| FLORA N 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 49. JAHRGANG 
ODER 


DER GANZEN REIHE 74. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


Mit 19 Tafeln und 4 Holzschnitten. 


Mo. Bot. Garden, 
1893 


MARBURG. 
N.G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1891. 


Inhaltsverzeichniss. 


l. Abhandlungen. 


° Seite 

Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marbug . . 2020. 492 

BUCHENAT, F., Ueber Knolien- und Zwiebelbildung bei den Juncaceen . . a 
DALMER, M., Ueber stärkereiche Chloropbylikörper im | Wassergewebe der 

Laubmoose oo. . nen 460 

DIETEL, P., Untersuchungen über Rostpilze .. 2 0.0..140 
KLEBAHN, H., Veber Wurzelanlagen unter Lenticellen bei Herminiera Ela- 

phroxylon und Solanum Dulcamara , . a  17:) 


LANGE, TH., Beiträge zur Kenntniss der Entwiekelung der Gefässe und Tracheiden 393 
LOEW, E,, "Veber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau der 


Blüthe von Ozytropis pilosa . . 84 
— — Ueber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau der Blüthe 

“von Apios tuberosa . . een en. 160 
MUELLER, J., Lichenologische Beiträge oo. . 107 u. 371 
REICHE, K., Ueber nachträgliche Verbindung frei angelegter Pfianzenorgane 435 
REINSCH, p. F., Ueber das Protococcaceen-Genus Actidesmium . . .  . 445 
RONTE, Beiträge zur Kenntniss der Blüthengestaltung einiger Tropenpflanzen 492 
SCHILLING, A. J., Die Süsswasserperideneen . 2. 220 


SCHMIDT, R. H., Ueber Aufnahme u. Verarbeitung von fetten Oelen durch Pflanzen 300 
STEINBRINCK, Ueber die anatomisch-physikalische Ursache der hygroskopischen 
Bewegungen pflanzlicher Organe . . . 193 
STICH, C., Die Athmung der Pflanzen bei verminderter Sanerstoffspannung 1 
TONI, J. B. de, Systematische Uebersicht der bisher bekannten Gattungen der 


echten Fucoideen . iml 
WEISSE, A., Ueber die Wendung der Blattspirale und die. sie bedingenden 

Druckverhältnisse an den Axillarknospen der Coniferen . . 20.58 
ZACHARIAS, E., Ueber das Wachsthum der Zellhaut bei Wurzelhaaren 2.466 
ZUKAL, H., Halbflechten een 92 


I. Abbildungen. 


A. Tafeln. 

Tafel I zu Weisse, Ueber die Wendung der Blattspirale. 

Tafel II zu Loew, Ueber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau 
der Blüthe von Oxytropis pilosa. 

Tafel UI zu Zukal, Halbflechten. 

Tafel IV zu Klebahn, Ueber Wurzelanlagen unter Lenticellen bei Herminiera 
Elaphroxylon und Solanum Dulcanıara. 

Tafel V zu Dietel, Untersuchungen über Rostpilze, 

Tafel VI zu Loew, Ueber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau 
der Blüthe von Apios tuberosa. 

Tafel VIl zu Steinbrinck, Ueber die anatomisch-physikalische Ursache der 
hygroskopischen Bewegungen pflanzlicher Organe. 

Tafel VIII, IX u. X zu Schilling, Die Süsswasserperidineen., 


IV 


Tafel XI u. XU zu Lange, Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung der Gefässe 
und Tracheiden. 


Tafel XII zu Reiche, Ueber nachträgliche Verbindungen freiungelegter Pllanzenorgane, 
Tafel XIV u. XV zu Reinsch, Ueber das Protococcaceen - Genus Actidesmium. 
Tafel XVI u. XVII zu Zacharias, Ueber das Wachsthum der Zellhaut bei Wurzel- 


haaren. 
Tafel XVIIL u. XIX zu Ronte, Beiträge zur Kenntniss der Blüthengestaltung einiger 
Tropenpflanzen. 


B. Holzschnitte. 
Fig.1 u.2 zu Stich, Die Athmung der Pflanzen bei verminderter Sauerstoffspannung. 
Fig. 3 zu Dietel, Untersuchungen über Rostpilze. 


Fig. 4 zu Steinbrinck, Ueber die anatomisch-physikalische Ursache der hygro- 
skopischen Bewegungen pflanzlicher Organe. 


III. Litteratur. 


ARTARI, Zur Entwicklungsgeschichte des Wassernetzes . . . .0...119 
BECK VON MANNAGETTA, Flora von Nieder-Össterrech . . .....17 
BEHRENS, Leitfaden der botanischen Mikroskopie . . .0..19 
BREFELD, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie 20200..8389 
BUCHENAU, Zwei Abschnitte aus der Praxis des botanischen Unterrichts. .» 121 
BUESGEN, Der Bonigthau . . 0.0. 18 
CANDOLLE, de, Recherches sur les inflorescences Spin 189 
DAMMER, Handbuch für Pflanzensammler . . Denen. 580 
DRUDE, Handbuch der Pflanzengeographie . . 0.00..116 
ELFVING, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze 0.20.18 
HANSEN, Pfanzenphysiologie 0.002. 120 
HESSE, Die Hypogaeen Deutschlands FE 3 1:) 
KARSTNERS, Abbildungen zur deutschen Flora . . 2.580 
KIHLMANN, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch- -Lappland oo. 116 
KRABBE, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der  polymorphen Flechten 
gattung Cladonia.. . a 73 | 
MEYER, Wissenschaftliche Drogenkunde ee 189 
MUELLER, Kritik über Dr. Wainio’s »Etudes een. 883 
NEUHAUSS, Lehrbuch der Mikrophotographie . 2 2020020. 18 
NYLANDER, Lichenes Japoniae . 114 
SADEBECK, Kritische Untersuchungen über die durch Taphrina- -Arten hervor- 
gebrachten Baumkrankheiten . ee. 120 
SAGORSKI und SCHNEIDER, Flora der Centralcarpathen” . 117 
STEINBRINCK, Zur Theorie der nygroskopischen Hlächenguellung "und 
-schrumpfung vegetabilischer Membranen . . 187 
WIGAND, Flora von Hessen-Nassau. I£. Theil . 2.202000. 582 


IV. Eingegangene Litteratur. 
S. 122, 190, 391, 533. 
j Heft 1 (S. 1—124) erschien am 16. Januar 1891. 
» II (8. 125-192) » >» 15. April. 
» 11 (8198-392) >» » 29. Juni. 
» 1IVu.V (8.393—534) >» » 8. October. 


Die Athmung der Pilanzen bei verminderter Sauerstoffspannung 
und bei Verletzungen. 


Aus dem botanischen Institute zu Leipzig. 


Von 
Dr. Conrad Stich. 


1. Theil. 
Die Athmung der Pflanzen bei verminderter Sauerstoffspannung. 


Eine der Hauptaufgaben, deren Lösung die Physiologie seit den 
letzten Jahrzehnten versucht hat, bildete die Klarkegung der einzelnen 
Factoren, durch deren Zusammenwirken die Lebensbethätigung eines 
Organismus, wie sie in der Athmung zu Tage tritt, ermöglicht wird. 
Obgleich eine grössere Zahl umfangreicher Untersuchungen über Zweck, 
Verlauf und Bedingungen dieses Processes vorliegt, so ist man doch noch 
nicht zu einer allseitig befriedigenden Erkenntniss des wichtigen Gegen- 
standes gelangt. Denn trotz mannigfacher Erfahrungen ist eine lücken- 
lose Einsicht in den Athmungsprocess selbst noch nicht gewonnen. Mehr 
durch Untersuchungen beleuchtet ist die Abhängigkeit der pflanzlichen 
Athmung von äusseren Factoren, wiewohl auch hier in einzelnen Punkten 
dieser Frage eine lückenhafte Kenntniss weitere Forschungen wünschens- 
werth erscheinen lässt. 

Ein wesentlicher Factor, von welchem dieser physiologische Verbren- 
riungsprocess naturgemäss abhängen muss, ist der Sauerstoff der um- 
gebenden Atmosphäre. Von den engeren Fragen, welche den Einfluss 
der Sauerstoffpressung auf die Athmung berühren, sind bis jetzt beant- 
wortet die Athmung nach Abschluss des Sauerstoffs, sowie die Relation 
der Athmungsproducte unter normalen Verhältnissen und bei gesteigertem 
Sauerstoffdruck, während über den Einfluss verminderter Sauerstoffpressung 
auf die Athmungsthätigkeit eine befriedigende Klarheit noch nicht herrscht. 

Saussure ') und Grischow und nach ihnen Borodin fanden, dass in 
reinem Sauerstoff die Athmungsintensität etwas gesteigert wird, während 
Scheele angiebt, dass viele Keimpflanzen in seiner Feuerluft eine langsamere 
und unvollkommenere Entwicklung zeigen. Bei mehrtägiger Exposition 
musste auch Paul Bert eine Verringerung der Kohlensäureausscheidung 
constatiren. Rischawis®) Versuche ergaben wiederum, in Uebereinstim- 
mung mit Böhrns 3), eine Indifferenz der Pflanze gegen hohen Sauerstoff- 


1) Eine vollständige Zusammenstellung der ältern die Frage berührenden Litteratur 
findet sich in Pfeffers Pflanzenphysiologie, VIII. Kapitel, I. Band. 

2) Landw. Versuchsstat. 1876, Bd. 19, p. 336. 

8) Sitzber. d. k. Wiener Akad. Math. nat. Classe, Bd. 68, p. 132. 


Flora 1891. " 1 


2 


gehalt und zwar bei Temperaturen zwischen 2° und 35°C. Die neuesten 
Angaben rühren von Godlewski’) und von Johannsen her, von denen 
der erstere für die ersten 48 Stunden des Versuchs eine bedeutend 
grössere Kohlensäureausscheidung als gewöhnlich beobachtete, die sich 
jedoch danach auf ein geringes Maass einschränkte. Achnlich fand 
Johannsen ®), dass bei Zea Mays, Helianthus annuus und Pisum sativum 
die Kohlensäureausscheidung unter einem Luftdrucke von 10 bis 25 
Atmosphären, also reinem Sauctstoffdruck von 2 bis 5 Almosphären, in 
den ersten Stunden theilweise kaum, theilweise ansehnlicher vermehrt 
wird, um danach bis zum Tode allmählich abzunehmen, und zwar um 
so schneller, je grösser der Druck ist. Wurden die Pflanzen nach 2 bis 
45stündiger Versuchsdauer unter den gewöhnlichen Druck versetzt, so 
stieg die Kohlensäwreproduction zeitweilig noch höher als vorher. Es 
kann nicht gerade auffällig sein, dass die angeführten Resultate Differenzen 
ergaben. Diese werden zum Theil erklärt durch die verschiedene Ver- 
suchsdauer, die sonstigen Bedingungen und die verschiedenen ange- 
wandten Pflanzen, von denen angenommen werden muss, dass sie sich 
in Bezug auf die Athmung wahrscheinlich ebenso verschieden verhalten, 
wie es Pflanzen überhaupt in physiologischer Hinsicht thun. Soviel 
scheint indessen festzustehen, dass em höherer Sauerstofigehalt bei ge- 
wissen, doch nicht allen Pflanzen eine zeitweise und jeweilig verschiedene 
Steigerung der Atlımungsthätigkeit zur Folge hat. Weiterhin aber sinkt 
die Athmungsthätigkeit, weil die Pflanzen bei zu hohem Sauerstoffdrucke 
geschädigt und endlich getödtet werden. 

Wenden wir uns jetzt zu der Frage, wie die Pflanze ein gänzliches 
Intziehen oder ein Vermindern des Sauerstoffs verträgt, so sind die über 
den ersteren Punkt festgestellten Thatsachen in Pfeffers Pflanzenphysiologie 
zusammengefasst und später von ihm, gestützt auf Versuche von Wilson, 
noch näher beleuchtet worden®). Den Process, durch welchen ohne 
freien Sauerstoff Kohlensäure abgespalten wird, pflegt man bekanntlich 
als intramoleculare Athmung zu bezeichnen. 

Ueber den zweiten Punkt, nämlich die Respiration bei vernindertem 
Sauerstoffgchalt, hat Saussure*) beobachtet, dass der Sauerstoff bis auf 
die Hälfte verringert werden kann, ohne eine Schwächung der Atlımung 
zu veranlassen, und dass die Pflanzen in noch bedeutend sauerstoffärmerer 
Luft eine Volumenvermehrung derselben bewirken. Wilson) hat ferner 
festgestellt, dass die Kohlensäureproduction nur wenig geringer in einem 
Gemenge von 4 Theilen Wasserstoff und einem Theile Luft ist, dagegen 


]) Pringsheims Jahrbücher, Bd. 18, 1882, p. 491. 

2) Untersuchungen aus dem bot, Institut zu Tübingen, 1885, Bd. I, p. 686. 
3) Untersuch. aus dem bot. Institut zu Tübingen, Bd. I, p. 686. 

4) Memoir. de la soc. physique de Geneve 1833, Bd. 6, p. 552. 

5) lc. p. 655. 


3 


in einem solchen von 19 Theilen Wasserstoff und einem Theile Luft ab- 
nimmt. Aehnliches .fand Johannsen !) in nur einem Versuche, den er 
mit 1° Sauerstoff enthaltender Luft anstellte. Ausführlicher hat God- 
lewski?) den Gegenstand bearbeitet, welcher die Pflanzen im abgeschlos- 
senen Raume athmen liess und den verbrauchten Sauerstoff sowie die 
gebildete Kohlensäure maass. Er beobachtete, dass die Athmungsthätig- 
keit mit allmählich fallendem Sauerstoffgehalt abnahm, und zwar ver- 
ringerte sich Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureausscheidung in gleichem 
Maasse, d. h. der Respirationsquotient blieb derselbe. Es ist aus diesen 
Versuchen ersichtlich, dass eine weitgehende Verminderung des Partiär- 
drucks eine grössere Veränderung im Athmungsprocess der lebenden 
Pflanze hervorzurufen vermag als ein erhöhter Druck. 

Gerade deshalb ist indessen eine genaue quantitative Untersuchung 
dieser Relationen von grosser Wichtigkeit. Es ist die Frage zu stellen, 
wie weit der Gehalt an Sauerstoff vermindert werden kann, ohne dass 
eine merkliche Verringerung der Sauerstoffaufnahme aus der Luft eintritt, 
und ferner, in welchem Verhältniss von diesem Punkte ab Sauerstoffauf- 
nahme und Kohlensäureausscheidung zu einander stehen. Es wäre inter- 
essant zu erfahren, ob, wie Godlewski®) annahm, dieses Verhältniss, der 
Respirationsquotient, thatsächlich immer dasselbe bleibt, d. h. dem ge- 
ringeren Sauerstoffverbrauch proportional weniger Kohlensäure gebildet 
wird, oder zu Gunsten des einen oder des andern Bestandtheils eine 
Aenderung Platz greift. 

Auf Veranlassung des Herrn Professor Pfeffer begann ich im Früh- 
ling 1889 durch eine planmässig angeordnete Versuchsreihe diese Lücke 
auszufüllen. 


Versuchsmethode. 


1) Einleitendes: Bestimmung der durch intramoleculare Athmung in 
reinem Wasserstoff producirten Kohlensäure. 

9) Bestimmung des Punktes, bei dem die Abnahme der Kohlensäure- 
production bei successive vermindertem Sauerstoffgehalt beginnt. 

3) Ermittlung des Respirationsquotienten in verschiedenem Sauerstoff- 
gehalt. 


Zur Bestimmung der Kohlensäure in den Versuchen des ersten und 
zweiten Abschnitts diente der Petienkofersche Athmungsapparat, wie er 
von Pfeffer für die vegetabilische Respiration umgeändert und im ersten 
Bande der Tübinger Untersuchungen bei Gelegenheit der Veröffentlichung 


1) ibid. p. 716. 
2) 1. ec. p. 491. 
3) Pringsheims Jahrbücher 1882, Bd. 13, p. 522. 


1* 


4, 


von Wilsons Versuchen abgebildet. wurde’). Es ist nichts zu der Pfeffer- 
schen Beschreibung und Discussion des Apparates hinzuzufügen und kann 
daher hier direct die Art und Weise der Versuchsanstellung folgen. 

Es wurde zunächst die intramoleculare Athmungsthätigkeit bei 
Pisum sativum, Brassica Napus, Helianthus annuus, Triticum vulgare, 
Cornus mas, Picea nigra und Bovista tunicata in verschiedenen Entwick- 
lungsphasen untersucht. Sodann wurde die Kohlensäureproduction bei 
vermindertem Sauerstoffgehalt gemessen. Versuchsobjecte waren hierbei 
Früchte, Blüthenknospen, Keimlinge, frische Hutpilze und Wasserpflanzen. 
Angewandt wurden Luftgemische von 20,8%, 8%lo, 6°%, &%o, 2°%% und 
0° Sauerstoff. Da aber manche Arten bei 2°/o noch keine bedeutende 
Abnahme der Athmungsenergie aufwiesen, wurden neue Individuen noch 
besonders der Einwirkung von 1° Sauerstoff ausgesetzt. Die Versuche 
mit Pilzen verlangten der geringen Haltbarkeit wegen eine andere Anord- 
nung. Es wurde hierbei zuerst die Athmung in Luft, dann in Wasser- 
stoff, dann wieder in Luft verglichen, die Exemplare erncut und das 
Experiment mit Luft, 2° Sauerstoff und Luft wiederholt. Die Dauer 
jedes Versuchs betrug eine Stunde, und es wurde zu jedem ein Controll- 
versuch gemacht. 

Die im 2. Abschnitte ausgeführten Versuche gaben nur Aufschluss 
über die bei vermindertem Sauerstoffdrucke producirte Kohlensäuremenge, 
zur Ermittlung des Respirationsquotienten (des Verhältnisses der produ- . 
eirten Kohlensäuremenge zum aufgenommenen Sauerstoff) war eine andere 
Methode nöthig und es wurde nach zwei Methoden mit Benutzung folgen- 
der Apparate gearbeitet: 

1) Apparat, bestehend aus einem die Pflanzen aufnehmenden kleinen 
Glascylinder, durch welchen das betreffende Gasgemisch von einem 
damit verbundenen Gasoineter getrieben wurde. 


2) Apparat zur Analyse der angewandten und resultirenden Ath- 
mungsluft. 


1) Athmungsapparat. 
(Vgl. Figur I) 


Die bei den Versuchen verwandten Gasgemische von geringerem 
Sauerstoffgehalte wurden im Gasometer @, der ungefähr 25 Liter fasste, 
aus reiner Luft und reinem Wasserstoff hergestellt. Um den Sauerstoff- 
gehalt des Gasometers, welcher durch die vom Wasser abgegebene Luft 
etwas zunimmt, möglichst constant zu erhalten, wurde in das Wasser- 
reservoir eine die Wände desselben fast berührende Glasglocke gestülpt, 
welche oben mit einem dreifach durchbohrten Stopfen verschlossen war. 
Durch eine Ocffnung führte eine zweimal rechtwinklig gebogene Glasröhre, 


1) Untersuch. aus dem bot. Institut zu Tübingen 1885, Bd. I, p. 637. 


5 


deren äusseres Ende mit einem Wasserstoffentwickler verbunden war, 
während das andere innerhalb der Glocke unter Wasser endigte. 


Das 


Figur I. 


zum Austreiben des Gasgemisches aus dem Gasometer nöthige. Wasser 
wurde durch eine mit der Wasserleitung verbundene Röhre eingelassen, 
* die durch die zweite Oeffnung des Stopfens führte. Das)tropfenweise 


6 


zufliesscnde Wasser musste demnach eine Wasserstoffschicht passiren, 
eine Anordnung, deren Zweckmässigkeit für die Constanz des Sauerstofl- 
gehalts durch Analysen erwiesen wurde. Durch die dritte Oeffnung des 
Stopfens wurde ein Sicherheitsrohr, mit Wasserschluss für eventuellen 
Ucberdruck unter der Glocke, geschoben. Die Glocke war bei Beginn 
der Versuche mit Wasserstoff gefüllt und das Wasser im Gasometerbecken 
mit Wasserstoff gcesättigt. Dieser Wasserstoffabschluss ermöglichte es, 
dass die Schwankungen des Sauerstoffgehalts im Gasometer unter 10 
gchalten wurden. Die Ableitung des etwa überfliessenden Wassers wurde 
durch einen heberartig wirkenden Fliesspapierstreifen besorgt. Vom Gaso- 
meter passirte das Gasgemisch zwei U-Röhren m und », welche zur 
Gasreinigung mit Kalilauge resp. X Mn O,-Lösung getränkte Bimsteinstücke 
enthielten, dann den ca. 100 ccm haltenden Reeipienten R und von hieraus 
das U-Rohr p, welches in einer Glasschale unter Wasser endigte. Zwischen 
der U-Röhre n und der Zuleitungsröhre zum Reeipienten war ein Kautschuk- 
schlauch X mit zwei Quetschhähnen eingefügt. Dadurch konnte einer- 
seits der Recipient nach dem Gasometer hin abgeschlossen werden, andrer- 
seits wurde durch wiederholtes Zusammenpressen des Schlauches eine 
gleichmässige Luftmischuug im Pflanzenbehälter R erzielt, wie dies auch 
durch Vorversuche mit Tabaksrauch und Bromdampf controllirt wurde. 
Zum Austreiben der Luft aus dem Recipienten wurden durch das Baro- 
meterrohr o, welches sich oben trichterförmig erweiterte und unter denı 
Trichter abgeschlossen werden konnte, kleinere Quantitäten Quecksilber 
eingefüllt, wodurch eine zur Analyse genügende Luftmenge ausgetrieben 
wurde. Die Luftprobe wurde in cine kleinen Reagenzgläschen in der 
mit Wasser gefüllten Schale s aufgefangen. Der Reecipient stand in einem 
mit Wasser angefüllten Cylinder und die Temperatur des Wassers wurde 
durch ein eingehängtes Thermomoter angezeigt. In der Verjüngung am 
Fusse des Recipienten war ein feuchter Wattepropfen eingeschoben und 
der obere "Theil des Behälters, worin die Versuchsobjecte eingetragen 
wurden, mit feuchtem Fliesspapier ausgelegt. Die Pflanzen kamen stets 
angefeuchtet zur Verwendung, so dass sie ihren Turgor während des Ver- 
suchs bewahrten. Die Objecte wurden verdunkelt durch Umwickeln des 
Gefässes R mit schwarzem Zeug, ausserdem war der Wassereylinder mit 
schwarzem Papier umkleidet. 

Bei den Versuchen mit kurzer Versuchsdauer wurde das angewandte 
und das im geschlossenen Reeipienten durch die Athmung veränderte 
Gasgemisch der Analyse unterworfen; bei länger dauernden Versuchen 
wurde ein Gasgemisch über die Pflanzen geleitet, dessen Zusammensetzung 
durch die Herstellung und Analyse bekannt war. Von Zeit zu Zeit wurde 
das aus dem Pflanzenraum austretende Gasgemisch auf unveränderte 
Zusammensetzung geprüft, und es waren im übrigen alle Vorsichtsmass- 
regeln getroffen, um Geschwindigkeit und Zusammensetzung des Gas- 


7 


stromes genügend constant zu erhalten. Die Aenderung des Gases durch 

die Athmung der Pflanzen ergab sich hier dadurch, dass der Recipient, 

nachdem das Gas die gewünschte Zeit hindurch geströmt war, abge- 
schlossen und in dem so abgespannten Gasvolumen die Athmungsthätig- 
keit in der schon angedeuteten Weise bestimmt wurde. Vor Beginn der 
Versuche wurde stets ein kräftiger Luftstrom einige Zeit lang durch den 
Apparat geleitet, bis anzunehmen war, dass das Gasgemisch gleichmässig 
den Apparat füllte Versuchsobjecte waren bei dieser Versuchsreihe 
Keimlinge, Knollen und Zwiebeln. 


2) Apparat zur Luftanalyse. 


Derselbe ist der von G. Bonnier und L. Mangin angewandte Apparat’), 
mit welchem die einzelnen Luftbestandtheile volumetrisch ermittelt werden, 
Kohlensäure durch Absorption mit Kalilauge, Sauerstoff mit pyrogallus- 
saurem Kali, Stickstoff resp. Wasserstoff aus der Differenz der Volumsumme 
beider und dem zur Analyse genommenen Luftvolum. Die zahlreichen 
Analysen der atmosphärischen Luft, welche mittelst dieses Apparates 
ausgeführt wurden, differirten mit denen von M. Dumas um 0,2—0,3 jo 
und diese Genauigkeit reichte für unsere Zwecke. 


Um zu prüfen, ob die verwandten Pflanzen im Stande wären, dem 
Luftvolum des abgeschlossenen Behälters R sämmtlichen Sauerstoff zu 
enfreissen, wurden 10 g Keimlinge von Brassica Napus mit 2—3 mm 
Wurzellänge 3 Tage lang im Recipienten gehalten. Es war nach dieser 
Zeit keine messbare Quantität Sauerstoff mehr vorhanden. Dasselbe Re- 
sultat lieferten 30 Keimlinge von Viecia faba mit 2-8mm Wurzellänge in 
einem oben birnförmig erweiterten kalibrirten Rohr mit Wasserschluss. 
Als Reagenz auf Sauerstoff diente hier Phosphor. 


Aus einigen Experimenten mittelst der beiden soeben beschriebenen 
Apparate konnte geschlossen werden, dass längeres Verweilen der Ver- 
suchsobjecte in einer Atmosphäre von geringerem Sauerstoffgehalt eine 
Anpassung der Athmung an diesen in der Weise bewirkt hatte, dass 
sich die Sauerstoffaufnahme proportional der Kohlensäurebildung vermin- 
derte, der Respirationsquotient aber derselbe blieb. Zur Bestätigung dieser 
von Godlewski bereits experimentell nachgewiesenen Thatsache war es 
geboten, einige Versuche in einem grösseren abgeschlossenen Volumen 
auszuführen. 


1) Ann. d. science. naturell., ser. VI, Bd. XVII, p. 228; Verbesserungen mitgetheilt: 
ser. VI, Bd. XVII, p. 296. — Empfehlen möchte ich, an Stelle der an einer Schiene 
auf- und abgehenden Schraubenbefestigung der mit Z bei Bonnier bezeichneten Queck- 
silberflasche, zwei starke Schleiffedern zu verwenden, die an jeder Stelle das Gefäss 
festhalten. 


Godlewski!) benutzte einen einfachen Kolben, der mit einem doppelt 
durchbohrten Stopfen verschlossen war. Durch diesen führten zwei 
Röhren, von denen eine am äussersten Ende zugeschmolzen, die andere 
zweimal rechtwinklig gebogen war und in ein Gefäss mit Quecksilber 
eintauchte. Der äussere Schenkel dieser Röhre war kalibrir. Am inneren 
Ende der ersten Röhre war ein Schälchen mit concentrirter Kalilauge 
zur Aufnahme von Kohlensäure angebracht. Die letztere wurde gewichts- 
‘ analytisch mit Ba Cl, in bekannter Weise bestimmt. Das Volum des ein- 
geathmeten Sauerstoffs ergab sich aus der Volumverminderung der Luft 
im Apparate. 

Der nachstehend beschriebene Apparat ist wesentlich dem Godlewski- 
schen gleich: (vgl. Figur DM. 

Die Glocke a, 
| | welche etwa 800 
ccm hält, ist unten 
durch eine geschlif- 
fene Glasplatte, auf 
der ihr eingefetteter 
Rand gut aufsitzt, 
oben durch einen 
doppelt durchbohr- 
ten Kautschuksto- 
pfen verschlossen. 
Dieser wird von 
zweiRöhren durch- 
führt, deren eine 
r, rechtwinklig ge- 
bogen und anihrem 
äusseren Ende mit 
Gummischlauch u. 
Quetschhahn ver- 
sehen ist und die 
Verbindung des In- 
nenraumes mit der 
Atmosphäre be- 
werkstelligen lässt; 
während dieandere 
r zweimal recht- 
winklig gebogen in 
ein Quecksilberge- 
fäss taucht und behufs der Ablesung des Innendruckes eine Millimeterscala 
trägt. D ist ein perforirter, mit Paraffin überzogener Thonnapf für die 


1) Jahrb. f. wissensch. Botanik 1882,,Bd. 13, p. 491. 


Figur II. 


9 


Aufnahme der Pflanzen, der auf einem Glasdreifuss steht und zwar über 
dem flachen Schälchen, welches die zur Kohlensäureabsorption bestimmte 
Kalilauge enthält. 

Offenbar wird so die Wegnahme der Kohlensäure vollständiger, als 
durch die bei Godlewski getroffene Einrichtung, der ein zur Hälfte mit 
Kalilauge gefülltes Gefäss ziemlich hoch über den Pflanzen aufhing; denn 
die specifisch schwerere Kohlensäure verbreitet sich bei Ruhe nur lang- 
sam durch Diffusion in den oberen Raum des Gefässes. 


Der Apparat stand auf einem Stativ, und das ganze System war in 
einen grossen Cylinder mit Wasser getaucht. Dadurch wurde eine ziem- 
lich constante Temperatur und zugleich, wie die Controlle zeigte, ein 
sicherer Schluss des Apparates erzielt. 

Die gebildete Kohlensäure wurde mit BaCl, ausgefällt und das 
restirende KOII mit Normalsalzsäure und Phenolphtalein titrirt, der O- 
Consum aus der Volumverminderung im Apparate am Steigen der Queck- 
silbersäule, das miltelst Kathetometers gemessen wurde, nach der Formel 
lg = lg v + 1g (b—V —b”) — Ig (1 +- 0,00366 £) ermittelt. Die zu berück- 
sichtigenden Fehlerquellen hat bereits Godliewski?) in der Beschreibung 
seines Apparats besprochen. 


Zusammenfassung ?). 


Den Versuchen über Einfluss verminderter Partiärpressung des Sauer- 
stoffs auf die Athmung gingen einige Experimente voran, welche bezweckten, 
die bei intramolecularer und normaler Athmung producirte Kohlensäure- 
menge verschieden alter Individuen derselben Species festzustellen. Die 
gewonnenen Resultate zeigen deutlich, wie das Verhältniss der normal 
und intramolecular gebildeten Kohlensäuremenge für verschiedene Ent- 
wicklungsstadien "derselben Objecte eine Aenderung erfahren kann, wie 
dies auch schon von Pfeffer als wahrscheinlich hingestellt wurde®). Der 
Quotient 2 (das Verhältniss der intramolecularen (J) zur normalen (N) 
Athmung) beträgt für Sonnenrosenkeimlinge mit 5—-8mm Wurzellänge 
0,348, mit 15—20 mm WI. 0,502; für Weizenkeimlinge mit 1-3 mm WI. 
0,591, mit 10-12 mm W). 0,416. Drei verschiedene Entwicklungsstadien 
von Zweigspitzen der Picea nigra gaben die Relationen: 0,251, 0,538, 0,648. 

Aus dieser Thatsache ist zu schliessen, dass die chemischen Vorgänge 
in verschiedenen Entwicklungsstadien in ihrem Einfluss auf die Athmung 


1) l. ce. p. 49. 

2) Die Belege für die Zusammenfassung sind in den Abschnitten A, B und © der 
Tabellen enthalten, 

3) Unters. aus dem bot, Institut zu Tübingen 1885, I. Bd., p. 657, 


10 


eine Verschiedenheit erkennen lassen, welche nach Absehluss des Sauer- 


stoffs in der Verschiebung der Relation 4 angezeigt ist. 


Die Kohlensäureproduction ist aber nur ein Glied einer Kette von 
Processen, welches quantitativ gleich weiter bestehen kann, trotzdem die 
übrigen Glieder eine Reihe Umwandlungen erfahren, Es kann also auclı 
zufällig zutreffen, dass die durch intramoleculare und normale Athmung 
gebildete Kohlensäuremenge gleich ist. Das lehren uns die Keimlinge 
von Vieia faba’) und Ricinus communis?). 

Die zum Aufbau des Organismus und zum Unterhalt des Lebens 
uncrlässlichen Betriebskräfte ändern sich mit den Entwicklungsstadien. 
Sowohl die äusseren Factoren, wie Temperatur, Licht ete., wie die 
inneren, 2. B. die Natur des gebotenen Nälhrmaterials, können in ver- 
schiedenen Entwicklungsphasen verschiedenen Einfluss erzielen. Dass die 
Beschaffenheit des Nährmaterials thatsächlich die damit in den Pflanzen- 
körper eingeführte Spannkraft und die von dieser abhängige lebendige 
Kraft, wie sie in der Athmung zu Tage tritt, beeinträchtigt, zeigen ent- 
schieden die Untersuchungen Diakonows°®), welche die Abhängigkeit der 
intramolecularen Athmung vom Nährmaterial bei Ponieillium glaucum, 
Asperillus niger und Mucor stolonifer behandeln. Aus einigen dieser Ver- 
suche ergiebt sich, dass von diesen Schimmoelpilzen Kohlensäure in sauer- 
stofffreiem Raume nur ausgeschieden wird, wenn sich Glycose im Nähr- 
boden befindet, ob sonst auch sehr gutes: Nährmaterial vorhanden ist 
oder nicht. Bei Mangel an Nährstoffen sinkt auch bei Sauerstoffufuhr 
die Athmungsthätigkeit allmählich bis zu einer sehr unbedeutenden Grösse 
herab, ohne sogleich die Tödtung des Pilzes herbeizuführen. Die Inten- 
sität der Kohlensäurebildung von Schimmelpilzen in sauerstofffreiem Raume 
sinkt mit zunehmender Ansäuerung der Zuckernährlösung, während die 
normale Athmung davon unabhängig ist. 

Auch Müller-Thurgaus*) Beobachtungen machen den Einfluss des 
Nährmaterials auf die Athmung wahrscheinlich, obgleich nicht ausge- 
schlossen ist, dass hier noch weitere Momente mitspielen. Er stellte die 
Thatsache fest, dass die Athmung der Kartoffeln um so energischer vor 
sich geht, je mehr Zucker dem Protoplasma zur Verfügung steht, und 
dass mit Schwinden der Fähigkeit, Zucker in Stärke zu verwandeln, die 
Athmung besser gestellt wird und dementsprechend in ausgiebigerem 
Maasse stattfindet. 

Vom Sauerstoffgehalt der Umgebung ist die Sauerstoffathmung in ziemlich 
weiten Grenzen unabhängig. Aus den Kohlensäuremessungen, welche ver- 
gleichend bei Verwendung von 20,8%o, 8°, 6°, &lo, 2% und 0°/ Sauer- 


1) Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen, I. Bd., Jahrg. 1885, p. 645647. 
2) Möller, Berichte der bot. Ges. 1884, II, p. 317. 

3) Bot. Jahresber., 14. Jahrg., 1886, ». 167. 

4) Müller-Thurgau, Landwirtbsch, Jahrb., Jahrg. 1885, Bd. 14, p. 862—873. 


11 


stoff gemacht wurden, war der Punkt des Auftretens einer Verminderung 
der produeirten Kohlensäuremenge bei den verschiedenen Objecten ver- 
schieden, doch konnte durchsehnittlich bei 2—4% Sauerstoff ein auf- 
fallendes Sinken der Kohlensäurebildung noch nicht beobachtet werden '). 
Für gleiche Objectarten: Früchte, Keimlinge -ete. trat die Abnahme der 
Kohlensäureproduction bei verschiedener Herabsetzung der Sauerstoff- 
spannung ein. So athmeten bei 2° noch normale Kohlensäuremenge 
aus die Blüthen von Anemone japonica,, Früchte von Prunus domestica, 
Keimlinge von Helianthus annuus, Triticum vulgare, ‘Viecia sativa, während 
die Blüthen von Stenactis annua, Cacalia verbascifola, die Früchte von 
Hippophae rhamnoides, Keimlinge von Brassica Napus und CGucurbita 
melanospermum bei diesem Sauerstoffgehalt ein merkliches Sinken der 
ausgehauchten Kohlensäuremenge erkennen liessen. Bei einigen Objecten, 
bei den Früchten von Jasminum fruticans, Sambucus nigra und den 
Keimlingen von Ricinus communis, Viecia faba und Lupinus albus blieb 
die producirte Kohlensäuremenge unbeeinflusst von den Sauerstoffgehalt 
des Mediums, so dass auch in Wasserstoff ebensoviel Kohlensäure gebildet 
wurde als in atmosphärischer Luft. Auch kam kein durchgehender Unter- 
schied zur Geltung zwischen ölhaltigen und stärkehaltigen Keimlingen. 

Was den Respirationsquotienten, das Verhältniss des aufgenommenen 
Sauerstoffs zur gebildeten Kohlensäure, anlangt, so war bei einem Sauer- 
stoffgehalt des Mediums von ungefähr 8°%o und einer Versuchsdauer von 
3 bis 24 Stunden eine Verschiebung desselben nicht eingetreten, auch 
nicht eine Aenderung in den @absoluten Mengen. Bei 3 bis &°jo Saucr- 
stofigehalt des Mediums war dieser Quotient beträchtlich zu Gunsten der 
Kohlensäure geändert; es hatte also intramoleculare Athmung neben der 
normalen stattgefunden, wie dies aus den, den unter C mitgetheilten Ver- 
suchstabellen entnommenen Zahlen zu ersehen ist. 


Ver- | Me- | Ver- | Me- 
Objecte. suchs-| dium I Objecte. suchs-! dium 
dauer| °%6 O | dauer| °% O 
Tritienm vulgare, 83h | 20,8 | 0,98 Oryza sativa, 3h | 20,8 | 0,86 
Keimlinge. Keimlinge. 
— - 83h | 9,0 | 0,94 _ 21h | 8,0 | 0,86 
_ 83h | 5,0 | 0,93 _ 27h | 41 | 2,30 
_ 3h | 3,0 | 8,34 Avena sativa, 3h | 20,8 | 0,89 
— 18h | 3,0 | 8,73 Keimlinge. 
Zea Mays, Keimlinge.| 3h | 20,8 | 0,89 - 3h | 10,0 | 0,94 
_ 3h | 9,0 | 0,96 —_ 27h | 55 | 1,49 
—_ 24h | 91 | 0,97 'Secale cereale, 3h | 20,8 | 0,90 
—_ 15h 8,0 ! 1,35 | | Keimlinge. 
_ sh | 3,6 | 1,37 _ 27h | 1,7 [11,33 


1) Es sei bemerkt, dass diese Methode nur anwendbar ist, wenn die bei intra- 
molecularer Athmung producirte Kohlensäuremenge geringer ausfällt als bei normaler, 


12 


| — 


' Ver- | Me- Ver- | Me- 
Objecte, suchs-, dium Tr Objecte. suchs-! dium | CO 
dauer) %O dauer | '% O 0 
Pisum sativum, 3h | 20,8 | 0,83 Sinapis alba, 3h | 20,8 | 0,68 
Keimlinge. Keimlinge. 
_ 3h | 9,8 | 0,86 — 16h | 12,0 | 0,83 
— 15h | 35 | 231 _ 15h | 12,0 | 0,77 
Ervum Lens, Keiml. | 3h | 20,8 | 0,85 ||| Cueurbita melanosp., | 3h | 20,8 | 0,73 
_ 15h | 11,8 | 0,70 Keimlinge. 
_ 3h | 3,7 | 2,00 — 3h 5,5 1 0,81 
Vicia sativa, Keiml. |2h30'| 20,8 | 0,80 = 15h | 42 | 2,%0 
_ 27h | 5,0 | 0,88 || Rieinus communis, || 3h | 20,8 | 0,54 
_ 2h30') 3,8 | 1,60 Keimlinge. 
Lupinus albus, Keiral, | 3h ! 20,8 | 0,80 | sh ı 6,8 | 0,65 
u 3h | 46 10,9 Narcissus poöticus, | $h | 20,8 | 0,96 
Vieia faba, Keiml. 3h ! 20,8 | 1,05 Zwiebeln. 
_ 27h | 731085 | — Sh | 10,2 | 1,04 
_ 23h | 41 | 23,3 _ ih | 7,5 | 2,36 


Bei cinigen Versuchen’), in denen die Pflanze längere Zeit der Ein- 
wirkung des Gasgemisches unterworfen war, stellte sich während des 
Versuches der normale Respirationsquotient allmählich wieder her, aber 
die absoluten Mengen an Kohlensäure und®Sauerstoff nahmen ab; das- 
selbe zeigte sich dann, wenn die Pflanzen im abgeschlossenen Raume 
athmeten und also die Pflanze selbst allmählich den Sauerstoff verschluckte. 


. Gebild. Absorb. 

Objecte. Versuchs- | Medium CO: proStd.| Os pro Std. 0% 
dauer °% O 0 0 oO 

mg °% mg 
Keimlinge von Vicia | 2h 30° 20,8 e 15 1,8 0,80 
sativa. 27h°) 5,0 0,7 0,8 0,88 
Keimlinge von Vicia 3h 20,8 1,6 1,8 0,89 
faba. 27h®) 6,4 1,3 1,5 0,85 
Kartoffeiknollen. 5h 20,8 0,7 0,8 0,88 
-21h®) 12,3 1,3 1,2 1,08 
27h°) 5,7 0,86 0,69 1,24 


1) S. nachstehende Tabelle. 


2) Die während der letzten 3 


vgl. Versuchstabellen, 


Stunden gebildete Kohlensäure wurde gemessen, 


13 


Es ergab sich hieraus die Bestätigung der von Godlewski'), Ronnier 
und Mangin?) gefundenen Thatsache, dass unter diesen Bedingungen eine, 
Accommodation des Athmungsprocesses in quantitativer Hinsicht an den 
in geringerer Menge vorhandenen Sauerstoff stattfindet. Godlewski, welcher 
den Sauerstoffgehalt durch die Pflanze selbst allmählich verkleinern liess, 
. musste jedoch naturgemäss dabei übersehen, dass eine plötzliche, d. h. 
gleich zu Anfang des Versuchs geschehende Herabdrückung des Sauer- 
stoffprocents, den Respirationsquotienten beträchtlichen Aenderungen 
unterwirft, wie dies aus den oben mitgetheilten Zahlen hervorgeht. 

Welche Beziehungen lassen sich zu den bisher geltend gemachten 
Theorien über den genetischen Zusammenhang der normalen und intra- 
molecularen Athmung aus unseren Versuchsresultaten anknüpfen ? Pfeffer?) 
nimmt an: »dass dieselben primären Ursachen, welche in der normalen 
Athmung den oxydirenden Eingriff des Sauerstoffs veranlassen, auch bei 
Abwesenheit des freien Sauerstoffs fortgesetzt Sauerstoffaffinitäten geltend 
machen und hierdurch Umsetzungen bewirken, welche bei genügendem 
Zutritt von Sauerstoff ganz oder theilweise nicht zu Stande kamen, Um- 
lagerungen, aus welchen Kohlensäure, sowie die anderen Producte der 
intramolecularen Athmung hervorgehen.« 

Der oxydirende Eingriff wird nach Pfeffer durch die. inı lebendigen 
Protoplasma gebotenen Dispositionen verursacht, nicht in dem Sauerstoff 
liegt die primäre Ursache der Athmung. Diese Sauerstoffaffinitäten sind 
in jedem Augenblick in nur begrenzter Menge geboten und werden fort- 
während ergänzt, denn nur so erklärt sich, dass die Ausgiebigkeit der 
Athmung in weiten Grenzen von der Partiärpressung unabhängig ist, mit 
der doch die in die Zelle eindringende Menge Sauerstoff steigt und fällt. 
Die vollständige Sättigung der Affinitäten durch den freien Sauerstoff 
unter normalen Bedingungen, sowie die Annahme, dass bei Sauerstoff- 
mangel durch diese fortbestehenden Aftinitäten anderweitige Umlagerungen 
erzielt werden, bilden die Voraussetzungen von Pfeffers Theorie der intra- 
molecularen Athmung. 

Eine andere Vorstellung von der Bedeutung der intramolecularen 
Athmung hat sich Godlewski*) auf Grund seiner Athmungsversuche ge- 
bildet. Er fasst die intramoleculare Athmung als keine primäre, die 
Sauerstoffaufnahme hervorrufende Erscheinung auf, und die normale 
Athmung beruht auf unmittelbarer Wirkung des atmosphärischen Sauer-’ 
stoffs auf die Molecüle des lebendigen Protoplasmas, da die intramoleeulare 


1) Jahrb. für wiss, Bot. .1882, Bd. 18, p. 522. 


2) Ann. d. scienc. naturell. 1884, ser. VI, Bd. XVII, p. 265; ibid, 1884, ser. VI, 
Bd. XVIM, p. 859; ibid. 1884, ser. VI, Bd. XIX, p. 246; 


3) 1. c. p. 664. 
4) 1. c. p. 587. 


14. 


Athmung erst zu Tage tritt, wenn die normale Athmung in Folge des 
Sauerstoffmangels erschwert wird. Als Belege führt er die Versuche IV, 
XVIN und XIX seiner Arbeit an, bei welchen cine Verminderung der 
partiären Sauerstoffpressung, nicht nur eine Abnahme im Sauerstoffcon- 
sum, sondern auch eine proporlionale Verminderung der Kohlensäure- 
bildung zur Folge hat. Die Atlımung liefert einen. Theil der für das 
Fortkommen der Pflanze nothirendigen Betriebskraft. So lange Kohlen- 
säurebildung und Sauerstoffconsum als Maass für die Athmungsintensität 
angenommen werden, müssen dieselben auch massgebend sein für die von 
der Pflanze durch die Athmung gewonnene Betriebskraft. Eine vermin- 
derte Intensität zeigt also auch cine herabgesetzte Betriebskraft für die 
Pflanzen an, welche für die davon abhängenden Functionen Bedeutung 
haben muss. 


Zur Gewinnung der vollen Betriebskraft, welche zum Unterhalt der 
normalen Lebensthätigkeit unerlässlich ist, müssen im lebenden Organis- 
mus Bedingungen geboten werden, die den oxydirenden Eingriff einer 
gewissen Menge Sauerstoffmolecüle fordern. Wird diese Sauerstoffmenge 
des umgebenden Mediums plötzlich so herabgesetzt, dass dieselbe nicht 
in Stande ist, den Bedürfnissen zu genügen, so scheint es, dass das 
Fehlende sofort nach den Gesetzen der grösseren Verwandtschaft dem zu 
Gebote stehenden Material entrissen wird, dessen Zersetzungsproducte, 
soweit dieselben nicht sofort von der Pflanze nutzbar gemacht werden, 
in dem umgebenden Medium zu finden sind. 


Bei allmählicher Entziehung des Sauerstoffs accommodiren sich die 
Organismen derart, dass sie Sauerstoffaffinitäten nicht mit der früheren 
Lebhaftigkeit nachentwickeln und die von der Athmung bezogene sinkende 
Betrichskraft den davon abhängenden Funetionen auf Kosten der allge- 
meinen Entwicklung in mehr und mehr verkürzten Maasse zu Theil 
werden lassen. Die intramoleeulare Athmung wird hierbei erst bei bc- 
trächtlich niederem Sauerstoffprocent angeregt, als wenn derselbe plötzlich 
verkleinert wird. Gegen die Athmungstheorie Pfeffers dürfte demnach 
dieser Act der Accommodation schwerlich auszunützen sein. 

Durch diese Betrachtung wird auch der von Pfeffer als pathologisch 
bezeichnete Zustand, in welchem die Pflanzen nach der Sauerstoffent- 
ziehung unter wiederhergestellten normalen Umständen nicht die frühere 
Kohlensäuremenge absondern, vollkommen erklärt, da die allmählich 
abgestorbenen und in Wegfall gekommenen Affinitäten nach und nach 
restaurirt und in Action gesetzt werden, wenn man absieht von einem 
wirklichen Absterben oder einer tieferen Schädigung der Pflanzen. 


2. Theil. 
Die Athmung der Pflanzen bei Verletzungen. 


In den vorstehenden Untersuchungen über den Athmungsprocess 
waren die äusseren Verhältnisse, unter denen sich derselbe abspielt, ver- 
ändert worden, um einen Einblick in denselben zu erhalten. Die Ver- 
änderung der äusseren Verhältnisse ist‘ein wichtiges Mittel, um über 
diesen Verbrennungsprocess Aufschluss zu erlangen. Es schien deshalb 
geboten, durch weitere Äenderung der normalen Athmungsverhältnisse 
die Einsicht in diesen Process zu vervollständigen; eine solehe Aenderung 
war die Verletzung des athmenden Organs. Es war diese Versuchs- 
anstellung um so berechtigter, als bereits in den früheren Athmungs- 
versuchen vielfach theilweise verletzte Organe zur Anwendung kamen, 
da das Abpflücken von Blättern, Früchten etc. doch immerhin eine Ver- 
letzung bedeutet. 

Im Folgenden sollen also Versuche mitgetheilt werden, bei denen 
die nämlichen Objecte eine bestimmte Zeit anfänglich im unverletzten, 
später aber im verletzten Zustande athmeten. Die Art der Verletzung 
war eine sehr verschiedene, wie aus den zu diesem Abschnitte gehörigen 
Tabellen zu ersehen ist. 

Entweder wurden die betreffenden Organe angeritzt, wie bei den 
meisten Keimpflanzen, oder sie wurden der Länge nach in Stücke zer- 
schnitten, wie bei den Wurzeln von Pastinaca sativa und den Früchten 
von Datura stramonium, oder die Organe wurden in Querscheiben oder 
Querstreifen zerschnitten, wie bei den Blättern von Ilex aquifolium, den 
Rhizomen von Acorus Calamus und Convallaria Polygonatum und den 
Knollen der Kartoffel. Die Wundflächen wurden abgewaschen und mit 
Fliesspapier getrocknet, da ausgepresste Pflanzensäfte auch etwas Kohlen- 
säure ausscheiden könnten. Um zu erfahren, wie bedeutend diese Kohlen- 
säuremenge wäre, wurde der ausgepresste und filtrirte Saft einer Kar- 
toffel mit Fliesspapier aufgenommen und die gebildete Kohlensäure im 
Pettenkofer-Pfefferschen Apparat gemessen. Das vorgeschlagene Baryt- 
wasser wies nur .eine schwache Trübung auf. 

Die Apparate zur quantitaßven Verfolgung der durch die Athmung 
unverletzter und verletzter Objecte entwickelten Kohlensäure sind, die 
schon oben gebrauchten. In der Hauptsache wurde Kohlensäure mit 
dem Pettenkofer -Pfefferschen Apparat bestimmt. Das System der Ver- 
suche war das, dass zunächst die Kohlensäureproduction in je 1 Stunde 
im unverletzten Zustande gewöhnlich zweimal gemessen wurde. Darauf 
wurden die Objecte in geeigneter Weise zerschnitten oder sonst verletzt, 
in den Recipienten gefüllt und ebenfalls die stündliche Kohlensäure- 
production, aber zu verschiedenen Tageszeiten, z.B. zuerst nach der Zeit 


16 


von 3 bis 4 Uhr Nachmittags, dann von 7 bis 8 Uhr Abends, in einigen 
Fällen auch am anderen Tage noch einmal bestimmt. Es wurden zu 
jeder stündlichen Bestimmung ein bis zwei Controllbestimmungen vor- 
genommen und dann das Mittel gezogen. Die während der Versuchs- 
pausen im Recipienten angesammelte Kohlensäure wurde jedesmal durch 
einen kräftigen Luftstrom entfernt, auch wurde dafür gesorgt, dass. in 
diesen Zwischenräumen Mangel an Sauerstoff nicht eintreten konnte. Die 
Temperaturschwankungen während der ganzen Versuchsdauer überstiegen 
1,5° C. nicht, so dass eine Beeinträchtigung durch sie nicht zu fürchten 
war. Während der Messungszeit blieb die Temperatur constant. Als 
Objecte kamen zur Verwendung Keimlinge von Zea Mays, Brassica Napus, 
Helianthus annuus, Vicia faba, Phaseolus multiflorus, von denen bei den 
beiden letzten die hypocotylen Glieder, bei den übrigen die Wurzeln verletzt 
wurden, Blätter von Ilcx aquifolium, Früchte von Datura stramonium, Wurzeln 
von Pastinaca sativa, Rhizome von Acorus Calamus und Convalaria Poly- 
gonatum und Kartoffeln. Für die Einzelheiten der Versuche möge auf die 
Tabellen 1—12 hingewiesen sein. 

Eine Betrachtung der dort verzeichneten Versuche zeigt, dass die 
Athmung verletzter Pflanzentheile Fluctuationen erleidet, die sich in’ der 
vermehrten Kohlensäureproduetion kundgeben, allerdings verhalten sich, 
wie vorauszuschen war, die verschiedenen Pflanzen und Pflanzentheile in 
Bezug auf das Maass der Steigerung und nach der Dauer des Versuchs 
sehr verschieden. 

Nachstehende Zahlen zeigen die Athmungssteigerung, wie sie in, vor 
und 2 Stunden nach der Verletzung sich im Durchschnitt pro Stunde 
herausstellt: 


unyerletzt verletzt 

mg CO: mg CO: 
Keimlinge von Zea Mays. . . 15,5 17,0 
» » Brassiea Napus . 25,8 30,6 
» » Helianthus annuus . 21,2 22,6 
» » . Vicia faba . . 17,1 24,9 
» » Phaseolus multiflorus 18,3 24,2 
Blätter von Hex aquifolium . . 5,3 9,3 
Früchte von Datura stramonium , 16,0 20,0 
Wurzeln von Pastinaca sntiva . . 16,3 18,4 
Rhizome von Acorus Calamus ,  . 14,2 23,2 
Rhizome von Convallaria Polygonatum 18,9 20,3 
Kartoffeln . . . . . . 3,5 15,9 
Kartofteln . . . . . . 6,0 15,8 


Sehr unbedeutend ist die Steigerung für Zea Mays und Helianthus 
annuus, von 15,5 auf 17,0 resp. 21,2 auf 22,6 mg, namentlich, wenn 


17 


man bedenkt, dass 1 mg noch in die Fehlergrenze hineinfällt. Am meisten 
vermehrte Kohlensäurebildung zeigen die Kartoffeln nach Verletzung, da 
dieselben in den beiden Versuchen zwischen 163 und 357 °% schwankt!). 
Wurden die Versuche nach der Verletzung weiter ausgedehnt als 2 Stunden 
und nach Intervallen die produeirte Kohlensäuremenge bestimmt, so 
wurde eine dreifache Erscheinung bemerkt. Entweder stieg die Menge 
hierbei während der ganzen Versuchsdauer, wie in Versuch 4 (Tabellen- 
abschnitt C), oder sie sank, wie in Versuch 7 und 9, oder sie stieg anfangs 
und sank dann wie in Versuch 6, 8, 11, 12. 

. Zunächst blieb die Erscheinung einer fortdauernden Steigerung der 
Athmungsintensität ebenso unverständlich wie die Steigerung überhaupt, 
während das Sinken der Athmungsintensität, die bei Phaseolus innerhalb 
8 Stunden, bei Pastinaca sativa, Datura stramonium innerhalb 7 Stunden 
unter die Athmungsgrösse im unverletzten Zustande herabsinkt, sich in 
einem langsamen Absterben der betreffenden Theile erklären könnte. 
Bei der Kartoffel war diese allmähliche Steigerung recht beträchtlich, so 
stieg sie von 15,9 auf 37,1 mg in Versuch 11 und von 15,8 auf 234 in 
Versuch 12. 

Fragt man nach der Ursache der Athmungssteigerung, so können 
zunächst zwei Erklärungen in Frage gezogen werden, entweder die Ver- 
letzung der atlımenden Pflanzentheile bewirkt durch Vergrösserung der 
absorbirenden Oberfläche eine gesteigerte Sauerstoffzufuhr, oder aber die 
Verletzung wirkt gleichsam als Reiz, indem durch dieselbe Processe ein- 
geleitet werden, welche mit einer Athmungssteigerung Hand in Hand 
gehen. Hier mag nur erwähnt sein, dass allgemein lebhaft wachsende 
Pflanzentheile eine intensive Athmungsthätigkeit zeigen. Wachsthums- 
vorgänge werden aber unbedingt durch‘ Verletzungen eingeleitet, wie das 
aus den Ueberwaliungen in den Rinden der Bäume und aus der Kork- 
bildung zerschnittener Kartoffeln hervorgeht. Es galt jetzt zu entscheiden, 
ob eine der beiden aufgestellten Möglichkeiten die Ursache der Er- 
scheinung ist. Als geeignetes Material waren solche Objecte vorzuziehen, 
in welchen die Kohlensäureproduction unverletzter und verletzter Objecte 
recht bedeutende Differenzen ergeben hatte. Es sind deshalb die folgen- 
den Untersuchungen vorwiegend mit Kartoffeln, einem für den Zweck 
besonders günstigen Materiale, angestellt worden. 

Ist die Vergrösserung der Oberfläche, wodurch eine vermehrte Sauer- 
stoffzufuhr ermöglicht würde, die Ursache der gesteigerten Athmung, so 
muss dieselbe wieder annähernd auf das Maass derjenigen im unverletzten 
Zustande zurückgehen, ‘wenn die frühere Oberfläche wiederhergestellt. 
wird. Ich liess deshalb Kartoffeln einige Zeit im unverletzten Zustande 


1) Dasselbe beobachtete Böhm. Er fand, dass die Athmungsintensität unverletzter 
Kartoffeln weit von der verletzter übertroffen wurde. (Bot. Zeit. 1887, p. 685.) 


Flora 1891. 2 


18 


athmen, darauf wurden dieselben in Scheiben zerschnitten, die Scheiben 
einseitig ausgehöhlt, um ein festes Zusammenkleben der Wundflächen zu 
meiden, fest zusammengebunden und die Wundränder mit 10 °o Gelatine- 
lösung überzogen. Nachdem die Kartoffeln in diesem Zustand einige Zeit 
geathmet hatten, wurden sie aus einander genommen und die Kohlen- 
säurebildung der einzelnen Scheiben gemessen. Wie die beiden nach- 
stehenden Versuche zeigen, hat freilich auch für die "wieder zusammen- 
gebundenen Scheiben eine Athmungssteigerung stattgefunden, aber weitaus 
nicht so mächtig als bei den getrennten Scheiben. 


Versuch vom 16. Juli 1889. 
7 Kartoffeln, 71,5g, Versuchsdauer 1 Stunde, Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


a) unverletzt: 


8h 50°— 9h 50’ früh 3,6 
9n50°—10h50' >» 4,9 24,8mg CO, pro Stunde. 
10h 50°—11h50° » 6,0 


b) verletzt, Knollen in 4 Scheiben zerschnitten, diese einseitig flach 
ausgehöhlt und die Schnittflächen abgetrocknet, die einzelnen 
Theile wieder zusammengebunden und mit 10% "smm dicker, 
neutralisirter Gelatinelösung an den Wundrändern bedeckt: 


Di ar 5 21 } 10,5mg CO, pro Stunde. 
c) die Knollentheile frei in den Recipienten eingelegt: " 
3h A5'—Ah 45° 16,8 
4h 45’—5h 45° 18,0 h 17,6mg CO, pro Stunde. 
5h 45°—6h 45’ 18,1 


Versuch vom 23. Juli 1889. 
7 Kartoffeln, 65,3g, Versuchsdauer 1 Stunde, Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


a) unverletzt: 


en PAR 4 Yon. 37} 4.3 mg CO, pro Stunde. 
b) verletzt ete., wie im vorigen Versuch: 

9—10h Vorm. 8,9 

10--11h >» on! 9,5mg CO, pro Stunde. 

11—12h >» 9,5 


c) Knollen frei in den Reeipienten eingelegt: 


3h40’—4h40'° Nachm. 24,9 A 
Ah40’—5h40°  » 2 25,7 mg CO, pro Stunde. 


Die Versuche scheinen dafür zu sprechen, dass eine Vergrösserung 
der absorbirenden Oberfläche die Alhmungsintensität steigert, wenngleich 
dieselben nicht ausreichen, die Frage definitiv zu entscheiden. Man könnte 


19 


gegen diese Versuche den Einwurf machen, dass durch die Gelatinelösung 
in höherem Maasse das Eindringen des Sauerstoffes gehemmt würde, als 
durch den Korkmantel. Dazu wurde geprüft, ob die Athmungsgrösse 
herabgesetzt wird bei unverletzten, vollständig mit Gelatine überzogenen 
Objeeten. Nach der hier mitgetheilten kleinen Zusammenstellung ist eine 
derartige Hemmung durch 10% Gelatine nicht zu bemerken: 


Ohne Gelatine- Mit meubralis, 
Objecte. Ri überzua me 00% 10 h Gelatine- 
\ C smg lösung bedeckt 
pro Stunde | 900: pro Std. 
9 Kartoffeln, 104g . . || 18,0-18,6 2,5 2,2 
Blätter von Quereus lusi- 
tanica, 828 . Me 19,5—19,7 8,3 7,8 
Blätter von Populus tre- 
mula, 828g... . 19,0—19,4 6,0 6,4 


Für jedes Object wurde die Kohlensäureausscheidung dreimal nach je 
1 Stunde erst ohne, dann mit Gelatineüberzug bestimmt und dann das 
Mittel genommen. 

Es wurde also von Kartoffeln, Blättern von Quercus lusitanica und 
Populus tremula die normale Kohlensäurebildung bestimmt und dann die 
Messung, wenn die Objecte mit 10 °% Gelatine bedeckt waren, wiederholt. 
Die Zahlen lassen einen wesentlichen Einfluss des Gelatinemantels nicht 
erkennen, die kleinen Abweichungen in den Mengen der produeirten 
Kohlensäure liegen innerhalb der Fehlergrenze. Es hestätigen also diese 
Versuche, was schon auf anderem Wege von Voigtländer nachgewiesen 
worden ist, dass die Gelatine die Diffusion der Gase nicht beeinflusst ?). 


Die Versuche 15 und 16 (Tabelle «) bestätigen übrigens das oben 
Gesagte, dass nach Zusammenfügen der zerschnittenen Theile und Ver- 
schluss der Wundränder durch Gelatine die Athmungsintensität bedeutend 
herabgedrückt wird. Ausgestossene Kartoffeleylinder gaben mit dem 
Knollenrest, in dem sie wieder eingefügt wurden, nach Bedecken der 
Wundränder mit einer dieken 30 % Gelatineschicht im. Durchschnitt pro 
Stunde 43 mg, nach Entfernung derselben 12,5 mg. Dieser Umstand 
lässt jedenfalls erkennen, dass es sich hier nicht um eine Vergrösserung 
der absorbirenden Oberfläche handelt, und da die Gelatine nach den 
mitgetheilten Versuchen der Gasdiffusion kein Hinderniss ist, müsste die 
produeirte Kohlensäuremenge in beiden Fällen gleich gross sein. Viel- 
leicht kommt doch die Dicke der Gelatineschicht — sie betrug im letzten 


1) Ueber Diffusion in Agargallerte. Inaugural-Dissertation. Leipzig 1889. Ver- 
lag von W. Engelmann. p. 22. 


Pag 


20 


Falle 2 mm — und vielleicht von einem bestimmten CGoncentrationsgrade 
an in Betracht, sonst sind. mir die Versuchsergebnisse einfach un- 
verständlich. 

Es bietet sich noch ein zweiter Weg, der zur Einsicht führen kann, 
ob die Vergrösserung der Oberflüche die Ursache der erhöhten Kohlen- 
säureproduction ist, oder ob hier eine Reizerscheingng in dem oben er- 
örterten Sinne vorliegt. Ruft die Verletzung als solche im Plasma der- 
artige Veränderungen hervor, dass der Athmungsprocess lebhafter wird, 
so ist zu erwarten, dass sich dieser Einfluss auch auf die intramoleculare 
Athmung erstreckt. Schliesst man den Sauerstoff der Luft aus, und lässt 
die Pflanzen etwa in Wasserstoff athmen, so müsste bei Verletzung die 
intramoleculare Athmung grösser sein als im unverletzten Zustande. Zwei 
einschlägliche Versuche mit Kartoffeln führten jedoch zu entgegengesetzlen 
Ergebnissen. In dem ersten Versuche bildeten die Kartoffeln unverletzt 
in Luft 4,0 mg pro Stunde, verletzt in Luft 7,0 me, darauf in Wasserstoff 
in den beiden ersten Stunden pro Stunde 14 mg, in den folgenden beiden 
Stunden aber nur 5,&mg Kohlensäure. 

Im zweiten Versuche wurden die Objecte unmittelbar nach ihrer 
Verletzung in Wasserstoff gebracht und athmeten da nicht wesentlich 
stärker als im unverletzten Zustande in Luft. Die von 7 Kartoffeln pro- 
dueirte Kohlensäuremenge betrug im unverletzten Zustande 6,5 mg pro 
Stunde, nach Verletzung in Wasserstoff in sechs Bestimmungen nach je 
einer Stunde durchschnittlich 6,2 ing. 

Entscheiden können natürlich diese beiden Versuche die Frage nicht. 
Der Widerspruch zwischen denselben ist vielleicht darin begründet, dass 
bei dem ersten Versuch, wo die Objecte vor der intramolecularen Athmung 
erst 2 Stunden an Luft atlımeten, genügend Sauerstoff der Atmosphäre 
aufgenommen wurde, dass die mit einer allmählichen Athmungssteigerung 
Hand in Hand gehenden Processe eingeleitet werden konnten und dass 
dieselben dann noch eine Zeit lang in Wasserstoff fortdauerten. 

Es muss also umfangreicheren Untersuchungen überlassen bleiben, 
die Ursachen der Athmungssteigerung aufzudecken, mit dem Ausmalen 
von Möglichkeiten allein kann dies aber nicht erreicht werden. Wenigstens 
haben die mitgetheilten Versuche die Thatsache ausser allen Zweifel ge- 
stellt, dass durch Verletzung eine Athmungssteigerung hervorgerufen wird, 
und die übrigen beiläufigen Versuche können vielleicht als Wegweiser 
für weitere Forschungen dienen. 

In den bisherigen Betrachtungen wurden die Athmungsverhältnisse 
nur insofern berücksichtigt, als ausschliesslich die Kohlensäureproduction 
gemessen wurde. Hiermit ist jedoch der Athmungsprocess nicht erschöpft, 
da ja wesentlich der Sauerstoff in Betracht kommt und aus der Kohlen- 
säureproduetion noch kein Schluss auf die Sauerstoffaufnahme gezogen 
werden kann. Mit der vermehrten Kohlensäureproduction in Folge von 


21 


Verletzung könnte sich auch das Verhälfniss von Sauerstoffaufnahme zur 
Kohlensäurebildung, der Respirationsquotient, ändern. 

Es wurde deshalb in einigen Versuchen für Kartoffeln und für Tulpen- 
zwiebeln das Verhältniss von Kohlensäure zum Sauerstoff im unverletzten 
und verletzten Zustande mit dem Apparat (s. Fig. I) und nach der Bonnier- 
Manginschen Gasanalyse bestimmt in der bereits früher mitgetheilten 
Weise. Die letzte Tabelle des Versuchsabschnittes giebt die ausführliche 
Darstellung der erwähnten Versuche- Der Respirationsquotient ist, wie 
man aus demselben erkennen kann, bei verletzten Pflanzentheilen be- 
deutend kleiner als bei unverletzten: 


4 


unverletzt CO, verletzt 


[0 
Kartoffeln I. 0,79 0,53 
» 1. 0,77 0,19 
» II 0,71 0,39 
Tulpenzwiebeln 0,92 0,70 


Aus diesen Zahlen ist für die genannten Objecte zu entnehmen, dass, 
da die Kohlensäureproduction im verletzten Zustande weit ausgiebiger 
ist als im unverletzten, dass der Sauerstoff in jenem Zustande in sehr 
viel grösserem Maasse als in diesem aufgenommen wird. Durch die Ver- 
letzung nimmt also in den oberen Pflanzen die Athmungsenergie wesent- 
lich zu, und zwar in der Weise, dass der Sauerstoffeonsum in höherem 
Grade wächst als die Kohlensäureproduction. Natürlich geben die an- 
geführten Untersuchungen keinen Aufschluss darüber, welcher Art die 
hier stattfindenden Oxydationen sind, auch wäre noch durch weitere Ver- 
suche festzustellen, ob die Verschiebung der Relation in obigem Sinne 
allgemein zutreffend ist. Nach den mitgetheilten Versuchen aber, welche 
ein bedeutendes Sinken des Respirationsquotienten durch Verletzung er- 
kennen lassen, wird man die Athmungssteigerung gleichsam als eine Art 
Reizerscheinung auffassen und nicht allein in der vermehrten Sauerstoff- 
zufuhr die Ursache suchen. Im letzteren Falle wäre eine Athmungs- 
steigerung wohl erklärlich, aber eine Veränderung des Respirationsquo- 
tienten nicht recht verständlich. Jedenfalls wird es noch eingehenderer 
Versuche bedürfen, um diese interessante Erscheinung auf ihren causalen 
Zusammenhang zurückzuführen. 


A. 
Vergleichende Versuche über Kohlensäureproduction bei normaler 
und intramolecularer Athmung. 
Zu diesen einleitenden Versuchen, welche hier nebenbei mitgetheilt 
werden, wurde der Pettenkofer - Pfeffersche Athmungsapparat benutzt 
(vgl. »Versuchsmethode« Seite 3). 


tS 
[83) 


1. Versuch. 


Keimlinge von Pisum sativum, 150 cem, Wurzel. 2-5 mm, t18,8—19,4°C 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Luttd 5 FAN 2 län CO, pro Stunde. 

Hl, ande 064 98,2mg CO, pro Stunde. 

Lurtd e' auunde apa mg CO, pro Stunde. 
2 = 0,375. 


2. Versuch. 
Keimlinge von Brassica Napus, 100 cem, Wurzell. 5—20 mm, t 19,8—20° C. 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Luft 5: ande 21248 mg CO, pro Stunde. 

uf, ande ge mg CO, pro Stunde. 

Luft, ande 261 93,8ing CO, pro Stunde. 
Z = 0,374. 


3. Versuch. 
Keimlinge von Helianthus annuus, 200 cem, W1. 5—-8mm, t299,5--23,0° C. 
Versuchsdaucr 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Luft} " Sunde 269 } 97,7mg CO, pro Stunde. 
H { 5 Sonde st 10,1mıg CO, pro Stunde. 
Luft 5 und 3101202 me CO, pro Stunde. 
4 = 0,348. 
4, Versuch. 


Keimlinge von Helianthus unnuus, 200 ccm, W1. 15—20 nım, t 16,4—17,0° C. 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 
1..Stunde 25,1 


Luft 9, Stunde 69 


Y256 mg CO, pro Stunde. 


23 


uf 5. ce En 12,8mg CO, pro Stunde. 
Lund 5’ Sunce BR \ 91,Amg CO, pro Stunde. 
J 
_.— 9 
N 0,502. 
5. Versuch. 


Keimlinge von Triticum vulgare, 200 ccm, WI. 1—3 mm, t 19,6—20,0° C. 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Luft { 5: Sand 10 \ 93,2mg CO, pro Stunde. 
iR 5. ande nr 13,7mg CO, pro Stunde. 
Lund 5. ande ja mg CO, pro Stunde. 
4 — 0,591. 
6. Versuch. 


Keimlinge von Triticum vulgare, 200 cem, Wl. 10-12 mm, t20,0—20,3°C. 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Lutz Sunde ae 27,Amg CO, pro Stunde. 
ut s Syunde 125 11,2mg CO, pro Stunde. 
Luft { 5. aunce | 2 95,2mg CO, pro Stunde. 
3 — 0,416. 
7. Versuch. 


Blüthenstände von Cornus mas, im Aufbrechen begriffen, 200 cem, t21,0— 
21,9°C. Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstron 2,5 Liter pro Stunde. 


„si. Stund 24,6 
Luz Stun de a aaıne CO, pro Stunde. 
in N Snnce re 13,0mg CO, pro Stunde. 


1. Stunde 98,4 . 
Luft { 9. Stunde 95, 4 27,0 mg CO, pro Stunde. 


94 


8. Versuch. 
Blüthenstände von Cornus mas, aufgeblüht, 200 cem, t 20,5—21,2°C. 
Versuchsdauer 1 Stunde. Luftstrom 2,5 Liter pro Stunde. 


La 3 Stunde ISO) 19m CO. yo Stunde 
ufz Stunde | 2 Ya mg CO, pro Stunde. 


Stunde 24,9 


1. 
Br 3 Ir 2 
Lund Stunde NIE mg CO, pro Stunde. 


9. Versuch. 
Junge Zweigspitzen von Picea nigra, 200 cem, t 19,2—19,8° C. Versuchs- 
dauer 1 Stunde. Luftstrom 2 Liter pro Stunde. 


Luft { 1. Stunde 324 


} " b 
2. Stunde jene CO, pro Stunde. 


in 5 Sonde Dap7s mg CO, pro Stunde. 
Lund Stunde PB Tg CO, pro Stunde. 
J 
vw” 0,251. 


10. Versuch. 
Zweigspitzen von Picea nigra, 200 ccm, t 19,8—20,0°C.  Versuchsdauer 
1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Luk, Sad pa CO, pro Stunde, 

iR 5: und BepaTns CO, pro Stunde. 

Lutd Suunde 6 94A4mg CO, pro Stunde. 
4 = 0,538. 


11. Versuch. 
Zweigspitzen von Picea nigra, 200 cem, t 19,0—19,8°C. Versuchsdauer 
1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


1. Stunde 14,81, v & 
Lund; Stunde 1554158 mg CO, pro Stunde. 
1. Stunde 32 


9 e lo. 
9. Stunde 10,9 9,2mg CO, pro Stunde. 


95 


‘1. Stunde ne} y , 
Luttd Stunde . 138 13,1mg CO, pro Stunde. 
J 
vw” 0,648. 
12. Versuch. 


5 junge Exemplare von Bovista tunicata, 4,8 g, t 17,0—17,4°C. Versuchs- 
dauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Lund 5. und 1504 16,7mg CO, pro Stunde. 
HL 5 und Ki Ys,{mg CO, pro Stunde. 
Luft { o' nd 1654 17,8 mg CO, ‚pro Stunde, 
J = 0,462. 
13. Versuch. 


5 ältere Exemplare von Bovista tunicata, 2,9g, t18,8—19,3"C. Versuchs- 
dauer 1 Stunde. Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


1. Stunde 5 
Luttlg; Stunde 70 6,2 mg CO, pro Stunde. 
1. Stunde 21 Immo f! 
nf, Stunde 29 3,2mg CO, pro Stunde. . 
1. Stunde 82 , \ 
Lund}; Stunde 266m CO, pro Stunde. 
J 
Yy“ 0,500. 
B. 


Kohlensäureproduction bei verminderter Sauerstoffspannung. 


Zur Bestimmung der Kohlensäure in dieser Versuchsreihe diente 
wiederum der Pettenkofer-Pfeffersche Athmungsapparat. Die Gas- 
gemische, bestehend aus Luft und Wasserstoff, wurden in einem ge- 
räumigen Gasometer gehalten und durch Kalilauge und Kaliumperman- 
ganat-Lösung geleitet. Vor jeder Aenderung des Gasgemisches wurde 
der Pflanzenbehälter zwei- bis dreimal evacuirt und einige Zeit ein 
kräftiger Strom des Gemisches durch den Apparat geleitet. 


1. Versuch. 
Fruchtstände von Symphoricarpus ramosus, 23g; Versuchsdauer 1 Stunde; 


26. 8. 89. 


Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


ri Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, | Pro Stunde | pro Stunde 
° mg prod.COs mg 
Von 7h30’—8h 30° Vm. | 17,9 18,2 
Luft |, 8130-9180 » |180| 120 15,1 
Von 10-11h Vm. 17,0 7,0 
0 
20 | ,„ 11-12h » 17,0 52 61 
Von 12h45’—1h45‘ Nuu.| 17,3 6,5 
® ’ ’ 
AO |, ınasanas» 1174| 67 6,6 
Von 3h10-4h10’ Nm. | 17,4 14,6 
6%O| , 4n1o-5hle » 17,4 11,8 13,2 
Von 6—7h Abd. 17,8 12,5 
o 
8% 0 » 7-5h » 17,8 15,5 14,0 
zr | Yon 8135’-9h35' Ava. | 17,8 72 61 
» 9h35’—10h35' » | 17,8 5,0 ’ 
9. Versuch. 97. 8. 89. 


Früchte von Jasnuinum fruticans, 438g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luft- 


strom 3 Liter pro Stunde. 


Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer ae pro Stunde |pro Stunde 

' mg prod. COamg 
un em ul ns ne 
a | 
no ea el mr | an 
un Te a 
a es [mel me | im 
un N al | 


3. Versuch. 


1. 9. 89. 


Früchte von Sambucus nigra, 52,08; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 
3 Liter pro Stunde. 


. t Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer 06, | pro Stunde | pro Stunde 
' mg prod. COsmg 
Von 6h5— hd’ Vm. |184| 151 
Luft |, ThSssh5 » 18,4 9,5 12,3 
Von 8h40’—9h40' Vm. | 18,4 10,8 
H » 9h40°-10h40 » |184| 109 10,85 
Von 11—12h Vm. 18,2 13,8 
. 0 
SO | , 18-1h Nm. 1832| 155 14,4 
6% 0 Von 1h25°—2h25° Nm. | 18,1 14,2 
» » 2h35-3h205 » [182 | 188 14,0 
Von 3h50’—4h50’ Nm. | 182 | 138 
0 
AO , 4nsoshse » 1832| 178 15,8 
90,0 | Von Shöb-—Th85 Abd. |182 | ırı 
» » Th35—8h35 » | 182 9,9 13,5 


4 Versuch. 2. 9. 89. 


Früchte von Hippophae rhammoides, 45g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luft- 
strom 3 Liter pro Stunde. 


————n 


4 Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, | pro Stunde | pro Stunde 
' nig prod.COs mg 
Von 6h20'-7h 20‘ Vın. | 20,1 23,5 
Inf | , n20-855%0 » |moı|l 158 194 
jr |Yon 9h20-10h30‘ Vm.) 20,1 18,5 163 
» 10h 80°—11h30° » | 20,4 14,1 ’ 
Von 2h 20°—-3h20° Nm. | 20,4 14,4 
o ’ + 15 
8% 0 >» 8h20'—4h20 » | 20,7 15,6 " 
Von 4h45’-5h45' Nm. | 20,3 16,6 . 
GO | , znas0—6h4 » | 202 | 188 17 
Von 7h55—8h55’ Abd. | 19,8 129 
1} ’ 
AO | , gn55-9hö6» 1192| 10,7 118 
Von 10h5‘—11h5’ Abd. | 19,4 10,6 
2%0 | „ 1ıns-ı2h5 » | 19,0 1,6 8,8 


27 


5. Versuch. 9. 9. 89. 


6 reife Früchte von Prunus domestica, 80 g; Versuchsdauer 1 Stunde; 
Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


t Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oo, | pro Stunde | pro Stunde 
’ mg prod. OOs mg 
Von 6h50°--7h50° Vm. | 182 14,5 
Inf |, 7ns0en5 » lıs2| 185 185 
H Von 3h5°—10h5‘ Va. 18,2 10,1 85 
»10hö—-11h5 » | 18,0 62 ’ 
v Von 11h 30°—12h 30° Vm. | 18,4 14,9 13.0 
®%0 |, 12h80°-1h30° Nm.) 18,4 1,1 ’ 
Von 2h 10’—3h10‘ Nm. | 18,4 11,8 
6 
6%0 » 8h1®’4h10 » | 184 13,0 12,4 
40 |Von 4h45‘-5h45‘ Nm. | 180 | 178 14,1 
» 5h45‘-6h45’ >» 17,8 10,9 
20,0 |Ven 7-8h Abd. 183 | 16,4 15,95 
» 8—-9h » 18,6 15,5 


6. Versuch. 28. 8. 89. 


Aufbrechende Blüthen von Oacalia verbascifolia, 39,5g; Versuchsdauer 
1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


. . 4 | Prod. C0s | Durchschn. 

Medium Versuchsdauer oo, | pro Stunde) pro Stunde 

mg Iprod. COrmg 
Ian m san anan vn [el m | u 
a LA ee PIE ra Bere 
on [ern ln 28 | mi 
en aa nt | on 
ano |Vm nam un al me | mp 
a SE aan Kr er 


29 


7. Versuch. 29. 8. 89. 


42 aufbrechende Blüthenknospen von Anemone japonica, 293g; Versuchs- 
dauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


j t Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, | pro Stunde | pro Stunde 
' ng prod. CO: mg 
„ | Von 7h 10‘-8h 10° Vm. | 18,8 22,8 
Baft |, gn10-9h10 » |188| 192 21,0 
j Von 9h 25°—10h 25° Vm.| 18,8 18,5 
87%,0 | „10n25—11hB » \188| 285 21,0 
Von 11h35’-—12h35’Nm.| 18,2- 21,5 
| ns» 1872| 18 198 
Von 2h30’—-3h80° Nm. | 18,7 16,9 
460 | , 3n80--4h30° » |187| 195 18,2 
Von 4h50-5h50' Nm. | 18,1 |: 201 
2 ’ 
21.0 » 5h50’-6h50' > 18,6 20,1 1 
H Von 7h20°—8h 20° Abd. | 18,3 16,0 14 
» 8h20'-9h20° >» 17,9 12,2 ’ 


8. Versuch. 30. 8. 89. 


96 Blüthen von Stenactis annua, 293g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luft- 
strom 3 Liter pro Stunde. 


. 4 | Prod. C0s | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, | pro Stunde | pro Stunde 
. mg prod.COsımg 
. Von 7--8h Vorm. 18,2 19,3 
Luft » 80h > 182 171 18,2 
801,0 Von 9h 20°—10h 20° Vm.| 18,2 17,5 x 
» 10h 20'—-11h20' >» 18,2 x") 
Von 11h 50°-12h50’Nm. | 18,4 17,8 £ 
4,0 |, 12h50”-1h50" » 1791 140 159 
Von 2h 15°--3h 15° Nm. | 18,0 19,4 
60 | , gnis-ahls » 1180| 154 14 
Von 4h35’—5h35‘ Nm. | 18,3 11,3 
2,0 ’ ’ 
Io » 5h35°-6h35’ » 17,8 10,1 10,7 
Von 7h25’—8h 25° Abd. | 17,8 10,5 
H ’ ’ B 
» 8&h25'’-9h25° » 17,8 10,2 10,35 


1) verunglückt. 


30 


4. 9. 89. 


42 Keimlinge von Helianthus annuus, 78, Wurzellänge 1-8 mm; Ver- 
suchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


9. Versuch. 


Medium Versuchsdauer 6 yro Stunde Bro Stunde 
" mg prod.COs mg 
can |Vm anno um [| 5 | nn 
un es Il Ins 
en» | mn | 19 
ano |vm nenn Il m 
ano el 6 | ns 
a eo Poser 


Keimlinge von Brassica Napus, 120 ccm, Wurzellänge 2, 5, 3 cm, 528. 


10. Versuch. 9. 9. 89. 


t Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer og, | pro Stunde | pro Stunde 
"Io mg prod.COs mg 
Von 6h30‘—-7h30' Vm. | 19,2 26,5 ae er 
Luft | , mnso—en30 » [192 | 24,6 25,55 
210 Von 9h25’—10h25’ Vu. | 19,2 24,1 961 
800 | „40n25°—1ih25 » 1190| 6, 
Von 11h40’—12h 40° Vm. | 19,0 26,7 
66% | , 18n40--1n40' Nm. | 19,0 | 25,8 26,0 
. Von 2-3h Nm. 19,3 25,0 
4,0 | „54h 1931 38 24,9 
Von 4h 15’—5h 15° Nm. | 19,3 21,6 
21) , snischis » [198 | 18,6 20,1 
' | Von 6h35‘--7h 35° Abd. | 19,1 15,8 
H 1911| 106 13,2 


» 7h35'’-8h35' >» 


31 


11. Versuch. 10. 9. 89. 


50 Keimlinge von Lupinus albus, 483g, WI. 0,5—1,5 em; Luftstrom 2,5 
Liter pro Std.; Versuchsd. 1 Std., im 3. Abschnitt des Versuchs "je Std. 


. Prod. COs | Durchschn. 
Medium Versuchsdaner o0, pro Std.vesp.| pro Stunde 
"1a Std. mg |prod.OOsnıg 


Von 7h30’—8h 30° Vm. | 19,1 18,5 


Luft |, gn30-9n30 » 1980| 283 20,4 
Von 9h50°-10h50° Ym.| 18,7 | 199 

860 | „jon50—11h50 » |ı87 | 197 198 

60,0 |Vonlah1s-12n45'Nm.| 187 | 103 184 
» 12h45’—1nl5 » | 188 81 
Von 2-3h Nm. 18,8 19,6 

01 19,85 
20 |, 324m » 188 | 0,1 


Von 4h25’-5h25° Nm. | 19,0 21,3 
» 5h25‘-6h25° » 19,0 20,5 


12. Versuch. 11. 9. 89, 
Keimlinge von Triticum vulgare, 328, W]. 0,8—1,2 cm; Luftstrom 3 Ltr. 
pro Std.; Versuchsd. im 1.2. 4. u. 5. Abschn. 1 Std., im 3, "je Std. 


4 | Prod. COs Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, |proStd.resp.| pro Stunde 
1 1a Std.mg |prod.COsmg 


Von 7h10’—8h10' Vm. | 18,2 13,7 
13,1 
Luft |, Sn » Jıs2| 125 


g0],0 | Yon 9h25‘-10h25° Ym.| 18,2 12,7 14,4 
» 10h25°—11h25° » | 18,2 16,1 

6e],0 | Vom 12h—12h30‘ Nm. | 18,0 6,0 123 
> 12h30—1h >» | 180 6,8 

20,0 | von 3h10‘-4h10' Nm. | 18,0 12,6 13,0 
» 4h10'-5h10 » | 18,5 13,4 

y |Von 5h40'-6h40' Nm. | 18,5 8,5 6,8 


>» 6h40’—7h40' » 18,5 5,1 


32 


50 Keimlinge von Vieia faba, 668, Wurzell. 5mm; Luftstrom 3 Liter pro 


13. Versuch. 


12. 9. 89. 


Stunde; Versuchsdauer 1 Stunde. 


Durchschn. 


+ | Prod, 00: 
Medium Versuchsdaner og, | pro Stunde | pro Stunde 
' mg prod. COs mg 
Von 6h 10’—7h 10‘ Vm. | 20,2 16,4 
It I, mio—8nie » 2082|: 168 16,3 
jr |Yon 8h80‘-9h30 Vm. | 20,5 17,0 _ 
» 9h30’-10h30° » | 20,5 16,0 16,5 
94,0 |Von Ihd‘-2h5‘ Nm. | 20,5 15,9 . 
0 » 2h5 Ih » 20,1 15,9 15,9 
Von 3h 15’—-4h15’ Nm. | 20,1 15,5 
o + ’ 
RO, ann» || amı 162 
g0],0 |Von 5h45‘-6h4d‘ Nm. | 20,0 14,8 . 
° » 6hAs—Thä >» | 20,0 16,2 15,25 
14. Versuch. 13. 9. 89. 


30 Keimlinge von Lupinus albus, 26g, Wurzellänge 1—5 mm; Luftstrom 


3 Liter pro Stunde; Versuchsdauer 1 Stunde. 


. t Prod. CO: | Durchschn, 
Medium Versuchsdauer oG, | pro Stunde | pro Stunde 
‘ mg prod.COamg 
Von 8h 10’—9h 10° Vu. | 17,2 12,2 

Luft |, gnie—ionio » [172 | 109 11,55 

Von 10h 45‘°—11h45’ Vm.| 17,2 13,5 ar 

21.0 | , yinasızhas» | 169 | 132 13,35 

Von 2h10'—3h 10’ Nu. | 16,9 10,5 31: 

HH , 3n10-4h10 » 1169| 188 12,15 

15. Versuch. 15. 9. 89. 


25 Keimlinge von Rieinus communis, 19,6 g, Wurzellänge 3—30 mm; 


Luftstrom 1,8 Liter pro Stunde; Versuchsdauer 1 Stunde. 


t Prod. C0s | Durchschn. 
Medium Versuchsdauer oc, | pro Stunde | pro Stunde 
' mg prod. ÖOs ıng 
ui 
Von 7h30‘—8h30' Vm. | 17,4 10,8 
Luft |, 8n30-9130° » | 17,4 82 9,5 
Von 10h 30’— 11h 30' Vm. | 17,4 9,0 
H » 11h30°-12h30° » 1179| 114 10,2 
Von 2-3h Nm. 17,9 12,3 
90 ’ g 
260 | , gm » 179 | 108 11, 


33 


16. Versuch. 15. 9. 89. 


Keinlinge von Vicia sativa, 18,2g, Wurzell. 5—20 mm; Luftstrom 3 Ltr. 
pro Std.; Versuchsd. im 1. 2. u. 5. Abschn. 1 Std., im 3. 4. 'js Std. 


\ Durchschn. 
Medium |:  Versuchsdauer on Prod. 00s pro Stunde 
’ mg prod.CO: mg 
Von 7h5’-8h5’ Vm. 18,0 7,1 
. ” ’ 2 
Lu an > 180) 118 9 
Von 10h5’—11h5’ Vm. | 18,4 6,8 
00 ' ’ ’ 7,2 
8% » 11h5‘—-12h5’ » 18,4 7,6 ’ 
4e],o | Von 2h10-2h40° Nm. | 18,4 4,3 108 
> 2h40—Sh10 » 18,7 6,2 
20,0 Von 4h30'—5h Nm. 13,7 5,1 10,0 
» 5h—-5h30' >» 18,7 4,9 
H Von 5h50’-6h50° Abd.| 18,7 3,4 36 
» 6h50'—7h50° >» | 18,7 3,8 ’ 


17. Versuch. 16. 9. 89. 
5 Exemplare von Cantharellus tubaeformis, 19g, Luftstr. 2,5 Ltr. pro Std. 


Medium | V.D. Zeit on, Prod, 00 bro Stunde 
. prod.COsmg 
un [mn | Bahn TEE RE | me 
u Im | roman vom [mel u | a 
van | u nsenmsrnunm | 2 | m 


5 Exemplare von Cantharellustubaeformis, 21,2 g, Luftstr. 2,5—3 Ltr. pro Std. 


Medium | V D. Zeit | t | Prod. 00s nee ande 
°C. | mg prod. COsing 
Zu an aa mn | 2 
ee 
vun [1a Grzrnansn um mn | mE an 


Flora 1891. 3 


34 


18. Versuch. 17. 9. 89. 
5 Exemplare von Agaricus fascicularis, 18 g; Luftstr. 2,5 Ltr. pro Stunde. 
Durchschn. 
Medium | V.D. Zeit „| Prod; 00% | pro Stunde 
‘ mE prod.COs mg 
6h--6h 80° Vorm. 174| 122 
1 7 ’ ’ Di 
Bafe BR no Th» 174| 18,6 8 
8h 10’-9h 10° Vorm. | 17,6 16,9 
1 . ’ ’ 
H N gn1E—-10h10" » 17,6 11,9 14 
10h45°—11h15° Vorm. | 17,6 12,8 
s 
| sinds > 17,6 114 24,2 


5 Exemplare von Agaricus fascieularis, 


172g; Luftstr. 3 


Ltr. pro Stunde. 


, Durchschn. 
Medium | V.D. Zeit Mi Prod. C0s pro Stunde 
° 8 prod. COsmg 
1h40'-2h 10° Nachm. | 17,5 15,0 
ı ’ 2 
Bat RR anno » | 175 13,3 8,3 
3h 20'—4h 20° Nachm. | 17,5 24,0 
250 | Ih | 490-5520» Jımz| 286 23,3 
ö 5h 50’-6h 20’ Nachm. | 17,7 13,9 
Lufb |h) Gn90-—-6n50° > 72 | "152 U. 
19. Versuch. 29. 9. 89. 


11 Exemplare. von Fiammula 


sapinea, 13 g; Versuchsdauer 1 Stunde; 


Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 
Medium | V.D. Zeit e, | Prod, 008 Bro Shunds 
> prod.COs mg 
Luft | ıh an Nach. 20% 163 16,8 
2 | cn | | 
vun | 13 | Baron mn ur 0 an 


%. Versuch. 25. 9. 89. 
11 Exemplare von Proteus nanus, 32 g; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


35. 


Medium | V.D. Zeit Ri Prod. „09 RER 
prod.CO:2 mg 
Ba ee | a 12 
27,0 | "sh ho _dnan Nachm. o 1 187 
Zu | ne» usa mia | 25 


21. Versuch. 26. 9. 89. 
42 Keimlinge von Uueurbita melanospermum, Wurzellänge 2—20 mm. 


— 


Medium | V.D. Zeit on, a pro Stunde 
. prod.COs mg 
no ee [ze] 35 | ma 
SREET ET 7 Ana oe en 
un ma be | 02 ma 
2 | 


93. Versuch. 27.9. 89. 
70 gequollene Erbsen, 54 g; Luftstrom 2,5—3 Liter pro Stunde. 


Medium | V.D. | Zeit nn Prod, 008 pro Stunde 
| ® 5 prod. COs ung 
tun | | nen mel 15 | 150 
22,0 | un | on an Vorm in 120 141 
un ee | | mn 
ne al | 208 


36 


50 Keimlinge von 


93. Versuch. 28. 9. 89. 
Zea Mays, 68g; Wurzellänge 5-15 mm; Luftstrom 


3 Liter pro Stunde. 


Durchschn. 
Medium | V.D. Zeit ug, | Prod. 00% | nro Stunde 
. mg prod. COs mg 
1 8h-9h Vorm. 183 |, 218 
Inf [IR | gn-i0h >» 18,3 17,8 19,8 
10h30‘—-11h Vorm, | 18,8 5,7 
ı 
2%0 || un-ı1nso > 18,3 4,6 10,3 
11h 50’—12h 20’ Nachm. | 18,3 4,6 
ı ’ E23 
10 || 9n2r—12h50 » | 18,8 4,0 86 
3h10‘-Ah10’ Nachm. | 18,5 g1 93 
H | 1h | gnı0-—5h10 >» 185 | 105 


Pa 


94. Versuch. 29. 9. 89. 
Keimlinge von Secale cereale, 45,3 g; Wurzelläinge 1—2 mm; Luftstrom 


3 Liter pro Stunde. 


Medium | V.D. Zeit eb, Proc, 008 Deo Stand 
prod.CO2 mg 
tan an | SBiroanıo vorm Is a | 1, 
ano || muznserm [nel 35 | m 
En | ginn ee | 
u I men nel | 


95. Versuch. 30. 9. 89. 


10 Stengel von Hippuris vulgaris, 18 g; Versuchsdauer im 1. und 
4. Abschnitte 1 Stunde, im 2. und 3. ’s Stunde; Luftstrom 3 Liter 


37 


pro Stunde. 
Durchschn. 
Medium Versuchsdauer 00 Prod. 004 pro Stunde 
° mg prod. COsmg 
Von 7h-8h Vm, 16,0 8,8 
20,8%,0| , gn-9h >» 16,0 92 „0 
Von 9h15°-9h45° Vm. | 16,5 4,1 
20 | , gnas—-10hls » | 165 5,1 92 
10,0 | Von10h40-11h10° Vm.| 165 3,3 6,4 
» 11h10’—-11h40° » | 16,5 8,1 
H Von 1h40’—2h40' Nm. | 16,7 8,3 75 
>» 2h40’—-8h40° » | 16,7 6,7 ’ 
96. Versuch. 1. 10. 89. 


Trianea-Pflanzen, 13,5g; Versuchsdauer im 1. und 4. Abschnitte 1 Stunde, 
im 2. und 3. Ya Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


Durchschn. 
Medium Versuchsdauer Prod. (Os pro Stunde 
i mg prod. COsmg 
Von 7h5‘—-8h5' Vm. 17,4 8,6 
WEN , gns-9h5 > 1714| 72 7 
Von 9h40’—10h 10° Vm.! 17,4 3,5 
2,0 | „10h10-10h40° » | 174 3,1 66 
__ D) - 
11,0 Von 11h5’—11h35’ Vm.| 17,4 1,2 2,7 
» 11h35’—-12h5’ >» 17,6 1,5 . 
Von 4h-5h Nm 17,6 4,3 
H - ’ ’ 3,8 
» öh-6h > 17,6 3,3 


38 


©. 


Ermittelung des Respirationsquotienten bei verminderter 
Sauerstoffspannung. 


Apparat s. Figur I, Seite 5, Gasanalyse nach Bonnier-Mangin, s. o. Seite 7. 


1) Triticum vulgare. 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats, . 
um N | Ge- | Ab- 
t | Luft- |5® & | CO: | 0 |resp. | bild. | sorb. !CO% 
°C robe = SQ S Dr H|‘c9ah| 0 OÖ 
pP sE oO +I [ { 
. 3 = ni S % % % 
ea S 
300 Keimlinge, 18,6 ZuBegimn) — _ — 10,00 | 20,8 | 79,2 
wı. 5-7 m L 
’ 5,3 ‚4 0,98 
20,8% 0, 5 
Verswchsdauer 3h. | 18,6 |Am Ende 500 1473,5| 421 15,3 | 15,4 | 79,3 
100 Keimlinge, 18,2 |ZuBeginn 286 | 286 | 260 | 0,00 | 9,09 | 90,91 
wı. 1-2 mn, 1,45 1,55 0,94 
9,09% 0, j 
Versuchsdauer 38h. | 18,3 Am Ende 345 | 340 | 814 | 1,45 | 7,54 [91,01 
300 Keimlinge, 18,4 ZuBeginn 520 | 520 | 474 | 0,00 | 8,84 | 91,16 
wi. 5-7 mm, 4,66! 4,93 | 0,95 
8,84% O, j 
Versuchsdauer 3h. | 18,4 'Am Ende 536 | 511 | 490 | 4,66 | 3,91 | 92,43 . 
100 Keimlinge, | 17,5 \ZuBeginn 463 | 463 | 363 | 0,00 |20,52 | 79,48 
Wwl.imm 
’ " 0,90 
20,2% 0, 1,84 | 2,0 
Versuchsdauer 3h. | 17,3 |Am Ende 652 | 640 | 518 | 1,84 |18,32| 79,84 
Dieselben Objecte, | 17,2 |ZuBeginn, 328 | 328 | 310 | 0,00 15,5 | 94,5 
5%0, | 12 | 13 10,9 
Versuchsdauer 3h. | 17,2 !Am Ende 510 | 504 |4825 | 12 14,2 | 94,6 
200 Keimlinge, | 17,8 |ZuBegiun 8354| 354 | 343 | 0,00 | 3,10 | 96,9 
Wi 1 mm ” f 
s 3,34 
390, 1,58) 1,37 
Versuchsdauer 3h. | 18,0 |Am Ende, 586 | 559 | 541 | 4,58 | 1,73 193,79 
Dieselben Objecte, | 18,6 |zuBegiun — | — | — | 0,00 | 8,02 | 96,98 
3,02°o Ol5h durch- 3 
geleitet, Recipient 3,62| 0,97 [3,7 
geschlossen, Luft 
nach 3h bestimmt. | 18,4 Jam Ende 680 | 656 | 642 | 3,62 | 2,05 | 94,33 


39 
2) Zea Mays. 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
mm 


N | Ge- | Ab- 
bt | Duft (38 | | © | 00 | © |resp. | bild. | sorb. | CO» 
°C. | probe 5 2 SS | % % H |C0Os 0o|\0 
se" +T % % % 
21 -+ S 
>= 5 
| 
12 Keimlinge, 17,6 |ZuBeginn — | — — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
wi. 2—-5’mm 
’ 49 | 55 | 0,89 
20,8 °/,0, wu 


Versuchsdauer 3h. | 17,6 [Am Ende! 530 | 504 | 423 | 4,9 | 15,3 | 79,8 


Dieselben Objecte, | 17,4 ZuBeginn! 587 | 587 533,5 1 0,00 | 9,1 { 90,9 
9,1 %, 0, 
Versuchsdauer 3h. | 17,4 |Am Ende 469 | 448 | 426 | 4,5 4,7 | 90,8 


45 | 4,4 | 1,08 


10 Keimlinge, | 18,2 IzuBegnn — | — | — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
Wwl. 5-10 mm, 
20,80,0, 
Versuchsdauer 3h. | 18,0 |am Ende 477 | 464 | 383 | 2,8 | 17,0 | 80,2 


Dieselben Objecte, | 18,0 |ZuBeginn 495 | 495 | 477 | 0,00 | 8,6 | 96,4 
3,6°/,0, 
Versuchsdauer 3h. | 18,0 |am Ende! 622 | 615 | 595,5| LI 2,8 | 6,1 


11 | 08 !1,37 


20 Keimlinge, 18,4 |ZuBeginn 522 | 522 | 500 | 0,00 | 4,2 | 95,8 
Wwl 5—10 mm, " 
4,2 1,0, 
Versuchsdauer 3h. | 18,2 |Am Ende! 410 | 384 | 367 | 6,3 1,7 | 93,0 


631 235 12,5 


Va 20 los 
jel ol. 


Dieselben Objecte, | 18,6 ZuBeginn — | — ! — |000| 5,0 1950 
12h 5°), O durch- j 
geleitet, Recipient 
geschlossen, Luft : 5,0 | 3,7 1,85 
nach 3h bestimmt, 
Luftstron: 0,6 Liter 


pro Stunde, 18,6 |Am Ende 682 | 648 | 6389 | 5,0 | 1,8 ! 98,7 
Dieselben Objecte, | 18,6 |zußesmn) — | — | — !0,001 9,1 | 90,9 \ 
91,0 
24h durchgeleitet, 35 | 3,6 | 0,97 


Recip. geschlossen, 
Luft nach 3h best. | 18,9 [Am Ende 488 | 466 439,5 | 3,5 5,5 | 91,0 


40 


3) Oryza sativa. 


Ablesungen an der 0a-! 


pillare des Apparats. 


mm N Ge- | Ab- 
t Luft- | 58 N S CO: | 0 |resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | probe | "2 SI Ik) HF 10C9a| 09 0 
58 gs |+> o] % or 
nu v ° Io 
3 + RI 
> & 
100 Keimlinge, 17,5 \zunegim! — | — | — | 0,00 | 208 | 79,2 
Wwıl. 2-3 mm, 
20,80), 0 3,7] 43 0,86 
Versuchsdauer 3h.| 17,3 'Am Ende! 652 | 628 | 510 | 3,7 116,5 | 80,8 
Dieselben Objecte, | 17,8 zZuBeginn! 632 | 632 | 606 | 0,00 | 41) 95,9 
0° 
24h durchgeleitet, 46) 230 | 2,3 
R. geschlossen, Luft 
nach 3h bestimmt. | 17,7 Am Ende 517 | 498 | 482 461 2311| 933 
50 Keimlinge, 17,7 uDegim 723 | 723 | 665 | 0,00 80 | 92,0 
wl: 2-3 mm, 
8,0 °/, Os, 
18h durchgeleitet, 19 | 232 | 0,86 
R geschlossen, Luft 
nach 3h bestimmt. | 17,3 jam Ende, 586 | 575 | 541 191 5,5 | 923,3 
4) Avena sativa. 
Ablesungen an der Ca-' 
pilare des Apparats. 
nm N Ge- Ab- 
t Luft- | 5o = | CO: | 0 |resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | prode 6 SS In). |lalco| od 
8 = + % 0 % 
a3 + N 0 19 o 
ea E 
100 Keimlinge, 18,4 ZuBeginn: — — — ı0,00| 5,5 ı 94,5 
wı 1-2 om, 
3,8% { 
24h durchgeleitet, #3 | 2911,49 
R.geschlossen, Luft 
nach 3h analysirt. | 18,1 !am Ende 597 | 571,5 | 556 | 4,8 2,5 | 92,2 
Dieselben Objecte, | 18,1 |zußegum — | — | — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
20,8%], 0, | 54 | 6,8 | 0,89 
Versuchsdauer $h. | 18,1 Jam Ende 634 | 600 | 557 | 5,4 | 14,0 | 80,6 
100 Keimlinge, 18,4 en 702 | 702 | 632 | 0,00 | 10,0 | 90,0 
Wwıl. 4-8 mn, 381 40 95 
10,0 97,0, ’ 0 | 0,95 
Versuchsdauer 3h. | 18,5 |Am Ende, 740 | 712 | 670 | 3,8 6,0 | 90,2 


5) Pisum sativum. 


4 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats, 
mm N Ge- | Ab- 
t |Iaf- |&eo 2 | 00: | O0 |resp. | bild. | sorb. | (Os 
°C. | probe > R R 1% H|C0| 0 [3] 
58 Il + {7} % 0) 
= + kg {) ° ° 
SH e 
30 Keimlinge, 18,8 |ZuBeginn! 763 | 763 | 605 | 0,00 | 20,80 | 79,2 
wı.ıi mm, 
20,8%, 0 . 2,3 | 23,8 | 0,88 
Versuchsdauer 3h.| 19,0 (Am Ende 645 | 680 | 514 | 28 |180 |79,7 
Dieselben Objecte, 19,0 ZuBeginn) 685 | 685 | 661 | 0,00 | 3,5 | 96,5 
3,5%), 
12h durchgeleitet, 3,0 1 1,3 | 23,31 
R. geschlossen, Luft - 
nach 3h bestimmt. | 19,1 wi Ende) 692 | 672 | 657 | 8,00 | 2,2 | 94,8 
Dieselben Objecte,| 18,4 ZuBeginn: 462 | 462 | 419 | 0,00 | 9,3 | 90,7 
9391,90, 2,75| 3,2 | 0,86 
Versuchsdauer 3h.| 18,8 |Am Endel 504 | 490 | 459 | 2,75 | 6,1 |! 92,15 
6) Ervum Lens. 
Ablesungen an der Ca-! 
pillare des Apparats. 
mm N | Ge- | Ab- 
t Luft- Sg “ a C00s O |resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | probe |" 2 | S SI ı RI ZH ICH) 0 | oO 
EBE|ı 8 |t3 | 
alt] | 
60 Keimlinge, 17,5 IZußeginan — | — — 10,00 } 20,8 | 79,2 
m sl mm 39 | 46 | 0,85 
Versuchsdaner 8h. | 17,4 !Am Ende 454 | 486 18623,5 | 3,9 16,2 | 79,9 
Dieselben Objecte, | 17,0 |ZuBeginn! 572 | 572 1550,5| 0,00 | 3,7 | 96,3 
8,7 40 | 20 | 2,00 
Luft neh 3h best. 17,2 Am Endel 428 | 411 | 404 | 4,0 1,7 | 94,8 
Dieselben yonjeete, 17,3 |zuBegon) — | — — /0,001| 1181| 883,2 
11,8), . 
12h durchgeleitet, 34 | 4,8 10,70 
R, geschlossen, Luft 
nach 3h bestimmt. | 17,3 jAm Ende) 726 | 701,5 | 651 | 8,4 | 7,00 | 89,6 
* 
3 


Flora 1891. 


42 


7) Secale cereale. 


an 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
mm 


u N | Ge- 
t | Inf | 58 N a C0: | © | resp, | bild. | sorb. | COa 
°C, | probe |" | Q S| % °% H!ca|0|0 
2 Ng + 9 9% % 
2a + ns} 6 0 0 
ga S 
60 Keimlinge, 18,2 IzuBeginn — | — | — | 0,001 20,8 | 79,2 \ 
Wer mm, 2,4 | 26 | 0,90 
Versuchsdauer 3h. | 18,2 |am Ende 574 | 561 | 457 24 | 18,2 | 79,4 J 
Dieselben Objecte, | 18,2 |zuBegm|) _ | — | — | 00 1,7 | 98,3 ) 
v 
24h durchgeleitet, 1,7 | 0,15 [11,88 
R.geschlossen, Luft 
nach 3h bestimmt. | 18,5 |Am Ende 583 | 573 | 564 | 1,7 | 1,55 | 96,75 
Dieselben Objecte, | 18,4 |zuBeginn — | — | — | 0,00! 208 | 792 |\ 
20,8 9, 0, 16116 110 
Versuchsdauer 3h. | 18,2 |Am Ende) 573 | 564 | 450 | 16 | 192 | 79,2 
8) Lupinus albus. 
Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
mm N | Ge- | Ab- 
t Luft- !&o iu S COs 0 resp. | bild. | sorb. COs 
°C. | probe | 78 | Q SI %ı bh I H1Ca| 0,0 
88 IS +> ° {) {Ü 
2s3|ı | 8 I | % 
ee R 
15 Keimlinge, 17,8 \ZuBegion) — | — | — | 0,00 |20,80 | 79,2 
N ha 5,5 |0,80 
+ vo ’ 
Versuchsdauer 83h. | 18,0 |äm Ende] 518 | 494 | 415 | 4,6 | 15,8 | 80,1 
Dieselben Objecte,| 18,3 735 , ‚v| 95,0 
en giecte ZuBeginn| 73 735 | 698 | 0,00! 5,0 | 95 35 |38 10,9 
Versuchsdauer 3h.| 18,3 |Am Ende) 658 | 685 | 628 | 3,5 1,2 | 95,3 
12 Keimlinge, | 18,0 Izußesmm! — | — | — | 000|208 | 792 
Wı. 5—10 mm, 43 | 4,9 10,83 
20,89), 0, | 
Versuchsdauer 3h. | 17,9 lam Ende| 630 | 608 | 508 | 4,8 | 15,9 | 79,8 N 


8) Lupinus albus (Fortsetzung). 


43 


Ablesungen an der Oa- 
pillare des Apparats. 
mm N ! Ge- | Ab- 
t | Luf- | So S | CO | 0 | resp. | bild. | sorb. | 00% 
°C. | probe | *S R S % %| 2 |c9|0|0 
EI I +3 % % %% 
3 +, 8 
PA S 
Dieselben Objecte, | 18,8 |zuBeginn! — ! — | — |! 0,00 | 0,00 | 100,0 \ 49 
0 A — — 
Versuchsdauer 3h. | 18,3 Jam Enae| 884 | 368 | 368 | 42 | 0,0 | 95,8 
w Keimlinge, 18,2 |ZuBeginn) 630 | 630 | 609 | 0,00 | 3,3 | 96,7 
1. 10—12 mm, f 
33°,0, 3,71) 18 | 2,06 
Versuchsdauer 3h.| 18,2 !Am Ende! 534 | 524 | 516 | 3,7 1,5 | 94,8 
Dieselben Objeete, | 18,2 IZuBeginn! 720 |720 ! 667 | 0,00 | 7,4 | 92,6 
7,4°],0, 46141 [112 
Versuchsdauer 3h.| 18,2 |Am Ende 744 |711 |681,5 | 4,6 | 3,3 | 921 
9) Vicia faba. 
Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
S mm N | Ge- | Ab- co 
t Luft- |&o —| CO: | O | yesp. | bild. | sorb. | 00s 
°C. | probe | TS S "NR 1% H |'Ca| 0|,0 
55 kl +T ° {) {) 
sa kg lo fo lo 
gältl|ag 
Eu Keimlinge, 17,2 |ZuBeginn! — — | — [0,00 | 20,8 | 79,2 
. 0,71 cm, 
50.891.0, 76 | 72 [1,06 
Versuchsdauer 3b. | 17,6 'Am Ende) 652 | 60251513 | 7,6 | 18,6 | 78,8 
Dieselben Objecte, | 17,6 |zußeginn| 495 | 495 |477 | 0,00 | 3,6 | 96,4 
3,6°/,0, 77 | 171453 
Versuchsdauer 3h. | 17,6 |Am Ende! 412 | 380 | 872 77 1,9 | 90,4 
20 Keimlinge, 18,1 |ZuBeginn] — —_ _ _ — 100,0 
Wwı. 8—-1l mm, 51 —_ — 
0,00 0), 0, ’ 
Versuchsdauer 3h. | 17,9 Am Ende) 484 | 459 |459 | 5,1 — | 94,9 | 


9) Vicia faba (Fortsetzung). 


Ablesungen an der Ca- 


pillare des Apparats. 


um N | Ge- | Ab- 
t Luft- | & @ | 00 | © | resp. | bild. | sorb. | Os 
°C. | probe ze N S % % H'CcC%&|\ 0 [79] 
BE|8 +3 I n|% 
sa + N 
ra 8 
Dieselben Objecte, | 17,9 |zuBeginnn — | — | — [0,00 |21,8 | 79,2 
20,8%;,0, his 54 | 0,89 
Versuchsdauer 3h.| 13,0 Jam Ende) 680 | 600 | 508 |4,8 | 15,4 | 79,8 
Dieselben Objecte, | 18,4 |ZuBegun — | — | — 1000| 73 | 92,7 N 
173°[,0 . 
24h durchgeleitet, 385| 45 [085 
Recip. geschlossen, ' ’ ’ 
Luft nach 3h be- 
stimmt. 18,4 !Am Ende) 528 | 508 | 498 | 3,85 | 2,8 | 98,35 
20 Keimlinge, 18,8 |zuBeginn| 682 | 632 | 606 | 0,00 | 4,1 | 95,9 
Wüurzellänge 
1—2 mm 
’ 46 | 2,0 |2,3 
4,1°/,0, 
Versuchsdauer 
23h. 18,6 |Am Ende] 517 | 493 | 482 | 4,6 2,1 | 93,3 
Dieselben Objecte, | 18,4 |zuBeginn) 564 | 564 | 597 | 0,00 | 11,8 | 88,2 
11,8%), 0, . HE 5,4 | 0,96 
Versuchsdauer 83h. 18,6 |Am Ende] 624 | 592 | 552 | 5,2 5,4 | 89,4 
Dieselben Objecte, | 18,6 |ZuBeginn] 688 | 688 | 652 | 0,00 | 5,2 | 94,8 
5,20, 0, has 3,2 [1,53 
Versuchsdauer 8h.| 18,6 jam Ende| 517 | 492 | 482 | 4,9 20 | 93,1 
Dieselben Objecte, | 17,9 \zusegim) — | — — 10,00 | 5,6 | 94,4 
5,69),0 
24h durchgeleitet, 29 | 24 lı21 
Recip. geschlossen, j j j 
Luft nach 3h be- 
stimmt, 18,0 Am Ende) 748 | 726 | 702 | 2,9 32 | 93,9 


10) Vieia sativa. 


45 


era: 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparate, 
mm N | Ge- ! Ab- 
t | Iuft- sg “ IS CO: | O0 | resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | probe 210 oO I, %, H COs 16) 0 
” 55 N It 7] {) ° 
Es RI f} I ! {3 
s=| + 
Pen IS 
nn Keimlinge, 17,4 [ZuBeeim]) — | — — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
Wil. 2-3 mm, 
20,8°/,0, 34 | 42 | 0,81 
Versuchsd. 2h 30°. | 17,7 am Ende| 579 | 559 | 463 3,4 | 16,6 ! 80,0 
Dieselben Objecte, | 17,6 |ZuBeginn] 740 | 740 | 712 | 0,00 | 3,8 | 96,2 
3,89,0, 31| 195 | 1,6 
Versuchsd. 2h 30°. | 17,6 |Am Ende] 512 | 496 | 486,5| 8,1 1,85| 95,05 
Dieselben Objecte, 16,9 |zuBeginn — | — | — | 0,00 | 5,0 | 95,0 
5,0 
24h durchgeleitet, 2,1124 10,88 
R.abgeschloss ‚Luft J 
nach 3h bestimmt. 16,9 |Am Ende! 682 | 668 | 650 I 2,1 2,6 | 95,3 
11) Sinapis alba. 
Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. . 
mm N | Ge- | Ab- 
t Luft- | &o | CO: O0 | resp. | bild. | sorb, | COs 
°C. | probe |” N a % I, alco| 016 
Bas ıtz Zr A u 
a5 + ss} ° v io 
BA 3 
Gequoliane Samen, | 18,1 IzuBeginn] 491 | 491 | 432 | 0,00 | 12,0 | 88,0 
D) 
P) 
12,0°/,0 Du 
13h durchgeleitet, 24 | 2,9 ,| 0,88 
Recip. geschlossen, . 
Luft nach 3h be- . 
stimmt. 18,0 }Am ende) 492 | 480 | 435 | 2,4 9,1 | 88,5 
Dieselben Objecte, | 17,7 |zuBeginn) — | — | — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
20,8°/,0, 2,71 48 | 0,63 
Versuchsdauer 3h. |! 17,9 |Am Ende) 750 | 780 | 718 | 3,7 16,5 | 81,8 
Diseben Koneete: 17,2 |zuBeemm) — | — | — ] 0,00 | 12,0 | 88,0 
12,0 
12h durchgeleitet, 3,01 39 I 0,77 
R.geschlossen, Luft 
nach 3h analysirt. | 17,2 Am Ende, 536 | 520 ! 776 | 3,00 | 81 | 88,9 


46 


12) Cucurbita melanospermum. 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats, 
mm _ N | Ge- | Ab- 
t |Luf- | eo S&1|C0O: | © | resp. | bild. | sorb. | COs 
B-1 Is] pP. . Du ee 
°C. | probe |°0 | S I %I %kI Ha Icon! 0 | 0 
EB N +T ° of % 
s23 +, ® Ka LE 
>a iS 
40 Keimlinge, 17,0 \zuBegm | — | — | — /0001 42 | 95,8 
4,29], 0 
12h durchgeleitet, 
Recip. geschlossen, | 16 122 
Luft nach 3h 
analysirt. 17,0 |am Ende| 537 | 518 | 504 | 35 |: 2,6 | 98,9 
Dieselben Objecte, | 17,4 |zuBeginn — | — | — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
20,8, 0, . 221 80 |0,73 
Versuchsdauer 3h. | 17,3 !Am Ende! 503 | 492 | 402 | 2,2 | 17,8 | 80,0 
Dieselben Objecte, ! 17,3 ZuBeginn| 420 | 420 | 897 | 0,00 | 5,5 | 94,5 
5,5/,0, 2,355 2,9 10,81 
Versuchsdauer 3h, | 17,3 |Am Ende| 382 | 373 | 363 | 2,35 2,6 | 95,05 
13) Raphanus sabivus. 
Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
mm N !Ge- | Ab co 
t | Iuft- So S| 00: | O | resp. | bild. | sorb, |6Us 
°C. | probe | © B Sınıinızm|ca) oo 
E2eIN | tT IT BE a BT 
= + | o 0 0 
PA 8 
15,2 g Keimlinge, ! 17,6 !zuBeginn) — _ -- 10,00 | 20,8 | 79,2 
Wurzellänge 
1--2 mm, 28| 5,6 15,0 
20,8,0, 
Versuchsdauer 3h. | 17,6 [Am Ende) 743 | 722 | 711 | 2,8 | 15,2 | 82,0 
Dieselben Objecte, | 17,6 |zußeginn: 564 | 564 | 474 | 0,00 | 15,9 | 84,1 
15,90], 0, 31! 46 | 0,67 
Versuchsdauer 3h. | 17,6 Jam Ende) 682 | 661 | 584 | 3,1 11,3 | 85,6 |) 
Dieselben Objecte, | 18,0 IzuBeginn! 421 | 421 | 382 | 0,00 | 9,3 | 90,7 
93%,0, 2,51 38 10,76 
Versuchsdauer 3h. | 18,0 Jam Ende) 780 | 712 | 668 | 2,5 6,0 | 91,5 


14) Ricinus communis. 


47 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats, 
mm 


N | Ge- | Ab- 
t | Zuft- | o | CO: | O0 \resp. | bild. | sorb. |COs 
°C. [mode "EIS | SI \laIicalo Lo 
ESIıIS |tI lo jo 
35 + ns lo la lo 
es) $ 
a Keimlinge, 16,3 |ZuBeginn) — | — 0,00 | 20,8 | 79,2 
. 2-8 m, . 
50,8% 0, 28 | 5,2 10,54 
Versuchsdauer 3h. | 16,3 |Am Ende| 608 | 591 | 496 | 2,8 | 15,6 | 81,6 
Dieselben Objecte, | 16,5 |zuBegiin — | — — !0001 271933 
2,7%0 . 
14h durchgeleitet, 18) 16 Iı1 
R. geschlossen, Luft 
nach 3h analysirt. | 16,4 |Am Ende! 553 | 543 | 537 | 1,8 131! 97,1 
20 Keimlinge, 16,7 |ZuBeginn) 362 | 862 | 838 | 0,00 | 6,8 | 93,2 _ 
68,60, . 24\ 3,7 10,65 
Versuchsdauer 3h.| 16,7 |Am Ende) 409 | 899 | 386 | 2,4 3,1 | 94,5 
Dieselben Objecte, | 16,7 |ZuBeginn] — _ — 10,00 | 20,8 | 79,2 
20,8% 0, 2,85| 5,4 | 0,58 
Versuchsdauer 3h. | 16,7 lm Ende! 504 | 490 | 412 | 2,8 | 15,4 | 81,8 " 
_ Dieselben Objecte, | 17,0 IzuBeginn! 612 | 612 ! 573 | 0,00 ! 6,45 | 93,55 
6,45 6 O, 29| 45 10,65 
Versuchsdauer 8h.| 17,0 |Am Endei 506 | 491 | 392 | 2,9 | 1,95 | 95,15 |. 
15) Solanum tuberosum. 
Abiesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. ' 
- mm z N | Ge- | Ab- 
t | Luft- |& 2 s & | 00% | O0 | resp. | bild. | sorb. | 00a 
°C. | probe | „2 | S o|%| %| 2 |) 07,0 
28 +: le 
s3lı Na 0) o o 
en $ 
9 Knollen, 98 g, | 18,5 |ZuBeginn — — | — | 0,00 | 20,8 | 79,2 
20,8% O, 3,5 | 4,0 10,88 
Versuchsdauer 3h. | 18,5 Am Ende 597 | 577 | 479 | 3,5 | 168 | 79,7 
Dieselben Objeete, | 18,2 |ZuBeginn! __ — | — 10,001 1233 | 87,7 
2,3% 
12h durchgeleitet, 40 | 3,7 |1,08 
R.geschlossen, Luft 
nach 3h analysirt. | 18,2 Am Ende) 523 | 502 | 457 | 4,0 8,6 | 87,4 


48 


15) Solanum tuberosum (kortsetzung). 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparata. 
um . N | Ge- | Ab- 
t | Luft- | 8 e = | CO | O | resp. | bild. | sorb, | CO: 
3 , 
°C. | probe =: I Ss “I % I ZI0a| 0| 06 
38 4 S | % | % 
ea RR 
Dieselben Objecte, | 18,2 |zuBeginn! 860 | 360 1839,5 | 0,00 | 5,7 | 94,8 
DAN archgel 
4h durchgeleitet, 
Rec. abgeschlossen, 6 | 1 [128 
Luft nach 3h be- 
stimmt. 18,2 |äm Ende) 581 |566 | 535 | 2,6 3,6 | 93,8 
Dieselben Objecte, | 18,4 |zuBeginn! 763 | 763 | 699,5 | 0,00 | 8,3 | 91,7 
839,0, hs 4,6 10,90 
Versuchsdauer 3h. | 18,7 |am Ende 740 | 709 | 682 | 42 | 37 | 921 
16) Nareissus poöticus. 
Ablesungen an der Ca- — 
Pillare des Apparats. 
Laft- | 5 um N | Ge- | Ab- 
t uft- | 8.8 >) CO: | 0 |resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | probe 58 < S |) H|ca| 0], 9 
ehe Rd + rr % 0 o ! 
3 + N 2 o o 
BA IS} 
8 Zwiebeln, 38g, | 18,0 Zußesimm! — | — | — | 0,00 | 20,8 | 79.8 
20,8%,0, \ has 4,4 10,96 
Versuchsdauer 38h. | 18,4 am Ende! 520 | 498| 413 | 42 | 16,4 | 79,4 
Dieselben Objecte, | 18,4 |zuBeginn — | — — 10001 7,5 | 923,5 
h Ahrcitgeleit | 
10 urchgeleitet, 
Recip. geschlossen, f 39 | 1,65 2,36 
Luft nach 38h be- . 
stimmt. 18,4 |Am Ende) 492 | 473 | 444 | 8,9 | 5,85 ; 90,25 J 
Dieselben Objecte, | 18,4 |ZuBeginnl 702 | 702 680,5 | 0,00 | 10,2 | 89,8 
10,2], 0, | Yan 3,55 | 1,04 
Versuchsdauer 3h, | 18,6 am Endej 788 | 759! 706 | 3,7 | 6,65 | 89,65 


49 


17) Solanum tuberosum. 
Bei diesen zwei Versuchen wurde der Respirationsquotient für dieselben Objecte 
einmal wie bisher und dann mittelst des modifieirten Godlewski’schen- Apparates 
(vgl. Figur IL) mitgetheilt. 


Ablesungen an der Ca-' 
pillare des Apparats. 
mm —_ N | Ge- | Ab- 
t | Inft- | So & | CO: | O | resp. | bild. | sorb. | COs 
°C. | probe = Q S % % 00 | 0 Ö 
8 zii +I {%) v v 
25 + x 70 lo Jo 
o 
az iS 
5 Knollen, 16,2 |ZuBegion — —_ —_ 0,00 | 20,8 | 79,2 
46,3 8, 
Angewandt 21,23 1091 
20,81, 0, 
Versuchsdauer 3h.| 16,5 |Am Ende) 766 | 750 | 608,5 | 2,1 18,5 | 79,4 


Dieselben Objecte; Athmung im abgesperrten Volumen. 710 cem Luft mit 
148,4 ccm O,. Der Versuch dauerte 4 Tage. 


m —— — 


Menge des ! Menge des Menge des | Menge des 
vD. on aufge- zurück- vn. t aufge- zurück- 
- nommenen | gebliebenen °C nomnıenen |gebliebenen 
O in cem | Oin % Oincem | Oin % 
3h 16,2 3,8 20,4 6h 16,5 6,2 7,3 
3h > 3,5 19,8 6h 16,3 7,4 6,2 
3h » 81 19,4 6h > 5,5 5,5 
10h > 9,9 18,0 6h » 5,2 4,7 
3b > 3,4 17,4 6h » 4,8 4,0 
3h 16,5 3,4 17,1 6h » 4,3 3,4 
sh » 3,8 16,5 6h 16,1 3,6 2,9 
5h » 3,85 15,9 6h > 2,3 2,6 
3h » 3,6 15,5 6h > 2,3 2,3 
15h > 52,1 8,2 
- Während der ganzen Versuchsdauer 
O aufgenommen 132,00 cem 
CO, gebildet 147,33 cem 
co 
0, = 0,8%. 


Mo. Bot. Garden, 
1893 


50 


D. 
Athmung bei Verletzungen. 


Die Apparate in dieser Versuchsreihe sind der Pettenkofer-Pfeffersche 
Athmungsapparat zur Messung von Kohlensäure, mit welchem hauptsäch- 
lich gearbeitet wurde, und, zur Bestimmung des Respirationsquotienten, 
der Apparat s. Figur I und der Bonniersche für die Gasanalyse (wie in 
Tabelle ©). 

1. Versuch. 2. Juli. 
Keimlinge von Ze« Mays; im Volumen 100 ccm; 322g; Wurzell. 10—15 mm; 
Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; t 21,8°C. 
a) unverletzt: 
9—10h Vorm. 15,9 
10—-11ih » 15,0 
b) verletzt, Wurzeln der Länge nach angeritzt, Wundstreifen mit 
Fliesspapier abgetrocknet : 


12h 10°—1h10' Nachm. 16,9\ 
1h 10-—2h 10° R ser 17,8mg CO, pro Stunde. 


} 15,5 mg CO, pro Stunde. 


9. Versuch. 3. Juli. 
Keimlinge von Brassica Napus; 150ccm; 23g; Wurzellänge 1725 mm ; 
Versuchsdauer 1 Stunde; t 20,3—20,8° C. 
a) unverletzt: 
7h45'—-8h45' Vorm. 99,1 
Shas—Yhas >» 205} 25,8mg CO, pro Stunde. 


b) verletzt, Wurzeln der Länge nach mehrfach angeritzt : 


11h 10°—12h 10° Mittags 28,8 
1%h 10° —1h 10‘ , ar 30,6 mg CO, pro Stunde. 


3. Versuch. 4. Juli. 
Blätter von Iler aquifolium; 23,2g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 
3 Liter pro Stunde; t 20,4—20,8° C. 
a) unverletzt: 
ano, om 1a} 5,3mg 00, pro Stunde. 
b) verletzt, in 2-3mm breite Querstreifen zerschnitten: 


10h 25°—11h25° Vorm. 9,3 
11h2s—12h95 >» 95} 9,3mg CO, pro Stunde. 


4. Versuch. 5. Juli. 
Keimlinge von ‚Heliunthus annuus; 200cem; 32,78; Wurzellänge 4—6 cm; 
Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; t 20,4—20,8° C. 


a) unverletzt: 
7h45’—-8h 45° Vorm. 922,5 
8h45’—9h45' >» 21,3 h 21,2mg CO, pro Stunde. 
9h45°—10h45’ » 19,8 


b) verletzt, Wurzeln der Länge nach mehrfach angeritzt: 
12h 10’—1h10' Nachm. 22,8 

Ih —1h0 >» or 99,6mg CO, pro Stunde. 

4—5h Nachm. * 39,6 


5—-6h >» 37} 32,7 mg 00, pro Stunde. 


5. Versuch. 6, Juli. 
Keimlinge von Picia faba; 200 cem; 92,3g; Wurzellänge 10—15mm; Ver- 
suchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; t 20,4° C. 
a) unverletzt: 
7h15'—8h15‘ Vorm. 18,3 \ 
sh15’—9h15‘° >» 15,9 $ 17,1mg CO, pro Stunde. 
9h 15°—10h15’ » 172 
b) verletzt, hypocotyle Glieder der Länge nach mehrfach angeritzt: 


11h5‘—12h 5’ Mittags 91,5 
12h5’—1h5 » 98,2 } 24,9mg CO, pro Stunde. 


6. Versuch. 8. Juli. 
12 Keimlinge von Phaseolus multiflorus; 38,68; Wurzelläinge 2—3 mm; 
Versuchsd. 1 Std. resp. ’js Std.; Luftstr. 3 Ltr. pro Std.; t 20,8—21,5°C. 
“a) unverletzt: 
7h30—8h 30° Vorm. 192 h 
85h 30’—9h30  » 17,8 5 18,3 mg CO, pro Stunde. 
9h30°—10h30° » 17,8 
b) verletzt, hypocotyle Glieder der Länge nach mehrfach angeritzt: 
10h 55'’—11h55' Vorm. 34,8 
11h55s—1ah55 >» 6 94,2mg CO, pro Stunde. 
3—4h Nachm. "342 
4—-5h >» 33,8 
Versuchsdauer '/a Stunde: 
6h55’°—7h25’ Abd. 
7h25°—7h55 » 


} 33,9 mg CO, pro Stunde. 


41 
35, 7,6 mg CO, pro Stunde'). 


7. Versuch. 9. Juli. 
6 Früchte von Datura stramonium; 150cem; 20g; Versuchsd. 1 Stunde; 
Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


1) Dieser Rückgang rührt offenbar von einem allmäblichen Absterben der Ob- 
jecte her. 


a) unverletzt: 
85h 15°—9h 15° Vorm. 
9h15’—10h15' » 
10h 15°—-11h15‘ » 


14,3 
17,7 ? 16,0 mg CO, pro Stunde. 
16,1 


b) verletzt, Früchte durch Längsschnitte geviertheilt: 


12h 50°—1h 50° Nachm. 
1h50°—2h 50° » 
3h 15°—4h 15‘ » 
4h 15°—5h 15‘ » 


Fortsetzung des Versuchs den 10. Jul. 


5h30’-6h Vorm. 
6h—6h30° » 


8. Versuch. 


21,9 
18,1 
13,5 
11,7 


} 20,0mg CO, pro Stunde. 


Y 12,6 mg CO, pro Stunde. 


Versuchsdauer !/s Stunde. 
26} 5,4mg CO, pro Stunde. 


10. Juli. 


Wurzeln von Pestinaca sativa;, 97,38; Wurzellänge 10—12cm; grösster 
‚Durchmesser 5-8 mm; Versuchsd. 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 


a) unverletzt: 
7h45'’—-8h45° Vorm. 
ShA5’—9h45 >» 
9h45°—10h45' » 


17,2 
15,9 £ 16,3 mg CO, pro Stunde. 
15,8 


b) verletzt, Wurzeln in 2—-3cm lange Stücke zerschnitten und diese 
durch Längsschnitte geviertheilt: 


11h15°—12h 15‘ Mitt. 
12h15°—1h15’ » 
3h45°—4h45' Nachm. 
4h45'—-5h45' » 
Versuchsdauer !js Stunde: 
5h5'’—-5h 35‘ Nachm. 
5h 35°—6h 5’ > 


9. Versuch. 


16,1 
20,7 
20,1 
19,7 


) 18,4mg CO, pro ‚Stunde. 


} 19,8mg CO, pro Stunde. 


Mr 144mg CO, pro Stunde. 


11. Juli. 


4 Rhizome von Acorus Calamus; 32,5g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luft- 
strom 3 Liter pro Stunde. 


a) unverletzt: 
10—-11h Vorm. 
11-—12h » 
12—1h Mittags 


13,8 
14,9 £ 14,2 mg CO, pro Stunde. 
14,0 


b) verletzt, Rhizome in 2-3 mm breite Querscheiben zerschnitten: 


3h 35°—4h 35° Nachm. 
4h 35°—5h 35' » 
5h 35°—6h 35° » 


20,4 
94,6 7 23,2mg CO, pro Stunde. 


24,6 


53 


7h 10’—8h 10° Abd. 19,8 
Sh10—9h10  » 171 } 18,5 mg CO, pro Stunde. 
10. Versuch. 12. Juli. 
3 Rhizome von Convallaria Polygonatum; 52g; Versuchsdauer 1 Stunde; 
Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 
a) unverletzt: 


10—11h Vorm. 17,1 

11—-12h >» .19,5 g 18,9 mg CO, pro Stunde. 

12—1h Mitt. 19,1 
b) verletzt, Rhizome in 2-3 mm breite Querscheiben zerschnitten: 

4--5h Nachm. 19,2 


RT 91a} 20,3mg CO, pro Stunde. 
11. Versuch. 13. Juli. 
9 Kartoffeln; 104g; Versuchsd. 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 
a) unverletzt: 
7h45'--8h45‘ Vorm. 3,75 
sh45’—9h45'° » 3,30 
b) verletzt, Knollen in 2—-3mm breite Scheiben zerschnitten: 


10h 10°—11h10’ Vorm. 15,6 
11h10’—12h 10° » Isar 15,9 mg Co, pro Stunde. 


3h45’—4h45' Nachm. 38,4 
4h45'—5h45' » 35,8 


7h10’—8h 10° Abd. 24,2 
8sh10’—9h10' » 23,1 


} 3,5 mg CO, pro Stunde. 


} 37,1mg CO, pro Stunde. 
Y 23,7mg CO, pro Stunde. 


12. Versuch. 14. Juli. 
7 Kartoffeln; 75,5g; Versuchsd. 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde. 
a) unverletzt: 
6h 50° —7h 50° Vorm. 581 
7h50’—-8h50 » 625 
b) verletzt, Knollen in 4 Scheiben zerschnitten: 
9h45°—10h45' Vorm. 15,1 
10h45—11h4s > 16.4 } 15,8 mg CO, pro Stunde. 
11h45°—12h45' Nachm. 19,4 
12h 45°—1h45° » 18,0 h 18,6 mg CO, pro Stunde. 
1h45°—2h 45 » 18,3 
4—5h Nachm. 92,8 
5—6h » 24,0 
9h 10’—10n10‘ Abd. 16,8 
10h 10-11h10 » 17,3 


6,0 mg CO, pro Stunde. 


} 93,&mg CO, pro Stunde. 


} 17,1mg CO, pro Stunde, 


54. 


Um zu erfahren, ob der vermehrte Sauerstoffzutritt betheiligt sei an 
den Umsetzungen, welche in Folge traumatischer Eingriffe eine Steigerung 
der Kohlensäureproduction resultiren lassen, wurde in den folgenden Ver- 
suchen der Sauerstoffzutritt theilweise erschwert durch Wiederzusammen- 
fügen der Objecttheile, theilweise ganz ausgeschlossen, indem die verletzten 
Pflanzentheile in Wasserstoff gehalten wurden. 


13. Versuch. 16. Juli. 
7 Kartoffeln ; 71,5g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde, 
a) unverletzt: 
8h 50°— 9h50‘ Vorm. 3,6 
9h50’—10h50°  » 4,9 4,8 mg CO, pro Stunde. 
10h 50 —11h50 » 6,0 
b) verletzt, Knollen in 4 Scheiben zerschnitten, diese einseitig fach 
ausgehöhlt; Schnittflächen abgetrocknet, die einzelnen Theile 
wieder zusammengebunden und mit 10%e "smm. dicker, neutra- 
lisirter Gelatinelösung an den Wundrändern überzogen: 
Du an 2 Nachm. 1 \105 me CO, pro Stunde. 
c) die Knollentheile frei in den Recipienten eingelegt: 
3h 45°—4h 45° Nachm. 16,3 
Ah45’—5h45° >» 18,0 2 17,6mg OO, pro Stunde. 
5h4äs—6h4ö » 18,1 


14. Versuch. 23. Juli. 
7 Kartoffeln; 65,3g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde, 
a) unverletzt: 


s' FIRE 37N 4,3mg CO, pro Stunde. 
b) verletzt etc., wie im vorigen Versuch: 
1. Stunde 8,9 
2. Stunde m 9,5mg (CO, pro Stunde. 
3. Stunde 95 
c) Knollen frei in den Recipienten eingelegt: 
5 und war 25,7 mg CO, pro Stunde. 


. Die Versuche 13 und 14 lassen erkennen, dass eine 10 procentige 
Gelatineschicht von 0,5mm Dicke die Athmung nicht wesentlich zu be- 
einflussen vermochte, und dass dies auch bei unverletzten, vollständig 
mit einer derartigen Schicht umgebenen Objecten der Fall ist, lehren 
nachstehende Beispiele. Für jedes Object wurde die Kohlensäure- 
ausscheidung dreimal nach je einer Stunde erst ohne, dann mit Gelatine- 
überzug bestimmt. 


55 


1 ger na anna A —— 


Ohne Gelatine- Mit neutralis, 


. . 10° Gelatine- 
Objecte. °C überzug mg (Os lösung überzogen 


pro Stunde mg COs pro Std. 


9 Kartoffeln, 14g . . || 18,0—18,6 | 2,5 2,2 
Blätter von Quereus lusi- 

taniea, 828g. . . . 1 19,5-—19,7 | 8,3 7,8 
Blätter von Populus tre- 

mula, 828 . . . . || 190-194 6,0 6,4 


15. Versuch. 25. Juli. 
6 Kartoffelknollen; 55,58; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro 
Stunde; t 20,4°C. 
1) unverletzt: 
ABER r vorm. 25} 2,7 mg CO, pro Stunde. 
2) Knollen in je 4 Scheiben zerschnitten, Schnittflächen abgewaschen 
und abgetrocknet; t 20,6° C. 


9h5‘—-10h5‘ Vorm. 11,2 
10h5-—-11h5 » 13,1 £ 13,7mg CO, pro Stunde. 
11h5’—12h5' >» 16,7 


3) Scheiben einseitig flach ausgehöhlt, zusammengepresst und an den 
Wundrändern mit 30 °%o 2 mm dicker Gelatinelösung überzogen ; 
t 20,6° C. 
12h 35°—1h35‘ Nachm. 
1n 35’—2h 35° » 
4) Scheiben wieder frei in den Recipienten eingelegt; t 21°C. 
ee Hachm. 1988 17,8 mg CO, pro Stunde. 
Der 3. Abschnitt des Versuchs zeigt einen bedeutenden Rückgang in 
der CO,-Production in Folge verminderten O-Zutritts. Dasselbe lässt der 
nächste Versuch erkennen. 


>} 5,3mg CO, pro Stunde. 


16. Versuch. 17. Juli. 
8 Kartoffeln; 76g; aus diesen wurden 1—3mm dicke Cylinder heraus- 
gestossen, nach Abwaschen und Abtrocknen der Wundflächen wieder 
eingesetzt und die Wundränder der Oberfläche mit einer 2 mm dicken 
30 %o Gelatineschicht überzogen. 


1) 7h5—8h5' Vorm. 4,8 
8&h5’-9h5’ » 40 7 43 mg CO, pro Stunde. 
9h5’—10n5' » 42 


56 


9) Die eingefügten Cylinder frei mit den Knollen in den Recipienten 
eingetragen; t 19,6° C. 


3—4h Nachm. 10,3 
A-5h oo» 1 15} 12,5 mg CO, pro Stunde. 


E. 


Vergleichende Versuche über die CO,-Production unverletzter und 
verletzter Pflanzentheile in Luft und in Wasserstoff. 


8 Kartoffeln; 86g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; 
t 20,8° C. 
j) unverletzt in Luft: 
11h 35°—12h 35° Mittags 
12h 35’—1h35‘ » 
2) verletzt, Knollen in 5 Scheiben zerschnitten ; t 21,1°C. 
a) in Luft: 
3h 10° —4h 10° Nachm. 
Ah 10°—5h 10° » 
b) in Wasserstoff: 
6—7h Abd. 12,2 
7-85h >» 14,7 
c) in Wasserstoff: 
sh 50°—9h50' Abd. 
9h50°—10h 50° » 


15 4,0mg CO, pro Stunde. 


55} 7,0 mg CO, pro Stunde. 
} 1&mg CO, pro Stunde. 


18} 5,&mg 00, pro Stunde. 


7 Kartoffeln; 65g; Versuchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; 
t 18,200. 

1) unverletzt in Luft: 
7h10’—8h 10° Vorm. 
8h10’—9h10' >» 

9) verletzt, Knollen in 1 cem grosse Würfel zerschnitten, abgewaschen 

und getrocknet. Vor Beginn des Versuchs dreimal evacuirt. Ver- 
suchsdauer 1 Stunde; Luftstrom 3 Liter pro Stunde; t 18,3° C. 


. 10h 15°—11h15’ Vorm. 7,6 . 
inH Yin 1s—12hls  » ar 7,4mg CO, pro Stunde. 


3) vor Beginn kräftigen H-Strom durchgeleitet; t 17,8°C. 

. 1h5‘-—-2h5‘ Nachm. 6.4 

inH ohs_sh ” , 508 6,2 mg CO, pro Stunde. 

4) vor Beginn kräftigen A-Strom durchgeleitet; t 17,5° C. 

inH 4h 10’—5h 10° Nachm. 5,6 
5h 10°—6h 10° » 4,8 


[9 
ee 6,5 mg CO, pro Stunde. 


5,7mg CO, pro Stunde. 


F. 


Versuche zur Ermittelung des Respirationsquotienten 
verletzter Pflanzentheile. 


57 


Apparat s. Figur I, Seite 5, Gasanalyse nach Bonnier-Mangin, s. o, Seite 7. 


Ablesungen an der Ca- 
pillare des Apparats. 
in Ge- | Ab- 
ä t | Luft- | © 9 -8!)00 | 0 bild. | sorb. | COs 
LI Re} “ . 
: . Solanum sub. | c0, | probe |” ’S E\ N an ur cv oo 
EE| 8 |t3 0 
= v 
= + a ! 
PA 18 
i ‚25,3 g, 18,5 ZuBeginn — _ — 10,00 20,8 
Sl mit Trieben, 
ET rei Io 1,2 |0,79 
“ii Versuchsdauer 5h.| 18,8 Am Ende, 642 | 636 | 510 0,95 | 19,6 
ai Dieselben Objecte, , 18,8 ubocmn 1 I - 1000 | 20,8 
in schmale Streifen 
zerschnitten, 20,8°I 
02h durchgeleitet, 1,6 | 3,0 10,53 
R. geschlossen, Luft 
-\ nach 3h analysirt.|18,6Am Ende, 690 | 679 1546,5 | L6 | 19,2 
2 Knollen, 15 g, |18,9 zuBeginn) — | — | — | 0 | 20,8 
| 20,8% 0, 0,5 | 0,65 | 0,77 
Versuchsdauer 5h.|18,9'Am Enae; 768 | 764,5 | 613,0 0,5 | 20,15 
Dieselben Objecte, | 18,9. zuBegim! — | — | — | 900 | 20,8 
in schmale Streifen 
"zerschn., 20,8 °/, O, 1 11! 59 [0,19 
AVersuchsdauer 3h. | 18,9:am Enae| 572 | 566 | 481 1149 
üil 3 Knollen, 21 g, | 17,2 ZuBeginn — | — | — ) 900 | 20,8 
'j witjungen Trieben, 
20,8 1,0, 08 los 1,2 10,71 
Versuchsdauer 38h. | 19,9'am Ende) 605 | 600 [481,5 | 0,85 | 19,6 
Dieselben Objecte, ! 16,5 ZuBegion _ _ — , 0,00 | 20,8 
in lcem gr. Kuben 
I zerschn., 20,8 /, O, 1 ha 4,2 | 0,39 
= Versuchsdauer 3h. | 16,8 am Enae| 688 | 677,5 1563,5 | 1,55 | 16,6 
‘(6 Tulpenzwiebeln, | 17,0'ZuBeginn! — _ — | 900 | 20,8 B 
20,8%, O, | 13} 1,4 10,92 
Versuchsdauer 3h. | 17,0'Am Enae| 598 | 585 | 470 | 13 | 194 
Dieselben Objecte, I — | |) | 000 | 20,8 
in a cem gr. Kuben 
zerschn., 20,8 /, O - 
10h durchgeleitet, 38 | 4,0 | 0,70 
R.geschlossen, Luft 
nach 3h bestimnt. 17,8 Am Ende) 6283 |611,5 | 507 | 3,8 | 16,4 j 


58 


Ueber die Wendung der Blattspirale und die sie bedingenden Druck- 
verhältnisse an den Axillarknospen der Coniferen. 
| Von 
Dr. Arthur Weisse. 


(Mit Tafel D). 


In meiner Arbeit über die Blattstellungen an Axillarknospen ') konnten 
die Coniferen wegen Mangel an geeigneiem Untersuchungsmaterial nicht 
in dem Umfange Berücksichtigung finden, wie es ihrer Bedeutung und 
Eigenart entspricht. Zum Theil gestattete die Untersuchung des mir 
allein zu Gebote stehenden Hochsommer- und Herbstmaterials nicht, über 
Vermuthungen hinauszugehen, so dass ich mir vorbehalten musste, zu 
ihrer Begründung weitere Beobachtungen an jüngeren Entwickelungs- 
stadien anzustellen. Nachdem ich nun zu geeigneterer Zeit einige Re- 
präsentanten der wichtigeren Coniferengattungen in diesem Sinne durch- 
mustert habe, sei es mir gestattet, die Ergebnisse meiner diesbezüglichen 
Studien im Folgenden mitzutheilen. 


Die‘ Axillarknospen der Coniferen besitzen bekanntlich stets zwei 
lateral gestellte Primordialblätter, denen entweder decussirte Blaltpaare 
bez. alternirende dreigliedrige Quirle folgen — so bei den Uupressineen 
und einigen Araucarieen — oder aber sich spiralig angeordnete Blätler 
anschliessen, wie es bei der grossen Mehrzahl der Coniferenarten der 
Fall ist. Die Regeln für die decussirte Blattstellung bedürfen keiner 
näheren Auseinandersetzung, ebenso ist der Anschluss des ersten drei- 
gliedrigen Quirls an die lateralen Primordialblätter bereits von Schwendener 
in der »mechanischen Theorie der Blattstellungen« ?2) eingehend be- 
leuchtet worden. Es sind mithin weitere Untersuchungen nur für die 
Fälle erforderlich, in denen die Blalistellung eine spiralige ist. 


Bekanntlich ist die Wendung der Spirale im Allgemeinen durch die 
Stellung des dritten Blattes vollkommen bestimmt, und zwar handelt es 
sich hierbei zunächst um die Alternative, ob das dritte Blatt der Axillar- 
knospe dem Tragblatte oder dem Stamme zugewandt hervorspriesse, 
sodann kommt die Verschiebung nach rechts oder links aus der Mediane 
in Betracht. 


Dass die vordere und hintere Seite der Knospe im Allgemeinen 
ungleichen Druckverhältnissen ausgesetzt ist, ist theils schon in der 


1) Beiträge zur mechanischen Theorie der Blattstellungen an Axillarknospen. 
(Flora, LXXIL Jahrgang 1889. 8. 114—140.) 


2) S. Schwendener, Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig 1878. 
S. 102, - 


59 


Ungleichartigkeit der Organe, von welchen der Druck ausgeht, theils in 
der morphologisch gegebenen Wachsthumsrichtung der Knospe begründet !). 
Da nun die Seitentriebe der Coniferen mit der Hauptaxe meistens einen 
nahezu rechten Winkel bilden, so wird hier der Contact zwischen dem 
bildungsfähigen Stammscheitel und dem Mutterstrahl schon sehr früh auf- 
hören, während er mit dem Tragblatt offenbar noch längere Zeit be- 
stehen bleibt. Demgemäss wird das dritte Blatt der Axillarknospe bei 
den Coniferen im Allgemeinen nach hinten fallen müssen, eine 'Thatsache 
die schon von Schwendener?) an einer Reihe von Beispielen nach- 
gewiesen worden ist. Die entgegengesetzte Stellung des dritten Blattes 
ist von mir nur bei einigen Taxineen beobachtet worden; ich werde 
hierüber weiter unten eingehender berichten. 


Fällt das dritte Blatt auf die Stammseite, ist also die Spirale »hintan- 
schliessend«, so ist die Wendung derselben von der seitlichen Verschiebung 
des dritten Blattes in der Weise abhängig, dass einer Verschiebung nach 
rechts auch eine rechtsläufge Spirale entspricht und umgekehrt?). 
Man wird z. B. im ersteren Falle die Blattspirale in der Weise durch- 
laufen, dass man sich von dem rechtstehenden Primordialblatt 0 auf der 
Vorderseite zu dem linken Primordialblatt 1 begiebt, dann auf dem 
kürzeren Wege zu dem rechts-hinten stehenden Blatte 2, von diesem zu 
dem nach rechts-vorn fallenden Blatte 3 fortschreitet u. =. f. 


Als Bedingung für die seitliche Abweichung des dritten Blattes treffen 
wir bei den Coniferen zunächst die beiden Arten von Asymmetrie an, die 
auch für die Angiospermen als typisch zu betrachten sind, eine seitliche 
Verschiebung oder schiefe Insertion des Tragblattes. Ersterer 
Fall ist dadurch charakterisirt, dass die Mittellinie, welche die Gentren 
des Stammes und der Axillarknospe verbindet, mit der durch die Mitte 
der Knospe und das centrale Gefässbündel des Tragblattes gelegten 
Mediane einen mehr oder weniger beträchtlichen Winkel bildet. Es wird 
offenbar in diesem Falle die Knospe auf derjenigen Seite, nach welcher 
das Tragblatt aus der Mediane verschoben erscheint, einen stärkeren 
Druck erleiden und in Folge dessen mit ‘dem Stamme länger in 
Contact bleiben als auf der entgegengesetzten Seite. Es wird somit 
das dritte Blatt der Axillarknospe nach dieser freieren Seite hin ab- 
weichen müssen. 


1) Vgl. Schwendener, »Blattstellungen« S. 98. 

2) a. a. 0. 8.9. 

3) Vgl. »Blattstellungen an Axillarknospen« a. a .O. 8.119 u. S. 124. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, sei bemerkt, dass ich der in der 
Botanik üblichen Terminologie folgend unter einer »rechtsläufigen Spirale« eine 
Schraubenlinie verstehe, bei deren akropetalem Durchlaufen man die Axe stets zur 
Rechten hat. 


60 


Diese Art von asymmetrischer Bildung des Blattwinkels wurde schon 
von Schwendener!) an einigen Dikotylen constatirt und ist, wie ich 
in der citirten Arbeit nachgewiesen habe, in der Natur von weiter 
Verbreitung. 

Um die Grösse dieser Asymmetrie durch eine einigermassen ver- 
gleichbare Maasszahl ausdrücken zu können, habe ich, wie bei meinen 
früheren Beobachtungen, die Methode eingeschlagen, dass ich von jeder 
untersuchten Pflanze denjenigen Schnitt, welcher die fraglichen Verhält- 
nisse am deutlichsten zeigte, mit Hilfe der Camera lucida aufgenoinmen 
und an der so erhaltenen Skizze den Winkel, den die beiden in Betracht 
kommenden Medianen mit einander bilden, direct gemessen habe. Da die 
Schnitte stets so angefertigt werden müssen, dass sie möglichst senkrecht 
zur Knospenaxe verlaufen, so war es, da ja bei den Coniferen die Wachs- 
thumsrichtung der Knospe mit der Hauptaxe einen grösseren Winkel 
bildet, um überhaupt vergleichbare Grössen zu erhalten, meistens er- 
forderlich, die in der Querschnittsebene der Knospe gemessenen Winkel 
erst auf die zur Hauptaxe senkrechte Ebene zu reduciren. 


Der in der Schnittebene direet gemessene Verschiebungswinkel möge 
mit d’ bezeichnet werden, der Neigungswinkel der Schnittebene zu der 
Normalebene der Hauptaxe sei e, so wird unter der Voraussetzung, dass 
die beiden Schenkel von d’ gleichmässig zur Normalebene geneigt sind, 
der auf diese Ebene zu reducirende Verschiebungswinkel d durch folgende 
Formel bestimmt: 

tang gs _ tane “ . A . 
2 92 c0se 
Die so gefundenen Werthe sind für die von mir untersuchten hierher- 
gehörigen. Coniferenarten in der folgenden Uebersicht zusammengestellt. 
Den einzelnen Namen ist zur bequemeren Orientirung die Divergenz, 
nach welcher die Blätter an dem zu der untersuchten Axillarknospe ge- 
hörigen Muttertriebe angeordnet waren, hinzugefügt. 

Die seitliche Verschiebung des Tragblattes zeigte sich als 
Bedingung für die seitliche Abweichung des dritten Blattes an Axillar- 
knospen von Taxodium distichum L. (d = 7°, Divg.2, vgl. »Blattstellungen 
an Axillarknospen« a. a. O. S.126 u. Taf. IV, Fig.7.) und an den in den 
Axeln kotyledonenartig gebildeter Blätter hervorspriessenden Knospen eines 
vierjährigen Sämlings von Pinus Pinea L. var. molli putamine (d’ = 1°, 
= %0°, d=74°, Divg. $; vgl. Fig. 1 sowie a. a. O. S. 126) sowie ein- 
jähriger Sämlinge von Pinus ponderosa Dougl. (d= 7°), Larix leptolepis 
Gord. (d=5°) und Picea excelsa Lk. (6 = 154°, e=45°, d= 214°; bei 
letzteren an dem Muttertriebe [der Sämlingsaxe] noch keine regelmässige 
Spiralstellung). 


1) Schwendener, »Blattstellungen« 8. 101 u. Taf. XII, Fig. 70 u. 72. 


61 


In manchen Fällen fand sich hei dieser Art von Asymmetrie das dritte 
Blatt der Knospe noch fast genau median gestellt, und erst das vierte 
Blatt zeigte dann die entsprechende seitliche Abweichung. Beispiele 
hierfür liefern unter anderen Arthrotaxis selayinoides Don (# = 9°, 
e=65°%, d= 21°, Divg. $) und Widdringtonia juniperoides Endl. (d = 11°, 
Dive. 3). 

Ausserdem beobachtete ich die seitliche Verschiebung des Tragblattes 
mehrfach in Verbindung mit anderen die Abweichung des dritten Blattes 
bedingenden Factoren. Es werden diese Fälle weiter unten an geeigneten 
Stellen behandelt werden. 


Ein zweiter Grund für die seitliche Verschiebung des dritten Blattes 
der Axillarknospe kann, wie ich in der eitirten Arbeit’) ausführlicher 
nachgewiesen habe, in einer schiefen Insertion des Tragblattes 
bestehen. Offenbar übt die tiefer inserirte Seite des letzteren auf die 
Knospe den geringeren Druck aus, so dass also das dritte Blatt in dieser 
Richtung von der Mediane abweichen wird, 


Diese Art von Asymmetrie, die besonders bei den Monokotylen weit 
verbreitet ist, findet sich bei den Coniferen verhältnissmässig seltener. 
Sichere Beispiele für dieselbe beobachtete ich bei Podocarpus Meyeriana 
Endl. (Divg. meistens $, häufig je drei Blätter genähert; vgl. Fig. 2.), Podo- 
carpus salicifolia Klotzsch et Karsten (Divg. ungleichmässig) sowie an den 
in den Blattwinkeln der Terminalknospen -Schuppen hervorspriessenden 
Langtriebknospen von Pinus Larieio Poir (Divg. ;3) und Pinus Strobus L. 
(Divg. 3%). 

Ein Zusammenwirken der schiefen Insertion und seitlichen Verschiebung 
des Tragblattes zeigte sich als massgebende Asymmetrie an Axillarknospen 
einjähriger Sämlinge von Pinus silvestris L. (d=21°; Divg. noch un- 
regelmässig; vgl. Fig. 3). 

Für die Wendung der Blattspirale der Axillarknospe ist ferner bei 
einer Anzahl von Coniferen der Druck der Blattbasen der ober- 
halb des Tragblatts stehenden benachbarten Blätter des 
Muttersprosses von bestimmendem Einfluss. Auf die Möglichkeit dieses 
Zusammenhanges habe ich bereits früher ?) aufmerksam gemacht, doch 
war es mir, da mir nur schon zu weit vorgeschrittene Knospen von Abies 
Pinsapo als Untersuchungsmaterial zur Verfügung standen, damals noch 
nicht möglich, diese Vermuthung durch directe Beobachtung zu be- 
gründen. 

Denken wir uns, um einen concreten Fall vor Augen zu haben, einen 
Mutterspross, dessen Blätter in rechtsläufiger Spirale nach der Diverg. 5 


1) »Blattstellungen an Axillarknospen« a. a.0. 8.123. 
2) a. a. 0. 8.126, 


62 


angeordnet sind, einer Divergenz, die beispielsweise bei den ‚Picea - Arten 
häufig realisirt ist. Wenn wir das Tragblatt mit der Nunimer 0 (vgl. 
Fig. 4) und die folgenden Blätter des Hauptstammes mit den entsprechenden 
folgenden Nummern versehen, so sind es die Blätter 2, 3, 5, 8 und 13, 
welche als der zu O0 gehörigen Axillarknospe benachbart überhaupt in 
Betracht kommen können. Setzt man die Grösse des Stammumfangs 
gleich # und die Höhe eines Schraubenganges der Grundspirale gleich 7, 
so ergibt sich, falls man die Mitte von Blatt 0 als Coordinaten - Anfangs- 
punkt wählt und den Horizontal-Abstand mit x, die verticale Coordinate 
mit y bezeichnet, für die Mitte von 


Blatt 2) = Iuy-yıh 
3 

» 3) u PTWR 
9 

» 5) gl Seh; 

».9 at my; 
1 104 


Und zwar ist hierin die Abseisse positiv gerechnet, wenn man von 0 aus 
zu dem betreffenden Blatte im Sinne der Grundspirale, also in unserem 
Beispiele nach links fortschreitet, während im entgegengesetzten Falle der 
Abscisse das negative Vorzeichen gegeben ist. 


Allgemein erhält man, wenn die Divergenz T ist, für Blatt » 


vn. un, y=n. 7 h, 
worin & diejenige positive ganze Zahl bedeutet, welche dem Werthe von 
n. 7 am nächsten liegt. 

Welches der in Betracht kommenden Blätter auf die Axillarknospe 
in gegebenem Falle den für dieStellung des dritten Blattes entscheidenden 
Druck ausübt, lässt sich nicht allgemein beantworten, sondern ist einer- 
seits von dem Entwickelungsstadium des Muttersprosses bei Anlage der 
Knospe und der hiermit zusammenhängenden relativen Grösse des Stamm- 
umfangs und der Internodien, andererseits von der Grösse und Stellung 
der Knospenanlage sowie von der individuellen Ausbildung der Blattbasen 
abhängig. Es wird somit nur bei Pflanzen mit sehr regelmässiger Ver- 
zweigung sich der Einfluss eines bestimmten Blattes geltend machen 


63 


können, im Allgemeinen werden wir zu erwarlen haben, dass selbst an 
dem nämlichen Spross bald dieses bald jenes der dem Tragblatt be- 
nachbarten Blätter die seitliche Abweichung des dritten Blaltes und folglich 
auch die Wendung der Blaltspirale der Knospe veranlassen kann. Wie 
ein Blick auf Fig.4 lehrt, wird die Spirale der Axillarknospe, falls die 
Bläiter 2, 5 oder 13 den entscheidenden Druck ausüben, linksläufig, also 
in Bezug auf die Spirale des Muttertriebes antidrom, während wenn Blatt 3 
oder 8 die Verschiebung des dritten Blattes der Knospe bedingt, 'eine 
rechtsläufige, also der Spirale des Hauptsprosses homodrome Spiralstellung 
zu Stande kommt. 


Meine speciellen Beobachtungen ergaben für Araucaria excelsa R. Br. 
die interessante Thatsache, dass die Spiralen der Axillartriebe stets der 
Spirale des Muttersprosses anlidrom, verlaufen. Da diese Pflanze eine 
ausserordentlich regelmässige Verzweigung besitzt und die Axillarknospen 
stets dicht bei der Terminalknospe, also unter möglichst gleichen Ver- 
hältnissen angelegt werden, so kann die Ursache für diesen regelmässigen 
Wechsel in der Wendung der Spirale nur durch eine von der Wendung 
der Spirale des Muitersprosses selbst abhängige Eigenthümlichkeit des 
Blattwinkels bedingt sein. Die Untersuchung jugendlicher Axillarknospen 
zeigte, dass hier der Druck des Blattes 5 des Haupttriebes von ent- 
scheidendem Einfluss für die Stellung des dritten Blattes der Knospe ist 
(vgl. Fig. 5). Die Blätter des Muttersprosses sind gewöhnlich nach der 
Divergenz „; angeordnet, so dass also Blatt 5 vom Tragblatte O nur um 
43 des Stammunfanges divergirt. 


Auch an einem ungefähr dreijährigen Sämling von Seguoia gigantea 
Torrey, der im Gewächshause unter ziemlich gleichmässigen Wachsthums- 
bedingungen gezogen war, konnte ich eine vollkommene Regelmässigkeit 
in der Wendung der Blattspirale constatiren. Die Bläiter waren hier 
nach der Divergenz $ gestellt, die seitliche Abweichung des dritten Blattes 
der Axillarknospe wurde regelmässig durch den Druck des Blattes 3 des 
Muttersprosses bedingt (vgl. Fig. 6). In Folge dessen musste die Blatt- 
spirale des Axillarbetriebs stets der des Hauptstamms homodrom verlaufen, 
und in der That zeigten die sämmtlichen Zweige und untersuchten Knospen 
der Sämlingspflanze immer eine gleichgerichtete, in dem gedachten Falle 
eine linksläufige, Spirale. Wenn die Regelmässigkeit der Verzweigung 
auch bei älteren Exemplaren in gleichem Maasse stattfände, so müssten 
die Sequoia-Bäume stets entweder nur links- oder nur rechtsläufige Blatt- 
spiralen besitzen. Um diese Schlussfolgerung zu prüfen, untersuchte ich 
die Wendung der Spiralen an einem grösseren Aste eines der bekannten 
Mammuthbäume, die vor dem Palmenhause im Königlichen Botanischen 
Garten zu Berlin stehen. Es zeigte sich, dass die Spiralen der einzelnen 
Zweige hier keineswegs durchgängig homodrom verlaufen; doch findet 


64 


andererseits auch nicht ein ganz gesetzloser Wechsel in der Richtung der 
Spiralen statt, sondern die einem gemeinschaftlichen Muttertrieb ent- 
spriessenden Seitenaxen zeigen im Allgemeinen eine Gruppirung zu durch- 
schnittlich 4 bis 5 aufeinanderfolgenden Zweigen, die unter einander 
homodrome Blatispiralen besitzen. Für die mit der Hauptaxe gleich- 
läufgen Spiralen ist der Druck des Blattes 3, für die gegenläufigen der 
des Blattes 5 des Mutlersprosses im Allgemeinen ausschlaggebend. Doch 
kommt, besonders an stärkeren Sprossen, auch eine seitliche Verschiebung 
des Tragblattes als mechanische Bedingung hinzu, durch welche die 
geschilderte Regelmässigkeit gelegentlich Störungen erleidet. Es scheint 
mir aber aus den beobachteten Thatsachen soviel als sicher hervor- 
zugehen, dass auch hier bei gleichartigen Wachsthumsbedingungen der 
Druck entsprechender Blätter für die Wendung der Spirale der Seiten- 
triebe massgebend ist. 


Für die seitliche Verschiebung des dritten Blattes der Axillarknospe 
fand ich den Druck eines der Knospe benachbarten Blattes des Haupt- 
stammes ferner als wirksames Moment. bei Abies Pinsapo Boissier (Di- 
vergenz 75 oder z%, seltener 2; Druck von Blatt 5 und 3 als wirksam 
beobachtet), Picea orientalis Link (Divg. z%; wirksam Blatt 3), Picea alba 
Link (Divg. „5; wirksam Blatt 5), Picea nigra Link var. mariana (Di- 
vergenz 3%; wirksam Blatt 5), Dacrydium cupressinum Soland. (Divg. „3; 
wirksam Blatt 5) sowie bei einigen in den Blaltwinkeln der Terminal- 
knospen-Schuppen stehenden Langtriebknospen von Pinus Laricio Poir. 
(Divg. „3; wirksam Blatt 5). Doch trat bei diesen Pflanzen eine ähnliche 
regelmässige Beziehung zwischen der Wendung der Spirale des Haupt- 
und Seitensprosses, wie sie bei Araucaria excelsa und Seguoia gigantea 
zu constatiren war, nicht hervor. 


Auch für die in den Axeln der Schuppenblätter der Endknospen von 
Pinus silvestris angelegten Knospen, sowie für die Axillarknospen von 
Oryptomeria japonica und C. elegans, scheint die seitliche Verschiebung 
des dritten Blattes in gleicher Weise bedingt zu sein. Doch fand ich die 
Asymmetrieverhältnisse in diesen Fällen in zu geringem Grade ausge- 
sprochen, um einen sicheren Schluss über die hier wirksamen mecha- 
nischen Momente ziehen zu können. 


In einigen Fällen beobachtete ich, dass sich zu dem Drucke eines 
benachbarten Blattes des Muttersprosses noch eine seitliche Verschiebung 
des 'Tragblattes als massgebender Factor für die seitliche Abweichung 
des dritten Blattes der Axillarknospe hinzugesellte. Ist das Tragblatt nach 
derjenigen Seite aus der Mediane gerückt, auf welcher das mechanisch 
wirksame Blatt des Mutiersprosses steht, so unterstützen sich beide Fac- 
toren in ihrem Einfluss auf die fragliche Verschiebung des dritten Blattes 
der Knospe; im enigegengesetzten Falle wirken sie indessen einander ent- 


65 


gegen, und es richtet sich alsdann die seitliche Abweichung des dritten 
Blattes nach der relativ stärkeren Componente. Beispiele für gegenseitige 
Unterstützung beider Factoren lieferten mir einige Knospen von Sequoia 
gigantea (Divg. $; wirksam Blatt 3; Verschiebungswinkel des Tragblatts 
d=4°) sowie in besonders auffallendem Maasse eine Knospe von Üedrus 
Deodara Loud. (Divg. 3; wirksam Blatt 3; d’—= 184°, e=35°, d = 921°). 
Ein Beispiel für das Entgegenwirken beider Componenten beobachtete ich 
an einem einjährigen Sämling von Tsuga Sieboldiüi Carr. Die Blätter des 
Multersprosses, der Sämlingsaxe, standen in linksläufiger Spirale mit noch 
ungleichmässigen Divergenzen. Das Tragblatt war ziemlich beträchtlich 
nach links aus der Mediane verschoben (d’ = 34°, e= 65°, d= 174°), Blatt 8 
des Hauptsprosses übte von rechts-hinten her einen Druck auf die Knospe 
aus. Diese beiden entgegengeseizten Druckwirkungen hatten zur Folge, 
dass das dritte Blatt der Axillarknospe fast genau in die Mediane fiel, 
während das vierte Blatt, der seitlichen Verschiebung des 'Tragblatts ent- 
sprechend, nach rechts-vorn zu stehen kam. Ausserdem zeigte sich der 
Einfluss der beiden in entgegengesetztem Sinne wirkenden Druckkräfte 
in einer Drehung der Knospe in der Richtung der Uhrzeiger. Während 
nämlich im Allgemeinen der grösste Durchmesser der Knospe senkrecht 
zu der durch Stamm und Knospe gehenden Mediane liegt, bildeten in 
diesem Falle die beiden Linien einen ‘Winkel von ca. 65 Grad, 


Während bei allen anderen von mir untersuchten Coniferen - Arten 
in den Knospen tragenden Blattwinkeln stets nur eine Axillarknospe an- 
gelegt wird, zeigt sich bei Seguoia sempervirens Endl. das bemerkenswerthe 
Verhalten, dass sich hier regelmässig Beisprosse entwickeln. Wenn der 
normale Axillartrieb etwa eindJahr alt geworden ist, spriesst zwischen ihm 
und dem Tragblatt ein zweiter Spross von gleicher Dignität hervor, 
dessen Blattspirale im Allgemeinen zu der Spirale des Haupttriebs anti- 
drom verläuft. An beiden Sprossen ist das dritte Blatt regelmässig dem 
Stamme zugewandt. Für die seitliche Abweichung desselben fand ich an 
den normalen Knospen eine mehr oder weniger bedeutende seitliche 
Verschiebung des Tragblattes massgebend, während für die secundären 
Knospen im Allgemeinen der Druck der Basis des vierten Blattes des 
normalen Axillartriebs den Ausschlag für die seitliche Verschiebung des 
dritien Blattes zu geben scheint. Da nun das vierte Blatt stets nach der- 
selben Seite aus der Mediane gerückt ist, nach welcher das dritte Blatt 
gerichtet ist, so muss alsdann das dritte Blatt der Beiknospe auf die 
entgegengesetzte Seite fallen wie bei dem normalen Spross, und es wird 
in Folge dessen für die Beiknospe eine der Hauptknospe antidrome Blatt- 
spirale eingeleitet. 

Für einige Taxineen-Aırten ist die interessante Thatsache zu constatiren, 
dass an beinahe sämmtlichen oder doch wenigstens den meisten Zweigen 
die Nadeln in Doppelspiralen angeordnet sind, also nach dem »systöme 

Flora 1891, 5 


66 


bijugu&« der Brüder Bravais?), das bekanntlich sonst in der Laub- 
blattregion nur selten und mehr vereinzelt auftritt. Ein besonders cha- 
rakteristisches Beispiel für dieses Verhalten liefert Cephalotaxus drupacea 
Sieb, et Zucc. An den regelmässig in Scheinquirlen angelegien Axillar- 
sprossen dieser Pflanze finden sich die Nadeln fast ausnahmslos in Doppel- 
spiralen angeordnet. Eine genauere Untersuchung der Axillarknospen 
zeigt, dass die ersten 20 bis 30 Blätter der Knospe Schuppenblätter mit 
verhältnissmässig breiter Basis sind, welche stets regelmässig decussirt 
stehen (vergl. Fig. 7). Auf diese folgen alsdann in ziemlich plötzlichem 
Uebergang die nadelartigen Laubblätter, welche eine bedeutend schmalere 
Basis besitzen. Durch diesen Wechsel in den Grössenverhältnissen der 
Blattanlagen vollzieht sich nun die Verwandlung der decussirten Blatt- 
anordnung in eine solche nach dem systömie bijugue in ganz ähnlicher 
Weise wie es für Dipsacus bei dem Uebergang der Laubblätter in die 
Hüllblätter bekannt ist. Als häufigste Divergenz der gedrehten Blattpaare 
beobachtete ich, auf den halben Stammumfang bezogen, die $-Stellung, 
der also ein Divergenzwinkel von 674° entspricht (vgl. Fig. 8). Dieses 
Stellungsverhältniss tritt, falls nicht besondere Wachsthumsstörungen 
hinzukommen, mit grosser Regelmässigkeit hervor, solange die Grössen- 
verhältnisse der Blattanlagen dieselben bleiben. Es werden nun aber an 
der den Winter überdauernden 'Terminalknospe wiederum Schuppenbläller 
entwickelt, und es zeigt sich bei dem Uebergang der nadelförmigen Laub- 
blätter in die Knospenschuppen sogleich eine Vergrösserung der Divergenz 
die nach wenigen Schwankungen wiederum die decussirte Stellung der 
Schuppenblätter herbeiführt. 

Zur näheren Veranschaulichung dieser Stellungsänderung mögen die 
in der folgenden Uebersicht tabellarisch zusammengestellten Werthe der 
Divergenzwinkel dienen, die ich durch direete Messung an einer mit der 
Camera lucida aufgenommenen Skizze einer Terminalknospe von Cephalotaxus 
drupacea bestimmt habe. Die Blattpaare 0 und 0, 1 und 1’,2 und % ver- 
mittelten den Uebergang von den Laub- zu den Schuppenblättern;, die unter- 
halb Ostehenden Blätter zeigten die reguläre Nadelform, die auf 2 folgenden 
Blattpaare waren typische Schuppenblätter. Die beiden Blätter eines 
Paares stehen natürlich niemals mit mathematischer Genauigkeit opponirt, 
sondern sind steis nach der einen oder anderen Seite hin mehr oder 
weniger genäherl; ich habe die sich für dieselben ergebenden Divergenz- 
winkel in der dritten Columne vermerkt. Unter J (m, r) ist der Di- 
vergenzwinkel zwischen den Blättern m und n zu verstehen. 

< (0,0) = 175° 
I (0)=71%; <& (0,1)=73%; » (1,1) = 177° 
» (12)=60°; » (12) =69; » (2,2) = 186° 


l) L.et A. Bravais, Essai sur la disposition des feuilles eurviserides. (Annales 
des sciences naturelles, part. botan. Seconde sörie VII. (1887), p.55 et pl.2, fig. 4). 


67 


I (a) = 86%; L (2,3) = 175%; X (3,3) = 175° 
» 34)=85% >» ( )— 83°; » (4,4) = 173° 
» 45)= 85°; » 7 5)=91%; » (5,5) = 179° 
» 5,6)=91°; » 0,6)=9"; » (6,6) = 183° 
» (6,7)=88%; » (,)= 86°; » (7,7) = 181° 
» 7I)= 9°; » (7,8) 910; » (88) = 177° 


Bei dem Uebergang der Schuppenblätter in die Laubblätter vollzieht 
sich in der überwinternden Endknospe die Umwandlung der decussirten 
Blattstellung in die doppelspiralige in ganz analoger Weise wie in der 
Axillarknospe, so dass also auch an älteren Zweigen die Laubblätter der 
Regel nach in Doppelspiralen, die Schuppenblätter decussirt stehen. 


In einigen Fällen zeigte sich allerdings auch ein Uebergang in die 
einfache Spiralstellung, bisweilen auch in eine anfangs regellose An- 
ordnung, die erst allmählich in eine bestimmte einfache Spiralstellung 
überführte. Doch konnte die Ursache dieser Aenderung meistens in 
localen Wachsthumstörungen erkannt werden. 


Ausser den bisher allein näher ins Auge gefassten, in Scheinquirlen 
angelegten Axillarsprossen treten bei Cephulotaxus drupacea sporadisch 
auch Axillartriebe auf, welche am Grunde keine Schuppenblätter besitzen, 
sondern sogleich mit Laubblättern beginnen. Da sich diese Knospen 
unter wesentlich anderen Verhältnissen entwickeln, wird es zu erwarten 
sein, dass auch die Blattstellung an ihnen eine andere sei. In der That 
finden sich die Blätter an diesen Knospen stets in einfacher Spirale an- 
geordnet, und zwar ist das dritte Blatt des Sprosses regelmässig dem 
Stamme zugewandt. Für die seitliche Abweichung desselben konnte eine 
geringe seitliche Verschiebung des Tragblattes als massgebende Asym- 
metrie constatirt werden. Als häufigste Divergenz wurde die „,-Stellung 
beobachtet. 


Ein ganz analoges Verhalten zeigt auch Zerreya nucifera Sieb. et 
Zuce. Auch hier sind die ersten 10 bis 20 Blätter der Axiliarknospe 
Schuppenblätter mit sehr breiter Basis, die stets eine decussirte Anordnung 
besitzen. Auch bei dieser Pflanze vollzieht sich bei dem Uebergang der 
Schuppenblätter in die Laubblätter fast ausnahmslos die Verwandlung 
der decussirten in die doppelspiralige Stellung (Divergenz ?). 


An der mit Cephalotaxus drupacea nahe verwandten C. peduneulata 
Sieb. et Zuce. stehen die Nadeln gleichfalls fast immer nach dem systeme 
bijugue (Divg. $). Doch macht sich bei dieser Art der bemerkenswerthe 
Unterschied geltend, dass hier meistens nur die ersten 4 Blätter der Axil- 
larknospe decussirt stehen und dann bereits die folgenden Schuppenblätter 
in Doppelspiralen angeordnet sind. Hiermit in Uebereinstimmung bleiben 
auch die Schuppenblätter an den überwinternden Terminalknospen in 
doppelspiraliger Anordnung. Der Grund für dieses abweichende Verhalten 

5* 


68 


dürfte wohl in der Thatsache zu suchen sein, dass die Basen der Schuppen- 
blätter von C©. pedunculata weniger breit sind als die von Ü. drupacea 
und Torreya nucifera, so dass der Grössenunterschied zwischen den Basen 
der jungen Laub- und Schuppenblätter hier nur gering ist. 


Häufig, jedoch keineswegs in so regelmässiger Weise, finden sich 
ferner an den primären Langtrieben von Phyllocladus trichomanoides Don, 
von welchen bekanntlich in meist viergliedrigen Scheinquirlen die Phyllo- 
cladien tragenden secundären Zweige ausgehen, die bei dieser Pflanze 
stets nur schuppenartig entwickelten Blätter nach dem syst&me bijuguö 
angeordnet (Divg. 5). Indessen gelang es mir in diesem Falle nicht, über 
ein Constatiren dieser Thatsache hinauszugehen. 


Ein den letzierwähnten Fällen insofern analoges Verhalten, als auch 
hier das dritie und vierte Blalt der Axillarknospe in ungefähr gleicher 
Höhe inserirt ist, beobachtete ich bei Podocarpus Totara Don. Da die 
Blattwinkel dieser Pflanze meistens auffallend symmetrisch gebildet sind, 
so kann es nicht befremden, dass die ersten Blätter der Axillarknospe 
fast immer decussirt stehen, Im weiteren Verlaufe der Entwickelung geht 
alsdann die Blattanordnung der Axillarlriebe früher oder später in eine 
einfache Spiralstellung über, die nach der Divergenz $, $ oder „% fort- 
schreitet. Bisweilen findet sich auch zunächst eine ganz regellose An- 
ordnung, die erst allmählich zu einer ausgesprochenen Spiralstellung 
hinüberführt. Die Uebergänge vollziehen sich hier in gleicher Weise wie 
an den primären Sämlingsaxen mit opponirten Kotyledonen. 


Während es für die grosse Mehrzahl der Coniferen als typisch zu 
betrachten ist, dass das dritte Blatt der Axillarknospe auf die Stammseite 
fällt, zeigen, wie schon erwähnt, einige Taxineen insofern eine gewisse 
Hinneigung zum Dikotylentypus, als bei ihnen das dritte Blatt der Axil- 
larknospe regelmässig dem Tragblalte zugekehrt ist. Für Ginkgo biloba 
und Taxus baccala ist dieses Verhalten bereits früher von mir constatirt 
worden !); diesen beiden Beispielen kann ich jetztnoch vier andere hinzu- 
fügen. Die seitliche Abweichung des dritten Blattes der Knospe fand ich 
bei diesen Pflanzen im Allgemeinen durch eine seitliche Verschiebung 
des Tragblattes bedingt. Die speciellen Beobachtungen hierüber ergaben 
für Ginkgo bilobaL. Divg. $, seitliche Verschiebung des Tragblatts 0’ = 2°, 
Neigungswinkel der Schnittebene «== 56°, also der auf den Stammaquerschnitt 
reducirte Verschiebungswinkel d = 34°; in einem anderen Falle d’ = 29° 10', 
= 20°, d= 21%, Taxus baceataL. Divg. „5, d’ = 3° 10, «= 98°, d— 3} 
T. tardiva Laws. Divg. 2%, =6'%0, e=65°, d=15°; T. cuspidata 
Sieb. et Zuec. Divg. „,, Asymmetrie des Blatiwinkels nur gering; Torreya 
grandis Fortune Divg. $, ’—=5°, &=40°, d=65° (vgl. Fig. 9); Sare- 
Gothaea conspicua Lindl. Divg. $, d’ = 8°, «= 30°, d=)9. 


1) a. a. 0. 8.125. 


69 


. Diese Abweichung in der Orientirung des dritten Blattes der Axillarknospe 
ist für Ginkgo biloba nicht überraschend, da dieser Baum ja in mancher 
Beziehung cine Annäherung an den Dikotylentypus zeigt; auffallender ist 
sie für die anderen der genannten Taxineen und dürfte für einige derselben 
vielleicht nicht ganz ausnahmslos vorhanden sein, zumal sich bei nahe 
verwandten Arten auch die entgegengesetzte Orientirung findet. Als eine 
vermittelnde Stellung kann die oben besprochene decussirte Anordnuug der 
ersten Knospenblätter angesehen werden, die gleichfalls nur bei nahe ver- 
wandten Taxineen hervortratund eben dadurch charakterisirt ist, dass das 
dritte und vierte Blatt in ungefähr gleicher Höhe inserirt ist, somit also 
weder die Stamm- noch die Tragblattseite als die günstigere erscheint, 
Verständlich wird uns dieses abweichende Verhalten durch die Thatsache, 
dass bei den Taxineen die Seitentriebe im Allgemeinen unter einem 
spitzeren ‘Winkel aus dem Mutterstamm hervorspriessen als bei den 
übrigen Coniferen, jedoch sind die Unterschiede in den einzelnen Fällen 
keineswegs so extrem, dass man die Orienlirung des dritten Blattes mit 
Sicherheit vorhersagen könnte. 


Die allgemeinen Ergebnisse meiner Untersuchung lassen sich in 
folgenden Sälzen zusammenfassen. 

A. An den Axillarknospen der bei weiten meisten Coniferen mit 
spiraliger Blattanordnung steht das dritte Blatt, der sperrigen Verzweigung 
entsprechend, dem Stamme zugewandt. Die seitliche Abweichung 
desselben, von welcher im Allgemeinen das Zustandekommen und die 
Wendung der Spirale abhängt, findet sich durch drei Momente bedingt: 

1) durch eine seitliche Verschiebung, welche das Tragblatt 
in Bezug auf die durch Stamm und Knospe gelegte Mediane darbietet, 

9) durch eine schiefe Insertion des Tragblattes, 

3) durch den Druck der Blattbasen der oberhalb des Trag- 
blattes stehenden benachbarten Blätter des Muttersprosses. 

Die beiden ersten Arten von Asymmetrie sind die auch für die Angio- 
spermen typischen; der dritte Fall wurde dagegen von mir bisher nur 
an Coniferen beobachtet. 

4) An den Beiknospen von Sequoia sempervirens ist für die seit- 
liche Verschiebung des dritten Blattes der Druck des vierten Blattes des 
normalen Axillartriebs massgebend. 

B. Bei einigen Taxineen mit weniger sperriger Verzweigung fällt das 
dritte Blatt der Knospe auf die Tragblattseite Die seitliche Ab- 
weichung desselben wird hier durch eine seitliche Verschiebung des 
Tragblattes hervorgerufen. 

C. Andere Taxineen zeigen eine vermittelnde Stellung zu A und B, 
indem die ersten Blätter der Axillarknospe decussirt steben. Der 
Uebergang zur Spiralstellung vollzieht sich dann erst später. Für einige 


70 


hierhergehörige Arten ist das Zustandekommen einer Doppelspirale, 
als typisch zu erachten. 


Herrn Professor Dr. Schwendener, der die Liebenswürdigkeit be- 
sass, mir die Ausführung der Untersuchungen zu vorstehender Mittheilung 
im Königlichen Botanischen Institut zu Berlin zu gestatten, spreche ich 
hierfür sowie für das meinen Untersuchungen entgegengebrachte freund- 
liche Interesse meinen herzlichsten Dank aus. 


Figuren - Erklärung. 


Fig. 1. Querschnitt durch eine Axillarknospe eines Sämlings von Pinus Pinea L. 
var. molli putamine nebst Stamm und Tragblatt, ca. 15 mal vergr. Das Tragblatt 
ist nach rechts aus der durch Stamm und Knospe gelegten Mediane verschoben, das 
dritte Blatt der Knospe steht nach links-hinten. 

Fig. 2. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Podocarpus Meyeriana Endl., 
ca. 15 mal vergr. Das Tragblatt ist in der Richtung von links-unten nach rechts- 
oben schief inserirt. Das dritte Blatt der Axillarknospe fällt nach links-hinten. Die 
punktirten Linien entsprechen einer tieferen Einstellung. 

Fig. 3. Querschnitt durch eine Axillarknospe eines Sämlings von Pinus sil- 
vestris L., ca. 26 mal vergr. Das Tragblatt zeigt seitliche Verschiebung nach rechts 
in Verbindung mit schiefer Insertion von links-unten nach rechts-oben. Das dritte 
Blatt der Knospe steht nach links-hinten. : 

Fig. 4 Schema einer rechtsläufigen Spiralstellung mit der Divergenz $;,; 
vel. S. 62. 

Fig. 5. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Araucaria excelsa R. Brown, 
ca. 12 mal vergr. Der Druck der Blattbasis von Blatt 5 des Muttersprosses bedingt 
die seitliche Abweichung des dritten Blattes der Azillarknospe. 

Fig. 6. Querschnitt durch :einen Blattwinkel von Sequoia gigantea Torrey, 
ca. 20 mal vergr. Das Tragblatt ist nach rechts verschoben, ausserdem bewirkt der 
Druck des Blattes 3 des Muttersprosses die Abweichung des dritten Blattes der Axil- 
larknospe nach links. 

Fig. 7. Querschnitt durch eine Axillarknospe von Cephalotaxus drupacea Sieb. 
et Zuce., ca. 1bmal vergr. Die Schuppenblätter der Knospe stehen decussirt. 

Fig. 8. Querschnitt durch eine terminale Laubblattknospe derselben Pflanze, 
ca. 15mal vergr. Die Laubblätter stehen in einer Doppelspirale mit der Divg. }. 

Fig. 9. Querschnitt durch eine Azillarknospe von Torreya grandis Fortune, 
ca. 15mal vergr. Das Tragblatt ist nach links aus der Mediane verschoben, das 
dritte Blatt der Axillarknospe steht nach rechts-vorn. 


71 


Ueber Knollen- und Zwiebelbildung hei den Juncaceen. 
Von 
Franz Buchenan. 


Knollen- oder Zwiebelbildung tritt in der Familie der Juncaceen nur 
in sehr beschränkter Weise auf, während sie in der so nahe verwandten 
Familie der Liliaceen bekanntlich eine grosse Rolle spielt. Ob sie bei irgend 
einer Art der Juncaceen unbedingt zum Kreislaufe der Metamorphose 
gehört, ist mir zweifelhaft; vielleicht ist dies aber doch der Fall bei der 
mediterranen Luzula nodulosa. — Indessen zeigen die Knollen- und Zwiebel- 
bildungen dieser Pflanzen doch so manche Eigenthümlichkeit, dass es sich 
wohl verlohnt, einmal die Aufmerksamkeit der Botaniker auf sie zu lenken. 


Knollige bezw. zwiebelige Verdickungen treten auf: 

a) bei normaler Vegetation an den Rhizomen oder am Grunde des 
Stengels: regelmässig wahrscheinlich bei Luzula nodulosa; — zuweilen 
und meist unter dem Einflusse besonderer klimatischer Einflüsse: Knollen- 
bildung bei Juncus subulatus, nodosus, marginatus, supinus, und selten 
bei J. lampocarpus und acutiflorus; Zwiebelbildung bei Luzula campestris 
var. bulbosa Fr. Buchenau; 

b) bei Erkrankung: 

«) durch Pilze erzeugte Wurzelknollen, Gallen: J. bufonius, Tenageja, 
lampocarpus und Elliottis; 

$) durch Thierlarven erzeugte Wurzelknollen, Gallen: J. hetero- 
phyllus, bufonius, lampocarpus; 

y) durch Thierlarven erzeugte zwiebelähnliche Bildungen, Quasten, 
an Laub- und Blüthensprossen von Juncus- Arten aus den 
Untergattungen: J. septati und graminifolü. 


Ich werde diese Bildungen nach der vorstehenden Reihenfolge kurz 
beschreiben. 

a,1) Luzula nodulosa E. M. (L. graeca Kunth,; Subgenus Gymnodes). 
Auf Bergwiesen des Mediterrangebietes, nachgewiesen für Griechenland, 
Creta, Kleinasien!) und Algier). — Die Pflanze besitzt ein kurzgliedriges, wenig 
verzweigtes, horizontales oder schräg aufsteigendes Rhizom. Die einzelnen 
Internodien desselben sind häufig (ob immer ?) etwas angeschwollen, wo- 
durch das Rhizom eine Perlschnur- oder Rosenkranz-Form erhält, von 
welcher der Species-Name der Pflanze entnommen ist. An dieser An- 
schwellung nimmt zuweilen auch der Grund des Stengels Antheil. Der 
Durchmesser der dünneren Parthieen beträgt etwa 3, der der dickeren 
4 bis 5 mm. (Eine ähnliche aber noch viel schönere Perlschnurform der 
Stengelbasis zeigt Poa sylvicola Gussone; vergl. die Schilderung und Abbil- 
dung von Th.Irmisch, in Verh. bot. Verein Brandenburg, 1874, p.1--5, Taf.]}. 


1) Siehe Anhang. 


2,2) Juncus subulatus Forskal (J. multiflorus Desf.; einziger Typus 
der Untergattung Junci subulati; Strandpflanze des Mediterrangebietes). 
Die Pflanze besitzt ein kräftiges horizontales, sympodial gebautes Rhizom, 
an welchem die einzelnen Stengel sich in Abständen von 1 bis 6 (meistens 
2 bis 5) cm auf einander folgen; die Anzahl der Niederblätter an denselben 
ist ziemlich beträchtlich, scheint aber nicht fest bestimmt zu sein (an dem 
gestreckten Rhizome einzelner Herbariumsexemplare zählte ich zwischen 
zwei Stengeln 8 bis 10 Niederblätter).. Das Rhizom ist braun gefärbt und 
besitzt einen Durchmesser von 2'js bis 5 mm. Auf dem Querschnitt zeigt 
es eine tiefbraune, abgestorbene, meist 5- bis 6schichtige Oberhaui, dann 
ein korkfarbenes, parenchymatisches, homogenes (nicht von Längshöhlen 
durchzogenes) Rindengewebe; auf dasselbe folgt eine aus 4 bis 5 Schichten 
tiefbrauner, sehr stark verdickter Sklerenchymzellen bestehende Schutz- 
scheide und dann in deren Innerem ein weisses, stärkereiches Markparenchym 
mit zahlreichen eingestreuten concentrisch-gebauten Gefässbündeln, welche 
ringsherum gelbe Bastbelege besitzen. — Bei dieser Art zeigt sich nun 
häufig (jedoch durchaus nicht immer!) eine knollige Anschwellung des 
untersten Internodiums des aufrechten Stengels oder des dem Stengel 
vorangehenden Rhizomgliedes, oder auch beider zugleich; auch eine all- 
mähliche Anschwellung mehrerer Internodien des Rhizomes kommt vor. 
Der Durchmesser dieser knollen- oder im letzten Falle mehr rübenförmigen 
Anschwellung steigt bis auf 8 mm. Zuweilen ist auch die vorgestreckte 
noch unentwickelte Spitze des Rhizomes knollenförmig verdickt. — In 
den verdickten Theilen ist namentlich das Markparenchym vergrössert. 
Da die Verdickungen gestauchten Achsengliedern angehören und auf ihnen 
meist mehrere Niederblätter und zahlreiche Nebenwurzeln entspringen, so 
sind Querschnitte durch dieselben infolge der seitlich abbiegenden Gefäss- 
bündel weit unregelmässiger gebaut als Querschnitte durch die gestreckten 
Glieder des Rhizomes,. 

Die Neigung zur Verdiekung der Achsenglieder zeigt sich bereits in 
der ersten Lebenszeit der Pflanze. Keimpflanzen entwickeln schon im 
ersten Monate aus den Achseln zweier Laubblätter (gewöhnlich des 
3. und 4.) Sprosse. Die primane Grundachse schwillt, ebenso wie die 
Achse der Seitentriebe, knollig an; während jene aber senkrecht steht, 
sind diese bereits schräg oder horizontal gerichtet. Die Nebenachsen 
durchbrechen die Scheide ihres Mutterblattes; sie beginnem mit einem 
dreieckigen zweikieligen Niederblatte, auf welches dann noch 3 immer 
länger werdende Niederblätter folgen; das letzte derselben besitzt bereits 
eine Lamina von beträchtlicher Länge; die folgenden Blätter sind ächte 
Laubblätter. Schon im zweiten Monate entwickelt sich jederseits aus der 
Achsel des zweiten Niederblatles ein lertianer, horizontal oder gar ab- 
steigend gerichteter Spross, mit dessen Auswachsen das (zunächst freilich 
noch dünne) Rhizom gebildet ist; er durchbricht wieder unmittelbar die 
Basis seines Mutterblattes (jenes zweiten Niederblaltes). 


13 


a,3) Juncus nodosus L. (Subgenus: Junci septati; in Nordanıerika 
auf feuchlen Stellen weit verbreitet und in mehreren gut charakterisirten 
Varietäten auftretend). -— Grundachse dünne Ausläufer von 1 bis 2 (selten 
2,5) mm Dicke bildend; Internodien derselben verlängert, so dass die 
Stengel 4 bis 10cm von einander entfernt sind. Die Ausläufer sind meistens 
(bei weitem nicht immer) an der Spitze angeschwollen, so dass die un- 
regelmässig geformte Knolle von der Spitze des Ausläufers und der Basis 
des aufgerichteten Stengels gebildet wird. Die Knollen erreichen eine 
Länge von etwa 1 cm, bei 1 bis Smm Durehmesser. Seitwärts aus der 
Knolle wächst der neue dünne Ausläufer hervor, welcher das Sympodium 
fortsetzt. Die Ausläufer widerstehen der Verwitterung ziemlich lange, so 
dass die abgestorbenen Knollen noch durch längere bindfadenähnliche 
Stücke derselben mit einander verbunden bleiben. — Bei der var. texanus 
Engelmann sah ich noch keine Knollen. 


a,4) Juncus marginatus Rostkovius (Subgenus: Junci graminifolii,; 
Waldpflanze der östlichen Vereinigten Staaten, von da an bis Mexiko und 
einzeln auch im Osten von Südamerika verbreitet). — Dichtrasig wachsend, 
dabei aber kurze, dieke, mit Niederblättern besetzte Rhizome bildend. 
Basis der aufrechten Stengel oft knollig angeschwollen; diese Anschwellung 
geht vom kaum Merklichen bis zur Form eines flachen Kuchens von 10, 
ja selbst 12 mm Durchmesser. An der Verdickung nehmen weder die 
Blattbasen, noch die (an sich schon dicken) Rhizome theil. — Die knollige 
Anschwellung hat grosse Aehnlichkeit mit derjenigen von Phleum pratense, 
‘nach welcher die betreffende Form dieses Grases den Namen var. nodosum 
erhalten hat. 


a,5) »Juncus bulbosus L.« Es ist bekannt, dass Linne in der ersten 
Auflage der Flora suecica und der Species plantarum eine andere Art 
unter diesem Namen verstand als in den zweiten Auflagen jener Werke 
und in seinen späteren Schriften; in jenen nämlich den J. supinus 
Mch.), in diesen den J. compressus Jacg. Zwar ist die kurze diagnostische 
Phrase (foliis linearibus canaliculatis, capsulis obtusis) in beiden Ausgaben 
der Spec. (1753 und 1762) dieselbe, auch stimmen einige der Citate 
überein, doch weisen die anderen Angaben deutlich auf die Verschiedenheit 
hin, und die in der zweiten Auflage gegebene Beschreibung: 


»Radix repens, densa. Culmi filiformes, subeompressi. Folia linearia, 
laevia, subtus convexa et striata, supra canalieulata. Folium .florale 
longitudine corymbi. Corymbus communis et partialis inaequales. 
Capsulae ovatae, fuscae, nitidae« 


1) Oder ein unkritisches Gemisch von J. supinus und compressus. Vgl. darüber 
u. a. Fr. Ehrbart, Beiträge, 1788, III, p. 111; 1789, IV, p. 166; Patze, Meyer und 
Elkan, Flora der Provinz Preussen, 1850, p. 69; C. Fr. Nyman, Conspectus florae 
Europaeae, 1882, p. 749. 


74 


lässt über die Pflanze, welche wir jetzt J. compressus Jacg. nennen, keinen 
Zweifel. — Der Name J. bulbosus muss aber nicht allein aus diesem 
Grunde, sondern weil er für die beiden bezeichneten Arten widersinnig 
ist, fallen gelassen werden. An beiden Pflanzen ist absolut Nichts von 
einer Zwiebel zu finden. obwohl man verschiedenen Versuchen begegnet, 
die Bezeichnung »bulbosus« für den J. compressus Jacg. zu retten. So 
sagt z. B. Franz von Paula Schrank (Baier’sche Flora, 1789, I, p. 618): 
»Die Pflanze macht sich ausser den angegebenen Merkmalen kenntlich 
durch ihre an der Wurzel etwas gedrängten Halme und Blätter, die eine 
Bulbe vorstellen... .«.. Und Panzer in der Bearbeitung von Linne’s 
Pflanzensystem (1785, XII, p. 612) sagt: »Sie hat eine kriechende Wurzel, 
welche nicht uneigentlich knollig oder zwiebelig genannt zu werden ver- 
dient«. Alle diese Versuche thuen aber der Natur Zwang an; der Name 
J. bulbosus muss als zweidentig und widersinnig aufgegeben werden, und 
es ist nicht zu billigen, wenn E. Regel ihn noch 1880 in seinem Aufsatze: 
Juncacearum ..... centrasiaticarum adhuec cognitarum enumeratio, in: 
Acta horti Petropolit. VII, gebraucht. 

Ich vermuthe nun aber, dass der Wahl des Namens J. bulbosus 
durch Linne ein Körnchen richtiger Anschauung zu Grunde gelegen hat, 
dass Linne nämlich Exemplare von J. supinus mit knollig angeschwollener 
Basis vor sich gehabt hat; er wird dann das Ganze der mittleren Knolle 
und der beiden seitenständigen Knollen für eine Zwiebel gehalten haben 
und so zur Anwendung des Ausdruckes: »Bulbosus« für die Pflanze ge- 
kommen sein. Schon aus diesem Grunde verdient die Knollenbildung bei 
J. supinus eine nähere Beachtung; sie hat aber bisher nur gelegentliche 
Erwähnung, keine genauere Sehilderung, erfahren. 


Ernst Meyer in seinen auch jetzt noch beachtenswerthen »Grundzügen 
zur Diagnostik der Arten in der Gattung Juncus« (Flora 1819, No. 10) 
sagt: »Die Wurzel ist bei den Juncis sehr einförmig, fast immer fibrosa, 
simplex. Die angebliche radiz bulbosa des J. uliginosus Roth’) ist 
eigentlich nicht mehr Wurzel, sondern Wurzelstock (rhizoma) ..... 
Rhizoma bulbosum ist selten ; selbst beim J. uliginosus nicht immer stark 
ausgebildet. Beim J. lampocarpus fand ich es noch seltener; immer 
nur dann, wenn diese Wasserpflanzen zufällig auf trockenen Stellen 
wachsen. i 

Eine Abbildung des Juncus supinus mit knollig verdickter Stengel- 
basis gibt Smith in der English botany, 1801, XU, Tab. 801, und erwähnt 
zugleich bei »J. bulbosus L.« (XII, Tab. 934 = J. compressus Jacq.), 
dass die Wurzel sicherlich nicht zwiebelig und der Speciesname daher 
nicht passend sei. — J. Lange, Pugillus plantarum imprimis hispanicarum, 
in Videnskabelige Meddelelser 1851, p. 66, erwähnt diese Form in folgender 


1) = J. supinus Mch.! (Fr. B.), 


75 


Weise: Juneus supinus: forma eulmis basi bulboso-incrassatis, glomerulis 
magnis, multifloris (J. bulbosus L. Sp. ed. I; J. supinus var. nodosus Lge. 
exs. No. 144) — beim Dorfe Monte Salgeiro, Galizien. 


Lange thut Recht daran, dass er die Varietätsbezeichnung zurück- 
zieht, denn die Knollenbildung ist bei J. supinus direct und unmittelbar 
vom Standorte abhängig. An Pflanzen, welche in oder an Gräben, in 
nassen Moospolstern oder an sonstigen nasskalten Stellen wachsen, fand 
ich niemals verdickte Stengel, oft dagegen an Pflanzen von wärmeren 
sandigen Stellen, welche ihre Feuchtigkeit wesentlich durch Gapillarität 
aus der Tiefe des Bodens erhalten. Dies ist z. B. besonders der Fall auf 
den ostfriesischen Inseln, und dert kommt denn auch die Form mit 
Knollen in besonders schöner Ausbildung vor. 


Fig. 1 und 2 stellen zwei auf 
Juncus supinus. Borkum im Jahre 1869 gesanımelte 
und gezeichnete Exemplare dar. An 
beiden sind die abgestorbenen Blätter 
entferntund die Nebenwurzeln meistens 
oder alle weggelassen. 


In Fig. 1 ist die relative Haupt- 
achse schräg aufsteigend. Unter der 
Region der Knollenbildung ist sie 
dünn; oberhalb derselben bildet sie 
einen kräftigeren Blüthenstengel. An 
der gestauchten Stelle, an welcher 
in der Zeichnung die Nebenwurzeln 
angedeutet sind, trug sie zwei (jetzt 
abgestorbene) Laubblätter. Aus den 
Achseln derselben entspringen die 
Kmollenbitdender Trieb. Ein gestrecktes Inter- beiden Knollen /I, und ZJ,; beide 
olium trägt oben L, welche nicht mitgezeichnet : on im 
sind;' aus der Achsel des untersten derseiben beginnen mit einem sehr kurzen drei 
entspringt Ila, aus der des zweiten Jib, Der eckigen Niederblatte (dasjenige von 
Trieb Ta hat aus der Achsel seines zweiten BI. 7/7 ist bei * nur mit der Äussersten 
den Trieb IIla gebildet, Ib dagegen hat zwei ‘ . 1d 
Achseltriebe (was nicht eben häufig ist); /Ilba ist Spitze sichtbar). Aus der Achse es 
der gewöhnlich auftretende in ‚der Achsel des zweiten (etwa6—1Ommlangen)Nieder- 
2. Niederblattes ; If/bb ist der seltenere aus der x : N n 

Achsel des 3, — 5fache Vergrösserung. blattes jederseits entspringen bereits 
neue Knollen (I77. und II). Auf 

die Niederblätter folgen dann 2 bis 3 Laubblätter; rechts ist aus der 
Achsel des untersten Laubblattes noch eine Knolle (II],) entstanden. 
Nach kurzer Zeit würde dieses Exemplar also einen Büschel von fünf 


wohl ausgebildeten Knollen besessen haben. 


Fig. 2. Die Hauptachse ist hier ein dünner schrägliegender Stengel (I). 
An ihm entspringt seitlich aus der Achsel des abgestorbenen Laubblattes 


76 


fol. der aufgerichtete Stengel II mit knollig verdickter Basis. Das Nieder- 
blatt, mit welchem er begann, ist bereits abgestorben und nicht mit- 
gezeichnet. Die Basen der beiden folgen- 
den ‚Blätter sind von den knollig ver- 
dickten Sprossen III. und I/], durch- 
brochen; an diesen beiden Sprossen sind 
die beiden untersten Niederblätter zu 
erkennen. 


Selten hat ein Trieb mehr als 2 oder 
3 Laubblätter; dann folgt ein gedehntes 
Interfolium und zwar entweder in Gestalt 
eines aufrechten Stengels (Schafles) oder 
x . eines mehr oder weniger niedergestreckten 


Knollenbildender Trieb seitwärts an rinder Ausläufers. 
Achsel des abgestorbenen 1 (fol) sitzend. . 1; R 
An dem Triebe II ist das Grundblatt abge. Die Knollen bilden blassfleischrothe 


storben und nicht gezeichnet; Ira und zu Kügelchen von %--3 mm Durchmesser; 
en one Ihre die Niederblätter sind weiss oder. blass- 
Basis von /7 ist knollig angeschwollen. — röthlich gefärbt und nicht verdickt. — 

5 fache Vergrösserung. Die im Sommer gebildeten Knollen 
wachsen sofort zu Stengeln aus; die im Herbste gebildeten dagegen über- 
wintern und werden im Laufe des Winters durch Absterben aller übrigen 
Theile der Pflanze frei. Durch die starke Verzweigung der Pflanze kann 
im Laufe eines Sommers aus einer einzigen Knolle ein ziemlich grosser 
Rasen werden. 

Aehnliche knollige Verdickung der Triebe, wie sie bei J. supinus 
durchaus nicht selten ist, findet sich als wirkliche Seltenheit auch bei 
anderen Arten der Untergattung J. septati; so beobachtete ich sie einmal 
an der Endknospe eines Exemplares von Juncus lampocarpus Ehrh. vom 
sandigen Ufer des Wollingster See’s in der Flora von Bremen. — Mielichhofer 
beobachtete bei seinem Juncus rufus am Rande einer Insel im Zellersee 
(Pinzgau) einen »kleinen doppelten Bulbus, welcher am unteren Theile 
des Halmes bei den Wurzelfasern herauskommt«. (Nach D. H. Hoppe, 
Flora 1839, p. 490, ist der J. rufus Mielichhofer eine zarte Form von 
J. acutiflorus Ehrh.) — H. Wydler beschreibt in einer seiner bescheidenen 
und doch so überaus reichhaltigen Morphologischen Bemerkungen (Ueber 
die Knollenbildung bei Serofularia nodosa in Flora 1853, p. 23) Knollen- 
bildungen von Juncus lampocarpus folgendermassen: »Auch bei Smilaz 
Sarsaparilla? oder einer verwandten Art und bei Juncus lampocarpus 
sind die Zweige an der Basis knollig verdickt. Bei der erstern entspringen 
sie aus-den Niederblattachseln des Rhizoms; bei lelzterer aus den unteren 
Blättern eines (relativen) Hauptstengels. Bei beiden tragen die Knollen 
eine Anzahl Niederblätter, treiben Wurzelfasern, und können alsdann, 
nachdem sie durch Verwelken des Mutterstammes frei geworden sind, ihr 
Leben für sich fortsetzen, 


77 


a,6) Luzula campestris DC. var. bulbosa Fr. Buchenau (Untergaltung 
Gymnodes, Neuholland; Tasmania; eine ganz ähnliche Form auf der Insel 
Wranina, Montenegro). — Eine sehr merkwürdige Form. Ausser der 
Basis des Slengels sind auch die grundständigen Niederblätter mehr oder 
weniger verdickt, wodurch wirkliche kleine Zwiebeln entstehen. Am 
Grunde des diesjährigen Stengels finden sich am Schlusse der Vegetations- 
periode 2, seltener 3 kleine, gelblichweisse Zwiebeln, die Anlagen der 
nächstjährigen Stengel. Sie sind 5 bis 15 mm lang. Mit der Basis des 
diesjährigen Stengels werden sie durch ein verdicktes Achsenglied zusammen- 
gehalten; aus dem letzteren brechen die Nebenwurzeln hervor. Da diese 
Achsenverbindung bis in das nächste Jahr hinein frisch bleibt, so bleiben 
die Zwiebeln zu kleinen Büscheln verbunden. — Das mir vorliegende (von 
Ebel gesammelte) Exemplar aus Montenegro zeigt die besondere Eigen- 
‚ thümlichkeit, dass die zu Nährblättern gewordenen Niederblätler auf der 
Innenseite unterhalb der Spitze einen Büschel langer weisser Haare tragen, 
wie sie sich regelmässig an der Scheidenmündung der Laubblätter finden. 
Meine neuholländischen Exemplare sind an jenen Stellen entweder ganz 
kahl oder besitzen nur ganz einzelne Haare. 


b,«) Durch die Untersuchungen von Magnus, Weber und Lagerheim ?) 
sind drei Arten einer Pilzgattung Schinzia Nägeli (Entorrhiza Weber) 
bekannt geworden, welche an den Wurzeln verschiedener Juncus- Arten 
Knollenbildung bewirken. Es sind die Sch. Casparyana Magnus auf J. 
Tenageja, Sch. Aschersoniana Magnus auf J. bufonius und Sch. digitata 
(Lagerheim) Buchenau auf J. lampocarpus. Sie wurden bereits in sehr 
verschiedenen Gegenden von Europa, meist in sandigem, nicht zu 
feuchtem Erdreiche ‚gefunden und sind gewiss weiter verbreitet. — Die 
Knollen von Juncus bufonius und J. Tenageja befinden sich an der Spitze 
von Wurzeln. Sie sind meist von rundlicher oder eiförmiger Gestalt, 
seltener an der Spitze fingerförmig getheilt; die auf Juncus lampocarpus 
gebildeten sind meist tiefer getheilt und erinnern in der Form an die 
bekannten chinesischen Galläpfel von Rhus Osbekiil. Die Länge steigt 
wohl nur selten über 10 nm. — Die Vegetation der Schinzia regt 
(ebenso wie die des später zu erwähnenden Pilzes in Juncus Elliottii) 
das Periblem zu enormer Vermehrung an, auf welcher die knollige Ver- 
dickung beruht. Der Pleromtheil, die Schutzscheide und der innere 
sklerenchymatische Gefässbündelstrang enthalten den Pilz nicht. Die 
Schinzia-Hyphen durchbohren die Wandungen der parenchymatischen 
Zellen des Periblems; sie bilden im Innern der Zelle ihre gelben oder 
braunen Sporen, welche zuleizt die ganze Knolle als ein lockeres Pulver 
erfüllen. 


1) Hedwigia 1888, Heft 9 und 10; daselbst ist die ältere Litteratur zusammen- 
gestellt; vergl. aber Anhang zu diesem Aufsatze, II. 


78 


Juncus Elliottii Chapman (Subgenus: Junci septati. An sumpfigen 
Ufern der südöstlichen und südlichen Vereinigten Staaten). — An Exemplaren, 
welche Curtiss unter No. 3971 seiner Norih-Americun Plants ausgegeben 
hat, finden sich an einzelnen Wurzeln Knollen, welche sich bei der 
mikroskopischen Untersuchung als durch einen Pilz gebildet erwiesen. 
Die betreffenden Wurzeln sind ziemlich dick (von 0,5 bis 0,8 mm Durch- 
messer). Unterhalb der Mitte besitzt die Wurzel eine cylindrisch-eiförmige 
Knolle von 12 bis 17 mm Länge bei 3 bis mm Durchmesser ; ihre Ober- 
fläche ist etwas längsrunzelig, heller oder dunkler kastanienbraun gefärbt 
(während die Wurzeln selbst rostfarbig sind) und ebenso wie die der 
dünnen Wurzeltheile zuerst mit Saughaaren besetzt, welche später ver- 
schwinden. An beiden Enden ist die Knolle ziemlich rasch in die Wurzel 
verjüngt; das Stück der Wurzel unter der Knolle ist kurz und bemerklich 
dünner als das oberhalb befindliche Stück. — Die mikroskopische Unter- 
suchung ergab Folgendes. Unter der äussersten Schicht sehr zarter Zellen, 
aus denen die Saughaare entspringen, und von denen jetzt theilweise nur 
noch geringe Reste vorhanden waren, liegt eine braungelbe, einschichtige, 
aus N1-förmig verdickten sehr festen Zellen bestehende Epidermis. Das 
nun folgende strahlig gebaute Rindenparenchym (von etwa !/s mm Radius) 
ist in der normalen Wurzel längst zu strahlig verlaufenden Zellplatten 
collabirt. In der Wurzelknolle ist es enorm vermehrt, so dass sein Radius 
etwa 2 mm beträgt; die Zellen, gleichfalls in radialer Riehtung sehr ge- 
streckt, sind zwar strahlig angeordnet, aber völlig frisch, nicht collabirt oder 
von einander gelrennt und an den Ecken mit kleinen Intercellularräumen 
versehen. Die Farbe dieses Rindengewebes der Knolle ist ein wässeriges 
Weiss; die Zellen besitzen farblosen Saft und sehr zahlreiche Stärkekörner. 
— Der innere Strang der Wurzel ist sehr wenig verändert, nur ist die 
Verdiekung seiner Zellen geringer, ihre Färbung blasser als in dem faden- 
förmigen Theile der Wurzel. Dies gilt sowohl von der gemeinsamen, ein- 
schichtigen, aus U-förmig verdickten Zellen bestehenden Schutzscheide, als 
von dem aus den Gefässbündeln bestehenden innern Gylinder. — Un- 
mittelbar unter der Schutzscheide liegen im Kreise herum einzelne Ring- 
gefässe; das dann folgende Phlo&m ist zuletzt sehr stark verdickt, so dass 
nur einzelne Zellen oder gar nur einzelne Zellwandungen unverdickt 
bleiben; hierauf folgt ein Kreis weitlumiger Treppengefässe und das 
Centrum wird von stark verdickten Sklerenchymzellen gebildet. — Pilz- 
sporen waren in der untersuchten Wurzelknolle nicht zu finden; dagegen 
lagen in den längsverlaufenden Intercellularräumen des Rindengewebes 
Geflechte von zarten Pilzhyphen, welche aber nirgends in das Innere der 
Zellen eindrangen. Da die Pilzhyphen das Rindengewebe nicht zerstören, 
sondern im Gegentheil zu enormer Vermehrung anregen, so muss diese 
Knollenbildung wohl als ein Fall von Symbiose aufgefasst werden. — An eine 
Bestimmung des Pilzes war bei dem Mangel der Sporenbildung nicht zu denken. 


79 


b,8) Knollige Verdiekung an den Wurzelfasern von Juncus hetero- 
phylius Dufour (Untergattung J. septati) beobachtete zuerst A. Franchet 
bei Lanthenay (Loir et Cher) und erwähnte sie in Billot, Annotations ete. 
p- 234 als ovale oder längliche Anschwellungen, welche leicht abbrechen. 
J. Duval-Jouve weist ähnliche Anschwellungen auch für J. bafonius und 
lampocarpus nach und giebt an, dass sie Insektengallen sind (de quelques 
Juncus & feuilles cloissonnees — in Revue des sciences naturelles, 1872, l, 
p. 123, adnot.). Näheres ist darüber noch nicht bekannt. Vergl. übrigens 
die Beschreibung von Knöllchen auf den Wurzeln von Elymus arenarius, 
Eug. Warming, Sma biolog. og. morfol. Bidrag in: Botan. Tidsskrift, 3° ser., 
1877, II, p. 93 (durch Anguillulae gebildet). 


b,y) Durch die Larve eines Insektes aus der Ordnung der Hemipteren: 
der Livia juncorum Latreille, werden auf mehreren Arten von Juneus 
sehr auffallende rothe, quastenförmige Triebe gebildet, welche weit ver- 
breitet sind und den Schafen schädlich sein sollen. Ich beobachtete sie 
bis jetzt bei folgenden Arten der Untergattung J. septati: J. lampocarpus, 
J. anceps var. atricapillus (sehr selten!), J. Elliottii Chapman (südliche 
Vereinigte Staaten), J. prismatocarpus R. Br. var. Leschenaultü Fr. B. 
(Ostasien), J. niponensis Fr. B. (Japan, dem vorigen nahe verwandt!), 
J. supinus Mch., J. acuminatus Mchx. var. legitimus (Nordamerika, wegen 
der Häufigkeit dieser Missbildung wurde diese Pflanze von Ernst Meyer 
J. paradozus genannt), J. aculiflorus Ehrh. und merkwürdiger Weise 
auch bei J. marginatus Rostkovius (Nord-, Mittel- und Südamerika) aus 
der Untergattung Junci graminifolii — doch wird sie wohl auch noch auf 
anderen verwandten Arten vorkommen. Höchst auffällig ist dabei, dass 
das Thier zwischen sehr nahe. verwandten Arten wohl zu unterscheiden 
vermag, die eine begünstigt, die andere aber verschmäht. So ist die 
Larve und die durch sie verursachte Quastenbildung häufig auf Juncus 
lampocarpus; auf dem so nahe verwandten J. alpinus sah ich sie aber 
noch nicht. Auf den friesischen Inseln wachsen J. lampocarpus und J, 
anceps Lah. var. atricapillus Fr. B. (der wieder dem J. alpinus nahe 
verwandt ist) in tausenden von Exemplaren und oft genug in nächster 
Nachbarschaft oder gar durcheinander; während aber auf J. lampocarpus 
die Missbildungen in manchen Jahren geradezu massenhaft auftreten, 
fehlen sie auf J. anceps v. atricapillus, und es ist mir erst nach langem 
und wiederholtem Suchen gelungen, ein einzelnes Exemplar auf demselben 
aufzufinden. — Die Triebe erhalten sich übrigens im abgestorbenen Zu- 
stande auf den Standorten besonders lange; man findet sie meist noch 
im nächsten Jahre (wenn auch stark verwittert) vor; dieser Umstand, 
sowie die braunrothe Farbe, deuten wohl auf einen bedeutenden Gehalt 
an Gerbstoff hin. 

Die »Quasten« sind höchst auffällige Gebilde. Meist stehen sie nahe 
über dem Erdboden und bilden den Abschluss eines niedrigen Stengels; 


80 


nicht selten schliessen sie aber auch einen höheren Stengel ab, oder sie 
sind deutlich aus der Umbildung des Blüthenstandes hervorgegangen. 
Endlich kommt es auch vor, dass nur ein Zweig des Blüthenstandes oder 
zuletzt gar nur ein einzelnes Köpfchen in so auffälliger Weise umgebildet 
ist. — Die Quasten sind lebhaft roth (zwischen Hell-Kirschroth und 
einem lebhaften Bräunlich -Purpurrotb) gefärbt, meist 2,5 bis 4, auf 
Juncus acutiflorus bis 5 cm lang, bei 1 bis 2,5, ja selbst 3 cm Querduich- 
messer. Sie bestehen aus einem dichten Convolute von Blattscheiden, 
welche bei vollständiger Umbildung nur ganz kurze Blattflächen (Blatt- 
spitzen) tragen. Natürlich kommen hierbei alle Mittelstufen, von den 
noch nahezu vollständig entwickelten Blattfiächen bis hinab zu ver- 
kümmerten Spitzen von wenigen Millimeter Länge, vor; oft haben an 
einem und demselben Quaste die unteren Blattscheiden noch längere 
Spitzen, die oberen (inneren) aber nur ganz kurze. 


Ich habe diese sonderbaren Bildungen in meinen »Kleineren Beiträgen 
zur Naturgeschichte der Juncaceen« (Abh. Nat. Ver. Bremen, 1870, II) auf 
pag. 390 folgendermassen beschrieben: 


»Die charakteristischen Eigenthümlichkeiten der Missbildung sind 
folgende: 


4) das Unterbleiben jeder Längsdehnung der Achsen und infolge 
dieses Gestauchtbleibens eine dichte Zusammendrängung der Blätler; 


2) ungemein starke Sprossung aus den Achseln fast sämmtlicher Blätter; 
diese sind nach einem zwischen a und "s liegenden Divergenzbruche 
gestellt, aber nicht regelmässig und sind dabei mancherlei Drehungen, 
Verschiebungen und Faltungen unterworfen ; 


3) Veränderung der Form, Grösse und Farbe der Blälter selbst, Laub- 
blätter sowohl als Niederblätter und Bracteen (soweit diese überhaupt 
noch zu unterscheiden sind) durch den Stich des Insekts«. 


»Der Vaginaltheil vergrössert sich ganz ungemein, während die Lamina 
verkümmert (die letztere ist bei völliger Umbildung selten über 1 cm lang, 
wogegen die Vagina bis zu 2 cm Länge erreicht). Die Farbe der Blätter 
ist ein lebhaftes Hell-Kirschroth; die Ränder sind weisshäutig, die Mittel- 
rippe der Vagina und die Lamina sind gewöhnlich grün gefärbt; die 
rothe Farbe entsteht offenbar durch eine Umwandlung des Chlorophylis, 
denn anfangs sind die Triebe, so lange sie sich noch in den Achseln der 
Blättern befinden und nicht direkt dem Lichte ausgesetzt sind, grün. Die 
gesarmmte Form der Triebe ist cylindrisch oder länglich -tonnenförmig; 
die Laminaspitzen sind etwas gekrümmt, gewöhnlich bogenförmig nach 
innen. Solcher walzlichen oder halbwalzlichen Triebe stehen vier, fünf, 
sechs und mehr in einem dicken, mehrere Centimeter langen und breiten 
Quast zusammen, der unmittelbar auf der Erdoberfläche steht (auf Borkum 
besonders häufig) oder einen aufrechten Stengel abschliesst ; im letzten Falle 


st. 


findet man zuweilen auch noch eine normale Blüthe zwischen den. so 
umgeänderten Blältern« '). 

»Gilt die vorstehende Auseinandersetzung ?) auch zunächst für die auf, 
Borkum (einer der ostfriesischen Inseln) so häufigen Monstrositäten, so 
findel sie doch auch für die in andern Gegenden vorkommenden An- 
wendung; nur ist bei diesen die Umbildung selten so vollkommen. Meist 
ist es nur ein einzelner Zweig des Blüthenstandes oder gar nur ein 
einzelnes Köpfchen, welches in dieser Weise bis zur vollständigen Un- 
kenntlichkeit umgewandelt ist« 8). 

»Ganz ähnlich verhält sich auch J. supinus Mch., bei dem aber zu der 
hier beschriebenen Umbildung besonders häufig noch die Durchwachsung 
der Köpfchen hinzukommt. Bei dieser Art finden aber durch den Stich 
der Livia juncorum auch wirklich Umwandlungen der Blüthen statt, 
welche ich an J. lampocarpus nicht beobachtet habe. Die Blüthe ist im 
normalen Zustande etwa 2 mm lang und rothbraun gefärbt. Es zeigt sich 
zuerst eine Vergrösserung derselben. Die Perigonblätter verlängern sich 
und werden zu gleicher Zeit breiter; ihre Mitte wird rosenroth,_ die 
Ränder weisshäutig, die ganze Blüthe also weit heller. Die Genitalien 
verkümmern mehr und mehr. Solche Blüthen, bei denen also die Stellung 
der einzelnen Organe noch nicht gestört ist, erreichen eine Länge von 
5--8mm und selbst darüber«. 

»Der zweite Schritt ist der, dass Sprossung aus den Achseln der 
Perigonblätter stattfindet. In voller Reinheit findet er sich nur selten; 
wir haben dann Blüthen mit sehr vergrösserten, aber noch regelmässig 
gestellten Perigonblättern und verkrüppelten Genitalien vor uns; in der 
Achsel eines oder mehrerer Perigonblätter sitzen mehr oder weniger 
grosse Knospen. Gewöhnlich ist mit dieser Sprossung auch eine Störung 
in der Stellung der Perigonblätter verbunden, die nicht mehr in regel- 
mässigen Cyelen stehen. So wird der Uebergang zu den grossen (nicht 
selten bis 2 em langen) Blattbüscheln gemacht, welche zuletzt die Stelle 

der Blüthen vertreten. Sie zeigen gewöhnlich eine lebhafte Rosen -Farbe 
_ mit hie und da Braun dazwischen. Zuweilen findet man in der Mitte eines 
grossen derartigen Triebes noch Rudimente der Genitalien; zuletzt aber 
verschwinden diese; im Centrum der Blüthe befindet sich eine Knospe, 
deren Blätter Laubspitzen haben, und damit ist die Umwandlung 
vollendete. 

Die vorstehend wieder mitgetheilte, vor mehr als 20 Jahren veröffent- 
lichte Beschreibung finde ich auch jetzt noch durchaus zutreffend und 


1) a.a. O. steht, wohl in Folge eines Schreibfehlers, hier statt »Blättern«: Blüthen. 

2) Eine kurze Beschreibung dieser Bildungsabweichung gab H. Boequillon: Note 
sur une monstruosite de Juncus lampocarpus, in Adansonia, 1863, IV, p. 83, 84. 

3) Umbildung ganzer Stengel ist doch auch in anderen Gegenden gar nicht 
selten. Fr. B. (1890). 


Flora 1891. ' 6 


82 


habe nur noch wenige Bemerkungen hinzuzufügen. — Ganz besonders 
gross werden diese Quasten bei Juncus acutiflorus Ehrh., auf dem sie in 
einzelnen Gegenden von Deutschland häufig sind. Hier werden sie bis 
5 cm lang bei einem Querdurchmesser bis zu 3cm. Die Farbe ist bei 
dieser Art mehr ein lebhaftes Bräunlich - Purpurroth. — Die Umbildung 
beruht also auf: 

a) Stauchung aller Achsenglieder; 

b) starker Sprossung aus den Achseln aller Blätter; 

c) enormer Vergrösserung der Vaginaltheile der Blätter auf Kosten 
der Lamina; 

. d) veränderter Färbung und Textur des ganzen Gebildes. 


Die Vaginaltheile der Blätter vergrössern sich, wie oben bemerkt, ganz 
bedeutend. Ich fand bei J. acutiflorus veränderte Blattscheiden von 
3cm Länge und (im ausgebreiteten Zustande!) Smm Breite und darüber; 
die Blattfläche verkümmert mit der zunehmenden Umbildung mehr und 
mehr und zeigt demnach alle Mittelstufen von 10 und selbst. 90 em Länge 
bis hinab zu kaum 1 cm. — Die Vergrösserung der Blaitscheide ist so 
stark, dass selbst: das erste Blatt jedes Triebes, das nach hinten fallende 
(adossirte) Grundblatt, welches im normalen Zustande nur aus einer 
dünnen, weisshäutigen Scheide besteht, hier ein sehr vergrösserles rolh- 
gefärbtes Organ darstellt, welches ich nicht selten 18mm lang und 5 mm 
breit fand. -- Die vergrösserten Scheiden sind nicht knorpelig oder leder- 
artig verdickt oder auch nur so fest und zähe wie an den normalen 
Pflanzen, sondern häutig und weich. Im anatomischen Baue sind sie 
ziemlich stark verändert. Die Anzahl der parallel verlaufenden Gefäss- 
bündel ist nicht vermehrt; ich fand meist etwa 16 bis 18, von denen 
einzelne durch quere Anastomosen mit einander in Verbindung stehen. 
Ebensowenig hat eine Wucherung der Parenchymzellen stattgefunden; 
dagegen fehlen die in den Scheiden der normalen Laubblätter vorhandenen 
Längs-Luftcanäle mehr oder weniger vollständig. Alle mechanischen, die 
Festigkeit, ja Zähigkeit der normalen Scheiden bewirkenden Zellen sind 
sehr schwach entwickelt, also namentlich die die Gefässbündel begleitenden 
Sklerenchymbündel und die Epidermiszellen, deren Aussenwand zart, un- 
verdickt bleibt. Daher sind die abnormen Scheiden der Quasten weich 
und bei der Enge des Raumes, in welchem sie gedrängt zusammenstehen, 
nicht selten auf verschiedene Weise eingefaltet. In den engen, so ent- 
stehenden Zwischenräumen finden die Larven von Livia juncorum treffliche 
Schlupfwinkel und zugleich durch die Möglichkeit des Anstechens der 
zarten rothen Scheiden einen immer gedeckten Tisch. 

Die Bildung der Quasten beruht also auf der Wucherung der Blatt- 
scheiden und könnte als Vaginomania bezeichnet werden. 


83 


Nachtrag IL 


Das Vorkommen von Luzula nodulosa E. M. in Kleinasien wird durch 
Sintenis exsiec.: Iter troj. No. 297 (Renköi-Scela, in montosis, 16. April 1883) 
. bewiesen. Die Pflanze ist in meiner Monographia Juncacearum (Engler, 
bot. Jahrb., 18:0, XIT, p. 162) irrthümlich unter Luzula campestris var. 
multiflora aufgeführt, ein Fehler, dessen Entstehung ich nicht mehr auf- 
zuklären vermag. Das Exsiccat ist also auf pag. 162 zu streichen, dagegen 
auf pag. 117 bei Luz. nodulosa einzufügen, entsprechend auch auf pag. 484. 
— Auf derselbe Seite 117, 2.8 v. o., muss das Synonym Z. graeca (nicht 
L. nodulosa!) lauten, und ist dieser Name auch im Register nachzutragen. 


Ich benutze diese Gelegenheit, um die Besitzer der Monographia 
Juncacearum zu bitten, im Register des Werkes die Citate folgender 
Synonyme: Junc. elegans Eihrenberg, p. 329, J. Kotschyi Boiss. p. 329, 
J. pyramidatus Lah., p. 329 und den Bastard: J. effusus x Leersis p. 23% 
nachzutragen. Endlich lautet das Synonym auf p. 451 nicht: J. phys- 
comitrioides Baen., sondern richtig: J. capitatus Weig. var. physcomitrioides 
Baenitz. 


[4 


Nachtrag I. 


G. Lagerheim hat (Hedwigia 1883, Heft 9 und 10) für diese Pilze 
den Gattungsnamen Schinzia Nägeli (1818) verworfen und ihn durch den 
Weber’schen: Entorrhiza ersetzt, »weil eine Gattung Schinzia schon früher 
(1818) von Dennstätt aufgestellt worden ist. Demgegenüber macht mein 
verehrter Freund, Herr Prof. P. Ascherson, mich darauf aufmerksam, 
dass der Nomenclator Dennstädt die Euphorbiaceen-Gattung Schinzia 
lediglich auf eine Rumpf’sche Abbildung begründet hat, welche von den 
grössten Kennern der Euphorbiaceen: Müller- Argoviensis und Baillon 
als inextricabilis bezeichnet und daher völlig bei Seite gelassen wird. 
Demgemäss müssen allerdings die Pilze den Gattungsnamen Schinzia bei- 
behalten (vergl. auch P. Magnus in Ber. deutsch. bot. Ges., 1888, VI, 
p. 100--104) und die betreffenden Arten folgendermassen benannt werden: 

Sch. Aschersontana Magnus. 

Sch. Casparyana Magnus. 

Sch. digitata (Lagerheim) Buchenan. 


6* 


84. 


Ueber die Bestäubungseinriehtung und den anatomischen Bau der Blüthe von 
Oxvtropis pilosa DE. 
- Von 
E. Doew. 
(Hierzu Tafel II). 


Die Bestäubungseinrichtungen der alpinen Oxytropis-Arten (O. uralensis 
DC, montana DC, lapponica Gaud. und campestris DC) sind von H. Müller 
in dessen Werke”über Alpenblumen {p. 232—36) ausführlich erörtert 
worden; die ausser in den Alpen auch in Mittel- und Norddeutschland 
sporadisch vorkommende 0. pilosa DC wurde dagegen von ihm (Vgl. 
Weitere Beobachtungen über die Befruchtung der Blumen durch Insecten. 
Verhdl. d. naturh. Ver. d. Preuss. Rheinl. u. Westfal. 36. Jahrg. p. 253—54) 
nur kurz und ohne erläuternde Figuren beschrieben. Da ich im Mai 1890 
Gelegenheit hatte, die Pflanze an einem ihrer ausgezeichneten märkischen 
Standorte — dem Schäferberg bei Nieder-Kränig unweit Schwedt in der 
Uckermark — in zahlreichen, von Insecten reichlich besuchten Exemplaren 
zu beobachten, so halte ich eine die Darstellung Müllers durch Ab- 
bildungen ergänzende Beschreibung ihrer Bestäubungseinrichtungen an 
dieser Stelle für gerechtfertigt, zumal ein näheres Studium der Blüthe 
auch einige mit ihrem Bewegungsmechanismus in Beziehung stehende 
anatomische Besonderheiten auffinden liess. 

Oxytropis pilosa unterscheidet sich von ihren reinalpinen Verwandten 
in der Tracht bekanntlich durch ihre langen, starr aufrechten, zottigen 
Laubsprosse. Dieselben enden mit 2—3 cm langen und ca. 2 cm breiten 
Trauben, die sich aus ungefähr 15—30 kurzgestielten Blüthen von 10-—-12mm 
Länge zusammensetzen. Der heilgelbgrünliche, ziemlich zarte, mit längeren, 
abstehenden, weissen Haaren und anliegenden, kurzen, schwarzen Borsten 
besetzte Kelch (Fig. 1 bei k) ist 4-5 mm lang und trägt etwa ebenso 
lange, pfriemliche, ebenfalls beborstete Zähne, von denen die unteren etwas 
länger als die oberen sind. Die von ihrem Nagel aus zuerst wagerecht, 
dann schräg nach aufwärts gerichtete Fahne (Fig. 3) umfasst mit ihrem 
basalen Theile die Flügel und verbreitert sich, wie schon Müller (a. a. O.) 
angiebt, in »eine an den Seiten zurückgeschlagene, längs der Mittellinie 
scharf zusammengefaltete, an der Spitze eingeschnittene Fläche«. Durch 
die Faltung entsteht ein medianer, rinnig ausgehöhlter Streifen, der von 
Müller als Einrichtung zur Führung des Bienenrüssels angesehen wird, 
und dessen Kanten sich auch durch eine abweichende Färbung vor den 
übrigen Partieen der Fahne auszeichnen. Während nämlich dieselbe sonst 
auf weissem Grunde von zarten, gelblichen Adern durchzogen erscheint 
(Fig. 2), häuft sich der gelbe Farbstoff besonders an den erwähnten Kanten 
an und bedingt dadurch ein dunkler gelb gefürbtes Aussehen derselben ; 
diese in der Fig. 2 bei s durch dunklere Schattirung angedeutete Stelle 


[01 


85 


repräsentirt ihrer Lage an der Rüsselführungsrinne nach somit das bei 
O. pilosa sonst fehlende Saftmal. Die von der Fahne theilweise umfassten, 
ihrerseits wieder das Schiffchen grösstentheils einschliessenden, schräg 
aufwärts gerichteten Flügel {s. Fig. 1) haben (incl. des Nageltheils) unge- 
fähr eine Länge von 10nım und überragen das Schiffichen um 1—-1,5 mm. 
. Der einzelne losgelöste Flügel (Fig. 4) zeigt über einem wenig kräftigen 
Nagel einen flachen Basallappen 5 (»fingerförmiger Fortsatz« Müllers), vor 
diesem eine tiefe, im Umkreis etwa elliptische Einsackung e — einen nach 
innen eingestülpten Elohlzapfen darstellend, durch welchen sich der Flügel 
mit dem darunter befindlichen Schiffehen verbindet -— und eine nach der 
Flügelspitze zu verlaufende, nach aussen vorgewölbte Partie w, welche 
einen ähnlich vorspringenden Seitentheil des Schiffchens umfasst. Letzteres 
(Fig. 5) zeichnet sich durch kräftige und elastische Nägel, an den Seiten- 
wänden durch eine starke Aussackung (a) nebst einer dahinter liegenden 
Vertiefung und an der Spitze durch einen fast 1 mm langen Schnabel- 
fortsatz (9) aus, der als Gattungsmerkmal von Oxytropis in der systema- 
tischen Bolanik benutzt wird, und dessen Function nach Müller darin 
besteht, die beiden Ränder der Schiffchenhälften fest aneinander zu 
halten. 


Die Verbindung der Flügel mit dem von ihnen umfassten, die Staub- 
gefässsäule und das Pistill bergenden Schiffehen wird erst nach Entfernung 
von Kelch und Fahne (Fig. 6), resp. auch der Flügel (Fig. 7) bei Ansicht 
von oben her deutlich. Wie aus Fig. 6 hervorgeht, liegen die beiden 
Honigzugänge (h), wie gewöhnlich bei den diadelphischen Papilionaceen, 
rechts und links am Grunde des freien Staubfadens (0), der den durch 
Verwachsung der übrigen Staubfäden gebildeten Hohleylinder (si) von 
oben her schliesst. Letzterem liegen zunächst die beiden Basallappen (2) 
der Flügel dieht auf und bedecken die darunter liegenden, gleichnamigen 
Theile des Schiffchens (Fig. 7 bei 5); die nach innen gestülpten Hohlzapfen 
e der Flügel sind derartig in entsprechende Einsackungen des Schiffchens 
(Fig. 7 bei e) eingefügt, dass beide Theile sich nur mit Schwierigkeit von 
einander trennen lassen und ein zusammenhängendes Ganzes bilden. Die 
Verzapfung wird bei Oxytropis im Gegensatz zu verwandten Gattungen 
wie Astragalus dadurch verstärkt, dass auch das Schiffchen (Fig. 7) seiner- 
seits mit einer vor der Vertiefung e liegenden Aussackung (a) in einen 
entsprechenden Hohlraum der Flügel eingreift; es wird dies in der Weise 
bewerkstelligt, dass die Seitenwände der Flügel eine Einschnürung (e‘) 
besilzen, mit welchen sie eine ähnliche Einschnürung auf der Oberseite 
des Schiffchens (Fig. 7 bei e) umfassen; in den Raum zwischen der Ein- 
sackung und dem Hohlzapfen des Flügels passen die Aussackungen (a) 
des Schiffchens. Die ganze Bildung stellt somit eine Art von Doppelver- 
nietung zwischen Flügel und Schiffehen her. Letzteres zeigt an seiner 
Oberfläche nach der Spitze zu ausserdem eine deutliche mediane An- 


86 


schwellung (d), in welcher die Antheren und die Narbe geborgen sind; 
unterwärts grenzen an diese die von zarten Adern durchzogenen, ge- 
wölbten Seitenwandungen (f), die nach vorn zu in die Schnabelspitze (g) 
übergehen; in letzteren Theil setzt sich der die Oberränder der beiden 
Schiffchenblätter trennende Spalt nur zum Theil fort, so dass die der 
Spitze von H. Müller zugeschriebene Function ganz plausibel erscheint. 


Sobald der Bewegungsmechanismus der Blüthe durch einen den 
Rüssel in die Fahnenrinne einführenden, die Alae niederdrückenden Be- 
sucher von entsprechendem Körperbau ausgelöst wird, bewegt sich in 
Folge der Charnierverbindung zwischen jenen und dem Schiffchen das 
letztere nach abwärts, und die dicht unter dem Schiffehenspalt befindlichen 
Geschlechtstheile treten hervor. Die lange Zeit vor der Vollblüthe aus- 
stäubenden Antheren liegen bei Oxytropis pilosa, wie auch bei anderen 
Arten (0. uralensis), der Narbe dicht auf, und letztere wird auch in ganz 
unberührten Blüthen von Pollen der eigenen Blüthe umgeben. Hiernach 
wäre Selbstbestäubung unvermeidlich, wenn nicht hier eine bereits von 
H. Müller aus Analogie mit anderen Papilionaceen gefolgerte Annahme 
grössere Wahrscheinlichkeit hätte, dass nämlich die Narbe erst durch das 
Zerreiben ihrer Papillen funetionsfähig gemacht wird. . Durch.den Druck 
des Narbenkopfs gegen die Leibesunterseite beispielsweise eines mit fremden 
Pollen beladenen Bauchsammlers wird jedenfalls in zahlreichen Fällen 
Fremädbestäubung bewirkt, da der Pollen ohne solchen Druck überhaupt 
nicht an der Narbe,festzuhaften vermag. Nach erfolgtem Insectenbesuch 
klappt das Schiffchen vermöge der Elasticität seines Nagels wieder in die 
ursprüngliche Lage zurück und umschliesst die Geschlechtstheile von 
Neuem. Die unter der Fahne liegenden Basallappen der Flügel und des 
Schiffehens unterstützen, wie H. Müller bei O. wralensis hervorhebt, das 
Zurückkehren der Blüthentheile in ihre ursprüngliche Lage. 


Als Bestäuber fand ich an dem oben angegebenen Standort der 
Pflanze vorwiegend Bauchsammler, nämlich zahlreiche Exeniplare von 
Eucera longicornis L. 2 und d, von denen die ersteren eine dicht mit 
‚frischem Pollen besetzte Bauchbürste aufwiesen; ausserdem bemerkte ich 
vereinzelt einen zweiten Bauchsammler (Osmia aurulenta Panz. ?) und 
mehrere Hummelarten an der Blüthe. Das Wetter war an dem Beob- 
achtungstage nur mässig warm, so dass der Insectenbesuch bei günstigeren 
Umständen noch reichlicher sein dürfte, als ich ihn beobachtete. Zur 
Ausbeutung des reichlich abgesonderten Nectars genügt bei der verhält- 
nissmässigen Kürze des Kelchs, sowie einem auf 6-7 mm zu schätzanden 
Abstande zwischen den Saftlöchern und dem zwischen Fahne und Flügeln 
vordringenden Insectenkopf ein Rüssel von ungefähr gleicher Länge. 
A. Schulz (Beiträge zur Kenntniss der ‚Bestäubungseinrichtungen und 
Geschlechtsvertheilung bei den Pflanzen I. p.209) beobachtete in einigen 
Fällen an 0. pilosa Honigeinbruch, ohne den Räuber feststellen zu 


87 


können; auch der Kelch von O. campestris wird in den Alpen nach 


H. Müller häufig durch Bombus mastrucatus Gerst. angebissen. 


Im Vergleich zu den übrigen von H. Müller beschriebenen Oxytropis- 
Arten steht O, pilosa bezüglich ihres Anpassungsgrades in der Mitte 
zwischen O. uralensis und campestris einerseits, sowie O. lapponica 
andrerseits, da zur Ausbeutung der’ erstgenannten beiden Arten ein In- 
sectenrüssel von 10—13 mm nothwendig ist und sie im Zusammenhange 
damit einen etwa 9mm langen Kelch besitzen. Dagegen sind die Blumen 
von O. lapponica mit nur 3mm langem Kelch leichter zugänglich als die 
unserer Pflanze; auf gleicher Höhe mit letzterer steht 0. montana (Kelch 
nach Müller 5—-6 mm lang), deren Blumen einen 8—-9 mm langen Rüssel 
zur Ausbeutung erfordern. In Bezug auf die übrigen Bestäubungseinrich- 
tungen herrscht, abgesehen von’ der Blüthenfarbe, die nur bei einer 
Varietät der O. cumpestris dieselbe ist wie bei unserer Pflanze und sonst 
blau, lila oder violett erscheint, in den wesentlichen Punkten bei den 
bisher beschriebenen deutschen Arten Uebereinstimmung. Als besonders 
charakteristisch ist die stark vorgezogene Schiffehenspitze und die doppelte 
Vernietung zwischen Flügel und Schiffehen hervorzuheben. 


Die Zartheit und für die mikroskopische Beobachtung günstige Be- 
schaffenheit der Blumenblätter von Oxytropis pilosa gab mir Veranlassung 
. auch ihren anatomischen Bau in Betracht zu ziehen. Das Gewebe besteht 

in den Plattentheilen aus einigen Schichten zartwandiger, wenig gestreckter, 
häufig sternförmiger Parenchymzellen, während die Nageltheile aus stark 
in die Länge gezogenen, sich theilweise mit keilförmigen Enden zwischen 
einander schiebenden Elementen gebildet werden; ein Strang letzterer 
(Fig. 22) tritt auch in den Plattentheil über und lässt sich'im Schiffehen 
bis in die Spilze desselben verfolgen. Die in die Platten‘ der Blumen- 
blätter eintretenden Adern bestehen aus zarten Bündeln von Spiral- 
tracheiden (meist 2—3), deren ungefähren Verlauf in Fahne, Flügel und 
Schiffehen die Figuren 2, 8 und 9, letztere in etwas stärkerer Vergrösserung, 
darstellen. ‚Im Allgemeinen geht aus den Figuren hervor, dass die Bündel 
in den Nageltheilen zu gemeinsamen Strängen zusammentreten und nach 
den Rändern der Platten zu gablig sich verzweigende, zarter werdende 
Aeste aussenden; ein schon im oberen Theil des Nagels getrennt verlau- 
fender Ast versorgt mit seinen Weiterverzweigungen die Basallappen von 
Flügel und Schiffchen nebst den Hohlzapfen derselben; in diesen Partieen, 
die in Fig. 8 und 9 durch A und A’ angedeutet sind, erscheint der Leit- 
bündelverlauf unregelmässiger und netzartig. Die grössere mechanische 
Festigkeit der Nageltheile gegenüber den zarteren Plätten wird in jenen 
durch das Vorhandensein von gestreckten Elementen mit etwas verdickten 
Zellwandungen in der Umgebung der Spiraltracheiden bedingt; da die 
hetreffenden Organe, d.h. die Nägel, wie aus der Construction der Blüthe 
. bervorgeht, bei Insectenbesuch vorzugsweise auf Zug in Anspruch genommen 


88 


werden, so sind dementsprechend die betreffenden mechanischen Elemente 
nach der Mitte zu zusammengedrängt. Ob die erst nach dem Insecten- 
besuch in Function tretende Elasticität der Nägel, in Folge der u.a. das 
Schiffehen nach dem Hervortreten des Staminalcylinders wieder in seine 
ursprüngliche Lage zurückkehrt, durch eine besondere anatomische Structur 
oder etwa nur durch verschiedene Gewebespannung auf der Rücken- und 
Bauchseite der Nageltheile bedingt wird, habe ich nicht zu ermitteln ver- 
mocht. Dagegen fand ich im Bau der das Gewebe der Blumenblätter 
überziehenden Epidermis einen deutlichen Zusammenhang mit dem eigen- 
thümlichen Mechanismus der Papilionaceenblüthe. Schon Hiller macht 
in seinen »Untersuchnngen über die Epidermis der Blüthenblätter« (Prings- 
heims Jahrb. XV. p. 414) darauf aufmerksam, dass auf der Oberhaut 
verschiedener Partieen der Blumenblätter von Papilionaceen »sehr wech- 
selnde Zellformen« auftreten; eine nähere Darstellung dieses Wechsels 
giebt er jedoch nicht. Die von ihm auf Grund eines reichlichen Vergleich- 
materials aus sehr verschiedenen Pflanzenfamilien unterschiedenen drei 
- Hauptformen der Blüthenepidermis, nämlich geradwandige, undulierte und 
gerippte Zellen, finden sich bei Oxytropis nebeneinander auf demselben 
Blumenblatte. Interessant erscheint nun die Vertheilung und Stellung 
dieser verschiedenen Zellformen in Rücksicht auf die ihnen von Hiller 
zugeschriebene Function; er beweist (a. a. O.p. 436—39) nämlich in sehr 
einleuchtender Weise, dass die Wellung und Rippung auf den Radial- 
 wänden der Epidermis Aussteifungsvorrichtungen darstellen, die theils das 
Collabiren der Zellwandungen bei Wassermangel verhindern sollen, theils 
Zugkräften Widerstand zu leisten haben, die beim Zerren der betreffenden 
Epidermis in tangentialer Richtung ins Spiel kommen können; letztere 
Function kommt vorzugsweise den Epidermiszellen mit welligen oder zick- 
zackartig gebrochenen Wandungen zu. Die Vertheilung der beiden me- 
chanisch bedeutsamen Oberhautzellformen auf den verschiedenen Theilen 
der ÖOxytropis-Blüthe ist nun in Kürze folgende. Auf der Fahne finden 
sich dieselben nur spurenweise, indem die Epidermiszellen derselben vor- 
wiegend glattwandig (Fig. 11) erscheinen; nur nach dem Aussenrande der 
Platte zu tritt eine schwache Wellung der Seitenwände (Fig. 12) auf; am 
Rande selbst, an welchem das Gewebe ausserdem kleinzelliger ist als in 
der Mitte, treten hier und da die ersten Anfänge der Rippung in Form 
kleiner knötchenförmiger, wenig vorspringender Wandverdickungen (Fig. 10) 
auf. Eine etwas grössere Ausbreitung erlangen die gewellten und ge- 
rippten Zellen bereits auf den Flügeln, indem auf diesen sowohl ein grosser 
Theil der Basallappen als eine Zone am Aussenrande der Platte von ihnen 
besetzt wird, und zwar weisen erstere Zellen mit welligen Wänden (Fig. 13), 
"letztere solche mit zickzackartig gebrochenen Wänden auf, die am äussersten 
Plattenrande mit deutlich nach innen vorspringenden Zellbautleisten (Fig. 14) 
versehen sind; dieselben treten vorzugsweise in derjenigen Aussenpartie 


89 


des Flügels auf, die vor den letzten Leitbündelendigungen liegt und als 
zarter und dünner Rand besonders einer Aussteifungsvorrichtung bedürftig 
erscheint. Die bei weitem ausgiebigste Ausstattung mit mechanischen 
Epidermiszellen zeigt das Schiffchen, dessen beide Seitentheile oberhalb der 
Schnabelspitze in einer ziemlich breiten Randzone zunächst mit sehr stark 
gerippten Zellen (Fig. 17) besetzt sind, auf welche nach innen zu Zellenzüge 
mit geknickten Wandungen (Fig. 16), weiterhin solche mit welligen Wänden 
folgen; die Basallappen zeichnen sich hier durch zahnartig ineinander- 
zreifende Seitenwandungen (Fig. 15) aus. Hiernach ist das Schiffchen, 
das in Folge der mechanischen Gesammteinrichtung der Papilionaceenblüthe 
unter den verschiedenen Theilen derselben sowohl dem stärksten Druck von 
Seiten des Blumenbesuchers als auch den stärksten, besonders seine Seiten- 
wandungen und Basallappen treffenden Zugkräften ausgesetzt ist, auch der 
Theil, welcher auf den am meisten inAnspruch genommenen 
Stellen am reichlichsten mit den specifisch mechanischen 
Epidermiszellformen versehen ist. Bemerkenswerth ist es ferner, 
dass die Fahne, welche bei Auslösung des Blüthenmechanismus nur mit 
ihren Nageltheilen als Hemniungsvorrichtung zum Festhalten der Basal- 
lappen dient, iu ihrem mechanisch wenig bedeutsamen Plattentheil auch 
am geringsten miit mechanischen Oberhautzellen ausgestattet ist; die an 
ihrem zarten Aussenrande vorhandenen Aussteifungsvorrichtungen haben 
offenbar nur die ihnen bereits von Hiller zugeschriebene Aufgabe, das 
Collabiren der betreffenden Gewebetheile zu verhindern. Aehnliches gilt 
wohl auch für die Aussenränder der Flügel, obgleich die an diesen Stellen 
wahrnehmbare stärkere Ausbildung der Zellhautrippung anzudeuten scheint, 
dass hier die Nolhwendigkeit erhöhter Druckfestigkeit vorliegt. Der von 
einer die Blume besuchenden Apide beim Niederziehen der Flügel und des 
Schiffichens ausgeübte Druck muss nothwendigerweise diejenigen Blüthen- 
theile am stärksten treffen, auf welchen sie sich niederlässt, und welche 
sie durch die Muskelkraft ihrer Beine beiderseits abwärts zwängt. Wie 
bei den meisten Papilionaceen, sind dies auch bei Ozxytropis die Vorder- 
partieen der Flügel und die von ihnen umschlossenen Seitenwände. des 
Schiffehens, die daher auch von einer ziemlich breiten Zone gerippter 
Epidermiszellen umsäumt werden. Die Rippen der Oberhaut scheinen 
hiernach ausser ihrer allgemeinen Aufgabe als Schutzeinrichtung gegen 
Collaps zu dienen, auch noch die Nebenfunction zu übernehmen, senkrecht 
zur Fläche wirkenden Druckkräften Widestand zu leisten, womit die Ver- 
stärkung und Vermehrung der Radialwände in offenbarem Zusammenhange 
steht. Die gemäss der Gesammiconstruction der Blüthe durch das Nieder- 
drücken der Flügel und des Schiffehens ausgeübten Zugkräfte wirken theils 
auf die dem Aussenrande genannter Theile zunächstliegenden Zellenzüge, 
theils ganz besonders auf die unter dem Fahnennagel festgehaltenen Basal- 
lappen; hier überwiegen daher sowohl auf den Flügeln als dem Schiffchen 


30 


die Epidermiszellformen mit welligen oder ziekzackarlig gebrochenen 
Radialwänden, deren Auftreten auch nach Hiller vorwiegend Schutz 
gegen Zerrung in Richtung der Fläche andeutet. Die derartigen Zellen 
allgemein zukommende Function ist bei der Blüthe von Oxytropis und 
zweifellos auch bei einer Anzahl, anderer Papilionaceen in den Dienst der 
Gesammitblüthenconstruction gestellt, die ihrerseits wieder mit der Be- 
stäubungsart in engem und bereits von H. Müller in ausgezeichneter 
Weise erläulerlen Zusammenhange steht. Eine wesentliche Unterstützung 
für diese Ansicht liefert auch die anatomische Bildung der Hohlzapfen, 
durch welche Schiffehen und Flügel an ihrer Basis miteinander verbunden 
werden. An dieser Stelle kommt es in mechanischer Hinsicht auf recht 
feste Verbindung der beiderseitigen Gelenktheile an, die in unserem Falle 
theils durch die oben beschriebene Doppelvernietung, theils durch den 
anatomischen Bau der Epidermis erreicht wird. Leiztere ist nämlich an 
den Aus- und Einstülpungsstellen mit stark papillös vorspringenden Aussen- 
wandungen (Fig. 18) versehen, die überdies durch Quticularstreifen (Fig. 19 
bis 21) ausgezeichnet erscheinen. Wie man beim Auslösen der Flügel- 
hohlzapfen aus der zugehörigen Gelenkhöhle desSchiffehens bemerkt, haften 
die beiderseitigen Oberhautlagen dieser Theile ziemlich fest aneinander, so 
dass man einer gewissen Kraft bedarf, um sie von einander zu trennen ; 
eine organische Verwachsung derselben ist jedoch nicht vorhanden, sondern 
der Zusammenhang wird offenbar durch die beiderseits in entsprechende 
Lücken eingreifenden Papillen der Epidermisaussenwände bedingt. Die 
an diesen Stellen sehr auffallende und meist radiär vom Scheitel der Epi- 
dermispapillen (Fig. 18 und 19) ausstrahlende GCuticularstreifung scheint 
hier den besonderen Zweck zu haben, eine erhöhte Festigkeit der Aussen- 
wand herzustellen. Die wechselweise ineinandergreifenden Papillen der 
beiden aufeinanderliegenden Epidermen würden bei Auslösung des Blüthen- 
mechanismus, wobei die eine Art von Charnier darstellenden Hohlver- 
zapfungen die festliegenden Drehpunkte bilden, leicht aus ihrer Lage ver- 
schoben werden, wenn nicht die Aussenwände der Papillen mit einem 
gewölbeartig ausgespannteun Gitterwerk von mechanischen Elementen ver- 
sehen wären; leizteres wird durch die Cuticularstreifen hergestellt, welche 
das Eindrücken des Gewölbebogens verhindern ,. ohne seine Elasticität 
wesentlich zu beeinträchtigen. Möglicherweise greifen auch Cuticularleisten 
in entsprechende Vertiefungen der aufliegenden Epidermis, was direct fest- 
zustellen mir jedoch nicht gelingen wollte. Die beschriebene Cuticular- 
streifung findet sich sonst nur noch auf den Epidermiszellen der Basal- 
lappen (Fig. 21), wo sie von ähnlichem Vortheil sein muss, wie auf den 
Hohlzapfen; die Oberhaut der übrigen Theile besitzt ungestreifte oder an 
den Uebergangsstellen schwach gestreifte Aussenwände. — Die Blüthe von 
Ozxytropis liefert somit ein instructives Beispiel für das Auftreten von ana- 
tomischen Besonderheiten, die mit dem Bestäubungsmechanismus Jener in 


gl 


Beziehung stehen und den letzteren ebenso zu erläutern geeignet er- 
scheinen, wie die Vertheilung der mechanischen Elemente in vegetativen 
Organen deren vorwiegende Inanspruchnahme auf Biegungs- oder Zug- 
festigkeit erkennen lässt. 


Erklärung der Tafel. 


(Die in Klammern eingeschlossenen Zahlen geben die Vergrösserung an; die Fig. 10—22 


mom 


sind mit Hilfe eines Zeichenprismas entworfen). 


Blüthe von Oxytropis pilosa von der Seite, bei k der Kelch. (811). 
Ausgebreitete Fahne, bei s das Saftmal. (2,5fl). 

Fahne von der Seite. (2,5/1). 

Flügel von der Seite, bei 5 der Basallappen, e Einsackung, w gewölbte 
Partie. (8,5/1). 

Schiffehen von der Seite, bei a Aussackung, g Schnabelfortsatz. (3/1). 
Blüthe nach Entfernung von Kelch und Fahne von oben, bei h die Honig- 
zugänge, 0 freier Staubfaden, st Staminaleylinder, b Basallappen der Flügel, 
e Hohlzapfen, e‘ Einschnürung. (71). 

Schiffchen von oben, bei b die Basallappen, a Aussackung, e Einsackung 
zur Aufnahme des Hohlzupfens der Flügel, e' Einschnürung, d mediane 
Anschwellung, f Seitenwandung, g Schnabelfortsatz. (7/1). 

Bündelverlauf im Flügel, bei h Umriss der Einsackung. (4,5/1). 
Bündelverlauf im Schiffchen, bei A’ Andcutung der Aussackung. (4,51). 
Schwachgerippte Epidermiszellen vom äussern Rande der Fahne, bei r An- 
deutung der Rippung. (300/1). 

Glattwandige Epidermiszellen an der Uebergangsstelle zwischen Nagel und 
Platte des Flügels (150/1); ähnlich auch auf dem basalen Theile der Fahne. 
Epidermiszellen mit schwacher Wellung der Radialwände von der Platte 
des Flügels (150/1); ähnliche Zellen auch auf der Platte der Fahne. 
Wellige Epidermiszellen vom Basallappen des Flügels; die auf den Aussen- 
wandungen vorhandene Streifung der Zellen ist in der Zeichnung fort- 
gelassen. (150/1). 

Gerippte Epidermiszellen vom Rande des Flügels, bei » die Rippen. (300/1). 
Zahnartig gewellte Epidermiszellen vom Basallappen des Schiffchens. (3001). 
Ziekzackwandige Epidermiszellen unweit des Schiffchenrandes. (300/1). 
Starkgerippte Epidermis am Rande des Schiffchens, bei r cie stark hervor- 
springenden Rippen. (300/1). 

Aussenwandpapillen der Epidermis am Hohlzapfen des Flügels, von der 
Seite gesehen. (400/1). 

Mit radiärer Cuticularstreifung ‘versehene Epidermiszellen am Hohlzapfen, 
in der Flächenansicht. (400/1). 

Aehnliche Zellen im optischen Querschnitt, bei c die Cuticularstreifen. (400/1). 
Längsgestreifte Epidermiszelle vom Basallappen des Flügels in Flächen- 
ansicht. (400/1). 

Längsgestreckte Zellen aus der medianen Partie des Schiffehens. (30071). 


92 
Halbflechten. 


Von H. Zukal. 
(Mit Tafel TI). 


Vorwort. 


Bekanntlich rechnet man zu den Flechten jene Pilze, welche mit 
ganz bestimmten Algen in einer, beide Theile fördernden und so festen 
Symbiose leben, dass sie ohne ihre Algen in der freien Natur‘) gar nicht 
existiren können. Doch macht auch hier die Natur keinen Sprung, d. h. 
die flechtenbildenden Pilze sind von den übrigen Pilzen nicht scharf ab- 
gegrenzt. 

So gibt es z.B. eine Anzahl von Formen, welche wohl für gewöhnlich 
als Flechten (mit ihren bezüglichen Algen) vorkommen, aber doch auch 
zuweilen (oder häufig) auch ohne Algen, also als Saprophyten gefunden 
werden ?). 

Wieder andere Pilze treten in der Regel als Saprophyten oder Para- 
siten auf und bilden nur gelegentlich und ausnahmsweise mit den zu- 
fällig vorhundenen Algen einen Flechtenthallus. 

Endlich gibt es auch Formen, welche wohl häufig auf bestimmten 
Algen vorkommen, aber in ihrem ganzen Verhalten einem Parasiten näher 
stehen, als einem flechtenbildenden Pilze. 

In der folgenden Abhandlung sollen nun einige, solche Halbflechten 
etwas eingehender beschrieben werden, weil sie nicht nur wegen ihres 
biologischien Verhaltens, sondern auch. wegen ihrer entwicklungsgeschicht- 
lichen und morphologischen Verhältnisse unsere Aufmerksamkeit ver- 
dienen. 


Parüphädria Heimerliüi (nov. gen. et spec.). 
(Tafel IN Fig. 1-13). 

Die Stengel und Blätter der Jungermannia quinque dentata, namentlich 
solcher Pflänzchen, welche auf Urgebirg wachsen, sind nicht selten mit 
den schwarzen Schüsselchen eines Disconıyceten besetzt, dessen Entwickelung 
Bau und Lebensweise im Folgenden geschildert werden soll. 


1) Ich sage in der freien Natur, denn im Laboratorium ist es bereits gelungen 
viele flechtenbildende Pilze ohne Algen, bloss in entsprechenden Nährlösungen zu 
züchten. 

Siehe hierüber A. Möller, (Ueber die Cultur flechtenbildender Ascomyceten 
ohne Algen, Münster 1887) und dessen weitere Berichte in der deutschen, botanischen 
Gesellschaft. 

2) Hierüber Frank: Bielogische Verhältnisse einiger Krustenflechten (Cohn 
Beitr. z. Biolog. II. Ba.). 

In neuester Zeit beansprucht auch Rehm und wohl mit Recht, so manche 
lychenologische Species für seine Discomyceten. Siehe besonders die 32. u. 33. Liefg. 
in Rabenhorst's Kryptogamen Flora — Pilze. 


93 


Die dem Substrate zugewendete Seite der kriechend aufsteigenden 
Stämmchen des genannten Lebermooses sind gewöhnlich mit zahlreichen . 
Saughaaren besetzt. Diese Rhyzoiden sind die Pforte, durch welche das 
Mycel des Discomyceten in die Jungermannia eindringt. Von diesem Um- 
stande kann man sich an nicht zu dünnen Quer- und Längsschnitten 
durch den Moosstamm direet überzeugen. Man sieht dann, dass die Saug- 
haare an ihrer tiefsten Stelle von den Mycelfäden durchbohrt und ihrer 
ganzen Länge nach durchwachsen worden sind, ohne dass innerhalb der- 
selben eine Verzweigung desMycelfadens stattgefunden hätte (Fig.2). Aus 
den Haaren gelangt das Mycel in den Moosstamm, breitet sich aber haupt- 
sächlich nur inden 2 äussersten Zellschichten desselben, also in der Rinde, 
aus. Hier werden allerdings viele Zellen von den Pilzhyphen nach allen 
Richtungen durchwachsen und in Folge dessen getödtet und gebräunt. 
Trotzdem scheint das Moospflänzchen unter der Invasion des Pilzes nicht 
besonders zu leiden. Diese Erscheinung lässt sich vielleicht durch den 
Umstand erklären, dass die Hyphen in das eigentliche Stammparenchym 
nicht eindringen oder höchstens nur vereinzelt in den Intercellulargängen 
verlaufen, ohne die Zellwände selbst zu durchohren. 


Aus der Rinde gelangen die Hypben in die Blätter. Hier kriechen 
sie entweder auf der Aussenseite der Zellen hin und zwar gewöhnlich 
längs der Zellgrenzen oder sie dringen in das Innere der Zellen ein. 
Letzteres geschieht gewöhnlich in der Blaltbasis. So lange eine Zelle 
bloss von einem einzigen Mycelfaden durchbohrt wird, bleibt der bezüg- 
liche Protoplast am Leben, wie man sich durch die Anwendung wasser- 
entziehender Substanzen überzeugen kann. Wenn aber eine Zelle von 
mehreren Pilzfäden durchwachsen wird, oder wenn sich ein Faden inner- 
halb der Zelle verzweigt, so stirbt der Protoplast ab und der Zellinhalt 
färbt sich unter starker Contraction des Wandplasmas bräunlich oder 
bläulich. Doch werden nur verhältnissmässig wenige Zellen der Bläiter- 
basis auf diese Weise getödtet, denn im Grossen und Gazen wird das 
Gedeihen des Wirthes von dem Pilz nur wenig beeinträchtigt, was wohl 
auch daher kommen mag, weil das Mycel sich hauptsächlich in den 
unteren und älteren Theilen des Mooses verbreitet, dagegen die oberen 
frisch grünen Sprosse fast ganz verschont. . 

Unter günstigen Umständen entwickelt das die Jungermannia be- 
wohnende Mycel auch Fruchtkörper. Die Anlage derselben erfolgt ge- 
wöhnlich auf den Blättern, seltener auf den Stämmchen des Mooses. Ehe 
‚jedoch diese Anlage geschieht, durchbricht das Mycel gewöhnlich eine 
obere Zellwand und zwar meist an einer solchen Stelle, wo sich auf dem 
Blatte eine kleine Algencolonie (Gloeocapsen und Palmellen) angesiedelt 
hat (Taf. II Fig. 2a). Die aus der Blattzelle der Jungermannia hervor- 
tretenden Hyphen durchwachsen dann sofort die Gallerthüllen der Algen 
nach allen Richtungen, ohne jedoch in die Algenzellen selbst einzudringen. 


94 


Durch diesen Vorgang wird die Algencolonie in ein biologisches Individuum 
verwandelt, welöhes von einem Thallusschüppchen oder Körnchen einer 
Flechte nicht unterschieden werden kann. Auf der Oberfläche dieser 
mikroskopischen Thalluskörnchen entstehen dann häufig die Frucht- _ 
körperprimordien in der Form winziger Knäuelchen. Die Anlage der- 
selben geht stets von einer Hyphe aus. Es bilden sich nämlich auf einer 
etwas angeschwollenen und stark lichtbrechenden Zelle eines Mycelfadens 
fast gleichzeitig mehrere Vegetationspunkte, aus welchen eben so viele, 
nahezu gleich dicke Zweigchen hervorgehen, die sich alsbald miteinander 
verflechten und auf diese Weise ein winziges (3—4 u grosses} farbloses 
Knäuelchen bilden. Dieses Letztere entsteht daher auf eine rein vegetalive 
Weise, ohne Intervention eines Archicarps oder Trichogyns. Die Hyphen 
des Primitivknäuels pflegen dann sehr frühzeitig, d. h. ehe siesich weiter 
verzweigen und durch Querwände fächern, stark in die Dicke zu wachsen, 
sowie ihre Membranen zu verdicken und zu bräunen Taf. II Fig. 2a). Dann 
nimmt das Volumen des Knäuels rasch zu; bald verändert derselbe auch, 
durch ein in der Längenachse etwas vorwiegendes Wachsithum , seine 
kugelige Form und erhält dafür die Gestalt einer etwas ausgeschweiften Vase 
(Taf. II Fig. 3 u. 4). Die Vasenform wird hauptsächlich durch die Anlage 
eines Organes oder besser eines Fruchtkörpertheiles bedingt, welcher 
meines Wissens unserer Parüphädria allein eigenthümlich ist. Dieser 
eigenartige Theil des Fruchtkörpers besteht im Wesentlichen aus einem 
Gewebering, durch welchen der grösste Theil der Mündung des urnen- 
förmigen Fruchtkörpers, wie mit einem, in der Mitte durchbohrten Deckel 
verschlossen, wird. Durch denselben Gewebering wird gleichzeitig der 
obere Rand des Fruchtkörpers kragenartig verdickt. Im Folgenden 
werde ich, der Kürze halber, für diesen Gewebering stets den Ausdruck 
»Kragen« gebrauchen. Der Kragen bildet sich schon sehr früh d. h. in 
einer Zeit aus, wo die Oberfläche des Primordiums soeben erst durch 
Fächerung ihrer Elyphen ein pseudoparenchymatisches Aussehen gewonnen 
hat. Morphologisch gehört der Kragen zur Hülle, denn er baut sich aus 
denselben Elementen, als die Rinde auf. Doch bildet er immerhin einen 
eigenthümlich modificirten Theil der Fruchtkörperwand. Besonders auf- 
fallend ist diese Modification, kurz nach ihrer Anlage, denn auf dieser 
Entwickelungsstufe hat der Kragen das Aussehen eines flachen, in der 
Milte durchbohrten Deckels (Taf. II Fig. 5). Indem später das Wachs- 
thum des Deckels hauptsächlich in radialer Richtung Schritt hält mit dem 
Wachsthum des ganzen Fruchtkörpers, wird der Porus in seiner Mitte 
allmählig grösser und auf diese Weise geht die Scheibe des Deckels nach 
und nach in die I'orm eines Ringes oder Kragens über (Taf. III Fig. 5—9). 
Schon während dieses Ueberganges von der Deckelform in die Ringform 
verdicken die ursprünglich dünnwandigen, kurzeylindrischen Zellen des 
Kragens ihre Wände beträchtlich und werden so allmählig englumiger. 


95 


Mit der Verdickung der Wände geht auch eine Bräunung und eine Art 
Verkorkung der Kragenzellen Hand in Hand. Wenn der Pilz seine voll- 
kommene Reife erlangt hat, unterscheidet sich das Gewebe des Kragens 
von dem der Apothecienwand — abgesehen von seiner grösseren Derb- 
heit — hauptsächlich durch eine geringere Quellbarkeit und eine grössere 
Resistenz gegen die Einflüsse der Verrottung. Diese Widerstandsfähigkeit 
ist so gross, dass sich der Kragen, nachdem von dem übrigen Pilz längst 
keine Spur mehr vorhanden ist, noch monatelang in der Form eines 
losen Ringes erhält: Ueber die biologische Bedeutung des Kragens werde 
ich später meine Meinung abgeben, vorerst jedoch wieder zu der Ent- 
wickelung des Fruchtkörpers zurückkehren. 


Es wurde schon oben erwähnt, dass sich der primitive Fruchtiknäuel 
durch Zweigbildung und Zelltheilung etc. allnählig in einen vasenförmigen 
Körper umwandelt, der oben durch einen flachen Deckel geschlossen wird. 
Dieser vasenförmige Körper ist aber innen nicht hohl, sondern wird von 
einem farblosen, dünnwandigen Pseudoparenchym erfüllt. Letzteres be- 
sitzt, wenigstens theilweise nur den Charakter eines provisorischen Füll- 
gewebes, denn es wird in der Mitte des Fruchtkörpers bald resorbirt und 
durch einen Paraphiysenkegel ersetzt. Etwas später treten in der’ Basal- 
gegend des Fruchtkörpers einige dicke schlangenförmig gewundene, und 
reich mit Plasma und Reservestoffen erfüllte Hyphen — die Ascogone — auf, 
welche sich rasch verzweigen und dabei das Füllgewebe überall verdrängen 
und aufsaugen. Aus der obersten, resp. innezsten Schicht dieses Hyphencom- 
plexes entstehen die Asci, welche in der bekannten Weise in den Paraphysen- 
kegel hineinwachsen und die Paraphysen auseinanderdrängen. Atis dem Ge- 
sagten geht hervor, dass die Asci aus besonders differenzirten Hyphen (Asco- 
gonen) entstehen, während die Paraphysen dem primären Pseudoparenchym 
angehören. Da aber auch die ascogonen Hyphen nicht einem präformirten 
Archicarp, sondern in dem gegebenen Falle ebenfalls dem primären Pseudo- 
parenchym des Fruchtkörpers entspriessen, so entspringen in lelzter Instanz 
Asci und Paraphysen aus demselben Gewebe und der ganze Entwickelungs- 
unterschied zwischen beiden Organen besteht darin, dass die Paraphysen 
direet, die Asci indireet — d. h. mit Einschaltung der Ascogone — aus 
dem genannten Pseudoparenchym hervorgehen. Die ascogonen Hyphen 
haben offenbar den Zweck Protoplasma und Reservestoffe in grosser 
Menge aufzuhäufen und später den Sporenschläuchen zuzuführen. An 
der eigentlichen Schlauchproduction betheiligt sich nur die oberste resp. 
innerste Schicht derselben. In demselbe Maasse aber, als neue Aseci 
hervorgeschoben werden, erscheinen auch die ascogonen Hypben immer 
inhaltsärmer und gleichzeitig wird ihre Fächerung immer deutlicher. 
Endlich verwandeln sie sich in jenes inhaltsarme, grosszellige Pseudo- 
parenchym, welches unter dem Namen »Subhymenialschicht« be- 
kannt ist. 


96 


In seiner weitere Entwickelung verhält sich unser Pilz, wie die 
meisten übrigen Discomyceten d.%. er geht durch bekannte Wachs- 
thumsvorgänge aus der ursprünglichen, urnenförmigen in die scheiben- 
förmige Form über, deren Oberfläche schliesslich convex wird (Taf. II 
Fig 8 u. 9). de weiter jedoch die Parüphädria in ihrer Entwickelung vor- 
schreitet, desto mehr überrascht sie durch ihr flechtenarliges, resp. Leeci- 
dea-artiges Aussehen. Dieser Eindruck wird bedingt durch die Beschaffen- 
. heit der Gleba, des Subhymeniums und Excipulums. Die gegliederten, 
oben knopfförmig verdickten Paraphysen schliessen nämlich mit ihren 
vergallerten, gefärbten Membranen zu einer lückenlosen, derben, bräun- 
lichen Gallertschicht, welche den eindringenden Sporenschläuchen einen 
ziemlich grossen Widerstand entgegensetzt. Auch die Subhymenialschicht 
färbt sich dunkel und gleicht in allen Stücken dem Hypothecium eines 
Lecidea- Apotheciums. Auch wird die Aehnlichkeit mit Lecidea durch 
das dunkel gefärbte Exeipulum proprium und die hornige Consistenz des 
ganzen Fruchtkörpers noch verstärkt. Andrerseits weicht unser Pilz durch 
den Besitz des Kragens wieder von der Lecideenform ab (Taf. II, Pig. 9). 

Für den Zweck des Kragens mag folgender Versuch sprechen. Be- 
handelt man nämlich ein reifes oder halbreifes, lebendes Apothecium 
unserer Parüphädria mit verdünnter Schwefelsäure oder mit einer anderen 
Substanz, welche den Pilz stark quellen macht z. B. mit Kali, so werden 
vor den Augen des Beobachters die meisten Asei aus der Lamina heraus- 
gepresst. Diese Wirkung tritt prompt binnen wenigen Minuten ein und 
ich bediente mich dieses Verfahrens wiederholt zur Isolirung der Asci. 
Es ist mir auch gelungen bei diesem Vorgange d.h. bei dem Heraus- 
pressen der Schläuche, noch einiges Detail zu beobachten. Betrachtet 
man nämlich die quellenden Fruchtkörper, nachdem sie in eine etwas 
30 %jeige Schwefelsäure gebracht worden sind, mit einer starken Lupe, so 
sieht man, dass sich vorerst einige-Sporenschläuche — nämlich die reifsten 
— rasch verlängern und bald deutlich über die, das Hymnium oben be- 
deckende Gallertschicht hinausdringen. Sobald dann die Streckung, 
welche in diesem Falle irn dem mittleren und unteren Theil des Ascus 
vor sich geht, eine gewisse Grenze überschritten hat, reissen die Asci von 
ihren unteren Befestigungspunkten ab und werden dann vollkommen in- 
tact, d. bh. sammt ihren Sporen, mit einem Ruck berausgepresst, wobei 
es nicht selten vorkommt, dass ihr kurzes Stielchen in der obersten Gal- 
lertshicht des Fruchtkörpers stecken bleibt. Ich war von dem ganzen Vor- 
gange eigentlich nicht sonderlich überrascht, weil ich schon in einigen 
andereu Fällen erfahren hatte, dass sich bei einigen Ascomyceten — ent- 
gegen der allgemeinen Meinung — die Schläuche noch vor der Sporen- 
ejaculation von ihrer Anheftungsstelle ablösen !). 


1) Dies geschieht z. B. bei Thelebolus stercoreus Tode und Rhyparobius pa- 
chyascus Zuk. Siehe meiı.e »Mykologische Untersuchungen« p. 2 und »Entwickelungs- 
geschichtliche Untersuchungen« p. 59. 


97 


Ich stellle mir nun die Frage, ob auch im Freien, unter natürlichen 
Bedingungen, bei Parüphädria die Sporenschläuche herausgeschleudert 
werden? Für die Beantwortung im bejahenden Sinne sprach folgender 
Umstand. Ich fand nämlich in der Nähe der mit Parüphädria besetzten 
Jungermannia ein grosses, lebendes Räderthierchen, welches einen voll- 
kommen geschlossenen, mit reifen Sporen erfüllten Ascus der Parüphädria 
verschluckt hatte. Wie war nun der Sporenschlauch aus dem Fruchtkörper 
des Pilzes isolirt worden? Die Annahme, dass dies durch die nagende 
Thätigkeit eines Thieres bewirkt worden sei, glaubte ich mit Hinblick 
auf die vollkommene Intactheit des Sporenschlauches verwerfen zu müssen. 
Viel wahrscheinlicher erschien mir eine andere Anuahme, nämlich die, 
dass der Schlauch herausgeschleudert und dann von dem Räderthier ver- 
schluckt worden sei. Dabei dachte ich, dass der dicke, wenig quellbare 
Kragen durch seinen Gegendruck die Kraft geliefert hätte, durch welche 
die sich verlängernden Asci, sobald sie einmal mit ihrem grössten Quer- 
schnitt die oberste Gallertschicht des Hymeniums passirt hatten, dann 
mit ihren unteren, glatten, conischen 'Theilen so energisch emporgehoben 
. wurden, dass sie dabei von ihrer Anheftungsstelle abrissen. Als ich aber 
bald darauf den Versuch machte die Fruchtkörper der Parüphädria durch 
das Aufquellen im Wasser zum Herauspressen ihrer Schläuche zu be- 
wegen, misslang derselbe total. Wie sehr ich auch das Experiment und 
die Zeit des Versuches variirte, ich erzielte höchstens die Ejaculation 
der Sporen nach dem gewöhnlichen Modus, niemals aber sah ich ganze 
Schläuche heraustreten. In Folge dieses Umstandes kann ich auch einst- 
weilen auf die Frage nach dem Nutzen des Kragens keine befriedigende 
Autwort ertheilen. 


Wenn wir nun auf das Gesagte zurückblicken, so haben wir in der 
Parüphädria einen Discomyceten kennen gelernt, dessen Mycel das Sub- 
strat -— nämlich verwittertes Schiefergestein, Dammerde etc. — höchst 
wahrscheinlich als Saprophyt durchwuchert und von hier aus in ver- 
schiedene Moose namentlich in Jungermannia quinquedeniata aber auch 
in J. trichophylla und Mnium punctatum eindringt. In diesen Moosen 
lebt nun unser Pilz als ein ziemlich harmloser Parasit, bildet auf den 
Blättern derselben mit den dort eventuell vorhandenen Algencolonien 
mikroskopische Flechtenthallusschüppchen und gelangt gelegentlich daselbst 
auch zur Fructification. 

Was seine systematische Position anbelangt, so gehört er in die 
Familie der Bulgarien '), nimmt aber innerhalb derselben, als Repräsentant 
einer neuen Gattung, eine exceptionelle Stellung ein. 


Ich schliesse mit der Mittheilung seiner Diagnose. 


1) Die Aufklärung über die Stellung der Parüphädria im Pilzsystem verdanke 
ich einer sehr liebenswürdigen Mittheilung Dr. Rehm’s. i 


Flora 1891. 7 


98 


Parüphädria !) nov. gen. 

j Fruchtkörper schwärzlich und dunkelbraun, trocken hornartig, feucht 
knorpelig gallertig, in der Jugend von einem flachen, in der Mitte punkt- 
förmig durchbohrten Deckel geschlossen, welcher sich später in einen, 
den oberen Discusrand umfassenden Ring oder Kragen verwandelt. 


P. Heimerlii?) nov. spec. 
(Taf. 1 Fig. 1--18. 

Fruchtkörper etwa 1—2 mm breit, anfangs urnen- oder krugförmig, 
später flach ausgebreitet bis convex, trocken hornartig schwarz, an- 
gefeuchtet knorpelig gallertig, durchscheinend braun, in der Jugend mit 
einem, in der Mitte durchbohrten Deckel, später mit einem etwa 45 u 
breiten Kragen versehen. Asci keulenförmig, oben zugespitzt, unten 
allmälich in den kurzen Stiel verlaufend ea. 45—50 4 lang und S—11 u 
breit (pars sporif),. Sporen zu 8, schief einreihig, bei vollkommener Reife 
schwach bräunlich, sonst farblos, ungleich 2zellig, elliptisch oder kurz 
keulenförmig, ca. 15—18 u lang und 4—5 u breit (Taf. II Fig. 10, 11 u. 13). 

Paraphysen deutlich gegliedert, oben knopfförmig verdickt, mit breiten, 
bräunlichen Gallertsaume (Taf. II, Fig. 12). Hypothecium und Exeipulum 
proprium derb und dunkel gefärbt (Tat. III, Fig. 8 u. 9). 

Auf Jungermannia quinquedentata und anderen Moosen,, besonders 
im Urgebirg. Aufgefunden von M. Heeg (Wien) in der Nähe von 
Aspang in Niederösterreich. 


@loeopeziza Rehmii (nov. gen. et spec.). 
(Taf. TII Fig. 14— 25). 


Auch dieser Discomycet bewohnt Moose und zwar so viel bis jetzt 
bekannt ist, die Jungermannia trichophylla, aber nicht als Parasit, sondern 
als Epiphyt. Ich konnte mich wenigstens niemals davon überzeugen, 
dass die FHyphen in das Innere der Mooszellen eindringen. Der Ent- 
wickelungsgang der Fruchtkörper ist hier sehr klar, weil sich die Pri- 
mordien häufig auf den haarartigen Blattzipfeln der Jungermannia bilden, 
wo sie bequem verfolgt werden können. Das Mycel des Pilzes ist auch 
in diesem Falle sehr zart, farblos, septirt und ziemlich armästig. In 
einzelnen Fällen zieht es spinnengewebartig seine Fäden in der Luft von 
Blatt zu Blatt, gewöhnlich schmiegt es sich aber den Zellen der Junger- 
mannia dicht an und ist dann schwer zu sehen. Die erste Anlage der 
Fruchtkörper besteht aus einem farblosen, äusserst zartem Knäuel, der 
nur wenige Windungen zeigt (Taf. II Fig. 14). Dieser winzige Knäuel 
sitzt einer einzigen Hyphe auf und seine Windungen erscheinen vollkommen 
gleichartig. Die Anlage des Knäuels selbst wurde zwar nicht beobachtet. 


1) augepy der Kragen und ögie die Urne. 
2) Zu Ehren meines lieben Freundes, des Botanikers Dr. Heimerl in Wien. 


-99 


doch konnte ich inımerhin so viel constatiren, dass bei derselben weder 
ein Trichogyn, noch irgend ein anderes distinctes Initialorgan intervenirt. 
Der farblose und halbdurchsichtige Knäuel wächst dann durch Zweig- 
bildung langsam bis zu einem Durchmesser von etwa 154 heran, ohne 
eine Veränderung, als die der Grössenzunahme zu zeigen (Taf. III Fig. 15), 
Von jetzt ab scheidet der Primitivknäuel eine Gallerte ab, welche zuerst 
auf dem Scheitel des Knäuels deutlich wird und sich hier auch später 
kuppelförmig anhäuft, während die Seiten des Knäuels von einer dünneren 
Schichte desselben Stoffes überzogen werden (Taf. 11 Fig. 16-21). 
Die Gallerte ist vollkommen homogen und farblos, löst sich in Wasser, 
Alkohol und Aether nicht, wohl aber in caustischen Alealien, sie quillt 
in starken Mineralsäuren und schrumpft bis zur Unkenntlichkeit in wasser- 
entziehenden Substanzen. Jod färbt sie gelb, andere Farbstoffe und zwar 
sowohl alkalische wie saure speichert sie nicht oder nur in sehr geringer 
Menge auf, wenigstens so lange nicht, als sie frisch und von quellenden 
Reagentien nicht angegriffen ist. u 

Die weitere Veränderung, welche der primitive Knäuel von jetzt ab 
erleidet, besteht darin, dass er nunmehr in die Breite wächst und sich 
durch reichliche Fächerung in einen pseudoparenchymalischen Zellkörper 
verwandelt. Dieser Zellkörper besteht sus durchaus gleichartigen Zellen, 
wei) es zur Differencirung einer Rinden- oder Aussenschicht überhaupt 
nicht kommt. Bald darauf sprossen einzelne Zellen auf dem Scheitel des 
pseudoparenchymatischen Zellkörpers aus und entwickeln Paraphysen, 
welche in die oben erwähnte Gallertkuppel hineinwachsen (Fig. 17—19). 
Etwas später entwickeln auch die tiefer und seitlich gelegenen, ober- 
flächlichen Zellen des pseudoparenchymatischen. Zellkörpers paraphysen- 
arlige Gebilde, welche nach und nach den ganzen Primitivknäuel bis zur 
Basis bekleiden. Diese obenerwähnten, paraphysenartigen Gebilde unter- 
scheiden sich etwas von denen auf dem Scheitel des Fruchikörpers, denn 
sie bleiben kürzer und tragen mehr den Charakter von Trichomen (Fig. 19 
ü. 20). Ihre biologische Bedeutung besteht wahrscheinlich darin, dem 
sonst nackten Fruchtkörper die Rinde an der Mantelfläche zu erselzen, 
während die merkwürdige Gallertkuppel dasselbe für den Scheitel leistet. 


Die oben beschriebene Bedeckung steht unter den Ascomyceten einzig 
da. Wohl gibt es noch 2 andere Discomyceten, welche ebenfalls keine 
Hülle (Rinde, exceipulum) besitzen, nämlich Ascodesmis nigricans v. Tiegh 
und Gymnodiscus negleetus‘) Zuk. Allein diesen beiden Formen fehlt 
die Gallertkuppel der Gloeopeziza. Bei Gymnodiscus bildet sich übrigens 
an dem Fruchtkörperprimordium eine Rinde aus, wie bei den übrigen 
verwandten Formen. Diese Rinde wird jedoch von dem scheitelständigen 

1) Ueber Gymnodiscus siehe Zukal, Ueber einige neue Asconıyceten. Verh. 
der K. K. zool. bot. Gesellschaft. Wien 1887. 


7 


100 


Paraphysenkegel sehr frühzeitig durchbrochen und wächst dann um den- 
selben nicht mehr weiter, so dass das Hymenium allerdings vollkommen 
hüllenlos bleibt während der basale Theil des Fruchtkörpers dagegen 
eine Hülle besitzt. Gymnodiscus stellt uns also in Bezug auf die Be- 
rindung einen höheren Typus vor, als die Gloeopeziza, Ascodesmis dagegen 
einen tieferen, denn bei der lelzteren Form werden die Asci einzig und 
allein durch einen Kranz von Paraphysen geschützt, welche sich hogig 
über den Sporenschläuchen zusammenneigen. 

Während mit den Fruchtkörperprimordien der Gloeopeziza die oben 
beschriebenen Veränderungen vor sich gehen, entwickeln dieselben an 
der Basis gewöhnlich zahlreiche Rhizoiden, welche dann über das Sub- 
strat — die Jungermannia — dahinkriechen. Treffen dieselben auf Gloeo- 
cystis oder Palmella-Häufchen — eventuell auch auf blaugrüne Cocceen- 
formen — so bilden sie alsbald mit diesen Algen einen mikroskopischen 
Flechtenthallus (Taf. M Fig. 21). 

Sobald der junge Fruchtkörper der Gloeopeziza einmal seine Para- 
physenhülle und die Gallertkuppel entwickelt hat, weicht sein ferneres 
Wachsthum bis zur Sporenejaculation kaurn mehr von dem gewöhnlichen 
Schema der Pezizen ab. Wie bei diesen entstehen auch hier die Asci 
als direete Ausstülpungen eigenthümlicher, dicker, stark lichtbrechender 
Hyphen (den Ascogonen im engeren Sinne). Auch die Anlage und Eja- 
culation der Sporen bietet keine besonders erwähnenswerthe Momente. 
Bei der Sporenentleerung wird die Spitze des Sehlauches kappenförmig 
abgeworien (Taf. III Fig. 24). Zu erwähnen ist noch, dass die Gallert- 
kuppel in dem Maasse schmäler wird, als der Fruchtkörpes sich ausbreitet 
und die Scheibenform gewinnt. Bei vollkommener Reife ist das Hymınium 
der Gloeopeziza nur von einer dünnen Gallerischicht überzogen, welche 
in keiner Weise auffällt (Taf. II Fig. 21). 


Gloeopeziza nov. gen. 

Fruchtscheiben nahezu mikroskopisch, seitlich von einer aus modi- 
fieirten Paraphysen bestehenden Hülle, oben von einer kuppelförmigen 
Gallertmasse begrenzt. Eine pseudoparenchymatische Hülle (Rinde) fehlt. 
Sonst Ascophanus - artig. 


G. Rehmii’) nov. spec. 

Diseus etwa 100-150 # hoch und 200 breit, weich, schwach durch- 
scheinend röthlich, von einer, aus verklebten Paraphysen bestehenden 
Hülle umgeben, sonst rindenlos, in der Jugend von einer klaren Gallert- 
masse, wie von einer Blase umschlossen (Fig. 21). Asci keulenförmig, 
oben allmählig abgerundet,. mit etwas verdicktem Scheitel, gerade oder 

1) Zu Ehren des um die Erforschung der Discomyceten hoch verdienten 
Dr. Rehm. 


101 


gekrümmt, deutlich gestielt, etwa 82-90 # lang und 8-10 breit (pars 
sporif.) Fig. 22-24). Sporen zu 8, schief einreihig, einzellig, elliptisch 
und nahezu eiförmig, glatt, farblos, etwa 10—12 » lang und 6-8 u breit 
(Fig. 25). Paraphysen einfach, septirt, oben schwach kolbig verdickt, mit 
sehr schmalem Gallertsaume. 

Auf Jungermannia trichophylla. Aufgefunden im Wechselgebiet in 
Niederösterreich von M. Heeg (Wien). 


Nectria phycophila nov. spec. 
(Taf. III Fig. 26-32). 


Hypheothrix Zenkeri Ktz., (Os. tapetiformis Zenker Linn. IX. 1835 
p. 195 Leptothrix Zenkeri, Kiz. Phyc. germ. p. 199) eine Alge aus der 
Familie der Oscillarien, bildet rosenrothe und fleischrothe, kalkige Ueber- 
züge an nassen Felsen und Mauern, welche sich oft in handgrossen 
Stücken von ihrer Unterlage ablösen lassen. Mein Untersuchungsmaterial 
stammt aus dem Höllenthal und aus Baden in Niederösterreich, stimmt 
aber in jeder Beziehung mit den Rabenhorst’schen Exsicaten — 
insbesondere mit Nr. 535 — überein. Vor der Untersuchung wurde das 
Material zuerst durch sehr verdünnte Salzsäure entkalkt-und dann unter 
dem Präparirmikroskop mit der Nadel zerfasert. Bei dieser Untersuchungs- 
methode konnte ich stets — auchin Rabenhorst’s Nr.535 — in dem 
Thallus dreierlei Fadenelemente unterscheiden, nämlich 1) die dünnen 
Fäden der Hypheothrix Zenkeri, 2) die dicken Fäden einer Scytonema 
(Myochrous Ag.)? und 3) Scylonema-artige Fäden, welche sowohl in Be- 
zug auf die Dicke, als auch bezüglich der Scheiden, Heterocysten, Form 
der Zellen etc. genau zwischen den Formen 1 und 2 die Mitte hielten. 

Die bogig hin und her gekrümmten, dicht mit einander verwebten, 
grünlichen und röthlichen Fäden der H. Zenkeri bilden allerdings die 
Hauptmasse des Materials und zugleich seine oberste und jüngste Schicht. 
Die einzelnen Fäden messen sammt den ziemlich weiten Scheiden etwa 
3—3,5 u, ohne Scheide etwa 1,5 # und sind theils deutlich gegliedert und 
zwar sowohl kurz- als langzellig, theils undeutlich gefächert. Die Art 
der Gliederung eines Fadens hängt offenbar von seinem Vegetationszustand 
ab. Befindet er sich in der Periode des, lebhaften Wachsthums und der 
Theilung, dann sind seine Zellen kurz, nach der Periode der Streckung 
jedoch lang (Taf. III Fig.30). Die sub 2 erwähnten Seytonema-Fäden sind 
etwas spärlicher vertreten wie die Hypheothrix-Fäden und liegen gewöhn- 
lich unter den letzteren. Sie messen sammt den Scheiden etwa 30—32 u; 
Letztere sind gelblich braun, deutlich divergirend geschichtet und an 
einzelnen Stellen Schizosiphon -artig!) aufgesprengt. Die Form der Tri- 
chome (innere Zellfäden) variirt bedeutend. Inı Allgemeinen kann man 


1) Die Formen der Kützing’schen Gattung Schizosiphon werden in neuerer 
Zeit zu verschiedenen modernen Gattungen gezogen 2.B. zu Calothrix, Dichotrix ete. 


102 


sagen, dass sie in den unteren Theilen der Fäden mehr dickwandig und 
langzellig, in den oberen Theilen dünnwandig und kurzzellig sind. Zu- 
weilen schwillt das Trichom gegen das Fadenende zu kolbig an und 
zeigen die ineinander geschachtelten Häute ein Anthrosiphon -ähnliches 
Aussehen, in anderen Fällen wieder erscheinen die Trichome gegen das 
Ende zu peitschenförmig verdünnt und die Scheiden sind an diesen Stellen 
offen und vielfach zerschlitzt. Ebenso ist die Verzweigung bald echt 
Scytonema -artig, bald wieder Schizosiphon -artig und das an ein und 
demselben Faden (Fig. 23 u. 24). Neben den Hypheothrix- und den 
Scytonema- resp. Schizosiphon -artigen Fäden kommt, wie schon oben 
erwähnt, noch eine 3. Art von Fäden vor, welche sowohl in Bezug auf 
die Form und Verzweigung, als auch bezüglich der Dimensionen genau 
die Mitte zwischen den genannten Fadenarten hällt. 


Ich habe mich auch im Laufe der Untersuchung davon überzeugt, 
dass alle 3 Fadenformen genetisch zusammenhängen. Da ich aber an 
einem anderen Ort über die Hypheothrix- Metamorphose ausführlich be- 
richten werde, so möge die ausgesprochene Behauptung über den gene- 
tischen Zusammenhang der 3 Fadenformen als eine vorläufige Mittheilung 
aufgenommen werden. Hier will ich nur einen Pilz beschreiben, den ich 
stets in der Form eines Mycels oder auch in entwickelten Fruchtkörpern 
auf meinem Material der Hypheotrix Zenkeri angetroffen habe. Merk- 
würdiger Weise fand ich denselben Pilz auch auf den Rabenhorst’schen 
Exsiccaten und insbesondere auf Nr. 535. 


Die ziemlich diekwandigen, häufig röthlich gefärbten, meist 2,5 u 
dicken Hyphen des genannten Pilzes durchwachsen die ganze Hypheothrix- 
Haut bis zu den Seytonema-Fäden hinab. Die älteren, abgestorbenen 
Fäden der letzteren werden dabei nach allen Richtungen hin durch- 
wachsen. In die Trichome der jüngrren, lebenden Fäden dringt jedoch 
das Mycel nicht ein, sondern es verläuft nur in den Scheiden. 


Der Pilz selbst gehört zu der Gattung Nectria ist aber eine 
neue Art. 


Im Folgenden gebe ich seine Diagnose. 


Perithecien gesellig, 100—200 u hoch, oberflächlich, eiförmig bis stumpf 
kegelförmig, bläulich roth, im Alter zusammenfallend und dann bräunlich 
roth, glatt, fleischig hautig, mit kleiner Papille (Fig. 26). Asci schmal 
keulenförmig, deutlich gestielt, 50—60 # lang (pars sporif.) und 17-20 u 
breit (Fig. 31). Sporen zu 8, undeutlich zweireihig oder schräg einreihig, 
zweizellig, die Zellen oft ungleich lang und breit, an der Querwand kaum 
eingeschnürt, an einem Ende gewöhnlich abgerundet, farblos, etwa 15—16 u 
lang und 6—7 a breit (Fig. 32). Conidien unbekannt. Auf Hypheothrix 
ZenkeriKtz. Höllenthal und Baden inN. Oesterreich. Ferner in Raben- 
horst’s Algen N. 535. 


103 


Endomyces Scytonematum nov. sper. 
(Taf. III Fig. 34). 


(Ephebella Hegetschweileri Itzigsohn). ° 


Im Jahre 1857 beschreibt Itzigsohn auf. p. 123 der »Hedwigia« eine 
neue Flechtengattung und Art unter dem Namen Ephebella Hegetschweileri. 
Das Material war von Hegetschweiler bei Pfäffers in der Schweiz ge- 
sammelt und durch Hepp an Itzigsohn gesendet worden. Es bestand 
aus einer Scylonema, welche an einzelnen Fäden ähnliche kugelige oder 
flaschenförmige Anschwellungen zeigte, wie die fructificirenden Zweigchen 
von Ephebe pubescens L. 


Das Innere dieser kugeligen Auftreibungen fand Itzigsohn mit kleinen 
weissen, eiförmigen Körperchen erfüllt, welche er für Flechtenspermatien 
hält, doch sah er keine Sterigmen. Ueber diesen Punkt sagt Itz. Folgendes: 
»Leider gelang es mir bis jetzt aber nicht gleichzeitig Sterigmen hervor- 
zudrücken, von denen die Spermatien sich abgeschnürt hätten. Ich habe 
hinlänglichen Grund diese Körper für Spermogonien zu der Ephebella zu 
halten, indem ich mich eben vielfach mit den Befruchtungsorganen der 
Ephebe pubescens beschäftigte — bei Ephebe selbst sah ich die Sterigmen 
in sehr grosser Menges. Dann fährt er fort: »Die Apotheeien der Ephe- 
bella kenne ich noch nicht, aber auch diejenigen der Ephebe habe ich 
“noch nicht sicher gefunden, wiewohl ich in unzähligen Fällen deren 
Spermogonien untersuchte«. 


Itzigsohn hielt also, gestützt auf die herausgepressten, eiförmigen 
Körperchen und auf die Analogie mit Ephebe, die kugeligen Anschwel- 
lungen an seiner Scytonema für Spermogonien und erklärt infolge dessen 
das Scylonema-arlige Gebilde für eine Flechte, der er den Gattungsnamen 
Ephebella beilegte. Diese Auffassung blieb zwar nicht ohne Widerspruch, 
denn -Sitzenberger (Hedwigia 1858 Nr. 1) erklärte die Spermogonien der 
Ephebella für Parasiten und die Ephebella selbst für eine echte Scytonema. 
Trotzdem fand die Ephebella Aufnahme in die lichenologischen Com- 
pendien und verblieb daselbst bis heute, ohne dass es jedoch gelungen 
wäre, die Sporenschläuche und Sterigmen aufzufinden oder sonst wie die 
Angaben Itzigsohn’s zu erweitern. Zu erwähnen ist noch, dass 
Rabenhorst die Ephebella als Seytonema Hegetschweileri (Itz.) Rbh 
beschreibt und unter Nr.598 seiner Exsiccaten ausgibt. In diesen letzteren 
Exemplaren fehlen die kugeligen Anschwellungen, dagegen erscheinen die 
: Fäden der Seytonema reichlich von Pilzhyphen durchwuchert. Im Jahre 1888 
sammelte ich bei Neuhaus nächst Cilli (Steiermark) eine Scytonema, bei 
welcher ich an einzelnen Fäden (aber sehr sporadisch) genau dieselben 
kugeligen Auftreibungen fand, wie sie von Itzigsohn in seinem oben 
erwähnten Aufsatz auf Tafel XVII (Hedwigia 1857) abgebildet worden sind. 
Die nähere Untersuchung ergab, das diese kugeligen Auftreibungen durch 


104 


den Ascushaufen eines parasitischen Pilzes hervorgerufen werden (Fig. 34). 
Gewöhnlich hat die Auftreibung einen Durchmesser von ca. 60. Ihre 
gelblich braune, etwa As dicke Wand wird einzig und allein von der 
etwas gequollenen Masse der Scytonema-Scheide gebildet und zeigt keine 
Spur einer Hyphe, dagegen noch Reste der lamellösen Scheidenstructur. 
Das ganze Innere der kugeligen Ausweitung wird von einem Aseushaufen 
ausgefüllt. Die einzelnen Asci dieses Haufens divergiren mit ihren 
Scheiteln nach allen Richtungen, wie die Radien einer Kugel; sie be- 
sitzen jedoch einen gemeinschaftlichen Befestigungspunkt, der beiläufig in 
der Mitte der kugeligen Ausweitung liegt. Die Form der Sporenschläuche 
ist breit birnformig, ausserdem sind die Asei 8sporig, deutlich gestielt 
undetwa 95—26 u langund 17—18 u breit. Die farblosen etwa 8 u langen 
und 3—5 hohen, glatten Sporen haben eine flache Bauch- und eine ge- 
wölbte Rückenseite und bilden in dem Ascus einen kugeligen Haufen ). 
Der beschriebene Ascusknäuel besitzt keine Peritheeienwand, noch sonst 
irgend eine Mycelhülle, sondern liegt absolut nackt im Inneren der 
kugelig aufgetriebenen Scytonema-Scheide. Der die Auftreibung ver- 
ursachende Ascomycet muss daher zu den Gymnoascen und wegen seiner 
sonstigen Eigenthümlichkeiten zu der Galtung der Endomyces (Rees) ge- 
stellt werden. 


Ueber die Entwickelung des Ascusknäuels konnte ich nur Folgendes 
ermitteln. Das Mycel des Pilzes dringt in die Form von zarten, septirten, 
farblosen Hyphen an einer beliebigen Stelle in die Scheide der Sytonema 
ein und zwar gewöhnlich senkrecht gegen die Mantelfläche des cylin- 
drischen Fadens. Dort, wo die Hyphe eindringt, wird meist etwas 
Scheidensubstanz resorbirt und an dieser Stelle erscheint daher die ein- 
dringende Hyphe von einem Hof umgeben (Fig. 34c). Wenn der senk- 
recht eindringende Mycelfaden die innnerste Lamelle der Scheide erreicht 
hat, biegt er gewöhnlich um und verfolgt nun, unter schwächerer und 
stärkerer Verzweigung, eine mehr longitudinale Wachsthumsrichtung 
innerhalb der Scheide. Ein oder der andere Seitenzweig dringt aber 
doch auch in die Zellreihe (Trichom) der Seytonema selbst ein, besonders 
gern an solchen Stellen, wo die Algenprotoplasten noch eine zarte Mem- 
brane und der ganz innere Zellfaden (Trichom) ein oscillarinarliges Aus- 
sehen hat. Durch das Eindringen des Mycelastes sterben alle jene Algen- 
protoplasten, in welche der Pilz unmittelbar eindringt, der Reihe nach 
ab und werden von der Hyphe grösstentheils resorbirt, während gleich- 
zeitig die Scheide rings um die absterbenden Protoplasten sichtlich er- 
weicht wird. Das Zugrundegehen der Algengenprotoplasten innerhalb 
der kugeligen Anschwellungen hat schon Itzigsohn beobachtet, wenn 
er auch die Ursache des Absterbens durch die eindringende Hyphe nicht 


1) Leider bekam ich niemals ganz reife Sporen zu Gesicht. 


ug 


105 


erkannt hat, wie denn überhaupt das Wort Hyphe oder Pilzfaden in 
seiner ganzen Abhandlung gar nicht erwähnt wird. Die bezügliche Stelle 
lautet: »Je mehr sich die Kuppe (die Anschwellung des Seytonema- 
Fadens) in ihrer CGonvexilät vergrössert, desto deutlicher sah man, dass 
an der entsprechenden Stelle die Gonidialzellen resorbirt wurden und 
dass durch irgend eine vitale Einwirkung dieselben in eine gelblich bräun- 
liche, pulpöse Masse verwandelt waren. Somit fehlten denn in den fertig 
entwickelten, kugeligen Anschwellungen die Gonidien gänzlich und die 
Gonidien des um zu beiden Seiten der Kuppel in diesen einmündenden 
Zellschlauches waren gegen die gelblich pulpöse Masse scharf abgesetzt«. 
Ich kann hinzufügen, dass der, in die Scytonema-Protoplasten eindringenden 
Mycelzweig stark anschwillt, an den Gelenken (Zellwänden) deutlich knotig 
wird und sich mit einem stark lichtbrechenden Inhalt erfüllt. Bald 
darauf treibt er an einer bestimmten Stelle einige kurze Zweige, welche 
ein sehr lockeres, grossmaschiges Knäuel bilden. Aus den Hyphen dieses 
Knäuels und Büschels gehen,. als unmittelbare Ausstülpungen, die Sporen- 
schläuche hervor, welche gleich anfangs mit ihren Scheiteln nach den 
Radien dei Anschwellung orientirt sind. In dem Maasse nun, als sich 
der Ascusknäuel vergrössert, wird die ohnedies bereits stark gequollene 
Scheide des Scytonema-Fadens passiv gedehnt und erlangt endlich bei 
vollständiger Reife der Asci ihre definitive Kugelgestalt. Die jugendlichen 
Asei sind anfangs sehr zaıt und enthalten 8 grosse, stark lichtbrechende 
Zellkerne. Zerquetscht man in diesem Entwickelungsstadium der Aseci 
die ganze kugelige Anschwellung, so werden natürlich die zarten Sporen- 
schläuche ebenfalls zerquetscht und ihr Inhalt tritt dann in der Form 
einer schleimigen Masse heraus, aus welcher die Zellkerne, als runde und 
eiförmige Körperchen (wahrscheinlich die Spermatien Itzigsohns), 
deutlich hervorleuchten. 

Wir sind nun bei der Frage angelangt, ob die Ephebella noch ferner- 
hin als Flechle zu 'betrachten sei oder nicht. 

Von einem Flechtenpilz wird jetzt allgemein vorausgesetzt, dass er 
mit einer bestimmten Alge in einer dauernden Symbiose lebt, welche 
beiden Theilen zum Vortheile gereicht '). 

Wie verhällt sich dagegen unser Endomyces zu seiner Scytonema ? 
Er dringt in ihre Scheide und lebt in derselben so lange als Endophyt, 
bis sich ihn die Gelegenheit bietet in die Algenprotoplasten selbst ein- 
zudringen und diese zu lödten; dann erst entwickelt er seine Fructifica- 


1) Dies gilt wenigstens im Grossen und Ganzen. Denn dass einzelne Algen- 
individuen und geringe Gruppen von Algenindividnen in den älteren Theilen des 
Flechtenthallus zu Grunde gehen können — ist längst bekannt. Siehe über diesen 
Punkt Bonnet’s denkwürdige Abhandlung: Rech. sur 1. Gon. d. Lich. An. sc. 
nat. t, XVIL Ferner weine »Flechtenstudien« nämlich das Verhalten der Gonidien 
bei Ephebe Kerneri, Plectospora condensata und Kolichen compactus, 


106 


tionsorgane, wobei er einen Theil der Scytonema-Scheide gallenartig auf- 
treibt. 

Ist dies eine auf gegenseitiger Förderung beruhende Symbiose? Ich 
glaube nicht, denn das Verhallen der Endomyces unterscheidet sich in 
keinem wesentlichen Punkte, von dem eines echten Schmarotzers. Man 
führe gegen diese Auffassung nicht die grosse Aehnlichkeit der Ephebella 
mit Ephebe (einer anerkannten Flechte) ins Treffen. Denn auf diesen 
Einwand müsste ich antworten, dass die Verhältnisse bei Ephebe denn 
doch ganz anders liegen, wie bei Ephebella. Bei Ephebe fördern sich 
Pilz und Alge offenbar gegenseitig, beide zusammen bilden eine lebens- 
kräftige, biologische Einheit, welche freudig ‘gedeiht und zuweilen grosse 
Felsflächen überwuchern kann. Die von Endomyces befallenen Scytonema 
geht dagegen zu Grunde, wenigstens in jenen Stämmchen, welche die 
kugeligen Auftreibungen zeigen. 

Ich beantrage daher die Ephebella aus der Klasse der Flechten zu 
streichen und ihren Pilz in die Familie der Gymnoascen einzureihen. 
Im Folgenden gebe ich seine Diagnose. 


Endomyces Sceytonematum nov. spec. 
(Ephebella Hegetschweileri Itzigsohn). 
(Taf. III Fig. 34a, b,c). 

Mycel farblos, septirt etwa 0,8—-1 ge dick. Fertile Hyphenstücke 
(etwa 2 u) an den Gelenken knotig angeschwollen. Sporenschläuche birn- 
förmig, deutlich gestielt, 8sporig, etwa 25—26 u lang und 17—18 u breit. 
Sporen im Schlauche gehäuft, farblos (?) einzellig, glatt, etwa 8w lang 
und 6 « breit, caffeebohnenartig, d. h. mit flacher Bauch und gewölbter 
Rückenseite (Fig. 315). Die Ascushäufchen bilden in verschiedenen Sey- 
tonema - Arten kugelige und flaschenförmige Auftreibungen (Algengallen). 
Das vegetative Mycel bewohnt die Scheiden !), das fertile dringt in die 
Algenzellen und tödtet dieselben. 

Von mir auf Scytonema alatum (Borzi) bei Neuhaus nächst Gilli 
in Steiermark gefunden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Jungermannia quinquedentata mit den Fruchtkörpern der Parüphädria 
besetzt — schwach vergrössert. 

Fig. 2. Längsschnitt durch den Stanım der Jungermannia. Bei a bildet auf 
einem Algenhäufchen das eingedrungene Mycel ein Fruchtkörperprimordium — 300. 

Fig. 3—9. Entwickelungszustände der Parüphädria — 300. 

Fig. 10. Neifer Ascus, 800. 


1) Verläuft auch häufig zwischen den Fäden der Alge. 


107 


Fig. 11. Entleerter Ascus., 800. 

Fig. 12. Paraphyse, 800. 

Fig. 13. Sporen, 800. 

Fig. 14—20. Entwickelungszustände der Gloeopeziza auf Jung. trichophylla, 450. 

Fig. 21. Reife Gloeopeziza im optischen Längsschnitt, 450. a: Mikroskopische 
Thallusschüppchen, 

Fig. 22. Reifer Ascus, 800. 

Fig. 23. Paraphysen, 800. 

Fig. 24. Ascus nach der Sporenejaculation, 800. 

Fig. 25. Sporen, 800. 

Fig. 26. Ein Stück Hypheothrixhaut, besetzt mit dem Perithecien von Nectria 
phycophila, 180. 

Fig. 27. Ein Scytonema - Faden aus der Hypheothrixhaut mit eingedrungenem 
Mycel, 300. . 

Fig. 28-80. Verschiedene Fadenelemente der Hypheotrixhaut, 800, 

Fig. 31. Reifer Ascus der Nectria, 800. 

Fig. 32. Sporen, 800. 

Fig. 33. Ein büschelig verzweigter Hypheothrix-Faden, 800, (Gewöhnlich ist 
Hypheothrix unverzweigt). \ 

Fig. 34. Endomyces Seytonematum -nov. spec. (Ephebella Hegetschweileri 
Itaigs.), 800.  - 

a: Ascus b: Nicht ganz reife Sporen, 800. 


Lichenologische Beiträge 
von 
Dr. J. Müller. 


XXXIV. 


1580. Synechoblastus coilocarpus Müll. Arg.; thallus fere mono- 
phyllus, majusculus, laxe adhaerens, irregulariter (non radiatinı) tortuoso- 
plicatus et hince inde clathratim perforatus, fusco-nigricans v. madefaetus 
nigrescenti-olivaceus, siccus coriaceo-membranaceus; apothecia 1—1'amm 
lata et minora, praesertim in jugis sita, juniora omnino immersa et 
gyalectiformi-aperta, thallo marginata, dein magis emersa semperque 
urceolato-concava et crasse margimata; margo demum subrugosus; discus 
rufus v. fusco-ruber, nudus; sporae S-nae, 35—40 w longae, 5—5'lz u 
latae, fusiformes, utrinque acutatae, 6—9-loculares. — Habitu inter 
S. flaceidum et 8. nigrescentem Auct. medium tenet, at apotheciis majoribus 
et crasse marginatis ad S. japonicum Müll. Arg. L. B. n. 131 accedit, a 
quo jam differt sporis magis divisis et dein essentialiter apotheciis junioribus 
peculiariter immersis. — Corticola in insula Mauritii: Dr. Capes. 


1581. Synechoblastus bicaudatus Müll. Arg.; habitus ut in $. flac- 
cido Körb., sed thallus amplus, platylobus, firme membranaceus, laevis 
(non plicalus) et nudus, obscurato- olivaceus, lobi integri; apothecia 
sparsa, adpresso-sessilia, 1—1’/js mm lata, tenuiter et demum tenuissime 
marginata; diseus planus, rufescenti-fuscus, nudus; sporae 8-nae, bicau- 
dato-fusiformes, 6-loculares, 45—50 u longae, 8-9 u latae, utrinque 


108 


longissime caudato-acuminatae. — Sporis peceuliaribus insignita species, 
cauda enim utriusque extremitatis reliquam partem latiorem dimidiam 
sporae saepe aequat aut superat. — Ad Portum Chusan in Koraea: 


Wilford n. 965. 


1582. Sphaerophoron polycladum Müll. Arg., jam in Lich. Gazelle 
p. 50 et in Lich. Cap Horn breviter enunciatum. Gaules eirc. 2—10 cm 
alti, teretes, vage ramosi et ramulos iterum iterumgue divergenter di- 
trichotome v. fere dendroideo-ramosos acute attenuatos, tenues et laevi- 
gatos gerentes; apothecia longe pedunculata, peduneuli (apices ramorum 
ramillis destituti) ®3—1 mm lati, immediale sub apotheciis impresso-sub- 
foveolati; apothecia pedunculis subelavatis leviter latiora, globosa, atra, 
basi eircumeirca regulariter separata denudata; sporae globosae, 8 u latae, 
coerulescentes. — Medium tenens inter australiense Sph. tenerum Laur. 
(ubi peduneuli fructigeri tenuiores, apice non foveolato-rugosi et tota. 
planta gracilior) et Sph. globiferum DC. (abi vamificatio alia, depauperata 
et capitula oblique et superne tantum denudata, et planta tota validior). 
— Specimina recentiora stramineo-albida, in hb. dein e flavescente 
fuscescentia, et magnitudine caeterum eximie ludentia. Hujus synonymon 
est: SpA. tenue T. major Krplh. Lich. Wawra p. 4. — Creseit in insula Glıilo6, 
in Patogonia ad Eden Harbour (Sarmiento Channel): J. Ball, ad Fretum 
Magellan: Dr. Naumann (sterile, quod olim in Lich. Gazelle p. 50 ad 
Dph. fenerum retuli), et Dr. Goppinger; Campbell Isl. et Lord Auklands 
sland. 


1583. Acolium ventricosulum Müll. Arg.; thallus albido-pallidus, 
minute depresso-granularis, granula in hypothallo subeoncolore verniceo 
nitidulo sparsa aut hine inde in stratum tenue eontinnum subverniceum 
confluentia; apothecta breviter eylindrica, cire. triente longiora quam lata, 
basi attenuata immersa, caeterum libera, media altitudine modice ventri- 
coso-latiora, novella apice hemisphaerica, poro depresso aperientia, evo- 
luta late truncata, tota fusco-nigra et nuda, diametro "es mm aequantia ; 
discus planus, margine acutus; paraphyses capillares; asci lineares, 8- 
spori; sporae 1-seriales, fuscae, 12—13 u longae, 7—9 u latae, biscocti- 
formes, medio constrictae, utrinque rotundato-obtusae. — Congeneribus 
subaffinibus longe gracilius. — Ad cortices, in montibus oregonensibus 
Galton Americae septentr.: Dr. Lyall (in hb. Kew.). 


1584. Baeomyces chilensis Müll. Arg.; Baeomyces rufus v. chilensis 
Nyl. Syn. p. 177; Biatora byssoides v. chilensis Montg. in Cl. Gay Flor. 
Chilen. IL p. 178. A B. rufo DC. speeifice distinguitur: thallo carneo- 
albo, crebre areolato, areolis planis v. subplanis, apotheciorum disco per- 
sistenter plano v. subeoncavo. — Ludit stipite mono-polycephalo. Sporae 
11—14 u longae, 3—4 u latae, cylindrieo-obovoideae. — In Chili, ad saxa 
micaceo-schistosa prope Arrique: Lechler n. 667. 


1585. Stereocaulon subramulosum Müll. Arg.; podetia 5—8 cm 
longa, subdichotome et racemosim ramosa, validiuscula, primaria inferne 
nuda et decorticata, superne cum secundariis altero latere nuda et phyllo- 
‚cladiis destituta, caeterum iis copiose praedita; phyllocladia cylindrica, 
gracilia, simplicia et dendroideo-ramulosa, 2—4 mm-longa; cephalodia 
1'p—2'je mm lata, caesio-nigricantia, superficie profunde uvarum instar 
granularia ; apothecia in ramis et ramulis terminalia, cephaloideo-biatorina, 
fusca, 11e—2mm lata; hypothecium fulvo-fuscum; sporae 8-nae, circ. 


109 


32 u longae et 3'y—& u latae. — Habitus, phyllocladia, apothecia et 

sporae ut in vulgari St. ramuloso Ach., sed cephalodia sunt omnino 

diversa, quoad superficiem ut in St. botryopkoro Müll. Arg. Gonimia eorum 

i u in, Di ramulosa Ach. — In Japoniae montibus Fusijama et Ontake: 
iyoshi. 


— — £ humile Müll. Arg.; 1'%—2cm altum, compactum, fastigiato- 
ramosum, phyllocladia verruciformia et breviter eylindrica, longjora vix 
1'ezmm longa. — Reliqua conveniunt. Habitus ut in St. condensato Laur. 
— Tosa in Japonia: Miyoshi. 


1586. Stereocaulon uvuliferum Müll. Arg.; podetia 2'e—4 cm alta, 
parce vage ramosa, gracilia, inferne 1'js mm lata, haud tomentosa, undique 
phyllocladis tenuibus verruciformibus et pro magna parte e verruciformi 
cylindrieis vix 1 mm longis vulgo simplieibus et hinc inde bifurcatis aut 
rudimentarie pauciramulosis ornata, altero latere subnuda, tota cum 
phyllocladiis 2— 2'/e mm lata; cephalodia parvula, obscure olivacea, super- 
ficie profunde uviformi-granularia; apothecia 1—1’js mm lata, in ramis 
et ramulis terminalia et juxta apicem hine inde sessili-lateralia, novella 
in apice ramulorum paullo incrassato et in eum immersa et pallidius 
crasso-marginata, demum convexa et nigro-fusca ; sporae 22-36 ıı longae, 
3'/a a latae, tenuiter digitiformes, utringue obtusae, 4-loculares. — Habitu 
St. sphaerophoroidi Tuck. simile, sed apothecia lateralia rara et phyllo- 
cladia gracilia. CGephalodia et gonimia ut in St. subramuloso. — In Japoniae 
monte Tomba: Miyoshi. 


. 1587. Stereocaulon octemerum Müll. Arg.; podetia circ. 2 em alta, 
eirc. a medio dense ramosa, inferne nuda et decorticata, 2 mm crassa, 
superne phyllocladiis creberrimis verruciformibus et pro majore parte 
digitiformibus simplicibus et rudimentarie ramulosis teretibus apice albi- 
dioribus obsita; cephalodia caesio-cinerea et dein nigrescentia, parvula, 
superficie uviformi-granularia; apothecia in ramis et ramulis terminalia, 
novella margine prominente crasso concolori-fusca, evoluta immarginata 
et subplana, majuscula, 2’jr—-3mm lata; sporae 32—40 u longae, $5—7 u 
latae, pro genere robustae, rectae, utrinqgue obtusae, 8-loculares. — Habitu 
et cephalodiis ad St. subramulosum 8 humile Müll. Arg. accedit, sed vali- 
dius, phyliocladia melius evoluta, apothecia latiora et plana aut subplana 
et crasse marginata et sporae caeterum aliae sunt. A St. botryophoro 
nostro, cujus apothecia ignota, differt phyllocladiis demum definite cylin- 
drieis dactyloideis. — Ad cacumen montis Ontake Japoniae: Miyoshi. 


1588. Stereocaulon obscurum Müll. Arg.; 1—1'e-pollicare, laxe’ 
subdepresso-caespitosum, obscure cinereum et superne hinc inde latere 
superiore coerulescenti-fuscum; podetia parce ramosa, inferne denudata 
et subtenuia, glabra, decorticata, caeterum dense phyllocladüs ornata; 
cephalodia sessilia, obscura: phyllocladia superiora glomerulose divisa, 
sessilia, media et inferiora multo longiora, apice corymbulose divisa, 
divisiones graniformes, truncatae, demum scutellares et inter se sub- 
discretae; apothecia circa apicem numerosa, lateralia, subsessilia, 7 —*/smm 
lata, obconica, olivaceo-nigricantia, concava et plana; sporae anguste 
fusiformes, cire. 45 a longae et Au latae, 4-loculares. — Proximum est 
St. vesuviano Pers., cujus phyllocladia alia, media et inferiora multo bre- 
viora, in glomerulos sessiles v. subsessiles divisa, divisiones magis con- 
cretae et aliter coloratae. St. violascens Müll. Arg. e Chimborazo differt 


110 


phyllocladiis quasi in stratum confluentibus. — In monte Cameroun 
Africae oceidentalis, alt. 5000—12000 ped., ubi Lavam obtegit: E. Mann, 
n. 15. 


1589. Cladonia submedusina Müll. Arg.; CI. medusina Wainio Monogr. 
Cladon. p. 239 quoad specim. hrasiliense Sprucei n. 21 solum (non diagn.); 
medium tenet inter Öl. peltasticam Müll. Arg. (Wainio |. ce. p. 294) et Ci. 
medusinam Nyl. (Wainio 1. c. p. 239), superficie mox rugulosa podetiorum 
cum priore, et colore distinete et quidem distinetius stramineo cum 
posteriore congruit. Ab hac ulteriore insuper recedit podetüs validioribus 
et magis patenter et laxius ramosis, ramulis haud arrecto-parallelis, non 
in caespitem densissimum myriocladum congestis, et podetia sterilia dein 
fertilibus subduplo tenuiora sunt. — Vera Cl. medusina (Bory) Nyl. 
hucusque non nisi in ins. Borbonia et Mauritius leceta est. — Ad Rio 
Negro prope Barras (Brastliae): Spruce n. 21, et in Guyana anglica: 
Appun n. 569. 


1590. COladonia leucocephala Müll. Arg.; thalli laciniae majusculae, 
subeuneiformes, inciso-lobatae et crenulatae, supra pallide virides, sublus 
niveae et pulverulentae; podetia 1—1' cm longa, gracilia, ®4 v. fere 
imm crassa, simplicia aut raro bifurcata, alba, incomplete granulari- 
corticata, paullo translucentia, haud soredioso-farinosa, subesquamosa v. 
ferlilia apice confertim squamosa, omnia apice in scyphum clausum 
abeuntia; scyphi steriles 1”7/%—2 mm tantum Jlati, fertiles autem 4-6 mm 
lati, simplices aut lobati, margine spermogoniis carneis denticulati; apo- 
thecia ipsa in margine scyphorum pauca, podetiis eirciter aequi-crassa, 
subglobosa, albido-carnea, novella truncata et linea intensius carnea eincta, 
demum subirregularia. — Affinis Cl. earneae Fr., sed alba et tenuis. 
Apotheciorum color ut in Cl. botryte Hoffin., cujus podetia ascypha sunt. 


A Ol. dactylota Tuck. longe distat. — In Nova Hollandia: Dr. Ferd. 
v. Mueller. 


1591. Usnea articulata Hoffm. v. asperula Müll. Arg.; thallus - 
einereo-stramineus, rami inferne pro parte polito-laeves et hinc inde 
impresso-punctulati, parce articulati, articulis inaequaliter cylindrieis, 
caeterum cum ramis et raınulis prominenter soredioso-asperuli. — Corti- 
cola, in monte Idsu Japoniae: Miyoshi. 


1592. Roccella dissecta Müll. Arg.; thalli mollis et flaceidi et 
cinereo-albidi laciniae tenuiter complanatae, valde lineari-dissectae et hinc 
inde pareius aut crebrius fisso - perforatae, lacinulae elongatae, longe 
attenuatae, membranaceo-complanatae et valde flaccidae et intricatae 
varieque subtortae. Apothecia ignota. — Planta chilensis a cel. Cl. Gay 
lecta et ab ipso Montg. pro varietate suae Roccellae intricatae determinata 
et ab eo Nylanderoque sub R. intricata distributa, est evidenter species 
distinetissima, sed diu neglecta et quidem male lecta. Quoad formam 
laciniarum potius ad singularem Ramalinam reticulatam Krplh. accedit 
quam ad ullam Roccellam. Color thalli tamen est Roccellae, et quod 
majoris et certioris momenti: gonidia sunt chroolepoidea Roccellae, nec 
simplieiter globosa ut in Ramalina. — In Chili: Cl. Gay (in var. hb.). 


1593. Evernia mesomorpha Nyl. Scand. p. 74, f. esorediosa Müll. 
Arg.; tota asperitatibus sorediosis destituta, crebre rugulosa. — Apothecia 
1 cm lata:; sporae ellipsoideae, 8—9 u longae. — Corticola ad Nikko in 
Japonia: Miyoshi. 


111 


1594. Stietina endochrysoides Müll. Arg.; tballus macrophyllus et 
amplo-lobatus; laciniae planae, breviuscule diseretae, centro late connatae, 
ambitu late lobatae et crenatae, membranaceae, livido-argillaceae, supra 
laeves v. obsolete inaequales et glabrae, subtus pallidiores, ochroleuco- 
pallidae v. centro fuscescentes, brevissime pallido-tomentellae et praesertin 
centrum versus plicatulo-rugosae, intus flavae; stratum gonimicum coeru- 
lescens; pseudocyphellae flavae, exiguae, verrucoso-prominentes ; spermo- 
gonia paullo prominula, nigro-ostiolata; apothecia sparsa, margine crasso 
involuto dorso dense verrucoso-aspero cincta, demum valde applanata, 
3—5 mm lata, tenuia et margine lenuissimo et integro demum haud 
prominente cincta; discus obscure fuscus, nudus; sporae bacillari-fusi- 
formes, circ. 60 u longae, tantum 4 u latae, 4-loculares. — Species in- 
signis, sat bene Stiefam endochryseam Del. inter Stietinas referens. — 
Ramulicola in insula chilensi Chiloe. 


1595. Stietina gracilis Müll. Arg.; thallus profunde laciniato-divisus, 
basi breviter stipitatus, supra olivaceo-fuscescens et laevis et glaber, sub- 
tus nigrieanli-fuscus v. circa margines pallens, brevissime tomentellus et 
cyphellis parvis nonnihil prominentibus crebre- praeditus; laciniae eire. 
1'«—3 cm longae, spathulatae, breviter pennatim sinuato-lobatae, supra. 
concaviusculae, subtus inferne praesertim convexae, basi semiteretes; 
.cyphellae margine turgido prominentes, apertura integra circ, !ıo mm 
lata; gonimia generis; apothecia circa sinus marginalia, 1—2 mm lata, 
sessilia, plana; margo integer et laevis, disco subplano rufo-fusco pallidior ; 
sporae in ascis 8-nae, fusiformes, 2—4-loculares, circ. 50 # longae et 
7—8 u latae. — Habitus ut in SL. cyphellulata Müll. Arg., sed cyphellae 
majores, margines thalli non corallini et apothecia non sparsa. — In 
montanis 'Tosa Japoniae: Miyoshi. 


1596. Sticta Miyoshiana Müll. Arg.; thallus glauco-pallens, habitu 
omnino ut in Sticta herbacea Ach. et St. sinuosa v. macrophyllia Müll. 
Arg., supra tamen circa margines levissime pulveraceo-subtomentellus, 
subtus fuscus et tomentellus, erebre thelotremoideo-ceyphellatus, demum 
: Ibidem subglaber et cyphellis explanatis ornatus; spermogonia paullo 
prominentia; apothecia sparsa, sat numerosa, laxe sessilia, 2—5 mm lata, 
turbinato-cupularia, ore conniventia et crenulata et subpulveraceo-tomen- 
tella; discus fuscus; sporae 75—85 u longae, 5 a latae, 9—4-loculares. 
— Prope Stictam Wrightii Tuck. locanda est, a qua indumento partium 
et sporis elongatis multo tenuioribus differt. — Corticola ad Uzen Japoniae, 
ubi leg. cl. Miyoshi, qui numerosos alios insignes Lichenes in Japonia 
recenter collegit, 


1597. Sticta Yatabeana Müll. Arg.; similis St. Miyoshianae, et in- 
dumento, laciniis tballi, apotheciis et sporis bene cum ea conveniens, 
subtus autem statim in eo diversa quod cyphellae omnino desunt. Indu- 
ınentum paginae inferioris fusco-nigricans, copiosum, versus extremitatem 
laciniarum saepe per spatiola varia, orbicularia, elliptica, et irregularia 
deficiens et fere pseudocyphellas simulans. — Juxta Stictam patiniformem 
Müll. Arg., s. Parmeliam patiniformem Tayl., s. Ricasoliam sublaevem 
Nyl. locanda est. — In montanis Ontake Japoniae: Miyoshi (a el. Prof. 
Yatabe mecum communicata). 


1598. Anzia hypoleucoides Müll. Arg.; similis A. hypoleucae Müll. 
Arg. L. B. n. 1502, e Nova Guinea, sed paullo gracilior, magis glauca, 


112 


laciniae erebre dichotome divisae (nec elongato-laciniatae ut in illa et in 
A. taeniata Stitzenb.) et indumentum paginae inferioris tantum ad extre- 
mitates laciniarum pallido-fuscum, mox nigro-fuscum; apothecia 10—15 mm 
lata, fusca, in dorso laevi albida. Sporae in ascis numerosae, tenellae 
et subeontortae ut videtur, sed omnino evolutae haud visae sunt. — 
Corticola in Japonia centrali, loco Tosa: Miyoshi. 


1599. Anzia Opuntiella Müll. Arg.; thallus einereo-glaueus (v. hinc 
inde in rosellum vergens); laciniae crebre di-trichotome divisae et breviter 
et profundeopuntioideo-articeulatae, subtusnigro-pannosae; articulirhombeo- 
orbiculares v. saepe latiores quam longi, 2--3 mm lati, plani, laeves et 
undique concolores. — Apotheeia ignota. — Species articulis laciniarum 
valde abbreviatis, hince inde fere omnino segregatis (ut in magellanica 
Parmelia opuntioide Müll. Arg.) valde insignis est. — In Japoniae mon- 
tanis Tosa: Miyoshi. 


1600. Pyxine limbulata Müll. Arg.; thallus e flavescente pallidus 
v. nonnihil fuscescenti-pallidus, irregulariter laciniatus; laciniae subeae- 
spitosae, adpressae, directione irregulari vix radiantes, cire. 1'/— 1? mm 
latae, varie divisae et. rotundato-paucilobulatae, planae, laeves, crassius- 
culae, secus margines undique verruculis perexiguis sorediosulis et sub- 
caesiis densis anguste limbulatae; apothecia 1—2 mm lata, laxe sessilia, 
tota fusco-nigra, crassa, margo crassiusculus, integer; epithecium et hypo- 
thecium fuseco-nigricantia; sporae 8-nae, 16—23 u longae et S—10 u latae, 
more congenerum 2-loculares et fuscae. — Est validior quam affinis P. 
Cocoös Nyl., et laciniae ad margines tuberculis sorediosulis 7-0 mm 
latis, quodammodo Sfictinam intricatam Nyl. in memoriam revocanti- 


bus sed subtilioribus, insignitae sunt. — In montanis Tosa Japoniae: 
Miyoshi. 


1601. Thelotrema cinereum Müll. Arg.; thallus cinereus, tenuissimus, 
laevigatus; apothecia globosa, fere omnino emersa, strato thallino crasso 
teeta, *s mm lata, sine strato !/s mm v. paullo ultra lata, regularia, hemi- 
sphaerica, vertice umbilicato-ostiolata, apertura !ıomm lata; perithecium 
completum, rufescenti-pallidum; sporae solitariae, hyalinae, 100-200 u 
longae, 23—45 ıı latae, fusiformes, e circ. 20—24-loculari copiose locel- 
latae. — Nonnihil ad Th. microstomum Müll. Arg. accedit, sed thallus 
laevigatus, apothecia minus lata et apice umbilicata, nec mamillari-api- 
culata. Prope Th. Lockeanum Müll. Arg. inserendum est. — Corticola 
in montanis japonieis Tosa (cum Ocellularia mieropora, sc. Thelotremate 
mieropcro Montg. Gent. 6. p. 18): Miyoshi. 


1602. Thelotrema (s. Pseudo-Ascidium) umbonatum Müll. Arg.; 
thallus einereus et flavescenti-cinereus, laevis et nonnihil papillosus; apo- 
thecia numerosa, emersa, strato thallino crasso tecta, 1'/J— 1? mm lata, 
hemisphaerica, obtuse gibbosa, vertice late depressa, in depressione ostiolum 
emersum robustum Ys—!s mm latum subhemisphaericum perforatum 
integrum gerentia et circa basin ostioli depressa; perithecium fulvo- 
pallidum ; sporae 1-nae, hyalinae, maximae, 200-300 « longae et 
35—-50 « latae, cylindrico-fusiformes, e circ. 26-loculari creberrime multi- 
locellosae. — Species insignis, nulli nisi Zhelotremati pachystomo Müll. 
Arg., sc. Ascidio pachystomo Leight. Lich. of Geyl. n. 99 affine est, ubi 
autem apothecia magis rigida et perithecium crassum et nigrum. — 
Corticola in monte Tosa Japoniae: Miyoshi. 


113 


1603. Thelotrema (s. Pseudo-Aseidium) mierostomum Müll. Arg.; 
thallus olivaceo-cinereus, tenuissimus, laevis; apothecia omnino thallino- 
vestita et cum thallo concolora, nano-hemisphaerica, 3”®Ja mm lata, ob- 
solete gibbosa et regularia, vertice nonnihil deplanato et hinc inde paulio 
decolorato in ostiolum emerso-mamillare tantum 'r mm latum apice 
punctiformi-pertusum et demum pallidius abeuntia; perithecium com- 
pletum, undique rufescenti-pallidum; sporae solitariae, hyalinae, 150—250 u 
longae, 25-30 u latae, 20—30-loculares, loculi ipsi transversim duplice 
serie multilocellati, locelli in quaque serie 6—10, sat regulariter dispositi. 
— Species in sect. Pseudo-Ascidio jam habitu valde distineta, subaffnis 
tamen Th. tmbonato Müll. Arg., sed apothecia et eorum umbo multo 
minora. — Corticola in montanis Tosa Japoniae: Miyoshi. 


1604. Graphis (s. Phanerographa) aperiens Müll. Arg.; thallus 
cinereus, tenuis, laevis, demum rimulosus et secus lirellas fissus; lirellae 
nigrae, modice emergentes, simplices, varie curvulae et crebre numerosae, 
ad latera thallino-vestitae, superne nudae; labia primum arcte conniventia, 
dein patentia et discum dilatatum planum einereo-nigrum (halone thallino 
tectum) denudantia et ipsa demum vix prominentia; perithecium basi 
completum ; sporae in ascis 8-nae, hyalinae, fusiformes, circ. 9—10-loceu- 
lares. — Quodammodo ad Gr. assimilem Nyl. accedit, sed lirellarum 
discus evolutus planus, late apertus, !s—!ja mm latus et habitus dein 
omnino alius. A Gr. Smithä Leight. autem recedit perithecio basi com- 
pleto. Sporae ut in Gr. seripta Ach. — Sect. Phanerographa distinguitur: 
perithecio nigro, basi completo, disco demum late aperto, plano. — Cor- 
ticola prope Tokyo: Miyoshi. 

1605. Graphina (s. Platygrammopsis) japonica Müll. Arg.; thallus 
einereo-albus, tenuissimus, continuus, ruguloso-inaequalis; lirellae semi- 
immersae, 9—5 mm longae, fere 1 mm latae, vulgo simplices, varie cur- 
vulae, saepe altero latere longe acuminatae alteroque obtusae, extus strato 
thallino erasso valide thallino-duplicatae, vertice in margine angusto 
nigro-prominulo nudae; perithecium fusco-nigrum, modice crassum, sub- 
tus deficiens; discus planus, demum late apertus et nudus, niger v. nigro- 
fuscus; asci 3—4-spori; sporae hyalinae, circ. 65 # longae et 17—20 u 
latae, e 12-loculari multilocellosae, loculi transversim ceire. 4—5-locellosi. 
— Prope @r. atro-fuscam Müll. Arg. et Gr. lapidicolam (Fee) Müll. Arg. 
locanda est. A priore differt lirellis erasso-duplicatis et sporis, et a 
posteriore, .cui multo similior, lirellis late apertis. — Cortieola in montanis 
Tosa Japoniae: Miyoshi. 


1606. Pyrenula impressa Müll. Arg.; thallus olivaceo-virens, tenuis, 
firmus, undulato-rugosus, haud limitatus; apothecia nigra, globosa, 
’2}o mm lata, strato thallino crasso duplicata et dein depresso-verruci- 
‘formia, cum thallo concolora, modice emergentia, vertice late impressa et 
in depressione ostiolo exiguo annuliformi ornata, caeterum solitaria et 
varie confluenti-composita; perithecium nigrum, completum; sporae &-nae, 
"subuniseriales, fuscae, 4-loculares, 35—38 u longae et 12—15 » lataec. — 
Affinis P. mastophorae (Nyl.) Müll. Arg. L. B. n. 597, sed thallus obscure 
olivaceus, apothecia multo naniora et vertice late depressa; quasi medium 
tenet inter P. mastophoram et australiensem P. defossam Müll. Arg. L. B. 
n. 545. — Corticola in montanis Tamba Japoniae: Miyoshi. 


Flora 1891. : 8 


114 


Litteratur. 


W. Nylander, Lichenes Japoniae. Parisiis 1890, 122 Seiten. 

Vor wenigen Tagen hat ein lichenologisches Werk die Presse verlassen, welches 
rücksichtlich des Inhaltes und der Darstellung interessant wie wenige, nicht ver- 
fehlen wird selbst über die Kreise der Lichenologen hinaus Aufmerksamkeit zu er- 
regen; handelt es sich doch um einen Beitrag zur Fiora eines Landes, das, wenn 
auch im fernsten Asien gelegen, nichtsdestoweniger in den letzten Jahrzehnten in 
enge Beziehungen zur europäischen Cultur getreten, um ein Land, dass trotz der 
Kenntnisse, welche wir üler seine höheren Pflanzen schon lange besitzen, in liche- 
nologischer Beziehung bislang nahezu terra incognita war. Des Weiteren steht das 
Nylander’sche Buch, ähnlich seinem Werk über die Lichenen der Beringstrasse, in 
directester Verbindnng mit der ewig denkwürdigen Reise des Seehelden Norden- 
skjöld auf dem Schiffe Vega, welches, den Botaniker Almquist unter seiner wissen- 
schaftlichen Besatzung, nach Durchschiffung des nördlichen Eismeeres und der 
Beringstrasse im September 1879 Japan zwischen Yokohama und Nagasaki anlief und 
dort dem obgenannten Botaniker Gelegenheit gab vom Niveau des Meeres bis zu 
einer Höhe von 3750 m. während eines mehrwöchentlichen Aufenthaltes seine Thätig- 
keit zu entfalten. Auf diese Sammlung ist das neue Nylander’sche Werk gegründet 
und gliedert sich in einleitendes Vorwort, einen speciellen beschreibenden Theil 
und in einen Anhang; der letztere, etwa einen Druckbogen umfassend, beschäftigt 
sich, wie wir hier der gewöhnlichen Ordnung entgegen vorgreifend bemerken wollen, 
mit Lichenen der nordamerikanischen Union, welche zum Theil schon vorher von 
Tuckerman behandelt worden waren, und mit einer Aufzählung (44 Spec.) von Li- 
chenen, die Almquist während des Aufenthaltes der Vega auf der Insel Labuan bei 
Borneo gesammelt hat. Die Zahl der von Almquist in Japan aufgenommenen Li- 
chenen beträgt 382 Arten, wovon 209 gleichzeitig in Europa vorkommen. Hervor- 
ragend sind darunter Collemei mit 11, Cladoniei mit 23, Cetrariei mit 11, 
Parmeliei wit31, Physciei undPyxinei zusammen mit 16, Lecanorei mit 64, 
Pertusariei mit 28, Thelotremei mit 11, Lecideei mit 90, Xylographi- 
dei und Graphidei mit 20 und Pyrenocarpei mit 28 Arten vertreten. Die 
Genera Stereocaulon und Pertusaria sind durch Artenreichthum und durch zahlreiche 
neue Species von besonderem Interesse und gewissermaassen für Japan charakteristisch. 
Im Ganzen werden über 100 oder genauer gesagt 35 °% neue Arten für Japan auf- 
gestellt, ausserdem vielfach früher beschriebene Arten durch besondere Bemerkungen 
näher charakterisirt — dies Alles in wohlthuender Knappheit und Schärfe, wie wir 
es seit jeher von dem wohlbekannten Autor gewöhnt sind. Vor dem Erscheinen des 
Nylander’schen Werkes waren für Japan, ein Land halb so gross wie Deutschland, 
nur ca. 110 Lichenen notirt und zwar aus den Sammlungen von Thunberg, Wright, 
Wawra, Brauns, Ahlfeld, Hanon, Maingay und von Tuckerman, Nylander, v. Krempel- 
huber und Müller bestimmt. Die Hälfte dieser Lichenen trifft man auch in der 
Almquist’schen Sammlung, so dass sich nun die Gesammtzahl der aus Japan bekannt 
gewordenen Flechten auf etwa 440 berechnet und somit Dank der Sammelthätigkeit 
Almquists und der wissenschaftlichen Bearbeitung ihrer Ergebnisse durch Nylander 
auf das Vierfache gestiegen ist. Laut einer brieflichen Bemerkung des Autors 
ist auf 3.83 Opegrapha subsimilata Nyl. Nov.-Granat. 8, 92 nachzutragen und 
aufS.85 Nr. 7statt Arthonia stenographella zu setzen: Arthonia varia (ach.). 

Konstanz, Anfang November 1890. Stizenberger. 


115 


Dr. Rudolf Hesse, Die Hypogaeen Deutschlands. Halle 1890. Verlag von 
L. Hofstetter. 


Die vorliegende Monographie der hypogaeischen Pilze Deutschlands, von der die 
erste Lieferung erschienen ist, soll eine Zusammenfassung alles dessen bringen, was 
bis jetzt von dem Vorkommen, der Entwicklungsgeschichte, der Verwendung etc. 
der in Deutschland eimheimischen, unterirdischen Pilzformen bekannt ist. Der Verf. 
hat bereits früher in zahlreichen Abhandlungen einzelne Beobachtungen veröffent- 
licht und verfügt über ein so reiches Material, wie es wohl zur Zeit keinem andern 
Forscher auf diesem Gebiet zu Gebote steht. 

Die Einleitung, die im ersten Heft noch nicht abgeschlossen ist, bringt ausführ- 
liche Angaben über Wohn- und Entwicklungsstätte der Hypogaeen, aus denen ich 
bei der Fülle der angeführten Beobachtungen nur das Allgemeinste hervorheben 
kann. Um den Ort, an dem sich Hypogaeen finden lassen, schärfer praecisiren zu 
können, beschreibt Verf. zuerst ausführlich die Zusammensetzung unseres Wald- 
bodens, indem er die drei Schichten, den eigentlichen Mutterboden, die Humusdecke 
und die Schicht der pflanzlichen und thierischen Dejecte unterscheidet. Weitaus 
die meisten Formen sind in der Humusschicht anzutreffen, sei es in ihrer untern 
Lage oder nahe der Dejectschicht; gewisse Arten entwickeln sich in der obersten 
Lage des Mutterbodens oder fast epigaeisch in den Dejecten, Damit sind nun freilich 
die Fundstellen noch nicht erschöpft, im magern Sandboden junger Kiefernschonungen’ 
im Ackerland, in Conposthaufen, in den Kübeln der Gewächshäuser, kurz überall 
da, wo organische Reste in grösserer Menge dem Boden beigemischt sind, darf man 
diese merkwürdigen Pilze erwarten. j 

Wenn trotz ihres häufigen Vorkommens bis jetzt so wenig von diesen Pflanzen 
bekannt ist, so liegt dies nicht daran, dass das Auffinden ein besonders schwieriges 
ist, sondern an dem geringen Interesse, das man diesen Formen, mit Ausnahme der 
essbaren, bis jetzt geschenkt hat. Ueberall, wo ein rationelles Suchen stattfindet 
(und ich kann dies nus meinen Erfahrungen bestätigen), wird auch die eine ‘oder 
andere Species zu finden sein. Verf. führt mehrere Beispiele für die Häufigkeit und 
das gesellige Vorkommen vieler Arten an; so sammelte er bei Marburg auf einer 
kaum 0,9 ar grossen Waldfäche nicht weniger als 16 Arten in zahlreichen Exemplaren, 

Es werden daun weiter Beobachtungen angeführt über das Vorkommen unter 
bestimmten Baumarten, in verschiedenen Böden, .in verschiedenen Belichtungsverkält- 
nissen u. s. w. Den Schluss der vorliegenden Lieferung bildet eine Tabelle, worin 
für Tuber excavatum und aestivum aus der Provinz Hessen-Nassau, Hannover und 
den Fürstenthümern Schwarzburg Notizen über den Fundort, die Bodenart, die 
äusseren Verhältnisse des Standortes zusammengestellt werden. Ein Blick auf dies 
Material lehrt, dass das Vorkommen der beiden Trüffelarten für das angeführte 
Gebiet an das Auftreten von Muschelkalk oder überhaupt eines hohen Kalkgehalts 
im Boden gebunden ist. Indessen lässt sich daraus nicht der Schluss ziehen, dass 
die Trüffeln nicht auch auf kalkarmem Boden fortkommen können. Sie wachsen 
ebenso gut im Schlick- wie im Moorboden, wie das Vorkommen in der Provinz 
Sachsen, in Baden und Anhalt beweist. 

Soweit sich bis jetzt aus dem vorliegenden kurzen Abschnitt ersehen lässt, ver- 
spricht das Werk, unsere Kenntniss der Hypogaeen beträchtlich zu vermehren. Die 
beiden beiliegenden Tafeln geben von einigen Arten treffliche Habitusbilder, zu denen 
ja wohl die nächsten Tafeln die Ergänzungen nach der mikroskopischen Seite hin 
bringen werden. L. 


116 " 


Dr. Oscar Drude, Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart 1890. 
Verlag von J. Engelhorn. 


Zu den wichtigeren neuen Erscheinungen auf dem Gebiete der botanischen 
Litteratur gehört das oben näher bezeichnete Handbuch. Dasselbe umfasst das 
Gesammtgebiet der Pflanzengeographie in einem Umfange, wie es bisher einheitlich 
nicht dargestellt worden ist. Der Verfasser hat es verstanden, ohne durch ein Zuviel 
von Einzelheiten den Leser zu ermüden, alle wesentlichen Gebiete der genannten 
Wissenschaft anschaulich und eingehend zu schildern. In dem allgemeinen Theil 
des Werkes wird zunächst: der Begriff und die Aufgabe der Pflanzengeographie 
definirt. Nachdem sodann die Beziehungen der geographisch verschieden vertheilten 
äussern Einflüsse zu den Lebenseinrichtungen der Gewächse im einzelnen geschildert 
worden sind, wird die Abgrenzung der Areale durch die geologische Entwickelung 
der gegenwärtigen Oberflächengestalt der Erde in Verbindung mit dem gegenwärtigen 
Klima eingehend besprochen. Ein weiterer Abschnitt enthält eine Pflanzenstatistik 
und die geographische Darstellung einiger wichtiger Pflanzengruppen: der Palmen, 
Coniferen, Cupuliferen, Ericaceen, Myrtaceen, Proteaceen und Liliaceen. Sodann 
werden in anschaulicher Schilderung die einzelnen Vegetationsformationen vorgeführt. 
Im letzten Abschnitt werden die Vegetationaregionen der Erde in geographischer 
Anordnung behandelt. 

Die umfangreiche Litteratur ist überall eingebend berücksichtigt. Dem Charakter 
eines Handbuches entsprechend findet man in dem Werke alle Ansichten und 
Meinungen über pflanzengeographische Probleme erörtert; indem aber der Verfasser 
stets seine eigene Auffassung besonders betont und begründet, bewahrt er seine 
Darstellung vor dem Vorwurf, eine blosse Compilation der in der Litteratur vor- 
handenen Materialien zu sein, und giebt ihr den Werth selbständiger wissenschaft- 
licher Forschung. Ghen. 


A. Osw. Kihlman, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch - Lappland. 
Helsingfors 1890. S.-A. aus Acta societatis pro fauna et flora Fennica. 
T. VI. Nr. 3. 


Der Verfasser liefert in seiner Arbeit einen äusserst interessanten Beitrag zur 
Kenntniss der Vegetationsverhältnisse an der polaren Waldgrenze. Seine Angaben 
und Schilderungen sind um so beachtenswerther, als dieselben fast ausschliesslich 
auf eigener sorgfältiger Beobachtung beruhen. Selbst bei der Darstellung der klima- 
tischen Verhältnisse begnügt Verfasser sich nicht mit einer Wiedergabe der aus den 
Beobachtungsreihen der Leuchttbürme und meteorologischen Stationen des Gebietes 
gewonnenen Resultate, sondern er corrigirt diese bisweilen freilich lückenhaften und 
ungenauen Angaben unter sorgfältiger Berücksichtigung aller einschläglichen Ver- 
hältnisse auf Grund eingehender eigener Untersuchungen. So gewinnt er eine für 
pflanzenbiologische Beobachtungen hinreichend genaue Anschauung von den meteoro- 
logischen Erscheinungen des Beobachtungsgebietes. Die Sorgfalt, welche der Ver- 
fasser auch auf die Ermittelung und Darstellung derjenigen Verhältnisse verwendet, 
welche mit der Botanik nur indirect in Beziehung steben, bewirkt, dass das Buch 
nicht nur für den Botaniker, sondern auch für den Meteorologen und Geologen und 
vor allen Dingen für den Geographen als Quelle der Belehrung über die Halbinsel 
Kola dienen kann. Hinsichtlich aller Einzelheiten muss auf das interessant geschriebene 
Original verwiesen werden. Für den Botaniker, auch wenn er sich nicht überall der 
Auffassung des Verfassers anschliesst, enthalten besonders die Kapitel über Torf- 


117 


bildung, über die Vegetation der Sümpfe und der Flechtenheiden, sowie über die 
Verbreitung und Zusammensetzung der Wälder, manche neuen und anregenden Ge- 
danken. Die Lichtdrucktafeln, welche meist nach photographischen Aufnahmen des 
Verfassers hergestellt sind, sollen die Darstellungen des Textes unterstützen. Dem 
Referenten ist indess in den meisten Fällen die schriftliche Schilderung viel anschau- 
licher erschienen als die Abbildung. Eine photographische Aufnahme, wie sie z. B. 
in Tafel 4 wiedergegeben ist, lässt sich bei uns im Winter ebenso gui machen, als 
am Schuur urt unter dem 67. Breitengrade. Der Text ist auch ohne die Tafeln 
überall klar und verständlich. Ghgn. 


Ernst Sagorski und Gustav Schneider, Flora der Centralkarpathen mit 
specieller Berücksichtigung der in der Hohen Tatra vorkommenden 
Phanerogamen und Gefäss-Cryptogamen. 


Seit dem Erscheinen von Wahlenbergs Flora carpatorum principalium vor 
76 Jahren hat die Flora des interessanten Gebietes keine zusammenfassende Bear- 
beitung erfahren, obwohl seither die Erforschung des Gebietes in floristischer Beziehung 
durch Sammler und Beobachter vielfach gefördert worden ist, so dass Wahlenbergs 
Flora längst als veraltet angesehen werden musste. Die Verfasser haben sich der 
mühevollen Arbeit unterzogen, das in Zeitschriften und Einzeldrucken wie in öffent- 
lichen und privaten Herbarien aufgespeicherte Material zu sammeln und zu sichten. 
Häufige Reisen durch das Florengebiet ermöglichten ihnen, die älteren Angaben zu 
prüfen und zu berichtigen und durch eigene Beobachtungen zu vervollständigen. 
So ist denn ein Werk zustande gekommen, dass wohl Anspruch hat als mustergültige 
Specialflora bezeichnet zu werden. Im ersten Theil des Werkes geben die Verfasser 
über die klimatischen, geologischen, pflanzengeographischen und -statistischen etc. 
Verhältnisse des behandelten Florengebietes Auskunft, der zweite umfangreichere 
Theil ist der systematischen Pflanzenbeschreibung gewidmet. Besondere Beachtung 
verdienen im letztern Theil die Gattungen Rosa und Hieracium, welche von den 
Verfassern einer eingehenden Revision unterzogen worden sind. Zu bedauern ist, 
dass zwischen den beiden Abtheilungen des Werkes eine Incongruenz besteht hin- 
sichtlich der Umgrenzung des bearbeiteten Florengebietes, während der systematische 
Theil das im Titel des Buches genannte Gebiet in seinem ganzen Umfange berück- 
sichtigt, beziehen sich die Schilderungen der Vegetations-Begionen, der statistischen 
und geographischen Verhältnisse ete. nur auf die Hohe Tatra. Gerade die aus den 
Horistischen Befunden abgeleiteten biologischen und pflanzengeographischen That- 
sachen sind im Stande, das Interesse weiterer Kreise an der Flora eines Special- 
gebietes zu fesseln, und ihre Bearbeitung verdient deshalb die grösste Sorgfalt, 

Ghgn. 


Dr. Günther Ritter Beck von Mannagetta, Flora von Nieder-Oesterreich. 
Erste Hälfte. Wien 1890. Verlag von Carl Gerold’s Sohn. 


Der Verfasser liefert, gestützt auf seine durch mehrjährige Erforschung des Landes 
gewonnenen Erfahrungen, eine Neubearbeitung der reichen Flora von Nieder-Oester- 
reich‘, welche hauptsächlich als Handbuch zum Bestimmen der in dem Gebiete vor- 
kommenden Samenpflanzen dienen soll. Von dem 'Werke liegt zur Zeit die erste 
Hälfte vor, enthaltend die Gymnospermen, die Monocotylen und von den Dicotylen 


118 


die Julifloren, Salieifloren, Urtieifloren, Polygonifloren, Centrospermen und Polycarpien. 
Das Buch ist seinem Zweck entsprechend mit Bestimmungstabellen versehen, welche, 
soweit einige Versuche urtheilen lassen, leicht und sicher zum Ziele führen. Für 
den Anfänger werden die zahlreichen in den Text gedruckten Figuren eine wesent- 
liche Hülfe sein. Die Diagnosen der Gattungen und Arten sind übersichtlich und 
ausführlich. Dem Sammler und dem Pflanzengeographen werden die genauen Standort- 
angaben erwünscht sein. Bei jeder Familie, Gattung und Art findet sich ein Verzeichniss 
der wichtigsten Litteratur, ein Vorzug, den Localfloren nur selten besitzen. Ghgn. 


Dr. Richard Neuhauss, Lehrbuch der Mikrophotographie. Braunschweig 
1890. Verlag von Harald Bruhn. 


Ist es auch für Jeden, der sich mit Photographiren beschäftigen will, rathsam, 
sich zunächst von Jemand, der bereits Erfahrung darin besitzt, wenigstens bis zu 
einem gewissen Grade in die Technik einführen zu lassen, so ist ein Lehrbuch trotz- 
dem nicht überflüssig. In vorliegendem Buche findet man seinem Zweck entsprechend 
Vieles, was von einem Photographen von Fach kaum zu erfahren ist, und wohl fast 
Alle, welche sich mit Mikrophotographie beschäftigen, haben gern ein Werk zur 
Hand, aus welchem sie ihre Kenntnisse verrollkommnen, oder bereits erprobte Ver- 
fahren wieder nachsehen können. Ueberall erkennt man den Praktiker, der 
zunächst den einfachsten und billigsten Weg empfiehlt, auf dem man gute Resultate 
erzielen kann. Alle Methoden hat er selbst erprobt, ehe er sie anerkennt oder ‚ver- 
wirft. Und dabei sieht man aus jedem Wort, dass der Verf. auch in wissenschaft- 
licher Beziehung sein Gebiet vollständig beherrscht. Die Optik und die allgemeine 
Photographie waren zum Theil wit in die Bearbeitung einzubeziehen, und es muss 
anerkannt werden, dass die nahe liegende Gefahr einer Abschweifung in diese 
Gebiete glücklich vermieden ist. Auch die kurze Besprechung der Vervielfältigung 
photographischer Bilder wird gerade denen sehr willkommen sein, für welche das Werk 
vorwiegend berechnet ist. Unsere besondere Zustimmung verdient es, dass das bei 
Fachphotographen so beliebte Retouchiren streng verurtheilt wird. Immerhin wird 
Verf. nichts dagegen haben, wenn aus einem guten Negativ ein unliebsamer Fleck 
beseitigt wird, besonders wo er nicht in das eigentliche Bild fällt. Vor allem aber 
möchte ich für die positiven Abzüge eine Ausnahme von dem strengen Gesetz zu- 
lassen: es empfiehlt sich nämlich in vielen Fällen bei Demonstrationen von Albil- 
dungen zur Erläuterung eines Vortrages neben einem ‚guten, unveränderten Abzuge 
einen matteren Abzug vorzulegen, bei dem die wesentlichen Stellen mit Bleistift 
nachgezeichnet sind. Das wird auch Derjenige leidlich zu Stande bringen, der nie 
in seinem Leben eine selbstständige Zeichnung geliefert hat. Das Verständniss wird 
aber durch die schärfer hervorgehobenen Stellen wesentlich erleichtert. Der bei- 
liegende unveränderte Abzug gestattet stets ein Urtheil darüber, ob der Zeichner 
etwas Fremdes in das Bild hineingetragen hat. Zu dem angegebenen Zwecke eignet 
sich Stolze’s Bromsilberpapier vorzüglich, mit welchem man matte Bilder zum 
Einzeichnen, und glänzende herstellen kann. Auch gelingt es gerade mit diesem 
Papier leicht, recht scharfe, harte Linien zu bekommen, wo diese gewünscht werden. 
Manchem, der sich eine photographische Einrichtung anschaffen oder vervollstän- 
digen will, würde es erwünscht sein, wenn in einer zweiten Auflage den an vielen 
Stellen vorwiegend empfohlenen Apparaten eine ungefähre Preisangabe beigefügt 
würde. Ein Autoren- und Sachregister erleichtert das Nachschlagen. Ref. ist über- 
zeugt, dass das vorliegende Lehrbuch Vielen ein guter Führer werden wird und wohl 
geeignet ist, der Mikrophotographie weitere Freunde zu erwerben. Ad. Barth. 


119 


Wilhelm Behrens, Leitfaden der botanischen Mikroskopie. Braunschweig 
1890. Verlag von Harald Bruhn. 

Die Ausbildung der Praktikanten im botanischen Laboratorium kann sich in der 
verhältnismässig kurzen Zeit, welche zur Verfügung steht, nur auf die häufiger ver- 
wendeten Präparations- und Beobachtungsmethoden erstrecken. Man findet daher 
häufig, dass junge Mikroskopiker, selbst solche die schon längere Zeit selbständig 
arbeiten, über die Hülfsmittel der mikroskopischen Forschung nicht genügend 
orientirt sind. Der Verfasser, welcher ja durch andere Arbeiten auf demselben 
Gebiete genügend bekannt ist, bietet in seinem Leitfaden ein Buch, welches geeignet 
erscheint, dem Anfänger als Einführung in das Gebiet der mikroskopischen Technik 
und auch dem Geübteren gelegentlich als Nachschlagebuch zur schnellen Orientirung 
zu dienen. Der Verfasser hat überall die Praxis in den Vordergrund gestellt und 
theoretische Ausführungen nur dort gebracht, wo sie zum Verständnis der Apparate 
und ihrer Verwendung durchaus nöthig sind. Eine grosse Zahl meist schon bekannter 
Holzschnitte erläutern den Text. Ghgn. 


A. Artari, Zur Entwicklungsgeschichte des Wassernetzes (Hydrodietyon 
utrieulatum Roth). Moskau 1890. S. 24. Taf. 1. (Extrait du Bulletin 
de la societe Imper. des Naturalistes de Moscou 1890. No. 2). 


Der Verfasser hat die ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung von 
Hydrodictyon utrieulatum Roth und den Bau der Zelle desselben untersucht. Es ist 
ihm gelungen gute Resultate zu bekommen, nachdem er das Untersuchungsmaterial 
in concentrirter Pikrinsäure gehärtet und sorgfältig mit destilliertem Wasser aus- 
gewaschen und nachher mit Grenacherschem Hämatoxilin tingiert hatte, um neben 
den durch die Hämatoxilinfärbung scharf hervortretenden Zellkernen gleichzeitig 
auch die Pyrenoide sichtbar zu machen, hat er die Präparate noch mit alcoholischer 
Eosinlösung behandelt. Die so doppelt gefärbten Präparate legte er in Neikenöl 
und endlich in Canadabalsam. Im Jugendzustande der Zelle hat das Chromotophor 
eine unregelmässig gelappte Gestalt, welche sich nachher durch die Biegung und die 
Vereinigung und Verwachsung einzelner lappiger Auswüchse zu einem zarten 
Maschenwerk umbildet. Die vielen Zellkerne (die »hellen Flecken« Al. Braun’s) 
liegen stets sehr regelmässig. Vor der Macrogonidienbildung lösen sich die Pyrenoide 
auf und das Chromotophor zerfällt sammt dem wandbelegenden Plasma in einzelne 
Elemente — Gonidien. Jede Gonidie besitzt einen Zellkern. Die anfangs poly- 
gonalen Gonidien lösen sich von einander, runden sich ab, bekommen Geisseln und 
gerathen in Bewegung. In dieser Zeit kann man in ihnen je ein Pyrenoid konstatieren, 
Die zur Ruhe gekommenen Gonidien umgeben sich mit einer Zellhaut und gruppiren 
sich zu einem Netze. Jede Zelle der jungen Colonie hat einen Zellkern und ein 
Pyrenoid.. Die letzteren vermehren sich nachher durch Theilung. Die Entwicklung 
der Microzoogonidien geht ebenso wie die der Macrogonidien vor sich. Jede Micro- 
gonidie hat einen Kern, ein Pyrenoid, ein Stygma und zwei Geisseln. Der Verfasser 
hat die Copulation der Microgonidien beobachtet und betrachtet dieselbe als die ein- 
fachste Form des Sexualactes. 8. Rostowzew. 


120 


Dr. Adolph Hansen, Pflanzen - Physiologie. Stuttgart 1890. Verlag von 
Otto Weisert. 


Das vorliegende Buch wendet sich nicht in erster Linie an den Fachmann, dem 
ja die vorzüglichen Werke von Sachs und Pfeffer für seine Orientierung und als 
Nachschlagewerke zur Verfügung stehen. Der Verfasser hat sein Buch für einen 
grösseren Leserkreis berechnet, es soll den der Botanik fernerstehenden Naturwissen- 
schaftlern und Laien zur Einführung in das interessante Gebiet der Pflanzen-Physio- 
logie dienen, welches ja zu manchen Gebieten des praktischen Lebens, zu Landwirth- 
schaft und Forsteultur, zu Obst- und Gartenbau und zur Blumenzucht in enger 
Beziehung steht. Entsprechend der Bestimmung des Buches hat der Verfasser die 
Grundzüge der behandelten Disciplin allgemeinverständlich dargelegt. Ohne ein 
irgendwie erhebliches Mass von botanischem Wissen beim Leser vorauszusetzen, 
schildert Verf. in anziehender Weise die wichtigsten physiologischen Vorgänge und 
Erscheinungen im pflanzlichen Organismus. Er nimmt dabei seinen Ausgang von 
einfachen Versuchen, welche anschaulich beschrieben und durch Abbildungen erläutert 
werden. Probleme, welche noch der definitiven Lösung durch die Forschung harren, 
werden nur flüchtig berührt oder unerwähnt gelassen, es liegt offenbar dem Ver- 
fasser daran, seinen Lesern, um sie nicht zu verwirren, nur feststehende Thatsachen 
darzubieten. Bisweilen scheint freilich dieses Bestreben den Verfasser zu weit geführt 
zu haben, wenn es ihn veranlasste, Anschauungen, welche durch neuere Unter- 
suchungen umgestaltet oder in Frage gestellt sind, als thatsächlich begründet vor- 
zutragen. So werden z. B. die Vorgänge, welche auf den Blättern gewisser Insekti- 
voren zur Auflösung stickstoffhaltiger Substanzen führen, in der Weise geschildert, 
wie sie in den Arbeiten von Darwin, Rees und Will und Gorup-Besanez aufgefasst 
worden sind, während doch die Versuche Tischutkins es höchst wahrscheinlich 
machen, dass die alte Annahme von der Wirkung eines unorganisirten Fermentes in 
dem Sekret der Drüsen auf einem Irrthum beruhte, und dass die Auflösung der 
Eiweissstoffe durch die Einwirkung gewisser Mikroorganismen erfolgt. Ebenso trägt 
Verf. Wortmanns Theorie von der Reizkrümmung wachsender Organe vor, ohne den 
von Noll und von Elfving gemachten Einwänden Rechnung zu tragen. — Von 
wenigen Fällen der Art abgesehen, hat der Verfasser überall in der Auswahl des 
Stoffes und in der Form der Darstellung das Rechte getroffen, so dass sein Buch 
wohl geeignet erscheint, die Resultate der pflanzenphysiologischen Forschung in 
weiteren Kreisen bekannt zu machen. Ghgn. 


Prof. Dr. R. Sadebeck, Kritische Untersuchungen über die durch Taphrina- 
Arten hervorgebrachten Baumkrankheiten. S.-A. aus dem Jahrbuch 
der Hamburgischen Wissenschafllichen Anstalten. VIL Hamburg 1890. 


Zu der Pilzgattung Taphrina fasst der Verfasser alle diejenigen Ascomyceten 
zusammen, deren Asci nicht zu einem F'ruchtkörper vereinigt sind, sondern frei und 
in grosser Anzahl und oft dicht ameinandergedrängt die Blätter oder Blüthen des 
befallenen Pflanzentheiles bedecken und von einem das Gewebe des befallenen Pflanzen- 
theiles intercellular oder subeutieular durchziehenden, niemals aber die Zellen selbst 
durchbohrenden Mycelium ihren Ursprung nehmen. Es ist also die Gattung 
Exoascus, welche unter einem aus Prioritätsrücksichten veränderten Namen eine 
kritische Bearbeitung erfahren hat, Der Vexfasser begnügt sich nicht mit rein 
morphologischer Untersuchung der fertigen Formen, er legt bei der Unterscheidung 


131 


und Umgrenzung der Arten vielmehr ein Hauptgewicht auf die Entwickelungs-- 
geschichte und auf die Resultate von mehrjährigen Infections- und Culturversuchen, 
Er konnt zu dem Schluss, dass die Artenzahl in der Gattung Taphrina eine viel. 
grössere ist, als bisher angenommen wurde. Die Gattung besitzt ein schr weites. 
Verbreitungsgebiet, scheint aber die tropischen Gebiete gänzlich zu meiden. 

Unter den 16 Species, welche einer eingehenderen kritischen Untersuchung: 
unterzogen worden sind, befinden sich 5 neue Arten, nämlich: Taphrina Johan- 
sonii, welche auf den Carpellen von Populus tremula die bekannten Gewebe- 
wucherungen veranlasst; T. Celtis, welche auf den Blättern von Geltis australis 
rundliche Flecken, oder etwas aufgetriebene Blasen von "s—1lcm Durchmesser be- 
wirkt; T. Crataegi auf Orataegus Oxyacantha; T. minor, welche auf der Unter- 
seite der Blätter von Prunus Chamnecerasus einen weissen Reif hervorruft, und 
T. Farlowii, welche auf den Carpellen von Prunus serotina hypertrophische De- 
formationen erzeugt. 

Eine kurze Uebersicht der bis jetzt bekannten, durch Taphrina- Arten hervor- 
gebrachten Pflanzenkrankheiten und eine Zusammenstellung aller bekannten Taphrina- 
Arten beschliessen die Arbeit, welche durch eine Anzahl wohlgelungener Tafeln 
illustrirt wird. Ghgn. 


Prof. Dr. Fr. Buchenau, Zwei Abschnitte aus der Praxis des botanischen 
Unterrichts. Sonderabdruck aus dem Oster-Programm 1890 der Real- 
schule beim Daventhor herausgegehen vom Naturwissenschaftlichen 
Verein zu’ Bremen. 


Unter diesem Titel bat der Verfasser den Abtheilungen für Botanik und für 
naturwissenschaftlichen Unterricht der 63. Versammlung Deutscher Naturforscher und 
Aerzte zwei kleine Abhandlungen vorgelegt, welche in mancher Beziehung Beachtung 
verdienen. Die erstere Arbeit handelt über den falschen Gebrauch der Hauptwörter 
in der Benennung der Blüthenstände und Früchte. Die botanische Kunstsprache 
besitzt zur Bezeichnung der verschiedenen Ausbildungsformen der genannten Pflanzen- 
theile, der Blüthenstände und Früchte, eine grosse Anzahl von Substantiven, welche 
ein jedes für sich einen genau definirten Begriff bezeichnen. Da nun aber in dem 
gestaltenreichen Gebiet der Pfanzenmorphologie wie überhaupt im Reiche der 
organischen Welt überall Uebergangsformen auftreten, so reichen die vorhandenen 
Benennungen nicht aus; sie würden auch nicht zureichend sein, wenn ihre Zahl 
verzehnfacht wäre. Das Hauptwort verlangt eine feste starre Definition, es ist nicht 
geeignet, sich dem einzelnen abweichenden Falle anzuschliessen. Der Verfasser macht 
nun den Vorschlag, man solle überall statt der Substantiva zur Charakterisirung der 
Blüthenstände und Früchte das Adjectivum verwenden, welches geeignet ist, auch 
Abweichungen von der im Substantiv festgeleglen Definition auszudrücken. Eine 
Inflorescenz, welche äusserlich einer Dolde gleicht, obne dass sie hinsichtlich der 
Ausbildung ihrer Achse wirklich zu den Dolden gehört, wäre also als doldenähnlich 
zu bezeichnen. Der Verfasser entwickelt dann ein System von Eigenschaftswörtern, 
welche für die Definition verwendbar sind und stellt die Forderung: »Dieser Gebrauch 
der Eigenschaftswörter statt der bisher meistens gebrauchten Hauptwörter muss. 
ebensowobl in wissenschaftlichen Werken wie im Schulunterricht herrschend werden.« 
Er weint, es würde nur wenig bessern, wenn man in zweifellosen Fällen die Haupt- 
wörter verwenden, in schwierigen aber zur Beschreibung seine Zuflucht nehmen 


122 


wollte. Dagegen dürfte das Folgende einzuwenden sein. Wenn die verwendeten 
Eigenschaftswörter für den Leser der wissenschaftlichen Werke oder für den Schüler 
einen Sinn haben sollen, so müssen doch sicher die Hauptwörter, von denen sie ab- 
geleitet sind, bestimmt definirten Begriffen entsprechen. Man wäre also beim Unter- 
richt genöthigt, den Schülern erst eine Anzahl abstracter Schemata zu definiren, um 
sagen zu können, diese verschiedenen Blüthenstände sind doldenähnlich, weil sie sich 
dem als Dolde bezeichneten abstracten Schenna nähern. Kürzer, anschaulicher und 
interessanter, dürfte woht der Weg sein, dass man den Schülern an einem charakte- 
ristischen Beispiel die Dolde demonstrirt und dJefinirt, und sie anhält, in allen ähn- 
lichen Fällen, die aber der gegebenen Definition nicht ganz entsprechen, von einem 
doldenähnlichen Blüthenstand zu sprechen. Ebenso dürfte in wissenschaftlichen 
Werken aus einer substantivischen Bezeichnung tyyischer Fälle eine Unklarheit nicht 
entstehen. 

In derzweiten Abhandlung beschäftigt sich der Verfasser mitder Frage: Welchen 
Werth hat das Linne’sche System für den Unterricht? Er tritt mit Recht der An- 
sicht entgegen, welche vor Kurzem in einem Artikel der Zeitschrift für mathema- 
tischen und naturwissenschaftlichen Unterricht ausgesprochen war, dass das Linne’sche 
System beim Schulunterricht nicht zu entbehren sei. Es ist entschieden ein Irrthum, 
dass Bestimmungstabellen, denen das Linue’sche System zu Grunde liegt, leichter 
zum Ziele führen solleu als solche,‘ die nach dem natürlichen System eingerichtet 
sind. Im ersteren Falle ist das Bestimmen nur ein Aufsuchen des Namens nach 
gewissen Bestinmungsergebnissen. Der Bestimmungsschlüssel des natürlichen Systems 
dagegen führt den Schüler von der umfassenderen Abtheilung zu der nächstniederen 
u. s. f. bis zur Familie, Gattung und Art; und indem der Schüler diesen Weg beim 
Jedesmaligen Bestimmen immer wieder verfolgt, lernt er sehr bald die Zugehörigkeit 
einer Pflanze zu der Gruppe, Klasse und Ordnung, selbst zur Familie beurtheilen, 
ohne das Buch zu Hülfe zu nebmen. Das Bestimmen wird für ihn von Fall zu Fall 
leichter. Man kann nur wünschen, dass die Vorschriften aufgehoben werden, nach 
welchen in den höheren Schulen neben dem natürlichen das Linne’'sche System ge- 
lchrt werden soll. Ghgn. 


Eingegangene Litteratur. 


Bechhold, Handlexikon der Naturwissenschaften und Medizin. Frankfurt a. M., 
Verlag von H. Bechhold. j 

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Harald Bruhn. 

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123 


Elfving, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze. Helsingfors 1890. 

Farlow and Seymour, A provisional hast-index of the fungi of the united States, 
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x i — (ID 


” Marburg. Universitäts-Buchdruckerei (R. Friedrich), 


Flora 1891. Taflı 


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Flora 1891 


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licher Wurzelanlagen unter Lenticellen bei Merminiera Blaphroxylon und. 
Solanum Dulcamara. 


Nebst einem Anhang über die Wurzelknöllchen der ersteren. 
Von 
H. Klebahn. 


(Hierzu Tafel IV). . ° ” 


Die sonderbare Ambak- oder Ambatschpflanze, Herminiera Elaphro- 
xylon G@. P. R. [Aedemone mirabilis Kotschy], aus den Flüssen Sene- 
gambiens und des oberen Nilgebietes, ist schon wiederholt in der Literatur, 
auch in anatomischer. Beziehung, besprochen worden). Wenn ich es 
trotzdem, und obgleich die Pflanze von Th. Jaensch zum Gegenstande 
einer Einzelbearbeitung gemacht worden ist, unternehme, noch einmal 
anatomische Verhältnisse derselben zu behandeln, so geschieht es nicht 
nur, um die Angaben Jaensch’s in Bezug auf einen wichtigen Punkt zu 
ergänzen und zu berichtigen, sondern besonders auch, weil die mitzutheilenden 
Thatsachen an und für sich von Interesse sind und ähnliche Erscheinungen 
nur wenig oder gar nicht bekannt sein dürften. Dass auch meine Aus- 
führungen fragmentarisch geblieben sind, möge die geographische Ver- 
breitung der Pflanze, wenigstens zum Theil, entschuldigen. 

Beim Lesen des: Aufsatzes von Jaensch, Zur Anatomie einiger Legu- 
minosenhölzer (Deutsche botan. Gesellsch. 1884, p.268) fielen mir ‘die 
Worte p.271 auf: »Jede Pflanze besitzt genau so viel Lenticellen, wie sie 
zusanımengesetzte Markstrahlen hat; denkt man sich die letzteren in die 
Rinde hinein verlängert, so wird jeder nach aussen hin von einer Lenti- 
celle abgeschlossene. Leider hat Jaensch wegen Mangels an frischem 
Untersuchungsmaterial die aufgefundene Bildung nicht weiter verfolgen 
können. Durch seine Angaben wurde ich an die früher von mir be- 
schriebenen Markstrahlrindenporen?) erinnert, und da ich in der 
Herminiera einen weiteren, vielleicht besonders interessanten Fall zu 
finden hoffte, so suchte ich Material von der Pflanze zu bekommen, um 


1) Guillemin, Perrottet et Richard, Florae Senegambiae Tentamen 
Paris 1830—33, p. 201. Tab.51. — Kotschy, Oesterreichische botanische Monats- 
schrift 1858, No. 4, mit Tafel. — Schweinfurth, Beiträge zur Flora Aethiopensis, p. 9, 
— Hallier, Botan. Zeitung 1859, p.152; 1864, p.93, mit Tafeln. — De Bary, 
Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig 1877, an verschiedenen Stellen. — 
Moeller, Botan. Zeitung 1879, p. 723. — Jaensch, Herminiera .Elaphroxylon 
G. P.R. Dissertation. Breslau 1883. — Jaensch, Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1884. 
p. 233 und 268 ff. Taf. V. 

2) Ber. d. D. bot. Ges. 1883, p. 119 ff. Taf. IV. Fig. Il u. 12. Jenaische Zeitschr. 
f. Nat. Bd. XVII, p. 582 ff. Taf. Xll, Fig. 19-21. 


Flora 1891 j - 9 


126 


eine Untersuchung vornehmen zu können, Ich erhielt eine Probe eines 
jungen Zweiges durch freundliche Vermiltelung des Herrn Prof. Urban aus 
dem Berliner botanischen Garten. Die Ergebnisse waren ganz andere alsich 
erwartet halte, Es stellte sich heraus, dass die Lenticellen der Herminiera 
mit Markstrahlrindenporen nichts zu thun haben, sondern Lenticellen von 
dem gewöhnlichen Baue sind, und zwar mit abwechselnden Lagen von 
Porenkork und Choriphelloid ’). Zwar enthält das von Jaensch »zusammen- 
gesetzter Markstrahl« genannte Gebilde oben und unten von seinem Ge- 
fässbündel ein lockeres Parenchyın, welches den Eintritt der in den Inler- 
cellularen der Rinde enthaltenen Luft auch in den Holzkörper leicht ge- 
stattet, doch ist keinerlei direete Beziehung dieses Gewebes und überhaupt 
des ganzen »Markstrahls« zu der denselben allerdings regelmässig be- 
gleitenden Lenticelle vorhanden. Dagegen wurde meine Aufmerksamkeit 
auf eine in der Rinde über dem »Markstrahl«e und unter der Lenticelle 
liegende Wurzelanlage gelenkt, welche mich an eine ähnliche Erscheinung 
bei Solanum Dulcamara erinnerte. Da auch diese in der Literatur kaun 
erwähnt ist, und da sie wenigstens in gewissen Punkten ein Analogon zu 
dem sonderbaren Verhalten von Herminiera bildet, so sei dieselbe zunächst in 
Kürze geschildert. 


Solanum dulcamara L. 

Bekanntlich erklärte Decandolle?) die Lenticellen für Wurzelanlagen. 
Durch Mohl®) und spätere Forscher wurde zwar diese Ansicht widerlegt. 
Indessen könnte man bei oberflächlicher Beobachtung von Solanum Dul- 
camara wieder auf Decandolle’s Meinung zurückkommen, da an den 
unteren Slengellheilen alle Advenlivwurzeln durch die Lenlicellen aus- 
treten *) und an Stengelstücken, die man in Wasser steckt, bald Wuızeln 
aus den Lenticellen hervorbrechen. Eine genauere Untersuchung lehrt, 
dass unter jeder Lenticelle ein Wurzelvegetalionspunkt liegt, und zwar 
regelmässig, selbst an Stengeln, die weit vom Boden entfernt gewachsen 
sind. Derselbe wölbt je nach seinem Entwickelungszustande das Gewebe 
unter der Lenticelle mehr oder weniger zu: einem Höcker empor; es ist 
das der Grund, weshalb die Lenticellen dieser Pflanze so stark bervor- 
treten. Die grosse Zahl der Wurzelanlagen an den Zweigen von Solanum 
Dulcamara erwähnt auch Beijerinck®), ohne indessen der Beziehung 
derselben zu den Lenticellen zu gedenken. 


1) Daselbst, p. 546 ff. 

2) Ann. sc, nat. T. VII, 1826, p. 5-26. 

8) Vermischte Schriften: Sind die Lenticellen als Wurzelknospen zu betrachten? 

4) Stahl, Entwickelungsgeschichte und Anatomie der Lenticellen. Botanische 
Zeitung 1873, p. 563. 

5) Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen und Nebenwurzeln, 
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Amsterdam 1887. 
25. Deel,, p. 85, 


127 


Diese Anlagen lassen auf geeigneten Schnitten Wurzelhaube, Derma- 
togen, Periblem und Plerom leicht unterscheiden. Die gegen die Rinde 
vorwachsende Spitze hat die verdrängten Zellen zusammengedrückt, so 
dass die aufeinander gepressten Wände derselben der Wurzellaube aussen 
anliegen. Das Plerom geht an der Basis der Anlage in ein Gefässbündel 
über, welches aus kurzen und engen, ziemlich diekwandigen Elementen 
mit spaltenförmigen Tüpfeln besteht ; die zuerst angelegten Gefässe haben 
schraubige Verdickungen. Tangentialschnitte, welche die Wurzelanlage quer 
durchschneiden, zeigen dieselbe als einen kreisrunden, regelmässig con- 
centrisch gebauten Gewebekörper, welcher je nach der Schnitthöhe in zwei 
oder drei Zonen zerfällt, der Rinde eingelagert. In tieferen Schnitten ist 
sie von der Rinde weniger slark abgesetzt und zeigt im Centrum das 
‚ Gefässbündel. Der Querschnitt durch den jüngsten Theil des letzteren ist 
sternförmig; es ist von Meristem und Phloöm umgeben. Eine Endodermis 
fehlt diesen Anlagen noch; an entwickelten Adventivwurzeln ist sie in- 
dessen vorhanden, und sie lässt sich alsdann eine Strecke weit in die 
Rinde des Zweiges hinein verfolgen‘). .Nach dem Holze zu verdickt sich 
das Bündel und wird kreisförmig im Querschnitt; wo es in den Holz- 
cylinder des Stammes eintritt, besitzt es einen ziemlich bedeutenden Durch- 
messer; in noch tieferen Schnitten verschmälert es sich seitlich, so dass 
es eine entfernte Aehnlichkeit mit einem Markstrahl bekommt, die noch 
dadurch vermehrt wird, dass sich meist einer der zahlreichen Markstrahlen 
seitlich an dasselbe anlegt. 

An den unteren Stengeliheilen einiger aus einem Graben hervor- 
gezogenen Stöcke fand ich diese Anlagen in reichlicher Weise zu Wurzeln 
entwickelt; am Grunde der letzteren war das Lenticellengewebe auch 
mikroskopisch noch deutlich nachweisbar. An der Basis der Seiten- 
würzelchen der letzteren fand sich gleichfalls eine kleine Korkwucherung, 
deren Lenticellennatur mir jedoch zweifelhaft geblieben ist. An den oberen 
Stengelgliedern beharren dagegen, wie es scheint, die besprochenen Ge- 
bilde fast stets als Anlagen. An Pflanzen, die ich im Freien untersuchte, 
habe ich sie nie entwickelt gefunden; selbst an einem Stengel von 1em. 
Dieke, der möglicherweise mehrere Jahre alt war (deutliche Jahresringe 
sind nicht zu erkennen), waren sie nur als ganz kleine Spitzchen vor- 
handen. Man kann das leicht feststellen, indem man die Rinde vorsichtig 
abhebt; sie bleiben -dann mit dem Holze in Verbindung. Wohl aber 
wachsen die Anlagen, wenigstens theilweise, zu langen Wurzeln aus, wenn 
man Zweige in Wasser steckt oder in feuchten Sand legt (nach 2—3 Wochen). 
Mitunter, wenn zufällig ihre Spitze verletzt ist, kommen sie nicht selbst 
zur Entwickelung, sondern treiben seitlich unter der Spitze eine Neben- 


1) Doppelfärbung Safranin-Kornblau; der eutinisirte Ring der Endodermiszellen 
fürbt sich roth, die Zellen selbst wie Rinde und Weichbast blau oder bläulich. 
S. Ber. d. Deutschen bot. Ges. 1888, p. 161, und 1890, Generalversammilungsheft. 


g9* 


128 


wurzel, die ihre Stelle vertritt. Derartige bewurzelte Zweigstücke wachsen 
zu neuen Pflanzen heran, wenn sie in feuchter Erde bleiben’). Doch er- 
scheint es fraglich, ob mit dieser Fähigkeit, die im allgemeinen nur. bei 
den dem Boden angedrückt wachsenden und mehr ausnahmsweise bei 
zufällig an den Boden gelangten Zweigen zur Verwendung kommt, die 
Functionen dieser Wurzelanlagen erschöpft sind. 


Herminiera Elaphroxylon @. P. R. 


Die bereits oben erwähnten in der Rinde zwischen je einem »zusammen- 
gesetzten Markstrahle Jaensch’s und einer Lenticelle gelegenen Wurzel- 
anlagen heben sich durch die farblosen auf Zweigquerschnitten etwa in 
Parabelkurven (db in Fig. 1), auf Tangentialschnitten (Fig. 4 und 5) in con- 
centrischen Kreisen regelmässig geschichtelen Zellen, die in den Ecken | 
kleine Intercellularräume haben, deutlich von der grosszelligen grünen 
Rinde ab. Die äusserste Zellenschicht zeigt auch hier mitunter eine stark 
verdickte Membran, welche auf die zusammengedrückten Wände der ver- 
drängten Rindenzellen zurückzuführen ist. Lelztere und die folgenden 
3—4 Schichten bilden die Wurzelhaube, daran schliesst sich das Derma- 
tocalyptrogen. Ob diesem auch die äusserste oder die beiden äussersien 
Schichten der Wurzelhaube ihren Ursprung verdanken, oder ob sie selb- 
ständig aus der jüngsten Anlage hervorgehen, mag unentschieden bleiben, 
doch ist mir das letztere nach den erhaltenen Bildern allerdings wahr- 
scheinlicher. Dann folgt das Periblem, das an der Spitze nur eine Zellen- 
schicht stark ist, und endlich innen das Plerom. Der Bau des Wurzel- 
meristems ist hier weit weniger übersichtlich als bei Solanum, so dass 
nur besonders günstige Schnitte die einzelnen Meristeme gut unterscheiden 
lassen. Aus dem Plerom entwickelt sich ein Gefässbündel (c in den 
Figuren), welches relativ weit gegen den Vegetationspunkt vordringt. 
Meist sind an den zunächst ausschliesslich untersuchten’ jüngeren Zweigen 
unter dem Scheitel zwei diametra]l gegenübergestellte, entweder deutlich 
getrennte oder in der Mitte zusammenhängende Xylenistränge zu unter- 
scheiden, die aus engen, kürzeren oder längeren, mit leiterförmigen und 
spiraligen Verdickungen versehenen Elementen bestehen. Sie liegen ge- 
wöhnlich in der Ebene des Zweigquerschnitis und wechseln mit zwei 
Strängen engmaschigen, dünnwandigen, unverholzten Gewebes ab, das 
als Phloöm zu deuten ist (Fig. 5, 2); auch der so zu Stande kommende 
radiale Bau rechtfertigt die Auffassung der Bildung als Wurzelanlage, 
Weiter nach innen zu sind die Bündel stets vereinigt. 


1) Wie Beijerinck a. a. O. bemerkt, ist überbaupt die vegetative Repro- 
ductionsfähigkeit von Solanum Dulcamara ausserordentlich gross. »Diejenigen Stengel- 
theile, welche dem Substrat angedrückt liegen, sind förmlich mit Wurzelanlagen 
überdeckt, und die verholzten Wurzeln, welche Licht und Luft ausgesetzt sind, tragen 
ganze Reihen von Knospen« (Sprossknospen). 


129 


Dieser Gefässstrang der Wurzelanlage steht in engster Beziehung zu 
dem Gefässbündel des von Jaensch als »zusammengeselzter Markstrahl« 
bezeichneten Gebildes. Erheblich verschmälert und aus einer. geringen 
Zahl enger, langgestreckter, ring- oder schraubenförmig verdickter Gefässe 
zusammengesetzt dringt derselbe durch die Cambiumzone (k) hindurch in 
horizontaler Richtung in den Holzkörper ein. Hier legen sich kurze, aber 
weite Gefässglieder (d) um den Strang herum, ihn gewissermassen wie 
eine Scheide umgebend. Diese sind mit spaltenförmigen oder mit augen- 
förmigen Tüpfeln versehen und entwickeln sich aus meristematischen 
Zellen, die sich durch ihre Grösse von den Zellen des Cambiums unter- 
scheiden. Innerhalb des Mantels der weitlumigen Gefässe lässt sich das 
Bündel der engen bis tief in das »Markstrahlbündel« hinein verfolgen; erst 
nahe dem inneren Ende des letzteren entzog es sich der Beobachtung). 
Der Verlauf ist allerdings ein etwas unregelinässiger; vielfach sieht es 
zerrissen, verzerrt oder verdrückt aus, indem die ringförmigen Verdickungen 
auseinander gerückt oder wie durch seitlichen Druck verbogen und ge- 
dreht erscheinen, oder indem sie stellenweise fehlen und an anderen Stellen 
wieder zu grösseren, unregelmässigen Massen angesammeltsind. Jaensch 
stellt in seinen Zeichnungen nur die weiten Gefässe dar; dem Bündel der 
engen. entspricht vielleicht der längsgestreifte Strang in seiner Fig. 5°). 


Die weiten äusseren Gefässe (d) treten mit den wenigen Gefässen des 
Holzes (e), an welchen sie vorüberstreichen, und die bekanntlich ver- 
einzelt oder in kleinen Gruppen in den ähnlich wie Jahresringe aussehenden 
Sklerenchymschichten (g) des Holzes liegen, in Verbindung (bei f); das 
ganze Gebilde endigt nach innen zu, indem es sich an eine ebensolche 
Gefässgruppe ansetzt. 

Ausser den engen und den weiten Gefässen lassen sich in dem’ Ge- 
fässbündel noch unverholzte Elemente nachweisen (Fig. 1 zwischen c u. d), 
langgestreckte Zellen, die sich von aussen zwischen die weiten Gefässe 
hineindrängen, theilweise aber auch in der Mitte liegen und neben den 
engen Gefässen verlaufen. Dies ist namentlich auf Querschnitten durch 
das Bündel deutlich (Fig. 6); in der Mitte sieht man die engen diekwandigen 
und mitunter bereits unkenntlichen Querschnitte der Spiralgefässe (c), 
um diese herum die weiten Gefässse (d) und die unverholzten Elemente; 
das Ganze bildet eine rundliche Gruppe, die entweder frei liegt oder, wie 
in dem in Fig. 6 abgebildeten Schnitte, sich an ein Gefäss (e) des Holzes 
anlegt. 

Besonders bemerkenswerth ist, dass das besprochene Bündel, wenigstens 
an dem mir zugänglichen Materiale, stets in der Mitte einer sich oben 


1) Zur Sichtbarmachung dieses Bündels eignete sich besonders die bereits oben 
erwähnte Doppelfärbung. 


2) Ber. d. Deutsch. botan. Ges. 1884, Taf. V. 


130 


und unten daransetzenden und ihm an Breite gleichen Wucherung un- 
verholzter Zellen liegt (s in Fig. @ und 6), die markstrahlartig von der 
Rinde in das Holz eindringt. Diese Zellen sind nahezu cylindrisch und 
mit ihren Axen radial gelegt. Ein besonders charakteristisches Bild geben 
sie auf radialen Längsschnitten; hjer bilden sie lange, durch grosse Luft- 
lücken getrennte Säulen, indem sie wesentlich nur mit ihren Grundflächen 
vereinigt sind und seitlich nur stellenweise durch kleine Ausstülpungen 
der Zellwand einander berühren (Fig. 7). Das ganze Gewebe ist deshalb 
sehr locker und wird bei der Anfertigung von Radialschnilten leicht eiwas 
zerrissen. Es dringt ungefähr cbensoweit in das Holz ein, wie das hori- 
zontale Gefässbündel. Selbstständig, d. h. ohne Gefässbündel, habe ich 
es nie gesehen, und ich glaube dalıer, dass es mit letzterem ein einheit- 
liches Ganzes bildet. Auffälligerweise stellt Jaensch inFig.4 von diesem 
Gewebe, das von der ganzen besprochenen Bildung allein mit einem 
Markstrahl verglichen werden könnte, nichts dar, und erwähnt auch im 
Texte das Vorkommen solcher Zellen mit keinem Worte, während er aller- 
dings in seiner Fig. 3 die »zusammengesetzten Markstrahlen« in eine wohl 
auf dieses Begleitgewebe zu deutende Spitze auslaufen lässt. Auch in 
Bezug auf den gefässführenden "Theil stimmt Jaensch’s Fig. & nicht mit 
den von mir, auch an älterem, in Egypten gewachsenem Holze, erhaltenen 
Bildern überein, so dass ich annehmen muss, Jaensch habe abnormes 
oder wrgen eingetretener Desorganisirung (vergl. a. a. O., p. 292 Zeile 5 
von oben) nicht mehr wohl erkennbares Gewebe vor sich gehaht. 


Man findet die besprochene Bildung an demselben Zweige in ver- 
schiedenen Stadien der Entwickelung (ich untersuchte zunächst junge 
Triebe von 4--6 mm Dicke). In einigen Fällen dringt das horizontale 
Gefässbündel bis an die innersten, der Markscheide zunächst liegenden 
weiteren Gefässe vor, dagegen nie bis an die ältesten Ring- und Schrauben- 
gefässe; alsdann hat die Wurzelspitze meist das Periderm fast erreicht 
und erhebt die Rinde mehr oder weniger zu einem llöcker, auf dessen 
nach der Zweigspitze gerichtetetem Abhange die Lenlicelle liegt, so wenigstens 
an dem Maleriale aus dem Berliner botanischen Garten (Fig. 2). An 
jüngeren Anlagen dringen die Gefässe nur bis an die dem Cambium 
zunächstliegenden gefässführenden Sklerenchymischichten in das Holz ein. 
Die noch kleine Wurzelspitze liegt alsdann mitten in der Rinde und ist 
oft ein wenig nach unten geneigt. Auch das markstrahlähnliche Begleit- 
gewebe ist in diesen Fällen erst eben angelegt und dringt nicht tiefer in 
das Holz ein. Noch jüngere Anlagen (Fig. 3) erheben sich kaum merklich 
über das Phloöm. Die Wurzelhaube ist nur 1—% Zellen hoch; ein deul- 
liches Plerom ist noch nicht zu unterscheiden. Im Cambium haben sich 
seitlich einige weile Gefässe (e) gebildet, an welche die junge Wurzel sich 
anschliessen wird; auch einige Glieder der Gefässhülle und der Verbindungs- 
tracheiden sind bereits vorhanden, in dem abgebildeten Falle an einen 


131 


secundären Markstrahl (%) sich anlehnend. Diese jüngsten Stadien lassen 
aussen noch keine hügelige Erhebung der Rinde und keine Lenticelle wahr- 
nehmen. Man ist beim Auffinden derselben auf günstigen Zufall angewiesen 
wenigstens auf Querschnitten; auf Längsschnitten wird letzteres dadurch 
etwas erleichtert, dass sich oft ganze Reihen der Anlagen übereinander 
befinden. 

Eine nicht ganz leicht zu entscheidende Frage ist die, in welcher 
Weise das Gefässbündel der Wurzelanlage sich den durch die 'Thäligkeit 
des Cambiums bewirkten Veränderungen anpasst. Es schien mir anfangs, 
als ob das Gefässbündel allınählich von dem Holze überwachsen würde, 
ich bin aber jetzt zu der Ansicht gekomnien, dass dies nicht der Fall ist, 
sondern dass dasselbe in Cambium einer Art intercalarer Verlängerung 
unterliegt. Es scheint bis zu einem gewissen Grade gedehnt und theil- 
weise auch zerrissen zu werden, aber ohne dass dadurch eine wirkliche 
Unterbrechung statifindet, indem sich seitlich cambiale Zellen anlegen, 
die das Wachsthum des Cambiums mitmachen und zugleich zu Gefässen 
werden; wenn auch diese durch weitere Ausdehnung zerrissen werden, 
sind bereits neue vorhanden, die ihre Funclionen übernehmen. So ist 
im Cambium stets eine geringe Zahl.von Gefässen vorhanden, welche die 
Verbindung des Rindentheiles des Bündels mit dem Holztheile desselben 
aufrecht erhalten. Zu dieser Auffassung veranlassen mich besonders zwei 
Thatsachen, erstens das vielfach unregelmässige, verzerrle und verdrückte 
Aussehen des Siranges der dünnen Gefässe, soweit er im Holze liegt, 
und zweitens der Bau des in der Rinde liegenden Bündeltheiles. Dieser 
selzt sich nämlich nit einem schmalen nur aus wenigen Gefässen ge- 
bildeten Anfange in der Cambiumzone an das im Holze liegende Bündel 
an und verbreitet sich nach aussen vielfach fast strahlig, so zwar, dass 
diese Gefässe auseinander weichen und die nächst älteren zwischen sich 
einklemnen ; letztere weichen wieder auseinander, nehmen die nächsten 
Gefässe zwischen sich, und so fort. Das Spitzenwachsthum des Wurzel- 
scheitels ist dagegen sehr unerheblich, da dieser selbst an dem ältesten 
mir zu Gebote stehenden Materiale (s. unten) das Periderm nicht durch- 
brach; allerdings konnte ich Rindenstücke von alten Stämmen nicht 
untersuchen. 

In dem zuletzt geschilderten Baue liegt auch ein erheblicher Unterschied 
zwischen Herminiera und Solanum Duleamara. Bei leizterer Pflanze setzt 
sich das Wurzelbündel mit breitem Grunde an das Holz an, so dass die 
Würzelchen am Holzkörper sitzen bleiben, wenn man die Rinde abzieht ; 
ein intercalares Wachstlium des Bündels findet also nicht statt und ist 
auch nicht erforderlich, da das Dickenwachsthum der Stengel nicht be- 
trächtlich und ihre Lebensdauer nur eine kurze ist. Bei Herminiera 
würden dagegen mit dem Ablösen der Rinde die Würzelchen abgerissen 
werden. ' 


132 


Auf Grund der vorstehenden Untersuchungsergebnisse kann ich mich 
der Auffassung der besprochenen Bildungen als »zusammengesetztere, 
d. i. gefässführender »Markstrahlen« nicht anschliessen. Das Bündel der 
Ring - und Spiralgefässe ist der Leitstrang der Wurzelanlage; der Hülle 
von weiten Gefässen fällt in erster Linie die Aufgabe zu, diesen mit den 
zerstreuten Gefässen des Holzes in Verbindung zu bringen. Die sonder- 
bare Ausbildang des Ganzen darf bei einer überhaupt anatomisch so merk- 
würdigen Pflanze nicht auffallen. Eine weitere zunächst secundäre Auf- 
gabe der weiten Gefässhülle könnte man. dann allerdings in der Her- 
stellung einer Verbindung zwischen den sonst isolirt liegenden Gefässen 
des Holzes suchen. Dafür spricht namentlich die grosse Zahl dieser hori- 
zontalen Gefässbündel, welche die Verbindung sogar als eine recht er- 
giebige erscheinen lässt, ferner der Umstand, dass, wie unten ausgeführt 
ist, die Würzelchen im Allgemeinen nicht weiter entwickelt zu werden 
scheinen, so dass man sie fast als rudimenläre Organe betrachten und 
an eine Art Functionswechsel ihres Leitstrangs denken möchte. Nur das 
unverholslte Begleitgewebe des Stranges, welches Jaensch übrigens gar 
nicht beschrieben hat, könnte allenfalls als Markstrahlgewebe aufgefasst 
werden; indessen ist zwischen ihm und den echten Markstrahlen der 
Herminiera, deren Zellen fast lückenlos zusammenhängen, ein bedeutender 
Unterschied (Fig. 6, %k und i). Jaensch behauptet, dass die »zusammen- 
gesetzten Markstrahlen« stels in einen gewöhnlichen Markstrahl übergehen ?). 
Ich habe zwar Präparate gesehen, an welchen man diesen Eindruck nicht 
gewann, möchte aber auf den ganzen Umstand überhaupt kein besonderes 
Gewicht legen; denn der Leitstrang mit seinem Begleitgewebe nimmt 
einen so erheblichen Raum ein, und die echten Markstrahlen sind so 
klein und so zahlreich, dass ersterer fast nothwendiger Weise mit einem 
oder mehreren der letzteren in Berührung kommen muss. Entschieden 
falsch ist aber die Behauptung Jaensch’s, dass Herminiera nur primäre 
Markstrahlen habe*); vielmehr konnte das Vorhandensein secundärer 
durch Untersuchung successiver Schnitte leicht und mit völliger Sicherheit 
nachgewiesen werden, selbst an ganz jungem Holze. 

Als ich mich nach Beendigung der Untersuchung der aus Berlin er- 
haltenen Zweigprobe an Herrn Prof. Urban wandte, um zu erfahren, 
ob und unter welchen Umsiänden die Wurzelanlagen bei Herminiera zur 
Entwickelung känen, erhielt ich die Nachricht, dass das im Berliner bola- 
nischen Garten befindliche Exemplar eingegangen sei. In Kew, Palermo®) 


1) a. a. ©. p. 27l. 

2) a. a. 0. p. 271. 

3) Bei Gelegenheit meiner Anfrage wegen Herminiera machte Herr Dr. H. Ross 
in Palermo mich auf Paratropia venulosa aufwerksanı, die, wie er meinte, sich 
ähnlich verhaltee An dem mir freundlichst übersandten Materiale waren indessen 
unter den Lenticellen keine Wurzelanlagen aufzufinden; ebensowenig ‚konnte ich 


133 


und Coimbra, wo ich gleichfalls anfragte, war die Pflanze in den bota- 
nischen Gärten nicht vorhanden. Ich sah mich daher genöthigt, die 
Untersuchung abzuschliessen und hatte das Manuscript bereits an Herrn 
Prof. Goebel zur Aufnahme in die Flora eingesandt, als dieser mich darauf 
aufmerksam machte, dass Herr Prof. Schweinfurth vielleicht den ge- 
wünschten Aufschluss geben könnte. Dieser Herr befand sich damals 
gerade in Cairo und hatte die Güte, mir nicht nur wichtige Angaben 
über die Wachsthumsweise der Herminiera, sondern auch ein Paar ältere 
Zweigstücke und einige Wurzeln mit Wurzelknöllchen zu übermitteln. 

Nach den Mittheilungen Schweinfurths war damals an einem kleinen 
Bassin in botanischen Garten der medieinischen Schule zu Cairo eine 
Gruppe von Prachtexemplaren vorhanden, wie er sie schöner am oberen 
Nile nie gesehen habe. Die Pflanzen, aus Samen .vom weissen Nil gezogen, 
waren 5—6 Jahre alt und fast das ganze Jahr über voller Blätter, Blüthen 
und Früchte; sie hatten Stämme von mehr als 6m Höhe und "sm Um- 
fang. Leider haben dieselben inzwischen, wie mir Herr Prof. E. Sicken- 
berger, Director des botanischen Gartens in Cairo schreibt, wegen einer 
Erweiterung der Anstalt gefällt werden müssen, doch ist der Schaden 
nicht sehr gross, da sie sich dort sehr rasch aus Samen wieder heran- 
ziehen lassen; 

Die Ambatschwurzeln bilden ein filzartiges Geflecht, welches die 
Pflanze befähigt, sich schwimmend zu verbreiten. Dieser Eigenthümlich- 
keit gedenkt Schweinfurth bereits a. a. O. p. 10, woselbst es heisst, dass 
die Pflanze die Hauptrolle zu spielen scheine bei der Bildung schwimmender 
Inseln, die, aus der durch Wurzelgeflecht zusammengehaltenen Vege- 
tationsmasse verschiedener Wasserpflanzen bestehend, ein Spiel der Winde, 
die weiten Wasserflächen durchirren; ein Umstand, dem man nach Guil- 
lemin, Perrottet und Richard, a. a. O. p. 202 auch die Entdeckung der 
Pflanze verdankt. Gelegentlich könnte die Pflanze auch, wie Schweinfurth 
meint, fest im Erdreich der Ufer wurzeln, und unter diesen Umständen 
wäre es nicht ausgeschlossen, dass eine Aenderung des Wasserstandes 
einen Einfluss auf die Entwickelung der ruhenden Wurzelanlagen haben 
könnte. Für gewöhnlich scheinen dieselben indessen ebensowenig wie die 
von Solanum Dulcamara zur Weiterentwickelung zu gelangen; wenigstens 
konnte Herr Prof. Schweinfurth an den in Cairo cultivirten Pflanzen 
keine Spur von über dem Erdreich hervorkommenden Wurzeln bemerken, 
weder Stützwurzeln, wie bei Mais und Sorghum, noch Luftwurzeln. Auch 
an den mir übersandten Zweigstücken von 2,3—2,8 em Durchmesser !) 


über den vorhandenen Wurzelanlagen und am Grunde der eigenthünlichen Luft- 
wurzeln Lenticellengewebe nachweisen. Die Pflanze verhält sich also jedenfalls 
anders als die oben genannten; sie zeigt übrigens anatomisch manches Bemerkens- 
werthe und verdiente wohl weitere Beachtung. 

1) Einer dieser Zweige war 16 cm lang, 2,3—2,8 em diek und wog lufitrocken 
öl gr. Danach ergiebt sich das speeifische Gewicht des lufttrockenen Holzes etwa zu 0,37, 


134 


war keine Spur von Wurzeln entwickelt. Die graue Rinde dieser Zweige 
war mit einigen kegelförmigen Stacheln von 0,5 cm Länge beselzt; man 
erkannte einige Blattnarben und zahlreiche Lenticellen, die jedoch nicht 
so stark, wie nach den jungen Zweigen erwartet werden konnte, hervor- 
traten. Nach dem Trocknen wurden die unter dem Korke liegenden 
Bastbündel als Längsriefen bemerkbar. — Die horizontalen Gefässbündel- 
stränge sind in ausserordentlich grosser Zahl vorhanden. Das unverholzte 
Begleitgewebe derselben ist deutlich ausgebildet, wenn auch nicht in relativ 
so grosser Ausdehnung wie an den jüngeren Zweigen; durch die braune 
Färbung der Inhaltsstoffe einzelner Zellen macht es die Stränge mit blossem 
Auge leicht kenntlich, auf Querschnitten als einfache, auf radialen Längs- 
schnilten als doppelte bräunliche Linien, auf Tangentialschnitten als lan- 
zeltliche Figuren, die in der Mitte einen hellen Punkt tragen. 


Der Bau der Gebilde ist an diesen älteren Zweigen im Wesentlichen 
derselbe, wie an jüngeren; nur ist die Zahl der weiten Gefässe eine be- 
trächtlichere, und das ganze Bündel erreicht in Folge dessen einen elwas 
grösseren Umfang. Im Innern desselben lassen sich die engen Gefässe, 
die in unmittelbarer Verbindung mit den Gefässen der Wurzelänlage stehen, 
und ihre parenchymalischen Begleiter, in derselben Weise nachweisen, 
wie an jüngeren Zweigen; dagegen ist das Gefässbündel unter der Wurzel- 
anlage selbst von etwas massigerem Baue, es erscheint inı Querschnitte 
meist triarch oder tetrarch. An der Grenze zwischen den der Wurzel- 
anlage angehörenden Zellen und denen der Rinde bildet sich um den 
millleren Theil ‘dieses Bündels eine Art Scheide aus, die aus zusanımen- 
gepressten Rindenzellen zu Stande komınt, indessen fehlt eine aus- 
geprägte Endodermis hier ebensowohl, wie an den unentwickelten Wurzel- 
anlagen von Solanum Dulcamara. Die Scheitel der Wurzelanlagen traten 
auch an den Schnitten aus diesen älteren Zweigen, deren Rinde sich 
während der Verschickung des Materials bereits etwas gebräunt halte, 
pach der Einwirkung von Eau de Javelle meist auf das beste hervor. Sie 
waren allerdings nie so weit nach aussen vorgedrungen, wie an den 
Zweigen aus dem Berliner botanischen Garten; vielfach war die Anlage 
schief zur Seite abgelenkt oder auch wellig gebogen; es machte den Ein- 
druck, als ob die Rindengewebe dem Vordringen der Wurzelspilze einen 
erheblicheren Widerstand entgegengesetzt hätten alsan den Berliner Zweigen, 
an denen vielleicht in Folge der feuchten Gewächshausatmosphäre das 
Wachsthum der Wurzeln gefördert worden war. In einigen Fällen war 
allerdings der Wurzelvegelationspunkt sehr undeutllich; es schien, als ob 
er durch die starke tangentiale Dehnung der äussersten Rindenschichten 
in die Quere verzerrt und durch den damit verbundenen radialen Druck 
an der weiteren Entwickelung gehindert worden sei. Leider konnte ich 
das Verhalten der Wurzelspitzen an den ältesten Stämmen nicht unter- 
suchen. Es wäre nicht unmöglich, dass das Spitzenwachsthun der Wurzel- 


135 


anlagen allmählich aufhörte, und dass sich seitlich unter der Spitze Neben- 
wurzeln bilden müssten, falls die Anlagen durch irgend einen Umstand 
zum Austreiben bewegt würden. 


Welche Bedeutung den sonderbaren Wurzelanlagen zuzuschreiben 
sei, darüber habe ich mir auf Grund der bloss anatomischen Unter- 
suchung und der nur negativen Angaben Schweinfurth’s kein bestimmtes 
‚Urtheil bilden können. Sie erzeugen keine Luftwurzeln und bleiben für 
gewöhnlich unentwickelt ; in dieser Beziehung verhalten sie sich ganz ähnlich 
wie die von Solanum Dulcamara. Da sie stets von Lenticellen begleitet 
sind, so könnte man daran denken, dass durch sie eine reichlichere Zu- 
fuhr von Wasser nach dem Gewebe unter leizteren bewirkt würde, so 
dass sie in den Dienst der Transpiration gestellt wären; indessen würde 
man in diesem Falle erwarten können, ähnliche Erscheinungen häufiger 
anzulreffen. Dass sie gelegentlich, wie die Anlagen bei Solanum, sich zu 
Wurzeln ausbilden, ist wohl kaum zweifelhaft; leider kam meine Bitte 
an Herrn Prof, Sickenberger, nach dieser Hinsicht einen Versuch an- 
zustellen, zu spät. Es ist nicht unmöglich, dass sie bei Veränderungen 
des Wasserstandes zur Ausbildung gelangen, doch wird dadurch ihr Vor- 
kommen an den höheren Zweigen nicht erklärt. Wahrscheinlich erscheint 
es mir, dass die Pflanze bei ihrer nicht selten schwimmenden Lebensweise 
häufiger erheblichen Lageveränderungen ausgesetzt ist, bei welchen eine 
leichte Bewurzelung an allen Theilen vorlheilhaft wäre. Jedenfalls bedarf 
es der Beobachtung der Pflanze unter ihren natürlichen Lebensbedingungen, 
um sicheren Aufschluss über diese Frage zu erhalten, 


Die Wurzelknöllchen von Herminiera. 

Bei Gelegenheit seiner Sendung machte mich Herr Prof. Schweinfurtli 
auf eigenthümliche Knollen an den Wurzeln von Herminiera Elaphroxylon 
aufmerksam und hatte die Güte, mir einiges Material derselben zur Unter- 
suchung beizulegen. Die Knöllchen sind rundlich oder eiförmig gestaltet, 
erreichen eine Grösse von 0,5 cm und sitzen in grosser Menge an dem 
aus dem schwarzen Nilboden entnommenen Wurzelgeflechte. Die mikro- 
skopische Untersuchung bestätigte die Vermuthung, dass sie den Wurzel- 
knöllchen der übrigen Papilionaceen durchaus analog sind; eine kurze 
Besprechung derselben dürfte wegen des Interesses, welches diese Gebilde 
augenblicklich in Anspruch nehmen, gerechtfertigt sein. 

Zuvor mögen einige Bemerkungen über die Wurzeln der Herminiera 
Platz finden. Der Bau des Holzkörpers der Wurzeln weicht von dem 
des Stammes ab, indem er sich dem gewöhnlichen Typus des Holzes 
nähert. Weite und engere Gefässe, stärkeführendes Holzparenchym und 
zahlreiche sehr diekwandige Holzfaseın selzen denselben zusammen und 
lassen sich auch auf Querschnilten leicht von einander unterscheiden. 
Die eigenthümlichen dünnwandigen Zellen, welche die Haupimasse des 


136 


Stammbholzes ausmachen, die »Pallisadentracheiden« Jaensch’s (7 in Fig. 1,3 
u.6), fehlen hier; dasstärkeführende Holzparenchym dürfte ihnen entsprechen, 
indem es nach der Form der Zellen noch am meisten mit ihnen überein- 
stinnmt. In der (secundären) Rinde fallen ausser den diekwandigen Bast- 
fasern besonders die langgestrecklen, mit einer gummiartigen Masse ge- 
füllten Schläuche auf, deren Inhalt mit Wasser quillt und sich dehnt, 
wobei er sich mitunter (in Längsschnitten) bogenartig krümmt und aus 
‘dem Verbande der Zellen heraustritt. An den vorliegenden knöllchen- 
tragenden Wurzeln wurde die Rinde aussen durch ein Korkgewebe ab- 
geschlossen, das unter der Endodermis entstanden ist, da diese bereits 
fehlte. An den Wurzeln selbstgezogener Keimpflanzen war letztere noch 
vorhanden, und sie grenzteeine lockere, ausrundlichen Zellen mit grossen 
Intercellularen gebildete primäre Rinde gegen den Centralstrang ab. Oft 
sassen dem Korke aussen noch fadenförmige Zellen an, die fast wie Wurzel- 
haare aussahen, mitunter aber Stärke führten. An manchen Präparaten 
waren sie besser erhalten, und an solchen konnte festgestellt werden, 
dass sie ein Phelloid sind, indem sie oft zwischen zwei Korkschichten 
eingeschaltet sind und die Reihen übereinander liegender Korkzellen in 
radialer Richtung fortsetzen. Der Entstehung, Gestaltung und vermuthlich 
auch der Funetion nach entspricht dieses Phelloid durchaus dem von 
Schenk!) bei einer Reihe von Sumpfpflanzen unter dem Namen Aeren- 
chym beschriebenen Gewebe; es war zwar an meinern Materjale nur in 
geringer Menge vorhanden, möglicherweise könnte es aber bei Herminiera 
unter Umständen auch zu einer reichlicheren Entwickelung koınmen. 
Das Aerenchym weist übrigens unverkennbare Aehnlichkeiten mit dem 
von mir .als Choriphelloid?) bezeichneten Gewebe der Lenticellen 
auf, und zwar nicht bloss der Wasserlenticellen, Analogien, die Schenck 
nicht in vollem Maasse gewürdigt zu haben scheint, da er (p. 566) nur 
die Beziehungen des Aerenchyms zu den »Füllzellen« der Wasserlenticellen 
andeutet. Beide Gewebe entstehen aus dem Phellogen, wechseln gelegentlich 
mit verkorkten Schichten, stimmen in der Form und dem Inhalte der 
Zellen vielfach überein und haben wahrscheinlich eine verwandte Function. 
— Die Anlage der Seitenwurzeln erfolgt an diesen Wurzeln in einer 
Weise, die nichis auffälliges hat und von der. eigenthümlichen Bildung 
der zweigständigen unter den Lenticellen liegenden Wurzelanlagen er- 
heblich abweicht. 

j Die Knöllchen sitzen den kaum 0,1 cm dieken Wüurzelfasern seitlich 
an?); siesind nur durch eine schmale Gewebemasse mit den letzteren 
verbunden und brechen daher sehr leicht ab. Aussen werden sie von 


1) Pringsheim’s Jahrb. f. wissenschftl. Bot, Bd.XX, p. 526 ff. 

2) Jenaische Zeitschr. XVII, 1884, p. 544-546; vergl. z. B. Taf. XII, Fig. 4, 15 
und 18 mit Schenck’s Fig. 4 u. 35. 

3) Tschirch’s Robinia-Typus; Ber. d. Deutsch. Bot, Ges. V, 1887, p. 60. 


137 


einer dünnen und durch die Spannung im Innern ziemlich stark zusammen- 
gedrückten Rinde umgeben. Diese enthält eine Korklage und ‘darunter 
Parenchym. mit zahlreichen eingelagerten Steinzellen, die in der Längs- 
richtung des Knöllchens, d. h. senkrecht zur Wurzel, den längeren Durch- 
messer haben. Am Innenrande dieser Rindenschicht liegen die Gefäss- 
bündel, etwa 15 an der Zahl, die sich am ganzen Umfange vertheilen 
und der Längsrichtung des Knöllchens folgend gegen die Spitze hin ver- 
laufen. Sie sind monarch, mit Parenchymscheide und Endodermis um- 
geben, was am besten auf Querschnitten nach Kali- und Chlorzinkjod- 
behandlung klar wird, und entstehen durch die Verzweigung eines Bündels, 
welches, von einer Endodermis eingeschlossen, aus dem bereils endo- 
dermisfreien axilen Strange der Wurzel durch die Gewebebrücke in das 
Knöllchen eindringt '). 

Innerhalb der dünnen Rindenschicht liegl das mächtig entwickelte 
Bacteroidengewebe. _Die Zellen desselben (Fig. 8, r) sind länglich,, gross, 
durch schmale lufterfüllte Intercellularräume von einander getrennt und 
dicht mit einer 'gelblichen Masse erfüllt, die sich beim Behandeln mit 
Wasser in einen weissen Schlamm verwandelt und aus zahllosen winzig 
kleinen Bacteroiden besteht. Die Gestalt der letzteren ist einfach stäbchen- 
förn.ig oder biseuitförmig, mitunter elwas kommaartig gekrümmt. Durch 
Hämatoxylin liessen sich in den Bacteroidenzellen die Ueberreste eines in 
Körner aufgelösten Zellkerns leicht nachweisen (Fig. 8). Die Wände der 
Zellen zeigen nach der Behandlung mit Kali und Chlorzinkjod eine 
sehr bemerkenswerthe Tüpfelstruelur. Die früher für Pilzhyphen oder 
Schleimfäden gehaltenen, neuerdings als Infeetionsschläuche bezeichneten 
Bildungen fand ich erst nach längerem vergeblichen Suchen an jüngeren 
Knollen, indem ich die Schnitte mit Kali kochte und dann mit Wasser 
auswusch. Nach Glycerinzusalz sind sie wegen der Lichtbrechungs- 
verhältnisse weit schwieriger zu sehen. 

Ausserordentlich auffällig waren mir zwischen den Bacteroidenzellen, 
scheinbar in den Intercellularräumen, liegende bräunlichgelbe Massen, die, 
Pilzhyphen nicht unähnlich, das Bacteroidengewebe wie ein Netzwerk 
durchzogen (Fig. 8, s). Hämatoxylinfärbung wies zahlreiche Zellkerne in 
denselben nach. Durch die Untersuchung jüngerer Knöllchen wurde ich 
über die mir anfangs räthselhafte Erscheinung aufgeklärt. Es sind die 
Ueberreste von Zellen, die dem 'Bacteroidengewebe angehören, sich aber 


j 1) Vergl. Beijerinck, Botan. Zeitung 1888, p. 728 und Taf. XI, Fig. 2, 3, 4; ferner 
Tschirch, a. a. O. p.62. — Die Gefässbündel lagen in dem von mir untersuchten 
Materiale nicht in Vertiefungen des Bacteroidengewebes, wie in Beijerinck’s Fig. 2, 
sondern auf den Gipfeln von Erhöhungen desselben; sie waren zusammengedrückt 
und ohne Anwendung von Reagentien schwer zu erkennen (vielleicht in Folge theil- 
weisen Austrocknens während der Versendung). Eine das ganze Knölichen um- . 
gebende Endodermis (enin Beijerinck’s Fig. 25) konnte ich bei Herminiera nicht finden. 


138 


nicht mit Bacteroiden füllen und daher später durch die sich erheblich 
ausdehnenden Bacteroidenzellen bis zur Unkenntlichkeit zusammengedrückt 
werden. Ob Infectionsschlänche in dieselben eindringen, vermochte ich 
nicht zu entscheiden, vermuthlich ist dies nicht der Fall. An den jungen 
Knöllchen haben sie die Aufgabe, dem Inneren des Bacteroidengewebes 
und dem Knöllehenmeristem Stärke zuzuführen, denn hier sind sie ganz 
mit rundlichen Stärkekörnern angefüllt und bilden zusammenhängende 
und anastomosirende Stränge, die von der dem Bacteroidengewebe aussen 
anliegenden und namentlich an der Seite nach der Wurzel zu ausser- 
ordentlich stark mit Stärke erfüllten Parenchymschicht des Rindengewebes 
(der Stärkeschicht) ausgehen. An der noch im meristematischen Zustande 
befindlichen Spitze des Knöllchens sind diese Zellen von den jungen Bac- 
teroidenzellen nicht zu unterscheiden, und es fehlt ihnen hier auch die 
Stärke. In den älteren, ausgewachsenen Knöllchen ist ihr Stärkegehalt 
vollständig verschwunden, wobei sie zu undeutlichen Massen zusammen- 
gedrückt sind; auch das dem Bacteroidengewebe aussen anliegende Pa- 
renchym, die Stärkeschicht, enthält an solchen Knöllchen nur noch spär- 
liche Stärke. In den eigentlichen Bacteroidenzellen habe ich niemals 
Stärke gesehen. 

Es wäre möglich, dass dieses Neizwerk von Stärkezellen den von 
Tschirch ') bei Robinia erwähnten das Bacteroidengewebe durchsetzenden 
stärkeführenden Zellen entspräche; aus den Zeichnungen Tschirch’s ist 
allerdings nichts zu schliessen, da dieselben kein Detail enthalten. Bei- 
jerinck ?) erwähnt nur das Vorkommen von Stärke in den Bacteroiden- 
zellen. Nach Prazmowski®) kommt Stärke im jungen Bacteroidengewebe 
stets vor (in welcher Vertheilung ?); im fertigen ist sie bald in allen Zellen 
verbreitet, bald beschränkt sich ihr Vorkommen auf einige zerstreut liegende 
Zellen; auch diese Darstellung deckt sich nicht völlig mit dem Verhalten 
der Knöllchen von Herminiera. Ich selbst: habe bis jetzt nur wenige 
Knöllchen anderer Papilionaceen zu vergleichen Gelegenheit gehabt, die 
im Spätsommer eingesammelt worden waren. Bei Vicia lathyroides und 
Trifolium minus fand ich innerhalb des Bacteroidengewebes die Stärke nur 
in Bacteroidenzellen, meist in einer wandständigen Schicht. Bei Trifolium 
repens fand sie sich sowohl in Bacteroidenzellen, als auch in einzelnen 
dazwischen gelegenen und fast nur mit Stärke gefüllten Zellen; nach dem 
Aussehen der älteren Knöllchen ist indessen 'nicht auf eine Entwickelung 
der letzteren zu schliessen, welche der von Herminiera entspräche. Bei 
Ornithopus perpusillus endlich fand ich in dem mir vorliegenden Material 


keine Stärke mehr, ebensowenig aber eine Andeutung eines an Herminiera 
erinnernden Verhaltens. 


1) a. a. 0. 2.64, 65, 94. Taf. V. Fig.4 und 44. 
2) Bot. Zeitung 1888, p. 733 und Taf XI, Fig.7. 
8) Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen, Bd, XXXVIL, 1890, p. 227. 


139 


An den von mir selbst aus Samen (von Cairo) gezogenen Keim- 
pflänzehen von Herminiera hatten sich keine Wurzelknöllchen gebildet, 
. obgleich die angewandte Gartenerde keineswegs sterilisirt worden war 
und trotzdem ich zerquelschte Knöllchen der oben genannten Papilionaceen 
in dieselbe gebracht hatte, nachdem die Samen aufgegangen waren. Viel- 
leicht hat Herminiera ihren eigenen bei uns nicht vorkommenden Knöllchen- 
organismus. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, zum Schlusse den Herren, von 
. welchen ich das Material oder Mitiheilungen zu der vorstehenden Arbeit 
erhalten habe, auch an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen. 

Bremen, November 1890. , , 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Zeichnungen sind mit dem Seibert'schen Zeichenspiegel entworfen; 
die Buchstaben haben in allen gleiche Bedeutung. 


Herminiera Elaphroxylon G. P. R. 

Fig. 1. Theil eines Zweigquerschnitts (junger Zweig). Unter einer vom Schnitte 
nicht getroffenen Lenticelle liegt die Wurzelanlage db, deren Gefässe e durch das 
Cambium % in das Holz eindringen, wo sie von weiten Gefässgliedern d mantelartig 
umgeben werden. Diese treten bei f mit einzelnen der in den Sclerenchymschichten 
g des Holzes liegenden Gefässe e in Verbindung. m krystallführende Zellen, p Palli- 
sadentracheiden (Jaensch). Dermatocalyptrogen und äussere Schicht des Pleroms 
der Wurzel schattirt. — Vergr. "h. 

Fig. 2. Radialer Zweiglängsschnitt durch eine ebensolche Anlage, a Lenticelle; 
b das markstrahlähnliche unverholzte Begleitgewebe des Leitstrangs der Wurzel. — 
Skizze, Vergr. °°. 

Fig. 8. Jüngeres Stadium der Wurzelanlage im Zweigquerschnitt. &% echte 
Markstrahlen. — Vergr. '°%ı. 

Fig. 4. Sehnenlängsschnitt durch den Rindenhügel mit Lenticelle und Wurzel- 
spitze, vergl. Fig.2. a Phelloderm der Lenticelle, mit Krystallzellen und Gerbstoff- 
zellen; q Periderm und äusserstes Rindenparenchym. — Skizze, Vergr. "h. 

Fig. 5. Sehnenlängsschnitt, quer durch die Wurzelanlage, etwas tiefer als der 
vorige, Ü engmaschiges Gewebe (Phloem). — Vergr. *. 

Fig. 6. Sehnenlängsschnitt, das Leitbündel der Wurzelanlage im Holze an 
einer Stelle quer durehschneidend, wo sich ein Gefäss e daran legt. Innen die engen 
Spiralgefässe e, um diese die weiten Gefässglieder d. Letztere sind, obgleich quer 
durchschnitten, wegen der zahlreichen getüpfelten Querwände und um sie vor dem 
zwischen sie eindringenden Parenchym hervorzuheben, schraffirt gezeichnet worden. 
— Vergr. "hı. j 

Fig. 7. Das markstrahläbnliche unverholzte Begleitparenchym des Leitbündels 
der Wurzelanlage im radialen Längsschnitte. Veigl. i in Fig.2 u. 7. — Vergr. 'fı. 

Fig. 8. Aus dem Bacteroidengewebe der Wurzelknöllchen, x Bacteroidenzellen; 
s Reste der stärkeführenden Zellen. Hämatoxylin - Canadabalsam - Präparat, daher 
die Zellkerne sichtbar, die Zellmembranen nicht erkennbar. — Vergr. 'ı. 


140 


Untersuchungen über Rostpilze, 
Von : 
P. Dietel. 
(Hierzu Tafel V.) 


Die folgenden beiden kleinen Arbeiten wurden unternommen, um bei 
einer Untersuchung über die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Ure- 
dineen untereinander möglichst viele sichere Anhaltspunkte zu finden. 
Obwohl nun der Abschluss dieser Untersuchungen aus verschiedenen Gründen ' 
vorläufig aufgeschoben wurde, so mögen doch einige der erhaltenen Resul- 
tate die Veröffentlichung dieser Vorarbeiten rechtfertigen. in welcher Weise 
diese Untersuchungen für das Studium der Verwandtschaftsveıhältnisse 
verwertlihar sind, ist an einigen Stellen angedeutet worden, im übrigen 
aber sind die zum Theil naheliegenden Consequenzen nach jener Richtung 
hin nicht gezogen worden. 


Ueber den Bau der Sporenmembran bei den Uredineen. 


Die Sporenmembran der Uredineen lässt, wie die vieler Pilze, meist 
zwei Theile unterscheiden: das Exospor oder Epispor und das Endospor. 
Viele Teleulosporen zeigen im fertigen Zustande freilich mehr, gewöhnlich 
3 Schichten, und es ist dann die Frage, welche davon dem Exospor und 
welche dem Endospor angehören. Für die Beantwortung derselben wird 
man auf die Entstehungsweise der verschiedenen Schichten zurückgehen 
müssen. Dabei hat sich gezeigt, wie wir hier vorausgreifend bemerken 
wollen, dass die gewöhnliche Bezeichnungsweise, wonach als Endosporium 
nur eine dünne innersle Schicht bezeichnet wird, unzutreffend ist. Aus 
diesem Grunde wird man es entschuldbar finden, wenn im Folgenden auch 
auf Dinge eingegangen wird, die Jedem, der jemals Uredineen untersucht 
hat, bekannt sein werden. : 

Wir betrachten zunächst den fertigen Bau der Membran einer Teleuto- 
spore von Phragmidium subeortieium (Schrnk.). Man kann sich die Unter- 
suchung wesentlich erleichtern, indem man die Färbung durch Salpeter- 
säure aufhellt. Goncentrirte Schwefelsäure ist nicht dazu verwendbar, da 
sie die Membranen zerstört. Man findet auf diese Weise, dass jede Zelle 
der Spore oder richtiger gesagt jede Theilspore umgeben ist von einer 
dünnen Membranschicht, die bei einer bestimmten Einstellung des Mikro- 
skopes heller erscheint als die nach aussen hin folgende Membranschicht, 
bei etwas tieferer Einstellung sich durch einen bläulichen Ton von ihrer 
Umgebung abhebt (a in Fig. 1). Der über dieser innersten Schicht be- 
findliche Theil der Membran (b in Fig. 1) ist in der Querrichtung der 
Spore kräftig ausgebildet, dringt aber von der Seite her nicht tief zwischen 
zwei benachbarte Sporenzellen ein, sodass diese auf dem grössten Theile 

der Grenzfläche mit den Innenlamellen aneinanderstossen. Diese Schicht 


141 


ist an den Stellen, wo sich die Einkerbung zwischen zwei aufeinander- 
folgenden Theilsporen befindet, quergetheill. An der obersten Zelle der 
Phragmidiumspore setzt sich dieser Theil der Membran in eine scheitel- 
ständige kegelförmige Spitze fort. Die ganze Spore ist endlich sammt ihrer 
Scheitelspitze von einer dünnen, überall gleichmässig dicken, farblosen 
Membran überzogen, (c in der Fig.) welche sich auch noch auf den Stiel 
fortsetzt und dessen äussere Umkleidung bildet. In Schwefelsäure hebt 
sich diese äussere Umkleidung ab, (Fig. 2) infolge der bedeutenden Flächen- 
zunahme zerreissend, und man kann dann durch Verschiebung des Deck- 
glases die Sporenzellen leicht isolieren. Die beiden anderen Schichten 
lösen sich nicht von einander. 


Der Aufbau der Membran geht folgendermassen vor sich. Schon in 
den jugendlichsten Stadien ist eine einfache dünne Membran von dem In- 
halte der Spore deutlich abgegrenzt: es ist die Membran des zu einer spindel- 
förmigen Sporenanlage gewordenen Mycelzweiges. Sie nimmt an der Ver- 
grösserung der Spore theil, ohne ihre Dicke in merklicher Weise zu ändern. 
Die einzelnen Plasmaportionen, in welche sich der Inhalt der jugendlichen 
Spore theilt, umgeben sich mit einer gleichfalls sehr dünnen Membran. 
Es ist schwer, durch direkte Beobachtung zu entscheiden, ob jeder Theil 
des Sporeninhalts sich selbstständig mit einer Innenmembran umgibt oder 
ob Querscheidewände innerhalb einer gemeinsamen inneren Membran- 
anlage auftreten. Es sprechen aber verschiedene Umstände für die erstere 
Auffassung. Es wurden nämlich wiederholt jugendliche Sporen beobachtet, 
deren Inhalt bereits in zwei oder drei Portionen getrennt war und an 
denen es nicht gelang, Spuren einer Innenmembran aufzufinden. Ferner 
zieht sich dieselbe da, wo sie deutlich erkennbar ist, von beiden Sporen- 
zellen aus in den dieselben trennenden Zwischenraum hinein (Fig. 3). 
Endlich sei noch folgende Beobachtung erwähnt. Eine in verdünnter 
Schwefelsäure befindliche junge Spore, deren äussere Membranhülle durch 
die Einwirkung der Säure sich deutlich. von dem Inhalte abgehoben hatte, 
wurde durch Verschiebung des Deckglases aus dieser Umhüllung befreit. 
Die Zellen blieben in Verbindung: mit einander, es war aber bei einer 
720 fachen Vergrösserung keine Innenmembran sichtbar. Gleichwohl trat 
dieselbe deutlich zu Tage, als durch Druck auf das Deckglas die Inhalte 
zweier Zellen aus ihrer Umhüllung herausgepresst waren, und indem die 
Zellen sich mehr abrundeten, traten die Membranen an einigen Stellen fast 
bis zur Mitte deutlich auseinander. — Es ist übrigens die genaue Kenntniss 
dieser Verhältnisse für das Folgende von keinem Belang, es kam nur da- 
rauf an festzustellen — und hierüber lassen die Beobachtungen nicht den 
geringsten Zweifel —, dass diese innere Membran durch eine Ausscheidung 
aus dem Sporeninhalte entsteht, also genetisch zu der äusseren Membran 
in keiner Beziehung steht. Es geht dies u. a. noch aus dem Umstande 
hervor, dass bei ganz jungen Sporen, welche vorher eingetrocknet waren, 

Flora 1891. 10 


142 


die innere Membran der äusseren nie lückenlos anliegt. — Iın Verlaufe des 
weiteren Wachsthums erscheint zwischen diesen beiden Hüllen eine Sub- 
stanz, die den zwischen diesen befindlichen und sich beständig erweiternden 
Zwischenraum gleichmässig ausfüllt. Sie ist von der äusseren und inneren 
Umkleidung der Spore durch ihr geringeres Lichtbrechungsvermögen unter- 
schieden. Auch sie steht, wie sich durch Anwendung von Säuren darthun 
lässt, in keinem Zusammenhange mit der äusseren Membran, sie wird viel- 
mehr von innen her nach aussen hin ausgeschieden und bleibt auch später 
mit der Innenmembran in organischem Zusammenhang, die auch im 
Reifezustande nur wie eine besonders differenzierte Schicht dieser Zwischen- 
substanz erscheint. Die letztere trennt sich, wenn die Sporen bald ihre 
definitive Grösse erreicht haben, in eben so viele Porlionen als Sporenzellen 
vorhanden sind und dann zeigt die Membran denjenigen Bau wie er oben 
für die fertige Spore geschildert worden ist. Es tritt nunmehr nur noch 
die Bräunung und damit verbundene Erhärtung der Membran und die 
Streckung des Stieles ein. 

Die Membran des Stieles zeigt im Wesentlichen denselben Aufbau wie 
die der Spore selbst: die Aussenmembran, welche die ganze Spore über- 
zieht, umkleidet auch den Stiel, der sehr enge Hohlraum des Stieles ist 
ebenfalls von einer dünnen Membranschicht umkleidet und zwischen beiden 
befindet sich, die Hauptmasse des Stieles ausmachend, eine homogene 
Substanz, die die Lichtstrahlen schwächer bricht als die beiden anderen 
Schichten. Die Innenschicht wird übrigens sehr leicht übersehen, sie bleibt 
aber erhalten, wenn man durch verdünnte Schwefelsäure die Zwischen- 
substanz zerstört hat. Bei Phragmidium Barclayi m. bringt schon Wasser 
nach einiger Zeit diese Wirkung hervor. 

Es kann, wie ich glaube, nach diesen Angaben nicht zweifelhaft sein, 
dass man die dünne äussere Umkleidung der Sporen, die also nichts 
anderes ist als die mit der Spore herangewachsene Membran der Sporen- 
anlage, als Exosporium, alles Uebrige als Endosporium zu bezeichnen hat, 
dass man also nicht die dünne Innenschicht allein als Endospor und 
das Uebrige als Exospor bezeichnen darf. In diesem Falle würde man 
ja zum Exospor einen Bestandtheil der Membran rechnen, der nach seiner 
Entstehung nichts mit ihm gemein hat, sondern vielmehr ein Produkt 
des Endospors wäre. Die letztere Ansicht ist allerdings die bisher allgemein 
vertretene, soweit überhaupt specielle Angaben über diesen Gegenstand 
vorliegen. So z. B. sagt Kny in den Erläuterungen zu seinen botanischen 
Wandtafeln in Bezug auf die Teleutosporen von Puceinia graminis, 
deren Membranbau, abgeselıen von der Anzahl der Sporenzellen und 
der Anzahl und Lage der Keimporen, mit demjenigen der Phragmidium- 
sporen übereinstimmt: »Ihre Aussenmembran, das Episporium, welches 
im oberen Theile sehr intensiv dunkelbraun gefärbt ist, gegen den Stiel 
hin aber deutlich blasser wird, ist überall sonst stark verdickt; nur an 


& 


143 


einer kleinen Stelle in jeder der beiden Sporenzellen ist es von einem 
Keimporus durchsetzt... .. Der Innenseite des Episporiums schmiegt sich 
das zarte wasserhelle Endosporium allseitig eng an«. Dieselbe Auffassung 
ist von De Bary (Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze II. Aufl. 
p. 109) vertreten. Besonders ausführlich sind.die Angaben, welche J. Müller 
(Die Rostspitze der Rosa- und Rubusarten p. 11) über den Membran- 
bau von Phragmidium subcortiium macht und die aus diesem Grunde 
hier erwähnt werden müssen. Danach wird nicht nur die dicke Mittel- 
schicht als zum Exospor gehörig betrachtet, sondern dieselbe soll sogar die 
äussere Schicht (nach unserer Auffassung das Exospor) erst in einem ziem- 
lich späten Entwickelungsstadium ausdifferenziren. Die hellen Grenzlinien 
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Sporenzellen werden als das Licht 
stärker brechende Querlamellen innerhalb der homogenen Aussenwand 
gedeutet, welche als direkte Fortsätze der eigentlichen Querwände er- 
scheinen. Der Stiel soll sich in der unteren Hälfte nach aussen, in der 
oberen nach innen verdicken u. s. w. Ein Eingehen auf diese Angaben, 
die mit der direkten Beobachtung nicht in Einklang zu bringen sind, ist 
nicht nöthig. 


Die Keimporen, welche zunächst als helle Flecken der Membran er- 
scheinen und deren Anzahl bei Phragmidium subcorticum gewöhnlich drei, 
seltener vier in einer Zelle beträgt, sind Löcher, welche bei den meisten 
Phragmidiumarten nur die dünne Innenschicht des Endosporiums durch- 
setzen, die darüber befindliche diekere Aussenschicht desselben ist an diesen 
Stellen heller gefärbt, besitzt aber nicht eine wirkliche Oeffnung. Das 
Exosporium ist ebenfalls undurchbrochen. Etwas anders sind die Verhält- 
nisse bei Phragmidium obtusum (Strauss), hier hat jede Zelle nur einen 
Keimporus, der aber einen das Endospor in seiner ganzen Dicke durch- 
setzenden Kanal darstellt. Dasselbe gibt für viele Puceinien, deren Membran 
auch zumeist den für Phragmidium beschriebenen Aufbau zeigt. Bei anderen 
Arten dieser Gattung ist vielfach nur die innere Schicht des Endospors 
durchbrochen oder selbst diese nicht. Die Stelle, durch welche das Promy- 
celium bei der Keimung austritt, ist dann häufig etwas vorgewölbt (Vgl. 
Fig. 4). Diese beiden letzteren Fälle kann man übrigens an einem und 
demselben Material zugleich beobachten, so z. B. bei Puccinia Tanaceti 
DC., Puceinia Asteris Duby u. a. Hinsichtlich der Keimporen bemerkt 
De Bary (Vgl. Morph. u. Biol. der Pilze p. 109): »Die in den Teleutosporen 
derselben Genera — Puccinia und Uromyces — befindlichen sind, soweit 
es entschieden werden konnte, Tüpfel:im Epispor, welche jedoch dieses 
nicht bis in seine äussersten Schichten durchbrechen; auf der Innenseite 
scheinen sie durch das undurchbrochene Endosporium geschlossen zu sein«. 
Man vergesse nicht, dass hier zum Epispor die Aussenschieht des Endospors 
gerechnet ist. Den Fall, dass diese letztere allein durchbrochen ist, habe 
ich nie beobachtet, sondern immer fand ich mit ihr zugleich die Innen- 

10* 


144 


schicht des Endospors von dem Porus durchsetzt. Man muss sich übrigens 
bei diesen Beobachtungen vor einer leicht möglichen Täuschung hüten 
und beachten, dass man die hintere Umgrenzung des Porus mitsieht, wenn 
man denselben von der Seite her betrachtet (vergl. Fig. 5). Bei Puccinia- 
arten mit nur dünnem Endospor lässt dieses entweder gar nicht oder nur 
schwer zwei Schichten erkennen. Im letzteren Falle ist die Innenschicht 
häufig am Rande des Porus nach aussen gebogen, so z.B. bei Puceinia 
Hieraeii (Schum.). 

Besteht nach dem eben Gesagten, bei manchen Arlen von Puceinia 
das Endospor nur aus einer einzigen Schicht (Beispiel Puceinia Podophylli 
Schw.), so tritt es uns andererseits bei gewissen Arten in besonders weit- 
gehender Differenzirung entgegen. Dies ist der Fall bei Puccinia Aspho- 
deli (DC). Die Sporen dieses Pilzes besitzen zu innerst eine dünne 
Innenschicht, darauf folgt eine dickere Schieht von dunkel gelbbrauner 
Farbe, an die sich nach aussen hin eine farblose Schicht von verschiedener 
Dicke anschliesst (Fig. 5). In vereinzelten Fällen lässt diese auch noch 
eine weitere Schichtung erkennen. Diese farblose Schicht besitzt eine 
radialfaserige Struetur, die in vielen Fällen auch ohne Anwendung be- 
sonderer Hilfsmittel noch weit deutlicher sichtbar ist als in unserer 
Zeichnung. Durch Behandlung der Sporen mit kochender Kalilauge ebenso 
wie durch Anwendung von Schwefelsäure und Zerqueischen der Sporen 
gelang es, den gefärbten Theil derselben aus der farblosen Hülle zu be- 
freien und diese selbst in ihre einzelnen Fasern aufzulösen. Das Exospor 
stellt hier, wie bei allen Puceinien, eine dünne Membran dar. Der Keim- 
porus, der in der oberen Zelle meist eine etwas seitliche Lage hat und 
in der unteren der Sporenbasis bedeutend genähert ist, durchsetzt als 
eine wirkliche Oeffnung gewöhnlich nur die beiden inneren, gefärbten 
Schichten. — Einen ähnlichen Aufbau zeigen die Teleutosporen von Uro- 
pyxis Amorphae (Curt.). Hier ist aber der gefärbte T'heil des Endospors 
nach aussen hin zunächst noch durch eine dünne Schicht einer dichteren 
Membransubstanz abgegrenzt. Ohne Anwendung besonderer Hilfsmittel 
ist dieselbe wegen der sehr dunklen Färbung der Sporen schwer zu sehen 
sie tritt aber sehr deutlich hervor, wenn man die Sporen in verdünnter 
Salpetersäure bis zu einem gewissen Grade erwärmt. Der farblose Theil 
des Endospors, der dessen äusserste Schicht darstellt, hat die Fähigkeit 
in Wasser plötzlich sehr stark aufzuquellen, meist so stark, dass dadurch 
das Exospor gesprengt wird. — Auch bei Uromyces Trollipi Kalchbr. et 
Mac Owan, der auf Zygophyllum foetidum am Cap der guten Hoffnung 
vorkommt, ist eine solche quellbare Hülle vorhanden, die auch hier die 
äusserste noch vom Exosporium umschlossene Schicht des Endosporiums 
ist. Dieselbe zeigt denselben eigenartigen radiären Bau wie der ent- 
sprechende Theil der Sporen von Puccinia Asphodeli. 

Der Besprechung dieser hochentwickelten Formen schliessen wir nun die 
Betrachtung derjenigen an, deren Membranbau die geringste Differenzirung 


145 


aufweist, nämlich der Gatung Coleosporium. Hier ist jede Spore umkleidet 
mit einem einfachen Membranschlauche, der durch Querscheidewände 
gewöhnlich in vier Zellen getheilt ist. Die Sporen sind bedeckt und theil- 
weise umgeben von einer gelatinösen, durchsichtigen Masse, die durch 
Verschleimung einer oberflächlichen Schicht der Sporenmembranen ent- 
steht. Diese letzteren lassen einen Unterschied zwischen Exospor und 
Endospor gar nicht machen; hier hat nieht jede Sporenzelle ihre besondere 
Umhüllung wie sie das Endospor bei Phragmidium und Puceinia ist, 
sondern die einfache Querwand, welche zwei Zellen trennt, gehört zugleich 
der oberen wie der unteren von ihnen an. In diesem einfachen 
Bau ihrer Membran gleichen diese Sporen vollkommen den 
Promycelien der anderen Gattungen, man wird daher nicht 
fehl gehen, wenn man zwischen diesen beiderlei Gebilden 
nieht nur eine äussere Aehnlichkeit erblickt, sondern 
vielmehr die sogenannte Teleutospore von Coleosporium 
alsein Promycel,als eine Basidie betrachtet. In vollkommener 
Uebereinstimmung mit dieser Deutung steht der Umstand, dass jede Zelle 
durch Hervorstülpung ihrer Membran zu einem dünnen, langen Schlauche 
ein Sterigma bildet, auf dem nur eine Sporidie abgeschnürt wird. Es 
scheint diese Auffassung ferner in Einklang zu stehen mit den Anschauungen, 
durch welche Brefeld’) der Vielgestaltigkeit der Uredineen eine so ein- 
fache und natürliche Deutung gegeben hat, obwohl dieser Autor gerade 
in Beziehung auf die hier in Rede stehenden Verhältnisse anderer Ansicht 
ist. Danach sind die bekannten drei Sporenformen der Uredineen (Ae- 
eidium-, Uredo- und Teleutosporen) als Chlamydosporen aufzufassen, die 
eigentliche Conidienfruclification dagegen stellen die Promycelien (Basidien) 
und die daran erzeugten Sporidien dar. Brefeld bemerkt (pag. 234), dass 
diese Fructification nur durch Vermittelung von Chlamydosporen zur 
Ausbildung komme, dass freie Basidien nicht bekannt seien. Dement- 
spreshend sind die Sterigmen von Coleosporium als einsporige Basidien 
betrachtet. Nach unserer Auffassung aber würde Coleosporium that- 
sächlich freie Basidien ohne vorherige Ghlamydosporenbildung erzeugen 
und somit denjenigen Typus der Uredineen darstellen, in welchem uns 
der ursprüngliche Charakter der Familie am klarsten entgegentritt. Zu 
diesem Resultate, dass Coleosporium als die primitivste Uredineengattung 
anzusehen sei,-gelangt man auch durch Betrachtungen anderer Art; indessen 
würde ein Eingehen auf dieselben uns noch weiter von unserem Thema 
abbringen. Hervorgehoben sei aber noch, dass es gleichwohl Arten mit 
typisch einsporiger Basidie gibt, nämlich die von Barclay neuerdings ?) 


1) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie, Heft VII. 

2) A. Barclay: Descriptive list of the Uredineae oecurring in the neighbourhood 
. of Simla (Western Himalayas). Journ. of the Asiatic Soc. of Bengal Vol. LIX, Pt.II, 
No. 2. 


146 


als Melampsora Sancti Johannis Barcl. und Melampsora Leptodermis 
Barcl. beschriebenen Pilzformen aus dem Himalaya. Hier sind die Sporen 
(Basidien ?) einzellig und erzeugen bei der Keimung je ein einzelliges 
Sterigma mit einer Sporidie. 


Den gleichen Aufbau wie bei Phragmidium mit deutlich unter- 
scheidbarem Endospor und Exospor treffen wir, wie schon erwähnt auch 
in der Galtung Puceinia an, ferner bei Triphragmium, Rostrupia, Uro- 
myces und Gymnosporangium. Die Arten der letzteren Gattung erzeugen 
bekanntlich zweierlei Teleutosporen, hellgefärbte oder farblose und dunkel- 
gefärbte und zwar ist der Grad der Differenzirung beider Sporenformen 
für die verschiedenen Arten sehr verschieden. Bei einigen Arten, so 2. B. 
bei Gymnosporangium juniperinum (L.) löst sich das Exospor der farblosen 
Sporen bei feuchtem Wetter ganz in Schleim auf, desgleichen die Stiele 
derselben; die dunkelgefärbten Sporen zeigen diese Quellbarkeit nicht. 


Einen ganz anderen Bildungsmodus setzt der Membranbau von Chry- 
somyxa voraus. Hier besteht jede Spore, soweit es festgestellt werden 
konnte, aus einem einfachen oder verzweigten Zellschlauche mit einfacher 
Wandung, der durch Querwände in einzelne Zellen getheilt ist. Das 
Nämliche gilt anscheinend auch von Hamaspora Ellisii (Berk.), indessen 
lässt Hamaspora longissima (Thüm.) bei hinreichend starker Vergrösserung 
Exospor und Endospor mit voller Schärfe erkennen (vgl. Fig. 6). 


Auch bei Melampsora erfolgt die Teleutosporenbildung nach einen 
anderen als dem zuerst beschriebenen Typus. Die Membran besteht zwar 
aus einer helleren Innenschicht und einer nur am Scheitel deutlicher 
hervortretenden braunen Aussenschicht aber beide sind unzweifelhaft 
gleichen Ursprunges, sie sind durch weitere Differenzirung aus der ur- 
sprünglichen Membran der Sporenanlage hervorgegangen. Es ist hiernach 
eine consequente Anwendung der Bezeichnungen »Endospor« und »Exo- 
spor« nicht einmal für alle Genera der Uredineen durchführbar. — Seit- 
lich verschmelzen die Teleutosporen von Melampsora mit ihrer äusseren 
Schicht zu den für diese Gattung charakteristischen krustenförmigen 
Lagern. Aehnliche Verhältnisse weisen Cronartium und Ravenelia auf. — 


Was den Membranbau der Uredosporen anlangt, so liegen hier die 
Verhältnisse, entsprechend der geringeren Mannigfaltigkeit der Formen, 
weit einfacher. Exospor und Endospor sind auch hier meist deutlich 
erkennbar, ersteres ist dünn, ausgenommen bei Chrysomyxa und Coleo- 
sporium, und auch das Endospor ist meist wenig verdickt und dann ein- 
schichtig. In manchen Fällen besteht aber das Endospor wieder aus 
zwei Schichten. Verhältnissmässig selten sind diese beiden Schichten im 
ganzen Umfang der Spore gleichmässig ausgebildet, wie z. B. bei der 
Uredo von Puceinia insueta Wint., bei der die Aussenschicht des Endo- 
sporiums in Wasser stark aufquillt; öfter ist diese Aussenschicht nach 


147 


den Seiten hin von geringer Mächtigkeit und nur am Scheitel kappen- 
förmig verdickt; so bei Puceinia bullata (Pers.) (Fig. 7). Manchmal trifft 
man auch bei einer und derselben Art neben Uredosporen mit ein- 
schichtigem Endospor vereinzelt solche mit zweischichtigem ; dies ist der 
Fall bei Puceinia Hieracit (Schursu.). — Das Endospor stellt selbst dann, 
wenn es einschichtig und dünn ist, nicht immer eine homogene Membran 
dar, oft erscheint es im optischen Durchschnitt aus matteren und helleren 
Theilen zusammengesetzt: stärker lichtbrechende Stellen sind in einer 
weniger dichten Grundmasse gleichmässig vertheilt und Ireten besonders 
an jüngeren Sporen nach aussen und innen oft sehr deutlich hervor (vgl. 
Fig. 8). 

Einen von allen übrigen Uredoformen sehr abweichenden Bau zeigt 
die Membran der Uredo sämmtlicher Arten von Coleosporium und 
Chrysomyxa, ebenso diejenige von Uredo ledicola Pk. (richtiger Caeoma 
ledicola), die wie Caeoma Empetri (Pers.) höchst wahrscheinlich auch zu 
einer Chrysomyxa gehört, und endlich diejenige von Melampsora (?) Lepto- 
dermis Barcl.. d. ı. also bei allen Uredoformen, deren Sporen reihenweise 
gebildet werden. Auch Melampsora Sancti Johannis Barel. schnürt aller- 
dings die als Uredo beschriebenen Sporen reihenweise ab, doch kann ich 
über diese Pilzform nicht aus eigener Anschauung berichten; wegen der 
damit zugleich auftretenden Spermogonien ist dieselbe möglicherweise als 
Aecidiumgeneralion jenes Pilzes zu betrachten. — Die genannten Uredo- 
formen zeigen die von Reess, De Bary u. A. für gewisse Aecidiosporen 
beschriebene Stäbchenstructur, In eine weniger dichte Grundsubstanz 
des Exosporiums sind radial gestellte dichtere Stäbchen eingebettet, deren 
frei nach aussen hervorragende Enden die warzige Beschaffenheit der 
Oberfläche solcher Sporen bedingen. Mit der Reife der Sporen tritt die 
Grundsubstanz mehr oder weniger zurück, so dass die Stäbchen bei 
manchen Arten nur noch an ihrer Basis durch das Bindemitlie] vereinigt 
sind, nach aussen aber als Stacheln frei hervorragen. Durch Verschieben 
des Deckglases lösen sich diese Stäbchen leicht von der Sporenmembran 
und schwimmen in Menge frei im Präparate umher. Uebt man zugleich 
einen mässigen Druck auf das Deckgläschen aus, so wird dadurch das 
Exospor gesprengt und der Sporeninhalt sammt dem dünnen Endospor 
Jöst sich aus der äusseren Umhüllung heraus. 

Derselben Structur der Membran und zugleich der Eigenthümlichkeit, 
dass sich das Exospor durch blossen Druck vom Endospor ablöst, begegnet 
man wieder bei den Sporen sämmtlicher auf Coniferen vorkommenden 
Aecidien, bei Aecidium conorum Piceae Rees nur mit der Modification, 
dass anstatt prismatischer Stäbchen das Exospor grössere parallelepipedische 
Felder mit nach aussen abgerundeter Oberfläche aufweist (vgl. Fig. 9). 
Bei Aecidium Thomsoni Berk., das die Stäbchenstructur sehr schön zeigt, 
tritt die Grundsubstanz des Exospors auch im Reifezustande nicht zurück. 


148 


Beachtet man nun, dass zu den Coleosporium- und Chrysomyxaarten, 
soweit ihr Entwickelungsgang vollständig bekannt ist, coniferenbewohnende 
Aecidien gehören und dass auch für die unvollständig bekannten Arten 
dieser Gattungen das Nämliche sehr wahrscheinlich ist, so enthalten die 
angeführten Thatsachen einen deutlichen Fingerzeig für die Werthbestimmung 
jener Uredoformen: ontogenetisch betrachtet stellt die Uredo 
von Ghrysomyxa und Goleosporium lediglich eine Repe- 
tition der Aecidiumgeneration dar und ist daher in dieser 
Hinsicht den Uredoformen anderer Genera keineswegs 
äquivalent, wenn sie auch biologisch die gleiche Bedeu- 
tung hat. 

Gegenwärtig sind freilich die Uredoformen dieser Pilze von den zu- 
gehörigen Aecidien anscheinend recht verschieden, gleichwohl sind die 
Verschiedenheiten secundärer Art und nicht geeignet, einen stichhaltigen 
Einwand gegen die obige Auffassung zu begründen. Dieselben bestehen 
erstens in morphologischen Verschiedenheiten der zusammengehörigen 
Aecidium- und Uredosporen selbst, zweitens in dem Besitze resp. Mangel 
einer Pseudoperidie, und drittens darin, dass den Aecidien Spermogonien 
vorangehen, die der Uredogeneration fehlen. Was den ersten Punkt an- 
betrifft, so kann es nicht Wunder nehmen, dass eine und dieselbe Pilz- 
form sich im Laufe der Zeit auf so weit von einander verschiedenen 
Nährpflanzen, wie wir sie hier antreffen, in verschiedener Weise weiter 
entwickelte. Zudem sind diese Unterschiede äusserst geringfügige, namentlich 
bei Chrysomyxa Rhododendri (DC.), wo es nur bei genauer Vergleichung 
möglich ist, einige Verschiedenheit zwischen den Uredo- und Aecidiosporen 
aufzufinden. Es muss im Gegentheil auffallen, dass dieselben Unterschiede 
weiche zwischen den Aecidiosporen von Coleosporium Seneeionis (Pers.), 
Chrysomyxa Ledi (Alb. et Schw.) und Chrysomyxa Rhododendri (DC.) 
bestehen, bei deren Uredosporen noch erhalten sind, dass sie sich nicht 
mehr verwischt haben. Diese Unterschiede bestehen hauptsächlich darin, 
dass in beiden Sporenformen bei Chrysomyxa Rhododendri das Exospor 
dünner ist, die Stäbchen also kürzer sind und die Sporen selbst kleiner 
sind als bei den beiden anderen Arten. Diese zeigen einen geringeren 
Unterschied unter einander insofern als bei Coleosporium Senecionis die 
Stäbchen des Exospors nur elwas robuster sind als bei Chrysomyxa Ledi. 

Das Vorhandensein einer Pseudoperidie bei den Aecidien und ihr Fehlen 
bei der Uredo, wodureh diese Pilzformen äusserlich ein so verschiedenes 
Aussehen erhalten, kann ebenfalls nicht als ein stichhaltiger Einwand 
gegen die oben dargelegte Auffassung betrachtet werden. Diese Schutz- 
hülle kann ebensowohl der einen Generation verloren gegangen, als von 
der anderen erst erworben worden sein. Wahrscheinlicher ist die letztere 
von beiden Möglichkeiten, dass also die Aecidien anfangs ohne Peridie 
waren, der jetzigen Uredo der genannten Pilze und anderen Caeoma- 


149 


formen gleich, wie es ja selbst Arten von Puceinia gibt, deren Aeeidium einer 
solchen Hülle entbehrt (Puceinia Kraussiana Cke. und Puceinia Prainiana 
Barel. in litt., beide auf Smilax). — Auch dem Vorhandensein resp. 
Fehlen. der Spermogonien muss jegliche Bedeutung bei der Entscheidung 
dieser Frage abgesprochen werden. Man hat sich allerdings wegen ihres 
regelmässigen Auftretens vor den Aeeidien beinahe daran gewöhnt, die 
Spermogonien als einen integrirenden Bestandtheil der Aecidienentwickelung 
anzusehen; in Wirklichkeit sind sie nichts als eine — gleichviel ob ent- 
wickelungsfähige oder bedeutungslose -. Conidiengeneration, die, zu Anfang 
des Entwickelungseyklus auftretend ebensogut jeder anderen Generation, 
den Uredosporen wie den Teleutosporen vorangehen kann. Wir brauchen 
nur zu erinnern an die Brachypuceinien und Brachyuromyces wie Puceinia 
suaveolens (Pers.), Puceinia Hieracii (Schum.), Puceinia Oreoselini (Str.), 
Puceinia bullata (Pers.}, Puceinia Collettiana Barel., Uromyees Terebinthi 
(DC) u. a., ferner an solche Arten wie Puceinia fusca (Relb.), Uromyces 
effusus (Pk.), wo nur Teleutosporen mit vorangehenden Spermogonien 
gebildet werden. Für die Aecidien, die bei denjenigen Arten, wo: sie 
überhaupt gebildet werden, in der Regel anı Anfange der Entwieckelung 
in der neuen Vegetationsperiode stehen, ist ihr Vorhandensein allerdings 
typisch geworden. Aber eben so regelmässig sehen wir bei Puccinia 
suaveolens u. a. die Spermogonien vor der ersten Uredogeneration er- 
scheinen, während die aus dieser primären Uredo entwickelten secundären 
Uredolager ohne Spermogonien auftreten. Der Unterschied zwischen 
dieser Entwiekelungsweise und der von uns behaupteten Repetition der 
Aecidiumgeneration bei Chrysomyxa und Coleosporium beruht lediglich 
darin, dass im letzteren Falle die Entwickelung nicht eine autöcische, 
sondern eine heteröcische ist und dass dadurch die Veranlassung zu mor- 
phologischer Differenzirung einer und derselben Sporenform auf den ver- 
schiedenen Nährpflanzen gegeben war. — 

Dasjenige, was oben über die Membran der Uredosporen im All- 
gemeinen gesagt ist, findet auch auf die Aecidiosporen Anwendung. Hier 
ist aber die Membran meist zarter und dann einfach, ohne Differenzirung 
von Exospor und Endospor. 

Es erübrigt noch, die bei der Besprechung von Phragmidium und 
Puceinia gemachten Bemerkungen über die Keimporen zu vervollständigen 
und dann noch einige andere Punkte kurz zu erörtern. Ueberall wo vor- 
gebildete Keimporen vorhanden sind, bei Teleutosporen, Uredosporen 
und den Aecidiosporen der Gymnosporangium- Arten, sind sie Löcher, 
welche das Endospor, bezüglich die innerste Schicht derselben durch-. 
setzen. Keine Keimporen sind vorhanden in den Teleutosporen von 
Melampsora !) und den verwandten Gattungen, sowie von Cronartium, 


1) Tulasne gibt allerdings für Melampsora Helioscopiae (Pers.) das Vorhanden- 
sein eines Keimporus an. Ich kann diese Angabe aber nicht bestätigen. 


150 


Ravenelria und Endophyllum. Bei Chrysomyxa soll nach Plowrights An- 
gabe (British Uredineae p.41) in jeder Zelle ein Keimporus vorhanden 
sein; an ungekeimten Sporen ist derselbe nicht sichtbar. Bei Coleosporium 
ist von Keimporen eben so wenig die Rede als von einem Promycel. Von 
den Uredosporen scheinen nur diejenigen der Gattungen Uromyces und 
Puccinia, von den Aecidiosporen diejenigen von Gymnosporangium vor- 
gebildete sichtbare Keimporen zu haben. 

Die Unebenheiten, welche die Membran so vieler Uredineen in Form 
von Warzen, Stacheln u. s. w. aufweist, gehören zum Theil dern Exospor 
ausschliesslich an, zum Theil ist aber an ihrem Aufbau auch das Endo- 
spor betheiligt. Die feinen Stacheln, welche die Uredosporen der meisten 
Arten besitzen, sind Spitzen, die dem Exospor äusserlich aufgesetzt sind. 
Die derben kegelförmig-stacheligen Gebilde, .die bei manchen Uredoformen 
angetroffen werden, z. B. bei derjenigen von Puceinia insuela Wint., sind 
Fortsätze des Endosporiums, die von dem Exospor gleichmässig überzogen 
sind, also nicht locale Verdickungen des letzteren. Dasselbe gilt auch 
von den mehr oder weniger kräftig ausgebildeten Warzen auf der Sporen- 
oberfläche vieler Arten von Uromyces, Puceinia, Phragmidium und Tri- 
phragmium, ebenso von den kräftigen Stacheln, die bei Puceinia Prostii 
(Moug.), Puceinia Podophylli Schw. (Fig. 10) und Triphragmium echinatum 
Lev. vorhanden sind, desgleichen von den fingerförmigen Fortsätzen am 
Scheitel von Puccinia coronala Cda. (vergl. Fig. 11) und Puceinia Mes- 
nieriana Thüm. (= Puceinia digitata Ell. et Hark.) sowie von den anker- 
förmigen Anhängseln ‘von Triphragmium clavellosum Berk. und allen 
sonstigen derartigen Gebilden. 

Hinsichtlich der Sporenfärbung sei bemerkt, dass die Farbstoffe ihren 
Sitz vorzugsweise im Endospor haben und zwar bei Sporen mit dicken 
Membranen in der dicken Aussenschicht des Endospors. Das Exospor ist 
dann farblos. Bei Arten mit dünner Sporenmembran kommt es häufig 
vor, dass Endospor und Exospor beide gefärbt sind. Dies ist der Fall 
bei den Uredo- und Teleutosporen von Puceinia Hieracii (Schum.) u. v.a. 
Ueber die Farbstoffe selbst wird der folgende Abschnitt einige Angaben 
enthalten. 


.. Ueber die Färbung der Uredineensporen. 

Folgende zwei Fragen sollen in diesem Kapitel einer näheren Prüfung 
unterzogen werden: 

1. Welche Bedeutung hat die braune Färbung der Sporenmembran 
der Uredineen für dieselben, und 

9. Ist die verschiedene Färbung auf verschiedene Pigmente zurück- 
zuführen und wie lassen sich dieselben unterscheiden? — 

Die Intensität der Färbung ist bei den verschiedenen Arten eine sehr 
verschiedene, von farblosen Membranen kommen alle Zwischenstufen vor 
bis zu Membranen, die nur bei heller Beleuchtung schwach durchscheinend 


151 


sind. Farblos sind dieMembranen der Aceidiosporen bei fast allen Arten, 
welche Aeeidien bilden; nur ihr Zellinhalt ist es, der diesen Sporen ihr 
orangegelbes Aussehen verleiht. Eine Ausnahme bilden die nachher zu 
besprechenden Aecidiosporen der Gattung Gymnosporangiurm. Farblos 
sind ferner die Membranen der Uredosporen bei denjenigen Arten, deren 
Uredolager dem blossen Auge gelb oder orangeroth erscheinen. Auch 
die Membranen der Teleutosporen sind in manchen Fällen völlig farblos, 
so z. B. bei Phragmidium albidum (Kühn) und den Coleosporiumarlen. 
Sehr blass ist ferner die Färbung der Teleutosporen sämmtlicher Chryso- 
myxa- und Cronartiumarten, von Hamaspora longissima (Thüm.) und 
Hamaspora Ellisii (Berk.), Puceinia Cerasi (Beren.), Puccinia evadens 
Harkn., Puceinia aurea Wint., Puceinia Kraussiana Cke., Pucecinia Prai- 
niana Barkl. u. a. Es ist nun auffallend und jedenfalls nicht zufällig, 
dass bei allen den genannten Arten, obwohl sie nicht dem Leptotypus 
angehören, die Teleutosporen sofort nach erfolgter Reife keimen, ohne 
eine Ruhepause durchzumachen, wie dies auch bei den Aecidiosporen und 
Uredosporen der Fall ist. Berücksichtigt man noch, dass unter den Lepto- 
formen die durch eine besonders energische Neigung zu sofortiger Keimung 
auffallenden Arten wie Puceinia Thlaspeos Schubert, Puceinia grisea 
(Strauss), Puceinia annularis (Strauss), Puceinia aecidiiformis Thüm., Puc- 
cinia exanthematica Mae Ow. und viele andere, auch erheblich heller 
gefärbt sind als diejenigen, bei denen die Neigung zu sofortiger Keimuug 
weniger stark ausgeprägt ist, so gelangt man zu dem Schlusse, dass bei 
den dunkelgefärbten Sporen lediglich die stärkere Anhäufung des braunen 
Pigmentes die Keimung zurückhalte, derselben einen gewissen Widerstand 
entgegensetze. In jugendlichen Stadien ist die noch farblose Membran 
weich, elastisch, ihre Härte erlangt sie erst durch die späterhin eintretende 
Bräunung. In Bezug auf die Teleutosporenmembran von Phragmidium 
subeorticium (Schrok.) sagt J. Müller (Die Rostp. der Rosa- und Rubus- 
arten p. 11): »Mit der endlich noch eintretenden Bräunung .. . ist eine 
Erhbärtung und vollständige Sprödigkeit derselben verbunden. Diesen 
erhärteten Zustand der Spore kann man nach De Bary mit Sklerose 
bezeichnen und man kann von sklerotischen Membranen sprechen.« Zu- 
gleich werden durch diese Erhärtung die Sporen widerstandsfähiger gegen 
äussere, namentlich meteorologische Einflüsse, es dient sonach ihre braune 
Färbung den Sporen nicht nur der Rostpilze, sondern auch anderer Pilze 
als ein Schutzmiltel, das sie befähigt, den zerstörenden Einflüssen zu 
grosser Nässe, Trockenheit, Wärme u. s. w. Widerstand zu leisten. 


Diese Ansicht hat bereits E. Bachmann in einer Abhandlung über 
nichtkrystallisierte Flechtenfarbstoffe (Pringsheims Jahrb. für wiss. Bot. 
Bd. XXI, Heft 1) in Bezug auf die Pigmente der flechtenbildenden Pilze 
ausgesprochen. »Am augenscheinlichsten«, schreibt derselbe a. a. O. S. 15, 
»ist dies bei dem verbreitelsten aller nichtkrystallisierten Flechtenfarbstoffe 


152 


dem braunen nämlich, welcher aus der Rinde vieler Laubflechten bekannt 
ist, aber auch im Thallus und Apothecium der Flechten aller anderen 
Ordnungen auftritt. Derselbe verleiht nämlich den Membranen eine grosse 
Widerstandsfähigkeit gegen chemische Reagentien. Je dunkler die Zell- 
wände aussehen, d. h. je reichlicher sie mit dem betreffenden Farbstoff 
imprägniert sind, desto schwerer werden sie von starken Säuren und 
Basen angegriffen, oder umso konzentrierter müssen die genannten Flüssig- 
keiten sein, wenn sie die gefärbten Flechtentheile zerstören sollen. Es 
ist wohl nicht zu weit gegangen, wenn ich annehme, dass derartig aus- 
gerüstete Membranen auch den zerstörenden Einflüssen der Luft, der 
atmosphärischen Niederschläge, der Bodenfeuchtigkeit und der Fäulniss- 
organismen besser zu widerstehen vermögen, als wenn sie farblos wärens. 


Es ist nun von Interesse — und die Uredineen bilden ein hierzu 
besonders geeignetes Objekt —, die Bestätigung dieser Ansicht im Ein- 
zelnen weiter zu verfolgen. Es ist oben hervorgehoben worden, dass die 
Aecidien von Gymnosporangium ein von anderen Aecidien abweichendes 
Verhalten zeigen insofern nämlich, als ihre Sporen gelbbraun gefärbt sind. 
Sie gleichen darin den Uredosporen vieler anderen Rosipilze, mit denen 
sie auch noch darin übereinstimmen, dass ihre Membran eine Anzahl 
deutlich sichtbarer Keimporen besitzt. Allerdings haben auch die Aecidio- 
sporen anderer Arten Keimporen, aber dieselben sind ohne Anwendung 
besonderer Hilfsmittel nicht sichtbar und treten nur bei der Keimung 
einigermassen hervor. Es ergab sich nun, dass die braunen Membranen 
der Aecidiosporen von Gymnosporangium juniperinum von konzentrierter 
Schwefelsäure weit langsamer zerstört werden als die farblosen Sporen- 
häute verschiedener Aecidiosporen und Uredosporen z. B. derer von Puce. 
coronata und Phragmidium Potentillae. Dasselbe Verhalten zeigten auch 
die Aecidiosporen anderer Gymnosporangiumarten. Die grössere Wider- 
standsfähigkeit der Meinbranen dürfte in engstem Zusammenhange stehen 
mit der Entwickelungsweise der Gymnosporangien. Da nämlich dieselben 
ihre Teleutosporen zu derselben Zeit entwickeln, in welcher andere Arten 
ihre Aecidien bilden, so fällt die Reife der Roesteliaformen in eine Jahres- 
zeit, in welcher die Feuchtigkeitsverhältnisse der Luft ihrer Keimung und 
weiteren Entwickelung oft wenig günstig sind. Eine Verlängerung der 
Keimfähigkeitsdauer gegenüber anderen Arten, und eine dieselbe bedin- 
gende grössere Festigkeit der Sporenmembran ist sonach für diese Aecidio- 
sporen von demselben Vorteile wie für die Uredosporen anderer Rostpilze, 
deren Uredoentwickelung meist gerade zu derselben Jahreszeit den Höhe- 
punkt erreicht, wie die Aecidienbildung von Gymnosporangium. 

Besonders deutlich tritt ferner die Bedeutung der Membranfärbung 
bei denjenigen Arten zu Tage, die wie Puccinia Glechomatis DC., Puc- 
cinia Veronicarum DC. u. a. zweierlei Teleutosporen bilden: hellgefärbte 
für die sofortige Fortpflanzung und dunkelgefärble, die erst im nächsten 


153 


Frühjahre keimen. Die letzteren bedürfen eines besonderen Schutzes, die 
ersteren nicht. 

Es ist weiterhin: zu beachten, dass alle Arten, deren Teleutosporen 

mit hinfälligen oder leicht von ihrer Unterlage sich loslösenden Stielen 
versehen sind, die daher als eine pulverige, leicht versiäubende Sporen- 
masse auftreten, an allen Stellen ihrer Membran gleich dunkel und meist 
sehr intensiv gefärbt sind; Arten aber; die, mit festen Stielen versehen, 
zu compacten Lagern vereinigt stehen, gewöhnlich nur eine intensive 
Bräunung des Scheitels zeigen und gegen die Sporenbasis hin blasser 
gefärbt, oft nahezu farblos sind. Es lässt sich für diese Erscheinung keine 
andere Erklärung finden als die, dass durch das dichte Beisammenstehen 
und lückenlose Aneinanderschliessen der Sporen hauptsächlich oder aus- 
schliesslich der Sporenscheitel den Unbilden der Witterung ausgesetzt ist 
und daher eines besonderen Schutzes bedarf, während die Sporen seitlich 
einander gegenseitig den nöthigen Schutz gewähren. Gerade bei solchen 
“Arten sind die am Rande befindlichen Sporen gegen aussen hin oft durch 
einen lückenlosen Wall dunkelbrauner Paraphysen geschützt. Beispiele 
hierfür sind: Uromyees Dactylidis Otth, Puceinia Rubigo-vera (DC.), 
Puceinia perplexans Plowr., Puccinia sessilis Schneider, Puceinia Gladioli 
Cast., Puceinia Allii (DG.) u. a. Bei der letzteren und namentlich bei 
Puceinia Sonchi (Rob.), deren Sporen durchweg, -also auch am Scheitel 
hell gefärbt sind, sind die Paraphysen mit ihrem oberen Ende vom Rande 
der Häufchen aus so stark nach innen gebogen, dass sie über den Sporen- 
lagern meist zusammenschliessend ein festes Gehäuse um dieselben bilden. 
Bei diesen Arten sind die Sporenlager sehr klein und enthalten nur wenige 
Sporen, da sie aber nie einzeln auftreten, sondern immer in grösserer 
Anzahl beisammen dicht gedrängt stehen, so kommen jene für Puceinia 
Sonchi und Puceinia Allii charakteristischen pechschwarzen Krusten zu 
Stande, die eher eine Melampsora als eine Puceinia vermuthen lassen. 

Endlich sei darauf hingewiesen, dass bei Arten mit stark verdickter 
Scheitelmembran oberhalb des die innerste Schicht des Endospors durch- 
seizenden Keimporus oft eine kegelförmig nach aussen erweiterte Stelle 
von hellerer Färbung zu sehen ist — offenbar eine Einrichtung, durch 
welche ein leichteres Hindurchdringen des Promycels ermöglicht wird, 
Auch bei den Phragmidien ist, wie schon oben erwähnt wurde, eine solche 
hellere Stelle über den Keimporen mitunter schon ohne Anwendung von 
Reagentien siehtbar. Dass durch conzentrierte Schwefelsäure diese helleren 
Stellen leichter zerstört werden, also weniger widerstandsfähig sind als 
die übrigen Theile der Membran, hat bereits Tulasne angegeben. 

Es entsteht nun die Frage, ob die Membranfärbung der Rostpilz- 
sporen durch ein einziges oder durch mehrere Pigmente verursacht wird. 
Die zum Theil recht verschiedene Färbung lässt das letztere vermuthen, 
und die bis jetzt in dieser Hinsicht vom Verfasser unternommenen Ver- 


154 


suche haben ergeben, dass in der That zwei Farbstoffe von verschiedenem 
chemischen Verhalten sich nachweisen lassen. Eine eingehende chemische 
Untersuchung der Farbstoffe selbst, die füglich besser von Seiten eines 
Fachchemikers unternommen wird, wird hier nicht gegeben, dieselbe lag 
auch dem Plane dieser Arbeit zunächst fern; vielmehr soll nur das Vor- 
komnien verschiedener Pigmente überhaupt constatiert werden. 


Einen sehr verbreiteten, wie wir nachher sehen werden in allen 
Uredineensporen mit gefärbten Membranen vorkommenden Farbstoff ent- 
halten die Teleutosporen von Puccinia Hieracii (Schum.). In Salpetersäure 
und Schwefelsäure hellt sich die kastanienbraune Färbung derselben auf 
und wird lebhaft rothbraun. Bei Arten, deren Exospor durch conzentrierte 
Schwefelsäure zerstört wird, wie bei den Phragmidiumarten, wird auch 
die äussere, dicke Schicht des Endospors mehr oder weniger zerstört, die 
Zellinhalte treten vielfach aus, und man erhält auf diese Weise keinen 
klaren Eindruck über die Wirkung, welches dieses Reagens in Bezug auf 
die Membranfärbung hervorbringt. In diesem Falle bewirkt aber ver- 
dünnte Schwefelsäure genau dieselbe Veränderung, welche die conzentrierte 
Säure an anderen Arten hervorbringt. Nach zwölfstündiger Einwirkung 
ist die Färbung nicht mehr rothbraun, sondern lebhaft gelbbraun. Con- 
zentrierte Salpetersäure löst bei länger andauernder Einwirkung den Farb- 
stoff und verändert ihn zugleich, Sporen und Lösungsmittel erscheinen 
dann blassgelb. Kalilauge verursacht kaum eine nennenswerthe Ver- 
änderung, dasselbe gilt auch von Phosphorsäure, Essigsäure, Essigäther, 
Schwefeläther, Chlorwasser, Ammoniak. 'Terpentinöl wirkt nur aufhellend. 
Es verhalten sich übrigens die verschiedenen Arten je nach ihrer ur- 
sprünglichen Färbung etwas verschieden. Solche Arten, die von vorn- 
herein eine hlasse Färbung haben, lassen nach Einwirkung von Salpeter- 
säure kaum einen röthlichen Ton wahrnehmen. Derselbe tritt aber 
hervor, wenn die Sporen im Präparate nicht vereinzelt liegen, sondern wo- 
möglich in mehrfacher Schieht übereinander. Uebergiesst man von ver- 
schiedenen Arten, soweit sie nicht der zweiten zu besprechenden Gruppe 
angehören, ein grösseres Sporenquantum je in einem Reagensglase mit 
Salpetersäure, so erhält man nach mehreren Tagen sehr übereinstimmend 
gefärbte glänzend bernsteingelbe Auszüge. In Wasser löst sich der Farb- 
stoff dieser Arten nicht, auch nicht in kochendem. 


Gefunden wurde dieser Farbstoff in den Aecidiosporen von Gymno- 
sporangium, den braungefärbten Uredosporen (eine einzige Ausnahme, 
Puceinia vexans, wird unten zu erwähnen sein), sowie in den Teleuto- 
sporen und etwa vohandenen braunen Paraphysen der folgenden Arten: 


Uromyces Ornithogali (Wallr.) . Uromyces Euphorbiae (Schw.) 
»  Erythronii (DC.) > tubereulatus (Fuck.) 
» Veratri (DC.) » scutellatus (Schrnk.) 


»  Acetosae Schröt. » excavalus (DC) 


155 


Uromyces Ficariae (Schum.) Puceinia fusca (Relh.) 

»  Geranü (DC) »  Atragenes Hausm. 
» Terebinthi (DC) » Malvacearum Mont. 
» Pisi (Pers.) » heterospora Berk. et Curt. 
» Anthyllidis (Grew.) » Geranii silvalici Karst. 
» Genistae tinctoriae (Pers.) »  enormis Fuck. 
» Primulae integrifoliae (DC.) » Aegopodii (Schum,) 
» Solidaginis Niesl. »  ÖOreoselini (Strauss). 
» Rudbeckiae Arth. et Holw. » bullata (Pers.) 

“ Puceinia Asphodeli (DC.) » Pimpinellae (Strauss). 
» Prostii (Moug.) » asarina Kae. 
» Lojkajana Thüm. » Aristolochiae (DC.) 
> Tulipae Schröt. » Vossii Körn. 
»  Seillae Linh. »  Betonicae (Alb. et Schw.) 

Lillacearum Duby. » Glechomatis DC. 

»  Kraussiana COke. »  annularis (Strauss). 
» oblongata Lk. » aethiopica Kalchbr. et Cke. 


» obscura Schröt, » Menthae Pers. 

» Iridis (DC) » Stachydis DC. 

» Carieis (Schum.) » obtusa Schröt. 
» Asteris Duby. 
> Sonchi (Rob.) 


» silvatica Schröt. 
»  Phragmitis (Schum.) !) 


Moliniae Tul. »  Helianthi Schw. 
Arenariae (Schum.) » Tragopogi (Pers.) 
»  mirabilissima Peck. »  Cirsü lanceolati Schröt. 
»  Thalietri Chev. »  Hieracii (Schum.) 
Phragmidium carbonariun Gymnosporangium juniperinum (L.) 
(Schlechtd) Melampsora Salicis capreae (Pers.) 
> violaceum (Schultz) » Helioscopiae (Pers.) 
> Rubi (Pers.) Ravenelia stietica Berk. et Br. 
» subcortieium (Schrnk.) 
» speciosum Fries. 


Triphragmium Ulmariae (Schum.) 

Ein anderes Verhalten als die hier aufgezählten Arten zeigt eine 
Anzahl Species von Puceinia und Uromyces, zu denen beispielsweise 
Puceinia graminis Pers. gehört. Bringt man auf einem ÖObjektträger die 
Teleutosporen dieses Pilzes in Salpetersäure, so bemerkt man schon mit, 
blossem Auge eine sofort eintrelende Röthung. Die microscopische Unter- 
suchung zeigt, dass die kastanienbraune Färbung der Sporen in eine tief- 
rothe übergegangen und der Farbstoff durch die Säure zum Theil aus- 
gezogen worden ist, da das Lösungsmittel in der Umgebung der Sporen 


1) Diese Art führen wir nur fragweise hier auf, weil sich der Farbstoff durch 
kochendes Wasser in geringer Menge extrahieren lässt. 


156 


sich ebenfalls röthet. Bei Sporen, welche diesen Farbstoff in geringerer 
Menge enthalten, wie z. B. diejenigen von Puceinia Anemones virginianae 
Schw., erfolgt die Reaction mit schöner rosenrother Farbe. Nach längerem 
Stehen nimmt die Färbung der Sporen und des Lösungsmittels einen 
mehr gelblichen Ton an und gelit zuletzt ganz in Gelb über. Diese 
Farbenänderung kann man auch leicht verfolgen, indem man ein grösseres 
Sporenquantum in einem Reagensglase mit Salpetersäure übergiesst. Auch 
bei diesen Arten bewirkt die Säure schliesslich eine völlige Entfärbung 
der Membran. 

Von den zur Untersuchung gelangten Arten enthalten die folgenden 
diesen in Salpetersäure mit rother Farbe austretenden Farbstoff: 


Uromyces Polygoni (Pers.) Puceinia australis Körn. 
» Behenis (DC) _ » vexans Farl. 
» Eriogoni Ell. et Hark. » coronata Üda. 
»  Ixiae (Lev.?) Wint. »  Mesnieriana 'Thüm. 
» inaequialtus Lasch. » Allii (DC.)* 
» Hedysari obscuri (DC.) » Hemerocallidis Thüm.* 
»  Hedysari paniculati(Schw.) »  Kalchbrenneriana De-Toni* 
> Dactylidis Oith.* (= Puce. Ornithogali Kalchbr.) 
» Junci Desm. »  Barbeyi Magn. 
Puccinia graminis Pers. » Porri (Sow.) 
> Rubigo-vera (DC.)* » Smilacis Schw. 
» sessilis Schneid. * » Gladioli Gast. 
2 Phalaridis Plowr.* » Anemonesvirginianae Schw. 
»  perplexans Piowr. » Tanaceti DC. 
»  Magnusiana Körn. » Polygoni Alb. et Schw. 


» Cesatii Schröt. 

In Uredosporen wurde dieser Farbstoff nur in einem Falle gefunden, 
nämlich bei der secundären, derbwandigen Uredo von Puceinia vexans 
Farl. (vergl. Hedwigia 1889 S. 178), die andere Uredoform dieses Pilzes 
enthält das vorher beschriebene Pigment, welches auch in den Uredo- 
sporen der anderen untersuchten Arten vorkommt. — Es mag ferner 
hervorgehoben werden, dass dieser mit Salpetersäure sich roth färbende 
Farbstoff immer nur in den Teleutosporen vorkommt, nicht aber auch in 
den diese Sporenlager umgebenden Paraphysen, die bei den oben durch 
ein * bezeichneten Arten vorhanden sind. 

Mit concentrierter Schwefelsäure giebt dieser Farbstoff, indem 
er zugleich in Lösung geht, eine violeite Reaction, mit verdünnter 
Schwefelsäure erfolgt ein rothgelber, mit Salzsäure ein rother Auszug, in 
Kalilauge geht die kastanienbraune Färbung der Sporen in eine trüb 
gelbbraune. über, der Farbstoff geht aber nicht in Lösung. Durch Alkohol 
wird er in geringer Menge, durch kaltes Wasser reichlicher extrahiert, in 
kochendem Wasser ist er leicht löslich, es ist daher die Möglichkeit ge- 
geben, die chemischen Eigenschaften dieses Pigmentes weiler zu erforschen, 


.157 


worauf wir hierdurch aufmerksam machen wollten '). Der wässerige Aus- 
zug, den man nach zwei bis drei.Stunden erhält, wenn man ein grösseres 
Sporenquantum von Puccinia Graminis oder Uromyces Polygoni oder einer 
anderen in grösserer Menge leicht zu beschaffenden Art mit Wasser häufig 
umschüttelt, hat eine weingelbe Färbung. Dieselbe tritt bei Anwendung 
heissen Wassers sofort ein. Nach längerem Kochen erhält man einen 
braungelben Auszug, dessen Färbung unter dem Einflusse des Tageslichtes 
sich nicht ändert, sondern nach einem Jahre noch die gleiche war wie vorher. 

Bei der Herstellung eines solchen Auszuges macht man nun leicht 
die Bemerkung, dass die Sporen durch das Kochen ihre dunkle Färbung 
keineswegs verlieren. Dies tritt auch dann nicht ein, wenn man das zum 
erstmaligen Abkochen benutzte Wasser abgiesst und durch neues ersetzt, 
mit diesem dann ebenso verfährt u.s. f£ Beim fünften Aufguss wird man 
bereits kaum noch eine Spur von Gelbfärbung erhalten, gleichwohl er- 
scheinen die Sporen macroscopisch wie microscopisch kaum elwas heller. 
Es ist aber eine deutlich nachweisbare Aenderung in dem Ton der Färbung 
eingetreten, dieselbe ist nicht mehr dunkel kastanienbraun, sondern reh- 
braun. Eben so leicht wie durch mieroscopische Betrachtung überzeugt 
man sich hiervon auf folgende Weise. Man bringt auf einen Objectträger 
in zwei Wassertropfen neben einander gekochte und ungekochte Sporen, 
die man durch Verschiebung der Deckgläschen möglichst gleichmässig 
vertheilt. Auf einer weissen Unterlage erkennt man dann sofort die Ver- 
schiedenheit der Färbung. 

Es enthalten sonach die oben genannten Arten in ihrer Membran 
zwei verschiedene Farbstoffe, einen in Wasser löslichen und einen zweiten, 
der durch Wasser nicht ausgezogen werden kann. Das erstere Pigment 
ist es, welches die für diese Gruppe characteristische Salpetersäurereaction 
bedingt. Sporen von Pucc. graminis, aus welchen durch neunmal wieder- 
holtes Kochen der eine Farbstoff möglichst vollständig extrahiert worden 
war, nahmen in Salpetersäure eine rothbraune Farbe an, wie etwa die- 
jenigen von Puceinia Glechomatis DC., es traten sogar noch Spuren einer 
ziegelrothen Färbung auf, aber es erfolgte kein Austreten des Farbstoffes 
aus den Sporen. 


ı) Nur hinsichtlich des optischen Verhaltens sei Folgendes bemerkt. Der wässerige 
Auszug lässt in einer ca. 12cm dicken Schicht die rothen und gelben Lichtstrahlen 
ungeschwächt durchgehen, im Grün beginnt bereits vor der Linie E eine sehr schwache 
Absorption, die zwischen Z und 5 deutlicher wird, jenseits der Linie 5 stark zunimmt 
und bei "Js DF fast vollständig wird. Die beigegebene Zeichnung mag dies kurz erläutern, 
BC 2 EB E£ & A MH 


f 


158 


Der nach dem Auskochen in den Sporen zurückbleibende Farbstoff 
zeigt dasselbe Verhalten gegen chemische Reagentien, wie der oben zuerst 
behandelte, er ist also mit diesem identisch. Man gelangt daher zu fol- 
gendem Ergebnisse. Alle braunen Sporenmembranen der Uredineen und 
die bei manchen Arten vorhandenen braunen Paraphysen enthalten einen 
in Wasser nicht löslichen Farbstoff, daneben komınt in den Teleutosporen, 
in ganz seltenen Fällen auch in den Uredosporen gewisser Arten von 
Uromyces und Puceinia, noch ein durch Wasser ausziehbares Pigment vor, 
welches durch sein anderes chemisches Verhalten von dem ersteren 
deutlich unterschieden ist. Bei Arten anderer Gattungen als der beiden 
genannten scheint dieses letztere Pigment nicht vorzukommen, ebenso- 
wenig findet es sich in den Paraphysen, selbst bei denjenigen Arten, 
welche diesen Farbstoff in ihren Sporen enthalten. 

Bei einer vergleichenden Durchsicht der beiden obigen Listen kann 
man noch folgende Bemerkungen machen. 1) Der durch Wasser aus- 
ziehbare Farbstoff kommt nur bei Arten vor, deren Teleutosporen der 
Nährpflanze fest anhaften‘, sei es nun, dass sie sehr feste Stiele besitzen 
oder auch nach der Reife von der Epidermis bis zum nächsten Früh- 
jahre bedeckt bleiben. Das Vorkommen jenes Pigmentes steht also augen- 
scheinlich zu den biologischen Verhältnissen in Beziehung. — 2) Verwandte 
Arten zeigen die nämliche Reaction. Als Beispiele seien hervorgehoben 
Puceinia coronata Cda. und Puceinia Mesnieriana Thünı. (= Pucc. digitata 
Ell. et Hark.), ferner die auf Liliaceen vorkommenden Arten von Puceinia, 
von denen diejenigen, deren Teleutosporen keulenförmig sind (P. Allii, 
P. Hemerocallidis, P, Kalchbrenneriana, P. Porri), in der zweiten Liste 
angetroffen werden, wohingegen die Arten mit elliptischen, leicht los- 
lösbaren Teleutosporen, deren Verwandtschaft auch in der beträchtlichen 
Grösse ihrer Sporen zum Ausdrucke kommt (P. Asphodeli, P. Prosti, 
P. Lojkajana, P. Tulipae, P. Scillae, P. Liliacearum), in der Liste I zu 
finden sind. — 3) Man kann ferner das Verhalten gegen chemische 
Reagentien, besonders die characteristische Salpetersäurereaction unter 
Umständen sogar zur Unterscheidung schwer unterscheidbarer Arten her- 
anziehen. In dieser Hinsicht sei auf Puceinia Helianthi Sch. und Puceinia 
Tanaceti DC. verwiesen, die von Winter seinerzeit zu einer Species ver- 
.einigt worden sind. 

Es ist noch die Frage zu beantworten, ob einer dieser Farbstoffe mit 
dem Parmeliabraun Bachmanns identisch ist. Es scheint dies nicht der 
Fall zu sein. Das Parmeliabraun ist dadurch ausgezeichnet, dass es von 
verdünnter Salpelersäure nach einiger Zeit heller gefärbt wird, ähnlich 
dem Brauneisenocker, während ceoncentrierte Säure diese Farbenänderung 
augenblicklich und unter theilweiser Auflösung des Pigmentes bewirkt, 
Kalilauge bewirkt stets ein Dunklerwerden der gefärbten Flechtentheile 
mit einer Aenderung der Nuance der Farbe und zwar meist in Oliven- 
braun bis -grün. Eben so wenig wie diese Angaben ist diejenige über 


159 


das Verhalten gegen Schwefelsäure, die in verdünntem Zustande ohne alle 
Wirkung auf das Parmeliabraun ist, mit den von uns gemachten Angaben 
über das Verhalten der beiden Uredineenfarbstoffe in Einklang zu bringen. — 

Eine eigenthümliche auf die Sporenfärbung bezügliche und nur selten 
vorkommende Abnormität mag schliesslich hier erwähnt werden, die 
darin besteht, dass bei Arten mit sonst dunklen Teleutosporen die letzteren 
hell bleiben. Plowright giebt (British Uredineae und Ustilagineae p. 41) 
an, dass die braune Membranfärbung von Puceinia graminis mitunter auf 
den Stiel beschränkt sei, die Sporen selbst aber farblos bleiben. Er hat 
diese Beobachtung an britischen und australischen Exemplaren gemacht. 
Einen Fall ähnlicher Art kann ich von Phragmidium Potentillae angeben. 
Von den in den Fungi europaei unter No, 3609 zur Ausgabe gelangten 
Exemplaren dieser Art auf Potentilla thuringiaca (von P. Magnus im 
botanischen Garten zu Berlin gesammelt) hat ein Theil sehr helle Teleuto- 
sporen. Die Sporenlager sehen zimmetbraun aus, an normalen Exem- 
plaren dagegen schwarz. Die Sporen selbst erscheinen unter dem Microscop 
in ihrer ganzen Ausdehnung hell bräunlichgelb anstatt dunkel kastanien- 
braun. Auf Altersunterschiede ist diese Erscheinung nicht zurückzuführen, 
da die Phragmidiumsporen sich vom Scheitel aus nach der Basis fort- 
schreitend gleich anfangs sehr intensiv färben. Ausserdem sind alle 
Sporenlager eines Blattes entweder nur hell oder nur dunkel gefärbt. 
Nach einer’ mündlichen Mittheilung des Herausgebers jener Samımlung, 
Herrn Dr. Pazschke, zeigte der grössere Theil des zur Verteilung gelangten 
Materiales die abnorme Färbung. Vielleicht stammten die Blätter von 
verschiedenen Exemplaren der Nährpflanze her, von denen nur einzelne 
alle für die normale Entwickelung des Pilzes nothwendigen Bedingungen 
darboten. ' 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Teleutospore von Phragmidium subcortieium in conz. Salpetersäure. Vergr. 
ca. 700 fach. 

Fig. 2. Teleutospore von Phragmidium subcortieium in mässig verdünnter Schwefel- 
säure. Vergr. ca. 700 fach. 


Fig. 3. Jugendliche Teleutospore von Phragmidium subeortieium. Vergr. ca. 2000fach. 
Fig. A. Spore von Puceinia Asteris, Vergr. 600 fach. 

Fig. 5. Teleutospore von Puceinia Asphodeli. Vergr. 1000 fach. 

Fig. 6. Gekeimte Teleutospore von Hamaspora longissima. Vergr. 600 fach. 

Fig. 7. Uredospore von Puceinia bullata. Vergr. ca. 1000 fach. 

Fig. 8. Jugendliche Uredospore von Phragmidium subcortieium in Salpetersäure. 


Vergr. ca. 1200 fach. 
Fig. 9. Spore von Aecidium conorum Piceae. Vergr. 1000 fach. 
Fig. 10. Teleutospore von Puceinia Podophylli. 
Fig. 11. Teleutosporenscheitel von Puceinia coronata. 


11* 


160 


Ueber die Bestäubungseinriehtung und den anatomischen Bau der Blüthe 
von Apios tuberosa Meh. 
” ” Von 
E. Loew. 
(Hierzu Tafel VI.) 


In einem früheren Aufsatz dieser Zeitschrift’) habe ich bei Oxytropis 
pilosa gewisse Eigenthümlichkeiten im Bau der Blüthenepidermis nach- 
gewiesen, die in deutlicher Beziebung zu der mechanischen Ausrüstung der 
betreffenden Blüthentheile und deren Inanspruchnahme beim Bestäubungs- 
vorgange stehen. Die Frage lag nahe, wie in dieser Hinsicht sich andere 
Papilionaceenblüthen verhalten möchten, da kaum anzunehmen ist, dass 
die bei jener Art gefundene auffallend starke Ausstattung bestimmter 
Flügel- und Schiffchentheile mit specifisch mechanischen Zellformen isoliert 
auftreten sollte. Bevor durch vergleichende Untersuchung zahlreicher 
Papilionaceen diese Frage erledigt wird, schien es mir wichtig, zunächst 
solche Schmetterlingsblumen in’s Auge zu fassen, bei welchen die zur 
Bestäubung dienende Blüthenconstruction von der bei Orxytropis gänzlich 
abweicht und vor allem die bei dieser Gattung vorhandene Zapfenverbin- 
dung zwischen Flügel und Schiffchen fehlt. Ist die von mir den mecha- 
nischen Zellen der Oxytropisblüthe beigelegte Deutung richtig, so müssen 
derartige Zellformen in denjenigen Fällen fehlen oder wenigstens modificiert 
auftreten, in welchen bei der Benutzung von Flügel und Schiffchen von 
Seiten des Blumenbesuchers Zug- und Druckkräfte in Folge abweichender 
Blüthenconstruction gar nicht oder nur in schwächerem Grade zur Wirkung 
gelangen. Eine derartig construierte Blüthe fand ich bei der nordameri- 
kanischen Apios tuberosa Mch., von welcher mir lebendes Material durch 
die Güte des Kgl. Hofgärtners Herrn Reuter auf der Pfaueninsel bei 
Potsdam zu Gebote stand. 

Zunächst will ich die bisher 2), wie es scheint, nicht genauer unter- 
suchte Blütheneinrichtung genannter Pflanze beschreiben, um dann erst 
auf die in Frage kommenden anatomischen Verhältnisse einzugehen. 

Die in dichten Trauben stehenden Blüthen von Apios sind braun- 
purpurn gefärbt und verbreiten einen süsslichen Geruch, den Asa Gray °) 
mit dem von Veilchen vergleicht. Der c. 4 mm hohe, hellgrüne Kelch 
(Fig. 1 bei %) ist lippenförmig, indem der nach unten gerichtete Kelch- 


1) Flora 1891. Heft 1. p. 83—90. 

2) Die Arbeit von Förste (The Neetar-Glands of Apios tuberosa. Bulletin of 
the Torrey Botanical Club X1. New-York 1884) ist mir nur nach einem Referat im 
Botanischen Jahresbericht (1884. 1. p. 674) bekannt, aus welchem nicht hervorgeht, 
wieweit der Autor die biologischen Eigenthümlichkeiten der Apiosblüthe erörtert. 


3) Manual of the Botany of the Northern United States. 5. Edit. p. 140. 


161 


zahn die übrigen an Länge bedeutend übertrifft. Auffallend erscheint zu- 
nächst die Form "und Ausbildung des Vexillum; der Nagelteil desselben 
(Fig. 4. bei ng) ist sehr kurz (c. 1 mm lang), die Platte beiderseits stark 
verbreitert (grösste Breite ce. 12 mm bei einer Länge von 11 mm) und an 
der Spitze mit einer eigenthümlichen Einschnürung (Fig. 1 und Fig. 3 bei e) 
versehen, durch welche eine Art von Kapuze zum Festhalten des kreis- 
förmig nach oben gebogenen, schmalen Schiffehens (Fig. 1 und Fig. 2 
bei sch) gebildet wird. Von der Seite betrachtet erscheint der Umriss 
der Fahne (Fig. i und Fig. 12 bei fa) ungefähr beilförmig mit verschmä- 
lertem, etwas gekrümmten Grunde, schwach ausgebuchtetem Rande und 
höckerförmiger Spitze. Im Vergleich zu anderen Schmetterlingsblüthen, 
wie z.B. der von Oxytropis ist hervorzuheben, dass bei Apios die Fahnen- 
platte sich gegen den Nageltheil und den Kelch (vergl. Fig. 2, die einen 
Durchschnitt der Blüthe zeigt) nicht aufwärts schlägt, sondern die Richtung 
derselben fortsetzt und auch die sonst häufig von dem Fahnennagel aus- 
geübte, mit der einer gespannten, elastischen Feder zu vergleichende- 
Wirkung auf die Basalstücke von Flügel und Schiffehen bei der Kürze 
des genannten Theils wegfällt. Die Färbung an der Aussenseite des 
Vexillums ist mattbräunlich purpurn auf grünlichem Grunde; auf der 
dichtgeaderten und intensiver gefärbten Innenseite bemerkt man eine 
basaje, grüngefärbte Stelle (Fig. 4 zwischen ng und s), nach welcher 
purpurne, weiterhin grün auf weissem Grunde erscheinende Längstreifen 
convergieren und so ein Saftmal (s) herstellen. Indem sich Flügel und 
Schiffehen (in Fig. 1 mit f} und 'sch bezeichnet) der Mitte dieser Saftmal- 
stellen einfügen, entstehen rechts und links im Fahnengrunde (Fig. 3 bei 
h') zwei deutlich markierte, grüne, am Rande purpurn geaderte Stellen, 
die dem blüthenbesuchenden Inseet den Ort der Rüsseleinführung an- 
deuten (äussere Honigzugänge). 

Die verhältnissmässig kurzen und schmalen Flügel (Länge 9 mm, 
grösste Breite 3 mm) zeigen über dem wenig entwickelten Nagel (Fig. 5 
bei:ng) zunächst einen schmalen und langen (ec. 5 mm) Grundtheil, welcher 
einen kurzen, umgeschlagenen Basallappen (bei ba) trägt und der Länge 
nach eingefaltet (bei 7) erscheint. Der schmale Grundtheil geht nach der 
Spitze des Flügels zu in eine ungefähr löffelförmige Verbreiterung über, 
auf die sich die Längsfalte fortsetzt und an derem Rande eine seichte, 
längliche Vertiefung (bei e) sichtbar ist, während der Flügel im übrigen 
eine nach oben zu convex gkrümınte Fläche bildet. Der Aderverlauf 
(Fig. 6) lässt im Vergleich z. B. mit dem im gleichnamigen Theil von 
Ozytropis‘) eine bedeutend schwächere Ausbildung der zu dem Basal- 
lappen (ba) gehörigen Bündelzweige?) erkennen. Bei Betrachtung der 


1) Vgl. in meinem früheren Aufsatz Tafel II, Fig. 8. 
2) Die Leitbündel in den Blumenblättern von Apios werden von einigen stark 
in die Länge gestreckten schlauchförmigen Elementen begleitet, die bei Behandlung 


162 


Blüthe von vorn (Fig. 3) erscheinen die Alae in ihrer natürlichen Lage 
am Fahnengrunde, dessen Seitenecken sich weit nach aussen schlagen, 
nur als unbedeutende Anhänge, deren Spitzen sich nicht wie bei der ge- 
wöhnlichen Form der Schmetterlingsblüthe über dem Schiffehen zusammen- 
legen, sondern schräg nach aussen divergieren. Die Verbindung der 
Flügel mit dem Schiffchen durch einen eingestülpten Hohl- 
zapfen kommt bei Apios ganz in Wegfall; nur der längsgefaltete 
Grundtheil der Flügel, sowie ihr kurzer Basallappen umschliesst in ziem- 
‘lich lockerer Weise den unteren Theil der Schiffchenbasis. 

Die Ausbildung der Carina steht mit der Verkürzung und Verein- 
fachung der Alae in engem Zusammenhang; sie ist nämlich wie auch 
bei anderen, mit Apios verwandten Phaseoleen (Phaseolus, Clitoria, 
Ehynchosia) sichelförmig gekrümmt (Fig. 7 und 8) und stark verschmälert; 
die Krümmung beschreibt einen vollen Halbkreis von c. 11 mm Umfang; 

" die beiden Blätter des Schiffehens sind von der ausgeschnittenen Spitze 
bis kaum auf halbe Länge (in Fig. 7 von x bis y) verwachsen und haben 
eine durchsehnittliche Breite von nur 2 mm; die Adern verlaufen dem 
gekrümmten Rande parallel, die Länge des Nageltheils beträgt etwa 3 mm, 
der Basallappen (da) bildet eine stumpfvorgezogene Ecke. Zapfenförmige 
Ein- oder Ausstülpungen zur Befestigung mit den Flügeln 
fehlen auch hier vollständig. Indem sich das Schiffehen von seiner 
Basis aus senkrecht nach oben über den Fahnengrund herumbiegt, er- 
‚scheint es bei Betrachtung der Blüthe von unten (Fig. 2) zwischen den 
spreizenden, unterseits etwas ausgehöhlten Flügeln als ein medianer, 
schmaler Kielstreifen (Fig. 2 bei sch); die Spitze des letzteren erreicht 
(Fig. 3) die Höhe des Fahnenscheitels dort, wo die schon erwähnte, 
kapuzenartige, innenseits grün gefärbte Einsackung (Fig. 3 bei e) liegt; 
von derselben wird der oberste Theil der Carina derartig fest umschlossen, 
dass man beide Theile nur mit einiger Mühe zu trennen vermag. Dass 
ein den Dimensionen der Blüthe entsprechender Besucher im stande sein 
sollte, diese Trennung auszuführen, erscheint kaum wahrscheinlich; wenig- 
stens ist ohne direkte Beobachtung eines derartigen Falls nicht einzusehen, 
wie das betreffende Inseet dabei verfahren und wo es einen festen Sitz- 
punkt bei Einführung des Rüssels an der kapuzenförmigen Fahnenspitze 
gewinnen sollte; auch müsste dann letztere Partie der Träger des Saft- 
mals sein. Vergegenwärtigt man sich, dass bei der gewöhnlichen Form 
der Papilidhaceenblüthe das Hervortreten der im Schiffchen geborgenen 
Geschlechtstheile dadurch herbeigeführt wird, dass der auf den Flügeln 
platznehmende Besucher sein Saugorgan am Fahnengrunde einzwängt, 


der vorher in Alkohol eingelegten Präparate mit verdünnter Kalilauge deutlich her- 
vortreten. Sie scheinen Milchsaftschläuche zu sein, die auch in den übrigen Theilen 
der Pflanze vorkommen; Asa Gray nennt dieselbe (a.a.0.) »a perennial herb with 
some milky juices. 


163 


durch gleichzeitiges Herabdrücken der mit dem Schiffchen in fester, seit- 
licher Verbindung stehenden Flügel eine Abwärtsbewegung der Carina 
bewirkt und damit sowohl den bei den verschiedenen Gattungen der 
Papilionaceen in mannichfaltiger Weise varüirten Mechanismus der Pollen- 
ausstreuung als den Bestäubungsvorgang selbst, d. h. die Belegung der 
Narbe mit Pollen, auslöst, so ist klar, dass bei Apios eine Abwärtsbewe- 
gung des Schiffchens in Folge von Hebelwirkung der Flügel schon deshalb 
nicht erfolgen kann, weil zwischen beiden Theilen die feste Zapfenverbin- 
dung fehlt. Auch lässt sich durch versuchsweises Niederziehen der Flügel 
die Carina keineswegs aus der kapuzenförmigen Fahneneinsackung her- 
ausbringen. Wenri ferner ein Auseinanderzwängen dieser letztgenannten 
Theile von Seiten des Blumenbesuchers erfolgen sollte, so könnte dies nur 
durch Einführung der festen Basis des Saugorgans, und der Zweck der 
Honiggewinnung nur durch nachheriges Vorstrecken der Zungenspitze 
erreicht werden; dabei würde aber der Weg zum Honig, der auch bei 
Apios an der bei diadelphischen Papilionaceen gewöhnlichen Stelle an 
der Innenseite der Staminalcylinderbasis abgesondert wird, entweder un- 
erreichbar oder wenigstens sehr erschwert sein; auch deuten die oben 
beschriebenen, rechts und links vom Fahnengrunde liegenden, das Saftmal 
tragenden Stellen deutlich den Ort an, wo die Rüsseleinführung zu ge- 
schehen hat. Alle diese Erwägungen führen übereinstimmend zu der 
Folgerung, dass bei Apios die Einfügung der Schiffchenspitze in 
die Fahnenkapuze die biologische Aufgabe hat, das Herab- 
drücken des Schiffchens überhaupt zu verhindern. 


Die Frage ist dann nur, auf welche Weise in diesem Fall der Staub- 
gefässapparat und die Narbe der Bestäubung dienstbar gemacht werden. 
Man könnte zunächst an ausschliessliche Autogamie denken; eine genauere 
Betrachtung der betreffenden Organe schliesst jedoch eine solche Annahme 
aus. Der durch Verschmelzung der Filamente zu Stande gekommene 
Hohleylinder ist bei Apios wie bei allen diadelphischen Papilionaceen an 
der Oberseite gespalten (Fig. 12 zwischen he und 0); das obere, freie Staub* 
gefäss (dieselbe Figur hei 0) legt sich auf die entstandene Lücke und lässt 
zwei basale, rechts und links liegende Oeffnungen (Fig. 11 bei h) frei, 
durch welche der Zutritt zum Nektar erfolgen kann (innere Honigzugänge).- 
Der Hohleylinder (Fig. 9 bei hc) folgt zunächst der Krümmung des Schiff- 
chens, setzt dieselbe aber noch ein Stück weiter fort, ehe er sich in die 
einzelnen Filamente (f) spaltet; die Antheren kommen dabei auf die eine 
Seite des Staminalcylinders zu liegen und sind in der angeführten Fig. 9 
. durch die davor liegenden Theile verdeckt; der aus einem schmalen, 

ziemlich geraden Fruchtknoten entspringende, eingerollte Griffel (Fig. 9 
bei gr) beschreibt etwa 1'/s Umläufe; sein oberes unbehaartes Ende trägt 
eine auffallend grosse, stumpfvierlappige, klebrige Narbe (Fig. 8a). In 
etwas späteren Stadien wird der Krümmungsradius des Staminalcylinders 


164. 


derartig vergrössert, dass Antheren und Griffel zum Schifichen die in Fig. 8 
dargestellte Lage einnehmen; man sieht hier vom Griffel nur einen Theil 
seines inneren Bogens (bei gr); die Narbe legt sich einseitig über den 
Rand des Schiffchens, die Filamente der verwachsenen Staubgefässe (st) 
richten sich aufwärts und treten an der der Griffelspitze entgegengesetzten 
Seite des Schiffchens frei hervor, während das obere Staubgefäss unter- 
halb des Griffels bei o zum Vorschein kommt. Die hier vorhandene nach 
entgegengesetzten Seiten der Blüthe gerichtete Stellung von Aniheren und 
Narbe lässt kaum eine andere Deutung zu als die, dass dadurch Auto- 
gamie vermieden und Fremdbestäubung gesichert werden soll; letztere 
muss jedesmal eintreten, wenn z. B. ein von links her in einer Blüthe 
mit Pollen bestreuter Besucher mit derselben Seite die nach rechts über- 
gebogene Narbe einer demnächst besuchten Blüthe streift. Mein Blüthen- 
material hat leider nicht ausgereicht die Frage zu beantworten, in wieweit 
die entgegengesetzte Orientierung von Narbe und Antheren auf demselben 
oder auf verschiedenen Exemplaren von Apios wechselt oder constant 
bleibt. Auch habe ich Inseetenbesuch an der Blume nicht selbst beob- 
achtet, sondern nur von, Herrn Reuter erfahren, dass sie gern von 
Honigbienen aufgesucht wird; ich muss daher die nähere Art und Weise 
des Bestäubungsvorgangs vorläufig dahingestellt lassen, zumal dabei in 
erster Linie die in Nordamerika die Apiosblüthe besuchenden Insecten zu 
berücksichtigen wären. Soviel geht aber schon aus meinen bisherigen 
Beobachtungen hervor, dass Autogamie in keinem Falle die einzigmögliche 
Bestäubungsform bildet. Zu einer gleichen Folgerung gelangt man auch 
durch nähere Betrachtung der Honigzugänge und der Nectarabsonderung 
der Blüthe. Letztere ist eine sehr reichliche, so dass der für die An- 
sammlung des Flonigs bestimmte Hohlraum an der Basis des Staminal- 
cylinders oft bis zu den schon erwähnten Saftlöchern (Fig. 11 bei A) hin 
von demselben erfüllt wird. Da nun das Saftmal am Fahnengrunde zwei 
rechts und links stehende äussere Honigzugänge (Fig. 3 bei k') andeutet, 
so ist kaum zu bezweifeln, dass behufs Honigausbeutung der Blumen- 
besucher sich vorzugsweise auf den rechten oder linken Flügel stützen 
muss, um sein Saugorgan passenden Orts einzuführen, wobei die entgegen- 
geseizle Stellung von Antheren und Narbe, sowie ihr seitliches Hervor- 
treten über den nach hinten zu freien Schiffchenrand eine nothwendige 
Ergänzung der übrigen Blüthenconstruction bildet. Denn da nach unserer 
Voraussetzung das Schiffehen — wenigstens bei normaler Blüthenaus- 
nutzung — gar nicht abwärts bewegt wird, so würden die Geschlechts- 
‚ theile der Apiosblüthe durch ein den Honig vom Fahnengrunde aus 
saugendes Insect nicht berührt und eine Belegung der Narbe mit Pollen 
durch dasselbe überhaupt nicht herbeigeführt werden; erst dadurch, dass 
die Spitze des Griffels und die Antheren dem Kopf, resp. dem Saugorgan des 
Besuchers auf dem Wege zum Nectar entgegengestreckt werden, erscheint 


165 ° 


angesichts der Festlegung des Schiffchens die Allogamie gesichert. Auf 
diese Weise erklärt ein Theil der Blütheneinrichtung den anderen. 
Besonders hervorzuheben bleibt noch die Erleichterung des Honig- 
zugangs bei Apios im Gegensatze zu denjenigen Papilionaceen, deren 
Blumenblätter mit langen, stark elastischen Nägeln und fester Verbindung 
zwischen Flügeln und Schiffchen versehen sind; je länger nämlich die 
ersteren sind, desto mehr rückt der Einsatzpunkt für den Insectenrüssel 
am Fahnengrunde von den Honigquellen, d. h. von den beiden Löchern 
am Grunde des oberen freien Staubfadens, ab; je stärker die Nägel sind, 
desto mehr verstärkt sich der sie umschliessende Kelch und desto mehr 
verdicken sich auch die Basalfortsätze der Flügel, deren Function be- 
kanntlich theils im Festhalten des Schiffehens in seiner Lage zum Geschlechts- 
apparat, theils bei abwärts geklappter Carina in der Zurückführung dieses 
Theils auf die ursprüngliche Stellung besteht. Je fester endlich die in 
Rede stehenden Blüthentheile in ihrer Anfangslage auf dem starren Ge- 
schlechtsapparat (Staminaleylinder nebst eingeschlossenem Fruchtknoten) 
gehalten werden, eine desto grössere Kraft ist zu der Abwärtsbewegung 
der Carina mittels des Hebelwerks der Flügel nothwendig, und desto aus- 
giebiger muss die mechanische Verbindung zwischen den letzteren und 
dem Schiffehen verstärkt werden. Für die Honiggewinnung sind dies 
sämmtlich erschwerende Umstände, da der unter dem Fahnengrunde ein- 
dringende Rüssel auf seinem Wege zum Honig den Widerstand der Nägel, 
der Kelchwandung und der Basallappen überwinden muss, went er 
zwischen den genannten Theilen durchkommen will. Insecten, deren 
Saugorgan diese Arbeit aus irgend einem Grunde nicht zu leisten ver- 
mögen, sind daher vom Honiggenuss derartig unzugänglicher Schmetterlings- 
blumen ausgeschlossen, weshalb letztere auch so häufig unter Honig- 
einbrüchen !) von aussen zu leiden haben. Bei Apios fällt ein grosser 
Theil der angegebenen Hindernisse fort; kurze, schwache Nägel an Fahne 
und Flügeln, wenig entwickelte Basallappen und Flügelrandfalten, wie sie 
eben zur Einlenkung nnd zum Festhalten von Flügel und Schiffehen aus- 
reichen, endlich völlige Abwesenheit einer festen Gelenkverbindung zwischen 
den Alae und der Carina machen auch den Honigzugang zu einem sehr 
bequemen. Zunächst ist an der vollkommen geöffneten Blüthe rechts und 
links vom Schiffehen oberhalb der Flügel (Fig. 12 über fl) je ein Hohlraum 
von c. 5 mm Breite und gleicher Höhe frei, in welchen der Kopf des 
Besuchers bis zu dem längsgestrichelten Saftınal (Fig. 3 bei A") eingeführt 
werden kann. Ein der Blüthenniediane parallel geführter Schnitt (Fig. 12), 
welcher eines der beiden seitlichen Honiglöcher (k) am Grunde des oberen . 
freien Staubfadens (0) gerade getroffen hat, lässt die gegenseitige Lage 


1) Vgl. u. a. die von Schulz (Beiträge zur Kenntniss der Bestäubungseinrich- 
tungen und Geschlechtsvertheilung bei den Pflanzen II. p. 208--212) gegebene Liste, 
die 50 Papilionaceen umfasst, 


166 


der Blüthentheile in der Umgebung der Honigquellen deutlich erkennen; 
die angeführte Figur zeigt den auf die halbierte Fahne (fa) nach innen 
zu folgenden Flügel (/), dann weiter nach einwärts den basalen Theil 
des Schiffehens, dessen oberer Rand etwas nach innen geschlagen er- 
scheint und schliesslich den aufgeschlitzten Staminaleylinder; dieser und 
das Schiffehen sind in ihrem oberen Theile in der Figur bei sch und bei 
hc abgeschnitten dargestellt; das obere freie Staubgefäss (0) biegt sich 
etwas nach aufwärts und lässt bei % das Honigloch zwischen ihm und 
dem Staminaleylinder erkennen. Die von dem Saftmal aus nach dieser 
Stelle in der Figur gezeichnete Pfeilspitze deutet den Weg des Insecten- 
rüssels an; das Maximum der zur Ausbeutung des Nectars erforderlichen 
Rüssellänge ist auf c. 5 mm zu schätzen, wenn der Kopf des Besuchers 
nur bis kurz vor. das Saftmal eingeführt wird; bei noch tieferem Vor- 
dringen kann der Weg zum Honig natürlich noch um einige mm abge- 
kürzt werden. Weitere Erläuterung über die Lage der Honiglöcher geben 
die Figuren 10 und 11; erstere stelll einen quer zur Fahne gerichteten 
Längsschnitt dar, durch welchen der oberhalb liegende Theil von Kelch 
und Fahne entfernt wurde, so dass die Basis von Flügel und Schiffchen, 
sowie das obere, freie Staubgefäss und ein Theil des darunter liegenden 
Staminalcylinders freigelegt ist. Man sieht in der Figur unter dem halb- 
mondförmig erscheinenden Querschnitt von Kelch (k) und Fahne (fa) die 
beiden übereinandergreifenden Basallappen der Flügel (/) und unter ihnen 
die einwärls geschlagenen Ränder des Schiffchens (sch), die dem Staminal- 
eylinder (Rc) aufliegen; die Honiglöcher werden durch die Basallappen, 
sowie das obere freie Filament verdeckt. Ein etwas tiefer geführter ähn- 
licher Schnitt (Fig. 11) hat sie freigelegt (bei A); derselbe hat den Basal- 
theil der Fahne nicht mehr getroffen und lässt ausser dem Staminaleylinder 
(he) und dem oberen Staubgefäss (0) nur noch Seitenpartieen von Schiffchen 
(sch) und Flügeln (), sowie einen Theil der schräg durchschnittenen 
Kelchwandung (%) hervortreten. Aus diesen Figuren geht hervor, dass 
der unter der Fahne eingeführle Insectenrüssel auf seinem kurzen Wege 
zum Honigloch nur geringe Hindernisse vorfindet und hauptsächlich nur 
die schwachen Basallappen der Flügel etwas in die Höhe zu heben hat. 


Fassen wir die bisherigen Erörterungen über die Blüthe von ‚Apios 
zusammen, so erscheint dieselbe als cine Schmetterlingsblume, bei welcher 
durch Festlegung des Schiffehens eine mechanische Verbin- 
dung zwischen letzterem und den Flügeln aufgegeben und 
damit gleichzeitig das Hervorpressen der Geschlechtstheile 
aus dem Schiffchen, die gewöhnliche Art der Pollenaus- 
streuung auf die Unterseite des Besucherkörpers und die 
durch letzteren herbeigeführte Belegung der Narbe mit Pollen 
unmöglich gemacht ist. Zum Ersatz dafür hat die Blüthe 
durch entgegengesetzte Orientierung von Narbe und An- 


167 


theren eine anderweitige Sicherung der Fremdbestäubung 
gewonnen und ausserdem durch Kürzung und Freilegung 
der Honigzugänge den Insecten den Nectargenuss er- 
leichtert., 

Eine weitere Frage ist nun die, ob und inwieweit diese im Vergleich 
zu dem gewöhnlichen Papilionaceentypus geänderte Construction der 
Blüthe auch in ihrer anatomischen Structur sich abspiegelt. Wie bei 
Oxytropis bauen sich auch bei Apios die Nageltheile (Fig. 13) vorwiegend 
aus längsgestreckten, die Platten (Fig. 14) dagegen aus mehr isodiametri- 
schen Elementen auf. Da die mechanisch bedeutsamen Zellformen der 
Blumenblätter, wie u. a. auch aus meiner früheren Arbeit über Oxytropis 
hervorgeht, vorzugsweise in der Epidermis ihren Sitz haben, so kann sich 
die folgende Schilderung des anatomischen Befundes auf die genannte 
Gewebeschicht beschränken, 


Die Oberhaut der Fahnenplaite wird an der Oberseite letzterer von 
regelmässig polygonalen, im Querschnitt meist sechseckigen Zellen von e. 
97—3& a Durchmesser gebildet (Fig. 15). Ungefähr in der Mitte der ein- 
zelnen Zelle bemerkt man bei Ansicht von der Fläche eine scharfcontourierte 
Kreislinie (bei z),: welche von einer zweiten, am Rande schwach gekerbten 
und mit der ersten mehr oder weniger concentrischen Linie umgeben wird, 
so dass eine entfernte Aehnlichkeit mit einem Hoftüpfel entsteht. Der 
Raum zwischen den beiden Linien erscheint stärker lichtbrechend als die 
Umgebung; ausserhalb dieses Raumes erblickt man bei Einstellung auf 
die Aussenwand auf derselben radiär ausstrahlende, nicht sehr dichte 
und hier und da unregelmässig abgesetzte Cuticularstreifen (Fig. 15 und 
17 bei c). Statt der einfach contourierten, inneren Kreislinie lässt sich 
bei genauer Einstellung meist eine doppelte Begrenzung (Fig. 17 bei m) 
nachweisen, die von dem stärker lichtbrechenden Ringe (Fig. 17 bei e!) 
umgeben wird. Selbstverständlich sind die in Rede stehenden Gebilde 
keineswegs Hoftüpfel, sondern die Kreislinien sind, wie die Profilansicht 
der betreffenden Zellen (Fig. 16) lehrt, nichts anderes als der optische 
Durchschnitt von breitzapfenförmigen Ausstülpungen (bei 2), welche un- 
gefähr die Mitte der im übrigen bauchig gestalteten Epidermiszellen ein- 
nehmen; die Höhe dieser Zapfen beträgt e, 11—20 a, ihr Durchmesser 
10—11 a. Von der Fläche gesehen erscheint der starke Cuticularüberzug 
als stark lichtbrechender, am Rande gekerbter Ring (Fig 17 bei c'), die 
Zellmembran selbst (Fig. 17 bei m) als innerer, einfacher oder doppelter 
Kreis. Der eigenthümliche Eindruck der betreffenden Oberhautzellen wird 
nur durch die regelmässige Anordnung der Zapfenvorsprünge und durch 
das hoftüpfelähnliche Bild derselben bei der Flächenansicht hervorgerufen; 
im übrigen sind derartige Epidermisausstülpungen auf den Blumenblättern 
eine vielfach verbreitete und bei dichterer Anordnung, sowie stärkerer 
Längsentwicklung in biologischer Hinsicht als Schutztrichome, Sperr- oder 


168 


Reusenhaare u. dgl. gedeutete, wohl bekannte Bildung. Um vorläufig 
ihre Function ausser Betracht zu lassen, mögen die eben beschriebenen 
. Epidermiselemente als »Zapfenzellen« bezeichnet werden. Die Ver- 
breitung derselben auf der Blüthenepidermis von Apios ist keineswegs 
eine regellose; sie nehmen zunächst vorwiegend die grünlich gefärbte 
Aussenfläche der Fahne ein, bilden dann am Rande der Innnenseite eine 
ce. 0,15 mm Zone, feblen in der mittleren Partie der Fahne und treten 
erst wieder an derem Grunde in der Gegend des ohen beschriebenen 
grüngefärbten Basalflecks auf; der Fahnennagel und der ihm zunächst 
benachbarte Theil der Platte sind gänzlich -frei davon. Characteristisch 
für die Zapfenzellen der Fahne erscheint die Kürze und die am oberen 
Ende quer abgestutzte Form der Ausstülpung (Fig. 16 bei 2). 

Auf den Flügeln fehlen die Zapfenzellen zunächst auf dem Nagel, 
finden sich aber bereits am Rande des Basallappens (Fig. 19) in stärkerer 
Entwicklung vor als auf der Fahne. Die Ausstülpungen erscheinen hier 
länger und schmäler, nach dem oberen Ende zu verjüngt und abgerundet. 
Die betreffenden Zellen sehen in dieser Form anderen auf Blumenblättern 
vorkommenden, papillösen Bildungen — ich erinnere z. B. an die von 
mir beschriebenen und abgebildeten !) Trichome auf den Schlundklappen 
der Symphytum-Arten — ähnlich und treten auch wie diese an bestimmten 
Stellen der Blüthe in diehter Aneinanderhäufung auf. Besonders ist dies 
auf den basalen Theilen der Flügelränder (Fig. 18) der Fall; ausserdem 
umsäumen sie die Aussenseite der Flügelplatte in einer c. 0,2 mm breiten 
Zone und greifen auch in einem schmalen Streifen auf die Innenseite des 
oberen Flügelrandes über, fehlen aber sonst auf dieser Seite gänzlich; 
bier besteht vielmehr das Epidermisgewebe aus ähnlichen isodiametrischen 
und im Querschnitt meist sechseckigen Zellen (Fig. 14), wie auf den zapfen- 
freien Partieen der Fahne. 

Das Schiffehen zeigt sich wie die übrigen Blüthentheile am Nagel frei 
von Zapfenzellen; dagegen ist sein Oberrand stark papillös; besonders 
trägt die Spitze des Organs auffallend lange Trichome der erwähnten 
Art. Das übrige Oberhautgewebe des Schiffehens besteht aus paren- 
chymatischen Elementen, die an der Aussenwand zum Theil längsver- 
laufende Cuticularstreifen und an den Radialwänden hier und da schwache 
Biegungen erkennen lassen. Von einer sonstigen mechanischen 
Ausstattung dieser Wandungen mit Falten oder Rippen ist 
weder hier noch auf den übrigen Blüthentheilen etwas zu 
sehen; die z. B. bei Oxytropis so auffallenden geknickten, gefalteten 
oder gerippten Zellformen fehlen bei Apios gänzlich. 

Es liegt nahe, dieses Fehlen mit der Blüthenconstruction von Apios 
in Beziehung zu bringen, die weder eine Zerrung der Flügel- und Schiffehen- 


1) Ueber die Bestäubungseinrichtungen einiger Borraginsen. Bericht. d. Deutsch, 
Bot. Gesellsch. Bd. IV. p. 159 und Taf. VIIL Fig. 6d, 7b etc. 


‚169 


basis noch verstärkten Druck auf den Flanken dieser Organe auszuhalten 
hat, noch die Verzapfung oder Verwachsung letzterer erforderlich macht. 
Freilich kann die mechanische Verstärkung der Epidermis durch Faltung : 
und Rippung, die nach Hiller!) vorzugsweise eine Aussteifungsvorrich- 
tung gegen Collaps der Zellmembran darstellt, sehr wohl auch an Blüthen 
auftreten, deren Theile einem Zerren oder Drücken von Seiten muskel- 
‚kräftiger Besucher wenig oder gar nicht ausgesetzt sind. Es liegt mir 
daher auch fern, die genannten Zellformen der Blumenepidermis ur- 
sächlich auf die zerrende und drückende Thätigkeit der blumen- 
besuchenden Inseeten zurückführen zu wollen. Vielmehr scheint es mir, 
dass die histologische Differenzierung der Blumenblattepidermis sich in 
jener Hinsicht nicht anders verhält, wie der gröbere Gesammtaufbau der 
Blüthe. Ebenso wie letzterer durch die Thätigkeit der Insecten zwar 
nicht direct aus den ursprünglichen Stammformen gezüchtet worden ist, 
sich aber trolzdem jener auf das genaueste anschmiegt, findet das Gleiche 
auch bezüglich der mechanischen Ausstattung der Epidermiszellen statt. 
Die früher von mir beschriebene Blüthe von Oxytropis und die von Apios 
bilden möglicherweise zwei extreme Fälle unter einer grossen Stufönreihe 
von Papilionaceen mit oder ohne mechanische Verstärkung der Blüthen- 
epidermis, wie damit parallelgehender, stärkerer oder schwächerer Inan- 
spruchnahme der betreffenden Blüthentheile durch zerrende und drückende 
Besucher. Selbst wenn diese Vermuthung durch spätere Untersuchungen 
bestätigt werden sollte, würde damit noch immer nicht objectiv bewiesen 
sein, dass in der Blüthe von Apios die Ausbildung specifisch mechanischer 
Epidermiselemente unterblieben ist, weil Flügel und Schiffchen derselben 
nicht in gewöhnlicher Weise von den Blumenbesuchern benutzt werden 
konnten. . 

Nach dieser Bemerkung, die nur dazu dienen soll, etwaigen Miss- 
verständnissen über die Deutung der oben mitgetheilten Thatsachen vor- 
zubeugen, mag schliesslich noch die Frage beantwortet werden, welche 
Function den als »Zapfenzellen« bezeichneten Trichombildungen beizulegen 
ist. Aus dem lokalen Auftreten derselben vorzugsweise auf den Rand- 
theilen von Flügel und Schiffehen, sowie aus ihrer Veriheilung auf der 
das Saftmal tragenden Fahne scheint in Analogie mit ähnlichen Vor- 
kommnissen bei anderen Blüthen hervorzugehen, dass sie eine Schutz- 
einrichtung gegen herankriechende kleine Insecten darstellen und letztere 
ähnlich wie sonst Haargitter u. dgl. vom Honigraub abhalten sollen. Die 
oben erwähnte grössere Zugänglichkeit der Honiglöcher von Apios giebt 
dieser Deutung eine thatsächliche Unterlage; auch kann es an dieser 
Blüthe für Inseeten von entsprechender Körpergrösse nur zwei Methoden 
der diebsweisen Honiggewinnung geben, nämlich entweder ein möglichst 


1) Untersuchungen über die Epidermis der Blüthenblätter. Pringsheims Jahrb. 
f£. wissensch. Bot, XV, p. 486. 


170 


weites Herabkriechen an der Innenfläche der Fahne oder ein Ueberklettern 
der Flügel- und Schiffchenränder: auf beiden Wegen wird einem der- 
artigen Bemühen durch den Besatz mit weit vorragenden Papillenspitzen 
oder hügelartigen Stumpfhöckern ein wirksames Hinderniss entgegenstellt. 

Bei Apios tuberosa findet nach der vorausgehenden Darstellung so- 
wohl der Verlust der bei anderen Papilionaceen vorkommenden mecha- 
nischen Function von Flügel und Schiffehen als auch die damit verbun- 
dene, offenere Lage der Honigquellen ein deutliches Gegenbild in ent- 
sprechenden anatomischen Characterzügen der Blüthenepidermis, indem 
letztere zwar keine mechanischen Zellformen, aber sehr entwickelte Schutz- 
trichome gegen Honigraub ausbildet. 


Erklärung der Tafel, 


Die in Klammern beigefügten Zahlen geben die Vergrösserung an. 


In den Figuren bedeutet f — Filament, fa— Fahne, fi = Flügel, gr = Griffel, 

h = Honigloch, ke = Hohleylinder der verwachsenen Staubgefässe, k —= Kelch, na 

Narbe, o = oberes freies Staubgefäss, s — Saftmal, sch = Schiffchen, st = ver- 
wachsene Staubgefässe. 


Fig. 1. Blüthe von Apios tuberosa von der Seite, bei e Einschnürung an der Spitze 
der Fahne, — (+) 


Fig. 2. Blüthe von unten, — (2). 


Fig. 3. Blüthe schräg von vorn, bei e die das Schiffehen festhaltende Einschnürung, 
bei Ah’ die äusseren Honigzugänge. — (-)- 
Fig. 4. Fahne von innen (vorn), bei ng der Nagel. Die weissgelassenen Stellen an 


der Spitze und Basis sind grün, die schattierten braunpurpurn; die im Um- 
kreis der grünen Basis convergierenden, purpurnen Saftmalstreifen sind bei s 


angedeutet. — (7 ). 
Fig. 5. Linker Flügel von aussen, bei ng Nagel, ba Basallappen, I Längsfalte, e 
seichte Vertiefung. — (= 
Fig. 6. Aderverlauf im Flügel, bei da Basallappen, bei 2 die Längsfalte. — (>): 
Fig. 7. Schiffchen von der Seite, bei ba Basallappen; die Verwachsung der beiden 
Blätter geht von & bis y. — (+) 
Fig. 8. Schiffehen mit eingeschlossenen Geschlechtstheilen von der Seite. — ()- 


Fig. 8a. Oberer Theil des Griftels mit der Narbe. — $) 


Fig. 9. Geschlechtstheile nach Entfernung der Blumenkrone. — (+): 


Fig. 10. Durch die Blüthenbasis geführter Schrägschnitt, um die gegenseitige Lage 
des Staminaleylinders (ke), des Schiffehens und der Flügel in ihrer basalen 


Region zu zeigen. — (-): 


171 


Fig. 11. Ebensoleher etwas tiefer geführter Schnitt, der die Honiglöcher (h) gerade 
freigelegt hat. — (>) 


Fig. 12. Parallel zur Blüthenmediane geführter Längsschnitt, um die Lage des 
Honiglochs (Rh) zum Saftmal und die Zugänglichkeit des ersteren auf dem 
Wege zwischen Fahne und Flügel zu zeigen; die Pfeilspitze deutet die Rich- 

4 
tung an. — (): 

Fig. 13. Längsgestreckte Epidermiszellen vom Flügelnagel. — (2). 

Fig. 14. Isodiametrische Epidermiszellen von der Unterseite der Flügelplatte; ähn- 

225 

T . 

Fig. 15. Epidermiszellen mit centralen, zapfenförmigen Vorsprüngen 2, die in der 
Flächenansicht als Kreise erscheinen, und mit Cuticularstreifen c (von der 
Aussenseite der Fahne); ähnliche Zeilen auch auf dem inneren Rande und der 


Basis der Fahne. — 7) 
460 


Fig. 16. Epidermiszellen mit Zapfenvorsprüngen (z) im Profil. — (T)- 


liche Zellen auch auf der Fahne, — 


Fig. 17. Zapfenvorsprung nebst einem Theil der Aussenwand in seiner Umgebung 
von der Fläche gesehen. m Cellulosemembran, c' Cuticularüberzug des V.or- 


sprungs, c Cuticularstreifen in der Umgebung. — (*)- 
Fig. 18. Theil der Epidermis mit schmal zapfenförmigen Papillen vom Flügelrande; 
die Zeilgrenzen sind weggelassen. — (7 . 


Fig. 19. Aehnliche Epidermiszellen vom Basallappen des Flügels. — (7)- 


Systematische Uebersicht der bisher bekannten Gattungen der echten 


Fucoideen. 
Von 
J. B. de Toni. 


Mit der Systematik der Fucoideen haben sich in den letzten Jahren 
Areschoug, Ardissone, De Toni u. Levi, Hauck, Kjellman, Oltmanns und 
Reinke beschäftigt, welche gesucht haben, nach mehr oder weniger ver- 
schiedenen Begriffen die zahlreichen Gattungen dieser im weitesten 
Sinne!) die Fucoideae, die Syngeneticae und die Bacillarieae enthaltenden 
Gruppe zu ordnen. 

Die Fucoideen, wovon ich bei der Verarbeitung eines der künftigen 
Bände meiner Sylloge algarum omnium eine systematische Uebersicht aller 
bisher bekannten Gattungen veröffentliche, umfassen drei grosse Klassen 
nämlich die Cyclosporinae (Fucaceae), Tetrasporinae (Dietyotaceae) und 
Phaeozoosporinae (Phaeozoosporeae). 


1) P. van Tieghem, Traite de Botanique, I. Edit. 1890, p. 1270, 


172 


Die Syngeneticae (denen sich nach einigen Autoren die Peridiniaceae 
nähern) umfassen in dem neulich von Hansgirg'!) gegebenen Sinne drei 
Familien, nämlich Chromophytonaceae (Gatt. Chromophyton Woron.), 
Chrysomonadaceae (Gatt. Synerypta Ehr.), Hydruraceae (Gatt. Hydrurus 
Ag.). Die Phaeothamniaceae (Gatt. Phaeothamnion Lagerh.) sind nach 
einer brieflichen Mittheilung Borzi’s echte Phaeozoosporeen, da die Zoo- 
gonidien von Phaeothamnion zwei ungleich lange Cilien tragen. 


Ueber die Taxonomie der durch ihren kieselhaltigen Frustein und 
durch den Mangel von Zoogonidien charakterisirten Bacillarieae oder Dia- 
tomeae habe ich selbst?) vor kurzer Zeit gearbeitet, und beinahe in der- 
selben Zeit hat sich auch Dr. M. Lanzi®) damit beschäftigt, aus welchem 
Grunde ich mich hier, wie ich schon oben erwähnte, darauf beschränke, 
die systematische Uebersicht der Fucoideen in dem oben angegebenen 
Sinne zu liefern. 

Ich habe als zweckmässig erachtet, für die Gattung Pulvinaria Reinh. etc. 
eine neue Familie (Phaeocapsaceae), die die niedrigste unter den Phaeo- 
zoosporeen ist, aufzustellen. Die Gattung Pulvinaria nämlich besitzt, wie 
Reinhard’s Forschungen *) ergeben haben, Zoogonidien (Zoogameten), welche 
mit zwei in der für die Phaeozoosporeen charakteristischen Weise an- 
gehängten Cilien versehen sind und daher kann sie auf keinerlei Weise zu 
den Syngeneticae gestellt werden, unter denen man sie beim ersten An- 
blick einzuordnen geneigt sein würde. Der Gattung Pulvinaria halte ich 
für angebracht, Phaeodermatium Hansg. vorläufig zu nähern, doch mit 
Vorbehalt, da man die Zoogonidien bisher noch nicht kennt. Nur die 
Entdeckung dieser letzteren wird entscheiden können, ob Phaeodermatium 
am besten unter den Phaeozoosporeen oder den Syngeneticeen aufzu- 
führen sei. 

Was die Gattung Rhizocladia Reinsch anbelangt , so ist sie vielleicht 
näher verwandt mit Phaeothamnion Lagerh. als mit Pleurocladia A. Br., 
obwohl auch diese letzte Gattung nur mit grossem Vorbehalte zu den 
Phaeozoosporeen zu stellen ist. 


Padua, aus dem botan. Garten, 27. November 1890. ' 
3. B. de Toni. 


1) A. Hansgirg, Prodromus der Algenflora von Böhmen, 1886, p. 28; idem opus 
(bohemice), 1889, p. 32. 

2) G. B. De Toni, Osservazioni sulla Tassonomia delle Bacillariee (Diatomee) 
seguite da un prospetto dei generi delle medesime. — Notarisia di De Toni e Levi- 
Morenos, V, 1890, n. 17, p. 885—922. 

3) M.Lanzi, Saggio di classificazione delle Diatomee secondo il sistema naturale. 
— Atti Accad. pontif. N. Lincei in Roma, XLIII, 1890, sess. II. 

4) L. Reinbard, Materialien zur Morphologie und Systematik der Algen des 
Schwarzen Meeres (rossice), 1885, p. 89—47, tab. II f. 1—8. 


173 


Kucoidenae (4Ag.) J. 49. 
Cyclosporinae Aresch. 


5 Durvillaeaceae Oltmanns. 
:: Durvillaea Bory 1826 (= Durvillea Cunningham 1836). 
: D. utilis Bory. 
Splachnidium Greville 1830 [Ad Encoeliaceas accedens]. 
- S. rugosum (L.) Greville. 
= Notheia Bailey et Harvey 1855. 
N. anomala Bail. et Harvey. 
: Sarcophycus Kützing 1843. 
8. potatorum (Labillardiere) Kützing. 


Eymanthaliaceae Kjellman. 
Himanthalia Zyngbye 1819 (= Lorea Stackhouse 1809). 
H. Lorea (Z.) Lyngbye. 
? Xiphophora Montagne 1842. 
X. Billardieri Montagne. 


& Fucaceas (Lamouroux) Kjellmann. 
": Pucus (Tournefort 1700) L. 1737. 
F. vesiculosus L. 
Hormosira Endlicher 1836 (= Monilia A. Richard 1832 non Persoon, 
Moniliformia Lamouroux 1825). 

Ei B. Banksii (Turner) J. Agardh. 
ii Pelvetia Decaisne et Thuret 1845 (= Fucodium J. Agardh 1848 p. p.). 
dt P. canaliculata (L.) Decaisne et Thuret. 

' Ascophyllum Stackhouse 1809 (= Ozothalia Decaisne et Thuret 1845, 


Physocaulon Kützing 1843, Halicoccus Areschoug 1846). 
A. nodosum (L.) Le Jolis. 


? Myriodesma Decaisne 1841 (= Myriadena Decaisne 1842). 


M. serrulatum (Lamouroux) Decaisne. 


Landsburgia Harvey 1855. 
L. quercifolia (Hooker et Harvey) Harvey. 


Cystoseiraceae Kützing. 
Halidrys Lyngbye 1819 (= Siliquaria Stackhouse 1809 nec Fors- 
kaal 1775). 
H. siliquosa (Z.) Lyngbye. 
Platylobium Kützing 1849 [non Smith 1794]. 
P. Mertensii Kützing. 
Carpoglossum Kützing 1843 (= Platythalia Sonder 1845). 
C. quercifolium (Turner) J. Agardh. 
Pyenophycus Kützing 1843 (= Cymaduse Decaisne et Thuret 1845, 
Cervina Gray 1821). 
P. tuberculatus (Hudson) Kützing. 


12 


174 


Cystosira (C. Agardh 1821) J. Agardh 1841 (= Polyceladia Montugne 
1849, Halerica Kützing 1843). 
C. barbata (Goodenough et Woodward) Agardh. 
Treptacantha Kützing 1843. 
T. Abies-Marinas (Gmelin) Kützing. 
Phyllacantha Kützing 1843. 
P. concatenata (L.) Kützing. 
Carpodesmia Greville 1830. 
C. zosteroides (Turner) Greville. 
Sirophysalis Kützing 1843. 
S. muricata (Turner) Kützing. 
Hormophysa Kützing 1843. 
H. triquetra (L.) Kützing. 
? Stephanocystis Zrevisan 1843. 
S. osmundacea (Turner) Trevisan. 
? Coccophora Greville 1830 (= Cystophyllum  Endlicher 1843 non 
J. Agardh 1848). ' 
C. Langsdorfii (Turner) Greville, 


Sargassacoae (Decaisne) Kützing. 


Sargassum CO. Agardh 1821 (= Sargassus Link 1820, Acinaria 
Targioni-Tozzetti 1819, Acinarius Roussel 1806, Stichophora 
Kützing 1863, Pterocaulon Kützing 1843, Halochloa Kützing 


1843, Phyllophysa Kützing 1842, ?Carpacanthus Küteing 1843). 
S. Hornschuchii (. Agardh. 


Turbinaria Lamouroux 1825. 
T. ornata (Turner) J. Agardh. 
Anthophycus Kützing 1849. 
A. longifolius (Turner) Kützing. 
Carpophyllum Greville 1830 (= Phycobotrys Kützing 1843). 
C. flexuosum (Zsper) Greville. 
Oerstedtia Trevisan 1848 (= Gontarinia Endlicher et Diesing 1845 
non Zanardini 1843). 
O. australis (Endlicher et Diesing) Trevisan. 
Scytothalia Greville 1830. 
S. dorycarpa (Turner) Greville. 
? Seirococceus Greville 1830. 
. S. axillaris (R. Brown) Greville, 
Marginaria A. Richard 1832. 
M. Urvilliana 4. Richard. 
% Scaberia Greville 1830 (= Castraltia A. Richard 1832). 
S. Agardhii Greville. 
Phyllospora ©. Agardh 1839. 
P. comosa (Labillardiere) O, Agardh. 


175 


Cystophora J. Ayardh 1841 (= Blossevillea Decaisne 1842). 
C. Brownii (Turner) J. Agardh. 
Cystophyllum J. Agardh 1848 (= Myagropsis Kützing 1813 p. p., 
Spongocarpus Kützing 1843 p. p.). 
C. trinode (Forskaal) J. Agardh. 
Phyllotricha Areschoug 1855. 
P. Sonderi (J. Agardh) Areschoug. 
Cauloceystis Areschoug 1855. 
C. uvifera (C. Agardh) Areschoug. 


Acrocarpia Areschoug 1855. 


A. paniculata (Turner) Areschoug. 


Tetrasporinae. 


Dietyotaceae (Lamouroux) Zanardini. 

Dietyota Lamouroux 1809 (= Dichophyllium Kützing 1843). 

D. dichotoma (Hudson) Lamourous. 

Taonia J. Agardh 1848. 

T. Atomaria (@oodenough et Woodward) J. Agardh. 

Spatoglossum (Kützing 1843) J. Agardh 1880. 

S. Solierii (Chauvin) J. Agardh. 
Padina Adanson 1763 (= Pterigospermum Donati 1750). 
P. Pavonia (L.) Gaillon. 
Dilophus J. Agardh 1880. 
D. Gunnianus J. Agardh. 
Glossophora J. Agardh 1880. 
G. Kunthii (C. Agardh) J. Agardh. 

Haliseris Targioni-Tozzetti 1819 (= Dictyopteris Lamouroux 1809 
non Presi, Halyseris Endlicher 1836, Polypodoidea Stackhouse 
1809, Neurocarpus Weber et Mohr 1805). 

H. polypodioides (Desfontaines) C. Agardh. 
Zonaria (Draparnaud, Ag.) J. Ayardh 1841 (= Phyceopteris Kützing 
1843, Stypopodium Kützing 1843 p. p.). 
Z. variegata (Lamouroux) Mart. 
? Stoechospermum Kützing 1843. 
S. marginatum (C. Agardh) Kützing. 


? Lobospira Areschoug 1855. 
L. bicuspidata Areschoug. 


Phaeozoosporinae (Thuret). 
Zoogonicae gynocratae Kjellman. 


Cutleriaceae Zanardint. 
Cutleria (Greville 1830) Kjellman 1890 (incl. Aglaozonia Zanardini 
1843, Padinella Areschoug 1843). 
C. multifida (Smith) Greville (Aglaozonia reptans (Crouan) Küteing.) 


15% 


176 


Zanardinia Nardo 1841 non J. Agardh 1854!) (= Stifftia Nardo 1831). 
2. collaris (0. Agardh) Crouan. 


Zoogonicae isogonicae Kjellman. 


Lithodermataceae Kjellman. 
Lithoderma Areschoug 1875. 


L. fatiscens Areschoug. 
Ralfsiaceae Hauck. 


Ralfsia Berkeley 1831 non O’Meara. 

R. verrucosa (Areschoug) J. Agardh. 
Stragularia Stroemfelt 1886. 

S. pusilla Strömfelt. 


Sporochnaceae (Reichenbach) Decaisne. 
Sporochnus ©. Agardh 1817. 
S. pedunculatus (Hudson) 0. Agardh. 
Carpomitra Kützing 1843. 
C. Cabrerae (ÜOlemente) Kützing. 
Perithalia J. Agardh 1890. 
P. inermis (R. Brown) J- Agardh. 
Bellotia Harvey 1855. 
B. Eriophorum Harvey. 
Nereja Zanardini 1846. 
N. filiformis (J. Agardh) Zanardini. 
Arthrocladiaceae (Zanardini) Hauck. 
Arthrocladia Duby 1832 (= Elaionema Berkeley 1833). 
A. villosa (Hudson) Duby. 
? Chnoospora J. Agardh 1847. 
C. fastigiata J. Agardk. 


. Laminariaceae (Bory) Rostafinski. 
Laminaria (Lamouroux 1813) J. Agardh 1867 (= Laminastrum Duby 
1830, Palmaria Link 1820, Hafgygia Kützing 1843). 
L. saccharina (L.) Lamouroux. 
Saccorhiza De la Pylaie 1824 (= Haligenia Decaisne 1842, Phyco- 
castanum Küteing 1843). . 
8. bulbosa (Hudson) De la Pylaie. 
? Phloeorhiza Kützing 1848. 
P. diaphana Kützing. 
Phyllaria Le Jolis 1856. 
P. dermatodea (De la Pylaie) Le Jolis, 


Thalassiophyllum Postels et Ruprecht 1840. 
T. Clathrus (Gmelin) Postels et Ruprecht. 


1) Teste cl. F. Schmitz in Flora 1889 p. 638 genus Zanardinia J. Ag. (1854, 
76) generi Brachycladia Sonder (1854) adscribendum est, 


177 
Costaria Greville 1830. 


C. Turneri Greville. 
? Ecklonia Hornemann 1828 (= Capea Montagne 184 p.p., Pinnaria 
Endlicher et Diesing 1845) '). 
E. buscinalis (L.) Hornemann. 
Cymathere J. Agardh 1867. 
C. triplicata (Postels et Ruprecht) J. Agardh. 
Agarum (Greville 1830) Postels et Ruprecht 1840. 
A. Gmelini (Mertens) Postels et Ruprecht. 
Alaria Greville 1830 (= Podopteris De la Pylaie 1824). 
A. esculenta (L.) Greville. 
Ulopteryx Kjellman 1885. 
U. pinnatifida (Harvey) Kjellman. 
Nereocystis Postels et Ruprecht 1840. 
N. Lutkeana (Mertens) Postels et Ruprecht. 
Pelagophycus Areschoug 1881. 
P. giganteus Areschoug. 
Lessonia Bory 1825. 
L. fuscescens Bory. 
Coryeus Kjellman 1889. 
C. nigrescens (Bory) Kjellman. 
"Macroceystis CO. Agardh 1821. 
M. pirifera C. Agardh. 
Dictyoneuron Ruprecht 1852. 
D. ealifornicum Auprecht. 
Postelsia Ruprecht 1852. 
P. palmaeformis Ruprecht. 
Arthrothamnus Ruprecht 1848. 
A. bifidus (Gmelin) Ruprecht. 
Egregia Areschoug 1876. 
E. Menziesii (Turner) Areschoug. 
Eisenia Areschoug 1876. 
E. arborea Areschoug. 
Chorda Stackhouse 1813 (= Chordaria Link 1809 non 0. Agardh, 
Filum Stackhouse 1809). 
C. Filum (L.) Stackhouse. 


Spermatochnaceae Kjellman. 


Spermatochnus (Kützing 1843) Reinke 1889. 
S. paradoxus (Roth) Kützing. 


1) Genus Ecklonia Hornemann, etiam paucos ante annos a cl. J. E. Areschoug 
Observat. phycol. V, 1886, p. 12) inter Laminariaceas dispositum, teste Oltmanns 
(Beitr. z. Kenntn. der Fucaceen 1889) fortasse genus Durvillaeacearum sistit. 


178 


Stilophoraceae (Nägeli) De Toni et Levi. 


Stilophora J. Agardh 1841. 
j S. rhizodes (Ehr.) J. Agardh. 


Chordariaceae (0. Agardh) Zanardini. 

Chordaria (C. Agardh 1817) Reinke 1889 non Link 1809. 

C. flagelliformis (Müller) C. Agardh. 
Liebmannia J. Agardh 1842 non Meneghini 1842. 
L. Leveillei J. Agardh. 
Castagnea Derbes et Solier 1850. 
C. caespitosa Thuret. 
Halorhiza Kützing 1843. 
H. vaga Kützing. 

Mesogloia ©. Agardh 1817 (= Mesogloea Sprengel 1827, Helmin- 
thocladia Harvey non J. Agardh, Aleyonidium Lamouroux 
1813, Rhysophysalis Turgioni 1.19). 

M. mediterranea J. Agardh. 

Eudesme J. Agardh 1880. 

E. virescens (Öarmichael) J. Agardh. 

Myriocladia J. Agardh 1841. 

M. Zosterae J. Agardh. 
Leathesia Gray 1821 (= Clavatella Bory 1823, Corynephora 
C. Agardh 1824, Gorynophloea Kützing 1813). 
L. difformis (Z.) Areschoug. 
Microcoryne Stroemfelt 1888. 
M. ocellata Strömfelt, 
Bactrophora J. Agardh 1880. 
B. Filum (Harvey) J. Agardh. 
Caepidium J. Agardh 1880. 
C. antarceticum J. Agardh. 
Polycerea J. Ayardh 1880. 


P. ramulosa J. Agardh. 


Cladosiphon Kützing 1843 (= Liebmannia Meneghini 1842 non 
J. Ag. 1842, Nemacystus Derbes et Solier 1850). 
C. mediterraneus Kützing (Liebmannia Posidonine Meneghini.) 
Scythothamnus Hooker et Harvey 1845. 
S. australis (J. Agardh) Hooker et Harvey. 
% Chroa Reinsch 1388. 
C. sacceuliformis Reinsch. 
? Myrionema (Greville 1827) Kjellman 1890 (= Asterotrichia Za- 
nardini 1843). 
M. Leclancheri Chauvin. 
Petrospongium Nägeli 1858 (= Cylindrocarpus Orouan 1851). 
P. Berkeleyi (Grevülle) Nägeli. 


179 


Microspongium Reinke 1889. 

M. gelatinosum Reinke. 

Phaeosphaerium Kjellman 1890. 

P. punctiforme (Lyngbye) Kjellman. 
Elachistaceae Kjellman. 

Blachista Duby 1832 (= Myriactis Kützing 1843, Phycophila 
Kützing 1843, Areschougia Meneghini 1844, Gentrospora 
Areschoug 1848). 

E. scutulata (English Botany) Duby. 

Leptonema Reinke 1888. 

L. fasciculatum Reinke. 

? Giraudia Derbes et Solier 1856. 

G. sphacelarioides Derbes et Solier, 

Halothrix Reinke 1889, 

H. lumbricalis (Kützing) Reinke. 

Symphoricoccus Reinke 1889. 

S. radians Keinke. 
Desmarestiaceae T’huret. 

Desmarestia Lamouroux 1813 (= Desmia Lyngbye 1819, Herbacea 
Stackhouse 1809, Trinitaria Dory 1828, Phymalium Link 1833, 
Hyalina et Hippurina Stackhouse 1809). 

D. aculeata (L.) Zamourou. 
Dichloria Greville 1830. 
D. viridis (Müller) Greville. 
Myriotrichiaceae Kjellman. 
Myriotrichia Harvey 1834. 
M. clavaeformis Harvey. 
Dictyosiphonaceae (Kützing) Thuret. 

Dictyosiphon Greville 1830 (= ?Stereocladon Hooker et Harvey 1845, 
incl. Coilonema Areschoug). 

D. foenieulaceus (Hudson) Greville, 

Gobia Reinke 1889. 

G. baltica (Gobi) Reinke. 


Strieriaceae Kjellman. 
Striaria Greville 1830 (= Carmichaälia Greville 1827 non R. Brown 
1825). 


S. attenuata Greuille. 
Stictyosiphon Kützing 1843 (= inel. Phloeospora Areschoug 1873 non 
Waliroth 1833, Aphanarthron J. Ag. 1868 p. p.)’). 


S. adriatieus Kützing. 


1) Genus Aphanarthron J. Ag. duas species amplectitur, quarum una (Aph. 
Cladostephus) Rhodomelae speciem, altera vero (Aph.? laxum) Stictyo- 
siphonis speciem sistit. Cfr. etiam F. Schmitz in Flora 1889 p. 446. Phloeo- 


180 


Encoeliaceae (Kützing) Kjellman. 

Asperococcus Lamouroux 1813 (= Encoelium (. Agardh 1821, Halo- 
glossum Kützing 1843, Halodicetyon Kützing 1843 non Zanar- 
dini, incl. Hydroclathrus Bory 1826). 

A. echinatus (Mertens) Greville. 

Coilodesme Stroemfelt 1886. 

C. bulligera Strömfelt. 

Phyllitis Kützing 1843. 

P. Fascia (Müller) Kützing. 

Seytosiphon C. Agardh 1811. 

S. lomentarius (Zyngbye) J. Agardh. 

Delamarea Huariot 1889. 

D. paradoxa Hariot. 

Physematoplea Kjellmann 1890. 

P. attenuata Kjellman. 
Punctaria Greuille 1830 (= Phycolapathum Käütziny 1843, Diplo- 
stromium Kützing 1843 p. p.). 

P. plantaginea (Roth) Grewille. 
Desmotrichum 1343 Kützing (= Diplostromium Kützing 1843 p. p.). 

D. undulatum (J. Agardh) Reinke. 
Lithosiphon Harvey 1849. 

L. pusillus (Carmichael) Harvey. 
Kjellmania Reinke 1889. 

K, sorifera Reünke. 
Soranthera Postels et Ruprecht 1840. 

S. ulroidea Postels et Ruprecht. 
Analipus Kjellman 1889. 

A, fusiformis Kjellman. 
Phaeosaccion Farlow 1882. 

P. Collinsii Farlow. 

Sphacelariaceae (Decaisne) Kützing. 
Battersia Reinke 1890. 
B. mirabilis Reinke. 
Sphacella Reinke 1890. - 
S. subtilissima Reinke. 

Sphacelaria Lyngbye 1819 (= Sphacellaria Bory 1828, Lyngbyella 

Bory 1823, Delisella Bory 1893). 
S. radicans (Dillwyn) Ü. Agardh. 

Chaetopteris Kützing 1843. 

C. plumosn (Lyngbye) Kützing. 

Cladostephus C. Agardh 1817. 

C. verticillatus (Zightfoot) C. Agardh. 


sporam Aresch., homonymo genere inter Fungos a Wallroth multo anten condito 
(cfr. Saccardo Sylloge Fungorum IIL.p. 577), praeeunte F. Hauck (Meeresalgen 1885 
p. 374) Stietyosiphoni Kütz, subjunxi. 


181 


Halopteris Kützing 1843. 

H. filicina (Grateloup) Kützing. 
Stypocaulon Kützing 1843. 

S. Scoparium (L.) Kützing. 
Phloiocaulon Geyler 1866. 

P. spectabile Reinke. 
Anisocladus Reinke 1890. 

A. congestus Reinke. 
Ptilopogon Reinke 18%. 

P, botryocladus (Harvey) Reinke. 


Eetocarpaceae (0. Agardh) Kützing. 

Ectocarpus Lyngöye 1819 (= Macrocarpa Bonnemaison 1822, Lyng- 
bya G@Gaillon 1828 non CO. Agardh, ? Calospermum et Opo- 
spermum KRafinesque 1814, Entonema Reinsch 1875 p. p., incl. 
Herponema J. Ayardh 1880, Gorticularia Kützing 1845, 
Spongonema Kützing 1849. 

E. aretus Käülzing. 

Streblonema Derbes et Solier 1856. 

S. sphaericum (Derbes et Solier) Thuret. 

Ascoeyclus Magnus 1876. 

A. orbicularis (J. Agardh) Magnus. 

Phycocoelis Strömfelt 1888. 

P. foecunda Strömfelt. 

Sorocarpus Pringsheim 1862. 

S. uvaeformis (Lyngbye) Pringsheim. 

Choristocarpus Zanardins 1860. 

C. tenellus (Küteing) Zanardini, 

Dichosporangium Hauck 1885. 

D. repens Hauck. 

Pylaiella Bory 1825 (= Pilayella Bory 1827, Gapsicarpella Bory 
P- p.)- 

P. littoralis (L.) Kjellman. 

Zosterocarpus Bornet 1890. 

7. Oedogonium (Meneghini) Bornet. 

Isthmoplea Kjeliman 1877. 

I. sphaerophora (Carmichael) Kjellman. 


Discosporangium Falkenberg 1878. 
D. mesarthrocarpum (Meneghini) Hauck. 


Eetocarpidium Sperk 1868. 
E. Pitraeanum Sperk. 
Streblonemopsis Valiante 1883. 
S. irritans Valiante. 


? Desmithamnion Reinsch 1875. 
D, tergestinum AReinsch. 


182 
? Pleurocladia A. Braun 1854. 


P. Jacustris A. Braun. 


?? Rhizocladia Reinsch 1876. 


R, repens Reinsch. 


Phaoothamniaceae Layerheim. 
Phaeothamnion Lagerkeim 1884. 


P. confervicolum Lagerheim. 


Phaeocapsaceae, 
Pulvinaria Reinhard 1885. 


P. algicola Reinhard. 


? Gloeothamnion Cienkowsky 1880. 
G. palmelloides Cienkowsky. 


? Phaeodermatium Hansgirg 1889. 
P. rivulare Hansgirg. 
Phaeococcus Borzi in litt. 1890. 
P. Clementii (Meneghini) Borzi. 


Acinetae Kjellman. 
Tilopteridaceae Tihuret. 
Tilopteris (Kützing 1849) Reinke 1889 (incl. Haplospora Kjellman 
1872 et Scaphospora Kjellman 1877). 


T. globosa (Kjellman) Reinke. (Haplospora globosa Kjellman, Sca- 
phospora speciosa Kjellman.) 


Genera incertae sedis, 
Nodaria Sperk 1868. 


N. rectangularis Sperk. 


Thorea Bory 1808 (= Polycoma Palisot 1808) '). 


T. ramosissima Bory. 


Genus exclusum. 
Actinema Reinsch 1875. 
A. Scutellum Reinsch. 
Obs. Videtur, etsi imperfecie descriptum, idem genus ac Prings- 
heimia Reinke?), ergo Chlorophyceis adseribendum. 


1) C£ F. Schmitz in Flora 1889 p. 456. 


2) J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen 1889 p. 33, T. 25, De Toni Sylloge 
Algarum vol, I Chlorophyceae 1889 p. 148. 


183 


Litteratur. 


M. Büsgen, Der Honigthau. Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzen- 
läusen. Mit 2 lithogr. Tafeln. S.-A. aus der Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. XXV. (N. F. Bd. XVIID. 89 Seiten gr. 8. Jena, Gustav Fischer. 
1891. 


Die im Sommer so häufige und daher sehr bekannte Erscheinung des sog. Honig- 
thaus, von der schon die Naturschriftsteller des Alterthums berichten, war in der 
Litteratur bisher nur stiefmütterlich behandelt worden. Eine eingehendere Unter- 
suchung wurde derselben nie gewidmet und alles bislang Mitgetheilte beschränkte 
sich auf mehr gelegentliche Beobachtungen, die aber keineswegs ausreichten, eine 
klare und zutreffende Vorstellung von der Herkunft und der Bedeutung des Honig- 
thaus zu geben. Abgesehen von den unklaren, auf gänzlichem Beobachtungsmangel 
beruhenden Angaben der Alten, welche dem Honigthau einen meteorischen Ursprung 
zuschrieben, finden wir bis in unsre Zeit sich sehr widersprechende Meinungen über 
den Ursprung jenes zuckerreichen thauartigen Ueberzuges auf Pflanzen. Während 
‚ eine Reihe von Beobachtern den Honigthau als eine thierische Ausscheidung betrachtet 
und das regelmässige Vorkommen von Blattläusen bei der Honigthaubildung betont, 
sind andere Forscher der Meinung, dass der Honigthau eine krankhafte Ausschwitzung 
der Pflanzen selbst sei. Sie leugnen geradezu das gleichzeitige Vorkommen von 
Blattläusen oder weisen doch darauf hin, dass oft nicht die »gentigende« Anzahl der 
Thiere gefunden würde, um die Erscheinung auf diese zurückzuführen — oder aber 
sie meinen, dass die Blattläuse vom Honigthau erst angelockt, sich von diesen 
ernährten. 


Einera solchen Stand der Kenntnisse gegenüber ist es das Verdienst des Verf., 
durch genaue Beobachtungen und durch Versuche gezeigt zu haben, dass der Honig- 
tbau immer der Auswurf von Pfanzenläusen ist, auch in allen den Fällen, in welchen 
eine oberflächliche Betrachtung zu gegentheiligen Schlüssen verleiten könnte. Nach- 
dem in der Einleitung ein anschauliches Bild von starkem Auftreten des Honigthaus 
bei Linden und Ahornen entworfen ist, folgt eine kritische historische Uebersicht 
über die Auffassungen, welche die Erscheinung bis in unsre Zeit bei verschiedenen 
Autoren gefunden hat, Es wird sodann gezeigt, dass das äussere Auftreten des 
Honigthaus auf seinen animalischen Ursprung hinweist und immer in Einklang zu 
bringen ist mit den beobachteten Lebensgewohnheiten der Pflanzenläuse, die ihre 
Excremente oft weit wegspritzen und dieselben in erstaunlich grossen Mengen von 
sich geben, so dass sehr wenige Blatt- oder Schildläuse genügen, um sehr auffallenden 
Honigthau in ganz kurzer Zeit hervorzubringen. Derselbe wird nicht etwa aus den 
sog. Honigröhrchen ausgeschieden, die zudem vielen Blattläusen feblen, sondern 
bildet den Auswurf aus dem Darmkanal. Die Honigröhrchen scheiden vielmehr eine, 
an der Luft rasch zähe werdende wachsartige Masse aus und Verf. konnte beobachten» 
wie sich die Blattläuse mittels dieser gegen gewisse Feinde zu vertheidigen vermögen. 
Den Gummilack hält Verf. lediglich für ein Blattlausproduct. 

Der Honigthau des Getreides, der die Gonidienbildung der Claviceps purpurea 
begleitet und ähnliche zuckerhaltige Secretionen selteneren Vorkommens werden als 
»falscher Honigthau« kurz besprochen. Die Versuche über die Möglichkeit der vege- 
tabilischen Honigthaubildung berühren nur die Frage, ob schon vorhandener Honig- 
thau durch die in ihm enthaltenen Stoffe eine plasmolysirende Wirkung auf das 
damit befallene Blatt ausüben könne. Aus den angestellten Versuchen geht hervor 


184 


dass der Honigthau den Blattzellen kein Wasser in merklichen Mengen entzieht, 
was andre wirksamere Stoffe durch die Cuticula hindurch energisch vermögen. 


Die über die Nahrungsaufnahme der Pflanzenläuse mitgetheilten Studien sind für 
den Botaniker wie für den Entomologen besonders anziehend. Gutes Untersuchungs- 
material zu gewinnen ist schon nicht ganz leicht, da die Blattläuse oft bei geringen 
Störungen schon ihre Saugborsten einziehen oder ihren Platz ganz verlassen. In 
Alkohol, auch in Aether fallen sie oft von den Pflanzen ab. Verf. fixirte die Schmarotzer 
in ihrer natürlichen Stellung durch Einbringen mit ihnen besetzter Pfianzentheile in 
nahezu siedenden Alkohol. Ref., welcher über Art und Ort der Nahrungsaufnahme 
dieser Thiere gelegentlich eigene Beobachtungen anstellte, fixirte mit gutem Erfolg 
durch allmähliche Abkühlung bis zur Kältestarre der Thiere und nachfolgende 
Tödtung in gewöhnlichem Spiritus. Die sehr feinen und sehr langen Saugborsten 
der Thiere dringen meist intercellular, sogar zwischen Collenchym- und Selerenchym- 
zellen hindurch in mannigfachen Windungen und Biegungen bis in den Weichbast 
vor. Die Ueberwindung der Hindernisse und das Vordringen in oft rückläufiger 
Richtung wird dem zarten Saugorgan durch eine Hülle aus augenblicklich er- 
starrender Substanz ermöglicht, welche aus dem Borstenbündel selbst absondert 
und in deren Canal es sich frei verschieben kann. Beim Herausziehen des Rüssels 
wird der Canal von jener Substanz ausgefüllt. Verf. wirft die Frage auf, ob 
dieser Verschluss rein mechanisch oder vielleicht zur Schonung des pflanzlichen 
Wirths gegen später etwa eindringende Parasiten geschehe. Ref. ist eher geneigt, 
diese Ausfüllung von: Interesse der Aphiden selbst aus zu erklären. Vielfach werden 
nämlich Stiche beobachtet, die im Innern der Pflanze von einem primären Stichkanal 
nach verschiedenen Richtungen sich abzweigen (Büsgen, Fig. 13, 14, 22, 24, 25); ein 
solches Abzweigen aus der ursprünglichen Richtung wäre für die Saugborsten aber 
kaum denkbar, wenn nicht der Canal hinter den sich zurückziehenden Saugborsten 
fest verschlossen würde, Ein erneuter Vorstoss der Borsten müsste sonst wieder in 
der Höhlung des alten Canals verlaufen. 


Andere Pflanzenläuse dringen mit den Saugborsten nicht intercellular bis zum 
Weichbast vor, sondern durchbohren mit den Borsten nach einander die Parenchym- 
zellen des Blattmesophylis oder der Rinde. In letzterem Falle wird das Plasma, 
wenn auch oft abgetödtet, doch vollständig in den Zellen zurückgelassen. Auf- 
genommen werden immer nur dünnflüssige Substanzen wie der Zellsaft; das Saug- 
organ der Aphiden ist nur für die Aufnahme soleber überhaupt eingerichtet. 


In den beiden letzten Kapiteln untersucht der Verf. dann die biologischen 
Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Pflanzenläusen. Er stellt zunächst fest, 
dass der den Pflanzen durch Pflanzenläuse zugefügte Schaden, zumal in der freien Natur, 
meist kein sehr wahrnehmbarer jst und dass auch der von den Thieren gebildete 
Honigthau weder direet schädigend auf die Pflanzen wirkt, noch auch durch sapro- 
phytische Anzucht parasitischer Pilze der Pflanze besonders gefährlich wird. Der 
auf Honigthauflecken sich ansiedelnde Russthaupilz vermag, wie Verf. zeigt, durch 
Lichtwegnahme wohl einen geringen Ausfall in der Assimilation zu bewirken, der 
aber gegen die directe Entziehung von Assimilaten durch die Pflanzenläuse nicht in 
Betracht kommt. Der letztere Verlust ist bei der Vergeudung, welche die Thiere 
mit Kohlehydraten treiben, ein sehr beträchtlicher, und Verf. berechnet denselben in 
einem Falle auf ein Sechstel der organischen Trockensubstanz der Blätter. Gegenüber 
dieser Stoffentziehung hält Verf. den Nutzen, welchen der Honigthau, extrafloralen 
Nektarien gleich, durch Anlockung von Ameisen für die Pflanze mit sich bringt, für 
sehr gering. Au Schlusse seiner lebendigen, von guten, klaren Abbildungen unter- 


185 


stützten Schilderungen, bei welchen eine sorgfältige, unmittelbare Naturbeobachtung 
den Leser fesselt, disceutirt der Verf. dann die Frage, »weichen Nutzen die eigen- 
thümliche Zusammensetzung ihrer Exeremente für die Pflanzenläuse habe. Sie muss 
aufgeworfen werden, wenn wir nicht annehmen wollen, dass hier eine von der 
sonstigen Sparsamkeit der Natur ganz abweichende Verschwendung nutzbarer Stoffe 
vorhanden sei.« — »Die angeführten Daten lehren wenigstens, dass die Blattläuse 
eine wahre Verschwendung mit Stoffen treiben, welche für andere Thiere, wie für 
die Pflanze bedeutenden Nährwerth besitzen.«e Er findet, dass die Anlockung der 
Ameisen als ein solcher Nutzen zu betrachten ist, da diese gewisse Feinde der Blatt- 
läuse wüthend verfolgen und vertreiben. Ref. glaubt, dass die Beantwortung der 
Frage über den eigenartigen Charakter der Exeremente weniger auf biologischem, 
als vielmehr auf rein ernährungsphysiologischem Gebiete zu suchen ist. Die Aus- 
scheidung so grosser Mengen von Kohlehydraten stellt sich dann für das Insect selbst 
als keine Verschwendung, sondern als eine blosse Regulirung seines Stoffwechsels dar. 
Der thierische Körper braucht zu seiner Ernährung neben mineralischen Verbindungen 
Kohlehydrate und stickstoffhaltige Substanzen in bestimmtem Mengenverhältniss. 
Da die Blattläuse nur zur Aufnahme dünnflüssiger Nahrung befähigt sind, Proto- 
plasma davon ausgeschlossen ist, so sind sie wesentlich auf den Zellsaft angewiesen, 
der an stickstoffhaltigen Substanzen relativ arm, dagegen reich an stickstofffreien ist. 
Im Verhältniss zu den Stickstoffkörpern wird also wohl ein starker Ueberschuss an 
letzteren dem Verdauungssystem der Thiere zugeführt, der durch den Darm unver- 
braucht entleert wird. Daher auch der verhältnissmässig sehr grosse Consun 
von Nahrungssaft, um zum nöthigen Stickstoff zu kommen, und die vom Veıf. fest- 
gestellte relativ enorme Production von kohlehydratreichen Excrementen — wie 
Aehnliches ja auch bei Menschen in Gegenden mit ausschliesslicher Kartoffelernährung 
zu beobachten ist. Interessant für den Pflanzenphysiologen ist in dieser Hinsicht die 
Thatsache, dass Pflanzenläuse, die vornehmlich aus dem Weichbaste ihre Nahrung 
nehmen, auch erhebliche Mengen von Honigthau produciren, dass sich denselben 
also auch im Safte der Weichbastelemente ein bedeutender Ueberschuss von stick- 
stofffreien gegenüber stickstoffhaltigen Körpern darzubieten scheint. F. Noll. 


Dr. E. Elfving, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze. 
Helsingfors 1890. 

Nach einer historischen Einleitung, welche eine vollständige Aufzählung der 
Arbeiten bringt, in denen die Wirkung des Lichtes auf die Pilze zum Gegenstand 
der Untersuchung gemacht wird, geht Verf. im 2. Cap. auf seine eigenen Beobach- 
tungen über die Wirkung des Lichtes auf die Ernährung der Schimmelpilze näher 
ein. Seine Resultate lassen sich am besten mit seinen eigenen Worten zusammen- 
fassen: »Bei den Schimmelpilzen wirkt das Licht von einer gewissen unteren Grenze 
ab hemmend auf die Synthese. Seine Wirkung ist desto geringer, je mehr die auf- 
nehmbaren Nährstoffe sich (in der chemischen Zusammensetzung) dem Protoplasma 
nähern. Sowohl die ultravioletten als die sichtbaren Strahlen sind bei dieser Hem- 
mung wirksam. Von den sichtbaren Strablen sind die schwächer brechbaren wirk- 
samer als die stärker brechbaren«. 

Im 3. Cap. schildert Vexf. seine Experimente über die Aufnahme gasförmiger 
Kohlenstoffverbindungen aus der Luft durch diejenigen Arten von Schimmelpilzen, 
mit denen er operierte. Eine Aufnahme von Kohlensäure findet nicht statt, wohl 
aber eine solche von organischen Verbindungen, womit die Luft des Laboratoriums 
verunreinigt war, z, B. Essigsäure und Aldehyddämpfen, 


186 


Wie Bonnier und Mangin nachwiesen, bewirkt das Licht eine deutliche Hemmung 
der Kohlensäureabgabe bei Schimmelpilzen. AufGrund seiner Versuche kommt Verf, 
in Cap. 4 zu dem Schluss, dass das Licht. bei ausgewachsenen Schimmelpilzen 
ohne merkbaren Kinfluss auf die Atmung sei. Dagegen setzt es bei jungen 
Schimmelpilzen die Atmung herab, wobei die schwächer brechbaren Lichtstrahlen 
die wirksameren sind. 


Auf das letzte Cap. muss ich etwas genauer eingehen. Verf. experimentierte 
mit Massenculturen des spontan aufgetretenen Aspergillus glaucus und erhielt bei 
der Sporenkeimung 3 Typen der Auskeimung. Typus 1 mit graden, dünnen, spärlich 
verzweigten Hyphen, Typus 2 mit dicken, reichlich, fast dichtem verzweigtem Mycel. 
Bei den 3, Typus tritt aus der angeschwollenen Spore eine unregelmässig aufge- 
schwollene Mycelanlage hervor, die erst allmählich zum langgestreckten Mycel aus- 
wächst. Material desselben Pilzes von einem andern Ort lieferte nur den Typus 1. 


Werden mehrere Tage alte Bierwürzeculturen einer bestimmten, relativ starken 
Lichtintensität ausgesetzt, so sprossten aus den Fäden des Typus 2 und 3 Hefe- 
conidien hervor, während Typus 1 immer nur den typischen Aspergillus lieferte 
Bei der fortgesetzten Cultur des spontanen Aspergillus ergab sich im Verlauf nur 
Typus 1. »Die Art hatte also anfangs eine gewisse, wohl vom wilden Zustande mit- 
gebrachte, bei der Keimung zum Ausdruck gelangende Neigung zum Variieren; diese 
ist im Laufe der Cultur verloren gegangen«. 


Die erwähnte Hefe stellte sich nun nicht als einheitlich heraus, sondern erwies 
sich aus 8 Modificationen zusammengesetzt, die physiologisch unterschieden sind. Die 
A-Hefe wächst unter günstigen Umständen in einzelnen Exemplaren zu Penieillium 
aus, die B-Hefe nicht, die C-Hefe lieferte in einem Falle wieder Aspergillus glaucus. 
Das aus der A-Hefe erhaltene Penicillium konnte nicht zur Ascenfructification ge- 
bracht werden. 


Dies unerwartete Resultat des Zusammenhangs von Aspergillus und Penicillium 
legt er sich durch folgende Ueberlegung zurecht. Man fasste früher unter der Be- 
zeichnung Hefe eine Menge von Entwicklungszuständen heterogener Pilzspecies zu- 
sammen. Das Genus Saccheromyces wurde erst durch die Sporenbildung characterisiert, 
während nun die andern unter der »Wuchsform« Hefe zusammengefassten Formen 
ihren Platz im Entwicklungseyelus anderer Pilzspecies fanden. Bisher nun galt 
Penicillium als ein durch seine Ascenfructification wohlbegründetes Genus. Gleich- 
wohl ist es jetzt nach den erhaltenen Resultaten nothwendig, eine »Wuchsform« 
Penieillium zu unterscheiden, welche, obgleich zwar ınorphologisch ausserordentlich 
mit dem typischen Peniecillium glaucum übereinstimmend, doch als Conidienform zu 
andern Pilzspecies gehört. 


Verfasser zeigt dann weiter, dass er wirklich mit 3 Formen einer »Wuchsform« 
Penicillium experimentiert habe, die sich 1) durch ihre verschiedene Sporengrösse, 
2) durch verschiedene ihrem Wachsthum am meisten förderliche Temperaturoptima, 
3) durch verschiedene Menge in der Nährflüssigkeit gebildeten Alcohols unterschieden. 
Das eine dieser 3 Penicillien hatte er aus einer rosafarbenen Hefe erzogen. Aus einer 
ähnlichen Hefe erhielt er sogar 5 verschiedene Fruchtformen: Penicillium, Alternaria, 
Vertieillium, Hefeeonidien und selerotienähnliche Gebilde. 


Dies in Kürze der Gang der Untersuchungen. Man fragt sich unwillkürlich, ob 
die Brefeldschen exacten Untersuchungen so ganz spurlos an den Mykologen vorüber- 
gegangen sind. Sollen die längst abgethanen Zeiten eines Hallier und Bail wieder 
heraufbeschworen werden, diesmal freilich unter der Flagge der wissenschaftlichen 
Reinculturen Hunsens ? 


187 


Gegen Resultate, die aus Massenculturen hervorgegangen sind, muss man von 
vorn herein eine vorsichtige Stellung einnehmen. Zum mindesten müssen sie stets 
durch Culturen aus einzelnen Sporen controliert werden. Glaubt Verf. bewiesen zu 
haben, dass der Typus2 und 3 der Sporenkeimung nun auch wirklich zu Aspergillus 
gebören? Von Typus 1 ist die Zusammengehörigkeit mit Aspergillus kaum zweifel- 
haft, er bildet deshalb auch keine Hefe und hält sich völlig im Rahmen der bekannten 
Entwicklung. Wenn sich aus der C-Hefe einmal Aspergillus ergeben hat, so liegt 
die Erklärung näher, dass eine einzelne Spore dieses Pilzes angeflogen ist. Dies wird 
um so wahrscheinlicher, da Verf. weder in diesem, noch in allen andern Fällen, 
wo Peniecilliun aus den Hefen herauswuchs, den Zusammenhang der Conidienträger 
mit der Keimspore gesehen hat, Er ist sich dieses wunden Punktes in seiner Unter- 
suchung auch voll bewusst; aber fragen wir uns unwillkürlich, weshalb operiert er 
dann nicht nach Methoden, die jede Täuschung von vorn herein ausschliessen ? 

Der Gedanke, Penicillium zu einer Wuchsform umzugestalten, ist so eigenthüm- 
lich, dass er eigens zur Rettung der zweifelhaften Resultate erfunden zu sein scheint. 

Auf eine Kritik des Art- und Formbegriffs, wie ihn Verf. nach den physiologischen 
Merkmalen annimnit, einzugehen, ist hier nicht der Ort. Lindau. 


C. Steinbrinck, Zur Theorie der hygroskopischen Flächenquellung und 
“  -schrumpfung vegetabilischer Membranen, insbesondere der durch sie 
hervorgerufenen Windungs- und Torsionsbewegungen. Bonn, F. Cohen 
1891. 128 S. 3 Tafeln. 


Seit 1879, dem Jahre, in welchem Reinke’s »Untersuchungen über die Quellung 
einiger vegetabilischen Substanzen« veröffentlicht sind, ist eine grössere, umfassende, 
theoretische Abhandlung über das Quellungsphänomen nicht mehr erschienen. Dahin- 
gegen ist inzwischen unsere Kenntniss der Quellungsvorgänge der Pflanzenmembran 
durch eine Reihe specieller Arbeiten wesentlich erweitert worden; namentlich über 
die Hauptrichtungen der Flächenguellung, im Zusammenhang mit der anatomischen 
Structur einerseits und mit den optischen Axen andrerseits, hat das letzte Decennium 
auf Grund von eingehenden und genauen Forschungen näheren Aufschluss gegeben. 

Auch die oben bezeichnete Abhandlung ist zunächst darauf gerichtet, den Connex 
der Quellungsaxen der Zellwände mit der Streifenrichtung und ibren Hauptnormalen 
durch eine mathematische Discussion der hygroskopischen Formänderungen von Zellen 
und Zellcomplexen complicirteren Baues aufs neue zu erweisen. Sie sucht aber 
ausserdenı gewissermassen das theoretische Facit aus den einschlägigen Forschungs- 
ergebnissen des letzten Jahrzehnts zu ziehen. 

Diese sind nämlich nicht allein für das Verständniss der hygroskopischen Mecha- 
nismen, durch welche die Ausstrenung der Samen und vieler Sporen, sowie des 
Pollens bewerkstelligt wird, von Wichtigkeit, sondern wegen ihrer Beziehungen zu 
den Theorieen über den inneren Bau der Zellmembranen von weit allgemeinerem 
Interesse. Bilden die Quellungsvorgänge der Pflianzensubstanzen doch nebst deren 
optischen Eigenschaften die Grundpfeiler, auf welchen die Micellarhypothese Nägelis 
aufgebaut ist. Während diese Theorie nun gegenüber den Angriffen von Ebners auf 
Grund des optischen Verhaltens der Membranen und einiger ihrer Derivate zur Zeit von 
Schwendener und Ambronn mit Erfolg vertheidigt wird, sucht Ref. die neueren Er- 
fahrungen über das Quellungsellipsoid als Rüstzeng gegen Nägelis Gegner von Höhnel 
und Wiesner zu verwerthen. Aus der Erfahrungsthatsache nämlich, dass das Quellungs- 


188 


minimum der Zellhaut mindestens sehr nahe in die Streifenrichtung fällt, schliesst 
er, dass die Dermatosomenhypothese Wiesners, soweit sie die Imbibition zu erklären 
unternimmt, unhaltbar sei, und weist an der Hand der zweiten Thatsache, dass nämlich 
das Schrumpfungsmaximum fast durchweg normal zur Membranflüche gerichtet ist, 
die Spannungshypothese von Höhnels zurück. Da aber andıerseits nach der Wider- 
legung der Nägelischen Annahme von der Doppelstreifung die älteren Darlegungen 
dieses Forschers über den feineren Aufbau der Zeillmembranen ihre volle Gültigkeit 
eingebüsst haben, s) sucht Ref. durch eine elementar- mathematische Discussion der 
Ortsveränderungen, welche die Zellbauttheilchen bei der Wasseraufnahme und -abgabe 
erleiden, einen tieferen Einblick in die Eigenart des micellaren Baues der Pflanzen- 
membran vorzubereiten. Er geht dabei zunüchst lediglich von der Voraussetzung 
aus, dass irgendwelche Verkürzungen freier Menıbranen bei der Imbibition ausgeschlossen 
seien, und zeigt, dass unter solcher Bedingung für die Quellungs- und Schrumpfungs- 
verschiebungen der Theilchen einer freien homogenen ebenen Membranfläche ein Satz 
gilt, den bereits vorher von Höhnel in unbestimmterer Fassung ausgesprochen, aber nicht 
bewiesen hat: der Satz nämlich, dass diese Ortsveränderungen sich auf simultane 
ebenmässige Verschiebungen nach 2 rechtwinklig gekreuzten Richtungen reduciren, 
welche die Linien des Quellungs- resp. Schrumpfungsmaximums und -minimums dar- 
stellen. Die Coincidenz der einen von diesen Linien mit der Streifenrichtung wird 
nun benutzt, um den gesuchten Aufschluss über den micellaren Bau der Zellmembranen 
zu gewinnen. Es wird nämlich auseinandergesetzt, dass diese Coincidenz ohne merk- 
liche Abweichung erhalten bleibt, wenn auch die Micelle und ihre Verbände innerhalb 
derselben Membran in der Grösse differiren und in der Lage ihrer Grenzflächen nach jeder 
denkbaren Richtung regellos variiren, sobald ihre längsten Durchmesser nur im Allge- 
meinen der Streifenrichtung parallel gestellt sind, und die Homogenität der Membran im 
gröberen Sinne trotz dieser Variationen bewahrt ist. Unter dieser Bedingung addiren 
sich die ev. unregelmässigen Verschiebungen der Einzelmicelle zu rechtwinklig 
zu einander gerichteten der gröberen Substanzpartikeln, etwa wie nach der 
Huyghensschen Undulationstheorie des Lichtes die Elementarwellen der zahllosen in 
Schwingung vexsetzten Aethertheilchen eines doppelbrechenden Krystalls nur nach 
2 Richtungen Lichtstrahlen als Fortsetzung eines von aussen eindringenden Strahles 
liefern. 

Bezüglich der oben erwähnten hygroskopischen Mechanismen sucht Ref. den Satz 
zu begründen, dass dieselben sich durchweg auf die rationelle Anordnung und Aus- 
gestaltung der Micelle ihrer wirksamen Wandmassen zurückführen lassen. Er be- 
schränkt den Geltungsbereich dieser Behauptung allerdings vorerst auf die trockenen 
Organe, welche die Aussaat der Samen vermitteln, verhehlt aber nicht, dass dieser ' 
Satz sich seiner Ansicht nach wahrscheinlich auch auf Sporangien und Pollensäcke 
ausdehnen lassen werde. 

Aus dem zweiten, speciellen Theil der Abhandlung, welcher sich vornebnilich 
mit der Theorie der Windungs- und Torsionsbewegungen schrumpfender Zellen be- 
schüftigt, dürfte von allgemeinerem Interesse die Besprechung der Frage sein, wie 
die tordirenden Elemente eines Organs am zweckmässigsten anzuordnen seien, wenn 
dasselbe entweder möglichst »torsionskräftigs oder möglichst »torsionsfest«s gebaut 
sein soll. Im ersteren Falle wären diese Elemente dem Centrum zunächst, im zweiten 
Falle an der Peripherie unterzubringen. Bezüglich des übrigen Inhalts sei auf das 
Original verwiesen. Die Hauptresultate desselben sind am Schlusse zusammengestellt. 

Lippstadt, Steinbrinck. 


189 


Arthur Meyer, Wissenschaftliche Drogenkunde, ein illustriertes Lehrbuch 
der Pharmakognosie und eine wissenschaftliche Anleitung zur ein- 
gehenden botanischen Untersuchung pflanzlicher Drogen für Apotheker. 
Erster Theil. Mit 269 Abbildungen. Berlin, H. Gärtner’s Verlagsbuch- 
handlung. 1891. 


Als wichtigste Aufgabe des Apothekerstandes betrachtet der Verf. die intensive 
wissenschaftliche und praktische Pflege der Apothekerwaarenkunde im weitesten 
Sinn; eine Aufgabe, welche unter den jetzigen Verhältnissen eine sehr schwierige 
genannt werden muss. Das vorliegende Buch nun hat die Aufgabe »den angehenden 
Apotheker zur selbständigen Untersuchung eines Theiles der Arzneimittel anzuregen. 
und ihn dadurch wissenschaftlich sehen und schliessen zu lehren«. Dazu ist natürlich 
eine gründliche botanische Ausbildung nothwendig; demgemäss geht dem pharma- 
kognostischen Theile des Werkes eine kurze Darstellung der Morphologie und Ana- 
tomie der Phanerogamen voraus, welcher eine allgemeine Anatomie der Phanerogamen 
folgt, worauf im vierten Abschnitt die »specielle Morphologie und Anatomie der 
äusseren Organe der Pflanze und Pharmakognosie der als Drogen verwendeten 
Pflanzentheile« behandelt wird, und zwar im vorliegenden ersten Theile zunächst die 
Samendrogen und Wurzeldrogen. Dass sowohl die allgemein botanische als die 
pharmakognostische Darstellung eine äusserst sorgfältige und dem neuesten Stand- . 
punkt entsprechende ist, braucht bei einem Buche des Verf. kaum besonders hervor- 
gehoben zu werden. Die Behandlung der einzelnen Drogen ist in Form eingehender 
aber klarer und präciser Monographien gegeben, denen eine Aufzählung der Litteratur 
(über Verbreitung und Kultur, Morphologie und Anatomie sowie die Chemie) voraus- 
geht; nicht nur der Apotheker, sondern auch der Botaniker wird hier zahlreiche 
Untersuchungsergebnisse des Verf. über die Morphologie und Anatomie der als Drogen 
benützten Pflanzentheile finden. KR. G. 


Casimir de Candolle, Recherches sur les inflorescences &piphylles. Me- 
moires de la sociät& de physique et d’histoive naturelle de Geneve, Vol. 
supernums6raire 1890. No. 6. Mit 2 Tafeln. 


Eine Anzahl Dikotylen zeigen die eigenthümliche Erscheinung, dass die Blüthen- 
stände auf den Blättern entspringen, so Hellwingia japonica, Phyllonoma ruscifolia 
und andere Arten, Chailletia- Arten, Stephanodium peruvianum, Polycardia phyllan- 
thoides u. a. Gewöhnlich betrachtet man diese Erscheinung als zu Stande gekommen 
durch Verwachsung von Blatt und Inflorescenz, sei es, dass man sich mit dem, wie 
der Verf. mit Recht bemerkt, vagen Ausdruck congenitaler Verwachsung begnügt, 
sei es, dass angenommen wird, Inflorescenzanlage und Blattanlage seien ursprünglich 
getrennt und werden dann durch das Wachsthum des unter ihrer Insertion gelegenen. 
Achsengewebes auf gemeinsamem Podium emporgehoben. Der Verf. dagegen kommt 
zu dem Resultat, »la position normale des stipules ainsi que la structure anatomique 
des feuilles prouvent que l’inflorescence epiphylle est un produit de la feuille et non 
un bourgeon axillaire entraine avec elle par une accrescence subsöquente de l’axe«, 
und er meint »que la feuille fertile represente le type le plus developpe de toute la 
serie des phyllomes«. In Wirklichkeit aber ist die Abweichung von dem gewöhnlichen 
Verhalten gar keine so grosse. Denn, dass sich der Achselspross eines Blattes ur. 
sprünglich — bei der Anlage — auf demselben ‚entwickelt, ist gar kein seltenes 


190 


Vorkommniss '), Jm fertigen.Zustand sieht man dies nicht mehr, weil das dem 
Achselspross und dem Tragblatt gemeinsame Stück des letzteren nicht oder nur wenig 
wächst. Bei den epiphyllen Inflorescenzen wird, so weit die entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchung reicht, der zur Inflorescenz werdende Achselspross ebenfalls auf dem 
Deckblatt angelegt. Aber der Theil des letzteren unterhalb des Achselsprosses ent. 
wickelt sich hier weiter, so dass im fertigen Zustand die Inflorescenz auf dem Blatt 
erscheint. Diesem früh eintretenden Vorgang entspricht dann auch das vom Verf. 
näher besprochene anatomische Verhalten. 

Im Uebrigen sei daran erinnert, dass bei Utricularia die Blüthenstände auf den 
Blättern homologen Organen entspringen, und dass Blätter, auf denen, so lange sie 
noch im embryonalen Zustande sich befinden, normal Sprosse entstehen, sowohl bei 
Phanerogamen (Bryophylium)‘) als bei zahlreichen Farnen vorkommen. Derartige 
Sprosse unterscheiden sich von den blattbürtigen Axillarsprossen dadurch, dass sie an 
einem andern Theil der Blattanlage als dem dem Stamme nächstgelegenen entstehen. 
Dass dieser letztere für die Verzweigung der vortheilhafteste ist, bedarf keiner näheren 
Begründung. Die blattbürtigen Inflorescenzen sind auch verhältnissmässig klein und 
unscheinbar, für grosse schwere Blüthenstände wäre eine solche Stellung recht 
ungeeignet. 

Die Unterscheidung von »feuilles fertiles« und »feuilles steriles« (d. h. inflorescenz- 
tragendenden und gewöhnlichen) können wir somit nicht für eine begründete halten, 
weil, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, eine Grenze zwischen beiden sich in 
keiner Weise ziehen lässt. K.6. 


Eingegangene Litteratur. 


Berichte der Pharmaceutischen Gesellschaft. J. Jahrg. Heft 1 u. 2. Berlin 1891. 

Berichte der schweizerischen Botanischen Gesellschaft. Basel u. Genf1891. Heft. 

Boehm, Umkehrung des aufsteigenden Saftstromes. S.-A. aus den Ber. der Deutschen 
Bot. Ges. Bd. VIII Heft 6. 1890. 

— — Ursache der Wasserbewegung in transpirirenden Pflanzen. S.-A. aus den Verh. 
der k. k. zool.-bot. Ges. in Wien 1890. 

— — Zwei neue Versuche über die Wasserversorgung transpirirender Pflanzen. S.-A. 
aus den Sitzungsber. der k. k. zool.-bot. Gesellech. Wien 1890. 

Breda de Haan, Anatomie van het geslacht Melocactus. 

Buchenau, Die »springenden Bohnen« aus Mexico. S.-A. aus den Abhandl. herausg. 
v. Naturwiss. Verein zu Bremen. Bd. X1l. 1891. 

Burck, Opmerkingen over de onder den naam van Erythrosylon coca in Ned. Indie 
gecultiveorde gewassen. S.-A. aus Teysmannia. 

De Candolle, Recherches sur les inflorescenses &piphylies. S.-A. aus Mem. de la 
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1) Man vergleiche die von Warming (forgreniugs forhold) angeführten Fälle, auch 
Goebel, vergl. Entwicklungsgesch., pag. 194. 

2) In feuchten Gewächshäusern ist es nicht selten, dass die Knospen schon aus- 
treiben, so lange das Blatt noch an der Pflanze sitzt. 


191 


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Berichtigung zu der Arbeit über Halbflechten von H. Zukal. 


Auf p. 92 und p. 97, Anmerkung, des 1. Heftes dieses Jahrganges soll es statt 
Parüphädria Paryphydria (Kragenurne) heissen. Von zugıqyj der Kragen und 
tögle die Urne. . Zukal. 


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Marburg. Universitäts-Buchdruckerei {R. Friedrich). 


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Flora 1891. 


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Flora 1891. 


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Flora 1891. 


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| Ueber die anatomisch-pliysikalische Ursache der Iygroskopischen 


Bewegungen pflanzlicher Organe. 


Von 
C. Steinbrinck. 


(Hierzu Tafel VII und eine Textfigur). 


Die Untersuchungen über die hygroskopischen Mechanismen der 
Pflanzen sind, wenigstens soweit diese mit der Samenaussaat in Beziehung 
stehen, im Laufe des letzten Jahrzehnts zu einem gewissen Abschluss 
gediehen. Sie haben nämlich klargelegt, dass die Spannungen, welche 
in den absterbenden oder todten Geweben der betreffenden Organe durch 
die Aenderung des Wassergehaltes entstehen, so verschiedenen Ursprungs 
‘ sie auch im einzelnen sind, doch ganz vorwiegend auf einer und der- 
selben physikalischen Eigenthümlichkeit der Pflanzenmembran beruhen - 
und zwar darauf, dass deren Grössenzu- und abnahme bei der Imbibition 
und bei Wasserverlust nach ihren einzelnen Dimensionen eine ungleiche 
ist. Die besagten Untersuchungen haben ferner gelehrt, dass sich die für 
die Mechanik jener Organe hauptsächlich in Betracht kommenden Linien 
der stärksten und schwächsten Schrumpfung und Quellung auf mikrosko- 
pischen Schnitten aus der Lage ihrer Wandflächen, resp. Schichten, sowie 
aus derjenigen der Poren, Streifen oder Verdickungsbänder gewöhnlich leicht 
ablesen lassen, weil die ersterwähnte Linie zur Schichtung senkrecht steht, 
‚die zweite den Streifen, Poren oder Bändern parallel läuft. In diesem 
Ergebniss ist der Schlüssel gefunden worden, der uns das Verständniss 
für die ungemein reiche Mannigfaltigkeit in der anatomischen Ausbildung 
jener Organe, vor allem für die Eigenart der Anordnung und Wand- 
struetur ihrer Gewebselemente eröffnet hat. 

Auf diesem begrenzten Gebiete ist somit ein Fortschritt ähnlicher 
Art, wenn auch von beschränkterer Bedeutung erzielt worden, wie er zu 
verzeichnen ‘war, als das Räthsel des wechselvollen Aufbaues der mecha- 
nischen Gewebe in den vegetativen Organen durch die Heranziehung der 
statischen Gesetze aufgehellt, oder da die zahllos-verschiedenen Blüthen- 
einrichtungen als Hülfsmittel zur Sicherung der Bestäubung erkannt 
wurden. Ja wenn man berücksichtigt, dass die bezeichnete Lage der Haupt- 
axen des Schrumpfungs- und Quellungsellipsoides der Pflanzenmembran 
in ihrer micellaren Constitution und, soweit sich bis jetzt beurtheilen lässt, 
nur in dieser ihre vollständige Erklärung findet, so wird man zugeben 
müssen, dass wenige biologisch für die Pflanze bedeutungsvolle Bewegungs- 
vorgänge in gleichem Masse bis nahe an die Grenzen unserer Erkenntniss 
heran in ihren Ursachen verfolgt sind, wie diejenigen, welche sich in den 
austrocknenden aufspringenden Samenbehältern und allerlei Hülfsorganen 

Flora 1891. “ 18 


194 


derselben, wie Fruchtstielen, Grannen und Hüllblättern abspielen. Denn 
Dank der genialen und ihrer Zeit vorauseilenden Conception Nägelis 
sind wir in den Stand gesetzt, diese Bewegungen auf die Anordnung, 
Form: und Grösse der kleinsten Substanztheilchen zurückzuführen und 
damit einer Hauptforderung der neueren Naturwissenschaft zu genügen. 

Ich habe mich über dieses Forschungsresultat, das wir den anein- 
anderschliessenden Arbeiten Mehrerer verdanken, bereits in einer kürzlich 
erschienenen, allgemein -orientirenden Abhandlung ') ausgelassen. Dort 
sind aber die speciellen Resultate meiner letzten diesbezüglichen . 
mikroskopischen Untersuchungen nur flüchtig angedeutet. Dieselben 
sollen daher hier ausführlicher mitgetheilt und begründet werden. Sie 
dürften vermuthlich darum ein weiteres: Interesse beanspruchen, weil 
sie zugleich geeignet sind, auf die bisher noch nicht genügend aufge- 
klärten hygroskopischen Mechanismen der Staub- und Sporenbehälter 
einiges Licht zu werfen, deren Kleinheit ein eingehendes Experimentiren 
mit ihren einzelnen Wandungen und Wandcomplexen erschwert hat, und 
die z. Th. recht complicirte Erscheinungen zeigen. Wer z. B. auch nur 
die umfassendste Arbeit über die Antheren ’) zur Hand nimmt, einen 
Blick auf die verwirrende Mannigfaltigkeit der anatomischen Darstellungen 
ihrer Tafeln wirft und sich dann aus dem Texte Aufschluss zu holen 
sucht, warum die dargestellte Wandstructur in einem Einzelfalle gerade 
die angemessenste ist, der wird sehr häufig eine Enttäuschung empfinden, 
namentlich wenn er erfahren hat, wie bei nicht minder complicirten 
Verhältnissen anderer Organe, z.B. den Grannen von Erodium und Pelar- 
gonium, Stipa und Avena die Wandstructur der Zellen bis ins Einzelnste 
durch die angeführte constante Orientirung des Quellungsellipsoides ihre 
Aufklärung findet. Wer aber mit diesen Specialitäten nicht vertraut ist, der 
möge sich erinnern, in welchem Masse sich z. B. die subtilsten Details 
der Blüthenorgane, z. B. ihre lokale Behaarung oder Farbenzeichnung 
durch Sprengels, Darwins, Hermann Müllers u. A. Forschungen 
unserem Verständniss in ihrer biologischen Wirksamkeit enthüllt haben. 
Wenn man aber ausser Leelere noch andere Autoren zu Rathe zielt, so 
findet man z. B. über den Mechanismus der Berberideen-Klappen bei 
Schinz?), Schrodt®) und Leclere jedesmal eine andere Darstellung. 

Mir scheint es nun kaum glaubhaft, dass die Zellmembran in den 
Staubbeuteln einer Pflanze andere physikalische Eigenschaften besitzen 
solle, als in deren Fruchtgeweben. Es wird also die Aufgabe in Angriff 


Bonn 1891, F. Coben. 

2) Leclere du Sablon, Recherches sur la structure et la dehiscence des 
anthöres; Ann. des seiences nat. 7..Serie T. I. Paris 1885. pag. 97 ff. 

3) Schinz, Untersuch. über den Mechanismus des Aufspringens der Sporangien 
und Pollensäcke. Dissertation. Zürich 1883. 

4) Schrodt, Das Farnsporangium und die Anthere. Flora 1885. pag. 455 fi. 


195 


genommen werden müssen, auch in den Pollensäcken die Lage des 
Quellungsellipsoides aufzusuchen, und zu prüfen, in wie weit die Orien- 
tirung desselben für sich. allein über die auftretenden hygroskopischen 
Spannungen Aufschluss zu geben vermag. Leclerc hat in dieser Be- 
ziehung zu wenig experimentirt und sich zu sehr auf das anatomische 
Bild allein verlassen. Schinz und Schrodt sind zwar in diesem Punkte 
weit sorgfältiger gewesen; ihre Resultate widersprechen einander jedoch 
zum grossen "Theil; zudem haben beide 1883 bez. 1885 die Anordnung 
des Quellungsellipsoids noch nicht genügend in ihrer mechanischen Be- 
deutung zu würdigen vermocht. 

Mit Rücksicht hierauf habe ich ausser einer Anzahl von Perikarpien 
auch einige Pollensäcke der Untersuchung unterworfen. Ich wählte die 
sowohl von Schinz'!) als von Schrodt?) behandelten Pollenbehälter 
der Cycadeen, weil in den Figuren der Schinz’schen Tafel die 
Schichtung ihrer dynamischen Zellen eingetragen ist, und deren Streifung 
wenigstens z. T. angedeutet erscheint, somit aus denselben unmittelbar 
eine Diagnose auf die wirksamen hygroskopischen Spannungen geschöpft 
werden konnte. Es möge hier gleich bemerkt werden, dass dieselbe sich, 
ebenso wie bei den untersuchten Perikarpien, im Sinne der eingangs 
aufgestellten Behauptung bestätigt hat. 

Was dagegen die Auswahl der in der folgenden speciellen Mittheilung 
herangezogenen Trockenfrüchte anbetrifft, so war sie durch die Resultate 
bedingt, zu welchen Leclerc in einer anderen früheren einschlägigen 
Abhandlung ?) gelangt ist. 

Da der genannte Anatom nämlich bei einer Reihe von Früchten das 
Verhalten beim Aufspringen aus der Richtung ihrer Zellwände nicht zu 
erklären vermochte, so hatte er sich die Ansicht gebildet, dass dasselbe 
auf der ungleichen Verdickung der wirksamen Membranen beruhe, indem 
durchweg die Regel gelte, dass Zellwände von bedeutender Mächtigkeit 
sich auch nach ihrer Fläche beim Wasserverlust in höherem Masse con- 
trahirten, als solche von geringerer Dickenausdehnung. Er sonderte die 
in Frage stehenden Perikarpien in dieser Beziehung in zwei Gruppen. Bei 
der einen sollten die hygroskopischen Spannungen auf die ungleiche Wand- 
stärke verschiedener Zelllagen zurückzuführen sein, bei der anderen 
darauf, dass die eine von zwei opponirten derselben Zelllage angehörigen 
Wandfluchten die andere in ihrer Dicke überträfe. Ausser dem Ver- 
fasser *) dieser Zeilen batte bald nach der Veröffentlichung der Abhandlung 


Le. pag. 20 ff. und Tafel IL 

2) Beiträge zur Oellnungsmechanik der Cycaden-Antheren. Flora 1888. No. 29 
mit Tafel IX. i 

3) Recherches sur-la d&hiscence des fruits A p6rienrpe sec. Ann. des scienc. nut. 
6. Serie. Bot. Tome 18, 1884. 

4) Ber. der Deutsch Bot. Ges 1834. pag 398 ff. 


196 


Leclerc’s der verstorbene Schüler Schwendeners Eichholz') gegen diese 
Auffassung Einspruch erhoben, und bei der nachträglichen Untersuchung 
von 8 unter den 10 zur ersten Gruppe gestellten Fällen ?) gelang es auch, 
das Spiel des hygroskopischen Mechanismus durch die Orientirung des 
Quellungsellipsoids völlig zu deuten. Ueber die von Leelere in die 
zweite Gruppe eingereihten Perikarpien aber liegen bisher noch keine 
weiteren eingehenden Veröffentlichungen vor. Leclere rechnete zu 
ihr die Kapseln der Caryophyllaceen, von denen er Dianthus, Saponaria, 
Silene und Agrostemma untersucht hatte, sowie diejenigen von Linaria, 
Antirrhinum, Helianthemum und Juneus. Diese bilden daher den Haupt- 
gegenstand der nachfolgenden Auseinandersetzung. Statt Juncus habe 
ich allerdings die verwandte Luzula herangezogen, weil sie mir zufällig 
zu Gebote stand, und von den Caryophylleen anstatt Agrostemma aus 
demselben Grunde Lychnis, Gypsophila und Spergula geprüft. Bei allen 
hat sich die Abhängigkeit der hygroskopischen Spannungen von der 
Schichten- und Streifen- oder Porenlage deutlich herausgestellt. Aller- 
dings haben sich äuch Fälle gefunden, in denen ein Antagonismus zwischen 
Wänden derselben Streifen- oder Porenrichtung zu constatiren war, jedoch 
war dann auch eine verschiedene Sculptur derselben zu beobachten, die 
auf ungleiche Grösse der einzelnen Qüellungscoeffizienten schliessen liess 
(vgl. Saponaria, Lychnis, Spergula pagg. 214, 215, 216). 

Es verdient übrigens sogleich bemerkt zu werden, dass Leclere 
selbst seine oben angeführte Auffassung hinsichtlich der Perikarpien 
der zweiten Gruppe preisgegeben zu haben scheint. Denn in seiner 
späteren Abhandlung über die Antheren kehrt die Behauptung von der 
stärkeren Contraction dickerer Wände nirgends wieder; im Gegentheil 
gründet er seine Erklärung bei diesen durchweg auf den Gesichtspunkt, 
dass die dünneren Zellwandungen der Faserschicht in den Staubbeuteln 
in höherem Grade schrumpfen als die verdickten, weil sie aus 
Cellulose, die Verdickungen dagegen aus Holzstoff beständen. — — 

Nach meiner Untersuchung lassen sich nun die Kapseln der oben 
aufgezählten Gattungen in zwei Abtheilungen sondern, je nachdem ihre 
hygroskopischen Spannungen vorwiegend durch die Normalschrumpfung 
der Schichten oder der Streifen als actives Agens hervorgerufen 
werden. Zur ersteren zählen Linaria, Antirrhinum und Helianthemum; 
ihr schliessen sich auch die Pollensäcke der Cycadeen an. Zur zweiten 
gehören Luzula und die Caryophylleen; nur Lychnis vesperlina nimmt 
unter diesen eine Mittelstellung ein. 

1) Untersuch. über den Mechanismus einiger zur Verbreitung von Samen u. Früchten 
dienender Bewegungserscheinungen. Dissert. 1885. Pringsh. Jahrb. Bd. XVII. pag. 543. 

2) Leclere zählte hierher die Kapseln von Campanula, Primula, Acanthus, 
Buxus und das Stereom der Papilionaceen-Hülsen, ferner die Grannen von Erodium, 
"Geranium, Avena, Scandix und die Fruchtschuppen von Picea. 


- 197 


L 


1) Kapsel von Linarie vulgaris Mill. ’). 

Die Kapsel von Linaria öffnet sich bekanntlich am Scheitel mit 6—10 
Zähnen, die sich von der Scheidewand her der Länge nach auswärts 
zurückschlagen. Das Parenchym der reifen Frucht spielt im Oefinungs- 
mechanismus keine wesentliche Rolle, denn der derbwandige Complex 
der beiden innersten Zelllagen, bestehend aus der Innenepidermis und 
der einreihigen »Hartschicht« (Kraus) unterliegt für sich allein denselben 
Krümmungen wie die Kapsel in toto. Die Fig. 1 der Tafel VII zeigt 
diesen Complex aus einem Kapselzahn im radialen Längsschnitt; die 
Pallisadenzellen gehören der »Hartschicht« an. In der entsprechenden 
Fig. 2 Tafel 7 seiner Abhandlung hat Leclere du Sablon sich darauf 
beschränkt, in die Umrisslinien der Zellen die Lumina einzutragen, 
und gelängte so dazu, die in unserer Fig. links gelegenen mächtigen Ver- 
dickungsmassen der äusseren tangentialen Wand der Radialzellen zuzu- 
schreiben. Er nennt diese paroi tres epaisse, die opponirte Innenwand 
dagegen paroi mince und fährt fort: »La partie externe de cette assise 
se contractera done plus, par la dessication, que la partie interne; V’epi- 
derme interne, form& de cellules plates et a parois minces, se contractera, 
de son cöte moins que l’assise sous&pidermique ; ’ensemble de la couche 
lignifite tendra done ä se recourber vers l’exterieur etc.« Ich hatte 1873 
in meiner Dissertation den Verdickungsmassen eine überwiegende Quellungs- 
fähigkeit zugeschrieben, da sie sich im Lichtbrechungsvermögen und in 
der Färbung, welche sie mit Hansteins Anilinviolett annahmen, von den 
inneren Wandpartieen unterschieden. Bisher sind aber genauere Be- 
obachtungen über das wirkliche Verhalten der einzelnen Wandcomplexe 
bei der Schrumpfung und Imbibition nicht angestellt worden. Meine 
nächste Aufgabe war daher die, hierin Klarheit zu schaffen. Zu dem 
Ende blieb ich zunächst bei Radialschnitten stehen und operirte mit 
solchen °), die entweder a) nur aus den äusseren verdickten Wandmassen, 
oder b) aus der tangentialen Zwischenwand der Pallisadenschicht und 
Innenepidermis nebst anhängenden Stückchen der dünnen Radialwände, 
oder c) aus der ganzen isolirten Pallisadenlage bestanden. 

Die Schnitte a) liessen nun beim Wasserverlust eine bedeutende 
Contraction im Betrage von mindestens 10 ° erkennen, während die 
Stücke b) dabei Keine merkliche Längenänderung erlitten. Dennoch 
waren Krümmungen an den Abschnitten ce) beim Befeuchten und Trocknen 


1) Litteratur: Kraus, Ueber den Bau- trockener Perikarpien. Pringsh. Jahrb. V. 
pag 112. — Steinbrinek, Unters. über die anat. Ursachen des Aufspringens der . 
Früchte. Bonn 1873. pag. 42, — Leclere du Sablon I. ce. pag. 76 und Tafel 7, 
Fig. 1--3, j 

2) Sie waren der Mitte eines Kapselzahns entnommen. 


198 . 


kaum zu beobachten. Waren diese durchaus unverletzt, so zogen sie 
sich, ungeachtet der geringen unabhängigen Längenabnahme der Innen- 
wand, ungefähr eben so stark zusammen wie die Theile a), und zwar 
geschah dies unter Verbiegung der besagten Innenwand. Bei manchen 
der Versuchsobjekte waren jedoch beim Schneiden, .von einigen weit 
nach aussen ziehenden Lumina aus, Risse in den äusseren Verdiekungs- 
massen entstanden. An solchen trat der Contraktionsunterschied der 
dickeren und dünneren Wandpartieen sehr deutlich in der Weise hervor, 
dass sich beim Verdunsten des Wassers jene Spalten nach aussen keil- 
förmig erweiterten, und die durch sie abgegrenzten Stücke, vorher etwa 
rechteckig geformt, trapezähnlich wurden. 

Wie die Schnitte b) verhielten sich auch solche durch die Innen- 
epidermis allein. Da hingegen Radialschnitte, welche sowohl diese Epi- 
dermis, als die Radialzellen aufweisen, bei der Aenderung des Wasser- 
gehaltes stets Krümmungen im Sinne der vollständigen Kapsel erleiden, 
so ist die Zusammenstellung beider Zelllagen zu einem Complex leicht 
verständlich: die Epidermis stellt die Auswärtskrümmung der Kapselzähne 
sicher, indem sie die Verbiegung der dünnen Innenwände der äusseren 
Lage verhindert '). 

Nach dem Gesaglen könnte man nun versucht sein, anzunchmen, 
dass die überwiegende »Quellungsfähigkeit« der verdickten Wandungen 
unserer Objecte zur Genüge dargethan sci. Man überzeugt sich aber bei 
der Behandlung von Querschnitten sehr leicht davon, dass dieser Schluss 
voreilig wäre. Die ungleiche Quellbarkeit müsste ja auch in der Quere 
durch entsprechende Krümmungen zum Ausdruck kommen. Dennoch 
trifft man sehr häufig auf Querschnitte, die trotz ihrer Zusammensetzung 
aus beiden vollständigen Zelllagen auf das Quantum an Imbibitionswasser 
durch Krümmungen kaum oder gar nicht reagiren. Bei anderen Quer- 
schnittsstücken tritt diese Reaktion allerdings sehr deutlich ein. Einen 
Anhaltspunkt zur Erklärung dieses Unterschiedes bietet zunächst die 
Flächenansicht der beiden Zelllagen. Sie lehrt, dass die äussere, bisher, 
dem Bilde des Radialschnitts entsprechend, wiederholt als Pallisaden- 
gewebe bezeichnete Lage, ausflachen Tafeln besteht, die im all- 
gemeinen quer aufeinandergeschichtet sind, deren Reihen 
sich aber in der Nähe des oberen und der Seitenränder der 
Zähne bogenförmig abwärts krümmen, sodass die breiten 
Tafelflächen an den Rändern selbst diesen parallel laufen ?). 
Somit bieten Querschnitte durch die Randtheile der Zähne ganz ähnliche 
Bilder wie deren mittlere Radialschnitte. Diese Stellen der Querschnitte 
sind es nun, an denen die auswärts-gerichtete Trockenkrümmung deutlich 


1} Weiteres s. u. Seite 200. 
2) Vielfach verschmälern sich auch daselbst die Tafeln zu wirklichen Pallisaden, 


199 


zu bemerken ist; diese fehlt dagegen oder ist kaum wahrnehmbar :dort, 
wo die Zelltafeln parallel zur Breitseite (Grundfläche) durchschnitten sind. 
Damit stimmt überein, dass Theile derart getroffener Tafelreihen, die nur 
aus den äusseren Wandverdickungen bestehen, beim Austrocknen eine - 
weit geringere Abnahme zeigen, als die entsprechenden Stücke der Radial- 
schnitte a). Bei einigen Messungen ergab sie sich bloss zu ca. 3 %. 

Hiernach können die auftretenden hygroskopischen Bewegungen 
auf Differenzen in der Quellungsfähigkeit allein sicherlich nicht 
zurückgeführt werden. Es sei hinzugefügt, dass auch Färbungen mit 
Jodchlorzink und Anilinchlorid auf erhebliche Substanzdifferenzen nicht 
hinweisen. Die sämmtlichen Wände beider Lagen werden nämlich durch 
diese Agentien gelb gefärbt, sind also als verholzt zu betrachten. 

Jedenfalls lässt sich die Nothwendigkeit nicht umgehen, nach der 
Ursache der innerhalb der Verdickungsmassen nach der Richtung der 
Kapselaxe und ihrer Normalebene constatirten Schrumpfungsunterschiede 
zu suchen. Betrachtet man aber den Schichtenverlauf in Fig. 1, so wird 
sich das Räthsel sofort lösen '). Nach der Anordnung der Schichten zu ur- 
theilen, gehören nämlich die äusseren Verdickungsmassen grösstentheils nicht 
der »Aussenwand« der Zelltafeln, sondern deren radialen Wänden an. Dies 
bestätigt sich namentlich dann, wenn man noch nicht ausgereifte Früchte 
zum Vergleich heranzieht, denn bei diesen ziehen die Lumina mit nach 
aussen abnehmender Breite in die Verdickungslagen weit hinein; sie werden 
bei der Reife offenbar nicht von aussen, sondern vorwiegend von den 
Seitenwänden her ausgefüllt. Man vergleiche nur die Schichtenlage der 
in den Fig. 11 u, 12 gezeichneten Zellen mit der in Fig. 1 dargestellten, 
um unter Berücksichtigung der gewöhnlichen Örientirung des Schrumpfungs- 
ellipsoids den Unterschied der beiderlei Ausbildungsweisen in seiner. 
Wirkung zu würdigen. 

Die longitudinale Contractionsdifferenz zwischen den mächtigen 
äusseren Wandmassen und der inneren Tangentialwand der Tafelzellen 
beruht ohne Zweifel hauptsächlich auf deren gekreuztem Schichtenverlauf. 
Nun könnte man aber einwenden, dass doch auch in der Aussenwand 
der Tafelzellen tangential streichende Schichten vorhanden sind; es müsse 
also zwischen diesen und den anstossenden radial streichenden Schichten 


}) So ermüdend die vorhergehenden weitläufigen Auseinandersetzungen den Leser 
auch vorkommen mögen, so erschienen sie mir doch nothwendig, um an einem Bei- 
spiel darzulegen, dass es nicht blos theoretische Spekulationen sind, welche die 
neueren Forscher veranlasst: haben, die Grundlage der hygroskopischen Spannungen 
in der Wandstruktur zu suchen, sondern dass die genau durchgeführte experimentelle 
Bearbeitung des Einzelfalles selbst dazu drängt. Ich .hebe dies besonders gegenüber 
einer im Laufe der letzten Jahre erschienenen russischen Abhandlung hervor, welche 
die auf die Wandstruktur gegründete Erklärung verschiedener Torsionsmechanismen 
als eine rein hypothetische behandelt. 


200 


beim Wasserverlust ebenfalls eme Spannung entstehen. Die hiermit aus- 
gesprochene, aus dem Schichtenverlauf gezogene Folgerung ist in der 
That richtig, denn an Radialschnitten, die stellenweise nur die äusserste 
Region der verdickten Partieen enthielten, habe ich wiederholt bei der 
Austrocknung eine Einwärts-, beim Wasserzusatz Auswärtsbewegung dieser 
Strecken beobachtet. Dass diese Nebenspannung aber in dem ganzen 
Mechanismus erhebliche Störung verursache, ist von der Natur auf mehr- 
fache Weise vermieden. Zunächst beachte man, dass die äusseren Enden der 
Tafelzellen mehr oder weniger gerundet oder stumpflich zugespitzt sind. Jene 
hemmenden Tangentialschichten bilden somit nicht, wie die der Innenwand, 
eine gleichmässig fortstreichende Wandflucht, sondern sind hin- und her- 
gebogen. Bei der Contraction derselben in der Richtung der Kapselaxe 
wirken also aussen noch CGomponenten der in die Schichtennormalen 
fallenden Schrumpfung mit. Zweitens werden die äussersten Schichten 
offenbar durch die Zusammenziehung der in ihrer unmittelbaren Nach- 
barschaft befindlichen radialen gepresst und zwar stärker als die- 
jenigen der Innenwand, weil diese durch die dünneren Theile der 
Radialwände von den dickeren getrennt sind. Endlich schliesst sich ja 
an die Innenwand als Sperrgewebe noch die Epidermis an, die sich 
muthmasslich nach der Kapselaxe noch schwächer contrahiren wird, als 
jene innere Wand, weil sie durch Querwände weniger gefächert ist, als 
die subepidermale Zelllagee Wie die Flächenansicht des Kapselzahnes 
lehrt, besteht die Innenepidermis nämlich aus tangential gelegten Tafeln 
(mit geschlängelten Wänden), deren Breitseiten die Tangentialflächen der 
benachbarten Zellreihe an Ausdehnung vielemale übertreffen, 

Nur nach den Rändern der Zähne zu sind die Innenepidermiszellen 
verschmälert und wie die anstosscnden der Nachbarschicht zur Randlinie 
parallel gestreckt. Diese Stellungsänderung in beiden Zelllagen trägt ohne 
Zweifel dazu bei, an der austrocknenden Kapsel den Riss längs der 
späteren Zahngrenzen zu erleichtern, indem infolge derselben die Linien 
der stärksten Schrumpfung normal zu den Nähten gerichtet sind, in: denen 
die Trennung der Gewebe erfolgen soll. Dass die Lagenänderung jener 
Zellen in der That mit einer solchen Verlegung der Hauptschrumpfungs- 
axe verbunden ist, giebt sich unter anderem dadurch zu erkennen, dass 
die Längschnitte, die in der Nachbarschaft der Zahnränder geführt sind, 
die Zellen also z. Th. schief getroffen haben, beim Austrocknen keine 
ebenen, sondern Schraubenkrümmungen eingehen, wie sie jener Contrac- 
tionsrichtung entsprechen. 

Zum Schluss sei noch bemerkt, dass die Streifenlage bei Linaria 
keine erwähnenswerte Rolle spielt. Die auf den Radialwänden beider 
Zeillagen sichtbaren Poren sind punktförmig oder in schwachem Maasse 
annähernd radial gestreckt. Auch die Poren der Tangentialwände sind 
nahezu rundlich, 


201 


Recapituliren wirkurz, soberuhtalso das Aufspringen 
der Linaria-Kapsel hauptsächlich auf dem Antagonis- 
mus der radial geschichteten Verdiekungsmassen in der 
äusseren der beiden verholzten Lagen gegenüber deren 
inneren, längsgeschichteten Wänden. 


2) Kapsel von Antirrhinum maius L.'). 

Ein Blick auf dieFigur 2 erspart uns nach den vorhergehenden Aus- 
einandersetzungen eine ausführliche Darlegung. Der Oeffnungsmechanis- 
- mus stimmt im wesentlichen mit dem von Linaria überein. Als Unter- 
schiede im anatomischen Bau sind folgende anzuführen. Die Zellen der 
subepidermalen Lage unterliegen an den Zahnrändern keiner Stellungs- 
änderung, da dieselben im oberen Theile des Zahnes sämmtlich von der 
Fläche gesehen isodiametrisch, also im Ganzen pallisadenförmig werden. 
Die äusseren Wände dieser Lage besitzen eine nur mässig gekrümmte 
Grenze. Der durch ihre Schichten bedingten Hemmung steht aber 
fördernd gegenüber, dass die radialen Wände der Innenepidermis im Ver- 
gleich zu den tangentialen auffallend dünn sind, und die Längscontraction 
der Epidermis infolgedessen sehr verringert ist. 


3) Kapsel von Helianthemum guttatum Mill.°). 

Die Kapseln von Helianthemum springen in drei sich nach aussen 
bewegenden Klappen auf, die in der Mitte die schmale Scheide- 
wand tragen. Leclerc stellt die Aussenepidermis derselben mit 
- der subepidermalen Zelllage von Linaria. in Parallele, da auch ihre 
‚Elemente aussen stärker verdickt sind und ein deltaförmiges Lumen be- 
sitzen (vgl. Fig. 21). Die Aehnlichkeit der erwähnten Elemente tritt noch 
mehr hervor, wenn man in der Flächenansicht einer Klappe auf die 
Innenseite der Aussenepidermis von Helianthemum einstellt. Dann er- 
scheinen dieselben nämlich gleichfalls als tangential gestreckte, in dem 
mittleren Theil der Klappe quer aufeinander gelagerte und innerlich analog 
geschichtete, nach den Klappenrändern zu abwärts geneigte Tafeln mit 
nahezu ebenen Wandgrenzen. (Siehe Fig. 21). Jodchlorzink und Anilin- 
chlorid zeigen wiederum die ziemlich gleichmässige Verholzung ihrer 
dünneren und dickeren Wände; einigemale färbte sich jedoch eine das 
Lumen umgebende Zone mit dem ersteren Reagens blau. 

Ein derbwandiges Untergewebe längsgestreckter Zellen von mehreren 
Reihen findet sich nur an der Kapselspitze, der unsere Figur 21 entnommen ist, 
sowie an den Seitenrändern. Längsschnitte an diesen Stellen unterliegen nun 
auch stets denselben hygroskopischen Krümmungen, wie die entsprechenden 
von Linaria und Antirrhinum. Auffällig ist aber auf den ersten Blick die That- 
sache, dass Längsschnitte aus der mittleren und unteren Region 


1) Krausl.c. pag. 111. — Leclere du Sablon I. c. pag. 29. 
2) Leclerel. c. pag. 41 und Tafel II. Fig. 4. 


202 


. 


der Klappe sich häufig gerade entgegengesetzt verhalten, 
auch wenn sie kein zartes Parenchym, sondern nur die 
Aussenepidermis aufweisen. Zunächst wird nun durch dieses 
Factum die Ansicht Leclerc’s widerlegt, dass die diekeren Wand- 
partieen derselben an sich quellungsfähiger seien, als die dünneren. 
Wie ist das angegebene Verhalten aber aus der Schichtung oder Streifung 
zu erklären? Bleiben wir zunächst bei der Schichtenlage stehen und 
betrachten in dieser Hinsicht die Figur 20, so springt in die Augen, dass 
infolge der Normalschrumpfung der Schichten die Linie der stärksten Ab- 
nahme dort, wo das Mikroskop das Bild der Fig. 20 darbietet, senkrecht zu 
den Breitseiten der Zelltafeln, also parallel zur Kapselaxe, und diejenige 
des Minimums der Abnahme quer gerichtet sein muss. Wie erwähnt 
bezieht sich die Fig. 20 nun auf die inneren Partieen der Radialwände. 
Stellt man aber in der Flächenansicht der Klappe auf die Aussen- 
wand derselben ein, so gewähren die Epidermiszellen ein etwas anderes 
Bild (vgl. Fig. 19); die äusseren Radialwandpartieen sind nämlich stark 
geschlängelt. Da sich nun die Schichten auf diesen Partieen grössten- 
theils an den Wellenkurven der Mittellamelle betheiligen, so sind ihre 
Normalen nach verschiedenen Richtungen der Windrose '!) vertheilt und 
dementsprechend wird daselbst auch die Differenz zwischen dem 
Schrumpfungs-Maximum und -Minimum erheblich verringert, d. h. die 
Abnahme nach allen jenen Richtungen eine mehr gleichmässige sein 
müssen. Demnach wäre es, wenn man die der Fruchthöhle näheren und 
entfernteren Wandpartieen der Aussenepidermis im Gegensatz zu 
Lecleres Auffassung, als gleichmässig quellbar annimmt, sehr wohl 
denkbar, dass in der Längsrichtung der Kapsel die Gontraction der 
ersteren, in der Quere die der letzteren überwöge In der That ist 
nun auch die hierdurch angedeutete Querkrümmung nach 
aussen an Querschnitten, auch wenn sie bloss die Aussen- 
epidernis enthalten, stets zu eonstatiren. Die geschilderte 
Abweichung der Schichtenlage von derjenigen der analogen Elemente 
in der Linariafrucht kommt übrigens auch auf Längsschnitten 
zum Ausdruck. In ihnen treten die Epidermiszellen bald länger gestreckt 
und auf der Aussenwand vornehmlich tangential-geschichtet, bald kürzer 
und ebendaselbst radialgeschichtet, bald auch mit anscheinend ganz un- 
regelmässiger Schichtenlage auf (vgl. die Fig. 21). 
Berücksichtigen wir nun auch die Anordnung der Poren, so wird 
die oben in den gesperrt gedruckten Sätzen näher charakterisirte Doppel- 
krümmung der Epidermis noch leichter verständlich. Die Poren, welche 
auf den Radialwänden und auch innerhalb der Verdickungsmassen auf 


1) Die Klappe ist in Flächenansicht horizontal unter dem Mikroskop liegend 
gedacht. 


203 


Es 


Längs- und Querschnitten sichtbar werden, sind nämlich durchweg 
radial, die Poren der Innenwand dagegen quertangential gestreckt, 
hiernach kommt also dieser letztgenannten Membran, zufolge der Richtung 
ihrer Micellarreihen, dieselbe Lage des Schrumpfungs-Maximums und 
-Minimums zu, wie den anstossenden Theilen der Radialwände zufolge 
ihrer Schichtung. Aussen dagegen wird die gleichmässigere Vertheilung 
der Schrumpfungscontraction nach allen Richtungen der Klappenfläche 
durch die radiale Stellung der Micelle in den Verdickungsmassen be- 
günstigt. 

Gesammitresultat für Helianthemum gutlatum: Das 
Aufspringen der Kapseln beruht: 

a) auf der stärkeren Längscontraction der z. T. quergeschichteten 
Wandungen der Aussenepidermis gegenüber den anstossenden, längsge- 
streckten, verholzten, mit vornehmlich längsgeschichteten Wänden aus- 
gestatteten Zellen, die sich an den Klappenrändern und der Kapselspitze 
befinden, 

b) auf der schwächeren Quercontraction der dem Fruchtcentrum 
näheren Wandpartieen der Aussenepidermis gegenüber den peripherischen ; 
und zwar ist diese bedingt durch die Querstreifung der innersten Wand 
und durch die Radialstreifung, sowie die eigenthümliche Schichtenlage, 
der Radialwände. 


4) Pollensäcke von Cycadeen. 

Die Staubbehälter der Cycadeen sind von etwa rundlich-eiförmiger 
Gestalt und öffnen sich in einer Längsspalte, indem sich ihre natürliche 
Einwärtskrümmung beim Austrocknen beträchtlich vermindert. Ueber 
ihren anatomischen Bau liegen, soweit derselbe für die Ausstreuung des 
Pollens in Betracht kommt, von Schinz!) und Schrodt?), bereits ein- 
gehende und übereinstimmende Berichte vor. Das am stärksten ent- 
wickelte Gewebe ist wie bei Helianthemum die Aussenepidermis. Sie 
ist wiederum aus tafelartigen Zellen gebildet, die mit denjenigen der 
subepidermalen Lage von Linaria häufig die grösste Aehnlichkeit haben. 
Unterlagert wird sie von einer unterbrochenen, wohl auch fast ganz 
fehlenden Lage derbwandiger etwas in die Länge gestreckter Parenchym- 
zellen, auf welche zartes und vergängliches Parenchym folgt. 

Nach dem Bau der Epidermis unterscheidet nun Schinz, und mit 
ihm Schrodt, zwei Typen. Der eine, welchen Schinz als den Ence- 
phalartostypus bezeichnet, ist derjenige, bei dem die Analogie mit Linaria 
am meisten hervortritt?) (vgl. Fig. 3). Bei dem zweiten, dem Stangeria- 


D 1. c. pag. 20—26, mit Tafel II. 

2) Flora 1883 No. 29, mit Tafel IX. 

83) Schinz selbst ist die Verwandtschaft mit Antirrhinum bereits aufgefallen, 
l, e. pag. pag. 25. 


204 


Typus, ist besonders die schwache Ausbildung der äusseren Epidermis- 
wand bemerkenswerth; das Lumen zieht bis nahe an dieselbe heran 
und erweitert sich in ihrer Nähe nicht selten um ein Erhebliches (vgl. 
Fig. 4), während bei Encephalartos und den bisher besprochenen Früchten 
ja das Umgekehrte der Fall ist. Diese anscheinenden Gegensätze des Baues 
haben den genannten Forschern Schwierigkeiten bereitet; denn trotz dieser 
Differenzen verhalten sich nach Schrodt und Schinz Schnitte durch 
die Epidermis bei der Aenderung des Wassergehaltes einander gleich, 
nämlich ebenso wie der ganze Pollenbehälter. Durch die Güte des Herrn 
Dr. Schinz') war ich in den Stand gesetzt, dieselben Species, die er 
als Muster seiner Typen ausgewählt und durch Abbildungen erläutert 
hat, nochmals einer Prüfung zu unterwerfen. Sie sollen im folgenden 
nach einander besprochen werden: im Anschluss an die vorher miltge- 
theilten Erfahrungen über Perikarpien werde ich zunächst meinen Deutungs- 
versuch ihres Oeffnungsmechanismus entwickeln, um daran die Discussion 
der bisherigen Auffassungen zu knüpfen. 


a) Encephalartos horridus Lehm. 

Die Fig. 3 wird, in Vergleich gestellt mit den vorhergehenden, ohne 
viele Worte Aufschluss über meine Ansicht von der Mechanik des Auf- 
springens zu geben imstande sein. Sie stellt übrigens einen Querschnitt,. 
nicht wie die Figg. 1 u. 2 einen Längsschnitt dar. Da nämlich die Haupt- 
contractions- und -krümmungsrichtung bei den vorher behandelten Kapseln 
der Längsaxe parallel }äuft, bei den Pollensäcken der Cycadeen aber zu 
derselben senkrecht steht, so finden wir die der äusseren Lage des 
mechanischen Gewebesystems angehörigen Tafeln bei jenen quertangential, 
bei diesen längs gestellt. Man bemerke, dass die Schichten der äusseren 
Verdiekungsmassen wiederum grösstentheils in radialer Richtung streichen 
und somit den übrigen Wänden gegenüber dieselbe Rolle wie bei Linaria 
und Antirrhinum spielen müssen. . 

Zur näheren Begründung dieser Auffassung seien folgende That- 
sachen angeführt. 

a) Die starke Verkürzung des radial geschichteten Wandkomplexes 
in der Quere wurde zunächst durch Messungen constatirt. An einem 
Querschnitt z. B., an welchem es gelungen war, die äusserste Lage, näm- 
lich die Cuticula: nebst den bogenförmigen Schichtenköpfen abzuschneiden, 
wurde sie zu 14", gefunden. Dass dieses hohe Schrumpfungsmaass nur 
durch die Art der Schichtung bedingt ist, lehren vergleichende Messungen 
an Längsschnitten. An diesen betrug die Verkürzung nur etwa 2—3 9. 


1) Derselbe war auch so freundlich, mir über seine Präparationsmethode Aus- 
kunft zu ertheilen. Nach seiner: Vorschrift habe ich aus freier Hand recht gute 
Schnitte erzielt, nachdem die trockenen Staubbehälter zuvor in siedendem Wasser 
gehörig aufgeweicht; waren. 


205 


?) An dem ebenerwähnten Querschnitt war, wie auch bei anderen, 
beim. Austrocknen eine Erscheinung zu beobachten, über die schon bei 
Linaria berichtet wurde. Derselbe war nämlich aussen durch radiale Risse 
in mehrere Lappen gespalten. Beim Verdunsten des Wassers erweiterten 
sich diese Spalten wiederum nach aussen hin in Keilform, sodass die 
vorher eng arieinander schliessenden, etwa rechteckigen Einzelabschnitte 
trapezförmig wurden. — Waren solche Spalten nicht vorhanden, so trat 
an Querschnitten, welche auch die subepidermalen derben Zellen ent- 
hielten, regelmässig starke Auswärtskrümmung ein; eine solche wurde 
jedoch an zahlreichen Längsschnitten niemals beobachtet. 


y) Die Analogie mit Linaria') tritt auch darin hervor, dass sich 
solche Querschnitte durch die Aussenepidermis, welche nur deren äusserste 
Region, nämlich die Cuticula und die anstossenden Schichten aufweisen, 
in ihren hygroskopischen Bewegungen zum ganzen Querschnitt entgegen- 
gesetzt verhalten. ° Bei Quellungen vollständiger Querschnitte, die durch 
Jodchlorzink herbeigeführt waren, wurde dem entsprechend wiederholt 
wahrgenommen, dass diese Aussenlage über der benachbarten klaffende 
Lücken zeigte. 

ö) Gegenüber den übereinstimmenden Angaben von Schinz und 
Schrodt möchte ich nicht bestreiten, dass die Aussenepidermis allein 
für sich schon hygroskopische Bewegungen im Sinne des ganzen Behälters 
ausführt. Ich selbst habe solche an Querschnitten jedoch nicht mit Be- 
stimmtheit constatiert und mit eonstanter Regelmässigkeit und grosser Deut- 
lichkeit nur dann beobachtet, wenn die Epidermis noch im Zusammen- 
hang mit dem Nachbargewebe stand. Daraus scheint mir mindestens 

der Schluss gezogen werden zu können, dass die Existenz der zweiten, 
subepidermalen Lage, wie bei Linaria, das Aufspringen der Pollenbehälter 
weit sicherer stellt, als es ohne sie der Fall wäre (vgl. die bez. Auseinander- 
setzungen bei Linaria pag. 198). Ich erwähne dies besonders aus dem 
Grunde, weil Schrodt das Vorhandensein der zweiten Lage fast befremd- 
lich findet und in ihr eher ein wasserleitendes Gewebe erblicken möchte. 

Damit sind wir nun bei der Discussion der bisherigen Erklärungs- 
versuche angelangt. Schinz hatte das Aufspringen mit dem Umstande 
genügend begründen zu können geglaubt, dass in der äusseren Region der 
Epidermis mehr quellungsfähige Substanz abgelagert sei. Das Unzuläng- 
liche dieser Deutung ergiebt sich aber schon aus dem Fehlen der Krümmung 
und der geringen Schrumpfung in der Längsrichtung (vgl. e). An der- 
selben Klippe scheitert von vornherein auch der Erklärungsversuch von 
Schrodt, der hinsichtlich des anderen Typus übrigens der Wahrheit -erheb- 
lich näher kommt. Nach ihm »enthalten die Zellen der Epiderinis einen der 


1) Selbst die Form und Lage der Porenmündungen stimmt mit derjenigen der 
Linariatafeln überein. 


206 


Membran aufgelagerten Stoff, welcher stärker quillt, als die ihn umschliessende 
Zellhaut, sodass die letztere bei Gegenwart von Wasser gespannt wird« 
(pag. 8 des Sonderdrucks). Die »dieke verholzte primäre Boden- 
membran setzt nun den Verkürzungen (jener inneren Cellulosemassen) 
beim Austrocknen einen grösseren Widerstand entgegen, als die dünne 
euticularisierte Deckmembran«. Durch diesen geringeren Wider- 
stand aussen wird also die Auswärtsbewegung beim Trocknen erklärt. 

Unter der »Deckmembran« versteht nun Schinz hiernach die Cuticula, 
unter der »Bodenmembran« die an das Nachbargewebe unmittelbar an- 
grenzende gesonderte Lamelle der den Hohlraum des Behälters zuge- 
kehrten Wand. In Ermangelung von Phlorogluein habe ich seine An- 
gaben mit Anilinchlorid und Jodchlorzink unter Zuhilfenahme der Immersions- 
linse zu controliren gesucht. Ich fand bei Encephalartos die durch 
das letztgenannte Reagens nicht gebläute, sondern wie mit Anilin- 
chlorid gelbgefärbte Schale der Innenwand, also die Bodenmembran, im 
Gegentheil dünner als die brauntingirte Cutiewla. Uebrigens möchte 
ich hierauf kein besonders Gewicht legen. Denn die von Schrodt be- 
liebte Abgrenzung der Boden- und Deckenmembran erscheint mir im 
Hinblick auf die bei der Auswärtsbewegung aller Wahrscheinlichkeit nach 
anzunehmenden Widerstände ziemlich willkürlich. 

Zunächst nämlich bestehen die »inneren Verdickungsmassen« nicht 
aus einheitlicher Substanz, ihre Bläuung mit dem Jodreagens nimmt 
vielmehr vom Lumen aus nach aussen ab; namentlich unmittelbar unter 
der Cuticula war meistens ein der Mittellamelle der Radialwände und 
der »Bodenimembran« gleichgefärbter Streifen zu erkennen, der mindestens 
noch zur Deckmembran gerechnet werden müsste '). Ueberdies ist aber 
zu beachten, dass auch in den »Cellulosemassen« bei allseitig gleicher 
Contraction wie sie Schrodt vorauszusetzen scheint, infolge der Ver- 
biegung Spannungen entstehen müssten, denen gegenüber ein geringer 
und zudem zweifelhafter Dickenunterschied der Boden- und Deckmembran 
nicht in Betracht kommen könnte. 

Nach meiner oben begründeten Auffassung erklärt sich die Aus- 
wärtsbewegung der isolirten Epidermis zunächst daraus, dass die in 
tangentialer Richtung organisch zusammenhängenden Radialschichten von 
der Mittellinie aus, welche durch den Zellquerselnitt in tangentialer 
Richtung gezogen gedacht wird, erheblich nach aussen gerückt sind. Bei 
Linaria wurde zudem schon einer Einrichtung gedacht, um den die Aus- 

1) Die Verdiekungsmassen bestehen überhaupt nicht aus reiner Cellulose, denn 
Anilinchlorid fürbt sie ebenfalls gelb und Jodchlorzink bewirkte intensivere Bläuung 
nur an den Schnitten aus gekochten Sporenbehältern; waren diese nur in kaltem 
Wasser aufgeweicht, so zeigte der grössere Theil der Verdickungsmäassen anfänglich, 
bisweilen dauernd, nur Gelbfärbung. Diese sind demnach von denen der Linaria- 
kapsel nur dadurch unterschieden, dass sie weniger stark verholzt sind. 


207 


wärtsbewegung hemmenden Einfluss der äussersten Schichten zu ver- 
ringern. Ähnliches finden wir bei Encephalartos. Zwar ist hier nicht 
wie dort die äussere Form der Epidermiszellen dem besagten Ziele ange- 
passt. Dagegen begegnen wir bei Encepharlatos oft einem inneren 
Schichtenverlauf, der ziemlich dasselbe leistet. 

Auf dem Querschnitt der Fig. 3 ist er in mehreren Zellen zu sehen. 
Die Dicke der hemmenden äussersten Zone der Epidermis unterhalb der 
Cutieula wird nämlich dadurch redueirt, dass die Radialschichten z. Th. 
sehr nahe an diese letztere heranziehen und sich unter ihr in spitzem 
Winkel vereinigen. 


b) Stangeria paradoxa Moore. 


Im Zusammenhang mit der letzten Auseinandersetzung wird nun die 
eigenthümliche Ausgestaltung der Epidermiszellen des Stangeria - Typus 
leicht verständlich sein. Bei der auf dem Querschnitt Fig. 4 dargestellten 
Form des Lumens sind nämlich jene widerstehenden Tangentialschichten 
grossentheils auf sehr einfache Weise beseitigt. Hiermit mag es zu- 
sammenhängen, wenn die zweite derbwandige Zelllage weit schwächer 
oder fast ganz unterdrückt ist, und somit die Epidermis allein in höherem 
Grade als bei Encephalartos zur Sicherstellung des Aufspringens ausreicht. 
Dass die in ihr übrig gebliebene Aussenwandpartie in der That wenig 
schrumpft und dennoch nicht hindernd wirkt, hat bereits Schinz constatirt. 
Er beobachtete nämlich, (vgl. Fig. 16 seiner Abhandlung), dass sie sich 
beim Austrocknen faltet und häufig in das Innere des Zellraums einge- 
stülpt wird. Auch ich kann dies ‘bestätigen; nach meiner Erfahrung 
kommt es aber noch häufiger vor, däss sie nicht nach innen eingeschlagen, 
sondern nach aussen hervorgewölbt wird. Man wird in Fig. 5, welche 
den Schnitt der Fig. 4 in trockenem Zustande wiedergiebt, diese stärkeren 
Hervorragungen an mehreren Zellen deutlich wahrnehmen. 

Wenn ich somit kein Bedenken hege, auch den Oeffnungsmechanis- 
mus des Stangeria-Typus mit demjenigen von Linaria in Parallele zu 
stellen, so bin ich auf den Einwand vorbereitet, dass doch diesmal die 
Radialschichten des Querschnitts nirgendwo in unmittelbarem orga- 
nischem Zusammenhang stehen, die Wirkung ihrer Normalschrumpfung 
sich somit lediglich darauf beschränken müsste, dass die Radialwände 
dünner werden, ohne für den ganzen Querschnitt Verkürzung oder 
Krümmung verursachen zu können. 

Gegen diesen Einspruch lässt sich zunächst der Umstand in’s Feld 
führen, dass der Querschnitt der Epidermis, trotzdem bei der Austrocknung 
seine Radialwände stellenweise wirklich zurückweichen, und die Zell- 
lumina, wie an einigen Zellen der Fig. 5 zu sehen ist, somit theilweise 
weiter werden, sich thatsächlich dennoch um ca. 10 °/o verkürzt. Es ist 
aber auch theoretisch nachzuweisen, dass selbst am Querschnitt die 


208 


Radialwände sich nicht in sich zusammenziehen können, ohne auf die 
innere Nachbarwand einen Zug auszuüben, der dieselbe bei genügender 
Stärke auswärts biegt. 


In der Fig. 18 ist das an eine Radialwand unmittelbar anstossende 
Stück der Innenwand im Zusammenhang mit dieser gezeichnet. Man 
fasse die Strecke AB der Radialwand in’s Auge und nehme an, dass der 
Punkt A bei der Wasserentziehung durch die Schrumpfung nach der 
Schichtennormale in die Lage A‘ und ebenso B nach B’ geführt werde. 
Die Strecke A’ 5" ist länger als A B. Zwar wird dieselbe durch die Tan- 
gentialschrumpfung der Schichten noch etwas verkürzt. Er lässt sich aber 
leicht einsehen und zudem mathematisch nachweisen, dass die ınateriellen 
Theilchen von A’ B’ dennoch auseinandergezerrt bleiben, weil der Normal- 
schrumpfungseonfficient grösser ist als der tangentiale. Indem sich diese 
Theilchen nun einander elastisch zu nähern streben, ziehen sie die Enden 
der-Innenwand einwärts und biegen dieselbe somit, in soweit nicht andere 
Umstände dies hindern, um. — Der hierin befolgte Gedankengang ist 
kein anderer, als derjenige, dessen man überhaupt. sich bedient, um die 
Krümmung zweier aneinandergehefteter Lamellen zu erklären, die sich, 
sei es bei Temperaturwechsel, sei es infolge Wassermangels, ungleich- 
mässig verkürzen. 

Uebrigens würde man die von Stangeria berichteten Bewegungen 
ebenso leicht haben erklären können, wenn man statt der beiden durch 
die Mittellamelle verbundenen Radialwandungen zweier benachbarter 
Zellen die einander opponirten derselben Zelle im Zusammenhang mit 
der inneren Tangentialwand in Betracht gezogen hätte. Die obige Dar- 
stellung ist nur deshalb gewählt worden, weil sie sich enger an die bis- 
herigen Auseinandersetzungen anschliesst. Wir werden auf den zweiten Weg 
zurückkommen, nachdem wir bei Dianthus prolifer ein besonders eclatantes 
Beispiel für die besprochene eigenthümliche Wirkung der überwiegenden 
Schrumpfung nach der Schichtennormale kennen gelernt haben. — 


Hinsichtlich der speciellen Verhältnisse bei Stangeria sei ergänzend 
nachgetragen, dass die Querschrumpfung der inneren Epidermiswand 
noch dadurch verringert ist, dass ihre Micelle nach Ausweis der Poren 
quertangential verlaufen, während sie auf den Radialwänden radial ge- 
stellt sind. Dieser Lage der Micelle mag es übrigens zuzuschreiben sein, 
dass bei Stangeria auch die Verkürzung von Längsschnitien durch die 
Epidermis eine ziemlich beträchtliche ist. 


Gesammtresultat für die Pollensäcke der Cycadeen. 


Die quergerichtete Auswärtsbewegung der Pollenbehälter wird hervor- 
gebracht durch die überwiegende Normalschrumpfung der verdickten 
Epidermiswände, deren Schichten grösstentheils senkrecht zur Querrichtung 


209 


streichen. Der Epidermis angelagertes, derbwandiges Parenchym tritt als 
Sperrgewebe vielfach unterstützend auf). 


If. Kapseln der Caryophylilaceen (Dianthus, Saponaria, Silene, 
Gypsophila, Lychnis, Spergula) und von Luzula. 
Winke zur Deutung der Mechanismen von Angiospermen- 
Antheren und Farnsporangien. 


Die Mechanismen dieser Gruppe unterscheiden sich von denen der 
vorigen sehr wesentlich dadurch, dass ihre dynamisch - wichtigsten 
Elemente — hier wiederum die Aussenepidermiszellen — nicht senkrecht 
zur Hauptspannungsrichtung verkürzt, sondern im Gegentheil nach ihr 
verlängert sind. Abgesehen von der Kapselspitze sind diese Zellen nämlich 
durchweg in der Richtung der Kapselaxe gestreckt. Dass sie in dieser 
Richtung beim Wasserverlust trotzdem eine starke Längenabnahme er- 
leiden, ist in dem Bau der äusseren Tangentialwand begründet. Es ist 
auffällig, dass die charakteristischen Eigenthümlichkeiten derselben bisher 
fast ganz übersehen worden sind. Nur bei Spergula hat G. Kraus?) 
auf dieselbe aufmerksam gemacht. Er sagt nämlich darüber: »Merk- 
würdig ist die eigenthümliche Verdickungsweise der äusseren Wand der 
Epidermis. Betrachtet man nämlich die Zelle von der äusseren Fläche, so 
erscheint sie wie von derben Ringfasern besetzt. Im Querschnitt erkennt 
man als Ursache halbmondförmige Verdickungsscheiben, die an der 
äusseren Wand mit ihrer convexen Seite aufsitzen und mit der concaven 
coulissenartig in das Lumen vorspringen.« (Vgl. den Längsschnitt, Fig. 8 
unserer Tafel.) In meiner Dissertation (pag. 45) suchte ich die starke 
Längsschrumpfung dieser Zellen mit der Lage der Verdickungsscheiben 
in Zusammenhang zu setzen, »indem diese durch ihre Contraction senk- 
recht zu ihrer Fläche, wie ebensoviele horizontale Wände wirken« sollen, 
Bei anderen Caryophyllaceen sind diese Verdickungsscheiben zur Reifezeit 
weit massiger ausgebildet, schliessen aber zu einer organisch zusammen- 
hängenden Haut mehr oder weniger eng zusammen. Bei Saponaria z. B. 
ist deren Grenzlamelle meist noch deutlich gewelit; von deren Thälern 
ziehen oft deutliche Spalten eine Strecke weit nach aussen (vgl. Fig. 6). 
Bei Dianthus ist die Fältelung der Grenzlamelle meist nahezu ver- 
schwunden; die dunkleren Streifen, welche den Rändern der Verdickungs- 
scheiben entsprechen, sind anscheinend aus Wandsubstanz gebildet, nur 


‚im Inneren der Membran noch siehtbar und untereinander verbunden 


durch ungemein zahlreiche wellige Zuwachslinien (vgl. den Radialschnitt 
in Fig. 9 und die Flächenansicht. Fig. 10). Bei dieser verschiedenen 


1) Ob nun bei dem Stangeria-Typus etwa nebenher noch ungleiche Quellungs- 
fähigkeit der Substanzen, aus denen die Verdickungsschichten, bez. der äussere sie 
umgebende Rahmen gebildet sind, eine Rolle spielt, lasse ich dahingestellt. 

2) Pringsh. Jahrb., Bd. V, Heft 1, pag. 207. 

Flora 1891, 14 


210 


Ausbildung bleibt aber die bedeutende Längseontraction der bezeichneten 
Membran bei Wasserverlust stets erhalten. Nach meinen Messungen be- 
trägt sie durchschnittlich etwa 11—12 Je. In wieweit sie bei den einzelnen 
Mechanismen mitwirkt, wird sich aus der folgenden speciellen Besprechung 
derselben ergeben. 


1) Dianthus prolifer L., Kapsel.') 


Gegen die massige Aussenepidermis tritt, abgesehen von den Zahn- 
rändern, das übrige Gewebe vollständig zurück; es ist so zartwandig, dass 
es für die hygroskopischen Spannungen nicht in Betracht kommt. Es 
fragt sich mithin, welche Theile der Kapsel im Antagonismus mit der 
quergestreiften Aussenhaut die Widerstandslage für die Längskrümmung 
der Zähne bilden. Als solche spielen ohne Zweifel zunächst eine Rolle 
die schmalen Längsreihen verholzter und längsgestreckter Parenchym- 
zellen, welche, wie angedeutet, an den Seitenwänden der Zähne unter- 
halb der Epidermis zu finden sind. Sie sind zum Sperrgewebe wohl- 
geeignet, da nach der Fruchthöhle zu ihre Streckung wächst und ihre 
Poren sich zugleich mehr und mehr aufrichten. Schneidet man von 
einem Zahne die Randstreifen ab, in welchen diese zweite derbere Lage 
sich findet, so schlagen sich dieselben beim Trocknen in der That selbst- 
ständig nach aussen um, wie der ganze Zahn. Aber auch das von 
diesen Zellen durchaus freie Mittelstück des Zahnes verhält sich ebenso, 
und das ist auch dann noch der Fall, wenn man durch Schaben mit 
dem Skalpell nicht bloss das Parenchym, sondern auch die innere, dünne 
Tangentialwand nebst den anstossenden, schwachen Theilen der Radial- 
wände beseitigt und das Mittelstück somit auf die äussere Epidermis- 
wand allein reducirt hat. 


Als bequemstes Auskunftsmittel zur Deutung solcher Fälle wird ge- 
wöhnlich die Annahme »ungleicher Quellbarkeits der Lamellen heran- 
gezogen. Jedoch geben Anilinchlorid und Jodchlorzink keine Anhalts- 
punkte dafür, dass etwa hier die äussere Partie der »Aussenhaut« von 
der inneren substanzverschieden sei; beide Agentien färben dieselbe, wie 
überhaupt die Aussenepidermiswände, ziemlich gleichmässig gelb. 


Entscheidender aber als dieser, ist der andere Umstand, dassdieselbe 
Membran sich in der Quere beim Austrocknen einwärts krümmt. 
Wir sind somit auf einen Fall gestossen, wie er bisher noch 
nicht aufgefunden worden ist, dassnämlich eine einzige, ein-. 
heitlich erscheinende Zellwand bei Wasserentziehung und 
-zufuhr eine doppelte Krümmung in entgegengescetztem 
Sinne erfährt. Dies gilt auch für Schnitte derselben: 


1) Literatur: Kraus, l.c. pag. 107, Tafel VII, Fig. 14. — Leclere du Sablon, 
l. c. pag. 48. 


211 


Längsschnitte wurden beim Austrocknen aussen concav, 
Querschnitte innen. 

Da unterliegt es doch wohl keinem Zweifel, dass zur Erklärung jener 
mit der Richtung wechselnden Verhältnisse die innere Struktur der 
Membran zu Hilfe genommen werden muss. Sehen wir zu, in wieweit 
dieselben durch die Schichtung und Streifung verständlich werden. 

Die Schichtung tritt auf dem Querschnitt hervor. Die Fig. 12 stellt 
einen solchen durch eine einzelne Aussenepidermiszelle im wasser- 
durchtränkten Zustande dar. Das Lumen ist tangential breiter und 
schwach deltaförmig oder linsenförmig; die Schichten streichen in 
mächtiger Gesammtdicke und innen in ziemlich flachem Bogen, aussen fast 
geradlinig, von der einen Radialwand zur andern. In Fig. 11 ist dieselbe 
Zelle gezeichnet, nachdem sie das Imbibitionswasser eingebüsst hat. Es 
wird deutlich auffallen, dass das Lumen stärker deltaförmig geworden 
ist, die Radialwände, die vorher parallel zu einander waren, nunmehr 
nach innen convergiren, und die dünne Innenwand der Epidermis in das 
Lumen eingestülpt ist. Wir haben also ein ähnliches Vorkommniss wie 
bei Stangeria, jedoch in umgekehrter Lage. Die Erklärung ist daher 
der dort gegebenen entsprechend. Die Darlegung derselben soll aber 
diesmal in der zweiten daselbst (vgl. pag. 208) angedeuteten Fassung er- 
folgen, weil diese behufs der späteren Auseinandersetzungen über Spergula 
und über die bei manchen Antheren muthmasslich auftretenden hygros- 
kopischen Spannungen die bequemere und anschaulichere ist!). 

Es bezeichne in der folgenden Textfigur « die gekrümmte Linie 
ABU die innere Grenzlinie der äusseren Epidermiswand von der Tafel- 
figur 12; die beigesetzten Pfeile deuten die Richtungen der Normal- 
schrumpfung ihrer Schichten an. Indem durch dieselbe die Strecke 
ABU von ihren Anheftungspunkten A und Ü aus stark in den Pfeil- 


au___Je AN Je 4 ce. 


richtungen ‘verschoben wird, erleidet sie eine bedeutende Dehnung (vgl. 
Fig. 5), übt also, indem sie dieser elastisch widerstrebt, auf die Radial- 


1) Ich verdanke dieselbe einer brieflichen Mittheilung Schwendeners, die 
sich allerdings nicht auf Dianthus speciell bezog, sondern einen allgemeineren Cha- 
rakter trug. 


14* 


212 


wandenden A und C') einen beträchtlichen Zug aus, und führt so die 
Form der Fig. ce herbei, welche der Tafelabbildung 11 entspricht. 


Die Anwendung stärkerer Quellungsmittel, als des reinen Wassers, 
ergiebt eine Bestätigung dieser Auffassung. Man betrachte die Fig. 13 
der Tafel, welche die Abbildung einer anderen Epidermiszelle von 
Dianthus liefert, die mit starkem Kali behandelt worden ist. Die dem 
Lumen benachbarten Schichten sind infolge der starken Normalquellung 
der äusseren Schichten geradezu in das Lumen hinein umgestülpt, und 
dieses ist nicht bloss ausgefüllt, sondern es ist auch die dünne Innen- 
wand der Zelle gesprengt oder zur Seite gedrängt und von den quellenden 
Massen überlagert worden. 

Gehen wir nun zu Längsschnitten über, so ist an diesen diejenige 
Region der »Aussenhaut« zu bestimmen, welche die Widerstands- 
lage bei der durch Wasserverlust verursachten Auswärtskrümmung bildet. 
ks lässt sich zeigen, dass sie nur eine schmale an das Lumen anstossende 
Lamelle darstellt, und der weitaus grösste Theil der Aussenhaut (ab- 
gesehen von der dünnen Cuticula) als dynamische oder Contractionslage an- 
zusehen ist. Zerlegt man nämlich Radialschnitte durch die »Aussenhaut«, 
unter dem Simplex, der Länge nach in einen äusseren Theil mit der 
Cutieula und einen inneren, dem Lumen benachbarten Abschnitt, so 
beobachtet man, dass der letztere auf Wasserentziehung und -zusatz 
ebenso reagirt wie der vollständige Schnitt, während der erstere (offenbar 
infolge des Widerstandes der Cuticula) sich entgegengesetzt verhält. Und 
dies ist auch dort der Fall, wo der innere Abschnitt streckenweise sehr 
schmal ausgefallen ist. Entsprechendes ergiebt sich, wenn man die 
Aussenhaut durch Schaben mit dem Scalpell von innen her möglichst 
verdünnt hat und dann erst Radialschnitte derselben anfertigt und prüft. 
Man trifft dann auf solche, welche trotz beträchtlicher Breite keine 
Krümmungen mehr zeigen, und kann umgekehrt constatiren, dass an 
solchen, welche sich noch ebenso verhalten wie die ganze Klappe, die 
das Lumen begrenzende Lamelle bei gewissen Einstellungen des Mikroskops 
noch sichtbar ist. 

Nach diesen Beobachtungen ist somit nur eine schmale innere Grenz- 
lamelle der Aussenwand als Widerstandslage bei der Auswärtskrümmung 
anzusprechen. Der anatomische Befund stimmt hiermit überein. Denn 
die dunklen Streifen der Aussenwand setzen an derselben ab (vgl. Fig. 9, 
welche einen Radialschnitt durch eine theilweise entwässerte Zelle 
darstellt und daher die linke Seite etwas verkürzt zeigt). Die Grenzlamelle 
zeichnet sich auch durch stärkeres Lichtbrechungsvermögen aus. 


1) Diese weichen nämlich wegen der schwächeren Verkürzung der Radialwände 
nicht entsprechend nach aussen zurück. 


213 


Endergebniss. Das Auswärtsschlagen der Kapselzähne 
von Dianthus prolifer beruht auf der starken Längscon- 
traction der quergestreiften Hauptmasse der äusseren 
Epidermiswand gegenüber der innersten Grenzlamelle 
derselben resp. gegenüber den übrigen verholzten Wand- 
complexen, die sich nach innen an dieselbe anschliessen 
und nach der Fruchthöhle ihre Poren aufrichten unter 
gleichzeitiger Längenzunahme der Zellen. 


2) Saponaria officinalis L., Kapsel’). 

Der _wesentlichste Unterschied zwischen der Saponaria- und der 
Dianthus-Kapsel ist darin zu suchen, .dass die Widerstandslage der 
ersteren von der inneren Tangentialwand der Epidermis und den dünneren 
Theilen ihrer Radialwände gebildet wird), und die ganze Aussenwand 
als Contraetionslage auftritt. 

Die bezeichneten inneren Wände sind nämlich weit fester gebaut als 
bei Dianthus und stark verholzt. Querschnitte der Aussenepidermis 
lassen daher mit Einfaltung der Innenwand verbundene Einwärtskrümmungen 
beim Austrocknen nieht mehr erkennen; dagegen wurde an ihren End- 
zellen nicht selten eine Einkniekung der freien dünneren Radialwand 
beobachtet, was sich, wie mir scheint, wiederum auf die überwiegende 
Normalschrumpfung und zwar sowohl der inneren als der äusseren 
Tangentialwand zurückführen lässt. Dabei erleiden die Querschnitte eine 
Verkürzung von ca. 12%; ein Umstand, der dadurch seine Erklärung 
findet, dass das Lumen auf dem Querschnitt radial birnförmig nach aussen 
verlängert ist, die ihm benachbarten Schichten mithin mehr radial 
streichen als bei Dianthus, 

Ueber die Ursache der longitudinalen Schrumpfungsdifferenzen er- 
halten wir am leichtesten Aufschluss, wenn wir die Epidermis der Kapsel 
von der Fläche her durchmustern. Bei dieser Ansicht bietet nämlich in 
der mittleren Höhe der Kapsel die innere und äussere Epidermiswand 
dasselbe Bild. Beide sind mit zahlreichen scharf markirten schmalellip- 
tischen Querporen übersät. Die Innenwand bewahrt nun diesen Charakter 
bis an die Kapselspitze heran. In der Aussenwand werden diese dagegen 
nach oben hin verschwommener, weniger zahlreich und länger gestreckt, 
‘bis sie. in die dunklen Streifen übergehen, welche, wie bei Dianthus (vgl. 
Fig. 10), mehrere Banden begrenzen, die bei der äussersten Einstellung 
von einer radialen Längswand quer zur anderen laufen. Der Radial- 
schnitt lehrt, dass sich dabei die Aussenwand zugleich mehr und mehr 


1) Litteratur: Kraus, l. c., pag. 106; Leclere, l.c., pag. 42, mit Tafel 3, 
Fig. 5—8. j 

2) Dabei ist allerdings wieder von den Randbündeln gestreckter verholzter Zellen 
abgesehen, die unterstützend eintreten wie bei Dianthus. 


214 


verdickt und von den dunklen Streifen bis ans Lumen durchsetzt ist. 
Die äussere Grenzlinie desselben ist daher den Streifen entsprechend ge- 
wellt und z. T. tief eingeschnitten (vgl. Fig. 6). Die Banden gehen 
auch auf die Radialwand über, verlieren aber auf diesen nach der 
Innenwand zu ihre zarte, weiche Begrenzung, indem sie miteinander 
anastomosiren und breitere, kürzere Querspalten zwischen sich lassen. 


Endergebniss: Die Ursache des Aufspringens ist die 
Längsspannung zwischen der infolge ihrer stark ausge- 
sprochenen Streifung sich stark verkürzenden Aussenwand 
der Epidermis einerseits, und den mit kürzeren Querporen 
versehenen inneren dünnen Längswänden derselben resp. 
den Randbündeln aus derbwandigen Zellen (mit nach 
innen wachsender Zellenlänge und Steilstellung der Poren) 
anderseits. 


3) Lychnis vespertina Sibth., Kapsel'). 

Die Aussenepidermiszellen der Kapselzähne sind abweichend von 
denen der beiden vorigen Gattungen pallisadenartig radial gestreckt. 
Von der Aussenfläche gesehen erscheint ihr Lumen ungefähr sternförmig, 
weil die Radialwände mit Verdickungsleisten besetzt sind, die, eng ge- 
drängt, den Zellraum auf mehrere schmale Kanäle verengen (s. Fig. 16); 
nur in der Nähe der Innenwand erweitert sich das Lumen (Fig. 14). Bei 
der starken Verdickung der radialen Pallisadenwände ist es nicht zu 
verwundern, wenn sich die Aussenhaut (gerechnet bis zur Erweiterung 
des Lumens) sowohl in der Längs- als in der Querrichtung beträchtlich 
verkürzt und zwar in der ersteren um ca. 15°/o, in der letzteren um ca. 10°. 
Die schwächere Abnahme in der Quere überrascht auf den ersten Blick, 
jedoch wird sie verständlich, wenn man die Anordnung der Micellreihen 
innerhalb der Schichten beachtet. Untersucht man nämlich einen dünnen 
Flächenschnitt durch die äussere Hautzone, so zeigt sich, dass sich die 
radialen Verdickungsbänder, nach aussen, zu quer über die Zelle ver- 
laufenden Leisten vereinigen (vgl. Fig. 17, in der ausnahmsweise wenige 
Querbänder hervortreten). Somit sind die Micelle in der Aussenwand 
quergestreckt. In den Radialwänden ziehen sie radial, soweit die ge- 
trennten Verdickungsbänder laufen; in der Nähe des Lumens erleidet 
aber die Wandsculptur, und somit wohl auch die innere Structur, wie 
bei Saponaria, eine Aenderung. Die langen Spaltenzüge gehen nämlich 
in getrennte, kürzere und breitere Poren über, die weiterhin rundlich 
werden (vgl. Fig. 14). Die Micelle scheinen hier an tangentialem Durch- 
messer zu gewinnen. Auf der Innenwand sind sie jedenfalls wie auf der 
äusseren quertangential gestellt. 


1) Litteratur: Steinbrinck, Dissertation von 1873, pag. 44. 


215 


Durch die angegebene Orientirung der Micelle erklärt sich, dass auch 
die »Aussenhaut« von Lychnis bei Wasserentziehung und -zufuhr, wie 
an Schnitien constatirt wurde, doppelte Krümmung erleidet, wie die von 
Dianthus: auf Querschnitten wird sie innen, auf Längsschnitten aussen 
concav. Ebenso wie die letzteren verhalten sich auch solche durch die 
vollständige Epidermis, 

Die Pflanze begnügt sich jedoch auch hier nicht mit den epidermalen 
Spannungen. Sie ist vielmehr mit der Verstärkung der Kapselwandung 
noch erheblich weiter gegangen als bei Saponaria oder Dianthus. Denn 
die verholzten Zelllagen, welche dort nur an den Rändern der Zähne 
angetroffen werden, ziehen hier über die ganze Fläche derselben hinweg 
und sind sehr mächtig ausgebildet. Längsschnitte aus ihr krümmen sich 
ebenso wie die ganze Klappe. Die in ihr von aussen nach innen fort- 
schreitende Abnahme der Längsschrumpfung ist, wie bei Saponaria und 
Dianthus, z. T. auf die mächtigere Ausbildung der äusseren Querwände, 
z. T. auf die Aufrichtung der Poren, z. T. aber auch wiederum auf die 
verschiedenartige Sculptur von Wänden gleicher Porenrichtung zurück- 
zuführen. 

Dass sich auch der ganze Zahn-Querschnitt beim Austrocknen 
auswärts krümmt, ist u. a. der nach innen stark abnehmenden Dicke 
der radialen Längswände zuzuschreiben. 

Ergebniss: Die Ursache des Aufspringens ist die von 
innen nach aussen successive durch mehrere Zelllagen 
hindurch fortschreitende Abnahme der Schrumpfung in 
der Quer- und Längsrichtung, welche in der äusseren Aus- 
gestaltung der Zellen, sowie in deren Wandstruelur, be- 
gründet ist. > " 


4) Spergula arvensis L., Kapsel’). 

Die Kapsel von Spergula arvensis, die mit 5 Klappen aufspringt, ist 
dadurch besonders interessant, dass ihre vollständigen Klappen infolge 
des Wasserverlustes fast regelmässig dieselbe entgegengeselzte Doppel- 
krümmung erleiden, wie sie uns von der »Aussenhaut« der Dianthus- 
Zähne her schon bekannt ist, Allerdings treten die beiden Krümmungen 
nicht gleichzeitig auf, Nach dem Aufspringen schlagen sich die Klappen 
zuerst einfach der Länge nach auswärts um und verharren in diesem 
Zustande. An solchen Kapseln jedech, die sich schon vor längerer 
Zeit geöffnet haben, findet man die oberen Klappenhälften in der Quere 
einwärts gefaltet, oft soweit, dass die Innenflächen ihrer Hälften sich be- 
rühren. Beim Benetzen wird umgekehrt, zuerst die Querkrümmung, und 
päter die Längskrümmung rückgängig gemacht. 


1) Litteratur; Kraus, 1 6, pag. 207; Steinbrinck, Disert, pag. 45. 


216 


Da sich nur am Rande der Klappen einige derbe, verholzte Zellen 
und im übrigen nur zartes, an reifen Früchten gänzlich kollabirtes 
Parenchym unterhalb der äusseren Epidermis findet, so ist diese allein 
für jene Formveränderungen verantwortlich zu machen. 

Ihre wichtigste Eigenthümlichkeit ist bereits pag. 209 erwähnt worden; 
(vgl. auch Fig. 8); aber eine lehrreiche Thatsache muss bezüglich der 
dort beschriebenen Verdickungsscheiben noch nachgetragen werden. — 
Wir berichteten ja von den dynamischen Tafeln der Linaria- und Helian- 
themum-Kapsel, dass ihre längsten Tangentialdurchmesser im ganzen quer 
liegen, dass sich aber die Tafelreihen vom oberen Theile des Zahnes resp. der 
Klappe aus nach den Seitenrändern zu bogenförmig abwärtsneigen, um 
sich an den Rändern selbst diesen nahezu parallel zu stellen. Ganz ent- 
sprechendes gilt nun auch von den Epidermiszellen der Spergula. Das 
heisst: nicht etwa diese Zellen selbst ändern ihre Richtung, sie bleiben 
vielmehr längsgestreckt, ihre Verdickungsscheiben jedoch unterliegen der- 
selben Stellungsänderung wie jene ganzen Tafeln, sie setzen also nach 
dem Rande zu sehr schief an die geschlängelten Längswände der 
Epidermis an. 

Hiernach ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass es thatsächlich, wie 
bei den übrigen Caryophyllaceen, die Schrumpfung der Aussenwand senk- 
recht zu der Scheibenfläche ist, welche activ das Aufspringen und 
Auswärtsschlagen der Klappen in ihrer Längsrichtung bewirkt. Als 
Widerstandslage kann nur die Innenwand der Epidermis, vielleicht 
sammt einem grösseren oder kleineren Theil der Seitenwände in Betracht 
kommen. In der’[hat zeigt diese Wand der äusseren gegenüber eine ähn- 
liche Differenz der Sculptur, wie sie vorher bei Saponaria angegeben 
worden ist. Ihre Poren sind kurz-elliptisch, in der mittleren Region der 
Klappenfläche ebenfalls quergerichtet, in den seitlichen zu den schiefen 
Aussenleisten entgegengesetzt angeordnet. Dieser Sculpturunterschied 
innen und aussen scheint, wie schon früher bemerkt, eine geringere 
Tangentialschrumpfung in den, zum Längsdurchmesser der kürzeren und 
breiteren Poren senkrechten Linien nach sich zu ziehen. Somit wäre die 
eigentliche Oeffnungsmechanik der Spergula-Kapsel als aufgehellt zu be- 
trachten. 

Was nun aber noch die nachträgliche, zweite (einwärtsgerichtete 
Quer-) Krümmung anbetrifft, so scheint mir für sie dieselbe Erklärung 
geboten, wie für die quere Einwärtsbewegung der Dianthus-Epidermis; 
d. h. sie beruht auf der Normalschrumpfung der Schichten, welche die 
Verdickungsscheiben transversal zu ihrer Fläche durchsetzen. In der 
That sieht man an ausgetrockneten Querschnitten wie bei Dianthus sehr 
vielfach die Innenwand in das Lumen hineingestülpt. Dass diese zweite 
Krümmung sich nur langsam vollzieht, mag in dem mechanischen Wider- 
stande seinen Grund haben, den die ziemlich dicke, verholzte Innenwand 


217 


der Biegung entgegensetzt. Mit dieser Auffassung steht im Einklang, dass 
die Einwärtsbewegung der Klappe bei der Benetzung mit Wasser im 
Gegentheil sehr rasch rückgängig gemacht wird. 


5) Kapseln von Silene Otites Sm, Gypsophila muralis L, Luzula campestris DC. 


Bei Silene und Gypsophila hat sich meine Untersuchung darauf be- 
schränkt, das Vorhandensein einer sehr deutlich markirten Querstreifung 
der. äusseren Epidermiswand in den Zähnen, ganz wie bei Saponaria 
oder Dianthus, zu konstatiren. — Die Flächenansicht, sowie Quer- und 
Längsschnitte der Kapsel von Luzula campestris lassen vermuthen, dass das 
Aufspringen der Kapsel auch hier der überwiegenden Längsschrumpfung 
der. äusseren Epidermiswand zu verdanken ist. Die Streifen derselben 
sind allerdings nur hin und wieder sichtbar; die Lage ihrer Micellar- 
reihen ist aber aus der Existenz von Querporen zu entnehmen (vgl. den 
Radialschnitt Fig. 7). Der Oeffnungsmechanismus dürfte am meisten 
denı von Dianthus entsprechen, und die innere Grenzlamelle der Aussen- 
wand im ‚Verein mit den radialen Längswänden der Epidermis als 
Widerstandslage anzusehen sein. 


6) Bemerkungen über den muthmasslichen Oeffnungsmechanismus von Farn- 
sporangien und Angiospermen-Staubbeuteln. 


Nach den auf den vorangehenden Blättern vorgefragenen und den 
früheren von Nägeli, Schwendener Zimmermann, Eichholz, 
und mir gesammelten Erfahrungen erscheint es, wie nun wohl zugegeben 
werden wird, kaum denkbar, dass nicht auch in den bisher in dieser 
Hinsicht noch nicht genau geprüften Mechanismen der Angiospermen- 
Pollensäcke und verschiedener Sporenbehälter die Lage der Schichten 
und Streifen, resp. Poren oder Verdickungsleisten nicht ebenfalls eine 
hervorragende Rolle spielen sollte. Die vorliegenden Mittheilungen 
bieten im Vergleich mit den bisherigen Veröffentlichungen über die letzt- 
genannten Organe mancherlei Anhaltspunkte zu Muthmassungen über den 
speciellen Einfluss der Schichten- oder Poren- und Leistenlage in gewissen 
Einzelfällen. So finden sich in den Recherches sur la structure et la 
dehiscence des antheres von Leclere du Sablon wiederholt Andeutungen, 
dass die Flächenschrumpfung der Membranen senkrecht zu den Ver- 
dickungsbändern ein Maximum ist, so z. B. pag. 104 bei der Besprechung 
von ringförmig verdickten Zellen aus dem Endothecium der Datura 
Stramonium, pag. 108 bei der Auseinandersetzung über die Bedeutung 
der Querleisten von Delphinium orientale und entsprechend pag. 114 bei 
der Klappe von Mahonia iaponica, sowie pag. 120 bei Nicotiana Tabacum. In 
anderen Fällen. scheint die überwiegende Normalschrumpfung innerhalb 
der jeweiligen Ebene der Verdickungsbänder im Sinne der queren Ein- 
wärtskrümmung bei Spergula und Dianthus ausschlaggebend zu sein, wie 


* 


218 


in den Beispielen): Malva silvestris pag. 104, Hedysarum flexuosum pag. 
105, Antirrhinum maius pag. 111. Bei Antirrhinum verlegt Leclere selbst 
die Krümmungsebene in die Richtung der schief verlaufenden Leisten, 
zieht aber in seiner ganzen Abhandlung durchweg als Ursache der hygro- 
skopischen Spannung nur einen, wohl vielfach mehr gemuthmassten als 
bewiesenen Gegensatz zwischen stärker quellungsfähiger Cellulose und 
weniger quellbarer verholzter Wandmasse heran, ohne die Lage der 
Hauptquellungsaxen im Zusammenhang mit dem anatomischen Bau zu 
bestimmen. Zudem berücksichtigt er nicht, dass Schinz wiederholt 
Faltungen der unverdickten Membran beobachtet hat, welche die ihr 
zugeschriebene Betheiligung als activer Lamelle bei der Erzeugung von 
Krümmungen ausschliessen. 

Auch der Versuch, die Spannungen, welche das Aufspringen der 
Farnsporangien bewirken, mit denen sich namentlich Schrodt ein- 
gehend beschäftigt hat, im Anschluss an unsere Textfigur pag. 211 zu 
deuten, scheint mir im Hinblick auf die nach Schinz’ TafellFig.1 u. 2 
copirten Figuren 22a u. b unserer Tafel nicht aussichtslos. Ferner dünkt 
mir die Untersuchung der Frage nicht von der Hand zu weisen zu sein, 
ob das »Springen« der Farnsporangien, das der ersten Auswärtsbewegung 
der Annuli folgt, vielleicht. auf Oseillationen zurückgeführt werden könnte, 
wie sie beim Austrocknen oder der Imbibition von Geweben nicht selten 
zu beobachten sind. Man findet nämlich öfters, dass nach dem Ver- 
dunsten der Flüssigkeit die sonst durch die Imbibition bewirkte Krümmung 
zunächst zunimmt, um erst nach einigen Augenblicken in die entgegen- 
gesetzte überzugehen; entsprechendes zeigt sich dann auch bei der 
Wasserzufuhr. So verhalten sich z. B. die »Aussenhaut« von Dianthus, 
die quergeporte Lage des Stereoms der Erodium-Granne u. a. Gewebe, 
Schrodt zieht zur Erklärung des Springens den Luftdruck heran; jedoch 
bleibt es mir immer noch unerklärlich, warum die Luft durch die 
Aussenhaut so urplötzlich in grösserer Menge in den Zellraum 'eindringen 
sollte, anstatt allmählich hinein zu diffundiren. 

Es liegt mir übrigens vollständig fern, mit diesen letzten Andeutungen 
allseitig wohlerwogene Hypothesen aufstellen zu wollen. Der einzige 
Zweck derselben ist, zu einer neuen Bearbeitung der erwähnten Mecha- 
nismen anzuregen und, da es mir selbst an Musse zu einer solchen fehlt, 
Anderen möglicher Weise nützliche Winke für die Ausführung der gewiss 
lohnenden Untersuchung zu geben. 


1) Diese Erklärung ist ja auf die »Griffzellen« nicht minder anwendbar wie auf 
»Bank«- oder »Stuhlzellen«. In Fig. 23 ist nach Schinz Tafel III Fig. 22 ein Quer- 
schnitt durch zwei »Bankzellen« copirt, um durch die eingetragene Hülfslinie an die 
in unserer Textfigur gegebene Erklärung zu erinnern. 


219 


Erklärung der Tafel. 


Vorbemerkung: Sämmtliche Figuren, welche Schnitte darstellen, sind so orientirt, 


dass die beim Schrumpfen concav werdende Seite links liegt. — e bedeutet stets die 
äussere, ? die innere Epidermis und Ah die Hartschicht. — Nur die mechanisch wirk- 
‘samen Elemente sind gezeichnet. 

Fig. 1. Linaria vulgaris, Kapselzahn; radialer Längsschnitt. (320]1). 

Fig. 2% Antirrhinum maius’); ebenso. (320/1). 

Fig. 3. Encephalartos horridus, Pollensack; Querschnitt. (320/1). 

Fig. 4. Stangeria paradoxa, Pollensack; Querschnitt in Wasser. (3201). 

Fig. 5. Stangeria paradoxa, Pollensack; derselbe Schnitt wie Fig. 4; aber trocken, 
(8201). j 

Fig. 6. Saponaria officinalis, Kapselzahn; Theil eines radialen Längsschnitt vom 
Rande. (1801). 

Fig. 7. Luzula campestris, Kapselklappe; Radialschnitt der Aussenepidermis. (360/1). 

Fig. 8. Spergula arvensis, wie vorher. (360/1). 

Fig. 9. Dianthus prolifer, Kapselzahn; Aussenepidermiszelle im Radialschnitt, theil- 
weise entwässert, (360/1). ’ 

Fig. 10. Wie vorher, Flächenansicht. (180/1). 

Eig. 11. Wie vorher, Querschnitt trocken. (18011). 

Fig. 12. Wie vorher, dieselbe Zells feucht. (180/1). , 

Fig. 13. Wie vorher, eine andere Zelle in Kali. (180/1). 

Fig. 14. Lychnis vespertina, Kapselzahn; Aussenepidermiszelle im Radialschnitt, 
(1801). 

Fig. 15. Lychnis vespertinn, Kapsel, mittlere Höhe; Aussenepidermis von der 
Fläche. (360/1). 

Fig. 16. Lychnis vespertina, Kapsel-Zahn; Aussenepidermiszelle von der Fläche 
bei mittlerer Einstellung. (860/1). 

Fig. 17. Dieselbe Zelle bei der äussersten Einstellung. (360/1). 

Fig. 18. Siehe Text, Seite 208. 

Fig. 19. Helianthemum guttatum, Kapsel; Aussenepidermiszelle bei der äussersten 
Einstellung. (860]1). 

Fig. 20. Dieselbe Zelle bei der innersten (tiefsten) Einstellung. (3601). 

Fig. 21. Helianthemum guttatum, Kapselspitze; Theil eines Radialschnitts. (360,1) 

Fig. 22. Scolopendrium offeinarum, Sporensack; Annuluszellen im optischen Durch- 
schnitt. Copie nach Schinz, »Untersuchungen über den Mechanismus 
des Aufspringens der Sporangien und Pollensäcke«, Tafel I, Fig. 1D und 
Fig. 2. 

a) im feuchten, b) im trockenen Zustande. 
Fig. 23. Mahonia japonieas, Staubbeutel; Querschnitt von 2 Endotheciumzellen in 


Wasser. Copie nach Schinz, |. c., Tafel III, Fis. 22. 


1) Die Fig. 2 ist insofern nicht ganz genau, als die drei grösseren Porenkanäle 
keine offenen Verbindungen von Nachbarzellen darstellen, sonden von der Mittel- 
lamelle durchquert sind. 


290 


Die Süsswasser-Peridineen 
. von 
August Jacob Schilling. 


(Hierzu Tafel VIII, IX u. X). 

Mit allen übrigen Flagellaten wurden auch die Peridineen erst gegen 
das Ende des vorigen Jahrhunderts zum Gegenstande wissenschaftlicher 
Forschung erhoben. Die ersten brauchbaren Mittheilungen über dieselben 
verdanken wir dem verdienstvollen Dänen Otto Friedr. Müller!, welcher 
in seinem Werke Historia vermium terrestrium et fluviatilium (Hauniae 1773) 
zwej Süsswasserformen Bursaria hirundinella und Vorticella eineta auf- 
führte, welchen er in einem späteren Werke Zoologiae Danicae Prodomus 
1777 noch eine weitere, aber marine Form Cercaria Tripos beifügen konnte. 
Ueber ihre Organisationsverhältnisse hatte er sich auch eine Vorstellung zu 
bilden gesucht, welche jedoch nicht hinreichen mochte, um die Zusammen- 
gehörigkeit dieser Formen zu erkennen. Denn heute sehen wir seine 
Bursaria hirundinella und Cercaria Tripos in der von Schrank begrün- 
deten Gattung Ceratium vereinigt, während Vorlicella eineta Angehörige 
der Gattung Peridinium in sich schliesst. Bergh nimmt sogar an, dass 
sich neben Peridinium tabulatum auch Glenodinium darunter befinde, 
was jedoch Bütschli nicht für erweisbar erachtet. 

Nach Müller’s Veröffentlichungen verstrichen fast zwei volle Jahr- 
zehnte, bis ein neuer Fortschritt sich, wenn zwar auch nur in syste- 
matischer Hinsicht, auf diesem Gebiete bemerkbar machte. Es entdeckte 
nämlich 1793 F. von Paula Schrank? eine neue Süsswasserform 
Ceratium tetraceros, welcher er einige Jalıre später eine zweite, nur 
durch längere Hörner ausgezeichnete, unter der Bezeichnung Ceratium 
macroceros zugesellle. Dieselbe war aber schon aus’ den Arbeiten seines 
Vorgängers als Bursaria hirundinella längst bekannt. 

Die hierauf folgende Zeit trug bis zu dem epochemachenden Auftreten 
von Michaelis und Ehrenberg nichts mehr zur Bereicherung des vor- 
handenen Formenschatzes bei. Sie war auch sonst sehr arm an neuen 
Errungenschaften. Der einzige nennenswerthe Gewinn in dieser Epoche 
war die von Nitsch? 1817 zu Tage geförderte Erkenntniss, dass die 
Müller’sche Cercaria Tripos in die von Schrank begründete Gattung 
Ceratinm gehört. Denn ohne jeglichen Werth waren die Bemühungen 
Bory von Vincents* (1824), diese Form, ebenso wie auch Müller’s 
Bursaria hirundinella innerhalb ihrer Familien zu Vertretern eigener Gat- 
tungen zu erheben. 


291 


Mit dem Jahre 1830 brach für die Erforschung unserer Gruppe eine 
glücklichere Zeit an, indem nun Michaelis? und Ehrenberg in ihre 
wissenschaftliche Thätigkeit eintraten. Als Arzt wandte sich jener haupt- 
sächlich der Bearbeitung physiologischer Fragen zu. Bei seinen experi- 
mentellen Untersuchungen über das Meeresleuchten in der Kieler Bucht 
gelangte er zu der wichtigen Entdeckung, dass an dem Zustandekommen 
dieser Erscheinung Peridineen betheiligt sind. 

Die Untersuchung der einzelnen Arten lag ihm fern, denn für die 
systematische Bearbeitung unserer Gruppe hatte'er so gut wie kein Interesse. 
Sie war aber gerade das Arbeitsfeld für seinen Zeitgenossen Ehrenberg®, 
welcher seine ausgezeichneten Entdeckungen in einer grossen Reihe 
classischer Arbeiten niedergelegt hat. Ihm, gebührt das grosse Verdienst, 
den Grundstein zur Systematik dieser Organismen gelegt zu haben. Denn 
er machte 1838 in seinem grossen Werke: Die Infusionsthiere als voll- 
kommene Organismen zum ersten Male den Versuch, die zusammen- 
gehörigen, aber bisher in den verschiedensten Gruppen des Thierreiches zer- 
streuten Formen in die selbständige Familie der Peridineen zu vereinigen. 
An ihrer Erweiterung halle er. selbst den grössten Antheil, indem er ihr 
(rei neue Gattungen Peridinium, Glenodinium und Dinophysis mit einer 
grossen Zahl neuer Arten, worunter sich auch fossile befinden, zugeführt 
hat. Ausserdem begründete er die bis zum Ende der fünfziger Jahre 
herrschenden Anschauungen über ihre Organisationsverhältnisse. Er nahm 
nämlich bei ihnen eine weitgehende Differenzirung, sowohl in anatomischer, 
als auch in sexueller Hinsicht an. Auch rührt von ihm die Annahıne 
von dem Vorhandensein eines Wimperkranzes in der Querfurche her, 
weiche Klebs 1883 als unhaltbar. erwiesen hat, 

Nach der Herausgabe seines Haupiwerkes trug Ehrenb erg wenig 
mehr zur Förderung unserer Kenntnisse bei, da er auf seinem, damals 
eingenommenen Standpunkte mit eiserner Fesligkeit beharrte. Das nun 
kommende Jahrzehnt war wieder arm an grösseren, Errungenschaften. 
Denn ausser Werneck’s? Beobachtungen über das später auch noch 
von anderen Forschern wahrgenommene Vorkommen mariner Formen im 
süssen Wasser brachte es nur noch Dujardins® Handbuch, eine com- 
pilatorische Arbeit, welche keinerlei neue Entdeckungen aufwies. Weit 
gewinnbringender war die Arbeit des nächsten Dezenniums. 1852 er-- 
schienen zunächst Perty’s? Untersuchungen über die Süsswasserformen der 
Schweiz, eine zwar sehr umfangreiche, aber anatomisch und systematisch. 
geringwerthige Arbeit. Die darin vertretenen Anschauungen über die 
Organisationsverhältnisse waren höchst unklar und verworren. Seine neu 
aufgefundenen Arten waren zwar sehr zahlreich, aber leider. so mangel- 
haft beschrieben, dass sie aus seinen Angaben unerkennbar sind. Ausser 
S. Kent hat wohl Niemand diese Arbeit verwerthet. Fernerhin theilte 
1854 Schmarda'® in seiner Abhandlung: Zur Naturgeschichte Egypten’s : 


222 


seine geographisch sehr interessanten Beobachtungen über egyptische 
Formen mit und im nächsten Jahre veröffentlichte auch Bailey '! seine 
nicht minder werthvollen Untersuchungen über die geographische Ver- 
breitung .der Peridineen in Nord-Amerika. 

Eine Umgestaltung der bisher geläufigen Anschauungen über die Or- 
ganisation der Peridineen wurde durch die beiden Arbeiten von Allman'? 
und Carter ’® herbeigeführt, von denen die eine 1855 und die andere 1858 
erschienen war. Ersterer erkannte zum ersten Male die Einzelligkeit des 
Peridineenkörpers, womit er den von Ehrenberg begründeten und von 
Perty bis auf die Spitze getriebenen Vorstellungen über dessen hohe 
Organisation jede Stütze entzog. Ferner beobachtete er das Vorkonmen 
von Ruhezuständen, welche aber Carter erst als eine regelmässige, zu- 
weilen mit Tiheilungsvorgängen verbundene Erscheinung im Lebensgange 
dieser Organismen erkannte. 

Im Jahre 1858 endlich begannen die beiden französischen Nalurforscher 
Glaparede und Lachmann! mit der Herausgabe ihres berühmten 
Infusorienwerkes, in welchem auch die Peridineen unter der Bezeichnung 
Cilioflagellaten in eingehender Weise behandelt worden waren. Es ist 
dies die hervorragendste Arbeit, welche seit den classischen Abhandlungen 
Ehrenbergs über diesen Gegenstand erschienen war. Dem Stande der 
damaligen Kenntnisse entsprechend bildeten sie die bisher von Ehrenberg 
zwischen die Cyclidinen und Vorticellinen gestellte Gruppe der Peridineen 
zu einer eigenen um und stellten sie, wie es ja auch in der Bezeichnung 
Cilioflagellaten ausgesprochen liegt, zwischen die Ciliaten und Flagellaten. 
Ihren Formenschatz erweiterten sie durch die Entdeckung der Gattung 
Amphidinium und einer grossen Zahl mariner Formen, wie auch durch die 
Zuweisung des hierhergehörigen, von Ehrenberg den Cryptlomonadinen 
zugesellten Prorocentrum micans. In anatomischer Hinsicht theilten sie 
noch die Anschauungen Ehrenbergs und fassten sie daher als Thiere auf, 
was bekanntlich bei der Recension ihres Werkes Rud. Leukart'® zur 
Aeusserung einer der ihrigen entgegengesetzten Ansicht veranlasst hat. Später 
haben sich jaauch Warming und Klebs in demselben Sinne ausgesprochen. 
In physiologischer Hinsicht lieferten Clapar&de und Lachmann höchst 
werthvolle Beiträge, indem sie die Fortpflanzungserscheinungen genauer 
verfolgten und die schon von Ehrenberg und Perty beobachtete und von 
anderen Forschern noch heute so nachdrücklich betonte Längstheilung 
dieser Organismen als eine regelmässige Erscheinung erkannten. Den Ruhe- 
zuständen widmeten sie ebenfalls ihre Aufmerksamkeit und entdeckten bei 
dieser Gelegenheit die sogenannten gehörnten Cysten, nit deren Herkunft und 
Enistehung wir uns im folgenden noch eingehend zu befassen haben werden. 

In dieselbe Zeit fällt auch die bis jetzt noch in manchen Stücken 
unerreicht dastehende Arbeit von Lieberkühn, welehe leider unveröffent- 
licht geblieben war, bis sie in unseren Tagen endlich dureh ©. Bütschli 
zur allgemeinen Kenntniss gebracht wurde. 


223 


Nach der Herausgabe des Claparede-Lachmann’schen Werkes, 
welches 1862 beendigt war, begann für die Peridineenforschung wieder eine 
neue ungünstige Epoche, welche sich auf zwei volle Jahrzehnte erstreckte. 
Obwohl sie zwar ohne nennenswerthen Erfolg geblieben war, so war sie 
doch nicht ohne ernste Arbeit. Denn sie brachte zahlreiche Arbeiten, von’ 
Weisse 7, Clark '8, Diesing'®, Willemo&s-Suhm®® u. A., sowie auch 
ein umfangreiches, aber an neuen Errungenschaften baares Protozoenwerk 
von Fromentel?'. Davon trugen aber eigentlich nur Bütschli’s?? Arbeiten 
über Polykrikos und Warming’s®® gelegentliche Bemerkungen über die 
pflanzliche Natur der Peridineen zur Erweiterung unserer Kenntnisse bei. 

Mit dem Jahre 1880 brach für die Weiterentwickelung der Peridineen- 
Forschung eine neue verheissungsvollere Epoche an, indem nun Friedr. 
von Stein ** seine glänzenden Untersuchungen über die Peridineen, welche 
bei ihm mit Rücksicht auf die Zusammensetzung ihres Panzers aus einzelnen 
Tafeln arthrodele Flagellaten heissen, zu veröffentlichen begann. 
1883 gab er seinen grossen Atlas über die Infusionsthiere heraus, ein 
vorzügliches Tafelwerk, welchem leider nur kurze Bemerkungen beigegeven 
sind. In der zweiten Hälfte der dritten Abtheilung desselben sind sämnt- 
liche bekannten Formen mit peinlicher Gewissenhafligkeit und in künst- 
lerischer Ausführung zur Darstellung gekommen. Sein Werth wurde da- 
durch noch ganz bedeutend erhöht, dass es neben den beiden neuen 
Gattungen Hemidinium und Gymnodinium eine Fülle bisher unbekannter 
mariner Formen enthielt. Ausserdem hatte auch Stein den Fortpflanzungs- 
erscheinungen seine Aufmerksamkeit zugewandt und durch seine 
Beobachtungen die Aussicht auf ein damals noch fast ganz unbebaules 
Forschungsgebiet eröffnet. 

An dieses Werk reihte R. S. Bergh ?° 1882 seine im morphologischen 
Jahrbuch erschienene Abhandlung über den Organismus der Cilioflagellaten. 
Er legte in dieser Arbeit ein besonderes Gewicht auf die Untersuchung 
der einzelnen, ihm zugänglichen Arten und versuchte im Anschluss daran 
die verwandischaftlichen Beziehungen derselben, sowie der Gattungen 
untereinander festzustellen. 

Gleichzeilig erschien auch Kents?® Manuel of infusoria, welches aber 
nicht geeignet war, einen Beitrag zur Kenntniss unserer Gruppe zu liefern, 
da es fast noch ganz auf den Arbeiten von Ehrenberg, Dujardin 
und Perty fusste BEbensowenig vermochten dies auch Maggi?’ und 
Balbiani?® mit ihren umfangreichen Werken, welche meistens nur eine 
Zusammenstellung der bekannten Formen enthielten. 

Bei weitem den glückliehsten Wurf unter allen in jener Zeit erschie- 
nenen Arbeiten bildete diejenige von Gg. Klebs*® über die Peridineen des 
süssen Wassers, welche 1883 in den Abhandlungen des botanischen In- 
slitutes zu Tübingen veröffentlicht wurde. Sie enthielt eine ganze Reihe 
sehr wichtiger Beobachtungen über die Organisation und die Fortpflanzung 


994 


unserer Gruppe. Besonderes Aufsehen erregte der hier zum ersten Male 
geführte Nachweis, dass in der Querfurche nicht wie Ehrenberg und alle 
seine Nachfolger angenommen hatten, ein Wimperkranz, sondern eine 
zweite Geissel sich vorfindet. Diese interessante Thatsache hat Bütschli®® 
später auch noch an einer grossen Reihe mariner Formen bestätigt ge- 
funden und wurde dadurch veranlasst, die ganze Gruppe nicht mehr als 
Gilioflagellaten, sondern mit Rücksicht auf ihre Furchung als Dino- 
flagellaten zu bezeichnen. Die Mittheilungen darüber sind in derselben 
Arbeit enthalten, in welchen er seine umfassenden Studien über den 
Zellkern der Peridineen niedergelegt hat. Im gleichen Jahre erschienen 
auch noch die Abhandlungen von Ponchet?! und Gourret?%, welche 
in anatomischer und systematischer Hinsicht manches Neue enthielten. 


Die nun kommende Zeit brachte meist nur kleinere, aber in vieler 
Hinsicht bemerkenswerthe Abhandlungen. So veröffentlichte 1884 Klebs 3? 
in der Botanischen Zeitung einen kleinen Beitrag zur Kenntniss "unserer 
Gruppe, worin er die verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Gruppen 
des Protozoenreiches festzustellen versuchte. Um dieselbe Zeit lieferte 
ausserdem H. Blanc®* eine kleine Abhandlung über die Fortpflanzung des 
Ceratinm hirundinella, worin zum ersten Male die Vermehrungsweise 
dieser Form, wie denn auch der Ceratien überhaupt als eine Theilung 
aufgefasst und dargestellt worden ist. Im darauffolgenden Jahre berichtete 
R. S. Bergh® ebenfalls von einer, 1887 auch von Schütt?® bestätigten 
Beobachtung über die Theilung von Ceratium Tripos, womit er die 
Annahme von der Copulation dieser Organismen, zu welcher er 
sich in seinem früheren Werke hinneigen zu sollen glaubte, verliess. 
Ausserdem ist noch E, Penard’s®?’" Abhandlung über Ceratiun macro- 
ceros Schrank (C. hirundinella O. F. Müller) zu erwähnen, welche 1888 
in Genf erschienen ist und zur Bestätigung der Blanc’schen Beob- 
achiungen einen weiteren Beitrag lieferte. Das Jahr 1890 endlich brachte 
in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft eine sehr werth- 
volle Abhandlung von F. Schütt 3° über die Peridineenfarbstoffe, in welcher 
der Nachweis erbracht wurde, dass dieselben nicht wie früher allgemein 
angenommen wurde, mit dem Farbstoffe der Diatomeen, dem Diatomin, 
sondern mit demjenigen der Florideen und Phaeophycaceen, dem Phyco- 
erythrin und Phycophaein in verwandschaftlicher Beziehung stehen, womit 
der Verfasser zugleich auch für die von Leuckart, Warming und Klebs 
vertretene Ansicht von der pflanzlichen Natur der Peridineen Stellung 
nimmt. . 

Zum Schlusse ist noch an dieser Stelle des bei der jüngsten Auflage 
von Bronn’s Classen und Ordnungen des Thierreiches von 
O. Bütschli®® neu bearbeiteten Protozoenwerkes zu gedenken, welches 
in der Zeit von 1833— 1887 erschienen ist. In meisterhafter Weise ist darin 
unser gesammiles Wissen über die Peridineen zur Darstellung gebracht. 


.225 


Die vorliegende Arbeit wurde unter Leitung des Herrn Professor Dr. 
Klebs im botanischen Institut der Universität Basel ausgeführt. Bei ihrer 
Abfassung waren zwei Gesichtspunkte massgebend. Zunächst fehlte es 
noch an einer möglichst vollständigen Beschreibung der bekannten Süss- 
wasserformen. Wir besitzen zwar in Stein’s Atlas über die Infusionsthiere 
einen Wegweiser für die Bestimmung der einzelnen Formen, allein er er- 
wies sich als unzureichend, da seine Abbildungen nur von einem kurzen 
erläuternden Texte begleitet sind. Auch das kleinere Werk von-Kirchner 
und Blochmann *° konnte mit Rücksicht auf seine populäre Fassung 
höheren Anforderungen nicht gerecht werden. So ist denn bis heute 
noch diese Lücke in der Peridineenliteratur durch eine eingehende Be- 
schreibung der einzelnen Arten, welche zugleich auch die von Bütschli 
gegebene Zusammenstellung der Classen und Ordnungen zum Theil in 
zweckmässiger Weise ergänzen könnte, auszufüllen. Es soll daher in der 
vorliegenden Arbeit der Versuch gemacht werden, diese Aufgabe an der 
Hand des in der Umgebung von Basel gebotenen Materiales zu lösen. 
Fernerhin sollte auch gleichzeitig auf eine möglichst weitgehende Vervoll- 
ständigung unserer Kenntnisse von den Fortpflanzungsverhältnissen unserer 
Gruppe, ‘welche sich bisher ja nur aus gelegentlich gemachten Beobach- 
tungen zusammensetzten, systematisch hinausgearbeitet werden, um einen 
Einblick in dieses, noch in so vielen Stücken dunkele Forschungsgebiet 7 zu 
erhalten. 

An dieser Stelle sei es mir denn auch vergönnt, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Klebs für die Anregung zu dieser 
Arbeit und für die Unterstülzung, welche er mir bei ihrer Anfertigung 
angedeihen liess, zugleich aber auch für das rege Interesse, welches er 
meinen übrigen Studien entgegenbrachte, meinen verbindlichsten Dank 
zum Ausdruck zu bringen. 


Litteratur. 


1) O. Fr. Müller, Historia vermium terrestrium et fluviatilium, Hauniae 1773. — 
Zoologiae Danicae prodomus, Hauniae 1777. — Animaleula Infusoria fluviatilia et 
ınarina. Opus posthumum cura O. Fabrich. Hauniae 1786. 

2) F. von Paula Schrank, Mikroskopische Wahrnehmungen, Der Naturforscher 
XXVIL 1793. — Briefe naturhistorischen, physikalischen und oeconomischen Inhaltes 
an Herrn B. S. Nau. Erlangen 1802. — Fauna Boica III.2. 1803. 

3) ©. L. Nitsch, Beitrag zur Infusorienkunde, Neue Schriften der Naturf. Gesell- 
schaft zu Halle Bd. III. Heft 1. 1817. 

4) Bory von Vincenis, Eneyelopaedie methodique. Histoire naturelle Zoophytes. 
1824, 

5) @. 4. Michaelis, UVeber das Leuchten der Ostsee, nach eignen Beobachtungen. 
Hamburg 1830, 

6) E. G. Ehrenberg, Beitr. zur Kenntniss der Infusorien u. ihre geograph. Ver- 
breitung. Abhandl. der Berliner Acad. a. d. J. 1830. — Ueber die Entwickelung u. 
Lebensdauer der Infusionsthiere, ehendas. 1831. — Dritter Beitrag zur Erkenntniss 


Flora 1891. : 15 


226 


grosser Organisation u. s. w., ebendas. 1833. — Das Leuchten des Meeres, ebendas. 
1834. — Zusätze zur Erkenntn. grosser organ. Ausbildung in den kleinsten thierischen 
Organismen, ebendas. 1835. — Mittheilungen über die in den Feuersteinen bei De- 
litsch vorkommenden mikroscopischen Algen und Bryozoen, ebendas. 1836, — Die 
neuesten Fortschritte in der Erkenntniss der Infusorien als Felsmassen. Amtlicher 
Bericht über die Versammlung Deutscher Naturf. und Aerzte in Jena 1836. — Ueber 
das Massenverhältniss der jetzt lebenden Kieselinfusorien us. w. Abhandl. d. Berl. 
Acad. a. d. J. 1836. — Die Infüsionsthierchen als vollkommene Organismen. Berlin 
1838. — Ueber noch jetzt zahlreich lebende Thierarten der Kreidebildung, ebendas. 
1839. — Beobachtungen von 274 Infusorienarten. Monatsber. der Berl. Acad. 1840. 
— Ueber neuere Anschauungen des kleinsten nördl. Polarlebens, ebendas. 1853. — 
Nova genera et novae species maris profundi, ebendas. 1854. — Mikrogeologie, Das 
Erden und Felsen schaffende Wirken des unsichtbar kleinen selbständigen Lebens 
auf der Erde. Leipzig 1854. — Ueber das Leuchten und über neue mikroskopische 
Leuchtthiere des Mittelnieeres. Monatsber. der Berl. Acad. 1859. 

7) Werneck, Untersuchungen über mikroskopische Organismen in der Umgebung 
von Salzburg (mitgetheilt von Ehrenberg), ebendas, 1841. 

8) F. Dujardin, Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoires, Paris 1841. 

9) M. Perty, Zur Kenntniss kleinster Lebensformen nach Bau, Functionen, Syste- 
matik, mit Specialverzeichniss der in der Schweiz beobachteten. Bern 1852. 

10) L.K. Schmarda, Zur Naturgeschichte Egyptens. Denkschr. d. Wiener Acad. 
Bd. VII. 1854. 

11) J. W. Bailey, Note on new spezies and localities of mieroscopical organisms, 
Smithsonian contrib. to knowledge Vol. VII. 1855... 

12) @. J. Allman, Observation on Aphanizomenon Flos- -aquae, and a species of 
Peridiniea. Vol. IIL 1855, 

13) HB. J. Carter, Note on the red colouring matter of the Sea round the stores 
of the islands of Bonıbay. Ann. of nat, hist. 3. Ser. Vol. I. 1858. 

14) Ed. Claparide u. J. Lachmann, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes, 
M&m, de Yinst. nat. Genevois Tom. V--VTI. 1858-61. 

15) Rud. Leuckart, Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der 
niederen Thiere während des Jahres 1859. Archiv f. Naturgesch. 1861. Bd. II. 

17) J. Fr. Weisse, Verzeichniss aller von mir in einem 30jährigen Zeitraume zu 
St. Petersburg beobachteten Infusorien, Bacillarien und Räderthiere. Bull. de la soc. 
imp. de natur. de Moscou. Annde 1868. 

18) H. J. Clark, Proofs of the animal nature of the Cilioflagellate Infusoria, 
based upon investigation of the structure and physiology of one of the Peridinia 
(P. eypripedium). Ann. of nat. hist. 3. Ser. Vol. XVI. 1865. 

19) K. M. Diesing, Revision der Protbelminthen. Sitzungsber. der k. Acad. zu 
Wien. Bd. 52, p. 287. 1866. 

20) R. von Willemoös-Suhm, Biologische Beobachtungen über niedere Meeresthiere. 
1) Zur Entwickelung eines Peridinium, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 1871. 

21) E. de Fromentel, itudes sur les Microzoaires on Infusoires propement dits. 
Paris 1874. 

22) O. Bütschli, Einiges über Infusorien, Archiv für microscopische Anatomie. 
Ba. IX. 1868. 

23) Eug. Warming, Om nogle ved Danmarks kyster levende Bacterier. Vidensk. 
Medd. fra naturhist. Foren, in Kjöbenhaven for Aret 1875. 

24) Friedr. von Stein, Der Organismus der Infusionsthiere, III. Der Organismus 
der Flagellaten oder Geisselinfusorien. II. Abth. II, Hälfte: Die Naturgeschichte 


227 


der artbrodrelen Flagellaten. Einleitung und Erklärung der Abbildungen mit 25 
Tafeln. Leipzig 1883. 

25) R. $. Bergh, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morphologisches Jahrbuch 
VII. Bd. 1882. 

26) $. Kent, Manuel of infusoria. London 1888-81. 

27) L. Maggi, Intorno al Ceratium furca Cl. e L. e ad una sua varieta. Bolle- 
tino seientifiea. Anno I. 1880. — Tassonomia e corologia dei Cilioflagellati. Bollet. 
scientif. Anno Il. 1880. — Intorno ai Cilioflagellati Nota corologieca. Rendic. de 
R. Instit. Lombardo. II. Vol. 13. 1880. 

28) @. Balbiani, Les protozoaires. Lecons faites au collöge de France. XXI. Les 
cilioflagelles. Journal de mierographie. T. VII. 1884. 

29) Gg. Klebs, Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be- 
ziehungen zu Algen und Infusoriengruppen. Unters. aus dem bot. Inst. zu Tübingen 
Bd. I. 1883. 

80) O. Bütschli, Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der 
sogenannten Cilioflagellaten und der Noctiluea. Morpholog. Jahrbuch. Bd. X. 1885. 

31) @. Pouchet, Contribution & l’histoire des Cilioflagellds. Journal de l’Ana- 
tomie et de la Physiologie 1883. — Nouvelle contribution ä Y’histoire des Peridiniens 
marins. Journ. de l’anatomie et de la physiologie. T. XXI. 1885. 

32) P. Gourret, Sur les Peridiniens du golfe de Marseille. Annales du musde 
d’hist. nat. Marseille. T. I. 1888. 

33) @g. Klebs, Ein kleiner Beitrag zur Kenntniss der Peridineen. Bot. Ztg. 
Jährg. 42. 1884. 

34) H. Blane, Note sur le Ceratium Hirundinella. Bullet. soc. vaud,. se. nat. 
Vol. XX. 1884. . 

85) R. S. Bergh, Ueber den Theilungsvorgang bei den Dinoflagellaten. Zoolog. 
Jahrb. (Spengel) II. Bd. 1886. 

36) F. Schütt, Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen. Ber. d. Bot. Ges. 
1887. V. Nr. 42. 

37) E. Penard, Recherches sur les Ceratiunm maroceras avec observations sur les 
Ceratium cornutum. Geneve 1888. 

38) F. Schütt, Ueber Peridineenfarbstoffe. Ber, d. Deutschen Bot. Ges. Bd. VL. 
Beft 1. Nr, 2. 1890, 

89) Dr. H.G. Brown’s Klassen und Ordnungen des Thierreiches. I. Bd.: Protozoa,. 
Von Dr. O, Bütschli. Il. Abth.: Mastigophora. 1883—87. 

40) Kirchner und Blochmann, Die mikroscopische Pflanzen- und Thierwelt des 
Süsswassers. II. Th.: Die mikroscopische 'Thierwelt des Süsswassers, bearbeitet von 
Dr, Friedr, Blochmann. Braunschweig 1886. 


Die Organisation der Süsswasser-Peridineen.- 


Der Körper der Süsswasser-Peridineen besitzt entweder wie bei 
Hemidinium eine langgestreckte, scheibenförmige oder wie innerhalb der 
Gattungen Gymnodinium, Glenodinium und Peridinium eine nahezu kuge- 
lige, ebenfalls auf der Rücken- und Bauchseite schwach abgeflachte Gestalt. 
Bei der Gattung Ceratium ist er in längere hornartige Fortsätze ausgezogen. 
Seine Grössenverhältnisse schwanken bei den meisten Gattungen in eng- 
gezogenen Grenzen. Die grössten Formen des Süsswassers enthält die 

15* 


228 


Gattung Ceratium, denn die Grösse von Ceratium cornutum beläuft sich 
nach eigenen Messungen auf 110—125 « und diejenige von Ceratium 
hirundinella nach Bergh’s!) Angaben auf 915 «. Die übrigen Gattungen 
enthalten grösstentheils Formen von mittlerer Grösse und nur vereinzelte 
kleinere. i 

Ein bestimmtes für die ganze Familie bezeichnendes Aussehen em- 
pfängt der Körper durch den Besitz zweier deutlich ausgesprochener 
Furchen, einer quer- und einer längsverlaufenden, welche zur Aufnahme 
der Bewegungsorgane dienen. Bei Hemidinium nasutum beginnt die eine 
auf der Mitte der Bauchseite und zieht in rechtsschraubigem Verlauf um 
die linke Körperhälfte bis zur Mitte der Rückenseite, wo sie verschwindet. 
Bei den Gattungen Gymnodinium, Glenodinium und Peridinium umläuft 
sie den Körper vollkommen in kreisförmigem oder schwach rechts- 
schraubigem Verlauf. Bei den Ceratien läuft sie schier waagrecht und 
wird auf eine kleine Strecke durch das nackte rhombische Feld unter- 
brochen. Die andere bleibt vorzugsweise auf die Bauchseite der hinteren 
Körperhälfte beschränkt. Sie durchquert bei der Gattung Glenodinium 
und Peridirium in der Regel die Querfurche und tritt selbst noch auf 
eine kurze Strecke in die Vorderhälfte hinein. Nach unten hin verbreitert 
und vertieft sie sich, wodurch auf der Scheitelansicht die nierenförmige 
Gestalt dieser Formen zu Stande kommt. 

Die Furchen bedingen den bilateralen, durch mehr oder minder aus- 
gesprochene Neigung zur Asymmetrie ausgezeichneten Bau des Körpers. 
Er lässt sich daher in eine vordere und hintere, in eine rechte und linke, 
sowie in eine obere und untere (Rücken- und Bauchseite) Hälfte zerlegen. 
Diese sind in Folge der verursachten, oft nur unbedeutenden Störungen 
blos in geringem Maase unsymmetrisch zu einander wie z. B. bei Gynno- 
dinium, Glenodinium und Peridinium wo u. A. die linken und rechten 
Körperhälften als nahezu symmetrisch gelten können. Auf der anderen 
Seite aber können sich auch diese Verhältnisse bis zur ausgesprochenen 
Asymmetrie steigern, wie bei Hemidinium und Ceratium. 

In dem geschichtlichen Theile wurde bereits vorübergehend bemerkt, 
dass Ehrenberg?°) an der Hand der damals herrschenden Anschauungen 
zur Annahme einer höheren Differenzirung des Peridineenkörpers gelangt 
war. Er glaubte nämlich an das Vorhandensein eines hochentwickelten 
Verdauungstractus und Geschlechtsapparates. Allman°) hat zum ersten 
Male diese Ansicht als irrig erwiesen, indem er den Nachweis erbringen 
konnte, dass der Organismus dieser Lebewesen niemals den Formwerth 
einer einzelnen Zelle überschreitet. Derselbe ist entweder vollständig nackt 


1) R. S. Bergh, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morphologisches Jahrbuch 
VII Bd. 1882. 

2) C. G. Ehrenberg, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. Berlin 1858. 

3) G. J. Allman, Observation on Aphanizomenon. 1855. 


229 


oder durch eine mehr oder weniger starke Wand gegen die Aussenwelt 
abgeschlossen. Die Gattung Gymnodinium ist als die einzige durch den 
Mangel einer Zellwand ausgezeichnet. Es gelingt nämlich weder auf 
plasmolytischenı noch auf microchemischen Wege eine Membran nach- 
zuweisen. Auch Hemidinium wurde von Stein!) der Besitz einer festen 
Zellhülle abgesprochen, jedoch eine Umgrenzung des Protoplasmas durch 
eine dichtere Rindenschicht zugegeben. Es ist denn auch in der That 
nicht möglich, die Gegenwart einer Zellwand auf plasmolytischem Wege 
nachzuweisen, weil sie in Folge ihrer dünnen Beschaffenheit’ den Ver- 
änderungen, welche die Körpergestalt durch die Wasserentziehung erfährt, 
‚ohne Weiteres folgt. Klebs?) konnte ihr Vorhandensein durch eine Reihe 
von chemischen Reaktionen feststellen. Besonders eignet sich nach meinen 
Erfahrungen hierzu die Chlorzinkjodlösung weil sie neben einer schwarz- 
blauen Färbung der Hülle noch eine schwache Plasmolyse im Gefolge hat. 
Diese Reaction sowohl, als auch die geringe Widerstandsfähigkeit der 
Zellwand gestattet zugleich einen Schluss. auf ihren mikrochemischen Bau. 
Da nämlich ihre Derbheit und Sprödigkeit, wie sich später noch deutlicher 
zeigen wird, mit ihrer Inerustation durch anorganische Substanzen im Zu- 
sammenhang steht, so darf auf diesen Befund hin mit einigem Rechte 
angenommen werden, dass sie aus nahezu reiner Cellulose besteht. Ueber 
ihre feinere Structur, welche Klebs?) s. Z. beschrieben hat, konnte ich 
nichts Näheres ermitteln. 

Die Gattung Glenodinium ist durch den Besitz einer glatten, aber 
grösstentheils viel derberen Zellwand charakterisirt, welche den Zellenleib 
rings umschliesst. Bei den neuaufgefundenen Glenodinium cornifax (Taf. IX. 
Fig. 48) tritt sie als ein äusserst feines Häutchen auf, welches sich wie bei 
Hemidinium nasutum auch nicht ohne mikrochemische Hilfsmittel nach- 
weisen lässt. Bei Behandlung mit Chlorzinkjodlösung kommt sie durch 
ihre schwarzblaue Färbung einerseits .und die Plasmolyse des Zellleibes 
andererseits zum Vorschein. Wegen ihrer zarten Beschaffenheit zerreisst 
sie nicht selten dabei, so dass das Protoplasma aus der enistandenen 
Oeffnung hervorquillt (Taf. VIII. Fig. 1). Im Vergleich zu dieser Form 
besitzt das Glenodinium pulvisculus eine etwas derbere Hülle, welche 
sich mit Chlorzinkjod zwar auch schwarzblau färbt, aber nicht zerreisst. 
Bei Glenodinium einelum ist sie immer noch etwas biegsam, sodass sie 
sich bei der Plasmolyse unter Umständen in Falten legt (Taf. VII. Fig.2 u. 3). 
Bei Glenodinium uliginosum und neglectum endlich erreicht sie einen 
noch höheren Grad von Derbheit und Widerstandsfähigkeit. Die chemi- 


1) Fr. v. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. III. Abth. II. Hälfte: Die 
Naturgeschichte der arthrodrelen Flagellaten. 1888. 

2) G. Klebs, Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be- 
ziehungen zu Algen und Infusoriengruppen. Abh. d. Tüb. bot. Inst. 1884. 

3) Klebs 1. c. pag. 348. j 


230 


schen Reactionen auf Cellulose treten nur noch in ganz unvollständiger 
Weise ein. Ghlorzinkjod ruft bloss eine braune Färbung hervor. Bei der 
Einäscherung verbleiben noch geringe Mengen anorganischer Substanz als 
Rückstand. Derselbe ist, wie Bergh') einst gezeigt hat und auch ich aus 
eigener Erfahrung bestätigen kann, in schwachen Säuren löslich. Im 
Anschluss daran hat Bergh angenommen, dass er aus kohlensaurem Kalk 
bestehe. Was die äussere Beschaffenheit der Zellwand angeht, so wurde 
schon oben erwähnt, dass sie vollkommen glatt ist. Dies scheint jedoch 
nicht immer zuzutreffen. Denn Klebs?) hat bei Glenodinium einetum eine 
Täfelung der Hülle beobachtet. Das Gleiche begegnete mir auch bei 
Glenodinium uliginosum in einem einzigen Falle. Die Tafeln waren voll- 
ständig glatt und durch äusserst schmale Intercalarstreifen miteinander ver- 
bunden. Auf seine Beobachtung hin hatte Klebs eine principielle Trennung 
der beiden Gattungen Glenodinium und Peridinium nicht für möglich 
gehalten. Da jedoch diese Fälle nur ganz vereinzelt vorkonımen, so 
empfichlt es sich aus praktischen Gründen, vorerst noch an ihrer bisherigen 
Unterscheidung festzuhalten. 


Während bei den vorigen beiden Gattungen die Wand wie aus einem 
Stück gearbeitet erschien, zeigen die beiden folgenden Peridinium und 
Ceratium Wände, welche auf ihrer Oberfläche getäfelt sind. Die einzelnen 
Tafeln besitzen einen polygonalen Umriss und sind von einem verdickten 
Rande ringsum eingefasst. Zwischen ihnen beobachtet man dünne und 
mehr oder weniger schmale Zwischenleisten, mit deren Hilfe sie sich 
gegenseitig zur Bildung eines festen Panzers zusammenschliessen. Die- 
selben können in verschiedener Grösse entwickelt sein. Innerhalb der 
Gattung Peridinium besitzen sie durchweg eine breitere Anlage, sodass 
sie wie kleinere zwischen die grösseren eingeschobene Tafeln aussehen 
(Taf. VIN. Fig.5). Da sich Stein hierhin die Zonen des nachträglichen Wachs- 
thumes der Zellhülle verlegt dachte, so bezeichnete er sie als Intercalar- 
streifen oder -zonen. Innerhalb der Gattung Ceratium sind sie nur ganz 
unbedeutend entwickelt. Es gewinnt desshalb den Anschein, als ob hier 
die die Tafeln umgrenzenden Leisten sich in unmitlelbarem gegenseitigem 
Verbande befänden. 

Auf ihrer Oberfläche können die Tafeln entweder vollständig glatt 
oder aber mit einer feinen Areolirung versehen sein, mit welcher manch- 
mal auch eine Verzierung des Randes durch Flügelleisten Hand in Hand 
geht (Peridinium bipes Taf. VII. Fig. 5). Sie wird dadurch hervorgerufen, 
dass äusserst feine leistenförmige Erhebungen sich zur Umgrenzung fünf- 
oder sechsseitiger Felder zusammenschliessen. Damit verbindet sich gleich- 
zeitig bei vielen Formen die Bildung höckerförmiger Erhabenheiten an den 


1) R. 8. Bergh 1. c. pag. 199 u. 200. 
2) Klebs 1. ce. pag. 350, 


231 


Knotenpunkten der Netzleisten. Es wird dadurch das stachelige Aussehen 
des Randes, welches bei genauerer Einstellung wahrzunehmen ist, bedingt. 
Stein!) hatte bereits bei den Peridinien diese Verhältnisse genauestens 
studirt und in seine Abbildungen eingezeichnet. Nur bei Peridinium 
quadıidens und Peridinium umbonatum hat er sie nicht angegeben, was 
Bütschli?) zu der Annahme geführt hat, dass er die Areolirung wegen 
ihrer Feinheit nicht beobachtet habe. Auf Grund meiner genaueren Er- 
mittelungen kann ich die Angaben Stein’s nur bestätigen. Denn bei 
Peridinium quadridens habe ich sie auch nicht gefunden, ebensowenig 
dürfte sie bei dem neuaufgefundenen Peridinium minimum zu finden sein. 
Bei Peridinium umbonatum habe ich sowohl glatte als auch areolirte 
Täfelung angetroffen. Die letztere war aber nurschwach zu erkennen. Auch 
die Ceratien besitzen areolirte Tafeln, deren Sculptur durch ihre grössere 
Anlage leichter erkennbar ist, als bei den Angehörigen der vorigen Gattung. 


Es liegen uns zur Zeit nur wenige Mittheilungen darüber vor, wie 
diese Oberflächenbeschaffenheit der Tafeln zu Stande kommen mag. Ich 
habe dalıer bei der Beobachtung der noch später ausführlich zu betrach- 
tenden Theilungsvorgänge von Ceratium cornutum die mir gebotene Ge- 
legenheit ergriffen, um einen Einblick in diese Verhältnisse zu gewinnen. 
Denn es werden hier bei der Ergänzung der durch die Theilung in Weg- 
fall gekommenen Körperhälften die fehlenden Tafeln durch Neubildung 
ersetzt. Dies erfolgte nun in der Weise, dass sich von der vorhandenen 
Körperhälfte aus die Theile des Körpers, welche zuerst ihre definitive 
Gestalt wiedererlangt haben, mit einer zarten Umgrenzung, welche als 
einfache dunkele Linie anfangs sichtbar wird und unter gleichzeitigem 
Vorrücken nach dem fortwachsenden Ende hin mehr und mehr an Dicke 
zunimmt, umgeben. Sie stellt die erste Anlage der Wand dar (Taf. VII. 
Fig. 13—15). Auf ihrer Oberfläche zeigt sich noch keine Spur von 
Areolirung, reagirt aber jetzt schon nicht mehr auf reine Cellulose, wenn 
sie mit Chlorzinkjodlösung behandelt wird. Sie färbt sich nur schwach 
braunroth. Wenn sie eine gewisse Dicke erlangt hat, so treten auf ein- 
mal die ersten Spuren der Areolirung auf und mit ihrer Vollendung erhält 
auch das Wachsthum der Zellwand seinen Abschluss. Ein Unterschied 
zwischen der bereits vorhanden gewesenen und der neugebildeten Zellwand- 
hälfte ist schliesslich nirgends mehr nachweisbar (Taf. VII. Fig. 4 u.a.m.). 
Wie sich diese merkwürdige Art von Wandbildung mit unseren modernen 
Anschauungen über diesen Gegenstand in Einklang bringen lässt, kann 
ich an dieser Stelle nicht näher untersuchen. 


Ueber die Verbindung der Tafeln untereinander wurde schon das 
Hauptsächlichste auf der vorhergehenden Seite beinerkt. Es wurde u. A. 


1) Stein 1. e. i 
2) Bronn’s Klassen u. Ordnungen d. Thierreiches. 1. Bd.: Protozoa. 1883—87. 


232 


auch darauf hingewiesen, dass die sogenannten Intercalarzonen bei den 
Ceratien kaum entwickelt sind, während sie bei den Peridinien eine solche 
Grösse erreichen, dass sie als kleine Zwischentafeln aufgefasst werden 
können. Sie sind indessen von den anderen Tafeln in manchen Stücken 
unterschieden. Vor Allem sind sie lange nicht so dick als diese und durch 
eine senkrecht zu den Randleisten verlaufende Querstreifung, deren Sitz 
nach Bütschli!) auf der nach innen gerichteten Seite sein soll, bei solchen 
Formen ausgezeichnet, welche areolirte Täfelung besitzen (Taf. VIII. Fig. 5). 
Bei den anderen sind sie glatt. An den Tafelecken stossen ihrer mehrere 
unter stumpfen Winkeln zusammen, wodurch an jenen Stellen eine regel- 
mässige, von einem Mittelpunkte ausstrahlende Fugenbildung zu Stande 
kommt. . 

Als Gebilde der gleichen Art müssen auch die beiden Furchen gelten. 
Die Querfurche bildet einen Ring von Zwischentafeln, welcher bei den 
Peridinien den Körper rings umgiebt, bei den Ceratien aber durch den 
sog. Bauchausschnitt, ein nacktes Feld von rhombischer Umgrenzung, auf der 
Bauchseite unterbrochen ist. Sie ist ebenfalls durch eine feine Streifung 
ihrer einzelnen Elemente ausgezeichnet und wird zu ihrer Verstärkung 
hie und da von einzelnen Leisten durchsetzt. Durch ihre Wölbung 
bringt sie eine Hohlkelile zu Stande, innerhalb deren die Quergeissel ihre 
Schwingungen ausführt. Die Längsfurche stellt eine einheitliche Zwischen- 
tafel dar, welche nach oben hin in die Querfurche einmündet, sie sogar 
durchsetzt und noch ein kleines Stück zwischen die aequatorialen Tafeln 
der vorderen Körperhälfte hineintritt. Dies gilt namentlich für die Peridinien 
im vollen Umfange, bei den Ceratien mündet sie nur in die Querfurche 
und setzt sich nicht bis in die vordere Hälfte des Körpers fort. Durch 
den Bauchausschnitt ist sie nach der linken Seite hin verschoben (Taf. VII. 
Fig. 4). Ungefähr an der Stelle, wo die Quer- und die Längsfurche zu- 
sammenstossen, befindet sich eine kleine spaltenförmige Oeffnung. Sie dient 
zum Austritt der Geisseln, von welchen die eine ihre Schwingungen in der 
Quer- und die andere in der Längsfurche ausführt. Stein?) nannte sie 
Mundöffnung, eine Bezeichnung, die nicht gerade zweckmässig gewählt ist, 
weil sie leicht zu Missverständnissen führen kann. Bütschli®) nennt sie 
Geisselspalte. 

Ueber den feineren Bau der Intercalarstreifen und ihren Zusammen- 
hang mit den eigentlichen Tafeln hat Bütschli an zwei marinen Formen 
Gonyaulax polyedra und Peridinium divergens eine Reihe von Unter- 
suchungen angestellt und in seinem neuesten Werke mitgetheilt (vergl. 
Seite 950). Ebenso wie Stein?) nimmt er an, dass jede Tafel nicht von 


1) Bütschli 1. c. 946 u. £. 
2) Stein ]. c. 
3) Bütschli 1. ec. pag. 326. 


233 


einem leistenförmigen Rande umgrenzt ist, sondern von einem äusserst 
dünnen Saum, welcher sich ausserhalb desselben ansetzt. Wenn ich seine 
weiteren Ausführungen richtig aufgefasst habe, so glaubt er, dass in der 
Nähe des leistenförmigen Tafelrandes der Streifen die grösste Dicke besitzt 
und sich nach seiner äussersten Grenze hin mehr und mehr zuschärft, 
weil an dieser Stelle das Wachsthum der Hülle erfolgen soll. Nach Stein 
würde jetzt durch Uebereinanderlegen der benachbarten Streifenränder 
der Verband der Tafeln geschehen, was Bütschli aber für unmöglich hält. 
Er nimmt vielmehr an, dass sich die Ränder nur schwach berühren und 
auf diese Weise miteinander verschmelzen, wobei sie auf der Innenseite - 
durch ihre Abschrägung einen stumpfen Winkel miteinander bilden. An 
dieser Stelle soll darum auch bei dem Zerfall der Hülle die Trennung der 
Tafeln stattfinden, was ich an Peridinium tabulatum theilweise auch be- 
stätigt gefunden habe. Die Erfahrung zeigt aber neben dieser Möglichkeit, 
auch die Abspaltung der Zwischentafeln längs des verdickten Tafelrandes, 
was Bütschli auch beobachtet hat und deshalb seine Erklärung nicht für 
alle Fälle zutreffend hält. Es spalten ja die Furchen, welche nach dieser 
Auffassung ebenfalls als verschmolzene Randzonen der benachbarten Tafeln 
anzusehen sind, fast niemals an einer anderen Stelle ab, als am Rande. 

Inwieweit die von Stein begründete und von Bütschli weiter ausgebaute 
Lehre von dem Zusammenhang der Tafeln auf richtigen Voraussetzungen 
beruht, kann hier nicht näher erörtert werden. Jedenfalls reichen die uns 
gewordenen Aufschlüsse nicht hin, die Bildungsgeschichte der Intercalar- 
zonen vollkommen klarzulegen. Es wird bei der ganzen Darstellung voraus- 
gesetzt, dass der Protoplasmakörper die "Tafeln bereits als solche, gewisser- 
massen zusammenhangslos ausscheide und dass bei dem ferneren Wachs- 
thum der Hülle die Zwischentafeln gebildet werden, um dem Körper .den 
erforderlichen Raum in der Hülle zu verschaffen. Dieser Auffassung tritt 
aber die Thatsache gegenüber, dass die Zellwand von Anfang an eine 
einheitliche Membran ist und nicht etwa ein zusammengesetztes Gebilde. 
Denn wenn bei der directen Theilung des Zellkörpers die schon mit einer 
neuen Wand ausgestatteten Sprösslinge aus der Mutterzellwand austreten, 
aber die Bedingungen für die Erhaltung ihres beweglichen Zustandes 
nicht vorfinden, so geben sie ohne Weiteres in den Cystenzustand über. 
Da sich dann ihre Hülle als vollkommen glatt erweist, so muss angenonımen 
werden, dass die Verdickung, welche die Täfelung hervorbringt, eine nach- 
trägliche Erscheinung ist, indem sie auftritt, sobald der Körper wieder in 
die Bewegung übergeht. Der Verband unter den Tafeln ist daher nicht 
als eine später eintretende Verschmelzung aufzufassen, wie dies von Stein 
und Bülschli geschieht, sondern ist schon durch die einheitliche Beschaffen- 
heit der noch unverdiekten Hülle von vornherein gegeben. Dass deren Zerfall 
stets durch die Spaltung der Zwischentafeln erfolgt, ist eben darauf zu- 
rückzuführen, dass die Hülle dort am wenigsten verdickt und daher auch 
am leichtesten zerstörbar ist, 


234 


Was die Anordnung der einzelnen Tafeln bei der Bildung des 
Panzers betrifft, so ist dieselbe innerhalb der einzelnen Gattungen und 
Arten sehr verschieden, und gibt dadurch ein werthvolles Mitte] für die 
systematische Betrachtung an die Hand; da ich im speciellen Theile auf 
diese Verhältnisse noch näher einzugehen habe, sc möchte ich jetzt nur 
einige allgemeine Bemerkungen hier anbringen. 


Die vordere Panzerhälfte von Peridinium sowohl als auch von Ceratiam 
besitzt nur eine Tafel, welche vom Scheitel bis zur Querfurche hinabreicht. 
Sie liegt auf der Bauchseite und ist durch ihre rhombische Gestalt vor 
allen anderen ausgezeichnet, wesshalb sie auch von Stein die treffliche 
Bezeichnung Rautenplatte erhielt. Bei den Peridinien befindet sie sich über 
derjenigen Stelle, wo die Längsfurche nach der Durchsetzung der Quer- 
furche in die vordere Körperhälfte eintritt. Bei den Ceratien liegt sie eben- 
falls über der Stelle des Eintritt der Längsfurche in die Querfurche (Taf. VII 
Fig. 4). Hier reicht aber die Längsfurche nicht über die Querfurche hin- 
aus. Zu ihren beiden nach den Polen gerichteten Seiten legen sich bei 
Peridinium drei bis vier, bei Ceratium nur zwei polygonale Tafeln an und 
bilden je nachdenı sie flach und stumpf, oder nach einwärts gebogen 
und spitz zulaufend sind einen abgerundeten oder hornarlig verlängerten 
Scheitel. Ein solcher von ersterer Art findet sich mit Ausnahme von 
Peridinium quadridens bei allen Peridinien und einer der letzteren vor- 
zugsweise bei den Ceratien, Stein nennt diese Scheiteltafeln Frontalia, 
Bütschli bezeichnet sie Apicalplatten. Nach oben an diese angrenzend 
legen sich auch an die unteren beiden Seiten der Rautenplatte mehrere 
Tafeln an, welche nach unten hin auf die Querfurche stossen. Davon 
kommen bei den Peridinien auf jeder Seite zwei bis drei, bei den Ceratien 
nur eine zu liegen und diese schliessen im Verein mit den Apicalplatten zwei 
übereinanderliegende nicht selten zu einer einzigen fünf- bis sechsseiligen 
Plalte verschmolzene apicale Tafel und eine grössere, unmittelbar darunter 
gelegene sechsseitige Tafel auf der Rückseite zwischen sich ein. Stein 
nannte diese Reihe von Tafeln vordere Basalia, während Bütschli sie 
als prääquatorial bezeichnet. 


Im Vergleich zur vorderen ist die hintere Panzerhälfte viel einfacher 
aufgebaut. Wenn man von der ventral gelegenen Längsfurche ausgeht, 
so findet man bei den Peridinien auf jeder Seite zwei Tafeln, welche auf 
der Rückseite eine grössere fünfseitige Tafel zwischen sich einschliessen. 
Bei den Ceratien ist es wieder nur eine auf jeder Seite. Nach oben hin 
grenzen sie alle an die Querfurche, nach unten an die Tafeln des hinteren 
Körperendes. Stein nennt nun diese Reihe von Tafeln hintere Basalia. 
Bütschli bezeichnet sie als postäquatorial. Seinen Abschluss erhält das 
hintere Körperende bei den Peridinien durch zwei, bei den Ceratien nur 
durch eine einzige vierseitige Tafel, welche nach der Bauchseite hin auf 
die Längsfurche stossen. Sie heissen bei Stein End-, bei Bütschli 


2335 


Antapicalplatten. Bei sämmtlichen Angehörigen ‘ der Gattung Peri- 
dinium ist der Panzer ringsum geschlossen, bei den Ceratien dagegen 
bleibt ein grosses Feld von rhombischer Umgrenzung (Bauchausschnitt) 
von jeglicher Täfelaung unbedeckt. Dasselbe liegt auf der Bauchseite und 
erstreckt sich zur einen Hälfte in die vordere, zur anderen in die hintere 
Panzerhälfte hinein. Es wird nämlich von der Rautenplatte, der linken 
apicalen, den linken prä- und postäquaorialen, sowie der seitwärts geschobenen 
Längsfurche ringsum begrenzt (Taf. VIII Fig. 4). Ausserdem verdient auch 
noch erwähnt zu werden, dass einzelne unter den Tafeln im Stande sind 
auf ihrer Oberfläche Erhebungen von oft beträchtlicher Grösse zu bilden. 
Innerhalb der Gattungen Peridinium ist namentlich Peridinium quadridens 
dadurch ausgezeichnet; auf den beiden hinteren seitlichen Postäquatorial- 
platten uud auf den beiden Antapicalplatten trägt es je einen Stachel, 
wesshalb es von Stein seinen sehr bezeichnenden Namen erhalten hat. 
Grösser angelegte Verhältnisse findet man bei den Ceratien, welche auf 
ihren rechten -— bei Ceratium hirundinella in der Regel auch auf der 
linken — postäquatorialen, sowie auf der antapicalen Platte förmliche 
Hörner tragen, welche ihnen ihre auffallende Gestalt verleihen. 

Was die chemische Beschaffenheit des Panzers anbelangt, so hat 
Warming?) zum ersten Male die wichlige Thatsache festgestellt, dass er 
aus Cellulose oder einer ihr nahestehenden Substanz gebildet ist, was 
bereits vorher Garter?) für die Cystenwand ruhender Peridinien bewiesen 
hatte. Eine Bestätigung ihrer Richtigkeit erfuhr sie durch diespäteren Arbeiten 
von Bergh®)}, Klebs*) und Bütschli?), welche aber auch zugestehen 
mussten, dass die bekannten Färbungen auf die Behandlung mit den ge- 
bräuchlichen Reagentien hin in nur unzureichender Weise eintreten. Auf 
Grund meiner eigenen Erfahrungen kann ich dies ebenfalls nur bestäligen. 
Chlorzinkjodlösung bewirkt beispielsweise bei den Peridinien nur eine rothe, 
manchmal etwas ins Violette gehende Färbung. Bei den Ceralien ist kaum 
eine Reaction bemerkbar, wie Klebs an einer marinen Form bereits nach- 
gewiesen hat. Gegen schwächere Mineralsäuren und gegen Kalilauge er- 
weist sie sich ebenfalls sehr widerstandsfähig, wird aber nach Bütschli’s 
Angaben in concentrirter Schwefelsäure gelöst. Bei den Ceratien soll aber 
nach Bergh’s Mittheilungen das beste Lösungsmittel der Cellulose Kupfer- 
oxydammoniak ohne Wirkung auf die Hülle bleiben. Auf Grund dieser 
Erfahrungen nimmt daher Bütschli an, dass die Cellulose der Peridineen- 
hülle keine vollwerthige, sondern irgendwie modifieirte sei. 


1) E. Warming, Om nogle ved Danmarks kyster levende Bacterier. Vidensk 
Medd. fra naturhist. Foren. in Kjöbenhaven for Aret 1875. 

2) H. J. Carter, Note on the red colouring matter of the Sea rount the stores 
of the islands of Bombay. Ann. of nat. hist. 8. Ser. Vol. I, 1858. 

8) Bergh ]. c. pag. 200. 

4) Klebs 1. c. 

5) Bütschli 1. c. 946 ff. 


236 


Die ausserordentliche Sprödigkeit und Zerbrechlichkeit, welche die 
Hülle der Peridinien und Ceratien vor derjenigen aller bisher betrachleten 
Formen auszeichnet, hat schon in verhältnissmässig früher Zeit die Frage 
nahe gelegt, ob sie nicht von anorganischen Substanzen durchsetzt sei. 
Schon Ehrenberg!) unternahm einen Versuch zu ihrer Lösung. Da er 
aber bei der Einäscherung der Zellhülle keinen Rückstand beobachtete, 
hiell er sie für durchaus verbrennlich. Auch Bergh, welcher an Ceratien 
das Gleiche versuchte, kam zu dem Ergebniss, dass ein Aschenskelett 
dieser Hülle ganz und gar abgehe, wohl aber eine Einlagerung von ge- 
ringen Mengen anorganischer Substanz stattfinde. Im Anschluss an die 
Beobachtungen dieser beiden Forscher hält Bütschli dennoch es für sehr 
zweifelhaft, dass, wenn auch den jetzigen Formen eine imprägnirte Hülle 
fehlt, die Formen früherer Erdepochen, deren Hüllen z.B. in der Kreide- 
formation sehr gut erhalten geblieben sind, eine solche nicht besessen 
haben sollten, da ihre Erhaltung bis auf die heutige Zeit sonst unerklär- 
lich wäre, wenn man nicht eine secundäre Verkieselung derselben in 
diesem Falle annehmen will. Auch ich habe diese Frage nochmals zum 
Gegenstande einer Untersuchung gemacht. Zum Object diente mir Peri- 
dinium tabulatum, welches mir in grosser Menge in den Teichen des 
Botanischen Gartens zu Basel zur Verfügung stand. Nachdem ich sie durch 
Verdunsten eines mehrere Exemplare enthaltenden ’Tropfens auf dem 
Deckglas fixirt und mir ihre Lage genau verzeichnet hatte, leitete ich die 
Einäscherung auf dem Platinblech langsam ein und überzeugte mich hin 
und wieder von dem Verlauf dieses Processes. Ich konnte dabei deutlich 
wahrnehmen, wie mit der fortschreitenden Einäscherung zugleich auch ein 
Schrumpfen der Hülle verbunden war. Als alle organische Substanz 
weggeführt war, beobachtete ich einen kleinen Aschenrückstand, welcher 
ganz deutlich, aber in sehr verkleinertem Maassstabe die Täfelung, sowie 
die Furchung noch erkennen liess. Es gelit hieraus hervor, dass die Im- 
prägnirung der Hülle eine wohl sehr gleichmässige, aber dennoch sehr 
lockere sein muss, weil .sie ein so festgefügtes Skelett wie bei den Dia- 
tomeen nicht zu Stande bringt. Der Aschenrückstand ist in schwachen 
Mineralsäuren unter geringer Gasentwicklung löslich, woraus seine Zu- 
samnıenselzung aus kohlensaurem Kalk hervorgeht. Ob er aber in dieser 
Form in der Hülle sich vorfindet oder erst durch die Einäscherung aus 
anderen organischen Kalkverbindungen hervorgegangen ist, dürfte sich 
kaum entscheiden lassen. Immerhin tragen diese Einlagerungen sehr 
wesentlich zur Widerstandsfähigkeit der Zellhülle bei und leisten mög- 
licherweise ihrer Fossilisation durch secundäre Silificirung einigen Vorschub. 

Ueber das Wachsthum der Zellhülle bei den Peridinien und Ceratien, 
ist, wie bei den Peridineen überhaupt bis jetzt noch sehr wenig bekannt 


1) Ehrenberg ]. c. 


237 


geworden und es mag auch wohl noch eine geraume Zeit darüber hin- 
gehen, bis soviel Material gesammelt sein wird, um die hier in Frage 
stehenden Wachsthumsvorgänge richtig zu durchschauen. Das Dicken- 
wachsthum der Hülle liesse sich ohne grosse Schwierigkeiten auf eine auf- 
einanderfolgende, schichtenweise Ablagerung von neuen Zellstoffmassen 
auf die bereits vorhandenen zurückführen. . Auf Durchschnitten, welche 
Bergh von der Hülle des Ceratium Tripos angefertigt hat, war eine deut- 
liche Schichtung, welche auf eine solche Bildungsweise schliessen lässt, er- 
kennbar. Auch das Längenwachsthum konnte ich bei den Theilungs- 
erscheinungen von Ceratinm cornutum genauer verfolgen. Wie bereils 
früher schon einmal erwähnt wurde, schreiten die beiden Körperhälften 
bereits während der Theilung zu ihrer Ergänzung (Taf. VI. Fig. 11—15). 
Man kann daher an jenen Stellen, wo die neue Körperhälfte ihr Wachs- 
thum schon wieder beendet hat, ohne besondere Schwierigkeit die Ent- 
stehung der neuen Panzerhälfte verfolgen. Besonders einfach gestaltet 
sich die Beobachtung an den Hörnern, welche die linke postäquatoriale 
und antapıcale Platte tragen. Bei der Plasmolyse mit concenfrirter 
Salpeterlösung zieht sich nämlich das nackte, wachsthumsfähige Ende des 
Protoplasmakörpers in die bereils gebildeten Theile der Hülle zurück, 
über welche es ein kleines Stück hervorragle. Man kann nun mit Leichlig- 
keit beobachten, wie diese in der nächsten Nähe der alten Körperhälfte 
schon bis zur Bildung der Areolirung fast vorgeschritten ist, während sie 
in immer weiterer. Entfernung davon an Dicke abnimmt, bis sie an dem 
Horne in ein äusserst fein zugeschärftes Ende ausläuft (Taf. VIII. Fig. 8). 
An dieser Stelle muss nun offenbar von dem Körper aus eine Anlagerung 
an die bereits vorhandene Hülle in der Weise statifinden, dass sie mit 
dem Vorrücken des wachsthumsfähigen Endes gleichen Schritt hält. Es 
wäre also auch das Längenwachsthum recht gut in der gleichen Weise 
zu erklären, wie das Dickenwachsthum. Allein so einfach gestaltet sich 
dies doch nicht, wenn man dabei auch die Entstehungsgeschichte der 
feinen Netzleistcehen auf der Oberfläche der Tafeln, welche an früherer 

Stelle bereits besprochen wurde, mit in Rechnung zieht. Die Räthselhaftig- 
keit der hier stattfindenden Wachsthumsvorgänge erhöht sich noch bei 
manchen Formen wie z. B. Peridinium bipes und Peridinium quatridens 
durch die Ausbildung von Flügelleisten, Stacheln u. dergl. Nicht mit 
Unrecht bemerkt daher Bütschli'), dass man fast in Versuch kommen 
könnte, an die Möglichkeit eines äusseren Wachsthumes zu glauben, in- 
dem man sie mit der Porosität der Hülle in Verbindung bringen könnte. 
Denn die bisher aufgestellten Theorien über das Wachsthum der Zell- 
hülle, weder die Appositions-, noch die Intussusceptionstheorie sind geeignet, 
eine ausreichende Antwort auf diese Frage zu ertheilen. 


1) Bütschli 1. c. pag. 956. 


238 


Der Protoplasmakörper der Süsswasser-Peridineen bildet eine zäh- 
flüssige Masse, welche durch eine dichtere Haufschicht gegen ihre Um- 
gebung abgeschlossen ist. Ueber ihre feinere Structur ist nur weniges 
bekannt geworden. Man will zwar auch bier die anderwärts so häufig 
schon gefundene netzige Structur angetroffen haben. Von Bergh') wurde 
eine Scheidung des Protoplasmas in ein Ecto- und Endoplasma ange- 
nommen, aber von Bütschli?} auf einen durch besondere Umstände her- 
vorgerufenen Irrthum zurückgeführt. Jedenfalls dürfte von den Süsswasser- 
formen eine Aufklärung dieser Verhältnisse kaum zu erwarten sein, weil 
ihre Undurchsiehtigkeit ein tieferes Eindringen in dieselben hindert. 


In seinem Inneren schliesst der Protoplasmakörper noch eine Anzahl 
von verschiedenen Zellbestandtheilen in sich ein. Dahin gehört zunächst 
der Kern, dessen Structur zuerst von Allman?°), später aber auch von 
Bergh*®), Klebs®) und namentlich von Bütschli untersucht worden ist. 
Bei allen Süsswasserformen ist er bis jetzt nur in der Einzahl beobachtet 
worden. Seine Lage ist bei den einzelnen Formen verschieden. In der 
Regel liegt er in der Vorderhälfte, bei einzelnen Formen, wie Peridinium 
tabulatum und Peridinium einctum, Ceratinm cornutum in der Mitte, bei 
anderen wieder, wie z. B. bei Peridinium umbonatum in der Hinterhälfte 
des Körpers. Er ist bei unserer Gruppe in ungewöhnlicher Grösse ent- 
wickelt und besitzt in der Regel eine kugelige oder elliptische Gestalt. 
Nicht selten ist er auch zu Hufeisenform gebogen, was Bütschli (pag. 975) 
auf seine bandartige Verlängerung und dadurch nothwendige Zusamınen- 
krümmung zurückgeführt hat. Die feinere Structur des Kernes ist beson- 
ders in neuester Zeit Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen. 
Vor Allem hat Bütschli durch seine verdienstvolle Arbeit nach dieser 
Richtung hin unseren Kenntnissen eine wesentliche Erweiterung gebracht. 
Ob der Kern von dem umgebenden Protoplasma durch eine feine Haut 
abgegrenzt ist, konnte bis jetzt noch nicht mit genügender Sicherheit fest- 
gestellt werden. Nur Blanc‘) behauptel, bei Ceratium hirundinella in 
allen Fällen eine Kernhaut beobachtet zu haben. Die übrige Masse des 
Kernes ist, obgleich von nahezu undurchsichtigen Farbstoffkörpern 
rings umgeben, dennoch ohne besondere Hilfsmittel leicht erkennbar, 
denn sie fällt durch ihre längsstreifige Zeichnung, welche von Allman 
zuerst erkannt wurde, sofort in die Augen. Sie besitzt einen fädigen 
Aufbau. Die Fäden selbst haben eine beträchtliche, aber nicht 


1) Bergh ]. c. pag. 252 u. s. w. 

2) Bütschli ]1. c. pag. 963. 

3) Allman I, e. 

4) Bergh 1. ce. pag. 267. 

5) Klebs Il. c. pag. 852, 

6) H, Blanc, Note sur le Ceratium Hirundinella. Bullet. soe. vand. sc. nat. 
Vol. XX. 1884. 


239 


allerorts gleichmässige Dicke, sondern zeigen in bestimmten Abständen 
kleinere Anschwellungen, wie Klebs') gefunden hat. Nach dessen 
Erfahrungen zerfallen diese Fäden, wenn sie mit Wasser in Berührung 
kommen. Die Anordnung derselben ist, wie Bütschli?) beobachtet hat, 
von der Gestalt des Kernes abhängig. Einen meistens parallelen Verlauf 
sah er bei kugelig und ellipsoidisch geformten, einen unregelmässigen, 
grösstentheils bei bandförmig ausgezogenen oder sonst irgendwie ver- 
änderten Kernen. Es gelang denn auch den Bemühungen Bütschli’s 
zwischen den parallelen Fäden sowohl als auch zwischen den unregel- 
mässig verschlungenen eine Verbindung nachzuweisen. Er bemerkte 
nämlich auf dem optischen Querschnitt der Fäden feine Linien, welche 
die benachbarten Fäden miteinander verbinden und unter sich wieder 
durch senkrecht stehende Zwischenstücke in Verbindung waren. Das 
Ganze solle.auf dem optischen Querschnitt den Anblick eines Netzwerkes 
mit verdickten Knotenpunkten darbieten. Da aber die feinen Linien 
desselben in Wirklichkeit als Querschnitle von Lamellen aufzufassen sind, 
so bildet es vielmehr ein unregelmässiges Wabenwerk, dessen Längskanten 
zu fadenartigen Bildungen verdickt sind. Diese Kernstructur ist darum 
umso interessanter, weil sie vielleicht in ihrer Art einzig dasteht. Es 
wäre deshalb sehr werthvoli, die Vorgänge näher kennen zu lernen, welche 
seine 'Theilung begleiten. 

Ein weiterer Inhaltsbestandtheil des Protoplasmakörpers bilden die 
Behälter des Zellsaftes, die Vacuolen. In der Naturgeschichte der Peri- 
dineen gibt es wohl kaum mehr ein Gebiet, über welches wir im All- 
gemeinen so wenig unterrichtet sind, als über das vorliegende. Fast alle 
unsere Kenntnisse über diesen Gegenstand sind an marinen Formen ge- 
“wonnen worden, denn wegen ihrer Undurchsichtigkeit eignen sich die Süss- 
wasserformen nicht zu solehen Beobachtungen. Man kann sich wohl dureh 
die Wirkung der Plasmolyse von dem Vorhandensein von Vacuolen indirect 
überzeugen, hin und wieder gelingt es etwa auch einmal im Körper einen 
unbestimmt abgegrenzten Raum wahrzunehmen, dessen Inhalt sich in 
lebhafter Bewegung befindet, allein weiter kommt man mit seinen Beob- 
achtungen an den chromatophorenreichen Formen des Süsswassers nicht. 
Daraus erklärt sich auch, dass über die Beschaffenheit und die physio- 
logische Leistung dieser Körper die Ansichten der verschiedenen Forscher 
sehr weit auseinander gehen. Während nämlich Stein®) und Bergh‘) 
ihnen eine, wenn auch nur unbedeutende Contractilität zuschreiben, hält 
sie Klebs für gewöhnliche Zellsafträume, wie sie den Algen eigen sind. 
Bütschli stimmt in diesem Punkte nicht mit ihm überein. Er will 


1) Klebs 1. ec. pag. 352. 

2) Bütschli 1. c. pag. 974 u. ff. 
3) Stein 1. c. 

4) Bergh 1. ce. pag. 253. 


240 


zwar nicht in Abrede stellen, dass solche Vacuolen im Peridineenkörper 
vorkommen, hält aber daran fest, dass sich darunter solche mit con- 
traclilen Eigenschaften befinden. Während nun Bergh die physiologische 
Leistung dieser durch ein Kanälchen mit der Aussenwelt in Verbindung 
stehenden Zellsafträume in der Aufnahme der Nahrung von aussen her 
sucht, glaubt Bütschli, dass sie dazu dienen, die Gontractilität möglich zu 
machen. Er nimmt nämlich an, dass unfern von der Geisselspalte 
zwei contractile Vacuolen liegen. Dieselben flössen zu einer einzigen 
grösseren zusammen, deren Inhalt sich durch das Kanälchen nach aussen 
entleeren soll. Zu diesem Zwecke trete dieses immer nur zeitweilig auf, 
was auch bei anderen Infusorien sehr häufig beobachtet worden sein soll. 
Jedenfalls bedarf es noch sehr eingehender Studien, um zu entscheiden, 
welche Ansicht von den bisher geäusserten die richtige ist, 

Ein für die Ernährung höchst wichtiger Inhaltsbestandtheil des Peri- 
dineenkörpers ist. der Farbstoff, welcher bei allen Süsswasserformen mit 
Ausnahme von zweien, Gymnodinium Vorticella und hyalinum, ver- 
breitet ist. Er ist an bestimmt geformte Inhaltskörper, die Chromato- 
phoren gebunden, welche die Form von kleineren oder grösseren, 
rundlich oder polygonal geformten Scheiben besitzen. Mit Ausnahme 
von Gymnodinium aeruginosum und des Glenodinium oculatum tragen 
sie einen braunen Farbstoff, welcher bei Behandlung mit Alcohol 
ausgezogen wird und eine grüne, ebensoleicht vergängliche Unterlage 
hinterlässt. Bergh') nahm im Anschluss an diese Beobachtung an, dass 
beiderlei Farbstoffe, geformtes Chlorophyll und diffuses Diatomin, welche 
sich im Protoplasma nebeneinander befinden sollen, an dem Zustande- 
kommen der braunen Farbe betheiligt seien, was jedoch Klebs?) als 
unzutreffend zurückgewiesen hat. Denn aus der gleichen Beobachtung hat 
er den Schluss gezogen, dass der in Frage stehende Farbstoff kein anderer 
sei, als derjenige der Diatomeen, das Diatomin, welcher bei Behandlung 
mit Alcohol das gleiche Verhalten zeigt. Durch die neuesten Untersuchungen 
von F. Schütt®) in Kiel wurde aber der Nachweis erbracht, dass derselbe 
auch mit diesem nichts gemein hat, sondern für sich einen Farbstoff, das 
Pyrrophyli bildet. Es gelang diesem Forscher durch Ausziehen mit Wasser 
und Alcohol aus diesem drei Körper zu isoliren. Der erste derselben ist 
in Wasser mit braunrother Farbe löslich und daher sehr leicht mittelst 
Anrühren des Materiales mit destillirtem Wasser in concentrirter Form zu 
erhalten. Da er in vieler Hinsicht den ebenfalls in Wasser löslichen Farb- 
stoffen der Florideen und Phaeophycaceen, dem Phycoerythrin und dem 
Phycophaein ähnlich ist, so stellt ihn Schütt diesem als Phycopyrrin an 


1) Bergh 1. ec. pag. 240. 

2) Klebs 1. c. pup. 852. 

3) F. Schütt, Ueber Peridineenfarbstoffe. Ber. d. D. Botan. Ges. 1890. Bd. VII 
Heft I. Nr. 2, 


241 


die Seite, In speetroscopischer Hinsicht zeigt er eine nahe Verwandtschaft 
zu dem Chlorophylifarbstoff, denn er unterscheidet sich von diesem nur 
durch seine Löslichkeit in Wasser. Das Chlorophyllin ist nämlich in 
Wasser ganz unlöslich. Durch Kochen der wässerigen Lösung wird er 
als ein braunrothes Pulver ausgefällt, „welches sich in Aleohol mit braun- 
rother Farbe löst und in optischer Hinsicht eine grosse Uebereinstimmung 
mit dem wässerigen Auszug zeigt. 

Durch Kochen der durch kaltes destillirtes Wasser bereits theilweise 
entfärbten Peridineen wird eine Lösung gewonnen, welche gelbbraun aus- 
sieht und sich offenbar auch noch in anderen Beziehungen von dem 
vorher erhaltenen Extract unterscheidet. Schütt bezeichnet ihn als #- 
Phycopyrrin sum Unterschied von dem ersterhaltenen, dem «@-Phycopyrrin 
und glaubt, dass der eine ein Umbildungsproduct des anderen oder beide 
solche eines dritten Farbstoffes sind , weil sie einander in vielen Stücken 
gleichen. 

Der zweite Körper, welchen Schütt durch die Behandlung des mit 
Wasser bereits ausgezogenen Materiales mittelst Alcohol erhielt, unter- 
scheidet sich von dem zuvor besprochenen durch seine portweinrothe 
Farbe und seine ganz anderen Löslichkeitsverhältnisse. Er ist nämlich 
in Wasser gar nicht löslich, dagegen löst er sich sehr leicht in Alcohol. 
In spectroscopischer Hinsicht ist er von dem Chlorophylifarbstoff durch- 
aus verschieden. Schütt bezeichnet ihn als Peridinin. Er ist der Ansicht, 
dass er bei den Peridineen diejenige Stelle vertritt, welche bei den 
Phanerogamen das Xanthophyll einnimmt. 

Der dritte Körper ergibt sich endlich bei der weiteren Behandlung 
der von Peridinin möglichst befreiten Peridineenmasse. Es ist schwierig, 
ihn rein zu erhalten, weil den durch kalten Alcohol gewonnenen Aus- 
zügen grössere oder geringere Mengen von Peridinin noch beigemischt zu 
sein pflegen. Mit zunehmender Reinheit der Lösung, welche durch wieder- 
holtes Ausziehen des Materiales erreicht werden kann, tritt sein CGhlorophyll- 
character in optischer Hinsicht namentlich immer deutlicher hervor. 
Schütt nennt ihn daher Peridineen-Alcohol-Chlorophyll oder Peridineen- 
Chlorophyllin. Durch fraetionirte Spectralanalyse gelang es ihm trotz der 
störenden Beimischung von Peridinin die Eigenschaften desselben festzu- 
stellen, welche sich mit denen des Chlorophylles nahezu decken. 

Mit dieser Arbeit ist zugleich der wichtige Nachweis erbracht worden, 
dass der Farbstoff der Peridineen unter die Chromophylie gehört. Seine 
Träger sind daher als Chromatophoren im wahrsten Sinne des Wortes 
aufzufassen. 

In seiner Nüaneirung trill der braune Farbstoff sehr wechselnd auf, 
so dass er in systematischer Beziehung als Merkmal für einzelne Arten 
kaum verwerthbar ist. Es werden alle Stufen vom hellen Gelb bis. zum 


tiefen Graubraun durchlaufen. 
Flora 1891. 16 


242 


Die blaugrüne Farbe, deren Vorkommen als eine normale Eigenschaft 
des Peridineenkörpers von Klebst!) bisher in Zweifel gezogen wurde, ist 
von mir. nur bei der von Stein aufgefundenen Art Gymnodinium aeruginosum 
mit voller Sicherheit beobachtet worden. Auch das Stein’sche Glenodinium 
oculatum, welches mir, wie ich glaube, auch verschiedene Male begegnet 
ist, besitzt eine hell gelbgrüne Farbe. Sie ist ebenso, wie der braune 
Farbstoff, an bestimmt geformte Farbstoffkörper gebunden, welche aber 
hier kleiner ausgebildet sind als dort. Der mit Alcohol sehr leicht aus- 
ziehbare Farbstoff ist spahngrün und besitzt grosse Aehnlichkeit mit dem- 
jenigen der Phycochromaceen. Ueber seine chemischen und optischen Eigen- 
schaften ist bis jetzt noch nichts Näheres bekannt. Bütschli bezweifelt 
es, ob essich hier um reines Chlorophyll handele, und ist zu der Annahme 
geneigt, dass Chlorophyll und Diatomin in wechselnden Verhältnissen die 
eigenthümliche Färbung dieser wenigen Formen hervorrufen. 

Die Lage der Chromatophoren ist grösstentheils unmittelbar unter 
der Oberfläche des Plasmakörpers. Dies trifft namentlich auf die Süss- 
wasserformen bis auf nur ganz wenige Ausnahmen zu. Unter diese 
gehört das Gymnodinium aeruginosum und das neuaufgefundene Gymno- 
dinium carinatum, welche zwischen der Hautschicht ihres Protoplasmas 
und ihrer Chromatophorenlage einen ziemlich bedeutenden Abstand zeigen. 
Dieser Umstand veranlasste wohl auch Bergh?) bei den Peridineen eine 
Sonderung des Protoplasmas in ein Eeto- und Endoplasma anzunehmen. 
Wie Stein bereits festgestellt hat, können auch besondere Verhältnisse im 
Lebensgange der Organismen einen Einfluss auf die Lage der Chromato- 
phoren ausüben. In der Regel zieht ihr Uebergang aus dem beweglichen 
in den ruhenden Zustand eine Veränderung in ihrer Lage nach sich. 

Dass der Farbstoff sich bei vielen Formen zu gewissen Zeiten sogar 
fast vollkommen verlieren kann, ist eine, besonders im Hochsommer unter 
den gleichen Umständen hervorgerufene Erscheinung, über deren Wesen 
uns bis jetzt noch jegliche Anhaltspunkte fehlen. . 

Die physiologische Aufgabe der Chromatophoren liegt in der Ernährung, 
welche sie durch die Kohlensäure-Assimilation unter dem wirksamen Ein- 
flusse des Sonnenlichtes bewirken. Ihre Erfüllung wird dadurch sehr 
wesentlich gefördert, dass die Organismen sich infolge ihres positiven 
Heliotropismus nach dem am meisten beleuchteten Stellen des Wassers 
hinbewegen und dort in grosser Menge ansammeln. Das Erzeugniss dieser 
Ernährungsthätigkeit ist die Stärke, welche in Form von einzelnen Körnchen 
durch die Ghromatophoren gebildet und im Protoplasma daher innerhalb 
des Chromatophorenbeleges abgelagert wird. Sie ist mit Chloraljod 
namentlich sehr ‚leicht nachweisbar, da dieses neben der Blaufärbung auch 


1) Klebs 1. c. pag. 352. 
2) Bergh 1. c. pag. 267. 


. 243 


gleichzeitig eine Verquellung und Aufhellung des übrigen Zellinhaltes her- 
beiführt. Nicht selten liegen auch bei nicht sehr chromatophorenreichen 
Formen die Stärkekörner offen zu Tage. Auf diese Weise konnte ich sie 
sehr bequem bei Hemidinium nasutum beobachten. Sie können eine 
beträchtliche Grösse erreichen und zeigen eine deutliche Schichtung um 
einen central gelegenen Kern. Bei Geratium konnte Bergh') dieselbe 
Beobachtung machen, Bütschli2) ist dies nicht gelungen. 


. Ausserdem befindet sich im Inneren des Protoplasmas noch Fett in 
beträchtlichen Mengen aufgespeichert. In der Regel tritt es in Form oel- 
artiger Tropfen von gelber, brauner oder hochrother Farbe auf... Nach 
den Erfahrungen Klebs?) lösen sich die gelben in Alcohol nicht auf, wohl 
aber die rothen. Da er in einem und demselben Tropfen beide Farben 
nebeneinander angetroffen hat, so zog er daraus den Schluss, dass die 
roten aus den gelben hervorgehen. Ueber die Natur dieser beiden 
Farben ist bis jetzt noch nichts näheres bekannt. Was die rothe an- 
belangt, so hat sich Bütschli dahin ausgesprochen, dass sie von einem 
auch bei den übrigen Flagellaten verbreileten Farbstoffe, dem Hämato- 
chrom herrühre, was indessen noch sehr zweifelhaft ist. Die Verbreitung 
des Fettes ist eine allgemeine. Nicht nur die gefärbten, sondern auch die 
farblosen Formen sollen, wie Bütschli berichtet, desselben nicht entbehren. 
Eine besonders reichliche Bildung von Oel findel dann namentlich statt, 
wenn der Organismus in das Stadium der Ruhe übergeht. Es sammelt 
sich alsdann manchmal alles vorhandene Oel zu einem einzigen, grossen 
zinnoberrothen Tropfen in der Mitte der Zelle an, was ich hauptsächlich 
bei solchen Formen angetroffen habe, bei welchen eine völlige Entfärbung 
der Chromatophoren eingetreten war. Welche Rolle das Oel im Stoff- 
wechsel des Peridineenkörpers spielt, ist. bis jetzt noch nieht bekannt. Das 
zunächst liegende ist wohl, es als ein Reservestoff aufzufassen. 

Ein in vieler Hinsicht noch sehr räthselhafter Bestandtheil des Peri- 
dineenkörpers sind die Augenflecke (Stigmen). Ehrenberg hat die hier in 
Rede stehenden Gebilde zum ersten Male als Augenflecke aufgefasst und 
einige Forscher sind darin auch seinem Beispiele gefolgt. Perty*®), Cla- 
parede und Lachmann’) hegten Zweifel an der Richtigkeit dieser Auf- 
fassung, weil sie bei ein und derselben Art ein ungleichmässiges Vorkommen 


1) Bergh 1. e. pag. 202. 

2) Bütschli 1. c. pag. 968, 

3) Klebs 1. c. pag. 353. 

4) Ehrenberg |. c. 

5) Perty, Zur Kenntniss kleinster Lebensformen. Bern 1841. 


6) Clapardde und Lachmann, Eitudes sur Infusoires et les Rhizopodes. Genf 
1858—61. 


16* 


ZUR . 


dieser Gebilde beobachtet haben wollten. Es scheint hieraus hervorzu- 
gehen, dass sie die mit Augenflecken versehenen Formen von denen, 
welche solche nicht besitzen, nicht zu unterscheiden vermochten. Bergh') 
hat diesem Gegenstand seine Aufmerksamkeit nicht zugewendet. Klebs?) 
z„weifelte daran, dass diese Augenflecke mit denjenigen, welche bei anderen 
Flagellaten zu beobachten sind, eine Gemeinschaft haben. Dem gegenüber 
gelang es Bütschli®), an dem Augenfleck von Glenodinium einctum den 
Nachweis zu führen, dass dieser sich mit jenen in voller Uebereinstimmung 
befindet. 


Die Verbreitung dieser Gebilde, welche bis jetzt nur mit geringen 
Ausnahmen bei Süsswasserformen angetroffen worden sind, erstreckt sich 
blos auf die Gattungen Gymnodinium und Glenodinium, innerhalb ‘deren 
auch wieder nur einzelne Arten durch den Besitz derselben ausgezeichnet 
sind. Dahin gehören innerhalb der Gattung Gymnodinium das Stein’sche 
Gymnodinium Vorticella und die von :mir neu aufgefundenen Formen 
Gynınodinium hyalinum, carinatum und pusillum, und innerhalb der Gat- 
tung Glenodinium sämmtliche bekannten Formen mit Ausnahme von Gleno- 
dinium uliginosum und Glenodinium pulvisculus. Innerhalb der Gattungen 
Hemidinium, Peridinium und Ceratiun sind keine Formen mit Augenflecken 
bis jetzt bekannt geworden. Wenn daher dennoch Kirchner und Bloch- 
mann) in ihrem von Bütschli bevorworteten Werke: die Süsswasser- 
bewohner von dem Vorkommen eines Augenfleckes bei Peridinium tabu- 
latum u.A. sprechen, so beruht dies offenbar auf einem Irrthum, welcher 
durch eine Verwechselung mit Oelflecken vielleicht veranlasst worden 
sein mag. 

Der Augenfleck ist bis jetzt im Peridineenkörper nur in der Einzahl auf- 
gefunden worden. Er besitzt die Form einer polygonalen (Glenodinium ne- 
glectun) oder hufeisenförmigen (Glenodiniura cinetum) Scheibe und findet sich 
ohne Ausnahme in der Längsfurche unmittelbar unter der Oberfläche des 
Körpers®). Er besteht aus einer protoplasmatischen Grundlage und dem 


1) Bergk 1. c. 

2) Klebs ]. c, 

3) Bütschli 1. c. pag. 969. 

4) Kirchner und Blochmann, Die mikroskopische Pflanzen- und Thierwelt des 
Süsswassers. II. Th. 1886. 

5) Ein eigenthümliches Gebilde dieser Art hat Pouchet (Nouvelle Contribution 
& V’histoire des Peridiniens marins. Journ. de l’anatomie et de la physiologie. T.XXI. 
1885.) von einer marinen Form Gywmnodinium Polyphemos beschrieben und abgebildet. 
Er fand es aus verschiedenen Bestandtheilen zusammengesetzt, welche er mit denen 
des Auges zu identificiren versucht hat. Die Grundlage bildet eine Anhäufung von 
schwarzem Pigment (Choroidea), welches im Iunern des Körpers liegen soll. Auf ihr 
erhebt sich auf einem Stiele ein durchsichtiger Körper (Linse mit Corner) von der 
Gestalt einer Kugel, welcher nach dem vorderen Pole hin gerichtet ist, 


945 


rothen Farbstoff. Die erstere dürfte ebenso wie bei den Augenflecken 
anderer Flagellaten ein feines Netzwerk bilden, in welches der letztere in 
Form von feinen Körnchen und Kügelchen eingelagert ist. Dieser ist leb- 
haft roth und stimmt mit der Farbe der Oelkugeln so sehr überein, dass 
dadurch Irrthümer der bereits oben verzeichneten Art veranlasst werden. 
konnten. Er ist in Alcohol löslich, jedoch wiedersteht er seiner Einwirkung 
länger als das Phycopyrrin. Nach den Erfahrungen Klebs’!) wird er 
durch Essigsäure, Kali und Ammoniak nicht verändert, was ich für das 
letztere Mittel aus eigener Beobachtung bestätigen kann. Mit Jodjod- 
kalium wird er ebenso, wie seine Umgebung schwärzlich gefärbt, aber 
immerhin so, dass er seinen Umrissen nach deutlich erkennbar bleibt. 
Bei ihren umfangreichen Untersuchungen über die Augenflecke anderer 
Flagellaten haben verschiedene Forscher die erforderlichen Erfahrungen 
für die Beobachtung derselben gesammelt, welche zwar in ihrem vollen 
Umfange noch gar nicht für den vorliegenden Fall verwerthet worden 
sind. So soll nachı den übereinstimmenden Berichten von Cohn, Perty 
und Klebs Eisenchlorid, nach denjenigen von Klebs und Bütschli auch 
die Schwefelsäure die gleiche Wirkung wie Jod zur Folge haben. Ausser- 
dem hat Klebs mit Salpetersäure eine himmelblaue Färbung des Augen- 
fleckes erhalten. Schon aus dem Verhalten desjenigen von Glenodinium 
cinetum bei Einwirkung von Jod und Schwefelsäure hat Bütschli ent- 
nehmen können, dass dessen Farbstoff mit demjenigen der Stigmen anderer 
Flagellaten, dem Haematochrom, in jeder Beziehung übereinstimmt. Ueber 
das Verhalten dieser Gebilde bei der Fortpflanzung ist bis jetzt noch 
nichts bekannt. Nur soviel konnte ich doch wenigstens feststellen, dass 
seine Vermehrung, ob sie nun durch Theilung oder durch Neubildung 
geschehen mag, eine der ersten Erscheinungen ist, welche diesen Vorgang 
begleiten. Sie fällt ungefähr in die gleiche Zeit wie der Eintritt der Kern- 
theilung. 

Zum Schlusse sind auch noch die schon mehrfach erwähnten Be- 
wegungsorgane als Bestandtheile des Körpers hier anzureihen. Wie bereits 
in der geschichtlichen Einleitung bemerkt wurde, gehört ihre genauere 
Erforschung der neuesten Zeit an. Bekanntlich hat Klebs 1883 den 
bedeutungsvollen Nachweis geführt, dass in der Querfurche nicht, wie 
Ehrenberg annahm, sich ein Kranz von Wimpern, sondern auch eine 
solche Geissel vorfindet, wie sie in der Längsfurche schon seit O. F. 
Müller’s grundlegenden Arbeiten bekannt war. 

Die Insertion dieser Organe erfolgt bei allen Süsswasserformen an 
derselben Stelle, wo die Längsfurche in die Querfurche einmündet. Bei 
den mit einer festen Hülle versehenen Formen: treten sie durch eine 
spaltenförmige Oeffnung, die Geisselspalte, aus der Umhüllung heraus. 


1) Klebs I. c. 


246 


Die eine derselben, die Längsfurchengeissel, ist ein äusserst feiner Faden, 
der je nach der Grösse und dem Bau des Körpers ein kleineres oder 
grösseres Stück über das Ende der Längsfurche hinausragt. Bei den 
meisten Süsswasserformen überschreitet sie die Länge des Körpers oft 
noch um ein beträchtliches. Ueber die Form der Bewegung sind die An- 
sichten unter den einzelnen Forschern noch sehr getheilt. Bütschli') und 
Joseph°) nehmen an, dass sie bei den freischwimmenden Formen im 
gestreckten Zustande getragen werden, welcher ihr immerhin noch kleine 
Bewegungen gestatte. Bei dem Ceratium cornutum habe ich ebenso, wie 
andere Beobachter an anderen Ceratien gesehen haben, an ihr wellen- 
förmig nach dem Ende fortschreitende Bewegungen beobachtet. Aus 
ähnlichen Beobachtungen haben Klebs?) und Pouchet‘) den wichtigen 
Schluss gezogen, dass der am Körper befestigte Theil der Geissel, soweit 
er die Längsfurche einnimmt, in Ruhe bleiben, der freie hingegen um 
Pouchet’s Vergleich hier ebenfalls zu gebrauchen, die Bewegungen eines 
schwingenden Eisenstabes ausführen solle, während Bütschli neben solchen 
auch das Vorkommen von peitschenförmigen Bewegungen für zweifellos hält. 
Nach Gourret5) soll sie einen Kegelmantel beschreiben, was Penard‘°) 
ebenfalls acceptirt hat. Ausser ihrer Bewegungsfähigkeit besitzt sie auch 
noch ein Vermögen, sich sehr stark zusammenzuziehen. Dies war schon 
früheren Forschern hinlänglich bekannt, denn Clapar&de und Lachmann 
hatten an den Ceratien die Beobachtung gemacht, dass sie im Stande ist, 
sich unter Umständen in die Geisselspalte zurückzuziehen, was Bergh’), 
Pouchet und Klebs in vollem Umfange bestätigen konnten. 

Ueber die Wirkungsweise der Längsfurchengeissel herrscht ebenfalls 
noch keine Uebereinstimmung unter den verschiedenen Autoren. Bülschli 
glaubt aus der Beobachtung, dass er sie bei lebhafter Bewegung des 
Körpers häufig in Ruhe gefunden habe, auf die Thatsache schliessen zu 
sollen, dass sie bei dem Zustandekommen derselben nicht thätig betheiligt 
sei, während Bergh ihr ebenfalls einen geringen Antheil daran zuzuschreiben 
scheint, Wäre letzteres der Fall, so würde ich mich hierin entschieden 
ihm anschliessen. Denn ich habe gefunden, dass ein Exemplar von Ceratium 
cornutum, welches unter dem Druck des Deckglases an seiner rotirenden 
Bewegung gehindert war, durch die schwingenden Bewegungen sowohl 


1) Bütschli, Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der 
Cilioflagellaten. Morphol, Jahrb. X. Bd. 1885. 


2) Joseph, Ueber Grotteninfusorien. Zoolog. Anz. 1879. 

8) Klebs ]. c. pag. 351. 

4) Pouchet, Contribution & l’histoire des Ciliolagelles. 1883. 

5) Gourret, Sur les Peridiniens du golfe de Marseille. Annales du Musee d’hist. 
nat. de Marseille. 1883. 

6) Penard, Recherches sur le Ceratium macroceros etc, Geneve 1888. 

7) Bergh |. c. 


247 


als auch durch eine heftige Contraetion der Längsfurchengeissel sich vom 
Platze bewegte. Im Gegensatz zu Bütschli, welcher ihr nur die Rolle eines 
Steuers zuweisen will, nehme ich deshalb an, dass sie die beiden Ver- 
richtungen, welche sowohl das Ruder als auch das Steuer an einem 
Schiffe versieht, auf sich vereinigt, indem der proximale Theil durch seine 
Stellung dem Körper die Richtung geben, der terminale die Querfurchen- 
geissel bei der Vorwärtsbewegung desselben unterstützen kann. 


Die Querfurchengeissel ist im Vergleich zu der soeben besprochenen 
etwas anders beschaffen. Sie ist nämlich kein einfacher Faden, sondern 
wie zuerst Klebs und Bütschli bei Ceratien feststellen konnten, ein langes, 
äusserst schmales Band, welches sich bei der Behandlung mit Chlorzinkjod 
fixiren und färben lässt. Das Geleise für ihre Bewegungen bildet die Quer- 
furche. Von ihrer Ansatzstelle aus, bezw. nach ihrem Austritt aus der 
Geisselspalte legt sie sich zunächst um die linke Seite herum, setzt sich 
alsdann über den Rücken hin fort und umzieht zuletzt auch noch die 
rechte Seite des Körpers, wo sie offenbar unfern ihrer Ursprungsstelle ihr 
Ende erreicht. Ueber die Art ihrer Bewegung herrscht bei den verschie- 
denen Beobachtern nur eine geringe Meinungsverschiedenheit. Jedenfalls 
besteht sie in einer Wellenbewegung, welche, wie Bergh bereits angegeben 
hat, von ihrem Ursprunge aus über die ganze Geissel gleichmässig oder 
wie Klebs meint, in abwechselnd schnelleren oder langsameren Zügen 
nach dem freien Ende hin fortschreitet, welches infolge dessen peitschen- 
artig hin- und hergeschleudert wird, wie ich das bei Hemidinium nasutum 
mehrfach beobachten konnte. Ob dabei auch Ruhezustände über die 
ganze Geissel oder nur auf bestimmte Strecken derselben eintreten können, 
steht bis jetzt noch nicht fest, ist aber nach Klebs’ und Pouchet’s Wahr- 
nehmungen sehr wahrscheinlich. Im lebenden Zustande scheint die Geissel 
hur unter besonderen Umständen, wie z. B. bei sehr energischen CGon- 
tractionen über die Ränder der Querfurche hervorzufreten. Wenn aber 
durch raschwirkende Reagentien, wie z. B. Chlorzinkjodlösung ein plötz- 
liches Absterben des Organismus herbeigeführt wird, tritt sie in ihrer 
ganzen Länge aus ihrem Geleise heraus. Bütschli führt diese Erscheinung: 
welche Klebs zu seiner bedeutungsvollen Entdeckung geführt hat, auf die 
letzte, im Augenblicke des Todes noch erfolgte Contraction der Geissel 
zurück. Sie ist in solchem Zustande sehr vergänglich. Unter Bildung 
knotenförmiger Anschwellungen verquillt sie nämlich in kürzester Zeit 
ganz und gar. 

Auf der Gesammtwirkung, welche die Bewegungsorgane durch ihre 
gemeinsame, aber verschiedenartige Mitwirkung bervorbringen, beruht die 
grosse Bewegungsfähigkeit des Körpers. Die zustandekommende Form 
der Bewegung ist entweder eine gleichmässige, nur durch Hindernisse 
stellenweise aufgehaltene oder eine ganz unregelmässige. Die meisten 
Formen des Süsswassers zeichnen sich durch die erstere Art aus. Dieselbe 


248 


mag nun vorwiegend in geraden und nur bei Wendungen gebogenen Linien 
verlaufen, wie es bei Peridinium tabulatum, P. cinetum und P. bipes, 
Glenodinium einetum oder G. uliginosum, Gymnodinium fuscum, G. palustre 
und G. aeroginosum, Hemidinium nasutum der Fall ist, oder einen zick- 
zackförmigen- Verlauf nehmen, wie bei Peridinium minimum. Vorwiegend 
kreisend bewegt sich das Peridinium umbonaturmı. Durch die entsprechende 
Wirkungsweise der Querfurchengeissel, welche hier die gleiche Rolle, wie 
das Ruder an einem Schiffe vertritt, wird entweder eine Vor- oder Rück- 
wärtsbewegung des Körpers, welche inı einen Falle von einer rechts-, im 
andern von einer linksläufigen, nur zeitweise unterbrochenen Rotation 
begleitet ist, hervorgerufen. Wie bereits hervorgehoben wurde, spricht 
Bütschli der Längsfurchengeissel keine Mitwirkung an der Vor- und Rück- 
wärtsbewegung zu, und glaubt im Anschluss an seine theoretischen 
Betrachtungen an den Flagellaten, dass sie allein im Stande sei, den 
Körper vom Platze zu bringen. Es mag dies wohl auch für solche Formen 
richtig stehen, deren Querfurchengeissel eine solche Lage hat, dass ihr 
Verlauf einem Schraubengang von beträchtlicher Steighöhe entspricht, wie 
es bei Hemidinium nasutum und bei den Gyınnodinien namentlich der 
Fall ist, nicht aber für die Ceratien z. B., wo sie schier waagrecht in 
der Querfurche liegt. 

Ueber die Geschwindigkeit, mit welcher sich die Organisnien von der 
Stelle bewegen, habe ich einige Messungen anzustellen versucht. Für 
Peridinium tabulatum beträgt die in einer Secunde durchmessene Strecke 
0,45 u, für Ceratium cornutum etwa 3,5 u. Wie es scheint, hängt sie von 
der Grösse des Körpers ab. 


Die Fortpflanzungserscheinungen. 


In der Naturgeschichte der Peridineen umfasst die Fortpflanzung das- 
jenige Gebiet, welches bis zur Stunde noch am allerwenigsten durch- 
gearbeitet ist, setzt sich ja unser Wissen über diesen Gegenstand lediglich 
aus Beobachtungen zusammen, welche von den verschiedensten Forschern 
blos vereinzelt und ganz gelegentlich gemacht wurden. Bütschli konnte 
sich dalıer bei der Abfassung seines vortrefflichen Werkes nur auf eine 
lose Zusammenstellung der so gewonnenen Kenntnisse beschränken und 
der Hoffnung Ausdruck geben, dass von der nächsten Zukunft eine ein- 
heitliche Durcharbeitung dieses interessanten Gebietes zu erwarten sein 
möge. Die philosophische Facultät der Universität Basel hat hierzu die 
nächste Anregung in einer Preisfrage gegeben, in welcher auf Vorschlag 
des Herrn Professor Dr. Klebs eine Beschreibung der in der Umgebung 
von Basel vorkommenden Arten gefordert wurde, bei welcher namentlich 
die Fortpflanzungserscheinungen einer besonderen Berücksichtigung 


249 


empfohlen wurden. Sie wurde denn auch der Anlass zur Abfassung dieser 
Arbeit. Der Verfasser hat nämlich auf Anregung seines Lehrers die Bear- 
beitung dieser Preisfrage aufgenommen, um ihre Lösung, soweit es unter 
den gebotenen Verhältnissen möglich war, zu versuchen. Es mögen die 
dabei gewonnenen Ergebnisse der im Interesse der vorliegenden Arbeit 
noch bedeutend erweiterten Studien hier Platz finden. Sie können viel- 
leicht einen Beitrag zur Erweiterung unserer Kenntnisse von den Fort- 
pflanzungserscheinungen der Peridineen bilden. 

Von allen bisher von den verschiedensten Forschern geschilderten 
Vermehrungsweisen ist nur eine einzige, nämlich diejenige durch Theilung 
{Zweitheilung) mit aller Sicherheit wieder aufgefunden worden. Alle 
übrigen Berichte über beobachtete Copulations- und Conjugationsvorgänge 
bedürfen noch ihrer Bestätigung auch von anderer Seite. 

Die Theilung kann entweder im Zustande freier Beweglichkeit oder 
in demjenigen der Ruhe vor sich gehen, sei es, dass derselbe ein nur 
vorübergehender oder länger anhaltender ist. 


Die Theilung im beweglichen Zustande. 


Diese Art von Fortpflanzung ist bis jetzt nur ganz vereinzelt bei den 
Peridineen beobachtet worden. Unter den Süsswasserformen ist sie nur 
in zwei Gattungen, nämlich Hemidinium und Ceratium bekannt. Bei 
diesem konnte sie mit aller Sicherheit festgestellt werden, während es bei 
jenem noch dahinsteht, ob die beobachtete Erscheinung unbedingt hierher 
gehört oder unter die Fälle von unvollständiger Theilung bei vorzeitigem 
Uebertreten in den beweglichen Zustand verwiesen werden muss. So 
lange indessen eine Entscheidung in dieser Frage noch nicht herbeigeführt 
ist, erscheint es am zweckmässigsten, den in Rede stehenden Fall in der 
Kategorie vorerst zu belassen, wohin ers. Z. von Stein!) verbracht wurde. 
Dieser hat ihn nämlich bei seinem neuaufgefundenen Hemidinium nasutum 
zum ersten Male beobachtet. Er glaubte, dass die 'Theilung des Körpers 
in der Richtung seiner Querachse erfolge, wobei die neuentstehenden 
Theilsprösslinge so orientirt würden, dass schliesslich das vordere Körper- 
ende des einen sich von dem hinteren des anderen lostrennt. Auf Grund 
meiner ersten Wahrnehmungen glaubte ich schon, Zweifel in die Richtig- 
keit der Stein’schen Angaben seizen zu müssen und habe dies desshalb 
in meiner früheren Arbeit bereits unumwunden ausgesprochen. Denn es 
war mir damals ein Theilungsstadium begegnet, wobei die beiden Theil- 
sprösslinge noch in schwacher seitlicher Verbindung mit einander waren. 
Bei ihrer raschen Bewegung gelang es mir nicht, zu einer sicheren Ent- 
scheidung in dieser Frage zu gelangen. Erst spätere Beobachtungen er- 
möglichten mir dies in einwurfsfreier Weise. Bei einem mir vorgelegenen 


1) Stein 1. c. 


250 


Stadium war die Theilung des Mutterorganismus schon soweit eingeleitet, 
dass er bei einer Länge von 39 «# (0,039 mm) zu einer Breite von 23 u 
(0,033 mm) ausgewachsen war. Von den beiden Theilsprösslingen hatte 
bereits ein jeder seine eigene Form erlangt. Der nach links gewandte 
war mit seiner Bauchseite nach hinten, der rechte nach vorn gekehrt 
(Taf. VII. Fig. 6). Von dem hinteren Körperende aus begannen sie sich 
schon in der Richtung der Längsachse, deren Verlauf durch eine seichte 
Rinne bis in die Gegend des Geisselansatzes angedeutet war, auf ein kleines‘ 
Stück von einander zu trennen. An einem späteren Theilungsstadium 
konnte man einen Fortschritt der Theilung bis über die Gegend der. Geissel- 
insertion hinaus feststellen (Taf. VIII. Fig. 7). Die beiden Theilsprösslinge 
hatten dabei ihre Lage so verändert, dass ihre Längsachsen einen rechten 
Winkel mit einander bildeten. Ich glaube, dass bei weiterem Fortschreiten 
der Theilung ein Zustand herbeigeführt werden mag, welcher Stein viel- 
leicht veranlasst haben könnte, in diesem Falle Quertheilung anzunehmen. 
Dies ist jedoch nicht wahrscheinlich, denn ich könnte mir nicht denken, 
dass ein so vorzüglicher Beobachter, wie Fr. v. Stein die Lage der Theil- 
sprösslinge zu einander hätte übersehen können. Duch meine Erwägungen 
werde ich vielmehr dazu geführt, die von ihm beobachteten Theilungs- 
stadien mit einem anderen später eingehend zu erörternden Theilungs- 
modus in Verbindung zu bringen. 

Die andere Gattung, bei welcher die Theilung im beweglichen Zu- 
stande mit vollster Sicherheit festgestellt werden konnte, ist Ceralium mit 
seinen im Süsswasser vorkommenden Arten Ceratium cornutum und 
Ceratium hirundinella. Es muss eigentlich höchst sonderbar erscheinen, 
dass der hier in Rede stehende Vorgang erst in so verhältnissmässig später 
Zeit bekannt geworden ist, obschon die hierhergehörigen Formen am 
längsten aufgefunden sind. Die ersten Mittheilungen darüber verdanken 
wir Bergh), welcher bei Ceratium cornutum einen Fall von Theilung 
beobachtete, aber unrichtig gedeutet hat. Er schreibt darüber Folgendes: 

»Sehr oft traf ich zwei Individuen, die aneinander wie verklebt 
schienen, in der Weise, als hielte ein Individuum zwischen seinen zwei 
hinteren (nackten) Hörnern, die linke (ebenfalls nackte) Seite eines anderen, 
das den entgegengesetzten Theil der Membran abgeworfen haltee. Er 
liess es nun unentschieden, ob er hier einen Fall von Theilung oder von 
Copulation vor sich hatte, neigte sich aber eher der letzteren Auffassung 
zu, Man kann sich beim Lesen dieses Berichtes nicht genug darüber 
wundern, dass Bergh einen allerdings von der Regel abweichenden, aber 
dennoch so leicht verständlichen Vorgang in solcher Weise deuten konnte. 
Er hatte ja auch Individuen gefunden, welchen die eine Panzerhälfte 
fehlte, was sogar Stein schon an marinen Formen begegnet war und als 


1) Bergn 1. c. pag. 214. 


251 


verstünmelt ansah. Darauf hin hätte er schon ohne Weiteres auf das 
Vorkommen der vegetativen Vermehrung durch Theilung bei diesen Formen 
schliessen können. Iın Jahre 1854 erst wurde durch Henry Blanc!'), 
welcher an Ceratium hirundinella seine Untersuchungen angestellt hat, 
diese Frage dahin entschieden, dass die Fortpflanzungsweise der Ceratium- 
arten auf einem Theilungsvorgange beruht. Diese Beobachtung fand auch 
ihre Bestätigung zunächst durch Bergh?) und dann durch Schütt?), von 
welchen der eine schon im darauffolgenden Jahre, der andere erst 1887 
die Theilung an Ceratium Tripos wahrgenommen hatte. 

Ich habe an Ceratium cornutum den Versuch unternommen, die 
Theilüngserscheinungen dieser Formen ebenfalls kennen zu lernen. Die 
Aufstellung einer ununterbrochenen Beobachtungsreihe war für mich mit 
den grössten Schwierigkeiten verknüpft, weil diese Organismen gegen un- 
günstige äussere Einflüsse höchst empfindlich sind. Schon durch die Er- 
wärmung, welche das Wasser im Hochsommer während des Transportes 
auf einem Wege von 1—2 Stunden erfuhr, gingen sie binnen kürzester 
Frist zu Grunde. Die im Interesse dieser Arbeit angestellten Untersuchungen 
haben mich auf ein sehr einfaches Verfahren geführt, mit Hilfe dessen 
nicht allein ihre Erhaltung möglich, sondern auch ihre Fortpflanzung in 
günsliger Weise beeinflusst wird. Man verbringt nämlich die kaum erst 
dem Teiche entnommenen Ceratien in weithalsigen Flaschen, sobald als 
es möglich ist, in einen grösseren Behälter, in welchen man fortwährend 
frisches Wasser zufliessen lässt, Im botanischen Garten in Basel war mir 
dies insofern sehr bequem gemacht, als ich die Sanımelgefässe mit ihrem 
Inhalte einfach in den steinernen .Trog eines ständig laufenden Röhr- 
brunnens setzen konnte. Auf diese Weise ward es mir möglich, am Vor- 
mittag fast eines jeden nur einigermassen heiteren Tages in der Zeit von 
8—12 Uhr Theilungsstadien aus dem Wasser zu ziehen. 

Wenn die Theilung des Kernes vollzogen ist, wird diejenige des 
Körpers damit eingeleitet, dass die aus einzelnen Tafeln zusammengesetzte 
Zeilhülle (Panzer) durch einen in schiefer Richtung verlaufenden Riss in 
zwei Hälften zerfällt. Derselbe geht also auf die Rückenseite der vorderen 
Körperhälfte zwischen der rechten Apical- und der mitten gelegenen 
Praeaequatorialplatte einerseits und der rechten Praeaequatorialplatte 
andererseits bis zur Querfurche. Er setzt sich alsdann in die hintere 
Körperhälfte fort, indem er zwischen der mittleren und linken Post- 
aeguatorialplatte einerseits und der rechten (gehörnten) Postaequatorial- 
und der Antapicalplatte andererseits hinzieht. Auf der Bauchseite beginnt 


1) Blane l. c. 
. 2) Bergh, Ueber den Theilungsvorgang bei den Dnioflagellaten. Zoolog. Jahrb. 
II. Bd. 1886. . 
3) Schütt, Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen. Ber. d. D. Bot. Ges. 
Bad. V, 42. 1887. 


252 


er rechts oben und trennt die rechte Apicalplatte von der rechten Prae- 
aequatorialplatte. Er durchsetzt alsdann das nackte rhombische Feld und 
erreicht links unten zwischen der linken Postaequatorial- und der Antapical- 
platte sein Ende (Taf. VIII. Fig. 9. 10). Der Verlauf dieses Risses deutet 
gleichzeitig auch auf die Lage der Theilungsebene hin, welche hier ebenso 
. wie bei den Peridinien in einem Winkel zur Längsachse geneigt ist, was 
im folgenden noch deutlicher hervortreten wird. Selbstverständlich ist 
ihre Lage auf dem Querschnitt ebenfalls eine schiefe, indem sie mit der 
Querachse ungefähr einen Winkel von 45° bildet. 

Mit der Theilung des Mutterleibes geht bei diesen Formen zugleich 
auch eine Ergänzung der Sprösslinge durch Neubildung der dabei in Weg- 
fall gekonmenen Körperhälften Hand in Hand. Die Rissspalle tritt daher 
stets vorn etwas auseinander, sodass dazwischen das farblose und etwas 
feinkörnige Protoplasma sichtbar wird (Taf. VII. Fig. 11). Während die 
Theilung in der. oben bezeichneten Ebene beginnt, weicht die Riss- 
spalte immer weiter auseinander und es treten die sich auch sogleich 
zu selbständigen Organismen herausbildenden Sprösslinge unterdessen 
schon in die Ergänzung der ihnen fehlenden Körperhälften ein. Zwischen 
der Spalte wird sodann eine schwache höckerförmige Erhebung als die 
erste Anlage des apicalen Hornes bemerkbar, welches dem nach rechts 
abgetheilten Sprösslinge angehört (Taf. VIII. Fig. 11.12). Der Zuwachs des 
links abgetheilten :bleibt dem beobachtenden Auge vor dem Horne ver- 
borgen. Man sieht nur hinter diesem eine Linie hinziehen, welche anzu- 
deuten vermag, dass die Ergänzung auf beiden Seiten gleichen Schritt 
gehalten hat. Indem nun die Einschnürung des Körpers immer weiter 
nach innen hin vordringt, bilden die Sprösslinge durch ihr ununter- 
brochenes Weiterwachsen zugleich ihre definitive Gestalt heraus (Taf. VIII. 
Fig. 13. 14). 

Die Umrisse des nach rechts abgetheilten, dessen Horn schon zu be- 
trächtlicher Grösse herangewachsen ist, lassen sich jetzt bis in die Tiefe 
der Spalte hinab verfolgen. Dort tritt nunmehr auch der fehlende Theil 
der Querfurche zu Tage. Da an dieser Stelle die Ausbildung der defini- 
tiven Gestalt am ehesten zu Ende geführt wird, so beginnt auch dort die 
erste Ausscheidung von Zellstoffmassen für die Bildung der neuen Zell- 
wandhälfte, welche zuerst als eine feine, aber deutliche dunkele Linie er- 
kennbar wird (Taf. VII, Fig. 14. 15). Dieselbe schreitet von dieser Stelle 
aus auf die übrigen fertigen Theile des Körpers hin vor. Da die zu 
äusserst befindlichen am längsten im Wachsthum begriffen sind, so gelangt 
sie zum Horne zuletzt. Es lässt sich dieser Process sehr schön in seinem 
ganzen Verlaufe verfolgen. Während nämlich die zuerst angelegten Theile 
der Zellwand sich so weit verdickt haben, dass sie daran gehen, ihre 
Areolirung zu bilden, so nimmt sie entsprechend dem Grade ihrer Aus- 
bildung nach dem wachsthumsfähigen Ende hin ab. Da dasselbe nackt 


953 


über die letztgebildeten Theile der Wand hervorragt, so zieht es sich bei 
der Plasmolyse in dieselben zurück (Taf. VII. Fig. 8). Man beobachtet als- 
dann, dass das Horn dort in ein äusserst fein zugeschärftes Ende ausläuft, 
wie bereits an früherer Stelle (Seite 241) eingehend geschildert wurde. 
Mit der endlichen Ausbildung des Körpers vollzieht sich auch die Vollen- 
dung der neuen Wandhälfte, welche nach kurzer Zeit schon von der 
alten sich nicht. mehr unterscheidet. 


Der linke Theilsprössling bildet ebenfalls mit fortschreitender Ein- 
schnürung des Mutterorganismus seine Körperform heraus. Wenn nämlich 
der andere Sprössling sein Horn zum grössten Theile gebildet hat, ist 
dieser bei seiner Vervollständigung soweit gekommen, das ihm fehlende 
“ antapicale Horn zu bilden, welches als ein höckerförmiges Gebilde von 
farblosem, feinkörnigen Protoplasma in der Spalte unten sichtbar zu werden 
beginnt (Taf. VIII. Fig. 12). Oben sind die Körper der beiden Theilsprösslinge 
soweit auseinandergerückt, dass endlich auch die bisher hinter dem Horne 
des einen verborgen gewesenen Theile des anderen sichtbar werden. Bei 
manchen, sehr weit vorgeschritienen '[heilungszuständen, welche infolge 
besonderer Umstände noch nicht bis zur Bildung der Hörner gelangen 
konnten, erkennt man oft sehr schön, dass der Körper des rechten Theil- 
sprösslings bis auf die beiden Hörner ergänzt ist, von denen aber schon 
das hintere in dem Entstehen begriffen ist (Taf. VIIL Fig. 20—22). Die An- 
lage des anderen erfolgt oft erst lange nach der Trennung der Sprösslinge. 
Die Bildung der Zellwand erfolgt auch hier, wie bereits hervorgehoben 
wurde, an denjenigen Stellen am ersten, deren Wachsthum zunächst been- 
digt ist und schreitet von da aus wieder nach den im Wachsthum be- 
griffenen Stellen hin fort, bis siean den Hörnern ihr Ende erreicht (Taf. VIII. 
Fig. 8, 16—19). 

Sei es nun, dass die Trennung der Theilsprösslinge früher oder späler 
erfolgen mag, so bleibt doch meistens ein grösserer oder kleinerer Theil 
ihrer Ausbildung für die Zeit vorbehalten, in der bereits ein jeder sich 
frei im Wasser herumbewegen kann. Solche Zustände haben Stein und 
Bergh sowohl, als auch Schütt in grosser Menge gefunden. Stein hielt 
sie für verstümmelt, während die beiden letzten Forscher erst zu einer 
richtigen Auffassung dieser Entwicklungszustände gelangten. 

Vom Beginn bis zum Ende des Theilungsprocesses bewegt sich der 
Körper langsam vom Platze, sucht aber in bestimmten Zeiträumen kurze 
Ruhepausen einzuhalten, wobei er stets die Rückenlage einzunehmen 
trachtet. Wird er passiv aus derselben gebracht, so gelangt er nach 
kurzer Bewegung wieder zur Ruhe, wobei er in dieselbe wieder zurück- 
kehrt. 


954 


Die Theilung im ruhenden Zustande. 


Diese Vermehrungsweise ist bei weitem häufiger als die bisher be- 
trachtete. Sie ist bereits in allen Gattungen aufgefunden worden. Die 
Art und Weise, in der sie sich vollzieht, ist verschieden, je nachdem der 
Ruhezustand ein vorübergehender oder länger anhaltender ist. 


Theilung im vorübergehenden Ruhezustand. 


In diesem Falle vollzieht sich die Theilung innerhalb der ursprüng- 
lichen Zellwand, welche hierauf auseinanderfällt und die beweglichen mit 
neuen Zellhüllen ausgestatteten Theilsprösslinge austreten lässt. Stein?) 
und Klebs?) haben diesen Vorgang zuerst genauer an Peridinium tabu- . 
latum und Peridinium einetum studirt. Aus eigner Erfahrung kann ich 
die Beobachtung bestätigen und noch weiter hinzufügen, dass ausser der 
Gattung Peridinium auch noch Hemidinium und Glenodinium sich auf 
dieselbe Weise theilen. Mit alleiniger Ausnahme von Ceratium erstreckt 
sich somit diese Vermehrungsweise auf alle Süsswassergaltungen, deren 
Angehörige feste Zellwände besitzen. 

Bei Hemidinium nasutum konnte ich diesen Vorgang nicht in allen 
seinen Phasen beobachten. Es lagen mir nur zwei Theilungsstadien vor, 
“aus welchem aber die Zugehörigkeit des vorliegenden Falles in diese 
Kategorie unzweifelhaft hervorgeht. 

Die Tbeilung leitet sich zunächst durch eine Formveränderung des 
Körpers ein. Derselbe geht aus seiner länglich runden Gestalt in eine 
nahezu kugelige über. Die Längsfurche verschwindet ganz und gar, die 
Querfurche tritt dabei auch etwas zurück, bleibt aber immerhin noch 
deutlich zu erkennen (Taf. VIIL Fig. 23). Man kann nun beobachten, dass 
auf einmal an ihrer Stelle eine schwache Einschnürung auftritt, welche _ 
zu beiden Seiten eine neue Querfurche in schwacher Andeutung zeigt 
(Taf. VID. Fig. 24). Offenbar schreitet sie nach der Mitte des Körpers fort 
und führt auf diese Weise zur Entstehung zweier Theilsprösslinge, welche 
innerhalb der ursprünglichen Zeilwand beisammenliegen. Dieser Theilungs- 
zustand ergab sich mir durch das zweite auf Taf. VIII. Fig. 25 dargestellte 
Stadium, welches ich im Spätsommer des verflossenen Jahres in grosser 
Zahl aufgefunden habe. 

Es scheint aus diesem und anderen noch folgenden Beispielen hervor- 
zugehen, dass sich die von Ehrenberg und Perty gefundene und durch 
Klebs neuerdings wieder bestätigte Regel von der Längstheilung der 
Flagellaten nicht auf alle Fälle unmittelbar beziehen lässt. Bütschli®) hält 
die sich ergebenden Ausnahmen nur für scheinbare, indem er durch den 


1) Stein 1. c. 
2) Klebs 1. c. pag. 358. 
3) Bütschli 1. ec. pag. 978 u. ff. 


255 


Vergleich des Körperbaues bei den Prorocentonen und Peridiniden zu der 
Annahme gelangte, dass hier eine Verlagerung der Längsachse statt- 
gefunden habe. 

Bei den Glenodinien konnte ich die Theilung von Anfang bis zu 
Einde sehr genau beobachten. Wenn diese Organismen zur Fortpflanzung 
übergehen, legen sie sich auf den Boden nieder und gelangen .dort unter 
dem Verluste ihrer Geisseln zur Ruhe. Der Körper von Glenodinium 
einetum übt infolge von inneren Spannungszuständen auf die ihn um- 
gebende Wand einen Druck aus, dass er seine Furchung verliert und die 
Gestalt einer Kugel annimmt. In diesem Falle ist es dann nicht mehr 
möglich, ihn von einer gewöhnlichen Cyste zu unterscheiden. Bei Gleno- 
dinium uliginosum bleibt wegen der grösseren Derbheit der Zellwand die 
Furchung bestehen. Die beginnende Theilung erstreckt sich in erster 
Linie auf den central gelegenen Kern. Dieser streckt sich dabei in die 
Länge, nimmt dann wohl auch die Form einer Lemniscate an und zerfällt 
schliesslich in zwei neue, welche nach den entgegengesetzten Polen der 
Zelle wandern. Aeusserlich lässt sich dieser Vorgang nur in ganz ver- 
einzelten Fällen verfolgen. In der Regel bemerkt man den Zellkern infolge 
seines stärkeren Lichtbrechungsvermögens als einen hellen Fleck in der 
Mitte des Körpers. Nach kurzer Zeit erscheinen deren zwei, welche durch 
eine dunkele, den ganzen Körper umziehende Linie von einander getrennt 
sind (Taf. IX. Fig. 1). Sie deutet zugleich den Verlauf der Theilungsebene 
an. Dieselbe fällt hier, wie bei Hemidinium, ebenfalls mit der Querachse 
zusammen, wie man an Glenodinium einctum erst durch die Plasmolyse 
mit concentrirter Salpeterlösung, bei Glenodinium uliginosum ohne Weiteres 
schon an der Lage der Furchen erkennen kann. Der Körper zieht sich 
durch die Wasserentziehung von seiner Wand zurück und seine Furchen 
kommen wieder zum Vorschein (Taf. VII. Fig. 2). Man sieht alsdann, dass 
der Verlauf des schwarzen Striches nahezu mit demjenigen der Querfurche 
zusammenfällt. Wenn man in diesem Augenblicke eine eingehende Uhter- 
suchung über den Stand der Theilung vornimmt, so eröffnet sich dem 
Beobachter das nämliche Bild, welches Klebs') mit der Strassburger’schen 
Zellplatte in vieler Hinsicht ähnlich gefunden hat (Taf. IX. Fig. 3). Ausser- 
dem hat auch nach der Theilungsebene hin eine stärkere Zufuhr von 
Nährstoffen, besonders von Stärke, stattgefunden, wie sich mit Chloraljod 
leicht nachweisen lässt. Der Augenfleck von Glenodinium ceinctum hat 
sich inzwischen auch getheilt. Die Lage der beiden neuentstandenen 
Fiecke ist, wie es scheint, etwas verschieden. In der Regel behält der 
eine seine Lage auf dem schwarzen Striche bei, während der andere nach 
einer Seite hin fortrückt. Da beide, wie aus früheren Auseinanderselzungen 
hervorgeht, an einer ganz bestimmien Stelle des Körpers gelegen sind, so 


1) Klebs 1. c. pag. 353, 


256 


wäre es wohl möglich, daraus die Lage der beiden Theilsprösslinge zu 
erkennen. Es gelingt dies auch. Die beiden Augenflecke liegen nämlich 
auf einer Linie, welche von der Theilungsebene durchkreuzt ‚wird. Dem- 
nach liegen also auch die Theilsprösslinge übereinander, was somit auf 
eine ausgesprochene Quertheilung hinweist. 

Inzwischen hat der Körper eine Streekung in der Richtung der Längs- 
achse erfahren. Es zeigt sich jetzt, dass zu den beiden «Seiten der ur- 
sprünglichen, nunmehr aber verschwundenen Querfurche neue auftreten, 
welche nach und nach von einander wegrücken und zwar erfolgt dies 
nur auf der einen Seite, wo denn auch die beginnende Einschnürung viel 
eher bemerkbar wird als auf der anderen (Taf. IX. Fig. 4)'). Diese 
schreitet jetzt allmählig nach innen zu fort, bis sie die beiden Sprösslinge 
zu ihrer vollständigen Trennung gebracht hat (Taf. IX. Fig. 5). In diesem 
Augenblicke ist von einer Wandbildung an den Theilsprösslingen noch 
nichts zu sehen. Sie tritt aber sogleich ein, wie man sich auf plasmo- 
lytischem Wege überzeugen kann, Sie ist zum grössten Theile schon 
vollendet, wenn die Theilsprösslinge die Mutterzellwand verlassen. Sie 
bleiben nämlich solange darin eingeschlossen, bis sie infolge des durch ihr 
Wachsthum hervorgerufenen Druckes dieselbe durch eine geringe Bewegung 
der Querfurche nach auseinandersprengen und ungehindert ins Freie ge- 
langen können (Taf. IX. Fig. 6). Ein Ausschwärmen vor Beendigung der 
Theilung habe ich bei diesen Formen niemals beobachten können. 

Bei den Angehörigen der Gattung Peridinium verläuft die Theilung 
unter ganz ähnlichen Erscheinungen wie bei denjenigen der soeben be- 
trachteten. Wiederum wird sie damit eingeleitet, dass der Zellkern in 
zwei’ Hälften zerfällt, welche nicht in die vordere und hintere, sondern in 
die rechte und linke Körperhälfte wandern. Zwischen ihnen tritt alsdann 
wieder der von Klebs zuerst gesehene schwarze Strich auf, welcher die 
Lage der Theilungsebene in diesem Falle in der Richtung der Längs- 
achse oder in einem kleinen Winkel zur ihr geneigt andeutet. (Taf. IX. 
Fig. 7). Er seizt sich bei genauer Untersuchung aus feinen Körnchen 
zusammen. An den Stellen, wo er die Zellwand berührt, treten die ersten An- 
deutungen der beginnenden Einschnürung auf. An dem vorderem Körper- 
ende zeigt sie sich am ehesten (Taf. IX, Fig. 8). Bald folgt auch das hintere 
nach (Taf. IX, Fig. 9) und es schnürt sich der Zellkörper in kurzer Zeit 
soweit ein, bis die Trennung der beiden Sprösslinge, welche von der 
Mutterzellwand noch fest umschlossen sind, erfolgt ist. Sie befreien sich 
von ihrer Umhüllung, indem sie durch ihre Bewegungen diese auseinander- 
sprengen. Sie bleiben noch eine kurze Weile ruhig liegen, bis sie zum 
Ausschwärmen kommen (Taf. IX, Fig. 10. Nach den Beobachtungen 


1) Man vergleiche damit die von Bütschli in seiner Schrift: Einige Bemerkungen 
u. s. w. (l. c.), Morphol. Jahrbuch Taf. XXVL Fig. 7 gegebene Abbildung. 


257 


von Stein!) und Klebs?) sollen sie von einer Gallerte umgeben sein. 
Pouchet?) glaubte auf Grund seiner Erfahrungen dies bestreiten zu 
sollen, was Klebs) für unberechtigt hält. Ich konnte auf diesen Punkt 
leider nicht eingehen und bin deshalb ausser Stand, ein Urtheil über die 
"Richtigkeit dieser Angaben abzugeben. 


Die Sprösslinge dehnen sich jetzt aus; man sieht auf einmal ihre 
Furchung sowohl, als auch ihre Täfelung hervortreten, ein Beweis, dass 
die Ausscheidung der Wand schon zum Theil erfolgt war. Diese ist noch 
sehr biegsam. Sie hält dem mit einer Nadel auf das Deckglas geübten 
Druck das Gleichgewicht, ohne dabei den geringsten Schaden zu nehmen, 
Sie erhält ihre Härte und Sprödigkeit aller Wahrscheinlichkeit nach erst, 
wenn sie anorganische Bestandtheile in sich aufgenommen hat. Ein vor- 
zeitiges Austreten der Theilsprösslinge aus ihrer Mutterzellwand habe 
ich bei der Theilung von Peridinium bipes einmal beobachtet. Die- 
selben gingen ohne ihren gegenseitigen Verband aufgegeben zu haben, 
schon in den beweglichen Zustand über und schwammen so einige Zeit 
im Wasser umher, bis sie zur Trennung kamen. Es wird damit zugleich 
der wichtige Nachweis erbracht, dass die Theilung dieser Formen keine 
momentan, sondern eine successive erfolgende Einschnürung ist. 


In der Gattung Peridinium herrscht die Regel von der Längstheilung 
der Flagellaten vollkommen in dem Sinne, wie sie Klebs bei den Eugle- 
niden aufgefunden und für die Angehörigen unserer Gruppe voraus- 
gesetzt hat. 


Ehe ich zum folgenden Theile übergehe, erübrigt es nur noch zu err 
wähnen, dass die hier vorliegenden Theilungsvorgänge sich in der Nacht 
und zwar während der Nachmitternacht vollziehen, wozu sie mehrere Stunden 
in Anspruch nehmen. Unter besonderen Umständen gelingt es wohl 
auch hie und da einmal, sie in den Morgenstunden zu beobachten. 


Die Theilung im dauernden Ruhezustande einschliesslich 
der Encystirungsvorgänge. 


Diese Art von vegetativer Vermehrung‘ unterscheidet sich von 
der vorhergehend betrachteten in einigen, wesentlichen Punkten, wes- 
halb ich es vorgezogen habe, sie von derselben loszutrennen, und besonders 
zu behandeln. Der Hauptunterschied besteht jedenfalls darin, dass dem 
Theilungsprocess die Encystirung des Körpers vorausgehen muss. Dies 
geschieht in der Weise, dass die ursprüngliche Zellwand abgeworfen 
wird und der so freigewordene Körper sich unterdessen wieder mit einer 


1).Stern 1. ec. 

2) Klebs I, c. 

3) Pouchet 1. ce. pag. 404, 440. 

4) Klebs, Ein kleiner Beitrag zur Kenntniss der Peridineen. Bot. Zgt. 1884. 
Flora 1891, 17 


258 


neuen völlig structurlosen Hülle bekleidet. Die nun folgende Theilung 
erstreckt sich deshalb nicht allein auf den Protoplasmakörper, sondern 
zugleich auch auf die Cystenwand, welche hierauf dann zur Hülle der 
beiden Theilsprösslinge wird. 

Der principielle Unterschied zwischen den beiden Vorgängen liegt, um 
es kurz zu sagen, darin, dass die Theilung des Körpers seiner Häutung 
bei dem einen vorangeht, bei dem anderen dagegen nachfolgt. Im ersteren 
Falle findet die Ausscheidung der Zellwand demnach dann statt, wenn 
die Trennung der beiden Theilsprössling nahezu geschehen ist, im letzteren 
aber noch bevor der Organismus zur Theilung schreitet, weshalb denn 
auch die Cystenwand in diesen Process mit hineingezogen wird. 

Die mit der Eneystirung verbundene Theilung ist wohl die verhreitetste 
von allen bisher betrachteten Vermehrungsweisen. Bis auf Hemidinium 
ist sie bis jetzt innerhalb sämmtlicher Süsswassergattungen beobachtet 
worden. 

Im Folgenden werden beide Vorgänge, die Encystirung und die 
Theilung zusammen bei den einzelnen Gattungen zur Besprechung kommen. 
Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, dass sie nicht, wie es hier- 
nach scheinen könnte, unzertrennlich miteinander verbunden sind. Der 
Encystirung muss nämlich nicht immer eine Theilung auf dem Fusse 
folgen, wie es auch einzelne Fälle zu geben scheint,. wo die Theilung 
auch ohne vorausgegangene Encystirung stattfinden kann. 


Aus dem Zustande freier Beweglichkeit treten die Peridineen ent- 
weder auf kürzere oder längere Dauer in denjenigen der Ruhe. Die Be- 
dingungen, unter denen sich dieser Vorgang vollzieht, gründen sich, soweit 
bis jetzt feststeht, zum grossen Theile auf die Mitwirkung äusserer Um- 
stände. Denn er lässt sich ebensowohl auf künstlichen Wege hervor- 
rufen, wie er auf natürlichem entsteht. Vor Allem erfolgt er ohne Weiteres 
mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit, ebenso aber auch zu jeder 
anderen Zeit des Jahres, wenn nur die Witterung anhaltend ungünstig 
ist. Ferner übt auch die Beschaffenheit des umgebenden Mediums nach 
dieser Richtung hin einen fördernden Einfluss auf die Bildung von 
Dauerzuständen aus. Schon bei abnehmendem Sauerstoffgehalt des Wassers 
gehen die Peridineen sogleich in einen latenten Zustand über, welcher 
aber durch neue Sauerstoffzufuhr wieder aufgehoben werden kann. Dies 
geschieht in einfachster Weise durch kräftiges Umrühren des Wassers ’). 
Die gleiche Wirkung lässt sich auch auf künstlichem Wege erzielen. Denn 
eine Uebertragung der verschiedenen Formen in eine 0,5$ Nährlösung 
nach Knop’scher Vorschrift hat ebenfalls eine alsbaldige Versetzung in 
den Ruhezustand zur Folge. Es lassen sich denn auch fast alle Formen 
diesem Zwange zu jeder Zeit unterwerfen. Eine Ausnahme in dieser 


1) Wale, Beitr. z, Kenntnissder Zoosporenbildung b.d. Algen Bot. Ztg. 1868. No. 31. 


259 


Hinsicht machen bloss die Ceratien, welche nur bei kühler Temperatur 
unter solchen Umständen in den ruhenden Zustand übergehen, denn mit 
der geringsten Erwärmung des Wassers sterben sie ohne Ausnahme in 
kürzester Zeit ab. 

“Der als Eneystirung oder Cystenbildung bezeichnete Vorgang wird 
durch das Abwerfen der Bewegungsorgane eingeleitet. Bütschli') hat 
dies zum ersten Male bei Glenodinium einctum genauer verfolgt und ich 
kann seine Beobachtung aus eigener Erfahrung bestätigen. In den 
Decembertagen des vorigen Jahres konnte ich diese Erscheinung sehr häufig 
sehen. Wenn man nämlich neues Material um diese Zeit aus dem Wasser 
nimmt und eine kurze Weile im warmen Zimmer stehen lässt, gehen die 
darin enthaltenen Glenodinien aus dem Ruhezustande in die Bewegung 
über. Werden sie dann zur Beobachtung unter ein Deckglas gebracht, 
so kommen sie wieder in ungünstige Lebensbedingungen und kehren 
infolgedessen in den Ruhezustand zurück. Zu diesem Zwecke legen sie 
sich an irgend einer Stelle zu Boden. Es wird dann auf einmal die 
Quergeissel aus ihrer Furche hervorgeschleudert und bewegt sich auf 
einige Augenblicke peitschenförmig hin und her, bis sie endlich, meist zu 
einem Knäuel verschlungen oder zu einem korkzieherförmigen Gewinde 
zusammengezogen abgestossen wird. So schwimmt sie noch eine kurze 
Weile mit grosser Geschwindigkeit im Wasser umher, bis sie infolge des 
inzwischen einiretenden Absterbens zur Ruhe kommt. Sie geht dann 
durch Verquellung sehr rasch zu Grunde. Der Körper hat sich unter- 
dessen abgerundet und ist dabei seiner Furchung verlustig gegangen. 

Bei Glenodinium neglectum konnte ich beobachten, dass die Quer- 
geissel, ohne vorher abgeworfen worden zu sein, verquillt. Sie wird 
dann bei der nachfölgenden Häutung entfernt. 

Diejenigen hüllenlosen Formen, welche zur Gattung Gymnodinium 
vereinigt sind, scheiden unter den gewöhnlichen Umständen unterdessen 
eine sehr umfangreiche aus Gallerte bestehende Hülle aus (Taf. IX, Fig. 11). 
Sie ist in der Regel vollkommen structurlos und durchsichtig, sodass sie 
ohne besondere Hilfsmittel nicht aufzufinden ist. Hie und da tritt sie 
auch wohl geschichtet auf, wobei sie auf ihrer Oberfläche warzenförmige 
Erhabenheiten zu tragen pflegt. 

Ihre Substanz ist nach Klebs gegen Carmin, Hämatoxylin, Eosin 
und Nigrosin ganz indifferent, nimmt aber Methylviolett in grosser Menge 
in sich auf, sodass sie dadurch eine intensive Farbe erhält. Durch die 
Behandlung mit Jod wird sie etwas gelbbraun gefärbt. Zu dieser Schleim- 
absonderung scheinen die hier in Frage kommenden Organismen sehr 
geneigt zu sein, denn sie umgeben sich sofort mit einer solchen Hülle, 
wenn sie mit Salpeterlösung, Chromsäure u. s. w. in Berührung kommen. 


1) Bütschli, Einige Bemerkungen |. c. 


260 


Selbst wenn man sie durch raschwirkende Sloffe zur Fixation bringen 
will, lässt sich noch nicht einmal die Gallertbkildung ganz verhindern. 
Ich habe dies mit Osmiumsäure an vielen Exemplaren von Gymnodinium 
palustre versucht, und gefunden, dass nur ein verhältnissmässig geringer 
Theil derselben nicht zur Ausscheidung der Hülle gekommen war. 


Neben dieser Schleimhülle werden auch zuweilen feste ausgeschieden. 
Bei Gymnodinium palustre geschieht dies während der ganzen Vegetations- 
periode (Taf. IX, Fig. 12), bei Gymnodinium aeruginosum habe ich sie 
erst mit dem Eintritte der kälteren Jahreszeit auftreten sehen. 

Die Theilung dieser Formen wurde von Klebs zum ersten Male in 
ihren Einzelheiten verfolgt. An Gymnodinium fuscum konnte er die 
Wahrnehmung machen, dass der von einer Schleimhülle umschlossene 
Körper in eine Teilung eintrat, welche in der Richtung der Längsachse 
verlief. Mir gelang es leider nicht, diesen Process in seinem ganzen 
Verlaufe zu verfolgen, da er an den von mir aufgefunden Stadien von 
Gymnodinium aeruginosum und palustre stets schon zu Ende geführt 
war (Taf. IX, Fig. 13). Die Lage der Sprösslinge war zwar immer eine 
derartige, dass man zur Annahme von Längstheilung hätte geführt werden 
müssen. 

Wie diese Formen, sei es nun, ob sie sich getheilt haben oder nicht, 
aus ihrer Umhüllung wieder hervortreten, um darauf in Bewegung über- 
zugehen, habe ich nicht beobachten können, zweifele aber nicht daran, 
dass dies durch Verquellung der Schutzhülle ohne Weiteres möglich ist. 

Bei den Angehörigen der Gattung Glenodinium löst sich, wenn der 
Körper seine Bewegung eingestellt hat, die Zeilwand längs der Quer- 
furche voneinander und lässt ihn so ins Freie hinaustreten. In der Regel 
hat er sich unterdessen schon wieder mit einer neuen Hülle umkleidet, 
welche auf ihrer Oberfläche ganz glatt ist und von einer Furchung nichts 
mehr aufweist. Sie ist sehr biegsam und reagirt meist deutlich auf 
Cellulose, wenn sie mit Chlorzinkjod behandelt wird. Die Wiederher- 
stellung des früheren Zustandes bei Uebertritt in den beweglichen Zu- 
stand entging meiner Beobachtung, ich halte es aber auf Grund später 
zu erörternder Erscheinungen für wahrscheinlich, dass die neugebildete 
Cystenhülle nicht mehr abgeworfen, sondern in die Form der eigent- 
lichen Zeilwand unmittelbar übergeführt wird. 

Ob aber mit der Cystenbildung stets eine Häutung bei einzelnen 
dieser Formen verbunden ist, wurde bis jetzt noch nicht mit aller Sicher- 
heit festgestellt. Bei Glenodinium uliginosum- ist es kaum zweifelhaft, 
weil da die Hülle wegen ihrer Derbheit die Gystenwand nicht vertreten 
kann; wohl aber für Glenodinium cinetum, wo der Körper bei seinem 
. Vebergang in den Ruhezustand ohne Weiteres die Form einer Cyste an- 


1) Klebs 1. e. pag. 348, 


261 


nimmt. Die Zellwand ist nämlich hier sehr biegsam und giebt deshalb 
den im Inneren herrschenden Spannungsverhältnissen nach, wodurch die 
Querfurche verschwindet. Bütschli hat darauf in einer früheren Arbeit 
schon aufmerksam gemacht. Eine Entscheidung in dieser Frage ist erst 
von einer umfangreichen Untersuchung dieser Häutungserscheinungen zu 
‘erwarten. Würde sich die Auffassung Bütschli’s, dass die Wand der 
Cyste die ursprüngliche, aber aus ihrer Form gebrachte Zellmembran 
sei, sich als richtig erweisen, so wäre natürlich eine principielle Scheidung 
der Theilungsvorgänge während vorübergehender oder anhaltender Ruhe, 
wie sie hier festgehalten wurde, unmöglich, vorausgesetzt, dass man nicht 
solche vereinzelte Fälle als Uebergänge zwischen beiden auffassen will. 


Eine Ausscheidung von schleimigen Hüllen habe ich ebensowenig, 
wie andere Beobachter bemerken können. Ich glaube daher, dass eine 
Verwechselung mit einem Gymnodinum vorliegt, wenn Dangeard') in 
seiner kleinen Schrift: Les Peridiniens et leur Parasites für Glenodinium 
ceinetum die Bildung »d’une couche £paisse de gelatine limitee exterieure- 
ment par une mermbrane« angiebt. Durch seine Abbildung wird dies 
noch im höchsten Grade wahrscheinlich gemacht. 

Die Theilung habe ich an Glenodinium einetum genauer verfolgt. 
Wenn der Körper bei dieser Form seine Wand abgeworfen hat, nimmt 
er unter dem Schutze der neugebildeten Cystenhülle eine kugelige Form 
an, welche nirgends mehr eine Spur von Furchung erkennen lässt (Taf. IX, 
Fig. 14). Bei dem Eintritt der Theilung streckt er sich etwas in die Länge und 
wird eiförmig. Die Vorgänge, welche diesen Process begleiten, sind ganz 
die nämlichen, welchen wir auch bei der Theilung im vorübergehenden 
Ruhezustande begegnet sind. Der Zellkern, welcher vorher als ein heller 
Fleck in der Mitte des Körpers erkennbar war, hat sich nänlich in- 
zwischen wieder in zwei neue zerlegt, welche sich in der Richtung der 
Längsachse von einander entfernen, wobei jener schwarze Strich wieder 
erscheint, welcher die Lage der Theilsprösslinge anzeigt. Dieselbe verläuft 
in der Richtung der Querachse. Zur selben Zeit treten auch an die 
Stelle des einen zwei Augenflecke, von denen der eine an der ursprünglichen 
Stelle verbleibt, während der andere nach und nach von ihm wegrückt. 
Die Streckung des Körpers setzt sich unterdessen fort, und wenn sie ihre 
Grenze nahezu erreicht hat, beginnen sich auch schon die ersten Spuren 
der jetzt erfolgenden Einschnürung bemerkbar zu machen. Auf der einen 
Körperseite treten nämlich unvermerkt an die Stelle der ursprünglichen 
Querfurche, in welche die Theilungsebene verlegt ist, zwei neue, welche 
allmählich zur Seite rücken, während zwischen ihnen die Einschnürung 
schon beginnt. Die Cystenhülle wird in diesen Process mit hineinge- 
zogen. Derselbe schreitet um den ganzen Körper herum gleichmässig 


1) Journal de Botanique 1888. 


262 


nach innen zu fort, bis endlich der letzte Verband zwischen den Theil- 
sprösslingen aufgelioben ist (Taf. IX, Fig. 15 u. 16). Es ist durchaus keine 
leichte Aufgabe diesen Process in seinen Einzelheiten zu verfolgen, um 
den Zeitpunkt, wann die Trennung der neugebildeten Individuen eintritt, 
festzustellen. Durch die Plasmolyse mit concentrirter Salpeterlösung er- 
folgt nämlich die Wasserentziehung um den ganzen Körper herum ent-. 
weder zu ungleich oder zu heftig so dass der letzte Zusammenhang 
zwischen den beiden Protoplasten verdeckt oder gewaltsanı zerstört wird. 
Eine langsame und zugleich auch über den ganzen Körper hin gleich- 
mässige Wasserentziehung wurde durch Zufall in einem Präparate erreicht, 
welches in einer feuchten Kammer der langsamen Austrocknung über-. 
lassen worden war. Demselben ist die Zeichnung auf Taf. IX, Fig. 16 
entnommen, welche den letzten Verband unter den beiden Theilspröss- 
lingen kurz vor ihrer Trennung veranschaulicht. 

Unter günstigen Umständen vollzient sich der ganze Theilungs- 
vorgang rasch und ohne Unterbrechung. Treten aber ungünstige Ver- 
hältnisse ein, so ist in der Regel ein Stillstand von verschieden langer 
Dauer die unmittelbare Folge. Geradeso wie Bütschli konnte ich in 
der feuchten Kammer tagelang solche unterbrochene Theilungsstadien 
beobachten, olıne auch nur die geringste Veränderung daran wahrzu- 
nehmen. Bütschli hat diesem Vorgang im Vereine mit einer anderen, 
sogleich zu besprechenden Erscheinung als etwas besonderes aufgefasst 
und deshalb in einem eigenen Abschnitte seines Werkes als unvollständige 
Tbeilung behandelt. Selbst wenn nach der Theilung die Verhältnisse 
einen sofortigen Uebergang in den beweglichen Zustand nicht gestatten, 
so bleiben die getheilten Sprösslinge auch noch längere Zeit in Ruhe 
unter Beibehaltung ihrer Cystenform. Anders verhält es sich jedoch, 
wenn sich die Gunst der äusseren Umstände während der Theilung noch 
erhöht. Darauf hin gehen sie nämlich, wie dies von Peridinium bipes 
früher schon geschildert wurde, vor Beendigung ihrer Theilung in Be- 
wegung über. Ehrenberg hatte solche bewegliche Formen von Gleno- 
dinium cinctum und pulvisculus schon beobachtet. Stein fasste sie als in 
Copulation.begriffen auf und begründete damit die Annahme von einem mög- 
lielien Vorhandensein einer geschlechtlichen Fortpflanzung im Bereiche unserer 
Gruppe, wofür aber bis jetzt noch jeder sichere Anhaltspunkt fehlt. 

Mit diesem Vorgang ist gleichzeitig eine Aenderung in der Lage der 
Theilungsebene sowohl, als auch der beiden Theilsprösslinge verbunden, 
welche um deswillen ein besonderes Interesse für sich in Anspruch 
nimmt, weil sie ganz von der Regel abweichende Verhälltnisse zur An- 
schauung bringt. Es wurde schon oben mehrfach hervorgehoben, dass 
der Augenfleck seine Lage in der Querfurche nahe am Geisselansatz hat. 
Da seine Theilung eine der ersten Erscheinungen ist, welche die Fort- 
pflanzung des Glenodinium cinetum begleiten, so ist es nicht schwierig; 


263 


sich mit dessen Hülfe über die Orienlirung der beiden Theilsprösslinge 
innerhalb der Cyste zu unterrichten. Da nämlich die beiden neuent- 
standenen Augenflecke auf der Längsachse der Cyste liegen, so ergiebt 
sich daraus, dass die beiden Theilsprösslinge nicht wie sonst neben- 
sondern übereinander liegen. - Der schwarze Strich, welcher die Lage der 
Theilungsebene andeutet, fällt deshalb mit der Querachse der Cyste zu- 
sammen (Taf. IX, Fig. 17). Wie bei der directen Theilung, so findet 
also auch bei dieser Fortpflanzungsweise Quertheilung statt, eine Er- 
scheinung, welche ganz vereinzelt dasteht, indem man ..bei der Fort- 
pflanzung aller übrigen Flagellaten durchweg beobachtet hat, dass die 
Theilungsebene in die Längsachse oder in einem kleinen Winkel zu ihr 
geneigt fällt (Schiefe Längstheilung). Wenn aber die Theilsprösslinge vor 
beendigter Theilung schon in den beweglichen Zustand übergehen, und 
ein jeder von ihnen seine Furchung, sowie sonstige Eigenthümlichkeiten 
in der äusseren Körperform erlangt hat, zeigt sich auf einmal, dass eine 
Aenderung sowohl in Bezug auf die Lage der Theilungsebene, als auch auf 
die gegenseitige Orientirung der Sprösslinge eingetreten ist. Die Theilungs- 
ebene liegt nun nicht mehr in der Querachse des Körpers, sondern bildet 
in ihrer jetzigen Lage einen Winkel zur Längsachse, wodurch die Theil- 
sprösslinge aus ihrer bisherigen Stellung, welche sie innerhalb der Cyste 
eingenommen hatten, gebracht werden. Sie liegen nämlich jetzt nicht 
mehr über-, sondern nebeneinander und zwar in der Weise, dass der 
rechte etwas nach vorn und der linke etwas nach hinten gerückt er- 
scheint (Taf. IX, Fig. 18 u. 19). Es ist also die anfangs beobachtete Quer- 
theilung bei dem Uebergang aus dem ruhenden in den beweglichen Zu- 
stand in eine deutlich ausgesprochene schiefe Längstheilung übergegangen, 
welche aber sogleich wieder zurücktritt, sobald der Körper unter dem 
Drucke ungünstiger äusserer Verhältnisse in den Ruhezustand zurück- 
kehrt. Während der lebhaftesten Bewegung schreitet die Einschnürung 
des Körpers ungehindert nach innen hin fort, bis die beiden Theil- 
sprösslinge sich schliesslich von einander trennen. . 

- Nur Formen mit einer nicht allzu stark verdickten Wand scheinen 
die soeben angeführte Erscheinung zu zeigen. Dahin gehört ausser Gleno- 
dinium einetum vor Allem das Glenodinium pulvisculus, bei welchen beweg- 
liehe Theilungsstadien in ungeheuerer Menge anzutreffen sind. Bei Gleno- 
dinium uliginosum ist eine derartige Erscheinung nicht beobachtet worden. 

In der nämlichen Weise, wie sie bei den soeben behandelten Formen 
geschildert wurde, bilden auch die Angehörigen der Gattung Peridinium 
ihre Cysten. Wenn sie zur Ruhe gekommen sind, treten sie aus der 
Zellwand, welche zwischen einigen Tafeln ihren festeri Verband aufge- 
geben hat, bereits wieder umhüllt hervor. Die neugebildete Wand ist 
auf ihrer Oberfläche ebenfalls vollkommen glatt und besteht aus Cellulose. 
Sie wird bei dem Uebertritt in den beweglichen Zustand zur eigentlichen 


264. 


Zellhülle, indem sie dabei ihre Furchung und Täfelung empfängt. Im 
Sommer wird diese Bildungsweise unter Umständen dahin modificirt, dass 
sich der Körper von seiner Zellwand zurückzieht, und sich innerhalb 
derselben mit einer Cystenwand umkleidet, womit in der Regel eine Ent- 
färbung der Chromatophoren und die Anhäufung rother Oelmassen in 
seinem Inneren verbunden zu sein pflegt. 

Die Theilung verläuft unter denselben Erscheinungen, wie bei den 
Angehörigen der zuvor besprochenen Gattungen. Nach erfolgter Encysti- 
rung erhält der Körper der Peridinien eine vollkommen kugelige Gestalt. 
Da er keinen Augenfleck besitzt, so ist es hier mit grossen Schwierig- 
keiten verknüpft, wenn man sich über seine Lage innerhalb der Oysle 
unterrichten will. Bei eintretender Theilung streckt er sich wieder etwas 
in einer Richtung und erhält dadurch eine eiförmige Gestalt. Der Kern, 
welcher zuvor als heller Fleck in der Mitte erkennbar war, hat sich in- 
zwischen getheill. Man bemerkt daher zwei helle Flecke und zwischen 
ihnen den bekannten schwarzen Strich, welcher mit der Querachse der 
Cyste zusammenfällt.° Die genauere Untersuchung zeigt wieder die ‘Stras- 
burger’sche Kernplatte zwischen den beiden Theilkernen. Unter günstigen 
Umständen ist diese Erscheinung schon ohne Weiteres erkennbar. Wenn 
man nun zur Plasmolyse greift, so zeigt es sich, dass auch hier die 
Theilungsebene mit der Querfurche zusammenfällt. Es treten daher im 
weiteren Verlauf der Theilung auf jeder Seite der ursprünglichen eine 
neue Querfurche auf, die nach und nach zur Seite rücken, während die 
beginnende Einschnürung unter der Theilnahme der Cystenhülle von aussen 
nach innen zu stetig fortschreitet, bis die Plasmakörper der beiden 
Theilsprösslinge sich voneinander getrennt haben, mag dies je nach der 
Gunst oder Ungunst der äusseren Umstände sich vor oder nach dem 
Uebergang in den beweglichen Zustand vollziehen (Taf. IX, Fig. 20). 

Da der Theilungsprocess bei diesen Formen sich in nichts von dem- 
jenigen unterscheidet, welcher bei Glenodinium einetum geschildert wurde, 
so ist wohl die Annahme gerechtfertigt, dass auch in Bezug auf die Lage 
der Theilungsebene die gleichen Verhältnisse wie dort bestehen. 

Bei den beiden Süsswasser-Ceratien verläuft die Encystirung in einer 
Art und Weise, wie sie bei der vorhergehenden Gruppe nur gelegentlich 
und zwar im Sommer zu beobachten ist. Wenn der Organismus nämlich 
zur Ruhe gelangt ist, zieht sich der Plasmakörper aus den Hörnern nach 
der Mitte des Körpers hin zusammen, wo er sich mit einer festen ge- 
schichteten Hülle umgiebt. Die so gebildete Cyste, welche entweder ein- 
geschlossen bleiben oder durch Zerfall der sie umgebenden Zellwand frei 
werden kann, besitzt eine ungefähr ellipsoidische Gestalt und trägtan den 
Polen, wo das Protoplasma der Hörner mit dem übrigen sich vereinigte, 
stumpf zulaufende Erhebungen (Taf. IX, Fig. 21 u. 22). Die neue Hülle 
ist von beträchtlicher Dicke. In chemischer Hinsicht zeigt sie das gleiche 


265 


Verhalten, wie die ursprüngliche Zellwand, sie färbt sich ebenfalls roth- 
braun, wenn sie mil Ghlorzinkjodlösung in Berührung kommt. Die Wieder- 
. herstellung des ursprünglichen Zustandes habe ich bei Ceratium cornutum 
zufällig verfolgen können. Sie ist selbstverständlich nicht möglich, bevor 
nicht die ursprüngliche Zellhülle, welche die Cyste noch fest umschlossen 
hält, früher oder später durch Zerfall der einzelnen Tafeln abgeworfen worden 
ist. Es werden alsdann an den Polen zuerst Theile der Cystenhülle in Form 
von einzelnen kleinen Feizen abgeslossen, bis das Protoplasma freiliegt. 
An diesen Stellen tritt dasselbe dann als eine helle stark lichtbrechende 
Masse hervor und wächst solange fort, bis das apicale und antapicale 
Horn wiederhergestellt ist (Taf. IX, Fig. 23). Mittlerweile entledigt sich 
auch der Körper noch der übrigen Reste seiner Umhüllung und tritt 
dann auch in die Bildung der Furchen und des seitlichen Hornes ein. 
So empfängt er allmählig seine ursprüngliche Form wieder. Die Ent- 
stehung seiner neuen Zellhülle, welche er offenbar auch bald zu bilden 
beginnt, habe ich leider nicht verfolgen können, weil er bei seiner an 
sich schon so grossen Empfindlichkeit in solcher Verfassung namentlich 
leicht dem Absterben unterwörfen ist. Offenbar muss er aber schon vor 
vollendeter Ausbildung seiner Form seine Bewegungsfähigkeit wieder er- 
langen können, da mir solche Stadien mehrfach begegnet sind. 

Zur Beobachtung der Theilung innerhalb der Cysten halte ich leider 
niemals Gelegenheit. 

Da mir von Hemidinium nasulum weder Cysten noch deren Theilungs- 
stadien begegnet sind, so muss ich die Frage unentschieden lassen, ob 
die hierbei zu beobachtenden Vorgänge sich unmittelbar an die bereits 
bekannten anschliessen. Es will mir fast so scheinen, als ob das von 
Stein abgebildete Theilungsstadium nicht aus der Theilung einer beweg- 
lichen Form, sondern aus derjenigen einer Cyste hervorgegangen ist. 
Wenigstens spricht dafür die Anordnung der Theilsprösslinge, welche der 
bei Glenodinium einetum gefundenen vollkommen analog ist. " 

Zu manchen Zeiten des Jahres begegnet man im Wasser auch ruhenden 
Formen, welche vollkommen nackt zu sein scheinen. Glapar&de und 
Lachmann haben sie zum ersten Male in Gesellschaft von beschalten 
Peridineen angetroffen und hielten sie nicht wesentlich verschieden von 
diesen. Stein begegnete ihnen sogar bei einer Reihe von Formen, wie 
Gonyaulax, Goniodoma, Peridinium und Glenodinium. Nach ihm fand 
Bergh sie ebenfalls und leitete sie von Peridinium divergens, Diplopsalis 
lenticula und Glenodinium einetum her. Im Gegensatz .zu diesen Forschern 
bezweifelte Klebs, ob sie als kintwickelungszustände von beschalten 
Formen aufzufassen seien, während Bütschli wenigstens Spuren einer 
Hülle vorhanden glaubt. Mir sind diese nackten Individuen auch be- 
gegnet und ich habe sogar ihre Entstehung zun Theil verfolgen können. 
Bütschli dachte sich diese in zweierlei Weise möglich, indem nämlich 


266 


entweder eine freibewegliche Form ihre Hülle abwirft oder eine ruhende 
aus der Cystenwand austritt, bevor eine neue Wand gebildet wurde. 
Meine Beobachtungen scheinen nur für den ersteren Fall zu sprechen. 
Das Abwerfen der Hülle kann aber in zweierlei Weise vor sich gehen. 
Im einen Falle wird sie längs der Querfurche gesprengt und der 
Körper tritt aus der entstandenen Oeffnung vollkommen nackt heraus, 
wie dies die Zeichnung auf Taf. IX, Fig. 24 wiedergiebt. Im anderen zieht 
sich der Plamakörper innerhalb der Wand zusammen und hüllt sich in 
eine Gallertmasse ein, worauf jene in einzelnen Fetzen ringsum abge- 
stossen wird (Taf. IX, Fig. 35). Ueber das Schicksal dieser nackten 
Organismen, konnte ich ich unmittelbar nichts erfahren, weil sie äusserst 
empfindlich sind und darum sehr leicht zu Grunde gehen. 


Die Bildung von gehörnten Cysten. 

Eine besondere, von der bisher betrachteten in vieler Beziehung ab- 
weichende Form von Dauerzuständen bilden die sogenannten gehörnten 
Cysten, welche zum ersten Male von Glaparede und Lachmann, 
zur gleichen Zeit aber auch von Lieberkühn beobachtet worden sind. 
Alle drei Forscher brachten sie ohne Weiteres mit den beweglichen 
Peridineenformen in Verbindung, ohne aber einen unmiltelbaren Beweis 
für ihre Annahme erbringen zu können. Stein!) ging in dieser Hinsicht 
noch viel weiter, indem er in Peridinium tabulatum und Peridinium 
einctum diejenigen Formen vor sich zu haben glaubte, welchen diese 
merkwürdige Cystenbildung zuzuschreiben sei. Einen entscheidenden 
Grund für diese seine Vermuthung hatte er ebenfalls nicht. Klebs?®), 
welcher ihrem Studium näher trat, als alle bisherigen Forscher, war 
ebensowenig, wie auch Bergh?°) in der Lage ihre Beziehungen zu den 
beweglichen Peridineenformen mit aller Sicherheit festzustellen, hielt solche 
aber nicht für unwahrscheinlich. Die von den bisherigen Beobachtern 
. eingenommenen Standpunkte wurden für die Folge kaum mehr über- 
wunden. Für die Stein’sche Ansicht konnte nur noch die merkwürdige 
Thatsache ins Feld geführt werden, dass schon Claparede und Lach- 
mann) die in dem Mittelmeer gefundenen Cysten dem Peridinium diver- 
gens zuwiesen und. neuerdings auch Gourret?) auf Grund seiner, . von 
Bütschli®) zwar bezweifelter Untersuchungen es ilınen darin gleich 
that, wodurch die Behauptung der beiden ersten Forscher eine gewisse 
Stütze erhalten hat. Auf der anderen Seite hat Pouchet’) dieselben 


1) Stein, 1. ec. : 

2) Klebs, 1, ce, pag. 355. 

3) Bergh, 1. c. 

4) Claparöde u. Lachmann 1. c. 
5) Gourret c. ]: 

6) Bütschli 1. c. pag. 988 u. fi. 
7) Pouchet 1. c. 


267 


Cysten der Gattung Gymnodinum zuweisen wollen, wofür er nach 
Bütschli’s Ermessen auch keine ausreichenden Gründe erbringen konnte. 
Obwohl nun dieser dazu berufen war, aus den unveröffentlichten, aber 
sonst ganz vortreffichen Arbeiten von Lieberkühn die gehörnten Cysten 
von Ceratium hirundinella zur Kenntniss weiterer Kreise zu bringen, so 
konnte er dennoch davon sprechen, dass es »wenig zweifelhaft ist, dass 
die des süssen Wassers zu Peridinium gehören«, als ob jener vorzügliche 
Beobachter seine Untersuchungen an anderen als an Süsswasserformen 
gemacht hälle. Meine Stellung zur Frage nach der Verbreitung dieser 
Erscheinung innerhalb unserer Gruppe ist eine andere als diejenige meiner 
Vorgänger. Ich halte es nämlich von vornherein für unmöglich, aus der 
Gestalt des eingeschlossenen Körpers ohne Weiteres auf die Gattung und 
die Art zu schliessen, welcher die vorliegende Form angehört. Solche Be- 
mühungen wären ebenso fruchtlos, als wenn man einen durchgreifenden 
Unterschied zwischen den Cysten irgend einer grösseren Peridinie (Peri- 
dinium tabulatum, einetum, bipes) und von Glenodinium uliginosum etwa 
aufsuchen wollte, um ihre Herkunft festzustellen. In solchem Zustande 
gleichen sie einander. Es ist dies ja nur dann möglich, wenn in der 
Form der Cyste sich die Körpergestalt unmittelbar wiederspiegelt, wie bei 
Ceratium hirundinella. Allein auch da kann man noch in Verlegenheit 
kommen, weil die Missbildungen, welche bei den Ceratien durchaus keine 
so seltene Erscheinung sind, in der Cyste auch ihren Ausdruck finden. 
Bei einem mir vorliegenden Falle war es durchaus nicht zu entscheiden, 
welcher Art die Cyste angehöre, denn ihre Herkunft liess sich ebensowohl 
auf Ceratium hirundinella als auch auf Ceratium cornutum zurückführen (vgl. 
Taf.X, Fig.6). Das einzige, vielleicht noch brauchbare diagnostische Mittel 
giebt der Augenfleck innerhalb des enggezogenen Formenkreises, wo er sich 
findet, ab. Man kann wenigstens die dureli seinen Besitz ausgezeichneten _ 
Glenodinien unter günstigen Umständen in der gehörnten Cyste wieder- 
erkennen. Alle übrigen Veranstaltungen zur Bestimmung der so encystirenden 
Arten sind erfolglos, es sei denn, dass man die Bildung der Cyste von allem 
Anfang an verfolgen könnte, was in den seltensten Fällen gelingen mag, 
weil es durch ein zu frühzeiliges Absterben der Organismen vereitelt wird. 
Noch viel undankbarer ist das Abwarten, bis der ruhende Körper seine 
Hülle verlässt und in Bewegung übergeht. Ich habe die CGysten wochen- 
lang in der feuchten Kammer gehalten, ohne bei ihnen die geringsten 
Veränderungen wahrzunehmen. 

Aus allen mir gewordenen Andeutungen glaube ich entnehmen zu 
körınen, dass die Bildung der gehörnten Cyslen nicht auf einzelne 
Gattungen und Arten beschränkt, sondern über die ganze Familie ver- 
breitet ist. Ueber ihren Verlauf liegen bis jetzt nur einige Mittheilungen 
von Gourret vor, welche der Hauptsache nach eine richtige Darstellung 
davon liefern. Auch ich habe es mir angelegen sein lassen in das Wesen 


268 


dieses Phänomens einzudringen, leider sind aber meine Untersuchungen 
sehr unvollständig geblieben; ich glaube aber demnach einen kurzen 
Bericht darüber hier aufnehmen zu sollen. 

Die gehörnten Cysten werden während der ganzen Vegelations- 
periode gebildet. Es scheint aber, als ob dies nicht zu allen Zeiten gleich- 
mässig geschieht, sondern als wenn sie zeitweise massenhaft erzeugt 
werden könnten. Ich habe sie beispielsweise in keinem Monate häufiger 
beobachten können als im letzten September. Es gelang mir aber damals 
vorerst nicht eine ununterbrochene Beobachtungsreihe aufzustellen, sondern 
ich musste mich damit begnügen aus einzelnen Wahrnehmungen den 
Verlauf ihrer Bildung zu errathen. Ich fand nämlich um diese Zeit eine 
grosse Anzahl nackter Individuen, welche gerade im Begriff standen, sich 
zu gehörnten Cysten umzubilden. Leider konnte ich nicht erfahren, ob 
sie von Natur aus einer Hülle entbehrten oder durch eine Häutung ihrer 
verlustig gegangen waren. Die Furchung war grösstentheils verloren 
gegangen, die Dimensionen des Körpers blieben aber erhalten. Es traten 
alsdann helle Flecke, welche durch das Hervortreten des Protoplasmas 
entstanden waren, an nur einem oder den beiden Polen der Zelle auf, 
je nachdem sie die Form einer ein- oder zweihörnigen Cyste bekom- 
men sollte. Ich habe zwar nur solche der letzteren Art hierbei ent- 
stehen sehen. An diesen Stellen bilden sich nun stumpf kegelförmige 
Erbebungen, welche an ihrer Spitze einen langen schmalen Fortsatz 
treiben (Taf. IX, Fig. 26). Der Körper beginnt sich etwas in die Länge 
zu strecken und krümmt sich dabei, sodass die beiden Enden nach einer 
Seite hin verlegt werden (Taf. IX, Fig. 27--29). Diese wachsen jetzt zu 
langgesteckten Hörnern aus, welche sich mit ihren feinen fadendünnen 
Endigungen an fremde Gegenstände im Wasser festheften. Da die 
Formbildung alle Stellen des Körpers ergreift. und fast allenihalben 
gleichen Schritt hält, so schreitet auch die Bildung der Cystenwand über 
den ganzen Körper hin gleichmässig fort. Wenn sie ihr Ende erreicht 
hat, so zieht sich Jdas Protoplasma aus den Hörnern zurück und der 
Körper rundet sich ab (Taf. IX, Fig. 30). Obschon ihm die Form der 
Cystenwand seine vollständige Rückkehr zu seiner ursprünglichen Gestalt 
nicht gestattet, so erlangt er dennoch seine Furchung wieder und tritt 
sogar unter günstigen Umständen in eine lebhafte Theilung ein. Die 
Wand der gehörnten Cysten besteht in chemischer Hinsicht aus dem 
nämlichen Stoff, wie alle übrigen bisher untersuchten Wandbildungen. 
Sie liefert bei der Behandlung mit Chlorzinkjod nur eine unvollständige 
Reaction auf Cellulose, indem sie dabei bloss eine schwach rothe Färbung 
annimmt. 

Neben nackten habe ich um die gleiche Zeit auch beschalte Formen 
(Glenodinien) in der Umwandlung zu einhörnigen Cysten gesehen. Ihre 
Zellwand besass eine kleine Oeffnung, welche offenbar sich am einen 


269 


‘Pole befand und aus welcher das im Wachsthum begriffene Protoplasma 
als ein kleiner heller Höcker hervorsalı, (Glenodinium einetum Taf. IX, 
Fig. 31). Ich konnte nur leider nicht ausfindig machen, ob diese Stadien 
aus nackten Formen hervorgegangen sind, welche sich bis auf jene Stelle 
schon mit einer festen Hülle umkleidet haben, oder ob dort zum Aus- 
tritt des Protoplasmas Theile der Wand von beschalten Formen abge- 
stossen wurden. Vielleicht ist beides nebeneinander möglich. Das Proto- 
plasma bildet nun wieder das Horn aus, welches mit der Hülle sich be- 
_ kleidet und darauf zieht es sich zurück, um sich mit dem übrigen zu 
vereinigen zur Wiederherstellung der ursprünglichen Körperform (Taf. IX, 
Fig. 30). 
Alle die bis dahin geschilderten Beobachtungen sind noch äusserst 
lückenhaft, wie das bei so ungünstigen Objecten kaum anders zu er- 
warten ist. Ihre Vervollständigung dürfte voraussichtlich nur. mit den 
grössten Schwierigkeiten erreichbar sein. Ich hoffe jedoch selber einen 
kleinen Beitrag zur Erreiehung dieses Zweckes im Folgenden liefern zu 
können. Ich. war nämlich so glücklich, in Glenodinium cornifax (nova 
species) eine Fornı zu entdecken, welche zur Bildung von gehörnten Cysten 
ungemein geneigt ist. Sie trat im Monat November im Neudorfer Sumpf 
in grosser Menge auf. Es gelang mir, an ihr den ganzen Process von 
Anfang bis zu Ende in seinen Einzelheiten zu beobachten, ein Erfolg, 
welcher grösstentheils wohl der fabelhaften Geschwindigkeit, mit welcher 
er sich hier vollzieht, zuzuschreiben ist. Wenn ınan nämlich diese äusserst 
bewegliche Form, welche in Taf. X, Fig. 18 abgebildet ist, zwischen 
Objectträger und Deckglas bringt, so bewegt sie sich in der Regel eine 
ganze Weile ungestört im Wässer herum. Plötzlich erscheint aber an 
ihrem vorderen Pole ein. heller Fleck, welcher durch das Hervortreten 
des bildungsfähigen Protoplasmas entsteht (Taf. IX, Fig. 32). Jetzt werden 
auch nach und nach die Bewegungen etwas langsamer und endlich legt 
sich der Körper nieder. Doch kaum ist das geschehen, so wird am 
vorderen Pole sogleich das nach einer Seite gewendete Horn hervorge-. 
trieben (Fig. 2), die Bildung des hinteren Hornes folgt sofort auf dem 
Fusse nach (Fig. 3 u. 4). Der ganze Process ist das Werk eines Augen- 
blickes. Die Furchung des Körpers ist währenddessen verschwunden, die 
Wand hat offenbar an der Veränderung, welche seine Gestalt erfahren 
hat, theilgenommen, denn sie ist äusserst fein und dehnbar. Da unter 
den gegebenen Umständen die Cystenbildung fern von fremden Gegen- 
sländen erfolgen kann, so drängt sich ohne Weiteres die Frage auf, wie 
sich denn die Cyste, welche ja nur zur ihrer Anheftung diese merkwürdige 
Form annimmt, aufhängt. Bei genauer Beobachtung zeigt sich nun, dass 
sie am Ende des vorderen Hornes ein strahlenförmiges Geflecht von feinen 
Fäden gebildet hat, mit welchem sie sich am Deckglas befestigt. Bei leb- 
haften Strömungen, welche man unter Umständen unter dem Deckglas 


270 


ganz leicht hervorrufen kann, sicht man sie hin und her floltiren, ohne 
dass sie dabei von ihrer Anheftungsstelle losgerissen wird. Die Haft- 
organe sind keulenförmige Fäden, welche in grosser Anzahl von der 
Spilze des Hornes ausgehen, und sich an das Substrat anlegen. Sie 
scheinen unverzweigt zu sein. Mit Congoroth färben sie sich sehr leb- 
haft, was darauf hindeuten mag, dass sie aus Cellulose bestehen (Taf. IX, 
Fig. 5). Wenn die Bildung der Cyste beendigt ist, zieht sich der Plasma- 
körper alsbald wieder aus den Hörnern zurück und rundet sich ab. Er 
empfängt darauf seine Furchen wieder und geht unter Umständen auch 
in Theilung über. . 

Man kann nun aber auch die Beobachtung, ohne ein Deckglas auf- 
zulegen, mit einer schwächeren Vergrösserung vornehmen. Man wird 
dabei stets die Wahrnehmung machen, dass der Körper sich in die un- 
mittelbare Nähe von fremden Gegenständen, welche im Wasser von Teichen 
und Sümpfen immer vorhanden sind, begiebt und sein Horn dahin schickt, 
wo die Anheftung erfolgen soll. 

Von den beiden im Süsswasser lebenden Ceratien ist nur Ceratium 
hirundinella bis jetzt unter die Formen zu rechnen, welche zur Bildung 
gehörnter Cysten befähigt sind. Diese merkwürdigen Dauerzustände 
wurden von Lieberkühn zum ersten Male gefunden und beschrieben. 
Stein) kannte sie ebenfalls und hat sie in seinem Atlas abgebildet. Im 
Neudorfer Sumpfe habe ich sie auch angetroffen. Sie sind im Gegensatz 
zu den bisher betrachteten CGysten vierhörnig. Der eingeschlossene Körper 
besitz! einen unregelmässig vierseitigen Umriss. An den Ecken, den Stellen, 
wo sich im beweglichen Zustande die langausgezogenen Hörner befanden, 
träg! er massive, zaplenförmige Fortsätze, welche entweder gerade oder 
gekrümmt sind und stumpf endigen (Taf. X, Fig. 7). 

Unter dem Schutze ihrer Hülle findet auch bei denjenigen Formen, 
welche in den gehörnten Cysten eingeschlossen sind, eine sehr lebhafte 
Theilung statt, bei welcher die Theilungsebene ebenfalls eine etwas ge- 
neigte Lage hat. In ihrem Verlaufe mag sie sich wohl von den früher 
betrachteten Vermehrungsweisen unterscheiden. Denn die merkwürdig 
geformte Cystenwand wird hier nicht in den Einschnürungsprocess mil 
hineingezogen, sondern dürfte von den beweglich gewordenen Spröss- 
lingen ohne Weiteres verlassen werden. Unter welchen Umständen dies 
vor sich gehen kann, ist zur Zeit noch ganz unbekannt. Die Anzahl der 
in den Cysten angesammelten Theilsprösslinge wird von den einzelnen 
Autoren verschieden angegeben. Stein’) spricht von der Zwei- und 
Vierzahl, Glapar&de und Lachmann?) sogar von der Achtzahl. Ich 
habe bei meinen Untersuchungen niemals mehr als zwei Sprösslinge inner- 
halb der Cyste vorgefunden, 


1) Stein, 1. c. 
2) Claparede u. Lachmans, 1. c. 


271 


Der Vollständigkeit halber sei es mir gestattet, die Schilderung eines 
Theilungsvorganges hier anzuschliessen, welchen Schütt!) an einer 
marinen Form Peridinium acuminatum Ehrbg. = Goniodoma acumina- 
tum Stein beobachtet hat. Er fand nämlich, dass der Weichkörper der- 
selben sich von der Wand zurückzog und mit einer neuen Cysienwand 
umkleidete. Es gruppirten sich die Chromatophoren an den Polen und 
es erfolgte nach kurzer Zeit die Theilung des Körpers innerhalb der 
Cystenwand. Die beiden Toclıterzellen waren anfangs durch den Druck, 
welchen ihre Umhüllung ihnen auferlegte, abgeplattet, oval und ent- 
behrten vorerst noch jeglicher Differenzirung. Bald erhielten sie aber 
ihre Furchen und plötzlicb sprengten sie die (Üystenwand aus- 
einander und schwärmten durch die entstandene Rissspalte, deren Stelle 
schon vorher durch eine knotenähnliche Verdiekung der Wand ange- 
deutet war, aus, wobei sie ihre definitive Gestalt herauszubilden strebten. 


Der Forscher fasst nun die Cyste als ein Sporangium und die 'Theil- 
sprösslinge als Schwärmsporen auf, weil hier, wie bei den Algen, die 
letzteren keine Achnlichkeit mit der Mutierzelle haben. Ausserdem sollen 
auch theoretische Gründe für eine solche Auffassung sprechen. 


Bis jetzt ist ein solcher Fall von Theilung in der Reihe der Süss- 
wasserformen noch nicht beobachtet worden. Würde dies früher oder 
später geschehen, so wäre es nicht mehr möglich, den scharfen 'Unter- 
schied zwischen den Theilungsweisen im vorübergehenden und im dauernden 
Ruhezustand festzuhalten, wie es bisher ohne irgend welchen Schwierig- 
keiten zu begegnen geschehen konnte. 


Die Foripflanzung der Peridineen besteht, soweit bis jetzt mit voller 
Sicherheit festgestellt werden konnte, nur in vegetativer Vermehrung dureh 
Zweitheilung. Es liegen aber auch einige Mittheilungen über beobachtete 
Fälle von Copulation und Conjugationsvorgängen vor, welche noch der 
Bestätigung von anderer Seite bedürfen. 

An früherer Stelle wurde schon vorübergehend die Vermuthung aus- 
gesprochen, dass die von Stein?) beobachtete Copulation von Gleno- 
dinium pulvisculus und anderen Formen als unvollständige Theilung auf- 
zufassen sei. Indessen wurden in neuerer Zeit wieder von sehr beachtens- 
werther Seite Beobachtungen von Copulation bei Glenodinium einctum 
mitgetheilt, welche an dieser Stelle auf keinen Fall übergegangen werden 
dürfen. Professor Askenasy?) hat nämlich bemerkt, wie sich zwei 


1) Fr. Schütt, Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen, Ber. d. Bot. Ges. 
Bd. V. 42, 1888. 


2) Stein, 1. c. 
3) Bütschli, Einige Bemerkungen |. c. 


272 


wahrscheinlich nackte Individuen, von denen das eine mit seinem hinteren, 
den Augenfleck tragenden Pol an dem vorderen des anderen anhaflete, 
längere Zeit in festem Zusammenhang miteinander im Wasser herum- 
bewegten, wobei sie sich mitunter auch wieder voneinander lossrissen, 
um sich womöglich an "andere Individuen anzuhängen. Während sich 
die Verbindung, welche so geschieht, dass die verschmolzenen Individuen 
seillich etwas übereinander verschoben erscheinen, sich inniger gestaltet, 
gelangt die jetzt mit einer doppelt contourirten Wand ausgestattete Zygote 
zur Ruhe. Sie hat eine bisquittförmige Gestalt angenommen und be- 
sitzt zwei Zeilkerne, sowie zwei Augenflecke. Der eine Augenfleck liegt 
gewöhnlich nahe an der Verbindungsstelle der beiden Individuen. Ueber 
das fernere Schicksal der Zygoten hat Askenasy nichts ermitteln 
können. 

Da aus dieser Darstellung nicht zu entnehmen ist, ob sie auf einer 
ununterbrochenen Beobachtungsreihe beruht oder aus einzelnen Wahr- 
nehmungen combinirt wurde, ist es auch sehr schwierig, sich ein Urtheil 
darüber zu bilden, welchen Werth man ihr beimessen darf. Wenn 
letzteres zuträfe, so wäre es denkbar, dass Askenasy lirscheinungen 
miteinander in Beziehung gebracht hat, welche nichts miteinander zu 
schaffen haben. Wenn man namentlich morgends sich die beweglichen 
Individuen in einem Uhrglase nach der Lichtseite hin ansamımeln lässt, 
kann man sehr häufig beobachten, dass einzelne derselben sich einander 
nähern und auf kurze Strecken mileinander umherschwimmen. Ich habe 
sie sich siets wieder trennen sehen. Eine Verschmelzung konnte ich 
niemals wahrnehmen. Diejenigen Individuen, welche Askenasy als die 
Producte der Copulation ansieht, sind nach meiner Ansicht nichts weiter 
als Theilungsstadien, welche vor ihrer Trennung schön in den beweglichen 
Zusiand übergegangen sind und sich ebenfalls an der Lichtseite ange- 
sammelt haben. Wenn diese in ungünstige Lebensbedingungen kommen, 
welche in der feuchten Kammer nach kürzester Zeit schon eintreten, 
gehen sie sofort in den Ruhezustand über, wobei sie ihre oval- bis 
lemniscaten-förmig umschriebene Gestalt wieder annehmen. 

Nach allen meinen Erfahrungen, welche ich mir gerade an Gleno- 
dinium cinetum sammeln konnte, glaube ich, einigen Zweifel in die 
Richtigkeit der Askenasy’schen Beobachtungen setzen zu dürfen, 

Mindestens ebenso zweifelhaft ist der Conjugationsvorgang, welchen 
Joseph!) an einer sonst noch gar nicht beschriebenen Form Peridinium 
stygium beobachtet haben will. 

Es sollen sich nämlich bei diesem Process die conjugirenden Indivi- 
duen einander nähern und durch Protoplasma,. welches aus den beider- 
seiligen Geisselspalfen austritt, in Berührung miteinander irelen. Nach 


1) Joseph, l. e. 


273 


einigen Stunden trennen sie sich wieder voneinander und gehen in den 
Ruhezustand über. Ihre Kerne sollen nunmehr eine weitgehende Umge- 
‚staltung erfahren, indem sie, seien sie nun einfach oder getheilt, auf Kosten 
des Protoplasmas sich vergrössern, bis der ganze Körper davon erfüllt ist. 
Durch den Zerfall der Zellhülle werden alsdann die bisher eingeschlossen 
gewesenen Kugeln, welche sich mit einer neuen Hülle umgeben haben, 
frei. Die weitere Entwickelung nimmt nun einen abweichenden Verlauf je 
nachdem eine einzige Kugel oder deren zwei gebildet wurden. Im ersteren 
Falle soll der ganze Inhalt der Kugel sich‘in zahlreiche Bläschen auflösen, 
welche durch Zerreissen ihrer Umhüllung frei werden und zu jugend- 
lichen Peridinien heranwachsen. Im letzteren Falle sollen dagegen aus 
den beiden Kugeln unmittelbar zwei neue Individuen hervorgehen, was 
also einer gewöhnlichen Theilung gleichkäme. 

Ueber den Werth dieser von Joseph gegebenen Mittheilung hat sich 
schon Bütschli sehr bestimmt ausgesprochen. Auch ich muss gestehen, 
dass mir die geschilderten Vorgänge ebenfalls sehr zweifelhaft erscheinen. 


Die Beschreibung der Süsswasserperidineen. 


Die im Süsswasser lebenden Peridineen bilden nur einen Bruchtheil 
der kleinen, aber scharf begrenzten Familie, welche im Meere ihre grösste 
Entfaltung sowohl in der Mannigfaltigkeit der Formen als auch m der 
Arten- und Individuenzahl erlangt. Sie umfassen nämlich von den ca. 
98 Gattungen, welche zusammen 100 Arten in sich vereinigen, im Ganzen 
nur sechs Gattungen mit ungefähr zwanzig Arten, wovon nur eine einzige 
Hemidinium mit einer Art ausschliesslich dem Süsswasser angehört, während 
die übrigen fünf auch im Meere vertreten sind. Es bleiben somit 22 
Gattungen auf dieses allein beschränkt. 

‚Es scheint aus dieser Vertheilung hervorzugehen, dass die ganze Familie 
ursprünglich dem Meere angehört hat und dass die wenigen Süsswasser- 
formen bei der Festlandsbildung im Binnenlande zurückgeblieben sind. 

Was die systematische Stellung der letzteren anbelangt, so lassen sie 
sich sämmtlich mit der überwiegenden Mehrzahl der Meeresformen in die 
Abtheilung der Diniferen (Bergh) einreihen, welche im Gegensatz zu den 
furchenlosen Adiniden (mit ihrem einzigen Vertreter Prorocentrum) durch 
den Besitz einer oder mehrerer Furchen zur Aufnahme der Quergeissel 
ausgezeichnet sind. Mit alleiniger Ausnahme der Gattung Amphidinium, 
deren Stellung noch sehr unsicher ist, müssen sie mit ihren marinen Ver- 
wandten in die Familie der Peridiniden zusammengefasst werden, welche 
zum Unterschied von den die Querfurche am Vorderende tragenden Dino- 
physiden und den mit zahlreichen Querfurchen versehenen Polydiniden 
(mit ihrem einzigen Vertreter Polykrikos) nur eine einzige Querfurche in 
der Mitte des Körpers besitzen. 

Flora 1891. 13 


974 


Wie bereits bemerkt wurde, umfassen sie nur sechs Galtungen, welche 
in mehr oder minder grosser Artenzahl die Seen, Sünipfe, Gräben und 
Tümpel bevölkern, nämlich 

Hemidinium 
Gymnodinium 
Amphidinium 
Glenodinium 
Peridinium 
und Ceratium. 
Deren Beschreibung soll den Gegenstand des folgenden Abschnittes bilden. 


Hemidinium. 
Stein 1878. (Klebs 1883 und Bütschli 1884/85). 


Der Bau der hierhergehörigen Formen ist vollkommen asymmetrisch. 
Der Körper ist etwas in die Länge gestreckt, an den Enden abgerundet 
und auf der Rücken- und Bauchseite sehr stark abgeplattet. Die Quer- 
furche entspringt auf der Mitte der Bauchseite, zieht um die linke Körper- 
hälfte in mässig abwärts steigendem Verlauf herum, und endigt in der 
Mitte der Rückenfläche. Die Längsfurche beginnt an der gleichen Stelle 
und setzt sich dann in der Richtung der Längsachse durch die ganze 
hintere Körperhälfte fort. Sie bildet anfangs eine seichte Vertiefung, 
welche in ihrem ferneren Verlauf in einen deutlichen Einschnitt übergeht. 

Den Körper umkleidet eine äusserst feine Zellwand, welche jeglicher 
Structur za entbehren scheint. Klebs'), welcher sie zum ersten Male 
nachgewiesen hat, will an ihr eine feinkörnige, zuweilen sogar feinstreifige 
Structur bemerkt haben. Wegen ihrer geringen Widerstandsfähigkeit ist 
sie nicht auf plasmolytischem, sondern nur auf mikrochemischem Wege 
erkennbar. Sie färbt sich mit Ghlorzinkjod schwarzblau und hebt sich 
alsdann um so deutlicher ab, weil der Protoplasmakörper in der Regel 
dabei noch etwas contrahirt wird. 

Die Chromatophoren sind von kleiner plattenförmiger Gestalt und 
von hellgelber bis braunrother Farbe. Sie liegen in äusserst gleichmässiger 
Vertheilung in den peripherischen Theilen des Protoplasmas. 

Die hierhergehörigen Formen sind klein. 

Die Gattung Hemidinium ist von allen die einzige, welche ausschliess- 
lich im Süsswasser vorkommt. Bis jetzt zählt sie nur eine einzige Art: 

Hemidinium nasutum Stein (Taf. X. Fig. 8), deren Eigenschaften 
bereits als Charactere der Gattung aufgezählt wurden. Sie findet sich in 
allen Teichen und Sümpfen in mehr oder minder beträchtlicher Individuen- 
zahl. Wegen ihrer Kleinheit wird sie sehr leicht übersehen. Sie ist 
nämlich nur 24,75 « (0,09475 mm) lang und 16,71 a (0,01671 mm) breit, 


1) Klebs I. c. 


275 


wie meine Messungen ergeben haben. Es schien mir aber, als ob die 
Grössenverhältnisse dieser Formen Schwankungen innerhalb gewisser 
Grenzen unterworfen seien. 


Gymnodiniunm. 
Stein 1878. (Bergh 188). Kent 1880/81. Klebs 1883. Pouchet 1883. Gourret 1883. 
Bütschli 1883/84). 

Der Bau dieser Formen ist bis auf einige wenige Ausnahmen nahezu 
bilateral symmetrisch. Die Gestalt des Körpers ist kugelig oder etwas in 
die Länge gestreckt. Die beiden Pole sind meist mehr oder minder 
stumpf zugerundet, in einzelnen Fällen wohl auch zugespitzt.-. Die dorsi- 
ventrale Abplattung ist in der Regel nur gering. Die Querfurche umzieht 
den Körper ringsum in einem gewöhnlich mehr oder weniger steilen 
rechtsschraubigem Verlauf, worin ein wesentliches Characteristicum für 
. diese Gattung liegt. Die Längsfurche ist vorzugsweise auf die hintere 
Körperhälfte beschränkt, bei einzelnen Formen zieht sie auf eine kurze 
Strecke in die vordere Körperhälfte hinein. Sie läuft als eine seichte Rinne 
nach dem hinteren Körperpole, wobei sie die Richtung der Längsachse 
einhält. 

Im beweglichen Zustande entbehrt der Körper einer jeglichen. Um- 
hüllung, er ist vollkommen nackt, scheidet aber eine schleimige Schutzhülle 
aus, sobald er mit schädlich wirkenden Lösungen in Berührung kommt, 

Die Chromatophoren fehlen einzelnen Formen, wie Gymnodinium vor- 
ticella und hyalinum ganz und gar. Wo sie aber vorhanden sind, besitzen 
sie die Form kleinerer oder grösserer polygonaler oder abgerundeter Platten 
von gelb- bis rothbrauner, selten von spahngrüner Farbe und bilden einen 
dichten Beleg unmittelbar unter der Hautschieht oder sind in einem ge- 
wissen Abstand von ihr angehäuft. 

Einzelne Arten besitzen in der Längsfurche einen deutlichen Augenfleck. 

Im ruhenden Zustande bilden die Angehörigen dieser Gattung bei der 
wärmeren Jahreszeit schleimige und bei der kälteren feste Cystenhüllen. 
Bei einer einzigen Form Gymnodinium palustre wurden zur gleichen Zeit 
die Bildung beiderlei Arten von Hüllen beobachtet. Die hierher gehörigen 
Formen sind mittelgross bis klein. 

Im Ganzen sind bis jetzt acht Arten bekannt geworden, wovon ein- 
zelne leider noch sehr unsicher sind. Bis auf Gymnodinium Vorticella 
und pulvisculus habe ich sie alle gefunden und sogar einige wenige 
Formen entdeckt, welche bis jetzt noch nicht beschrieben worden sind. 

Gymnodinium fuscum Stein. (Taf. X. Fig. 9). 

Der Körper dieser Form besitzt eine mehr oder weniger langgestreckte, 
dorsiventral immer etwas abgeplattete Gestalt. Durch die Querfurche 
zerfällt er in zwei annähernd gleiche Hälften. Die vordere läuft nach 


oben hin etwas zu und endigt in einem stumpf abgerundeten Scheitel. 
18* 


276 


Die hintere verjüngt sich dagegen sehr rasch und läuft in eine Spitze aus. 
Die Querfurche zieht um den Körper in einer Schraubenlinie herum. Die 
Längsfurche, welche nach Klebs in die vordere Körperhälfte etwas hin- 
einreichen soll, geht von der Querfurche aus als eine seichte Rinne in 
der Richtung der Längsachse bis zum hinteren Körperende. 

Die Chromatophoren sind kleine gelbbraun gefärbte Scheiben, welche 
in den peripherischen Schichten des Protoplasmas vertheilt sind. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Im Ruhestadium bildet es eine Schleimhülle von grossem Umfang. 
Die Bildung einer festen Hülle ist hier noch nicht beobachtet worden. 

Es ist im Allgemeinen nicht selten, in der Umgebung von Basel fehlt 
es auffallender Weise. 


Gymnodinium aeruginosum Sten. (Taf. X. Fig. 10). 

Diese Form hat eine längliche Gestalt und ist ebenfalls auf der Rücken- 
und Bauchfläche etwas abgeflacht. Sie besitzt eine Länge von 33,75 u 
(0,03375 mm) und eine Breite von 21,69 wu (0,02169 mm). Die beiden 
Körperhälften sind einander nahezu gleich. Die vordere wie die hintere 
schnüren sich an der Querfurche etwas ein, um nach den Enden hin sich 
stumpf abzurunden. Die Querfurche fällt ungefähr in die Mitte des Körpers 
und läuft um diesen ganz herum. Sie ist etwas steil angelegt. Die Längs- 
furche, welche ebenfalls ein kleines Stück in die vordere Körperhälfte 
hineinzureichen scheint, zieht in der Richtung der Längsachse bis zu dem 
etwas verbreiterlen Hinterende, wo sie in eine deutlich erkennbare Rinne 
übergeht. Eine Wand ist niemals im beweglichen Zustande nachweisbar. 
Zum Schutz gegen schädlich wirkende Agentien umkleidet sich der Körper 
mit einer umfangreichen Gallerthülle. 

Die Chromatophoren haben die Gestalt von äusserst kleinen runden 
Scheiben, welche in dichten Massen nicht unmittelbar unter der Körper- 
oberfläche, sondern in einem gewissen Abstande davon angesammelt sind. 
Man beobachtet daher stets zu äusserst einen Rand von farblosem Proto- 
plasma, was Bergh dazu geführt hat, bei derartigen Formen eine Diffe- 
renzirung des Zellinhaltes in ein Eeto- und Endoplasına anzunehmen. 

Ihre Farbe ist spahngrün, ähnlich derjenigen der Phycochromaceen. 

Ein Augenfleck ist nicht zu bemerken. 

Bei der Bildung von Dauerzuständen werden sowohl schleimige als 
auch feste Hüllen ausgeschieden. Letzteres geschieht nur beim Eintritt 
der kälteren Jahreszeit. Es findet sich fast allenthalben in ziemlich grosser 
Individuenzahl. 


Gymnodinium Vorticella Stein. 

Diese Form ist mir aus Autopsie nicht bekannt. Stein, welcher sie 
entdeckte, hat uns eine Zeichnung von ihr hinterlassen. Aus derselben 
ist zu ersehen, dass die beiden Körperhälflen ungleich gross sind. Die 
Querfurche ist nämlich sehr weil nach dem hinteren Pole hin gerückt, so 


277 


dass die Vorderhälfte zwei und die Hinterhälfte ein Drittel der ganzen 
Körpergrösse auszumachen scheint. In ihrer unmittelbaren Nähe ver- 
breitert sich jene etwas und bildet infolge dessen einen stark aussprin- 
genden Furchenrand, von welchem aus sie sich nach oben hin verjüngt, 
um in einen stumpfen Scheitel zu enden. Ihr Aussehen ist also helm- 
förmig. Diese bleibt aber ihr gegenüber klein und unscheinbar, weil sie 
sehr verkürzt und stumpf abgerundet ist. Die Querfurche, welche sehr 
vertieft erscheint, umzieht den Körper ringsum und ist schraubig angelegt. 
Die Längsfurche, welche auf eine kurze Strecke in die vordere Körper- 
hälfte hineinreicht, bildet eine in der Längsachse verlaufende, deutliche 
Rinne, welche bis zum Endpol reicht.. 


Sie ist durchaus farblos. 
In der Längsfurche liegt ein lebhaft rother Augenfleck. 


Stein hat diese Form auch im encystirten Zustande gezeichnet. Hier- 
nach würde sie eine feste Gystenhülle bilden. 


Gymnodinium pulvisculus Klebs. 

Die von Klebs!) in der Umgebung von Tübingen beobachtete Form 
ist mir leider in den Sümpfen, welche ich im Interesse dieser Arbeit durch- 
sucht habe, nicht begegnet. Soweit aus der vorliegenden Beschreibung 
zu entnehmen ist, besitzt sie einen breit ovalen Körper, welcher durch 
die Querfurche in zwei ziemlich gleiche Hälften zerlegt wird, von denen 
‘die vordere nach dem Ende hin verschmälert und die hintere breit ab- 
gerundet ist. Eine Längsfurche soll ihr ganz und gar abgehen, was um 
desswillen eine besondere Beachtung verdient, weil bis dahin ein solcher 
Fall noch niemals beobachtet worden war. 


Gymnodinium palustre (nova species). (Taf. X. Fig. 1j). 

Diese in den Sümpfen von Neudorf und Dornach sehr verbreitete 
Form besitzt eine Länge von 44,17 « (0,04417 mm) und eine Breite von 
37,5 « (0,0375 mm). Sie zeichnet sich dadurch aus, dass die beiden 
Körperhälften von ungleicher Grösse sind. Dies hat seinen Grund darin, 
dass auch hier die Querfurche etwas nach dem hinteren Pole gerückt ist. 
Nachdem die Vorderbälfte den einen etwas ausspringenden. Furchenrand 
gebildet hat, verschmälert sie sich ein wenig nach vorn, wo sie alsdann 
in einen stumpfen Scheitel endigt. Die Hinterhälfte liefert den anderen 
Furchenrand. Sie ist breit abgerundet, wobei die linke Seite etwas stärker 
entwickelt erscheint, als die rechte. Die Querfurche ist schwach rechts- 
schraubig. DieLängsfurche zieht von dieser aus bis zum hinteren Körper- 
ende und bildet eine tiefe Rinne, welche als ein deutlicher Einschnitt an 
der Basis auf der Bauchseite erkennbar ist. 


1) Klebs 1. c. 


278 


Eine feste Umhüllung ist im beweglichen Zustande niemals nach- 
weisbar, jedoch neigt sich auch diese Form zur Gallertbildung, sobald 
schädliche Stoffe auf sie wirken. 

Sie besitzt gelb- bis dunkelbraune Chromatophoren, welche in dichten 
Massen unmittelbar unter der Hautschicht liegen. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Bei ihrer Versetzung in den Ruhezustand bildet sie zur gleichen Zeit 
Cysten mit schleimigen und festen Hüllen. 


Gymnodinium carinatum (nova species). (Taf. X. Fig 12). 

Diese Form wurde ebenfalls in den Sümpfen von Neudorf, aber nur 
in einigen wenigen Exemplaren aufgefunden. Sie besitzt eine Länge von 
39,7 « (0,0397 mm) und eine Breite von 34,5 « (0,0345 mm). Durch die 
Querfurche wird ihr Körper in zwei gleiche Hälften zertheilt, von denen 
die vordere breit abgerundet und die hintere bis zu dem abgestumpften 
Pole etwas verschmälert ist. Die seichte Querfurche umzieht ihn in einer 
kaum ansteigenden Schraubenlinie. Die Längsfurche, welche in dieser 
ihren Ursprung nimmt, vielleicht sich aber auch noch eine kurze Strecke 
in die Vorderhälfte hineinziehen mag, verläuft in der Längsachse. Durch 
eine hohe Leiste auf ihrer linken Seite wird jedoch der Schein erweckt, 
als ob sie in einem nach rechts gewendeten Bogen zum Endpole hinliefe. 
Auf der Scheitelansicht wird die Leiste erst deutlich erkennbar. 

Von einer Umhüllung ist nichts zu bemerken. 

Die hell- bis dunkelbraunen Chromatophoren, welche hier als ziemlich 
grosse Scheiben ausgebildet sind, sind in geringer Menge in der Mitte des 
Körpers angehäuft. Es ist deshalb hier ebenso wie bei Gymnodinium 
aeruginosum eine ziemlich bedeutende Schicht farblosen Protoplasmas 
unter der Hautschicht zu beobachten. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Ueber die Bildung von Ruhezuständen konnte noch nichts ermittelt 
werden. Es verdient vielleicht noch bemerkt zu werden, dass diese Form, 
abgesehen von ihrem sehr charakteristischen Körperbau, durch ihre 
schwerfälligen Bewegung sehr leicht von allen übrigen unterschieden 
werden kann. 


Gymnodinium paradoxum (nova species). (Taf. X. Fig. 13). 

Diese Form wurde gleichzeitig mit der vorigen im Neudorfer Sumpfe 
beobachtet. Sie misst 36,8 u (0,0368 mm) in der Länge und 34,5 u 
(0,0345 mm) in der Breite. Ihre Gestalt ist vollkommen kugelig. Die 
Querfurche ist als eine kaum bemerkbare Rinne angedeutet, während die 
Längsfurche ganz zu fehlen scheint. Es ist daher sehr schwierig, ihre 
Zugehörigkeit zu dieser Gruppe sofort zu erkennen und gelingt eigentlich 
nur durch das Studium der Bewegungsorgane mit voller Sicherheit. 

Eine Umhüllung ist nicht vorhanden. 


279 


Die Chromatophoren sind von dunkel rothbrauner Farbe und sind 
in der Mitte des Körpers angehäuft. 

Ein Augenfleck befindet sich unterhalb des Geisselansatzes. 

Die Bildung von Ruhezuständen konnte bisher noch nicht beobachtet 
werden. 

Es theilt mit der vorigen Form die Schwerfälligkeit der Bewegung. 

Gymnodinium hyalinum (nova species), (Taf. X. Fig. 14). 

Diese typische Form wurde im verflossenen Herbste in den Teichen . 
des botanischen Gartens zu Basel beobachtet. Sie ist 23,6 » (0,0236 mm) 
lang und 20,7 w (0,0207 mm) breit und hat einen breit ovalen Umriss. 
Im Gegensatz zu allen bisher betrachteten Gymnodinien zeigt sie einen 
vollkommen asymmetrischen Bau. Die Querfurche hat hier nämlich einen 
ungewöhnlich steilen Verlauf, denn sie beginnt in der Nähe des vorderen 
Poles, wendet sich nach rechts, läuft hierauf über den Rücken hinweg 
und erreicht ungefähr in der Mitte der Bauchseite ihr Ende. Sie scheint 
sehr tief zu liegen, da ihr vorderer Rand sich wie bei Gymnodinium 
Vorticella sehr stark hervorwölbt. Die Längsfurche bildet eine schwache 
Vertiefung, welche von der Körpermitte ausgeht und in der Richtung der 
Längsachse bis zum hinteren Pole zieht. 

Eine feste Umhüllung ist nicht nachweisbar. Ich konnte mich aber 
des Eindrucks nicht erwehren, als ob die Hautschicht dieser Art sich 
gegen Chlorzinkjod widerstandsfähiger verhält als diejenigen aller übrigen. 

In dem Protoplasmakörper befinden sich keine Ghromatophoren, da- 
gegen beobachtet man darin Haufen von kleinen Körnern, welche sich 
bei genauerer Untersuchung als Stärke erwiesen. Die Bildung von gelben 
und rothen Oeltropfen scheint ganz zu unterbleiben. 

Ein Augenfleck ist in der Längsfurche als ein lebhaft rothgefärbtier 
Punkt sichtbar. 

Soweit sich feststellen liess, werden bei dem Uebergang des beweg- 
lichen Körpers in den Zustand der Ruhe feste Hüllen ausgeschieden, unter 
deren Schutz sehr ‘häufig Theilungen stattfinden. 

Gymnodinium pusillum (nova species). (Taf. X. Fig. 15). 

Diese neue in den Sümpfen von Neudorf vorkommende Art ist bis 
jetzt der kleinste bekannte Vertreter dieser Gattung. Sie misst 23,0 w# 
(0,023 mm) in der Länge und 18,4 « (0,0184 mm) in der Breite. Sie ist 
deshalb bisher immer übersehen worden. Ihr Körperbau siimmt im Wesent- 
lichen mit dem der vorigen Species überein. Er ist ebenfalls asymmetrisch. 
Die Querfurche entspringt in der Nähe des vorderen Poles und läuft in 
rechtsläufiger Schraubenlinie bis zur Mitte der Bauchseite. Die Längs- 
furche zieht von da ab als eine feine Rinne bis zum hinteren Pole. 

Eine Umhüllung war auch mit Chlorzinkjod nicht nachweisbar. 

Die hellgelb gefärbten Chromatophoren sind verhältnissmässig gross 
und nicht sehr zahlreich. Sie liegen unmittelbar unter der Körperoberfläche- 


280 


In der Längsfurche liegt ein runder hellroth gefärbter Augenfleck. 
Bei der Bildung von Dauerzuständen wird, soweit bis jetzt festgestellt 
werden konnte, eine feste Hülle ausgeschieden: 


Amphidinium. 
Claparede.und Lachmann 1858 (Bergh (Sprengel) 1882. Stein 1883. Klebs 1884. 
Pouchet 1883). 

Die Gattung Amphidinium haben die beiden trefflichen französischen 
Naturforscher Claparede und Lachmann!) im Jahre 1858 begründet. 
Im System wiesen sie ihr zwischen den beiden marinen Gattungen Proro- 
centrum und Dinophysis ihren Platz an. Stein versuchte sie alsdann später 
mit einer grösseren Reihe von marinen Gattungen zu einer Familie zu 
vereinigen, welche er nach ihrem Hauptvertreter Dinophysis mit dem 
Namen Dinophysida belegte. Diese sollte durch die Lage der Querfurche 
vor der Körpermitle und den Besitz einer zweiklappigen Hülle characterisirt 
sein. Da nun aber die Gatiüng Amphidinium hinsichtlich des letzten 
Punktes von allen denen, mit welchen man sie am nächsten verwandt 
hielt, erheblich abweicht, so wurde im Laufe der Zeit der Versuch ge- 
macht, sie an einem passenderen Platze unterzubringen. In seinen ersten 
Arbeiten hatte zwar Bergh?) noch an der bisherigen Auffassung fest- 
gehalten, bald nachher sah er sich aber durch die Mittheilungen Dr. 
Sprengels°) veranlasst, sie seinen Gymnodiniden beizugesellen, weil sie 
eine nachweisbare Zellhülle nicht besitzt. Wenn nun auch inzwischen 
Bütschli®), obschon mit Zögern, sich dennoch entschlossen hat, sie wieder 
an ihren ursprünglichen Platz bei den Dinophysiden zurückzuversetzen, so 
glaube ich ihm in diesem Stücke um desswillen nicht folgen zu sollen, 
weil mir ihre Stellung bei der Gattung Gymnodinium entschieden zweck- 
mässiger erscheint. 

Der Bau der hierhergehörigen Organismen ist fast bilateral symmetrisch. 
Der Körper besitzt eine etwa ei- bis kugelförmige Gestalt. Die dorsi- 
ventrale Abplattung ist vorhanden und zum Theil stark ausgeprägt. 
Durch die Querfurche wird er in zwei Theile von ungleicher Grösse zer- 
legt. Der vordere ist sehr klein und hat die Form eines Knopfes oder 
eines Deckels. Der hintere ist dafür umso grösser und kugelig abgerundet. 
Die Querfurche, welche rings um den Körper herumzieht, befindet sich 
nahe an dem vorderen Pole. Die Längsfurche dehnt sich auf den ganzen 
ventralen Theil des Hinterkörpers aus. Sie soll allem Anscheine nach 
einer Erweiterung und Verengerung fähig sein. Eine Verbindung zwischen 


1) Clapar&de & Lachmann |. c. 

2) Bergh 1. c. 

8) R. 8. Bergh, Ueber die systematische Stellung der Gattung Amphidinium. 
Claparede & Lachmann, Zoolog. Anz. 1882. pag. 693. 

4) Bütschli, Protogoa (l. c.). 


281 


den beiden Furchen soll hier nicht bestehen, was zuerst von Claparöde 
und Lachmann beobachtet und wie Bergh behauptet, durch die in 
seinen Händen befindlichen Abbildungen Sprengels wieder von neuem 
bestätigt wurde. 

Betrefis der Umhüllung des Körpers stehen sich zwei Meinungen 
gegenüber. Stein behauptet, dass eine solche in Form einer sehr feinen 
Hülle, welche in der Längsfurche unterbrochen sein soll, vorhanden sei. 
Nach den Angaben Sprengels soll keine Spur von einer Membran 
nachzuweisen sein. 

Die Chromatophoren besitzen in der Regel die Gestalt von längeren 
oder kürzeren Bändern. Ihre Farbe ist braun bis grün. Gewöhnlich 
lagern sie sich in strahliger Anordnung um einen centralen Amylonkern. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Der hufeisenförmig gestaltete Kern liegt in dein hinteren Theile des 
Körpers. Soviel aus den Abbildungen Stein’s zu eninehmen ist, werden 
bei der Eneystirung Cysten mit fester Hülle gebildet. 

Die hierhergehörigen Formen sind klein bis sehr klein und können 
darum sehr leicht übersehen werden. 

Die Gattung umfasst nur zwei Arten, wovon die eine Amphidinium 
opereulatum im Meere und die andere Amphidinium lacustre im Süss- 
wasser lebt. 


Amphidinium lacustre Stein. 

Es wurde in den Neudorfer Sümpfen nur ganz vorübergehend beob- 
achtet. Bei dieser Gelegenheit wurde seine Körpergrösse festgestellt. Es 
misst 23 u (0,023 mm) in der Länge und 18,4 u (0,0184 mm) in der 
Breite. Der Körper hat eine kugelige Gestalt und theilt im Wesentlichen 
alle jene Eigenschaften, welche in der Gattungscharacteristik bereits an- 
gegeben wurden. Der vordere Theil ist also auf ein kleines knopfförmiges 
Gebilde reducirt und der hintere bedeutend grösser und von ovaler Form. 
Die Querfurche befindet sich somit ganz nahe am apicalen Pole. Die 
Längsfurche ist ohne Verbindung mit ihr und dehnt sich nur auf den 
ventralen 'T'heil des Hinterkörpers aus. Sie zeichnet sich zum Unterschied 
von derjenigen der marinen Form durch einen leistenförmigen Vorsprung 
an ihrem rechten Rande aus. 

Die Chromatophoren besitzen eine braune Farbe. 

Ein Augenfleck ist nicht zu beobachten. 

Bei der Cystenbildung umgibt sich der Körper mit einer festen Hülle. 

Stein!) fand das Amphidinium lacustre in dem Wolschauer Teich bei 
: Prag. Daday?) berichtet, es in den Salzteichen von Ungarn beobachtet 


1) Stein L c. 
2) E. v. Daday, Ueber eine Polythalamie der Kochsalztümpel bei Deva in Sieben- 
bürgen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 40. 1884. 


282 


zu haben. Es würde dieses Vorkommen auf eine gewisse Neigung für 
die marine Lebensweise bei dieser Form hindeuten. 


Glenodinium. 
Ehrenberg emend. Stein 1883 (Bergh 1881. Klebs 1883. Bütschli 1885. Pouchet 1883). 

In dieser Gattung sind Formen vereinigt, welche einen beinahe bilateral 
symmetrischen Bau besitzen. Ihre Gestalt. ist kugelig bis langgestreckt. 
Die Pole sind in der Regel stumpf abgerundet. In seltenen Fällen findet 
man den einen davon zugespitzt. Die dorsiventrale Abplattung ist mehr 
oder weniger stark ausgesprochen. Die Querfurche umzieht den Körper 
in Form einer rechtsläufigen Schraubenwindung von geringer Steighöhe. 
Die Längsfurche nimmt ihren Ursprung in der vorderen 'Körperhälfte un- 
fern der Querfurche, durchkreuzt diese hierauf und setzt sich in der 
Längsachse bis zum Endpole fort, wo sie als eine seichte Rinne zu be- 
merken ist. Auf der Scheitelansicht erscheint daher der Körper nieren- 
förmig. Die Zellwand ist auf der Oberfläche vollständig glatt. Bis jetzt 
wurde nur in ganz vereinzelten Fällen eine Täfelung wahrgenommen. 
Im Uebrigen erweist sie sich je nach ihrer Ausbildung mehr oder weniger 
derb und zeigt zumeist eine unvollständige Zellstoffreaction. 

Die Chromatophoren sind kleine rund oder polygonal gestaltete Platten, 
welche in grosser Zahl unmittelbar unter der Hautschicht gelegen sind. 
Ihre Farbe ist gelb- bis schwarzbraun. Nur bei der einen Art Glenodinium 
oculatum sind bis jetzt grüne Farbstoffkörper beobachtet worden. 

Bei einzelnen Formen finden sich Augenflecke in der Längsfurche. 

Bei der Encystirung bekleiden sie sich mit einer neuen structurlosen 
Zelliwand unter Abwerfung ihrer ursprünglichen Hülle. Manche bilden 
gehörnte Cysten. 

Die hierhergehörigen Formen sind mittelgross bis klein. 

Im Ganzen sind sechs Süsswasserformen bekannt, wovon drei bis jetzt 
noch unbeschrieben sind, 

Glenodinium einetum Ehrbe. 

Es besitzt eine kugelige oder etwas in die Länge gestreckte Gestalt. 
Seine Länge beläuft sich auf 43,4 « (0,0434 mm). Die beiden Körper- 
hälften sind von annähernd gleicher Grösse. Sie bilden beide um die 
Querfurche einen hervortretenden Rand und verjüngen sich etwas nach 
den Polen, wovon der hintere etwas breiter abgerundet ist als der vordere. 
Die Querfurche geht um den ganzen Körper herum und ist schwach 
rechtsschraubig angelegt. Die Längsfurche, welche etwas in die Vorder- 
hälfte hineinzieht, läuft durch die ganze Hinterhälfte bis zum Endpole, 
wo sie eine tiefe Rinne bildet und dem Körper auf der Scheitelansicht 
einen nierenförmigen Unmriss gibt. 

Die Zellwand bildet eine dünne und biegsame Hülle um den ganzen 
Körper, welche sich bei der Plasmolyse des Zellenleibes in einzelne Falten 


983 


legt. Gelinder Druck auf das Deckglas dehnt sie mit dem Körper aus 
und sie zieht sich auch wieder zusammen, sobald derselbe nachlässt. 
Aus dem gleichen Grunde verschwindet auch die Querfurche, wenn der 
Körper aus dem beweglichen in den ruhenden Zustand übergeht. In 
chemischer Beziehung setzt sie sich aus Cellulose zusammen, welche nur 
zum Theil auf die Behandlung mit Jodpräparaten die bezeichnenden 
Reactionen ergibt, 

.  Die-Hülle ist in der Regel glatt auf ihrer Oberfläche. Eine Täfelung 
wurde bis jetzt nur von Klebs in einem einzigen Falle wahrgenommen. 

Die Chromatophoren sind kleine runde Platten von gelbbrauner Farbe, 
welche in den peripherischen Theilen des Protoplasmas so vertheilt zu 
sein pflegen, dass sie in der Aufsicht strahlig angeordnet erscheinen. 

In der Längsfurche nahe am Geisselansatz befindet sich ein grosser 
hufeisenförmiger Augenfleck von lebhaft rother Farbe. 

Bei der Cystenbildung streift der Körper seine ursprüngliche Zellwand 
in der Regel ab und bekleidet sich unterdessen wieder mit einer neuen, 
wobei er die Gestalt einer Kugel annimmt. Die Bildung von gehörnten 
Cysten ist bei dieser Form zweifellos. 

Glenodinium ceinetum ist eine der verbreitetsten Peridineen. Sie fehlt 
fast in keinem Sumpfe. 


Glenodinium uliginosum (nova species). (Taf. X. Fig. 16). 

Diese Art scheint bisher noch nicht beobachtet und beschrieben zu 
sein, obgleich sie verhältnissmässig sehr verbreitet ist. 

Sie ist von kugeliger Gestalt und besitzt eine Länge von 38,25 « 
(0,03825 mm) und eine Breite von 30,48 w (0,03048 mm). Die beiden 
Körperhälften sind nicht von gleicher Grösse, denn die Querfurche befindet 
sich etwas unterhalb der Körpermitte. Die vordere, welche kugelig ab- 
gerundet ist, übertrifft die hintere an Grösse, wodurch diese im Vergleich 
zu jener kurz abgestumpft erscheint. Auf der Bauch- und Rückenseite 
ist eine schwache Abplattung bemerkbar. Die Querfurche umzieht den 
ganzen Körper in einer schwach rechtsläufigen Schraubenlinie. Die 
Längsfurche, welehe in der Vorderhälfte zu beginnen scheint, zieht in 
der Richtung der Längsachse durch die ganze Hinterhälfte bis zum End- 
pole, wo sie in eine tiefe Rinne ausgeht. 

Die Zellwand bildet eine äusserst derbe Hülle, welche bei der Plas- 
molyse des Körpers keine Falten erhält und deren Furchen beim Ueber- 
gang in den Ruhezustand nicht verschwinden. Bei Behandlung mit Chlor- 
zinkjod reagirt sie nur mit rother Farbe auf Cellulose. Eine Täfelung der 
Hülle habe ich nur in einem einzigen Falle beobachtet. 

Die Chromatophoren sind klein und sehr zahlreich. Sie besitzen eine 
schwarzbraune Farbe und befinden sich unmittelbar unter der Oberfläche 
des Weichkörpers. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 


284. 


. 


Bei der Encystirung, welche auch hier von einem Verlust der ur- 
sprünglichen Zellwand und einem Ersatz derselben durch eine neue 
begleitet ist, nimmt der Körper eine kugelige Form an. Er ist alsdann 
von Peridinieneysten nicht mehr zu unterscheiden. Die Bildung von ge- 
hörnten Cysten kennt man bei dieser Fornı noch nicht. 

Ich möchte vorschlagen, diese Form Glenodinium uliginosum zu 
heissen, weil sie nämlich Gewässer zu bevorzugen scheint, welche eine 
moorige Unterlage besitzen. Die Gewässer der Torfmoore auf dem Jung- 
holz bei Brennet in Baden bevölkert sie wenigstens als die einzige im 
Hochsommer darin lebende Peridinee in einer ganz ungeheuren Individuen- 
zahl, In der Umgegend von Basel habe ich sie nirgends angetroffen. 

Glenodinium uliginosum zeichnet sich durch eine seltene Widerstands- 
fähigkeit gegen äussere Einflüsse aus. In den Sammelgefässen kann man sie 
monatelang halten, ohne dass sie dabeiin Ruhe gehen. Dafür gelingt es aber 
auch nicht, ruhende Formen zur Winterzeit in Bewegung zurückzuversetzen. 

Glenodinium neglectum (nova species). (Taf. X. Fig 17). 

Es stimmt diese Art mit der vorigen in vielen Stücken überein. Sie 
ist etwas kleiner als Glenodinium uliginosum. Sie misst 31,29 x (0,03129 mın) 
in der Länge und 28,94 « (0,02894 mm) in der Breite. In der äusseren 
Gestalt ist kaum ein Unterschied zu finden. 

Die Wand ist auch sehr derb und widerstandsfähig. Bei Behandlung 
mit Chlorzinkjodlösung bleibt sie ungefärbt. 

Die Chromatophoren sind zum Unterschied. von der vorigen Species 
in der Regel hellgelb gefärbt. Sie sind auch sehr zahlreich und liegen 
dicht unter der Körperoberfläche. 

Ein Augenfleck befindet sich in Gestalt eines länglich-runden, roth- 
gefärbten Punktes in der Längsfurche. 

Die Encystirung geschieht sowohl in kugeligen, als auch in gehörnten 
Cysten. Glenodinium negleetum findet man sehr häufig mit der vorigen 
Art in Gesellschaft. 

Glenodinium oculatum Stein). 

Es wurde von Stein zuerst aufgefunden. Mir begegnete es beim 
Durehsuchen der Neudorfer Sümpfe in ganz vereinzelten Exemplaren, 
welche mir nur eine oberflächliche Untersuchung gestatteten. Es gehört 
zu den kleineren Tormen. Sein Körper hat eine kugelige bis langgestreckte 
Gestalt. Die beiden Körperhälften sind einander gleich. Jede von ihnen 
ist kugelig abgerundet. Die Querfurche ist deutlich rechtsschraubig. Die 
Längsfurche nimmt in der Vorderhälfte ihren Ursprung und zieht durch 
die hintere bis zum Endpole. 


1) Bütschlihatdiese seltene Form mit Glenodinium einetum vereinigt, weilsienach 
seiner Ansicht mit diesem übereinstimme. (Einige Bemerkungen :) AufGrund der oben mit- 
getheilten Beobachtungen glaube ich an der früheren Auffassung festhalten zu müssen. 


985 


Aus Stein’s Zeichnung scheint hervorzugehen, dass die Zellwand von 
grosser Derbheit ist. 

Die Ghromatophoren sind von blassgrüner Farbe und gleichmässig 
unter der Körperoberfläche vertheilt. 

In der Längsfurche befindet sich ein rolher Augenfleck. 

Den Abbildungen Stein’s zufolge findet bei dieser Form die Eneystirung 
in der nämlichen Weise statt, wie bei den übrigen. 


Glenodinium cornifax (nova species). (Taf. X. Fig. 18). 

Diese neu aufgefundene Form ist von etwas länglicher Gestalt. Sie 
besitzt eine Länge von 25 « (0,025 mm) und eine Breite von 20,7 w 
(0,0207 mm). Die beiden Körperhälften sind von ungefähr gleicher Grösse. 
Die vordere ist kugelig abgerundet und die hintere an ihrem seitwärts 
gebogenen Pole zugespitzt. Die Querfurche ist rechtschraubig angelegt und 
von einem schwach hervortretenden Rand eingefasst. Die Längsfurche, 
welche etwasin die Vorderhälfte hineinzieht, läuft durch die ganzeHinterhälfte 
bis zu dem spitzen Endpole, wo sie als-eine deutliche Rinne sichtbar ist. 

Die Zellwand ist eine äusserst feine Hülle, welche gegen die Wirkung 
von Reagentien sehr empfindlich ist. Unter Behandlung von Chlorzinkjod- 
lösung färbt sie sich nicht nur schwarzblau, sondern zerreisst sogar, so 
dass das Protoplasma aus der entstandenen Oeffnung hervortritt. 

Die Chromatophoren sind kleine runde Platten von roth- bis schwarz- 
brauner Farbe, welche unmittelbar unter der Körperoberfläche gelegen sind. 

In der Längsfurche befindet sich ein Augenfleck. 

Bei dem Uebergang in den ruhenden Zustand habe ich bis jetzt nur 
gehörnte Cysten bilden sehen. Es vollzieht sich dies unter den Augen 
des Beobachters, sobald sich die Bedingungen, unter denen sich die 
Organismen im Wasser bewegen können, ungünstig gestalten, was bei der 
“Beobachtung unter dem Deckglas in der Regel nach kürzester Zeit schon 
eintritt. Bei der Wahl des Namens habe ich diese Eigenthümlichkeit in 
geeignete Berücksichtigung gezogen. 

In verhältnissmässig bedeutender Zahl habe ich diese neue Art in 
dem Neudorfer Sumpfe aufgefunden. Ihre Gestalt erinnert in vielen Stücken 
an das Gymnodinium fuscum, mit welchem cs leicht verwechselt werden 
könnte, wenn es nicht durch einen Augenfleck ausgezeichnet wäre. 


Glenodinium pulvisculus Stein. (Taf. X. Fig. 19). 

Stein'), welcher den von Ehrenberg eingeführten Namen auf die 
vorliegende Form übertrug, war über ihre Natur unzulänglich unterrichtet, 
wesshalb sie aus seiner Abbildung und Beschreibung kaum wiedererkannt 
werden kann. Spätere Autoren gehen infolgedessen auch in ihren An- 
gaben auseinander. Während Stein von dem Fehlen oder Vorhandensein 


1) Stein l. c. 
2) Bütschli 1. e. pag. 965. 


286 


der Chromatophoren überhaupt nichts erwähnt, rechnet Bütschli?) diese 
Form unter die farblosen, wogegen Kirchner & Blochmann') ihr gelbe 
bis braune Farbstoffkörper zuschreiben. Unter solehen Umständen hält 
es sehr schwer, eine solche Art sicher zu erkennen, und es gelang mir 
auch nur durch die Beobachtung der Fortpflanzung, deren Verlauf in 
Stein’s Atlas sehr schön dargestellt ist. 

Es ist einer der kleinsten Vertreter dieser Gattung. Es misst in der 
Länge 23,0 x (0,0230 mm) und in der Breite 18,4 u (0,0184 mm) ?). Die 
beiden Körperhälften sind einander nahezu gleich. Die vordere ist breit 
abgerundet und die hintere verschmälert sich anfangs etwas, um alsdann 
stumpf zu endigen. Oft ist sie auf der einen Seite etwas stärker aus- 
gebildet als auf der anderen. Die Querfurche ist schwach rechtsschraubig 
angelegt. Die Längsfurche bildet eine deutliche Rinne, welche als ein 
kleiner Einschnitt amı Endpole sichtbar wird, 

Die Zellwand ist äusserst dünn und zart. Bei Behandlung mit Chlor- 
zinkjod erhält sie eine schwarzblaue Farbe. 

Die Chromatophoren sind blassgelbe Plättchen, welche in mehr oder 
minder grosser Zahl unter der Körperoberfläche liegen. Zuweilen findet 
man auch scheinbar farblose Individuen. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Bei der Gystenbildung nimmt der Körper, sobald er seine ursprüng- 
liche Hülle abgeworfen hat, unter dem Schutze einer neuen Kugeigestalt 
an. Die Bildung gehörnter Cysten ist hier noch unbekannt. 

Glenodinium pulvisculus ist sehr verbreitet, kann aber wegen seiner 
geringen Grösse sehr leicht übersehen werden. Es scheint ebenso wie 
Glenodinium uliginosum die Gewässer von Torfmooren zu lieben. Wenn 
es mir bei den ungünstigen Witterungsverhältnissen dieses Frühjahrs nicht 
gelang, es an Ort und Stelle aufzufinden, so konnte es wenigstens in den 
überwinterten Aufsammlungen aus den Torfmooren des Jungholzes bei 
Brennet in ungeheurer Individuenzahl nachgewiesen werden. Es ist durch 
eine bedeutende Reproductionskraft ausgezeichnet. 


Peridinium. 
Ehrenberg 1832 emend, Stein 1883 (Claparede u. Lnchmann 1858. Bergh 1881. 
Klebs, Pouchet, Gourret 1883. Bütschli 1883/84 u. 1885). 

Der Bau der hierhergehörigen Organismen ist fast symmetrisch. Der 
Körper ist meist von kugeliger, in seltenen Fällen nur von etwas gestreckter 
Gestalt. Auf der Scheitelansicht zeigen sie sammt und sonders einen 
nierenförmigen Umriss. Die dorsoventrale: Abplattung ist in der Regel 


1) Kirchner & Blochmann |. c. 

2) Durch die Abbildungen Stein’s, die alle in einem bestimmten Verhältnisse 
(1: 4—500) angelegt sein sollen, könnte man versucht werden, eine Form von der 
Grösse des Glenodinium cinctum dahinter zu suchen, 


287 


unbedeutend. Die beiden Körperhälften sind niemals vollkommen gleich, 
sondern die hintere ist stets im Vergleich mit der vorderen verkürzt. 
Während jene immer breit abgerundet ist, besitzt diese einen entweder 
stumpf oder, was das seltenere ist, spitz zulaufenden Scheitel. Die mehr 
oder minder breit angelegte Querfurche befindet sich unterhalb der Körper- 
mitte, Sehr deutlich ausgeprägt zieht sie rings um den Körper. Ihr 
Verlauf ist ein deutlich rechtsschraubiger und bedingt die vorhandene 
Neigung zur Asymmetrie im Bau der Zellwand. Die Längsfurche beginnt 
in der vorderen Körperhälfte auf der ventralen Seite, durchsetzt die Quer- 
furche und zieht durch die Hinterhälfte bis zum Endpol, wo sie ihre 
grösste Tiefe und Breite erlangt. 

Die Zellwand bildet einen festen und spröden Panzer, welcher den 
Protoplasmakörper vollends umschliesst. Er ist aus einzelnen Tafeln zu- 
sammengesetzt, welche sowohl mit als auch ohne Areolirung versehen 
und durch breiter oder schmäler ausgebildete Intercalarzonen mit einander 
verbunden sind. 

Was die Zahl und die Anordnung der Tafeln betrifft, so sind sie bei 
den einzelnen Arten verschieden und bilden desshalb ein werthvolles 
Hilfsmittel zu ihrer Unterscheidung. 

Die vordere Panzerhälfte besteht aus der auf der Mitte der Bauch- 
seite gelegenen Rautenplalte, je zwei seitlich daran anschliessenden Apical- 
platten, welche auf der Rückenseite an zwei hintereinanderliegende, oft 
zu einer einzigen fünf- bis sechsseitigen Tafel verschnmiolzenen Platten 
grenzen und den sieben (Prae-) Aequatorialplatten, wovon auf der Bauch- 
seite je eine links und rechts von der Raulenplatte, seitlich davon je 
zwei und auf der Rückenseite eine einzige grosse vier- bis sechsseitige liegen. 

Die hintere Panzerhälfte besitzt einen einfacheren und bei allen Arten 
unverändert wiederkehrenden Bau. Sie setzt sich aus fünf (Post-) Aequa- 
torialplatten, von denen je eine auf jeder Seite der Längsfurche auf der Bauch- 
seite, je eine seitlich davon und eine grössere, meist fünfseitige Tafel auf der 
Rückenseite liegt und ausserdem noch aus zwei Antapicalplatten zusammen. 

Es beläuft sich somit die Gesammtzahl der Tafeln auf 20—21, wovon 
13—14 auf die vordere und 7 auf die hintere Hälfte entfallen. 

Die Quer- und Längsfurchen stellen Gebilde dar, die sich wie Intercalar- 
zonen zwischen die umliegenden Tafeln einschieben. — Bei Formen mit 
areolirter Täfelung sind sie mit Querstreifung versehen, bei solchen, welche 
glatte Tafeln besitzen, fehlt sie. Zu ihrer Verstärkung sind die Furchen 
an verschiedenen Stellen mit feinen Leisten ausgestattet. 

Die Zellwand ist in den meisten Fällen sehr stark verdickt und mit 
anorganischen Substanzen incerustirt, welche vielleicht die Ursache ihrer 
ausserordentlichen Sprödigkeit bilden. Die zum Nachweis von Cellulose 
gebräuchlichen Reagentien rufen nur unvollständige Reaclionen hervor. 
So färbt sie sich bei Behandlung mit Chlorzinkjod z.B. nur röthlich-braun. 


FA 


288 


Die Chromatophoren sind kleine runde Scheiben von hell- bis dunkel- 
brauner Färbung. Sie liegen bei sämmtlichen Formen unmittelbar unter 
der Körperoberfläche. Sie sind sehr zahlreich. 

Augenflecke sind im Bereich dieser Gattung sehr selten. Bei Peridi- 
nium quadridens ist bis jetzt nur ein solcher beobachtet worden. Die 
Angaben von Kirchner und Blochmann über das Vorhandensein derselben 
bei Peridinium tabulatum beruhen offenbar auf einer Verwechselung mit 
rothen Oelkugeln. 

Bei dem Uebergang in den Dauerzustand entledigen sie sich in der Regel 
ihrer ursprünglichen Hülle, indem sie den Verband zwischen einzelnen 
Tafeln auflösen, und ersetzen sie durch eine neue structurlose, wobei der 
Körper Kugelform erhält. Die Encystirung innerhalb der getäfelten Hülle 
ist zu manchen Zeiten des’ Jahres häufig zu beobachten. Die Bildung der 
im Süsswasser gefundenen gehörnten Cysten wurde ohne triftige Gründe 
von Stein!) einigen Peridinien zugeschrieben. Bis jetzt ist es indessen 
noch nicht gelungen, diese Erscheinung bei diesen Formen wahrzunehmen. 

Die hierhergehörigen Formen sind mittelgross bis klein. 

Ihre Zahl beläuft sich auf sechs sichere Arten, wovon eine ncu auf- 
gefunden wurde. Sie sind alle sehr verbreitet. 


Peridinium tabulatum Clap. Lachm. (Taf. X. Fig. 20). 

Diese Form besitzt eine kugelige bis eiförmige Gestalt und hat eine 
Länge von 48,18 « (0,04818 mm) und eine Breite von 43,4 u (0,0434 mn). 

Die Zellhülle bildet einen festen Panzer aus einzelnen, durch breite 
und quergestreifte Interealarzonen verbundenen Tafeln, welche eine feine 
Areolirung aufweisen. Die sie umziehenden Leisten sind einfach ausge- 
bildet und tragen keine Verzierungen, die Netzleisten dagegen zeigen auf 
ihren Knotenpunkten kleine Stacheln, wodurch der Körper bei der Ein- 
stellung auf den Rand ein sehr merkwürdiges Aussehen erhält. Die Zahl 
der Tafeln beträgt im Ganzen 21, wovon 14 der vorderen und 7 der hin- 
teren Körperhälfte angehören. 

Den zugerundeten Pol der vorderen Panzerhälfte bildet die Raulen- 
plalte (#) mit je zwei seitlich daran anschliessenden Apicalplatten (fI-1V), 
welche nach der Rückenseite hin eine kleine fünfseitige Platte (4!) zwischen 
sich einschliessen. Unter dieser liegt nun noch eine schmale sechsseitige 
Tafel (d). Beide sind auch als Apicalplatten aufzufassen. Zu den beiden 
Seiten des unteren Theiles der Rautenplatte (r) reihen sich je drei Prae- 
aequatorialplatlen (»!-IV) an, welche auf der Rückenseite auf eine grosse, 
vierseitige Tafel (v'YIT) stossen. Diese schliessen im Verein mit den Post- 
aequatorialplatten der hinteren Körperhälfte die Querfurche, welche eine 
tiefe Hohlkehle darstellt, zwischen sich ein. Die Längsfurche welche 
eine flache Zwischentafel darstellt, beginnt in der Vorderhälfte des 


}) Stein l. c. 


“ 989 


h 
j Körpers und zwar an dem Grunde der Rautenplatte. Sie durchsetzt die 
„ Querfurche und zieht sich durch die ganze Hinterhälfte bis zum Endpole. 
' ‚Zu ihren beiden Seiten legen sich je zwei Postaequatorialtafeln (RT-1V) an, 
» welche auf der Rückenseite auf eine grosse fünfseitige Tafel (h’) treffen. 
Zwei gleichgrosse fünfseitige Antapicaltafeln (e!-TT) bilden stumpf abge- 
rundeten Endpol. 

Die Chromatophoren sind von tiefbrauner Farbe. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Bei der Encystirung wirft der Körper seine getäfelte Hülle ab und 
‚ ersetzt sie durch eine neue structurlose, wobei er sich kugelig abrundet. 

In dieser Form ist er von den Cysten anderer Peridineen (Peridinium 

‘ einctum und bipes, Glenodinium ubiginosum) nicht mehr zu unterscheiden. 
Peridinium tabulatum ist neben Glenodinium einctum die häufigste 
“ und verbreitetste von allen Süsswasserperidineen. 


Pe: idinium cinetum Ehrbg. (Taf. X. Fig. 21). 

Es ist ebenso wie das vorige von kugeliger bis eiförmiger Gestalt. 
Auch an Grösse ist es von ihm nur um weniges verschieden. Seine Länge 
"bemisst sich auf 45,81 u (0,04581 mm) und seine Breite auf 43,4 u (0,0434 mm). 

Seine Zellwand .besteht aus einzelnen, durch sehr breite Leisten ver- 

bundenen und mit Areolirung versehenen Tafeln. Deren Zahl beläuft 
sich auf 21, wovon wieder 14 auf die vordere und 7 auf die hintere 
‚ Körperhälfte entfallen. Ihre Anordnung ist von derjenigen, welche wir 
bei der vorigen Art antrafen, sehr wesentlich verschieden, indem die vor- 
dere Panzerhälfte durch Verschiebung ihrer Tafeln ganz unsymmetrisch 
geworden ist. 

Geht man wiederum von der Rautenplatte (r) aus, so findet man, 
“ dass sie mit ihrer Spitze nicht bis zum Pole hinanreicht, sondern dass 
‚sich die zu ihren beiden oberen Seiten gelegenen Apicalplatten (f1-1!) 
über ihr zusammmenschliessen. Diese schaaren sich mit den übrigen drei 

. apicalen Platten, wovon die eine (f"")) der rechten und die anderen zwei 
(f'Yab) der linken Panzerhälfte angehören, um eine ungleich fünfseitige 
Platte (d), welche unmittelbar auf dem Scheitel liegt. Ueber die Auf- 
fassung dieser merkwürdigen Anordnung, welche zudem ohne Böäispiel 
dasteht, herrscht zwischen den beiden Forschern Stein und Bütschli eine 
Meinungsverschiedenheit. Jener fasst diese Anomalie so auf, als ob sie 
die auf dem Scheitel gelegene Platte (d) mit einer der links hinten befind- 
lichen Apicalplatten als aus ihrer ursprünglichen Lage verschobene Rücken- 

ı tafeln anzusehen seien, wie sie in normaler Anordnung Peridinium 

tabulatum aufweist. Im Gegensatz hierzu betrachtet Bütschli nur die 

? Scheitelplatte als dorsal-apical, während die andere aus der Spaltung der 

unter normalen Verhältnissen links neben ihr zu suchenden Apicalplatte 

hervorgegangen sein soll. Welche von beiden Ansichten die meisten An- 

sprüche auf ihre Anerkennung erheben darf, mag dahingestellt bleiben. 
Flora 1891. . 19 


390 Pr 


Auf den beiden unteren Seiten der Rautenplatten reihen sich je drei 
Praeaequatorialplatten an, welche auf der Rückenseite auf eine grosse 
fünfseitige Tafel treffen. Sie bilden wieder im Verein mit den Post- 
aequatorialtafeln der hinteren Körperhälfte die deutlich rechtsschraubig 
verlaufende Querfurche. Die Längsfurche, welche am Grunde der Rauten- 
platte wieder ihren Anfang nimmt, mündet in die Querfurche, durchkreuzt 
sie und läuft in der Richtung der Längsachse durch die Hinterhälfte des 
Körpers. Auf ihren beiden Seiten legen sich je zwei Postaequatorialplatten 
(TV) an, welche eine grosse fünfseitige, dorsal gelegene Tafel (AV) 
zwischen sich einschliessen. Den Endpol setzen zwei Antapicalplatten 
(e!=1) zusammen. 

Die Farbe der Chromatophoren ist tief braun. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Die Encystirung erfolgt unter den gleichen Erscheinungen wie bei 
Peridinium tabulatum. Eine Unterscheidung dieser Gysten von anderen 
‚ähnlich aussehenden ist auch hier nicht möglich. 

Peridinium einetum ist sehr verbreitet und findet sich in der Regel 
in Gesellschaft mit Peridinium tabulatum, welchem es äusserlich sehr 
ähnlich sieht. 


Peridinium bipes Stein. (Taf. VII. Fig. 5). (Taf. X. Fig. 22). 

Es hat eine breit eiförmige Gestalt. Seine Länge beträgt 45,94 u 
(0,04524 mm) und seine Breite 43 # (0,043 mm). Die beiden Körper- 
hälften sind ungleich, indem die Querfurche etwas unterhalb der Körper- 
mitte liegt. Die vordere läuft stark nach dem Pole zu, die hintere dagegen 
ist breit abgerundet. 

Die: Zellwand setzt sich ebenfalls aus einzeinen Tafeln zusammen, 
welche in ihrer Beschaffenheit etwas von der Regel abweichen. Sie sind 
im Vergleich zu denjenigen der beiden vorigen Arten concav, wodurch 
ihre erhöhten und verdickten Ränder über die tiefer liegenden quer- 
gestreiften Intercalarzonen als scharfe Kanten hervortreten. Diese geben 
dem Körper auf dem Umriss ein elegantes Aussehen, welches dadurch 
noch erhöht wird, dass sich darauf Flügelleisten befinden. Es sind dies 
äusserst feine längs- und querstreifige Lamellen von beträchtlicher Flöhe. 
Auf dem übrigen Theile der Tafeln begegnen wir jener feinen Areolirung, 
wie wir sie bei den beiden zuvor besprochenen Formen kennen gelernt 
‚haben. 

Die Anzahl der Tafeln beläuft sich im Ganzen auf 21, wovon 14 auf 
die vordere und 7 auf die hintere Körperhälfte entfallen. 

Zur Bildung des etwas zulaufenden Poles der vorderen Panzerhälfte 
schaaren sich sechs Tafeln, die Rauten- (r), je zwei seitliche (f!-1") und 
eine dorsale Apicalplatte (dI!) um eine äusserst kleine, dreiseitige Tafel(d!), 
welche als die andere dorsal gelegene, auf den Scheitel geschobene Apical- 
platte anzusehen ist, zusammen. Zu den beiden Seiten des unteren Theiles 


291 


der Rautenplatte (r) reihen sich seitlich je drei Praeaequatorialplatten 
(„-"!) um eine siebente grössere Tafel (vY") auf dem Rücken zwischen 
sich einzuschliessen. 


Was den Bau der "hinteren Panzerhälfte betrifft, so befolgt er hier, 
die gleiche Regel, wie bei den vorhergehenden Arten. An die Längs- 
furche legen sich seitlich je zwei Postaequatorialplatten (A'-Y) an 
welche auf dem Rücken einer fünften grösseren begegnen. Zwei Antapical- 
platten (e!=") bilden den Endpol. 


Die Quer- und Längsfurche, sind in gleicher Weise angelegt, wie bei 
den vorigen Arten. 

Die Farbe der Chronatophoren ist tiefbraun. 

Ein Augenfleck wurde nicht beobachtet. 


Die Eneystirung geschieht in der schon früher beschriebenen Art und 
Weise. Die Herkunft der dabei entwickelten Cysten ist wegen ihrer 
grossen Aehnlichkeit mit anderen ohne Weiteres nieht ermittelbar. 


Peridinium bipes bevölkert in Gesellschaft mit den beiden vorigen 
Formen, von welchen es sich durch ein zierliches Aussehen leicht unter- 
scheiden lässt, fast jeden Sumpf in verhältnissmässig grosser Individuenzahl. 


Peridinium quadridens Stein. (Taf. X. Fig. 23). 

Es besitzt diese Form eine langgestreckte Gestalt und ist bedeutend 
kleiner als die vorigen. Sie misst nur 33,76 „ (0,03376 mm) in der Länge 
und 26,53 u (0,0653 mm) in der Breite. Die beiden Körperhälften sind 
auch hier wieder ungleich. Die vordere ist die grössere und zeichnet 
sich durch den Besitz eines hornartig verlängerten Poles aus. Die hintere 
ist dagegen verkürzt und trägt an ihrem Pole zwei grosse nach auswärts 
gerichtete Stacheln. Durch diese Verschiedenheit in ihrer Ausbildung 
geben sie dem Körper eine äusserst charakteristische Form. 


Die Tafeln des Panzers sind zum Unterschied von den bisher be- 
trachteten Formen nicht mit Areolirung versehen, sondern sind auf ihrer 
Oberfläche ganz glatt. Die verbindenden Intercalarzonen sind sehr breit 
angelegt und entbehren der Querstreifung, wie sie bei anderen Formen 
vorkommt. 

Die Zalıl der Tafeln beträgt zusammen 20. Davon gehören 13 der 
vorderen und 7 der hinteren Panzerhälfte an. Ihre Anordnung ist sehr 
einfach. Der Pol der vorderen Panzerhälfte entsteht durch das Zusammen- 
treten von zwei Apicalplatten (fV), wovon je zwei auf die rechte und 
die linke Seite fallen. Da sie stark einwärts gebogen und lang ausge- 
zogen sind, bringen sie den hornartig verlängerten Scheitel zu Stande, 
welcher innerhalb der ganzen Gattung nicht mehr anzutreffen ist. Zwischen 
sie schiebt sich auf der Bauchseite die Rautenplatte (r) mit ihrem oberen 
Theile und auf der Rückenseite eine fünfseitige Apialplatte (d) ein, welche 
nach Bütschli als das Product der Verschmelzung zweier dorsaler anzu- 

19* 


2% 


sehen wäre. Um diesen Plattencomplex gruppiren sich rechts und links 
von der Rautenplatte (r) je drei Praeaequatorialtafeln (A'-"), welche auf 
der Rückenseite mit einer grösseren (hY"') zusammenstossen. 

Die hintere Panzerhälfte wird von fünf Postaequatorialplatien (A!-V), 
von denen je eine ventral zu beiden Seiten der Längsfurche, je eine mit 
einem grösseren Stachel versehene lateral und eine grosse Platte dorsal 
gelegen ist, sowie von zwei Antapicalplatten, welche ebenfalls grosse nach 
aufwärts gerichtete Stacheln tragen, gebildet. Diese Oberflächenerhebungen, 
welche nur vier Tafeln besitzen, haben Stein veranlasst, der von ihm 
aufgefundenen Form den Specialnamen quadridens beizulegen. 

Die Quer- und die Längsfurche verhalten sich wie bei den übrigen 
Formen. 

Die Chromatophoren besitzen eine dunkelbraune Farbe. 

In der Längsfurche befindet sich ein deutlicher Augenflcck. 

Die Cysten besitzen eine kugelige Form und sind kleiner als diejenigen 
der bisher betrachteten Arten. 

Peridinium quadridens ist im Allgemeinen nicht sehr häufig. 


Peridinium umbonatum Stein. (Taf. X. Fig. 94). 

Es ist von breit eiförmiger Gestalt und hat eine Länge von 31,35 
(0.031,35 mm) und eine Breite von 25,9 w (0.0259 mm). Die beiden 
Körperhälften sind von ungleicher Grösse. Die hintere, breit abgestulzte. 
scheint gegenüber der vorderen stumpf kegelförmig zulaufenden stark 
verkürzt. 

Die Tafeln, welche die Zellwand zusammensetzen, sind aul ihrer Ober- 
fläche in der Regel glatt. Nur in ganz vereinzelten Fällen habe ich 
schwache Andeutungen von Areolirung beobachtet. Die Intercalarzonen 
sind von mässiger Breite und verhalten sich, was das Vorkommen von 
Querstreifung betrifft, ebenso wie die Tafeln in Bezug auf ihre Areolirung. 

Die Zahl sämmtlicher Tafeln beläuft sich auf 20, wovon 13 der 
vorderen und 7 der hinteren Hälfte des Körpers angehören. 

Die vordere Panzerhälfte wird in ihrem oberen Theil von der Raulen- 
platte (r), je zwei seitlich von ihr gelegenen (f!-1V) und einer unpaaren 
dorsalen Apicalplatte. (d) gebildet, welche sich alle um eine kleine 
kreisrunde, durchlöcherte Scheibe auf dem Scheitel gruppiren. Nach 
Bütschli’s Vorgang kann man nun auch hier die sechsseitige dorsale 
Apicalplatte (d) als das Verschmelzungsproduct zweier Tafeln betrachten, 
es seidenn, man wolle die kleine kreisrunde Scheibe auf dem Scheitel als die 
andere ansehen. Ich halte jedoch diese für ein Gebilde von den Intercalar- 
zonen der umliegenden Tafeln, durch deren unvollständigen Zusammen- 
schluss das Loch in ihrer Mitte entstanden ist. 

Zur Bildung des unteren Theiles schliessen sich zu beiden Seiten der 
Rautenplatte je drei Praeaequatorialplatten (v’-VT) an, um auf der Rücken- 
seite mit einer unpaaren vierseitigen (vY!!) zusammenzutreffen. 


293 


Die hintere Panzerhälfte besteht aus fünf Postaequaterial- (A1-V) 
und zwei Antapicalplatten (e!-), deren Anordnung derjenigen bei allen 
übrigen Formen entspricht. 

Die Quer- und Längsfurche zeichnen sich hier durch eine auffallende 
Breite aus, j 

Die Farbe der Chromatophoren ist rothbraun. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Bei der Encystirung entstehen kleine kugelige Cysten, über deren 
Herkunft man sich in der Regel keine Rechenschaft zu geben weiss, so- 
bald man sie nicht bei ihrer Entstehung beobachtet hat. 

Peridinium umbonatum ist sehr verbreitet. Man erkennt es leicht 
an seinen vorwiegend kreisenden Bewegungen. 


Peridininum minimum (nova species). (Taf. X. Fig. 25). 

In ihm sehen wir die kleinste Art, welche innerhalb ihrer Gattung 
bis jetzt bekannt geworden ist. Es misst 19,29 a (0.02929 mm) in der 
Länge und 16,88 u (0.01688 mm) in der Breite. Desshalb mag es auch 
wohl bisher immer übersehen worden sein. Seine Gestalt ist eiförmig. 
Die Grössenverhältnisse der beiden Körperhälften sind die gleichen, wie 
bei allen übrigen Peridineen. Die vordere ist elwas grösser als die hintere. 
Jene ist an ihrem Pole etwas zulaufend, während diese kurz abgestumpft 
erscheint. 

Bei der ganzen Grösse des Objecles ist die Beobachtung der Einzel- 
heiten ausserordentlich erschwert. Bei seiner grossen Neigung zur Encysti- 
rung war es mir zum ersten Male möglich gewesen, es als eine Peridinie 
zu erkennen, indem an der abgestreiften Hülle Täfelung zu bemerken war. 
(Taf.X. Fig. 20 b). Alle Hülfsmittel, um zu einer Bestätigung dieser Beobach- 
tung zu gelangen, erwiesen sich mir aussichtslos, denn Quellungsmittel wie 
Chloralhydrat riefen zugleich eine so grosse Spannung der Zellwand hervor, 
dass aus diesem Grunde schon von einer Untersuchung der Tafelbildung nicht 
mehr die Rede sein konnte. Auch die Versuche, die Hülle mechanisch 
zu sprengen und ihren Inhalt durch Druck daraus zu entfernen, blieben 
angesichts der Kieinheit des Objectes ohne jeglichen Erfolg. 

Erst nachdem durch eine zufällig eingetretene- Pilzinfection, welche 
alle in dem betreffenden Sammelgefässe befindlichen Peridineen ergriffen 
‘ halte, der Inhalt des Körpers zerstört und die leeren Hüllen zurück- 
geblieben waren, gelang es mir bei Anwendung von Immersionen, die 
Tafeln genauer zu sehen. Soweit nün festgestellt werden konnte, sind 
sie auf ihrer Oberfläche ohne Sculptur abgesehen von der jedenfalls vor- 
handenen Einfassung durch einen leistenförmig verdickten Rand. Die 
Intercalarzonen sind wohl zweifellos vorhanden, aber so verschwindend 
klein, dass von ihnen nichts zu bemerken ist; was man als feine Linien 
sieht sind die Tafelränder. Diese verleihen dem Körper jenen eckigen 
Umriss, welcher für alle Peridinien als bezeichnend anzusehen ist, 


294. 


Ueber die Zahl und die Anordnung der einzelnen Tafeln konnte ich 
nichts Sicheres ermitteln. Zur Vervoliständigung ihrer Kenntniss fehlt es 
mir nur an der Beobachtung der Vertheilung der dorsalen Apical- und 
Praeaequatorialplatten, welche mir leider nicht gelingen wollte. Aus dem 
Vorhandenen geht aber hervor, dass die Tafeln der Hauptsache nach 
ebenso vertheilt und angeordnet sind, wie bei allen übrigen Peridinium- 
arten. Besonders gilt dies von denen der hinteren Panzerhälfte, deren 
Gruppirung ja überall unverändert wiederkehrt. Auffallend ist hier nur 
die Verschiedenheit in der Grösse der beiden Antapicalplatten. Die rechte 
ist nämlich beträchtlich grösser als die linke, was auf der Rücken- und 
Bauchansicht, sehr deutlich hervortritt und als ein Anhaltspunkt bei der 
Bestimmung dieser Form dienen kann. 

Die deutlich rechts schraubige Querfurche ist ziemlich breit ange- 
legt. Die Längsfurche welche in der Vorderhälfte des Körpers und zwar 
am Grunde der Rautenplatte beginnt, zieht nach der Durchkreuzung der 
Querfurche in einer von der Längsachse nach rechts abweichenden Linie 
bis zum Endpole. 

Die Chromatophoren sind hellgelb und bewirken im Allgemeinen eine 
diffuse Färbung des Körpers. 

Ein Augenfleck ist nicht vorhanden. 

Die Encystirung dieser Organismen ist auf Taf. X. Fig. 25 darge- 
stellt. Sie verläuft in der uns bereits von anderen Peridinien bekannten 
Art und Weise. 

Peridinium minimum ist sehr verbreitet und findet sich überall in 
grosser Individuenzahl mit Peridinium umbonatum zusammen. Ausser 
seiner Körpergestalt macht es namentlich die Art seiner Bewegung sehr 
leicht von anderen kleinen Formen kenntlich. Es beschreibt nämlich 
dabei eine gebrochene Linie (wackeliger Gang). 


Ceratium. 

Schrank 1793 emend. Stein 1883. (Perty 1852, Claparede und Lachmann 1858, 
Carter 18556. Bergh 1882 u. 1886. Klebs 1883 u. 1884. Pouchet 1883. Gourret 1883, 
Blanc 1884. Bütschli 1884/85. Schütt 1887. Penard 1888. 

Der Körper der Ceratien hat einen durch und durch asymmetrischen 
Bau, welcher seine Erklärung darin findet, dass er in mehrere längere 
oder kürzere hornartige Forlsätze ausgezogen ist. Diese Streckung ist 
zugleich die Ursache, wesshalb die dorsiventrale Abplattung ‚hier stärker 
hervortritt als bei allen anderen Süsswasserformen. Die Querfurche 
welche in beinahe wagrechter Lage fast um den ganzen Körper herum- 
zieht, fällt ungefähr in dessen Mitte und zerlegt ihn in zwei annähernd 
gleich grosse, aber verschieden ausgebildete Hälften. Die vordere der- 
selben besitzt nämlich stets nur ein einziges (apicales) Horn, die hintere 
dagegen deren mehrere (ein bis zwei lateral postaequatoriale Hörner und 


295 


ein antapicales),. Die Längsfurche nimmt ihren Ursprung nicht in der 
vorderen Körperhälfte, wie dies für die meisten Peridineen gilt, sondern 
in der Querfurche. Sie verläuft auch nicht in der Mittellinie des Körpers 
sondern zieht von der linken Seite aus (dem nackten rhombischen Felde 
entlang) in schiefer Richtung bis zum Endpole, welcher in ein Horn ver- 
längert ist. 


Die Zeilwand bildet einen bis auf ein in der Mitte der Bauchseite 
gelegenes Feld von rhombischer Gestalt geschlossenen Panzer aus einzelnen 
Tafeln. Diese zeichnen sich durch den Besitz einer Areolirung aus, 
welche in etwas grösserem Mas&stabe angelegt ist als bei den Peridinien. 
Ausserdem besitzen einzelne derselben die merkwürdige Eigenschaft, Aus- 
stülpungen in Gestalt von mehr oder minder langen Hörnern zu treiben. 
Die Intercalarzonen sind verschwindend klein, sodass der Verband zwischen 
den einzelnen Tafeln ein unmittelbarer zu sein scheint. Nur die zur 
Bildung der Längs- und Querfurche dienenden zeigen die Ausbildung 
in der ihnen eignen Weise, 


Die Anzahl der Tafeln ist gegenüber derjenigen, welche bei den An- 
gehörigen der .vorigen Gattung festgestellt werden konnte, um ein be- 
trächtliches vermindert. Im Ganzen beläuft sie sich auf zehn, wovon 
sechs der Vorder- und vier der Hinterhälfte des Panzers angehören. In 
Bezug auf die Anordnung liegen darum auch hier die Verhältnisse viel 
einfacher als dort (Taf. X. Fig. .26). 


Auf der ganzen Vorderhälfte des Panzers liegt wieder nur eine 
einzige Tafel, welche vom Ende des apicalen Hornes bis zur Querfurche 
hinabreicht, die Rautenplatie (r), welche auf der Mitte der Bauchseite ge- 
legen ist. Auf jeder ihrer beiden Seiten legt sich eine Apicalplatte (f) 
an; auf dem Rücken stossen sie zusammen. Es wäre an die Stelle der 
beiden lateral gelegenen Apicalplattenpaare des Peridinienpanzers ein 
einziges getreten. Die unpaaren Apicalplatten auf dem Rücken sind da- 
gegen vollständig verschwunden. Da die sämmtlichen Polplatten lang 
ausgezogen und dabei nach einwäris gebogen sind, so entsteht dadurch 
je nach den Umständen ein kurzes und plumpes oder ein langes und 
schlankes Horn. 


In dem unteren Theil wird die vordere Panzerhälfte ausser der 
Rückenplatte (r) noch von drei Praeaequatorialplatten (v!-I[T) zusammen- 
gesetzt. Davon veriheilen sich zwei auf die beiden Seiten und eine auf 
Jen Rücken. Von den beiden seitlichen lehnt sich die linke unmittelbar 
an die Rautenplatte an, die rechte dient dagegen zur Begrenzung des 
Bauchausschnittes. Auf dem Rücken schliessen sie die dritte, aber un- 
paare zwischen sich ein. Es wäre also auch hier eine Vereinfachung 
dergestalt eingetreten, dass eine seitliche Praeaequatorialplatte die Stelle 


296 


von dreien einnimmt. Auf der rechten Seite wird dabei sogar noch ein 
Theil des Bauchausschnittes ausgespart. 


Die Hinterhälfte des Panzers besteht aus drei Postaequatoril- (AI) 
und einer Antapicalplatte (e). Von den ersteren befinden sich wieder zwei 
auf den Seiten und eine auf dem Rücken des Körpers. - Von den seitlich 
gelegenen grenzt die linke an die Längsfurche, die rechte nimmt wieder 
an der Begrenzung des Bauchausschnittes Theil. Die eine, sowie die 
andere von beiden tragen Hörner. Sie schliessen auf den Rücken 
die dritte Postaequatorialplatte (AM) zwischen sich ein. Den Endpol 
bildet nur eine einzige Tafel, die Antapicalplatte (e), welche ebenfalls mit 
einen Horne versehen ist, Vergleicht man nun diese. Tafelanordnung 
mit derjenigen des Peridinenpanzers, so wird man. finden, dass hier die 
seitlichen Postaequatorialplattenpaare, sowie auch die beiden Antapical- 
platten durch je eine Tafel ersetzt sind. Auf der rechten Seite wird hier 
ebenfalls der Platz für den anderen Theil des Bauchausschnittes oben- 
- drein ausgespart. ’ 


Auf der Mitte der Bauchseite liegt der Bauchausschnitt, das nackte 
Feld von rhombischer Umgrenzung. Es wird von der Rauten-, der rechten 
Prae- und Postaequatorial und der Antapicalplatte, sowie von der 
Längsfurche (bezw. von der linken Postaequatorialplatte) eingefasst. Wie 
hieraus zu ersehen ist, fällt es also zum einen Theil in die vordere, und 
zum anderen in die hintere Körperhälfte. Die Quer- und Längsfurchen 
sind die tafelähnlichen Gehilde, wovon die eine als Hohlkehle den Körper 
quer umzieht und die andere ganz auf die Hinterhälfte desselben be- 
schränkt bleibt. 


Die Chromatophoren sind kleine gelbbraune Scheiben, welche in 
grosser Zahl unter der Oberfläche des Weichkörpers vertheilt liegen. 


Ein Augenfleck ist nirgends zu beobachten gewesen und wenn Lieber- 
kühn bei Ceratium cornutum das Vorkommen eines’ solchen behauptet, 
so beruht das offenbar auf einen Irrthum, welcher durch die Verwechse- 
lung mit einem rothen Oeltropfen veranlasst wurde. 


Die Encystirung erfolgt in der Weise, dass das Protoplasma sich aus 
den Hörnern nach der Mitte des Körpers zusammenzieht, wo es sich 
sammt dem übrigen mit einer stark verdickten und geschichteten Cysten- 
hülle bekleidet. Früher oder später zerfällt alsdann die Zellwand, wo- 
durch die gebildele Cyste frei wird. Durch die Uinstände unter welchen 
sich ihre Bildung vollzogen hat, wird es bedingt, dass man die Stellen, 
wo des Protoplasma der Hörner mit dem übrigen vereinigte, als schwach 
hervortretende Ausstülpungen an ihr noch erkennen kann (Taf. IX. Fig. 21 
u. 22). Gehörnte Cysten werden bei den Ceratien auch ausgebildet. Bis 
jetzt konnte diese Erscheinung indessen nur bei Ceratium hirundinella 
mit aller Sicherheit festgestellt werden. 


297 


Die in diese Gattung gehörigen Formen sind sämmtlich gross. Ihre 
Körpergrösse übersteigt diejenige der grössten unter den Süsswasser- 
formen um mehr als das vier- und achtfache. 

‘Von der im Meer zu grossartiger Entfaltung gelangenden Gattung 
kommen nur zwei Vertreter im Süsswasser vor, nämlich Ceratium cornu- 
tum und hirundinella. 

Dieselben zeigen nun namentlich in Bezug auf den Aufbau ihres 
Panzers eine sehr auffallende Uebereinstimmung miteinander. Es wurde 
daher das Hauptsächlichste darüber schon bei der Characteristik der 
Gattung mitgetheilt. Es bleibt ınir deshalb nur noch übrig die zwischen 
ihnen bestehenden Unterschiede kurz zu scizziren. 


Ceratium cornutum Claparede und Lachmann (C. tetraceras Schrank). 


Es ist die kleinere von den beiden Arten. Es besitzt eine Länge von 
123,25 w (0,12325 mm) und eine Breite von 64,17 « (0,06417 mm). In 
seiner äusseren Erscheinung ist es plump. Es mag dies daher kommen, . 
dass der Körper durch die geringe Ausdehnung seiner Hörner einen 
grösseren Umfang erhält und infolge dessen dem Beobachter massiger in 
seiner Form erscheint. Ausser dem apicalen und anlapicalen Horne be- 
sitzt er noch ein kleineres auf der rechten Postaequatorialplatte, welches 
manchmal nicht zu seiner fertigen Ausbildung kommt. 

Seine Encystirung erfolgt in der oben näher beschriebenen Art und 
Weise. Ob er auch gehörnte Cysten bildet; ist zwar noch nicht sicher 
erwiesen, dürfte aber höchst wahrscheinlich sein (Taf. X, Fig. 6). 

Ceratium cornutum gehört zu den verbreitesten Peridineen. Es findet 
sich fast in jedem grösseren Gewässer, dessen Temperatur eine gewisse 
Grenze nicht übersteigen darf, da es sonst nicht darin leben kann. Es 
scheint den Aufenthalt zwischen den Charen, welche’den Boden von 
Teichen und Sümpfen bedecken, vorzuziehen. 


Ceratium hirundinella O. Fr. Müller (C. macroceras Schrank). 


Diese Form ist bedeutend grösser als die vorhergehende. Nach den 
Messungen Bergh’s hat sie eine Länge von 215 u (0,215 mm). In ihrer 
“ äusseren Erscheinung ist sie sehr schlank. Bei der grossen Ausdehnung, 
‚welche die Hörner hier erreichen, erscheint der Körper von weit geringerem 
Umfange als bei der vorigen Art. Ausser den beiden lang und schmal 
ausgezogenen Hörnern am apicalen und antapicalen Pole, sowie dem einen 
auf der rechten Postaequatorialplatte besitzt er noch ein viertes Horn, 
welches die linke Postaequatorialplalte trägt. Dieses tritt aber an Grösse 
weit gegen die anderen zurück. Nicht selten kommt es sogar vor, dass 
es nicht zur Ausbildung gelangt. 

Cysten der gewöhnlichen Form, wie sie uns von Ceratium cornutum 
bekannt sind, habe ich niemals gefunden. Soweit ich mich erinnern kann 
sind sie auch noch nirgends beschrieben worden. Gehörnte Cysten da- 


298 


gegen gehören nicht zu den Seltenheiten. Sie sind von ungefähr rhom- 
bischem Umriss und tragen an jeder Ecke eine zapfenähnliche Verlänge- 
rung (Taf. X. Fig. 7). Vor dem Eintritt des Winters konnte ich sie im 
Neudorfer Sumpfe in grosser Zahl beobachten. Lieberkühn mag sie 
entdeckt haben, Ihre Kenntniss verdanken wir aber doch wohl erst 
Stein, welcher in seinem Atlas Abbildungen davon gegeben hat. 


Ceratium birundinella ist im Allgemeinen nicht sehr häufig. Es 
lebt vorzugsweise in grösseren Sümpfen, wo es sich in Gesellschaft mit 
Ceratium cornutum zwischen den Charen aufhält. 


Figuren-Erklärung. 


Tafel VII. 


1. Glenodinium cornifax. Körper bei Behandlung mit Chlorzinkjod. (1:1000). 

2 u 3. Glenodinium cinetum. Körper bei der Plasmolyse mit conc. Salpeterlösung. 
(1:650). 

4. Ceratium cornutum. (1:300). \ 

5. Peridinium bipes von der Bauchseite. (1:750). 

6 u. 7. Hemidinium nasutum. Theilungsstadien (im beweglicken Zustand). (1:1000). 

8. Ceratium cornutum. Die im Entstehen begriffenen Hörner der hinteren Körper- 
hälfte im plasmolysirten Zustande. (1:1000). 

9 u. 10. Ceratium cornutum. Die Trennung des Panzers bei Beginn der Theilung 
auf der Rücken- und Bauchseite. (1: 1000). 

11—15. Oeratium cornutum. Die verschiedenen Stadien der Theilung. (1:1000). 

16 u.17. n n Der nach rechts abgetheilte Sprössling. 

180.19. » » Der nach links abgetheilte Sprössling nach der Trennung, 
von der Rücken- und Bauchseite. 

20. Ceratium cornutum. Eine Theilung mit unvollständiger Ergänzung der Theil- 
sprösslinge. (1:1000). 

21--52. Ceratium cornutum. Die beiden Thbeilsprösslinge nach der Trennung. {1: 1000). 

23-25. Hemidinium nasutum. Die verschiedenen Stadien während der Theilung 
im vorübergehend ruhenden Zustande. (1:800). 


Tafel IX. 


1. Glenodinium cinstum. Der Beginn der Theilung. (1:400). 
2. Glenodinium cinetum. Das gleiche Stadium plasmolysirt. (1:400). 
3. » » Die Strasburger’sche Zellplatte bei der Tinotion des Kernes. 
Ar Weiter vorgeschrittenes Theilungsstadium in der Plasmolyse. 
Glenodinium uliginosum. Der Abschluss der Theilung. (1:500). 

—10. Peridinium tabulatum. Die verschiedenen Phasen der Theilung. (1:500). 
1 Gymnodinium palustre. Oyste mit Gallerthülle. (1:300). 
12. n » Cyste mit (Cellulose-JHülle. (1:400). 
13. n n Theilungsstadium. (1:300). 


14. Glenodinium cinetum. Cyste. (1:400). 


15—19. » » Verschiedene Theilungszustände. 

15—16, » » Bei vollständiger Theilung im Ruhezustand. (1:400). 

17—19, » » Bei vorzeitigem Uebertritt in den beweglichen Zustand. 
(1:450). 


20. Peridinium tabulatum. Theilungsstadium. (1:400). 

21. Ceratium cornutum. Oystenbildung. (1:300). 

22, a » Die freigewordene Cyste. 

23. » Uebergang aus dem ruhenden in den beweglichen Zustand. 

24. Glenodinium (uliginosum od. neglectum?) Freiwerden des nackten Körpers durch 
einfache Häutung. (1:300). 

25. Glenodinium (uliginosum od. neglectum?) Freiwerden durch Abstossen der Zell- 
wand in einzelnen Fetzen. (1:300). 

26—30. Gymnodinium (?). Die Bildung gehörnter Cysten. 

31. Glenodinium cinctum. Beginn der Cystenbildung. (1:400). 


Tafel X. 
1—4. Glenodinium cornifax. Die Bildung gehörnter Cysten. (1:800). 


5. » » Die Haftorgane der Cyste. (Oel-Immersion Leitz 1:16 
oc.D. - 

6. Ceratium (cornutum od. hirundinella?) Gehörnte Cyste. (1:300). 

7. Ceratium hirundinella. Gehörnte Cyste. (1:250). 

8. Hemidinium nasutum. Von der Rücken- und Bauchseite. (1: 1000). 

9. Gymnodinium fuscum. 

aeruginosum. (1:700). 


11. » ypalustre. (1:900). 

12. n carniatum. (1:600). 

13. » paradoxum. (1:600). 

14. n hyalinum. (1:800). 

15. n pusillum. (1:500), 

16. Glenodinium uliginosum. (1: 600). 

17. n neglectum. (1: 600), 

18. » cornifax. (1:1000). 

19. n pulvisculus. a im bewegl. Zustand, 5b in Cystenbildung begriffen, 


c in Theilung. (1:800). 
20. Peridinium minimum. a Ansicht von der Vorderseite, 5 Eneystirung. (1: 800). 
21—26. Täfelung der Peridineen und Ceratien. 
Vorderhälfte: r Rautenplatte, f seitliche und d dorsale Apicalplatte (Frontalia), 
v Praeaequatorialplatte (vordere Basalia). Hinterhälfte: % Postaequatorialplatte 
(hintere Basalia), e Antapicalplatten (Endplatten), 5b Bauchausschnitt. 
21. Peridinium tabulatum. 


22. » cinctum. 

23. » bipes. 

24. » quadridens. 

25. n umbonatum. . 


26. Ceratium cornutum. 


300 


Ueber Aufnahme und Verarbeitung von fetten Velen durch Pflanzen 


BR. H. Schmidt. N 


Bei der Keimung ölhaltiger Samen wird das in denselben auf- 
gespeicherte Reserve-Oel auf verschiedene Weise in die wachsenden Organe 
geschafft. Die bekannten Arbeiten von Sachs lehren uns, dass dabei in 
den Wanderungsbahnen entweder Oel oder Stärke auftritt, während Zucker- 
arten sich nur in den Zellen der Streekungszone in nachweisbarer Menge 
finden. Sachs!) unterscheidet darnach Stärkewanderung und Oel- 
wanderung. 


In Betreff letzterer meint er, dass das Oel befähigt sei, als solches 
von Zelle zu Zelle zu wandern. 


Detmer?) ist zwar der Ansicht, dass das Oel die Cellulosehaut zu 
durchdringen vermöge, da Hofmeister?) nachgewiesen, dass in Oel 
liegende mit Wasser imbibirte Körper ersteres aufnehmen, andererseits negirt 
er aber die Möglichkeit des Durchganges von Oel durch die Hyaloplasma- 
haut, da diese selbst für Glycose impermeabel ist. Er glaubt daher an- 
nehmen zu müssen, dass bei der Oelwanderung ähnliche Vorgänge stalt- 
finden, wie bei der Stärkewanderung, dass nämlich das Ocl während der 
Translokation in andere Körper übergehe, welche im Stande sind, Zell- 
haut und Hyaloplasma zu passiren. — Als solche Körper, welche in den 
Zellen wieder zu Oel regenerirt würden, spricht Detmer (l. c.) den Kohle- 
hydraten ähnliche Oxydationsprodukte der Oele an, da bekann ist, dass 
die Oele bei ihrer Bildung aus Kohlehydraten hervorgehen. 


Es schien nun nicht unmöglich, in der Frage der Oelwanderung 
einen Schritt weiter zu kommen, wenn es gelänge, eine Aufnahme von 
‚Fetten von aussen her in Pflanzen zu erzielen. . 


Versuche mit Schimmelpilzen. 


Es lag nahe, für derartige Versuche zunächst das Verhalten von 
Schimmelpilzen zu beobachten, wenn man dieselben unter Zusatz der 
nötigen anorganischen Stoffe mit. fetten Oelen als einziger Kohlenstoff- 
quelle zu ernähren versuchte. 


Das nicht gerade seltene Vorkommen von Schimmelbildungen auf 
Feiten beweist noch nieht ohne weiteres die Fähigkeit der Schimmelpilze, 
sich von Fetten ernähren zu können, wenn ihnen dieselben als einzige 
1) Sachs, Pringsheim’s Jahrb. 1863. pg. 183 if, 

2) Detmer, Keimungsphysiologie 1880. pg. 371. 
3) Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle 1867. pg. 226. 


301 


organische Nahrung geboten werden. Die Rohfette, besonders diejenigen 
animalischen Ursprungs, auf denen Schimmelbildungen beobachtet sind, 
enthalten stets mehr oder weniger andere Bestandtheile, besonders Eiweiss- 
körper, worauf schon Yssel de Schepper und Geitel!) hingewiesen 
haben. Man kann sich leicht davon überzeugen, wenn man ein solches 
Fett mit metallischem Natrium bis zur Verkohlung erhitzt, den Rückstand 
glüht und dann in heissem Wasser auflöst. Erwärmt man das Filtrat 
mit Ferrosulfat, Ferrichlorid und Natronlauge, so tritt nach dem Ueber- 
sättigen mit Salzsäure ein Niederschlag von Berliner Blau auf, als Beweis, 
dass das Oel einen stickstoffhaltigen Körper enthielt. 

Es könnte nun wohl sein, dass in den Fällen, in welchen Schimmel- 
‘ bildungen auf Fetten beobachtet wurden, gerade diese fremden Bei- 
mengungen es waren, welche den Pilzen als Nahrung dienten, während 
die Fettsäureglyceride zurückblieben. Es kam daher darauf an, zu er- 
mitteln, ob die Glyceride selbst ein Nährmaterial abgeben, d. h. den 
Pilzen als einzige Kohlenstoffquelle dienen können. Ferner musste ver- 
sucht werden, ob in diesem Falle das Fett als solches von den Pilzen 
aufgenommen wird, oder ob erst nach weitergehender Zersetzung des 
Fettes die aus ihm.entstehenden Produkte in die Pilzzellen eindringen. 

. Zur Lösung der ersten Frage wurden Culturen in Erlenmeyerschen 
Kölbchen von 400 cem Inhalt angesetzt. Die nöthigen anorganischen 
Nährsalze lieferten in allen Fällen je 100 ccm einer Nährlösung bestehend 
aus 0,25 gr Kaliumnitrat, 0,25 gr Magnesiumsulfat, 1,0 gr Caleiumnitrat, 
0,25 gr Kaliummonophosphat und 0,50 gr Ammoniumnitrat auf 1 Liter 
destillirten Wassers. Diese Lösung mag in folgendem stets als »anorga- 
nische Nährlösungs bezeichnet werden. 

Je 100 cem derselben wurden nun für die erste Versuchsreihe mit 
3 gr Glycerin, für die zweite mit 3 gr Traubenzucker, für die dritte mit 
1 gr Mandelöl und für die vierte mit 1 gr chemisch reiner Oelsäure ver- 
setzt, und dann durch 10 Minuten langes Kochen sterilisir. Wie die 
Erfahrung bewies, genügte dies Verfahren in allen Fällen, die Wirkung 
von Bakterien auszuschliessen. Es trat nicht ein einziges Mal bei den 
zahlreichen Versuchen Trübung der Nährlösung ein, noch liessen sich 
Bakterien in derselben mikroskopisch nachweisen. Ebenso blieb eine bei 
38,5° im Brütofen gehaltene Probe 14 Tage lang steril. Diese leichte 
Sterilisirbarkeit wurde, wie bekannt, hauptsächlich durch die stets saure 
Reaktion der Nährlösung bedingt. 

Die zu den Versuchen verwandte Oelsäure war chemisch rein, und 
gab die oben erwähnte Reaktion auf stickstoffhaltige Körper nicht. Sie 
sowohl, wie das Oel, welche sich beide anfangs zu einer dünnen con- 
tinuirlichen Schicht auf der wässrigen Flüssigkeit ausbreiteten, bildeten 


1) Dingler’s Polytechn. Journal 1882, 245. pg. 295. 


302 


nach dem Sterilisiren zahlreiche mehr oder weniger grosse Tropfen, 
welche in der Ruhe nicht zusammenliefen. Es war dies insofern von 
Bedeutung, als eine continuirliche Oelschicht den Pilzsporen den Sauer- 
stoff zum guten Theil abgeschnitten und dadurch ihre Entwickelung ver- 
hindert haben würde. Aus demselben Grunde hatten die Culturen der 
beiden letzten Versuchsreihen auch nur je 1 gr Fett erhalten. 

Auf die so hergestellten Nährmedien wurden nach dem Erkalten 
Sporen verschiedener Schimmelpilze ausgesäet. Es geschah dies, wie üblich, 
mittelst eines ausgeglühten Platindrahtes unter vorsichtiger Lüftung des 
Wattepfropfens, um möglichst Reinculturen zu erzielen. Letzteres gelang 
auch fast durchgehends. Zur Aussaat gelangten die Sporen verschiedener 
Aspergillus- und Penieillium-Arten, sowie diejenigen von Mucor racemosus 
und von Phycomyces nitens. Die einzelnen Arten zeigten in ihrer Ent- 
wickelung nur geringe Abweichungen von einander. Ich werde daher 
nur die mit Aspergillus niger erhaltenen Resultate mittheilen, da dieser 
Pilz ein relativ günstiges Wachsthum zeigte und auch die meisten folgenden 
Versuche mit ihm angestellt wurden. Die Culturen wurden im Dezember 


1889 angesetzt und verblieben bei 20°C im zerstreuten Tageslicht. Es 
trat nun ein: 


In der Makroskopisch Erste Bildung Starke 
Versuchsreihe mit: sichtbare Keimung | von Conidien Fructification 
nach Tagen. nach Tagen. nach Tagen. 
Glycerin . . & 9 _ 
Traubenzucker 2 5 6 
Mandelöl . . 3 5 7 
Oelsäure . . 3 6 7 


Bei der makroskopisch sichtbaren Keimung erschien ein matter Anflug 
auf der Oberfläche der Flüssigkeit oder am Rande der Fetttropfen. In 
den Glycerinculturen trat nur ein sehr schlechtes Wachsthum ein. Nach 
9 Tagen hatte sich auf der Flüssigkeit eine sehr dünne Haut gebildet, 
welche nur äusserst schwach fructifizierte. Während der Pilz in den 
übrigen Culturen die bekannten kräftigen, an der Spitze mit zahlreichen, 
büschelförmig angeordneten Basidien besetzten Conidienträger bildete, so 
waren die letzteren in den Glycerin-Culturen nur sehr kurz und dünn 
und schnürten an ihrer Spitze nur wenige Sporen ab, so dass letztere 
dem blossen Auge nur als schwacher schwarzer Anflug auf der dünnen 
Pilzhaut erschienen. Selbst in mehrere Wochen alten Culturen trat 
weder eine stärkere Entwickelung des Mycelgewebes, noch eine Bildung 
normaler Conidienträger en. An dieser schlechten Entwickelung der 
Pilze trug aber nicht etwa eine schlechte Beschaffenheit des Glycerins 
die Schuld, denn dasselbe war chemisch rein, ausserdem gaben mehrere, 
aus verschiedenen Quellen bezogene Glycerinsorten dasselbe Resultat. 


303 


Ferner fand in den Glycerin-Culturen nach Zusatz von 0,5gr Ammontartrat 
eine kräftige Entwickelung statt, welche derjenigen in den Traubenzucker- 
Culturen nur um ein geringes nachstand. 

Um eine sichere CGontrole zu haben, dass die verwandte anorganische 
Nährlösung keine organischen Verunreinigungen enthielt, wurden Pilz- 
sporen ebenfalls in dieselbe ausgesäet; es trat jedoch keine, mit blossem 
Auge sichtbare Entwickelung ein. Die Sporen trieben zwar theilweise 
einen kurzen Keimschlauch, gingen jedoch bald darauf zu Grunde. 

Diese Versuche zeigen also unzweifelhaft, dass Schimmelpilze auf 
Fetten gut gedeihen und zwar bilden sowohl Neutral-Fette als auch freie 
Oelsäure ein verhältnissmässig gutes Nährmedium. Es ist besonders zu 
beachten und für die folgenden Versuche von Wichtigkeit, dass die Pilze 
.auf der freien Oelsäure nicht nur schneller, sondern auch unvergleichlich 
üppiger wachsen, wie auf Glycerin. Andererseits tritt auf Neutralfett 
eine, wenn auch nur wenig, so doch deutlich bemerkbar schnellere Ent- 
wickelung ein, wie auf der freien Fettsäure. Es könnte letzteres allerdings 
auf einen geringen Gehalt des Fettes an Verunreinigungen zurückgeführt 
werden, doch war das verwandte Oel wiederholt mit heissem Wasser 
gewaschen und gab keine Reaktion auf stickstoffhaltige Körper. 

Da die Impermeabilität wasserdurchtränkter thierischer Häute für 
Fette bekannt ist, so fragt es sich, ob die Pilze im Stande sind, die 
Neutralfette, ohne dass dieselben eine Veränderung erfahren, in die Zellen 
aufzunehmen. Im Falle dies nicht zutrifft, wären für die Aufnahme des 
Fettes mehrere Möglichkeiten ins Auge zu fassen. Am nächsten liegt 
natürlich, dass die Pilze, vielleicht durch ausgeschiedene Fermente, eine 
Spaltung der Fette hervorrufen. Bei einer solchen Spaltung unter Bildung 
wasserlöslicher Produkte ist es nun zwar nicht nothwendig, dass dieselben 
sich in der wässrigen Nährlösung nachweisen lassen, da die Aufnahme 
in dem Maasse vor sich gehen kann, als die Spaltungsprodukte auftreten. 
Ein Nachweis derselben würde aber dann möglich sein, wenn eines der 
entstehenden Produkte nicht oder langsamer von den Pilzen aufgenommen 
würde, und dadurch in die wässrige Nährlösung hinein diffundiren könnte. 

Eine andere zu beachtende Möglichkeit der Aufnahme wäre eine 
theilweise Verseifung des Fettes, vielleicht unter gleichzeitiger Emulgirung 
eines anderen Theiles desselben vermittelst dieser Seife, wie wir einen 
solchen Vorgang für die Resorption der Fette im thierischen Organismus 
kennen. Doch auch hier müsste der Verseifung eine theilweise Spaltung 
der Neutralfette in Glycerin und freie Fettsäuren vorhergehen, da nur die 
letzteren Seifen bilden. 

Eine Spaltung der Fette in freie Säuren und Glycerin ist schon früher 
unter verschiedenen Bedingungen nachgewiesen worden. Müntz’) fand 


1) Annales de chimie et de physique 1871. ser. IV. t. XXIT. pag. 372, 


304 


dieselbe bei der Keimung ölhaltiger Samen, wobei es ihm jedoch nicht 
gelang, ein Auftreten von Glycerin nachzuweisen. Ferner constatirte 
Boussingault') das Auftreten freier Fettsäuren bei der Fäulniss von 
fetthaltigen Körnern und Früchten, sowie Pelouze?), der zerquetschte 
Samen in geschlossenen Gefässen aufbewahrte, wobei, vermuthlich unter 
Bakterienwirkung, die vorhandenen Neutralfette sogar vollkommen zersetzt 
wurden. 

Wie erwähnt, konnte Müntz bei der Keimung ölhaltiger Samen im 
wässrigen Auszuge der Keimlinge kein Glycerin nachweisen. Da nun 
aber, wie oben gezeigt, Glycerin für die Schimmelpilze im Vergleich zur 
freien Fettsäure ein ungleich ungünstigeres Nährmaterial bildet, so war 
die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass im Falle eintretender Spaltung 
‚die günstigere Fettsäure zuerst von den Pilzen verbraucht und daher 
eine Ansammlung von Glycerin in der wässrigen Nährlösung stattfinden 
könnte, welche den Nachweis desselben ermöglichte. - 

Es wurden mun zahlreiche neue Culturen mit Mandelöl in Erlen- 
meyer’schen Kölbchen von 500 cem Inhalt angesetzt, welche je 100 cem 
anorganischer Nährlösung und eine gewogene Menge Mandelöl erhielten. 
Das Oel war zur möglichsten Entfernung fremder Beimischungen mehrmals 
mit heissem Wasser gewaschen und dann bei 105° getrocknet. — Die 
Culturen wurden, um Bakterien-Wirkung auszuschliessen, wie oben be- 
schrieben, durch 10 Minuten langes Kochen sterilisirtt und nach dem 
Erkalten Sporen aus einer Reincultur von Aspergillus niger in dieselben 
ausgesäet, worauf sie im zerstreuten Tageslichte bei 20°C zur Entwickelung 
hingestellt wurden. Ungefähr 25 Culturen dienten nach 30 Tagen, während 
welcher eine überaus üppige Entwickelung eingetreten war, zur Unter- 
suchung der wässrigen Lösung. Die Pilzmasse wurde abfiltrirt, der Rest 
des Oeles, welcher durch das Filter gegangen war, mittelst Abheben im 
Scheidetrichter entfernt und die so erhaltene klare, fast farblose Flüssig- 
keit auf dem Wasserbade auf ein kleines Volumen eingedampft. Ein 
Theil desselben wurde mittelst Fehling’scher Lösung auf redueirende Stoffe 
geprüft, jedoch ohne Erfolg. Ebenso gab ein anderer Theil, welcher 
längere Zeit unter Ersatz des verdampfenden Wassers mit verdünnter 
Salzsäure gekocht war, mit Fehling’scher Lösung keine Reaktion. Der 
Rest der eingedampften Nährlösung wurde zur Trockene gebracht, und 
die zurückbleibende Salzmasse mit Alkohol-Aether ausgezogen und der 
* Auszug verdunstet. Es hinterblieb ein fast unwägbarer, körnig amorpher, 
schwach gelblicher Rückstand, welcher aber völlig trocken war und mit 
Kaliumbisulfat erhitzt keinen Geruch nach Akrolein gab. Letzterer hätte 
bei Gegenwart von Glycerin auftreten müssen, auch wäre der Rückstand 


1) Eeonomie rurale I. pg. 300 u. 807. - 
2) Annales de chimje et de physique ser. III. t. XLV. pg. 319. 


305 


in dem Falle nicht trocken gewesen. Durch diese Versuche ist also er- 
wiesen, dass in der wässrigen Nährlösung eine Anhäufung von Glycerin 
und Kohlehydraten nicht stattfindet. Auf andere! organische Bestandtheile 
konnte keine Rücksicht genommen werden, da solche höchstens in mini- 
malen Spuren in der beim Verdampfen der Nährlösung zurückbleibenden 
Salzmasse vorhanden waren. — Der Rest der angesetzten Culturen diente 
daher zur quantitativen Bestimmung der in verschiedenen Perioden in 
denselben vorhandenen Mengen freier Säure. 

Es war nicht nöthig, zu diesen Versuchen chemisch reines Triolein 
zu verwenden. Das verwandte Mandelöl, welches ja fast nur aus Triolein 
besteht, enthielt, nachdem es mit heissem Wasser gewaschen war, nur 
eine geringe Menge von Glyceriden der Palmitinsäure und Stearinsäure. 
Sollte das Oel noch andere fremde Bestandtheile enthalten haben, so 
konnten diese, falls sie ein günstigeres Nährmedium als das Oel bildeten, 
nur die Zersetzung des letzteren um eine geringe Zeit verschieben. Dies 
trat jedoch nicht ein, wie sich aus der sofortigen Vermehrung der freien 
Säure in den Culturen ergiebt. Bleiben etwaige Verunreinigungen da- 
gegen im Oel zurück, so werden sie durch die aus der Pilzmasse kom- 
menden Verunreinigungen verdeckt und sind in der, für diese anzu- 
bringenden Correctur mit einbegriffen. — Die geringe Quantität Tripalmitin 
und Tristearin, welche das Mandelöl enthält, bleibt, wie es die später 
anzuführenden Versuche mit Palmitinsäure wahrscheinlich machen, bei 
dem Verbrauch des Oeles bis zuletzt zurück und kann dann bei der 
Bestimmung der freien Säuren allerdings Differenzen hervorrufen. Während 
zur Neutralisation von 1,0 gr Oelsäure 45,20 cem der unten zu beschrei- 
benden Barytlösung erforderlich waren, genügten hierzu für 1,0 gr 
Palmitinsäure schon 4,10 cem derselben Lösung. Baryum bildet mit den 
Fettsäuren Salze verschiedener Basieität, von denen die niedriger-mole- 
eularen durch Wasser in Barythydrat und höher moleculare Salze zersetzt 
werden, und daher alkalisch reagiren. Diese Zersetzung der fettsauren 
Baryumsalze durch Wasser tritt nun bei der Palmitinsäure und Stearin- 
säure viel leichter ein, als bei der-Oelsäure, und dadurch erklärt es sich, 
dass eine alkalische Reaktion bei ersteren schon nach der Bildung eines 
viel stärker-sauren Salzes auftritt. Das Resultat wird daher durch einen 
Gehalt der Säure an Palmitinsäure und Stearinsäure in der Art beein- 
flusst, dass die wirklich vorhandene Menge freier Säure um ein geringes 
grösser ist, als man durch Berechnung der verbrauchten Menge Baryt- 
lösung auf Oelsäure findet. Immerhin ist der Gehalt des Mandelöles an . 
Tripalmitin und Tristearin so gering, dass die dadurch hervorgerufene 
Differenz die Grenze der Versuchsfehler nicht überschreitet, wie dies auch 
aus den weiter unten angeführten Analysen hervorgeht. 

» Das Fett wurde aus den Pilzeulturen durch mehrmaliges Ausschütteln 
mit Aether wiedergewonnen, der Aether dann abdestillirt und der ver- 
Flora 1891 WU. 


- 306 


bleibende Rückstand bei 105° getrocknet und gewogen. Wiederholte 
Versuche ergaben, dass diese Methode hinreichend genaue Resullate 
lieferte. Auf Traubenzucker gezüchtete Culturen von Aspergillus niger 
wurden mit Oel versetzt und letzteres dann mit. Acther ausgeschüttelt. 
Der dabei crlittene Verlust betrug im Mittel 0,10—0,15°/, im’ höchsten 
Falle 0,40°7o. 

Die Bestimmung der freien Fettsäuren geschah nach der von Stoh- 
mann!) angegebenen Methode durch Titriren ihrer alkoholischen Lösung . 
mit Barytwasser, wobei Rosolsäure als Indicator diente Zur Her- 
stellung der Barytlösung wurden 7,0 gr krystallisiertes Baryumhydrat 
(Ba(OH)e +8 H20) im Liter gelöst. Dieselbe wurde dann auf chemisch 
reine krystallisirte Oxalsäure eingestellt, wobei in mehreren übereinstim- 
menden Versuchen 2,16 cem derselben 1,00 cem !/ıo normal Oxalsäure 
entsprachen. 

Da sich bei der Neufralisation der Fettsäuren keine bestimmt 
characterisirten Salze bilden, so hat die quantitative Bestimmung ersterer 
ihre Schwierigkeiten. In der chemischen Praxis wird daher das Resultat 
nicht direkt auf irgend eine Fettsäure berechnet, sondern ihr Säurewerth 
auf -Kaliumhydrat bezogen angegeben. Eine solche Berechnung wäre 
nun für vorliegende Zwecke wenig geeignet gewesen, da die Resultate 
dadurch nicht übersichtlich genug klargelegt worden wären. Ich musste 
also versuchen, die Oelsäure direkt aus der verbrauchten Menge Baryt- 
lösung zu berechnen. Auf absolute Genauigkeit können die erhaltenen 
Zahlen in Folge dessen natürlich keinen Anspruch machen, doch dürfte 
der Fehler in keinem Falle 1,0% übersteigen. 

Bei der Einstellung der Barytlösung auf käufliche reine Oelsäure 
gebrauchte 1,0 gr der letzteren 1) 44,80, 2) 45,20, 3) 45,50, 4) 45,30 ccm, 
also im Mittel 45,90 ccm der Barytlösung. Für den Fall der Bildung 
eines neutralen Salzes Ba (Cıs Has O2)e hätten dagegen 1,0 gr Oelsäure 
76,60 ecm Barytlösung gebrauchen müssen. Die thatsächlich gebrauchte 
Quantität kommt dem Verhältnis nahe, das der Bildung einer Verbindung 
Ba (Cıs Has O2)e (Cıs Hs4 Oe)e entspricht, und welche 51,10 cem Baryt- 
lösung verlangen würde. Wenn auch eine Oelsäure an der Luft in kurzer 
Zeit. Sauerstoff absorbirt, so kann doch diese Differenz nicht einer Ver- 
änderung der Oelsäure zur Last gelegt werden. Zum Beweise dient. 
folgender Versuch. Gewaschenes und getrocknetes Mandelöl wurde zur 
Entfernung der freien Säure wiederholt mit Alkohol ausgeschüttelt und 
dann bei 100° getrocknet. Von demselben wurden 1,0010 gr mit Kali- 
lauge verseift, die Seife mit Salzsäure zersetzt und die freie Säure mit. 
Aether ausgeschüttelt. Die ätherische Lösung wurde solange mit Wasser 
gewaschen, bis dies nicht mehr mit Silbernitrat auf Salzsäure reaginte, 


1) Journal f, praktische Chemie 1881. N. F, XXIV. pg. 506. 


307 


dann der Acther abdestillirt und der Rückstand bei 105° getrocknet. Er 
wog 0,955 gr und gebrauchte 42,70 eem Barytlösung zur Neutralisation. 
Da nun 1,0 gr Oelsäure 45,20 cem Barytlösung erforderten, so entspricht 
1,00 ccm der letzteren 0,0921 gr Oelsäure, also 42,70 com = 0,9473 gr. 
Diese Differenz von 0,0113 gr wird, wie oben erörtert, durch einen Gehalt 
des Oeles an Palmitinsäure und Stearinsäure bedingt. Es berechnet sich 
hieraus die Fehlergrenze für die Bestimmung der Oelsäure in Mandelöl 
unter Vernachlässigung des Gehaltes an anderen Säuren zu 1,18%, was 
einen Gehalt der Säure von 1,19°) Palmitinsäure entspricht. Aus diesem 
Resultat geht aber auch hervor, dass das vorhin besprochene theoretische 
Verhältniss der Oelsäure zur Barytlösung in Wirklichkeit nicht zutrifft. 
Würde nämlich 1,0 gr Oelsäure 51,1 cem Barytlösung entsprechen, so 
müsste die Säure des Mandelöles 13,59% Palmitinsäure enthalten. Da 
aber bekannt ist, dass Mandelöl fast reines Trolein ist, also nur eine 
geringe Menge anderer Säuren enthält, so ergibt sich aus dem vorstehenden 
Versuche eine hinreichende Genauigkeit der Bestimmungsmethode. 

Im Folgenden wird daher von den fremden Beimengungen des 
Mandelöles abgesehen und die erhaltenen Zahlen, .ohne grosse Fehler auf 
Triolein berechnet werden können. — Es entspricht demnach 1 cem 
Barytlösung 0,0921 gr Oelsäure, ferner 1,0 gr Mandelöl 0,957 gr Oelsäure 
und 0,104 gr Glycerin. 

Um dem Einwande zu begegnen, dass das Oel, welches sich aller- 
dings an feuchter Luft mit der Zeit zersetzt, dies auch in den Pilzculturen 
durch seine stete Berührung mit der sauer reagirenden Nährlösung von 
selbst gethan haben könne, wurden mehrere Kölbchen, welche je 100 ccm 
anorganischer Nährlösung und eine gewogene Menge Oel enthielten und 
sterilisirt waren, denselben Bedingungen, wie die Pilzeulturen ausgesetzt. 
Von Zeit zu Zeit wurde das Oel eines Kölbchens durch Ausschütteln mit 
Aether wiedergewonnen und sein Gehalt an freier Säure bestimmt. Die 
Resultate waren folgende: 

1) 2,087 gr des verwandten Oeles gebrauchten 1,90 ccm Barytlösung, 
welche 0,04199 gr = 2,023 freier Oelsäure entsprechen. 

2) 0,753 gr Oel gaben nach 10 Minuten langem Kochen mit der an- 
organischen Nährlösung und nach dem Erkalten, durch Ausschütteln mit 
Aether 0,753 gr Oel, welche 0,70 cem Barytlösung zur Neutralisation er- 
forderten, also 0,0154 gr = 2,00% freier Säure enthielten. 

3) 0,675 gr Oel, wie oben behandelt, liessen nach 5 Tagen 0,672 gr 
Oel wieder gewinnen, welche durch 0,70 cm Barytlösung neutralisirt 
wurden, entsprechend einem Gehalt von 0,01547 gr = 2,385 freier Oel- 
säure. 

4) 1,916 gr Oel ergaben nach 20 Tagen durch Ausschütteln 1,903 gr, 
welche 2,90 ccm Barytlösung gebrauchten, also 0,06409 gr = 3,305 freie 
Oelsäure enthielten. i 

. 20* 


308 


5) 1,039 gr Oel ergaben nach 45 Tagen 1,034 gr Oel, neutralisirt 
durch 3,10 ccm Barytlösung, entsprechend 0,06851 gr = 6,65 freier Säure. 

Es gcht aus diesen Versuchen hervor, dass das angewandte Ocl 2,09 
freier Säure enthielt, deren Menge durch die Sterilisation und die an- 
gewandte Methode der Wiedergewinnung nicht vermehrt wurde. Is tritt 
also weder durch das Erhitzen mit der anorganischen Nährlösung, noch 
durch das Ausschütteln mit Aether und Trocknen des Destillations-Rück- 
standes bei 105° eine weitere merkliche Spaltung des Oeles ein. Bei 
längerer Berührung desselben mit der sauer reagierenden Nährlösung 
unter freiem Luftzutritt findet dagegen eine langsame Dissociation statt, 
die aber in 45 Tagen nur eine Zunahme der freien Säure bis zu 6,63 des 
angewandten Oeles bewirkte. 

Da, wie bekannt, viele Pilzzellen im normalen Zustande Ocltröpfehen 
enthalten, so lag die Möglichkeit nahe, dass durch dieselben die Resultate 
beeinflusst werden könnten. Auf mikroskopischem Wege waren aller- 
dings bei Aspergillus niger keine Oeltröpfehen nachweisbar; es konnte 
also Oel nur in höchst geringen Spuren vorhanden sein; immerhin 
konnten aber auch andere in, Aether lösliche Bestandtheile die Versuche 
stören. Es wurden daher Glycerinculturen des Pilzes hergestellt, die 
auf 100 ccm anorganischer Nährlösung 3,0 gr Glycerin und 0,20 gr 
Ammontartrat enthielten, und eine kräftige Entwickelung zeigten. Von 
diesen wurden nun in derselben Weise, wie bei den Oel-Gulturen Acther- 
Ausschüttelungen hergestellt und die Destillationsrückstände der letzteren 
weiter untersucht. Es konnten allerdings zum Vergleiche mit den Oel- 
Culturen keine gleichalterigen Glycerin-Culturen dienen; denn während 
in ersteren die Pilzvegetation stets auf die, auf der Oberfläche der Nähr- 
lösung schwimmenden Oeltropfen beschränkt blieb, deren Masse nicht so 
gross sein darf, dass die ganze Oberfläche davon bedeckt wird, um der 
Luft freien Zutritt zu gewähren, so bildet die Pilzvegetation auf der 
Glycerin-Nährlösung eine gleichmässige Decke. Natürlich ist dadurch auch 
die Fructification eine viel reichlichere, und da die ätherlöslichen Stoffe 
hauptsächlich aus der Sporenmasse stammten, so ist man bei der Aus- 
wahl gleich-entwickelter Culturen lediglich auf das Augenmaass be- 
schränkt. Der dadurch bedingte Fehler ist aber bei der geringen Grösse 
der in Rechnung zu ziehenden Correeturen ein verschwindend kleiner. 
Vor der Sporenbildung enthält die Pilzmasse nur eine unwägbar kleine 
Menge in Acther löslicher Substanz ; die Sporen gaben dagegen an Acther 
einen Körper ab, dessen gelbe ätherische Lösung stark grün fluoreseirte. Die 
Gewichtsmenge des Aetherextractes betrug bei Gulturen, welche entsprachen: 

einer Cultur auf Ocl von 7 Tagen — 0,004 gr 


” ” ” »” » 1 0 ».. = 0, 01 0 ” 
” » „ ” ” 12 ” — 0,015 ” 
„ „ “ „ ” 30 ” ve 0,020 „ 


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» U} s ® » 45 ” 0,030 L) 


309 


In keinem Falle zeigte derselbe jedoch eine saure Reaction. Diese Werthe 
sind also von der, durch Ausschütteln der Oeleulturen mit Aether ent- 
haltenen Quantitäten Rohfett in Abzug zu bringen, um die wirklich vor- 
handene Menge Oel zu finden. 

Um die Richtigkeit dieser Correetur zu prüfen wurde noch folgender 
Versuch angestellt. Eine Gultur, welche 1,501 gr Oel erhalten hatte, 
lieferte nach 45 Tagen 0,959 gr Aetherextract, welcher durch 41,5 cem 
Barytlösung neutralisirt wurde, also 0,91715 gr freie Oelsäure enthielt. 
Die ganze Masse wurde dann durch Erhitzen mit überschüssiger Kalilauge 
verseift und nach Zersetzung der Seife mit Salzsäure, die freie Oelsäure 
mit Aether ausgeschüttelt. Die ätherische Lösung derselben wurde mit 
Wasser gewäschen, bis dies keine Salzsäure mehr aufnahm und dann 
der Aether äbdestilirt. Der Rückstand betrug 0,928 gr, welche 42,00 ccm 
Barytlösung zur Neutralisation erforderten. Der Mehrverbrauch von 
0,50 cem Barytlösung entspricht 0,0117 gr Triolein, so dass das bei der 
ersten Wiedergewinnung erhaltene Rohfett aus 0,91715 gr Oelsäure, 
0,0117 gr Triolen und 0,03025 gr Verunreinigungen bestand. Dabei 
muss erwähnt werden, dass diese letztere Quantität noch in dem Maasse 
geringer ist, als das Oel Palmitinsäure und Stearinsäure enthält, die 
Correeturen folglich als Maximalwerthe zu betrachten sind. 

Die Resultate, welche mit den Culturen auf Mandelöl erzielt wurden 
waren nun folgende: 

l. Angewandtes Oel = 1,080 gr. Wiedererhalten nach 2 Tagen 
1,079 gr, welche 1,30 cem Berytlösung erforderten, also 0,09873 gr freie 
Säure enthielten. Die Sporen zeigten unter dem Mikroskop beginnende 
Keimung. Mit blossem Auge war in den Culturen noch keine Ent- 
wickelung sichtbar. 

I. Nach 4 Tagen wurden von 1,025 gr Oel wiedergewonnen 
1,016 gr, welche 7,30 cem Barytlösung zur Neutralisation gebrauchten, 
entsprechend 0,1613 gr freier Säure. In dieser Gultur war der Beginn 
der Entwickelung alsschwacher Anflug am Rande der Oeltropfen sichtbar. 

HM. Von 1,161 gr verwandten Oeles wurden nach 5 Tagen 1,126 gr 
wiedererhalten und zur Neutralisation 12,50 ccm Barytlösung gebraucht, 
gleich einem Gehalt von 0,27625 gr freier Oelsäure. 

IV. Nach 7 Tagen, wo sich die ersten Anzeichen von Sporenbildung 
bemerkbar machten, wurde von 0,913 gr Oel 0,640 gr wiedererhalten. 
Als Correctur für Verunreinigungen, welche aus den Sporen in den Aether 
übergegangen waren, sind 0,004 gr in Abzug zu bringen. Die übrig- 
bleibenden 0,636 gr Fett wurden durch 17,80 cem Barytlösüng neutrali- 
sirt, enthielten also 0,39338 gr freie Oelsäure. 

V. Angewandtes Oel = 0,370 gr Wiedergewonnen nach 10 Tagen 
0,216 gr, wovon für Verunreinigungen 0,010 gr in Abzug kommen. Als 


310 


Rest bleibt 0,206 ..gr Oel, welches 5,30 cem Barytlösung gebrauchte, ent- 
sprechend 0,11713 gr freier Oelsäure. 

VI. Aus einer gleichfalls 10 Tage alten Gultur wurden von 0,804 gr 
Oel 0,428 gr wiedererhalten, von denen wegen stärkerer Sporenentwicke- 
lung 0,015 gr als Verunreinigung zu betrachten sind. Der Rest: von 
0,413 gr enthielt 0,36686 gr freier Säure gleich 16,60 cem Barytlösung. 

VI. Nach 12 Tagen: Angewandtes Oel = 0,804 gr, wiedererhalten 
0,418—0,015 = 0,403 gr. Säurewerth = 17,80 cem Barytlösung ent- 
sprechend 0,39338 gr freier Oelsäure. 

VII Nach 15 Tagen wurden von 2,434 gr Oel wiedergewonnen 
2,052—0,015 = 2,037 gr, welche 47,5 ccm Barytlösung gebrauchten, also 
1,04975 gr freier Säure enthielten. 

IX. Aus einer anderen, ebenfalls 15 Tage alter CGultur gaben 0,776 gr 
verwandtes Oel 0,363— 0,015 = 0,348 gr wieder, neutralisirt durch 15,50 com 
Barytlösung gleich 0,34255 gr freier Säure. 

X. Nach 20 Tagen: Angewandt 0,709 gr Oel; wiedergewonnen 
0,339—0,015 = 0,324 gr mit 0,27625 gr freier Oelsäure = 12,50 cem 
Barytlösung. 

XI. Nach 30 Tagen wurden von 0,540 gr Oel 0,157—0,020 gr = 0,137 gr 
Oel zurückerhalten, welche durch 5,8 cem Barytlösung neutralisirt wurden, 
also 0,12818 gr freier Oelsäure enthielten. 

XI. Nach 35 Tagen gaben 0,518 gr Oel: 0,289—0,020 = 0,269 gr, 
wölche 12,20 cem Barytlösung gebrauchten, entsprechend 0,26962 gr 
freier Säure. 

XII. Nach 40 Tagen : Angewandtes Oel = 0,452 gr; wiedergewonnen 
0,133—0,020 = 0,113 gr mit 0,09282 gr freier Säure gleich 4,20 ccm 
Barytlösung. 

XIV. Nach 45 Tagen waren von 1,501 gr verwandten Oeles noch 
übrig 0,959 —0,030 — 0,929 gr, welche 41,5 cem Barytlösung zur Neutrali- 
sation erforderten, also 0,91715 gr feier Oelsäure enthielten. 

XV. Aus einer anderen, ebenfalls 45 Tage alten Gultur, welche 
0,294 gr Oel erhalten, wurden gewonnen 0,031--0,025 = 0,009 gr Oel, 
welche 0,40 cem Barytlösung gebrauchten, entsprechend 0,0884 gr freier 
Oelsäure. . 

Die nachstehende Tabelle wird eine bessere Uebersicht über die, sich 
aus den Versuchen ergebenden Resultate gewähren. Zur Erläuterung 
derselben mögen noch folgende Bemerkungen dienen. 

Wie ersichtlich, giebt Kolonne 2 die zu den einzelnen Culturen ver- 
wandten Mengen, und 3-8. die Qualität des Oeles. In gleicher Weise 
gelten 9 und 10—15 für das wiedergewönnene Fett. Die freie Oelsäure 
war durch Titrieren gefunden, die Zahlen für die gebundene Oelsäure ' 
des Neutralfettes und für das Glycerin durch Rechnung erhalten. Da bei 
der Spaltung des Neutralfettes Wasseraufnahme stattfindet, so kann die 


311 


“. 18 Pan a . 

B 3 : e: „| Qualität des angewandten Oeles. = E Mei des a onnenen Verbrauch | Verbrauch | Verbrauch 
ss 8838538 8 > an an an 

< OP alsE2 . 259g . , 

5 5& | a Freie Gebundene Glycerin. 333 Freie Gebundene Glycerin. Substanz. | Oelsäure. | Glycerin. 
= |.2l&58 Oelsäure. | Oelsäure. &E=| Oelsäure. | Oelsäure. 

= 3 gr er | %| ar | % | sr | % | gr gr | %| ee) %| er | %| er | %| gr | %}! gr | % 
L 2 | 1,080 0,0216) 2,0 | 1,018 | 93,8 | 0,109 | 10,1 || 1,079 0,029 | 2,711,005 |93,1 [0,109 |10,1 0,001 0.100.001 0,10 — | — 
II. 4 1,025 | 0,0205| 2,0 | 0,961 | 93,8 | 0,104 | 10,1 || 1,016 | 0,161 15,8/0,818 80,5 10,089 | 8,75) 0,009 0,900,0025| 0,25| 0,015 | 14,5 
II. | 5 | 1,161 0,023 | 2,0 [1,089 | 98,810,118 | 10,1! 1,126 0,276 24,5 0,818 72,3 [0,088 | 7,9 10,035) 3,01.0,023 | 2,1 10,030 | 25,4 
Iv. | 7 0,913 |0,018 | 2,0 | 0,857 | 93,8] 0,093 | 10,1 || 0,636 | 0,393! 61,8,0,233 | 36,6 10,025 | 3,9810,277 80,3 [0,249 [29,5 | 0,068 | 70,0 
v. | 10 | 0,370 |0,007 | 2,0 | 0,347 193,8 0,038 | 10,1 |} 0,206 | 0,117 | 56,80,085 |41,3!0,009 | 4,3 |[o,ı64 44,3 j0,152 42,9 | 0,029 | 76,3 
VI. | 10 || 0,804 |0,016 | 2,0 | 0,754 | 93,8) 0,082 | 10,1! 0,418 | 0,367 | 88,7)0,054 |18,10,006 | 1,4 ‚0,391 48,6 0,349 |45,3 | 0,076] 92,7 
VII. | 12 || 0,804 [0,016 | 2,0 | 0,754 | 93,8 | 0,082 | 10,1 | 0,408 | 0,393 | 97,6.0,0096| 2,4 0,001 | 0,26, 0,401 149,9 .0,867 |47,7 |0,081| 98,8 
vı.| 15 || 2,484 |0,049 | 2,0 | 2,282 | 93,8 | 0,248 | 10,1 | 2,037 | 1,050: 51,00,945 46,4 0,103 | 5,0 | 0,397 116,8 |0,336 114,4 10,145 | 58,5 
IX. | 15 || 0,776 )0,015 | 2,0 | 0,728 98,810,079 | 10,1 | 0,348 0,348 95.010.005 1,4 10,0005| 0,15) 0,428 |55,2 0,395 153,2 | 0,785 | 99,4 
x. | 20 | 0,709 10,014 | 2,0 | 0,665 | 93,8 | 0,072 | 10,1 || 0,324 | 0,276 s5.2l0,046 14,2 |0,005 | 1,5 [0,385 154,3 ‚0,357 158,0 10,067 | 93,1 
X1. | 30 | 0,540 10,011 | 2,0 | 0,506 | 93,8 [0,055 | 10,1 || 0,137 | 0,128 250000 6,3 [0,001 | 0,7 0,403 174,6 ns20 71,6 |0,054 | 98,2 
XIL. | 35 || 0,518 0,010 | 2,0 | 0,486 93,8 | 0,053 | 10,1 | 0,269 | 0,269 1100,01 — — | — | — 10,249 148,1 0,227 145,8 | 0,053 |100,0 
XI. | 40 | 0,452 [0,009 | 2,0 | 0,424 | 93,8 | 0,046 | 10,1 || 0,113 | 0,093 | 82,3|0,019 | 16,8 10,002 | 1,8 0,389 |75,0 10,321 [74,1 | 0,004 | 95,7 
xIv.|4 1,501 0,030 | 2,0 |1,408 93,81 0,158 10,1 | 0,929 | 0,917 | 98,70,0115] 1,2[0,001 | 0,18|0,572 38,1 [0,510 |55,0 |0,152| 99,8 
XV. | 45 || 0,294 0,006 | 2,0 | 0,276 | 93,8] 0,080 | 10,1 | 0,009 | 0,009 100,01 — -|—- | - 0,285 97,0 10,275 96,8 | 0,030 1100,0 
BG 1 2 3 4 b) 6 7 8 9 10 11 | 2214 |5|ı6 |ız 18 19) 20 | 21 


312 


Summe von freier und ungebundener Säure und von Glycerin natürlich 
nicht das Gemenge von freier Säure und Neutralfett ergeben. So geben 
z. B. in Versuch Ill. 1,089 gr Oelsäure und 0,118 gr Glycerin nicht 
1,207 gr Neutralfett, sondern nur 1,138 gr die mit der freien Säure 0,023 gr 
zusammen die angewandte Menge Oel 1,161 gr bilden. Andererseits 
würden aber 1,138 gr Neutralfett bei der Spaltung 1,089 gr Oelsäure und 
0,118 gr Glycerin liefern. Ein gleiches gilt für die Ziffern der Kolonnen 12 
und 14. Die Angaben des °Jo-Gehaltes sind für 4, 6 und 8 auf 2; für 
11, 13 und 15 auf 9 berechnet, können also aus denselben Grunde zu- 
sammen nicht 100 ergeben. 

Die Reihen 16—21 geben den Verbrauch an, welcher in den Gulturen 
stattgefunden hat. Bei dem Verbrauche der Oelsäure ist sowohl die freie, 
wie die gebundene Säure berücksichtigt, da aus den Versuchen nicht zu 
entnchmen ist, ob das Neutralfett als solches verbraucht, oder wie wahr- 
scheinlicher stets vorher gespalten wurde. — Es berechnet sich daher 
Kolonne 18 aus (3-+5)— (10-12); ebenso ist die Angabe in 17 auf 
die Summe von (3+ 5) bezogen. 

Es wurde auch hier wiederholt versucht, in den Culturen Glycerin 
nachzuweisen, wie dies oben erwähnt ist; aber selbst in Fällen, wie bei 
Versuch VII, wo der Verlust an Glycerin 0,145 gr betrug, ist das niemals 
gelungen. Es unterliegt deshalb keinem Zweifel, dass das abgespaltene 
Glycerin thatsächlich von den Pilzen verbraucht oder weiter zersetzt 
worden ist, wenigstens nicht mehr als solches in der Nährlösung vor- 
handen war; denn eine Menge Glycerin von 0,145 gr ist in einer Flüssig- 
keit mit absoluter Sicherheit nachzuweisen. 

Die Resultate zeigen also, dass das Oel von den Pilzen als Nahrung 
verbraucht wird, und zwar verschwindet sowohl das Glycerin, als auch 
die Fettsäure. Ersteres nimmt aber in viel schnellerem Maassc ab, als 
letztere, so dass diese schliesslich allein in den Culturen zurückbleibt. — 
Das Neutralfett wird also durch die Wirkung der Pilzzellen in Glycerin 
und freie Fettsäure gespalten. Davon wird nun auch das Glycerin sofort 
nach seiner Abspaltung von den Pilzen aufgenommen, da ein Uebertreten 
desselben in die wässerige Nährlösung nicht stattfindet. Diese Verhält- 
nisse erklären sich aus folgenden Beobachtungen über das Wachsthum 
der Pilze in den Oel-Gulturen. 

Es ist in der vorstehenden Tabelle auffallend, dass nicht eine gleich- 
mässige Zunahme der freien Fettsäuren mit dem Alter der Culturen statt- 
findet, dass dagegen in einigen Fällen schon ein beträchtlicher Ver- 
brauch an Oelsäure stattgefunden, lange bevor alles Neutralfett gespalten 
worden war. 

- Wenn die Pilzsporen in die Nährlösung, an deren Oberfläche das 
Oel in grösseren oder kleineren Tropfen schwamm, ausgesäet wurden, 
so sammellen sie sich am Rande der letzteren an und fingen bald an, 


313 


zu keinem, da sie hier die für ihre Entwickelung nöthigen Bedingungen 
fanden, nämlich Sauerstoff, Wasser, anorganische und organische Nähr- 
stoffe. — Die Keimschläuche der Sporen legen sich von aussen an die 
Oeltropfen an, und indem sie sich bei ihrer weiteren Entwickelung 
unter einander verfilzen, schliessen sie die Oeltropfen in ein dichtes 
Mycelgewebe ein. Es gelingt leicht, diesen ganzen Vorgang im hängenden 
Tropfen direkt unter dem Mikroskop zu verfolgen. — Nachdem der Pilz 
nun die Oberfläche des Oeles umsponnen hat, wachsen zahlreiche Mycel- 
fäden in die wässrige Flüssigkeit hinein, wo sie besonders von der Unter- 
seite der Oeltropfen frei herabhängen. Sie haben hier ganz das Aus- 
sehen von Rhizoiden und können, da die Nährlösung keine organischen 
Baustoffe enthält, nur zur Aufnahme des Wassers und der anorganischen 
Salze dienen. Ihre organischen Bestandtheile müssen sie daher noth- 
wendig von den, das Oel berührenden Theilen des Pilzgewebes zuge- 
leitet erhalten. Genau dasselbe gilt nun in Bezug auf die anorganischen 
Bestandtheile für die, in das Oel hineinragenden Theile des Pilzes; denn 
von der äusseren Hülle aus wachsen auch zahlreiche Mycelfäden in das 
Innere der Oeltropfen hinein, die hier natürlich weder Wasser noch an- 
organische Stoffe finden. Es ist demnach also eine vollkommene Arbeits- 
theilung für die verschiedenen Theile des Pilzgewebes eingetreten. 

Die in das Oel hineinragenden Mycelfäden sind es nun, welche die 
Spaltung des Fettes bewirken. Sie nehmen auch das Glycerin sofort auf, 
sodass die an der Peripherie des Oeltropfens befindlichen Fäden gar nicht 
mehr ‘mit Neutralfett in Berührung kommen, sondern nur in die frei- 
gewordene Oelsäure tauchen. Sie werden es nun sein, welche den Ver- 
brauch an Oelsäure bedingen. 

Durch diese, hier geschilderten Wachsthumsverhältnisse erklären sich 
nun auch die auffallenden Verschiedenheiten und scheinbaren Unregel- 
mässigkeiten der einzelnen Analysen. Vergleichen wir z. B. VIU und IX. 
Beide Culturen sind 15 Tage alt, VII hat von 2,434 gr Oel verbraucht 
0,397 gr = 16,3°jo, IX. dagegen von 0,776 gr schon 0,498 gr = 55,2 o. 
Bei ersterer Cultur bildete das Oel grosse "Tropfen auf der Nährlösung, 
während die 0,776 gr in No. IX durch Schütteln möglichst fein vertheilt, 
und da der Kolben dann vor Erschütterung geschützt wurde, auch nicht 
wieder zusammen gelaufen waren. Sobald sich übrigens die ersten Mycel- 
fäden an die Oeltropfen angelegt haben, vereinigen sich‘ diese überdies 
nicht mehr mit einander. Während nun bei dieser feineren Vertheilung 
des Oeles die Mycelfäden leicht in das Innere der "Tropfen eindringen 
konnten, und dort die Spaltung des Oeles bewirken, so dass fast 
vollständige Zersetzung eingetreten war, ist dagegen in Versuch VII in 
den grösseren Tropfen diese Spaltung erst bis zu 51°je vorgeschritten. 
Dasselbe ergiebt sich aus einem Vergleiche von XII und XII, von denen 
XIl eine feinere Vertheilung zeigte, sowie auch von XIV und XV. 


314 


Es muss darauf hingewiesen werden, dass die Pilze das Glycerin 
zuerst verbrauchen, während wir doch aus den früher erwähnten Culturen 
deutlich entnehmen konnten, ein wie schlechtes Nährmedium dasselbe 
im Vergleich mit der Oelsäure ist. Es wird dies dadurch zu erklären 
sein, dass Glycerin und Oelsäure in den Pilzzellen verschiedenen Zwecken 
dienen, da ja z. B. auch ein geringer Zusatz von Ammontartrat in 
Glyeerinculturen eine üppige Pilzvegetation hervorruft. 


In diesen Versuchen, welche sämmtlich mit Mandelöl angestellt wurden, 
hatte ich nur auf die Oelsäure Rücksicht genommen; die geringe Menge 
anderer Fettsäuren war unberücksichtigt geblieben, da die, durch die- 
selben hervorgerufenen Fehler gering genug waren, um ohne Nachtheil 
für die Resultate vernachlässigt werden zu können. — Für ihre Ver- 
arbeitung sind mehrere Möglichkeiten gegeben. Die Triglyceride konnten 
entweder gar nicht gespalten werden und wären wahrscheinlich bis zu- 
letzt im übrigbleibenden Fett, verblieben. Wenn dagegen Spaltung zu- 
gleich oder nach der des Triolein auftrat, so kann die freie Fettsäure 
doch im Rückstand verblieben sein, ohne von den Pilzen aufgenommen 
zu werden. Schliesslich ist es aber auch möglich, dass die festen Fett- 
säuren, zumal sie ja in der Oelsäure gelöst waren, mit dieser zugleich 
verarbeitet wurden. Um das Verhalten dieser festen Fette, die ja im 
Pflanzenreiche ebenfalls als Reservematerial vorkommen, zu studiren, 
besonders auch, um zu constatiren, ob sie von den Pilzen aufgenomnien 
werden können, wenn zugleich kein Lösungsmittel vorhanden ist, wie in 
den Fällen, wo sie Bestandtheile flüssiger Reserve-Fette ausmachen, so 
wurden noch folgende Versuche mit Schweineschmalz, Wachs, Palmitin- 
säure und Wallrath angestellt. 

Die Culturen wurden in gleicher Weise hergestellt, wie dies für die 
mit Mandelöl angefertigten gesagt worden ist. Das Schweinefett und 
Wachs wurden zur Entfernung von Verunreinigungen wiederholt mit 
heissem Wasser gewaschen und endlich bei 105° getrocknet. Der Wall- 
rath wurde mehrmals aus heissemm Alkohol umkystallisirt, bis der Schnelz- 
punkt constant bei 49” blieb. 

Die Gulturen mit Schweinefett gaben genau dieselben Resultate, wie 
die mit Mandelöl erhaltenen, weshalb ich davon Abstand nehme, die -er- 
hallenen Zahlenwerthe anzuführen. Letztere sind ausserdem nicht so. 
auflallend, wie dort, da einerseits das Wachsthum der Culturen ein schr 
langsames war, andererseits die freien Säuren durch eine viel geringere Menge 
Barytlösung neutralisirt werden, wie die Oelsäure. Die ersten Anzeichen 
der Entwickelung traten in den Culturen mit Schweineschmalz erst nach 
7 Tagen ein, während die ersten Sporen 10 Tage nach der Aussaat ge- 
bildet wurden. Das Fett besteht zum grössten Theil aus Tripalmitin und 


315 


Tristearin, und wie schon oben hervorgehoben, genügten zu Neutrali- 
sation von 1,0 Palmitinsäure schon 4,10 cem unserer Barytlösung, eine 
Anzahl, welche für Stearinsäure noch geringer war. Die Versuche liessen 
aber keinen Zweifel darüber, dass das Fett ebenso wie Mandelöl ge- 
spalten und Glycerin wie Säuren thatsächlich von den Pilzen verbraucht 
wurden, und dass nicht etwa nur im Fett verbleibende Unreinigkeiten 
die Entwickelung hervorgerufen hatten. 

Ein noch langsameres Wachsthum, wie auf Schweinefett zeigten die 
Pilze auf Bienen-Wachs, Palmitinsäure und Wallrath. Alle drei Körper 
bilden, wenn man die sterilisirte Nährlösung ruhig erkalten lässt, einen 
festen Kuchen auf der wässerigen Flüssigkeit. Es wurden die Kölbchen 
daher, um eine feinere Vertheilung zu erzielen, unter steten Umschütteln 
erkalten lassen. Die Plamitinsäure, welche chemiseh rein war, und vor 
dem Versuch bei 105° C getrocknet worden war, zeigte in einer 30 Tage 
alten Cultur nur eine Abnahme von 0,06 er oder 8,1°/o der angewandten 
Masse. Eine gleich langsame Abnahme zeigte der Wallrath. Derselbe 
besteht nach dem Umkrystallisiren bekanntlich aus reinem Palmitinsäure- 
Getylester: Ci Hsı .CO >0. Ein Auftreten freier Säure liess sich hier 

Ci Hz. CH, 
nicht nachweisen, selbst nicht nach drei Monaten, obgleich die Masse des 
Esters bedeutend abgenommen hatte. Wenn in diesem Falle überhaupt 
Spaltung eintritt, was doch wahrscheinlich ist, so werden jedenfalls beide 
Componenten, die Palmitinsäure und der Cetylalkohol gleichmässig von 
den Pilzen verarbeitet, da sie ja Verbindungen desselben Radikales sind 
und annähernd gleiche Moleculargrösse haben. 

Das Wachsthum der Pilze auf diesen Fetten ist abgesehen von der 
langsameren und spärlicheren Entwickelung, dasselbe, wie es bei den 
Oeleulturen beschrieben wurde. Auch hier werden die Fettstückchen in ' 
ein dichtes Mycelgewebe eingeschlossen, das sich fast an dieselben an- 
legt und beim Behandeln der Stücke mit Aether als leere Tasche zurück- 
bleibt. 

Die Versuche zeigen also, dass auch die festen Fette und Fettsäuren 
den Pilzen als einzige organische Nahrung dienen können, wenn sie auch 
gerade kein sehr üppiges Wachsthum derselben gestatten. — Immerhin 
muss aber doch die Aufnahme der festen Körper in die Zellen hinein 
stattfinden. Wenn dies nicht durch eine Spaltung der Fette in wasser- 
lösliche Körper oder durch die Bildung wasserlöslicher Verbindungen der 
Fettsäuren geschieht, so ist doch eine durch die Mycelfäden bedingte 
Lösung oder Schmelzung an den Berührungsstellen durchaus nothwendig. — 
Organische, wasserlösliche Zersetzungsprodukte liessen sich auch hier 
nicht in der wässriger Nährlösung nachweisen. Auch über eine ander- 
weitige Art der Aufnahme waren aus den Gulturen auf festen Fetten 
keine Anhaltspunkte zu gewinnen. 


316 


Im Allgemeinen bietet die Aufnahme der Fettsäuren, abgesehen von 
der Löslichmachung, dieselben Schwierigkeiten, wie die der Oclsäure, — 
Das Fehlen organischer Spaltungsprodukte in der wässrigen Flüssigkeit 
kann nicht als Beweis gegen eine Spaltung der Fettsäuren in wasserlös- 
liche Körper angesehen werden: denn dieselben konnten in dem Maasse 
ihrer Bildung von den Pilzzellen aufgenommen werden, oder doch nur 
in chemisch nicht nachweisbarer Menge in die wässrige Nährlösung 
hineindiffundiren. 

Eine zweite Möglichkeit der Aufnahme besteht in der Bildung lös- 
licher, seifenartiger Verbindungen mit oder ohne gleichzeitige Emulsions- 
bildung. Um zu entscheiden, ob vielleicht die Bildung anorganischer 
Seifen die Aufnahme der Fette erleichterte und dadurch eine schnellere 
Entwickelung der Pilze veranlasste, wurde versucht, letztere mit 
Seifen zu ernähren. Da die meisten Oelsäure-Salze in Wasser unlöslich 
sind, so konnten nur die Alkalien zu diesen Versuchen dienen. Ich 
schüttelte deshalb eine Lösung von Natriumphosphat mit Oelsäure. Das 
Natriumphosphat Na, HPO, setzt sich dabei in Mononatriumphosphat 
NaH, LO, und Natriumoleat C,H, 0, Na um. Die so hergestellte Seife 
wurde, nach dem Filtriren, mit geglühtem Quarzsande und etwas an- 
organischer Nährlösung vermischt und auf diese Masse Sporen von 
Aspergillus niger und Phycomyces nitens ausgesäet. Diese Culturen 
zeigten indessen ein langsameres Wachsthum, als andere gleichbehandelte, 
bei denen der Sand direkt mit freier Oelsäure und anorganischer Nähr- 
lösung gemischt war. 

Ein gleiches Resultat gab eine Cultur mit Ammoniakseife, deren 
Substrat durch Zusammenschütteln von wässrigem Ammoniak mit der 
Oelsäure und Erwärmen der mit Sand und anorganischer Nährlösung 
“ gemischten Seife auf 50° bis zum Verschwinden der alkalischen Reaction, 
hergestellt war. Auf anderen Seifen der Akalien fand überhaupt kein 
Wachsthum statt, vermuthlich wegen der unter Auftreten freien Alkalis 
so leicht vor sich gehenden Zersetzung der Natron- und Kaliseifen. Den- 
nach scheint die Bildung anorganischer Fettsäure-Verbindungen die Auf- 
nahme der Fettsäuren nicht zu begünstigen. Aehnliche Versuche aber 
mit Verbindungen der Fettsäuren mit organischen Substanzen anzustellen, 
würde über die Frage keinen Aufschluss gegeben haben; denn im 
Falle dadurch gebotener günstigerer Entwickelungsbedingungen, konnte 
der abgespaltene organische Körper die Ursache letzterer gewesen sein. 

Da bei der Bildung wasserlöslicher Seifen, zugleich aber die Be- 
dingungen für eine Emulgirung des Fettes durch dieselben gegeben sind, 
und ein Theil des Fettes dann in Form eimer Emulsion von den Pilzzellen 
aufgenommen werden kann, so versuchte ich auf folgende Weise zu 
einem Resultate zu gelangen. — Geht Oel als solches, ohne eine chemische 
Umwandlung zu erleiden, durch eine Membran, so muss es auch wasser- 


317 


unlösliche Farbstoffe, mit in die Zellen hineinnehmen. Es wurden daher 
Culturen von Aspergillus niger und Phycomyces nitens auf Oel und Oel- 
säure hergestellt, welche beide mit Alkannin, Chlorophyll oder einem 
käuflichen, als Oel-Violeit oder einem solchen als Oel-Schwarz bezeichneten 
Fettfarbstoffe gefärbt waren. Von den auf diesen gefärbten Fetten ge- 
wachsenen Pilzen enthielt Phycomyces nitens deutliche Oeltröpfchen in 
den Zellen; jedoch waren solche auch in Pilzen nachzuweisen, weiche 
auf Glycerin und Ammontartrat oder auf Traubenzucker - Lösungen 
gewachsen waren. In keinem Falle konnte indessen eine Färbung der 
in den Zellen befindlichen Fetttropfen mit Sicherheit nachgewiesen 
werden. — Das negative Resultat kann aber nicht als Beweis gegen 
eine derartige Aufnahme der Fette angesehen werden, da die in den 
Pilzzellen vorhandenen Fetttröpfchen wegen ihrer Kleinheit nur eine sehr 
starke Färbung würden haben erkennen lassen, und die Farbstoffe über- 
dies auch durch irgend einen Vorgang konnten in der Zellhaut zurück- 
gehalten worden sein. 

Somit war es nicht möglich, aus den Pilzculturen sichere Anhalts- 
punkte über die Aufnahme der Fettsäuren durch die Pilzzellen zu ge- 
winnen. 


Versuche über die künstliche Einführung von Fetten in lebende 
Pflanzenzeilen. 


Der Grund, weshalb die Pilze keinen Aufschluss über die Aufnahme 
der Fette und Fettsäuren geben konnten, liegt einestheils in dem Um- 
stande, dass Fetttröpfchen einen häufigen Bestandtheil des Zelleninhaltes 
derselben bilden, sodann aber auch in der Kleinheit der Zellen. Beide 
Uebelstände mussten sich bei der Auswahl anderer Versuchsobjekte ver- 
meiden lassen. 

Zunächst schienen die Blätter verschiedener Moose ein geeignetes 
Material zu bilden. Sie bieten ausserdem den Vortheil, dass sie ein 
ziemlich starkes Austrocknen vertragen. Ich wählte deshalb Moose, 
welche möglichst grosse Blattzellen besitzen und an trockenen Stand- 
orten wachsen. Es kamen verschiedene Arten zur Verwendung, unter 
anderen auch Barbula' muralis, Bryum caespilicum, Ceratodon purpureus 
und Atrichum undulatum. Da, wie Nägeli nachwies, in älteren Blättern 
häufig Oeltropfen angetroffen werden, so dienten nur die jüngeren Blätter 
zur Untersuchung; indessen fand ich bei älteren Blättern auch dann nur 
Oel, und zwar in sehr geringer Menge, wenn schon deutliche Degeneration 
der Chlorophylkörner eingetreten war. 

Die Moose wurden in einem Zimmer, dessen Temperatur nahezu 
gleichmässig 28° C betrug, 8 Tage lang an der Luft getrocknet. Nach 
dieser Zeit überzeugte ich mich, dass die Blätter nach dem Aufweichen 
in Wasser in den Zellen keine Oeltropfen enthielten, sowie dass die Zellen 


318 


bei Anwendung von 5% Salpeterlösung deutliche Plasmolyse gaben, welche 
sich durch Ersatz der Salpeterlösung durch Wasser wieder rückgängig 
machen liess, als Beweis, dass die Zellen nicht abgestorben waren. 

Bringt man diese, so getrockneten Moose mit Oel oder Oeclsäure zu- 
sammen, so sangen sie beides sofort, wie ein Schwamm auf. Um das 
Eindringen der Fette zu beschleunigen wurden die Moose dann unter 
die Luftpumpe gebracht. Da beim Evakuiren schnell alle anhängende 
Luft entfernt wird, so überziehen sich die Moose in kürzester Zeit mit 
einer vollständigen Fettschicht. Nach einer halben Stunde entfernte ich 
dann das Oel durch sanftes Pressen zwischen Fliesspapier und warf die 
Pflanzen in ein Gefäss mit Wasser, worin sie längere Zeit verblieben, 
indem von Zeit zu Zeit einzelne Exemplare zur Untersuchung heraus- 
genomnien wurden. 

Es zeigte sich nun, dass die meisten Zellen der Moosblätter noch 
chend geblieben waren und noch mit Salpeterlösung Plasmolyse gaben. 
Einige Zellen, welche abgestorben waren, theils wohl durch das Aus- 
trocknen, zum Theil aber auch durch die Behandlung mit dem Oel, 
gaben sich auf den ersten Blick durch ihren geschrumpften Inhalt als 
todt zu erkennen. 

Diese todten Zellen nun enthielten sehr reichliche Mengen Fett, so- 
wohl von Oel, als auch von Oelsäure, und zwar waren diese, in den 
Zellen befindlichen Oeltropfen, wenn mit Alkannin 'gefärbtes Fett ver- 
wandt war, ebenfalls deutlich gefärbt. Um zu entscheiden, ob das Oel 
in die Zellen durch die Zellwand, und nicht durch unbemerkte Risse in 
derselben, eingedrungen war, wurde den Blättern nach Absaugen des 
Wassers unter dem Deckglase koncentrirtes Glycerin zugegeben. Es er- 
folgte dann fast in allen Fällen ein augenblickliches Zusammenklappen 
der Zellen, da das Glycerin ihnen schneller Wasser entzieht, als es selbst 
in die Zellen einzudringen vermag. — Wären die Zellwände dagegen 
verletzt gewesen, so konnte diese Erscheinung nicht eintreten. 

In den Zellen, deren Plasmakörper lebend war, liess sich ebenfalls 
Oel nachweisen, obwohl die in ihnen enthaltene Menge nur sehr gering 
war, meist nur aus wenigen Tröpfchen bestand. Dieselben befanden sich 
kurze Zeit, nachdem die Moose aus dem Feit ins Wasser gebracht 
worden, fast nur zwischen Plasmakörper und Zellwand, wie dies bei An- 
wendung von Plasmolyse konstatirt werden konnte. Später dagegen, nach 
94 und 48 Stunden enthielt auch das Plasma selbst deutliche Oeltropfen, 
welche, wie man sich mit Bestimmtheit überzeugen konnte, bei längerem 
Verweilen der Moose im Wasser, von Tag zu Tag kleiner wurden und 
eine feinere Vertheilung annahmen, also offenbar durch das Plasma 
emulgirt wurden. — Eine Färbung dieser Oeltropfen war in den lebenden 
Zellen allerdings nicht zu erkennen, wenn cs auch oft den Anschein 
hatte, sobald man die kleineren Tröpfehen sich vereinigen liess, dadurch, 


319 


dass man die Blätter mehrere Tage in concentrirtes Glycerin legte. 
Vielleicht hinderte also nur die feine Vertheillung des Fettes die Er- 
kennung der Farbe. In der "That ist auch eine Färbung kleiner Tröpfchen 
kaum zu erkennen, wenn man mit Alkannin gefärbtes Fett mittelst 
Gumniischleim möglichst fein emulgirt und so unter das Mikroskop 
bringt. 
Dies Eindringen des Fettes in die Zellen beobachtete ich sowohl, wenn 
ich mit Oelsäure, als auch, wenn ich mit Neutralfett experimentirte. — Letzteres 
war zur Entfernung freier Säure wiederholt mit Alkohol geschüttelt, wodurch 
man allerdings, wie Stohmann nachwies, seinen Zweck nur annähernd er- 
reicht. — Man hat es hier entschieden mit einem mechanischen Eindringen 
des Fettes in die Zellen zu thun, wie dies aus der deutlichen Färbung 
der in den todten Zellen befindlichen Oeltropfen unzweifelhaft hervorgeht. 
Es ist auch kein Grund vorhanden, ein mechanisches Eindringen zu be- 
zweifeln, da Oel durch trockene Membranen mit Leichtigkeit hindurch- 
gehen kann. Dazu kommt, dass beim Auspumpen, auch die, in den 
Zellen befindliche Luft verdünnt worden sein wird, und das Fett beim 
Wiederkehren des gewöhnlichen Luftdrucks mit einer gewissen Kraft 
gegen die Zellwände gepresst und dadurch sein Eindringen in die Zellen 
wesentlich erleichtert wurde. Beim darauf folgenden Einlegen der Moose 
in Wasser wird nun der Plasmakörper, welcher in den trocknen Zellen 
jedenfalls nicht überall der Zellwand anlag, bei der Rückkehr der Turges- 
cenz, das, in die lebenden Zellen eingedrungene Fett zum guten Theil 
wieder nach aussen gepresst haben. Ein Theil desselben blieb jedoch 
zwischen Plasma und Zellhaut zurück, da letztere gleichzeitig Wasser 
imbibirte, und dadurch für das Fett einerseits weniger leicht passierbar 
war, als im trocknen Zustande. Andererseits wird das in die Zellhaut 
eindringende Wasser auch das, in den intermieellaren Zwischenräumen 
befindliche Fett theilweise in die Zellen zurückgetrieben haben, da Wasser 
von einer mit Oel oder Oelsäure benetzten Cellulosehaut das Fett ver- 
drängt, während umgekehrt auf einer Glasplatte Wässer durch Oel zurück- 
gedrängt wird. Ich stellte mir genau nach der von Baranetzky') an- 
gegebenen Methode Cellulosemembranen her. Dieselben wurden auf einer 
Glasplatte befestigt, damit sie sich beim Trocknen nicht zusammen- 
kräuselten, und dann an der Luft abtrocknen lassen. Oel, wie auch 
Öelsäure liessen sich dann leicht in dünner Schicht auf der Oberfläche. 
der Membran ausbreiten, ohne dass sie unter Tropfenbildung zusammen- 
liefen. Brachte ich nun aber von einer Seite her einige Tropfen Wasser 
auf die Häute, so durchtränkte dasselbe die letzteren und breitete sich 
auch in dünner Schicht an der Oberfläche aus, indem cs dabei langsam 
das Fett vor sich hertrieb. Letzteres zicht sich zusammen und bleibt 


1) Baranezky, Diosmotische Untersuchungen. Poggd. Annalen 1872. Bd. 147. 


320 


schliesslich als einzelne abgerundete Tropfen auf der wasserdurchtränkten 
Cellulosehaut liegen. In gleicher Weise wird nun auch das von den 
trockenen Zellwänden der Moosblätter imbibirte Oel von Wasser ver- 
drängt worden sein, und da letzteres die Zellen allseitig von aussen 
umgab, so wird das in den intermicellaren Zwischenräumen der Zell- 
wände befindliche Fett von dem nachdringenden Wasser in die Zellen 
hineingetrieben worden sein. Auf einen solchen Vorgang wies schon 
Hofmeister') hin. Er brachte mit Citronenöl oder Mandelöl durch- 
tränkte Zellhäute in Wasser. Dieses verdrängte dabei das Oel, welches 
in Tropfenform aus der Cellulosehaut heraustrat. 

Wichtiger als der Durchgang des Oeles durch die trockenen Zell- 
häute ist aber die, demselben folgende Aufnahme der zwischen Zellwand 
und Protoplasmakörper der Zelle befindlichen Oeltropfen in den letzteren, 
worauf weiter unten näher eingegangen werden wird. 

Moose, welche nicht vorher getrocknet, sondern nur durch sanftes 
Pressen zwischen Fliesspapier von anhängender Feuchtigkeit befreit worden 
waren, wurden zwar auch von Oel und Oelsäure benetzt; jedoch war 
nach zwei Stunden noch kein Eindringen in die Blattzellen bemerkbar. 
Es ist möglich, dass bei längerer Berührung mit dem Fett auch hier ein 
Durchgang zu erreichen gewesen wäre; doch sterben dann alle Zellen 
ab, wahrscheinlich wegen zu langem Abschluss des Sauerstoffes. Aus 
demselben Grunde gelang es auch nicht, eine Aufnahme von Fetten in 
die Wurzelhaare von Trianes bogotensis, Chara spec. oder in die Blätter 
von Yulisneria spiralis zu erzielen. ” 

Als ein vorzügliches Material, für die künstliche Einführung von 
Fetten in lebende Zellen, deren Wände den normalen Wassergehalt be- 
sitzen, erwiesen sich endlich Keimlinge der verschiedensten Pflanzen. Es 
gelang mir die Einführung bei allen Keimlingen, welche ich versuchte, 
ebenso hei etiolirten Kartoffeltrieben. Es sind aber Mikrosomen, früh er- 
grünende Chlorophylikörner, transitorische Stärke, ebenso ein starker 
Gerbstoffgehalt der sicheren Erkennung des Oeles in den Zellen sehr 
hinderlich, so dass die verschiedenen Keimlinge aus diesen Gründen nıchr 
oder weniger brauchbar sind. Die empfehlenswerthesten Versuchsobjeete 
bilden im Dunkeln erzogene Erbsenkeimlinge, besonders zu der Zeit, wenn 
die Roservestoffe des Samens verbraucht sind. Um die Herbeiführung 
dieses Stadiums zu beschleunigen, kann man, ohne der Pflanze zu 
schaden, nach der Keimung über die Hälfte der Gotyledonen abschneiden. 
Die Pflanzen erreichen dann im Dunkeln ungefähr eine Grösse von 
30—40 cm und sind, sobald das Wachsthum aufhört, für unsere Zwecke 
vorzüglich brauchbar. Versuche zeigten mir, dass durch Entfernen cines 
Theiles des Reservemateriales die Fähigkeit der Fettaufnalıme weder im 
günstigen, noch im ungünstigen Sinne beeinflusst wird. Da die Pflanzen 


ı) Hofmeister, D. Lehre von der Zelle 1867. pg. 226. 


331 
indessen nicht so lang werden, so knicken sie an der Einführungsstelle 
weniger leicht ein, und erhalten sich deshalb länger frisch. 

Die Einführung geschah in der Weise, dass ich im untersten Jängeren 
Internodium, also etwa 3 cm vom Boden entfernt, mit einem feinen 
scharfen Messer einen etwa 1 cm langen Längsschnitt durch die Mitte 
des Stengels führte und in denselben vorsichtig einen, mit den zur Ver- 
wendung gelangenden Fetten, getränkten Streifen Fliesspapier einschob. 
.Ein solcher Schnitt schädigt die Pflanze nicht in dem Maasse, dass sie ab- 
stirbt. Allerdings knicken, besonders grosse Exemplare, leicht nach einigen 
Tagen an der Schnittstelle ein und vertrocknen langsam von derselben 
an. Dieser Umstand erklärt sich aber dadurch, dass das Fett sich von 
dem Einschnitt aus schnell m die umliegenden Gewebe verbreitet. Da 
es dort nun in sehr grosser Menge vorhanden ist, so erschwert es durch 
sein massenhaftes Eindringen in die Zellwände den Wassertransport. Es 
geht dies besonders aus den später zu erwähnenden Versuchen mit festen 
Fetten hervor. Waren letztere nämlich, wenn auch in sehr reichlicher 
Menge, nur in den Intercellularen vorhanden, so zeigten die Keimlinge, 
wenn sie oberhalb der Schnittstelle abgeschnitten wurden, tagelang starke 
Blutung. Letztere trat aber nicht ein, sobald eine Aufnahme der festen 
Fettsäuren in die Zellen stattgefunden hatte. — Führt man ferner in den 
Einschnitt einen Streifen Fliesspapier, das mit festem Paraffin getränkt 
ist, so wachsen die Pflanzen, ans Licht gebracht, ruhig weiter, ohne dass 
eine Schädigung durch den Schnitt zu bemerken wäre. Ein gleiches 
Verhalten zeigten auch Keimlinge, bei denen der Schnitt nicht durch die 
Mitte des Stengels, sondern nur seitlich durch das Parenchym geführt 
war, Das Fett verbreitete sich dann in der Höhe der Einführungsstelle 
nicht auf dem ganzen Querschnitt, besonders wenn es nicht im Ueber- 
schuss geboten wurde, also in nicht ausreichender Menge vorhanden 
war, die grössere Hälfte seitlich vom Schnitt zu durchtränken. Es trocknete 
eben dann nur die vom Fett stark-durchtränkte kleinere Hälfte des 
Stengels an der Einführungsstelle ein, während der übrige Theil frisch 
blieb und hinreichte, die ganze Pflanze mit Wasser zu versorgen. Die- 
selbe blieb dann wochenlang frisch und wuchs, ans Licht gebracht ruhig 
weiter. Zur Untersuchung gelangten natürlich stets nur solche Pflanzen, 
welche ein völlig gesundes Aussehen hatten und auch an der Einführungs- 
stelle noch keinerlei Anzeichen beginnenden Wassermangels zeigten. 

Betrachten wir zunächst die mit reiner Oelsäure angestellten Ver- 
suche. — Yon der Schnittstelle aus verbreitet sich dieselbe nach oben 
und unten, indem sie sich durch Capillarität in den angeschittenen Ge- 
-fässen und den Intercellularen empor zieht. Besonders erfolgt dieses 
Ansteigen in den, unter der Epidermis gelegenen Gewebspartieen, am 
wenigsten im Mark. Bei Anwendung von, mit Alcannin gefärbter 


Oelsäure kann man diese Verbreitung leicht mit blossem Auge ver- 
Flora 1891. 21 


322 


folgen. Macht man nach ciniger Zeit in verschiedener Höhe Quer- 
schnitte, so sind dieselben dicht über der Schnittstelle gleichmässig gefärbt ; 
bald jedoch tritt das Mark als hellerer Fleck hervor und dieser wird 
immer grösser, je weiter nach der Spitze zu der Querschnitt geführt 
wurde, bis zuletzt nur noch ein feiner rother Ring dicht unter der 
Epidermis erkennbar ist. Die Schnelligkeit des Aufsteigens kann man aus 
dem Grunde bei Anwendung gefärbter Oelsäure auch leicht von aussen 
verfolgen. Die Färbung des Stiengels war nach einer Stunde schon 
2 cm hoch über dem oberen Rande des Einschnittes erkennbar und 
nach 12 Stunden war dieselbe durch mehrere Internodien hindurch schon 
20 cm weit nach oben vorgedrungen. 

Von den Intercellularen aus dringt die Oelsäure in die lebenden 
Zellen des Gewebes ein. Auch dieses erfolgt mit ziemlicher Schnelligkeit. 
Drei Stunden, nachdem der mit Oelsäure getränkte Streifen Fliesspapier 
in den Schnitt eingeführt war, konnte ich schon, 2 cm über dem oberen 
Rande des letzteren, die ersten Fetttröpfehen in den Zellen mit Sicher- 
heit nachweisen. Ebenso erschienen die Fetttröpfchen überall in den 
Zellen, 2—3 Stunden, nachdem die von aussen erkennbare Färbung zeigte, 
dass die Oelsäure in den Intercellularen dorthin gelangt war. 

Da die grosse Menge Fett, welche sich in den Intercellularen des an- 
geschnittenen Internodiums befindet, keine deutlichen Bilder zulässt, so 
beobachtet man das Verhalten des Fettes in den Zellen am besten nicht 
in dem angeschnittenen Internodium, sondern in Längsschnitten, welche 
aus dem darüberliegenden oder dem nächstfolgenden Internodium her- 
gestellt wurden, und zwar vortheilhaft am zweiten oder dritten Tage 
nach der Einführung der Oelsäure. Dort ist dieselbe in den Intercellularen 
nur noch in so geringer Menge vorhanden, dass sie die Klarheit der 
Bilder nicht beeinträchtigt, während die Zellen selbst kaum weniger 
Fetttropfen erkennen lassen. — Dieselben fanden sich in allen lebenden 
Zellen, doch in ungleicher Menge. 

Die Markzellen, deren Plasma nur einen dünnen Wandbelag bildete 
und eine grosse Vacuole umschloss, enthielt nur dicht über der Ein- 
führungsstelle wenige kleine Feittröpfehen im Plasma eingelagert, wie 
bei der Plasmolyse deutlich zu erkennen war. Die Zellen des Parenchym 
hingegen, besonders aber diejenigen der Epidermis und der darunter 
liegenden Rindenschicht waren ganz ausserordentlich stark mit Fett- 
tropfen erfüllt, welche sich in allen Grössen, von den kleinsten bis zu 
solchen von 4 u Durchmesser vorfanden. 

In den Zellen befindet sich das Fett am meisten im Plasma einge- 
lagert, in geringer Menge zwischen Plasma und Zellwand, sowie auch 
zuweilen in der Zellflüssigkeit. Der Beweis dafür, dass die Hauptmasse 
des Fettes thatsächlich dem Plasma eingelagert ist, ist leicht zu erbringen. 
Ruft man in den Zellen durch Salpeterlösung Plasmolyse hervor, so sieht 
man deutlich, wie die Oeltropfen von dem, sich zusammenziehenden 


323 


Plasmakörper mit fortgenommen werden und in das Innere der Zelle 
wandern. Ihre Menge ist häufig so gross, dass dabei eine deutliche Ab- 
plattung der Tropfen gegen einander bemerkbar ist. Trotzdem findet 
dabei aber keine Vereinigung derselben statt. Letztere erfolgt jedoch 
bald, wenn man das Plasma durch Zusatz von Jodlösung oder Pikrin- 
säure tödtet. Noch schneller findet dieser Vorgang statt, wenn man dem 
Präparat nach Absaugen der Salpeterlösung concentrirtes Glycerin zu- 
setzt. Das Plasma wird dadurch sofort getödtet, erstarrt aber nicht 
momentan, wie bei Tödtung mit Jod oder Pikrinsäure. Während es 
sich vorher unter dem Gleichgewichtszustand, hervorgerufen durch die 
osmotische Druckkraft der Salpeterlösung einerseits und des Zellsaftes 
andererseits, in Ruhe befand, nimmt es bei Zutritt von Toncentrirtem 
“ Glycerin plötzlich eine fliessende Bewegung an, so dass es den Eindruck 
einer dick-flüssigen Masse macht, welche erst nach Verlauf einiger 
Minuten erstarrt. Man kann während dieses Vorgangs unter dem Mikro- 
skop das Zusammenlaufen der Oeltropfen leicht verfolgen, welches durch 
diese Bewegung des getödteten Plasmakörpers wesentlich befördert wird. 
Betrachtet man das Präparat, nachdem es 24--48 Stunden der Ruhe 
überlassen wurde, so findet man jetzt in den Zellen nur einen oder wenige 
grosse Oeltropfen, welche entweder von dem nun körnig und starr ge- 
wordenen Plasma umgeben, oder auch aus ihm herausgetreten sind und 
ihm äusserlich anhaften. 

Zwischen Zellwand und Plasmakörper Ölhaltiger Zellen bemerkt man 
nach stattgehabter Plasmolyse sehr häufig einen oder wenige kleine Oel- 
tröpfehen. Ich habe dieselben indessen lange nicht in allen Zellen an- 
getroffen, selbst wenn letztere sehr reichlich Fett aufgenommen halten; 
im Durchschnitt fand ich die Oeltröpfehen bei 40-505 der Zellen. Diese 
Oeltröpfchen zeigen eine sehr lebhafte Molekularbewegung, während die, 
im Plasma eingebetteten, selbst wenn sie viel kleiner sind, kaum eine 
Bewegung erkennen lassen. Man kann sich durch sehr genaue Ein- 
stellung sicher davon überzeugen, dass diese Oeltröpfehen auch wirklich 
in den Zellen liegen und nicht etwa ausserhalb derselben oder in einer 
darüber liegenden angeschnittenen Zelle. Diese Sicherheit ist allerdings 
nicht immer ganz leicht zu erlangen, da bei der Contraction des Plasma- 
körpers zwischen diesem und der oberen Zellwand ein, von Salpeter- 
lösung erfüllter Raum entsteht, in welchem die, ausserhalb des Plasma- 
körpers liegenden Oeltröpfehen in lebhafter Molecularbewegung umher- 
tanzen. In zweifelhaften Fällen beobachtet man am besten bei einer 
durch sehr verdünnte Salpeterlösung hervorgerufenen, sehr langsamen 
Plasmolyse, oder indem man letztere durch allmählige Verdünnung der 
angewandten Salpeterlösung langsam wieder rückgängig macht. Bei 
Rückkehr des Turgor bemerkt man dann, wie der Tropfen von dem 


Pliasmakörper an die Zellwand angepresst wird. 
21* 


324 


Dass diese, zwischen Zellwand und Plasma befindlichen Tröpfchen 
wirklich Oelsäure sind, ergiebt sich aus ihrer Löslichkeit in Alkohol; 
denn eine Färbung mit Alcannatinktur lassen sie wegen ihrer Kleinheit 
nicht erkennen. 

Könnte die Oelsäure die Zellhaut nicht ohne direkte Mitwirkung des 
Plasmakörpers durchdringen, oder wäre die Plasmahaut für dieselbe 
impermeabel, so könnten die, zwischen Zellwand und Plasmakörper be- 
findlichen Tröpfchen auch mit einem Theil des Plasma von diesem bei 
der Plasmolyse losgerissen worden sein, wie dies thatsächlich bei schneller 
Plasmolyse mittelst concentrirter Salpeterlösung möglich ist. Die Tröpfehen 
müssten dann mit einer sehr dünnen Plasmahülle umgeben sein. Eine 
solche ist indessen weder mit Hülfe sehr starker Vergrösserungen, noch 
von Reagentien nachzuweisen, auch blieb beim Lösen der Tropfen in 
absolutem Alkohol keine Plasmahaut zurück. Endlich finden sich diese 
Tröpfehen auch beim langsamen Abheben des Plasmas von der Zell- 
wand mittelst sehr verdünnter Salpeterlösung, wobei jedenfalls die zum 
Abreissen von Plasmatheilen nöthige Kraft nicht vorhanden ist. 


In der gleichen Weise, wie mit Oelsäure, experimentirte ich nun 
auch mit Mandelöl, das ja fast lediglich aus dem Oelsäuretriglycerid be- 
steht, und durch wiederholtes Schütteln mit Alkohol möglichst von freier 
Säure befreit war, ferner auch mit einern Gemisch dieses Öeles mit 10 
und mit 208 freier Säure. -- Dabei zeigten sich keine äusseren Ver- 
schiedenheiten bei dem Eindringen der Fette in die Pflanzen. Nur die 
Schnelligkeit, mit der dieselben in den Intercellularen aufstiegen und von 
den Zellen aufgenommen wurden, ist: eine verschiedene, sie nimmt mit 
fallendem Gehalt an freier Säure ab. Während reine Oelsäure eine 
Stunde nach der Einführung schon 2 em hoch, nach 12 Stunden aber 
15-20 cm weit vorgedrungen war, so war reines Mandelöl nach 12 Stunden 
erst 7 cm, solches mit 10 und 205 freier Säure nur 9-10 cm über der 
Schnittstelle in den Intercellularen nachweisbar. 

Ebenso wird das Eindringen der Fette in die Zellen mit dem Fallen 
des Sättregehaltes verlangsamt. Oel mit 205 freier Säure trat erst nach 
94 Stunden, solches mit 10% Säure erst nach 48 Stunden in nachweis- 
barer Menge in den Zellen auf. Die Quantität desselben nahm allmählig 
in den folgenden Tagen zu, erreichte jedoch nie die Grösse, wie bei An- 
wendung reiner Oelsäure. Bei reinem Mandelöl habe ich erst nach 
10 Tagen in den Zellen der Epidermis und der darunter liegenden Gewebe 
geringe Mengen Oel nachweisen können; auch nach weiteren 10 Tagen 
hatte dieselbe nicht deutlich zugenommen. 

Es ist sehr schwer, so kleine Mengen Oel, wie sie in diesem Falle 
fein vertheilt im Plasma vorkommen, mit Sicherheit zu identifieiren. Die 


325 


sonst gebräuchliche Alcanna-Reaction lässt hier wegen der Kleinheit 
der Tröpfchen vollkommen im Stich. Ausserdem führen die Zellen 
meist auch andere körnige Bestandtheile” welche sehr kleinen Oeltropfen 
ähneln, und bei denen auch das Lichtbrechungsvermögen keine ganz zu- 
verlässige Unterscheidung gestattet. — Da nun keine andere Möglichkeit 
gegeben war, das Oel bestimmt als solches nachzuweisen, so war ich 
darauf beschränkt, mir die nöthige Sicherheit in der Erkennung durch 
Combination mehrerer, einander ergänzender Reactionen zu verschaffen. 
In der That gelang mir dies auch in den meisten Fällen, wenn auch 
dureh sehr umständliche und langwierige Manipulationen. Vor allem ist 
es nöthig, um Täuschungen auszuschliessen, von vornherein eine Zelle 
sicher im Gesichtsfelde des Mikroskopes zu fixiren, und alle Operationen 
auf dem Tische des Mikroskopes unter steter Beobachtung auszuführen. 
Die Schnitte kamen zuerst in eine 75 Salpeterlösung. Man konnte dabei, 
indem man die Plasmolyse unter dem Mikroskop verfolgte, deutlich unter- 
scheiden, welche von den in der Zelle befindlichen Körnchen im Plasma- 
körper verbleiben. Jetzt erfolgt die Einstellung einer bestimmten Zelle, 
die ein Resultat zu geben verspricht, und Fixirung des Präparates auf 
dem Mikroskoptische. Nach beendeter Plasmolyse wurde dann die 
Salpeterlösung durch concentrirtes Glycerin ersetzt, mdem man von der 
einen Seite die Salpeterlösung vom Rande des Deckgläschens absangt, 
da es darauf ankommt, dass sich das Glycerin nicht mit derselben ver- 
mischt, sondern unverdünnt an das Präparat gelangt. Dabei erkennt 
man durch anfängliches Zusammenfallen der Zellhäute auch, dass diese 
unverletzt sind und etwaige Oeltropfen nicht durch einen Riss oder der- 
gleichen in die Zelle gelangt sind. Durch die Wirkung des Glycerins 
findet die oben beschriebene Degeneration des Plasmakörpers statt, welche 
man solange verfolgt, bis die anfangs fliessende Plasmamasse starr ge- 
worden ist, und man sie später wieder erkennen kann. Unter zeitweiliger 
Controlle überlässt man das Präparat 24—48 Stunden der Ruhe, um den 
Oeltröpfehen möglichst Zeit zu gewähren, sich zu grösseren Tropfen zu 
vereinigen und dadurch die Möglichkeit der Erkennung zu erleichtern. 
Sobald dies geschehen, prüft man mittelst Jodlösung auf die Anwesen- 
heit transitorischer Stärke, die ebenfalls leicht zu Verwechselungen Ver- 
anlassung geben kann. Dabei nehmen Fetttropfen eine glänzend gelbe 
Farbe an, während Mikrosomen und Leukoplasten mehr mattgelb er- 
scheinen. — Das Jod wird dann durch verdünnten Alkohol entfernt und 
durch eine, aus 70% Alkohol bereitete Alcannatinctur ersetzt, welche ihrer- 
seits durch verdünntes Glycerin verdrängt wird. Wegen des in den 
Intercellularen befindlichen Oeles muss man die Alcannatinctur etwas 
länger als gewöhnlich wirken lassen. Dabei lässt sich nun nicht ver- 
meiden, dass auch das todte Plasma etwas gefärbt wird, doch ist die 
Färbung desselben eine matt-rothbraune, von dem sich die grösseren 


326 


Oeltröpfehen durch eine glänzend-rothe Farbe abheben. Endlich wurden 
dann die Präparate nach einander mit Alkohol, Aether, wieder mit 
Alkohol und verdünntem Glycerin behandelt, um die Löslichkeit der 
Tropfen in denselben zu prüfen. Durch diese, sich einander ergänzenden 
Reactionen konnte ich fast in allen Fällen unterscheiden, ob ich es wirk- 
lich in den Zellen mit Oeltröpfehen zu {hun hatte, wo mich die eine 
oder andere Prüfung’ im Stich liess. 

Die geringe Menge Fett, welche sich bei Anwendung von Mandelöl 
nach frühestens 10 Tagen in Erbsenkeimlingen nachweisen lässt, kann 
indessen doch noch auf Vorhandensein freier Säure zurückgeführt werden. 
Einerseits ist Oel durch Schütteln mit Alkohol nicht völlig von freier 
Säure zu befreien, und dann findet sich das Neutralfett, in den Inter- 
cellularen in steter Berührung mit Luft und Wasser, also unter Be- 
dingungen, ‘welche eine spontane Spaltung desselben sehr begünstigen. — 
Andererseits kann aber von den Zellen selbst eine solche Spaltung nur 
in sehr untergeordnetem Maasse hervorgerufen sein; denn in dem Falle 
musste der Eintritt des Oeles in die Zellen in viel reichlicherem Maasse 
und bedeutend schneller erfolgen, da, wie wir aus den Pilzeulturen sahen, 
Pilze deren Zellen sich erst entwickeln mussten, in 5 Tagen in dem Oel 
94,55 freier Säure abspalteten und Oel mit 20% freier Säure sich in 
94 Stunden mit Sicherheit und in viel grösseren Mengen in den Zellen 
nachweisen liess, als dies jemals beim Mandelöl der Fall war. Die Ver- 
suche beweisen demnach entschieden die Unfähigkeit reinen Neutral- 
fettes ohne Mitwirkung freier Säure, die Zellhaut zu durchdringen. 

Es war nun aber möglich, dass die Einführung von Neutralfetten 
bei solchen Pflanzen gelingen könnte, bei deren Entwickelung aus öl- 
haltigen Samen Oelwanderung stattfindet, und deren Zellen daher für 
die Aufnahme von Oel geeigneter sein konnten, da die Pflanzen‘ vielleicht 
der Verarbeitung von Oel besonders angepasst sind. Ferner mussten 
auch anders zusammengesetzte Oele berücksichtigt werden, besonders die 
Leinölsäure, welche, wie wir später sehen werden, für die Oelwanderung 
besonders geeignet ist. 

Es wurden deshalb Keimlinge von Helianthus annuus und Ricinus 
communis durch Aushungern von den in ihren Zellen befindlichen 
Reservestoffen befreit, und nun mit ihnen dieselben Versuche angestellt, 
wie dies bei den Erbsenkeimlingen mit Mandelöl und Oelsäure geschehen. 
Als Fette wurden die, aus den Samen beider Pflanzen durch Extraction 
mit Aether erhaltenen Fette, sowie die aus diesen dargestellten freien 
Säuren verwandt. Von diesen Oelen besteht das von Helianthus zum 
grossen "Theil aus dem Triglyceride der Leinölsäure, und bei der Ent- 
wickelung von Helianthus annuus findet thatsächlich Oelwanderung 
statt. Diese Versuche ergaben jedoch dieselben Resultate. Die Neutral- 
fette liessen nach 5 Tagen noch keine Aufnahme in die Zellen erkennen, 


327 


während die freien Säuren leicht eindrangen, und Gemische derselben 
mit den Neutralfetten um so schneller, je höher ihr Gehalt an freier 
Säure war. 

Es erübrigte nun noch, festzustellen, ob Pflanzen von den Inter- 
cellularen aus auch feste Fette aufnehmen können, da die Möglichkeit 
der Verarbeitung derselben durch die Versuche mit Pilzeulturen fest- 
gestellt war, und auch feste Fette zuweilen als Reservestoffe vorkommen. 
Zu den Versuchen dienten, wie bisher die Keimlinge von Pisum satiwum 
sowie solche von Vicia Faba. — Als Fett wurde Cacaobutter gewählt, 
da dieselbe schon bei 29° schmilzt. Bei höherer Temperatur schmelzende 
Fette sind für die Einführung deshalb nicht brauchbar, weil die Pflanzen 
bis über den Schmelzpunkt des Fettes erhitzt werden müssen, und die- 
selben eine Temperatur über 40° nicht aushalten dürften. Die ange- 
wandte Cacaobutter, welche aus den Glyceriden der Palmitinsäure, 
Stearinsäure, Arachinsäure und Oelsäure besteht, enthielt fast gar keine 
freie Säure; denn 1 gr derselben in siedendem Alkohol gelöst, wurde 
durch einen Tropfen *'Ja normal Kalilauge schon alkalisch.h Wurden 
nun Papierstreifen, welche mit geschmolzener Cacaobutter getränkt waren, 
nach dem Wiedererstarren in die Schnitte der Keimlinge eingeführt, 
so wuchsen die letzteren ruhig weiter, ohne dass jemals ein Vordringen 
der Cacaobutter in die Intercellularen oder eine Aufnahme des Fettes 
in die Zellen stattgefunden hätte Auch irgendwelche Schädigung der 
Pflanzen durch die Einführung war nicht zu bemerken. Wurden die 
Pflanzen zwei bis drei Stunden im Brütofen bei 38° gehalten, so schmolz 
die Caeaobutter wieder, und stieg nun, gerade, wie die Oelsäure in den 
Intercellularen der Pflanzen auf. Bei Anweridung gefärbten Fettes konnte 
man genau sehen, wie. weit dasselbe vorgedrungen war. Die Pflanzen 
wurden nun wieder in gewöhnliche Temperatur gebracht, so dass das 
Fett in den Intercellularen erstarrte, und nun von Zeit zu Zeit Schnitte 
gefertigt, und zwar in einer Höhe, wohin das Fett eben noch in den 
Intercellularen vorgedrungen war. Es war also hier nur sehr kurze Zeit 
flüssig in den Intercellularen gewesen, und dann sofort erstarrt. Ein Ein- 
tritt des Fettes in die Zellen fand selbst nach längerer Zeit nicht statt. 
Ebenso wenig geschah dies aber auch, wenn die Pflanzen mehrere Tage 
im Brütofen verblieben waren, das Fett also während dieser Zeit flüssig 
in den Intercellularen geblieben war. — Im letzteren Falle ergaben also 
die Versuche dieselben Resultate wie flüssige Neutralfette, nur mit dem 
Unterschiede, dass hier selbst nach 10 Tagen kein Eindringen zu 
bemerken war, nach welcher Zeit die Pflanzen anfingen zu Grunde zu 
gehen. . 
Eben diese Versuche wurden nun auch mit festen freien Fettsäuren 
wiederholt. Als solche dienten einerseits die aus der Cacaobutter dar- 
gestellten Säuren, da diese aber eine geringe Menge Oelsäure enthalten, 


328 


so wurde andererseits auch mit reiner Palmitinsäure experimentirt. Die 
Schmelzpunkte dieser Säuren liegen nun aber zu hoch, als dass sie direkt 
verwendbar gewesen wären; die Säuren der Cacaobutter schmelzen bei 
51°, die verwandte Palmitinsäure sogar erst bei 62°. Die Säuren wurden 
daher mit soviel reinen, entsäuerten Mandelöls zusammengeschmolzen, 
so dass ihre Schmelzpunkte auf 35° erniedrigt wurden. Parallelversuche 
mit Pflanzen, welche denselben Bedingungen unterlagen, zeigten, dass 
das verwandte Mandelöl nicht in die Zellen aufgenommen wurde. Während 
eines zweistündigen Aufenthaltes im Brütofen drangen die Säuren in 
reichlicher Menge in die Intereellularen ein, und erstarrten in denselben, 
sobald die Pflanzen auf gewöhnliche Temperatur abgekühlt wurden. 
Ein Eindringen der erstarrten Säuren in die Zellen fand jedoch in keinem 
Falle statt, selbst nicht nach 14 Tagen, während welcher Zeit die Pflanzen 
völlig frisch geblieben waren und beim Abschneiden oberhalb der Ein- 
führungsstelle sogar stark bluteten. — Verblieben dagegen die Pflanzen 
zwei Tage lang im Brütofen, so waren die Fettsäuren in schr reichlicher 
Menge in die Zellen der Pflanzen eingedrungen, in denen sie dann beim 
Sinken der Temperatur erstarrten. Beim vorsichtigen Erwärmen der aus 
den Pflanzen hergestellten Längsschnitte auf 40° schmolzen die in den 
Zellen befindlichen Fettmassen. Dann konnte man auch constatiren, dass 
die Zellen noch lebten ; denn mit, auf 40° erwärmter, 5°/, Salpeterlösung 
gaben sie deutliche Plasmolyse, welche beim Ersatz der Salpeterlösung 
durch, ebenfalls auf 40° erwärmtes Wasser wieder rückgängig wurde. 
Während also die Fettsäuren im geschmolzenen Zustande, ebenso, wie 
die Oelsäure leicht in die Zellen eindringen konnten, fand dagegen keine 
Aufnahme in die Zellen statt, sobald ste in den Intercellularen erstarrt 
waren. . 

Ganz in derselben Weise wurden endlich auch Versuche mit einem 
Gemenge von freier Oelsäure und Gacaohutter angestellt, welches so ge- 
wählt war, dass sein Schmelzpunkt bei 23° lag; es enthielt ungefähr 
30—40°, freier Oelsäure. Wurde es, wie angegeben in den Intercellu- 
laren erstarren gelassen, so fand keine Aufnahme in die Zellen statt. Im 
geschmolzenen Zustande geschah dies jedoch leicht und schnell. Waren 
die Pflanzen zwei Tage lang im Brütofen verblieben, und dann auf 17°C 
abgekühlt, so zeigte es sich, dass die Zellen reichlich mit Fett erfüllt 
waren. Die Fetttröpfchen waren ziemlich fein im Plasma vertheilt und 
zeigten kein glänzendes, sondern ein matt-körniges Aussehen. Bei Ein- 
wirkung von concentrirtem Glycerin fand im Gegensatz zu reiner Oel- 
säure kein merkliches Zusammenfliessen der Fetttropfen statt. Es unter- 
lag somit keinem Zweifel, dass letztere im festen Zustande im Plasma 
eingebettet waren. Wurden die Präparate schwach erwärmt, so schmolzen 
die Fetttröpfchen, indem sie das gewöhnliche glänzende Aussehen an- 
nahmen. Verblieben die Präparate einige Stunden im Brütofen, so liess 


329 


sich auch ein deutliches Zusammenlaufen der Fetttropfen erkennen, 
während dies bei niedrigerer Temperatur selbst nach mehreren Tagen 
nicht eintrat. Es ergiebt sich daraus, dass das in die Zellen einge- 
drungene Fett bei gewöhnlicher Temperatur fest war, daher als ein 
Gemenge von Oelsäure und Cacaobutter anzusprechen sein wird. Da 
nun letztere in Parallelversuchen unter sonst gleichen Bedingungen nicht 
in die Zellen eindrang, so kann sie hier nur durch Vermittelung der freien 
Oelsäure in dieselben hineingelangt sein. 

Schliesslich wurden auch Einführungsversuche mit Paraffinöl ge- 
macht. Dasselbe besteht bekanntlich aus hochsiedenden flüssigen Kohlen- 
wasserstoffen der Zusammensetzung Cn Hyn +,. Dasselbe verbreitete sich 
ebenso, wie die angewandten Oele in den Intercellularen, drang jedoch 
niemals in die Zellen ein. Letztere liessen dabei keinerlei Schädigung 
erkennen. 

Alle bisher mitgetheilten Versuche wurden zum Theil mit gefärbten 
Fetten angestellt, da man bei denselben leicht von aussen verfolgen 
konnte, wie weit sie in den Intercellularen vorgedrungen waren. Als 
Farbstoffe dienten Alcannin, Chlorophyll, ferner die käuflichen, als Oel- 
Violett und Oel-Schwarz bezeichneten Fettfarben. Dieselben sind in 
Wasser unlöslich, leicht dagegen in Alkohol und fetten Oelen. Wegen 
ihrer Unlöslichkeit in Wasser können sie nur dann in die Zellen ein- 
dringen, wenn sie in einer anderen Flüssigkeit gelöst sind, welche ohne 
Zersetzung Zellhaut und Plasmahaut zu durchdringen vermag. Würde 
also das in die Zellen eingedrungene Fett den Farbstoff mit in dieselben 
hineintransportirt haben, so wäre dies ein Beweis dafür, dass das Oel 
. bei seinem Durchgange durch die Zellwand und die Plasmahaut nur in 
solche Körper zersetzt worden sein kann, welche ihrerseits ebenfalls 
Lösungsmittel der Farbstoffe sind. Nun konnte ich aber niemals an den, 
in-den Zellen befindlichen Fetttropfen eine Färbung mit Sicherheit er- 
kennen. Zuweilen schien allerdings, besonders bei Anwendung von 
Alcannin, eine schwache Färbung der grösseren Oelmassen nach dem 
Zusammenlaufen in Glycerin, vorhanden zu sein. Da jedoch die Inter- 
cellularen reichlich gefärbte Oelsäure enthielten, so kann diese Färbung 
auch nur eine scheinbare gewesen sein. — Immerhin wurde aber, wenn 
überhaupt etwas von dem Farbstoff in die Zellen eingedrungen war, 
doch die Hauptmasse desselben von den Zellwänden zurückgehalten. 
Demzufolge war auch in verschiedenen Fällen eine deutliche Färbung 
der Zellwände bemerkbar, durch welche das Fett seinen Durchgang ge- 
nommen hatte. 

Auffallend war es, dass in den obersten Internodium, ungefähr 
95 cm über dem Einschnitt, bei der Einführung von Oelsäure, diese noch 
reichlich in den Zellen und auch theilweise in den Intercellularen vor- 
handen war, jedoch hier auch in letzteren keine Färbung „mehr erkennen 


330 


liess. Das Fett hatte also, ohne in die Zellen eingedrungen zu sein, auf 
dem langen Wege, welchen es in den Intercellularen von der Einfüh- 
rungsstelle an bis in die oberen Internodien zurückgelegt, seinen Farb- 
stoff verloren. Derselbe war ihm jedenfalls nach und nach von den 
Zellwänden entzogen worden. 

Eine Verarbeitung der eingeführten Fettsäuren habe ich nicht nach- 
weisen können. Dienten zu den Versuchen Pflanzen, welche nach dem 
vollständigen Aushungern so lange im Dunkeln gehalten waren, bis sie 
keine Wachsthumszunahme mehr erkennen liessen, so fand eine solche 
auch nicht statt, wenn die Pflanzen nach Einführung der Oelsäure weiter 
im Dunkeln verblieben. Ebenso wenig trat in denselben jemals Stärke 
oder Zucker auf. 

Die künstliche Einführung von Fetten in lebende Zellen beweist jeden- 
falls, dass Zellhaut und Plasmahaut unter gewissen Bedingungen für 
Fette permeabel sind. Für die Art und Weise der Aufnahme sind da- 
gegen verschiedene Möglichkeiten gegeben, für deren geringere oder 
grössere Wahrscheinlichkeit sich durch Vergleich der gemachten Beob- 
achtungen einige Schlüsse ergeben. Diese werden wohl auch ifür die 
Aufnahme der Fette durch die Pilzmycelien gelten können, und auch 
wegen der Aehnlichkeit der gegebenen Bedingungen von einiger Be- 
deutung für die, bei der Keimung ölhaltiger Samen vorkommende Oel- 
wanderung sem. 

Bei der Einführung der Oelsäure in die Zellen der Keimlinge fand 
die Aufnahme wohl nur von den Intercellularen aus statt, welche mit 
dem Fette stark erfüllt sind. Allerdings findet man im vierten oder 
fünften Internodium über dem angeschittenen zuweilen Partieen, in denen 
dic Zellen ebenfalls reichlich Oelsäure enthalten, doch solche in den 
Intercellularen nicht mehr vorhanden ist. Es liess sich jedoch nicht 
nachweisen, ob hier etwa auch eine Wanderung des Fettes von Zelle zu 
Zelle stattgefunden, was ja möglich wäre, doch nicht wahrscheinlich, 
da für dieselbe die nöthige Ursache, nämlich die Verarbeitung zu fehlen 
scheint. 

Ueber die Aufnahme der Fette in die Zellen entscheidet die Zellhaut. 
Die Plasmahaut ist für Fette leicht permeabel, und zwar sowohl für freie 
Fettsäuren, als auch für Neutralfette, welche letztere von den Zellen nicht 
aufgenommen wurden. Die Permeabilität der Plasmahaut für Neutral- 
fett wies Pfeffer an Myxomyceten-Plasmodien nach, indem er gefärhtes 
Fett in feiner Vertheilung, das er durch Schütteln von Milch mit Alcanna- 
tinetur erhielt, sowie auch grössere Oeltropfen von denselben aufnehmen 
liess, wobei es gefärbt in die Plasmodien eindrang und theilweise ebenso 
wieder ausgestossen werden konnte. Ein gleiches zeigen auch die an- 
geführten, mit trocknen Moosen angestellten Versuche. Bei denselben 
ging das Oel ohne Schwierigkeit durch die trockene Zellwand hindurch. 


331 


Das, zwischen Zellwand und Plasma befindliche Fett wurde dann 
beim Einlegen der Moose in Wasser von dem Plasma aufgenommen, 
und zwar sowohl, wenn es aus Neutralfett, als auch, wenn es aus freier 
Oelsäure bestand. Der Durchgang durch die Plasmahaut geschieht hier 
jedenfalls in der Weise, dass das Fett, wie ein fester Körper durch die- 
selbe hindurch gepresst wird, indem es dabei die Micellen derselben aus- 
einander drängt '). Das Oel steht ja hier unter einem gewissen Druck, 
indem der Plasmakörper im Wasser seinen Turgor wiedererlangt und 
nun das in der Zelle befindliche Fett gegen die Zellwand presst. Da 
letztere aber ebenfalls Wasser imbibirt hat, so kann das Fett nicht so 
leicht aus der Zelle herausgepresst werden, als es durch die trockene 
Zellhaut in dieselbe eindrang. 

Bei der Aufnahme der Fette in die Zellen der Keimlinge spielt das 
Plasma aber immerhin eine nicht unbedeutende Rolle, doch nur in dem 
Sinne, dass es die Menge des eindringenden Fettes zu bestimmen scheint. 
So finden wir, dass die Markzellen, welche nur einen sehr dünnen Wand- 
belag von Plasma enthalten, das überdies die geringste Störung zeigt, 
nur da Fett enthalten, wo solches in grosser Menge geboten ist, also in 
der Nähe der Einführungsstelle, und auch hier nur in sehr geringer Menge. 
Man sollte meinen, dass das Plasma das eingedrungene Fett in solchem 
Falle in die grosse, fast das ganze Zellinnere ausfüllende Vacuole hinein- 
stossen würde. Indessen habe ich in den Vacuolen der Markzellen keine 
Oeltröpfehen nachweisen können. Letztere finden sich im Zellsaft nur 
zuweilen in den sehr stark mit Fett erfüllten Parenchymzellen. Diese 
besitzen ja den relativ mächtigsten Plasmakörper, der eine lebhafte 
Strömung zeigt. Ausserdem wird das Parenchym auch durch sein stark 
entwickeltes Intercellularsystem in der Fettaufnahme unterstützt. Am 
meisten aber tritt das Fett in den Epidermiszellen und in denen, der 
dicht unter der Epidermis liegenden Zellschichten auf. Für diese wies 
De Vries?) auch die stärkste Plasmabewegung nach, so dass letztere 
vielleicht für die Aufnahme des Fettes vortheilhaft ist, indem sie es nach 
seinem Durchgang durch die Plasmahaut im Plasmakörper vertheilt. 
Möglich ist es auch, dass nur die Mächtigkeit des Plasmakörpers be- 
stimmend wirkt. 

Somit ist es auch verständlich, dass in den entfernteren Theilen der 
Pflanzen, sowie bei. Einführung von nur wenig Fett, diese Zellen fast aus- 
schliesslich dasselbe aufgenommen haben. Hier erfolgte das Eindringen 
schneller und demzufolge musste auch eine Strömung des Fettes in den 
Intercellularen nach diesen Gewebeschichten hin stattfinden. 


1) Pfeffer, Osmotische Untersuchungen 1877. pg. 154. 
2) De Vries, Ueber die Bedeutung der Cireulation und Rotation des Proto- 
plasma für den Stofftransport in der Pflanze. Bot.-Zeitg. 1885, 


332 


Während trockene Zellhäute Fetten einen Imbibitionsdurchgang ge- 
statten, wie dies aus der Färbung der, in die todten, aber nicht ver- 
letzten Zellen von Moosblättern eingedrungenen Fette hervorgeht, gilt dies 
nicht so für wasserdurehtränkte Membranen. Für thierische Häute ist 
bekannt, dass man Oele nur unter sehr starkem Druck durch dieselben 
pressen kann. Auch für pflanzliche Membranen gilt dasselbe, und zwar, 
wie ich mich überzeugte, genau ebenso für freie Oelsäure, wie für Neutral- 
fette. — Leider konnte ich wegen Mangel an Apparaten den dazu nöthigen 
Druck nicht ermitteln. Ich spannte künstliche Cellulosemembranen über 
eine abzeschliffene Glasröhre, die ich andererseits mit einem Gummi- 
schlauche verband. Unter die Membran wurden einige Tropfen der Fette 
gebracht, dann eine kurze Wassersäule und der übrige Theil der Röhre, 
sowie der Gummischlauch mit Quecksilber gefüllt. Durch beliebiges Heben 
und Senken des Schlauches konnte man dann mit stärkerem oder geringerem 
Druck das Fett gegen die Gellulosehaut pressen. Allerdings konnte ich 
bei Anwendung letzterer den Druck nicht über 200 mm Quecksilber 
steigern, da dieselbe dann platzte. Doch ging bei diesem Druck weder 
Oelsäure noch Leinölsäure noch ihre Triglyceride oder Gemische letzterer 
mit den freien Säuren, selbst bei 8 Tage langer Berührung, hindurch, 
sobald nur durch eine, über die Membran gestürzte feuchte Kammer ein 
Austrocknen derselben verhindert wurde. — Wandte ich Pergamentpapier 
statt der Cellulosehäute an, so konnte ich den Druck wit demselben Resultate 
bis zu 1200 nım Quecksilber steigern. Einen grösseren Druck konnte ich 
auch hier nicht anwenden, da die das Quecksilber enthaltenden Gummi- 
schläuche platzten, und ich andere Apparate hätte verwenden müssen, 
welche mir zur Zeit dieser Versuche nicht zur Verfügung standen. Immer- 
hin zeigen letztere aber, die sehr wichtige Thatsache, dass sich die freien 
Fettsäuren, ebenso, wie die Neutralfette, nur unter Anwendung sehr 
starker Druckkräfte durch wasserdurchtränkte Membranen hindurch- 
pressen lassen. Es folgt daraus weiterhin, dass lebende Zellhäufe be- 
sondere Eigenschaften besitzen müssen, vermöge welcher den Felten der 
Durchgang durch dieselben ermöglicht ist. Letzterer ist aller Wahrschein- 
lichkeit nach kein Imbibitions-Durchgang. 

Eine andere Frage ist es freilich, ob nicht Oelsäure, doch in minimaler 
Menge in Wasser oder in der Zellflüssigkeit löslich ist, und wie dies bei 
der Speicherung von Farbstoffen bekannt ist, welche selbst bei Lösungen 
von 1:10 Millionen noch stattfindet), kann, unter sonst gegebenen Be- . 
dingungen, auch die geringste Löslichkeit zu einer Anhäufung in Zellen 
führen. Es würde indessen dann schwierig sein, zu erklären, wie die 
Neutralfette durch die Mitwirkung der freien Säuren in die Zellen hinein- 
geschafft wurden. — 


1) Pfeffer, Ueber die Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. (Unter- 
suchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen. Bd. II. 1886. 


333 


Eine Mitwirkung des Plasmakörpers durch ausgeschiedene Sekrele er- 
scheint zweifelhaft, da in den Intercellularen befindliche feste Fettsäuren 
nicht von den Zellen aufgenommen wurden, während sie im geschmolzenen 
Zustande leicht Eingang fanden, wie dies aus den Versuchen mil Cacao- 
butter und Palmitinsäure hervorgeht. Bei den Pilzen findet dagegen eine 
derartige Aufnahme der festen Fette statt. — Auf die, wenn überhaupt 
vorhanden, wenigstens minimale Spaltung der, in den Intercellularen be- 
findlichen Neutralfette wurde schon oben hingewiesen. Thatsächlich 
exisliren ja fetispaltende Fermente in den Zellen der Keimlinge ölhaltiger 
Samen’); doch scheint es eben fraglich, ob diese, wie bei den Pilzen von 
den Zeilen ausgeschieden werden. — 

Berücksichtigen wir nun, dass reine Neutralfette nicht in die Zellen 
eindringen, freie Säuren aber leicht, und durch ihre Mitwirkung auch 
Neutralfette in die Zellen hineinschafft werden, das Vorhandensein freier 
Säure also für die Aufnahme der Fette in lebende Zellen unerlässlich ist; 
erwägen wir weiter, dass todte, wasserdurchtränkte Membranen für die 
freien Säuren ebenso impermeabel sind, wie für Neutralfeite, so erhellt 
daraus, dass die Aufnahme der Fette in lebende Zellen durch eine 
Wechselwirkung zwischen der lebenden Zellhaut und den freien Fett- 
säuren bedingt ist. — Die beobachteten Erscheinungen sprechen am 
meisten dafür, dass hier die Bildung löslicher, seifenartiger Fettsäure- 
Verbindungen in Betracht kommt, welche höchst wahrscheinlich von 
einer theilweisen Einulgierung des Fettes begleitet ist. 

Die Bildung wasserlöslicher Fettsäure-Verbindungen, und eine dadurch 
hervorgerufene Emulgirung von Fetten, welche freie Säuren enthalten, ist 
für verschiedene Körper bekannt. Diese Erscheinungen wurden zuerst 
mit einer Lösung von Natriumcarbonat von Gad?) beobachtet, dann bei 
Lösungen von Natriumearbonat, Natriumphophat, sowie bei Hühnereiweiss 
von Quincke?®) näher, besonders in physikalischer Beziehung, unter- 
sucht. — Pacht?) zeigte weiter, dass auch concentrirte Zuckerlösungen, 
und zwar solche von Rohrzucker und Maltose in höherem Maasse als von 
Glykose Felle zu lösen im Stande sind. Diese Fähigkeit wird schon 
durch einen sehr geringen Gehalt der Fette an freien Säuren beträcht- 
lich erhöht. Ausserdem findet mit der Lösung zugleich starke Emulsions- 
bildung statt. Ausser den genannten Körpern wird es sicher aber noclı 
eine ganze Reihe anderer geben, welche zur Bildung analoger Verbin- 
dungen befähigt sind. 


1) Sigmund, Monatshefte für Chemie 11. 272 - 276.- 1890. 

2) Joh. Gad, Archiv f. Anatomie u. Physiologie 1878. pg. 181 ff. 

3) Quineke, Pflügers Archiv 1879. pg. 136. — Dgl. Poggd. Annalen d. Chem. u. 
Phys. N. F, 35. pg. 594 fi, 1888. 

4) Pacht, Untersuchungen über d. Verhalten der Fette zur Zuckersolutionen. 
Inaug.-Dissert. Dorpat 1888. Ref.: Centralbl. f. Physiologie 1889. pg. 688. 


334. 


Es ist nun die Frage, ob das in die Zellen eingedrungene Fett als 
solches in emulgirter Form die Zellwand passirt hat, oder nur als lösliche 
Seife in die Zellen eingedrungen ist, welche dort unter Regeneration des 
Fettes wieder zersetzt wurde. Für letzteren Vorgang würde es sprechen, 
wenn bei Anwendung eines Gemenges von Neutralfett und freier Säure, 
das in den Zellen vorhandene Oel nur aus freier Säure bestehen würde. 
In diesem Falle würde dann nur die freie Säure in Form einer Seife in 
die Zellen eingedrungen sein, während das Neutralfett in den Intercellu- 
laren zurückblieb, weil es nicht zur Bildung einer solchen Verbindung 
befähigt ist. Von mikrochemischen Reactionen lassen sich zur Unter- 
scheidung eines Gemenges von Neutralfett und freier Säure von letzterer, 
nar Lösungsverhältnisse verwenden. Ich verglich daher die Löslichkeit 
der, aus einem Gemisch von Neutralfett mit 10%, freier Säure in die Zellen 
aufgenommener Fetttropfen mit gleichfalls in die Zellen eingedrungener 
reiner Oelsäure in ihrem Verhalten gegen Eisessig, Chloralliydratlösung 
(5:2) und Alcohol in verschiedenen Concentrationen. Sind nun auch 
Neutralfette, besonders bei Gegenwart freier Säuren in diesen Lösungs- 
mitteln ebenfalls löslich, so glaube ich doch aus der anscheinend 
schwierigeren Löslichkeit schliessen zu dürfen, dass aus einem Gemenge 
von Neutralfett mit freier Säure nicht nur letztere allein in die Zellen 
eindringt, sondern die in letzteren befindlichen Fetttropfen ebenfalls Gemenge 
von Neufralfett mit freier Säure bilden. Mehr noch als durch das Ver- 
halten der Tropfen gegen Lösungsmittel wird dies durch folgende Be- 
“ obachtung bewiesen. Bei den Versuchen mit Palmitinsäure, war diese 
zur Erniedrigung des Schmelzpunktes mit entsäuertem Mandelöl zusammen- 
geschmolzen. Blieben die Versuchspflanzen zwei Tage lang im Brütofen 
bei 38°, so drang das bei dieser Temperatur flüssig bleibende Feltgemisch 
in reichlicher Menge in die Zellen ein, in denen es beim Abkühlen der 
Pflanzen auf gewöhnliche Temperatur erstarrte. — Die in den Zellen be- 
findlichen Fetttropfen hatten dann kein klares, sondern ein mehr granu- 
lirtes Aussehen. Beim vorsichtigen Erwärmen der Schnitte im Luftbade 
auf 40° schmolzen sie dagegen wieder und waren dann durch 40° warmes 
concentrirtes Glycerin zum Zusammenlaufen zu bringen. Ihr Schmelz- 
punkt lag also unterhalb 40%, während die angewandle Palmitinsäure 
bei 62° schmolz. — Mögen nun auch die in der lebenden Zelle thätigen 
Molecularkräfte im Stande sein, den Schmelzpunkt von Körpern zu er- 
niedrigen, so durfte doch dies nicht mehr staltfinden, wie es Ihatsächlich 
der Fall war, nachdem das Plasma durch Glycerin, Pikrinsäure oder andere 
Mittel getödtet worden. Wir können also daraus schliessen, dass das in 
die Zellen eingedrungene Fett ein Gemenge von Palmitinsäure mit Mandelöl 
war. Da nun letzteres allein in Parallel-Versuchen nicht in die Zellen 
eindrang, so lässt sich daraus folgern, dass es durch die Palmitinsäure 
und zwar in Form einer Emulsion in die lebenden Zellen hineingeschafft 


335 


wurde. — Dasselbe folgt auch aus den Versuchen, bei denen eine Auf- 
nahme von Cacaobutter durch die Mitwirkung freier Oelsäure erzielt 
wurde, Diese letzteren Versuche zeigen auch, dass eine, durch Oberflächen- 
spannung in den mikroskopisch kleinen Fettlröpfehen, bewirkte Aenderung 
das Schmelzpunktes nur einen sehr geringen Werth erreichen kann. 

Für einen Durchgang des Fettes als Emulsion durch die Zellhaut 
spricht auch das Vorkommen von Öeltropfen zwischen dieser und dem 
Plasma, da doch nur in letzterem die Zersetzung der Seifen wird vor 
sich gehen können, und die dabei gebildeten Oeltropfen dann erst wieder 
von dem Plasmakörper ausgestossen worden wären. 

Für thierische Häute ist seit langer Zeit bekannt), dass eine Durch- 
tränkung derselben mit Galle oder Seifen diese für Fette durchdringbar 
macht, indem dadurch die Capillarattraction für Felte gesteigert wird. — 
Im thierischen Organismus findet auch thalsächlich die Absorption der 
Fette in dieser Weise statt, da die Darmschleimhaut von der Einmündungs- 
stelle des Gallenganges an, eine Strecke weit mit Galle durchtränkt ist?). — 
Welcher Körper nun in den Cellulosemembranen der Pflanzen die Rolle 
der Galle übernehmen könnte, lässt sich zur Zeit nicht angeben. Er be- 
findet sich aber in jeder Cellulosemembran, auch wenn dieselbe in der 
Pflanze nicht von Fetten durchwandert wird, da ich keine lebende Zelle 
gefunden, welche nicht zur Aufnahme von Fetten unter den angeführten 
Bedingungen befähigt gewesen wäre. — Vielleicht spielen die in jeder 
Zeilwand befindlichen organischen Kalkverbindungen®) eine Rolle; doch 
ist es auch nicht ausgeschlossen, dass eiwa die Cellulose selbst oder Um- 
wandlungsproducte derselben massgebend sind. Dagegen glaube ich nicht, 
dass Bestandtheile des Plasmakörpers, vielleicht mit Ausnahme von fett- 
spaltenden Secreten, in Betracht kommen, da nicht dieser, sondern allein 
die Zellhaut über die Aufnahme der Fette entscheidet. 

Der Umstand, dass gefärbtes, in die Intercellularen gebrachtes Fett 
nicht gefärbt in die Zellen aufgenommen wird, kann nicht als Beweis 
gegen eine Aufnahme als Emulsion gelten, während allerdings das um- 
gekehrte Verhalten als sicherer Beweis für ein mechanisches Eindringen 
angesehen werden könnte. — Ist die Zellwand Irocken, so findet ein 
Imbibitions-Durchgang*) des Fettes stalt und letzteres nimmt den Farb- 
stoff mit in die Zellen hinein, wie wir dies bei den Versuchen mit den 
Moosblättern gesehen haben. Ist dagegen die Zellhaut mit Wasser durch- 
tränkt, so wird der Farbstoff von den Wänden zurückgehalten, wie sich 
dies auch in manchen Fällen durch eine deutliche Färbung der Zellwände 


1) A. v. Wistinghausen, Experimenta quaedam endosmotica de bilis in absorp- 
tione adipum neutralium partibus. Dissert. Dorpat 1851. 

2) Hermann, Handbuch d. Physiologie V. 2, pg. 290. 

8) Pfeffer, Pflanzenphysiologie 1881. I. pg. 259. 

4) Pfefier, Osmotische Untersuchungen 1877. pg. 35 fl. 


336 


zu erkennen giebt. — Es geschieht dies nicht, weil die intermicellaren 
Zwischenräume zu klein wären, um den Farbstoffmolekülen den Durch- 
gang zu gestalten; denn in alcoholischer, mit Wasser verdünnter, Lösung 
gehen dieselben leicht hindurch; sondern deshalb, weil die Anziehungs- 
kraft der die Zellwand conslituirenden Micellen den Farbstoff festhält. 
Gleiche Erscheinungen sind hinlänglich bekannt beim Aufsaugen ver- 
schiedener Farbstofflösungen in Fliesspapier. 

Durch Vergleich aller angeführten Thatsachen glaube ich zu dem 
Resultate kommen zu müssen, dass die Aufnahme der Fette in lebende 
Pflanzenzellen in gleicher Weise vor sielı geht, wie dies im thierischen 
Organismus geschieht, also indem die freie Säure zur Bildung seifen- 
artiger Verbindungen dient, welche einerseits cine Emulgirung des Fettes 
bewirken, andererseits, indem sie die -Gellulosehaut durchtränken, diese 
für das emulgirte Felt permeabel machen. — Ein gleiches wird dann 
auch für die Aufnahme der Fette in die Pilzzellen gelten müssen. — Bei 
ilınen kommt dann aber noch die Fähigkeit hinzu, die ausserhalb der 
Zellen befindlichen Neutral-Fette zu spalten, sowie auch die Aufnahme 
fester Fette zu bewirken. Wahrscheinlich geschieht dies durch ausge- 
schiedene Fermente, da andere Fermente häufig bei Pilzen vorkommen, 
und Keimlinge ölhaltiger Samen, welche im Plasma befindliche Neutral- 
Fette spalten können, dies doch nicht mit den in den Intercellularen be- 
findlichen Fetten vermögen. 


Untersuchungen über die Keimung ölhaltiger Samen. 

Ueber die, bei der Keimung ölhalliger Samen, sich abspielenden 
Processe verdanken wir die erste Aufklärung den bahnbrechenden Ar- 
beiten von Sachs!). Ausser ihm hat nur noch Peters?) Rücksicht 
auf die Stoffwanderung genommen, während alle anderen, in dieser 
Hinsicht geführten Untersuchungen, so die von Saussure3), Letel- 
lier*), Hellriegel®), Deimer®), Laskowsky‘), Fleury®) und 


}) J. Sachs, Ueber das Auftreten der Stärke bei der Keimung Öölhaltiger Samen, 
Bot. Zeitg. 1859. pe. 177. -- I. Sachs, Ueber die Stoffe, welche das Material zum 
Wachsthum der Zellhäute liefern. Pringsheim’s Jahrb. f. wiss Bot. 1863. TIL. pg. 183 ff. 
J. Sachs, Ueber das Keimen des Sames von Alliuın Cepa. Bot. Zeitg. 1863 pg. 57. u. a. 

2) BE. Peters, Zur Keimungeschichte des Kürbissames. Landwirthschaftl. Versuchs- 
stationen 1861. IIL. pg. 1. 

3) Saussure, Frorieps Notizen XXV. No. 16. 

4) Letellier, Journal f. praktische Chemie I. pg. 94. 1855. 

5) Hellriegel, Zur Keimungsgeschichte der ölgebenden Samen. Journal f. prakt. 
Chemie. LXIV. pg. 94. 1855. 

6) Detmer, Phys.-chem. Untersuchung über die Keimung ölhaltiger Samen. 1875. 

7) N. Laskowsky, Ueber einige cheniische Vorgänge bei der Keimung des Kürbis- 
samen. Landwirthschaftl. Versuchsstationen 1874. XVII pg. 219, 

8) G. Fleury, Recherches chimiques sur la germination. Annales de chimie et 
de physique ser. IV. t. IV. pg. 38. 1865. 


337 


Müntz?) sich lediglich mit der Umwandlung des Oeles in andere Stoffe 
beschäftigen, ohne Rücksicht darauf zu nehmen, in welchen Organen 
diese Umwandlungen vor sich gehen. 

Seit den Untersuchungen von Sachs sind in dieser Hinsicht keine 
weiteren Arbeiten ausgeführt worden. Es schien mir daher nöthig, die- 
selben in der von Sachs geführten Weise auf weitere Samen auszu- 
dehnen, welche den verschiedensten Familien angehören. Zugleich waren 
besonders ‘solche Samen zu berücksichtigen, deren Oele in Betreff ihrer 
chemischen Zusatnmensetzung bedeutendere Verschiedenheiten aufweisen. 
Da indessen die mikroskopischen Beobachtungen der Keimungsvorgänge 
keine wesentlich neue Art der Entwickelung kennen lehrten, sondern die 
untersuchten Samen im Grossen und Ganzen einem, der von Sachs an- 
geführten Beispiele folgten, so kann ich mich hier darauf beschränken, 
nur eine kurze Uebersicht über die erhaltenen Resultate zu geben. 


Im allgemeinen lassen sich Beziehungen nicht verkennen, welche 
zwischen der chemischen Zusammensetzung der Reserve-Oele und der 
“Umwandlung letzterer während des Keimungsprocesses bestehen. — Die 
weitere Verfolgung dieser Beziehungen, sowie der exakte Beweis derselben 
wird allerdings nicht eher möglich sein, ehe wir nicht eine genaue Kennt- 
niss der chemischen Zusammensetzung der Reserve-Fette besitzen. Da 
dies bis heute nicht der Fall ist, so kann auch ich nur einen allgemeinen 
Hinweis auf, in die Augen springende, Analogieen geben. — Aus dem 
Grunde wurde auch bisher auf die Zusammensetzung der Fette keinerlei 
Rücksicht genommen, sondern überall die durch Aether oder Petroleum- 
äther aus den Pflanzen extrahirten Rohfette als gleichwerthig betrachtet. 


Im Grossen und Ganzen sind die Fette Gemenge von Triglyceriden 
der verschiedensten Fettsäuren, welche stets eine geringe Menge freier 
Säuren beigemengt enthalten. Andere Körper finden sich nur ausnahms- 
weise in geringen Mengen in den Fetten und kommen für unseren Fall 
nicht in Betracht. Der chemische Charakter der Fette wird also haupt- 
-sächlich durch die Verschiedenartigkeit der aus ihnen abzuscheidenden 
Fettsäure-Gemenge bedingt. — Man isolirt letztere, indem man das Fett 
mit Kalilauge verseift, und nach Zersetzung der gebildeten Seife mittelst 
verdünter Schwefelsäure, die freigemachten Fettsäuren mit Aether aus- 
-schüttelt. Die genaue Zusammensetzung der auf diese Weise aus einem 
Fette zu erhaltenden Fettsäure-Gemenge, kennen wir fast noch in keinem 
Falle, da eine Trennung der Säuren von einander ausserordentliche 
Schwierigkeiten bietet. Dagegen sind wir im Stande, die Anwesenheit 
dieser oder jener Säure in einem Fette nachzuweisen, und aus einigen 
allgemeinen Reactionen Schlüsse auf das ungefähre Verhältniss zu ziehen, 


1) Müntz, Sur la germination des graines oleagineuses, Ann. de chim. et de 
phys. 1871. ser. IV. t. XXII pg. 372. 


Flora 1891 22 


338 


in dem die Glieder der einzelnen Säuregruppen zu einander in einem 
Fette vorhanden sind. 

Abgesehen von einigen Säuren, welche nur in einzelnen Oelen vor- 
kommen, 2. B. die Riecinolsäure Cıs Ass OHCOOH im Rieinusöl, oder 
äusserst geringe Beimengungen in anderen Oelen bilden, gehören die Feti- 
säuren hauptsächlich drei Gruppen an. Es sind dies die festen Fetlsäuren 
von der Zusammensetzung Cu Han O2, die Säuren der Oelsäure-Reihe 
Cn Hen-a O2 und die, der Leinölsäure-Reihe C, Hen-« O2. Von den Säuren 
der ersten Gruppe kommen für uns nur die in Wasser unlöslichen Glieder 
in Betracht, und von diesen kommen auch nur diejenigen in grösserer 
Menge in natürlichen Fetten vor, bei denen der Werth für » eine gerade 
Zahl ist. Es sind dies die Laurinsäure Cı2 Has O2, die Myristinsäure 
Cı4 Has Os, die Palmitinsäure Cıs Asa Oa, die Stearinsäure Cıs Has Os und 
die Arachinsäure Öao Ho O2, während die höheren Glieder der Reihe fast 
nur in solchen Fetten vorkommen, welche als Secrete zu betrachten sind, 
dagegen höchsten als Spuren in Reserve-Fetten. — Von den Säuren der 
Oelsäure-Reihe sind zu beachten die Hypogäasäure Cie Hso O2, die Oel- 
säure Cıs /lse 0a und die Brassica- oder Erucasäure Ca2 Hı2eO2. Aus der 
dritten Gruppe endlich kommt nur die Leinölsäure Cie Has Oz in Betracht, 
da ein anderes Glied der Reihe, die Eläomargarinsäure bisher nur im 
Fett der Samen von Elaeococca vernicia nachgewiesen ist. 


Ein brauchbares Kriterium für die ungefähre Zusammensetzung der 
Fette giebt uns die Fähigkeit der ungesättigten Fettsäuren von der Zu- 
sammensetzung On Han. O2 und Un Hana O2 bei Behandlung mit Jod sich 
mit diesem zu verbinden, während die Feltsäuren der Reihe Cala Os 
nicht mit Jod reagieren. Diejenige Menge Jod, welche 100 Theile .der 
Säure addieren, bezeichnet man als die Jodzahl derselben. Dieselbe be- 
trägt für EHypogäasäure 100,00 für Oelsäure 90,07, für Erucasäure 75,15, 
für Leinölsäure 201,56. Man bestimmt dieselbe nach v. Hübl?’), indem 
man 0,2—0,5gr der Säure in 10 ccm Chloroform löst und dann 25—50 cem 
einer Jodlösung zugiebt, welche 25 gr Jod und 30 gr Merkurichlorid auf 
1 Liter 96°, Alcohols enthält. Nach zweistündiger kinwirkung setzt man 
10—20 cem einer 10°, Jodkaliumlösung, sowie 150 cem Wasser zu und 
titrirt das überschüssige Jod mit Y,, normal Natriumthiosulfatlösung zurück. 
Da jedoch die Jodlösung ihren Titer fortwährend ändert, so muss der 
Werth einer gleich behandelten Jodlösung jedesmal gleichzeitig ermittelt 
werden. Die Berechnung ist dann einfach, da jeder ccm !/,, Natrium- 
thiosulfatlösung 0,0127 gr Jod entspricht. 

Ebenso, wie mit Jod verbinden sich die diejenigen Säuren, welche 
eine oder zwei ungesältigte Bindungen enthalten, auch mit Sauerstoff. 
Besonders geschieht dies bei der Leinölsäure, welche dabei in feste, harzige 


1) Dingler's polytechn. Journal 253. pg. 281. 


339 


Körper übergeht. Da auch die Oele, welche Leinölsäure in grösserer 
Menge enthalten, das gleiche Verhalten zeigen, so unterscheidet man sie 
als trocknende Oele von den übrigen. 


Die Samen lassen sich zunächst als solche mit oder ohne Endo- 
sperin unterscheiden. Schon Sachs wies nach, dass das Reserveöl des 
Endosperms von den Cotyledonen aufgesogen wird. Diesen Vorgang be- 
obachtete ich auch bei allen weiteren Samen. In keinem Falle findet 
dabei nachweisbare Bildung von Stärke oder Zucker statt. Die schon von 
Sachs angegebenen Ausnahmen bei Ricinus communis und Pinus Pinea 
sind durch das an der Basis des Endosperms beider Samen stattfindende 
starke Wachsthum erklärt. Stärke und Zucker scheinen hier, wenn über- 
haupt, so doch nicht ausschliesslich den Uebergang des Reserveöles aus 
dem Endosperm in die Cotyledonen zu vermitteln, da ihr Vorkommen 
während der Hauptperiode der Entwickelung der Keimlinge auf die Basis 
des Endosperms beschränkt bleibt. Während in den ganzen Cotyledonen, 
auch an der Spitze, von Anfang an eine sehr lebhafte Umsetzung von Oel 
in Stärke stattfindet, also auch da, wo das angrenzende Endosperm nicht 
wächst, lassen sie in diesem niemals Stärke oder Zucker erkennen; sondern 
das Oel wird wahrscheinlich als solches von den Epidermiszellen der 
Cotyledonen aufsogen. Letztere Zellen enthalten selbst in den Fällen, wo 
die Umwandlung des Oeles in Stärke schon_in den Cotyledonen vor sich 
geht, niemals Stärke oder Zucker, sondern stets nur Oel. Es ist dies 
allerdings nicht direkt beweisend, da Sachs auch bei den Gramineen') 
in den Epidermiszellen des Schildchens weder Zucker noch Stärke nach- 
weisen konnte, obwohl die Stärke des Endosperms diese Zellen in irgend 
einer Form passieren muss, um in die Keimpflanze zu gelangen. — Auf 
diesen Vorgang der Aufsaugung des Oeles aus dem Endosperm ist die 
Zusammensetzung des Oeles ohne Einfluss; denn derselbe findet sich 
gleichmässig bei den Samen deren Oel vorwiegend durch die Fettsäure- 
glyceride der einen oder anderen Gruppe gebildet wird. So fand ich ihn 
nicht nur bei den Samen mit trocknenden Oelen von Cannabis sativa, 
Puparer somniferum, Linum usilatissimum, Allium sativum, sondern auch 
bei denen mit nicht trocknenden, so bei Nigella saliva, Pinus silvestris, 
Coriandrum sativum und anderen. 

Ebenso ist für das fernere Verhalten des Oeles bei der Keimung 
keinerlei Unterschied, ob dasselbe aus dem Endosperm aufgesogen worden 
ist, oder in endospermlosen Samen ursprünglich in den Cotyledonen auf- 
gespeichert war. — Für die weitere Verarbeitung des Reserveöls unter- 
schied schon Sachs Oelwanderung und Stärkewanderung, je nachdem 
dasselbe erst an dem Orte seines Verbrauchs oder schon in den Cotyle- 
donen in andere Stoffe, besonders Stärke umgesetzt wird und dann als 


1) J. Sachs, Zur Keimungsgeschichte der Gräser. Bot. Zeitg. 1862. pg. 145. 
j . 22* 


340 


solche nach den in Neubildung begriffenen Organen hinwandert. Letzteren 
Vorgang beobachtete ich bei folgenden Samen: Nigella sativa, Coriun- 
drum sativum, Pinus silvestris, Cucurbila Pepo, Raphanus oleiferus, 
Cochlearia officinalis, Amygdalus communis, Arachis hypogaea, Gossypium 
herbaceum, ferner auch bei Pinus Pinea und “Rieinus communis. Sie alle 
folgen genau demselben Entwickelungsgang. Sobald das Würzelchen sich 
zu strecken beginnt, wird das in ihm enthaltene Oel zum grossen Theil 
in Stärke umgesetzt, welche das ganze Gewebe erfüllt. Zugleich tritt 
aber auch schon an der Basis der Cotyledonen Stärke im Parenchym 
auf. Die, die Gefässbündel der Cotyledonen umgebende Stärkescheide 
füllt sich dann bald bis zur Spitze mit Stärke, während die Stärkebildung 
im Parenchym der Cotyledonen langsam von der Basis nach der Spitze . 
fortschreitet. Wenn die Wurzel ausgebildet ist, und Hypocotyl sich zu 
strecken beginnt, ist die Stärkebildung meist bis zum unteren Dritttheil : 
der CGotyledonen vorgeschritten. In den sich streckenden Organen ver- 
schwindet die Stärke allmählig von unten nach oben zu, indem dabei 
im Parenchym der Streckungszone Zucker auftritt. Erst, wenn das 
Hypocotyl seine Streckung beendet hat, verschwindet auch die Stärke 
aus den Cotyledonen. Nach beendeter Ausbildung des Hypocotyl und 
der Wurzel enthält das Parenchym derselben weder Stärke noch Zucker. 
Dagegen führt die Stärkescheide noch eine Zeit lang Stärke, welche erst 
später, in der Wurzel schon theilweise während der Ausbildung des 
Hypocotyl, unter Auftreten von Zucker von unten nach oben forschreitend 
verschwindet. — In keinem Falle lässt sich aber dabei ein Uebergang 
des Zuckers in das umgebende Parenchym nachweisen, so dass es den 
Anschein hat, als ob die Stärke der Scheide weniger dem Stofftransport 
gedient, als vielmehr zur Ausbildung: der Gefässbündel verwandt werde. 

Während der ganzen Keimung führt sowohl das Parenchym der 
Wurzel, wie auch das Hypocotyl stets noch eine geringe Menge Oel. 
Dies ist auch noch nach vollendeter Streckung der Organe und nach 
dem Verbrauch der Stärke vorhanden und verschwindet erst in späteren 
Stadien, ohne dass dabei Stärke oder Zucker gebildet würde. Dies Oel 
ist nun in den meisten Fällen nicht durch Wanderung aus den Cotyle- 
donen in die betreffenden Organe gelangt, sondern es ist der Rest, des 
in den Zellen der Wurzelanlage des Embryo vorhanden gewesenen Oeles, 
welches bei Beginn der Entwickelung nicht vollständig in Stärke umge- 
setzt worden war. — Ist aber Stärke und Oel zugleich in einem Gewebe 
vorhanden, so scheint die Stärke zuerst verbraucht zu werden, und da 
die Stärkezufuhr aus den Cotyledonen stark genug ist, um dem Bedürfniss 
der sich streckenden Theile zu genügen, so bleibt das Oel bis zuletzt in 
den Zellen liegen, und verschwindet erst allmählig, wenn keine Stärke 
mehr vorhanden ist. Sehr schön zeigt sich dieser Vorgang bei der 
. Keimung von Mirabilis Jalapa. Die Samen dieser Pflanze besitzen einen 


341 


sehr grossen Embryo, dessen Cotyledonen ein kleines Endosperm hand- 
förmig urifassen. Letzteres enthält nur Stärke, während der Embryo 
weder im Würzelchen, noch in den Cotyledonen Stärke, sondern nur Oel 
enthält. Bei Beginn der Keimung füllt Sich nun der ganze Embryo bald 
mit Stärke, welche auch bis zur Streckung verbleibt. Ist letztere beendet, 
so ist auch das ganze Endosperm verbraucht und Jie Stärke aus dem 
Parenehym der Keimpflanze verschwunden. Dagegen enthalten die 
Parenchymzellen jetzt noch reichlich Oel, das erst verbraucht wird, wenn 
keine Stärke mehr vorhanden ist, Das ursprünglich im Embryro abge- 
lagerte Oel ist also hier, wenigstens zum grossen Theil, solange in den 
Zellen verblieben, bis alle Stärke des Endosperms von den Cotyledonen 
aufgesogen, und nachdem sie den wachsenden Organen zugeführt worden, 
von diesen verbraucht worden war. Zwar liesse sich der Vorgang auch 
in der Weise erklären, dass die Stärke ihrerseits theilweise in Oel um- 
gesetzt sei; doch hat diese Deutung wenig Wahrscheinlichkeit für sich, 
da eine Umwandlung von Stärke in Oel zwar beim Reifen ölhaltiger 
Sanıen stattfindet, dagegen noch in keinem Falle bei der Keimung stärke- 
haltiger Samen beobachtet ist. 

Die Menge des Oeles, das sich während des Keimungsprocesses in 
den wachsenden Organen befindet, nimmt, wie man schon durch die 
mikroskopische Beobachtung wahrnehmen kann, zuerst schnell, dann 
sehr langsam ab. Eine Ausnahme macht nur Arachis hypogaea, das 
ebenso, wie auch Gossypium herbaceumm Samen neben dem Oel Stärke 
enthält. Bei Beginn der Keimung findet nun bei Arachis starke Ver- 
mehrung der Stärke in allen Theilen des Sames stalt. Dagegen führen 
aber die Zellen immer noch auffallend viel Oel, besonders im Hypocotyl, 
das auch hier bis nach dem Verbrauch der Stärke verblieb, und sich 
sogar zu vermehren schien. Ich bestimmte deshalb die Fettmenge, welche 
die Keimlinge in verschiedenen Entwickelungsstadien enthalten. Dieselbe 
betrug in 100 Wurzelanlagen der Samen, die sich leicht herauslösen 
lassen, 0,483 gr nach Streckung der Wurzeln verblieben 0,346 gr, nach 
Streckung des Hypocotyl 0,353 gr und in einem späteren Stadium 0,962 gr. 
Diese Zahlen beweisen, dass bei Arachis neben der Stärkewanderung 
Oelwanderung stattfindet. Eine bedeutendere. Zunahme des Fettes ist 
dabei nicht zu erwarten, da dies meist in dem Maasse verbraucht wird, 
als es zuwandert. Dasselbe finden wir auch bei Samen mit ausge- 
sprochener Oelwanderung. So enthielten z. B. 100 Keimlinge von Helian- 
thus annuus, in einem Entwickelungsstadium, wo die Wurzel ihre Streckung 
fast beendet hatte und das Hypocotyl 10 mın lang war, 0,340 gr Fett, 
während die Menge desselben bei einer Länge des Hypocotyl von 40 mm 
0,360 gr betrug. — Sachs nimmt auch für Qucurdita Pepo, Amygdalus 
communis und Ricinus communis Oelwanderung an. Bei diesen Samen 
ist die Menge des Oeles, welche in den wachsenden Theilen vorhanden 


342 


ist, dagegen im Vergleich mit Arachis eine so geringe, dass der Antheil, 
welchen die Oelwanderung in diesen Samen, am Stofftransport haben 
würde, nur ein äusserst geringe sein kann. — Bei Cucurbita Pepo fand 
ich in 100 Wurzelanlagen 0,233 gr Fett; bei einer Wurzellänge von 30 mm 
betrug dasselbe 0,095 gr und später, als die Wurzel ausgebildet war, 
und das Hypocotyl sich zu strecken begann 0,086 gr. Bei gleichzeitigem 
Verbrauch von Oel, lässt sich natürlich eine schwache Oelwanderung 
überhaupt nicht nachweisen. — Eine Stütze findet diese Annahme in 
dem hohen Säuregehalt-des in Wurzel und Hypocotyl dieser Pflanzen be- 
findlichen Fettes, worauf später noch weiter eingegangen wird. 

Der Entwickelungsgang einer Reihe anderer Samen ist nun ein, von 
dem beschriebenen abweichender. Bei ihnen wird das Oel nicht schon 
in den Cotyledonen umgesetzt, sondern erst, nachdem es nach dem Orte 
seines Verbrauches hingeschafft worden ist, welcher Vorgang von Sachs 
als Oelwanderung bezeichnet wurde. Vor allem und am ausgesprochensten 
findet sich diese Erscheinung bei denjenigen Samen, deren Oel vor- 
wiegend aus Leinölsäure besteht. Einen Beweis hierfür liefert uns die 
Jodzahl der Fette; denn die Triglyceride addiren in derselben Weise Jod, 
wie die freien Säuren. In allen Fällen nun, wo die Jodzahl eine hohe ist, 
also ungefähr 120 überschreitet, finden wir unzweifelhafte Oelwanderung 
beim Keimen der Samen. Ein Oel, das die Jodzahl 120 aufweist, muss 
mindestens 31,98°/, Leinölsäure enthalten, selbst wenn es nur aus dieser 
und aus Oelsäure bestände, welche ja ebenfalls Jod addirt. In dem Maasse 
nun, als der Gehalt des Oeles an Oelsäure abnimmt, und diese durch 
eine Säure der Fettsäure-Reihe ersetzt wird, erhöht sich der Gehalt des 
Oeles an Leinölsäure bei gleicher Jodzahl, sodass bei vollständiger Er- 
setzung, der Zahl 120 schon 62,53%), Leinölsäure entsprechen. Dies Ver- 
hältniss findet thatsächlich beim Leinöl statt, dessen Jodzahl 153 beträgt, 
und welcher, soweit bekannt, ein Gehalt an Leinölsäure von 80%, ent- 
spricht. — Oelwanderung findet also statt bei folgenden Samen, denen 
die nach der Hübl’schen Methode gefundenen Jodzahlen beigefügt sind: 

Linum ustilatissimum 158,0, 

Calendula officinalis 151,8, 

Camelina sutiva, 147,7, 

Cannabis sativa 143,0, 

Papaver somniferum 136,0, 

Helianthus annuus 133,6, 

Allium Cepa 125,8, 

Guizobia oleifera 123,2, 

Silybum Marianum ? 
Ihnen schliesst sich noch an: Madia sativa, dessen Oel ebenfalls viel 
Leinölsäure enthält, trotzdem seine Jodzahl nur 110,7 beträgt. Das Oel 
von Modia satira enthält neben Leinölsäure fast nur feste Fettsäuren, so 


343 


dass dieser niedrigen Jodzahl noch ein Gehalt von 57,69°), Leinölsäure 
entsprechen kann. Es wird dies dadurch bewiesen, dass der Schmelz- 
punkt der freien Säuren des Oeles, welcher bei 28° liegt, bedeutend höher 
ist, als bei den übrigen Samen. Ausserdem deutet darauf auch die, 
während der Entwickelung von Madia satira auftretende grosse Menge 
Zucker hin. 

Die Jodzahlen derjenigen Oele, welche in Samen ohne Oelwanderung 
vorhanden sind, sind dagegen niedriger, so dass dieselben keine grössere 
Menge Leinölsäure enthalien können, zumal sie zum grössten Theil aus 
Oelsäuretriglycerid bestehen. So betragen z. B. die Jodzahlen bei: 

Coriundrum sativum 72,1, 
Amygdalus communis 98,4, 
Cheiranthus maritimus 116,9, 
Gossypium herbaceum 106,0. 

Diehöchsten Jodzahlen in dieser Gruppe fand ich bei 

Nigella sativa zu 120,9 und bei 
Cucurbita Pepo zu 121,0. 

Ansser den oben genannten Pflanzen mit Oelwanderung giebt es nun 
noch eine Gruppe von Samen, welche bei der Keimung ebenfalls Oel- 
wanderung zeigen, und deren Oele nur eine niedrige Jodzahl haben. Es 
sind dies emige Orueiferen-Samen, deren Oele neben Bebensäure Oa2 Has Os 
grössere Mengen Erucasäure Ore Has O2 enthalten, und zwar: Brassica 
Napus, Br. Rapa, Br. campestris, Br. nigra und Sinapis alba. — Die 
Jodzahlen ihrer Fette schwanken zwischen 93,0 und 96,0. — Ihnen schliesst 
sich dann auch Arachis hypagaea an, deren Oel aus den Glyceriden der 
Palmitinsäure Cie Hse O2, Arachinsäure Co Hw0: und Hypogäasäure 
Cie Hso Os besteht und dessen Jodzahl 96,4 beträgt. Wie oben erwähnt, 
findet sich bei letzterer Oelwanderung neben Stärkewanderung. 

Alle Keimlinge, bei deren Entwickelung Oelwanderung stattfindet, 
haben das Gemeinsame, dass im Parenchym der Cotyledonen erst dann - 
Stärke auftritt, wenn die Streckung des Hypocotyls beendet ist. Auch in 
der Stärkescheide der Cotyledonen zeigt sich die Stärke erst in späteren 
Stadien, wenn das Hypocotyl etwa die Hälfte seiner endlichen Länge er- 
reicht hat. Ferner enthält auch das Parenchym der Wurzel während 
der Ausbildung keine Stärke, und nur gegen Ende der Streckung im 
oberen Theil zuweilen etwas Zucker. 

Die Entwickelung des Hypocotyl dagegen weist bei den verschiedenen 
Samen Differenzen auf. Indessen lassen sich auch hier Beziehungen zur 
Zusammensetzung ihrer Oele erkennen. Leider ist die Kenntniss der 
letzteren noch sehr mangelhaft, so dass man auch hier nur auf allgemeine 
Anhaltspunkte angewiesen ist. Im Grossen und Ganzen scheint es, dass 
bei der Ausbildung des Hypocotyls im Parenchxm desselhen umsomehr 
Stärke auftritt, je mehr Säuren der Oelsäure-Reihe neben der Leinölsäure 


344. 


in dem betreffenden Oele vorhanden sind. Andererseits nimmt die Quantität 
des in den Parenchymzellen des Hypocotyls auftretenden Zuckers zu mit 
dem Gehalt des Oeles an Säuren der Feitsäure-Reihe. Damit ist natürlich 
nicht gesagt, dass nun bei der Verarbeitung des Oeles die Oelsäure nur 
in Stärke, die Fettsäuren aber nur in Zucker umgewandelt werden. Die 
genannten Verhältnisse würden z. B. schon dann eintreten müssen, wenn 
bei der Umsetzung der Oele alle Säuren in gleicher Weise erst in Stärke 
und diese dann in Zucker verwandelt würden, diese Processe sich aber 
bei den verschiedenen Säuren mit ungleicher Schnelligkeit abspielen würden. 
Wodurch nun im einzelnen Falle Zucker, im anderen Stärke im Parenchym 
auftritt, lässt sich zur Zeit nicht entscheiden; möglich ist es ja auch, dass 
diese Verschiedenheiten durch andere Einflüsse hervorgerufen werden, 
welche nur secundär durch die Zusammensetzung der Oele beeinflusst 
werden. 

In allen Fällen, wo Stärke auftritt, geschieht dies stets nur in dem- 
jenigen Theile des Hypocotyls, das direct über der Streckungszone liegt. 
— Bei Beginn der Streckung verschwindet sie dagegen sofort, indem an 
ihrer Stelle Zucker erscheint. Bei den Oelen mit sehr hoher Jodzahl, 
also .bei Linum, Cannabis, Calendula, ebenso bei Allium, habe ich im 
Parenchym niemals Stärke‘ gefunden; ausserordentlich gering war die 
Menge derselben bei Camelina sativa, wo in vielen Zellen gar keine, in 
anderen dagegen nur ein bis zwei kleine Körnchen auftraten. Ebenfalls 
wenig Stärke enthielten Papaver somniferum, Helianthus annuus, Guizolia 
oleifera, Silybum Marianum und Madia sativa. Dagegen war dieselbe 
sehr reichlich vertreten bei Sinapis alba und den obengenannten Brassica- 
Arten. ” 

Zucker findet sich im Gegensatz zur Stärke in den sich gerade 
streckenden Theilen des Hypocotyl. Seine Menge nimmt im Allgemeinen 
zu mit dem Schmelzpunkt der freien Säuren. Ordnet man die Pflanzen 
nach den Schmelzpunkten der aus ihren Oelen freigemachten Säuren, so 
erhält man folgende Reihe: 

Linum usitatissimum 17°, 

Cannsabis sativa 19°, 

Papaver somniferum 2%,5°, 

Brassica spee. und Sinapis alba 180-200, 

Helianthus annuus 24°, 

Madia sativa 28°. 
In dieser Reihe nimmt auch zugleich der Gehalt der Streckungszone an 
Zucker zu. Eine Ausnahme macht nur Cannabis sativa, das während 
der ganzen Entwickelung keinen Zucker enthält; dagegen findet sich eine 
geringe Menge bei Linum usitatissimum, von dessen Oel man weiss, dass 
es neben Leinölsäure nur Myristinsäure, Palmitinsäure und Stearinsäure, 
dagegen keine oder nur Spuren Oelsäure enthält. Ausserordentlich viel 


345 


Zucker führt dagegen Madia sativa, dessen Parenchym so stark damit 
erfüllt ist, dass er auch noch zum Theil eine Zeit lang nach beendeter 
Streckung in den Zellen verbleibt. Es wurde schon oben auf den Zu- 
‘sammenhang zwischen der niedrigen Jodzahl und dem hohen Schmelz- 
punkt bei dem Madiaöl hingewiesen. 

Nach "beendeter Streckung des Hypocotyl enthalten die Parenchym- 
zellen noch eine geringe Menge Oel, das erst allmählig verschwindet, ohne 
dass dabei Stärke oder, mit Ausnahme von Madia, Zucker auftritt. In 
der Stärkescheide führen alle genannten Pflanzen meist reichlich Stärke, 
welche erst nach beendeter Streckung allmählig von unten nach oben 
fortschreitend verschwindet, indem dabei häufig reichlich Zucker auftritt. 
Ein Uebergang des letzteren in das angrenzende Parenchym findet dabei 
jedoch nicht statt, so dass die Stärke und der Zucker wohl auch hier 
hauptsächlich zur Ausbildung der Gefässbündel dienen werden. 

| Ueber die Veränderungen, welche das Oel vor seiner Verarbeitung 
erleidet, führte zuerst Müntz!) Untersuchungen aus. Er wies nach, dass 
eine Spaltung der Neutralfette unter Auftrelen freier Säure stattfindet, 
während das Glycerin verschwindet, indem es in andere Körper umgesetzt 
wird. Die von Müntz angewandte Methode der Fettsäure-Bestimmüng 
‘durch Ermittelung der Löslichkeit der Fette in absoluten Alkohol, liefert 
allerdings viel zu hohe Werthe für ihren Gehalt an freien Säuren, da sich 
Neutralfette bei Gegenwart dieser ebenfalls reichlich in absolutenr Alkohol 
lösen. Etwas niedrigere Ziffern erhält man, wenn man den von Müntz 
bestimmien Gesammt-Fettsäure-Gehalt unter Berücksichtigung des Säure- 
gehaltes der Neutralfette, also der sogen. Flehner’schen Zahl, umrechnet. 
Dies unterlässt Müntz jedoch. — Immerhin sind auch die durch solche 


Berechnung zu erhaltenden Werthe sehr viel höher, als sie sich aus meinen, ° 


weiter unten angeführten” Untersuchungen ergeben haben. Da Müntz 
die ganzen Keimlinge zur Untersuchung verwandte, so lässt sich aus seinen 
Augaben nicht entnehmen, in welchen Organen der Pflanzen die’ Spaltung 
‘der Fette vor sich geht. — Besonders ist dies von Wichtigkeit für diejenigen 
Pflanzen, bei deren Keimung Oelwanderung stattfindet. Am naheliegendsten 
wäre es ja, anzunehmen, das Fett würde bei Beginn der Keimung ge- 
spalten, worauf die freien Säuren nach dem Orte ihres Verbrauches hin- 
wanderten. Dies findet indessen nicht statt; sondern, wie meine Versuche 
zeigen, enthält das auf den Wanderungsbahnen befindliche Oel oft nur 
eine relativ geringe Menge freier Säure, ein Beweis, dass schon ein ge- 
ringer Gehalt des Oeles an dieser tür die Wanderung ausreicht. Dagegen 
scheint doch ein gewisser Säuregehalt durchaus nöthig zu sein, da dieser 
bei der Wanderung stets vorhanden ist. — Die vollständige Spaltung 


1) Müntz, Sur la germination des graines oldagineuses,. Annales de chimie et 
de physique 1871, ser. IV, t. XXI, pg. 372. 


346 . 


findet dagegen erst kurz vor der endlichen Verarbeitung der Fette in den- 
jenigen Organen statt, in welchen sie zur Verwendung gelangen. Da nun 
der Spaltung der Neutralfette der Verbrauch der freigewordenen Säuren 
unmittelbar folgt, so fällt der Zeitpunkt, in dem die Pflanzen nur noch 
freie Säuren enthalten, in ein sehr spätes Eintwickelungsstadium, in welchem 
nur noch ein geringer Rest des Reserve-Oeles übrig geblieben ist. In ganz 
gleicher Weise wird auch das Oel bei der Keimung derjenigen Samen, 
welche keine Oelwanderung zeigen, erst kurze Zeit vor seiner Umsetzung 
in Stärke gespalten, so dass auch bei ihnen die freien Fettsäuren nicht in 
höherem Maasse angehäuft werden. 

Eine bestinmie Ziffer für den Gehalt des auf der Wanderung be- 
griffenen Fettes an freier Säure lässt sich nicht angeben. Im allgemeinen 
liegt derselbe zwischen 10 und 30 %o. — Bestimmt man den Säure-Gehalt 
des Fettes in den verschiedenen Theilen der Keimpflanzen, so geben die- 
jenigen, in denen das Reserveöl abgelagert war, natürlich einen zu niedrigen 
Werth, während die Organe, in denen das Fett nach der Wanderung zur 
Verwendung gelangt, einen zu hohen Gehalt angeben, da durch die in 
denselben stattfindende weitere Verarbeitung des Feltes, die Spaltung 
weiter fortgeschritten sein wird, als dies während der Wanderung der 
Fall war. 

Der höchste Säure-Gehalt, welchen ich in den Cotyledonen fand, be- 
trug bei Cannabis sativa, als das Hypocolyl eine Länge von 20 mm erreicht 
hatte, 9,72%. Bei Helianthus annuus fand ich ihn in einem ziemlich 
späten Stadium, bei einer Länge der Hypocotyl von 40mm zu 7,77 %o 
und bei Arachis hypogaea sogar nur zu 5,98 °, nachdem Wurzel und 
Hypocotyl schon ihre Streckung beendet hatten und das Epicotyl die 
ersten Blätter entfallete. Ebenso hatle auch das Oel im Endosperm von 
Ricinus communis zur Zeit, wo die Wurzel ihre Streckung beendet und 
das Hypocotyl eine Länge von 20 mm erreicht hatte, einen Säuregehalt 
von 8,72 %s. Dieser fällt aber dadurch zu hoch aus, dass an der Basis 
des Endosperms schon reichliche Stärkebildung stattgefunden hatte, das in 
diesem Theile befindliche Oel also jedenfalls einen grösseren Gehalt an 
freier Säure besass. 

Den niedrigsten Säuregehalt des im Hypocotyl befindlichen Oeles, das 
also schon die Wanderung durchgemacht, fand ich bei Helianthus bei 
einer Länge des Hypocotyl von 10 mm zu 30,42 %0, bei Cannabis sativa 
bei einer Länge des Hypocotyl von 20 mm in Wurzel und Hypocotyl zu- 
sammen zu 39,07 %; doch ist in diesen Falle der Säuregehalt des im 
Hypocotyl befindlichen Fettes geringer, da, wie ich ein anderes Mal bei 
Helianthus fand, das nach beendeter Streckung in der Wurzel verbleibende 
Fett aus reiner Säure besteht. Bei Arachis hypogaea betrug, als die 
Wurzel bereits ausgebildet war und das Hypocotyl eine Länge von 5mm 
besass der Gehalt des in beiden befindlichen Oeles an freier Säure nur 


347 


16,19 °0. Für das aus dem Endosperm von Ricinus von den Cotyledonen 
aufgesogene und in demselben befindliche Fett bestimmte ich den Gehalt 
an freier Säure zu 80,56 °%o; doch auch hier ist der Werth durch die 
schon in den Cotyledonen vor sich gehende weitere Umsetzung zu hoch 
ausgefallen. Der Gehalt des auf der Wanderung befindlichen Oeles an 
freier Säure muss daher mindestens 5—7 0 beitragen, wird aber in der 
“ Regel höher sein, da die Entleerung der Cotyledonen von der Basis nach 
der Spitze zu fortschreitend stattfindet und demzufolge das in den Zellen 
an der Basis befindliche Oel einen höheren, in der Spitze aber einen, 
niedrigeren Gehalt an freier Säure aufweisen wird, als der Durchschnitts- 
werth. Andererseits ist das auf der Wanderung befindliche Fett niemals 
freie Säure, sondern der Gehalt an solcher erreicht höchstens 30 fo, ist 
aber meist geringer. — 

Durch mikroskopische Beobachtung, besonders unter Anwendung der 
Plasmolyse kann man leicht feststellen, dass das Oel in den Zellen der 
Wanderungsbahnen zwar hauptsächlich dem Plasma eingelagert ist, dass 
sich aber doch häufig kleine Tröpfchen zwischen Plasma und Zellwand 
finden. Das Oel kann also den Plasmakörper der Zelle verlassen und, wie 
wir bei der künstlichen Einführung von Felten in lebende Zellen gesehen 
haben, ist es auch durch seinen thatsächlich vorhandenen Gehalt an 
freier Säure befähigt, die Zellhaut zu durchwandern, um dann in den 
Plasmakörper der nächsten Zelle einzudringen. — Ob die Wanderung des 
Oeles nun wirklich in dieser Weise zu Stande komnit, lässt sich nicht mit 
Sicherheit entscheiden. Ebensowenig ist zu sagen, welche Kräfte das Oel 
in diesem Falle zur Wanderung zwingen würden, da die bei wasserlöslichen 
Körpern in Betracht kommenden Concentrationsunterschiede in den einzelnen 
Zellen bei dieser Art der Oelwanderung nicht die Ursache sein könnten. 
Jedenfalls ist aber die Möglichkeit einer solchen Wanderung gegeben, so 
dass dadurch die Annahme‘ einer vorübergehenden Umsetzung des Fettes 
in Zucker, zum Zwecke der Durchwanderung der Zellhaut, unnöthig wird, 
zumal keine empirischen Thatsachen für einen derartigen Vorgang sprechen. 
Diese Theorie entsprang nur aus der Annahme, dass die wasserdurch- 
tränkte Zellhaut für die Fette inmpermeabel sei; dieselbe fällt aber mit dem 
erwiesenen Eindringen des Fettes von den Intercellularen aus in die Zellen. 
Das Vorkommen von Fetitröpfehen zwischen Zellwand und Plasma scheint 
auch dafür zu sprechen, dass für die Oelwanderung die Plasmaver- 
bindungen, wenn überhaupt, so doch nicht allein mäassgebend sind, ob- 
gleich es durchaus nicht ausgeschlossen ist, dass Oel auch in diesen 
wandern kann, ohne also den Plasmakörper zu verlassen. 

Wie bei der Einführung des Fettes von. aussen in Zellen, entsteht auch 
hier die Frage, ob das Oel nur als seifenartige Verbindung von Zelle zu 
Zelle wandert, oder zum Theil als Emulsion, also ohne dabei eine Um- 
wandlung zu erleiden. Ich möchte auch hier letzteren Vorgang für wahr- 
scheinlich halten. Es lassen sich dafür mehrere Gründe anführen. Zunächst 


348 


spricht dafür der hohe Gehalt des wandernden Fettes an Neutralfett. 
Würde nun lediglich eine Wanderung als Seife möglich sein, so müsste 
das Neutralfett in jeder Zelle gespalten werden, worauf beide CGomponenten 
gesondert bis in die folgende Zelle gelangen. Nachdem in dieser die Fett- 
säure regenerirt, müsste dann wieder die Verbindung dieser mit dem 
Glycerin vor sich gehen, um alsbald wieder aufgehoben zu werden, welches 
Spiel sich in jeder Zeile der Wanderungsbahn wiederholen würde. Die 
Verbindung von Fettsäure und Glycerin zu Neutralfett findet nun aber, 
wie bekannt, sehr schwierig statt, was indessen nicht ausschliesst, dass 
dieselbe in der Pflanzenzelle unter der Wirkung besonderer Molekular- 
kräfte dennoch vor sich gehen kann. — Würde dagegen das Oel als 
Emulsion wandern, so könnte das Neutralfett ohne Zersetzung von Zelle 
zu Zelle gelangen, da ja die vorhandene freie Säure durch die Bildung 
seifenartger Verbindungen den Durchgang vermittelt. Eine solche Art des 
Durchganges ist für die Aufsaugung des Fettes durch die Darmschleim- 
haut in thierischen Organismus bekannt, und die hier, wie auch bei der 
künstlichen Einführung der Fette in Zellen, die Aufnahme bewirkenden 
Kräfte werden auch die Oelwanderung reguliren. In gleicher Weise, wie 
der Gehalt des wandernden Fettes an Neutralfett, spricht für eine 
Wanderung des Felles als Emulsion auch der Umstand, dass das auf den 
Wanderungsbahnen anzutreffende Oel, wenn nicht ganz, so doch nahezu 
dieselbe Zusammensetzung hat, wie zur Zeit seiner Lagerung in den Reserve- 
‚stoffbehältern. Trotzdem also z. B. die Leinölsäure für die Oelwanderung 
besonders geeignet ist, in der Art, dass ein hoher Gehalt des Reserveöles 
an Leinölsäure, Oelwanderung zur Folge hat, so findet doch keine ver- 
schiedene oder verschieden schnelle Verarbeitung oder Wanderung der 
einzelnen in einem Fette vorhandenen Säuren statt. In keinem Falle 
konnte ich eine Anhäufung dieser oder jener Säure beobachten. Während 
also Triolein und Tripalmitin, wenn sie allein oder zusammen in einem 
Oele vorhanden sind, direct in den Zellen, in denen sie abgelagert sind, in 
Stärke oder Zucker verwandelt werden, wandern sie dagegen, wenn sie in 
einem Oele mit Trilinolein gemischt sind, mit diesem in die wachsenden Organe. 

Bemerkenswert ist ferner auch eine Beobachtung von Pacht (l. c.). 
Derselbe zeigte, dass durch concentrirte Zuckerlösungen, wie oben erwähnt, 
theilweise Lösung und reichliche Emulgirung der Fette, besonders hei 
Gegenwart freier Säuren, stattfindet. Dasselbe geschieht aber in ver- 
schiedenem Grade und verschieden leicht bei den einzelnen Felten. Am 
wenigsten sind dazu die thierischen Fette befähigt, welche hauptsächlich 
Säuren der Fettsäure-Reihe erhalten. Bei den vegetabilischen Fetten 
zeigen sich diese Erscheinungen deutlicher, unter ihnen aber am leichtesten 
bei den trocknenden Oelen, also gerade bei denen, welche als Reserve- 
stoffe derjenigen Samen vorkommen, die bei ihrer Keimung die beste Oel- 
wanderung zeigen. 


349 


Untersuchungen über die Veränderungen der Reserve-Oele 
während der Keimung der Samen. 


Zu den folgenden Versuchen, welche die Beweise für die im vorher- 
gehenden Abschnitt aufgestelllen Behauptungen liefern, wurden als Ver- 
suchsobjecte sowohl solche Samen mit, als auch ohne Oeiwanderung ge- 
wählt, und zwar: Helianthus annuus, Arachis hypogaeu, Cannabis sutiva, 
Cucurbita Pepo und Rieimus communis. — Die Samen wurden zunächst 
vollständig ausgelesen und nur diejenigen verwandt, welche ein ganz 
gesundes Aussehen hatten. Ausserdem wurde auch darauf Bedacht ge- 
nommen, nur Samen von möglichst gleicher Grösse auszuwählen, während 
alle besonders grossen und kleinen Exemplare ausgeschlossen wurden. 
Nachdem die Samen 94 Stunden in destillirtem Wasser quellen gelassen, 
wurden sie in flachen Schalen aus unglasirtem Thon in feuchte Sägespäne 
ausgesäet, wobei darauf geachtet wurde, dass die einzelnen Samen sich 
einander nich! berührten. Dieselben wurden dann in einem Dunkel- 
schranke bei Zimmertemperatur im Spätsommer der Keimung überlassen, 
indem nur für genügende Feuchtigkeit gesorgt wurde. Sobald die Keim- 
linge eine für die Untersuchung geeignete Grösse erreicht hatten, wurden 
sie sorgfältig aus den Sägespänen herausgenommen. Dabei wurden, um 
ein Abreissen der Wurzeln zu verhüten, die an letzteren haftenden Säge- 
späne mit aus den Gefässen herausgenommen und unter einem sanften 
Wasserstrahle abgespült. Es zeigte sich nun, dass von den zur Aussaat 
gelangten Samen nur sehr wenige keimunfähig gewesen waren. Bei 
Helianthus und Cannabis betrug ihre Anzahl nur ungefähr 0,5—1 °o, 
während bei den übrigen sich kaum ein Same nicht entwickelt hatte, 

Die gesammelten Keimpflanzen unterlagen nun abermals einer sorg- 
fälligen Auslese und es wurden nur solche Pflanzen zu den weiteren 
Untersuchungen verwandt, welche genau gleichweit entwickelt waren. 
Nachdem dieselben in mehrere Theile zerlegt waren, gelangten dann die 
einzelnen Organe getrennt zur Untersuchung. Letztere erstreckte sich, 
um einen besseren Vergleich zu gewähren, stets auf eine bestimmte An- 
zahl von Keimlingen, und zwar betrug diese bei den kleineren Samen je 
1000, bei den grösseren je 100, oder stand wenigstens zu diesen Zahlen 
im einfachen Verhältniss, so dass die Resultate sofort auf dieselben um- 
gerechnet werden konnten. 

Das Untersuchungsmaterial wurde nun zunächst auf Fliesspapier aus- 
gebreitet und auch von solchem bedeckt, an einem lufligen Orte möglichst 
schnell abtrocknen lassen und dann in tarirten Schälchen bei 105° ge- 
trocknet. Sobald die Substanz pulverisirbar war, wurde sie unter Zusatz 
einer gewogenen Menge feinen geglühten Quarzsandes fein zerrieben, der 
Mörser erst mit einem Theil des Sandes, dann mit Aether nachgespült, 
welche mit in das Schälchen zurückgethan wurden. Jetzt wurde das 
Trocknen bei 105° fortgesetzt, bis keine Gewichtsabnahme mehr erfolgte. 


350 


Die so erhaltene Trockensubstanz wurde nun im Soxhlet’schen Apparat 
mit Petroleumäther vollkommen extralirt. Die Verwendung von Petroleum- 
äther ist zwar weniger angenehm, als die von Aether, doch bietet ersterer 
bei der Trennung von Neutralfett und freier Säure so bedeutende Vor- 
theile, dass ich ihm deshalb den Vorzug einräumte. Der benutzte Petroleum- 
äther wurde aber vorher mehrere Male rectificirt und dabei alle über 60° 
siedenden Antheile verworfen. Die Substanz erst mit Aether zu extrahiren 
und die Trennung von Neulralfett und freier Säure mit Petroleumäther 
auszuführen war deshalb nicht rathsam, weil aus den Keimlingen auch 
unverseifbare Substanzen ausgezogen werden, von denen nicht feststeht, 
ob sie von beiden Lösungsmitteln aufgenommen werden, und dies ihre 
Bestimmung sehr erschwert haben würde. Nachdem der Petroleumäther 
von der Fettlösung abdestillirt war, wurde das rückständige Rohfett bei 
105° bis zum constanten Gewicht getrocknet. Dies dauert bei Verwendung 
von Petroleumäther bedeutend länger, als bei Aether, da die letzten Reste 
des Petroleumäthers sehr energisch vom Fett zurückgehalten werden. 


Das gewogene Rohfett wurde nun unter Erwärmen in 25 cem 96 Pro 
Alkohol gelöst, oder in demselben durch Schütteln vertheilt und unter 
Zusatz einiger Tropfen Phenolphtaleinlösung mit einer titrirten alkoholischen, 
ungefähr '/s normalen Kalilauge genau neuträlisirt. — Löst sich das 
Neutralfett auch anfänglich nicht in dem Alkohol, so findet doch sofort 
nach Zusatz einiger Tropfen der Kalilauge feinste Vertheilung durch die, 
gebildete Seife statt. Da die alkoholische Kalilauge beständig ihren Titer 
ändert, so muss dieselbe natürlich jedesmal gegen "Jg Normal-Salzsäure 
eingestellt werden und die erhaltenen Werthe sind dann auf Normal- 
Flüssigkeit umzurechnen. Ebenso muss der Säurewerth des verwandten 
Alkohols ermittelt und von der zur Neutralisation nöthigen Kalilauge ab- 
gezogen werden. 

Die neutralisirte Masse wurde dann in einen Scheidetrichter gebracht 
und der Kolben erst mit Alkohol, dann mit Petroleumäther ausgespült, 
welche ebenfalls in den Scheidetrichter gethan wurden. Nachdem der 
Masse dann 150 ccm Wasser zugesetzt waren, wurde sie sanft durcheinander 
geschüttelt und der Ruhe überlassen. Nach 24 Stunden war völlige 
Trennung eingetreten. Die untere Schicht enthielt die wässrig-alkoholische 
Seifenlösung, welche meist nur eine sehr schwache ÖOpalescenz zeigte, 
während die obere Schicht von der Lösung des Neutralfeites im Petroleum- 
äther gebildet wird. Hat man grössere Mengen Fett in Arbeit, so thut 
man gut, die angegebene Menge Alkohol und Wasser zu verdoppeln oder 
zu verdreifachen, da dies die ’Urennung wesentlich erleichtert. Ein zu 
starkes Durchschütteln der Masse im Scheidetrichter muss man vermeiden, 
da der Petroleumäther dann leicht etwas Seife auflöst und die Tennung 
dadurch sehr erschwert. Letzteres ist auch der Grund, weshalb sich 
Aether nicht hierzu verwenden lässt. Die Löslichkeit der Seife in Aether 


351 


ist eine grössere als in Petroleumäther und beim Durchschütteln der Masse 
“entsteht leicht eine dicke Emulsion, welche sich nicht oder doch nur un- 
vollkommen in zwei Schichten trennt. Wenn auch die Seifenlösung noch 
etwas Fett enthalten sollte, so sieht man doch besser von einer noch- 
maligen Ausschüttelung derselben ab, da das Neutralfett bei der weiteren 
Behandlung sich noch sammeln Jässt. 

Beide im Scheidetrichter befindlichen Flüssigkeiten wurden nun genau 
getrennt, indem die Seifenlösung unten abgelassen wurde und dann die 
Fetllösung aus dem oberen Tubus ausgegossen. Nachdem der Trichter 
mehrere Male vorsichtig mit Petroleumäther ausgeschwenkt und dieser 
zu der Fettlösung gethan, wurde der Rest der im Trichter befindlichen 
Seifenlösung mit Alkohol ausgespült und dieser der Seifenlösung zugefügt. 


Letztere wurde nun auf dem Wasserbade bis zur völligen Verjagung 
des Alkohols erhitzt und dann durch ein nasses Filter in einen Scheide- 
trichter filtrirt und Schale und Filter mit heissem Wasser nachge waschen. 
Enthielt die Seifenlösung noch etwas Neutralfett, so schied sich dies beim 
Verdampfen des Alkohols auf der Oberfläche der Flüssigkeit in Tropfen- 
form ab oder legte sich an die Porzellanschale an, und blieb dann beim 
Filtriren der Flüssigkeit in der Schale oder auf dem Filter zurück. Nach 
dem Trocknen wurde es dann in Petroleumäther gelöst und der Lösung 
des Neutralfettes zugefügt. Die Seifenlösung wurde durch verdünnte 
Schwefelsäure zersetzt, die abgeschiedene Fettsäure mit Petroleumäther 
ausgeschüttelt und nach dem Verdunsten desselben gewogen. 

Das Neutralfett wurde ebenfalls zur Trockene gebracht und gewogen, 
worauf es mil einen) Ueberschuss von Ys Normal-Kalilauge bis zur völligen 
Verseifung gekocht wurde. Es genügt, wenn man auf 1 gr Fett 10-15 cem 
Kalilauge verwendet. Nach beendeter Verseifung wurde dann die über- 
schüssige Kalilauge, unter Verwendung von Phenolyhtalein als Indikator, 
mit Ya Normal-Salzsäure zurücktitrirt. Die Seifenlösung wurde wie oben, 
nach Verdünnen mit Wasser, bis zum völligen Verdampfen des Alkohols 
erhitzt und darauf durch ein nasses Filter filtrirt, das mit heissem Wasser 
nachgewaschen wurde. Auf letzterem blieben dabei etwaige, den Pflanzen 
durch Petroleumäther entzogene, unverseifbare Substanzen zurück. Dieselben 
wurden nach dem Trocknen des Filters mit Petroleumäther aufgenommen 
und nach dem Verdampfen desselben gewogen. Ihre Menge war meist 
geringer als I mgr, so dass sie vernachlässigt werden konnte; nur wenige 
- Male betrug sie bis zu 3 mgr und wurde dann von der Quantität des er- 
haltenen Rohfettes in Abzug ‚gebracht. Aus der erhaltenen Seifenlösung 
wurden die Säuren mittelst verdünnier Schwefelsäure abgeschieden, mit 
Petroleumäther ausgeschüttelt und nach dem Trocknen gewogen. Der °o- 
Gehalt des Neutralfettes an Säuren ergiebt die sog. Hehner’sche Zahl. — 
Diese Methode zur Trennung von Neutralfett und freier Fettsäure giebt 
sehr brauchbare Resultate. Unter Berücksichtigung der Hehner’schen Zahl 


352 


kann man aus der zur Neutralisation der freien Säure und der zur Ver- 
seifung des Neutralfettes nöthigen Mengen Kalihydrat die Quantität der 
freien Säure berechen nach der Gleichung: 


a.h 

I. 10. 
En 

+ ir 


in welcher % die Menge des Rohfeltes, a die zu seiner Neutralisation und 
d die zur Verseifung des Neutralfettes dienende Menge Kalihydrat, % aber 
die Hehner’sche Zahl bezeichnet. So gebrauchten in einem Falle 6,498 gr 
aus den Cotyledonen von Helianthus gewonnenes Rohfett zur Neutralisation 
1,15 cem !/e Normal-Kalilauge = 0,0322 gr KHO und zur Verseifung des 
Neutralfettes 41,30 cem \/g Normal-Kalilauge = 1,156 KHO, während die 
Hehner’sche Zahl 95,61 betrug. Es berechnet sich darnach mit Hilfe obiger 
Gleichung der Gehall an freier Fettsäure zu 


h m) 

6,198 20222 Bel | 

0.0338 . 35,67 — 1696 gr = 2,61’. 
Be (us 


Gefunden wurden 0,173 gr = 2,66 °o. — Im Hypocotyl von Arachis 

hypogaea betrug in einem Falle das Rohfett 0,353 g und erforderte zur 

Neutralisation der freien Säure 0,65 cem !/s Nomal-Kalilauge = 0,0183 gr 

KHO, zur Verseifung des Neutralfeties 1,80 cem !/s Normal-Kalilauge = 

0,0504 gr KHO. Da die Hehner’sche Zahl 95,0 betrug, so berechnet sich 
daraus die freie Fettsäure zu 

0,0182 95,0 

0,353. on 

0,0182 . 95,0 

100 


Gefunden wurde aber 0,091 gr = 25,78%. — Die sich hierbei sich er- 
gebenden Differenzen liegen nun schon innerhalb der Fehlergrenzen beim 
Titriren mit der Kalilauge, da hierbei 0,05 ecm die höchste zu erreichende 
Genauigkeit ist, und die Anwendung einer verdünnteren Kalilauge sich 
für die Verseifung nicht empfiehlt. — Der Verlust an Substanz, welcher 
bei dieser Trennung eintrat, war bei vorsichtigem Arbeiten minimal; selten 
betrug er bis 3 mgr; derselbe wurde dann dem gefundenen Neutralfett 
zugezählt, da dies hauptsächlich davon betroffen sei dürfte. 

Die gewonnenen freien Fettsäuren dienten theils zu Schmelzpunkt- 
bestimmungen; in allen Fällen wurde aber nach der oben erwähnten 
Hübl’schen Methode ihre Jodzahl ermittelt. Dabei wurde stets möglichst 
schnell gearbeitet, um eine Oxydation der freien Säuren an der Luft 
thunlichst auszuschliessen, 


== 0,0902 gr = 25,55 Jo. 


0,0504 + — 


353 


Versuche mit Helianthus annuus. 


1000 Samen ergaben 37,50 gr Trockensubstanz mil 11,415 gr Rohfett. 
Zur Neutralisation der freien Säure waren 1,25 ccm Y, Normal-Kalilauge 
= 0,035 gr KHO erforderlich. Die freie Säure betrug 0,184 gr =: 1,605 °Jo, 
das Neutralfett betrug 11,231 gr == 98,395 °%o und: erforderte zur Verseifung 
73,40 ccm 1, Normal-Kalilauge = 2,055 gr KHO. gr Neutralfett er- 
fordert demnach zur Verseifung 182,9 mgr KHO (Köftsdorfer’sche Zahl). 
Die Säure des Neutralfettes betrug 10,730 gr = 95,54 °/o (Hehner’sche Zahl). 

Als erste Keimungsperiode wurde eine Entwickelung gewählt, bei der 
die Wurzel ihre Streckung beendet, das Hypocotyl dieselbe begonnen und 
eine Länge von 10 mm erreicht halte. Die mikroskopische Untersuchung 
ergab in der Wurzel: im Parenchym nur Oel, in der Scheide Stärke und 
Zucker; im Hypocotyl: in der Scheide Stärke, im Parenchym reichlich Oel, 
im oberen Theile daneben vereinzelte Stärkekörner, im unteren, in der 
Streckung begriffenen aber‘ Zucker. — Die Trockensubstanz von 1000 
Keimlingen betrug 36,56 gr; davon entfielen auf die Schalen 16,26 gr, die 
Cotyledonen 15,80 gr, das Hypocotyl 3,10 gr und die Wurzeln 1,40 gr. 
Der Fettgehalt betrug in den Cotyledonen 6,498 gr, im Hypocotyl 0,286 gr, 
in den Wurzeln 0,054 gr, also im ganzen 6,838 gr. 

Die 6,498 gr Rohfett der Cotyledonen erforderten zur Neutralisation 
1,15 cem Y, Normal-Kalilauge — 0,0322 gr KHO und enthielten 0,173 gr 
— 2,66% freie Säure. Das Neutralfett betrug 6,325 gr = 97,34 °%o und 
wurde durch 41,30 cm ', Normal-Kalilauge verseift = 1,156 gr KHO; 
1,0 gr also durch 182,8 mgr KHO. Die Säure des Neutralfettes betrug 
6,046 er = 95,61 91. 

Im Hypocotyl betrug die Menge des Aetherextractes 0,289 gr; dieselbe 
erforderte zur Neutralisation 0,60 ccm !/g Normal-Kalilauge = 0,0168 gr 
KHO und enthielt 0,037 gr = 30,42 °o freier Säure. Der Rest des 
Aetherextractes bestand aus 0,003 gr unverseifbarer Substanz und 
0,199 gr Neutralfett, welches durch 1,30 cem "ia Normal-Kalilauge = 
0,0364 gr KHO verseift wurde und 0,189 = 94,98 ° Säure enthielt. 

Der Aetherextract der Wurzeln wog 0,056 gr und bestand aus 0,009 gr 
unverseifbarer Substanz und 0,054 gr freier Säure, welche durch 0,35 ccm 
!s Normal-Kalilauge = 0,0098 gr KHO neutralisirt wurde. Neutralfett 
fehlte. 

Zum zweiten Male wurden Keimlinge von Helianthus annuus in einem ' 
späteren Stadium untersucht, als das Hypocotyl eine Länge von 40 mm 
besass. Die Wurzeln waren völlig ausgebildet und führten im Parenchym 
nur noch sehr geringe Spuren von Oel, während die Stärkescheide bis 
auf den obersten Theil entleert war und weiter herab nur noch etwas 
Zucker enthielt. Das Hypocotyl führte in der Scheide reichlich Stärke, 
im Parenchym reichlich Oel und danehen etwas Zucker in der Streckungs- 
zone, sowie über derselben einzelne Stärkekörner. — 1000 Keimlinge gaben 


Flors 1891. 23 


354 


34,99 gr Trockensubstanz, von der 16,26 gr auf die Schalen, 9,95 gr auf 
auf die Cotyledonen und 8,78 gr auf Hypocotyl und Wurzeln entfielen. 
Der Fettgehalt betrug 2,963 gr, wovon die Cotyledonen 1,903 gr, Hypo- 
cotyl und Wurzeln 0,360 gr enthielten. 

Der Aetherextract der Gotyledonen wog 1,9056 gr, wovon 0,003 gr 
unverseifbar waren. Zur Neutralisation waren 1,00 ccm !/s Normal-Kali- 
lauge = 0,028 gr KHO erforderlich. Freie Säure war 0,148 gr = 7,77 ° 
vorhanden. Das Neutralfelt betrug 1,755 gr — 92,23 %jo, welche zur Ver- 
seifung 11,50 ccm !/s Normal-Kalilauge erforderten (1 gr = 183,5 mgr 
KHO) und 1,670 gr = 95,16 °e Fettsäure enthielten. 

Das Rohfett aus Hypocotyl und Wurzeln betrug 0,363 gr mit 0,003 gr 
unverseifbarer Substanz. Zur Neutralisation der freien Säure, welche 
0,166 gr = 46,11 °o betrug, dienten 1,10 ccm "/a Normal-Kalilauge = 
0,0308 gr KHO. Das Neutralfett wog 0,194 gr = 53,89 ° und wurde 
durch 1,25 cem Ya Normal-Kalilauge = 0,035 gr KHO verseift. Es ent- 
hielt 0,184 gr = 94,85 °/o Fettsäure. 

Die folgende Tabelle mag eine Uebersicht über die erhaltenen Werthe 
und die daraus zu ziehenden Schlüsse geben. 


Säure- 
Roh- |Neutral-| Freie 
. . gehalt d. 
No. Pflanzentheil, Fett. Fett, Säure. Rahlett 
0, 
1 | Samen 11415 | 11281 | 0184| 1,605 
2 Gi Cotyledonen 6,498 6,325 0,173 2,66 
3 3 J Hypoeotyl 0,286 0,199 0,087 | 80,42 
4 = Wurzeln 0,054 _ 0,054 | 100,0 
Eu Summa 6,838 | 6,524 | 0814| 4,59 
6 | & f Cotyledonen 1,908 | 1,755 0,148 7,77 
7 3 Hypocotyl und Wurzeln 0,360 0,194 0,166 | 46,11 
s| 5 Summa 2263 | 1,949 | 0,3814 | 13,88 
9 Verbrauch in der I. Periode 4,577 4,707 ! — 0,130 
10 „ inder IL- „ 4575 | 4575 |+0 
11 „ in der L und II. Periode 9,152 9,282 | — 0,130 
12 | Aus den Cotyledonen 
ausgewandert in der I. Periode | 4,917 4,906 0,011 
13 „ in der IT. Periode | 459 | 4,570 | 0,025 
14 » in der I. u. II. Periode 9,512 9,476 0,036 


In dieser Zusammenstellung ergiebt sich aus den Reihen 9, 10 und 1i 
die während der einzelnen Zeitabschnitte in andere Körper umgesetzte 


355 


Menge Fett, während 12, 13, 14 die Auswanderung des Fettes aus den 
Cotyledonen zeigen. Bemerkenswerth ist vor allem, dass in den Cotyle- 
donen nicht eine Spaltung des Fettes in grösserem Massstabe stattfindet. 
Der absolute Gehalt des Fettes an freier Säure hat sogar etwas abge- 
nommen, da die Spaltung nicht gleichen Schritt mit der Auswanderung 
hält. Der relative Säuregehalt hat sich dagegen langsam von 1,605 auf 
7,77 %p erhöht. Es folgt daraus, dass die Spaltung des Fetles nur da 
vor sich geht, wo dasselbe seine Ablagerungsstätte verlässt, also von der 
Basis nach der Spitze allmählig fortschreitend. Das in Zersetzung begriffene 
Fett wandert dann aber auch sofort aus den Cotyledonen aus. Der Fett- 
gehalt in Hypocotyl und Wurzel unterliegt nur langsamen Schwankungen, 
er nimmt anfangs etwas zu und bei der Streckung etwas ab. Der Gehalt 
des im Hypocotyl befindlichen Fettes an freier Säure beträgt nach der 
ersten Periode, wenn das Fett erst eine geringe Zersetzung erfahren hat, 
30,42 %)o. Das Oel hat also während seiner Wanderung einen Säuregehalt 
gehabt, welcher zwischen 7,77 und 30,42 °/o liegt. Sobald Hypocotyl oder 
Wurzel ihre Streckung beendet haben, besteht der dann noch in den 
Zellen verbleibende geringe Rest des Fettes aus freier Säure, wie dies in 
den Wurzeln der ersten Periode der Fall ist, und wodurch auch der 
Säuregehalt des in Hypocotyl und Wurzel der zweiten Periode befind- 
lichen Fettes auf 46,11 °% erhöht wird. Der Gehalt des in den ganzen 
Keimlingen befindlichen Feites an freier Säure nimmt nur sehr langsam 
zu; derselbe beträgt nach der ersten Periode 4,59 °% und nach der zweiten 
Periode nur 13,88 %, letzteres also zu einer Zeit, in der schon 83,33 o 
alles vorhanden gewesenen Reserveöles verbraucht worden sind. 


Versuche mit Arachis hypogaea. 


Die Versuche wurden in derselben Weise ausgeführt, wie dies bei 

Helianthus angegeben. Die erhaltenen Werthe sind folgende. 
- 100 Samen mit 47,30 gr Trockensubstanz enthielten 23,099 gr Fett. 
Neutralisirt durch 1,90 ccm !js »-Kalilauge = 0,0539 gr KHO. 
Freie Säure = 0,260 gr = 1,13 °o. 
Neutralfett = 22,83% gr = 98,87 °o; verseift durch 155,80 cem 
!ja n-Kalilauge = 4,3624gr KHO (li gr also durch 191,1 gr KHO). 
Gebundene Säure = 21,713 gr = 1%. —_ 

Die Keimpflanzen wurden in drei Perioden untersucht; das erste Mal 
bei einer Wurzellänge von 15mm, dann nach Ausbildung des Hypoeotyl 
und drittens zu einer Zeit, wo das Epicotyl 20 mm lang war und die 
ersten Blätter zu entfalten begann. 

Nach der ersten Periode ergaben 100 Keimlinge, deren Wurzeln 
15 mm und deren Hypocotyl 5 mm lang waren, ein Trockengewicht von 
44,40 gr, wovon die Cotyledonen 42,00 gr, Eiypocotyl und Wurzeln 2,40 gr 
wogen. 


23* 


356 


Die Cotyledonen enthielten 18,400 gr Fett, neutralisirt durch 5,40 cem 
's n-Kalilauge = 0,1512 gr KHO. Freie Säure = 0,752 gr = 4,09 %. 
Neutralfett = 17,648 gr = 95,91 %o; verseift durch 120,45 cem Ya n-Kalı- 
lauge = 3,37% gr KHO (Verseifungszahl = 191,1). Gebundene Säure 
—= 16,783gr = 95,10 °% des Neutralfetles. 

Hypocotyl und Wurzel: Rohfett = 0,346 gr, neutralisirt durch 0,40 cem 
!/a n-Kalilauge = 0,0112 gr KHO. Freie Säure = 0,056 gr = 16,19 Jo. 
Neutralfett = 0,290 gr = 83,81 %o; verseift durch 2,00cem Ya »-Kalilauge 
—= 0,056 gr KHO (Verseifungszahl 193,1). Gebundene Säure = 0,975 gr 
= 94,8% des Neutralfettes. 

Nach der zweiten Periode war die Wurzel völlig ausgebildet, mit 
zahlreichen Nebenwurzeln versehen, und das Hypocotyl hatte eine Länge 
von 25 mm erreicht. 100 Keimlinge hatten ein Trockengewicht von 
37,60 gr, von denen 32,50 gr auf die Cotyledonen, 5,10 gr auf Wurzeln 
und Hypocotyl entfielen. 

Cotyledonen: Rohfett 14,287 gr, neutralisirt durch 5,10 cem "je n-Kali- 
lauge = 0,1498gr KHO. Freie Säure = 0,7l11lgr = 4,98. Neutral- 
fett = 13,576 gr = 95,02%; verseift durch 92,65 cem "a n-Kalilauge = 
2,5932 gr KHO (Verseifungszahl 191,2). Gebundene Säure — 12,910 gr 
— %,10 °o des Neutralfettes. 

Hypocotyl und Wurzeln: Rohfett = 0,353 gr, neutralisirt durch 
0,65 cem "rs n-Kalilauge = 0,0182gr KHO. Freie Säure = 0,091 gr = 
95,78 °/o. Neutralfett = 0,362 gr = 74,92 %o; verseift durch 1,80 cem 
!a n-Kalilauge = 0,0504 gr KHO (Verseifungszahl 192,3). Gebundene 
Säure = 0,249 gr —= 95,0 ?/o des Neutralfeltes. 


Nach der drilten Periode betrug die Trockensubstanz von 100 Keim- 
lingen 36,20 gr, wovon 23,70 gr auf die Cotyledonen, 12,50 gr auf die 
übrigen Tlieile kamen. 

Cotyledonen: Rohfett 10,037 gr, neutralisirt durch 4,30 cem "ja n-Kali- 
lauge = 0,1204gr KHO. Freie Säure = 0,600 gr = 5,98 %%o. Neutral- 
fett = 9,437 gr == 94,02%; verseift durch 64,40 cem Ya »-Kalilauge = 
1,5032 gr KHO (Verseifungszahl 191,1). Gebundene Säure = 8,970 gr = 
95,0 %a des Neutralfettes. 

Wurzel, Hypocotyl und Epiecotyl: Rohfett 0,262 gr, neutralisirt durch 
0,50 cem Ya »-Kalilauge = 0,014 gr XKHO. Freie Säure — 0,070gr = 
29,31%/,. Neutralfett = 0,192 gr = 70,69%; verseift durch 1,30 cem 
!je n-Kalilauge = 0,0364 gr KHO (Verseifungszahl 189,6). Gebundene 
Säure = 0,182 gr = 94,8 Jo des Neutralfettes. 

Wie aus der nachstehenden Zusammenstellung der mit Arachis hijpo- 
gaea erhaltenen Resultate ersichtlich ist, lassen sich aus diesen ähnliche 
Schlussfolgerungen ableiten, wie bei Helianthus annuus. Die Reihen 
16-—-20 geben die Mengen des aus den Cotyledonen in den einzelnen 
Perioden verschwundenen Feites. Dadurch, dass dies nur zum Theil 


357 


Roh- |Neutral-| Freie Säure: 
No. theil. 5 gehalt d, 
o Pflanzentheil Fett Fett Säure Rohfetts 
gr. gr. gr. %. 
1 || Samen 5 23,092 | 22,832 0260| 113 
2 g Cotyledonen 18,400 | 17,648 0,752| 4,09 
3 ‘5 $ Hypoeotyl und Wurzeln 0,346 0,290 0,056 | 16,19 
ee Summa | 18,746 | 17,938 | 0808| 4,31 
5 | 3 f Cotyledonen 14,287 | 13,576 OT11| 4,98 
6 © Hypocotyl und Wurzeln 0,353 0,262 0,091 | 25,78 
Sunma 14,640 | 13,838 0,802 | 5,47 
8 | 3 f Cotylodonen 10,037 | 9,487 0,600 | 5,98 
9 SIE picotyl,Hypocotylu.Wurzeln | 0,262 | 0,192 0,070 | 29,81 
10 | < Summa 10,299 | 9,629 0,670 | 6,50 
11 | Verbrauch in der I. Periode 4,346 4,894 | — 0,648 
12 » in der II. Periode 4,106 | 4,100 0,006 
13 „ in der I. und II. Periode | 8452 | 8,994 | — 0,542 
14 » In der III. Periode 4,341 | 4,209 0,132 
15 „ in der1., IL. u. III. Periode || 12,798 | 13,203 | — 0,410 
16 | Aus den Cotyledonen 
ausgewandert in der I. Periode 4,692 5,184 | _. 0,492 
17 „ in der II. Periode 4,113 | 4,072 0,041 
18 „ in der I.u. II. Periodd | 8805 | 9,258 | — 0,451 
19 „ in der IIf. Periode 4,250 | 4,139 0,111 
20 „ inderl,Il.u.Ill.Peride | 18,055 | 13,395 | _ 0,340 


ausgewandert ist, zum Theil aber in den Cotyledonen selbst in Stärke 
umgesetzt worden ist, ergeben sich geringe Unterschiede. Es erklärt sich 
dadurch die in der ersten Periode bemerkbare Zunahme der absoluten 
Menge freier Säure in den Cotyledonen von 0,260 gr auf 0,752 gr, welche 
dann in den folgenden Perioden, ebenso wie bei Helianthus, langsam 
abnimmt. Der relative Säuregehalt des Fettes in den Cotyledonen erfährt 
demgemäss in der ersten Periode eine schnelle und später nur eine lang- 
same Steigerung. Der Säuregehalt des wandernden Fettes liegt zwischen 
5,98 °/o und 16,19 fo. Da auch hier der Spaltung des Neutralfettes die 
Verarbeitung der freien Säuren unmittelbar folgt, so nimmt der Gehalt 
des in den ganzen Keimlingen vorhandenen Fettes an freier Säure nur 
sehr langsam zu. Nach der dritten Periode, als das Epicotyl schon die 
ersten Blätter entfaltete, und von dem in den Samen vorhandenen Re- 
serve-Oel schon 55,40 % verbraucht waren, war der Gehalt des übrig- 
gebliebenen Fettes an freier Säure nur von 1,13 auf 6,50 % gestiegen, 


358 


Die hier bei Helianthus und Arachis geschilderten Verhältnisse liegen 
in derselben Weise auch bei der Keimung anderer Samen vor. Es 
wurden zur Bestätigung noch weitere Untersuchungen mit Cannabis 
sativa, Cucurbita ‚Pepo und Rieinus communis vorgenommen. Dieselben 
wurden jedoch in der Weise vereinfacht, dass die sehr umständliche und 
zeitraubende Trennung des Neutralfettes von der freien Säure unterlassen 
wurde, da sich aus den bisher mitgetheilten Ziffern ergiebt, dass die 
Berechnung nach der oben erwähnten Gleichung dieselben Resultate wie 
eine praktisch ausgeführte Trennung liefert. Zur Ermittelung der Hehner- 
schen Zahlen der Fette diente das, wie oben bei Helianthus und Arachis 
angegeben, von der Säure befreite Neutralfett der Samen. Wie aus den 
bisherigen Daten hervorgeht, verändert sich dieser Werth bei der Keimung 
nicht, da die erhaltenen Differenzen innerhalb der Fehlergrenzen liegen. 
— Es wurde also nach Neutralisation des Rohfettes mit alkoholischer 
Kalilauge sofort ein Ueberschuss dieser zur Verseifung des Neutralfettes 
zugefügt. 


Cannabis sativa. 


1000 Stück Samen gaben 16,545 gr Trockensubstanz mit 4,896 gr 
Rohfett. Neutralisirt durch 2,70 cem je n-Kalilauge = 0,0756 gr KHO. 
Neutralfett verseift durch 30,50 cem ! n-Kalilauge = 0,954 gr KHO. 
Die Hehner’sche Zahl betrug 92,95. Es berechnet sich daraus die freie 
Fettsäure zu 
0,0756 . 92,25 

100° 
0,0756 . 92,25 


09 


Die Keimlinge wurden in einem Stadium untersucht, in welchem die 
Wurzel ausgebildet war und das Hypocotyl eine Länge von 20 mm besass. 
— 1000 Stück Keimlinge gaben 11,470 gr Trockensubstanz (ohne Samen- 
schalen), wovon 8,235 gr auf die Cotyledonen, 3,235 gr auf Wurzel und 
Hypocotyl entfielen. — Das Parenchym von Wurzel und Hypocotyl ent- 
hielt nur Oel, während die Scheide reichlich Stärke führte. 

Die Cotyledonen enthielten 2,067 gr Rohfett. Zur Neutralisation der 
freien Säure dienten 1,47 ccm "a »-Kalilauge = 0,04116 gr KHO; zur 
Verseifung des Neutralfettes 12,60 ccm Ya n-Kälilauge = 0,3598 gr KHO. 
Die Summe von freier und gebundener Fettsäure betrug 1,922 gr. Die 
freie Säure berechnet sich zu 0,201 gr —= 9,72 Jo. 

Hypocotyl und Wurzel: Rohfett = 0,28% gr, davon 0,003 gr unver- 
seifbar. Freie Säure neutralisirt durch 0,80 cem !/s »-Kalilauge = 0,0224 gr 
KHO. Neutralfett verseift durch 1,15 cem je n-Kalilauge 0,0322 gr KHO. 
Freie und gebundene Säure = 0,265 gr. Freie Säure berechnet = 0,109 gr 
= 39,07 9. 


4,896. 


= 0,370 gr = 7,56 °o. 


359 


Eine Zusammenstellung ergiebt die folgende Tabelle, aus welcher sich 
die gleichen Schlüsse wie bei Helianthus und Arachis ableiten lassen. 


. - Säure- 
. Roh- |Neutral-/) Freie halt d 
No. Pfl entheil. gehaib d. 
u ann ' Fett. Fett. | Säure. Rohfetts 
i0. 
1 Sanıen 4,896 4,526 0,370 7,56 
2 Cotyledonen 2,067 1,866 0,201 9,72 
3 Hypocotyl und Wurzel 0,279 | 0,170 0,109 39,07 
4 Summa 2,346 2,036 0,310 13,21 
5 | Verbraucht 2,550 2,490 0,060 
6 | AusdenCotyledonen aus- 
gewandert 2,329 2,660 0,169 


Cucurbita Pepo. 


100 Samen mit 46,50 gr Trockengewicht gaben 17,750 gr Rohfett. 
Freie Säure neutralisirt durch 1,80 ccm Ya »-Kalilauge = 0,0504 gr KHO. 
Neutralfett verseift durch 119,15 ccm !a »-Kalilauge = 3,3362 gr KHO. 
Die Hehner’sche Zahl war im Mittel mehrerer Bestimmungen 99,70. Freie 
Säure berechnet —= 0,245 gr = 1,35 jo des Rohfettes. Die gesammte 
Fettsäure betrug 16,488 gr. 

Die Keimlinge kamen zu einer Zeit zur Untersuchung, als die Wurzel 
ausgebildet und reichlich mit Nebenwurzeln beselzt war, und das Hypo- 
cotyl eine Länge von 10 ımnı besass. Beide enthielten im Parenchym nur 
Spuren von Oel, das Hypocotyl dagegen sehr reichlich Stärke. In den 
Cotyledonen war die Stärkebildung fast bis zur Hälfte vorgeschritten, 
erstreckte sich jedoch an der Peripherie der Cotyledonen noch eine kurze 
Strecke in die obere Hälfte hinein. Die Cotyledonen gelangten als obere 
und untere Hälfte getrennt zur Untersuchung. — 100 Keimlinge ohne 
Samenschalen gaben 34,81 gr Trockensubstanz, davon wogen Wurzel und 
Hypocotyl 5,21 gr, die untere Hälfte der Öotyledonen 13,80 gr und die 
obere Hälfte derselben 15,80 gr. 

Cotyledonen, obere Hälfte: Rohfett 5,147 gr. Freie Säure neutralisirt 
durch 0,65 cem Y, n-Kalilauge = 0,0182 gr KHO. Neutralfett verseift 
durch 34,40 ccm 4, n-Kalilauge = 0,9632 gr KHO. Freie Säure be- 
rechnet = 0,08823 gr = 1,71%. Freie und gebundene Säure = 4,765 gr. 

Cotyledonen, untere Hälfte: Rohfett 4,630 gr. Freie Säure neutra- 
lisirt durch 1,05 eem 4, »-Kalilauge = 0,0994 gr KHO. Neutralfett 
verseift durch 30,50 cem Y/, »-Kalilauge = 0,854 gr KHO. Freie Säure 
berechnet = 0,1305 gr = 2,82 °,. Freie und gebundene Säure betrug 
4,982 gr. 


360 


Wurzel und Hypocotyl: Rohfett 0,086 gr. Freie Säure neutralisirt 
durch 0,50 cem 1), »-Kalilauge = 0,014 gr KHO. Neutralfett verseift 
durch 0,10 ccm !, n-Kalilauge = 0,0028 gr KHO. Freie Säure berechnet 
= 0,0705 gr = 82,00 % des Rohfettes. Freie und gebundene Säure 
= 0,084 gr. 

Diese, in der folgenden Tabelle übersichtlich zusaramengestellten Re- 
sultate bestätigen die oben gezogenen Schlussfolgerungen, dass in den 
Cotyledonen nur da die Spaltung des Neutralfettes stattfindet, wo ihr die 
weitere Verarbeitung der freien Säure auf dem Fusse folgt. Demzufolge 
hat das Oel in der oberen Hälfte der Cotyledonen nur eine sehr geringe 
Zunahme des Säure-Gehaltes erfahren, welche auf die erwähnte peri- 
pherische Umsetzungszone beschränkt sein dürfte. Der hohe Gehalt des 
Feites der wachsenden Organe an freier Säure, welcher den, bei den 
anderen Beispielen gefundenen bedeutend übersteigt, zeigt, dass bei 
Cucurbita Pepo keine oder nur sehr geringe Oelwanderung stattfinden 
kann. Es findet daher in den wachsenden Organen keine Zufuhr von 
Neutralfett, sondern nur ein Verbrauch des in der Embryoanlage schon 
in den Zellen vorhandenen Fettes statt. 


. Roh- |Neutrl-| Freie | Sänre- 
; an. gehalt d. 
No. Pflanzentheil, Fett Fett Säure Rohfetts 
__._ _ gr. | gr. gr. %o. 
1 || Samen 17,750 | 17,505 0245| 1,85 
2 Cotyledonen, obere Hälfte 5,147 5,059 0,088 1,71 
8 „ untere „ 4,680 4,499 0,131 2,82 
Hypocotyl und Wurzel 0,086 0,015 0,071 | 82,00 
Summa 9,863 9,573 0,290 2,94 
6 Verbrauch | 7,887 7,932 |. — 0,045 


Ricinus communis. 


Die Keimlinge wurden zu einer Zeit untersucht, als die Wurzel ihre 
Streckung beendet hatte und das Hypocotyl 15 nım lang war. Die Cotyle- 
donen steckten noch ganz im Endosperm, das an seiner Basis reichlich 
Stärke und Zucker enthielt. Die Cotyledonen waren stark mit Stärke 
erfüllt, führten aber keinen Zucker. — Von 100 Keimlingen wogen: Endo- 
sperm 99,43 gr, trocken 19,57 gr mit 2,943 gr Fett. CGotyledonen 10,88 gr, 
trocken 2,88 gr mit 0,623 gr Fett. Elypocotylund Wurzel 59,43 gr, trocken 
7,1& gr mit 0,317 gr Fett. 

Das Fett des Endosperms erforderte zur Neutralisation 1,75 ccm Y, 
n-Kalilauge = 0,0490 gr KHO, zur Verseifung des Neutralfettes 17,40 ccm 
Y, n-Kalllauge = 0,487%gr KHO. Die Hehner’sche Zahl betrug im Mittel 


361 


mehrerer Bestimmungen 94,80 gr. Daraus berechnet sich die freie Säure 
im Fett des Endosperms zu 0,9566 gr — 8,72 °/, des Rohfettes. 


Im Fett der Cotyledonen dienten zur Neutralisation der freien Säure 
1,30 ccm /, n-Kalilauge = 0,0364 gr KHO, zur Verseifung des Neutral- 
fettes 2,80 cem Y/, n-Kalilauge = 0,0784 gr KHO, so dass sich die freie 
Säure demnach zu 0,1904 gr — 30,56 °/, des Rohfettes berechnet. 


Im Fett der Wurzel und des Hypocotyl dienten zur Neutralisation 
der freien Säure 1,30 cem Y, n-Kalilauge = 0,0364 gr KHO, zur Ver- 
seifung des Neutralfettes 0,15 cem !/, »-Kalilauge = 0,0042 gr KHO. Die 
freie Säure berechnet sich daraus zu 0,19345 gr = 89,15 °/, des Robfettes. 


Das Oel, welches von den Cotyledonen aus dem Endosperm auf- 
gesogen worden war, hatte also im höchsten Falle 30,56 °/, freie Säure ; 
doch dürfte der wirkliche Säure-Gehalt wesentlich tiefer liegen, da in den 
ganzen Cotyledonen eine sehr lebhafte Umsetzung des aufgenommenen 
Oeles in Stärke stattfindet. Der Säuregehalt des aus dem Endosperm 
gewonnenen Oeles kann hier auch nicht als Minimalwerth gelten, da 
derselbe durch die an der Basis des Endosperms stattfindende Stärke- 
und Zuckerbildung jedenfalls merklich erhöht wird. 


Bei der mikroskopischen Betrachtung des Keimungsprocesses hailen 
wir gesehen, dass die Entwickelung der verschiedenen Keimlinge Ver- 
schiedenheiten aufweist, welche eine gewisse Beziehung zur Zusammen- 
setzung der Reserve-Oele erkennen lassen. Zeigt es sich aber, dass ein 
Bestandtheil eines Fettes leichter zu verarbeiten ist, oder dass z. B. ein 
hoher Gehalt eines Oeles an Leinölsäure dasselbe zur Oelwanderung dis- 
poniert, so ist damit auch die Möglichkeit einer ungleichmässigen Ver- 
arbeitung der einzelnen Bestandtheile dieses Fettes gegeben. Durch eine 
ungleichmässige Verarbeitung der einzelnen Bestandtheile eines Fettes oder 
durch die stärkere Wanderung einer Säure müssen aber Verschiebungen 
in der Zusammensetzung der Oele, beziehungsweise eine Anhäufung der 
weniger leicht zu verarbeitenden Antheile desselben stattfinden. Eine 
derartige Veränderung der Zusammensetzung der Fette, welche durch ein 
wechselndes Verhältniss der in ihnen vorhandenen Säuren hervorgerufen 
ist, wird sich nun durch eine Aenderung ihrer Jodzahl zu erkennen geben. 
— Ich benutzte daher die bei den bisherigen Versuchen über den Säure- 
gehalt der Felle gewonnenen freien Fettsäuren zur Bestimmung ihrer 
Jodzahl. Letzteres geschah nach der v. Hübl’schen Methode, indem 
darauf Bedacht genommen wurde, die Bestimmung sofort nach der Ab- 
scheidung auszuführen, da die freien Säuren sich an der Luft schneller 
oxydiren als ihre Glyceride und eine Oxydation der Säuren ihr Aufnahme- 
vermögen für Jod herabsetzt. — Die erhaltenen Werthe ergeben sich aus 
folgenden Tabellen. Die in der letzten Spalte derselben aufgeführten 


362 


Ziffern sind die Jodzahlen der Säuren, also die Menge Jod, welche von 
100 Theilen Fettsäure addirt wird. 


Helianthus annuus. 


6 ur !ı, Normal- Jodzahl 
es ımmung » 
Pflanzentheil, verwandte Jodlösung der der 
Fettsäure | entfärbt |gebundenen| freien 
gr. cem. Säure. Säure. 
Samen: freie Säure 0,184 16,90 116,6 
»  , gebundene Säure 0,150 16,60 140,6 
. ( Cotyledonen: freie 8. 0,178 14,70 107,9 
z » gebundene S. 0,220 23,80 137,4 
© $ Hypocotyl: freie 8. 0,087 6,40 93,4 
© n gebundene S. 0,189 17,90 120,3 
Wurzel: freie 8. 0,054 2,85 67,0 
Hi ( Codyledonen: freie 8. 0,148 9,20 78,9 
B » gebundene $, 0,268 28,50 135,1 
2 Hypocotyl u. Wurzel: freie 8. 0,166 4,90 37,5 
A „ gebundene 8. 0,184 15,85 109,4 
Arachis hypogaca. 
8 Zur Entfärbte Jodzahl 
estimmung|, _ , 
Pflanzentheile. verwandte | 1° Normal der der 
Säure Jodlösung |gebundenen| freien 
gr. ccm. Säure. Säure, 
Samen: freie Säure 0,260 19,00 92,8 
„ gebundene Säure 0,351 26,65 96,4 
Ri: Cotyledonen: freie $. 0,752 53,40 90,2 
8 „ gebundene 8, 0,634 45,50 91,1 
2%) Hypocotyl u. Wurzel: freie S. 0,056 3,90 89,6 
5 » gebundene 8. 0,275 19,50 90,1 
RR Cotyledonen: freie S. 011 47,60 85,2 
© » gebundene 8. 0,609 42,90 89,5 
2 Hypocotylu. Wurzel: freie S. 0,091 6,00 83,7 
& » gebundene S. 0,249 16,50 84,1 
+3 ( Cotyledonen: freie 8. 0,600 37,85 80,1 
2 „ gebundene 8. 0,452 31,15 87,5 
3 Hypoeotyl u. Wurzel: freie 8. 0,070 4,40 79,8 
& n gebundene 8. 0,182 11,85 82,6 


363 


Canuabis sativa. 


B „ar Entfärbte |, 
estimmnng _E  Jod- 
Pflanzentheil. verwandte "no Normal 
Säure | Jodlösung | Zahl. 
gr. ccm. 
Samen 0,282 34,50 155,4 
Cotyledonen 0,232 28,00 153,3 
Wurzel und Hypocotyl 0,114 9,00 100,3 
Queurbita Pepo. 
Be ar Entfärbte Jod 
stimmung od- 
Pflanzentheil. verwandte | 7° Normal- 
Säure | Jodlösung | Zahl, 
er. - ccm. 
Samen 0,521 . 53,65 130,8 
Cotyledonen, obere Hälfte 0,170 17,50 130,7 
» untere , 0,214 20,90 124,0 
Hypocotyl und Wurzel 0,084 6,00 90,7 


Diese Bestimmungen ergeben übereinstinımend, dass sich das Aufnahme- 
vermögen der Fettsäuren für Jod bei der Keimung der Samen langsam 
aber stetig vermindert, und zwar in der Weise, dass es bei den freien 
in schnellerem Tempo abnimmt, als bei den gebundenen Säuren des 
Neutralfettes.. Würden nun keine anderen Verhältnisse mitsprechen, so 
würde sich aus dieser Abnahme der Jodzahlen der Fette eine verschiedene 
Verarbeitung der in dem Fette enthaltenen Säuren in dem Sinne ergeben, 
dass die Säuren der Fettsäure-Reihe, welche kein Jod addiren, weniger 
schnell verarbeitet werden und daher eine Anhäufung erfahren. Letztere 
würde aber doch nur sehr gering sein, da die niedrigsten Jodzahlen nur 
denjenigen Fettsäuren zukommen, welche nur in geringer Menge vor- 
handen sind, während die Säuren der grösseren Fettmengen nur eine 
schwache Verminderung des Aufnahmevermögens zeigen. Führen wir 
z B. bei Heliarthus die Rechnung aus, indem wir von der Annahme aus- 
gehen, dass die isolirten Fettsäuren in ihrem Verhältnisse wechselnde 
Gemenge von Leinölsäure und Palmitinsäure seien und keine anderen 
Säuren enthielten. In Wirklichkeit wird das ja nicht zutreffen; doch, wie 
immer die Säuregemische zusammengesetzt sein mögen, bleibt das Resultat 
der Berechnung im Prineip dasselbe. Unter Berücksichtigung der Jodzahl 


364 


für Leinölsäure, welche 201,59 beträgt, berechnen sich für die erhaltenen 
Säuren die in folgender Tabelle zusammengestellten Zusammensetzungen. 


Pflanzentheil. at Leinöl- |Palmitin- 

Säure. Säure, | Säure, 
Samen: freie Säure 0,184 | 0,106 0,078 
» gebundene 8. 10,730 7,468 83,262 
„ Summa 10,917 7,574 3,340 
[ Cotyledonen: freie Säure 0,173 | 0,093 | 0,080 
Br gebundene 8. 6,046 | 4,121 1,925 
Ak! » Summa 6,219 | 4,214 2,005 
3 Hypoeotyl: freie Säure 0,087 | 0,040 | 0,047 
5 „ gebundene 8. 0,189 0,113 0,076 
au » Summa 0,276 0,153 0,123 
Wurzel: freie Säure 0,054 ! 0,018 0,036 
| Keimlinged.I.Period.: Sumnıa | 6,549 | 4,385 2,164 
Cotyledonen : freie Säure 0,148 | 0,048 | 0,100 
. „ gebundene $, 1,670 | 1,114 0,556 
= » Summa 1,818 | 1,162 0,656 
8 4 Hypocotyl u. Wurzel: freie S. | 0,166 | 0,031 | 0,185 
r » gebundene 8. 0,184 | 0,100 0,084 
A „ Summa 0,850 | 0,131 |. 0,219 
\ Keimlinged. II.Period.: Summa 2,168 | 1,293 0,875 
Verbraucht in der I. Periode ’ 4,365 3,189 1,176 
» in der Il. Periode 4,381 3,105 1,276 
„ ‚in der I. und If. Periode 8,746 | 6,281 2,465 

Aus den Cotyledonen ausgewandert 
in der 1. Periode 4,695 3,360 1,335 
“ » in der II. Periode 4,401 8,052 1,349 
„ in d. I. u. II. Periode 9,096 6,412 2,684 


Aus dieser Berechnung geht nun hervor, dass im angenommenen 
Falle während der Keimung verbraucht worden wären: In der I. Periode 
3,189 gr = 42,00 der in den Samen vorhanden gewesenen Leinölsäure 
säure und 1,176 = 35,21 °/, Palmitinsäure; in der II. Periode 3,105 gr = 
41,00 9/, Leinölsäure und 1,276 gr = 38,21 %, Palmitinsäure; also im Ganzen 
83,10%, der in den Samen vorhandenen Leinölsäure und 73,42%, der 
Palmitinsäure. Die Auswanderung aus den Cotyledonen erstreckte sich 
in der I. Periode auf 3,360 gr — 44,36 °/, Leinölsäure und 1,335 gr = 40,00 9], 
Palmitinsäure, in der Il. Periode auf 3,052 gr = 40,30 °%/, Leinölsäure und 
1,349 gr = 40,40 %, Palmitinsäure; also im Ganzen auf 84,66%, der vor- 
handenen Leinölsäure und 80,40 %/, der Palmitinsäure. — Man sieht also, 


365 


dass die leichtere Verarbeitung beziehungsweise schnellere Wanderung der 
Leinölsäure nur eine ausserordentlich geringe wäre, während bei anderen 
bekannten Fällen des electiven Stoffwechsels ganz beträchtliche An- 
häufungen der weniger leicht verarbeitbaren Stoffe stattfinden. 

Diese geringe, zu Gunsten der Leinölsäure bestehende Unterschied wird 
nun aber durch folgende Erwägungen auf Null reduzirt. Der Fähigkeit 
der Feltsäuren, Sauerstoff zu absorbiren wurde schon vorher gedacht. 
Schon Hellriegel!) wies daraufhin, dass die Keimlinge ölhaltiger Samen 
Sauerstoff absorbiren, und daher in der ersten Zeit der Keimung sogar eine 
Zunahme an Trockensubstanz erfahren. Müntz?) wies dann weiter nach, 
dass es speciell das Fett ist, welches die Aufnahme von Sauerstoff bedingt. 

Von den verschiedenen Fettsäuren sind die festen Fettsäuren der 
Reihe Ch Hg O, nicht zur Sauerstoffaufnahme befähigt. Bei Behandlung 
mit oxydirenden Mitteln erfahren sie weitergehende Spaltungen in ver- 
schiedene Körper, unter denen z. B. Oxalsäure, Essigsäure und andere 
bekannt sind. Dieselben sind alle in Wasser löslich und meist in Aether 
unlöslich so dass sie also keine Bestandtheile der auf unsere Weise aus 
den Keinlingen gewonnenen Fettsäuren bilden können. Dagegen nehmen 
die Säuren der Oelsäure-Reihe, leichter aber noch die Leinölsäure Sauer- _ 
stoff auf, indem letzterer an die Stelle der ungesättigten Bindungen tritt. 
und dadurch die ungesättigten Bindungen in gesättigte übergeführt werden. 
Dies ist sowohl bei den Triglyeeriden, wie bei den freien Säuren der. Fall, 
geht jedoch bei letzteren bekanntermaassen - viel schneller vor sich. In 
dem Maasse als nun die ungesättigten Bindungen der Fettsäuren durch 
die Aufnahme von Sauerstoff in gesättigte übergeführt werden, muss 
natürlich das Aufnahmevermögen für Jod sinken, da die Addition desselben 
ja ebenfalls an der Stelle der ungesättigten Bindungen statifindet. Einer 
Aufnahme von 2% Atomen Jod entspricht aber die von 1 Atom Sauerstoff, 
so dass je 127 Theilen Jod, welche eine Säure addiren kann, 8 Theile 
Sauerstoff entsprechen. Berechnen wir dem entsprechend aus den Jod- 
zahlen die aufgenommene Menge Sauerstoff, so kommen wir zu den in 
den folgenden Tabellen aufgestellten Werthen. Als normal können wir 
dabei wohl diejenigen Jodzahlen annehmen, welche die Säure der, aus 
den Samen gewonnenen Neutralfette ergaben. Dieselben betrugen bei 
Helianthus 140,6 bei Arachis 96,4, bei annabis 155,4, und bei Cucurbita 130,8. 
Die ihnen entsprechenden Mengen Jod, welche die Fettsäuren aufgenommen 
haben würden, wenn sie keine Veränderung bei der Keimung erfahren 
hätten, finden sich in der zweiten Spalte, während die dritte Spalte die 
wirklich addirte Jodmenge ergiebt. 


]) Hellriegel, Zur Keimungsgeschichte ölgebender Samen. Journal für prakt. 
Chemie 1855. LXIV. pg. 94 fi. 

2) Müntz, Sur la germination des graines olöagineuses. Annales de chimie et 
de physique 1871. ser. IV. t. XXII. pg. 372 fi. 


366 


Helianthus annuus. 


. Soll Jod| Addiert 
Pflanzentheil. Säure | adieren: Jod: 
gr. gr. gr. 
f Cotyledonen: freie Säure 0,173 0,243 0,187 
- „ gebundene S. 6,046 8,501 8,307 
3 ) Hypocotyl: freie Säure 0,087 | 0,122 | 0,081 
2 1 gebundene Säure || 0,189 | 0,266 | 0,297 
Ku Wurzel: freie Säure 0,054 0,076 0,037 
\ Keimlinge: Summa 6,549 9,208 8,839 
. Cotyledonen: freie Säure 0,148 0,208 0,117 
- „ gebundene 8. 1,670 | 2348 | 2,256 
$ 9 Hypocotyl u. Wurzel: freie 8. | 0,166 | 0,233 | 0,062 
a » gebundeneSäure 0,184 0,259 0,201 
= Ü Keimlinge: Summa 2,168 | 3,048 | 2,636 


Nach der 1]. Keimungsperiode addirten die vorhandenen Fettsäuren 
0,369 gr Jod weniger, als sie gethan haben würden wenn sie durch den 
Keimungsprocess keine Veränderung erlitten hätten, Nach der II. Periode 
betrug diese Jodmenge 0,412 gr. Denselben entspricht eine Sauerstoff- 
absorption in der I. Periode von 0,02325 gr = 0,340%), des Rohfettes 
in der IL. Periode von 0,0291 gr = 1,286°), des Rohfettes. 


Cannabis satira. 


mu nt 


" Soll Jod | Addiert 
Pflanzentheil. Säure | aaieren:| Jod: 
gr. er. er. 
Cotyledonen 1,922 2,987 2,946 
Hypocotyl und Wurzel 0,265 0,412 0,266 
Keimlinge: Summa 2,187 3,399 3,212 


Bei Cannabis sativa betrug demnach die Differenz der Jodaufnahme 
0,187 gr, welche 0,0318 gr Sauerstoff entsprechen. Die Sauerstoffaufnahme 


betrug demnach 0,503°%, des Rohfettes. 


Cucurbita Pepo. 


- . Soll Jod} Addiert 

Pflanzentheil. Säure | adieren: Jod: 

gr. gr. gr. 
Cotyledonen: obere Hälfte 4,765 6,233 6,228 
» untere Hälfte 4,282 5,601 5,310 
Hypocotyl und Wurzel 0,084 0,110 0,076 
Keimlinge: Summa 9,181 | 11,944 | 11,614 


367 


Arachis hypogaea. 


. Soll Jod | Addiert 
Pflanzentheil. Säure | qdieren: Jod: 
gr. gr. gr. 

. f Cotyledonen: freie Säure 0,752 0,725 0,678 
2 „ gebundene S. 16,783 | 16,179 | 15,289 
@ % Hypocotyl u. Wurzel: freie 8. | 0,056 | 0,054 0,050 
K „ gebundene 8. | 0,275 | 0,265 | 0,248 

Keimlinge: Summa 17,866 | 17,223 16,265 

. Cotyledonen: freie Säure 0,711 0,685 0,606 
= „ gebundene 8. 12,910 | 12,445 | 11,546 
3 3 Hypoeotyl u. Wurzel: freie 8. 0,091 0,088 0,076 
a » gebundene S. 0,249 0,240 0,209 
® U Keimlinge: Summa 18,961 | 13,458 | 19,437 
_; { Cotyledonen: freie Säure j 0,600 0,578 0,481 
= n gebundene 8. || 8,970 | 8,647 | 7,849 
-@ $ Hypocotyl u. Wurzel: freie 8. | 0,070 | 0,067 | 0,056 
= „ gebundene S8. 0,182 0,175 0,150 
” \ Keimlinge: Summa 9,822 | 9467 | 8,536 


Das Fett der Keimlinge von Cucurbita Pepo addirte 0,330 gr Jod 
weniger, als dem Fett der Samen entspricht, woraus sich eine Sauerstoff- 
Absorption von 0,0208 = 0,211°/, des Rohfettes berechnet. Bei. Arachis 
hypogaea betrug die Differenz in der Jodaufnahme in der I. Periode 
0,958 gr, in der II. Periode 1,021 gr und in der III. Periode 0,931 gr. 
Denselben entspricht eine Sauerstoffabsorption von 0,0603 gr = 0,322), 
in der I. Periode, von 0,0643 gr = 0,439%,, in der II. Periode und von 
0,0586 gr = 0,569°,, in der Ill. Periode. 


Ueber die Absorption von Sauerstoff durch die Fette beim Keimungs- 
process bei Raps und Mohn liegen Angaben von Müntz vor. Aus 
seinen Elementaranalysen der Fette verschiedener Keimungsstadien lassen 
sich folgende Werthe für die Sauerstoffaufnahme berechnen: 


Raps Mohn 
Keimlinge 3 Tage alt 2,81 °o- _ 
„ 6 40 3,26 °/0 1,4490 
» 10 520» 3,86 %o 9,16 %/0. 


Dermer {l. ce.) bestimmte in Keimlingen von Hanf, weiche fast die gleiche 
Entwickelung wie die unseren zeigten, die Sauerstoffzunahme zu 0,93 %o 
der Trockensubstanz. Da diese Keimlinge 17,74% Fett enthielten, so 
würde die Sauerstoffaufnahme, wenn dieselbe nur von diesem ausgegangen 
wäre, 1,30°0 des Fettes betragen. Thalsächlich liegt der Werth aber 
bedeulend tiefer, da nur ein Theil des Sauerstoffs von dem Fett auf- 


368 


genommen worden war, die grössere Hälfte dagegen zur Bildung von 
Stärke aus dem Fett gedient hatte, und diese gleichfalls in der Bestimmung 
mit inbegriffen war. — Liegen nun auch die von Müntz bestimmten 
Werthe höher, als sie sich aus den Jodzahlen berechnen lassen, so glaube 
ich doch, dass die Differenzen der Jodzahlen lediglich auf die Sauerstoff- 
absorption zurückzuführen sind, zumal es ja nicht ausgeschlossen ist, dass 
die Fette auch noch andere Oxydationsproducte enthalten, welche sauer- 
stoffreicher sind als diejenigen, welche durch Addition von Sauerstoff an 
der Stelle der ungesättigten Bindungen der Säuren entstehen. Immerhin 
sind .die Unterschiede in den verschiedenen Bestimmungsmethoden aber 
nicht gross genug, um aus denselben umgekehrt auf eine schnellere 
Wanderung und Verarbeitung der gesättigten Säuren im Vergleich zu 
den ungesättigten schliessen zu können; denn solches würde in der That 
der Fall sein, wenn die Sauerstoffaufnahme beträchtlich, die Abnahme 
der Jodzahlen aber nur eine geringe wäre. 


Zur Controlle vorstehender Bestimmungen benulzte ich einen Theil 
der bei Arachis hypogaea gewonnenen Fettsäuren zur Bestimmung ihrer 
Schmelzpunkte, und zwar bestimmte ich letztere sowohl bei den freien 
als auch bei den gebundenen Säuren in allen Entwickelungsstadien der 
Keimlinge. Die Säuren des Arachis-Oeles sind der Hauptsache nach Ge- 
menge von Palmitinsäure, Arachinsäure und Hypogäasäure. Da nun die 
Palmitinsäure bei 69°, die Arachinsäure bei 72° und die Hypogäasäure 
bei 33° schmilzt, so müssen sich Aenderungen im Verhältniss eines 
Gemenges derselben durch Steigen oder Fallen seines Schmelzpunktes zu 
erkennen geben. Dies fand indessen nicht statt. Ich bestimmte den 
Schmelzpunkt der Fettsäuren im Oel des Samens zu 33%. Die freien wie 
gebundenen Säuren aus den Keimlingen der verschiedenen Entwickelungs- 
stadien zeigten sämmtlich unregelmässig schwankende Schmelzpunkte 
zwischen 32 und 35°, olıne dass sich eine Beziehung zu den Jodzahlen 
hätte erkennen lassen. 


Ich glaube daher, zu dem Resultat kommen zu müssen, dass die 
Schwankungen der Jodzahlen nur durch die Aufnahme von Sauerstoff 
hervorgerufen werden, und dass daher auch keine bevorzugte Wanderung 
oder Verarbeitung des einen oder anderen Bestandtheiles der Fette stalt- 
findet. Es können daher Aenderungen in der Zusammensetzung der in 
den verschiedenen Organen der Keimlinge befindlichen Fette immer nur 
geringfügiger und untergeordneter Natur sein. 


Zusammenfassung der Resultate. 
Während trockene Cellulosemembranen dem Fett leicht einen Im)i- 
bitions-Durchgang gestatten, sind dagegen künstliche Cellulosehäute, wie 
Pergamentpapier, im wasserdurchtränkten Zustande, für Felte imperme- 


369 


abel, und zwar in gleicher Weise für Neutralfette, ‘wie für freie Säuren. 
Durch die Gellulosehäute lebender Parenchymzellen dringen hingegen Fette 
mit Leichtigkeit in die Zellen ein. Bedingung dafür oder jedenfalls solche 
begünstigend, ist ein geringer Gehalt der“Fette an freien Säuren. Dem- 
gemäss werden Neutfralfeite, nicht“ von aussen in lebende Zellen aufge- 
nommen, das Eindringen erfolgt aber um so leichter und schneller, je 
grösser der Gehalt des Fettes an freier Säure ist. Die Eigenschaft der 
Permeabilität für säurehaltige Fette kommt allen lebenden Cellulosemem- 
branen zu. Dieselbe ist unabhängig von den Wirkungen des Plasma- 
körpers der Zellen. Letzterer beeinflusst dagegen die Aufnahme in der 
Weise, dass bei gleichem Säuregehalt die Schnelligkeit des Eindringens und 
die Quantität des von aussen in.die lebenden Zellen aufgenommenen Fettes 
"davon abhängt, wie schnell dasselbe, nach seiner Durchwanderung der 
Zellhaut, vom Plasmakörper aufgenommen wird. Die Cellulosemembranen 
er Parenchymzellen von Keimpflanzen, welche bei ihrer Entwickelung 
rus Ölhaltigen Samen Oelwanderung zeigen, haben in Bezug auf die Per- 
meabilität für Fette keine anderen Eigenschaften, wie alle Cellulosehäute. 

Ebenso vermag das Plasma dieser Pflanzen seine fettspaltende Fähig- 
keit nicht in merkbarer Weise auf Fette auszudehnen, welche sich ausser- 
halb der Zellen befinden. Im Gegensatz dazu findet bei Pilzen, welche 
vorzüglich gedeihen, wenn ihnen Fette als einzige organische Nahrung 
geboten werden, eine sehr bedeutende Spaltung der Neutralfetie ausser-. 
halb der Pilzzellen statt. Ebenso vermögen letztere auch feste Fette als 
Nahrung in die Zellen aufzunehmen. 

Alle Erscheinungen scheinen dafür zu sprechen, dass das Durchdringen 
der Fette durch lebende Cellulosehäute in der Weise vor sich geht, dass 
ein in der Zellhaut befindlicher Körper mit den freien Fettsäuren eine 
seifenartige Verbindung bildet. Diese durchtränkt einerseits die Cellulose- 
membran und erhöht dadurch die Capillarattraktion derselben für Fette; 
andererseils emulgiert sie auch einen Teil des Fettes und vermittelt auf 
diese Weise den Durchgang desselben. Dabei werden in letzterem’ gelöste 
Farbstoffe aber von der Zellhaut zurückgehalten. 

Für die Oelwanderung, welche bei der Keimung ölhaltiger Samen 
stattfindet, ist damit auch die Möglichkeit eines direkten Ueberganges der 
Fette von Zelle zu Zelle gegeben, da die Plasmahaut für Fette permeabel 
ist, Fetttröpfehen zwischen Plasmakörper und Zellhaut angetroffen werden, 
und das wandernde Fett einen genügenden Säuregehalt besitzt, um die 
Zellhaut durchdringen zu können. Letzterer beträgt im Durchschnitt 
zwischen 10 und 30°|,. 

Bei der Keimung ölhaltiger Samen findet nicht, wie dies aus bis- 
herigen Untersuchungen hervorzugehen schien, ein Auftreten reichlicher 
Mengen freier Fettsäuren statt. Dieselben unterliegen vielmehr alsbald 
nach ihrer Abspaltung der weiteren Verarbeitung, so dass der Zeitpunkt, 

Flora 1891. . 24 


370 


. wo das in den Keimlingen befindliche Fett nur aus freier Säure besteht, 
in ein sehr spätes Entwickelungsstadium fällt, in dem überhaupt nur noch 
ein sehr geringer Rest des Reserve-Oeles übrig geblieben ist. Ein ähn- 
liches Verhalten findet auch. bei der Ernährung von Schimmelpilzen mit 
Fetten statt. 

Bei den bis jetzt untersuchten Pflanzen scheinen gewisse Beziehungen 
zwischen der Zusammensetzung ihrer Reserve-Oele und der Art der Ver- 
arbeitung letzterer zu bestehen, besonders scheint das Vorkommen einiger 
Fettsäuren die Oelwanderung zu begünstigen. Eine schnellere Verarbeitung 
oder Wanderung einzelner Bestandteile eines Fettes, beziehungsweise eine 
Anhäufung anderer lässt sich nicht nachweisen; vielmehr hat das zu irgend 
einer Zeit in irgend einem Teile der Keimpflanze befindliche Fett, abgesehen 
vom Säuregehalte, annähernd dieselbe Zusammensetzung, wie zur ZEN 
seiner Lagerung in den Reservestoff-Behältern. 


371 


Liehenologische Beiträge 


- von 
Dr. J. Müller. 


Rx; 


XXXV. 


1607. OmphalaNa arabica Müll. Arg.; thallus olivaceo-nigricans, 
turgidns, umbilicato -alfixus, nunc subseutellari-integer, concavus, sub- 
tortuosus, 1—2mın lafus, nunc major, magis lobato-v. sublaciniato-divisus 
et quasi pulvinatim mü Alus4 demum lobulis corallinis eonfertis ob- 
tusis 'he—"'s mm Jatis obteetus et Synattssae_speciem simulans; hyphae 
thallinae laxae; gonidia olivacca, tetraedrice ordinataet-didyma, glomeruli 
18-23 u diametro aequantes; apotheeia "a -1 mm lata, plana-ziera, 
mareine prinimm:. crasso prominente at dein valde attenuato et integrö — 
eincta; epithecium late füsto=niericans; sporae simplices, ellipsoideae et 
fere globosae, 10—12 u longae, in ascdıs e, superne biseriales. — 
Inter O. pulvinatam Nyl. et O. quinguetuberam MUT Are-guasi medium 
tenens. Extus diversissimum Collema pulposulnm Nyl. (e regione simaitiea) 
fere refert. — Ad terram in Wadi Mokattab in peninsula sinaitica: Dr. L.—— —— 
Rütimeyer (comm. Prof. L. Fischer). 


1608. Stereocaulon maerocephalum Müll. Arg.; St. strietum Nyl. 
Syn. p. 239 pr. p., non Th. Fr.; laxe caespitosum, rigidum, eximie stri- 
gosum, macrocarpum; podetia eirc. pollicaria, erecta, valida, simplieia 
v. apice pauciramulosa, tota longitudine phyllocladiis subsecundo - strigo- 
sissima; phyllocladia eire. 2!’ mm longa v. superiora breviora, vulgo 
simplicia, hine inde bifurcata v. infima magis divisa, subulato-digitiformia, 
sensim obtuse acuminata, cum podetiis corticata et laevia, cinereo-albida ; 
cephalodia sessilia, subglobosa, scrobiculato - inaequalia, concolora v. vix 
obseuriora; apothecia terminalia, solitaria aut ad apicem podetiorum 
aggregata, eirc. 27e—4 mm lata, biatorina; receptaculum basi hemi- 
sphasricum v. demum subplanum ; discus mox hemisphaerieo-eonvexus, 
fuscus; sporae in aseis 8-nae, spiraliter contortae, anguilliformes, 150—200 u 
longae, undique 5 « latae, ad extremitates obtusae. — Juxta $t. pilul- 
ferum Th. M. Fries et St. strietum ejusd. locandum est. — Saxicola supra 
Bhowani, alt. 12—14000 -ped. in parte sept. oceid. Indiae orientalis: 
Duthie n. 5297 in hb. Kew. 


1609. $Stereocaulon botryophorum Müll. Arg.; depresso-caespitosum, 
eirc. sesquipollicare et minus, validum, rigidum et albidum; podetia 
majora 2’e—A mm crassa, patenter et subsquarroso -paueiramosa, latere 
superiore undique phyllocladiis copiosis valde divisis ineiso - lobatis et in 
granula obtuse conica v. hemisphaerica abeuntibus ornata, latere inferiore 
nuda et glabra, subeompressa; cephalodia stipitata, concolora, dein livido- 
obseuriora, uviformia, se. extus quasi uvarum instar e glohnlis aggresafis 
composita: apothecia ignota. — Primo intuitu St. «/pinum Laur. valde 
robustum simulat, sed cephalodia stipitata et primum eoncolora affinitatem 
majorem forte indicant cum grege St. ramulosi Ach., a quo statim jam 
cephalodiorum forma distinguitur. — Saxicola supra Ihala alt. 12—13000 
ped. in parte sept. occid. Indiae orientalis: Duthie in hb. Kew. 


24* 


\ 


372 


1610. Cladonia furcata Hoffmann v. spiloclada Müll. Arg.; podetia 
3'e—4#'/s cm longa, arrecto-2—3-furcata et simplicia, rigida, 1—-2 mm 
erassa, tota longitudine squamis patentibus 1Ye—1 mm longis praedita 
exceptis extremitatibus undique in fundo einereo-fuscescente distanter late 
albido-maculata; rami sensiin acuminati (spermogonüs conico-cylindrieis) 
— In monte malaccensi Ophir: Hullett n. Shein-kb. Kay j 

1611. Cladonia rangiformis v. ineurva mil. Arg.; 
longa, 1—2!e mm crassa, a basi procumbente 
parce dichotome ramosa, ramulis longe subul! 
undique corticata v. inferne maculari-decgirticata, farinoso-sorediosa 
undique modice squamulosa, in ramulis prarsertim veisus apicem verruriforini- 


squamulosa, glauco- v. cincreo-spadiceg? (colore hue inde ad Ci. gracilem 
Hoffm. accedens, sed nunquam seyn, Kiserp pothecia ignota. — In ! 


Damdar Valley, a m-peds North - Western India, mixta cum CL. ı 
en: - hamnolia vermiculari Schaer.: Duthie in hb. Kew. 
_ 12. Cladonia gracilis Hoffm. v. squamosissima Müll, Ars; podelia 
"7-12 cm longa, simplicia aut bifurcata, 11% inm crassa, inferne 
interrupto-corticata, caeterum_ contre integra, fusco-cinerea, sterilia 
subulato-acuminata, _reifqua in apothecia deformata subpustuliformia 
(spiraliter get” et subdecurva ut in Cl. graeili abortiva Mudd Brit. 
adexs. n. 36) abeuntia, a basi usque ad apieem squamis 1'—2 mm 
longis patentibus et recurvis lobatis et erenatis subtus albis copiose ornata. 
— Apothecia evoluta normalia haud visa, at adsunt seyphi subobliterati. 
— China, in prov. Hupeh ad terram: Dr. Aug. Henry n. 6959 in hb. Kew. 


1613. Cladonia flabelliformis Wainio v. tenella Müll. Arg.; podetia 
valde tenella, undique decorticata, farinulenta, haud squamulosa. — 
Thalli squamae parvae, ambitu latae, inciso-lobatae, utraque pagina 
albida; podetia 13—20 mm longa, fere 1 mm crassa, superne in scyphum 
3 mm latum abeuntia et nonnihil sulphureo-pulverulenta, sub pulvere 
tamen alba, sterilia acuta. — Formam gracilem Ci. macilentae Hoffm. 
simulat, sed fertilis visa est distinete seyphigera. — Ad ligna cariosa in 
monte Tafelberg ad Caput Bonae Spei: Wilms n. 110. 


1614. Uenea longissima Ach. v. horridula Müll. Arg.; rami primarü 
penduli, elongati, fere pedales, validiusculi, subsimpliees et parce ramosi, 
asperuli, fere tota longitudine fibrillis horizontaliter patentibusrigidulis tantum 
9—3 mm longis, hinc inde paueis longioribus admixtis, asperulis et eximie 
densis obtecti, apice vulgo in ramulos pauecos soredioso - punetulatos 
flagelliformes abeuntes. — (Specimen inter hane singularem formam et 
genuinam U. longissimam optime intermedium habeo prope Asserado de 
Santa Cruz in Mexico a Fred. Mueller lectum ; flagellae terminales efibrillosae 
U. plicatam Auct. simulant). — Ad Port Natal Africae australis: Plant. 


1615. DUsnea articulata Hoffm. v. dimorpha Müll. Arg.: straminea, 
rami tenues et laevissimi, parce articulati, ramillis modice numerosis alüis 
capillaribus elongatis laevibus aut minute nodulosis et simul aliis inter- 
mixtis confertim divaricafo-ramosissimis et crebre tuberenlosis quasi 
nodulosis praediti: apothecia parvula, straminea, crehre eiliata, eilia 
breviuscula. simplieia et rudimentarie divaricato-ramulosa et partim nodu- 
losa. — Habitu ad T. dasypoyoldis v. exasperatam MÜl. Arg. accedit, 
sed rami minus dense ramilligeri. tenniores et. distinete artienlati, paree 
iipressuli, ranılli demun dimorphi. - - Cuba, ramulieola in Pinal de Sta. 
Ana, alt. 2400 ped.: Eggers Flor. Ind. occ. exs. n. 5015, 


Dödetia 7—11 cm 
u adscendentia, 
Sellari-acuminalis, 


373 
1616. Usnea barbata v. farinosa Müll. Arg.; erecta, circ. 6-9 cm 


longa, dendroideo-ramosa, rami pinnatim fibrillosi et subsetulosi, graciles, 
delicatuli, superficie laeves, praeter partem inferiorem undique strato 


continuo farinoso laevigato-soredioso obducti. — Est quasi U. barbata v. 
florida Fr. peculiariter soredioso-teeta. — Corticola in Africa australi: 
Mac Owan. 


1617. Alectoria virens Tayl. in Hook. Journ. of Bot. 1847, p. 188, 
nune iterum in parte oceid.-septentr. Indiae orientalis ab egreg. et cl. 
J. F. Duthie lecta, sterilis quidem tantum nota, ex omni analogia et 
naturali affinitate congenerica esse debet cum A. ochroleuca Nyl. s. Bryo- 
pogone ochroleuco Körb. Syst. Sit dein Bryopogon virens Müll. Arg. 


1618. Ramalina fastigiata Ach. v. lacerata Müll. Arg.; thallus 
dense caespitosus, circ. pollicaris; rami superne subpectinatim lacero- 
laeinuligeri, costato-inaequales et sublaeves et majores hine inde parce 
‘.et minute albido-tuberculigeri. — In Mexico prope San Luis de Potosi: 
Parry et Palmer n. 1025. 


1619. Ramalina maciformis (Del) Nyl. Recogn. Ramal. p. 56. 
Pagina ulcerata a cel. Nyl. l. c. in diagn. dubitanter supera, in des- 
eriptione falso infera indicatur, in speciminibus Figarianis integris, e loco 
primitivo speciei, sc. e monte aegyptiaco Mokattan certe supera est. — 
Ab eodem etiam in Arabia Petraea lecta fuit rara Ramalina crispatula 
Nyl. Recogn. Ramal. p. 56, cum speciminibus Canariensibus bene congrua 
et similiter sterilia. 


1620. Getraria sanguinea Schaer. [in Moritzi Syst. Verz. p. 129 
(1846), cujus synon. est Parmelia megaleia Nyl. Syn. p. 378] v. dissecta 
Müll. Arg.; thalli lobi in lacinulas palmatifidas v. palmatipartitas abeuntes, 
lacinulae ultimae sublineares, convexae. — Apothecia ampla et sporae 
magnae cum planta normali quadrant. Lacinulae hinc inde nigro- 
eiliatae sunt, sed rhizinae in pagina infera caelerum desunt. — Ramulicola 
ad Manipur in India orientali leg. cl: G. Watt, in hb. Kew. 


1621. Cetraria Thomsoni Müll. Arg.; Platysma Thomsoni Stirt. New 
and Rare Lich. from India etc. p. 16. — Clar. Stirton 1. c. evidenter 
tantum ex apotheciis parvis nondum bene evolutis ascos monosporos 
descripsit, sed apothecia evoluta 10—15 mm lata sunt et sporae 8-nae, 
30—36 1 longae et 15—17 u latae. MReliqua optime cum descriptione 
Slirtoniana quadrant. Spermogonia insigniter magna ut l. c. descripta. 
— Prope Manipur in India orientali, ad ramos: G. Watt in hb. Kew. 


1622. Cetraria (s. Platysma) hypotrachyna Müll. Arg.; thallus 
ochraceo-flavidus, vix pollicaris, siecus rıgidus et late laciniosus; laciniae 
obovatae, crenatae, scrobiculoso-inaequales, haud ciliatae, subtus margine 
pallidae v. fere undique nigro-fuscae, opacae, subreticulatim anguste 
lamelloso-asperae, lamellae hine inde apiculato-elongatae v. basin versus 
in rhizinas nigras validas abeuntes; spermogonia marginalia prominentia, 
saepe in lineam nigram marginalem confluentia; apothecia marginalia, 
tantum 3—4 mm lata, breviter podicellata, dorso profunde rugosa et 
spermogonifera, in margine subintegra; discus rufus et nudus; sporae 
tantum 6— 74, pw longae et 4—5 u latae. — Species pagina infera thalli 
insignita, juxta C. rhytidocarpam Montg. locanda est ubi thallus subtus 
piceo -niger et nitidus et laevis est. — Ramicola prope Manipur in India 
orientali, cum Parmelia Kamtschadali Eschw. crescens: G. Watt in hb. Kew. 


374 


1623. Nephromopsis Müll. Arg., gen. nov.; thallus cetrariaceo- 
foliaceus, subhorizontalis, centro affixus, rhizinis destitutus (subtus pseudo- 
cyphellis ornatus); gonidia globosa, viridia; apothecia gymnocarpica, in 
ultimo margine loborum resupinata, margine thallino (tenuissimo) eincta ; 
sporae hyalinae, simplices. — 'Thallus, apothecia, sporae et gonidia ut 
in Cetraria (incl. Platysmate), at situs apotheciorum ut in Nephromate. 
Species unica nota: Nephromopsis Stracheyi Müll. Arg.; Cetraria 
Stracheyi Bab., Platysma Stracheyi Nyl. Syn. p. 305; Platysma nephro- 
moides Nyl. Enum. gen. p. 100. — Recenter in vicinitate urbis Manipur 
Indiae orientalis variis locis copiose et pulchre ab egreg. et el. G. Watt 
lecta est. . 


1624. Peltigera polydactyla Hoffm. v. disseeta Müll. Arg.; thallus 
ut in planta normali speciei, sed laciniae thalli ad margines undulatos 
minute et crebre microphyllino-disseetae. — Apothecia visa ut in var. 
microcarpa Ach. hujus speciei. — Est var. analoga P. rufescenti v. dis- 
sectae Müll. Arg. L. B. n. 171. — China, in prov. Hupeh, ad truncos 
putrescentes: Dr. Aug. Henry, n. 6472 in hb. Kew. 


1625. Stietina tomentosa Nyl. var. damaecornifolia Müll. Arg.; 
Sticta quereizuns v. damaecornifolia Tuck. Lich. Wright. et North Amer. 
Lich. 1. p. 98; laciniae elongatae, ceirc. &mm tantum latae. — Ludit 
fuscescens et flavescenti-olivacea; indumentum paginae inferioris ex 
ochraceo-pallido demum fusco-nigricans.. Habitus fere ut in Stieta 
damaecorni Ach. aut in formis minoribus Stictae luciniatse. — Cuba: 
Eggers n. 5105 pr. p. 

1626. Stietina quereizans Nyl. v. dissecta Müll. Arg.; omnia ut 
in planta normali speciei, scd laeiniac, quae membranaceae et pallidae, 
ad margines tenuiter iwmicrophyllino-dissectae ibique haud isidioso- 
granulosae. Apothecia ignota. — Juxta var. schizophyllizam Nyl. Lich. 
Husn. p. 7, quae coriacea, locanda est. — In Jamaica: Wilson. 


1627. Stieta laciniata Ach. v. subdamaecornis Müll. Arg.; habitu 
cum St. damaecorni Ach. conveniens, sed membranacea et supra leviter 
serobiculato-inaequalis, glaucescens, subtus demum pallida et parcius v. 
fere obsolete vestita (mdumento copia et colore ludente) basique nonnihil 


costata; apothecia novella breviter villosula. — Prope Rio de Janeiro: 
Glaziou n. 291A. 


1628. Sticta sinuosa (Pers.) v. flavicans Müll. Arg.; thallus majus- 
culus, laciniae latitudine ut in genuina $. sinuosa Pers. aut paullo 
angustiores, distincte Savicantes ut in St. caperata Nyl. et in St. Canariensi 


Del., supra sat erebre sed leviter scrobiculato-inaequales. — Ab uiteriore 
recedit sinuosilate laciniarum. — In Jamaica: G. S. Jenmau. 

1629. Stieta damaecornis Ach. v. serobiculata Müll. Arg.; laciniae 
supra tota longitudine sat crebre scrobiculato-inaequales.. — Reliqua 


omnia ad amussim cum St. damaecornis var. dichotoma Nyl. congruunt. 
Prima fronte bene specifice diversa apparet, sed in comparata varietate 
laciniae interdum supra hine inde obsolete scrobiculato-inaequales occur- 
runt et transitum constituunt. — In Madagascaria: Baron in hh. Kew. 


1630. Sticta Henryana Müll. Arg.; thallus amplus, fere pedalis et 
minor, platyphyllus, coriaceus, simillimus ei Stietse platyphyliae Nyl., 
superficie et marginibus laevis aut hinc inde leviter rugoso -inaequalis, 
supra glaber, subtus pallidus, undique breviter fusco-vestitus, indumentum 


375 


marginem versus minus densum; cyphellae copiosae, "a—1'/s mm latae, 
urceolares, leviter et obtuse marginatae, dein immarginatae et 2—3 mm 
latae et pseudocyphelloideae fereque superficiales, cretaceo-pulverulentae; 
apothecia novella obovoidea, basi podicellari-angustata, tomentosa, demum 
deplanata, 5—10 mm lata, margine crenulata, dorso tenuiter areolato- 
verruculosa; discus rufus; sporae 60—80 « longae, 5—7 « latae, lineari- 
fusiformes, 4—6-loculares. — A comparata specie supra vix nisi apotheeciis 
demum multo majoribus, primum subpodicellatis discerni potest, sed 
cyphellae mox in peudocyphellas demum amplas, hinc inde subconfluentes 
imo et irregulares et niveo-pulverulentas abeunt. Juxta Sf. platyphylloidem 
Nyl. in Hue Lich. du Yunnan p. 22 locanda est. — Ad truncos vetustos 
in prov. chinensi Hupeh: Dr. Aug. Henry, n. 6932 in hb. Kew. 


1631. Stieta podocarpa Müll. Arg.; thallus coriaceus, ochraceo- 
pallidus, intus flavens, fere usque ad basin laciniatim divisus; laciniae 
parce inciso-2—3-fidae, subcrenatae, planae aut concaviuseulae, laeves 
et nudae, subtus lacte ochraceae, undique pallide et breviter tomentosae 
v. etiam pro parte glabratae; pseudocyphellae numerosae, verrucoso- 
prominentes, laete citrinae; apothecia marginalia, juniora podicellata, 
crasso-marginata, in dorso marginis conniventis minute verruculosa, evoluta 
majuscula, 3—4!/a mm lata, sessilia, plana, nigro-fusca, demum margine 
tenui suberenulato eincta; sporae aciculares, 4-loculares, 75—90 « longae 
et 5 w latae. — Affinis Stietae Colensoi Babingt., a qua recedit thallo 
laevi et apotheciis et sporis. Apothecia juniora fere ut in St. poculifera 
Müll. Arg. L. B. n. 405, et sporae fere ut in S£. flavissima Müll. Arg. L. 
B. n. 564. — Ad eorticem arborum prope Sidney: C. Moore. 


1632. Stieta (s. Ricasolia) excisa Müll. Arg.; thallus glauco- v. 
subargillaceo-pallidus, in peripheria lurido-obscuratus, sat amplus et 
rigescens, adpressus, confluenti-laciniosus, laciniae breviter sinuato-lobatae, 
in sinubus parvis suborbiculari-exceisae et subundulatae, supra sublaeves, 
subtus secus margines fuscae, anguste nudae, caeterum nigricantes et 
dense nigro-rhizinosae, tomentum sub exeisuris latius arcuatim deficiens; 
apothecia in parte media thalli sparsa, 3-—-5 mm lata, margine cerenato 
et hinc inde in lobos majores expanso ornata; discus nigro-fuscus, made- 
factus magis rubescens; sporae 75—90 u longae, 5—6 u latae, A-loculares. 
— Juxta St. Casarettianam (Nyl.), St. cupream (Müll. Arg.) et St. pati- 
niferam ejusd. locanda est. — Thallus zonula lurida cingente, excisuris 
ima basi sinuum rotundis 1-2 mm latis (fere ut in St. suddissecta [Nyl.], 
ubi sporae ambitu latae), et indumento peculiari sub excisuris insignitus 
est, caeterum fere illum rigidum St. herbaceae referens. — Ad truncos 
putridos in Nova Granata: Blagborne, et in Jamaica: Wilson. 


1633. Stieta (s. Ricasolia) adpressa Müll. Arg.; thallus medioeris, 
late lobato-laciniatus, arcte adpressus, glauco-virens v. glauco-fuscescens, 
opacus, supra laevis v. hinc inde obsolete rugulosus, subtus nigricans v. 
cupreo-fuscidulus, secus margines pallidior, rhizinis nigro-fuscis brevius- 
culis fere usque ad marginem praeditus; apothecia novella margine 
involato tumido subdentato cincta, evoluta plana et tenuiter thallino- 
marginata, 3—4 ınm lata; discus siccus niger, madefactus fusco -niger, 
nudus; sporae circ. 324 longae et 9 u latae, acute fusiformes, 2-loculares, 
fuscidulae — A subsimili St. Schaereri Montg. et v. d. Bosch differt 
thallo magis adpresso et rhizinis, et a St. herbacea Del. iisdem characteribus 
et apotheciis nigris. — Ad truncos in territorio Manipur Indiae orientalis: 
G. Watt n. 5141 in hb. Kew. 


376 


1634. Physcia setosa Nyl. var. endococcinea Müll. Arg.; thallus 
intus praesertim inferne intense croceo-einnabarinus. — Corticola prope 
Manipur in India orientali: G. Watt n. 5141 pr. p. in hb. Kew. 


1635. Theloschistes perrugosus Müll. Arg.; thallus aurantiacus, 
subtus einerascens, parmeliaceo-laciniosus, valıdus, rigidus, omnibus 
partibus cum latere exteriore receptaculorum creberrime bullato -rugu- 
losus; laciniae irregulariter divisae, 2—4 em longae, 3—6 mm latae; 
apothecia sparsa et simul marginalia et terminalia, evoluta 3-5 mm lata, 
podicellata, tota concolora v. discus demum obscurior; margo tenuis, ex 
integro demum ruguloso-suberenatus, semper prominens; discus planus; 
sporae 8-nae, regulariter orculiformes, 11—13 # longae, 6—7 u latae, 
loculi late distantes. — Est species rigiditate et rugositate insignis, prope 
Th. villosum Norm. locanda. — Prope Lupata in regione africana 
Zambesi: Dr. Kirk in hb. Kew. 


1636. Parmelia melanothrix Wainio v. lacinulata Müll. Arg.; 
thallus subtus ochraceo-albidus et nudus; laciniae centraleslatae, periphericae 
varie anguste dichotomo-v. palmato-divisae v. palmatim corniculatac. — 
Cilia laciniarum thalli et apotheciorum et sporae ut in forma normali 
speciei. — In Andibus Boliviae parce lecta: Pearce in hb. Kew. 


1637. Parmelia Hildebrandtii Krplh. f. nuda Müll. Arg., P. andina 
Müll. Arg. Lich. Nov. Gran. n. 44, referens statum genuinum normalem 
‚specici, sorediis destitutum. — Ecuador: Andre n. 4324 bis, et varlis locis 
lecta in Africa orientali-tropica: Hannington, Meyer, et in Transwaalia 
ad Lydenburg: Wilms. 

— — f. sorediosa Müll. Arg.; Parmelia Hildebrandtii Krplh. 1. c. — 
In insula Comorensi Johanna: Schweinf., Nossibe: Rensch, Socotra: 
Schweinf., Abessinia: Hildebrandt, Somaliland: Hildebrandt, et in regione 
Zambesica: Kirk. — Species a proxima et eximie affini P. urceolata 
Eschw. non recedit nisi sporis minoribus, et a P. abessinica Krplh. thallo 
subtus tomentoso. 


1638. Parmelia Maclayana Müll. Arg.; magnitudine et colore partium 
perfecte similis genuinae P. latissimae Fee, et similiter laxe adhaerens, 
subtus nigra et subnuda ibique apice pallidior, sed laciniae thalli hine 
inde ad margines et apices peculiariter minute cristato-incisae v. miero- 
phyllino-dissectae, intus argillaceo-albidae et sporae dein multo minores, 
13—16, rarius usque 18 « longae. — Apolthecia ipsa cum comparata 
specie conveniunt, margo integer, receptaculum extus laeve v. sublaeve. 
— Juxta P. fluvescentem Nyl. locanda est. Corticola in Africa meridionali 
capricornica: ex hb. Maclayan. in hb. Kew. 


1639. Parmelia submarginalis Ach. Univ. p. 464, sc. Lobuaria sub- 
marginalis Mich. Flor. Amer. bor. p. 325, olim erronee ad P, perforatam 
v. cetratam Nyl. a me relata et'a cl. Nylandero (Parmel. exot. n. 10) 
iterum pro specie distineta spurie stabilita, non differt a vulgari P. perlatu 
v. eiliata DC. (vidi specim. orig. Mich.) 

1640. Parmelia Caraccensis Tayl. f. isidiosa Müll. Arg.; thalli 
laciniae isidiosae, in specimine viso parvae, fantum 1—1!/e mm latae. — 
In insula Mauritü, sterilis, in hb. Kew. 


1641. Parmelia Peruviana Nyl. in Flora 1865, p. 613 et‘ Parm. 
exot. n. 39 (Lechleri n. 2727) nil est nisi normalis P, laevigata Ach., 


377 


cum intermixtis fragmentulis junioribus Parmelise cervicornis Tuck. — 
Apothecia magis podicellata et dorso rugosa etiam in aliis speciminibus : 
occurrunt ubi simul alia dorso laevia adsunt (ut in specim. Robillardianis 
e Mauritio). 


1642. Parmelia laevigata Ach. f. isidiosa Müll. Arg.; isidium hine 
inde in thallo copiosum, corpuscula cylindrica, 65 « lata, 200-300 u 
longa; receptaculum dorso laeve v. obsolete isidiosulum. — Corticola ad 
Ootacamum in montibus Nilgherries Indiae Orientalis (mmixtis fragmen- 
tulis Parmeliae cetratae Ach.): Foulkes in hb. Kew. 


1643. Parmelia bicornuta Müll. Arg.; thallus omnino lacinioso- 
divisus, dichotome ramosus, subargillaceo-v. obscurato-albidus; laciniae 
sinuato-pinnatifidae, sinubus rotundatis approximatis, lobulis brevibus 
apice emarginato-bilobis, omnes adpressae et planae, laeves, subtus undi- 
que nigrae et usque ad ullimum marginem nigro-rhizinosae; pars 
rhachialis integra laciniarum circ.’ 1! mm lata v. in centro thalli 
angustior; apothecia 2—4 mm lata, sessilia, demum explanata et tenuissime 
marginata; receptaculum dorso laeve et nudum, in margine integrum ; 
discus brunneo-fuscus, nitidulus, nudus; sporae 8-nae, lunato-incurvae, 
10—12 u longae et 2-5! « latae, utroque apice acuto in cornu sub- 
rectum parti cavae ipsius sporae subaequilongum sensim acuminatae. — 
Habitus plantae ut in P. revoluta Flk. et P. Hookeri Tayl., seu P. sub- 
laevigata Nyl., sed sporae peculiariter longe et rigide incurvo-bicornutae 
speciem insigniter distinguunt. — Corticola prope Rio de Janeiro: Leyland 

in hb. Kew. 


1644. Parmelia mesotropa Müll. Are. f. sorediosa Müll. Arg.; 
thalli laciniae margine subincurvo copiose sorediosae (subtus nudae). — 
Habitu bene convenit, at-sterilis tantum nota est. — Corticola in India 
orientali ad Cachar: Keenan in hb. Kew. 


1645. Parmelia amazonica Nyl. Parmel. exot. n. 31, etiam in 
Brasilia tropica a Burchell lecta, nihil offert quo vere specifice distinguatur 
a P. meizospora Nyl. et eadem est ac P. meizospora Nyl. f. isidiosa Müll. 
Arg. L. B. n. 818. 


1646. Parmelia subquercina Müll. Arg.; similima P. filiacese Ach. 
s. Imbricariae quereinae DC., sed tota subtus pallida ibique valide rugosa 
et apothecia novella (copiosa) subpodicellari-obovoidea. — Reliqua omnia 
bene conveniunt; apothecia dorso laevigata, basi nuda, evoluta cum 
sporis ut in P. filiacen Ach., novella autem cum aequilatis hujus speciei 
comparata sunt magis elato-emersa, subglohosa, basi stipitato-constricta. 


Est paullo pallidior quam P. carporhizans Tayl. — Ab affini P. atrichoide 
Nyl. paginae inferioris colore et apotheciis differe videtur. Spermatia visa 
tenuiter bacillaria. — Saxicola in Africa australi: Mae Owan in hb. Kew. 


1647. Parmelia leptophylla Müll: Arg.; thallus argillaceus, ad ex- 
iremitates glaucescens, valde tenuis, irregulariter laciniosus, laciniae ere- 
natae, soredis copiosis isidiosis adspersus, caeterum laevis aut parce sub- 
retieulato-rimulosus, intus albus, subtus undique niger et nigro-vestitus 
aut circa margines brunneo-fuscus; apothecia 2—2'. mm lata, concava, 
margine et dorso soredioso-aspera; discus rubro-fuscus, nudus; sporae 
8 a longae et 5 w latae. — Habitu inter P. rudectam Ach. et P. filiaceam 
Ach. quodammodo medium tenens, sed ambabus multo tenuior, e minutie 
sporarum juxta P. Cubensem Nyl. Parm. exot. n. 29 (Ch. Wright Lich. 


378 


Cub. exs. n. 76) inserenda est. — Corticola ad Baziya in Africa capri- 
cornica: Baer n. 714 in hb. Kew. 


1648. Parmelia revoluta FIk. f. isidiosa Müll. Arg.; thallus hine 
inde isidiosus. — Corticola in Brasilia meridionali: Sowerby. 


— — f. nuda Müll. Arg.; thallus isidio et soredis destitutus. — Cor- 
ticola ad Santarem in regione Amazonica: Spruce n. 135. 


1649. Parmelia Catharinensis Müll. Arg. Lich. Gatharin. f. isidiosa 
Müll. Arg.; tota isidio copioso tenuiter dactyloideo supra adspersa ; 
receptaculum isidio conformi vestitum. — Thalli laciniae subtus nigrae, 
secus marginem brunneo-fuscae et nudae v. etiam usque ad marginem 
vestitae. — In Brasilia meridionali: Leyland in hb. Kew. 


1650. Parmelia sphaerosporella Müll. Arg.; thallus 4-6 cm latus, 
ochroleuco-Navicans, intus albus, adpressus, totus erebre rugosus et sub- 
plicatus (soredia non adsunt), subtus ochraceo-pallidus et undique usque 
ad marginern breviter ct pallide rhizinosus; laciniae medio thalli latissime 
confluentes, non nisi apicem versus discretae, planae, obtusae et erenatae; 
apothecia 3—6 mm lata, e poculiformi mox explanata, extus rugosa; 
margo junior connivens, obsolete erenulatus et integer; discus carncus v., 
denmum livido-fuseus, nudus; lamina nanissima; sporae in ascis 8-nac, 
globosac, gonidiis minores, diametro 5—7 w aequantes. — Minorem magis 
adpressam et perrugosam F. caperatam Ach. simulat, sed apotheciorun 
discus pallidus et sporae ut in dissimili P. sphaerospora Nyl. Ad P. hypo- 
miltam Fee etiam accedit, sed thallus non laevis. — Corticola in Galton 
Mountains in territorio Oregon: Dr. Lyall in hb. Kew. 


1651. Parmelia ecaperata Müll. Arg.; simillima mediocri P. caperatae 
Ach., et thallus similiter laxiuscule adpressus, i. e. in peripheria nıinus 
arcte quam P. rutidota Hook. f. et Tayl., laciniae ultimae autem aliter 
profundius divisae, sinuoso-incisae, sinubus parvis exeiso-rotundis, et super- 
ficies undique laevis, non rugulosa, centro isidio ereberrimo et tenuissimo 
teeta, caeterum nuda; apothecia ignota. — Thallus subtus nigro-fuscus 
et rbizinosus, inlus albus. Isidii dactyli multo tenuiores quam in forma 
sidiosa P. caperatae, sc. ?Jioo mm crassi et hanc ob rem et propter 
sinulos rotundatos certe diversa species. — Ad truncos Palmarum secus 
flumen Shire inter lacum Nyassa et flumen africanum Zambesi: Dr. Kirk. 


1652. Parmelia relicina Fr. v. ecoronata Müll. Arg.; Parmelia 
ecoronata Nyl. Lich. Andam. p.’5; apothecia e majore parte offert 
ecoronata, sed alia adsunt vario gradu depauperato-coronata, et species 
dein haud servanda est. — Southpoint, South Andaman: S. Kurz. 


1653. Parmelia conspersa v. polyphylla Mey. et Flot. in Act. Acad. 
Leopold. 1843. p. 220. £. sorediosa Müll. Arg.; thallus sorediis copiosis 


cire. 1 mm latis hernisphacrieis adspersus. — Reliqua bene conveniunt. 
Thallus subtus niger, rhizinosus. — Saxicola in insula azorica San Miguel: 
F. D. Godman. 


— — v. imitans Müll. Arg.; thallus ut in var. stenophylla Ach., 
subtus autem albidus aut pallide fuscus. Est tenuius et gracilius divisa 
quam v. polyphylloides Müll. Arg. L. B. n. 575, et laciniae graciliores 
quam in v. georgiana Ach., non subpulvinatae. — Supra saxa quartzosa 
in Nila Valley, North-Western India: Duthie in hb. Kew. 


— — v. endomiltodes Müll. Arg.; Parmelia endomiltodes Nyl. ap. 
Crombie Lich. Cap. in Journ. of Bot. of the Linn. Soc. v. 15 p. 168; 


379 


refert P. conspersam v. stenophyllam Ach., (laciniis angustioribus et latio- 
ribus mixtis, subtus vestitis et nigris, apice pallidioribus) medulla cinna- 
barina. Pro specie propria nequaquam haberi potest. — Saxicola ad 
Caput Bonae Spei: Cooper in hb. Kew. 


1654. Parmelia flavo-brunnea Müll. Arg.; thallus stramineus, ad- 
pressus; laciniae 2 mm latae, breves, convexae, intrieato-subimbricatae, 
centro in thallum glebosa-granulosum abeuntes, apice planiores saepeque 
fumoso-decoloratae, intus albae, subtus cinerascenti-nigrae et nudae; 
apothecjia 2—3 mm lata, plana; margo integer; discus nigro-brunneus ; 
sporae 91e—10!/a u longae, 8 w latae.e — A P. distineta Nyl. differt 
laciniis magis adpressis et convexis, et a P. Montevidensi Müll. Arg. thallo 
centro gleboso, apotheciis minoribus fere nigris. — In Peruviae montibus 
Azangaro, saxicola: Lechler n. 1766 in hb. Kew. 


1655. Parmelia Montevidensis Müll. Arg.; thallus stramineo-flavi- 
cans, subadpressus; laciniae breviusculae, imbricatae et intricatae, circ. 
9—2'/ mm latae, praeter apicem saepe planum valde turgido-convexae, 
parte plana supra nitidulae, nudae, intus albae, subtus nigrae et sparse 
nigro -rhizinosae; 'apothecia 5—7 mm lata, explanata; margo integer, 
demum flexuosus; discus rufo-badius et nudus; sporae S-nae, 9-11 u 
longae, 5—6b uw latae. — Habitu proxima P. conspersae v. stenophyllue 
Ach., sed intense straminea (flavior) et laciniae valde turgidae. — Saxi- 
cola in Cerro Melones, in distr. Montevideo: Felippone n. 8 in hh. Kew. 


1656. Parmelia Lechleri Müll. Arg.; thallus ex ochroleuco mox 
decolorato-violaceo-fuscescens, imbrieatim congesto-lacinulatus; lacinulae 
periphericae laxe applanatae, valde abbreviatae, crassulae, planae et con- 
cavae, reliquae magis centrales jugoso-subelatae, omnes subtus pallidae 
et pallide rhizinosae, ullimae versus marginem glabrae; apothecia poculi- 
formia, basi innata, 1'%—2Ys mm lata, altiora quam lata, dorso pallida 
et sublaevia; margo conniventi-subclausus, subacutus et radiatim fissus; 
sporae 14—17 u longae et 6—7 u latae, fusiformi-obovoideae. — Thallus 
supra fuscescens, madefactus carneo-violascens, quodammodo ad species 
fuscas hujus generis accedens, sed partes thalli, rugis obtectae, sunt 
ochroleuco-pallidae et species dein ad seriem P. conspersae Ach. releganda 
est. — Ad saxa granitica Andium Peruvianorum inter Lampa et Arequipa, 
simul cum P. distineta Nyl., cui accedit: Lechler (sine num.). 


1657. Parmelia Wattiana Müll. Arg.; thallus ut m P. physode Ach, 
sed laciniae alte convexae, turgidae, rugulosae, in parte centrali thalli 
intestiniformi-conturbatae, subtus obscure fuscae et crebre rugosae, nudae 
et opacae, cire. 3 (—4) mm latae; extremitates breviter planiusculae et 
subtus pallidiores, sub apice et in ipso apice et ad dichotömias ulteriores 
aperiura 1—2 mm lata et late hiante ornatae, imo apice saepe incurvo- 
adscendentes; apothecium (unicum visum) sessile, 7 mm latum, dorso 
inferne rugulosum, caeterum laeve; margo subinteger; discus brunneo- 
fuseus et nudus; lamina nana et sporae dein exiguae (sed evolutae non 
observatae). — JuxtaW?. Thomsonianam. locanda est. — Corticola prope 
Manipur Indiae Orientalis, ubi leg. oculaliss. G. Walt, in hb. Kew. 


1658. Parmelia Thomsoniana Müll. Arg.; simillima P. physodis var.- 
lugubri Nyl. En. p. 104, sed paullo validior, minus copiose dichotome 
ramosa, cupreo-fuscescens; laciniae 2—3 mm latae, supra planae et ir- 
regulariter nigro-marginatae et interrupto-immarginatae, subtus in dicho- 


380 


tomiis ultimis et penultimis et subinde in antepenultimis grosse perforatae ; 


foramina 1—1're mm lata v. transversim latiora. — Inter P. hypotrypam 
Nyl. et P. hypotrypodem Nyl. locanda est. — Ramulicola in Indiae orien- 


talis territ. Sikkim: T. Thomson (ol. ex hb. Krplh. recepta sub n. 277). 


1659. Parmelia hypotrypa Nyl. Syn. p. 403; Lich. Nov. Zeland. 
p. 150 et in Hue Lich. Yunnens. Ser. II. n. 40; apothecia (hucusque 
ignota) juniora crasse ampullaceo-podicellata, demum dilatato -plana, 
10—20 mm lata, dorso rugosa et subpulveracea et cum thallo concolora, 
margo integer; discus in apotheciis semievolutis parte podicellari an- 
gustior, pallide fulvo-fuscus; lamina valde nana; asci 8-spori; sporac 
tantum 5—6"e sı longae, globosae et globoso-ellipsoideae. — Ad terram 


et ad truncos muscosos in chinensi prov. Hupeh.: Dr. Aug. Henry n. 6939, 
6975 in hb. Kew. 


1660. Lecidea (s. Biatora) pallentior Müll. Arg.; thallus argillaceo- 
pallens, tenuissimus, subleproso-laevis, rimulosus, demum evanescens; 
apothecia °=1%/ıo mm lata, pallido-albescentia (ut cutis humana pallida), 
adpressa, tenuiuscula, juniora undique concolora et plana, sc. margine 
vix prominulo tenuissimo eincta, evoluta margine evanescente paullo ob- 
fuscato praedita, demum leviter convexa, intus albida; lamina totfa hyalina; 
paraphyses conglutinatae; asci 8-spori; sporae irregulariter 1—2-scriales 
10-12 a longae, 5-7 w latae, fusiformi -ellipsoideae, utringue obtuse 
acutatae. — Juxta proximam brasiliensem Z. pullentem Müll. Arg. L. B. 
n. 1505 locanda est, a qua recedit tenuitate marginis et. dein apotheeüs 
tenuioribus et magis adpressis. Etiam Z. cinereo-lutescens Nyl. in Prodr. 
Nov. Gran. p. 63 (in npotula) evidenter affinis est, sed colore apotheciorum 
ei margine et dein sporis majoribus differt. — In insula Cuba, ramulicola: 
Eggers Flor. Ind. occ. exs. n. 4848, cum Üoenogonio disjuncto Nyl. 


1661. Lecidea (s. Lecidella) Chantriana Müll. Arg.; thallus albidus, 
tenuis, areolato-rimosus, scabridulus; apothecia nigra, °-®ı1o mm lata, 
sessilia, erassiuscula, margine sat crasso involuto persistenter prominente 
eincta, tota opaca; discus semper planus, nudus; cpithecium olivacco-v. 
verienti-nigricans, hypothecium undique hyalinum, lamina superne olivaceo- 
virens, caeterum hyalina ; paraphyses facile liberae, apiec capitatae; sporae 
in ascis 8-nae, 8—12 u longae et 4—5 u latae, 2’a—3-plo longiores 
quam latae, cylindrico-ellipsoideae. — Ex affinitate L. sabuleforum Schreh. 
5. L. tatypeae Ach., sed apothecia aliter marginata ct sporae magis 
cylindrieo -s. clongato -ellipsoideae ut in L. Altensi Th. M. Fr. Ab hac 
ulteriore differt thallo et margine apotheciorum. — Saxicola ad lacum 
Kip-Göl in monte Ararat: Ern. Chantre. 


1662. Lecidea (s. Lecidella) Araratica Müll. Arg.; thallus sub- 
flavescenti-albidus, erassiusculus, diffracto -verrucosus, areolae convexac, 
apotheciis vulgo paullo minores; apothecia *-"ho mm lata, nigra, scssilia, 
plana, prominenter nigro-marginata, nuda; discus siccus et madefactus 
niger, nudus; epithecium coeruleo-v. smaragdulo -nigrieans; lamina 
superne cocrulescens; hypotheeium undique hyalinum; paraphyvses facile 
liberae, apice clavatae; asci 8-spori; sporae (hyalinae et simplices) ellip- 
soideae, 15—17 u longae et. 8-9 u latae. — Proxime ad formam genuinam 
(non ferrugineo-tinetam) Leeideae silaccae Ach. (Th. M. Fries Scand. 
p. 487) accedit, sed margo apotheciorum minus prominens, hypothecium 
omnino hyalinum et sporae multo majores. — Saxicola ad lacum Kip- 
Göl in monte Ararat, ubi parcissime legit: Ern. Chantre. ' 


381 


1663. Patellaria (s. Bilimbia) prasino-rubella Müll. Arg., Lecidea 
- prasino-rubella Nyl. Lich. Kurz n. 35 in Flora 1866 p. 132, in apotheeiis 
bene evolutis offert hypothecium e flavo-fulvo demum fulvo-rufum imove - 
(ulvo-aut rufo-nigricans et sporas normaliter $-loculares (el. Nyl. coram 
habuit 3—5-septatas). Species dein distinctissima est et juxta para- 
guayensem Pat. rufo-carneam Müll. Arg. Lich. Parag. n. 111 locanda est. 
— In Bambusetis prope Bogor (Java), alt. 830 ped., ad terram argillaceam : 
Sulp. Kurz n. 515. 


1664. Psoroglaena Müll. Arg., gen. nov. Thallus foliaceus (minute 
subeorallino - dissectus), subtus minutissime rhizinulosus aut subnudus; 
gonidia glebosa, viridia; apothecia angiocarpica (globosa, colorata); para- 
physes in muco nidulantes, irregulari-ramosae, intricatae; sporae hyalinae, 
parenchymatieae. — Microglaenam Körb. refert, excepto thallo; inter 
Fhyllopyrenieas Müll. Arg. inserenda est. 


1665. Psoroglaena cubensis Müll. Arg.; thallus obscure olivaceo- 
virens, tenuis, coralloideo-lacinulosus, (museis) instratus; lacinulae lineares, 
irregulariter dicholome et pinnatim divisae et superlicie gibboso -v. 
erenato-v. lobuloso-inaequales, eirc. ‘ao mm latae, obtusae, demum 
intricato - caespitosae, adscendentes; gonidia viridia, globosa; apothecia 
!s mm lata, globosa, obscure carnea, inter lacinulas suboceulta (bene 
madefacta tantum perspicua), laxe cellulosa; paraphyses eximie tenellae 
et pellueidae, ramulosae et irregulares, obsolete nodulosae; asci oblongato- 
ellipsoidei, S-spori; sporae hyalinae, 40-75 u longae, 15—28 u latae, 
oblongo-obovoideae, cireiter ex 8-loculari demum copiose et irregulariter 
parenchymatose locellosae, locelli secus alterum marginem circ. 18—24. 
— Thallus illum coralloideo - dissectum Psorae parvifoliae Müll. Arg. in 
mentem revocat. — Supra rhizomata. Filicum in insula Cuba: Eggers 
Flor. Ind. oce. exs. n. 5270. 


1666. Porina (s. Segestrella) ravida Müll. Arg.; Verrucaria ravida 
Krplh. Lich. Becc. p. 52; apothecia in thallo crasso fere omnino immersa, 
media altitudine *ıo mm lata, apice leviter emergente late truncato- 
obtusa et centro paullo depressa, ibique rufo-fusca et nitida; perithecium 
completum, fulvo-fuscum, basi planiusculum, superne crassius. — Species 
. optime distineta. — Ramulicola in Borneo, sc. Sarawak: Beccari n. 297. 


1667. Lichenes Araratici, a cl. Ern. Chantre lugdunensi, mense 
“ Julio 1890 ad lacum Kip-Göl lecti et mecum communicati. 
Candelaria vitellina Massal. Syn. Lich. Blasten p. 8. 
Amphiloma elegans Körb. Syst. p. 110. 

Placodium chrysoleucum Körb. Syst. p. 118. 

— — v. opacum Körb. Parerg. p. 55. 

Placodium disperso-areolatum Körb. Syst. p. 117. 
Dimelaena oreina Norm. Conatus praemiss. p. 20 (ster.) - 
Lecidea atro-brunnea Schaer. Enum. p. 109 (ster.) 
Lecidea Araratica Müll. Arg. (supra n. 1662). 

Lecidea Chantriana Müll. Arg. (supra n. 1661). 


1668. Lichenes Columbiani, a cl. F. C. Lehmann prope Popayan lecti. 

Leptogium phyllocarpum Montg. Syll. p. 379, prope Santiago in 
Columbia meridionali, sub n. 651 (sed hie evidenter adest translatio 
schedulae, planta enim dieitur natans). " 

Stereocaulon mixtum Nyl. Syn. p. 238, ad saxa vulcanica montis 
Pefion de Pitayo, sub n. 2054. 


382 


Thamnolia vermicularis Schaer. Enum. p. 243; in jugis frigidis sub- - 
nivosis montium Chimborazo et Pichincha, alt. 4200—4700 m, sub n. 420. 

Usnea barbata v. florida Fr. Lich. europ. p. 18; frequenter ad 
arbores prope Popayan el Silvia, sub n. 2041. 

Stietina quereizans Nyl. Syn. p. 344; ad arborum truncos circa 
Popayan, alt. 1700 m, sub n. 2076. 

°  Stieta laciniata Ach. Meth. p. 279; ad truncos arborum in convallibus 
declivitatis orientalis Andium ecuadorensium, sub n. 59. 

— — v. laeviuseula Nyl. Syn. p. 354; ad truncos in sylvis montanis 
Columbiae in Paramo de Guanacao, ubi saepe, more praecedentis et 
sequentis, truncos obtegit: n. 2195. j 

Stieta granatensis Nyl. Animadv. eirca Lich. Spruc. Amazon. n. 20; 
truncicola cum praecedente: n. 2112. 

Stieta (s. Ricasolia) patinifera Müll. Arg.; Parmelia patinifera Tayl. 
in Hook. Journ. of Bot. 1847, p. 172; Ricasolia sublaevis Nyl. Conspect. 
Stiet. p. 10; truncicola circa Papayan: n. 2077. 

Parmelia perlata v. ciliata DC. Fl. Franc. 2, p. 403, f. sorediifera; 
P. proboscidea f. soredüfera Müll. Arg. L. B. n. 809; frequenter ad 
truneos eirca Popayan, alt. 1700 Met.: n. 2075. 


1669. Lichenes Eggersiani in Antillis lecti et sub citatis numeris 
distributi. 

Leptogium tremelloides Fr. Scan. p. 293. — Eggers n. 5338c. 

Cladonia pycnocarpa $ exalbescens Wainio Monogr. Cladon. p. 39. 
— Egg. n. 5338b. 

Cladonia Dilleniana Fik. Clad. p. 138; Wainio Monogr. Clad. p. 401. 
— Egg. n. 5338d. 

Ciadonia muscigena Eschw. Bras. p. 262. — Egg. n. 5100. 
r Usnea articulata Hoffm. v. dimorpha Müll. Arg. supra n. 1615. — 

gg. n. 5015. 

Stietina tomentosa v. damaecornifolia Müll. Arg. supra n. 1625. — 
Egg. n. 5105a pr. p. . 

Stietina quercizans Nyl. Syn. p. 344. — Egg. n. 5105a pr. p. 

Stieta aurata Ach. Meth. p. 277. — Egg. n. 5338a. 

Parmelia latissima f. sorediata Nyl. Syn. p. 380. — Egg. n. 5105a pr. p. 

Parmelia sulphurata Nees et Flot. in Linn. 1834, p. 501. — Egg. n. 5088. 

Anaptychia leucomelaena Wainio Etude p. 198. — Egg. n. 5015e. 

Physcia crispa Nyl. Syn. p. 423. — Egg. n. 5970 pr. p. 

Erioderma Wrightii Tuck. Suppl. I. — Egg. n. 5112. 

Goenogonium Leprieurii Nyl. Gocnog. p. 89. — Egg. n. 5268. 

Coenogonium disjunetum Nyl. 1. c. p. 91. — Egg. n. 4848. 

Coenogonium interplexum Nyl. 1. c. p. 9. — Egg. n. 4918 (et 
4467a, e Bahama). 

Lecidea pallentior Müll. Arg. supra n. 1660. — Egg. n. A848. 

Psoroglaena Cubensis Müll. Arg. supra n. 1665. — Egg. ın. 5270. 


383 


Litteratur. 


Kritik über Dr. Wainio’s »Etude« ') 


von 
Dr. J. Müller (Müll. Arch.). 


Dr. Wainio’s Etude sur la Classification naturelle et la Morphologie des Lichens 
du Bresil (1890) hat vollkommen das Aussehen einer sehr gründlichen und sehr 
deissigen Arbeit und documentirt eine genaue Kenntniss der einschlägigen Litteratur, 
Der Verfasser hat sich bestrebt sehr genaue und vollständige Definitionen der ver- 
schiedenen systematischen Gruppen zu formuliren und hat in dieser Arbeit einen 
reichen Schatz von mühsam erworbenen Details niedergelegt. Er hat ausserordent- 
lich selbstständig und sehr eingreifend gearbeitet und hat alle Gruppen zu einem 
neuen System zusammen gestellt, dessen Eigenheiten unten näher zu fassen sind. 


In der Einleitung bespricht Dr. Wainio (p. VIII--XII) die Sexualität der Lichenen, 
und auf Dr. Möller’s Culturversuchen mit Spermatien und auf eigenen Beobachtungen 
fussend, kommt er zu dem Schlusse, dass die Lichenen asexuelle Pflanzen seien und 
constatirt noch (p. XH, in der Mitte), dass zwischen den Lichenen und Ascomyceten 
in dieser Beziehung keine wesentliche Differenz ezistire. Diese Auffassung ist heut 
zu Tage noch nicht allgemein adoptirt, sie ist keineswegs »A la mode«, ist aber die 
unabweisbar richtige und zwar dieselbe, die ich schon seit 'Tulasne’s Entdeckung der 
sogenannten Spermatien immer vertheidigt hatte. Ich constatire diese Uebereinstim- 
mung mit meiner Ansicht um so nachdrücklicher, als es die einzige der allgemeinen 
leitenden Ideen Wainio’s ist, der ich unbedingt beistimme. 


Der Verfasser behanptet (p. XIII), dass die Lichenen einzig durch einen biolo- 
gischen Charakter von den Pilzen verschieden seien, nämlich dadurch, dass sie mit 
den Algen symbiotisiren, und in dieser so modifizirten und heute modischen Form 
der Schwendener’schen Theorie über die sog. Algenpilze liegt gerade der eigentliche 
Schwerpunkt, der Kern der Wainio’schen Arbeit, der sich durch's ganze System von 
oben bis unten durchzieht und überall, es sei sofort gesagt, so verderblich mitspielt. 

Dr. Wainio behandelt nach seiner Definition nur diejenigen Flechten, welche 
diesem biologischen Charakter entsprechen, also nur solche, die Gonidien (nach ihm 
Algen) enthallen. Es ist aber ein eminent verkehrtes Verfahren, nach biologischen 

1) Anmerkung. Indem der Herausgeber die obige Kritik aus der Feder des 
als Autorität auf dem Gebiete der Phanerogamen- ebenso wie der Flechtensystematik 
bekannten Verfassers zum Abdrucke bringt, kann er nicht unterlassen, daran zu 
erinnern, dass, abgesehen von einer Anzahl von Lichenologen, in der Botanik über 
die Symbiose der Flechten längst kein Zweifel mehr herrscht, ebensowenig als über 
die Natur der Minks’schen Mierogonidien, welche weder »abgeläugnet noch zunft- 
mässig todtgeschwiegen« zu werden brauchen, weil sie ihre Existenz eben nur einem 
Irrthum verdanken. Wenn Wainio dieselben unberücksichtigt gelassen hat, so war 
das das richtige Verfahren gegenüber dieser »Entdeckung«. Wer weiss heutzutage 
noch etwas von dem Gümbel’schen »Spreitekorn«? Das gehört mit dem »Micro- 
gonidium«e in ein und dieselbe Classe; was nie gelebt hat, kann man auch nicht 
»todtschweigen«e, K. 6. 


384 


Momenten zu systematisiren. Die ganze systematische Botanik richtet sich nach 
structurellen anatomisch-morphologischen Momenten, weil nur diese in allen biologisch 
verschiedenen oder variabeln Umständen brauchbar constant bleiben. Zwar kann 
man wohl van biologischen Gruppen reden, aber diese haben nur physiologischen, 
nicht systematischen Werth. 

Wainio’s Definition der Flechten ist zudem noch sowohl unvollständig als falsch- 
Sie ist falsch, weil die sogenannte Symbiose, als solche, kein wahres Wort enthält, denn 
die Flechtenhyphen sind trotz aller entgegengesetzten Behauptungen keine Pilzhyphen, 
weil sie nach der epochemachenden Entdeckung von Dr. Minks Microgonidien ent- 
halten, welche den echten Pilzen abgehen. Diese Microgonidien aber, diese Vor- 
stadien der Gonidien, lassen sich weder ableugnen noch zunftmässig todtschweigen; 
sie sind das richtige, und sicher, aber freilich etwas schwer zu beobachtende Criterium 
der selbständigen Classe der Flechten. Dass der Verfasser ein so hochwichtiges, aber 
für seine Ansichten durch und durch störendes Organ, das er doch bei mir in Genf 
gesehen hat, so leichtweg unberücksichtigt gelassen hat, ist für mich zum mindesten 
unaussprechlich sonderbar. 

Des Verfassers Definition der Lichenen ist aber auch, wie schon gesagt, unvoll- 
ständig, weil sie alle Flechten ausser Spiel lässt, die keinen gonidienführenden 
eigenen 'hallus besitzen. Hierher gehören die parasitischen und andere gonidienlose 
Flechten, eine grüssere Reihe aus verschiedenen Gattungen, die Dr. Wainio recht 
gut kennt und aufführt (p. XIII), die sogen. Pseudolichenes, und für welche er selber 
zugiebt, dass man sie einzig an den fehlenden Gonidien von den Lichenen unter- 
‚scdeiden könne, also wieder bloss an einem nach ihm biologischen und dazu noch 
negativen Charakter. Hatte aber die sogenannte Symbiose oben keinen diagnostischen 
Werth, so hat sie ihn hier, als fehlend, noch viel weniger, und für alle andern 
Lichenologen sind diese Pseudolichenes wirkliche Lichenen, sobald ihr Hyphensystem 
Microgonidien enthält. Dr. Wainio hat (p. XIII u. XIV) ihre vollkommene Ueber- 
einstimmung, exceptis gonidiis, mit vollkommenen entsprechenden Flechtengattungen 
wohl erkannt, und man sieht leicht (p. XIII, unten), dass er sie in. seinem hier 
richtigen Lichenologengefühl gerne mit einer kleinen Hülfstheorie als Flechten gerettet 
hätte, aber sie mussten der Symbiose, dem Plan der ganzen Arbeit unterliegen. 

Auf p. XVI u. XVII bespricht der Verfasser das Vorkommen analoger Thallus- 
formen in verschiedenen Gruppen und erblickt fast überall Uebergänge zwischen den 
Thallusarten. Hiernach müsste man schliessen, dass in den Tribusgruppen alle mög- 
lieben Thallusformen vereinbar wären, wie es von Dr. Wainio thatsächlich in seinen 
unglücklichen neuen Tribus der Buellieae und Lecidiene geschehen ist. Da ist aber 
zu bemerken, dass wirkliche 'Thallus-Uebergänge nur in gewissen thallinisch hoch 
ausgebildeien Gruppen deutlich stattfinden, dass dagegen in den am schwächsten 
entwickelten Arten dieser höheren Gruppen nicht sehr selten Stadien vorkommen 
(z. B. bei Amphiloma), die man nicht wegen Transition, sondern bloss wegen Ver- 
armung nicht mehr leicht als blattige höhere Bildungen erkennt, ohne dass sie dess- 
halb als wahre Uebergänge zum krustenförmigen Thallus zu betrachten wären. In 
solchen Fällen müssen bestentwickelte Individuen den Ausschlag geben, denn der 
nüchterne Systematiker muss nicht zu Gunsten der Theorie sich ans Trübe halten, 
sondern muss nach dem Klaren urtheilen und erst dann nach diesem gesicherten Ur- 
theil das Unklare zu bewältigen suchen. Ich halte es somit für einen argen Verstoss 
den Hauptformen des Thallus allen tribualen Werth abzusprechen. 

Was Dr. Wainio (p. XVILu. XIX) über analoge Sporenausbildung in verschiedenen 
Gruppen und über die Gonidien-Charaktere der Gruppen sagt, ist zwar ohne besondern 
Belang, schwächt aber diese Charaktere, und dennoch werden sie von ihm selber im 


385 


Verlauf des Werkes durchgängig als legitime Charaktere angewandt. Allerdings 
zeigen die Sporen mancherlei Schwankungen und oft auch nicht ganz fertige Zustände, 
aber da muss sich der Lichenologe wiederum wie vorhin an das völlig entwickelte 
Normale halten und hiernach dann auch Unfertiges mit Blick und Takt zu erkennen 
suchen. Um so unbegreiflicher ist es aber, wenn der Verfasser nur einzig und allein 
auf die placodiomorphe Spore hin (die andern Charaktere sind ja nicht durchschlagend) 
die Tribus der Theloschisteen begründet. Hierin ist er trotz seiner Auseinander- 
setzungen mehr Sporolog als sogar Körber und Massalongo, während Nylander das 
entgegengesetzte Extrem darstellt, indem letzterer der Spore hartnäckig nicht ein- 
mal generischen Werth zuerkennt. Der goldene Mittelweg ist hier wie anderwärts 
der richtige. Was den Werth der Gonidien betrifft, welchen Dr. Wainio ebenfalls 
verdächtigt, so sei nur bemerkt, dass unter den Tausenden der bekannten Flechten 
nicht eine einzige einmal dıese und ein andermal andere Gonidien hat, und wenn 
in wenigen Fällen das Gegentheil behauptet worden ist, so betraf es Flechten mit 
krustenförmigem Thallus, wo Durchwachsungen, Gemische, nicht selten sind. Solche 
müssen dort unbedingt angenommen werden, denn alle höher entwickelten sicheren 
und leicht zu beobachtenden Fälle lassen über die Einheit der Gonidienform jeder 
Species keinen Zweifel zu. Nach anderen heutigen Forschern bieten gewisse Gonidien- 
formen vorzügliche Charaktere für Gattungen und sogar für Tribus. 

Weiterhin (p. XXIII) wird das Peudostroma gewisser Lichenen besprochen und 
in seinem generischen Werth ebenfalls auf Null redueirt. Es ist hier sicherlich bis 
dato nicht immer das Richtige getroffen worden und verschiedene sog. Stromata 
sind nur das Produet von verwuchsenen Apothecien. Aber ebenso sicher ist in vielen 
Fällen, so gut wie bei den zusammengeseizten Sphärien, ein Zwischending zwischen 
Thallus und Apotliecium, in welchem oder auf welchem die Apothecien stehen. Wo 
bei unklaren Fällen der Pyrenocarpeen hloss ein Zusammenwachsen vorliegt, da hat 
jedes Apothecium ringsum seine eigene Apothecien- oder resp. Perithecienwand, und das 
Ganze lässt im Umriss Spuren dieses Zusammenwachsens erkennen. In einzelnen Fällen, 
namentlich da wo mehrere Perithecien desselben Stroma in eine gemeinschaftliche 
centrale Oeffnung convergirend ausınünden, da kann doch von einem blossen Zu- 
sammenfliessen gar nicht die Rede sein. Daher werden die Wainio’schen Contra- 
dietionen von Glyphis und Graphis, sowie von Trypethelium wit Pseudopyrenula, 
und mehrere andere, bei keinem Lichenologen Einlass finden. Auch hier hat nicht 
das Depauperirte den Ausschlag zu geben. 

In Beireff der Paraphysen (p. XXV), die ich selber viel studirt habe, ist nur 
zu constatiren, dass man sie erst in neuester Zeit methodisch benutzt hat, dass also 
dieser Charakter noch nicht völlig erfasst ist, denn eine grosse Masse von Flechten 
ist noch nicht auf diesen Punkt hin untersucht. Es scheinen sogar nicht alle Fälle 
connexer Paraphysen homolog zu sein und einige werden entwicklungsgeschichtlich 
zu erledigen sein. Was man aber so schön sieht bei Porina, und anderseits in anderem 
Sinne bei Arthonia, das giebt dem Charakter Werth, und Dr. Wainio nimmt ihn, 
trotz seiner Introduction, in der Regel ebenfalls auf in die Gattungscharaktere. 

Es bleibt aus der Einleitung nur noch übrig, die chemischen Charaktere zu be- 
rühren. Dr. Wainio gibt (p. XXVI) eine ebenso unklare wie verlegene Vertheidigung 
dieses Charakters. Wo zwei Flechten einzig und allein durch die Reaction ver- 
schieden sind, wo also alle übrigen structurellen und äusseren Charaktere harmoniren, 
da muss ich energisch gegen eine specifische Trennung protestiren und betrachte 
alle so fabricirten Arten als Null und Nichts. Sie sind weder eigene Arten, noch 
Varietäten (im Sinne von Subspecies), noch Formen, sondern sie stellen bloss chemisch 
etwas verschiedene Zustände eines und desselben Dinges dar, wie es aus einleuch- 


Flora 1891. 25 


386 


tenden physiologischen Gründen in der ganzen Natur überall vorkommt oder vor- 
kommen kann, sobald die Individuen nicht in absolut identischen chemischen Bedin- 
gungen aufgewachsen sind. Zudem ist in den modernen lichenologischen Werken 
von Nylander, Th. M. Fries und selbst. Wainio und andern eine grosse Anzahl von 
Stellen zu finden (ich sammelte sie früher), nach welchen die Reactionen fehlschlagen 
oder namentlich häufig zweifelhaft sind. Man rühmt zwar gar sehr die Nützlichkeit 
der Reagentien zum Bestimmen steriler Zustände, aber man erreicht mit den Reagentien 
ja bloss Individuenreihen, die chemisch conforu sind, und weil nur der chemische 
Charakter schwankt, so können zwei Exemplare derselben chemischen Reihe auch 
recht gut zwei verschiedenen Species angehören, die man im sterilen Zustand nicht 
von einander trennen kann. Somit führt die Praxis dieses sog. Criterium zum Un- 
richtigen wie zum Richtigen und das ihr geschenkte Zutrauen beruht auf Selbst- 
betrug. Anders verhalten sich diejenigen Fälle, wo zwei nahe Species oder Varietäten 
neben dem chemischen Charakter noch andere Differenzen aufweisen, welche durch 
die Reaction vorgeblich bestätigt und verstärkt werden. Hier kommt Alles auf diese 
andern Differenzen an; sind sie schlecht, so macht sie die Reaction um kein Huar 
besser, sind sie aber an und für sich von Werth, so bedürfen sie der werthlosen 
Reaction nicht. Diese Reactionen haben überhaupt nur physiologischen, nicht 
systematischen Werth. — Ich glaube ausserdem nach freinden und nach eigenen 
Studien, nach einer gewissen Constanz in vielen Fällen, nach dem variablen Verhalten 
in andern Fällen, und namentlich nach dem erst nach 1—-2—10--50-tägigen Warten 
eintretenden sichtbaren Reactionen annehmen zu nıüssen, dass die von den Flechten 
elaborirten, durch Reactive zu constatirenden Materien vielleicht überall in den 
Lichenen vorhanden sind, aber in höchst variabler meist verschwindend geringer 
Quantität. 

Wirft man nun einen Blick auf das neue System, so frappirt sofort ein gefälliges 
und vortheilhaft einfaches Wesen; die Gruppen verschiedenen Ranges sind fast 
überall dem Namen und auch der Sache nach wohl bekannt. Es könnte sogar fast 
scheinen, dass ausser der Verschmelzung aller angiocarpischer Flechten in eine einzige 
Obergruppe und ausser einigen Verstellungen der Tribus am Herkönmlichen nicht 
viel geändert worden sei. Aber das ist ganz neu, dass hier zum ersten Mal in einem 
lichenologischen Werke, von einem Lichenologen, die bereits bekannte Idee der 
meisten neuern botanischen Lehrbücher methodisch aufgeführt wird, nach welcher 
die Discolichenen und Pyrenolichenen als biologische Parallelgruppen neben die 
rein systematischen Pilzgruppen der Discomyceten und Pyrenomyceten gestellt werden, 
mit welchen zusammen sie die Ascophyten ausmachen. Die Flechten werden somit 
materiell als symbioische Gruppe in die Pilze versetzt. 

Wenn nun aber ein Pilz wirklich mit einer Alge symbiotisirt, so hat er darum 
nicht aufgehört ein Pilz zu sein und bildet darum kein neues Wesen und muss 
folglich systematisch als Pilz behandelt werden, er ist ins eigentliche Pilzsystem ein- 
zuordnen und nicht in eine besondere parallele Nebengruppe zu stellen. Wer aber 
dieses Einordnen versuchen würde, der würde für einen grossen Theil der Disco- 
lichenen, namentlich für die Parmelien, Sticteen, Peltigereen, Usneen, Cladonien etc. 
auf absolute Unmöglichkeit stossen, denn für diese Gruppen gibt es im ganzen Pilz- 
reich keinen Platz. Warum das? Weil dle Prämisse falsch ist, weil hier gar keine 
Symbiose existirt, weil die Flechten in Globo eine zugleich von allen Pilzen geson- 
derte Pflanzenclasse bilden. 

Dr. Wainio’s System, wie oben schon angezogen, ist aber unvollständig, weil 
ihm die vorgebliche Symbiose nur die gonidienführenden Flechten aufzunehmen er- 
laubte. Statt der vollständigen systematischen Lichenenclasse hat er nur einen 
biologisch (symbiotisch) geglaubten Theil derselben behandelt und zu den Pilzen 
gebracht. j 


387 


Ich will sogar noch momentan die Voraussetzung machen, dass die Gonidien 
(trotzdem dass sie aus den Hyphen entstehen) wirklich Algen seien und dass das 
hyphoidale Element der Flechten wirklich mit diesen Algen symbiotisire, dann müssten 
aber die Flechten ja selbst in diesem Falle, weil ihre Hyphen unabweisbare Micro- - 
gonidien enthalten, von den Pilzen getrennt werden. Also mit oder ohne Symbiose 
stellen sich die Flechten als eigene Pflanzenclasse heraus und nicht als Pilzgruppe. 


Bei den 22 Tribus der Cyelocarpeen wäre Vieles zu sagen, besonders über ihren 
Umfang. Zwei Neubildungen darunter, nämlich Wainio’s Buellien und Lecideen, 
wird jeder andere Lichenologe als ausserordentlich naturwidrig abhorriren müssen, 
und zudem sind sie unter sich verstellt, aber ich gestehe, dass ich ebenfalls ein 
solches Unding, wie die Lecideen im Sinne Wainio’s in keinem Systen unterbringen 
könnte. — Die Pilocarpeen sind als Tribus eben so unbegründet wie Pilocarpus selber 
als Genus, und zudem ist Pilocarpus Wain. dasselbe was Tricholechia Mass. (Alcun. 
Gen. p. 8, 1853). — Auch die Lecanactideen sind als Tribus unbegründet und sind 
am unrechten Ort eingereiht. 

Bei Parmelia (l. p. 27—67) sind die Sectionen als solche geradezu werthlos. Es 
ist in normaler Systematik nicht erlaubt auf so nichtssagende Charaktere hin 
Sectionen zu bilden, denn Sectionen haben die Bedeutung von Subgenera und müssen 
als solche Charaktere haben, die diesem hierarchischen Rang entsprechen. Solche 
Charaktere müssten also beinahe so wichtig sein wie Gattungscharaktere. Sodann 
sind dort Subsectionen eingeführt mit adjeetivischen Namen im Singularis, was eben 
so verwerflich ist. Dasselbe kommt auch vor bei Pyrenula (ll. p. 200. 202). Diese 
Namen haben im Singularis das Aussehen eines Substantivs und werden daselbst in 
dieser Form unrichtig meiner Autorschaft unterschoben. Richtig dagegen und sehr 
bequem wendet man adjective Ausdrücke an, wo für Speciesreihen die Charaktere 
zu geringfügig sind, als dass man Seetionen daraus bilden könnte, wie solche in den 
Werken über Phanerogamen zu Hunderten vorkommen, z. B. oppositifoliae, axillares, 
paniculatae, perennes etc. Wer in der Cryptogamie so ins eigentlich Systematische 
eingreift, der thäte doch gut, vorläufig den allgemeinen Modus faciendi nach den 
neueren Werken über Phanerogamen zu studiren. 


Was endlich die Redaction der Tribus- und Species-Charaktere betrifft, so kann 
ich dieser Art desshalb keinen vollen Beifall zollen, weil in keiner Art dafür gesorgt 
ist, dass der Leser leicht und ohne grossen Zeitaufwand das Wichtigste ersieht. 
Diese Charaktere sind gewiss sehr inhaltsreich, aber es läuft darin meist eine Masse 
von Zeug mit, das der Definition in keiner Weise frommt, besonders im ersten Theil 
der Arbeit, und das Sonderbarste ist noch, dass auch die in der Einleitung bekämpften 
Charaktere bier auch meist als vollgültig und oft sehr breitspurig exponirt werden. — 
Um jedoch Missverständnissen vorzubeugen, füge ich noch bei, dass ich es für recht 
verdienstvoll halte, wenn von Tribus, Genus und Species sehr vollständige Beschrei- 
bungen (nicht Diagnosen) gegeben werden, aber diese sind nur dann practisch 
nützlich, wenn eine concentrirte Diagnose die Schlageharaktere gibt, oder auch wenn 
diese Charaktere durch besondern Druck hervorgehoben werden. Wo beides nicht 
der Fall ist, da kann durch comparative Schlussbemerkungen nachgeholfen werden, 
und hierzu hatte doch Dr. Wainio, von Acharius und Flörke an bis auf die neueste 
Zeit so drastisch gute Beispiele. 

Eigentlich misshandelt und zerfetzt sind die Stieteen. Nur in dem Punkt hat 
Dr. Wainio Recht, dass er das Genus Ricasolia Nyl. einzieht. Alle andern Stieteen 
bilden eigentlich zusammen, nach den Gonidien, nur 2 Genera, Stietina Nyl. und 
Stieta Nyl. (incl. Ricasolia etc.) 


385 


Auch der sog. Subspecies sei gedacht. Diese besonders bei Dr. Nylander eine 
“ grössere Rolle spielend, sind von Dr. Wainio nicht oft in Anwendung gebracht 
worden, sind aber überall zu viel und durchaus formwidrig. Ihre Entstehung ver- 
danken sie bloss dem Umstand, dass früher die Varietät ein sehr unbestinmter 
Begriff war, der in der Lichenographie (und anderwärts) sowohl eigentliche legitime 
Varietäten als bloss untergeordnete systematisch fast werthlose Formen umfasst, wie 
blosse Entwicklungsstadien, entfärbte oder entrindete Zustände, Soredien- und Isidium- 
tragende Abänderungen. Echte Varietäten haben aber schon gerade recht eigentlich 
den Sinn von Subspeeies, die in der Regel durch einen Complex von kleinen 
Differenzen vom Speciestypus abweichen: und sind also absolut synonym mit Sub- 
species von Nylander und Wainio etc. Als solche sind sie aber dem Speciestypus 
unterzuordnen und können keineswegs die Form eines Speciesnamens tragen. Bei 
Pseudopyrenula Eluteriae * Pseudopyrenula subsulphurea Wainio (l. c. p. 205) ist nach 
obigen einfach zu lesen: Pseudopyrenula Eluteriae * subsulphurea Wainio. — Ich 
schlage auch vor, alle andern Fälle solcher Subspecies analog zu lesen und zu eitiren, 
wodurch an der Sache rein nichts geändert wird, wodurch aber die Sache eine 
Namensform bekommt, die ihrem Range klar entspricht. Ob dann der Namen mit 
* oder mit einem griechischen Buchstaben, als var. oder als subsp. fungire, das ist 
ganz und gar ohne Belang, da jedoch das »var.« dem altüblichen und allgemeinen 
Gebrauch entspricht, so ist es am besten, den Ausdruck von Subspecies ganz auszu- 
merzen und an dessen Stelle überall var. zu setzen. 

In Betreff der specifischen Behandlung sei bloss eine Gattung berührt, 
nämlicb Parmelia, von welcher der Verfasser 39 Species aufzählt. Hier treten 
wieder ganz vorzügliche analytische und zum Theil descriptive Vorzüge hervor, 
die mit durch und durch verwerflichen Principien im grellen Contraste stehen. 
Die Diagnosen und Beschreibungen sind zusammen ganz ausgezeichnet, voll- 
ständig und möglichst vergleichbar abgefasst und vielfach ist mit grosser 
Sorgfalt auf die Öriginalien Rücksicht genommen, wodurch die sonst übliche 
Nylandersche Auflissung gewisser Arten eine andere wird, wie z B. für P, 
erinita und P. perforata. Bei der Richtigstellung der Namen stösst man aber hin 
und wieder auf Fälle, die nicht prioritätsrechtlich begründet sind, wie bei P. coral- 
loides Wainio (p. 33). Solche Missgriffe kommen im Werk hin und wieder vor, wo 
also, allgemein gehalten, ein alter Varietätsnamen mit dem Genusnamen zu einem 
neuen binären Speciesnamen verbunden wird. Alle diese Nawen sind nomenclaturisch 
Neubildung, datiren von 1890, und sind nur da berechtigt, wo nicht schon ein anderer 
publieirter und begründeter binärer Speciesnamen vorhanden ist. In obigem Falle 
waren schon zwei Specicsnamen vorhanden und Dr. Wainio war also nicht berechtigt, 
einen neuen dritten Speciesnamen zu geben, denn der als Synonym angezogene Ter- 
minus coralloidıs Mey. et Flot. ist nur Varietätsnamen und nicht Speciesnamen. 
Die Arten 1, 2 und 6 bei Dr. Wuinio sind specifisch nicht verschieden. — P. dilatata 
Wainio’s (p. 32) ist bloss die in den Tropen überall gemeine P. latissima f. sorediata 
Nyl. — P. conformata Wn. (p. 36) gehört speeifisch durchaus zu P. xanthina Wn., 
was drastich durch P. xanthina f. aberrans Wn. (l. c.) documentirt wird. — Ebenso 
nichtssagend sind die chemisch fabrieirten P. macrocarpoides Wn., P. homotona 
Nyl., die zu P. cetrata Ach. gehören, währenddem P. consors Nyl., Wn. (p. 44), nach 
dem gegebenen Text, zur entfernt gestellten P. acanthifolia Pers. za bringen ist. — 
Ganz ebenso gehören zusammen: P. amazonica Nyl., Wn. und P. Minarun Wn,, 
sowie P. affinis Wn. und P. revoluta Fik., und P. gracilescens Wn,. et P. gracilis 
Wn., welche letzteren zwei eine Var. von P. lavigata Auct, bilden. -— Und in 
dieser Art geht die namenlos leichtfertige Zersplitteiung der legitimen aber variabeln 


389 


Species fort, im Allgemeinen darauf beruhend, dass je die sorediösen Formen von 
den isidiösen oder nackten specifisch getrennt werden und dass diese so getrennten 
Theile vermittelst chemischer Differenzen noch weiter gespalten werden. 

Es ist schlieslich noch beizufügen, dass die überaus sorgfältige Untersuchungs- 
methode Dr. Wainio’s alle Anerkennung verdient und dieser Unistand gibt der 
Hoffnung Raum, dass er in Zukunft, von den Irrwegen zurückgekehrt, das so schön 
Beobachtete ebenso schön und naturgerecht beurtheilen und dann richtig systematisch 
verwenden werde, 


Genf, den 30. Apr. 1891. Müll.-Arg. 


0. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der _Mycologie. 
IX. Heft: Die Hemiasei und die Ascomyceten. 

Der Veröffentliehung der Gesammtuntersuchungen in diesem und dem nach- 
folgenden Hefte vorgreifend wurde bereits im VIll. Hefte der morpbologische Werth 
des Aseus klurgelegt, im Anschluss an die Ableitung der Basidie aus dem unregel- 
mässigen Conidienträger. u 

Durch die Annahme de Bary’s, dass der Ascus ein geschlechtliches Product sei, 
waren die Ascomyceten dem Kreise vergleichender Untersuchungen entrückt, und die 
Parallelität dieser grossen Classe mit der der Basidiomyceten in Frage gestellt 
worden. Die Ascomyceten blieben dadurch unverstanden und hatten weder nach 
unten nach den niedern Pilzen ’), noch seitlich nach den Basidiomyceten irgendwelche 
Anknüpfungspunkte. Um diesen Anschluss zu ermöglichen, war es nöthig nachzu- 
weisen, dass der Ascus ungeschlechtlich entsteht und weiter, dass die Nebenfrucht- 
formen sich natürlich erklären und ableiten lassen. Dem ersten Nachweise ist der 
Abschnitt über die Keimung der Spermatien gewidmet. Es -wird gezeigt, dass bei 
allen untersuchten Formen, die sich auf fast 200 aus allen Familien der Ascomyceien 
belaufen, die Keimung in Nährlösungen stets vor sich geht. Damit sind die Sper- 
matien als geschlechtlich functionierende, männliche Zellen abgethan. Sie sind nichts 
wie Conidien, 

Dass der Ascus sich aus dem unregelmässigen Sporangium morphologisch er- 
klären liess, war nach Analogie der Basidie mehr als wahrscheinlich und ist jetzt 
durch die umfassenden Untersuchungen der Ascomyceten und die Entdeckung der 
ascenähnlichen Sporangien der Hemiasci zur Thatsache geworden. Der Ascus ist 
demnach ein Sporangium, das in seiner Form, in der Zahl und Grösse der Sporen, 
in seiner Entstehung an einen bestimmten Ort regelmässig geworden ist, Wie nun 
neben den Ascen die Ascomyceten noch zu anderen Fruchtfornen kommen, dazu 
bedurfte es der Anknüpfung an die Zygoniyceten. Sämmtliche Fruclitformen lassen 
sich auf einen Grundtypus zurückführen. Bei Thanmnidiumarten nämlich können 
durch geeignete Culturvariationen die vielsporigen Sporangien in einsporige über- 
geführt werden, deren Membran nur noch mit der der Spore zu verwachsen braucht, 
un ein Schliesssporangium, eine Conidie, darzustellen. Und dies ist bei der nächst- 
verwandten, kaum von Thamnidium zu unterscheidenden Gattung Chaetocladiunm 
der Fall. Hier tritt uns die Conidie in typischer Ausbildung entgegen. (Man ver- 
gleiche dazu die näheren Ausführungen des Heftes) Mit diesem Nachweise, dass 


1) Vgl. vielmehr de Bary’s bekannte Ausführungen über die Beziehungen der 
Askomyreten zu den Peronosporeen etc., namentlich auch über das Funktioesloswerden 
der Geschlechtsorgane. \ j K. G. 


390 


sich vom Sporangium eine zweite Fruchtform, die Conidie, abspaltet, ist das Weitere 
von selbst gegeben. Neben dem Sporangium (wie bei der Ascoiden) können noch 
Conidien bestehen und ebenso auch alle auf die Conidien zurückführbaren Frucht- 
formen, wie Pykniden und Spermogonien. 

Im dritten Abschnitte werden dann die einzelnen Abtheilungen der Ascomy- 
ceten besprochen. Die Eintheilung der grossen Gruppe in Exoasci und Carpoasci 
war bereits im VIII Heft angedeutet. Wie. die Hülle um die Ascen zu Stande 
kommt, dafür geben bei den Zygomyceten Rhbizopus und Mortierella ausreichende 
Erklärung. Die Exoasci werden aufGrund der neugewonnenen Thatsachen natürlich 
definirt und finden als erste Ordnung der Ascomyceten ihre richtige Stelle, desgleichen 
sind endlich die Gymnoasei als gleichwerthige Gruppe mit den Perisporiaceen, Pyreno- 
myceten und Discomyceten untergebracht. 

Als ein höchst bemerkenswerther Fortschritt in der Systematik der Pilze ist 
endlich die Begründung einer Gruppe der Zwischenformen, der Mesomyceten, änzu- 
sehen. Dieselben haben im vegetativen Theil den Charakter der höheren Pilze 
(Mycomyceten), zeigen dagegen im fructificativen einen Uebergang von den Phyco- 
zu den Mycomyceten. Die beiden Classen der Hemiasci und Hemibasidii sind durch 
ascenähnliche Sporungien und basidienähnliche Conidienträger charakterisirt. Während 
die letztere Reihe in den Ustilagineen eine reichere Formausbildung erfahren hat, 
besitzen die Hemiasci bisher nur wenige Vertreter, die sich auf drei Familien ver- 
theilen. Jetzt hat auch endlich hier der bald hierbin, bald dorthin geschobene 
Protomyces seinen sicheren Platz gefunden. Der lange bekannte Thelebolus stellt 
den Grundtypus der Carpoasci dar, die neue Gattung Ascoidea vermittelt den An- 
schluss an die Exoasci. 

Von neu aufgestellten Gattungen sind Ascocorticium und die bereits erwähnte 
Ascoidea zu nennen. j 

Lindau. 


34 


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m ———— De 


"Marburg. Universitäts - Buchdruckerei (R. Friedrich). 


Taf VI 


Flora 1891 


Tafel VI. 


1891. 


a 


Fiör 


ora 1891. Tafel IX. 


zeichnung r. &. I. Schilling. Druck v. Ph, Zere, Weros, 


es 


Flora 1891. Tafel X. 


zeichnung v. A, 1. Schilling, Druck v. Ph. Korn, Worms, 


Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gefässe und Tracheiden 
von 
Theodor Lange. 
(Hierzu Tafel XI und XD). 


Wenige Gewebeelemente haben eine so mannigfache Bearbeitung 
erfahren, wie die Gefässe und Tracheiden. Es mag daher überflüssig 
erscheinen einen neuen Beitrag zur Kenntnis von den Tracheen zu liefern, 
und besonders zu deren Entwicklungsgeschichte, einer Lehre, über die die 
Akten bereits geschlossen erscheinen. Nachdem durch die grundiegenden 
Untersuchungen von Mohls, Nägelis, Sanios u. A. die Entstehung der 
primären und secundären Gefässe aus Plerom und Cambium bekannt ge- 
worden war, fand in den Lehrbüchern der Botanik ungefähr folgender Satz 
Aufnahme: Sobald die Wandverdickung der Gefässe und Tracheiden aus- 
gebildet ist, schwindet das Plasma aus diesen, ohne dass auch nur eine 
Spur davon zurück bleibt. Untersuchungen über den genaueren Zeitpunkt 
des Verschwindens sind bisher nicht gemacht worden, und nur ganz ver- 
einzelt finden sich in der Litteratur Angaben über das Vorkommen von 
Plasma in älteren längst ausgebildeten Tracheen. Da es für die Ent- 
scheidung mehrerer physiologischer Fragen von Interesse ist, den Zeitpunkt 
des Verschwindens des Plasmas festzustellen, und da das in einigen Fällen 
bemerkte Vorkommen von Plasma in älleren Tracheen zu der Annahme 
berechtigte, dass derartige Vorkommnisse sich öfters finden würden, so 
schien es wünschenswerth in eingehenden Untersuchungen die erwähnten 
Punkte zu behandeln. Auf Anregung des Herrn Geheimen Hofrath Pro- 
fessor Dr. Pfeffer in Leipzig habe ich diese Untersuchungen vorgenommen. 
Ich habe Vertreter der verschiedensten Gruppen der Gefässpflanzen unter- 
sucht, und es ist mir gelungen genügendes Malerial zusammenzubringen, 
um zu beweisen, dass der oben angeführte Satz der Lehrbücher in dieser 
strengen Form nicht richtig ist. Es giebt vielmehr Pflanzen, deren Gefässe 
und Tracheiden noch lange Zeit nach der Ausbildung der Wandverdickung 
Plasma führen, oder bei denen einzelne dieser Gewebeelemente überhaupt 
das Plasma behalten, so lange der betreffende Pflanzentheil lebendig bleibt. 

Ich babe mich bemüht Angaben der Litteratur über diesen Gegen- 
stand möglichst vollständig zu sammeln, doch mögen mir immerhin einzelne 
Angaben entgangen sein, die sich zerstreut in der ungeheueren Menge 
anatomischer Bearbeitungen der Gefässbündel finden. 

Bei den Untersuchungen ergaben sich von selbst nach verschiedene 
Nebenfragen, deren Lösung für die Lösung der Hauptfragen erforderlich 
war. Ehe ich daher zu den eigentlichen Untersuchungen übergehen kann, 
muss ich eine Erörlerung der Fragen voranschicken. 


Flora 1891. 26 


394 


Die Entwicklungsgeschichte des Gefässes, wie sie sich nach den bis- 
herigen Untersuchungen darstellt ist folgende: Wenn eine Cambiunzelle 
anfängt sich zum Gefäss umzubilden, so ist dies zuerst in einer bedeutenden 
Vergrösserung des Volumens der einzelnen Zellen kenntlich. Sobald die 
ersten Anfänge der Wandverdickung sichtbar werden, zeigt auch der Proto- 
plasmaschlauch Zeichnungen, die der Wandverdickung oder den dazwischen 
liegenden Membranen entsprechen. Mit der Ausbildung der Wandver- 
dickung verdicken sich auch die Querwände der Zellen in der Weise, dass 
ein oder mehrere Tüpfel gebildet werden; die unverdickten Teile der 
Querwände werden dann aufgelöst, während die Verdickungen erhalten 
bleiben. Mit der Fertigbildung der Gefässe verschwindet der Protoplasma- 
körper, »ohne, wie etwa in vertrocknenden Zellen, Rudimente zurückzu- 
lassen« }), 

Eine gleiche Entwicklung zeigen die Tracheiden. Hier ist natürlich 
ein Auflösen von Querwänden nicht nöthig, ausser bei jenen sogenannten 
Tracheiden, die Kny?) z. B. bei Yucca als kurze Gefässe bezeichnete. 

Bisher glaubte man also gesehen zu haben, dass das Plasma mit Aus- 
bildung der Wandverdickung verschwinde und zum Theil nahın man an, 
dass es vollständig zur Herstellung der Verdiekungsschichten verbraucht 
werde. Zur Prüfung dieser Annahmen ist zuerst die Frage zu lösen: 
Wann verschwindet der Protoplasma aus den Gefässen und Tracheiden ? 
Um die Zeitpunkte des Verschwindens festzustellen, war es vor Allem nöthig, 
diese in einer Weise zu markieren, dass sie sich zum Vergleiche mitein- 
ander eignen. Als Marke diente erstens die Beendigung der Wandver- 
dickung und der Verholzung. Als weitere Marke benutzte ich bei Gefässen 
der noch in Streckung befindlichen Pflanzentheile die Beendigung des 
Längenwachsthums. Ein primäres Gefäss zum Beispiel kann sein Plasma 
verlieren, ehe die Streckung des Internodiumtheiles beendet ist oder es 
kann im ausgewachsenen Theile noch Plasma führen. Das gleiche gilt 
von secundären Gefässen. Bei primären Gefässen kann auch der Beginn 
des secundären Dickenwachsthums als Marke verwendet werden. Ferner 
lässt sich bei secundären Gefässen feststellen, wie weit die plasmaführenden 
Gefässe von Cambium aus markwärts reichen. Da aber zwischen die ein- 
zelnen Gefässe vom Cambium nach andere Elemente abgefordert werden, 
zwischen denen die Gefässe meist unregelmässig zerstreut liegen, so ist 
. diese Marke nur eine ungenaue. Besser schon lässt sie sich bei denjenigen 
Nadelhölzern verwenden, wo zwischen den Tracheiden nur wenig Holz- 
parenchym liegt. Hier lässt sich zum Beispiel sagen: das Plasma ver- 
schwindet in der fünften oder sechsten Tracheide vom Cambium ausge- 
rechnet. Doch auch hier lassen sich gegen die Genauigkeit der Marke 


1) De Bary, Vergleichende Anatomie 1887. pag. 177. 
2) Kny, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Tracheiden. Ber. d, deutschen 
bot. Gesellschaft. 1886. pag. 275. 


395 


verschiedene Einwände machen. So kann die Schnelligkeit des Dicken- 
wachsthums bei verschiedenen Pflanzen specifisch verschieden sein ; dann 
kann diese in den verschiedenen Theilen einer Pflanze verschieden sein, 
und endlich ist die Schnelligkeit des Dickenwachsthums abhängig von 
physikalischen Einflüssen und nimmt bei normalem Witterungsverlauf vom 
Frühling bis zum Herbste bedeutend ab. Als äusserste Marke diente: bei 
Holzgewächsen die Zahl der Jahresringe vom Cambium an gerechnet, in 
denen sich Plasma führende Tracheen finden, und bei alljährlich ab- 
sterbenden Pflanzentheilen die Jahreszeit. 

Fand sich Plasma in ausgebildeten Tracheen, so war zu untersuchen, 
ob dasselbe lebend oder todt sei. Als beste Untersuchungsmethode ergab 
sich hierbei die Anwendung der Plasmolyse. 

Für die Erkennung der ersten Marke machle es die Untersuchungs- 
methode nothwendig, festzustellen, ob Ausbildung der Wandverdickung 

.und Verlolzung Hand in Hand gehen oder, ob die Verholzung später er- 
folgt. Die Methode, die ich zumeist anwenden musste, gestattete nämlich 
richt den gleichzeitigen Gebrauch von Holzreagentien. Es wurden daher 
für diesen Zweck eine Reihe von Vorversuchen gemacht. Ferner war es 
von Interesse zu erfahren, ob die Perforation der Querwände immer erst 
eintritt, wenn die übrige Ausbildung des Gefässes vollendet ist. In diesem 
Falle kann die Perforation im gleichen Sinne, wie die Beendigung der 
Wandverdickung als Marke verwendet werden. Diese Frage wurde gleich- 
zeitig mit den oben erwähnten Voruntersuchungen gelöst, und konnte das 
Resultat auch bei den weiteren Untersuchungen bestätigt werden. 

Da es sich bei der Lösung der Hauptfrage herausstellte, dass in allen 
Fällen nach Ausbildung der Wandverdickung und Verholzung noch Proto- 
plasma nachgewiesen werden konnte, so entstand die Frage: Was ge- 
schieht mit diesem Protoplasma ? 

Bei Gelegenheit der Untersuchung wachsender Internodien verschiedener 
Pflanzen zeigte es sich, dass, während das Längenwachsthum noch nicht 
beendet ist, schon secundäres Dickenwachsthum mit Ausbildung von Tüpfel-, 
Netz- und Treppengefässen statt hat. In einzelnen Fällen wurde sogar 
constatiert, dass sich im wachsenden Theile plasmafreie Tüpfel- und Netz- 
gefässe finden. Es waren daher noch folgende Fragen zu erörtern: Wächst 
ein in dem sich streckenden Internodiumtheile befindliches Gefäss, das 
noch in der Ausbildung begriffen ist auch in die Länge? Ferner, wie 
verhält sich das plasmafreie Gefäss im Internodiumtheile, der noch im 
Längenwachsthum begriffen ist? 

Die Resultate verschiedener Forscher, die für meine Untersuchungen 
von Wichtigkeit sind, schicke ich jetzt voraus, und gebe gleichzeitig einen 
kurzen Ueberblick über die historische Entwicklung unserer Kenninisse 
von der Bildung der Tracheen zur Charakterisierung des bisherigen Stand- 
punktes. 

26* 


396 


I. Ueberblick über die einschlägige Litteratur. 


Die Vorstellungen, die sich die älteren Botaniker von dem anato- 
mischen Bau der Pflanzen machten, waren, wie bekannt, sehr unklar. 
Am Anfange des Jahrhunderts förderten Treviranus und Molden- 
hawer die anatomischen Kenntnisse bedeutend, aber erst Hugo von 
Mohlt) war es vorbehalten, eine neue Aera der Pflanzenanatomie durch 
seine äusserst sorgfältigen Untersuchungen anzubahnen. Mohl wird mit 
Recht als der Begründer unserer heutigen anatomischen Kenntnisse an- 
gesehen ; seine Untersuchungen sind für die Arbeiten der Anatomen immer 
noch grundlegend. Ihm verdanken wir auch unser Wissen von der Ent- 
wicklungsgeschichte der Gefässe in seinen Hauptzügen. Er leitet die Ge- 
fässe »von dünnhäutigen geschlossenen Zellen ab, auf deren inneren Seiten 
sich später Membranen und Fasern ablagern, und deren Querwände ent- 
weder völlig resorbiert oder in netz- oder treppenförmiger Form durch- 
löchert werden«. Er stellte fest; »dass die Tüpfel dünnere Stellen der 
Gefässwandung seien« und wies auch darauf hin, »dass bei den getüpfelten 
Gefässen der meisten Pflanzen die einzelnen Gefässschläuche nicht ringsum 
einen gleichförmigen Bau besitzen, sondern, dass ihre Wandungen, je nach- 
dem sie mit verschiedenartigen Elementarorganen in Berührung stehen, 
nicht unbedeutende Modificationen in ihrer Structur zeigen«, und führt 
dann des weiteren aus, dass die Tüpfel des Gefässes genau mit den Tüpfel 
des Nachbarorganes correspondiren. Die irrige Ansicht über die Ent- 
stehung der Ringgefässe aus Spiralgefässen durch Zerreissung der Spiral- 
faser und Verwachsen von je zwei Windungen zu einem geschlossenen 
Ringe, wie diese sein Zeitgenosse Schleiden vertheidigte, widerlegte er 
auf Grund direeter Beobachtungen an Gefässen der Wurzel von Comme- 
lina tuberosa. Schleiden und Unger liessen auch die Netzgefässe aus 
Spiralgefässen hervorgehen ; auch diese Hypothese wiederlegte Mohl. Der 
Zellwand und ihren Verdickungsschichten, wandte er grosse Aufmerksam- 
keit zu und unterschied’ zuerst eine primäre, secundäre und lertiäre Men- 
bran. Weiterhin beschäftigte sich Mohl mit der chemischen Natur der 
Zellhaut und führte die Ansicht von Payen?), dass die primäre Membran 
der Zellen Cellulose und bei der Verdiekung durch inerustirende Sub- 
stanzen verunreinigt sei, weiter aus. Auch den Inhalt der Zellen studierte 
er genauer, nachdem Nägeli®) schon die stickstoffhaltigen Substanzen 
der Zelle beschrieben und ihre Bedeutung hervorgehoben hatte. Mohl 


1} Seine bis 1845 erschienen Arbeiten, gab er 1845 gesammelt unter dem Titel: 
»Vermischte Schriften botanischen Inhalts« heraus. Von seien späteren Schriften ist 
für die Kenntniss der Gefässe von Wichtigkeit: Grundzüge der Anatomie und Physio- 
logie der vegetabilischen Zelle. Braunschweig 1851. 

2) Payen, Mömoires sur les developpements des vegetaux. Paris 1845. 

3) Nägeli untersuchte namentlich die Vorgänge bei der Zelltheilung und wider- 
legte Schleidens Zellbildungstheorie. 


397 


führte die Bezeichnung Protoplasma ein, entdeckte den Primordialschlauch, 
unterschied den Zellsaft vom Plasma und wies nach, wie die Vermehrung 
der Zellen durch Theilung vor sich geht, und die Zelle das Grundorgan 
der Pflanze ist. Nicht das geringste Verdienst Mohls ist es, den Verlauf 
der Gefässbündel in der Pflanze, über den bis dahin nur unklare Vor- 
stellungen verbreitet waren, genau untersucht zu haben, Dies sind in 
Kurzem die Errungenschaften Mohls, so weit sie sich auf unsere Kenntnis 
der Gefässe beziehen. Es sollte sich bald zeigen, dass sie, wie alles Andere, 
was er für die Pflanzenanatomie leisteste, geeignet waren eine üppige 
Entwicklung dieser Wissenschaft hervorzurufen. Die zahlreichen folgenden 
anatomischen Untersuchungen basiren alle auf Mohls grundlegenden 
Arbeiten. 


Auf die Unzahl von Schriften, die sich mit Gefässen beschäftigen, 
hier einzugehen, kann nicht der Zweck dieses historischen Ueberblickes 
sein; ich kann im Folgenden nur die Arbeiten erwähnen, die unsere Kennt- 
nisse von der Gefässbildung wesentlich förderten und diejenigen, die sich 
mit dem Inhalt der Tracheen beschäftigen. - 


Von den Anatomen der Folgezeit sind vor Allen zu erwähnen Nägeli, 
Hanstein, Unger, Hofmeister, Schacht, Th. Hartig und 
Sanio. 


Nägeli!) wies die erste Entstehung der Gefässbündel im Urmeristem 
nach. Er?) und Hanstein?) waren es, die die Zusammensetzung des 
Holzkörpers der Laub- und Nadelbölzer aus einzelnen Gefässbündeln klar- 
legten und diese Gefässbündel als Blattspuren bezeichneten. 


Von besonderer Wichtigkeit sind die Arbeiten Sanios®), in denen 
die primäre Anlage des Gefässbündels im Urmeristem und das secundäre 
Dickenwachsthum als zwei getrennte Vorgänge aufgefasst werden. Schon 
Mohl hatte die Bedeutung des Cambiums erkannt; Sanio wies nach, 
das dasselbe nur aus einer Zellreihe besteht. Er5) war es auch, der die 
Bezeichnung Tracheide einführte. Als besonderes Verdienst Schachts®) 
ist zu erwähnen, dass er den Bau der Hoftüpfel wesentlich richtig dar- 
stellte, wenn er auch fälschlich annahm, dass die Scheidewand später ver- 


1) Schleiden und Nägeli, Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik. Zürich 
1844— 1846. 

2) Nägeli, Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. Leipzig 1858, 

3) Hanstein, Ueber den Zusammenhang der Blattstellung mit dem Bau des 
dicotylen Holzringes. Berlin 1857. 

4) Sanio, Vergleichende Untersuchungen über die Zusammensetzung des Holz- 
körpers. Botan. Zeitung 1863. pag. 357 ff. 

5) Samio, Einige Bemerkungen über den Bau des Holzes. Bot. Zeitung 1860. 
pag. 201. 

6) Schacht, De maculis in plantarum vasis. Bonn 1860. 


398 


schwinde. Sanio!) hat später die Entwicklungsgeschichte der Hoftüpfel 
verfolgt und durch schöne Zeichnungen klargelegt. 

Inzwischen beschäftigte man sich auch mit dem Zustandekommen der 
Verdickungsschichten der Zeilwand, und es entbrannte ein heftiger Streit 
über Apposition und Intussusception, der ja auch jetzt noch nicht ge- 
.schlichtet ist. Für meine Untersuchungen ist es gleichgültig, wie die 
Wandverdickung zu Stande kommt; das gleiche gilt bezüglich der ersten 
Zellmembran und der Stoffe aus denen sie entsteht. Eingehende Erör- 
terungen dieser Fragen mit den Angaben der Litteratur finden sich bei 
Pfeffer?) und Strasburger?). 

Wie erwähnt waren es Payen und Mohl, die zuerst eine Ver- 
änderung der Eigenschaften der Zellhaut wahrgenommen halten; sie unter- 
suchten dieselbe mit Schwefelsäure und Jod.» Durch Burgerstein, 
Wiesner, Höhnel wurden bald eigentliche Holzreagentien bekannt, 
und als Singer‘) dann nachwies, dass in verholzten Membranen neben 
Coniferin auch Vanillin vorkomme, wurden Reagentien®) gefunden, mit 
denen sich die Anwesenheit des einen oder des anderen der beiden Stoffe 
feststellen und der chemische Vorgang in der Membran genauer verfolgen 
liess. Ob der Verholzungsprozess unter dem direkten Einfluss des Proto- 
plasmas sich abspielt oder in anderer Weise, darüber sind die Ansichten 
getheilt. Strasburger®) behauptet, dass die Verholzung der Coniferen- 
Holzzellen »der Hauptsache nach« vor sich geht, nachdem die Zellen sich 
völlig vom Plasma entleerten, aber doch nur in der lebenden Pflanze. 
Dagegen nehmen Wiesner?) und Krasser®) an, dass die Verholzung 
unter dem Einfluss von Eiweiss slattfinde. Sie fanden dasselbe in der 
Zellwand (Dermatoplasma), geben aber nicht an, ob zu der Zeit, wo die 
Wand noch Plasma führt, das Lumen der Zelle schon völlig entleert ist. 

Mohl hatte die Inhaltsstoffe der Zelle zuerst genauer studiert. Unter 
Anderem erwähnt er, dass sich in den jungen Gefässzellen Plasma und 
je ein Zellkern befinde, und dass mit der Verdickung der Wandungen das 


1) Sanio, Anatomie der gemeinen Kiefer. Pringsheims Jahrbücher. Bd. IX, 
pag. 77 A. ' 

2) Pfeffer, Pfianzenphysiologie Bd. I. Cap. VI. pag. 286 ff. Bd. II. Cap. IV. 
1881. pag. 50 X. 

3) Strasburger, Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhäute. 1882, 

4) Singer, Beiträge zur näheren Kenniniss der Holzsubstanz, Sitzungsber. d. 
Wien. Acad. Bd. 85. 1882. pg. 345 ff. 

5) Vergl. Hegler, Histochemische Untersuchungen verholzter Membranen. Flora 
1890. pag. 33 f. 

6) Strasburger,l. c. pag. 199. 

7) Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen Zell- 
häute Sitzungsber. d. Wien. Acad. Bd, 98. 1886. pg. 39 ff. 

8) Krasser, Ueber das Vorkommen von Eiweiss in der Zellhaut, Sitzungsber. 
d. Wien. Acad. Bd. 94. 1886. pag. 118 ff. 


399 


Plasma (»der Primordialschlauch«) verschwinde!). »Er (der Primordial- 
schlauch) heftet sich in den meisten Fällen an die Zellwandung fest an 
und kann anfänglich noch unter der Form eines dünnen Ueberzuges, der 
sich mit Jod gelb färbt, aufgefunden werden, wenn die Zellwand in Schwefel- 
säure aufgelöst wird; in einzelnen Fällen schien er mir, ohne eine solche 
feste Verbindung einzugehen, aufgelöst zu werden und vor dem Ver- 
schwinden die Form eines unregelmässigen Netzes von faserähnlichen 
Streifen anzunehmen.« Die Vorgänge im Plasma während der Ausbildung 
der Wandverdiekung wurden bald genauer untersucht. Grüger?) fand 
in den Tracheiden der Luftwurzelhüllen der Orchideen Plasmaströmungen, 
die den verdickten Stellen der Wand entsprachen. Er giebt an, dass mit 
fortschreitender Verdickung das Protoplasma verschwindet. Dippel°) 
sah später, dass der Protoplasmaschlauch Zeichnungen zeigt, die den 
Wandverdickungen entsprechen. Schmitz) untersuchte diese Tracheiden 
ebenfalls und bemerkte, dass beim ersten Sichtbarwerden der Ver- 
diekungen die von Dippel gesehenen Zeichnungen auftreten. »Etwas 
ältere Zellen zeigten die faserige Verdieckung der Zellmembranen voll- 
ständig ausgebildet, die parallelfaserige äussere Schicht des Protoplasma- 
schlauches aber war nun verschwunden (offenbar zur Verdickung der 
Membran verwendet) und nur die dünne innere, vielfach netzig gestaltete 
Schicht desselben zusammt dem eingelagerten Zellkerne zurückgeblieben. 
Noch ältere Zellen liessen von dem Protoplasmaschlauche nur noch ganz 
vereinzelte Reste an der Innenfläche der Zellmembran fest anhaftend er- 
kennen, und nur der Zellkern war noch deutlich als flache Scheibe der 
Zellwand anliegend wahrzunehmen«. Aehnliches beobachtete er im Mark, 
Gefäss- und Selerenchymzellen: »Der Protoplasmaschlauch wird immer 
dünner und immer schwieriger durch Contractionsmittel von der Zellwand 
ablösbar ; schliesslich sind nur noch ganz vereinzelte Reste des Protoplasma- 
schlauches und der Zellkern übrig, die der Innenseite der Zellwand fest 
anhaften: Die Substanz des Protoplasmaschlauches ist nach und nach zur 
Verdickung der Zellmembranen aufgebraucht worden«. Bei seinen Studien 
über das Membranwachsthum der Coniferenholzzellen verfolgte Stras- 
burger?°) die Vorgänge im Protoplasma. Er fand den grossen abge- 
flachten Zellkern dem Wandplasma der Cambiumzellen anliegend. Die 


1) 1. c. Vegetabil. Zelle pag. 41. 

2) Crüger, Zur Entwicklungsgeschichte der Zellwand. Botan. Zeitung 1855. 
pag. 601 ff. 

3) Dippel, Die Entstehung der wandständigen Plasmaströmchen. Abhandl. d. 
nat. Ges. zu Halle. Bd. X. 1867. 

4) Schmitz, Untersuchungen über Structur des Protoplasmas und der Zellkerne 
der Pflanzenzellen. Sitzungsber. d. niederrhein. Ges. für Natur- und Heilkunde. 
1880. pag. 10 u. 11, 32. 

5) Strasburger, l. c. pag. 50ff. und weiterhin pag. 79-81. 


400 


zahlreichen Microsomen des Wandplasmas nahmen mit zunehmenden 
Wachsthum der Wand ab und ordneten sich in aufsteigenden Schrauben- 
linien, die mit dem Streifensystem der Wand übereinstimmten. Später 
war der Protoplasmaschlauch nicht mehr deutlich zu sehen, wohl aber 
noch die der Wand anhaftenden Microsomen. Dann schwanden auch diese. 
Bei der Ausbildung des Torus der Tüpfel sammelte sich hier besonders 
viel Plasma an. Der Zellkern hielt sich am längsten in der Zelle, wurde 
blass und inhaltsarm, nahm oft zerlappte Formen an und zerfiel in ein- 
zelrie Körnchen, »die aller Wahrscheinlichkeit nach sich nicht mehr an 
dem Aufbau der Wand betheiligene. Zu ähnlichen Resultaten kam Stras- 
burger auch bei der Untersuchung der Gefässe von Bryonia dioiea und 
Impatiens glandulosa. Bezüglich der Perforation der Scheidewände sagt 
er: »Eine vollständige Resorption der Querwand erfolgt erst nach vollen- 
deter Verdickung. Die Plasmakörper der Zellen verschmelzen nicht mit- 
einander«. An ältern Stadien der mit schraubenförmigen Bändern ver- 
sehenen Zellen der Sphagnumblätter fand er den Protoplasmaschlauch 
»nur noch in einzelnen Ueberresten, welche sicher nicht mehr zur Wand- 
verdiekung verbraucht werden, vielmehr desorganisieren. Der Zellkern 
ist noch vorhanden und schwindet ganz zuletzt, indem er zuvor meist zu 
einem kleinen glänzenden Gebilde zusammenschrumpft. Die Stellen der 
Zellwand, die durchlöchert werden sollen, markieren sich kurz vor Vol- 
lendung der Verdiekung. Durchbrochen werden sie erst, während der 
Desorganisation des Plasmaschlauches; der Zellkern überdauert noch eine 
zeitlang deren Ausbildunge. Russow!), der den Bau der Foftüpfel im 
ausgebildeten Holz untersuchte fand bei dieser Gelegenheit den Torus von 
Picea excelsa, Larix europaea und Pinus silvestris »von der Fläche be- 
trachtet nicht homogen, sondern in 6 bis 10 polygonale Felderchen diffe- 
renziert, ähnlich einer fein gegitterten Siebplatte.« »Ob diese Erscheinung 
mit der von Sanio a.a. O. pag. 84?) erwähnten identisch ist, möchte 
ich vorläufig dahingestellt sein lassen, denn es kommen Körnelungen und 
Punktierungen ausserdem auf der Schliesshaut vor, die von eingetrocknetem 
Plasma herrühren. Dann und wann habe ich ein zierliches Netzwerk ein- 
getrockneter, zarter Plasmafäden äuf den Schliesshäuten beobachtet, wo- 
durch diese einer fein gegitterten Siebplatte äusserst ähnlich sehen; in 
letzterem Falle beschränkt sich die Netzzeichnung nicht auf den Torus, 
sondern erweitert sich meist über die ganze Schliesshaut«. Später?) sah 


1) Russow, Zur Kenntniss des Holzes, in Sonderheit des Üoniferenholzes. 
Bot. Centralblatt. Bd. XIII. 1883. Sep. pag. 17 ff. : 

2)1. cc. Anatomie etc. Sanio sah dunkle Punkte, die den Platten ein sieb- 
artiges Aussehen gaben und hält es für möglich, dass hier den Siebplatten ähnliche 
Apparate vorliegen. 

3) Russow, Ueber den Zusammenhang des Protoplasmakörper benachbarter 
Zellen. Sitzungsber. d. Dorp. nat. Ges. 1883. Sep. pag. 14 ff. 


. 


401 


er, dass die Primordialtüpfel der Cambiumzellen von ziemlich dicken Plasma- 
fäden durchsetzt sind. In den ausgebildeten Hoftüpfeln konnte er keine 
Verbindungen mehr nachweisen, er nimmt daher an, dass die Kanälchen 
mit der Zeit durch Zellhautsubstanz verstopft werden. Die von Pfurt- 
scheller!) in den Markstrahlzellen, Gefässen, Tracheiden und Libriform- 
fasern beobachtete Innenhaut hält Russow?) für die Reste der Proto- 
plasmawandbelege und wies diese dann in den Tracheiden des Splintes 
der Eiche nach. In den Tracheiden von Pinus, Larix, Abies und Gedrus 
sah er häufig dieses zarte Häutchen, das zahlreiche Körnchen von der 
Grösse der Mierosomen enthielt. Fischer?) fand in zahlreichen Spiral- 
gefässen und Tüpfeltracheiden von Plantago Stärkekörner und zwar in 
den völlig ausgebildeten Organen der Blattstiele alter Blätter. Die Wan- 
dungen waren vollständig verholzt, die Querwände der Spiralgefässe per- 
forirt; auch die Tracheiden zeigten häufig seitliche Perforation. Die 
Stärke trat auf mehrere Millimeter lange Strecken füllend oder in kleineren 
Nestern. Die stärkehaltigen Tracheiden lagen gewöhnlich in einer Längs- 
reihe hintereinander; doch führte eine Reihe nieht durch den ganzen Blatt- 
stiel hindurch Stärke. Später gelang es Fischer überall da, wo er Amylum 
fand, auch Protoplasma nachzuweisen und zwar in den Tracheiden als 
Wandbeleg,, oft mit Zellkernen oder als Netzwerk. In den Gefässen sah 
er das Plasma nur als Netz oder in Resten. Stärkebildner fand er nicht. 
Wenn er in den Blattstielen Stärke nicht nachweisen konnte, so fand er 
doch regelmässig Plasma. Schrenkt*) sucht dieses Vorkommen durch 
Thyllen zu erklären, eine Annahme, die sicher unrichtig ist, und der auch 
Molisch?) entgegentritt. Die Entwicklungsgeschichte der »Tracheiden« 
von Yucca, Aloe, Dracaena, Dioscorea und Aletris wurde durch Kny®) 
bekannt. Diese entstehen durch Fusion der Querwände von Procambium- 
zellen. Die Protoplasmakörper verschmelzen mit einander und in der 
jungen »Tracheide« liegen dann mehrere Zellkerne. Die Längswände ver- 
dieken sich erst nach vollendeter Fusion der Querwände Röseler‘) 
glaubte, dass Knys Resultate unrichtig seien und suchte zu beweisen, 


1) Pfurtscheller, Ueber die Innenhäute der Pflanzenzelle. Wien 1883. 

2) Russow, Ueber die Auskleidung der Intercellularen. Sitzungsber. der Dorp. 
nat. Ges. 1884. Sep. pag. 10 ff. 

3) Fischer, Ueber abnormes Vorkommen von Stärkekörnern in Gefässen. Bot. 
Zeit. 1885. — Neue Beobachtungen über Stärke in den Gefässen. Ber. d. d. bot. 
Ges. Bd. IV. Heft 2. 1886. pag. XCVIIE. . 

4) Schrenk, Ueber die Entstehung von Stärke in Gefässen. Bot. Zeit. 1887. 
pag. 152 u. 158. . 

5) Molisch, Zur Kenntniss der Thyllen nebst Beobachtungen über Wundheilung 
der Pfanze. Sitzungsber. d. Wien. Acad. Bd. 97. 1888. pag. 264 fl. 

6)Kny,le 

7) Röseler, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der secundären Gefässbündel 
bei Yucca ete. Dissert. Berlin 1888. 


402 


dass die erwähnten Tracheiden durch Auswachsen ihre endliche Länge 
erreichen. Dass ihm dies nicht gelungen ist zeigte Wieler‘), Hedwig 
Lowen konnte Knys Resultate bestätigen, wie Wieler erwähnt. In 
den Blattgelenken von Malva verticellata fand Vöchting?) zahreiche 
Tracheiden mit protoplasmatischem Inhalt und Chlorophyll. In einzelnen 
der scheinbar leeren Tracheiden war es durch contrahirende und färbende 
Mittel möglich ebenfalls Plasma nachzuweisen, 'Thyllen waren nicht vor- 
handen. Bei Gelegenheit seiner Untersuchungen über den Gerbstoff erhielt 
Büsgen®) im Cambium von Silphium perfoliatum und verwandten 
Pflanzen deutliche Gerbstoffreactionen. Der Gerbstoff bleibt auch nach 
der Verholzung der Gefässmembranen noch eine Weile erhalten und 
schwindet mit dem lebenden Protoplasma, nachdem zuletzt der der Geläss- 
wand angeschmiegte Plasmarest mit Kaliumdiehromat noch eine deutliche 
Reaction gegeben halte. Es ist fraglich, ob der Gerbstoff auswandert oder 
an Ort und Stelle verbraucht wird. In einer jüngst erschienen Arbeit 
behandelt Kienitz-Gerloff*), die Plasmaverbindungen benachbarter 
Zellen. Einmal.salhı er, dass auch ein junges Spiralgefäss von Evonymus 
mit dem benachbarten Parenchym durcli Plasmafäden verbunden war und 
ist der Meinung, dass nach Ausbildung des Gefässes das Plasma auf dem’ 
Wege der Plasmafäden auswandern kann. 


Aus dieser Zusammenstellung der Litferatur geht hervor, dass nur 
wenige Fälle bekannt geworden sind, in denen ein ungewöhnlich langes 
Verweilen vom Plasma in ausgebildeten Gefässen und Tracheiden vor- 
kommt. Es sei mir gestattet noch einige Untersuchungen zu erwähnen, 
die als Resultat des Erhaltenbleiben des Plasmas in Dauergeweben er- 
gaben. Diese Vorkommnisse dürften als Analoga für das Vorkommen von 
Plasma in Tracheen gelten. 


Dass die echten Holzzellen von Berberis vulgaris und Sambueus nigra 
im Winter Stärke führen, sah zuerst Sanio®). Strasburger®) unler- 
warf diese Pflanzen einer erneuten Untersuchung und konnte in allen den 
stärkeführenden Zellen einen Zellkern nachweisen, was ihm um so wunder- 
barer erscheint, als sonst die Holzzellen schon in der Nähe des Cambiums 
Plasma und Kern verlieren. In den ausgebildeten Bastzellen von Pelar- 


1) Wieler, Ref. Bot. Zeitung. 1889. pag. 701 ff. 

2) Vöchting, Ueber die Lichtstellung der Laubblätter. Bot. Zeit. 1888. pg. 509 ff. 

83) Büsgen, Beobachtungen über das Verhalten des Gerbstoffs in den Pflanzen, 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXIV. N. F. XVII pag. 42. 

4) Kienitz-Gerloff, Die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten 
Gewebeelementen in der Pflanze. Bot. Zeit. 1891. Heft 1—5. 

5) Sanio, Untersuchungen über die im Winter Stärke führenden Zellen des 
Holzkörpers dicotyler Holzgewächse. 1858. pag. 12. 

6) Strasburger, ]l. &. pag. 243. 


403 


gonium gibbosum fand Haberlandt!') intakte Plasmakörper mit Zellkern 
und Nucleolus. Bei Andern war das Plasma abgestorben und in unregel- 
mässige Partieen zerfallen oder in ähnlicher Weise erhalten wie bei Pelar- 
gonium, so bei Geranium und Tradescantia. Die Bastzellen von Nerium 
Öleander können nach Krabbe?) bis zum 12. Jahre und länger lebend. 
bleiben. An den jungen Korkzellen von Evonymus alatus erhielt Koeppen?) 
mit Glycerin noch deutliche Plasmolyse; bei stärkerer Verkorkung zog sich 
der Plasmaschlauch nur noch von der inneren Wand zurück. Noch ältere 
Korkzellen gaben keine Plasmolyse mehr. Bei Platanus oceidentalis zeigte 
die innere Tangentialwand der jungen Korkzelle eine starken Cellulose- 
belag, der sich allmählig verdickt, aber Poren frei lässt, durch die eine 
Nahrungszufuhr von statten gehen kann. In den Fällen, wo Koeppen 
Plasmolyse nicht mehr erhielt, musste die Zelle doch noch lebendes Plasma 
enthalten, da er bewies, dass noch Wachsthum dieser Korkzellen statthat *). 


II. Specieller Theil. 


Die Untersuehungsmethoden. 


Um die bei den Voruntersuchungen zu lösende Frage, ob Wandver- 
dickung und Verholzung Hand in Hand gehen, in Angriff zu nehmen, 
war es nöthig ein brauchbares Holzreagens zu wählen. Ich verwandte 
Phloregluein-Salzsäure; mit diesem kennzeichnen sich die Grade der Ver- 
holzung durch verschiedene Farbentöne, man kann also ziemlich sicher 
entscheiden, ob im speciellen Falle die Verholzung beendet ist oder nicht. 

Zum Nachweise von Plasma wurden die Schritte mit Melhylgrünessig- 
säure oder bei der Herstellung von Dauerpräparaten mit Borax-Carmin 
oder Eosin gefärbt. Es stellte sich aber bald heraus, dass hierbei dünne 
Wandbelege übersehen werden können und dass sich namentlich nicht 
feststellen lässt, ob das Plasma lebend oder todt ist. Um nun lebendes 
Plasma vom todtem unterscheiden zu können, wurden die Schnitte mit 
fünfprocentiger Salpeterlösung behandelt. Es ergab sich ferner der Uebel- 
stand, dass bei der Herstellung der Schnitte viele Zellen verletzt und deren 
Plasma geiödtet wurde, ehe ich mittels Plasmolyse den Nachweis des 
Lebendigseins führen konnte. Um dies zu vermeiden nahm ich das Plas- 


1) Haberlandt, Die Entwickelung des mechanischen Gewebesystems, Leipzig 
1879. pag. 54. 

2) Krabbe, Ein Beitrag zur Kenntniss der Structur und des Wachsthums 
vegetab. Zellhäute. Pringsheim’s Jahrb. Bd. 18. pag. 381. 

3) Koeppen, Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume während der 
Thätigkeit des Verdickungsringes, Nova Acta Leop. Bd. LIII. 1889. pag. 476 ff. 

4) Nachdem diese Arbeit abgeschlossen war, erschien: Strasburger, Ueber 
‚den Bau und die Verrichtung der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891. — 
Strasburger sagt darin pag. 469, dass, soweit seine Erfahrungen reichen, alle Gefässe 
und Tracheiden im fertigen Zustande todt und plasmaleer sind. 


a 


molisieren vor der Herstellung der Schnitte und zwar durch Injeetion 
‘unter der Wasserluftpumpe vor. Die Salpeterlösung drang dabei auch 
in die innersten Gewebe der Pflanzentheile ein. Zur Fixirung des con- 
trahirten Plasmas wurde nach einiger Zeit eine verdünnte Pikrinsäure- 
lösung zugesetzt. Plasmolysierte Pfanzentheile eignen sich in Folge des 
mangelnden Turgors nicht zur Anfertigung von Dünnschnitten. Ich wollte 
sie deshalb vor dem Schneiden in Paraffin einbetten und hatte sie zu 
dem Zweck aus Alcohol in Nelkenöl gebracht. In diesem gewannen die 
Pflanzentheile ein bernsteinartiges Aussehen und eine derartige Consistenz, 
dass ich mich versucht fühlle diese Stücke ohne sie einzubelten zu schneiden. 
Der Versuch ergab, dass mit Nelkenöl durchtränkte Pflanzentheile sich 
ganz vorzüglich zur Herstellung feiner Schnitte eignen. Nur die Knoten 
von Gräsern lassen sich nicht in dieser Weise zerlegen, da sie im Nelkenöl 
eine hornartige Beschaffenheit erhalten. Es ergab sich so für die Her- 
stellung der Präparate ein bestimmter Gang, den ich immer angewendet 
habe. Derselbe ist folgender: 


Die Pflanze wurde in grössere Stücke zerlegt, und diese unter der 
Luftpumpe mit fünfprocentiger Salpeterlösung behandelt; wenn die Luft 
aus den Intercellularen verdrängt war, wurde verdünnte Pikrinsäurelösung 
zugesetzt. In dieser Mischung verweilten die Abschnitte ca. eine Stunde. 
Nach dem Auswaschen mit Wasser und verdünntem Alcohol brachte ich 
sie in absoluten Alcohol, in dem sie gewöhnlich zwölf Stunden liegen 
blieben. Werden sie früher heraus genommen, so wird das Wasser oft 
nicht vollständig verdrängt, und die Stücke schrumpfen dann im Nelkenöl. 
In diesem liess ich sie liegen, bis sie das bernsteinartige Aussehen ge- 
wonnen hatten. Da der Siedepunkt des Alcohols bedeutend niedriger liegt 
als der des Nelkenöls, so kann man unter der Luftpumpe die Ersetzung 
des Alcohols durch Nelkenöl beschleunigen. Nun wurden radiale Längs- 
schnitte hergestellt, und zwar nicht zu dünne, um unverletzte Tracheen 
zu erhalten; sogar ziemlich dieke Schnitte konnten verwendet werden, da 
Nelkenöl und Canadabalsam dieselben ja bedeutend aufhellen. Zur Ent- 
fernung des Nelkenöls und der Pikrinsäure wurde mit Alcohol und Wasser 
ausgewaschen und schliesslich mit Borax-Carmin oder Eosin gefärbt. Nach 
Uebertragung in Alcohel und Nelkenöl habe ich dann die Präparate in 
Canadabalsam eingebettet. Mit dieser Methode erhielt ich stets gute 
Resultate. 


Um bei Milchsaft führenden Pflanzen ein Eindringen des Milchsaftes 
im Augenblick des Schneidens in die verdünnte Luft führenden Gefässe 
zu vermeiden und somit vor Irrthümern geschützt zu sein, habe ich die 
Stengeltheile mit einem Doppelmesser aus der lebenden Pflanze heraus- 
genommen; da nun der Luftdruck an beiden Enden der Gefässe wirkt, 
so findet ein Austreten und Einsaugen von Milchsaft in die Gefässe 
nicht statt, 


405 


Wandverdiekung und Verholzung. 


Die Ausbildung der Gefässwand erreicht ihre Vollendung mit been- 
deter Verholzung. Aus den in der Einleitung erörterten Gründen war es 
nöthig festzustellen, ob die Beendigung der Wandverdickung und die der 
Verholzung zusammen fallen. Es ergab sich immer das gleiche Resultat 
und es ist daher überflüssig, auf die einzelnen Fälle einzugehen, Am über- 
sichtlichsten ist das mikroskopische Bild bei Coniferen. Hier kann man 
zur Zeit des lebhaften Dickenwachsthums vom Cambium ausgehend alle 
Entwicklungsstadien der Tracheidenwände neben einander sehen. Beim 
ersten Auftreten der Wandverdickung ist beim Zusatz von Phlorogluein 
und Salzsäure noch keine Holzreaction sichtbar. Der Anfang der Wand- 
verdickung und der Anfang der Verholzung fallen also nicht zusammen. 
Die folgende Tracheide giebt schon eine schwache Reaction und so fort, 
bis die sichtbar stärkte Verdickung auch die intensiveste Rothfärbung zeigte. 
Die Beendigung beider Vorgänge scheint also zusammenzufallen. Da ich 
bei allen untersuchten Pflanzen dieses Resultat erhielt, so bin ich berechtigt 
die Tracheenwand, die die sichtbar grösste Verdickung zeigt, als ausge- 
‘ bildet zu betrachten, ohne in jedem speciellen Falle durch ein Holzreagens 
die Vollendung der Verholzung nachgewiesen zu haben. Jedoch muss ich 
zugeben, dass die Verholzung noch nicht ihr Ende erreicht zu haben braucht, 
wenn mit Phloroglucin keine weitere Farbenänderung eintritt. _ Wesentlich 
aber werden etwa noch vor sich gehende Veränderungen nicht mehr 
sein, und ich darf daher die Vollendung der Wandverdickung als Marke 
benutzen. . 

Zu einem scheinbar abweichenden Resultat kommt Sanio!) bei 
Pinus silvestris. Er fand, dass stets mehrere hintereinanderliegende Zellen 
unverholzte Wandungen zeigen, und dass die Verdickung eine ziemlich 
bedeutende wird, ehe ihre Verholzung eintritt. Dagegen sah er, dass die 
Verholzung der primären Membran eintritt, bald nachdem sich die ersten 
Verdickungsschichten zeigen. Auf diesen Unterschied zwischen primärer und 
secundärer Membran habe ich hier nicht geachtet. So erklärt es sich, 
dass nach meinen Untersuchungen die Zellen schon kurz nach Beginn 
der Wandverdickung Holzreaction geben. 


Die Perforation der Scheidewände der Gefässzellen. 

Die Wandverdickung lässt sich nicht in allen Fällen als Marke be- 
nutzen, dann nämlich nicht, wenn nicht auf einem Schnitte mehrere gleich- 
gestaltete Gefässe in verschiedenen Entwicklungsstadien zu sehen sind. 
Man wird dann nicht feststellen können, ob die Verdickung der Zellwand 
beendet ist. Wenn jedoch, wie zu vermuthen war, die Fusion der Scheide- 
wände erst nach vollendeten Ausbildung der Gefässwand erfolgt, dann 


1) Sanio, I. c. Anatomie etc. pag. 63 fl. 


406 


darf man annehmen, dass überall da, wo man Fusion beobachtet, die 
Ausbildung der Wandverdickung beendet ist. 

Für den Zeitpunkt des Eintritts der Fusion sind drei Fälle denkbar: 
Die Perforation erfolgt erstens, ehe die Zellwand sich zu verdicken beginnt, 
zweitens während des Diekenwachsihums der Wand und drittens nach 
Beendigung dieses Vorganges. Der erste Fall wurde, wie erwähnt, von 
Kny bei baumartigen Liliaceen nachgewiesen. Der zweite Fall ist bisher 
noch nicht beobachtet worden. Der dritte Fall ist der häufigste; ich 
konnte denselben bei allen von mir untersuchten Gefässpflanzen constatiren. 
Es wird dabei nicht die ganze Querwand gelöst, sondern nur ein oder 
mehrere, verschieden gestaltete Tüpfel, während der verholzte Theil er- 
hallen bleibt. Ueber die verschiedenartigen Formen der Tüpfel auf den 
Querwänden und über die Lage der Querwände sind schon, längst von 
Mohl!) und Sanio?) Untersuchungen angestellt worden. 

Nach dem Vorhandensein oder der Abwesenheit der Perforation an 
der ausgebildeten Trachee unterscheidet man bekanntlich zwei Arten der- 
selben, Gefässe und Tracheiden. De Bary?°) bezeichnet als Tracheiden 
Tracheen, deren Wand, welches auch ihre Struktur sein mag, eine überall 
geschlossene Membran ist. Ist die Trachee durch Zellfusion entstanden, 
so nennt er sie Gefäss. Diese strenge Scheidung in Gefäss und Tracheide 
kann heutzutage nicht mehr eingehalten werden, da es sich gezeigt hat, 
dass bisher Tracheiden genannte Organe durch Zellverschmelzung *) ent- 
standen sein können, und dass Zellen, die im übrigen Grösse und Gestalt 
der Tracheiden besitzen, eine seitliche Perforation haben können, wie hei 
CGephaölis Ipecacuanha 5}. Beide Vorkommnisse müssten also zu den Ge- 
fässen gerechnet werden. Die Spiralgefässe von Plantage major werden 
von Zellreihen begleitet, die man allgemein als Tracheiden bezeichnete. 
Fischer) konnte bei einigen derselben seitliche Perforation nachweisen. 
Als ich mit Hülfe der Wasserluftpumpe flüssige Cacaobutter, die mit 
Alkannaextract roth gefärbt war, durch die Blatistiele saugte, zeigte es sich, 
dass die Tracheiden ebenso Cacaobutter aufzunehmen vermochten, wie 
die Gefässe. Es müssen also wohl Perforationen der Tracheidenwände 
vorhanden sein. Später fand ich dann derartige Tüpfeltracheen, bei denen 
Fusion der Querwände erfolgt war (Taf. Xt, Fig. 11). 

Unter den Tracheiden der Luftwurzelhüllen von Orchideen?) finden 


1) v. Mohl, Vermischte Schriften. 

2} Sanio, Vergleichende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holz- 
körpers. Bot. Zeit. 1863. pag. 122 fl. 

3) De Bary,]. ce. pag. 172. 

4) Kny,l.c. 

6) Möller, Lehrb,. d. Pharmacognosie. pag. 450. 

6) Fischer, 1. c. 

:7) Mohl, Verm. Schriften. pag. 322. — De Bary, Anatomie pag. 240. 


407 


sich auch solche, die Perforationen zeigen. Nach De Bary!) kommen 
im secundären Holz von Leguminosen Uebergänge zwischen Gefässen und 
Tracheiden vor, indem bei sonst völlig gleichen Eigenschaften der Organe, 
die Löcher das eine Mal fehlen, das andre Mal vorhanden sind. Für 
zahlreiche Pflanzen weist Sanio?) das Vorkommen von Uebergängen 
zwischen Gefässen und Tracheiden nach. So finden sich bei Papilionaceen, 
Moreen und andern Tracheiden, die mit den Gefässen in Länge, Form 
und Verdickung übereinstimmen, aber einen kleinern Querdurchmesser 
besitzen. Sie gehen dadurch in Gefässe über, dass sie manchmal an einem 
Ende durchbohrt sind. Bei andern Pflanzen, wie Ligustrum vulgare und 
Syringa vulgaris liegen nach Sanio zwischen dem Libriform des Herbst- 
holzes faserförmige Tracheiden, von denen einige sich der Gefässform 
nähern und dann an einem Ende ein kleines Loch zeigen. Bei Casuarina 
und Eleagneen sah Sanio Tracheiden, die ganz die Form langer Faser- 
zellen annehmen, aber zuweilen an einem Ende perforiert sind. Wie 
Koch?) nachwies bleiben die Querwände der Gefässe im Stengel von 
Cuscuta erhalten. Hier müssen die einzelnen Gefässglieder also eigentlich 
als Tracheiden bezeichnet werden. In den Rhizomen von Pteris aquilina 
und Athyrium filix femina sind, wie Russow“) angiebt, Zellfusionen 
vorhanden, während die übrigen Farnkräuter, so weit die Untersuchungen 
reichen, nur Tracheiden besitzen sollen. Die Gefässe von Pteris und 
Athyrium sind aber den Tracheiden sonst gleich geslaltet. 

Alle die angeführten Fälle zeigen, dass der Unterschied zwischen den 
beiden Formen der Traehee kein durchgreifender ist. Es scheinen hier 
dieselben Organe in verschiedenen Entwicklungsstufen vorzuliegen, zumal 
ihre physiologische Bedeutung dieselbe zu sein scheint. Man darf wohl 
annehmen, dass die Gefässe gleichsam weiter entwickelte Tracheiden sind, 
und dass diese Weiterentwicklung mit Functionen, die uns noch unbekannt 
sind, im Zusammenhang steht. 

Ich habe diese Zusammenstellung der beobachteten Uebergänge 
zwischen Gefässen und Tracheiden gegeben, um es zu rechtfertigen, dass 
ich im Folgenden die Untersuchungen über diese beiden Elemente nicht 
von einander getrennt habe. 


Wann schwindet das Protoplasma aus den Gefässen und 
Tracheiden? 

Das Verschwinden des Plasmas aus den Tracheen geht bei verschie- 

denen Pflanzen sehr verschieden schnell vor sich. Während bei der einen 


1) De Bary, l. c. pag. 172. 

2) Sanio, Elementarorgane etc. pag. 117. 

3) Koch, Untersuchungen über die Entwicklung der Cuscuteen. Hanstein, Bot. 
Abhandlungen. Bd. II. Heft III. pag. 62 u. 63. 

4) Russow, Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histologie der Leit- 


bündeleryptogamen. St. Petersburg 1872. pag. 103. 


408 


Pflanze bald nach der Ausbildung der Wandverdickung sich die Trachee 
entleert, führt diese bei einer Andern stets Plasma. Zwischen diesen beiden 
Extremen kommen zahlreiche Uebergänge vor. Ich würde danach die 
untersuchten Pflanzen in eine fortlaufende Reihe ordnen können, wenn 
sich in jeder Pflanze alle Tracheen gleich verhiellen. Das ist aber keines- 
wegs der Fall. Einmal verhalten sich namentlich die primären und secun- 
dären Tracheen einer Pflanze sehr verschieden bezüglich des Schwindens 
des lebenden Inhalts, sodann zeigen sonst anscheinend gleichwerthige 
Tracheen ein verschiedenes Verhalten, schliesslich kann auch eine Ver- 
schiedenheit stattfinden zwischen den Tracheen der Wurzel, des hypoco- 
tylen Gliedes und der epicotylen Organe. Es wird sonach vorkommen, 
dass ich ein und dieselbe Pflanze bei mehreren der verschiedenen Gruppen, 
die ich aufstelle, erwähnen muss. Um dabei Wiederholungen zu vermeiden, 
stelle ich das Ergebniss der Untersuchungen voran. Der Uebersichtlickeit 
wegen ordne ich die untersuchten Pflanzen nach dem natürlichen System. 

Anfangs sollten sich die Untersuchungen auf alle Pflanzentheile er- 
strecken; es zeigte sich aber bald, dass die Tracheen der Laub- und Blüthen- 
blätter, sowie der Fructificationsorgane sich wegen ihres oft engen Lumens 
nicht zur Untersuchung eigneten. Täuschungen würden dabei nicht aus- 
geschlossen sein. Ich beschränke mich daher hier auf die Wiedergabe der 
Resultate, die ich bei Wurzeln, Rhizomen, hypocotylen Gliedern, epicotylen 
Stammtheilen und Blattstielen erhielt. 

Die Pflanzen sind, wenn nichts Anders bemerkt ist dem botanischen 
Garten in Leipzig entnommen. Die Datumsangaben beziehen sich auf den 
Tag, an dem die Pflanzen geschnitten wurden. 


Filices. 


Aspidium alpestre Mett. 

22. 5.90. Der untersuchte Wedel ist zum grössten Theile ausgewachsen, 
wie durch Wachsthumsmarken festgestellt worden war. Der oberste Theil 
ist noch in Streckung begriffen, die Spitze des Wedels noch umgebogen. 
Im ausgewachsenen Theile sind die Tracheidenwände der Wedelaxe völlig 
verdickt und verholzt. In den meisten der Spiral-, Netz- und Treppen- 
tracheiden konnte ich Plasma !) nachweisen. Einige enge Spiraltracheiden 
sind sicher leer. In dem oberen noch in Streckung befindlichen Wedel- 
theile führen alle Tracheiden Plasma. 


Aspidium filic mas Sow. var. cristatum. 

22.5. 90. Der Wedel ist ausgewachsen. Es wurden Präparate aus allen 
Theilen der Axe hergestellt. Die Tracheiden sind sämmtlich verholzt. Frei 
von Plasma sind die Spiraltracheiden und ein Theil der weiten Netz- und 

1) Wenn nichts Anderes angegeben, so ist unter Plasma stets lebendes Plasma 
zu verstehen, das sich beim Behandeln mit Salpeterlösung noch sichtbar contrahixt hat. 


409 


Treppentracheiden. Von letzteren beiden zeigen einzelne dünne Plasma- 
häutchen, andere führen reichlich Plasma (Taf. XI, Fig. 1 u. 2). Ebenso 
sind die meisten der engeren Tracheiden reich an Plasma. 

Von beiden Formen untersuchte ich dann am ersten November ge- 
schnittene Wedel derselben Exemplare. In diesen enthalten nur wenige 
Tracheiden lebenden Inhalt, einzelne auch nur plasmatische Reste oder 
den der Wand anliegenden Zellkern. 


Coniferae. 


Tazxus baccata L. 

12.6. 90. Vierjähriger Ast. Vom vierten Jahresringe sind erst zwei bis 
drei!) Tracheidenreihen entwickelt, die alle noch Plasma führen. Im 
Herbstholz des zweiten Jahresringes finden sich immer einige Tracheiden, 
die Plasmareste der Wand anhaftend enthalten; nie aber sah ich einen 
zusammenhängenden Plasmaschlauch. 


Gingko biloba L. 

12. 6. 90. Siebenjähriger Ast. Das Frühlingsholz des zweiten Jahres- 
ringes zeigt mehrere Tracheidenreihen, die reichlich Plasma führen (Taf. XI, 
Fig. 3). Dagegen sind alle jüngeren Tracheiden bis auf zwei oder drei des 
jüngsten Zuwachses leer. 


1.7. 90. Einige von den Spiraltracheiden eines einjährigen Astes 
enthalten noch Plasma, während schon vier bis fünf Tüpfeltracheiden ge- 
bildet sind. 


Sequoia sempervirens End. 
12. 6. 90. Nur die jüngster Tracheiden und das zahlreiche Holz- 
parenchym enthalten lebenden Inhalt. 


Picea alba Lam. 

19. 6. 90. Aelterer Zweig. Von den zehn bis zwölf Tracheiden des 
Jungholzes enthalten vier bis fünf Plasma. Die jüngste der Letzteren 
zeigt noch die Primordialtüpfel, die ältern bilden allmählich die Hoftüpfel 
aus, die älteste enthält nur wenig Protoplasma. 


Picea excelsa Lam. 

2.5. 90. 1. Mehrjähriger Ast. Von den Tracheiden des jüngsten 
Jahresringes führen immer nur die Hälfte Plasma. So sind von elf Früh- 
lingstracheiden die sechs jüngsten noch plasmahaltig. Alle zeigen schon 
deutliche Tüpfel, bei den vier ältesten ist die Wandverdiekung vollendet. 
In einem andern Falle enthalten von vierzehn Frühlingstracheiden sieben 
Plasma und sechs von diesen zeigen deutliche Tüpfel. 


1) Es wurden nur radiale Längsschnitte der Hölzer untersucht. Die Angaben, 
wie viel Tracheiden oder Gefässe entwickelt sind oder Plasma führen, beziehen sich 
daher immer auf die hintereinander liegenden Elemente einer Radialreihe. 


Flora 1891. 27 


410 


16.10.90. 2. Siebzigjähriger Stamm aus dem Voigtlande. Alle Tracheiden, 
auch die des jüngsten Ringes, sind frei von Plasma. Die Bildung des 
Herbstholzes ist abgeschlossen. 

3. Im Frühjahr vor beginnendem Dickenwachsthum geschnitten. Stamm- 
holz eines jungen Baumes. In mehreren Tracheiden des letzten Herbst- 
holzes fand ich Plasma. Da das Stammstück trocken aufbewahrt worden 
war, liess sich nicht entscheiden ob das Plasma zur Zeit des Schneidens 
lebend war. Auch die Tüpfel des letzten Rings enthalten plasmatische Reste. 


Pinus silvestris L. 

16. 10. 90. Achtzigjähriger Stamm aus dem Voigtlande. Die unter- 
suchten Tracheiden entstammen einer Scheibe, die direkt über dem Boden 
geschnitten war. Von den fünfzig Tracheiden des jüngsten Ringes ent- 
halten die letzten Siebzehn lebendes Plasma (Taf. XI, Fig. 4). Weiter- 
hin führen bis zur zehnten Frühlingstracheide einzelne lebenden Inhalt. 
Zahlreiche Tüpfel der sonst plasmafreien Tracheiden, auch derjenigen 
mehrerer vorhergehenden Ringe sind mit plasmatischen Massen bedeckt. 

Das Dickenwachsthum dieses Stammes scheint zur Zeit des Schneidens 
noch nicht abgeschlossen gewesen zu sein; wenigstens zeigen die leizten 
fünfzehn Herbstholztracheiden noch nicht dieselbe starke Wandverdickung 
wie die Vorhergehenden. 


Pinus pinea L. 

9. 7.90. In Töpfen gezogene Keimpflanzen, bei denen die Kotyle- 
donen ausgebreitet waren und die weitere Entwicklung der Achse be- 
gonnen hatte. Es wurden die dickeren Theile der Wurzel und das hypo- 
kotyle Glied untersucht. 

Wurzel: Von den Spiraltracheiden enthalten einzelne Plasma, Ver- 
schiedene der zehn ausgebildeten secundären Tracheiden, die sowohl auf 
der radialen als auch auf der tangentialen Wand Hoftüpfel zeigen, führen 
ebenfalls Plasma, in der Weise, dass jüngere Tracheiden schon leer sind, 
während ältere noch lebenden Inhalt besitzen. Hier muss ich auf ein 
eigenthümliches Vorkommniss aufmerksam machen, das bisher nieines 
Wissens noch nicht beobachlet wurde. Neben den primären Netz- und 
Spiraltracheiden finden sich typische "Tüpfelgefässe. Bei den Coniferen 
sind bisher keine Tüpfelgefässe beobachtet worden. j 

Hypokotyles Glied : Durch äquidistante Tuschmarken wurde festgestellt, 
dass der obere 'Theil des Gliedes noch in Streckung befindlich war. Es 
wurde in drei Stücke zerlegt, von denen die beiden Unteren dem ausge- 
wachsenen Theile entsprachen. Im unteren ausgewachsenen Theil sind 
die primären Netz- und Spiraltracheiden leer; Tüpfelgefässe fehlen hier. 
Dagegen folgt auf die primären Tracheiden häufig eine solche. mit zwei- 
reihigen,, alternierend gestellten einfachen Tüpfeln. Die folgenden secun- 
dären Tracheiden zeigen dieselbe Tüpfelung, wie die der Wurzeln. Ein- 


411 


zelne führen Plasma. Im oberen ausgewachsenen Theile enthalten sowohl 
einige primäre Netz- und Spiraltracheiden, als auch die folgende Tracheide 
mit einfachen Tüpfeln und die Hoftüpfeltracheiden noch Protoplasma. 

Streckungszone: Die meisten primären und die wenigen Hoftüpfel- 
tracheiden führen noch lebenden Inhalt. 


Pinus laricio Poir. 

. 12. 6. 90. Dreijähriger Ast. Von den neben dem Cambium liegenden 
ausgebildeten Tracheidenreihen enthalten drei bis vier Plasma, ebenso 
einzelne der übrigen Tracheiden bis zur Grenze des nächsten Ringes. In 
einem Falle sind die acht jüngsten ausgebildeten Tracheiden lebend. Von 
den Frühlingstracheiden des zweiten Ringes zeigen ebenfalls einige Plasma. 


Abies alba Mill. 

16. 10. 90. Fünfundneunzigjähriger Stamm aus dem Voigtlande. Die 
Herbstholzbildung ist abgeschlossen. Die acht Tracheiden auf dem Radial- 
schnitt durch den jüngsten Ring sind frei von Plasma. Nur auf einzelnen 
Hoftüpfeln dieses und einiger älteren Ringe finden sich plasmatische Reste. 


Larix europaea D. C. 

August 1889. Holz eines älteren Stammes. Letzter Jahresring: Es 
sind 160 Tracheiden gebildet. Die letzten 25 derselben enthalten alle 
reichlich Plasma, dann nimmt dasselbe ab, bis nur noch auf den Tüpfeln 
Plasma vorhanden ist. In der Mitte des Ringes ireten wieder zehn bis 
zwölf Tracheidenreihen mit lebendem Inhalt auf (Taf. XI, Fig. 5, 6). Vor- 
letzter Ring: In einigen Frühlingstracheiden finden sich lebende Proto- 
plasmakörper, in den übrigen aber nur Reste von Plasma; namentlich 
sind die Hoftüpfel dicht damit bedeckt. Gegen das Herbstholz hin werden 
die Plasmareste geringer und fehlen endlich ganz, bis sich in einigen der 
letzten Tracheiden wieder zusammenhängende Plasmakörper zeigen. Dritt- 
letzter Ring: Die Tüpfel der mittleren Tracheidenreihen und zum Theil 
auch die der Frühlingstracheiden sind mit Plasma bedeckt. 

16. 10. 90. Neunzigjähriger Stamm aus dem Eızgebirge. Von den 
95 Tracheidenreihen, die auf Radialschnitten durch den jüngsten Ring zu 
sehen sind, enthalten die leizten seclıs lebendes Plasma. Nur auf einigen 
Schnitten waren alle oder fast alle Tracheiden leer. Zahlreiche Tüpfel, 
namentlich die der Frühlingstracheiden sind mit Plasmaresten bedeckt. 
Bis zum elften Ringe, vom Cambium an gerechnet, habe ich derartige 
Reste verfolgt. 

17. 5. 90. Fünfjähriger Ast. 1. Von acht Tracheiden des Jungholzes 
sind zwei leer. Die fünf ältesten der plasmahaltigen Tracheiden zeigen 
ausgebildete Hoftüpfel. Im folgenden Jahresringe führen mehrere zerstreut 
liegende und acht aufeinander folgende Tracheiden in der Mitte des Ringes 


Plasma (Taf. Xl, Fig. 7). 
27* 


412 


9. In allen fünf Tracheiden des Jungholzes, in drei des vorhergehenden 
Ringes und in einer des drittletzten Ringes findet sich lebendes Plasma. 

3. Es enthalten Plasma die sieben Tracheiden des Jungholzes, fünf in 
der Mitte des vorhergehenden Ringes und einzelne des zweiten Jahresringes. 

4. Von sieben Jungholztracheiden ist die älteste leer. Im dritten Ringe 
führen einzelne Tracheiden Protoplasma. 

15. 6. 90. Wald bei Leipzig. 1. Fünfjähriger Ast. Von neunzehn 
Tracheiden des Jungholzes besitzen fünf viel Plasma, bei den vorher- 
gehenden nimmt der Gehalt an Plasma ab, bis schliesslich auch die Tüpfel 
frei sind. In der zweiten Frühlingstracheide findet sich wieder reichlich 
Plasma. In älteren Ringen führt nur das die Harzkanäle umgebende 
Parenchym, sowie die aus Parenchym bestehende letzte Reihe des Herbst- 
holzes lebenden Inhalt. 

2. Sechsjähriger Ast. Von zehn ausgebildeten Tracheiden des Jung- 
holzes führen drei Plasma; bei den übrigen istnur auf den Tüpfeln Plasma 
zu finden, den ersten fehlt es ganz. Im vorhergehenden Ringe zeigen 
ausser dem Parenchym mehrere Herbstholztracheiden und eine Tracheide 
aus der Mitte des Ringes lebendes Plasıa; auch die meisten Tüpfel der 
übrigen Tracheiden zeigen Plasmareste. Die älteren Ringe sind leer. 

23. 9. 90. Sechzehnjähriger Ast eines älteren Stammes aus dem Erz- 
gebirge. An den verschiedenen Seiten des letzten Ringes enthalten die 
Radialreihen vier bis. acht Tracheiden. Das Diekenwachsthum erscheint 
abgeschlossen. Nur einzelne dieser Tracheiden führen Plasma. Dagegen 
sind auf den Tüpfeln der meisten Tracheiden dieses und der hervorgehenden 
Ringe Plasmareste zu finden. 


An einem zehnjährigen Aste von einem Baume desselben Standortes 
sind auf den verschiedenen radialen Längsschnitten durch den jüngsten 
Ring sechs bis dreizehn Tracheiden gebildet. Die Herbstholztracheiden, 
sowie einzelne des Frühjahrsholzes und des vorletzten Ringes enthalten 
Plasma. Auch zahlreiche Tüpfel sind wieder mit Plasma bedeckt. 


Cedrus Deodara Loud. 


11. 7. 90. Die letzten sechs Tracheiden des Jungholzes eines mehr- 
jährigen Astes führen Plasma. Alle älteren Tracheiden sind leer. 


Aroucaria Ounninghami Ait. 


11. 7. 90. Astholz. Die Tracheiden sind bis auf die letzten fünf des 
Jungholzes leer. 


Dammara alba Rumph. 


11. 7. 90. Astholz. Nur die vier jüngsten Tracheiden führen Plasma. 
In den älteren Theilen ist nur das Holzparenchym plasmahaltig. 


413 


Typhaceae. 
Typha latifolia L. 


19. 6. 90. In einem ausgebildeten Treppengefäss des Rhizoms fanden 
sich plasmatische Reste. 

Gramineae. 
Hordeum vulgare L. 

26. 6%. 90. Von den zahlreichen Tracheiden, die im Knoten sich an 
die Gefässe ansetzen führen viele Plasma, während andre leer sind. Eine 
bestimmte Vertheilung der plasmahaltigen Tracheiden konnte ich nicht wahr- 
nehmen. Die Gefässe sind leer. Die Knoten waren Stengeltheilen entnommen, 
bei denen die Streckung der Internodien beendet war (Taf. XI, Fig. 8). 


Secale cereale L. 
20. 6. 90. In den Knoten ausgewachsener Internodien finden sich 
zahlreiche Tracheiden mit lebendem Protoplasma. 


Triticum vulgare Vill 
20. 7. 90. Die mikroskopische Untersuchung ergab dasselbe Resultat, 
wie bei Secale und Hordeum. 


Cupuliferae. 
Corylus tubulosa Lam. 

25.4. 90. Einjähriger Zweig: Das neben dem Cambium liegende Gefäss 
enthält reichlich Plasma, die Wandverdickung ist noch wenig entwickelt, 
die Querwand noch nicht durchbrochen. 

Das vorhergehende Gefäss zeigt bei ausgebildeter Wandverdickung und 
Fusion der Querwand Plasmakörper, die sich durch die Perforationen 
hindurch vereinigt haben. An einem andern Präparat findet sich Plasma - 
in dem äussersten, noch keine Verdickung zeigenden Gefäss und den beiden 
vorhergehenden Spiralgefässen mit Perforation und ausgebildeter Wand- 
verdiekung. 

Aelterer Zweig: Die beiden jüngsten, völlig ausgebildeten Tüpfelgefässe 
führen Plasma. Auf einem andern Schnitt sind im jüngsten ausgebildeten 
Tüpfelgefäss die Plasmakörper zu einem langen Strange verschmolzen. 


Corylus laciniata. 
25. & 90. Von den Spiralgefässen eines jüngsten Zweiges führen ein- 


zelne Plasma. 
Juglandaceae. 


Juglans regia L. 

Zweijähriger Ast, der vor beginnendem Dickenwachsthum geschnitten 
wurde. Die Gefässe des ersten Jahresringes sind mit Thyllen verstopft, 
Die Leitergefässe beider Jahresringe zeigen stellenweise körnige Massen, 
die mit Jod gebräunt wurden und Farbstoffe speicherter, daher für plas- 
matische Reste anzusehen sind. 


414 


Salicaceae. 
Salix fragilks L. 
30. 4. 90. Von zahlreichen untersuchten älteren Zweigen führt immer 
nur das jüngste Gefäss Plasma. 


Populus balsamifera L. 
25. 4. 90. Zumeist ist nur im jüngsten Gefäss Plasma vorhanden, 
seltener im älteren, in einem Falle im drittletzten. 


Tiliaceae. 


Tilkia alba W. et R. 

28. 4. 90. Aelterer Zweig: 1. Neben dem Cambium liegt ein junges 
Gefäss, das reichlich Plasma enthält, aber noch keine Wandverdickung 
zeigt. Die darauf folgenden Herbstholzgefässe des vorhergehenden Ringes 
sind mit Holzgummi verstopft, aber nicht so die Frühlingsgefässe. 

9. Die zwei radial hintereinander liegenden Gefässe haben beide noch 
geschlossene Scheidewände, das ältere zeigt ausgebildete Wandverdickung. 
Beide führen Plasma. 

3. Es sind zwei Gefässe gebildet, von denen das jüngste noch nicht 
perforiert ist. Das ältere zeigte Fusion und einen langen Plasmastrang. 

4. Das älteste Gefäss ist leer. Das jüngere ist ausgebildet, zeigt aber 
noch ein dünnes Plasmaband. Zwischen ihm und dem Cambium liegt 
Holzparenchym. 

5. Vier junge Gefässe, von denen das jüngste erst schwach verdickt 
ist, Das folgende ist stärker verdickt, zeigt aber noch keine Fusion. Das 
nächste ist völlig ausgebildet, enthält nur noch wenig Plasma und das 
älteste ist leer. 

6. Vier junge Gefässe, von denen die beiden ältesten leer sind. Das 
folgende zeigt ausgebildete Wandverdickung, aber noch keine Fusion und 
das jüngste ist unverdickt. 

- 7. Vier Gefässe, von denen die beiden ältesten leer sind, die beiden 
jüngsten noch keine Wandverdickungen zeigen. 

Jüngster Zweig: Die Ausbildung von Tüpfelgefässen hat noch nicht 
begonnen. Die gedehnten Spiralgefässe sind leer; von den nicht gedehnten 
mit vollendeter Wandverdickung und durehbrochener Querwand führen 
vier oder fünf Plasma. 

Malvaceae. 
Malva verticellata L. 

90. 7. 90. Untersucht wurden die Blattgelenke ausgewachsener Blätter 
und die anliegenden Theile. Neben zahlreichen leeren Gefässen finden sich 
einzelne vollkommen ausgebildete Spiralgefässe mit durchbrochenen Quer- 
wänden und langen Plasmasträngen. Ich sah dieselben in den Gelenken, 
sowie in den anliegenden T'heilen der Hauptachse und des Blattstiels- 


415 


In den Gelenken finden sich auch zahlreiche plasmahaltige Tracheiden, 
neben solchen, in denen ich kein Plasma nachweisen konnte. Die 
Tracheiden sind zum Theil in Reihen geordnet, so dass sie Gefässen 
gleichen, deren Zwischenwände nicht durchbohrt sind. 


Sapindaceae. 


Aesculus hippocastanum L. 

28. 4. 90. Aelterer Zweig: 1. Neben dem Cambium liegen radial 
hinter einander drei Gefässe, von denen das älteste leer ist. Das folgende 
zeigt ausgebildete Wandverdickung, aber noch keine Fusion und das jüngste 
ist erst schwach verdickt. . 

9. Von vier Gefässen sind die beiden ältesten leer. Das nächste zeigt 
deutliche Wandverdickung, aber noch keine Perforation. Beim jüngsten 
ist noch keine Wandverdickung sichtbar. 

3. Das jüngste Gefäss zeigt noch keine Wandverdiekung. Das vor- 
hergehende plasmaführende Gefäss zeigt durchbohrte Querwände. Die 
beiden ältesten Gefässe des Jüngholzes sind leer, 

4. Von den vier Gefässen sind drei leer. Das jüngste Gefäss führt 
noch Plasma; Fusion ist eingetreten. 

5. Von fünf Gefässen enthalten die beiden jüngsten Plasma. Bei allen 
diesen Radialschnitten zeigten sich die vorjährigen Gefässe vielfach mit 
Gummi verstopft. 

Jüngster Zweig: Ausser Spiralgefässen sind schon Tüpfelgefässe ge- 
bildet, von denen immer nur das jüngste mit lebendem Inhalt erfüllt ist. 


Aquifoliaceae. 
Jlex aquifolium L. 
98. 4. 90. Die Hoftüpfeltracheiden des vorjährigen Ringes enthalten 
einen nicht contrahierbaren plasmatischen Wandbeleg. 


Vitaceae. 
Ampelopsis quinquefolia R. et Schult. 
Dezember 1889. Untersucht wurden die fünf jüngsten ausgewachsenen 
Internodien einer Topfpflanze. Es fand sich stets nur in dem dem Cam- 
bium zunächstliegenden Gefäss Protoplasma und fehlte auch hier sehr oft. 


Halorhagidaceae. 
Myriophyllum Proserpinae Gill. , 

20..5. %. Aeltere Internodien: Die äussersten Spiralgefässe zeigen 
durchbrochene Querwände und führen Plasma. Desgleichen findet sich 
- oft im Innern des axilen Bündels ein Spiralgefäss mit durchbrochenen 
Querwänden, das Plasma enthält. In den jüngeren ausgewachsenen Inter- 
nodien sind zahlreiche wenig gedehnte Spiralgefässe mit Plasma vor- 
handen. Bei vielen konnte ich deutlich sehen, dass die Fusion eingetreten 


416 


war. Die weiter nach Innen liegenden weit gedehnten Spiral- und Ring- 
gefässe sind alle leer. 
Hippuris vulgaris L. 
91. 5. 90. Die jüngsten Tüpfelgefässe eines ausgewachsenen Stengel- 
internodiums führen Plasma. Die Plasmakörper haben sich durch die 
durchbrochene Querwand hindurch vereinigt. 


Rosaceae. 


Prunus cerasus L. 

30. 4. 90. In den mehrjährigen Zweigen führt immer nur das jüngste 
Gefäss Protoplasma. . 
Prunus Padus L. 

2.5. 90. Aelterer Zweig: Die jüngsten Gefässe enthalten Plasma. 
Jüngster Zweig: Es sind Spiralgefässe gebildet, von denen das äusserste 
lebenden Inhalt führt. 


Papilionaceae. 


Wistaria sinensis. 

19. 5. 90. Untersucht wurde das Astholz. In den ausgewachsenen 
Internodien sind die Spiralgefässe leer; von den Tüpfelgefässen sind die 
zwei oder drei jüngsten mit Plasma erfüllt. In den wachsenden Internodien 
sind die Spiralgefässe von Plasma frei oder enthalten doch nur einzelne 
Reste, nie zusammenhängende Plasmaschläuche. Das Dickenwachsthum 
hat begonnen; es sind weite Tüpfelgefässe angelegt, bei denen noch keine 
Fusion eingetreten ist. Die Enfernung der Tüpfel auf den Gefässen der 
Streckungszone ist dieselbe, wie auf den Gefässen der ausgewachsenen Zone. 


Vicia foba L. 

Winter 1889. Topfkulturen. Wurzel: Untersucht wurden die nicht 
mehr in Streckung befindlichen Theile, bei denen das Dickenwachsthum 
begonnen hatte. Die primären Spiralgefässe sind lang gedehnt und frei 
von Plasma. An Tüpfelgefässen sind die meisten Entwicklungsstadien zu 
sehen: Junge Gefässe mit schwacher Wandverdickung; Tüpfelgefässe mit 
ausgebildeter Wandverdickung, aber ohne Fusion (af. XI, Fig. 1); Gefässe 
mit Fusion und dünnem Plasmahäutchen, das sich beim plasmolysieren nur 
noch stellenweise abhebt (Taf. XII, Fig. 4) und mit deformierten Kernen, 
aber ohne sichtbares Plasma. Die Kerne schwellen erst ausserordentlich 
stark auf und sinken nachher unregelmässig zusammen (Taf. XI, Fig.3—7). 
Sodann finden sich sehr kurzgliedrige Gefässe mit Fusion und Plasma. Die 
Plasmakörper zeigen sich bei Vieia nach eingetretener Fusion nie vereinigt. 

Erstes Internodium; ausgewachsene Exemplare: Die Tüpfelgefässe 
zeigen alle Entwicklungsstadien, wie in der Wurzel. Die Desorganisation 
der Zellkerne liess sich hier gut verfolgen; in einem Falle konnten drei- 
zehn deformierte Kerne in einem Gefässe gezählt werden. Neben lebenden 


417 


Tüpfelgefässen finden sich auch Spiralgefässe mit Plasma und durch- 
brochenen Querwänden. 

Zweites Internodium; ausgewachsene Exemplare: Die Tüpfelgefässe 
zeigen die bekannten Entwicklungsstadien (Taf. XH, Fig. 1u.2). In einem 
Falle fand ich direkt neben dem Cambium ein breites Spiralgefäss mit 
vollendeter Verdickung und Protoplasma. An dieses schloss sich in der 
Verlängerung ein Tüpfelgefäss mit Fusion und Plasma an. Die übrigen 
Spiralgefässe sind leer. 

Drittes Internodium; wachsende Zone: Die äussersten Spiralgefässe 
führen Plasma. Tüpfelgefässe sind noch nicht gebildet. 

Siebentes Internodium : Die Pflanze war anfangs im Licht und dann 
im Dunkeln gezogen worden. Als keine Streckung des Internodiums mehr 
stattfand, wurde es in vier gleiche Theile zerschnitten. In den beiden 
unteren Theilen finden sich leere Spiral- und Leitergefässe und Tüpfel- 
gefässe mit Plasma. In den oberen Theilen sind die gedehnten Spiral- 
gefässe leer, dagegen führen die nicht gedehnten Plasnıa. Tüpfelgefässe 
sind nicht gebildet. 

Phaseolus multiflorus Willd. 

Winter 1889. Topfkulturen. A. Epikotyles Glied: Dasselbe wurde in 
fünf Abschnitte getheilt, von denen die Abschnitte I und II ausgewachsen, 
IM, IV und V noch in Streckung begriffen waren. 

In dem ersten Abschnitt finden sich weit gedehnte leere Spiral- und 
Ringgefässe, daneben ein nicht gedehntes Spiralgefäss mit Plasma. Tüpfel- 
gefässe mit Plasma liegen drei, auf einem andern Sehnitt vier hinterein- 
ander. Eines von diesen zeigt durchbrochene Querwände. Sodann finden 
sich Leitergefässe mit Fusion, Plasma und deformierten Kernen. linzelne 
secundäre Gefässe sind leer. Die Gefässe des II. Abschniltes verhalten sich 
wie die des ersten. Im Abschnitt III finden sich hintereinander zwei plasma- 
führende Tüpfelgefässe, leere Leitergefässe, gedehnte Spiralgefässe mit 
und ohne Plasına und fast fadenförmig gedehnte !cere Spiralgefässe. Der 
IV, Abschnitt zeigt lebende Tüpfel- und. Leitergefässe, bei denen die Ent- 
fernungen der Tüpfel und der Wandverdickungen dieselben sind, wie bei 
den Gefässen im ausgewachsenen Theile. Die schwach gedehnten Spiral- 
gefässe zeigen Fusion und Plasma, die weit gedehnten sind leer. Im V. 
Abschnitt finden sich nur Spiral- und Ringgefässe, von denen die nicht 
oder wenig gedehnten Plasma enthalten, die andern aber leer sind. 

An das epikotyle Glied schloss sich ein erstes Internodium, das erst 
ein Centimeter lang war, während es eine Länge von zehn Centimeter 
erreichen kann. Hier finden sich neben plasmaführenden, schon leere 
Spiralgefässe. 

B. Epikotyles Glied und erstes Internodium: Das epikotyle Glied und 
die beiden unteren Abschnitte des ersten Internodiunis waren ausgewachsen, 
die beiden oberen Abschnitte in Streekung befindlich. Im epikotylen Glied 


418 


sind alle. Gefässe leer bis auf die jüngsten secundären Gefässe, Die Spiral- 
gefässe im ausgewachsenen Theile des Internodiums sind ebenfalls leer, 
dagezen enthalten die äusseren Tüpfelgefässe Plasma. Im zweiten aus- 
gewachsenen Abschnitt findet sich ein Tüpfelgefäss mit Plasma, das sich 
nach der einen Seite hin in Gefässzellen ohne Tüpfel fortsetzt. Der erste 
wachsende Abschnitt enthält plasmaführende Tüpfelgefässe, schwach ge- 
dehnte Spiralgefässe mit Protoplasma und leere weitgedehnte Spiralgefässe. 


Vicia sativa L. 

Winter 1889/90. Topfkulturen. Das untersuchte Stengelstück wurde 
in sieben Abschnitte getheilt; davon waren die drei unteren ausgewachsen, 
die vier oberen noch in Streekung befindlich. Die Spiralgefässe aller Ab- 
schnitte sind leer; im Vergleich zum starken Längenwachsthum sind sie 
wenig gedehnt. Das Dickenwachsthum beginnt im fünften Abschnitt, also 
in der Streckungszone, mit der Ausbildung von Tüpfelgefässen, die in den 
darunter liegenden vierten Abschnitt, der ebenfalls noch in Streckung be- 
griffen ist, ihre endliche Wandverdickung erlangen, aber noch Plasma 
führen. Vom dritten Abschnitt an abwärts führt stets nur das jüngste 
Tüpfelgefäss Plasma. 

Oleaceae. 
Fraxinus excelsior L. 

Im Winter 1889/90 geschniltenes Stammholz. Verschiedene Tüpfel- 
gefässe des letzen Jahresringes enthalten reichlich Plasma. Die Plasma- 
körper haben sich durch die Perforationen hindurch zu langen Strängen 
vereinigt (Taf. XII, Fig. 8). In einigen Gefässen findet sich nur ein dünner 
plasmatischer Wandbeleg, der sich nicht contrahieren lässt. 


Convolvulaceae 


Cuscuta europaea L. 

20. 7. 90. Frei gesammelte Pflanzen, die in Blüthe standen und zum 
Theil schon Früchte angesetzt hatten. Ich habe nur solche Theile unter- 
sucht, von denen ich annehmen konnte, dass sie ausgewachsen waren, 
das sind die mit Haustorien besetzten Umgänge und die dazwischen 
liegenden Stengelstücke. Stengelstücke mit Haustorien : Eigentliche Gefässe 
scheinen nicht vorhanden zu sein; wenigsten war dort, wo ich die Quer- 
wände der Tracheenglieder genau beobachten konnte Fusion nicht ein- 
getreien. Die erwähnten Angaben Kochs kann ich somit bestätigen. Von 
diesen als Tüpfel- und Treppentracheiden zu bezeichnenden Tracheen ent- 
halten einzelne lebendes Plasma (Taf. XI, Fig. 9): Die isodiametrischen 
Tüpfel- und Treppentracheiden, die sich in der Gegend der Haustorien 
an die axilen Tracheidenreihen ansetzen und die Verbindung mit den 
Haustorien herstellen führen ebenfalls zum Theil Protoplasma. 

Stengelstücke ohne Haustorien: Die Gefässe zeigen zwei Arten von 
Querwänden, 'solche die nur einen grossen 'Tüpfel zeigen und deren Mem- 


419 


bran nicht resorbiert ist, und solche die zahlreiche Tüpfel zeigen. Diese 
Wände sind stark geneigt. Oft konnte ich deutlich sehen, dass auch hier 
die Membran der Tüpfel erhalten ist. Von diesen Tracheidenreihen sind 
oft mehrere Glieder hintereinander mit Plasma gefüllt; doch konnte ich 
keine Reihe finden, die in ihrer ganzen Ausdehnung Plasma geführt 
hätte. 


13. 9. 90. In diesen zu späterer Jahreszeit und an einem anderen 
Standort gesammelten Pflanzen, als die oben beschriebenen Exemplare 
findet sich einmal im ausgewachsenen Stengeltheil eine Tracheidenreihe 
mit ring- und spiralförmigen Verdickungen, deren Querwände deutlich 
sichtbar sind und deren Glieder sämmtlich Protoplasma führen (Taf, XH, 
Fig. 10). Die primären Tracheen der Blüthenstandsaxen verlieren bald 
nach ihrer Ausbildung das Plasma, während von den secundären Gliedern 
einzelne dasselbe behalten. Im allgemeinen finden sich hier viel weniger 
Tracheiden mit lebendem Inhalt, als bei den im Juli gesammelten Pflanzen. 


Plantaginaceae. 
Plantago major L. 


Juli 1890. Im Freien gesammelte Pflanzen. In den Spiralgefässen 
der Blatt- und Blütenstiele finden sich vielfach plasmatische Reste, 
namentlich an den Enden der Gefässglieder. Einige Gefässe zeigen deutlich 
plasmolysierte zusammenhängende Plasmastränge. Ebenso fand ich vielfach 
in den Tüpfeltracheen lebendes Plasma (Taf. XII, Fig. 11). Die gleichen 
Resultate gaben Pl. media L. und maritima. Es wurden immer nur alte 
ausgewachsene Blätter untersucht.. Um Stärke nachzuweisen wurden die 
Gefässbündel aus den Blattstielen herausgezogen und nach dem von 
Fischer!) angegebenen Verfahren behandelt: Erhitzen mit Glycerin und 
Schwefelsäure, auswaschen, zerdrücken unter dem Deckglas, zusetzen von 
Jod. Man erhält so vortreffliche Präparate, und ich konnte in zahireichen 
Tracheen Stärke finden. Sodann habe ich die von Fischer erwähnte 
Methode zum Nachweis von Plasma angewandt: Lösen der Stärke mit 
Salpetersäure und färben des gut ausgewaschenen Präparats mit Anilin- 
blau. Die Resultate, die ich so erhielt, stimmen mit denen Fischers 
überein. Um mich zu vergewissern, dass Stärke und Plasma nicht in die 
Gefässe hineingesaugt wurden, habe ich aus der lebenden Pflanze mit dem 
Doppelmesser Stücke der Blattstiele herausgeschnitten und diese, ohne sie 
mit Salpeterlösung zu behandeln, in Schnitte zerlegt. Hierbei fand ich 
nicht nur Stärke und Plasma, sondern auch Chlorophylikörner in den 
Spiral- und Tüpfeltracheen. In diesen sieht man bei Zusatz von Jod 
häufig Stärke. 


1) Fischer, l. c. 


490 


CGucurbitaceae. 


Curcurbita melanosperma A. Br. , 

Winter 1839/90. Topfkulturen. A. Hypokotyles Glied. Dasselbe 
wurde in sieben Abschnitte getheilt, von denen die drei unteren I, II und 
II ausgewachsen waren, während die vier oberen sich noch in Streckung 
befanden. Das stärkste Wachsthum zeigten zur Zeit der Untersuchung 
die Abschnitte V und VI. Lebende Spiralgefässe finden sich in den Ab- 
schnitten V bis VIL Die Spiralgefässe des untersten wachsenden Ab- 
schnitts sind leer. Auch in den oberen, Abschnitten sind weit gedehnte 
Spiralgefässe leer. Im Abschnitt VII zeigt ein lebendes Spiralgefäss nach 
der einen Seite hin stärkere Delinung als nach der anderen. Ein nicht 
gedehntes, Plasma führendes Spiralgefäss des VI. Abschnitts endigt in eine 
Spitze. Die Ringgefässe sind sämmtlich frei von Plasma. Das secundäre 
Dickenwachsthum beginnt im untersten wachsenden Abschnitt IV, indem 
die künftigen Gefässe sich durch bedeutende Erweiterung der subcambialen 
Zellen kenntlich machen. Im Abschnitt II werden Netzgefässe gebildet. 
In den Abschnitten I und II finden sich Tüpfel- und Netzgefässe mil 
Plasma, in I auch leere secundäre Gefässe. 

B. Hypokotyles Glied, das in fünf Abschnitte getheilt wurde, von 
denen die oberen II, IV und V noch in Streckung begriffen waren. Nicht 
oder wenig gedehnte Spiralgefässe mit Plasma finden sich in allen drei 
wachsenden Abschnitten; die weit gedehnten sind leer, ebenso alle die 
der Abschnitte I und Il. Ein lebendes Spiralgefäss des IV. Abschnittes 
ist nach der eine Seite hin nicht gedehnt, nach der andern Seite hin 
werden die Spiralwindungen imnier steiler. In demselben Abschnitt geht 
ein lebendes Spiralgefäss in Parenchym über, wobei die Verdickungen 
immer unsichtharer werden. Ein gleiches Gefäss liegt im Abschnitt II. 
Das secundäre Diekenwachsthum beginnt mit der Ausbildung von Netz- 
gefässen in dem untersten wachsenden Absehnitt III. Im ausgewachsenen 
Theile finden sich lebende Netz- und Tüpfelgefässe in allen Entwicklungs- 
stadien neben leeren Netzgefässen. 
 C. Hypokotyles Glied. Dasselbe wurde in sieben gleiche Theile zer- 
legt; davon waren die Abschnitte I und I] ausgewachsen. Spiralgefässe mit 
Protoplasma (Taf. XII, Fig. 14) enthalten alle wachsenden Zonen, wie beiden 
Exemplaren A und B. Bei einigen sind die durch die Perforationen hin- 
durch gehenden Plasmastränge schön .zu sehen. In den Abschnitten IV 
und V zeigt ein mit Plasmas erfülltes Spiralgefäss Glieder, die abwechselnd 
gedehnt und nicht gedehnt sind. Im untersten wachsenden Abschnitt ent- 
hält nur das äusserste Spiralgefäss Plasma. Hier beginnt auch das secundäre 
Dickenwachsthum, indem sich ein Netzgefäss entwickelt. Die Entfernung 
der Netzverdickungen von einander ist hier, wie bei dem Exemplar B, die- 
selbe, wie im ausgewachsenen Theile des Gliedes. In den Abschnitten l und Il 
finden sich Netz- und Tüpfelgefässe (Taf. XII, Fig. 13), leere Netzgefässe, 
sowie einzelne Spiralgefässe mit lebendem Plasma (Taf. XII, Fig. 12 u. 13). 


491 


Compositae. 


Helianthus annuus L. 

Winter 1839/90. Topfkulturen. In den völlig ausgewachsenen hypo- 
kotylen Gliedern, fanden sich nur leere Gefässe.. In den wachsenden 
Gliedern enthält die Streckungszone junge Spiralgefässe mit noch schwacher 
Wandverdickung und ohne Perforation, ältere aber nicht gedehnte Spiral- 
gefässe, deren Plasmakörper sich durch die durchbrochene Querwand ver- 
einigl haben, und gedehnte Spiralgefässe ohne lebenden Inhalt. Die Aus- 
bildung von Tüpfelgefässen beginnt schon in der Streckungszone. Auf 
einem Schnitt liess sich die ganze Entwicklung des Tüpfelgefässes über- 
sehen: Obenan plasmareiche Gefässglieder ohne Wandverdiekungen; weiter- 
hin treten Wandverdiekungen auf, die vollendet werden, elıe die Fusion 
der Querwand vor sich geht; die folgenden Glieder zeigen Perforalionen 
und Plasma, und die untersten sind leer. In der ausgewachsenen Zone 
finden sich plasmiaführende "Tüpfel- und Netzgelässe, bei denen zum "Theil 
Verschmelzung der Plasmakörper (Taf. XII, Fig. 15) stattgefunden hat, 
sodann Spiral-, Netz- und Tüpfelgefässe ohne lebenden inhalt. 


Taraxacum officinale Web. 

95. 7. 90. Die Schnitte wurden von Stücken hergestellt, die mit dem 
Doppelmesser aus dem untern Theil der Mittelrippe des Blattes heraus- 
genonnmen waren, Lebendes Plasma konnte ich nicht finden, dagegen 
zeigten sich vor den Tüpfeln oft körnige Massen, die ich als Reste von 
Plasma deuten möchte, da sie Farbstoffe speicherten und mit Jod-Jod- 
kalium-Lösung gebräunt wurden. 

Im Folgenden vereinige ich die untersuchten Pflanzen nach Mass- 
gabe der für das Verschwinden oder Erhaltenbleiben des Plasmas in den 
Tracheen anfangs aufgestellten Marken. 


I. Gruppe. 
Das Plasma verschwindet bald nach Beendigung der Wandverdickung, 
der Verholzung und der Resorption der Querwände. 


A. Krautartige Pflanzen. 

Primäre Tracheen: Aus den primären Gefässen schwindet das Proto- 
plasma im allgemeinen sehr schnell, meist schon bevor die Streckung des 
Internodiumtheiles beendet ist. Bei Phaseolus sind die ersten primären 
Gefässe im 1 cm langen Internodium schon leer, wobei das ausgewachsene 
Internodium eine Länge von 10 cm und mehr erreichen kann. Aus den 
später angelegten primären Spiralgefässen der Internodien schwindet der 
Inhalt ebenfalls während der Streckung des Internodiumtheiles. Die Ent- 
leerung der Spiralgefässe im epikotylen Gliede geht zum Theil auch 
während der Streckung vor sich. Viecia faba: Aus den Spiralgefässen der 
Wurzel und den ältesten prinsären Gelässen der Internodien verschwindet 


422 


das Plasma vor heginnendem Dickenwachsthum. Preia sativa: Die pri- 
mären Gefässe sind in der Zone der stärksten Streckung schon frei von 
Plasma. Helianthus: Das Schwinden des Protoplasmas erfolgt in der 
Streckungszone vor der Dehnung der Spiralgefässe. Cueurbita: Die nicht 
und die wenig gedehnten Spiralgefässe enthalten lebenden Inhalt, sobald 
aber die Dehnung eine stärkere wird verschwindet derselbe zumeist. 
Secundäre Tracheen: Die ersten secundären Gefässe entleeren sich 
schon in der Streckungszone bei Helianthus und Phaseolus. Bei den 
übrigen Pflanzen, die in dem sich streckenden Internodiumtheile secundäre 
Gefässe bilden, schwindet aus diesen das Protoplasma erst in der aus- 
gewachsenen Zone. Die ausserhalb der Streckungszone ausgebildeten 
secundären Gefässe verlieren ihr Plasma sehr früh bei Helianthus, Viecia 
saliva und Hippuris. Elwas länger führen dieselben bei Oucurbita und 
Vieia faba lebend Inhalt; bei diesen enthalten immer mehrere radial 
hintereinander liegende Gefässe Plasma. Bei Phaseolus ist das letztere 
auch der Fall, solange der obere Theil des Gliedes sich streckt; im aus- 
gewachsenen epikotylen Gliede führt nur das jüngste Gefäss Protoplasma. 


B. Holzgewächse. 

Primäre Tracheen: Die Netz- und Spiraltracheiden von Pinus pinea 
entleeren sich zum Theil vor beendeter Streckung. Aus den Spiralgefässen 
von Wistaria verschwindet der lebende Inhalt bis auf einzelne Reste in 
der Streckungszone. Bei Tilia und zum Theil auch bei Corylus tritt die 
Entleerung der primären Gefässe ebenfalls in der Streckungszone ein. 

Secundäre Tracheen: Sehr rasch verlieren die secundären Tracheen 
bei nachfolgenden Pflanzen den lebenden Inhalt, sodass höchstens die fünf 
jüngsten Glieder einer Radialreihe gleichzeitig Plasma führen: Sequoia, 
Picea alba, Aruucaria, Dammara, Corylus, Sulix, Populus, Tilia, Aesculus, 
Ampelopsis, Prunus, Wistaria. 


II. Gruppe. 

Die Tracheen führen längere Zeit nach ihrer Ausbildung Plasma. 

In dieser Gruppe fassse ich eine Reihe von Vorkommnissen zusammen, 
bei denen sich noch lange Zeit nach der Ausbildung der Wandverdiekung 
und der Durchbrechung der Querwände Plasma findet. Zwar ist die 
Dauer des Plasma nicht bei allen Pflanzen der Gruppe gleich, doch liess 
sich eberiso wenig, wie bei der vorigen Gruppe eine Zerlegung in kleinere 
Gruppen vornehmen. 


A. Krautartige Pflanzen. 
1. Filices. 
Das Schwinden-des Plasmas aus den Tracheiden von Aspidium alpestre 
erfolgt sicher erst nach vollendeter Streckung. Doch auch dann führen 
die meisten Spiral-, Netz- und Treppentracheiden noch’ lange Zeit Plasma. 


4923 


Auch bei Aspidium filie mas zeigt der ausgewachsene Blatistiel einige 
Netz- und Treppentracheiden, die reichlich Plasma enthalten, neben solchen 
die nur dünne Plasmahäutchen zeigen und neben leeren Tracheiden. 


2. Phanerogamae. 


Primäre Tracheen: Nach vollendeter Streckung des Internodium- 
theiles und nach begonnenem Dickenwachsthum führen einzelne primäre 
Gefässe noch Plasma bei Vicia faba (Internodium), Phaseolus tepikolyles 
Glied) und Cucurbita (epikotyles Glied). 

Secundäre Tracheen: Wenn in secundären Tracheen krautartiger 
Pflanzen sich Plasma findet, so gehören diese Vorkommnisse in die erste 
oder die dritte Gruppe. 


B. Holzgewächse. - 

Primäre Tracheen: In der Wurzel von Pinus pinea führen einzelne 
Spiraltracheiden noch Plasma, wenn schon ca. 10 Tüpfeltracheiden ge- 
bildet sind, ebenso im hypokotylen Gliede noch nach Beendigung des 
Längenwachsthums und nach Beginn des Dickenwachsthums. Lebende 
Erstlingsgefässe finden sich im ausgewachsenen Theile des jüngsten Inter- 
nodiums von Corylus. 

. Secundäre Tracheen: Ich erwähne hier diejenigen Vorkommnisse, bei 
denen mehr als fünf der jüngsten, in radialer Richtung hintereinander 
liegenden Tracheen gleichzeitig Protoplasma enthalten. Picea excelsa: 
Von vierzehn Tracheiden führen sieben Plasma. Pinus laricio: Bis acht 
hintereinander liegende Tracheiden und einzelne bis zur Grenze des 
vorjährigen Ringes liegende enthalten Protoplasma. Pinus silvestris: Von 
fünfzig Tracheiden zeigen die 17 jüngsten und einzelne ältere lebenden 
Inhalt. Bei Cedrus Deodara sind die sechs jüngsten Tracheiden mit 
Plasma erfüllt. Bei Larix führen zur Zeit des lebhaften Dickenwachs- 
ihums stets mehr als fünf hintereinander liegende Tracheiden Plasma, im 
Stammholz selbst mehr als fünfundzwanzig; auch treten in den älteren 
Theilen des jüngsten Ringes immer mehrere plasmaführende Tracheiden 
auf. Ebenso finden sich in der Wurzel und im hypokotylen Gliede von 
Pinus pinea Plasmakörper in älteren Tracheiden, während jüngere schon 
leer sind. 

III. Gruppe. 
. Die Tracheen führen während der ganzen Vegetationsperiode oder des 
grössten Theiles derselben Protoplasma. 

. Einzelne Tracheiden der Blattstiele von Aspidium ulpestre und A. filix mas 
enthalten noch im Herbst lebenden Inhalt. Bei Hordeum, Secale und Triticum 
führen zahlreiche Tracheiden dann noch Plasma, wenn die Internodien aus- 
gewachsen sind und die Pflanze in Blüthe steht. In den Blattgelenken aus- 
gewachsener Blätter von Malva finden sich viele Tracheiden mit Protoplasma 
und Chlorophyll (nach Vöchting), sodann einzelne lebende Spiralgefässe. Zahl- 


494. 


reiche Tracheiden des Stengels von Cuscuta führen zur Blüthezeit, und 
eine Anzahl auch noch im Herbst lebendes Plasma. Plantago: Hier tritt 
das Protoplasma meist in nicht contralirbaren Massen in den Gefässen 
und Tracheiden auf; seltener finden sich plasmolysirbare, Plasmakörper. 
Taraxacum enthält nur proloplasmatische Reste in den Gefässen alter Blälter. 


IV. Gruppe, 


Das Plasma in den Tracheen überdauert die Vegetalionsperiode. 

Bei einer Anzahl von Bäumen finden sich plasmaführende Tracheen 
auch in älteren Jahresringen, so bei Pinus laricio im Frühlingsholz des 
vorlelzten Ringes, in einen siebenjährigen Ast von Gingko im Frühlings- 
holz des zweiten Jahresringes, in einem dreijährigen Asl von Tuxus im 
Herbstholz des zweiten Ringes. Bei leizterem konnte ich nur der Wand 
anhaftende Reste bemerken. Von sieben untersuchten Exemplaren von 
Larix finden sich bei sechs derselben plasmahaltige Tracheiden in mehreren 
Jahresringen, so ausser in dem jüngsten in vorletzten Ringe, oft auch im 
drittleizten, in einem Falle im viertletzien Ringe. Ausserdem enthalten 
die ältereren Ringe stets einige oder zahlreiche Tracheiden, deren Tüpfel 
mit plasmatischen Resten bedeckt sind. Derartig bedeckte Tüpfel finden 
sich auch in älteren Ringen von Abies alba und Pinus silvestris. Ein 
im Winter geschnittenes Stammholz von Framinus zeigte eine Anzahl Tüpfel- 
gelässe mit lebenden Plasma im letzten Ringe. Endlich enthalten Ilex 
und Jugluns Plasma im vorleizien Jahresring, aber nur als Wandbeleg. 


Verhalten des Plasmas iin der ausgebildeten Trachee. 


Aus der eben gegebenen Zusammenstellung geht hervor, dass das 
Protoplasma während der Dauer der Vegetationsperiode auswandern kann 
oder dass es in der fertigen Trachee zurückbleibt. 

Ich betrachte zuerst den ersten Fall. Die Vorgänge im Protoplasma 
bis zum Zeitpunkt. der eintretenden Fusion und der vollendeten Wand- 
verdickung habe ich nicht genauer beobachtet und verweise daher 
auf die anfangs erwähnten Angaben von Mohl, Crüger, Dippel, 
Schmitz und Strasburger. Sobald bei den Gelässen die Fusion stait- 
gefunden hat verschmelzen in vielen Fällen die Plasmakörper mit einander. 
Ich konnte dies beobachten bei Corylus tubulosa, Tilia, Malva, Hippuris, 
Fraxinus, Plantago, Cureurbita und Helianthus (Taf. XII, Fig. 8, 12—15). 

Es ist wohl anzunehmen, dass diese Vereinigung namentlich dann zu 
Stande kommt, wenn das ausgebildete Gefäss längere Zeit Plasma führt. 
Durch alle Flüssigkeiten aber, die eine Contraction des Plasmaschlauches 
bewirken wird ein Zerreissen wohl grade leicht an den Verbindungsstellen 
stattfinden können, und das mag der Grund sein, dass ich das Ver- 
schmelzen nur bei verhältnissmässig wenigen Pflanzen beobachtet habe. 
Strasburger konnte ein Verschmelzen nicht wahrnehmen, vielleicht war in 
den von ihm untersuchlen Gefässen die Vereinigung wieder zerstört worden. 


495 


Allmählich tritt eine Verminderung des Plasmagehaltes in der Trachee 
ein, bis schliesslich nur ein dünnes Häutchen übrig bleibt, das sich anfangs 
mit concentrirter Salpeterlösung noch abhebt (Taf. XII, Fig. 4, 13), später 
aber sich nicht mehr contrahiren lässt. Dann ist aber der Zellkern noch 
deutlich sichtbar, doch hat er seine Gestalt geändert. Er schwillt mehr 
und mehr an, bis er schliesslich um ein ganz Bedeutendes grösser wird als 
die Kerne junger Gefässzellen, und schrumpft endlich unregelmässig zu- 
sammen, wobei er immer undeutlicher wird: seine Inhaltsstoffe scheinen 
zu schwinden (Taf. XII, Fig. 3—7). Einzelne Plasmareste scheinen längere 
Zeit oder immer im Gefäss zurückzubleiben, da man dann und wann in 
älteren Gefässen, sowohl zwischen den Wandverdickungen körnige Massen 
von Eiweissstoffen, als auch grössere Wandbelege findet. Das allmähliche 
Schwinden des Plasmaschlauches beobachteten, wie früher berichtet, Mohl, 
Grüger, Schmitz und Strasburger, das Anschwellen des Zellkerns 
bei seiner Desorganisation sah zuerst Schwarz!) in den Gefässen von 
Zea mais. 

Das Schwinden des Plasmas aus den Hoftüpfeltracheiden geht in ähn- 
licher Weise, wie bei den Gefässen vor sich. Wenn hier aber der 
Protoplasmaschlauch und der Zellkern nicht mehr vorhanden sind, dann 
kann nıan in vielen Fällen auf den Hoftüpfeln noch plasmatische Reste 
erkennen (Taf. XI, Fig. 5 und 6). 


Im zweiten Falle führen die Tracheen während der ganzen Vege- 
tationsperiode oder darüber hinaus Plasma und verhalten sich wie anderes 
Dauergewebe mit lebendem Inhalt. In den Tracheiden von Aspidium 
und Cuscuta, in den Spiralgefässen und Tracheiden der Blattgelenke von . 
Malva, in den Gefässen von Fraxinus, sowie in den Tracheiden von Secale, 
Hordeum und Triticum, von Ginkgo, Pinus larieio und Larix zeigt das 
Plasma mit Salpeterlösung stets Plasmolyse (Taf. XI, Fig. 1—3, 5, 7, 8; 
Taf. XII, Fig. 8-10); es kennzeichnet sich somit als lebend. 

Das Vorhandensein zahlreicher Chlorophylikörner mit Stärkeein- 
schlüssen in den Tracheiden von Malva ‚lässt ebenfalls darauf schliessen, 
dass die Plasmakörper dieser Tracheiden lebendig sind. Aber auch in 
dem Falle, dass wie bei Plantago die Plasmaschläuche in einzelne 
Massen zerfallen, die der Wand anliegen oder sich vor den verdickten 
Stellen der durchbrochenen Scheidewände anhäufen, scheint das Plasma 
lebendig zu bleiben. Ich konnte in den Spiral- und Tüpfelgefässen 
Chlorophylikörner mit Stärkeeinschlüssen nachweisen und durch Ver- 
suche zeigen, dass die Stärke verschwinden und wieder auftreten kann. 
Als ich die Blattstiele untersuchte, nachdem mehrere Tage trübes regne- 
risches Wetter gewesen war, fand ich, dass fast gar keine Stärke in den 


1) Schwarz, Veränderungen des Zellkerns. Cohns Beiträge zur Biol. Bd. IV. 
Heft 1. 


Flora 1891. 28 


426 


Gefässen vorhanden war, während Exemplare desselben Standorts nach 
sonnigen Tagen Stärke führten. Einige dieser Pflanzen setzte ich in Töpfe 
und hielt sie längere Zeit im Dunkeln. Den Gefässen der Blattstiele fehlte 
“dann die Stärke; setzte ich aber die Pflanzen der Besonnung aus, so 
konnte ich wieder Stärke nachweisen. Da eine Stärkebildung im todten 
Plasma nicht wohl denkbar ist, so muss ich annehmen, dass die Plasma- 
massen der Gefässe von Plantago lebendig bleiben. 

Eine eigenthümliche Erscheinung bietet das Plasma der Tracheiden 
von Nadelhölzern, namentlich von Larix. Unterwirft man deren Plasma 
der Plasmolyse, so zeigt sich, dass das den Hoftüpfeln anliegende Plasma 
nicht mit dem übrigen von der Wand zurückgezogen wird, sondern den- 
selben fest anhaftet. Eine Erklärung dafür könnte man in den Angaben 
Sanios und Russows finden, die den Torus mit einer Siebplatte ver- 
gleichen und die Primordialtüpfel durchbohrt fanden. 

Bei den lebendig bleibenden Tracheen könnte man ein dauerndes 
Diekenwachsthum der Membran zu finden erwarten; ein solches findet 
nicht statt, Diese Tracheen zeigen keine stärkere Wandverdiekung, als 
die, welche frei von Plasma sind. 


Die Bildung secundärer Gefässe in der Streckungszone. 


Man nimmt wohlan, dass die Ausbildung secundärer Gewebeeleinente 
erst dann erfolgt, wenn das Längenwachsthum der betreffenden Zone 
beendet ist. Das Vorkommen von Tüpfelgefässen in der Streckungszone 
veranlasste mich diesen Punkt genauer zu untersuchen. , 

Durch äquidistante Tuschmarken kann man ja feststellen welche 
Internodientheile im Wachsthum begriffen und welche ausgewachsen sind. 
Wenn ich dort, wo die Marken ihre ursprüngliche Entfernung behalten 
hatten und dort wo sie anfingen auseinander zu weichen, die Stengel- 
theile auseinanderschneiden würde, so wäre der berechtigte Einwurf zu 
machen, dass die direkt über der Schnittstelle liegenden Wachsthum zeigen- 
den Theile zur Zeit des Schneidens schon ausgewachsen waren, dass ferner 
dort stattfindendes Dickenwachsthum kein Beweis dafür sein würde, dass 
das Dickenwachsthum schon in der Streckungszone begönne. Um gegen 
diesen Einwurf von vornherein geschützt zu sein habe ich durch wieder- 
holte Messungen festgestellt, wie lange die unteren Theile der Streckungs- 
zone wachsthumsfähig bleiben und das Schneiden vorgenommen, ehe das 
Wachsthum derselben beendet sein konnte. Dazu habe ich die Stengel- 
stücke stets so getheilt, dass mehrere Millimeter des Wachsthum zeigenden 
Theiles zum ausgewachsenen Indernodiumtheile kamen. Beide Hälften 
wurde dann in kleinere Abschnitte zerlegt. 

Bei Phaseolus theilte ich die Streckungszone in drei Abschnitte, von 
denen jeder 10—12 mm lang war. Im obersten Abschnitt fanden sich 
nur Spiral- und Ringgefässe; im mittleren begann das Dickenwachsthum 


497 


mit der Ausbildung von Tüpfel- und Leitergefässen und im unteren Ab- 
schnitt fanden sich schon leere Leitergefässe, während die Tüpfelgefässe 
auch im oberen ausgewachsenen Abschnitt noch Plasma zeigten. Es war 
die Möglichkeit vorhanden, dass das lebende Tüpfelgefäss sieh noch durch 
aktives Wachsthum der Membran verlängerte, und dass das leere Leiter- 
gefäss mechanisch gedehnt würde. Dass ein derartiges Wachsthum oder 
mechanische Dehnung nicht stattfindet ergaben Messungen der Entfernungen 
der Tüpfel- und Leitersprossen. Diese Entfernungen bleiben sich im 
wachsenden und ausgewachsenen Internodiumtheile völlig gleich. 

Die Messungen wurden in der Weise vorgenommen, dass zuerst die 
Durchschnittsgrössen der Tüpfel im ausgewachsenen Theile und in der 
Streckungszone festgestellt wurden. Beide Durchschnittsgrössen waren 
gleich. Dann wurde untersucht, wieviel Tüpfel einer Längsreihe des 
Gefässes im Durchschnitt den fünfzig Theilstrichen des Ocularmikrometers 
entsprechen. Ich führe als Beispiel die Messungen an Tüpfelgefässen 
eines epikotylen Gliedes von Phaseolus an: 

Ausgewachsene Zone: Es entsprechen den fünfzig Theilstrichen bei 

Gefäss 1 im Durchschnitt 34 Tüpfel 


» 2 ” » 3 3 » 
” 3 ” ” 3 2 ” 
» 4 ” ” 3 3 ” 
” 5 ” » 3 3 ” 


Streckungszone: den fünfzig Theilstrichen entsprechen bei 
Gefäss 1 im Durchschnitt 34 Tüpfel 


” 2 ” ” 3 3 ” 
” 3 ” ” 34 ” 
” 4 ” ” 34 ” 


Diese Angaben beweisen zur Genüge, dass eine irgendwie beträcht- 
liche Verlängerung der Gefässglieder nach Anlage der Tüpfel nicht mehr 
stattfindet. 

Bei Cucurbita beginnt das Diekenwachsthum im untersten wachsenden 
Abschnitt. Die subeambialen Zellen erweitern sich und deuten damit die 
künftigen Gefässe an. Bei andern Exemplaren liessen sich in diesem 
‚Abschnitt schon deutlich Netzverdickungen wahrnehmen. Auch hier war 
die mittlere Entfernung der Neizleisten dieselbe, wie in der ausgewachsenen 
Zone. Vicia sativa zeigt in den beiden untersten Abschnitten der 
Streckungszone lebende Tüpfelgefässe, bei denen die Entfernung der Tüpfel 
von einander derjenigen in den auswachsenen Abschnitten gleich ist. 
Bei Helianthus beginnt die Bildung secundärer Gefässe ebenfalls in der 
Streckungszone; in einem Falle fand ich dort auch plasmafreie Gefäss- 
glieder. Endlich zeigen auch die jüngsten Zweige von Wistaria Tüpfel- 
gefässe im wachsenden Internodiumtheil; auch hier ist die Entfernung- der 
Tüpfel constant. Im hypokotylen Glied von Pinus pinea werden in der 

28* 


498 


Streckungszone Hoftüpfeltracheiden ausgebildet. Die Entfernung und 
Grösse der Hoftüpfel bleibt auch hier im Allgemeinen gleich; doch wird 
dies nicht die unveränderte Länge der Tracheide beweisen können, da 
ein Spitzenwachsthum nicht ausgeschlossen ist. Messungen der Tracheiden- 
Längen habe ich nicht ausgeführt. 

Es darf somit wohl als feststehend angenommen werden, dass das 
Dickenwachsthum bei den erwähnten Dikotyledonen in der Streckungs- 
zone beginnt, dass aber die dabei gebildeten Gefässglieder sich nicht mehr 
verlängern, sobald die Verdickung der Zellwand begonnen hat. 


III. Allgemeiner Theil. 


Als erstes Resultat der vorliegenden Untersuchungen ergab sich das 
Vorhandensein von Protoplasma in völlig ausgebildeten Tracheen. Damit 
ist zur Genüge bewiesen, dass das Plasma nicht zur Bildung der Wand- 
verdickung aufgebraucht wird wie Schmitz und Strasburger wollen. 
Desgleichen geht der Verholzungsprocess vor sich, solange die Trachee 
Plasma führt und ist bei den Gefässen (mit Ausnahme der kurzen Gefässe 
von baumarligen Liliaceen) der Hauptsache nach beendet, wenn die Durch- 
brechung der Querwände stattfindet. Strasburger gibt an, dass die 
Verholzung der Coniferenholzzellen der Hauptsache nach nach dem 
Schwinden des Plasmas geschehe. Bei allen von mir untersuchten Coni- 
feren fand ich das Gegentheil. Wiesner, Krasser, Burgerslein und 
Hegler kommen bezüglich der Verholzung zu Resultaten, die sich zum 
Theil oder ganz mit den meinigen decken. Die Angaben von Wiesner 
und Krasserhabe ich erwähnt. Burgerstein?') erörtert die Frage, ob die 
Holzsubstanz ein einfaches Spaltungsprodukt der Cellulose ist oder ob 
nicht chemische Individuen des Zellinhalts auf die Cellulose einwirken und 
sagt dann, dass er »Verholzung niemals an Geweben constlatieren konnte, 
die keinen Zellsaft mehr führen«e. Hegler?) untersuchte Vegetalionisspitzen 
von Coleus mit Phlorogluein und Salzsäure und fand, dass die Verholzung 
der ring- und spiralförmig verdickten Zellen vor sich geht, solange dieselben 
Plasma führen. Mit zunehmender Verholzung bemerkte er eine allmähliche 
Abnahme des Plasmas. Bei den von mir untersuchten Pflanzen habe ich 
bis zur Vollendung der Verholzung oder bis zum Eintritt der Fusion eine 
erhebliche Abnahme des protoplasmatischen Inhalts nicht bemerken können; 
bis dahin müssen also den Tracheen noch Baustoffe von aussen zugeführt 
werden. Eine Abnahme des Protoplasmas tritt erst ein, wenn Verdickung 
und Verholzung der Zellwand ihr Ende erreicht haben. 

Die Frage, in welcher Weise der lebende Inhalt der T'racheen ver- 


1) Burgerstein, Untersuchungen über das Vorkommen und die Enstehung des 
Holzstoffes Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. 70. pg. 355. 


2) Hegler, l. c. pag. 56. 


429 


„ schwinde, kann ich nur mit Vermuthungen beantworten. Es ist mir wahr- 
scheinlich dass derselbe auswandert. Das könnte in der Weise geschehen, 
dass die Eiweisskörper in lösliche Verbindungen übergeführt werden oder 
dass das Plasma als solches auf den Wegen der Plasmaverbindungen in 
benachbarte Zellen wandert. Die letztere Ansicht vertritt Kienitz-Gerloff, 
der, wie erwähnt, an einem Specialgefäss diese Verbindungen nachweisen 
konnte; auch Schaarschmidt!) beobachtete dieselben bei Gefässen. 
Krabbe?) glaubt zwar, dass Plasmaverbindungen bei Zellen, die, wie die Ge- 
fässe aufeinander gleiten, nicht vorhanden sein können, da bei Verschiebung 
der Zellen derartige Verbindungen aufgehoben werden müssten, und 
Kienitz-Gerloff meint wiederum, dass Gewebearten mit Plasmaver- 
bindungen kein gleitendes Wachsthum zeigen können. Man kann sich 
jedoch sehr wohl denken, dass der beim Gleiten zerstörte Zusammenhang 
der Protoplasten, wieder hergestellt wird, sobald zwei von den zahlreichen 
Durchbohrungen wieder auf einander treffen. Auch ist es möglich, dass 
die Fäden sehr lang werden und auf der Gleitfläche sich erhalten. Die 
Frage ist also noch offen und es werden neue Untersuchungen anzustellen 
sein an Elementen, bei denen man gleitendes Wachsthum annehmen muss. 
Dass Verschiebungen der Durchbohrungen vorkommen, scheint die Beo- 
bachtung Russows?) anzudeuten, der Plasmafäden mit dem intercellu- 
laren Plasma in Verbindung stehen sah. Plasmaverbindungen finden sich 
vielleicht auch in dem Torus der Hoftüpfel. Beobachtet sind sie bisher 
nur in den Primordialtüpfeln, aber die Anhäufung von Protoplasma auf den 
ausgebildeten Tüpfeln, dasnoch andauert, nachdem der Plasmaschlauch ver- 
schwunden ist, macht es mir wahrscheinlich, dass das Auswandern durch 
die Tüpfel stattfindet. Sind dann die von Russow erwähnten Ver- 
stopfungen der Kanäle eingeireten, so bleibt das übrige Plasma als 
Schlauch oder auf den Tüpfeln zurück. Die letzten Reste des lebenden 
Inhalts, so namentlich die des Zellkerns, an dem ja eine Desorganisation 
deutlich wahrzunehmen ist, könnten als lösliche Verbindungen mit dem 
Wasserstrom fortgeführt werden. 

Alsich den Beweis führte, dass das Plasma der Tracheen von Plantago 
lebendig sei, erwähnte ich das Vorkommen von Chlorophylikörnern in den 
Tracheen von Malva und Plantago, sowie von Stärkeeinschlüssen in den- 
selben. Die Protoplasten der Gefässe und Tracheiden können also an der 
Assimilation theilnehmen. Sie nehmen aber auch an der Stoffwanderung 
Theil. Die in den Gefässen von Plantago oft massenhaft vorkommende 
Stärke ist wohl kaum allein das Produkt der darin befindlichen Chlorophyll- 
körner. Sodann fand ich in den Tracheiden von Larix, denen . die 


1) Bot. Jahresbericht 1884 pag. 209. 

2) Krabbe, Das gleitende Wachsthum. Berlin 1886. pag. 95. 

3) Russow, Ueber den Zusammenhang der Protoplasmakörper benachbarter 
Zellen. Sitzungsb. d. Dorp. Nat. Gesch. 1883, Sep. pag. 20. 


4.30 


Chlorophylikörnern sicher fehlten, ebenfalls Stärke. Diese Tracheen 
nehmen eine Ähnliche Stellung ein, wie die Faserzellen. Die Faserzellen 
unterscheiden sich durch nichts als durch den lebenden Inhalt von den 
Libriformfasern. Sie führen Plasma und können wie die erwähnten 
Tracheen auch Chlorophyll und Stärke!) enthalten. Es sind eben lebend 
bleibende Libriformfassern, denen man ihres Inhalts wegen einen besondern 
Namen gab. Sanio sah in Elementen, die er als echte Holzzellen be- 
zeichnete Stärke, Strasburger?) fand in diesen später Zellkerne. Nach 
De Bary?°) kommen in den von Sanio und Strasburger untersuchten 
Pflanzen Faserzellen vor. Sind nun die von Strasburger untersuchten 
Elemente eben diese Faserzellen ? Das ist wohl kaum anzunehmen, da er seiner 
Verwunderung Ausdruck giebt, in echten Holzfasern Stärke und Zellkerne 
zu finden, und da die Faserzellen und deren Vorkommen in den erwähnten 
Pflanzen längst bekannt waren. Vielleicht ist dies so zu erklären, dass 
zwischen echten Libriformfasern einige liegen, die lebendig bleiben, dann 
würde damit ein Uebergang zu den Faserzellen vorliegen, und zugleich 
ein Analogon für die lebendig bleibenden Tracheen gegeben sein. Das Vor- 
kommen plasmatischer Reste in Holzfasern mit dicker Wand bei Viscum, 
Quercus und Leguminosen erwähnt De Bary*). Die Vorkommnisse von 
Plasma in Bastfasern und im Kork, die ich früher erwähnte, dürften 
ebenfalls als Analoga gelten. 

Es würde jetzt zu untersuchen sein, ob die Fälle, wo das Protoplasma 
ausnehmend lange oder immer in den Tracheen verweilt, als pathologische 
aufzufassen sind, oder ob wir es hier mit Vorkommnissen zu thun haben, 
die für die betreffende Pflanze normale sind. Diese Frage wird sich nur 
experimentell entscheiden lassen und da ich Versuche nur erst in un- 
genügender Zahl angestellt habe, so bleibt sie vorläufig controvers. Gegen 
die Annahme, dass pathologische Erscheinungen vorliegen, scheint die 
grosse Regelmässigkeit, mit der sich die lebenden Tracheen bei einigen 
Pflanzen finden, zu sprechen. Vielleicht haben wir es hier mit An- 
passungen zu thun, wenn auch die Ursachen nicht immer klar liegen, die 
zur Anpassung führten. In den Knoten der Grashalme könnten die 
lebenden Tracheiden beim geotropischen Wachsthum des Knotens, das 
nach dem Lagern des Grases eintritt, eine besondere Rolle spielen und in 
den Blattgelenken von Malva treten sie vielleicht bei den Bewegungen 
der Blatistiele in Funktion. Bei Larix sah ich Holzparenchym ausser in 
der Umgebung der Harzkanäle nur als einreihige Grenzschicht des Herbst- 
holzes gegen den nächsten Jahresring. Hier dienen die lebenden Tracheiden 
möglicherweise als vertikale Verbindung der Markstrahlen, sowie zur 


1) De Bary, Anatomie pag. 499. 

2) Vergleiche die Angaben im Ueberblick über die Litteratur. 
3) l. c. pag. 499, 

4) 1. c. pag. 498. 


431 


Stärkespeicherung. Dasselbe könnte für Pinus larieio und Ginkgo gelten; 
auch bei diesen ist das Holzparenchym selten. Bei Aspidium, Plantago 
und Fraxinus lassen sich allerdings keine Gründe finden, die das Dasein 
von Protoplasma verständlich machen. Guscuta zeichnet sich durch das 
Fehlen von Laubblättern aus. Die 'Transspiration der Pflanze wird in- 
folgedessen gering sein. Bei beschränkter Transpiration braucht aber die 
Geschwindigkeit des die Pflanze durchfliessenden Wasserstroms ebenfalls 
nur gering zu sein, und dies kann wiederum zur Folge haben, dass die 
Tracheen nicht in der Weise zur Entwicklung gelangen, wie bei Dikotylen 
mit starker Transspiration: Die Perforation der Scheidewände unterbleibt 
und viele der Tracheenglieder behalten ihren lebenden Inhalt. Diese Ueber- 
legung veranlasste mich zu versuchen, ob Pflanzen, bei denen unter nor- 
malen Umständen die Protoplasten aus den Gefässen auswandern, dieselben 
behalten, wenn die Transspiration herabgesetzt wird. Ich schnitt bei jungen 
Pflanzen von Phaseolus multiflorus immer die sich entwickelnden Blätter 
ab. Als ich dann nach einiger Zeit die Pflanzen untersuchte, hatten wohl 
zahlreiche secundäre Gefässe ihre volle Wandverdickung erhalten, aber 
die Scheidewände waren nicht durchbrochen und die Plasmakörper der 
Gefässglieder waren intakt. Da ich diese Versuche bisher nur mit wenigen 
Exemplaren angestellt habe, so kann ihnen noch keine Beweiskraft zu- 
kommen. Ferner ist es nicht ausgeschlossen, dass bei den Versuchs- 
exemplaren nicht die mangelnde Transspiration, sondern pathologische 
Vorgänge, eingeleitet durch das Abschneiden der Blätter, die normale Ent- 
wicklung der Gefässe hinderten. Die Versuche sollen in modificierter Weise 
fortgesetzt werden. 

Es ist noch die Frage zu erledigen: Wie ist es möglich, dass die in 
der Streckungszone befindlichen secundären Gefässe nicht gedehnt werden ? 
Man kann wohl nur mit der Annahme eines gleitenden Wachsthums diese 
Frage beantworten. Schon längst steht die Thatsache fest, dass gleitendes 
Wachsthum nicht nur bei Thallophyten, sondern auch bei höheren Pflanzen 
stattfindet. Nachdem schon früher die Vermuthung ausgesprochen war, 
dass ein Wachsthum der Zelle stattfinde, das unabhängig vom Wachsthum 
des Gewebes sei, zeigte Sanio!), dass die Holzzellen von Pinus silvestris 
mit zunehmenden Jahresringen an Grösse zunehmen. Es lässt sich dies 
nur durch eine Vergrösserung der Cambiumzellen erklären, die, da das 
Längenwachsthum des Stammes abgeschlossen ist, zwischen einander hin- 
durchwachsen müssen. Haberlandt?) nimmt ein derartiges Wachsthum 
auch für Bastfasern an. Das Wachsthum der Milchzellen ist ebenfalls bekannt. 
Velten?) hält das Dickenwachsthum des Gefässes dadurch für möglich, dass 


1) Sanio, 1. c. Anatomie ete. pag. 118. 

2) Haberlandt, Entwicklungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems, 
Leipzig 1879, 

3) Velten, Ueber die Entwicklung des Cabiums etc, Bot. Zeitung 1875. pag. 828. _ 


439 


die Nachbarzellwände auseinander weichen. Krabbe!) hat dieses Eigen- 
wachsthum der Gefässzellen, sowie der Tracheiden, Siebröhren, Bast- und 
Libriformfasern in tangentialer und radialer Richtung genauer verfolgt; 
eine Erklärung für den eigentlichen Vorgang des »Gleitens« giebt er nicht. 
Während in den bisher bekannt gewordenen Fällen des Gleiten in der 
Weise vor sich geht, dass die einzelne Zelle in normaler, tangentialer oder 
radialer Richtung zwischen die Nachbarzellen hineinwächst, muss ich da, 
wo in der Streckungszone secundäre Gefässe gebildel sind, deren Glieder 
sich nicht mehr verlängern, annehmen, dass Gewebeschichten auf einander 
gleiten. Esist wohl kaum denkbar, dass ausser der Rinde und dem Cambium 
auch Holzparenchym, primäre Gefässe und Mark noch in Streckung 
befindlich sein sollten, wenn das Längenwachsthum der secundären Ge- 
fässe abgeschlossen ist. Wahrscheinlicher ist es, dass mit der Ausbildung 
der secundären Gefässe das Wachsthum der innern Gewebeschichten ab- 
geschlossen ist, und dass nur Cambium und Rinde sich noch verlängern. 
Die Gleitfläche der äussern Gewebepartien auf dem innern Cylinder dürfte 
in der cambialen oder subeambialen Zone zu suchen sein, doch braucht 
sie keineswegs glatt begrenzt zu sein. Die Annahme des Gleitens erklärt 
auch die Thatsache, dass die Querwände der Cambiumzellen gegen die 
Querwände der secundären Gefässe verschoben erscheinen. 

Das erste Auflreten von secundären Gefässen in der unteren Streckungs- 
zone gestattet ferner einen Schluss auf die Richtung, in der die Ausbildung 
secundärer Gefässe erfolgt. Bei ausgewachsenen Pflanzentheilen, namentlich 
bei Laubhölzern, ist nachgewiesen, dass die Ausbildung secundärer Gefässe 
in absteigender Folge vor sich geht?). In den von mir untersuchten 
wachsenden Internodien findet stets der umgekehrte Fall statt: die secun- 
dären Gefässe werden in aufsteigender Folge ausgebildet. Im obern Theil 
der Streckungszone sind nur primäre Gefässe zu finden. Die ersten secun- 
dären Gefässe treten im untern Theil der Streckungszone auf. Zu der- 


selben Zeit sind im ausgewachsenen Theile schon mehrere secundäre Ge- 
fässe entwickelt. 


IV. Zusammenfassung der Resultate. 
Ich stelle die wichtigsten Resultate der Untersuchungen zusammen: 
1. Das Protoplasma der Tracheen wird nicht völlig zur Ausbildung der 
Wandverdickungen verbraucht, sondern wandert aus oder bleibt in 
der Trachee zurück. 
. Die Verholzung findet statt, solange die Trachee lebenden Inhalt führt. 
. Es giebt Tracheen, die noch lange Zeit nach ihrer Ausbildung lebendes 
Protoplasma führen, und solche, bei denen das Leben des Proto- 
plasmas erst mit dem Leben des Pflanzentheiles erlischt. 


ww 


1) Krabbe, l. e. 
2) De Bary, Anatomie pag. 407 ff. 


433 


4. Das Protoplasma der Tracheen kann an der Assimilation und Stoff- 
wanderung theilnehmen. 

5. Die Protoplasten der einzelnen Gefässglieder verschmelzen häufig nach 
Auflösung der Querwände mit einander. 

6. Secundäre Gefässe können schon in der Streckungszone ausgebildet 
werden. 

7. Das Längenwachstsum eines Internodiums erlischt in bestimmten Fällen 
nicht gleichzeitig auf allen Punkten eines Querschnitts, sondern in 
der Weise, dass Rinde und Epidermis noch Wachsthum zeigen, wenn 
die Streckung des Holzes abgeschlossen ist. 

8. Die Ausbildung secundärer Gefässe im Internodium, dessen Längen- 
wachsthum noch nicht beendet ist, erfolgt akropetal. 


Figurenerklärung. 


Tafel X1. 

Fig. 1. Aspidium filix mas Sow. Treppentracheiden mit lebendem Plasma, aus 
den: unteren Theile der ausgewachsenen Wedelachse. Vergr. 290. 

Fig. 2. Desgleichen. Treppentracheiden aus dem mittleren Theil derselben 
Wedelachse. Vergr. 290. 

Fig. 3. Gingko biloba S. Radialschnitt. Plasmaführende Tracheiden aus dem 
zweiten Jahresringe eines siebenjährigen Astes. Vergr. 290. 

Fig. 4. Pinus silvestris L. Radialschnitt durch einen Theil des letzten Jahres- 
ringes. Von a an folgen bis zum Cambium noch acht plasmaführende Tracheiden, 
Ueber die verdickten Stellen bei 5 läuft ein Markstrahl. Vergr. 290. 

Fig. 5. Larix europaea D.C. Stammholz. Radialschnitt durch die Mitte des 
letzten Ringes. Die Tüpfelräume sind mit Plasma angefüllt. Bei a hängt der 
Plasmakörper mit dem Plasma der Tüpfel zusammen. Bei b sind zwei gegenüber- 
liegende Tüpfel durch einen Plasmastrang verbunden. Vergr. 490. 

Fig. 6. Frühlingstracheiden desselben Ringes. Plasma in ‚Jen Tüpfelräumen. 
Vergr. 620. j 

Fig. 7. Desgleichen. Radialschnitt durch die Mitte des vorletzten Jahresringes 
eines fünfjährigen Astes. Vergr. 490. 

Fig. 8. Hordeum vulgare L. Tracheiden aus einem Knoten, Vergr. 757. 


Tafel XIL 

Fig. 1. Vicia faba L. Junges Tüpfelgefäss aus dem ausgewachsenen zweiten 
Internodium mit kaum sichtbarer Wandverdickung. Die Querwände sind noch 
nicht durchbohrt. Vergr. 290. 

Fig. 2. Ausgebildetes Tüpfelgefäss aus demselben Internodium. Fusion ist 
eingetreten. Vergr. 290. ’ 

Fig. 3—7 zeigen die allmähliche Deformirung der Zellkerne in den Tüpfel- 
gefüssen der Wurzel von Vicia faba. Vergr. 290. Fig. 3. Tüpfelgefäss mit aus- 
gebildeter Wandverdickung, ohne Perforation. Die Zellkerne zeigen normale Grösse. 
Fig.4. Fusion ist eingetreten. Die dünnen Plasmahäutchen haben sich nur stellenweise 
von der Wand abgehoben. Die Zellkerne schwellen an. Fig. 5. Der Zellkern stellt 


. 


434 


eine Hohlkugel dar, deren Wandung äusserst dünn ist. In Fig. 6 ist die Wandung 
zerrissen und in Fig. 7 ist der Kern zum unregelmässigen Klümpehen zusammengesunken. 

Fig. 8. Frasxinus excelsior L. Tüpfelgefässe aus dem letzten Jahresringe eines 
im Winter geschnittenen Stammes. Die Protoplasten sind verschmolzen. Vergr. 155. 

Fig. 9. Cuscuta europaea L. Tüpfel- und Leitertracheiden aus einem ausge- 
wachsenen Stengelstück, zum Theil mit lebendem Inhalt. Vergr. 412, 

Fig. 10. Desgleichen. Ring- und spiralförmig verdickte Tracheidenreihe aus 
einem ausgewachsenen Stengelstück, mit lebenden Plasma. Vergr. 290. 

Fig.11. Plantago major L. Tüpfelgefäss mit Plasma aus dem Blattstiel. Vergr. 290, 

Fig. 12—14. Cucurbita melanosperma A. Br. Hypokotyles Glied. Fig. 12 zeigt 
ein Spiralgefäss aus dem untern ausgewachsenen Theile, dessen Plasmakörper sich 
durch die Perforation hindurch vereinigt haben. Aus demselben Theile liegt in 
Fig. i8 ein Spiralgefäss vor, dessen dünnes Plasmahäutchen sich nur local von der 
Wand abgehoben hat. Die Protoplasten sind verschmolzen ebenso, wie in dem an- 
grenzenden Tüpfelgefäss. Fig. 14. Spiralgefäss aus der Streckungszone mit langem 
durch die Perforation hindurchgehenden Plasmastrang. Vergr. 290. 

Fig. 15. Helianthus annuus L. Tüpfelgefäss aus der ausgewachsenen Zone 
eines noch in Streckung befindlichen hypokotylen Gliedes. Durch die Perforation 
hindurch zieht ein feiner Plasmafaden. Vergr. 525. 


Die Figuren wurden mit den angegebenen Vergrösserungen gezeichnet und dann 
auf die Hälfte verkleinert. 


Ueber nachträgliche Verbindungen frei angelegter Pflanzenorgane. 
Von j 
Karl Reiche. 


(Hierzu Tafel XI). 


Der Begriff der »Verwachsung« hat in der Botanik zu Zeiten eine 
grosse, aber nicht immer glückliche Rolle gespielt. War es doch be- 
kanntlich die ältere Morphologie, welche ihm besondere Bedeutung beimass, 
ohne ihn fruchtbar gestalten zu können, da sie ihn nicht kritisch un- 
grenzte. Die Bezeichnung: »gamopetal« ist ja ein Rest jener Anschauungs- 
weise, wonach eine aus einem einheitlichen Stück bestehende Corolle aus 
einer »Verwachsung« hervorgegangen sein sollte. Die gegenwärtige Mor- 
phologie hat den Begriff der Verwachsung durch den des intercalaren 
Wachsthums beschränkt, indem sie, auf entwickelungsgeschichtlicher Grund- 
lage fussend, nur dann zusammenhängende Organe als verwachsen be- 
trachtet, wenn sie in einer früheren Lebensperiode als frei sich erwiesen ; 
es ist demnach der heutige Begriff der Verwachsung durchaus von der 
ontogenetischen Entwickelung abgeleitet, er ist frei von jeder phylogene- 
tischen Speculation. In dieser Fassung soll er auch den folgenden Unter- 
suchungen zu Grunde gelegt werden. Dieselben beabsichtigen, die hierher 
gehörigen Fälle an einer Anzahl ausgewählter Beispiele zu classificiren, 
indem sie die histologischen Verschiedenheiten zum Eintheilungsgrunde 
nehmen, welche bei der Vereinigung getrennter Gewebekörper sich kund- 
thuen. 

Wir wollen zunächst innerhalb der Blüthenregion Umschau halten. 
Bei der gedrängten Stellung, welche die Perianthkreise innehalten, könnte 
man vermuthen, dass hier zu allererst Anlass zu Verwachsungen gegeben 
wäre; dies wird aber nur für das Gynaeceum bestätigt, während in den 
äusseren Kreisen solche Erscheinungen zu-den Seltenheiten gehören. An 
Kelchen sind sie nur dann möglich, wenn die Sepala in ihrer ganzen Aus- 
dehnung oder in ihren Zipfeln klappige Deckung zeigen; denn bei allen 
anderen Praeflorationen wird einmal der nöthige Verschluss der Knospe 
schon durch die übergreifenden Ränder bedingt und ausserdem würde 
ein dennoch verfolgendes Verwachsen der aufeinanderliegenden Flächen- 
stücke ein Oeffnen der Knospen fast zur Unmöglichkeit machen. Als 
Beispiel möge der Kelch von Fuchsia dienen, dessen 4 mächtig entwickelte 
Zipfel im Knospenzustande leicht mit einander verbunden sind. Für die 
Krone mag zunächst Tupa salicifolia Don (Lobelia sect. Tupa) als Beispiel 
angeführt werden. Wie bekannt, krümmt sich die zunächst gerad - pris- 


436 


matische Krone bei fortschreitender Entwickelung schwanenhalsförmig und 
springt schliesslich unter dem Druck der Staubbeutel von oben her auf, 
wobei sie durch Längspaltung im Rücken einlippig wird. Dabei verlaufen 
die tiefer herabgehenden Theilungen in 3 Kanten, von denen (vor der 
Resupination) eine nach vorn, 2 nach den Seiten fallen. Junge Entwick- 
lungsstadien zeigen, dass, jenen 3 Kanten entsprechend, die ganze Krone 
in 4 Theile zerfällt (Fig. 1. Taf. XIII), welche, ursprünglich getrennt von 
einander, später in Zusammenhang treten. Lange, nachdem die 4 Gewebe- 
körper im Besitz einer deutlich nachweisbaren Cuticula sind, drücken sie 
sich durch vermehrtes tangentiales Wachsthum mit ihren Rändern fest 
gegeneinander. Unter dem Einfluss dieses Reizes beginnen die Epidermis- 
zellen der gegenüberliegenden Ränder zu wachsen und keilen sich in ein- 
ander ein. Da jede Epidermiszelle annähernd im Querschnitt ein gleich- 
schenkliges Dreieck darstellt, so resultirt eine zickzack-ähnliche Ver- 
wachsungslinie, welcheals Zahnnaht bezeichnet werden mag (Fig. 2, Taf. XI). 
Der Act der gegenseitigen Vereinigung erfolgt durch Ausscheidung einer 
bindenden Substanz seitens der beiden Cuticulae, welche an gelungenen 
Präparaten nach Behandlung mit Schwefelsäure sich beide in der Zahn- 
naht nachweisen lassen. Zwischen ihnen werden dann feine Körnchen 
sichtbar, welche der verkittenden Substanz angehört haben und in ihrer 
stofflichen Natur der Cuticularmasse selber nicht fern zu stehen scheinen, 
wie aus unten zu berichtenden Beobachtungen hervorgehen dürfte. Im 
ganzen genommen ist diese Art der Verwachsung als keine besonders 
feste zu bezeichnen, da sie ja, zumal an der Spitze der Krone sowie in 
der Rückenfurche thatsächlich auch späterhin gelöst wird. Der sympelale 
Character der Krone von Tıpa kommt demnach in reiner Form nur an 
jenem vor der Resupination nach hinten fallenden Stücke zum Ausdruck, 
welches durch intercalares Wachsthum einheitlich emporgehoben wird. 
Das gleiche gilt im wesentlichen für die Krone von Selliera radicuns Pers, 
wie bei den nahen Beziehungen der Goodeniaceen zu den Campanulaceen, 
ja auch zu erwarten ist. Eine Verbindung durch Zahnnalıt zeigen ferner . 
die Zipfel der £/ Blüthe und die 5 Kronblätter der 9 Blüthe von Carica 
papaya, die Oeffnung erfolgt im einen Fall durch gesteigertes Wachsthum 
der Unterseite der Kronzipfel, im anderen von unten nach oben durch 
den Druck des Fruchtknotens. Die gegenseitige Verbindung ist so schwach, 
dass bereits ältere Knospen unter dem leichten Druck des trennenden 
Rasirmessers auseinanderfallen. Die verhältnissmässig dicken, fast fleischigen 
Kronentheile der Fapaya weisen eine eigenthümliche Deckung auf, welche 
auch in der Orientierung der Zahnnähte zur Geltung kommt. Eichler!) 
schreibt ihnen convulative Praefloration zu, mit gelegentlichen Abweichungen, 
die sich aber wohl innerhalb der imbricaten Deckung bewegen dürften. 


1) Blüthendiagramme II, S. 446. 


437 


Ich finde in den Kronzipfeln der 4 Blüthe eine interessante Mischung der 
imbricativen und valvaten Deckung, wobei die letztere an der Aussen- die 
erstere an der Innenwand zur Geltung kommt, der Uebergang der einen 
zur anderen den Winkel in der Zahnnaht bedingt (Fig. 3, Taf. XM); die 
fleischige Consistenz der Petala ist es, welche die imbrieative Praefloration 
nicht rein zum Ausdruck kommen lässt!). Carica Papuya besitzt be- 
kanntlich ein weiteres Interesse dadurch, dass die 4 Blüthe sympetal, die 
9 eboripetal gebaut ist, also zwei systematische Charactere ersten Ranges 
in sich vereinigt. Da aus anderen Gründen?) die Gattung als choripetal 
zu betrachten ist, so lag es nach den bei Zupa gewonnenen Erfahrungen 
nahe, die Sympetalie der $ Krone auf eine nachträgliche Vereinigung frei 
angelegter Glieder zurückführen, also als etwas secundäres sie betrachten 
zu wollen. Die Entwickelungsgeschichte ergiebt, aber zweifellos eine inter- 
calare Entstehung des Corollentubus. 


Echte Verwachsungen im Staminalkreise sind, wie es scheint, durchaus 
nicht häufig, da sich die hierher gezählten Fälle als durch intercalares Waclıs- 
thum einer hbasalen Zone oder durch Verzweigung einfacher Anlagen her- 
vorgerufen erwiesen haben. Goebel?) giebt einen Failechter Verwachsung 
für die Staubblätter von Crataegus oxyacantha an, wobei sogar die Glieder 
verschiedener Wirtel in gegenseitigen Zusammenhang tralen. Dagegen ge- 
hört die von Eichler‘) ausdrücklich als durch »nachträgliche Ver- 
wachsung ursprünglich völlig gesonderter Segmentes bedingte Bildung un- 
regelmässiger Adelphien im Staminalkreis von Cöirus nicht hierher, ob- 
wohl die leichte Trennbarkeit der einzelnen Glieder augenscheinlich für 
einen spät erfolgten, secundären Zusammenhang spricht. Indess, der 
Querschnitt lässt durchaus keine Verwachsungszone erkennen, die Ent- 
wickelungsgeschichte lässt ebensowenig etwas davon wahrnehmen, sondern 
es handelt sich auch hier nur um die Emporhebung eines gemeinsamen 
Basalstückes, welches jedoch zwischen den einzelnen Staubblättern mehr 
oder weniger tief gehende Einschnürungen zeigt. (Fig. 4, Taf. XII); diese 
erklären zur Genüge die leichte Trennung der‘ Adelphien. Da ausserdem 
das interealare Wachsthum nicht auf der ganzen Peripherie gleichmässig 
erfolgt, so begreift sich, dass die Adelphien selber eine schwankende Glieder- 
zahl haben. Ein zur Controle daneben untersuchtes Organ, dessen inter- 
calares Wachsthum seit lange ausser Zweifel steht, nämlich die Staub- 
fadenröhre einer Papilionaceenblüthe, zeigte genau dieselbe histologische 
Beschaffenheit wie die von Cirus. 


1) Schumann. Zur Aestivation der Blüthen. Berichte d. d. bot. @. 1886. 
:pg. 58. 

2) Eichler, 1. ec. 8. 446. - 

3) Goebel, Vgl. Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane. Schenk’s Hand- 
buch IV. 1. pg. 298. 

4) Eichler, Blüthendiagramme II. S. 325. 


438 


Ein exquisites und dabei in seiner Entwickelung, leicht zu verfolgendes 
Object bietet die mehrere Centimeter lange aus 5 verwachsenen Staub- 
fäden gebildete Röhre, welche den cylindrischen Griffel der Lobelia-Blüthe 
umgiebt; ich untersuchte im speciellen Zupa salicifolia Don. (Fig. 1u.2) 
Auf Querschnitten durch das fertige Organ ergiebt sich, dass der ring- 
förmige Körper aus 5 Theilen zusammengesetzt ist, die in 5 radienförmig 
verlaufenden Streifen fest verbunden sind. Entsprechend jüngere Stadien 
zeigen 5 freie Glieder, deren Ränder fest aneinander liegen und mit einer 
deutlich nach weisbaren Cuticula bekleidet sind. Die Cuticula an der Aussen- 
seite und den Rändern der Staubfäden nimmt im Laufe der Zeit eine 
unebene Beschaffenheit an, und jene feinen, leicht abbröckelndeu Höckerchen 
sind es, welche durch den gegenseitigen Druck der tangential wachsenden 
Glieder fest in einander hineingepresst werden (Fig. 5, Taf. XII). Aber 
diese immerhin doch oberflächliche Verbindung wird bald theilweise durch 
eine andere erselzt; an zahlreichen Stellen der Verbindungszone wird die 
Cuticula (es handelt sich immer noch um sehr jugendliche Zustände) 
resorbirt und die beiden Epidermen der auf einanderstossenden Epidermis- 
zellen treten in directe Verbindung, so dass eine Grenze zwischen beiden 
überhaupt nicht mehr zu erkennen ist. Die Stellen, wo die Cuticulae be- 
stehen blieben, erscheinen jetzt als inselförmige Flecke auf einem breiten 
Cellulosestreifen, als mit einer dunkeln Masse ausgefüllte Unterbrechungen 
der gemeinsamen Membran (Fig. 6, Taf. XI). Behandelt man Quer- 
schnitle durch den Staminaltubus mit Schwefelsäure, so bleiben jene Cuti- » 
eularreste ebenso ungelöst, wie die gesammte Cuticula an der Aussen- 
seite; auch gegen das Schultze’sche Macerationsgemisch erweisen sie 
sich sehr beständig; doch ergaben verschiedene 'Tinctionsversuche einige, 
wenn auch unbedeutende Abweichungen gegenüber der übrigen Cuticula 
hinsichtlich der Aufspeicherung von Farbstoffen. Chromsäure führte durch 
ihre die Mittellamellen zerstörende Wirkung eine Trennung der Gewebe- 
Elemente in allen Punkten, mit Ausnahme der Verwachsungszone, herbei. — 
Beachtenswerth erscheint in den eben geschilderten Vorgängen, dass Epidermis- 
zellen, die für gewöhnlich nach Ausbildung der Cuticula ihre Entwickelung 
abgeschlossen haben, hier wiederum zum Schauplatz erneuter stofflicher 
Umsetzungen werden; sie vom Standpunkte der neueren Wiesner’schen 
Anschauungen über das Leben der Zellmembranen zu beurtheilen, ver- 
boten mir meine beschränkten optischen und sonstigen technischen Hülfs- 
mittel. -— Die Stamnialglieder verwachsen in einem viel jugendlicheren 
Alter als die Ränder der Kronblätter und dies macht die festere Ver- 
bindung jener im Vergleich zu diesen begreiflich. Danach haben wir zu 
erwarten, dass im Gynaeceum, dessen Glieder, falls überhaupt echte Ver- 
wachsung statthat, sich sehr zeitig vereinigen, eine durchaus einheitliche 
Verbindung zustande kommt. So liegen z. B. die Ränder des eingeschlagenen 
Fruchtblattes von Phaseolos — es wurden 1!/anım lange Knospen unter- 


439 


sucht — noch frei aufeinander; ihre Vereinigung erfolgt kurz darauf, ehe 
es noch zur Bildung einer deutlich nachweisbaren Culicula gekommen ist. 
Demgemäss ist nach vollzogener Verschmelzung nichts mehr von der Linie 
zu erkennen, in welcher sie erfolgte, und die später daselbst (an der Ven- 
tralnaht) auftretende Trennungszone, welche das Aufspringen der reifen 
Hülse ermöglicht, ist eine Neubildung, welche mit der einstigen Grenzlinie 
der beiden Ränder des Fruchtblattes nur die Lage gemein hat. In gleicher 
Weise ist in der falschen Scheidewand, welche die Schote der Crueiferen 
durchselzt, in dem fertigen Gewebe nichts mehr von der Zone zu er- 
kennen, in welcher die einander entgegenwachsenden Ränder der beiden 
Gewebekörper sich vereinigten; der meristematische Charakter derselben 
erklärt es zur Genüge. Indess erfolgt innerhalb der Fruchtblätter die 
schliessliche Verbindung nicht immer so zeitig und so vollkonmen, dass 
sie keine Spuren hinterliesse. "So ist z. B. nach W. J. Behrens?) bei 
Aechmea und Tulipa eine deutliche Naht in der Verwachsungslinie der 
3 Carpellränder zu erkennen, (l. c. pg. 8 und 13; tab. I, Fig. 23). 

An Fruchtständen ist dann Gelegenheit zu Verwachsungen gegeben, 
wenn die einzelnen mit zunehmender Reife sich vergrössernden Früchte 
auf engem Raume zusammen stehen, wie es z. B. bei Ananas und Maul- 
beere der Fall ist; doch muss ich aus Mangel an geeignetem Material auf 
Darlegung des histologischen Details verzichten. Uebrigens sind zusammen- 
hängende Früchte nicht immer das Ergebniss nachträglicher Verwachsung, 
sondern beruhen, wie bei manchen Lonicera-Arten, auf der Weiterentwicke- 
lung von Fruchtknoten mit gemeinsamem Basalstück. Dagegen findet: sich 
eine in unsere Untersuchung einschlägige Erscheinung in jenem kugeligen 
Gehäuse, welches, aus der verhärtenden Perigonbasis hervorgegangen die 
Frucht von Mirabilis umhüllt. Ich habe an anderer Stelle?) die Histologie 
dieses Gebildes erörtert und verweise hier auf pg. 19 und tab. XXXI, 
Fig. 1—3 der Abhandlung. Wie zumal aus Fig. 3 zu ersehen, stossen 
die 5im Scheitel des Gehäuses verlaufenden Leisten in der Mitte zusammen 
und verwachsen dabei mit ihren Seitentheilen, der Anblick der gemein- 
schaftlichen Zone gleicht der im Staminaltubus von Tupa, nur dass Re- 
sorptionen der Cutieula nicht vorkommen, auch hier lassen sich nach 
Behandlung mit Schwefelsäure feine Körnchen zwischen den Cuticulae 
nachweisen, die vermuthlich der verkittenden Cuticularsublanz angehören. 

Blicken wir auf die eben behandelten Verwachsungserscheinungen in 
der Blüthenregion zurück, so ergiebt sich, dass sie, mit Ausnahme der das 
Gynaeceum betreffenden Fälle, den Charakter zufälliger, d.h. für das Leben 
der Pflanze wenig bedeutungsvoller Erscheinungen tragen; die morpho- 


1) W. J. Behrens, Untersuchungen über den anatomischen Bau des Griffels 
und der Narbe. Diss. 1875. 

2) K. Reiche, Ueber anatomische Veränderungen, welche in den Perianthkreisen 
der Blüthen während der Entwickelung der Frucht vor sich gehen. Pringsh. Jahrb. XVI. 


440 


logische Bedeutung echter Verwachsungen ist ebenfalls eine geringe. Hier 
wäre wohl nur ihr nothwendiges Zusammenfallen mit der valvaten Deckung 
za erwähnen, bei welcher einzig und allein die Ränder der Perianthblätter 
fest aneinander gepresst werden. Uebrigens ist bemerkenswerth, dass 
Gewebeelemente, welche seit ihrer Anlage mit einander in der nächsten 
Berührung stehen, eine weichhäutige Beschaffenheit bewahren und durch 
den Turgor der einzelnen Elemente auch aneinander gepresst werden, 
doch nicht in organische Verbindung mit einander treten. Im Frucht- 
fleische von Üitrus haben wir ein Beispiel. Die einzelnen safterfüllten 
Schläuche, welche es zusammensetzen, lassen sich leicht von einander ab- 
heben. — Hinsichtlich der Art und Weise der Verwachsung lassen sich 
zwei extreme, aber durch allmähliche Uebergänge verbundene Fälle unter- 
scheiden. Dem einen gehören die Zahnnaht-Verbindungen an, welche in 
einem relativ späten Alter der Blüthe entstehen, die Cuticulae beider 
vereinigter Epidermen dauernd nachweisbar erhalten und schliesslich beim 
Oeffnen von Kelch oder Krone wieder gelösst werden. Sie mögen als 
Verkittungen bezeichnet und durch die Erscheinungen in der Krone 
von Tupa oder Carica veranschaulicht werden. Ihnen stehen als anderes 
Extrem solche Verwachsungen entgegen, die, sobald sie einmal vollzogen, 
überhaupt nicht mehr nachweisbar sind, da sie vor Aushildung einer 
deutlichen Cuticula erfolgten; diese als Verschmelzungen zu characte- 
ritirenden Fälle finden durch das Beispiel der Fruchtknotenbildung von 
Phaseolus ihre Erläuterung. Zwischen beiden Extremen mag die Ver- 
wachsung der Glieder des Androcceums von Zupa ihren Platz finden; 
sie entspricht durch theilweise Erhaltung der Cuticula einer Verkittung, 
durch theilweise Resorption derselben einer Verschmelzung. 


Ebenso wie in der floralen, so spielen auch in der vegetativen Region 
die Verwachsungen eine secundäre, meist nicht durchgehend wahrnehmbare 
Rolle. Es sind hier zunächst Verbindungen zwischen Organen verschiedener 
Pflanzen zu besprechen, und sodann solche zwischen Gewächsen und leb- 
losen Gegenständen. 

Erstere sind entweder rein zufälliger Natur, oder absichtlich herbei- 
geführt oder parasitären Ursprungs. Wie aus den Darstellungen Franks!) 
hervorgeht, kommen Verwachsungen nur vor als Folge von Verwundungen, 
welche das Periderm zerstörten und somit, falls die betreffenden Theile 
einander hinreichend nahe waren, die Cambiumzonen in Berührung 
brachten. Baumwurzeln, junge Stämme und Zweige in dichten Hecken 
prädisponiren am meisten zu solchen Erscheinungen. Wenn nach ver- 
wandten bei Parasiten beobachteten Vorkommnissen geurtbeilt werden 
darf, so legen sich unter Abscheidung einer minimalen, verkittenden 
Schicht die Membram der dazu günstig gelegenen Cambiumzellen an- 


1) Frank, Die Pflanzenkrankheiten. Schenks Handbuch d. Bot. I, 8. 392 398, 


Pr‘ 


441 


einander und bedingen so in ihrer Gesammtheit ein einheitliches Gewebe. 
Zuweilen scheinen organische Verwachsungen vorzuliegen, wo in Wirklich- 
keit nur feste gegenseitige Einpressung wahrzunehmen ist. Drei 6jährige 
in ihrem grössten Durchmesser 1}/e cm dicke Stämme der hier üppig ge- 
deihenden @lyeine sinensis L. waren so fest in Schraubenlinien um einander 
gewachsen, dass unter dem gewaltigen Druck die Stämme in ihrer geome- 
trischen Axe mit Winkeln von 120° zusammenstiessen, das Rinden- 
parenchym__unentwickelt und die Bastfaserzüge in ihrer Richtung ab- 
gelenkt waren. Obwohl diese innige Vereinigung schon seit früher Jugend 
stattgefunden hatte (wie-andere analoge Vorkommnisse jeden Altersgrades 
bewiesen), so hatte doch die primäre Epidermis so wie das darauf folgende 
Periderm eine eigentliche Verwachsung vereitelt, indem deren abge- 
storbene Zelllagen den Contact wachsthumsfähiger Gewebe_verhinderten. 
Dazu kommt, dass die Epidermis mit Haaren bekleidet ist, welche an und 


für sich schon eine äusserste Annäherung erschweren. Ist aun hier auch 


in histologischem Sinne nicht von einer Verwachsung zu reden ,- se..liegt 


doch eine solche im physiologischen Sinne vor, indem die 3 verbundenen " 


Stämme den Anforderungen der Aussenwelt gegenüber wie ein einziger 
sich verhalten. — Von der T hatsache, dass wachsthumsfähige Zonen ver- 
schiedener Stämme sich vereinigen — allerdings nur soweit es die noch 
nicht erforschte specifische Eigenart derselben zulässt, — macht man be- 
kanntlich im Pfropfen und Oculiren den weitgehendsten Gebrauch (Vergl. 
dazu die bei Frank 1. c. aufgeführte Litteratur). Auch die Parasiten be- 
mächtigen sich ihrer Nährpflanzen erst nachdem Verwundungen der 
letzteren statigefunden haben; nur dass diese nicht zufällig oder durch 
Menschenhand entstehen, sondern vom Parasiten herbeigeführt werden. 
Dadurch aber sind Verschiedenheit in Bezug auf die Verbindungen der 
Gewebe bedingt, wie sie in den erstgenannten Fällen nicht vorkamen. 
Fanden dort in einer scharfbegrenzten, wachsthumsfähigen Zone die Ver- 
einigungen der Gewebe statt, so treten hier ausgiebige Duichdringungen 
des Wirthes seitens des Parasiten auf, theils unter Zustandekommen 
echter Verwachsungen, theils ohne solche. Der letztere Fall wird beispiels- 
weise durch Cuscuta repräsentirt (untersucht wurde (©. chilensis). Das 
Haustorium löst sich im Innern des Wirthes in divergirende, plasma- 
reiche Zellfäden auf, welche die Zellwandungen der Gewebe durchqueren 
ohne aber mit einer derselben in feste Verbindungen zu treten. In gleicher 
Weise infieiren Peronospora, Pilostyles u. a. ihre Wirthe Y). Wesentlich 
anders dagegen verhält sich Lorunthus tetrandrus Ruiz et Pav. und Ver- 
wandte. Allerdings durchquert auch hier die Senkwurzel die äusseren 
Schichten der Rinde, ohne eigentliche Verwachsungen zu zeigen, aber ihre 
Endigungen gehen mit dem Gewebe des Holzes, dessen Elemente sie 


1) Vergl. Haberlandt, Physiologische Ptlanzenanatomie pg. 167—109. 
Flora 1891. 29 


42 


bei ihrem Vorwärtsschreiten zur Seite drängten, feste Verbindungen ein, 

indem die Aussenflächen der Zellen an ihrer einander zugewandten Seite 

mit einander verkittet werden. Dabei ist nun zu beobachten, dass das 
unverholzte Grundgewebe der Senkwurzel an seiner Peripherie, also da, 

wo es mit den Holzfasern des Wirthes in Berührung kommt, gleichfalls 

holzige Beschaffenheit annimmt. Es beweist dies, dass nicht nur Stoff- 

verkehr vom Wirthe zum Parasit, sondern auch in umgekehrter Richtung 

stattfindet. Die Holzreaction im Gewebe des Senkers wird in. dem Maasse 

allmählich schwächer, als man dem Centrum sich nähert, und scht, 

ehe dies erreicht wird. Untersucht man auf a nlachritien. des 

i Wirthes die Stelle, wo sich der Senker (der dann natürlich im Quer- 
schnitt getroffen ist) an einen | Markstrahl anlegt, so kostet es einige Mühe 

in dem _ gleichförmigen parenchymätischen Zellnetz die Antheile von Wirth 

_ Und Parasit herauszufinden. Ausser der Verwachsung an den Enden des 

_ Senkers finden och solche, wie bekannt, in einer weiter ausserhalb ge- 
legener Tämbiumzone statt, welche mit der des Wirthes in Verbindung 

steht. Vergleichen wir jetzt nochmals Cuscuta und Loranthus, so ergibt, 
sich, dass die Verbindungsweise der ersteren mit ihrer Nährpflanze eine 
weit lockere, der ephemeren Natur des Gewächses entsprechende ist, als 
die des auf seinem Wirthe jahrelang vegetirenden Zoranthus. Ausserdem 
ragen bei ersterem die feinen Enden des Haustoriums direct in den Zell- 
inhalt, wie in eine Nährlösung, hinein, während bei letzterem der osmo- 
lische Verkehr durch 2 Zellwände stattfindet, also wie sonst im Gewebe- 
verbande üblich. Ausser den beiden so eben charakterisirten Verbindungs- 
bezw. Verwachsungsformen zwischen verschiedenen Pflanzen, welche als 
Durchdringungen bezeichnet werden mögen, wäre noch eine dritte 
denkbar, dass nämlich der Parasit durch gleitendes Wachsthum unter 
Trennung der Mittellamellen sich fortschöbe, also wie die ungegliederten 
Milchröhren verführe. Es ist ja bekannt, dass diese nicht in organischer 
Verwachsung mit dem angrenzenden Gewebe stehen, sondern sich leicht 
aus demselben herauspräpariren lassen. Doch habe ich weder selbst einen 
analogen Fall zwischen Nähr- und Schmarotzerpflanze beobachten noch in 
der mir zur Verfügung stehenden Litteratur einen solchen ausfindig machen 
können. Auch über die Art und Weise, wie die Berindungszellen von 
Chara dem Stengel sich anlegen, konnte ich mir aus Mangel an Material 
kein Urtheil bilden !). Im Vorstehenden hatte es sich darum gehandelt, die 
gegenseitige Verbindung vegetativer Organe des Pflanzenkörpers zu be- 
trachten; gehen wir schliesslich dazu über, die Verwachsungen pflanzlicher 
Organe mit anorganischen Substanzen zu betrachten. Hier haben wir 
als eine allgemein verbreitete Erscheinung im Pflanzenreiche zu erwähnen 
die bekannte Vereinigung der Wurzelhaare mit festen Bodenpartikelchen, 


1) Citirt bei Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie pg. 151. 


AA 


welche einerseits der Verankerung des Gewächses im Erdreich, anderer- 
seits ernährungs-physiologischen Zwecken dient. Wie bereits Schwarz!) 
nachgewiesen, beruht dieselbe auf einer Verschleimung der äussersien 
Wandungsschicht, welche besonders im gefärbten Zustande sich deut- 
licher hervorhebt. Das auslösende Moment zu dieser Erscheinung ist 
wohl in dem Druck zu suchen, welche das Wurzelhaar an der betreffenden 
Stelle erfährt; erfolgt doch z. B. die Vereinigung. der Kronen- und Staub- 
blätter von Tupa auch nur als Antwort auf den durch die gegenseitige 
Pressung ausgeübten Reiz. Im grössten Massstabe finden Vereinigungen 
von Pflanzenkörpern mit ihrem anorganischen Substrat bei manchen 
Fucaceen statt. So sitzt z.B. die an der chilenischen Küste häufige und sehr 
kräftige Durvillea utilis Bory mit Haftscheiben fest, welche an grossen 
Exemplaren über 1 dm im Durchmesser haben. Die Vereinigung mit 
dem Gestein oder Muschelschalen ist dabei eine so feste, dass eine mecha- 
nische Loslösung vollständig unmöglich ist. Der Körper der Haftscheibe 
dringt vermöge seiner Plastieität in kleine Risse oder Falturgen der 
Unterlage ein, gerade so, wie ein diekflüssiger Klebstoff es thun würde. 
Dass dieser etwas weit hergeholte Vergleich einer thatsächlichen Grund- 
lage nicht entbehrt, mag man aus folgendem entnehmen. Gelegentlich 
findet man Durvillea auf Muschelschalen angesiedelt, die ihrerseits schon 
von den Gehäusen eines Balunus besiedelt sind. Ueber deren obere 
Oeffnung legt sich die Haftscheibe hinweg, indem sie ein Stück in den 
Hohlraum hineinwächst. Die freie Oberfläche dieses Fortsatzes hat genau 
die halbkugelige Gestalt, die ein frei herabhängender Tropfen annimmt, 
sodass man unwillkürlich an eine erstarrte, einstmals zähflüssig gewesene 
Masse erinnert wird. Damit soll nicht im entferntesten gesagt sein, dass 
sich das fragliche Gewebe jemals in diesem Zustande befunden habe, nur 
seine weitgehende Ductilität soll damit veranschaulicht werden. Die 
‚mikroskopische Untersuchung, combinirt mit verschiedenen Färbungen, 
ergibt keine wesentliche Verschiedenheit des Gewebes auf der Unterseite 
der Hafischeibe im Vergleich zu irgendwelchem Punkte der Stammes- 
oberfläche. Bei der durchgehends schleimigen oder doch zu schneller 
Verschleimung geneigten Beschaffenheit dieser Alge scheinen auch be- 
sondere einer Anheftung Vorschub leistende Eigenthümlichkeiten unnöthig. 
Sehen wir doch ausserdem Haftscheiben auch an anderen Orten des 
Algenkörpers auftreten, z. B. werden Sprossenden der Floridee Pleo- 
camium coccineum‘) zu solchen Organen umgewandelt. Solche Gebilde 
haben bekanntlich auch unter den Phanerogamen ihre Vertreter. So 
werden die Endigungen der Ranken von Asmpelopsis und manchen Üissus- 
Arten zu Haftscheiben umgeformt, welche so fest z. B. mit dem Kalk- 


1) Goebel, Vergl. Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane. Schenks Hand- 
buch III 1. pg. 153, Fig. 14. 
29* 


444. 


:bewurf einer Mauer sich vereinigen, dass bei ungestümen Herabreisen 
des Gewächs nicht das Gewebe der Haftscheibe in Stücke geht, sondern 
der Zusammenhang des Bewurfes sich löst. — Will man nach einem 
kurzen Ausdruck suchen zur Bezeichnung der Verwachsungen zwischen 
pflanzlicher Gewebekörper und anorganischen Substraten, so möchte mit 
dem Worte »Verklebungen« wohl der Thatsache Ausdruck gegeben 
sein, dass in den genauer untersuchten Fällen thatsächlich eine Ver- 
schleimung der äusseren Lagen des betreffenden Organes stattfindet. 

Diese zum Zwecke einer übersichtlichen Eintheilung der Verwachsungs- 
vorgänge vorgeschlagene Unterscheidung in Verkittung, Verschmelzung, 
Durehdringung und Verklebung soll durchaus kein festes Schema, sondern 
nur Haupttypen der Erscheinungsformen darstellen. Sahen. wir doch 
bereits oben, wie im Staminaltubes von Tupa eine Zwischenstufe zwischen 
Verkittung und Verschmelzung wahrzunehmen ist; auch kann dieselbe 
Art in verschiedenen Organen einem verschiedenen Verwachsungsmodus 
folgen, wie ebenfalls Tupa in Krone und Androeceum gelehrt hat. Ferner 
combiniren sich Durchdringungen häufig mit Verschmelzungen, wie die 
oben besprochene substantielle Uebereinstimmung der Peripherie einer 
Senkwurzel mit dem umgebenden Holzgewebe bewies, und schliesslich 
dürfte die Grenze zwischen Verschmelzungen und Verklebungen über- 
haupt eine fliessende sein. 

Constitueion (Chile; Provinz Maule). 5./V. 1891. 


_ Erklärung der Figuren auf Taf. XIII. 


Fig. 1. Diagramm der Kron- und Staubblätter von Tupa salicifolia Don. 

Fig. 2. Zahnnaht-Verwachsung der Kronblätter von Tupa salicifolia Don. 500:1. 

Fig. 3. Diagramm der Kronzipfel von Carica papaya L. 

Fig. 4. Quersehnittdurch einen Theil der Staubfäden-Röhre von Oitrus Limonium L. 80:1, 

Fig. 5. Epidermis mit Cutieula der verwachsenden Staubfäden von Tupa salicifolia 
Don. 500:1. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Verwachsungszone aus dem Staminalkreis von Tupa 


salicifolia Don. 500:1. 


Ucher das Protocoseaceen Genus Actidesmium. 
Von 
P. F. Reinsch, 
(Hierzu Tafel XIV u. XV). 


Diese eigenthümliche, in der Structur des Coenobiums und in ihrem 
reproductiven Verhalten ganz isolirte Protococcace ist seit der ersten Mit- 
theilung hierüber '), meines Wissens, seither noch von keinem Beobachter 
der Süsswasser-Algen an irgend einem’ anderen Orte als dem zuerst 
bekannt gewordenen constatirt worden. Die Pflanze dürfte dem genauen 
Beobachter der Süsswasser - Algenflora irgend eines Gebietes wohl kaum 
entgangen sein, da die auffällige Structur der nicht unansehnlichen Pflanze 
in dem Gemenge einzelliger Algen (Desmidien und Palmellen), worin sie 
sich immer vergesellschaftet findet, die entwickelten Coenobien sofort er- 
kennen lässt. Der Grund hierin liegt wohl in der kurzen Dauer der 
Erscheinung der Pflanze und jedenfalls auch in der Seltenheit des Vor- 
kommens dieses interessanten Organismus. Das Genus lehnt sich, nach 
meinen jetzigen Erfahrungen, einerseits an die Pediastrien, andrerseits an 
Hydrodietion, auch mit Seiadium zeigt sich in einer Hinsieht einige 
Verwandtschaft. _ 

Die früher gegebenen Abbildungen stellen nur denjenigen Zustand 
der Pflanze dar, in welchem die für die nächstfolgende Vegetationsperiode 
bestimmten Dauersporen schon gebildet sind. Die früher gegebene Diagnose 
des Genus: »Thallus ex cellularum familiis in pedicellis hyalinis radialiter 
cohaerentibus dispositis formatus; cellularum familiae subsphaericae ex 
cellulis 8S—-12 is sphaericis in pedicellis hyalinis radialiter dispositis compo- 
‚sitaes ist nach den jetzigen vorliegenden Beobachtungen im Allgemeinen 
hinsichtlich der Structur des Coenobiums noch zutreffend. Diese Diagnose 
erleidet jedoch eine Erweiterung und eine genauere Präeisirung in den 
morphologischen und biologischen Verhältnissen in der Anordnung des 
entwickelten Coenobiums. 

Die Pflanze habe ich seither (seit 1872) nur an einem einzigen Stand- 
orte im Gebiete auffinden können und seit einer Reihe von Jahren sammle 
und beobachte ich die Pflanze daselbst?2). Die Pflanze stellt sich regel- 


1) P.F.Reinsch, Contrib. ad Algol. 1874. Tab. VIIL. Chlorosp. Fig. 2a,b,c, p. 78. 
2) Der Standort ist ein im Spätsommer und Herbste gewöhnlich trockener oder 
nur feuchter, beiderseits beschatteter Waldgraben im Sebaldiforste bei Erlangen. Auch 
an diesem Orte habe ich die Pflanze nur an zwei Stellen constatiren können, an 
diesen aber regelmässig alljährlich. Die Ränder des Grabens sind mit Polytrichen 


446 


mässig nit der Entwicklung der Tetrasporaarten (natans, lubriea) und der 
zuerst erscheinenden Palmellaceen (Palmodactylon, Rhaphidium, Palmella) 
je nach der Beschaffenheit der Jahreszeit, Ende März bis Mitte April, ein. 
Sie verbleibt während des Mai auch noch Anfang Juni, verschwindet aber 
dann plötzlich, auch wenn der Standort, der von Sickerwasser gespeist 
wird, noch Wasser enthält. 

Ich bin jetzt durch mehrere Jahre hintereinander von demselben 
Standorte entnommene Speeimens während der Dauer des Erscheinens 
der Pflanze in den Stand gesetzt, einige genauere Daten über die bio- 
logischen und morphologischen Verhältnisse mittheilen zu können. Einzelne 
Lücken in dem Entwicklungseyklus während der kurzen Dauer des 
Organismus, namentlich über das Schicksal und die Natur der aus- 
schwärmenden Zellgenerationen und wahrscheinlich auch über die Art 
der Bildung der warzigen, diekwandigen Dauersporen müssen noch er- 
gänzt werden. Die verschiedenen Zustände, in denen die Pflanze vor- 
kommt, zeigen schon, dass hier complicirtere Organisationsverhältnisse 
vorliegen als bei den verwandten Protococcen (Pediastrum, Hydrodietion, 
Sciadium). Actidesmium erweist sich in seinen biologisch und morpho- 
logisch ganz verschiedenen Tochterzellgenerationen, die theils im Coenobium 
verbunden bleiben, theils als wahrscheinlich ungleichwerthige Gonidien 
ausschwärmen, als ein ganz eigenartiger Typus. 

Meine Beobachtungen im vorletzten sehr normalen Frühjahre haben 
die biologischen Verhältnisse etwas weiter geführt als in den vorher- 
gehenden Jahren, da, wie es scheint, auch einzelne im April oder Mai 
noch eintretende Frostnächte die Pflanze in ihrer Ausbildung behindern. 
Ich beobachtete schon früher gleichzeitig mit entwickellen Coenobien den 
Taf. XIV, Fig.6 u.7 abgebildeten Zustand. Ich hatte diese 10—16zelligen, 
freischwimmenden Körper als einen eigenen Typus angesehen und im 
Herbar als ein dem Selenastrum oder auch dem Actinastrum Lagerh. ver- 
wandtes eigenes Genus aufbewahrt. Nach meinen letztjährigen Beobach- 
tungen stellt dieses Gebilde den ersten Zustand des Actidesmium coenobiums 
dar. Die unmittelbare Entstehung aus der warzigen sphärischen Dauer- 
spore (Taf. XIV, Fig. 15) habe ich zwar noch nicht direct constatiren 


bewachsen, der Grund theilweise mit Sphagnen und Hypnum fluitans und einzelnen 
Juncus supinus var. fluitans. Man gewinnt die Pflanze durch Auspressen des ein- 
geschlossenen Wassers einiger ausgerissener Büschel der inneren Grabenvegetation. 
In dem nach einigen Stunden ruhigen Stehens der Flüssigkeit gewonnenen Präcipitate 
findet man alsdann die Coenobien des Actidesmium in allen Stadien ihrer Entwick- 
lung mit Palmellen, Desmidien und anderen Protococcaceen mit einigen Diatomeen 
vermischt. Versuche der Verbreitung und Ansiedelung in einigen anderen benach- 
barten Wassergräben des Forstes scheinen erfolglos geblieben zu sein. Auch eine 
Weiterentwicklung im Gefässe zu Hause gelingt nicht oder sie vollzieht sich sehr 
rasch und bringt abnorme Coenobien hervor, auch wenn man die Pflanze mit ihrer 
lebenden Umgebung von Sphagnen belässt, 


447 


können; ihr genetischer Zusammenhang mit der Entwicklung des Acti- 
desmium coenobium ist aber unzweifelhaft. Die Actinastrum ähnlichen 
Körper erscheinen plötzlich schr zahlreich, während entwickelte Actidesmium- 
eoenobien noch sehr vereinzelt sind, sie sind verschwunden, wenn in dem 
Algengemenge nur mehr entwickelte Coenobien (am Ende der Vege- 
_ tationsperiode) vorhanden sind. 

Es ist als sicher anzunehmen, dass die Art der Entwicklung der 
radial verbundenen 10—16 Zellen ein Analogon ist der nach dieser ersten 
Generation sich vollziehenden Entwicklung der zweiten und der dritten 
Zellgeneration, welche letztere direct beobachtet ist. Die Zellen sind 
Characium ähnlich gestaltet und organisirt (Taf. XIV, Fig. 8). Im Inhalte 
findet sich neben feinkörnigem, zartgrün tingirtem Plasma eine grössere, _ 
mehr aber als die Hälfte des Volumens ausmachende glashelle Vacuole («); 
es fehlt ein deutlicher Chromatophor. Die schwach verjüngten Pole der 
in der Grösse wenig differirenden Zellen (Cong. 33—35 w, Lat. 7-9 u) 
sind in einem einzigen schwach verdickten Knötchen vereinigt. Bisweilen 
sitzen auch zwei oder mehrere Zellen ausserhalb dieses letzteren und ver- 
bleiben auch im entwickelten Zustande des Coenobiums in dieser Lage 
(Taf. XV, Fig. 2). Diese Characium ähnlichen Zellen seien als »lanceolate 
Zellen«, zum Unterschiede von den anderen schon in der Form ab- 
weichenden, bezeichnet. Bald nach diesem Zustande verschwindet die 
Vacuole, es erscheinen mehrere Zellkerne, das Plasma erscheint stärker 
tingirt; die Zellen wachsen noch etwas heran (bis fast !/s.der anfänglichen 
Dimensionen) und es erscheint der ganze Inhalt zuletzt in 6—10 deutlich 
unterscheidbare Partieen separirt (Taf. XIV, Fig. 8, 6, 11), ähnlich wie 
bei der Hydrodietion und Pediastrumzelle. 

Das fernere Verhalten dieses ersten Zustandes des Actidesmium 
coenobiums weicht sehr wesentlich ab von den übrigen Protococcaceen 
mit mehrzelligem Coenobium und zeigt nur einige Aehnlichkeit mit 
Seiadium in Hinsicht des Verhaltens der Tochtercoenobien. Bei der 
grösseren Anzahl der Verwandten, bei Hydrodietion, Pediastrum, Coe- 
lastrum, Sorastrum tritt Keine weitere Veränderung in dem aus den aus- 
geschwärmten Gonidien gebildeten jungen Coenobium ein. Die anfänglich 
um ein Mehrfaches kleineren gleichgestalteten Zellen wachsen rasch heran 
und erlangen in kurzem nach ihrer Geburt die Form-, Grössen- und 
Structurverhältnisse, deren Merkmale in den phytographischen Schriften 
zur Umgrenzung der Arten und Genera zu Grunde gelegt werden. 

Die fernere Entwicklung des jugendlichen Actidesmium coenobiums 
bedingt eine Reihe complieirter Verhältnisse, wodurch sich dieses Genus 
bedeutend von Hydrodiction, den Pediastreen und den Coelastreen, sowie 
dem näher verwandten Sciadium unterscheidet. Es ist bis jetzt nicht 
möglich gewesen, aus den angegebenen Gründen die Lebensgeschichte des 
Organismus in ihrem zusammenhängenden Verlaufe zu studiren und be- 


448 


schränke ich mich auf die bis’ jetzt seit einigen Jahren regelmässig ge- 
sammelten Daten, in welchen sich jedenfalls alle Vorkommnisse in den 
Entwicklungszusländen des CGoenobiums befinden. 

Mehrere aufeinander folgende Generationsfolgen neuer Tochtercoenobien, 
welche miteinander verbunden bleiben, unterscheiden Actidesmium sehr 
wesentlich von den anderen verwandten Genera mil mehrzelligem Coenobium. 
Die nähere Kenntniss der Natur, d. h. des biologischen Verhaltens dieser 
Generationsfolgen, wird jedenfalls auch auf die analogen Vorgänge bei 
den verwandten Genera einiges Licht werfen. Denn es lässt sich nicht 
leugnen, dass die vorliegenden Beobachtungen über Pediastrum, Hydro- 
dietion und die Coelastren noch mancherlei Berichtigungen und Erörte- 
rungen bedürfen, namentlich über die supponirte Identität von Polyedrium 
mit den polyedrischen Zygoten von Pediastrum und Hydrodiction, wonach 
Polyedrium nichts anderes wäre als ein einzelliger Zustand dieser beiden 
Genera'). Soviel die Beobachtungen über Pediastrum und Hydrodiction er- 
geben haben, resultiren bei beiden Genera aus den Zellen des bei den ver- 
schiedenen Species ganz gleichförmig entwickelten Coenobiuns biologisch un- 
gleichwerthige Generationen von Tochterzellen. Die einen (dieMacrogonidien) 
ohne einen Generationswechsel sofort nach ihrer Geburt zu Ruhezellen 
werdend und in parenchymatischer (Pediastrum) oder in retieulärer Ver- 
bindung (Hydrodiction) zu einem fertigen Coenobium heranwachsend, 
während die anderen aber (die Microgonidien) ausschwärmend und nach 
vollbrachter Paarung in Zygoten sich umgestaltend, noch einen Gene- 
rationswechsel durchlaufen, unabhängig und ohne Zusammenhang mit 
dem miütterlichen Coenobium. Die polyedrische Zygote wird Ruhespore 
für die nächste Vegetationsperiode, oder aber aus ihr entsteht noch 
während der nämlichen Periode ein neues CGoenobium. 

In der Bildungsweise des Actidesmium coenobiums machen sich, wie 
angedeutet, grössere Unterschiede bemerkbar als bei irgend einem der 
bekannten Genera der Gruppe und es tritt in der That eine gewisse 
Mannigfaltigkeit in der Zusammenselzung des Actidesmium coenobiums 
ein, welche Formverschiedenheiten alle sich nur auf verschiedenartige 
biologische Funktion innerhalb der Coenobiunizellen zurückführen lassen. 
Die Coenobiumzellen I. Ordnung entwickeln sich nach zwei Richtungen. 
Es entstehen, wie bemerkt, entweder lanceolate oder aber sphärische 


1) Askenasy, Ueber die Entwicklung von Pediastrum. Ber. d. bot. Ges. VI. 
p- 129. — Aus meinen letztjährigen Beobachtungen habe ich einige sehr instructive 
Beispiele aufbewahrt, welche das Verhalten gerade derjenigen Polyedrium - Species 
sehr eklatant beleuchten, welche von einigen Autoren als Ruhesporen der Pediastreen 
gehalten werden; nämlich der tetraedrischen. Ich habe in einigen Fällen die zu 
einem kugeligen Körper vereinigte Tochtergeneration des Pol. tetraedricum vor- 
gefunden. Die Tochterzellen hatten '%s des Volumens des Pol. tetr. forma typica 
(Reinsch, Polyedr. in Notarisia. XI, p. 505. Taf. V, le). 


449 


Zellen. Die ersteren entwickeln entweder freie Gonidien oder neue Gene- 
rationen von Tochterzellen, welche im Coenobium verbleiben. Bei den 
letzteren erscheint die Entwicklung im mütterlichen CGoenobium selbst als 
abgeschlossen (Taf. XIV, Fig. 13. Fünf Tochtercoenobien Il. Ordnung 
aus sphärischen Zellen, ein in Tochtereoenobien III. Ordnung fortent- 
wickeltes Tochtercoenobium II. Ordnung). Es lassen sich alle vorkommenden 
Coenobien in 3 oder 4 Gruppen bringen, welche alljährlich sich wieder- 
holen, mit einem gewissen Rhythmus aber wahrscheinlich, indem in einem 
Jahrgange vorwiegend Coenobien mit sphärischen Zellen, in einern anderen 
Jahrgange neben diesen mehr zahlreiche Coenobien mit lanceolaten Zellen 
gebildet werden'). 

Der einfachste Fall der Bildung des Actidesmiumeoenobiums ist der, 
dass aus der Dauerspore sich nur eine einzige Generation von Tochter- 
zellen bildet (also ein Coenobium I. Ordnung). In diesem Coenobium 
liefern die einzelnen Tochterzellen entweder eine zweite Generation freier 
Gonidien, die ausschwärmen (Taf. XV, Fig. 2), oder in dem anderen Falle, 
die erste Zellgeneration bildet sich um zu sphärischen, diekwandigen und 
warzigen Dauersporen (Taf. XIV, Fig. 5. Noch nicht völlig ausgebildete 
Dauersporen). Dass die Tochterzellbildung sowohl durch Zelltheilung als 
auch durch freie Zellbildung eintreten kann, ist aus den verschiedenen 
Vorkommnissen solcher Coenobien sehr wahrscheinlich (Taf. XIV, Fig. 1, 
2, 4, 5). 

Die warzigen Dauersporen haben bald ihre völlige Ausbildung er- 
reicht. Sie wachsen im Coenobium rasch heran und ihre Membran er- 
langt bald ihre Ausbildung. Der Durchmesser noch im Coenobium 
befindlicher unterscheidet sich wenig von solchen im freien Zustande. 
Der Durchmesser bewegt sich zwischen 11 und 14 a. (Die früher ange- 
gebene Messung Contribution. ad Alg., p. 78, ist um 2 # zu klein angegeben 
worden). Im freien Zustande der Dauersporen und auch bei solchen noch 
im Spätsommer beobachteten, nachdem die Pflanze längst zu Grunde 
gegangen ist, ist der Durchmesser um 2 bis 2!je w grösser. 

Bei dem zweiten Fall entwickelt sich die zweite Generation entweder 
in lanceolate (Gonidien entwickelnde) Zellen (Taf. XIV, Fig. 10; Taf. XV, 
Fig. 5), dder zu diekwandigen Dauersporen (Taf. XIV, Fig. 14; Taf. XIV, 
Fig. 9, noch nicht völlig entwickelte Dauersporen). Eine Weilerentwick- 
lung einzelner Zellen solcher Coenobiumzweige mit sphärischen Zellen 
findet nie statt. Es lässt sich daher aus diesem Verhalten schliessen, dass 
die sphärischen Zellen einen Ruhezustand darstellen, oder wenigstens eine 
Stufe, in welcher die vegetative Zellvermehrung im Coenobium zum Ab- 

1) Der Jahrgang, in welchem die Pflanze entdeckt und von welchem später die 
Beschreibung mitgetheilt worden ist (oben 1. c.), scheint ein solch ersterer gewesen 
zu sein, da, wie meine Notizen ergeben, nur solche Coenobien, wie die abgebildeten, 
auf welche auch Jie frühere Genusdiagnose sich bezieht, sich vorfanden. 


450 


schlusse gekommen ist. Die Bildung sphärischer Dauersporen im Coenobium 
findet in den meisten Fällen in der zweiten Generation statt, seltener in 
der ersten Generation und noch seltener in der dritten Generation statt. 


Bei dem dritten Fall findet nach der zweiten Generation die Bildung 
einer dritten Generation (jedoch nur ausnahmsweise) statt, welche sich 
entweder zu lanceolaten Zellen oder zu sphärischen Sporenzellen um- 
gestaltet. Mit der Bildung einer dritten Generation, also von Tochter- 
coenobien 3. Ordnung, ist die Entwicklung des Coenobiums der dritten 
Gruppe abgeschlossen (Taf. XV, Fig. 3). 

Die Coenobien aus drei Generationen zusammenhängender Tochter- 
coenobien finden sich nur vereinzelt unter den Coenobien der I. und 
I. Gruppe. Sie werden jedoch nicht etwa als ein abnormer Bildungs- 
process aufzufassen sein. Denn es erweist sich vielmehr in diesem Vor- 
gange lediglich die Tendenz zur Hervorbringung einer complicirteren 
Generationsfolge, als diejenige ist, innerhalb deren das Leben der Pflanze 
der Regel gemäss verfliesst, und es ergiebt sich demgemäss, dass diese 
erneute Generationsfolge, wie es auch wahrscheinlich ist, für die Fortdauer 
des Organismus zwecklos se. Da der normale (d. h. der häufigere) 
Lebenscyklus innerhalb einer einzigen oder häufiger zweier Generations- 
folgen von Tochterzellen verläuft, so lässt sich nicht absehen, warum 
noch eine dritte Generation, d. h. die Bildung eines Goenobiums III. Ord- 
nung, von nöthen ist, wie das eigenthümliche seltene Goenobium (Taf. XV, 
Fig. 3) beweist und gleichsam nur appendiculär neben der Hauptfunelion 
des Actidesmium coenobiums ins Dasein tritt. 

Dass schon in den Tochterzellen der ersten Zellgeneration des Acti- 
desmium ein Auseinandergehen in biologischer Function und damit in der 
Gestaltung des ausgebildeten Coenobiums eintreten kann, ergiebt die Be- 
trachtung eines solchen CGoenobiums wie das Taf. XV, Fig. 3 abgebildete. 
Darin zeigt sich eine Verwandtschaft mit den Pediastreen und mit Hydro- 
dietion, wenn auch die aus der ersten Generation hervorgegangenen 
Tochtereoenobien denen dieser Protococeen nicht gleichwerthige Zellgene- 
rationen hervorgebracht haben. Von den zwölf Zellen der ersten Gene- 
ration sind sieben entleert, nämlich an der Spitze durch eine weite 
Apertur geöffnet. Diese enlleerten Zellen sind glashell und inhaltslos wie 
die Zellen der ersien Generation bei normal entwickelten Coenobien, bei 
denen sie nur mehr als Stütze der zweiten Zellgeneration dienen. Zwei 
der Zellen der ersten Generation haben sich zu einer zweiten Generation 
lanceolater Zellen entwickelt; die eine Generation 10zellig, die andere 
11zellig. Von der ersteren haben sich zwei Zellen zu einer dritten 
Generation unentwickelter vegetativer (?) Zeilen entwickelt, eine Zelle ist 
entleert und geöffnet, die übrigen sieben zeigen sich ungeöffnet und mit 
z. Th. schon getheiltem Plasma eıfüllt. Die ungeöffnete achte Zelle erster 
Generation zeigt sich entwickelter als die anderen gleichwerthigen und 


451 


enthält eine neue Generation noch unentwickelter Tochterzellen einge- 
schlossen, welche einer dritten Generation angehören. — Die andere in 
verbunden gebliebene Tochtereoenobien 2. und 3. Grades entwickelte 
Zelle erster Generation dieses complicirten Actidesmium ceoenobiums trägt 
ein Tochtereoenobium zweiter Generation, dessen Zellen sehr verschieden- 
artig ausgebildet sind. Es ist zusamınengesetzt 

a) aus zwei Zellen, welche geöffnet und entleert sind; 

b) aus drei Zellen, welche ungeöffnet und unentwickelt sind, deren 
Inhalt aber gesonderte Plasmaparthien mit undeutlichen Zellkernen 
enthält; 

ce) aus sechs Zellen, deren jede sich in ein neues Tochtereoenobium 
(3. Generation) entwickelt hat. Diese Tochterzellen 3. Grades sind bei 
den sechs Tochtercoenobien gleichen Grades ganz gleich entwickelt und 
— wie es scheint — auch ganz gleicher Natur. Jedes dieser sechs 
Coenobien 3. Grades besteht aus 6—8 in Grösse und Structur gleich be- 
schaffenen, verschmälert birnförmigen Zellen, welche an ihrer Basis der 
Spitze ihrer Mutterzelle aufsitzen. Sie weichen weder in den Dimensionen 
ab noch in der Beschaffenheit von Tochterzellen in gleichem Zustande 
der Entwicklung bei normalen Coenobien. Doch zeigt schon die progres- 
sive Abnahme der Zahl der Tochterzellen in der Aufeinanderfolge der 
Generationen, dass in solchen Speeimens, welche unter hundert Coenobien 
vielleicht einmal vorkommen, ein Ausnahmefall vorliegt, welcher nicht 
als für das Genus typisch aufzufassen ist. 


1. Generation (aus einer Zelle, der Zygote (?) oder der Dauer- 
spore = 12 Zellen. 

2. Generation (aus einer Zelle erster Generation) = 10-11 Zellen. 

3. Generation (aus einer Zelle zweiter Generation) = 6—8 Zellen. 


Das Austreten der Gonidien aus ihren Mutterzellen habe ich nie zu 
beobachten Gelegenheit gehabt; ich bin daher ausser Stande, hierüber, 
sowie über die Gonidien im freien Zusiande, selbst absolut Sicheres an- 
geben zu können ?). 


Einen sehr seltenen Fall eigenthümlicher Gonidienbildung, welcher 
über die Natur der Gonidien einiges Licht wirft, zeigt die Taf. XV, Fig. 7 
abgebildete Pflanze mit erster und zweiter Zellgeneration. In der oberen 
lanceolaten Zelle mit noch drei eingeschlossenen Gonidien hatte sich kurz 


1) Unter den frisch vom Standorte gesammelten Specimens befanden sich mit- 
unter freie bewegliche ellipscide Gonidien von 5 bis 5,5 « Längendurchwesser (wie 
mir erschien zweicilig). Es befanden sich zur Zeit weder Pediastren noch andere 
Protoeoccocen in dem Gemenge, von denen die Gonidien hätten abgeleitet werden 
können. Das Gemenge besteht der Hauptsache nach aus Palwellen und Desmidien. 
Man kann diese, welche in der Grösse und Form nicht abweichend sind von den noch 
eingeschlossenen, fertig gebildeten, wohl als freie Gonidien der Pflanze betrachten. 


452 


vorher eine eingeschlossene Gonidie befreit und sass mit dem einen Pol- 
ende an der Spitze der lanceolaten Zelle. Die eingeschlossenen Gonidien, 
welche, obwohl entwickelt, kleiner sind als die ausgetretenen, zeigten 
schwache zuckende Bewegungen. — Bei der unteren lanceolaten Zelle mit 
einer ausgetretenen grösseren Gonidie und noch zwei eingeschlossenen 
kleineren zeigte sich während der Beobachtung von 4.50 p. m. bis 5.50 
eine Vergrösserung des Volumens und auch eine Veränderung in der 
anfänglichen Lage an der Spitze der Mutterzelle. — An der Spitze der 
kürzeren lanceolaten Zelle mit einer einzigen eingeschlossenen kleineren 
und einer ausgetretenen grösseren Gonidie zeigle sich während der Dauer 
der Beobachtung keine Veränderung. -— Bis 7.50 war der status quo in 
allen drei Coenobiumzellen unverändert geblieben‘). Die Länge der aus- 
getretenen Gonidie, deren Inhalt farbloses sehr feinkörniges Plasma ist, 
beträgt das doppelte der noch eingeschlossenen, nämlich 8-10 «. — In 
einem anderen Falle beobachtete ich neben normal entwickelten Tochter- 
coenobien auch einzelne lanceolate Zellen, bei denen der Inhalt. entleert 
war, die Spitze aber hei einer Zelle eine grössere, schon gestielte Tochter- 
zelle trug, bei einer anderen Zelle aber drei gestielte Tochterzellen trug, 
deren abnorme Insertion an ihrer Mutterzelle schon auf einen Ausnahme- 
fall hinweist. (Taf. XV, Fig. 8, vergl. die Bemerkungen in der Tafel- 
Erklärung). Die Seltenheit des Vorkommens (nur in zwei Fällen) lässt in 
solchen einzelnen lanceolaten Zellen den Fall einer abnormen Gonidien- 
bildung als sicher erkennen. Die regelmässige Zahl der Tochterzellen ist 
auf die Hälfte reducirt, indem sich abnormerweise aus dem Zellinhalte 
eine einzelne grössere Gonidie (Macrogonidie) und eine kleinere Zahl 
(1 bis &) kleinerer Gonidien (Microgonidien) entwickelt hat. 


Dass bei Actidesmium eine Reproduction stattfindet nicht bloss ver- 
mittelst vegetativer Dauersporen, welche als unmittelbare Zellgeneration 
im Coenobiun selbst ihre Ausbildung erlangen, sondern auch vermittelst 
ausschwärmender Generationen von Gonidien, liegt nach den mitgetheilten 
Beobachtungen klar. Es fragt sich nur, welcher Natur sind die aus- 
schwärmenden Gonidien. Es lässt sich wohl voraussagen, dass dieselben 
das Analogon sind der bei Pediastrunm und Hydrodiction gebildeten Goni- 
dien, nämlich dass eine Paarung stattfindet und hieraus eine Zygote resul- 
tirt, welche wahrscheinlich denen auf vergetativen Wege erzeugten Dauer- 
sporen gleichgestaltet ist, da sich (wenigstens in dem Algengemenge) nie- 
mals Körper fanden, welche nicht sicher bestimmt werden konnten. Nur 
die Generationsfolge der reproductiven Zellen unterscheidet Actidesmium 
von den benachbarten Gattungen. 


1) Nach den Beobachtungen über Protocoecen scheinen zumeist die Zeiten des 
Austrittes der Gonidien die Morgenstunden zu sein. 


453 


Bei Actidesmium würden, nach den seitherigen Beobachtungen, die 
vegetativen und reproductiven Vorgänge in folgendern Schena verlaufen. 


Actidesmium. 


I Fall, 
Radıiales Coenobium, 
gebildet aus Ruhesporen. 


? 1. Generation nicht aus- 
f schwärmender gleichar- 
/ tiger Gonidien oder auch 
? Tochterzellen durch Thei- 

/ lung entstanden? 
(0) 


Ruhespore. 


IL Fall. 
© Zygote. 


; 3. Generation 
? freie ausschwärm. 
Gonidien. 


Toehtercoenobien 


© Rad. 
Ä I. Ordnung. 


2. Generation 
nicht ausschwärmende 
Gonidien. 


Ö Radiale Tochtercoenobien. 


f 1. Generation 
/ nicht ausschwärmende Gonidien. 


' d 


Rubespore. 


I. Fall. 
Radiales Coenobium, 


gebildet aus Gonidien entwickelnden lanceo- 


laten Zellen. 


0) 
2. Generation 
‘“Zygote, ? 1. Generation. 
Nicht ausschwärmende 
Gonidien. 

EN 

No 
Rahespore. 

IV. Fall. 

Tochtercoenobien 


Il. Ordnung, 
gebildet aus sphärischen Sporen. 


2 


; 2. Generation 
/ nichtausschwärmende 
Gonidien. 


1. Generation 
nicht ausschwärmende 
Gonidien. 


© 
Ruhespore, 


454 


Für Hydrodietion und Pediastrum gestaltet sich der Lebens- 


eyklus gleichförmiger. 


Mehrzellig. reticuläres od. 2. Generation der Ruhespore, 


parenchymat, Coenobiun. freie oder eingeschlossene 
o: = | © 
om gleichartige Gonidien. Mehrzelliges 
. Coenobium. 
5 2, Generation un- i 
. gleichartiger 
". Gonidien, 
1. Generation, 3. Generation 
gleichartige Go- >Q der Ruhespore, 
nidien, frei oder De ungleichartige 
eingeschlossen. “ freie Gonidien. 
Ei Generation 
; „ Zygote. 
Ike 4, Generation 
u} 
O nme eemnunssesrensneanassentennnntntasseerentennetsnnensonnessnannsnarenonsstnnsaneennnsntemnennnnsresensertntennsteneennnsnaennnesnser ann 
Ruhespore. Zygote, 


Es erübrigt nur noch die Stellung des Actidesmium im Systeme zu 
berühren, die einerseits nicht bloss bei den Protococcaceen sondern 
andrerseits auch bei den Palmellaceen sich rechtfertigen würde, Dass 
bier einer jener interesanten Typen vorliegt, welche Merkmale zweier 
benachbarten Gruppen darbieten, ist offenbar. 


Die beiden Gruppen, morphologisch aufgefasst, stellen sich folgender- 


massen gegenüber: 


Palmellaceae. 

Coenobium {ein- oder mehrzellig) 
gebildet aus gleichwerthigen Tochter- 
zellen. In den Tochterzellen ent- 
steht durch Theilung ein Tochter- 
coenobium, bestehend aus einer 
vegetaliven oder reproductiven Gene- 
ration. 


Protococcaceae. 

Coenobiun (ein- od. mehrzellig) ge- 
bildet aus ungleichwerthigen Tochter- 
zellen. In den Tochterzellen entstehen 
durch freie Zellbildung zwei 
verschiedenwerthige Generationen 
(Miero- und Macrogonidien). Das 
Tochtereoenobium bildet sich auf 
vegetativen Wege aus dem Mutter- 
coenobium oder aus Dauersporen, 
die durch Copulation von Gonidien 
hervorgehen. 


455 


Das Sysiem der unzweifelhaften Genera beider Gruppen, morpho- 
logisch in Untergruppen geordnet, würde nach der Verwandtschaft und 
der Bewegungsrichtung der Typen gemäss folgendes sein, wenn man 
Actidesmium seinen Platz anweisen will. 

Als Extreme Palmella einerseits, Hydrodietion und Pediastrum 
andrerseils, sind die Verwandischaftsgrade der Untergruppen durch die 
Pfeilrichtung angedeutet. 


Palmellacene, Protococeaceae. 
I. . 1. 
Palmella, Plenrococcus, Hydrodietion, Pediastrum. 
Gloeocystis, Urococens, \ A 
Schizochlamys, Polydrium. h 
11. | 1. 

R It Apiocystis, ) Coelastrum, 
Tachygonium, ) Entophysalis, IV, { Sorastrum \ 
Gloeococcns, Palmodaetylon, Dimorphococeus, aurogenia. 
Tetraspora, Palmophyton Gen. Selenastrum, ik IN, 
Stichoeoceus, 4-3. NOV.» Ay _2 Botryococeus, { Sciadium, 
Oocystis, naeiyosp haerium, Rhaphidium, Ophiocytium. 
Actinostrum, OrMOSpoTA, | Scenedesmus. } 

Oocardium. Cosmocladium, pa IV- 
Mischococeus, N [ Hydrocytium, 
Palmodietion. ) Codiolum, 
Oharacium, 
\ Hydrianum. | 
Lv 
Actidesmium. 


In diesem Schema sind Protococcus, die problematischen Chlorococcum, 
Botrydina und Inoderma ausgeschieden. 

Man versucht in der neueren Wissenschaft nicht bloss einen mor- 
phogenetischen sondern auch einen biogenelischen Zusammenhang aus- 
findig zu machen, welcher zwischen jetztlebenden Algengenera noch als 
koexistirend gedacht wird, und auf diese Weise zu versuchen, ob die Ab- 
leitung mehrerer verwandter Typen von einem als Primärtypus ange- 
nommenen gelingt. Es würden auch thatsächlich einzelne generelle Typen 
sich ausscheiden lassen, bei denen durch Umbildung oder durch äussere 
Ursachen die Grenzlinie, innerhalb deren sich der Organismus in morpho- 
logischer und biologischer Hinsicht bewegt, entweder erweitert oder eingeengt 
wird. Im ersteren Falle würden in aufsteigender Linie Generationsfolgen 
gebildet, welche sich allmählig an höher entwickelte Typen anlehnen, im 
letzteren Falle allmählig in absteigender Linie, also eine Rückbildung und 
damit ein Anlehnen an einen nächst niederen Typus. Hiernach würden 
sich einige der zu den Palmelleen gerechnete Genera (Gruppe IV) in einem 
solchen Falle befinden. 

Im Pflanzen- wie im Thierreiche befinden sich bekanntlich »Zwischen- 
oder Mischtypen« nicht bloss zwischen Species und Gattungen, sondern 


456: 


‘auch zwischen kleineren und grösseren Gruppen. Solche Typen finden 
sich, wie man nicht erwarten sollte, nicht bloss bei den niederen Orga- 
nismen, sondern ebenso auch bei den höheren, wie deren die Paläontologie 
zahlreiche Fälle aufführt. Nach der jetzt fast allgemein herrschenden An- 
schauung würde für derarlige Zwischentypen die Alternative eines zwie- 
fältigen Schicksales liegen. 1. Entweder tritt eine Scheidung des Typus 
in die in.ihm vereinten Typen ein oder 2. ein Erlöschen, indem allmählig 
die vegetativen Generationen auf Kosten der reproducliven vorwiegen: 
Ob in diesen Vorgängen lediglich die Einwirkung äusserer Existenzbeding- 
ungen, wie es allgemein angenommen wird, sich abspiegelt, ist nicht wohl 
anzunehmen, wie dies neuerdings von den verschiedensten Orten der Erd-. 
oberfläche untersuchte, unter überaus verschiedenen äusseren Lebens- 
bedingungen lebende Organismen dieser Art erweisen. 


Es stellen sich bei der Erklärung der in Rede stehenden Erscheinung 
in der organischen Weit zwei verschiedenartige Anschauungen schroff 
gegenüber. Nach der einen, rein mechanischen, ist die Erscheinung ledig- 
lich auf Aenderungen in statischen und physikalischen Momenten d. i. auf 
materielle Aenderungen zurückzuführen. Nach der anderen Anschauung 
würde ein im Organismus a priori niedergelegtes dynamisches Moment 
wirksam sein und plastisch zur äusseren Erscheinung gelangen, also eine 
innerhalb des Organismus liegende Ursache und nicht auf äussere Verhält- 
nisse beziehbar, 


Diese Auseinandersetzung auf Actidesmium angewendet, stehen sich 
also in diesem Zwischen -Genus zwei verschiedenartige Arten der Repro- 
duction (Verjüngung) entgegen. Eine vermag auf Kosten der anderen sich 
stärker zu entfalten‘). Wenn die vegetative Sporenbildung allmählig 
gegenüber der Gonidien- und Zygotenbildung schrittweise vorwiegend wird, 
so wird allmählig eine Annäherung an den Palmellaceentypus stattfinden 
und diese letztere würde nach Verlauf vieler Generationen bis zur völligen 
Annäherung an diesen Typus zuletzt ganz sistirt. Späterhin würden ein- 
zelne Fälle, in denen noch eine Gonidienbildung neben vegetativer Sporen- 
bildung stattfindet, demgemäss als eine abnorme Bildungsweise aufzufassen 
sein. In dem anderen Falle, wenn das Umgekehrte eintritt, würde das 
Hervorgehen des Protococcaceentypus das Endergebniss der successiven 
Phyllogenese sein und Actidesmium Goenobien, welche neben der Gonidien- 


1) Für diese Anschauung würde z. B. bei Actidesmium ein thatsächliches Moment 
vorliegen, indem nach der oben mitgetheilten Erscheinung bei dieser Pflanze in einem 
Jahrgange mehr die vegetative Sporenbildung vorwiegend ist, in einem anderen 
neben dieser auch reichlich Zoogonidien gebildet werden, Diese Erscheinungen längere 
Zeit fortgesetzt beobachtet, würden wahrnehmen lassen, ob ein Zusammenhang der 
inneren Organisation von Actidesmium mit äusseren Bedingungen (Wärme, Wasser 
und Licht) stattfindet oder ob bier, unabhängig hiervon, an bestimmte wiederkehrende 
Perioden gekntipfte Erscheinungen vorliegen. 


457 


bildung auch ‚noch vereinzelte vegetative Sporenbildung zeigen würden 
würden auf zurückgebliebene Einzelwesen zurückzuführen sein. 

Actidesmium lehnt sich nach den obigen Beobachtungen durch seine 
wohl meistens auf dem Wege der Zelltheilung entstandene 1. Generation, 
welche zu Dauersporen wird, an die Palmellaceen. Auch die zweite zu 
Dauersporen werdende Generationsfolge entsteht sicher auch auf diesem 
Wege und nicht durch Gonidienbildung, wie bei dem Seiadium. Mit 
diesem letzteren Genus besteht insofern auch eine innere Verwandtschaft, 
als die lanceolaten Actidesmiumzellen entschieden auf demselben Wege 
“wie bei Sciadium gebildet werden, nämlich durch Austreten der bündel- 
förmig vereinigten Gonidien an der Spitze ihrer Mutterzelle !). 

In der Entstehung von Tochiercoenobien, welche durch Gonidien- 
bildung aus den Zellen des mütterlichen Üoenobiums gebildet werden 
lehnt sich Actidesmium an die Pediastreen (Hydrodiction und Pediastrum 
wozu wahrscheinlich noch das Coelastrum und das Sorastrum kommen). 
Diese Annäherung würde noch vermehrt, wenn sicher erwiesen ist, was 
doch sehr wahrscheinlich, dass aus den ausschwärmenden Gonidien der 
lanceolalen Zellen des Actidesmiumn den Pediastreen analoge Zygoten ge- 
bildet werden. 

Erlangen, 20. Juni 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Tafel XIV). 

Fig. 1. Der erste Zustand der aus der Dauerspore hervorgegangenen Coenobie 
(12—16zellig). Diam, 14 u. (1000:1). 

Fig. 2. Etwas weiter fortgeschrittener Zustand des ersten Palmellaartigen Zu- 
standes. Diam. 19u. (1000:1). 

Fig. 4 Jugendliches Coenobium, weiter fortgeschritten. Diam. 27 (1000: 1). 

Fig. 5. Herangewachsenes Coenobium des seltenen Falles der Entwickelung der 
1. Zellgeneration, indem letztere sich nicht weiter entwickelt hat, die Coenobium- 
zellen sind zu sphärischen Zellen herangewachsen ; in einigen finden sich unentwickelte 
Tochterzellen, (Gonidien?) Diam, 88 u. (1000:1). 

Fig. 6. Jugendliches reguläres Coenobium, dessen Zellen verlängert sind, der 
Zellinhalt aber noch unentwickelt; in jeder der lanceolaten Zellen befindet sich eine 
einzelne grössere ellipsoide Vacuole. Diam. 38 u. (1000:1). 

Fig. 7. Jugendliches Coenobium, dessen Zellen z. Th. schon entwickelte Tochter- 
zellen (Gonidien) einschliessen. Diam. Coenobii. 44 u. Long. cell. 20—23 «. (1000:1). 


1) Bei dem mit dem Sciadium schon morphologisch verwandten Ophioeytium 
unterbleibt die Verfestigung der aus der stumpfen Spitze der Mutterzelle ausge- 
tretenen Tochterzellgonidien, sie fallen baldigst ab mit ihrer stark verjüngten Basis, 
und bringen in diesem freien Zustande, in dem man sie fast immer antrifft, eine 
neue Generation ausschwärmender Gonidien oder vielleicht auch ein neues Tochter- 
coenobium hervor. Ich bin wenigstens in mehreren Fällen Ophiocytienkolonieen be- 
gegnet, bei denen die Lage junger Tochterzellen an einer alten entleerten eine solche 
Annahme begünstigt. Jedenfalls zeigt schon die unsymmetrische Ausbildung der 
Zellpole des Öphiocytium, dass ein derartiger Sciadium ähnlicher Zustand vorhanden ist, 


Flora 1891. 30 


458 


Fig. 82. Eine unansgebildete Zelle dieses Coenobinnis, eine grosse Vacnole ein- 
schliessend. (1500:1). 

Fig. $b. Eine ausgebildete Zelle dieses Coenobiums, mit 16 Tochterzellen. (1000: 1). 

Fig. 9. Eiu Coenobium mit zweiter zu Tochtereoenobien entwickelter Zellgene- 
ration. Diam. Conobii 95 u. Diam. coenob. fil. 31a. Long. cellular. Yu. (500:1), 

Fig. 9a. Zwei Zellen der 2. Generation des nämlichen Coenobiums, eine ein- 
zelne grössere Vacuole einschliessend. (1000:1). 

Fig. 10. Aus 1. und 2. Generation bestehendes Coenobium. Einige Zellen der 
1. Generation sind unentwickelt geblieben, aus den anderen hat sich eine 2. gleich- 
werthige Generation lanceolaten Zellen gebildet. Diam. Coenobii 122 u. Diam. 
eoenob. fil, 40-45 u. (500:1). 

Fig. 11. Eine einzelne Zelle aus den Tochterceoenobien dieses Coenobiums mit 
individualisirten Tochterzellen (Gonidien). (1000:1). 

Fig. 12. Eine andere Zelle desgleichen, mit nicht differenzirten Inhalte. Im 
Plasma befinden sich 8-10 einzelne Kerne vertheilt. (1000:1). 

Fig. 13. Ein Coenobium, bestehend aus 1, 2. und 3, Generation. Von den 
neun Zellen der 1. Generation sind drei unentwickelt geblieben. Fünf haben sich je 
in ein gleichbeschaffenes Tochtercoenobium aus gleichgrossen warzigen Dauersporen 
entwickelt. Aus einer Zelle aber habın sich drei lanceolate entwickelt, deren jede 
ein noch unentwickeltes Tochtercoenobiun aus 83—5 Zellen (also 3. Generation) gebildet 
hat. Diam. 132. Diem. der Tochtercoenobien aus warzigen Sporen. 33 u. (500:1). 

Fig. 14. Ein sehr regelmässig und homogen entwickeltes Coenobium, bestehend 
nur aus 1. und 2. Generation. Die Tochtereoenobien sind alle gleich gebildet und 
sind nur aus sphärischen, warzigen Dauersporen gebildet. Diam. Coenobii 156 a: 
Diam. spor. 16—18 u. (500:1). 

Fig. 15, Eine einzelne warzige Dauerspore aus einem Coenobium ähnlicher Art, 
abgefallen. (1000:1). 


(Tafel XV). 

Fig. 1. Ein Goenobium mit zwei Generationen. Von den 10 Zellen 1. Gene- 
ration zeigt sich eine geöffnet und entleert, 8 Zellen befinden sich in verschiedenen 
Stufen der Ausbildung des Inhaltes, zwei Zellen haben sich zu einer 2. unentwickelten 
Generation entwickelt, Diam. 82u. (500:1). 

Fig. 2. Ein seltener vorkommendes Coenobium bestehend nur 1. Generation, 
deren Zellen sämntlich, bis zu 2 oder 3 unentleerten, Gonidien entwickelt haben, 
geöffnet und entleert sind (1000:1). . 

Fig. 3. Ein eigenthümlich ausgebildetes aus drei Zellgenerationen zusammen- 
gesetztes Coenobium; der grössere ‘l'heil der Zellen der 1. Generation ist entleert 
(ausschwärmende Gonidien), einige sind noch unentwickelt geblieben, zwei Zellen 
haben sich zu einer 2. Zellgeneration entwickelt, die wiederum verschiedene Grade 
der Ausbildung zeigt, die meisten der Zeilen des oberen Tochtereoenobiums II Ord- 
nung haben sich je in ein Tochtercoenobium III. Ordnung entwickelt, eine Zelle ist 
entleert, die drei übrigen unentwickelt. Bei dem unteren kleineren T'ochtercoenobium 
IH, Ordn. haben sich nur zwei Zellen zu Tochtereoenobien III. Ordn. entwickelt, die 
übrigen sieben Zellen sind noch unentwickelt Long. coenol. 122 u. (1000:1). 

Fig. 4 Ein Coenobium, bestehend aus 14. Tochterzellen, davon sind einige (zwei 
oder drei) entleert, die Mehrzahl ist noch ungeöffnet, in verschiedenen Stadien der 
Entwicklung. Zwei Zellen haben sich je in ein Tochtercoenobium fortentwickelt, 
das eine in etwas mehr herangewachsenen Zustande. Diam. 54 u. (1000:1). 

Fig. 5. Ein Coenobium, bestehend aus 12 Zellen 1. Generation, deren sind 4 
entleert, eine Zelle ist ungeöffnet und enthält mehrere entwickelte Gonidien, 7 Zellen 


459 


haben Tochtereoenobien hervorgebracht, die noch ganz gleich beschaffen sind. Diam. 
96 u. Diam. coenob. fl. 22 u. (500:1). 

Fig. 6. Theil eines Coenobiums mit homogen entwickelten aber biologisch un- 
gleich werthigen Tochtererenobien. Von den 12 Tochtercoenobien sind sieben aus 
lanceolaten Zeilen gebildet, dagegen fünf aus gleich grossen sphärischen, schon 
warzigen Dauersporen. (500:1). 

Diam. eoenobüi 95 u. 

Diam. eoenob. II. ord. 25 -33 u. 

Diam. cell. sphär. 8—8,5 u. 

Long. cell. lanceol. 17,5—19,5 u. 

Fig. 7. Ein Coenobium mit verschiedenartig ausgebildeten Zellen 1. Generation. 
Vier Zellen haben je ein Tochtereoenobium hervorgebracht. Eine Zelle enthält fertig- 
gebildete Gonidien eingeschlossen. Einige zeigen noch unentwickelten Inhalt, Bei 
dreien ging eine abnorme Gonidienbidung vor. Das Specimen wurde um 4 Uhr des 
Nachmittags gesammelt und um 4.50 untersucht, Drei Zellen haben gleichförmig 
entwickelte Tochtereoenobien aus noch unvollendeten lanceolaten Zellen entwickelt. 
Aus den drei Zeilen mit abnorm (?) entwickelten Gonidien hat sich an der Spitze je 
eine einzelne grössere, aus dem Innenraun der Mutterzelle ausgetretene Gonidie fest- 
gesetzt; diese letztere hat bei den beiden unteren Zellen die Mutterzelle noch nicht 
ganz verlassen. — Bei der längeren Zelle wurde die ausgeschlüpfte Gonidie noch einige 
Zeit in drehender und gleitender Bewegung gesehen, welche aber nachher, bei Ab- 
nahme des Tageslichtes (14. Mai) ganz aufhörte, während die zwei noch einge- 
schlossenen kleineren Gonidien noch einige Bewegung verriethen. (100:1). 

Fig. 8. Zwei ähnliche Zellen, welche eine abnorme Tochterzellgeneration her- 
vorgebracht haben, aus einem anderen ganz gleich organisirten Ooenobiunm. Von den 
9 Coenobiumzellen 1. Generation hat sich nur eine einzige in ein Tochtereoenobium 
ganz gleicher Art wie bei der Fig. 7 abgebildeten Specimen entwickelt. Bei 4 Coeno- 
biumzellen haben sich, wie bei Fig. 7 einzelne grössere Gonidien an der Spitze ihrer 
Mutterzelle festgesetzt, jedoch in abnormer Weise, nämlich seitlich der Mutterzell- 
spitze. Bei einer (nicht abgebildeten) dieser Zellen befinden sich zwei ftestsitzende, 
noch nicht ganz ausgewachsene Gonidien unterhalb der Mutterzellspitze um mehr 
als die Gonidienlänge von letzterer entfernt. Bei zweien dieser Zellen ist das Pedizell 
noch unentwickelt. Bei den ausgetretenen Goniden der beiden anderen (nbgebildeten) 
ist schon ein deutliches Pedizell entwickelt, die eine dieser Zellen trägt eine einzelne 
ausgetretene Gonidie, seitlich der Spitze, Die andere eine Gonidie an der Spitze 
und zwei unterhälb der Spitze inserirte Gonidien. (1000: 1). 


Nachschrift. Das Wiedererscheinen der Pflanze im Monate Mai, nachdem die 
Pflanze schon in den Tagen des Monats März sich eingefunden hatte, aber während 
der starken Fröste im April wieder zurückgeganzen war, wurde vergeblich erwartet 
und noch später. Ich war daher nicht im Stande einige Lücken in der Lebens- 
geschichte des Actidesmium (über das Verhalten der Gonidien) dieses Jahres noch zu 
ergänzen. Auch jetzt noch finde ich beim Durchsuchen des Grabensedimentes warzige 
Dauersporen von 13,8—16 u diam. mit diekwandiger Membran und grössere schwach- 
gefärbte Körner haltenden Inhalt, ziemlich zahlreich, sowohl vereinzelt wie in 
sphärischen Aggregaten von 6—8 Sporen. Die seitherigen Beobachtungen über Acti- 
desmium theile ich mit, um die Aufmerksamkeit der Algenforscher hierauf zu lenken, 
damit im nächstjährigen Frühjahre die Pflanze vielleicht noch anderer Orten zu 
konstatiren ist, 


ur 


Veber stärkereiche Chlorophylikörper im Wassergewebe der Lauhmoose, 
Von * 
\ M. Dalmer. 


Zu der Veröffentlichung der nachfolgenden Mittheilungen bin ich durch 
den Umstand veranlasst worden, dass zur Zeit die Frage nach der Bildung 
der Stärke wieder in Fluss gekommen ist. Vielleicht lässt sich das von 
mir gefundene Material zur Lösung derselben benutzen. Die Chlorophyll- 
körper, um die es sich im Folgenden handelt, kommen im Wassergewebe 
der Laubmoose vor. Einige Bemerkungen über dasselbe sollen - vorans- 
geschickt werden. 


Unter den Schutzmitteln, weiche die Pflanzen vor den Folgen zu 
grossen Wasserverlustes bewalıren, spielt diese Gewebeart bekanntlich eine 
grosse Rolle; ein dünnwandiges, parenchymalisches Zellnetz, mit wässrigem 
farblosen Inhalt, welches leicht Wasser abgiebt und ebenso leicht wieder 
aufnimmt, indem sich die radialen Wände verbiegen und wieder stıecken 
wie bei einem Blasebalg. Nach Pfitzer!') soll das Gewebe, welches die 
Oberseite der Laubblälter bestimmter epiphylischer Pflanzen bedeckt, auf 
der einen Seite die Function haben Wasser aufzuspeichern, da die Wurzeln 
nur zeitweise im Stande sind, dasselbe aufzunehmen, auf der andern 
Seite soll es das assimilirende Gewebe vor den Folgen der Insolation be- 
wahren, indem es die Wärmestrahlen zum Theil absorbirt und die Wärme 
schlecht leitet. Eine experimentelle Begründung dieser Ansichten fehlt. 
Westermaier?) ist in seiner bekannten Arbeit »Ueber Bau und Function 
des pflanzlichen Hautgewebesystems« durch Versuche und Messungen der 
Frage nach der Function näher getreten und kamı zu dem-Resullate, dass 
das Wassergewebe den Verdunstungsverlust des Orgaus bei grosser 
Trockenheit auf sich nehme und dadurch das Assimilationssystem schülze. 
Seit dem Erscheinen der leizteren Abhandlung ist die weite Verbreitung 
eines derartigen Gewebes besonders in Laubblättern nachgewiesen worden, 
indem man wohl den wässrigen Inhalt als Hauptkriteriun ansab. 

Von den einheimischen Pflanzen sollen die Laubmoose besonders mit 
diesem Schulzmittel versehen sein. Haberlandt?) hat in seinen ver- 
dienstvollen »Beiträgen zur Anatomie und Physiologie der Laubmooses 
zuerst darauf hingewiesen. Die Laubmoose wurzeln gewöhnlich nur ober- 


1) Pringsheims Jahrbücher f. wissenschaftl. Bot. Bd. VII. 
2) Pringsheims Jahrbücher f. wissenschaftl. Bot. Bd. XIV. 
3) Pringsheims Jahrbücher f. wissenschaft!. Bot. Bd. XVIT. S. 423-427. 


461 


flächlich im Erdreich, leben anf Felsen oder auf der Rinde der Bäume, 
sie können also leicht austrocknen. Die chlorophylihaltigen Blattzellen 
sind nun einfach dadurch geschützt, dass sie sehr starken Wasserverlust 
vertragen; sie halten wochenlanges Austrocknen aus, ohne zu sterben !). 
Besondere Schutzmittel sind hier nicht nöthig. Anders bei den Sporo- 
gonien. »Es bedarf wohl keiner näheren Darlegung, dass die verschiedenen 
theilweise sehr complieirten Differenzirungs- und Gestaltungsvorgänge, 
welche von der Theilung der Urmutterzellen an bis zur Ausbildung der 
Sporenhäute einander folgen, keine durch Austrocknung hervorgerufene 
Unterbrechung vertragen. Ebensowenig kann in der assimilirenden Kapsel 
das zarte, dem Chlorophyliparenchym der höher entwickelten Pflanzen 
ganz ähnlich gebaute Assimilationsgewebe nach erfolgter Austrocknung 
zu neuem Leben erweckt werden. So macht sich also im Gegensatz zur 
geschlechtlichen Generation beim Sporogonium in den meisten Fällen das 
Bedürfniss nach Ausbildung eines Wassergewebesysiems geltend, und zwar 
umsomelır, als die vor Austrocknung zu schützenden Kapseln gewöhnlich 
in Folge der Ausbiklung eines den Zwecken der Sporenaussaat dienenden 
Fruchtstiels unter allen Organen des Laubmoospflänzcehens die exponirteste 
Lage einnehmen«. 


Nach diesen Darlegungen scheint es als ob die Entwicklung der 
Sporogonien durch Austrocknen überhaupt nicht unterbrochen werden 
könne. In bestimmten Alterszuständen ist es jedoch möglich. Es wurden 
Pflänzehen von Mnium cuspidatum mit Sporogonien, welche eben die 
Calyptra abstreifen wollten, am 3. April im Zimmer trocken gestellt. Die 
Kapseln schrumpflen, die assimilirenden Zellen zeigten starke Collabescenz, 
eine Weiterentwieklung fand nicht statt. Am 1. Mai wurden die Pflänzchen 
wieder begossen und im feuchten Raume cultivirt. Die Kapseln wurden 
durch Wassertropfen direct befeuchtet. Nach kurzer Zeit wurden dies Iben 
wieder frisch und wuchsen kräftig weiter. In gleicher Weise können die 
jungen Sporogonien von Polytrichum commune bis zu einem bestimmten 
Alterszustand drei- bis vierwöchentliches Austrocknen vertragen. Nimmt 
man ältere Moossporogonien und stellt sie trocken, so gehen sie gewöhnlich 
mit dem vorhandenen Malerial zur. Ausbildung des Deckels und der 
Sporen über, ohne dass dieselben natürlich ihre normale Grösse erlangen 
können. Die Beobachtung, dass die jungen assimilirenden Zellen der 
Sporogonien gerade so wie die Blattzellen starken Wasserverlust vertragen 
können und die Ueberlegung, dass viele Sporogonien zu einer Zeit und 
an einem Standort reifen, wie zum Beispiel bei vielen Mniumarten, dass 
die Gefahr des längeren Austrocknens eigentlich zur Unmöglichkeit wird, 
bestimmten mich, das Wassergewebe der Laubmoose genauer zu untersuchen. 


!) Schröder, Ueber die Austroeknungsfähigkeit der Pflanzen. Untersuchungen 
des Tübinger botanischen Instituts. Bd. Il. 


462 


Man hat inneres und äusseres Wassergewebe zu unterscheiden je 
nach der Lage. Zum innern Wassergewebe rechnet Haberlandt die 
Columella. Die Zellen derselben sind bei Mnium cuspidatum dicht an- 
gefüllt mit grünlich gefärbten, relativ grossen runden Körnern. Dieselben 
enthalten Theilkörner, welche die Reaction der Stärke zeigen, das heisst 
Blaufärbung durch Jod und Kleisterbildung im heissen Wasser. Die 
grünliche Färbung rührt von dem Chloropbylikorn her, in dem sich die 
Stärkekörner gebildet haben. Die Stärkekörner selbst sind länglich, 
stäbchenartig und schliessen sich. so dicht eins ans andere, dass das 
Ganze den Eindruck eines zusammengesetzten Stärkekorns macht, welches 
grün gefärbt ist. Die jüngsten Zustände der Sporogonien, die ich unter- 
suchen konnte, enthielten bereits diese stärkereichen Chlorophylikörper in 
der Columella. Die Sporogonien waren dann noch mit der Calyptra be- 
deckt, gerade gestreckt und noch nicht am Halse gekrümmt. Das letztere 
findet bekanntlich hier ziemlich frühzeitig statt. Ich fand sie in Sporo- 
gonien, die ich frühmorgens um 6 Uhr und Abends um 6 Uhr gesammelt 
hatte, unverändert in gleicher Weise. Ende April waren die Sporogonien 
so weit entwickelt, dass die Sporenbildung begann. Die Chlorophy!ikörper 
in der Mitte der Columella waren nun sehr geschrumpft, enthielten viel 
weniger Stärkekörner, theilweise waren sie ganz frei davon; die grüne 
Färbung blieb aber unverändert. Am Rande traten diese tiefgreifenden 
Veränderungen noch nicht so hervor. Fingen die Wände der Kapseln 
an braun zu werden und waren die Sporen fast fertig, dann waren die 
Columellazellen stärkefrei, und nur gelblichgrüne, spindelförmige oder 
scheibenförmige Körner als Reste darin zerstreut. 

Die Anhäufung der Stärke in der Columella findet wahrscheinlich, 
. das lehren die mitgetheilten Beobachtungen, deshalb statt, damit zu der 
Zeit, wo die ksolirung der Mutterzellen und die Bildung der Sporen vor 
sich geht, was in der ganzen Kapsel ziemlich gleichzeitig staltfindet, das 
genügende Nährmaterial vorhanden ist. Vielleicht wird dasselbe auch 
zur Ausbildung des Deckels benutzt. In dem jungen Parenchym desselben 
sind jedoch, zumal an der Spitze, besonders grosse Stärkekörper angehäuft. 
Genauer kann die Frage, wozu die Stärke benutzt wird, erst dann be- 
antwortet werden, wenn man weiss, welcher lösliche Körper aus derselben 
entsteht, so dass man mit Hilfe der Mikrochemie die Wanderung desselben 
von Zelle zu Zelle verfolgen kann. Traubenzucker liess sich nicht nach- 
weisen. 

In gleicher Weise sind die Columellazellen bei Mnium serratum, bei 
den gewöhnlichen Barbulaarten, bei Bryum caespiticum, Orthotrichum 
anomalum, Amblystegium serpens mit den oben beschriebenen Körpern 
angefüllt. Bei Bryum caespitieium ist der Slärkegehalt der Chlorophyll- 
körper in der Golumella zu jeder Zeit nachweisbar, auch wenn die 
Chlorophylikörner des ganzen specifischen Assimilationssystems stärkefrei 


463 


sind. Bei Amblystegium serpens ist die Färbung derselben wie bei den 
übrigen Moosen anfangs grün, die grüne Färbung schwindet jedoch, und 
die Columella ist jelzt mit grossen farblosen zusammengesetzten Stärke- 
körnern ‚erfüllt; dann erst erfolgt die Auflösung. Sind die Sporen fertig, 
dann ist die Columella stärkefrei. Für die Untersuchung der Entwicklungs- 
geschichte der fraglichen Körper dürfte dieses Moos besonders geeignet 
sein, da es erstens sehr gemein ist, und da zweitens die Sporogonien 
sich, wie es scheint, ziemlich schnell ausbilden. Bei Encalypta vulgaris 
und bei Brachythecium velutinum enthalten die Chlorophylikörper der 
Columella sehr viele kleine eckige Stärkekörner, die sich gegenseitig be- 
rühren, so dass man ähnliche Bilder erhält, wie sie Schimper') dar- 
gestellt hat für die Stärkekörner im Markparenchyın von Vanilla planifolia 
und für die Stärkekörner im Endosperm von Melandryum maerocarpum 
und Beta trigyna. 

Bei beiden Moosen sind diese Körper häufig ellipsenförmiz und dann 
auch eingeschnürt, als ob sie sich theilen wolllen. Brachylhecium velutinum 
ist geeignet, um das Schwinden der Stärkekörner zu beobachten. Sind 
die Kapselwände braun und der Deckel roth, dann sind die Sporen aus- 
gebildet; die Golumella ist jetzt stärkefrei. 

Ausnahmen bilden Polytrichum eommune und Funaria hygrometriea. 
Bei dem ersteren Moos besitzt die Columella eine geringe Dicke, ihre Zellen 
sind langgestreckt, führen zwischen sich lufthaltige Intercellularräume und 
enthalten anfangs Chlorophylikörner. Anlhiäufung von Stärke war ebenso- 
wenig nachzuweisen wie bei Funaria hygrometrica. Die Columella ist 
hier bekanntlich ziemlich mächtig, die Zellen sind nicht durch Intercellular- 
räume getrennt, die Wände mit normalen Chlorophylikörnern belegt, nur 
nicht so dicht wie in den specifisch assimilirenden Zellen. 

Haberlandt?) giebt übrigens selber an, dass die Golumellazellen 
im ausgebildeten Zustand nicht selten »Stärkekörnchen« und »Chlorophyll- 
körner« in grösserer Menge enthalten. 

Noch mehr drängt Magdeburg?) diese Thatsache in den Vorder- 
grund. Nach ihm sollen eine Reihe von acrocarpen Moosen, dahin 
rechnet er Arten von Dieranum, Weissia, Pottia, Orthotrichum, in der 
Columella Chlorophyll führen so lang sie jung ist. Später sollen die 
Zellen ganz wasserhell und farblos werden. Die Emährung der Kapsel 
soll nun vom Stamm ausgehen und man soll in der Columella nicht 
selten eine ganz enorme Einlagerung von eingewanderter Stärke beobachten. 

Für die pleurocarpen Moose giebt Magdeburg an, dass die Colu- 
mella in jungen Stadien Chlorophyll enthält, später Stärke. »Auffallend 


1) Untersuchungen über die Entstehung der Stärkekörner. Botanische Zeitung. 
1880. Tat. XIII, Fig. 28, 29, 32. 

2) 1. c. 9. 428. 

3) Die Laubmooskapsel als Assimilationsorgan. Dissert. Berlin 1886. $. 22 u. 24 


464 


ist es, dass diese Stärkeeinlagerung in den Zellen der Columella nur bis 
in die Höhe des oberen Ansatzes des Sporensackes, d. h. nur bis in die 
directe Nachbarschaft der zu ernährenden Sporen und nicht darüber 
hinaus in die Zellen des Deckels reichte. . \ 

In den meisten Fällen ist die Golumella demnach ein 
Organ, in dem Stärke aufgespeichert wird für die Aus- 
bildung der Sporen. 

Diese Stärke wird in Chlorophylikörpern der Columellazellen an- 
gehäuft, welche sich wahrscheinlich ähnlich verhalten wie die Ghlorophyl!- 
körper der Gefässbündelscheide und des Stammparenchyms von Tradescantia 
rubella. Diese können nach den Experimenten von Schimper') Stärke aus 
Stoffen bilden, die ihnen zugeführt und in ganzandern Zellen assimilirt worden 
sind. Die »nicht assimilirenden Chlorophyllkörper«, welche Dehnecke®) 
für die Stärkestrasse, das Rindenparenchym, das Mark u. s. w. vieler 
Pflanzen beschrieben hat, gehören zum grössten Theil wohl in dieselbe 
Kategorie. Eine genauere Untersuchung der Entwicklungsgeschichte dieser 
Körper verbunden mit Experimenten wird klarstellen, wie weit diese 
Analogieen berechtigt sind. 

Ob diese Stärke in der Columella in allen Fällen aus Material stammt, 
welches durch Assimilation in der Kapsel selbst entstanden ist oder auch 
aus Material, welches aus den Blättern des Stämmchens in das Sporo- 
gonium eingewandert ist, ist.noch unentschieden. Der ersteren ein- 
facheren Annahme steht insofern nichis im Weg, als die Kapseln alle 
ein mehr oder weniger ausgebildetes Assimilationssystem mit Spali- 
öffnungen und Intercellularräumen besitzen. Die einzigen Ausnahmen 
sollen die Kapseln der Andreaeaceen und die der Sphagnaceen bilden. 
Nach Haberlandt?®) sollen hier die Sporogonien in Folge des Mangels 
eines besonderen Assimilationsgewebes bis zur vollkommenen Ausbildung 
und Reife als »Parasiten« der Geschlechtsgeneration leben. Die Unter- 
suchung junger Kapseln von Sphagnum aculifoliun: ergab jedoch folgendes. 
Auf dem Längsschnilt erhält man das bekannte Bild, welches aus 
Schimpers Werk in alle Lehrbücher übergegangen ist?). Die Kapsel 
mit breitem Fuss eingesenkt in die vaginula, umgeben von der Calyptra 
mit dem Archegoniumhals. Der Sporensack überwölbt wie eine Kappe 
die Columella, die aus Zellen mit farblosem Inhalt besteht. Die Epidermis- 
zellen der Kapsel sind radial gestreckt und führen reichlich Chlorophyll. 
In den Epidermiszellen der oberen Kapselhälfte ist es gleichmässig ver- 
theilt, in den Zellen der unteren an der Innenseite angesammelt. Der 


1) 1. c. S. 898. 
2) Ueber nicht assimilirende Chlorophylikörper. Dissertation. Köln 1880, 
3) 1. c. 8. 457. 


4) Vgl.z. B. Goebel, Grundzüge d. Systematik und speciellen Pflanzenmorphologie 
1882. S. 204, 


465 


Sporensack ist mit kleinen Zellen austapezirt, welche kleine gelhlich- 
grüne Chlorophylikörner führen. Schliesslich enthalten die Zellen des 
Archespors ebenfalls Chlorophyll, welches aber in den Sporenmutter- 
zellen verschwindet. Vielleicht kann die Kapsel somit selber das Material 
bilden, welches zur Ausbildung der Zellwände nöthig ist. 

Das äussere Wassergewebe wird nach Haberlandt gebildet von 
dem zwischen der Epidermis im .engeren Sinne und dem Assimilalions- 
system befindlichen farblosen oder doch sehr chlorophyllarmen Parenchym. 
Die stärkehaltigen Chlorophylikörper, wie sie in der Columella vor- 
kommen, finden sich hier seltener, so bei Mnium cuspidatum, bei Poly- 
trichumarten in jüngeren Zuständen; nie aber so angehäuft in den 
einzelnen Zellen wie in der Columella. In den meisten Fällen sind viel- 
mehr die Zellen des äusseren Wassergewebes abgesehen von einem feinen 
Protoplasmäbeleg, wie es scheint, mit Wasser angefüllt, ihre Wände sind 
dünn und verbiegen sich leicht, sie haben also die Eigenschaft der typischen 
Wassergewebezellen. Ein derartiges Gewebe ist in den Laubmooskapseln 
ziemlich weit verbreitet; ich kann zu den von Haberlandt!) ange- 
führten Beispielen noch hinzufügen Orthotrichum anomalum, Encalypta 
vulgaris, Bryum caespitictum, Bartramia pomiformis, Philonotis fontana, 
Das zuerst genannte Moos wächst auf Felsen, kann also leicht aus- 
trocknen, das zuletzt genannte an quelligen Stellen. Vom Standort 
scheint die Verbreitung des Gewebes unabhängig zu sein. Der Insolation 
können die Kapseln beider Moose ausgesetzt sein. Eben gegen diese ist 
vielleicht das Wassergewebe ein Schutz für das darunter liegende Assimi- 
lationssystem, indem es den Verdunstungsverlust auf sich nimmt und eine 
hohe Erwärmung der assimilirenden Zellen verhindert. Ein derarliges 
Schutzniiftel ist zum Beispiel die Filzmülze an der Galyptra der. Poly- 
trichumarten, wie sich leich! beweisen lässt. Zunächst sind die Haare 
derselben am dichtesten verfilzt bei Polytrichum piliferum, welches an 
den sonnigsten Standorten wächst. Wurde ein Rasen von Polytrichum 
comniune am Fenster nach Süden zu der Sonne ausgesetzt, den jungen 
Kapseln, die noch nicht ausgewachsen waren, die Mütze theilweise vor- 
sichtig abgezogen, tbeilweise gelassen, so vertrockneten die ersteren sicht- 
lich ziemlich bald, während die letzteren noch mehrere Tage darnach 
frisch waren. 

Hier ist die Sache klar. Die Funclionen des äusseren Wassergewebes 
sind viel schwieriger zu erkennen. Vor allem ist abzuwarten, ob es 
nicht der Mikrochemie gelingt, in dem scheinbar wässrigen Inhalt lösliche 
Körper nachzuweisen, welche für den Stoffwechsel von Bedeulung sind. 


11.0.8. 494. 


Ueber das Wachsthum der Zeilhaut bei Wurzelhaaren. 
Von 
E. Zacharias. 


(Hierzu Tafel XVI und XViD. 


In meiner Arbeit über Wachsthum und Bildung der Zellhaut ') habe 
ich für ein zur Untersuchung der betreffenden Vorgänge in der lebenden 
Zelle günstiges Object (Wurzelhaare vor: Chara) Anlage und Wachsthum 
von Verdickungsschichten der Zellwand geschildert. 

Die Frage nach den Ursachen, welche die Entstehung der Verdickungs- 
schichten bedingen, ist in der erwähnten Arbeit nicht berührt worden. 
In den Sommermonaten der beiden letzten Jahre angestellte Unter- 
suchungen ?) haben nunmehr gezeigt, dass die Uebertragung ‚der mit 
Wurzelhaaren besetzten, aus den Charenpflanzen herausgeschnittenen 
Knoten aus den Culturgefässen in reines Leitungswasser die Veranlassung 
zur Entstehung der Verdickungsschichten bildete. Letztere entstanden 
auch dann, wenn vor der Uehertragung das Leitungswasser genau auf 
die Temperatur des Wassers der Culturgefässe gebracht worden war. 
Das Herausschneiden der mit. Wuizelhaaren besetzten Knoten kann die 
Entstehung der Verdickungen nicht bedingen. Sie bleiben aus, wenn man 
berausgeschnittene Knoten im Gulturgefäss belässt, und bilden sich 
andererseits auch dann, wenn man völlig unverletzte Charensprosse aus 
dem Cullurgefäss in Leitungswasser übertragen hat. Einflüsse irgend- 
welcher Art, welche durch den Vorgang des Uebertragens selbst auf die 
Waurzelhaare ausgeübt werden, sind es auch nicht, welche die Entstehung 
der Verdickungen bewirken. Eine Uebertragung aus einem Gulturgefäss 
in ein anderes gleicharliges, in welchem ebenso lange wie in ersterem 
unter denselben Bedingungen Charen cullivirt worden sind, ruft keine 
Verdickungen hervor, Ebensowenig sind mechanische Reizungen, Ver- 
änderungen der Lage der Wurzelhaare zur Richtung der Schwerkraft von 
Einfluss. 

Die Culturgefässe erhielten ursprünglich reines Leitungswasser. Dieses 
muss, während die Charen in demselben verweilten, in irgend einer Weise 
verändert worden sein, und dann bewirkte die Uebertragung der Wurzel- 
haare aus diesem veränderten Leitungswasser, in welchem sie bisher 


1) Pringsheim’s Jahrbücher für wissensch. Bot. Band XX. Heft 2. 1889. 
2) Vergl. E Zacharias, Ueber Bildung und Wachsthum der Zellhaut bei Chara 
foetida. Berichte der deutschen botan. Gesellsch. Bd. VIIL .1890, 


467 


vegetirt hatten, in das reine, unveränderte die Entstehung der Ver- 
dickungsschichten. 

Die genauere Schilderung einiger Versuche mag hier folgen. Dabei 
ist zu betonen, dass dieselben mit durchaus gesundem, in kräftigem 
Wachsthum begriffenen Materiale ausgeführt wurden. Ferner ist zu er- 
wähnen, dass in denjenigen Fällen, für welche das Vorhandensein von 
Verdickungen angegeben wird, letztere sich häufig nur in einem Theile 
der Wurzelhaare des in Rede stehenden Knotens vorfinden. 

1) Abends wurde ein mit Wurzelhaaren besetzter Charenspross aus 
einem Culturgefäss in ein anderes gleichartiges, eine Ghareneultur ent- 
haltendes Gefäss übertragen. Am nächsten Morgen waren keine Ver- 
dickungen entstanden, bildeten sich aber sofort, als ein mit Wurzelhaaren 
besetzter Knoten aus dem Spross herausgeschnitten und auf einen mit 
reinem Leitungswasser bedeckten Objectträger gebracht worden war. 

9) Knoten, welche aus Pflanzen derselben Cultur herausgeschnitten 
waren, wurden z. Th. in dieser belassen, z. Th. in Leitungswasser gebracht, 
dessen Temperatur derjenigen des Culfurwassers gleich kam. Nach 
3/4 Stunden waren die Wurzelhaare an den im QCulturwasser verbliebenen 
Knoten ohne eine Spur von Verdickungen, an den in Leitungswasser 
überfragenen hatten hingegen die Wurzelhaare Verdickungen erhalten. 

3) Um zu prüfen, ob mechanische Reize etwa auf die Bildung der 
Verdiekungen hinwirken könnten, wurden in den Culturgefässen belassene 
Haare einerseits mit einer glatten Nadel, andererseits mittelst der rauhen 
internodien eines Charensprosses mehr oder minder lebhaft hin und her 
bewegt. Es entstanden keine Verdickungen. 

4) Ein mit Wurzelhaaren besetzter Knoten wurde aus einem Spross 
herausgeschnitten und nun in Gulturgefäss so gelagert, dass die Wurzel- 
haare in horizontale Lage kamen. Nach & Stunden hatten sich ihre 
Spitzen abwärts gekrümmt. Der Knoten gelangte nun in Leitungs- 
wasser auf einen Objecttrager. Verdickungen waren nicht zu erkennen, 
wurden aber schon nach einigen Minuten in Gestalt der früher von mir 
beschriebenen Stäbchenschichten ') in fast sämmtlichen Wurzelhaaren an- 
gelegt. . 
Wandverdickungen, welche den soeben hehandelten an die Seite zu 
stellen sind, entstehen an den Spitzen der Wurzelhaare von Lepidium 
sativum, wenn in feuchter Luft erzogene Keimlinge in Leitungswasser ge- 
bracht werden?). Samen von Lepidium wurden angeklebt an die mit 
feuchtem Fliesspapier bekleideten Seitenwände einer sodann oben mit 


1) Entstehung und Wachsthnm der Zellhaut. Pringsh. Jahrb, Bd. XX, Heft 2. 

2) Das Auftreten von Wandverdickungen an Wurzelhaaren, nach dem Ueber- 
tragen von Keimlingen aus feuchter Luft in Wasser, ist schon von FE, Schwarz 
erwähnt worden. (Die.Wurzelhaare der Pflanzen. Tübinger Unters, Bd. 1). 


468 


einer Glasplatte verschlossenen Krystallisirschale, deren Boden mit Wasser 
bedeckt war. Es wurden dann die Keimlinge zu den im folgenden mit- 
zutheilenden Untersuchungen meist in sehr jugendlichem Zustande ver- 
wendet!). An derartigen Keimlingen pflegen sämmtliche vorhandene 
Wurzelhaare ein vollkommen gesundes, kräftiges Aussehen zu zeigen. 


Gelangen Keimlinge, welche sich in der Nähe des oberen Randes der 
Krystallisirschale entwickelt haben, in Leitungswasser, so platzen alsbald 
alle Wurzelliaare, oder doch die meisten, während nur wenige oder gar 
keine Haare zu platzen pflegen, wenn solche Keimlinge in Wasser ein- 
gelegt werden, die sich im unteren Theil der Schale dicht über der den 
Boden bedeckenden Wasserschiclit entwickelt haben, ohne jedoch in diese 
einzulauchen. Auf Keimlinge der letzteren Art beziehen sich die folgen- 
den Mittheilungen. 


Einige Zeit nach dem Einbringen der Keimlinge in Leitungswasser 
bemerkt man arı den Spitzen sämmtlicher oder doch einer grossen Zahl 
der Wurzelhaare Wandverdickungen, wie sie in Fig. 1, 2, 3 abgebildet sind. 
Dabei erfahren vielfach sämmtliche Haare eines Keimlings keine Gestalts- 
veränderung, während in anderen Fällen eine grössere oder geringere 
Zaht von Haaren an der Spitze Auftreibungen erhält (Fig. 4), welche 
weiter unten noch in Betracht gezogen werden sollen. 


Diejenigen Wurzelhaare, welche ihre Membran aın Scheitel nach dem 
Einbringen in Wasser verdicken, zeigen in den näher untersuchten Fällen 
schon unmittelbar nach dem Eintauchen in Wasser und vor dem Sichthar- 
werden der Verdickung keine Verlängerung mehr. Beispielsweise mag 
das Verhallen eines solchen Haares hier näher geschildert werden: Ein 
junger Keimling gelangle auf den Objeetlräger in Wasser, welches, um 
die auftretende Verdickungsschicht besser kenntlich zu machen, mit etwas 
Congoroth gefärbt war. Ein bestimmtes Wurzelhaar wurde sodann mittelst 
Ocularmikrometer gemessen. Das Haar zeigte 10 Minuten nach der 
Messung noch keine Verdickung. Nach weiteren 20 Minuten liess sich eine 
Verdickung deutlich erkennen, während schon früher undeutliche Spuren 
wahrgenonimen wurden. Nach weiteren 10 Minuten war die Verdickung 
werklich gewachsen. Während der 40 Minuten seit der ersten Messung 
fand weder eine Verlängerung noch eine Gestaltsveränderung sonsliger 
Art des Haares statt. Dass derartige Haare ihr Wachsthum dauernd 
einstellen können,’ zeigt das im Folgenden zu beschreibende Verhalten 
von Keimlingen, welche aus feuchter Luft auf Ye Stunde in mit Congoroth 
gefärbtes Wasser und darauf in reines Leitungswasser gebracht worden 
waren. Fig. 5 stellt die Wurzel eines solchen Keimlings nach mehrlägigem 
Verweilen im reinen Wasser dar. Die anfänglich aufwärts gerichtete 


1) Ihre Länge vom Ansatz der Cotyledonen bis zur Wurzelspitze betrug etwa 
l cm. 


469 


Spitze hat sich abwärts gekrümm'. Die Haare bei « besitzen schön roth 
gefärbte Membranen, einige sind mit Auftreibungen, alle mit Membran- 
verdiekungen am Scheitel versehen. Diese Haare müssen schon vorhanden 
gewesen sein, bevor die Keimlinge in das reine Leitungswasser gelangten‘). 
Die am weitesten spilzenwärts gelegenen Haare der Gruppe bei a über- 
ragen kaum die Wurzeloberfläche, auf dieselben folgen nach rückwärts 
successive längere. Dieser Befund, zusammengehalten mit den Messungen, 
welche das Verhalten der Haare in der ersten Zeit nach dem Einbringen 
in Wasser fesistellten, lässt schliessen, dass die Wurzelhaarer welche 
Mempbranverdickungen am Scheilel erhalten, ihr Längenwaclsthum- im 
Wasser dauernd einstellen können. (Plasmaströmung kann an derartigen 
Haaren oft noch mehrere Tage nach dem Einbringen in Wasser beobachtet 
werden). 


Der Fig. 5 entsprechenden Zustände kann man auch dann erhalten, 
wenn man die Keimlinge direct in reines Leitungswasser einlrägt. 


Auch bei Chara wurde das Aufhören des Längenwachsthuns an 
Wurzelhaaren beobachtet, deren Meınbran am Scheilel eine Verdickungs- 
schicht erbält. Die Messung ganzer, mit dem Knoten in Verbindung 
stehender, lebender Wurzelhaare begegnet hier technischen Schwierigkeiten. 
Es wurden daher mit Wurzelhaaren beselzte Knoten aus der Gultur auf 
20 Minuten in reines Leitungswasser eingelegt und darauf in das Gultur- 
geläss zurückgebracht. Im Leitungswasser erhalten die Wurzelhaare 
Menibranverdickungen am Scheitel und können dann, nach den Zurück- 
bringen in das Cullurgefäss, eine Verlängerung unter gleichzeitiger Sprengung 
äusserer Membranschichten am Scheitel erfahren. Es kann auch anstatt 
einer derartigen Verlängerung des Haares am Scheitel, etwas rückwärls 
von diesem, ein Seitenast gebildet werden, welcher aus einer Sprengstelle 
in den äusseren Membranschichten hervorwächst. Die Länge solcher 
Seitenäste lässt sich nun, da die Sprengstellen an der Basis der Aeste 
gute Marken darstellen, mittelst des Ocularmikrometers bequen! messen. 
Ein derartiger Seitenast besass z. B., als ein mit Wurzelhaaren besetzter 
Knoten 14° Stunden nach der Rückübertragung in das Culturgefäss in 
Leitungswasser abgespült und sodann auf einen mit Leitungswasser be- 
deckten Objectträger gebracht worden war, eine Länge von 32 Scalen- 
theilen. (Die Zeit, welche zwischen dem Herausheben aus der Cultur und 
der Vollendung der Messung verstrich, betrug 4 Minuten). 11 Minuten 
nach dem Einbringen in Leitungswasser konnte die Anlage einer Ver- 
diekungssehicht noch nicht erkannt werden. Als nach 7 Stunden der 
Ast wieder gemessen wurde, halte sich seine Länge nicht verändert, 


1) In der Nähe der weiterwachsenden, sich abwärts krümmenden Wurzelspitze 
haben sich, während der Keimling im reinen Wasser lag, weitere Haare entwickelt. 
Auf diese werde ich am Schluss der Arbeit zurückkommen. ‚ 


470 


ebensowenig war eine Aufireibung oder irgendwelche sonstige Gestalts- 
veränderung erfolgt. Hingegen war eine scharf gegen die Primärmembran 
abgegrenzte Verdickungsschicht entstanden, welche sich vom Scheitel nach 
rückwärts über 2,5 Scalentheile erstreckte. 

Der Ast besass ein gesundes Aussehen und zeigte lebhafte Proto- 
plasmaströmung. 

Nach Zusatz von Chlorzinkjod färbie sich die Primärmembran braun, 
während sich von ihr die blau gefärbte Verdiekungsschicht streckenweis 
lostrennte. Zwischen dieser und der Primärmembran befand sich etwas 
rückwärts vom Scheitel des Haares eine braune, körnige Schicht, welche 
sich unmittelbar am Scheitel nicht erkennen liess. 

Das Vorhandensein von Membranverdickungen an der Spitze lebender 
Wurzelhaare von Lepidium kann schon kurze Zeit nach dem Einbringen 
der Keimlinge in Wasser erkannt werden. In einem Falle wurde an 
einem lebend constant beobachteten Haare nach Verlauf von 20 Minuten 
das Vorhandensein einer Verdickung wahrgenommen. 


In welcher Art und Weise die Verdickungsschicht angelegt wird, 
lässt sich an Keimlingen, welche in reinem Leitungswasser liegen, nicht 
erkennen. Elwas besser gelingt das, wenn dem Wasser Congorolh bei- 
semischt worden ist. Die Membran der Wurzelhaare nimmt dann sehr 
rasch eine deutliche Färbung an, während das lebende Protoplasma un- 
gefärbt bleibt. Namentlich färbt sich etwa 10 Minuten nach dem Einbringen 
der Keimlinge in das gefärbte Wasser, oder schon früher, die Membran 
an der Spitze des Haares intensiver als weiter gegen die Basis hin. Bringt 
man nunmehr durch Zusatz von Zuekerlösung das Plasma zur Contraction, 
so lässt sich das Vorhandensein einer tief roth gefärbten Verdickungs- 
schicht am Scheitel des Haares erkennen, welche sich scharf gegen die 
Primärmembran abgrenzt. Letztere erscheint im optischen Durchschnitt 
farblos. Die Verdickungsschicht ist von nicht homogenem Aussehen, innen 
nicht glatt contourirt, sie erinnert sehr an das Aussehen junger Ver- 
diekungsschichten von Chara), doch ist ein deutlicher Stäbchenbau, wie 
dort, nicht wahrzunehmen, ein Umstand, der mit der geringeren Grösse 
der Wurzelhaare von Lepidium zusammenhängen kann (vergl. Fig. 6, 
welche ein Wurzelhaar von Lepidium darstellt, dessen Plasma durch 
Zuckerlösung zur Contraction gebracht worden war, nachdem das Haar 
la Stunde in Congoroth-Wasser gelegen hatte). Bei andauernder Beo- 
bachtung von Keimlingen, welche in CGongoroth- Wasser liegen, zeigt sich 
die Verdiekungsschicht, sobald man sie zu erkennen vermag, als scharf 
gegen die Primärmembran abgegrenzte, rothe, körnige, innen zackige 


1) Verdickungsschichten ähnlicher Art sind von Kohl für Haare von Lagenaria 
vulgaris und Cajophora lateritia beschrieben worden. (Wachsthum und Eiweissgehalt 
vegetabilischer Zeilhäute. Botan. Centralblatt 1889. No. 1). 


a7 


Schicht. Fig. 7 zeigt eine ältere mit Congoroth gefärhle Verdiekung. 
Wurzelhaare mit starken Verdickungsschichten, welche kurze Zeit mit 
Congoroth-Wasser behandelt worden waren und nach dem Auswaschen 
desselben in reinem \Vasser untersucht wurden, zeigten die Primärmembran 
gefärbt, die Verdickungsschicht hingegen farblos. An der Innengrenze 
der Primärmembran war eine sehr schmale, feinkörnige Schicht wahrzu- 
nehmen. Besonders scharf tritt die Abgrenzung der Primärmernbran gegen 
die Verdickungsschicht hervor, wenn man mit Gongoroth behandelte 
Wurzelhaare in ein Gemisch von Pikrinsäure und Nigrosin ') bringt, des- 
gleichen nach der Behandlungen von Verdiekungen, welche sich in reinem 
Leitungswasser gebildet haben, mit stark verdünnter Schwefelsäure 
(1 volumen reine eoncentr. Schwefelsäure des Handels auf 100 volumina 
Wasser). Die Wurzelhaare wurden in der Säure unter Deckglas kurze 
Zeit gelinde erwärmt und dann nach 24stündigem Verweilen in der Säure 
darin untersucht. Die Verdickungsschichten waren nun sehr blass geworden 
und hatten ein stark gequollenes Ausschen angenomnıen (Fig. 8), während 
sich im übrigen an den Membranen keine Anzeichen von Quellung bemerkbar 
machten. Die Prinärmembran verlief continuirlich, scharf doppelt eonturirt 
über den Scheitel des Haares. Auf Zusatz von Ghlorzinkjod [ärbten sich 
die Wandungen blau, die Pıimärmembran anscheinend heller als die 
Verdickungsschicht. Wirkt Chlorzinkjod auf lebende Haare ein, so wird 
ebenfalls die Abgrenzung der Verdickungsschicht gegen die Primär- 
membran deutlich. Es erfolgt eine Quellung der Verdickungsschicht wie 
in den Wurzelhaaren von Chara, ohne dass jedoch wie dort bei jungen 
in der Bildung begriffenen Verdickungsschichten eine Ablösung der letzteren 
von der Primärmembran festgestellt werden kann. Plasmaeinschlüsse 
zwischen der Primärmembran und der Verdickungsschicht, wie sie bei 
Chara sehr häufig vorkommen, habe ich bei Lepidium nur in einzelnen 
Fällen beobachtet. In Fig. 9 ist ein Wurzelhaar mit stärkerer Verdickung 
nach Behandlung mit Chlorzinkjod abgebildet worden. Die Verdickungs- 
masse war innen von tief blauer Farbe, welche nach aussen hin in hellere 
Töne überging. Auch nach der Behandlung lebender Wurzelhaare mit 
Congoroth konnte mehrfach beobachtet werden, dass der an das Zelllumen 
angrenzende Theil der Verdickung sich anders verhielt als die äusseren 
Theile derselben. Ersterer erschien farblos, melır oder weniger deutlich 
doppelt conturirt, letztere hingegen zeigten sich gefärbt. 

"Aus obigem ergiebt sich, dass die Verdiekungsschichten von Lepidium 
wie diejenigen von Chara?) als Neubildungen aufzufassen sind, welche 


1) Vergl. E. Pfitzer: Ueber ein Härtung und Färbung vereinigendes Verfahren 
für die Untersuchung des plasmatischen Zellleibs. (Berichte der Deutschen Botan. 
Gesellsch. Bd. I, p. 44, 1883). 

2) Vergl. E. Zacharias, Entstehung und Wachsthum der Zellhaut. 1. ce. 


472 


sich der vorhandenen Membran innen anlagern. Haberlandt!') hat für 
verschiedene Angiospermen nachgewiesen, dass die Wurzelhaare sich 
lediglich durch Spitzenwachsihum verlängern. Es ist anzunehmen, dass 
unter normalen Verhältnissen bei Lepidium Flächenwachsthum der Membran 
nur am Scheitel des Wuırzelhaares stattfindet. Die weiter rückwärts ge- 
legenen Theile der Membran des Haares erfahren anscheinend auch kein 
Dickenwachsthum, so dass die Ablagerung von Cellulose sich wahr- 
scheinlich auf die Spitze des Haares besehränkt. Nach dem Uebertragen 
des Haares aus Luft in Leitungswasser hört in vielen Fällen das Flächen- 
wachsthum der vorhandenen Membran auf, das Haar verlängert sich 
weder, noch verändert es im übrigen seine Gestalt. Die Bildung von 
Cellulose wird aber fortgesetzt und es entsteht die Verdickungsschicht, 
welche meist nur am Scheitel des Haares auftritt. Diejenigen Stoffe, 
welche unter normalen Verhältnissen für das mit Flächenvergrösserung 
verbundene Wachsthum der Membran am Scheitel des Wurzelhaares ver- 
wendet werden, werden auch jetzt am Scheitel des Haares, jedoch für 
den Aufbau einer in die Dieke wachsenden Neubildung verwendet. Der 
Umstand, dass sich auch bei Chara die Verdickungsschicht meist auf den 
Scheitel des Haares beschränkt, spricht dafür, dass auch hier unter nor- 
malen Verhältnissen streng localisirtes Spitzenwachsthum der Wurzelhaare 
besteht. 

Versuchen wir es nun, den Verhältnissen näher zu treten, welche das 
Aufhören des Flächenwachsthums der Membran und die Bildung der 
Verdickungsschichten bedingen. Bei Chara wird beides zunächst * ver- 
anlasst durch die Uebertragung aus dem Gulturwasser in reines Leitungs- 
wasser, bei Lepidium durch die Uebertragung aus feuchter Luft in Wasser, 
Ebenso wenig wie bei Chara konnen hier etwaige Temperaturdifferenzen 
der verschiedenen Medien in Belracht. Die Verdickungen blieben nicht 
aus als Lepidium-Keimlinge aus feuchter Luft in Wasser gebracht wurden, 
welches dieselbe Temperatur hatte wie die Luft, in welcher die Keimlinge 
sich entwickelt hatten ?). 

Das Auftreten von Membranverdiekungen aın Scheitel der Wurzel- 
haare von Lepidium sativum hat nach Cultur in Zuckerlösungen schon 
Wortmann?) beschrieben. Die Verdickung kommt bei der Cultur in 
Zuckerlö-ungen nach Wortmann (S.-A. p. 18) dadurch zu Stande, »dass 
„in grosser Theil der in der Zelle vorhandenen Turgorkraft inactiv bleibt, 
während nur ein verhältnissmässig geringer Theil zur Geltung kommen 


1) Ueber die Beziehnungen zwischen Function und Lage des Zelikerns bei den 
Pflanzen. Jena 1887. p. 54. 

2) Beiläufig mag hier erwähnt werden, dass auch in Wasser von höherer Tempe- 
ratur (28—30° C.) die Wurzelhaare von Lepidium starke Membranverdickungen am 
Scheitel erhalten können. 

3) Beiträge zur Physiologie des Wachsthuns. Botan. Ztg. 1389. 


‘= 


413 


kann. Die Folge davon ist dann eine nur geringe Dehnung der Membran, 
und da die Ergiebigkeit der Membranbildung in der Zuckerlösung zum 
mindesten nicht geschwächt wurde, so kommt es mit Nothwändigkeit zu 
Verdiekungen am Scheitel der Zellee. Wortmann (S.-A. p. 25) ist der 
Meinung, »dass durch continuirliche Membranbildung von seiten des 
Protoplasmas die vorhandene Zellwand fortdauernd an Dicke zunimmt, 
und dass es ganz von der Grösse der wirkenden Turgorkraft abhängt, ob 
und in welchem: Maasse eine Dehnung und damit ein Flächenwachsthum 
der Membran stattfindet. Das Flächenwachsthum stellt demnach nichts 
anderes vor als ein einfaches plastisches Ausdehnen der sich immer 
stärker ausbildenden Membran unter dem Einflusse des Turgordruckes. 
Ist dieser gross genug, um eine Dehnung der Membran zu bewirken, so 
erfolgt Flächenwachsthum, ist er zu gering oder wird durch stärkere 
Membranbildung die Dehnbarkeit bei gleichbleibendem Turgordruck ge- 
nügend herabgesetzt, so wird das Flächenwachsthum sistirt, in demselben 
Maasse aber tritt nun die Verdickung der Membran in die Erscheinung«. 

Wortmann geht bei seiner Erklärung der Entstehung der Ver- 
diekungen bei Lepidium von einer Auffassung des Membranwachsthums 
aus, welche im Wesentlichen mit der von Strasburger‘), Noll?) und 
anderen vertretenen übereinstimmt; einer Auffassung, der man übrigens 
auch schon bei Schacht?) begegnet.. Nach Schacht entsteht »ver- 
mittelst Zellstoffabscheidung die primäre Zellwand, und durch eine Wieder- 
holung desselben Vorganges bilden sich auch die Verdickungsschichten«. 
Wenn sich der ganze Zellinhalt vergrössert, muss ihm die Membran, wenn 
sie hierzu überhaupt im Stande ist, folgen. Dabei muss sie dünner 
werden, wenn sie nicht gleichzeitig entsprechend verdickt wird. Die An- 
nahme eines Zellenwachsthums durch Intussusception wird von Schacht 
als durch nichts begründet abgewiesen. Schacht beschränkt sich also 
keineswegs, wie Noll (l. c. p. 103) angiebt, auf den kurzen Hinweis »Mit 
dem Grösserwerden der Zelle selbst ist natürlich auch ein Wachsthum 
ihrer Membran verbunden, dieselbe wächst mit der Zelle wahrscheinlich durch 
Ausdehnung«e. Dippel®) schliesst sich den Anschauungen Schachts an. 

Dass so einfache Beziehungen zwischen Turgor- und Membranwachs- 
thum, wie sie namentlich von Wortmann angenommen werden, nicht 
bestehen, dass wir überhaupt »von einer Erkenntniss der Wachsthums- 


1) Ueber den Bau und das Wachstbum der Zellhäute. Jena 1882. Später hat 
Strasburger allerdings eine Modifieirung seiner Ansichten eintreten lassen. (Ueber 
das Wachsthum vegetabilischer Zeilhäute. Histologische Beiträge. Heft I. 1889. 
Vergl. mein Referat Botan. Ztg. 1889, Sp. 379. 

2) Experimentelle Untersuchungen über das Wachsthum der Zellmembran. 
Würzburg 1887. - 

3) Lehrbuch der Anat. u. Physiol. d. Gewächse. I. p. 92, 93. 1856. 

4) Beiträge zur vegetabilischen Zellenbildung. Leipzig 1858. p. 20, 21. 


Flora 1891. al 


A7a 


ursachen noch sehr weit entfernt sind«, wird von Klebs') hervorge- 
hoben. Klebs betrachtet den Turgor unter normalen Verhältnissen als 
nothwendig für das Zustandekommen des Wachsthums, aber »der Turgor 
ist keine Ursache des Wachsthums, sie liegl vorzugsweise in dem Proto- 
plasma. Er ist nur eine Bedingung zum Zustandekommen desselben, 
ebenso wie Nahrungszufuhr, Sauerstoff, Temperatur«. 


Neuerdings hat Askenasy?) ausgeführt, dass Jie Lehre, welche das 
Flächenwachsthum der Zeillmembran als eine Wirkung des Turgors hin- 
stellt, ihre allgemeine Verbreitung hauptsächlich dem Umstande zu ver- 
danken hat, dass sie anscheinend sehr einfach ist. Ihre Einfachheit 
spricht jedoch nach Askenasy eher gegen ihre Richtigkeit als für 
dieselbe, da die ihrer inneren Natur nach so verwickelten Lebensvorgänge 
sich gewöhnlich nicht auf so einfache Weise erklären lassen. In klarer, 
übersichtlicher Weise stellt sodann Askenasy die Einwände zusammen, 
welche sich auf Grund seiner eigenen und fremder Beobachtungen gegen 
die Turgortheorie erheben lassen. Namentlich sind es Beobachtungen und 
Erwägungen von Nägeli, Pfeffer, Krabbe, Zimmermann), 
Klebs, welche Askenasy berücksichtigt. Er selbst konnte feststellen, 
»dass die Verkürzung von Maiswurzeln, welche bei Aufhebung des Turgors 
stattfindet, den gleichen Werth hat, mag sie nun bei Temperaturen er- 
folgen, die ein lebhaftes Wachsthum der Wurzeln veranlassen, oder bei 
solchen, wo die Wurzeln nicht oder nur unbedeutend in die Länge 
wachsene. Entsprechende Resultate erhielt Godiewski®). Er fand, 
dass die Turgorausdehnung und die Dehnbarkeit der Zellhäute bei den 
Pflanzen, welche bei einer sehr niedrigen Temperatur ausserordentlich 
langsam wachsen, keine wesentlich anderen sind als bei denjenigen, welche 
bei einer viel höheren Temperatur sich in energischem Wachstlum be- 
finden. Ferner fand Godlewski bei einer vergleichenden Untersuchung 
etiolirter und nicht etiolirter Pflanzen, dass in derjenigen Strecke des 
Epicotyls, in welcher der Unterschied in der Wachsthumsgeschwindigkeit 
zwischen etiolirten und nicht etiolirten Pflanzen am grössten ist, Unter-' 
schiede hinsichtlich der Turgorausdehnung, sowie der Dehnbarkeit, sich 


1) Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Tübinger Untersuchungen p. 529. 

2) Ueber einige Beziehungen zwischen Wachsthum und Temperatur. Berichte 
der Deutschen Botan. Gesellsch. VIII. Jahrg. Heft 3. 1890, 

8) Vergl. auch die treffenden kritischen Erörterungen dieses Autors in seinem 
jüngst publicirten Aufsatz über die mechanischen Erklärungsversuche der Gestalt 
und Anordnung der Zellmembranen. (Beitr, z. Morphol. u. Physiol. d. Pflanzenzelle. 
Heft I. Tübingen 1891). 

4) Ueber die Beeinflussung des Wachsthums der Pflanzen durch äussere Factoren. 
(Anzeiger der Acadenıie der Wissenschaften in Krakau. 1890. p. 166. 

Die Art und Weise der Wachsthum retardirenden Lichtwirkung und die Wachs- 
thumstheorien. (Ebenda p. 286). 


475 


nicht nachweisen lassen. Mit diesen Thatsachen ist nach G. die namentlich 
von Wortmann entwickelte »Dehnungstheorie« unvereinbar. 

Nach Wortmann sollen die an Wurzelhaaren von Lepidium sativum 
von ihm beobachteten Erscheinungen einen klaren Einblick in die Vor- 
gänge des Membranwachsthums gewähren, sie sollen sich auf Grundlage 
seiner theoretischen Anschauungen in durchaus befriedigender Weise er- 
klären lassen. Bei eingehenderer Untersuchung und Erwägung der Sach- 
lage zeigt es sich jedoch, dass es sich hier um Vorgänge handelt, welche 
sich einer befriedigenden Erklärung auf Grundlage unserer gegenwärtigen 
Kenntnisse entziehen. 

Berücksichtigen wir zunächst die Membranverdiekungen, welche an 
den Wurzelhaaren von Chara nach der Tebertragung aus den Cultur- 
gefässen in reines Leitungswasser auftreten. Wollte man annehmen, dass 
hier eine Herabsetzung des Turgors!) oder der Dehnbarkeit der vorban- 
denen Membran erfolgt, so würde sich dadurch wohl das Aufhören des 
Flächenwachsthums der Wurzelhaare an und für sich vom Wortmann- 
schen Standpunkt aus erklären lassen, nicht aber das Auftreten der 
Membranverdiekung unter den hier beobachteten Erscheinungen. Diese 
Erscheinungen, welche schon früher von mir?) beschrieben worden’ sind, 
sollen insoweit das für die hier behandelten Fragen von Interesse ist auf 
Grundlage weiterer Untersuchungen im Folgenden ausführlicher behandelt 
werden, als das in meiner früheren Arbeit geschehen ist. 

Betrachtet man die Spitzen der Wurzelhaare unmittelbar nach ihrer 
Uebertragung aus dem Gulturwasser in Leitungswasser auf einen Object- 
träger, so beobachtet man in den äussersten Spitzen relativ hornogenes 
Plasma ohne gröbere Einlagerungen. Dort, wo’ Jieses dem an gröberen 
Einlagerungen reicheren Plasma der von der Spitze weiter entfernten Theile 
des Wurzelhaares angrenzt, bilden die glänzenden Körper?) eine compacte 
Ansammlung. Fig. 10 zeigt diesen Zustand der Wurzelhaar-Spitze nach 
der Fixirung durch Osmiumsäure. Das homogenere Plasma erscheint 
heller als das an gröberen Einlagerungen reichere. 


1) Vgl. die Bemerkungen von Klebs über die Beeinflussung des 'Turgors durch 
»alle möglichen äusseren Einflüssee. (Ueber die Vermehrung von Hydrodictyon 
utrieulatum. Flora 1890. Heft 5. p. 364.) 

2) Ueber Entstehung und Wachsthum der Zellhaut. 1. c. 

3) Vgl. 1. c. p. 108. Weitere Angaben über die Beschaffenheit des Plasma der 
Wurzelhaare finden sich in meiner Arbeit über Kern- und Zelltheilung (Bot. Ztg. 
1888). Diesen Angaben mögen hier noch die folgenden hinzugefügt werden: Nach 
Einwirkung von Chlorzinkjod auf lebende Wurzelhaare wurde mehrfach im Wand- 
beleg des Zellsaftraumes die Trennung eines äusseren fein granulirsten Theiles des 
Protoplasma von einem inneren grobkörnigen beobachtet, Der äussere Theil des 
Wandbeleges hatte sich weniger von der Zellwand zurückgezogen als der innere und 
hatte sich von letzterem streckenweise vollständig getrennt. Bei dem Eintragen 
lebender Wurzelhaare in Pikrinsäure kommt es vor, dass sie an der Spitze platzen 


31* 


476 


Für zahlreiche zur Beobachtung gelangte Fälle konnte festgestellt 
werden, dass in denjenigen Wurzelhaaren, in deren Spitze nach denı 
Uebertragen in Leitungswasser eine Stäbehenverdickung !) angelegt wird, 
die Glanzkörper, welche unmittelbar nach dem Eintragen der Haare in 
Leitungswasser nur geringfügige Hin- und Herbewegungen zeigen, letztere 
alsbald erheblich beschleunigen. Die Glanzkörper rücken sodann, indem 
sie sich lebhaft hin und her schieben und dabei ihre bisherige Anordnung 
zu einem compacten Haufen aufgeben, zum Theil bis in die äusserste 
Spitze des Wurzelhaares vor. Später, nachdem die Verdickung sichtbar 
geworden ist, ziehen sie sich wieder mehr aus der Spitze des Haares 
zurück, ohne sich jedoch wieder zu einer dichten Ansammlung zu ver- 
einigen. Fig. 15 giebt diesen Zustand nach der Fixirung durch Pikrin- 
säure wieder. Die Spitze des Wurzelhaares ist hier von ganz fein gerüst- 
artig erscheinendem Plasma erfüllt, welches sich weiter rückwärts auf 
einen schmalen, das grobkörnige Plasma umgebenden Saum beschränkt. 
Gleichzeitig mit dem Einrücken der Glanzkörper in die äusserste Spitze 
der Wurzelhaare nimmt hier, wie in einigen Fällen durch directe Beob- 
achtung festgestellt werden konnte, der Gehalt des Plasma an wimmeln- 
den Körnchen in unmittelbarer Nähe der Membran erheblich zu. 


Mehrfach zeigte es sich, dass in einzelnen Wurzelhaaren eines Knotens 
die Anordnung dei Glanzkörper sich nach der Uebertragung in Leitungs- 
wasser nicht veränderte. In diesen Wurzelhaaren bildete sich dann keine 
Stäbchenverdickung, während in den übrigen Haaren des Knotens Um- 
lagerung der Glanzkörper und Bildung der Stäbchenverdiekung erfolgte. 


und das centrale, grobkörnige Plasma der in der Spitze des Wurzelbaares befindlichen 
Ansammlung ganz oder theilweise ausgestossen wird, während das periphere Plasma 
an Ort und Stelle verbleibt (Fig. 11). Fig. 12 zeigt den. Inhalt einer beim Eintragen 
in Pikrinsäure geplatzten Schlauchspitze. Das grobkörnige centrale Plasma war von 
dem umgebenden homogeneren abgetrennt worden und stand im Begriff durch einen 
Riss in letzterem auszutreten, als die Fixirung erfolgte. Auch Fig. 13 stellt den 
Inhalt einer in Pikrinsäure geplatzten Haarspitze dar. Es lässt sich hier eine äussere 
Plasmaschicht unterscheiden, welche nach aussen ganz glatt contonrirt und auch 
nach innen deutlich begrenzt ist. Dieser membranartigen Schicht liegt innen homo- 
generes Plasma an, auf welches dann grobkörnigeres folgt. Die Hauptmasse des 
letzteren ist beim Platzen des Haares ausgestossen worden. Ein Theil des Wand- 
belegs von demselben Wurzelbaar, und zwar aus der rückwärts von der plasma- 
erfüllten Spitze befindlichen Region, ist in Fig. 14 abgebildet worden. Hier ist die 
äusserste, membranartige Plasmaschicht ungemein dünn und nach innen minder 
scharf abgesetzt als in Fig. 13. Nach innen folgt auf die membranartige Schicht 
eine breitere homogenen, darauf eine solche grobkörnigen Plasmas. (Vgl. zu dem 
Vorstehenden: Pfeffer, Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen etc. XVI, 
Band der Abhandl. d. mathem.-physischen Classe d. K. Sächs. Gesellsch. d. Wiss. 
No. H. Leipzig 1890. p. 246 u. a. a. O.) 


1) Vgl. Zacharias, Entstehung u. Wachsthum d, Zellh. p. 110. 


477 


In dem Verhalten des Plasma der Wurzelhaarspitze gegen Chlorzink- 
jodlösung besteht eine Verschiedenheit zwischen solchen Wurzelhaaren, 
welche unmittelbar aus der CGultur in Chlorzinkjod gelangen, und solchen, 
welche mit dem Reagens behandelt werden, nachdem sie in Leitungs- 
wasser übertragen worden und die Glanzkörper in die äusserste Spitze 
eingerückt sind. Die genauere Beschreibung zweier mit derselben Chlor- 
zinkjodlösung angestellter Versuche mag hier beispielsweise folgen: 

1) Zwei mit Wurzelhaaren besetzte Knoten gelangten direct aus der 
Cultur in die Chlorzinkjodlösung. Das Plasma der Haarspitze zog sich 
überall vollständig von der Membran zurück. (Bei früheren Versuchen 
ID. e. p. 117] blieb zuweilen etwas braune, körnige Substanz in dünner 
Schieht an der Membran haften.) 

9) Ein mit Wurzelhaaren besetzter Knoten wurde in Leitungswasser 
abgespült und dann auf den Objectträger in Leitungswasser übertragen- 
In dem einen von zwei nebeneinander liegenden Wurzelhaaren rückten 
nun die Glanzkörper in die äusserste Spitze ein und wimmeliten dort leb- 
haft umher, während gleichzeitig in dem andern die Glanzkörper in einiger 
Entfernung von der Spitze einen dichten Haufen bildeten, in welchem 
nur geringfügige Bewegung herrschte. Als nun Chlorzinkjod zugesetzt 
wurde, zog sich in der Spitze des letzteren Wurzelhaars das Plasma voll- 
ständig von der Membran zurück, während bei ersterem der sich con- 
trahirende Plasmakörper der Membran in der Spitze des Haares dicht 
angeschmiegt verblieb und sich nur weiter rückwärts vom Haarscheitel 
von der Membran ablöste (Fig. 16). 

Entsprechende Versuche wurden mit dem gleichen Ergebniss wieder- 
holt angestellt. Die als Stäbchenschicht angelegte Verdickung erscheint 
von ihrem Sichtbarwerden an stets scharf gegen die Primärmembran 
abgegrenzt, und lässt sich in jugendlichem Zustande von letzterer durch 
Mittel, welche eine Contraction des Plasmakörpers bewirken, vollständig 
abtrennen ’). Die Verdickungsschicht ist quellbarer als die Primärmem- 
bran. Häufig liegt die Verdickung der Primärmembran nicht überall 
unmittelbar an, sondern wird von ihr streckenweise durch Plasmaein- 
schlüsse getrennt. 

In meiner Arbeit über Entstehung und Wachsthum der Zellhaut habe 
ich das Vorhandensein solcher Plasmaeinschlüsse als nicht wahrscheinlich 
bezeichnet. Ich glaubte die ganzen mit Chlorzinkjod sich bräunenden 
Schichten, welche in Wurzelhaaren mit verdickten Membranen häufig der 
Primärmembran innen unmittelbar anliegen und ihrerseits wieder von 
Schichten überlagert werden, welche Cellulosereactionen zeigen, für nach- 
träglich veränderte Cellulose halten zu sollen. Gegen die Auffassung der 
braun werdenden Schichten als Plasmaeinschlüsse schien mir namentlich 


1) Entstehung und Wachsthum der Zellhaut. Taf. VIU Fig. 14, 15. 


478 


der Umstand zu sprechen, dass die schon von Cellulose überlagerten der- 
artigen Schichten in jugendlichen Verdickungen nicht so mächtig sind wie 
. in älteren. Da ich nun nach abermaliger Untersuchung zahlreicher An- 
fangsstadien die Ueberzeugung gewonnen habe, dass hier zunächst Plasma- 
einschlüsse vorliegen, so bin ich geneigt die grössere Mächtigkeit der braun 
werdenden Schichten älterer Verdickungen durch eine nächträgliche Um- 
wandlung äusserer, an den Plasmaeinschluss angrenzender Theile der 
Verdickung zu erklären, welche ursprünglich aus reiner Cellulose bestanden. 
Nachweislich erleidet vielfach die Primärmembran eine derartige Umwand- 
lung. Während sie sich vor dem Auftreten der Verdiekung mit Chlor- 
zinkjod blau färbt, nimmt sie nachher mit diesem Reagens meist eine 
braune Färbung an'). 

Für das Vorhandensein von Plasmaeinschlüssen sprechen folgende 
Beobachtungen: Als wenige Minuten nach dem Einbringen von Wurzel- 
haaren in Leitungswasser Chlorzinkjod zugesetzt wurde, konnte an solchen 
Wurzelhaaren, deren Glanzkörper in die äusserste Spitze eingerückt waren, 
beobachtet werden, wie in der Scheitelkuppe des Haares eine Schicht 
relativ fein granulirten Plasmas an die Membran dicht angeschmiegt 
haften blieb, welche Schicht nach rückwärts continuirlich in das periphere, 
hier von den Seiten des Wurzelhaares zurückgezogene Plasma überging. 
Von der in der Scheitelkuppe des Haares an der Membran haftenden 
Schicht zog sich das an gröberen Einlagerungen reichere Plasma zurück 
und es entstand hier im Innern des Plasmakörpers ein im optischen 
Durchschnitt sichelförmiger Raum, welcher, abgesehen von einigen ihn 
durchsetzenden Strängen plasmafrei wurde. (Vgl. Entstehung und Wachs- 
der Zelllaut Fig. 17. Hier fehlen jedoeh die den sichelförmigen Raum 
durchsetzenden Plasmastränge. Die Plasmaschicht, welche sich der Mem- 
bran in der Scheitelkuppe des Haares anschmiegt, ist in der Lithographie 
nicht mit genügender Deutlichkeit wiedergegeben worden. Namentlich 
lässt die Figur nicht deutlich genug erkennen, dass diese Plasmaschicht 
mit dem rückwärts befindlichen Plasma in Verbindung steht.) Ist die 
Verdickungsschicht soeben angelegt, so kommen nach Zusatz von Chlor- 
zinkjod nicht selten Bilder wie in Fig. 17 zur Beobachtung. Die Figur 
siellt einen Theil der Scheitelkuppe eines Wurzelhaares dar. Der Primär- 
membran liegt bei » eine braune körnige Schicht an, von welcher sich 


1) Vergl. Krabbe, Ein Beitrag zur Kenntniss der Structur und des Wachs- 
thums vegetabilischer Zellhänte. Pringsh. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. XVII. Heft 3. 
p. 418-420. Das Vorhandensein von Plasmaeinschlüssen zwischen auf einander 
folgenden Menibranschichten wird auch von Kohl (Wachsthum und Eiweissgehalt 
vegetabilischer Zellhänte. Bot. Centralblatt 1889 No. 1), Haberlandt (Ueber Ein- 
kapselung des Protoplasmas mit Rücksicht auf die Function des Zellkerns. Sitzgsber. 
d. K. Akad, d. Wiss, Wien. Mathem.-Naturw. Ol, Bd. XCVIIL Abth. I. März 1889) 
und Anderen beschrieben. 


479 


die hellblau gefärbte Verdiekunssschicht v abgehoben hat. Von dieser 
hat sich das Plasma pl zurückgezogen. Bei p° scheint letzteres mit der 
braunen Schicht 9 in ununterbrochener Verbindung zu stehen. Die braune 
Schicht p» unterscheidet sich in ihrem Aussehen in keiner Weise von dem 
Plasma pl und andererseits von den peripheren Plasmaschichten, welche 
auf Zusatz von Chlorzinkjod an der Membran in Wurzelhaarspitzen haften 
bleiben, die noch keine auf Cellulose reagirende Verdickungsschicht er- 
halten haben. 

Die Gesammtheit der hier und a. a. O. hinsichtlich der Entstehung 
und Beschaffenheit der Verdickungsschichten in den Wurzelhaaren von 
Chara mitgetheilten Thatsachen lassen dieselben als Neubildungen im 
Sinne Krabbe’s erscheinen !). 

Ob der Turgor der Wurzelhaare nach der Uebertragung derselben 
in Leitungswasser abnimmt oder nicht, hat nicht festgestellt werden 
können wegen der erheblichen Turgordifferenzen, welche verschiedene 
Wurzelhaare schon unmittelbar nach ihrer Entnahme aus den Oultur- 
gefässen zeigen. Dafür, dass eine etwaige Herabsetzung des Turgors*der 
Wurzelhaare die Entstehung der Verdiekungen nicht veranlasst, spricht 
der Umstand, dass die Verdiekungen auch dann sofort entstehen, wenn 
mit Wurzelhaaren besetzte Knoten in stark verdünnte Pikrinsäurelösung 
gebracht werden. Ein Theil der Wurzelhaare platzt sofort, während 
andere Verdiekungen erhalten. Derartige Wurzelhaare waren noch nach 
48stündigem Verweilen in der Pikrinsäurelösung am Leben und hatten 
dann sehr mächtige Verdickungsschichten gebildet. Auch nach dem 
Uebertragen von Wurzelhaaren in destillirtes Wasser entstehen Ver- 
diekungen?). Als beweisend können diese letzteren Thatsachen selbst- 
verständlich nicht betrachtet werden, da sie auf verschiedene Weise 
erklärt werden können. Jedenfalls ist aber nicht einzusehen, wie lediglich 
durch eine Herabsetzung des vom Zeilinhalt gegen die Zellwand aus- 
geübten Druckes die Entstehung einer Neubildung unter den geschilderten 
Erscheinungen bewirkt werden könnte. Entsprechende Erwägungen gelten 
hinsichtlich des Einflusses einer etwaigen Herabsetzung der Dehnbarkeit 


1) Hinsichtlich des Unterschiedes zwischen einer Verdiekung durch Neubildung 
und durch Apposition im engeren Sinne des Wortes vergl. Krabbe l.c. sowie mein 
Referat (Bot. Zte. 1889 p. 379 über Strasburger's Schrift »Ueber das Wachs- 
thum vegetabilischer Zellkäute«. Wenn Behrens nenerdings in seiner Arbeit »Zur 
Kenntniss einiger Wachsthums- und Gestaltungsvorgänge in der vegetabilischen Zelle« 
(Bot. Ztg. 1890 p. 115) Krabbe gegenüber bemerkt, ein Grund für die Unterscheidung 
von Anlagerung ausgedehnter Lamellen und Apposition als Anlagerung kleinster 
Theilchen scheine ihm nicht vorbanden zu sein, beide unterschieden sich ja nur durch 
die Ausdehnung des Ablagerungsortes, so beweist er damit, dass er die Meinung 
Krabbe's nicht richtig aufgefasst hat. " 

2) Desgleichen nach dem Einbringen in Zuckerlösungen verschiedener Concen- 
tration. 


480 


der im Moment der Uebertragung von Wurzelhaaren aus den Cultur- 
gefässen in Leitungswasser vorhandenen Membran auf die Entstehung der 
Verdickungen. Vom Standpunkte Wortmann’s aus könnte man end- 
lieh noch für möglich halten, dass nach der Uebertragung der Wurzel- 
haare in Leitungswasser in Folge einer Einwirkung unbekannter Art auf 
den Zellinhalt die Cellulosebildung vermehrt, dadurch die Dehnbarkeit 
der Membran vermindert und auch bei gleichbleibendem Turgordruck 
das Flächenwachsthum der Membran sistirt wird. Dass thatsächlich die 
Cellulosebildung vermehrt wird, ist jedoch nicht nachgewiesen. Fest- 
gestellt ist lediglich, dass in Folge der Uebertragung der Wurzelhaare in 
Leitungswasser das Flächenwachsthum der Membran aufhört und dass 
diese Uebertragung in bestimmter Weise verändernd auf denjenigen Theil 
des Protoplasmas einwirkt, in welchem nach dem Eintreten der betreffen- 
den Veränderungen die Anlage der Verdickungsschicht sichtbar wird. 
Auf Vermuthungen, welche man an diesen Thatbestand etwa anknüpfen 
könnte, soll hier nicht näher eingegangen werden. 

“Ob bei Lepidium in den weiter oben von mir geschilderten Fällen 
von Membranverdickung eine Herabsetzung des Turgors innerhalb der 
Zeit, in welcher die Verdickungen entstehen, eintritt oder nicht, das lässt 
sich auf Grund der angestellten plasmolytischen Untersuchungen nicht 
entscheiden. Bei den aus den Feuchtluft-Culturen entnommenen Keim- 
lingen und ebenso bei solchen Keimlingen, deren Wurzelhaare nach der 
Uebertragung in Leitungswasser inı Begriff sind Verdickungen zu bilden!), 
wird durch Rohrzuckerlösungen von 9 bis 10% binnen 5 Minuten nach 
dem Einbringen in diese Lösungen meist Plasmolyse in den Wurzelhaaren 
bewirkt 2). Da demnach die Keimlinge (und ebenso die Wurzelhaare des- 


1) Es wurden Keimlinge unmittelbar nach dem Einbringen in Leitungswasser 
untersucht, und ferner, nachdem sie 10 Minuten, *J Stunde, 20 Minuten und bis zu 
5 Stunden im Wasser gelegen hatten. Die ersten Spuren der Plasmolyse sind meist 
an den Spitzen der Wurzelhaare zu erkennen. 

2) Sowohl unter den untersuchten Feuchtluft-Keimlingen, als auch unter den 
in Leitungswasser übertragenen befanden sich je 2, bei welchen lOprocentige Zucker- 
lösung überhaupt keine Plasmolyse bewirkte, oder dieselbe doch nur in wenigen 
Wurzelhaaren hervorbrachte. — Bei einem Keimling, welcher in feuchter Luft er- 
zogen war und sodann 24 Stunden in horizontaler Lage in Leitungswasser verweilt 
hatte, war eine scharfe Abwärtskrümmung der Wurzelspitze eingetreten und an der 
Krümmungsstelle hatten sich junge Wurzelhaare von sehr kräftigem Aussehen ge- 
bildet. In diesen trat nach dem Einbringen in 10°], Zuckerlösung keine Plasmolyse 
ein, es entstanden vielmehr Auftreibungen an den Spitzen der Haare. In einigen 
Fällen platzte die Membran dieser Auftreibungen, worauf aus dem Riss kleine Plasma- 
mengen hervortraten. Der Riss schloss sich dann aber sofort wieder und die Haare 
wuchsen weiter. Die Beschaffenheit des Verschlusses wurde nicht untersucht, Aehn- 
"liches ist jüngst von Palla (Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkerns 
beraubten Protoplasten. Flora 1890 Heft4 p. 31) an Pollenschläuchen von Hyacinthus 
orientalis beobachtet worden. 


481 


selben Keimlings) sich nicht gleichartig verhalten, die für das Eintreten 
der Plasmolyse nothwendige Concentration der Zuckerlösung vielmehr 
wie angegeben schwankt, so lassen diese Resultate der plasmolytischen 
Untersuchung immerhin die Annahme einer Herabsetzung des Turgors 
der Wurzelhaare nach dem Einbringen in Leitungswasser zu. Für wahr- 
scheinlich kann jedoch eine solche Herabsetzung des Turgors vor der als- 
bald nach dem Einbringen des Keimlings in Leitungswasser beginnenden 
Bildung der Memibranverdickung nicht gelten, wenn man bedenkt, dass 
eine Anzahl von Haaren nach dem Einbringen in Wasser platzt. Uebri- 
gens kommen hier hinsichtlich der Entstehung der als Neubildung er- 
kannten Verdiekungsschicht und des Aufhörens des Flächenwachsthums 
dieselben Erwägungen in Betracht wie bei Chara. 


Zur Stütze seiner Anschauungen über das Membranwachsthum hat 
Wortmann Gestaltsveränderungen!) (Anschwellungen ete.) herbeigezogen, 
welche an den Wurzelhaaren auftreten können. Die betreffenden Erschei- 
nungen fordern jedoch die Erklärung keineswegs, welche sie durch W ort- 
mann erfahren haben. Wortmann beobachtete zunächst, als er Wurzel- 
haare von Lepidium, welche in feuchter Luft entstanden waren, in 
Rohrzuckerlösung cultivirte, das rasche Entstehen kolbiger Anschwellungen 
und führt dasselbe auf eine erhebliche Drucksteigerung zurück, welche 
»offenbar« durch Aufnahme von Zucker zu Stande kommen soll. In 
vielen Fällen sah W. die Haare am aufgetriebenen Scheitel platzen. In 
den Haaren, welche nicht platzten, war nach W. die Membranproduction 
ergiebig genug, um das Plaizen zu verhindern. Diese Erklärungen müssen 
als willkürliche bezeichnet werden. Namentlich ist gar nichts darüber 
bekannt, ob das Platzen oder Nichtplatzen der Haare hier von einer 
geringeren oder grösseren Membranproduction abhängt. Es können so- 
woh) die Membranen als auch die Zellinhalte der betreffenden Haare 
verschieden sein. Uebrigens können die von Wortmann geschilderten 
Erscheinungen auch nach dem Uebertragen von Keimlingen aus feuchter 
Luft in Wasser beobachtet werden. Dann erhalten viele Keimlinge an 
allen Wurzelhaaren die oben geschilderten Membranverdickungen, ohne 
dass die Gestalt der Wurzelhaare sich verändert, während an anderen 
Keimlingen nur ein Theil der Haare dieses Verhalten zeigt, ein anderer 
Theil aber Auftreibungen erhält. 


Wortmann beobachtete sodann in einem bestimmten Falle die Ent- 
stehung einer Verdickung der Membran am Scheitel der Auftreibung. 
Die Bildung dieser Verdickung »wird möglich gemacht dadurch, dass nach 
dem plötzlichen Entstehen der Auftreibung der Turgordruck, wie leicht 
einzusehen ist, hier einige Zeit geringer wird, demzufolge während dieser 


1) Dieselben sind auch schon.von F. Schwarz 1. c. beschrieben worden. 


482 


Zeit in der Zelle nur geringe oder gar keine Dehnung herrschi«. Die 
Berechtigung dieser Erklärung ist anzuzweifeln. Ich erwähne nur, dass 
die Bildung von Verdiekungen auch in solchen aus feuchter Luft in Wasser 
übertragenen Haaren von mir beobachtet wurde, an welchen vor der 
Entstehung der Verdickung durch Messung keine Verlängerung erkannt 
werden konnte, auch wurde keine Gestaltsveränderung (Auftreibung) wahr- 
genornmen. Es wäre hier allerdings denkbar, dass in der kurzen Zeit, 
welche zwischen der Uebertragung des Keimlings in Leitungswasser auf 
den Objectträger und der Ausführung der Messung verstrich, eine rasche 
Verlängerung der gemessenen Haare erfolgt wäre, Uebrigens liessen sich 
noch sonstige Bedenken gegen Wortmann’s Erklärung anführen. 


An den mit Membranverdickungen aın Scheitel versehenen, aufge- 
triebenen Wurzelhaaren beobachtete Wortmann ferner die Bildung von 
Ausstülpungen und Seitenästen unterhalb der Verdickung. Es soll hier 

„eine Steigerung des Druckes und in Folge dessen die Dehnung der nicht 
verdickten Membranpartieen stattgefunden haben. Die von Wortmann 
beschriebene Art der Verzweigung konnte auch ich nicht selten an Haaren 
beobachten, welche aus. feuchter Luft in Leitungswasser übertragen worden 
waren. Vielfach fand die Astbildung jedoch nieht an den dünneren 
Mombranstellen statt, sondern sie erfolgte unter Sprengung der 'Primär- 
membran dort, wo sich die Verdickung befand, allerdings dort, wo letztere 
die geringste Müchtigkeit besass. Die Entstehung von Ausstülpungen an 
den mit Verdickungen versehenen Häaren kann man dadurch sehr be- 
fördern, dass man die Keimlinge, nachdern die Haare im Leitungswasser 
Verdickungen erhalten haben, wieder in feuchter Luft weitercultivirt. 
Hatte man dem Leitungswasser Congoroth zugesetzt, so sind die in feuchter 
Luft entstandenen Seitenäste farblos und die Stellen, an welchen Spreng- 
ungen der Primärmembran stattgefunden haben, markiren sich sehr scharf 
(vgl. Fig. 18, 19, 20, 21 und die Erklärung). Die Erklärungen, welche 
Wortmann für das weitere Verhalten der Seitenäste mittheilt, müssen 
wiederum als willkürliche bezeichnet werden. 

Durch Einbringen von Wurzelhaaren, welche sich in feuchter Luft 
gebildet haben, in Wasser oder in mässig verdünnte Zucker- oder Salpeter- 
Lösungen (es handelte sich um Haare, in denen erst durch 19 procentige 
Rohrzuckerlösungen Plasmolyse bewirkt wurde) wurde nach Wortmann. 
die Turgordehnung stark erhöht. Diejenigen Haare, welche nicht platzten, 
erhielten durch geförderte Dehnung Auftreibungen am Scheitel. Nach 
der Entstehung dieser Auftreibungen konnte sich dann der Scheitel des 
Haares wieder zuspitzen. In Folge der Entstehung der blasigen Auf- 
treibung musste nach W. der Turgordruck abnehmen und bei der da- 
durch hervorgerufenen geringeren Dehnung wurde die weitere Auftreibung 
verhindert. Wahrscheinlich sank die Turgorkraft allmählich und die 
Haare wuchsen nach einmaliger heftiger Auftreibung unter Bildung nor- 


483 


maler Gestalten weiter. Abgesehen davon, dass keinerlei Beobachtungen 
vorliegen, welche die vorstehende Erklärung Wortmann’s unterstützen, 
ist nicht einzusehen, weshalb bei starkem Druck die Gestalt der Haar- 
scheitel sich der Kugel mehr nähern soll als bei schwächerem. In be- 
stimmten Fällen konnte ich bei continuirlicher Beobachtung unter Ver- 
wendung eines Ocularmikrometers feststellen, dass Wurzelhaare, welche 
aus feuchter Luft in Wasser übertragen worden waren, sich zunächst 
ohne irgendwelche Auftreibungen zu zeigen rasch nicht unbeträchtlich 
verlängerten, um dann zu platzen. Unmittelbar darauf trat eine Ver- 
kürzung um die während der Beobachtung erfolgte Verlängerung ein. 
Hier war bei einem Druck, welcher das Plalzen des Haares herbeigeführt 
hatte, keine Spur einer Auftreibung entstanden. Ein Haar besass z. B. 
nach dem Einbringen in Wasser eine Länge von 15 Scalentheilen des 
Mikrometers. Nach 7 Minuten war eine Länge von 17 Scalentheilen er- 
reicht, dann erfolgte Platzen und Verkürzung auf 15 Scalentheile. Der 
Scheitel wurde vor dem Platzen nicht aufgetrieben, sondern erfuhr im 
Gegentheil eine geringe Zuspitzung. Entsprechendes wurde auch in anderen 
Fällen beobachtet. Zwischen dem Einbringen in Wasser und dem Platzen 
verstrichen bis zu 14 Minuten. 


Eschenhagen!) hat bei der Cultur von Pilzen in Lösungen ver- 
schiedener Concentration Formveränderungen der Zellen beobachtet, welche 
in der äusseren Erscheinung mit den soeben besprochenen Formverände- 
rungen der Wurzelhaare von Lepidium im Wesentlichen übereinstimmen. 
Eschenhagen »geht jedoch über die Discussion der vorliegenden Phä- 
nomene hinweg, ohne zu berühren, ob und welche anderen Facloren als 
‚de von Wortmann angeführten in unserem speciellen Falle in Action 
tretene. 


Ich konnte Endanschwellungen an den Wurzelhaaren von Chara ver- 
schiedentlich beobachten. Sie traten . einerseits auf unter Verhältnissen, 
unter welchen sich an einem Theil der Wurzelhaare eines Knotens ohne 
gleichzeitige Gestaltsveränderung Stäbehenverdickungen (Verdickungen, 
welche in Form von Stäbchenschichten angelegt wurden) bildeten, anderer- 
seits an Haaren von Knoten, welche an keinem ihrer Wurzelhaare Mem- 
branverdiekungen erhielten. Beispiele für das Auftreten der Anschwel- 
lungen unter verschiedenen Bedingungen mögen hier folgen: 

1) An einem Knoten, der in Leitungswasser auf den Objeciträger 
gelangte, wurde in verschiedenen Wurzelhaaren die Bildung von Stäbchen- 
verdiekungen unter den üblichen Erscheinungen beobachtet. In einem 


1) Ueber den Einfluss von Lösungen verschiedener Concentration auf das Wachs- 
thum von Schimmelpilzen. Stolp 1889. — Vergl, auch Oltmanns »Ueber die Be- 
deutung der Concentrationsänderungen des Meerwassers für das Leben der Algen. 
Sitzber, der K. preuss, Akad. d. Wiss. 19, Febr. 1891. 5.-A. p. 4. 


Asa. 


Haare bildeten jedoch die Glanzkörper andauernd eine compacte Ansamm- 
lung in einiger Entfernung von der Spitze, im Plasma liessen sich hier 
keine Veränderungen erkennen. Eine halbe Stunde nach dem Einbringen 
in Leitungswasser war noch keine Spur einer Verdickung zu erkennen, 
hingegen hatte sich eine Anschwellung am Scheitel des Wurzelhaares 
gebildet. . 

2) Ein mit Wurzelhaaren besetzter Knoten gelangte aus dem Cultur- 
gefäss auf 1 bis 2 Minuten in Leitungswasser und darauf in das Cultur- 
gefäss zurück. Als derselbe nach 3!/e Stunden untersucht wurde, waren 
an einigen Wurzelhaaren Endanschwellungen, Verdickungen aber nirgends 
zu erkennen. 

3) Nach der Uebertragung von Knoten aus einem Culturgefäss in ein 
anderes, gleichzeitig mit Charen besetztes wurden Endanschwellungen an 
einem Theil der Wurzelhaare beobachtet. Verdickungen fehlten. 

Weitere Untersuchungen werden eine befriedigende Erklärung dieser 
Erscheinungen anzubahnen haben. 


Die in den Gulturgefässen sich entwickelnden Wurzelhaare von Chara 
wachsen senkrecht abwärts. Bringt man dieselben innerhalb der Cultur- 
gefässe in eine zur Richtung der Schwerkraft geneigte Lage, so krümmt 
sich die Spitze der weiterwachsenden Wurzelhaare alsbald wieder nach 
abwärts, ohne’ dass dabei Aenderungen im Durchmesser der Haare oder 
in der Beschaffenheit der Membranen wahr zu nehmen sind. Anders 
verhalten sich solche Wurzelhaare, welche nach dem Uebertragen in 
Leitungswasser Membranverdiekungen am Scheitel erhalten haben. Werden 
diese in horizontale Lage gebracht, so krümmen sie sich nicht in nor- 
maler Weise abwärts. 

Die von der als Stäbchenschicht angelegten Verdickung überlagerte 
Primärmembran !) wächst überhaupt nicht weiter, kann jedoch an ver- 
schiedenen Stellen gesprengt werden, worauf sich die Verdickungsschicht 
aus der Sprengstelle hervorwölbt. Erfolgt die Sprengung der Primär- 
menıbran rückwärts vom Scheitel, so bildet sich ein Seitenast (Fig. 29, 23, 
94, 25). Ein solcher kann übrigens. auch rückwärts von der diekwandigen 
Membranstrecke auftreten ?). 

Die Sprengung der Primärmembran und die Hervorwölbung der 
Verdiekungsschicht können schon nach längerem Verweilen der Wurzel- 
haare im Leitungswasser eintreten, werden jedoch wesentlich gefördert, 
wenn man die mit Wurzelhaaren besetzten Knoten, nachdem die Ver- 


1) Vergl. p. 478 hinsichtlich der Veränderungen, welche die Primärmembran 
nach Bildung der Verdickungsschichten erfahren kann. 
2) Vergl. Entstehung und Wachsthum der Zellhaut. 1. c. p. 112. 


485 


diekungen angelegt sind, in die Culturgefässe zurückbringt, welchen sie 
eninommen worden sind. \ 

Eine Reihe von Versuchen wurde in der Weise angestellt, dass die 
Wurzelhaare im Leitungswasser und (nach der Rückübertragung) im 
Culturgefäss genau dieselbe (horizontale) Lage erhielten, so dass stels 
dieselbe Seite der Wurzelhaare die Unterseite darstellte. Dann erfolgte 
in einer Reihe von Fällen die Bildung des Seitenastes ausschliesslich auf 
der Unterseite der Wurzelhaare des Knotens, während in anderen Fällen 
nur ein Theil der Wurzelhaare des Knotens den Seitenast auf der Unler- 
seite, ein anderer Theil derselben hingegen auf der Öberseite erhielt. 
Dabei besass entweder die grössere Zahl der Wurzelhaare Auszweigungen 
auf der Unterseite (ein Knoten zeigte z. B. 10 Wurzelhaare mit Seiten- 
ästen auf der Unterseite und 2 mit solchen auf der Oberseite), oder aber 
die Auszweigungen auf der Oberseite bildeten die Mehrzahl. Das letzt- 
geschilderte Verhalten wurde von mir an Knoten, welche im letzten 
Sommer untersucht wurden, wahrgenommen, während bei früheren Unter- 
suchungen die ausschliessliche Bildung der Seitenäste auf der Unterseite 
der Wurzelhaare zu Tage trat'). Durch welche Verhältnisse die in Rede 
stehenden Verschiedenheiten bedingt wurden, hat nicht ermittelt werden 
können. 

Dort, wo sich ein Seitenast bildet, entsteht häufig eine Anschwellung, 
welche jedoch auch fehlen kann (Fig. 26. 25). 

Nicht immer kommt es an den mit Verdickungsschichten der Membran 
versehenenen Wurzelhaaren bei weiterer Cultur zur Bildung von Seiten- 
ästen. Es kann die Sprengung äusserer Membranschichten vielfach genau 
am Scheitel der Wurzelhaare erfolgen. Bevor die Sprengung eintritt, 
erhält dann das Wurzelhaar eine Endansehwellung, um nach der Sprengung 
unter Einhaltung des früheren Durchmessers weiterzuwachsen. Liegt das 
Wurzelhaar horizontal oder gegen die Richtung der Schwere unter ver- 
schiedenen Winkeln geneigt, so krümmt sich der aus der Sprengstelle hervor- 
wachsende Theil desselben abwärts (Fig. 30). Zwischen diesem Verhalten 
und demjenigen der Bildung eines Seitenastes finden sich alle Uebergänge. 
Auch kommt es vor, dass Wurzelhaare mit Seitenästen und solche mit 
Sprengstellen unmittelbar am Scheitel am selben Knoten anzutreffen sind. 
Uebergangszustände sind in den Figuren, 27, 28, 29 abgebildet worden. 
Fig. 29 stellt ein Wurzelhaar eines Knotens dar, welcher 3'Js Minuten in 
Leitungswasser, darauf 2 Stunden in dem Culturgefäss gelegen halte und 
sodann in gesättigte Pikrinsäurelösung gebracht worden war. Die Wurzel- 
haare hatten im Culturgefäss eine gegen die Richtung der Schwerkraft 
geneigte Lage erhalten, worauf an sämmtlichen Wurzelhaaren, der Figur 


1) E. Zacharias, Ueber Bildung und Wachsthum der Zellhaut bei Chara foetida. 
Berichte der deutsch. Botan. Gesellsch. 1890. Rd. VIII. Generalversammlungsbeft- 


486 


entsprechend, die Sprengung der äusseren Membranschicht auf der Unter- 
seite in der Nähe des Scheitels erfolgte. 


Beschaffenheit und Entstehungsweise der Membranverdickungen bei 
den mit Anschwellungen am Scheitel versehenen Wurzelhaaren sind nicht 
näher untersucht worden !). Wie schon auf Seite 484 erwähnt wurde, 
konımen Endanschwellungen der Wurzelbaare auch ohne Membran- 
verdickungen vor, Es kann sodann ein Weiterwachsen der betreffenden 
Wurzelhaare unter Einhaltung des rückwärts von der Anschwellung vor- 
handenen Durchmessers und ohne Sprengung äusserer Membranschichten 
stattfinden. Haben solche Wurzelhaare die Anschwellung erhalten, nach- 
dem sie in horizontale Lage gebracht worden sind, so zeigt sich der 
Beginn der Abwärtskrümmung spitzenwärts von der Anschwellung, an 
den mit normalem Durchmesser weiterwachsenden Theile. In einem 
Falle wurden Anschwellungen hinter der gekrümmten Strecke an einigen 
Wurzelhaaren eines Knotens beobachtet, welcher nach dem Heraus- 
schneiden aus dem Sprosse in dem Qulturgefäss (ohne vorheriges Ueber- 
tragen in Leitungswasser) so angebracht worden war, dass die Wurzel- 
haare horizontal lagen. Wandverdickungen oder Sprengstellen liessen 
sich nicht erkennen. 

Eine horizontale, oder unter verschiedenen Winkeln gegen die Richtung 
der Schwerkraft geneigte Lagerung der Wurzelhaare kann verändernd 
auf die Lage der Glanzkörper einwirken. Während diese in normal ab- 
wärts wachsenden Wurzelhaaren in einiger Entfernung vom Scheilel eine 
Ansammlung bilden, deren Abstand von den Seitenwandungen des Haares 
ringsum annähernd gleich ist, liegt in mehr oder weniger genau hori- 
zontal gelagerten Wurzelhaaren, welche im Begriff sind, sich abwärts zu 
krümmen, die Ansammlung der Glanzkörper in geringer Entfernung vom 
Scheitel des Haares, der Unterseite desselben derartig genäherl, dass nur 
eine äusserst dünne Plasmaschicht sie von der Membran trennt (Fig. 31, 32). 
Bildet sich jedoch nach der Entstehung einer Verdickungsschicht ein Seitenast, 
so befindet sich die Ansammlung der Glanzkörper vom Beginn der Entstehung 
des Seitenastes an in der Spitze desselben, sowohl wenn er auf der Unterseite, 
als auch dann, wenn er auf der Oberseite des Wurzelhaares auftritt (Fig. 24, 
29, 33, 34, 35). Die beschriebene Lagerung der Glanzkörper in Wurzel- 
haaren, welche in normaler Abwärtskrünmung begriffen sind, wird sofort 
gestört, wenn diese Wurzelhaare auf einen Objectträger in Leitungswasser 
gebracht werden. So konnte z. B. an zahlreichen Wurzelhaaren eines 
Knotens, welche in der Abwärtskrämmung begriffen waren, wenige Minuten 
nach dem Einbringen in Leitungswasser beobachtet werden, wie die zu 
einer compacien Ansammlung an der bisherigen Unterseite der Wurzel- 
haare vereinigten Glanzkörper sich gleichmässig im Plasma und zwar bis 


1) Vergl, Entstehung und Wachsthum der Zellhaut. 1. co. p. 114. 


487 


in die äusserste Spitze der Wurzelhaare vertheilten, worauf hier wenige 
Minuten später Anlagen von Verdickungsschichten der Membran sichtbar 
wurden... Da eine active Orlsveränderung der Glanzkörper nicht wahr- 
scheinlich ist, so muss man auf Grund der vorstehenden (vgl. auch p. 476) 
Schilderungen annehmen, dass die beschriebenen Aenderungen: in der 
. Lagerung der Glanzkörper durch Veränderungen in: Plasma der Waurzel- 
haare bedingt werden. Den Eindruck, dass die Lagenveränderungen durch 
Plasmabewegungen veranlasst werden, erhält man, namentlich wenn man 
die unregelmässigen Hin- und Herbewegungen beobachtet, unter welchen 
die Glanzkörper in den Scheitel der Wurzelhaare einrücken, bevor hier 
die Anlage einer Verdickungsschicht sichtbar wird. Die Annahme einer 
direceten Einwirkung der Schwerkraft auf die fraglichen Orlsveränderungen 
der Glanzkörper wäre nur hinsichtlich der Annäherung derselben an die 
Unterseite des in normaler Abwärtskrümmung begriffenen Wurzelhaares 
möglich, indessen wird man bei gleichzeitiger Berücksichtigung der ge- 
sammten über die Ortsveränderungen der Glanzkörper mitgelheilten Be- 
„obachtungen wohl auch hier eine directe Einwirkung der Schwere nicht 
für wahrscheinlich halten können. — 

Die Gesammtheit der bei der Entstehung der Seitenäste an den 
Wurzelhaaren von Chara zu Tage tretenden Erscheinungen ist nicht ver- 
einbar mit den von Wortmann hinsichtlich des Membranwachsthunis 
entwickelten Anschauungen. . 

Die Auszweigungen treten meist nicht dort auf, wo die Membran am 
dünnsten ist, sondern dort wo sich erhebliche Verdiekungen gebildet 
haben. Und zwar können die Seitenäste an der abwärts gekehrten Seite 
horizontal gelagerter Wurzelhaare auch dann auftreten, wenn die be- 
treffende Seite auch während der Bildung der Verdiekung abwärts gekehrt 

“ war. An dieser Seite müsste sich dann aber, falls Worlmanns Ansichten 
über die Reizkrümmungen?) richtig sind, die Verdickung sogar am stärksten 
entwickelt haben. 

Nach Wortmann sollen Auszweigungen an den dünnsten Stellen der 
Membran, durch Turgordehnung gebildet werden, das Plasma soll auf 
die Dehnbarkeil der Membran nur in so weit einwirken, als »die die 


1) Zur Kenntniss der Reizbewegungen. Bot. Ztg. 1887. Werden an feuchter 
Luft erzogene Keimlinge von Lepidium in Leitungswasser gebracht, und erhalten 
dieselben hier eine derartige Lage, dass die Wurzelspitze aufwärts gerichtet ist, so 
treten in der Folge neue Wurzelhaare an der sich abwärts krümmenden Wurzel 
innerhalb der gekrümmten Strecke zunächst namentlich an der concaven, abwärts 
gekehrten Seite derselben auf. An der convexen Seite wurden an den untersuchten 
Keimlingen entweder garkeine oder sehr viel weniger und kürzere Haare gefunden 
als auf der eoneaven (Fig. 5, 40, 41). Hier zeigen also bestimmte Zellwände an der 
concaven Seite des gekrümmten Organes ein stark bevorzugtes Flüchenwachsthum 
(vergl. hingegen Wortmann. e.). 


488 


Grösse der Dehnbarkeit bestimmende Membranproduction eine Thätig- 
keit des lebenden Plasma’s ist«!). Mit Recht haben dem gegenüber 
Noll?), Askenasy (l. e.) und Godlewski (l. ec.) betont, dass noch ein ander- 
weitiger Einfluss des Protoplasma auf die wachsende Membran ange- 
nommen werden müsse., Dafür sprechen auch die von mir mitgetheilten 
Beobachtungen an Wurzelhaaren von Chara. Neuerdings hat Zimmermann | 
(l. c. p. 177) die Intussusceplionstheorie in der von Sachs vertretenen 
Form nach eingehender Berücksichtigung des durch die neueren Unter- 
suchungen beigebrachten Materiales (es wird auf die Arbeiten von Krabbe, 
Correns u. a. hingewiesen) für diejenige Anschauung über das Flächen- 
wachsthum der Zellmembran erklärt, welche am besten allen beobachteten 
Erscheinungen gerecht wird. Einige’ Beobachtungen, welche ich an den 
Wurzelhaaren von Lepidiun anstellen konnte, würden sich als weitere 
Stütze der Intussusceptionstheorie verwerthen lassen. 


Belässt man in feuchter Luft erzogene Keimlinge 15 bis 30 Minuten 
in einer Lösung von Gongoroth in Leitungswasser und cultivirt die Kein- 
linge darauf in feuchter Luft weiter, so erfolgt bei manchen Keimlingen, 
ein Weiterwachsen der Wurzelhaare ohne dass es dabei zu Sprengungen 
äusserer Membranschichten kommt. Die neu hinzuwachsenden Theile der 
Membran erscheinen dann farblos. Nirgends lässt sich aber eine scharfe 
Abgrenzung des farblosen Theiles der Membran gegen den gefärbten 
erkennen, es zeigt sich vielmehr ein ganz allmählicher Uebergang (Fig. 36, 
37, 38, 39. Vergl. die Figurenerklärung), durchaus entsprechend dem 
Verhalten, welches Noll®) von einer gefärbten, und darauf durch Intus- 
susception wachsenden Membran verlangt. »Findet nämlich (sagt Noll) 
das Wachsthum einer gefärbten Membran durch Intussusception statt, so 
muss dieselbe in ihrem ganzen Umfange gefärbt bleiben; der Farbenton 
wird mit der Verdiekung oder der Verlängerung nur blassser werden ” 
müssen, und zwar um so mehr an den Stellen, wo das stärkste Wachs- 
thum sich einstellt. Ein Wachsthum durch Apposition muss sich ebenso 
unverkennbar durch Auflagerung völlig ungefärbter Schichten auf die 
gefärbten zu erkennen geben.« 

Congoroth wurde schon von Noll versuchsweise bei seinen Unter- 
suchungen über das Membranwachsthum von Caulerpa verwendet, jedoch 
als nicht brauchbar befunden, da sich die Pflanzen rasch wieder ent- 
färbten. Diesem Uebelstand konnte ich an meinen Objecten. dadurch 
begegnen, dass ich sie der Einwirkung des Lichtes entzog. 


1) Ueber die Beziehungen der Reizbewegungen wachsender Organe zu deu nor- 
malen Wachsthumserscheinungen. Bot. Ztg. 1889. 


2) Beitrag zur Kenntniss der physikalischen Vorgänge, welche den Reizkrümmungen 
zu Grunde liegen. (Arbeiten des Botan. Inst. in Würzburg. Il.) 


3) Experimentelle Untersuchungen über das Wachsthum der Zellmembran. p. 109. 


489 


Es mag hier übrigens hervorgehoben werden, dass nach Noll’s 
igenem Ausspruch seine an Algen erhaltenen Resultate bezüglich des 
#Membranwachsthums durch Apposition »nicht im geringsten zu einer 
!Verallgemeinerung berechtigen«. 

Ich halte es für wahrscheinlich, dass unter normalen Verhältnissen 
„den Wurzelhaaren ein durch Intussusception vermitteltes Spitzenwachs- 
it ukommt. In Folge einer Aenderung der Lebensbedingungen kann das 
# Wachsthum der vorhandenen Membran aufhören, die Bildung vom GCellu- 
: ‚lose von Seiten des Protoplasma aber andauern. Es entsteht dann inner- 
halb der nicht mehr wachsenden Membran eine neue Membranschicht. 
„Schon Klebs') hat darauf hingewiesen, dass kleine Abweichungen und 
HE Teränderungen der äusseren Bedingungen den Stillstand des Wachsthums 
. Iherbeiführen, können. In welcher Weise aber diese Veränderungen die 
fübei Wurzelhaaren beobachteten Erscheinungen herbeiführen, lässt sich 
"auf Grundlage der vorliegenden Daten nicht entscheiden. — In Betreff der 
ormalen geotropischen Krümmungen hat Haberlandt?) nachgewiesen, dass 
ie Wurzelhaare von Lunularia, bei welchen nur der calottenförmige Scheitel 
Längenwachsthum zeigt, ihre Abwärtskrümmungen in der Weise ausführen, 
„ »dass die fortwachsende Spitze unter dem Einfluss der Schwerkraft ihre Wachs-” 
humsrichtung ändert«. »Die sich abwärts krümmende Partie des Rhi- 
"=roids gehört stets dem durch sein Spitzenwachsthum neu hinzukommenden 
;‚Theile desselben ane. Ich möchte auf Grund der Erfahrungen an Wurzel- 
ıaaren von Chara, wie schon erwähnt, vermuthen, dass auch diesen 
streng localisirtes Spitzenwachsthum zukommt, und halte es für möglich, 
: ;jass die normalen Abwärtskrümmungen durch eine Förderung des Flächen- 
wachsthums der abwärts gekehrten Seite des Wurzelhaar-Scheitels bewirkt 
werden. Hört das Wachsthum der am Scheitel vorhandenen Membran 
" iberhaupt auf, wie solches geschieht, wenn die Verdickungen nach der 
»"Jebertragung der Wurzelhaare in Leitungswasser angelegt werden, so 
tnleibt auch die Krümmung aus. Diese wird erst ausgeführt von den 
Ausstülpungen, welche die Verdickungsschicht nach Sprengung Jer Primär- 
nembran bildet. Die Entstehung dieser Ausstülpungen wird eingeleitet 
“slurch intensives Flächenwachsthum bestimmter Stellen der Verdickungs- 
schicht. Möglicher Weise könnte das beobachtete Hinwandern der Glanz- 
xörper an diese Stellen in irgendwelcher Beziehung stehen zu Veränderungen 
m Plasma, welche für das Flächenwachsthum der betreffenden Membran- 
„wtellen von Bedeutung sind. Auch bei der Lagenänderung, welche die 
"®Glanzkörper zu Beginn der normalen Abwärtskrünımung erfahren, könnten 
&nöglicherweise derartige Beziehungen obwalten. 


1) Ueber die Vermehrung von Hydrodietyon utrieulatum. Flora 1890. Bft. 5. p. 400. 
i, 2) Ueber das Längenwachsthum und den Geotropismus der Rhizoiden von 
“Marchantia und Lunularia. Oesterreichische botan. Zeitschr. Jahrg. 1889. Nr, 3 


u Flora 1891. 32 


490 


Figuren-Erklärung. 


Die Figuren 5, 16, 24, 40, 41 sind Skizzen aus freier Hand. Die übrigen wurden 
unter Benutzung des Zeichenapparates nach Abbe entworfen, Fig. 30 mit Objectiv I; 
Fig. 11, 12, 26—29, 32—35 mit Objectiv IIT; Fig. 1, 3, 4, 10, 15, 22, 28, 25, 31, 39 
mit Objectiv V; Fig. 2, 6-9, 15, 14, 17—21, 36—838 mit Objectiv "is (homogene 
Immersion); eämmtliche Figuren mit Ocular I von Seibert. 

Fig. 1-4. Wurzelbaare von Lepidium sativum. Lebend. Siehe den Text. 

Fig. 5. Wurzel eines Keimlings von Lepidium sativum. Lebend. 

Fig. 6. Wüurzelhaar von Lepidium. Membran durch Congoroth gefärbt, Plasma 
durch Zuckerlösung stark contrahirt. 

Fig. 7. Wurzelhaar von Lepidium mit Congoroth gefärbt. Lebend. 

Fig. 8. Wurzelhaare von Lepidium nach der Behandlung mit stark verdünnter 
Schwefelsaure. 

Fig. 9. Wurzelhaar von Lepidium mit Chlorzinkjod behandelt. 

Fig. 10. Wurzelhaar von Chara foetida nach der Fixirung durch Osmiumsäure. 

Fig. 11. Wurzelhaar von Chara. Am Scheitel nach dem Eintragen in Pikrin- 
säure geplatzt. 

Fig. 12, 13. Protoplasmatischer Inhalt der Spitzen nach dem Eintragen in 
Pikrinsäure geplatzter ‘Wurzelhaare von Chara. 

Fig. 14. Theil des protoplasmatischen Wandbelegs eines nach dem Eintragen 
in Pikrinsäure geplatzten Wurzelhaares von Chara, 

Fig. 15. Wurzelhaar von Chara nach der Fixirung durch Pikrinsäure. 

Fig. 16, 17. Wurzelbaare von Chara. Mit Chlorzinkjod behandelt. 

Fig. 18-21. Wurzelhaare von Lepidium sativ. 

Fig. 18. Wurzelhaar eines in feuchter Luft erzogenen Keimlings, welcher auf 
25 Min. in Congoroth-Wasser gebracht, und darauf 10'/ Stunden in feuchter Luft 
weiter cultivirt worden war, Lebend. Membran von der Spitze bis rr farblos, 
übrigens roth gefärbt mit Ausnahme des inneren '[heiles der Verdickung bei f, der 
im optischen Durchschnitt farblos erscheint, 

Fig. 19. Wurzelhaar eines in feuchter Luft erzogenen Keimlings, der nach der 
Uebertragung in Congoroth-Wasser in feuchter Luft weiter cultivirt worden war. 
Lebend. Membran von der Spitze bis rr farblos, übrigens rotb. Der rothe ist gegen 
den farblosen Theil der Membran nicht scharf abgegrenzt. Die Schicht bei d erscheint 
heller als die äusseren Schichten der Membran. Möglicherweise sind nur die letzteren 
gefärbt, j 

Fig. 20. Wurzelhaar eines in feuchter Luft erzogenen Keimlings, der 5 Stunden 
in Leitungswasser und darauf 20 Stunden in feuchter Luft zugebracht hatte, nach 
der Behandlung mit Chlorzinkjod Membranen blau, mit Ausnahme der Verdickungen, 
welche nach Aussen hin einen allmählichen Vebergang des Farbentones von blau 
in braun zeigen. 

Fig. 21. Wurzelhaar eines in feuchter Luft erzogenen Keimlings, der nach 
kurzem Eintauchen in Wasser 2 Stunden in feuchter Luft 'verweilt hatte, nach Be- 
handlung mit Chlorzinkjod. 

Die Fig.18—20 lassen Sprengungen äusserer Membranschichten erkennen, Fig. 12 
jedoch nicht. Vergl. den Text. 

Fig. 22—35. Wurzelhaare von Chara. 

Fig. 22. Wurzelhaar eines Knotens, welcher auf eine halbe Stunde in Leitungs- 
wasser, darauf für die Dauer von 20 Stunden in die Qultur zurück gelangte. Im 


j 491 
Leitungswasser lagen die Wurzelhaare schräg aufwärts, in der Cultur horizontal. 
Chlorzinkjod. Die Primärmembran ist heller, die Verdickung dunkler blau gefärbt. 
Am Scheitel und bei 5 finden sich braune, granulirte Massen, welche in ihrem Aus- 
sehen durchaus mit dem Protoplasma des Wurzelhaares übereinstimmen.- 

Fig. 23. Wurzelhaar eines Knotens, welcher etwa 40 Minuten in Congoroth- 
Wasser und darauf mehrere Tage unter Ausschluss des Lichtes in reinem Leitungs- 
wasser auf einem ÖObjectträger verweilt hat. Die Ursache des Fehlens der rotben 
Färbung am Scheitel ist nicht ermittelt worden. 

Fig. 24. Wurzelbaar eines Knotens, welcher 20 Minuten in Leitungswasser und 
darauf 16 Stunden im Culturgefäss gelegen hat, nach Fixirung in gesättigter Pikrin- 
säurelösung. p Umriss des contrahirten protoplasmatischen Inhaltes. Die Wurzel- 
haare lagen im Leitungswasser und im Culturgefäss horizontal, stets mit derselben 
Seite nach abwärts. Seitenäste bildeten sich nur auf der Unterseite. 

Fig. 25. Wurzelhaar eines Knotens, welcher 10 Tage lang auf einem Object- 
träger in Leitungswasser ceultivirt worden ist. Chlorzinkjod. Primärmembran vom 
Scheitel des Haares bis br br braun, im übrigen blau gefärbt. Bei % braune körnige 
Massen. Verdickungsschicht am Scheitel von der Primärmembran abgehoben, blau 
gefärbt, von gequollenem Aussehen, 

Fig. 26, 27.° Wurzelhaare eines Knotens, welcher nach einem Aufenthalt in 
Leitungswasser von 20 Minuten in das Culturgefäss zurückgebracht wurde. Lebend. 

Fig. 28. Wurzelhaare eines Knotens, welcher nach kurzem Verweilen in Leitungs- 
wasser in das Culturgefäss zurückgebracht wurde. Lebend. 

Fig. 29. Siehe den Text. 

Fig. 30. Wurzelhaar eines Knotens, welcher 20 Minuten in Leitungswasser, 
darauf 20 Stunden im Culturgefäss gelegen hat. Lebend. 

Fig. 31. Wurzelhaar °%s Stunden nachdem dasselbe innerhalb des Culturgefässes 
in eine schräg aufrechte Lage gebracht worden war, im Beginn der Abwärts- 
krümmung, in Pikrinsäure fixirt. 

Fig. 32. Wurzelhaare 4 Stunden nachdem sie innerhalb des Culturgefässes in 
eine schräg aufrechte Lage gebracht worden waren. In Pikrinsäure fixirt. Bei g 
die Ansammlung der Glanzkörper. Plasma nur stellenweise von der Wand zurück- 
gezogen. 

Fig. 33. Dasselbe Wurzelhaar wie das in Fig. 25 dargestellte. Lebend. 

Fig. 84, 35. Wurzelhaare, welche demselben Küoten, wie das in Fig. 24 dar- 
gestellte, angehören. 

Fig. 36—39. Wurzelhaare von Lepidium. Lebend. In feuchter Luft erzogene 
Keimlinge wurden in Congoroth-Wasser übertragen und darauf in feuchter Luft 
weiter cultivirt. . 

Fig. 36. 30 Minuten Congoroth-Wasser, 6 Stunden feuchte Luft. Der innerste 
Theil der Verdickung zeigt eine hellere Färbung als die äusseren Theile derselben, 
ist aber nicht farblos. 

Fig. 37. Etwa 15 Minuten Congoroth, 5 Stunden feuchte Luft. Ansicht von der 
Fläche. Bei a erscheint die Membran durchaus nicht dünner als bei b. 

Fig. 38. 15 Minuten Congoroth-Wausser, 8 Stunden feuchte Luft. 

Fig. 39. " Stunde Congoroth, 24 Stunden feuchte Luft. Ansicht von der 
Fläche. Bei f, f Färbung am intensivsten, bei Ah heller, bei % farblos. 

Fig. 40, 41. Wurzeln von Lepidium-Keimlingen. Siehe den Text. 


32* 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


H. Ronte: Beiträge zur Kenntniss der Blüthengestaltung einiger 
Tropenpflanzen. 
(Hierzu Tafel XVIII u. XIX). 


Der gewöhnliche Typus der monocotylen Blüthe zeigt fünf mit ein- 
ander alternirende, dreigliedrige Kreise, nämlich ein äusseres und inneres 
Perigon, einen äusseren und inneren Staubblattwirtel und einen Carpell- 
kreis. Es sind verhältnissmässig nur wenige Familien, welche von diesen 
Typus abweichen. Solche Abweichungen finden statt theils durch Fehl- 
schlagen einzelner Glieder, theils durch Vermehrung innerhalb einzelner 
Kreise, namentlich in den Staminalkreisen. Im Folgenden sollen nun die 
Resultate von Untersuchungen mitgetheilt werden, welche den Zweck 
hatten, die Entwicklungsgeschichte einiger solcher abweichender Blüthen- 
bildungen festzustellen, und zwar einiger tropischer Pflanzen, deren Blüthen- 
gestaltung noch nicht, oder wenigstens nicht genügend gedeutet ist. Das 
mir zur Verfügung gestandene Untersuchungsmaterial verdanke ich der 
Güte des Herrn Professor Goebel, welcher dieses zum grössten Theil 
auf einer Forschungsreise auf Java im Jahre 1885 sammelte. 


I. Cyelantheae. 

Ueber die Familie der Cyelantheen liegen in der Lilteratur verhält- 
nissmässig nur wenige bedeutungsvolle Angaben vor. Die neueste dies- 
bezügliche Arbeit ist die von Drude in Engler-Pranil’s »Natürliche Pflanzen- 
familien« aus dem Jahre 1889°). Hier giebt dieser Autor auch eine Zu- 
sammenstellung der Litteratur über unsre Familie. An dieser Stelle näher 
auf alle die älteren, nur wenig wichtigen Angaben einzugehen, hat für 
unsre Untersuchung keinen Werth. Erwähnt seien die auch ältere An- 
sichten einschliessenden Mittheilungen aus dem Werke von Le Maout 
ut Decaisne, wo es bei der Schilderung der Oyelantheen heisst: »Spadice 
monoique cylindrique. — Fleurs denses convrant le spadice; les 5 grou- 
pees en 4 phalanges accompagnantles 9 (Carludovica). — Pleurs 2: Peri- 
anthe multifide, & lobes tres courts, irreguliörement bi-series, imbriquds 
dans la prefloraison (Carludoviea). Etamines groupses en 4 phalanges 
opposees aux lobes du perianthe 2°). Drude giebt in einer früheren 


1) H. Theil, 5. Abth. 8. 96. Oyclantheae. 
2) Le Maout et Decaisne, Trait6 general de Botanique 2. Ausg. 1876. p. 636. 


493 


Abhandlung »Ueber den Bau und die systematische Stellung der Gattung 
Carludovica« folgende Charakteristik: »Die Kolben der Carludovica sind 
ohne Unterbrechung mit deckblattlosen Blüthen bedeckt, die sich durch 
die dichte Anhäufung fest aneinander pressen. Die männlichen Blüthen 
stehen zu vier beisammen; die weiblichen stehen einzeln zwischen vier 
Haufen von je vier männlichen Blüthen« ’). Was nun die verschiedenen 
Erklärungsversuche betrifft, so stimmen alle darin überein, dass die Blüthen 
der Carludovica eingeschlechtig seien, und männliche und weibliche Blüthen 
in bestimmter Anordnung den Blüthenkolben bedecken sollen. Die männ- 
lichen Blüthen werden Phalangen genannt. Verschiedene Ansichten sind 
dagegen über die »männlichen Blüthen« aufgestellt worden. Früher nahm 
man an, wie es also auch noch in dem Werke von Le Maout et De- 
caisne a. a. 0. der Fall ist, dass je 4 »Phalangen«, welche fast regelmässig 
in einer Vierergruppe zusammenstehen, eine einzelne männliche Blüthe 
darstellen, dessen Fruchtknotenrudiment spurlos verschwunden. Gegen 
diese Auffassung tritt Drude auf und kommt nach seinen Untersuchungen 
zu dem Schluss, dass jede Phalange für sich eine männliche Blüthe bilde, 

Alle diese Deutungen stützen sich nur auf die Untersuchung fertiger 
Blüthenstände; entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen scheinen gar 
keine vorzuliegen, was bei der Seltenheit geeigneten Materials leicht er- 
klärlich ist. Die folgenden Untersuchungen mögen dazu beitragen, diese 
Lücke auszufüllen. 

Es wurden entwicklungsgeschichtlich untersucht die Cyelantheen Oar- 
ludovica latifolia und C. Moritziane, und vergleichsweise fertige Blüthen- 
stände von Sareinanthus utilis. Untersuchungsmaterial für die erstere 
hatte Herr Professor Goebel s. Z. auf Java aufgenommeh, für die beiden 
letzteren wurde solches im hiesigen botanischen Garten gesammelt. 

Bei der Durchmusterung des Alkoholmaterials von Curludovica lati- 
folia fand ich als jüngsten Blüthenkolben den in Fig. I wiedergegebenen. 
Dieser ist vollständig ausreichend, um Aufschluss auch über die jüngsten 
Entwicklungsstadien der Blüthe und somit über die gesammte Blüthen- 
gestaltung zu geben. Der Blüthenkolben ist kaum Y/s cm lang und schon 
vollständig mit ‚Blüthenanlagen besetzt. Die Entwicklung der Blüthen 
schreitet vom Grunde nach dem Scheitel des Kolbens hin fort, wenigstens 
ist dies aus den verschiedenen Entwicklungsgraden der Blüthenanlage zu 
schliessen. An dem oberen Ende des Blüthenkolbens sieht man die jüngsten 
Blüthenanlagen als einfache, rundliche, ziemlich flache Höcker erscheinen, 
zwischen denen noch grössere oder kleinere Zwischenräume vorhanden 
sind. In Fig. 2 ist auf einem Längsschnitt durch den oberen Theil eines 
sehr jungen Blüthenkolbens von Carludovica Moritziana bei a ein solcher 
Höcker getroffen. Die rundliche Gestalt der Höcker ist nur bei dem ersten 


1) Botan. Ztg. 1877, p. 591. 


494 


Auftreten derselben deutlich, da sie bald, und zwar zuerst seitlich an zwei 
gegenüberliegenden Stellen stärker hervorwachsen und hier die Anlage 
der ersten Organe zeigen. In Fig. 3 ist eine solche Blüthenknospe ab- 
gebildet, ph, ph, sind die seitlichen. Neubildungen. Hierauf wölbt sich 
in kurzer, aber doch festzustellender Zwischenzeit, die junge Blüthenanlage 
in derselben Weise auch nach oben und unten durch stärkeres Wachsthum 
hervor, sodass sie in diesem Stadium ungefähr die Form eines stumpfen, 
vierstrahlichen Sternes annimmt, wie es auf dem abgebildeten Blüthen- 
kolben bei «a und 5 der Fall ist. Die Oberfläche der Blüthenanlage ist 
bis jetzt noch vollständig eben, ein Längsschnitt in Fig. 2, d lässt dieses 
erkennen. Nun treten zunächst wiederum die seitlich, links und rechts, 
entstandenen Organe deutlicher gegen das Centrum der Blüthenanlage 
hervor, indem vor ihnen schwache Längswülste sich bilden. Vor den 
oberen und unteren Organen ist noch keine Veränderung zu sehen. Es 
tritt aber nach kurzer Zeit auch hier die gleiche Differenzirung auf. Die 
Längswülste setzen sich nach aussen, also nach den Seitenorganen hin 
ziemlich scharf ab, während sie nach der Mitte der Blüthenanlage aus- 
greifen und allmählich verlaufen, was Längsschnitte durch derartig ent- 
wickelte Blüthenanlagen, wie sie in Fig. 2 (c) und Fig. & (a) abgebildet, 
veranschaulichen. Die Längswülste nähern sich bei weiterer Entwicklung 
einander mit ihren seitlichen Spitzen und verwachsen; auf diese Weise 
bildet sich in gewissen Entwicklungsstadien ein fast gleichmässiger Ring- 
wulst um das Centrum der Blüthe. Dieses ist besonders deutlich bei Blüthen- 
knospen von Carl. Moritziana, während die Wülste von Carl. latifokia 
schärfer getrennt bleiben. Nach dem Inneren der Blüthenanlage treten 
nun bei der Weiterentwicklung noch fernere Anlagen auf, und zwar je 
ein flacher Höcker, welcher vor jedem dieser Längswülste entsteht. An- 
fangs hielt ich diese Höckerbildung für eine selbstständige Neubildung. 
Bei genauerer Untersuchung kam ich jedoch zu der Ueberzeugung, dass 
man hier eine Spaltung der oben erwähnten Längswülste annehmen muss. 
Diese verlaufen nämlich allmählich nach dem Inneren der Blüthenanlage 
und nehmen das grösste Areal desselben ein. Auf einem Längsschnitt 
ist dies deutlich; Fig. & zeigt uns einen solchen durch eine junge Blüthen- 
knospe von Carl. Moritziana, er ist quer durch den Blüthenkolben gelegt; 
hier sehen wir, dass die Wülste w w bis in das Centrum der Blüthenanlage 
sich erstrecken. Die Höcker entstehen also nicht vor, sondern auf der 
nach Innen hin verlaufenden Abflachung der Wülste. Die Figuren 5, 6,78 
sind Längsschnitte durch verschiedene aufeinanderfolgende Entwicklungs- 
stadien von Blüthen und lassen bei st st die Entstehung und Weiterent- 
wicklung der in Rede stehenden Höcker deutlich erkennen. Die secun- 
dären Höcker zeigen nun ein sehr intensives Wachsthum und überragen 
bald den oberen Rand der anfänglichen Wülste (Fig. 7 st). Der nach 
aussen gelegene Theil des Primordialwulstes, in den Fig. 5, 6, 7, 8 mit 


495 


» bezeichnet, tritt in seiner Weiterentwicklung sehr zurück gegen die 
inneren Theile st st. In Fig. 7 schon, bes. aber in Fig. 8, haben wir 
Entwicklungsstufen, in denen p p nur noch als basale Auswüchse von 
st st erscheinen. Dieses Verhältniss von p zu st tritt uns auch sehr deut- 
lich entgegen in Figur 10, in welcher ein Längsschnitt durch eine fertige 
Blüthenanlage abgebildet; hier sehen wir auch, dass ein Hauptgefässbündel 
sich erst wenig unterhalb der beiden Organe verzweigt und dieselben mit 
Gefässen versielit, was auch als Anhaltspunkt für die Annahme der oben 
erwähnten Spaltung dienen kann, allerdings nicht als wesentlicher. Die 
Gesammtheit der bis dahin besprochenen Organe einer Blüthenanlage 
zeigt eine Oberansicht, wie sie in Fig.9 wiedergegeben; es ist eine jüngere 
Blüthenknospe von Carl. Moritziana. Hier sehen wir in ph, und ph 
die zuerst enislandenen Organanlagen, welche noch durch Gewebepartieen 
bei « mit einander in Verbindung stehen; p p sind die äusseren, st st 
die inneren durch Spaltung entstandenen Theile der primiliven Längs- 
wülste. Das Centrum der Blüthenanlage zeigt eine muldenartige Ver- 
tiefung, welche ihren Anfang schon bei dem ersten Auftreten der Längs- 
wülste » in Fig. 4 bei a nimmt. Diese Vertiefung dringt weiler in das 
Gewebe der Blüthenachse und auch des Blüthenkolbens vor und bildet 
so eine becherartige Aushöhlung für die Anlage des Gynäceums, wie es 
bei der Bildung eines gewöhnlichen unterständigen Fruchtknotens der 
Fall ist. Die allmähliche Ausbildung dieser becherärtigen Vertiefung in 
der Blüthen- bezw. Kolbenachse ist auf den Längsschnitten in den Figuren 
6, 7, 8 u. 11 zu verfolgen. Das Gynäceum tritt zunächst als zusammen- 
hängender Wulst im Grunde dieser Aushöhlung auf, der sich vor den 
oben erwähnten Anlagen st st herzieht und mit diesen alterrirend sich 
schleifenartig zwischen dieselbe in die Ecken der mehr oder weniger vier- 
eckig geformten Aushöhlung hineinlegt. In seiner ersten Anlage sehen 
wir den Fruchtknotenwulst bei g in Fig. 7 durchschnitten, in Fig. 8 ist 
er schon bedeutend weiter entwickelt, während in Fig. 11 das schon voll- 
ständig entwickelte Gynäceum gelroffen. Eine Oberansicht eines jüngeren 
Entwicklungsstadiums des Gynäceums, etwa wie es in Fig. 8 auf einem 
Längschnitt abgebildet, giebt uns Fig. 10; hier ist also der schleifenartige 
Verlauf der Fruchtknotenanlage (g) deutlich; in den Ecken dieser An- 
lagen bilden sich säulenartige Placenten, an denen die Samenknospen 
sich von unten nach oben entwickeln. 

Wenn wir nunmehr diese Befunde mit den Angaben früherer Autoren 
vergleichen, so finden wir, dass die von diesen erwähnten »Phalangen« 
(»männliche Blüthen«) unsre erst entstandenen Organe ph, ph, (Fig. 9) 
. sind; das »Perigon« und die Staminodien der »weiblichen Blüthe« der- 

selben haben sich aus dem anfangs einheitlichen Längswulste entwickelt, 
und zwar durch Spaltung in die Theile p p und st st. Nach den oben 
entwicklungsgeschichtlich festgestellten Thatsachen haben wir aber gesehen, 


496 


dass je vier Phalangen mit den von ihnen eingeschlossenen weiteren Or- 
ganen aus einem anfangs einfachen, rundlichen Höcker entstehen und 
somit als ein einheitliches Ganze aufgefasst werden müssen; hierzu möge 
Fig. 1 als Erläuterung dienen. Auch auf dem Längsschnitt in Fig. 2 
treten die Grenzen zwischen den einzelnen Blüthenanlagen scharf hervor. 
Durch die regelmässige Anordnung solcher zusammengedrängter Blüthen- 
anlagen auf dem Kolben kommen nun meist Gruppen von je vier dicht 
zusammenstehenden Phalangen zustande. Früher nahm man also an: 
dass eine solche »Vierergruppe« eine einzige männliche Blüthe mit spurlos - 
verschwundenem Gynäceum bilde, wie es nach der obigen Erwähnung 
auch noch in dem Werke von Le Maout et Decaisne der Fall ist. 
Wenn schon nach der Darlegung der obigen Entwicklungsgeschichte diese 
Auffassung durchaus unhaltbar geworden, so zeigen auch jüngere Blüthen- 
kolben, dass solche Vierergruppen keineswegs immer regelmässig sich 
bilden, sondern lediglich von der Anordnung und dem gegenseitigen Druck 
der Blüthenanlagen abhängig sind; so ist z. B. in Fig. 1 bei u eine regel- 
mässige Vierergruppe nicht zustande gekommen. Aber auch eine ganz 
äussere Untersuchung fertiger Blüthenstände hätte genügt, um die er- 
wähnte Ansicht als unrichtig zu erweisen, nämlich eine Betrachtung der 
Abschlussfigur des Blüthenkolbens nach unten, die auch besonders deutlich 
an dem abgebildeten Kolben zu verfolgen ist. ‘Wenn je vier Phalangen 
eine einzige männliche Blüthe bildeten, so müsste man doch am unteren 
Rande des Blüthenkolbens »weibliche Blüthen« oder solche Vierergruppen 
finden, dieses ist nun nicht der Fall; vielmehr sehen wir, dass dort je 
eine Phalange mit je drei einander nahestehenden abwechselt, wie es die 
Anordnung der Blüthenanlagen mit sich bringt. Andre Anhaltspunkte, 
um Klarheit über die Inflorescenz auch an fertigen Blüthen zu bekommen, 
dürfte der Verlauf der Gefässbündel geben. Ein günstiger, etwas dicker, 
medianer Längsschnitt durch eine ältere Blüthe, wie ihn Figur 11 wieder- 
giebt, zeigt uns denselben. Auf dem vorliegenden Schnitt sind pho phu die 
Phalangen, welche unterhalb und oberhalb (Pfeilstrich giebt die Rich- 
tung des Verlaufes des Kolbens nach oben) der »weiblichen Blüthe« g 
stehen, ph, ist die der oberen Phalange benachbarte; p p bilden das 
»Perigon« und si st die Staminodien der »weiblichen Blüthes. Wir sehen 
nun, dass die Gefässbündel der beiden Phalangen ph ph von einem Haupt- 
gefässbündel ausgehen, welches unterhalb der »weiblichen Blüthe« im 
Kolben senkrecht nach unten verläuft. Die Gefässbündel der benach- 
barten oberen Phalangen pho und ph,, welche also zu derselben Vierergruppe 
(»männliche Blüthe«e) gehören, divergiren in ihren unteren Theilen, was 
der obigen Auffassung nach wohl kaum der Fall sein dürfte. Ferner sind . 
die Zellen einer sich unterhalb der ganzen Blüthenanlage herziehenden 
Gewebezone derartig angeordnet und gestreckt, dass man das Bild einer 
nestartigen Vertiefung (in der Fig. 11 durch Strichelung angedeutet) in 


497 


den Blüthenkolben bekommt, in deren Mitte die »weibliche Blüthes und 
auf deren oberem Rande die Phalangen pho phu stehen. Hierdurch gewinnt 
man auch schon den Eindruck der Zusammengehörigkeit der beiden 
Phalangen ph ph zu der »weiblichen Blüthe« g. 

Nach diesen Erörterungen an fertigen Blüthen, besonders aber durch 
die oben festgestellte Entwicklungsgeschichte dürfte die Frage nach der 
Zusammengehörigkeit einer solchen Vierergruppe von Phalangen als er- 
ledigt betrachtet werden können, 


Drude macht gegen die frühere Erklärung einer Vierergruppe von 
Phalangen als einer einzelnen männlichen Blüthe andre Gründe geltend. 
Er sagt nämlich diesbezüglich: »Es ist früher mehrfach die Gruppe von 
vier Blüthen als Einzelblüthe aufgefasst, und die Einzelblüthe als ebenso 
viele Bündel (Phalangen) von Staubgefässen; diese auch noch in dem 
Werke von Maout et Decaisne stehende Auffassung scheint wegen 
der Blüthenhüllbildungen an jeder Einzelblüthe unmöglich, oder es gäbe 
gar keine Blüthenhülle an der männlichen Blüthe<‘). Nach seiner An- 
sicht ist jede Phalange für sich eine männliche Blüthe mit spurlos ver- 
kümmertem Gynäceum. Oben haben wir nun festgestellt, dass je vier 
Phalangen mit der zwischen ihnen liegenden »weiblichen Blüthe« zu einem 
einheitlichen Ganzen zusammengehören; man könnte hiernach vielleicht 
noch zu der Auffassung konımen, dass dieses Ganze eine Inflorescenz von 
je einer »weiblichen Blüthe« mit je vier einschliessenden männlichen Blüthen 
sei. Es käme also schliesslich noch darauf an, zu untersuchen, ob die 
Phalangen überhaupt männliche Blüthen sind, oder nur Bündel von Staub- 
gefässen. 

Wir haben gesehen, wie sich an dem ursprünglich rundlichen Höcker 
einer Blüthenanlage zunächst links und rechts, dann oben und unten 
Organe bildeten, welche den »Phalangen«e früherer Autoren gleich sind. 
Die Oberfläche dieser Phalangen verläuft zunächst gleichmässig eben mit 
der Mitte. der Blüthenanlagen (Fig. 2, b) und wölbt sich allmählich polster- 
artig empor, was auf den Längsschnitten in den Figuren 5, 6, 7 (ph ph) 
zu verfolgen ist. Die Gestalt dieser Gewebepolster ist anfangs mehr oder 
weniger halbmondförmig; sie wird späterhin bedingt durch den gegen- 
seitigen Druck und erscheint mehr dreikantig, sodass jede Phalange mit 
einer Breitseite nach dem Innern der Blüthenanlage hin liegt und sich 
keilförmig zwischen die benachbarten Phalangen presst. Als erste Diffe- 
renzirungen an den Phalangen treten ringsherum kleinere oder grössere 
Höcker auf, welche eine regelmässige Reihenfolge der Entstehung nicht 
erkennen lassen. Auch sind dieselben nicht immer in derselben Höhe 
inserirt. So zeigt z. B. Figur 12 eine junge Phalange in der Oberansicht 
ringsum begrenzt von solchen Höckeranlagen. Die nach unten zeigende 


1) Engler-Prantl, Natürl. Pflfam. 1. c, 


498 


Seite liegt nach dem Inneren der Blütenanlage. Auf dieser Seite stehen 
die Höcker z, höher als die beiden seitlichen z,. Die Höcker verbreitern 
sich etwas blattartig, aber meist nur die auf der freieren, nach dem 
Blüthencentrum hin gelegenen Seite der Phalangen, während dieselben 
‚ auf den andren Seiten verkümmern. Diese Verkümmerung wird wahr- 
-scheinlich bedingt durch den gegenseitigen Druck der Phalangen, da die 
den Blüthenkolben nach unten abgrenzenden Phalangen auch im fertigen 
Zustand meist vingsherum mit solchen blattartigen Zähnchen besetzt sind; 
auch finden sich gelegentlich an andren Stellen des Kolbens Phalangen 
fast allseitig von solchen Gebilden begrenzt. Was nun die Entstehung 
der Stamina auf den Phalangen betrifft, so kann eine bestimmte Anord- 
nung derselben nach Wirteln oder Kreisen nicht konstatirt werden; sie 
treten als kleine runde Flöcker zunächst am äusseren Randejder Phalangen 
auf theils vor den erst entstandenen Zähnchen, theils mit denselben alter- 
nirend. Die Enistehungsfolge schreitet nın von aussen nach dem Inneren 
der Phalangen hin fort, bis dieselben vollständig mit Staubgefässanlagen 
besetzt sind. Von der Anlage eines Gynäceums auf denselben ist keine 
Spur vorhanden. In Figur 7 ist uns ein Längsschnitt durch eine jüngere 
Blüthenanlage gegeben; ph ph sind die Phialangen mit den Anlagen der 
Blattzähnchen z und der ersten Staubgefässe stb; die Mitten der Phalangen 
sind noch vollständig eben und undifferenzirt. Eine einzelne, weiter aus- 
gebildete Phalange sehen wir in Figur 13; dieselbe ist schon ganz mit 
Staubgefässanlagen besetzt, welche hier noch eine Grössenabnahme von 
aussen nach innen zeigen. Auf der mit bezeichneten, nach dem Inneren 
der Blüthe liegenden Seite sind die blattarligen Schuppen ziemlich stark 
entwickelt, während dieselben auf der vorn und rechts befindlichen Seite 
schon bedeutend im Wachsthum zurückgeblieben sind. Die langen, normal 
gebauten Antheren der fertigen Blüthe sitzen auf kurzen, walzenförmigen, 
an der Basis etwas verdickten Filamenten. Die Pollen haben eine bohnen- 
förmige Gestalt. 

Die Phalangen verbreitern sich bei der weiteren Entwicklung sehr 
stark in ihren oberen Parlieen, während sich die unteren Theile bedeutend 
strecken, somit gegen die oberen Theile verengt erscheinen und dieselben 
wie auf Stielen emporheben. Auf diese Weise ist auch der ursprüngliche 
enge Zusammenhang mit dem Inneren der Blüthenanlage für die äussere 
Betrachtung vollständig geschwunden; die einzelnen Phalangen älterer 
Blüthen lassen sich daher auch leicht abtrennen. In jede Phalange führt 
nur ein einziges Hauptgefässbündel; dieses verzweigt sich dort, wo der 
untere, stielartige in den oberen, breiteren Theil der Phalange übergeht, 
fast rechiwinklig in drei oder auch vier kleinere Seitengefässbündel. Von 
diesen Seitenzweigen aus werden nun die sämmtlichen Differenzirungen 
auf den Phalangen, die Staubgefässe und die blattartigen Zähnchen, gleich- 
mässig mit feineren Gefässen versorgt. 


499 


Die »Phalangen« der früheren Schriftsteller sind nach all diesen Er- 
“ örterungen, besonders durch den entwicklungsgeschichtlichen Nachweis 
‘keine »männlichen Blüthene, sondern nur Bündel von Staubgefässen, 
welche auf einem gemeinsamen Primordium -entstehen. Die Auffassung 
früherer Forscher, welche die einzelnen Phalangen nur für Bündel von 
Staubgefässen erklärten, würde demnach den thatsächlichen Verhältnissen 
mehr entsprechen, wenn man die Vertheilung der einzelnen Phalangen 
auch richtig erkannt hätte. So heisst es ja in dem Werke von Le Maout 
et Decaisne a. a. O. »Etamines groupges en 4 phalanges opposees aux 
lobes du perianihe 9«. Drude’s Ansicht, dass jede Phalange eine männ- 
liche Blüthe vorstelle, entfernt sich sehr von den oben festgestellten That- 
sachen. Alle früheren Deutungen der Inflorescenz der COyelantheen sind 
also unrichtig, da wir es bei dieser Familie, wenigstens bei den hier unter- 
suchten Vertretern derselben, nicht mit männlichen und weiblichen Blüthen 
zu thun haben, die Blüthenkolben vielmehr von Zwitterblüthen in regel- 
mässiger, spiraliger Anordnung besetzt werden, und zwar nackten Blüthen, 
indem jede Spur von Deckblattanlagen fehlt. 

Nunmehr wäre noch die Blüthe der Oyclantheen Carludovica und 
Sarceinanthus in ihren einzelnen Theilen, wie in ihrer Gesammtheit zu 
deuten. Vorausgehen mögen noch einige Angaben über deren analo- 
mischen Bau. 

Alle Theile dieser Pflanzen sind von zahlreichen Gummigängen durch- 
zogen, welche häufig auf weite Strecken hin verlaufen und theils auch 
anaslomosiren. Der Inhalt der Gummigänge erhärtet in Alkohol zu einer: 
weissen, mehr consistenten Masse. Derartige Gänge verlaufen auch im 
Blüthenkolben in grosser Anzahl in mehr oder weniger regelmässiger Ge- 
stallt. Selbst das Gynäceum ist reichlich damit versehen, während das- 
selbe auch ringsum von denselben umgeben ist. Auf dem Längsschnitt - 
in Figur 11 sind einige solche Gänge getroffen und dort dunkel angelegt; 
hier ist auch die äusserste Epidermisschicht am Grunde der Fruchtknoten- 
höhlung vollständig emporgehoben, wie ich es meist beobachtete. Die 
Entstehung der Gummigänge wurde auf Längs- und Querschnitten durch 
ganz junge Knospen seitlicher Sprosse studirt. Die jüngsten Blattanlagen, 
sowie auch die Stiele sehr junger Blüthenkolben, fand ich mit Nestern 
von kurzen, drüsenartigen, meist nur einzelligen Haaren besetzt, welche 
bei der weiteren Entwicklung zu Grunde zu gehen scheinen, da mir später- 
hin solche nicht mehr auffielen. Als erste Spuren für die Entstehung der 
Gummigänge treten aufgewissen Strecken des Gewebes stark lichtbrechende 
Zwickelauf, welche sich an den Stellen der Intercellularräume von kleineren 
oder grösseren Reihen übereinanderliegender Zellen gebildet haben. Die 
Behandlung mit Chlorzinkjod lässt zwar die diese Zwickel begrenzenden 
Membranen der benachbarten Zellen deutlicher erscheinen, bringt aber 
nicht mehr deutlich die charakteristische Cellulosereaktion hervor, was 


500 


vielleicht auf eine schon beginnende Veschleimung dieser Membranen 
schliessen lässt. Da ich nun auf sehr zahlreichen Schnitten bei genauster 
Durchsuchung in dem Innern keiner Zelle eine Schleimabsonderung auch 
keine einzelne Zelle in Auflösung fand, so ist wohl der Schluss berechtigt, 
dass wir es hier mit einem intercellularen Auftreten dieser Gummisubstanz 
zu thun haben. In Figur 14 ist ein Theil eines Längsschnittes abgebildet, 
auf welchem wir diese Zwickelbildung verfolgen können. Die Membranen 
der Zellen « und 8 sind schon von der auftretenden Substanz an einzelnen 
Stellen nach Innen gepresst. Durch weitere Ansammlung dieser schleimigen 
Intereellularsubstanz werden die Zellen mehr und mehr auseinander- 
geschoben und schliesslich zusammengedrückt; ihre Membranen verquellen 
und der Inbalt verschwindet allmählich. Die Verschleimung greift immer 
weiter um sich und zieht die Zellen in grösserem Umkreise zur Bildung 
der Guimmigänge heran. Diese Zellen ragen meist zunächst papillenartig 
in das Innere der Gänge hinein, und man kann häufig auch schon theil- 
weise aufgelöste Membranen und weit hineinragende, breitere Fäden oder 
Bänder von körniger Struktur, die Reste des Zellinhaltes, beobachten. Die 
Gummigänge haben also einen schizogenen Ursprung und bilden sich lysigen 
weiter. Ihr Lumen ist nicht immer gleichmässig weit, vielmehr greift die 
Verschleimung der umgrenzenden Zellen ziemlich unregelmässig um sich, 
sodass benachbarte Gänge zuweilen auf breite Strecken mit einander in 
Verbindung treten; auch münden einzelne Gänge hie und da nach Aussen. 
So fand ich an der Oberfläche einzelner Blüthenkolbenstiele nahe dem 
Kolben die in Alkohol erhärtete weisse Gummimasse hervorgequollen. Bei 
näherer Untersuchung auf Querschnitten konnte ich auch die Mündung 
der Gänge nach Aussen verfolgen. Ferner sind auffallend die zahlreichen 
Rhaphidenbündel, welche sich in allen Theilen der Pflanzen, besonders 
den Fortpflanzungsorganen derselben aufgespeichert finden; auch die Inte- 
gumente der Samenknospen sind mit solchen reichlich versehen, ebenso 
das gesammte übrige Gynäceum, die Phalangen und die Filamente. Nicht 
unerwähnt bleiben soll das Vorhandensein von Gerbstoffzellen in den ein- 
zelnen Theilen dieser Pflanzen ; solche sind besonders häufig in den Blüthen- 
kolbenstielen und zwar hauptsächlich in den peripheren Gewebezonen. 

Nachdem wir festgestellt haben, dass die Phalangen keine männ- 
lichen Blüthen, sondern nur Bündel von Staubgefässen sind, kann natürlich 
von einem Perigon derselben in gewöhnlichem Sinne keine Rede mehr 
sein. Die an jüngeren Phalangen noch ringsherum auftretenden schuppen- 
artigen Zähnchen möchte ich vielmehr als schon frühzeitig umgewandelle 
Staubgefässanlagen ansprechen. Hierzu führt theils die oben erwähnte 
Entwicklungsgeschichte, theils sind es andre Gründe, welche diese Auf- 
fassung als die richtige erscheinen lassen. Die Anfangs als kleine rings um 
das Staminalprimordium auftretenden Höcker verbreitern sich sehr früh- 
zeitig, so dass sie bald eine etwas mehr blattartige Gestalt annehmen. 


501 


Sie entstehen nicht alle in einer gleichmässig hohen Ringzone, sondern 
man kann, wenigstens auf der nach dem Blütheninnern gelegenen Seite 
der Phalange, zuweilen zwei, ja drei Reihen von solchen blattartigen 
Zähnchen unterscheiden, indem einzelne derselben in zwei oder drei über- 
einanderliegenden Zonen des Primordiums inserirt sind. Auf den andren 
Seiten der Phalangen behalten die in der Höhe dieser zweiten bezw. 
dritten Reihe entstandenen Höcker die kugelige Form länger bei und ent- 
wickeln sich zu Stauhgefässen. Solche Debergangsformen sind an fertigen 
Blüthen schwieriger zu verfolgen. Bei einigen fertigen Phalangen von 
Sarcianthus wtilis (aus dem hiesigen botanischen Garten) fand ich gar 
keine derarlige Organe ausgebildet, was ja auch für die obige Annahme 
spricht. Auch lassen sich anatomische Gründe für die genannte Vorstellung 
anführen. Die Gefässbündelvertheilung in diesen Zähnchen und in den 
Staubgefässen ist dieselbe; sie werden gleichmässig von einem Seitengefäss 
des Hauptigefässes der Phalange mit feineren Gefässen versorgt. Was den 
weiteren anatomischen Bau dieser Organe betrifft, so zeigen sie eine sub- 
epidermoidale Schicht von Zellen mit spiralig verdickten Wänden, wie sie 
der Bau gewöhnlicher Antheren aufweist; zwischen dieser Schicht und 
der obersten dünnwandigen Epidermis tritt ein Sekret auf, welches eine 
ölige, viele Vakuolen enthaltende, helle, in Alkohol nicht erhärtende Flüssig- 
keit ist, sich in ziemlicher Menge ansammelt und die äusserste Epidermis- 
schicht blasenartig emporhebt. Es ist in Aether löslich und wird durch 
Ueber-Ösmiumsäure braunschwarz gefärbt, zeigt also die Fettreaktion. 
Weitere Anhaltspunkle für die Feststellung der eigentlichen Funktion dieser 
blattartigen Zähnchen: wären im FHleimatlande dieser Pflanzen noch zu 
suchen. 

Die Entstehung der von früheren Forschern als »Perigon« und »Stami- 
nodien« der »weiblichen Blüthe« bezeichneten Organe haben wir oben 
kennen gelernt und gesehen, dass. eine solche Auffassung nunmehr unhalt- 
bar geworden ist. Ueber die eigentliche physiologische Bedeutung dieser 
eigenthümlichen Organe kann natürlich nur im Vaterlande dieser Pflanzen 
Genaues festgestellt werden. Sie entwickeln sich durch Spaltung aus 
einem einheitlichen Wulst. Die inneren Theile dieser Wülste, die Stami- 
nodien, zeigen frühzeitig ein sehr intensives Wachsthum, so dass sie bald 
das junge Gynäceum vollständig verdecken, indem sie sich über dasselbe 
vorbeugen. In Figur 10 ist der früher als »weibliche Blüthe« bezeichnete 
Theil einer Blüthe nach Entfernung der vier seitlichen Phalangen gezeichnet ; 
auch das untere Staminodium ist weggeschnitten. Hier schen wir, dass 
die jungen Staminodien st den grössten Theil des Gynäceums verdecken, 
in jüngeren Stadien werden auch die Ecken desselben von den Basaltheilen 
(p) der Staminodien fast vollständig überwölbt. Vielleicht dienen diese 
Organe zunächst als Schutz für das junge Gynäceum; worauf auch das 
Vorhandensein zahlreicher Rhaphidenbündel besonders in den äussersten 


502 


Spitzen der Staminodien wohl hindeutet. Die Staminodien erreichen eine 
bedeutende Länge (bis zu 1 dem) und gehen an ihrem äussersten Ende 
in eine halsartige Verengerung über. Das Gewebe dieses Theiles der 
Staminodien ist besonders dünnwandig, und sind die Epidermiszellen haupt- 
sächlich auf einer Seite dieser verengerten Spitze zu längeren Papillen 
ausgewachsen. Auffallend ist, dass bei vollständig entwickelter Blüthe, 
gerade die halsartige Verengerung mit sehr zahlreichen Raphidenbündeln 
versehen ist, während solche in dem übrigen Gewebe der Staminodien 
nur äusserst spärlich vertreten sind. Die Staminodien besitzen je ein Ge- 
fässbündel und sind auch von den oben besprochenen Gummigängen durch- 
zogen; bei Carludovica latifolia fand ich stets nur zwei, welche ein sehr 
beträchtliches Lumen zeigten. An dem im hiesigen botanischen Garten 
aufgenommenen Material von Carl. Moritziana und Sarcinanthus utilis 
waren meist mehrere engere Gummigänge in den Staminodien vorhanden. 
Das übrige Gewebe besteht aus zartwandigen Zellen, die dicht von Chloro- 
phylikörnern mit einlagernder Stärke erfüllt sind. Die oberste Epidermis- 
schicht der Staminodien wird gebildet von grossen, sehr dünnwandigen 
Zellen ; einigemal fand ich dieselbe an einzelnen Stellen blasig aufgetrieben. 
Zahlreiche Spaltöffnungen sind in. die Epidermis eingesenkt. Dieselben 
haben bei Cart. latif. nicht den gewöhnlichen Bau; der Spalt verläuft 
hier nicht parallel mit den Schliesszellen, sondern steht senkrecht zu den- 
selben, wie eine in Figur 15 abgebildete Spaltöffnung erkennen lässt (von 
Strassburger bei Azolla beobachtet). Beidem Material von Carl. Mor. 
und Sare. utilis fand ich auch einigemal, dass an Stelle von einfachen 
Staminodien Spaltungen in zwei nebeneinanderliegende, den gewöhnlichen 
Bau zeigende Staminodien eingetreten waren. So hatten sich bei einer 
Blüthe von Sareinanthus sogar zwei gegenüberliegende Staminodien ge- 
spalten, so dass ich deren sechs anstalt wie gewöhnlich vier vorfand, hier 
war auch der Fruchtknotenwulst in sechs Schleifen zwischen dieselben 
gelegt. Wenn wir auch hier nichts Näheres über die eigentliche Funktion 
der Staminodien direkt ermitteln können, so dienen sie auf jeden Fall als 
Schauapparat zur Anlockung von Insekten durch ihre, sie von weit sicht- 
barmachende, senkrechte Stellung während der Blüthezeit und ihre. weit 
leuchtende gelblich weisse Farbe. 

Alle bisherigen Deutungen der Blüthen von Carludovica und Sarcinan- 
thus sind nach den obigen Untersuchungen nunmehr als den thatsäch- 
lichen Verhältnissen nicht entsprechend fallen zu lassen. Das Diagramm 
der Blüthe würde nach ihrer Entwicklung das in Figur 16 gezeichnete 
sein. Zunächst können wir die zuerst entstandenen Phalangen links und 
rechts als ersten Kreis, die dann auftretenden oberen und unleren Pha- 
langen als zweiten Kreis ansehen. Nun erscheinen als die beiden nächsten, 
den ersteren opponirten Kreise die Staminodien mit ihren perigonartigen 
Fussslücken; als dritter Kreis diejenigen links und rechts, als vierter die 


503 


oben und unten. Endlich ist als fünfter Kreis das mit den vorhergehenden 
Gliedern alternirende Gynäceum zu betrachten, so dass der Blüthe auch 
die dem monocotylen Typus eigenen fünf Kreise zukommen, welche hier 
aber nur zweizählig sind.‘ Das Fehlen jeder Spur eines Vorblattes lässt 
es auch natürlich erscheinen, dass die seitlichen Organe zuerst auflreten. 
Die einzige mir bekannte, allerdings nur rohe Abbildung, welche der obigen 
Blüthengestaltung einigermassen sich nähert, ist eine von Pöppig'); man 
findet hier vier Phalangen mit den dazwischenliegenden Staminodien und 
dem Gynäceum, die Phalangen sind zwar etwas verschoben und werden 
auch im Texte?) als männliche Blüthen aufgefasst. Was nun die syste- 
matische Stellung der Cyelantheen betrifft, so hat dieselbe früher Drude 
einmal durch Anführung verschiedener verwandtschaftlicher Beziehungen 
zu im System benachbarten Familien festzustellen versucht. Er sagt: 
»Man kann nur darüber zweifelhaft sein, ob man diese Familie den Palmen 
oder den Araceae oder den Pandanaceae als am nächsten stehend betrachten 
soll, hinsichtlich der Vegetationsorgane kann es sich in erster Linie nur 
um Palmen, in zweiter Linie nur um Araceen handeln. Während die 
o@Bl. sich allen Palmen enifernen, bei denen die grosse Samenzahl an 
wandständigen Placenten unerhört ist, und während sich hierfür Analogien 
bei den Araceae und bei Freyeinetia finden, kann man die / Bl. nicht 
unschwer mit denen von Phytelephas unter der letzten Gruppe der Palmen 
vergleichen, doch ist daran zu erinnern, dass diejenigen Pandanusarten, 
welche auf rundlichem Stiel sich erhebende perigonlose 57 Bl. mit vielen 
A. besitzen (2. B. P. furcatus, ebenso Freyeinetia) ebenfalls einen stich- 
haliigen Vergleich zulassen« ®). Er stellt die Gattung Carludovica als ein 
Verbindungsglied zwischen Palmen und Pandaneen hin und sagt: »indem 
beide Familien Aufschluss über die Theorie ihres Blüthenbaues geben, 
dient sie selbst dazu die Verwandtschaft dieser beiden wichtigen Familien 
zu beweisen« *). Wenn wir nun jetzt auch besseren Aufschluss über die 
Blüthengestaltung der untersuchten Oyelantheen Curludovica und Sarcinan- 
thus haben, und somit manche der von Drude herangezogenen Anhalts- 
punkte für die Verwandtschaft hinfällig werden, so fällt es doch schwer 
oder ist vielmehr überhaupt noch nicht möglich, dieser Familie schon eine 
sichere systematische Stellung zu geben, bevor nicht noch ausgedehntere 
Forschungen innerhalb dieser und der benachbarten Familien weitere stich- 
haltige Anhaltspunkte liefern. Vielleicht geben die obigen Untersuchungen 
die Anregung dazu. Sehr gern hätte ich auch die Blülhenentwicklung 
des Oyclanthus (im Gewächshaus des hies. bot. Gartens) verfolgt, derselbe 


1) Pöppig et Endlicher. Nov. Plantae Chilenes. Vol. 2. 1838, Tb. 154, Fig. 1. 
2) Das. S. 36. 

3) Engler-Prant]. Natürl. Pfzf. II. Theil. 3. Abth. 8. 98. 

4) Bot. Ztg. 1877. 8. 591. 


504 


trieb aber noch keine Blüthenknospen, welche ich anfangs zu bekommen 
hoffte. Bis jetzt möchte ich nun die Familie der Oyelantheen den Araceen 
am nächsten stehend betrachten. Gegen die Palmen wird durch das Auf- 
treten der zahlreichen Samenknospen eine äusserst scharfe Grenze gebildet, 
während dasselbe sie den Araceen näher stellt. Auch erinnert die ge- 
drängte spiralige Stellung der Blüthen sehr an die Vorkommnisse bei den 
Araceen. Die bei den COyelantheen herrschende Protogynie findet sich 
ebenfalls bei den zwiltrigen Araceen (z. B. Dracontium) wieder, bei beiden 
wird die Bestäubung durch Thiere bewirkt, welche durch den aromatischen 
Geruch bei dem Aufblühen dieser Pflanzen angelockt werden. Wenn 
schon die Vegetationsorgane im Allgemeinen bei den Cyelantheen und 
vielen Araceen ähnliche sind, wie auch Drude oben erwähnt, so lassen 
sich auch noch andre, für die nähere Verwandtschaft beider Familien viel- 
leicht sprechende, anatomische Gründe auffinden. Es kommen nämlich 
in den Rhizomen und Stämmen verschiedener Araceen, so der Colocasiotdeae 
(von Engler beobachtet bei Colocasiu Antiquorum, Alocasia macrorrhiza, 
Steudneria, in den Stolonen von Remusatia) auch Gummigänge vor, ebenso 
in den Stengeln und Stämmen einiger Monsteroideae. Ferner treten auch 
bei einigen Araceen!) im Grundgewebe unregelmässig zerstreute Gerbstoff- 
zellen auf, wie wir solche auch bei den Öyelantheen beobachtet haben. 


II. Butomaceae. 
(Limnocharis Plumieri und Hydrocleis nymphoides Buch.) 


Limnocharis Plumieri ist identisch mit Limnocharis flava Buch. und 
gehört zu der Familie der Butomaceen. Sie ist eine Sumpfpflanze aus dem 
tropischen Amerika. Nach einer Mittheilung des Herrn Professor Goebel 
findet sie sich auch als gemeines Unkraut in den Reisfeldern Javas, wohin 
sie wahrscheinlich als Gartenflüchtling gekonmen. Sie ist nahe verwandt 
und auch im Aeusseren ähnlich Hydrocleis nymphoides Buch., welche 
häufig »unter dem zu verwerfenden Namen«®) Limnocharis Humboldtüi 
in botanischen Gärten kultivirt wird. 

Ueber Limnocharis Plumieri finden sich in der vorhandenen Litleratur 
gar keine Angaben ?) in betreff der Blütengestaltung. Mit um so grösseren 
Interesse ging ich an die nähere Betrachtung derselben heran. 

Der Zweck der Untersuchung des mir zu Gebote stehenden Alkohol- 
Materials war nun hauptsächlich der, die Entwicklungsgeschichte der 


Blüthe zu verfolgen. Zunächst mögen die Resultate hier wiedergegeben 
werden. “ 


1) Engler, Araceae, Engler-Prant]. Natürl. Pfizfam. II. Theil. 3. Abth. $. 106, 


2) Buchenau, Butomaceae, Engler-Prantl. Natürl. Pflzfam. Theil IL I. Abth. 
8. 234. 


3) Buch., l.e. 8. 283. Eichler, Blüthendiagr. 8. 101. 


505 


Der Blüthenstand von Limnocharis Plumieri ist scheindoldig und ziem- 
lich reichblülhig; zuweilen finden sich zehn bis zwölf Blüthen in einer ent- 
wickelten Inflorescenz. Die Blüthen stehen an einer sehr verkürzten Achse 
mit 2/s Divergenz spiralig angeordnet. Die Entwicklungszustände derselben 
sind, da sich an der Achse bis zu einem gewissen Zeitpunkt stets neue 
Blüthenanlagen bilden, sehr verschieden, wie auch bei Aydrocleis und 
Butomus'). Man findet in manchen Blüthenständen bei schon vollständig 
ausgebildeten Blüthen alle möglichen Entwicklungsstufen derselben; auch 
erfolgt das Aufblühen in genetischer Reihenfolge. Der Blüthenstand ist 
hier einfacher als bei Butomus umbellatus?), wo derselbe aus einer End- 
blüthe und drei vielblüthigen Schraubeln besteht. 

Die einzelnen Blüthen stehen in den Achseln ihrer an der Inflorescenz- 
achse schief inserirten Stützblätter. An einer ausgebildeten Inflorescenz 
befinden sich die beiden äusseren, also ältesten, Blüthen ungefähr vor der 
Mitte ihrer Stützblätter, die anderen jüngeren Blüthen an dem oberen Ende 
ihrer zugehörigen Siülzblätler. Das untere Ende der Stülzblätter umfasst 
auch noch die nächste Blüthe. Diejenigen der beiden ältesten Blüthen 
dienen zugleich als schützende Hülle dem ganzen Blüthenstand, indem sie 
denselben lange Zeit vollständig einschliessen. Die Blüthe steht derart 
zu ihrem Stützblatt, dass das eine Kelchblatt, und zwar das erstentstandene, 
demselben median gegenüber nach der Sprossachse hin gelegen ist, 
während nach dem Stützblatt hin das betreffende Kronblatt liegt. Die 
Blüthenstiele sind dreikantig, verbreitern sich nach der Blüthe hin etwas 
und sind schwach gekielt. Die Angabe Buchenau’s?), dass »bei 
Limnocharis einzelne langgestielte Blüthen mit Laubblättern in einzelnen 
Stockwerken der Pflanzes vorkommen, konnte ich bei meinen Unler- 
suchungen nicht bestätigen; da das Material hauptsächlich zur Blüthen- 
untersuchung geeignet war, hätten sich doch solche auch in jüngeren 
Stadien vorfinden müssen. j 

An der Inflorescenzachse entwickeln sich also, wie schon erwähnt, 
eine Zeit lang stets neue seitliche Blüthenanlagen, sodass eine Endblüthe 
nicht vorhanden ist. Die Inflorescenzachse geht vielmehr in einen der 
vegetativen Vermehrung dienenden Spross über. Bei der Untersuchung 
ganz junger Blüthenstände findet man nur Blüthenanlagen an der Achse, 
An der ältesten sind z. B. erst die Kelch- und Kronenblätter ausgebildet; 
die Jüngste tritt eben als etwas abgeplatteter Höcker in der Achsel ihres 
Stülzblattes hervor. In Figur 17 ist eine junge Inflorescenz wiedergegeben; 
bier sind sd, und sd, die Stützblätter zu ihren zugehörigen Blüthenan- 
lagen 5, und b,; sb, ist die erste Anlage zu dem nächst jüngeren Stütz- 


1) Buch., Ueber die Entwicklung von Alisma und Butomus. Flora 1857. 8. 245. 
2) Buch., Butom. 1. c. S. 283. . 

3) Buch., Butom. |. c. S, 232. 

Flora 1891. 33 


506 


blatt, » ist der flache Vegetationsscheitel der Inflorescenz; 5, zeigt schon 
die Anlage zu dem ersten Kelchblatt. In weiter entwickellen Blütlien- 
ständen sind vielleicht die ältesten Blüthen schon vollständig ausgebildet 
neben den ersten Blüthenanlagen. Bei noch älteren Inflorescenzen, wie 
ich solche untersuchte, finden sich nach der jüngsten Blülhenanlage An- 
lagen zu Laubblältern, welche die Spitze der Inflorescenzachse ungeben. 
Die Zahl der Blattanlagen ist. bedingt durch das Alter des Blüthen- 
standes. So fand ich in einem Blüthenstande die äusseren Blüthen schon 
vollständig entwickelt. Die jüngste Blüthenanlage zeigt schon Kelch- 
und. Kronenblätter; hierauf folgen vier Laubblattanlagen .nach Art der 
Stützblätter spiralig angeordnet. An der ältesten ist eine grundständige 
Scheide deutlich sichtbar, welche sich nach oben hin in die noch eylin- 
drische, nach innen etwas concave Blattspreitenanlage fortsetzl, Die 
jüngeren Blattanlagen zeigen Uebergangsformen bis zur jüngsten, welche 
in Form eines Wulstes erkennbar ist; dieser flachi sich seitlich allmäh- 
lich nach der Inflorescenzachse hin ab und geht in dieselbe über, und 
zwar erstreckt er sich an der einen Seite weiter hinunter als an der 
andren; er ist also schief inserirt. Die Scheiden bedecken amı Grunde 
mit ihren seitlichen Endspitzen die der nächsten Anlagen. Ein ähnliches 
Stadium wurde gezeichnet und giebt Figur 18 dasselbe wieder. Hier zeigt 
die jüngste Blüthenknöspe 5 die Anlage zum ersten Kelchblalt s, sb ist 
das zugehörige Stützblatt von der Aussenseite gesehen. Rechts ist die 
erste schon etwas weiter entwickelte Laubblattanlage /,, während auf der 
Rückseite eine zweite }, als Wulst eben hervortritt. Der Vegetations- 
scheitel v, welcher vorher flach erschien (Fig. 4), hat sich mehr ge- 
streckt und kegelförmig hervorgewölbt. Aus der Mitie einer ausgeblüthen 
Inflorescenz, wie ich eine bei meinen Material vorfand, sieht man ein 
Laubblatt schon weit (ungefähr 1 dem) hervorragen; die Scheide des- 
selben schliesst die nächst jüngeren Blätter noch vollständig ein. Die 
Spreite jenes und die der nächsten drei Blätter sind schon deutlich ab- 
gesetzt aber noch nach innen zusammengerollt. Nach dem Wegnehmen 
dieser Blätter findet man in deren Mitte den Spross, wie er vorher ge- 
schildert. Ein solcher Spross einer Inflorescenz, welche elwas jünger war 
als die eben betrachtete, ist in Figur 19 abgebildet, sb ist das Slütz- 
blatt der jüngsten Blüthenanlage von der Aussenseite betrachtet; 4 4 1, 
sind die Anlagen zu Laubblättern, welche den ziemlich gesireckten 
Vegetationskegel » umgeben. Die Entwicklung dieses Sprosses weiter zu 
verfolgen, fehlte mir das Material; auch konnte ich solches trotz verschie- 
dener Bemühungen (ich hatte mich an die Herren Professor Buchenau 
und Professor Urban zu Berlin gewendet) nicht bekommen. Aehnliches, 
wie ich an der oben geschilderten, ausgeblüthen Inflorescenz fand, zeigt 
eine Abbildung von Plumier‘). Bei der nur rohen, skizzenhaiten Aus- 


1) Plantarum Americ. fasc. V 1757, Tab. 115. 


507 


führung derselben ist es jedoch nicht möglich, den Zusammenhang der 
aus der Inflorescenz hervorstehenden Laubblatigebilde näher zu erkennen. 

Ueber die Entwicklung der Blüthe selbst von Limnocharis Plumieri 
finden sich bis jetzt, wie schon gesagt, noch keine Angaben in der 
Litteratur vor, über die der ihr nächst verwandten Hydrocleis nymphoides 
Buch. nur sehr geringe. Buchenau!) erwähnt kurz betreffs der Letzteren, 
dass Micheli die Ghatin’sche Angabe anführt, nach welcher die 
Stamina in centrifugaler Reihenfolge entstehen. Ich suchte nun Näheres 
hierüber zu erfahren. Micheli sagt: »Dans un travail sur l’evolution 
des &tamines (Bull. Soc. Bot. France, 1876 p. 67) M. Chatin indique chez 
les Sagittaria le developpement des &tamines comme centripete et comme 
centrifuge chez le Limnocharis« ?). Letztere ist hier identisch mit Hydrocleis 
nymphoides Buch. Den Ghantin’schen Originalbericht konnte ich leider 
nicht ausfindig machen, da Micheli’s Angabe der Stelle, wo sich der- 
selbe befinden soll, unrichtig ist, 

. Ich habe nun, soweit das Material des hiesigen botanischen Gartens 
(Mitte Oktober) reichte, auch über die Blüthenentwicklung der Hydrocleis 
nymphoides Buch. Untersuchungen angestellt, deren Resultate hier folgen. 
Der Gipfel der Blüthenachse hat von oben gesehen nach Anlage der 
Kelch- und Kronenblätter eine dreikantige Gestalt. Das Wachsthum des 
Blüthenbodens ist kein gleichmässiges, indem die Region, welche vor den 
Kelchblättern liegt, zunächst am stärksten wächst, sodass sich hier zuerst 
ein hügelartiger Wulst bildet (Fig. 20 w); dieser flacht sich nach den 
Kronenblättern hin etwas ab. Die steile Böschung nach den Kelchblättern 
wölbt sich bald hervor, während nun auch der vor den Kronenblättern 
liegende Theil des Blüthenbodens stärker herauswächst. Jetzt scheint die 
ganze Blüthenachse wie von einem Ringwulst umgeben. Vor jedem Kelch- 
blatt entstehen nun auf dem obersten Rand dieses Wulstes die ersten 
Anlagen je zweier Stamina, sodass wir einen ersten Kreis von sechs Staub- 
gefässen haben. Dieses Stadium, ist in den Figuren 31 a und 5 abge- 
bildet; erstere zeigt die Blüthenknospe von oben gesehen, letztere giebt 
eine Ansicht von der Kelchseite her; ss sind die Kelchblätter, pp die 
Kronenblätter, st,st die Anlagen der ersten sechs Staubgefässe auf dem 
oberen Rande des Ringwulstes r. Nachdem die ersien sechs Staub- 
gefässanlagen sich deutlicher herausgebildet haben, sieht man im An- 
schluss an dieselben etwas tiefer auf dem Wulst sechs neue Höcker auf- 
treten (Fig. 22 st, st,). Auf den zweiten sechsgliedrigen Staminalkreis folgt 
weiter abwärts ein dritter, welcher mit dem zweiten allternirt und somit 


1) Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen Alismaceen und Juncaginaceen’ 
Engler, Bot. Jhrb. Bd. IL S. 468, | 

2) Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae in A. et Cas. Decandolle. Monographiae 
Phanerogamarum Bd, II. S. 15. 


33* 


- 


508 


dem ersten opponirt ist. Weiter nach unten auf dem Wulst folgen noch 
neue sechsgliedrige Kreise; im Ganzen kann man deren fünf unterscheiden. 
Stets erkennt man unterhalb der zuletzt entstandenen Staubblattanlagen 
noch den Wulst, wie es in den Figuren 21 und 22 deutlich ist. Der 
Wulst zeigt in seiner unteren Zone ein interkalares Wachsthum, und ces 
bilden sich zuletzt noch Staminodien in grösserer Anzahl. Die Staminal- 
kreise alterniren fast regelmässig, sie schieben sich aber beim späteren 
Wachsthum des Blüthenbodens mehr oder weniger zu drei Hauptkreisen 
in einander. 

Das Gynaeceum wird angelegt lange bevor sich alle Stamina ent- 
wickelt haben. Schon bei dem ersten Aufireten der Staminalanlagen 
des zweiten Kreises nimmt die obere Blüthenachse eine stumpfsechs- 
kantige Gestalt an; die sechs hervortretenden Ecken sind die ersten An- 
lagen zu den Fruchtblättern, welche mit den ersten Staubblältern alterniren. 
Figur 22 zeigt ein solches Stadium von oben gesehen; st, st, sind die 
ersten Staubblattanlagen, mit ihnen alternirend die ersten Anlagen zu 
den Fruchtblättern g. Zuweilen finden sich nur fünf Carpellanlagen, auch 
sieben kommen vor, bei weitem am meisten aber sechs. Die weitere 
Entwicklung des Gynäceums ist, soweit ich verfolgen konnle, derjenigen 
von Butomus umbellatus!) gleich. Figur 23 giebt ein einzelnes älteres 


"Fruchtblatt auf der Innenseite mit zahlreichen Samenanlagen wieder; der 


Griffel tritt als kurze halsartige Verengerung des Karpells auf. 

Die Angabe Chatins, wie sie Micheli a. a. OÖ. anführt, dass die 
Staubgefässe bei Hydrocleis nymphoides Buch. (Limnocharis) in centri- 
fugaler Reihenfolge entstehen, findet sich also durch die obigen ent- 
wicklungsgeschichtlichen Thatsachen bestätigt. 

Es mag nun erst auch die Entwicklung der Blüthe von Limnocharis 
Plumieri folgen, welche der von Aydrocleis nymphoides ähnlich ist. 

Die jüngste Blüthenanlage erscheint als kleiner, seitlich etwas ab- 
geplatter Höcker (Fig. 17 b,) in der Achsel ihres Stützblattes (Fig. 17 sb3). 
Zunächst tritt an ihr auf der nach der Sprossachse hin gerichteten freieren 
Seite ein flacher Wulst auf, die Anlage des ersten Keichblattes, wie es 
Fig. 17 und Fig. 18 zeigen. Sehr bald entwickeln sich auch die beiden 
seitlichen Kelchblätter, und zwar, ihrem Grössenverhältniss nach zu ur- 
theilen, successiv. Ein solches Entwicklungsstadium giebt Figur 24 wieder 
in einer Oberansicht; s,s3s; würden also in dieser Reihenfolge entstanden 
sein. Das erste Kelchblatt ist und bleibt auch bei der Entwicklung weitaus 
das grösste, sodass es, wie man auch besonders an der ausgebildeten 
Blüthenknospe sehen kann, die beiden anderen zum grossen T’heil um- 
fasst und kappenförmig über die ganze Blüthe hervorragt. Nach An- 
lage der drei Sepala, welche sich fortan rasch entwickeln, entstehen die 


1) Buch., Entw. von Alis. u. But. 1. ec. $. 247. 


509 


drei Kronenblätter in Gestalt sehr kleiner Höcker. Die Blüthenachse hat jetzt 
-eine dreikanlige Gestalt, wie die Oberansicht (Fig. 24) zeigt. Diese Form tritt 
besonders dadurch auch noch schärfer hervor, dasssich vor den Kelchblättern 
hügelartige Wülste gebildet haben; diese flachen sich nach den Kronenblättern 
hin anfangs allmählich ab, sodass letztere von oben gesehen in ihren ersten 
Anlagen als Ausläufer der Wülste erscheinen. Nach der Kelchseite fallen 
die Wülste steil ab, ihr oberer Rand tritt daher scharf hervor (Fig. 24 w). 
Die Kronenblätter zeigen in ihren jüngeren Entwicklungsstadien ein 
ausserordentlich träges Wachsthum, erst später, wenn die Antherenfächer 
sich schon zü differenziren beginnen, verbreitern sie sich etwas zu einer 
mehr blattähnlichen Form. Das Wachsthum des Blüthenbodens ist also 
zunächst auf der Seite der Kelchblätter am intensivsten. Der obere Rand 
der hier entstandenen hügelartigen Wölbungen steht hoch über den Kelch- 
blättern. Die Verbreiterung des unteren Theiles der Blüthenachse hat 
nun weiter um sich gegriffen; es entsteht daher auch vor den Kronen- 
blättern eine Vorwölbung, deren oberer Rand aber nicht dieselbe Höhe 
erreicht wie die wulstartige Hervorwachsung vor den Kelchblättern. Die 
Blüthenachse wird also auch hier wie bei Hydrocleis von einem Ring- 
wulst umgeben. Dieser ist jedoch nicht ganz so gleichinässig ausgebildet 
wie dort, sondern vor den Kronenblättern etwas niedriger. Ein optischer 
Längsschnitt einer jungen Blüthenknospe (Fig. 25) lässt diese Verhältnisse 
erkennen; s ist die Kelchblattanlage, » die dieser gegenüberliegende 
Kronblattanlage. Wir sehen, dass der Wulst vor dem Kelchblatt be- 
deutend stärker entwickelt ist, dagegen tritt er über dem Kronblatt nur 
wenig hervor. Jetzt wölbt sich auf dem oberen Rande des Ringwaulstes 
zuerst auf der Seite des ersten Kelchblattes eine Partie stärker hervor, 
die schräg von oben gesehen eine wellenförmige Oberflächengrenze zeigt. 
Es sind dort drei flache Protuberanzen sichtbar, von denen die mittlere 
etwas deutlicher ist und auch etwas höher steht. Nicht als sicher kann 
ich hier hinstellen, dass eine Spaltung eines gemeinsamen Staminal- 
primordiums in drei Staubgefässe vorliegt, obgleich es mir häufig den 
Anschein halte, und ich dazu geneigt war, da ich jedoch beieder Unter- 
suchung zahlreicher junger Blüthenknospen kein Stadium fand, in welchem 
ein einheitliches Primordium für die drei ersten Staubgefässanlagen sicht- 
bar war, so hat es auch eben nur den Anschein einer Spaltung, und 
muss ich die drei ersten Staubgefässe als drei selbständige Anlagen be- 
trachten. Jedenfalls entstehen diese drei ersten Staminalanlagen in äusserst 
geringen Zeiträumen von einander, wenn überhaupt die mittlere Staub- 
gefässanlage früher als die beiden seitlichen entstehen sollte, was hier 
kaum zu entscheiden ist. Sehr bald treten auch auf den beiden andren 
Kelchseiten die Anlagen zu drei Staubgefässen in derselben Weise auf. 
In Figur 26 ist ein Präparat abgebildet, welches uns die Seitenansicht 
einer Blüthenknospe zeigt, an welcher der untere Theil der Blüthenachse 


510 


ringwulstartig verbreitert ist. Diese Verbreiterung (r) ist vor den Kelch- 
blättern ss, besonders vor dem in der Figur rechts gelegenen, sehr deutlich. 
Auf dieser Seite sind auch die ersten Anlagen zu drei Staubgefässen (st,) 
als schwache Emergenzen entstanden, während solche links noch nicht 
sichtbar. Ein etwas weiter entwickeltes Stadium ist uns in Figur 37 in 
der Oberansicht gegeben. Hier tritt auch die wellenförmige Linie, welche 
die Oberflächengrenzen der je drei Staubgefässanlagen (st,) bilden, deut- 
lich hervor. Einen seitlichen Anblick.eines solchen Entwicklungsstadiums 
bietet Figur 28. Grade bei einer solchen Ansicht glaubte ich häufig die 
Anlagen der drei ersten Stamina (st,) auf einer besonderen, ihnen ge- 
meinsamen Basis stehen zu sehen. Auch veranlasste mich das Bild einer 
derartig entwickelten Blüthenknospe von der Kelchseite her zu Anfang 
meiner Untersuchungen zur Annahme besonderer Wülste je vor den 
Kelch- und Kronenblättern. Eine Annahme, die sich bei genauerer Unter- 
suchung jedoch als unrichtig erwies, da nur der allmähliche Uebergang 
der links und rechts stehenden Staminalanlagen (st,) in den Ringwulst 
eben bei einer solchen Ansicht eine schärfere Contur gegen den vor den 
Kronenblättern gelegenen Theil des Wulstes zeigt; diese tritt natürlich 
dadurch noch deutlicher hervor, dass dieser Theil des Ringwulstes etwas 
niedriger ist und auch nicht soweit an der Blüthenachse hinaufgreift wie 
vor den Kelchblättern. Wir haben aber in der That auch hier wie bei 
Hydrocleis einen einheitlichen Ringwulst, der dort nur schon von An- 
fang an als solcher deutlicher zu erkennen ist. Ausser den ersten An- 
lagen zu je drei Staubgefässen auf jeder Kelchseite sind jetzt noch keine 
weileren sichtbar, was auf Längsschnitten festgestellt wurde. Wenn diese 
Anlagen der ersien Staubgefässe zu schärfer abgegrenzten Höckern heran- 
gewachsen, wölbt sich der Ringwulst weiter unten vor den Kelchblättern, 
an den mit jenen Höckern alternirenden Stellen, deutlicher hervor, d. h. 
es bilden sich an die drei ersten Staubgefässe nach unten anschliessend 
weitere Staminalanlagen. Gleichzeitig beginnt auch eine Differenzirung 
vor den Kronenblättern. Hier sieht man die Anlagen zu je einem oder 
zwei Stauhgefässen auftreten, je nach der Grösse derselben und den Raum- 
verhältnissen. In Figur 29 ist ein solches Entwicklungsstadium in der 
Oberansicht abgebildet; st, st, sind die zuerst entstandenen Staubgefässe; 
mit diesen weiter nach unten hin alternirend die ersten Anlagen zu den 
nächsten Staubgefässen st, sts, bei a entstehen schon die ersten zwei 
Kronenstaubgefässe. Da, wo vor den Kronenblättern je nur 1 Stamen 
angelegt wird, bildet sich späterhin, wie ich an zahlreichen Blüthen sah, 
meist noch ein zweites an einer durch Wachsthumsverschiebungen frei 
gewordenen Stelle. Die vor den Kronenblättern stehenden Staminalhöcker 
befinden sich ungefähr in der Höhe der ersten neun Kelchstaubgefässe, 
sodass man einen ersten Kreis von gewöhnlich vierzehn oder fünfzehn 
Staubgefässen unterscheiden kann; meist fand ich fünfzehn. Wie schon 


> 511 


erwähnt, entstehen die ersten Kronenstaubgefässe ziemlich gleichzeitig mit 
den zu zweit entstandenen Kelchstaubgefässen. Einen Unterschied in 
Kelch und Kronenstaubgefässe, welche ungefähr in derselben Höhe stehen 
und spälerhin als Glieder eines Kreises auftreten, kann man überhaupt 
nur mit Rücksicht auf die Zeitfolge ihrer Entstehung machen; dieser ist 
besonders deutlich bei den Gliedern des ersten Kreises, in welehem zwischen 
dem Auftreten der Kelch- und Kronenstaubgefässe ein beträchtliches 
Zeitintervall liegt. An die drei ersten Kelchstaubgefässe schliessen sich 
regelmässig, soweit ich beobachtete, vier.weitere nach unten hin an. Auf 
die ersten Kronenstaubgefässe folgt abwärts nur noch je eine neue 
Staminalanlage, die ungefähr in der Höhe der zweitentstandenen Kelch- 
staubgefässe steht. Figur 30 zeigt ein Stadium, in welchem die ersten 
Kelch- und Kronenstaubgefässe st, und st,, ebenso die zweiten Kelch- 
staubgefässe schon deutlich hervortreten, während das zweite Kronen- 
staubgefäss a erst eben sichtbar wird. Vor den Kelchblättern bilden sich 
nun weiier nach unten hin fünf neue Anlagen, welche sich an die zweiten 
Kelchstamina anschliessen und mit denselben alterniren. Die äussersten 
dieser fünf Anlagen (Fig. 31,) stehen nahe zusammen vor den Kronen- 
blättern, sodass sie auch im Anschluss an die zweiten Kronenstaubgefässe 
entstanden zu sein scheinen können. Das interkalare Wachsthum der 
unteren Zone des Ringwulstes bez, des Blüthenbodens schreitet nun immer 
noch fort, und es entstehen nach unten hin weitere zahlreiche Anlagen 
theils direet unter den vorhandenen, theils mit denselben alternirend. 
Vor den Kronenblättern entwickeln sich meist je zwei dieser Anlagen 
noch zu fertilen Staubgefässen, während die anderen zu Staminodien 
werden. Diese stehen vor den Kelchblättern fast regelmässig in drei mit 
“ einander alternirenden Reihen angeordnet, wie es Fig. 32 zeigt (die 
rechte Antherenhälfte des einen Staubgefässes ist durch das Wachsthum 
der beiden Staminodien nach oben verschoben). Vor den Kronenblättern 
ist die Anzahl der Staminodien geringer. Was die Anatomie der Stami- 
nodien betrifft, so bestehen sie aus dünnwandigen, etwas gestreckten 
Zellen, wie auch die Filamente. Die Staminodien und die Filamente der 
äusseren Staminalkreise sind von mehr oder weniger zahlreichen, un- 
regelmässig anastomosirenden Gängen durchzogen. Diese verlaufen haupt- 
sächlich nahe der Oberfläche und haben den typischen Bau von Harz- 
gängen, indem sie im Innern von vier oder mehreren, mit gelblich braunem 
Inhalt reichlich versehenen Epithelzellen ausgekleidet sind. In den Fila- 
menten des inneren Staubblattkreises habe ich solche Gänge nicht beob- 
achlet. Die Epidermiszellen an der’Spitze der Staminodien sind etwas 
papillenartig hervorgewachsen. Bei der Untersuchung des frischen Materials 
von Hiydrocleis nymphoides aus dem hiesigen botanischen Garten traf ich 
häufiger Uebergänge dieser Staminodialkreise zu den Staubgefässen. Es 
fand sich in den äusseren Kreisen zuweilen nur die eine Hälfte der Anthere 


512 


ausgebildet, oder sogar auch nur ein Seitentheil der obersten Spitze eines 
Filamentes trug Rudimente: einer Anthere mit Pollenkörnern. Die Fila- 
mente und die Staminodien haben bis auf die zahlreichen Gänge, welche 
hier nicht vorhanden sind, denselben Bau wie die von Limnocharis. Die 
Epidermiszellen des oberen Theiles der Staminodien ragen papillenartig 
hervor und besitzen äusserst dünne Membranen; sie sind von einer in 
ihnen befindlichen wasserhellen Flüssigkeit straff ausgespannt und er- 
scheinen auf den ersten Blick als kleine abgesonderte Tröpfehen. Der 
Zellinhalt der Staminodien giebt mit der Fehling’schen Lösung die 
Traubenzuckerreaction. Wir haben demnach die Staminodien als ein 
strahlenförmiges Neclarium anzusehen. Es erinnert das Auftreten der 
Staminodien bei Hydrocleis und Limnocheris an das Vorkommen derselben 
bei Stratiotes aloides nach Rohrbach!), bei welcher auch ein nachträg- 
liches Wachsthum der unteren Blüthenachsenzone stattfindet. 

Bei der weiteren Entwicklung der Staubgefässe von Limnochuaris 
wachsen die Filamente der äusseren, später entstandenen bedeutend in die 
Länge, sodass die inneren Stamina von den äusseren in der Knospenlage 
überragt werden. Der Pollen ist rund, die Exine mit sehr kleinen, punkt- 
förmigen Wärzchen besetzt. 

Die Anlage des Gynäceums erfolgt verhältnissmässig früh, weit eher 
als alle Staubgefässe angelegt sind. Schon wenn die ersten neun Staub- 
gefässe deutlich hervortreten, und die nächsten eben sichtbar werden, 
hat sich die centrale Blüthenachse deutlicher abgesetzt und man er- 
kennt die ersten Anlagen zu Fruchtblättern. Zunächst entstehen auch 
hier wiederum vor den Kelchblättern drei oder vier flache Erhebungen; 
dieses zeigt eine in Figur 29 (9) wiedergegebene Oberansicht. Bald darauf 
haben sich rings um die obere Blüthenachse Anlagen zu Fruchtblättern 
gebildet. Wir sehen, dass auch hier das Wachsthum auf der sepalen 
Seite dem auf der petalen voraus ist. Die Fruchtblattanlagen vor den 
Kronblättern entstehen also etwas später und liegen auch etwas tiefer 
(Fig. 30 95), was wohl mit der dreikantigen Gestalt der Blüthenachse zu- 
sammenhängt, indem sich dieselbe nach den Kronenblättern hin etwas 
abflacht. Dieser Höhen- und Grössenunterschied gleicht sich aber bald 
bei weiterer Entwicklung aus (Fig. 31), sodass wir einen einfachen Kreis 
von vierzehn und mehr (ich zählte meist achtzehn) Fruchtblättern haben. 
Ohne bier auf eine nähere Entwicklungsgeschichte des Gynäceums ein- 
zugehen, sollen nur die Vorgänge der äusseren Gestaltveränderung des- 
selben Erwähnung finden. Die flachen Erhebungen der Karpellanlagen 
setzen sich nach den Staubgefässen hin schärfer ab, während sie nach 
dem Scheitel der Blüthenachse hin allmählich verlaufen. Bei weiterer Ent- 


1) Beiträge zur Kenntniss einiger Hydrocharideen. Abhdlig. der Naturf. Gesell- 
schaft zu Halle. XII. Bd. S. 97 u. 98. 


513 


wicklung platten sie sich etwas ab, und es entstehen auf ihnen Grübchen, 
die Anlagen zu den Fruchtknotenhöhlen. Diese Einsenkungen werden 
immer deutlicher, indem die Umwallungen derselben weiter emporwachsen 
und auch weiter an dem Achsenscheitel hinaufgreifen. Eine Ober- oder 
Seitenansicht zeigt uns jetzt die Karpelle in Form von Hufeisen. In der 
Folge erscheint die Blüthenachse immer flacher und tritt allmählieli zurück, 
da die Wände der Höhlungen mehr und mehr nach dem Scheitel der 
Blüthenachse hinaufwachsen, wie es in Figur 31 zu sehen ist. Gleich- 
zeitig nähern sich die Wände je eines einzelnen Karpells, und die Oefl- 
nungen der Höhlungen werden immer kleiner; schliesslich verwachsen 
die Ränder je eines Fruchtblattes für sich, sodass in einer älteren Blüthe 
ein solches leicht isolirt werden kann. Die Karpelle überwachsen den 
Achsenscheitel nur sehr wenig. Auf ihrer oberen Spitze entwickeln sich 
keine besonderen Griffel, sondern direet die sitzenden Narben in Form 
von kleinen Wülsten, die etwas auseinander weichen für die Oeffnung des 
Leitungsweges und kleine papillenartige Auswüchse zeigen. Auf den 
beiden seitlichen Innenwänden jedes Karpells bilden sich zahlreiche Samen- 
knospen wie auch bei Hydrocleis und wie nach Buchenau bei Buto- 
mus‘), also nicht wie gewöhlich bei den Monocotylen an den Karpell- 
rändern. Die Knospenkerne sind mit zwei Integumenten umgeben und 
sitzen auf langem Funieulus. In Figur 33 ist ein schon weiter ent- 
wickeltes Gynäceum abgebildet; nn sind die Narben mit den Oefinungen 
für die Leitungswege. 

Wie bei manchen monocotylen Pflanzen, so finden sich auch bei 
Limnocharis und Hydrocleis schuppenartige Blattgebilde, welche wir mit 
Irmisch?) sguamulae intravaginales nennen. Dieser macht auf solche 
auch bei Stratiotes und Hydrocharis schon aufmerksam. Bei den hier 
untersuchten Pflanzen sind sie mehr oder weniger gleich. Es sind dieses 
einzelschichtige, schuppenartige Gewebebildungen, welche die jüngeren 
Knospenanlagen des Blüthenstandes umgeben; auch in den Achseln 
der jungen Laubblälter des oben erwähnten vegetativen Sprosses der 
Blüthenstände treten sie auf. Auch fand ich die jüngsten Blüthenstände 
vollständig davon eingehüllt. Bei weiterer Entwicklung der genannten 
Organe gehen die Squamulä allmählich zu Grunde. Sie werden aus einer 
grösseren oder geringeren Anzahl von neben einander liegenden Zellreihen 
gebildet und stehen ohne regelmässige Anordnung. Oft findet man 
mehrere Schichten von diesen Gebilden hintereinander, die dann zuweilen 
dachziegelartig angeordnet sind. Was ihre Entstehung betrifft, so treten 
sie, soweit ich es verfolgt habe, in den Aclhıseln zwischen Blüthenknospen 


1) Flora 1857. S. 248, 
2) Ueber das Vorkommen von schuppen- oder haarförmigen Gebilden innerhalb 
der Blattscheiden bei monocotylischen Gewächsen in Bot. Ztg. 1858 3. 177. 


514 


und Stützblalt als Ausstülpungen der Epidermis hervor. Entweder wächst 
nur eine einzige Epidermiszelle, oder es wachsen mehrere in einer Reihe 
kugelig hervor und vermehren sich rasch durch Theilung. Die unteren 
Zellen sind kürzer und inhaltsreicher als die oberen, welche langgestreckt 
und durchsichtig sind. Das weitere Wachsthum scheint also durch Theilung 
der basalen und Streckung der oberen Zellen zu erfolgen. Die obere End- 
zelle einer jeden Zellreihe ist etwas kugelig verdickt. Eine Differenzirung 
von Gefässbündel findet nicht statt. Die Squamulä sondern, besonders 
in ihren jüngeren Stadien, eine zähe schleimige Flüssigkeit ab, wie es 
auch sehr deutlich bei dem frischen Material von Hydrocleis zu erkennen 
ist. Die weitere biologische und physiologische Bedeutung derartiger Ge- 
bilde, wie sie z. B. auch bei Butomus und Alisma!) vorkommen, ist noch 
näher festzustellen. 


Die Entwicklungen der Blüthen von Hydrocleis nymphoides Buch. und 
Limnocharis Plumiert sind einander sehr ähnlich. Bei denselben entsteht 
zunächst eine ringwulstartige Verbreiterung der unteren Blüthenaclhsen- 
zone. Diese verläuft bei Aydrocleis gleichmässiger als bei Limnocharis; 
auch ist der Blüthenvegetationskegel der ersteren gestreckter und höher. 
Beiden Pflanzen ist die akropetale Entstehungsfolge ?) der Staubgefässe 
eigenthünlich, welche für Hydrocleis schon Chatin a. a. O. erwähnt. 
Von regelmässig mit den übrigen Blüthentheilen alternirenden Siaubblatt- 
kreisen kann hier keine Rede sein, da diese nicht im Anschluss an jene, 
sondern durch den anfangs entstandenen Ringwulst hoch über ihnen 
stehend sich entwickeln; es handelt sich also nur um die Anordnung der 
Staubgefässe unter sich. 

Bei Hydrocleis entstehen die ersten sechs Staubgefässe, von denen 
je zwei vor den Kelchblättern liegen, zu gleicher Zeit, ebenso entwickeln 
sich die weiter nach unten folgenden immer gleichzeitig zu je sechs. Wir 
müssen also hier die Staubgefässe in fünf unter sich alternirenden sechs- 
gliedrigen Kreisen stehend betrachten (Diagramm Fig. 34), welche bei 
späierem Wachsthunm sich mehr oder weniger in drei zusammenschieben. 
An dieselben schliessen sich nach unten eine Anzahl unter sich alterni- 
render Staminodien an. Im Gynäceum habe ich nur einen Kreis unter- 
scheiden können. 

Solche Staubblatikreise kann man bei Zimnocharis nicht direct an- 
nehmen. Bei dieser Pflanze ist das Wachsthum an der Blüthenknospe 
kein so regelmässiges wie dort; wenn auch ein spiralig um die Blüthen- 


1) Buch., Engler. Bot. Jhrb. Bd. II. S. 467 ff. Irmisch 1. e. S. 178. 

2) Ueber die akropetale Entstehungsfolge überhaupt vergl. die Ausführungen in 
K. Goebel’s Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Bot. Ztg. 1882, 
S, 286 ff, 


515 


achse herumlaufendes Wachsthum nicht direct festzustellen ist, so könnte 
man ein solches doch eher annehmen als ohne Weiteres eine so regel- 
mässige Anordnung der Staubgefässe in Kreise wie bei Hydrocleis. Die 
vor den Kelchblättern gelegenen Theile der Blüthenachse sind im Wachs- 
thum gegenüber denjenigen vor den Petalen bevorzugt. Wenn dieses 
Verhältnis schon in der Verbreiterung der Blüthenachse auftritt, was 
hier wohl auch mit der dreikantigen Gestalt der letzteren zusammen- 
hängt, so wird es aber sehr deutlich in der Entstehungsfolge der Staub- 
gefässe., Zunächst sehen wir vor dem einen Kelchblatt drei Staubgefässe 
auftreten, dann erst auch vor den beiden anderen. Hierauf erscheinen die 
ersten Staubgefässe vor den Kronenblättern, welche mit den ersteren anfangs 
nicht genau auf derselben Höhe stehen, späterhin aber mit denselben einen ein- 
heitlichen Kreis bilden. Wenn die ersten Kronstaubgefässe sich differenziren, 
werden auch die nächsten Staubgefässe vor den Kelchblättern sichtbar; mit 
den zweiten Kronstaubgefässen treten auch schon die dritten Kelchstaub- 
gefässe auf. Man kann also rücksichtlich der Entstehungszeit sepale und petale 
. Staubgefässgruppen unterscheiden. Vor den Kelchblättern haben wir dann 
eine gewöhnliche Anschlussfigur von je drei, vier, fünf Staubgefässen 
(Fig. 31; 1, 2, 3), während wir vor den Kronblättern nur zwei mit einem 
noch folgenden Staubgefäss vorfinden (Fig. 30; st, u. a). Eine solche 
scharfe Gruppirung der Staubgefässe können wir aber nicht treffen mit 
Rücksicht auf deren Stellung. Dass die ersten Kronstaubgefässe anfangs 
etwas tiefer stehen als die ersten neun Kelchstaubgefässe ist entschieden 
nur der auch nach den Petalen hin etwas abfallenden, dreikantigen 
Blüthenachse zuzuschreiben. Auch der Umstand, dass nicht regelmässig 
zwei Staubgefässe von Anfang an vor den Kronblältern angelegt werden, 
sondern dieses lediglich von den Raumverhältnissen abhängt, lässt eine 
andere Anordnung der Stamina zutreffender erscheinen, nämlich die in 
Kreise, welche auch in der That sehr bald bei schärferem Hervortreten 
der ersten Kelch- und Kronstaubgefässanlagen sich bilden. Auf diese An- 
nahme ist man auch durch den Vergleich mit Hydrocleis hingewiesen. 
An diesen ersten Kreis von 13, 14 oder 15 (meist 15) Staubgefässen 
schliessen sich dann weitere mit ihnen alternirende nach unten hin an, 
bis der ganze Blüthenboden mit solchen besetzt ist. Die Anlagen der 
drei obersten, meist 15-gliedrigen Kreise werden zu fertilen Staubgelässen, 
während nach unten hin sich noch drei mehrgliedrige Kreise von Stami- 
nodien (Fig. 32) bilden. Die unterste Reihe vor den Kelchblättern steht 
hier wie auch bei Hydrocleis auf gleicher Höhe mit den Kronblättern. 
Im Gynäceum sind besonders derzeitlichen Enstehung folge nach auch 
zwei Kreise zu unterscheiden, der im Diagramm (Fig. 35) dunkel ange- 
legte ist der erste. 

Was nun die Blüthengestaltung von Limnocharis und Hydrocleis im 
Vergleich mit den ihnen verwandten Gliedern der Butomaceen und 


516 


Alismaceen belrifft, so unterscheidet sie sich zunächst von allen durch 
die akropetale Entwicklungsfolge der Stamina, von den ihnen nächstver- 
wandten Bulomus umbellatus und Alisma Plantago durch die Vermehrung 
innerhalb des Andröceums. Neigung zu einer solchen Vermehrung scheint 
aber auch bei ‚Bulomus umbellafus vorhanden sein, wie Buchenan be- 
obachtet hat'!). Eichler nimmt allerdings hier statt eines paarigen 
Dedoublements eine Spaltung in drei Staubgefässe an?). Auch haben 
wir bei Butomus wie bei Limnocharis zwei Kreise von Karpellen; während 
aber der Unterschied derselben bei der letzteren sich bald ausgleicht, sind 
die drei dem äusseren Wirtel angehörigen Karpelle bei Butomus auch in 
ihrer weiteren Ausbildung voraus?). Limmocharis hat mit Alisma die Ver- 
mehrung in: Gynäceum gemeinsam, unterscheidet sich aber von ihr durch 
die ungleichzeitige Anlage der einzelnen Glieder derselben. Eine Vermeh- 
rung auch in dem Andröceum findet stalt bei Sagittaria, bei welcher nach 
Buchenau die Staubgefässe wirklich spiralig zu stehen »scheinen« ®). 


Endlich sei noch kurz der in der Familie der Butomaceen und 
Alismaceen häufig angewendeten Dedoublementsiheorie®) Erwähnung ge- 
than. Auf den Werth bezw. Unwerth derselben hat Goebel schon in 
zutreffendster Weise in verschiedenen Arbeiten hingewiesen ®). Auch 
findet er bei seinen Untersuchungen über Alisma Plantage, Butomus 
umbellutus und Sagittaria sagittaefolia »klare Beispiele« gegen diese 
Theorie und widerlegt direct die dort gemachte Annahme eines Dedouble- 
ments”). Bei den hier untersuchten Butomaceen finden sich ebenfalls 
keinerlei stülzende Anhaltspunkte für die erwähnte Theorie. Bei Hydrocleis 
entstehen alle Stamina selbstständig und ebenso bei Limnocharis, bei welcher 
es mir anfangs nur den Anschein einer Spaltung hatte, ich aber doch auch, 
wie oben ausgeführt, eine selbstständig Entstehung der einzelnen Stamina 
für sich annehmen muss. Vielleicht könnte man geneigt sein, Dedouble- 
ment bei den meist zu zwei entstehenden Staubgefässen vor den Kron- 
blättern anzunehmen. Hier hängt aber die Entwicklung von je zwei oder 
einem Staubgefäss lediglich von den Raumverhältnissen ab; wir haben 
schon oben erwähnt, dass nämlich dort, wo anfangs nur i Stamen an- 


1) Flora 1857 8. 246. 

2) Blüthendiagr. S. 101. 

3) Das. S. 247. 

4) Alismaceen. Engler-Prantl, Natürl. Pflefaw. 1889, IT. Theil. I. Abth. S. 228 

5) Eichler, Blüthendiagr. S. 100 u. 101. Buchenau. Alism. 8. 228 und 
Butom. 8.233. Obgleich in Buch.’s Blüthenentwicklung von Alisna u. Butomus 1. c. 
8. 242 u. 246 alle Stbgf. selbstständig entstehen. 

6) Goebel, Vergl. Entwicklgsgesch. der Pflanzenorg. in Schenk’s Handbuch der 
Botanik Bd. UI. 5. 297 u. 298. Ders., Grdz. der Botanik u. allgem. Pflanzen- 
morphologie. Leipzig 1882, S. 472 ff. 

7) Goebel, Beitr. zur Morph. 1. c. 407. 


517 


gelegt wird, späterhin häufig noch ein zweites auflritt. Bis jetzt ist also 
die Dedoublementstheorie durch Fälle aus den Familien der Alismaceen 
und Butomaceen nicht direct bewiesen und kann daher auch eben nur 
als eine sehr zweifelhafte Hypothese betrachtet werden, wenigstens inner- 
halb dieser Familien. 


III. Eriocaulaceae. 
(Eriocaulon und Päpalanthus.) 


Die Eriocaulaceen sind bis jetzt, soviel ich aus der Litteralur ersehen, 
noch in keiner Weise entwicklungsgeschichtlich untersucht worden. Diese, 
von Eichler auch wohl als die Compositen unter den Monocotylen be- 
zeichnet, sind meist kleinere Pflanzen, welche in einer grossen Anzahl 
von Arten in den Tropen an feuchten, sumpfigen Orten vorkommen, 
einige derselben sind auch fluthend. Die umfangreichste und sorgfälligste 
Arbeit über diese Familie hat Fr. Koernicke') herausgegeben, welchem 
dann spätere Sammler meist gefolgt sind. Auch Hieronymus’ Dar- 
stellung in Engler-Prantl »Natürliche Pflanzenfamilien« basirt »fast 
ganz« auf den Untersuchungen Koernicke’s*). Derselbe giebt auch 
hier eine übersichtliche Zusammenstellung der vorhandenen Lilleratur 
über die Eriocaulaceen. Auf die einzelnen Werke näher einzugehen, hat 
für unsere Untersuchung keinen Werth, da das in der Lilteratur gegebene 
Thatsachenmaterial wenig Verschiedenes aufweist. ‘Zur Unlersuchung 
lagen einige Eriocaulon-Arten und eine Päpalanthus-Aıt?) vor, deren 
nähere Bestimmung speciell für unsere Zwecke von keinem grossen Inter- 
esse ist, da nur allgemeine Gesichtspunkte für die Blüthengestallung der 
Eriocaulaceen aufgestellt werden sollen. Es kann nicht die Absicht des 
Verfassers sein, im Folgenden eine in jeder Weise erschöpfende Entwick- 
lungsgeschichte dieser Familie zu geben, wozu schon das Material nicht 
hingereicht hätte; das Mitzutheilende dürfte aber doch einen Beitrag zu 
einer eingehenderen Kenntniss der Blüthengestaltung in dieser Familie 
bilden. 

Die hier zunächst unlersuchte Eriocaulon-Art hat mit wenigen ge- 
ringen Unterschieden, die sich auf die Behaarung der Laub- und 
Blüthenstülzblätter beziehen, denselben Habitus wie die von Koernicke 
unter Eriocaulon setaceum*) beschriebene Art. Während die Laubblätter 
und Blüthenstützblätter bei Er. sefaceum als kahl angegeben werden, 
fand ich sie bei der vorliegenden Art wenigstens in jüngeren Stadien be- 


N) Fr. Koernicke, Eriocaulacearum monographia. Linnaeu. Bd. XXVIE (1857). 

2) &. Hieronymus, Eriocaulaceae 1. c. II. Theil. 4. Abth. 8. 21. 

3) Erstere auf Ceylon, letztere in Brittisch Guiana von Herrn Prof. Goebel 
gesammelt. 

4) 1. c. 8. 564. 


518 


haart. Diese Haare scheinen sich allerdings bei den älteren Pflanzen- 
theilen zu verlieren. Der langgestreckte, nicht verzweigte Stengel ist dicht 
mit dünnen, röhrenförmigen, einnervigen Blättern besetzt und trägt an 
seinem unteren Ende kurze, einfache, haarförmige Würzelchen. Die Blätter 
sind in ihren jüngeren ‘Stadien, also besonders die um die Stengelspitze 
herumstehenden, mit zahlreichen, knieförmig nach oben gebogenen, stark 
verkieselten Haaren besetzt. Diese bestehen aus zwei kurzen Basalzellen 
und einer längeren Endzelle. Die zweite Basalzelle ist meist kugelig ver- 
diekt. An der Stengelspitze befinden sich ausserdem noch dicht zusammen- 
stehende, lange Wollhaare, welche dort die Zwischenräume zwischen den 
Blättern vollständig ausfüllen. 

Die Blüthenstände sind in ihren jüngeren Entwicklungsstufen ganz 
und gar von diesen Wollhaaren wie von einem dichten Filz eingehüllt, 
wie in Figur 36 ein solcher abgebildel; %k ist das Blüthenköpfchen, w 
die Wollhaare und r ein Theil eines röhrenförmigen Blattes mit den 
knieförmig nach oben gebogenen, kurzen Haaren. Zuerst bemerken wir 
an der Stelle, wo sich eine Inflorescenz entwickeln wird, einen bald 
sichelförmig werdenden Wulst, dessen Convexität nach dem Stengel- 
vegetalionspunkt hin gerichlet ist. Dieser Wulst streckt sich in die Höhe, 
und seine beiden Endspitzen greifen weiter aus, sodass die eine die andere 
etwas überdeckt. Jetzt ist auch die erste Anlage zur Inflorescenz sichtbar 
geworden, nämlich als flacher Höcker, der sich bald kugelig emporwölbt. 
Der sichelförmige Wulst entwickelt sich weiter zu einem scheidenförmigen 
Vorblatt, welches in adossirter Stellung anfangs den jungen kugeligen 
Blüthenstand vollständig einhüllt (Fig. 36 v). Die Vorblätter sind in den 
jüngeren Stadien besonders nach dem Grunde hin mit knieförmigen Haaren 
bedeckt, die sich später mehr oder weniger verlieren. Am Grunde der 
kugeligen Inflorescenz entstehen vier Höcker, die sich rasch zu halbmond- 
förmigen Wülsten erweitern, bald blattartige Gestalt annehmen und sich 
zu Hüllblättern des Blüthenstandes entwickeln. Später schliessen sie den- 
selben vollständig ein. Wenn diese Hüllblätter noch die Gestalt von 
Wülsten haben, treten schon weitere Veränderungen an der Inflorescenz- 
achse auf. An derselben entstelien ringsum auf die Hüllblattanlagen nach 
oben folgend eine Anzahl Höcker, die sich ebenfalls bald blattarlig ver- 
breitern; in der Achsel der letzteren differenzirt sich je eine weitere flache 
Hervorwölbung. Die ersteren Höcker entwickeln sich zu Brakteen, die 
letzteren zu Blüthen. Die anfangs kugelige Anlage des Blüthenköpfchens 
flacht sich mehr ab und wächst in die Breite. Alternirend mit den 
zuerst entstandenen Brakteen und ihren Blüthenanlagen entwickeln sich 
nun in aufsteigender Spirale nach dem Vegetationsscheitel hin weitere 
Anlagen, bis die Oberfläche der Infloresecenzachse damit bedeckt ist. Die 
Blüthenköpfchen werden nun auf den sich entwickelnden Stielen weit 
über die röhrenförmigen Blätter emporgehoben. Je nach den verschie- 


519 


denen Entwicklungsstufen der Köpfchen sind deren Stiele ungleich lang. 
Die Blüthenstände werden von nur vier, von Anfang an schon sterilen 
Hüllbläitern umgeben. An älteren Köpfchen findet man häufiger auch 
noch einige von den äussersten Blüthenanlagen verkünmert, sodass die 
einschliessenden Hüllblätter in grösserer Anzahl erscheinen. Bine jüngere 
Inflorescenz ist in Figur 37 wiedergegeben, A sind die einschliessenden 
sterilen Hüllblätter, & die Brakteen mit den Blüthenanlagen f. Die Blüthen- 
brakteen zeigen ein sehr intensives Wachsthum und überdecken schon 
frühzeitig die in ihren Achseln entstandenen Höcker. 

Ein solcher Blüthenhöcker streckt sich bei weiterem Wachsthum und 
nimmt walzenförmige Gestalt an. Optische Längsschnitle durch Jüngere 
Blüthenanlagen sind in Figur 38 abgebildet; » ist der Vegetationsscheitel 
des Blüthenköpfchens, fi f2 fs jüngere aufeinanderfolgende Entwicklungs- 
stadien von Blüthen mit ihren Brakteen dı be bs, welche dieselben schon 
vollständig überdecken. Die Blüthenanlage fi ist noch ein kugelförmiger 
Höcker, f2 ist bereits mehr walzenförmig, fs zeigt schon bei s die ersten 
Kelchblattanlagen. An dem unteren Theile der Blüthenachse entstehen 
drei flache Hervorwölbungen, die eine nach der Inflorescenzachse hin 
gelegene ist eiwas kürzer und niedriger. Es sind dieses die ersten An- 
lagen zu den Kelchblättern. Diese drei Kelehblattanlagen sind nicht 
scharf von einander getrennt, indem ihre seitlichen Spitzen sehr bald 
einander berühren. Die Blüthenachse ist also frühzeitig von einem basalen 
Kelchring umgeben; dieser lässt die Anlagen der einzelnen Kelchblätter 
nur durch die oberen etwas ausgeschweiften Randparlieen erkennen. 
Nun sieht man an der Blüthenachse vor den Medianen der drei Kelch- 
zipfel nahe der Inserlionsstelle derselben je eine sehr sanfte Wölbung 
auftreten, die Anlagen zu den sepalen Staubblättern. Gleichzeitig, ein 
Zeitunterschied ist nicht mit Sicherheit festzustellen, macht sich eine 
weitere Veränderung an der Blütenachse bemerkbar, und zwar vor den 
Berührungs- bezw. Verwachsungsstellen der Kelchblätter, also an den mit 
den sepalen Staminalanlagen alternirenden Stellen. Hier setzt sich die 
Inflorescenzachse gegen den Scheitel schärfer ab, indem sie sich dicht 
unlerhalb desselben stärker hervorwölbt. Diese Wölbung erstreckt sich 
hinab bis zur Insertionsstelle des Kelchringes, sodass hier je ein Längs- 
wulst entsteht. Eine seitliche Ansicht, wie sie Figur 39 wiedergibt, zeigt 
uns, dass die Oberflächenlinie, die diesen Wulst (w) an der Aussenseite 
begrenzt, grade und fast senkrecht nach unten verläuft, während sie sich 
von dem Achsenscheitel schon deutlicher unter fast rechtem Winkel ab- 
setzt, stı sind die sepalen Staubgefässanlagen. Wenn diese schon deut- 
liche Höckerform, und der obere Theil des Längswulstes eine schräg nach 
oben gehende Wachthumsrichtung angenommen haben, differenzirt sich 
am Grunde des Längswulstes eine kleine Gewebepartie. Dieser untere 
Theil des Wulstes tritt nun immer deutlicher hervor, verbreitert sich 


520 


allmählich und nimnit mehr und mehr Blattform an, während sich der 
obere grössere Theil des Wulstes zum Staubgefäss ausbildet. Die inneren 
Perigonblätter entstehen hier also mit den ihnen anteponirten Staubblättern 
aus einem einheitlichen Primordium. Die sepalen Stauhgefässe stehen 
auf gleicher Höhe mit dem inneren Perigonkreis. Die Entwicklung des 
inneren Staubblatt- und Perigonkreises aus je einem gemeinsamen Wulst 
ist an den abgebildeten Stadien in den Fig. 40—49 zu verfolgen; ste die 
inneren Staubgefässe, p das innere Perigon. Wenn die Kronblätter etwas 
deutlicher hervorlreten, bemerken wir auch die ersten Anlagen des Gynä- 
ceums. Es entstehen den Kelchblättern opponirt an dem Rande des 
Vegetationsscheitels, der nur wenig mehr gewachsen ist, drei Wülste. 
Diese berühren einander bald, ihre Rückentheile wachsen stark in die 
Länge, sodass der Vegetationsscheitel sehr frühzeilig von den Frucht- 
blättern überwölbt wird. Dieses zunächst der äussere Vorgang der ersten 
Entwicklung des Gynäceums. Näher auf dieselbe einzugehen, werden wir 
weiter unten Gelegenheit haben. 

Bis zu diesem Entwicklungsstadium (Fig. 41) ist die Gestaltung aller 
Blüthen des Köpfchens dieselbe; es sind also alle Blüthen ihrer Anlage 
nach Zwitterblüthen. Von nun an aber bleibt bei den einen Blüthen 
das Gynäceum auf seiner Entwickelungsstufe stehen oder tritt wenigstens 
in seiner Weiterentwicklung bedeutend zurück gegen die des Andröceums, 
bei den andren Blüthen findet das Umigekehrte statt. Es entwickeln sich also 
fortan männliche und weibliche Blüthen getrennt auf demselben Köpfchen. 

Die später als männlich auftretenden Blüthen entwickeln sich derart 
weiter, dass die Kelchblätter der fertigen Blüthe als eine nach hinten bis 
über die Hälfte geschlossene, nach vorn offene, dreizipflige Spatha er- 
scheinen. Diese ist auf der Rückenseite nach den Spitzen hin mit kurzen, 
knieförmigen Kieselhaaren besetzt; die Randzellen sind meist zu sichel- 
förmigen Haaren ausgewachsen. Die inneren Perigonblätter erscheinen 
als Anhängsel am Grunde der Filamente des inneren Staubblattkreises 
und zeigen nur eine schwache Entwicklung. Sie erreichen die Länge der 
Filamente der ihnen anteponirten Staubgefässe. Die Epidermiszellen der 
Innenseite bilden sich zu längeren Haaren aus. Die inneren drei Staub- 
gelässe überragen die äusseren drei etwas. Das Gynäceum ist in seiner 
Entwicklung zurückgeblieben, aber in der fertigen Blüthe als dunkel- 
braunes, drüsenähnliches Organ noch sichtbar. Es sei hier noch auf 
einen besonderen Wachsthumsvorgang in der männlichen Blüthe auf- 
merksam gemacht. Je mehr die Antheren ihrer Reife entgegengehen, 
desto mehr werden die inneren Theile der Blüthe, welche zunächst in 
Jüngeren Zuständen sich tief unten in der sie weit überragenden Kelch- 
spatha befinden, emporgehoben, sodass sie bei der Reife aus derselben 
hervorragen. Dieses wird nun bewirkt theils durch ein energisches, inter- 
kalares Wachsihun und Streckung der Zellen des direkt über der Kelch- 


521 


insertion gelegenen Theiles der Blüthenachse, theils durch bedeutende 
Streckung der Zellen der Filamente mit ihren basalen Anhängseln. 
Koernicke gibt nun für Er. sefaceum und viele andere Arten an, dass 
die Kronblätter in einen »tubum faretum« verwachsen seien. Bei der 
Betrachtung nur älterer Blüthen erscheint das Innere derselben allerdings 
als eine keulenförmige »massive Röhre«, wie auch Hieronymus angibt. 
Genauere Untersuchung lässt jedoch erkennen, dass die Kronblätter mit 
ihrer Basis nicht die Filamente des mit ihnen durchaus auf derselben 
Höhe stehenden äusseren Staminalkreises umfassen, sondern, wie Fig. 43p 
zeigt, seitlich dicht neben ihren zugehörigen Filamenten nach dem Innern 
der Blüthe verlaufen. Auch ist durch die eigenartige Entwicklung des 
inneren Perigon, besonders aber seine Stellung. zum äusseren Staubblatt- 
“ kreis eine solche Verwachsung der Perigonzipfel in eine »massive Röhre« 
nicht gut denkbar. Uebrigens findet man solche Streckung der unteren 
Blüthenachse auch bei der weiblichen Blüthe, wodurch die Staubgefäss- 
rudimente beträchtlich von einander entfernt werden. 

Bei der Weiterentwicklung der später als weiblich fungirenden Blüthen 
verwachsen die seitlichen grösseren Kelchblätter nach vorn zu einer bis 
fast zur Hälfte geschlossenen Spatha; nach hinten sind sie dagegen mit 
dem kleineren Kelchblatt nur bis zum unteren Rande des Gynäceums 
verwachsen. Die Kelchzipfel sind auch, wie die der männlichen Blüthen, . 
besonders nach der Spitze hin mit zahlreichen knieförmigen Kieselhaaren 
besetzt; die randständigen Haare sind sichelförmig. Das innere Perigon 
ist stärker ausgebildet als in der ‚männlichen Blüthe und wird gebildet 
von drei spalelförmigen Blättern, von welchen das vordere etwas kleiner 
ist. Die Kronblätter sind auf der Innenseite mit langen mehrzelligen 
Haaren bedeckt. Nach der Spitze werden diese kürzer und gehen über 
in randständige, hakenförmige Kieselhaare. Das Androeceum ist auf einer 
gewissen Entwicklungsstufe stehen geblieben und sind die Staubgefässe, 
welche anfangs normal vorhanden, allmählich zusammensgechrumpft aber 
noch deutlich auch in der fertigen Blüthe sichtbar, wenigstens nach Ver- 
folgung der Entwicklungsgeschichte. Dass Koernicke nichts von einem 
Androeceum in der weiblichen Blüthe erwähnt und Eichler!) von einer 
spurlosen Verkünmerung desselben spricht, ist wohl dem Umstande zu- 
zuschreiben, dass beide Forscher nur fertige Blüthen untersucht haben. 
In der in Fig. 44 abgebildeten weiblichen Blüthe sehen wir das Androe- 
ceum (si) noch deutlich; p sind die inneren Perigonblätter, die äusseren 
sind entfernt. Durch obige entwicktungsgeschichtliche Untersuchung haben 
wir also festgestellt, dass alle Blüthen des Köpfchens bis zu einer ge- 
wissen Entwicklungsstufe zwittrig sind, dass sich bei den einen nur das 
Gynäceum, bei den andren nur das Androeceum normal ausbildet. 


1) Blüthendiagramm. 8. 137. 


Flora 1891, 34 


522 


Zum Vergleich wurden noch einige andre Eriocaula und eine ‚Päpa- 
lanthus-Art untersucht, hauptsächlich um hier die Entstehung des inneren 
Perigon- bezw. Staubblattkreises und den Ursprung der Samenknospen 
zu verfolgen. 

Es liegen noch zwei Eriocaulon- Arten vor, welche beide in ihren 
Blüthentheilen wie die obige nach der Dreizahl aufgebaut und in der 
Anlage zwittrig sind. Im Wesentlichen bieten sich uns dieselben Ent- 
wicklungsbilder wie bei dem ersten Eriocaulon. Beide jetzt zu betrach- 
tende Arten sind etwas zygomorph gebaut. In Figur 45 ist ein Stadium 
der einen-Art abgebildet, welches dem in Figur 39 wiedergegebenen un- 
gefähr gleichkommt. Hier ist auch die Blüthenbraktee mit zahlreich sich 
entwickelnden Haaren vorhanden. Wir sehen, dass die Wülste , aus 
denen der innere Perigon- und Staubblattkreis entsteht, noch vollständig 
einheitlich sind. Bei der folgenden Art tritt die Zygomorphie deutlicher 
hervor. Es sind schon elwas weiter entwickelte Stadien derselben abge- 
bildet. Die Figuren 46 und 47 zeigen zwei Entwicklungsstufen für die 
beiden in Rede stehenden Kreise. In der ersteren Abbildung ist eine 
Theilung (p und ste) des Primordialwulsies aufgetreten, während in der 
letzteren das innere Perigon p nur noch als Rückenanhängsel des Fila- 
mentes des ihm anteponirten Staubgefässes sie erscheint. Bei beiden 
Eriocanlon- Arten sind die Kronenzipfel nur wenig entwickelt und lösen 
sich an ihrer Spitze in Haare mit stark spiralig verdickten Zellwänden 
auf. Bei beiden finden sich auch auf den inneren Perigonzipfeln kleine, 
dunkelbraun gefleckte Drüsen; dieselben entwickeln sich schon sehr früh- 
zeitig und sind wahrscheinlich Nektarien. Nach Eichler sind sie »nichts 
weiter als eine paracorollinische Effiguration!)«. Die Annahme Kunth’s, 
dass die Drüsen Staubgefässrudimente seien, weist Koernicke nach 
Eichler »mit Recht« zurück; in der That liegen in der Entwicklung 
auch keine Gründe für eine solche Annahme vor. Hieronymus theilt 
mit: »Die oft ungleichen Kronzipfel besitzen je eine behaarle Drüse, bei 
manchen sind die Kronlappen sehr klein, sodass nur die Drüsen oder 
auch nur ein winziger Lappen an der hinteren Seite übrig bleiben« ?). 
Die Drüsen der beiden vorliegenden Arten sind nicht behaart; vielleicht 
hat die Behaarung der Kronenzipfelspitzen zur obigen Annahme geführt, 
indem die Zipfel die Drüsen nicht oder nur kaum überragen, und ähn- 
liche Verhältnisse vorlagen wie bei der in Fig. 48 abgebildeten Blüthe 
(p = innere Perigonzipfel, d = Drüsen). 

Die Blüthenentwicklung des vorliegenden Päpalanthus zeigt nun für die 
späler zu deutende Blüthengestaltung der Eriocaulaceen markirende Ver- 
hältnisse. An dem anfangs kugeligen, dann mehr walzenförmigen Blüthen- 


1). ce. S, 137. 
2)1.e. 8.2. 


523 


höcker treten die Kelchanlagen in der oben bei Eriocaulon geschilderten 
Weise auf und bilden sehr bald einen zusammenhängenden basalen Ring 
um den Blüthenhöcker, an welchem sich die einzelnen Kelchzipfel all- 
mählich deutlicher herausbilden. Mit denselben alternirend entwickeln 
sieh nun auch ähnliche Wülste wie bei Eriocaulon, doch verlaufen die- 
selben nicht wie dort (Fig. 39 u. 45 w) mit fast gleichmässig breiter Basis 
an der Blütenachse, sondern verbreitern sich mehr nach unten hin; sodass 
sie sch am Grunde ziemlich nähern. Von der Anlage eines äusseren 
Staniinalkreises ist auch in der-Anlage keine Spur vorhanden. Ein diese 
Verhältnisse zeigendes Präparat ist in Figur 49 abgebildet. Die Wülste w 
alterniren mit den Kelchzipfein s und lassen hier noch keire Differen- 
zirung erkennen. In der in Fig. 50 wiedergegebenen Entwicklungsstufe 
sind der innere Perigon- und der ihm anteponirte Staubblattkreis (p u. st) 
schon vollständig deutlich ausgebildet. Das Gynäceum ist ebenfalls schon 
in einem vorgeschrilienen Stadium vorhanden. Alle Blüthen dieses Pä- 
palanthus sind auch von Anfang an zwillrig und verkümmern spälerhin 
im Androeceum oder Gynäceum. 

Endlich sind auch noch einige Untersuchungen über den Aufbau des 
Fruchtknotens der vorliegenden Eriocaulaceen angestellt worden. Hier 
ist das die Samenknospen tragende Gewebe, die Scheidewände und das 
anfangs in die Fruchtknotenhöhlung hineinragende Ende der Blüthenachse 
auf gewissen Entwicklungsstufen so eng verschmolzen, dass die Frage 
nach dem Ursprung der Samenknospen nicht sofort zu lösen ist. Ent- 
stehen die Samenknospen aus Gewebe, welches der Achse oder den Frucht- 
blättern angehört? Zur Entscheidung dieser Frage wüssen wir nach 
einem Grundsatz verfahren, den Goebel in einer für vergleichend ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchungen über Fruchtknotenbildung höchst 
bedeutungsvollen Arbeit aufstellt, nämlich dem Grundsatz, zu untersuchen, 
»welches Areal des Blüthenbodens die Fruchiblätter gleich bei ihrem 
Auftreten einnehmen«). Wir müssen daher auf die jüngsten Entwicklungs- 
stufen der Fruchtknotenanlage zurückgehen. Die Entwicklung des Gynä- 
ceums ist bei den untersuchten Eriocaulaceen im Wesentlichen die näm- 
liche. Sie beginnt durch die Anlage dreier mit dem inneren Staubblatt- 
kreis alternirender Höcker unterhalb des Vegetalionspunkles. Diese Höcker 
verbreitern sich sehr rasch und treten mil einander in Berührung, sodass 
schon sehr frühzeitig der ganze Rand des Vegetationsscheitels verbraucht 
ist. Ein solches Stadium ist in Fig. 46 im optischen Längsschnitt wieder- 
gegeben. Die Karpellanlage g setzt hier direkt über den äusseren Staub- 
gefässen an und reicht schon fast bis zum obersten Gipfel der Blüthen- | 
“ achse. Nun rücken die Karpellränder von den Berührungs- bezw. 


1) Goebel, Zur Entwicklungsgeschichte des unterständigen Fruchtknotens. 
Bot, Ztg. 1886. 8. 738. 
34* 


524 


Verwachsungsstellen aus rasch weiter nach der Achsenspitze hin vor, 
stossen auf derselben zusammen und bilden so die Anlagen der Scheide- 
wände. Der Vegetationsscheitel ist nunmehr vollständig von den Frucht- 
blattanlagen verbraucht und von karpellarem Gewebe überzogen. Gleich- 
zeitig wächst der Rückentheil der Karpelle stark in die Höhe, sodass auf 
den Fruchtblättern eine Aushöhlung entsteht und dieselben wie seilliche 
Taschen an der Blüthenachse angeheftet erscheinen. Durch sehr früh- 
zeitige Anlage der Samenknospe auf jedem Karpell wird diese Aushöhlung 
auch sofort ausgefüllt und erscheint von oben gesehen nur noch als 
schmale Rinne, die vor der Mitte der Fruchtblätter schärfer hervortritt 
als an den Seiten, indem sie dort tiefer einschneidet und hier allmählich 
nach den Anlagen der Scheidewände hin verläuft. Bei den Eriocaulon- 
Arten, von welchen Präparate in den Fig. 41 und 47 abgebildet sind, 
erreichen die Scheidewände schon sehr frühzeitig den Gipfel des Vege- 
tationspunktes, indem der Blüthenvegetationskegel hier sehr niedrig ist, 
und erhebliches Längenwachsihum auch nicht stattfindet. Sehr deutlich 
ist dieses Hinaufgreifen der Scheidewände an dem Vegelationsscheilel und 
die Taschenbildung auch an dem untersuchten Päpalanthus (Fig. 50) zu 
erkennen. Die Placenten der Eriocaulaceen sind also zweifellos kapellaren 
Ursprunges. Eine deutliche Sohlenbildung ist zwar hier durch ‘das früh- 
zeitige Auftreten der Samenknospen nicht sichtbar, würde aber vielleicht 
bei einer vergleichend entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung innerhalb 
der ganzen Familie zu finden sein. Auf jeden Fall erinnert die Bildung 
des. Fruchtknotens und die Placentation der Samenknospen der Briocau- 
laceen an die Vorgänge, welche Schaefer in seinen eingehenden Unter- 
suchungen über Fruchlknotenbildung auch bei der Familie der Caryo- 
phylleen schildert’). Die Fruchtblätter verwachsen oben zu einem langen 
Griffel, der mit einer mit zahlreichen kleinen Papillen besetzten drei- 
theiligen Narbe endigt. Die Narben der untersuchten Briocaulaceen liegen 
alle dorsal zu den Fächern, also über der Samenanlage, wie die in Fig. 44 
abgebildete Blüthe zeigt. Ueber die Entstehung der in dieser Familie 
häufig vorkommenden Fruchtknotenanhängsel konnte deshalb nichts 
Näheres festgestellt werden, doch lassen Bilder von den verschiedenen 
Entwicklungsstufen der Fruchtblätter auch unsrer Arten die Erklärung 
Eichler’s?) über die Entstehung dieser Gebilde den thatsächlichen Ver- 
hältnissen entsprechend erscheinen. 

Nach allen bis jetzt aufgezeichneten Diagrammen der Kriocaulon- 
Blüthe und den Beschreibungen der Floristen scheint es, als ob die Blüthe 
der Eriocaulaceen regelrecht und einfach nach dem gewöhnlichen Typus 


1) Schäfer, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens und der 
Placenta. Inaug.-Diss. -Flora od. allg. bot. Ztg. 1890. S. 84. 
"2) l.e. 8. 138, 


5925 


der monoeotylen Blüthe gebaut wäre. Die Diagramme!) zeigen in regel- 
rechler Alternation zwei Perigonwirtel, zwei Staubgefässwirtel und einen 
Karpidenwirtel. Die obigen entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen. 
zeigen aber, dass dieses nicht der Fall ist, und es handelt sich nun um 
die Deutung der Eriocaulaceen - Blüthe. 

Bei der Eriocaulon -Blüthe entsteht zunächst der äussere dreizählige 
Perigonwirtel; ob nun der äussere Staminalwirlel vor oder nach der An- 
lage der Primordien für den inneren Perigon- und Staubblattwirtel ange- 
legt wird, konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Entwicklungs- 
zustände, welche die ersten Anfänge der Kelchstamina ohne die Anlagen 
der Primordien zeigten, habe ich nicht gefunden, wohl aber sind die 
Primordien schon deutlich entwickelt, während die Glieder des äusseren 
Staminalkreises noch als flache Erhebungen auftreten. Diese nehnıen erst 
deutliche Höckerformen an, wenn sich auch schon eine Differenzirung 
der Primordialwälste bemerkbar macht. Mit dem inneren Staubblattkrei$ 
alternirt ein dreizähliger Karpidenwirtel. Nach der Entwicklungsgeschichte 
sind nun der innere Perigon- und Staubblattkreis nicht als selbstständige. 
Kreise aufzufassen, sondern als ein einziger von Phyllomen, die sich in 
Staubgefässe und Perigon teilen. Dieses erscheint hier nur als Anhängsel 
an den Filamenten der anteponirten Staubgefässe, wie auch aus den in 
den Figuren 47 und 48 wiedergegebenen Präparaten ersichtlich. Auch 
findet sich eine Abbildung in dem Werke von Le Maout et Decaisne 
a. a. Ö., welche ein einzelnes Staubgefäss mit dem verwachsenen Kron- 
blatt zeigt. Wenn nun schon die Entwieklungsgeschichte die Auffassung 
des inneren Perigons und Staubblattwirtels als ein Phyllom ohne Zwang 
zulässt, so wird sie vollständig gerechtfertigt in dem Aufbau der Päpa- 
lanthus-Blüthe. Die Blüthe des untersuchten Päpalanthus ist einfacher 
gebaut. An gewissen Blüthenzuständen (Fig. 50) finden wir einen drei- 
zähligen äusseren Perigonwirtel, mit ihm alternirt ein dreizähliger innerer 
Perigon- und der diesem anteponirte Staubblattwirtel, darauf folgt in 
regelmässiger Alternation ein dreizähliger Karpidenwirtel über dem äusseren 
Perigon. Auffallend ist auch die Stellung des inneren Perigons zu den 
Staubblättern, hier um so mehr als von einern äusseren Staminalkreis 
auch in der Anlage keine Spur vorhanden ist. Gerade dieses Stellungs- 
verhältniss ist von grosser Bedeutung für die Auffassung der Zusammen- 
gehörigkeit dieser beiden Wirte. Auch die Entwicklungsgeschichte zeigt, 
dass hier die inneren Perigonblätter mit den anteponirten Staubblättern 
aus gemeinsamen Primordien entstehen, sodass eine andre Deutung wohl 
kaum möglich ist. Bei Päpalanthus haben wir also nur drei Kreise in 
regelmässiger Alternation, zuerst den äusseren Perigonwirtel, dann den 


1) Eichler, Blthdiagr,. 8. 139 u. Hieronymus l. ec. 8, 28, — Traite general 
de Botanique, „e Maout et Decaisne. 8. 612. 


526 


Staubblattkreis mit den Filamentanhängseln und zuletzt einen dreizähligen 
Karpidenwirtel über dem äusseren Perigon (Diagramm Fig. 5%). Bei 
Eriocaulon finden wir also auch mit Rücksicht auf den ihr verwandten 
Päpalanthus die Entstehung des inneren Perigons und der anteponirten 
Staubgefässe aus gemeinsamen Primordien bestätigt. Wie bei Friocaulon 
aber eine regelmässige Alternation, wenn eine solche überhaupt nöthig 
ist, zu Stande kommt, kann vor der Hand noch nicht mit Sicherheit 
festgestellt werden. . Nicht vollständig ausgeschlossen ist, dass auch der 
äussere Perigon- und Staminalkreis nur als ein einfacher Kreis aufzufassen 
sind, direkte ertwicklungsgeschichtliche Belege hierfür wurden allerdings 
nicht gefunden. Möglich ist ja auch eine entwicklungsgeschichtlich nicht 
nachweisbare successive Entstehung der Glieder der inneren Wirtel. 
Weitere vergleichend entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen innerhalb 
dieser Familie können darüber Aufschluss geben. Das Diagramm der 
Eriocaulon -Blüthe würde bis jetzt das in Figur 51 gezeichnete sein. 
Uebrigens finden sich manche Fälle einer ähnlichen eigenartigen Ent- 
wicklung von Blüthenhüllblättern z. B. bei den Monocotylen Potamogeton, 
Ruppia und auch bei der dicotylen Familie der Primulaceen. Ein aus- 
gezeichneles Beispiel dafür, dass sich eine Blattanlage in einen fertilen 
und sterilen Theil spaltet, gibt uns auch Ophioglossum. 


Zum Schluss mögen nun unter Hinweis auf die obigen näheren Aus- 
führungen noch einmal kurz die wichtigsten Resultate unsrer Unter- 
suchungen zusammengestellt werden. Es wurden aus den drei mono- 
cotylen Familien Cyelantheae, Butomaceae und Kriocaulacese einzelne 
Vertreter auf ihre Blüthengestaltung hin entwicklungsgeschichtlich unter- 
sucht, worüber sich bis jetzt noch keine Angaben in der Litteratur vor- 
finden. 


1. Alle bisherigen Deutungen der Inflorescenz der Cyclantheen Car- 
ludovica und Sareinanthus sind unhaltbar, da sie den thatsächlichen Ver- 
hältnissen nicht entsprechen. Wir haben bei den Oyelantheen Carludovica 
latifolia, Carl. Moritziana und Sarcinanthus wutilis nicht, wie man seither 
annahm, abwechseinde männliche und weibliche Blüthen auf demselben 
Blüthenkolben, sondern derselbe ist von Zwitterblüthen in regelmässig 
spiraliger Anordnung dicht besetzt, hierzu vergleiche den in Fig. 1 abge- 
bildeten Blüthenkolben und das in Fig. 16 aufgestellte Diagramm. Die 
früher als »männliche Blüthen« aufgefassten Phalangen sind nur Bündel 
von Staubgefässen, die zu vier das von den eigenthümlichen Organen, 
den Staminodien mitihren Basalstücken, umgrenzte Gynäceum einschliessen, 
welches von früheren Forschern als selbstständige »weibliche Blüthe« an- 
gesehen wurde. 


9. Durch die obigen Untersuchungen ist eine entwicklungsgeschicht- 
lich begründete Erklärung für die Polygynie und Polyandrie der Buto- 


597 


maceen Limnocharis Plumieri und Hydrocleis nymphoides Buch. gegeben, 
welche bislang noch nicht bekannt war. Bei beiden Pflanzen entstehen 
die Staubgefässe in akropetaler Reihenfolge. 


a) Die Staubgefässe bei Limnocharis Plumieri stehen in drei meist fünf- 
zehngliedrigen Kreisen, woran sich noch eine grössere Anzahl von 
Staminodien schliessen, welche als strahlenförmiges Nektarium anzu- 
sehen sind. Das Gynäceum bildet anfangs zwei mehrgliedrige Kreise, 
welche bald zu einem einzigen, meist achtzehngliedrigen Wirtel zu- 
sammentreten. 


b) Das Androeceum von Hydrocleis nymphoides Buch. zeigt fünf mit 
einander alternirende, sechsgliedrige Kreise; diese werden nach unten 
hin ebenfalls durch eine Anzahl von Staminodien begrenzt. Die 
Stamina schieben sich späterhin mehr oder weniger in drei Haupt- 
kreise ineinander. Das Gynäceum besteht aus einem einfachen sechs- 
gliedrigen Wirtel. 


c) Die in dieser Familie häufig herangezogene Dedoublementstheorie 
findet auch durch die obigen Untersuchungen keine Bestätigung. ı 


3. Durch entwicklungsgeschichtliche Thatsachen ist ein Beitrag zur 
eingehenderen Kenntniss der Blüthengestaltung in der Familie der .Erio- 
caulaceen geliefert worden. Die Blüthen der hier untersuchten Eriocaulon- 
und Päpalanthus- Arten sind der Anlage nach alle zwittrig. Von einem 
gewissen Entwicklungsstadium an bleibt das Androeceum bezw. Gynäceum 
in seiner Weiterentwicklung zurück, sodass die fertigen Blüthen ein- 
geschlechtig erscheinen; an diesen ist aber das verkümmerte Gynäceum 
bezw. Androeceum noch deutlich zu erkennen. Von letzterem erwähnen 
frühere Autoren gar nichts, oder stellen es als spurlos verschwunden 
hin. Nach den früher aufgezeichneten Diagrammen und den Angaben 
der Floristen bildet die »zwittrig gedachte«, dreizählige Eriocaulon-Blüthe 
fünf regelmässig mit einander alternirende, dreigliedrige Wirtel, dem 
gewöhnlichen monoeotylen Typus entsprechend, und fehlt bei Päpalanthus 
nur der äussere Staminalkreis. Nach den milgetheilten Befunden ist aber 
.die Blüthengestaltung dieser Eriocaulaceen eine andre. 


a) Bei den untersuchten Briocaulon-Blüthen entwickeln sich das innere 
Perigon und der ihm anteponirte Staubblattwirtel aus einfachen 
Primordien. Die Kronzipfel erscheinen nur als basale Rücken- 
anhängsel der Filawente, sind mit dem äusseren Staminalkreis in 
gleicher Höhe inserirt und verwachsen nicht, wie man früher durch 
Betrachtung nur fertiger Blüthen (männlicher Blüthen) annahm, zu 
einer massiven Röhre, sondern bleiben bei allen Blüthen getrennt. 
Dieses scheinbare Entstehen einer solchen Röhre wird nur durch be- 
sondere Wachsthumsvorgänge bedingt. Das innere Perigon und der 
innere Staminalkreis sind nur als ein einziger Kreis aufzufassen. 


598 


b) Der hier untersuchte Päüpalanthus zeigt eine noch einfachere Blüthen- 
gestaltung. Von einem äusseren Staminalkreis ist auch in der Anlage 
keine Spur vorhanden. Das innere Perigon und die ihm anteponirien 
Staubgefässe entstehen ebenfalls aus einfachen Primordien, bilden 
also nur einen Kreis, sodass wir bei Päpalanthus nur drei miteinander 
alternirende Wirtel haben. 


Figuren - Erklärung. 


(Zur Unterbringung aller Figuren auf zwei Tafeln sind die Figuren mit Aus- 
nahme von Fig. 2la,b, 22, 24 u. 27 nur in halber Grösse wiedergegeben. Die in 
Klammern ‚eingeschlossenen Zahlen bezeichnen die nunmehrigen Vergrösserungen). 


I. Cycelantheae. 

ph —= Staubgefässbündel (»Phalangene); p = Basalstück der Staminodien 
(»Perigon der Q-blüthe«e); st = Staminodien; sib — Staubgefässe, 2 —= Zähne um 
die Staubgefässbündel; g = Gynäceum. 

Fig. ). (12) Junger Blütheukolben von Carludovica latifolia. 

Fig. 2. (38) Längsschnitt durch den oberen Theil eines jungen Kolbens. a, b, c 
Junge Blüthenknospen. 

Fig. 3. (88) Junge Blüthenknospe in der Oberansicht; die seitl, Phal, entwickelt. 

Fig. 4—8. (38) Längsschnitte durch aufeinanderfolgende Entwicklungsstufen 
junger Blüthen. 

Fig. 9. (50) Oberansicht einer jüngeren Blüthe von Carl. Moritziana. 

Fig. 10. (20) Oberansicht des Gynäceums mit den dasselbe umgrenzenden Or- 
ganen (Carl. Moritz.); unteres Staminodium weggeschnitten. 

Fig. 11. (12) Längsschnitt durch eine fertige Blüthe (Carl. latif.) 

Fig. 12. (38) Einzelne jüngere Phalange in der Oberansicht. 

Fig. 13. (38) Aeltere Phalange; alle Staubgefässe schon entwickelt. 

Fig. 14. (300) Theil eines Längsschnittes aus einem sehr jungen Seitenspross, 
die Anlage eines Gummiganges zeigend. 

Fig. 15. (250) Spaltöffnung auf den Staminodien (Carl. latif.). 

Fig. 16. Diagramm von Carludoviea und Sarcinanthus. 


II. Butomacenae. 

b = Blüthe; a = Fruchtblatt; 7 == Laubblatt; n = Narbe; p = Kronblatt; 
r= Ringwulst um die Blüthenachse; s=Kelch; sı = Blüthenstützblatt; sö= Staub- 
gefässe; w == Verbreiterung der unteren Blüthenachse; v = Vegetationsscheitel. 

Fig. 17. (38) Junge Inflorescenz von Limnocharis mit theilweise eingezeichn. 
Schuppen. 

Fig. 18. Jüngste Blüthe einer Inflorescenz und Uebergang der letzteren in den 
zur veget. Vermehrung dienenden Spross mit der Anlage zweier Laubblätter. 

Fig. 19. (38) Ein solcher Spross schon weiter entwickelt. 

Fig. 20 (38) Junge Blüthenknospe von Hydrocleis. 

Fig. 2lau,b. (75) Ober- und Seitenansicht einer weiterentwickelten Blüthen- 
knospe von Hydrocl.; die ersten 6 st angelegt. 

Fig. 22. (75) Blüthenknospe von Hydr. mit Anlage der beiden ersten Staminal- 
kreise und erste Anlage des Gynäceums, 


529 


Fig. 23. (10) Einzelnes Fruchtblatt von Hydr. mit Samenanlage. 

Fig. 24. (75) Junge Blüthenknospe von Limnoch. 

Fig. 25. (38) Opt. Längsschnitt durch eine Blüthenknospe von Limn., Blüthen- 
achse verbreitert. 

Fig. 26. (38) Blüthenknospe von Limn. Staubgefässanlage auf einer Seite. 

Fig. 27. (100) Oberansicht einer Blüthenknospe von L. mit den Anlagen der 
9 ersten Staubgefässe. 

Fig. 28. (50) Seitliche Ansicht einer solchen Knospe. 

Fig. 29. (50) Blüthenknospe von L., vor den Kelchblättern schon die zweiten 
Staubgefässe und das Gynäceum, vor den Kronblättern die ersten Staubgefässe angelegt. 

. Fig. 30. (38) Ansicht etwas schräg von unten einer Blüthenknospe von L. 

Gynäceum ringsherum und erste Staubgefässe vor den Kronblättern angelegt. 

Fig. 31. (88) Seitliche Ansicht einer Blüthenknospe von L. alle 3 Staminal- 
kreise angelegt. 

Fig. 32. (12) Unterste Staubgefässe und Anordnung der Staminodien einer 
älteren Blüthe von L. 

Fig. 83. (12) Seitliche Ansicht eines Gynäceums von L. mit Samenanlage. 

Fig. 34 u. 85. Diagramm von Hydr. bezw. Limn.; der 2. Kreis des Gynäceums 
von L. dunkel angelegt. 


IL Eriocaulaceae. 

b = Braktee; d = Drüse der Kronzipfel; f== Blüthenanlage; g = Gynäecrum ; 
h —=.Rüllblatt; k = Blüthenköpfchen; p = Kronzipfel; r = röhrenförniges Laub- 
blatt; s = Kelch; stı — äussere, sts — innere Staubgefässe; » = Primordiun für 
Kronzipfel und Staubgefüsse; wo = Wollhaare, 

Fig. 36. (50) Junges Blüthenköpfehen in dem Vorblatt von den Wollhaaren 
eingehüllt (Eriocaulon). 

Fig. 37. (50) Aeltere Infloresceenz mit Blüthenanlagen (Erioe.) 

Fig. 38. (250) Theil eines Längsschnittes durch eine Inflorescenz mit Blüthen- 
anlagen. ° 

Fig. 39. (140) Blüthenknospe von Er. Wulst w noch einheitlich. 

Fig. 40. (140) Etwas ältere Blüthenknospe, Kronzipfel differenziren sich. 

Fig. 41. (140) Blüthenknospe von Er.; Kronzipfel schon deutlich; Gynäceum 
zeigt die Taschenbildung. 

Fig. 42. (140) Blüthenknospe von Er., die sich zur Q-Blüthe entwickelt. 

Fig. 43. (50) Theil einer fertigen Z'-Blüthe; Kronzipfel nicht verwachsen; 
Fruchtknotenrudiment ist nicht eingezeichnet. 

Fig. 44. (88) Q-Blüthe von Zr. Staubgefässrudiment noch deutlich. 

Fig. 45. (140) Junge Blüthenknospe einer Eric.- Art mit der Braktee. 

Fig. 46. (140) Opt. Längsschnitt einer 3.'etwas zygomorphen Er.-Art. Frucht- 
blatt g erreicht fast schon den Gipfel der Blüthe. 

Fig. 47. (140) Aeltere Blüthenknospe derselben Art; Kronzipfel als Anhängsel. 

Fig. 48. (38) ZJ-Blüthe von Er. mit Drüsen. 

Fig. 49. (140) Junge Blüthenknospe von Päpalanthus; Primordium für Kron- 
zipfel und Staubgefässe noch einheitlich. 

Fig. 50. (140) Aeltere Blüthenknospe von Päp. Kronzipfel, Staubgefässe an- 
gelegt. Gynäceum zeigt die eigenthümliche Taschenbildung. 

Fig. 51 u. 52. Diagramm von Eric. bezw. Päp. 


"8 


Literatur. 


Dr. Udo Dammer, Handbuch für Pflanzensammler. Mit 15 Textabbildungen 
und 13 Tafeln. Stuttgart, Verlag von Ferd. Enke. 1891. Preis 8 Mark. 
Der Zweck des vorliegenden Buches ist, wie der Verf. sagt, der systematischen 
Botanik neue Freunde zu werben; es wendet sich zu diesem Zwecke in erster Linie 
an die Studirenden der Naturwissenschaften und an Lehrer, endlich auch an 
Pfianzenliebhaber überhaupt. 

Es wird mitgetheilt: wie und was gesammelt werden soll und wie das Gesammelte 
aufzubewahren und zu ordnen ist; die neueren Erfahrungen und Ansprüche sind 
überall mitgetheilt, so dass diese Abschnitte als recht zweckdienliche und sorgfältig 
bearbeitete bezeichnet werden können. 

Einiges, was besser weggeblieben wäre, findet sich auch schon in diesen, das 
Sammeln der Phanerogamen betreffenden Abschnitten, so die unzutrefiende Erörte- 
rung über »Ablast« und »Abort« u. A. Viel mehr tritt die Aufnahme von nicht in 
ein Buch für Sammler gehörigen Dingen hervor bei den Kryptogamen. 

Der Verfasser entnimmt hier eine grosse Anzahl von Angaben und Abbildungen 
Lürssens Handbuch. Dies ist für das Buch ein unnöthiger dasselbe nur vertheuernder 
Ballast. Jeder Pflanzensammier wird ohnedies in Besitz eines Hand- oder Lehrbuchs 
der Botanik sein mü-sen und in demselben die hier wiedergegebenen Dinge nach- 
schlagen können. Dabei ist auch verschiedenes mit untergelaufen, was der Sammler 
sich wohl besser nicht aneignet. Dass z. B. die Bärlappe eine im Aussterben be- 
griffene Familie seien (p. 187) dürfte doch erst nachzuweisen sein; die dem Ref. 

. bekannten Glieder derselben scheinen sich auch in unserer Zeit recht wohl zu be- 
finden, ebenso ist die Eintheilung der Thallophyten in Protophyten, Zygosporeen, 
Oosporeen und Carposporeen nicht mehr zeitgenäss, am wenigsten für den Pflanzen- 
samniler, Dagegen hätten die Angaben über das Einsammeln und Präpariren der 
niederen Pflanzen viel eingehender sein sollen. 

Für eine zweite Auflage wäre also eine Verkürzung des Buches um etwa die 
Hälfte und für die niederen Pflanzen Heranziehung von Specialisten zu empfehlen, 
dann werden sowohl die Brauchbarkeit des für Phanerogamen schon jetzt recht 
empfehlenswertben Buches als auch der Absatz desselben erhöht werden, 

K. 6. 


Abbildungen zur deutschen Flora H. Karsten’s nebst den ausländischen 
medicinischen Pflanzen und Ergänzungen für das Studium der Morpho- 
logie und Systemkunde. Herausgegeben von R. Friedländer & Sohn. 
Berlin 1891. Preis 3 Mark, in Leinenband geb. 4,20 Mark. 

Der Gedanke, von dem die vorliegende Publikation ausgeht, ist wohl der, dass 
es erwünscht sei, gute Abbildungen möglichst zugänglich zu machen; ein Gedanke, 
der gewiss berechtigt ist, da in der botanischen Litteratur an guten und zu billigem 
Preise zugänglichen Abbildungen durchaus kein Ueberfluss herrscht. Den Karsten’schen 
Bildern lässt sich nun freilich dies Prädikat keineswegs durchgehends ertheilen, vor 
Allem nicht denen der Kryptogamen. 


531 


Bei den Pilzen z. B. müssen die meisten Abbildungen der Hyphomyceten als 
wenig lehreich bezeichnet werden, von anderen Bedenken (vgl. die Abbildungen, welche 
»Exobasidium« und »Actinomyces« vorstellen sollen!) ganz abgesehen. Wenn ferner 
z. B. in Fig. 93 an zwei Spirogyrafäden zugleich die normale, die Rhynchonema- 
Copulation und (in einer anderen Zelle desselben Fadens!) die Zygosporenkeimung 
dargestellt wird, so ist dies mehr als man von einer Spirogyra verlangen kann. 

Bei Cycas revoluta sind die Samenanlagen so dargestellt, als ob jede in der 
»Achsel verkümmerter Fiederabschnitte« sässe, was, obwohl es in der Figuren- 
erklärung steht, nicht der Fall ist. Dagegen sind die übrigen sehr zahlreichen 
Habitusbilder (im Ganzen sind es 709 Figuren), wenn sie auch vielfach etwas grösser 
zu wünschen wären, meist recht brauchbar. Zu bedauern ist, dass ein System bei- 
behalten wurde, das den Studirenden, der das Werk benutzt, nur irreleiten kann. 
Die scormophyten Cryptogamen« einzutheilen in »seminiferae« und »sporiferae« , die 
Phanerogamen in »nothocarpae« und »teleocarpae«, hat vielleicht vor 50 Jahren einen 
Schein von Berechtigung gehabt; wer heute noch derartiges aufzutischen für gut 
findet, hat eben »rien appris et rien oublie«. K. 6. 


Krabbe, G., Entwicklungsgeschichte und Morphologie der polymorphen 
Flechtengattung Cladoria. Ein Beitrag zur Kenntniss der Ascomyceten. 
Mit 12 Tafeln. 

Bereits in einer früheren Abhandlung (Ber. d. Deutsch. bot. Ges. 1883) hatte 
der Verf, darauf hingewiesen, dass die Podetien, welche bisher als Thallusgebilde 
angesprochen worden waren, Bestandtheile des Fruchtkörpers seien. Die jetzige 
Arbeit bringt den vollgiltigen Beweis dafür. Bei den einfach gebauten Frucht- 
körpern erfolgt die Differenzirung der ascogenen Hyphen sehr früh, sie wachsen mit 
der Anlage empor und werden beim Hohlwerden des Fruchtkörpers in verschiedene 
Zweige zerrissen. In den becherförmigen und strauchig verzweigten Fruchtkörpern 
erfolgt die Anlegung des ascogenen Gewebes meist später. Aehnlich geht die Ent- 
wicklung der Gonidienfrüchte, der Spermogonien, vor sich, Auch hier ist das 
Podetium ein integrirender Theil des Fruchtsprosses. Die heterosporischen Frucht- 
körper, welche Apothecien und Spermogonien zugleich ausbilden, sind erst im Laufe 
der phylogenetischen Entwicklung aus den Homosporen entstanden. Nach der Ent- 
wicklungsweise der Früchte gliedert sich die Gattung in drei Gruppen: 1. Frucht- 
körper einfach, homospor; Differenzierung frühzeitig; 2. Fruchtkörper einfach oder 
gegliedert, oft heterospor; Differenzirung oft im vorgerückterem Stadium ; 3, Frucht- 
körper reich gegliedert, hetorospore und homospore; Differenzirung nur in vor- 
gerückteren Stadien. 

Da der Thallus bald abstirbt und Gonidien ursprünglich der Fruchtanlage fehlen, 
so erfolgt die Ernährung der Früchte durch aufliegende Soredien, deren Algen von 
den Pılzuyphen umsponnen werden. 

Die Arten mit reich gegliederten Fruchtsprossen sind phylogenetisch von solchen 
mit einfacher Ausbildung der »Podetien« abzuleiten. 

Die Arbeit ist ausserordentlich reichhaltig und legt die Entwicklungsgeschichte 
und Morphologie der Gattung nach allen Seiten hin klar, so dass jetzt die Cladonien 
zu den best gekannten Ascomycetengattungen gehören. 

Die Tafeln sind nicht blos in entwicklungsgesähichtlicher Hinsicht von grossem 
Werth, sondern bieten zugleich auch für den Systematiker eine Menge der vor- 
treffiichsten Habitusbilder. , Lindau, 


532 


A. Wigand, Flora von Hessen und Nassau. II. Theil: Fundortsverzeichniss 
der in Hessen und Nassau beobachteten Samenpflanzen und Pierido- 
phyten. Herausgegeben von Dr. Fr. Meigen. Marburg, N. G. Elwert’sche 
Verlagsbuchhandlung. 1891. 


Nach Wigand’s Tode fanden sich eine grössere Anzahl mehr oder weniger ab- 
geschlossener Arbeiten, von denen einige nachher von seinen Schülern herausgegeben 
wurden. Bines dieser Ergebnisse eines arbeitsreichen Lebens bringt der vorliegende 
stattliche Band, durch dessen Herausgabe sich Dr. Meigen ein Verdienst erworben 
hat. Es ist eine Statistik der hessen - nassauischen Flora mit einer grossen Anzahl 
von Fundorten. Die Verbreitung wird bei einer grossen Anzahl von Arten in über- 
sichtlicber Weise durch Kärtchen, wie sie H. Hoffmann zuerst zu diesem Zwecke 
angewendet hat, erläutert. 

Eine Verarbeitung des gegebenen Materials nach pflanzengeographischen Gesichts- 
punkten, wie sie von Wigand wohl beabsichtigt war, ist nicht vorhanden. Aber 
auch so ist das auf jahrelangen zuverlässigen Beobachtungen beruhende Werk ein 
werthwoller Beitrag zur Floristik Deutschlands ’). K. 6. 


1) Bei dieser (Gelegenheit sei eine mich betreffende Angabe in einer nenerdings 
von einem Studenten W. Lorch herausgegebenen Excursionsflora von Marburg be- 
richtigt, Ich habe Himantoglossum hireinum in hiesiger Umgebung nie gefunden, 
und halte es für mehr als unwahrscheinlich, dass diese Kalkpflanze an dem be- 
treffenden Standort vorkownit. 


533 


Eingegangene Litteratur. 


Abbildungen zur Deutschen Flora H. Karsten’s nebst den ausländischen 
med. Pflanzen und Ergänzungen für das Studium der Morphologie und System- 
kunde. Herausgegeben von R. Friedländer und Sohn, Berlin 1891. 

Ambronn, Ueber das Verhalten doppeltbrechender Gelatineplatten gegen Magnetis- 
mus und Blectrieität. S.-A. aus d. Ber. d. K. Sächs. Gesellschaft der Wissen- 
schaften, v. 3. Aug. 1891. 

— — Einige Beobachtungen über das Gefrieren der Colloide. Sitzung v. 2. Febr. 1891. 

Beck, Ritter von, Versuch einer neuen Ülassification der Früchte, Aus d. Verh, 
der k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien, Jahrgang 1891. 

Berckholtz, W., Beiträge zur Kenntniss der Morphologie und Anatomie von 
Gunnera manicata Linden, S.-A. aus Bibliotheca Botanica, Heft 24. Verlag von 
Th. Fischer, Cassel. j 

Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie. IX. Heft: Die 
Hemiasci und die Ascomyceten. In Gemeinschaft ausgeführt wit Dr. Franz v. 
Tavel und Dr. Gustav Lindau. Commissionsverlag von H. Schöningh, Münster. 

Chodat, Sur la distribution et l’origine de l’espece et des groupes chez les Poly- 
galacdes. Extrait des Archives des Sciences physiques et naturelles. 'Troisitume 
periode, t. XXV. Juin 1891. 

Contributions from the U. 8. National Herbarium. Vol. I, Nr. 4. List of 
plants collected by D, Edward Palmer in 1890 in Western Mexico and Arizona, 
at 2 Alames. 2. Arizona. By J. N. Rose. 

Contributions from the U. 8. National Herbarium. Vol. II, Nr. 1. 

Dammer, Handbuch für Pfanzensamnler. Stuttgart, Verlag von Ferd. Enke. 1891 

Deinega, Der gegenwärtige Zustand unserer Kenntnisse über den Zellivbalt der 
Phycochromaceen. Extrait du Bulletin de la Societ& Iımper. des Naturalistes de 
Moscou, Nr. 2, 1891. 

Dodel, A., Beiträge zur Kenntniss der Befruchtungs-Erscheinungen bei Iris sibirica. 
S.-A. aus der Festschrift zur Feier des 50jähr. Doktorjubiläums der Herren Prof. 
Dr. Karl Wilhelm v. Nägeli in München und Geheimerat Prof. Dr. Albert v. 
Kölliker in Würzburg. Verlag von Albert Müller, Zürich, 

Engler, Der Königl. Botanische Garten und das botanische Museum zu Berlin im 
Etatsjahr 1890/91. j 

Farlow and Seymour, A provisional Host-index of the Fungi of the United- 
States. Part. IIL Cambridge, June 189. 

Golenkin, Pteromonas Alata Cohn. Ein Beitrag zur Kenntniss einzelliger Algen. 
Extrait du Bulletin de la Societe Imper. des Naturalistes de Moscou, Nr. 2, 1891. 

Jack, Hypnun (Limnobium) Gerwigüi. $.-A. aus den »Mittheilungen des Badischen 
Bot. Vereins«. 

Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der polymorphen Flechtengattung 
Cladonia. Leijzig, Verlag von Arthur Felix 1891. 

Kummer, Der Führer in die Mooskunde. Berlin, Verlag von Julius Springer. 1891. 

Lorrain Smith, On the development of the Cystocarps in Callophyllis laciniata, 
Kütz. Extracted from the Linnean Society ’s Journal. — Botany, vol. XXVII. 

Macmillan, On the growth-periodieity of the potato tuber, Froni'the American 
Naturalist, May 1891. 

Mattirolo, Contribution A la biologie des Hepatiques. Mouvements hygrocopiques. 
dans le Thallus des Hepatiques Marchanti6es. Extrait des Archives italiennes 
de Biologie, t. XI, fasc. II. 

Moll, Het slijpen van Microtoom-Messen. Overgedrukt uit Botanisch Jaarboek 
uitgegeven door het Kruidkundig genootschap Dodonaea te Gent. Derde Jaar- 
gang 1891. ” 

Müller, Carl, Albinismus bei Lathraea SquamariaL. $.-A. aus Leimbachs Deutscher 
bot. Monatsschrift. IX. Jahrgang, Nr. 1. 


534 


Müller, Carl, Das Vorkommen freier Gefässbündel in den Blattstielen kräftiger 
Staudengewächse S.-A. aus den Verhandlungen des Bot. Vereins der Provinz 
Brandenburg. XXXII. 

— — Ein Beitrag zur Kenntniss der Formen des Collenchyus. S.A. aus den Ber. der 
Deutschen Bot. Gesellschuft Jahrgang 1890, Band VIII, Heft 5. 

— — Ueber ein fettes Oel aus Lindensamen Ib. Ba. VII. Heft 10. 

— — Ueber die Balken in den Holzelementen der Coniferen. Ib. Bd. VII, General- 
versammlungsheft. 

— — Deber die Einführung der Begriffe »Molekularwertigkeit«e und »Molekular- 
koeffiziente und ihre Bedeutung für die molekulare Energie. $.-A. aus den 
Berichten der Pharmaceutischen Gesellschaft. Juni 1891. . 

Murray, On Cladothele Hook. F. et Harv. (Stietyosiphon Kütz). Reprinted from 
the Journal of Botany for July 1891. 

Naturkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indie Deel L. 1891. 

Overton, Beitrag zur Kenntniss der Entwicklung und Vereinigung der Geschlechts- 
producte bei Lilium Martagon, 8.-A. aus der Festschrift zur Feier des 50jähr. 
Doctor-Jubiläuns der Herren Prof. Dr. Karl Wilhelm Nägeli in München und 
Geheimerat Prof. Dr. Albert Kölliker in Würzburg. Verlag von Albert Müller, 
Zürich. 

Palladin, Eiweissgehalt der grünen und etiolirten Blätter. S.-A. aus den Berichten 
der Deutschen Bot. Gesellschaft, Jahrgang 1891, Bd. IX, Heft 6. 

Penard, Les Peridiniacdes du Leman. Bulletin des travaux de la Soeiete Botanique 
de Gendve, VI, 1891. 

Reinke, Beiträge zur vergl. Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. 
Bibliotheca Botanica, Heft 23. Cassel, Verlag von Th. Fischer. 

Richards, On the structure and development of Choreocolax Polysiphoniae, Reinsch. 
Reprinted from the proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 
Vol. XXVI. 1891. 

Rostowzew, Recherches sur l'’Ophiglossum vulgatum L. (Note pröliminaire) Saertryk 
af Overs. over d. K. D. Vidensk. Selsk. Forh. 1891. Kjobenhavn. 

Schilling, Die Süsswasser-Peridineen. S.-A. aus »Flora oder allg. bot. Zeitung«. 
1891. Heft 3. 

Schumann, K., Ueber afrikanische Ameisenpflanzen. $.-A. aus den Berichten der 
Deutschen Bot. Gesellschaft, Jahrgang 1891, Band IX, Beft 2. 

— — Malvaceae ]. Flora Brasiliensis Fasc. CIX. 

Vöchting, Ueber die Abhängigkeit des Laubblattes von seiner Assimilations-Thätig- 
keit. S8.-A. aus der Bot. Zeitung 1891. Nr. 8 u. 9. 

Warming, Botaniske Exkursioner. I. Fra Vesterhavskystens Marskegne. Suertryk 
af Vidensk. Meddel. fra den naturb. Forening i Kbhvn. 1890. 

— — Podostemaceae, S.-A. aus Engler-Prantl's natürl. Pflanzenfamilien. III. 2a. 

— — Note sur le genre Hydrostachys. Extrait du Bulletin de l’Academie Royale 
Danoise des Sciences et des Lettres pour l’annde 1891. 

Watsen, The relation of the Mexican Flora to that of the United States From 
the Proceedings of the American Association for the advancement of Science. 
Vol. XXXIX, 

-——- — Contributions to American Botany. XVIIL From the Proceedings of the 
American Academy of Arts and Sciences, Vol. XXVL 

Wigand, Flora von Hessen und Nassau. II. Theil. Herausgegeben von Dr. Fr, 
Meigen. Marburg 1891. N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung. 

Wille, Morphologiske og physiologiske Studier over Alger. Saeraftryk af Nyt. 
Mag. f. Naturv. XXXIL 1, . 

— — Algae. S.-A. von Warmings Handboog i systematisk Botanik IL 

Zander, Karl’ Wilhelm v. Nägeli. S.-A. aus der »Deutschen Med. Wochenschrift« 
1891 Nr. 28, 


Marburg. Universitäts-Buchdruckerei {R, Friedrich), 


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Flora 1891. 


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Tafel XV. 


Flora 1891. 


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Flora 1891. - Taf.XVl. 
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Flora 1891. Tat. 


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Flora 1891. 


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33 


Ylora 1891. 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG, 


FRÜBER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 49. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 74. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


Heft I mit Tafel I-III und 2 Holzschnitten. 
Erschienen am 16. Januar 1891. 


Inhalt. C, STICH, Die Athmung der Pflanzen bei verminderter Sauerstoffspannung . Seite 1-57 
A. WEISSE, Ueber die Wendung der Blattspirale und die sie bedingenden 
Druckverhältnisse an den Axillarknospen der Coniferen . . . . „ 58—70 
F. BUCHENAU, Ueber Knollen- und Zwiebelbildung bei den Juncaceen . . » 71-83 
E. LOEW, Ueber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau der 
Blüthe von Oxytropis pilosa DO, . B . . . . B . . ” 84-91 
H. ZUKAL, Halbflechten . . . oo. . . . . . . PR 92—107 
J. MÜLLER, Lichenologische Beiträge . . . on . . . FR 107—113 
LITTERATÜUR: W. Nylander, Lichenes Japoniae B . B . . . . FR 114 
R, Hesse, Die Hypogaeen Deutschlands B . . B B „ 115 
O. Drude, Handbuch der Pflanzengeographie B . . » 116 
A.O. Kihlmann. Pflanzenbiologische Studien aus Russ. „Lappland „ 116—117 
E. Sagorski u. G. Schneider. Flora der Oentralkarpatlen . » 117 
G. Ritter Beck v. Mannagetta, Flora von Nieder-Oesterreich . »”_  u7-118 
R. Neuhauss, Lehrbuch der Mikrophotographie . . B . „ 118 
W. Behrens, Leitfaden der botanischen Mikroskopie . . » „ 119 
A. Artari, Zur Entwicklungsgeschichte des Wassernetzes , B » 119 
A. Hansen, Pflanzen-Physiologie . B . » 120 
R. Sadebeck, Kritische Untersuchungen über die durch Taphritia- 
Arten hervorgebrachten Baumkrankheiten . B „ 120—121 
F. Buchenau, Zwei Abschnitte aus der Praxis des bot. Unterrichts ‚ 3121-122 
Eingegangene Litteratur . B . B . B . . B . . . » 122—124 
MARBURG. 
N. G. ELWERT'’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1891. 


N 2 Mit Verlagsbeilagen von Eduard Kummer in Leipzig und von 
Paul Parey in Berlin. ug 


Mittheilung. 


Da der Unterzeichnete von Anfang August bis Mitte April auf 
einer Tropenreise abwesend sein wird, so bittet er, alle die Redaction 
der „Flora“ betreffenden Mittheilungen, Manuskripte etc. an den 
stellvertretenden Herausgeber, Herrn Dr. Giesenhagen, 1. Assi- 
stent am botan. Institut in Marburg, oder an die Verlagsbuchhand- 
lung richten zu wollen. 


Marburg, August 1890. 
Prof. Dr. Goebel. 


Die »Flora oder allgemeine botanische Zeitung« erscheint in zwang- . 
losen Heften. Der Jahrgang enthält mindestens 30 Bogen Text und etwa 
12 Tafeln, auf deren Vermehrung und Ausstattung thunlichst Rücksicht 
genommen werden soll. 


Aufgenommen werden Arbeilen aus dem Gesammtgebiet der Botanik. 
Die Herren Mitarbeiter erhalten ein Honorar: von vorerst 20 M. für den 
Druckbogen (mit Ausnahme der aus Diagnosen bestehenden Beiträge) 
und 30 Sonderabdrücke. Betreffs der Aufnahme, von Dissertationen wird 
besondere Vereinbarung vorbehalten. 

Die Zahl der gewünschten Sonderabdrücke ist auf den Correcturen 
zu vermerken. 

Die »Flora« kann zum .Preise von 18 M. für den Band durch die 
unterzeichnete Verlagsbuchhandlung, sowie durch jede andere Buch- 
handlung oder die Post bezogen werden. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung. 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


oa 
FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 49. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 74. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


Beft II mit Tafel IV-VI und 1 Holzschnitt. 


\ Erschienen am 15. April 1891. 
Inhalt. H. KLEBAHN, Ueber Wurzelanlagen unter Lenticellen bei Herminiera Elaphro- 


xylon und Solanum Dulcamara . B . . . . B . . Seite. 


P. DIETEL, Untersuchungen über Rostpilze 
E. LOEW, Ueber die Bestäubungseinrichtung und den anatomischen Bau dor 
Blüthe von Apios tuberosa Mch. 5 
J. B. DE TONI, Systematische Tebersicht der bisher bekannten Gattungen der 
echten Fucoideen . 
LITTERATUR: M. Büsgen, Der Honigthau . 
. E. Elfving, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze 
©, Steinbrinck, Zur Theorie der hygroskopischen Farben- 
quellung und -schrumpfung vegetabilischer Membranen . 
A, Meyer, Wissenschaftliche Drogenkunde . 
C. de Candolle, Recherches sur les inflorescens 
Eingegangene Litteratur . 


MÄRBURG.. 


N. G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDELUNG. 


1891. 


125—139 
140-159 


160-171 


171-182 
183—185 
185—187 


187—188 
189 
189—190 
190—192 


Bu” Mit einer Beilage von.Julius Klinkhardt, Graphisches Iustitut, Leipzig. eg 


Die »Flora oder allgemeine botanische Zeitung« erscheint in zwang- 
losen Heften. Der Jahrgang enthält mindestens 30 Bogen Text und etwa 
12 Tafeln, auf deren Vermehrung und Ausstattung thunlichst Rücksicht 


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Die Herren Mitarbeiter erhalten ein Honorar von vorerst 20 M. für den 
Druckbogen (mit Ausnahme der aus Diagnosen bestehenden Beiträge) 
und 30 Sonderabdrücke. Betreffs der Aufnahme von Dissertationen wird 


besondere Vereinbarung vorbehalten. 


Die Zahl der gewünschten Sonderabdrücke ist auf den Correcturen 
zu vermerken. 

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unterzeichnete Verlagsbuchhandlung, sowie durch jede andere Buch- 


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ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 49. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 74. JAHRGANG. 


- 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


* 
Heft III mit Tafel VII-X und 1 Hoizschnitt. 
Erschienen am 29. Juni 1891. 
Inhalt GC. STEINBRINCK, Ueber die amatomisch-physikalische Ursache der hygro- 


skopischen Bewegungen pflanzlicher Organe . . B . . . . Seite 193—219 
A. J, SCHILLING, Die Süsswasser-Peridineen . . „ 220-299 
R. HE. SCHMIDT, Ueber Aufualıme und Verarbeitung von fetten Oolen durch 
Pllanzen . . B . . . » . » 300-370 
35. MÜLLER, Lichenologische Beiträge. ZXxV. B . B » . “ ” 371—382 
LITTERATUR: J, Müller, Kritik über Dr. Wainto’s „Etude’ . B . . ” 383—389 
O. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der 
Mycologte . . . . . . . . . . . Fr 389 —390 
Eingegangene Litteratur . . . . B . . . . . . . Pr 391-392 
. 
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MARBURG. 


N.G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1891. 


Die »Flora oder allgemeine botanische Zeitungs erscheint in zwang- 
losen Heften. Der Jahrgang enthält mindestens 30 Bogen Text und etwa 
12 Tafeln, auf deren Vermehrung und Ausstattung thunlichst Rücksicht 
genommen werden soll. 

Aufgenommen werden Arbeilen aus dem Gesammtgebiet der Botanik. 
Die Herren Mitarbeiter erhalten ein Honorar von vorerst 20 M. für den 
Druckbogen (mit Ausnahme der aus Diagnosen bestehenden Beiträge) 
und 30 Sonderabdrücke. Betreffs der Aufnahme von Dissertationen wird 
besondere Vereinbarung vorbehalten. 

Die Zahl der gewünschten Sonderabdrücke ist auf den Correcturen 
zu vermerken. 

Die »Flora« kann zum Preise von 18 M. für den Band durch die 
unterzeichnete Verlagsbuchhandlung, sowie durch jede andere Buch- 


handlung oder die Post bezogen werden. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung. 


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FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHER ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 49. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 74. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF, Dr. K. GOEBEL. 


Heft IV und V mit Tafel XI-XIX. 
Erschienen am 3. October 1891. 


Inhalt. 'TH.LANGE, Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung der Gefässe und Tracheiden Seite 393—4134 . 
K. REICHE, Ueber nachträgliche Verbindungen frei angelegter Pflanzenorgane ” 4135—444 


P. F. REINSCH, Ueber das Protococcaceen Genus Actidasmium . . . » 445—459 
M. DALMER, Ueber stärkereiche Chlorophylikörper im Wassergewebe der 
Laubmoose . B . 


5 . . . „ 460—465 
E. ZACHARIAS, Ueber das Wachsthum der Zeilhaut bei Wurzelhaaren . . » 466-491 


H.RONTE, Beiträge zur Kenntniss der Blüthengestaltung einiger Tropenpflanzen » 492-530 
LITTERATUR: 1) U. Dammer, Handbuch für Pilanzensammier . B B . Ps 530 
2) Abbildungen zur deutschen Flora H. Karstner . . . „ 530—531 
3) G. Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der 
polymorphen Flechtengattung Chadoria . B . . „ 531 


4) A. Wigand, Flora von Hessen und Nassau. II. Theil . „ 532 
Eingegangene Litteratur . . . „ 533--534 


MARBURG. 
N. G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1891. 


Die »Flora oder allgemeine hotanische Zeitung«e erscheint in zwang- 
losen Heften. Der Jahrgang enthält mindestens 30 Bogen Text und elwa 
12 Tafeln, auf deren Vermehrung und Ausstattung thunlichst Rücksicht 
genommen werden soll. 

Aufgenommen werden Arbeiten aus dem Gesammtgebiet der Botanik. 
Die Herren Mitarbeiter erhalten ein Honorar von vorerst 20 M. für den 
Druckbogen (mit Ausnahme der aus Diagnosen bestehenden Beiträge) 
und 30 Sonderabdrücke. Betreffs der Aufnahme von Dissertationen wird 
besondere Vereinbarung vorbehalten. 

Die Zahl der gewünschten Sonderabdrücke ist auf den Correeturen 
zu vermerken. j 

Die »Flora« kann zum Preise von 18 M. für den Band durch die 
unterzeichnete Verlagshuchhandlung, sowie durch jede andere Buch- 


handlung oder die Post bezogen werden. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung.