FH, 

| 5%. 

FLORA 
ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


UE REIHE 50. JAHRGANG 
NE HE 50., G 


ODER 


——— 
DER GANZEN REIHE 75. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: Prof. Dr. K. GOEBEL. 


Mit 8 Tafeln und 26 Textfiguren, 


Mo. Bot. Garden, 
1893 


MARBURG. 
N, 6 ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1892, 


m .r 


ER hs 
Inhaltsverzeichniss. 


I. Abhandlungen. 


. Seite 
CORRENS, C., Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höh. Pflanzen 
von der Gegenwart freien Sauerstofles . . 87 
DODEL, A., Beiträge zur Morphologie und Entwiekelingsgeschichte der Stürke- 
körner von Pellionia Daveauana . . ! . 267 
HAACKE, O., Ueber die Ursachen elektrischer Ströme in Pflanzen . 455 
HAUPTFLEISCH, P. Die Fruehtenbwiekelung der Gattungen Ohr, 
Champıa und Lomentaria . 307 
KLEMM, P., Beitrag zur Erforschung der Aggı gregationsvorgänge in lebenden 
Pflanzenzellen . . 395 
LOEW, O., Ueber die physiologischen Functionen der Caleium- und Magnesium. 
salze im Pflanzenorganismus . B . . . . . . 368 
MÖBIUS, M., Australische Süsswasseralgen . . . . . . 421 
NOLL, F., Ueber die Cultur der Meeresalgen in Aquarien oo . . 281 
OLTMANNS, F., Ueber photometrische Bewegungen der Pflanzen . . 183 
RICHTER, A., U eber die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsalzlösungen 4 
SACHS, J., Physiologische Notizen I... . . . . . . 1 
I. . . . . . . . 57 
I . . 5 . . . . . 171 


TAUBERT, P., Leguminosae novae v. minus cognitae austro-americanae 68 


I. Abbildungen. 
A. Tafeln. 
Tafel In. II zu Richter, Ueber die Anpassung der Süsswasseralgen an Koch- 
salzlösungen. 
Tafel DI zu Taubert, Leguminosae novae vel minus cognitae austro-americanae. 
Tafel IV zu Oltmanns, Üeber die photometrische Bewegungen der Pflanzen. 
Tafel V. u. VI. zu Dodel, Beitrag zur Morphologie und Entwickelungsgeschichte 
der Stärkekörner von Pellionia Daveauana. 
Tafel VII u. VII zu Hauptfleisch, die Fruchtentwiekelung der Gattungen 
Chylocladia, Champia und Lomentaria. 


B. Textfiguren. 


Seite 423ff. Fig. 1I—22 zu Möübius, australische Süsswasseralgen. 
Seite 461 ff. Fig. 1—4zu Haacke, Ueber die Ursachen elektrischer Ströme in Pflanzen, 


IH. Litteratur. 


Seite 
GASILIEN, Lichenes rares ou noureaux de la Flore d’Auvergne . . 308 
HEMPEL und WILHELM, Die Bäume und Sträucher des Waldes in botanischer 
und forstwissenschaftlicher Beziehung geschildert . . . . . 804 
HESSE, Die Hypogaeen Deutschlands . . . . .. 804 
KIHLMANN, Pilanzenbiologische Studien aus Russisch- Lappland . . . 158 
— — neue Beiträge zur Flechtenflora der Halbinsel Kola . . . “808 
NYLANDER, Sertum Lichenaeae tropieae e Labuan et Singapore . . . 302 
— — Lichenes Pyrenaeorum orientalium . . .. 802 
STEFANI, de FORSYTH MAJOR et WILLIAM BARBEY, Samos . 488 
ZIMMERMANN,. Die botanische Mikrotechnik . . . . . ul 


IV. Eingegangene Litteratur. 
S. 167, 304, 452, 459, 
Heft I (S. 1—170) erschien am 19. Januar 1892. 
„ TI (68. 171-306) „ „ 23. März. 
„ HI (S. 807-454) „ „ 18. Juni. 
„ IV (S. 455—490) „ „ 1. September. 


Physiologische Notizen 
von 
Julius Sachs. 


Ein neues Heft der „Arbeiten des botanischen Instituts zu Würz- 
burg“ wird wahrscheinlich erst nach Ablauf des Jahres 1892 erscheinen 
können. Ich erlaube mir daher schon jetzt vorläufig einige Forschungs- 
resultate in aller Kürze mitzutheilen, die dort ausführlich dargestellt 
werden sollen. 


I. 


Im zweiten Bande der „Arbeiten“ habe ich unter dem Titel: 
„Stoff und Form der Pflanzenorgane“ 1880 und 1882 (p. 452 
und 689) zwei Abhandlungen veröffentlicht, in denen ich u. a. zu be- 
weisen suchte, dass die zur Blüthenbildung nöthigen Stoffe in den 
grünen Blättern erzeugt oder vorgebildet werden, um dann an die 
Orte zu wandern, wo die Blüthen sich bilden sollen. Neben der Be- 
trachtung zahlreicher anderer 'Thatsachen waren es vorwiegend die 
Ergebnisse von 1863 und 1865 angestellten Versuchen mit im finsteren 
Raum eingeleiteten, aber durch beleuchtete grüne Blätter ernährten 
Sprossen (speciell von Tropaeolum majus), aus denen ich schon damals 
den genannten Schluss gezogen hatte. — In einer späteren Abhand- 
lung, 1. ec. Bd. III p. 372 (im Jahre 1887), publicierte ich sodann die 
Resultate von ebenfalls mit Tropaeolum majus angestellten Versuchen, 
aus denen ich den Schluss ziehen durfte, dass die zur Blüthenbildung 
nöthigen Stoffe nicht nur in den grünen Blättern überhaupt entstehen, 
sondern dass die Erzeugung derselben speciell von den ultravioletten 
Strahlen abhängt. 

Haben schon diese, in ganz verschiedener Art und Weise ange- 
stellten Versuche zu dem gleichen Resultat geführt, so bin ich jetzt 
iu der Lage, das Ergebniss einer dritten Versuchsreihe anzuführen, 
welche abermals und wieder nach anderer Methode zeigt, dass die 
zur Blüthenbildung nöthigen Stoffe in den grünen Blättern entstehen. 


So wie die mit der Chininlösung gewonnenen Resultate vom Jahre 
Flora 1892, l 


2 

1887 sind auch diese nicht durch zufällige Beobachtung, sondern auf 
Grund theoretischer Erwägung gewonnen worden, d. h. es handelt 
sich nicht um die Deutung einer zufälligen Wahrnehmung, sondern 
um eine auf Grund meiner Theorie gestellte Frage, welche der Ver- 
such im bejahenden Sinn entschieden hat, wodurch die Beweiskraft 
des Versuchs wesentlich erhöht wird. 

Seit vielen Jahren habe ich in meiner Sammlung ein kleines 
Blattstück einer Begonia, welches in bekannter Art eine Brutknospe 
erzeugt hat, die aber sofort eine abnorm gebildete Blüthe hervor- 
brachte. Bei erneuter Betrachtung dieses unscheinbaren Objects drängte 
sich mir die Frage auf, ob es nicht möglich wäre, derartige Brut- 
knospen mit sofortiger Blüthenbildung entstehen zu lassen, wenn 
man von meiner Theorie der specifischen organbildenden Stoffe ausgeht. 

Ich liess daher Ende Mai 1891 eine grössere Zahl von Begonia- 
blättern (Beg. Rex) abschneiden und in bekannter Art auf Sand (im 
Vermehrungsraum) legen. Es entstanden -nach wenigen Wochen zahl- 
reiche Knospen, je eine an der Stelle, wo die Hauptrippen vom Blatt- 
stiel ausstrahlen, und andere, schwächere, da, wo die Rippen absicht- 
lich gebrochen waren. — Von Blüthenknospen war an ihnen nichts 
zu finden. Erst als die stark herangewachsenen Brutknospen, in Töpfe 
gesetzt, zu kräftigen Pflanzen mit 8-10 mächtigen Blättern heran- 
gewachsen waren, d. h. Anfang November, also nach fünf Monaten, 
zeigten sich die ersten Inflorescenzen in den Achseln späterer Blätter, 
denen an der Sprossaxe 4—5 ältere Blätter vorausgegangen waren. — 
Diese im Mai ausgelegten Blätter haben also eine Brut erzeugt, die 
erst nach eigener fünfmonatlicher Assimilationsarbeit zur Blüthenbil- 
dung kam. 

Ganz anders war es bei 15 grossen Blättern, welche erst Ende 
Juli von kräftigen blühreifen Pflanzen abgeschnitten und auf Sand 
gelegt wurden, an derselben Stelle des Versuchsraumes, wie jene. 
Schon nach 10—15 Tagen zeigten sich an den oben genannten Stellen 
Brutknospen und bereits im September waren drei kräftige Inflores- 
cenzen deutlich zu sehen, die Ende October aufblühten. Bis zum 
12. November konnte ich an sechs Blättern die Inflorescenzen in ver- 
schiedenen Altersstufen erkennen. Dieselben zeigten sich bereits, als 
die Laubblätter der Brutknospen noch klein und jung waren und, 
was das Wichtigste ist, sie kamen jede aus der ältesten, ersten Blatt- 
achsel der Brutknospe. Diese Inflorescenzen mussten also in aller- 
frühester Jugend der Brutknospen angelegt worden sein; dies war 
gerade, was ich wünschte und erwartete. — Diese im Juli ausgelegten 


y 


Begonienblätter waren selbst am 22. November noch ganz frisch und 
gesund; ihre Stiele und die Brutknospen waren mit dichten Büschen 
sehr feiner Wurzeln versehen. 

Vom Standpunkt meiner Theorie aus lehrt der Versuch: die im 
Frühjahr abgeschnittenen Begoniablätter enthalten noch keine blüthen- 
bildenden Stoffe, diese werden erst in den Blättern der Brutknospen 
sehr langsam erzeugt; die Blüthen erschienen an diesen erst nach 
fünf Monaten, als die Brutknospen schon zu grossen selbständigen 
Pflanzen herangewachsen und die ausgelegten Mutterblätter längst 
verfault waren. — Dagegen enthielten die im Juli von blühreifen 
Pflanzen abgeschnittenen Blätter schon blüthenbildende Stoffe, die 
sofort bei der Anlage der Brutknospen in diese übergingen und In- 
Hlorescenzen erzeugten. Dies geschah an sechs von 15 Blättern, also 
an 40 Procent, was ich für ein sehr günstiges Ergebniss halte. 

Ich werde diese Versuche, die ja auch für die gärtnerische Praxis 
Nutzen versprechen, fortsetzen. 

Zum Schluss will ich nicht versäumen, Herrn Kunstgärtner Niehus, 
der die betreffenden Culturen nach meiner Anweisung sehr sauber 
durchführte, bestens zu danken. 


Würzburg, 22. November 1891. 
Fortsetzung folgt. 


1% 


Ueber die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsalzlösungen 
von 
Adolph Richter. 


Die Pflanzen, welche gewöhnlich am Meeresufer wachsen, sind 
schon früher in Bezug auf ihre Abhängigkeit von der Beschaffenheit 
des Standortes und auch nach denjenigen Veränderungen, welche sie 
erleiden, wenn sie den Standort wechseln, studirt worden. 

Pierre Lesage, brachte zum ersten Mal in seinen „Recherches 
experimentales sur les modifications des feuilles chez les 'plantes ma- 
ritimes“ Mittheilungen über eine Untersuchung, welche zugleich auch 
die Anatomie der Blätter mit inbegrif. Er fand, dass die Pflanzen, 
welehe im Binnenlande gewachsen waren und am Meeresufer weiter 
eultivirt wurden, hier dickere Blätter bekommen, während umgekehrt 
der Wechsel vom Standort am Meere zu einem solchen im Binnen- 
lande dünnere Blätter erzeugt. Die Nähe des Meeres hat demnach 
die Wirkung, gewisse Veränderungen in der Consistenz bestimmter 
Organe hervorzubringen, nur würde die Frage entstehen, ob das Meer 
für sich allein diese Veränderungen bewirkt, oder ob andere, mit 
dessen Gegenwart zusammenhängende Einflüsse sie begünstigen, und 
welcher Art die durch das Meer gebotenen Beeinflussungen sind. 

Mag nun hier die physikalische Beschaffenheit und die chemische 
Zusammensetzung des Bodens, der Feuchtigkeitsgehalt desselben, ferner 
die Luftfeuchtigkeit, die Häufigkeit und Stärke der Winde ete. in 
Frage kommen, und mögen alle diese Factoren von starkem Einfluss 
auf die Beschaffenheit der Strandpflanzen sein, so wird immer eine 
Besonderheit des Standortes derselben, der hohe Gehalt an Chlornatrium, 
bei der Beurtheilung aller einschlägigen Fragen in den Vordergrund 
gestellt werden müssen. In Berücksichtigung dieses Umstandes wurden. 
deshalb von Lesage Phanerogamen aus den verschiedensten Familien 
auf ihre Existenzfähigkeit in Chlornatriumlösungen geprüft; auch die 
vorliegende Arbeit hat den Zweck, der Wirkungsweise des Chlor- 
natriums auf Süsswasseralgen näher zu treten und die Art der An- 
passung solcher Algen an Kochsalz zu erörtern. 


> | 


5 


Lesage verglich 85 Pflanzenarten, welche am Meeresstrande ge- 
sammelt waren, mit Exemplaren der gleichen Species aus dem Binnen- 
lande und kam, indem er zugleich den anatomischen Befund bei Ver- 
gleichung der Querschnitte der Blätter in Rechnung zog, zu folgenden 
Resultaten: 

Bei 27 von den 85 untersuchten Arten fanden sich keine be- 
merkbaren Unterschiede, dagegen wurden bei 54 Arten der Strand- 
exemplare dickere Blätter constatirt und vier Arten hatten im Binnen- 
lande diekere Blätter erzeugt als am Strande. Nachdem es also 
ersichtlich war, dass eine Neigung zum Dickerwerden der Blätter bei 
den am Strande gewachsenen Individuen existirt, stellte Lesage ver- 
gleichende Culturen mit Pisum sativum, Linum grandiflorum und Le- 
pidium sativum an und fand, dass Lepidium eine 2'/, procentige Chlor- 
natriumlösung, die zum Begiessen verwendet wurde, ertrug, während 
Pisum und Linum nicht mehr wie !/a °/, aushielten. !) 

Die anatomische Untersuchung der Blätter der drei Culturpflanzen 
ergab einen Befund, welcher zur Bestätigung der im Freien gemachten 
Erfahrungen diente. Die Anwesenheit von Kochsalz bewirkt also im 
Allgemeinen Verdiekung der Blätter bei denjenigen Pflanzen, welche 
Chlornatrium überhaupt ertragen können. Das Fleischigwerden der 
Blätter beruht auf einer ungewöhnlichen Verlängerung der Palissaden- 
zellen, eventuell auf Kosten des übrigen Mesophylis. Die Interzellular- 
räume verkleinern sich dabei in den Küstenpflanzen. Eine weitere 
Veränderung betrifft das Chlorophyll. 

Nieht immer freilich können Verschiedenheiten in Bezug auf die 
Menge und Ausbildung der Chlorophylikörper constatirt werden, aber 
bei einer grösseren Anzahl der von Lesage untersuchten Pflanzen- 
arten traten doch unter Salzwirkung Aenderungen im Chlorophyll auf; 
Cakile maritima zeigte z. B. viel kleinere Körner in den am Meere 
gewachsenen Individuen. Andere Pflanzen hatten unregelmässige (in- 
egaux), wieder andere kleinere und dabei relativ nicht zahlreichere 
Körner. 

Wenn es also überhaupt möglich ist, erkennt man in den am 
Meere gewachsenen Pflanzenindividuen eine Neigung, weniger Chloro- 
phyll zu erzeugen. Hierzu mag noch erwähnt werden, dass „Costatin, 
La flore du littoral* (Journal de botanique 1% annde no. 3 p. 45) „un 
changement dans la nuance verte de la plante* erwähnt, worüber 


1) Ausser in Form von Lösungen wendete Lesage das Salz auch dem 
Erdboden beigemischt an; da aber die Wirkung desselben im letzten Falle schwächer 
ist, so können die erhaltenen Resultate für unseren Zweek übergangen werden, 


6 


Lesage schreibt: „Le changement dans la nuance verte est, d’apres 
mes resultats, une tendence & la diminution de la chlorophylle dans 
les cellules du mösophylle des Eschantillons les plus soumis & V’influence 
du sel marin.* 

Welche Combination von Bedingungen, unter denen obige drei 
Erscheinungen bei Pflanzen, die anı Meer gewachsen oder in Salz 
eultivirt sind, die günstigste ist, dies wechselt von Art zu Art, so 
dass man nur durch umfassende Beobachtung oder geeignete Culturen 
darüber zur Klarheit gelangt. Ueber die Art und Weise indessen, 
wie das Chlornatrium bei den Phanerogamen wirkt, geben die Unter- 
suchungen keinen näheren Aufschluss. 

Von Interesse ist ferner eine Arbeit von C. J. de Freitag „Ueber 
die Einwirkung von concentrirten Kochsalzlösungen auf das Leben 
der Bacterien“,!) in welcher experimentell nachgewiesen wird, dass 
Milzbrandbaeillen in concentrirter Kochsalzlösung nach zwei Stunden 
abstarben, während die Grenze für ihr Wachsthum wie für die Kei- 
mung der Sporen bei einem Concentrationsgrad von über 7°/, und 
unter 10% lag. — Die Sporen selbst hingegen lebten noch nach 
sechs Monaten in gesättigter Chlornatriumlösung. Für die anderen 
in der Arbeit erwähnten Species mag der Kürze halber folgende Zu- 
sammenstellung dienen: 


Cholerabacillen lebten in 7°/o Lösung bis 6 Stunden, 
Schweinerothlaufbaeilen „ „ , » „ 2 Monate, 
Typhusbaeillen on » „6 » 
Erysipelstreptococcen »nn „ über 2 n 
Eiterstaphyloccen FE » Fa) » 
Tuberkelbaeillen >» » Fa: » 
Aus der letzten Zahl geht hervor, dass die Lebensfähigkeit 
— und wohl auch das Infectionsvermögen — tuberculös veränderter 


Organe von perlsüchtigen Schlachtthieren durch hochprocentige Koch- 
salzlösungen nicht beeinträchtigt wird, selbst dann nicht, wenn das 
Salz während drei Monaten eingewirkt hat. — Diphtheriebacillen 
schliesslich bleiben mindestens drei Wochen lang in gesättigter Chlor- 
natriumlösung unverändert. 

Wie ersichtlich, bewegt sich hier die Fähigkeit Salz zu ertragen 
in weiteren Grenzen, und es finden sich im Vergleich zu dem bei 
Phanerogamen von Lesage gemachten Erfahrungen unter den Spalt- 
pilzen mehrere Species, welche concentrirtere Lösungen von Koch- 


1) Archiv für Hygiene 11. 60-85, Juli (März). Amsterdam, 


[ 


. 7 


salz zu ertragen vermögen, ja sogar solche, die in gesättigter Auf- 
lösung des Salzes einige Zeit fortleben können. 

Hieraus scheint hervorzugehen, dass die auf niedrigen Stufen der 
Organisation stehenden Kryptogamen im Allgemeinen geeigneter sind 
in chlornatriumhaltigen Medien fortzubestehen als die Phanerogamen. 

Auch mit Thieren sind bereits Versuche angestellt worden, welche 
u. a. ergaben, dass kleine Wasserkrebse lange Zeit in concentrirter 
und sogar in gesättigter Chlornatriumlösung leben konnten, und dass 
bei ihnen Anpassungserscheinungen der eigenthümlichsten Art auf- 
treten. Die Krebse veränderten nämlich im Salzwasser die Gestalt- 
ihrer Beine und der Anhängsel derselben. 

Wenn demnach Wasser bewohnende Organismen verschiedenster 
Art sich an Salzlösungen zu gewöhnen vermögen und dabei theilweise 
ınorphologische Veränderungen erleiden, so hat es gewiss Interesse, 
auch den Erscheinungen der Anpassung an Kochsalz bei den Algen 
nachzugehen, um so mehr, als dabei die Frage im Hintergrunde steht, 
ob sich Anhaltspunkte dafür gewinnen lassen, dass die Meeresbewohner 
in Süsswasseralgen und umgekehrt übergeführt werden können. j 

Die vorliegende Arbeit wurde auf Anregung des Herrn Prof. 
Dr. A. Peter im botanischen Museum zu Göttingen während drei 
Semestern ausgeführt, und sei es mir an dieser Stelle gestattet, diesem 
meinem hochverehrten Lehrer für die unausgesetzt gütige Unterstützung, 
welche er mir bei der Ausführung meiner Arbeit zu Theil werden 
liess, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Die mir zur Verfü- 
gung stehende Zeit gestattete es leider nicht, zahlreichen, hier kaum 
berührten Fragen, welche während der Bearbeitung auftraten, weiter 
nachzugehen, so dass die Erörterung derselben späterer Zeit anheim 
gegeben werden musste. 


Es gibt nicht viel Algenspecies, die gleichzeitig in den süssen 
tewässern des Binnenlandes und in dem Meere auftreten. 

Diese Thatsache ist um so auffälliger, als doch viele Algen durch 
die Flüsse dem Meere zugeführt werden und das Brackwasser einen 
Uebergang von salzfreien Gewässern zum Meere bildet, der die An- 
passung an die verschiedenen Medien vermitteln könnte. 

Es ist nun auch schon versucht worden, Süsswasseralgen in Chlor- 
natriumlösung zu cultiviren, wenngleich zu anderem Zwecke als dem- 
jenigen der Anpassung, und ohne Erfolg; so berichtet G. Klebs in 
seinem Aufsatz „Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzellen“, in 


8 


0 


welchem von Wachsthumsvorgängen nach Plasmolyse, welche durch 
Glykose hervorgerufen wurde, die Rede ist, „in plasmolytisch wirken- 
den Lösungen von Salpeter, Chlornatrium gehen die Zellen!) in 
wenigen Tagen zu Grunde“. 

Wenngleich nun im Folgenden gezeigt wird, dass mehrere Algen 
des Süsswassers wohl geeignet sind, sogar im Winter, also während 
der den Culturen minder günstigen Jahreszeit, die im Meere gewöhnlich 
vorkommende Salzmenge und noch grössere Quantitäten zu ertragen, 
so muss man wohl annehmen, dass die Bedingungen, wie sie durch 
die Natur beim Uebergang von süssem Wasser in Seewasser den Älgen 
geboten werden, diesen nicht zusagen, so dass sie alsbald zu Grunde 
gehen. 

Die Zusammensetzung der Salze des Meerwassers ist für das 
Mittelländische Meer in 1000 Theilen folgende: 


Chlornatrium . . . 29,424 
Chlorkalium . . . . 0,505 
Ohlormagnesium . . 3,219 


Magnesiumsulfat . . 2,477 
Chlorealium . . . 6,080 
Caleiumsulfat . . . 1,357 
Caleiumearbonat . . 0,114 
Bromnatrium . . . 0,556 
Eisenoxyd . . . . 0,003 

43,135 


Wie ersichtlich, herrscht das Chlornatrium in erhebliehem Maasse 
vor, so dass man es bei den Culturen als Hauptfactor in den Vorder- 
grund stellen muss. Die Versuche wurden demgemäss fast ausschliess- 
lich mit Rücksicht auf Chlornatrium angestellt; späteren Culturen 
muss es vorbehalten bleiben, auch die übrigen in grösseren oder ge- 
vingeren Mengen im Meerwasser vertretenen Salze bezüglich ihrer 
Einwirkungsweise auf Süsswasseralgen zu prüfen. 


Bevor nun von dem Verhalten der untersuchten Algen in Salz- 
lösung berichtet wird, soll die Art und Weise, wie die Culturen an- 
gesetzt und beobachtet wurden, mitgetheilt werden. 


1) Die Arbeit erwähnt folgende Species: Zygnema, Spirogyra, Mesocarpus, 
Oedogonium-Arten, Chaetophora, Stigeoclonium, Conferva, Cladophora. 


9 


Bei Göttingen sind, wegen Mangels an grösseren Gewässern, 
Algen nicht überall zu finden und man muss, um stets frisches Ma- 
terial zur Hand zu haben, die wenigen vorhandenen Fundorte aus- 
nutzen. Auf dem „Kleinen Hagen* liegen einige winzige Teiche, an 
tleren Oberfläche eine Anzahl Algen, vor allem Tetraspora, einen 
dieken, gallertartigen Ucberzug bilden. Da die Vertheilung der Species 
in dieser Gallertmasse eine ungleichmässige ist, so war es nöthig, um 
für die zunächst anzusetzenden Culturen ein gleichartiges Material zu 
bekommen, welches alle vorhandenen Species in annähernd gleicher 
Quantität enthielte, eine Mischung vorzunehmen. Dieses Vermischen 
fand so statt, dass von verschiedenen Stellen des Vorraths möglichst 
kleine Partien entnommen und auf einem Teller durch einander ge- 
rührt wurden. Geschah dieses mehrere Mal nach einander, so war 
man einigermassen sicher, dass ein ziemlich gleichmässiges Gemisch 
hergestellt war. 


Da aber das Verfolgen einer Species zwischen vielen anderen 
zum Theil ihr verwandten Arten immer mit Schwierigkeiten verknüpft 
ist, so wurden nach Thunlichkeit Reinculturen der zu untersuchenden 
Alge verwendet. 


Wirkliche Reinculturen wurden, da sie nur schwierig in grösseren 
Quantitäten herzustellen sind, allerdings nur wenige erzielt, aber die 
Untersuchung war auch dann schon sehr erleichtert, wenn die Cul- 
turen nur wenige (2—3) Arten enthielten, zumal wenn diese, worauf 
besonders Gewicht gelegt wurde, gänzlich verschieden waren. Wenn 
also z. B. in der Oladophoracultur einige Diatomaceen sich aufhielten, 
so konnte darin kein Anstoss erblickt werden, der das Resultat des 
Versuches beeinträchtigen konnte. 


Die Culturgläser waren 3—4cem hoch und ca. Tcm breit; sie 
wurden durch eine Glasplatte verschlossen. Die Flüssigkeitsmenge 
betrug meistens 50cem für etwa 2x Algenmasse; wurden grössere 
Quantitäten der Alge auf einmal in Cultur genommen, so musste die 
Culturflüssigkeit entsprechend reichlich bemessen sein. Jeder Cultur 
wurden Nährsalze zugesetzt und zwar je 5cem von folgender Lösung 
auf 1 Liter Brunnenwasser: 


Caleumnitrat . . ... 20 
Kaliumdiphosphat. . . 02 
Magnesiumsulfat . . . 02 
Eisenchlorid . . . . Spur 


Wasser . 2. 2.2... 200,0 


10 


Die angesetzten Culturen standen vor einem nach Süden gerich- 
teten Fenster; durch einen Gazevorhang war dafür gesorgt, dass das 
direete Sonnenlicht im Sommer etwas abgeschwächt wurde. 

Obige Bedingungen blieben stets die gleichen, um irgend welchen 
durch Veränderung derselben hervorgerufenen Beeinflussungen vor- 
zubeugen. 

Beim Begmn einer Cultur wurde zunächst eine möglichst genaue 
Zeichnung von allen in derselben vorkommenden Algenspecies mit 
Hilfe eines Zeichenprismas entworfen, ausserdem wurden Dauerpräpa- 
rate angefertigt, welche der späteren Controlle dienen sollten. Alle 
im Verlauf der Beobachtung zu Tage tretenden Veränderungen wur- 
den sofort beschrieben und wieder gezeichnet. 

Die Ueberführung der Culturen aus schwachen in stärkere Salz- 
lösungen geschah meist allmählich, immer wurde ein Theil der 
schwächeren Cultur zurückbehalten, um am Schluss die Uebergangs- 
stadien und Resultate mit der ursprünglichen Form vergleichen zu 
können. . 

Es sei gleich hier auf einen Umstand hingewiesen, welcher bei 
allen beobachteten Algenarten gleichmässig auftrat und der deshalb 
um so mehr Beachtung verdient. Die Wirkung des Salzes war auf 
gleiche und in gleicher Weise behandelte Zellen der nämlichen Oultur 
nicht immer dieselbe, vielmehr fanden sich die verschiedensten Ueber- 
gangsstadien von der ursprünglichen bis zu der betreffenden endgiltig 
erlangten Anpassungsform. Dieser Umstand war in gewisser Beziehung 
sehr vortheilhaft für die Beobachtung, denn er erleichterte es wesent- 
lich, die Uebergangsformen in einem Gesichtsfeld unter dem Mikroskop 
zu verfolgen. 

Der Einfachheit halber werden im Nachstehenden die einzelnen 
Culturen nach der Zahl der Kochsalzprocente, welche in der Flüssig- 
keit enthalten waren, bezeichnet, so dass z. B. „Tetraspora 10* die- 
jenige Tetrasporacultur ist, welche sich in .1Oprocentiger Salzlösung 
befindet. 

Wie schon erwähnt wurde, erleiden manche Algen bei der An- 
passung an Kochsalz grössere oder kleinere Veränderungen, und würde 
nun die Frage entstehen, zu welchem Zeitpunkt ein Stillstand dieser 
Veränderungen erreicht ist. Im Folgenden wird eine Alge immer 
dann als angepasst aufgefasst, wenn sie bei zwei aufeinander folgenden 
Untersuchungen, zwischen denen eine geraume (unten meist ange- 
gebene) Zeit lag, sich nicht mehr verändert hatte. — War es nöthig 
ein einzelnes Exemplar längere Zeit hindurch für sich, bezüglich der 


11 


Anpassungsvorgänge, zu verfolgen, so wurde zu Einzeleulturen die 
Zuflucht genommen, von denen unten in einem besonderen Abschnitt 
die Rede sein soll. 

Die mikroskopischen Beobachtungen wiederholten sich in Zeit- 
räumen von 8 bis 14 Tagen; wichtigere Veränderungen aber wurden 
täglich oder stündlich verfolgt, scheinbar stillstehende Culturen hin- 
gegen seltener durchsucht. Die angegebenen Grössen sind in Mikro- 
millimeter ausgedrückt. Da die Längen- und Breitenmaasse der Zellen 
bei derselben Art meist einen mehr oder weniger grossen Spielraum 
haben, so wurden stets 8 bis 10 bis 15 Messungen vorgenommen und 
aus diesen der Durchschnitt berechnet. 

Was schliesslich die öfter angegebenen Farbentöne betrifft, so ist 
zu bemerken, dass dieselben mit Hilfe der „internationalen Farben- 
scala von Radde, in 42 Gammen mit 882 constanten Tönen“ bestimmt 
wurden. Die angegebenen Zahlen beziehen sich auf diese Tabelle. 
Im Folgenden sollen nun die einzelnen Oulturreihen näher beschrieben 
werden. 


Oseillaria Frölichii Kg. f. genuina. 


Im Juni 1890 fanden sich blaugrüne Polster von Algen in einem 
Graben („unter dem Uemmelberge*) bei Nörten, dessen kaum oder 
doch nur sehr langsam fliessendes Wasser kurze Zeit darauf unter- 
sucht wurde und laut Analyse nahezu ein halbes Procent (0,432 °/o) 
Chlornatrium neben Caleium- und Magnesiumsalzen enthielt. Bei der 
mikroskopischen Untersuchung der Algenmassen stellte sich heraus, 
dass sie der Hauptsache nach — neben vielen anderen Species — 
aus der oben erwähnten ÖOsecillaria bestanden. 

Das ganze mitgebrachte Algengemisch wurde darauf, mit Aus- 
nahme eines zur Oontrolle zurückgehaltenen Restes, Culturversuchen 
mit Chlornatrium unterworfen, doch soll der besseren Uebersicht halber 
vorläufig nur von dem Verhalten der Oscillaria die Rede sein, während 
die übrigen Algen später besprochen werden sollen. Die Oscillaria 
fand sich in einem schwarzblauen, langstrahligen Lager; die einzelnen 
Fäden waren von einer dünnen, nach Färbung mit Jod-Jodkali besser 
hervortretenden Membran umgeben. Die Fadenenden waren meist 
gerade und nicht verdünnt, und die Endzelle breit abgerundet. Der 
Durchmesser der Öscillaria betrug 15—16].; die Zellen waren an 
den Scheidewänden, die nur undeutlich sichtbar waren, nicht einge- 
schnürt und einviertel- bis einhalbmal so lang als dick. Viele Zellen 


12 


mäassen 5— 6. in der Länge, andere waren etwas länger, wieder 
andere otwas kürzer. Ihr Inhalt war von gleichmässig blaugrüner 
Farbe mit kleinen dunkeln, meist: unregelmässig vertheilten Punkten 
durchsetzt. Abgestorbene Fäden waren nicht in dem Lager vorhanden, 
wohl aber fanden sich solche, die in kleine, immer an den Enden ab- 
gerundete Stücke von unregelmässiger Länge (Hormogonien) zerbrochen 
waren.) 

Die Anordnung der Versuche war folgende: 

Anfänglich (Juni 1890) waren Culturen mit 0,5, 1, 2, 3, 5 und 
10 °/& Chlornatrium und der entsprechenden Menge Nährlösung ange- 
setzt worden. Von der 3procentigen leitete sich später durch Um- 
züchtung eine Cultur mit 4 % Salz, von der 5 procentigen ferner eine 
6procentige und von dieser wiederum eine 8procentige ab. Die Cul- 
tur 10 war der Ausgangspunkt für eine 11 procentige, diese schliesslich 
bildete den Uebergang zur 13procentigen. So entstanden folgende 
Culturreihen: 


a, , 2, 3, 3, 10, 
4 6, 1, 
8018, 

10. 


Jn diesem Culturverfahren liegen immerhin einige Fehlerquellen, 
die aber bald erkannt und für die Folge in Rechnung gezogen wur- 
den. Einmal hatten diejenigen Culturen, welche im langsameren Tempo 
zu höheren Salzprocenten übergeführt wurden, eine grössere Zeit für 
die Anpassung zur Verfügung als diejenigen, bei welchen die Um- 
züchtung rascher erfolgte; ferner waren auch die Anforderungen, 
welche an die sprungweise in höhere Salzlösungen übergeführten 
Algen gestellt wurden, andere, als die bei allmählicherem Aufsteigen 
hervortretenden. 


Die lprocentige Chlornatriumlösung, in welche die Oseillaria ge- - 


bracht war, schien keinen Einfluss auf die Pflanze ausüben zu können; 
cs wurden wenigstens weder nach kurzer Zeit, noch nach Verlauf 
mehrerer Monate irgend welche erhebliche Veränderungen an dieser 
bemerkt. In manchen Fäden war zwar die Membran etwas gequollen 
oder der Inhalt hatte auch wohl eine etwas hellere Farbe ange- 
nommen (F. 14,1), die Dieke der Fäden aber war im Allgemeinen die- 
selbe geblieben und nur wenige Fäden fanden sich, die einen etwas 
grösseren Durchmesser angenommen hatten. 


1) Vgl. Kryptogamenflora von Schlesien von Dr. O. Kirchner. 


13 


Diese Resultate konnten insofern wenig überraschen, als ja die 
Untersuchung des Wassers, in welchem die Alge in der freien Natur 
angetroffen war, bereits einen Ysprocentigen Chlornatriumgehalt er- 
geben hatte und die Steigerung um Y/, fo an Salz für die Oseillaria, 
die sich vielleicht schon im Laufe mehrerer hundert Jahre an Chlor- 
natrium angepasst hatte, zumal für die kurze Zeit, eine zu geringe war. 

Die Wirkung, welche das Salz in 2procentiger Lösung auf die 
Öseillaria ausübte, war schon eine bedeutendere. Die Dicke der Fäden 
betrug hier bis 181; die gallertartige Membranschicht, welche die 
Fäden einhüllt, zeigte sich mehr oder weniger gequollen und man 
glaubte zuweilen Schichtung darin zu erkennen. Die Färbung war 
in den meisten Fäden noch unverändert, bei anderen zeigte sie jedoch 


‚ einen deutlichen Uebergang ins Gelbliche (F. 13); wieder andere 


machten durch noch auffälligere Erblassung den Eindruck des Krank- 
seins. Aus einzelnen Scheiden war der gesammte Inhalt verschwunden ; 
die leere Gallertmembran behielt dann noch einige Zeit ihre Form 
bei (zuweilen barg sie im Innern einige kugelförmige Schmarotzer), 
bis sie durch Wasseraufnahme sich gänzlich verflüssigte. 

Es zeigte sich hiernach, dass ein Theil der Oscillaria sich in 


. 2procentiger Salzlösung zu erhalten vermochte, wenn auch unter ge- 
. wissen Veränderungen des. ursprünglichen Zustandes; denn die Fäden 
‚ waren dieker und ihr blaugrüner Inhalt war körniger und dadurch 


dunkler geworden, so dass man die Zellquerwände jetzt noch undeut- 
licher als bei der uncultivirten Alge wahrnahm. Ein Theil der 


 Oscillariafäden aber erwies sich als unfähig, die Anpassung an 2 
: Kochsalz einzugehen. Das Absterben dieser. Fäden war, wie aus zahl- 


reichen Uebergangsformen ersichtlich, in der Weise vor sich gegangen: 
zuerst hatten die Fäden eine immer hellere Farbe, die ins Gelbliche 
spielte, angenommen, darauf war der Inhalt mehr und mehr zusam- 
mengeschrumpft, so dass er als schmaler, unregelmässiger Streifen im 
Innern der noch normal geformten Membran lag; schliesslich ver- 
schwanden auch die letzten Reste des Inhaltes, und nun verquoll die 
Membran völlig. 

Wesshalb die doch auf gleiche Weise behandelten Fäden der Os- 
cillaria sich nicht gleich verhielten und sich nur theilweise an Salz 
gewöhnten, blieb eine durch die Versuche nicht ausreichend beant- 


wortete Frage. Da eine Verschiedenheit zwischen den einzelnen 
‘ Fäden nicht beobachtet worden war, so ist es möglich, dass einigen 


derselben eine noch unbekannte Eigenthümlichkeit innewohnt, vermöge 


: derer sie im Stande sind, sich an Salz anzupassen; andererseits wäre 


14 


es denkbar, dass das Öhlornatrium 'auf bestimmte Individuen einen 
stärkeren Reiz ausübte, als auf andere, so dass dadurch das ungleiche 
Verhalten der Fäden herbeigeführt wurde. 

Wie auch in anderen Culturen beobachtet wurde, so scheint die 
verderbliche Wirkung des Salzes darin zu bestehen, dass der Tod 
der Zellen durch Entziehung irgend eines Stoffes aus dem Inhalt und 
durch gleichzeitige Quellung der Membran herbeigeführt wird. 

Hier muss noch des häufigen Vorkommens von Schmarotzern 
(Chytridium [?] 5—6 p im Durchmesser) in vielen leeren Gallerthüllen 
gedacht werden; denn es wäre ja möglich, dass diese Eindringlinge 
das Absterben der Fäden verursachten, in denen sie sich aufhalten. 
Allerdings ist es wahrscheinlicher, dass die Schmarotzer sich nur der 
kranken, durch Salzlösung schon geschwächten Osecillarien bemächtigen 
und die lebensfähigen Fäden unbehelligt lassen; denn es wurde be- 
obachtet, dass die Pilze in einen gelblich gewordenen Faden vom Ende 
her eingedrungen waren, dort ganze Colonien gebildet hatten und sich 
hin und her bewegten, während anderseits weder das Eindringen von 
Schmarotzern in intakte Fädeı noch deren Vorkommen in solchen 
constatirt werden konnte. 

Zwischen der Öseillaria 2 und derjenigen, die in 3procentiger 
Chlornatriumlösung cultivirt war, zeigten sich zu derselben Zeit nur 
geringe Unterschiede. Die Dieke der Zellen wies keine grösseren 
Veränderungen auf, auch die Membran war nicht mächtiger, doch 
liess sie ihre geschichtete Struktur besser erkennen und stellenweise 
war sie etwas verquollen, so dass die Fäden dadurch unregelmässige 
Conturen erhielten. Auch betrefls der Farbe der Zellen war keine 
Differenz wahrzunehmen. Es fiel jedoch auf, dass es hier verhältniss- 
mässig mehr leere Gallertscheiden, von abgestorbenen Oscillarien her- 
rührend, gab, als in der Cultur 2. Letztere Erscheinung ist aber ohne 
Weiteres begreiflich. Denn da die in Cultur genommenen Oscillaria- 
fäden hier direct in 3procentige Chlornatriumlösung gebracht waren, 
so wurde eine höhere Anforderung betreffs der Anpassung an sie ge- 
stellt als an diejenige Oscillaria, welche sich in nur 2 procentiger Lö- 
sung gefunden hatte. 

Durch diese und andere Culturen zeigte es sich, dass die An- 
passung von Algen, falls sie überhaupt gelingt, zu den besten Resul- 
taten führt, wenn man die Concentration der Salzlösungen nur ganz 
allmählich bis zu der Maximalhöhe steigert, und dass, je länger die 
Alge in der betreffenden Lösung wächst, sie sich um so leichter und 
höher anpasst. 


15 


Neben dieser leicht erklärlichen Erscheinung des vermehrten Ab- 
sterbens in der Cultur 3 war es noch eine andere, welche zwar in 
dieser Cultur nur in den Anfangsstadien, in den nächst stärkeren hin- 
gegen in vorgeschritteneren Formen auftrat. 

Etwa 2—3 Wochen, nachdem die Cultur 4 angesetzt war, fanden 
sich darin neben den nicht seltenen leeren Scheiden der Oseillaria, 
die sich übrigens (wohl infolge der’ geringen Steigerung) nicht ver- 
mehrt zu haben schienen, missfarbige, etwas ins Gelbliche ziehende 
Fäden, die meist noch die der Alge vor der Cultur eigene Dicke be- 
sassen und nur in seltenen Fällen an Umfang etwas zugenommen 
hatten; offenbar waren diese Fäden krank. Ausser diesen fanden 
sich die schon oben in Cultur 2 erwähnten tiefer blau gefärbten Fäden 
mit deutlich körnigem Inhalt und dadurch schwieriger erkennbaren 
Querwänden. In diesen letztgenannten Fäden ging nun die durch 
das Salz bewirkte Veränderung noch einen Schritt weiter, wobei der 
Vorgang folgender war. 

Anfangs veränderten sich zumeist das Ende oder auch wohl beliebige 
andere Stellen im Verlaufe solcher Fäden dadurch, dass die ursprüng- 
lichen Zellwände sehr undeutlich, öfters ganz unsichtbar wurden. Es 
machte den Eindruck, als ob die betreffenden Wände vom Protoplasma 
vesorbirt würden, und zwar begann das Verschwinden oder Unsicht- 
barwerden an den äusseren Partien der Querwände und schritt gegen 
die Mitte hin fort. Darauf sonderten sich in einigem Abstande vom 
Ende des Fadens her kurze Stücke desselben ab, welche etwa zwei 
Mal so lang als breit waren, und sich zuweilen noch durch sehr 
undeutliche Wände als aus mehreren Zellen bestehend erwiesen. Da 
wo zwei solche neu gebildete Stücke neben einander lagen, war der 
durch ihre Abrundung entstandene Zwischenraum mit strukturloser 
Masse von weniger gesättigter Farbe erfüllt, welche offenbar aus ab- 
gestorbenen, zwischen den isolirten Stücken gelegenen Zellen hervor- 
gegangen war. Nach dem Fadenende zu verloren diese Stücke an 
Länge, bis sie oval und (die letzten) schliesslich ganz kreisrund wurden. 
Je mehr ihre Gestalt sich der Kugelform näherte, ging der Farben- 
ton der Zwischenräume ins Gelbliche. Die zumeist mit etwas kör- 
nigem Inhalt versehenen, dunkel gefärbten Kugeln lagen entweder 
gedrängt neben einander, oder hatten auch grössere Lücken zwischen 
sich. Die Gallertscheide des ursprünglichen Fadens umgab alles und 
hatte hie und da geringe Ausbuchtungen nach aussen bekommen, die 
bald auf einer, bald auf beiden Seiten hervortraten. Weitere Verän- 
derungen wurden in dieser Oultur 4 nicht bemerkt. 


16 


Was nun die sofort in 5procentige Chlornatriumlösung gebrachte 
Oseillariacultur betrifft, so hatte es bei den ersten mikroskopischen 
Untersuchungen den Anschein, als ob der Sprung von 0,5% auf 5% 
zu gross gewesen wäre, denn die Algen schienen gänzlich absterben 
zu wollen. Nach einigen Wochen jedoch erholte sich die Oseillaria, 
indem die anfangs schnell aufgetretene gelbliche Färbung wieder mehr 
in blaugrün überging, und nun erfolgte auch hier, wie in Cultur 4, 
die Bildung von Kugeln. Letztere lagen zuweilen dicht reihenartig 
hinter einander, zeigten aber auch oft die Neigung, sich hauptsächlich 
da, wo der Faden dick aufgetrieben war, über einander zu lagern. Hier- 
durch kamen dann sehr unregelmässige Formen zu Stande (vgl. Zeich- 
nung T.], Fig. 1). Die Fäden, welche sich nur gleichmässig erweitert 
hatten, ohne durch Aufquellen ihrer Gallertscheiden jene Unregelmässig- 
keiten angenommen zu haben, maassen jetzt in einigen Fällen sehon bis 
241». Aus einem Theil derselben konnte man nun durch einen leichten 
Druck den Inhalt herausbefördern, welcher sich dann verschieden ver- 
hielt. Dieses ungleiche Verhalten mag in den verschiedenen Fällen 
mit der grösseren oder geringeren Vorbereitung zur Kugelbildung zu- 
sammenhängen. Wurden nämlich solehe Fäden gedrückt, die bereits 
die (erst nach einiger Uebung erkennbaren) allerersten Anfänge zur 
Kugelbildung zeigten, so traten aus ihnen einige Kugeln heraus, wäh- 
vond aus solchen Oseillarien, die noch nicht zur Kugelbildung reif 
erschienen, formlose Massen entwichen. Aus diesem verschiedenen 
Verhalten geht hervor, dass die Kugelbildung hier nicht etwa mit 
derjenigen, wie sie das Protoplasma einer Cladophora oder Vaucheria 
nach Druck erfährt, zu vergleichen ist, denn dort wird jede frei ge- 
wordene Protoplasmamasse kugelig, hier aber nur die dazu geeigneten 
oder vielmehr vorbereiteten. In den nun der Stärke nach folgenden 
Culturen 6 und 8 zeigten sich keine Verschiedenheiten von dem Be- 
funde der Cultur mit 5 procentigem Chlornatriumgehalt ; in der Cultur 10 
war die Öseillaria schon nach kurzer Zeit gänzlich verschwunden, so 
dass hier also die Grenze der sofortigen Anpassungsfähigkeit aus den 
natürlichen Verhältnissen bedeutend überschritten war. 

Im Verlaufe der ersten Monate nach Feststellung des eben ge- 
schilderten Befundes liessen sich noch verschiedene weitere Abwei- 
chungen vom normalen Verhalten in den Culturen beobachten; nach 
drei Monaten aber hörten die Veränderungen überhaupt auf, und nach 
sechs Monaten, vom Beginne der Versuche an, konnte dann Foulgen- 
des constatirt werden. 

Die Osecillaria zeigte auch jetzt in der I procentigen Cultur nur 


17 


geringe Veränderungen; die auffällig kräftige, blaugrüne Färbung ver- 
rieth, dass die Alge wohl geeignet sei, in dieser Salzlösung weiter 
zu vegetiren, und dass die Anpassung an 1° Kochsalz völlig durch- 
geführt war. Die etwas gequollene Membran zeigte zuweilen eine 
schwache Schichtung, und betrefis der Dicke der Fäden war aus der 
Durchnittszahl von vielen Messungen zu constatiren, dass sie etwas 
zugenommen hatte. 

Während man also bei lprocentiger Chlornatriumlösung ein er- 
freuliches Gedeihen beobachten konnte, dem eine Anpassung mit nur 
geringer Gestaltsveränderung zu Grunde lag, waren in der Cultur 2, 
der sich die mit 3 °/, Chlornatrium eng anschloss, schon weiter gehende 
Veränderungen erfolgt. Die Dicke dieser Fäden betrug bis 28 4, wo- 
von allerdings 2— 4. auf jeder Seite für die nunmehr deutlich ge- 
schichtete Membran zu rechnen sind. Ausserdem gab es noch sowohl 
diekere wie dünnere Fäden, und auch solche, die ein gelbes, kränk- 
liches Aussehen zeigten. Viele Fäden aber hatten diejenige Farbe 
unverändert beibehalten, welche der Oscillaria ursprünglich eigen ist. 

Als auffallende Erscheinung wurde constatirt, dass die Anfangs- 
stadien der Kugelhildung, wie sie oben beschrieben wurden, bereits 
hier, und zwar auch in derselben Art und Weise auftraten. Einige 
wenige Fäden zeigten an beliebiger Stelle einen dunkleren Zellinhalt, 
der körnig zu sein schien, und mit dessen Auftreten ein gleichzeitiges 
Verschwinden der Zellquerwände verbunden war. Dann rundeten sich 
auch hier kugelförmige Partien mit gleichmässig körnigem Inhalt ab, 
die eine dünne Membran hatten und meist von der ursprünglichen 
Gallertscheide umgeben blieben. Durch Verquellen der Scheide oder 
auf andere Weise frei gewordene Kugeln fanden sich nur in sehr ge- 
vinger-Anzahl, so dass es den Anschem hatte, ‘als ob die 2 procentige 
Lösung erst im Laufe der Zeit, und dann nicht einmal vollkommen, 
(liejenigen Veränderungen heryorzurufen im Stande wäre, welche stär- 
kere Lösungen schneller, wenn auch unter erheblichem Verlust an 
Material, bewirkten. Die Menge der leeren Membranen hatte sich 
gcgen früher nicht vermehrt, em Zeichen, dass diejenigen Fäden der 
Oseillaria, welehe den Uebergang in 2 und 3% Salz einmal ertragen 
hatten, auch weiterhin in demselben leben konnten. Freilich fanden 
sich immer noch viele Fäden, die weder die ursprüngliche Farbe, noch 
die Kugelbildung zeigten, sondern gelblich aussahen und im Uebrigen 
die gewöhnliche Beschaffenheit der Zellen beibehalten hatten; von 
diesen letzteren darf man vielleieht annehmen, dass sie die Mitte halten 


zwischen solchen, die überhaupt nicht fähig sind sich anzupassen und 
Flora 1892, 2 


i8 


im Salz absterben, und solchen, welche sich, eventuell unter Erleidung 
von Veränderungen, an das Salz gewöhnen. 

Die gelben Fäden sind aber solche, welche sich lange abquälen, 
um unter den gebotenen Bedingungen weiter zu leben, die aber doch 
zu einer Anpassung an Salz nicht gut disponirt sind und dieselbe 
ohne längeres Kranksein nicht bewerkstelligen können. Endlich aber 
kräftigen sie sich wieder und gleichen dann den übrigen Fäden; ge- 
schieht dies aber nicht, so gehen sie zu Grunde. 

Es muss noch hinzugefügt werden, dass sich die einzelnen Theile 
eines und desselben Oscillariafadens sogar verschieden verhalten können, ' 
denn es wurde nicht selten beobachtet, dass im nämlichen Faden : 
körnige, blaugrün gefärbte Partien mit solchen von gelber Farbe . 
wechselten. 

Zwischen Oultur 2 und 3 und dem Befund in den stärkeren Salz- 
lösungen traten nach Verlauf von sechs Monaten seit dem Beginn der 
Versuche nur noch geringe Unterschiede hervor. In einigen Fäden 
betrug die Dicke bis 354; bezüglich dieser wie der Farbe liessen 
sich wieder dieselben Kategorien wie oben unterscheiden. Die Kugeln 
lagen in Cultur 5, 6 und 8 oft, in letztgenannter Cultur fast nur 
ausserhalb der Fäden, welche sie durch Verquellen der Membran frei- 
gegeben hatten. Dabei hatten die Gallertmembranen die seltsamsten 
Formen angenommen, Vorstadien eines baldigen, gänzlichen Zerfliessens. 
In der aus Cultur 8 abgeleiteten Cultur 10 fanden sich nur noch, 
wenige Kugeln, die aber meist schon unregelmässige Conturen, Ein- 
schnitte etc. zeigten und in der anfangs angesetzten 10 procentigen 
Cultur wurden überhaupt weder Fäden noch Kugeln angetroffen. 

Es wurden nun aus Cultur 4, 6 und 8 einzelne Kugeln einge- | 
fangen und theils in Culturtropfen von verschiedener Salzconcentration, 
theils in reinem, nur mit Nährlösung versehenem Wasser zu Einzel- 
eulturen verwendet. Indessen gelang es nicht, irgend welche Verän- 
derungen in denselben wahrzunehmen. Die Kugeln blieben längere, 
Zeit hindurch völlig unverändert liegen, bis reichliche Mengen von! 
Bacterien sich einfanden, die den allmählichen Zerfall der Kugeln 
herbeiführten. 

Von derjenigen Ösecillaria, welche sich über sechs Monate in einer: 
6procentigen Lösung befunden hatte, wurde ein Theil wieder in reines| 
Wasser gebracht, welches nur noch Nährlösung enthielt. Hierin trat‘ 
nun die natürliche blaugrüne Farbe wieder ein und die Verquellung 
der Membran liess nach. Die Dicke der Zellen blieb aber immer, 
noch eine grössere als diejenige vor Beginn der Oulturen. 


19 


Es war also durch die Salzeinwirkung eine diekere Form erzielt 
worden, die wenigstens eine Zeit lang constant blieb. 

Welche Bedeutung die beschriebenen Kugeln haben, wurde nicht 
in völlig befriedigender Weise aufgeklärt, da dieselben in der ihnen 
gegönnten Zeit keine weiteren Veränderungen zeigten. 

Es liegen hier zwei Möglichkeiten vor. Entweder sind die Kugeln 
Hormogonien, welche bezüglich ihrer Zellengestalt aufs Aeusserste 
reducirt sind, so dass sie cine Art Sporen darstellen oder eher eine 
Vorstufe der Sporenbildung bedeuten mögen, oder man darf in der 
Kugelbildung das Analogon eines Vorganges erblicken, welcher bei 
Phycomyceten vorkommt. Letztere haben bekanntlich Hyphen, welche 
nieht septirt sind; im Nothzustand aber treten Scheidewände auf. 
Hierauf wird ein Theil der Hyphe preisgegeben, gewissermaassen um 
den anderen zu retten. 

Nähme man Achnliches bei der Oseillaria an, so würde es auch 
wieder darauf ankommen, die Kugeln (nach einer etwaigen Ruhezeit?) 
weiter zu verfolgen, um sichere Sehlüsse ziehen zu können. 


Anabaena flos aquae. 

Anabaena flos aquae Kg. (genuina) fand sieh in mehreren Auf- 
sammlungen von Algen vor, welche zu Culturversuchen dienten, und 
zwar sowohl an gewöhnlichen Fundstellen, wie auch auf der Salzwiese. 
Sie bildete meist einen dünnhäutigen, spangrünen Ueberzug der Wasser- 
fläche und vermehrte sich bei Zimmereultur mit Nährlösung sehr schnell, 
so dass bald mehrere ansehnliche Häute, die hauptsächlich aus Ana- 
baena bestanden, aber auch noch Öscillarien und Diatomaceen ent- 
hielten, losgetrennt und zu weiteren Culturen verwendet werden 
konnten. Die perlschnurartigen Zellreihen waren meist hin- und her- 
gebogen oder auch in einander verschlungen. Dice vegetativen Zellen 
hatten eine kugelige Gestalt, während die Heterocysten etwas länglich 
und die Dauerzellen wieder kugelig und gelb gefärbt waren. Die 
Dicke der vegetativen Zellen betrug 5— 7, die der Dauerzellen war 
8—10yu (vgl. T.L, Fig. 2, 0%). 

Zunächst wurde diese Anabaena, während sie sich im besten 
Wachsthum befand und viele Heterocysten wie auch nicht selten 
Dauerzellen ausbildete, in eine I procentige Chlornatrinmlösung über- 
tragen. Sie zeigte hier auch ferner gutes Gedeihen, sonst aber keine 
Veränderungen, so dass nach Verlauf eines Monats ein Theil der 


Alge in 2procentige Chlornatriumlösung übertragen werden konnte. 
PS 


20 
In dieser traten zwei Abweichungen zu Tage. Die eine bestand darin, . 
dass sich die Zellen etwas vergrösserten, dabei waren Theilungs- 
erscheinungen der vegetativen Zellen sehr häufig, so dass sich ganze 
Schnüre fanden, in denen jedes Glied eine Querwand gebildet hatte (vgl. 
Fig. 2, 3%). Die zweite Veränderung, welche die 2 proc. Salzlösung her- 
vorgerufen hatte, war eineVerquellung der die Zellen zusammenhaltenden 
äusseren Membranschichten, so dass diese dadurch ziemlich ansehnlich 
wurden. Beide Erscheinungen traten noch mehr hervor, nachdem 
abermals nach einem Monat wieder die Salzlösung um 1° Chlor- 
natrium verstärkt war. In dieser 3procentigen OCultur waren nun 
zahlreiche. Zellen durch Theilung entstanden und deutlich von ein- 
ander getrennt. Die Tochterzellen hatten aber nicht die ihnen im 
normalen Zustande zukommende runde Form angenommen, sondern 
sie waren ziemlich erheblich abgeplattet, so, dass es den Eindruck 
machte, als ob die einzelnen Zellen sich durch ihr enges Aneinander- 
liegen drückten. Dabei liess sich noch immer deutlich erkennen, 
welches die aus einer Mutterzelle hervorgegangenen Tochterzellen 
waren, denn diese beiden standen sich immer unter einander etwas 
näher als mit den ihnen benachbarten Zellen. Die Farbe war eine 
etwas hellere und mehrins Grünliche spielende geworden (vgl. Fig. 3,3%). 

Die aus dieser 3procentigen Cultur abgeleitete Cultur mit 4% 
Chlornatriumgehalt wich von jener nur dadurch ab, dass die Gallert- 
membran, welche die Schnüre zusammenhält, noch mehr verquollen 
war und an einigen Stellen zu zerfliessen anfing. Dadurch traten 
manche Zellen seitlich unregelmässig hervor oder schoben sich aus 
dem Verbande, wodurch dem ehemals perlschnurartigen Faden ein 
unordentliches Aussehen verliehen wurde. 

Bei 6% Chlornatriumgehalt starben die Zellen, indem der Inhalt 
immer dünner und heller wurde, nach etwa drei Monaten ab und die 
Membran zerfloss theils rascher, theils umgab sie noch lange die 
gänzlich farblosen Zellen. Während die 6 procentige Oultur nach drei 
Monaten als abgestorben betrachtet werden musste, lag der Zeitpunkt 
des Absterbens in Cultur 5 bei 4 und in der 4procentigen Cultur bei 
51/, —6 Monaten. Die 3procentige Cultur hingegen, wie die schwä- 
cheren, befanden sich, nachdem sie 11 Monate lang das Salz ertragen 
hatten, im Zustande des besten Wachsthums, so dass die betreffenden 
Culturgläser mit einem kräftigen, blaugrünen Rasen zugewachsen waren. 
DieVeränderungen, welche sich bei der in salzhaltigem Wasser cultivirten 
Alge zeigten, erstreckten sich nur auf die abgeplattete Form der Zellen, 
die noch immer mit der grössten Deutlichkeit hervortrat (vgl. Fig 2, 1%). 


21 


Um sich von der Abplattung einen deutlichen Begriff machen zu 
können, seien folgende Zahlen angegeben; die Zellfäden der Anabaena 
in 3procentiger Chlornatriumlösung hatten noch dieselbe Dicke, wie 
sie die Alge in der Natur aufweist: 5-—-7.. Indessen war die Breite 
der einzelnen Zellen eine bedeutend geringere geworden. Diese 
konnte am besten festgestellt werden, wenn ein Stückchen des Zell- 
fadens gemessen und die darin befindlichen Zellen gezählt wurden. 
In derartigen Zellstücken von 38}. Länge wurden fast immer 12 Zellen 
gezählt, wonach sich die Breite der einzelnen Zelle auf ca. 3p be- 
rechnet. Die Dimensionen der Zellen verhielten sich also wie 3 zu T. 
Dieses Verhältniss wurde bei der in 1 und 2% eultivirten Anabaena 
'etwa wie 5 zu 7. 

Stellt man die Zeit, während welcher diese Alge in verschiedenen 
Salzlösungen zu leben vermag, zusammen, so ergibt sich folgende 
Tabelle: 


Pro- 


sente Monate 


1 


2 länger als ein Jahr. 


3 


4 5l/g 


Zygnema stellinum genuinum. 

Die zu den nachstehend beschriebenen Versuchen benutzte Zygnema 
fand sich (im Juli 1890) neben verschiedenen anderen Algen, auf die 
erst später eingegangen werden soll, in einem Teiche bei Osterode 
am Harz. 

Sie bildete lose, verworrene, grüne Rasen. Ihre Zellen waren 
ein bis drei Mal so lang als breit, und zwar meist die Endzellen die 
kürzeren. Die Breite der vegetativen Zellen betrug 351; im Innern 
derselben befanden sich neben dem centralen Zellkern zwei axile, 
vielstrahlige, cinen Amylumkern enthaltende Chlorophylikörper; andere 
Zellen enthielten zwei breite, durch eine dünne Brücke verbundene, 
axile Chromatrophoren, 


22° 


Diese Zygnema wurde Culturversuchen in der Weise unterworfen, 
dass sie anfangs in eine 0,5 procentige Chlornatriumlösung gebracht 
wurde. Es zeigten sich darin durchaus keine Veränderungen, so dass 
nach einem Vierteljahr ein Theil der angepassten Alge in stärkere 
Lösung überführt werden konnte. Von der 0,5 procentigen Lösung 
wurde zuerst eine Cultur mit 1 und eine andere mit 2% Kochsalz 
abgeleitet. Nach etwa 1!/a Monaten konnte eine Zunahme der Dieke 
der Fäden constatirt werden, so dass dieselbe bis 40 erreichte. 
Ausserdem fiel noch auf, dass die Zellen mit vielstrahligem Chlorophyll 
bedeutend seltener geworden waren, indem der Chlorophylikörper sich 
zu zwei dunklen Kernen, die eine dichtkörnige Beschaffenheit ange- 
nommen hatten, und durch eine schmale Brücke verbunden waren, 
umgewandelt hatte. Zwischen den beiden Chromatophoren lagen meist 
zwei bis drei Vacuolen; dabei war die Membran häufig verdickt und 
vielschichtig; das Plasma lag ihr dicht an. Von der 2procentigen 
Cultur wurde nun wieder eine 3- und eine 4procentige Cultur abge- 
leitet. Nach 1'/, Monaten waren hierin einige weitere Veränderungen 
wahrzunchmen. Diese erstreekten sich einmal auf die Farbe, die von 
den äussersten Partien des Chlorophylis nach der Mitte, resp. nach 
dem Kern zu, ins Gelbliche überging, oft sogar ganz weiss wurde, 
so dass man den Anmıylumkern nur noch mit Chlorophyll bedeckt fand. 
Der übrige Theil der Zelle war körnig und an allen vier Ecken fanden 
sich von dem Zellinhalt kleine T'heile abgetrennt, die entweder bald 
verschwanden oder noch einige Zeit hindurch ihren Platz in der Ecke 
behaupteten. Nach Verschwinden der abgetrennten Ecken des läng- 
jichen Zellinhaltes erhielt derselbe ein eigenthümliches Aussehen (vgl. 
- T.I, Fig. 4b). Das Schrumpfen des Zellinhaltes schritt zuweilen noch 
weiter vor, so dass letzterer dadurch schliesslich den Eindruck machte, 
als ob er zerfressen wäre. 

Die Dicke der Fäden war in der Cultur 4 im Durchschnitt auf 
451. gestiegen. Da viele Zellen noch eine unveränderte Form und 
Farbe zeigten, wurde aus der letztgenannten Cultur eine 5procentige, 
und aus dieser wiederum eine mit 6% Chlornatriumgehalt hergestellt. 
In letzterer fanden sich nach abermals 11/; Monaten nicht viele un- 
veränderte Zellen mehr vor, sondern die meisten hatten ihren Inhalt 
gänzlich verloren. Dabei hatten manche Zellfäden eine Dicke von 
45 bis 50x gewonnen. Als nach dieser Zeit ein Theil der Cultur 
wieder in Wasser ohne Salzlösung gebracht wurde, zeigte er ball 
eine Rückkehr zu der normalen Dicke und lebhafte Theilung der 
Zellen, auch nahmen die Chlorophylikörper wieder ihre sternförmige 


23 


Gestalt an. Die Rückkehr der Zellen zur normalen Dicke geschah 
sehr schnell und ohne viele Zwischenstadien in folgender Weise: eine 
verdickte Zelle fing von den grünen Kern an weiter zu ergrünen, bis 
wieder das Chlorophyll den Zellinhalt nahezu ausfüllte. Hierauf ent- 
stand in der Mitte eine Wandung und es erfolgte Zellstreckung. Die 
neu gebildete Wand war aber wieder von dem normalen Durchmesser, 
so dass die ehemalige Zelle, aus welcher durch Auftreten der Thei- 
lungswand zwei Tochterzellen geworden waren, eine bisquitähnliche 
Gestalt annehmen musste. Theilten sich dann die beiden neu gebil- 
deten Zellen wiederholt, so entstanden alsbald Zellen von der ursprüng- 
lichen Dicke. , 

Da in den Culturen mit einem Salzgehalt von 3 % an keine 
weiteren Veränderungen in dem folgenden Zeitabschnitt zu bemerken 
waren, und da es auch schien, als wenn die Culturen mit 3 und 4°% 
Chlornatrium allmählich immer mehr abstürben, so soll jetzt eine Be- 
schreibung der Culturen, nachdem seit Ansetzen der 6procentigen 
abermals vier Monate verstrichen waren, folgen. 

Nach Ablauf dieser Zeit waren die Culturen mit 6, 5, 4 und 
3% Chlornatriumgehalt gänzlich abgestorben, indem auch der letzte 
Rest Chlorophyll aus den Zellen verschwunden war. 

In der 2 procentigen UOultur hingegen war noch lebhaftes Gedeihen 
zu constatiren. ‘Die Fäden hatten eine Dicke von 47 bis 48 1 (als 
Durchschnitt von 15 Messungen) angenommen. Die Zellen zeigten 
keine Plasmolyse, wohl aber ziemlich stark verquollene Membran. 
Es fanden sich Theilungsstadien in den verschiedensten Uebergängen, 
so dass es ausser Zweifel war, dass die Alge in 2 procentiger Chlor- 
natriumlösung weiter zu leben vermochte. Während sich früher beim 
Durchsuchen dieser Cultur noch ziemlich häufig solche Zellen gefunden 
hatten, bei denen das Chlorophyll bis auf einen kleinen, centrisch ge- 
legenen Theil verloren gegangen war, so schien dieser Zustand jetzt 
abzunehmen, und es trat wieder ein Ergrünen der Zellen, und zwar 
von der Mitte aus, ein (vgl. T.I, Fig. 4). 

Die neu gebildeten Querwände zeigten denjenigen Durchmesser, 
welchen die angepasste Alge angenommen hatte,: so dass die ent- 
stehenden Tochterzellen die gleiche Dicke wie ihre Mutterzellen er- 
hielten. 

Trotzdem der weitaus grösste Theil der Zygnema also in 2 pro- 
centiger Salzlösung zu leben vermochte und sich an dieselbe unter 
Aenderung der Gestalt angepasst hatte, so muss doch erwähnt werden, 
dass sich im Verlaufe des einzelnen Fadens oft einzelne, gänzlich ab- 


24 


gestorbene Zellen wie auch längere Reihen solcher fanden. Letztere 
Erscheinung trat in der Iprocentigen Salzlösung weniger hervor. 

Hier betrug auch die Dicke der Zellen nur 41— 42. im Durch- 
schnitt, und die Membran schien etwas weniger verquollen, Während 
der Chlorophylikörper in der 2 procentigen Cultur niemals sternförmig 
gefunden worden war, so erschien er hier schon öfter in dieser Form 
und in 0,5procentiger Oultur fast immer so. Die Dicke betrug m 
letzterer Oultur 38 —40y und das häufige Vorhandensein von Thei- 
lungsstadien, wie die kaum verdickte Membran, bekundeten, dass die 
Zygnema in gutem Wachsthum begriffen sei. 

Fasst man das Bemerkenswertlieste in dieser Oultur kurz zusammen, 
so ergibt sich Folgendes: Zygnema vermag sich an Kochsalz anzu- 
passen bis zu 2%. Dabei tritt im Verhältniss zur Stärke der Lösung 
eine Verdickung der Zellfäden ein, die um !/; mehr betragen kann 
als bei der ursprünglichen Form. Mit Zunahme der Concentration 
verquellen die Zellmembranen, während die Sternform der ChlorophylI- 
körper mehr und mehr verschwindet und erst nach vollständig durch- 
geführter Anpassung wieder erscheint. 

Auch stärkere Salzlösungen werden eine Zeit lang ertragen, jedoch 
um so weniger lang, je höher die Salzprocente gesteigert werden. 
Demnach ergibt sich folgende Tabelle: 


Pro- 
cente 


0,5 | 


1 länger als ein Jahr. 


Monate 


ll... Fr ——_—- —| 


Während die nach Anpassung an Chlornatrium gebildeten neuen 
Zellen die Dieke haben, wie sie der Zygnema in der betreffenden An- 
passungsform eigen ist, kehrt, nachdem die Algen wieder in salzfreies 
Wasser gebracht wurden, ohne Uebergänge die ursprüngliche Dicke 
wieder. 


25 


Die neuen Zellen entstehen schnell, die alten verquollenen Mem- 
branen werden abgestossen und da, wo zwei verdickte Zellen neben 
einander liegen, tritt oft Zerbrechen des Fadens ein. 


Mougeotia laevis (Archer). 

Die aus dem schon mehrfach erwähnten Salzwiesengraben bei 
Nörten stammende Mougeotia vermehrte sich rasch bei Cultur im 
Zimmer in reinem Wasser mit Nährsalzen, so dass sie alsbald eine 
Reineultur ergab. 

Sie bildete lose, verworrene Rasen, deren Fäden aus cylindrischen 
Zellen ohne Wandseulptur bestehen und ein Chromatophor enthalten, 
welches eine axile Platte darstellt. Die einzelnen Stärkekörner, 
welche in diesem Farbstoffträger liegen, sind von ovaler oder unregel- 
mässiger Gestalt und erreichen eine Grösse bis zu 2u. Ein Zellkern 
oder andere, geformte Gebilde waren in ‘den Zellen wegen übergrosser 
Fülle au Stärke nicht zu unterscheiden; selbst durch Färbung mit. 
1 procentiger Chromsäurelösung und Boraxcarmin war es nicht möglich, 
den Zellkern sichtbar zu machen. Die vegetativen Zellen sind 17 
bis 20, breit und zwei bis drei Mal so lang. Ihre Farbe entspricht 
12q der Scala. 

Ein Theil der Mougeotia wurde aus der Wassereultur in "/spro- 
centige Chlornatriumlösung übertragen und von Zeit zu Zeit mikro- 
skopisch untersucht. Anfangs zeigten die Zellen gar keine Verändce- 
rung und erst nach Verlauf mehrerer Monate konnte constatirt werden, 
dass die Fäden sich ein wenig verdiekt hatten. Die Alge war also 
in der Natur in etwa 0,5 procentiger Kochsalzauflösung gefunden und 
hatte sich später, ohne Störung zu erleiden, im Zimmer in salzfreiem 
Wasser vermehrt. Darauf war sie wiederum in 0,5 procentige Salz- 
lösung gebracht und zeigte darin keine Veränderungen. Hieraus ging 
hervor, dass das Vorhandensein oder Fehlen von 0,5% Salz auf die 
Mougeotia ohne wesentlichen Einfluss ist, denn die zuletzt eingetretene 
Verdiekung war in der That sehr unbedeutend und fiel erst auf, nach- 
dem viele Messungen gemacht waren und die Durchschnittszahl, welche 
eine Dicke von 22p ergab, daraus berechnet wurde. Das Dicker- 
worden der Fäden mochte vielleicht auch mit der Wirkung der guten 
- Nährlösung neben der Anwesenheit von Kochsalz zusammenhängen. 

Ein Theil der in der 0,5 procentiger Chlornatriumlösung eultivirten 
Mougeotia wurde nach Verlauf eines halben Jahres in 1 procentige 
Lösung gebracht und zeigte hierin bald darauf schon erheblichere Ver- 


26 


änderungen. Die Durchschnittszahl von 15 Messungen ergab, dass 
die Fäden eine Dicke von 24 erreicht hatten, wobei zu bemerken 
war, dass die Dicke an den Enden der Zellen oftmals grösser als 
gegen die Mitte zu gefunden wurde. Viele Zellen von der Farbe I1q 
befanden sich in Theilungsstadien, andere indessen machten einen kränk- 
lichen Eindruck, da sie gelb geworden waren. In manchen Fäden 
gab es zwischen den noch lebenden viele abgestorbene, inhaltslose 
Zellen. Wieder andere Fäden bestanden aus Zellen, die eine un- 
regelmässige Anschwellung entweder nur auf einer Seite oder auch 
auf allen bekommen hatten. Der Zellinhalt war homogener geworden 
als er in 0,5 procentiger Kochsalzlösung gewesen war, d. h. es fehlten 
die Stärkekörner, was auch durch das Nichtauftreten der Jodreaetion 
bestätigt wurde. Von der in Iprocentiger Salzlösung gedeihenden 
Mougeotia wurde hierauf ein Theil in 2 procentige Lösung übertragen; 
da sie in ihren unten zu beschreibenden Veränderungen mit derjenigen 
ultur der Mougeotia übereinstimmte, welche sofort von ihrem natür- 
lichen Standorte in 2procentige Chlornatriumlösung übertragen worden 
war, so gilt das Folgende von beiderlei Culturen gemeinsam. 

Kurz nachdem die 2 procentige Cultur angesetzt war, entwickelte 
die Mougeotia reichliche Mengen von Sauerstoff und es schien, als ob 
sie eine noch kräftiger grüne Farbe angenommen hätte. Dabei zeigten 
die Zellen oft unregelmässige Ausstülpungen und Kniebildungen, welche 
(dadurch entstanden waren, dass sie sich bauchig verdickten oder sack- 
artige Anschwellungen bildeten (vgl. T.T, Fig. 5). Der Chlorophylikörper 
füllte entweder das Innere gänzlich oder nur einen Theil derselben aus. 
Hierdurch entstanden die wunderlichsten Verzerrungen der Alge, wie 
sic bis dahin niemals beobachtet wurden (vgl. T. I, Fig. ”). In ihrem frühe- 
sten Zustande schienen diese Ausstülpungen die Vorboten der Copulations- 
vorgänge darzustellen ; aber auch nur in der allerersten Zeit konnte man 
an Zygosporenbildung denken, denn aus den anfangs kleinen Fortsätzen 
entwickelten sich bald die genannten sonderbaren Auswüchse. Das Chlo- 
rophyll sämmtlicher Zellen war wieder homogen und die letzteren mit 
Stärke vollgestopft, so dass nach Jodfärbung starke Bläuung eintrat. (Bis 
muss noch hinzugefügt werden, dass sich in einigen Fäden grosse 
Mengen von Schmarotzern fanden; diese stellten runde, farblose Wesen 
dar, die sich fortzubewegen im Stande waren. Sie scheinen das Chloro- 
Phyll zu verzehren, oder machen es sonst verschwinden, denn die- 
jenigen Zellen, die noch grün gefärbt waren, enthielten gar keine 
oder doch nur wenige der Thiere, während diejenigen Zellen, deren 
Farbstoff verschwunden war, oft mit den Schmarotzern angefüllt da- 


27 


lagen. Man sah deutlich, dass die Zellenwände meist durchlöchert 
waren, und es ist daher anzunehmen, dass die 'Thiere von unten her 
in die Fäden eindringen und sich dann durch die Wände hindurch- 
bohrend, von Zelle zu Zelle fortbewegen.) 

Die oben beschriebenen Unregelmässigkeiten der Zellen hatten 
nach Verlauf eines Monats noch zugenommen, so dass die meisten 
Zellen jetzt mit einem grösseren oder kleineren Auswuchs versehen 
waren oder doch eine eigenthümliche Verbiegung - erfahren hatten. 
Die Farbe des Chlorophylis war dabei noch eine gesättigtere geworden, 
so dass sie früher mit Farbe Iir und jetzt mit Farbe 11k bis | über- 
einstimmte. 

Wiederum nach Verlauf eines Monats waren die Ausstülpungen 
und Zellverbiegungen im Abnehmen begriffen. Diejenigen Zellen, die 
am ärgsten verunstaltet gewesen waren, starben unter Verschwinden 
des Chlorophylis ab, während die weniger veränderten nach mehrfacher 
Theilung in ihren Abkömmlingen zu der ursprünglichen Gestalt zu- 
rückkehrten und nur eine Durchschnittsdicke von 24 bis 26 x behielten. 

Von dieser in 2 procentiger Chlornatriumlösung befindlichen Mou- 
geotia waren, so lange die Verbiegungen und Verunstaltungen noch 
im Zunehmen begriffen waren, zwei fernere Culturen abgeleitet worden; 
in der einen waren die Zellen aus 2procentiger Chlornatriumlösung 
wieder in reines Wasser, dem nur Nährsalze zugefügt wurden, zurück- 
versetzt, während die andere Cultur Mougeotia enthielt, die aus 2 pro- 
centiger Salzlösung in 3procentige und darauf in 4procentige über- 
tragen wurde. Von diesen beiden Culturen soll nun berichtet werden. 

Die aus 2 procentiger Chlornatriumlösung in Wasser weiter culti- 
virten Mougeotien zeigten im Vergleich zu den Exemplaren, die in der 
Salzlösung verblieben waren, noch viel stärkere, oft ganz wunderbar ge- 
formte Verkrümmungen (vgL.T. 1, Fig. 6). Makroskopisch betrachtet machte 
die Alge den krausen Eindruck, wie man ihn von verbranntem Haar 
kennt. Fast jede Zelle zeigte irgend eine Unregelmässigkeit; manche 
waren um das Doppelte der ursprünglichen Dicke angeschwollen und 
enthielten den ebenfalls riesig vergrösserten Chlorophylikörper, der 
oft nebst seiner deutlich hervortretenden Hautschicht ein ganz zer- 
knittertes Aussehen erhalten hatte. Auch Zellen, die nach einer oder 
sogar nach mehreren Richtungen mehr oder weniger spitze Fortsätze 
entsandten, waren nicht selten; die Länge der letzteren war auch 
wieder eine sehr ungleiche. 

Nach Verlauf eines Monats hatten sämmtliche oben aufgeführten 
Veränderungen noch mehr zugenommen, und dann begann nach aber- 


28 


mals längerer Zeit ein rasches Alsterben der Alge. Die am ärgsten 
verkrüppelten Zellen verloren zuerst ihren Inhalt, dann erstreckte sich 
das Zugrundegehen auch auf alle übrigen Zellen, bis in kurzer Zeit 
die ganze Cultur abgestorben war, so dass sogar Zergehen der Zell- 
membran erfolgte. 

Es erübrigt nun noch auf das Verhalten einzugehen, welches die 
aus 2procentiger Kochsalzlösung in 3- und dann in 4 procentige über- 
tragene Mougeotia zeigt. (Ein Unterschied zwischen der Cultur 3 
und 4 war nicht wahrzunehmen.) 

Nachdem die Mougeotia etwa 14 Tage in 4 procentiger Salzlösung 
gewesen war, bekam sie plötzlich eine stark gelbliche Farbe und cos 
schien, als ob sie absterben würde; dabei verschwanden in den fol- 
genden Wochen die Verkrümmungen und Auswüchse zur grössten 
Mehrzahl dadurch, dass wieder eine Streckung erfolgte und die Aus- 
sackungen wieder ausgeglichen wurden. Es war augenscheinlich, dass 
die Alge sich sehr abquälte, um sich noch an die 4procentige Salz- 
lösung anzupassen und dass die dabei auftretende Gelbfärbung der 
Zellen das Zeichen einer dabei entstehenden Krankheit war, die ja 
auch bei einer derartig gewaltsamen Anpassung, wie sie in der kurzen 
Zeit verlaugt wurde, nicht ausbleiben konnte. 

Nach etwa 8 Wochen aber wurde die Farbe des Chlorophylis 
wieder grüner und gleichzeitig mit dieser Veränderung trat eine rapide 
Zelltheilung auf. Es wurden 2— 4 Zellkerne sichtbar, welche durch 
Theilung entstanden waren, und die Zellquerwände bildeten sich viel 
schneller als die Streckung erfolgen konnte. Es trat also durch die 
Salzwirkung eine Verlangsamung des Wachsthums bei beschleunigter 
Theilung auf, und die Folge davon war, dass viele kurze Zellen ge- 
bildet wurden. Die äusseren Membranschichten waren in ihrem ge- 
quollenen Zustande nicht fähig, den durch Neubildung von Zellen ver- 
anlassten Streckungen zu folgen und wurden deshalb zersprengt. Die 
neu gebildeten Mougeotiazellen waren von einer dünnen, äusseren 
Membran umgeben, die sich erst ganz allmählich wieder verdickte. 
Die abgerissenen oder zum kleinsten Theil anhaftenden 'Fetzen der 
alten Membran zeigten an, in wie viele Theile sich die ehemalige Zelle 
in der kurzen Zeit seit der Anpassung getheilt hatte. Die Dicke der 
Zellen betrug 283%, wovon allerdings je 2p. auf jede Membran kamen. 

Bei dem langsamen Anpassungsvermögen der Mougeotia war es 
nicht möglich bis jetzt die oberste Salzgrenze, an welche sich diese 
Alge anzupassen im Stande ist, zu ermitteln, und soll diese Lücke 
durch spätere Untersuchungen ausgefüllt werden, Bei dem guten Fort- 


P1) 


kommen in 4procentiger Salzlösung liegt die Vermuthung nahe, dass 
auch noch höhere Concentrationen vertragen werden, vorausgesetzt, 
dass man ganz allmählich höhere Salzprocente anwendet und den 
neuen Anpassungen immer genügende Zeit lässt, sich erst wieder zu 
kräftigen und zu vermehren; denn dadurch, dass so viele Zellen, die 
sich allzusehr verkrümmen, absterben und so für die spätere Oultur 
verloren gehen, schmilzt das Material sehr zusammen. Anderseits wird 
aber das Wachsthum, je stärker die Concentration wird, um so lang- 
samer, denn bei einem in Einzeleultur befindlichen Faden, der an 4% 
Salz angepasst war, wuchs eine Zelle desselben, trotzdem sich zwei 
neue Zellquerwände innerhalb acht Tagen gebildet hatten, um kaum 
51, während der Zelltheilung unter normalen Umständen eine Streckung 
oft um die Hälfte der ursprünglichen Zelle vorausgeht. 

Um nun noch einmal kurz die Ergebnisse dieser interessanten 
Cultur zusammenzufassen, sei Folgendes wiederholt: 

Mougeotia ist im Stande, sich an Chlornatriumlösung mindestens 
bis zu einer Stärke von 4% anzupassen. Dabei tritt eine Verdickung 
der Fäden um ungefähr Y; auf. Die Anwesenheit von 1% Salz und 
mehr bewirkt unregelmässige Anschwellungen und Vorsprünge, welche 
als Krankheitserscheinungen aufzufassen sind, denn die Bildungen ver- 
schwinden nach einigen Monaten wieder und die normale Gestaltung 
kehrt zurück. Bringt man die Mougeotia, die schon einige Zeit im 
Salz gewesen und stellenweise angeschwollen ist, wieder in salzfreies 
Wasser, so vermehren sich die Unregelmässigkeiten so enorm, bis die 
Alge schliesslich zu Grunde geht. Wird. aber die Salzlösung, in welcher 
die angeschwollene Mougeotia sich befindet, von 1 oder 2% auf 4% 
verstärkt, so vermag die Alge sich daran unter Verdiekung anzupassen. 
Die Membran verquillt bei der Salzfütterung und wird, da sie sich 
nun nicht mehr zu dehnen vermag, abgesprengt und durch eine neue 
ersetzt. 

Es ist aus dem geschilderten Verhalten der Mougeotia zu ent- 
nehmen, dass geringe Kochsalzmengen innere Veränderungen hervor- 
rufen, die sich bei einer gewissen Concentration der Lösung auch in 
äusserlich hervortretenden abnormalen Gestaltsveränderungen docu- 
mentiren. Diese Tendenz ist dann aber schon so mächtig geworden, 
dass ein Zurückversetzen in reines Wasser, also eine gewaltsame und 
plötzliche Aenderung der Vegetationsbedingungen, derselben nicht mehr 
Einhalt zu thun vermag und wegen nunmehr unzureichender Salz- 
inengen zum Tode führt. Anderseits erfolgt bei weiterer Steigerung 
des Salzquantums in der Cultur allmählich eine Anpassung der Alge 


30 


an diese Kochsalzlösungen, der nur noch in der ungewöhnlichen 
Schnelligkeit der Zelltheilung etwas Abnormales anhaftet. 


Chlorella vulgaris (Beyerinck). 


In einer Flasche, welche 1procentige Kochsalzlösung nebst für 
Algen dienende Nährstoffe enthielt, und die einige Zeit vor einem 
nach Norden gelegenen Fenster gestanden hatte, wurde (Ende Februar 
1891) ein dünner, grüner Ueberzug des Glases bemerkt. Bei der 
Untersuchung zeigten sich kleine, runde oder doch rundliche Zellen 
von ziemlich verschiedener Grösse (5— 9). Die gefundenen Zellen 
zeigten eine grosse Uebereinstimmung in ihrer Erscheinung bei wech- 
selnder Grösse, vorzüglich mit Bezug auf die Anordnung des Chroma- 
tophors. Dieses füllte nämlich selten die ganze Zelle aus, sondern 
lag meist nur einer grösseren Stelle der Wand an. Letztere wurde 
zuweilen zur Hälfte, öfter aber auch nur zum dritten Theil von dem 
Chlorophylikörper bedeckt. Die Membran war aussen von einer dünnen 
Gallertschicht umgeben. Die Zellen enthielten ein oder mehrere Oel- 
tröpfehen, im Uebrigen zeigte das Plasma eine sehr homogene Struktur. 
Wenn Theilung erfolgen sollte, so fand die erste sichtbare Verände- 
rung im Chromatophor statt, alsdann zerfloss die Membran, und es 
entstanden meist vier oder auch mehr Tochterzellen. Eine Vermeh- 
rung durch Zoosporen wurde niemals bemerkt. Da die Alge ebenso 
mit der Beschreibung wie mit den Abbildungen von Chlorella vulgaris 
übereinstimmt, welehe M. W. Beyerinck in No. 45 der botan. Zeitung 
von 1890 entwirft, so betrachte ich sie als mit dieser identisch und 
werde sie im Folgenden mit dem genannten Namen bezeichnen. Die 
Chlorella, welche sich in der 1 procentigen Salzlösung augenscheinlich 
sehr gut entwickelt hatte, wurde sogleich theilweise in 4 procentige 
Lösung übertragen. Nach 11) Monaten konnte eine erhebliche Ver- 
grösserung der Zellen constatirt werden. Zwar varirte die Grösse 
derselben nicht mehr so sehr wie anfangs, aber die Zellen erreichten 
einen Durchmesser bis zu 12 p, wenngleich auch noch manche Zellen 
unter diesem Maasse zurückblieben. 

Bezüglich des Inhaltes war eine Veränderung nicht zu consta- 
tiren, auch erfolgte die Tochterzellenbildung noch gerade so, wie in 
der 1 procentigen Cultur. Die Farbe der Zellen war otwas mehr gelb 
geworden, so dass daraus schon zu entnehmen war, es werde die An- 
passung sich nicht an viel höhere Salzprocente erzwingen lassen. Und 


2 


3i 
in der That starben, als das Salzquantum bis auf 6% gesteigert war, 
die Zellen schnell ab. 

Eine aus der I. procentigen hergestellte Cultur ohne Chlornatrium 
ergab kaum eine Veränderung im Vergleich zu den oben beschriebenen 
Zellen; selbst ein Unterschied mit Bezug auf die Grösse liess sich nicht 
feststellen. Die Culturen mit 1 und die mit 4% Salz wurden während 
eines halben Jahres weiter beobachtet. Es zeigten sich dabei nur 
wenige Veränderungen, abgesehen davon, dass der Grössenunterschied 
der Zellen immer mehr verschwand, indem die Chlorella in der 1pro- 
centigen Cultur langsam weiter wuchs, während in der 4procentigen 
ein Stillstand eingetreten zu sein schien. Hierdurch wurden die Cul- 
turen einander immer ähnlicher. 

Dieser auffallende Umstand mag dadurch zu erklären sein, dass 
der Sprung von 1 auf 4° ein etwas gewaltsamer, der auf die Zellen 
ausgeübte Reiz ein sehr intensiver gewesen war. Die Chlorella wurde 
durch die plötzliche Steigerung des Salzgehaltes zu rascherer Vergrösse- 
rung der Zellen angeregt, die alsbald zu der möglichen Maximalgrösse 
führte. Anderseits mussten die in der lprocentigen Lösung verblei- 
benden Zellen diese Maximalgrösse ebenfalls, wenn auch langsamer, 
erreichen, so dass sie erst nach längerer Zeit dieselbe zu erlangen 
vermochten. 


Tetraspora explanata. 

Unter vielen anderen Algen, die sich in einem unweit. Göttingens 
gelegenen kleinen Teiche fanden, war auch die Tetraspora vertreten. 
Daneben enthielten die auf dem Wasser schwimmenden Polster noch 
viele andere Arten. Diese Algen wurden möglichst gleichmässig in 
der oben mitgetheilten Weise gemischt und dann jedesmal etwa 2g 
davon in ein Culturgläschen gebracht. Je vier der Culturen, welche 
mit diesen Algen hergestellt wurden, enthielten 1, 2, 3 und 4% Chlor- 
natrjum. 

Nach Verlauf von 20 Tagen war Cultur 4 bereits gänzlich ab- 
gestorben. In den übrigen, schwächeren QOulturen vermehrte sich aber 
die Tetraspora in so rapider Weise, dass sie kurze Zeit darauf (haupt- 
. sächlich in der 3 procentigen Cultur) den Boden bedeckte und dem- 
nach leicht aus diesem Gefäss in andere übertragen werden konnte. 
Diese Alge besteht bekanntlich aus kugeligen Zellen, welche von 
dicken, zusammenfliessenden schr wässerigen Gallertmembranen um- 
geben werden. Die Zellen liegen meist zu zwei und vier genähert; 


sie theilen sich abwechselnd in zwei Riehtungen und bilden daher eine 
einfache Schicht; ihr Inhalt besteht aus körnigem Protoplasma, einem oft 
deutlichen Kern und zuweilen einigen Ooltröpfchen. Die Vermehrung ge- 
schieht durch vegetative Zelltheilung und durch Zoosporenbildung, die iso- 
game Fortpflanzung durch Schwärmer, welche mit zwei Cilien versehen 
sind. Die Dicke emer Zelle beträgt in freier Natur 44 (vel. T. I, Fig. 9). 

Schon bei Anwesenheit von 1% Chlornatrium neben der üblichen 
Nährlösung betrug die Grösse der sonst unveränderten Zellen 5—6 
(Fig. 9, 1%). Bei der Cultur 2 waren die Zellen abermals etwas vergrössert 
und massen ca. 611. Bezüglich des Inhaltes wie der Membran war jedoch 
auch hier noch keine Veränderung zu merken, nur schien es, als ob 
die zu den einzelnen Tetraden gehörigen Zellen sich im Allgemeinen 
etwas von einander entfernt hätten. Ausserdem traten aber auch in 
der Gallertmasse, welche aus den verschmolzenen, äusseren Membran- 
schichten der Zellen bestand, Veränderungen ein (Fig.9, 2%): schon in 
Cultur 2 und noch mehr in Cultur 3 bemerkte man eine compactere 
Gallertschicht in unmittelbarer Nähe der einzelnen Zellen, welche sich bei 
der im Freien wachsenden Pflanze nicht hatte erkennen lassen. Diese 
Schieht war ohnedies ziemlich gut sichtbar, ward aber noch deutlicher 
nach Färbung mit Jod. Wie es in der Cultur 2 schon den Anschein 
hatte, dass die einzelnen Zellen der Tetraden sich von einander ent- 
fernten, so wurde dies noch deutlicher in Cultur 3; dort fanden sich 
gar nicht selten einzelne Zellen, ohne eine bestimmte Orientirung zu 
andoren, jede von ihrer Membran umgeben (Fig. 9, 3%). 

Aus der Cultur 3 wurde Cultur 4, und aus dieser nach einiger Zeit 
Cultur 5 abgeleitet. In Cultur 4 waren die Zellen wiederum dicker ge- 
worden und sie erreichten eine Durchschnittsdicke von 6 bis 81. (ig. 9, 4%). 
Auch in der Cultur mit 5- und einer weiterhin daraus abgeleiteten 
Caltur mit 6 procentiger Chlornatriumlösung nahm die Dicke der Zellen 
continuirlich zu und betrug 8—10 (selten bis 12)p. Damit schien 
aber auch vorläufig in Bezug auf die Vergrösserung ein Stillstand ein- 
getreten zu sein. In der Oultur 5 traten ausserdem Formen der Thei- 
lung auf, die von der natürlichen abwichen. Tetraspora theilt sich 
nämlich, wie gesagt, ohne Kochsalzzusatz in zwei Richtungen der 
Fläche und es entstehen dabei immer an Durchmesser wenig von 
einander abweichende Tochterzellen; anders ist es hier. Die meist 
vergrösserten Mutterzellen bilden zwei ungleiche Tochterzellen, von 
denen die kleinere anfangs noch mit der Schwesterzelle durch die 
Gallertmembran zusammenhängt, später jedoch sich von derselben ab- 
trennt. Zuweilen sieht es sogar so aus, als ob die Mutterzelle nur 


ein Segment abtheilt, welches sich bald abrundet und nach seiner Los- 
lösung selbständig weiter vegetirt und an Dieke zunimmt (Fig. 9, 5 %). 

Infolge dieser Vorgänge waren in der Cultur grössere und kleinere 
Zellen vorhanden; dazu taten noch vereinzelte Zellen, welche sich 
durch die Dicke ihrer Membran wie durch dunkeln Inhalt auszeich- 
neten und vielleicht als Akineten aufzufassen waren. In der Cultur 6 
war, wie schon oben bemerkt, ungefähr das Maximum der Dicke, zu 
welcher die Zellen gebracht werden können, erreicht. Hier trat die 
'Theilung relativ sehr schnejl ein, denn man sah bei vielen Exemplaren, 
dass noch, während die Zejjen nach der ersten Theilung durch Gallerte 
verbunden waren, schon ®ine neue Zellwand und zwar in einer Rich- 
tung, welche auf der zueigt genommenen senkrecht stand, aufgetreten 
war. Es war also ein kngsames Wachsthum und eine rasch erfol- 
gende Theilung ersichtliyh (vgl. T. IL, Fig. 10). 

Auf eine andere Wrscheinung, die schon in Cultur 6, mehr aber 
noch .in den daraus/abgeleiteten Culturen 8 und 11 auftrat, muss 
hier hingewisseit-tferden. Diese bestand in einer besonderen Ver- 
quellungsform der Gallerte. Letztere war öfter nicht am ganzen Um- 
fange der Zelle eine gleichmässige, sondern zuweilen fanden sich nur 
stellenweise dieke Wülste von Gallerte, die so mächtig werden konnten, 
dass sie den halben Durchmesser der Zelle erreichten. 

Die Culturen mit 8% Salz zeigten ein neues Bild, welches sich 
aber aus der in 5 und 6% eingetretenen Theilungsveränderung ergab. 
Sowie die Zellen nämlich diejenige Dieke angenommen hatten, welche 
für die betreffende Salzconcentration erreichbar war, trat Theilung auf, 
und es entstanden vier Tochterzellen, die wieder Anordnung zu Te- 
traden zeigten. Die einzelnen Zellen hatten ungefähr diejenige Grösse, 
welche bei 3 und 4% Chlornatrium gewöhnlich war (vgl. T. II, Fig. 11a). 

Ein von diesem wenig abweichendes Verhalten zeigten die Algen 
auch in 11 procentiger Salzlösung, in der aber die grössten Zellen einen 
Durchmesser bis zu 15y. erreicht hatten. Neben den dicken Einzel- 
zellen fanden sich wieder Tetraden und andere Anordnungen. Die 
Tetradenzellen erreichten hier diejenige Dicke, welche sie früheg in etwa 
5proc. Chlornatriumlösung gezeigt hatten. An manchen derselben hingen 
noch lange, unregelmässig geformte Membranstückchen, die bei der 
schnellen Theilung der Zellen abgesprengt sein mussten (vgl.T.IL, Fig.11b). 

Durch das fortwährende Theilen der ursprünglichen Cultur zur 
Herstellung der stärkeren Concentrationen, wobei ja doch auch immer 
zum Vergleich ein Theil der Tetraspora in jeder der oben erwähnten 


Lösungen weitereultivirt werden musste, war das verfügbare Material 
Flora 1892, 3 


34 
zuletzt so sehr vermindert worden, dass, bevof neue Culturen mit noch 
stärkeren Salzlösungen hergestellt werden konnten, eine Pause ein- 
treten musste, während welcher die Alge sich wieder genügend ver- 
mehren könnte. Auch während dieses Zeitraumes wurde die Oultur 11 
häufig untersucht, so dass jede Veränderung erkannt werden musste. 

Nachdem anfangs das Aussehen der Alge sich nicht verändert 
hatte, machte sich nach etwa 1'/ Monaten eine körnige Struktur des 
Zellinhaltes — derselbe zeigte starke Stärkereaetion — bemerklich. 
Nun wurde die Cultur wieder getheilt: während der eine Theil in 
11 procentiger Lösung verblieb, wurde eing andere Partie in 13 pro- 
centige übertragen und der Rest ohne Kochsalz cultivirt. 

Wiederum nach einiger Zeit: begann im Innern der Zelle ein 
Theilungsprocess, welcher sich durch eine Zerklüftung des Inhaltes 
bemerkbar machte. Die Zahl der Theilstücte war eine ungleiche. 
Oefter befanden sich vier Tochterzellen in emer Membran in tetra- 
edrischer Anordnung, jedoch kam es auch vor, 388 die Theilung noch 
weiter vorgeschritten war und die gebildeten Tolılerzeiten weitere 
Theilungsstadien aufwiesen. Diese Vorgänge leiteten die sexuelle 
Fortpflanzung ein, und in der That wurden nach zwei Tagen in der 
Cultur Schwärmer bemerkt. Das Auftreten letzterer, wie das Aus- 
sehen der Culturen 11 und 13 war ganz das nämliche. Die Schwärmer 
waren etwa 31. breit und 51 lang und besassen zwei Oilien. Ueber 
die Bewegungsgeschwindigkeit der Schwärmer, welche im Gegensatz 
:zu derjenigen, welche man sonst bei den Algen zu sehen gewohnt 
ist, eine sehr verlangsamte war, soll weiter unten ausführlicher die 
Rede sein. Es wurde oft beobachtet, wie die jungen Schwärmer aus 
der Membran hervortraten und diese als eine gestaltlose Gallertmasse 
zurückliessen. Die Gameten bewegten sich hierauf eine Zeit lang hin 
und «her, um sich schliesslich mit einander zu copuliren. Die Vor- 
gänge dabei wichen durchaus nicht von denen ab, die Tetraspora 
zeigt, welche in gewöhnlichem Wasser wächst (vgl. T. II, Fig. 12). 

Wie .erwähnt, war aus der Cultur 11, in welcher der Zellinhalt 
(durch vermehrte Stärkebildung) eine körnige Beschaffenheit ange- 
nommen hatte, eine solche in kochsalzfreiem Wasser abgeleitet worden. 
Hier dauerte es weit kürzere Zeit als in der Salzeultur, bis die 
Schwärmer zur Entwickelung kamen. Die Zeitdifferenz war derartig, 
dass die Schwärmer in dem salzfreien Wasser etwa 20—24 Tage 
eher ausschwärmten als die in der Salzlösung cultivirten. Dabei war 
es höchst auffällig, wie ungemein schnell die Grösse der Zellen von 
dem erlangten Maximum wieder zu der ursprünglichen Grösse zurück- 


35 


kehrte, ja sogar theilweise zunächst noch unter derselben zurück- 
blieb. Zwischen den neu gebildeten, sich rapide vermehrenden Zellen 
lagen in Menge die abgestorbenen Reste derjenigen Membranen, welche 
durch Salz so mächtig angeschwollen waren. Die Schwärmer be- 
wegten sich schnell durch das Gesichtsfeld des Mikroskopes und hatten 
eine der nunmehrigen Kleinheit der Zellen entsprechende Grösse. 

Die Tetradenform, welche bei den Culturen in Salzlösung mehr 
oder minder verloren gegangen war, so dass die von einander ge- 
trennten Zellen unregelmässig neben einander lagen, kehrte, wenn 
die Algen aus der Chlornatriumlösung in Wasser zurückgebracht wur- 
den, nicht sofort wieder. Es liess sich zwar noch immer bei einigen 
Gruppen erkennen, dass sie aus gemeinschaftlicher Mutterzelle her- 
stammten, da sie zu zwei und vier genähert waren, aber im Vergleich 
zu den von vornherein ohne Salz eultivirten Algen war diese Gruppi- 
rung doch ziemlich selten (vgl. T. II, Fig. 13) 

Die Schwärmerbildung in der Cultur 13 dauerte sehr lange Zeit 
hindurch und setzte sich auch dann fort, als die Cultur noch um 2% 
verstärkt wurde. Selbst nachdem ein Theil der Algen aus der Cultur 15 
in 20 procentige und von da in 25 procentige Salzlösung übertragen 
wurde, fanden sich noch immer (allerdings neben zahlreichen abge- 
storbenen) viele lebhaft grün gefärbte Zellen und auch Zoosporen in 
lebendem Zustande. 

Die bis zu 20% auftretenden Veränderungen der Grösse und des 
Zellinhalts war ensehr geringfügig; Tetraden fanden sich nur spärlich, 
und der Inhalt sämmtlicher Zellen war noch immer durch darin ent- 
haltene Stärke körnig. Die Gallertschichten aber, welche die Colonien 
umgaben, waren schwächer geworden und machten den Eindruck, 
als ob sie durch zu reichliche Wasseraufnahme im Zerfliessen be- 
griffen seien. Die Farbe der Zelle war 10m. 

In der Cultur 25 trat hierauf am frühesten Absterben ein; zuerst 
verschwanden die Schwärmer und nach einem Monat starb die Cultur 
rasch ab, ohne Zweifel eine Folge des zu raschen Sprunges in der 
Concentration der Salzlösung. Nach 1Y/s Monaten waren nur noch 
vereinzelte Zellen am Leben, so dass die Cultur aufgegeben werden 
musste. 

Schon etwas günstiger lagen die Verhältnisse in der Cultur 20, 
in welcher das Absterben einige Wochen später und weniger intensiv 
eintrat. 

Um nun festzustellen, wo die Grenze der Kochsalzeoncentration 


für die Tetraspora überhaupt liegt, wurden aus der Cultur 15 die 
g* 


36 

fehlenden Glieder bis 20%, allmählich angesetzt. Da auch Cultur 17 
und 18 noch häufig absterbende Zellen zeigten und erst bei 16% 
Chlornatrium wieder allgemein eine lebhafter grüne Farbe auftrat und 
keine abgestorbenen Zellen mehr gefunden wurden, so darf als wahr- 
scheinlich angenommen werden, dass die Tetraspora in 16° noch zu 
vegetiren vermag. Es erscheint sogar die Annahme gerechtfertigt, 
dass diese Alge, falls man ihr eine genügende Zeit zur Anpassung 
gewährte, auch noch in stärkeren Salzlösungen gedeihen könnte. Zu 
diesem Zwecke wäre es aber nothwendig, die Tetraspora vielleicht in 
einer 16procentigen Salzlösung während eines längeren Zeitraumes 
(ein bis mehrere Jahre) zu cultiviren, so das sie sich vollkommen 
dieser Salzmenge und den Bedingungen, wie sie bei einer Cultur im 
Zimmer geboten werden, anpassen könnte; darauf erst dürften höhere 
Salzconcentrationen ebenfalls vertragen werden. 

Ein Rückblick auf die beschriebenen Culturen von Tetraspora 
zeigt im Wesentlichen folgendes Ergebniss: Das Salzquantum darf 
anfangs nur allmählich vermehrt werden; erst später, wenn sich die 
Alge an geringere Mengen von Chlornatrium gewöhnt hat, verträgt 
sie auch einen Sprung über mehrere Procente. 

Es tritt Vergrösserung der Zellen ein, soweit überhaupt die An- 
passung in relativ kurzer Zeit geschehen kann. 

In den geringeren Salzeoncentrationen treten die Grössenunter- 
schiede mehr hervor, in den stärkeren Lösungen weniger. 

. Um jede einzelne Zelle bildet sich eine besondere Gallerthülle, 
welche durch Verquellen der äusseren Membran entsteht. 

Die Tetradenform verschwindet theilweise bei Zunahme der Salz- 
procente und erscheint bei Abnahme derselben nicht sofort wieder. 

Die Theilungsweise der Zellen ändert sich bei mittlerer und 
höherer Concentrafion, so dass die gebildeten Tochterzellen sehr ver- 
schieden an Grösse sind. 

Die Bewegung der Zoosporen ist eine langsamere als in koch- 
salzfreiem Wasser. 

Auch das Wachsthum ist langsamer, die Theilung tritt hingegen 
schneller ein. 

Werden grosse Zellen, die an Salzlösungen angepasst waren, 
wieder in gewöhnlichem Wasser cultivirt, so entstehen schnell wieder 
kleinere (anfangs nicht häufig), tetraedrisch geordnete Zellen. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass das, was im Obigen über eine 
Reihe von Culturen gesagt wurde, auch bei einer anderen Culturreihe 
derselben Alge in völlig gleicher Weise sich wiederholte. Diese zweite 


37 


Serie wurde aus Material hergestellt, welches dem oben erwähnten 
Graben mit 0,5% kochsalzhaltigem Wasser entnommen war. Im Zu- 
sammenhange damit, also mit der hier schon bestehenden Anpassung 
an eine gewissc (wenn auch geringe) Salzmenge, vertrug diese Cultur 
bedeutend raschere Sprünge zu höheren Salzprocenten und hielt es 
u. a. aus, dass sie direct aus der Natur in 10 procentige Kochsalz- 
lösung gebracht wurde: hier kränkelte sie zwar anfangs längere Zeit, 
erholte sich dann aber und zeigte nun kein abweichendes Verhalten 
oder auch nur schlechteres Gedeihen den entsprechenden Culturen der 
ersten Versuchsreihe gegenüber. 


Bewegungsschnelligkeit der Tetrasporaschwärmer in conc. Salz- 
lösungen. 

Im vorhergehenden Abschnitt wurde bereits erwähnt, dass die 
Schwämer von Tetraspora explanata sich bei Anwesenheit von mehreren 
Procenten Chlornatrium in der Culturflüssigkeit weit langsamer fort- 
bewegen als in reinem Wasser. Im Folgenden soll hierüber Näheres 
mitgetheilt werden. 

Das Material, welches zu diesen Versuchen diente, hatte sich in 
dem schon mehrfach erwähnten 0,5 % Salz enthaltenden Graben ge- 
funden. Die Tetraspora war nach ziemlich schneller Steigerung (5 %, 
10%) endlich in 11procentigem Chlornatrium ceultivirt worden und 
bildete in dieser Flüssigkeit (zu Anfang December 1890) zahlreiche 
Gameten. 

Bei Beobachtung derselben fiel es auf, dass sie sich nur äusserst 
langsam .fortbewegten, meist sogar in zitternder Bewegung annähernd 
auf demselben Platze verharrten. Als dann einmal zu einem auf dem 
Objectträger befindlichen Präparat von Tetrasporaschwärmern in 11pro- 
centiger Salzlösung, um das Austrocknen der Flüssigkeit während einer 
mehrstündigen Unterbrechung der Beobachtung zu verhüten, einige 
Tropfen destillirtes Wasser zugegeben waren, wurde nach dieser Zeit 
bemerkt, dass die Schwärmer sich jetzt in lebhafter Bewegung be- 
fanden. Da nun bezüglich der Ursache dieses Verhaltens verschiedene 
Möglichkeiten vorlagen (Temperatur, Lichteinfluss, Wasserzusatz), so 
wurden einige Versuche in diesen Richtungen angestellt. 

Mehrere Oulturgläser, welche Tetraspora in 11 procentiger Chlor- 
natriumlösung enthielten und die bis dahin vor einem Südfenster bei 
einer Temperatur von 8° R. gestanden hatten, wurden vor einem 
Nordfenster desselben Raumes an dem Mikroskopirplatz bei einer Tem- 


38 


peratur von 15° R. aufgestellt. Die in den Gläsern enthaltenen 
Schwärmer zeigten nach 1'/%, auch nach drei Stunden immer noch 
dieselbe langsame Bewegung, welche zuerst beobachtet worden war. 
Hierauf wurden den verschiedenen Culturgläsern eine gewisse Menge 
der Algen entnommen und diese nach oberflächlichem Abtrocknen 
zwischen reinem Filtrirpapier in reines Wasser gebracht, dem nur 
die nöthige Menge Nährlösung (wie sie ja die Culturflüssigkeiten stets 
enthielten) zugesezt war. In diesen fast kochsalzfreien Culturen war 
ebenfalls nach 1”/, Stunden keine Veränderung in Bezug auf die Be- 
wegungsschnelligkeit der Schwärmer zu bemerken, aber nach wieder 
1!/; Stunden wurden die Schwärmer jetzt in lebhafter Bewegung an- 
getroffen. Mit Hilfe eines Metronoms, welches die Secunden angab, 
wurde festgestellt, dass die Zoosporen, mit nur geringen Ausnahmen, 
alle die gleiche Schnelligkeit besassen. Sie durchschwärmten ein 
660 u messendes Gesichtsfeld bei einer Vergrösserung von 230:1 in 
8 bis 10 Secunden. Dabei muss noch bemerkt werden, dass, da die 
Schwärmer ja nicht immer gerade Bahnen zurücklegten, aus einer ge- 
messenen geradlinigen Bahn die Schnelligkeit der Bewegung für das 
Gesichtsfeld berechnet werden musste. Einige wenige Zoosporen ge- 
brauchten zum Durchkreuzen des Gesichtsfeldes 12 Secunden, einer 
derselben (unter 18 beobachteten) jedoch nur sechs Secunden. Ein 
Theil der Schwärmer bewegte sich nur unmerklich vom Platze, be- 
fand sich aber dafür in steter Umdrehung um die eigene Achse. Die 
Schnelligkeit der Drehung um sich selbst fand in einem so beschleu- 
nigten Tempo statt, dass in 30—40 Secunden 60 Umdrehungen ge- 
macht wurden. 

Was die Gestalt der Schwärmer anbetrifft, so unterschieden sich 
diese nicht von denen, die in 11 procentiger Salzlösung geblieben waren. 
Die beiden Cilien wurden nur nach Behandlung mit Jod-Jodkali sichtbar. 
Die Gameten traten bald theilweise in Copulation. 

Im Gegensatz zu dem oben angegebenen Tempo der Bewegung 
von Schwärmern im salzarmen Wasser, konnte von einer Ortsver- 
änderung derselben in 11 procentiger Lösung noch immer nichts be- 
merkt werden. Die Beobachtung dieser Schwärmer fand annähernd 
zu der nämlichen Zeit statt; die äusseren Bedingungen waren ganz 
dieselben, sowohl die Temperatur wie der Lichteinfluss der gleiche, 
und konnte also hier nur die starke Concentration der Salzlösung die 
Veranlassung zu ihrem Verhalten sein. 

Während einer längeren Beobachtung gelang es nur in ganz ver- 
einzelten Fällen, Schwärmer in wirklich fortschreitender Bewegung 


39 


zu sehen. Dann aber erfolgte dieselbe 9—10 Mal langsamer als 
bei denjenigen Schwärmern, deren Bewegungsschnelligkeit oben an- 
gegeben ist; dabei fiel auf, dass sie sich bald auf diese, bald auf jene 
Seite zu legen, also hin und her zu schwanken schienen, und dass 
sie sich ausserdem noch in stark zitternder Bewegung befanden. Letztere 
war auch den Schwärmern eigen, die auf ihrem Platze haften blieben; 
sie machten dadurch den Eindruck, als ob sie am Objecttpäger oder 
Deckgläschen festgeklebt seien und sich bemühten, durch Hin- und 
Herbiegen frei zu werden. 

Das verschiedene Verhalten der Schwärmer in Salzlösung und in 
fast salzfreiem Wasser lässt sich wohl 'auf folgende Weise aus den 
physikalischen Eigenschaften der Culturflüssigkeiten verstehen. 

Es ist bekannt, dass das Wasser des todten Meeres dem Rudern 
und Schwimmen grösseren Widerstand entgegensetzt, als anderes Meer- 
wasser; dieses beruht auf dem enormen Salzgehalt (25 — 30%) des- 
selben. Wie also jemand, der sich dort, sei es schwimmend, 'sei es 
im Boot rudernd, fortbewegen wollte, eine grosse Kraftanstrengung 
anwenden müsste und dennoch nur relativ langsam von der Stelle 
käme, so könnte es sich auch hier mit den Schwärmern von Tetra- 
spora verhalten. Sie sind zwar im Besitze von Cilien zur Fortbewegung, 
und diese functioniren auch richtig und sind nicht etwa thatlos, denn 
davon zeugt die zitternde Unruhe einiger und die langsame Bewegung 
einiger anderer Schwärmer, trotz des starken Salzgehaltes der Lösungen. 
Aber der Widerstand der Salzlösung ist für die Alge zu gross, als 
dass er jedesmal von den Schwärmern in normaler Weise überwunden 
werden könnte. Es ist demnach eher wahrscheinlich, dass die langsame 
Fortbewegung der Schwärmer lediglich eine passive ist, welche auf 
der Anwesenheit von Strömungen in der Flüssigkeit beruht. Die 
Wirkung, welche hier durch die Salzlösung hervorgerufen wird, könnte 
auch in anderen etwas dicklichen Flüssigkeiten entstehen; auch hier 
würde wahrscheinlich dieselbe Erscheinung eintreten, dass die Cilien 
sich vergebens bemühen, den Körper der Zoospore von der Stelle zu 
schaffen. 

Nimmt man die hohe Concentration der Salzlösung als Grund für 
die Langsamkeit der Bewegung der Schwärmer an, so liegt die Er- 
klärung dafür, wesshalb sich dieselben mit gewöhnlicher Schnelligkeit 
im salzarmen Wasser zu bewegen vermögen, auf der Hand. Hier ist 
der Widerstand, den die Flüssigkeit bietet, nur gering, so dass die 
Grenzen des Normalen kaum überschritten sind und die gewöhnliche 
Intensität der Bewegung eintritt, 


40 


‚Eine andere Erklärung, die vielleicht noch mehr Wahrscheinlichkeit 
für sich hat, würde etwas tiefer liegen; sie basirt auf der im vorher- 
gehenden Abschnitt erwähnten, auffälligen Erscheinung, dass, infolge 
der Salzeinwirkung, langsameres Wachsthum eintritt. Es wurde ferner 
oben darauf hingewiesen, dass sowohl die vegetative Vermehrung ver- 
langsamt wird, wie auch, dass die sexuelle Fortpflanzung in denjenigen 
Culturen, die kein Salz enthalten, erheblich früher eingetreten sei, 
als in solchen, denen Salz zugesetzt war. Tritt aber bei allen diesen 
Vorgängen eine so auffällige Verlangsamung ein, so liegt es nicht 
fern, auch für alle übrigen Functionen eine Verlangsamung anzu- 
nehmen, darunter für die Intensität der Fortbewegung der Schwärm- 
zellen. 

Was dann andererseits wieder das Eintreten der ursprünglichen 
Schnelligkeit der Schwärmer nach Entfernung des Salzes betrifft, so 
darf auf Folgendes hingewiesen werden. Da die Zellen der Tetraspora 
sich beim Aufenthalt in Salzlösungen vergrössern, so ist wohl anzu- 
nehmen, dass die Lösung durch ihre Membran hindurch diffundirt. 
Auch in den Schwärmern wird etwas Salz enthalten sein, welches nach 
Uebertragung der Algen in salzfreies Wasser, wieder in die um- 
gebende Flüssigkeit austritt, so dass die Schwärmer sich nun unter 
annähernd normalen Verhältnissen befinden und damit auch wieder 
die normale Geschwindigkeit annehmen. 


- 


Tropfenceulturen mit Tetraspora. 


Früher schon ist darauf hingewiesen worden, dass das Wachsthum 
und die Theilung der Zellen von Tetraspora bei Cultur in concen- 
trirten Kochsalzlösungen so sehr verlangsamt wird, dass man nur 
schwierig die genannten Vorgänge zu verfolgen vermag. Es hat aber 
unzweifelhaft Interesse zu erfahren, in welcher Weise die Vermehrungs- 
schnelligkeit durch Salzlösungen beeinflusst wird. Juetzteres konnte 
nur an Einzeleulturen festgestellt werden, in welchen die Zellen leichter 
zu controliren sind, als in massenhaften Anhäufungen, wo.die Zellen 
sich gegenseitig verdecken und verschieben. Diese Einzelculturen 
wurden in hängenden Tropfen angestellt und zwar zunächst in folgender 
Weise. Es wurden Glasringe von I cm Durchmesser und 3 mm Höhe 
auf je einen Öbjectträger vermittelst Canadabalsam aufgekittet und 
der so gebildete Hohlraum mit einem Deckgläschen bedeckt, an dessen 
Unterseite sich ein kleiner Tropfen von Culturflüssigkeit mit der Alge 
befand. Zu diesem Versuche diente eine an 8°%% Chlornatrium ange- 


41 


passte Tetraspora. Aber eine Reihe von Tropfenculturen ging schon 
nach 2—3 Wochen zu Grunde, ohne sich vermehrt zu haben, ein 
Ergebnis, welches wohl auf der Mangelhaftigkeit des Gasaustausches 
in der abgeschlossenen Oulturkammer beruht. Da also auf diese Weise 
das gewünschte Resultat nicht erzielt worden war, wurden hierauf 
andere Objectträger benutzt, die auf ihrer Oberseite mattgeschliffen 
waren und je drei mässig tiefe Höhlungen besassen. Diese Object- 
träger wurden in flachen bedeekten Glasschalen, auf einem niedrigen 
Glasgestell liegend, aufbewahrt; der Boden dieser Glasschachteln war 
stets mit mehreren Lagen feuchten Filtrirpapieres bedeckt. 

Um nun auf bequeme Weise zu Einzeleulturen der Tetraspora 
zu gelangen, verfuhr ich auf folgende Weise. 

Eine geringe Menge der Alge wurde mit der betreffenden Salz- 
lösung, in der sie cultivirt werden sollte, in einem Reagenzröhrchen 
so lange kräftig geschüttelt, bis die Zellen sich möglichst von einander 
getrennt hatten. Hierauf wurde mit einer sehr feinen gläsernen Ca- 
pillarpipette, die mit einer Marke versehen war, ein kleiner Tropfen 
aus dieser Algenvertheilung entnommen und unter dem Mikroskop 
durchsucht. Fanden sich in derartigen Proben mehrere oder viele 
Zellen, so war es nöthig, die Flüssigkeit im Reagireylinder noch mehr 
zu verdünnen, bis die gewünschte, geringe Anzahl von Zellen in der 
bis zur Marke gefüllten Pipette vorhanden war. 

In der so vorhandenen Flüssigkeit waren nun die Tetraspora- 
zellen ziemlich gleichmässig suspendirt. Es wurden dann von der- 
selben kleine, gleiche Mengen in je eine Höhlung des Objectträgers 
gebracht und auf diese Weise 18 Culturen angesetzt. Die Alge war, 
wie gesagt, aus 8procentiger Chlornatriumlösung entnommen, an welche 
sie sich schon etwa vier Wochen angepasst hatte. Die 8procentige 
Cultur war aus einer allmählich bis sechs und darauf bis acht ge- 
steigerten hervorgegangen. 

Um nun die Vermehrung resp. Veränderungen der einzelnen. 
Culturen genau verfolgen zu können und doch beim Durchmustern 
derselben nicht zu viel Zeit zu verlieren, wurde jede Cultur mit Hilfe 
des Prismas gezeichnet, so dass in denjenigen Fällen, wo mehr als 
eine Zelle sich im Tropfen befand, auch die gegenseitige Lage der 
Zellen angegeben wurde. Hierbei sowie beim späteren Durchsuchen 
der Culturen war Eile geboten, denn einmal waren die Tropfen, um 
das Wiederfinden der Zellen zu erleichtern, sehr klein genommen, und 
dann war die Gefahr des Eintrocknens und der damit verbundenen 
grösseren Concentration der Salzlösung ziemlich gross. 


42 


‚Unter den 18 angesetzten Tropfenculturen befanden sich vier, in 
denen nur eine Zelle vorhanden war; sieben mit zwei Zellen; eine 
mit drei Zellen; vier mit vier Zellen; eine mit sieben und schliesslich 
eine mit neun Zellen. Aber nur sieben Culturen von diesen blieben 
am Leben, während die anderen entweder durch reichliche Mengen von 
Spaltpilzen unterdrückt wurden oder sonst aus unbekannten Gründen 
nicht wuchsen und schliesslich abstarben. 

Die Untersuchung der sieben Culturen, welche stets unter den 
nöthigenVorsichtsmaassregeln ausgeführt wurde, ergab folgende Resultate, 
welche der besseren Uebersicht wegen, in einer Tabelle zusammen- 
gestellt sind: 


Zahl Anzahl der Zellen in Cultur 
der _— on .. 
Tegel ı un lm: w|v!ve|vm 


1 1 1 2 2 3 4 9 


20 4 6 6:8 8 12 18 


| 
| 22 | 40 | 38 | 50 | 60 | 90 Pr 

Es ist ersichtlich, dafs die Vermehrung der Zellen in der ersten 
Zeit sehr ungleichmässig vör sich ging. Einige Culturen hatten ihre 
Zellenzahl in den 20 Tagen nur verdoppelt, andere verdrei- oder ver- 
vierfacht, eine sogar versechsfacht. Es darf angenommen werden, dass 
die aus der grossen Menge isolirten Tetrasporazellen sich erst wieder 
an die neuen Vegetationsbedingungen, wie sie ihnen bei der Cultur 
in kleinen Tröpfehen geboten wurde, gewöhnen musste, denn es liegt 
unter anderen eine nicht geringe Verschiedenheit der Massencultur 
gegenüber darin, dass in den kleinen Tröpfehen mehr Luft mit der 
Flüssigkeit in Berührung kommt und infolge dessen eine grössere 
Kohlensäure- und Sauerstoffmenge den Algen zugeführt wird, und dieser 
Veränderung der Lebensbedingungen mögen die einzelnen Zellen in 
verschieden langer Zeit sich fügen. 

Nachdem aber einige Zeit, hier 20 Tage, verstrichen waren, trat 
eine grössere Gleichmässigkeit in Betreff der Vermehrung in der Weise 
ein, dass sich die Zahl der Zellen in dem nachfolgenden Zeitabschnitt 
von 53 Tagen meist um das 5’/- bis T'iafache vergrösserte. 

Dabei ist noch etwas anderes bemerkenswert. Während nämlich 
in denjenigen Öulturen, wo nur eine Zelle im Tropfen sich befand, 
die Vermehrung eine Öt/sfache, dort, wo zwei Zellen ausgesät waren, 


43 


die Zunahme eine ca. 6V/sfache, bei der Aussaat von drei und vier 
Zellen in den Tropfen die Vermehrung eine 7T!/sfache war, betrug der 
Zuwachs in der mit neun Zellen beschiekten Cultur das 8— 9fache. 

Es scheint darnach wirklich, als ob die in der Einleitung dieser 
Arbeit ausgesprochene Vermuthung, dass die Algen in Gesellschaft 
besser wachsen, wie in einzelnen Exemplaren, sich bewahrheitete. Es 
war nun weiter von grossem Interesse zu sehen, wie die Vermehrungs- 
schnelligkeit in Culturen, die mehr als 8% Salz enthalten, sich verhält. 

Demzufolge wurden eine grössere Anzahl Tetrasporaeulturen mit 
11% Chlornatriumgehalt auf gleiche Weise, wie die oben beschriebenen, 
angesetzt. Aber nur in zwei Culturen, deren eine zwei, die andere 
vier Zellen enthalten hatte, konnte nach Verlauf von 1Y/s Monaten eine 
Verdoppelung der Zellen constatirt werden. Weiteres Wachsthum er- 
folgte dann nicht und die Culturen gingen nach Ueberhandnahme der Bac- 
terien zu Grunde. Es geht aber wohl daraushervor, dass, je stärker die Lö- 
sung wird, das Wachsthum der Tetraspora sich um so mehr verlangsamt. 

Zur Controle wurden auch Einzeleulturen der Tetraspora in salz- 
freiem Wasser angesetzt. Es wurde hierzu die Alge verwendet, welche 
bereits mehrere Monate in 11 procentiger Chlornatriumlösung gewesen 
war. Nachdem ein Theil der 11 procentigen Cultur durch Filtration 
und nachheriges Auswaschen mit destillirtem Wasser von der an- 
hängenden Salzlösung thunlichst befreit worden war, wurden nach 
der oben angegebenen Methode 12 Culturen dieser Tetraspora in 
Wasser mit verschiedener Anzahl Zellen angefertigt. 

Von diesen 12 Culturen gingen nur drei verloren, die übrigen 
vermehrten sich derartig rasch, dass es nur in den ersten acht Tagen 
noch möglich war, die Zahl der Zellen annähernd festzustellen, während 
späterhin sich die Zellen zu sehr anhäuften. In einigen Culturen er- 
gab sich die Wachsthumsgeschwindigkeit, wie aus nachfolgender Tabelle 
ersichtlich: 


Zahl Anzahl der Zellen in Cultur 
Tage 1 | 110 ml w v VI 
n 1. | 2 4 a 7 
4 28 | 50 Iea.1001 50 120 | 10 
8 |180--200 Ica. 90--100%)|ca. 200| über 400 | über 400 | 170-200 


1) aber viele in Theilung begriffen. 


44 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Vermehrung zwar in 
ungleich schnellerer Weise erfolgt, wie bei den .Culturen in Salz- 
lösung, aber sie findet auch sehr unregelmässig statt, so dass sich 
durchaus keine Uebereinstimmung in den erhaltenen Zahlen zeigt. 

Der Grund dafür, dass in einigen Culturen, die sich anfangs schnell 
vermehrt hatten, alsbald nahezu Wachsthumsstillstand eintrat, mag 
darin liegen, dass hier nach einiger Zeit die Spaltpilze überhand nahmen 
und dann zuweilen die Algen entweder ganz zu Grunde richteten 
oder doch sehr beeinträchtigten. 


Stichococeus. 

Wie oben (Seite 31) ausgeführt, wurde ein Theil des Algenge- 
menges, welches aus dem Teiche auf dem „Kleinen Hagen“ bei Göttingen 
stammte, in 4procentige Chlornatriumlösung gebracht; doch starb diese 
Cultur alsbald anscheinend völlig ab, so dass schon nach 20 Tagen 
keine lebendige Zelle mehr in der Flüssigkeit bemerkt wurde. Auch 
später, während ca. acht Monaten, konnten bei öfter vorgenommener 
mikroskopischer Untersuchung keine lebenden Algen aufgefunden wer- 
den. Dann aber erschienen (im Februar 1891) plötzlich an der Ober- 
fläche der Flüssigkeit, und zwar an der dem Licht zugekehrten Seite: 
des Glases, grüne, in lebhafter Vegetation befindliche. Algen. Die- 
selben fanden sich indessen nicht in allen mit derselben Salzlösung 
versehenen Gläsern, deren vier vorhanden waren, sondern nur in zwei 
derselben, und zwar hatten sie in beiden Fällen die dem Licht zuge- 
kehrte Oberfläche der Cultur zum Aufenthaltsorte gewählt. Die Zellen 
waren etwa 3—4p diek und 15 — 20 1 lang, mondförmig gekrümmt, 
an den Enden stumpf oder zu mehreren fadenförmig zusammenhängend. 
Am häufigsten fanden sich vier Zellen in quadratischer Anordnung. 
Sie waren mit dünner Membran versehen, hatten einen lebhaft grünen 
Inhalt (Farbe i1r), der zuweilen körnig erschien. An den Enden der 
Zeilen war meist ein hellerer Oelfleck (Reaction auf Osmiumsäure) 
oder auch deren mehrere kleine vorhanden (vgl. T.1, F.8, 4%). Wo sich 
zwei Zellen in Theilung befanden, trat die neue Wand in senkrechter 
Richtung zur Längsachse auf. Der Beschreibung nach, welche sich in 
der Kryptogamenflora, bearbeitet von Kirchner, fand, war die Alge 
Rhaphidium convolutum minutum Rabh. Andere Algen fanden sich 
in der Cultur nicht lebend vor, so dass also eine Reincultur vorlag. 

Zunächst entstand nun die Frage, ob die Alge die ihr im Augen- 
blick zukommende Grösse und Gestalt immer besitzt oder nicht. Durch 


45 
ihre Eigenschaft, an der dem Lichteinfall zugewendeten Seite der 
Cultur sich anzuhäufen, erleichterte sie dfe Arbeit in hohem Grade. 

(Es darf kaum hervorgehoben werden, dass bei allen folgenden 
Untersuchungen die Zellen und ihre Verbände mittelst des Prismas 
bei 750facher Vergrösserung sorfältig gezeichnet wurden.) 

Eine Durchsuchung der 2- und 3procentigen Culturen zeigte, 
dass die Alge hier ebenfalls vorhanden war und auch die dem Fenster 
zugekehrte Seite einnahm, ja in der Cultur 3 sogar in gleicher 
Weise, wie in der 4procentigen Lösung, eine Reincultur bildete. Hier 
aber fiel ein nicht unerheblicher Grössenunterschied auf (vgl. F. 8, 3%). 

Die Zellen aus der Cultur 2 hatten nur wenig über die Hälfte 
der Länge der in Cultur 4 befindlichen. Ausserdem trat in der 
3procentigen Lösung noch ein anderer Unterschied hervor. Während 
die meist zu vier zusammenhängenden Zellen früher, wie erwähnt, 
sich oft ringförmig gelagert und dadurch geschlossene Kreise gebildet 
hatten, so waren diese Kreise jetzt in vielen Fällen unvollständig also 
geöffnet und gestreckt, so dass auch Halbkreise nicht selten waren. 

In dem Rhaphidium aus Cultur 2 waren die Krümmungen noch 
geringer und es fiel auch auf, dass die Zellen viel weniger oft wie 
früher im Zusammenhange standen, vielmehr einzeln oder zu zweien 
bis verschieden vielen neben einander lagen. Mit dem Verschwinden 
der kreisförmigen Lagerung bei geringerem Salzgehalt war in gleichem 
Schritt eine Verringerung der Krümmung der Zellen selbst eingetreten, 
so dass diese bei 2° Salz zuweilen nur noch unmerklich gebogen 
erschienen (vgl. F. 8, 2%). 

Noch mehr verschwand die für Rhaphidium convolutum charakte- 
ristische Form in der Lösung von 1° Chlornatrium, bis bei 0% nur 
vollkommen gerade Zellen von noch geringerer Grösse (l— 2x diek, 
2—4 Mal so lang) vorkamen. Derartige Zellen waren schon beim 
Ansetzen der Culturen im Juni 1890 gezeichnet und in Dauerpräpa- 
raten als Stichococeus aufgehoben worden. Bei näherer Untersuchung 
fanden sich jetzt auch (allerdings nicht geschichtete) Schleimhüllen ; 
geschichtete Gallerthüllen aber unterscheiden die Gattung Dactylothece 
von Stichococcus,!) so dass hier eine Zwischenstufe beider Gattungen 
vorlag (vgl. F. 8, 1% u. O%a). 


1) Wille in „Engler und Prantl* gibt folgende Beschreibung: „Daetylothece 
Lagerh. Die Zellen sind cylindrisch oder länglich, haben abgerundete Ecken, sind 
gerade oder schwach gebogen und liegen einzeln bis zu vier in einer Reihe, die oft 
von einer geschichteten Schleimmhülle umgeben ist. Sie enthalten ein einseitig wand- 
ständiges Chromatophor, welches ein Pyrenoid und eine V’acuole enthält. Die 'Thei- 


46 


Um nun die weitere Frage zu entscheiden, wie sich der in 4 pro- 
eentiger Kochsalzlösung in veränderter Gestalt als Reincultur ge- 
fundene Stichococcus verhalten würde, wenn er aus der 4 procentigen 
Lösung direct wieder in reines Wasser geriethe, wurde ein Theil der 
Cultur in Wasser, dem nur Nährlösung zugefügt war, übertragen. 
Schon nach Verlauf von wenigen Tagen lösten sich die bis dahin 
so oft zu Reihen verbundenen Zellen von einander und veränderten 
auch ihre Gestalt. Nach Verlauf eines Monats fanden sich nur noch 
gerade, niemals mehr gebogene Zellen. Während sie früher in der 
4 procentigen Cultur etwa fünf Mal so lang als dick gewesen waren, gab 
es jetzt nur solche, die noch ein Mal so lang oder wenig länger als 
breit waren. Vom Ende gesehen erschienen die Zellen rund; dem- 
nach waren sie runde, kurze Stäbchen geworden, die gänzlich den in 
der Natur gefundenen Stichococeus glichen, nur noch nicht wieder 
die ursprüngliche Dicke angenommen, sondern vielmehr die viel dickere 
Gestalt und Rhaphidiumform beibehalten hatten. In einigen Zellen 
war ein Zellkern deutlich zu erkennen; viele Zellen befanden sich in 
Theilung, welche durch senkrecht sich ansetzende Querwände erfolgte. 

Selbst nach Verlauf von mehreren Monaten war die Grösse des 
aus 4 procentiger Chlornatriumlösung in reines Wasser zurückculti- 
virten Stichococeus noch nieht zu der ursprünglichen zurückgekehrt, 
sondern ziemlich unverändert geblieben. Die Cultur zeigte dabei ein 
frisches, kräftig grünes Aussehen; es fiel darin auf, dass die Zellen 
ihre Gallertschicht abgestossen haben mussten, denn es fanden sich 
reichliche Mengen von Gallertstückchen, welche frei in der Flüssig- 
keit schwammen (vgl. F. 8, 0%ob). 

Eine ähnliche Erscheinung war auch bei Tetraspora zu bemerken 
gewesen, als die Zellen aus starker Salzlösung in reines Wasser zu- 
rück eultivirt wurden. 

Um nun zu constatiren, ob die aus Stichococeus durch Fütterung 
mit Chlornatrium entstandene, an Rhaphidium erinnernde Alge bei 
höherem Salzgehalt noch andere Veränderungen zeigen würde, wurde 
ein Theil der in 4procentiger Salzlösung ceultivirten Alge in eine 
6procentige und später aus dieser in eine Sprocentige Lösung ge- 
bracht. Selbst der Sprung von 4° direct auf 8% wurde so gut ver- 
tragen, dass sich die sonst bei sprungweiser Verstärkung der Salzlösungen 
oft auftretenden :Krankheitserscheinungen nicht einmal spurenweise 
zeigten. 


lungen finden nur in einer Riehtung statt. -— Stichoeoccus Naeg. weicht von obiger 
hauptsächlich durch den Mangel einer Gallerthülle ab.“ 


a 


Die in der Cultur 8 entstandenen Zellen. übertrafen die der Cul- 
tur 4 fast um das Doppelte; sie zeigten einen körnigen Inhalt, in 
welchem das Chlorophyll zuweilen so vertheilt war, dass es nur eine 
Seite der Zelle einnahm, während die andere Seite farblos war; ausser- 
dem hatten sie hie und da zwei oder mehrere Oeltröpfchen. Es schien als 
ob die Zellen sich noch häufiger in einer kreisförmigen Anordnung (zu 
vier) befanden, als bei schwächeren Concentrationen. Die bei Theilung der 
Zellen auftretende Scheidewand befand sich da, wo der stärkste Bogen war 
(vgl. Fig. 8, 8%). 

Von der an 8% Chlornatrium angepassten Rhaphidiumform wurde 
ein Theil in 13 procentige Lösung gebracht, und wurde auch dieser 
grosse Sprung noch gut vertragen. Die Zellen behielten nun aber 
dieselbe Dicke, welche sie schon in Cultur 8 erreicht hatten, bei. 
Auch bezüglich der Krümmung blieb es bei dem erreichten Zustande ; 
die Länge der Zellen hatte aber hin und wieder abgenommen oder, 
mit anderen Worten, sie hatten sich schneller getheilt. Mithin trat 
auch hier bei Rhaphidium dieselbe Eigenthümlichkeit auf, wie sie 
schon an Tetraspora und anderen Algen nach Salzwirkung beobachtet 
war, nämlich, dass durch Chlornatrium die Theilungsvorgänge be- 
schleunigt werden, das Wachsthum aber sich verlangsamt. Der In- 
halt der Zellen wurde durch das sonst meist homogene, vertheilte 
Chlorophyll nicht mehr vollständig tingirt, sondern es war an einem 
oder mehreren Punkten angehäuft. Diese Chlorophylinester befanden 
sich, wenn nur ein solches in der Zelle vorhanden war, in der Mitte, 
wenn zwei derselben auftraten, an den Enden der Zelle und auch 
bei Anwesenheit von mehreren waren dieselben den Zellenden genähert. 

In einer weiterhin aus der Öultur 13 abgeleiteten Cultur 15 
fanden sich schon viele abgestorbene Zellen, die zwar gänzlich farblos 
waren, aber noch die frühere Struktur der Membran erkennen liessen. Ver- 
änderungen an den lebenden Zellen liessen sich dagegen nicht nachweisen. 

Zwischen 15 und 18°, Chlornatrium starben die Culturen völlig ab, 
so dass nun das Maximum des zu ertragenden Salzgehaltes über- 
schritten war. 

Fasst man noch einmal die Hauptmomente, wie sie bei diesen 
Culturreihen hervortraten, zusammen, so ergibt sich Folgendes: Sticho- 
eoccuszellen verdicken sich in regelmässiger Stufenfolge in 1— Spro- 
centiger Chlornatriumlösung. Während die Zellen anfangs nicht in 
Reihen liegen, macht sich bei 1- und noch mehr bei 2- und 4 procentiger 
Lösung die Wirkung des Salzes dadurch bemerklich, dass durch die 
schnellere Theilung Zellreihen entstehen. In den Culturen von 2% 


48 

Kochsalz aufwärts tritt die Erscheinung der Krümmung hinzu. Durch 
das gleichzeitige Auftreten von Reihenbildung und Krümmung der 
Zellen entstehen dann "Verbände, in denen vier gebogene Zellen (bei 
4, 6 und 8% Chlornatriumgehalt) einen Kreis darstellen. 

Als Beweis dafür, dass die so entstandenen Rhaphidiumformen 
lediglich durch Salzwirkung erzielt sind und dass bei Fortlassung des 
Salzes wieder die Stichococcusform entsteht, dient der Versuch, die 
an 4procentige Chlornatriumlösung angepasste Alge wieder in reinem 
Wasser zu ceultiviren. Hierbei entstanden, wie wir sahen, wieder 
gerade und nicht zu Reihen verbundene Zellen, welche die ur- 
sprünglichen nur an Dicke noch übertreffen. Diese Ergebnisse stimmen 
also in hohem Grade mit den bei der Cultur von Tetraspora erhaltenen 
überein. Wille!) hebt die nahe Verwandtschaft der Pleurocoecaceae 
mit den Tetrasporeae hervor; seine Ansicht wird durch das ähnliche 
Verhalten von Stichococcus und Tetraspora in meinen Oulturen nur 
bestätigt. 


Cladophora glomerata genuina. 


Es ist bekannt (vgl. u. a. Wille in Engler und Prantl, „Clado- 
phoraceae“), dass Cladophoraarten zu den in salzigem Wasser am 
ineisten verbreiteten Chlorophyceae gehören; es lag somit nahe, zu 
untersuchen und war gewiss von ganz besonderem Interesse, wie sich 
eine in süssem Wasser gewachsene Art von Cladophora dem Chlor- 
natrium gegenüber verhalten würde. Da nun aber bei den ersten in 
dieser Richtung angestellten Versuchen alle Culturen mit von ver- 
schiedenen Standplätzen wie zu verschiedener Zeit entnommenem Material 
immer schon nach einigen Tagen, selbst in fliessendem Wasser, durch 
Spaltpilze vernichtet wurden, so musste eine andere Culturmethode 
angewendet werden. 

Diese gründete sich auf die bekannte Erfahrung, dass in Be- 
wegung befindliches Wasser nicht oder doch viel schwieriger fault als 
stagnirendes.?) Gleichzeitig war zu berücksichtigen, dass durch stetige 


1) Engler & Prantl, Pleurococcaceae von N. Wille 8.55: „Viele Pleurococeaceae 
zeigen grosse Aehnlichkeit mit anderen Familien, meist aber mit den Tetrasporeae, 
von denen wohl die meisten, dureh Unterdrückung der Schwärmsporenbildung ent- 
standen, herstanımen dürften.“ 

2) In dieser Erscheinung liegt einer der Gründe, wesshalb das Meerwasser 
nieht verdirbt, denn die auf grösseren Wasserflächen immer herrschenden Luftströ- 
mungen verursachen eine fortwährende Bewegung des Wasserspiegels. 


49 


Bewegung des Wassets die Verdunstung verstärkt wird und die Salz- 
lösung infolge dessen immer concentrirter werden müsste, wenn die- 
selbe in offenen Culturgefässen verwendet würde; dieser Schwierigkeit 
wurde nun dadurch aus dem Wege gegangen, dass die Oladophora 
in Glaskolben cultivirt wurde, welche durch einen doppelt durch- 
gebohrten Kork verschlossen waren. Durch die beiden Korköffnungen 
waren Glasröhren derartig hineingeführt, dass man im Stande war, 
vermittelst einer durch Wasserdruck arbeitenden Luftpumpe einen 
eontinuirlichen Luftstrom durch die Flüssigkeit zu saugen. Die Luft 
wurde durch Watte filtrirt und konnte durch eine ganze Reihe mit 
einander verbundener Flaschen gesogen werden. Bei der so be- 
wirkten starken Luftzufuhr wuchsen in der durch die aufsteigenden 
Blasen stets bewegten Flüssigkeit die Algen Monate lang in vor- 
trefflicher Weise. 

Die in Cultur genommene Cladophora glomerata ist eine der am 
meisten verbreiteten Arten. Sie zeigte sich aber gänzlich ungeeignet, 
auch nur in 0,5procentiger Salzlösung längere Zeit zu wachsen. Schon 
nach einigen Wochen war die Farbe des Chlorophylis theilweise eine 
gelbliche (Farbe 131) geworden, und die Membran zeigte mehr oder 
weniger starke Verquellungen, wodurch die derselben eigene Schichtung 
aufs Deutlichste sichtbar wurde. In der aus der schwächeren Salz- 
lösung allmählich herangebildeten Cultur mit I procentiger Chlornatrium- 
lösung war nach Verlauf von einem Monate das Protoplasma gelb und 
von krankem Aussehen. Es war Plasmolyse erfolgt und auch die 
nach solcher oft auftretende Neubildung einer Zellulosemembran um 
den , contrahirten Zellinhalt konnte in vielen Fällen wahrgenommen 
werden. Hauptsächlich dort, wo die Plasmakörnchen weniger dicht 
lagen und mehr homogenes Plasma den Plasmaschlauch bildete, be- 
merkte man die neue Zellhaut als einen äusserst fein geschichteten 
Bogen über die betreffende Stelle hinweg gehen. 

Von dieser Erscheinung einer Neubildung der Membran in plasmoly- 
sirten Zellen hat namentlich G. Klebs in seinem Aufsatz „Beiträge 
zur Physiologie der Pflanzenzelle“ !) berichtet. Er hatte sie nach 
Plasmolyse beobachtet, welche durch Zucker hervorgerufen wurde, 
und schildert die entstandene Membran bei Cladophora als aus „mehreren 
eingeschachtelten Häuten“ bestehend. Es scheint demnach, dass eine 
Neubildung der Membran auch nach Einwirkung anderer, die Plasmo- 
Iyse bewirkenden Mitteln auftritt, denn es liegt ausser Zweifel, dass 


1) Bericht der bot. Gesellschaft No. 19 S. 181. 
Flora 1892, 4 


Mo. Bot. Garden, 
1893 


50 


die durch Zucker wie durch Kochsalz erzielten Neubildungen identische 
Erscheinungen sind. Die durch Chlornatrium plasmolysirten Zellen 
_ vermochten sich selbst in der 0,5 procentigen Lösung nicht länger als 
etwa 113 —2 Monate lebend zu erhalten; in 2 und 3% Salz starb 
die Cladophora noch früher ab. 


Hier mag noch die Beschreibung einer Erscheinung Platz finden, 
welche bei solchen Culturen der Cladophora im Wasser beobachtet 
wurde, durch welches permanent Luft gesogen war, obgleich das 
Chlornatrium dabei keine Rolle spielt. 

Wie bei allen angesetzten Culturen, so war auch hier ein Oontrol- 
gefäss, das die Cladophora in Wasser enthielt (vgl. T. IT, Fig. 14), vor- 
handen. Der Cultur war nur die nöthige Menge Nährlösung zugefügt. 

Der mit dieser Cultur versehene Kolben befand sich auch mit 
in der Reihe derjenigen, durch welche Luft gepumpt wurde. Die 
Cladophora zeigte darin andauernd ein schönes, kräftig grünes Aus- 
sehen und viele Endzellen waren angeschwollen, um Zoosporangien 
zu. werden. Die Chlorophylikörner waren zum Theil recht gross; es 
fanden sich solche, die 4—5j maassen. Die Dicke der Zellen blieb 
unverändert. An der Innenseite der Membran aber zeigten sich nach 
etwa einem Monate, hauptsächlich in den jüngeren Zellen der Aeste, 
eigenthümliche, leistenartige Vorsprünge, welche die Zellen der Quere 
nach ganz oder theilweise, kreis- oder bogenförmig umgürteten. Die 
Aussenseite der Membran war dabei vollständig glatt und zeigte in 
einigen Zellen im Inneren auch nur auf einer Seite derartige Gebilde. 
Bei den meisten Zellen aber trat die Erscheinung auf allen Seiten 
zugleich auf; die Querwände dagegen waren immer frei von diesen 
Vorsprüngen. Diese leistenartigen Verstärkungen correspondirten nicht 
immer mit einander an den gegenüberliegenden Seiten der Wandung, 
meistens entsprachen nur unscheinbare Vorsprünge den gegenüber- 
liegenden kräftigeren Verstärkungen (vgl. T. Tl, Fig. 15a u. b). 

Ueber die Bedeutung dieser Bildungen könnte man sich folgende 
Vorstellung machen. : 

Verdickungen der Membran dienen im Allgemeinen dazu, diese 
zu versteifen. Obgleich die Membran der Cladophora ziemlich dick 
und mehrschichtig ist, was sich besonders nach der Quellung zeigt, 
so scheint sie doch äusserst schwach zu sein. Diese Weichheit wird 
besonders dann augenfällig, wenn es sich darum handelt, Dauerprä- 
parate mit Hilfe irgend eines Mittels (2 procentige Essigsäure, Glycerin 


51 


ete.) herzustellen, welches eine Contraction des Zellinhaltes bewirkt. 
Die Membran ist so zart, dass sie, sobald der Turgor nachlässt, faltig 
zusammenschrumpft. Die Herstellung der Dauerpräparate gelang mir 
bei der in Rede stehenden Pflanze erst dann, nachdem der Inhalt 
gehärtet war. Durch die beschriebenen Querleisten werden nun sehr 
wirksame Ausspreizungen für die Membran gebildet und die so ver- 
steiften Zellen lassen sich in der That auch schon ohne Härtung des 
Inhaltes einschliessen, ohne dass die Membran ihre Gestalt einbüsst. 

Bezüglich der Ursachen für die Entstehung der Leisten wäre es 
möglich, dass die durch die aufsteigenden Luftblasen in dem Kolben 
bewirkte Bewegung eine zu kräftige gewesen wäre; die unausgesetzt 
in dem Glase hin- und hergeworfenen Algen schützen sich dann durch 
die Querleisten vor allzuhäufigem Einknicken der schwachen Membran. 
Man darf also wohl annehmen, dass die Pflanze, auf den durch die 
vermehrte Wasserbewegung ausgeübten Reiz durch Versteifung der’ 
Membran reagirt. 

Anderseits könnte auch die vermehrte Luftzufuhr hierbei eine 
Rolle spielen, welche möglicherweise eine erhöhte Herstellung von 
Kohlenhydraten zur Folge hat, die sich theilweise in Form von 
leistenartigen Cellulosemassen ablagern. 

Träfe dies zu, so müsste man auch in freier Natur, wo älnliche 
Vegetationsbedingungen herrschen (starke Bewegung des Wassers und 
vermehrter Luftzutritt), also z. B. unter kleinen Wasserfällen, ähnliche 
Verstärkyngen der Zellmembranen bei Cladophora erwarten dürfen. 

Meine bisherigen in dieser Beziehung angestellten Untersuchungen 
ergaben jedoch ein negatives Resultat. Da nun aber ein zweiter 
Versuch mit der nämlichen Species in gleicher Weise mehrere Monate 
später angestellt, genau dasselbe Resultat ergeben hat, so darf das 
Eintreten der Verdickung in der That als Wirkung der lebhafteren 
Wasserbewegung und der stärkeren Luftzufuhr aufgefasst werden. 


Andere Algen. 


Nachdem im Vorhergehenden das Verhalten einiger Algen, welche 
in Salzwasser leben können und dabei theilweise eine Gestaltsver- 
änderung erleiden, beschrieben wurde, erübrigt es noch, einen Blick 
auf solche Arten zu werfen, die bisher noch nicht besprochen wurden. 

Freilich liegen bezüglich derselben keine planmässigen Unter- 
suchungen vor, welche in allen Fällen ein präcises Resultat ergeben 


hätten, vielmehr handelt es sich hier meist nur um Beobachtungen, 
4* j 


52 

welche nebenher gemacht wurden und zum Theil unvollständig sind, 
oder um das Verhalten solcher Species, die sich gar nicht oder nur 
schwierig und nur an geringe Salzconcentrationen gewöhnen lassen. 
Immerhin werden die nachstehenden Angaben die Vorstellung, welehe 
man von der Anpassungsfähigkeit der Algen an Kochsalz gewinnt, 
ergänzen können. 

Cyanophyceae. 

Neben den bereits erwähnten Species wurde noch eine Glococapsa 
in Salzlösung cultivirt. Sie hatte sich in verschiedenen Culturen ge- 
funden und zeigte noch Existenzfähigkeit bis zu 6 procentiger Lösung, 
worin sie etwa fünf Monate lebte. In concentrirteren Lösungen starb 
sie bedeutend früher ab, in 3procentiger aber hat sie sich bis jetzt, 
fast ein Jahr, erhalten. 

Eine neben andern Algen vorkommende Rivularia mühte sich 
mit der Anpassung an 3° Salz augenscheinlich sehr ab und bildete . 
darin öfter 3—4 Heterocysten, die dicht hinter einander lagen. Während 
sie ferner in 4procentiger Lösung bald starb und farblos wurde, wuchs 
sie in 2procentiger länger als ein Jahr. 

Auf die 

Diatomaceae 
ist in dieser Arbeit wenig eingegangen; da sie überall verbreitet sind, 
so wurden sie viel angetroffen, im Allgemeinen ertrugen' sie eine 
1Oprocentige Lösung länger als einen Monat und fanden sich über ein 
Jahr lang lebendig in Oulturen mit 7% Kochsalz. + 

Manche derselben sind ohne Zweifel sehr anpassungsfähig und 
eines eingehenderen Versuches werth. Vielleicht geben sie über manche 
an anderen Algen nicht oder nur ungenügend beantwortete Fragen 
sogar besseren Aufschluss, da nicht wenige Arten sowohl im Meere 
wie in den Binnengewässern vorkommen. 


Chlorophyceae. 

Von den Conjugaten wurden Zygnema und Mesocarpus bereits 
oben erwähnt. Spirogyren vermochten selbst 0,5 procentige Chlor- 
natriumlösung nicht gut zu ertragen; es fanden sich zwar darin noch 
nach sieben Monaten einige lebende Zellen, aber der grösste "Theil 
war doch schon frühzeitig abgestorben. Spirogyren sind überhaupt äusserst 
empfindliche Pflanzen. Die Desmidiaceae zeigten sich theilweise 
geeignet, wenigstens einige Zeit in Salzlösungen ohne Eintritt von 
Plasmolyse zu vegetiren. Ein Cosmarium lebte in 4procentiger Salz- 
lösung zwei Monate, selbst 8% wurden einen Monat lang ertragen. 


53 


In einer 5procentigen Cultur fanden sich nach sieben Monaten noch 
eine Anzahl lebender Zellen. In 2procentiger Chlornatriumlösung 
bildete Cosmarium nach vier Monaten noch Zygosporen und lebt bis 
zum Schluss dieser Untersuchung (8"; Monate) darin. 

Die zu der Gruppe der Zoosporeen gehörenden Arten Tetra- 
spora, Stichococeus und Chlorella sind oben bereits ausführlicher be- 
sprochen. Viel weniger hoch als diese passte sich Gloeocystis an, 
die in 1'/aprocentiger Lösung freilich lange Zeit, in 2 procentiger aber 
nur 4'/», Monat und in 4procentiger gar nur zwei Monate zu leben 
vermochte. Bei Chaetophora lagen die Grenzen der Existensfähigkeit 
in Kochsalzlösungen etwas höher als bei der oben erörterten Clado- 
phora. Chaetophora pisiformis wuchs in 2procentiger Salzlösung über 
sechs Monate lang, sie starb bei 4° in drei Monaten ab und bei 6% 
schon nach '/; Monat. Die Siphonaceae und Oedogoniaceae erwiesen 
sich als gänzlich ungeeignet für Salzeulturen. Vaucheria starb nach 
wenigen Tagen in 0,5 procentiger Lösung und hielt es auch in 0,25 pro- 
ventiger nicht länger aus. Oedogonium und Bulbochaete lebten in 
0,5 procentiger Lösung "a Monat und starben in 1° Salz schon nach 
wenigen Tagen ab. 

Chara blieb in 0,5 procentiger Salzlösung über ein Jahr frisch 
und entwickelte neue Zweige; in 1 procentiger Lösung starb sie aber 
schon nach 4—5 Monaten ab, 


In einem Culturglase mit 2procentiger Kochsalzlösung, welches 
schon seit März 1889 im botanischen Museum gestanden hatte und 
mir zur Verfügung gestellt wurde, fanden sich nach 2%, Jahren noch 
folgende Arten lebend: Oseillaria, Anabaena, Lyngbya, Spirulina oscil- 
laroides, Rhaphidium und Chlorella vulgaris. 

Bezüglich etwaiger Veränderungen konnten diese Species nicht 
beurtheilt werden, weil sie früher nicht gezeichnet waren. Sie waren 
von dem natürlichen Standorte direct in Salzlösung gebracht worden, 


Anpassungen in freier Natur. 

Es ist eine auffällige Erscheinung, dass sich, abgeschen von ge- 
wissen Diatomeen, so wenige Algenspecies gleichzeitig im Meere und 
in den Gewässern des Binnenlandes finden. Als Grund dafür, dass 
die durch die Flüsse oder sonst irgendwie aus dem Süsswaser in 
las Meer gelangenden Algen sich dort nicht im Laufe der Jahrhunderte 


54 


eingebürgert haben, mag zum Theil der zu jähe Uebergang aus dem 
salzfreien oder salzarmen in das salzreiche Medium gelten. Die Strömung 
der Flüsse an ihren Mündungen ist häufig zu stark, als dass ein Ver- 
mischen der beiden verschiedenen Wässer in für die Algen geeigneter 
Weise eintreten könnte und die durch die Flüsse zugeführten Algen 
werden, bevor sie sich anpassen können, in das salzreiche Meer hinaus- 
getrieben, wo sie wegen des zu raschen Ueberganges zu Grunde 
gehen. 

Zwar bildet das Brackwasser einen Uebergang vom Süsswasser 
zum Meerwasser, der Salzgehalt liegt dort zwischen beiden Extremen. 

Es wäre also anzunehmen, dass die Bedingungen zur Anpassung 
von Algen an Kochsalz hier günstiger sein müssten; aber im Brack- 
wasser tritt ein anderer Umstand auf, welchen F. Oltmanns kürzlich 
in seinem Aufsatz „Ueber die Bedeutung der Concentrationsänderungen 
des Meerwassers für das Leben der Algen“ !) erörtert. 

Er erwähnt darin die rasche Veränderung des Salzgehaltes im 
Meerwasser und ermittelt, dass diese besonders an Orten, an welchen 
sie zur Regel wird (Ostsee z. B.), eine bedeutende Verarmung der 
Flora herbeiführt. Der W.echsel des Salzgehaltes aber ist, wie Oltmanns 
ebenfalls durch Zahlen an einem bestimmten Beispiel beweist, gerade 
im Brackwasser ziemlich bedeutend, so dass auch hier die Anpassungs- 
bedingungen für Algen wenig günstig erscheinen. 


Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse. 


Es gibt nicht wenige) Arten von Süsswasseralgen, welche sich 
bei Zusatz von Nährlösungen an geringere oder grössere Kochsalz- 
mengen anzupassen vermögen. Die im Vorstehenden untersuchten 
Species gehören theils zu den blaugrünen, theils zu den grünen Algen, 
und zwar zu den Gruppen der Cyanophyceae, Diatomeae und Chloro- 
phyceae. 

Aus der ersten Gruppe wurden erörtert: Öscillaria, Spirulina, Ana- 
baena, Rivularia und Glococapsa. 

Von den Chlorophyceen führt vorliegende Arbeit auf: Zygnema, 
Mougeotia, Spirogyra, Chlorella, Stichococeus (Rhaphidium), Tetra- 
spora, Chaetophora, Cladophora und schliesslich Vaucheria, Oedogonium 
und Chara. 

Je höher die Organisation einer Algenspecies, desto schwieriger 
erscheint im Allgemeinen die Anpassung: Chara, Vaucheria, Oedo- 


1) Sitzungsbericht der kgl. preuss, Akad. d. Wissensch, 1891 S, 198, 


55 


gonium und Spirogyra passen sich weniger hoch und weniger rasch 
an als Öseillaria, Chlorella, Stiehococeus und Tetraspora. 

Bei allen oben näher beschriebenen Culturen von Algen in ab- 
gestuften Kochsalzlösungen trat eine Vergrösserung der Zellen ein, 
welche mit der Verstärkung der Salzlösung parallel ging und anfangs 
schnell zunahm, dann aber bei einer für jede Art bestimmten Grenze 
ihren Stillstand erreichte. Dieser Grenzpunkt lag zuweilen weit unter 
dem höchsten Concentrationsgrade, welchen die Alge überhaupt zu 
ertragen vermochte. Die Steigerung auf hohe Salzprocente musste 
bei Beginn einer jeden Cultur zunächst allmählich erfolgen bis die 
Algen sich überhaupt erst an geringe Salzquantitäten gewöhnt hatten; 
später wurde auch ein grösserer Sprung von schwächerer zu stärkerer 
Concentration meistens ohne Schaden ertragen. Material von einem 
natürlichen, salzhaltigen Fundorte passte sich leichter an höhere Con- 
centrationen an, als solches von salzfreiem Standort. 

Bei Rhaphidium und Anabaena erfährt die äussere Gestalt, bei 
Tetraspora die Theilungsweise eine Veränderung. 

Mougeotia zeigt zuerst ein sich in Missgestaltung der Zellen 
äusserndes Krankheitsstadium, welches aber bei vorschreitender An- 
passung überwunden wird, so dass späterhin wieder normale Zellen 
ausgebildet werden. 

Im Zellinhalt tritt ‘bei allen Species, wenn die Steigerung des 
Kochsalzgehaltes zu schnell vollführt wird, Verfärbung des Chloro- 
phylis in gelb und braun ein. Diese Farben verschwinden aber langsam 
wieder und treten bei allmählich vollführter Anpassung überhaupt 
nicht auf. 

Plasmolyse wurde nur dann wahrgenommen, wenn die Anpassung 
zu gewaltsam verlangt wurde; bei langsamem Steigen des Kochsalz- 
gehaltes erfolgte dieselbe nicht. 

Die bei Beginn der Cultur aufgespeichert gewesene Stärke wird 
bei der ersten Anpassung zunächst verzehrt, so dass das Protoplasma 

- dann mehr homogen erscheint. Nach vollständig durchgeführter An- 
passung wird hierauf wieder Stärke gebildet, die indessen bei stärkeren 
Concentrationen abermals aufgezehrt werden kann. 

In diesem Umstande, wie auch in der Thatsache, dass sich in 
der an grosse Salzmengen angepassten Tetraspora noch Schwärmer- 
bildung zeigt, liegt der beste Beweis dafür, dass manche Süsswasser- 
algen sich nicht bloss für kurze Zeit an Salzlösungen gewöhnen, son- 
dern auch in solchen zu assimiliren, zu wachsen und sich fortzupflanzen 
vermögen. 


56 


Das Resultat, zu welchem A. F. W. Schimper') bei höheren 
Pflanzen gelangte, dass nämlich Salzlösungen „die Assimilation derart 
beeinträchtigen, dass Stärke und Zucker in nachweisbarer Menge nicht 
mehr erzeugt, Wachsthum, Blütenbildung ete. ganz oder nahezu sistirt 
werden, obwohl die Pflanze fortexistiren kann . 


Algen demnach nicht zu. 


1) A. F. W. Schimper, Die indo-malayische Strandflora p. 26. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel l. 
Fie. 1. ' Oscillaria Frölichii Ke. in 5%/, Salz eultiv. (Ya der 410/1 Verer) 
Fig. 2. Anahaena flos aquae ohne Salz. (Vergr. 410/1). 
» y “ 1% ” „ 
” n ” 2% „ Ri 
Fin. 8. ” „ 2 3%, vw ” 
Fie. 4. a) Zyenema stellmum gen. 20%, Salz. (1/a der 800/1 Verer.) 
b) ” ” 3 40), ” ” 
Fig. 5. Mougeotia laevis Archer 20/, Salz. (l/s der 410/1 Verer.) 
Fig. 6. ” ” ” 0% N „ 
Fig. 7. 5) ” ” 2%, „ ” 
Fie. 8. Stiehoeveeus. (Rhaphidiumform), 4%, Salz. (Veregr. 750/1). 
„ 3% ” Li 
” 2, ” ” 
. 1% ” ” 
(Stichoeoeensform) 0%/, (a) Salz n 
aus 40), Salz in 0%, eultiv. 0%) u n 
2 40), u) ” 8% „ 5% „ n 
Fir. 9. Tetraspura explanata. 0%, Salz. (Vergr. 410/1). 
” ” 1%, ”„ Eh 
„ „ 20, ” 2 
” ” 3% ” ” 
” ” 40/5 ” „ 
” ” 5 Ir ” 
Tafel Il. 
Fig. 10. Tetraspora explanata. 6%, Salz. (Vergr. 410/1). 
Fig. il a) E) ” 8%, &) b3) 
b) ” ” 11% „ ” 
Fig. 12. ” ” 13%, ” ” 
Fig. 13. aus 11%, Salz in 0%, enltiv. 0%, N 
Fie. 14. Cladophora glomerafa, natürlich. (/, der Vergr. 300/1). 


Fig Laub „ Mi 


in Wasser eultiv. durch 


N 


welches Luft gesogen wurde, 


. .“ trifft für manche 


Physiologische Notizen 
von 


Julius Sachs. 


II“ 
Beiträge zur Zellentheorie. 


a) Energiden und Zellen. 


Da es sich hier nur um eine vorläufige Mittheilung handelt, so 
sei es gestattet, ohne Einleitung, sogleich in medias res einzutreten 
und zu sagen, was ich mir unter einer Energide denke und warum 
ich es für nützlich halte, diesen Begriff in die Zellenlehre einzuführen. 

Unter einer Energide denke ich mir einen einzelnen Zellkern mit 
dem von ihm beherrschten Protoplasma, so zwar, dass ein Kern und das 
ihn umgebende Protoplasma als ein Ganzes zu denken sind und dieses 
Ganze ist eine organische Einheit, sowohl im morphologischen wie im 
physiologischen Sinne. 

Bekanntlich ist ein kleiner Klumpen Protoplasma ohne Kern nicht 
wachsthums- und nicht gestaltungsfähig; noch weniger ist dies ein 
Kern ohne Protoplasma; beide gehören zusammen und erst in ihrer 
Vereinigung sind sie das Elementargebilde, aus welchem sich die Or- 
ganismen aufbauen. 

Den Namen Energide wähle ich, um damit die Haupteigenschaft 
dieses Gebildes zu bezeichnen : dass es nämlich innere Thatkraft, oder 
wenn man will: Lebenskraft besitzt. Wenn sich die Energide in zwei 
theilt, so verdoppelt sich die Lebensenergie, nachdem sich die Ener- 
gide vorher durch Ernährung verstärkt hat. 

Man wird nun wahrscheinlich sagen: das ist ja dasselbe, was man 
eine Zelle nennt. Das ist jedoch nicht der Fall, denn es lässt sich 
leicht zeigen, dass eine Zelle etwas anderes ist. 

Bekanntlich enthalten lange Bast- und Milchröhren, die doch zu 
den Zellen gerechnet werden, mehrere, oft sehr viele Kerne, welche 


* 


58 


in dem Protoplasma mehr oder minder regelmässig vertheilt sind; 
grosse Parenchymzellen von Phanerogamen (z. B. von Tradescantia) 
verhalten sich ähnlich und Schmitz, dem wir die Kenntniss dieser 
mehrkernigen Zellen vorzugsweise verdanken, hat gezeigt, dass die- 
selben bei den Algen und Pilzen sehr häufig vorkommen und darauf 
hingewiesen, dass es vorwiegend die grossen Zellen sind, welche mehrere 
oder viele Kerne enthalten, und dass sich in anfangs kleinen und ein- 
kernigen Zellen, wenn sie gross werden, die Kerne mit dem Wachs- 
thum vermehren. Auffallend grosse Zellen, wie viele Embryosäcke 
und die sog. einzelligen Pflanzen, zumal die Siphoneen, enthalten sehr 
viele Kerne. 

Diese Thatsachen weisen darauf hin, dass zu einem gewissen 
minimalen Quantum von Protoplasma auch ein Zellkern gehört und 
dass, wenn das Protoplasmaquantum sich vermehrt, auch mehrere Zell- 
kerne nöthig sind, seine Energie zu unterstützen. 

Wo die Lebensverhältnisse es gestatten, da sammelt sich um 
einen Kern das zugehörige Quantum Protoplasma und die so gebildete 
Energide wird frei, bildet eine Amöbe, eine Schwärmspore ı. dgl. 
Eine Zellhaut braucht nicht zu entstehen, die Energide bleibt nackt. 
Dies geschieht aber nicht immer: in den Vegetationspunkten (besonders 
der Muscineen und Gefässpflanzen) wird mit jeder Zelltheilung eben- 
falls um je einen Kern ein Quantum Protoplasma angesammelt und 
scharf abgegrenzt, aber hier wird auch sofort eine wenn auch sehr 
dünne Zellhaut um jede Energide gebildet und so entsteht aus und 
mit dem Energidensystem ein System von Zellen, d.h. von geschlossenen 
Kammern. 

Aber die Energiden brauchen sich nicht so scharf von einander 
abzugrenzen, dass man ihre Grenzlinien direet in dem Protoplasma 
sieht; die Kerne liegen dann in einem scheinbar homogenen Proto- 
plasma angeordnet in den vielkernigen Zellen; so ist es bei den Si- 
phonocladien und Siphoneen, den vielkernigen Mucorschläuchen und 
Milchröhren und in den Pollenkörnern der Angiospermen. Aber in 
anderen Fällen, wo zahlreiche Kerne im Protoplasma vertheilt sind, 
theilt sich dieses selbst später in Portionen, derart, dass zu jedem 
Kern ein Theil des Protoplasmas gehört und aus jeder solchen Ener- 
gide wird also eine Zelle; so in den Embryosäcken bei der Endo- 
spermbildung (Zoosporangien der Saprolegnieen). 

Man könnte nun abermals sagen, das sei eine alte Geschichte, 
nur in anderen Worten erzählt. Das ist es auch, aber eben auf die 
anderen Worte kommt es an, denn es handelt sich um die wissen- 


r 


59 


schaftliche Sprache, die mit der wissenschaftlichen Vorstellung über- 
einstimmen soll. 

Zunächst zeigt die vorstehende Darstellung, dass in einer Pflan- 
zenzelle nicht nur, wie man sagt, mehrere Kerne, sondern, besser aus- 
gedrückt, mehrere Energiden enthalten sein können; dass in einer 
sog. einzelligen Pflanze viele Energiden wohnen, dass im Allgemeinen 
mit der Grösse einer Zelle die Zahl der Energiden in ihr zunimmt, 
dass aber auch die einzelne Energide für sich frei leben kann, ohne 
von einer Zellhaut oder Zelle umgeben zu sein, wie es bei Schwärm- 
sporen geschieht. Nach Schmitz enthält die grosse Schwärmspore der 
Vaucherien zahlreiche Kerne, sie besteht also ihrer Grösse entsprechend 
aus zahlreichen Energiden. 

Bei den aus gewöhnlichem Zellgewebe bestehenden Pflanzen ist 
jede Zelle von einer Energide bewohnt; werden aber einzelne Zellen 
sehr gross, so entstehen in ihr zahlreiche Energiden. 

Zum Begriff der Energide gehört also die Zellhaut nicht; die 
Sache liegt vielmehr so, dass jede einzelne Energide sich mit einer 
Zellhaut umgeben kann, oder aber mehrere Energiden zusammen bilden 
eine Zellhaut, wie z. B. eine keimende Schwärmspore von Vaucheria 
(nach Schmitz), oder mit dem Wachsthum einer 'Zellkammer, die an- 
fangs nur eine Energide enthielt, vermehrt sich auch die Zahl der 
Energiden in ihr (Embryosäcke, Milchzellen). 

Ich gebe nun gerne zu, dass das Wort Energide vielleicht auch 
jetzt noch entbehrlich ist; man hat sich ja bisher mit der alten No- 
menclatur durchgeholfen; dass diese aber ihre grossen Schattenseiten 
besitzt, wird man auch mir zugeben. 

Zunächst gewährt der Begriff Energide insofern einen Vortheil, 
als durch ihn eine wirkliche Einheit als Grundlage für den Aufbau 
des Organismus gewonnen ist: ein Kern mit dem zu ihn: gehörigen, 
von ihm beherrschten Protoplasma; das ist eine sehr einfache Einheit, 
von der jede Darstellung des inneren Baues der Pflanze sowie des 
Thieres ausgehen kann. Der Begriff: Zelle erscheint bei den Pflanzen 
somit als ein secundärer, womit viel Schwierigkeiten beseitigt werden. 
Zum Begriff der Pflanzenzelle gehört meiner Ansicht nach durchaus 
die Zellhaut; die Pflanzenzelle ist der Behälter einer oder mehrerer 
Energiden. 

Bekanntlich besteht der allergrösste Theil des Körpers einer älteren, 
grossen Pflanze, zumal eines Baumes, aus todten Zellen, d. h. aus 
blossen Zellhäuten (Kork, Kernholz, alter Bast, Samenschalen u. s. w.). 
Die Energiden, welche diesen Theil 'des Zellwandgerüstes aufgebaut 


60 


haben, sind verschwunden, mit ihnen die Lebensenergie, während der- 
jenige Theil des Zellgerüstes, in welehem noch Energiden enthalten 
sind, lebendig ist, seine Energie bewahrt hat. Ich lege Werth darauf, 
dass das Wort Energide sofort auf Energie, d. h. auf Leben hindeutet, 
was bei dem Wort Zelle nicht der Fall ist. Bekanntlich ist das Wort 
Zelle als Terminus technieus der Botanik nur historisch zu verstehen, 
insofern Robert Hooke 1667 die innere Configuration des Korkes und 
der Holzkohle eine zellige, im Sinn einer Bienenwabe, nannte. Auch 
die Zootomie hat später dieses unglückliche Wort aufgegriffen und 
für die Elementartheile des thierischen Organismus verwendet, obgleich 
es dort noch weniger Sinn hatte, als bei den Pflanzen. — In den 
40er Jahren erkannten die Botaniker, dass das Wesentliche der Pflan- 
zenzelle nicht ihr Gehäuse, sondern ihr Inhalt, wie wir jetzt sagen, 
das Protoplasma mit dem Kern ist, und so unterschied man Zelle und 
Zellinhalt. Damit aber kam man sprachlich ins Gedränge, denn nun 
musste man sagen, eine Schwärmspore, eine Amöbe, eine Oosphäre 
u. s. w. ist eigentlich eine Zelle, was ungefähr so klingt, wie wenn 
Robert Hooke gesagt hätte, die fliegende Biene ist eigentlich die 
wahre Bienenzelle, die aus Wachs bestehende Zelle ist blosses Gehäuse. 

Geradezu peinlich wird die Nomenclatur mit dem jetzigen Wort 
und Begriff Zelle, wenn man genöthigt ist, vor einem Zuhörerkreise 
zum ersten Male die elementare Zusammensetzung der Pflanzen dar- 
zulegen; ich thue dies seit 35 Jahren und fühle jährlich mehr, wie 
hinderlich das Wort Zelle in seiner gegenwärtigen Anwendung für 
das Verständniss ist; man muss sieh sogar hüten einen Candidaten 
zu fragen, was eine Zelle ist, denn das Wort hat keinen Sinn: eine 
leere Holzfaser ist ja nach herrschendem Sprachgebrauch ebenso eine 
Felle, wie ein Embryosack mit jungem Endosperm und wie eine 
Amöbe oder Schwärmspore oder selbst eine ganze Caulerpa. 

Mit Befriedigung habe ich in der Litteratur mich überzeugt, mit 
welcher Gewissenhaftigkeit die Astronomen, Physiker, besonders aber 
die Krystallographen und Chemiker ihre Nomenclatur behandeln und 
sie dem jeweiligen Stand ihrer wissenschaftlichen Erkenntniss an- 
passen; dagegen beginnt die Wissenschaft von den lebendigen Dingen 
mit einem Wort, welches vor mehr als 200 Jahren infolge eines Ierr- 
thums entstanden und dann beibehalten worden ist: dem Wort Zelle. 

Durch Einführung des Wortes und Begriffs: Energide würde nun 
dem Uebel ein Ende gemacht und, wie ich glaube, auch eine tiefere 
und richtigere Auffassung dessen angebahnt, was man als die sicht- 
bare Grundlage des Lebens bezeichnen darf, wogegen das Wort Zelle 


bi 
in der Botanik nur noch für die Zellwand oder auch für diese sammt 
dem Inhalt zu verwenden wäre. Will man von dem. festen, zelligen 
Bau des Pflanzenkörpers reden, so empfiehlt sich der Ausdruck Wand- 
gerüst oder auch Zellengerüst. Das Wandgerüst, durch welches sich 
die Pflanze so wesentlich vom Thier unterscheidet, wird von den 
Energiden gebaut; das leuchtet auch dem Anfänger und dem Laien ein. 
Ich glaube, so wie mir, wird es vielen Anderen gegangen sein, 
wenn sie hörten und lasen, dass die Eikugeln eines Fucus oder* gar 
die durch Theilung entstandenen Protoplasmakugeln (Furchungskugeln) 
innerhalb eines Hundeeies Zellen genannt werden. Wort und Sache 
sind einander so fremd als möglich; wäre es nicht viel passender ge- 

rade in solchen Fällen das Wort Energide zu brauchen ? 

Die Plıytotomen und ‚Zootomen haben auch schon längst gefühlt 
wie misslich der Gebrauch des Wortes Zelle in seiner Anwendung 
auf so ganz verschiedene Dinge ist. Man hat daher die Ausdrücke 
Zellenleib (Brücke), Protoplast und viele andere zur Bezeichnung des 
lebendigen Inhalts der Pflanzenzelle vorgeschlagen. Aber der Zellen- 
leib einer einkernigen Gewebezelle ist doch wieder sehr verschieden 
von dem Inhalt einer vielkernigen Siphonee, oder soll man sagen, die 
Vaucheria oder die Caulerpa enthält in ihrer Haut (Zellhaut) viele 
Zellenleiber, um den wahren Sachverhalt zu bezeichnen? — ich sage 
da einfach: die gewöhnliche Gewebezelle enthält eine, der Siphoneen- 
schlauch viele Energiden. 

Das Wort Protoplast ist zur Bezeichnung des Zellinhaltes auch 
nicht recht passend; enthält z. B. eine mit zwei Kernen versehene 
Pollenzelle einen oder zwei Protoplasten? Die Pollenzelle der Gym- 
nospermen enthält 2—3 wirkliche Zellen, weil ihre 2—3 Energiden 
Häute bilden; bei denen der Angiospermen bleiben die Häute weg; 
ich sage daher: die Pollenkörner der Angiospermen, sowie die der 
Gymnospermen, bilden in sich 2— 3 Energiden, jene ohne, diese mit 
Zellhaut, und ich denke, das klingt nicht nur besser, sondern es gibt 
auch den Sachverhalt richtig wieder; wie soll man das mit dem Worte 
Protoplast ausdrücken ? 

In einer inhaltsreichen Abhandlung über die Zellkerne der Thallo- 
phyten (Sitzungsber. der niederrh. Ges. Bonn, 4. Aug. 1879, S. 6 des 
Sep.-Abdr.) sagt Schmitz, dass er meine früher für die Siphoneen, 
Phycomyceten u. s. w. vorgeschlagene Bezeichnung als: „nichteellu- 
läre“ Pflanzen nicht annehmen könne, weil diese Bezeichnung wieder 
das Gehäuse der Zelle in den Vordergrund stelle; — ganz im Gegentheil, 
ich stelle damit gerade den Inhalt dieser Pflanzen in den Vordergrund, 


62 


der eben nicht aus Zellen, sondern aus Energiden besteht, deren Zell- 
häute oder innere Zellwandgerüste nicht zur Ausbildung gelangen; 
die zahlreichen Energiden einer Siphonee erzeugen nur eine gemein- 
same Zellhaut; insofern kann man sagen, sie sei eine einzellige Pflanze; 
sie bildet eben kein inneres Zellwandgerüst. 

Um zu einer klaren Nomenclatur zu gelangen, wäre es also das 
Beste, das Wort Zelle in seinem ursprünglichen Sinne zu nehmen 
und damit nur die Zellhaut oder diese sammt ihrem Inhalt zu be- 
zeichnen; will man aber die lebendige Einheit, auf welcher das orga- 
nische Leben beruht, bezeichnen, so empfehle ich das Wort Energide 
um so mehr, als es auch zugleich die einheitliche Grundlage des 
thierischen Körpers recht gut bezeichnet. 

Sagt man, eine vielzellige Pflanze wächst, indem ihre Anfangs- 
zelle sich wiederholt theilt und also sehr viele Zellen entstehen, so 
ist damit nur eine Aeusserlichkeit bezeichnet; es entstehen eben nach 
und nach viele Kammern. Sagt man dagegen: mit dem Wachsthum 
vermehrt sich die Zahl der Energiden, und weiss man, dass eine Ener- 
gide eine Kraftgrösse repräsentirt, so leuchtet sofort ein, dass mit der 
Zahl der Energiden auch die Energie, die Arbeitskraft in der wachsen- 
den Pflanze sich vermehrt und es ist nicht ausgeschlossen, dass ein- 
zelne Zellen auch viele Energiden enthalten. — Nägeli ging lange 
von dem Gedanken aus, dass das Wachsthum durch die Zelltheilungen 
veranlasst werde. Wie können aber blosse Halbirungen der Zellen 
das Wachsthum fördern? — Sagt man dagegen, die Vermehrung der 
Energiden bewirkt Wachsthum, so leuchtet dies ein, denn Vermehrung 
der Energiden ist Vermehrung der Kräfte, welche zum Wachsthum 
nöthig sind. 

Man könnte schliesslich noch einwenden, ob denn der Begriff 
Energide als ein Zellkern mit dem von ihm beherrschten Protoplasma' 
an sich berechtigtsei. Noch vor 10—15 Jahren wäre es allerdings schwierig 
gewesen, dies zu beweisen; ja man wäre damals wohl kaum auf den 
Gedanken verfallen, die Sache so aufzufassen, wie ich es thue. Wenn 
man jedoch die zahlreichen neueren genauen Untersuchungen über 
die „Zelltheilung* und die Vereinigung von „Zellen“ (Energiden) bei 
der Befruchtung betrachtet, so kann der Gedanke wohl nicht be- 
fremden, dass zwischen Kern und Protoplasma innere Beziehungen 
bestehen, dureh welche ein Kern mit dem ihn umgebenden Proto- 
plasma zu einem Ganzen, zu einer Einheit verbunden erscheint, in 
welcher Kräfte thätig sind, die wir als die elementaren Vorgänge des 
Lebens auffassen dürfen; und auf diese Lebenskräfte kommt es doch 


63 


wohl an, nicht aber auf die festen Wandungen, aus denen das ge- 
kammerte feste Gerüst der Pflanzen besteht, welches für sich allein 
keinerlei Lebensregung erkennen lässt; in der Energide dagegen 
werden die Kräfte der durch die Athmung in Bewegung gesetzten 
Moleküle, welche ihr als Nahrungsstoffe zufliessen, zu einem indivi- 
duellen Ganzen zusammengefasst, wo aus den Molecularbewegungen 
Massenbewegungen und Gestaltungsprocesse entstehen. 

Ich weiss aus langer Erfahrung, dass in Fällen, wie dem vor- 
liegenden, sich zunächst abweisende Kritik geltend macht, die daraus 
entspringt, dass es Vielen schwer wird, das Altgewohnte aufzugeben; 
das hält mich jedoch nicht ab, denen, welche es mit der Wissen- 
schaft ernst nehmen, zu empfehlen, zunächst einmal versuchsweise 
meine Ansicht praktisch zu benutzen und zu sehen, ob durch die 
Unterscheidung von Energiden und: Zellen nicht grössere Klarheit in 
die wissenschaftliche Auffassung und Sprache zu bringen wäre. 


b) Die rechtwinklige Schneidung der Zelltheilungs- 
flächen und ihre Beziehung zur Organbildung bei 
Thieren (vgl. die Nachschrift). 


In den „Arbeiten. des botanischen Instituts in Würzburg“ habe 
ich im 2. Bande 1878 und 1879 zwei längere Abhandlungen ver- 
öffentlicht, von denen sich die erste vorwiegend mit der Anordnung 
der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen, die zweite, auf jener fussend, 
mit der Zellenanordnung in ihrer Beziehung zum Wachsthum be- 
schäftigt. Der grundlegende Gedanke dieser beiden Abhandlungen 
wurde sodann in einer leichter verständlichen Form in meinen „Vor- 
lesungen über Pflanzenphysiologie* 1882 und 2. Auflage 1887 noch- 
mals unter dem Titel: „Beziehungen zwischen Wachsthum und Zell- 
theilung im embryonalen Gewebe“ (8. 426 der 2. Aufl.) ausführlich 
dargestellt. 

Dieser Grundgedanke, den ich auch als das Prineip der recht- 
winkligen Schneidung der Theilungsrichtungen bezeichne, liegt in 
der Constatirung und weiteren Verwerthung der Thatsache, dass die 
successiven Theilungswände einander rechtwinklig schneiden und 
dass man auf Grund dieses einfachen Gesetzes im Stande ist, die ge- 
sammte Anordnung der Zellen, das sog. Zellennetz eines jungen 
Pflanzenembryos, eines Vegetationspunktes von Wurzel oder Spross 
sammt seinen jüngsten Blattanlagen, ebenso die Configuration des 
Zellenbaues in einem Haar, einer Drüse u. s. w. zu zeichnen, wenn 


64 


noch einige wenige Anhaltspunkte über die Vertheilung des Wachs- 
thums gegeben sind; dass man aber auch umgekehrt aus dem be- 
obachteten Zellwandnetz die Vertheilung des Wachsthums im Inneren 
eines jungen Organs beurtheilen kann. Der sinnliche Eindruck, den 
das Zellwandnetz auf den Beobachter macht, wird wiedergegeben 
durch drei Systeme meist krummer, sich rechtwinklig schneidender 
Linien (Flächen), die ich als Periklinen, Antiklinen und Transver- 
salen bezeichnete. 

Indem ich den Leser auf die genannten Darstellungen verweise, 
will ich nachträglich nur noch darauf aufmerksam machen, dass diese 
Linien auch in ganz unmittelbarer Beziehung zu dem Verhalten der 
Zellkerne bei den Theilungen stehen, insofern jede neue Wand die 
caryolytische Figur oder die Kernspindel rechtwinklig zu deren Achse 
schneidet. 

Die ausserordentliche Fruchtbarkeit dieses Princips, die noth- 
wendige Beziehung dieser Linien (Anti- und Periklinen und Trans- 
versalen), einerseits zu den Kern- und Zelltheilungen, anderseits zu 
den Vorgängen des Wachsthums, lässt keinen Zweifel, dass es sich 
dabei um ein fundamentales Gestaltungsgesetz handelt, welches jedoch 
nur dann und nur so lange klar hervortritt, als die einzelnen Zellen 
(Energiden) sich als Theile des ganzen Embryos, des ganzen Vege- 
tationspunktes oder sonst eines embryonalen Körpers verhalten; denn 
durch das spätere individuelle Wachsthum und Gestaltverände- 
rung der einzelnen Zellen muss der ursprüngliche Verlauf der gen. 
Linien .nothwendig unkenntlich werden. Wo dagegen die einzelnen 
Zellen nach ihrer Entstehung gar nicht oder sehr wenig wachsen oder 
wenigstens bei ihrem Wachsthum ihre Gestalt nicht verändern, da 
erblickt man die ursprüngliche Anordnung nach Peri- und Antiklinen, 
resp. auch Transversalen, auch noch im fertigen Zustand des ausge- 
bildeten Zellwandgerüstes, wie z. B. am Holzquerschnitt, an vielen 
Drüsenhaaren, an manchen Algen (z. B. Coleochaete scutata) u. a. 

Die Klarheit, welche durch das von mir festgestellte Prineip in 
die Gestaltungsvorgänge des Pflanzenreichs eingeführt wird, lässt mich 
hoffen, dass es gelingen wird, dasselbe aueh auf zootomischen Ge- 
biet zur Geltung zu bringen, obgleich mir nicht bekannt geworden 
ist, ob dies jemand in den 12 Jahren seit dem Erscheinen meiner ge- 
nannten Abhandlungen versucht hat. Man wird es daher wohl ent- 
schuldigen, wenn ich als Botaniker wage, selbst auf Objecte zootomi- 
scher Natur hinzuweisen, an denen mein Prineip der rechtwinkligen 
Schneidung leicht zu erkennen ist. 


65 

Um jedoch ein etwaiges Missverständniss im Voraus zu beseitigen, 
bemerke ich, dass es sich im Prineip durchaus nicht um die festen 
Zellwände, sondern nur um die Theilungsrichtungen handelt; wo ich 
bei pflanzlichen Geweben von Zellwänden, Theilungswänden u. s. w. 
rede, wird bei den thierischen Objecten also von Theilungsrichtungen 
zu reden sein. Es ist ein mir sehr angenehmer Umstand, dass ich 
mich betreffs der anzuführenden Beispiele und Belege auf die Abbil- 
dungen und den Text des ausgezeichneten „Lehrbuchs der Entwicke- 
lungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere* von Oscar Hert- 
wich (1890) berufen kann. 

Letzteres muss nun aber durch einfache Nennung der Figuren 
nach der 3. Auflage des genannten Werkes geschehen, da genauere 
Nachweisungen nur mit Hilfe der Figuren selbst möglich wären. Viel- 
leicht ist es mir vergönnt, im nächsten Heft der „Arbeiten“ dies wirk- 
lich zu thun; in dieser vorläufigen Mittheilung wünsche ich nur die 
Aufmerksamkeit auf die Sache zu lenken; ohnehin wird jeder, der 
meine genannten Abhandlungen sorgfältig gelesen und das Prineip 
richtig aufgefasst hat, die hier zu eitirenden Figuren Oscar Hertwigs 
auf das Prineip zurückzuführen wissen. 

Dass der Furchungsprocess der thierischen Eier in seinen ver- 
schiedensten Formen dem Prineip der rechtwinkligen Schneidung der 
Theilungsflächen durchaus entspricht, lehrt nicht nur der von Hertwig 
gegebene Text im 3. Kapitel, sondern ganz besonders die Figuren 
30, 31,. 32, 33, 35, 36. 

Noch wichtiger scheinen mir die folgenden Figuren, in denen 
das Prineip bei der beginnenden Organbildung des thierischen Embryos, 
ähnlich wie bei der Organbildung der Pflanzen hervortritt. Ich eitire 
folgende Figuren: 41— 44 (Gastrula des Amphioxus), 48, 58, 65, 66 
(besonders diese beiden sind überaus lehrreich), 68, 69, 70, 71, 72 
(die fünf letzten, die beginnende Organbildung bei Amphioxus betreffend, 
zeigen den Verlauf von Periklinen, Antiklinen und Transversalen), 
73, 74, 109, 118, 137, 169, 185 (diese Figuren nur theilweise), 189. 

Wenn in vielen dieser Figuren das Prineip nicht so deutlich her- 
vortritt, wie in meinen Bildern (l. c.), so lässt sich dafür genügende 
Erklärung geben: 1. Diese Figuren sind offenbar ohne Rücksicht auf 
das Princip gezeichnet, was ja auch bei den älteren Zellnetzen von 
pflanzlichen Embryonen und Vegetationspunkten der Fall war, bis 
durch Auffindung des gesetzmässigen Verlaufs der Peri- und Antiklinen 
die Aufmerksamkeit auf das Wesentliche in den Zellnetzen gerichtet 


wurde. Dass aber die Figuren trotzdem das Prineip erkennen lassen, 
Flora 1892, 5 


66 


beweist nur desto mehr, dass es vorhanden ist. 2. Die Beziehungen 
zwischen Zelltheilungen und Wachsthum bei der Organbildung thieri- 
scher Embryonen sind offenbar viel complieirter, als bei den Pflanzen; 
innerhalb der peripherischen Schichten drängen und drücken die Or- 
gane einander; Aehnliches kommt bei den Pflanzen in der seeundären 
Rinde der Holzpflanzen vor, wo ebenfalls infolge des Druckes, den 
das Holz auf die Rinde übt, die Zellenanordnung in dieser bis zur 
Unkenntlichkeit des Prineips gestört wird. 3. Die einzelnen Zellen 
der thierischen Embryonen beginnen, wie die Figuren zeigen, früh- 
zeitig ein individuell verschiedenes Wachsthum, ebenso sind die ein- 
zelnen Gewebeschichten frühzeitig schon differenzirt, was bei den 
Pflanzen viel später eintritt; dadurch wird das Princip bei jenen früher 
unkenntlich. 

Bei meiner mangelhaften Kenntniss der thierischen Histologie 
muss ich es den Zootomen überlassen, die aus dem Princip der recht- 
winkligen Schneidung hervorgehenden Gestaltungsprocesse zu verfolgen 
und klarzulegen; es ist auch wohl nicht unwahrscheinlich, dass manche 
einfach gebaute, niedere Thiere .eine grössere Vebereinstimmung mit 
den pflanzlichen Vorgängen ergeben würden, wenn man nur darnach 
suchen wollte. 

Die letzten Jahre haben gezeigt, welche wichtige Resultate durch 
Vergleichung der pflanzlichen und thierischen Befruchtungsvorgänge 
und des Verhaltens des Zellkerns bei der Theilung in beiderlei Or- 
ganismen zu gewinnen waren. Zu den Gestaltungsvorgängen von ganz 
fundamentaler Wichtigkeit gehört aber ohne Zweifel auch, alles das, 
was die Beziehungen der Anti- und Periklinen zu der Entstehung und 
dem Wachsthum der jungen Organe betrifft, und ich glaube, dass, 
wenn einer der jüngeren Zootomen sich dazu herbeilassen wollte, 
meine genannten Abhandlungen sorgfältig zu studiren und die dort 
dargelegten Beziehungen zwischen Zellbildung und Wachsthum (Ge- 
staltung, Organbildung) auch an thierischen Objecten nachzuweisen, 
dass da abermals wesentliche und fundamentale Uebereinstimmungen 
von Thieren und Pflanzen zu finden wären. 

Gegenüber der Prosa des Zuchtwahlprineips führen derartige For- 
schungen zu den tiefen Grundlagen des organischen Gestaltungsprocesses. 

Würzburg, 10. December 1891. 

Fortsetzung folgt. 
Nachschrift zu dem vorstehenden Aufsatz. 

Der Herausgeber dieser Zeitschrift, Herr Prof. Goebel, hatte die 
Güte, mich darauf aufmerksam zu machen, dass meine genannten Ab- 


67 


handiungen über das Prineip der rechtwinkligen Schneidung der suc- 
cessiven Zeiltheilungsflächen doch nicht so unbekannt geblieben sind, 
wie ich glaubte annehmen zu sollen, und dass namentlich Prof. 
A. Rauber sich darüber ausgesprochen habe, dass auch bei thierischen 
Objecten Aehnliches zu beobachten sei. In meiner Sammlung von 
Separatabdrücken finde ich nun mit eigenhändiger Widmung des Herrn 
Verfassers eine Abhandlung „Thier und Pflanze“, Akademisches Pro- 
gramm von Dr. A. Rauber (Leipzig 1881). Gerade in jener Zeit (1881) 
war ich mit der Bearbeitung meiner „Vorlesungen* vollauf beschäftigt 
und in den folgenden Jahren von schweren Leiden heimgesucht, wo- 
durch wohl zu entschuldigen ist, dass ich Rauber’s Abhandlung: ganz 
übersehen, daher auch in den „Vorlesungen* nicht eitirt habe. 

Hier möchte ich nur noch kurz hinzufügen, dass das von mir 
aufgestellte Prineip durchaus nichts zu thun hat mit Hofmeister’s An- 
sicht, wonach die neuentstehenden Zellwände senkrecht stehen sollen 
auf der Wachsthumsrichtung, vielmehr wird diese Ansicht dureh mein 
Prineip als eine gänzlich verfehlte beseitigt. — Schliesslich erlaube 
ich mir, auf die Anmerkung $. 458 meiner „Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie (Leipzig 1887) hinzuweisen, 


5* 


Leguminosae novae v. minus cognitae austro- americanae. ' 
Auctore 


Dr. P. Taubert. 
(Cum tab, HI) 


I. 


Ausser den bereits in meiner ersten Publication über neue oder 
wenig gekannte südamerikanische Leguminosen in dieser Zeitschrift 
(Bd. 1889 8. 421 ff.) angeführten Sammlungen erhielt ich durch die 
Güte des Herrn Prof. Dr. A. Peter noch die im Göttinger Herbarium 
aufbewahrten Leguminosen zur Bearbeitung, welche Herr Prof. Dr. W. 
Schwacke im Jahre 1882 im Amazonasgebiete bei Manäos sammelte. 
Ausserdem stellte mir Herr Prof. Dr. W. Schwacke selbst eine 
Reihe interessanter und seltener Arten zur Verfügung. Beiden Herren 
spreche ich an dieser Stelle für ihre Liebenswürdigkeit meinen besten 


Dank aus. 
Mimosoideae - Ingeae. 
Inga Willd. 


I. bullata Benth. Die von Bentham in Hook. London Journ. 
IV, p. 607 und Fl. brasil. XV, 2, p. 470 für diese Art mitgetheilte 
Beschreibung passt nicht genau zu den Riedel’schen Originalexem- 
plaren des Petersburger Herbariums, welche durch mehr als 8“ (10cm) 
lang gestielte Inflorescenzen ausgezeichnet sind, während Bentham 
nur kaum ?/s“ lange Pedunculi angibt. Dagegen stimmen dieselben völlig 
überein mit der Diagnose der in Fl. brasil. XV, 2, p.470 aufgestellten I. cam- 
panulata Benth., die sich von J. bullata Benth. durch etwas andere Blatt- 
form, länger gestielte Inflorescenzen und heilgelbe Blüthen unter- 
scheiden soll. Schon der Autor‘ selbst vermuthete (l. c. p. 471 und 
Transact. of the Linnean Soc. XXX p. 607), dass I. campanulata, 
sobald instructiveres Material, als ihm ‚zu Gebote stand, vorhanden 
sein würde, sich vielleicht nur als Varietät der I. bullata erweisen 
werde. In der That lehren die mir vorliegenden von Riedel, Pohl 
und Glaziou gesammelten Exemplare, dass zwischen J. bullata« und 


69 


I. campanulata kein specifischer Unterschied existirt, ja letztere nicht 
einmal als Varietät der ersteren betrachtet werden kann. Blattform, 
Stellung und Länge der Peduneuli sind selbst an Exemplaren, die 
augenscheinlich von demselben Individuum stammen, sehr veränderlich ; 
der einzige Unterschied zwischen beiden läge somit nur in der Blüthen- 
farbe, die bei I. bullata (nach Riedel) weiss, bei J. campanulata 
(nach Burchell) hellgelb sein soll; abgesehen davon, dass dieses 
Unterscheidungsmerkmal unwesentlich ist, möge darauf hingewiesen 
werden, dass das Gelblichwerden weisser Blüthen im späteren Stadium 
eine häufige Erscheinung ist. Es ergibt sich daher, dass ]. campa- 
nulata Benth. als Synonym zu J. bullata Benth. zu stellen und die 
Diagnose der letzteren in folgender Weise zu erweitern ist: 

I. bullata Benth. (syn. J. campanulata Benth. Fl. brasil. XV, 2, 
p- 470). Rufo-hirsuta; petiolus nudus; foliola 2—3-juga, breviter 
petiolulata, ampla, ovali-oblonga v. obovato-oblonga, apice acuminata, 
supra glabrata nitidula, subtus hirtella; pedunculi plerumque axilla- 
ribus nunc brevioribus nune longioribus; calyx ample campanulatus, 
glaber, parum brevior quam corolla, apice setulosa; tubus stamineus 
breviter exsertus. 

In deseriptione 1. c. emendetur: Pedunculi usque ad 10cm longi, 
axillares v. interdum e ramis defoliatis erumpentes. 

Habitat m Brasiliae provincia Rio de Janeiro in silvis 
umbrosis pr. Mandiocca: Riedel; in silvae Macahe locis humidis: 
Riedel n. 440; Serra dos Orgaös: Burchell n. 2556; locis non 
indieatis: Pohl; Glaziou n. 9400. 

var. glabrescens Taub. var. nov. Differt a typo ramulis foliolisque 
novellis rufo-hirsutis, mox glabrescentibus, adultis glaberrimis. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 10580. 

Calliandra Benth. 

C. Schwackeana Taub. sp.n. (Sect. Macrophiyllae Benth.) Glaber- 
rima; pinnae 1-jugae; foliola 1Ys-juga, ovato-lanceolata, subacumi- 
nata, uninervia; inflorescentiae e foliorum delapsorum axillis, 
brevissime pedunculatae, multiflorae; corolla uti calyx apice pube- 
rula, tubo stamineo paullo brevior; ovarium glabrum. 

Arbuscula ramis teretibus glabris cortice albido v. albido- 
cinereo. Stipulac non observatae. Petiolus communis crassus, 
3— 4mm longus, apice glandulifer; pinnarum rhachis ca. 20 mm longa, 
apice glandulifera; foliola 1'/-juga petiolulis ca. 2mm longis crassis, 
basi obliqua acutiuscula, terminalia 6 — 14cm longa, 1,5 —5cm lata, 


70 


lateralia fere dimidio minora, subcoriacea, glaberrima, supra subnitidula, 
in sieco atrovirentia, subtus opaca, rubiginosa, longitudinaliter uninervia, 
utrinque reticulato-nervosa. Inflorescentiae pedunculo 2mm longo. 
Flores albi; calyx Imm longus, vix dentatus, apice puberulus; co- 
rolla tubulosa, leviter striata, praeter apicem puberulum glabra, 7mm 
longa; tubus stamineus breviter exsertus. Ovarium glabrum sub 
lente valida rugulosum. 

Habitat in Brasilia boreali prope Manäos: Schwacke n.IIl, 
297; Glaziou n. 13793. — Floret m. Aprili. 

Obs. Species inter omnes Macrophyllas Benth. brasilienses foliolis 
uninerviis distineta CO. wmbrosae Benth., Indiae orientalis incolae, haud 
dissimilis. 

C. einerea Taub. sp. n. (Sect. Nitidae Benth. ser. Unijugae Benth.) 
Ramuli juniores, petioli, pinnarum rhachides, inflorescentiae, flores vil- 
losula; pinnae unijugae; foliola multijuga, brevissime petiolulata, 
lineari-oblonga, utrinque glabra, margine parce hispidulo-ciliata, subtus 
lepidoto-cinerea; inflorescentiae axillares v. ad apices ramulorum 
fasciculatae, pedunculatae; flores brevissime pedicellati; corolla 
calyce striatulu plus quam triplo longior, tubum stamineum superans. 
Ovarium glabrum. 

Frutex? ramulis teretibus, leviter striafis, junioribus villoso- 
puberulis, adultis glabris cortice pallide brunneo rimuloso. Stipulac 
ad ramos abbreviatos ramentaceae, lanceolatae, striatae, ca. 5mm 
longae, villoso-puberulae. Petioli communes 3—10mm, pinnarum 
rhachides + incurvae 20 — 35mm; foliola 12 —25-juga, brevissime 
petiolulata, lineari-oblonga, 5—8Smm longa, 1,5mm lata, apice acu- 
tinseula, basi obliqua, inaequilatera, chartacea, utringue glabra, mar- 
gine pilis remotis longioribus minoribusque subhispidula, supra vix 
nitidula, in sicco atrovirentia, sub lente valida verruculosa, subtus 
lepidoto-cinerea, utrinque costa nervisque parum prominulis. Pedun- 
ceuli 5— 20mm longi, striati, villosuli. Capitula multiflora; calyx 
1,5 mm longus, leviter villosulus, in sieco striatulus, sub lente valida 
verruculosus; corolla 5mm longa parce villosula, in sieco vix stria- 
tula; stamina ca. 15 corollam plus quam 4plo superantia. Ova- 
rium glabrum. Legumen ignotum. _ 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non citato: Glaziou 
n. 12 639. 

Obs. Species CO. brevipedi Beuth. affınis, sed indumento, pinnis 
longioribus, foliolis subtus einereis, floribus villosulis pedicellatis statim 
distinguenda, 


71 


C. Glaziovii Taub. sp. n. (Sect. Nitidae Benth. ser. Sericiflorae 
Benth.) . 

Ramuli puberuli, demum glabrescentes; petioli et pinnarum 2- 
jugarum rhachides villosula; foliola multijuga, lineari-oblonga, apice 
mucronulata, supra glabra nitidula, subtus adpresse sericea; inflo- 
rescentiae axillares v. ad ramulorum apices fasciculati, pedunculis 
brevibus (rarius nullis) villosis; flores sessiles; calyx puberulus apice 
ferrugineo -pubescens, leviter striatus; corolla extus subsericea, 
calyce duplo longior, tubum stamineum includens; ovarium glabrum. 


Frutex? ramulis teretibus erassiusculis densiuscule puberulis 
demum glabrescentibus, cortice lenticellis consperso brunneo, longi- 
tudinaliter rimuloso. Stipulae rigidae persistentes lanceolatae, ad 
10mm longae, v. nonnullae in ramulis abbreviatis ramentaceae ovato- 
lanceolatae minores, striatae, leviter pubescentes, demum subglabrae. 
Petioli communes 20 — 50mm longi, supra leviter canalieulati, villo- 
suli, basi pilis longioribus albis pubescentes, supra medium pinniferi. 
Pinnae 2- (rarius 1-) jugae, rhachide 60— 90mm longa; foliola 
25 —80-juga, lineari - oblonga, 10 —19mm longa, 2,5 — Sum lata, 
basi valde obliqua, inaequilatera, rigidula, leviter reticulata, subtus pilis 
longis albis adpresso-sericea. Pedunculi crassiusculi 15—20 mm longi, 
rarius nulli, albo-villsi. Bracteae ca. 15mm longae, striatae, 
longiuscule pilosae. Calyx breviter 5-dentatus, 4,5 —5mm longus, 
puberulus, dentibus -+ ferrugineo -pubescentibus. Corolla 10mm 
longa, extus pilis adpressis albis subsericea, apice ferrugineo - pubes- 
cens. Stamina numerosa corollam fere 5plo longiora. Ovarıum 
glabrum. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 12640. 

Obs. Species pulcherrima ab affıni ©. abbreviata Benth. foliolis 
multijugis minoribus subtus albo-sericeis calyceque longiore primo 
intuitu diversa.- 


Mimosoideae-Eumimoseae. 
Mimosa L. 


M. dryandroides Taub. sp. n. (Sect. Eumimosa Benth. ser. Pe- 
duneulosae Benth.) Ramuli petioli rhachidesque strigosa; foliola 
15 — 20-juga, oblongo-linearia, mucronulata, basi obliqua, margine 
revoluta, rigida, supra nitida, subtus albo-tomentosa; peduneuli 
axiliares, folio breviores, strigoso-pubescentes; flores 4-meri, corolla 


12 


argenteo - subsericea calyce plus quam duplo longiore; legumen 
mucronatum, marginibus inerassatis, pubescens et strigosum. 

Frutex? erectus inermis ramulis teretibus suberectis praccipue 
junioribus brevissime puberulis et dense strigosis. Stipulae lan- 
ceolato-subulatac, 3,5 —4mm longae, strigosae. Folia unijuga pe- 
tiolo communi 2—4mm longo dense strigoso, pinnarum rhachide 
30 — 60 mm longa dense strigoso-pilosa; foliola 15 — 20-juga, sessilia, 
oblongo-linearia, 7mm longa, 2,5mm lata, apice mucronulata, basi 
valde obligqua, margine in sicco revoluto eiliata, rigida, supra nitida, 
in sicco obscure viridia subbullata, obsolete nervosa, subtus albo- 
tomentosa, ad costam satis excentricam pilis longis fulvis +: pubes- 
centia, nervis inconspieuis. Pedunculi axillarcs 15 — 20mm longi, 
pilis fulvis adpressis strigoso-pubescentes; alabastra oblonga, 7mm 
longa, 5mn lata, argenteo-subscricea; bracteae corolla breviores. 
Capitula cum staminibus 12 — 14mm longa, ca. 18mm lata; flores 
4-meri, 8-andri, in sicco rosei. Calyx multipartitus pappiformis; 
corolla calyce plus quam duplo longior, extus argenteo-subsericea. 
Legumen lineari- oblongum, apice mucronatum, marginibus incras- 
satis, brevissime pubescens denseque fulvo-strigosum, in exemplaribus 
nostris nondum maturum ca. 20mm longum, 4,5mm latum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 11922. | | 

Obs. Pinnae hujus speciei elegantis, inter omnes Pedunculosas 
Benth. foliolis albo-tomentosis distinctae, simillimae sunt folis Dryan- 
drae mucronulatae R. Br. inter Proteaceas. 

M. adenophylla Taub. sp. n. (Sect. Habbasia Benth. ser. Lepto- 
stachyae Benth.) Fruticosa ramulis petiolisque sparse recurvo-aculeatis 
et ut foliolorum pagina inferior, inflorescentiae floresque glanduloso- 
lepidotis; pinnae 4—6-jugae; foliola 10 —28-juga, lineari- 
oblonga, praeter costam enervia, supra glabra, opaca, subtus pallida ; 
spicae graciles terminales et axillares, folia superantes, multiflorae ; 
flores 4-meri, S-andri; calyx minutissimus uti corolla praeter glan- 
dulas glaber; ovarıium villosum. 

Frutex altitudinis ignotae; rami petiolique subangulati den- 
siuscule glandulis minutis aureis leviter lepidoti, demum subglabres- 
centes et insuper aculeis sparsis in ramis longioribus, in petiolis 
minoribus, recurvis armati. Stipulae lanceolato-subulatae, 3,5—4mm 
longae, glanduloso-lepidotae. Folia petiolo ecommuni 3 — 6cm longo, 
10—15 mm supra insertionem folüifero ; pinnae 4—6-jugae, 
15 — 50mm longae, ab apice ad basin decrescentes, rhachide praeter 


73 


glandulas puberula, + incurvata, fere a basi foliifera; foliola in 
pinnis infimis 10—12-, in summis 24 —28-juga, sessilia, maxima 
6 — 7Tmm longa, 2 mm lata, minima 1,5 mm longa, 0,5 mm lata, leviter 
falcata, apice rotundata, sacpius minutissime muceronulata, basi obliqua 
truncata subauriculata, chartacea, supra in sieco nigricantia opaca, sub 
lente valida minute denseque verruculoso-punetulata, enervia, subtus 
pallida glandulis copiosis conspersa, ad costam subeentralem promi- 
nentem et marginem (sub Jente) pilis singulis instructa. Spicae 
graciles terminales et in axillis foliorum supremorum solitariae vel 
geminae, inflorescentiam foliatam 6 — 9 cm longam efficientes, floriferae 
ad 12cm longae, densiflorae, basin versus -- remotiflorae, Bracteae 
vix Yumm. Flores sessiles, calyce bracteis breviore; corolla cam- 
panulata, sepalis ovatis apice acutiusculis.nervo medio distincto, vix 
1,5mm longa, extus glandulis paueis minutis aureis conspersa; sta- 
mina petalis 5—6plo longiora. Ovarium brevissime stipitatum, 
albo-villosum. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indieato: Glaziou 
n. 12648. 

Obs. Species ab affini M. pteridifolia Benth. primo intuitu differt 
aculeis, pinnis paucioribus, foliolis majoribus praeter glandulas sub- 
.glabris, calyce non tomentoso. 

M. brachystachya Taub. sp. n.' (Sect. Habbasia Benth. ser. 
Leptostachyae Benth.) Frutex parce aculeatus ramis junioribus, petiolis 
inflorescentiis brevissime puberulis; pinnae 2—3-jugae; foliola 
4— 6-juga, oblonga vel obovato-oblonga, apice rotundata, basi obliqua, 
glaberrima, reticulato-nervosa; spieae breves terminales et in axillis 
superioribus, inflorescentiam amplam multifloram formantes, pedunculis 
plerumque verticillatis, densiflorae; flores 3-meri, 6-andri; corolla 
calycem minutum 3plo superans; ovarium glabrum. 

Frutex elatus ramis teretibus aculeis raris recurvis armatis, 
junioribus brevissime puberulis, adultis glabris. Stipulae lanceolato- 
subulatae, 4 mm longae, subglabrae. Fo lia petiolo communi supra 
canaliculato 5—10 cm longo, 2,5—-5 cm supra basin foliifero; pinnae 
2—4cm longae, 2—3-jugae, rhachide puberula prope basin brevissime 
stipellata, ca. 8S—10mm supra basin foliola gerente; foliola 4—6- 
juga, brevissime a —-1I mm) petiolulata, oblonga vel obovato-oblonga, 
apice rotundata saepius minutissime mucronulafa, basi obligua rotun- 
data, inaequilatera, 10 — 20 mm longa, 5—10 mm lata, tenuiter char- 
tacea, praeter marginem prope basin pilis raris instructum glaberrima, 
in sicco supra opaca, olivacca, subtus pallida, costa nervisque primarlis 


74 


flavis supra subplanis, subtus prominulis, utringue retieulato-nervosa. 
Spicaec terminales et axillares inflorescentiam ultra 50cm longam 
efficientes; bracteac lanceolato-subulatae, ca. 2,d5mm longae, deei- 
duae; pedunculi plerumque vertieillati, hirtelli, floriferi 12 —15 mm 
longi, medio vel infra medium unibracteolati; spieae floriferae sine 
staminibus S—10Omm longae, 4—5 mm latae, basi laxi-, superne 
densiflorae; prophylla calyce subaequilonga. Flores sessiles ca- 
Iyce 0,8 mm longo; corolla subcampanulata 2,4mm longa; stamina 
corollam 4plo superantia. Ovarıum glabrum sub lente valida dense 
verruculoso-punctulatum. Legumen ignotum. 


Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 12642. 


Obs. Species M. caesalpiniaefolia Benth. affinis inter omnes 
Leptostachyas Benth. spieis brevibus distincta. 


M. pseudo-obovata Taub. sp. n. (Sect. Habbasia Benth. ser. 
Irubicaules Benth.) Frutex scandens ramulis petiolis rhachidibusque 
novellis puberulis, demum glabrescentibus, sparsim recurvo-aculeatis; 
pinnae 4—5-jugae; foliola 3-juga, oblique obovata, rhachidis 
basim versus deerescentia, glaberrima; inflorescentia hirta, basi 
foliata, ramosa; peduneuli villosuli; capitula globosa; flores 3- 
meri, 6-andri; corolla calycem glabrum fere triplo superans; ova-' 
rium glabrum. 


Ramuli subquadrangulati olivacei uti petioli rhachidesque striati 
et -+ aculeis sparsis recurvis armati. Stipulae lineari - subulatac, 
glabrae, er. 5mm longae. Folia bipinnata petiolo communi supra 
eanalieulato 10—15 cm longo; pinnae ca. 3cm distantes, rhachide 
supra canaliculata 3—5cm longa; foliola brevissime (vix Imm) 
petiolulata, oblique obovata, apice rotundata subtruncata v. levissime 
emarginata, basi subacuta v. rotundata v. subcordata, valde inaequi- 
latera, a rhachidis apice basim versus decrescentia, summa 25mm 
longa, 20mm lata, infima fere dimidio minora, chartacea, praeter 
marginem prope basim parce puberulum glaberrima, supra opaca, subtus 
pallida, costa nervisque primariis 3 a basi excurrentibus utrinque levi- 
ter prominentibus, secundariis obsoletis. Inflorescentia ad 20cm 
longa, ramis subpatentibus ad 10cm longis. Bracteae stipularum 
forma ct longitudine. Alabastra globosa. Capitula florifera pe- 
dunculis 12 mm longis hirtis v. villosulis, globosa, diametro vix 10 mm; 
prophylla subspathulata calyce subaequilonga. Flores 3-meri; calyx 
campanulatus, ®amm longus, glaber; corolla vix 3ömm, stamina 


75 


ad 10mm longa. Ovarium sub lente valida dense verruculoso- 
punetatum. Legumen ignotum. 
Habitat in Brasilia loco non indieato: Glaziou n. 11934. 
Obs. Valde affınis M. obovatae Benth., a qua differt praeter indu- 
mentum foliolis 3-jugis; M. Ceratonia L., Indiae oceidentalis incola, 
speeiei novae etiam affınis, glabritie, foliolis minoribus, pedunculis 
aculeatis discrepat. 


Mimosoideae-Adenanthereae. 


Piptadenia Benth. 


P. Blancheti Benth. var. Glazioviana Tauwb. var. nov. A typo 
ramulis novellis, petiolis brevioribus, rhachidibus pinnarum spicarumque, 
foliolis subtus ad costam + dense villoso-pubescentibus diversa. Forsan 
species propria. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indieato: Glaziou 
n. 12.647. 

P. Schumanniana Taub. sp. n. (Sect. Pityrocarpa Benth.) Glabra; 
pinnae 2-jugae rhachide leviter alata; foliola unijuga, anguste 
elliptica, apice acuta, supra nitidula, subtus pallidiora reticulato - ner- 
vosa; spicae axillares folium aequantes vel subaequantes, densi- 
florae; flores sessiles, calyce corollaque glabro; ovarıum longius- 
eule, stipitatum, glabrum. 

Arbor? ramulis teretibus glabris cortice leviter verruculoso, 
transverse rimoso. Stipulae non observatae. Folia petiolo com- 
muni in sicco striatulo 20 — 40mm longo, supra subcanaliculato, 
glabro, inter juga glandulifero; pinnae 2-jugae, rhachide glabra, 
supra marginibus leviter alatis incurvis canaliculata, ad pinnas supe- 
riores 10—-15 mm, ad inferiores 3—6mm longa; foliola unijuga, 
sessilia, anguste elliptica, saepius leviter falcata, 40 — 70 mm longa, 
10—18 mm lata, in pinnis inferioribus minora, apice acuta vel sub- 
acuminata, basi angustata inaequilatera subacuta, subeoriacea, utrinque 
glaberrima, supra nitidula, sub lente valida dense granulata, costa 
centrali manifesta nervisque leviter prominulis, subtus pallidiora, nervis 
nervulisque distinctis reticulata. Inflorescentiae spicatae axillares 
ad 10cm longae, rhachide glabra densiflora. Bracteae minutae 
ovatae, vix 0,5 mm longae. Flores sessiles in sicco lutei; calyx 
glaber breviter 5-dentatus, Imm longus; corolla glabra 2,5mm. Ova- 
ium longiuscule stipitatum glabrum, sub lente valida dense verru- 
euloso-punctatum. Legumen ignotum, 


76 


Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 13774. 

Obs. Speciem ab affıni P. inaequali Benth. pinnis 2-jugis, foliolis 
l-jugis anguste elliptieis, spicarum rhachide ealyeibusque glabris statim 
dignoscendam cl. Dr. K. Schumann, herbarii berolinensis custodi, 
de flora brasiliensi bene merito dedico. 


Caesalpinioideae - Cynometreae. 
Cynometra 1. 

C. Glaziovii Taxb. sp. n. Ramuli juniores subtomentelli, adulti 
glabri; foliola unijuga, sessilia, ovalia v. oblongo-ovalia, apice ob- 
tusa, basi valde obliqua, chartacea, supra subglabra, nitida, subtus 
pallidiora, praeter costam glabra, utringue densiuscule prominulo- 
rctieulata; inflorescentiae plerumque ramosae, subtomentellae, 
multiflorae, panniculam terminalem formantes; pedicelli graciles; 
alabastra globosa; calyx sepalis obtusissimis tomentellis, petalis 
paullo brevior; filamenta glabra; ovarium glabrum, stylo sub- 
aequilongo glabro. 

Arbor parva videtur. Ramuli teretes, juniores pilis in sieco 
dilute ferrugineis subtomentellis, adultis glabris cortice nigro - cinereo 
lenticelloso. Stipulae e basi dilatata lanceolatae, ca. 3mm longae, 
mox caducae. Folia petiolo communi tereti, ferrugineo-tomentello, 
3—10mm longo; foliola unijuga, inaequilatera, 10—15mm longa, 
7—20 mm lata, supra basi atque ad eostam subtomentella, hinc inde in- 
super pilis singulis instructa, subtus praeter costam tomentellam, rarius 
glabrescentem glabra, subopaca, utrinque nervis eleganter densiuscule 
reticulata et sub lente valida punctulis copiosissimis parum elevatis 
conspersa. Inflorescentiae ramosac, rarissime simplices, ex axillis 
foliorum v. bractearum cadueissimarum, panniculam + foliatam ca. 
5—8cm longam efficientes, pilis dilute ferrugineis subtomentellae ; 
pedicelli ferrugineo-tomentelli, floriferi + 5 mm longi, prope medium 
prophylla 2 caducissima ferentes, sub calyce obeonice inerassati. 
Alabastra diametro 1,5 —2mm. Calyx sepalis 4 suborbieularibus, 
diametro vix 3mm, extus ferrugineo -tomentellis, intus glabris, per 
anthesin reflexis; petala basin versus angustata. Ovarium bre- 
vissime stipitatum, obovatum, sub lente valida leviter rugulosum, 
glabrum, basi pilis hyalinis paueis instructum, 2-ovulatum, stylo 
oblique inserto glabro. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasiliae prov. Minas Geraös loco non indicate: 
Glaziou n. 13725, 14617, 


m 


Öbs. Habitu ©. bauhiniaefoliae Benth., sed foliolis eleganter re- 
tieulatis nitidis et ovario glabro facile distinguenda. 


Caesalpinioideae-Amherstieae. 


Goniorrhachis Taub. gen. nov. 
[Tab. IL] 

Calyx tubo diseifero subeylindrico, segmentis 4 imbricatis ovatis 
obtusis, infimo exteriore; petala 5, libera, calyeis summo tubo in- 
serta, imbricata, subaequalia, obovata v. oblongo-obovata, basi in 
unguem brevem angustata, margine sinuato-undulata, summo intimo; 
stamina 10, 5 longiora, 5 paullo breviora, filamentis liberis, summo 
tubo insertis, glabris, longioribus petala paullo superantibus; an- 
therae dorsifixae, uniformes, anguste ovales, loculis longitudinaliter 
dehiscentibus; ovarium stipitatum, stipite calycis tubo unilateraliter 
adnato, pluriovulatum; stylus filiformis ovario brevior, stigmate 
parvo terminali vix dilatato. Legumen ignotum. 

Frutex ramosus stipulis cadueissimis. Folia petiolata abrupte 
pinnata; foliola 2-juga, brevissime petiolulata, oblique ovalia v. 
oblonga, apice obtusa, basi inaequilatera, margine integro nervo crasso 
cineta, chartacea, glaberrima, reticulato-nervosa. Inflorescentiaec 
ad ramulorum apices fasciculatae, basi bracteis suffultae, spicatac, 
rhachide repetito-geniculata, pauciflorae. Bracteae suborbiculatae, 
demum deeiduae. Flores subdistichi medioeres, basi prophyllis 
2 alternantibus crassis, orbiculari-ovatis, concavis, per anthesin per- 
sistentibus inclusi, oblique zygomorphi, albi (t. Glaziou). 

Genus ad Amherstieas pertinens valde affine Peltogynae 
Vog., sed foliolis bijugis, inflorescentia, floribus oblique zygomorphis, 
ovario pluriovulato, glandulis et in foliis et in petalis deficientibus 
diversum. 

G. marginata Taub. sp. n. Frutex ramis teretibus glabris cor- 
tice nigrescenti-cinereo v. in junioribus subbadio, lenticellis numerosis 
eonsperso obtectis. Stipulae non observatae. Petiolus ecommunis 
teres, 25 — 30 mm longus, basi incrassatus, glaberrimus, in sieco leviter 
longitudinali-rugulosus. Foliola 2-juga, jugis ca. 15mm distantibus, 
petiolulo vix Ysmm longo v. subnullo, oblique ovalia v. oblonga, 
20 — 50mm longa, 10— 22mm lata, apice obtusa, rarius subaeuta 
v. subacuminata, basi acuta v. subacuta, marginata, margine exteriore 
ad petiolulum decurrente, integra, chartacea, in sicco + undulata, 
utrinque glaberrima, costa nervisque reticulatis prominentibus, supra 

- nitidula, subtus subopaca. Spicae 3—5 fascieulatae, a basi flori- 


18 


ferae, rhachide ferrugineo - tomentosa ad 30 mm longa , 5 — 9-flora. 
Bracteae orbiculari-ovatae, ca. 2mm longae, ferrugineo-tomentosae, 
per v. post anthesin basi persistente caducae; prophylla orbieulari- 
ovata, ca. 3mm longa, apice 4- obscure mucronulata, concava, dorso 
leviter carinata, extus ferrugineo-tomentosa, intus glabra. Alabastra 
ovata. Calyx tubo 4mm longo, segmentis ovatis obtusis 5— 6mm 
longis, 4mm latis, extus incano-tomentosus, intus glaber. Petala 
obovata v. oblongo-obovata, basi in unguem 1—1,5mm longum an- 
gustata, cum ungue ca. Ilmm longa, 6mm lata, glabra, margine si- 
nuato-undulata, alba (t. Glaziou). Filamenta longiora ca. 12mm, 
breviora ca. 8mm longa, glabra v. basi parcissime pilosa.. Ovarium 
oblongum, albido-villosum, stipite ca. 4mm longo fere usque ad apicem 
calycis tubo adnato, stylo inferne parce piloso, superne glabro coro- 
natum, ‘ad 15-ovulatum. Legumen novellum albido-villosum. 

llabitat in Brasiliae provineia Rio de Janeiro in monte 
Coreovado: Glaziou n. 13726. 


Caesalpinioideae-Bauhinieae. 
Bauhinia L. 


B. Glaziovii Taub. sp. n. (Sect. Pileostigma Benth.) *Rami no- 
velli densissime tomentosi, adulti glabri spinis validis recetis muniti; 
folia transverse ovalia, breviter biloba, lobis rotundatis, basi sub- 
truncata vel obscure cordata, supra glaberrima, nitidula, dense reti- 
eulato-nervosa, subtus leviter ferrugineo-pubescentia, nervis prominen- 
tibus; racemi longi laxe multiflori, ad ramorum apices in panniculas 
amplas divaricatas compositi; alabastra pyriformie, subsericeo- 
tomentosa; calyx per authesin breviter 5-fissus; petala obovata, 
basin versus cuneato-attenuata; stamina omnia fertilia; ovarıum 
dense rutilo-sericeum. 

Frutex? altitudinis ignotae. Stipulae non observatae; spinae 
ca. 15mm longae. Petioli vulgo 10— 20mm, raro ad 30 vel vix 
5mm longi, supra canalieulati, glabri; folia ad 50mm longa, 70mm 
lata, apice ad /s—'/s longitudinis biloba, basi subtruncata vel + sub- 
cordata, chartacea, subtus pallida, praecipue ad nervos ferrugineo- 
pubescentia vel adulta subglabra, costa apice in mucronem ca. 2mm 
longum producta, nervis primarüs utrinque 3, supra uti costa parum, 
subtus uti secundarii manifeste prominulis. Racemi 15 — 20 cm longi, 
tomento denso brevissimo ferrugineo conspersi; bracteae uti proplylla 
ıninima, lanceolatae, mox caducae; pedicelli ad 5 mm longi, ferrugineo- 
tomentosi, prophylla paullo infra calycem gerentes; alabastra 12m" 


longa, 8$mm lata. Öalyx ecostatus, 12—13 mm longuüs, per anthesin 
apice 5-fissus, sepalis subaequalibus vix 2,5 mm longis; petala 34mm 
longa, supra medium 17mm lata, glabra, in sicco ochroleuca venis 
fuseis eleganter notata; vexillare basi utrinque aurieulatum, fere 5mm 
longe unguiculatum; ovarıum, interdum rudimentare, stipitatum, 
pilis rutilantibus dense vestitum, 6-ovulatum, stylo crassiusculo leviter 
pubescente, sub stigmate obliguo paullo dilatato, ovarium subaequante. 
Legumen ignotum. 

Habitat in Brasiliae provincia Minas Gera&@s loco non in- 
dieato: Glaziou n. 12625, 13738. 

Obs. Species habitu B. reticulatam DC. africanam revocans certe 
sectioni Pileostigma Benth. hucusque in America nondum observatae, 
attribuenda. 


Caesalpinioideae-Cassieae. 
Cassia L. 


C. zygophylloides Taxd. sp. n. (Sect. Absus Benth. $ Absordeae 
Benth.) Fruticosa ? ramulis junioribus hirsutis setulisque hispi- 
dulis, adultis glabrescentibus. Foliola ad petioli partem superiorem 
inserta, brevissime petiolulata, ovalia v. oblongo-ovalia, apice rotundata, 
basi obliqua, utrinque adpresso-pubescentia, prominenti-nervosa. Ra- 
cemi multiflori terminales et nonnulli axillares inflorescentiam elon- 
gatam formantes, -+ tomentoso-hirsuti; pedicelli suberecti. Calyx 
sepalis subpetaloideis oblongis, velutinus; petala subaequalia, sepalis 
dimidio longiora. Ovarium villosum, stylo superne glabro. 

Frutex erectus videtur. Ramuli teretes, striati, praesertim 
juniores breviter hirsuti setulisque intermixtis hispiduli, adulti glabres- 
centes. Stipulae setaceae, 1,5 —2 mm longae, subpersistentes. 
Petiolus communis gracilis, "plerumque 3,5cm longus, leviter pa- 
tenti-hirsutus, supra setoso-hispidulus, in sicco striatulus, foliola prope 
apicem tantum gerens. Folia bijuga, juga inter sese ca. Bmm di- 
stantia; foliola petiolulo Imm longo, ovalia, oblongo- v. orbieulari- 
ovalia, 12 — 20mm longa, 10— 13mm lata, apice rotundata, rarius 
obsolete emarginata, basi obliqua rotundata, subchartacea, utrinque, 
subtus densius, adpresse aureo-pubescentia, supra sub lente valida 
minutissime punctata, utringue costa nervique primarii manifeste, se- 
cundarii minus distincte prominuli. Racemi laxe multiflori, rhachide 
10 —15 cm longa, pilis aureis inferne + tomentoso - hirsuta, superne 
dense tomentoso-velutina, terıninales atque nonnulli in axillis foliorunı 
superiorum erumpentes inflorescentiam elongatam basi foliatam effi- 


80 


cientes. Bracteae setaccae, vix 2mm longae, uti pedicelli suberecti 
12—15mm longi medio prophylla 2 alterna lanceolata vix 1,5 mm 
longa subpersistentia gerentes aureo- v. albido-velutinae. Alabastra 
ovalia. Calyx aureo-velutinus, sepalis subpetaloideis oblongis obtusis, 
Tmm longis, 3mm latis. Petala subaequalia oblongo-obovata, basi 
in unguem brevissimum cuneatim attenuata, sepalis dimidio longiora. 
Stamina 10 perfecta, filamentis vix ®smm, antheris subaequalibus 
3mm longis. Ovarium sessile, albido-villosum, stylo duplo longiore 
inferne parce puberulo superne glabro. Legumen novellum albo- 
villosum. 

Habitat in Brasilia loco non indicato: Glaziou n. 12619. 

Obs. Species alabastris floribusque iis Zygophylli Fabaginis L. 
haud dissimilibus ab affıni .C. viscosa H. B. K. indumento, petiolorum 
longitudine, foliolorum forma primo intuitu distinguenda. 


Caesalpinioideae-Selerolobieae. 
Selerolobium Vog. 


S. Glaziovii Taub. sp. n. Foliola 2—3-juga, plerumque obo- 
vato-oblonga, apice breviter acuminata, supra glaberrima, nitida, sub- 
tus pube densissima sericeo-nitente; inflorescentiae densiflorae 
panniculatim dispositae foliis multo longiores; flores sessiles; calyx 
sepalis utrinqgue einereo-pubescentibus; petala filiformia; filamenta 
praecipue ad basim longe hirsuta; ovarium ferrugineo-hirsutum, 

Arbor? ramulis validis angulosis glabris cortice sordide flavo- 
brunneo. Stipulae 3—5mm longae petiolatae, foliolorum forma 
consistentia colore sed multo minoribus, 10—16mm longae, 4—8mm 
latae. Petiolus communis semiteres, supra canalieulatus, 25—75 mm 
longus, glaber; foliola 2—3-juga, petiolulis 3 — 5mm longis, obo- 
vato-oblonga, rarius oblonga, apice breviter acuminata, basi acuta v. 
praecipue ea summi jugi in petiolulum erassum cuncato - angustata, 
35—65 mm longa, 18—28mm lata, coriacea, supra costa profunde 
impressa nervisque primarlis prope costam manifeste immersis mar- 
ginem versus evanidis, subtus pube brevissima densissimaque sericeo- 
nitentia, costa erassa, nervis solemniter prominentibus prope marginem 
vero evanescentibus. Spicae densiflorae in panniculam amplam folia 
multo superantem dispositae, pilis sparsis adpressis v. subpatentibus 
pubescentes; bracteae cadueissimae, non observatae. Flores ses- 
siles; calyx sepalis obtusis 4mm longis, 2,5 mm latis, tubo multo 
longioribus, utrinque incano - pubescentibus; petala filiformia, piiis 
longis aureis hirsuta; filamenta aureo-hirsuta apicem versus „l.:- 


" 81 


brescentia. Ovarıum breviter stipitatum, badio-hirsutum, stylo sub- 
glabro. Legumen ignotum. 
Habitat in Brasilia loco non indicato: Glaziou n. 13735. 
Obs. Ab affini $. chrysophyllo Poepp. et Endl. praeeipue foliolis 
paucijugis petalisque hirsutis, a S. hypoleuco Benth. foliolorum nerva- 
tione floribusque sessilibus diversa. 


Caesalpinioideae-Tounateae. 
Tounatea Aubl. (Swartzia Schreb.) 


T. acuminata Taub. var. puberula Taub. var nov. Differt a 
typo foliolis subtus, praeeipue ad costam puberulis. 

Habitat in Brasilia boreali pr. Manaös: Schwacken.lll, 329; 
Glaziou n. 13771. — Arbor floribus albis; floret m. Majo. — Nom. 
vern.: araba (t. Schwacke). : 

.T. theiodora Taub. sp. n. (Scet. Pteropodae Benth.) Ramuli 
juniores inflorescentiaeque mollissime velutina; foliola 11—17, ob- 
longa, utrinque velutina, supra demum glabrescentia; racemi elon- 
gati, multiflori; stamina majora 4, filamentis glabris; ovarium 
glaberrimum stylo brevissimo. 

Frutex videtur ramulis junioribus mollissime velutinis, adultis 
glabris, cortice Aavido-einerascente lenticellis numerosis consperso. 
Stipulae subulatae, 3,5 -——-4mm longae, velutinac. Petiolus com- 
munis foliorum juniorum velutinus, adultorum glabrescens, inter juga 
5—8 distincte alatus, supra leviter canalieulatus, 5—10cm longus. 
Stipellae minutissimae. F,liola brevissime (/.—*/mm) petiolu- 
lata, 11—17, oblonga, apice obtusa, parce emarginata, basi leviter 
cordata, margine in sicco vix revoluto, praeeipue subtus mollissime 
velutina, supra demum glabrescentis, nitidula, costa subtus valde 
prominente, nervis non crebris supra vix, subtus manifeste prominulis, 
ante marginem conjunctis, chartacea, 2—5 cm longa, 1—1,6cm lata. 
Infloreseentiae (terminales?) ramosae amplae ultra 30cm longae 
(in sicco) fulvo-velutinae, ramis elongatis plerumgue reeurvatis flores 
ultra 50 ferentibus; bracteae lanceolatae, 1—2 mm longae, velutinae; 
pedicelli floriferi 10—12mm longi; prophylla minutissima fere 
ad calyeis basin inserta, ‚subpersistentia. Alabastra globosa, dia- 
metro 4—6mm, fusco-velutina. Calyx per anthesin 4-fidus, intus 
glaber. Petalum subreniforme, unguieulatum, dorso sericeo-pubes- 
cens, junius sinuato-dentatum. Filamenta longiora glabra. Ova- 
rium longe stipitatum glaberrimum, stylo brevissimo rostratum, mul- 


tiovulatum. Legumen ignotum. 
Flora 1892, 6 


82 


Habitat in Brasilia loco non indicato: Glaziou n. 12607, 
13731. 

Obs. Species habitu T. multijugae Taub., a qua praeter notas 
alias praecipue filamentis staminum majorum glabris differt; ab affıni 
T. macrostachya Taub. primo intuitu ovario glaberrimo longe discre- 
pat. — Florum decoctus odorem gratissimum Camelliae Theae Link 
infusum revocantem spargit. 

T. Glazioviana Taub. sp. n. (Sect. Eutounateae Taub.) Foliola 
7--9 oblonga, supra glabra, subtus praecipue ad costam fulvo-pubes- 
centia; inflorescentiae axillares pluriflorae, velutino-pubescentes ; 
stamina majora filamentis glabris; ovarium glabrum, stylo bre- 
vissimo uneinato coronato. 

Frutex? ramis glabris cortice flavido-ceinereo. Stipulae ca- 
ducissimae non observatae. Petiolus communis 4—6 cm longus, 
supra canaliculatus, subglaber, ad jugorum 3— 4 insertiones, rarius 
undique, puberulus. Stipellae minutissimae, mox caducae. Fo- 
liola 7—9, petiolulis brevissimis (Imm) parce puberulis, oblonga, 
apice obtusa v. vix subacuta, leviter emarginata, basi acuta v. sub- 
obtusa interdum obliqua, supra nitida, nervis primariis parallelis 
secundariisgque prominulis utringue eleganter retieulata, chartacea, 
10—45 mm longa, 8S—20 mm lata. Inflorescentiae axillares 
simplices, (in sieco) fulvo-velutinae, pluri- (ad 12-) florae, ad Tem 
longae; bracteae valde deeiduae, non observatae; pedicelli flori- 
feri 10 —15mm; prophylla minuta in medio pedicello affıxa, cadu- 
eissima. Alabastra globosa diametro ca. 6mm, fulvo-velutina. Calyx 
per anthesin laciniis 4 inaequalibus intus fulvo -sericeis. Petalum 
subreniforme 15mm longum, 23mm latum, basi ungue 2mm longo, 
sinuato -undulatum, dorso sericeo-pubescens. Stamina majora 4. 
Ovarium longe stipitatum. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasilia loco non indicato: Glaziou n. 9415. 

Obs. Ab affini T. Benthamiana Taub. longe distat foliolis multo 
minoribus breviter petiolulatis ovarioque glabro. 


Papilionatae-Sophoreae. 
Sweetia Spr. 


S. fallax Taub. sp. n. Ramuli glabri; petioli communes, rha- 
chides, pedicelli, calyces ferrugineo - puberula; folia impari - pinnata ; 
foliola brevissime petiolulata, 15 — 23, ovalia v. suboblongo-ovalia, 
apice rotundata v. adulta leviter emarginata, basi obliqua subacuta, 
supra praeter costam vix puberulam glabra, nitidula, subtus pallidiora, 


u 
88 


_ \subglabra, nervis primarlis supra parce prominulis, subtus fere eva- 
\escentibus; inflorescentiae axillares, racemosae, simplices, pluri- 
orae, foliorum dimidiam subaequantes; calyx turbinato-campanulatus, 
etala subaequalia, calyce vix longiora, unguiculata; ovarium bre- 

sime stipitatum, ferrugineo-pilosum, stylo subulato glabro. 

Frutex? ramulis teretibus, leviter sulcatis, novellis uti gemmae 
foluferae sub lente densiuscule ferrugineo - puberulis, adultis glabris, 
cortice cinereo lenticellis albis consperso. Stipulae cadueissimae, 

'vnon observatae. Petioli communes tenues, supra canaliculati, 

50—90 mm longi, ferrugineo-puberuli, demum subglabrescentes. Fo- 
‚liola opposita v. subopposita v. alterna, brevissime (vix Imm longi) 
petiolulata, 15—23, membranacea, 10— 20 mm longa, 3— 8mm lata, 
apice juniora rotundata, minute mucronulata, adulta leviter emarginata, 
basi subacuta v. terminalia subeuneata, marginibus in sicco levissime 
recurvis, supra praeter costam prominentem sub lente parce puberulam 
glabra, subtus pallidiora, subglabra v. hinc inde praceipue ad costam 
pilis instructa, nervis primarlis subparallelis supra parce prominulis, subtus 
fere obseuris. Inflorescentiae 50—65mm longae, 10—25-florae; 
braeteae deciduae, non visae; pedicelli dense ferruginco -pube- 
ruli, + 2mm longi, medium versus prophyllis 2 minutissimis praediti. 
Calyx pedicellorum indumento, 5-dentatus, cum dentibus acutis tubum 
subaequantibus fere 3mm longus; petala subaequalia, votundato- 
ovalia, 2—-2,5mm longa, basi in unguem laminam subaequantem an- 
gustata, per anthesin reflexa. Stamina petalis vix longioribus. Ova- 
rium 4-ovulatum. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 14618. 

Obs, Valde affinis $. lentiscifoliae Spreng., sed primo intuitu 
foliolorum nervatione racemisque simplieibus brevioribus, foliorum 
dimidiam vix attingentibus distinete diversa. 


Papilionatae-Dalbergieae. 
“ Lonchocarpus H.B.K. 

L. Glaziovii Taub. sp. n. Praeter flores ex omni parte glaber; 
folia 5-foliolata, foliola ovali-oblonga, apice obtusiuscule acuminata, 
basi acuta, utrinque prominulo-reticulata, pellueido-punctata; inflo- 
rescentiae axillares racemis distantibus sparsifloris composita, folia 
superantes; calyx subcampanulatus, sinuato-dentatus, dentibus minutis 
rotundatis, praecipue apicem versus sericeo - puberulus; vexillum 


dorso argenteo-sericeum; ovariuım sericeum, stylo subglabro. \ 
6* 


nd 
84 

Frutex? ramulis teretibus in sicco ruguloso - sulcatis , cortice 
olivaceo lenticellis consperso. Stipulae non observatae Folia 
‚pinnata; petioli communes teretes, 9—12cm longi, juga 2, infimum 
ca. 5—6cm, alterum 8—9cm supra insertionem ferentes; foliola 5, 
petiolulis erassis supra (in sicco) incrassato -marginatis, 5mm longis, 
ovali-oblonga, basi acuta v. terminalia a jugo supremo ca. 2—2,5cm 
distantia basi subacuminata, 50—70mm longa, 25—35 mm lata, ter- 
minalia paullo majora, chartacea, supra opaca, subtus pallidiora sub- 
nitidula, utrinque sed subtus densius prominulo -reticulata, in sicco 
laeteviridia, punctis pellucidis instructa. Inflorescentia racemis 
usque ad 15 alternantibus ca. 50 — 60mm longis composita; rhachides 
praesertim ad racemorum pedicellorumque insertiones subconipressae; 
bracteae caducissimae non visae; pedicelli singuli alternantes 
vel gemini oppositi, 5—9mm longi, glabri vel juniores hine inde pilis 
singulis adpressis instructi, summo apice prophylla 2 ovalia, vix Imm 
longa, puberula, margine ciliolata, caducissima gerentes. Calyx 
dentibus latis minutis, 6mm longus, apice 5mm latus, post anthesin 
apertior (apice 7—8mm latus), in sieeco obscure longitudinaliter stria- 
tulus. Vexillum suborbieulatum, 11mm longum, 10mm latum, basi 
in unguem 1,5—2mm longum angustatun, ecallosum, plicatum, dorso 
intusque ad apicem dense argenteo-sericeum; alae carinaeque petala 
semilunato - callosa, longe unguiculatum, vexillo subaequilonga, utrin- 
que leviter argenteo -sericea. Ovarium sessile, praecipue basim 
versus sericeum, 4-ovulatum. Legumen ignotum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 13680. 

Obs. Species habitu L. virgilioidis Benth., a quo foliolis pellu- 
cido-punctatis floribusque sericeis diversa, ad sectionem Punctatorum 
Benth. pertinet, sed inter omnes huius sectionis species floribus dense 
sericeis distineta; habitu etiam Coublandiae fruticosae Aubl. (Muellerae 
moniliformi L. fil.) similis, sed floribus minoribus sericeis facile 
distinguenda. 

Platymiscium Vog. 

P. cordatum Taub. sp. n. Glabrum; folia trifoliolata, foliolis 
late ovatis, lateralibus basi obliquis, apice leviter acuminatis, rotun- 
datis vel subemarginatis, obscure mucronulatis, basi cordatis, sub- 
chartacea, supra nitida, subtus opaca, utringue dense reticulata; in- 
florescentiae terminales, panniculatae, racemis laxe multifloris 
compositae; ealyx pedicello triplo longior; vexillum orbieulatum 
carinae petalis paullo brevius. 


85 


Arbor? ex omni parte glabra, ramulis junioribus in sicco leviter 
angulatis lenticellis numerosis conspersis, adultis longitudinaliter rugu- 
loso-angulatis, cortice einereo. Stipulac non observatae. Petiolus 
communis teres, 20—-30mm longus, in sieco leviter sulcato - striatus. 
Folia trifoliolata; foliola lateralia petiolulis vix 2mm longis, ter- 
minalia ca. 1Omm longe petiolulata, omnia late ovata, lateralia basi 
obliqua, apice leviter acuminata, rotundata vel obscure emarginata, 
costa producta minutissime mueronulata, basi manifeste cordata, mar- 
ginata, 40—60 mm longa, 35—50 mm lata, terminalia paullo majora, 
juniora membranacea, demum -+- chartacea, supra nitida, subtus opaca, 
utrinque nervis prominentibus dense et eleganter reticulata. Inflo- 
rescentiae ad ramorum apices (saepe subumbellato-) panniculatae, 
rarius nonnullae axillares, racemis laxe multifloris, ca. 50 —70mm 
longis compositae; bracteae membranaceae, lanceolatae, vix Imm 
longae, mox caducae; pedicelli 3—4mm, apice prophylla 2 late 
ovato-lanceolata, membranacea, vix 1,5mm longa, diu persistentia 
gerentes. Calyx subineurvus, campanulato-obeonicus, in sicco rugu- 
losus, tubo ca. 10mm longo, medio 8,5mm .lato, dentibus ovato-lan- 
cecolatis, Imm longis, 2 superioribus alte connatis. Vexillum orbi- 
eulatum, diametro 7mm, basi in unguem ca. 2,5 mm longum angustatum ; 
alae longe unguiculatae vexillo paullo breviores, carinae petala ve- 
xillum paullo superantia. Ovarium glaberrimum, longe stipitatum. 
I,egumen junius oblongum, 56mm longum, 24mm latum, basi in 
stipitem ca. 10mm longum attenuatum, membranaceum, reticulatum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indicato: Glaziou 
n. 12595. 

Obs. Species inter omnes brasilienses foliolis cordatis valde me- 
morabilis. 

P. piliferum Taub. sp. n. Praeter pedicellos calycesque glabrum ; 
folia pinnata, foliolis 5, ovatis vel oblongo-ovatis, apice obtusius- 
eule acumiata, basi acuta, submembranacea, supra nitida, utrinque 
reticulato-nervosa; racemi ad ramorum apices panniculati, multiflori; 
pedicelli graciles calycem aequantes vel paullo breviores, praeci- 
pue ad apicem villosuli; calyx prope basin parce pubescens; ve- 
xillum carina paullo brevius. 

Arbor? ramulis teretibus vel subeompressis, Ienticellis nume- 
rosis conspersis, ad foliorum insertiones nodoso-inerassatis, in sicco 
ruguloso-suleatis vel subangulatis, eortice ochraceo-einereo. Stipulae 
non obseryatae. Petiolus communis 6—10 cm longus, in sicco le- 
viter sulcato-striatus, supra canaliculatus; folia pinnata, juga a basi 


86 


et inter sese 30—40 mm distantia; foliola 5, petiolulis crassis 
3—4mm longis, basi acuta, subacuta, raro subobtusa, marginata, 
5—9 cm longa, 2--3,5 cm lata, terminalia paullo majora, a summo 
jugo 10—20 mm distantia, subtus subnitidula, utrinque prominenti- 
reticulata. Racemi laxe multifloi, 4—9 cm longi, ad ramorum 
apices (saepius subumbellato-) pannieulati; bracteae uti prophylla 
minimac, lanceolatae, caducissimae; pedicelli graciles 3—-5 mm, 
praecipue ad insertionem apicemque pilis albis sparsis villosuli. Calyx 
subincurvus, anguste campanulato-obconicus, prope basin pilis singulis 
inunitus, in sieco rugulosus, tubo 4,5 mm longo, medio 3 mm lato, 
dentibus late lanceolatis vix 0,75 mm longis, 2 superioribus connatis 
subtruncatis; vexillum orbieulatum, diametro 7,5mm, basi in un- 
guem 3mm longum angustatum, carinae petalis paullo brevius; ova- 
rium glaberrimum longe stipitatum. Legumen junius oblongum, 
52mm longum, 21mm latum, basi in stipitem ca. 10mm attenuatum, 
membranaceum, reticulato-nervosum. 

Habitat in Brasilia austro-orientali loco non indieato: Glaziou 
n. 10553. — Nom. vern. Rabugem (t. Glaziou). 

Obs. Species a P. floribundo Vog. indumento pedicellorum caly- 
eibusque angustioribus paulloque longioribus, ab affıni P. nitente Vog. 
foliolorum nervatione manifesta facile distinguenda. 


Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höherer Pflanzen 
von der Gegenwart freien Sauerstoffes. 


Von 
C. Correns. A 


Einleitende Bemerkungen. 


So zahlreiche Untersuchungen auch über das Verhalten der höheren 
Pflanzen bei verminderter Partiaerpressung des Sauerstoffs und im 
sauerstofffreien Raume vorliegen, sei es, dass dabei das Wachsthum, 
sei es, dass die Keimung, die Kohlenstoffassimilation, die Plasmabe- 
wegung oder noch andere Funktionen in Betracht gezogen wurden, 
so gibt es doch bis jetzt über das Verhalten reizbarer Organe unter 
diesen abnormalen Verhältnissen nur eine eingehendere, sich über 
verschiedene Objekte erstreckende Untersuchung, die von Kabsch?) 
zu Anfang der 60er Jahre publieirt wurde. Ausserdem liegen noch 
verschiedene mit wenigen Ausnahmen rein beiläufig und nur für be- 
stimmte Objeete gemachte Angaben in der Litteratur zerstreut vor. 
Das bis 1880 bekannt Gewordene hat Pfeffer?) in seinem Hand- 
buche zusammengestellt; seitdem ist nur eine Arbeit?) von Bedeutung 
hinzugekommen. 

Kabsch hatte bei seinen Versuchen ein ganz bestimmtes Ziel 
im Auge. Er glaubte, Thatsachen gefunden zu haben, die im Wider- 
spruch ständen mit der herrschenden Theorie über das Zusfandekommen 
der Reizbewegungen durch Turgorschwankungen. Von sehr unklaren 
und rohen, für die damalige Zeit jedoch entschuldbaren Vorstellungen 
über das Wesen des Turgor ausgehend, glaubte er verlangen zu 
dürfen, eine auf Turgoränderung beruhende Bewegung müsse im luft- 
leeren. Raume ebenso gut ausgeführt werden als in der atmosphärischen 


1) Kabsch, Ueber die Einwirkung verschiedener Gase und des luftverdünnten 
Raumes auf die Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Botan. Ztg. 1862 $. 341. 

2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 1 S. 880, Bd. 2 S. 277. 

3) Wortmann, Studien über geotropische Nachwirkungserscheinungen. Botan, 
Ztg. 1884 Sp. 705. 


88 


Luft. Nun stellte er seine Versuche mit der Luftpumpe an, und als 
er in allen Fällen bei genügender Luftverdünnung dic Reizbarkeit 
erloschen fand, hielt er sich für berechtigt, mit der alten Theorie völlig 
zu brechen und eine neue Ansicht über das Zustandekommen der Reiz- 
bewegungen aufzustellen. Sie ist, wie bereits Sachs’) mit Recht 
hervorhob, höchst unklar; wir brauchen uns auch nieht mit ihr zu be- 
schäftigen. 

Aber Kabsch hat nicht nur aus den Versuchsergebnissen falsche 
Schlüsse gezogen, die Versuche selbst sind zum Theil schr misstrauen- 
erregend, sie werden aber immer wieder citirt, weil sie eben die 
einzigen vorhandenen sind. Auf den Vorschlag meines hochverehrten 
Lehrers, des Herrn Geheimrathes Pfeffer, unternahm ich es daher, 
während eines mehrmonatlichen Aufenthaltes in Leipzig, diese und 
anderweitige einschlägige Angaben nachzuprüfen, sowie das Verhalten 
einer Reihe von noch nieht untersuchten Objekten im sauerstofffreien 
oder sauerstoffarmen Raume zu beobachten. Lag doch die Vermuthung 
nahe, es liesse sich am Ende doch noch im Pflanzenreiche ein Object 
auffinden, das, wie der Muskel, ohne Sauerstoff auf Reiz reagirt. Wenn 
ich aueh nicht hoffen konnte, auf diesem Wege in die noch unge- 
lösten Geheimnisse des Reizungsvorganges einzudringen, so konnte 
ich doch Gesichtspunkte zur Charakterisirung der verschiedenen Be- 
wegungen gewinnen. Ich habe jedoch nicht versucht, an der Hand 
dieser Ergebnisse die mannigfaltigen Erscheinungen zu elassificiren, 
weil ich einen derartigen Versuch für ebenso einseitig halte, wie z.B. 
eine Classification nach rein äusserlichen Merkmalen. 


Kabsch bediente sich bei seinen Versuchen einer zweistiefeligen 
Ventilluftpumpe und einer einstiefeligen Hahnenluftpumpe. Die Er- 
schütterungen des Reeipienten, die beim Pumpen unvermeidlich waren 
und zur Feblerquelle werden konnten, wurden durch Trennung des den 
Reeipienten tragenden Tellers von der Pumpe zu vermeiden gesucht, 
er kam auf einen seitlich stehenden Tisch, die Verbindung wurde durch 
einen über cine Drahtspirale gezogenen Kautschukschlauch herge- 
stellt. Um den im Recipienten herrschenden Luftdruck zu finden, 
hat Kabsch einfach das Manometer abgelesen, ohne die Wasser- 
dampftension in Anschlag zu bringen. Da er gewöhnlich nicht be- 
sonders für genügende Wassermengen im Recipienten sorgte, so lässt sich 


1) Sachs, Handbuch der Experimentalphysiologie S, 265 Anm. 2. 


89 


die Grösse des hiedurch bedingten Fehlers gar nicht bemessen, ganz 
abgesehen davon, dass keine Temperaturangaben vorliegen; aber aus 
demselben Grunde ist der Fehler wohl nicht sehr gross ausgefallen. 
Jedenfalls war der thatsächlich vorhandene Druck geringer als der 
angegebene, was bei der Beurtheilung seiner Angaben und der Ver- 
gleichung mit den meinen nicht ausser Acht gelassen werden darf. 

Wegen der mit abnehmendem Luftdruck steigenden Verdampfung 
des im Recipienten vorhandenen Wassers konnte durch die Abwesen- 
heit überschüssiger Wassermengen eine beträchtliche Fehlerquelle ein- 
geführt worden sein, besonders wenn das Auspumpen lange Zeit dauerte. 
Die reizbaren Organe mussten Wasser abgeben und konnten so 
leicht in einen Zustand der Trockenstarre gerathen, vor allem die 
Mimosen. Dieser bereits von Dutrochet entdeckte Starrezustand war 
zu Kabsch’s Zeiten freilich noch nicht allgemein bekannt. Und 
doch hatte er diese Möglichkeit in Rechnung gezogen und ein- 
schlägige Versuche mit Berberisblüthen angestellt. Da er aber die 
eigenthümliche, während des Auspumpens ohne äusseren Anstoss ein- 
tretende Reaction ebenso gut, nur bei einem um dmm niedrigeren 
Drucke vor sich gehen sah, wenn er die Blühtenzweige ohne Wasser 
in den Reeipienten hing, als wenn er sie in einem Glas mit Wasser in 
ihn stellte, so generalisirte er ohne Weiteres diese. Ergebnisse und hielt 
die Transspirafion für einflusslos.) Wenn er aber seine Mimose bei 
genügender Temperatur und bei 2--3mm Druck untersucht hat, so 
muss entweder sein Manometer falsch gezeigt haben oder die Wasser- 
dampftension war sehr gering und die Mimose musste trockenstarr 
geworden sein, bevor sie vacuumstarr wurde. Wahrscheinlich war 
ersteres der Fall und das Manometer, voraussichtlich ein abgekürztes 
Barometer, wie gewöhnlich bei Luftpumpen, war unzuverlässig, — 
Für länger dauernde Versuche reichte nach seinen eigenen Angaben 
die Dichtigkeit der Verschlüsse des Apparates lange nicht aus, der 
Reeipient musste von Zeit zu Zeit aufs Neue ausgepumpt werden. 

Kabsch stellte auch Versuche über das Verhalten reizbarer 
Organe in verschiedenen Gasen an. Die Art und Weise, seine Objecte 
in die Atmosphäre zu bringen, deren Wirksamkeit geprüft werden 
1) Später sagt er freilich bei Gelegenheit der Versuche über die Schlafbewe- 
gung, dass hier „wie bei den früheren Versuchen“ für Anwesenheit einer genügenden 
Menge Wasser gesorgt gewesen wäre, das widerspricht aber seinen früheren Angaben. 
Wenn es ihm möglich war, den Recipienten bis auf 2—3mm Druck auszupumpen, 
so konnte keine Wasserdampfsättigung vorhanden sein. Die Versuche wurden im 
Sommer angestellt. 


90 


sollte, war so primitiv, dass die Resultate nicht den Anspruch auf 
strenge Beweiskraft machen können. Nachdem nämlich eine Glas- 
flasche mit dem zu prüfenden Gase in gewöhnlicher Weise (unter 
Wasser) gefüllt und noch unter Wasser verkorkt worden war, wurde 
dieser Kork „so schnell als immer möglich“ mit einem zweiten, vorher 
ausgesuchten, genau passenden Korke vertauscht, von dem in einer 
Klemmpincette die Objecte herabhingen. „Es ist dies das Werk eines 
Augenblickes und die Menge von atmosphärischer Luft, welche während 
dieser Zeit mit dem Untersuchungsgase diffundiren kann, gewiss so’ 
gering, dass sie für diese Untersuchungen nicht in Betracht zu ziehen 
ist,“ sagt Kabsch, aber mit Unrecht. Einmal könnte das Vorsich- 
gehen oder Ausbleiben einer Reaction gerade von ganz kleinen Sauer- 
stoffmengen abhängen, und dann war es kein einfacher Diffusionsvor- 
gang, der sich dabei abspielte, sondern das Herausziehen des ersten 
Korkes, das Einführen des zweiten mit dem daran befestigten Objecte, 
beides musste Strömungen hervorrufen; mit dem Object (z. B. mit den 
Berberisblüthen), ist sicher atmosphärische Luft direet mit eingeführt 
worden. Dass die Methode wirklich unrichtige Resultate lieferte, 
werden wir später sehen. Ausserdem scheint Kabsch auch auf die 
Reinheit der von ihm verwendeten Gase, vor allem auf die Beseitigung 
schädlicher Beimengungen, nicht die nöthige Sorgfalt verwandt zu haben. 

Für meine Versuche verwendete ich eine Wasserstrahlluftpumpe, 
die eine sehr weitgehende Evacuation ermöglichte. Die Hauptvor- 
theile bei der Benützung gerade dieser Pumpe lagen, ausser in ihrer 
Bequemheit, in der Leichtigkeit, mit der die Schnelligkeit des Evacuirens 
geregelt werden konnte, und in dem Ausbleiben irgend welcher Er- 
schütterungen, während die Evacuation im Gang war. 

Der von mir benutzte Apparat schloss sich ganz an den von 
Wieler!) für seine Versuche über das Wachsthum bei vermindertem 
Partiaerdruck des Sauerstoffs zusammengestellten an. Er wurde seiner 
Zeit beschrieben und abgebildet, ich versage es mir daher, ihn noch- 
mals zu schildern. Dass auf jede Weise für Dichtigkeit der Ver- 
schlüsse gesorgt wurde, versteht sich von selbst. 

Als Manometer diente, wie bei den Versuchen Wieler’s, ein 
offenes Gefässbarometer. 

War der Apparat dicht, so konnte bei Abzug der der Temperatur 
. entprechenden Wasserdampftension bis 1,5 mm Druck evacuirt werden. 


‚D Wieler, Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte Partiär- 
pressung des Sanerstoffs, Untersuch, a, d. bot. Inst. zu Tübingen. Bd,1 8,195. 


9 


Um den Sauerstoffgehalt im Recipienten noch weiter herabzudrücken, 
verwandte ich, wie Wieler, Wasserstoff: der Recipient wurde mit 
diesem Gase gefüllt und nachdem dasselbe einige Zeit in ihm ge- 
standen hatte, um durch Diffusion den noch in den Pflanzengeweben 
etc. enthaltenen Sauerstöff möglichst aufzunehmen, aufs Neue evacuirt. 
Diese Procedur wurde nöthigenfalls mehrere Male hintereinander wieder- 
holt. Freilich konnte ich nicht, wie es Wieler gethan hatte, das 
Gas stundenlang im Apparate stehen lassen, ich hätte fehlerhafte 
"Resultate erhalten, weil der Sauerstoffentzug über kurz oder lang 
auf alle Organismen, die nicht facultative Anaerobien sind, schädlich 
wirken muss. Blieb die Reaction aus, wenn der Aufenthalt des Objectes 
im schon sehr sauerstoffarmen Raume bereits einige Zeit gedauert 
hatte, so brauchte das nicht direct die Folge des Sauerstoffentzuges 
zu sein. 

Der Wasserstoff wurde in einem, dem Döbereiner’schen Feuerzeug 
nachgeahmten Apparat!) entwickelt, der mittels eines Zweiweghahnes 
zwischen Recipient und Pumpe eingeschaltet werden konnte, ‘ Das 
Gas wurde erst mit Kaliumpermanganat, dann mit verdünnter Kali- 
lauge gewaschen, der in vielen Fällen, wo es darauf ankam, den 
Wasserstoff möglichst frei von Sauerstoff zu bekommen, noch Pyro- 
gallussäure zugesetzt wurde. Um der atmosphärischen Luft die Diffusion 
in die zur Gasentwickelung dienende Säure und aus dieser in das 
Gas zu verwehren, gab ich bei einer Reihe von Versuchen auf die 
‘Säure eine Schicht Olivenöl. 

Die Zulässigkeit dieser Methode, den Sauerstoffgehalt eines ge- 
gebenen Raumes auf ein Minimum zu redueiren, geht aus allem 
hervor, was wir über den Einfluss des Wasserstoffes einerseits und 
den des Vacuum andererseits auf die höheren Pflanzen wissen ; zahlreiche 
Versuche, die im Laufe dieser Untersuchung angestellt wurden, haben 
mir ihre Berechtigung noch besonders gezeigt. 

Wo es anging, wurde durch passende Verdunklung des Reci- 
pienten dafür gesorgt, dass die Kohlenstoffassimilation während der 
Versuche nicht als Sauerstoffquelle functioniren konnte. Bei einem 
Theil der Objecte war diese Vorsicht überflüssig. 

Es wurde stets für die Anwesenheit genügender Wassermengen 
im Apparat gesorgt, so dass im Vacuum vollkommene, der Temperatur 
entsprechende Wasserdampfsättigung herrschen konnte, der einzige 


1) Abgebildet in: W. Pfeffer, Ueber intramoleculare Athmung. Unters. a. 
d. bot. Inst, zu Tübingen Bd. 1 S 637 („g). 


92 


Weg, nieht nur um die Objeete nicht austroeknen zu lassen, sondern 
auch um die Wasserdampftension genau in Rechnung bringen zu 
können. Zu viel Wasser durfte aber auch wieder nicht vorhanden 
sein, weil es durch die von ihm’ vorher absorbirte, durch Pumpen nie 
ganz zu entfernende Luft zur Fehlerquelle werden konnte. Bei be- 
sonderen Gelegenheiten wurde es zuvor noch ausgekocht. Auch auf 
das Quecksilber im Steigrohr des Manometers würde einige Millimeter 
hoch Wasser gegeben, einmal, um für rasche Sättigung des Vacuum 
mit Wasserdampf zu sorgen, dann aber auch, um die Bildung der 
Quecksilberdämpfe hintan zu halten. 

Der im Recipienten herrschende Luftdruck war gleich der Differenz 
zwischen dem Barometerstand der atmosphärischen Luft, vermindert 
um die Grösse der der Temperatur entsprechenden Wasserdampftension, 
und dem Stand des Quecksilbers im Manometer. War der Reeipient 
klein und ging die Evacuation rasch vor sich, so sank die Temperatur 
in ihm um 1— 2°C. unter die der umgebenden Luft; die Differenz 
wurde allmählich wieder ausgeglichen. Dauerte der Versuch nicht 
lang und konnte kein Thermometer im Reeipienten angebracht werden, 
so wurde deshalb die zur Bestimmung der Wasserdampftension nöthige 
Temperatur an einem in der Nähe hängenden Thermometer abge- 
lesen und um 1—1,5° C. niedriger in Rechnung gesetzt. Die Höhe 
der entsprechenden Wasserdampftension entnahm ich der von Bunsen 
in seinen „gasometrischen Methoden“ mitgetheilten Tabelle. 

Die Höhe des im Recipienten herrschenden Luftdruckes habe ich 
stets in Millimetern und die dann :noch vorhandene Menge von Sauer- 
stoff in Procenten angegeben und zwar nicht in Procenten des zu 
Beginn des Versuches vorhandenen Gesammtvoluns von Luft, sondern 
in Procenten der zu Anfang vorhandenen Sauerstoffmenge. Auf diese 
Weise glaubte ich für jeden bestimmten Fall die Abnahme des Sauer- 
stoffs am übersichtlichsten zu zeigen, denn diese ca. 20 Volumprocente 
Sauerstoff der gesammten Luftmenge sind es ja allein, was die Ver- 
suchsobjecte in den als normal zu bezeichneten Zustand versetzt, 
die ca. 80 Volumprocente Stickstoff sind gleichgültig. Ich brauchte 
wohl nicht hinzuzusetzen, dass derjenige, der den Sauerstoffgehalt 
lieber in Procenten der gesammten zu Beginn des Versuches vorhan- 
denen Luftmasse angegeben sieht, meine Procentzahlen nur mit 5 zu 
dividiren braucht, um die von ihm gewünschten Zahlen annähernd 
genau zu erhalten. - Von einer Angabe der Sauerstoffmenge in cm? 
glaubte ich, der geringen Uebersichtlichkeit halber, Abstand nehmen 
zu dürfen. 


—— 


NE) 


Der Vorgang bei der Auslösung und Ausführung einer Reizbe- 
wegung ist jedenfalls nicht ganz einfacher, sondern complieirter, zum 
Theil gewiss sehr complieirter Natur. Man kann das mit voller Sicherheit 
sagen, auch wenn man, wie zur Zeit, in keine einzige einen vollen 
Einblick hat. seitdem man weiss, dass bei jeder der Protoplasmaleib 
der Zelle und nicht ihre Membran, wie noch ITofmeister annahm, 
die Hauptrolle spielt. Hätten wir bereits jetzt diesen vollen Einblick, 
so könnten wir sicherlich eine ganze Reihe verschiedener Phasen 
unterscheiden, die vom gereizten Orgau durchlaufen werden. Zwei 
Gruppen solcher Phasen sind schon bisher immer unterschieden worden, 
die eine umschliesst alles was von der Application des Reizes bis zur 
Vollendung der Reaction vor sich geht, die andere die Rückkehr zum 
Anfangszustand. Für die Zwecke dieser Untersuchung möchte ich 
die erste Gruppe nochmals zerlegen, wie das auch schon von anderer 
Seite geschehen ist, in das erste Glied der Kette von Phasen, die 
Reizperception von. Seite des Protoplasma und in die übrigen 
Glieder, die ich der Reizperception gegenüber als Reizreaetion 
bezeichnen möchte. 

Man kann sich nun a priori recht gut vorstellen, dass die An- 
wesenheit von Sauerstoff für die Perception in anderer Weise Vor- 
bedingung sein kann als für die Reation. Es können für jeden dieser 
beiden Vorgänge verschiedene Mengen Sauerstoff nötig sein, der eine 
kann auch ganz unabhängig sein von der Anwesenheit dieses Gases, 
der andere es nötig haben, oder beide können ohne Sauerstoff vor 
sich gehen, im Vacuum könnte doch durch Schädigung anderer Func- 
tionen, indirect, aber nicht weniger wirksam, in kurzer oder längerer 
Zeit, eine Sistirung eintreten. 

War festgestellt worden, dass ein reizbares Organ im sauerstoff- 
freien Raume nicht mehr reagirt, so musste man also im Weiteren 
versuchen, ob die Perception oder die Reaction oder alle beide lahm 
gelegt worden waren. Eine Lösung dieser Fragen konnte nur bei 
den Bewegungen, wo die Reaction der Perception nicht zu schnell 
auf dem Fusse folgte, mit Aussicht auf Erfolg in Angriff genommen 
werden. ' 

Für die nun folgende Darstellung der Versuchsergebnisse habe 
ich die manigfachen Reizbewegungen in zwei Hauptgruppen gebracht, 
je nachdem die Reaction durch Turgoränderung allein oder durch 
Wachsthum, mit oder ohne vorhergehende Turgoränderung, ausge- 
führt wird, 


d4 
Specielier Theil. 


Uebersicht des speciellen Theiles.)) 


I. Reaetionsbewegung auf Turgoränderung allein beruhend. 
Mimosa pudica, 8. 94. 
Berberis, S. 99. 
Helianthemum, S. 110. 
Mimulus, 8. 111. 
Cynareen, S. 115. 
6a. Schlafbewegungen S. 117. 
II. Reactionsbewegung auf Wachsthum, mit oder ohne Turgoränderung, beruhend. 
6b. Schlafbewegungen, S. 117, 
7. Drosera, 8. 122. 
8. Ranken, S. 126. 
9. Geotropismus, 8. 131. 
10. Heliotropismus, 8. 158. 5% 
11T. Abhängigkeit einiger weiterer Funetionen von der Gegenwart von freien Sauer- 
stoff, S. 139. 


spomMm 


1. Mimosa pudica. 


Das Verhalten von Mimosa pudica im luftverdünnten Raume 
wurde von Dutrochet und von Kabsch untersucht. Dutrochet?) 
beobachtete an seinen eingetopft unter den Recipienten einer Luft- 
pumpe gebrachten Pflanzen nach dem ersten Kolbenzug ein Zusammen- 
klappen der Blättchen, wie auf einen mechanischen Reiz, das er der 
Abnahme der Luftdichte zuschrieb. Im weiteren Verlauf der Evacuation 
entfalteten sich die Blättchen wieder bis zur Hälfte, während der 
primäre Blattstiel eine steilere Stellung als unter normalen Verhältnissen 
einnahm. Wurde die Pflanze nach zweistündigem Aufenthalt im Vacuum 
wieder an die Luft gebracht, so reagirten die Blättehen sofort auf 
mechanischen Reiz (starke Erschütterungen), während ‘der primäre 
Blattstiel seine Stellung nicht ändert. Nach zwölfstündigem Aufenthalt 
im luftleeren Raume war auch diese Reizbarkeit verschwunden, weder 
durch Erschütterungen noch durch Verdunklung liess sich eine Reaction, 
hervorrufen. 

Kabsch,?) der die Versuche Dutrochets nicht gekannt zu 
haben scheint, macht etwas abweichende Angaben. Erst als der Luft- 


1) Leider bot sich keine Gelegenheit, das Verhalten von durch Wärmedifferenzen 
deutlich reizbaren Blüthen zu untersuchen. Es hätte sich wohl nicht wesentlich von 
den ebenfalls durch Wachsthum ausgeführten Schlafbewegungen der Blüthen unter- 
schieden. 

2) Dutrochet, Memoires p. serr. & l’hist. (Exeitabilite vegetale) Tom, I p. 282. 

3) Kabsch, Bot. Ztg. 1862 S. 345, 


95 


druck auf 15 mm gesunken war, trat bei seinen Versuchen eine Be- 
wegung der Blättehen ein, der durch mechanischen Reiz bedingten 
ähnlich, nur dass die Blättchen sich nicht vollständig aneinander legten. Sie 
entfalteten sich wieder und waren dann durch sehr starke Erschütterungen 
noch etwas reizbar, bei einem Druck von 2—3 mm aber hörte die 
Reizbarkeit vollständig auf. Der Inductionsstrom wirkte noch bei 
einer Luftverdünnung, bei welcher mechanischer Reiz sich bereits als 
unwirksam erwies. 

Da ich meine Versuche mit der Wasserstrahlluftpumpe anstellte, 
konnte ich die mit der Verwendung der Stiefelpumpen verknüpften 
Erschütterungen vollständig vermeiden. Der beim Evacuiren ent- 
stehende Luftstrom im Reeipient wirkte nicht reizend, wie ich mich 
überzeugen konnte. Als Versuchsobjecte dienten junge Pflanzen, die 
meist das dritte Laubblatt entfaltet hatten. Sie kamen in ihren 
. kleinen Töpfen auf eine abgeschliffene Glasplatte zu stehen und 
wurden mit einer hohen, etwa 1500 cm? fassenden tubulirten Glas- 
glocke überdeckt, die mit einem Gemenge von Fett und Wachs luft- 
dicht auf die Platte aufgesetzt wurde. Der 'Tubulus wurde mit einem 
doppelt durchbohrten Kautschukstopfen verschlossen, in dessen einer 
Bohrung das T-Rohr stack, durch das der Reeipient mit dem übrigen 
Apparat in Verbindug stand, dessen andere Bohrung die Vorrichtung 
aufnahm, die zur Ausübung eines Reizes im luftverdünnten Raume 
dienen sollte und die ich kurz beschreiben will. Ein starker Messing- 
drabt wurde mit Hilfe von Siegellack in einer kurzen, am Ende zu- 
geschmolzenen Glasröhre befestigt, eine zweite, gleich dicke, kurze 
Glasröhre über den Draht an die erste geschoben und die zusammen- 
stossenden Enden vermittelst einem guten, diekwandigen Kautschuk- 
schlauch und Drahtzwingen fest verbunden. Das freie Ende der 
zweiten Glasröhre wurde dann in die Bohrung im 'Stopfen eingesteckt 
und so der Draht ins Innere der Glocke eingeführt, das erste diente 
als Handhabe. Die Dehnbarkeit des Kautschukstückes ermöglichte 
sowohl Drehungen als auch, bei dem Spielraum, den der Draht in 
der Glasröhre besass, geringe seitliche Bewegungen des am freien 
Ende etwas gebogenen Drahtes, Die Vorrichtung erwies sich für 
die in Betracht kommenden Zeiträume als genügend dicht, so dass 
ich darauf verzichten konnte, die Verschlüsse unter Wasser zu 


legen, was keine besonderen Schwierigkeiten geboten hätte. — Die 
Innenfläche der Glocke wurde etwa zur Hälfte mit nassem Fliess- 
papier ausgelegt. — Die Temperatur betrug in allen Versuchen min- 


destens 20° C. 


y6 


Ich habe über zwanzig Versuche angestellt, von denen ich zunächst 
zwei beschreiben will, 

A. Barometerstand 751,5 mm. Temperatur 22°C. Durch Abzug 
einer Wasserdampftension von 19 mm!) ergab sich als höchster erreich- 
barer Manometerstand 732,5 mm. — Voll evacuirt (bis etwa 1,5 mm 
Druck), ohne dass eine Stellungsänderung der Blättchen eintritt. Beei- 
‚pient abgesperrt. Wahrscheinlicher Gehalt an Sauerstoff: 0,2 % der 
anfänglichen Gesammtmenge dieses Gases. — Nach einer Minute ge- 
reizt. Deutliche Reaction, die sich selbst auf den primären Blattstiel 
ausdehnt. — Nach einiger Zeit rückgängige Bewegung, die Blättchen 
entfalten sich jedoch nicht mehr vollständig, sondern nur auf Ys (Winkel 
zweier opponirter Blättchen 60° statt 180%. — Nach "/ Stunde (bei 
unverändertem Manometerstand) tritt auf kräftige Erschütterung hin 
aufs Neue Reaction der Blättchen ein, eine Senkung des primären 
Blattstieles bleibt zweifelhaft, die jungen Stiele werden deutlich ge-' 
krümmt. — Weiterhin, nach einer Stunde (noch immer bei demselben 
Manometerstand) haben sich die Blättchen wieder etwas geöffnet, 
weniger als zuvor, sie rcagiren nun auf kräftiges Schütteln mit dem 
Draht nicht mehr. — Als jedoch beim plötzlichen Einströmen der Luft 
die Pflanze hin und her und gegen den Draht geschleudert wurde, 
gingen die Blättchen in volle Reizstellung über. 

B. Barometerstand 758 mm. Temperatur 23°C. Wasserdampf- 
tension ca. 19,5 mm, höchster erreichbarer Manonıeterstand also 738,5 mm. 
— Evacuirt bis 736 nım, also bis 2,5 mm Druck, ohne dass eine merk- 
liche Reaction eintrat. Dann wurde Wasserstoff eingeleitet und aufs 
Neue, bis 731mm, evacuirt. Unterdessen hoben sich die Blättehen 
allmählich, dem Alter der Blätter nach, die des jüngsten zuerst; die 
Blattstiele blieben noch unverändert. Das Wasserstoffeinleiten und 
Auspumpen wurde noch zweimal wiederholt, am Schlusse der vierten 
Evacuation, bei einem muthmasslichen Gehalt von 0,0000003% der 
anfänglichen Sauerstoffmenge, hatten sich die Blättchenpaare bis zu 
einem Winkel von etwa 30° genähert, die seeundären Blattstiele sich 
gesenkt und sich genähert, die primären sich gehoben. Der Reci- 
pient wurde mit Wasserstoff aufgefüllt. — 20 Minuten später wurde 
gereizt, es trat eine deutliche Reaction ein, die Blättchen klappten voll- 
ständig zusammen, der primäre Blattstiel senkte sich merklich. — 
Nach zwei Stunden spreizten die Blättchen wieder etwas und schlossen 
sich auf eine starke Erschütterung hin nochmals. 


1) Durch das Evacuiren sank die Temperatur im Reeipienten zunächst um 1 
oder 2°, was natürlich berücksichtigt werden muss. 


97 

Das mag genügen. Sämmtliche Versuche mussten naturgemäss 
mit einer Fehlerquelle behaftet sein. Da nämlich die Objecte aus 
bekannten Gründen während der Evacuation nicht verdunkelt werden 
durften, konnte eine Sauerstoffproduktion im Apparat durch die Kohlen- 
säurezersetzung nicht ausgeschlossen werden. Es wurde aber zunächst 
dafür gesorgt, dass nicht zu grelles Licht die Objecte traf. Dann 
war doch auch die disponible Kohlensäuremenge durch die Evacuation 
auf ein Minimum herabgesetzt worden. Endlich wurde in einer An- 
zahl von Fällen noch direct durch ein Gefäss mit Kalilauge für die 
Absorption dieses Gases gesorgt. 

Aus den mitgetheilten Versuchen ersieht man fürs Erste ganz 
deutlich, dass die Reizempfänglichkeit mit dem sinkenden Luftdruck 
sinkt. Zur Auslösung der Bewegungen werden immer stärkere An- 
stösse nöthig. 

Bei genügend niedrigem Luftdrucke gehen die Blätter in eine 
Stellung über, die im Aussehen ganz der Stellung im wärmestarren 
Zustande entspricht: der primäre Blattstiel hebt sich, die secun- 
dären nähern sich, die Blättchen heben sich und schliessen mehr oder 
weniger zusammen. Der Grad der Luftverdünnung, der hiezu nöthig 
ist, ist starken individuellen Schwankungen unterworfen, die Ver- 
hältnisse werden noch complieirter dadurch, dass die Raschheit der 
Luftentziehung einen Einfluss zu haben scheint, in dem Sinne, dass bei 
raschem Evacuiren die Stellungsänderung, das äussere Anzeichen der 
eintretenden Starre, erst bei einer Verdünnung höheren Grades ein- 
tritt, als bei langsamem. Es geht daraus hervor, dass die „Vacuum- 
starre“ nicht. durch die Abnahme des Luftdruckes, sondern direct 
oder indirect durch die des Sauerstoffes bedingt wird, sie braucht 
immer einige Zeit, bis sie deutlich zu werden beginnt. 

Die habituelle Aehnlichkeit zwischen dem Zustande der Vacuum- 
starre und dem der Wärmestarre ist beachtenswerth, deshalb, weil im 
Uebrigen die durch verschiedene äussere Einflüsse hervorgerufenen Starre- 


1) Sachs, Vorlesungen, 1. Aufl. 8.725. Sachs vergleicht die Vacuumstarre 
mit der Dunkelstarre, offenbar weil Dutrochet für seine ractuumstarre Mimose 
dasselbe thut. Das Aussehen dieser letzteren wird jedoch wie folgt beschrieben 
(a. a. O.): „les petioles se dresserent vers le eiel plus que dans l’&tat de r&veil nor- 
mal, mais les folioles ne se deployerent qu’& demi' und weiterhin: „les petioles... 
restörent constamment immobiles dans leur &tat de redressement et ses folioles re- 
sterent toujours & demi d6ploy6es“. Die Dunkelstarre beschreibt aber Sachs selbst 
(Handbuch S. 45): „sämmtliche Blättchen 180° offen, Stiele etwas abwärts, secundäre 


Stiele stark abwärts“. _ 
Flora 1892, vi 


68 


zustände der Mimose unter sich habituell verschieden sind. Die vor- 
liegende Uebereinstimmung im mechanischen Theil der Ausführung 
weist vielleicht auf gleiche bedingende Ursachen hin. 

Im Zustande der Vaccumstarre ist die Pflanze für gewöhnliche 
Reize, selbst ziemlich starke Stösse, vollkommen unempfindlich; sehr 
starke Erschütterungen können, wenigstens noch zunächst, eine Be- 
wegung auslösen, welche habituell genau der Reizbewegung gleicht 
und sich nur durch ihre Geringfügigkeit unterscheidet: die noch etwas 
spreizenden Blättchen klappen wohl vollständig zusammen, um aber 
die Senkung des primären Blattstieles nachzuweisen, bedarf es oft 
' genauer Messungen. 

Es ist nun die Frage, ob diese Bewegungen auf sehr starke An- 
stösse hin (Kabsch erzielte sie auch durch Inductionsschläge) über- 
haupt noch mit der gewöhnlichen Reizbewegung identificirt werden 
dürfen. Man könnte auch an die Krümmungen denken, welche für 
wachsthumsfähige, geschüttelte Sprossgipfel zuerst von Hofmeister 
nachgewiesen worden sind. Wie diese ausser durch passive Dehnung auch 
durch eine Erschlaffung des Gewebes zu Stande kommen,!) so könnten 
auch hier die Zellen der Bewegungsorgane unter den Erschütterungen 
erschlaffen und die Schliessung der Blättchen auf diesem Wege eine 
vollständige werden. Wie die Krümmung der Sprossgipfel wieder 
ausgeglichen wird, könnten die Mimosenblättchen auch wieder höheren 
Turgordruck in den Zellen der Bewegungsgelenke und dadurch die 
frühere Stellung, wenn auch vielleicht nicht mehr in demselben Maasse, 
gewinnen. Aber wenn sich die Sache auch so verhalten sollte, so 
darf man doch noch immer mit Fug und Recht von einer Reizbe- 
wegung sprechen, denn im Grunde genommen ist dies Erschlaffen der 
Sprossgipfelgewebe auch nichts anderes als eine Reizerscheinung. Denn 
sie besteht in einer Turgoränderung, die irgendwie mit dem lebenden 
Plasma der Zellen zusammenhängen muss — man kann z. B. eine 
Aenderung des Filtrationswiederstandes der Plasmamembran an- 
nehmen —, und die wieder rückgängig gemacht wird. Es ist also 
das für eine Reizbewegung Charakteristische . gegeben. 

In Luft erholt sich die vacuumstarre Pflanze wieder, zunächst 
werden die jungen Blätter und von diesen wieder die Blättchen reizbar. 
. Bei den Blattstielen dauert es länger, bis sie wieder reagieren.?) 

Die von Dutrochet (a. a. OÖ.) und Kabsch (a. a. O.) beim 
Evacuiren gefundene „Reizbewegung* konnte ich nie beobachten. 


1) Pfeffer, Physiologie Bd. 2 S. 23. 
2) Dutrochet, Memoires I, p. 556. 


99 
Dutrochet’s Angabe, dass bereits nach dem ersten Kolbenzuge die 
Bewegung ausgelöst wird, erklärt sich wohl ungezwungen durch die 
Erschütterung, die der Recipient beim Pumpen erfuhr. Wenigstens 
vermisse ich in der Beschreibung seines Versuches jede Bemerkung 
darüber, ob er diese naheliegende Fehlerquelle in Betracht gezogen 
habe. Die Versuche wurden mit einer eingetopften Mimose angestellt, 
der Recipient musste daher so gross sein, dass die Luft nach dem 
ersten Kolbenzuge günstigsten Falles auf die Hälfte verdünnt sein 
konnte; aus meinen Versuchen, wie aus denen von Kabsch, geht 
aber mit Sicherheit hervor, dass eine so geringe Herabsetzung des 
Luftdruckes (resp. des Sauerstoffgehaltes) jedenfalls vollkommen wir- 
kungslos bleiben musste. 

Kabseh hattein der bereits S. 88 beschriebenen Weise ausdrücklich 
Erschütterungen des Recipienten zu vermeiden gesucht, er beobachtete 
seine „BReizerscheinungen® auch erst, als der Luftdruck in demselben 
auf 15mm gesunken war. Da die Wasserdampftension vollkommen 
unberücksichtigt blieb, war sicher der noch vorhandene Druck be- 
deutend geringer — vorausgesetzt, dass sein Manometer zuverlässig 
war — und die beobachtete Erscheinung dürfte keine typische Reiz- 
bewegung gewesen sein, sondern die beim Uebergang in die Vacuum- 
starre eintretende Stellungsänderung, die jener habituell gleicht, wenn 
man, wie das Kabsch gethan zu haben scheint, nur die Blätt- 
ehen, und nicht auch die primären Blattstiele, ins Auge fasst. Bei 
meinen Versuchen zeigten Mimosen nach zweistündigem Aufenthalt 
bei einem Luftdruck von 15 mm (nach Abzug der Wasserdampftension) 
keine Veränderung und waren normal reizbar. 

Es mag hier noch Erwähnung finden, dass durch Ammoniakgas 
eine heftige Reizung der Blättchen herbeigeführt werden kann, die 
aber, vorsichtig ausgeführt, die Pflanze nicht zu schädigen braucht, 
welch letzteres immer der Fall ist, wenn z. B. Salzsäuredampf reizend 
wirkt. Dasselbe Blatt kann auf diese Weise mehrmals hintereinander 
gereizt werden, die Mimose ist also auch „chemisch reizbar“. 


2. Berberis. 

Kabsch?) stellte die Mehrzahl seiner Versuche über das Ver- 
halten reizbarer Organe im luftverdünnten Raume mit den Staubge- 
fässen von Berberis und Mahonia an, weil er sich hievon am 
leichtesten genügende Mengen Material verschaffen konnte. Diese 


1) Kabsch, Bot. Ztg. 1862 8. 342. " 


106 


Rücksicht ist seinen Untersuchungen nicht zu Gute gekommen, indem 
sich gerade bei diesen Objecten einzelne bestimmte Erscheinungen, 
die durchaus nicht bei allen anderen auch vorhanden sind, sehr aus- 
geprägt zeigen und er so verleitet wurde, sie auch da zu suchen und 
zu finden, wo sie gar nicht vorhanden sind. Ein Beispiel hiefür hat 
uns bereits Mimosa geliefert. (8. 99.) 

Kabsch beobachtete nämlich beim Auspumpen des Reeipienten 
stets eine Bewegung der Staubgefässe, die der auf mechanischen An- 
stoss erfolgenden Reizbewegung vollkommen glich und eintrat, sobald 
das Manometer nur noch 20— 25mm Druck anzeigte: die Staubge- 
fässe schlugen zum Stempel über. Nach einiger Zeit (während der 
die Evacuation fortgesetzt wurde?) legten sie sich wieder an die 
Blumenblätter zurück. Sie waren dann unter diesen Verhältnissen 
nicht mehr reizbar, wurden es aber wieder nach ihrer Rückkehr in 
atmosphärische Luft. Solange das Losschnellen, während des Eva- 
euirens noch nicht eingetreten war, waren sie auch noch durch Be- 
rührung reizbar. Den Grund für das Losschnellen suchte Kabsch 
in der Abnahme des Luftdrückes um die Blühten herum, die endlich 
auch die Luft aus den Gefässen und dem Safte der Zellen der reiz- 
baren Organe zum Entweichen bringe und so rein mechanisch wirke. 
Dabei söll der Widerstand der Zellmembranen, der den ganzen Or- 
ganismus erschüttere, die eigentliche Reizursache sein. 

Für meine Versuche benützte ich hauptsächlich zwei von den 
verschiedenen im botanischen Garten zu Leipzig cultivirten Arten, 
die eine mag Berberis vulgaris, die andere B. spathulata 
gewesen sein. Meist kamen mehrere Blüthen einer Traube gleichzeitig 
zur Verwendung, nachdem die Kelchblätter und Blumenblätter vorher mit 
der Scheere weggeschnitten worden waren. Als Recipienten dienten kurze, 
weite, etwa 25 — 30 em? fassende Glasröhren, die horizontal befestigt 
und durch zwei gute, doppelt durchbohrte Kautschukstopfen ver- 
schlossen wurden. Je eine Bohrung diente dazu, an dem einen Ende 
die Verbindung mit der Pumpe, an dem anderen Ende mit dem 
Manometer herzustellen. Die zweite Bohrung des einen Stopfen nahm 
den Glasstab auf, an dessen Ende die Berberisblüthen mit feuchtem 
Fliesspapier festgebunden wurden, die zweite Bohrung des anderen 
Stopfen, gegenüber dem Glasstab mit den Blüthen, die Vorrichtung, 
dazu bestimmt, im luftverdünnten Raume einen mechanischen Reiz 
auszuüben. Sie schloss sich in ihrer Construction dem kleinen, für 
Mimosa benutzten und dort (8. 95) beschriebenen Apparate enge an. 
Um den Messingsdraht, der mehrere feinere Drahtspitzen an seinem 


101 


freien Ende trug, vor und rückwärts bewegen zu können, wurden die 
Glasröhrchen nicht vollkommen an einander geschoben und, um den 
sie verbindenden Kautschukschlauch auf der freien Strecke während 
der Dauer der Evacuation am Zusammenklappen zu verhindern, wurde 
eine Drahtspirale eingelegt. So konnten die Staubgefässe jederzeit 
durch ein Vorstossen des Drahtes gereizt werden. — Bei der geringen 
Grösse des Reeipienten konnte in kurzer Zeit ein sehr vollständiges 
Vacuum hergestellt werden; schwieriger war es, den Apparat für einen 
längere Zeit dauernden Versuch genügend dicht zu machen, haupt- 
sächlich deshalb, weil ich versäumt hatte, die Enden der Glasröhren, 
die als Recipienten dienten, innen anschleifen und so zum Schlusse 
an die Kautschukstopfen geeigneter machen zu lassen. — Ein Streifen 
von nassem Filtrierpapier, der die Hälfte der Innenwand bedeckte, 
sorgte für Sättigung des Recipienten mit Wasserdampf. — Ich be- 
schreibe den Apparat hier so ausführlich, weil er auch noch für eine 
ganze Reihe anderer Objecte zur Verwendung kam. 

Ich habe eine grosse Anzahl von Versuchen angestellt und dabei 
stets, wie Kabsch, das spontane Eintreten einer. Reaction, genau 
der Reizbewegung entsprechend, beobachtet, sobald der Luftdruck 
genügend weit gesunken war. Doch kann ich keine so bestimmten 
Werthe für die obere und untere Grenze (20—25 mm) angeben, wie es 
jener that. Ausnahmsweise beobachtete ich die Bewegung schon bei 
300 mm restirendem Drucke, selten erst, wenn der Druck unter 20 mm 
gesunken war, zumeist, in ziemlicher Uebereinstimmung mit Kabsch, 
zwischen 40 und 20mm. Es schlugen ferner durchaus nicht alle 
Staubgefässe einer Blüthe bei gleichem Druck zum Stempel über, noch 
weniger diejenigen verschiedener Blüthen, wie das bereits Kabsch 
bemerkt hatte. Am frühesten schienen mir die Filamente mit eben 
geöffneten Antheren zu reagiren. — Ein Filament oder einige wenige 
begannen, die übrigen folgten dann, während die Evacuation fortging, 
rascher oder langsamer nach, oft erst nach einer langen Pause. — 
Manchmal war die Zeitdifferenz im Ueberschlagen offenbar dadurch 
bedingt, dass bei bereits genügend geringem Luftdruck das eine Fila- 
ment viel längere Zeit brauchte, bis es die Bewegung ausführte, 
als ein anderes. Das ging dara.s hervor, dass zuweilen, aber nicht 
immer, die Reizbewegung einiger oder aller übrigen, bisher noch un- 
veränderten Filamente eintrat, wenn nach der Reaction des ersten 
der Reeipient abgesperrt wurde, der Luftdruck also gleich blieb. — 
Im grösseren Theil der Fälle schlug dasselbe Filament einer be- 
stimmten Blüthe bei der Wiederholung des Versuches wieder bei dem 


102 


nämlichen Luftdruck über, doch war auch oft genug gar keine der- 
artige Regelmässigkeit zu erkennen. 

Die Schnelligkeit, mit der der sehr kleine Recipient entleert wurde, 
schien ohne ausgesprochenen Einfluss auf die Schnelligkeit zu sein, 
mit der (dem Drucke, nicht der Zeit nach!) die Reaction eintrat; 
ging diese letztere jedoch bei noch verhältnismässig hohem Druck 
vor sich, so schien sie bei langsamem Evacuiren früher einzutreten 
(natürlich nicht der Zeit, sondern dem Drucke nach), als bei raschem, 
weil, wie wir eben sahen, die Staubgefässe bei bereits hinreichend 
niedrigem Drucke oft einige Zeit brauchen, bis die Reizbewegung zu 
Stande kommt. Wurde in dieser Zeit das Pumpen fortgesetzt, so sank 
der Druck noch weiter und man las dann einen zu hohen Mano- 
meterstand ab. 

Die Staubgefässe gingen aus der Reizstellung immer in die an- 
fängliche Lage zurück, wenn der Recipient nach ihrem Ueberschlagen 
abgestellt wurde, und waren dann für mechanischen Reiz voll em- 
pfänglich. Wurde die Evacuation nach dem Losschnellen fortgesetzt, 
so gingen sie ebenfalls mehr oder weniger vollständig in die Anfangs- 
lage zurück und waren dann noch reizbar, wenn nicht schon vorher 
jener sehr niedrige Luftdruck im Recipienten zu Stande kam, bei 
dem die Reizbarkeit überhaupt sistirt ist und der Vacuumstarre Platz 
gemacht hat. Die vacuumstarren Staubgefässe unterscheiden sich im 
Aussehen fast gar, nicht von den reizbaren, nur schienen sie mir 
unter einem etwas kleineren Winkel vom Griffel abzustehen. 

Wurde die Evacuation sehr langsam ausgeführt, etwa so, dass 
es eine halbe Stunde dauerte, ehe der Luftdruck auf ein paar Mill- 
meter gesunken war, so konnte die Reizbewegung ein zweites Mal 
eintreten, ohne einen äusseren Anstoss, besonders bei Staubgefässen, 
die früher zum ersten Male reagirt hatten. Auch dann gingen die 
Staubgefässe aus der Reizstellung wieder zurück, jedoch nur in die 
Starrestellung und waren, wenigstens wenn die Evacuation fortdauerte, 
von dann an ganz unempfindlich. Diese Starrestellung tritt natürlich 
auch bei den Filamenten ein, welche durch die fortdauernde Eva- 
cuation nicht zum zweiten Mal zum Reagiren gebracht werden, nur 
ist die Bewegung (von der reizempfänglichen in die Starrestellung) so 
gering, dass sie dem Auge fast entgeht. — Es ist bemerkenswerth, 
dass die Starre der Filamente nie in der Reizstellung eintritt, sie 
gehen immer erst in ihre bestimmte ‚Stellung zurück. 

Frägt man sich nun, wie diese eigenthümliche, durch das Eva- 
cuiren bedingte Reizbewegung zu Stande komme, so lässt sich zunächst 


103 


sehr leicht zeigen, dass die Luftströmung im Reeipienten nicht die 
Ursache sein kann. Denn, wenn man das Manometerrohr aus dem 
Quecksilber herausgezogen hat, kann man mit voller Kraft der Pumpe 
Luft dureh den Recipienten saugen und dennoch tritt nur ganz ver- 
einzelt eine Reaction der Staubgefässe ein, falls sie nicht direct an 
die Glaswand geschleudert werden, obschon der Luftstrom dann natürlich 
viel heftiger ist, als er in dem geschlossenen Apparate werden kann. 

Schwieriger ist es, zu unterscheiden, ob die besagte Reaction im 
Sinne von Kabsch zu erklären sei (als ausgelöst durch eine Zerrung, 
die von in den Intercellularen?) sich ausdehnenden oder aus den Zellen 
entweichenden Gasen ausgeübt wird), oder als eine Reaction des 
Organismus auf den Sauerstoffentzug als solchen, etwa so, wie, um 
ein Beispiel zu gebrauchen, der Lichtentzug nach mehrfachen An- 
gaben in der Litteratur auf Mimosa pudica reizend einwirken 
kann. Ich suchte durch die verschiedensten Versuche eine Ent- 
scheidung für eine von diesen beiden Möglichkeiten herbeizuführen. 

Dass die Herabsetzung des Luftdruckes als solche nicht gut die 
Ursache sein kann, lässt sich auf verschiedene Weise zeigen. 

Zunächst sollte man doch einen deutlichen Unterschied in der 
Höhe des Luftdruckes, bei dem die Reaction eintritt, erwarten, je 
nachdem man den Recipienten mit den Versuchsobjecten in einigen 
Minuten oder in einer Stunde auspumpt. Denn bei ganz langsamer 
Evacuation hätten die Gase in den Intercellularen etc. doch Zeit, zu 
entweichen, ja man sollte erwarten, die Reaction unterbleibe dann 
ganz. Die bereits (8. 102) beschriebenen Versuche zeigten das Gegen- 
theil von alledem. 

Dann lies ich den Sauerstoff eines abgesperrten Volumen Luft 
durch alkalische Pyrogallussäurelösung absorbiren. Ein kleines, etwa 
45 cm? fassendes Kochfläschehen wurde mit einem doppelt durch- 
bohrten Kautschukstopfen gut verschlossen; die eine Bohrung trug 
den Glasstab, an dem die Blüthen festgebunden worden waren, die 
andere ein offenes Manometer. Durch vorsichtiges Schwenken der 
Pyrogallussäurelösung konnte die Absorption des Sauerstoffs be- 
schleunigt werden, Die Bewegung trat regelmässig ein, zum Theil 
sehr bald, zum Theil erst nach etwas längerer Zeit, sie wurde auch 
wieder ausgeglichen. Leider habe ich nicht darauf geachtet, ob der 
weitere Sauerstoffentzug wie beim Evacuiren eine zweite Reaction 


1) Es sind wirklich Intercellularen im Gewebe des Filamentes vorhanden und 
zwar ziemlich reichlich, wie ich mich überzeugen konnte, 


104 


hervorrufen kann, was mir jedoch gar nicht zweifelhaft erscheint, falls 
die Absorption langsam genug vor sich geht. Die Kalilauge allein, 
ohne Pyrogallussäure, blieb vollständig wirkungslos. 

Ich leitete ferner einen Strom von reinem Wasserstoffgas über 
die in gleicher Weise wie für die Evacuationsversuche hergerichteten 
Blüthen und sah dabei stets eine Reaction eintreten, schon nach kurzer 
Zeit, wenn der Strom stark war, nach längerer, wenn er schwächer 
war, genau wie bei rascher Evacuation das Ueberschlagen der Staub- 
gefässe der Zeit (nicht immer auch dem Drucke!) nach früher eintritt 
als bei langsamer. 

Hier, wie bei den Versuchen mit Pyrögallussäure, bei denen eine 
Verminderung des Luftdruckes gar nicht zu Stande kommt, könnte 
Kabsch die nöthige Gewebezerrung nur durch Gasdiffusion entstehen 
lassen, unter der Annahme, es diffundire mehr Wasserstoff ins Fila- 
ment hinein, als von den in ihm enthaltenen Gasen herausdringen 
könne. Auf diesem Wege könnte wirklich das Volum der intercel- 
lular enthaltenen Gasmenge so weit anwachsen, dass die Zerrung zu 
Stande käme. Doch ist schon wegen der Schnelligkeit, mit der die 
Reaction im starken Wasserstoffstrome eintritt, diese Annahme kaum 
haltbar; ich stellte aber noch weitere Versuche an, mit deren Hilfe 
ich sie zurückweisen konnte. 

Staubgefässe, denen ich die Antheren weggeschnitten hatte und 
noch ein gutes Stück der Filamente dazu, verhielten sich ganz gleich 
wie unverletzte, sowohl beim Ueberleiten von Wasserstoff als auch 
beim Evacuiren. Nicht nur reagirten sie, sie schlugen auch zur selben 
Jıeit wie diese zum Stempel über, wenn man sie zusammen dem Ver- 
such unterwarf, wobei freilich individuelle Schwankungen berücksichtigt 
(d. h. durch Wiederholung des Versuches mit anderen Objecten eli- 
minirt) werden mussten. Ein angeschnittenes Filament wird aber die 
in seinen. Intercellularen enthaltenen (und damit auch die in seinen 
Zellen absorbirten) Gase offenbar schneller entlassen können, als ein 
unverletztes. Die Gasansammlung durch Diffusion, die zur Ausführung 
der Zerrung nöthig ist, müsste also, wenn sie überhaupt zu Stande 
kommen könnte, mindestens später die nöthige Höhe erreicht haben, 
die Reaction also später eintreten. 

Injieirt man die Staubgefässe mit Wasser, so sind sie, gleich 
nach der Injection und so lange sie unter.dem Wasser liegen, nicht 
reizbar, werden es aber bald wieder, wenn die Luft Zutritt hat, selbst 
im dampfgesättigten Raume, wo sie keine Gelegenheit haben, merkliche 
Quantitäten von Wasser abzugeben. Wird diese Procedur an Fila- 


105 


menten vorgenommen, denen man die Antheren weggeschnitten hatte, 
und unterwirft man sie dann gleichzeitig mit nicht injieirten, unver- 
letzten Staubgefässen der Evacuation oder leitet einen Wasserstoff- 
strom über. beide, so reagiren sie gleichzeitig. 

Sperrt man den Recipienten ab, sobald das übergeleitete Gas 
die Reizbewegung hervorgerufen hat, so gehen die Filamente in die 
reizempfängliche Stellung zurück. Sie reagiren dann sowohl auf 
mechanischen Reiz als auf weiteren Sauerstoffentzug (durch erneuertes 
Ueberleiten von Wasserstoff), aber durch noch so langes Verweilen- 
lassen in der doch schon überwiegend aus Wasserstoff bestehenden 
Atmosphäre kann keine zweite Reaction hervorgerufen werden. Würde 
sie durch Gasdiffusion und nicht durch den Sauerstoffentzug als solchen 
bedingt, so müsste man doch erwarten, dass sie in dem ursprüng- 
lichen Gasgemenge, das z. B. 90% Wasserstoff enthalten mag, ebenso 
gut, wenn auch etwas später, zu Stande kommen würde, als wenn der 
Wasserstoffgehalt durch erneuertes Einleiten noch mehr, etwa auf 
98 %%, gesteigert wird. 

Wie Wasserstoff verhielt sich auch reines Stickoxydul. Dagegen 
konnte man Sauerstoff überleiten, so viel man wollte, es trat keine 
Reaction ein. Würde sich die Bewegung im Sinne von Kabsch 
erklären, so müsste sich das Stickoxydul in seinem Diffusionsver- 
mögen gegenüber den im Gewebe des Filamentes vorhandenen Gasen 
ganz wie Wasserstoff verhalten — also ähnlich schneller hinein-, 
als jene herausdiffundiren, denn die Reaction tritt auch hier bei ge- 
nügender Stärke des Stromes schnell ein —, während Sauerstoff sich 
ganz anders verhalten und zum Mindesten nicht schneller hinein- 
diffundiren dürfte, als die im Filamente eingeschlossenen Gase 
heraus. 

Schliesslich prüfte ich noch das Verhalten unserer Objecte bei 
Verdichtung der Luft. Die Blüthen kamen in eine ziemlich weite, 
am einen Ende zugeschmolzene Glasröhre (Volum 15 em?), die mit 
der Compressionspumpe verbunden wurde. Die plötzliche Steigerung 
des Luftdruckes auf mehr als das Doppelte wirkte durchaus nicht 
reizend, eben so wenig die plötzliche Verminderung desselben, wenn 
der Hahn geöffnet wurde, um die Luft ausströmen zu lassen, auch 
nachdem die Blüthen längere Zeit in der comprimirten Luft verweilt 
hatten. Und doch muss hiebei eine beträchtliche Volumzunahme der 
in den Intercellularen befindlichen comprimirten Luft und damit eine 
Zerrung im Sinne von Kabsch vor sich gegangen sein, die aber 
eben nicht als Reiz wirkt, 


106 


Fasst man all das zusammen, so erscheint es sehr wenig zweifel- 
haft, dass die Bewegung durch den Sauerstoffentzug als solchen aus- 
gelöst wird. Die Thatsache ist sehr merkwürdig und steht noch 
ohne Analogon da. Man kann sie nicht mit der Bewegung der Mi- 
mosenblätter bei Eintritt der Vacuumstarre vergleichen, denn die Be- 
wegung geht so rasch vor sich, wie unter normalen Verhältnissen, 
sie wird wieder rückgängig gemacht und die wirkliche Starre tritt 
erst später ein und gleicht im Aussehen mehr der reizempfänglichen 
Stellung, endlich geht die eine direet in die andere über. 

Aus dem bereits Mitgetheilten kann man eigentlich schon ent- 
nehmen, dass diese Reizerscheinung nicht an einen bestimmten, aber 
nach der Individualität der Objecte variablen Sauerstoffgehalt im 
Reeipienten gebunden ist. Das geht ja aus der Möglichkeit hervor, 
sie während derselben Evaeuation am nämlichen Object zweimal 
hinter einander eintreten zu lassen. Ich stellte aber auch noch specielle 
Versuche hierüber an, indem ich, statt wie gewöhnlich von atmo- 
sphärischer Luft, also von einem Gasgemenge mit etwa 20 Vol. % 
Sauerstoff, von Gasgemengen mit mehr und mit weniger Sauerstoff 
ausging und beobachtete, bei welchem Manometerstand die Reaction 
eintrat. Diese Gasgemenge von bestimmtem Sauerstoffgehalt liessen 
sich leicht durch theilweises oder vollständiges Auspumpen des Apparates 
und Auffüllen mit Sauerstoff oder Wasserstoff herstellen. Ich liess 
immer erst einige Zeit verstreichen, ehe ich die Luftpumpe aufs Neue, 
diesmal um die Reaction hervorzurufen, in: Gang setzte, damit die 
Gase sich mischen und die Objecte sich erholen konnten. Natürlich 
wurde ferner stets das Verhalten des nämlichen Objectes unter diesen 
veränderten Bedingungen geprüft, aber dennoch konnte ich keine 
ganz exacten Resultate bekommen, weil, wie ich schon (8. 101) er- 
wähnte, zuweilen dasselbe Staubgefäss in gleicher Weise aus dem 
gleichen Gasgemenge evacuirt, doch bei verschiedenem Manometer- 
stand reagirte, manchmal auf einmal, nachdem vorher mehrere Male 
hinter einander die Bewegung genau, fast auf den Millimeter, bei einem 
bestimmten Drucke eingetreten war. Trotzdem zeigten die Versuche 
ganz deutlich, dass es auf die relative Menge Sauerstoff und nicht 
auf seine absolute Menge ankam, denn es blieb sich ziemlich gleich, 
ob ich aus gewöhnlicher Luft, aus reinem Sauerstoff oder aus einem 
Gasgemenge mit 5° Sauerstoff im Gesammtvolum evacuirte. Trat 
das eine Mal die Reaction etwas früher (d. h. bei höherem Drucke) 
ein, so konnte ein Wiederholungsversuch mit einem anderen’ Object 
sie. gerade umgekehrt etwas später (d. h. bei niedrigerem Drucke) 


107 


ergeben. Käme es auf die absolute Menge Sauerstoff an, so müsste, 
was ich kaum besonders aus emander zu setzen brauchte, die Reaction 
beim Evacuiren aus reinem Sauerstoff viel später (d. h. bei niedrigerem 
Drucke), beim Evaeuiren aus einem 5 % Sauerstoff enthaltenden Gas- 
gemenge dagegen viel früher (also bei viel höherem Drucke) eintreten. 

War der anfängliche Sauerstoffgehalt im Reeipienten noch ge- 
ringer als 5° der gesammten Gasmenge, so erhielt ich beim Eva- 
euiren zuweilen keine Reaction mehr, offenbar, weil die Vacuumstarre 
früher eintrat, als eine zur Reizung genügende Verminderung des 
Sauerstoffgehaltes erfolgte, sowie auch beim Evacuiren aus atmo- 
sphärischer Luft zuweilen keine zweite Reaction eintritt, auch wenn 
man ziemlich langsam pumpt. 

Die letzt geschilderten Versuche, bei denen die Objecte offenbar 
das Weber’sche Gesetz!) im Grossen und Ganzen einhielten, veran- 
lassten mich, seine Gültigkeit auch für die Fälle zu prüfen, wo bei 
fortgehender Evacuation auf die erste Reaction eine zweite folgte. 
Gilt das Gesetz auch hier und trat die erste Reaction bei einem be- 
stimmten Objecte, z. B. bei Y/ıo des anfänglichen Druckes (oder Sauer- 
stoffgehaltes) ein, so müsste die zweite Reaction bei "'/ıo dieser "/ıo, also 
bei "io des anfänglichen Druckes (oder Sauerstoffgehaltes) ausge- 
führt werden. Die Versuchsresultate entsprachen ungefähr dieser 
Voraussetzung; da aber, wie wir eben sahen, zuweilen dasselbe Staub- 
gefäss unter ganz gleichen Bedingungen bei einem zweiten Versuch 
nicht mehr beim selben Druck zum Stempel überschlug, so ist es 
mir trotz vieler darauf verwandter Mühe nicht möglich gewesen, genaue 
7ahlen zu gewinnen. Immerhin zeigte es sich ganz deutlich, wenn 
das ins Auge gefasste Staubgefäss bei der ersten Reaction vor einem 
anderen oder nach einem anderen losschnellte, dieser Unterschied bei 
der zweiten Reaction ebenfalls vorhanden war. Dagegen fand im All- 
gemeinen die zweite Reaction früher (d.h. bei einem höheren Drucke) 
statt, - als man erwarten sollte. 8o trat sie z. B. in dem oben er- 
wähnten concreten Falle schon bei "oo der Y/ıo, also bei "/ıooo (statt 

bei oc) des anfänglichen Luftdruckes (resp. Sauerstoffgehaltes) ein. 


Kabsch macht in seiner citirten Abhandlung auch Mittheilungen 
über das Verhalten der Berberisstaubgefässe in verschiedenen Gasen. 


1) Vgl. hierüber Pfeffer, Locomotorische Richtungsbewegungen durch chemische 
Reize. Untersuch, a. d. bot. Inst, zu Tübingen Bd.1 8.395 u. £. 


108 


Sie erschienen mir sehr revisionsbedürftig, war doch seine bereits in 
den Vorbemerkungen (8. 90) besprochene Versuchsanstellung so 
primitiv, dass Fehler unvermeidlich werden mussten. Ich unternahm 
es daher, die Angaben wenigstens theilweise nachzuprüfen. 

Das Verhalten unserer Objecte gegenüber Wasserstoff geht 
bereits aus einigen der im Vorstehenden beschriebenen Versuchen 
hervor. Die Staubgefässe reagirten im Gasstrom einmal, eventuell 
zweimal; befanden sie sich lange genug in reinem Wasserstoff, so 
trat Starre ein, die Reizbarkeit kehrte aber selbst nach mehrstündigem 
Aufenthalt in dem Gase an der atmosphärischen Luft zurück. Die 
Sistirung der Reizbarkeit hat Kabsch richtig beobachtet, eigenthüm- 
licher Weise ist ihm die Reaction (die bei seinen Versuchen auch 
eintreten musste, sonst hätte er keine Starre erhalten -können) ent- 
gangen. 

Wie Wasserstoff verhält sich auch Stiekstoff — in der schon 
erwähnten Weise mit alkalischer Pyrogallussäurelösung dargestellt — 
und reines Stickoxydul— aus schr reinem Ammoniumnitrat durch 
ganz gelindes Erwärmen gewonnen und mit verdünnter Kalilauge 
und Ferrosulfatlösung gewaschen. Für Stickstoff hat Kabsch das 
Verhalten ziemlich zutreffend geschildert, abgesehen davon, dass er 
auch hier den Eintritt der Reizbewegung übersehen hat; im Stickoxy- 
- dul sollen sich die Staubgefässe wie in atmosphärischer Luft ver- 
halten und selbst 36 Stunden lang reizbar bleiben. Diese Behauptung 
ist sicher falsch (wie alle ähnlichen, die Unterhaltung der Athmung, 
das Keimen der Samen etc. betreffenden) und durch Verwendung 
eines mit Luft und deshalb mit Sauerstoff verunreinigten Gases ver- 
anlasst worden. Ein Strom reines Stickoxydul wirkte, über die Blüthen 
geleitet, in meinen (freilich nicht sehr zahlreichen) Versuchen genau 
wie ein Wasserstofistrom. Die erste Reaction trat sehr bald ein, 
cine zweite sah ich nicht eintreten, vielleicht war der Gasstrom zu 
stark und ging die Luftverdrängung deshalb zu rasch vor sich. Ein 
solches negatives Resultat ergibt sich ja auch beim Ueberleiten eines 
zu starken Wasserstoffstromes. — Stickoxydul wirkt nicht anästheti- 
sirend auf die Berberisstaubgefässe (und auf die Narben von Mimulus), 
was man nach seiner Einwirkung auf den (höheren) thierischen Or- 
ganismus auch für den pflanzlichen erwarten könnte. 

In Stickoxyd will Kabsch das Eintreten einer Reizbewegung 
der Staubgefässe bobachtet haben. Da es bei seiner Versuchs- 
anstellung — wie überhaupt wohl bei jeder — nothwendigerweise zur 
Bildung von Untersalpetersäuredämpfen, gerade um die Objecte herum, 


169 


gekommen sein muss (was Kabsch unberücksichtigt liess, obschon 
er weiterhin die heftige, durch diese Dämpfe eintretende Reizung 
schildert), so wage ich nicht zu entscheiden, ob die beobachtete Re- 
action das Ergebnis der Einwirkung jener Dämpfe oder des Stick- 
oxydes war, das aber wahrscheinlich nur als indifferentes Gas ge- 
wirkt hätte. 

Wird reiner Sauerstoff über Berberisblüten geleitet, so rea- 
giren die Filamente nicht, wie wir bereits sahen (8.105); sie bleiben 
in diesem Gase selbst 24 Stunden lang reizempfänglich. Es ist daher 
die Angabe von Kabsch, dass die Staubgefässe nach halb- bis ein- 
stündigem Aufenthalt im Sauerstoffgas reizunempfänglich, nach mehr- 
stündigem sogar vollständig getödtet würden, sicher falsch. 

Verdrängt man die die Blüthen umgebende Luft durch einen 
Kohlensäurestrom, so tritt keine Reaction der Filamente ein, 
weil die Kohlensäure anästhetisirend wirkt, und da die Schnelligkeit, 
mit der sie wirkt, proportional der Menge ist, so bleibt es sich gleich, 
ob man einen starken oder einen schwachen Kohlensäurestrom über 
die Versuchsobjecte leitet. Kabsch hat das Sistiren der Reizbar- 
keit richtig beobachtet und gibt ausserdem an, dass der Zusatz von 
Koblensäure zur atmosphärischen Luft bis zu einem Gehalt von 30 
bis 40% ohne Einfluss bliebe. Ich beobachtete, nachdem die Blüthen 
fünf Minuten in einer 50% des Gases enthaltenden Atmosphäre ver- 
weilt hatten, bei einigen Staubgefässen bereits den Verlust der Reiz- 
barkeit; nach 10 Minuten dauerndem Verweilen in derselben Atmo- 
sphäre war sie bei allen aufgehoben. Bei 80% Kohlensäure wirkte 
bereits ein 30 Secunden langes Verweilen lähmend ein. — Hatte 
der Aufenthalt nicht zu lange gedauert, so kehrte in atmosphärischer 
Luft die Reizbarkeit sehr schnell zurück. 

Wie bereits Kabsch fand, ruf' Ammoniakgas eine heftige Re- 
action hervor. War die Einwirkung nicht zu stark und nicht von 
zu langer Dauer, so gehen die Filamente wieder in die Anfangsstellung 
zurück und sind wieder durch Ammoniakgas und durch Berührung 
reizbar. So konnte ich die Staubgefässe ein und derselben Blüte 
fünf Mal hinter einander zum Losschnellen bringen. Gerade hierin, 
in der Möglichkeit, dieselbe Einwirkung mehrmals hinter einander 
am nämlichen Objeet wiederholen zu können, liegt meiner Ansicht 
nach die Berechtigung, diese Ammoniakwirkung als Reizbewegung 
zu bezeichnen, so gut wie die Reaction auf Berührung. Die Staub- 
gefässe von Berberis sind also auch „chemisch reizbar.*“ Kochendes 
Wasser oder Salzsäuredampf ruft ebenfalls Reizstellung hervor (Kabsch 


110 


leugnet das mit Unrecht für letzteren), doch nur dann, wenn sie das 
Object gleichzeitig tödten. 


. 3. Helianthemum. 

Kabsch!) gibt an, dass die Reizbarkeit der Staubgefässe von 
Helianthemum vulgare bei 5—10 Linien (pariser? = 11—22 mm) 
Luftdruck erloschen sei, nach Zutritt der atmosphärischen Luft jedoch 
fast momentan wiederkehre. Er habe während des Evacuirens keine 
Reizbewegung der Staubgefässe in dem Sinne, wie sie beiBerberis vor- 
liegt, beobachtet, sie amEnde jedoch wegenGeringfügigkeit nurübersehen. 

Die Mehrzahl meiner Versuche stellte ich mit Helianthemum 
polifolium an, das, mit H. vulgare nahe verwandt, ebenfalls gut 
reizbare Staubgefässe: besitzt. Die Blüthen wurden, nachdem Kelch- 
und Kronblätter weggeschnitten worden waren, an den Glasstab des 
für die Versuche mit Berberis benutzten und dort (8. 100) be- 
schriebenen kleinen Apparates angebunden und so der Evacuation 
unterworfen. 

War der Luftdruck genügend tief gesunken, so erhielt ich stets 
eine deutliche Bewegung der Staubgefässe, die dem Aussehen nach 
völlig der durch mechanischen Reiz erzielbaren glich. Doch musste 
die Luftverdünnung ziemlich weit getrieben werden, ehe diese Rr- 
scheinung eintrat, meist so weit, als es die Pumpe gestattete (ca. 1,5 mm 
Druck), manchmal noch weiter (durch Wasserstoffeinleiten!), — es 
traten eben hier, wie überall, beträchtliche individuelle Schwankungen 
zu Tage. Wie das Evacuiren wirkte auch das Ueberleiten eines 
Wasserstoffstromes und die Absorption des Sauerstoffs aus einem ab- 
gesperrten, die Objeete umgebenden Volum atmosphärischer Luft. 
Die Versuche wurden in ganz gleicher Weise, wie die entsprechenden 
mit Berberisblüten ausgeführt. 

Bei fortdauerndem Verweilen im luftverdünnten oder durch Ab- 
sorption fast sauerstofffrei gemachten Raume gehen die Staubgefässe 
aus der Reizstellung wieder zurück, jedoch nur den halben Weg und 
sind dann reizunempfänglich. Die Vacuumstarre ist eingetreten, ganz 
ähnlich wie bei Berberis, nur dass sie sich hier dem Aussehen nach 
etwas deutlicher vom reizempfänglichen Zustand unterscheidet. Be- 
sonders deutlich trat sie bei jenen Versuchen zu Tage, bei denen 
der Sauerstoff durch Pyrogallussäure absorbirt wurde. 

So lange die Staubgefässe während des Evacuirens ihre Bewegung 
noch nicht ausgeführt hatten, also wenn z. B. das Manometer noch 


1) Kabsch, Bot. Ztg. 1862 S. 348. 


111 


3,5—4.5mm Druck im Recipienten anzeigte, waren sie für Reiz 
empfänglich. Der Starrezustand trat erst nach der Bewegung ein. 
Die Angabe von Kabsch, dass die Reizempfänglichkeit schon bei 
11—22mm Druck erlösche, ist zweifellos zu hoch gegriffen und er- 
klärt sich wohl durch das Ausserachtlassen der Wasserdampftension. 

Ich habe keine weiteren Versuche darüber angestellt, ob die 
beim Evacuiren auftretende Bewegung eine Reaction auf den Sauer- 
stoffentzug oder auf die Herabsetzung des Luftdruckes ist. Die Ana- 
logie mit Berberis ist so auffallend, dass ich unbedingt beide Er- 
scheinungen auf dieselbe Ursache zurückführen und also auch diese 
Bewegung als durch den Sauerstoffentzug als solchen bedingt be- 
trachten möchte. 

Im Kohlensäurestrom kommt aus denselben Gründen, wie bei 
den Staubgefässen von Berberis keine Reizbewegung zu Stande. 


4. Mimulus. 


Angaben über das Verhalten reizbarer Narben bei verminderter 
Partiärpressung des Sauerstoffes sind mir aus der Litteratur nicht 
bekannt geworden. 

Meine Versuche wurden mit Mimulus moschatus und M. 
luteus angestellt, besonders mit dem letzteren, die ebenfalls unter- 
suchte Martynia erwies sich trotz der grösseren Narben als weniger 
brauchbar, ihrer geringeren und früher erlöschenden Reizbarkeit wegen. 
Aber auch bei Mimulus fand sich zuweilen eine dem Anschein nach 
unveränderte (zu alte?) Narbe mit spreizenden, aber nicht (mehr) 
reizempfänglichen Lappen. Die Griffel wurden mit einem Stück des 
Fruchtknotens abgeschnitten und mit nassem Fliesspapier an einem 
Glasstab festgebunden. Als Recipient diente wieder der kleine Apparat, 
den ich für die Experimente mit Berberis benutzt und dort (8. 100) 
kurz beschrieben habe. 

Waren die Objecte überhaupt reizbar, so konnte ich während 
der Entleerung des Recipienten stets nach kürzerer oder längerer 
Zeit, sobald der Luftdruck genügend weit herabgesetzt war, ein spon- 
tanes Zusammenklappen der Narbenlappen beobachten. Die Schnellig- 
keit, mit der diese Reaction eintrat, war für ganz gleich behandelte Objecte 
beträchtlich verschieden, also individuellen Schwankungen unterworfen. 

Längeres Verweilen bei einem etwas höheren Druck im Reci- 
pienten schien schliesslich dieselbe Wirkung zu haben, wie kurzes‘ 
bei einem etwas niedrigeren Drucke. Aus diesem Grunde wohl trat 
bei langsamem Evacuiren die Reaction (dem Drucke, nicht der Zeit 


112 


nach) früher ein, als bei raschem. So standen nach viermaligem, 
sehr schnellem Evacuiren auf 3mm Druck, mit jedesmaligem Ein- 
leiten von Wasserstoff, noch einige Narben (von Mimulus luteus) 
offen, während einige andere (derselben Species) sich bei gang lang- 
samem Evacuiren schon bei 12mm Druck zu schliessen begannen. 
Das Auspumpen hatte eine halbe Stunde gedauert. Wieder andere 
Narben schlossen sich sogar nach längerem Verweilen in einer Atmo- 
sphäre, die durch Auspumpen auf nur 20mm Druck und Füllen 
des Recipienten mit Wasserstoff gebildet worden war. — Ausserdem 
schien bei Mimulus moschatus eine weitergehende Verdünnung 
der Luft oder eine längere Dauer des Versuches nötig zu sein, wenn 
die Reaction eintreten sollte, als bei M. luteus. 

Dieses spontane Zusammenklappen auf Luftentzug hin gleicht 
dem durch mechanischen Reiz verursachten vollkommen, nur wird es, 
langsamer ausgeführt; wie bei diesem krümmt sich ein Narbenlappen, 
wenn der andere weggeschnitten worden war, über die Mittellinie 
hinaus, hier wie dort müssen also die Lappen ordentlich aneinander 
gepresst werden. Haben sich die Narben einmal geschlossen, so 
öffnen sie sich auch nach langem Verweilen in derselben Atmo- 
sphäre (in der das Zusammenklappen erfolgte) nicht wieder, sie sind 
dann vacuumstarr. Der Starrezustand gleicht also hier im Aussehen 
dem der gereizten Narben. Wenn man sie nach einem nicht zu langen 

Aufenthalt unter diesen anormalen Verhältnissen an die Luft bringt, 
spreizen sie nach einiger Zeit wieder und sind dann aufs Neue reizbar. 

So lange die Narben während des. Auspumpens ihre Schliessungs- 
bewegung noch nicht ausgeführt haben, so lange reagiren sie auch 
noch auf mechanischen Reiz. Hat die Schliessbewegung bereits be- 
gonnen, so wird ihr langsamer Verlauf durch einen solchen beschleunigt, 
sie sind also selbst dann noch reizbar, wenn sie im Begriffe sind, 
sich zu schliessen. Hindert man eine Narbe während des Evacuirens 
am Zusammenklappen (ich erreichte das durch ein entprechend zu- 
geschnittenes, angepresstes Stückchen Hollundermark) und entfernt 
das Hemmniss erst, wenn sich die übrigen, gleichzeitig evaeuirten 
Narben bereits geschlossen haben, so tritt dennoch eine ziemlich rasch 
verlaufende Reation ein. Die Schliessbewegung kann daher noch 
unter einem so geringen Luftdruck ausgeführt werden, dass die Narbe 
eigentlich schon im Starrezustand sein sollte. Ob sie dann aber am 
Ende nur durch die mit der Wegnahme des Hemmnisses ermöglichte 
Ausgleichung einer vorher entstandenen Spannung, also auf rein 
mechanischem Wege, zu Stande kommt, habe ich nicht geprüft. 


118 


Es frägt sich nun, ob die Herabsetzung des Luftdruckes als 
solchen im Reeipienten die Ursache der beim Evacuiren eintretenden 
Bewegung ist, oder die Abnahme des Sauerstoffes. 

Zunächst könnte man, einer von Kabsch für ein anderes Object 
ausgesprochenen Ansicht folgend, annehmen, die in den Intercellularen 
des Narbengewebes eingeschlossene Luft könne beim Evacuiren nicht 
rasch genug entweichen, ihre Ausdehnung hiebei wirke direct, durch 
Zerrung, reizend ein. Um hierauf eine Antwort zu gewinnen, wurden 
in wiederholten Versuchen, zusammen mit unverletzten Narben, auch 
Narben evacuirt, bei denen man durch Anschneiden günstigere Be- 
dingungen für das Entweichen der Luft geschaffen hatte. Es erwies 
sich jedoch als vollkommen gleichgültig, ob man die Narbe noch im 
Zusammenhange mit dem Griffel und Fruchtknoten oder mit einem 
ganz kurzen Stückchen Griffel dem Versuche unterwarf, ob man die 
Spitzen, selbst die oberen Hälften, oder Stücke von den Seiten der 
Narbenlappen weggeschnitten hatte, — die operirten Narben zeigten 
gegenüber den unverletzten nie eine durchgehende Differenz in der 
Schnelligkeit, mit der die Reaction eintrat, sobald durch gleichzeitige 
Verwendung einer grösseren Anzahl von Objeceten den individuellen 
Schwankungen Rechnung getragen wurde. 

Dass das Zusammenklappen der Narbenlappen, wie wir sahen, 
auch bei ganz langsamer Evacuation eintritt, nur (dem Drucke nach) etwas 
früher, weist ebenfalls darauf bin, dass nicht die Ausdehnung einge- 
schlossener Luft’ als Ursache aufgefasst werden kann, da ihr während 
des langsamen Auspumpens mehr Zeit geboten wäre, zu entweichen. 

Die Narben schliessen sich auch im Wasserstoffstrom, auch dann, 
wenn man die Luft ganz allmählich verdrängt. In gleicher Weise 
reagiren sie auch, wenn man, in der bei Berberis beschriebenen 
Art (8. 103) der abgesperrten, die Objecte unngebenden Luft mit Pyro- 
gallussäure den Sauerstoff entzieht. 

Alle diese Ergebnisse sprechen eben so gut wie die ganz gleich- 
artigen, bei Berberis enthaltenen, dafür, dass die Sauerstoffent- 
ziehung als solche und nicht etwa der physikalische Vorgang der 
Luftverdünnung. als Ursache wirkt. — Die so hervorgerufene Be- 
wegung der Narbenlappen gleicht, wie ich bereits gesagt habe, voll- 
kommen der auf mechanischen Reiz hin eintretenden und hierin ver- 
hält sich also Mimulus ganz wie Berberis und Helianthemum; 
der Unterschied besteht nur darin, dass bei Mimulus die Bewegung 
bei dem Luftdrucke, bei welchem sie eingetreten ist, nicht mehr 


rückgängig wird, dass hier Reizstellung und Starrestellung habituell 
Flora 1892, S 


114 


ganz gleich sind. Man könnte deshalb die Bewegung nicht als typische 
Reizreaction, sondern als den Uebergang in die Vacuumstarre auf- 
fassen und das Verhalten der Mimulusnarben mit dem der Mimosen- 
blätter zusammenstellen, statt mit dem der Staubgefässe von Berberis. 
Man könnte aber auch annehmen, die Luftverdünnung, die die Re- 
action hervorruft und die, bei der die Vaccuumstarre eintritt, unter- 
schieden sich so wenig, dass, infolge des unterdessen fortdauernden 
Sauerstoffverbrauches durch die Athmung, nach der Ruhepause, welche 
immer zwischen Vollendung der Reaction und sichtbarem Beginne der 
Rückbewegung verstreicht, die Menge Sauerstoff, die eben noch die 
Bewegung ermöglichte, verbraucht ist. Immerhin erscheint mir diese 
Annahme gezwungen und die erstere berechtigter. 


In reinem Sauerstoffgas scheinen die Narben sich nicht anders 
zu verhalten, wie in atmosphärischer Luft. Nach einem Aufenthalt 
von 28 Stunden erhielt ich noch sehr deutliche, nach 48 Stunden noch 
schwache Reactionen, immer wurde die Bewegung wieder rückgängig. 
Nach 56 Stunden war die Reizbarkeit erloschen, die Narben waren 
starr, die Lappen spreizend (also nicht geschlossen, wie bei der Vacuum- 
starre). Dieser Zustand von Unempfänglichkeit war nicht, wie ich 
zunächst zu glauben geneigt war, eine Folge des Verweilens im 
Sauerstoffgas, er trat vielmehr beim Aufenthalt in dampfgesättigter 
Luft in gleicher Form auf, als Vorbote des mit einer Schliessbe- 
wegung verknüpften, endlichen Absterbens der Narbe. 

Reines Stickoxydul verhielt sich bei wiederholten Versuchen 
genau wie reiner Wasserstoff, dessen Wirkung wir -bereits (8. 113) 
kennen gelernt haben. Die Narben schlossen sich, ohne sich in der 
diese Bewegung hervorrufenden Atmosphäre wieder öffnen zu können; 
so lange sie noch offen standen, waren sie auch noch reizbar. Stick- 
oxydul kann hier also eben so wenig, wie in allen übrigen exact ge- 
prüften Fällen, der Pflanze als Sauerstoffquelle dienen. 

Im Kohlensäurestrom schlossen sich die Narben nicht, auch 
nicht bei längerer Dauer des Versuches. Dieses Gas wirkt eben 
lähmend ein und zwar so rasch, dass die Unempfindlichkeit schon 
eintritt, wenn die Verdrängung der Luft durch die Kohlensäure noch 
lange nicht so weit fortgeschritten ist, um im einen oder anderen 
Sinne als Reiz wirken zu können. Ein Aufenthalt von 10 Minuten 
in einem Gemische aus "/s Luft und "/s Kohlensäure genügt, um die 
Reizbarkeit aufzuheben, bei stärkerem Kohlensäuregehalte ein ent- 


115 


sprechend kürzerer. In atmosphärischer Luft kehrt sie wieder 
zurück. 

Ammoniakgas wirkt als Reiz. War die Einwirkung keine 
zu starke und zu lange dauernde, so wird die Bewegung wieder rück- 
gängig und die Narben für denselben oder einen mechanischen Reiz 
wieder empfänglich. Salzsäuredampf reizt dagegen nur dann, wenn 
er, Ähnlich wie kochendes Wasser, gleichzeitig tödtlich wirkt. 


5. Cynareen. 


Kabsch untersuchte die reizbaren Filamente einiger Centau- 
reaarten auf ihr Verhalten im luftverdünnten Raume und fand, dass 
bei genügender, nicht näher angegebener Verdünnung die Reizbar- 
keit erlosch; nach erneuertem Luftzutritt kehrte sie rasch, in vielen 
Fällen momentan zurück. Während des Evacuirens wollte er das 
Eintreten einer unzweifelhaften Reizbewegung (Contraction der Fila- 
mente) beobachtet haben, die jedoch nie so stark ausgefallen sei, wie 
auf mechanischen Reiz hin. Ausserdem sei bei jedem Heben des 
Kolbens der einstiefeligen Luftpumpe ein Auseinanderweichen (Aus- 
dehnung) der Filamente, während jedem Entlassen der Luft aus dem 
Stiefel ein Zusammensinken (Verkürzung) derselben eingetreten, ein 
eigenthümlicher, der Reizbewegung gerade entgegengesetzt ver- 
laufender Vorgang, der bei Verwendung einer zweistiefeligen Luft- 
pumpe nur bei verlangsamter Bewegung der Kolben hervortrat und den 
er auf den Luftzug im Recipienten zurückzuführen suchte. 

Ausser diesen Beobachtungen von Kabsch liegt in der Litteratur 
noch eine Bemerkung Pfeffer’s® vor, dass die Reizbarkeit der Fila- 
mente von Centaurea Jacea verschwunden gewesen sei, eine 
Minute, nachdem die Luft durch einen starken Kohlensäurestrom ver- 
drängt worden war. Bei der bekannten, auch in dieser Abhandlung 
bereits mehrfach hervorgehobenen anästhetisirenden Wirkung der Kohlen- 
säure kann dieses Experiment nicht, wie es sollte, die Abhängigkeit 
der Reizempfänglichkeit unserer Objecte von der Gegenwart des 
Sauerstoffes darthun. 

Meine Versuche wurden mit Blütben von Öentaurea macro- 
cephala, die auch von Kabsch verwandt wurde, und von C. Jacea 
angestellt. Die Blumenkronen wurden sorgfältig mit der Scheere weg- 
geschnitten und je 8—4 Objeete mit nassem Fliesspapier rund um 


D) Kabsch, Bot. Ztg. 1862 S. 344. 


2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 1 S. 380. * 
8 


116 


das Ende eines Glasstabes festgewickelt. Als Recipient diente der 
kleine, bereits mehrfach erwähnte und (8. 100) beschriebene Apparat. 

Während des Auspumpens konnte ich mit blossem Auge keine 
Bewegung der Filamente wahrnehmen, auch bei möglichst weitgehender 
Luftverdünnung. Ich habe den Reeipienten nach der Evacuation mit 
Wasserstoff gefüllt und aufs Neue ausgepumpt und diese Procedur 
noch vier Mal wiederholt, ohne dass ich die Reaction, die Kabsch 
beobachtet haben wollte, eintreten sah. In so sauerstoffarmer Atmo- 
sphäre war die Reizempfänglichkeit vollständig erloschen und hatte, 
ohne eine irgend auffällige habituelle Aenderung, der Vacuumstarre 
Platz gemacht. Das gleiche Resultat erhielt ich beim Ueberleiten 
von reinem Wasserstoffgas über die Filamente. Selbst nach mehr- 
stündiger Dauer des Versuches waren die Objecte scheinbar unver- 
ändert, nur hatten sie, und zwar recht rasch, die Reizbarkeit einge- 
büsst. Als ich Messungen mit einem Horizontalmikroskop von grossem 
Focalabstand machte, konnte ich eine geringfügige, sehr langsame Be- 
wegung wahrnehmen. Die Staubfäden wichen zunächst etwas aus 
einander, denn nach einiger Zeit maass in einem bestimmten Falle 
der Durchmesser des Androeceums, an der breitesten Stelle von Fila- 
ment zu Filament gemessen, "/s mehr als zuvor. In der Folge gingen 
sie wieder in die Anfangstellung zurück oder näherten sich gar etwas. 
Diese Bewegung ist offenbar keine typische: Reizreaction — sie ver- 
läuft ja in entgegengesetztem Sinne —, sie entspricht vielleicht dem 
zweiten eigenthümlichen, von Kabsch beobachteten Phänomen. Die 
von diesem Forscher gegebene Erklärung ist sicher nicht stichhaltig, 
: ich weiss zur Zeit aber keine bessere zu geben. 

Die reizbaren Staubgefässe der Centaureaarten und wohl der 
Cynareen überhaupt unterscheiden sich also in ihrem Verhalten im 
luftleeren resp. sauerstoffreien Raume merklich von den bisher be- 
trachteten Reizbewegungen, einmal dadurch, dass der Sauerstoffentzug 
als solcher nicht die typische Reizbewegung auszulösen vermag (Unter- 
schied von Berberis, von Helianthemum und vielleicht auch 
von Mimulus), und ferner dadurch, dass der Uebergang aus dem 
reizempfänglichen Zustande in dieVacuumstarre ohne merkliche Stellungs- 
änderung vor sich geht. (Hierin kommt ihnen Berberis und He- 
lianthemum am nächsten, bei denen die während dieses Ueberganges 
ausgeführte Bewegung nicht sehr augenfällig ist.) 


117 


Es verdient noch erwähnt zu werden, dass Ammoniakgas 
keine merkliche Reizbewegung hervorruft, selbst wenn das Object 
dabei getödtet wird. Die Filamente strecken sich dann nur ganz all- 
mählich gerade. Aechnlich wirkt auch Salzsäuredampf. Die Oynareen- 
filamente sind also nicht „chemisch reizbar.* 


6a) u. b). Schlafbewegungen.') 


Ueber Fortdauer oder Ausbleiben der Schlafbewegungen von 
Blättern und Blüthen im Vacuum haben Dutrochet und Kabsch 
einige Beobachtungen angestellt. Dutrochet?) fand, dass die Blätter 
von Mimosa pudica im stark luftverdünnten Raume nicht in die 
Schlafstellung gehen, dass die offenen Blüthenköpfehen vonLeontodon 
Taraxaeum und Soncehus oleraceus sich unter diesen Um- 
ständen nicht schliessen und die geschlossenen sich nicht öffnen, und 
dass die schlafenden Blätter von Robinia Pseudacacia sich in 
luftfreiem Wasser ebenfalls nicht mehr öffnen. Kabsch®) studirte 
das Verhalten der Blätter an Oxalis, das der Blüthen an Bellis. 
Im möglichst luftleeren Raume stellten beide Objecte ihre periodischen 
Bewegungen ein, nahmen sie aber nach erneuertem Luftzutritt wieder 
auf. Auf die Resultate, welche er bei Einwirkung verschiedener 
Gase erhielt, komme ich später zu sprechen. 

Ich will zunächst die mit Blättern angestellten Versuche schildern. 
Als Objecte benützte ich eine Anzahl von Leguminosenarten, vor 
allem Tetragonolobus (biflorus) und Securigera (Coro- 
nilla) und ausserdem Oxalis Acetosella. Von den ersteren 
. Pflanzen kamen abgeschnittene Stengel, in kleine Gläschen mit etwas 
Wasser gestellt, zur Verwendung, als Recipienten dienten die hohen, 
etwa 1500 cm? fassenden Glasglocken, die auch für die Versuche 
mit Mimosa und mit den Ranken benützt wurden. Durch Auslegen 
der Innenfläche etwa zur Hälfte mit nassem Fliesspapier wurde für 
genügende Luftfeuchtigkeit gesorgt. Die Oxalispflanzen wurden 
mit den Wurzeln ausgehoben und in Standgläser mit weitem Hals 
gesteckt, die zwischen 120 und 250cm? fassten und deren Boden mit 


D) Die Schlafbewegungen aller hier untersuchten Blätter werden in Gelenken 
durch Turgoränderungen ausgeführt. Die der Blüthen beruhen bekanntlich auf Wachs- 
thumsvorgängen. Da aber beide Gruppen von Objeeten sich im Wesentlichen gleich 
verhielten, habe ich der Kürze halber die Darstellungen zu einem Abschnitt vereinigt. 

2) Dutrochet, Memoires p. serv. & U’hist. Tom. I! Du reveil ‘et du sommeil 
des plantes, p. 471 et 495 (Blüthen), p. 512 (Robinia), p. 513 (Mimosa), 

3) Kabsch, Bot. Ztg. 1862 S, 356, 


118 


einer etwa 2mm hohen Wasserschicht bedeckt wurde. Die Eva- 
cuation wurde erst einige Stunden nach Herrichtung des Versuches 
begonnen, die Pflanzen wurden inzwischen vor das Fenster gestellt. 
Das war besonders bei Oxalis nöthig, um die Blättchen, die durch 
die unvermeidlichen Erschütterungen gereizt worden waren, sich wieder 
heben zu lassen. Während des Evacuirens konnte ich die Recipienten 
leider nicht verdunkeln, um die Assimilation der Kohlensäure, diese 
beständige Sauerstoffquelle, auszuschliessen, denn dadurch wäre ja 
die Schlafbewegung (zu früh) herbeigerufen worden. Das Verdunkeln 
erwies sich dann auch bald als überflüssig, weil, wie wir gleich schen 
werden, minimale Spuren von Sauerstoff durchaus nicht ausreichen, 
um den Blättern die Ausführung der Schlafbewegung zu gestatten. 
Ausserdem war ja der Kohlensäuregehalt im Reeipienten durch das 
Evacuiren gleichfalls sehr vermindert worden. — War der gewünschte 
Grad der Luftverdünnuug erreicht, so wurde der Recipient, ausgepumpt 
oder mit Wasserstoffgas angefüllt, vermittelst Quetschhähnen abge- 
sperrt und in den Dunkelschrank gestellt, eventuell ganz unter Wasser 
gebracht. Stets wurden einige, bis auf das Evacuiren ganz gleich 
behandelte Controlexemplare gleichzeitig ins Dunkle gestellt. 

War durch wiederholtes Auspumpen des Recipienten und Wieder- 
auffüllen mit Wasserstoff der Sauerstoff möglichst verdrängt worden, 
so unterblieb bei allen untersuchten Pflanzen, in wiederholten Ver- 
suchen, trotz vollständiger Verdunkelung, Abends der Uebergang in 
die Schlafstellung vollkommen; ebensogut natürlich die Wiederent- 
faltung am Morgen. So verhielten sich nicht nur Securigera, 
Tetragonolobus und Oxalis, sondern auch Lupinus, Trigo- 
nella, Medicago, Trifolium, Amicia. — Nicht alle Pflanzen 
konnten den Aufenthalt unter diesen abnormen Verhältnissen vom 
Nachmittag bis zum folgenden Morgen ertragen; Oxalis z. B. ging 
regelmässig zu Grunde, auch wenn nur ein Mal auf 1,5mm Druck 
evacuirt worden war. Schon nach ein paar Stunden zeigten die Blätter 
gelbe Flecke,') nach 12 Stunden waren sie vollkommen abgestorben. 

Sollten wenigstens die Anfänge der Schlafbewegung eintreten, so 
musste der Luftdruck im Reeipienten bei Oxalis noch 25mm be- 
tragen, d. h. es mussten noch 3,5% der ursprünglichen Sauerstoff- 
menge vorhanden sein. Bei Securigera und Tetragonolobus 
begann sie bei 20mm Druck, der einem Sauerstoffgehalt von 3% 


1) Die Gelkfärbung entsteht durch die Einwirkung des stark saueren Zellsaftes 
auf die Chloropbylikörner, sie zeig; also den Tod der Zellen an. (Vgl. Wiesner, 
Die Entstehung des Chlorophylis, S. 11 Anm.) 


119 


der anfänglichen Menge dieses Gases entspricht; bei 35mm Druck, 
fast 5% der anfänglichen Sauerstoffmenge, schloss Seeurigera ihre 
Blätter bereits in ziemlich kurzer Zeit vollständig, während Tetra- 
gonolobus lange brauchte, bis seine Blätter in dieser Atmosphäre 
entspreshend tief schliefen. Am folgenden Morgen reichte aber die 
noch vorhandene Menge Sauerstoff, offenbar infolge des Consums 
durch die Athmung während der Nacht, nicht mehr dazu aus, dass 
die Blättchen sich wieder entfalten konnten. In diesen und ähnlichen 
Fällen zeigte es sich, dass die jüngeren Blätter im Allgemeinen mit 
weniger Sauerstoff zufrieden waren als die älteren. 

Hatten die Pflanzen 18—20 Stunden in einer Atmosphäre ver- 
weilt, deren Sauerstoffgehalt ihnen die Ausführung der Schlafbewe- 
gungen nicht mehr gestattete, ohne sie jedoch sichtlich zu schädigen, 
so dauerte es nach dem Zurückbringen in atmosphärische Luft ge- 
wöhnlich einige Zeit, ehe sie wieder ihre Schlafbewegungen auszu- 
führen begannen. Dann schienen sie sich zunächst gar nicht an die 
Tageszeiten zu kehren, die Blätter öffnen sich event. Nachmittags 
und schlossen sich Morgens. Auch hier tritt also Vacuumstarre ein, 
von der sich die Objecte nachher erst wieder erholen müssen. Die 
eigenthümliche Verschiebung der Tagesperiode, die sich nach wieder- 
hergestellter Bewegungsfähigkeit zunächst beobachten lässt, weist wohl 
darauf hin, dass diese ersten Bewegungen nicht von der Aussenwelt 
hervorgerufen werden, also keine Reizerscheinungen sind, sondern auf 
inneren Ursachen beruhen, wie jene Bewegungen, die wir an den 
Blättern im Finstern stehender, zum Schlafen befähigter Pflanzen tage- 
lang und schliesslich ohne alle Uebereinstimmung mit der Tageszeit 
fortdauern seben. Erst nach und nach wirkt dann der Beleuchtungs- 
wechsel regulirend ein. — Nach einer interessanten Beobachtung 
Dutrochet’s!) nimmt Mimosa pudica nach einem längeren Auf- 
enthalt im Vacuum früher ihre Schlafbewegungen wieder auf, als ihre 
Reizbarkeit (durch Stösse) zurückkehrt. Aus der Beschreibung des 
Versuches ist nicht recht zu entnehmen, ob die Bewegungen wirklich 
den Tageszeiten entsprachen und ob sie rein autonome oder Reiz- 
bewegungen waren. Im letzteren Falle wäre es sehr beachtenswerth, 
dass der Lichtreiz früher wieder pereipirt wird als der mechanische 
Reiz. Leider bin ich zur Zeit nicht im Stande, diese Beobachtungen 
zu wiederholen. 


1) Dutrochet, Memoires p- serv. Tom. I. De l’exeitabilite vegetale, p. 556, 


120 


Ganz ähnliche Resultate, wie die Blätter, lieferten mir auch die 
untersuchten Blüthen. Es wurde hauptsächlich Dimorphotheca 
pluvialis, eine grössblüthige Composite mit Abends zusammen- 
schliessenden Strahlenblüthen, verwandt in Ermangelung einer ge- 
nügenden Menge von Bellis. Als Reeipienten dienten etwas kleinere 
Glocken, als sie für die Blätter zur Verwendung kamen, im Uebrigen 
wurden die Versuche in ganz gleicher Weise angestellt. 

Im möglichst sauerstofffreien Raume unterblieb Abends die Schliess- 
bewegung der offenen,. Morgens das Oeffnen der geschlossenen Köpf- 
chen. Um eine deutliche Bewegung eintreten zu lassen, musste man 
spätestens bei 15mm Druck, besser schon bei 21mm, die Evacuation 
unterbrechen, also bei einem Gehalt von 2 bis 3° der ursprünglichen 
Menge von Sauerstoff im Reeipienten. Etwa die gleichen Anforde- 
rungen stellten auch die Blüthen von Calendula arvensis und 
von einem Hieracium, eine geringere die von Tragopogon eri- 
coides. — Auch bei den Blüthen tritt durch den Aufenthalt in einer 
nicht genügende Mengen Sauerstoff bietenden Atmosphäre ein Starre- 
zustand ein, der auch nach dem Zurückbringen der Objecte an die 
atmosphärische Luft noch einige Zeit andauert. 


Wie schon erwähnt, hat Kabsch auch die Wirkungsweise ver- 
schiedener Gase in den Kreis seiner Untersuchungen gezogen. Bei 
seiner unzureichenden Versuchsanstellung mussten Irrthümer mit unter- 
laufen; ich habe desshalb die Angaben wenigstens theilweise einer 
Nachprüfung unterworfen. 

Das Verhalten in reinem Wasserstoff entspricht bei dem voll- 
kommen indifferenten Charakter dieses Gases natürlich dem im Vacuum : 
die Schlafbewegungen sind’ sistit. Kabsch sah die Blüthen von 
Bellis ihre Schlafbewegungen in „reinem“ Wasserstoff bald ein- 
stellen, die Oxalisblätter sollten sie aber noch 48 Stunden lang 
ausgeführt haben. Er hat diese letzteren Objeete offenbar in ein viel 
Luft enthaltendes Gas gebracht, das geht aus der weiteren Angabe 
hervor, die Blätter seien darin vier Tage lang frisch geblieben; nach 
meinen Versuchen sterben die Oxalisblätter bereits nach einem Auf- 
enthalt von mehreren Stunden im reinen Wasserstoffgase ab. 

In Sauerstoff sah ich die Blätter von Oxalis 48 Stunden 
lang, so lang der Versuch dauerte, ihre Bewegungen ganz normal 
ausführen. Die Angabe von Kabsch, dass die Bewegungen des- 
selben Objectes sehr schnell, die der Blüthen von Bellis langsamer 


121 


gehemmt worden seien, ist offenbar durch Verunreinigung seines 
Sauerstoffes durch ein schädliches Gas bedingt worden. Der von mir 
verwandte Sauerstoff mag insofern nicht ganz rein gewesen sein, als 
er etwas: Stickstoff und etwas Kohlensäure (aus dem Wasser des 
(asometers) enthalten haben mag; auf absolute Reinheit kam es aber 
hier auch gar nicht an, so lange nur keine schädlichen Bestandtheile bei- 
gemischt waren. Denn wenn die Pflanze eine Atmosphäre mit 99% 
Sauerstoff verträgt, so verträgt sie sicher auch 100%, da ja der Sauer- 
stoff, zum Mindesten auf kürzere Zeit hinaus, das einzige wirklich 
nöthige Gas ist. 

In einer Atmosphäre, die 20% Luft und 80%-Kohlensäure 
enthielt, sah ich Tetragonolobus nur träge seine Schlafbewegungen 
ausführen; betrug der Kohlensäuregehalt 99%, so trat überhaupt 
keine Bewegung mehr ein. Die Pflanze überstand einen 24 stündigen 
Aufenthalt in diesem Gasgemenge, ohne merklichen Schaden zu nehmen, 
erwies sich aber nach ihrer Rückkehr an die atmosphärische Luft als 
anästhetisirt; es dauerte ziemlich lange, ehe sie wieder ihre periodi- 
schen Bewegungen aufnahm. Etwas Aehnliches hatte schon Kabsch 
für Oxalis gefunden, die in reiner Kohlensäure verweilt hatte. Diese 
letztere Angabe ist nicht genau zu nehmen; im reinen Gase wurden 
nach meinen Erfahrungen nicht nur die periodischen Bewegungen der 
Oxalisblätter sistirt, sondern nach 7 Stunden traten auch die gelben 
Flecken auf den Blättern auf, die Anzeichen des Absterbens. Kabsch 
will ausserdem durch Erschütterungen zum Senken gebrachte Blättchen 
sich in der Kohlensäure wieder heben und die Blätter sich nach dem 
Lichte orientiren gesehen haben, und zwar letzteres noch rascher als 
an atmosphärischer Luft. Offenbar war auch bei diesen Versuchen 
seine Kohlensäure stark vermischt mit atmosphärischer Luft, denn 
alle Wiederholungsversuche haben mir nur negative Resultate ergeben. 

Die Einwirkung des Stickstoffes hat Kabsch richtig be- 
schrieben, offenbar, weil ihm hier seine Versuchsanstellung (Absorp- 
tion des Sauerstoffes aus einem abgesperrten Volum atmosphärischer 
Luft) ein genügend reines Gas lieferte. Die Bewegungen werden 
nicht mehr ausgeführt, die (Oxalis-) Blätter sterben nach 6 — 8 stün- 
digem Aufenthalt in dem Gase ab. 

Im Stickoxydul will Kabsch eine ungehinderte Fortdauer 
der Schlafbewegungen, Tage lang, beobachtet haben. Sicherlich war 
das Gas, das er zu diesen Versuchen verwendete, mit genügenden 
Mengen atmosphärischer Luft gemischt. Das reine Gas hätte, wie 
ich mit Sicherheit nach meinen an den Staubgefässen von-Berberis 


122 


und den Narben von Mimulus erhaltenen Resultaten behaupten darf, 
genau wie Wasserstoff oder Stickstoff gewirkt: die Bewegungen wären 
sistirt worden. Eigene Versuche habe ich nicht angestellt. 


7. Drosera (rotundifolia). 

Ueber den Antheil, den der Sauerstoff am Zustandekommen der 
Reizbewegung der Tentakeln des Droserablattes nimmt, liegen, 
soweit mir die Litteratur bekannt geworden ist, noch gar keine An- 
gaben vor. 

Nachdem Vorversuche ergeben hatten, dass die Evacuation an und 
für sich nicht als’ Reiz wirkt und dass jedenfalls noch bei sehr ge- 
ringen Mengen von Sauerstoff die Reize pereipirt und die inducirten 
Krümmungen der Tentakeln ausgeführt werden, stellte ich meine 
Hauptversuche in folgender Weise an. 

In einen 20 — 40cm? fassenden Glaskolben, mit weitem, ausge- 
schliffenem Halse, wurde die zur Reizung benützte Flüssigkeit ge- 
bracht, und zwar 0,5 —1cm? einer 2: 1000 Ammonphosphatlösung, 
um chemisch zu reizen, oder 0,5—lcm? eines dünnflüssigen, aus 
Bimsteinpulver oder gestossenem Glase nnd Wasser hergestellten 
Breies, um einen mechanischen Reiz auszuüben. Das Wasser, das 
zur Herstellung diente, rief an und für sich, wenigstens während der 
Zeit, die die Versuche dauerten, keine Reaction hervor; es kam aus- 
gekocht zur Verwendung, event. wurde destillirtes Wasser benützt, 
die Lösungen wnrden stets nochmals ausgekocht. Der Kolben wurde 
hierauf mit einem guten, doppelt durchbohrten Kautschukstopfen ver- 
schlossen. Die eine Bohrung hatte eine Glasröhre aufgenommen, die 
am einen Ende zugeschmolzen war, am anderen, offenen das mit dem 
Stiel in sie hinein gesteckte Droserablatt trug; in die andere Boh- 
rung wurde ein zwei Mal knieförmig gebogenes Glasrohr sorgfältig, 
aber fest eingesteckt, das den ungefähr horizontal liegenden Reci- 
pienten mit der Luftpumpe in. Verbindung brachte. Das Manometer 
liess ich weg, um das Volum des Apparates möglichst zu verkleinern 
und so ganz rasch ein möglichst vollkommenes Vacuum herstellen zu 
können; jede Evacuation dauerte so lange, dass ich sicher sein konnte, 
der Reeipient sei so vollständig ausgepumpt, als es die Pumpe ge- 
stattete. Um jede Sauerstoffbildung durch Assimilation auszuschliessen, 
wurde die Flasche mit einem schwarzen Tuch umwickelt. Der ganze 
Recipient kam unter Wasser, um vollkommene Dichte der Verschlüsse 
zu erzielen. War die gewünschte Luftverdünnung erreicht worden, 
so wurde durch Neigen des bis dahin horizontal gehaltenen Kolbens 


’ 


11 


123 


das Objeet aus dem tragenden Rohre heraus, in die Flüssigkeit ge- 
worfen. Der Apparat wurde dann, evacuirt oder mit Wasserstoff 
gefüllt, abgesperrt und bei Lichtabschluss unter Wasser gelassen, bis 
nach einigen Stunden das Verhalten des Blattes geprüft werden 
konnte. — Um sicher zu sein, dass die Krümmung der Tentakeln 
nicht durch Reizung während der Präparation ‚oder dem Einführen 
des Blattes in den Kolben bedingt worden war, wartete ich immer 
einige Zeit, wenn der Apparat vollständig versuchsbereit war, um das 
Verhalten des Objectes zu prüfen und wieder von vorne anzufangen, 
wenn sich während dieser Zeit der Beginn einer Einkrümmung zeigte. 

Die Luftverdünnung wurde stets sehr weit getrieben, meist wurde 
5—10 Mal hinter einander auf das Minimum, auf 1,5 mm Druck, eva- 
euirt, mit jeweiligem Auffüllen des Recipienten mit Wasserstoff. Um 
einen Gasaustausch zwischen dem Blatte und dem umgebenden Gase 
zu ermöglichen, blieb der Recipient immer einige Minuten lang ge- 
füllt, ehe die neue Evacuation begann. Die Gesammtmenge des 
endlich noch vorhandenen Sauerstoffs berechnete sich, wenn fünf Mal 
ausgepumpt worden war, auf 0,000000000 032% der anfänglichen 
Menge, wenn 10 Mal ausgepumpt worden war, auf 

0,000 000 000 000 000 000 000 000 2 % 
und je nach der Grösse des als Recipient dienenden Kolbens, auf 
0,000 000 000 1 — 0,000 000 000 000 000 000 000 000 8 cm?. 
Die noch vorhandene Menge Sauerstoff war also so gering, dass man 
sie dreist gleich Null setzen darf, eine absolute Abwesenheit lässt 
sich ja überhaupt wohl nicht verwirklichen. 

Technisch schwieriger, als die möglichst weitgehende Verdrängung 
des freien Sauerstoffes aus dem Luftraum des Reeipienten, war die 
Beseitigung des Absorbirten aus der zur Ausübung der Reize ver- 
wandten Flüssigkeit. Es kam deshalb stets nur eine möglichst geringe 
Menge in frisch ausgekochtem Zustande zur Verwendung, die im 
Glase eine grosse Oberfläche bei geringer Tiefe bildete, so dass für 
das Entweichen der Gase gut gesorgt war. Ich gab mich aber hiemit 
noch nicht zufrieden, sondern verwandte, auf den Vorschlag des Herrn 
Geheimrath Pfeffer hin, neben den übrigen Mitteln, die bedeutende 
sauerstoffabsorbirende Kraft gährender Hefe, um wo möglich die 
letzten Spuren dieses Gases zu beseitigen. Zu diesem Zwecke wurde 
zu dem !/ bis 1cm? der 2: 1000 Ammonphospatlösung ein gleiches 
Quantum 2: 100 Zuckerlösung und etwas mit Wasser abgewaschene 
Hefe zugesetzt, im Weiteren gleich behandelt und nach der letzten 
Evacuation einige Zeit gewartet, ehe das Blatt in die Flüssigkeit ge- 


y 


worfen wurde. Unterdessen wurde ausserdem der etwa noch im 
Blatte selbst vorhandene Sauerstoff durch die Athmung verbraucht. 

Bei diesen Versuchen wurde der Reeipient gewöhnlich nach derletzten 
Evacuation abgesperrt, ohne mit Wasserstoff gefülllt zu sein, da dieser 
trotz des Waschens mit alkalischer Lösung von Pyrogallussäure am 
Ende doch vielleich nicht absolut sauerstofffrei sein konnte. Nach 
Abschluss des Versuches konnte der Recipient unter Quecksilber ge- 
öffnet werden, das in ihm aufstieg, und das Volum der dabei sich 
bildenden Gasblase berechnet werden. Zur Absorption der von der 
llefe und dem Objecte ausgehauchten Kohlensäure liess ich vorher noch 
etwas Natronlauge aufsteigen. Ich fand das Volum der Gasblase in den 
geprüften Fällen zwischen 0,1—0,2°% des Gesammtvolums schwankend, 
meist nur wenig über 0,1%. Dadurch wurde der Beweis geliefert, 
dass die Evacuation noch weiter getrieben ‚werden konnte, als bei 
der schon mitgetheilten Berechnung angenommen wurde (denn 0,1 
Volum °% entspricht ungefähr 0,75 mm Druck, 0,2 Volum °% also 
erst 1,5 nım). Ausserdem wurde durch das Quecksilber und die Natron- 
lauge, welche beide nicht luftfrei waren, eine kleine, das Volum 
der Gasblase vergrössernde Fehlerguelle eingeführt und zudem wurde 
sic noch durch den Zug der etwa 10 cm hohen Quecksilbersäule ver- 
grössert. Die Berechnung muss also eher zu grosse als zu kleine 
Werthe für die eventuell noch vorhandene Sauerstoffmenge geliefert 
haben. . 
Die zahlreichen, in dieser Weise mit oder ohne Verwendung von 
Hefe angestellten Versuche ergaben für die Mehrzahl der Blätter eine 
deutliche Reaction der Tentakeln, sobald nach Vollendung der Eva- 
cuation nicht zu lange mit dem Abwerfen der Versuchsobjeete in die 
Reizflüssigkeit gewartet wurde. Nach sechsstündiger Pause sah ich 
die Blätter noch reagiren, nach zwölfstündiger nicht mehr. Die Blätter 
waren dann dem Aussehen nach unverändert, der Uebergang in die 
Vacuumstarre vollzog sich also ohne merkliche Bewegungen. — 
Die Ausnahmefälle, in denen trotz nicht zu langem Warten keine 
Reaction eintrat, dürften sich ungezwungen durch zu geringe oder 
ganz fehlende Reizempfänglichkeit der Versuchsobjecte erklären. Weiss 
man doch seit Darwin, dass scheinbar ganz normale Blätter zuweilen 
aus einem inneren Grunde nicht reagiren. — Der Grad der Ein- 
krümmung der Tentakeln erwies sich bei ganz gleich behandelten 
Blättern als verschieden, ebenso wurden zuweilen nur einzelne Ten- 
takeln eines Blattes eingekrümmt. Solche individuellen Verschieden- 
heiten, nicht nur zwischen den Blättern unter sich, sondern auch 


124 


125 


zwischen den 'Tentakeln ein und desselben Blattes, sind schon von 
anderen Versuchen her bekannt. 

In keinem Falle konnte ich an den Blättern, die deutlich reagirt 
hatten, nach sorgfältigem Abwaschen und Einlegen in reines Wasser 
ein Zurückgehen der Einkrümmung der Tentakeln beobachten, in 
‚vielen Fällen waren die Blätter augenscheinlich tod, als sie aus dem 
tecipient herauskamen, in anderen starben sie bald ab. Wahrscheinlich 
dauerten die Versuche zu lange. Die directe Tödtung der Blätter 
ruft keine Bewegung der Tentakeln hervor, wie ich noch ausdrücklich 
bemerken will. 

Wir sehen also, dass die Droserablätter noch bei Anwesenheit so ge- 
ringer Sauerstoffmengen auf Reize zu reagiren vermögen, dass man 
dreist sagen darf, sie reagiren auch ohne Sauerstoff. Denn der Ge- 
halt hievon in Gefäss und Reizflüssigkeit war, wie wir sahen, auf ein 
Minimum herabgedrückt und der im Blatt zurückgehaltene Sauerstoff 
in den Fällen wenigstens, wo zwischen Vollendung der Evacuation 
und Einleitung der Reizung 4—6 Stunden verstrichen, wohl durch 
die Athmung verbraucht worden. Der Umstand, dass die Blätter bei 
noch längerem Verweilen im Vacuum starr wurden, erklärt sich leicht 
durch den direot schädigenden Einfluss des Sauerstoffmangels. Immerhin 
scheint es, dass die Reizempfänglichkeit etwas früher erlischt als die 
Fähigkeit, die Reaction auf den Reiz auszuführen; schliesslich müssen 
aber alle beide erlöschen; es werden ja selbst Processe, die ganz 
sicher von der Gegenwart freien Sauerstoffes unabhängig sind (intra- 
moleculare Athmung) im sauerstofffreien Raume endlich sistirt. 

Dass die Reizempfänglichkeit früher als andere Functionen er- 
lischt, scheint mir aus einigen Versuchen hervorzugehen, bei denen 
ich Blätter mit ausgekochtem Wasser sorgfältig injicirte, ohne sie 
dabei zu reizen. Nach längerem Aufenthalt unter Wasser wurden 
sie in Ammonphosphatlösungen und Peptonlösungen gebracht, ohne 
dass eine Reaction eintrat, wohl aber krümmten sich auch in reinem 
Wasser die Randtentakeln allmählich zurück, ein Beweis für die Fort- 
dauer ihres Wachsthumes. 

Es verdient hervorgehoben zu werden, dass im sauerstofffreien 
Raume sowohl der chemische als der mechanische Reiz wirksam erscheint. 

Beachtenswert ist endlich noch, dass wir hier einen Fall vor uns 
haben, in welchem für kurze Zeit als Begleiterscheinung Wachsthum 
ohne Sauerstoff (oder mit ausserordentlich geringen Spuren, mit weit 
weniger als nach Wieler‘) das anspruchloseste Object, die Keim- 

1) Wieler, Unters. &. d. bot. Inst. zu Tübingen Bd. 1 S. 202. 


126 


linge von Helianthus, brauchen) vor sich geht. Denn auf Wachs- 
thum beruht die Einkrümmung der Tentakeln. Dafür sprechen zwar schon 
die bekannten Messungen Batalins,t) der die Länge der Tentakeln 
nach der Ausgleichung einer Einkrümmung vergrössert fand; doch 
ist aus den mitgetheilten Zahlen die Grösse des Antheils, den das 
Wachsthum an der Bewegung hat, nicht ermittelbar, weil er ver- 
säumt hatte, zu bestimmen, ob die von ihm beobachtete Verlängerung 
zur Ausführung der Biegung genügte und ob nicht ein Theil der- 
selben (oder gar alles) auch ohne die Reizung zu Stande gekommen 
wäre. Denn er maass nicht das Wachsthum der Innen- und Aussen- 
seite getrennt, sondern das einer durch Marken abgegrenzten Strecke, 
(teren Lage am Tentakel er verschweigt. — Dass die Krümmung ganz 
allein durch Wachsthum ausgeführt wird, das geht aus Versuchen 
hervor, bei denen während der Ausführung der Bewegung der Turgor 
(durch heisses Wasser) aufgehoben wurde und wobei eine irgend 
merkliche Ausgleichungsbewegung (wie sie die Ranken z. B. so über- 
aus deutlich zeigen) niemals eintrat. Das hätte der Fall sein müssen, 
wenn die Bewegung auf einer nicht sofort durch Wachsthum) aus- 
geglichenen Turgoränderung oder einer Aenderung der Elasticität der 
Jellenmembranen bei gleichbleibendem Turgor beruhen würde. Im 
Uebrigen ist hier nicht der Platz, weiter auf die noch sehr dunkle 
Mechanik der Einkrümmung einzugehen. 


8. Ranken. 

Ueber das Verhalten der Ranken bei vermindertem Partiärdruck 
des Sauerstoffes und im Vacuum liegen noch keine Angaben vor. 

Meine Versuche wurden theils mit Passiflora gracilis, theils 
mit verschiedenen Cucurbitaceen, vor allem mit Bryonia, Sieyos 
und Cyelanthera angestellt. Zur Verwendung kamen entweder 
ganze Zweigstücke mit den von ihnen getragenen Ranken, oder die 
Ranken (oder Rankenträger) wurden an der bekanntlich reizunempfäng- 
lichen Basis abgeschnitten. Die ÖObjecte kamen in kleine, gerade 
passende, mit dem nöthigen Wasser gefüllte Reagenzröhrchen, die in 
Gummistopfen gesteckt wurden. Als Recipienten dienten mir hohe, 
schmale Glasglocken von ca. 1500 em? Inhalt, oben mit ausgeschliffenem 
Tubulus, die mittels einer Mischung von Wachs und Fett auf fein 


1) Batalin, in Flora 1877 S. 39 (Drosera longifolia). 
2) Ob das Wachsthum im Speciellen auf wirklichem Wachsen oder einem Dehn- 
barerwerden der Zellmembranen (ohne EBlastieität) beruht, muss hier unentschieden 


bleiben. 


127 
abgeschlieffene Glasplatten luftdicht aufgesetzt und mit einem doppelt 
durchbohrten Kautschukstopfen verschlossen wurden. Eine Bohrung 
nahm die kleine, bei Gelegenheit der Besprechung der Versuche mit 
Mimosa bereits beschriebene Vorrichtung auf; der Messingdraht 
trug nun ein mit Kautschukringen befestigtes Holzstäbchen, dessen 
rauhe Oberfläche mir geeigneter erschien, als der glatte Draht, um 
die Ranken zu reizen. Das fast immer leicht gekrümmte Ranken- 
ende konnte stets bequem gerieben oder mit einiger Sorgfalt so an 
das etwas schräg geneigte Stäbchen herangebracht werden, dass die 
veizempfängliche Flanke mit ihm in dauernden Contact kam. 

Das Aufsetzen und Festdrücken der Glocke, sowie das Einschalten 
derselben in den ganzen Apparat (durch das T-Rohr der zweiten 
Bohrung des Kautschukstopfens), erforderte natürlich stets grosse Vor- 
sicht, um nicht vor Beginn der Evacuation die Ranke zufällig zu 
reizen. Um ganz sicher zu gehen, schob ich immer zwischen den 
Zeitpunkt, wo alles zum Experiment bereit war, und den Beginn des- 
selben eine Beobachtungszeit ein, während der eine vorgängige Reizung 
sich durch beginnende Einkrümmung verrathen musste, eine Vor- 
sichtsmaassregel, welche sich einige Male als nöthig erwies. 

Ein Vorversuch hatte ergeben, dass die grünen Ranken ganz 
energisch assimiliren.D Nun wäre freilich bei der geringen disponiblen 
Menge Kohlensäure (die ja bei der Evacuation gleichzeitig mit den 
übrigen Luftgasen entfernt wird) das in der Wasserstoffatmosphäre 
oder im Vacuum produeirte Quantum Sauerstoff als solches kaum zu 
berücksichtigen gewesen, wenn nicht der Ort der Entstehung, der ja 
mit der Consumstelle zusammenfiele, zur Vorsicht gemahnt hätte. 
Ich schloss daher bei meinen Versuchen zunächst das Licht aus, indem 
ich den ganzen Recipient mit einem schwarzen Tuch verhüllte, fand 
aber bald, dass diese Maassregel nicht gerade nöthig war. Es zeigte 
sich nämlich, dass die Assimilationsthätigkeit der Ranke nicht im 
Stande war, im luftverdünnten Raume ihr das zur Ausführung der 
Reizkrämmung oder der spontanen Einrollung nöthige Quantum Sauer- 


1) Am Abend eines hellen Tages wurden Ranken von Bryonia (von einem im 
Freien stehenden Stocke) der Sachs'schen Jodprobe unterworfen. Sie wurden ganz 
schwarz. Vergleichsobjecte, die im Zusammenhang mit ihren Sprossen 12 Stunden 
lang (von Abend bis Moreen) im Finsteren geblieben waren, besassen fast keine Stärke 
mehr. — Im ersteren Falle hatten sich vor Allem die grünen, von einer spaltößfnungs- 
reichen Epidermis bedeckten Längsstreifen der Ranken am stärksten geschwärzt. 
Die Schliesszellen der Spaltöffnungen führen reichlich Stärke, sie functioniren höchst 
wahrscheinlich normal. 


128 


stoff zu liefern. Leider versäumte ich, festzustellen, ob daran der 
Sauerstoffmangel Schuld war, oder die beim Evacuiren eintretende Ver- 
minderung der Kohlensäure, oder ob endlich wirklich etwas Sauer- 
stoff produeirt wurde, derselbe jedoch nicht ausreichte oder ander- 
weitig verwendet wurde. 

Die Evacuation selbst wirkt nicht reizend und die beim nach- 
träglichen Einlassen von Wasserstoff nothwendigerweise eintretende 
Injection der Ranken musste nach den Erfahrungen von De Vries) 
die Reizbarkeit noch erhöhen. 

Zunächst war bei wiederholten Versuchen leicht zu constatiren, 
dass im möglichst sauerstofffreien Raume durch keine auch noch so 
lange dauernde Berührung mit dem Holzstäbchen oder dem Dralıte 
eine Reizbewegung sich hervorrufen liess, gleichgiltig, ob der Reeipient 
evacuirt geblieben oder mit Wasserstoff angefüllt worden war. War 
die Ranke vor der Evacuation gereizt worden, so schritt die Einrollung 
während derselben zunächst noch etwas weiter, hörte aber auf, sobald 
das Manometer einen hinreichend geringen Druck im Reeipient an- 
zeigte. Es trat also Vacuumstarre ein. 

Ein längerer Aufenthalt unter diesen anormalen Verhältnissen 
äusserte sich nach dem erneuerten Zutritt der atmosphärischen Luft 
noch fernerhin in einer Unempfindlichkeit für Reize, die um so länger 
anhielt, je länger der Aufenthalt im sauerstoffarmen Raume gedauert 
hatte oder je vollständiger der Sauerstoff verdrängt worden war. Dieser 
Starrezustand beschränkte sich jedoch augenscheinlich nicht bloss auf 
die Reizperception und die durch eine solche indueirte Krümmung, 
sondern hemmte auch die mit dem Alter eintretende hyponastische 
Einrollung. In der atmosphärischen Luft begann nämlich auch diese 
nicht sogleich wieder, erst nach einiger Zeit nahm die Ranke die durch 
die Evacuation unterbrochene Bewegung wieder auf und führte sie 
zu Ende. 

War eine Ranke im sauerstofffreien Reeipienten mit dem Holzstäb- 
chen gerieben worden oder längere Zeit hindurch in Contact mit ihm 
gewesen, so konnte ich nach erneuertem Luftzutritt keine Reizbe- 
wegung wahrnehmen. Dasselbe war auch der Fall, wenn der Reei- 
pient nicht sauerstofffrei, aber doch so arm an diesem Gase war, dass 
die Reizung in ihm selbst nieht deutlich wurde. 

Es gab also keine „Nachwirkung“. Das Einströmenlassen der 
Luft in den Reecipienten hatte sehr sorgfältig zu geschehen, ging es 


1) Pfeffer, Pfäanzenphysiologie Bd. 2 S. 220. 


129 


zu rasch vor sich, so hatte es heftige Bewegungen der Ranken und 
dabei leicht ein Anschlagen an den vorher weggedrehten Reizapparat 
zur Folge. War das ganz vermieden worden, so zeigten die Ranken 
nie eine Einkrümmung; war es eingetreten, so liess die Spitze oft 
eine leichte Einkrümmung erkennen, die aber nie weiter schritt und 
sich später wieder ausglich. Ich stehe nicht an, diese Krümmung 
als Analogon jener Beugungen aufzufassen, die an geschüttelten Spross- 
gipfeln auftreten!) und sehe keine typische Reizbeweguüg darin.’ 
Sobald man wusste, dass die Reizbewegung gar nicht zu Stande 
kommt, liess sich übrigens das Ausbleiben der Nachwirkung aus ihren 
Wesen voraussagen, aus denselben, eigentlich selbverständlichenGründen, 
die ich später (8. 133) klarlegen will. Hier, wo, wie wir sehen werden, 
manches dafür spricht, dass die Reizempfänglichkeit bereits bei einer 
höheren Partiärpressung des Sauerstoffes erlischt als die von einem 
Reize inducirte Bewegung, war das Suchen nach einer Nachwirkung 
natürlich ganz umsonst. 

Will man deutliche Reizbewegungen erhalten, so muss der Sauer- 
stoffgehalt im Recipienten ein noch verhältnissmässig bedeutender sein. 
Der genauen Angabe des Druckes, bei dem die einzelnen Species 
noch reagiren, stehen auch hier, wie sonst immer, die individuellen 
Schwankungen hindernd im Wege. Immerhin erhellt aus meinen 
Versuchen, dass die untere Grenze für Passiflora gracilis bei 
20 — 830 mm Quecksilberdruck liegt (gleich 3— 4% der anfänglichen 
Menge Sauerstoff), für Sicyos bei 22-—-33mm (gleich 3 — 443P)o), 
für Bryonia bei 20— 28mm, für Cyelanthera pedata endlich 
bei 15 — 24mm (2? — 3°). 

Die untere Grenze für das Einrollen, das spontane sowohl als das 
durch einen noch unter normalen Verhältnissen applieirten Reiz be- 
dingte, schien bei Sieyos, der einzigen in dieser Hinsicht unter- 
suchten Pflanze, tiefer zu liegen als die für die Reizperception. 
Wenigstens sah ich die Einrollung bei 15 mm Druck noch fortdauern, 


1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 2 S. 23. 

2) Pfeffer (Zur Kenntniss der Kontaktreize, Unters. a. d. bot. Inst. zu Tü- 
bingen Bd. 1 8.490) sah auf kräftige mechanische Erschütterungen hin ebenfalls 
wohl Krümmungen, die auf der „Plasticität‘‘ der Ranken beruhten, aber keine eigent- 
liche Reizbewegung eintreten, genau wie bei Bearbeitung mit einem Gelatinestäbchen. 
Für unseren Fall aber bleibt es sich offenbar ganz gleich, ob die Ranke in reizbarem 
Zustande durch einen nicht reizend wirkenden Körper (feuchte Gelatine) oder im 
reizunempfänglichen Zustande durch einen reizend wirkenden Gegenstand gebogen 
wird. Wenn die reizbare Ranke in gleicher Weise mit einem reizenden Körper be- 
handelt wird, verdeckt die Reizbewegung die „plastische Krümmung. 

Flora 1892. . 9 


130 

während vergleichende (aber an änderen Objeeten angestellte) Ver- 
suche das Erloschensein der Reizempfänglichkeit anzeigten. Wird 
sich diese Beobachtung bestätigen, so liegt hier der erste Fall vor, 
wo sich Reizempfänglichkeit und Ausführung der Reizbewegung ex- 
perimentell trennen lassen, und zwar in dem Sinne, dass diese weniger 
Sauerstoff braucht als jene. 

Eine „chemische Reizbarkeit“ der Ranken in dem Sinne, wie sie 
uns bei den Staubgefässen von Berberis, bei den Narben von Mimu- 
lus und den Blättern der Mimose entgegentrat, existirt meinen Erfah- 
rungen nach auch bei den reizbarsten Objeeten nicht, wenn nicht die 
sogleich zu besprechende Wirkung der Kohlensäure so aufzufassen ist. 


Das Verhalten der Ranken in einer an Kohlensäure reichen 
Atmosphäre bot in mehrfacher Hinsicht Interesse. In einem Gemische 
von 12° atmosphärischer Luft und 88° Kohlensäure wirkte nach 
kurzer Zeit die Berührung mit dem Holzstäbehen nicht mehr reizend; 
das Versuchsobjeet (Ranke von Sicyos) rollte sich später, von der 
Spitze an ganz allmählich spiralig ein, das Holzstäbehen, das in die 
erste gebildete Windung gesteckt wurde, wurde dabei nicht recht 
ergriffen. Wie weitere Beobachtungen zeigten, war diese Einrol- 
lung nicht etwa durch die vorhergehende Reizung bedingt worden. 
In einem Gemenge von 6° atmosphärischer Luft und 94% Kohlen- 
säure erfolgte zunächst, ohne Reizung durch das Stäbchen, eine Ein- 
rollung der Ranken, die aber bald aufhörtee Nach vierstündigem 
Verweilen im Recipienten an die atmosphärische Luft zurückgebracht, 
schienen die Ranken ihre Reizbarkeit dauernd eingebüsst zu haben. 
Sie wurden mit den im Beginn ihres Aufenthaltes in der Kohlensäure 
gebildeten Windungen um Holzstöckcehen gewickelt, statt dass sie diese 
aber zu ergreifen suchten, wickelten sie sich in den folgenden 18 
Stunden ganz ab und erwiesen sich auch fernerhin für Contactreiz 
ganz unempfänglich. Schliesslich rollten sie sich spontan ein. — 
Das eigenthümliche Sicheinrollen der Ranken in der Kohlensäure- 
atmosphäre scheint für die Annahme eines von diesem Gase ausge- 
übten Reizes zu sprechen, besonders da die Einrollung wieder aus- 
geglichen werden kann. Sehr auffallend ist es ferner, dass der 
mechanische Reiz nicht mehr pereipirt werden konnte, als diese Be- 
wegung eintrat, das Gas also die Perception schneller lähmt als ‘die 
Reactionsfähigkeit. Einen Einblick in diese dunklen Vorgänge können 
nur weitere Untersuchungen geben. 


181 


d. Geotropismus. 

Wortmann!) theilte in seiner dem Studium der intramolecularen 
Athmung gewidmeten Arbeit beiläufig, mit, dass Keimlinge in der 
Toricelli’schen Leere keine geotropischen Krümmungen ausgeführt 
hätten. Später widmete er”) eine ausführlichere Untersuchung der 
Frage, ob der krümmungsfähige Pflanzentheil nach empfangenem Reize, 
schon vor Eintritt der sichtbaren Krümmung oder noch während der- 
selben, im sauerstofffreien Raume „aus dem labilen in den stabilen 
Gleichgewichtszustand übergeführt werde“, d. h. ob unter diesen Be- 
dingungen die Nachwirkung fortdauere oder sistirt werde. Bei einem 
Theil der Versuche wurde den bis zu eben beginnender geotropischer 
Krümmung horizontal gelegten, dann wieder senkrecht gestellten Keim- 
lingen zunächst noch ein geringes Quantum Sauerstoff gelassen: so 
lange dasselbe durch die Athmung noch nicht consumirt worden war, 
schritt die Bewegung wie das Wachsthum fort, um dann zu erlöschen, 
und nach Luftzutritt kehrte nur das Wachsthum zurück. Bei dem 
anderen “Theil der Versuche wurde der Sauerstoff sofort möglichst 
vollständig verdrängt, die Bewegung wurde dadurch, wie das Wachs- 
thum, sofort sistirt; nach dem erneuerten Luftzutritt wurde nur das 
Wachsthum (nicht die Bewegung) wieder aufgenommen. Ja es soll 
ein Aufenthalt von 10 Minuten im reinen Wasserstoffgas genügt haben, 
um die Nachwirkung vollständig zu vernichten. Schliesslich zeigte _ 
Wortmann nochmals, dass bei Sprossen, die im reinen Wasserstoff- 
gas Stunden lang horizontal gelegen hatten, nach ihrer Rückkehr in 
Luft wohl das Wachsthum wieder aufgenommen wurde, aber keine 
"Spur von Nachwirkung auftrat. 

Meine eigenen Versuche lieferten keine wesentlich verschiedenen 
Resultate. Als Versuchsobjecte verwandte ich etiolirte Keimlinge 
von Helianthus, Vieia Faba, Lepidium sativum und $Si- 
napis alba. Weithalsige Standgläser von 120 bis 250cm? Inhalt 
dienten als Recipienten. Sie wurden mit einem einfach durchbohrten 
Kautschukstopfen verschlossen; die Bohrung nahm das T-Rohr auf, 
dessen einer Arm mit der Pumpe und dem Wasserstoffapparat, dessen 

1) Wortmann, Ueber die Beziehungen der intramolekularen zur normalen - 
Athmung der Pflanzen. Arbeiten des bot. Inst. in Würzburg Bd. 2 (1880) 8.569. 
Der Verfasser spricht dort nur vom Geotropismus und nicht auch vom Heliotropismus, 
wie man nach einem Passus der zweiten Abhandlung (Bot. Zıg. 1884 Sp. 706) meinen 


könnte. 
2) Wortmann, Studien über geotropische Nachwirkungserscheinungen. Bot. 


Ztg. 1884 Sp. 705. gr 


132 


anderer mit dem Manometer in Verbindung gesetzt wurde. Die Ob- 
jecte kamen in kleine Reagenzgläser mit etwas Wasser und wurden 
durch Wattepfropfen ete. festgehalten. Die Samen von Sinapis und 
Lepidium liess ich direct auf dem Boden des Recipienten, auf einem 
Stück nassen Fliesspapieres, keimen. So kamen stets mehrere Ob- 
jeete gleichzeitig zur Verwendung und konnten die individuellen 
Schwankungen besser beurtheilt werden. 

Der Reecipient wurde zunächst vertical stehend (und verdunkelt) 
evacuirt, event. mehrmals mit jemaligem Auffüllen mit Wasserstoff, 
dann, mit diesem Gase gefüllt, abgesperrt und horizontal unter Wasser 
gelegt. Nach 6—12 Stunden wurde das Verhalten der Objecte unter- 
sucht. Um das Wachsthum bestimmen zu können, versah ich die 
Keimlinge mit Tuschmarken, deren Entfernungen nach beendigter 
Evacuation, bevor der Recipient horizontal gelegt wurde, und später 
bei der Contröle mit einem Horizontalmikroskop bestimmt wurden. 

Alle Objecte verhielten sich gleich. So lange sich noch Wachs- 
thum constatiren liess, so lange wurde auch noch die geotropische 
Krümmung ausgeführt, je intensiver das eine noch war, um so deut- 
licher fiel auch die andere aus. Da die Menge Sauerstoff, die noch 
das Wachsthum ermöglichte, für verschiedene Objecte (und auch für 
verschiedene Individuen derselben Species) verschieden war, so hörte 
auch bei dem einen Object die geotropische Krümmung früher auf 
als bei dem andern. Die Grenze lag bei Helianthuskeimlingen, 
den Versuchen Wieler’s über das Wachsthum derselben entsprechend, 
sehr tief — noch nach fünfmaliger Evacuation mit darauffolgendem 
- Einleiten von Wasserstoff erhielt ich merkliche Krümmungen —, Sina- 
pis alba dagegen reagirte erst bei einem Drucke von 30 bis 37,5 mm, 
also bei einem Sauerstoffgehalt von 4 bis 5 % der anfänglichen Menge. 

War im Reeipienten eine, wenn auch nur geringe, geotropische 
Krümmung des horizontalliegenden Keimlings eingetreten, so schritt 
sie nach der Rückkehr in die atmosphärische Luft weiter, auch wenn 
er aufgerichtet wurde. War sie dagegen schon vorher ausgeblieben, 
so zeigte sich keine Nachwirkung. 

Durch das Ausbleiben der Nachwirkung in dem Falle, dass der 
Keimling horizontal gelegen hatte, ohne wachsen und auf den geo- 
tropischen Reiz reagiren zu können, wird jedenfalls bewiesen, dass 
der Sauerstoff zur Ausführung der Krümmung und zur Erregung der 
Disposition dazu nöthig ist. Es berechtigt uns jedoch nicht dazu, 
dem Plasma die Fähigkeit abzusprechen, im sauerstofffreien Raume 
den geotropischen Reiz zu pereipiren. Was wir Nachwirkung nennen, 


133 


ist doch nur das durch den Geotropismus hervorgerufene ungleich- - 
mässige Wachsthum eines Sprosses — mag es nun bereits sichtbar 
geworden oder mag erst die Disposition dazu hergestellt worden 
sein —, das, einmal im Gange, die Einwirkung des Reizes über- 
_ dauert, also noch fortbesteht, wenn der Spross auch bereits wieder 
aufgerichtet ist. Hat aber während der Horizontallage des Sprosses 
dieses ungleichseitige Wachsthum nicht beginnen und auch nicht die 
Disposition dazu zu Stande kommen können, so kann es natürlich 
auch nach der Verticalstellung nicht fortdauern, wenn nun auch das 
Wachsthum wieder ermöglicht ist. 

Was die Vernichtung der indueirten Nachwirkung durch den 
Sauerstoffentzug anbetrifft, so habe ich etwas abweichende Resultate 
erhalten. Nach Wortmann soll sie bei Helianthuskeimlingen, 
die mehr als eine Stunde horizontal gelegen hatten, bereits durch 
Auspumpen und 10 Minuten langes Ueberleiten von Wasserstoffgas 
eintreten. — Dass die geotropische Induction durch den darauffolgenden 
Aufenthalt im sauerstofffreien Raume vernichtet werden kann, ist 
durchaus begreiflich. Die Veränderungen, die während desselben im 
Objecte vor sich gehen, auch wenn sie sich nicht, wie z. B. bei der 
Mimose, auch äusserlich als Starre zeigen, können sehr wohl die die 
Nachwirkung bedingende Configuration des Plasmas so zerstören, dass 
sie später, wenn das Object sich’ wieder erholt hat, ohne einen neuen 
Reiz nicht wieder zu Stande kommt. Ueberraschend ist nur die 
Schnelligkeit, mit der diese Vernichtung zu Stande kommen soll. 

Meine Wiederholungsversuche mit Keimlingen von Helianthus 
haben mir ein etwas abweichendes Resultat gegeben. Die Keimlinge 
wurden 1—2 Stunden lang in einer der weiten, auch für die Ver- 
suche mit den Staubgefässen von Berberis etc. als Recipienten be- 
nutzten Glasröhren auf nasses Filtrirpapier horizontal gelegt. Dann 
wurde der Apparat ausgepumpt, mit Wasserstoff aufgefüllt, das Mano- 
meterrohr aus dem Quecksilber heraus in das darüberstebende Wasser 
gezogen und ein ziemlich starker Gasstrom durchgeleitet. Später wurden 
die Keimlinge herausgenommen, aufrecht in kleine Gläschen gestellt, ver- 
dunkelt und die Veränderungen beobachtet, theils mit dem Horizontal- 
mikroskop, theils durch Visiren an zwei Glascapillaren vorbei, von 
denen die eine vor, die andere hinter dem Object senkrecht aufge- 
stellt worden war. — Auch wenn mehrere Stunden lang Wasserstoff- 
gas über die Versuchsobjecte geleitet worden war, konnte ich doch 
eine Wiederaufnahme der Nachwirkungsbewegung constatiren, sie fiel 
aber um so geringer aus, je länger das W asserstoffüberleiten gedauert hatte. 


134 


Da man mir den Einwand machen könnte, das von mir ver- 
wandte Gas sei nicht ganz sauerstofffrei gewesen, es sei daher beim 
Ueberleiten keine vollständige Sistirung der Krümmung eingetreten, 
so stellte ich weitere Versuche mit etiolirten Keimlingen von Lepi- 
dium und Sinapis an, weil diese, wie wir sahen, im Gegensatz zu 
lHTelianthus ganz beträchtliche Mengen Sauerstoff zum Wachsen und 
zur Ausführung der geotropischen Krümmung brauchen. Die Pflänzchen 
wurden, wie früher, direct auf dem Boden des Recipienten, auf etwas 
nassem Fliesspapier, erzogen. Wenn sie etwa 2—3cm hoch waren, 
wurden die Reeipienten verdunkelt, 1—2 Stunden lang horizontal 
gelegt, dann mit schwarzem Tuch umwickelt, mit einem Gummistopfen 
verschlossen und in senkrechter Lage durch ein T-Rohr mit der Luft- 
pumpe und dem Manometer in Verbindung gesetzt. Wenn sie möglichst 
vollständig evacuirt worden waren, wurde Wasserstoff eingeleitet und 
diese Procedur event. mehrfach wiederholt. Dann konnte das schwarze 
Tuch entfernt werden (denn nun war, wie wir bald sehen werden, 
eine heliotropische Beeinflussung nicht mehr möglich) und bestimmte 
Keimlinge durch das Horizontalmikroskop beobachtet werden. Die 
Nachwirkung stand sehr bald stille. Wurde dann nach einer halben 
oder ganzen Stunde Luft in den wieder verdunkelten Reeipienten ein- 
gelassen, so liess sich bald nicht nur der Wiederbeginn des Wachs- 
thumes, sondern auch der der Nachwirkung constatiren. Hatte der 
Aufenthalt mehr als zwei Stunden gedauert, so war sie schon sehr 
geringfügig. — Die Beobachtung geschah stets mit dem Horizontal- 
mikroskop bei etwa 20facher Vergrösserung. 

Es zeigt sich also ganz deutlich, dass die Nachwirkung durch 
den Sauerstoffentzug zunächst nur unterbrochen, nicht ganz vernichtet 
wird, so lange keine schädlichen Nebenwirkungen auftreten; dauert 
der Sauerstoffentzug lange genug, um eine ernstere Schädigung des 
Organismus im Gefolge zu haben, so wird sie vollkommen vernichtet. 
Dazwischen gibt es natürlich alle Uebergänge. 

Aehnliche Resultate lieferten mir auch Versuche mit Chloro- 
form. Keimlinge von Helianthus annuus, die in gewöhnlicher 
Weise in kleinen, mit Wasser gefüllten Reagenzröhrchen durch einen 
Wattepfropf festgesteckt worden waren, wurden etwa eine Stunde 
lang oder länger horizontal gelegt und dann in gleicher Lage in 
einer kleinen Cuvette befestigt. Nachdem mit dem Horizontalmikroskop 
constatirt worden war, dass die geotropische Aufkrümmung im Gange 
sei, wurde die Cuvette bis über die Keimlinge mit Chloroformwasser 
gefüllt, das durch Vermischen von 1 Theil durch Schütteln mit 


135 


Chloroform gesättigtem Wasser und 9 Theilen gewöhnlichem Wasser 
hergestellt worden war, also nur ausserordentlich geringe Mengen 
Chloroform enthielt. Eine Mischung von 1 Theil der gesättigten 
Lösung mit 4 Theilen Wasser hatte sich als dem Leben der Keim- 
linge zu gefährlich erwiesen. Die erste mit einer bestimmten Menge 
Chloroform, hergestellte Lösung wurde immer weggegossen und erst 
die zweite damit gewonnene verwandt. — Die geotropische Krümmung 
schritt zunächst noch weiter und wurde dann langsamer und lang- 
samer, um endlich vollkommen still zu stehen. Wurden die Keim- 
linge nun bald herausgenommen, sorgfältig abgewaschen und in neuen 
Röhrchen vertical gestellt, so zeigten sich Wachsthum und Nach- 
wirkung bald wieder. Liess man sie dagegen noch länger, z. B. noch 
mehr als eine halbe Stunde, in dem Chloroformwasser, so dauerte 
es viel länger, bis das Wachsthum wieder auftrat, eine Nachwirkung 
liess sich nicht mehr constatiren. Bei Verwendung der genannten 
Lösung kamen die Keimlinge stets mit dem Leben davon, nur wurde 
die Epidermis gebräunt. Sie waren auch am folgenden Tage geo- 
tropisch reizbar, wenn auch vielleicht manchmal etwas schwächer 
als zuvor. 

Es lässt sich also nicht nur das Wachsen und der Geotropismus 
selbst chloroformiren, die Narkose kann auch, je nach ihrer Stärke, 
die. geotropische Nachwirkung nur unterbrechen oder dauernd auf- 
heben, sie wirkt also genau wie der Sauerstoffentzug. Dadurch wird 
es auch sehr wahrscheinlich, dass dieser nur indirect wirkt. 

Ein Versuch mit Kohlensäure (die mit kohlensaurem Natron ge- 
waschen wurde) zeigte deutlich die specifischen Verschiedenheiten 
zwischen einzelnen Objecten. Zwei Keimlinge von Helianthus und 
einer von Lupinus wurden etwa 1, Stunden horizontal gelegt und 
dann zwei Stunden lang ein Kohlensäurestrom über sie geleitet, während 
sie in derselben Lage blieben; die Sonnenblumenkeimlinge zeigten 
nach der Rückkehr in atmosphärische Luft deutliche Nachwirkung, 
die Lupine gar keine. 

10. Heliotropismus. 

Ueber das Verhalten von Keimlingen, welche im sauerstoffarmen 

Raume der Einwirkung einseitiger Beleuchtung ausgesetzt wurden, 


hat Wiesner!) einige Mittheilungen gemacht. Er fand, dass bei 
sämmtliehen untersuchen Objecten, sowohl die positiv als die negativ 


1) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. I, Thl, 
S, 58 des S.-A. 


136 


heliotropischen Krümmungen ausblieben. Bei diesen Versuchen wurde 
einem abgesperrten Volum Luft der Sauerstoff durch den Athmungs- 
process von Keimlingen, zum Theil direct der Versuchsobjecte, zum 
Theil anderer Keimlinge und gequollener Samen, entzogen und die ge- 
bildete Kohlensäure durch Kalilauge absorbirt. Die Absorptions- 
röhren blieben so lange im Dunkeln, bis die Kalilauge ihren höchsten 
Stand erreicht hatte, dann wurden sie dem Lichte exponirt, die abge- 
wandte Seite war geschwärzt worden. Da es Wiesner nicht auf 
die Bestimmung des Sauerstoffquantum ankam, bei dem noch helio- 
tropische Krümmung eintritt, war die Versuchsanstellung auch hin. 
reichend fein. — Ausserdem wurde noch festgestellt, dass einerseits 
die in atmosphärischer Luft eingeleitete heliotropische Krümmung im 
verdunkelten, sauerstofffreien Recipienten nicht mehr fortschreitet und 
dass andererseits auch durch mehrstündige einseitige Beleuchtung bei 
den im sauerstofffreien Raume befindlichen Keimlingen kein Zustand 
herbeigeführt wird, der sich nach der Rückkehr ins Finstere und in 
die atmosphärische Luft als Nachwirkung äussern würde. 

Meine eigenen Versuche ergaben ganz entsprechende Resultate. 
Als Versuchsobjecete dienten etiolirte Keimlinge von Helianthus, 
Sinapis alba und Lepidium sativum; als Recipienten benutzte 
ich meist hohe, etwa 15cm? fassende Glasglocken, die vermittelst 
eines T-Rohres in den Apparat eingeschaltet wurden. Die eine Längs- 
hälfte der Innenfläche war mit nassem Fliesspapier belegt worden, 
auf welches noch ein schwarzes, mattes Papier kam. "Während der 
Evacuation wurde der ganze Recipient mit schwarzen Tüchern ver- 
dunkelt, war die gewünschte Atmosphäre hergestellt, so wurde er 
abgesperrt und mit der unbedeckten Seite gegen das Fenster gekehrt 
aufgestellt; durch schwarze Tücher wurde das von oben kommende 
Licht abgehalten. 

Im möglichst sauerstofffreien Raume führten die Keimlinge ins- 
gesammt keine Bewegungen aus. Sollte die heliotropische Krümmung 
merklich eintreten, so musste den Helianthuskeimlingen noch 
ca. 1° der ursprünglichen Menge Sauerstoff zu Gebot stehen (gleich 
1,ömm Druck im Reeipienten). Sinapiskeimlinge brauchten sogar 
6°%% der anfänglichen Sauerstoffmenge (gleich 45 mm Druck), um 
wenigstens zum Theil eine mit blossem Auge sichtbare Reaction aus- 
zuführen. Wir sehen also, dass die Anwesenheit von ziemlichen 
Mengen Sauerstoff nöthig ist, wenn die heliotropische Krümmung ein- 
treten soll. Desshalb konnte auch Wiesner trotz der kaum voll- 
ständigen Sauerstoffentziehung ihr Ausbleiben beobachten, 


137 


Wie wir vor Kurzem gesehen haben (8. 132), führen dieselben 
Objecte die geotropischen Krümmungen mit geringeren Mengen Sauer- 
stoff aus. So braucht Helianthus hiezu, wie für das Wachsthum, 
nur Spuren, Sinapis nur 4 (statt 6)% der ursprünglichen Menge 
dieses Gases. Das verschiedene Verhalten der Keimlinge gegenüber 
Heliotropismus und Geotropismus lässt sich besonders deutlich dann 
zeigen, wenn man beide Reize gleichzeitig auf dasselbe Object ein- 
wirken lässt und zwar in einer Atmosphäre, die so viel Sauerstoff 
enthält um wohl das Wachsen, aber nicht mehr genug, um die helio- 
tropische Krümmung zu gestatten. Für diese Versuche liess ich 
Kressesamen und Senfsamen auf dem Boden einiger, etwa 250 cm? 
fassender Kolbengläser, auf nassem Fliesspapier, unter Lichtabschluss 
keimen; die Pflänzechen wurden verwendet, wenn sie 1—2cm hoch 
waren. Nachdem in den Recipienten durch theilweises Auspumpen 
und Auffüllen mit Wasserstoff die gewünschte Atmosphäre von be- 
stimmtem, niedrigem Sauerstoffgehalt hergestellt worden war, wurden 
sie horizotal und parallel dem Fenster gelegt. Ausserdem wurde mit 
schwarzem Tuche möglichst für einseitigen Lichteinfall gesorgt. So 
behandelt, krümmten sich die etiolirten Keimlinge der Kresse mit 
5% der ursprünglichen Menge Sauerstoff (gleich 22,5 mm Druck) 
unter lebhaftem Wachsthum sehr deutlich geotropisch, ohne die ge- 
ringste heliotropische Krümmung nach der Seite des Lichteinfalles 
hinaus zu führen (und ohne zu ergrünen). Die Keimlinge des Senfes 
verhielten sich gleich, brauchten aber etwas mehr Sauerstoff. — Da 
immer eine ganze Anzahl von Individuen gleichzeitig verwendet wurden 
und es sich ganz gleich blieb, in welche Richtung zu Beginn des 
Versuches die Cotyledonen schauten, so konnte die von Wiesner 
constatirte ungleiche Empfindlichkeit der verschiedenen Seiten des 
hypocotylen Gliedes keine Rolle spielen. 

Dieses ungleiche Verhalten gegenüber Heliotropismus und Geo- 
tropismus ist sehr eigenthümlich. Beide rufen durch Wachsthum aus- 
geführte Krümmungen hervor und man sollte erwarten, dass sich 
dasselbe nach der Stärke des einwirkenden Reizes auf die beiden Be- 
wegungen vertheilen würde. Der heliotropische Reiz ist aber zunächst 
immer der stärkere von den beiden, sobald sich eine heliotropische Krüm- 
mung wirklich zeigt. Wenn ein genau senkrecht stehender He- 
lianthuskeimling einseitig .beleuchtet wird, so ist zunächst die 
Wirkung des Geotropismus null. Sobald aber der Heliotropismus zu 
wirken anfängt und der Keimling sich krümmen will, so arbeitet der’ 
(Geotropismus dieser Krümmung entgegen und wird sie dennoch aus- 


138 


geführt, so ist er eben der schwächere, um so schwächer, je weit- 
gehender die Krümmung ausfällt. 

Man könnte geneigt sein, aus dem früheren Erlöschen der helio- 
tropischen Bewegung auf ein früheres Erlöschen der heliotropischen 
Reizbarkeit zu schliessen. Ein Beweis hiefür lässt sich jedoch nicht 
erbringen, denn das Ausbleiben einer Nachwirkung darf nicht als solcher 
angesehen werden, wie ich früher (8. 133) dargelegt habe. Dass die in 
atmosphärischer Luft eingeleitete heliotropische Krümmung im sauer- 
stofffreien Medium weitergeführt werden kann, ist schon dadurch in 
Vornherein unmöglich gemacht, dass sie auf Wachsthum beruht, also 
sistirt werden muss. Ebenso ist es nicht zu erwarten, dass ein im 
sauerstofffreien Raume einseitig beleuchtetes Pflänzchen nach seiner 
Rückkehr ins Dunkle und an die atmosphärische Luft Nachwirkung 
zeigt; es lehrt das dieselbe Ueberlegung, die ich bereits früher mitge- 
theilt habe. " 

Dagegen lag es nahe, zu versuchen, ob bei jenem Sauerstoffge- 
halt im Recipienten, der noch Wachsthum und geotropische Krümmung 
ermöglicht, die heliotropische Krümmung indueirt werden kann und 
ob bei ihm die in Luft indueirte Bewegung fortschreitet. Natürlich 
kann nur eines von beiden wirklich geschehen, sonst wäre kein Grund 
für das Ausbleiben der heliotropischen Bewegung selbst vorhanden. 

Die Versuche wurden mit etiolirten Keimlingen von Sinapis 
alba angestellt, die in gewohnter Weise auf nassgehaltenem Fliess- 
papier auf dem Boden der als Recipienten dienenden Gläser erzogen 
worden waren. Die gewünschte Atmosphäre wurde durch partielles 
Auspumpen und Auffüllen der Recipienten mit Wasserstoff hergestellt. 

Bei dem einen Theil der Versuche, der der Beantwortung der ersten 
Frage gewidmet war, wurde den Keimlingen in verdunkelten Reeci- 
pienten der Sauerstoff bis auf 4° der anfänglichen Menge entzogen 
und sie dann 1/2 — 2! Stunden lang den Strahlen einer hellen Gas- 
lamme ausgesetzt, ohne dass dabei eine heliotropische Krümmung zu 
Stande gekommen wäre, wie das ja auch nicht anders zu erwarten 
war. Dann wurde der Recipient verdunkelt und die Wasserstoff- 
atmosphäre dnrch Luft ersetzt. Es trat in keinem Falle eine Nach- 
wirkung ein, die sich bei etwa 20facher Vergrösserung hätte wahr- 
nehmen lassen, 

. Bei dem anderen Theil der Versuche, der die zweite Frage be- 
antworten sollte, wurden die Keimlinge 1V/s—2 Stunden lang durch 
"dieselbe Gasflamme beleuchtet, wobei eine mit blossem Auge deutlichst 
bemerkbare Krümmung zu Stande kam, Dann wurde dem mit Tüchern 


139 


verdunkelten Recipienten der ursprünglich vorhandene Sauerstoff bis 
auf 4°, entzogen und die weiteren Veränderungen mit dem Horizontal- 
mikroskop verfolgt. Es trat keine (oder eine fast unmerkliche) Nach- 
wirkung ein, dafür begann bald die durch den Geotropismus bedingte 
Ausgleichung der vorher entstandenen Krümmung, und legte man den 
Recipienten horizontal, so konnte sich nach mehreren Stunden in der- 
selben Atmosphäre eine schöne geotropische Aufkrümmung zeigen. 

Bei allen derartigen Versuchen ist es durchaus nöthig, mehrere 
Keimlinge gleichzeitig ins Auge zu fassen, um nicht durch ihre (mit 
dem Wachsthum fortdauernden) Nutationsbewegungen irre geleitet 
zu werden. Die leichte Krümmung eines Keimlings auf die Lichtquelle 
zu, die man bisweilen wahrzunehmen glaubt, beruht hierauf; unter- 
dessen krümmt sich ein anderer von ihr weg, und günstigen Falls 
kann man bei gleichbleibenden Beleuchtungsverhältnissen den schein- 
baren positiven Heliotropismus in scheinbaren negativen übergehen sehen. 

Dass die Nachwirkung in einer Atmosphäre unterbleibt, deren 
Sauerstoffgehalt noch die geotropische Krümmung ermöglicht, ist sehr 
beachtenswenth, denn es geht daraus hervor, dass die Ausführungs- 
weise der heliotropischen Krümmung eine andere ist als die der geo- 
tropischen, obwohl man beide als „Wachsthum“ bezeichnet. Wären 
sie beide gleich, so liesse sich ja kein Grund einsehen, wesshalb die 
heliotropische Nachwirkung bei einem Sauerstoffgehalt unterbleibt, bei 
dem die geotropische noch fortdauert. Da wir nun wohl mit Sicher- 
heit annehmen dürfen, dass das eigentliche Wachsen, das die Krümmung 
vermittelt, in beiden Fällen das gleiche ist und die heliotropische 
Nachwirkung sicher inducirt gewesen war, so bleibt nichts anderes 
übrig, als anzunehmen, dass sich zwischen die Herstellung der Dis- 
position für die Nachwirkung und die mechanische Ausführung der- 
selben durch das Wachsthum noch eine weitere, vermittelnde Phase 
einschiebt, ein Process, dessen directes Sauerstoffbedürfniss oder dessen 
besonders leichte indirecte Schädigung bei Herabsetzung des Sauer- 
stoffgehaltes im Recipienten die Ursache des Ausbleibens der Nach- 
wirkung ist. Es ist das ein Beweis für die in der Einleitung ausge- 
sprochene Ansicht von der sehr complieirten Natur der Reizvorgänge. 


Abhängigkeit einiger weiterer Functionen von der Gegenwart 
von freiem Sauerstoff. 


Ueber das Wachsen der Pflanzen bei vermindertem Partiär- 
druck des Sauerstoffes wurden in neuerer Zeit von A. Wieler!) um- 


1) Wieler, Unters. a. d. bot. Inst. zu Tübingen Bd. 1 S. 189. 


140 


fassende Untersuchungen angestellt, welche ergaben, dass bei voll- 
kommenrer Entziehung des Sauerstoffes bald alles Wachsthum stille 
steht, dass aber die untere Grenze desselben für verschiedene Pflanzen 
verschieden tief liegt, dass die eine (Helianthus annuus) es noch 
mit den geringsten Spuren fristen kann, während die andere (Cucur- 
bita z. B.) viel bedeutendere Quantitäten braucht. Diese Versuche 
wurden mit Keimpflanzen angestellt und dabei beobachtet, dass 
der Aufenthalt in diesen wenig oder gar keinen Sauerstoff enthaltenden 
Atmosphären die Objecte in nicht zu langer Zeit (24 Stunden) tödten 
könne; wieder verhielten sich die verschiedenen Pflanzenarten ver- 
schieden. Während z. B. Helianthus selbst aus der möglichst 
sauerstofffreien Atmosphäre, wenigstens in einem Theil der Exemplare, 
unbeschädigt hervorging, starben Vicia Faba und Lupinus trotz 
der Anwesenheit von etwas mehr Sauererstoff ab und Ricinus ging 
sogar nach 48stündigem Verweilen bei 3mm Druck, (= 0,5% der 
anfänglichen Sauerstoffmenge) ein. 

Als ich das Wachsthum erwachsener Triebe der von 
Wieler als Keimlinge untersuchten Arten bei verminderter Partiär- 
pressung des Sauerstoffs prüfte, fand ich, dass dasselbe bereits bei 
einem höheren Drucke sistirt wird, als das der Keimlinge,') und dass 
die für die Versuche verwendeten, abgeschnittenen Schösslinge bereits 
in einer Atmosphäre zu Grunde gingen, in welcher die Keimpflanzen 
unbeschädigt blieben und wuchsen. So starben Triebe von He- 
lianthus annuus nach 24stündigem Aufenthalt unter einem Druck 
von 7,5 mm (gleich 1% der ursprünglichen Sauerstoffmenge) im 
Finstern ab und solche von Vieia Faba bei 15mm Druck (gleich 
2% der ursprünglichen Menge Sauerstoff). — Durch das Auspumpen 
des Recipienten und das nachträgliche Auffüllen mit Wasserstoff 
musste eine Injection der Versuchsobjeete eintreten. Dieselbe konnte 
jedoch, eben so wenig wie der Aufenthalt im Finstern, die Ursache 
les Absterbens sein, denn ein abgeschnittener, injieirter Trieb von 
Vicia Faba hielt sich im Finstern vier Tage lang, so lange der 
Versuch dauerte, frisch. 

Im Allgemeinen stand meinen Versuchsobjecten ein geringeres 
Volum Atmosphäre zur Verfügung, als den Keimlingen bei den Ver- 
suchen Wieler’s, dafür war bei diesen die Individuenzahl und die 
Intensität der Athmung grösser. — Ein näheres Eingehen auf diese 


1) Auf diese Weise erklärt sich wohl der von Wieler (a. a. O. 8.205) her- 
vorgehobene Widerspruch zwischen seinen Versuchsergebnissen und denjenigen P, B ert’s. 


141 


Verhältnisse, das über die Öonstatirung weiterer Thatsachen hinaus 
zu einer Erklärung des ursächlichen Zusammenhanges führen könnte, 
erforderte eine neue, in sich abgeschlossene Arbeit, die jenseits des 
Rahmens meiner Untersuchung lag. Erwähnen will ich nur noch, 
dass Samen von Vicia Faba, bei denen die Wurzeln einige Centi- 
meter lang waren, noch Luftverdünnungen ertrugen, welche Keim- 
pflanzen, deren Stengel ein paar Centimeter lang waren, verderblich 
wurden und dass gequollene Samen, die die Testa noch nicht ge- 
sprengt hatten, 48 Stunden lang in reinem Wasserstoff liegen konnten 
ohne Schaden zu erleiden, dass aber nach sechstägigem Verweilen 
in dem Gase die Keimkraft vernichtet schien. Das Maximum der 
Resistenz liegt also beim ruhenden Samen, das Minimum bei der 
erwachsenen Pflanze, wie das auch gar nicht anders zu erwarten ist. 


* * 
* 


Nach Wiesner?) ist zum Ergrünen etiolirter Keimpflanzen 
Sauerstoff nothwendig. Woher diese Angabe stammt, ist aus dem 
Texte nicht zu ersehen; da die Möglichkeit betont wird, der Sauer- 
stoff spiele am Ende nur eine secundäre Rolle, „insofern er zum 
normalen Gedeihen der Pflanze überhaupt nothwendig sei*, darf man 
am Einde vermuthen, diese vorausgesetzte Nothwendigkeit für alle 
Lebensvorgänge in der Pflanze habe die Annahme veranlasst. Weitere 
Litteratur über diesen Punkt wurde mir nicht bekannt. 

Zur Verwendung kamen etiolirte Keimlinge von Helianthus 
annuus, Sinapis alba und Lepidium sativum; die Versuche 
über den Heliotropismus lieferten nebenbei eine Anzahl von Daten. 
Als Recipienten dienten Standgläser, die Experimente wurden ganz 
gleich wie diese angestellt, es kamen mindestens 4, meist 6 Keimlinge 
gleichzeitig zur Verwendung, zugleich wurden Controlpflänzchen gleich 
lang den gleichen Beleuchtungsverhältnissen ausgesetzt. 

Im möglichst sauerstofffreien Raume kam bei keiner der er- 
wähnten Pflanzen auch nur der Anfang des Ergrünens zu Stande. 
Derselbe trat bei Helianthus bei 30mm Druck (also 4% der 
ursprünglichen Sauerstoffmenge) ein. Sinapis brauchte 37 mm (gleich 
5° des ursprünglichen Sauerstoffquantums), Lepidium sogar 60 mm 
Druck (gleich 8% der ursprünglichen Sauerstoffmenge), wenn es zu 
beginnendem Ergrünen kommen sollte. Die erste Einwirkung des 
Lichtes, an einem Hellgelbwerden der zunächst dunkelgelben Co- 
tyledonen erkennbar, stellte sich bereits bei etwas niedrigerem Drucke 


1) Wiesner, Die Entstehung des Chlorophylis S. 17. 


142 


ein. Damit aber innerhalb 24 Stunden eine schöne Grünfärbung her- 
vortrat, musste Helianthus noch 45mm Druck (gleich 6% der an- 
fänglichen Sauerstoffmenge) und Lepidium 75mm Druck (gleich 
10 %) haben. 

Die Grösse der individuellen Schwankungen trat so recht deutlich 
bei einem Versuch hervor, in welchem ein ganzer Topf voll etiolirter 
Sinapiskeimlinge in einer noch 5° der ursprünglichen Sauerstoff- 
menge enthaltenden Atmosphäre acht Stunden lang dem Lichte ex- 
ponirt wurde. Einzelne Pflänzchen hatten hellgrüne Cotyledonen, 
andere noch ganz gelbe, die Mehrzahl bewegte sich zwischen diesen 
beiden Extremen. 

Eine Nachwirkung war nie zu erkennen, wenn die Pflanzen in 
der Wasserstoffatmosphäre dem Licht ausgesetzt worden waren und: 
dann zurück ins Finstere in atmosphärische Luft gebracht wurden. 
Wiesner (a. a.0.8. 87) hat eine solche Nachwirkung im Finstern 
gefunden, wenn er die Keimlinge in gewöhnlicher Luft so kurz ex- 
ponirt hatte, dass noch kein Ergrünen erfolgte; doch war sie so gering, 
dass er sie nur durch die empfindlichste Methode zum Nachweis des 
Chlorophylis, die Fluorescenz, entdecken konnte. Ich beschränkte 
mich stets, also auch hier, auf mit dem Auge direct wahrnehmbare 
Unterschiede in der Färbung. 

Wir sehen, dass zum Ergrünen viel Sauerstoff nöthig ist, so viel 
oder mehr als zur Ausführung der heliotropischen Krümmungen, über- 
haupt als für irgend einen der bisher untersuchten Vorgänge. 

Die Eigenschaft der Kohlensäure, das Ergrünen zu hemmen, 
die schon von Böhm!) angegeben wurde, konnte auch ich bestätigen. 

* x. 
* 


Durch die Versuche, welche Wortmann?) über die Stärkeum- 
wandlung in den Blättern angestelit hat, gewinnt die noch nieht exact 
geprüfte Frage, ob auch im sauerstofffreien Raume eine Translocation 
der Tags über in den assimilirenden Organen gebildeten Stärke oder 
wenigstens die Rückbildung in Glycose möglich sei, einiges Interesse. 
Ich sage „noch nicht exact geprüft“, denn die Versuche, welche 
Wortmann anstellte und bei denen die atmosphärische Luft durch 
einen Kohlensäurestroin verdrängt wurde, sind nicht streng beweisend; 


ı) Böhm, Ueber den Einfluss der Kohlensäure auf das Ergrünen der 
“ Pilanzen ete, Sitzb. d. k. k. Akad. d. Wiss. zu Wien LXVIII. Bd. (1873). 

2) Wortmann, Ueber den Nachweis, das Vorkommen und die Bedeutung des 
diastatischen Enzyms in den Pilanzen. Bot. Ztg. 1890 Sp. 647. 


143 


die Kohlensäure wirkt ja nicht nur sauerstoffverdrängend, sondern 
auch direct lähmend ein, wie ja auch wir das mehrfach gefunden 
haben. Dabei braucht das Objeet. nicht gerade dauernd geschädigt 
zu werden. 

Ich stellte nur einige orientirende Versuche an. So wurden 2. B. 
Schösslinge von Impatiens Balsamina und Diclytra spec- 
tabilis am Abend eines hellen, warmen Tages im Freien abge- 
schnitten und einzelne Blätter der Sachs ’schen Jodprobe unterworfen. 
Von den Trieben selbst wurden die einen mit dem nöthigen Wasser 
in den Dünkelschrank gestellt, die anderen, ebenfalls mit etwas Wasser, 
unter die hohe, als Recipient dienende Glasglocke gebracht und die 
atmosphärische Luft fast vollständig durch Wasserstoff verdrängt (wahr- 
scheinlicher Rest 0,00034°%% der anfänglichen Menge), Dann wurde 
der Recipient abgesperrt und ebenfalls in den Dunkelschrank ge- 
stellt. Am folgenden Morgen wurden die Blätter von beiden Portionen 
ebenfalls der Sachs’schen Jodprobe unterworfen. Als ich nun die 
drei verschiedenen Portionen Blätter auf die Intensität ihrer Schwärzung 
verglich, da stellte sich zwischen den Abends getödteten Blättern und 
den Nachts über im Wasserstoff gewesenen, keine deutliche Differenz 
heraus; dagegen stachen die, die im Finsteren, sonst aber unter 
normalen Verhältnissen gewesen waren, von den andern durch ihre 
hellere Färbung ab. Die Triebe schienen wenig gelitten zu haben. 

Meine Versuche haben also ganz gleiche Resultate ergeben, wie 
die von Wortmann mit Kohlensäure angestellten (wobei die das 
Ausbleiben der Umwandlung und Auswanderung der Stärke be- 
dingende Ursache in beiden Fällen doch verschieden sein kann). Sie 
sprechen entschieden für Wortmann’s Ansicht. Denn Diastase wirkt 
ohne die Gegenwart des Sauerstoffes eben so gut, wie in derselben ;") 
wäre sie in den Blättern vorhanden, so sollte auch unter diesen anor- 
malen Verhältnissen eine Umwandlung der Stärke eintreten. Man kann 
nun freilich annehmen, die Umwandlung geschehe doch durch ein 
Ferment, das sich in sehr geringer Menge vorfinde, sich desshalb 
immer abnutze und immer wieder, vom lebenden Plasma aus, ersetzt 
werden müsse. Steht dann mit Eintritt der Vacuumstarre diese 
Fermentbildung des Plasmas still, so muss auch die diastatische 
“Wirkung bald sistirt werden. Eine solche Annahme, die nicht ohne 
Weiteres von der Hand zu weisen ist, zerstört natürlich die Beweis- 
kraft meiner Versuche, wie der Wortmann’s, vollkommen. Am 


1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd.1 8. 379, 


144 


schwersten fällt der alte, auch von Wortmann ins Feld geführte 
Versuch ins Gewicht, ein stärkereiches Blatt Abends abzuschneiden 
und so mit Unterbrechung des Abfuhrweges auch die Umwandlung 
der Stärke zu unterbrechen. 


Allgemeinere Ergebnisse. 


Es ist leider nicht möglich, an der Hand der Resultate der vor- 
stehend mitgetheilten Versuche die Rolle des Sauerstoffes beim Zu- 
standekommen der Reizbewegungen auch nur einigermaassen erschöpfend 
zu erörtern, dazu ist das Material zu spärlich, zum Theil selbst noch 
nicht alle Thatsachen ganz gesichert und sind die übrigen Factoren, 
die für dieses Zustandekommen ebenfalls maassgebend sind, zu wenig 
bekannt. Immerhin ergeben sich bereits einige Anhaltspunkte für 
die Beurtheilung des Antheiles, den der Sauerstoff hieran nimmt. 

Zunächst können wir einmal aus unseren Ergebnissen die Folgerung 
ableiten, dass die verschiedenen Typen von Reizerscheinungen auch 
die Gegenwart verschieden grosser Mengen Sauerstoff zur Ausführung 
der ihnen eigenen Bewegungen beanspruchen. Denn wir sahen auf 
der einen Seite das Droserablatt noch bei so minimalen Spuren 
ılieses Gases reagiren, dass wir wohl dreist behaupten dürfen, es 
würde auch ohne ihn seine Tentakeln einkrümmen; auf der anderen 
Seite fanden wir z. B., dass die Ranken der Passionsblume noch 
6°% der ursprünglichen Sauerstoffmenge erfordern, um auf Berührung 
mit einer Krümmung zu antworten. Dazwischen schoben sich, wenigstens 
für unsere Wahrnehmung, Zwischenstufen ein; für Mimosa z. B. 
musste ich es unentschieden lassen, ob Sauerstoff nöthig sei oder nicht. 

Die Ursache für diese Unterschiede im Verhalten liegt zum Theil 
gewiss in dem verschiedenen Sauerstoffbedürfniss der verschiedenen 
Pfilanzenspeeies, unabhängig vom Charakter der Reizbewegung. Hie- 
für liefert der Geotropismus besonders ecclatante Belege. Die einen 
Keimlinge (Helianthus) reagirten noch mit Spuren von Sauerstoff, 
die anderen (Sinapis) nur dann, wenn noch mehrere Procente vor- 
handen sind (8.182). Alle Unterschiede lassen sich jedoch nicht auf 
die specifischen Eigenthümlichkeiten der Pflanze, die als etwas den indivi- 
duellen Differenzen Entsprechendes aufgefasst werden dürfen, zurück- 
führen, sondern werden durch die verschieden grossen Anforderungen be- 
dingt, die die Reizperception oder Reaction stellt und die etwas für die 
bestimmte Reizwirkung Typisches sind. Einen vorzüglichen Beleg für diese 
Behauptung kann uns die Differenz im Verhalten von Geotropismus und 
Heliotropismus im luftverdünnten Raume am gleiehen Object. liefern, 


145 


dieser erfordert viel mehr Sauerstoff als jener (8.137). Jede Gruppe 
von Reizerscheinungen dürfte also in einer bestimmten Abhängigkeit 
von der Anwesenheit von freiem Sauerstoff stehen, in ihr mögen die 
einzelnen Objecte je nach ihren speeifischen und individuellen Eigen- 
schaften wieder verschiedene Anforderungen stellen. 


Wir haben in den einleitenden Bemerkungen den Vorgang der 
Reizung in zwei Phasen zerlegt, in die Perception des Reizes und 
die hiedurch ausgelöste Reaction, und dann die Forderung gestellt, 
für beide Processe müsse die Frage: ist der Sauerstoff zur Ausführung 
der Bewegung nöthig oder ‘nicht? getrennt gestellt werden (8. 93). 
Der specielle Theil der Untersuchung hat gezeigt, dass dieser Forderung, 
deren theoretische Berechtigung gewiss einleuchtet, zumeist unüber- 
windliche Schwierigkeiten entgegentreten, sobald die praktische Durch- 
führung in Frage kommt. Wir haben dennoch, wenn auch nur für 
einen Typus der Reizerscheinungen Anhaltspunkte dafür gefunden, 
dass die beiden Phasen in der That neben einander als zwei von 
einander unabhängige Processe bestehen können, ich meine die eigen- 
thümliche Fähigkeit der Ranken, die Einrollung noch bei einem Sauer- 
stoffgehalte auszuführen, der für die Reizperception nicht mehr aus- 
reicht (8. 129). 

Man darf das Ausbleiben einer Nachwirkung unter normalen 
Verhältnissen, wenn das Öbjeet im Vacuum dem Reize ausgesetzt 
worden war, nicht als Beweis dafür anführen wollen, dass im Vacuum 
der Reiz nicht pereipirt worden sei. Wie wir bereits an anderer 
Stelle hervorgehoben haben (8. 132), kann sich eine Nachwirkung nur 
dann zeigen, wenn vorher die Reaction als Disposition oder schon 
als nach aussenhin sich bemerklichmachender Vorgang eingetreten 
war. Das Ausbleiben der Nachwirkung kann daher Verschiedenes an- 
zeigen: 1. es konnte im Vacuum weder der Reiz pereipirt, noch die 
Bewegung eingeleitet werden; 2. der Reiz wurde pereipirt, das Objeet 
hat aber die Reaction oder die Disposition dazu nicht ausführen können; 
3. der Reiz konnte nicht pereipirt werden, obschon die Reaction aus- 
geführt werden konnte. 


In den meisten Fällen ist es noch nicht entschieden, ob zur 
Ausführung der Reizwirkung die Gegenwart des Sauerstoffes direct 
nöthig ist, ob er, um ein Gleichniss zu gebrauchen, selbst ein Räd- 
chen im Getriebe des Uhrwerkes, dem wir die Reizerscheinung 

Flora 1892, 10 


146 

in ihrer Gesammtheit vergleichen können, ausmacht, oder ob er in- 
direct eingreift, indem er, um bei dem Gleichniss zu bleiben, zur 
Herstellung oder Erhaltung eines oder verschiedener der Rädchen 
nöthig ist. Denn nur für einzelne Objecte lässt sich bereits jetzt mit 
einiger Bestimmtheit zwischen den beiden Möglichkeiten eine Ent- 
scheidung treffen und zwar dahin, dass der Sauerstoff nur indirect 
nöthig sei. Das sicherste Beispiel liefert gewiss das Droserablatt. 
Für andere Objecte existirt wenigstens die Möglichkeit, z. B. für 
Mimosa. Ja, wenn man diesen Unterschied zwischen directer und 
indirecter Nothwendigkeit der Anwesenheit freien Sauerstoffes macht, 
so ist wohl auch das Wachsthum in die Kategorie zu stellen, die 
ohne die directe Betheiligung fertig wird. Dafür spricht die genaue 
Parallelität, die zwischen der Anforderung an Sauerstoff für das 
Wachsthum und für die Erhaltung des Lebens innerhalb bestimmter 
Zeiträume besteht oder doch zu bestehen scheint (ist die eine sehr 
niedrig, so ist es auch die andere [Helianthuskeimlinge], ist die 
eine hoch, so ist es die andere ebenfalls), sowie der Umstand, dass 
das Wachsthum bei ganz minimalen Sauerstoffmengen noch lange 
fortdauert. Sem endlicher Stillstand ist gewiss nicht auf den Ver- 
brauch dieser Spuren zurückzuführen — wenn ein solcher wirklich 
stattfindet, was mir gar nicht bewiesen scheint. 


Wird der Sauerstoffentzug nicht gerade auf Augenblicke be- 
schränkt, so beeinflusst er die Pflanzen mehr oder weniger schädlich. 
Dauert er lange genug, so wird das Leben vernichtet; vorher tritt 
stets, verschieden rasch bei verschiedenen Objecten, ein abnormaler 
Zustand ein, der sich, bei merklich reizbaren Organen, dadurch be- 
merkbar macht, dass die Reizempfänglichkeit erloschen oder doch 
herabgesetzt ist, die Vaccuumstarre. Dass mit ihrem Eintritt wirklich 
Veränderungen im Organismus verbunden sind, geht daraus hervor, 
dass sie nicht sofort nach der Rückkehr in atmosphärische Luft wieder 
aufgehoben wird. 

Der Eintritt der Vacuumstarre ist oft mit charakterischen Stellungs- 
änderungen der reizbaren Organe verknüpft, die manchmal mehr das 
Aussehen eines typisch gereizten Objectes hervorbringen, manchmal 
sich nur wenig wenig von der reizempfänglichen Stellung entfernen. 
Im ersteren Falle sind sie doch oft deutlich verschieden (Mimosa). In 
der That lässt sich ja auch der Uebergang in die Starrestellung als 
eine Reizerscheinung im weiteren Sinne auffassen. Der Reiz wird 


147 
durch den Sauerstoffentzug "ausgelöst, aber nicht direct. Das geht 
aus dem Verhalten der Staubgefässe von Berberis hervor. Dort 
‘wirkt die Verdrängung des Sauerstoffes in zwei Weisen, einmal direct, 
wobei die typische Reizbewegung, das Ueberschlagen der Filamente 
zum Stempel, ausgelöst wird, und dann indireet, indem sie die später 
eintretende, von der Reizstellung weit verschiedene Starrestellung her- 
vorruft. 

Voraussichtlich ist das, was ich, um ein handliches Wort zu haben, 
auch dann als „Vacuumstarre“ bezeichnen will, wenn es z. B. durch 
Ueberleiten von Wasserstoff hervorgerufen wurde, nicht ein Zustand, 
bedingt durch eine einzelne Aenderung im Organismus, sondern es 
besteht aus einer ganzen Reihe von Veränderungen und ist vom end- 
lichen Absterben gar nicht scharf getrennt, indem, je länger der Sauer- 
stoffentzug anhält, desto mehr Functionen direet oder indireet sistirt 
werden, bis das Leben erlischt. Das zeigt sich auch darin, dass .die 
Pflanze für die Wiedererholung um so längere Zeit, braucht, je länger 
der Aufenthalt im sauerstofffreien Raume gedauert hat. 

Solche Veränderungen werden natürlich nicht nur in den reiz- 
baren Pflanzenorganen, sondern auch in denen hervorgerufen, die im 
gewöhnlichen Sinne nicht reizbar sind. Auch hier tritt Vacuumstarre 
ein. Sie verräth sich durch die Erholungszeit, die nach längerem Auf- 
enthalt der Pflanze im Vacuum selbst die Processe nöthig haben, 
welche, wie die Kohlensäurezersetzung, von der Gegenwart des Sauer- 
stoffes unabhängig sind.) 

Es verdient noch hervorgehoben zu werden, dass die Vacuum- 
starre immer einige Zeit braucht, ehe sie bemerkbar wird. Es ist 
daher möglich, sie durch rasches Verdrängen der atmosphärischen 
Luft bei einem viel geringeren Sauerstoffrest eintreten zu schen, als 
bei langsamem Verdrängen (8. 111). 

Das Eintreten der Vacuumstarre bei reizbaren Organen (das sich 
ja oft durch eine eharakteristische Bewegung verräth) und das Auf- 
hören der Reizbarkeit fallen nicht immer zusammen. Die Mimose 
7. B. ist, wenn die Blätter auch schon in der Starrestellung sich be- 
finden, zunächst noch reizbar, wenigstens durch starke Erschütterungen. 
Daraus geht evident hervor, dass das Erste, was bei verminderter 
Partiärpressung des Sauerstoffes erlischt, nieht die zur Ausführung 
einer Reizbewegung nöthigen Processe sind, zum Mindesten nicht die 


1) Boussingault, Agronom., Chimie agricole ete. 1868 Bd. 4, p. 335 (eitirt 


nach Pfeffer, Physiologie Bd. 1 S. 380). ı 
0* 


148 


Reizperception, dass die Stärre durch das Erlöschen anderer Func- 
tionen herbeigeführt wird und erst später auch jene ergriffen werden. 
Dieser Zeitpunkt lässt sich äusserlich nicht erkennen. — Es darf uns 
nicht stören, dass bei der vacuumstarren Mimose die Auslösung einer 
Bewegung nur mehr durch eine heftigere Erschütterung herbeige- 
führt werden kann, als unter normalen Verhältnissen, es wird das 
erklärlich durch die Nebenwirkungen des Sauerstoffentzuges. Und 
wie die Vacuumstarre hier hemmend wirkt, kann man sie sich 
eben so gut als eine deutliche Reaction ganz, auf die eine oder andere 
Weise, verhindernd vorstellen. Ein solcher Fall scheint z.B. bei Mi- 
mulus vorzuliegen. Hier gleicht die Vacuumstarre vollkommen der 
Reizstellung und es lässt sich daher eine Reizung gar nieht mehr 
versuchen und doch könnte die vacuumstarre, geschlossene Narbe 
noch reizempfänglich sein, ist sie es doch noch, so lange sie sich noch 
nicht ganz geschlossen hat und wird diese Schliessbewegung, wenn 
einmal bereits im Gange, durch einen Reiz beschleunigt. 


Während also auf der einen Seite manches dafür spricht, dass 
bei gewissen Objecten die Reizperception wenigstens nur indireet ab- 
hängig vom Sauerstoffgehalt des umgebenden Mediums ist, liegen auf 
der anderen Seite auch Andeutungen dafür vor, dass (natürlich bei 
anderen Objecten) die Reizperception beim Sauerstoffentzug früher 
erlischt, als die Reactionsfähigkeit. Die Vermuthung, dass die Per- 
ception überhaupt unabhängig von der Gegenwart freien Sauerstoffes 
sei, lässt sich also nicht für alle Objeete aufstellen. 

Ein tieferer Einblick, auf welche Weise der Sauerstoffentzug die 
Reizerscheinungen hemmt, fehlt mir. Mit dem Erlöschen der nor- 
malen Athmung geht für den Gesammtorganismus die Hauptkraft- 
quelle verloren, da die intramoleculare Athmung bekanntlich keinen 
genügenden Ersatz liefert. Man könnte die so verloren gehende Energie 
als Ursache anzusprechen geneigt sein. Ein Beweis wird sich schwer 
erbringen lassen. Ausserdem ist bereits wenigstens eine Reaction 
bekannt (bei Drosera), bei deren Zustandekommen diese Kraftquelle 
nicht nöthig ist; die Energie muss also auch auf anderem Wege ge- 
wonnen werden können. 


Wenn wir zunächst von den Anaerobien absehen, die ja die ver- 
schiedensten Functionen, alle, die sie zum Leben nöthig haben, ohne 


149 


Sauerstoff in freier Form ausführen können, und uns auf die höher 
organisirten Pflanzen beschränken, so gibt es einige Functionen, die 
ohne die Gegenwart freien Sauerstoffes ausgeführt werden können. 
Sie sind von Pfeffer im ersten Bande seiner „Pflanzenphysiologie“ 
(8. 378) zusammengestellt worden; lauter Vorgänge, die mit den dios- 
motischen Processen zusammenhängen: die Bildung der Plasmahaut 


selbst, die Plasmolyse, die Turgorsteigerung durch Wasseraufnahme, ' 


ferner, worauf mich Herr Geheimrath Pfeffer selbst gütigst auf- 
merksam machte, die Diosmose und Speicherung gewisser Stoffe, und 
die Kohlensäurezersetzung im Licht durch den Chlorophyllapparat. 
Darauf, dass diese auch ohne freien Sauerstoff vor sich gehen kann, 
beruht ja die bekannte Bacterienmethode Engelmann’s. 

Die Fortdauer der ersteren Phänomene hat wenig Auffälliges an 
sich, ja man darf sie gewiss als nicht einmal indirect von der Gegen- 
wart des Sauerstoffs abhängig auffassen, hat doch Pfeffer!) gezeigt, 
dass das Protoplasma sogar getödtet werden kann, ohne dass sich 
zunächst die diosmotischen Eigenschaften der Plasmamembran merk- 
lich ändern. Dass leichter Druck sie dann zeıreisst, könnte mit der 
Art der 'Tödtung (durch verdünnte Säuren) zusammenhängen und 
braucht keine nothwendige Folge derselben zu sein. Im Assimila- 
tionsprocess jedoch schen wir einen complieirten, strenge an das Leben 
geknüpften Process furtdauern, dafür aber ist er auch nur beschränkte 
Zeit und nur indireet vom Sauerstoff unabhängig; das lehrt die nach 
längerem Aufenthalt des Objeetes im Vacuum auch in atmosphärischer 
Luft herabgesetzte Kohlensäurezersetzung. An die Assimilationsthätig- 
keit schliesst sich die Reizbewegung der Droseratentakeln als ein 
eben so gut unabhängiger Process an; ob noch weitere der unter- 
suchten Objeete hierher gehören, muss zur Zeit unentschieden bleiben. 


7 


Verlassen wir nun für einen Augenblick die höheren Pflanzen 
und wenden uns zu den niedrigen Organismen, so finden wir dort be- 
kanntlich eine Reihe von Formen, die ohne die Gegenwart freien 
Sauerstoffes alle ihre Funetionen verrichten können (Anaerobien), und 
andere, die von der Gegenwart desselben vollkommen abhängig sind 
(Aerobien). Zwischen diese beiden Extreme hinein schieben sich 
jedenfalls Uebergangsglieder, indem etwa einige nur einzelne Func- 
tionen ohne Sauerstoff ausführen können, zu anderen ihn nothwendig 
brauchen (man denke an die nur bei Gegenwart von Sauerstoff schwär- 


1) Pfeffer, Pfanzenphysiologie Bd. 1 S. 38. 


150 


menden Bacterien Engelmann’s), und andere, deren in Gegenwart 
dieses Gases begonnene Thätigkeit nach dem) Sauerstoffentzug eine 
Zeit lang fortdauern kann, ein Verhalten, das bereits an die He- 
lianthuskeimlinge erinnert. Es liegen aber auch Thatsachen vor, 
welche dafür sprechen, dass event. nur unter bestimmten Ernährungs- 
verhältnissen Anaerobiose zu Wege kommen kann, unter anderen die . 
Organismen den Sauerstoff nöthig haben. Aehnlich könnte es auch 
bei den Phanerogamen sein und es könnten sich event. bei gewissen 
Objecten äussere Bedingungen herstellen lassen, unter denen auch 
hier bei Sauerstoffabschluss wenigstens gewisse Functionen fortdauern. 


Hier, wo ich die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen über 
das Verhalten der reizbaren Pflanzenorgane bei geringen Sauerstoff- 
mengen mitgetheilt habe, verdienen einige nebenbei erhaltene Ergeb- 
nisse nochmals aufgezählt zu werden. 

Da einzelne falsche Angaben von Kabsch über das Verhalten 
reizbarer Organe in gewissen Gasen bis in die neueste Zeit hinein in 
der. Litteratur mitgeschleppt werden, so ist es vielleicht nicht unan- 
gebracht, zunächst zwei derselben hier zu corrigiren. 

Der reine Sauerstoff sistirt die Reizbarkeit der Staubgefässe 
von Berberis und der Narben von Mimulus nicht, wirkt auch 
nicht tödtlich ein; die gesteigerte Dichte ist also hier eben so wenig 
von merklichem Einfluss wie bei anderen in neuerer Zeit untersuchten 
ähnlichen Fällen. 

Das Stickoxydul ist nach meinen, ebenfalls mit Staubgefässen 
von Berberis gemachten Erfahrungen ein vollkonmen indifferentes 
Gas. So wenig es die Athmung der höheren Pflanzen unterhalten 
kann,D wie das erst in neuester Zeit festgestellt wurde, so wenig 
kann es direct oder indirect den reizbaren Organen den nöthigen Sauer- 
stoff liefern. Dagegen wäre es immerhin möglich, dass es doch nied- 
rigc Organismen gäbe, die energisch genug arbeiten könnten, um 
die bekanntlich immerhin lockere Bindung zwischen Sauerstoff und 
Stickstoff zu zerreissen. Die Bacterien bringen ja so vielerlei zu 
Stande, dass eine derartige weitere Leistung uns eigentlich wenig in 
Erstaunen zu setzen brauchte, falls sie wirklich stattfände. 

Dann möchte ich noch einmal auf die „chemische Reizbarkeit“ 
verschiedener typisch an mechanische Reize angepasster Objecte hin- 


1) Vgl. darüber Detmer, Landw. Jahrb. 1882 8.213. — Möller, Berichte 
der deutschen bot. Ges. 1884 S. 35, 


151 


weisen. Sie wurde bereits von Kabsch bei einigen derselben be- 
obachtet und hat im Grunde genommen eigentlich eben so wenig etwas 
Sonderbares auf sich, als die „mechanische Reizbarkeit“ verschiedener 
typisch an chemische Reize angepasster Objeete, wie es die Drosera- 
blätter sind. Trotzdem bilden die Carnivorenblätter noch immer die 
einzigen Beispiele chemischer Reizbarkeit von Organen höherer Pflan- 
zen.‘) Wenn man aber berücksichtigt, dass das nämliche Objeet mehr- 
mals hintereinander auf die chemische Einwirkung mit der typischen 
Reizbewegung antworten kann, so liegt meines Erachtens kein Grund 
vor, ihm dieselbe abzusprechen. Etwas anderes wäre es freilich, wenn 
man die einmalige mit Tödtung des Objectes verbundene Bewegung, 
wie sie Salzsäuredampf z. B. bewirken kann, auch als chemische Rei- 
zung auffassen wollte, denn hier bewirkt offenbar die Turgorauf- 
hebung durch das Absterben die Bewegung. Als „chemisch reizbare* 
Öbjeete stellten sich heraus: Mimosa, die Staubgefässe von Ber- 
beris und die Narben von Mimulus für Ammoniakdämpfe, auf 
welche die Cynareenstaubgefässe dagegen und selbst die reizbarsten 
Ranken nicht reagirten. 

Als chemischer Eingriff muss wohl auch der eigenthümliche, 
schon von Kabsch beobachtete, aber falsch gedeutete Reiz aufge- 
fasst werdea, der bei den Staubgefässen von Berberis und He- 
lianthemum (8.101. f., 8.110) und möglicherweise auch bei den 
Narben von Mimulus beim Auspumpen, d. h. durch die Herabmin- 
derung des Sauerstoffgehaltes im Reeipienten, zu Stande kommt. Es 
kann nur im ersten Augenblicke etwas paradox erscheinen, dass der 
ja unter normalen Verhältnissen das Object immer umgebende Sauer- 
Stoff auf einmal reizend wirken soll; er wirkt eben nieht an und für 
sich reizend, sondern das thut die Variation der gebotenen Menge. 
Ein genau entsprechendes Verhalten zeigt Mimosa, wo wir bekannt- 
Jich durch Beschatten, also durch Variation der gebotenen Lichtmenge, 
eine typische Reizbewegung auslösen können. Dem Principe nach 
gleich verhalten sich ja auch nach Pfeffer’s Untersuchungen die 
Samenfäden der Farne, wenn sie z. B., in verdünnter Apfelsäure 
schwiımmend, durch concentrirtere gereizt werden. 


1) Pfeffer, Pflanzenpbysiologie Bd.2 S. 249. In der Untersuchung „Loco- 
motorische Richtungsbewegungen auf chemische Reize‘ hat dann Pfeffer eine ganze 
Reihe solcher Erscheinungen für niedrigere Organismen beschrieben und auf die Mög- 
lichkeit des Vorkommens chemischer Reize bei den Phanerogamen hingewiesen. Unter- 
such, a. d. bot. Inst, zu Tübingen Bd.1 8.468 u. f£. 


Litteratur. 


A. Osw. Kihlman, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. 
Ein Beitrag zur Kenntniss der regionalen Gliederung an der polaren 
Waldgrenze. Helsingfors 1890. 8%. 263 pag. nebst 24 pag. Bei- 
lagen, 14 Tafeln in Lichtdruck und einer Karte. Aus den Aetis 
Societatis pro Fauna et Flora Fennica T. VI. Nr. 3 abgedruckt. 

Der reiche Inhalt dieser interessanten und für die Kenntniss des Pflanzenlebens 
im hohen Norden wichtigen Arbeit vertheilt sich in neun Abschnitten (Kapiteln). 
Wir werden suchen, einiges davon auszugsweise hier mitzutheilen, soweit nämlich 
dies innerhalb eines beschränkten Raumes thunlich ist. 

T. Orographie und Geologie des Gebietes. Die Halbinsel Kola (Russisch- 
Lappland) liegt zwischen 660 3’ und 69° 23° n. Br. und hat ein Areal von etwa 
96,000 qkm. Nur im westlichsten Gebiete finden sich hohe Gebirge, imposante 
Massiven, Umptek oder Chibinä und Lujawr-Urt genannt, deren höchste Elevation 
auf 1200-1300 m geschätzt wird. Die ganze übrige Halbinsel kann als eine undu- 
lirte Hochebene betrachtet werden; im westlichen Theile sind doch einige Höhen 
von 200—400—600 m zu bemerken; im üstlichen Theile sind die Höhen unbe- 
deutend und betragen nieht über 100m, nur in dem östlichsten Theil findet sich ein 
bedeutenderer (190 m) Höhenzug, }Schuur-urt“, welcher die Wasserscheide zwischen 
zwei Fluss-Systemen bildet. . 

Der Charakter der Küste ist auf der Nord- und Südseite der Halbinsel sehr 
verschieden; das Eismeergestade ist nämlich eine direkte Fortsetzung der hohen nor- 
wegischen Felsenküste, die Südküste aber hat fast in ihrer ganzen Lünge und mit sehr 
wenigen Ausnahmen einen seichten, niedrigen, sandigen Strand, von welchem in 
einer wechselnden Entfernung von wenigen Schritten an bis anderthalb Kilometer der 
15—20 m hohe, bald sandige, bald lehmige Abhang des Strandwalles sich plötzlich 
erhebt. Hinter diesem steigt das von Morästen und Flüssen verschiedener Grösse 
gefüllte Land allmählich nach dem Innern, welches, wie der grösste Theil von Finn- 
land, aus einem Grundgebirge besteht, auf dessen abradirte und corrodirte Ober- 
fläche die jungen Bildungen der Eiszeit unmittelbar ausgebreitet worden sind. Das 
Grundgebirge zeigt eine völlige Uebereinstimmung seiner verschiedenen Gesteine mit 
denen in Finnland und Skandinavien. 

Für Torfbildung sind die Bedingungen im Gebiete zum Theil sehr günstig. 
Die organischen Zersetzungsprocesse werden während des kurzen und kalten Sommers 
in hohem Grade verlangsamt, und man sieht daher abgestorbene Pflanzentheile von 
zartestem Bau ungewöhnlich lange in fast unversehrtem Zustande beibehalten. Auch 
an sehr trockenen Standorten kann darum fast jede Pflanze nach Maass ihres Wachs- 
thumes zur Torfbildung beitragen, wenn auch nur wenige in solcher Menge auftreten, 
dass sie dem Bildungsprodukt ein abweichendes Gepräge aufdrücken können, Unter 


153 


den Phanerogamen des Gebietes nennt Verf, nur Empetrum als eine Pflanze, die 
allein für sich eine Art von Torfbildung veranlasst. Dies reine Empetrum-Torf 
hat eine sehr geringe Verbreitung und Verf. hat denselben nur dicht; an der Küste 
gefunden. Die übrigen Torfarten werden überwiegend von Moosen gebildet, und 
man kann drei Hauptformen davon unterscheiden, je nachdem Dieranum-Arten, 
echte Torfmoose (Sphagna) oder ein Gemisch von mehreren Laubmoosen, Flechten 
und Reisern als Hauptbildner auftreten. Unter den Moos-Torfarten ist die von 
Sphagnum gebildete ohne Vergleich die nach Masse und Häufigkeit ihres Vorkommens 
bedeutendste. Am besten entwickelt ist sie im Waldgebiete, wo Sphagnum fuscum 
oft ‚mehrere Kilometer weit die Fauptmasse der lebenden Pflanzendecke ausmacht. 
Hinsichtlich der Einschlüsse und Beimischungen des Sphagnum-Torfes dürften im 
Vergleich mit südlicheren skandinavischen Mooren keine wesentliche Eigenthümlich- 
keit bestehen; einige der gewöhnlichsten Reiser und Cyperaceen, mehrere Laub- und 
Lebermoose, bilden die Hauptmasse derselben. 

Unter den torfbildenden Dieranum-Arten ist in unserem Gebiete Dicra- 
num elongatum die wichtigste (andere wie D. tenuinerve, D. scoparium, 
weniger); sie ist am reichlichsten in den Küstengegenden des Nordens verbreitet, im 
Binnenlande wohl auch, aber nicht entfernt so reichlich wie an der Küste. Häufig 
überlagert das Dieranum den Sphagnum-Torf oder die von Reisern durchwebte, unterste 
Bodenschicht; oft findet man auch direkt unter demselben die Moräne. Seine Dicke 
ist gewöhnlich viel kleiner als die des Sphagnum-Torfes; bei Orlow fand Verf. ein 
Maximum von etwa 5 dm. Noch viel schmächtiger als der Dieranum-Torf ist die 
torfige Erdschicht, die wir an den hochgelegenen, windoffenen Plateaus in der Nähe 
der Nordküste finden. Sie wird oft aus sehr zahlreichen Pflanzenarten aufgebaut; 
auf einem ganz beschränkten Raum bei Orlow fand Verf. deren 56, die Hauptmasse 
von 9 Reisern (Betula nana, Empetrum, Arctostaphylos alpina etc.) und 
verschiedenen Flechten gebildet; das ganze wurde durch zahlreiche Moose zu einem 
festen Filz verbunden, der eine Dicke von einigen Centimetern bis 1—2 dm hatte, 

Ueber einen grossen ‘Theil der Halbinsel verbreitet findet man Gruppen gewal- 
tiger Torfhügel von rundlicher, länglicher oder unregelmässig gelappter Gestalt; die 
Höhe derselben wechselt sehr, erreicht gewöhnlich 2—3m mitunter auch 4m, und 
zeigt andererseits alle Abstufungen bis zu den niedrigen noch fortwachsenden Hümpeln 
der Hochmoore. In horizontaler Richtung sind ihre Dimensionen ebenso schwankend 
nd wechseln von meterbreiten gerundeten Flächen oder gratenförmigen Rücken zu 
ausgedehnten, 20-—-30 Schritt breiten, Plateaus. Die Oberfläche ist abgeplattet, fast 
immer gefurcht und runzelig aus unregelmässigen, 1—2dm tiefen Unebenheiten; 
grosse Flecken derselben besiehen aus nacktem Sphagnum-Torf, sonst ist sie mit 
einer rissigen, spröden Flechtenkruste bedeckt, welche nur von spärlichen Reisern 
durchwachsen ist. Die steil abfallenden oder stark geneigten Seiten (genannter 
Torfhügel) sind hingegen mit kräftigen Reisern (oben Ledum und Empetrum, 
unten vor allem Betula nana) bewachsen, zwischen denen die Moltebeere eine sonst 
kaum gesehene Grösse erreicht und auch die Strauchflechten (Cladonia etc.) es gar 
oft zu einem üppigen Wachsthum bringen. 

1I. Uebersicht der wichtigsten klimatischen Elemente. In diesem 
Abschnitt werden besprochen: a) Temperatur der Luft, b) Winde, e) Feuchtigkeit 
und Bewölkung, d) Niederschläge, e) Meereis und Temperatur des Meeres, f) Eis- 
boden, g) Temperatur des süssen Wassers. Interessirt also hauptsächlich nur den 
Meteorologen und wird deswegen hier nicht weiter erwähnt. 


154 


III. Die Baumgrenze und die Winde. Russisch-Lappland gliedert sich 
hinsichtlich des wichtigsten pflanzen-physiognomischen Momentes, der Verbreitung 
des Waldes, in zwei ungleich grosse Hauptgebiete: die baumlose „Tundra‘ längs 
der Nordküste (und auf den Gebirgshöhen) und das Waldgebiet, welches letztere 
den südlichen und grössten T’heil der Halbinsel umfasst. Im Allgemeinen ist der 
Wald gegen die Tundra ziemlich scharf abgegrenzt; in den Thalsenkungen und an 
sonst geschützten Orten finden sich jedoch Inseln und hervorstehende Zungen von 
Birken- und Weidengebüsch, welche die offene Tundra hin und wieder unterbrechen. 


Verf. besprieht nun weiter eingehend die Bedingungen des Baumwuchses an der 
Waldgrenze und die Momente, die das Auftreten desselben bedingen, wobei die 
bemmenden Einflüsse allzu starker Winde auf das Baumleben überhaupt bekannt 
sind. Betrachtet werden infolge hiemit einige Baum- und Strauchformen, die als 
charakteristisch für windoffene Localitäten in Russisch-Lappland angesehen werden 
können. Als extremsten Fall kann man die Bildung von Matten registriren, welche 
nur die Höhe des umgebenden Flechten- und Reiserfilzes erreichen, die aber im 
Horizontalplan mitunter recht ansehnliche Dimensionen erlangen. Besonders schön 
kann die leicht wurzelnde Fichte in dieser Wuchsform auftreten; längs dem Tundra, 
saum bei Orlow sah Verf, Fichten von bis 5m Länge, deren dünne, steile Zweige 
in dem Flechtenfilz umherkrochen. Die Breite war oft kaum 1/,, der Länge, sämmt- 
liche Astspitzen gegen SE gekehrt und die Wachsthumsrichtung also der herrschen- 
den Windrichtung parallel. 


Auf mässig geschützten, mit Geröll bedeckten Böschungen bei Orlow bildet 
auch der Wachholder 2-3 m breite, reichlich fruetifieirende Matten, die jedoch adven- 
tive Wurzeln kaum ausbilden und daher leicht von der Unterlage abzuheben sind. — 
Auch die Birke wächst vielfach auf den Küstenplateaus in der dem Boden angeschmieg- 
ten Spalierform; die Zweige bewurzeln sich leicht, können aber ohnedies eine Länge 
von wenigstens 2,5 m erreichen; sie sind immer steril. 


Verfolgt man die Entwickelung des Wachholders, wie sie in der oberen 
Waldregion oder in der inneren Tundra verläuft, so findet man, dass die Spitze des 
geraden Stammes regelmässig abstirbt, sobald sie eine gewisse, etwas variable, Höhe 
über dem Boden erreicht hat. Die Seitenzweige wachsen dagegen schief aufwärts 
oder fast horizontal weiter, bis ihre Spitzen in der einmal gegebenen, verhängnissvollen 
Höhe ebenfalls absterben. Hiedurch kommt ein niedriges, tischähnliches Bäumchen 
zu Stande, dessen dichte, schirmförmige Krone ein Diameter von 3—4m erreicht, 
und dessen centraler, eylindrischer Stamm bei einem Alter von 300-400 Jahren 
einen Durchmesser von mehr als 30 cm haben kann. Die Höhe des ganzen Gebildes 
beträgt durchschnittlich etwa lm, kann aber hin und wieder beinahe 2m erreichen. 
Die Linie, oberhalb welcher alle Zweige zu Grunde gehen, wird durch die durch- 
schnittliche Höhe der Schneedecke zu Anfang der Schmelze bedingt. 


An exponirten Stellen bildet die Rothtanne (Fichte) ganz analoge Strauch- 
formen, nur bekommen diese durch das fast unbegrenzte Wachsthum der wurzel- 
schlagenden untersten Zweige eine viel grössere Ausdehnung; Verf. hat polsterförmige 
fast meterhohe Rasen von mehr als 8m Durchmesser gesehen, die unzweifelhaft 
einem einzigen Wurzelstock entsprossen waren; auch gewinnt der ursprüngliche 
Stamm gar nicht dieselbe dominirende Bedeutuug wie beim Wachholder. Da ferner 
die Fichte des Schutzes der Schneedecke weniger bedarf als der Wachholder, so 
ist die Oberfläche des „Tisches“ auch in den ungünstigsten Lagen meistens mit 


155 


kürzeren oder längeren Zweigstacheln und Büscheln besetzt, die eben so viele Ver- 
suche, die kritische Schneelinie zu passiren, darstellen. 

Auch die Birke bildet tisch- oder heckenförmig geschorene Sträucher, die, der 
massenhaften Verbreitung dieser Baumart ausserhalb der Waldgrenze gemäss, noch 
allgemeiner als die beiden vorhergehenden und für die innere Tundra-Landschaft 
geradezu charakteristisch sind. Gewöhnlich besteht ein solcher Birkenstrauch aus 
einem Büschel divergirender, relativ zarter Zweige, die aus einer gemeinsamen Wurzel 
hervorsprossen und oben in der vorher bezeichneten Höhe wie scharf beschnitten 
und stark verästelt sind. Die Zweige erheben sich aus einem kleinen Hümpel, der 
sich aus vermoderten Aststrünken, Wurzeln und Humusabfall zusammensetzt und 
von dem hohen Alter des anscheinend jugendlichen Strauches berichtet. 


In der Mitte zwischen Wachholder und Birke in Bezug auf Windschutz steht 
die Eberesche. Im geschlossenen Walde gedeiht sie ohne Bedeckung fast eben 
so gut wie die Birke, aber in offener Lage steht sie dem Wachholder an Empfind- 
lichkeit kaum nach. Dabei zeigt der vom Schnee geschützte Theil ein üppiges 
Wachsthum und bildet dichtlaubige, beschnittene Sträuche von ähnlichem Bau wie 
die Birke. So erreicht die Eberesche in den Wäldern bei Siejtjawr eine Höhe von 
5—6m, aber unter den lichten Birkenbeständen an den Ufern von Lujawr ist sie 
nicht mehr als 10—12 dm hoch. 


Nur als seltene Ausnahme findet man in Russisch-Lappland die Kiefer als 
Knieholz; das einzige dem Verf. bekannte Beispiel waren einzelne 5—8dm hohe 
Sträucher, die an den östlichen Gehängen von Lujawr-Urt in der oberen Waldregion 
beobachtet wurden. Das kriechende, nicht bewurzelte Astwerk hatte einen Durch- 
messer von bis 1,5m und die obere Hälfte desselben war meistens abgestorben. 


Verf. bemerkt nachher, dass ähnliche Baumkrüppel, wie die hier geschilderten, 
auch ausserhalb des Gebietes vorkommen. So findet man an den äussersteu Felsen- 
inseln der finnischen Südküste dichtästige Teppiche von Fichten oder Wachholdern, 
die sich dem steinigen Untergrunde eng anschmiegen oder den Absatz auf der Lee- 
seite eines grossen Steines oder eines Felsenvorsprunges ausfüllen. Weiterhin wird 
ausführlich (mit Berücksichtigung verschiedener Meinungen) der Effekt der Wind- 
wirkung in allen diesen Fällen besprochen. Verf. ist der Meinung, dass die Ver- 
dunstung der bedeutendste Factor ist, der im Norden das Baumleben gewaltsam 
zurückdrängt, d. h. „hauptsächlich die, Monate lang dauernde, ununterbrochene Aus- 
trocknung der jungen Triebe zu einer Jahreszeit, die jede Ersetzung des verdunsteten 
Wassers unmöglich macht“. Da die Wurzeln und Basalpartien der Zweige während 
6—8 Monate hart gefroren bleiben, so ist die Ersetzung des Verlorenen auf dem 
gewöhnlichen Wege von unten her abgeschnitten und alle Bedingungen für eine starke 
Verminderung des Wassergehaltes, event. für ein vollständiges Vertrocknen, sind damit 
gegeben. Dass eine Erhöhung der Windgeschwindigkeit eine Beschleunigung des Aus- 
trocknungs-Processes begünstigt, ist natürlich. 

IV. Gefahr der Vertrocknung im feuchten Klima. Dies interessante, 
an Beobachtungen, unter ausgiebiger Benutzung der einschlägigen Litteratur, reiches 
Kapitel behandelt eingehend die ungünstigen Verhältnisse, die das Pflanzenleben 
iin Norden und besonders in den Arktis auf den ausgedehntesten Lokalitäten das 
ganze Jahr über beherrschen. Von dem, was Verf. hierüber und besonders über 
das wichtige Moment, die „Gefahr der Vertrocknung“ und deren Ursachen sagt, 
kann aber nur folgendes Fragment hier mitgetheilt werden. 


156 


a) Vegetation des trockenen und des versumpften Bodens. DieFeuch- 
tigkeit des unterirdischen Eises ist, bei der im Sommer sehr langsamen Abschmelzung 
desselben, wenig ausgiebig, und sie wird nicht die Pflanzen vor Vertrocknung schützen, 
weil diese das eiskalte Wasser doch niehtaufnehmen und verwenden können. Es wirdhier- 
durch einigermaässen verständlich, warum so viele arktische Pflanzen, und unter diesen 
gerade die allergemeinsten und am weitesten verbreiteten, eine deutliche Anpassung 
an Trockenheit, speciell an trockene Luft, zeigen. Die Blätter sind lederartig, steif 
und hart, stark cutinisirt mit schuppen- oder nadelförmig verminderter Oberfläche 
(Lyeopodium, Diapensia, Andromeda hypnoides), oder sie haben eine 
deutliche Neigung zu Suceulenz (gewisse Saxifragen, Butrema, Rhodiola). Dabei 
erhalten die Spaltöffnungen eine versteckte Lage entweder in mehr oder weniger 
abgeschlossenen Hohlräumen (Andromeda tetragona, Empetrum), oder unter 
einer zottigen Haarbedeckung der Blattunterseite (Ledum, Dryas, Potentilla 
nivea und multifida, Azalea, Phyliodoee). In anderen Füllen ist die spalt- 
öffnungstragende Unterseite des lederartigen Blattes von einem dicken, sicherlich 
auch die ’Transspiration herabsetzenden, Wachsüberzug bedeckt (Androm. polifolia, 
Vaceinium vitis idaea, Salix glauca und reticulata). Unter den gras- 
artigen Gewächsen wäre eine ganze Reihe hochnordischer Arten zu nennen, die durch 
Zusammenrollen, Trockenheit und starke Cutinisirung der Blätter zum Typus der 
Steppengräser gerechnet werden müssen (z. B. Hierochloa alpina, Festuca 
ovina, Nardus, Carex rupestris und pedata). Dagegen ist der Schutz 
durch einen dichten Haarfilz in den hochnordischen Gegenden schwach repräsentirt 
(Antennariae, Drabae, Eritrichtum, Salix lanata und lapponum) und 
scheint überhaupt gegen direkte Sonnenstrahlung wirksamer zu sein als gegen Aus- 
trocknung durch Wind und Kälte. 

“Die Transspirationsintensität ist nicht nur von der Besonnung, der Luftwärme 
und der relativen Luftfeuchtigkeit, sondern auch von der Windstärke abhängig, 
während die Wurzelthätigkeit, die das nöthige Wasser besorgen soll, von diesen Mo- 
menten unberührt, hauptsächlich von der Bodentemperatur abhängt. Nun sind eben 
die offenen Sümpfe und Moräste die zugleich windigsten und bodenkältesten aller 
Standorte unseres Erdtheils; die Temperatur des Erdreiches wird noch lange nach- 
dem der Schnee verschwunden ist, durch das allmählich schmelzende unterirdische 
Eis sehr niedrig gehalten. Schon während das Wurzelsystem noch, wenigstens theil- 
weise, gefroren ist, lockt die Frühlingssonne einige Arten (z. B. Eriophorum 
vaginatum) zu erneuter Blatt- und Sprossbildung, um sie dann oft für längere Zeit 
dem austroeknenden Hauch der Polarwinde zu überlassen. Es kann daher nicht 
befremden, dass die Sumpfpflanzen trotz überreichen Vorrathes an Wasser und relativ 
hoher Luftfeuchtigkeit dennoch der Gefahr der Vertrocknung ausgesetzt werden 
können und dass viele unter ihnen des Schutzes gegen diese Gefahr bedürfen. Mehrere 
unter den oben genannten Pflanzen mit starren lederartigen Blättern gehören eben 
zu den, häufigsten und verbreitetsten Bewohnern des nassen Bodens, Androm. 
polifolia kommt überall in Russisch-Lappland auf ganz ungeschützten Morästen 
vor. Kaum weniger wählerisch ist Empetrum, wohl die häufigste Phanerogame 
des Gebietes. Etwas trockenere, aber doch immer sehr feuchte bis nasse Standorte 
lieben die allgemeinen Ledum palustre und die beiden Oxycoceus-Arten. An 
den windoffenen Sumpfwiesen in der unmittelbaren, Nähe der Küste wird das 
niedrige Gesträuch hauptsächlich von Salix myrsinites gebildet; an Gedeihlich- 
keit und Reichthum der Indiyiduen wird sie hier von keinem anderen Strauche überholt, 


157 
ja nicht einmal erreicht. Es ist nun gewiss kein Zufall, dass die Blätter eine trockene, 
lederne Konsistenz haben, die hier ausgeprägter ist als bei allen übrigen Weide- 
Arten des Gebietes, vieleicht mit Ausnahme für 8. reticulata. Vor dieser hat 
sie aber noch eine andere Eigenschaft voraus, die als in demselben Sinne wirkend 
aufgefasst werden möchte. Die kurzgestielten, schräg aufwärts gerichteten Blätter 
werden nämlich im Herbst nicht abgeworfen, sondern umgeben den Jahrestrieb noch 
in der folgenden Vegetationsperiode als dürre, rasselnde Hülle. Es ist einleuchtend, 
dass durch diese Blatthülle der direkte Anprall der Winde gegen die Oberfläche 
des lebenden Pflanzentheiles verhindert oder bedeutend abgeschwächt wird und die 
Verdunstung dadurch vermindert. Auch atmosphärischer Niederschlag kann sich 
zwischen den eng zusammenstehenden Blättern ansammeln und lünger erhalten bleiben 
als dies sonst möglich wäre. In diesem Sinne dürfte auch der dieke Haarfilz wirken, 
der sich an den Aesten von zwei der hartwüchsigsten Weiden (Salix glauca und 
S. lanata) findet. 

Eine ganz besondere Aufmerksamkeit bei einer Betrachtung der Sumpfvegeta- 
tion beanspruchen die Woll- oder Riedgräser (incl. die Binsen), die in so wechseln- 
den Formen und in so ungeheueren Massen die Niederungen Lapplands beleben. 
Unter diesen ist Eriophorum vaginatum eine der in physiognomischer Hinsicht 
wichtigsten Arten. In Russisch-Lappland kommt sie in jedem Torfmoor und an 
ühnlichen Localitäten massenhaft vor. Die ziemlich spärlichen Blätter sind faden- 
förmig und nur schwach geplattet, die Transspirationsfläche derselben also sehr be- 
schränkt. Bei den zahlreichen, schmächtigen Halmen ist dies in noch höherem Grade 
der Fall. Die Epidermis sowohl der Blätter als der Stengel ist verdickt und stark 
euticularisirt. — Diesen Typus: cylindrische Bildung der Blätter, ihre gradweise 
Reduction an Zahl und Grösse bis zu fast vollständigem Eingehen (ihre Function 
mehr oder weniger auf den ceylindrischen Stengel übertragen), schwache Ausbildung 
des Durchlüftungssystemes und Verstärkung der cutinisirten Oberhaut, finden wir 
nun bei einer grossen Zahl der häufigsten, grasartigen Sumpfpflanzen. Eriopho- 
rum alpinum, russeolum und Scheuchzeri, Juncus biglumis, triglumis 
und filiformis, Carex rotundata, dioica, parallela, chordorhiza, pauci- 
flora und microglochin, Scirpus caespitosus wiederholen denselben Typus in 
verschiedenen Abstufungen und sind selbst ausschliesslich Bewohner der. nassesten 
Standorte. 

Bei vielen, vielleicht allen, breitblättrigen Riedgräsern des Gebietes findet man 
lings der Mittellinie der Blattspreite und an deren Oberseite ein Gelenkgewebe von 
grossen, wässerreichen Zellen, welche durch Schwankungen in ihrem 'Turgor eine 
gewisse Beweglichkeit der beiden Blatthälften gegen einander ermöglichen. Wenn 
die Blatthälften sich einander nähern, entsteht eine Art „windstiller Raum“, welcher 
durch hervorstehende Hauptpapillen und Längsrippen der Blattoberseite noch wirk- 
samer zur Verminderung der "Transspirationsintensität beitragen muss. Verf. führt 
noch weitere Beispiele an und bezweifelt nicht, dass diese bei näherer Untersuehung 
vervollständigt und in verschiedener Richtung bereichert werden können, bestreitet 
aber nicht, dass andererseits unter den Sumpfpflanzen auch solche sich finden, bei 
welchen besondere Vorrichtungen zur Verminderung der Transspiration nicht hervor- 
treten. Auffallende Beispiele dieser Art sind Rubus Chamaemorus. Pedicu- 
laris lapponica, Nardosmia frigida, Ranunculns Pallasii; dann, aber 
schon mehr empfindlich, Hippuris, Caltha, Epilobium palustre und davu- 
ricum, Cardamine pratensis, Comarum u.a. Aber die Hauptmasse der Pha- 


158 


nerogamen-Vegetation der forfmoore und vieler anderer Sümpfe ist denjenigen For- 
mationen anzurechnen, welche eine ausgiebige Austrocknung in der Luft ertragen 
können, resp. öfters ertragen müssen. 

b) Absterben der torfbildenden Moose. Das sichtliche Zurücktreten 
und allmählige Absterben der Sphagna in den nordischen Torfmooren und ihre 
Ueberwucherung von Flechten und geringere Feuchtigkeit fordernden Moosen ist 
eine in Russisch-Lappland sehr häufige Erscheinung, die in den physikalischen Eigen- 
schaften des Moostorfes und in dem jährlichem Gang der !Temperatur begründet ist. 
Die 'Torfmasse ist nämlich ein sehr schlechter Wärmeleiter, und je kleiner die jähr- 
liche Wärmesumme (von Temperatur über Null) einer Gegend ist, um so später wird 
das von dem Torf bedeckte Grundeis aufthauen, oder bei einem um so höheren Niveau 
wird das Abschmelzen desselben sistirt. Durch fortgesetztes Wachsthum erzeugt 
also das Moos selbst ein Hinderniss, das die transspirirende, lebendige Oberfläche 
vom wasserreichen Untergrund isolirt. Anfänglich nur zu gewissen Jahreszeiten 
wirksam, erstreckt sich die Absperrung allmählich über die ganze Vegetationsperiode, 
und bei fortgesetztem Wachsthum des Sphagnum-Hümpels rückt ebenso das mittlere 
Niveau des Grundeises immer mehr aufwärts, eine reichliche resp. hinreichende 
Wasserzufuhr von unten mehr und mehr erschwerend. 

Der gewöhnliche Gang der Veränderungen, welche die Vegetation des Sphagnum- 
Hümpels in Folge der Austrocknung erleidet,. ist (im Inneren der Halbinsel) in 
seinen Hauptzügen folgender. Die vorher reichlichen Ried- und Wollgräser gehen 
mehr oder weniger vollstündig aus, während die Zwergsträucher (Betula nana, 
Vaccinium uliginosum) in die Höhe schiessen und neue Moosformen, vor allen 
Polytriehum juniperinum und Gymnocybe palustris, dann Dieranum- 
Arten, Hypnum Schreberi u. a. sich zwischen die älteren hineindrängen. Gleich- 
zeitig erscheinen auch die Strauchflechten, zuerst Cladinae, Sphaerophoron co- 
ralloides und mehrere Cladoniae, später auch Cetrariae und Platysmata sowie 
Alectoriae. In einem späteren Stadium fangen nieht nur die Cladinae, sondern auch 
die Reiser, unter denen jetzt Empetrum reichlich hervortritt, zu kränkeln an und 
gleichzeitig sieht man auch grauweisse Flecken von Lecanora tartarea, Das 
lebende Sphagnum-Moos ist schon früher verschwunden und auch die übrigen Moos- 
arten werden allmählich von der Flechtenkruste überdeckt; am längsten sieht man 
noch vereinzelte Stämme von Polytrichum juniperinum und kleine Rasen von 
Dieranum. Unter den Strauchfiechten verschwinden die Cladinae zuerst, die 
meisten Cladonien werden auf kümmerliche T'hallus-Schuppen und sterile Podetien 
reducirt; zuletzt verschwinden die Alectorien und der Hügel ist jetzt von einer mit 
Rissen durchzogenen Lecanora-Kruste bedeckt, aus welcher nur hie und da schwäch- 
liche Aeste von Empetrum, Vaccinium uliginosum oder Ledum hervorragen 
(sowie einzelne Blätter von Rubus chamaemorns).. 

An der Küste scheint sich der ‚Uebergang von lebendem Sphagnum zur aus- 
gebildeten Flechtenkruste oft in sehr kurzer Zeit zu vollziehen, so dass weder die 
Reiser noch die Strauchflechten zu der gewöhnlichen reichlichen Entwiekelung gelangen 
können. — Eine ähnliche Abschwächung, wie in den Küstenstrichen der Kola-Halb- 
insel, erleiden die Sphagnum-Formationen auch in der alpinen Region; für die hoch- 
arktische Vegetation kann gewiss die mangelhafte Ausbildung der Sphagna als 
hervorstehendes notum characteristieum angesehen werden. — Auch die Polytrichum- 
Form kommt an der Hochtundra der Küste nicht zu grösserer Geltung; auch im 
Innern sind nirgends grössere Flächen, die den Namen Polytrichum-Tundra verdienten. 


15$ 


Die typische Moosform der Tundra-Piateau der Eismeergestade wird von Dieranum- 
Arten gebildet, vor allem D. elongatum und tenuinerve, dann D. majus, sco- 
parium etc. Sie bilden dicht verfilzte, gleichmässig hohe Polster, die oft, wie 
C. Müller sagt, sich eher schneiden als zerreissen lassen. Dieser kompaete Filz, 
ist besonders geeignet durch seine Capillarität das Wasser aufzuspeichern und suc- 
cessive nach den allein lebendigen obersten Stammspitzen hinaufzuleiten (in Grön- 
land werden Dier, elongatum und fuscescens als Lampendochte benutzt. 

Oben wurde schon erwähnt wie alle in Russisch-Lappland vorkommenden, 
Torfarten sehr oft von einer Flechtenkruste, hauptsächlich aus Lecanora tartarea 
bestehend, überzogen werden, und um so trockener oder windoflener der Standort, 
um so grösser wird die von der Lecanora beherrschte Fläche, um so unbedeutender 
der Zuwachs des Mooses. Verf. bespricht nun eingehend den Vorgang dieser Ueber- 
wucherung des Moostorfes und die infolge derselben eintretenden weiteren Ver- 
änderungen desselben, worüber das Original selbst zu vergleichen ist. 

c) Flechtenheide. Wie schon kurz bemerkt wurde, können auch zahlreiche 
Flechten von der Lecanora tartarea überwuchert werden. Relativ selten findet 
man diese auf den echten Steinflechten; besonders scheinen zahlreiche krustenförmige 
Lecanoren und Lecideen nicht von ihr bedeckt zu werden. Dagegen werden ver- 
schiedene Parmelien, besonders P. saxatilis, P. omphalodes und verwandte, 
ebenso Platysma fahlunense und commixtum, sehr oft mit einem dünnen 
weisslichen Anflug überzogen, der weiter rückwärts fructifieirt und sich als Leca- 
nora tartarea herausstellt. 

Unter den gewöhnlichen Strauchfleehten der Heide- und Moorformationen, die 
uns hier zunächst interessieren, gibt es kaum eine einzige, die nicht von Lecanora 
tartarea unter Umständen bewachsen und verunstaltet wäre. Aus der Analogie mit 
dem sonstigen Auftreten der Lecanora und aus einzelnen Befunden können wir 
schliessen, dass sie auch in ihrem Verhalten zu den Strauchllechten nur sapropbytisch 
lebt, resp. dieselben durch rasches Wachsthum erstickt. 

Wir besitzen hiebei in den durch Lecanora tartarea gekennzeichneten Ver- 
unstaltungen fin ziemlich bequemes Mittel, um über die relative Empfindlichkeit der 
verschiedenen Flechten gegen Wetterungunst, speciell gegen Austrocknung durch 
Wind, urtheilen zu können. An windoffenen Stellen finden wir immer, dass von 
den gewöhnlichen Strauchflechten die Cladinen der Heide zuerst unterliegen, wobei die 
häufigsten Arten (C. rangiferina, alpestris, silvatica) sich nicht merkbar von 
einander verschieden verhalten. Die grössere Empfindlichkeit dieser Flechten hängt 
unzweifelhaft mit ihrem anatomischen Bau zusammen. Sie sind nämlich alle, im 
Gegensatze zu den verwandten Cladonien, zeitlebens unberindete Arten, bei wel- 
chen die Gonidialzone nur von einem lockeren, luftführenden Hyphengeflechte einge- 
geschlossen ist. Die assimilirenden Zellen sind also hier in geringerem Grade als dies 
bei den meisten übrigen Strauchflechten der Fall ist, vor dem direceten Einfluss der 
Luftströmungen geschützt. Ganz in Uebereinstimmung hiemit findet man sehr all- 
gemein Flechtenrasen, wo andere Gattungen noch ganz unversehrt weiter wachsen, 
die Cladinen aber entweder kränklich aussehen, oder sogar schon gänzlich zu Grunde 
gegangen und von der Lecanora mehr oder weniger vollständig überwachsen sind. 
Nicht viel hartwüchsiger als die genannten Cladinen (Rennthier-Flechten) ist das 
häufige Sphaerophoron coralloides. Die grösseren Stereocaulon-Arten sind 
vielleicht ebenso empfindlich als die Cladina, jedenfalls nicht viel abgehärteter. 
Unter den zahlreichen Cladonia-Arten scheinen CO, cornuta und ©. graeilis 


160 


besonders unempfindlich zu sein; andere, die zu den häufigsten gehören, waren in 
dieser Beziehung nicht sehr verschieden von einander. — Alle bisher genannten 
Gattungen werden in den Eigenschaften der Hartwüchsigkeit von gewissen Cetrarien 
(©. erispa, islandica, nigricans) und Platysma-Arten (P. eueullatum und 
nivale) um ein Bedeutendes übertroffen. Den höchsten Grad der Unempfindlich- 
keit haben jedoch die Alectorien (A. divergens, nigrieans und vor Allem 
A. ochroleuca) erreicht. 

Da die Cladonien gewöhnlich nur als Beimischungen in der Pflanzendecke 
auftreten, können wir drei Hauptformen der Flechtenheide unterscheiden: die Cladina- 
Heide (hieher Sphaerophoron und wahrscheinlich auch die Stereocaulon-Arten), 
die Platysma- (und Cetraria)-Heide und die Aleetoria-Heide. Sie bezeichnen drei 
Abstufungen eines allmählich verschlechterten (kälteren und windigeren) Klimas und 
können daher auch eben so viele Entwickelungsstufen eines und desselben Stand- 
ortes darstellen, dessen orographische und physikalische Eigenschaften sich stufen- 
weise verinderten und allmählich andere Lebenshedingungen für die Pflanzen herbei- 
führten. Zwischen der Platysma- und der Alectoria-Form ist, wie schon angedeutet 
wurde, der Unterschied in Bezug auf Empfindlichkeit nicht so prägnant als zwischen 
der Cladina- und der Platysma-Form. Wir finden daher die beiden erstgenannten Formen 
öfters gemischt, und die Aleetorien hat Verf. überhaupt nicht in reinen Beständen 
über ausgedehntere Flächen verbreitet gesehen. 

V, Die waldbildenden Baumarten. Binleitend wird hier bemerkt, dass 
die Ansichten über die systematische Stellung der drei uns zu beschüftigenden wich- 
tigesten Waldbäume, die Birke, die Fichte und die Kiefer, noch heute sehr divergiren. 
Dies ist besonders der Fall bei der Fichte (Abiesexcelsa) und deren „klimatische 
Varietät" "Abies obovata. Nach einer eingehenden Kritik der älteren Angaben 
und Beobachtungen (auch in anderen Gebieten) kommt Verf. zu folgendem Schlusse. 
Die Fichte ist in Russisch-Lappland, geradeso wie sonst in Skandinavien, und wohl 
im grössten ‘Theil ihres Verhreitungsbezirkes, sehr variabel.“ Tracht des Baumes; 
Grösse, Form und Farbe der Nadeln und der Zapfen; Dicke, Form und Serratur 
der Schuppen; alles zeigt nicht unerhebliche, aber, wie es scheint, von einander un- 
abhängige Veränderungen. Die Art erscheint daher von zahlreichen Formen zu- 
sammengesetzt, die jede für sich höchstens nur einen sehr niedrigen systematischen 
Werth erreichen; ob dieselben als natürliche Abzweigungen höherer systematischer 
Complexe gruppirt werden können, muss eimstweilen dahingestellt werden. Eine 
Korrelation zwischen den variirenden Merkmalen kennen wir nur als nicht schart 
ausgesprochene "Tendenz, und auch dies nur in einzelnen Kombinationen (z. B. 
Grösse des Zapfens und Form der Schuppen). Da wir also zur Zeit keine natür- 
lichen, systematischen Einheiten von höherem Grade (Varietät, Subspecies) aufstellen 
können, so missen wir um so mehr die specifische Trennung der Obovata-Form 
von der Excelsa-Form entschieden verwerfen und die in Skandinavien und Lapp- 
land vorkommende Fichte als emheitliche, wenngleich in mehrere kleine Formen. 
gegliederte, Art betrachten. Gegen diese Auffassung lässt sich doch ein, scheinbar 
auf Thatsachen begründeter, Einwand erheben. Fr betrifft den Umstand, dass eine 
deutliche, in nordöstlicher Richtung oder mit zunehmender Meereshöhe sich steigernde 
Disposition zur Ausbildung von Zapfen der Obovata-Form unverkennbar ist, wenn 
auch bei weitem nicht so ausgeprügt wie man früher annahm. Verf. hat dieses 
Faetum nicht übersehen, ist aber zur Zeit weit entfernt, eine wirkliche Erklärung 
desselben bieten zu können, obgleich es ihm nicht unwahrscheinlich vorkommt, dass 


161 


die Form und Serratur der Schuppen in einem gewissen Abhängigkeitsverhältniss 
stehen zu bestimmten klimatischen Einflüssen, die sich an kalten und windoffenen 
Standorten, also auch mit zunehmender Meeresköhe und geographischer Breite be- 
sonders geltend machen. Unter dem Einfluss dieser klimatischen Faktoren zeigen 
die Schuppen eine Neigung, das Verhältniss zwischen ihrer Länge und Breite zu 
vermindern und die Unebenheiten und Einkerbungen ihres Randes abzuschwächen . 
(wohl um den Samen besseren Schutz zu leisten: Ref.). Wenn diese Annahme richtig 
ist, so würden wir die Ausbildung der Obovata-Zapfen als das Resultat analoger 
Veründerungen bei verschiedenen Fichten-Formen auffassen können. Es wäre dann 
zu erwarten, dass wir Aehnliches auch bei anderen Blattgebilden aufweisen könnten. 
Verf. erwähnt nun einiger seiner Aufzeichnungen über Erieineen-Blätter, die dies zu 
bestätigen scheinen, wobei das Verhältniss zwischen Länge und Breite der Blatt- 
spreite bei Vacceinium Vitis idaea, V. uliginosum und Andromeda poli- 
folia aus verschiedenen Standorten speciell berücksichtigt wird. Analoges hat Lind- 
berg bei den meisten Moosarten Spitzbergens beobachtet, die auch sehr von der 
Ungunst des Klimas leiden, ‚so dass die Blätter eine veränderte Form und Richtung 
erhalten, indem sie mehr gedrängt, kürzer, stumpfer und mehr aufrecht oder ange- 
drückt und dabei konkav werden. 

Ein weiteres naheliegendes Beispiel für dies Breiterwerden der Blätter bietet 
uns die Kiefer (Pinus silvestris). Fries gründet auf dies Merkmal (ete.) die 
Varietät lapponica, die später sogar als besondere Art (P. Friesiana Wichura 
P.rhaetica Brügg.) aufgestellt wurde. Verf. kann aber darin nar eine von äusseren 
Einflüssen bedingte Modifikation erkennen. Schon im nördlichen Finnland, z. B. in 
Kuusamo, noch mehr aber in Lappland (Imandra, Kola etc.), ist die von der quirligen 
Anordnung der Kurztriebe herrührende, abweichende Tracht des Nadelwerkes allge- 
mein verbreite. Die Ursache hiezu liegt in der spärlichen Verzweigung, in der 
langen Dauer der Nadeln und in der "Isolirung der in der Spitze des Langtriebes 
jährlich in geringer Anzahl angelegten Kurztriebe durch Aststücke, die nur männ- 
liche Blüthen produciren und nach dem Abwerfen derselben ganz nackt erscheinen, 
Dass es sich jedoch nicht einmal um individuelle Alhweichungen handelt, beweist zur 
Genüge der Umstand, dass oft die unteren (reichlicher blühenden) Zweige diese Tracht 
sehr ausgesprochen zeigen, während der Wipfel ein ganz gewöhnliches Aussehen hat. 

Aber dass auch Veränderungen vorkommen, die wir als wirkliche, aus inneren 
(unbekannten) Ursachen hervorgegangene schwache Varietäten betrachten können, 
ist nieht zu läugnen. EHlieher gehört besonders die verschiedene, bald ziegelrothe bald 
schwefelgelhe Fürbung der Antheren, die man an nahe hei einander stehenden Bäumen be- 
obachten kann. Bei Kuroptjewsk ‘und Jiigjok hat Verf. allgemein an den Zapfen 
eine starke Verlängerung und Zurückkrümmung der Apophysen beobachtet, was den 
kleinsten 12—13 mm langen, fast sphärischen Zapfen ein sehr absonderliches Aus- 
sehen gibt. Diese starke Verlängerung der Apoplıysen wird vielleicht, bei genauerer 
Untersuchung, nicht gerade selten in den nördlichsten Kieferbeständen anzutreffen sein. 

Das Alter der Nadeln war bei Kola in vielen Fällen nieht über vier Jahre 
und bei Woroninsk wurde notirt, dass die fünfjährigen Kurztriebe zum Theil, die 
sechsjährigen günzlich, abgeworfen waren. Bisweilen geschieht dies in noch jüngerem 
Alter, aber es ist dessenungeachtet gewiss, dass die Nadeln im Norden durch- 
sehnittlich länger funktioniren als in südlicheren Gegenden. 

Obgleich nicht waldbildend, möge doch hier der Wachholder (Juniperus 


communis) berührt werden, da er das Verhalten der Kiefer sehr gut illustrirt. _ 
Flora 1892, 11 


162 


Wie sonst im nördlichen Skandinavien, kommt er auch in Russisch-Lappland unter 
sehr verschiedenen Formen vor; die extremsten unter diesen werden oft als forma 
typiea und B nana unterschieden, sind aber durch zahlreiche und allmählichr 
Uebergänge (forma subnana Saelan) mit einander verbunden. Während drei Reisen 
in Lappland habe der Verf. dem Wachholder eine besondere Aufmerksamkeit ge- 
“widmet, ihn an den verschiedensten Standorten untersucht und dabei die Ueberzeugung 
gewonnen, dass zwischen den dort vorkommenden Formen keine systematische Grenze 
besteht. Zwischenformen kommen in ungeheueren Mengen und in allen denkbaren 
Abstufungen vor; die Abhängigkeit der Formen vom Standort ist unrerkennbar. An 
den offensten, windigsten Oertlichkeiten sucht man die gewöhnliche Form inmer 
vergebens, während dass sie dicht nebenan in einer Thalsenkung oder an einem geschützten 
Absatz der Felsen ziemlich typisch ausgebildet ist. Ja man findet sogar Sträucher, 
welche an verschiedenen Zweigen desselben Individuums sehr deutliche Abweichungen 
in der Blattform und Blattstellung zeigen, je nachdem sie mehr oder weniger dem 
Unbill des Klimas ausgesetzt sind. Eine weitere Stütze dieser Auffassung der 
Nana-Form hat man auch in dem Umstande, dass an den sturmgepeitschten äusseren 
Scheeren der finnischen Küsten ähnliche Zwischenformen vorkommen wie auf den 
lappländischen Tundren. (Verf. bemerkt hiebei, dass es noch zu untersuchen wäre, 
ob der Zwergwachholder der Alpen identisch ist mit der gleichgenannten nordischen 
Form.) 

Die Birke. Von den beiden baumförmigen Birken Skandinaviens kommt die 
südlichere B. verrucosa Ehrh. in Russisch-Lappland nur selten vor. Die dort 
waldbildende Birke wurde von TFellman (1864) als B. tortuosa Led. bezeichnet. 
Dass aber die Waldbirke in Russisch-Lappland keine andere ist als diejenige, welcher 
wir gegen Westen zu (in Inari) begegnen, d. h. B. odoırata Bech., ist nach den 
persönlichen Erfahrungen des Verfassers unzweifelhaft; die meisten Autoren trennen 
auch nicht die beiden speeifisch von einander. Mehrere lassen einfach die B. odoratu 
bis an die Baumgrenze gehen; andere trennen die strauchföürmige Birke der 
Baumgrenze unter verschiedenen Benennungen als Varietät oder (systematische?) 
Form von der typischen B. odorata. Verf. schliesst sich der ersteren Auffassung 
an und bemerkt, dass die nordische Birke wahrscheinlich eine Anzahl kleiner, syste- 
matischer Formen umfasst, deren wissenschaftliche Untersuchung noch kaum in An- 
griff genommen ist. Wenn man aber die Birke der Waldgrenze mit derjenigen der 
geschützten Flussthäler vergleicht, so muss man gestehen, dass hauptsächlich nur 
habituelle und, wie Verf. glaubt, von den verschiedenen Wachsthumsbedingungen 
direkt abhängige Unterschiede anzugeben sind. Die Stümme werden im ersteren 
Falle kürzer, schon vom Boden an verzweigt, die Aeste knorrig und dick; die Frucht- 
kützchen sind nicht so lang, kürzer gestielt und oft mehr oder weniger aufrecht. 
Auch die Blätter zeigen Veränderungen (deren Grüsse ebenfalls), welche, soviel Verf. 
sehen konnte, regelmässig mit den am jeweiligen Standort herrschenden Verhältnissen 
in Korrelation stehen und keine systematische Einheit zulassen. Die Konsistenz der 
Lamina wird fester, mehr lederartig, die Zahnung sehr grob, die Form mehr kurz- 
spitzie bis stumpflich oder fast abgerundet, Da auch ihre Grösse nicht unbeträcht- 
lichen Schwankungen unterworfen ist, so entstehen nicht selten Formen, die den 
hybriden Zwischenformen von B. odorata und B. nana ähnlich sehen, und Ver- 
wechselungen mit diesen letzteren mögen auch in einzelnen Fällen schwer zu ver- 
meiden sein. Die Rirken-Hybriden sind im Gebiete keineswegs selten und bilden 
hie und da kleine gleichmässige Bestände von I—15 m Höhe; gewöhnlich sind sie 


163 


durch niedrigeren Wuchs, breit abgerundete, kleinere Blätter und viel spärlichere 
Samenbildung von B. odorata leicht zu unterscheiden. 

VI. Verbreitung und Zusammensetzung der Wälder: Behandelt die 
Pigenthümlichkeit und den Charakter derselben in verschiedenen (18) Gegenden und 
Lokalitäten. Näheres ist hierüber in der Abhandlung des Verf. selbst nachzusehen, 
da ein Auszug nicht möglich ist. 

VIT. Alter und Wachsthum der Holzgewächse. In verschiedenen 
Jahren können sich im skandinavischen Norden die Witterungs- (und speciell die 
Temperatur-) Verhältnisse sehr abweichend gestalten. Da nun bekanntlich die 'Tem- 
peraturschwelle der Frucht- und Samenreife im Allgemeinen höher liegt als die der 
Ausbildung der vegetatiren Organe, so erwächst dem Indiviuum aus einem lang- 
lebigen Pflanzenkörper insoweit ein Vortheil, als es in der oberen, resp. Polargrenze, 
der Art die hier vielleicht äusserst selten wiederkehrenden Jahre gleichsam abwarten 
kann, in denen die Ausbildung keimungsfähiger Samen noch erfolgt und eine reich- 
lichere Verbreitung auf diesem Wege wieder möglich wird. Schon von diesem Ge- 
sichtspunkte aus können die Angaben über die Lebensdauer des Pflanzenindividuums 
ein hohes Interesse beanspruchen. 

Von besonderem Gewicht ist die Dauer des Stammkörpers bei der Kiefer, 
bei welcher eine Bewurzelung der unteren Zweige oder ein nachheriger Wurzelaus- 
schlag überhaupt nicht vorkommt. Der Wachholder steht an vielen Standorten der 
Kiefer in dieser Hinsicht sehr nahe; eine Bewurzelung der Zweige kommt jedoch 
bei ihm vor (z. B. auf dem sandigen Abhang der Küste), Für die übrigen Holz- 
gewächse des Gebietes ist das Alter des einzelnen Stammes nicht von so durch- 
greifender Bedeutung. Mehrere unter ihnen propugiren sich reichlich durch Liohden 
aus der unter der Bodenoberfliche verborgenen Stammbasis oder aus dem weitver- 
breiteten Wurzelsystem. So verhalten sich die meisten Lanbhölzer: die Birke, die 
Erle, die Eberesche, die Espe, die Weiden, Lonicera coerulea, Ribes rubrum. 
Auch durch Bewurzelung der längs der Bodenoberfläche kriechenden Zweige können 
viele Holzgewächse sich eine fast unbegrenzte Lebensdauer sichern, trotzdem dass 
der Stamm in seinem Basalende relativ schnell abstirbt. Eine mehr oder weniger 
reichliche Ausbildung von starken Adventivwurzeln kommt bei Betula odorata 
und Betula nana, Dryas, Aretostaphylos alpina und A. uva ursi, Em- 
petrum,Ändromedapolifoliaund A.hypnoides, bei allen Zwergweiden, endlich 
auch bei der Fichte vor. Auch Loiseleuria und Phyllodoce entwickeln Adventiv- 
wurzeln, oft in reichlicher Menge, aber öfters sind diese zu schwach, um die ent- 
sprechenden Zweige selbstständig befestigen und ernähren zu können, 

Bestinimungen des Alters und des Holzansatzes der nordischen Zwergsträucher 
sind bis jetzt sehr wenige gemacht worden. Eine gewisse Anzahl von hieher ge- 
hörigen Speeialfällen werden deswegen nun vom Verf. nach seinen eigenen Unter- 
suchungen mitgetheilt, wobei bei reichlichem Material die Verhältnisse bei den 
Bäumen und eigentlichen Sträuchern hinsichtlich sowohl Alter als Stammhöhe und 
Stammdiameter berechnet werden, worüber aber beim Verf. selbst nachzusehen ist; 
nur Einzelnes davon möge hier mitgetheilt werden. Pinus silvestris: die alten 
Bänme bei Umjock (über 68° lat.) sind nach schr mässiger Berechnung über 600 Jahre, 
wahrscheinlich aber noch älter. Abies excelsa: hinsichtlich der Lebensdauer des 
Individuums können wir zwei, natürlich nicht scharf von einander verschiedene, 'I’ypen 
der Fichte unterscheiden. Auf nassem Boden bei Imandra, Lowosersk ete. ent- 
wickelt sich die Form mjt hoher, eylindriseher (säulenförmiger) Krone; Dipeich diese 


164 


oft bis in die Nähe der Bodenoberfläche hinabreicht, kommt hier im dichten Hallı- 
dunkel des Nadelwerkes relativ selten und nie in ausgedehntem Maasse eine Be- 
wurzelung der ‘unteren Zweige zu Stande. Mit dem Umstürzen oder Absterben des 
slten Stammes wird auch desshalb das Lehen desselben beendigt. Ganz anders ist 
es in den lichten Beständen in der unmittelbaren Nähe der Fichtengrenze (Lejjawr, 
Jeljok ete.); hier ist es fast Regel, dass eine Verjüngung des Baumes aus den 
untersten bewurzelten Zweigspitzen zu Stande kommt. Die genaue Bestimmung des 
Alters der Fichtenstämme ist mit grossen Schwierigkeiten verbunden, da das Kern- 
holz schon relativ früh dureh Fäulniss zerstört wird; dass aber die Fichte, hinsicht- 
lich der Dauer des Stammes, der Kiefer nicht nachsteht, geht aus einigen Beispielen 
hervor. Der in Tafel 9 photographirte Baum hatte 1 m vom Boden einen Durchmesser 
von 32 em ohne Rinde. Der Hohleylinder des Holzes war 4,5 cm diek und zählte 
230 Jahresringe. Wollte man einen gleichförmigen Zuwachs annehmen, so dürfte 
das Alter des Häauptstammes auf mehr als 800 Jahre geschätzt werden; bei An- 
nahme einer achtzigjährigen Periode mit zwei- bis dreifach stärkerem Weachsthum 
bleibt ihm doch ein Alter von etwa 700 Jahren. Nach Wegräunen des Schnees 
wurde konstatirt, dass die kleineren Bäume, welche den Hauptstamm ringförmig un- 
geben, den wurzelnden Zweigen desselben entsprossen sind. Die mehr als 80 em 
im Diameter messenden Riesenstämme, die man bisweilen in der Nähe der Wald- 
grenze (z. B. bei Lejjawr) findet, haben sicherlich ein entsprechend höheres Alter 
erreicht. — Juniperus communis: die früher beschriebenen tischförmigen Wach- 
holderbäumchen erreichen, wenn sie ungestört wachsen, ein Alter, das nach Jahr- 
hunderten zählt. Sie sind meistens bedeutend kernfaul und tief gefurcht, was davon 
berrührt, dass bald hie bald da schmale Längsstreifen der Cambialzone aus dem 
Verf. unbekannten Ursachen absterben. Sehr oft zerfallen daher Stammsectionen in 
Bruchstücke, 

Betula odorata. Das Alter der Birkensträucher an der Waldgrenze dürfte 
kaum jemals annähernd richtig bestimmt werden können. Aus derselben Wurzel 
wachsen mehrere Stämme hervor, und obgleich diese kein hohes Alter zu erreichen 
scheinen, hat doch der Strauch jedenfalls eine viel längere Dauer, denn neue Sprossen 
ersetzen allmählich die absterbenden alten. Die Stämme wachsen öfters aus einem 
kleinen Hügel hervor, der mit Moosen und Flechten bewachsen ist und aus ver- 
moderten organischen Resten besteht; seine Existenz deutet auch auf ein hohes 

iter des betreffenden Strauches hin. 

Populus tremula. Längs der Küsten-lundra geht die Espe weit über die 
Baumgrenze hinaus. Jedoch findet man sie schon in der oberen Waldregion nur als 
niedrigen Strauch, der sich im Winter unter der Schneedecke verbirgt. Als Baum 
ist sie also viel empfindlicher als die Birke, während dass die zwerghaften Wurzelschöss- 
linge kaum weniger hartwiüchsig sind als diese. Bei Woroninsk (nahe 681/50 lat.) 
wachsen hie und da auf den frischen Uferwällen Espenbestände, welche bisweilen 
kleine Diekichte von 6—8 dın Höhe bilden, einige Stämme werden sogar 10-12 dm 
hoch; in anderen Fällen sind die Reiser nur 2—83 dm hoch und sehr spärlich. Die 
oberen 'Theile der Sprossen erreichen ein Alter von nur wenigen Jahren, aber die ab- 
sterbenden Partien werden durch neue Sprossbildung aus der Stammbasis ersetzt; 
diese letztere wird meistens nur bis 14 mm in Diameter und 20—25 Jahre alt. In 
den Gebirgen findet man 2—3 dm hohe Espen in gleicher Höhe mit den letzten 
mannshohen Birken. Auf den kahlen Ufergehängen bei Orlow wachsen ähnliche 
Espen in ganz ungeschützter Lage; Alter 10—12 Jahre, Bei Hapajow wurde die 


165 


Espe bis 4 dm hoch, bei Ponoj -2—-4 dm, bei Sosnowets 2—3 dm, höchstens 5 dm 
hoch. Diese Krüppel sind immer ganz steril und die Bestände erhalten sich nur 
vermittelst reichlicher Reproduktion von Wurzelreisern aus denı weit unıherkriechenden, 
stark verzweigten Wurzelsystem. 

Salix rotundifolia. An den trockensten, windoffenen Plateaus, an Oertlich- 
keiten, wo der Boden auf weite Strecken hin entblösst ist, findet dieser Zwergstrauch 
noch die Bedingungen seiner Existenz. Die mächtige Pfahlwurzel senkrecht in das 
lehmige Geröll binabsendend, wird er hiedurch hinreichend befestigt und verbreitet 
seine lange, kriechende Aeste der Bodenfläche entlang. Die biegsamen Aeste haben 
in solcher ungeschützter Lage oft nur eine kurze Lebensdauer, inden sie unter dem 
Einflusse des Windes grösstentheils vertrocknen und ahreissen; nur die Basis bleibt 
lebendig und produeirt immer neue Zweiglein, die bald wieder denselben Schicksale 
anheimfallen. Durch wiederholtes Hervorsprossen und Absterben der Aeste entsteht 
allmählich ein unregelmässig gerundetes, his faustgrosses Stammgebilde, das, meistens 
von Trockenfäulniss angegriffen und von einer weissglänzenden Lecanora-Kruste über- 
wachsen, einen ganz absonderlichen Eindruck macht. Sein Alter direkt zu bestimmen 
ist, wegen der scharf und unregelmässig gebogenen Holzfasern, nicht thunlich. Wie 
aus der Wurzel ersichtlich ist, beträgt er oft mehrere Decennien. 

Ribes rubrum. Auf den frischen Uferwällen bei Lowosersk und Woroninsk 
kommen meterhohe Sträucher allgemein vor. In einigen Fällen entsprossten zwei in 
einiger Entfernung von fast 1m stehende Sträucher demselben Wurzelsystem ‚und 
standen noch in organischer Verbindung mit einander. Wahrscheinlich gehört eine 
ganze Gruppe von! Sträuchern ‚öfters einem gemeinsamen, aus derselben Keim- 
pflanze hervorgegangenen, Wurzelsystem an. 

Sorbus aucuparia. Wird bei Woroninsk im Birkenwalde eirca 4 m hoch, 
in offener Lage -meistens nur meterhoch und spärlich blühend. Auch dieser Baum 
vermehrt sich vielfach durch Wurzelschösslinge in ziemlicher Entfernung von Mutter- 
stamme. Im Walde nördlich vom Dorfe fand Verf. eine Reihe von sechs Sträuchern, 
welche aus einer circa 4 cm dicken, horizontal laufenden Wurzel entsprossen waren; 
der Abstand zwischen den Jindgliedern der Reihe war 82 dm. Der älteste der 
Stämme war 88 Jahre alt, 4 m hoch und 46 mm in Diameter. Vermuthlich kann 
das Wurzelsystem sich noch auf viel grössere Distanzen verbreiten, was aus der 
reihenförmigen Anordnung einiger Sorbusbestände am Woronje-Fluss hervorzugehen 
scheint. 

Lonieera coerulea. Auf feuchten, sandigen Uferwällen bei Lowosersk und 
Woroninsk erreichen die Sträucher eine Höhe von 4£--5 dm; bei Lowosersk_ sah Verf. 
eimmal einen Stamm von 7 dm Höhe. Auch dieser Strauch verjüngt sich regelmässig 
durch Wurzelschösslinge, die entfernt vom Mutterstamm entstehen. Bei Woroninsk 
standen 7 Sträucher in einer Linie; die unterirdische Verbindung derselben war 
grösstentheils noch beibehalten. Die Lebensdauer der Stämme scheint keine erheb- 
liche zu sein. 

VII. Samenbildung der drei wichtigsten Waldbäume (Fichte, Kiefer, 
Birke). Von diesem Kapitel ist ein Auszug nicht gut möglich. 

IX. Die nordskandinavischen Waldregionen. Wenn wir die Ver- 
breitung der Waldregionen in Russisch-Lappland mit den Verhältnissen in Skandi- 
navien, wie sie von Wahlenberg u. a. dargestellt sind, vergleichen, so fällt vor 
allem die kümmerliche Ausbildung der Kieferregion in unserem Gebiete in die Augen. 
Allerdings wird sie hier nicht, wie man früher glaubte, gänzlich vermisst, aber die von 


166 


ihr bedeckten Gebiete sind zu klein und zu vereinzelt, um als etwas anderes als locale 
Abweichungen bezeichnet: werden zu können, während im westlichen Lappland in der 
lichtung von Süden nach Norden oder mit zunehmender Meereshöhe deutlich nach 
einander folgen: 1. Fichtenregion, 2. Kieferregion, 3. Birkenregion. Es ist dies die 
RRegioneneintheilung Wahlenberg's, gegen welche sich bis heute keine prinejpiellen 
Einwände erhoben haben. 

Betrachten wir die geographische Ausbreitung der skandinavischen Kieferregion, 
so finden wir leicht, dass sie, obgleich sehr allgemein, doch keineswegs eine konstante 
Erscheinung ist. In zahlreichen Fällen finden sich Fichten ebenso hoch oder sogar 
höher auf den Gehängen der Fjelde und es gibt sogar grosse Gebiete, wo die alpine 
Region gut entwickelt ist und dennoch die Kieferregion gänzlich fehlt. — In Nor- 
wegen liegt die obere Grenze der Kiefer durchschnittlich etwa 94 m höher als die 
der Fichte, aber in den östlichen Theilen des Landes (z. B. in 'Trysil) geht diese 
öfters höher als jene (ähnliches kommt auch an mehreren Orten im westlichen Theile 
vor). In Aosele Lappmark, nördlich von Kultsjün (etwa 6501at.), geht im Thale des 
Woim - Flusses die Fichte höher aufwärts als die Kiefer. In Kwikjok steigt die 
Fiehte längs den Gebirgslehnen höher als die Kiefer. — In den südlichen Theilen 
von Finnisch-Lappland finden sich nur vereinzelte Gebirgshöhen, deren gerundete, 
mit trockenem Kies- und Schuttboden bedeckte Gipfel sich über die Baumgrenze er- 
heben (wie es schon in dem ausgedehnten Kirchspiel Kuusamo, um 66° lat., der Fall 
ist). Die unteren Gehänge derselben sind fast immer mit Fichtenwald bewachsen, 
und dieser Baum bildet überhaupt auch die obereWaldgrenze, Wo der Abhang weniger steil 
ist, findet sich oberhalb der Fichtengrenze dichter, aber niedriger Birkenwald. Im 
genannten Kirchspiel und im südlichen Kuolajärwi sind regelmässig auch kleinere 
Niveaudifferenzen bestimmend für die Vertheilung und Zusammensetzung der Nadelholz- 
wilder; die Gehänge und Kuppen der Waldhöhen sind durchgehend mit Fichten 
bewachsen, während die Kiefer nur in den Thalsohlen und längs den Seeufern eme 
grössere Rolle spielt. Auch die isolirten „Tunturit“ (Tundrahöhen) zwischen Unas- 
joki und Muoniojoki (67—680 lat.) haben keine Kieferregion; die Fichten und die 
Kiefer steigen in den Gebirgen ‘gleich hoch, und bisweilen verlässt man beim Auf- 
steigen zuerst die eine, zuerst; die andere Baumart., Dasselbe scheint auch auf 
Pallastunturit (680 5’ lat.) der Fall zu sein. 

Der Verbreitung und Häufigkeit der Fichte wird in südlicheren Theilen des 
nordischen Waldgebietes wohl durcli keine Macht in so hohem Grade entgegen ge- 
arbeitet, als durch die Waldbrände. Diese waren in Nord-Skandinavien bisher 
so häufig, dass man mit ihnen als mit einem constanten, die Physiognomie der Land- 
schaft beeinflussenden Factor rechnen muss. Da sie nun nachweislich intensiv und 
zahlreich genug waren, um die Kiefer aus ganzen Gegenden zu verdrängen, wo sie 
früher reichlich vorhanden war, und da die Fichte infolge ihrer dünnen Borke und 
Hachen Wurzelbildung in viel höherem Grade als die Kiefer vom Feuer gefährdet ist, 
so scheint die Annahme wohlbegründet, dass die geographische Verbreitung der Fichte 
durch die genannte Ursache in Lappland viel gıössere Einschränkungen erlitten haben 
muss als die der Kiefer. Die gegenwärtige Grenze der Fichtenregion in Inari und_im 
Schwedisch Norrland wäre demnach eine durch die historischen Ergebnisse geschaffene 
Linie, aber keine Vegetationslinie im demselben Sinne als z. B. die Grenze der Buche, 
der Eiche oder der Birke. Die Waldbräude haben sie hier an den meisten Orten 
hinter ihrer natürlichen Grenze zurückgedrängt und locale Kiefergegenden von wech- 
selnder, oft ansehnlicher Ausdehnung geschaffen, ähnlich. wie solche auch weiter süd- 


167 


lich, nur nicht so prägnant, vorkommen. Die Kiefer ist in Skandihävien, gerade so 
wie in Sibirien und Mitteleuropa, im Vergleich mit der Fichte, ein Baum der Ebene, 
und in der skandinavischen Kieferregion sieht Verf, eine zwar öfters scharf be- 
grenzte physiognomische Finheit, aber keine durch specifische kli- 
matische Eigenthümlichkeiten charakterisirte Region. Sie ist als in- 
tegrirender 'Theil der Fichtenregion, also wenn man will, als Fichtenregion ohne 
. Fichten zu bezeiclnen., Dass die Plastik und physikalische Beschaffenheit des Bo- 
dens nicht: ohne erheblichen Einfluss sein können, liegt auf der Hand, aber es wäre 
wohl verfrüht, behaupten zu wollen, dass solche Umstände allein für sich hinreichend 
wären, um die Fichte von einem grösleren Gebiet vollständig auszuschliesen. 

Die Birkenregion in Lappland möchte Verf. als eine klimatisch individualisirte 
Einheit betrachten, wo die Fichte aller Wahrscheinliehkeit nach noch wachsen kann, 
aber wo sie nicht mehr fähig ist, sich durch Samenerzengung zu verbreiten und da- 
durch ihre Existenz auf die Dauer zu sichern. Als endliches Resultat seiner ein- 
gehenden Besprechung der nordskandinavischen Waldregion hebt Verf. die Einthei- 
Inng des lappländischen Waldgebietes in zwei ungleich grosse Regionen, die Region 
der Nadelhölzer und die Region der Birke, hervor. Die Ausdehnung der Nadelholz- 
region wird von der generativen Grenzlinie der Fichte bestimmt; aus zahlreichen 
Gegenden ist aber die Fichte vorläufig verdrängt, und diese zeichnen sich jetzt durch 
das Vorherrschen der Kiefer habituell ans. Der Birkenregion sind wahrscheinlich 
Theile des üussersten mit Nadelholz bewachsenen Landes klimatisch zuzurechnen, 

Beilagen: a) Thermometerbeobachtungen im Woroninsk Ende Juni und An- 
fang Juli 1887. b) Erklärung der Tafeln. ce) Litteraturverzeichniss. 

©. F. Nyman. 


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Nora 1892 


Gomorrhachis margimata 


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Physiologische Notizen 


von 
Julius Sachs. 


II. 
Wurzelstudien.d) 


Die Untersuchungen, von denen ich hier eine vorläufige Mit- 
theilung gebe, sind noch lange nicht abgeschlossen. Wenn ich es 
trotzdem wage, schon jetzt einen Theil derselben zu veröffentlichen, 
so geschieht es, weil ich bereits seit Jahren daran gearbeitet habe 
und weil noch Jahre erforderlich sind, bis ein befriedigendes Ergebniss 
erlangt werden kann; jede der zu beschreibenden Versuchsreihen er- 
fordert: eben mindestens eine Vegetationsperiode, für die interessanteren 
Fälle: die Holzpflanzen aber einige Jahre. Auch möchte ich hier die 
Bemerkung nicht unterdrücken, dass die wissenschaftlich botanische 
Litteratur auffallend arm ist an sorgfältigen biologischen Untersuchungen 
der Wurzeln von normalen Landpflanzen, um die es sich hier 
allein handelt. 

Wer mit dem Betrieb von Gewächshäusern, besonders in einem 
botanischen Garten zu thun hat, dem ist bekannt, was man unter dem 
„Wurzelfilz“ in den Pflanzentöpfen versteht, der besonders danıu 
in seiner vollen, oft überraschenden Ausbildung hervortritt, wenn die 
Pflanzen einige Jahre lang in demselben Topf gewachsen sind, ohne 
versetzt zu werden, aber auch sehon nach 2—4 monatlichem Wachs- 
thum bei rasch wachsenden Arten oft zu schen ist. 


1) Unter demselben Titel veröffentlichte ich 1859 im 1. Bd. der Zeitschrift: 
„Die landwirthschaftlichen Versuchs-Stationen“ 8.1—31 eine Reihe von Beobachtungen 
über die biologischen Erscheinungen an Wurzeln. Ausserdem ibidem „Ueber den 
Einfiuss der chemischen und physikalischen Beschaffenheit des Bodens* (S. 203— 240). — 
An diese Aufsätze schliessen sich an: „Erziehung von Landpfi. in Wasser bot. Zeite. 
1860 Nr. 18 und: „Auflösung des Marmors durch Maiswurzeln*, ebenda, so wie 
auch das in meinem Handbuch der Experimentalphysiologie 1865 S.188 bis 192 


Gesagte. 
Flora 1892, 12 


172 

Wird der Topf in umgekehrter Stellung mit einem kräftigen 
Stoss an seinen Rand seines Inhaltes entleert, so erblickt man einen 
dichten Filz von lebenden, meist: weissen oder doch hell gefärbten 
Wurzelfäden, aber so zusammengedrängt, dass der Filz etwa einem 
sehr dicht geflochtenen Korbe gleicht; fasst man den Stamm der 
Pflanze, so kann man den gesammten „Wurzelballen“, ohne dass er 
zerreisst und ohne dass ein Erdkörnchen herausfällt, emporheben; 
diese Erscheinung ist so auffallend und lehrreich, dass ich sie oft in 
meinem Colleg über Experimentalphysiologie demonstrirt habe. — Es 
ist vielleicht einem oder dem anderen Jeser erwünscht, eine Reihe 
besonders ausgezeichneter Beispiele kennen zu lernen; natürlich ist 
aber bei den hier angeführten Species zu beachten, dass die fragliche 
Erscheinung um so kräftiger hervortritt, je älter die Exemplare sind 
und je längere Zeit seit dem letzten „Umsetzen“ verstrichen ist. 

Ich nenne zunächst: von Farnen die Pteris serrulata, verschiedene 
grosse Polypodien und Aspidien; von Monocotylen: verschiedene Palmen, 
besonders Phoenixarten, ferner Dracaena Draco und andere Dracaenen, 
auch Yucca; von holzigen Dicotylen: Azaleen, Albizzia lophantha, 
Callistemon-Arten, Coprosma lucida, Eryobotrya japonica, Eucalyptus 
globulus, Evonymus sp., Gnidia carinata, Ferdinandea eminens, Hebo- 
elinium megalophyllum, Montanoa grandiflora, Nicotiana wigandioides, 
Sempervivum verschiedene grosse Arten, Urera caracassaua u. s. w. 

Von krautigen Pflanzen, die ich seit langen Jahren zu physio- 
logischen und biologischen Beebachtungen cultivire, seien genannt: 
Phaseolus, multiflorus, Dioscorea Basatas, Nieotiana Tabacum und 
rustieca, Öucurbita maxima, Helianthus annuus, Zea Mais. Ich zweifle 
übrigens nicht, dass der „Wurzelfilz“ in allen Fällen zum Vorschein 
kommt, wo die Pflanzen überhaupt Neigung zu kräftiger und dauernder 
Wurzelbildung haben, was z. B. bei Frisillaria imperalis und manchen 
anderen Zwiebelpflanzen allerdings nieht der Fall ist. 

Nähere Besichtigung des „Wurzelfilzes“ zeigt nun, namentlich 
wenn die Wurzelfäden eine beträchtliche Dieke — etwa von 2—-5mm — 
haben, dass diese auf der der Topfwand anliegenden Aussenseite oft 
flach gedrückt sind, so dass der Querschnitt nicht kreisrund ist, was be- 
sonders bei den dem Boden des Toopfes festangedrückten Wurzelfäden 
sehr auffällt, offenbar weil hier der Druck, den das geotropische 
Abwärtsstreben erzeugt, die Sache begünstigt, während an den auf- 
rechten Seitenwänden des Topfes nur der durch das Längenwachs- 
thum gegebene Vorstoss in Betracht kommt, von dem aber nur eime 
mehr oder minder unbeträchtliche Componente sich als Druck geltend 


173 


machen kann. Die zuweilen auftretenden Anschwellungen und Ver- 
dünnungen solcher Wurzelfäden sind offenbar nur die Wirkung des 
periodischen Begiessens der Pflanzen; in meinen Abhandlungen „Ueber 
das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln“ (Arb. des bot. Inst. 
Bd. I 1873 u. 1874) habe ich schon erwähnt, dass in feuchter Luft 
wachsende Wurzeln von Landpflanzen, wenn man sie ab und zu mit 
Brunnenwasser benetzt, dieselbe Erscheinung zeigen. 


Sucht man aus dem Filz, wenn er aus dieken Wurzelfäden be- 
steht, einzelne derselben heraus, so dass man den Vegetationspunkt 
mit bekommt, und wickelt sie vorsichtig aus dem Gewirr heraus, so 
erkennt man, dass sie oft eine beträchtliche Länge haben: bei Palmen, 
Dracaenen, Dioscoren u. a. habe ich nicht selten solche Fäden von 
2—4mm Dicke auf eine Länge von 2—3m herauspräparirt und selbst- 
verständlich sitzen an ihnen zahlreiche dünnere Seitenwurzeln, die oft 
ebenfalls beträchtliche Längen erreichen. Besondere Erwähnung ver- 
dienen in dieser Beziehung die sehr dünnen, aber einige Meter langen 
Wurzelfäden von 'Thladiantha dubia, die hie und da zu dieken, kar- 
toffelähnlichen Knollen mit Knospen anschwellen; im freien Lande 
veranlassen sie die auffallend rasche und weitausgreifende unter- 
irdische Wanderung dieser Pflanze; im Topf umkreisen solche Wurzel- 
faden den Umfang 4--6 Mal. 


Diese langen Wurzelfaden sind nun nicht etwa ganz unregel- 
mässig hin und her gewunden, sondern meist verfolgen sie eine 
schraubenlinige Bahn, fast horizontal der aufrechten Topfwand dicht 
angeschmiegt und von anderen ähnlich verlaufenden Fäden dicht un- 
geben, während die dünneren Seitenwurzeln mehr auf- und absteigend, 
dem ganzen Filz einen festeren Halt geben. Die horizontale oder 
schief absteigende Windung der dicken Fäden, sowie die auf- und 
absteigende Richtung ihrer Seitenwurzeln entspringt aus dem speci- 
fischen Geotropismus, der die Nebenwurzeln erster, zweiter und höherer 
Ordnung beherrscht und ihren von mir (in der zuletzt erwähnten Ab- 
handlung) constatirten „Eigenwinkel“ bestimmt. 


Bei Pflanzen, deren Wurzelfäden mit zunehmender Verzweigung 
sehr dünn werden, nicht selten die Feinheit eines sehr dünnen Men- 
schenhaares erreichen, was besonders bei manchen „wüchsigen“ Dico- 
tylen vorkommt, nimmt der „Wurzcelfilz* ein anderes Aussehen an: 
er bildet, gehörig ausgewachsen, eine papierdünne Schicht oder Aus- 
kleidung der Innenseite des Topfes, die auch das Aussehen eines 


feinfaserigen Papiers annehmen kann. Schöne Beispiele dieser Art 
12* 


174 
von feinem, papierähnlichem Wurzelfilz liefern zuweilen Nicotianä 
rustica, Helianthus annuus, auch Beta vulgaris. 

Das physiologisch und biologisch Interessante des Wurzelfilzes 
liegt nun in der Art, wie er zu Stande kommt und zweitens in seiner 
Rückwirkung auf das Gedeihen der Pflanzen bei der Topfkultur. 

Beides lässt sich theoretisch, wenigstens in der Hauptsache, durch- 
schauen, wenn man mit dem Wachsthum, der Verzweigung und den 
geotropischen Eigenschaften der Wurzeln einigermaassen vertraut ist 
und Beides lässt sich aus der Besichtigung des Erdballens, der von 
dem dünnen Wurzelfilz fest umschlossen und zusammengehalten wird, 
verstehen. 

Betrachtet man diesen Erdballen, nachdem man den Filz wie 
eine Schale abgenommen hat, was am besten bei ziemlich trockenem 
Zustand der Topferde geschieht, so überrascht (in den typischen 
Fällen) die geringe Zahl der die Topferde durehziehenden Wurzel- 
fäden, die vorwiegend horizontal oder schief abwärts aus der Haupt- 
wurzel oder dem „Wurzelstock“ ausstrahlen, um in den Wurzelfilz 
einzutreten und an seiner Erzeugung theilzunehmen. Es bedarf nur 
geringer Ueberlegung, das ganze Verhalten zu verstehen: wäre die 
Pflanze im freien Land eingewurzelt, so würde die Hauptwurzel oder 
der sie vertretende „Wurzelstock* 20—50 cm tief hinabsteigen, die 
daraus entspringenden Nebenwurzeln würden je nach der Art und 
dem Alter der Pflanze 30—100, selbst hin und wieder 200—300 cm 
weit horizontal oder schief hinausstrablen und sich verzweigen, wobei 
die letzten dünnen Zweigwurzeln, des Geotropismus entbehrend, nach 
allen Richtungen des Raumes die Erde durchziehen müssten. 

Das ist nun aber bei dem Wachsthum im "Topf nicht möglich. 
Ein solcher von 50cm Durchmesser (also 25cm Radius) gehört schon 
zu den grössten, wenigstens wenn es sich um Gefässe von gebrannten 
Lehm handelt; selbst solche von 20 cm Durchmesser (also 10 cm Raulius) 
gelten schon als gross; Töpfe von 6em Radius und 13—14cm Höhe 
sind die gewöhnlichen und noch kleinere. 

In diesen engen Räumen müssen sich die Wurzelfäden ausbreiten; 
wie das geschieht, kann man in Glasgefässen verschiedener Form be- 
obachten, was ich in meinen Eingangs citirten Abhandlungen mehrfach 
beschrieben habe. Wurzeln, die den Trieb haben, wenn auch nur 
20—50cm weit im freien Land horizontal oder schief vom Wurzel- 
stock hinauszuwachsen, stossen also schon, wenn sie 6—10cm lang 
geworden sind, an die Wand eines gewöhnlichen Blumentopfes; trifft 
die Spitze senkrecht auf diese, so kann es (freilich selten) geschehen, 


175 


« 


dass durch den Druck des 2—5mm weit dahinter liegenden in ener- 
gischer Streckung befindlichen Theils, das Gewebe des Vegetations- 
punktes breit gedrückt oder doch tonnenförmig aufgebauscht wird; 
gewöhnlich aber biegt das vordere Ende seitwärts um und wächst 
nun, immer der Topfwand angeschmiegt, in der vorhin beschriebenen 
Weise weiter, während seitliche Auszweigungen hervortreten. — Kurz 
die Wurzeln, anstatt sich mehr und mehr auszubreiten, drängen sich 
an der Topfwand immer dichter aneinander, jeder kleinste Zwischenraum 
wird von nachwachsenden Fäden ausgefüllt. Keine Wurzel jedoch, 
wenn nicht etwa ein Zufall es bewirkt, wächst rückwärts in den 
mittleren Raum des Topfes, wo sie Erde für ihre Verzweigungen und 
für ihre llaustorien (Wurzelhaare) fände. So bleibt denn der innere 
Erdballen zuweilen fast unbenutzt, nachdem die Enden der aus- 
strahlenden Nebenwurzeln an der Topfwand angelangt sind. Natürlich 
kann dieser Erdraum durch nachträglich aus dem Wurzelstock ent- 
springende Adventivwurzeln noch bevölkert werden, auch aus den 
älteren basalen Theilen der ausgestrahlten Wurzeln können noch nach- 
träglich adventive Zweige hervortreten, die entweder schwach oder 
gar nicht geotropisch, nach allen Richtungen im Erdraum hinwachsen 
können; aber eine so dichte Anhäufung von Wurzelfäden, wie in dem 
Filz an der Topfwand, findet nicht statt. 

Diese Beschreibung gilt vorwiegend von den oben aufgeführten 
Species. Indessen findet man auch Fälle, wo das Innere des Erd- 
ballens von zahlreichen kurzen Wurzeln durchzogen ist, die die Topf- 
wand kaum oder nur ab und zu erreichen. Von solchen Fällen ist 
hier aber keine Rede. 

Als ich in den ersten Jahren meiner botanischen Studien noch 
keine Gelegenheit gehabt hatte, die hier beschriebenen Thatsachen 
kennen zu lernen und wahrnahm, wie kümmerlich sehr viele Species 
in den Töpfen der Gewächshäuser wachsen, Jahr für Jahr einige 
Blätter und Blüthen, selbst Früchte bilden, dabei aber selbst nach 
10—15 Jahren kaum wesentlich an Grösse zunehmen, wie ich dies 
zumal an Olea europaea, Benthamia fragifera u. a. beobachtete, da 
glaubte ich, wie das wohl vielen Anderen ergangen sein mag, es käme 
nur darauf an, diese Pflanzen nach und nach in immer grössere Töpfe 
. zu setzen oder sie gleich in solchen keimen zu lassen. Gärtner, die ich 
desshalb befragte, wussten mir nichts Besseres zu sagen, als, dass es 
nicht möglich sei, besonders die Holzpflanzen, wie die vom Cap und 
die Neuholländer, in grossen Töpfen zu cultiviren, die Erde würde 
leicht faulen, weil sie nicht rasch genug austrocknet und dergl.; 


176 


meine Gegenfrage, wie es denn mit den Pflanzen, in grossen Kübeln, 
noch dazu in nicht porösen Holzkübeln zugehe und dass man ja doch 
nur mit dem Begiessen zu warten brauche, bis die Erde in den 
grösseren Töpfen ausgetrocknet sei, was ja auch bei den kleinen 
Töpfen geschehen müsse u. s. w.; da blieb man die Antwort schuldig. — 
Wenn man nun sicht, wie bei dem „Umsetzen“ der Pflanzen din 
Wurzelfilze von. den-Gärtnern unbarmherzig weggerissen werden, da 
könnte es scheinen, als ob dies Verfahren nicht gerade sehr rationell 
sei, da die Pflanze nicht nur eines grossen Theils ihres organischen 
Materials, sondern scheinbar auch ihrer kräftigsten Nahrungsorgane 
beraubt wird. 

Jedenfalls kann man sich aber überzeugen, dass die alte herge- 
brachte, aber von den Gärtnern nicht erklärte Praxis, die Pflanzen in 
kleinen Töpfen zu ceultiviren, deren Grösse durch altes Herkommen 
festgestellt ist, durchaus berechtigt ist, denn das Einsetzen der Pflanzen 
in grössere Gefässe verhindert die Entstehung des peripherischen 
Wurzelfilzes nicht; dies wäre ja nach dem oben Gesagten nur dann 
möglich, wenn man so grosse Gefässe verwenden könnte, dass die 
vom Wurzelstock ausstrahlenden Wurzelfäden die Wandung nicht 
mehr erreichen. Dazu wären aber (z. B. bei Oucurbita maxima, 
Helianthus annuus u. a.) Gefässe von ungeheuren Dimensionen nöthig, 
an deren Verwendung gar nicht zu denken ist. 

Das Gesagte wird das Zustandekommen des Wurzelfilzes und 
seine Unvermeidlichkeit zur Genüge erklären. 

Es fragt sich jetzt, worin der durch ihn bewirkte Schaden be- 
steht, denn dass er das Gedeihen der Pflanzen schädigt, liegt auf der 
Wand, wie der überaus langsame Wuchs älterer und zumal holziger 
Gewächse, sowie die viele Arbeit zur zeitweiligen Beseitigung des 
Uebels beweist. Die Beantwortung dieser Frage dürfte aber aueclı 
für die Kenntniss der Wurzelthätigkeit der im freien Land wachsenden 
Pflanzen nicht ohne Bedeutung sein. 

Betreffs der Schädigung der Pflanze, zunächst der Wurzelthätigkeit 
selbst, könnte man. wohl an die durcli den Filz bewirkte Beeinträchtigung 
der Athmung denken. Es ist ja bekannt, wie wichtig die Porosität der 
gebrannten Töpfe für das Gedeihen der Pflanzen ist, und diese kommt 
gerade deshalb in Betracht, weil die Wurzeln sich vorwiegend an die 
Topfwand anlegen. Je dichter aber der Filz wird, desto grösser wird 
das Hinderniss, welches er dem Ein- und Austritt der Luft, besonders 
aber auch der in der Topferde entstandenen Kohlensäure, entgegen- - 
stellt. Indess möchte ich glauben, dass dieser Punkt von geringerer 


177 


Bedeutung ist, weil bei richtiger Pflege der Pflanzen ein periodisches 
Austrocknen und Befeuchten der Topferde stattfindet. Verdunstet das 
aufgegossene Wasser, so füllen sich die Erdporen mit. frischer ‘Luft, 
die ihrerseits auch durch die fortwährenden T’emperatur- und baro- 
metrischen Schwankungen fortwährend in Bewegung, in Ein- und 
Austritt, also in nützlicher Erneuerung erhalten wird; bei den in 
grossen ITolzkübeln wachsenden Holzpflanzen dürfte dies ohnehin die 
einzige Art der Lüftung sein. Doch soll damit die ungünstige Wirkung 
des dichten Wurzelfilzes auf die Athmung der Wurzeln rasch wachsen- 
der Species nieht geleugnet werden. 

Für weit schädlicher halte ich aber, dass die den Filz bildenden 
Wurzelfäden für die Nahrungsaufnahme wenig oder nichts leisten 
können. Bei einem sehr dichten Fila kann selbst das auf den Topf 
gegossene Wasser nur schwierig zwischen die Fäden des Filzes ein- 
dringen und die Capillarverhältnisse sind dort aueh nicht günstig 
genug, das Wasser längere Zeit festzuhalten; die in dem Wasser ge- 
lösten Nährstoffe kommen der Pflanze also nicht so zu statten, wie 
wenn die Wurzeln einzeln in der fein krümeligen Erde verlaufen. 

Das Schlimmste in dieser Beziehung ist aber, dass der Wurzel- 
filz gerade die jüngeren fortwachsenden Enden der Wurzelfäden und 
ihre jüngeren Auszweigungen enthält. - An ihnen entstehen mit fort- 
schreitendem Längenwachsthum im normalen Fall immer neue 
Wurzelhaare (Haustorien), um immer wieder neue, nahrungsreiche 
Bodentheilchen auszunutzen; aber innerhalb des wandständigen Filzes 
kann dieser Vorgang nur höchst unvollkommen stattfinden, weil die 
Ilaustorien, selbst wenn sie sich in gewohnter Weise bilden (was ich 
jedoch noch nicht untersucht habe), nicht mit ermährenden Boden- 
theilchen in genügender Zahl verwachsen können; vermuthlich mögen 
sich manche wohl auch an die Topfwand anlegen, oder in Poren 
derselben eindringen, wo sie aber doch nur schwerlösliche unorganische 
Stoffe antreffen. Die Bedingungen der Nahrungsaufnahme durch die 
den Filz bildenden Wurzelfäden sind also ungünstig und dies muss 
zunehmen in dem Maasse, als der Wurzelfilz dichter wird. 

Ist somit der Wurzelfilz für die Ernährungsthätigkeit ungünstig, so 
darf anch nicht übersehen werden, dass das Wachsthum desselben ein 
oft sehr namhaftes Quantum von organischen Baustoffen in Anspruch 
nimmt, die in den oberirdischen Sprossen erzeugt und nun auf Bildung 
nutzloser Organe verschwendet werden; die innere llarmonie der 
physiologischen Vorgänge, die normale Correlation der verschiedenen 
Organe der Pflanze wird gestört und in wie hohem Grade das ge- 


178 


schieht, lernt man kennen, wenn man lange Jahre hindurch Pflanzen. 
eultivirt, um an ihnen physiologische und biologische Erscheinungen 
zu studiren; für solche wissenschaftliche Zwecke sind daher alte Ge- 
wächshauspflanzen meist ungeeignet. Ich will hier nicht versäumen, 
ein einfaches Verfahren anzugeben, wie man in verhältnissmässig 
kleinen Töpfen recht kräftige Pflanzen für manche Untersuchungen 
und Demonstrationen bekommen kann. Man setzt die am Boden mit 
einen grösseren Abzugsloch. versehenen Töpfe bis zum Rande in gute 
Gartenerde im Freien, wo die darin eingewurzelten jungen Pflanzen 
das volle Tageslicht geniessen und die Topferde durch das umgebende 
Erdreich vor starker Austrocknung geschützt ist. Es bildet sich auch 
in diesem Fall der Filz an der Topfwand, aber durch das Loch im 
Boden wachsen sehr bald einzelne Wurzelfäden hinaus in die Garten- 
erde, wo sie sich vielfach verzweigen. So wird die Pflanze bis zum 
Tage ihrer wissenschaftlichen Verwendung sehr kräftig ernährt. Um 
sie im Laboratorium oder im Colleg zu benutzen hebt man den Topf 
aus und schneidet den ganzen Wurzelbusch am Boden ab. Dice Pflanze 
erträgt dies sehr gut und kann bei richtigem Begiessen viele Tage 
lang zu Experimenten (z. B. mit Ranken, für Heliotropismus und Gco- 
tropismus u. s. w.) benutzt werden. 

Ich komme nun endlich zu dem eigentlichen Thema dieses Auf- 
satzes, der. Frage, wie die schädliche Wirkung der Filz- 
bildung vermieden werden kann. 

Ich glaube, dass bei weiterer Ausbildung des von mir einge- 
schlagenen Verfahrens auch ein beachtenswerthes praktisches Ergebniss 
zu erzielen ist. Einstweilen jedoch kommt es mir darauf an, dic 
wissenschaftliche Seite der Frage klar zu legen. 

Ich sagte mir, dass bei der Unvermeidlichkeit der Filzbildung 
es darauf ankomme, diese selbst als Mittel zur Ernährung der Topf- 
pflanzen mit zu benutzen. Anfangs schien mir zweckmässig, den Topf 
selbst mit einer Nährstoff-Lösung zu durchtränken, um so dem Wurzel- 
filz von aussen her Nahrung zuzuführen. Es ist auch nicht zweifel- 
haft, dass auf diese Art für kurze Zeit geholfen.werden kann; indessen 
würden leicht lösliche Salze sehr bald ausgewaschen werden, Salpeter 
würde als krystallinischer Schnee „ausblühen* u. s. w., anderer Uebel- 
stände nicht zu gedenken. Ich kam daher auf den Gedanken, die 
Innenseite des Topfes mit einem Nährstoffgemenge zu bekleiden, an 
welches sich der Wurzelfilz anlegen muss. Hauptsache wäre dabei, 
dass die Nährstoffe sieh nicht sofort auflösen, sondern den Fäden des 
Wurzelfilzes langsam durch Diffusion zugeführt werden, 


179 


Dies schien mir dadurch crreichbar, dass eine pastöse und po- 
röse Masse mit den Nährstoffen gemengt und mit ihr die Innenseite 
des Topfes überzogen würde. 

Dazu schien mir ein Gemenge von viel Gyps und relativ geringer 
Menge von Nährstoffen geeignet; der Gyps selbst ist zwar im Boden- 
wasser löslich, aber, wie ich bei meinen zahlreichen „Wassereulturen“ 
erfahren habe, "wenigstens den vom mir benutzten Pflanzen unschädlieh 
und manche Wurzeln, wie die der Leguminosen und des Mais, be- 
finden sich selbst in concentrirter Gypslösung auffallend wohl. 

Sogleich der erste Versuch, den ich im Juli 1888 in dieser Richtung 
unternahm, zeigte, dass auf diese Art ein überraschend günstiges Re- 
sultat zu erzielen sei. Es wurde ein Gemenge von ca. 100 Theilen 
gebranntem Gyps mit ea. 5 Theilen der bekannten Nährsalze (Kali- 
salpeter, Caleiumphosphat, Bittersalz, Eisenvitriol) als trockenes Pulver 
hergestellt, mit Brunnenwasser so zusammengerührt, als ob ein Gyps- 
guss hergestellt werden solle und mit diesem Teig die Innenfläche 
eines ca. 15cm weiten Blumentopfes ungefähr 5mm dick überzogen. 
Nachdem das Gefäss einige Tage getrocknet war, wurde es mit guter 
Gartenerde gefüllt und ebenso ein gleichgrosses, ohne das Gyps- 
gemenge. In jedes Gefäss wurden einige Samen von Cucurbita maxima 
gelegt, die (im August) bald keimten. Bis auf eine wurden die Pflänz- 
chen weggeschnitten und nun in gewohnter Weise weiter eultivirt. 
Schon bei der Ausbildung des dritten und vierten Blattes zeigte sich ein 
Unterschied zu Gunsten der mit Gypsauskleidung versehenen Pflanze, 
ein Unterschied der täglich zunahm und nach etwa 6—7 Wochen sich 
so steigerte, dass ich die gesammte Blattfläche der Pflanze im prae- 
parirten Topf auf etwa das 15fache der anderen schätzen konnte, 
während der Stamm 6—7 Mal so lang war und reichlich Blüthen- 
knospen kamen, die bei dem nicht praeparirten Topf kümmerlich 
blieben. Die Pflanzen standen an einem Südfenster. 

Der Versuch musste unterbrochen werden, zeigte aber, was auf 
diese Art zu erreichen ist. Durch diesen Anfang ermuthigt, habe ich 
nun in den Jahren 1889 und 1890 zahlreiche ähnliche Versuche ge- 
macht, zunächst nur, um verschiedene Nebenfragen zu erledigen, 
welche das Zweckmässige des Nahrungsgemenges, die Technik des 
Auftragens desselben auf die Wand des Gefässes u. s. w., ferner 
den freien Stand der Töpfe oder ihr Eingraben in Erde u. s. w. be- 
trafen. Besonders richtete ich meine Aufmerksamkeit auf die in 
den Gewächshäusern überwinternden Holzpflanzen und die für sie 
passende Behandlung der Culturgefässe. 


180 


Die ausführliche Mittheilung dieser zum Theil noch nicht zum 
Abschluss gekommenen Versuche würde dem Zwecke dieser vorläufigen 
Notiz kaum entsprechen und hoffe ich später über diese und weitere 
Erfahrungen berichten zu können. Nur zur Ergänzung der voraus- 
gehenden theoretischen Darlegungen will ich, mit Uebergehung aller 
Einzelnheiten, einige Tagebuchsnotizen vom Sommer 1891 anführen. 

Am 20. Mai wurde eine Mischung hergestellt von 


gebranntem Gyps. . 2. 2.2.2..2..20008 
Kalisalpeter. . . 2 2 2 022. 50 
Kalkphosphat . . 2. 2 22020..50 
Magnesiumphosphat . . 2 .2..2...2...% 
Eisenvitriol ... 2 2 20202020 20.200 
Thomasmehl . . nen. 200 


(letzteres als Phosphordüngung). 

Dieses Gemenge wurde in 9 Portionen getheilt, für 9 Gefässe. 
Die Gefässe hatten oben einen Durehmesser von 12,5em, eine Höhe von 
13cm (lichte Weite), — Auf jeden Topf kam also ca. 280g des 
Gypsgemenges. 

Die Bodenlöcher derselben wurden mit Flaschenkorken verstopft, 
weil die Töpfe eingegraben werden sollten und das Hinauswachsen 
von Wurzeln ins freie Land zu vermeiden war; jedoch war der Ver- 
schluss nicht wasserdicht, um das überschüssige Wasser nach dem 
Begiessen durchzulassen. 

Das für jeden Topf‘ bestimmte Gypsgemenge wurde einzeln mit 
Brunnenwasser angerührt und cingegossen, dann durch Schwenken 
an der Gefässwand ziemlich gleichmässig vertheilt, wobei der Brei 
erstarrte. 

Nachdem die Gefässe zwei Tage lang an der Sonne getrocknet 
waren, wurde gute Gartenerde eingefüllt und für jedes derselben 
ein Begleiter von gleicher Grösse, aber ohne Gypsgemenge her- 
gerichtet. 

In je ein Paar dieser Gefässe wurden ausgewählt gleiche junge 
Pllanzen derselben Species eingesetzt (pikirt) und jene paarweis bis 
zum oberen Rand in Erde eingegraben. Als Standort wurde eine 
nach Süd gelegene Rabatte ausgesucht, die Pflege einem zuverlässigen 
Gcehilfen übergeben. — In den ersten vier Wochen war das Wetter 
meist kühl, selbst kalt und oft regnerisch, später günstiger. 

Die Resultate waren folgende: 

Am 27. Juli war bei Nicotiana rustica, Solanum reclinatum, 
Cleome speciosa, Gossyopium herbaceum eine beträchtliche Förderung 


181 


der Pflanzen in den präparirten Gefässen zu constatieren, die be- 
sonders bei Nicotiana sehr auffallend war. 

Bei Dahlia coceinea und Solanum melongena war der Unterschied. 
gering, doch immerhin bemerklich. Auch bei anderen Versuchsreihen 
bemerkte ich, dass die Pflanzen in präparirten Gefässen nicht besser, 
als in gewöhnlicher Behandlung gediehen, so z. B. Cuphea tubiflora, 
Nieotiana wigandioides; vielleicht war für diese Arten die angewandte 
Nährstoff-Mischung nicht günstig; es können aber auch andere Um- 
stände zufällig mitgewirkt haben, was weiter zu untersuchen ist. 

Dagegen war bei folgenden Arten in der beschriebenen Versuchs- 
‘reihe die Wirkung eine überraschend grosse. 


Lagenaria vulgaris am 4. August: 


Die Pllanze im präparirten Gefäss: 
Stamm 110 cm lang, 
Blätter 29 (ausgewachsene), 
belaubte Seitensprosse 8, 
Blüthen und junge Früchte 13. 
Die Pflanze im nicht präparirten Gefäss: 
Stamm. ca. 50 cm lang, 
Blätter 14 (diese nur 1a! so gross wie jene), 
einige sehr kleine Seitensprosse, 
nur eine (weibl.) Blüthe. 
Das Gewicht der präparirten Pflanze frisch 4—5 Mal so gross 
als das der anderen. 
Gartenbalsamine am 6. August: 
Die Pflanze im präparirten Gefäss: 
Stamm 50cm hoch, unten 16mm dick, 
Seitensprosse 3 (30—30—35 em lang). 
Die beiden unteren Seitensprosse haben je einen Nebenspross 
von 15-—20cm Länge. 
Blätter 129 (alle gross und dunkelgrün). 
Die Pflanze macht den Eindruck, als ob sie im freien Land 
gewachsen wäre. 
Sie hat 16 schr grosse, schöne Blüthen und viele Blüthenknospen ; 
auch 31 grosse Früchte. 
Der Sprosstheil dicht über der Erde abgeschnitten wiegt frisch 160 g- 
Die Pflanze im nicht präparirten Topf: 
Stamm 45cm hoch, 12mm dick, 
Seitensprosse nur 3 ohne Blüthen, 


182 


Blätter 63, klein, viele gelb, entleert. 
Am Hauptstamm 2 Blüthen, 29 Früchte, diese klein. 
Der Sprosstheil über der Erde abgeschnitten wiegt frisch 679. 


Solanum chrysantum am 26. August: 
Die Pflanze im präparirten Gefäss: 
Stamm 76cm hoch, 
Seitensprosse 9 (von 50—5 cm), 
Blätter aller Sprosse 138, 
Früchte (schwarze und grüne) 180. 
Gewicht des oberirdischen Theils frisch 98 g. 
Die Pflanze im nicht präparirten. Gefäss: 
Stamm 52cm hoch, 
Seitensprosse 5 (30—12 cm), 
Blätter aller Sprosse 51, 
Früchte (reife und unreife) 61. 
Gewicht des oberirdischen Theils frisch 32 g. 


Dass der grosse Vorsprung der Pflanzen in den präparirten Ge- 
fässen der durch die Gypsauskleidung zugeführten Nahrung zu danken 
ist, bedarf weiter keines Beweises. Es ist aber zu beachten, dass 
wohl nicht allein die Wurzeln des Filzes selbst in Betracht kommen. 
sondern dass auch die im Innenraum des Erdballens verlaufenden 
Wurzelfäden an der besseren Ernährung theil nehmen, weil die aus 
dem Wandbeleg herausdiffundirenden Nährstoffe, besonders der im 
Bodenwasser sich ziemlich leicht auflösende Gyps selbst, auch ihnen 
mehr oder weniger zu Gute kommen mögen. Diese und manche andere 
Fragen werden aber durch weitere Untersuchungen zu lösen sein. 


Würzburg, 2. März 1892. 
Fortsetzung folgt. 


Ueber die photometrischen Bewegungen der Pflanzen. 
Von 


” Fi \ 
Friedrich Oltmanns. | 
Hierzu Tafel IV, 


Durch meine Untersuchungen über die Lebensbedingungen der 
Meeresalgen!) war ich zu dem Resultat gekommen, dass diese Or- 
ganismen in sehr auffälliger Weise von der Intensität des Lichtes ab- 
hängig sind; sie besitzen nicht bloss die von Berthold beschriebenen 
Vorkehrungen, um sich innerbalb gewisser Grenzen gegen zu inten- 
sives Licht zu schützen und somit eine Regulirung der auf das Proto- 
plasma wirkenden Lichtstärke vorzunehmen; sie können dauernd nur 
dann existiren, wenn die ihnen gebotene Helligkeit ein Optimum dar- 
stellt resp. um ein Optimum innerhalb genau vorgeschriebener Grenzen 
pendelt. Ich hatte damals darauf hingewiesen, dass diese Resultate 
sich sicher auf alle Wasserpflanzen, vermuthlich auch auf alle Land- 
pflanzen übertragen lassen. Durch gelegentliche Beobachtungen habe 
ich die Ueberzeugung gewonnen, dass diese Vermuthung richtig ist, 
wenn auch die Verhältnisse mit Rücksicht auf die Transpiration etc. 
etwas complieirter liegen. 

Ist das aber der Fall, so lag es nahe, sich einmal die Frage vor- 
zulegen, ob nicht die sämmtlichen Pflanzen in irgend einer Form 
Vorkehrungen zu treffen im Stande sind, um die eventuellen schäd- 
lichen Einwirkungen einer veränderten Lichtintensität zu paralysiren. 

Der Heliotropismus, die Phototaxie, die Photonastie etc. sind als 
Einrichtungen dieser Art wohl schon mehrfach angesprochen, aber in 
der Richtung kaum eingehender untersucht worden. Eine erneute 
Prüfung der genannten Processe schien mir um so mehr zu ver- 
sprechen, als ich für die Untersuchung ein geeignetes Hilfsmittel in 
dem von mir früher?) beschriebenen Gelatine-Tusche-Prismen gefunden 


1) Pringsheim’s Jahrb. Bd. 23, S. 849 ff. 
2) Cultur- und Lebensbedigungen der Meeresalgen. Pringsh. Jahrb. Bd. 28, S. 416. 


184 

zu haben glaubte. Ueber die Herstellung dieser Prismen resp. Keile 
noch einmal genauer zu berichten, erscheint unter Hinweis auf die 
frühere Arbeit überflüssig; ich will hier noch einmal hervorheben, dass 
dieselben aus zwei Glasplatten bestehen, welche unter einem sehr 
spitzen Winkel mit einander verbunden sind, und mit Tusche gemengte 
Glycerin-Gelatine einschliessen. Für die Versuche wurden hauptsäch- 
lieh zwei Formen dieser Prismen verwendet, bei den kleineren hatten 
die Glasplatten eine Grösse von 30X25 cm und waren an einem Ende 
5--6 mm von einander entfernt, so dass sie einen Winkel von etwa 2° 
einschlossen. Das grössere Format bestand aus 55cm langen und 
45 cm breiten Glasplatten, welche einen Winkel von 1° mit einander 
bildeten, demnach am dicken Ende des Prismas ebenfalls etwa 6 mm 
Abstand besassen. Lässt man Licht auf diese Prismen fallen, so 
passirt dasselbe an der dünnsten Stelle fast ungehindert, wird aber 
mit zunehmender Dicke der Gelatine-Tusche-Schicht stetig absorbirt, 
so dass vom hellsten zum dunkelsten Ende eine ganz allmähliche 
Abnahme der Helligkeit statthat. Durch Veränderung des Prismen- 
winkels, sowie durch gesteigerte oder verminderte Concentration der 
Tusche-Mischung kann man demnach fast jede beliebige Helligkeit 
erzeugen und besonders beim Arbeiten in direeten Sonnenlicht erhält 
man dieses einerseits wenig geschwächt, andererseits relativ stark ver- 
dunkelt. Die Lichtabsorption in den Platten wurde mit Hilfe des 
Bunsen’schen Photometers und zweier Normalkerzen bestimmt. Die 
Platten liessen je nach ihrer Construction am diekeren Ende 10—20 ®, 
am dünnsten Ende 50—70°%% des auffallenden Lichtes passiren. 

Da der Prismenwinkel ein minimaler ist, kann die Ablenkung 
der Strahlen für unsere Versuche nicht in Frage kommen. Damit 
wird es sich rechtfertigen, wenn ich im Folgenden mehrfach von Keil- 
Platten oder einfach von Platten spreche. Lässt sich doch mit den 
Prismen experimentiren wie mit etwas dieken Glasplatten. 


I. Phototaxie. 
a) Orthophototaxie. 


Volvox. 


Die Versuche wurden begonnen mit Volvox. Sowohl V. minor 
“als auch V. Globator traten im Sommer 1891 um Rostock in ausser- 
ordentlich grossen Mengen auf. Das Wasser des Bassins im botani- 
schen Garten war stellenweise fast grün gefärbt und so erlangte man 
durch einfaches Aufschöpfen desselben ein schr geeignetes Unter- 


185 


suchungsmaterial. Da die beiden Species sich in allen wesentlichen 
Punkten gleich verhielten, ist es nicht nothwendig, zwischen denselben 
zu unterscheiden. Bringt man das Volvoxwasser in ein beliebiges 
Glasgefäss und stellt letzteres in ein gewöhnliches Zimmer, so eilen 
alle Kugeln mit dem Vorderende‘) nach der Fensterseite, sie bleiben 
hier unbeweglich mit dem „Mundende‘‘ nach vorn gekehrt sitzen. 
Verwendet man ein vierkantiges Gefäss, welches man mit einer Seite 
parallel zum Fenster stellt, so erfolgt zunächst die gleiche Reaction ; 
wird eine Hälfte durch ein Pappstück beschattet, so wandern die hier 
befindlichen Kugeln in die andere nicht verdunkelte Hälfte aus, kehren 
aber nach Entfernung der Pappe nicht in diesen Theil zurück, der- 
selbe bleibt dauernd frei von Volvox wenn die Stellung des Glases 
nicht verändert wird. Fällt direetes Sonnenlicht auf das Volvoxgefäss, 
so verlassen die bis dahin an der Fensterseite unbeweglich sitzenden 
Individuen diese und wandern in der Riehtung der einfallenden Strahlen 
nach der Zimmerseite, um hier wiederum fest zu werden und ihre 
Stellung nicht zu verändern, so lange die äusseren Bedingungen nicht 
modifieirt werden. Setzt man ein Gefäss mit Volvox in die helle 
Sonne, so bewegen sich die Pflanzen zuweilen gleichmässig in dem 
ganzen ihnen zur Verfügung stehenden Raum umher, häufig aber be- 
geben sie sich nach dem der Sonne zugekehrten Ende, weil an den 
Gefässwänden Reflexe eintreten, welche die abgekehrte Seite zur 
helleren machen. Ein Festsetzen, wie im Zimmer, kommt gewöhnlich 
“nicht zu Stande und eine positive oder negative Bewegung in der 
Richtung der einfallenden Strahlen ist nicht zu verzeichnen, die Kugeln 
bewegen sich vielmehr meistens vertikal auf- resp. abwärts. 

Das soeben geschilderte Verhalten des Volvox stimmt wenigstens 
annähernd mit dem überein, was auch von anderen Forschern bereits 
über phototaktische Organismen berichtet ist. Arbeiten wir aber, aus 
später zu erörternden Gründen, im Freien unter Verwendung unserer 
Tusche-Platten, so kommen wir zu etwas anderen Resultaten. 

ich liess einen Kasten von 25cm Höhe, 30cm Länge, 8—10 cm 
Breite herstellen, dessen schmale Wände aus Holz bestanden; die 
beiden breiten 30x25 cm messenden Wände dagegen wurden von 
zwei genau gleichen Tusche-Platten gebildet; ein Deckel konnte fehlen. 
Kehrt man den Kasten um, so hat man einen Raum von der ange- 


1) Als solches ist derjenige "Theil zu bezeichen, welcher von Geschlechtsorganen 
resp, Parthenogonidien frei und bei der Bewegung nach vorn gerichtet ist. Vergl. 
L. Klein über die Gattung Volvox. Pringsh. Jahrb. Bd. 20, S. 165, 


+ 


188 


. gebenen Grösse, in welchen nur durch die beiden Seitenwände Licht 
eintreten kann. Die Platten sind am Kasten so orientirt, dass jedes- 
mal die hellen und die dunklen Ränder einander gegenüber stehen. 
Würde man ein Bündel paralleler Lichtstrahlen genau senkrecht auf 
eine Fläche des Kastens richten, so hätte man in demselben eine 
vollkommen gleichmässige Abnahme der Lichtintensität vom dünneren 
nach dem diekeren Ende der Platten in der Weise, dass alle Punkte 
gleicher Helligkeit eine vertikale Linie darstellten. Das liess sich aber 

unter freiem Himmel und bei Sonnenlicht kaum erreichen, weil mir 
kein Heliostat mit einem Spiegel zur. Verfügung stand, der für diesen 
Zweck ausgereicht hätte. Derselbe ist aber auch entbehrlich. Stellt 
man den Kasten so, dass die Sonnenstrahlen auf eine der schmalen 
Seiten desselben fallen, so muss innerhalb des Kasten eine allmälı- 
liche Abstufung der Helligkeit stattfinden, welche von zwei Factoren 
abhängig ist, einmal von dem Absorptionscoöfficienten der Keil-Platten, 
dann von dem Schatten, welchen die undurchsichtigen Theile werfen; 
die Orte gleicher Helligkeit liegen demnach nicht mehr in einer Verti- 
kalen, sondern werden durch eine Linie verbunden, die einen Winkel 
von 40—60° je nach dem Sonnenstande ete. mit der Lothlinie ein- 
schliesst. Die hellste Stelle im Kasten liegt folglich nahe seiner 
unteren Ecke am hellen, die dunkelste nahe seiner oberen Ecke am 
dunkleren Plattenende. Bei gleichmässiger Bewölkung ändert sich 
natürlich die Helligkeitsvertheilung im Apparat etwas, indess braucht, 
darauf wohl kaum eingegangen zu werden. Die Dinge sind ohne 
Weiteres verständlich. 

Bringt man Volvoxwasser in vierkantige Glasgefässe, deren Boden- 
fläche die Grösse von 20X5em hat, und setzt diese den direeten 
Sonnenstrahlen aus, so bleiben die Volvoxkugeln durch das ganze 
Gefäss annähernd gleichmässig vertheilt, höchstens findet ein mässiges 
Auswandern aus den Theilen statt, in welchen durch Spiegelung an 
den Wänden die Helligkeit gesteigert wird. 

Dies Bild ändert sich aber fast momentan, wenn man einen der vorhin 
beschriebenen Kasten über das Glasgefüss setzt. Wir stellen den 
Versuch zunächst bei Sonnenschein in den Stunden zwischen 11 und 
3 Uhr an und sorgen durch ständige Verschiebung dafür, dass die 
directen Strahlen immer auf die schmale Seite des Kastens fallen. 
In dem Wasser sind in grossen Mengen sowohl geschlechtliche als 
ungeschlechtliche Individuen des Volvox minor vertreten, dieselben 
sind schon mit blossem Auge an ihrer Färbung zu unterscheiden, bei 
der Flachheit des Culturgefässes kann man ausserdem eine schwache 


187 


Lupe bequem verwenden und geht so in der Unterscheidung ungeschecht- 
licher und geschlechtlicher Pflänzchen völlig sicher. 

Sofort nach der Bedeckung der Cultur beginnt eine Sortirung 
der verschiedenen Individuen. Die Parthenogonidien führenden be- 
geben sich in den hellsten Theil des Raumes und sammeln sich in 
dichten Wolken nahe der hellsten Ecke an. Die weiblichen dagegen, 
namentlich solche, deren Bier bereits befruchtet sind, bewegen sich mehr 
in die dunkleren Regionen des Apparates (bei0, Fig.1), sie bilden hier 
keine wolkenartigen Massen wie die geschlechtslosen, sondern nach 
ganz kurzer Zeit ordnen sie sich zu vertikalen Reihen an einer oder 
an beiden Wänden des Gefässes. Jede derselben wird durch 20 bis 
50 Individuen gebildet; sie sind relativ lang an dem dunkleren Ende, 
kürzer in dem helleren 'Theil des Gefässes. In diesen Reihen sind 
die Pflänzchen durchaus nicht unbeweglich, vielmehr vollführen sie 
lebhafte Bewegungen in folgender Weise: Sie sind vertikal gestellt, 
der vordere von Oogonien freie Theil zeigt nach oben, dem entsprechend 
der andere nach unten. Die Organismen wandern, um die Längsachse 
rotirend, rasch aufwärts, wie Schiffe in Kiellinie genaue Richtung 
haltend. Plötzlich sistiren einige der oberen ihre Bewegung, man 
hat den Eindruck als ob momentan die Maschine still stände; nun 
folgen sie ihrer eigenen Schwere und sinken mit dem Hinterende 
voran abwärts, dabei treffen sie auf die vertikal unter ihnen noch 
aufwärts steuernden Genossen, reissen diese mit und so sinkt ein 
Knäuel von 10—20—30 Kugeln abwärts. Man glaubt, sie würden in 
kurzer Zeit auf dem Boden anlangen, aber plötzlich wird der Fall 
aufgehalten, einen Moment liegt der Knäuel still, dann entwirrt er 
sich rasch und eine Kugel nach der andern setzt ihren Curs wieder 
vertikal aufwärts, die Kiellinie ist hergestellt, um nach kurzer Zeit 
von Neuem durch den Absturz der Führer gestört zu werden. Die 
Knäuel fallen in den verschiedenen Theilen des Gefässes verschieden 
tief; os gelangen die an der hellen Seite auf- und abwandennden 
nicht so weit nach unten, als die in etwas geringerer Helligkeit 
befindlichen. Die Fallbewegungen werden offenbar sistirt, sobald eine 
Zone von bestimmter Intensität des Lichtes erreicht ist. 

An den ungeschlechtlichen Individuen wird Reihen- und Knäuel- 
bildung nicht in derselben Regelmässigkeit wahrgenommen. Häufig hat 
es sogar mit der Bildung wolkenartiger Anhäufungen sein Bewenden, 
in welchen die Einzelwesen unregelmässig durch einander schiessen 
und eine Örientirung zu den einfallenden Lichtstrahlen nicht er- 


kennen lassen. 
Flora 1892, 13 


188 

Die geschilderte Anordnung der verschiedenen Pflänzchen bleibt 
dieselbe, so lange die Helligkeit sich nicht wesentlich ändert. Da nun 
das Glasgefäss etwa 10cm kürzer ist, als der übergesetzte Kasten, 
so kann man durch Verschieben des letzteren die Lichtintensität im 
Culturgefäss an jedem Punkt verändern. Diesen Aenderungen folst 
auch der Volvox, indem er seinen früheren Platz annähernd wieder 
aufsucht. Da die Helligkeitsabstufung in den verwendeten Tusche- 
platten eine relativ sehr allmähliche war, kam diese Erscheinung nicht 
immer deutlich zur Geltung. Viel eclatanter wird die Sache, wenn 
wir die directen Sonnenstrahlen nicht auf die schmale Seite des 
Kastens, sondern gerade gegen eine der Gelatine-Platten fallen lassen. 
Um die Mittagszeit bilden bei dieser Aufstellung die Sonnenstrahlen 
einen Winkel von etwa 45° mit der Vertikalen. Auch hier muss 
demnach die Helligkeit im Gefäss die Resultante sein aus der Ab- 
sorption des Lichtes in der Platte und dem Schatten, welchen die 
Holztheile des Apparates werfen. Die Orte gleicher Helligkeit erhalten 
aber eine ganz andere Lage als im vorigen Versuch. Im Allgemeinen 
wird die Intensität des Lichtes in dem Gefäss von dem hellen zum 
dunkleren Ende. einerseits, von der vorderen (beleuchteten) Unterkante 
nach der hinteren Oberkante andererseits abnehmen. Demgemäss 
verhält sich auch der Volvox. Sowie man den Apparat, welcher 
vorher von der Kante her beleuchtet war, um 90° dreht, beginnt 
eine Auswanderung der Volvoxindividuen von den Orten, an welchen 
sie sich vorher umherbewegt hatten, alles wandert in dunklere Gegenden; 
in kurzer Zeit, oft in wenigen Minuten ist die hellste Ecke völlig 
entleert und weibliche sowohl wie ungeschlechtliche Individuen ordnen 
sich wieder mit den bekannten Unterschieden an bestimmten Stellen 
an, welche sie bei constant bleibender Beleuchtung nicht verlassen. 
Bevorzugt sind die von der Sonne abgekehrten Theile des Gefässes. 
Derartige Versuche wurden nur wenige angestellt, weil bei längerer 
Dauer derselben die Gelatine-Keile sich durch die Sonnenstrahlen so 
stark erwärmen, dass die Glyceringelatine schmilzt, was mancherlei 
Unbequemlichkeiten zur Folge hat. 

Die zuerst geschilderte Versuchsanstellung schien mir auch für 
alle Zwecke zu genügen. Wenn hei dieser die. Experimente einige 
Stunden dauerten und nicht genau auf eine Verschiebung des Ap- 
parates geachtet wurde, fielen die directen Sonnenstrahlen bisweilen 
unter einem sehr kleinen Winkel gegen die Platten; auch dann 
ergab sich sofort eine Verminderung der Individuenzahl in der hellsten 
Ecke. 


189 


Treten Wolken vor die Sonne, so streben alle Individuen nach 
der hellen Ecke, ebenso gegen Abend, wenn die Helligkeit abnimmt. 
Verschwinden die Wolken, so kehren sie in ihre ursprüngliche Stellung 
zurück. Aehnliches kann man durch Ueberdecken mit weisser Lein- 
wand ete. erreichen. In allen diesen Fällen liegen die Volvoxkugeln 
fast unbeweglich am Boden, häufig so, dass die ungeschlechtlichen 
Individuen den hellsten Theil des Bodens bedecken, die weiblichen 
dagegen mehr in den dunkleren Regionen ruhen. Hier liegt offenbar 
der analoge Fall vor wie bei Versuchen im Zimmer unter Anwendung 
diffusen Tageslichts, wo alle Schwärmer an der positiven Seite fest- 
sitzen, 

Werden die Kästen völlig verdunkelt, oder beobachtet man, was 
noch besser ist, die Pflänzehen über Nacht, so findet man sie durchaus 
gleichmässig im Culturgefäss vertheili, sie bewegen sich ganz langsam, 
treiben eigentlich nur träge im Wasser umher. Diese Wahrnehmung 
kann natürlich nur gemacht werden, wenn man für kurze Zeit mit 
einem Licht an das Gefäss herankommt. Es ist indess kaum anzu- 
nehmen, dass diese rasch vorübergehende Einwirkung des Lichtes die 
beschriebene Bewegung wachruft; wären die Volvoxkugeln bei völliger 
Dunkelheit unbeweglich, so müssten sie sich auf dem Boden der Ge- 
fässe vorfinden, da sie wie die meisten imm Wasser schwärmenden 
Organismen specifisch schwerer sind als dieses und sich nur durch 
Eigenbewegung vom Grunde erheben können.d _ 

Bei Gewitterregen und von tiefschwarzen Wolken bedecktem 
Himmel lagen nicht alle Individuen, wie man zunächst hätte erwarten 
sollen, auf dem Boden des Glases, sondern ein grosser Theil derselben 
bewegte sich völlig indifferent und in gleichmässiger Vertheilung langsam 
im Glase umher. Die Erklärung ist wohl eine sehr einfache; wie Mimosa, 
Desmodium u. A. ihre Schlafstellung schon vor dem Einbruch völliger 
Dunkelheit zeigen, ebenso wird Volvox die „Nachtstellung* einnehmen, 
wenn die Helligkeit unter ein bestimmtes Maass herabgesunken ist. 

Das soeben geschilderte Verhalten des Volvox wiederholt sich 
nun auch genau im Freien. Das Süsswasserhassin unseres botan. 
Gartens bot hinreichende Gelegenheit dies zu eonstatiren. Eine Hälfte 
desselben war von grösseren Pflanzen fast frei, die andere dicht be- 
deckt von Blättern der Nymphaea alba, zwischen welchen die freie 
Wasserfläche nur an relativ wenigen eng umschriebenen Stellen zum 
Vorschein kam. So lange am Morgen (bis etwa 9 Uhr) ein neben- 


1) Vgl. Strasburger, Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärm- 


sporen. Jenaische Zeitschrift f. Naturw. 12, (1878). 
13* 


196 

stehender Baum Schatten spendete, fand sich der Volvox in der un- 
bedeckten Hälfte in grossen Massen, sobald aber die ersten directen 
Strahlen auf das Wasser fielen, wanderte er aus und man fand ihn 
dann massenhaft unter resp. in der Nähe der Nymphaea-Blätter oder 
auch zwischen dichten Cladophora-Rasen, welche sich an einigen im 
Wasser stehenden Töpfen angesiedelt hatten. An den freien Stellen 
zwischen den Schwimmblättern der Seerose, welche von den Rändern 
‚derselben immerhin einigen Schatten erhielten, bewegten sich die mit 
Parthenogonidien begabten Exemplare, die Oogonien führenden dagegen 
zogen sich mehr unter die Blätter zurück. Hier konnte auch häufig 
der Reihenmarsch der Weibehen besonders in den Mittagsstunden 
beobachtet werden, sie suchten mit Vorliebe den von den Blättern 
herrührenden Halbschatten auf. 

Am späten Nachmittage, wenn die Sonne nicht mehr direct auf 
das Bassin schien; kamen viele Exemplare an die Oberfläche und 
bildeten hier nicht selten, völlig unbeweglich liegend, mehr oder 
weniger ausgedehnte. grüne Häufchen, die bei Dunkelheit wieder ver- 
schwanden. Die Oulturen wichen daher jedenfalls nicht in wesent- 
lichen Punkten von den am natürlichen Standort befindlichen Or- 
ganismen ab. 

Unsere Versuche ergeben ein sehr scharfes Unterscheidungsver- 
mögen des Volvox für verschiedene Helligkeiten, ein Auswandern 
sowohl aus den hellsten wie den dunkelsten Partien des Apparates 
und das Aufsuchen einer bestimmten Lichtintensität, die wir wohl als 
die für die Pflanze optimale auffassen dürfen. Diejenige Beschaffenheit 
resp. derjenige Zustand der Zelle nun, welcher sie zwingt, in einem 
gegebenen Moment ein bestimmtes Optimum zu erstreben, mag als 
Lichtstimmung bezeichnet werden. Photometrie wäre dann die Unter- 
scheidung von Lichtintensitäten seitens der Pflanze zu nennen und 
die durch Licht von verschiedener Intensität ausgelöste Bewegung 
könnte passend den Namen photometrische Bewegung führen. 

Nun ist aber keineswegs in jedem Moment die Helligkeit, welche 
aufgesucht wird, genau die gleiche, der Zustand der Zelle, welcher 
soeben als Lichtstimmung bezeichnet wurde, varürt nach Entwicklungs- 
stufen und nach äusseren Einflüssen. Die Abhängigkeit von den 
ersteren gibt sich bei Volvox sehr eclatant darin zu erkennen, dass 
die mit mehr oder weniger reifen Oosporen begabten Individuen 
dunklere Stellen aufsuchen, als diejenigen mit ganz jungen Oogonien 
resp. Parthenagonidien. Aber auch von der vorgängigen Beleuchtung 
ist die Lichtstimmung abhängig. Ich hatte zwei der beschriebenen 


191 


mit genau gleichen Platten versehenen Kästen aufgestellt, die Glas- 
gefässe wurden am 31. Juli gegen Abend mit Volvoxwasser gefüllt 
und der eine Apparat bis zum 1. Aug. Morgens 9 Uhr völlig ver- 
dunkelt, der andere erhielt Licht vom frühesten Morgen an. Noch 
am 4. Aug. konnte eine Differenz zwischen beiden Kästen insofern 
constatirt werden, als in dem einmalig verdunkelten eine unverkenn- 
bare Neigung der Kugeln vorhanden war, mehr ins Dunkle zu gehen, 
als in dem anderen Apparat, welcher allein dem natürlichen Wechsel 
von Licht und Dunkelheit unterworfen gewesen war. 

Diese Beobachtungen stimmen überein mit den Angaben Stras- 
burger’s, welcher ebenfalls mittheilt,) dass die Schwärmsporen vieler 
Algen höher gestimmt sind, wenn die Culturen längere Zeit intensiver 
Beleuchtung ausgesetzt waren. Desgleichen macht er richtig darauf 
aufmerksam, dass es eine grosse Periode der Lichtstimmung gebe, 
welche von der Entwickelung abhängig sei, eine Beobachtung, die 
auch bereits von anderen Forschern mehr oder weniger correct ge- 
macht war, wie Strasburger a.a. OÖ. des Weiteren erörtert. Aus 
meinen mehrere Tage an ein- und derselben Cultur fortgesetzten 
Beobachtungen glaubte ich auch auf eine tägliche Periode der Licht- 
stimmung schliessen zu sollen, volle Gewissheit habe ich aber über 
diesen Punkt nieht erlangt. Wie in Strasburger’s Versuchen die 
Schwärmsporen, erwiesen sich bei mir die Volvoxindividuen ausser- 
ordentlich launisch. Was mich trotzdem an eine tägliche Periodieität 
denken liess, war die Thatsache, dass z. B. am 4. Aug. Morgens 
41); Uhr der gesammte Inhalt des Apparates eine merklich dunklere 
Stellung einnahm, als um 8% Uhr Vormittags, obwohl um 41 Uhr 
noch keineswegs volles Tageslicht vorhanden war. An einem anderen 
Tage beobachtete ich, dass von Vormittags 11 Uhr bis Nachmittags 
5% 30 der Volvox sich bei hellem Sonnenschein ganz allmählich in 
etwas dunklere Regionen begab, Er stand um 5# 30 etwas dunkler, 
als um 12°, obwohl ganz sicher die Intensität des Sonnenliehtes um 
12® grösser ist, als um 5°. Man würde aus beiden und einigen ähn- 
lichen Beobachtungen schliessen können, dass die Lichtstimmung bis 
zum Vormittage oder Mittage steigt, um von dort ab wieder etwas 
zu sinken. Aehnliche Vermuthungen ergaben sich aus den Beobach- 
tungen im Freien. 

Die Lichtstimmung der geschlechtlichen und ungeschlechtlichen 
Individuen scheint sich häufig nicht gleichsinnig zu verändern, Nur 


D) 1. c. p. 590, 


192 


so kann ich mir wenigstens die mehrfach gemachte Beobachtung er- 
klären, dass die Weibchen, welche am frühen Morgen von den unge- 
schlechtlichen Individuen gut getrennt gewesen waren in den Vor- 
‚mittagsstunden in relativ helle Regionen des Apparates wanderten und 
sich dort mit einem Theil der Parthenogonidien führenden völlig ver- 
mengten; später, etwa um 2 oder 3® Nachmittags war dann wieder 
eine scharfe Trennung der beiden. differenten Formen vollzogen. 

Die soeben gemachten Angaben über den Wechsel der Licht- 
stimmung genügen noch nicht um in dieser Riehtung ein vollkommen 
klares Bild der untersuchten ‚Vorgänge zu geben; ich habe sie erwähnt, 
weil sie an sich schon hinreichendes Interesse zu bieten schienen und 
ausserdem event. zeigen können, in welcher Richtung meiner Meinung 
nach event. weiter zu arbeiten ist. 

Um nun aber dem Leser ein Bild von dem durch das Licht be- 
dingten Wechsel der Stellungen und Bewegungen des Volvox zu 
geben, füge ich hier das Protokoll über das Verhalten in einem Gefäss 
bei, welches am Abend des 31. Juli frisch mit Volvox beschickt war. 


1. August. 
Vormittags. Die bekannte, 8. 187 beschriebene Stellung. 
Helles Wetter. 
3" Nm. Regen, Ein grosser Haufen liegt in der hellsten Ecke. Ausser- 
dunklerHimmel. dem treiben viele in gleichmässiger Vertheilung 


im Gefäss. Differenz zwischen Weibchen (9) und 
Ungeschlechtlichen (&) kaum wahrnehmbar. 
4" 30 Nm. Sonne 
kommt durch. 


4h 45, Trennung von Q und ®, erstere dunkler, letztere 
in der hellen Ecke Wolken bildend. 


4” 50 graue Wol- Reihenmarsch der © hört auf. 


ken. 

5 Ts bildet sich ein Streifen an dem hellsten Ende, 
in welehem Q und & sich durch einander be- 
wegen. 

5510. Seit 5 Q und & wieder getrennt. Letzere in der hellsten. 

mässig helle Ecke, erstere an etwas dunkleren Stellen. 
Sonne. 


5540 graue Wol- 
ken, 


550 zunehmen- 
de Dunkelheit. 


6" 10 dunkel- 
grauer Himmel 
und Regen. 
7"10 Abends. 
Himmel klärt 
sich auf. 


8h 10 Abnahme 
der Helligkeit. 


38h Morgens Ge- 
witterregen. 


10% Der Regen 
hört auf. Heller 
Himmel, aber 
wenig Sonne. 


105 40 Sonne und 
weisse Wolken. 


11® 25 Sonne und 
weisse Wolken. 


12" Sonne, zu- 
weilen weisse 
Wolken. 


3h dasselbe. 


5h 30 dasselbe. 


193 


1. August. 


Alles drängt in die helle Ecke, immerhin die © 
nicht so stark als die &. 


Wie um 3®, Besonders die Q treiben in träger 
Bewegung durch das ganze Gefäss. 


Es kommt etwas mehr Bewegung in die Massen. 


Fast alles liegt ruhig auf dem Boden. 


2. August. 


Die meisten in der hellen Ecke, eine Anzahl Q 
treibt durch das ganze Gefäss. 


Zunächst noch wie um 8. Sofortnach Verschwinden 
der dunklen Wolken zieht alles mehr in die helleren 
Theile resp. nach unten. 


Ziemlich scharfe Trennung zwischen den 9, welche 
dunkel und den £B, welche hell stehen. Be- 
wegungen mässig rasch. 


Bewegungen lebhafter. Reihenmarsch der 9 , welche 
dabei etwas tiefer abwärts gehen als vorher. Ob- 
wohl die helle Unterecke noch immer von den 
& bevorzugt wird, bilden sich doch am ganzen 
hellen Rande auf- und absteuernde, lebhaft be- 
wegliche Klumpen. 


Die Anhäufung von & in der hellsten Ecke mehr 
gelichtet. Q@ fast unverändert. 


Fast das ganze hellere Viertel des Apparates von 
oben bis unten mit locker gestellten, lebhaft be- 
weglichen &B erfüllt, obgleich die hellste Ecke 
noch immer bevorzugt ist. O kaum ver- 
ändert. 


Ueberall weitere Bevorzugung der dunkleren Stellen. 


194 


75 Sonne be- 
deckt. 


11® Abends. 


mittags.) 
Mittags. 
Nachmittags Re- 
gen wie am 
1. August. 

8t 30 beginnende 
Dunkelheit. 


11" 30 Abends. 


.4% 30 Morgens. 
Sonnenaufgang, 
keine Wolken. 


8h 30 helles 
Wetter. 


11® helle Sonne. 


35 45helleSonne. 


4" 30, Seit 4# 25 
bedeckter Him- 
mel, 


2. August. 


& am Boden in der hellen Ecke. Q am Boden 
im dunkleren Theil, ausserdem viele im ganzen 
Raum treibend. 


In langsamer Bewegung treiben alle Individuen 
durch das ganze Gefäss ohne Unterschied von 
Q und ®. Nur wenige Exemplare liegen noch 
in der hellen Ecke. 


3. August. 


Die bekannte Vertheilung mit Reihenbildung der 
Q ete. 


Dasselbe wie am 1. August. 


Fast alles auf dem Boden liegend, einige treiben 
bis zu halber Höhe des Gefässes. @ am Boden 
wieder dunkler, als die ®. 


Alles gleichmässig vertheilt wie am vorigen Abend. 


4. August. 


Q in der dunkleren Hälfte, mit Ausnahme der 
dunkelsten Ecke relativ gleichmässig vertheilt, 
bereits zum Theil im Reihenmarseh. & in der 
ganzen helleren llälfte ziemlich lebhaft bewegt, 
hellste Ecke aber bevorzugt. 

Bei lebhafter Bewegung die übliche Stellung. © 
sowohl als & stehen ctwas heller als 
430. 

An dem hellen Rande eine eigenartige Vermengung 
von © und £B in einem vertikalen Streifen. Der 
Reihenmarsch hat aufgehört, nur in der hellsten 
Ecke sind die & fast rein. 

© und & wieder scharf getrennt. 

& in dem helleren Viertel vertikal und fast gleich- 
mässig vertheilt. Hellste Ecke kaum bevorzugt. 


un 


Fast alle Exemplare wandern auf den Boden und 
zwar die Q im dunkleren, die £& im helleren 
Theil. 


195 


4. August. 
530 etwas Pflanzen erheben sich etwas vom Boden. 
hellere Beleuch- 
tung. 


725 beginnen- Die meisten © und & in bekannter Anordnung 
de Dämmerung. auf dem Boden liegend. 


Beobachtet man die Bewegungen der Volvoxkugeln unmittelbar 
nach erfolgter Veränderung der Beleuchtungsverhältnisse, z. B. nach- 
dem man den bekannten Kasten über ein vorher in der Sonne stehen- 
des Gefäss gesetzt hat, so kann man leicht constatiren, dass die 
einzelnen Kugeln ihre ursprüngliche Bewegungsrichtung fast momentan 
verlassen und dann direct auf diejenige Region im Apparat zusteuern, 
in welcher sie später verweilen. Das Vorderende geht natürlich bei 
dieser Bewegung voran. Man kann aber niemals irgend eine Beziehung 
der Bewegungs- und Achsenrichtung zu den einfallenden Strahlen 
erkennen, und eben so wenig ist eine solche wahrnehmbar, wenn das 
Individuum in der Zone optimaler Helligkeit zur relativen Ruhe ge- 
kommen ist. Schon oben hob ich hervor, dass die weiblichen Pflanzen 
sich vertikal in Reihen aufwärts bewegen, obwohl die Strahlen seitlich 
einfallen. Dass die Bildung der Reihen und die Bewegung in den- 
selben mit der Richtung der Strahlen nichts zu thun hat, geht ferner 
daraus hervor, dass der Reihenmarsch auch am natürlichen Standort 
in vertikaler Richtung vollzogen wird, obwohl hier das Licht von 
oben her einfällt. 

Das wesentliche Resultat aus den Beobachtungen, das trotz 
aller Launenhaftigkeit des Volvox überall klar zu Tage tritt, ist 
nun dieses: 

Das Richtende ist — wenn wir uns zunächst einmal auf Volvox 
beschränken — nicht der Gang der Lichtstrahlen, sondern die gebotene 
Intensität, völlig unabhängig von den ersteren. Unsere Pflänzchen 
besitzen ein sehr feines Unterscheidungsvermögen für das was der 
Mensch als Helligkeit bezeichnet, also für verschiedene Intensitäten 
des Lichtes. Die Richtungsbewegung wird demnach dadurch ausge- 
löst, dass die Pflanze sich unter Beleuchtungsverhältnissen befindet, 
welche von den optimalen, sagen wir den vom Organismus gewünschten, 
abweichen; sie wird sich folglich um so energischer gestalten müssen, 
je weiter die Individuen von dem Optimum entfernt sind, mögen sie 
sich nun in einer Intensität befinden, welche die optimale übersteigt 
oder hinter derselben zurückbleibt. Die Richtungsbewegung verliert 


196 


an Energie je mehr sich der Organismus dem Optimum nähert und. 
hört vollständig auf, wenn dieses erreicht, resp. die Pflanze so nahe 
an dasselbe herangekommen ist, dass eine Differenz nieht mehr em- 
pfunden wird, d. h. bis die Reizschwelle überschritten ist. 

Ich habe absichtlich gesagt, die Riehtungsbewegung wird nach. 
Erreichung einer Zone von gewisser Intensität sistirt, nicht aber wird 
jede Locomotion beseitigt; sahen wir doch an der optimalen Stelle 
unseres Apparates cine schr lebhafte Ortsveränderung erfolgen. Diese 
stellt aber keine Richtungsbewegung mehr dar. 

Würde man jetzt die Liehtabsorption an der Stelle des Tusche- 
Prismas bestimmen, welehe vom Volvox unter einer bestimmten Be- 
dingung aufgesucht wird, und darauf in einem anderen Apparat genau 
die gleiche Helligkeit herstellen (etwa mit Hilfe von parallelwandigen 
Tusche-Platten), so, müssten sich die Volvoxindividuen durch den 
ganzen Raum gleichmässig vertheilen, sie würden, so lange die Be- 
leuchtung von aussen sich nicht ändert, einen völligen Indifferentismus 
gegen die Lichstrahlen, dabei aber eine lebhafte Bewegung zeigen. 

Mit dem Verhalten des Volvox unter optimalen Beleuchtungs- 
verhältnisse hat nun eine unverkennbare Achnlichkeit der im Dunklen 
eintretende indifferente Zustand. Der Unterschied besteht nur darin, 
dass bei Lichtabschluss eine ganz langsame Bewegung, man möchte 
sagen die Trägheit, Platz greift, während im ersten Fall die Orts- 
veränderung eine schr lebhafte ist. Ich glaube nun, es steht nichts 
im Wege diesen nächtlichen Indifferentismus den Schlafbewegungen 
höherer Pflanzen an die Seite zu stellen, wie dies Pfeffer!) bereits 
mit den Bewegungen der ÖOseillarien gethan hat, welche: sich nach 
Famintzin? ebenfalls im Dunkeln wesentlich langsamer bewegen, 
als im Licht. 

Wie aber die Nachtstellung der Blätter nicht erst bei völliger 
Dunkelheit eintritt, sondern bereits dann, wenn die Lichtstärke unter 
ein bestimmtes Maas gesunken ist, so beginnt auch die Nachtbewegung 
des Volvox bereits bei vielen Individuen, wenn zwar eine starke Ab- 
schwächung der Helligkeit aber noch nicht vollständige Dunkelheit. 
erreicht ist, wie z. B. in meinen vorher mitgetheilten Experimenten 
am 1. August Nachmittags 3 Uhr und am 2: August Vormittags zwischen 
8 und 10 Uhr. 

Die ganze Einwirkung des Lichtes auf die Richtungsbewegungen 
des Volvox lässt sich nach dem Gesagten passend durch die Öurve in 
3) Pflanzenphysiologie Bd. 2 8. 370. 

2) Pringsheims Jahrb. Bd. 4 8. 31, 


197 


Fig. 2 bezeichnen, welche die beiden verschiedenen Intensitäten (Jı Ja etc.) 
zu Tage tretende Energie der Richtungsbewegung (FE) veranschaulicht. 
Sie ist rein schematisch gehalten und erhebt natürlich keinen Anspruch 
darauf, die in Wirklichkeit durch eine bestimmte Lichtintensität 
ausgelöste Bewegungsenergie zur Anschauung. zu bringen. Immerhin 
dürfte sie am besten zeigen wie man sich die Dinge vorzustellen hat. 


Die Versuche und demgemäss auch die gezeichnete Curve sagen 
nichts darüber aus, wie sich die Pflanze in sehr concentrirtem Licht 
verhalte, es muss also dahin gestellt bleiben, ob eventuell bei den 
höchsten Lichtintensitäten wieder eine Schwächung der Richtungs- 
bewegungen eintritt oder ob die letzteren mit zunehmender Intensität 
ins Unendliche gesteigert werden. 


Könnte man die Energie der Richtungsbewegungen verschiedener 
Volvoxindividuen bei allen Intensitäten feststellen, so würde man für 
jedes derseiben eine der obigen analoge Curve herstellen, alle die 
Curven müssten annähernd parall verlaufen, nur die Nullpunkte 
müssten etwas verschieden ausfallen und damit würde auch die Licht- 
stimmung derselben zum Ausdruck kommen. Solche Bestimmungen 
sind für Volvox zunächst schwer ausführbar, wir werden aber später 
sehen, dass sie sich für andere Pflanzen event. ins Werk setzen 
lassen. 


Spirogyra. 

Um eine Spirogyraspecies') zu cultiviren, hatte. ich kleine Glas- 
häfen mit Rasen dieser Pflanze beschickt und sie in einer Reihe hinter 
einer der grossen Tusche-Platten so aufgestellt, dass das links stehende 
Gefäss das meiste, das rechts stehende das wenigste Licht empfing. 
Am folgenden Tage Abends hatten sich die Fäden der Alge, welche 
vorher unregelmässig durch einander lagen, parallel gestellt und waren 
zu mehr oder weniger dichten rossschweifähnlichen Gebilden ver- 
einigt. Diese Büschel standen nicht vertikal, sondern zeigten an der 
helleren, linken Seite der Platte mit ihrer Spitze nach rechts, an der 
dunkleren Seite nach links, dazwischen fand sich ein Gefäss, in welchem 
die Fäden nicht so regelmässig gestellt und auch nicht gegen eine 
Seite geneigt waren. Im Uebrigen waren die Büschel auf der dunklen 
Seite lockerer, als die auf der hellen. 


1) Da Zygosporen fehlten, konnte eine Bestimmung nicht ausgeführt werden. 
Es kommt darauf auch kaum an, weil eine Reihe von Arten sich physiologisch gleich 
verhält, 


198 


Stellt man Gefässe mit Spirogyren ins Zimmer, so findet auch 
hier die Büschelbildung statt und bei diffusem Tageslicht sind die 
Schweife bald indifferent, bald zeigen sie nach der Fensterscheibe 
hin, scheinbar bestrebt, die Fäden in .die Richtung der einfallenden 
Strahlen zu stellen. Directes Sonnenlicht veranlasst die entgegen- 
gesetzte Bewegung, die Fäden zeigen dann nach der Zimmerseite hin. 
In beiden Fällen nimmt man nicht selten wahr, was auch schon hinter 
der grossen Platte beobachtet wurde, dass die Büschel sich an der 
Glaswand des Gefässes pinselförmig ausbreiten. 

In allen diesen Versuchen hatten die Spirogyrafäden keine volle 
Beweguigsfreiheit innerhalb möglichst weit auseinander liegender, aber 
doch langsam in einander übergehender Lichtintensifäten. Dies konnte 
wieder am besten in dem für Volvox angewandten Apparat erreicht 
werden. Wurde ein vierkantiges Glasgefäss von bekannter Grösse 
mit einem Spirogyra-Rasen beschickt, wobei die Alge in demselben 
Wasser vorblieb, in welchem sie gewachsen war, so trat bei Auf- 
stellung im Zimmer meistens schr bald die bekannte Büschelbildung 
ein, die Büschel waren aber durch das ganze Gefäss gleichmässig 
vertheilt. Bisweilen veränderten die Spirogyren ihre unregelmässige 
lage am Boden des Gefässes überhaupt nicht. Sobald ein Kasten 
mit Tuscheprisnien über das Culturgefäss gestellt wurde, veränderte 
sich die Situation. Meistens nach Verlauf von einigen, immer nach 
24 Stunden waren die Pflanzen aus dem helleren sowohl wie aus 
den «dunkleren 'Theil des Apparates ausgewandert, ein vertikal stehen- 
des Bündel hatte sich gebildet, dessen Spitze "ebenfalls senkrecht 
stand, d. h. weder dem Licht zu- noch von demselben abgekehrt; 
war. An dem Bündel, das sich übrigens nach. oben hin in mehrere 
Schweife auflöste, konnte man nun periodische Bewegungen wahr- 
nehmen, welche bei heller Mittagssonne am energischsten waren. 
Während die Basis an einer Stelle annähernd haften blieb, pendelte 
das obere freie Ende hin und her, so dass es in Intervallen von 
20—40 Minuten eine Schwingung vollzog. Die Bewegungen sind aber 
keine reinen Pendelbewegungen, sondern sie sind verbunden mit 
Krümmungen, welche die ganzen Schweife machen. Der Process ist 
gewöhnlich der, dass das Büschel in einer mittleren Stellung vertikal 
aufgerichtet ist, sich dann unter starker S-förmiger Einkrümmung nach 
einer Seite (etwa nach rechts) überneigt; unter allmählicher Aus- 
gleichung der S-Krümmung richtet sich das Bündel wieder gerade, 
um dann in gleicher Weise nach links hinüber zu pendeln und um- 
gekehrt. 


199 

Mit diesen Pendelbewegungen kann bei andauernder Helligkeit 
eine langsame Ortsveränderung nach der dunkleren Seite hin verbunden 
sein.. Ob die S-Bewegung die Ursache der Ortsveränderung ist, konnte 
nicht festgestellt werden. Die Pendelbewegungen sind, wahrscheinlich 
durch Wachsthumsdifferenzen, auf den antagonistischen Seiten der die 
Fäden zusammensetzenden Zellen bedingt. Wenigstens zeigte Hof- 
meister,!) dass Spirogyra princeps auf diesem Wege ganz be- 
dedeutende Krümmungen vollführt, und es ist nicht einzuschen, wes- 
halb es bei anderen Spirogyren anders sein sollte. Wie Hofmeister 
konnte auch ich mehrfach verfolgen, dass besonders die Krümmungen 
einzelner Fäden häufig stossweise erfolgen. Es kann auf diese Weise 
die Spitze eines vertikal stehenden Fadens in wenigen Secunden einen 
Bogen von 30—60° beschreiben. Die Bewegungen der Spirogyren 
gewinnen damit, worauf auch ILofmeister bereits hinwies, eine unver- 
kennbare Aehnlichkeit mit denjenigen der Oscillarien. 

Ein einziges Bündel von Fäden bildet sich nur dann, wenn man 
relativ wenig Spirogyra in den Glaskasten bringt. Betrachtet man 
dasselbe etwas genauer, so erkennt man, dass es, in vielen Fällen 
wenigstens, eigentlich eine Platte darstellt, welche das Gefäss quer durch- 
setzt und damit zu den einfallenden Strahlen parallel gestellt ist. Die 
Platte kommt dadurch zu Stande, dass, von der Fensterseite her gerechnet, 
ein Faden sich hinter den anderen stellt so wie in Fig.3. 

Ist der Kasten mit Spirogyren stark gefüllt, so treten mehrere 
Büschel an verschieden hellen Stellen neben einander auf; dadurch 
ist scheinbar der im ersten Versuch so klare Sachverhalt getrübt, 
nichts destoweniger ergeben sich auch hier charakteristische Stellungen. 
Wir finden die hellste Region vollkommen frei, dann folgte eine grosse 
Büschelplatte, welche sehr viele Fäden enthält und genau den ein- 
fallenden Strahlen parallel steht, die weiteren Büschel aber, welche 
sich nach der dunkleren Seite hin anschliessen, werden immer kleiner, 
enthalten viel weniger Fäden und stehen unter einem Winkel zu den 
Tusche-Platten resp. den Gefässwänden, welcher un so grösser wird, 
je mehr Dunkelheit am Standort des betr. Busches herrscht. Das 
Diagramm eines solchen Apparates würde sich gestalten wie die 
Fig. 4. 

Das Ganze zeigt demnach fast noch auffallender, dass auch 
Spirogyra auf eine genau definirte Lichtintensität abgestimmt ist und 
dass die Fäden sich bei Aufsuchung derselben sehr „vernünftig* be- 

1) W. Hofmeister, Ueber die Bewegungen der Fäden der Spirogyra princeps 
Link. Jahreshefte d. Verf. £. vaterl. Naturkunde in Württemberg 30. Jhrg. (1874) 8. 211. 


300 

nehmen, insofern sie sich an den helleren - Stellen dieht zusammen- 
schliessen und gegenseitig beschatten, an den etwas dunkleren Stellen 
aber sich lockerer stellen und damit dem Licht freien Zutritt ge- 
währen. j 

Tagelang fortgesetzte Beobachtungen an ein und derselben un- 
beweglich stehenden Cultur unter Plattenbedeckung zeigten ähnlich 
wie bei Volvox, dass die Lebhaftigkeit der Bewegung für gewöhnlich 
in den Mittagsstunden am grössten ist; ebenso liess sich feststellen, 
dass die Bündel am Morgen in helleren Zonen standen, gegen Mittag 
in dunklere Regionen wanderten, um gegen Abend in die helleren 
Zonen zurückzukehren. Die Erscheinung trat auch dann ein, wenu 
eine regelrechte Schweifbildung nicht vorhanden war, was mehrfach 
vorkam. Das Aufsuchen dunklerer Stellen im Apparat während der 
Mitte des Tages erfolgte nicht immer mit der gleichen Augenfälligkeit. 
Kurz die Spirogyren waren launisch wie Volvox, oder besser gesagt, 
sie zeigten Nebenerscheinungen, die nicht immer zu erklären waren. 
Konnten sie auch das Hauptresultat in keiner Weise beeinflussen, so 
sind sie doch nicht wegzuläugnen. Zu derartigen „Launen* gehörte 
es auch, dass in den längere Zeit. beobachteten Culturen an manchen 
Tagen die eleganten Zöpfe, welche Tags zuvor vorhanden gewesen 
waren, sich in Wolken auflösten, um am folgenden Tage sich mehr 
oder weniger scharf wieder zu bilden. Vielleicht lag das in den all- 
gemeinen Beleuchtungsverhältnissen und event. in Nachwirkungen, die 
bei Spirogyra anhaltender zu sein scheinen, als bei Volvox. 

An Gefässen, welche relativ grosse Mengen von Spirogyra ent- 
hielten, war das Einwandern in dunklere Zonen des Apparates während 
der hellsten Tagesstunden etwas weniger deutlich, statt dessen war 
es hier auffälliger, wie die Fadenmassen in den Morgenstunden zu- 
nächst neben einander standen und eine grosse der Längsausdehnung 
des Gefässes parallel laufende Platte bildeten, sich später aber in 
den helleren Regionen hinter einander reihten und so eine zu den 
Tusche-Prismen senkrecht stehende Fläche darstellten. 

Das alles zeigt, wie ich glaube, klar und deutlich, dass wir es 
hier trotz aller Verschiedenheiten in der äusseren Form der Pflanze 
und ihrer Bewegungen genau mit den gleichen Erscheinungen zu 
thun haben wie bei Volvox, dass auch die Spirogyra photometrische 
Bewegungen auszuführen im Stande ist. 

Wie sich die Verhältnisse der Spirogyra im Freien an ihren 
natürlichen Standort gestalten, ist schwer zu sagen. Man sieht zwar 
häufig auf dem Boden flacher Gewässer, welche die Pflanze beherbergen, 


201 


ähnliche Büschel wie in meinen Versuchen, allein diese Anordnungen 
werden fast regelmässig gestört, indem bei hellem Wetter durch 
energische Assimilation Sauerstoffblasen entstehen, welche die ganzen 
Rasen an die Oberfläche emporheben. Das Gleiche trat zuweilen in 
meinen Oulturen, welche im Freien aufgestellt waren, ein, dann konnte 
man aber sehr hübsch verfolgen, wie das an der Oberfläche schwimmende 
Knäuel von Fäden sich entwirrte und nun an einer ganz bestimmten Stelle 
des Apparates ein langes Büschel von Fäden in das Wasser herabhing. 


Nachdem wir aus eigenen Beobachtungen und Experimenten an 
zwei Formen den Sachverhalt kennen gelernt haben, wird es noth- 
wendig, einmal in der Literatur Umschau zu halten. Strasburger!) 
hat die phototaktischen Organismen zuerst eingehender untersucht und 
in seiner Abhandlung auch die älteren Angaben von Cohn, Famintzin 
u. A. hinreichend besprochen. Strasburger kommt nach Unter- 
suchung einer grossen Anzahl von Schwärmsporen zu dem jetzt all- 
gemein bekannten Resultat, dass diese Zellen sich mit ihrer Längs- 
achse in die Richtung der Lichtstrahlen zu stellen bestrebt sind und 
zwar so, dass sie sich bei schwachem Licht mit dem Mundende auf 
dieses zu bewegen, bei intensiver Beleuchtung aber sich abkehren. 
Stahl?) und später sein Schüler Aderhold?) fanden im Wesent- 
lichen analoge Vorgänge bei den Desmidiaceen; seitdem sind viele 
Organismen als phototaktische erkannt worden; eine Zusammenstellung 
derselben gibt unter Hinzufügung einiger eigener Beobachtungen 
Verworn.‘) Demnach kommen unter Bacterien, Myxomyceten, Fla- 
gellaten, Diatomeen, Oscillarien, Desmidiaceen und den Schwärmsporen 
der Algen viele lichtempfindliche Arten vor, ja man geht wohl kaum 
fehl, wenn man annimmt, dass diejenigen Fälle, in welchen eine Re- 
action auf das Licht nicht erfolgt, die Ausnahme darstellen. 

Mit Ausnahme Famintzin’s,’) welcher den grossen Einfluss der 
Liehtintensität an sich betont hatte, sehen alle übrigen Beobachter das 
Wesen der phototaktischen Processe darin, dass der Gang der Licht- 
1) Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen, Jenaische Zeit- 
schrift f. Naturw. Bd. 12 8. 541 il. 

2) Stahl, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Bewegungen der Desmidien 
u.8s. w. Verh. d. med. phys. Gesellsch. in Würzburg Bd. 14 (1879) 8. 24 ff. 

3) Aderhold, Beitrag zur Kenntniss richtender Kräfte bei der Bewegung 
niederer Organismen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 22 (1888) S. 310 ff. 

4) Max Verworn, Psychophysioiogische Protistenstudien. ‚Jena, 1889, 


5) Famintzin, Die Wirkung des Lichtes auf Algen und einige andere ihnen 
nahe verwandte Organismen. Pringsh. Jahrb. Bd. 6 (1867/68) S. 1. 


202 

strahlen einen richtenden Einfluss auf die Organismen ausübt und dass 
diese sich in der ihnen aufgezwungenen Richtung je nach der Licht- 
stärke positiv oder negativ bewegen. 

Auf Grund dieser Thatsache zieht Pfeffer!) den sehr richtigen, 
aber wohl nicht hinreichend von anderen beachteten Schluss, dass 
bei einer specifischen mittleren Intensität der Beleuchtung ein In- 
differentismus der Schwärmer zur Beobachtung kommen müsse, „wenn 
nicht die Sensibilität dieser Organismen stetigen periodischen Wallungen 
unterworfen wäre“. Letzteres ist nicht ganz zutreffend, wie schon aus 
meinen Mittheilungen ersichtlich. ist. 

Weshalb ist nun der von Pfeffer geforderte und von mir 
nachgewiesene Indifferentismus von anderen Beobachtern nicht ge- 
funden worden? Man könnte behaupten Volvox und Spirogyra be- 
sässen ganz andere Eigenschaften, als Schwärmsporen, Desmidiaceen ete. 
Ein solcher Einwand muss indess bei genauer Ueberlegung wegfallen. 
Volvox ist immer zu den phototaktischen Organismen gezählt worden 
und zeigt auch die vollkommenste Uebereinstimmung mit solchen 
Pflanzen, so dass die an Volvox gemachten Beobachtungen im We- 
sentlichen auch für alle anderen unbedingt gelten müssen. Die Ab- 
weichungen von meinen Wahrnehmungen erklären sich daraus, dass 
in den wenigsten Fällen eine gleichmässige Abstufung der Licht- 
intensitäten gegeben war; wenn Strasburger z. B. allmählich mit 
seinen Culturen vom hellen Fenster fortrückte, so konnte dabei natürlich 
sehr leicht der kritische Punkt übersprungen werden, zumal nach der 
Innenseite des Zimmers hin das Licht sehr rasch abnimmt, für die 
untersuchten Organismen aber das Optimum in sehr engen Grenzen 
sich bewegte. Wo aber den zu untersuchenden Objecten eine richtige 
Abstufung der Helligkeit geboten wurde, traten ganz analoge Eı- 
scheinungen auf. 

Das war u. a. der Fall in Versuchen Famintzin’s.”) Dieser 
Autor brachte die Schwärmer in flache Schalen, bedeckte die eine 
Hälfte mit einem Brettchen und setzte das Gefäss derart den direeten 
Strahlen aus, dass die Sonne die freie Fläche beschien. Alsbald 
sammelten sich die Schwärmer in einem Streifen an, welcher dem 
von dem Brettchen herrührenden Halbschatten entsprach. Wurde die 
Schüssel mit dünnem Papier bedeckt, so wanderten die Euglenen und 
Chlamydomonaden nach dem positiven Rande. Famintzin zieht 


1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 2 S. 869. 
2) Famintzin, Wirkung des Lichtes auf Algen und einige andere ihnen nahe 
verwandte Organismen. Pringsh. Jahrb. Bd. 6 S. 1 ff. 


208 
daraus den völlig berechtigten Schluss, dass der Grad der Lichtinten- 
sität einen ausserordentlichen Einfluss auf die Bewegung der grünen 
Masse ausübe und zwar so, dass Licht von mittlerer Intensität die 
Bewegung am stärksten hervorrufe,; eine Auffassung, die sich ziemlich 
vollständig mit der meinigen deckt. Strasburger bemängelt Fa- 
mintzin’s Versuche auf Grund der von Sachs constatirten That- 
sache, dass auch in Oelemulsionen ähnliche Gruppirungen durch die 
Wärme hervorgerufen werden können. Indess dürfte das keinen Ein- 
wurf von Belang gegen die Versuche Famintzin’s begründen, da 
in zwei neben einander stehenden Schälchen, welche gleichmässig von 
der Sonne beschienen wurden, ganz verschiedenartige Gruppirungen 
zum Vorschein kamen, wenn die Schwärmzellen vorher verschieden- 
artig behandelt waren, ohne dass eine Tödtung derselben eintrat. 

Strasburger wiederholte Famintzin’s Versuche, indem er‘ 
Brettchen in verschiedener Lage über eine Glasschale legte, welche 
er dem Licht aussetzte. Er constatirte eine Ansammlung im Kern- 
oder Halbschatten, wie auch Cohn?) für Stephanosphaera eine solche 
nachgewiesen hatte. Besonders auffallend und in völliger Ueberein- 
stimmung mit Famintzin’s Auffassungen sind die Versuche, in 
welchen ein in der Mitte über die Schale gelegtes Brett so gerichtet 
wurde, dass es mit seiner Längsachse senkrecht zum Fenster, also 
annähernd parallel zu den einfallenden Strahlen stand. Die Schwärmer 
sammelten sich nicht am Vorderrande der Schale, sondern zu beiden 
Seiten des Brettchens in dessen Ilalbschatten. Diese völlig correeten 
Versuche legten auch Strasburger die Vermuthung nahe, dass es 
sich hier allen um den Lichtabfall, nicht aber um die Richtung der 
Strahlen handle. Zur näheren Prüfung der Verhältnisse benutzte 
Strasburger ein hohles Glasprisma mit einem sehr kleinen brechen- 
den Winkel (7,5%), welches mit einer Lösung von Huminsäure gefüllt 
wurde. Diese Vorrichtung ergab, wie meine Gelatine-Prismen, eine 
ganz allmähliche Abstufung der Helligkeit. Wurde das Prisma über 
die Hängetropfen gelegt, welche die Schwärmer enthielten, und fiel 
das Licht von oben her senkrecht auf den Keil, so richteten sich 
alle Schwärmer mit der Spitze gegen die einfallenden Strahlen, waren 
aber gleichmässig durch das Präparat vertheilt. Liess der DBe- 
obachter das Licht schräg auf das Prisma fallen, so sammelten sich die 
Schwärmer, dem Strahlengange folgend, an dem zumeist beleuchteten 
Rande. Wenn die Strahlen das Prisma schräg von der dickeren Seite 


1) Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. 4 (1852) S. 111. 
Flora 1892, 14 


204 


her trafen, so dass die Intensität im Tropfen in der Richtung auf die 
Lichtquelle abnahm, sammelten sich die Schwärmzellen dennoch an 
dem der Lichtquelle zugekehrten Tropfenrande. Strasburger schliesst 
hieraus, dass die Richtung der Strahlen das Maassgebende sei. Der 
Schluss erscheint indess nicht völlig zwingend. Bei der geringen Aus- 
dehnung, welche die Hängetropfen-Oulturen Strasburgers hatten, 
konnte nur ein ganz kleines Stück, höchstens lem des Prismas, zur 
Wirkung kommen; es ist daher ausserordentlich wahrscheinlich, dass 
die Schwärmer den Unterschied des Lichtes auf der dünneren und 
dickeren Seite überhaupt nicht empfanden, weil derselbe zu gering 
war. Dann mussten unbedingt die Erfolge eintreten, welche Stras- 
burger erzielte; es war das um so mehr der Fall, als die Schwärmer 
sich unter Beleuchtungsverhältnissen befanden, welche zweifellos hinter 
dem Optimum zurückblieben. Aber selbst wenn im Culturtropfen 
eine für die Zoosporen bemerkbare Helligkeitsdifferenz vorhanden 
war, könnten event. die von Strarburger wahrgenommenen Orien- 
tirungsverhältnisse zu Stande kommen. Ich habe Aehnliches einige 
Male bei Spirogyra beobachtet. War der geschilderte ‚Apparat vor 
dem Fenster aufgestellt, so konnten die Fäden, welche vertikal auf- 
wärts standen, veranlasst werden, ihre Spitzen gegen das Fenster zu 
richten, ohne die hellste Ecke aufzusuchen, wenn man bei bedecktem 
Himmel die weissen Vorhänge herabzog. Mit der Entfernung der 
letzteren hörte diese Stellung auf, im Freien trat sie niemals ein. Es 
geht daraus hervor, dass bei relativ starker Verdunkelung des Oultur- 
raumes entweder. die photometrische Fähigkeit der Pflanze herabgesetzt 
wurde, oder aber dass die Intensität in der hellsten Ecke noch wesent- 
lich hinter dem Optimum zurückblieb, die Pflanze dasselbe deswegen 
in der Richtung des Fensters zu finden glaubte!) und sich diesem 
zuneigte. Ich kann demnach diesen Versuchen Strasburger’s keine 
Beweiskraft zuerkennen. Sie würden vermuthlich anders ausgefallen 
sein, wenn die Schwärmer volle Bewegungsfreiheit in allen Graden 
der Lichtintensität gehabt hätten. 

Die eben genannten Versuche Strasburger’s mit dem Humin- 
prisma sind fast die einzigen, in welchen es unternommen wurde, die 
Abnahme der Lichtintensität in einer von dem Gange der Strahlen 
abweichenden Richtung erfolgen zu lassen, in allen anderen nahm die 
Helligkeit in der Richtung der Strahlen entweder ab oder zu, wie: 
z. B. bei der Entfernung der Objecte vom Fenster etc. Lag die gebotene 
9) Man gestatte vorläufig derartige Ausdrücke; über die Berechtigung der- 
selben soll in einem späteren Kapitel gesprochen werden. 


205 
Intensität über dem Optimum, so mussten die Schwärmer dieses 
natürlich in negativer Richtung suchen, sich in dieser bewegen, und, 
wenn sie durch die Gefässwände aufgehalten wurden, mit dem Mund- 
ende abgekehrt sitzen bleiben; umgekehrt suchten die Schwärmzellen 
das Optimum in positiver Richtung, wenn die Helligkeit hinter diesem 
zurückblieb. Sie bewegten sich mit dem Mundende voran nach der 
Lichtquelle und blieben in gleicher Stellung haften, wenn das Optimum 
nicht erreicht wurde, also der Reiz fortdauerte. Da überall in ähn- 
licher Weise experimentirt wurde, erklärt es sich, weshalb auf die 
Richtung der Lichtstrahlen ein so grosses aber nicht völlig be- 
rechtigtes Gewicht gelegt wurde. 

Ein weiterer Umstand aber hat vermuthlich noch die Erkenntniss 
des richtigen Sachverhaltes seitens früherer Beobachter verhindert, 
nämlich die Behandlung der Versuchsobjecte. Famintzin beobachtete 
die Chlamydomonas und Euglena zunächst in Wasser, das er derselben 
Pfütze entnommen .hatte, in welcher die Organismen !wild wuchsen. 
Damit erhielt er die bereits erwähnten Resultate. Ganz anders aber 
war der Erfolg, wenn stark euglena- und chlamydomonashaltiger 
Schlamm in Newa-Wasser gesetzt wurde. Dann waren viele Organismen 
völlig indifferent, die übrigen sammelten sich zum Theil am positiven, 
zum Theil am negativen Rande an, obwohl die Gefässe genau den 
gleichen Bedingungen ausgesetzt waren, wie diejenigen, welche den 
Querstreifen im Halbschatten zeigten (ef. p. 202). Die Sache wird leicht 
erklärlich, wenn man berücksichtigt, dass das Pfützenwasser viele 
Salze gelöst enthielt, die bei längerem Stehen desselben sogar aus- 
erystallisirten. Es trat hier also, wahrscheinlich infolge plötzlicher 
Concentrationsänderung, eine Schädigung der Pflanze ein, welche die 
Lichtempfindlichkeit fast aufhob. Dass schon relativ geringe Ver- 
änderungen des Salzgehaltes die Algen stark beeinflussen können, 
habe ich bereits früher gezeigt.) Wenn es sich nun auch in Stras- 
burger’s Versuchen nicht um so augenfällige Veränderungen des 
Mediums handelte, so geschah doch die Züchtung der zu den Ver- 
suchen benutzten Schwärmer unter Bedingungen, die wohl den nor- 
malen nicht völlig entsprachen. Um möglichst zahlreiche Zoosporen 
zu erhalten, wurden die mit Haematococeus, Ulothrix etc. besetzten 
Steine in feuchter Luft aufgehoben, um später in frisches Wasser 
gebracht zu werden, wo sie dann allerdings grosse Mengen von 


1) Oltmanns, Die Bedeutung der Concentrationsänderungen des Seewassers 
für das Leben der Algen. Sitzungsber. d. k. Akad. d. W. in Berlin 1891. — Ueber 


die Cultur- und Lebensbedingungen der Meeresalgen. Pringsh. Jahrh. Bd. 23 8. 349 ft, 
14* 


206 

Schwärmern in kürzester Zeit bildeten. Eine solch rapide Bildung 
von Fortpflanzungszellen ist aber — wie ich auch bei meinen Algen- 
eulturen erfahren habe — in den seltensten Fällen etwas Normales, 
im Freien spielt sich dieser Process gewöhnlich langsam ab. Die 
Abnormität bestand bei Strasburger’s Versuchen wohl darin, dass 
die Mutterpflanzen plötzlich in Wasser gebracht wurden, welches event. 
eine ganz andere Temperatur hatte als diese und auch in seiner Zu- 
sammensetzung von dem ursprünglichen Wasser abwich. Bei den 
durch Cultur in Kleinen Gefässen von Strasburger erzielten Schwärm- 
sporen der Bryopsis pulmosa dürften die veränderten Beleuchtungs- 
verhältnisse die Entwickelung wesentlich beschleunigt haben. 

Alle diese nur kleinen Abweichungen von dem Normalen können 
bei Strasburger sowohl wie bei anderen Beobachtern die Schwärnt- 
zellen alterirt. und sie verhindert haben, die optimale Helligkeit richtig 
anzuzeigen. Bei erneuten Versuchen müsste das vermieden werden. 
Damit würden sich dieselben freilich ungleich schwieriger gestalten. 

Wie ich bereits oben hervorhob, bezeichnete Strasburger als 
phototaktisch die Organismen, welche durch das Licht eine Richtung 
ihrer Längsachse und damit zusammenhängend eine positive oder 
negative Bewegung erfahren. Da er beobachtete, dass einige Schwärmer 
stets auf die Lichtquelle zueilen, andere sie bei grösserer Intensität 
fliehen, so unterschied er die ersteren als aphotometrische von den 
letzteren, den photometrischen. Diese Unterscheidung beanstandete 
Stahl, weil er beobachten konnte, dass alle von ihm untersuchten 
Schwärmer sich bei hoher lLuächtintensität abkehrten, und Stras- 
burger? stimmte Stahl’s Erörterungen zu, so dass damit der Be- 
griff der Aphotometrie, was mit den Thatsachen auch übereinstimmte, 
beseitigt war. Die in Frage stehenden Organismen waren demnach 
phototaktisch und photometrisch zugleich. 

Diese Bezeichnungen dürften ein wenig zu ändern sein. Die 
Photometrie, welche ich fast genau so wie Strasburger als die 
Fähigkeit der Pflanze verschiedene Grade der Lichtintensität zu per- 
“ eipiren definirte, ist eine ganz allgemeine Eigenschaft aller Pflanzen, 
wie ich noch weiter zeigen werde. Die Phototaxie im Sinne Stras- 
burger’s ist die Form, unter welcher die Photometrie zuweilen aber 
keineswegs immer in die Erscheinung tritt. Ich möchte daher als 


1) Stahl, Einfluss des Lichtes auf die Bewegungen der Desmidien. Würz- 
burger Verhandl. Bd. 14 8. 24. 

2) Nach einer Notiz bei Stahl, Einfluss von Richtung und, Stärke der Be- 
leuchtung auf einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich. Bot. Zeit. 1880 5.409, 


Denn 


207 


phototaktische diejenigen photometrischen Bewe- 
gungen bezeichnen, bei welchen Organismen, die ihrer 
Liehtstimmung entsprechende Helligkeit erreichen 
resp. zu erreichen suchen durch Ortsveränderung des 
ganzenKörpers. Ich lasse dabei die Richtung der Längsachse, welche 
den Individuen bei diesen Bewegungen aufgezwängt wird, als neben- 
sächlich aus dem Spiel, ‘im Allgemeinen wird die Pflanze oder das 
Thier sich direct mit seinem Vorderende auf das Optimum hin richten. 

Alle hier behandelten Organismen haben einen radiären Bau, von 
diesem hängt das Verhalten gegen das Licht unverkennbar in analoger 
Weise ab, wie die heliotropischen Bewegungen radiärer Sprosse von ihren 
Symmetrieverhältnissen, worauf noch später eingegangen werden soll. 
Hier möchte ich nur betonen, dass es vielleicht zweckmässig ist, die 
Phototaxie radiärer Organismen als Ortsophotaxie von den sogleich 
zu besprechenden phototaktischen Bewegungen lateraler Lebewesen 
zu unterscheiden. 

b) Plagiophototaxie. 

Die Bewegungen der Shloropylikörper sind durch Stahl’s') Unter- 
suchungen hinreichend bekannt, man weiss, dass bei intensivem Licht 
Profil-, bei schwachem Licht Flächenstellung eintritt. Betrachtet man 
nun aber die Verhältnisse‘ im Freien, so ist leicht zu constatiren, dass 
sehr häufig Beleuchtungsyerhältnisse eintreten, unter welchen weder 
eine präcise Flächen- Hoch eine volle Profilstellung eingenommen 
wird; man beobachtet bei Funaria hygrometrica und anderen Moosen 
sehr häufig, dass die Chloroplasten trotz heller Beleuchtung annähernd 
gleichmässig durch Gef Zelle vertheilt sind und an Fäden von 
Mesocarpus spec. nifmt man wahr, dass die Chlorophyliplatten nicht 
immer in„einer Fläche ausgebreitet, sondern an einer beliebigen Stelle 
tordirt sind, häufig so, dass die eine Hälfte der Platte gegen die 
andere um 90° gedreht erscheint (Fig. 5e). Diese Stellungen ohne Weiteres 
als Unregelmässigkeiten zufälliger Art zu erklären, geht nicht wohl an 
und unsere Tuscheprismen geben uns denn auch sehr einfach Auf- 
schluss darüber, dass wir es hier mit durchaus normalen Processen 
zu thun haben. 

Die Mesocarpusfäden werden auf Objeetträger gebracht und mit 
grossen Deckglässern bedeckt. Die letzteren liegen, um das Zerdrücken 
der Zellen zu vermeiden, auf Glas-Fäden oder -Splittern. Es wird 
Sorge getragen, dass die Algen quer über den Objectträger möglichst 


1) Stahl, Ueber den Einfluss von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 
einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich, Bot. Zeit. 1880 S. 297. 


208 


gleichmässig von einer Kante bis zur anderen reichen. Solche Prä- 
parate werden 7—8 in einer Reihe neben einander in einen ganz 
flachen Glaskasten gelegt, so dass damit eine fast ununterbrochene 
Zone von Mesocarpusfäden auf ‘den Boden des letzteren zu liegen 
kommt. Die Objeetträger werden im Kasten leicht befestigt. Der 
letztere ist aussen geschwärzt, er wird bedeekt mit einem Tusche- 
prisma und nun das Ganze so aufgestellt, dass die Sonnenstrahlen 
senkrecht auf das Prisma fallen. Der Apparat wird mit der Sonne 
gedreht. 

Die Chlorophyliplatten zeigten beim Beginn des Versuches keine 
bestimmte Orien*'rung, zum Theil waren sie tordirt oder unregelmässig 
gekrümmt. Se’ n nach Ablauf von einer Stunde ergab sich ein ganz 
auffallendes R@sultat, welches auch nach zwei Stunden unverändert 
war. Die Chloroplasten hatten am hellsten Ende des Apparates eine 
Orientirung angenommen, welche der Profilstellung sehr nahe kam. 
Einzelne Platten bildeten mit den einfallenden Strahlen einen ganz 
kleinen Winkel, wichen also nur sehr wenig von der Parallelstellung 
ab, andere standen ganz genau in der Richtung der Lichtstrahlen bis 
auf ein ganz kurzes Stück, welches fast Flächenstellung zeigte; damit 
erschien die Chorophyllplatte an einem Einde :tordirt (a Fig. 5). Das zu 
den Strahlen senkrechte Stück der Chlorophyllplatte braucht aber nicht 
an einem Ende derselben zu liegen, sondern kann auch in der Mitte 
der Platte gegeben sein (Fig. 5 b). Dann hat'eine zweimalige Drehung 
innerhalb des Chlorophylikörpers stattgefunden. Untersucht man darauf 
die Präparate, welche etwas dunkler gestanden hatten, so findet man, 
dass die dem Licht zugekehrte Fläche des Assimilationsapparates sich 
vergrössert hat; neben unregelmässigeren Biegung®n in manchen Platten 
beobachtet man in anderen, dass etwa "/s bis Vs Tas ganzen_Chloro- 
phylikörpers Flächen-, der Rest Profilstellung eingenommen hat (ec Fig. 5) 
und je weiter wir uns dem dunkleren Ende des Prismas nähern, um 
so mehr nähert sich der Chloroplast der Flächenstellung. Im dunkelsten 
Theil ist dieselbe fast vollständig erreicht, nur ein ganz kleiner Theil 
verharrt noch in der Profillage. In Präparaten, welche dem vollen 
Sonnenlicht ausgesetzt waren, trat die Profilstellung haarscharf ein. 

Versuche wie der beschriebene konnten wiederholt und immer 
mit dem gleiehen Resultat ausgeführt werden. Mehrfach wurde auch, 
nachdem die geschilderte Stellung seitens der Chloroplasten einge- 
nommen war, versucht, das Prisma umzukehren und so die ursprüng- 
lich hellen Mesocarpusfäden relativ stark zu verdunkeln, die dunkleren 
aber in hellere Beleuchtung zu bringen. Dann müssten sich die Platten- 


209 


stellungen auch umkehren. Die Versuche gaben zwar Andeutungen, 
gelangen aber nicht in gewünschter Präcision, weil um die Jahreszeit, 
in welcher mir Mesocarpus zur Verfügung stand (November), die 
Sonnenscheindauer an einem Tage nicht ausreichte, um einen vollen 
Ausschlag herbeizuführen. Indess genügt das Berichtete vollkommen, 
um das zu zeigen, worauf es hier ankommt. 

Es war aber erwünscht, diese Resultate an einer einzelnen Zelle 
zu prüfen, weil dadurch Fehler, welche etwaige differente Licht- 
stimmungen herbeiführen könnten, vermieden werden. Zu dem Zweck 
wurde ein kleiner Dunkelkasten aus Pappe hergestellt, welcher auf 
den Objecttisch des Mikroskopes aufgesetzt werden konnte. Eine 
Oeffnung im Deckel gestattete den Durchtritt des Tubus, eine seit- 
liche die Einführung des Präparates. Das direete Sonnenlicht fällt 
auf den Spiegel des Mikroskops und gelangt durch den Abbe’schen 
Beleuchtungsapparat, der entsprechend eingestellt werden muss, con- 
eentrirt auf die Mesocarpusfäden. Der Spiegel wird entsprechend dem 
veränderten Stande der Sonne verschoben, so dass das Lichtbild immer 
auf die gleiche Stelle im Präparat fällt. Unter solchen Umständen 
rücken die Clorophyllplatten sehr rasch (in ca. 15 Min.) in eine ausser- 
ordentlich scharfe Profilstellung ein, sie erscheinen wie ein schmaler, 
fast absolut gerader Strich. Wird jetzt eine Tuscheplatte mit ihrem 
helleren Ende vor den Spiegel gestellt, so ändert sich die Stellung 
der Chleroplasten nicht, erst wenn man das Prisma etwas weiter ver- 
schiebt, so dass dunklere Theile vor den Spiegel kommen, sieht man, 
dass die Profilstellung nicht mehr so scharf ist, die auf der Kante 
stehenden Platten erscheinen nicht mehr genau gerade, strichförmig, 
sie sind etwas unregelmässiger und ınan bemerkt Andeutungen dafür, 
dass eine ganz gelinde Drehung der Chloroplasten stattgefunden hat. 
Bei unveränderter Helligkeit bleibt diese Stellung constant. Verdunkle 
ich den Spiegel etwas stärker, so treten die oben beschriebenen Er- 
scheinungen ein; ein Stück des Chlorophylikörpers geht durch Drehung 
in die Profilstellung über. Die Grösse des flach stehenden Stückes 
hängt von dem Grade der Verdunkelung ab. Die Lage der Platten - 
bleibt constant, so lange die Beleuchtung sich nicht ändert. War 
eine bestimmte Helligkeit im Gesichtsfelde hergestellt, so hatten 
meistens nach Verlauf von 30 Minuten die Chlorophyliplatten die ent- 
sprechende Stellung eingenommen, sie veränderten dann ihre Lage 
nicht mehr nachweisbar. Es war daher völlig ausreichend, wenn ich 
die eben genannten Veränderungen der Lichtintensität in Distancen 
von etwa einer Stunde vornahm, Auf diesem Wege konnte ich im 


210 


Laufe eines Tages wenigstens einen Versuch beenden. Leider ge- 
stattete auch hier das Wetter nicht, eine grosse Anzahl von Ex- 
perimenten anzustellen, ich musste mich mit wenigen begnügen, die 
aber alle dasselbe Resultat ergaben und vermöge ihrer Ueberein- 
stimmung mit den vorhin beschriebenen volle Beweiskraft besitzen. 
Stellt man die Versuche bei trübem Wetter an, oder wird einer der 
eben genannten durch Bewölkung des Himmels unterbrochen, so begeben 
sich die Chlorophylikörper in die Flächenstellung, sie verändern diese 
nicht, wenn man das Gesichtsfeld mehr oder weniger stark verdunkelt. 

Funaria hygrometrica wurde in ganz analoger Weise wie Meso- 
carpus untersucht. Eine grössere Anzahl von möglichst gleichmässigen 
Blättern wurde auf Objectträgern unter Deckglas gebracht, sie wurden 
in einer Reihe angeordnet und mehrere Objectträger wieder so neben 
einander gelegt, dass durch die ganze Länge des schon früher be- 
nutzten Glasgefässes eine Reihe von Blättern vorhanden war. Auch 
im Uebrigen war die Anordnung des Versuches die gleiche. Das Re- 
sultat war das zu erwartende. An den hellsten Stellen constatirte 
ich die eclatanteste Profilstellung, an den dunkelsten eine ebenso 
präcise Flächenstellung: Zwischen beiden fanden sich alle Uebergänge 
und in einer Region war eine vollkommen gleichmässige Vertheilung 
der Chlorophylikörper wahrnehmbar. Von dieser Stelle aus nahm die 
Zahl der in Flächenstellung befindlichen Körner stetig zu, wenn manı 
nach dem dunkleren Prismenende hin fortschritt, sie nahm ständig 
ab, um schliesslich gleich Null zu werden, wenn man sich nach dem 
helleren Ende hin bewegte. Es war also ein vollständiger allmählicher 
Uebergang von der Profil- zur Flächenstellung bei sanfter Abstufung 
der Beleuchtung, genau so wie bei Mesocarpus zu constatiren. Die 
in grösserer Zahl angestellten Versuche wichen in ihren Resultaten 
nur insofern von einander ab, als bei schwacher Bewölkung die volle 
Profilstellung nicht erreicht und in Verbindung damit die Region, in 
welcher allseitig gleiche Vertheilung herbeigeführt wurde, mehr nach 
dem helleren Ende des Prismas hin lag. 

Eingehende Versuche mit einzelnen Blättern resp. Zellen konn- 
ten wegen des unzureichenden Wetters nicht angestellt werden — 
jede, auch nur einige Minuten die Sonne verdunkelnde Wolke 
stört natürlich — und künstliche Lichtquellen lieferten nicht die 
genügende Helligkeit, enthielten vielleicht auch zu wenige der 
wirksamen Strahlen. Dagegen konnte unter dem Mikroskop mit 
Hilfe des kleinen Dunkelkastens constatirt werden, dass die Chloro- 
plasten allen Veränderungen der Helligkeit prompt folgen, Bei heller 


211 


Sonne blieb die Profilstellung gewahrt, schwache Wolken liessen sofort 
eine Anzahl von Chlorophylikörnern in die Flächenstellung eintreten. 
Die Profilstellung wurde wieder eingenommen, sobald die Sonne wieder 
frei war; von Neuem traten Choroplasten auf die Fläche, wenn neue 
Wolken auftraten, und man konnte leicht wahrnehmen, dass um so 
mehr Körner auf die zu den Strahlen senkrechte Wand geschoben 
wurden, je dichter die Bewölkung wurde. Es ist danach auch nicht 
zweifelhaft, dass im Freien jede Veränderung der Helligkeit innerhalb 
gewisser Grenzen durch Stellungsänderungen der Chlorophylikörper 
beantwortet wird. 

Wie bei Mesocarpus konnte auch bei Funaria gezeigt werden, 
dass die Profilstellung keine Veränderung erfährt, wenn die Intensität 
des Lichtes noch weiter gesteigert wird, und ebenso ergab sich bei 
verschiedenen Intensitäten des diffusen Lichtes keine Veränderung der 
Flächenstellung, vorausgesetzt, dass die Lichtverminderung nicht bis 
zu dem Maasse getrieben wurde, welches Nachtstellung bedingt. 

Weitere Pflanzen wurden nicht untersucht, es ist aber kaum 
zweifelhaft, dass sich die Mehrzahl aller chlorophyliführenden Zellen 
analog verhalten wird — das geht aus Stahl’s bekannten Unter- 
suchungen zur Genüge hervor. 

Unterschiede werden insofern vorhanden sein, als die Form der 
Chloroplasten differirt und dadurch verschiedenartige Stellungen und 
Bewegungen zur Erreichung einer fixen Lichtlage nothwendig werden. 
Weiterhin wird es Zellen geben, welche nicht auf jeden rasch vorüber- 
gehenden Helligkeitswechsel sofort antworten, sondern sich aus einer 
mittleren Stellung nur dann herausbequemen, wenn die Intensitäts- 
änderungen dauernd eintreten. Dass auch die Fälle hierher zu zählen 
sind, in welchen eine Gestaltsveränderung der Chlorophylikörper durch 
verschiedenartiges Licht bedingt wird, versteht sich fast von selbst. 
Bei geeigneter Versuchsanstellung und Erlangung günstiger Objecte 
würde es kaum Schwierigkeiten haben, durch Messungen den Nach- 
weis zu liefern, dass die Formveränderungen in analogem Sinne ver- 
laufen, wie die Stellungsänderungen bei Funaria u. A. 

In wie weit bestehen nun Aehnlichkeiten dieser Vorgänge mit 
denen, welche im vorhergehenden Capitel besprochen wurden? und 
wo liegen die Unterschiede? Wir haben es hier mit Bewegungen des 
ganzen Tlasmaleibes zu thun, daran ist nach den Beobachtungen 
früherer Autoren nicht zu zweifeln und insofern bestehen unverkenn- 
bare Aehnlichkeiten zwischen den Bewegungen freier Plasmodien, den 
Schwärmerbewegungen etc., die uns auch berechtigen dürften, die in 


212 


Rede stehenden Processe als phototaktische zu bezeichnen. Ein Unter- 
schied ist in dem Vorhandensein der Zellmembran gegeben, welche 
dem Plasmakörper nicht die unbeschränkte Bewegungsfreiheit gestattet, 
wie den in toto beweglichen Organismen. Er kann nicht die seiner 
Liehtstimmung entsprechende Helligkeit durch Locomotion aufsuchen, 
ist vielmehr genöthigt, sich in seinem relativ unbeweglichen Käfig so 
gut es gehen will einzurichten. Da ist nun der Umstand von grosser 
Bedeutung, dass in den weitaus meisten Fällen der oder die Chloro- 
plasten bilaterale Gestalt besitzen. Diese Thatsache bedingt im Zu- 
sanımenhang mit der mangelnden Locomotion den wesentlichen Unter- 
schied von der Orthophototaxie. Vermöge der genannten Eigenschaften 
sind die Chloroplasten in der Lage, das Licht je nach seiner Intensität 
von der Fläche, von der Kante oder unter einem beliebigen Winkel 
zwischen 0 und 90° auf sich wirken zu lassen. Diese Fähigkeit mag 
als Plagiophototaxie bezeichnet werden. Wie Orthotropie und Plagio- 
tropie von dem radiären oder dorsiventralen Bau der Organe ab- 
hängen, ') ebenso hängt Ortho- und Plagiophototaxie mit der Organisation 
der betreffenden Zellen resp. Zelleomplexe aufs Engste zusammen. 

Recapituliren wir zunächst unsere an Mesocarpus gemachten Be- 
vbachtungen, so sehen wir, dass bei sehr grosser Intensität des Lichtes 
Profilstellung gegeben ist, wir beobachteten weiter, dass diese Lage 
bei verschiedenen Intensitäten beibehalten wird, so lange als eine 
gewisse untere Grenze nicht überschritten wird. Ist dies aber erfolgt, 
so beginnt die Platte Schrägstellungen und es liess sich zeigen, dass 
jeder Helligkeit eine ganz genau bestimmte Plattenstellung entspricht, 
indem das dem Licht zugekehrte Stück des Chloroplasten eine für 
jede Intensität definirte Grösse besitzt. Bei einem gewissen Intensitäts- 
grade nimmt die Platte sodann gerade eben Flächenstellung ein, und 
diese bleibt auch bei allen Intensitäten gewahrt, welche unterhalb- 
dieser Grenze liegen; abgesehen von etwaigen Nachtstellungen, welche 
hier zunächst nicht in Frage kommen. ı: 

Während wir bei den orthophototaktischen Organismen diejenige 
lelligkeit als die optimale ansehen, in welcher dieselben zur relativen 
Ruhe kommen resp. gegen das Licht scheinbar indifferent sind, kann 
es keinem Zweifel unterliegen, ' dass bei den plagiophototaktischen 
Zellen alle diejenigen Intensitäten das Optimum darstellen, bei welchen 
eine zur Lichtrichtung schräge Stellung der Mesocarpusplatten erzielt 
wird. Denn innerhalb dieses Optimums ist die Zelle im Stande, genau 


. 1) Vgl. Sachs, Orthotrope und plagiotr. Pflanzentheil. Würzburger Ar- 
beiten Bd. 2, 


213 


das Lichtquantum im Chlorophyllapparat aufzufangen, welches sie ver- 
möge ihrer Lichtstimmung wünschen muss. Die Grenzen der optimalen 
Helligkeit sind im letzteren Fall ausserordentlich viel weiter auseinander- 
gerückt, als bei den frei beweglichen Pflanzen. 

Während für Volvox und Spirogyra die Lichtabsorptionen inner- 
halb des Optimums nur um wenige Procente auseinander liegen, 
beginnen die Schrägstellungen der Chlorophylikörper von Mesocarpus, 
wenn 40—50°% des Sonnenlichtes von den Prismen absorbirt werden, 
sie nähern sich der Flächenstellung aber erst, wenn 80—90° der 
auffallenden Strahlen in der Tusche-Gelatine zurückgehalten werden. 
Das hängt aber, wie wohl des Näheren nicht aus einander gesetzt zu 
werden braucht, ganz allein mit den in Frage kommenden Gestaltungs- 
verhältnissen derjenigen Organe zusammen, welchen zunächst das Licht 
dienstbar gemacht werden soll. 

Auch die Thatsache bedarf keiner weiteren Erörterung, dass bei 
der Plagiophototaxie die Richtung der Lichtstrahlen neben ihrer Inten- 
sität von entscheidender Bedeutung für die Stellung der Chlöro- 
plasten ist. 

Ich besprach zunächst Mesocarpus als den einfachsten Fall; die 
Bewegungen in den Funariazellen haben zwar einen etwas anderen 
Habitus, als diejenigen bei Mesocarpus, die volle Uebereinstimmung 
im Prineip springt aber sofort in die Augen, wenn man sich die 
Chloroplasten zu einer der Wandung anliegenden Platte verbunden 
denkt, wie das u. a. bei Ulothrix thatsächlich vorkommt. Die Ver- 
suche zeigen ja auch schr deutlich, dass der Chlorophyllapparat als ein 
einheitliches Ganzes functionirt. Wie bei Mesocarpus unter bestimmten 
Lichtverhältnissen die eine Hälfte der Platte Profil- die andere Flächen- 
stellung aufweist, genau so tritt unter analogen Bedingungen die Hälfte 
der Chlorophylikörper bei Funaria in Flächenstellung, während die andere 
in Profilstellung verbleibt, und auch die übrigen Bewegungen bei ver- 
änderter Lichtintensität verlaufen in analoger Weise; je nach der 
Helligkeit wird dem Licht eine grössere oder geringere Fläche des 
Gesammtapparates dargeboten. . 

Wenn bei Intensitäten oberhalb resp. unterhalb des Optimums 
keine Veränderungen der Profil- bezw. Flächenstellung mehr eintritt, 
so empfindet das Plasma sicher die höheren und niederen Intensitäts- 
grade ebenso wie diejenigen des Optimums, aber es besitzt nach der 
Lage der Dinge kein Mittel, um sich allen Helligkeitsstufen anzu- 
passen. Unterhalb des Optimums ist die Flächenstellung übrigens die 
einzig mögliche, um alle disponiblen Strahlen völlig auszunutzen und 


214 


ebenso ist die Profilstellung das denkbar einfachste Mittel, um eine 
übermässige Insolation zu paralysiren. 

Die in mancher Hinsicht scharf geschiedenen, in anderen Punkten 
aber so völlig übereinstimmenden Erscheinungen der Ortho- und Plagio- 
phototaxie können übrigens vermuthlich an einer und derselben Pflanze 
vorkommen. Der Fall wäre z. B. gegeben, wenn an Mesocarpusarten 
dieselben Lichtbewegungen nachgewiesen würden, welche wir an 
Spirogyrafäden constatirten. 


II. Phototropie. 
a) Orthophototropie. 
Vaucheria sessilis. 


Die heliotropischen Erscheinungen vom gleichen Gesichtspunkt, 
aus zu behandelte, von welchem vorher die phototaktischen betrachtet 
wurden, hat man sich immer gesträubt. Obwohl N. J. C. Müller’) 
ganz präcis hervorgoben hatte, dass alle Pflanzen je nach der Licht- 
intensität positiven oder negativen Heliotropismus zeigen, wurde das 
von Wiesner?) und auf Grund der Beobachtungen dieses Forschers 
überhaupt bestritten. Nichts destoweniger sindMüller’s Beobachtungen, 
wie ich zeigen werde, vollkommen richtig. 

Nach den an den phototaktischen Organismen gemachten Er- 
fahrungen war anzunehmen, dass auch bei heliotropischen Pflanzen 
die Lichtstimmung abhängig sein müsse von den äusseren Lebensbe- 
dingungen derselben, dass also Pflanzen, welche im Schatten wachsen, 
weit tiefer gestimmt sein werden, als andere, welche an der hellen 
Sonne gedeihen. Nun habe ich gezeigt,’) dass fast alle Algen 
zu den typischen Schattenpflanzen gehören; es lag demnach nahe, 
solche für die Untersuchung zu verwenden. Da Stahl?) angibt, dass 
Vaucheriafäden bei starker Beleuchtung eine zum Lichteinfall senk- 
rechte Wachsthumsrichtung einhalten, bei schwächerem Licht aber 
normal positiv heliotropisch werden, schienen die Vaucherien für eine 
Untersuchung im angedeutetem Sinne etwas zu versprechen. Vaucheria 
sessilis überzieht bekanntlich den Erdboden an geeigneten Lokalitäten 


1) N. J. C. Müller, Krümmung der Pflanzen gegen das Sonnenlicht. Botan. 
Untersuchungen Bd. 1 8. 57 f. (1872). 

2) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreich. T. Th. 
Denkschr. der Wiener Akad. Bd. 39 (1879). II. Th. das. Ba. 48 (18829. 

8) l. ce. p. 406 ff. 

4) Stahl, Ueber den Einfluss von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 
einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich, Bot. Zeit, 1880 S, 412, 


‘ 


315 


in dichten Rasen. Es wurde nun ein solcher Rasen mit wenig an- 

hängender Erde zu einer Platte von 20 cm Länge und 2—3 cm Breite 

zurechtgeschnitten und dann auf einer Glasplatte von gleicher Grösse 
mit Platindraht oder auch mit gewöhnlichem Bindfaden festge- 
bunden. 

Die Glasplatte wurde auf dem Boden eines der oben bereits für 
Volvox benutzten vierkantigen mit Wasser gefüllten Glasgefässes ge- 
legt, natürlich so, dass der Vaucheriarasen nach oben gekehrt war. 
Nach einigen Tagen (2—3 bei günstigem Wetter) entwickeln sich 
neue aufstrebende Sprosse, welche, ‚wenn man das ganze Gefäss auf 
dem Klinostaten um seine vertikale Achse dreht, vollkommen senk- 
recht orientirt und durch die ganze Länge des Gefässes gleichmässig 
vertheilt sind. Zwar kommt es bei manchen Sprossen sehr rasch zur: 
Bildung von Geschlechtsorganen und damit zu einer Sistirung des 
Wachsthums, es bleibt aber für die Versuche immer noch ein grosser ' 
Vorrath übrig.: Das Befestigen des Rasens ist erforderlich, weil sich 
häufig Luftblasen zwischen den Fäden fangen und bei mangelhafter 
Beschwerung das Ganze emporheben. 

- Solche auf einem Klinostaten etwa drei Tage gezogene Culturen 
wurden dann unter die für Volvox bereits verwendeten Kästen ge- 
bracht. Die Versuche wurden im Freien angestellt, weil sich die 
Helligkeit der Zimmer nicht überall als ausreichend erwies. 

Ich gebe zunächst einige Versuchsprotokolle: 

Vaucheria sessilis 1, 
am 81. Juli m Cultur genommen, rotirt auf dem Klinostaten. 
3. Aug. 

8% Im Freien mit einem Kasten von bekannter Construction bedeckt. 
Sonne von der Kante. 

11? An einer Stelle von mittlerer Helligkeit stehen die Sprosse 
völlig vertikal; von links (helleres Ende) sowohl als von rechts 
(dunklere Seite) neigen die Sprossen gegen die indifferente Stelle 
zusammen. Die Krümmung der Sprosse auf der rechten Seite 
nicht so scharf wie links. 

1? Helleres Sonnenlicht seit einiger Zeit. Die Krümmung rechts 
neben der indifferenten Stelle etwas zurückgegangen. 

4% Dasselbe Bild. 

Sonne scheint vertikal gegen die flache Seite des Kastens (gegen 

die Platten). 

7® Sprosse im dunkleren Theil des Kastens gerade gestregkt, im 
helleren nach rechts (dunkel) gekrümmt. 


216 


4. Aug. 


Morg. 8" Die Sonne scheint gegen die Kante des Kastens, dieser 


Ab. 6* 


wird beständig gedreht, so dass er immer dieselbe Lage 
gegen die direeten Strahlen behält. 

Ein sehr auffälliges Bild. Eine ziemlich scharf umschrie- 
bene Stelle enthält nur gerade Sprosse; von beiden Seiten 
neigen sich die Sprossen nach dieser Stelle hin. Die 
Krümmung ist um so schärfer, je weiter die Sprosse vom 
Indifferenzpunkt entfernt stehen. 

5. Aug. 


Vorm. Der Kasten wird entfernt, statt dessen wird das Gefäss mit 
einem innen geschwärzten Pappkasten überdeckt, welcher auf 
einer schmalen Seite geöffnet ist. Der Apparat wird ent- 
sprechend dem Gange der Sonne ständig gedreht, so dass die 
Strahlen auf die offene Kastenseite fallen. 


Vorm. 


Ab. Th 


Ab. TIP 


Abends. 


Vorm. 


6. Aug. 
Dieselbe Orientirung des Apparates wie gestern. Gegen 
Mittag sind alle Sprosse vom Licht abgekrümmt, nur dis 
in der äussersten vom Licht abgekehrten Ecke sind zwei- 
felhaft. Das Gleiche war schon am Abend zuvor bemerk- 
bar, nur weniger deutlich. 
Der Himmel war am Nachmittag mehrfach bewölkt. Im 
Zusammenhang damit glaube ich eine Neigung der Sprosse 
zu erkennen, sich wieder aufzurichten. 
Das Gefäss wird ohne Bedeckung in ein nach Nordosten 
gelegenes Arbeitszimmer des Instituts gebracht und mit 
der Breitseite gegen das Fenster aufgestellt. 
1. Aug. 
Deutliche Neigung der Sprosse gegen das Licht. 
8. Aug. 
Die positive Krümmung ist noch wesentlich verstärkt. Der 
Versuch wird damit abgebrochen. 
Vaucheria sessilis. 2. 


Seit dem 8. Aug. auf dem Klinostaten gehaltene Cultur wird am 
11. Aug. Morgens unter einen Platten-Kasten gebracht. Die Platten 
haben einen etwas grösseren Prismenwinkel, als vorher. Sonne von 
der Fläche. 


12. Aug. Mittags. 


Sprosse von beiden Seiten gegen eine ziemlich eng begrenzte 
Stelle, welche indifferent ist, zusammengeneigt. 


an 
12. Aug. Nachmittags. ' 
Starker Regen und dunkle Wolken. 
13. Aug. Vormittags 8 Uhr. 

Alle Zweige zeigen nach der hellen Ecke. In dieser nur ganz 

wenige Sprosse vertikal. 
Vaucheria sessilis. 3. 
13. Aug. 
sr Cultur seit dem 10. Aug. auf dem Klinostaten wird jetzt in 
bekannter Weise bedeckt. Gefäss ganz nach dem hellsten 
Ende der Prismen geschoben. 
7» Ab. Die gewohnten Krümmungen, mit einer gut begrenzten in- 
differenten Zone annähernd in der Mitte des Gefässes. 
14. Aug. 

8" Morg. Der Plattenkasten wird verschoben, so dass das Gefäss 
möglichst weit in die dunkleren Regionen kommt, jeder 
einzelne Punkt der Cultur also um ein bestimmtes Maass 
verdunkelt wird. 

6P Ab. Nur die Sprosse, welche an der hellsten Ecke des Ge- 
fässes stehen, sind gerade, alle anderen, auch die gestern 
indifferenten, krümmen sich gegen diese Stelle hin. 

Eine grössere Anzahl von Versuchen, welche in derselben Weise 
angestellt wurden, bestätigte die Resultate, über welche ich soeben 
das Protokoll vorlegte. Natürlich fielen sie nicht alle absolut gleich 
aus, sondern zeigten je nach dem Wetter Differenzen, indem bei Be- 
wölkung die indifferente Zone an einer anderen Stelle lag, als bei 
sonnenklarem Himmel, ja im ersteren Falle konnte häufig nur eine 
Krümmung nach der hellen Seite und vertikale Stellung daselbst be- 
obachtet werden. An Tagen, wo Sonnenstrahlen und Regen ständig 
wechselten, waren die Erfolge weniger präcis; unter solchen Umständen 
konnte nur an dem hellsten und an dem dunkelsten Ende eine Krüm- 
mung oft weniger Sprosse beobachtet werden, alle übrigen wuchsen 
gerade aufwärts, die indifferente Zone war also ganz wesentlich breiter; 
während sie sonst auf 2—3cem sich erstreckte, war sie jetzt bis zu 
15cm breit. Auch das ist leicht erklärt; rasch wechselnde Beleuch- 
tung muss wie Klinostatenbewegung wirken, sie muss die Pflanze bald 
nach der einen, bald nach der anderen Seite zu krümmen streben 
und schliesslich zu einer Geradestreckung desselben führen. Die Ver- 
suche fielen ganz gleichsinnig aus, ob ich die Sonnenstrahlen auf die 
schmale Seite des Kastens oder auf die breite Fläche fallen liess. 
Im letzteren Fall schmilzt die Gelatine in den Prismen. Das stört 


v2 


218 


indess nicht, wenn durch saubere Arbeit für vollkommene Dichtigkeit 
der Verschlüsse gesorgt wird, und hat den Vorzug, dass die Er- 
wärmung des Culturwassers fast vollständig vermieden wird, weil alle 
Wärmestrahlen von der dunkel gefärbten Gelatine absorbirt werden. 

Es wurden ausserdem noch einige Versuche mit Vaucheriarasen 
angestellt, welche nicht in Wasser, sondern in feuchter Luft eultivirt 
waren. Sie ergaben schon im gewöhnlichen Zimmer ein analoges 
Resultat wie die im Wasser gezüchteten, waren also nicht unwesent- 
lich tiefer gestimmt als die letzteren. Ganz instruktiv war auch ein 
Fall, in welchem sich unter einer Glasglocke frei in die Luft ragende 
Triebe entwickelt hatten. Die Cultur stand etwas seitwärts vom Fenster. 
Die Sprosse aber zeigten alle nach der dem Fenster benachbarten 
Zimmerecke, unzweifelhaft weil ihnen hier die willkommene Hellig- 
keit winkte. Ein dem letzten ähnliches Resultat hatte wohl auch 
Stahl in seinen oben eitirten Versuchen. 

Die beschriebenen Experimente bedürfen kaum eines Commen- 
tars, sie zeigen zur Evidenz, dass bei einer bestinmten Intensität des 
Lichtes trotz einseitiger Beleuchtung ein Indifferentismus eintritt. 
Wir sehen wieder, dass Vaucheria photometrisch ist, und dass 
sie infolge der Perception von Lichtdifferenzen Krümmungen aus- 
führt, die um so energischer werden, je mehr die gebotene Helligkeit 
von der optimalen abweicht. Hier liess sich das, was bei Volvox 
nur zu vermuthen war, direct schen, dass nämlich der Reiz mit 
der Helligkeitsdifferenz wächst; — dies Gesetz in eine bestimmte 
Formel zu bringen, soll später versucht werden. Schliesslich ist 
auch hier wieder darauf aufmerksam zu machen, dass die Krüm- 
mungen gegen das Optimum hin ausgeführt werden, dass sie aber zu 
der Richtung der Lichtstrahlen nur indirect in Beziehung stehen. 

Phycomyces nitens - 
wurde als zweites Unternehmungsobject verwerthet. Versuche, den- 
selben nach der Cultur in vierkantigen Gefässen den gleichen Be- 
dingungen zu unterwerfen wie die Vaucheria, misslangen hauptsäch- 
lich desswegen, weil die Lichtstimmung des Phycomyces offenbar 
eine viel höhere ist als die von Vaucheria, und das ist keineswegs 
wunderbar, wenn man berücksichtigt, dass Phycomyces frei an der 
Luft gedeiht, also im wilden Zustande jedenfalls meistens in grösserer 
Helligkeit lebt, als die genannte Alge, die doch in erster Linie Wasser- 
pflanze ist. Ich musste also einen anderen Weg einschlagen, und 
suchte zunächst einmal festzustellen, dass je nach der gebotenen 
Helligkeit Phycomyces bald positiv, bald negativ heliotropisch sein 


219 


kann; dann war ja nach den Erfahrungen än Vaucheria, Volvox, 
Spirogyra die Annahme nicht von der Hand zu weisen, dass auch 
ein Indifferenzstadium vorhanden sein müsse. . Es wurden Culturen 
von Phycomyces einerseits auf Brod, andererseits auf Pflaumendecoct 
in Erlenmayer’schen Kolben angelegt. Mit diesen wurde im 
Freien experimentirt, nachdem sie im Zimmer aufgewachsen waren uhd 
die Fruchtträger eine Höhe von 1—3 cm erreichthatten. Ich benutzte hier 
mit Erfolg Gefässe, welche ursprünglich für die Oultur von Algen be- 
stimmt waren. In ein cylindrisches Glasgefäss von 20cm Höhe und 
17cm Durchmesser passt ein zweites von annähernd gleicher Höhe 
derart, dass zwischen den Wänden beider Gefässe überall ein Raum 
von 2cm Durchmesser bleibt. -Das innere, kleinere Gefäss hat 'einen 
horizontalen ca. 2em breiten Rand, welcher mit einer abwärts ge- 
kehrten Krempe genau über den geraden Rand des äusseren Ge- 
fässes passt. Der so um das Innengefäss entstehende Mantelraum 
wurde mit Alaunlösung oder mit Wasser gefüllt. Als Deckel dient 
eine mit der gleichen Flüssigkeit beschickte Flasche von nur 2em 
Höhe, aber demselben Durchmesser wie das Aussengefäss. Sie kann 
mit diesem resp. der Krempe des Innengefässes durch einen Kautschuk- 
ring, welcher an’ zwei gegenüberliegenden Stellen dünne Glasröhren 
luftdicht durchlässt, fest verbunden werden. .Die eine derselben reicht 
oben in den Innenraum hinein, die andere führt mit einer scharfen 
Biegung über den Rand des Innengefässes auf den Boden des letzte- 
ren. Soll ein Versuch in Gang gesetzt werden, so wird die Phyco- 
mycescultur in das Innengefäss, welches z. Th. einen Wandbeleg 
von nassem dunklen Fliesspapier erhalten hatte, meist einige Centimeter 
über dem Boden desselben, gebracht, der Deckel Tuftdicht aufge- 
setzt und nun mit Hilfe einer Wasserstrahlluftpumpe langsam Luft 
hindurch gesaugt, welche vorher eine Waschflasche mit Wasser passirt 
hatte, um in dem Raum, in welchem sich der Phycomyces befand, 
eine möglichst feuchte Atmosphäre zu erhalten, gleichzeitig aber ein 
Stagniren erwärmter Luft in dem Gefäss zu verhüten. Trotz solcher 
Vorsichtsmaassregeln stieg die Temperatur noch um 2—-4° über die 
im Schatten wahrnehmbare; auf die Versuche hatte das keinen Ein- 
fluss, wie wir später sehen werden. 
Ich gebe zunächst wieder einige Versuchsreihen ausführlich. 
Phycomyces nitens. I. 

. . 28. Juli. 

9% Vm. Brodwürfel mit 1cm langen Fruchtsprossen wird in das 


Gefäss eingesetzt. Letzteres ist an seiner hinteren 
Flora 1892, 15 


220 
Hälfte mit Pappe umgeben. Die Sonne scheint von 


vorn direct in den Apparat. Dieser wird dem Gange 
der Sonne entsprechend gedreht. 


125 30 Die Fruchtträger sind vom Licht weggekrümmt. 

12» 30 — 2% Sonne häufig durch graue Wolken verdunkelt. 

2h 30 Stiele gerade. 

2330 — 5" Helle Sonne mit wenigen weissen Wolken. 

5 Negative Krümmung der Fruchtträger, in der Ebene 


des einfallenden Lichtes. 

5b — 7% Schatten durch ein Gebäude. 

[u Sprosse aufgerichtet, an manchen bajonnetartige Krüm- 
mungen. Länge 4cm. 


29. Juli. 
Morgens. Sprosse alle gerade gestreckt und noch erheblich verlängert. 


Phycomyces nitens. 2. 
29, Juli. 


Relativ heller Himmel mit wechselnder Bewölkung. 

Hintere Hälfte des Gefässes bedeckt. Die Fruchtträger hatten 
sich ım Zimmer positiv gekrümmt, im Apparat werden sie so gestellt, 
dass sie nach vorn zeigen. Hier richten sie sich sehr bald vertikal 
auf und bleiben in dieser Stellung. Gegen Abend ins Zimmer ge- 
bracht, zeigen sie schon nach kurzer Zeit positive Krümmungen. 


Phycomyces nitens. 3. 
80. Juli. 


Helle Sonne den ganzen Tag. 

10h Brodwürfel mit etwa 2cm langen Fruchtträgern eingesetzi. 
Gefäss bis auf einen Acm breiten vertikalen Streifen mit 
Papier umwickelt. Vor dem Apparat steht ein Planspiegel, 
mit dessen Hilfe ein Strahlenbündel horizontal durch den 
Spalt geworfen wird. Durch Drehung von Apparat und Spiegel 
mit der Sonne wird diese Stellung den ganzen Tag über in 
möglichst constanter Lage beibehalten. 

10430 In den wachsenden Regionen beginnen Krümmungen. Die 
Spitzen der gekrümmten Sprosse zeigen weder nach vorn, 
noch nach hinten, sondern rechts und links nach den dunklen 
Seitentheilen des Versuchsraumes. 

128 Die Krümmungen noch wesentlich deutlicher. 


321 
6b Abends. Die Sprosse divergiren nach fast allen Seiten hin, nur 
nicht nach vorn. (Fig. 6, A von oben, B von vorn.) 

68 Der Apparat wird mit dem Spalt nach Norden gestellt. 
31. Juli. 
Morgens 8 Uhr. Positiv heliotropische Krümmung aller Sprosse. 


Phycomyces nitens. 4. 


31. Juli. 
Sehr helle Sonne bis Mittag, dann Wolkenbildung. 
9A Neuer Versuch angesetzt, wie gestern. 
123 Genau das Gleiche wie gestern. 


1®°15 Ein mit weissem, dünnem Leinen überspannter Rahmen wird 
dicht vor dem Spalt aufgestellt. 

35830 Ueberall beginnen positive Krümmungen. 

aa Krümmungen bedeutend verstärkt. 


1. August. 
9% Morgens. Viele Fruchtträger stossen mit den Köpfen gegen die 
vordere Wand des Gefässes vor dem Spalt. 


Aehnliche Versuche wie diejenigen, welche ich vorstehend be- 
richtete, wurden noch mehrfach und immer mit demselben Resultat 
angestellt. Waren alle günstigen Bedingungen gegeben, so konnte 
schon Yg—°4 Stunden nach dem Beginn des Experimentes ein Aus- 
schlag wahrgenommen werden, welcher sich bei längerer Dauer des 
Versuches natürlich noch steigerte. — In allen Fällen war ein aus- 
giebiges Längenwachsthum zu verzeichnen und die Sprosse, welche 
am Beginn des Versuches I—-2cm Länge besassen, waren bei Be- 
endigung desselben bis zu 4, 6 und mehr Centimeter Länge heran- 
gewachsen. Dass ich es mit normalen Pflanzen zu thun hatte, glaube 
ich auch dadurch nachgewiesen zu haben, dass ich sie am Ende des 
Experimentes in irgend einer Weise die bekannten positiv-heliotropi- 
schen Krümmungen ausführen liess. Man könnte nun einwenden, die 
Krümmungen seien thermotropische, weil die Temperatur nicht völlig 
constant blieb. Dass dies nicht der Fall ist, geht aus Folgendem 
hervor. War in dem Apparat durch die Sonnenwirkung die Wärme 
um einige Grad gestiegen, so blieb die erreichte Temperatur stunden- 
lang constant, sobald direetes Sonnenlicht abgeblendet und die Durch- 
leitung von Luft sistirt wurde; trotzdem vollzogen sich die positiven 
Krümmungen in der geschilderten Weise. Einige Versuche wurden 
auch mit einem anderen Gefäss ohne Luftdurchleitung vorgenommen, 
die Tenıperatur stieg oft um 6— 8° über die Umgebung, ‚ieh aber 

5 


222 

dann lange unverändert und die Versuche nahmen genau denselben 
Verlauf wie immer: Bei gleichbleibender Temperatur im Gefäss fan- 
den Krümmungen statt, sobald die Beleuchtung eine entsprechende 
Aenderung erfuhr. 

Wir haben in dem Phycomyces einen Pilz vor uns, welcher nach 
allen bisherigen Angaben typischen positiven Heliotropismus zeigt und 
dessen Verhalten neben dem vieler anderer Pflanzen als ein Beweis 
für die Auffassung geltend gemacht ist, dass der Heliotropismus auf 
eine Krümmung hinauslaufe, welche in der Ebene der einfallenden 
Strahlen vollzogen werde. Diese Auffassung trifft für Phycomyces 
jedenfalls nicht zu, vielmehr stimmt er in allem mit dem überein, 
was wir an Vaucheria gelernt hatten. Wir beobachten eine Weg- 
krümmung vom Licht bei grosser Helligkeit desselben, eine sog. posi- 
tive Beugung bei Herabsetzung der Lichtintensität. Die negativen 
Krümmungen waren aber noch besonders dadurch ausgezeichnet, dass 
sie keineswegs immer in der Ebene des einfallenden Lichtstrahles zu 
liegen kamen, sondern beliebige Winkel mit derselben bildeten. Fiel 
das Licht durch den Spalt in das Oulturgefäss, so wurde rechts und 
links von demselben ein Raum mittlerer Helligkeit erzeugt und diese 
. wurde dann von den Fruchtträgern aufgesucht; hier musste das ge- 
suchte Optimum liegen. Es trat also der analoge Fall ein, welchen 
ich oben von Vaucheria berichtete, deren Sprosse sich nach der vor- 
deren, neben dem Fenster gelegenen Zimmerecke krümmten. Diesen 
Beobachtungen gegenüber ist es irrelevant, dass nur in relativ seltenen 
Fällen ein Indifferentismus zur unbestrittenen Wahrnehmung gelangte. 
Es kann das nicht Wunder nehmen, weil in keinem der Versuche 
eine so regelmässige Abstufung der Helligkeit erzielt werden konnte, 
wie in den früheren, wo die 'Tuche-Prismen so vortreffliche Dienste 
leisteten. Immerhin wurde in einigen Versuchen, z. B. in dem unter 
Nr. 1 mitgetheilten, bei annähernd gleichmässig und dünn bewölktem 
Himmel völlige Geradstellung constatirt. Die Fruchtträger verharrten 
mehrere Stunden in dieser Stellung, es ist demnach nicht anzunehmen, 
dass dieselbe ein Durchgangsstadium von der negativen zur positiven 
Krümmung dargestellt habe. — Aus Versuch 2 und einigen ähnlichen 
entnehme ich, dass genau wie bei Vaucheria durch stark wech- 
selnde Beleuchtung eine Aufrichtung der Sprosse herbeigeführt 
werden kann, die nicht ohne Weiteres mit der bei relativ constantem 
Licht sich ergebenden identifieirt werden darf. Sie dient aber eben- 
falls dazu, die Uebereinstimmung aller Erscheinungen bei Vaucheria 
und Phycomyces zu illustriren. 


223 


Sprosse von Phanerogamen. 

War schon die Lichtstimmung bei Phycomyces recht hoch, .so 
stand zu erwarten, dass die häufig im directen Sonnenlicht wachsenden 
Samenpflanzen noch wesentlich höhere Stimmungen zu erkennen 
geben würden. Das war denn auch der Fall. 

Keimpflanzen von Tropaeolum majus wurden in einem innen ge- 
schwärzten Kasten mit ca. 3em breitem Schlitz dieht an diesen ge- 
stellt und an einem schr klaren Tage den Strahlen der Sonne aus- 
gesetzt. Durch Drehung des Kastens wurde wieder dafür gesorgt, dass 
immer annähernd die gleiche Stellung zur Sonne eingehalten wurde. 
Trotz stundenlanger Besonnung blieb.der Spross genau vertikal stehen, 
positive Krümmungen traten aber nach ganz kurzer Zeit ein, wenn 
die Pflanzen in irgend ein Zimmer ans Fenster gestellt wurden. Ganz 
analoge Erscheinungen boten Kressekeimlinge, sie reagirten in hellster 
Beleuchtung in der heliotropischen Kammer nicht im Geringsten, 
zeigten aber schon nach einstündigem Verweilen in etwas dunkleren 
Räumen starke positive Krümmungen. 

. Um nun auch negative Beugungen zu erzielen, griff ich zu con- 
centrirtem Lichte. Die von cinem grossen Planspiegel reflectirten 
Sonnenstrahlen trafen, nachdem sie dieke Schichten einer concentrir- 
ten Alaunlösung passirt hatten, auf eine grosse biconvexe Linse. 
Hinter dieser wurde ein Topf mit Lepidiumsämlingen aufgestellt. Die 
Keimlinge waren in eine Reihe gepflanzt und diese wurde zu den 
vom Brennpunkt der Linse divergirenden Strahlen unter einen Winkel 
von etwa 45° gestellt. Eine Keimpflanze stand somit nahe am Brenn- 
punkt der Linse, die übrigen in wachsender Entfernung, ohne sich 
gegenseitig zu beschatten. Der Spiegel musste mit der Hand gedreht 
werden, um die Strahlen immer in der gleichen Richtung auf die 
Linse fallen zu lassen; ein geeigneter Heliostat stand mir nicht zu 
Gebote. In einem Versuch enthielt der Blumentopf 7 Kressesämlinge. 
Nach 1’/ständiger Einwirkung des Lichtes waren das erste sowohl 
(dem Brennpunkt zunächst stehende), wie das zweite Pflänzchen 
negativ gekrümmt, Nr. 3 ist vertikal aufgerichtet, 4-—7 sind positiv 
gebeugt (6 ist: beschädigt). 4 und 5 sind aber nicht in der Ebene 
der einfallenden Lichtstrahlen gekrümmt, sondern die Krümmungs- 
ebene bildet einen kleinen Winkel mit den Lichtstrahlen. Nur bei 
Nr. 7 fällt Krümmungsebene und Strahlenrichtung zusammen. 

Ein zweiter Versuch ergab ein analoges. Resultat; ein dritter 
wurde zwar bei wolkenlosem Himmel aber doch nicht völlig klarer 
Luft ausgeführt, Nach 1Y/, Stunden war noch keine Krümmung an 


224 


den drei Versuchspflanzen, welche dicht beisammen standen, bemerk- 
bar; dieselbe wurde aber eine Stunde nach Entfernung der Linse 
sehr energisch positiv. 

Weitere Versuche mit Phanerogamen direct anzustellen, war mir 
vor der Hand nicht möglich, weil völlig wolkenfreie sonnenklare Tage 
gar zu selten waren und mir zu der Zeit, wo ich die Beobachtungen 
anstellte, nicht alle Apparate zur Verfügung standen, welche ein ein- 
wandfreies Arbeiten’ gestatteten. Trotzdem ist nach den wenigen Ver- 
suchen nicht daran zu zweifeln, dass sich die Keimpflanzen von Tro- 
paeolum und Lepidium den ‘Sprossen von Vaucheria und Phycomyces 
durchaus ähnlich verhalten, dass es auch für sie ein Optimum der 
Lichtintensität gibt, bei welchem trotz einseitiger Beleuchtung keine 
heliotropische Bewegung ausgelöst wird, dass aber jede Abweichung von 
dem Optimum, sei sie positiv oder negativ, eine Krümmung herbeiführt. 

Man wird die zu Anfang genannten Experimente, in welchen 
Tropaeolum und Lepidium trotz einseitiger Beleuchtung keine Rich- 
tungsbewegungen ausführten, gar nicht anders als in dem angedeuteten 
Sinne, ausbeuten können; sie allein würden, meine ich, hinreichen um 
die Analogie der heliotropischen Bewegungen dieser Pflanzen mit 
denen von Vaucheria zu erweisen; die letztgenannten bestätigen nur 
die gezogenen Üonsequenzen. 

Dass nun aber diese Vorgänge eine ganz allgemeine Verbreitung 
haben, lässt sich ziemlich leicht an einer Anzahl von Beispielen und 
Beobachtungen im Freien zeigen. 

Im botanischen Garten zu Rostock steht je ein Strauch von For- 
sythia viridissima und Spiraea opulifolia in der Nähe einer Baum- 
gruppe; diese ist nach Süden hin offen, d.h. von Morgens 9 Uhr bis 
Nachmittags 2 resp. 3 Uhr scheint die Sonne direct auf diese Stäucher, 
während die nordwärts stehenden Bäume dann einen dunklen Hinter- 
grund bilden. Die Spiraea fällt nun zunächst dadurch auf, dass alla 
diesjährigen recht langen Sprosse schräg aufwärts, aber nicht, wie 
man erwarten sollte, nach Süden, sondern nach Osten gerichtet sind. 
Sie verhalten sich also unverkennbar analog wie die Vaucheria im 
Zimmer und Phycomyces in der heliotropischen Kammer. Noch viel 
auffälliger ist die Forsythia. Die Aeste stehen in ihren oberen Theilen 
(von 50— 80 cm Länge) ziemlich genau vertikal, und diese Stellung 
wird bis in die Spitzen hinein an bewölkten Tagen beibehalten, zu- 
weilen krümmen sich unter diesen Umständen die Spitzen in ihren 
wachsenden Regionen nach Süden resp. nach Südosten. Ganz anders 
wird das Bild bei Sonnenschein. So lange in den ersten Morgen- 


N 225 


stunden die Büsche im Schatten standen, waren die Spitzen aufge- 
richtet, ganz kurze Zeit aber, nachdem die directen Sonnenstrahlen 
auf den Standort fielen, neigten sich die Pflanzen nach Norden oder 
Nordosten und blieben annähernd in der gleichen Stellung bis zum 
Nachmittage; die Spitzen richteten sich aber wieder gerade, sobald 
infolge der Schattenbildung durch benachbarte Gebäude die directe 
Besonnung aufhörte. Besonders lehrreich waren Beobachtungen am 
27. August 1891. 


85 Morgens Alle Sprosse annähernd vertikal. 


Schatten. 
9% Sonne. 
105 desgl. Einige Sprosse zeigen nach Norden, andere nach NO., 
zwei stehen ganz gerade. 
12” desgl. dasselbe. 
1% 30 Schatten 
durch benach- 
barte Bäume. 
4N Alle vorher gekrümmten Aeste aufgerichtet. Die 


beiden vorher vertikal stehenden positiv gekrümmt. 


In der Litteratur sind nun eine Reihe von heliotropischen Er- 
scheinungen von den verschiedensten Beobachtern angegeben worden, 
welche nach den bisher gangbaren Vorstellungen vom Heliotropismus 
nicht so ganz einfach zu deuten waren; wir werden sehen, dass sie 
mit den hier vorgetragenen Auffassungen durchaus im Einklang stehen. 

Die Thatsache, dass die Hauptsprosse unserer im Freien gedeihen- 
den Pflanzen auch bei Sonnenlicht völlig gerade gerichtet sind, ob- 
wohl hier doch eine einseitig stärkere Beleuchtung wenigstens bei’ 
Sonnenschein nicht zu leugnen ist, wird darauf zurückgeführt, dass 
die Sonne sich um die Sprosse herum dreht und eine dem Klinostaten 
ähnliche Wirkung ausübt.') Sehr viel einfacher erklärt sich die Sache, 
wenn wir uns auf den Boden unserer Auffassung stellen. Die Sprosse 
würden sich darnach im direeten Sonnenlicht nicht krümmen, weil die 
Helligkeit desselben mit der optimalen zusammenfällt, welche den 
Indifferentismus bedingt. Ist der Himmel bewölkt, so hört die ein- 
seitige Beleuchtung fast völlig auf und infolge dessen bleiben die 
Sprosse Tag aus Tag ein in der gleichen Lage. So verhalten sich 
aber keineswegs alle P’flanzen. Wiesner?) beobachtete z. B., dass 


D Vgl. u. a. Sachs, Vorlesungen 2. Aufl. S. 732. 
2) Wiesner, Heliotrop. Erscheinungen Bd, 2 8.29, 


226 


die Gipfeltriebe von Abies excelsa, welche anfänglich gerade waren, 
nach Norden überhängen und nennt sie negativ heliotropisch. Cicho- 
rium Intybus, Verbena officinalis, Sisymbrium strietissimum sind auf 
völlig freien Standorten trotz einseitiger Beleuchtung nach dem ge- 
nannten Autor’) durchaus gerade, neigen sich aber bei schwächerer 
Beleuchtung dem Licht zu. Wenige Seiten später?) berichtet uns 
dann derselbe Verfasser, dass Cichorium Intybus ein sehr instructives 
Beispiel für negativen Heliotropismus abgebe, indem diese Pflanzen, 
wenn sie im Hochsommer lang andauernder Sonnenbeleuchtung aus- 
gesetzt sind, sich mit der Spitze höchst energisch nach Norden 
krümmen und die Sprossgipfel fast horizontal stellen. Die Sprosse 
von Cornus mas und. Cornus sanguinea sind bei schwachem Licht 
gerade gestellt, bei starker Beleuchtung aber negativ heliotropisch ; 
ebenso fand Wiesner die Galiumarten an sehr hell beleuchteten 
Hecken negativ, an schwach beleuchteten positiv heliotropisch.) Auch 
von anderer Seite liegen ähnliche Beobachtungen in grösserer Zahl 
vor, am bekanntesten ist wohl diejenige von Sachs‘) an Tropaeolum 
majus. Die Pflanze war am Fenster gezogen im Sommer negativ, im 
Herbst dagegen positiv heliotropisch. 

Wiesner hat in seinem schon mehrfach citirten Werk alles bis 
dahin über positiv oder negativ heliotropische Pflanzen Bekannte in 
dankenswerther Weise gesammelt, aus welchem ich nur einige präg- 
nante Fälle herausgegriffen habe. Der Autor kommt auf Grund dieser 
Zusammenstellung zu dem Schluss, dass der negative Heliotropismus 
kaum seltener sei als der positive. — Natürlich! sind doch nach unsere: 
Anschauung alle Pflanzen positiv und negativ heliotropisch zugleich. 

Wiesner thut sodann noch einiger besonderer Fälle Erwähnung, 
z. B. des Verhaltens von Helianthus tuberosus. Die Sprosse standen 
Nachts vertikal, an hellen Tagen beugten sie sich bei Sonnenaufgang 
gegen Osten, folgten dem Lauf der Sonne bis um 10 Uhr Vormit- 
tags, blieben in der um diese Zeit cingenommenen Stellung bis gegen 
4 Uhr, um sich dann nach Westen überzuneigen und sich in der 
Dämmerung aufzurichten. Wiesner erklärt die Erscheinung daraus, 
dass während der hellsten Zeit des Tages das Wachsthum infolge 
übermässiger Lichtintensität sistirt wurde. Richtiger dürfte es sein 


1) 1 ce. p. 30. 

2) 1. cc. p. 35. 

Y)Le.p 3. 

4) Arbeiten des bot. Inst, zu Würzburg Bd.2 8.271. — Experimentalphysio- 
logie 8. 41. \ 


227 


anzunehmen, dass die Pflanze ‘auf relativ hohe Helligkeit gestimmt 
und infolge dessen zunächst in den Morgenstunden der Lichtquelle 
zugewendet ist. Ueber Mittag aber wird die Ilelligkeit so weit ge- 
steigert, dass die Neigung zur Abkehr eintritt, die sich in diesem 
Falle einfach dadurch äussert, dass die Sprosse der Sonne nicht mehr 
folgen. Am Nachmittag ist dann die Intensität wieder so weit ge- 
sunken,. dass eine positive Krümmung eingeleitet wird. Diesen Fall 
eingehender zu erörtern, lohnt sich indess kaum, dazu müsste er viel 
genauer untersucht werden. Das Gleiche gilt für viele analoge Fälle, 
insbesondere auch für solche, in welchen Sprosse constante Krüm- 
mungen nach bestimmten Himmelsriehtungen zeigen. Es würde hierher 
gehören die nach Wiesner‘) constante Neigung der Blüthenköpfe von 
Helianthus annuus nach Südosten, ferner das von mir und wahrschein- 
lich auch in ähnlicher Weise von Anderen beobachtete Ueberhängen 
der dünnen Sprosse von Lycium barbarum nach Osten; Krümmungen, 
welche die Sprosse von Hippophaö rhamnoides in freien Lagen meistens 
constant nach Westen oder Nordwesten aber nur bei Sonnenschein 
ausführen, und vieles andere. Alles dies bedarf genauerer Unter- 
suchung; es liegt der Gedanke nahe, dass die genannten Pflanzen 
sich gegen eine Stelle von optimaler Helligkeit krümmen und dann 
in dieser Lage festgehalten werden. 

Das Gewicht der an den verschiedenartigsten Sprossen im Freien 
gemachten Beobachtungen scheint mir ausreichend, um den an Vau- 
cheria und Phycomyces unzweifelhaft festgestellten Thatsachen für 
die Sprosse aller Pflanzen volle Geltung zu verschaffen. Es liegen 
aber noch weitere Beweise für die von mir vorgetragene Auffassung 
vor und diese hat Wiesner ebenfalls geliefert. Der genannte Autor 
experimentirte im Dunkelzimmer mit Gasflammen und brachte etio- 
lirte Keimpflanzen von Vieia sativa, Pisum u. A. in grössere oder ge- 
ringere Entfernung von diesen. Er constatirte auf diese Weise, dass 
mit der Abnahme der Lichtintensität die Energie der 
heliotropischen Krümmungen zunimmt. Das geht aber 
nur bis zu einer bestimmten unteren Grenze; sinkt die Helligkeit 
unter diese, so werden die Krümmungen schwächer, um bei unendlich 
kleiner Intensität gleich Null zu werden.‘ Aus dem eben aufgeführten 
Satze ergibt sich dann weiter, dass bei steigender Helligkeit ein Punkt 
erreicht werden muss, bei welchem der Heliotropismus ausbleibt. Nach 
unserer Ausdrucksweise läge hier das Optimum. Dies hat Wiesner 


DL ee Ip. 66. 


228 


denn auch constatirt; er fand keine Reaction, wenn er Keimpflanzen 
der Erbse, Wicke etc. in eine Entfernung von etwa 5em von seiner 
Gasflamme brachte. Zur besseren Orientirung reprodueire ich Wies- 
ner’s Tabelle für Vicia sativa. 


E — Entfernung des Keimlings von der Flamme. 

I = Intensität des Lichtes, I=- 1 bei Im Entfernung. 

7 = Eintritt der heliotropischen Keimung, vom Beginn des Ver- 
suches an gerechnet. 

W = Ablenkung des Sprosses von der Vertikalen in Bogengraden 


ausgedrückt. 

E I Z Ww 
0,05m 400 (ee) 0° 
0,1 100 180 Min. 30 
0,2 25 135 40 
0,5 4 115 44 
1,0 1 90 55 
1,5 0,44 70 90 
2,0 0,25 110 60 
2,5 0,16 : 180 50 
3,0 0,11 160 45 


Würden wir uns auf Grund dieser Zahlen eine Curve construiren, 
so würde, wenn die Intensitäten als Abscissen, die Krümmungsenergien, 
gemessen aus der Ablenkung der Sprosse oder der Zeit, nach welcher 
die Krümmung eben sichtbar wird, als Coordinaten auftragen, eine 
Linie zum Vorschein kommen, welche im Wesentlichen mit derjenigen 
übereinstimmt, die wir für Volvox aus theoretischen Erwägungen auf- 
gezeichnet hatten (Fig. 2). 

Wiesner stellte wenigstens einige Versuche mit Wurzeln an 
und constatirte, dass solche von Hartwegia comosa und Sinapis alba 
bei einer Intensität, welche der oben mit dem Werth 1 belegten sehr 
nahe kommt, keinen Heliotropismus mehr zeigen, bei höheren Intensitäten 
dagegen sehr energische Abkehr vom Licht zu erkennen geben. Leider 
scheint er sie bei noch geringerer Intensität nicht untersucht zu haben; 
ich bin überzeugt, er hätte dann positiven Heliotropismus nachgewiesen. 

Wiesner gibt nirgends an, dass er bei seinen Versuchen Vor- 
kehrungen getroffen habe, um eine event. Einwirkung der Wärmce- 
strahlen zu paralysiren. Die Resultate wären indess keine anderen 
geworden, wenn diese Einrichtungen vorhanden gewesen wären. Ich 
habe Wiesner’s Versuche an etiolirten Erbsen- und Wickenkeim- 


229 


lingen wiederholt, indem ich einen Argandbrenner verwandte und 
zwischen diesem und die Versuchsobjecte ein planparalleles Wasser- 
gefäss einschaltete, welches vermöge geeigneter Contraction ständig 
von Leitungswasser durchflossen wurde. Ich bin zu denselben Re- 
sultaten gekommen, wie Wiesner; ich finde, dass die Krümmung 
um so rascher erfolgt, je weiter die Pflänzchen von der Lichtquelle 
entfernt sind und constatire völlige Geradstreckung in ca. 10cm Ent- 
fernung vom Brenner. Die Sache eingehender zu verfolgen hätte für mich 
nur dann ein Grund vorgelegen,, wenn ich künstliche Lichtquellen von 
ausreichender Helligkeit und Constanz zur Verfügung gehabt hätte, 
welche auch die Demonstration negativer Krümmungen ermöglichten. 

Ich hob nun schon 8. 214 hervor, dass Wiesner’) sich sehr 
energisch gegen die besonders scharf von N. J. ©. Müller?) ausge- 
sprochenene Meinung gewendet habe, nach welcher der Heliotropismus 
ausschliesslich von der Intensität des Lichtes abhängig ist; er meint, 
keine einzige bis jetzt festgestellte Thatsache berechtige zu der An- 
nahme, dass ein und dieselbe Zelle oder ein und dasselbe Organ auf 
Grund der Wirksamkeit gleicher Zellen sich unter gewissen Be- 
leuchtungsverhältnissen positiv, unter anderen negativ verhalte. Eine 
Tücke des Geschickes ist es aber, dass Wiesner’s Beobachtungen 
eigentlich nur die Angaben Müller’s bestätigen. Müller entwarf 
mit Hilfe des Heliostaten und einer Linse einen Lichtkegel in dem 
Dunkelzimmer, in welchem Keimlinge der Kresse parallel zu den ein- 
fallenden Strahlen in einer 18 Fuss langen Reihe aufgestellt waren. 
Die dem Brennpunkt zunächst stehenden Pflänzehen krümmten sich 
negativ, dann folgte eine indifferente Stelle, worauf die positive Krüm- 
mung einsetzte, welche bis zu einem gewissen Punkt mit abnehmen- 
dem Licht energischer wurde, in der Nähe völliger Dunkelheit aber 
wurden die Krümmungen wieder schwächer, um schliesslich ganz aus- 
zubleiben. Ich kann mir nicht versagen, N. J. C. Müller’s hierauf 
bezogene Zeichnung in Fig. 7 zu reproduciren, weil sie den Sachverhalt 
völlig richtig wiedergibt, und mit meinen Wahrnehmungen an Vaucheria 
durchaus im Einklang steht. Zeichnen wir uns auf Grund der 8. 228 
gegebenen Tabelle die von Wiesner gefundenen Krümmungen auf, 
so ergibt sich eine frappirende Uebereinstimmung beider Autoren. 
Wenn Wiesner den Sachverhalt nieht völlig richtig erkannte, so 
lag das — abgesehen von vorgefassten Meinungen — darin, dass er 
nur mit Gaslicht arbeitete, welches nicht die nöthige Helligkeit lieferte; 


Dec. IL Tal. p. 2. 
2) Botan. Untersuchungen I S. 57 " 


230 


hätte er nur einmal im Sonnenlicht die Müller’schen Versuche 
wiederholt, er müsste zu einer vollen Bestätigung gelangt sein. 
Fassen wir die Resultate unserer. Besprechungen über die helio- 
tropischen Sprossen und Wurzeln zusammen, so zeigen diese Er- 
scheinungen eine volle Uebereinstimmung mit dem an phototaktischen 
Organismen Beobachteten; wir haben überall die Photometrie con- 
statirt und haben uns überzeugt, dass entsprechend diesen photome- 
trischen Eigenschaften Bewegungen ausgelöst werden, welche auf die 
Erreichung einer genau bestimmten (optimalen) IIelligkeit abzielen. 
Nur der Umstand, dass dies Optimum infolge der mangelnden Ortsbe- 
wegung durch Krümmungen erstrebt wird, unterscheidet die behan« 
delten Vorgänge von der Phototaxie. Sie mit dem alten Namen des 
Meliotropismus zu bezeichnen, trage ich Bedenken, schlage daher „Pho- 
totropie* vor. Die radiären und dorsiventralen Organe differiren, wie 
später noch crörtert werden soll, bei aller Uebereinstimmung im 
Prineip doch in manchen wichtigen Punkten; es erscheint daher zweck- 
mässig, die durch Lichtdifferenzen bedingten Richtungskrümmungen 
radiärer Organe als Örthophototropie zu bezeichnen. Dadurch soll gleich- 
zcitig die ganz unerkennbare Analogie zwischen dieser und der Ortho- 
phototaxie ausgedrückt sein, die keiner weiteren Erörterungmehr bedarf. 
Ohne mich der Thatsache verschliessen zu wollen, dass die Unter- 
suchungen von Sachs die Kenntniss der heliotropischen Erscheinungen 
wesentlich gefördert haben, kann ich mich doch — das versteht sich nach 
dem. Ausgeführten von selbst — seiner Auffassung, wonach die heliotro- 
pischen Krümmungen in erster Linie durch die Richtung bedingt werden, 
in welcher die Strahlen das Gewebe resp. die Zelle durchsetzen), nicht 
anschliessen. Die übermässige Werthschätzung der Strahlenrichtung 
muss hier sowohl wie bei der Phototaxie nur darauf. zurückgeführt 
werden, dass man früher in unzureichenden Lichtintensitäten, sei es 
mit natürlichem, sei es mit künstlichem Licht, arbeitete und dass nur 
infolge dessen Strahlengang und Krümmungscbene zusammenfielen. 
Die nach dem früheren Ausdruck positiv oder negativ heliotro- 
pischen Organe unterscheiden sich demnach nur durch die Licht- 
stimmung, ebenso wie die früher als positiv oder negativ phototaktisch 
bezeichneten Organismen. Stark positiv heliotropische Pflanzentheile 
sind- hoch, negative sind niedrig gestimmt; die Intensität, bei welcher 
der Indifferentismus zum Ausdruck kommt, ist im ersten Fall eine 
sehr hohe, im zweiten eine sehr niedrige. Das ist der ganze Unter- 
schied, welcher besonders deutlich zum Ausdruck kommt, wenn wir 
]) Vgl. u. a. Vorlesungen 1. Aufl. S. 854: 


231 


uns die in Fig. 2 gezeichnete Curve vergegenwärtigen. Je weiter 
wir uns den Nullpinkt derselben nach Jo verschoben denken, um so 
mehr nähern wir uns Pflanzentheilen, welche früher als negativ helio- 
tropisch angesehen wurden. Es bleibt schliesslich nur der mit B 'be- 
zeichnete Ast der Curve. übrig. 

Was nun die Lichtstimmung betrifft, so ist dieselbe in ganz ana- 
loger Weise von äusseren Factoren — sagen wir vom Vorleben der 
Pflanze — abhängig, wie bei Volvox und Genossen. Wir fanden 
Schattenpflanzen niedriger gestimmt als Sonnenpflanzen und consta- 
tirten’ für Wurzeln und wurzelähnliche Sprosse in der Regel, wenn 
überhaupt eine grosse Empfindlichkeit vorhanden ist, eine ausserordent- 
lich tiefe Stimmung. Von’ der vorgängigen Beleuchtung sehen wir 
die Sprossen ebenso abhängig, wie die phototaktischen Pflanzen. Etio- 
lirte Sprossen sind so tief gestimmt, dass sie schon bei Lampenlicht 
ihr Optimum erreichen, während im Licht erzogene Pflanzen unter 
solchen Verhältnissen noch starken positiven Heliotropismus zu er- 
kennen geben. Schon eine 12stündige Beleuchtung schraubt bei etio- 
lirten Pflanzen die Lichtstihmung bedeutend herauf; die positiven 
Krümmungen waren nach Wiesner!) an solchen Pflanzen wesent- 
“lich intensiver, als an ständig verdunkelten. 

Es ist nun mehrfach, zuerst wohl von Sachs, für Tropaeolum 
angegeben worden, dass die positiven Krümmungen in anderen Zonen 
des Sprosses erfolgen, als die negativen. Mag das für specielle Fälle 
zutreffen, so glaube ich doch betonen zu müssen, dass sowohl bei 
Vaucheria und Phycomyces als auch bei Lepidium und Forsythia die 
Beugungen allemal in denselben Regionen stattfanden, mochten sie 
positiv oder negativ verlaufen. Demgemäss sehe ich zunächst keinen 
zwingenden Grund für Wiesner’s Annahme, dass jeder Pflanzen- 
theil aus positiven und ‚negativen Elementen aufgebaut sei. 

b) Plagiophototropie. 
" Robinia pseudacacia. 

Seit langer Zeit weiss man”), dass die Blättchen der Robinien so- 
wie vieler anderer Leguminosen sich bei diffusem Tageslicht Nach 
ausbreiten, bei directer Insolation dagegen aufrichten, indem sie ihre 
Oberseiten gegen einander kehren. Betrachtet man die Blätter im Freien 
etwas eingehender, so ergibt sich, dass fast zu jeder Tagesstunde eine 
andere Stellung der Blättchen wahrnehmbar ist und dass ebenso an ver- 
schiedenen Tagen bei veränderter Beleuchtung die mannigfaltigsten Lagen 


DLeiLp9. 
2) Litteratur bei Pfeffer, Period. Bewegungen der Blattorgane S. 62. 


232 


vorkommen. Im. Allgemeinen konnte ich Einde September und An- 
fang Oktober vorigen Jahres an sonnigen Tagen beobachten, dass 
bis Morgens um 8 Uhr die Foliola ausgebreitet waren, d. h. die paar- 
weise gegenüberstehenden einen Winkel von 180° mit einander bil- 
deten. Mit steigender Sonne verringerte sich dieser Winkel, er be- 
trug 40° und weniger etwa um 12 oder 1 Uhr, um später von 3 Uhr 
ab wieder deutliche Vergrösserung zu erfahren. Tage, an welchem 
zwar wolkenloser Himmel, aber „diesige“ d. h. ganz schwach nebelige 
Luft zu verzeichnen war, liessen auch über Mittag den Blättchen- 
winkel nicht unter 90° sinken. Jede Wolke, die kaum " Stunde die 
Sonne verdeckt, bewirkt eine Vergrösserung des genannten Winkels. 
Natürlich blieb an den beschatteten Stellen jedes Zusammenneigen 
der Blättchen aus, ebenso wie bei dauernder Bewölkung die Flächen- 
stellung nicht verändert wurde. Vergleicht man die Blätter, welche 
sich in verschiedener Stellung befinden, mit einander, so kann man 
je nach der Lage der Blattspindel auch verschiedene Orientirungen 
der Foliola wahrnehmen. Steht die Spindel senkrecht zu den Sonnen- 
strahlen, indem sie gleichzeitig gegen den Horizont um 30—60° ge- 
neigt ist, wobei es gleichgiltig bleibt, ob die Spitze oder die Basis nach 
unten gekehrt wird, so erfolgt ein ganz normales Zusammenklappen 
der Blättchen, wie es soeben beschrieben ist, vorausgesetzt natürlich, 
dass das ganze Blatt seine Oberseite der Sonne zukehrt. Nicht we- 
sentlich anders wird die Sache, wenn die Blattspindel zu den Sonnen- 
strahlen zwar senkrecht, ausserdem aber horizontal steht; dann ist 
der Winkel, welchen die Blättchenpaare mit einander und mit den 
Sonnenstrahlen bilden, derselbe wie im ersten Falle; der Unterschied 
besteht nur darin, dass die Flächen der Blättchen sich der Horizon- 
talen mehr oder weniger nähern. Scheinbar wesentlich verschieden 
von den beiden ersten Fällen wird das Bild, wenn die Spindel des 
Blattes parallel mit den Sonnenstrahlen verläuft, gleichviel, ob die 
Basis oder die Spitze gegen die Lichtquelle hingewandt ist. Unter 
solchen Umständen beobachtet man niemals das Zusammenneigen der 
Oberseiten, sondern die Blättchen drehen sich in ihren Gelenken etwa 
wie die Platten der bekannten Klapp-Jalousien und sind so im Stande, 
die Blattfläche mit einem beliebigen, der momentanen Beleuchtung 
angepassten Winkel gegen die Sonne zu stellen. Hierbei ist nun 
eine andere Eigenthümlichkeit nicht unwesentlich, welche bislang keine 
Erwähnung fand. An freistehenden Robinien fällt meistens sofort auf, 
dass die an der Südseite sitzenden Blätter sich von den nordwärts ge- 
richteten dadurch unterscheiden, dass die Foliola der Letzteren voll- 


kommen plan-erscheinen, diejenigen der ersteren dagegen in der Mittel- 
rippe, welche gleichsam als Charnier fungirt, gefaltet sind, so dass die 
beiden Hälften der Blättchen häufig einen Winkel von fast 90° mit einan- 
der bilden. Die Oberseite des Blattes befindet sich auf der Innenseite des 
Winkels. Diese Faltung kommt offenbar durch stärkeres Wachsthum 
der Unterseite zu Stande. Soweit meine Beobachtungen reichen, ver- 
ändert sich der Winkel beider Blättchenhälften nicht in kürzeren Zeit- 
abschnitten (wenigen Tagen). Befindet sich ein Blatt in der zuletzt 
genannten Lage, dann stellen sich die Blättchen so, wie es Fig. 8 
andeutet. Demnach steht eine Hälfte der Foliola annähernd pa- 
rallel zu den einfallenden intensiven Sonnenstrahlen, die andere 
Hälfte senkrecht, aber die vorderen Blätter spenden den hinteren 
Schatten und es ist also auch hier für Abschwächung des directen 
Sonnenlichtes gesorgt. 

Es ist fast selbstverständlich, dass nicht alle Blätter genau eine 
von den als typisch herausgegriffenen Lagen einnehmen; demgemäss 
zeigen auch die Foliola alle Zwischenstellungen, die hier zu besprechen 
unnöthig ist. Nur mag noch hervorgehoben werden, dass ein Blatt 
zu verschiedenen Tageszeiten gegebenen Falls die verschiedenen Phasen 
der Blättchenstellung durchmachen kann. So würde z. B. ein Blatt, 
dessen Spindel von Nordost nach Südwest gerichtet ist, dabei aber 
im Nordost etwas tiefer steht als im Südwest, zunächst am frühen 
Vormittag bestrebt sein, die Blättchen der Horizontalen mehr oder weniger 
zu nähern, gegen Abend aber die Jalousie-Stellung einzunehmen. 

Mögen die Blattspindeln auf der Sonnenseite des Baumes orien- 
tirt sein wie sie wollen, zu jeder Stunde des Tages bilden alle 
Blättchen einen bestimmten, überall annähernd gleichen Winkel mit 
den Strahlen der Sonne. Das ergibt schon eine oberflächliche Schätz- 
ung; diese kann man noch unterstützen, wenn man ein 10-20 cm 
langes und etwa ömm weites Glasrohr so richtet, dass die Strahlen 
dasselbe in paralleler Richtung passiren. Man erkennt die richtige 
Stellung leicht daran, dass auf den Blättern ein heller, genau kreis- 
förmiger Fleck, umgeben von einem dunklen Ringe, sichtbar wird. 
Auf diesem Wege sieht man leicht, dass zwar die Foliola die mannig- 
faltigste Stellung im Raum einnehmen, dass aber ihre Fläche überall 
den gleichen Winkel mit den einfallenden Strahlen einschliesst. Diese 
Wahrnehmungen im Freien machen es schon in hohem Grade wahr- 
scheinlich, dass wir es auch bei den Robiniablättchen mit photometri- 
schen Organen in ganz analoger Weise zu thun haben, wie bei den 
Sprossen der Vaucheria, der Kresse etc. Es lässt sich mit Sicher- 


234 


heit voraussetzen, dass die beobachteten Blattstellungen zurückführ- 
bar sind auf die Fähigkeit der Blättchen, eine Stellung anzunehmen, 
welche der augenblicklich herrschenden Lichtintensität entspricht. Unsere 
Gelatine-Tusche-Prismen gestatten uns dafür auch den exacten Beweis 
zu liefern und zwar mit grosser Einfachheit und Leichtigkeit. 

Wir experimentiren wieder im Freien mit Blättern, welche noch 
intakt am Baum sitzen und befestigen bei hellem Sonnenschein ein 
Blatt der Robinia so, dass seine Längsachse senkrecht zu der Richtung 
der Sonnenstrahlen steht, und dass es ausserdem einen Winkel von 
ca. 45° mit der Horizontalen bildet. Die Oberseite ist der Sonne 
zugekehrt, die Blättehen neigen sich daher mehr oder weniger zusammen, 
etwa unter einem Winkel von 60°. Jetzt bringen wir vor das Blatt 
eine Tuscheplatte, welche ebenfalls rechtwinkelig von der Sonne ge- 
troffen wird; wir orientiren dieselbe derart, dass das dickere, dunklere 
Ende der Basis, das hellere der Spitze des Blattes gegenüber- 
steht. Nach !/; bis 1 Stunde, je nach den Witterungsverhältnisssen, 
hat sich das Bild völlig verändert. Die obersten Blättchen divergiren 
um ea. 70°, die unteren (dunkleren) um 130—140°. Die zwischen- 
liegenden Paare vergrössern allmählich ihre Divergenz, wenn wir von 
der Spitze zur Basis fortschreiten. Die ganze Stellung bleibt bei 
Constanz der Beleuchtung ebenfalls constant. Jetzt wird die Platte 
umgekehrt, die dunkle Seite steht der Spitze, die helle der Basis 
gegenüber. Es dauert nicht lange, so hat sich auch der Divergenz- 
winkel der Blättchenpaare umgekehrt. Wir finden an der Basis ca. 
70°, jedes folgende Paar divergirt etwas mehr, das oberste schliesst 
einen Winkel von ca. 130° ein. Variation in den häufig wiederholten 
Versuchen trat nur insofern ein, als bei gelinder Trübung in der Luft 
der Divergenzwinkel der Blättchen sich am ganzen Blatt vergrösserte, 
zuweilen so weit, dass die dunkelsten Paare fast gerade d. h. unter 
einem Winkel von 180° standen. Bei weiter gehender Verdunkelung 
der Sonne traten mehr Blättchen in die volle Flächenstellung ein, 
nur die unter dem hellsten Theil der Platte befindlichen diver- 
girten noch etwas. Schliesslich, bei weiterer Verminderung der Hellig- 
keit durch Wolken oder durch Auflegen eines weissen Leinentuches 
kann man die sämmtlichen Blättehen, welche sich hinter einem Tusche- 
Prisma befinden, zur vollen Ausbreitung bewegen. Bei länger dauern- 
der Stellung hinter der beschatteten Platte trat mehrfach eine schwache 
Torsion in den Gelenken derjenigen Blättchen ein, welehe am dunkel- 
sten standen. Diese wurden dadurch schräg‘ gegen den helleren Theil 
gedreht, offenbar weil von dort das meiste Licht kam. 


535 


Bei genauer Betrachtung verschiedener Blätter ergibt sich sofort, 
dass die Foliola nicht an allen unter denselben Lichtverhältnissen be- 
findlichen Blättern gleichmässig divergiren. In der Regel war die 
Neigung zur Profilstellung der Blättchen um so grösser, je geringer 
die voraufgegangene Beleuchtung war. Auf der Nordseite des Baumes 
. stehende Blätter neigten demnach, in die Sonne gebracht, sich stärker 
zusammen als diejenigen, welche täglich auf der Südseite den Sonnen- 
strahlen ausgesetzt gewesen waren. Die Lichtstimmung wechselt 
also hier in analoger Weise, wie bei phototaktischen und orthophoto- 
tropischen Pflanzen. Es war nun wünschenswerth, die genannten 
Resultate durch Zahlen zu belegen. Ich bestimmte daher den Winkel, 
welchen zwei Blättchen eines Paares mit einander bilden, dadurch, 
dass ich zwei Messingstreifen wie die Schenkel eines Zirkels mit 
einander vereinigte und dieselben von aussen an die Mittelrippen an- 
legte. Die Stellung der beiden Schenkel, welche relativ schwer gegen 
einander beweglich waren, wurde auf Papier abgezeichnet und dann 
der Winkel gemessen. Das Verfahren ist roh, man erhält aber trotz- 
dem bei einiger Uebung ziemlich genaue Werthe; complieirtere Me- 
thoden anzuwenden war schon deswegen nicht rathsam, weil es un- 
bedingt erforderlich war, die 10—12 Paare eines Blattes rasch hinter 
einander zu messen. Vergeht lange Zeit von der Messung des unteren 
bis zu der des oberen Paares, so können inzwischen schon merkliche 
Veränderungen wegen ab- oder zunehmender Helligkeit eingetreten 
sein. Ich gebe hier einige der so gewonnenen Zahlen. 

Am 3. Oct. wurden 2® 45 Nachmittags zwei Blätter durch Tusche- 
platten verdunkelt. A war an der Spitze hell, an der Basis dunkler, 
B umgekehrt an der Basis hell. 3? 30 wurde gemessen. Blatt C war nicht 
verdunkelt, die Blättchenwinkel derselben wurden um 43 bestimmt. 


Blattpaar A B C 
1 86° 118° 107° 
2 101° 114° 102° 
3 113° 116° 98° 
4 116° 105° 102° 
5 125° 104° 101° 
6 126° 101° 94° 
7 123° 100° 97° 
8 128° 95° 101° 
) 129° 81° 102° 
10 132° 70° 
11 132 


Flora 1892, 16 


236 

Betrachten wir zunächst Ö, so finden wir zwischen den oberen, 
unteren und mittleren Blättchen keine wesentliche Differenz, die vor- 
handenen Abweichungen in den Divergenzwinkeln sind indess nicht 
in erster Linie auf Messfehler zurückzuführen, sondern sie sind, wie 
die blosse Betrachtung lehrt, in Wirklichkeit vorhanden. Die Spindel 
ist nämlich nicht immer lang genug, um allen Blättchen das Aus- 
breiteu resp. die Einstellung genau in derselben Ebene zu gestatten; 
sie greifen mit den Rändern etwas über einander und daraus resultirt 
dann ein etwas verschiedener Winkel benachbarter Blätterpaare. So 
erklärt es sich, dass unter Umständen heller beleuchtete Blättchen 
etwas mehr divergiren, als nebenstehende wenig stärker beschattete. 
Das stört aber das Resultat nicht, man sieht auf den ersten Blick, 
dass vom helleren zum dunkleren Ende bei A und B sich die Di- 
vergenz successive vergrössert. Wenn C trotz der Besonnung relativ 
weit geöffnete Winkel zeigt, so ist das darauf zurückzuführen, dass 
dies Blatt zu einer Zeit gemessen wurde, wo bereits die Sonne etwas 
tiefer stand als in dem Augenblick, in welchem die Winkel bei A 
und B bestimmt wurden. Viel beweiskräftiger noch sind die Versuche, 
in welchen die Platten vor ein und demselben Blatt umgekehrt wurden. 
Die folgenden Tabellen geben Beispiele von derartigen Experimenten. 
Eine Expositionszeit von Y/a»—1 Stunde genügte vollständig, um die 
Blätter in die Ruhelage überzuführen. Messungen, welche provisorisch 
etwa "/a Stunde vor der definitiven Winkelbestimmung vorgenommen 
wurden, lieferten dafür den Beweis. 


1. 
Basis hell Spitze hell 


Mapa v.11—12% von 12-1" Differenz 
" Messung 12° _ Messung 1® 
1 108° 920 — 16° 
2 1120 940 —_ 18° 
3 109° gg — 11° 
4 114° 106 — 8,00 
5 930 gg0 + 6,0 
6 1020 101° _ 10 
7 100° 1050 + 50 
8 gg0 1050 16° 
9 86° 103 170 
-10 91° 1100 4190 


Du DW und 


a u BE NBE 


f 237 
} n. 
Bl 152630 2330-3510 
Paar Basis heil Spitze hell Differenz 
Messung;2"30 Messung 3# 10 
I 1420 121° __ 210 
2 129;0 108° 960 
3 104,0 990 50 
4 90p 940 B 40 
5 835 840 10 
6 74» g70 + 130 
7 750 . 900 115° 
8 130 949 + 21° 
9 670 990 n 950 
10 -B6 0 99 0 + 96 N) 


Die Tabellen geben keine ganz glatten Zahlen, was ohne weiteres 
aus dem hervorgeht, was wir auf Grund der Beobachtungen an dem 
Blatt C (8-236}-rörterten. Dazu kommen individuelle Differenzen 
der Blättehen ete. Nichts destoweniger zeigen sie höchst evident, 
dass bei Umkehrung einer Tuscheplatte vor einem Blatt die mittleren. 
Foliola annähernd ihre Stellung behalten, während die Winkel um 
so stärker verändert werden, je weiter die Blättchen von__dieser 
bezüglich ihrer Helligkeit unveränderten Zone entfernt stehen. Man 
sieht höchst deutlich, dass auf der verdunkelten Seite der Winkel 
genau um so viel vergrössert wird, als er auf der stärker beleuchteten 
sinkt. In dem unter II. mitgetheilten Versuch divergirten trotz gleich- 
mässiger Beleuchtung aus nicht zu ermittelnden Gründen die Blättchen 
an der Spitze vor dem Versuch wesentlich stärker als an der Basis. 
Gorade desshalb wurde das betr. Blatt ausgewählt, aber auch hier 
zeigt die Winkeldifferenz eine völlige Uebereinstimmung mit dem, 
was wir oben auf Grund blosser Beobachtung im Freien forderten. 

Obwohl Niemand daran zweifeln dürfte, dass die geschilderten 
Bewegungen durch die leuchtenden, nicht aber durch die Wärme- 
strahlen hervorgerufen werden, habe ich doch eine Reihe von Con- 
trolversuchen in dieser Richtung angestellt, welche das zu erwartende 
Resultat gaben, dass die Blätter hinter parallelwandigen Wasserge- 
fässen und bei constanter Temperatur die Lichtbewegungen zeigten, 
im Schatten einer Jod-Schwefelkohlenstofflösung dagegen sich aus- 
breiteten resp. zurückkrümmten. 

Es ist häufiger die Frage aufgeworfen worden, ob etwa eine Be- 


einflussung der einzelnen Theile eines Blattes stattfände. Die Ver- 


16* 


238 

suche ergeben ohne Weiteres, dass ein Paar von Blättchen das be- 
nachbarte nicht beeinflusst. Jedes Paar nimmt für sich seine Stellung 
ein. Esist das ohne Weiteres auch dann ersichtlich, wenn die obere Hälfte 
eines Blattes besonnt, die untere beschattet; ist resp. umgekehrt. Die 
beschatteten Theile stehen dann ausgebreitet, die besonnten in Profil- 
stellung. Möglich wäre noch eine Wechselwirkung zwischen den beiden 
Blättchen eines Paares in der Weise, dass die Beschattung des einen 
eine Veränderung in der Stellung des gegenüberstehenden herbei- 
führte. Auch dafür konnte kein Beweis erbracht werden; indess waren 
die Versuche, bei welchen die eine Längshälfte eines Blattes be- 
schattet würde, nicht präeis genug, um hier eingeheridere Besprechung 
zu verdienen. \ 

Als wesentliches Resultat aus den Beobachtungen ergibt sich die 
Thatsache, dass die Blätter der Robinia in hervotragendem Maasse photo- 
metrisch sind; jede Veränderung der Lichtintensität beantworten sie 
mit einer veränderten Stellung der Spreite. Es\ entspricht demnach 
zunächt jeder im Versuch zur Geltung kommenden’ Tettrkeit eine be- 
‚stimmte Blatfiage, oder präciser ausgedrückt, das Blatt lässt Licht 
von bestimmter Intensität unter einem genau definirten Winkel auf 
sich wirkep‘ Der Lichteinfallswinkel hängt wieder von der Stimmung 
der Blätter ab; bei gleicher Intensität haben niedrig gestimmte Blätter 
Je kleineren Einfallswinkel als höher gestimmte. Die Profilstellung 

er Röbiniablättchen tritt bei einer gewissen Lichtintensität ein; sie 
bleibt auch dann unverändert, wenn die Helligkeit überschritten wird, 
welche eben gerade genügte, um die. Foliola den Sonnensstrahlen 
parallel zu richten. Das geht genügend aus allen Betrachtungen im 
Freien hervor. Sinkt die Intensität unter die genannte Schwelle, so 
stellt sich das Blättchen unter einem Winkel gegen die einfallenden 
Strahlen, welcher sich um so mehr einem Rechten nähert, je mehr 
die Helligkeit an eine zweite untere Grenze herankommt. Mit Er- 
reichung dieser letzteren stellt sich jedes Blättchen senkrecht zum 
einfallenden Strahl; es verharrt auch in derselben, resp. sucht die 
rechtwinkelige Stellung auf, wenn die Intensität weiterhin sinkt. Das 
geht wieder bis zu einer gewissen unteren Grenze; an dieser hört die 
Flächenstellung der Foliola auf, sie biegen sich rückwärts und be- 
geben sich. in die Nachtstellung. Ob auch hier wieder jeder Hellig- 
keit eine bestimmte Stellung der Blättchen entspricht, wurde nicht 
untersucht; nach den Erfahrungen in hellerer Beleuchtung ist dies nicht 
unwahrscheinlich. \ 


239 


Phaseolus multiflorus. 

Die Bewegungen der “Foliola des Bohnenblattes sind zwar schon 
häufig beschrieben, immerhin mögen noch einige Punkte hervorgehoben 
werden, wenn auch Experimente mit den Tuscheprismen an dieser 
Pflanze nicht angestellt werden konnten. Eingehende Beobachtung 
ergab, dass ebenso wie bei Robinia das untere Stielgelenk an den 
Bewegungen völlig unbetheiligt ist. Die Blättchen stehen im Schatten 
horizontal resp. nach der Seite gerichtet, von welcher das stärkste 
Licht kommt, das ist bekannt genug. Sobald aber Morgens die Sonnen- 
strahlen merkbar werden (Mitte September, wo ich die Beobachtungen 
anstellte, schon um 6 Uhr), stellen sich die einzelnen Blättchen unter 
einen bestimmten Winkel gegen die Sonne. Das wird noch auf- 
fälliger gegen 8 Uhr, dann steht ein Blättchen mit seiner Fläche 
ziemlich genau senkrecht zu den Sonnenstrahlen, ein zweites bildet 
einen Winkel von 30—45° mit denselben, ein drittes steht annähernd 
in Profilstellung. Die Einfallswinkel der Strahlen verringern sich 
gegen Mittag an allen 3 Blättchen und zwischen 12 und 1 Uhr sind 
alle in die Profilstellung eingerückt. Gegen 3 Uhr beginnt die rück- 
läufige Bewegung, zunächst ist dieselbe an einem Blättchen be- 
merklich, welches rascher als die beiden anderen sich erhebt, um 
wieder etwa um 4 Uhr senkrecht zu den Sonnenstrahlen zu stehen. Die 
beiden übrigen folgen langsamer. Um 44 Uhr wurde der Standort 
der Bohnen durch Bäume beschattet, um 44" waren alle Blättchen aus- 
gebreitet. Diese Erscheinungen wiederholten sich an allen hell son- 
nigen Septembertagen. Standen Wolken am Himmel, so begann die 
Profilbewegung (der Ausdruck sei der Kürze halber gestattet) sofort 
nach dem Verschwinden derselben. War die Luft trotz des Sonnen- 
scheins dunstig, so wurden die Blättchen auch über Mittag nicht voll- 
vollständig in die Profilstellung übergeführt. An solchen Tagen nehmen 
die Foliola zwischen 12 und 1 Uhr häufig dieselbe Stellung ein, wie 
an ganz hellen Tagen etwa um 9 Uhr. 

Das alles stimmt also ganz unverkennbar mit den Vorgängen bei 
Robinia überein und bedarf kaum einer weiteren Discussion, auch ohne 
Experimente liegt das klar. Man könnte hier einwenden, däss die 
z. B. um 9 Uhr beobachteten Stellungen nicht etwa Blattlagen seien, 
welche der mometan herrschenden lHelligkeit entsprechen, sondern 
nur Durchgangsstadien zur vollen Profilstellung. Das wird indess durch 
die Beobachtung widerlegt, dass die Blätter schon nach /stündiger 
Beschattung die Flächenstellung zeigen. Wäre das Licht am Morgen 
um 9 Uhr im Stande, eine wirkliche Profilstellung herbeizuführen, so 


240 


würde dieselbe demnach auch um diese Zeit eintreten und nicht erst 
um 12 Uhr. 

Auf einen Umstand noch etwas eingehender hinzuweisen, erscheint 
nicht ganz überflüssig. Ich erwähnte bereits, dass in den Morgen- 
stunden die drei Blättchen von Phaseolus keineswegs den gleichen 
Winkel mit den Lichtstrahlen bilden. Man erkennt leicht, dass in 
Analogie mit Robinia die Tage des eigentlichen Blattstieles einen Un- 
terschied in den Stellungen der Blättchen gegen die Sonne bedingt. 
Zeigt der Blattstiel nach Norden, so ist das Endblättchen dasjenige, 
welches am längsten einen relativ grossen Einfallswinkel besitzt, 
während die beiden Seitenblättchen früher die Profilstellung annehmen. 
Zeigen die Blattstiele nach Osten oder Westen, so pflegt das linke 
oder rechte Seitenblättchen (das von der Sonne abgekehrte) noch 
um 9 Uhr Morgens senkrecht zu stehen, während sich das End- 
blättchen und das andere Seitenblättehen um dieselbe Zeit bereits 
der Profilstellung, das eine mehr, das andere weniger, nähern. Weist 
endlich der Blattstiel nach Süden, so nimmt das Endblättchen, zuerst 
die Profilstellung ein, die beiden Seitenblättchen folgen erst später. 
Als Regel ergibt sich daraus, dass stets das der Sonne nächststehende 
(vordere) Blättehen zuerst die Profilstellung annimmt, das am weitesten 
abgekehrte (hintere) zuletzt, wobei es vollständig gleichgiltig bleibt, 
ob gerade ein Endblättehen oder ein Seitenblättchen vorn liegt. Die 
drei Foliola sind also jedenfalls in dieser Richtung völlig gleichwertig. 
Damit hängt weiter zusammen, dass bei mittlerer Helligkeit, etwa 
9 Uhr Morgens im September, die Vorderblättchen aller Blätter unter 
einander parallel stehen, die mittleren ebenfalls und besonders die 
hinteren, so lange sie noch annähernd in Flächenstellung sind. Das 
an einem Bohnenbeet sich bietende Bild ist oft so augenfällig, dass 
es sofort zu der Frage drängt: Woher kommt das? Eine sehr nahe 
liegende Antwort wäre: Wechselwirkung zwischen den drei Blättchen. 
Ob diese sehr bequeme Meinung den Thatsachen entspricht, müssen 
weitere Versuche lehren. 


Tropaeolum majus. 

Die Primärblätter dieser Pflanze sind in analoger Weise lichtem- 
pfindlich wie die Blättchen von Robinia und Phaseolus. Stellt man 
Keimpflanzen des Tropaeolum, welche nur die beiden ersten Blätter 
entwickelt haben, in die Sonne, so dass sie möglichst den ganzen Tag 
den Strahlen derselben unbeschattet ausgesetzt sind, dann beobachtet 
man am frühen Morgen oder bei leichter Bewölkung, dass die Blätter 


241 


sich mit ihrer Vorderseite gegen die Sonnenstrahlen ziemlich genau 
senkrecht stellen; wenn aber die Sonne, und damit auch die Inten- 
sität des Lichtes, steigt, so folgen sie der Sonne nicht mehr, sondern 
der Einfallswinkel der Lichtstrahlen verringert sich in dem Maasse, 
als die Sonne sich über dem Horizont erhebt, er ist über Mittag am 
geringsten, um gegen Abend wieder zuzunehmen und schliesslich auf 
den Werth von 90° zu steigen. Diese Erscheinungen sind schon deut- 
lich erkennbar an Exemplaren, welche man unbeweglich an einem 
sonnigen Platz stehen lässt. Es kommen aber hier allerlei Compli- 
cationen vor, bestehend in Seitwärtsbiegungen der Blätter etc., welche 
die Beurtheilung erschweren. Viel deutlicher tritt das alles in die 
Erscheinung, wenn man die Töpfe mit dem Tropaeolum ständig dem 
Gang der Sonne entsprechend dreht. Dann bleiben im günstigsten 
Fall seitliche Biegungen der Blätter resp. des Blattstieles aus und man 
beobachtet weit klarer, dass die Blätter anfangs unter einem Winkel 
von 50—60° gegen den Horizont und damit senkrecht zu den Sonnen- 
strahlen gestellt sind, dass sie aber gegen Mittag sich in entgegenge- 
setzter Richtung wie die Sonne bewegen. Während die letztere steigt, 
wird der Winkel, welchen das Blatt mit dem Horizont bildet, stetig 
auf fast 90° und mehr vergrössert, damit aber der Einfallswinkel 
der Strahlen verkleinert. Dieser letztere Winkel steigt am Nach- 
mittag oder wenn leichte Wolken, Vorhänge etc. die Sonne ver- 
decken. 

Auch hier versuchte ich Messungen, wenigtens in den Experimenten, 
in welchen die Pflanzen mit der Sonne gedreht und damit seitliche 
Verschiebungen der Blätter thunlielist vermieden wurden. Unter den 
Blättern wurde eine Glasplatte in genau horizontaler Lage hingelegt. 
Dann stellte ich ein Stück Cartonpapier, dessen unterer Rand gerade 
- geschnitten war, auf die Glasplatte, richtete dasselbe mit der Vorder- 
kante gegen die Sonne, brachte das Auge in gleiche Höhe mit dem 
Blattrande, so dass das Blatt möglichst genau von der Kante gesehen 
wurde und markirte dann auf dem Carton die Lage des Blattes durch 
einen Strich; dieser letztere gab in Verbindung mit dem Unterrand 
des Cartons die Neigung der Blattfläche gegen den Horizont an. In 
Verbindung mit der Erhebung der Sonne über den Horizont, die für 
alle Orte bekannt resp. leicht zu bestimmen ist, lässt sich daraus der 
Winkel, welchen Sonnenstrahlen und Blattfläche bilden, leicht berechnen. 

Diese Berechnung liefert indess nur dann halbwegs brauchbare 
Resultate, wenn die durch Sonne und Beobachtungsobject gelegte 
vertikale Ebene mit der Blattfläche einen rechten Winkel bildet. In 


242 


jedem anderen Fall wird zwar die Bestimmung der Blattlage zu den 
Sonnenstrahlen nicht unmöglich, immerhin aber soweit erschwert, dass 
ich sie zunächst nicht ausführen konnte. 

Da die Versuche an Tropaeolum nur im Freien ausgeführt werden 
können, misslangen die genannten Messungen bei einigem Wind mehr 
oder weniger vollständig, auch stellten sich dann die auf dünnen 
Stielen leicht begweglichen Blattflächen nicht so glatt auf die ver- 
schiedenen Intensitäten ein. Immerhin konnte ich einige Bestim- 
mungen durchführen, von welchen ich hier zwei wiedergebe. Leider hielt 
die Sonne niemals den ganzen Tag aus, insofern sind also die Tabellen 
nicht vollständig. Ausreichendes ist eben, wenn man nicht com- 
plieirte Vorkehrungen treffen will, nur an windstillen Tagen mit heller 
Sonne vom frühen Morgen bis zum späten Abend zu erlangen. 


I. 


2 Tropaeolumkeimlinge mit je 2 Blättern wurden am 20. Aug. 
1891 im Freien aufgestellt und stets in der eben beschriebenen Weise 
. entsprechend dem Gange der Sonne gedreht. 


Einfallswinkel für Blatt Nr. 


1° 1P 28 2b 

8h Vorm. 

Schwache Wolken 90° 90° 90° 90° 
9545 

Schwache Wolken 92° 90° 99° 97° 

11545 

Seit 10 helle Sonne 59° 60° 64° 590 
1, 30 j 

Helle Sonne 63° 63° 69° 2802) 
ah " 

Seit 1° 40 mässig 

dichte Wolken 86° 89° 929 780 


Später wurden die Wolken so dicht, dass der Stand der Sonne 
nicht mehr genau erkennbar war. 


1) Nach Schätzung. 
2) Blattstiel durch Unvorsichtigkeit verbogen. 


"348 


D. 
21. Aug. 1891. 2 Pflanzen wie am Tage zuvor. 
Einfallswinkel für Blatt Nr. 


1° 1b 2% 25 

6? 15 Vm. 

Sonne 95° 88° 92° 97° 
7»15 

Sonne 85° 64° 82° 75° 
sh . 

Sonne 57° 74° 68° 71° 
9430 

ganz schwache 

Wolken 49° 65° 58° 62° 

10815 
helle Sonne 45° 54° 45° 45° 
116 15 

ganz schwache 

Wolken 40° 51° 40° 40° 
1®15 

mässige Bewölkung 56° 61° 46° 46° 
2h 30 

desgl. 55° 68° 53° 53° 
4530 

dieke Wolken 440° 79° 57m? 830 


Die Tabellen ergeben sehr deutlich eine Bestätigung des oben 
Betonten, besonders zeigen sie, wie in den Morgenstunden oder bei 
schwacher Bewölkung der Einfallswinkel 90° beträgt, um mit steigen- 
der Sonne sich zn vermindern. ° Die Vergrösserung desselben am 
Nachmittage mit sinkender Sonne ist wegen der häufig dichten Wolken 
nicht immer zur Geltung gekommen. Man erkennt unter solchen 
Umständen, dass die Blätter sich beliebig gegen den Himmel richten 
weil überall gleichmässige Beleuchtung herrscht. Die auffallende Stellung 
gegen den Horizont, welehen Blatt 1°? und 2>um 4% 30 bei relativer 
Verdunkelung zeigen (die Blätter standen vertikal, was in der Tabelle 
nicht zur Anschauung kommt), dürfte die von Dar win?) beschriebene 
nyctitropische Bewegung der Blätter repräsentiren, wie überhaupt 
vielleicht ein Theil der bei diehter Bewölkung eintretenden Blattlagen 
auf Rechnung dieser Vorgänge zu setzen ist. Es. galt weiter, diese 


1) Darwin, Bewegungsvermögen der Pflanzen 8. 287. 


244 


Resultate durch Versuche mit Tuscheprismen zu bestätigen. Ganz 
Junge Keimpflanzen von Tropaeolum wurden in gleichmässigen Ab- 
ständen in einen Kasten von ca. 25cm Länge und 8cm Breite ein- 
gepflanzt. Nachdem sie gut angewachsen waren, wurde eine solche 
Cultur mit dem schon bei der Untersuchung von Volvox ete. benutzten 
an zwei Seiten mit Tuscheprismen verschenen Kasten überdeckt. Der- 
selbe wurde so orientirt, dass die Sonnenstrahlen fast senkrecht auf 
das eine der beiden Prismen fielen. Die Helligkeitsabstufung war 
eine ziemlich starke. Der Kasten enthielt 6 Pflänzchen mit je 2 
Blättern. Die im dunkelsten Theil des Kastens stehenden Blätter 
wendeten sich gegen das helle Ende so, dass Sie fast senkrecht zu 
den Tuscheplatten orientirt waren, die folgenden kehrten sich mehr 
nach vorn und schliesslich zeigten die am hellen Ende befindlichen 
mit ihrer Vorderseite gegen die Sonne, die hellsten einen Winkel von 
weniger als 90° nit den Sonnenstrahlen bildend. Das alles wieder- 
holte sich in vielen Versuchen ; bei bedecktem Himmel war die Neigung 
gegen die helleren Theile des Keils grösser, als bei Besonnung. Für 
diese Zwecke reichte das kleinere Plattenformat nicht immer aus, ich 
verwandte daher grössere von 55 em Länge und 45cm Breite. Eine 
solehe Platte wurde schräg aufgestellt, so dass die Sonnenstrahlen 
senkreckt auf dieselben fielen. Unter die Platte kam eine Reihe von 
Tropaeolumkeimlingen, welche in Kästen ausgepflanzt waren. Bis zu 
12 Pflanzen mit je 2 Blättern fanden hinter dem Prisma Platz. Alles 
Seitenlicht wurde durch ein schwarzes Tuch, welches von den Rändern 
der Tuscheplatte bis auf den Tisch herabhing, abgeschlossen. Das 
Bild, welches sich bot, wenn Platten gewählt wurden, in welchen die 
Helligkeit vom dünneren nach dem dicken Ende relativ rasch abnahm, 
war ein sehr instructives. Am diekeren Ende des Prismas war eine 
unverkennbare Neigung der Blätter vorhanden, sich dem dünneren Ende 
zuzukehren, allmählich folgten Blätter, welche sich parallel dem Prisma, 
aber senkrecht zu den Sonnenstrahlen stellten und schliesslich, am 
hellsten Ende, war der Einfallswinkel der Strahlen kleiner als 90°. Wird 
die Lichtabsorption im Prisma durch die Veränderung der Gelatine- 
Tusche-Füllung mehr oder weniger verringert, so wird das Bild in- 
sofern verändert, als bei geeigneter Auswahl der Helligkeit die Wen- 
dung der dunkelsten Blätter nach der helleren Seite unterbleibt. Dann 
ist das Resultat fast noch lehrreicher als im vorhergehenden Fall. 
Am dunkleren Ende steht eine Anzahl von Blättern genau senkrecht 
zu den Sonnenstrahlen, je mehr wir uns aber dem helleren Ende 
nähern, um so mehr weicht der Einfallswinkel von 90° ab und am 


245 


hellsten Ende kommt die Örientirung des Blattes derjenigen frei an 
der Sonne stehender Exemplare ziemlich nahe, bei welchen ebenfalls 
der Einfallswinkel weit kleiner war als 90°. 

Hier sind Winkelbestimmungen noch schwieriger, weil man diese 
Messungen nur vornehmen kann, nachdem die Pflanzen unter der Platte 
hervorgeholt sind; es stört also nicht bloss etwaiger Wind, sondern 
man muss sich auch sehr beeilen, wenn Veränderungen der Blattstellung 
infolge veränderter Beleuchtung vermieden werden sollen. Immerhin 
glückten wenigstens die zwei im Folgenden mit getheilten Bestim- 
mungen soweit, dass sie zur Bestätigung dessen dienen, was auch 
schon der blosse Augenschein unzweideutig lehrt. 

l. 

3 neben einander stehende Pflanzen, von welchen ein Blatt (1%) 
beschädigt und verbogen war, standen bis 12'/" unter dem helleren 
Ende eines Tuscheprismas von sehr geringem Absorptionscoöfficienten, 
so dass 1° das meiste Licht empfing. Nachdem die Winkel bestimmt 
waren, wurden die Pflanzen nach dem dunkleren Ende um 20cm 
verschoben, worauf wieder um 1® 15 die Winkel gemessen wurden. 
Die folgende Tabelle zeigt die erhaltenen Werthe, welche einfach 
die Neigung des Blattes gegen die Erdoberfläche angeben, ohne auf 
die Stellung der Sonne Rücksicht zu nehmen. Letztere ist übrigens 
unschwer zu berechnen, wenn man berücksichtigt, dass am 4. Sept., 
an welchem Tage der Versuch angestellt wurde, die Erbebung der 
Sonne über den Horizont etwa 45° betrug. 

Blatt 1130 1P 15 


Nr. hell dunkler Differenz 
1a 85° 84° 1° 
1b 820 79° 30 
2a 75° 68° 7° 
25 68° 61° 7° 
3a 81° 70° 11° 
3b 75° 68° 7° 


Da durch die Anstellung des Versuches alle Blätter um gleiches 
Maass verdunkelt waren, ist auch überall annähernd die gleiche 
Winkelveränderung erfolgt, welche, wie ohne Weiteres ersichtlich, den 
Einfallswinkel vergrössert hat. 

IL 

7 Pflanzen standen in einer Reihe unter einem Keil, welcher an 
seinem diekeren Ende dunkler war, als der im vorigen Versuch ver- 
wendete. Um 11? wurden zum ersten Mal die Winkel bestimmt, 


246° 


um 1®°15 zum zweiten Mal, nachdem seit 12% mässige Bewölkung 
die direeten Strahlen abhielt. Nr. 1 stand am hellsten, Nr. 14 am 
dunkelsten. Ich gebe auch hier einfach die Winkel, welche das 
Blatt mit der Horizontalebene einschliesst; da die Sonnenstrahlen mit 
derselben Ebene zur Zeit der Beobachtung einen Winkel von etwa 
45° bildeten, so ist durch eine einfache Ueberlegung ersichtlich, dass 
die Blätter zu den Sonnenstrahlen senkrecht standen, wenn sie gegen 
die Erdoberfläche um etwa 45° geneigt waren. 


118 1315 Differenz. 
1 (heil) 70° 490 — 21° 
2 65° 45% — 20° 
3 72° 60° — 12° 
4 649 55 —_ 9° 
5 63° 46° — 17° 
6 590 51° —_ 89 
7 51° 41° — 10° 
8 529 380) — 14° 
9 549 56° + 2° 
10 45° 449 _ 1° 
11: 50 48° —_ 2° 
12 49° 50° + 1° 
13 41° 47° 6° 
14 (dunkel) 50° 53° + 3° 


Ohne allen Commentar zeigt die Tabelle, dass die Blätter bei 
hellem Sonnenschein unter dem dunkleren Theil des Prismas senk- 
recht zu den einfallenden Strahlen stehen, unter dem helleren aber 
einen Winkel mit denselben bilden, welcher geringer ist als ein Rechter. 
Sobald die Ilelligkeit sinkt, nehmen alle Blätter eine zum Strahlen- 
gang rechtwinkelige Stellung ein. 

Ich meine, cs bedarf nach dem Gesagten keiner weiteren Er- 
örterung mehr, um zu seigen, dass die Blätter von Tropaeolum in 
allen Punkten mit Robinia übereinstimmen; sie weichen nur in der 
Lichtstimmung ab. Die Tropaeolumblätter sind höher gestimmt als 
diejenigen von Robinia und Phaseolus, deswegen kommt eine voll- 
ständige Profilstellung nicht zu Stande. Könnte man die Intensität 
des Lichtes hinaufschrauben, so würde man, daran ist nicht zu zweifeln, 
volle Profilstellung erzielen. Tropaeolum zeigt aber besonders deut- 
lich, wie die Blätter die Flächenstellung einnehmen, sobald die Inten- 
sität unter ein gewisses Maass sinkt, 


247 


Andere dorsiventrale Pilanzentheile. 

Die an Tropacolum, Robinia und Phaseolus nachgewiesene P’hoto- 
_metrie ist natürlich nicht auf diese Pflanzen beschränkt, sondern stellt 
eine ganz allgemeine Eigenschaft dorsiventraler Organe überhaupt 
dar. Ueberblicken wir alle hier in Frage kommenden Erscheinungen, 
so wird man unterscheiden müssen zwischen denjenigen Blättern resp. 
Sprossen, welche im Stande sind, ihre Lage rasch zu ändern und dem- 
gemäss jede kleine Veränderung der Lichtintensität mit einer Stellungs- 
änderung zu beantworten, und solchen, welche träger sind, indem sie 
im Lauf eines Tages ihre Stellung kaum ändern, trotzdem aber auf 
die Beleuchtungsverhältnisse ihres Standortes prompt reagiren. 

7a der erstgenannten Gruppe gehören wohl alle mit Gelenk- 
polstern begabten Blätter und deren ist eine grosse Zahl. Ich selbst 
konnte durch Anwendung der Tuscheprismen an Acacia lophantha 
und Cassia marylandica dieselben Erscheinungen hervorrufen, wie an 
Robinia. Ausserdem sind Gelenkblätter, welche im diffusen Licht 
Flächenstellung, im Sonnenlicht aber Profilstellung annehmen, sei es 
durch Hebung oder Senkung der Blattfläche, so häufig beschrieben 
worden, dass es nicht einmal nöthig erscheint, die Litteratur zu eitiren. Nur 
darauf sei hingewiesen, dass selbst diejenigen mit Stielpolstern ver- 
sehenen Organe hierher gehören dürften, von welchen angegeben 
wird, dass sie sich auch zu den direeten Sonnenstrahlen senkrecht 
stellen. Solche Blätter sind entweder so hoch gestimmt, dass unser 
normales Licht nicht ausreicht, um den Einfallswinkel unter 90° herab- 
zusetzen, oder aber die Beobachter haben den Einfallswinkel und die 
Lichtverhältnisse nicht richtig beurtheil. Das war z. B. der Fall 
bei Vöchting.)) Derselbe beobachtete, dass die Blätter von Malven 
sich im Freien Morgens mit einer nicht unerheblichen Neigung gegen 
den Horizont gen Osten kehrten, Mittags ziemlich genau horizontal 
standen, um sich am Nachmittag gegen Westen zu wenden. Da 
in unseren Breiten die Erhebung der Sonne über den Horizont 
am Mittage während des Juli etwa 50—60° betragen mag, so ist 
ersichtlich, dass der Winkel, unter welchem die Sonnenstrahlen Vöch- 
ting’s Malvenblätter am Mittag trafen, von einem Rechten nicht uner- 
heblich (um 40—30°) abwich. Das stimmt aber mit meinen Beobach- 
tungen an Tropaeolum durchaus überein. Irrelevant ist es natürlich, 
dass sich die Tropaeolumblätter der Vertikalen, die Malvenblätter 
der Horizontalen nähern. Immerhin sind die Malven höher gestimmt 
als Robinia und Phaseolus. 


1) Vöchting, Lächtstellung der Laubblätter. Bot. Zeit. 1888, 


948 


Viele derjenigen Blätter, welche Stellungsänderungen durch 
Wachsthumsdifferenzen herbeiführen, smd unzweifelhaft auf gewissen 
jugendlichen Entwieklungsstadien nicht minder beweglich als die Ge- 
lenkblätter und bei vielen bleibt auch die rasche Beweglichkeit sehr 
lange erhalten (Tropaeolum). Andere dagegen werden mehr oder 
weniger rasch träge, manche sind es von Jugend auf. Die ersteren 
bilden den Uebergang zu der zweiten obengenannten Gruppe, als 
deren Vertreter zunächst die Compasspflanzen genannt sein mögen). 
Bei diffusem Licht stellen sich die Blätter von Lactuca Scariola, Sil- 
phium ete. senkrecht zu den einfallenden Strahlen, im Sonnenlicht 
nehmen sie die Meridianstellung ein. Diese wird tage- und wochen- 
lang beibehalten, kann aber durch veränderte Beleuchtung modifieirt 
werden so lange die Blätter wachsthumsfähig sind. Die Pflanze sucht 
sich also, um einmal anthropomorphistisch zu reden, die Stellung aus, 
welche für ihre Lichtstimmung am günstigsten ist, lässt sich aber 
durch kleine Lichtschwankungen nicht stören. 

Die Compasspflanzen sind relativ niedrig gestimmt, auf höhere Inten- 
sitäten sind wohl die meisten Blätter geaicht, welche u. a. Frank® 
untersucht hat. Er constatirte meistens eine senkrechte Stellung zu den 
Lichtstrahlen, da aber die Versuche meistens bei diffusem Licht angestellt 
wurden, bezweifle ich gar nicht, dass bei entsprechender Steigerung 
der Helligkeit analoge Erscheinungen eintreten würden, wie bei den 
von uns untersuchten Pflanzen. 

Unter dem Capitel „Einfluss des Standortes auf die Orientirung 
der Blätter“ hat Stahlin semer Arbeit „Ueber den Einfluss des Stand- 
ortes auf die Ausbildung der Laubblätter“®) eine Anzahl von Fällen 
namhaft gemacht, in welchen die Blätter auf sonnigem Standort Profil- 
stellung erstreben und z. Th. auch erreichen, auf schattigen Locali- 
täten dagegen Flächenstellung einnehmen. Die Wurzelblätter vieler 
Compositen, Coniferen ete. erstreben im Sonnenlicht Vertikal-, im 
Schatten Horizontalstellung. Die Blättchen der Umbelliferen variiren in 
ihrer Stellung jenach Sonne oder Schatten; Faltungen der Spreite (Cirsium, 
Tanacetum) haben analoge Effecte, die Equiseten richten ihre Seitenäste 
in der Sonne mehr auf, die kleinen Blätter der Calluna vulgaris sind auf 
besonnten Haiden dem Stamm angedrückt, im Schatten nicht u. s. w. 

Ich möchte noch hinzufügen, dass die Faltung der Blättchen, 
welche wir an Robinia wahrnahmen, unzweifelhaft hierher zu rechnen 


1) Stahl, Ueber sog. Compassptlanzen. Jen, Zeitschr. Bd. 15 (1882) S. 381. 
2) Frank, Die natürl. wagrechte Richtung von Pflanzentheilen. Leipzig 1870. 
3) Jen. Zeitschr. Bd. 16 (1883) 8. 187. 


245 


ist. Ausserdem bieten die Blätter von Prunus Cerasus, Pyrus, Syringa 
ete. analoge Erscheinungen dar. Es ist leicht zu verfolgen, dass die 
Sonnenseite freistehender Bäume Blätter beherbergt, welche gekrümmt 
resp. in der Mittelrippe gefaltet und mit der stets concaven Ober- 
seite gegen Südost bis Südwest, wenn auch ziemlich unregelmässig, 
orientirt sind. Die Krümmungen der Lamina können so weit gehen, dass 
die Blattränder fast aufdie Sonne zugekehrt sind. An den Schattenblättern 
fehlt jede Spur einer Krümmung, die Blattfläche ist durchaus plan. 

Wiesner?!) hat ebenfalls eine Reihe von eigenartigen Fällen auf- 
geführt. Zudem hat er entgegen den Angaben anderer Autoren durch 
aufmerksame Betrachtung der Blattlagen im Freien constatirt, dass 
die Blätter sich nicht auf das stärkste Licht überhaupt, sondern auf 
das stärkste zerstreute Licht senkrecht stellen; er ist damit dem wirk- 
lichen Sachverhalt relativ nahe gekommen, sahen wir doch auch, dass 
bei stark diffusem Licht die Flächenstellung der Blätter noch gerade 
gewahrt bleibt. 

Es gibt somit kaum ein Blatt, welches im directen Sonnenlicht 
senkrecht zu den Strahlen stände. Die Einrichtungen, durch welche 
eine Regulirung des Einfallswinkels erreicht wird, sind ebenso mannig- 
faltig wie die Bestäubungseinrichtungen der Blüthen, und das eben 
Gesagte erschöpft die Verhältnisse auch nicht im Entferntesten, 
sie seien daher eingehender Untersuchung empfohlen, die gewiss 
manches Interessante zu Tage fördern würde. 

Aber nicht bloss für Blätter gilt das Gesagte, es muss wohl auf 
alle oder doch viele dorsiventrale Organe übertragen werden. Sachs?) 
Beobachtungen an Marchantia, Prothallien von Farnen, am Protonema 
von Funaria etc., welche sich bei diffusem Licht senkrecht zu den 
einfallenden Strahlen stellten, weisen darauf hin, dass diese und viele 
analoge Gebilde mit in die grosse Zahl der photömetrischen Pflanzen 
eingereiht werden müssen, wenn auch die Einzelheiten noch näherer 
Erforschung bedürfen. 

Eine weitere Frage wäre nun: Weshalb reagiren nicht alle dorsi- 
ventralen Pflanzentheile ebenso rasch wie Tropaeolum und Robinia? 
Hat die Trägheit der zweiten eben charakterisirten Gruppe ihren 
Grund in einer verminderten Lichtempfindlichkeit oder in der ver- 
änderten Beweglichkeit? Ich glaube, das Letztere ist der Fall. 
Wenn wir beobachten, dass die grünen Zellen ihre Lichtempfindlich- 


De. p. 408. 
2) Sachs, Ueber ortlitrope u. plagiotrope Pflanzentheile. Arb. d. bot. Inst. 
Würzburg II. S. 226 ff. 


250 


keit in fast allen Altersstufen durch Bewegung der Chiorophylikörper 
documentiren, so ist kaum anzunehmen, dass die Lichtempfindlichkeit 
der ganzen Organe schon im relativ frühen Alter erlischt. Ausserdem 
zeigen die Compasspflanzen und viele andere, dass die Blätter so lange 
sie überhaupt noch irgendwie wachsthumsfähig sind, auf Beleuchtungs- 
veränderungen prompt antworten, falls dieselben eine gewisse Zeit 
constant bleiben. In Meridianstellung befindliche Blätter gehen im 
Schatten in Horizontalstellung über, umgekehrt Schattenblätter in 
die Meridianstellung, wenn sie mehrere Tage dieselbe Beleuchtung 
erfahren, und ähnlich ist es mit vielen anderen. Wenn also solehe 
Organe eine mehrstündige Beleuchtungsverschiebung noch nicht durch 
Stellungsänderungen beantworten, so würde zwar nach unserer Auf- 
fassung die veränderte Intensität empfunden werden, aber die Be- 
wegungsorgane geben dieser Empfindung nicht so rasch nach, die 
Lichtintensität erfährt einen erneuten Wechsel, ehe die infolge des 
ersten Impulses gegebenen Bewegungen ausgeführt sind, und so muss 
schliesslich eine Stellung zum Vorschein kommen, welche der in der 
Versuchszeit dominirenden Helligkeit entspricht. 

Im gewissen Sinne analog werden sich diejenigen Blätter verhalten, 
welche anfangs leicht beweglich sind, später aber diese Beweglichkeit 
mehr oder weniger einbüssen, um eine fixe Lichtlage anzunehmen. 
Das Blatt führt gleichsam Schwingungen um die für jeden Standort 
mittlere Helligkeit aus, die Amplitude derselben ist gross, so lange 
das Organ eine volle Beweglichkeit besitzt, welche ihm gestattet, allen 
Intensitätsänderungen prompt zu folgen. Mit der Zeit aber wird die 
Schwingungsamplitude verringert, um schliesslich gleich Null zu werden. 
Damit ist die fixe Lage erreicht und zwar der mittleren Helligkeit 
des Standortes ziemlich genau entsprechend. Diese Ueberlegung macht 
es in Verbindung mit den bekannten Thatsachen ohne weiteres ver- 
ständlich, weshalb wir auch unter den Blättern, welche im Alter fast 
unbeweglich sind, kaum einen Fall vorfinden, in welchen die Fläche 
senkrecht zu den Strahlen der Mittagssonne gestellt wäre. 

Das zuletzt Erörterte gilt zunächst nur für solche Fälle, m welchen 
der Pflanzentheil sich unter Intensitätsgraden befindet, welche den- 
selben in Lagen zwischen Profil- und Flächenstellung zu richten streben. 
Ist die Helligkeit dauernd so gering, dass sie das Blatt unter allen 
Umständen in Flächenstellung bringt, so wird es fixirt, ohne vorher 
pendelartige Bewegungen um die definitive Lage ausgeführt zu haben. 
Beispiele hiefür bieten an Waldrändern etc. wachsende Pflanzen in 
hinreichender Zahl. Das Analoge trifft natürlich zu, wenn die Inten- 


251 
sität das für Profilstellung gegebene Maass dauernd überschreitet, 
dann wird das Blatt sofort in eine Lage eingeführt, welche durch 
Sistirung der Bewegungsfähigkeit zur fixen wird. ‘Ob dieser letztere 
Fall in Praxis häufig realisirt ist, mag dahingestellt sein. 

Nachwirkungen treten bei den besprochenen Blattbewegungen 
nicht in dem Maasse hervor, wie bei dem Nyctitropismus. Vollständig 
fehlen sie indess keineswegs, auch nicht bei Robinia und Tropaeolum, 
wenn sie auch hier ıneistens nur für wenige Minuten bemerkbar sind. 
Zu untersuchen wäre auch noch, wie weit sie bei der dauernden Stellung 
der Blätter von Compasspflanzen ein Wort mitzusprechen haben. 

Frank?) hat die Thatsache, dass die Blätter ete. sich senkrecht 
zu den einfallenden Strahlen zu stellen bestrebt sind, Transversalhelio- 
tropismus genannt, Darwin?) bezeichnete dieselbe Erscheinung mit 
dem Namen Diaheliotropismus, nannte aber diejenigen Fälle, in wel- 
chen Profilstellung auftritt, Paraheliotropismus 3). Nachdem ich gezeigt 
habe, dass alle dorsiventralen Organe bei hohen Intensitäten Profil-, 
bei schwachen Flächenstellung und bei mittleren schräge Lagen ein- 
nehmen, dass also alle Blätter etc. jederzeit sowohl diaheliotropisch 
als auch paraheliotropisch sind, erscheint es zweckmässig, eine neue 
Bezeichnung einzuführen. Ich möchte das Wort Plagiophototropie 
einführen und damit die Thatsache zum Ausdruck bringen, dass alle 
dorsiventralen Organe eine besondere Lage zum Licht einnehmen, in- 
dem sie demselben eine ganz bestimmte Seite zukehren, welche ausserdem 


einen für jede Intensität des Lichtes bestimmten Winkel mit den einfallen- . 


den Strahlen bildet. In der Plagiophototropie ist eine der Eigen- 
schaften gegeben, welche die dorsiventralen Organe namentlich von 
den radiären unterscheiden, worauf Sachs zuerst klar hingewiesen 
hat‘). Radiäre Organe sind in ihren phototropischen Krümmungen 
von der Richtung der Lichtstrahlen unabhängig, sie sind ausserdem 
nach allen Seiten hin gleichmässig krümmungsfähig, die dorsiventralen 
dagegen werden innerhalb gewisser Grenzen von dem Gange der Strahlen 
beeinflusst. Der Stand der Sonne oder allgemein der dominirenden 
Lichtquelle und die von dieser ausgehenden Strahlen bestimmen durch 
ihre Richtung einerseits, durch ihre Intensität anderseits die Stellung 
des Blattes resp. Sprosses. Ein Unterschied zwischen radiären und 
dorsiventralen Sprossen besteht auch darin, dass erstere deutlich eine 


1) Natürl. wagrechte Richtung von Pfilanzentheilen S. 77. 
2) Darwin, Bewegungsvermögen der Pflanzen, 1881, S. 4. 
3) dass. S. 357. 


4) Orthotrope u. plagiotrope Pflanzentheille. Würzburger Arb. Bd. IT. 
Flora 1892, 17 


[3 


352 
bestimmte Helligkeit anzeigen, bei welchen sie gegen das Licht in- 
different sind, während man dies von den dorsiventralen Organen 
kaum sagen kann; ich wüsste nicht wo der Indifferenzpunkt zu suchen 
wäre, und das erscheint mit Rücksicht auf ihren Bau durchaus erklär- 
lich, ihre Function ist eben eine ganz andere. Denken wir uns einen 
Spross von Vaucheria, welcher im Optimum der Beleuchtung vertikal 
steht, plötzlich zu einer dorsiventralen Fläche verbreitert, so müsste 
er jetzt unbedingt auf seinen Indifferentismus verzichten und zu den 
Lichtstrahlen „Stellung nehmen“ indem er seine Fläche in eine vor- 
geschriebene Lage zum Licht bringt. Eine indifferente Stellung ist 
demnach nur möglich bei physiologisch vollkommen radiären Organen. 
Dagegen kann man bei dorsiventralen Organen sehr wohl von 
einem Optimum der Lichtintensität sprechen, und zwar wird man hier 
unter der optimalen Beleuchtung alle die Helligkeitsgrade verstehen, 
bei welchen das betr. Organ einen zwischen 0 und 90° liegenden 
Einfallswinkel herbeiführt. Die Grenze des Optimums nach unten ist 
gegeben, wenn das Blatt gerade eben die volle Fläche zeigt, die 
obere Grenze wird mit der Profilstellung überschritten. Innerhalb des 
Optimums sind alle Intensitätsgrade für die Pflanze deswegen gleich- 
giltig, weil sie es in der Hand hat, von jeder so gebotenen Licht- 
menge ein gewisses Quantum gleichsam aufzufangen. Sind die Grenzen 
des Optimums für radiäre Organe sehr eng.gesteckt, so sind sie für 
dorsiventrale Organe um so weiter gezogen. Auch das hängt wieder, 
wie ohne Weiteres ersichtlich, mit dem Bau und der Function der 
fraglichen Pflanzentheile zusammen und braucht nicht weiter erörtert 
zu werden. Betonen möchte ich aber die ungemein grosse Ueberein- 
stimmung der plagiophototaktischen und plagiophototropischen Be- 
wegungen, sie stimmen Punkt für Punkt so sehr überein, dass ich 
oben bereits fast genau dasselbe hervorheben konnte wie hier. Man 
könnte daher auch die photometrischen Bewegungen zergliedern in ortho- 
photometrische und plagiophotometrische. Indess schien mir die vor- 
geschlagene Benennung die zweckmässigere zu sein. 


II. Resuitiren die photometrischen Bewegungen aus einer 
Combination verschiedener Kräfte? 

Auf die Frage: Wie sind die phbotometrischen Bewegungen zu 
erklären? muss unsere Antwort lauten: eine volle mechanische Er- 
klärung gibt es für dieselben vorläufig nicht. In Vebereinstimmung 
mit der heute fast allgemein vertretenen Anschauung zeigen auch 
meine Versuche, dass die Ursachen für die phototaktischen und photo- 


253 
tropischen Bewegungen lediglich im Protoplasma zu suchen sind. Der 
auf dieses ausgeübte Lichtreiz wird in Ortsveränderungen oder in 
Krümmungsbewegungen umgesetzt. Damit wird dem Plasma eine 
Lichtperception zuerkannt, deren Räthsel heute nicht mechanisch zu 
lösen sind. Ob sie es später sein werden, mag dahingestellt sein. 
Denkbar wäre z. B., dass man sie einmal auf Processe zurückführte, 
welche der Zersetzung von Silbersalzen durch das Licht analog sind. 
Auch hier hängt ja die Umsetzung der Verbindungen von der Licht- 
intensität ab. Ist die Lichtperception unerklärt, so ist auch die Kette 
von Vorgängen, welche von dem im Protoplasma wirksamen Reiz 
bis zu der für uns wahrnehmbaren Bewegung führt, kaum besser be= 
kannt. Zwar wissen wir, dass bei Sprossen und Blättern Wachsthums- 
und Turgordifferenzen in letzter Instanz die Mittel sind, deren sich 
die Pflanze zur Ausführung der Bewegungen bedient, auch sind Hypo- 
thesen in hinreichender Zahl aufgestellt worden, von welchen die eine 
oder die andere ein weiteres Eindringen in die Erscheinungen even- 
tuell ermöglicht. Aber volle Klarheit ist hier keineswegs geschaffen 
und ebenso wenig dürften die bezüglich des mechanischen Zustande- 
kommens der Lichtbewegungen von protoplasmatischen Gebilden auf- 
gestellten Hypothesen ausreichen, um die Kluft zu überbrücken, die 
in unseren Kenntnissen zwischen der primären Wirkung des Reizes 
und der schliesslich sichtbaren Reaction besteht. 

Da auch meine Versuche auf die genannten Vorgänge kein Licht 
werfen, kann hier eine Discussion der bezüglich des mechanischen Zu- 
standekommens von heliotropischen Krümmungen eruirten Thatsachen 
und Hypothesen füglich unterbleiben. Nur so viel mag betont sein, 
lass die von mir neugefundenen Thatsachen der Phototropie einer 
Reihe von Auffassungen nicht gerade günstig sind. 

Wir nehmen also hier als Thhatsache hin, dass sich die Photo- 
metrie in Ortsveränderungen einerseits, in Krümmungen andererseits 
Äussert, mögen die letzteren nun durch Wachsthums- oder Turgor- 
differenzen bedingt sein. Dagegen halte ich es für nothwendig, kurz 
die Frage zu behandeln, ob die in meinen Versuchen zu Stande kom- 
menden Stellungen und Bewegungen einzig und allein der Ausdruck 
der Lichtempfindlichkeit sind oder ob z. B. die Blattlage die Combi- 
nation mehrere Kräfte darstellt. 

Was zunächst die phototaktischen Organismen betrifft, so hat 
Engelmann!) gezeigt, dass die Diatomeen und manche andere in 


1) Engelmann, Licht- und Farbenperception niederer Organismen. Pflüger’s 


Archiv Bd. 29 S. 887. 
17* 


254 
ihren Bewegungen ungemein abhängig sind von dem Sauerstoffgehalt 
des Wassers und unter normalen Bedingungen kaum auf Licht reagiren; 
er gibt ferner an, dass chlorophyllhaltige Ciliaten, wie Paramaecium 
Bursaria bei Sauerstoffmangel ganz anders gestimmt sind als bei 
Sauerstoffanwesenheit, und findet schliesslich in Euglena einen Typus, 
bei welchem die Lichtreaetion vom Sauerstoff in weiten Grenzen un- 
abhängig ist. Demnach würde man sich fragen müssen, ob die bei 
vielen Pflanzen beobachteten photometrischen Bewegungen thatsäch- 
lich solche waren oder ob sie durch Sauerstoff veranlasste chemo-. 
taktische Locomotionen darstellten. Die Frage ist hier nicht völlig 
zu erledigen, weil keine speciellen Experimente vorliegen. Allein ich 
möchte betonen, dass Verworn,!) welcher nach Engelmann Navi- 
cula u. a. untersuchte, entgegen den Angaben des letzteren, bei dieser 
Pflanze unter normalen Sauerstoffverhältnissen Phototaxie constatirte. 
Es ist demnach für mich nicht zweifelhaft, dass alle oben auf 8. 201 
aufgezählten Organismen rein phototaktische Eigenschaften besitzen, 
andererseits wird auf Grund der Angaben Engelmann’s des Näheren 
zu untersuchen sein, wie weit gegebenen Falls die photometrischen 
Eigenthümlichkeiten durch Chemotaxie und ähnliche Processe ver- 
deckt werden können, resp. wie weit die Lichtstimmung vom Sauer- 
stoff beeinflusst wird. Eventuell würde es auf diesem Wege gelingen, 
der bis dahin recht räthselhaften Photometrie etwas näher zu kommen. 
Werden die phototaktischen Bewegungen durch die Schwere be- 
einlusst? Die Verdunkelung führt bei Volvox eine durchaus gleich- 
mässige Vertheilung im ganzen Culturgefäss herbei, eine bestimmte 
Richtung der Kugeln zur Erdoberfläche war nicht zu erkennen. Auch bei 
Aufsuchung der optimalen Helligkeit zeigte sich keine Beeinflussung der 
Bewegung durch die Geotaxie.?) Dagegen wäre es möglich, dass die 
Reihenbildung der weiblichen Individuen unter optimaler Beleuchtung 
und die Örientirung derselben mit dem Mundende nach oben, bis zu 
einem gewissen Grade von der Schwere abhängig ist. Einen wesent- 
lichen Einfluss aber hat die Anziehungskraft der Erde auf den ganzen 
Verlauf der Lichtbewegungen bei Volvox keineswegs. Dass die auf- 
rechte Stellung der Spiragyrafäden ein Resultat negativer Geotaxie 


1)Max Verworn, Psycho-physiologische .Protistenstudien, Jena 1889, 8.46 ff. 

2) Vgl. F. Schwarz, Einfluss der Schwerkraft auf die Bewegungsrichtung 
von Chlamydomonas und Euglena. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 2. — Aderhold, Beitrag 
zur Kenntniss richtender Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen. Jen, 
Zeitschr. Bd. 22 (1888) 8. 310. 


255 


sei, darauf hat schon Hofmeister!) hingewiesen. Auch ich konnte 
beobachten, dass die Vertikalstellung unter sehr verschiedenen Be- 
dingungen äusserst häufig eintrat und halte eine Einwirkung der 
Schwere auf Spirogyren nicht für unwahrscheinlich. Nichts desto- 
weniger besitzen die genannten Pflanzen eine typische Phototaxie, 
denn nur auf diese ist die eigenartige Bündel- und Colonnenbildung 
unter den verschiedenen Beleuchtungsverhältnissen zurückführbar. 
Es dürfte also auch hier das wesentliche Resultat unserer Versuche 
durch andere Einflüsse nicht getrübt sein. 

Bezüglich der Bewegungen der Chloroplasten sind keine Anhalts- 
punkte vorhanden, welche eine Beeinflussung durch die Schwere er- 
kennen liessen. . 

Wir kommen zu den orthophototropen Organen. Die vertikale 
Stellung derselben im Optimum der Beleuchtung ist wohl nur als 
eine Wirkung des Geotropismus aufzufassen. Würde man, was freilich 
nicht ganz leicht sein dürfte, solche Sprosse unter der geeigneten 
Beleuchtung auf den Klinostaten bringen, so müssten dieselben be- 
liebige Lagen im Raum einnehmen, falls nicht andere Factoren („Sub- 
stratrichtung“ etc.) dies verhinderten. In wie weit die Krümmungen 
gegen das Optimum combinirte Wirkungen des Geotropismus und der 
Phototropie sind, lehren Versuche Wiesners?), in welchen vertikal 
stehende Keimlinge mit solchen verglichen wurden, welche bei ein- 
seitiger Beleuchtung um eine horizentale Achse rotirten. Pflanzen, 
welche von der Lichtquelle, die hier annähernd das Optimum dar- 
stellte, relativ weit entfernt waren, krümmten sich gleich energisch, 
ob sie auf dem Apparat gedreht wurden, oder ob sie vertikal standen. 
In der Nähe des Optimums dagegen war der Eintritt der phototro- 
pischen Krümmung an den aufrechten Pflänzchen verzögert, die Ab- 
lenkung des oberen Sprossendes von der Vertikalen war an diesen 
innerhalb der Versuchszeit nicht immer so gross, wie an den rotiren- 
den. Je mehr also die Energie der phototropischen Krümmungen 
wächst, um so mehr tritt der Geotropismus in den Hintergrund, er 
wird völlig überwunden, gleichsam latent; nur bei geringer Energie 
der Phototropie macht er sich zum Mindesten in einer Verzögerung 
der Richtungsbewegung bemerkbar. Ob er er hier im Stande ist, die 
durch eine specifische Intensität gebotene Lichtlage dauernd zu be- 
einflussen, ist mir trotz Wiesner’s scheinbar widersprechender Ver- 


D) W. Hofmeister, Bewegungen der Fäden der Spirogyra princeps. Jahres- 
hefte d. Ver. £. vaterl. Naturkunde in Württemberg 30. Jahrg, (1874) 8. 211. 
le. Ip. 194, 


256 


suche zweifelhaft. Uebertragen wir das auf unsere Versuche, so unter- 
liegt cs keinem Zweifel, dass die Sprosse, welche sich vom Optimum 
weit entfernt in horizontaler Lage direct auf dieses zuwandten (vgl. 
auch N. J. ©. Müller’s in Fig. 7 wiedergegebene Zeichnung), rein photo- 
tropische Krümmungen aufwiesen. Die schwächeren Krümmungen 
in der Nähe des Optimums sind zeitlich sicher von Geotropismus be- 
einflusst, ob die difinitive Lage der Sprosse gegen das Optimum nicht 
aber doch ausschliesslich durch das Licht bestimmt wird, müssen 
weitere Versuche zeigen. Ich halte das für sehr wahrscheinlich. 
Wiesner hat dann Versuche angestellt über die Beziehungen 
zwischen Lichtintensität, Heliotropismus und Längenwachsthum. Er 
fand, dass die grösste Intensität, bei welcher — allseitige Beleuchtung 
verausgesetzt — eben noch Längenwachsthum stattfindet, bei manchen 
Pflanzen über, bei manchen unter derjenigen Helligkeit liegt, bei 
welcher phototropische Krümmungen ausbleiben. Mit anderen Worten, 
die optimale Helligkeit für phototropische Objecte hat zu derjenigen, 
welche das Längenwachsthum sistirt, keinerlei Beziehungen. Aehn- 
lich‘ konnte Wortmann!) nachweisen, dass thermotropische Krüm- 
mungen selbst dann auftreten, wenn eine Erwärmung über die Tem- 
peratur hinaus erfolgte, bei welcher sonst unter allseitiger Erwärmung 
die Verlängerung aufhört. Auch die Wurzeln zeigen ja hinreichend, 
dass zwischen dem negativen Tleliötropismus derselben und ihrem 
Längenwachsthum keine diresten Beziehungen nachweisbar sind.?) 
Dass die plagiophototropische Bewegungen als der Ausdruck einer 
specifischen Lichtempfindliehkeit dorsiventraler Gebilde aufzufassen 
seien, hat man vielfach geleugnet. Frank?) hatte bekanntlich den 
Blättern ete. einen Transversalheliotropismus zuerkannt. Gegen diese 
Auffassung ist de Vries‘) aufgetreten und Wiesner?) hat ihm später 
ebenso wie Sachs®) zugestimmt. Allein Noll”) und Vöchting®) 
haben bereits darauf hingewiesen, dass es durchaus unzulässig ist 
aus der Reaction, welche die Blattrippen, Blattstiele etc. in de Vries’ 


1) Wortmann, Einfluss der strahlenden Wärme auf wachsende Pfianzentheile. 

2) Vgl. Fr. Darwin, Arb. d. bot. Inst. Würzburg. Bd. II S. 521. 
Bot. Zeit. 1883. 

3) Frauk, Natürl. wagrecehte Richtung von. Pflanzentheilen. 

4) H. de Vries, Ueber einige Ursachen der Richtung bilateral-symmetrischer 
Pflanzentheile. Würzb, Arb. I. S. 298. 

5) Wiesner, l. c. I. p. 165. 

6) Sachs, Orthotrope u. plagiotrope Pflanzentheile. Würzb. Arb. II. 

D Noll, Normale Stellung zygomorpher Blüthen. Würzb. Arb. LIT. 

8) Vöchting, Lichstellung der Laubblätter. Bot, Zeit. 1888, 


257 

Experimenten ergaben, auf die Eigenschaften des Ganzen zu schliessen. 
Die genannten Autoren betonen mit Recht ausdrücklich, dass die 
fraglichen Organe nur als Ganzes handeln und nur im unverletzten Zu- 
stande experimentelle Fragen richtig beantworten. Mögen auch ein- 
zelne der von Frank als transversalheliotropisch bezeichneten Ge- 
bilde ihre Lichtlage der Combination verschiedener Kräfte verdanken, 
so ist doch für die meisten Fälle durch de Vries der Transversal- 
heliotropismus keineswegs widerlegt worden, und in neuerer Zeit haben 
sich die Beweise gehäuft, welche für eine dem Transversalheliotro- 
pismus ähnliche Eigenschaft der Pflanze sprechen, also für das, was ich 
Plagiophototropie genannt habe. So kommt N oll in seiner eben eitirten 
Arbeit, in welcher er auch die fixe Lichtlage behandelt, zu dem Schluss, 
„dass sonst geotropisch recht empfindliche Blätter ihrer fixen Licht- 
lage zı Liebe alle denkbaren abnormen Lagen zum Erdradius an- 
nehmen, als ob sie ihren Geotropismus bei dem Lichtgenuss gänzlich 
verloren oder umgewandelt hätten*. Ebenso kommt Vöchting zu dem 
Resultst, dass die Lichtstellung der Laubblätter ausschliesslich durch 
das Licht bedingt sei, und Krabbe!) bestätigt dies in vollem Umfange. 
Nach diesen Untersuchungen brauche ich kaum noch hervorzuheben, 
wie auch meine Versuche auf das Deutlichste das Vorgetragene be- 
stätigen. Mochten die Blätter von Phaseolus, Robinia, Tropaeolum 
orientirt sein wie sie wollten, unter allen Umständen treten dieselben 
Erscheiningen ein, überall bildeten die Blattflächen einen für jeden 
Helligkeitgrad bestimmten Winkel mit den einfallenden Strahlen und 
documenttten damit auf das Unzweideutigste, dass den Pflanzen eine 
specifische Fähigkeit — eben die Phototropie —, sich in eine bestimmte 
Lage zum‘Licht zu versetzen und in dieser Lage zu verharren, so- 
lange keine Beleuchtungsveränderungen eintreten, innewohnen müsse. 
Die vortehenden Erörterungen sollten nur zeigen, dass die Plagio- 
phototropie {ne specifische Eigenthümlichkeit der Pflanzen, speciell 
der dorsiventalen Gebilde ist, und dass demgemäss der gewählte 
Ausdruck seim Berechtigung hat. Dagegen kann es hier nicht meine 
Aufgabe sein, len ganzen Mechanismus zu besprechen, welcher zu 
der bestimmten\Lage in jedem Fall führt, schon aus dem Grunde 
nicht, weil mir Yigene Beobachtungen hierüber fehlen. Ich möchte 
nur betonen, dastich natürlich mit dem Gesagten den in Rede stehen- 
den Organen nick alle anderen Eigenschaften als da sind, Geotro- 
pismus, Epinastie, üxotropie und wie sie sonst noch heissen mögen, 


1) Krabbe, ZurKenntniss der fixen Lichtlage der Laubblätter, Pringsh, 
Jahrb. XX. S. 211,  \ 


258 


absprechen will und kann, diese beeinflussen, unterstützen eventuell 
die Bewegungen, welche zur fixen Lichtlage führen, ganz unver- 
kennbar; nur das möchte ich festgehalten wissen, dass sie das End- 
vesultat, d. h. kurz gesagt den Einfallswinkel, nicht alteriren. Ich 
kann mich dabei auf Klinostaten-Versuche von Krabbe stützen, welche 
Folgendes ergaben: „Der Geotropismus vermag wohl die zur Lichtlage 
nothwendigen Bewegungen etwas zu beeinflussen, ist aber ausser Stande, 
das schliessliche Resultat der Lichtwirkung, nämlich die rechtwinkelige 
Stellung der Blattflächen zum Lichteinfall irgendwie zu modifieiren*. 

Trotz der vorliegenden guten Untersuchungen dürfte über die Me- 
chanik der plagiophototropischen Bewegungen noch nicht das letzte Wort 
gesprochen sein. Spätere Untersuchungen hätten sich wohl unter Berück- 
sichtigung von Stahl’s!) Beobachtungen mit der Frage zu beschäftigen, 
was denn eigentlich unter dem zu verstehen sei, was wir meistens a!s eine 
„Ueberwindung* des Geotropsmus durch die Phototropie bezeichnet 
haben. Alle Versuche deuten auf eine Wechselbeziehung zwischen beiden 
Erscheinungen hin; sie näher aufzudecken, wäre von hohem Interesse. 

Die bisherigen Versuche, welche die fixe Lichtlage der Blätter 
zu klären bestimmt waren, wurden meistens bei schwachem Licht 
angestellt, so dass der Einfallswinkel der Strahlen ein Rechter war. 
In Zukunft wird man wohl die gesammten Erscheinungen in Rechnung 
ziehen müssen. Daran würde sich dann u. a. die Frage anknüpfen 
können, ob es heliotropische Torsionen gibt. Krabbe hat n seiner 
mehrfach eitirten Arbeit diese Frage verneint. Dieser Autor hat nun 
gezeigt, dass in den oberen Gelenkpolstern von Phaseolıs weder 
Epinastie noch Geotropismus nachweisbar ist. Wir sahen aber, dass 
mit zunehmender Lichtintensität die Blättchen sich in den Gelenken 
drehen um in Profilstellung zu gelangen. Wie kommt di.se Torsion 
zu Stande? Will man keine völlig unbekannten Grössa einführen 
um die Krabbe’sche Auffassung zu retten, so wird mal kaum um- 
hin können zuzugestehen, dass hier ]’hototropie allein/wirkt. Und 
warum soll eine vom Plasma. veranlasste verschiedene Arsdehnung be- 
stimmter Zelleomplexe keine Drehung herbeiführen [önnen? Am- 
bronn? hat theoretisch gezeigt, dass solches durchs denkbar ist, 
und Uhlitzsch?) hat ebenfalls auf Grund einiger fersuche betont, 
9) Stahl, Einfluss des Lichtes auf den Geotropismus eiger Pflanzenorgane. - 
Ber. d. d. bot. Ges., 1884, S. 3883. 

2) Ambronn, Ueber heliotropische und geotropische , rorsionen. Ber. d. d. 
bot. Ges. IL. S. 183. / 


3) Uhlitzsch, Untersuchungen über das Wachsthuy” der Blattstiele. Diss, 
Leipzig 1887, 8. 40. 


259 


dass Torsionen durch die ausschliessliche Wirkung des Lichtes in den 
Blattstielen hervorgebracht werden können. 

Ein Analogon zu derartigen Torsionen bieten jedenfalls die Dreh- 
ungen der Chlorophyliplatte, welche wir bei Mesocarpus wahrnahmen. 
Ich kann mir nicht vorstellen, wie hier differente Kräfte wirksam sein 
sollen; es liegt doch gewiss viel näher, anzunehmen, dass das Proto- 
plasına hier direet infolge der Reizwirkung des Lichtes Kräfte frei 
macht, welehe die Torsion besorgen. 

Pfeffer!) hat als photonastische Bewegungen diejenigen, welche 
durch steigende oder fallende, übrigens allseitig gleichmässige Be- 
leuchtung hervorgerufen werden, als heliotropische, in gewohnter 
Weise, die durch einseitigen Lichtangriff erzeugten und in ihrer Rich- 
tung hiervon abhängigen Krümmungen bezeichnet. Auf das Zusam- 
menwirken beider Factoren führt er die günstige Lage plagiotroper 
Organe zurück, offenbar in der Erkenntniss, dass der gewöhnliche 
Heliotropismus als Erklärung für diese Vorgänge nicht ausreicht. 
Nachdem ich zeigen konnte, (dass alle bis dahin Heliotropismus ge- 
nannten Vorgänge in erster Linie von der Intensität des Lichtes ab- 
hängen, dürfte „es zweckmässig sein, den Begriff der Photonastie fallen 
zu lassen. 


IV. Die Zweckmässigkeit der photometrischen Bewegungen. 


Die ausserordentliche Präcision, mit welcher alle im Vorstehen- 
den behandelten Bewegungen ausgeführt werden, legt unwillkürlich die 
Frage nach deren Zweckmässigkeit nahe. Ich hatte schon in der 
Einleitung hervorgehoben, dass wohl alle Pflanzen auf eine gewisse 
Helligkeit insofern angewiesen sind, als für sie eine specifische Licht- ° 
“intensität während der Dauer der Vegetation unerlässlich 
ist. Wir haben nun des Weiteren in unseren Experimenten verfolgen 
können, wie jede Pflanze resp. jeder Pflanzentheil die Erreichung 
einer gewissen Helligkeit mit den verschiedensten Mitteln erstrebt. 
Gibt nun die im Experiment zum Ausdruck kommende Lichtstim- 
mung auch diejenige Lichtmenge an, welche dauernd ein normales 
Gedeihen bedingen würde? Eine präcise und allgemein giltige Ant- 
wort lässt sich darauf kaum geben, weil ausreichende Experimente, 
welche über die dauernd erforderliehe Lichtmenge Aufschluss 
geben, weder von meiner, noch von anderer Seite vorliegen ; immerhin mag 
auf einige hierbei in Betracht kommende Punkte hingewiesen werden. 


1) Pflanzenphysiologie IL. 8. 287. 


260 


Sehen wir Volvox u. a. auf eine bestimmte Helligkeit im Freien 
sowohl wie in der Qultur zusteuern, so liegt der Gedanke nahe, diese 
Helligkeit auch als die dauernd gedeihliche anzusprechen. Für Spiro- 
gyra könnte dasselbe gelten, allein diese Gattung liess sich bislang 
nicht vollständig ceultiviren, auch wenn man ihr volle Bewegungsfrei- 
heit in den verschiedenen Intensitätsgraden liess, was mit Hilfe des 
oben beschriebenen Apparates ja nicht schwer war. Berücksichtigen 
wir ferner die Thatsache, dass bei meinen Algen -Oulturversuchen 
Schwärmsporen von Monostroma, viele Ectocarpusarten etc. auf eine 
Helligkeit zustrebten, in welcher sie nachher relativ rasch zu Grunde 
gingen, so muss es fraglich erscheinen, ob die erstrebte Helligkeit 
diejenige ist, welche den Pflanzen dauerndes Wachsthum gestattet. 
Vielmehr scheint in vielen Fällen die in der photometrischen Be- 
wegung aufgesuchte Lichtstärke über der dauernd zuträglichen zu 
liegen. Man würde demnach diese Pflanzen etwa mit den Vögeln 
ete. vergleichen können, welche gegen das Licht fliegen, gleichgültig, 
ob sie dabei zu Grunde gehen oder nicht. Dabei könnten aber diese 
Bewegungen indirect zweckmässig sein. Es könnte z. B. eine hohe 
Liehtstimmung der Spirogyren, welche über der im Wasser gewöhn- 
lich gegebenen liegt, bedingen, dass dieselben sich stets nahe der 
Oberfläche halten. Ich zeigte in einer früheren Arbeit, dass die 
kleinen Eetocarpeen sich mit Vorliebe auf der Unterseite der Fucus- 
etc. Thallome ansiedeln. Die relativ hohe Lichtstimmung der Schwär- 
ıner dürfte es bedingen, dass dieselben auf ihrem Wege aus der Tiefe 
nach der Oberfläche an Fucusthallome anstossen, hängen bleiben 
und sich damit,an einem günstigen Ort entwickeln. 

Analoges gilt wohl für die orthophototropischen Bewegungen. 
Wenn wir z. B. beobachten, dass die Keimlinge von Lepidium sativum 
sich erst im concentrirten Sonnenlicht abkehren, resp. indifferent sind, 
so ist kaum anzunehmen, dass dies die für das Gedeihen der Kresse 
optimale Lichtintensität anzeigt. Bestätigt wird diese Vermuthung 
durch Beobachtungen, welche ich an Polysiphonia nigrescens häufig 
machen konnte. Die Sprossen wachsen auch dann energisch dem 
Fenster zu, wenn sie relativ hell stehen, also unter Intensitätsgraden 
leben, unter welchen sie auf die Dauer ein abnormes Wachsthum 
zeigen. Das alles lässt vermuthen, dass vielen photometrischen Be- 
wegungen nur eine indirecte Zweckmässigkeit zukomme. Dieselbe 
könnte bei Polysiphonia z. B. darin liegen, dass auf diesem Wege 
die Sprosse sich in die Richtung des einfallenden Lichtes stellten 
um dasselbe so gleiehsam in Profilstellung aufzufangen. Auf diese 


261 


Weise würden auch die Blattbüschel dieser Species, welche fast nur an 
den Spitzen auftreten, am besten als Schattendecke wirken. Auch von den 
Sprossen, welche breite Blätter tragen, wird man annehmen können, dass 
sie ihre Lichtkrümmungen in erster Linie mit Rücksicht auf die Blätter 
ausführen, und es wäre die Aufgabe weiterer Untersuchungen, fest- 
zustellen, in wie weit hier Correlationen gegeben sind. 

Die plagiotropischen und plagiophototaktischen Bewegungen wird 
man geneigt sein als direct zweekmässige anzuerkennen. Indess 
fehlen hier jegliche experimentelle Anhaltspunkte. 

Mit dem hier in den letzten Zeilen Vorgetragenen halte ich die 
Sache selbstverständlich nicht für erledigt; ich wollte nur darauf hin- 
weisen, dass hier noch ein Feld für weitere Beobachtungen gegeben ist. 


. V. Allgemeines. 

Vergleichen wir die photometrischen Bewegungen mit anderen 
Reizerscheinungen, so springt die ausserordentliche Aehnlichkeit der- 
selben mit vielen derselben sofort in die Augen. Eine besonders auf- 
fallende Analogie weisen die chemotaktischen Bewegungen!) auf, 
speciell diejenigen, welche Massart?) als tonotaktische bezeichnet 
hat. Er zeigte, worauf übrigens Pfeffer schon hingedeutet hatte, 
dass viele Salzlösungen weniger vermöge ihrer chemischen Beschaffen- 
heit als vermöge ihrer Concentration anziehend oder abstossend wirken. 
Massart wies nach, dass bei einer für jedes Salz bestimmten Con- 
centration Indifferentismus gegeben ist; unterhalb dieser erfolgt An- 
ziehung, oberhalb derselben Abstossung. Weitere Untersuchung zeigt, 
dass die verschiedenen Salze proportional ihrem isotonischen Coeffi- 
eienten wirken. Wie also jeder Intensität des Lichtes (innerhalb 
gewisser Grenzen) eine specifische Wirkung auf die Bewegungen der 
Pflanzen zukommt, so hängt die tonotaktische Bewegung von der 
Energie der Wasseranziehung seitens der Salzlösungen ab. Es herrscht 
in dieser Beziehung also volle Uebereinstimmung. Diese geht aber 
noch weiter, die Tonotaxie ist ebenfalls von der „Salzstimmung“ ab- 
abhängig, wenn der Ausdruck gestattet ist, denn Organismen, welche 
in Salzlösungen längere Zeit verweilt hatten, erforderten eine höhere 
Concentration zur Erreichung des Indifferenzpunktes. Während wir 


1) Pfeffer, Locomotrische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. 
Tübinger Arb. I. S. 263 ff. — Pfeffer, Chemotaktische Bewegungen von Bacterien, 
Flagellaten und Volvocineen. Das. II. 8. 582 ff. 

2) Massart, Sensibilite et adaptation des organismes & la coneentration des 
solutions salines. Archives de Biologie T, IX (1889) p. 515. 


262 


in der Lage sind, im einen Fall diese Erscheinung direet auf den 
Turgor zurückzuführen, vermögen wir im anderen leider nur ganz 
allgemein von einem „Gewöhnen“ an eine veränderte Helligkeit zu 
sprechen. 

Für den Thermotropismus gilt Gleiches. Wortmann’) konnte 
zeigen, dass die Plasmodien von Fuligo varians in einer Temperatur 
von 36° keine thermotropischen Bewegungen ausführten, bei höheren 
Wärmegraden dagegen negative, bei niederen positive Richtung ein- 
schlugen; auch manche Wurzeln ® zeigten völlig analog einen „Grenz- 
punkt“, bei welchem die positive in die negative Bewegung um- 
schlug, nicht ohne dass auch hier häufig Indifferentismus zur Be- 
obachtung gekommen wäre. An Sprossen constatirte Wortmann 
entweder negativen (Lepidium) oder positiven (Zea) Thermotropismus, 
fand aber in beiden Fällen bei bestimmten Temperaturen das Aus- 
bleiben der Krümmungen. Dass damit der Indifferenzpunkt erreicht 
war, liegt um so näher anzunehmen, als Wortmann für Lepidium 
fand, dass die Zeitdauer bis zum Eintritt der Krümmung der Inten- 
sität der Wärmestrahlen umgekehrt proportional ist. Das ist dasselbe 
Gesetz, welches Wiesner für die sogen. positiv heliotropischen 
Sprosse constatirte. . 

Liegen auch für den Hydrotropismus nicht so eingende Unter- 
suchungen vor, so ist doch nach dem ganzen Verlauf der bis dahin- 
angestellten Versuche kaum zu bezweifeln, dass die Bezeichnung 
derselben als psychometrische Bewegung berechtigt ist. Diese und 
andere Reizbewegungen mögen unerörtert bleiben, weil nicht hin- 
reichendes Material über dieselben vorliegt. 

Bei allen genannten Vorgängen handelt es sich um das Auf- 
suchen von der augenblicklichen Stimmung entsprechenden optimalen 
Verhältnissen, und in den meisten Fällen hat das Optimum eine mitt- 
lere Lage, so dass nach dem früheren Ausdruck positive und 'negative 
Bewegungen je nach der Versuchsanstellung wahrgenommen werden. 
können. Nothwendig ist das indess nicht. Wir können uns x. B. 
eine Pflanze so hoch gegen das Licht gestimmt denken, dass für .uns 
die Intensität, bei welcher Indifferentismus eintritt, nicht mehr her- 
stellbar ist, andererseits kann die Stimmung so niedrig sein, dass das 


1) Wortmann, Thermotropismus der Plasmodien von Fuligo varians, Ber. 
d. d. Ges. 111. (1885). — Ders., Einfluss der strahlenden Wärme auf wachsende 
Pflanzentheile. Bot. Zeit. 1883. 

2) Ders., Veber den Thermotropismus der Wurzeln. Bot, Zeit, 1885, 


263 


Optimum annähernd oder vollständig mit obsoluter Dunkelheit zu- 
sammenfällt. Es käme dann im ersten Fall nur der Ast A der Curve 
in Fig. 2 zur Beobachtung, im zweiten nur der Ast B, wie die 
Skizze andeutet. Um specielle Fälle dem allgemeinen Schema zu sub- 
sumiren würde es z. B. genügen, wenn der Nachweis erbracht würde, ' 
dass mit steigender Intensität die Reizenergie abnimmt oder zunimmt, 
damit wäre. dann gesagt, ob wir den Ast A oder B der genann- 
ten Curve vor uns hätten und wo das Optimum zu suchen sei. Diese 
Ueberlegungen gelten für alle obgeriannten Reizerscheinungen und 
demnach stellt die in Fig. 2 gezeichnete Curve die Verhältnisse für 
alle diese dar. 

Ein weiterer Vergleich der in Rede stehenden Reizerscheinungen 
lehrt uns, dass die Abweichung von der optimalen Lichtintensität, 
Temperatur, Concentration etc. für das Zustandekommen einer Be- 
wegung durchaus unerlässlich ist, und weiterhin wird erfordert, dass 
diese Abweichung von der Pflanze auch empfunden wird. Das ge- 
nügt aber noch nicht; allseitig gleiche Helligkeit, Temperatur etc. 
wird zwar von der Pflanze empfunden, aber sie gibt noch keinen 
Grund für eine Bewegung ab, diese wird erst ausgelöst, wenn die 
Abweichung vom Optimum auf verschiedenen Seiten des fraglichen 
Gebildes ungleichmässig erfolgt, und zwar muss die Differenz so gross 
sein, dass sie von der Pflanze percipirt werden kann. Sind diese 
Bedingungen erfüllt, dann tritt eine äusserlich sichtbare Reaction ein, 
das Organ richtet sich nach der Seite, welche dem Optimum am 
nächsten liegt, gleichgiltig, ob dasselbe unter den gegebenen Ver- 
hältnissen völlig erreichbar ist oder nicht. Daraus ergibt sich aber 
ohne Weiteres, was ich schon mehrfach betonte, dass nicht die Richtung, 
in welcher sich die als Licht, Wärme ete. bezeichneten Schwing- 
ungen fortpflanzen, das Massgebende ist, sondern die Lage des Opti- 
mums resp. die Richtung, in welcher sich die Intensität resp. Con- 
centration auf das Optimum hin abstuft. Solches gilt direet für die 
radiären Gebilde im weitesten Sinne. 

Dass die dorsiventralen Organe, die bilateralen Chloroplasten 
etc. bei allseitig vollkommen gleichmässiger Beleuchtung keine Licht- 
bewegungen ausführen werden, ist wohl zweifellos, thatsächlich dürfte 
aber bisher in keinem Versuch dies wirklich. erfolgt sein, und ich 
wüsste vorläufig nicht, wie man es anzufangen hätte, um etwa ein 
am Spross befindliches Blatt genau allseitig zu beleuchten. Sobald 
eine Helligkeitsdifferenz in verschiedenen Richtungen gegeben ist, be- 
ginnt wie bei radiären Organen die Reaction, gleichzeitig tritt aber 


264 


der Unterschied gegen die letztgenannten hervor, indem die Mächen- 
ausbreitung der fraglichen Gebilde ihre Rechte fordert. Besonders 
bei dorsiventralen Pflanzentheilen wird es deutlich, dass stets eine 
morphologisch bestimmte Seite den helleren, die entgegengesetzte 
(Unterseite) den schwächeren Intensitätsgraden zugekehrt wird. Da- 
mit ist dann schon gesagt, dass hier mehr als bei radiären Pflanzen 
die Lage der dominirenden Lichtquelle in Frage kommt, und wir 
wissen, dass die Fläche sich gegen diese in bestimmter Weise einstellt. 
Insofern kann man hier correct von einem Einfluss der Strahlen- 
richtung sprechen. Wie sich dorsiventrale Gebilde gegen andere als 
Lichtreize verhalten, ist mir nicht bekannt, vor der Hand liegt aber 
kein Grund vor, anzunehmen, dass sie anders reagiren würden. 

Die besprochenen Reizerscheinungen haben nach allem ihren 
letzten Grund in dem Empfindungsvermögen des Protoplasmas, nur 
wenn dieses Intensitätsunterschiede gleichsam wahrnimmt, dann 
erfolgt eine Reaction. Darauf hat Peffer!) besonders scharf auf 
Grund seiner Beobachtungen an den chemotaktischen Samenfäden 
hingewiesen und meine Experimente an den photometrischen Pflanzen 
bestätigen das vollauf. Damit schreiben wir aber den Pflanzen ein 
Empfindungs- nnd Unterscheidungsvermögen zu, welches von dem 
Empfindungsvermögen der Thiere nicht wesentlich abweicht, und ich 
trage kein Bedenken, die durch unbewusste Empfindungen herbeige- 
führten Reflexe in eine Linie mit den hier beobachteten Erschei- 
nungen zu stellen, halte z. B. die Verengerung und Erweiterung der 
Pupille unseres Auges infolge verschiedener Helligkeiten für eine 
Erscheinung, welche den photometrischen Bewegungen der Pflanzen 
durchaus in den wesentlichen Grundlagen analog ist. 

Auch Engelmann? hat den niederen Organismen einen den 
höheren Thieren analogen Licht- und Farbensinn zuerkannt. Er sicht 
in den Resultaten seiner Untersuchungen über Bacterium photome- 
triicum mit vollem Recht einen vortreffliehen Beweis für die Einheit 
der organischen Natur, für die UVebereinstimmung dieser und ähnlicher 
Erscheinungen im Thier- und Pflanzenreich. 

Auf das Gleiche weisen die Untersuchungen von Loeb® über 


I) l.e. p. #78. 

2) Engelmann, Licht- und Karbenperception niederer Organismen. Pflüger’s 
Archiv Bd.29 S.387. — Ders., Bacterium photometriecum das. Bd. 30 5. 95.. 

3) Loeb, Der Heliotropismus der Thiere und seine Üebereinstimmung mit 
dem Heliotropismus der Pfianzen. Würzburg 1890. — Ders., Weitere Unter- 
suchungen über den Heliotropismus der Thiere ete. Pflüger's Archiv Bd. 47 
(1890) S. 891. 


265 


den Heliotropismus der Thiere hin. Der Autor sucht nachzuweisen, dass 
die vom Licht inducirten Bewegungen der Thiere genau den gleichen 
Gesetzen folgen wie die der Pflanzen; unter etwas einseitiger Betonung 
‘des Sachs’schen Standpunktes, dass die Richtung der Strahlen 
das Maassgebende sei, will er Aehnliches für die Thiere darthun. 
Seine Experimente sind nicht überall, wie auch schon von Wort- 
mann!) in seinem Referat über diese Arbeit betont wurde, völlig be- 
weiskräftig und vor allem liefern sie nicht den Nachweis, dass die 
Richtung der Strahlen das Maassgebende sei. Nach dem Schema der 
bisherigen Untersuchungen über Phototaxie und Heliotropismus an- 
gestellt, mussten sie freilich das angedeutete Resultat liefern. Ich 
habe einige Versuche mit Mehlwürmern angestellt und konnte mich 
durch dieselben überzeugen, dass eine Lichtempfindlichkeit unzweifel- 
haft vorhanden ist, konnte aber auch ebenso sicher nachweisen, dass 
die Strahlenriehtung nur insofern Einfluss hat, als dadurch event. 
die Helligkeit beeinflusst wird. Ich bezweifle demnach nicht, dass 
die heliotropischen Erscheinungen der Thiere — und darauf legt auch 
Loeb das Hauptgewieht — mit denen der Pflanzen übereinstimmen, 
ja man wird auch hier, wenn man will, phototaktische und phototro- _ 
pische Bewegungen unterscheiden können und mit ersteren Namen 
die freien Ortsbewegungen bezeichnen, mit letzterem aber die Fälle, 
in welchen nach Loeb die festsitzenden Thiere auf irgend eine Art 
eine durch das Licht indueirte Krümmung ihrer Gehäuse ausführen. 
Ist hier also wieder eine genaue Uebereinstimmung von Thier und 
Pflanze constatirt, so wird man Loeb auch zustimmen müssen, wenn 
er leugnet, dass diese Erscheinungen auf einem Instinkt und Willen 
der Thiere beruhen. Die Bewegungen werden ihnen durch äussere 
Faetoren aufgezwungen und sind — wenn sie auch bei höheren 
- Thieren zum Bewusstsein kommen mögen — doch von diesen zunächst 
unabhängig, und als solche verdienen sie wohl am besten den Namen 
Reflexbewegungen. So hat auch Verworn?) die Reizerscheinungen 
bezeichnet, welche er und viele vor ihm an den Protisten beobachteten. 
Man wird dieser Auffassung auch dann zustimmen können, wenn man 
nicht mit dem genannten Autor annehmen will, dass diese Vorgänge 
primitive psychische Processe darstellen. Wäre das der Fall, so 
müsste man auch den höheren Pflanzen auf Grund ihrer Reizbarkeit 
eine Psyche zuerkennen. Dazu nöthigen aber die vorliegenden Be- 
obachtungen kaum, selbst, wenn man den Begriff der Psyche in dem 


1) Bot. Zeit. 1889. 
2) Max Verworn, Psychophysiologische Protistenstudien. Jena 1889. 


B68 


erweiterten Sinne fast, in welchem Verworn ihn aufgefasst wissen 
möchte. Mag dem sein wie ihm wolle, so viel scheint mir festzustehen, 
dass das Empfindungsvermögen bei Thieren und Pflanzen auf derselben 
Basis ruht. 

Ist das aber der Fall, so müssen auch die allgemeinen Gesetze, 
welchen das Empfinden unterworfen ist, die gleichen sein, es muss das 
psychophysische oder Weber’sche Gesetz, welches besagt, dass die Em- 
pfindung wächst proportional dem Logaritlimus des Reizes überall, wo es 
sich um Empfindungen handelt, seine Giltigkeit bewahren. Nachdem es 
zunächst für menschliche Empfindungen aufgestellt und erwiesen war, 
hat Pfeffer?) die gleichen Beziehungen zwischen Reiz und Reaction 
an den chemotaktischen Organismen erkannt. Dass es auch für andere 
Reizerscheinungen sich bewahrheiten wird, bezweifle ich um so weniger, 
als ich nach den Resultaten meiner Versuche die Giltigkeit des Ge- 
setzes auch für die photometrischen Bewegungen für zweifellos halte. 
Den völlig exacten Beweis hoffe ich demnächst liefern zu können, 
verzichte daher hier auf Widergabe einiger Thatsachen, die für das 
eben Gesagte sprechen. 

Nicht unterlassen möchte ich es, hier noch auf einen Punkt hin- 
zuweisen; es betrifft die Reizerscheinungen im Allgemeinen. Pfeffer?) 
hat als Reiz „auslösende Wirkungen auf den und in den Organismen“ 
definirt und auch Sachs hat in seinen Vorlesungen sich an einen 
ähnlichen Gedankengang gehalten. Letzterer hat die Sache so dar- 
gestellt, als ob die Pflanze sich in einem labilen Gleichgewicht befände, 
welches durch den Reiz gestört würde. Gegen die Erörterungen ge- 
nannter Autoren ist nicht das Goringste einzuwenden, soweit sie sich 
auf Mimosa und ähnliche Fälle beziehen. Dagegen glaube ich aber 
betonen zu müssen, dass die photometrischen Bewegungen und ana- 
loge Fälle etwas anders beurtheilt werden müssen. Berücksichtigen ' 
wir z. B. die Bewegungen von Volvox, von Mesocarpusplatten und 
Blättern, so ergibt sich leicht, dass hier die Lichtintensität nicht bloss 
die Bewegung auslöst, sondern dass auch dieselbe Lichtintensität 
wieder die Bewegung sistirt, nämlich dann, wenn sich das Blatt ete. 
auf eine ganz bestimmte Helligkeit einstellt. Man wird also hier die 
Reizerscheinung etwas anders auffassen müssen als bei Mimosa, und es 
dürfte der Reiz nicht als ein einfacher Auslösungsprocess, sondern 
vielmehr als ein äusserer Factor erkannt werden, welcher ganz allgemein 
den Gang gewisser Bewegungen vom Anfang bis zum Ende beeinflusst. 


Due 
2) Locomot. Richtungsbewegungen. Tübinger Arh. LI 8.473, 


Beitrag zur Morphologie und Entwickelungsgeschichte der 
Stärkekörner von Pellionia Daveauana. 


Von 
Arnold Dodel. 


Hierzu Doppeltafel V u. VL 


Schon vor mehreren Jahren entdeckte ich gelegentlich einer Vor- 
untersuchung mikroskopischen Demonstrationsmateriales in den saftigen 
Stengeln von Pellionia Daveauana so auffallend schön entwickelte 
Stärkebildner von lebhaft grüner Farbe, dass ich seither immer wieder 
für die mikroskopischen Uebungskurse auf jene Pflanze griff und in 
diversen Jahrgängen meine eigenen Untersuchungen an derselben 
weiterführte. Vor fünf Jahren fertigte ich dann eine grosse Tafel 
für die Vorlesung an, worauf ich die hauptsächlichsten Entwicklungs- 
erscheinungen der Stärkebildner und der Stärkekörner genannter Pflanze 
in anschaulichen Figuren illustrirte. Nachdem ich mich allseitig in 
der einschlägigen Litteratur umgesehen, gelangte ich zu der Einsicht, 
dass die grünen, frischen Stengel von Pellionia Daveauana ganz ent- 
schieden die günstigsten Objecte für das Studium der Stärke- 
körner und der Stärkebildner abgeben und alle bis jetzt bekannt ge- 
wordenen und zum gleichen Zwecke empfohlenen Gegenstände an 
Ausgiebigkeit lehrreicher Erscheinungen überragen. Da diese Pflanze 
— zu den Urticeen Ostasiens gehörend — im Warmhaus eines jeden 
botanischen Gartens sich leicht einbürgern lässt (im botanischen Garten ' 
“zu Zürich wuchert sie an diversen Stellen des Örchideenhauses) — 
und da sie als perennirende Kriechpflanze während des ganzen Jahres 
das für unsere Zwecke nothwendige Material in Masse abgeben kann: 
so verdient sie in hohem Grade zunächst die Aufmerksamkeit aller 
jener Botaniker, welche mikroskopische Uebungs- und Demonstrations- 
kurse zu leiten haben. Die Stärkekörner und Stärkebildner von 
Pellionia Daveauana haben aber auch noch ein allgemein morpho- 


logisches und physiologisches Interesse: sie scheinen in hohem Grade. 
Flora 1892, 18 


268 

geeignet zu sein, uns bei weitergehenden Untersuchungen endlich 
der Lösung jener Hauptfrage, ob die Stärkekörner durch Intussus- 
ception oder aber durch Apposition wachsen, nahe zu bringen. Ich 
habe beim Studium dieser Objecte, mit dem ich mich diesen Herbst 
(1891) zum letzten Mal längere Zeit abgegeben habe, die Ueber- 
zeugung gewonnen, dass die Stärkekörner im Stengel von Pellionia 
ganz entschieden durch Apposition wachsen. Anders sind die 
Entwickelungserscheinungen gar nicht zu verstehen, wie wir dieselben 
in den beiden, diesem Aufsatz beigegebenen Tafeln mit peinlichster 
‘ Sorgfalt: dargestellt sehen. Es ist kaum zu zweifeln, dass selbst der 
geniale Urheber der Intussusceptionstheorie angesichts der fraglichen 
Objecte die Wahrscheinlichkeit der Apposition zugeben würde. 

Die angeführten Thatsachen mögen entschuldigen, dass ich es 
wage, zur Illustration dieser kleinen Abhandlung sogar eine Doppel- 
tafel zu beanspruchen. Gute Abbildungen sind ja zumeist lehrreicher, 
als lange Texte. In Folgendem werde ich mich darauf beschränken, 
nur das wesentlichste der sichtbaren Erscheinungen herauszuheben 
und die daraus zu ziehenden Schlüsse bloss nur anzudeuten. 

Der Stengel unserer Pflanze ist schlank, ohne secundäres Dicken- 
wachsthum, alternirend beblättert (die Blätter beinahe stiellos, also 
fast sitzend und zweizeilig angeordnet) und weil kriechend und dicht 
der Unterlage aufliegend, in älteren Internodien bewurzelt und im 
Ganzen spärlich verzweigt. Der Öuerdurchmesser eines ausgewachsenen 
Internodiums beträgt 3— 4 mm. Während die hinteren, alten Stengel- 
theile nach völliger Entstärkung absterben, werden die vorderen, 
jüngeren Theile und Zweige selbständig. Dichte, wulstige Rasen 
dieser Pflanze bedecken die Unterlage vollständig und es bilden die 
wirr durcheinander gewirkten Stengeltheile mit den jüngeren und 
älteren Zweigen derart ein chaotisches Durcheinander, dass es schwer 
hält, längere Stengel- oder Zweigstücke unversehrt herauszulösen, um 
so mehr, als die Verholzung der Stengelgewebe eine minime und das 
ganze Organ sehr brüchig ist. 

Der Stengelquerschnitt durch ein oberes, noch ganz junges Inter- 
nodium zeigt im parenchymatischen Grundgewebe, das nur einige 
wenige, in einen Kreis geordnete, aber von einander völlig getrennt 
bleibende Fibrovasalbündel einschliesst, zahlreiche Stärkekörner meist 
mit anhängenden Chloroplasten verschiedener Gestalt und diverser 
Grösse. Ganz in der Nähe der Fibrovasalbündel und im ganzen Mark- 
körper sind diese Stärkekörner am schönsten und gleichartigsten ent- 
wickelt, während gegen die Peripherie des Querschnittes hin die Grösse 


269 
der Stärkekörner, wie auch die Grösse der Chloroplasten rasch ab- 
nimmt. 

Ich habe in Taf. V. Fig. 1—39 aus einem Längsschnitt in der 
Nähe der Stengelspitze die hauptsächlichsten Formen von Stärke- 
körnern und jungen Chloroplasten dargestellt. Fig. 40 — 70 zeigen 
die etwas weiter gediehenen Stärkekörner auf dem (zähflüssigen, 
fadenziehenden Schleim führenden) Querschnitt eines kräftig ent- 
wickelten Internodiums. Manche dieser Stärkekörner haben schon 
eine ansehnliche Grösse erreicht (Fig. 55, 56, 57, 60, 61, 62 und 63), 
wie eine Vergleiehbung mit dem bei Korn 45 liegenden Zellkern N lehrt. 

Fig. 78 — 107 illustriren ganz ausgewachsene Stärkekörner aus 
dem mit Pikronigrosin behandelten Querschnitt eines völlig entwickelten, 
kräftigen Internodiums. Die Körner 90— 94 und 102 — 107 liegen 
in den zugehörenden Mutterzellen. Bei manchen Stärkekörnern dieser 
Gruppe (88 —107) sind die grünen Plasmakörper durch die Präparation 
verloren gegangen. Der zähe fadenziehende Schleim frischer Quer- 
oder Längsschnitte ist für die Untersuchung dieser Objecte an frischem 
Material insofern günstig, als die den Stärkekörnern anhaftenden Chloro- 
plasten meistens von diesem zähflüssigen Schleim umspühlt bleiben, 
selbst wenn die Schnitte Stunden lang in Wasser unter Deckglas 
liegen. Die Objecte degeneriren also nicht so leicht, sondern bleiben wohl 
im frischen Präparat noch Stunden lang am Leben, nachdem sie unter 
das Mikroskop gebracht wurden. Dagegen ist derselbe zähflüssige 
Schleim ein widerwärtiges Hemmniss bei Anwendung von gelösten 
Farbstoffen oder andern Agentien. Müssen die Schnitte oft hin- und 
hergezerrt werden, so findet man häufig fast alle Chloroplastenkörper 
von ihren Stärkekörnern abgelöst, wie dies in den letztangeführten 
Figuren der Fall. 

In alten z. Th. schon entblätterten Stengelstücken findet man nebst 
den gewöhnlichen Stärkekorntypen oft ganz abenteuerliche Gestalten, 
wie in der Gruppe 108— 124, wo No. 120 geradezu ein Monstrum 
von Gestalt und Grösse darstellt. 

In alternden, bewurzelten Stengeltheilen, deren Blätter schon 
längst ihre Functionen eingestellt haben und verschwunden sind, 
findet man auch alle Auflösungsstadien der Stärkekörmer. Zur vor- 
läufigen Orientirung vergleiche man die in Fig. 125 — 144 darge- 
stellten primären Abschmelzungsstadien mit den weitergeschrittenen 
Auflösungserscheinungen, wie sie in Fig. 145 — 173 zur Anschauung 
gebracht sind. 


Die Form der Stärkekörner im Stengel von Pellionia variirt 
18* 


270 


beträchtlich und ist in den verschiedenen Altern der Kömer sehr ver- 
schieden: Alle Stärkekörner beginnen als kleine Kugeln, die ent- 
weder mitten im kugeligen oder ovoiden Chloroplasten, oder in letzterem 
excentrisch, oft zu zwei oder mehreren unter der Peripherie des 
grünen Plasmakornes auftreten. Vgl. Fig. 2, 3, 4, 7, 9, 11 mit 
Fig. 30, 31, 32, 33, 35 und 35a. 

Sobald die Stärkekörner aber jene Grösse erreicht haben, welche 
das Platzen des grünen Stärkebildners veranlasst, verändert sich die 
Form des kugeligen Stärkekornes; letzteres beginnt nun ein vor- 
wiegend einseitiges Wachsthum in dem Sinne, dass es auf der dem 
Chloroplasten anliegenden Seite den hauptsächlichsten Zuwachs erhält, 
indess der freiliegende, nicht von grüner Plasmaschicht bedeckte 
Theil langsamer und später gar nicht mehr wächst. Die vorher 
kugeligen Stärkekörner werden alsbald eiförmig (Fig. 45, 46, 49, 
51, 52,53), oft auch bolhnenförmig (Fig. 57, 60), später diek keulen- 
förmig (Fig. 90—107) und manche von ihnen nehmen im weiteren 
Verlauf oft ganz abenteuerliche Gestalt an: Schinkenform (Fig. 61, 
91, 100, 107, 118), Cylindergestalt mit unregelmässigen Krümmungen, 
Stiefelform und warzige Kartoffelknollengestalt. Alle diese di- 
versen Gestalten erscheinen als Resultat des Wachs- 
thums durch Apposition. Beim Durchmustern eines jüngeren, 
aber kräftig entwickelten Stengelquerschnittes kann dem Beobachter 
nicht entgehen, dass eine Wechselbeziehung zwischen Form 
und Gestalt des wachsenden Stärkekornes einerseits 
und derArt der Anlagerung des grünen Stärkebildners 
anderseits existirt und dass bei monströsen Stärkekörnern die 
Form des Ganzen bedingt wird durch die Anzahl und durch die Grösse 
der dem Stärkekorn anhaftenden Chloroplasten. 

Nägeli hatin seiner akademischen Abhandlung gegen Schimper’s 
bekannte Arbeit aus dem Jahr 1881 die Function der „Stärkebildner“ 
noch als „ziemlich problematisch“ bezeichnet und die Annahme, dass 
die Stärkekörner vom Stärkebildner aus neue Schichten aufgelagert 
bekommen, energisch von der Hand gewiesen: „Wäre es der Fall, 
so müsste zwischen der Gestalt des Stärkebildners und der Gestalt 
der Stärkekörner, inbegriffen den Bau derselben, eine bestimmte Be- 
ziehung bestehen. Es müsste die Gestalt des -Kornes eine andere 
sein, je nachdem sein Bildner klein und rundlich, oder grösser und 
scheibenförmig, oder stäbehenförmig ist. Man könnte selbst die 
Gestalt des Stärkekornes geometrisch construiren, die aus 
einem Stärkebildner von bestimmter Form unter der Voraussetzung 


271 


entstände, dass das Wachsthum an der Anheftungsstelle am inten- 
sivsten sei und von da allmählich abnehme. Gehen wir umgekehrt 
von dem Stärkekorn aus, so würde dieses eine andere Gestalt seines 
Bildners erwarten lassen, je nachdem dasselbe eylindrisch ist oder 
kegelförmig mit kreisförmigem Querschnitt und mit dem Kern im dünnen 
Ende, oder zusammengedrückt mit dem Kern im schmalen Ende, oder 
keilförmig mit verdicktem schmalem Kernende nnd breitem kanten- 
förmigem hinteren Ende“ (8. 426 des Separatabdr. von Nägeli, Ueber 
das Wachsthum der Stärkekörner durch Intussusception). 

Nägeli verneinte damals, dass diese Wechselbeziehungen zwischen 
Stärkebildner und Stärkekornform existire. Seither sind jedoch zahl- 
rciche Beweise trotzdem für jene Wechselbeziehung erbracht wurden. 
Und was Nägeli in den eben angeführten Worten gefordert hat, 
das ist just beigebracht worden. Der vorliegende Fall bei Pellionia 
könnte im Sinne der Nägeli’schen Forderungen nicht günstiger ge- 
dacht werden. ' 

Die Stärkebildner im Stengel von Pellionia Daveauana sind 
ganz regelrecht entwickelte Chlorophylikörner von ursprünglich kuge- 
liger oder ovoider Gestalt (vgl. Fig. 1, 2, 7, 40). Die massen- 
haft auftretende Stärke in den Stengeln dieser Pflanze kann nur zum 
kleinsten Theil als Assimilationsprodukt der Chloroplasten des Stengels 
betrachtet werden, sie ist vielmehr zum grössten Theil als Assimilations- 
produkt der grünen Laubblätter, als „gewanderte* und hier in den 
Chloroplasten des Stengels wieder abgelagerte Reservesubstanz, als 
Depötstärke zu betrachten. Wir haben es hier also mit Chloroplasten 
zu thun, die, wie Schimper inanderen Fällen gezeigt hat, zweierlei Fune- 
tionen zugleich dienen: cinmal der Assimilation und sodann der Stärke- 
bildung aus gewanderten, anderswo erzeugten Assimilationsprodukten. 

Das im Innern eines Chloroplasten des Pellioniastengels (central 
oder excentrisch auftretende) Stärkekorn wächst alsbald so stark, dass 
der Chloroplast zersprengt wird und das kugelige Stärkekorn an einer 
Seite aus dem klaffenden Riss des nun kappenförmig gewor- 
denen Stärkebildners herausschaut (Fig. 4, 5, 6, 8, 9, 11, 12, 
14, 17, 18, 19, 23, 24, 26, 27, 40, 41, 50, 52, 64). 

Nicht selten treten an zwei oder mehr Stellen zu gleicher Zeit 
kugelige Stärkekörner aus dem Innern des Öhloroplasten heraus 
(Fig. 30, 31, 32, 35, 35a, 36). Dann resultiren zusammenge- 
setzte Stärkekörner, welche einen gemeinsamen Ernährer, einen 
plattenförmigen Chloroplast an sich haften haben (Fig. 36, 110, 111, 
112, 115, 117, 119, 134, 135, 136, 137, 189). 


272 


Die weiterwachsenden Stärkekörner bleiben mit dem zerissenen, 
kappenförmigen Chloroplasten in innigem Zusammenhang und. 
wachsen nun am intensivsten dort, wo die Kappe des grünen Stärke- 
bildners am mächtigsten ist, d. h. dort, wo der geometrische Mittel- 
punkt des kappenförmigen Plasmakörpers liegt. Es ist indessen her- 
vorzuheben, dass diese mächtigste Partie des Chloroplasten sich oft 
weit hinaus gegen den blassgrünen Rand der Kappe erstreckt, so dass 
letztere oft nur wie eine flach gewölbte breite Platte mit schmalen 
dünnem Saum erscheint. Dieser Saum selbst ist oft gefranst und 
“läuft so zart in den farblosen Theil der nächsten Umgebung aus, 
dass man kaum mehr eine scharfe Grenze erkennen kann. 

Bei den noch nicht ganz ausgewachsenen Stärkekörnern enthält 
der lebhaft grüne Stärkebildner in seiner mittlern, mächtigsten Partie 
oft einen anscheinend kugeligen, farblosen Körper, über dessen Natur 
ich nichts mitzutheilen habe (Fig. 50, 60, 61). Oft sind sogar zwei 
oder mehrere solcher farbloser Körper im Chloroplasten vorhanden 
(Fig. 109, 128). 

Im Vebrigen erscheint der kappenförmige grüne Stärkebildner 
homogen. Er dürfte indess ein geeignetes Object zur Untersuchung 
von Stroma und Grana (Schimper) abgeben, da er an seinem dünnen 
Rande in eine so feine Schicht ausläuft, dass dort Stroma und Grana 
wohl leicht von einander zu unterscheiden sein dürften. 

Die Frage, ob das Stärkekorn von Pellionia nur vom anhängenden 
Chloroplast ernährt werde oder nicht, veranlasste mich zur Untersuchung 
dieser Gebilde auf eine allfällig vorhandene, continuirliche Plasma- 
hülle. Die Resultate dieser Untersuchung sind in den Figuren 71—87 
graphisch zur Anschauung gebracht: es sind halberwachsene Stärke- 
körner aus einem Stengelquerschnitt von Aleoholmaterial. Dieses 
Stengelstück hatte durclı mehrmonatliches Liegen in absolutem Alcohol 
durchaus ganz entfärbte Stärkebildner. Die Querschnitte wurden in 
destill. Wasser ausgewaschen, dann in sehr verdünnte, wässerige Methyl- 
violettlösung gebracht und nach etlichen Stunden untersucht. Bei 
denkbar günstigster Beleuchtung und mit Zuhilfenahme des Apochro- 
mat 0,4 (Zeiss) gelang es mir, ausserhalb der stark gefärbten Chloro- 
plasten noeh weit ausgebreitete Plasmahäutchen auf der Oberfläche 
der Stärkekörner zu sehen (Fig. 73, 75, 76, 81, 83, 85, 87). 

Diese und andere — hier wegen Platzmangel nicht widerge- 
gebene — Figuren aus dem Methylviolettpräparat zeigen, dass junge 
bis halberwachsene Stärkekörner im Stengel von Pellionia neben dem 
kappenförmigen Chloroplasten an ihrer Oberfläche noch von einer 


273 


unmessbar feinen Schichte farblosen Plasmas umgeben sind, während 
an ganz grossen, völlig ausgewachsenen Stärkekörnern diese continuirliche 
Plasmahaut zu fehlen scheint. Ich lasse die Frage jedoch offen, ob 
die Stärkekörner während ihrer ganzen Entwickelungszeit bis zum völligen 
Auflösen ihres Körpers ringsum von einer Schicht lebendigen Plasmas ein- 
gehüllt bleiben. Die Abschmelzungserscheinungen, von denen ich unten 
reden werde, machen diese Annahme in bejahendem Sinne fast nothwendig. 

Häufig heobachtet man halberwachsene und bis zur Maximalgrösse 
herangebildete Stärkekörner verschiedener Gestalt, welche zwei oder 
mehr lebendige Ohloroplasten führen (Fig. 118, 120, 121, 128, 141, 
142, 153). Für diese Erscheinung sind zum vornherein zwei Er- 
klärungen möglich: Es wäre denkar, dass zwei oder mehrere ur- 
sprünglich getrennte, selbständige Chloroplasten im Verlauf der Ent- 
wickelung eines Stärkekornes zu gemeinsamer Arbeit zusammentreten, 
wie für ähnliche Fälle Schimper die Annahme ausgesprochen hat. 
Wenn wir jedoch die Art und Weise des Aufplatzens der ursprünglich 
kugeligen oder ovoiden jungen Chloroplasten beim Weiterwachsen 
ganz junger Stärkekörner (Fig. 1—70), wenn wir die verschiedenartigen 
dabei zu Tage tretenden Formen der Chloroplastenkappen, der 
grünen schildföürmigen oder gürtelförmigen (Fig. 109, 110, 
117, 119) Plasmaplatten mit in Betracht ziehen und deren vielge- 
staltige Zwischenformen wohl beachten, so kommen wir zur zweiten 
Annahme, dass die Mehrheit der einem Stärkekorn anhaftenden 
Chloroplasten auf die Zweitheilung eines ursprünglich einzigen 
grünen Stärkebildners zurückzuführen ist. Es kommt nämlich vor, 
dass ein im Centrum eines kugeligen Chloroplasten entstehendes Stärke- 
korn bei allseitig gleichartigem Wachsthum schliesslich die ganze Masse 
des kugeligen Stärkebildners durch einen ringförmigen Riss in zwei 
fast gleichgrosse oder ganz gleichgrosse Kappen zersprengt, welch 
letztere dann erst nur noch an einer kleinen Stelle in Zusammenhang 
bleiben, wobei aber beide Kappen mit ihren concaven Innenflächen 
der gewölbten Oberfläche des wachsenden Stärkekornes aufliegen 
bleiben und nach und nach beim Weiterwachsen des Stärkekornes 
aus einander gedrängt werden. Ueberdies lelırt ein Blick auf die ver- 
schiedenen Entwickelungsformen der lebendigen grünen Stärkebildner 
in den uns: vorliegenden Figuren 1—70 und 108— 175, die alle in 
derselben Vergrösserung hergestellt wurden, dass die Chloroplasten- 
kappen, die grünen Schilder, Gürtel und Platten der Stärkebildner 
unverkennbar mit Wachsthum begabt sind, dass siefortwährend 
an Masse zunehmen, so lange das Stärkekorn wächst, 


274 


Diese grünen Stärkebildner im Pellioniastengel verhalten sieh ähnlich, 
wie die typischen Chlorophylikörner, welche ja ebenfalls Wachsthum 
und Fortpflanzung durch Zweitheilung zeigen. Je mehr diese Stärke- 
körner wachsen, desto mehr nimmt auch die Flächenausdehnung der 
Stärkebildner zu. Erscheinungen von unverkennbarer Zweitheilung des 
stärkebildenden Chloroplasten sind bei halb- und fast ganz ausge- 
wachsenen Körnern gar nicht selten anzutreffen. 

Mit der Zweitheilung des Stärkebildners ist dann 
auch eine monströse Weiterentwickelung des Stärkekornes ein- 
geleitet. Wenn das halb oder ganz erwachsene Stärkekorn des Pellionia- 
stengels nur einen Ühloroplasten besitzt, so erscheint derselbe in 
den meisten Fällen als mehr oder weniger grosse, grüne Kappe, 
welche demjenigen Pol des ovoiden oder keuligen oder cylindrischen 
Stärkckornes anhaftet, der dem Kernende mit dem Schichteneentrun 
gegenüber liegt. Das Korn wächst dann nur noch an jenem einen 
Pol. — Sobald aber eine Zweitheilung des Chloroplasten stattgefunden 
hat, so beginnt die Zeit des weiferen Zuwachsens an zwei Stellen 
der Oberfläche des Kornes; jeder Chloroplast repräsentirt eben den 
Bildungsheerd neuer Theile, welche an die schon vorhandenen von 
Seiten des grünen Stärkebildners angelagert werden. Es bilden 
sich unterjeder Öhloroplastenkappe oder grünen Platte 
neue Stärkemassen, die den älteren in Gestalt von 
Warzen, Mügeln, hornartigen Auswüchsen u. dgl. mehr 
angelagert werden. 

Die diesbezüglichen Erscheinungen sind so vielgestaltig, dass sic 
in Worten kaum werden erschöpfend behandelt werden können. Ich ver- 
weise daher auf die mit dem Prisma angefertigten, genauen Figuren, 
namentlich auf Fig. 92 —124. Das in Fig. 120 dargestellte, einer 
warzenbedeckten Kartoffel ähnlich sehende Stärkekorn besitzt sogar 
drei Chloroplasten und besass deren gewiss mehrere, wie aus seiner 
Configuration errathen werden muss. Auf den der Beobachtung zu- 
gänglichen Seiten dieses Stärkekornes finden sich nicht weniger als 
zehn warzenförmige Zuwachspartien, deren jede einst von einem Chloro- 
plast bedeckt gewesen sein muss. Dieses Korn besass in Wirklich- 
keit eine Ausdehnung von 103!/, Mikromillimeter im grössten Durchmesser 
und seine Entwickelungsgeschiehte ist unschwer aus seiner Gestalt 
und aus dem Verlauf der Schichtensysteme zu erkennen, ganz so, wie 
es Nägeli als Gegner der Appositionstheorie von dem Wiederbe- 
gründer der letzteren gefordert hat, 

Aus der Gestalt der Stärkekörner, aus dem Schichtenverlauf der- 


275 


selben und aus der jeweiligen Lage des oder der anhaftenden Chloro- 
plasten ergibt sich bei Pellionia weiterhin mit Evidenz, dass die 
grünenStärkebildner währenddesWachsensderStärke- 
körner an der Oberfläche der letzteren häufig ihren 
Ort wechseln. Dass sie aus ihrer ursprünglichen Lage fortwährend 
verschoben werden müssen, liegt auf der Hand. Dass sie häufig 
scheinbar — aber auch nur scheinbar — ihren Ort lange Zeit 
beibehalten, ist in allen jenen Fällen Thatsache, wo sie constant an 
dem Pol haften, welcher dem Kernende gegenüber liegt. Nicht selten , 
treffen wir aber im. Stengelquerschnitt von Pellionia grosse Stärke- 
körner, wo die Chloroplasten von dem ihnen typisch zukommenden 
Anheftungsort verschoben erscheinen, entweder auf die eine oder 
andere Stelle der TLängsseite, oder gar in eine Vertiefung an der 
Oberfläche des Kornes — ja sogar verschoben an den Kernpol, wo 
sie doch regelrechterweise gar nicht vorkommen sollten. Ein Blick 
auf den Schichtenverlauf und auf die allfällig vorhandenen Uncben- 
heiten der Stärkekornoberfläche belehrt aber alsbald darüber, welchen 
Weg der Stärkebildner bei der Verschiebung eingeschlagen hat. Und 
nichts ist leichter als aus all diesen Erscheinungen ein Bild davon 
zu gewinnen, wo und wie lange der grüne Stärkebildner vor Beginn 
seiner Wanderung zuletzt gelegen, und welchen Weg er zuerst ein- 
geschlagen und welche allfällige längere oder kürzere Aufenthalte 
er auf seiner Wanderschaft gemacht hat. Ueberall dort, wo ein 
grüner Stärkebildner längere Zeit an der Oberfläche eines wachsenden 
Kornes gehaftet hat, finden wir warzenförmige oder kugelige Erhöhungen, 
grosse bei längerem Aufenthalt, kleinere bei kürzerem Aufenthalt des 
Stärkebildners. 

Die Wanderung des grünen Stärkebildners längs der Oberfläche 
eines Stärkekornes ist wahrscheinlich nicht eine active, sondern 
eine passive. Im Anfang, wenn die Stärkekörner einer Zelle noch 
jung, zumeist kugelig sind, haben sie im Innern der Parenchymzelle 
reichlich Platz genug und berühren sie sich nicht oder nur in seltenen 
Fällen. Die Parenchymzelle wächst aber in der Folge nicht in dem 
Maass, wie die von ihr beherbergten Sfärkekörner. Letztere kommen 
ılaher beim weiteren Wachsen häufig mit einander in Berührung (man 
vgl. die Zelle mit den Körnern 64— 70 und die beiden Zellen mit 
den Körnern 91—107). Die auf einander stossenden gross gewordenen 
Stärkekörner werden daher in manchen Fällen bei fortgesetztem Wachs- 
thum sich drücken, resp. reiben. Es ist leicht ersichtlich, dass un- 
schwer eine Verschiebung der grünen Plasmakappen hiebei stattfinden 


276 


wird und dass letztere oft in ältere Vertiefungen oder gar an das 
zuerst entstandene Kernende gerathen können, wohin sie eigentlich 
im Sinne ihrer Entwickelungsgeschichte gar nicht gehören. Ebenso 
leicht ist einzusehen, dass bei solchen Vorgängen gelegentlich eine 
grosse Plasmakappe mechanisch, also passiv, in zwei Stärkebildner 
getheilt werden kann, wie denn wohl auch sehr häufig der gross ge- 
wordene Stärkebildner anscheinend durch sein eigenes Produkt, d. h. 
durch die sich mehr und mehr ausdehnende Stärkekornmasse passiv 
gedehnt und schliesslich in zwei oder gar drei und mehr Theile ge- 
trennt wird (vgl. Fig. 35a mit Fig. 120 und 142). 

Die Schichtung der Stärkekörner von Pellionia wird erst relativ 
spät wahrnehmbar. Die jungen Körner, so lange sie noch kugelig 
oder schwach ovoid erscheinen, zeigen noch keine Schichtung, sondern 
erscheinen homogen (vgl. Fig. 1— 70). An alten, ausgewachsenen 
Stärkekörnern sind die Schichten ohne alle Anwendung von Rea- 
genzien meist deutlich zu sehen, zumal auf halber Länge des keuligen 
oder walzenförmigen Kornes. Recht deutlich und zahlreich erscheinen 
die Schichten nach Zusatz von Pikrinsäure, selbstverständlich auch 
in Schnitten, die mit Pikronigrosin gefärbt wurden, wie dies bei dem 
durch "Fig. 90—107 illustrirten Präparat geschehen ist. Auffallend ist 
der Umstand, dass derjenige Theil des Kernendes, welcher dem 
jungen Korn im kugeligen Zustand entspricht, ungeschichtet 
erscheint (also der älteste Theil), ähnlich demjenigen Theil, der zu 
allerletzt gebildet wurde und daher noch mehr oder weniger vom 
grünen Stärkebildner bedeckt erscheint. 

Alle meine Figuren, die ich am Prisma mit peinlichster Genauig- 
keit nach ihrem Schichtenverlauf naturgetreu herzustellen bemüht 
war, weisen darauf hin, dass bei langgestreckten Stärkekörnern von 
Pellionia die vielen Schichten im mittleren Theil durchaus kappen- 
artig über cinander liegen und keine einzige dieser Schichten conti- 
nuirlich über den Stärkekern verläuft. Sie haben durchaus die Ge- 
stalt des jeweilen, bei der Bildung und Ablagerung ihrer Substanz 
vorhanden gewesenen kappen- oder plattenförmigen Stärkebildners. 

Ganz auffallende Erscheinungen sind mit der in der lebenden 
Pflanze statthabenden Auflösung der Stärkekörner von Pellionja 
verbunden. . 

In ganz alten, bald dem Absterben verfallenden Stengeltheilen, 
die in dieser Zeit gewöhnlich schon alle Blätter verloren haben, kann 
man leicht alle Auflösungsstadien in wenigen Zellen aus Schnitten 
diverser benachbarter Internodien antreffen, 


277 


Das Auflösen alter Stärkekörner im Stengel von Pellionia ist 
sichtlich ein Abschmelzungs-Vorgang mit Formveränderungen, die 
unwillkürlich an diejenigen Gestaltsveränderungen erinnern, welche 
wir bei eintretendem Thauwetter an dieken Eiszapfen wahrnehmen, 
die frei von den Dächern herunterhängen und schliesslich als spitze 
Nadeln oder griffelartige Stäbchen im letzten Stadium des Schmelzens 
zu Boden fallen. 

Der Auflösungsprocess beginnt an der ganzen Oberfläche 
der vielgestaltigen Körner, also auch an jenen Stellen, welche vom 
grünen Stärkebildner mit kappenartig oder plattenföormigem Proto- 
plasma bedeckt sind, und er schreitet gleichmässig mit entsprechenden 
Niveauveränderungen der Oberfläche immer weiter, bis vom ursprünglich 
walzenförmigen Stärkekorn nur noch eine dünne Nadel (Fig. 149, 153a), 
vom schinkenförmigen, diekkeuligen Korn nur noch ein dünnes knochen- 
artiges Stück oder eine kleine Keule mit nadelartigem Anhang und 
vom eiförmigen Stärkekorn nur noch ein kleines Zäpfchen übrig bleibt, 
bis auch diese letzten Reste schmelzend verschwinden und nur noch 
dengrünen Stärkebildnerin Gestalteines kugeligen oder 
eiförmigen Chlorophylikornes zurücklassen (vgl. Fig. 156, 
157, 159, 161, 162, 169, 171, 172, 173). 

Die’ stärkebildenden Chloroplasten bleiben während des ganzen 
Abschmelzungsprocesses der Stärkekörner den letzteren dicht an- 
haften, müssen also Hand in Hand mit den Formveränderungen des 
Stärkekornes fortwährend ebenfalls ihre Form modifieiren. Stärke- 
bildner von ursprünglich flacher Kappengestalt nehmen unter Um- 
ständen scharf zugespitzte Hohlkegelgestalt (Nachtmützenform) an 
— Fig. 149 —, oder sie werden zu grünen Gürteln oder zierlichen 
Kapuzen (Fig. 164, 165, 149, 150), die sich im letzten Auflösungs- 
stadium des umklammerten Stärkekornes vollständig zusammenschliessen 
zu einem hohlkugeligen Körper, der dann noch einige Zeit den 
letzten Rest des Stärkekornes umschliesst und somit wieder bei 
jener Gestalt anlangt, die der grüne Stärkebildner im Anfang seiner 
Produktion zeigte (Fig. 169 — 171). 

Dabei trifft man gar nicht selten Abschmelzungsstadien älterer 
Stärkekörner, an denen die Chloroplasten ersichtlich ihre Thätigkeit 
wieder aufgenommen haben, nachdem schon ein grosser Theil des 
alten Kornes allseitig durch Abschmelzen an Masse eingebüsst hat. 
Man kann hier also von intermittirender Thätigkeit des 
Stärkebildners reden. Fig. 125 — 144 zeigen die ersten Ab- 
schmelzungsstadien erwachsener Stärkekörner mit solchen intermittirend 


278 


schaffenden Chloroplasten. Da sehen wir dann auf demselben alten 
Stengelquerschnitt Hunderte von theilweise abgeschmolzenen Stärke- 
körnern, an deren redueirter Oberfläche durch die wiedererwachte 
Thätigkeit des Stärkebildners neue Theile in Gestalt von Hügeln, 
Warzen, Kegeln u. s. w. aufgelagert erscheinen (Fig. 128, 137, 140, 
144, 174, 175). Der Schichtenverlauf im alten, theilweise geschmolzenen 
Theil eines solchen Kornes und die Lage des zugehörigen Chloro- 
plasten, verbunden mit der Configuration der Ansatzstelle des neuen, 
zugewachsenen Theiles — alle diese Momente zusammengenommen, 
belehren alsbald darüber, dass wir es mit alten und mit neuen 
Theilen eines und desselben Kornes zu thun haben, welches in seinem 
Schicksalsgang bereits eine Periode der Auflösung oder unter Um- 
ständen sogar mehrere solcher Perioden zu verzeichnen hat. Ich 
habe bei meiner Untersuchung eine grosse Zahl solcher Produkte 
intermittirender Thätigkeit von Stärkebildnern beobachtet und gezeichnet, 
und ieh glaube, dass cs keine sprechenderen Belege für die Appositions- 
theorie des Wachsens der Stärkekörmer geben kann, als es diese 
Amylumsonderlinge von Pellionia sind. 

Noch sei erwähnt, dass ich unter zahllosen Stärkekörnern mit 
Abschmelzungserscheinungen nur zwei Mal je einem Korn begegnet 
bin, welches nebst den Anzeichen von Auflösung mittels Abschmelzens 
auch Kanalbildung zeigte: es sind die beiden in Fig. 145 und 146 
(dargestellten Körner, jenes mit verzweigten Porenkanälen, dieses 
mit einer bohrlochartigen Vertiefung am breiteren und dickeren Theil. 

Die Auflösung der Pollioniastärke findet ohne Zweifel durch die 
Einwirkung des als Diastase bezeichneten Fermentes statt. Krabbe 
hat in seiner Untersuchung über das Diastaseferment (in Pringsh. 
Jahrb. f. w. Botanik Band XXI) eine Anzahl von Experimenten mit- 
getheilt, welche darauf hindeuten, dass Diastase nicht durch geschlossene 
vegetabilische Membranen hindurchwandern kann, ebenso wenig als 
Diastase im Stande ist, Stärkekörner auszulaugen. Der genannte 
Autor hält dafür, dass die Diastase ein Colloidkörper sei, dessen 
Moleküle zu grösseren Verbänden (Micellen) derart vereinigt sind, 
dass von einem Durchgang derselben durch die intermicellaren Inter- 
stitien der Stärke und der Cellulose keine Rede sein könne. — Eine 
gelegentliche Beobachtung bei Pellionia scheint diese Annahme ceben- 
falls zu bestätigen und könnte wohl als Ausgangspunkt einer Reihe 
weiterer Experimente dienen. Auf dem Querschnitt durch ein altes, 
aber immerhin noch lebendiges Stengelstück von Pellionia fand ich 
die Stärkekörner in den Parenchymzellen von Rinde und Mark zum 


379 


Theil halb, zum 'Theil fast ganz aufgelöst. Nur in einigen wenigen 
Zellen der Rinde des Stengels sah ich die Stärkekörner noch in ihrer 
Maximalgrösse, intakt — und die Zellen daher noch dicht erfüllend. 
Der Contrast zwischen diesen mit grossen Amylumkörnern vollge- 
pfropften Zellen einerseits und den rings anliegenden entstärkten 
Zellen desselben Gewebes anderseits war so frappant, dass er zu 
genauerer Untersuchung des Falles herausforderte. Es ergab sich, 
dass diese Sonderlinge von Stengelzellen durch eine Adventivwurzel 
getödtet wurden, als diese die Parenchymrinde des mütterlichen Organes 
durchbrach. Es geschah dies offenbar zu einer Zeit, als alle Rinden- 
parenchymzellen des betreffenden Stengelstückes ihren Maximalgehalt 
an Stärke besassen. Seit dem Tod jener an die Peripherie der Ad- 
ventivwurzel grenzenden Stengelzellen wurde offenbar in den benach- 
barten lebendigen Parenchymzellen des Mutterorganes die Stärke in 
gewohnter Art aufgelöst, während in den wenigen getödteten Zellen 
der Auflösungsprocess unterblieb. Hier war das Cytoplasma todt, es 
waren auch die Stärkebildner abgestorben, farblos; in den todten 
Zellen wurde also keine Diastase gebildet und weil die 
ursprünglich vorhandenen Stärkekörner in den todten Zellen unver- 
ändert blieben, indess die Stärkekörner der unmittelbar angrenzenden 
lebendigen Zellen sich auflösten, so bleibt kein anderer Schluss übrig, 
als: Die Diastase, welche in den lebendigen, stärke- 
führenden Zellen gebildet wird und dort die Amylum- 
körner auflöst, vermag nicht durch die allseitig ge- 
schlossene Membran hinüber zu diffundiren in andere 
Zellen; sie muss also an Ort und Stelle, in jeder Zelle 
gebildet werden, wo sie Stärkekörner aufzulösen hat. 

Eine Reihe anderer Fragen, die ich hier nicht berühren konnte, 
mögen weiter ausgedehnte Untersuchungen beantworten, welche einer 
meiner Praktikanten begonnen hat und mit der nöthigen Muse dem- 
nächst zu Ende führen wird. 

Zürich, 5. Januar 1892. 


Erklärung der Figuren. 
Tafel V und VL 
Zum Zwecke der Vereinfachung der Citate im Text sind die sämmtlichen Stärke- 
kornfiguren in fortlaufender Nummerreihe bezeichnet worden. Alle Figuren 578 Mal 
vergrössert. 
Fig. 1—839. Junge Stärkekörner mit Chloroplasten aus einem Längsschnitt in der 
Nähe der Stengelspitze. Objecte mit Osmiumsäure fisirt. 


280 


Fig. 


Fig. 


. 40-70. Etwas weiter entwickelte Stärkekörner untermischt mit noch gan 
jungen — aus einem kräftigen Internodium des beblätterten Sprosses. (Ob- 
jeete mit Osmiumsäure fixirt.) Die Chloroplastenklappen in schönster Ent- 
wickelung. Bei X ein Zellkern. 

. 71—87. Halbausgewachsene Stärkekörner mit den anliegenden Chloroplasten 
und feinen Plasmahäutchen aus dem Querschnitt eines Stengelstückes, das 
etliche Monate in absolutem Alkohol gelegen hatte. Die Schnitte wurden 
mit verdünnter Methylviolettlösung tingirt, wobei die Chloroplasten und die 
feinen Plasmahäutchen sich intensiv färbten. Zeichnungen nach dem Prisma; 
Zeiss’scher Apochromat 4,0; Compensationsooular 12. 

88—107. Ganz ausgewachsene Stärkekörner aus einem völlig entwickelten, 
kräftigen Internodium. Die Querschnittemit Pikronigrosin versetzt; Schichtung 
sehr deutlich. Bei der Präparation verloren manche Stärkekörner die zu- 
gehörenden Chloroplasten. Vergrösserung mit denselben optischen Hilfs- 
mitteln wie Fig. 71—87. 

108-124. Stärkekörner aus einem sehr alten, blattlosen Internodium. Quer- 
schnitte mit Osmiumsäure versetzt. In Fig. 120 ein monströses Stärkekorn 
mit. drei noch anhaftenden Chloroplasten und neun warzenfürmig vorspringen- 
den Aufsätzen. Lünge dieses Kornes: 1081/, Mikromillimeter. Zeichnungen 
nach dem Prisma; Zeiss’sche Correction F, Ocular 2, 


. 125—144. Primäre Abschmelzungsstadien ganz alter Stärkekörner aus einem 


lebenden, sehr alten, blattlosen Stengelinternodium. Die Chloroplasten oft 
zu 2, 8 an demselben Stärkekorn haftend, ‚bilden intermittirend neue Stärke- 
hügel. Objeete mit Osmiumsäüure fixirt. Nach dem Prisma; Apochromat 
4,0; Compensationsocular 12. 


g. 145—178. Weit vorgeschrittene Abschmelzungsstadien der Stärkekörner eines 


sehr alten, blattlosen, bewurzelten Internodiums, in welchem viele Stärke- 
körner ganz, andere zur Hälfte, andere zu drei Viertel und andere fast 
ganz aufgelöst waren. Bei Fig. 145 und 146 Ausnahmsfälle mit Selmelz- 
kanälen. Objecte mit Osmiumsäure fixir. Nach dem Prisma, Apo- 
chromat 4,0, 


ig. 174 und 175. Zwei Stärkekörner, jedes bestehend aus zwei sehr ungleich alten 


Theilen, deren älterer ohne Chloroplast und stark abgeschmolzen ist, indess 
der jüngere Theil noch einen thätigen, grünen Stärkebildner trägt. Der- 
gleichen Fälle waren in demselben Querschnitt durch ein sehr altes Stengel- 
stück häufige anzutrefien. Öbjeete mit Osmiumsäure fixirt. 


Ueber die Cultur von Meeresalgen in Aquarien. 
Von F. Noll. 


In einer kürzlich erschienenen Schrift „Ueber die Oultur- und 
Lebensbedingungen der Meeresalgen“!) hat F. Oltmanns in dankens- 
werther Weise versucht, für die Cultur dieser Pflanzen auf experi- 
mentellem Wege gewonnene Anhaltspunkte zu geben. 

Wer einmal selbst in der Lage war, die nach so vielen Richtungen 
hin hochinteressanten Bewohner des Meeres längere Zeit hindurch in 
geschlossenen Behältern bei normalem Wuchs erhalten zu wollen, 
wird die Schwierigkeiten nur zu sehr erfahren haben, denen diese 
Zuchtversuche so oft begegnen. Für ein erfolgreiches Studium, für 
eine fortgesetzte Beobachtung ist aber gerade bei den Meeresalgen 
die Zucht in leicht zugänglichen Behältern durchaus wünschenswerth, 
ja unumgänglich, weil die Tiefenverhältnisse des Standortes oder selbst 
bei mehr-oberflächlichem Vorkommen die unberechenbaren Bewegungen 
des Meeresspiegels die fortlaufende Beobachtung bestimmter, dazu aus- 
erschener Pflanzen ganz unmöglich machen. 

Die betreffenden Versuche von Oltmanns ziehen vornehmlich die 
Einwirkung wechselnden Salzgehaltes, den Einfluss der Beleuchtung 
und der Temperatur in Betracht. Trotz sorgfältiger Regelung dieser 
drei Factoren, welche die natürlichen Verhältnisse zum Theil peinlich 
genau wiedergeben sollten, waren die Erfolge keineswegs ganz be- 
friedigend und entsprachen nicht den aufgewandten, theilweise recht 
mühevollen und kostspieligen Anordnungen — ein Zeichen, dass die, 
wenn auch noch so genaue Berücksichtigung dieser Verhältnisse allein 
für das vollständige Wohlbefinden der Pflanzen nicht ausreicht. 

Da ich selbst Meeresalgen lange Zeit hindurch in Aquarien ceul- 
tivirte und zwar nicht nur an der Meeresküste, sondern auch mitten 
im deutschen Binnenlande, und nach den ersten Misserfolgen schliess- 


1) Pringsheim’s Jahrb. für wiss, Botanik Bd. XXIIT Heft 3 1892. Dort auch 
einschlägige Litteratur, auf die ich hier nur zum Theil zurückkomme, 


98 

lich dabei zu recht befriedigenden Firgebnissen gelangt bin, hoffe ich 
durch folgende Mittheilungen die Bemühungen von Fachgenossen in 
dieser Richtung etwas fördern zu können. 

Ich muss dabei von vornherein bemerken, dass es mir bei meinen 
Culturversuchen vor allem auf eine gute normale Fortentwickelung 
der Pflanzen selbst ankam, nicht aber auf eine vergleichend-kritische 
Untersuchung der Öulturmethoden an sich, wie sie sich Oltmanns 
zur Aufgabe gestellt hatte. Ich kann also nur sagen, dass ich mit der 
Befolgung gewisser Maassregeln, die sich mir aus Ueberlegungen und 
Beobachtungen ergaben, gute Erfolge erzielte wie ich sie ohne deren 
Beachtung nicht gewonnen hatte. 

Es wäre eine weitere Aufgabe, eingehend zu prüfen, welche die- 
ser Maassregeln von wesentlicher Bedeutung für das Gedeihen sind 
und welche andere vielleicht überflüssig waren. Zur Entscheidung 
dieser Frage können nur eigens angestellte vergleichende Beobach- 
tungen an reichem Material dienen, wie dasselbe nur an einer Küste 
zur Verfügung steht. Der Ausfall dieser Entscheidung ist für uns 
zunächst aber gleichgiltig; es handelt sich vorerst um die Erreichung 
des wichtigsten Zieles, um die Möglichkeit, Algen im Aquarium über- 
haupt eimmal für längere Zeit zu züchten und zu gedeihlicher Ent- 
wiekelung: zu bringen. 

Die Hauptpunkte, welche mir hierbei in Betracht zu kommen 
scheinen, sind: cine ausreichende Ernährung, eine angemessene Be- 
lichtung, Temperatur und Lüftung und vor allem auch Ruhe oder 
doch eine gewisse Stetigkeit in den gebotenen Verhältnissen. 

Eine vollkommene, alle nothwendigen Bestandtheile bietende Er- 
nährung ist natürlich die erste und wichtigste Vorbedingung für das 
Bestehen und die Weiterentwickelung jedes Organismus. Gerade die 
vollkommene Ernährung wird aber bei der Cultur von Meeresalgen 
in Aquarien merkwürdigerweise am meisten ausser Acht gelassen. 
Man nimmt gewöhnlich an, dass die Pflanze aus dein reichen Salz- 
gehalt des Meerwassers alle ihre mineralischen Nährstoffe zur Genüge 
schöpfen könne. Für die offene See ist das auch zutreffend, gilt aber 
durchaus nicht auch für kleinere Wassermengen, wie sie Aquarien 
der Pflanze zur Verfügung stellen. Die Analysen des Meerwassers 
zeigen, dass dasselbe Kali, Natron, Kalk und Magnesia in der Form 
von Chloriden, Bromiden und Sulfaten seiner Pflanzenwelt im Ueber- - 
Russ darbietet. Aus den Aschenanalysen und den Wassereulturver- 
suchen von Land- und Süsswasserpflanzen weiss man aber, dass damit 
die Reihe der nothwendigsten Nährstoffe keineswegs erschöpft ist, dass 


8 


vor Allem auch Phosphate und gewisse Stickstoffverbindungen durch- 
aus zu einer vollständigen Ernährung der Pflanze gehören, da sie zur 
Bildung des Protoplasmas und der Kernsubstanz unumgänglich nöthig 
sind. Diese Bedeutung für den Aufbau des Protoplasmakörpers macht 
die genannten Stoffe aber auch für die Meeresalgen ganz unentbehr- 
lich.‘) Betrachtet man aber selbst die genauesten Meerwasseranalysen 
auf den Gehalt an Phosphaten und den nothwendigen Stickstoffver- 
bindungen, so findet man davon entweder nichts oder höchstens un- 
bestimmbar geringe Spuren angegeben. Es sind also in dem Meer- 
wasser nur äusserst geringe Mengen dieser hochwichtigen Nährstoffe 
gelöst, — äusserst geringe natürlich nur insofern, als ihre relative 
Menge gegenüber anderen, reicher vertretenen Mineralbestandtheilen 
in Betracht gezogen wird. Die von dem Wasser der Ozeane gelösten 
absoluten Mengen dieser Stoffe sind wohl trotzdem sehr ansehnlich. 
Denn dass das Meerwasser diese Stoffe, wenn auch in sehr starker 
Verdünnung, doch wirklich enthält, geht nicht nur aus dem Vorhan- 
densein seiner reichen Lebewelt hervor, sondern auch daraus, dass 
die Quellen seines Salzgehaltes, die Gesteinsmassen des festen Erd- 
kerns und die den Erdboden fortwährend noch auslaugenden 
Süsswasseradern Phosphate und anorganische Stickstoffverbindungen 
thatsächlich enthalten. Wenn die mit verhältnissmässig geringen 
Wassermengen angestellten chemischen Analysen des Seewassers 
kaum Spuren dieser Stoffe aufweisen, so beweist das eben weiter 
nichts, als deren sehr starke Verdünnung. 

Der in dem Protoplasma einer grossen Meeresalge enthaltene 
Stickstoff und Phosphor muss demnach einem ausserordentlich grossen 
Wasserquantum entstammen, etwa so wie der Kohlenstoffgehalt einer 
Landpflanze bei dem geringen Kohlensäuregehalt der Luft nur einem 
sehr grossen Luftquantum entnommen worden sein kann. Wäre der 
Niteat- und Phosphatgehalt des Meerwassers ebenso gut bekannt, wie 
das Kohlensäureprocent der Luft, so könnte man für eine Meeresalge 
auch angeben wie viele Cubikmeter Meerwasser nöthig wären, um 
ihr den nothwendigen Stickstoff und Phosphor zu liefern, und es 
käme für eine mittelgrosse Alge gewiss eine ansehnliche Zahl dabei 
heraus. 

Will man dem gegenüber Algen in Seewasserbehältern zur Ent- 


1) Obwohl das meines Wissens noch nicht durch exaete Analysen, verbunden mit 
kritischen Cultursversuchen bei Meeresalgen untersucht wnrde, ist es doch über allen 


Zweifel erhaben zu erachten. 
Flora 1892, .19 


284 - 


wiekelung bringen, welche nur einige Liter Wasser enthalten, so 
muss man daran denken, dass diese Wassermenge den Phosphor und 
den Stiekstoff für vielleicht eine, höchstens ein paar neue Zellen zu 
liefern vermag, und nicht mehr. Ein kräftiges Gedeihen ist unter 
diesen Umständen natürlich nicht zu erwarten. Dass trotzdem viele 
dem freien Meere entnommene Algen, die schon eine beträchtliche 
Grösse besitzen, in solch beschränkter Wassermenge sich einige Zeit 
kräftig fortentwickeln, scheint dem zu widersprechen. Aber dieser 
"Widerspruch kann bei der Lage der Dinge doch nur ein scheinbarer 
sein und wird dadurch erklärt, dass diese älteren Pflanzen aus dem 
Meere einen Reservevorrath an diesen Stoffen mitbringen, ähnlich wie 
viele Landpflanzen ihn nach Schimper in ihren Geweben, zumal im 
Zellsaft des Markes, oft massenhaft aufspeichern. Allgemein bekannt 
ist ja auch der hohe Gehalt des Zellsaftes so vieler Meeresalgen an 
gelösten oder oft charakteristisch geformten Stickstoffkörpern (Protein- 
körpern). Beim Cultiviren im kleinen Aquarium sieht man diese Körper 
allmählich schwinden; sie werden beim Weiterwachsen aufgebraucht. 
Dem endlichen Stillstand des Wachsthums und dem schliesslichen Ab- 
sterben geht dann zuletzt oft eine abnorme Anhäufung von Kohlehydraten 
voraus, die aus Mangel an Stickstoff und Phosphor nicht mehr in der 
Neubildung plasmatischer Körper aufgehen können. — Der Mangel 
an nothwendigen Nährstoffen, welcher sich im Wasser eines kleinen 
Behälters bald einstellt, macht sich natürlich bei jungen Pflänzchen, 
besonders bei Keimlingen, deren Reservevorrath gering ist, viel eher 
und deutlicher bemerkbar, als an grossen älteren Pflanzen; dadurch 
wird die durchgehende, etwas geheimnissvoll lautende Klage der 
meisten Algenzüchter verständlich, dass es ihnen wohl gelungen sei, 
grössere Algenpflanzen in ihrem Behälter zur Fortentwickelung zu 
bringen, nicht aber, dieselbe Alge aus der Spore über die ersten Keim- 
stadien hinaus zu -cultiviren. 

Neben Stickstoff und Phosphor muss noch ein weiteres Element 
berücksichtigt werden, dessen Bedeutung für die Ernährung der Meeres- 
algen aber nicht in gleicher Weise ausser Zweifel steht. Es ist das 
Jod in seinen Verbindungen. Jod wird von vielen Seealgen, wie be- 
kannt, so reichlich aufgenommen, dass die Asche derselben als ein 
sehr wichtiges Rohmaterial zur technischen Jodgewinnung benutzt 
wird. Es ist aber noch ganz unbekannt, welche Rolle das Jod in 
dem Stoffwechsel der Alge übernimmt, ob die eines wesentlichen Fac- 
tors oder eines mehr nebensächlichen Begleitstoffes, wie ihn die Kiesel- 
säure vieler Landpflanzen darstellt. Die durch das Fehlen einschlä- 


v 


En 


285 


giger Untersuchungen !) offen stehende Möglichkeit, dass Jodverbindungen 
für den Stoffwechsel der Meeresalge unentbehrlich sein könnten, legt 
dem Züchter dieser Pflanzen vorläufig noch die Sorge auf, auch Jod- 
verbindungen denselben in genügendem Maasse darzubieten. Aber 
auch hierbei stossen wir wieder auf dieselbe Erscheinung, dass das 
Meerwasser Jod nur in äusserster Verdünnung enthält, so dass die 
Analysen auch davon bisher nur unwägbare Spuren ergeben haben. 
Auch das Jod einer Meeresalge entstammt also einem selır viel Mal 
grösseren Wasserquantum, als ein Aquarium es enthält und man muss 
sich vorstellen, dass die Algen im Meere als Anziehungsmittelpunkte 
das so verdünnt auftretende Jod ständig an sich ziehen und in anderer 
Form speichern. Bewegtes Wasser wird diesen Vorgang fördern und 
bei der Trägheit, womit die Diffusionsvorgänge im Wasser sich ab- 
spielen, überhaupt zu einem lebhaften Stoffwechsel der Pflanzen 
wesentlich beitragen. Demgemäss trifft man im freien Meere auch 
dort die üppigste Algenvegetation und die schnellste Produktion von 
organischer Substanz an, wo unter sonst günstigen Verhältnissen 
mässige Strömungen oder das Wogen der Brandung die Algen mit 
immer neuen, noch unausgebeuteten Wassertheilen in Berührung 
bringen. Oertlichkeiten mit sehr ruhigem, stagnirendem Wasser tragen 
dagegen, auch wenn alle übrigen Vegetationsbedingungen die gün- 
stigsten sind, nur eine verhältnissmässig schwache und langsam 
wachsende Algenbekleidung.®) 

Das Ergebniss unserer bisherigen Betrachtungen war die Einsicht, 
dass in kleinen Seewasserbehältern sich sehr bald für die Algen ein 
Mangel an unentbehrlichen Nährstoffen einstellen muss. Diesem 
Uebelstand kann in verschiedener Weise abgeholfen werden. Die 
grosse, den Algen im offenen Meer zur Verfügung stehende "Wasser- 
menge kann denselben nach und nach zur Ausnutzung geboten wer- 
den durch stetigen Wasserwechsel. Abgesehen von den technischen 
Schwierigkeiten, welche ein derartiges Verfahren bei Algenculturen, 
besonders im Binnenland, bieten würde, hat es auch für die Oulturen 
oft grosse Nachtheile im Gefolge. Schon Oltmanns hat darauf hin- 
gewiesen, dass ein Wechseln des Wassers von Zeit zu Zeit immer 
mit Störungen für die Algen verknüpft ist und macht darauf auf- 
merksam, dass Verschiedenheiten im Wärmezustand und Salzgehalt 


.1) welche als Vorbedingung eben ein sicheres künstliches Kulturverfahren der 
Meeresalgen verlangen. 
2) Vergl. bei Berthold, Ueber die Vertheilung der Algen im Golf von Neapel 


(Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel) Bd.3 Heft 4 8. 418. 
19* 


286 
der ausgewechselten Wassermengen diese Störungen besonders be- 
dingen. Ich kann dem noch hinzufügen, dass die blosse Beunruhi- 
gung einer Alge durch den Wasserwirbel, wenn sie sonst grosse Ruhe 
gewöhnt war, eine Störung im Wachsen und Wohlbefinden hervor- 
rufen kann, zumal wenn das umgebende Medium so plötzlich, wie in 
diesem Falle unvermeidlich, eine etwas andere Beschaffenheit mit- 
bringt. Aber auch dann, wenn die äusseren Umstände so günstig 
lägen, dass man beständig einen feinen Strom frischen Seewassers in 
den Behälter einführen könnte, wodurch jene Art von Störungen ver- 
mieden würde, wäre dies Verfahren ja nicht immer anwendbar. Aus- 
schlüpfende Schwärmer und T'etrasporen, lange dünne Algenfäden und 
andere leicht bewegliche Körper kommen in die Gefahr von dem ab- 
fliessenden Wasser mitgerissen und so der Beobachtung entzogen zu 
werden. Auch bei Ueberfluss an verfügbarem frischem Seewasser wird 
man daher Algen unter Umständen ganz ohne Wasserwechsel längere 
Zeit erhalten müssen. Da können nun Thiere, welche mit den Pfan- 
zen zusammen gehalten werden, gute Dienste thun, besonders solche, 
die sich von Fleischkost nähren und einen regen Stoffwechsel haben, 
wie Fische und kleine Krebse. ‚Das als 'Thierfutter in den Behälter 
eingeführte Fleisch ist dann nach seiner Verarbeitung durch den Thier- 
körper die Stickstoff- und Phosphorquelle für die Algen. In Behäl- 
tern, in denen Pflanzen und Thiere zusammen gehalten werden, sieht 
man daher oft Algen prächtig gedeihen. Auch bei Süsswasseraquarien 
hat man es längst als erspriesslich erkannt, Thiere mit Pflanzen zu- 
sammen zu halten, und hat dafür die bekannte Erklärung bei der 
Hand, dass der Gaswechsel beider als ein in seinen Produkten um- 
gekehrter sich gegenseitig schön ergänze. Ich halte dafür, dass die 
erwähnten anderen thierischen Stoffwechselprodukte den Pflanzen im 
Aquarium viel nothwendiger sind, als die ausgeschiedene Kohlensäure 
und dass durch jene die zweckmässige Vergesellschaftung von Thier 
und Pflanze viel mehr bedingt wird, als durch die Produkte des Gas- 
wechsels. Verminderter Partiärdruck der Kohlensäure im Wasser 
wird ständig wieder aus dem grossen Kohlensäurevorrath der atmo- 
sphärischen Luft ergänzt,') nicht aber können die aufnahmefähigen 
Stickstoff- und Phosphorverbindungen aus einer ähnlichen Quelle stän- 
dig erneuert werden, sondern sind in kleinen Behältern bald völliger 
Erschöpfung ausgesetzt. 

i) Dass sich ein solcher Gaswechsel- ausreichend rasch vollzieht, beweist die 


Existenz von lebhaft athmenden Fischen in den bekannten ‚kleinen pflanzenleeren 
Goldfischgläsern. 


287 


Das llalten von Thieren mit Beobachtungspflanzen zusammen 
bringt aber andererseits, selbst wenn man sehr geeignete Thiere dazu 
gefunden hat, wieder manche unvorhergesehene Nachtheile mit sich, 
so dass das Ergebniss solcher Zuchtversuche keineswegs immer er- 
freulich ist. Nicht nur die Bewegungen der Thiere sind es, welche 
die Beobachtung oft stören, auch der an organischen Stoffen reiche 
Auswurf oder verschmähte Nahrung werden oft lästig als Brutstätte 
von Bacterien und Infusorien, die zuweilen unverhofft in Menge auf- 
treten, das Wasser trüben und gar übelriechend machen. Ich habe 
schliesslich ganz auf das Zusammenhalten von Thieren und Pflanzen 
verzichtet, wo es mir auf Beobachtungspflanzen ankam, und die letzteren 
in Behältern mit ganz klarem Seewasser erzogen. Das in so be- 
schränktem Quantum sehr bald eine unvollkommene Nährlösung dar- 
stellende Seewasser wurde durch zeitweiligen Zusatz von Nitraten, 

_ Phosphaten und Jodiden der Alkalien und Erdalkalimetalle zu einer 
vollkommenen Nährlösung ergänzt. Das Zusetzen der fehlenden Nähr- 
salze in chemisch reinem Zustande ist nicht nur der sicherste und 
reinlichste, sondern auch der bequemste Weg, um dieses Ziel zu er- 
reichen. Nitrat wurde als- salpetersaures Kali, Phosphat als phos- 
phorsaurer Kalk und das Jod als Jodkali gegeben, das Kalkphosphat 
in Wasser suspendirt, die beiden anderen Salze, denen eine Spur 
Eisenvitriol zugefügt war, in Wasser gelöst. Von Zeit zu Zeit wur- 
den davon dem Algenbehälter ein bis einige Tropfen zugesetzt, je 
nach Raumgehalt desselben, nach Anzahl und Wachsthum der Pflanzen. 
Die Mischung mit dem Seewasser wurde vorsichtig mit einem Glas- 
stab vorgenommen. Es gelang so, selbst in kleineren Gefässen sehr 
kräftig entwickelte Algen, auch aus jugendlichen Stadien, heranzuziehen. 

Die Einwirkungen des Lichtes auf die Meeresalgen sind die- 
jenigen, welche, besonders durch die Untersuchungen Berthold’s 
auf der Station zu Neapel, mit am besten studiert und bekannt sind. 
Berthold zeigte, welch’ tiefgehenden Einfluss die Beleuchtung auf 
die Meeresalgen ausübt. Es zeigt sich diese Einwirkung schon äusser- 
lich in der starken heliotropischen Reizbarkeit, während der Geotro- 
pismus kaum wahrnehmbar wird, und weiterhin in den heftigen Affec- 
tionen, die ein stärkeres, als das gewohnte Licht bei vielen Seealgen her- 
vorruft. Der hohen Reizbarkeit gegen Lichtwirkungen misst Berthold 
eine so grosse Bedeutung bei, dass er das Irisiren mancher Algen, die 
Behaarung anderer geradezu als Lichtschutzeinriehtungen deutet. *) 


1) Vergl. darüber auch Noll, Experimentelle Untersuchungen über das Wachs- 
thum der Zellmembran S. 149, 


288 


In der That ist die Empfindlichkeit vieler Algen gegen zu in- 
tensive Beleuchtung, insbesondere gegen anhaltende Besonnung auf- 
fallend. An Stellen, welche im Winter beschattet sind und welche 
zu dieser Zeit eine reiche Algenflora tragen, sieht man mit höher 
steigender Sonne im Frühjahr und Sommer eine Art nach der anderen 
absterben und verschwinden, bis schliesslich nur wenige Formen aus- 
halten, welchen das starke Licht nieht in dem Maasse schadet. Es 
ergibt sich daraus die Mahnung, bei der Algenzucht allzu intensives 
Lieht von den Aquarien fernzuhalten und besonders unmittelbare -Be- 
sonnung auf längere Zeit nicht zuzulassen. Im Uebrigen richte man 
sich bei der sehr verschiedenen Empfindlichkeit der Algen für Licht- 
einwirkungen nach den Beleuchtungsverhältnissen bevorzugter Stand- 
orte; man halte Algen aus der Tiefe und aus getrübtem Wasser dunkler 
als solche, deren natürlicher Standort nahe dem Meeresspiegel ist. 
Dass ausserdem noch die wechselnden rein örtlichen Beleuchtungs- 
verhältnisse sehr in Betracht gezogen werden müssen, geht überzeu- 
gend aus der Beobachtung Falkenberg’s?) hervor, dass in der Grotte 
del Tuono, in deren Gänge das Meer hineinspült, diejenigen Algen 
in einer gewissen Entfernung vom Eingang ganz nahe der Oberfläche 
gedeihen, die sonst nur in grossen Tiefen gefunden werden. Es findet 
sich in dieser Grotte die durch Lichtintensität bedingte Vertheilung 
der Algenformen, die sonst in verticaler Richtung abwärts auftritt, in 
horizontaler Richtung vor. Durch Annäherung oder Entfernung von 
einem Fenster?) kann man übrigens leicht die Beleuchtung der Cul- 
turen den Bedürfnissen entsprechend einrichten. 

Das stärkste Licht kommt der Alge in der Freiheit fast immer 
von oben zu oder doch wenigstens in vorherrschender Stärke aus 
einer bestimmten anderen Richtung, zu welcher die Pflanze dann 
meist entsprechend Stellung nimmt. Die Flanken einer orthotropen 
Alge werden daher nur von sehr diffusem Lichtschimmer senkrecht 
getroffen, die Sprossspitzen dagegen vom kräftigsten Licht der Länge 
nach durebstrahlt. In Glasbehältern, in denen man der Beobachtung 
wegen Algen meist eultivirt, ist das aber anders, da fällt das direete 
Himmelslicht nicht bloss von oben, sondern auch sehr kräftig von der 
Seite durch die Glaswand auf die Pflanze ein. Sachs machte mich 
zuerst darauf aufmerksam, dass man gut thue, dies zu verhindern, 
und das kann ja auch sehr einfach geschehen dadurch, dass man die 


1) Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel Bd.1. 
2) Genaueres darüber bei Detlefsen in Sachs’ Arbeiten des Botan, Inst. zu 
Würzburg Bd, 3 Heft I S, 88. 


289 


dem Fenster zugekehrte Seite des Glasbehälters mit einem Bogen weissen 
oder farbigen Papiers bekleidet, die dem Zimmer zugewandte Seite da- 
gegen zur Beobachtung offen lässt. Die Alge erhält dann, wie im Freien, 
das stärkste Licht nur von oben, ist von den Seiten her nur schwach 
diffus beleuchtet und lohnt die kleine Sorgfalt durch guten, vor Allem 
durch schön normalen Wuchs. An den einmal gewohnten Beleuch- 
tungsverhältnissen ändere man nachträglich so wenig wie möglich; 
man drehe den Behälter nicht um und wechsele nicht mit den Fenstern 
verschiedener Himmelsrichtungen. Wird ihr nur Ruhe gelassen, dann 
passt sich die Pflanze auch gemach an Beleuchtungsstärken an, die 
ihr anfänglich nicht ganz zusagten. Das Herumtragen von einem 
Ort zum andern stört schon eine, doch an reichere Abwechslung in 
der Umgebung gewöhnte Landpflanze — wie man leicht bei der physio- 
logischen Untersuchhung feinerer Lebensvorgänge erkennt —, um so 
mehr aber eine an grosse Stetigkeit gewöhnte zarte Meeresalge. 

Der Wärmegrad des Wassers, welcher bei den Culturen eben- 
falls zu beachten ist, kommt nicht nur als Wärmezustand an sich in 
Betracht, sondern aueh noch mittelbar, durch die mit verschiedenen. 
Temperaturen wechselnden Eigenschaften des Wassers. Die That- 
sache, dass viele Algen kalten und wärmeren Meeren gemeinsam 
sind, dass sie sowohl im Winter bei wenigen Graden über Null wie 
auch im Sommer bei höheren Temperaturen gedeihen, sofern die 
sonstigen Umständ eihnen günstig sind, zeigt, dass der Wärmezustand 
an sich innerhalb gewisser Grenzen keinen so unmittelbaren gradweisen 
Einfluss auf das Wachsthum der Algen unserer Meere ausübt, wie 
auf das unserer meisten Landpflanzen. Die Beschränkung gewisser 
anderer Algenformen auf warme Meere beweist aber doch, dass es 
auch Algen gibt, die ein höher gelegenes Temperaturminimum für 
ihr Gedeihen verlangen und dass die Wasserwärme auch für sie in 
ihrer Gesammtheit durchaus nicht ganz gleichgiltig ist. 

Den gegenüber ist es gewiss merkwürdig zu sehen, dass das beste 
Gedeihen der Algen wenigstens an den europäischen Küsten‘) gerade 
. in die Wintermonate fällt, und dass kalte Meere sich durchweg durch 

grossartigere, gewaltigere Formen auszeichnen als die tropischen 
"Meere. Welcher Tang eines wärmeren Meeres könnte sich mit den 
Riesenpflanzen eines Macrocystiswaldes oder mit den stämmigen Les- 
sonien messen, wie sie die kalten Meere der südlichen und nördlichen 
Halbkugel beherbergen? Auf dem Festlande sehen wir mit wechseln- 


1) und besonders in den oberen Wasserschichten. 


290 


der Wärmevertheilung sieh das Bild doch gerade umgekehrt gestalten. 
Der Schlüssel zum Verständniss dieser Erscheinung liegt vielleicht 
darin, dass das Wasser mit steigender oder fallender Wärme auch 
seine Aufnahmefähigkeit für lösbare Stoffe ändert. Für den Salz- 
gehalt kommt das nicht in Betracht, da derselbe innerhalb der vor- 
kommenden Wärmeschwankungen wenigstens bis zum Gefrierpunkt 
beständig bleibt, wohl aber für den Gehalt an Gasen. Die Aufnahine- 
fähigkeit des Wassers für diese steigt mit zunehmender Erkaltung 
und zunehmendem Drucke ganz erheblich. Kaltes Wasser ist viel 
reicher an gelöstem Sauerstoff und an gelöster Kohlensäure, als warmes 
und da diese beiden Gase im Stoffwechsel der Algen schr gewichtige 
Rollen’ spielen, so stellt kaltes Wasser mithin eme kräftigere Nähr- 
lösung dar, als warmes. Es geht daraus hervor, dass es vortheilhaft 
ist, das Wasser der Zuchtbehälter nicht zu warm werden zu lasson; 
10—12° C. sollte der äusserste Wärmegrad sein, auf welchen man 
das Wasser kommen lässt. 

Mit erhöhter Temperatur stellt sich aber nieht nur der Nachtheil 
eines zunehmenden „Abstehens“ des Wassers ein, sondern os treten. 
auch noch weitere der Algenzucht feindliche Faetoren auf. Während 
das Wachsthum der Algen unserer Meere schon wenige Grade über 
Null sehr beträchtlich ist und mit erhöhter Temperatur nicht schr auf- 
fällig in seinem normalen Verlauf gesteigert wird, kommt bei steigender 
Wärme das Wasser dem T emperaturoptimum für das Wachsthum und 
die Vermehrung von Organismen näher, welche die Algen in kurzer 
Zeit überwuchern, durch Vorwegnahme der Mincralstoffe und Gase 
sie aushungern und ersticken oder sie, die in dem abgestandenen 
Wasser geschwächt sind und kränkeln, parasitischen Angriffen preis- 
geben. Es ist das unheimliche Ilcer der Bacterien, Oseillarien, Spi- 
rulinen, eolonienbildender Diatomeen und anderer kleiner Formen, 
deren Vermehrung aus vorhandenen Keimen bei niederen Würme- 
graden in engen Schranken gehalten wurde, die aber nun auf Kosten 
der Pfleglinge mit einer Energie von dem Behälter Besitz ergreifen, 
welche jeder Abwehr spottet. Sind diese Sippen erst einmal im Be- 
hälter zur Herrschaft gelangt, dann kann man von vornherein alle 
Versuche aufgeben, noch einmal grössere Algen aufbringen zu wollen. 
Man giesse, ohne Zeit zu verlieren, den ganzen Inhalt weg, desinfi- 
eiere gründlich und beginne mit neuen Versuchen. — Das Kühlhalten 
des Wassers ist somit aus ganz verschiedenen Gründen anzurathen. 

Ich machte es mir zur Regel besonders Algen, welche aus 
grösseren Tiefen stammten, zunächst recht kühl zu halten, vornehmlich 


291 


wegen des Gasgehaltes, von dem ich annahm, dass er unter dem 
Druck so vieler Atmosphären, wie er in der Tiefe?) herrscht, ansehn- 
lich grösser als an der Oberfläche sein müsse. Was ich durch Druck 
nicht nachahmen konnte, sollte wenigstens durch niedrige Temperatur 
einigermaassen geboten werden. Das Ergebniss dieses Verfahrens 
war erfolgreich, obgleich die Voraussetzung, wie ich später erfuhr, 
nicht zutraf. Die Untersuchungen über den Gasgehalt des Meer- 
wassers haben nämlich das mir auffallende Resultat ergeben, dass 
der Gasgehalt in den verschiedensten Tiefen zwar dem jeweiligen 
Sättigungsgrad bei der jeweilig herrschenden Temperatur der Wasser- 
masse entspricht, aber vom Druck, unter dem das Wasser steht, 
scheinbar ganz unabhängig ist, — obgleich ja auch mit dem Druck der 
Sättigungspunkt wechselt, wie das jede Flasche moussirenden Wassers 
vor Augen führt. In dem Bericht über „die Ergebnisse der Unter- 
suchungsfahrten 8. M. Knbt. ‚Drache‘ in der Nordsee in den Sommern 
1881, 82 und 84* sagt Jacobsen 8.16: „In Betreff der absolu- 
ten Menge des Stickstoffs und Sauerstoffs?) im Tiefseewasser stellte 
sich heraus, dass die Summe dieser beiden Gase immer nahezu gleich. 
ist derjenigen Menge derselben, welche das Wasser bei seiner wirk- 
lichen Tiefentemperatur an der Meeresoberfläche aus der Atmo-' 
sphäre aufnehmen würde.®... Auch aus dem in den Tabellen mit- 
getheilten Kohlensäuregehalt (der freien, sog. sauer gebundenen Kohlen- 
säure) lässt sich entnehmen, dass derselbe mit zunehmender Tiefe 
nicht zunimmt, sondern sich überall ziemlich gleich bleibt. 

Der vierte Hauptpunkt, welcher bei der Algencultur beachtet 
werden muss, ist die Gewährung von Ruhe oder doch von Stetig- 
keit in den einmal gebotenen Verhältnissen. Schon bei der Be- 
sprechung der Beleuchtung wurde des schädlichen Einflusses gedacht, 
welchen öfteres Umstellen an verschieden belichtete Orte oder ein 
Umdrehen am selben Orte mit sich bringt. Unsanfte Berührungen 
und heftigere Bewegungen des Wassers, wenn die Pflanze an Ruhe 
gewöhnt ist, überhaupt jede Aenderung in der gewohnten Umgebung 
ruft geringere oder stärkere Störungen bei diesen empfindlichen Pflanzen 


1) Worauf es ‚beruht, dass Algen, die aus grossen Tiefen heraufgeholt, also 
von eimem äusseren Druck vieler Atmosphären befreit werden, nicht nachträglich unter 
vermindertem Aussendruck durch ihre osmotischen Kräfte platzen und auch sonst 
scheinbar gar nicht leiden, ist noch unerklärt, 

2) Nur von diesen ist in dem Abschnitt die Rede. Bei der Bestimmung der 
Kohlensäure fehlt diese Angabe, wird aber auch für sie jedenfalls Geltung haben. 


292 


hervor. Ist die Alge jedoch von vornherein an starke Wasserbewe- 
gung gewöhnt, so gedeiht sie nur dann normal weiter, wenn ihr diese 
stetig weiter geboten ist und empfindet es umgekehrt als eine Stö- 
rung, wenn sie in ruhiges Wasser gebracht wird. Die Lebensweise 
der Algen ist, zumal an tieferen Stellen des Meeres, eine recht ein- 
förmige, indem an einem gegebenen Orte der See die Verhältnisse 
sich ziemlich gleich bleiben und keinem so schroffen Wechsel aus- 
gesetzt sind, wie er auf dem Festlande im Laufe eines Jahres einzu- 
treten pflegt. Alle jene Stellen der Meeresufer aber, welche aus- 
nahmsweise stärkerem Wechsel, sei es im Salzgehalt, in der Belichtung, 
der Bewegung, der Wärme und Reinheit des Wassers ausgesetzt 
sind, findet man entweder ganz frei von kräftiger Algenvegetation 
oder doch nur von wenigen Formen bewohnt, welche diese Verhält- 
nisse zur Noth ertragen können oder darauf eingerichtet sind. Die 
grosse Empfindlichkeit der übrigen Meeresalgen, besonders derjenigen 
aus stillen Tiefen, zeigt sich immer sehr deutlich nach starken Stür- 
men, welche das Wasser ausnahmsweise bis dorthin aufregen. Was 
nach solchen Eingriffen in’ die Monotonie der Tiefe von Algen heraus- 
gefördert wird, das zeigt alles mehr oder weniger deutlich die er- 
littene Unbill, wenn auch nicht immer so frappirend wie Caulerpa 
prolifera, die nach anhaltendem Seirocco ihren erbärmlichen Zustand 
dadurch verräth, dass der dunkelgrüne zusammenhängende Chlorophyl]- 
körperbeleg der Aussenwand stellenweise ganz verschwindet, dass 
Rhizome und Blätter besonders am Rande milchweiss und die grün 
gebliebenen Stellen dunkel missfarbig werden. Da die Pflanze nur 
auf starke Eingriffe, wie Verwundungen, örtlich so zu reagiren pflegt, 
so geht daraus hervor, wie sehr sie durch die ungewohnte Bewe- 
gung gelitten hat, die doch in der Tiefe, in welcher die Pflanze 
dicht bei Neapel wächst, sieh kaum noch sehr stark wird fühlbar 
machen. Ganz so wie bei einem in sehr einförmigen Verhältnissen 
lebenden Menschen die Reizbarkeit auf feinste Nüaneirungen in dieser 
Monotonie sich abstimmt und wie unerwartet eintretende kleine Er- 
eignisse, welche andere im Wechsel des Lebens stehende Naturen 
kaum berühren, auf jene schon erschütternd einwirken, so haben wir 
auch in den Meeresalgen Geschöpfe vor uns, die seit unzähligen 
Generationen an die Monotonie ihrer Heimath gewöhnt, ihre Reizbar- 
keit auf dieselbe eingerichtet und dementsprechend empändlich ab- 
gestimmt haben. Je mehr man diese Auffassung bei der Anordnung 
der Culturversuche maassgebend sein lässt, um so bessere Ergebnisse 
wird man mit diesen Pfleglingen erzielen, 


293 


Wenn aber auch ein ausgebildeter Algenspross sich für gewöhn- 
lich nur sehr schlecht in veränderte Verhältnisse schicken kann, falls 
die Aenderung nicht sehr langsam und allmählich erfolgt, so ist an- 
dererseits den Neubildungen, Adventivsprossen und Keimpflanzen die 
Fähigkeit oft in überraschendem Maasse gegeben, sich einer neuen 
Sachlage anzubequemen. Unter denselben äusseren Bedingungen, 
unter denen die Mutterpflanze bis zum schliesslichen Absterben ihres 
grössten Theiles leidet, kommen Neubildungen aus Sporen oder Ad- 
ventivsprosse manchmal zu bester Entwickelung, wenn nur darauf 
geachtet wird, dass für sie nun diejenigen Verhältnisse stetig bleiben, 
unter denen sie ihr Wachsthum begonnen haben. Geht eine aus dem 
Meere in das Aquarium versetzte Alge auch zunächst grösstentheils, 
scheinbar ganz, zu Grunde, so gebe man desshalb ihre Cultur noch 
nicht gleich verloren; man entferne die abgestorbenen Sprosse, lasse 
aber die Haftorgane mit einem kleinen Sprossstumpf noch eine Zeit 
lang versuchsweise ungestört im Behälter und man hat oft nach 
Wochen noch den Erfolg zu verzeichnen, dass sich aus einer oder 
der anderen lebendig gebliebenen Zelle ein neuer -Spross entwickelt, 
der nun von vornherein den in der Cultur gegebenen Verhältnissen 
angepasst!) ist und deshalb gut darin gedeiht. Freilich weichen solche 
Pflanzen eben dadurch in Habitus, Färbung und physiologischem Ver- 
halten oft mehr oder weniger von der normalen Pflanze ab und sind 
ihrerseits nicht befähigt, unter den Bedingungen zu leben, unter denen 
die Stammform sich regelrecht entwickelte. Wer Pflanzen aufmerksam 
eultivirt, weiss, dass die Algen in dieser Hinsicht durchaus keine be- 
sondere Ausnahme bilden, sondern dass dieses Verhalten in höherem 
oder geringerem Grade alle Pflanzen bis zu den höchst entwickelten 
Landpflanzen zeigen. So sind, um nur ganz grobe Erscheinungen 
zu erwähnen, die in einem Treibhaus gebildeten Sprosse und Blätter 
im Freien minder oder gar nicht lebensfähig und Blätter, die in 
dauerndem Schatten zur Entfaltung kamen, ertragen schlecht eine 
spätere volle Besonnung und umgekehrt. Bei den zarten empfind- 
lichen Algen zeigen sich diese Erscheinungen aber schon bei viel 
geringeren Unterschieden in der äusseren Umgebung als bei anderen 
„härteren“ Pflanzen. Nur die Pilze besitzen eine ähnlich grosse 
Empfindlichkeit gegen raschere Veränderungen in ihrer Umgebung 
und dabei eine noch entschieden bedeutendere Anpassungsfähigkeit 


1) Es ist natürlich hier von einer ganz anderen Anpassung die Rede, als der 
im darwinistischen Sinne, 


294 


in den Anfangszuständen ihrer Entwiekelung. Die Sporen vieler, zu- 
mal der deshalb gemeinsten Pilze, keimen in den verschiedenartigsten 
Substraten; die daraus entstandenen Myzelien sind jedoch meist schon 
gegen kleine Veränderungen des einmal ergriffenen Nährbodens, sofern 
sie unvermittelt auftreten, äusserst empfindlich. Schon ein kleiner Zusatz, 
reinen Wassers oder eines neuen guten Nährstoffes kann unter Umständen 
tödtlich, also geradezu alsDesinfeetionsmittel wirken. — Ein wenig Salieyl- 
säure zu einer Schimmelpilzeultur auf Pflaumensaft. zugesetzt, bringt den 
Pilz alsbald zum Absterben und doch sah ich andererseits in einer 
starken Lösung von Salicylsäure, die ich zu Desinfectionen bereit hielt, 
(lieke Myzelflocken von Schimmelpilzen sich entwiekeln. Ein Zusatz von 
Pflaumensaft zu einer solchen Salieylsäureeultur brachte die Pilze darin 
aber ebenso sicher zum Absterben, wie es der Zusatz von Salieylsäure 
zur Pflaumensafteultur gethan hatte. Ob eine Substanz Desinfeetions- 
mittel ist und welche Substanz als Desinfectionsmittel gerade wirksam 
ist, das hängt demnach schr von den Umständen ab. Im Kampf 


gegen Pilzentwiekelung kommt es daher — umgekehrt wie bei der 
Cultur von Pilzen und Algen — auch vor Allem darauf an, dem 


Pilz keine Ruhe zu gönnen, möglichst unvermittelte Veränderungen 
in seiner Umgebung, mit der er als Schmarotzer ja in sehr engem 
Verkehr steht, eintreten zu lassen, so dass das Myzel mit seinen 
inneren Anpassungsvorgängen dem äusseren Wechsel nicht zu folgen 
vermag. Die Immunität lebenskräftiger Zellen gegen Pilzinfection 


beruht — neben der Ausbildung spezifisch antiseptischer d. h. unter 
allen Umständen giftiger Stoffe(?) -- wohl hauptsächlich auch auf 


solchem Wechsel. Das Leben besteht ja in einer fortwährenden 
Wechselwirkung zwischen Empfang von Reizen und Reactionen gegen 
diese Reize. In einer lebenskräftigen Zelle sind Reizempfäuglichkeit 
und Reactionsfähigkeit hoch entwiekelt und kommen rasch und kräftig 
zur Ausübung, so dass eine lebenskräftige Zelle nie längere Zeit in 
ihren Eigenschaften sieh gleich bleibt, sondern auch in ihren Stoff- 
umsetzungen einen beständigen raschen Wochsel aufweist. Kein 
Wunder also, wenn allein schon dadurch eine solche Zelle Pilzen 
keinen zusagenden Nährboden bietet, während alte oder sonst in 
ihrer Reactionsfähigkeit erlahnte Zellen durch die Trägheit ihrer 
inneren Veränderungen und die Stetigkeit ihres Zustandes einem 
maassgebenden Bedürfniss der Pilze entgegen kommen. 

Tritt die Veränderung nur allmählich, durch viele Zwischenstufen 
vermittelt, ein, so wird sie sowohl von Pilzen als auch von Algen 
meist ohne Schaden ertragen. ‘Die Pflanze ist dann eben im Stande 


595 


mit Hilfe innerer Anpassungsvorgänge den veränderten äusseren Ein- 
wirkungen entsprechend gegenüber zu treten. So sehr man sich also 
hüten muss schroffere Uebergänge bei der Algeneultur eintreten zu 
lassen, so wenig braucht man im Allgemeinen Veränderungen zu 
fürchten, die bei längerer Zucht ganz allmählich auftreten, wie z. B. 
geringe Aenderungen in der Zusammensetzung oder dem Üoncen- 
trationsgrade des Seewassers. Durch die Verdunstung, die man wegen 
der Luftzufuhr nicht wird vermeiden können, wird der relative Salz- 
gehalt natürlich gesteigert und es wird nöthig, von Zeit zu Zeit etwas 
Süsswasser nachzufüllen. Es geschieht dies am zweckmässigsten recht 
oft, damit nur immer wenig davon zugesetzt zu werden braucht; aber 
auch dann, wenn nach längerer Pause viel Wasser durch Verdunsten 
verloren gegangen ist — was man an einer Marke des Behälters fest- 
. stellt —, ist es durchaus rathsam, den Verlust nicht gleich voll zu er- 
setzen, sondern nach und nach im Verlauf einiger Tage. 

Es bliebe nun noch ein Punkt zu erwähnen, welcher bei den 
Besitzern von Seewasseraquarien getheilten Meinungen begegnet, das 
ist die Durcehlüftung der Behälter. Im Allgemeinen wird für eine 
künstliche Durchleitung von Luft durch das Wasser eifrig Sorge ge- 
tragen; von anderer Seite wird jedoch darauf hingewiesen, dass diese 
Durchlüftung überflüssig sei, ja Oltmanns erklärt sie geradezu für 
nachtheilig. Diesen Meinungsverschiedenheiten liegen in jedem Falle 
Beobachtungen von Thatsachen zu Grunde, so dass alle in gewissem 
Grade berechtigt sind. Aus eigener Erfahrung kann ich bestätigen, 
dass die Durchlüftung meist sehr nützlich, unter Umständen überflüssig 
und unter Umständen geradezu nachtheilig für die pflanzlichen Be- 
wohner des Aquariums ist; es kommt eben auf die jeweiligen Um- 
stände an. 

Hat man es sozusagen mit Reineulturen zu thun, d. h.. zieht man 
einzelne Algen. in Behältern mit sehr reinem Seewasser, dann ist die 
Durehlüftung häufig zu entbehren, vorausgesetzt dass das Wasser kühl 
und dadurch luftreich erhalten wird und dass durch eine ausreichend 
grosse Oberfläche der Gasaustausch mit reiner atmosphärischer Luft 
genügend gewährleistet ist. Kommt es aber darauf an, Algen in einem 
Behälter gesund, und sauber zu erhalten, welcher zumal von verschie- 
denen Algenformen dichter bevölkert ist, dann ist die Durchlüftung 
des Wassers sehr angebracht und oft durchaus nöthig. Der Gasaus- 
tausch des vollkommen ruhig stehenden Wassers durch Diffusion an 
der Oberfläche kann dann hinter dem Gasverbrauch der Insassen unter 
Umständen zurückbleiben. Die Durchlüftung schafft da.auf zweifachem 


398 


Wege willkommene Abhilfe, einmal durch den Diffusionsvorgang, der 
sich zwischen Wasser und Luftblasen abspielt, und ausserdem haupt- 
sächlich dadurch, dass die Bewegung, welche der Luftstrom in dem 
Wasser hervorruft, immer neue Wassermengen zum Gasaustausch an 
die Oberfläche bringt. In welch energischer Weise die Durchlüftung 
in den Gaswechsel des Wassers eingreift, erkennt man gelegentlich, 
wenn durch Fäulniss einer Muschel oder eines anderen Lebewesens, 
dessen Absterben nicht gleieh bemerkt wurde, das Wasser eines Aqua- 
riums übelriechend geworden ist. Ohne Durchlüftung braucht es Tage, 
bis der Geruch schwindet; eine tüchtige Durchlüftung beseitigt den- 
selben aber überraschend schnell, schon in wenigen Stunden. In 
Aquarien mit gemischtem Inhalt gewährt die Durchlüftung noch einen 
weiteren nicht zu unterschätzenden Vortheil, indem sie die Entwicke- 
lung lästiger kleiner Organismen, wie der Öseillarien, Spirulinen, zu- 
rückhalten hilft, sci es dadurch, dass dieselben durch die Strömung 
nicht festen Fuss fassen können, sei es durch Entführung von Gasen 
und Oxydation von Substanzen, welche diese Formen in ihrem Ge- 
deihen fördern. — Ausdrücklich warnen möchte ich aber bei dieser 
Gelegenheit vor Ulven, Enteromorphen und ähnlichen Algen, die sich 
in Aquarien gut halten, aber durch Aussendung unzähliger Schwärm- 
sporen den Behälter mit Keimpflänzchen übersäen, welche nicht nur an 
den Wänden, auf dem Boden und auf Muscheln und Steinen, sondern 
auch auf anderen Algen sich ansiedeln und sich dann auf Kosten 
dieser kräftig entwickeln. 

Erweist sich die Durchlüftung in ihren ebengenannten Wirkungen 
wie auch durch die mit ihr verbundene, die Ernährung fördernde 
Strömung den Algen sehr zuträglich und nützlich, so kann sie ander- 
seits aber auch Schaden anrichten. Die Nachtheile derselben liegen 
zwar nicht auf einem Gebiete, wo sie Oltmanns suchen zu müssen 
glaubt, denn wenn auch im Oltmanns’schen Experiment)einkohlen- 
säurefreier Luftstrom dem Seewasser natürlich Kohlensäure durch 
Diffusion entzieht, so ist dies doch keineswegs der Fall bei der An- 
wendung der natürlichen, d. h. kohlensäurehaltigen Luft, wie sie bei 
der Durchlüftung doch nur in Betracht kommt. Im Gegentheil, es 
wird bei Kohlensäureverbrauch (während der Assimilationsthätigkeit) 
der Mindergehalt des Wassers bei Durchlüftung rascher ersetzt werden, 
als ohne dieselbe, so dass in dieser Hinsicht die Lüftung gerade von 
Nutzen ist. Die Nachtheile, welche ich bei Durchlüftung hie und da 


1) Vergl. S. 20 des Sonderabdruckes. 


397 


auftreten sah, waren immer durch achtsame Regelung derselben leieht zu 
vermeiden. Es kommt vor Allem darauf an, den Luftstrom nicht zu stark 
durchgehen zu lassen. Die in diesem Falle verursachte ruckweise stru- 
delnde Bewegung, in welcher die Lage der Algen gegen das einfallende 
Licht beständig wechselt und bei der die Pflanze ständigen Erschüt- 
terungen ausgesetzt ist, wird von sehr vielen Algen schlecht vertragen. 
Ganz besonders leiden darunter die jungen Sprossgipfel) zarterer 
Algen, die fluetuirend oft in den Strudel hineingerissen und von den 
Luftblasen wie von elastischen Körpern getroffen und gestossen wer- 
den. Missbildungen oder Absterben der Gipfeltheile sind zuweilen 
das Ergebniss dieser Erschütterungen und Zerrungen, unter welchen, 
wie gesagt, auch die älteren Theile durch den beständigen Wechsel 
der Lichtlage leiden können. Die Mündung des Luftrohrs bringe 
man möglichst weit entfernt von den Culturpflanzen an und begnüge 
sich mit etwa 15 erbsengrossen oder kleineren Blasen in je 10 Se- 
eunden. Diese genügen für die Durchlüftung im Allgemeinen voll- 
kommen und die erwähnten Nachtheile sind dabei ausgeschlossen. 
Achtet man darauf, dass die Blasen regelmässig in gleichen Abständen 
- austreten und nicht nach längeren Pausen ungestüm hervorbrodeln, 
dann behalten die T'hallome in den gleichmässigen Strömungen eine 
bestimmte Ruhelage bei und werden doch beständig von frischen 
Wassertheilen umspült. — Es ist wohl selbstverständlich, dass zu der 
Durchlüftung nur beste frische Luft verwandt werden darf. Weiter 
oben wurde ja darauf hingewiesen, in wie gründlicher Weise die 
Durchlüftung den Gasausgleich zwischen Wasser und Luft befördert; 
ganz ebenso rasch wie eine Reinigung des Wassers wird aber auch 
natürlich eine Verunreinigung bewirkt, wenn schlechte Luft durch- 
geleitet wird. Ueberhaupt muss auch bei unterbleibender Durchlüf- 
tung der Raum, in welchem ein Algenbehälter steht, immer frische 
gute Luft führen. Es ist auffallend, wie ungemein rasch das Wasser 
dampfförmige Stoffe aus der Luft in sich aufnimmt und demgemäss 
muss :auch vor Allem daran gedacht werden, dass den Algen des 
von frischer Seeluft gepeitschten Meeres keine Gelegenheit gegeben 
war, sich an den Qualm von Kohlen oder Cigarren anzupassen. Tabak+ 
dampf zumal ist wie für die zarteren 'Thiere,?) so auch für die Algen 
ein starkes Gift. 


1) Vgl. Oltmanns ebenda. j 

2) Kleine munter pumpende Quallen sah ich alsbald starr untersinken als nur 
ein bis zwei Mal Tabaksdampf über die Oberflüche ihres flachen Wasserbehälters 
geblasen wurde. 


298 


Dass man bei physiologischen Versuchen gezwungen sein kanıı 
von der Durchlüftung abzuschen und anderweit für genügenden Gas- 
austausch zu sorgen, leuchtet ein, denn durch die Strömung des 
Wassers können störende Zwangslagen geschaffen, Schwärmsporen 
in ihren Richtungen abgelenkt werden u.a. m. Damit sind aber auch 
die Nachtheile, welche ich infolge von Durchlüftung habe eintreten | 
schen, erschöpft. Wie man leicht überschen wird, sind dieselben 
meist unschwer zu vermeiden und so wird man die mannigfachen 
Vortheile, welche die Durchlüftung bietet, sich um so wirksamer 
dienstbar machen können. 

Eine Maassregel, die der Algenzüchter von jedem Ackerbauer 
und Gärtner lernen kann, will ich schliesslich doch nicht unerwähnt 
lassen‘, obwohl sie sich eigentlich ganz von selbst aufdrängt. Will 
der Gärtner in einem Topf eine tadellos entwickelte kräftige Pflanze 
aufziehen, so lässt er daneben keine andere aufkommen, sondern ent- 
fernt als Unkraut alle Nebenbuhler aus dem Behälter. Auch wer 
kräftige schöne Algen erziehen will, betrachte und behandle alles das 
als Unkraut, was neben der Pflanze, deren Zucht man gerade im | 
Auge hat, aufkommen will. 

Es sind natürlich nur ganz allgemeine Vorkehrungen zur Cultur 
der Algen, welche hier berührt werden konnten. Die Thatsache, dass 
im freien Meere nicht jede Alge an jedem beliebigen Orte fortkommt, 
beweist, dass die einzelnen Arten besondere Eigenthünlichkeiten in den 
äusseren Lebensbedingungen für sich beanspruchen oder doch bevor- 
zugen. Nach den Angaben von Berthold, welche auf jahrelanger 
Beobachtung beruhen und die ich für Neapel nur bestätigen kann, 
findet man gewisse Arten, Corallina mediterranea u..a., immer haupt- 
sächlich im Wellenschlag der Brandung, andere, wie z. B. Caulerpa, 
nur in verhältnissmässig ruligem Wasser. Orte mit schwacher Be- 
leuchtung, sei es in Felsschluchten nahe der Oberfläche, im Schatten 
der Tiefe oder in dem Schatten mechanisch verunreinigten Hachen 
Wassers, werden von den Lithothamnien, Lithophyllen und der Ge- 
sellschaft der schön rothen Florideen aufgesucht. Cladophoren, Bryopsis 
und Codium treten dann an Plätzen in den Vordergrund, wo die Be- 
leuchtung schon stärker ist. Im vollen directen Sonnenlicht erlangen 
dann die braunen Algen ihre maximale Entwickelung. Gewisse Algen 
kommen nur in ganz reinem klarem Wasser gut zur Entwickelung ; 
andere, wie Ulva Lactuca, Asperococeus compressus, Lomentaria. cali- 
formis zeigen ausgesprochene Vorliebe für Stellen, wo das Wasser 
mit organischen Stoffen verunreinigt ist. Dicht unter dem Ebbespiegel 


299 


zeigt die Algenflora im Allgemeinen eine andere Zusammensetzung 
als zwischen Ebbe- und Fluthgrenze und die nur von der Brandung 
benetzte Zone über dem Fluthniveau besitzt sogar noch wenige, ihr 
eigenthümliche Formen, für welche Bangia fusco-purpurea im Mittel- 
meer die vorzüglichste, weil häufigste Vertreterin ist. 

Wie die Landpflanzen verschieden gearteter Standorte in der 
Cultur ihre besondere von vielen anderen abweichende Pflege erfor- 
dern, um sich üppig und charakteristisch entwickeln zu können, so 
sind auch für die verschiedenen Meeresalgen die allgemeinen Pflege- 
vorkehrungen passend abzuändern und den besonderen Bedürfnissen 
nach Licht, Luft, Wasserbewegung u. s. f. entsprechend einzurichten. 
Die an den natürlichen Standorten vorherrschenden Verhältnisse wer- 
den dabei oft als Anhaltspunkte dienen können, doch darf man nicht 
vergessen, dass die Vertheilung der Algen im Meere keineswegs von 
ihrer Vorliebe für bestimmte Oertlichkeiten allein abhängig ist. Dieser 
Schluss wäre nur dann berechtigt, wenn die Wahl des Standortes eine 
vollkommen uneingeschränkte wäre. Die thatsächliche Vertheilung 
ist aber das Ergebniss eines von unzähligen pflanzlichen Wesen ge- 
führten Verdrängungskampfes und es kommt also keineswegs nur die 
Vorliebe derselben für gewisse äussere Lebensbedingungen dabei zum 
Ausdruck, sondern auch das Maass der Ueberlegenheit einer Form 
über die andere. So kann es kommen, dass eine bewegtes Wasser 
vorziehende Alge meist nur in stillem Wasser gefunden wird, einfach 
desshalb, weil sie in dem bewegten allzeit von kräftigeren Neben- 
buhlern verdrängt wird, welche ihr aber nicht in gleichem Maasse 
im stillen Wasser überlegen sind. Derartige Verhältnisse sind es 
wohl, welche zum Verständniss einer sonst merkwürdigen Erscheinung 
beizutragen geeignet sind, der nämlich, dass man Algen zuweilen 
besser gedeihen sieht, wenn die Lebensbedingungen bei der Cultur 
von den am natürlichen Standort gegebenen mehr oder weniger stark ab- 
weichen. Von mehrfachen derartigen Beobachtungen, die ich zu 
machen Gelegenheit hatte, möchte ich nur eine, die auffallendste, 
hier kurz erwähnen; sie betraf die genannte Bangia fusco-purpurea. 
Diese, nur durch ihr massenhaftes Auftreten auffallende rothbraune, 
blaugrüne oder dunkel missfarbige Fadenalge bedeckt in den Winter- 
monaten in dichtem Ueberzug nur die über das Fluthniveau hinaus- 
vagenden felsigen Ufer des Mittelmeeres. Unter dem Meeresspiegel 
untergetaucht habe ich sie auch in ihrer besten Vegetationszeit nie, 
auch nicht vereinzelt, aufgefunden. Auch Berthold® hebt es aus- 


1) 1. c. p. 408. 
Flora 1892, 20 


300 


drücklich hervor, dass sie „untergetaucht überhaupt nieht vorkomme*. 
Zur Anzucht dieser Alge hatte ich mir desshalb einen kleinen ein- 
fachen Apparat!) hergestellt, welcher die rhytmische Bespülung durch 
den Wellenschaum nachahmte. Die Alge gedieh darauf ziemlich gut 
und vermehrte sich auch langsam. Nach Deutschland zurückgekehrt 
bemerkte ich dann aber zu meinen Erstaunen, dass sie sich in dem 
mässig durchlüfteten Wasser eines Seewasser-Zimmeraquariums auch 
auf dem Boden und an den Wänden dauernd untergetaucht in üppig- 
ster Weise entwickelte und ausgiebig vermehrte, weit besser als bei 
der Vorkehrung, welche den wesentlichen Charakter des einzigen 
natürlichen Standortes widergab. Daraus geht deutlich hervor, dass 
die eigenartigen Verhältnisse des natürlichen Fundortes bei der OCultur 
der Pflanze im Aquarium weder immer nothwendig geboten werden 
müssen, noch dass sie auch für die Cultur immer die besten sind. 

Für die verschiedenen Algen wird man sich also die für die 
Cultur günstigsten Bedingungen in jedem einzelnen Falle am besten 
selbst auszusuchen haben; es ist das aber nicht mehr schwer und 
geschieht meist, ohne dass man vorher zu Schaden kommt, wenn man 
die vorerwähnten allgemeinen Anforderungen der Pflege zunächst 
einmal erfüllt hat. 

Inwieweit diese letzteren auch für die Cultur von Süsswasseralgen 
nützlich werden können, ergibt sich aus dem Gesagten von selbst; 
besonders bemerken möchte ich hier nur, dass sich bei meinen Cul- 
turen von Süsswasseralgen immer ein sehr bedeutender Unterschied 
zu Gunsten derjenigen Pflanzen geltend machte, welchen von Zeit 
zu Zeit etwas Nährlösung gegeben worden war. — 

Das Studium der Botanik ist bei dem derzeitigen Stande unserer 
Wissenschaft und ihren heutigen Zielen unlösbar gebunden an eine 
wohlausgebildete überlegte Methodik. Den Fortschritten im Bau der 
Mikroskope: und in der Mikroskopirkunst folgten alsbald neue wissens- 
werthe Entdeckungen, die geradezu auf unsere botanischen Grund- 
anschauungen bestimmend wirkten. Die überraschenden Ergebnisse, 
welche die Einführung verbesserter Präparationsmethoden und der 
von den Zoologen und Anatomen damals schon hoch ausgebildeten 
Färbetechnik für die Botanik im Gefolge hatte, sind noch frisch in 
der Erinnerung. Nach jahrelanger unverdienter Vernachlässigung in 
ihrer Bedeutung endlich erkannt, erfuhren diese Methoden dann 
eine ungeahnte Förderung. Gegenüber dem sehr grossen Gewicht, 


1) Beschrieben in den Arbeiten des botan. Inst. Würzburg Bd.3 8. 494 
(Heft 4). 


301 


welches man auf die Behandlung des todten Materials nun auf einmal 
legte, tritt die Behandlung des lebendigen zur Zeit nur allzusehr in 
den’ Hintergrund. Der Erfolg von Untersuchungen hängt aber oft 
eben so sehr, ja häufig ganz und gar vom Gelingen tadelloser oder 
doch brauchbarer Culturen ab und das Culturverfahren verdient daher 
als Hilfswissenschaft oder Hilfskunst eine mindestens gleiche Beach- 
tung und Ausbildung, wie sie die Seeir- und Färbetechnik bisher so 
einseitig genossen haben. An geistigem, an Bildungswerth für den 
Naturforscher überragt es alle jene mehr oder minder mechanischen 
Fertigkeiten aber bei weitem. Unmittelbar an das Leben und sein 
anziehend-geheimnissvolles Walten gewiesen, stellt es dem Forscher 
ständig das in seiner autonomen Entfaltung und seiner Beziehung 
zur Aussenwelt vor Augen, worum sich sein ganzes Forschen in letzter 
Linie doch dreht. 


20* 


Litteratur. 


Zur Litteratur der Lichenen. 


I. Nylander, Sertum Lichenaeae tropieae e Labuan ct Singapore, 
Paris 1891, 


Schon in seinen Lich. Jap. hatte Nylander anhangsweise unter Obs. III 
einen Theil der vom Botaniker der Vega, Dr. E. Almquist, auf der im NW. von 
Borneo gelegenen Insel Labuan gesammelten Lichenen publicirt; jene Arbeit ent- 
hielt 44 Nummern. Bin Jahr später erschien die hier zu besprechende Brochure, 
die vollständige Labuaner-Sammlung Alın quist’s behandelnd, mit 77 Lichenenarten 
(darunter 22 neu) aus Labuan und 48 (darunter 13 neu) aus Singapore. Von ersteren 
sind nur 6, von letzteren nur 3 auch aus Europa bekannte Species. Die Insel Labuan 
bildete vor ihrer lichenologischen Durchforschung seitens E. Almquist nahezu ein 
terra incognita in Bezug auf Flechten; Singapore war dagegen schon durch Beccari 
(Kremplih. Bece. 1875) und Maingay (Nyl.-Cromb. East. Asia 1882) in dieser 
Richtung etwas bekannter. Es ist selbstverständiich, dass Nyl. nicht nur die Neu- 
heiten in prägnanter Fassung beschrieb, sondern auch den übrigen Arten werthvolle 
Bemerkungen beilegte und überdies sowohl systematisch, als räumlich ihnen nahe- 
stehende Species unter Zugabe von dieselben berührenden Anmerkungen beleuchtete. 
Ausserdem enthält die Schrift als Zugaben 1. anatomische gegen die Lehre von der 
Symbiose gerichtete Ausführungen, 2. einen Nachtrag zur Flechtenflora von Japan, 
3. Diagnosen neuer Flechtenarten aus Nordamerika und 4. eine Reihe neuer Lichenen 
aus Europa. 


Il. Nylander, Lichenes Pyrenaeorum orientalium observatis novis..., 
Paris 1891. 

Das Heft erschien selbständig an der Neige des Jahres 1891 und bildet gleichsam 
eine dritte, stark vermehrte Auflage der in Flora 1872 S. 425—481, S. 545554 und 
1873 S. 65—75 und S. 193—207 enthaltenen Aufsätze: Observata lichenologica in 
Pyrenaeis orientalibus, welche nur wenig veräindert 1873 im Bull. Soc. Linn. Nor- 
mand. serie 2, t. VTII und von hier auch als Sonderahdruck veröffentlicht worden 
sind. Die wesentliche Bereicherung dieser neuen (dritten) Auflage gründet sich 
theils auf spätere Forschungen, welche Nyl. im Jahre 1884 an .den 11 Jahre zuvor 
besuchten Localitäten vorgenommen, theils ımd vor Allem aber auf gründliche Unter- 
suchungen der Umgebung des ostpyrenäischen Schwefelbades Amelie, wo er im 
Jahre 1884 nahezu 200 Lichenen, worunter etwa 20 neue und meist im Jahrgang 
1885 der Flora publieirte Flechten sammelte. Im ganzen Lichenenwerke nehmen 
die auf organischer Unterlage vorkommenden Flechten einen sehr kargen Raum ein, 
da einmal in jenen Gegenden der Baumwuchs spärlich ist und auch an den vor- 
handenen Holzgewächsen Fiechten selten getroffen werden. Im Ganzen kommen 
400 Arten in Betracht; zu einem grossen Theile derselben hat Nyl. in diesem Hefte 
neue interessante Bemerkungen beigefügt und Altes und Neues über die Lichenen 
der Pyrenäen zu einem dem heutigen Lichenologen unentbehrlichen litterarischen Hilfs- 


303 


mittel in trefflicher Weise verschmolzen, S. 93 ist Pyenothelia papillaria an die 
Spitze der Cladoniei gestellt worden. Nach brieflieher Bemerkung des Autors hätte 
sie, als zur Tribus der Cladiei gehörig, auf 8. 94 zwischen Cladoniei und Siphulei auf- 
geführt werden sollen. 


III. Fröre Gasilien, Lichens rares ou nouveaux de la Flore d’Auvergne 
(Sonderabdruck aus Journ. bot., Nummern vom 16. Nov. und 1. Dec. 
1891). 


Eine sehr willkommene Ergänzung zu Lamy's Catalogue des Lichens du Mont- 
Dore et de la Haute-Vienne, 83 Flechtenarten umfassend, darunter Collema multi- 
partiens Nyl., Cladonia discifera Nyl., Lecanora angulosa*nequiens Nyl., Lecidea 
devertens Nyl., L. cullatula Nyl. und Verrucaria arvena Nyl. neu; ausserdem bei 
mehr als einem Dutzend schon zuvor bekannt gewesener Arten neue diagnostische 
Bemerkungen. 

IV. A. Osw. Kihlmann, Neue Beiträge zur Flechtenflora der Halbinsel 
Kola, Helsingfors (Meddel. af Soc. Flor. Faun. Fenn.) 1891. 

Der Verfasser dieser kleinen Brochure ist den Lesern der „Flora“ aus der Be- 
sprechung, welche dessen „Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland* kürzlich 
dort erfahren haben, bekannt; auch in den Studien sind einige wichtige lichenologische 
Bemerkungen enthalten. Die „neuen Beiträge“ bilden eine Aufzählung sämmtlicher 
von K. auf seinen beiden Reisen in Kola gesammelten Flechten. Vorläufer Kihlmann’s 
in der lichenologischen Erforschung von Russisch - Lappland war N. J. Fellman, 
welcher im Jahre 1863 daselbst — allerdings auf einem etwas ausgedehnteren Ge- 
biete — ca. 300 Flechten gesammelt und hievon 224 in einer käuflichen Colleetion 
veröffentlicht hatte. (Vergl. Nylander Prodromi Lichenographiae Scandinaviae Sup- 
plementum: Lichenes Lapponiae orientalis, Helsingfors 1866.) 

Kihlmann zählt in seinen neuen Beiträgen 184 von ihm gesammelte Arten, 
12 Unter- und Spielarten und ebensoviele Formen auf, wovon 66 Arten, 6 Var. und 
10 Formen in dem betr. Gebiete früher nicht gesammelt worden waren. Neu sind 
in Kihlmann’s Sammlung 3 Arten, 1 Var. und 6 Formen; hieher u. a. Aleetoria 
vexillifera Nyl. „Thallus inferius membranaceo -‚dilatatus lat. 2em et amplius*, 
durch Zwischenformen mit A. ochroleuca verbunden; aber die beiden Arten wurden 
in ihrer typischen Gestalt nicht zusammen im Gebiete aufgefunden. Dieser Novität 
ist eine gute phototypische Tafel in Kihlmann's Publication gewidmet. Ferner ge- 
hört zu den Neuheiten das steril getroffene Platysma nigricascens Nyl., der 
Cetr.nigricans ähnlich, aber mit wehrlosen Thalluslappen und Verrucaria haesi’ 
tans Nyl. ein Parasit der V. sphinetrinoides, vielleicht identisch mit V. sor- 
dida Fr. fl. — Anhangsweise sei bemerkt, dass bei Parmelia alpicola als sy- 
nonyme und ältere Bezeichnung P. atrofusca Schaer. En. p. 42 angegeben und 
Lecanora umbrina terriecola Nyl. Lapp. or. p. 183 hier berichtigend für L. 
Hageni (Ach) Nyl., ebenso L. minuta Nyl. Lapp. or. p. 145 hier (wiederholt) für 
L. meiocarpa Nyl. erklärt wird. Die neu aufgestellte Form dealbata der Le’ 
eidea (oder vielleicht besser Lecanora) areolata Schaer. wird endlich mit L. eli- 
minata Arn. exs. 538 identifizirt. Das S. 47 genannte Stereocaulon alpinum 
ist nach Briefen von Nylander nicht diese Art, sondern St. tortuosum Del. Hh. 
Mit letzterem ist synonym St. subintricans Nyl. in Flora 1875 S. 358 (auf Grund 
yon Exemplaren mit unvollkommen entwickelten Sporen aufgestellt. Stizenberger. 


304 


Hesse, Die IHypogäen Deutschlands. Natur- und Entwickelungsge- 
schichte, sowie Anatomie und Morphologie der in Deutschland vor- 
kommenden Trüffeln und der diesen verwandten Organismen nebst 
praktischen Anleitungen bezüglich deren Gewinnung und Verwen- 
dung. Band I, die Hymenogastreen mit 11 Tafeln, Halle, Verlag 
von Ludw. Hofstetter. 1891. 

In dem vorjährigen Jahrgang dieser Zeitschrift (8.115) wurde das Erscheimen des 
ersten Heftes von Hesse's verdienstlichem Hypogienwerke angezeigt; nachdem nun- 
mehr derersteBand desselben abgeschlossen ist, mag hier noch einmal darauf hingewiesen 
werden. DBehandelt es doch ein Gebiet der Mykologie, dem bisher verhältnissmässig 
wenig eingehendes Studium gewidmet wnrde, und weist einen ungeahnten Reichthum 
interessanter Hypogüen als Bürger der deutschen Flora nach. Von den ausgezeich- 
neten Habitusbildern darf behauptet werden, dass sie die Tulasne's übertreffen. 

Wird also der Verfasser hiebei auf allgemeine Anerkenung seines Werkes rechnen 
können, so ist für einen anderen Theil desselben ebenso sicher das Gegentheil zu erwarten, 
für den, der die Entwickelungsgeschichte behandelt. Indess kann dies der Verdienst- 
lichkeit des Ganzen um so weniger Eintrag thun, als der Verf. durch seine genauen 
Mittheilungen über das Vorkommen, den Standort, die Art des Einsammelns, sowie 
seine Diagnosen jeden in den Stand setzt, sich selbst Material zu weiteren Hypogäen- 
Studien zu verschaffen, welche hoftentlieh den Entwickelungsgang dieser interessanten 
Pflanzenformen aufklären werden. ; K. 6. 


Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes in 
botanischer und forstwissenschaftlicher Beziehung geschildert, Wien 
und Olmütz, Liefer. 4—6.') 

Von diesem schönen Werke sind nunmehr 8 weitere Lieferungen erschienen, 
welche die früher den ersten gezollte Anerkennung durchaus rechtfertigen. Der Text 
ist bis zur Besprechung der Kiefern vorgeschritten, die Tafeln, deren vortreflliche 
Ausführung allgemeine Anerkennung gefunden hat, geben schon eine Anzalıl Abbil- 
dungen von Laubhölzern. 


Zu tadeln finden wir an den Lieferungen nur eines: dass dieselben schlecht ge- 
heftet sind. K. 6. 


Eingegangene Litteratur. 


v. Beck, Mittheilungen aus der Flora von Niederösterreich. IIT. Aus d. -Verhand- 
lungen d. k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien. 

Bennett, Freshwater Algae and Schizophyceae of South-west Surrey. Reprinted 
from the ‚Journal of the Royal Mieroscopical Society, Nov. 1891. 

Bericht über die Enthüllung der Büste von Prof. Dr. Aug. Wilh. Eichler. 8.-A. 
aus „Rngler, Bot. Jahrbücher“. XIV, 4, Beiblatt Nr. 32. 

PRotanical Magazine Vol. V, Nr. 58, 59, Vol. VI, Nr. 59 (published by the 
Tokyo botanical society). 

Campbell, On the relationships of the Archegoniata. From the Botanical Gazette, 
December 1891. 

Correns, Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höherer Pflanzen von der 
Gegenwart freien Sauerstoffes. Habilitationsschrift, Tübingen 1892. 


1) Vgl. Flora 1890 S. 572. 


805 


Coulter, The future of systematie botany. From the Proceedings of the American 
Association for the advaucement Seience. Vol. XL, 1891. 

Engler, Ueber die Hochgebirgsflora des tropischen Afrika. Aus d. Abhandlungen 
der Kal. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1891. 

Errera, Jean-Servais Stas. Extrait de Ja Revue de Belgique, 15. ferrier 1892. 
Famintzin, Eine neue Bacterienform Nevskia ramosa. Arbeiten aus denı bot. La- 
boratorium der Kais. Akad. der Wissenschaften zu St. Petersburg. Nr. 2. 
Forstlich-naturwissenschaftl. Zeitschrift, herausg. von Dr. von Tubeuf. 

1. Jahrgang, 1. Heft. 

Fritsch, Karl, Ueber einige Licania-Arten. S8.-A. aus der „Oesterr. botan. Zeit- 
schritt‘, Jahrgang 1892, Nr. 1, 

Gibellie F. Ferrero, Ricerche di anatomia e morfologia intorno alla sviluppo 
dell’ ovolo e del seme della Trapa natans L. KHstratto dal Giornale Malpiehia, 
Anno V. Fasc. IV-—V. 

Gravis, Resume d’une conference sur l’anatomie des plantes. Extrait du Compte- 
rendu de la seance du 10. janvier 1891 de la Societe royale de botanique de 
Belgique. Bulletin, tome XXX. 

Hartig, Vertrocknen und Erfrieren der Kiefernzweige. S.-A. aus der „Forstlich- 
naturw. Zeitschrift‘ 1892. 2. Heft. 

Hartog, Some problems of reproduction. Reprinted from the „Quarterly Journal 
of Microscopical Science“ for December 1891. 

Holtz, L., Die Characeen Neuvorpommerns mit der Insel Rügen und der Insel 
Usedom. 8.-A. aus den Mittheilungen des naturw. Vereins für Neuvorpommern 
und Rügen. 23. Jahrg. 1891. 

Hovelaque, Sur la forme du eoussinet foliaire chez les Lepidodendron selaginoides. 

— — Structure du coussinet foliaire et de Ja ligule chez les Lepidodendron selaginoides. 

— — Structure de la trace foliaire des Lepidodendron selaginoides & Vinterieur du 
stipe. 

— — Sur la strueture du systeme libero-ligneux primaire et sur la disposition des 
traces foliaires dans les rameaux de Lepidodendron selaginoides. 

Janczewski, Zawilee Anemone L. S.-A. aus Rozprawy Wydz. mat. przyrod. 
Aka. Umiej. w Krakowie T. XXIL 

Landwirthschaftliches Jahrbuch der Schweiz, V. Bd, 1891, enthält an 
botanischen Arbeiten: E. von Freudenreich, Baeteriol. Unters. über den Rei- 
fungsprocess des Emmenthälerkäses; Nencki, Ueber Stoffwechselprodukte zweier 
Euterentzündungen veranlassender Mikroben; Freudenreich, Quantitative Unter- 
suchungen über die in Naturweinen und Kunstweinen enthaltenen Hefen und Bac- 
terien; Stebler und Schröter, Beiträge zur Kenntniss der Matten und Weiden 
der Schweiz. 

Meyer, Arthur, Wissenschaftliche Drogenkunde. II. Theil, Berlin 1892, R. Gerstner’s 
Verlagsbuchhandlung. 

Mittheilungen der Bayerischen Bot. Gesellschaft zur Erforschung der 
heimischen Flora... Nr. 1, 1892. 

Müller-Argau, Critigue de „lEtude‘ du Docteur Wainio. Extrait du la Revue 
Myeologique du 1er janvier 1892. . 

Noll, Die Phytognomoniea des Neapolitaners Joh. Bapt. Porta. S.-A. aus den 
Sitzungsberichten der Niederrhein. Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, 

Pappenheim, Karl, Eine Methode zur Bestimmung der Gasspannung im Splinte 
der Nadelbäume. Inauguraldissertation, Berlin 1892. 

Pfeffer, Studien zur Energetik der Pflanze. Des XVII. Bandes der Abhandlungen 
der math.-pbysischen Olasse der Kgl. Sächs. Gesellschaft der Wissenschaften 
Nr, III. 1892. 

— — R. Hegler's Untersuchungen über Einfluss von Zugkraft ete. Berichte der 
K. Sächs. Ges..der Wissenschaften math.-physische Classe. Sitzung am 7. De- 
zember 1891. 

Potoni6, Die Zugehörigkeit der fossilen provisorischen Gattung Knorria. Naturw. 
Wochenschrift VII. Bd. Nr. 7. o 

Potter, ÖObservations on the Protection of Buds in the Tropie. Extracted from the 
Linnean Soeiety’s Journal-Botany vol. XXVIIL 


308 


Rosenvinge, Om nogle Vaextforhold hos Slaegterne Cladophora og Chaetomorpha. 
Saertryk af Botanisk Tidsskrift. 18. Bind. 1. Haefte. Kjobenhovn 1892. 
Schinz, Zur Kenntniss afrikanischer Gentianaceen. 8.-A. aus Bd. XXXVIL der 
Vierteljahrsschrift. 

— — Beitrag zur Kenntniss afrikanischer Passifioraceae. S.-A. aus Engler's bot. 
Jahrbüchern. 15. Bd., 1. Heft, 1892. 

Schober, Das Xanthorrhoeaharz. S.-A. aus den Verhandlungen des Naturw. Ver- 
eins in Karlsruhe. Ba. 11. 

Scholtz, Die Nutationen der Blüthenstiele der Papaver-Arten und der Sprossenden 
von Ampelopsis quinquefolia Miehx. Habilitationsschrift. Breslau 1892. 

Schottländer, Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen. 8.-A. aus d. 
Ber, d. Deutschen Bot. Gesellschaft. Jahrgang 1892, Bd. X, Heft 1. 

Schütt, Sulla formazione scheletrica intracellulare di un Dinoflagellato. Estratto 
dalla Neptunias mensile per gli studi di Scienza pura ed applicata sul mare e 
snoi organismi. Nr. 10, 81. Octobre 1891. 

Stahl, Oedocladium protonema, eine neue Oedogoniaceen-Gattung. S.-A. aus Prings- 
heim’s Jahrbüchern für wissenschaft. Botanik. Bd. XXIII, Heft 3. 

v. Tavel, Das System der Pilze im Lichte der neuesten Forschungen. Vortrag, 
gehalten in der Sitzung der zürcher. Naturf. Gesellschaft, 23. Nov. 1891. 

Urban, Der Königl. Botanische Garten und das Bot. Museum zu Berlin in den 
Jahren 1878—1891. S.-A. aus Engler’s Bot. Jahrbüchern, 14. Bd., Heft 4, Bei- 
blatt Nr. 32. 

Vasey, Grasses of the Southwest. U. S. Deparment of Agriculture. Division of 
Botany. Bulletin Nr. 12. 

— — Monograph of the grasses of the United States and British Amerika. Contri- 
butions from the U. S. National-Herbarium. Vol. IIT, Nr. 1, 1892. 

Vesque, De l’emploi des earacteres anatomiques dans la elassification des vegdtaux. 
Extrait du bulletin de la Sociöte royale de botanique de Belgique, t. XXIX et XXX. 

Weber, C,, Ueber die Zusammensetzung des natürlichen Graslandes in Westholstein, 
Dithmarschen und Eiderstedt. S.-A, aus „Schriften des naturw. Vereins für 
Schleswig-Holstein“. Band IX, Heft 2. 

Wettstein, Untersuchungen über Pflanzen der Oesterr.-Ungar. Monarchie, S.-A. 
aus der „Oesterr. bot. Zeitschrift‘. Jahrgang 1891/92. . 

— — Nolanaceae, Solanaceae, Serophulariaceae. 8.-A. aus Engler’s Natürl. Pfanzen- 
fam. IV, 3b. 

Zahlbruckner, Ueber einige Lobeliaceen des Wiener Herbariums. (S.-A. aus An- 
nalen des K. K. Naturhistorischen Hofmuseums. Bd. VI, Heft 3 und 4) 1891. 


Figl 


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Fig. 2. 


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D 


Die Fruchtentwickelung der Gattungen Chylocladia, 
Champia und Lomentaria. 


Von 
P. Hauptileisch. 
Hiezu Tafel VII und VIH. 


D 


In den „Untersuchungen über die Befruchtung der Florideen* Y 
ist von Schmitz für eine Reihe von Florideen die Art und Weise der 
Fruchtbildung festgestellt und auf einen gemeinsamen Typus zurück- 
geführt worden. Ein kurz zusammengedrängtes Resultat seiner weiteren 
Arbeiten über die Pruchtentwickelung der übrigen Florideen hat dann 
Schmitz neuerdings in seiner „Systematischen Uebersicht der bisher 
bekannten Gattungen der Florideen“®) veröffentlicht. Diese letztere 
Publikation enthält jedoch nur die Aufzählung der auf Grund der 
Aehnlichkeit der Fruchtentwickelung zusammengehörigen Gruppen der 
Florideen. Die erstere Arbeit aber gibt zwar für verschiedene spe- 
zielle Fälle eine Reihe von einzelnen Thatsachen genauer und er- 
läutert dieselben durch Figuren, allein gleichwohl konnten hier die 
Fragen über die Vorgänge bei der Befruchtung doch nur in allge- 
meinen Zügen behandelt werden. 

Auf Veranlassung des Herrn Professor Schmitz unternahm ich 
es daher, einzelne Species etwas ausführlicher zu untersuchen, um 
den Bau und die Entwickelung der Cystokarpien in ihren Einzelheiten 
festzustellen. Hierzu wurden aus der Familie der Rhodymeniaceen 
die Gattungen Chylocladia, Champia und Lomentaria ausgewählt. 


1) Sitzungsberichte der kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlim (1888) 
S. 215 fl. 


2) Flora oder allgemeine botanische Zeitung 1889 Heft 5. 
Flora 1892, 2i 


308 

Bei diesen Untersuchungen stand die genauere Feststellung der 
Fruchtentwickelung in erster Linie. Im Anschlusse hieran wurden 
aber naturgemäss auch verschiedene Fragen über andere anatomische 
Einzelheiten berührt, und da in letzterer Zeit die Beobachtungen über 
das Spitzenwachsthum der Chylokladieen von verschiedenen Forschern 
in ganz verschiedener Weise gedeutet worden waren, so ergab es sich 
ganz von selbst, dass speciell auch diese Fragen einem genaueren 
Studium unterzogen wurden. 

Diese Untersuchungen wurden im botanischen Institut der Uni- 
versität Greifswald ausgeführt. Es wurde dabei theils getrocknetes, 
theils Spiritus-Material benutzt.!) 

In der nachfolgenden Darstellung sollen zunächst die Ergebnisse 
der Untersuchungen über den vegetativen Aufbau zusammengestellt 
werden. Im weiteren Fortgang werden dann die Beschreibung des 
Baues der Carpogonäste und die Schilderung der Entwickelung der 
Frucht folgen. — Ich beginne dabei mit Chylocladia kaliformis, die 
ich eingehender zu beschreiben beabsichtige, um dann die übrigen 
von mir untersuchten Species etwas weniger ausführlich zu be- 
handeln. 

I. 
1. Chyloeladia kaliformis Grev.d 


Chylocladia kaliformis ist zuerst von Goodenough und Wood- 
ward als Fucus kaliformis beschrieben worden. — Lyngbye ver- 
einigte dann in seiner Hydrophytologia danica (1819) Fucus kaliformis 
mit Fucus clavellosus Turn. zu einer Gattung Gastridium, der er die 
Gattung Lomentaria mit der typischen Species L. articulata an die 
Seite stellte. — Greville vereinigte darauf diese beiden Gattungen 
zu einer einzigen, der er anfangs den Namen Gastridium beliess.. Da 
jedoch dieser Name schon an eine Graminee vergeben war, so ver- 
tauschte Greville denselben späterhin mit dem Namen Ohylocladic 
[in W. J. Hooker, British Flora (London 1833)]. — Inzwischen hatte 
Gaillon — im Gegensatz zu Greville — die andere Gattung 
Lomentaria beibehalten und hatte zu dieser auch noch mehrere Arten 
der Gattung Gastridium Lyngbye hinzugezogen. Für die beiden Species 
kaliformis und clavellosa waren hierdurch die beiden Gattungsnamer 


1) Der grösste Theil des Untersuchungsmaterials war von Herm Prof. Schmitz 
bei Neapel, Cherbourg und anderen Orten gesammelt worden. 

2) Kützing, Tabulae Phycologicae XV. Tab. 86. — Harvey, Phycologies. 
Britannica Tab. 145. 


309 


/hylocladia Grev. und Lomentaria Gaill. in Gebrauch gekonmen, 
doch schlossen sich die meisten Autoren der Namengebung Gaillons 
an. — Kützing") acceptirte nach Gaillons Vorgang die Gattung 
Lomentaria für die gliederartig eingeschnürten Formen und stellt an 
ihre Spitze Lomentaria kaliformis Gaill. Er rechnet hierzu aber auch 
ebenso wie Gaillon die von Lyngbye als typische Form aufgestellte 
articulata. — Ebenso verfuhr anfangs auch J. Agardh®),. indem er 
die gliederartig eingeschnürten Formen zur Gattung Lomentaria zählte, 
die durchgehends hohlen aber der Gattung Chylocladia zuwies, so 
dass neben der für Lomentaria typischen Species artieulata auch 
kaliformis zu dieser Gattung kam, während clavellosa von letzterer 
Art getrennt an das Genus Chylocladia gebunden wurde. — Durch 
die Untersuchungen Thurets?) wurde aber dargethan, dass einer- 
seits kaliformis und ihre Verwandten nicht bei artieulata belassen 
werden dürfen und dass andrerseits clavellosa und ihre verwandten 
Formen zu articulata gestellt werden müssen. — Anstatt nun aber 
kaliformis und deren verwandte Species in das durch Thuret refor- 
mirte Greville’sche Genus Chylocladia, clavellosa aber zu Lomen- 
taria zu stellen, verfuhr J. Agardh?) gerade umgekehrt: er trennte 
die typische Form articulata von der Gattung Lomentaria Lyngbye 
und beliess dagegen kaliformis und deren Verwandte bei diesem 
Genus, während doch kaliformis zur Gattung Ohylocladia gehört und 
bier (nachdem celavellosa und die ihr verwandten Species durch Thu- 
ret zu Lomentaria verwiesen worden sind) die typische Species zu 
bilden hat. Indessen schliessen sich doch die meisten Autoren nach 
Agardh seiner erwähnten Bezeichnungsweise an. Nur Ardissone?) 
macht kaliformis zur typischen Form einer reformirten Gattung Gastro- 
eloniwm, während doch Gastroclonium von Kützing‘) für einige meist 
zu Chrysymenia gehörige Arten aufgestellt worden war. 

Während nun die bisher genannten Autoren bei ihren Unter- 
suchungen wesentlich nur die systematischen Fragen behandelt hatten, 
berücksichtigt Nägeli”) in den neueren Algensystemen auch die ana- 


1) Vgl. Kützing, Species Algarım. Lipsiae 1849. 

2) J. Agardh, Species genera et ordines Floridearum, Lundae 1852. 

3) Thuret, Recherches sur la Feeondation des Fucaeees, Paris 1855, p. 36 Anm. 
4) J. Agardh, Epierisis systematis Floridearum. Lipsiae 1876. 

5) Ardissone, Phycologia Mediterranea. Varese 1883. 

6) Kützing, 1. e. p. 865. 


7) Nägeli, Die neueren Algensysteme, Zürich 1847, 8. 246. * 
21 


316 


tomischen Einzelheiten und schildert als Beispiel einer „Lomenta- 
riacee“ ziemlich eingehend den anatomischen Aufbau und auch den 
Bau der Frucht von Chylocladia kaliformis. Weitere Beiträge zur 
Anatomie dieser Pflanze, namentlich auch mit Bezug auf das Spitzen- 
wachsthum, lieferten dann Berthold) und Wille‘). Ferner liegen 
aus neuester Zeit zwei Arbeiten über die Struktur der Chylocladieen 
von Debray?) vor. 

Der Thallus von Chylocladia kaliformis*) (Lomentaria kaliformis 
Gaill., Kützing, Spee. alg. p. 862; J. Agardh, Epier. p. 633; Gastro- 
clonium kaliforme Ardiss., 1. c. p. 318) setzt sich aus cylindrischen, ge- 
gliederten, hohlen, quirlförmig verästelten Sprossen zusammen. Die ein- 
zelnen Glieder sind durch dünne Diaphragmen von einander getrennt; 
an diesen Diaphragmen ist der Thallus mehr oder weniger eingeschnürt. 
Die einzelnen Glieder erlangen dadurch eine mehr oder weniger 
tonnenförmige Gestalt, sind zuweilen aber auch vollständig eylindrisch. 
Sie sind meistens vielmal länger als breit und zwar um so mehr, je 
weiter man den Spross von der Spitze nach unten zu verfolgt. Aber 
auch die oberen Glieder sind länger als breit und nur direct unter 
der Spitze wird die Länge des ersten (selten auch des zweiten) Glie- 
-des von der Breite übertroffen. Die Zweigspitzen selbst sind kugelig. 

In breiter Schicht umgibt die gallertartige Kollode?) den ganzen 
Spross ringsum und füllt auch die Hohlräume der Glieder und die 
Zwischenräume der Zellen vollständig an. Nach aussen zu ist diese 
Kollode durch ein derbes Grenzhäutchen gegen das umgebende 
Wasser vor dem Zerfliessen geschützt; im Innern der Glieder ist 
ein solches Grenzhäutchen nicht vorhanden. Die Kollode verquillt 
und zerfliesst in Wasser, besonders in Süsswasser sehr leicht und 

1) Berthold, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Meeresalgen. 
Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik Bd. 13 (1883) S. 686. 

2) Wille, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der physiologischen Gewebe- 
systeme bei einigen Florideen (Nova acta d. Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie 
der Naturforscher Bd. 52 Nr. 2). 

3) Debray, Recherches sur la structure et le A6veloppement du thalle des 

“ Chylocladia, Champia et Lomentaria (Extrait du Bulletin scientifique du departe- 
ment du Nord. 2° serie, 9° annee No. 7—8). — Sur la structure et le developpemen“ 
des Chyloeladia Champia et Lomentaria. Paris 1890. 

4) Das zu diesen Untersuchungen benutzte Material war in Spiritus conservirt 
und in Cherbourg gesammelt worden (leg. Schmitz). 

5). Wegen der Bedeutung dieses Ausdruckes vgl. Zerlang, Entwickelungs- 
geschichtliche Untersuchungen über die Florideengattungen Wrangelia und. Nacearia. 


Flora 1889 8. 376 Anm. 2. — Nägeli (l. c. p. 247) bezeichnet diese gallertartige 
Hüllschieht als „Extracellularsubstanz (Cuticula)". 


31 


ermöglicht dadurch ein bequemes Zerquetschen der Sprosse. An 
Material, welches lange Zeit in Spiritus aufbewahrt worden ist, quillt 
sie häufig in Wasser nicht mehr vollständig auf; es zeigen sich dann 
im Innern der Glieder Lücken in der Gallerte, die bei Farbezusatz 
dadurch sichtbar werden, dass sich in ihnen Farbe ansammelt, während 
die Kollode selbst keinen Farbstoff aufnimmt. Die Thalluswandung 
ist einschichtig und besteht aus nahezu gleich grossen Zellen; nur 
vereinzelt finden sich kleinere Zellen vor, die sich in die Lücken 
zwischen den übrigen Zellen an der Aussenseite des Thallus ein- 
fügen. Dicht an der Innenseite der Wandung entlang ziehen sich 
lange dünne Zellfäden, welche ziemlich reichlich kleine, kuglige Zell- 
chen in die Thallushöhlung hinein abgliedern. Diese langen Zell- 
fäden sind auch verzweigt, aber nur in sehr geringem Maasse. 


Einzellige Haare von nicht unbeträchtlicher Länge sind in grosser 
Menge an den Zweigen vorhanden; besonders häufig aber finden sie 
sich an den Spitzen der Zweige. 

Wie Schmitz!) gezeigt hat, setzt sich der Thallus von Chylo- 
cladia kaliformis aus einzelnen Zellfäden zusammen, welche an der 
Spitze zusammenstossen und dort den fortwachsenden Scheitel der 
Zweige bilden. Es gelingt nicht allzuschwer, durch geeignete Be- 
handlung — Kochen in destillirtem Wasser und nachheriges Quetschen 
durch Druck oder Stoss auf das Deckglas — die Spitzen der Zweige in 
die sie zusammensetzenden Fäden zu zerlegen.‘ An den so gewonnenen 
isolirten Fäden lässt sich dann ohne grosse Mühe die Wachsthums- 
weise derselben studiren. Man sieht dann, dass sich die Endzellen 
der einzelnen Fäden durch Querwände theilen und so die Scheitel- 
zellen fortwachsender Fäden bilden, sowie auch dass in den abge- 
schnittenen Gliederzellen Längswände auftreten. Diese Längstheilung 
findet gewöhnlich schon an der ersten, sicher aber an der zweiten 
Zelle unterhalb der (Scheitel-)Endzelle statt. Die hierdurch abge- 
schnittenen Zellen sind stets nach aussen hin gelagert. Diese abgeglie- 
derten, äusseren Zellen verzweigen sich dann ihrerseits wieder nach 
dem bekannten Verzweigungsmodus, der von Bornet als subdicho- 
tom bezeichnet wurde. Indem nun die sich theilenden Aussenzellen 
zweier benachbarter Zellfäden untereinander und mit ihren Tochter- 
zellen zusammenstossen, bilden sie die ringsum zusammenschliessende 
Sprosswand, während ein solides parenchymatisches Mark von den 


1) Schmitz, l. c. p. 114 Fig. 29 p. 155, 


312 


im Innern zusammenstossenden Tragzellen dieser Wandzellen zu- 
sammengesetzt wird. Da so die Wand gewissermassen die Rinde 
der Sprosse gegenüber dem parenchymatischen Innern darstellt, s9 
seien die Wandzellen im Folgenden auch als Rindenzellen bezeichne:. 

Die Tragzellen der Wandzellen, d. h. die Zellen, welche (von 
der Spitzenzelle nach unten abgegliedert) durch die Ausbildung einer 
Längswand nach Innen zu liegen kommen, theilen sich im Allge- 
meinen nicht mehr. Sie wachsen später stark in die Länge und 
strecken sich zu mitunter recht langen hyphenartigen Zellen aus. In 
den äussersten Spitzen der Zweige schliessen diese Tragzellen sämmt- 
licher Fäden, welche den Thallus des Zweiges zusammensetzen, dicht 
zusammen ohne eine Lücke zwischen sich zu lassen. In den Zweig- 
spitzen ist somit die Eigenthümlichkeit des Habitus der Chylokla- 
dieen, die sie sonst von allen übrigen Florideen unterscheidet, noch 
nicht zu erkennen; wir finden da einen soliden Spross, dessen innere 
Partie, das Mark, von den Tragzellen der Rindenzellen gebildet wird. 
Erst im Verlauf des weiteren Wachsthums weichen .die Markzellen 
in der Mitte auseinander und lassen eine Lücke zwischen sich eni- 
stehen, welche von Gallerte erfüllt ist. Da somit die erwähnten hy- 
phenartigen Zellen in ihrer frühesten Jugend das Mark der Sprosse 
bilden, so mögen sie im weiteren Verlaufe dieser Darstellung als 
Markzellen, die Reihen derselben als Markfäden bezeichnet werden. 

Diese Markfäden zeigen auch, aus wie vielen einzelnen Zellfäden 
der Spross zusammengesetzt ist. Jedem Markfaden entspricht natür- 
lich eine Spitzenzelle, und die Spitzenzellen sämmtlicher Markfäden 
setzen den Scheitel des Sprosses zusammen. Da die Zahl der Mark- 
fäden oft bis sechszehn.und mehr beträgt, so ist natürlich, dass selbst 
bei flachkugeligen Spitzen nieht alle Endzellen den äussersten Scheitel 
erreichen können. An der Sprossspitze stossen vielmehr nur drei bis 
vier Zellfäden mit ihren Endzellen unvertüpfelt zusammen, in die Lücken 
zwischen diese Fäden fügen sich dann die andern hinein. 

Die Thatsache, dass der Spross von Chylocladia aus mehreren 
einzelnen Zellfäden sich aufbaut, lässt nun selbstverständlich ausge- 
schlossen erscheinen, dass nur eine einzige Scheitelzelle vorhanden set. 
Es sind eben so viele Scheitelzellen in Thätigkeit wie Markfäden die 
Sprossspitze durchziehen. 

Zuerst hatte Nägeli') das Spitzenwachsthum der Chylocladia 
kaliformis auf die Thätigkeit einer einzigen Scheitelzelle zurückgeführt. 


1) Nägeli, 1. c. p. 246, 


313 


Obwohl nun schon von Kny?) und Berthold?) nachgewiesen war, 
dass mehrere Scheitelzellen vorhanden sind, wurde neuerdings die 
Angabe Nägelis von Wille?) wieder aufgenommen, jedoch von De- 
bray‘) und Bigelow°) widerlegt. Mir scheint, als ob die Fig. 55, 
auf welche sich Wille in seiner Angabe bezieht, die Spitze gar nicht 
median getroffen hat; der Schnitt ist offenbar oberhalb oder unter- 
halb der Medianebene des Sprosses geführt worden. 

Setzen die Markfäden nach oben zu den Scheitel des Sprosses 
zusammen, so geben sie anderseits unterhalb und nach innen zu 
den Scheidewänden das Entstehen. Das erste Diaphragma wird ziem- 
lich dicht unter dem Scheitel des Zweiges angelegt und entsteht da- 
durch, dass die Markfäden nach dem Zweiglumen hin Zellen abglie- 
dern, welche sich ihrerseits theilen und unter einander vertüpfeln. 
Gewöhnlich durchsetzen die Markfäden die Diaphragmen ohne sich 
direct an der Bildung der Scheidewand zu betheiligen. Indessen 
kommt dies doch auch mitunter vor, und es verbindet dann eine 
Markfadenzelle von der Grösse einer Diaphragmazelle die Mark- 
fadenzelle über der Scheidewand mit der unter derselben; bisweilen 
sind solche Markfaden-Diaphragmazellen auch wohl etwas länger und 
ragen dann nach beiden Seiten noch über die Scheidewand hinaus 
(Taf. VILu. VII, Fig. 78). Die Abstände der Diaphragmen untereinander 
vergrössern sich nach der Basis des Zweiges hin. Zuweilen kommt 
es vor, dass die Diaphragmen mehr oder weniger grosse Intercellular- 
räume enthalten und keine lückenlosen festgeschlossenen Wände dar- 
stellen. Sie sind stets einschichtig. Ihr Zweck scheint ein rein me- 
chanischer; sie dienen wohl hauptsächlich zur Erhöhung der Festig- 
keit der Sprosse. 

Ausser den Diaphragmazellen entstehen aus den Markfadenzellen 
auch in der Höhlung des Sprosses die runden, kugligen Zellchen, 
deren Durchmesser ungefähr gleich der Dicke der Markfadenzelle 
ist. Welche Function diesen Zellen zukommt, kann nicht mit Sicher- 
heit angegeben werden. Dass sie aber, wie Debray®) annimmt, Zellen 


2 Kny, Sitzungsberieht nat. Freunde 1872 8.7. 

2) Berthold, \. c. 

3) Wille, l. c. p. 77, Fig. 55 Taf. V; Bot. Centralblatt 1889 p. 420. 

4) Vgl. Debray, Sur la stucture etc. Fig. 5. 

5) Bigelow, On the structure of the frond in Champia parvula. — Contribu- 
tions from the Cryptogamic Laboratory of the Museum of Harward University. 
VIE. 1887. 

6) Debray, Recherches etc. p. 10, 


314 


rudimentärer Diaphragmen darstellen, halte ich für ganz ausgeschlossen. 
Sie sind jedenfalls stets sehr reich an Inhaltsstoffen und lagern inten- 
siv Farbe ein. Es dürfte die Deutung nichts Unwahrscheinliches 
haben, dass ihnen von den Markfäden, die wohl hauptsächlich. der 
Leitung dienen, Stoffe zugeführt werden, welche als Ausscheidungs- 
produkte des Stoffwechsels entstanden sind. Sie hätten dann eine 
ähnliche Bedeutung wie die Sekretzellen vieler Phanerogamen (Hy- 
pericum, Zingiber u. a.). Es mögen jedenfalls diese Zellchen der 
Kürze wegen im Folgenden Drüsenzellen genannt werden. Ich habe 
verschiedentlich durch Anwendung geeigneter Färbungsmittel versucht 
festzustellen, ob die Drüsenzellen etwa den gallertigen Schleim, mit 
dem das Innere der Sprosse ausgefüllt ist, in hervorragendem Maasse 
absondern, doch ergaben nach dieser Richtung hin die Untersuchungen 
kein Resultat. 

Aussen ist der Thallus, und zwar besonders an den Spitzen, 
mit zahlreichen Haaren bekleidet. Dieselben wachsen zu einer 
beträchtlichen Länge aus und sitzen den kleinen Rindenzellen 
an. Sie sind stets einzellig, Es kommt sehr häufig vor, dass sie 
dicht am Spross abbrechen und dann mit ihren unteren Partien in 
der gallertigen Hülle zwischen der Thalluswandung und dem Grenz- 
häutcehen stecken. Diese Haarstumpfe bleiben dann gewöhnlich noch 
längere oder kürzere Zeit erhalten‘). Die Haare sind im Innern an 
ihrer fortwachsenden kolbigen Spitze mit körnigem Protoplasma ver- 
sehen, während das sehr enge Lumen der Mitte plasmaarm, an älteren 
Haaren sogar plasmaleer ist; die Basis der Haare ist gewöhnlich 
zwiebelförmig angeschwollen. Im Gegensatz zu dem engen Lumen 
der Haare ist die Dicke der Membran eine ziemlich beträchtliche. 

Die Zweigspitze ist gewöhnlich kugelig, die Zweigbasis stark ein- 
geschnürt; der Durchmesser der Zweige übersteigt an der Basis meist 
nicht die Länge dreier Thalluswandzellen. Die Zweige sind gewöhnlich 
in einer grösseren Anzahl zu einem Qnirl vereinigt; es wurden bis acht 
Acste in einem Quirl gezählt. Im Allgemeinen entstehen die Zweige 
in acropetaler Reihenfolge ; doch geht gelegentlich auch an den unteren, 
älteren Partien noch eine Ausbildung junger Zweige vor sich. In allen 
beobachteten Fällen erfolgt die Zweigbildung an den Einschnürungen, 
wo die Diaphragmen dem Spross mehr Festigkeit geben. . Dort beginnt 
eine reichliche Zelltheilung, indem einige der grossen Thalluszellen der 


1) Vgl. Nägelil. cc. TaeX Fig. 17; die feinen Fädchen an den Haarstumpfen 
sind sehr wahrscheinlich parasitärer Natur, 


315 


Wand — meist sechs bis zehn — kleinere Rindenzellen abgliedern. 
Diese theilen sich wieder und wachsen zu Fäden aus; die Spitzen 
dieser Fäden schliessen zusammen und bilden nun die Scheitelfläche 
der Zweige. Zu Scheitelzellen werden also nicht die Tochterzellen 
der grossen Thalluswandzellen selbst, sondern erst die durch Theilung 
dieser Tochterzellen entstehenden Zellen. Diese theilen sich dann in der 
gewöhnlichen Weise: nach oben hin werden die neuen weiter wachsenden 
Scheitelzellen, nach aussen die Wandzellen der Zweige abgeschnitten; 
die zu Markfäden werdenden Zellen sind dann also mit den Zellen 
vertüpfelt, welche den grossen Thalluswandzellen ansitzen‘), nicht 
mit diesen grossen Wandzellen direct. Die Höhlungen der Mutter- 
und Tochtersprosse communieiren nicht mit einander, die Thalluswand 
des Muttersprosses trennt beide. 


2. Chylocladia ovalis Hook.) 


Der Thallus von Chylocladia ovalis®) (Lomentaria ovalis Endl.; 
J. Agardh, Spec. Flor. II p. 736; Gastroclonium ovale Kütz., Spee. 
alg. p. 865) besteht aus stielrunden, soliden, verzweigten Stengeln, 
die unterhalb fast nackt sind, oberhalb dicht gedrängte Aestchen tragen. 
Diese Aestchen sind oval bis länglich, hohl, sehr wenig septirt und 
nur wenig gliederartig- eingeschnürt. Gewöhnlich ist nur ein einziges 
Diaphragma vorhanden; dasselbe befindet sich dann dicht unterhalb 
der Spitze; in schr seltenen Fällen wurden zwei beobachtet. Das 
Diaphragma fehlt auch bisweilen. Mehrfach wurde dies Feblen eines 
Diaphragmas auch bei älteren Zweigen constatirt (die Zweige trugen 
Früchte, deren Sporen schon entleert waren, gleichwohl war ein Dia- 
phragma nicht vorhanden). Die Spitzen der Zweige sind kugelig wie 
bei Ch. kaliformis; ihre Basis ist massiv und sehr verschmälert. Die 
ganzen Sprosse sind innen und aussen von Kollode umhüllt; dieselbe 
umgibt die Zweige in ziemlicher Breite und ist nach aussen zu durch 
ein zartes Grenzhäutchen abgegrenzt. 


1) Wie aus dem Geschilderten hervorgeht, stützen sich wohl die Zweige auf 
die Diaphragmen, nehmen aber nicht von ihnen — wie Debray (Recherches etc. 
p- 15) angibt — sondern von der Sprosswand ihren Ursprung. In den meisten Fällen 
geht die (im optischen Durchschnitt) obere Zweigwand dicht oberhalb, die untere 
dicht unterhalb des Diaphragmas hervor; die Verlängerung des letzteren würde die 
Zweigbasis in zwei ziemlich gleiche Hälften theilen. 

2) Kützing, Tab. phye. XV Taf. 98. — Harvey, 1. c. Taf. 118. 

8) Es wurde hauptsächlich Spiritusmaterial untersucht. Dasselbe stammte aus 
Cherbourg (leg. Schmitz). 


316 


Der anatomische Bau des massiven Stengels weicht im Allge- 
meinen nicht vom normalen Bau anderer Florideengruppen ab; von 
Debray') werden daher auch solche Sprosse der Chylocladieen als 
normale bezeichnet. Ein ziemlich dicht geschlossenes, parenchymati- 
sches Gewebe mit grösseren Zellen im Innern und kleineren auf der 
Aussenseite bietet sich auf Quer- und Längsschnitten des Thallus dar. 
Auch dieses parenchymatische Gefüge entsteht aus verzweigten Zellfäden ; 
und wenn es auch nicht so leicht ist wie bei der vorbeschriebenen 
Species, die fädige Struktur des Stengels klar zu legen, so wird es 
doch auch hier bisweilen von Erfolg gekrönt, wenn man Stammspitzen 
einige Zeit in kochendem Wasser aufweicht und darauf vorsichtig 
quetscht. Auch Längsschnitte® zeigen die fädige Zusammensetzung 
des soliden Stengels und lassen auch zu gleicher Zeit die subdicho- 
tome Gliederung der Zellen erkennen. — Bedeutend klarer zu erkennen 
ist bei Chylocladia ovalis die fädige Struktur der Zweige, welche 
dicht gedrängt die Spitzen der soliden Stengel umgeben. An ihrer 
Basis, da wo sie am Mutterspross angeheftet sind, gleichfalls massiv, 
bieten sie weiter oberhalb fast genau das Bild einer Ohylocladia kalı- 
formis. Die Thalluswandung ist einschichtig und besteht aus Zellen, 
die auf demselben Querschnitt nahezu gleich gross erscheinen; nur ver- 
einzelte kleinere Zellen finden sich in den Lücken zwischen den 
grösseren Zellen. Unterwärts am Spross sind die Zellen grösser als ober- 
halb, sie nehmen sowohl an Dieke und Breite, als auch ganz beson- 
ders in der Längsrichtung des Zweiges an Länge zu. An der Innen- 
seite der Wand entlang ziehen sich auch hier die langzelligen Markfäden, 
welche nach dem Zweiglumen zu kleine, kuglige Zellchen reich an In- 
halt tragen. Die Markfäden sind auch hier nur wenig verzweigt. 

Nur die Zweige tragen Haare, aber ausschliesslich an ihren Spitzen, 
und auch dort sind dieselben nicht in sehr grosser Menge vorhanden. 

Diese Zweige setzen sich nun gleichfalls aus verzweigten Zellfäden 
zusammen, und es gelingt verhältnissmässig leicht durch Quetschen 
nach vorhergegangenem Kochen die einzelnen Zellfäden zu isoliren. 
Die subdichotome Theilungsweise der Zellen ist dann an den isolirten 
Fäden deutlich zu beobachten und man sieht, dass die Wachsthums- 
weise genau die der Ohylocladia kaliformis ist. Die Scheitelzelle 
des Fadens theilt sich durch eine Querwand in die neue Scheitelzelle 
und eine Zelle, welche durch eine Längswand cine Rindenzelle 


1) Vgl. Debray, Sur la structure etc. p. 400. 
2) Debray, Sur la structure ete. p. 401 Fig, 2. 


317 


abgliedert. Durch weiter fortgesetzfe Theilungen der Rindenzellen 
und durch gleichzeitiges weiteres Wachsthum aller übrigen Fäden ent- 
steht dann die ringsum lückenlos geschlossene Zweigwand. 

Auch hier nimmt von den Markfäden aus die Scheidewand ihr 
Entstehen. Sie wird dieht unter dem Scheitel durch Theilung der 
Markfadenzellen angelegt und vergrössert sich später durch intercalares 
Wachsthum. Da die Zweigchen ziemlich kurz sind, so sind im Inte- 
resse der Festigkeit des Zweiges auch nur wenige Diaphragmen nöthig. 
Man findet denn auch selten mehr als eins und zwar ziemlich dieht 
unterhalb der Spitze; selbst an ausgebildeten Zweigen, an denen die 
Früchte schon ihre Sporen entleert haben, ist es nie mehr als höch- 
stens die Länge seines Durchmessers von dem Scheitel des Sprossos 
entfernt. 

Wie schon bemerkt, tragen auch hier die Markfäden die' kleinen, 
kugligen, inhaltsreichen Zellchen, die sich sehr intensiv färben. Sie 
entstehen schon in einem ziemlich frühen Stadium der Entwickelung 
. der Zweige, schon vor Anlage des Diaphragmas. In einem Falle 
trug schon die vierte Zelle vom Scheitel eine solche Drüsenzelle. 

Die Haare sitzen stets :nur den kleineren Rindenzellen auf, sind 
jedoch nicht so zahlreich wie bei der vorigen Species. Sie brechen 
auch hier sehr leicht ab und lassen nur ihre sehr kurzen Stumpfe 
in der breiten Hüllkollode zurück. Sie unterscheiden sich etwas in der 
Form von den Haaren der Chylocladia kaliformis und erscheinen etwas 
schlanker als dort. Die jüngeren Haare zeigen ein durchgehend 
gleich breites Lumen. In den älteren Haaren ist die Mitte zwar 
etwas verengert und plasmaarm, doch ist in den unteren und oberen 
Partien eine Erweiterung des Lumens nicht eingetreten; weder ist 
die Basis zwiebelartig angeschwollen, noch die Spitze kolbig erweitert. 
Die Membran ist nicht sehr dick, jedenfalls viel dünner als bei 
Ch. kaliformis. 


3. Champia lumbriecalis Lamour.”) 


Sehon von Roth wurde 1806 die Species lumbricalis als Typus 
einer besonderen Gattung beschrieben, die (auf Vorschlag Thun- 
bergs) den Namen Mertensia erhielt. Da jedoch dieser Name von 
Wildenow für eine Farngattung vorweggenommen war, so musste 
für lumbricalis ein anderer Name aufgestellt werden. Der infolge 


ji) Harvey, Nereis australis (London 1847) p. 78 Taf. 30. — Kützing, Tab. 
phycol. XV Taf. 84. 


318 


dessen von Desvaux und Lamouroux angewandte Gattungs- 
name Champia erfreute sich dann dauernd einer allgemeinen Zu- 
stimmung, so dass die sonst so vielfach verbreitete Verwirrung in der 
Nomenclatur der Florideen in Bezug auf diese Gattung nicht ent- 
standen ist. — Ein Theil der zu dieser Gattung gehörigen Species aller- 
dings ist erst längere Zeit bei anderen Gattungen untergebracht ge- 
wesen. So rechnete Kützing?) und eine Zeit lang auch J. Agardh?) 
einige der hierher gehörenden Species zu Lomentaria Gaill. Die 
typische Species lumbricalis ist aber stets zu Champia gestellt 
worden. 

Der Thallus von Champia lumbricalis?) (Kützing, Spec. Alg., 
p- 861; J. Agardh, Spec. Floridearum Il. p. 371) ist stielrund, dick- 
wandig, hohl, mit Diaphragmen versehen, an den Gliedern fast gar nicht 
eingezogen und nur wenig verästelt. Die Aeste sowohl wie der Haupt- 
spross tragen in grossen Abständen büschelbildende Zweige. Diese Zweige 
sind kurz und mehr oder weniger gekrümmt; ihre Spitzen sind abge- 
stumpft. Die Glieder der Sprosse sind recht kurz, meist breiter als lang; 
die älteren sind länger als die jüngeren, also unten am Spross länger 
als weiter oberhalb. Cystokarpien und Tetrasporen werden nur an den 
Zweigen ausgebildet. Der ganze Thallus ist von einer sehr schmalen 
Aussenkollode umgeben, die auch an den Zweigen nicht viel breiter 
als am Hauptspross ist: nach aussen ist sie von einem derben Grenz- 
häutehen umhüllt. Auch der Hohlraum in den einzelnen Gliedern 
ist mit Gallerte angefüll. Ob indessen die Kollode das Lumen der 
Sprosse ganz und gar ausfüllt, konnte nieht mit Sicherheit entschieden 
werden; doch ist es schr wahrscheinlich, dass sich — nach Analogie der 
anderen untersuchten Fälle auch hier, wie bei jenen Species, die 
Gallerte gleichmässig durch die ganze Höhlung ausbreitet. Es lag 
aber zur Untersuchung nur trockenes Material vor und in den davon 
angefertigten Schnitten hatte offenbar die Kollode nicht mehr ihre 
frühere Quellbarkeit wieder gewonnen. Denn nachdem die Schnitte 
aufgequollen waren und die Präparate Farbe angenommen hatten, 
liessen sich zwar grosse Kollodemassen erkennen, jedoch lagen sie in 
der Mitte des Lumens und waren von der Thalluswandung fast voll- 
ständig losgelöst und ohne Verbindung mit ihr. 


1) Kützing, Spec. Alg. p. 864. 

2) J. Agardh, Speec. Floridearum. 

3) Es wurde nur Herbarmaterial untersucht. Dasselbe stammte vom Kap der 
guten Hofinung. 


319 

Die Thalluswand besteht aus mehreren Zelllagen. In alten 
Stengeln zählt man zwei bis drei und mehr Schichten ziemlich grosser 
Zellen; diesen schliessen sich nach aussen ungefähr zwei bis drei Schich- 
ten von Zellen an, die nach aussen zu kleiner werden. Dann folgt eine 
eng zusammenschliessende Schicht kleiner, in der Richtung von innen 
nach aussen gestreckter, länglicher Rindenzellen. 

Im Allgemeinen ist der Bau der Thalluswand bei den Zweigen 
derselbe, nur ist die Wand dünner und hat dementsprechend auch 
weniger Zelllagen; gewöhnlich sind es nicht mehr als vier bis fünf, 
und an den Zweigspitzen sind sogar noch weniger vorhanden. 

An der Innenseite der Wände entlang ziehen sich die langzelligen 
Markfäden; sie tragen nach dem Lumen zu die kleinen, kugligen 
Zellchen und sind etwas verzweigt. Die Zahl der Drüsenzellen ist 
hier bedeutend geringer als bei den bisher beschriebenen Species. 
Haare wurden bei dieser Species gar nicht beobachtet. Es scheint 
als ob die dicke Grenzhaut und die dichte Rinde genügenden Schutz 
gegen zu intensive Beleuchtung gewähren. Haare, deren Bestimmung ja, 
wie Berthold?) feststellte, die ist, die Algen vor zu greller Beleuch- 
tung zu schützen, würden demnach nicht von bedeutendem Zwecke sein. 
Der Thallus setzt sich aus verzweigten Zellfäden zusammen. Es ist 
nicht schwierig, sich hiervon durch Quetschen nach vorhergegangenem 
Kochen zu überzeugen: entweder gelingt es, an der Spitze ver- 
schiedene der den Scheitel zusammensetzenden Fäden durch Quetschen 
zu isoliren, oder man erhält auch Präparate, welche den Scheitel 
etwas breitgedrückt und in der Mitte auseinander gequetscht zeigen; 
die an der Spitze zusammenstossenden Fäden sind dann etwas aus- 
einander gewichen und um diese kleine Lücke breiten sich nun strahlig 
die einzelnen Zellfäden nach allen Richtungen aus. Die Theilungs- 
weise der Zellfäden ist die gewöhnliche subdichotomische. Ihre Spitzen 
bilden, indem sie alle aneinander stossen, den fortwachsenden Scheitel 
der Sprosse. In den Fäden geht während des Wachsthums die Thei- 
lung in sehr lebhafter Weise vor sich. 

Alle diese Beobachtungen lassen sich auch unschwer an Schnitten 
wiederholen, namentlich dann, wenn die Schnitte nicht zu dünn sind (wie 
denn überhaupt an dünnen Mikrotom-Schnitten verschiedene Struktur- 
verhältnisse nicht gut aufgeklärt werden können, da die geringe 
Dicke des Schnittes meist eine genaue Örientirung verhindert). Dickere 
Schnitte dagegen ermöglichen leicht Sicherheit über die Orientirung 


1) Vgl. Berthold, . ce. p. 677. ff. 


320 
der Zellen, während andrerseits genügendes Verquellen und Aufhellen 
auch den Einblick in den inneren Bau gestatten. 

Von den Markfäden geht die Bildung der Diaphragmen aus. Das 
erste wird ganz dieht unter der fortwachsenden Spitze angelegt, indem 
die Markfäden nach dem Zweiglumen zu Zellen abgliedern, die sich 
ihrerseits wieder theilen, bis das Diaphragma geschlossen ist; durch inter- 
calares Wachsthum vergrössert es sich dann später. Die Markfadenzellen 
ragen gewöhnlich weit unter und über das Diaphragma hinaus. Die Bil- 
dung des Diaphragmas erfolgt also hier genau in derselben Weise wie 
bei (len vorbeschriebenen Species. Es stehen demgemäss auch hier die 
Markfäden nur an der Peripherie der Diaphragmen mit diesen in 
Verbindung. Bisweilen finden sich aber in Schnitten auch einige Mark- 
füden, welche scheinbar die Mitte der Höhluug durchziehend die ein- 
zelnen Diaphragmen mit einander verbinden.d 'Thatsächlich sind aber 
in der Mitte zwischen den Diaphragmen keine verbindenden Mark- 
fäden vorhanden, und sie zeigen sich nur deshalb auf einzelnen Schnitten, 
weil bei diesen die im Schnittmaterial gekrümmten und gefalteten 
Diaphragmen nicht gleichmässig in senkrechter Richtung zur T'hallus- 
wand getroffen werden. 

In den Zweigen und den jüngeren Partieen der Hauptsprosse 
bestehen die Diaphragmen aus einer einzigen Zellschicht. In den 
älteren Theilen werden sie mehrschichtig®), doch bleibt die primäre 
Querwand durch die Regelmässigkeit der Form ihrer Zellen auch in 
diesen verdickten Diaphragimen kenntlich. 

Die Drüsenzellen sitzen den Markfäden an und werden von diesen 
nach dem Lumen des Sprosses zu abgeschnitten. Sie treten schon 
früh auf und sind schon oberhalb des ersten deutlich erkennbaren 
Diaphragmas ausgebildet, aber, wie schon bemerkt, in sehr geringer 
Anzahl. — Die Zweige sind an ihrer Basis fast von derselben Breite 
wie in der Mitte. Ihre Markfäden sind mit: den grossen Wand- 
zellen des Muttersprosses vertüpfelt; die Lumina der Zweige und 
Sprosse stehen also nicht unter einander in Verbindung. Wegen der 
ziemlich beträchtlichen Dicke dieser Pflanze ist natürlich ihre mecha- 
nische Festigkeit eine grössere. Man beobachtet daher auch nicht, 
dass die Lage der Diaphragmen in auffälliger Weise zu der Insertion 
der Zweige in Beziehung steht. Es wurde zwar mehrmals (an Schnitten) 
wahrgenommen, dass einzelne Zweige an ihrer Insertionsstelle sich 


1) Vgl. Kützing, Phycologia generalis Taf. 54 Fig. 14, wo ein solches Bild 
dargestellt ist. 
2) ibid. Fig. 17. 


321 
mit der oberen Partie auf ein Diaphragma stützten, doch kann nicht 


behauptet werden, dass die Entstehung der Zweige aus dem Mutter- 
spross regelmässig in dieser Weise stattfindet. 


4. Champia parvula Harv.') 

Der Thallus von Champia parvula?) (Chylocladia parvula Hook. 
Brit. Fl. II p. 298; Lomentaria parvula Gaill., Kützing, Spee. Alg. 
.p. 864) ist stielrund, hohl und mit Diaphragmen versehen, an den 
Scheidewänden etwas eingeschnürt. Die Verzweigung ist keine zu 
reichliche und erfolgt nach allen Seiten hin. An den Zweigen sind 
die einzelnen Internodien verhältnissmässig kurz; die Glieder sind 
fast nicht länger als breit, mehr oder weniger tonnenförmig in den 
jüngeren, fast eylindrisch in den Hauptzweigen. Die Zweige enden 
in stumpfe Spitzen. Die einschichtige Wandung ist nach innen und aussen 
von gallertiger Kollode umgeben, die nach aussen von einem Häutchen 
begrenzt wird. Die dicht ineinander gefügten Zellen der einschich- 
tigen Thalluswand zeigen auf demselben Querschnitt nahezu die gleiche 
Grösse, denn nur wenige kleinere Zellen schieben sich in die Lücken 
zwischen die grossen hinein. Die langzelligen Markfäden, welche 
auch hier an der Innenseite der Thalluswand entlang laufen und wie 
bei den vorbeschriebenen Species nach dem Zweiglumen zu kuglige 
Zellchen tragen, sind etwas verzweigt. 

Bei dieser Species sind Haare vorhanden; sie sind einzellig und 
treten namentlich an den Aweigspitzen ziemlich zahlreich auf. 

Die Sprosse setzen sich wie bei den vorigen Species aus ver- 
zweigten Zellfäden zusammen; diese Zellfäden wachsen durch Spitzen- 
wachsthum in die Länge ganz genau in derselben Weise, wie cs 
schon verschiedene Male beschrieben worden ist. Diese Zellfäden 
lassen sich durch Quetschen, wenn der Spross durch Kochen genügend 
aufgeweicht ist, leicht isoliren. Wir haben demgemäss auch hier kein 
Spitzenwachsthum durch eine einzige Scheitelzelle, sondern die verschie- 
denen in der Zweigspitze zusammenstossenden Endzellen der Fäden 
bilden ebenso viele Scheitelzellen?); von diesen stossen einige wenige (drei 
bis vier) direct an einander am äussersten Scheitelpunkt, die übrigen 
füllen die Lücken der von dort ausstrahlenden Zellfäden aus. 


1) Kützing, Tab. phyc. XV Taf. 87. — Harvey, Phycologia Britanniea IL 
Taf, 210. 

2) Es wurde Spiritusmaterial von Neapel (leg. Schmitz) und von Wood-Hall 
(leg. Farlow) untersucht. . 

3) Vgl. Berthold, 1. c. p. 686, Fig. und Bigelow, l. c. p.116 Fig. 3—6, 


389 

Die Markfäden sind direct mit den Wandzellen vertüpfelt. Es mag 
zuweilen wohl vorkommen, dass die Tochterzellen der Markfäden nicht 
selbst zu Wandzellen werden, sondern erst die Tochterzellen dieser 
Zellen, so dass verbindende Zellen zwischen Markfäden und Wand- 
zellen entstehen‘), doch sind dies stets Ausnahmsfälle. 

Die Verzweigung der Zellen, welche die Thalluswand bilden, findet 
in der üblichen subdiehotomischen Weise statt. Von den Endzellen 
dieser Zellverzweigungen, welche gewöhnlich an der Spitze der Sprosse 
etwas kleiner als weiter unterhalb sind, werden die einzelligen Haare 
abgegliedert. Ihrer Form und Gestalt nach sind sie nur wenig von 
den Haaren der Chylocladia kaliformis unterschieden. Am Grunde 
diek angeschwollen und an ihrer Spitze keulig erweitert, bleiben sie 
jedoch an Länge bedeutend hinter den Haaren von kaliformis zurück ; 
auch ihre Membran ist viel dünner als dort. — Die Festigkeit der Sprosse 
wird durch Querwände erhöht; dieselben sind einschichtig. Durch 
diese Diaphragmen laufen die Markfadenzellen gewöhnlich hindurch. 
Die erste Scheidewand wird dicht unter der fortwachsenden Spitze ange- 
legt?) und zwar dadurch, dass die Zellen der Scheidewand von den Mark- 
fadenzellen abgegliedert werden. Durch intercalares Wachsthum, in- 
dem sich die Zellen des jungen Diaphragmas weiter theilen, vergrössert 
sich dann später die Wand. 

Die Drüsenzellen, welche ja auch aus den Markfadenzellen ent- 
stehen, sind in ziemlicher Menge vorhanden; man findet sie bisweilen 
schon über dem ersten Diaphragma. 

Die Verzweigung findet im Allgemeinen in derselben Weise statt wie 
bei Chylocladia kaliformis. Da indessen bei Champia parvula die Zweige 
an ihrer Basis ziemlich breit sind, so nehmen dementspreehend auch 
mehr Zellen des Muttersprosses an der Zweigbildung theil. Diese be- 
ginnt dadurch, dass mehrere der grossen Thalluswandzellen nach auf- 
wärts eine oder mehrere Zellen abgliedern, welche sich ihrerseits wieder 
nach der Weise der den Thallus bildenden Zellfäden theilen. Hier stellen 
also die Tochterzellen der’ grossen T'halluswandzellen die Scheitel- 
zellen der Zweigzellfäden dar (eine kleine Abweichung von der Zweig- 
bildung bei Chylocladia kaliformis, wo erst infolge der zweiten Thei- 
lung die Scheitelzelle entsteht). Sie gliedern im weiteren Verlaufe 
ihres Waehsthums nach oben die fortwachsenden neuen Scheitelzellen, 
nach aussen die Thalluswandzellen ab; mit den grossen Thalluszellen 
des Muttersprosses sind die Markfäden der Zweige direct vertüpfelt. 


2 Siehe Bigelow l. e. Fig.2, wo solche Zellen abgebildet sind. 
2) Vgl. ibid. p. 117 Fig. 3 und Fig. 9. 


23 


wor 


Die Aeste nehmen also auch hier von den Wandzcellen des 
Muttersprosses ihren Ursprung, nicht von den Diaphragmazellen unter- 
halb der Wand). Die Zweige sitzen fast immer so an den Mutter- 
sprossen, dass sie sich mehr oder weniger auf ein Diaphragma der- 
selben stützen, wodurch natürlich die Festigkeit des ganzen Systemes 
sehr vortheilhaft beeinflusst wird. Die Basis der Zweige liegt entweder 
zu beiden Seiten des Diaphragmas oder zum grössten Theil oberhalb 
resp. unterlialb desselben. Es wurde aber nie der Fall beobachtet, 
dass die Insertionsstelle eines Zweiges sich zwischen zwei Dia- 
phragmen befand. 

Die Zahl der Acste an eimem Diaphragma ist meist sehr gering; 
gewöhnlich ist nur ein Ast vorhanden. 


5. Lomentaria artieulata Lyngb.? 


Die Gattung Lomentaria wurde im Jahre 1819 von Lyngbye 
mit der typischen Form articulata (Ulva articulata Huds.) aufgestellt. 
Wie schon bei Chylocladia angeführt wurde, entstand einige Ver- 
wirrung in der Benennung dadurch, dass später die von Lyngbye 
aufgestellten beiden verwandten Gattungen Lomentaria und Gastridium 
vereinigt wurden von Greville zur Gattung Chylocladia, von Gaillon 
zur Gattung Lomentaria. Als dann bald darauf die beiden Gattungen 
von den folgenden Autoren wieder getrennt wurden, wurde artieulata 
zwar bei Lomentaria belassen, doch wär diese Gattung sowohl bei 
Kützing®) als bei J. Agardh*) eine Sammelgattung; beide Autoren 
stellten in diese Gattung ausser articulata auch kaliformis und par- 
vala nebst deren Verwandten. Auf Thurets®) Einwendungen hin 
trennte nun zwar J. Agardlıı$) kuliformis und parvula von articulata, 
‚riss letztere aber von der auf sie gegründeten Gattung Lomentaria fort 
und benannte sie Chylocladia articulata, während Thuret und Le 
Jolis”) — und so verlangt es offenbar das Recht der Priorität — 
die Bezeichnung Lyngbyes Lomentaria articulata aufrecht er- 
hielten. 


1) Vgl. Debray, Recherches etc. p. 15. 

2) Kützing, Tab. phye. XV, Tat. 85. — Harvey, Phyeol. Brit. IT, 'Taf. 283. 
3) Kützing, Spee. Alg. 

4) J. Agardh, Spec. Florid. Vol. Il Pars 3 p. 724 ff. 

5) Thuret, 1. c. p. 36. 

6) J. Agardh, Epierisis. 

7) Le Jolis,. Liste des algues marines de Cherbourg. Paris 1868. 

Flora 1892. . 22 


324 

Der 'Thallus von Lomentaria articulata®) (Kützing, Spee. Ale. 
p. 863; J. Agardh, Spec. Flor. p. 727; Chylocladia articulata Grev.. 
Harvey, Phye. Brit; J. Agardh, Epierisis) ist stielrund, regelmässig 
gliedartig eingeschnürt und an den Einschnürungen solide. An den 
Einschnürungen, gewöhnlich an allen, entspringen, meist dichotomisch. 
die Zweige, deren Enden abgerundet sind. Die Glieder sind länglich 
oval, meist mehrmals länger als breit. Die Kollode, welche die Pflanze 
aussen umhüllt, ist äusserst schmal; die Grenzhaut, welche diese 
Kollode nach aussen hin abschliesst, ist auffällig dick und derb. 

Die Thalluswand erscheint auf Quer- oder Längsschnitten mehr- 
schichtig. Zu äusserst finden sich kleine inhaltreiche Zellen; dieselben 
sind äusserst zahlreich und schliessen ganz dicht aneinander. Nach 
innen zu folgen dann die gewöhnlichen grossen Thalluszellen, wenn 
nicht noch zwischen diesen grosser und den kleinen Rindenzellen 
Zellen mittlerer Grösse eingeschaltet sind; hierdurch erscheint dann 
der Thallus — und das ist ziemlich häufig der Fall — dreischichtig 
(Fig. 45). 

An der Innenseite der Wand entlang ziehen dann die langzelligen 
Markfäden. Dieselben sind in sehr grosser Zahl vorhanden, verzweigen 
sich sehr reichlich und. ahnastomosiren in der ausgiebigsten Weise 
unter einander. Auch hier tragen sie in ziemlicher Menge kleine 
Drüsenzellen.' 

An den Einschnürungen zwischen zwei Gliedern ist der Thallus 
auf mehrere Zellbreiten hin voliständig geschlossen; sonst sind aber 
Diaphragmen nicht vorhanden. 

Auch die Haare fehlen gänzlich. 

Die in grosser Zahl vorhandenen, eng aneinander schliessenden 
kleinen Rindenzellen erschweren bei dieser Species die Untersuchungen 
um so mehr, als sie auch häufig sehr reich an Inhaltsstoffen sind und 
sich recht intensiv färben; die grossen Thalluszellen sind durch die 
dichte Rinde hindurch häufig gar nicht wahrzunehmen, da sie sich 
bedeutend matter als die darüber liegenden Zellen färben. Es ist 
daher recht schwierig, die füdige Zusammensetzung des Thallus nach- 
zuweisen, zumal da das Zerquetschen auch nach längerem Kochen 
häufig ungünstige Resultate liefert. Gewöhnlich werden die Zellfäden 
zu einem vollständig strukturlosen Lager aus einander gequetscht, 
und nur in seltenen Fällen lassen sie sich deutlich erkennbar isoliren. 


1) Es wurde zur Untersuchung ausschliesslich Spiritusmaterial von Cherbourg 
benutzt (leg. Schmitz). j 


325 


Mit grösserem Erfolg studirt man daher den Thallusbau‘) auf Längs- 
schnitten. Dort zeigt sich die fädige Struktur des Thallus und die 
subdichotomische Verzweigung der Zellfäden, wie in den vorher be- 
schriebenen Fällen; nur findet hier eine weit ausgiebigere Verzwei- 
gung statt als bei den Species mit einschichtiger Sprosswandung. 
Durch diese häufigere Verzweigung entsteht hier auch die grosse An- 
zahl der Markfäden, welche dadurch, dass sie unter einander anasto- 
mosiren, den einzelnen Gliedern eine grössere Festigkeit verleihen. 
Besonders wird aber das ganze Sprosssystem dadurch gefestigt, dass 
die Zweige an den Einschnürungsstellen massiv sind. An der Ausbildung 
der an diesen Stellen gebildeten Verschlüsse nehmen ausser den Wand- 
zellen des Sprosses in erster Linie die Zellen der Markfäden Theil. 
Mehrere Zellen dieser Markfäden (an sämmtlichen Markfäden etwa 
drei bis fünf auf einander folgende Zellen) recken sich nämlich nicht 
wie die übrigen Markfadenzellen in die Länge, sondern bleiben rundlich 
und gliedern auch wohl bisweilen (aber selten) nach den Seiten hin 
rundlich bleibende Zellen ab. Ein Auseinanderweichen der Mark- 
fäden findet an einer solchen Stelle dann nicht statt, und die Faden- 
zellen bestehen hier als wirkliche Markzellen fort (Fig. 79)9; gleich 
über dieser Stelle bläht sich der Spross dann wieder auf. 

Die Zweige sitzen den Muttersprossen in der unmittelbarsten Nähe 
der soliden Partieen auf; die sie zusammensetzenden Fäden nehmen 
von den grossen Thalluszellen aus ihren Ursprung. Die Höhlungen 
der Mutter- und Tochtersprosse stehen nicht im Zusammenhang mit 
einander. 


6. Lomentaria clavellosa Thur. ß conferta (de Notaris).?) 


Der Thallus dieser Alge‘) (Fucus elavellosus Turn.; Chrysymenia 
clavellosa J. Ag., Harvey, Phyc. brit. IE p. 114; Ohylocladia cla- 


1) Vgl. Debray, Sur la structure ete. p. 412 und 413, Fig. 15. 

2) Vgl. Debray, l. e. Fig. 16 pp. 414 und 415. 

3 Kützing, Tab. phye. XV, Taf. 81; Zomentaria clavellosa in Harvey, 
Phye. brit. II, Taf. 114. " 

4) Das von mir hauptsächlich zur Untersuchung benutzte Material war in 
Neapel gesammelt (lee. Schmitz) und in Spiritus conservirt worden. Mit Hilfe 
der mir zugänglichen Werke bestimmte ich es als Zomentaria clavellosa B conferta, wo- 
bei ich mich besonders auf Kützing ].c. stützte. — Daneben wurde auch zur Unter- 
suchung Spiritusmaterial der Zomertaria celavellosa von Helgoland (leg. Schmitz), 


sowie von derselben Species Herbarmaterial (Helgoland und Biaritz) benutzt. 
22% 


326 

vellosa Grev., J. Agardh, Epic. p- 292; Chondrothamnion cluvellosum 
Kg., Kützing, Spec. Alg. p. 859) ist stielrund, durchweg hohl und 
nicht eingeschnürt und allseitig ziemlich reichlich verzweigt. An der 
Basis sind die schlanken Zweige von geringerem Durchmesser als in 
der Mitte. Nach der Spitze zu nehmen sie allmählich an Dicke ab; 
die Spitze selbst ist stumpf bis abgerundet. Das ganze Laub ist 
ringsum von der gallertigen Hülle umgeben, die ihrerseits von einer 
Grenzhaut umhüllt ist. Auch die Hohlräume der ganzen Pflanze sind 
vollständig mit Gallerte ausgefüllt. 

Die Thalluswandung kann nur als einschichtig bezeichnet werden. 
Der Querschnitt zeigt einen Kranz nahezu gleich grosser Zellen; aller- 
dings fügt sich an der äusseren Peripherie dieses Kranzes meist noch 
eine kleinere Zelle in die Lücke zwischen zwei grössere, doch liegt 
diese kleine Zelle stets über der gemeinschaftlichen Zellwand zweier 
grosser Wandzellen und trägt nichts dazu bei, den Thallus zwei- 
schichtig erscheinen zu lassen. Diese Anordnung der Zellen bietet 
bei der Betrachtung der Thalluswand von aussen — abgesehen von 
den jungen Partieen der fortwachsenden Spitze — ein recht zier- 
liches Bild dar, da die lückenlos zusammenschliessenden grossen 
Wandzellen, die ein wenig in der Richtung der Längsachse des 
Sprosses gedehnt erscheinen, über ihren gemeinsamen Zellwänden mit 
kleinen Zellen garnirt sind, welche von fast gleicher Grösse und in 
ungefähr gleichem Abstande angeordnet gewissermaassen ein Bild des 
unter ihnen befindlichen Zellgefüges darstellen, dessen gemeinsame 
Wände durch die kleinen Zellen markirt werden. 

Auch bei dieser Species ziehen sich — genau so wie bei den 
vorbeschriebenen — an der inneren Fläche der Wandung entlang zahl- 
reiche Reihen von langgestreckten eylindrischen Zellen, die Markfäden. 
Diese Markfäden sind häufig verzweigt und anastomosiren weiter unter- 
halb der Spitze in ganz ausgedehntem Maasse mit einander. Durch 
dies vielfache Verästeln und Anastomosiren entsteht ein dichtes ge- 
drängtes Netzwerk, welches für die Festigkeit und Widerstandfähigkeit 
der Sprosse von um so grösserer Bedeutung ist, als Diaphragmen 
nicht vorhanden sind. 

- An-den Markfadenzellen sitzen dem Zweiglumen zugekehrt die 
kleinen inhaltsreichen kugligen Drüsenzellen. Zuweilen wurden auch 
Drüsenzellen beobachtet, welche am Ende eines, bisweilen hakig ge- 
krümmten Markfadenzweiges ansassen (Fig. 58). 

Wir finden also auch hier (wie auch bei articulata) diese Drüsen- 
zellen, und zwar sind sie in beträchtlicher Menge vorhanden. Dia- 


327 


phragmen fehlen indessen bei diesen beiden Species. Die Drüsenzellen 
sind also nicht an das Vorhandensein von Diaphragmen gebunden, 
ihre Entstehung also auch nicht auf die missglückte Ausbildung eines 
Diaphragmas zurückzuführen, wie Debray annimmt. 

Die Zweige sind — besonders nach der Spitze hin — mit zahl- 
reichen, zum Theil recht langen Haaren besetzt, die sehr leicht ab- 
brechen und mit den Stumpfen in der Hüllgallerte stecken bleiben. 

Der Thallus baut sich wieder aus verzweigten Zellfäden auf, die 
an der Spitze der Zweige zusammenstossen und dort die fortwachsende 
Scheitelfläche bilden. 

Die einzelnen Zellfäden wachsen auch hier durch Spitzenwachs- 
thum in die Länge. Unterhalb der Scheitelzelle findet an der ersten 
oder zweiten Zelle Verzweigung statt (Fig. 59).. Die Astzellen ver- 
zweigen sich ebenfalls wieder und bilden zusammenstossend mit 
den Zellen der Nachbarfäden die Wand des Thallus, während die 
Tragzellen der Wandzellen zu Markfadenzellen werden. Die Zellen, 
welche direct an den Markfadenzellen ansitzen, sind die grösseren. 
Die von diesen im Laufe fortgesetzter Verzweigung abgegliederten 
Zellen werden allmählich kleiner, wobei sich die kleineren Zellen so 
in die Lücken zwischen die grösseren einschieben, dass die Wandung 
wie aus einer‘ Parenchymschicht bestehend erscheint und durchaus 
lückenlos ist. Die kleinen Endzellen der Zweigchen werden dabei 
etwas nach aussen gedrängt, so dass die Thalluswand auf dem Quer- 
schnitt stellenweise wie zweischichtig erscheint. Die Verzweigung ist 
gewöhnlich überaus regelmässig und anscheinend dichotomisch (Fig. 60). 

Die kleinen Endzellchen tragen die langen einzelligen Haare, und 
es hat den Anschein, als ob ein jedes dieser Endzellchen solch ein 
Haar abgliedern kann. _ 

Die Haare gleichen im Grossen und Ganzen denen von Chylocladia 
und Champia: an der Basis zwiebelförmig, an der Spitze kolbig an- 
geschwollen; sie werden bis 300 u und darüber lang. 

Die Zweige sind an ihrer Basis, wo sie ihren Mutterzweigen an- 
sitzen, etwas eingeschnürt. Der innere Durchmesser der Zweige ist an 
dieser Stelle ungefähr der Länge von drei bis vier Wandzellen gleich. 
Die Zweige entstehen dadurch, dass einige der grossen Thalluszellen 
nach aussen hin Zellen abgliedern, welche sich in der gewohnten Weise 
pseudodichotomisch theilen und nun die Scheitelzellen der Zellreihen 
darstellen, welche den jungen Zweig zusammensetzen. Im ersten 
Anfang der Zweigbildung ist das Ausschen der Thallüswandung des 
Muttersprosses ganz genau dasselbe wie das einer fortwachsenden 


328 


Spitze: der Spross scheint aus kleinen, diehtgedrängten, imhaltsreichen 
Zellchen zusammengesetzt. Erst im Laufe der weiteren Entwickelung 
des jungen Zweiges lassen sich (genau wie an der Spitze des Mutter- 
sprosses) die Markfäden von den übrigen Thalluszellen unterscheiden. 

Dann ist auch deutlich erkennbar, dass die Höhlungen von Zweig 
und Mutterspross nicht zusammenstossen. Ferner zeigt es sich dann, 
dass die Markfäden des Zweiges mit den grossen Thalluszellen der 
Hauptsprosswand vertüpfelt sind. — Die Tochterzellen dieser Thallus- 
zellen sind also die Scheitelzellen der neuen Zweige geworden. Sie 
haben sich zunächst in zwei Zellen getheilt, von denen die einen die 
fortwachsenden Scheitelzellen bildeten, während die andern mit der 
Wand des Muttersprosses vertüpfelt blieben. Diese letzteren Zellen 
gliedern dann nach aussen je eine Zelle zur Zweigwandbildung ab, 
während sie selbst, mit dem Mutterspross dauernd vertüpfelt die ersten 
Markfadenzellen darstellen. 


HI. 


Wenn wir einen kurzen Rückblick auf die eben geschilderten 
Thatsachen werfen, so fällt besonders die ausserordentliche Achnlich- 
keit, welche diese. drei Rhodymenieen-Gattungen auszeichnet, deutlich 
in die Augen. Diese Achnlichkeit ist so gross, dass die Beschreibungen, 
welche Hauck von seiner Gattung Chylocladia Grev. (= Lomentaria 
Lyngb. 4 Champia Lamour)®) einerseits und Lomentaria Gaill. (= Chy- 
locladia Thur.)?) andrerseits gibt, ohne die allergeringsten Bedenken 
vertauscht werden könnten. Alle drei Gruppen sind eben „im äusseren 
Habitus und im der ganzen Struktur übereinstimmend*.?) 

Der Thallus ist mehr oder weniger stielrund, gewöhnlich röhrig, 
bisweilen gliederartig eingeschnürt und dann an diesen Stellen ge- 
wöhnlich von Diaphragmen durchsetzt. Die Wand zeigt ein durchaus 
geschlossenes parenchymatisches Gewebe, welches sowohl ein- als 
mehrschichtig sein kann. In den einschiehtigen Wänden füllen die 
kleineren Zellen die Lücken zwischen den grösseren aus, in den mehr- 
schichtigen befinden sich in den inneren Schichten die grösseren 
und lockerer zusammenschliessenden Zellen, worauf nach aussen zu die 
kleiner werdenden und dichter in einander gefügten Zellen folgen. Wo 
Diaphragmen vorhanden sind, bestehen dieselben stets nur aus einer 


1) F. Hauck, Die Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs. Babenhorsts 
Cryptogamen-Flora Il. p. 158. 

2) Ibid. p. 200. 

3 J. Agardh, Morphologia Floridearum p. 267. 


ng 


329 


Zellschicht; erst mit dem Alter nimmt bisweilen die Dicke der 
Scheidewand zu. 

An der Innenseite der Wand entlang laufen die Markfäden ge- 
wissermaassen wie Rippen oder Träger eines Gewölbes. Sie tragen 
überall nach dem 'Zweiglumen zu die kleinen kugligen Drüsenzellen. 

Stets sind diese Algen von der mehr oder minder breiten gallert- 
artigen Aussenkollode umhüllt, die nach aussen durch ein Grenz- 
häutchen abgeschlossen ist; sind die Sprosse hohl, so ist auch der 
Hohlraum von Kollode erfüllt. 

Bei allen hier untersuchten Species setzt sich der Thallus, wie 
allgemein bei den Florideen, aus verzweigten Zellfäden zusammen, 
deren Endzellen, am Scheitel der Sprosse zusammenstossend, ebenso 
viele Scheitelzellen darstellen; eine einzige Scheitelzelle ist in keiner 
dieser drei Chylocladieengattungen vorhanden. Diese den Florideen- 
thallus zusammensetzenden Fäden verzweigen sich in der gewöhnlichen 
subdichotomischen Weise. Die Scheitelzelle theilt sich nur durch Quer- 
wände, die übrigen Zellen schneiden nur seitwärts Astzellen ab. Auf 
diese Weise werden nach aussen hin die Wand- und Rindenzellen 
abgegliedert; im Innern theilen sich die Tragzellen dieser Rinden- 
zellen gewöhnlich nicht weiter, sondern wachsen in die Länge zu 
hyphenartigen Fäden. Dadurch, dass diese dicht unterm Scheitel eng 
zusammenschliessen, in den meisten Fällen dann während des weiteren 
Wachsthunas aus einander weichen, entstehen die aufgeblasenen, röhrigen 
Sprosse, die für die Chylocladieen so charakteristisch sind. 


Von den Markfäden aus wird in allen Fällen sowohl das stets 
einschichtige Diaphragma als auch der mehr oder weniger breite Ver- 
schluss der Einschnürungen angelegt. In letzterem Falle sind es die 
— rund bleibenden — Markfadenzellen allein, welche die Höhlung 
ausfüllen, bei den Diaphragmen sind es hauptsächlich Astzellen 
der Markfäden, die durch weitere Theilungen eine parenchymatische 
Scheidewand bilden. Beide entstehen dicht unter dem Scheitel. 

Die Haare sind überall, wo sie auftreten, die letzten Ausläufer 
eines Zellfadens und werden demgemäss stets von den kleinsten 
Rindenzellen ,, den Wandzellen letzter Ordnung getragen. Sie sind 
überall von fast genau der gleichen Form: am Grunde gewöhnlich 
zwiebelförmig angeschwollen, an der fortwachsenden Spitze mehr oder 
weniger erweitert, in der Mitte eng. 

Die Zweige sitzen überall in der Nähe der Diaphragmen oder 
der soliden Einschnürungen, sie sind stets an den grossen Wandzellen 


330 


— nie an den Diaphragmen — angeheftet; ihre Höhlung steht nie 
mit dem Hohlraum des Muttersprosses in offener Verbindung. 

Gegenüber dieser grossen Zahl von “Aehnlichkeiten haben die 
geringen Verschiedenheiten kaum mehr als ‘die Bedeutung von Species- 
unterschieden. 

Der Thallus ist nicht eingeschnürt bei Lomentaria elanellosa. Dort 
fehlen auch die Diaphragmen; reichliches Anastomosiren der Markfäden 
scheint ihren Mangel zu ersetzen. 

Auch bei L. articulata fehlen die Diaphragmen, doch ist hier der 
Spross stellenweise (an den Einschnürungen) massiv. Diese Species 
leitet also in diesem Sinne zu den Chylocladieen mit solidem Stengel 
hinüber, zumal da auch die T’'halluswand mehrschichtig ist, während 
sie bei L. clavellosa, Chylocladia kaliformis und den Zweigen von 
Ch. ovalis, Champia parvula mehr oder weniger einschichtig erscheint. 

Nach dieser Richtung hin nähert sich noch mehr Champia lun- 
bricalis mit der vielschichtigen Wand den Chylocladieen mit massiven 
Sprossen, und die Zweige von Chylocadia ovalis, welche im oberen 
Theile aufgeblasen, im unteren dagegen solid sind, bilden den direeten 
Uebergang dahin. 

Die Haare fehlen nur wenigen Species und werden bei diesen 
durch eine dichtere Berindung und eine derbere Grenzhaut ersetzt. 

Es sind also wohl einzelne Unterschiede vorhanden; dieselben 
sind aber so unbedeutend, dass man wohl die drei Gattungen der 
Chylocladieen zu einer Gattung vereinigen könnte, wenn für die 
systematische Eintheilung nur die Eigenthümlichkeiten der vegetativen 
Sprosse als maassgebend betrachtet würden. 


II. 
1. Chylocladia kaliformis. 

Die Carpogonäste!) der Florideen, das sind die Acste, deren-End- 
zelle zur weiblichen Sexualzelle, dem Carpogonium, sich ausbildet, 
werden gewöhnlich erst nach der Anlage aller übrigen Verzweigungen 
als secundäre Seitenäste ausgebildet. Wie diese Ausbildung des Oar- 
pogonastes und die Weiterentwickelung bei der hier behandelten 
Gruppe erfolgt, darüber liegen ausser den Untersuchungen Jan- 
czewskis® nur noch die Angaben von Schmitz vor, welche sich 
beide auf die Species Chylocladia kaliformis beziehen. 

1) Vgl. Schmitz, l. e. p. 121 ft. 


2) Janczewski, Notes sur le developpement du erystocarpe dans les Flori- 
dees (Cherbourg 1877) p. 1877. 


331 


Ersterer beschreibt ein fünfzelliges „Prokarp“ (Fig. 9), dessen 
vier Endzellen zu Grunde gehen, wenn die Befruchtung nicht erfolgt ist. 
Eben befruchtete Carpogonäste gelang es ihm nicht, trotz eifrigsten 
Suchens, zu finden, so dass er nicht im Stande ist anzugeben, welche 
Zelle des Prokarpes zur „carpogenen“ Zelle wird. Das nächste von 
ihm beobachtete und auch abgebildete Stadium (Fig. 10) lässt vom 
Carpogonast nichts mehr erkennen. Die Fruchtwandbildung ist schon 
ziemlich vorgeschritten, die „earpogene* Zelle ist eiförmig geworden 
und hat sich reich mit Protoplasma angefüllt. Eine unter ihr (nach 
der Thalluswand zu) liegende Zelle ist gleichfalls sehr protoplasma- 
reich. Es ist Jänezewski sehr wahrscheinlich, dass diese Zelle aus 
der ersten Zelle des Prokarps hervorgegangen ist; sie ist von mehreren 
kleineren Zellen umgeben, welche die Fruchtwandfäden tragen. Im 
weiteren Verlauf der Entwickelung schliessen sich dann die Fruchtwand- 
fäden über der karpogenen Zelle, welche sich, nachdem sie an Grösse 
zugenommen hat, in eine (untere) Placentazelle und die Sporenmutterzelle 
theilt. Aus letzterer entstehen durch verticale Theilungen die Sporen. 
Im Zustand der Reife weichen dann die Membranen der Fruchtwandfäden 
auf und ihr Inhalt stirbt ab; nur die äusserste Schicht bleibt erhalten 
und auch theilungsfähig. 

Schmitz!) dagegen beschreibt die Befruchtung folgendermaassen : 
Schon schr frühzeitig entstehen nahe der fortwachsenden Spitze an 
den Thalluswandzellen vierzellige Carpogonäste, deren Endzelle das 
Carpogonium ist. Ueber dieses Carpogonium krümmen sich dann 
meist von beiden Seiten grössere Deckzellen, welche von den beiden 
angrenzenden Thalluszellen abgeschnitten werden. Sie liegen mit 
ihrem vorgestreckten Rande, dem Copulationsfortsatz, dem Carpogo- 
nium an und stellen Auxiliarzellen dar, von denen jedoch nur eine 
zur Weiterentwiekelung gelangt. 

’ Diesen wenigen Angaben gegenüber mögen nun meine ausführ- 
licheren Beobachtungen folgen. 
) Der Oarpogonast. 

Der Oarpogonast der Chylocladia kaliformis. besteht gewöhnlich 
aus vier Zellen und wird dicht unter dem Scheitel des wachsenden 
Sprosses ausgebildet. Dort gliedert sich von einer der gewöhnlichen 
Thalluszellen aus nach auswärts hin gerichtet ein vierzelliger Ast ab, 
der sich in eigenthümlicher Weise nach der Tragzelle hakenförmig 
zurückkrümmt. Infolge dieser Krümmung, die zugleich von einer 


1) Schmitz, I. c. p. 185, Fig. 9—33. 


332 


geringen schraubenförmigen Drehung begleitet ist, liegt beim ausge- 
bildeten Carpogonast die Endzelle desselben gewöhnlich oder doch 
sehr häufig dicht neben der Anfangszelle, der grössten des Aestchens, 
ist also der Zelle, von welcher der ganze Ast sich abzweigt, zuge- 
wandt und ihr mehr oder weniger — zuweilen sogar bis zur Be- 
rührung — genähert (Fig. 2). Die zweite und dritte Zelle des Oar- 
pogonastes legen ungefähr neben einander in der Richtung der 
Sprossspitze zu über der ersten und der Endzelle. Das Aestchen 
windet sich also im ersten Stadium seines Wachsthums sprossaufwärts, 
richtet sich dann aber im Laufe seiner weiteren Entwickelung sprossab- 
wärts und zeigt seine Spitze stets der Basis des Sprösses zugekehrt. 

Die Trägerzelle des Carpogonastes ist, wie schon erwähnt, eine 
der gewöhnlichen Wandzellen des Thallus, aber stets oder doch 
fast stets in den sehr zahlreichen beobachteten Fällen eine solche, welche 
direct einem Markfaden angetüpfelt ist (Fig. 1, 2, 3). Diese fünf 
Zellen, sowohl die Zellen des Carpogonastes als auch seine Tragzellen, 
sind schr inhaltreich und glänzend. Sie lagern intensiv Farbe ein'), 
bedeutend mehr als die übrigen benachbarten Zellen des Thallus, 
und heben sich auffällig von diesen ab. Hierdurch gelingt es ziem- 
lich leicht, die kleinen Carpogonastzellen als solche zu erkennen. 

Das Endzellchen dieser inhaltsreichen Zellen ist das Carpogonium, 
die weibliche Sexualzelle. Ihre Gestalt ist in den meisten Fällen 
eine übereinstimmende. Sie nähert sich der Eiform, ist aber am 
Grunde etwas (zuweilen sogar recht beträchtlich) angeschwollen und 
an ihrer Spitze halsförmig verengert. Vermittelst dieser halsartigen, 
kurzen Verengerung geht das Carpogonium in das lange, dünne, haar- 
förmige, meist gerade Triehogyn über.?) 

Das Trichogyn, am Grunde häufig (nicht immer) auf der einen 
Seite etwas erweitert, ist meist gegen die beiden Endzellen des Oar- 


. 
1) Die Untersuchungen wurden nur an gefärbtem Material vorgenommen. Zu 
dem Zwecke wurden die ganzen Sprosse bez. Schnitte in destillirtem Wasser — bis- 
weilen durch Kochen -— aufgeweicht und dann in farbiges Glycerin gelegt. Zu- 
weilen wurden die Sprosse oder namentlich Schnitte erst auf dem Öbjeetträger in 
dem farbigen Glycerin durch Erwärmen zum Quellen gebracht. Als Farben wurden 
vorzugsweise Nigrosin und Kongoroth verwendet. Letzteres hatte den Vorzug, schon 
nach sehr kurzer Zeit — nach einer Stunde oder noch weniger — gut gefärbte Prä- 
parate zu liefern, während die Nigrosinpräparate erst nach mehreren Tagen und nach 
Auswaschen mit ungefärbtem Glycerin zu erfolgreichen Untersuchungen benutzt werden 
können. Die Tinktion mit Kongoroth hat aber den Nachtheil, dass zuweilen das Roth 
nach einigen Monaten bräunlich missfarbig wird und dann schliesslich ganz schwindet. 
2) Vgl. Schmitz |. e. p. 155 Fig. 29, 30, 38. 


333 


pogonastes rechtwinklig umgebogen; es bohrt sich durch die den Zweig 
umbüllende Kollode nach aussen und bietet so den Spermatien einen 
bequemen Angriffspunkt dar. j 

Einigemale wurden auch Carpogonäste beobachtet, welche nicht. 
an einer Tochterzelle eines Markfadens, sondern erst an einer Nach- 
barzelle einer solchen ansassen. Da diese Carpogonäste aber im Be- 
griffe waren zu Grunde zu gehen und andrerseits sämmtliche zur 
Weiterentwickelung gelangten Carpogonäste an einer Tochterzelle 
einer Markfadenzelle ansassen, so scheint für die Weiterentwickelung 
des Carpogonastes die directe Verbindung der Tragzelle mit einer 
Markfadenzelle eine nothwendige Bedindung zu sein. 

Ausnahmsweise wurde auch in einem Falle ein fünfzelliger Car- 
pogonast beobachtet. Auch die Tragzelle dieses Astes sass nicht 
direct am Markfaden an, sondern war eine Wandzelle zweiter Ord- 
nung (Fig. 4). Dieser fünfzellige Carpogonast machte den Eindruck, 
als ob seine Entwickelung nach Ausbildung der ersten Zelle — der 
dritten vom Markfaden aus — eine Zeit lang stehen geblieben war, 
um danach aufs Neue zu beginnen, so dass also nun die vorherige 
‚erste Carpogonastzelle gewissermaassen die Tragzelle des ausgebildeten 
Carpogonastes ist. 

Das ‚Trichogyn ist sehr leicht vergänglich, und besonders schnell 
geht es namentlich bei unbefruchtet gebliebenen Carpogonästen zu 
Grunde. In solchem Falle vergeht in sehr kurzer Zeit der ganze 
Carpogonast, indem zunächst und ziemlich schnell das Carpogonium, 
dann aber auch allmählich die andern drei Zellen hinschwinden. Solche 
Carpogonäste, die unbefruchtet geblieben sind, findet man beim Ab- 
suchen der Sprosse in allen Stadien. Man beobachtet häufig Carpo- 
gonäste mit drei, mit zwei Zellen sowie mit einer Zelle. Wenn auch 
diese verschwunden ist, deutet nur noch eine kurze Zeit die am Mark- 
faden ansitzende, stärker als die Nachbarzellen tingirte Wandzelle an, 
dass sie einen Carpogonast getragen hat.!) 

Erfolgt die Befruchtung des Carpogonastes, was in der Weise 
geschieht, dass die Spermatien sich an der Trichogynspitze festsetzen 
und nach Resorption der trennenden Membran mit dem Trichogyn 


1) Die Abbildung, welche Janczewski (l. e. Fig. 9 p. 134) von dem Carpo- 
gonast gibt, ist ganz genau. Auch das ist aus ihr zu ersehen, dass die Tragzelle an 
einer Markfadenzelle angeheftet is. Janezewski bezeichnet die letzten drei Zellen 
des Carpogonastes als zusammengehöriges Organ (Trichophor); der Umstand aber, dass 
bei ausgebliebener Befruchtung vier Zellen zu Grunde gehen, während die fünfte 
erhalten bleibt, hätte ihn eigentlich darauf hinweisen müssen, dass diese vier als zu- 
sammengehörig betrachtet werden müssen, 


334 . 


copuliren, so wird das Trichogyn vom Carpogonium abgegliedert. An 
der Stelle, wo das Trichogyn in das halsartig verengerte Carpogonium 
‘übergeht, wird die Membran immer dicker, verengert das Lumen 
und schliesst es zuletzt vollständig. Das so von der befruchteten 
Eizelle abgelöste (Fig. 2) und durch einen mehr oder weniger breiten 
Membranpfropf getrennte Triehogyn geht dann allmählich zu Grunde, 
während sich die befruchtete Eizelle weiter entwickelt. 


b) Die Auxiliarzellen. 


Fast gleichzeitig mit der Ausbildung des Carpogonastes geht; die 
Ausbildung von Auxiliarzellen vor sich. Es schneiden gewöhnlich 
zwei Nachbarzellen der Tragzelle des Carpogonastes je eine Zelle nach 
aussen hin so ab, dass der Carpogonast in der Mitte zwischen diesen 
beiden Zellen liegt (Fig.5). Es unterscheiden sich in diesem Stadium 
die beiden Zellen nur durch ihr grösseres Volumen von den übrigen 
Rindenzellen. Die Mutterzellen dieser beiden sind gewöhnliche, grosse 
Thalluszellen, die sich durch nichts vor den übrigen auszeichnen. 
Mitunter sind beide, zuweilen ist auch nur eine von ihnen mit der 
Tragzelle des Carpogonastes vertüpfelt. Nie aber wurde beobachtet, 
dass es Tochterzellen der Markfadenzellen waren, sondern es sind stets 
Wandzellen zweiter Ordnung. 

Eine der von diesen beiden Zellen abgegliederten Zellen wird 
nun zur Auxiliarzelle‘) ausgebildet. Obwohl beide zu diesem Zwecke 
ganz gleich geeignet erscheinen, so wird doch nur eine von ihnen 
dazu benützt; gleich nach der Befruchtung des Carpogoniums, zur 
Zeit, da das Trichogyn noch kenntlich ist, füllt sie und auch ihre 
Tragzelle sich sehr reich mit Inhalt an, während die beiden anderen 
ihnen anfangs gleichwerthigen Zellen das unveränderte Aussehen der 
übrigen Thalluszellen behalten. 

In den weitaus meisten Fällen ist die inhaltreiche Auxiliarzelle 
dann so gelegen, dass die befruchtete Eizelle auf sie zu gerichtet 
ist. Doch sind aueh die Fälle nieht selten, in welchen die befruchtete 
Eizelle der Auxiliarzelle abgewandt ist; es ist dann die vorletzte Zelle 
des Carpogonastes der Auxiliarzelle benachbart (Fig. 6). 

Zuweilen kommt es auch vor, dass nicht zwei Nachbarzellen 
der Tragzelle des Carpogonastes Astzellen abgliedern, sondern dass 
nur eine Thalluszelle nach aussen hin eine Zelle abschneidet, so 
dass dann auch in der ersten Anlage nur eine einzige Auxiliarzelle 
vorhanden ist. 


335 
Nachdem so die Auxiliarzelle ausgebildet worden ist und auch 
die Reste des Trichogyns verschwunden sind (Fig. 6), beginnen weiter- 


gehende Veränderungen, deren Verlauf im Folgenden beschrieben 
werden soll. 


ec) Weiterentwiekelung des Carpogonastes; Befruchtung 
der Auxiliarzelle. 


Es findet jetzt zunächst Fusion zwischen den vier Oarpogonast- 
zellen statt in der Weise, dass zuerst die befruchtete Eizelle mit der 
vorletzten Carpogonastzelle verschmilzt (Fig. 7). Darauf fusionirt die 
so entstandene Zelle mit der zweiten Zelle des Carpogonastes (Fig. 8), 
und schliesslich tritt auch die Anfangszelle desselben in die Fusion 
ein (Fig. 9). Während diese Fusionen stattfinden, nehmen alle hier 
in Betracht kommenden Zellen, sowohl die Zellen des fusionirenden 
Carpogonastes als auch seine Tragzelle an Grösse zu, nicht allein 
durch die Fusionirungen, sondern auch durch selbständiges Wachsthum. 

Nachdem darauf die so enstandene Fusionszelle und auch ihre 
Trägerzelle sich weiterhin etwas vergrössert haben, findet auch zwischen 
ihnen Fusion statt; indessen noch lange Zeit nach der Verschmelzung 
bleiben beide Zellen in der neuen grossen Fusionszelle kenntlich (Fig. 10). 
Diese Zelle vereinigt also nun in sich ausser dem Inhalt der ursprüng- 
lichen Tragzelle des Carpogonastes auch das Plasma des letzteren 
einschliesslich desjenigen des befruchteten Carpogoniums. Alle diese 
Zellen waren sehr plasma- und inhaltreich und so erscheint denn 
auch diese grosse Fusionszelle vollständig angefüllt mit sich intensiv 
tingirender Substanz. Sämmtliche Zellkerne scheinen dahei zu einem 
einzigen verschmolzen zu sein, wenigstens ist in diesem Stadium in 
der ganzen Fusionszelle nur ein, allerdings sehr grosser Kern vorhanden. 

Die Auxiliarzelle ist während dieser geschilderten Vorgänge äusserst 
substanzreich geblieben und hat überdies auch bedeutend an Grösse 
zugenommen. Dadurch ist die Auxiliarzelle dem fusionirten Carpo- 
gonast näher gekommen. Ausserdem bildet sie zuweilen, jedoch sehr 
selten, während ihres Wachsthums auch noch einen Copulationsfort- 
satz aus, der sich dem Carpogonast entgegenstreckt; wird ein solcher 
Copulationsfortsatz ausgebildet, so ist in diesem Fortsatz auch immer 
der Kern der Auxiliarzelle zu finden. 

Nachdem die Auxiliarzelle, in der sich um diese Zeit ein einziger 
grosser Kern deutlich markirt, sowie die fusionirten Carpogonastzellen 
sich soweit vergrössert haben, dass sie sich berühren, zu welchem 
Zweck sehr häufig die Fusionszelle einen kurzen Fortsatz ausstülpt, 


336 


‘findet auch hier nach Auflösung der trennenden Membranen Fusion 
statt. Die Inhalte beider Zellen verschmelzen mit einander zu einen 
einzigen, während die beiden grossen Kerne, der Kern der grossen 
Carpogonast-Fusionszelle und der Kern der Auxiliarzelle, sich einander 
nähern und schliesslich sich zu einem vereinigen (Fig. 11, 12). 


d) Frucht- und Sporenbildung. 


Die erste Anlage der Fruchtwand beginnt schon ziemlich früh. 
Wenn die Befruchtung des Carpogoniums stattgefunden hat und die 
Auxiliarzelle eben als solche kenntlich geworden ist, dann gliedern 
die grossen Thalluswandzellen, welche der Tragzelle des Carpogonastes 
benachbart und recht inhaltreich geworden sind, wie auch häufig 
diese Tragzelle selbst, nach aussen hin Zellen ab, die sieh ihrerseits 
wiederum nach aussen zu theilen. Auf diese Weise entstehen sub- 
dichotomisch verzweigte Zellfäden, welche mit ihren Spitzen genau 
über der Auxiliarzelle zusammenstossen, dort aber unvertüpfelt bleiben. 
Sie bilden die Fruchthülle, welche sich mel und mehr der Kugel- 
gostalt nähert. 

Infolge der Weiterentwickelung der Auxiliarzelle, die ebenso wie 
auch die fusionirten Zellen des Oarpogonastes allmählich grösser ge- 
worden ist, wird für diese der Raum innerhalb des ringsum geschlosse- 
nen Fruchtgehäuses zu eng. Sie drängen daher die angrenzenden, 
ihnen benachbarten Zellen der Hülle, deren Inhalt gleichzeitig ab- 
stirbt und deren Meinbran etwas verquilit, immer weiter naclı aussen 
hin. So zeigt denn die Fruchthülle bald auf der Innenseite ver- 
quellende und absterbende Zellfäden in ungefähr concentrischen 
Schichten angelagert. 

Nachdem der fusionirte Carpogonast die Befruchtung der Auxiliar- 
zelle ausgeführt hat, fusionirt nun die so veränderte Auxiliarzelle, 
welche in diesem Stadium meist eine kolbenförmige Gestalt zeigt, 
auch noch mit ihrer Mutterzelle (Fig. 13, 14). Während dann diese 
Fusionszelle sich in ihrer äusseren Gestalt ein wenig umformt, oben 
etwas abrundet und zu einer eylindrischen Zelle wird und unten sich 
fussartig ausbreitet (Fig. 15a, b, c), wird gewöhnlich die Fusionszelle 
zwischen dem früheren Carpogonast und der ehemaligen Auxiliarzelle 
abgegliedert. Dann werden von der Spitze der grossen Fusions- 
zelle, welche in Zukunft als Centralzelle bezeichnet werden mag, 
ringsherum Randzellen abgeschnitten, welche sämmtlich mit der 
Centralzelle vertüpfelt sind. Diese Zellen stellen einzellige Lobi dar. 


337 


Aus einem jeden dieser Lobi entsteht, darauf eine Spore. Die Sporen 
haben gewöhnlich mehr oder weniger die Form eines Keiles. 

Sowohl die ausgebildeten Sporen als auch die Sporen in jüngerem 
Zustande sind gewöhnlich sehr reich an Proteinkrystallen, die in ihnen 
als Reservestoffe aufgespeichert sind. Auch der fusionirte Carpogonast 
und die Centralzelle enthalten sehr häufig diese Proteinkrystalle. 

Während die Lobi sich zu Sporen umwandeln, fusionirt die Central- 
zelle in ihrem unteren Theile mit einigen der in der Sprosswan- 
dung liegenden gewöhnlichen Thalluszellen, die ihrem Fusse benach- 
bart sind. 

In der ausgebildeten reifen Frucht, die von kugliger Gestalt ist, 
finden wir daher eine cylindrische bis keulenförmige Centralzelle, die 
an ihrer Basis wurzelartige Ausstülpungen zeigt und in ihrem mittleren 
und oberen Theile die Sporen trägt, welche alle mit ihr, nie unter 
einander vertüpfelt und ungefähr gleich gross sind. Das ganze Büschel 
der Sporen. ist von Gallerte und häufig auch von einigen Schichten 
der abgestorbenen Fruchtgehäusefäden, welche der äusseren Wand 
diehr-«edrängt anliegen, eng umhüllt. 

Vo. \der Fruchtwand ist nur die äusserste Zellenschicht erhalten 
gebliebe , Dadurch, dass auch diese schliesslich und vorzüglich an 
der Spit ! vergallertet, können die Sporen leicht in das umgebende 
Wasser ge\ngen; durch die geringste mechanische Einwirkung (Stoss 
oder Druck) “allen sie von ihrer Mutterpflanze ab. 

Das in uns>rer Fig. 9. dargestellte Stadium entspricht etwa dem 
von Janezews.:i in seiner Fig. 10 abgebildeten. Denn seine carpo- 
gene Zelle ist o."enbar unsere Auxiliarzelle. Die darunter liegende 
Zelle wäre dann ‚lie Tragzelle derselben und also nicht — wie Jan- 
cezewski vermuthete — aus der ersten Carpogonastzelle entstanden. 
Die links gelegene grosse Zelle scheint mir die Tragzelle des Carpo- 
gonastes zu sein. Der Schnitt hat wahrscheinlich die Fruchtanlage 
etwas seitlich der Mitte getroffen; denn der fusionirte Carpogonast ist 
in der Zeichnung nicht vorhanden, und auch eine Fusion desselben mit 
der Auxiliarzelle kann noch nicht stattgefunden haben, da hierzu dies 
Eintwickelungsstadium augenscheinlich noch zu jung ist, wie aus der 
mässigen Fruchtwandbildung geschlossen werden muss, — Von den 
Zellfusionen, die bier in so ausgiebiger Weise stattfinden, hat Jan- 
ezewski nichts beobachtet. Auch die Fusion zwischen der Auxiliar- 
zelle und ihrer Tragzelle (der carpogenen Zelle und der darunter 
liegenden) ist ihm entgangen. — Die Entstehung der Sporen beschreibt 
er gleichfalls nicht ganz richtig. Denn nach ihm theilt sich die „car- 


338 

pogene“ Zelle in zwei Zellen bevor die Sporen entstehen, während 
thatsächlich diese Zelle (in diesem Falle ist es unsere Centralzelle‘, 
ungetheilt bleibt. Von dieser Sporenmutterzelle werden dann die 
Sporen als Randzellen abgeschnitten, während sie Jancezewski da- 
durch entstehen lässt, dass die Sporenmutterzelle sich durch senkrechte 


Wände in mehrere Zellen theilt, aus welehen dann durch eben solche 
Theilungen die Sporen entstehen. 


2. Chylocladia ovalis. 


a. 

Auch bei dieser Species werden die Carpogonäste ziemlich früh 
nahe der fortwachsenden Spitze angelegt.‘ Sie bestehen auch hier aus 
vier Zellen und ähneln sehr denen von Chylocladia kaliformis, wie 
denn überhaupt die ganze Fruchtentwickelung bei beiden Species 
ziemlich viel Uebereinstimmendes bietet. 

Die 'Tragzelle des Carpogonastes ist eine der gewöhnlichen Thallus- 
zellen, nur etwas protoplasmareicher als ihre Nachbarinnen und stets 
einem Markfaden angetüpfelt. Von ihr aus krümmen sich die vier 
kleinen aber inhaltreichen und stark glänzenden Zellchen im Bogen 
nach aussen (Fig. 16, 17). Das erste Zellchen des Carpogonastes ist 
— wie bei der vorbeschriebenen Species — etwas grösser als die 
andern drei; zuweilen ist der Grössenunterschied ein recht beträcht- 
licher. Die Anfangszelle besitzt häufig auch eine eigenthümliche, fast 
nierenförmige Gestalt; sie reckt sich dann mit der einen Hälfte 
hinaus zwischen die 'Tragzelle des Carpogonastes einerseits und die 
beiden Endzellen desselben andrerseits und verhindert dadurch eine 
Annäherung der Endzelle an die Tragzelle, wie dies bei Chylocladia 
kaliformis häufig der Fall ist. 

Das Endzelichen, das Carpogonium, ist gewöhnlich sehr klein; 
es ist meist die kleinste Zelle des Carpogonastes. Es hat ungefähr 
die Gestalt der oberen Hälfte eines Eies; es setzt sich in das dünne, 
haarförmige Trichogyn fort und ist meistentheils an der Uebergangs- 
stelle etwas verengt. 

Das Triehogyn, bisweilen am Grunde etwas angeschwollen, erstreckt 
sich durch die Hüllgallerte der Zweige nach aussen. 

Es ist sehr leicht vergänglich und verschwindet mit sammt dem 
Carpogonium namentlich dann sehr schnell, wenn die Befruchtung 
ausgeblieben ist; auch die übrigen Zellen des Carpogonastes gehen 
dann bald zu Grunde, bleiben aber doch etwas länger als das Carpo- 
gonium erhalten. 


339 


Wenn jedoch durch Vermittelung des Trichogyns das Carpo- 
gonium durch Spermatien befruchtet worden ist, wird zwar das Tri- 
chogyn an seinem Grunde durch einen Membranpfropf vom Carpo- 
gonium abgegliedert und auch in diesem Falle abgeworfen, aber es 
gelangt dann der Carpogonast zur Weiterentwickelung. y 


b. 

Gleich nach der Anlage des Carpogonastes beginnt auch die 
Ausbildung der Auxiliarzelle. Auch hier sind, wie bei Ch. kali- 
formis, in der ersten Anlage zwei solcher Auxiliarzellen vorhanden, 
indem zwei Nachbarzellen der Carpogonast-Tragzelle, die häufig mit 
ihr, nie aber mit dem Markfaden vertüpfelt sind, je eine Rindenzelle 
nach aussen so abgliedern, dass diese gewöhnlich eine Lage an beiden 
Seiten des Oarpogonastes einnehmen. 

Die eine dieser Zellen wird dann, wenn die Befruchtung des 
Carpogoniums erfolgt ist, zur Auxtliarzelle ausgebildet, indem sowohl 
sie als auch ihre Tragzelle reiche Inhaltsstoffe aufspeichern und 
schneller als die übrigen Thalluszellen an Grösse zunehmen (Fig. 18; 
die beiden Zellen links stellen die andere Auxiliarzelle und deren 
Mutterzelle dar und sind sehr arm an Inhalt, wie die übrigen Thallus- 
zellen); die Auxiliarzelle wächst dabei allmählich dem gleichfalls 
heranwachsenden ÜCarpogonaste entgegen. 


‘ 


6. 

Nun beginnen auch hier die Zellen des Carpogonastes langsam 
mit einander zu fusioniren. Zunächst verschmilzt die befruchtete Ei- 
zelle mit der dritten Carpogonastzelle zu einer Zelle, darauf wird die 
zweite Zelle in die Fusion hineingezogen, und endlich tritt auch der In- 
halt der ersten Zelle zur Fusionszelle hinzu, so dass nun der ganze Car- 
pogonast nur aus einer Zelle, dem fusionirten Carpogonast, besteht. 
Während diese Fusionirungen stattfanden, erfolgte auch zu gleicher 
Zeit ein Wachsthum der betreffenden Zellen (Fig. 19). 

Nachdem nun auch noch der fusionirte Carpogonast und seine 
Tragzelle an Grösse etwas zugenommen haben, fusioniren auch sie 
mit einander (Fig. 20); indessen bleiben häufig beide Zellen*noch sehr 
lange Zeit als vorher gesonderte Zellen kenntlich. 

Der befruchtete Carpogonast mit sammt seiner Tragzelle besteht 
also nun aus einer einzigen grossen Zelle, die ausser dem Inhalt des 
befruchteten Carpogoniums auch den sämmtlicher übriger Zellen des 


Carpogonastes in sich vereinigt. Sie vergrössert sich noch weiter 
Flora 1892, 23 


34Ö 

und ändert dabei auch häufig ihre Gestalt in ziemlich auffallender 
Weise. Besonders tritt diese Formänderung dadurch hervor, dass die 
befruchtete grosse Fusionszelle fast regelmässig der Auxiliarzelle einen 
Fortsatz!) entgegenwachsen lässt. 

Während dieser Zeit haben auch die Auxiliarzelle und ihre Trag- 
zelle sich vergrössert, und von der Auxiliarzelle hat sich bisweilen, 
aber keineswegs regelmässig, dem Carpogonast ein Copulationsfortsatz 
entgegengestreckt. Wo das aber nicht geschieht, wachsen jedenfalls 
doch beide Zellen, Auxiliarzelle und die Carpogonast-Fusion, an ein- 
ander heran, berühren sich und copuliren schliesslich mit einande: 
(Fig. 21, 22), so dass der Inhalt beider Zellen sich mit einander ver- 
mischt. Häufig hat inzwischen auch schon die 'Tragzelle der Auxiliar- 
zelle begonnen, mit einigen ihrer Nachbarzellen aus der Thalluswand 
zu fusioniren (Fig. 22) und erscheint nun eigenthümlich ausgestülpt.. 


d. 

In einem sehr frühen Stadium, schon vor Beginn der Fusionirung 
des Carpogonastes, entstehen die ersten Fruchtwandfäden, und in dem 
Stadium, welches Fig. 18 darstellt, hatte die Bildung der Fruchtwand 
schon begonnen. Es gliedern die Thalluswandzellen, welche den Trag- 
zellen des Carpogonastes und der Auxiliarzelle benachbart sind und 
die im Laufe der Weiterentwickelung der Frucht auch inhaltreicher 
werden, nach aussen hin Rindenzellen ab, welche durch weiter fort. 
gesetzte subdichotomische Theilung Zellfädchen entstehen lassen. Diese 
Fädchen umhüllen allmählich die fruchtbildenden Zellen und schliessen: 
zuletzt genau über der Auxiliarzelle zusammen; sie bilden ein im. 
Laufe der Weiterentwickelung kuglig werdendes Gehäuse um die 
Frucht. In dem Maasse wie dann später der fusionirte Carpogonası 
mit seiner Tragzelle, die Auxiliarzelle und ihre 'Trägerzelle sich ver- 
grössern, werden dann im Innern des Fruchtgehäuses die Zellen der 
Fäden zum Theil zerrissen, zum grösseren Theil bei Seite gedrängt. 
Ihr Inhalt stirbt dann ab und ihre Membran verquillt; die Reste. der 
Zellen liegen später als ungefähr concentrische Hüllen der äusseren 
Wandung an. 

Recht häufig wurden bei dieser Species im Innern der Frucht- 
hülle Zwillinge beobachtet, welche die Untersuchung sehr erschwerten. 
Diese Zwillinge gehen aber bald nach der Befruchtung der Auxiliar- 
zelle zu Grunde, es wurden wenigstens nie weiter entwickelte Zwillinge 
bezw. zwei befruchtete Auxiliarzellen beobachtet. 


1) Wie dies nach Schmitz, l. c. p. 125, auch in anderen Fillen geschieht. 


541 


Nachdem die Auxiliarzelle durch Copulation mit der grossen 
Fusionszelle des Carpogonastes und seiner Tragzelle befruchtet worden 
ist, nehmen sowohl sie als auch ihre Trägerzelle noch bedeutend an 
Umfang zu, während die Carpogonastfusion eine Vergrösserung ge- 
wöhnlich nicht mehr erfährt. Die Folge davon ist, dass die Verbindung 
zwischen der Carpogonastfusion und der Auxiliarzelle wieder durch 
Abgliederung gelöst wird. 

Die befruchtete Auxiliarzelle theilt sich darauf in zwei Zellen, 
in eine obere, die zur Oentralzelle wird, und eine untere. Die letztere 
fusionirt hierauf mit der Trägerzelle der Auxiliarzelle (Fig. 23), während 
die Centralzelle sich etwas umformt und bald danach kurz gegabelt 
bis sattelförmig eingedrückt erschemt. Von dieser Oentralzelle werden 
darauf rings herum Zellen abgeschnitten, welche die einzelligen Lobi 
darstellen; aus ihnen entstehen dann die Sporen, indem je ein Lobus 
sich zu einer Spore umgestaltet (Fig. 24). 

Diese sind also alle mit der Centralzelle, aber nicht unter einander 


vertüpfelt. Sie sind — wovon man sich bei vorsichtigem Quetschen 
des Gonimoblastend leicht überzeugen kann — in zwei Häufchen 


gruppirt, deren Mittelpunkte die Gipfel des Sattels sind. Ihre Gestalt 
ist ungefähr keilförmig. 

Wir finden also in der reifen Frucht auf einer mehr oder minder 
mannigfach gestalteten Stielzelle, welche mit der Wand des Sprosses 
in direeter Verbindung steht, eine gegabelte Zelle, welche Sporen 
trägt, die alle mit ihr vertüpfelt und ziemlich gleich gross sind. Die 
Wand der Fruchthülle ist gewöhnlich einschichtig; die Membran der 
übrigen Zellfäden der Fruchthülle ist vergallertet, die Inhaltsreste 
liegen in mehr oder weniger concentrischen Schichten der Wand an. 
Auch diese verquillt im Laufe der Zeit und die Sporen können dann 
ungehindert frei werden. 


3. Champia lumbriealis. 
a. 

Die Früchte der Champia lumbricalis sitzen auf der Innenseite 
der gekrümmten, in Büscheln zusammenstehenden Zweige. Dort hat 
man auch die Carpogonäste zu suchen und man findet sie in der 
Nähe der Spitze; sie sind dreizellig. 


1) Gonimoblast bedeutet das Büschel sporenbildender Fäden, welches aus der 
befruchteten Zelle entsteht (vgl. Zerlang 1]. c. p. 883 Anm, 1). Hier ist der 
Gonimoblast zweilappig, jeder Lappen ist aus vielen Gonimoloben zusammengesetzt, 


die in diesem Falle einzellig sind. 
23* 


349 


Die Tragzelle des Carpogonastes ist eine der grossen 'Ühallus- 
zellen, etwas reicher an Inhalt als ihre Nachbarzellen; auch sie sitzt 
stets einer Markfadenzelle unmittelbar an und ist mit ihr vertüpfelt, 
genau wie dies auch bei den beiden vorbeschriebenen Species der Fall 
war. Während aber die bisher beschriebenen Carpogonäste sich nach 
ihrer Tragzelle zurückkrümmten, läuft der Carpogonast in diesem 
Falle entweder ziemlich gerade oder doch nur leicht gebogen durch 
die Rinde. Die drei Zellen des Carpogonastes kommen dabei nicht 
bis an die Oberfläche der Rinde, sondern werden von den Zellen der 
Rindenfäden überwachsen. Die Carpogonastzellen sind hier grösser 
als die bisher beschriebenen (Fig. 25—28). Dagegen zeichnet sich 
bei diesen Carpogonästen nicht immer die erste Zelle derselben vor 
den andern durch bedeutendere Grösse aus. 

Das Carpogonium ist im Allgemeinen eiförmig, zeigt aber mitunter 
recht bedeutende bauchige Anschwellungen. Es geht allmählich in 
das dünne, haarförmige Trichogyn über. Das Trichogyn läuft ge- 
wöhnlich auf möglichst geradem Wege von der Spitze des Carpo- 
goniums durch den Rest der Rinde und die gallertartige Hülle des 
Sprosses hindurch. Ausserhalb des Grenzhäutchens geht es ziemlich 
schnell zu Grunde, innerhalb der Kollode hält es sich etwas länger. 

Wenn die Befruchtung des Carpogoniums vor sich gegangen ist, 
wird das Trichogyn an der Stelle, wo es in das Carpogonium ein- 
mündet, durch einen Membranpfropf abgegliedert und geht dann zu 
Grunde (Fig. 28). 


b. 


Die Auxiliarzelle ist schon zu der Zeit erkennbar, wenn noch die 
Trichogynen oder doch wenigstens Reste davon vorhanden sind. Eine 
gewöhnliche Thalluszelle aus derselben Schicht der Wand, in welcher 
sich die Tragzelle des Carpogonastes befindet, aber nicht an eine 
Markfadenzelle angetüpfelt, ist reicher an Inhalt geworden als ihre 
Nachbarzellen und hat nach aussen: zu eine Zelle abgegliedert, die 
gleichfalls viel Substanz in sich aufgenommen hat; diese Zelle ist die 
Auxiliarzelle. Die Mutterzelle der Auxiliarzelle ist mit verschiedenen 
ihrer Nachbarzellen und zuweilen auch mit der Tragzelle des Carpo- 
gonastes vertüpfelt. 


C. 


Während die Auxiliarzelle sich allmählich vergrössert, beginnen 
die drei Zellen des Carpogonastes unter einander zu fusioniren: die 


343 


Tüpfel zwischen je zwei Zellen werden breiter (Fig. 29, 30), und nach 
und nach verschmelzen die drei Zellen zu einer einzigen. Nachdem dann 
sowohl die Tragzelle des Carpogonastes als auch der mit der be- 
fruchteten Eizelle fusionirte Carpogonast etwas an Grösse zugenommen 
haben, findet schliesslich die Fusion beider Zellen zu einer einzigen 
statt, wobei der etwas eigenthümlich gestaltete fusionirte ursprüng- 
liche Carpogonast deutlich als gesonderter Abschnitt noch lange Zeit 
kenntlich ist (Fig. 31). Diese grosse Fusionszelle, welche also auch 
den ursprünglichen Inhalt der befruchteten Eizelle enthält, wächst 
nun weiter, vergrössert sich noch mehr und verändert ihre Gestalt 
namentlich in ihrer oberen, der früheren Carpogonast-Partie, in wun- 
derlicher Weise; dabei wächst sie zugleich der Auxiliarzelle entgegen. 

Diese hat inzwischen, zugleich mit ihrer Mutterzelle, an Grösse 
zugenommen und sich dadurch ihrerseits dem Carpogonast etwas 
entgegengestreckt. Bei dem weiter fortgesetzten Wachsthum berührt 
dann schliesslich — nicht selten vermittelst einer Ausstülpung — 
die grosse Fusionszelle die Auxiliarzelle, und es findet zwischen beiden 
Copulation statt (Fig. 32), worauf die Inhalte beider Zellen mit einan- 
der in Verbindung treten. 


d. 


Die Anlage des Fruchtgehäuses beginnt schon ziemlich früh. Die 
Thalluszellen, welche den Tragzellen der Auxiliarzelle und des 
Carpogonastes benachbart sind, werden schr inhaltreich und lassen 
nach aussen hin die lebhaft sprossenden Fruchtwandfäden entstehen. 
Diese Bildung beginnt zur Zeit der Fusion des Carpogonastes. Die 
Fädchen wachsen sehr rasch und stossen schnell über der Auxiliar- 
zelle aneinander, schliessen dort aber nicht fest zusammen; die Frucht- 
wand ist schon zugewölbt in dem Stadium, welches Fig. 30 darstellt, 
wenn also der Carpogonast zu einer Zelle zusammenfusionirt ist. Im 
Laufe der weiteren Entwickelung wächst auch das Fruchtgehäuse mit. 
Es wird sehr diekwandig und lässt, selbst in entwickelten Früchten, 
in der Mitte bis 10 und mehr, an der Spitze sogar bis 20 Schichten 
und mehr erkennen. Für die sich vergrössernden befruchteten Zellen 
im Innern des Gehäuses wird jedoch der Raum, den sie anfangs ein- 
nahmen, zu eng und es werden daher die das Innere durchziehenden 

“.Zellreihen von ihnen zum Theil zerrissen, zum Theil auch zur Seite 
gedrängt. Der Inhalt dieser Fruchtgehäusezellen stirbt dann ab und die 
Membran vergallertet. Das Fruchtgehäuse ist ungefähr stumpf eiförmig; 
es ist aber nicht vollständig geschlossen sondern besitzt einen Poren- 


344 


kanal. Derselbe entsteht dadurch, dass die Fäden der Fruchthülle 
wohl über der Auxiliarzelle zusammenstossen aber nicht zusammen- 
schliessen, sondern bei ihrem Weiterwachsen einen Kanal zwischen 
sich lassen. 

In dieser Fruchthülle theilt sich nun die mit der Fusionszelle 
des Carpogonastes fusionirte und dadurch befruchtete Auxiliarzelle, 
fusionirt jedoch nicht, wie in den vorbeschriebenen Fällen, mit ihrer 
Tragzelle, sondern bleibt mit dieser nur vertüpfelt. Die Verbindung mit 
der grossen Fusionszelle reckt sich gewöhnlich lang aus (Fig. 33—35) 
und bleibt mit dem unteren Theile der Auxiliarzelle vereinigt. Die 
obere Partie der Auxiliarzelle aber vergrössert sich bedeutend und 
gliedert mehrere Zellen ab, welche sich ihrerseits wieder und zwar 
in der gewöhnlichen subdichotomischen Weise theilen. Auf diese 
Weise entstehen verzweigte Fädchen, welche vom oberen Theil der 
befruchteten Auxiliarzelle entspringen. Diese verzweigten Fäden bilden 
die (mehrzelligen) Lobi, welche succedan ausgebildet werden und die 
Endzellen jedes Zweiges zu Sporen umwandeln. In den Tobi sind. 
also sterile (die fädigen Zweigzellen) und fertile Zellen (die Endzellen 
der Zweige) neben einander vorhanden. Die Sporen sind rundlieh. 

In der reifen Frucht, deren Wand vielschichtig ist, finden wir dem- 
nach an der Centralzelle, welehe aus der Thalluswand hervorgesprosst 
ist, verzweigte Büschel ansitzend. Diese succedan ausgebildeten 
Büschel sind zu deutlichen Gruppen angeordnet und tragen an ihren 
Enden die ungleich grossen Sporen. 

Das Innere der Fruchthülle durchziehen die Fruchtwandfäden 
in spinnennetzartiger Weise, jedoch reichen sie nicht bis dicht an die 
Sporen heran; ihre Zellen sind zum Theil abgestorben. Die Central- 
zelle, der fusionirte Carpogonast und die Auxiliarzell-Mutterzelle sitzen 
am Grunde des Fruchtgehäuses in der Sprosswand und sind sowohl 
unter sich als auch mit verschiedenen inhaltsreichen Nachbarthallus- 
zellen oft und breit vertüpfelt. — Durch den schleimigen Porenkanal 
gelangen die reifen Sporen ins Freie. 


4. Champia parvula. 
a. 

Der schon dieht unter der Spitze angelegte Carpogonast besteht 
auch bei Champia parvula wie bei Ch. lumbricalis aus drei Zellchen, 
von denen die Endzelle das auch hier sehr vergängliche Trichogyn trägt. 

Die Tragzelle liegt in der Thalluswandung und ist eine der gec- 
wöhnlichen Wandzellen, nur sehr substanzreich, Sie ist stets einer 


345 


Markfadenzelle ansitzend und trägt den Carpogonast auf ihrer Aussen- 
seite. Der Carpogonast verläuft meist etwas gekrümmt und zwar 
rückläufig nach seiner Tragzelle hin. Die Krümmung ist nicht sehr 
bedeutend, indessen hat sie immerhin die Wirkung, dass das End- 
zellchen der Tragzelle des Astes wenn auch nicht genähert, so doch 
wenigstens zugewandt ist. Die Zellehen des Carpogonastes sind sehr 
klein; die grösste von ihnen ist die Anfangszelle des Astes (Fig. 86). 

Das Carpogonium, das Endzellchen des Carpogonastes, ist meist 
etwas bauchig angeschwollen und setzt sich mittelst einer halsartigen 
Verengerung in das 'Trichogyn fort; letzteres ragt haarförmig durch 
die äussere Hüllgallerte hindurch in das umgebende Wasser hinein. 
Beide, das Triehogyn und das Carpogonium sind sehr schnell ver- 
gänglich; das Carpogonium allerdings nur dann, wenn keine Be- 
fruchtung stattgefunden hat. Das Triehogyn aber geht auch nach 
erfolgter Befruchtung schnell zu Grunde, nachdem es durch einen 
Membranpfropf an seiner halsartigen Verengerung vom Carpogonium 
abgegliedert ist. 


.b. 


Die Auxiliarzelle wird schon sehr früh als solche kenntlich, 
schon dann, wenn an der befruchteten Eizelle noch das Trichogyn 
oder doch wenigstens seine mehr oder weniger bedeutenden Reste 
vorhanden sind; in dem jungen Stadium, welches unsere Figur 36 
darstellt, ist die Auxiliarzelle schon vollständig ausgebildet. Eine Nach- 
barzelle der Carpogonast-Trägerzelle, häufig mit dieser (indessen nicht 
regelmässig) vertüpfelt, aber nie von einer Markfadenzelle abgegliedert, 
bat sich reichlich mit Inhalt angefüllt und nach aussen zu eine Zelle 
abgeschnitten; diese wird gleichfalls schr inhaltreich und stellt die 
Auxiliarzelle dar. In den beobachteten Fällen hatte stets nur eine 
Thalluswandzelle eine Randzelle abgeschnitten, nie war diese Ausbildung 
an zwei Nachbarzellen der Carpogonast-Tragzelle zu constatiren. Es ist 
hier also auch in der ersten Anlage nur eine Auxiliarzelle vorhanden. 


C 


Während nun diese Auxiliarzelle an Grösse zunimmt, vergrössern 
sich auch die Zellen des Carpogonastes und beginnen auch hier mit 
einander zu fusioniren; zunächst das befruchtete Carpogonium mit 
seiner Mutterzelle (Fig. 37) und darauf die so entstandene Fusionszelle 
mit der ersten Zelle des Carpogonastes (Fig. 38). Der an der Träger- 
zelle angeheftete und nun aus der einen Fusionszelle bestehende Car- 


346 
\ 


pogonast bleibt in diesem Stadium einige Zeit erhalten, doch nehmen 
unterdessen beide Zellen beträchtlich an Grösse zu. Darauf findet 
dann schliesslich auch die Fusion zwischen der Tragzelle und dem 
fusionirten befruchteten Carpogonast statt, und beide Zellen vereinigen 
sich zu einer einzigen (Fig. 39). 

Diese befruchtete Fusionszelle vergrössert sich nun weiter, wobei 
die Zelle zuweilen ganz wunderliche und verzerrte Gestalten "annimmt 
(Fig. 40—42). Während nun diese grosse Fusionszelle weiter an Grösse 
zunimmt, wächst sie nach der Auxiliarzelle hin. Dabei streckt sie 
ihr sehr häufig einen — meist hakig gebogenen — Fortsatz entgegen 
(Fig. 40, 41), in welchem um diese Zeit der einzige Zellkern der grossen 
Fusionszelle deutlich hervortritt. Auch an der Auxiliarzelle bildet 
sich zuweilen ein kleiner Forisatz aus, welcher gleichfalls etwas ge- 
krümmt ist und seinerseits der grossen Fusionszelle entgegenwächst 
(Fig. 41). Schliesslich berühren. sich dieser Fortsatz und die Spitze 
der grossen Fusionszelle, beide wachsen fest zusammen, und es findet 
dann nach Auflösung der trennenden Membranen zwischen den beiden 
Zellen die Copulation und somit die Befruchtung der Auxiliarzelle statt. 


d. 


Mit Beginn der Fusionirung des Carpogonastes beginnt auch die 
Anlage der Fruchtwand, indem — wie bei den vorbeschriebenen Species 
— die Nachbarzellen der beiden Trägerzellen zunächst inhaltreicher 
werden und dann nach aussen zu Zellen abgliedern (Fig. 37), die 
sich ihrerseits wieder theilen und verzweigen, wodurch schliesslich 
Zellfädchen entstehen, deren Enden unvertüpfelt sich über der Mitte 
der Auxiliarzellen einander nähern. 

Die Mutterzellen dieser Fruchtwandfäden umgeben — wie das 
auch schon bei der vorbeschriebenen Species der Fall war — die Trag- 
zelle des Carpogonastes ungefähr kranzförmig. Bei dem weiteren 
Wachsthum und der vermehrten Verzweigung der Zellfäden des Frucht- 
gehäuses kommt dann über der Mitte der Auxiliarzelle em Porus da- 
durch zu Stande, dass die Zellen der Fruchtwandfäden, die dort zu- 
sammenstossen, sich nicht mit einander vertüpfeln. 

Infolge des Grösserwerdens der fruchtbildenden Zellen werden 
dann die Zellfäden in der Mitte des Fruchtgehäuses in dem Maasse, 
wie es die Weiterentwickelung des Gonimoblasten bedingt, zur Seite 
gedrängt. Es findet mitunter auch wohl ein Zerreissen der Frucht- 
gehäusefäden statt, aber im Allgemeinen ist das nicht die Regel. Wenn 
die Fäden zur Seite gedrängt werden, sterben ihre Zellen gewöhnlich 


347 


ab und die Membranen vergallerten. Diese abgestorbenen Zellfäden 
durchziehen in ziemlich concentrischen Schichten netzförmig das Innere 
des Gehäuses. 

Nach der Befruchtung theilt sich in der Fruchtbülle die Auxiliar- 
zelle in zwei Zellen, von denen die untere mit dem fusionirten Oarpo- 
gonast fusionirt bleibt und mit ihrer Tragzelle vertüpfelt ist (Fig. 43, 44), 
während die obere die Centralzelle darstellt. Aus der Centralzelle 
entstehen die Lobi, welche sehr dicht zusammenschliessen. Sie werden 
zwar succedan ausgebildet, doch sind die Unterschiede zwischen den 
einzelnen Entwickelungszuständen ebenso wie auch bei der, vorigen 
Species keine sehr crassen. An den subdichotomisch verzweigten 
Fäden, aus welchen die einzelnen Lobi entstehen, wird nicht nur die 
Endzelle jedes Zweigfadens zur Spore, sondern es wandeln sich 
mehrere der letzten Zellen jedes Zweiges zu Sporen um. Alle aus- 
gebildeten Sporen sind ungefähr von derselben ziemlich bedeutenden 
Grösse; sie sind grösser als bei der vorigen Species. Sie treten ins 
Freie durch den Porenkanal, welcher in der ausgebildeten flaschen- 
förmigen Frucht den Hals derselben durchzicht. 

- In der ausgebildeten, flaschenförmigen, mehrschichtigen Frucht 
finden wir daher eine Centralzelle, welche durch Vermittelung einiger 
mit ihr vertüpfelter Zellen mit dem Grunde der Fruchthülle also der 
T'halluswand in Verbindung steht. Die Centralzelle trägt einige Sporen- 
büschel, welche ungleich weit ausgebildet sind. Das Innere des 
Fruchtgehäuses erfüllt ein feines netzartiges Geflecht von zu Grunde 
gehenden Zellen, welches die Tobi umhüllt. Ausser diesen Zellen, 
die ungefähr parallel der Wand sich hinziehen, enthält die Wand 
auch noch mehrere Schichten gut erhaltener Zellen. 

Durch den Porenkanal, welcher den flaschenförmigen Hals durch- 
zieht, gelangen die Sporen ins Freie. 


5. Lomentaria articulata. 
a. 

Da die äusserste Rindenschicht bei Lomentaria articulata so 
ausserordentlich dieht und kleinzellig ist, so ist es recht schwierig, 
die jungen Carpogonäste aufzufinden. Am schnellsten bemerkt man 
sie wohl, wenn man den Spross am Rande nach etwa herausragenden 
Triehogynen absucht. Die Carpogonäste befinden sich dicht unterhalb 
der fortwachsenden Spitze des Sprosses und sind dreizellig. 

Die Tragzelle ist inhaltreicher als die Nachbar-Thalluszellen und 
häufig auch etwas kleiner als diese, Sie sitzt stets einem Markfaden an. 


348 “ 


An ihrer Aussenseite trägt sie den dreizelligen Carpogonast, der in 
den meisten Fällen ohne bedeutende Krümmung zwischen den übrigen 
Rindenzellen lagert. Gewöhnlich wird er von den Rindenzellen voll- 
ständig umhüllt, so dass nur das Trichogyn aus der Rinde herausragt. 
Die Carpogonastzellen sind hier sehr klein, bedeutend viel kleiner 
als bei den bisher beschriebenen Species (Fig. 46). Die erste Zelle 
zeichnet sich hier nicht durch besondere Grösse vor den anderen aus. 

Das letzte Zellchen, das Carpogonium, ist ungefähr eiförmig aber 
am Grunde etwas bauchig angeschwollen und an der Spitze etwas 
verengert. Mit dieser Verengerung setzt es sich in das lange und 
sehr dünne Trichogyn fort. Das Trichogyn ist gewöhnlich gerade 
und bohrt sich durch die derbe Grenzhaut nach aussen. Wie überall, 
so schwindet es auch hier bald, und schnell folgt ihm das Carpogonium 
mit den übrigen Zellen, wenn eine Befruchtung nicht eingetreten ist. 
Ist dieselbe jedoch erfolgt, so wird das Trichogyn von der befruchteten 
Eizelle abgegliedert und geht zu Grunde, während sich die drei Zellen 
weiter entwickeln. 

b. 

Die Auxiliarzelle wird ausgebildet, nachdem das Carpogonium 
befruchtet worden ist. Dann wird eine Zelle aus der Nachbarschaft 
der Tragzelle des Carpogonastes reich mit Substanz angefüllt und 
gliedert nach aussen hin eine Zelle ab, welche auch sehr protoplasma- 
reich wird und die Auxiliarzelle darstellt. Es wurde hier stets nur eine 
inzige Auxiliarzelle beobachtet. Zwei Auxiliarzell-Mutterzellen scheinen 
überhaupt nicht — selbst nicht im frühesten Stadium — ausgebildet 
zu werden. 


6. 
Während die Auxiliarzelle ausgebildet worden ist, haben die 
Zellchen des Carpogonastes sich zunächst etwas vergrössert und darauf 
begonnen zu fusioniren; dabei hat sich allmählich und schrittweise 
der dreizellige befruchtete Carpogonast in einen einzelligen umge- 
wandelt (Fig. 47). Die Fusionszelle, in welcher also die befruchtete 
Eizelle vorhanden ist, kommt an Grösse ungefähr der Auxiliarzelle 
gleich, und der Carpogonapparat besteht nun (wie auch der Auxiliar- 
apparat) aus zwei Zellen: der Tragzelle und der Fusionszelle, zwischen 
denen eine weitere Fusion nicht mehr stattfindet. 
Im Laufe der Weiterentwickelung dieser vier Zellen nehmen sie 
natürlich an Grösse zu; dabei zeichnen sich besonders die Fusionszelle 
und die Auxiliarzell-Mutterzelle aus (Fig. 48—52). Während sich aber 


349 


letztere darauf beschränkt, lediglich ihr Volumen zu vergrössern, ver- 
ändert die Fusionszelle auch ihre Form und nimmt mitunter eigen- 
thümliche Gestalten an (Fig. 50—51). Dabei nähert sich auch all- 
mählich die Fusionszelle der Auxiliarzelle (Fig. 53) und benutzt zur 
Erreichung dieses Zweckes sehr häufig die Ausstülpung eines Fort- 
satzes (Fig. 48, 49). 

Im Verlaufe des weiteren Wachsthums berührt der Fortsatz dann 
schliesslich die Auxiliarzelle (Fig. 54), darauf fusioniren beide Zellen 
mit einander (Fig. 55), und es tritt der Inhalt des befruchteten fusionirten 
Jarpogonastes zu dem Inhalt der Auxiliarzelle. Aus den ursprüng- 
lichen sechs Zellen (die drei Carpogonastzellen, ihre Tragzelle, die 


Auxiliarzelle und deren Mutterzelle) sind also nun drei Zellen — die 
beiden Tragzellen und die grosse Fusionszelle — geworden, 
d. 


Die Fruchtwandbildung beginnt hier ziemlich spät, was durch die 
schon vorhandene dichte Berindung der Sprosse, welche den jungen 
Fruchtanlagen den nöthigen Schutz gegen zu grelle Beleuchtung und 
sonstige äussere Einwirkungen gewährt, wohl erklärt werden kann. 
Nach der Fusionirung des Carpogonastes ist hier noch nichts von ver- 
mehrter Rindenbildung zu bemerken, während in den vorbeschriebenen 
Fällen schon vor Beginn der Fusionirung des Carpogonastes die An- 
lage des Fruchtgehäuses begiunt. Ist aber die Bildung der Fruchtwand 
erst eingeleitet — während des Wachsthums des fusionirten Carpogon- 
astes —, so schreitet sie schnell fort und ist gewöhnlich schon be- 
endet, ehe die Auxiliarzelle und der fusionirte Carpogonast mit einander 
fusioniren. Es betheiligen sich an der Fruehthüllenbildung die inhalt- 
reich gewordenen Nachbarzellen der Tragzellen in ziemlich beträcht- 
lichem Umkreise. Von diesen aus schmiegen sich kurze, subdichotomisch 
verzweigte Zellfäden um Auxiliarzelle und Carpogonast und stossen 
gerade über der Auxiliarzelle unvertüpfelt zusammen. Sie bilden im 
Verlauf des weiteren Wachsthums später eine Haschenförmige Frucht 
aus, deren Hals von einem Porenkanal durchsetzt ist. 

Wird bei der Weiterentwickelung der befruchteten Auxiliarzell- 
Fusionszelle dieser der Raum zwischen den umhüllenden Fäden des 
Wruchtgehäuses zu eng, so werden diese inneren Fäden zunächst in 
dem Maasse wie Platz geschaffen werden muss, später aber in schr 
viel ausgedehnterem Maasse von den heranwachsenden Zellen zer- 
rissen. Die Zellen der zerrissenen Fäden sterben dann ab und ihre 
Membranen verquellen. 


350 


Nach der Copulation der Auxiliarzelle mit dem fusionirten Car- 
pogonast theilt sie sich in zwei Zellen, von denen die eine, die untere, 
mit der Tragzelle und dem fusionirten Carpogonast in Verbindung 
bleibt (Fig. 56), während die obere zur Centralzelle wird. Die untere 
Felle ist dabei zuweilen so fest an die obere, die Centralzelle, ge- 
drängt, dass die beiden Theile der früheren Auxiliarzelle mitunter 
nur schwer als zwei selbständige Zellen kenntlich sind. 

Von der Centralzelle, die sich durch Wachsthum noch vergrössert, 
werden ringsherum Zellen abgeschnitten, welche zu verzweigten Fäden 
auswachsen. Diese verzweigten Fäden sind die Lobi. Aus jeder Ast- 
zelle der Centralzelle entsteht einer. Die Lobi werden succedan aus- 
gebildet, die Sporen sind demnach ungleich gross und alt (Fig. 57). 
Nicht alle Zellen der Lobi sind fertil, aber die grössere Mehrzahl 
derselben; die Zahl der sterilen Zellen ist viel geringer als bei der 
vorigen Species. Zur Spore wandelt sich nicht nur die Endzelle jedes 
/weiges um, sondern es werden schon einige Zellen vor der Endzelle 
fertil und bilden kurze Reihen von unter einander vertüpfelten Sporen. 

In der reifen flaschenförmigen F'ruchthülle, deren Wand einige 
gut erhaltene Zellschichten, deren innere Partie eine spinnennetz- 
förmige Struktur zeigt, sitzen daher also die verzweigten ungleich 
alten Sporenbüschel mit den ungleich grossen Sporen an einem dicken 
Stiel, der Oentralzelle, welche aus der Wand des Sprosses ihren 
Ursprung nimmt. Die netzartigen Fäden der Fruchthülle gehen nicht 
bis dicht an die Sporen heran. 

Gewöhnlich sind innmer zwei Früchte am Spross einander gegen- 
über gelegen. 

Nicht selten fanden sich auch Früchte mit zwei llälsen; jedoch 
enthielten diese stets nur einen Gonimoblast. Solche zweihalsige Frucht- 
gehäuse entstehen wahrscheinlich dadurch, dass zwei dicht neben ein- 
ander gelegene Carpogonäste befruchtet werden und sich auch noch 
eine Zeit lang weiter entwickeln. So stellt Fig. 51 zwei solcher be- 
furchteten und auch fusionirten Carpogonäste dar. Zu einer weiteren 
Entwickelung scheint es dann aber nicht mehr zu kommen, da, wie 
schon bemerkt, auch in zweihalsigen Früchten stets nur ein Gonimo- 
blast beobachtet wurde. 


6. Lomentaria ciavellosa. 
a. 
Die weiblichen Zellen entstehen gewöhnlich schon schr frühzeitig 
unterhalb der fortwachsenden Spitze. Die Tragzelle des Carpogonastes 


351 


ist stets eine Tochterzelle eines Markfadens: sie sitzt immer einer Mark- 
fadenzelle, bisweilen auch einer Zweigzelle des Markfadens an (Fig. 63). 
Diese Tragzelle ist sehr inhaltreich und häufig an Grüsse etwas 
geringer als die sie umgebenden Thalluszellen; daher scheint sie dann 
auch etwas tiefer zu liegen als die übrigen Wandzellen. 

Der Carpogonast selbst besteht regelmässig aus drei Zellen und 
sitzt der Trägerzelle auf ihrer Aussenseite an (Fig. 61, 62). Er wächst, 
häufig etwas gekrümmt, nach aussen, doch so, dass das Carpogonium, 
die Endzelle, nicht über die übrigen Thalluszellen hinausragt (Fig. 62). 
Die drei Zellen des Carpogonastes sind ziemlich klein; sie erreichen 
nicht die Grösse der Tragzellen der Haare. Gewöhnlich ist die erste 
elle des Aestchens auch die grösste. Auch sie sind sehr reich an 
Inhalt und stark glänzend. 

Die weibliche Sexualzelle ist häufig mehr oder weniger länglich 
nierenförmig gebogen. Sie setzt sich nach aussen zu in das lange, 
dünne, ziemlich gerade Trichogyn fort; der Uebergang des Carpo- 
oniums in das Trichogyn ist meist etwas eingeengt. 

Das Trichogyn, welches zuweilen am Grunde eine bauchige An- 
schwellung zeigt, reckt sich, wie die Haare durch die gallertartige 
Hülle der Sprosse nach aussen. Es ist sehr vergänglich, und auch 
das Carpogonium geht, wenn es nicht befruchtet wird, sehr bald zu 
Grunde; die übrigen beiden Zellen bleiben noch etwas länger erhalten, 
folgen ihnen dann aber auch nach. 

Auch bei den befruchteten Carpogonästen verschwindet das 
Triehogyn sehr bald, nachdem es vom Carpogonium abgegliedert 
worden ist. 


b. 


Wenn die Befruchtung des Carpogoniums erfolgt ist, wird sehr 
schnell eine Auxiliarzelle ausgebildet. Eine Nachbarin der Träger- 
zelle des Carpogonastes, mit dieser bisweilen vertüpfelt, nimmt an 
Grösse etwas zu, wird sehr reich an Inhaltsstoffen und gliedert nach 
aussen hin eine Zelle ab. Diese Zelle ist gleichfalls sehr inhaltreich 
und übertrifft an Grösse bei weitem die übrigen Rindenzellen letzter 
Ordnung in ihrer Nähe; es ist die Auxiliarzelle. 


(671 


Nach der Befruchtung des Carpogoniums, dem Abwerfen des 
Trichogyns und nach der Ausbildung der Auxiliarzelle beginnt die 
Fusion der Carpogonastzellen. Die befruchtete Eizelle, die sich ebenso 
wie auch die anderen beiden Zellen inzwischen etwas vergrössert hat, 


‚ 


352 


verzchmilzt mit der vorletzten Zelle des Carpogonastes zu einer einzigen 
(Fig. 63), und hierauf vereinigt sich auch mit, dieser Fusionszelle die 
erste Zelle des Carpogonastes (Fig. 64). Die so entstandene Fusions- 
zelle ist an Grösse ungefähr der Auxiliarzelle gleich. Eine weitere 
Fusion mit der Tragzelle findet auch bei dieser Species nicht mehr statt. 

Sowohl diese beiden Zellen, der befruchtete fusionirte Carpogonast 
und seine Tragzelle, als auch die Auxiliarzelle und ihre Mutterzelle 
nchmen nun im Laufe der Weiterentwickelung an Grösse zu, und 
besonders ist es die Auxiliarzell-Mutterzelle, welche schnell wächst und 
gewöhnlich durch Bildung von Ausstülpungen eine auffallende und 
meist unregelmässige Gestalt annimmt. Mitunter (aber nur selten) 
bildet während ihres Wachsthums die Auxiliarzelle einen melır oder 
weniger deutlichen kleinen schnabelförmigen Fortsatz aus, welcher 
sich dem befruchteten fusionirten Carpogonast entgegenstreckt. 

Letztere Zelle wächst im weiteren Verlaufe ihrer Entwickelung 
auf die Auxiliarzelle los und krümmt sich dabei haken- bis S-förmig 
um. Immer, oder doch fast regelmässig, stülpt sie dabei einen Foit- 
satz aus, welcher der Auxiliarzelle zustrebt. 

Wenn dieser Fortsatz der gekrümmten Zelle (Fig. 65, 66) die 
Auxiliarzelle beinahe erreicht hat, gliedert sich an seiner Spitze eine 
kleine Zelle ab (Fig. 68, 69). In dieser kleinen Zelle ist gewöhnlich, 
wic auch in der Auxiliarzelle, der Kern sehr deutlich sichtbar. Diese 
von der befruchteten Eizelle abgeschnittene Zelle wird der Auxiliar- 
zelle immer mehr und mehr genähert, bis sie dieselbe fest berührt und mit 
ihr nach Resorption der trennenden Membranen fusionirt, so dass beider 
Zellen Inhalt zu einem einzigen vollständig verschmilzt (Fig. 70). An- 
fangs sind dann in der nun befruchteten Auxiliarzelle noch beide Kerne 
sichtbar, später aber findet sich nur noch ein einziger vor (Fig. 71,72). 

Die Auxiliarzell-Mutterzelle und die Carpogonast-Trägerzelle tragen 
also nun beide je eine Fusionszelle. 


d. 


Sofort nach der Befruchtung des Carpogoniums beginnt auch die 
Ausbildung der Fruchthülle, an der sich die Zellen der Thalluswand, 
welche die beiden Tragzellen umgeben, betheiligen. Auch diese Zellen 
sind inhaltreich geworden und lassen Zellfädchen entstehen, welche sich 
verzweigend mit ihren Spitzen genau über der Auxiliarzelle ohne sich 
zu vertüpfeln zusammenschliessen; auch von den beiden Tragzellen 
nehmen zuweilen einzelne Fruchthüllfäden ihr Entstehen (Fig. 67, 75, 76). 
Mit dem Wachsthum der fruchtbildenden Zellen, des Gonimoblasten, 


schreitet auch die Entwickelung der Fruchthülle allmählich fort. Im 
Innern des Fruchtgehäuses aber werden, wenn der wachsenden Auxiliar- 
zelle und dem fusionirten Oarpogonast der Raum zu eng wird, die das 
Wachsthum beengenden Fäden mitten durchgerissen. Dies Zerreissen 
beginnt ungefähr um die Zeit, wo der fusionirte Carpogonast an die 
Auxiliarzelle, um mit ihr zu copuliren, heranwächst. Mit weiter fort- 
schreitender Entwickelung der befruchteten Auxiliarzelle wird dann 
der Riss grösser und bei.der ausgewachsenen flaschenförmigen Frucht- 
_ hülle durchzieht er das ganze Innere derselben als ziemlich breite 
Spalte. Einzelne der durchgerissen Zellfäden sterben dabei ab, während 
die Membran vergallertet. 

In dieser Hülle theilt sich die Auxtliarzelle nach ihrer Befruchtung 
zunächst in zwei Zellen, von denen die eine, die untere, mit der Trag- 
zelle der Auxiliarzelle und dem fusionirten Carpogonast vertüpfelt 
bleibt. Die andere, obere Zelle ist die Centralzelle. Dieselbe schneidet 
darauf Randzellen ab (Fig. 74—7T), aus welchen die succedan aus- 
gebildeten Lobi entstehen, während die Uentralzelle an Grösse zu- 
nimmt. Die Zellen der verzweigten Fäden, welche den Lobus zusammen- 
setzen, sind zum grössten Theil fertil, nur sehr wenige Astzellen bleiben 
steril; es werden auch hier nicht nur die Endzellen der Verzweigungen 
allein, sondern eine kurze Reihe derselben zu unter einander ver- 
tüpfelten Sporen. 

Die Sporen selbst sind rundlich. 

In dem flaschehförmigen Fruchtgehäuse finden wir daher zur Zeit 
der Reife an einer in der Thalluswand wurzelnden Centralzelle ver- 
schiedene ungleich weit entwickelte verzweigte Sporenbüschel mit 
ungleich grossen Sporen, welche von einem Netz feiner Fäden an 
den Seiten ziemlich dicht umhüllt sind; oberhalb ist der Gonimoblast 
von dieser netzigen Hülle frei. j 

Die runden Sporen gelangen durch den Halskanal ins Freie. 


IV. 

Trotz der grossen Aehnlichkeit, welche die Chylocladieen in Bezug 
auf ihren vegetativen Aufbau auszeichnet, sind doch die drei Gattungen 
Chylocladia Thur., Champia Lamour. und Lomentaria Lyngb., seitdem 
sie näher untersucht worden sind, fast stets infolge der angeblichen 
Verschiedenheit ihres Fruchtbaues nicht nur getrennt, sondern auch 
an ganz verschiedenen Stellen des Systems untergebracht worden. 

So stellte Thuret!) COhylocladia anfangs zu den ÜChondrieen, 


1) Thuret, 1. c. p. 36 und 38. 


354 


Lomentaria zu den Dumontieen, später!) Lomentaria und Champia zu 
den Rhodymenieen und die Chylocladieen zwischen Spongiocarpeen 
und Rhodomeleen, und auch Janczewski? rechtfertigt auf Grund 
seiner Untersuchungen diese Stellung von Chylocladia einerseits und 
Lomentaria andrerseits. 

J. Agardh?) aber setzte die Gattung Champia Lamour. und 
Lomentoria Iyngb. (bei ihm Chylocladia genannt) als Familie der 
Champieen zwischen die Familien der Areschougieen und Rhody- 
meniaceen die Gattung Chylocladia Thur. aber (— bei ihm Lomen- 
taria Gaill. genannt —) als Yamilie der Lomentarieen zwischen die 
Familien der Spongiocarpeen und Öhondrieen. 

Hauck® wieder nähert sich einer älteren Eintheilung J. Agardhs?): 
er stellt Champia parvula zu Lomentaria articulata in die Gattung 
Lomentaria Lyngb., die bei ihm Chylocladia Grev. genannt wird. Diese 
Gattung reiht er in die Familie der Rhodymeniaceen. Die Gattung 
Chylocladia Thur. bildet bei ihm die Familie der Lomentariaceen 
und steht (wie bei Agardh) zwischen Spongiocarpeen und Rho- 
domeleen. 

Im Gegensatz zu diesen Autoren hatte Kützing‘) die drei hier 
behandelten Gattungen zusammen gelassen. Er stellte die Chondro- 
sipheen mit den Gattungen Chondrothamnion und Chondrosiphon neben 
die Familie der Champieen mit den drei Gattungen Champia Lamour., 
Lomentaria Kg. und Gastroclontum Kg. Die erstere Familie entspricht 
hier im Grossen und Ganzen (weiter unten soll hieräuf noch eingehender 
zurückgekommen werden) der Gattung Lomentaria Lyngb. Die Gat- 
tungen Kützings Lomentaria Kg. und Gastroclonium Kg. sind etwa 
der Gattung Chylocladia Thur. gleichwerthig und die Gattung Champia 
deckt sich ungefähr mit der hier behandelten Gattung gleichen Namens. 
Die beiden Familien der Chondrosipheen und Champieen stehen in 
Kützings System als Ordnung der Coeloblasten zwischen den Fa- 
milien der Chondrieen und Delesserieen. 

Schmitz” dagegen stellt diese Gruppe auf Grund der Ueber- 
einstimmung in der Fruchtentwickelung in die Familie der Rhody- 
1) Le Jolis, 1. c. p. 18 und 19. 

2) Janezewski, l. ce. p. 133. 

8) J. Agardh, Epicripis p. 290 und 630. 

4) F. Hauck, Die Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs. Rabenhorsts 
Kryptogamen-Flora IT. (Leipzig 1885) p. 153 und 199. 

5) J. Agardh, Species Floridearum. 

6) Kützing, Speeies Algarım p. 859. 

7) Schmitz, Systematische Uebersicht der Florideengattungen p. 10. 


355 


ineniaceen, doch lässt auch er die Gruppe vereinigt und zählt die 
drei Gattungen Ohylocladia Thur., Champia Lamour. und Lomentaria 
Lyngb. neben einander auf. 


Und in der That sind die Unterschiede im Fruchtbau bei diesen 
drei Gattungen so gering, dass sie auch aus diesem Grunde nicht ge- 
trennt werden dürfen. 


Bei allen dreien entwickelt sich aus dem befruchteten Carpo- 
gonast, welcher stets einer Markfaden-Tochterzelle seinen Ursprung ver- 
dankt, und einer ganz nahe gelegenen Auxiliarzelle nach der Befruchtung 
derselben (durch Copulation vermittelst eines von der befruchteten Ei- 
zelle ausgestreckten Ooblastemfortsatzes) der Gonimoblast. Derselbe 
ragt aus der Sprosswand in das Innere eines dem Thallus auswärts auf- 
sitzenden Fruchtgehäuses aufrecht hinein und setzt sich aus mehreren 
Gonimoloben zusammen, deren Zellen fast sämmtlich zu Sporen werden. 


Die Carpogonäste werden bei allen drei Gattungen stets nahe 
der fortwachsenden Spitze angelegt. Ihre Tragzelle ist eine gewöhn- 
liche Thalluszelle, nur reicher an Inhalt als ihre Nachbarinnen und 
mit einer Markfadenzelle vertüpfelt. Die letzte Zelle der weiblichen 
Zellreihe, das Carpogonium, trägt stets ein langes Trichogyn, welches 
durch die Rinde, Gallerte und das Grenzhäutchen nach aussen wächst. 
Es ist in allen Fällen dünn und sehr vergänglich. Auch das Carpo- 
gonium geht, wenn es nicht befruchtet wird, bei allen drei Gattungen 
sehr schnell zu Grunde; die anderen Carpogonastzellen schwinden 
dann gleichfalls, aber weniger schnell. 


Nach der Befruchtung des Carpogoniums wird in allen Fällen 
das Trichogyn abgegliedert und bei Seite geworfen. 

Bei allen drei Gattungen wird nach der Ausbildung des Carpogon- 
astes und seiner Befruchtung eine Auxiliarzelle ausgebildet. Eine 
gewöhnliche Thalluszelle, Nachbarin der Carpogonast-Trägerzelle,. wird 
reicher an Inhalt und gliedert nach dem Carpogonast zu eine Zelle 
. ab, welche gleichfalls sehr inhaltreich ist und die Auxiliarzelle darstellt. 


Inzwischen, nachdem das Trichogyn zu Grunde gegangen ist, 
fusioniren die Zellen des Carpogonastes unter einander und stellen 
schliesslich eine einzige Zelle, eine grosse Fusionszelle, dar. 

Diese Fusionszelle copulirt mit der Auxiliarzelle, der sie gewöhnlich 
einen Copulationsfortsatz entgegensendet. Diese Copulation findet in 
allen Fällen statt, doch kommen dabei einige Modifikationen vor. 

Bei allen drei Gattungen wird in derselben Weise eine Frucht- 


hülle dadurch ausgebildet, dass von den Nachbarzellen der beiden 
Flora 1892, " 24 


356 

Tragzellen (und auch von diesen selbst) Zellfädchen entspringen, welche 
sich verzweigend die kuglige bis flaschenförmige Fruchthülle zusammen- 
setzen. Die Ausbildung im Innern der Hülle variirt bei den ver- 
schiedenen Species, da der für die Fruchtzellen nothwendige Raum 
nicht bei allen Species auf die gleiche Weise hergestellt wird; das 
Innere ist jedenfalls in jüngeren Stadien stets von mehr oder minder 
lockeren Fäden durchzogen. 

In dem Fruchtgehäuse entsteht dann durch Weiterentwickelung 
der befruchteten Auxiliarzelle der Gonimoblast, der sich in mehrere 
Gonimoloben theilt und zahlreiche Sporen trägt. 

Von diesem bei allen drei Gattungen gleichen Hergang finden 
bei den verschiedenen Species einzelne kleine Abweichungen statt. 

So werden sowohl bei Chylocladia kaliformis als auch bei Ch. ovalis 
. stets zwei Auxiliarzellen angelegt; ausgebildet wird allerdings nur eine. 
Diese beiden Species haben auch einen vierzelligen Carpogonast, 
während die andern untersuchten Species nur dreizellige Carpogonäste 
besitzen. 

Die Fusion des Carpogonastes tritt in allen Fällen ein; sie erstreckt 
sich aber nur bei Chylocladia und Champia auch auf die Trägerzelle. 

Die Copulation des befruchteten fusionirten Carpogonastes mit der 
Auxiliarzelle findet bei Lomentaria clavellosa in einer etwas ab- 
weichenden Weise statt, insofern hier an der Spitze der Fusionszelle 
zunächst eine Theilung erfolgt: es wird eine kleine Zelle abgegliedert 
und erst diese fusionirt mit der Auxiliarzelle. Bei L. articulata dagegen 
findet die Copulation. zwischen Auxiliarzelle und fusionirtem Carpo- 
gonast direct statt. 

Auch bei der Ausbildung des Gonimoblasten machen sich einige 
Verschiedenheiten bemerkbar. So fusionirt die befruchtete Auxilar- 
zelle vor dem Aussprossen mit ihrer Tragzelle bei Chylocladia kali- 
formis; sie stellt auf diese Weise eine sehr grosse Centralzelle dar. 
— Bei Ch. ovalis theilt sich die Auxiliarzelle in eine obere, die Central- 
zelle, und eine untere, welche mit der Auxiliarzell-Tragzelle fusionirt. 
— Bei den übrigen Species tritt wohl eine Theilung der Auxiliar- 
zelle in die Centralzelle und eine untere Zelle ein,. aber letztere 
fusionirt nicht mehr mit ihrer Tragzelle. 

Die reife Frucht ist entweder kuglig wie bei Chylocladia kali- 
‚Formis und Ch. ovalis und hat dann keinen Porenkanal, oder sie ist 
eiförmig wie bei Champia lumbricalis, oder fast Haschenförmig wie bei 
Ch. parvula; in beiden letzteren Fällen ist der Hals der Frucht von 
einem Porenkanal durchzogen. Noch mehr kommt die Flaschenform 


357 
der Frucht bei Lomentaria zum Ausdruck; ein Porenkanal ist auch 
da vorhanden. 

Die Fruchtwand ist bei Chylocladia ungefähr einschichtig; die 
Reste der abgestorbenen Fäden, deren. Membranen verschleimt sind, 
umspinnen in concentrischen Schichten die Lobi. 

Mehrere Schichten zeigt die Fruchtwand bei Champia und Lo- 
mentaria. Die Fäden sind zum Theil zerrissen, zum Theil verschleimt; 
sie reichen bei Champia parvula und Lomentaria clavellosa bis ziemlich 
dieht an die Lobi, nicht so bei den beiden anderen Species. — 

Die Differenzen in den Einzelheiten der Fruchtbildung sind, wie 
man sieht, wohl zahlreicher als bei dem anatomischen Bau der vege- 
tativen Sprosse, aber es sind im Grunde genommen doch ziemlich 
unwesentliche Unterschiede. 

Der wichtigste Unterschied ist der, dass die Lobi, welche von 
der Centralzelle abgeschnitten werden, bei Chylocladia einzellig sind, 
bei Champia und Lomentaria aber vielzellige verzweigte Fadenbüschel 
darstellen. Während bei der ersteren Gattung jeder Lobus zu einer 
einzigen Spore wird, bilden sich bei den beiden anderen Gattungen 
die Endzellen der verzweigten Fäden zu Sporen aus. 

Einigermaassen unterscheidet sich dann Lomentaria von Champia 
dadurch, dass die Lobi zwar bei beiden succedan ausgebildet werden, 
dass ihre Altersunterschiede bei Lomentaria indess viel beträchtlicher 
sind als bei Champia. 

Die Entwickelungsgeschichte hat aber gezeigt, dass bei allen drei 
Gattungen die Lobi auf dieselbe Weise entstehen, ob sie ein- oder 
mehrzellig sind; es ist daher nicht gerechtfertigt, diese drei Gattungen 
im System von einander zu trennen. 

Nun bemerkte schon J. Agardh," dass seine Familie der Cham- 
. pieen (das wären also die Gattungen Champia Lamour. und Lomen- 
taria Lyngb.) in Bezug auf die Entwickelung des „Kernes“ ganz vor- 
züglich mit der Familie der Rhodymeniaceen übereinstimmt und auch 
Thuret® stellt die Gattungen Lomentaria und Champia sogar in die 
Familie der Rhodymeniaceen hinein. Und thatsächlich findet auch die 
Fruchtentwickelung dieser Gattungen in genau der Weise statt, wie sie 
für die Familie der Rhodymeniaceen charakteristisch ist. Die Gruppe 
muss daher in diese Familie eingereiht werden. Die einzelnen Gat- 
tungen würde man auf Grund allein der Verschiedenheit der Frucht 


1) 7. Agardlı, Morphologia Floridearum p. 227, 


2) Bei Le Jolis,.l. c. p. 18. 
24% 


358 

zu unterscheiden haben als Ohylocladia Thur., Oystocarpien mit ein- 
zelligen Loben und Champia Lamour. -- Lomentaria. Lyngb., Lobi mehr- 
zellig; und mit Berücksichtigung auch der vegetativen Merkmale: 


Thallus mit Diaphragmen versehen 
a) Lobi der Öystocarpien einzellig — Chylocladia 


b)) „0% „ mehrzellig — Champia 
Thallus ohne Diaphragmen 
c) Lobi mehrzellig — Lomentaria. 


Bei dieser Eintheilung ist die Anordnung der Tetrasporen nicht 
berücksichtigt worden. Die Verschiedenartigkeit der Anordnung ist 
aber, in Verbindung mit der scheinbaren Verschiedenheit des Baues 
der Cystocarpe, als Eintheilungsmerkmal von Thuret?) benutzt worden. 
Derselbe stellte für Lomentaria Lyngb. als charakteristisch fest, dass 
die Tetrasporen in kleinen Ausbuchtungen in der Rindenschicht liegen. 
Da die Tetrasporen von Champia Lamour. und Chylocladia Thur. über 
den Thallus zerstreut, ohne bestimmte Anordnung, aber nicht in Ein- 
buchtungen angesammelt sind, so kommt hierdurch noch ein weiteres 
Merkmal für die Unterscheidung der Gattungen hinzu. 

Diese eigenartige Anordnung der Tetrasporen bei Lomentaria 
Lyngb. kann indessen nicht zu der Forderung führen, nun die Gruppe 
der Chylocladieen zu spalten und den einen Theil aus der Familie der 
Rhodymeniaceen zu entfernen. Davon könnte schon um so weniger 
die Rede sein, als dann Champia Lamour. mit den zerstreuten Tetra- 
sporangien von Lomentaria Lyngb. getrennt werden würde, während 
sie doch wegen ihres übereinstimmenden Fruchtbaues als zusammen- 
gehörig schon seit langer Zeit erkannt sind. 

Ueberdies vollzieht sich auch die Ausbildung der Tetrasporen in 
dieser Gruppe überall in der nämlichen Weise. Es sind stets die 
grossen Wandzellen des Thallus (z. B. Lomentaria clavellosa, Champia 
parvula) und wo dieser mehrschichtig ist, der innersten Schicht des- 
selben (z. B. Lomentaria mediterranea, Champia lumbricalis), welche 
sich zu Tetrasporangien ausbilden; auch die tetraedrische Anordnung 
der Tetrasporen ist überall die gleiche. Ferner ist auch die Anordnung 
der Tetrasporangien in den jüngeren Stadien der Entwiekelung, wenig- 
stens in vielen Fällen (z. B. Lomentaria articulata), die gleiche regellos 
zerstreute; die Einbuchtungen entstehen erst später. 

Mit Berücksichtigung aller dieser Merkmale ordnen sich die drei 
Gattungen also folgendermaassen: 


1) Le Jolis, le. p. 131. 


359 


Thallus ohne Diaphragmen 
Lobi mehrzellig, Tetrasporen in Einbuchtungen — Lomentaria Lyngb. 
Thallus mit Diaphragmen 
Lobi mehrzellig, Tetrasporen zerstreut — Champia Lamour. 
einzellig, — Chylocadia Thur. 


2 ” 7 


Schluss. 

Wenden wir diese Eintheilung auf die übrigen hier nicht aus- 
führlich behandelten Species an, so zeigt es sich, dass diese sich der 
Eintheilung leicht und zwanglos fügen.) Es muss dann allerdings 
zuächst die Gattung Kützings Chondrosiphon (Typus mediterraneus) 
wieder eingezogen werden. Sie bietet auch wesentliche Differenzen 
mit der Gattung Chondrothamnion Kg. (Typus clavellosum) nicht dar, da 
sie sich nur durch den soliden Stengel von ihr unterscheidet; immerhin 
mag sie innerhalb der Gattung Lomentaria Lyngb. als besondere Gruppe 
bestehen bleiben. Von ihr leitet dann der articulata-Typus mit stellen- 
weise solidem Spross (von Kützing zu Lomentaria Kg. gerechnet) zu 
dem clavellosa-Typus mit ganz hohlem Thallus hinüber. Ganz entfernt 
werden muss aus der Gattung Lomentaria Lyngb. die vierte Gruppe 
J. Agardhs?) Erythrocolon. Die Species dieser Gruppe gehören zur 
Gattung Chrysymenia J. Ag. Dumontia pusilla Mont. — von Kützing 
als Species inguirenda bezeichnet — ist (nach Vergleich von Original- 
Material) eine echte Lomentaria und zwar vom Typus clavellosa. 

In der Gattung COhampia Lamowr. lassen sich gleichfalls einige 
Typen unterscheiden; es steht die lumbricalis-Gruppe mit dickwan- 
digen Sprossen und besonders dadurch ausgezeichnet, dass die Foit- 
pflanzungsorgane nur an kurzen gekrümmten Zweigen ausgebildet 
werden, einer zweiten Gruppe gegenüber, welche dünnwandige Sprosse 
besitzt und die Früchte nicht an besonderen Zweigen, sondern an den 
Sprossen gleichmässig ausbildet. Diese parvula-Gruppe führt Kützing 
bei Lomentaria Kg. auf. Hierhin gehört auch sein. Gastroclonrum 
affıne (das übrigens vollständig identisch ist mit seiner Lomentaria affinis). 
Die lumbricalis-Gruppe zählt auch Kützing zu Champia Lamour. 

Es sondern sich daher aus Kützings Gattung Lomentaria die arti- 
eulata-Gruppe und die parvula-Gruppe aus, und nun entspricht sie etwa 
der kaliformis-Gruppe, der luer Ohylocladia Thur. genannten Gattung. 
Diese Gruppe zeigt Stamm und Aeste hohl und die Glieder an den 


1) Zur Durchführung dieses Vereleiches wurde (aufser der einschlägigen Lit- 
teratur) auch noch verschiedenes Herbarium- und Spiritusmaterial anderer Species 
untersucht. 

2) J. Agardh, Epierisis, 


360 


Diaphragmen mehr oder weniger eingeschnürt. Zu dieser Gruppe 
muss auch Gastroclonium veflerum Kg. gezogen werden. Der Typus 
des zweiten Formkreises, der sich durch soliden Stengel auszeichnet, 
ist Chylocladia ovalis; diese Gruppe stellt Kützing in die Gattung 
Gastroclonium Kg. 3. Agardh stellt auch noch als dritten Typus 
für die Gattung Chylocladia Thur. Ch. reflexa auf; die dahin ge- 
rechneten Formen sind hohl, die Glieder aber nur wenig eingeschnürt. 

Kützings Gattung Gastroclonium muss ganz eingezogen werden, 
da der einzige Grund für die Aufstellung der Gattung, die Solidität 
des Stengels, den anderen gemeinschaftlichen Uebereinstimmungen 
gegenüber nicht als hinreichend anerkannt werden kann. Sind aber 
die zur Chyloeladieengruppe gehörigen Speeies aus der Gattung Gastro- 
clonium Kg. fortgenommen, so bleiben nur noch zur Gattung Ohrysy- 
menia .J. Ag. gehörige Species zurück. Diese Gattung gehört zwar 


auch zur Familie der Rhodymenieen, unterscheidet sich aber — wie 
auch die ihr sehr nahe verwandte Gattung Bindera J. Ag. — im 


vegetativen Aufbau äusserst scharf dadurch von den hier behandelten 
Gattungen, dass Chrysymenia sowohl als auch .Bindera keine Mark- 
fäden. haben.') 
Sonach ergeben sich innerhalb dieser drei Gattungen noch folgende 
Sectionen: 
Lomentaria Lyngbye (= Chylocladia J. Agardhı excel. sectio IV = 
Chondrothamnion Kg. -1- Chondrosiphon Kg. -|- Lomentaria 
Kg. partim) 
sectio 1. Typus L. clavellosa 
„2 „I arliculata 
9» „  Z. mediterranea 
Champia Lamouroux (= Champia J. Ayardh = Champia Kützing 
-- Zomentaria Kg. partim -- Gastroclonium affine Kg.) 
sectio 1. Typus Oh. lumbricalis 
„2 »„ Ch. parvula 
Chylocladia Tharee (= Lomentaria J. Agardh.= Lomentaria Kg. 
partim — Gastroclonium Kg. partim) 
sectio 1. Typus Ch. kaliformis 
n.2. „Ch. ovalis. 
Mit Illfe dieser Zusammenstellung orientiren wir uns jetzt leicht 
über die Benennungsweise auch anderer Autoren. Wir überschen sofort, 
dass die Gattung Chylocladia Grev. bei Hauck die Gattung Lo- 


1) Nach Mittheilungen des Herım Professor Schmitz, 


361 


mentaria Lyngb. ist und ausserdem noch Champia sectio 2 (parvula- 
Gruppe) enthält. = 

Ardissones Gattung Chylocladia Grev. umfasst sectio 1 und 3 
der Gattung Lomentaria Lyngb. (die clavellosa und die mediterranea- 
Gruppe); seine Gattung Lomentaria ist die articulata-Gruppe der 
Gattung Lomentaria Lyngb. zusammen mit der parvula-Gruppe der 
Gattung Ohampia Lamour. Seine Gattung Gastroclonium entspricht 
vollständig der Gattung Chylocladia Thur. 

Gegenüber der von diesen letzten beiden Autoren beliebten Zu- 
sammenziehung einerseits und der von Ardissone vollzogenen Tren- 
nung andrerseits drängt sich die Frage auf, ob es überhaupt berechtigt 
erscheint, die Chylocladieengruppe in mehrere Gattungen zu spalten 
und wie viele Gattungen dann aufgestellt werden dürfen, zumal da 
ja besonders auffallende Unterschiede in der Entwickelung weder des 
Thallus noch der Frucht vorhanden sind. 

Hauck lässt sich bei der Vereinigung der Gattung Lomentaria 
Lyngb. mit der articulato-Gruppe der Gattung Champia Lamour. zu 
seiner Gattung Chylocladia Grev. hauptsächlich durch die Ueberein- 
stimmung in der Fruchtbildung leiten. Ardissone befolgt zwar im 
Grunde dasselbe Princip, legt aber seinerseits zu viel Werth auf den 
Unterschied im Thallusbau und kommt daher zur Vereinigung der 
clavellosa- und mediterranea-Gruppe einerseits und der articulata- und 
parvula-Gruppe andrerseits. Erfolgreich und erspriesslich bei der Auf- 
stellung von Gattungen wird aber nur die gleichwerthige Berück- 
sichtigung beider Momente, der Unterschiede sowohl im Thallusbau 
als auch in der Fruchtentwickelung, sein. 

Bei der Betonung der Differenzen in der Thallusausbildung könnte 
man wohl dazu kommen, die articulata-Gruppe der Gattung Lomentaria 
Lyngb. als besondere Gattung aufzustellen, da die Habitusbilder dieser 
Gruppe von denen aller übrigen sich bedeutend unterscheiden; dann 
aber müsste man auch — mit Kützing — die übrigen beiden Seetionen 
als selbständige Gattungen gelten lassen, und eigentlich wäre die Con- 
sequenz eines solchen Verfahrens, sänmtliche oben angeführte Sectionen 
zu eigenen Gattungen zu machen, wodurch allerdings der Fruchtbau 
jede Bedeutung als Gattungsmerkmal verlieren würde. 


Nun erfolgt aber sowohl beider articulata-Gruppe als auch bei der me- 
diterranea- und clavellosa-Gruppe der innere Aufbau des Thallus in genau 
der gleichen Weise, und da ausserdem die Fruchtentwickelung bei allen 
drei Gruppen die nämliohe ist, so dürfen diese drei Gruppen nicht von 


362 


einander getrennt werden, trotz der bisweilen sehr auffallenden Habitus- 
unterschiede. 

Uebereinstimmend mit der Gattung Lomentaria Lyngb. ist in Be- 
zug auf die Entwickelung der Frucht die Gattung Champia Lamour. 
Eine Vereinigung beider Gattungen zu einer einzigen würde sich aber 
nicht rechifertigen, da die Unterschiede in der Thallusausbildung doch 
zu bedeutende sind; dem der Hauptsache nach röhrigen Spross der 
Gattung Lomentaria steht der gliederartig eingeschnürte und in gewissen 
Abständen mit Scheidewänden versehene Champia-Spross gegenüber 
und nöthigt zwingend zur Aufrechterhaltung der Trennung der Gattung 
Lomentaria Lyngb. von der Gattung Champia Lamour. 

Es fragt sich nun nur noch, ob diese letztere Gattung als selbst- 
ständige aufrecht erhalten werden kann gegenüber der Thatsache, 
dass sic in ihrem Thallusbau eine so ausserordentliche Aehnlichkeit 
und Uebereinstimmung mit der Gattung Chyloeladia Thur. zeigt. In- 
dessen in diesem Falle muss man nun aber auch der Verschiedenheit 
in der Fruchtausbildung dieselbe Bedeutung. beilegen, welche der Ver- 
schiedenheit des Thallusbaues eben bei der Trennung von Champia 
und Lomentaria zuerkannt wurde. 

Im übrigen machen sich auch einige Habitusunterschiede zwischen 
den Gattungen Champia und. Chylocladia geltend, die, wenn ınan sie 
erst einmal als Unterschiede erkannt hat, recht charakteristisch er- 
scheinen; es ist die reichliche Verzweigung bei Chylocladia gegenüber 
der bedeutend ärmeren bei Chumpia. Denn während bei letzterer 
die Zweige in mehr oder weniger grossem Abstand von einander den 
Aesten aufsitzen, indem sich zwei bis mehr Glieder zwischen je zwei 
Verzweigungen befinden, erfolgt die Verzweigung von Chylocladia 
wenigstens bei den Aesten an fast allen Diaphragmen. 

- Wir sind daher ganz entschieden berechtigt, die Gattung Champia 
aufrecht zu erhalten neben der Gattung Chylocladia. 

Es führen somit alle diese Ueberlegungen dazu, die Chylocladicen- 
gruppe der Rhodymeniaceen in drei Gattungen, Chylocladia, Champia 
und Lomentaria, zu theilen. 


Erklärung der Abbildungen. 
Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 34 und 35 sind mit den: Zeichenapparat 
entworfen und dann freihändig ausgeführt. Fig. 34 und 35 sind Freihandzeichnungen. 
Die Vergrösserung beträgt in den meisten Fällen 500: 1; andere Vergrösserungen 
sind durch beigefügte eingeklammerte Zahlen angegeben. 
In allen Fällen bedeutet = Markfadenzelle, 2 Tragzelle des Carpogonastes, 


363 


e Carpogonium, am Tragzelle der Auxiliarzelle, a Auxiliarzelle, e fusionirter Car- 
pogonast, f Fusionszelle, die durch Fusion zwischen dem fusionirten Carpogonast und 
seiner Tragzelle entstanden ist, 5 befruchtete Auxiliarzelle und c2r Centralzelle. 


Tafel VIl und VII. 

Die meisten Figuren sind beim Lithographiren auf die Hälfte der linearen 
Grösse der Zeichnung reducirt worden. Die Figuren 15, 35, 56, 58, 60, 78, 79 sind 
auf ein Drittel, die Figuren 12 bis 14, 20, 23, 30, 41, 42, 44 sind auf ein Viertel 
der Lineargrösse reducirt; die Figuren 1, 4, 16, 17, 26, 27, 36, 46, 59, 61, 62, 75 
sind nicht, verkleinert worden. 


Fig. 1-15, 78. Chyloeladia kaliformis. 

Fig. 1. Vierzelliger gekrümmter Carpogonast mit Trichogyn. Seine Tragzelle ist 
einer Markfadenzelle angeheftet. 

Fig. 2. An dem vierzelligen, gekrümmten Carpogonast ist das Trichogyn am Grunde 
eingeengt und im Schwinden begriffen. Zwei Auxiliarzellen a) und a, sind 
zu beiden Seiten des Carpogonastes angelegt. 

Fig. 3. Der hakenförmig gekrümmte Carpogonast endet in ein mehrfach gewundenes 
Triehogyn. 

Fig. 4. Der Garpogonast besteht aus fünf Zellen. Das Carpogonium trägt ein ge- 
knicktes Trichogyn. Die Tragzelle des Carpogonastes ist nicht direet mit dem 
Markfaden verbunden, sondern durch Vermittelung ihrer Mutterzelle. 

Fig. 5. Das Carpogoniunı ist zur befruchteten Eizelle geworden und hat das Trichogyn 
vollständig abgeworfen. Zu beiden Seiten des Carpogonastes sind je eine 
Ausiliarzelle angelegt; die Mutterzelle der einen a2, ist eine Tochterzelle der 
Trägerzelle des Carpogonastes, die mit den Markfaden vertüpfelt ist. 

Fig. 6. Die Zeilen des Carpogonastes und seine 'Tragzelle und die Aunxiliarzelle 
haben sich vergrössert. 

Fig. 7. Die Fusion des befruchteten Carpogonastes hat begonnen. Die befruchtete 
Eizelle ist mit der vorletzten Zelle des Carpogonastes zu einer verschmolzen. 

Fig. 8 Die Fusion des befruchteten Carpogonastes hat sich auf die drei Endzellen 
desselben ausgedehnt; er besteht nunmehr aus nur zwei Zellen. 

Fig. 9. Auch die Anfangszelle des Curpogonastes ist in die Fusion eingetreten und 
der befruchtete Uarpogonast stellt jetzt nur eine einzige Zelle dar. 

Fig. 10. Zwischen dem fusionirten Carpogonast e und seiner Trügerzelle 2 ist gleich- 
falls Fusion eingetreten. Es lassen sich zwar beide Zellen noch als vorher 
gesonderte erkennen, doch enthalten sie nur einen Kern. Die grosse Fusions- 
zelle und die Auxiliarzelle strecken sich gegenseitig kurze Fortsätze entgegen. 

Fig. 11. Die Fusionszelle / ist mit der Auxiliarzelle Copulation eingegangen. Der 
Kern .der Fusionszelle und der Kern der Auxiliarzelle liegen in letzterer nahe 
bei einander. 

Fig. 12. In der befruchteten Auxiliarzelle erscheinen die beiden Zellkerne einander 
noch näher gerückt. 

Fig. 13, 14. Zwischen der befruchteten Auxiliarzelle 4 und ihrer 'Trägerzelle «= hat 
Fusion stattgefunden und diese Fusionszelle bildet sich zur Centralzelle 7 aus. 

Fig. 15 a, b, c. (65) Verschiedene Oentralzellen. 5 und c hatten schon Sporen aus- 
gebildet; dieselben sind vor Anfertigung der Zeichnung abgequetscht. c zeigt 
am Fusse die eigenthümlichen wurzelartigen Aussackungen, welche durch Fusion 
der Centralzelle mit ihren Naehbarzellen in der Thalluswand entstanden sind. 


364 


Fig. 16—24. Chylocladia ovalis. 


Fig. 16, 17. Vierzellige gekrümmte Carpogonäste an Tochterzellen eines Markfadens 
ansitzend. Das Carpogonium trägt in beiden Fällen noch das Trichogyn. 

Fig’ 18. Die Endzelle des gekrümmten Carpogonastes ist befruchtet worden und hat 
das Trichogyn vollständig abreworfen. Inzwischen sind auch zwei Auxiliar- 
zellen a; ünd a, angelegt, aber nur eine «a, ist ausgebildet worden; die ander: 
a, ist sehr inhaltarnı geblieben. 

Fig. 19. Die vier Zellen des befruchteten Carpogonastes sind zu einer einzigen zu- 
sammenfusionirt. 

Fir. 20. Der fusionirte Carpogonast ist die Fusion mit ‚seiner Trägerzelle ein- 
gegangen. 

Fig. 21. Zwischen der grossen Fusionszelle / und der Auxiliarzelle a hat Copulation 
stattgefunden, nachdenı die Auxiliarzelle einen Copulationsfortsatz und die 
grosse Fusionszelle sleichfalls einen Fortsatz ausgestreckt hat. Beide Theile 
sind durch Quetschen etwas von einander entfernt worden, doch ist der Zu- 
sammenhang noch nicht ganz gelöst. 

Fig. 22. Zum Zwecke der Copulation mit der Auxiliarzelle hat nur die grosse Fu- 
sionszelle einen Fortsatz ausgereckt. Von der befruchteten Auxiliarzelle ha; 
sich die (leicht schattirte) Centralzelle cz” schon abgegliedert. 

Fig. 23. Der untere Theil der befruchteten Auxiliarzelle ist mit der Auxiliarzell- 
Mutterzeile fusionirt, mit dem oberen, der Centralzelle vertüpfelt. Die Copulation 
zwischen der Auxiliarzelle und der grossen Fusionszelle ist wieder abgegliedert. 

Tig. 24. (200) Eine junge Frucht im optischen Durchschnitt. Von den Zellen der 
“halluswand entspringen verzweigte Zellfädchen, welche die Fruchtwand zu- 
sammensetzen. Die Centralzelle hat schon Sporen abgegliedert; sie ist unten 
mit der unteren Partie der früheren Ausiliarzelle breit vertüpfelt. Diese l’artie 
ist fusionirt mit der Mutterzelle der Auxiliarzelle, welche ihrerseits mit ver- 
schiedenen 'Thalluszellen Fusion eingegangen ist. Die Copulation zwischen der 
früheren Auxiliarzelle und der grossen Fusionszelle / welche durch Fusion 
aus dem fusionirten Carpogonast und seiner "ragzelle entstand, ist durch Ab- 
gliederung wieder gelöst. 

Fig 78. (200) Ein Längsschnitt durch den '[hallus an einer Einschrürung zeigt das 
aus einer Zellschicht bestehende Diaphragma im Querschnitt. 


Fig. 25—35. Ohampia lumbricalis. 


Fig. 25. Dreizelliger Carpogonast, dessen Tragzelle z an einer Markfadenzelle ange 
heftet ist. Das Carpogonium trügt ein etwas gebogenes 'Trichogyn. 

Fig. 6. Das Carpogonium des dreizelligen Carpogonastes zeigt eine starke bauchige 
Anschwellung; es geht in ein gerades Triehogyn über. 

Fig. 27. Das Triehogyn ist im Schwinden begriffen. , 

Fig. 28. Das Carpogonium hat das Trichogyn vollständig abgegliedert; letzteres ist 
zu Grunde gegangen, doch ist noch die Strecke, in welcher es die Aussen- 
kollode durchlief, als Rinne kenntlich. 

Fig. 29. Auch die letzten Reste des 'Trichogyns sind an der befruchteten Eizelle 
verschwunden. 

Fig. 30. Die Fusion des Carpogonastes ist eingeleitet, aber noch nieht beendigt. 

Fig. 31. Der fusionirte Carpogonast ist die Fusion mit seiner ragzelle eingegangen. 


Fig. 


Fig. 


an 
Fig. 


365 


3. 32. Die grosse Fusionszelle (Fusion zwischen dem fusionirten Carpogonast und 


seiner Tragzelle) hat sich wunderlieh ausgeformt und copulirt mit der 
Ausiliarzelle. 


. 83-35. Die Verbindung zwischen der grossen Fusionszelle und der befruchteten 


Ausiliarzelle hat sich lang ausgereckt. Die befruchtete Auxiliarzelle hat nach 
oben eine Zelle abgegliedert und diese bildet die subdichotomisch verzweigten 
Sporenbüschel, die Lobi, aus. 

Fig. 36-44, Champia parvula. 

36. Der dreizellige, nur wenig gekrümmte Carpogonast ist ein Zellfaden einer 
Markfaden-Tochterzelle. Das Carpogonium trägt an der Spitze ein Trichogyn, 
welches im Begriff ist, zu Grunde zu gehen. Die Auxiliarzelle ist auch schon 
ausgebildet. Ihre Mutterzelle am ist eine Tochterzelle der Tragzelle des Car- 
pogonastes. 

37. Die befruchtete Eizelle ist mit der vorletzten Zelle des Carpogonastes 
fusionirt. Die Auxiliarzell-Mutterzelle ist eine T'ochterzelle der T'ragzelle des Car- 
pogonastes. Aus dem Kranz der 'Whalluszellen, welche die Carpogonastträger- 
zelle umgeben, entstehen die Zellfäden, welche später die Fruchthülle bilden, 


. 38. Die Fusion des Carpogonastes ist beendet und hat diese Fusionzelle e an 


Grösse bedentend zugenommen. Die Auxiliarzell-Mutterzelle am ist, auch hier 
wieder mit der Carpogonasttragzelle vertüpfelt. 


. 39. Der fusionirte Carpogonast ist auch mit seiner Tragzelle Fusion ein- 


gegangen. 


. 40. Die grosse Fusionszelle / streckt, der Auxiliarzelle einen hakigen Fortsatz 


entgegen. In diesem Fortsatz ist der einzige Kern der grossen Fusionszelle 
sichtbar. 


. 41. Die Auxiliarzelle streckt dem hakigen Fortsatz der grossen Fusionszelle / 


gleichfalls einen Fortsatz, den Copulationsfortsatz, entgegen. 


. 42. Die grosse Fusionszelle ist an die Auxiliarzelle dicht herangewachsen und 


berührt sie. 


. 43, 44. Die Copnlation zwischen der grossen Fusionszelle und der Anxiliarzelle 


hat stattgefunden und ausserdem hat die befruchtete Auxiliarzelle die Central- 
zelle abgegliedert. 


Fig. 45-57, 79. Lomentaria articulata. 


. 45. Eine Seite der Thalluswand im Längsschnitt. Aussen ist der Spross von 


einer sehr schmalen Aussenkollode, aber von einer dicken Grenzhaut ümhüllt. 


. 46. Dreizelliger, ziemlich gerade verlaufender Carpogonast, dessen kleines Car- 


pogonium das Trichogyn trägt. Die Tragzelle des Carpugonastes ist eine 
Tochterzelle der Markfadenzelle. i 


. 47. Die Fusion der drei Zellen des befruchteten Carpogonastes ist beendet. 


Neben dem fusionirten Carpogonast ist die Auxiliarzelle ausgebildet. 


. 48-52. Der befruchtete fusionirte Carpogonast stülpt einen Fortsatz aus, der 


später an die Auxiliarzelle heranwächst. Dabei nehmen die fusionirten Car- 
pogonäste e eigenthümliche Gestalten an. Fig. 50 ist nach Quetschen des in 
Fig. 49 dargestellten Stadinms gezeichnet: worden. 

51. An zwei auf einander folgenden Markfadenzellen tragen die Tochterzellen 
einen Carpogonast. Die Zellen beider Carpogonäste sind nach eingetretener 


366 


Befruchtung zu einer einzigen Zelle fusionirt und haben sich eigenthümlich 
umgeformt. 

Fig. 58. Die Carpogonastfusion hat sieh der stark gewachsenen Ausiliarzelle bis 
fast zur Berührung genähert. 

Fig. 54. Zwischen der Auxiliarzelle und dem aus der Carpogonastfusion hervor- 
gesprossten Yortsatz ist Berührung erfolgt. Die Tragzelle des fusionirter 
Carpogonastes ist verschiedentlich Fusion mit ihren Nachbarzellen eingegangen. 

Fig. 55. Die Fusion zwischen der Auxiliarzelle und dem fusionirten Carpogonast is; 
beendet und eine Zelle 5 aus beiden entstanden. 

Fig. 56. Die befruchtete Ausiliarzelle hat nach oben hin die Centralzelle cr abge- 
gliedert; die untere Zelle 2 ist mit der Auxiliarzell-Mutterzelle vertüpfelt. 

Fig. 57. (45) Die Centralzelle trägt mehrere Lobi. Dieselben sind suecedan ausgebildet; 
worden und zeigen demgemäss verschieden grosse Sporen. Die Sporen der- 
selben Grösse sind gleichen Alters und sind immer zu einer Gruppe vereinigt. 

Fig. 79. Längsschnitt durch den Spross an einer Einschnürung. 


Fig. 58—77. Lomentaria elavellosa ß eonferta. 


Fig. 58. Von den Zellen der Markfäden haben sich gekrümmte Astzellen abgezweigt 
und tragen an ihrem Tinde je eine Drüsenzelle. 

Fig. 59. Einer jener Zellfäden, aus denen sich der Thallus aufbaut. Diese Fiden 
stossen am Scheitel des Sprosses dicht an einander und setzen die fortwachsende 
Spitze des T'hallus zusammen. Die Astzellen verzweigen sich auswärts und 
bilden die geschlossene Rinde der Sprosse. 

Fig. 60. Die von den sich verzweigenden Tochterzellen der Zellfiden gebildete Rinde 
in der Flüchenansicht, . 

Fig. 61. Dreizelliger Carpogonast fast ganz gerade verlaufend. Das Carpogoninm 
trägt ein Trichogyn, welches auf der einen Seite stark angeschwollen ist. Die 
Trägerzelle des Carpogonastes ist eine Tochterzelle eines Markfadens. 

Fig. 62. Der Carpogonast besteht aus drei Zellen, von denen die erste Zelle die 
grösste ist. Die Endzelle, das Carpogoniun, ist etwas nierenförmig gekrümmt. 
Das Carpogonium setzt sich in das haarförmige Trichoryn fort; dieses dureh- 
hohrt die Aussenkollode und das Gremzhäutchen. 

Fig. 63. Beginn der Fusion des Carpogonastes: das Carpogonium ist mit der zweiten 
Zelle des Carpogonastes fusionirt. Die Tragzelle des Carpogonastes sitzt dem 
Markfaden nicht direct an, da die Markfadenzelle, der sie entstammt, sich vom 
Markfaden abzweigt. Neben dem Carpogonast hat sich auch die Auxiliarzelle 
ausgebildet. 

Fig. 64. Die Fusion des befruchteten Carpogonastes zu einer einzigen Zelle ist be- 
endet. Diese Fusionszelle hat sich ebenso wie die Auxiliarzelle vergrössert. 
Die Auxiliarzell-Mutterzelle ist eine Tochterzelle der Carpogonastträgerzelle. 

Fig. 65, 66. Der befruchtete fusionirte Carpogonast e krümmt sich und lässt der 
Auxiliarzelle einen kurzen Fortsatz entgegenwachsen. In beiden Fällen ist 
die Auxiliarzell-Mutterzelle wit der Tragzelle des Carpogonastes vertüpfelt. — In 
Fig. 66 befindet sich der einzige Keru der Fusionszelle e in der Aussackung 
gelegen, die sich der Auxiliarzelle entgegenstreckt. Auch in dieser ist ein 
Kern sichtbar. 

Fig. 67. Ein gleiches Stadium wie in den beiden vorigen Abbildungen zeigt den 
Beginn der Fruchtwandbildung. Von den Zellen, welche der Tragzelle des 


367 


Öarpogonastes und der Auxiliarzell-Mutterzelle benachbart sind, entspringen ver- 
zweigte Zellfädchen, welche nach der über der Auxiliarzelle gelegenen Mitte 
hinwachsen. 


. 68, 69. Die befruchtete Fusionszelle z hat an der Spitze ihres Fortsatzes eine 


kleine Zelle abgegliedert, die sich der Auxiliarzelle entgegenstreckt, Tn diesen 
beiden Zellen ist je ein Kern sehr deutlich sichtbar. 


ie. 70. Die kleine von der Fusionszelle abgeschnittene Zelle ist mit der Anxiliar- 


zelle fusionirt. In der nun befruchteten Auxiliarzelle 2 sind zwei Kerne noch 
gesondert sichtbar. Diese Zelle 5 bleibt mit dem Rest des fusionirten Car- 
pogonastes, der Zelle r, vertüpfelt.* 


. 71—73. Aehnliche Stadien wie in Fig. 16, doch ist in der befruchteten Auxiliar- 


zelle 4 nur ein Kern sichtbar. In allen drei Fällen ist die Mutterzelle der 
Auxiliarzelle mit der Tragzelle des Carpogonastes ‚vertüpfelt. 


. 74. Die befruchtete Auxiliarzeile hat sich in eine obere Zelle, die Central- 


zelle er getheilt, während die untere mit dem Rest des befruchteten Carpogon- 
astes » und der Anxiliarzell-Mutterzelle #» vertüpfelt bleibt. Die Centralzelle 
hat schon eine Zelle Z abgeschnitten, welche einen späteren Lobus darstellt. 


. 75 (45). Dasselbe Präparat wie in Fig. 74. Es zeigt die Eintwickelung des 


Fruchtgehäuses. Ueber der Centralzelle sind die Zellfäden, welche das Innere 
der Fruchthülle durchziehen, mehrfach gerissen. 


. 76 (200). Ein gleiches Stadium wie die Figuren 74, 75. Das Zerreissen der 


Fäden der Fruchthülle ist in ausgedehnter Weise erfolgt. 


e. 77. Die Centralzelle er hat mehrere Zellen, die zu Loben werden, abgegliedert. 


Die Vertüpfelung der oberen beiden Loben mit der Centralzelle ist dureh 
Quetschen zerrissen. 


Ueber die physiologischen Functionen der Calcium- und 
Magnesiumsalze im Pflanzenorganismus. 
Von 


0. Loew, 
Privatdocent an der Universität München. 


Die Frage, warum Caleium- und Magnesiumsalze bei physiolo- 
gischen Functionen in den grünen Pflanzen einander nicht ersetzen 
können, bietet unstreitig ein hohes Interesse dar. -Die Beobachtungen 
verschiedener Forscher stellten ausser Zweifel, dass beide Klassen von 
Salzen absolut nöthig sind, aber ganz verschiedenen Functionen dienen. 
Während Caleciumsalze vorzugsweise in den Blättern Verwendung 
finden, folgen die Magnesiumsalze mehr dem Samen und begleiten 
die Eiweissstoffe. Diese auffallende Thatsache sollte geeignet sein, 
uns auf die Fährte zur Tösung jenes Räthsels zu führen. 

Betrachten wir zunächst einige Beispiele, welche diese Verhält- 
nisse beleuchten. Die Gramincen sind hiezu besonders gut geeignet, 
weil die meisten derselben weder oxalsauren Kalk noch andere un- 
lösliche Kalksalze in den Zellen ausscheiden. 


In 100 Thl. Asche 

‚sind enthalten Procente: 
- Magnesia Kalk 
Gerstnkörner) . . 2.829 2,48 


Haferkörner®) . . . .. 770 3,70 
Weizenkörmer) .... 1,5 3,30 
Maisköürner®) „ . 2... ...183,60 0,57 
Roggenkleie)) . . 2... 15,82 3,47 
Gerstenstrohl) . 2.2... 297 1,28 
Haferstro9) 2.2.0.0. 458 7,29 
Weizenstroh”) . . ... .. 169 6,93 
Maisstroh®). . 2... 18 5,35 
Roggenstroh®) .-. 2... 2%41 "9,06 
1) Analyse von Way und Ogston; mittlerer Gehalt. — 2) Boussinganlt. 
3) Bibra. — 4) Way und Ögston. —5) Weber. — 6) Levi. — 7) Will und 
Fresenius — 8) Weber. — 9) Hrushauer. Diese und die folgenden An- 


gaben sind Liebigs Werk: Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agrieultur und 
Physiologie, 7. Aufl., Thl. I, entnommen. 


365 


Nimmt man die Durchschnittszahlen und reehnet zur Ermög- 
lichung eines richtigeren Vergleichs die Gewichtstheile in Molecule 
um, so findet man in den Gramineensamen?) auf 100 Mol. Magnesia 
nur 17 Mol. Kalk, in den Blättern aber auf 100 Mol. Magnesia 
volle 224 Mol. Kalk! 

Die Samen von Phaseolus yulganis gaben Way und Ogston 
‘eine Asche mit 6,53% Magnesia auf 8,65% Kalk, die Blätter aber 
eine mit 4,38%, Magnesia auf 21,26% Kalk, also auf die gleiche Menge 
Magnesia wie in den Samen bezogen fast vier Mal so viel Kalk in 
den Blättern. Bei den ölreichen Samen von Brassica Napus fand 
Bär fast gleiche Mengen Kalk und 1 Magnesia, im Stroh dieser Pflanze 
aber sieben Mal so viel Kalk als Magnesia. 

Der Gehalt der Blätter an Kalk ist auch gegenüber dem der 
Wurzeln und Knollen relativ weit bedeutender als der an Magnesia. 
In der Asche des Krautes von Daucus carota wurde von Way 
und Ogston, das Gewichtsverhältniss zwischen Magnesia und Kalk 
wie 1:14, in der Wurzel aber wie 1:2,5 befunden. Im Kartoffel- 
kraut fanden sie das Verhältniss wie 1:6,1, in den Knollen wie 
1:0,6. Auch bei Blüthen ist der Kalkgehalt geringer; jene Analy- 
tiker fanden z. B. in der Hopfenblüthe auf 4,80 Theile Magnesia 
9,59 Theile Kalk, in den Blättern aber auf 4,84 Theile Magnesia 
30,78 Theile Kalk. 

Die relative Zunahme der Magnesia im Samen tritt in besonders 
hohem Grade beim Vergleiche mit dem Holze hervor. Wittstein 
fand (l. ec.) im Samen von Abies pectinata nur 1,54 Theile Kalk auf 
16,79 Theile Magnesia, Böttinger im Samen von Pinus sylvestris 
auf 1,36 Theile Kalk 15,09 Theile Magnesia, während das Holz von 
Pinus sylvelstris 31,74 Theile Kalk auf 19,76 Theile Magnesia ent- 
hielt. Im Holze von Abies pectinata fand ein anderer Autor (l. c.) 
auf 33,04 Theile Kalk nur 7,17 Theile Magnesia. 

Vor kurzem hat R. Weber einen sehr lehrreichen Beitrag dazu 
geliefert, dass Magnesiumsalze bei der Samenbildung der Bäume in 
bedeutendem Maasse aus dem Holze herangezogen werden?) Ein 
150 Jahre alter Stamm einer Rothbuche, welcher reichlich Samen ge- 
tragen hatte, wurde bezüglich der Aschebestandtheile (und des Stick- 
stoffs) mit einem andern gleich grossen Stamm verglichen, welcher ' 


1) In manchen Weizensorten ist die Menge des phosphorsauren Magnesia 
zehnmal grösser als die des phosphorsauren Kalks (Liebig, Chem. Briefe 4. Aufl, 
II. 8. 291). 

2) Forstlich-naturwissenschaftliche Zeitschrift I, 13. 


370 


nahebei zwei Jahre vor dem Samenjahr gefällt worden war. Die 
Holzproben wurden in Zonen von je 30 Jahrestingen separat unter- 
sucht. Aus den analytischen Tabellen heben wir folgende Zahlen hervor: 


Procente in der Asche im Stamme 


der der 
Samenbuche Controlbuehe 
CaO0 MgO CaO MgO 
Rinde . . 2.0.8055 260 8210 3,65 
Zell... 0.0.3392 12,65 2769 29,25 
Zane II... 0.8413 11,95 31,52 26,72 
Zone IT... .. 8598 12,15 33,55 20,89 


Ze IV 2... 5 5 
Kernholz Zone V . | 33,36 13,36 Hat 1100 

Während sich also bei der Samenbuche in Bezug auf Kermhol» 
und Rinde keine sehr grossen Unterschiede gegenüber der Control- 
buche ergeben, ist die Abnahme des Magnesiagehaltes bei den 
ersten beiden peripherischen Zonen der Samenbuche höchst auf- 
fallend ; der Magnesiagehalt beträgt weniger als die Hälfte vom Magnesia- 
gehalt der gleichen Zonen der Controlbuche. Für den Stiekstoff- 
gehalt ergab sich eine ähnliche Erscheinung, ebenso für die Phos- 
phorsäure des Splintholzes der letzten 30 Jahre. 

Cultivirt man Pflanzen bei Ausschluss von Caleiumsalzen, so stellen 
sich bald auffallende Störungen in der Entwiekelung ein, die allmählich. 
den Tod nach sich ziehen. Stohmann)) cultivirte Maiskeimlinge 
fünf Wochen lang in kalkfreier Nährlösung, wobei die Vegetatior. 
bald zu einem Stillstand kam. Als er nun einen Zusatz von Caleiun- 
nitrat gab, drangen schon nach fünf Stunden aus den welk gewordenen 
Spitzen frische grüne Triebe hervor, die sich in den nächsten Tagen 
zu Blättern und Stielen entwickelten. 

Böhm?) fand, dass eine Stockung der Stärkeleitung statt-. 
findet, wenn den Keimpflanzen keine Kalksalze zugeführt werden. 
Nur Chlorcaleium hielt den Tod der Pflanzen nicht auf, ebenso- 
wenig konnte der krankhafte Zustand durch Magnesiumsalze beseitigt 
werden, ja kohlensaure Magnesia wirkte geradezu schädlich. Böhm 
arbeitete mit Feuerbohnen (Phaseolus multiflorus). Während bei Zu- 
fuhr von Kalksalzen bei (im Dunkeln erwachsenen) Pflanzen die 
oberen Theilen der Stengel mit Stärke erfüllt waren, blieb bei Kalk- 
ausschluss die Stärke in den Mark- und Rindenzellen des unteren’ 
Stengeltheils. 

1) Annal. Chem. Pharm. Bd. 121. 

2) Wien. Akad. Ber. Bd. 71 (1875). 


ri 
Die Untersuchungen von E. v.‚Raumer und Kellermann be- 
stätigten die Ergebnisse Böhms; ihre Beobachtungen an Feuerbohnen 
(sowohl Dunkel- wie Helleulturen) führten sie zum Schlusse, dass die 
Functionen der Kalksalze im engsten Zusammenhange mit der Ver- 
arbeitung der Kohlehydrate stehen. Die in kalkfreier Nähr- 
lösung gezogenen Pflanzen blieben bald im Wachsthum hinter den 
Normalpflanzen zurück und fingen nach längerem Stillstand an, oben 
abzusterben, was sich sehr langsam nach unten fortsetzte. In ein- 
zelnen Fällen fing das Absterben der Blätter unten an, was nun die 
Entwickelung eines neuen Blattes oben bedingte. Der Kalk, der fest- 
gelegt war, wurde theilweise wieder löslich, transportabel und führte 
nun zu neuer Zellbildung.‘) 

Heiden fand,® dass Mais und Erbse ohne Kalkzufuhr nur einen 
Monat lebten und 18,9 resp. 21 cm Höhe erreichten. Ohne Magnesia- 
zufuhr lebten sie wesentlich länger, Mais 21/,—3 Monate, Erbsen 2 
Monate, und die erreichte Höhe betrug 44 resp. 30cm. Ohne Stick- 
stoffsalze oder ohne Kaliumsalze oder ohne Phosphate betrug die 
Lebensdauer 2—3 Monate. Mangel anKalksalzen macht sieh 
also für die Pflanzen viel eher fühlbar, als der Mangel 
an anderen nothwendigen Verbindungen. 

Schimper züchtete Tradescantia Selloi in kalkfreier Lösung und 
erhielt „kalkfreie* Blätter, welche sich ausser durch grösseren Stärke- 
reichthum in gar nichts von normalen unterschieden.) Die Seiten- 
knospen aber gingen hier stets bald zu Grunde. In kali- oder magnesia- 
freien Lösungen dagegen gingen umgekehrt die Blätter bald zu Grunde, 
während die Knospen lange am Leben blieben. Kalksalze sind nach 
Schimper zwar unbedingt nöthig, aber „nur ausserhalb der Ur- 
meristeme und in den grünen Theilen“. Er bekämpft die Schluss- 
folgerung Böhms, dass Kalksalze beim Stärketransport eine Rolle 
spielen und glaubt diese Folgerung dadurch widerlegt zu haben, dass 
er nachwies, dass der entstandene Zucker bei seiner „Wanderung“ 
nicht an Kalk gebunden ist. Das Letztere konnte man allerdings vor- 
aussehen; denn Zuckerkalk ist eine schon durch Kohlensäure sehr leicht 
zersetzbare ‘Verbindung und bei der stetigen Athmungsthäthigkeit der 
Zellen darf daher schon an die Entstehung von Zuekerkalkgar nicht 
gedacht werden. Der Stärketransport ist allerdings nur in Form 


1) Es ist der Fall denkbar, dass die sämmtliche verfügbare Kalkmenge im Organ- 
bau verbraucht wird und im Zellsaft sich Caleiumsalze nieht mehr nachweisen lassen. 
2) Centralbl. f. Agriculturchem. 17, 622. ‚Jahresber, f. Agrieulturchem. 1888, 


3) Flora 1889 S. 246. 
25 


372 

von Glucose möglich, allein damit die Stärke verzuckert wird, 
sind eben gewisse Bedingungen erforderlich, z. B. die Bildung der 
Diastase, und hier ist es, wo eine wenn auch indirecte Function 
von Kalksalzen zu suchen ist. 

Das Vorhandensein von Diastase in den Blattzellen wurde zwar 
in neuerer Zeit angezweifelt, allein wenn man in getödteten Blättern 
keine Lösung und Verzuckerung von Stärke mehr beobachtet, so dar! 
man daraus noch nicht auf das gänzliche Fehlen der Diastase schliessen. 
Wahrscheinlich ist ihre Menge in der Zeiteinheit nur äusserst gering 
und sie kann desshalb nur unter dem Einflusse des lebenden Plasmas 
stehend bedeutende Leistungen ausüben, ebenso wie Wärme ihre Wir- 
kung bedeutend erhöht. Eine Mitwirkung des Plasmas erhellt auch. 
daraus, dass statt Maltose und Dextrin Glucose entsteht. Dem Schlusse 
Wortmanns (Bot. Zeitg. 48. Jahrg. 8.581), das lebende Plasma besorge 
in vielen Fällen allein die Lösung der Stärke, kann ich nicht zustimmen. 
Das Einwirken eines gelösten Agens auf das Stärkekorn ist unbedingt 
erforderlich und wird auch durch die Beobachtungen Krabbes wahr- 
scheinlich. Möglicherweise werden die Diastasespuren beim Absterben 
der Zellen mit verändert oder vom Plasma festgehalten.!) 

Verzuckerung der Stärke und Leitung der erzeugten Glucose sind zwei 
verschiedene Vorgänge, welche aus einander gehalten werden müssen. 
Schimper beobachtete wie Böhm Stärkeanschoppungen bei Kalk- 
mangel, allein nach seiner Meinung liegt hier nur eine „secundäre 
pathologische Erscheinung“ vor.?) Er betont, dass „auch ältere Blätter, 


1) Nachdem dieses niedergeschrieben war, kam ich in Besitz der Habilitations- 
schrift des Herm C. Correns, worin ($S. 143) die Möglichkeit dieses Einwurfes 
ebenfalls zugegeben wird. -Dass zwischen der chemischen Natur der Enzyme und 
derjenigen des lebenden Plasmas eine innige Beziehung bestehen dürfte, wurde schon 
des öfteren sowohl von M. Nencki als von mir betont. Mehr als das Verhalten 
gegen verdünnte Säuren und Alkalien spricht für den innigen Zusammenhang das 
Verhalten gegen verdünnten Formaldehyd, welcher selbst in ganz neutraler 
Lösung Enzyme sowohl wie Plasma tödtet. Hier kommt die gleiche wirksame Atom- 
gruppe in Betracht, welche angegriffen wird. Vgl. J. pract. Chem. 1887 8. 287 
(Loew und Bokorny) und Ibid. 1888 8.104 (Loew), ferner Jahresb. f. Thier- 
chemie 18, 272. 

2) Schimper theilt eine Beobachtung DeEherains mit, dass höhere Temperatur 
dem Effekte des Kalkmangels entgegenwirke. Hiezu muss ich bemerken, dass hei 
Spirogyren dieses nicht zutrifft, im Gegentheil, der Tod erfolgt bei Kalkmangel 
rascher bei hüherer Temperatur (24—28°%). Wahrscheinlich handelt es sich bei der 
Beobachtung Deherains (deren Publikation ich nicht auffinden konnte) um ein Lös- 
liehwerden schwerlöslicher Salze, wodurch jüngere Organe mit Kalk aus älteren Or- 
ganen versorgt werden konnten. 


873 
welche von Stärke strotzen, bei Kalkmangel zu Grunde gehen“ und 
hat damit meiner Ueberzeugung nach Böhms Ansicht nicht wider- 
legt, sondern bestätigt. Denn wenn die Zuekerbildung aus Stärke 
unterbleibt, so kann der Athmungsvorgang nicht unterhalten 
werden, es leiden Bildung von Cellulose und Eiweissstoffen, die Er- 
nährung und damit die Functionen des Zellkernes, die wichtigsten 
physiologischen Vorgänge müssen bald zu einem Ende kommen, das 
durch einen Fettgehalt nur etwas hinausgeschoben aber nicht ver- 
mieden werden kann. Es könnte also unter gewissen Umständen 
selbst bei Reichthum an Stärkemehl der Hungertod von Zellen eintreten. 

Was nun die Folgerung Schimpers betrifft, man könne kalk- 
freie Blätter erhalten, so steht dieselbe mit den Erfahrungen an- 
derer Forscher im Widerspruche, ja sogar mit seinen eigenen; denn 
an einer anderen Stelle sagt er, Kalksalze seien für die grünen Theile 
unbedingt nöthig. Wahrscheinlich handelte es sich bei einem Versuche 
Schimpers um sehr kalkarme Blätter, deren Kalkgehalt übersehen 
werden konnte. Ich züchtete 10 cm lange Zweige von Tradescantia 
vepens ebenfalls in kalkfreier Nährlösung, wobei sich nach einiger 
Zeit zwei neue Blätter entwickelten und aus dem untersten Knoten 
Würzelchen hervorbrachen. Das jüngste Blatt wurde nun eingeäschert 
und die Asche mit etwas Schwefelsäure auf dem Objectträger be- 
handelt. Die bald entstehenden Gipsnadeln liessen keinen Zweifel 
über den Kalkgehalt der Blätter. Derselbe war aus anderen Theilen 
der Pflanze zugeströmt. Eine Untersuchung der Knoten ergab, dass 
diese nicht nur oxalsauren Kalk enthielten. Als ich’ 80 Knoten jener 
Species nach dem Zerdrücken mit 50 cem Wasser auskochte, gab das 
Filtrat starke Reactionen auf Sulfate, Nitrate, Caleiumsalze und nach 
dem Ausfällen des Kalks auch noch ziemlich starke Reaction auf 
Magnesia mit Dinatriumphosphat und Ammoniak.) 

Schimper sucht den grossen Nutzen der Calciumsalze aus- 
schliesslich darin, dass sie die in den Pflanzen häufig entstehende 
Oxalsäure in den unlöslichen Zustand überführen. Oxalsäure wirkt 
nach Schimper selbst in der Form der neutralen Salze giftig auf 
höher stehende Pflanzen?) Dass hier also Caleiumsalze werthvolle 


1) Möglicherweise functioniren die Knoten als Speicherungsorgane. 

2) Ich überzeugte mich von der Richtigkeit dieser Beobachtung. Blätter von 
Elodea canadensis und Vallisneria spiralis hatten z. B. nach 86 Stunden in einer 1pro- 
eentigen Lösung von neutralem oxalsaurem Kali ihren Turger gänzlich eingebüsst, 
während sie in ebenso starken Lösungen von neutralem schwefelsaurem oder wein- 


saurem Kali völlig intact geblieben waren, 
25* 


374 

Dienste leisten, ist nicht zu bestreiten; allein es wäre entschieden 
unrichtig, darauf die ganze physiologische Function desselben zurück- 
führen zu wollen. Zudem war noch die Frage zu prüfen, ob auch 
niederstehende Pflanzen empfindlich gegen neutrale oxalsaure Salze 
sind. Dass Pilze (Penicillium, Saccharomyces) dieselben vertragen 
ist eine alte Erfahrung und ich habe mich davon ebenfalls vor mehı 
als 10 Jahren überzeugt.) Bei Algen aber war das noch zweifelhaft; 
denn häufig erweisen diese sich resistenzfähiger als Phanerogamen. 
Chlornatrium z. B. beeinträchtigt schon bei einem Gehalte von 0,5% 
in der Nährlösung die Assimilationsthätigkeit der Maispflanze (Schim- 
per) und Jodkalium ist für Phanerogamen ein starkes Gift. Beide 
Salze werden aber in 0,5 procentigen Lösungen von Algenarten (Spiro- 
gyra, Vaucheria) längere Zeit ohne Schaden ertragen. Erst nach 
5—6 Wochen beobachtete ich bei den unter dem Einflusse von Jodka- 
lium stehenden Spirogyren ein Schmälerwerden der Chlorophylibänder. 
Bei Chlornatrium aber wurde nach dieser Zeit kein schädlicher Ein- 
fluss bemerkt, auch die Assimilationsthätigkeit war nicht geschwächt. 
wenn noch Spuren der nöthigsten Nährsalze zugesetzt wurden.?) 

Ein anderes Beispiel wird durch das Verhalten der Algen gegen. 
Borsäure geliefert, welche nach Hotter bei 10 milligr. pro Liter 
Nährlösung auf Zea und Pisum schädlich wirkt?) und selbst in Form 
von Borax noch bei 1% erwachsene Maispflanzen in 20 Tagen tödtet. 

Dagegen konnte ich bei Algen (Spirogyra, Vaucheria) selbst 
nach vielen Wochen keinen schädlichen Einfluss bemerken, wenn den. 
Culturwasser noch 0,2% Borsäure zugesetzt wurde. Demgemäss er- 
wartete ich auch eine grössere Resistenz der Algen neutralen Oxalater. 
gegenüber. Zu meiner Ueberraschung aber erwiesen sich diese Salzc 
bei nicht allzugrosser Verdünnung auch hier giftig! Der Unter. 
schied im Verhalten von Pilzen und Algen ist in dieser Bezichung 
somit höchst auffallend und lässt vermuthen, dass derselbe durch dic 
Chlorophylikörper bedingt wird. In der That gewahrt man. bei. 
Spirogyra majuscula, dass derselbe unter dem Einflusse neutralen 
Kaliumoxalats®) (2procentige Lösung) bald verquillt, schon nach. 


1) Die Gährthätigkeit der Bierhefe wird z. B. nieht im Mindesten geschädigt: 
bei Zusatz von 4°/, neutralen Kaliumoxalats zur güihrenden Flüssigkeit. 

2) In neuerer Zeit hat auch Richter ähnliche Beobachtungen gemacht (Flors, 
1892 8. 54). 

8) Landwirth. Versuchsstation 37, 437. 

4) Sollte das käufliche Oxalat schwach alkalisch reagiren, so ist die Lösung 
mit &usserst verdünnter Oxalsüure genau zu neutralisiren. 


375 


30-—-40 Minuten, dass aber schon vorher, nach ca. fünf Minuten der 
Einwirkung, der Kern eine Contraction erfährt, was eine Ein- 
schnürung des Cytoplasmas an den Anheftestellen der Plasmastränge 
in vielen Zellen im Gefolge hat. Spirogyra Weberi und Spirogyra 
majuscula, welche 10 Minuten in einer 2procentigen Oxalatlösung 
verweilt und trotz Verletzung des Kernes noch ihren vollen Turgor 
bewahrt hatten, erholten sich beim Einsetzen in kalkreiches Quell- 
wasser nicht wieder, nach 24 Stunden waren die Zellen total abge- 
storben. Schon fünf Minuten Aufenthalt tödtete die meisten Zellen! 
In einer 0,5procentigen Lösung schrumpft in der Regel der Kern 
nicht zu einem Faden zusammen, sondern quillt erst nach längerer Zeit , 
zu einer Kugel auf, um schliesslich öfters zu einem unregelmässigen 
zackigen Gebilde zu werden. In einer 0,1 procentigen Lösung geht aber 
. die Giftwirkung auf Spirogyren bereits so langsam vorsich, dass die Zellen 
erst nach einer Reihe von Tagen in allen Theilen abgestorben sind.!) 

Bei anderen Algenspecies, wie Vaucheria, Mougeotia, Zygnema, 
Cosmarium, Oedogonium, Cladophora, Sphaeroplea, habe ich be- 
obachtet, dass sie in einer 0,5 proc. Lösung nach 24 Stunden unter Ver- 
quellung der Chlorophylikörper abgestorben waren. Bei Diatomeen 
beobachtete ich nach 15 Stunden Aufenthalt in 0,5 proc. Lösung keine 
Bewegungen mehr, wohl aber in einer 0,05 procentigen noch bei ein- 
zelnen Diatomeen nach drei Tagen. 

Der Zellkern der Zwiebel contrahirt sich unter dem Einflusse einer 
2 procentigen Lösung von neutralem Kaliumoxalat nach 10—15 Minuten 
um etwa /s seines Durchmessers, wird trübe und verliert allmählich 
seine scharfen Conturen. 

Lässt man weinsaures oder schwefelsaures Kali auf die erwähnten 
Objecte wirken, so gewahrt man keine derartigen Erschei- 
nungen. Es ist also richtig, dass überall da, wo in den Pflanzen- 
zellen Oxalsäure produeirt wird, lösliche Kalksalze eine wichtige Rolle 
spielen, indem sie diese Säure resp. ihre löslichen Salze in unlösliches 
Caleiumoxalat überführen. Freilich existiren eine Anzahl Beispiele, 
welche zeigen, dass lösliche — sogar saure — Oxalate in den Pflanzen 
existiren, ohne Schaden anzurichten — man denke an Rumex und 
Oxalis —, allein hier sind diese giftigen Körper im Zellsaft und 
werden vom Tonoplasten abgehalten, zum Zellkern und den Chloro- 
phylikörpern vorzudringen. Da aber die Oxalsäure im Cytoplasma 


1) Eine so rasche Abnahme der Giftigkeit ist aber bei der freien Oxalsäure 
nicht zu beobachten (siehe unten). 


376 


— vielleicht auch öfters im Zellkern — entsteht, so muss eine Kra:t 
existiren, welche dieses Gift sofort in die Vacuole schafft — wenn 
lösliche Caleiumsalze nicht zugegen sind.) — Dass das Cytoplasma 
nicht direet durch Oxalate angegriffen wird, sondern erst infolge des 
Todes des Kernes und der Chlorophylikörper stirbt, scheint mir auch 
daraus hervorzugehen, dass viele Stunden lang die lebhafte Strömung 
im Plasma der Wurzelhaare von .Chara unter dem KEinflusse einer 
0,2 procentigen Lösung neutralen Kaliumoxalats fortdauert. 

Worin liegt nun der Grund dieser auffallenden giftigen Wirkung? 
Nach dem heutigen Standpunkt der Wissenschaft ist wohl die plau- 
sibelste Erklärung die, dass Calciumverbindungen eine wichtige 
Rolle beim Aufbau jener Organoide spielen.) Wird durch das Ein- 
dringen des Oxalats das Caleium durch Ueberführung in oxalsauren 
Kalk der lebenden Materie entrissen, so ändert sich das Quellungs- 
vermögen und die damit herbeigeführte Strukturstörung bedingt 
auch die Umlagerung aus dem activen in den passiven Zustand. Voa 
der Oxalsäure. kennen wir keine andere so charakteristische Eigen- 
schaft als die, den Kalk aus allen Verbindungen unlöslich abzuscheider.. 
Schwefelsaure oder weinsaure Salze fällen dem gegenüber den Kalk 
erst aus relativ concentrirten Lösungen und weit langsamer. — Der 
Einwand, das oxalsaure Kali werde gespalten und die freie Oxalsäur > 
wirke eben wie jede Säure schädlich auf das Plasma, ist nicht stich- 
haltig, denn sonst müsste ja weinsaures Kali ebenso wirken. 

Unter diesem Gesichtspunkt wird es begreiflich, warum Calcium- 
salze auch solchen Pflanzen nöthig sind, welche keme Oxalsäure er- 
zeugen; sie müssen hier einen anderen Zweck haben, als den von 
Schimper betonten. Dieser Forscher meint allerdings, dass in den 
Fällen, in denen Oxalate mangeln,‘) stets andere Salze, wie z. B. 
weinsaure, erzeugt werden, welche ebenfalls schädlich wirken möchten 
und durch Umsetzung mit Kalksalzen unwirksam gemacht werden. 
Auch wird die Vermuthung ausgesprochen, dass bei Wasserpflanzen 
die löslichen Oxalate leieht herausdiosmiren könnten. Ersteres ist 


2) Vgl. O. Loew, Biol. Centralbl. XI, 277. 

2) Ein schönes Beispiel, welches zeigt, wie gelöste Stoffe von der lebenden 
Vacuolenwand abgehalten werden wieder in das Oytoplasma einzudringen, has 
H. Molisch mitgetheilt (Botan. Zeitg. 1889 Nr. 2). 

3) Das Vorkommen von Oaleiumsalzen — meist CaCO; — in vielen Zelimem- 
branen dürfte wohl wichtigere physiologische Beziehungen nicht haben. 

4) Oxalatfrei sind beiianntlich die meisten Grasarten, Selaginellaarten, Farne, 
Moose, Equiseteen (vgl. Kohls Werk über Kalksalze und Kieselsäure in der. 
Pflanzen). 


377 


indessen nur für einzelne Fälle richtig und letzteres wurde — was 
Algen betrifft — von Migula widerlegt. 

Kleinerc Spirogyraarten bilden gewöhnlich keine Oxalsäure, welche 
bei Züchtung in kalkreichem Wasser doch als Calciumoxalat sicht- 
bar werden müsste; grössere Arten trifft man aber öfters mit einigen 
kreuzförmig gestellten Nadeln von Caleiumoxalat. Unter gewissen Um- 
ständen aber können sie grössere Mengen von Oxalsäure erzeugen, ') nach 
Migula? besonders bei Aufenthalt in äusserst verdünnten Lösungen or- 
ganischer Säuren. Ist hiebei nun Kalk ausgeschlossen, so häufen sich 
lösliche Oxalate an, so dass die Algenzellen nachher beim Einsetzen in 
kalkreiches Wasser binnen wenigen Stunden grössere Mengen 
Caleiumoxalat in Form kreuzförmiger Krystalle des quadratischen Systems 
im Innern abscheiden.®) Die löslichen Oxalate diosmiren also keineswegs 
rasch aus dem Zellsaft heraus, wohl aber dringen sie sehr leicht von aussen 
in das Oytoplasma ein und durch die Plamastränge bis zum 
Kern vor, wie die beschriebenen Giftwirkungen erkennen lassen. 

Bei geringem Säuregehalt der Culturflüssigkeit wird zuerst die 
Zelltheilung eingestellt, daun nehmen Assimilationsthätigkeit und 
Eiweissbildung ab. Waren bei Säurezusatz Caleiumsalze ferngehalten, 
so gehen die Algen viel eher zu Grunde, als im blossen Wasser 
ohne Kalksalze oder als in Säurelösungen mit Kalksalzen (Migulal. e.). 

Wenn nun eine protoplasmatische Caleiumverbindung wesentlich 
für den Chlorophylikörper ist) so muss mit der Zahl dieser Organoide 
auch der Caleiumgehalt der Blätter steigen, was die eingangs hervor- 
gchobenen Verhältnisse am einfachsten erklärt, Da am Albinismus 


1) ©. Loew, Bioleg. Centralbl. XT, 278. 

9) Migula, Ueber den Einfluss stark verdünnter Säuren auf Algenzellen. 
Breslau 1888. 

8) Oxalsäure kann auf mehrerlei Weise in den T’flanzen erzeugt werden: in 
erster Linie durch einen unvollkommenen Athmungsprocess. Die interessanten Studien 
Migulas lassen hierüber gar keinen Zweifel, sie lehren uns auch, dass hydroxylirte 
Säuren (Weinsäure, Citronensäure ete.) der Oxalsäureproduetion günstiger sind als 
nicht hydroxylirte, wie Essigsäure. — In zweiter Linie Kann. Oxalsäure auch ent- 
stehen bei der Verarbeitung von Nitraten und Sulfaten im Eiweissbildungsprocess, 
wobei der Sauerstoff dieser Säuren auf den Zucker geworfen wird. — Niemand hat 
behauptet, dass hier stets Oxalsäure eutstehen müsse und es sind desshalb auch die 
hochtrabenden Bemerkungen Wehmers (Bot. Ztg. 1891) völlig gegenstandslos. 

4) Wenn man bedenkt, dass die MoJeculargewichte der Proteinstoffe sehr gross, 
das Atomgewicht des Caleiums aber nur gering ist, so wird klar, dass das einem 
Chlorophylikorn nöthige Minimum von Kalk relativ sehr gering ist und es wird be- 
greiflich, dass man bei Behandlung mit löslichen Oxalaten keine Krystalle von Cal- 
ciumoxalat im Chlorophylikorn zu sehen bekommt, 


378 


leidende Blätter nach Zimmermann oft wenig ausgebildete Leuko- 
plasten haben — verglichen mit den Chlorophylikörpern gesunder 
Blätter —, so liesse sich bei jenen auch ein geringerer Kalkgehalt er- 
warten. Aus den von Church mitgetheilten Untersuchungen über 
albicate Blätter von Quercus rubra!) ergab sich in der That ein be- 
deutender Unterschied: die weissen Blätter enthielten bei 100° ge- 
troeknet 0,687% Kalk, die grünen 0,928%; allein eine weitere Folge- 
rung kann daraus desshalb nicht gezogen werden, weil der Gehalt 
an oxalsaurem Kalk nicht bestimmt wurde. 

Vergleicht man die Wirkung freier Oxalsäure mit den an- 
deren organischen Säuren, so stellt sich auch hier ein auffallende: 
Unterschied bei den Absterbesymptomen heraus. Migula (l. c.) 
beobachtete bei Spirogyra orbicularis, dass Oxalsäure am giftigsten 
von allen organischen Säuren wirkt, womit auch meine eigenen Be- 
obachtungen übereinstimmen; der Kern schwillt unter dem Tinflusse 
der Oxalsäure (0,004 procentige Lösung) oft kugelig an, manchmal 
bis aufs Sechsfache seines ursprünglichen Volums, und 
wird undurcehsichtig. Das Cytoplasma kann dann zwar noch 
einige Zeit am Leben bleiben, die Zellen erholen sich jedoch in 
frischem Wasser nicht wieder (Migula). „In stärkeren Oxalsäure- 
lösungen sterben die Zellen in der Regel in kurzer Zeit, ohne diese 
charakteristische Wirkung der Oxalsäure zu zeigen“. — 
Meiner Ansicht nach liegt hier doch ebenfalls ein deutlicher Finger- 
zeig dafür vor, dass im Kerne Kalkverbindungen eine wich- 
tige Rolle spielen. Die Vermuthung, dass eine Caleiumverbindung 
des activen Nucleins die Gerüstsubstanz des Kerns?) bildet, dürfte 
wohl einige Berechtigung besitzen. 

Ich beobachtete, dass nach fünf Tagen Aufenthalt von einigen 
Fäden der Spirogyra majuscula in 500 cem einer Lösung von 0,0001 % 
freier Oxalsäure?) in den meisten Zellen eine bedeutende Schädigung 
eingetreten war; die Plasmastränge waren eingezogen, der Kern war 


1) Chem. Soe. Journ. Bd. 85, Bd. 37, Bd. 49. 

2) Der Kern muss eine gewisse Festigkeit besitzen, wenn er der Träger des 
Idioplasmas sein soll, wie schon Nägeli hervorhob. Wird der Kalk durch Oxal- 
säure entzogen, so wird dag Quellungsvermögen grösser, falls das Lehen des Kernes 
nicht sofort erlischt. Dass die Kalkverbindung des Nucleins sehr schwer löslich ist, 
geht aus einer Mittheiluing Kossels hervor (Untersuchungen über die Nucleme 8.7). 

3) Es wurde das reinste destillirte Wasser verwendet, von dem ein Control- 
versuch die Unschädlickeit für die Algen ergeben hatte. Oft wirkt destillirtes Wasser 
wegen Spuren von gelösten Metalloxyden giftig. Migula nahm bei seinen Ver- 
suchen meist Breslauer Leitungswasser, 


379 


geschrumpft und lag an der Seite, die gezackten Ränder. der Chloro- 
phylikörper waren verquollen und häufig zahlreiche Tröpfehen sicht- 
bar geworden.‘) Dabei hatten die Zellen meist noch Turgor, das 
Cytoplasma war noch am Leben und unbeschädigt, Anilinfarben 
liessen es ungefärbt und Coffeinlösung brachte im Cytoplasma und Zell- . 
saft noch eine starke Aggregation des activen Proteins hervor. In einer 
0,01 procentigen Oxalsäurelösung sind schon nach 12 Stunden viele Zellen 
derselben Alge abgestorben. Bei Zellen mit noch nieht contrahirtem Plas- 
maschlauch sieht man auch hier Chlorophylikörper und Zellkern deformirt, 
oft den letzteren wie mit einer stark gequollenen Schichte umgeben. 

Gehört nun eine Caleiumverbindung eines Proteinstoffes, wie 
Nuclein, zur Constitution des Zellkernes und der Chloroplasten, so 
wird die Abhängigkeit des Stärketransports von der Gegenwart von 
Kalksalzen auch einigermaassen begreiflichd9 7Zwei verschiedene Ur- 
sachen, einzeln oder zusammen wirkend, können hier von Einfluss sein. 
Entweder es fehlt an Diastäse zur Verzuckerung der Stärke oder es 
fehlt an der Bildung einer normalen Anzahl von Leukoplasten oder 
Chlorophylikörpern behufs Rückverwandlung des gebildeten Zuckers in 
Stärkemchl an den Stellen, wohin das letztere transportirt werden soll. 

Da B. Hofer an Amöben nachgewiesen hat,’) dass der Kern 


1) Sehr verschieden verhält sich Weinsäure, welche wie die Oxalsäure zwei- 
basisch ist. In einer Lösung von 0,001%, Weinsäure in destillirtem Wasser waren 
nach sieben lagen bei Proben derselben Algeneultur noch die meisten Zellen lebend 
und normal. Einige Zellen zeigten Unregelmässigkeiten in der Form der Chlorophyll- 
bänder, andere hatten einige Vacuolen im Chlorophyliband,und kleine Tröpfehen. Der 
Kern schien aber auch bei diesen kränkelnden Zellen noch sein ursprüngliches Volum 
zu besitzen, auch die normale Lage in der Mitte der Zelle war noch nicht alterirt. — 
In einer Lösung von 0,00012°/, Weinsäure waren nach neun Tagen die meisten Zellen 
nicht im Geringsten geschädigt, nur ein klemer Theil kränkelte, sehr wenige waren 
bereits todt. Auch Weinsäure wird zwar kalkentziehend wirken, aber weit lang- 
samer als Oxalsüure; denn während oxalsaurer Kalk in Wasser ganz unlöslich ist, 
löst sich weinsaurer Kalk in 2000 T'heilen Wasser bei 8%. Der schädliche Effect 
der Oxalsiiure kann schwerlich auf eine andere Ursache, als die hier angenommene 
zurückgeführt werden. Wenn man annehmen wollte, sie wirke bei der obigen enormen 
Verdünnung lediglich umlagernd auf das active Nuclein, so müsste die aequivalente 
Menge Weinsäure ceteris paribus ebenso wirken! 

2) Böhm (l. oc.) schreibt u. a.: „Es unterbleibt also bei jenen Pflanzen, bei 
welchen wegen Kalkmangel kein weiterer Zellenbau stattfinden kann, merkwürdig 
genug auch die weitere Zuleitung des organischen Baustoffes aus den Reservebe- 
hältern, In welchem nothwendigen Zusammenhange dieser Transport mit dem Kalke 
steht, ist mir völlig räthselhaft.* 

3) Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. u. Physiol. in München (1889) S. 59. — Vgl, 
auch M. Verworn, Pflüg. Archiv 51 S. 80. 


380 


für die Production von Enzym wesentlich ist, wird für den pflanz- 
lichen Zellkern dieses ebenfalls wahrscheinlich. Es ist nun der Fall 
denkbar, dass bei ungenügender Kalkzufuhr der Kern wegen beginnen- 
den Kränkelns keine Diastase mehr producirt. 

Wenn es an Kalk mangelt wird aber auch eine unvollkommene Aus- 
bildung und Sistirung der Vermehrung der Leukoplasten und Chloro- 
phylikörper stattfinden. Es kann also der Fall eintreten, dass gewisse 
Organe, denen noch Zucker zugeführt wird, keine Stärke mehr daraus 
zu bilden vermögen. Diesen Fall haben Raumer und Kellermann 
bei Dunkelpflanzen von Phaseolus multiflorus beobachtet.‘) „Die Stengel 
waren reich an Zucker (und Fett) jedoch war die obere Parthie 
derselben leer von Stärke, die erst im unteren Theile sich fand.“ 

Die Intensität des Stärketrausports hängt wesentlich von zwei Fac- 
toren ab, der hydrolytischen lösenden Thätigkeit und der ansetzenden 
Thätigkeit, welche den überschüssig zugeführten Zucker aus dem Kreislauf 
als Stärke zeitweilig entfernt.?) 


Wenn wir nun der Frage näher treten, wie kommt es, dass 
Magnesiumsalze bei gewissen physiologischen Func-. 
tionen nichtdurch Caleiumsalze ersetztwerden können, 
so müssen wir zunächst den chemischen Charakter beider Klasser: 
von Salzen in Berücksiehtigung ziehen; denn offenbar sind ihre physio- 
logischen Funetionen dureh die chemischen Qualitäten bedingt. Es 
ist nun auffallender Weise noch in keinem pflanzenphysiologischer. 
Werke auf den grossen Unterschied in der Dissoeiirbarkeis 
jener Salze hingewiesen worden. Magnesia als schwächere Base trennt 
sich viel leichter von einer Säure als der Kalk. Schon bei der Dar- 
stellung von kohlensaurer Magnosia aus Soda und Bittersalz macht: 
ich dieser Umstand geltend, ein basisches Magnesiumcarbonat fällt 
nieder, ein Theil der Kohlensäure entweicht. Das ist durchaus nicht 
der Fall bei Darstellung von Caleiumearbonat.) 


1) Landwirth. Versuchsstat. 25 S. 32. 

2) Die interessante Beobachtung Nobbes, dass Chlorkalium förderlich auf den 
Stärketransport wirkt, beruht vielleicht auf einer Reizwirkung, durch welche die pro- 
dueirte Diastasemenge gesteigert wird. 

3) Mit dieser Thatsache contrastirt einigermaassen die Beobachtung, dass eine 
Lösung von doppeltkohlensaurem Kalk leichter unter Abscheidung des neutralen 
Carbonats beim Stehen an der Luft zerlegt wird, als eine Lösung von doppeltkohlen- 
saurer Magnesia. Indessen hier liegt jedenfalls eine verschiedene Constitution deı 
Biearbonate vor. Nur die Magnesiumverbindung dürfte ein wahres Bicarbonat sein 
von der Fornel: Me / 0 — C0;H 

°\0-C0;H 


381 


Das krystallisirte Chlormagnesium MgCl, - 6H3O verliert: schon 
beim Eindampfen der Lösung eine gewisse Menge Chlor als Chlorwasser- 
stoff unter Bildung von basischem Chlorid ; bei Chlorcaleium ist das nicht 
der Fall. Beim Glühen wirkt Wasserdampf auf jenes Salz weit ener- 
gischer, als auf dieses unter Freiwerden von Chlorwasserstoff. Aehn- 
liche Unterschiede gewahrt man auch beim Glühen der Carbonate; 
das Magnesiumcarbonat wird ungleich leichter zersetzt als das Cal- 
ceiumcarbonat. 

Es liegt also eigentlich der Schluss nahe, dass die Assimilation 
von Stickstoff und Schwefel aus dem Nitrat und Sulfat des 
Magnesiums leichter erfolgen müsse, als aus den entsprechenden 
Kalksalzen und aus diesen wieder leichter als aus Kalium- oder 
Natriumsalzen. Als erste Phase muss hiebei eine Dissociation in 
Base und Säure angenommen werden. Die Magnesia als schr schwache 
Base wird auch bei einiger Menge keinen Schaden im Plasma hervor- 
bringen, anders dagegen jene Säuren. Wenn die aus dem Nitrat und 
Sulfat frei werdenden Säuren nicht fast momentan nach ihrer Freisetzung 
reducirt würden, um im Eiweissbildungsprocess Verwendung zu finden, so 
würden sie den baldigen Tod der Zellen herbeiführen. Manche Umstände 
deuten aber darauf hin, dass erst eine gewisse Anhäufung von Glucose 
beim Vorgang der Eiweissbildung Anregung zur Spaltung jener Salze gibt. 

Wenn wir die Wirkung einzelner Salze auf P’flanzenzellen ver- 
gleichen, so finden wir bei den Magnesiumsalzen aber eine auffallend 
schädliche Wirkung, die sich weder bei Caleium- noch bei Kaliumsalzen 
zeigt, wenn sie bei Ausschluss anderer Nährsalze lange mit den Zellen 
in Berührung sind.’ 

In einer 1promille Lösung von Magnesiumsulfat sterben Spiro- 
gyren nach 4—5 Tagen, während sie in ebenso starken Lösungen 
von Calcium-, Kalium- oder Natriumsulfat lange am Leben bleiben. 
In einer I procentigen Lösung von Magnesiumnitrat sterben kleinere 
Spirogyren nach 6—12 Stunden, während sie sich in ebenso starken 
Lösungen von Caleium-, Kalium- oder Natriumnitrat lange Zeit wohl 


1) Von den gewöhnlichen Kalksalzen stärkerer Mineralsäuren hat nur das 
Chlorealcium einen schädlichen Einfluss; die freiwerdende HCl kann hier nicht wie 
Salpeter- oder Schwefelsäure im Eiweissbildungsprocess verbraucht, resp. unschädlich 
gemacht werden. Ueber die Wirkung von Chlorcaleinum auf Keimliuge der Feuer- 
bohnen schreibt Böhm (I. e.): „Die in Lösungen von Y/,, oder 1/, p. m. gezogenen 
Keimlinge unterschieden sich in ihrer Entwiekelung nicht von den in destillirtem 
Wasser eultivirten;. durch eoncentrirtere Lösungen aber wurden die jungen Wurzeln 
alsbald getödtet. Die giftige Wirkung der kohlensauren Magnesia und des Chlor- 
caleiums wird durch Zusatz von kohlensaurem Kalk paralysirt“, 


382 


befinden. Nur ist bei Kaliumnitrat bald eine übermässige Stärkean- 
häufung im Chlorophyliband zu schen, welche Störungen nach sich 
zichen kann. 

Aber selbst bei ziemlich hoher Verdünnung zeigt sich noch der 
schädliche Einfluss der Magnesiumsalze: kleinere Spirogyraarten, 
welche mehrere Wochen in einer Lösung von 0,1°%6 Monokalium- 
phosphat in reinstem destillirten Wasser gesund bleiben können, sterben 
nach 3—4 Tagen, wenn noch 0,2% Magneosiumnitrat oder -sulfat zu- 
gefügt wird; sie sterben erst nach 5—7 Tagen, wenn das Monokalium- 
phosphat weggelassen wird, und bleiben 15—18 Tage am Tieben, 
wenn statt des M.onokaliumphosphat Dikaliumphosphat zugefügt wird. 

Spirogyra Weberi und Spirogyra communis wurden in drei mit 
destillirtem Wasser hergestellte Lösungen von 0,1% Dikaliumphosphat 
gesetzt. Die erste erhielt noch einen Zusatz von 0,05°% Magnesium- 
sulfat, die zweite ebenso viel Caleiumsulfat, die dritte je halb so viel 
Magnesium- und Caleiumsulfat zugleich. Es wurde nur eine geringe 
Algenmenge aufje einen Liter Lösung genommen. Nach #2 Tagen waren 
in der ersten Flasche bereits todte Zellen zu bemerken, nach 20 Tagen 
waren alle Zellen abgestorben, während in den anderen beiden Flascher. 
die Algen noch ein völlig gesundes Aussehen hatten. 

Fäden von Spirogyra majuscula wurden einerseits in cine Lösung 
von 0,2% Magnesiumnitrat mit 0,02% Ammoniumsulfat versetzt, an- 
dererseits in eine Lösung, worin statt des Magnesiumnitrats Caleium- 
nitrat sich befand. Dort starben die Zellen nach 10—11 Tagen, hier 
aber blieben sie über sechs Wochen lebend — trotz der Unvollstän- 
digkeit der Nährlösung; es fand sogar noch Wachsthum der Zellen 
statt, doch unterblieb die Zelltheilung. — Das Absterben durch Magne- 
siumsalze konnte weder durch Zusatz von Kalium- oder Natriumsalzen. 
noch durch Zufuhr organischer Nährstoffe (0,5% Methylalkohol oder 
Glycerin) zur Versuchslösung verhindert werden — sondern nur 
durch Zufuhr von Caleiumsalzen! — Einige Fäden von Spiro- 
gyra majuscula wurden einerseits in O,lprocentige Lösung von Magne- 
siumnitrat gebracht, andrerseits in solche, die ausserdem, noch 
0,3% Caleiumnitrat enthielt. Dort starben die Zellen nach wenigen 
Tagen,') hier blieben sie wochenlang lebendig! 


1) Die Zeit, innerhalb welcher blosse Lösungen von Magnesiumsalzen tödtlich 
wirken, hängt daher mit der grösseren oder geringeren Menge gespeicherter Kalk- 
salae zusammen; auch anhängender kohlensaurer Kalk beeinflusst das Resultat, 
da er mit den meisten Magnesiasalzen sich umsetzt und löslich wird. 


383 


Es mag nebenbei erwähnt werden, dass Spirogyren 5—6 Wochen 
lang auch in reinstem destillirten Wasser am Leben bleiben können. 
‚Ist die Flasche verschlossen, welche pro Liter Wasser nur wenige 
Fäden enthalten darf, so stellt sich bald ein Gleichgewicht zwischen 
Athmung und Assimilation ein, es dient nur die durch Athmung er- 
zeugte Kohlensäure wieder zur Assimilation, die Menge der Stärke 
kann nicht zunehmen. Der Stoffwechsel ist auf ein Minimum be- 
schränkt, da bei dem Mangel aller Nährsalze Eiweissbildung und Zell- 
theilung unterbleiben. 

Die schädliche Wirkung der Magnesiumsalze macht sich in auf- 
fallender Weise auch bei Wurzeln von Keimlingen bemerklich. 
Keimlinge von Vieia und Pisum treiben in 0,5 procentigen Lösungen 
von schwefelsaurer oder salpetersaurer Magnesia keine neuen Neben- 
wurzeln mehr und Wurzelhaube sowie Epidermiszellen sterben nach 
einigen Tagen ab. In einer ebenso starken Lösung von salpeter- 
saurem Kalk, ferner in einer gesättigten Gipslösung bleibt die Wurzel 
am Leben und treibt Nebenwurzeln, wenn auch langsamer als in 
blossem destillirten Wasser. 

Bei Phaseolus-Keimlingen, welche in eine Lösung von 1% 
Magnesiumsulfat mit 1°6 Monokaliumphosphat gesetzt wurden, be- 
merkte ich ein Absterben der Wurzel nach fünf Tagen, bald darauf 
sistirte auch der Spross jede Weiterentwickelung und starb ab. 

Solche Beobachtungen wurden schon mehrmals gemacht, blieben 
aber unbeachtet — weil unerklärt. So theilte W. Wolf mit) dass 
es ihm nicht gelang, in Lösungen von schwefelsaurer Magnesia Bohnen- 
pflanzen mit gesunden Wurzeln fortzubringen. Die Wurzeln verloren 
ihre Turgescenz, die Zellenthätigkeit im den Wurzeln war vernichtet. 
„Es ist möglich, dass auch dieses Salz vielleicht von den Wurzeln 
zersetzt wird und dass ein Zersetzungsproduct zerstörend auf die 
Pflanzenzellen wirkt.* 

Die absoluten und relativen Mengen der gespeicherten Caleium- 
und Magnesiumsalze bedingen Intensität und Art der pathologischen 
Erscheinungen, wenn Samen in kalk- resp. magnesiafreien Nähr- 
lösungen. gezogen werden. Es sei hier auch auf die Beobachtungen 
an Bohnenpflanzen hingewiesen, welche Raumer und Kellermann 
(l. « 8.31) beschrieben. Die Wurzeln wuchsen in den kalkfreien 
(aber magnesiahaltigen) Nährlösungen nicht mehr in die Länge, 
sondern nahmen an Dicke zu, bildeten keine Seitenwurzeln mehr, 


1) Landw. Versuchstationen 6, 218. 


984 


sondern nur „ganz kurze, dicke, fast warzenförmige Gebilde“, die 
Wurzelhaube starb ab. Als das Magnesiumnitrat aus der kalkfreier. 
Nährlösung weggelassen wurde und nur noch das Magnesium sulfa 
blieb, trat cine so vollständige Missbildung der Wurzel nicht ein.') 

‚ Lehrreich ist es, die Wurzelentwickelung von Tradescantiazweiger 
in kalk- und magnesiafreien Nährlösungen zu beobachten. Ich stellte 
drei Nährlösungen zu je '% Liter her, die erste (volle) enthielt: 

Monokaliumphosphat 0,1% 
Kaliumnitrat . . . 05 
Natriumsulfat . . . 0,2 
Caleiumnitrat . . . 0,5 
Magnesiumsulfat . . 0,2 
Eisenvitriol . . . Spur. 

Bei der zweiten Lösung (b) fehlte das Caleiumsalz, bei der dritter 
(ce) das Magnesiumsalz. Aus den untersten Knoten der 10cm langen 
Zweige brachen nach sechs Tagen 5—6 Würzelchen hervor, welche 
sich während der ersten zwei Wochen ziemlich rasch entwickelten. 
Höchst bemerkenswerth war nun die Verschiedenheit der Entwickelung 
der Wurzelhaare, welche in der kalkhaltigen Lösung (ce), in der 
Magnesia mangelte, einen diehten Wald bildeten und "cm Länge 
erreichten,?) in der kalkfreien, aber magnesiahaltigen, Lösung jedoch 
nur sehr spärlich zu sehen waren und sehr kurz blieben. Andrer- 
seits waren die Wurzeln selbst in letzterer Lösung (b) länger als 
in ersterer (ce) und maassen 4,lcm gegen 3,2cm. 

Der Kalkmangel der Lösung resp. die schädliche, Wirkung des 
Magnesiagehalts konnte sich nur an der Epidermis äussern und 
verhinderte hier die volle Entwickelung der Wurzelhaare, während 
die inneren Theile genügend Caleiumsalze aus den Knoten eine 
Zeit lang zugeführt erhielten, um nicht nur die schädliche Wirkung 
der Magnesiumsalze völlig paralysiren zu können, sondern sogar deren 
Ernährungseffect in das hellste Licht treten zu lassen; denn die Wur- 
zeln waren ja fast um ein Drittel länger als bei Magnesiamangel (Er- 
klärung hiefür weiter unten). Dass diese in kalkfreier Lösung ge- 
zogenen Wurzeln doch Kalk enthielten, resp. aus dem Knoten bezogen 
hatten, lehrte die Behandlung der Asche mit etwas concentrirter 


1) Bei einem grösseren Gehalt der Bohnen an Caleinmsalzen wäre offenbar 
diese Missbildung in kalkfreier Nährlösung weniger zum Vorschein gekommen. 

2) Auch in der vollen Controllösung standen die Wurzelhaare sehr dicht, waren 
aber kürzer. 

3) Siehe oben $S. 873. Es war hier dieselbe Species. 


985 


Schwefelsäure, nach deren Abdampfen mit Salzsäurezusatz bald die 
charakteristischen Gipsnadeln zu sehen waren. Dass Magnesiasalze 
niemals schaden, wo Calciumsalze in genügender Menge vorhanden 
sind, ging auch daraus hervor, dass verschiedene Samen (Vieia, Lu- 
pinus, Helianthus etc.) nicht ihre Keimfähigkeit verloren, als sie zwei 
Tage in einer 0,2procentigen Lösung von Magnesiumnitrat aufquellen 
gelassen wurden. Seitlangeistfestgestellt, dassMagnesium- 
salze unentbehrlich für die Pflanzen sind; wie kommt 
es nun, dass sie bei Ausschluss von Calciumsalzen so 
schädlich wirken? Wie istes zuerklären, dass beiAn- 
wesenheit von Caleiumsalzen ihre schädliche Wirkung 
gar nicht zum Vorschein kommt? 

Hierauf gibt es nur eine Antwort und diese wird gegeben durch 
die Schlussfolgerungen, welche wir oben aus dem Verhalten der 
Pflanzenzellen gegen neutrales Kaliumoxalat und höchst verdünnte 
freie Oxalsäure gezogen haben. Enthält der Chlorophylikörper ein 
Gerüst bestehend aus der Calciumverbindung des Plastins®) und der 
Zellkern ein Gerüst bestehend aus der Caleiumverbindung des Nu- 
eleins, so wird bei der Einwirkung von Magnesiumsalzen starker Säuren 
ein Austausch von Calcium gegen Magnesium stattfinden 
müssen. Hiedurch wird aber auch die physikalische Beschaffenheit 

. der Gerüstsubstanz verändert, die Quellungscapaeität wird eine andere 
und wahrschemlich die Festigkeit verringert. Dieses bringt aber eine 
Structurstörung mit sich, infolge deren auch Umlagerung des activen 
Proteinstoffs zu passiven erfolgt. Die Symptome beim Absterben durch 
schwefelsaure Magnesia sind in der That die gleichen wie bei ver- 
dünnter Lösung von oxalsaurem Kali, wenn auch die Wirkung weit 
langsamer sich vollzieht. Nach 12 Stunden zeigt sich bei der Ein- 
wirkung einer I procentigen Lösung von schwefelsaurer Magnesia auf 
Fäden der Spirogyra majuseula zunächst der Kern angegriffen, meist 
gequollen wie bei kurzer Einwirkung einer 0,5 procentigen Kaliumoxalat- 
lösung. Durch den Uebergang des Kerns von der Linsen- in die Kugel- 
form werden aber die Plasmastränge nachgezogen und infolge dessen 


1) Ich fasse das Plastin lediglich als eine polymere Modification des Nucleins 
auf, so lange nicht durch genauere chemische Untersuchungen eine andere Auffassung 
nöthig wird. — Offenbar bestehen auch die Plasmastringe zum grossen Theil aus 
nucleinartiger Materie; denn nach Behandlung mit Tepsisnalzsäure bei 30--350 
bleiben auch diese ihrer äusseren Form nach ungelöst (bei Spirogyra), und fürben 
sich dann ebenso intensiv wie der Kern durch Farbreagentien. BE. Zacharias hat 
jene Unlöslichkeit nach gütiger Privatmittheilung schon früher beobachtet. 


386 


entsteht eine Einschnürung des Öytoplasmas in der Region ihrer An- 
heftungsstellen. Viele Zellen sind aber noch scheinbar unversehrt. 
Nach 20 Stunden ist auch eine Verquellung der Chlorophyllbänder 
in vielen Zellen bemerklich, das Cytoplasma ist aber überall noch 
gesund. Nach 40 Stunden sind nicht nur der Zellkern überall, son- 
dern auch fast überall die Chlorophyllkörper bedeutend verquollen, 
auch das Cytoplasma ist (wohl infolge der abgestorbenen Chloro- 
plıylibänder) meist schon todt. Nur wenige Zellen haben noch Turgor. 


Eisenvitriol (in 1procentiger Lösung) wirkt ganz analog dem 
Bittersalz, wenn auch weit rascher. Nach 12 Stunden ist der Zellkern 
überall todt, meist geschrumpft (wenn auch nicht so stark wie bei 
der 2procentigen Kaliumoxalatlösung), seltener gequollen. Das Chloro- 
phyllband zeigt fast überall schon bedeutende Verquellung und bei 
einer Anzahl Zellen ist auch das Cytoplasma bereits todt, was sch? 
leicht bei dem häufigen Gerbstoffgehalt der Zellen an der Blaufärbung 
des ganzen Inhalts kenntlich ist. Nach 20 Stunden sind nur wenige Zellen 
"mehr am Leben und noch farblos, sie haben noch Turgor, da sie 
sich nach beiden Seiten auswölben wenn die Nachbarzellen bereits 
todt sind, und bei diesen wenigen Zellen ist nicht nur der Zellkern 
völlig geschrumpft, sondern auch die Chlorophylikörper mehr oder 
weniger aus der normalen Lage gebracht und contrahirt. 


Weit heftiger wirkt der Kupfervitriol. Eine 1 procentige Lösung: 
tödtet schon nach eier Stunde alle Zellen der Spirogyra majuscula, 
Wenn auch hier zuerst der Kern sich contrahirt, so bleibt doch kaum eir. 
Zweifel, dass hier noch eine andere Ursache der Giftwir- 
kung als die bei Bittersalz und Eisenvitriol anzunehmende vorhander. 
ist; denn hier zeigt sich ‘die Giftwirkung noch bei erstaunlich grosser 
Verdünnung. 


Die schädliche Wirkung der Magnesiumsalze tritt im Vergleich. 
zu derjenigen der Ferrosalze nur langsam ein und desshalb kann sie 
bei Gegenwart von Oalciumsalzen auch so schnell wieder 
aufgehoben werden, dass keine weiteren Folgen zu beobachten sind. 
Diese merkwürdige Thatsache bestätigt aber unsere oben ausgesprochene 
Auffassung: Sindnämlich genügende Mengen von Caleium- 
salzen in der Lösung vorhanden, so kann nach dem Ge- 
setz der Massenwirkung die umgekehrte Reaction ein- 
treten d.h. das in die organsirte Kernsubstanz an Stelle von Calcium 
getretene Magnesium wird wieder durch Oaleium ersetzt. Solche mit 
der Massenwirkung zusammenhängende Rückverwandlungen sind ja 


387 


nichts Seltenes im Gebiete der Chemie?) und dürften im lebenden Proto- 
plasma noch leichter stattfinden, als in den Apparaten des Chemikers. 

Es wird uns nun verständlich, warum Magnesiumnitrat schädlich 
wirkt, aber nicht Kaliumnitrat, warum Magnesiumsulfat schadet, aber 
nicht Kaliumsulfat, warum oxalsaures Kali sich anders verhält als 
weinsaures. Ist nun für eine genügende Menge von Caleiumsalzen ge- 
sorgt, so können die Magnesiumsalze nur ihre ernährenden Eigen- 
schaften entfalten, welche in der leichten Dissociation der 
Salze .begründet sind. Bei der Assimilation des Stickstoffs aus Nitraten 
fällt dieser Umstand noch wenig ins Gewicht, da Kalium- und Natrium- 
nitrat noch ziemlich leicht redueirt werden.) Bei Assimilation des 
Schwefels dürfte das Oaleiumsulfat schon erheblich besser verwendbar 
sein als die Sulfate der Alkalimetalle; bei Assimilation der Phosphorsäure 
aber wird unter gewöhnlichen Umständen wesentlich nur das Magne- 
siumphosphat in Betracht kommen. In den complieirten Gemischen von 
Nährsalzen in der Pflanze ist ja immer Gelegenheit zur Bildung von 
Magnesiumphosphaten gegeben. Ist nun so secundäres Magnesium- 
phosphat gebildet, so hat damit die Assimilation der Phosphor- 
säure bei der Bildung von Nuclein, Plastin und Leeithin die denkbar 
grösste Erleichterung gefunden, denn jenes. Salz spaltet sich leicht 
(z. B. schon beim Kochen mit viel Wasser) in freie Phosphorsäure 
und tertiäres Salz: 


Secundäres Magnesiumphosphat Tertiäres Magnesiumphosphat 


Es kommt aber ausser der leichten Spaltbarkeit noch diegrössere 
Löslichkeit gegenüber dem Caleiumphosphat in Betracht. Wenn 


1) Ich erinnere an die Umsetzung zwischen Bariumsulfat und Kaliumcar- 
bonat einerseits, an die zwischen Bariumcarbonat und Kaliumsulfat andrerseits (Mo- 
derne Theorien der Chemie von Lothar Meyer 8.506), ferner an die Zersetzung 
von Eisenoxyd durch Wasserstoff beim Glühen einerseits und an die reciproke Zer- 
setzung von Wasserdampf durch glühendes Bisen andrerseits. 

2) Ich habe zuerst gezeigt, dass Nitrate leicht auf katalytische Weise zu 
Ammoniak redueirt werden künnen (Ber. d. Deutsch. Chemischen Gesellschaft 23, 
S. 675), wenn sie mit Glucose und Platinmohr digerirt werden. Es handelt sich 
weder hier, noch im Protoplasma um nascirenden Wasserstoff. Weiteres über solche 
“ Vorgünge werde ich später mittheilen. — Die von Kuhlmann zuerst mitgetheilte 
'Thatsache, dass Caleiumnitrat eine weniger günstige N-Quelle ist für Gramineen als 
Natriumnitrat (jedenfalls bei kalkreichem Boden) ist vielleicht so zu erklären, dass 
unter gewissen Umständen das Caleiumnitrat rascher redueirt wird als die Eiweiss- 
bildung erfordert und desshalb etwas Ammoniak entsteht, dessen Salze oberhalb 
‚eines gewissen Minimums hemmend auf die Lebensthätigkeit einwirken können, 

Flora 1892, 


888 


man z. B. 100 cem einer 0,3 proe. Lösung von Dinatriumphosphat eindı- 
seits mit einigen Cubikcentimenter einer 1Oproc. Lösung von Magne- 
siumnitrat, andrerseits mit der entsprechenden Menge Caleiumnitrat 
versetzt, so bildet sich sofort ein Niederschlag im letzteren Falle, 
während im ersteren die Mischung völlig klar bleibt. Das seeundäre 
Magnesiumphosphat ist also auch leichter „wanderungsfähig“ als das 
secundäre Calciumphosphat. 

Ist unsere Auffassung richtig, so wird sich das schwerlöslich. 
tertiäre Magnesiumphosphat da anhäufen,. wo Nucleinbildung resy. 
rege Zellenbildung stattfindet) Da die Nucleinbildung ein Unlös- 
lichwerden des (secundären) Magnesiumphosphats (Bildung des ter- 
tiären) bedingt, so ist nun begreiflich, warum stets neues lösliches 
Magnesiumphosphat zuströmt und an den Orten regster Zellneubildung 
sich Magnesia und Phosphorsäure anhäufen. Es erklärt sich, warum 
Magnesia ebenso wie die Phosphorsäure „den Eiweissstoffen’ folgt“, 
und warum die Samen relativ reicher an Magnesia sind als die 
Blätter. Es erklärt sich, warum Magnesiasalze die Zelltheilung befördern; 
warum Spirogyrenzellen sich rascher vermehren bei Gegenwart 
von Magnesiasalzen (in sonst guten Nährlösungen), und warum bei 
dem oben geschilderten Versuch mit Tradescantia die Wurzeln in der 
magnesiahaltigen Nährlösung länger geworden sind als in der magnesia- 
freien. Es bildet sich eben überall durch Wechselwirkung das secun- 
däre Magnesiumphosphat, der Träger der Phosphorsäure bei der 
Kernbildung. 

Ist gegenüber den phosphorsauren Alkalien die Menge der Magne- 
siumsalze nur gering, zugleich aber diejenige der Caleiumsalze sehı 
gross, so wird sich wesentlich Caleiumphosphat und nur ungenügende 
Mengen Magnesiumphosphat bilden können; daher wird die Bildung 
von Nuclein und Plastin und damit Neubildung von Zellkernen und 
Chloroplasten sehr verlangsamt werden, d. h. die Zellvermehrung 
wird verzögert. — Ein Versuch mit Spirogyra Weberi bestätigte diese 
Folgerung. Zwei Lösungen mit 1°%% Caleiumbicarbonat resp. 1° 
Magnesiumbicarbonat erhielten je noch folgende Zusätze: 0,5% Cal- 
eiumnitrat, 0,1°0o Magnesiumsulfat, 0,05%% Monokaliumphosphat und 
Spur Eisenchlorid. Geringe und möglichst gleiche Mengen der Alge 
wurden in die Nährlösungen (je 1 Liter) gebracht und öfters etwas 


1) Die Asche der Samen enthält allerdings oft nieht die tertiären Phosphate, 
weil beim Einäschern die Phosphorsäure des Nucleins (und Lecithins) wieder frei 
wird und saure Phosphate resp. Pyrophosphate liefert, falls keine Carbonate in der 
Asche sich vorfanden. 


389 
kohlensäurehaltige Luft (aus der Lunge) durchgeblasen.. Nach drei 
Wochen Stehen bei 10—12° war nun der Unterschied höchst be- 
merkenswerth. Beim Magnesiumbicarbonat war die Algenmasse 
weit bedeutender, mindestens auf das Dreifache der anderen 
Cultur zu schätzen. Das Chlorophyliband war dort eng gewunden 
und reich an Stärke, hier beim Caleiumbicarbonat langgestreckt und 
frei von Stärke. Die einzelnen Zellen hatten sich hier noch gestreckt, 
allein das Chlorophyliband war nicht im Verhältniss dazu gewachsen 
und der Zellkern besass nicht mehr die nöthige Energie, eine so 
rasche Zelltheilung herbeizuführen, als im andern Falle. 

Die Ablagerung des tertiären Magnesiumphosphats in den Samen 
hat aber wieder einen grossen Nutzen für den sich entwickelnden 
Embryo. Derselbe bildet Säuren, welche das tertiäre Phosphat 
unter partieller Entziehung von Magnesia wieder in das secundäre 
verwandeln, welche nun wieder von grösstem Nutzen für Zellenbildung 
und Vermehrung ist und das rasche Wachsthum des Eınbryos er- 
möglicht. Die zugleich gebildeten Magnesiumsalze organischer Säuren 
können sich aber wieder mit den vorhandenen Alkaliphosphaten') um- 
setzen und wieder secundäres Magnesiumphosphat liefern, so dass also 
ein und dieselbe Magnesiummenge öfters verwendbar wird. 

Die Rückverwandlung tertiären Magnesiumphospats in secundäres 
kann aber auch schon im reifenden Samen mehrmals erfolgen, 
ferner in den Blättern, von wo das secundäre Salz schliesslich „aus- 
wandern“ kann, um im reifenden Samen verwendet zu werden zur 
Bildung von Nuclein, Leeithin, der phosphorsäurehaltigen Caseine und 
mancher Salze saurer Phosphorsäure-Ester.9 Auch für viele Pilze 
scheinen Magnesiumsalze von grossem Nutzen zu sein, was angesichts 
des Nuclein- und Lecithingehaltes wohl begreiflich ist. Bei Penieillium 
allerdings konnte ich keine erhebliche Aenderung des Erntegewichts 
beobachten, als ich eine magnesiafreie mit einer magnesiahaltigen 
Nährlösung verglich.) Bei anderen Pilzen, besonders solchen, welche 
Gährthätigkeitausüben, scheinen Magnesiumsalze dagegen wichtiger 


1) Die Anhäufung der Alkaliphosphate in den Sanıen wird jedenfalls dadurch 
begünstigt, dass sie befähigt sind, lockere Verbindungen mit den Proteinstoffen ein- 
zugehen. 

2) Vgl. Globoide, Pfeffer, Pflanzenphysiologie I S. 389. 

3) Vgl. auch Nägeli, Ber. d. Bayer. Akad. d. Wiss. (Juli 1879) 8. 365. 
Bei der sauren. Reaction der Nährlösungen für Schimmelpilze kann sich lösliches 
primäres Caleiumphosphat bilden, aus welchem ein energisches Protoplasma wohl auch 
Phosphorsäure zu assimiliren vermag. Das muss aber mit der Annäherung an die 


neutrale Reaction immer schwieriger werden. 
26* 


890 


zu sein. Se schreibt Adolf Mayerd): „Auch einige niedere chloro- 
phyllose Organismen wie die Bierhefe scheinen des Magnesiums nicht 
entrathen zu können und ist für diese Gruppe von Organismen jeden- 
falls dieser Aschenbestandtheil von viel höherer Bedeutung als das 
Calcium, eine Thatsache, die bei dem Ausbau der Theorie der Wirsz- 
samkeit dieser Aschenbestandtheile von Wichtigkeit sein wird“. 

Bei Mycoderma Vini (Kahmpilz) hat Winogradzky. gezeigt, ?) 
dass Magnesiumsalze weder durch Caleium- noch durch Strontiumsalze 
ersetzt werden können. Wo Magnesiumsulfat in der Nährlösung vor- 
handen war, entwickelte sich eine schöne Haut; wo es aber durch 
Caleium- oder Strontiumsulfat ersetzt wurde, blieb jede Entwickelur.g 
aus. ‘(Zu versuchen wäre hier noch Berylliumsulfat) Kalksalze, die 
eine so grosse Wichtigkeit für die grünen Pflanzen haben, sind nach 
Winogradsky bedeutungslos für Mycoderma.?) In der That sird 
auch Magnesiumsalze bei Ausschluss von Calciumsalzen 
nicht schädlich für Spalt- und Sprosspilze, was ebenfalls einen be- 
deutenden Unterschied gegenüber grünen Pflanzen ausmacht. Spross- 
hefe leidet nicht im Geringsten, wenn sie stundenlang mit 1 procentiger 
Lösung von Magnesiumnitrat auf 25—380° erwärmt wird. Das lässt 
schliessen, dass hier keine caleiumhaltigen wichtigen Organe ‚vorhanden 
sind. Wie empfindlich sind hier die Spirogyrenzellen! 

Um zu prüfen, ob ein Magnesiagehalt der Nährlösung günstig 
auf die Gährthätigkeit bei Fäulnisspilzen wirkt, wurde eine Pepton- 
lösung in fünf gleiche Theile getheilt. Die Controlprobe enthielt 
keinen Zusatz, die anderen Proben je 1% der Nitrate von Kalium, 
Natrium, Calcium und Magnesium. Alle Proben wurden mit Fäulniss- 
pilzen inficirt und bei gewöhnlicher Temperatur stehen gelassen. 
Nach 2 Tagen war überall Trübung zu bemerken, am meisten bei 
der Controlprobe; der Zusatz der Salze wirkte hemmend auf die 
Bacterienentwickelung. Nach 10 Tagen wurde die Intensität der 
Ammoniakbildung durch die Reaction mit Nesslers Reagens ver- 


1) Lehrbuch der Agriculturchemie 8. Aufl., I. 274 (1886). 

2) Bot. CentraJblatt XX S. 165 (1884). 

8) Man kann bei Kalkmangel auch ein sehr üppiges Bacterienwachsthum be- 
obachten. Ich infieirte eine Lösung, welche enthielt: je 0,5%, Glucose und Asparagin, 
je 0,050), Dikaliumphosphat und Magnesiumsulfat und 0,5%, neutrales Kaliumoxalut 
mit einer Spur faulig gewordener Presshefe. Nach zwei Tagen bei 30° waren dichte 
weisse Flocken gebildet und intensive Trübung eingetreten, herrührend von einer 
Unmasse lebhaft sich bewegender Stäbchen. Von einem Gehalte der Lösung an 
nennenswerthen Kalkspuren kann hier bei Gegenwart des Oxalats wohl kaum d.e 
Rede sein. 


391 


glichen. Bei der Controlprobe und der Magnesiaprobe war die 
Ammoniakbildung am intensivsten, halb so stark bei der Natron- und 
Kali-Probe und nur etwa "/; so stark bei der Kalkprobe; somit wirkte 
das Caleiumsalz weit weniger gährungsfördernd als das Magnesiumsalz, 
was weiteres Studium verdiente, besonders mit Rücksicht auf patho- 
zene Pilze. 

Dieoxydative Thätigkeit scheint unter dem Einflusse von Magne- 
siumsalzen nicht intensiver zu sein als unter dem anderer Salze. Ich 
setzte zu einer Nährlösung, welche als einzigen organischen Körper 
1,5% salicylsaures Natron enthielt, noch je 0,2% verschiedene Chloride 
'KCl, NaCl, CaCk, MgCl,) und liess die Mischungen in geräumigen 
‚ufthaltigen Kolben nach Infection aus fauliger Peptonlösung mehrere 
‘Wochen stehen. Wurde nun nach Eindampfen und Ausschütteln mit 
Aether nach dem Ansäuern der Aetherrückstand in Wasser gelöst, 
‚nit Eisenchlorid geprüft, so wurde bei gleichstarker Verdünnung kein 
srheblicher Unterschied der Reaction, also kein bedeutender Unter- 
schied im Verbrauch der Salicylsäure wahrgenommen; auch die Inten- 
sität der Bacterienvegetation war nahezu überall gleich. 

Ueber den Ersatz von Magnesium durch Beryllium ist bis- 
lang nur ein einziger Versuch gemacht worden und zwar von Se- 
stini!) Magnesium und Beryllium stehen einander so nahe, wie 
Natrium dem Lithium. Die Berylliumsalze dissociiren sich so leicht 
wie Magnesiumsalze und sollten naturgemäss auch diese vertreten 
können. Sestini brachte in der That Weizen bis zur Fruchtbildung 
bei dieser Substitution. Die Körner wurden in Flusssand ausgesät, 
ler mit Salzsäure extrahirt war. Zum Begiessen dienten im Ganzen 
acht Liter Nährlösung, enthaltend 1,60 g' Berylliumsulfat (im Control- 
versuch 1,44g Magnesiumsulfat, die aequivalente Menge). Die Pfanzen 
erreichten eine Höhe von 90—95cm und trugen reife Aehren, doch 
blieben die Berylliumpflanzen hinter ‚den Magnesiumpflanzen zurück, 


wie folgende Daten erkennen lassen: 
Magnesiumpflanzen Berylliumpflanzen 
Zahl der Kümer. . .. . 82 283 
Gewicht der Körner . . 15,20g 12,31g 
Gewicht eines Kornes . . . 0,472g 0,435 g 
Die Asche der Berylliumpflanzen enthielt nahe 2°% Beryllium- 
oxyd. — Nun wurden die erhaltenen Samen wieder gesät und noch- 


mals in der gleichen Weise mit der berylliumhaltigen aber magnesia- 


1) Centralblatt für Agrieulturchemie 1890 8. 464 und 1891 S. 558. Nach 
Le Staz. Agrar, Ital. Bd. 20, 


392 


freien Nährlösung begossen. Von 20 der ausgesäten Samen der 
Berylliumpflanzen keimten nur sieben und nur drei Pflanzen lieferten 
wieder Körner. Die erhaltenen 14 Körner wogen zusammen nur 
0,37g, also 1 Korn nur 0,026g. Sestini schloss hieraus, dass zwar 
ein Theil der Funetionen des Magnesiums, aber nicht alle durch 
Beryllium übernommen werden können und dass bei der Embryoaus- 
bildung ein Defect stattfinde.) Derartige Versuche können manche 
wichtige Aufschlüsse bringen, besonders auch darüber, ob protoplas- 

matische Magnesiumverbindungen neben Caleiumverbindungen an der 
Organisation des Zellkernes betheiligt sind. 

Ob bei nieder stehenden Pflanzen, wie Algen, das Calcium durch 
das ihm so nahe stehende Strontium bei allmählichem Vorgehen er- 
setzt werden kann, müssen weitere Versuche lehren. Einige orieı.- 
tirende Versuche mit Spirogyren ergaben mir Folgendes: Bei ca. 28°C. 
wird wohl Caleiumnitrat bei einer Verdünnung von 0,3% 15-—20 Stur.- 
den lang ertragen, aber nicht Strontiummitrat. Eine grosse Anzalıl 
von Zellen der Spirogyra majuscula waren in letzterem Falle abge- 
storben. Die überlebenden aber blieben nachher in derselben Lösung 
noch länger als acht Tage bei 16° lebendig, ja es wurde sogar Theilung 
der Zellen beobachtet (die Zellen waren ursprünglich reich an im Zel.- 
saft gespeichertem activen Eiweiss). Ferner habe ich beobachtet, dass 
während diese Spirogyren in einer 0,1 procentigen Lösung von Magne- 
siumnitratnach zwei Tagen bei 20° zu Grunde gingen, sie nach acht Tagen 
bei Zusatz von 0,3% Strontiumnitrat noch zum Theile lebend waren. 
Das Strontiumnitrat wirkt also — wenn auch weit unvollkommener wie 
das Oaleiumnitrat — der Giftwirkung der Magnesiumsalze entgeger. 

In einer vollen Nährlösung, welche statt, des Caleiumnitrats Stron- 
tiummitrat enthielt, lebten die Spirogyren (bei 10- 14° C.) längere Zeit. 
Der Schwefel wurde hier wegen der Schwerlöslichkeit des sich bilden- 
den Strontiumsulfats als formaldehydschwefligsaures Natron gegeber. 
Die Zusammensetzung der Nährlösung war folgende: 


Strontiumnitrat 2 220202020205 on 
Magnesiumnitrat . . 2.2.2... 601 
Natrumitrat 2.2 0202020.20..02 
Monokaliumphosphat . . . . 0,1 
Formaldehydschwefligsaures N atron 0,1 
Eisenchlorid . . 2. 2.2.2... Spur. 


D) Knop erwähnt (Ann. Chem. Pharm. 129 $. 287), dass weder Kalk noc'ı 
Magngsia durch isomorphe Basen in den Pflanzen ersetzt werden können, er beschreibt 
jedoch die Versuche nicht, 


393 


Nach drei Wochen sahen die meisten Zellen noch recht gut aus. 
Da das Strontium dem Calcium weit näher steht als das Magnesium, 
so werden auch die zu Örganisationszwecken verwendbaren Verbin- 
dungen einander weit ähnlicher sein und nahezu das gleiche Quellungs- 
vermögen besitzen, so dass Structurstörungen voraussichtlich weit lang- 
samer erfolgen werden. Auch Bariumsalze werden längere Zeit 
ertragen. In einer 0,5 procentigen Lösung von Bariumnitrat waren Fäden 
von Spirogyra majuscula nach zwei Wochen noch gesund, sie führten 
sogar mehr Stärkekörner als die Controlalgen in salpetersaurem Kalk; 
nur wenige Zellen waren todt. 


Resume. 

Neutrale oxalsaure Salze sind nicht nur giftig für Phanerogamen 
wie Schimper fand, sondern auch für Algen; nicht dagegen für 
niedere Pilze. Eine 2procentige Lösung neutralen Kaliumoxalats 
bringt binnen 5—10 Minuten den Kern von Spirogyrenzellen zur Con- 
traction, hierauf wird das Chlorophyllband ergriffen. 

Freie Oxalsäure wirkt, wie schon Migula fand und ich bestätigen 
kann, selbst bei sehr bedeutender Verdünnung als ein intensives Gift 
auf Spirogyrenzellen. 

Magnesiumsalze wirken bei Abwesenheit von Calcium- 
salzen giftig auf höher- wie niederstehende chlorophyllhaltige 
Pflanzen. Bei Gegenwart genügender Mengen von Cal- 
ciumsalzen kommt keine Spur dieser Giftwirkung zum Vorschein 
und die Magnesiumsalze entfalten dann lediglich ihre ernährende 
Thätigkeit, welehe — nach Bildung des seeundären Magnesiumphos- 
phats — darin besteht, dass dieses der Träger der Phosphor- 
säure,für die Bildung von Nuclein, Plastin, der Caseine und des 
Leeithin ist. 

Die geschilderten Giftwirkungen neutraler Öxalate einerseits, der 
Magnesiumsalze andererseits, sowie der Umstand, dass die schädlichen 
Wirkungen der letzteren bei Anwesenheit von Calciumsalzen 
sich gar nicht geltend machen, finden ihre einfachste Deutung, wenn 
Chlorophylikörper und Zellkern aus Caleiumverbindungen von Nuclein 
(und Plastin) aufgebaut sind. Da das Nuclein einen sauren Charakter 
besitzt, wird ohnediess die Anwesenheit einer Base im Zellkern er- 
fordert. Wird das Caleium jenen Organoiden entrissen (als Oxalat 
gefällt, oder durch Magnesium ersetzt), so ändert sich das Quellungs- 


1) Es ist somit nicht zu bestreiten, dass Caleiumsalze eine sehr wichtige Funetion 
ausüben, wenn sie die gebildeten Oxalate als Caleiumoxalat fällen. 


394 


vermögen der lebenden Materie, was eine Structurstörung und 
infolge dessen eine chemische Umlagerung, den Tod, herbeiführt. 

Die eingangs hervorgehobenen Verhältnisse in der Vertheilung 
des Kalks und der Magnesia in den Pflanzen finden nun eine ein- 
fache Erklärung: die Chlorophylikörper führenden Organe müssen 
auch die kalkreichsten sein; denn hier wird der Kalk nicht nur im 
Kern sondern auch in den Chlorophylikörpern fixirt. Andrerseits finden 
wir da, wo am meistens Phosphorsäure gebraucht wird — in den 
Samen —, auch die relativ grössten Mengen von Magnesia. Wir 
müssen folgern, dass an der Herstellung von Kern und Chloroplasten 
sowohl Caleium- als auchı Magnesiumsalze betheiligt sind, erstere direct, 
letztere indirect, und es ist klar, dass eine bedeutende relative Ver- 
minderung der emen Klasse von Salzen gegenüber der anderen eine 
normale gesunde Entwickelung der Pflanzen beeinträchtigen muss. 
Es wird auch verständlich, warum die beiden Klassen von Salzen 
einander nicht vertreten können und warum „Magnesium in der Pflanze 
beweglicher ist als das Calcium.“ — Es lässt sich nun ferner eine 
plausible Erklärung geben für die von Boehm, Raumer und 
Kellermann gezogenen Schlüsse, dass der Kalk beim Stärketrans- 
port betheiligt ist, resp. der Kalk bei der Verarbeitung der Kohle- 
hydrate eine Rolle spiele. 

Niedere Pilze verhalten sich — wahrscheinlich wegen etwas ab- 
weichender chemischer Beschaffenheit des Zellkerns — gänzlich ver- 
schieden von den grünen Pflanzen in den geschilderten Beziehungen. 
Für sie sind weder Magnesiumsalze bei Abwesenheit von Calcium- 
salzen schädlich, noch Oxalate giftig. Der Umstand, dass Schimmel- 
pize bei stark saurer Reaction der Nährlösung Magnesiumsalze 
entbehren können, ist dadurch am einfachsten zu erklären, dass unter 
diesen Umständen Phosphorsäure auch aus Caleiumphosphat assimilirt 
werden kann. 


Pflanzenphysiologisches Institut zu München, im Mai 1892, 


Beitrag zur Erforschung der Aggregationsvorgänge in lebenden 
Pflanzenzellen. 
Von 
Dr. Paul Klemm. 


INHALT. 


I. 
Aggregation und deren Zusammenhang mit Löw-Bokorny’s Hypothese vom 


aktiven Eiweiss. 
I. 


Mittel, äussere Bedingungen und Ort der Entstehung. 
TIT. 

Vergleichende’ Charakteristik der Ausscheidungen. 
IV. 

Die in den Ausscheidungen nachgewiesenen Stoffe und ihre Rolle. 
v. 

Physiologische Bedeutung der Ausscheidungen. Rückblick. 


I. 


Aggregation und deren Zusammenhang mit Löw-Bokorny’s Hypo- 
these vom aktiven Eiweiss. 


Aggregation und aktives Albumin. — Beziehung der Silberabscheidung zur Aggregation 
— Voraussetzungen für die Richtigkeit der L.-B.'schen Schlüsse. — Basis dieser 
Voraussetzungen. 


Es ist in der Zellphysiologie wohl kaum eine überraschendere 
Reaction bekannt, als die, für welche sich der Name Aggregation 
eingebürgert hat, welche man in lebenden Zellen einer Anzahl von 
Pflanzen dadurch hervorrufen kann, dass man sie mit verdünnten 
Lösungen basischer Körper, z. B. von Ammoniak, Ammonsalzen und 
Alkaloiden behandelt, und welche in einer fast augenblicklichen Aus- 
scheidung zahlreicher Körnchen im Innern der Zelle besteht. 

An dieser Erscheinung, zunächst von Darwin an den Drosera- 
tentakeln, sowie an Wurzeln einer Reihe anderer Pflanzen studirt, 


396 


dann gelegentlich von anderen Forschern (Pfeffer, De Vries, 
Klereker) berührt, haben besonders Löw und Bokorny in der 
letzten Zeit lebhaftes Interesse bethätigt. Dieses Interesse entsprang 
den Gedanken, dass die Erscheinung in Zusammenhang zu bringe 
‚sei mit der Existenz des Jhöw’schen bypothetischen „aktiven Albu- 
mins“. Sie kommen zu dem Schluss, dass der im Innern der Zelle 
befindliche, die Ursache der Erscheinung bildende Körper nichts anderes 
sei, als eben jenes „aktive Albumin“. 

Damit ist die Erscheinung mit Problemen in Zusammenhang ge- 
bracht, die zu den schwierigsten und äussersten Aufgaben der Zell- 
physiologie gehören, nämlich mit der Erforschung der chemischen 
Factoren des Lebens, der „chemischen Kraftquelle des Lebens“, also 
hinübergespielt auf eine Frage von höchster Bedeutung für die ge- 
sammte Physiologie, nicht allein die der Pflanzen. 

Der Gedanke taucht zuerst auf in der Arbeit L. und B.’s: „Ueber 
das Vorkommen von aktivem Albumin im Zellsaft und dessen Aus- 
scheidung in Körnchen durch Basen“ (Bot. Ztg. 1887), ist dann an 
der Hand eines umfangreichen aber wenig kritischen Beobachtungs- 
materials in ausgedehnter Weise von Bokorny, der sich dem Nach- 
weis des hypothetischen aktiven Albumins in der Zelle besonders 
gewidmet hat, in seiner Arbeit „Ueber Aggregation“ (Prgsh. Ib. 20) 
des Weiteren erörtert und seither wiederholt in kleinen Aufsätzen 
(s. d. Zusammenstellung der Litteratur) vertheidigt worden. 

Eine gedrängte Darstellung der Anschauung und ihrer Grund- 
lagen gaben L. und B. zuletzt in dem Aufsatz: „Versuche über aktives 
Eiweiss für Vorlesung und Praktikum“ (Biol. Centralbl. XI. 1891). 

Diese Anschauungen haben übrigens eine Wandlung erfahren, 
sie weichen in wichtigen Punkten von den früher aus einander ge- 
setzten ab. Die Wandlung läuft darauf hinaus, dass für den Nachweis 
nur solche Objecte als „geeignet“ in Anspruch genommen werden. 
welche einen noch nicht orgänisirten Vorrath an aktivem Eiweiss be- 
sitzen!) — das sind die, welche der Aggregation fähig sind. I. und 
B. gestehen damit selbst zu, dass der Nachweis nur bei solchen 
Objecten glücke, d. h. ohne Aggregation (Granulation) keine Silber- 
abscheidung; eine Beschränkung, welche weder mit den früheren An- 
schaunngen 1. und B.’s, noch mit der Allgemeinheit, welche der Theorie 
nach diesem Körper zukommen muss, vereinbar ist. 


1) Versuche über aktives Eiweiss für Vorl, und Prakt, Biol, Centralbl. XI, 
Separatdr. S. 2. 


397 


Zudem fliessen bei B. auch Beobachtungsfehler unter,') die nur 
erklärlich sind, wenn der Beobachter, im Banne vorgefasster Meinung 
sich befindend, die nöthige Umsicht bei den Untersuchungen ver- 
nachlässigte. 

Da überdies das ganze Vorgehen B.’s kein induktives ist, so ist 
es gekommen, dass die Erforschung von Ursache und Wesen der 
Aggregation durch die Verbindung mit der L.-B.’schen Hypothese mehr 
verwirrt, als gefördert worden ist, was natürlich dieser Hypothese selbst 
auch nicht zu statten kommen kann. IJHypothesen gehören wohl zu 
den Haupthebeln naturwissenschaftlicher Forschung, aber ein solcher 
Versuch, wie er hier vorliegt, durch selbst noch mangelhaft bekannte 
Vorgänge wie es die der Aggregation sind, eine 'Hypothese wie die 
vom aktiven Albumin stützen zu wollen, ist nur geeignet, diese selbst 
zu discreditiren. 

Um hier zum erwünschten Ziele zu kommen, hilft es doch nur, 
Schritt für Schritt zu gehen, streng induktiv zu verfahren sowohl bei 
Anstellung der Versuche, ‚durch welche man die Natur fragt, ob es 
auch wirklich so ist, wie es der Hypothese nach sein müsste, als auch 
bei der Interpretation der Untersuchungsergebnisse. 

Es wird also die nächste Aufgabe sein, die auf Abwege gerathene 
Yrage der Aggregation durch eine Sichtung von Zweifelhaftem und 
Unzweifelhaftem wieder auf gesunde Bahnen zurückzuführen. Dies 
soll hier versucht werden. 


* * 
* 


Die Voraussetzungen, welche man machen muss, um mit L. und 
B. anzuerkennen, dass das hypothetische „aktive Albumin“ in der 
Zelle die Ursache der Ausscheidungen sei, sind folgende: 

1. Silberreduction aus der L.’schen Lösung kann auch unter den 
besonderen in der Zelle obwaltenden Verhältnissen nur durch 
einen Aldehydgruppen enthaltenden Körper hervorgerufen werden; 

2. dieser Körper ist durch basische Stoffe einer Polymerisation 
fähig, die in dem Aggregationsvorgang zum Ausdruck kommt; 

3. der Stoff, welcher die Silberreduction herbeiführt und durch 
basische Stoffe einer Polymerisation fähig ist, ist derselbe wie 
der, ‚welcher das organisirte aktive Albumin, d. i. die Theile des 


1) So bei dem Studium der Ausscheidungen in Crassulaceen: „Zur Kenntniss 
des Cytoplasmas.‘‘ Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1890. Eine Berichtigung der Be- 
obachtungen B.'s bei den hier in Frage kommenden Objeeten werde ich demnächst 
gleichfalls in den Ber, d. deutsch. bot. Ges. geben. 


398 


Protoplasmas, zusammensetzt, welche keiner Aggregation (Poly- 

merisation) fähig sind; 

4. das Protoplasma (organisirte., aktive Albumin) verursacht nur 
deshalb nicht die Silberabscheidung, weil es zu eınpfindlich ist 
und che Silberabscheidung eintrat, sich in passives Eiweiss ver- 
wandelte. 

Dem gegenüber darf man wohl fragen: Wie kann ich überzeugt 
sein, dass das zu Organen aufgebaute aktive Albumin, das Proto- 
plasma, Aldehydgruppen enthält, wenn das Experiment, welches den 
Beweis erbringen soll — die Silberabscheidung — nicht glückt? Wer 
kann verlangen, dass ich glaube, es glücke nur desshalb nicht, weil 
das Protoplasma zu empfindlich sei und dass der silberreduceirende 
Körper trotzdem derselbe sei, wie der, welcher das Plasma zu- 
sammensetzt? 

Selbst als erwiesen angenommen, dass die Silberreduction auch 
unter den in der Zelle obwaltenden besonderen Umständen aus- 
schliesslich einem Aldehydgruppen enthaltenden Körper zukommen 
könne, so wäre doch damit eben nur erst erwiesen, dass ein solcher 
irgendwo in der Zelle vorhanden ist, nicht mehr. Aber so lange das 
Plasma selbst in seiner Gesammtheit nicht redueirt, sondern nur die 
durch basische Stoffe hervorgerufenen Ausscheidungen, so Jange könnte 
überhaupt nur bei diesen die Rede davon sein. 

In früheren Arbeiten L. und B.’s findet sich noch die Anschauung, 
dass das Protoplasma in seiner Gesammtheit Silber abzuscheiden fähig 
sei‘) und hier und da abscheide, in anderen Fällen dagegen nur einzelne 
mehr oder weniger zahlreiche und mehr oder weniger grosse Körnchen. 
Der Granulation ist übrigens bereits in der ersten Arbeit?) für gewisse 
Fälle Erwähnung gethan, doch erst später wurde die Granulation als 
Voraussetzung für die Silberabscheidung in Anspruch genommen?) und 
mit der Aggregation identifieit. ' 

Das keiner Granulation oder Aggregation fähige Protoplasma 
aber für zu empfindlich und dadurch das Ausbleiben der Silberreaction 
zu erklären, ist cine Vorstellung ohne jegliche thatsächliche Begründung, 
also eine lediglich dem Glauben anheimgegebene Behauptung. 


1) L. und B., Chemische Kraftquelle S. 52 und Bok., Neue Unters. über d. 
Vorgang der Silberabsch. Prgsh, Ib. 18. 1887. 

2) L. und B., Chemische Kraftquelle S. 74. 

3) L. und B., Ueber d. Verhalten v. Pflanzenzellen zu stark verd. alkal. Silberl., 
Bot. Centralbl. 1889, S. 614; ferner: Bok., Ueber d. Einwirkung bas. Stoffe auf das 
lebende Protopl. Prgsh. Ib, 19, 1888, S. 209. 


399 

Die Gründe, welche gegen den Einwand, dass die Reaction keine 
allgemeine sei, von L. und B. ins Feld geführt werden,d) wie die 
unbestrittene verschiedene Widerstandsfähigkeit gegen verschiedene 
Einflüsse, machen es kaum wahrscheinlicher, dass die Objecte, wenn 
sie nicht so empfindlich wären, Silber reduciren würden. Dies wäre 
nur glaubhaft, wenn die meisten lebenden Zellen Silber redueirten 
und jene, bei denen die Silberabscheidung nicht eintritt, schon dadurch 
als Ausnahmsfälle charakterisirt wären. Es müssten da jedenfalls aus- 
gedehntere Untersuchungen über die Verbreitung des Silberabscheidungs- 
vermögens vorliegen, als dies bisher der Fall ist. Nach dem, was 
L. und B. selbst neuerdings anführen,?) würde man in den meisten 
pflanzlichen Zellen keine Aggregation und keine Silberabscheidung zu 
erwarten haben. Für „ungünstig“ werden nämlich erklärt: „1. Zellen 
mit sehr raschem Wachsthum, welche ibr Eiweiss rasch zur Organ- 
bildung verbrauchen; 2. Zellen, welche schr. langsam Eiweiss bilden 
und infolge dessen nie einen grösseren Ueberschuss an nichtorgani- 
sirtem Eiweiss haben; 3. ausgewachsene Zellen, welche ihren Eiweiss- 
vorratli ganz organisirt oder zum Aufbau von Idioplasma verwandt 
haben und kein neues Eiweiss mehr bilden.“ 

Dass bei einigen Objeeten unter gewissen Verhältnissen — die 
bei dem Experiment mit der Hefe, welche erst Silber reducirte „nach 
Züchtung bei sehr niederer Temperatur in einer zuckerfreien Nähr- 
lösung“, übrigens ganz abnorm sind — spricht eher dafür, dass unter 
diesen Verhältnissen Stoffwechselprodukte gebildet wurden, welche 
normaler Weise nicht entstehen. 

Nach alledem stehen von jenen 8. 397 dieser Arbeit angeführten 
Voraussetzungen 3. und 4. vollständig in der Luft. 2. ist ein Schluss 
nach Analogien, für dessen Berechtigung mindestens erst das Vor- 
kommen von Aldehydgruppen enthaltenden Körpern erwiesen sein 
müsste. Mag es immerhin möglich, ja wahrscheinlich sein, dass ein 
solcher Körper, wenn er vorhanden wäre, sich durch die Aggregations- 
reagentien polymerisiren würde, mit einer solchen Möglichkeit als mit 
einer feststehenden Thatsache zu operiren oder gar Rückschlüsse darauf 
zu bauen heisst nicht mehr sich bestreben, die Wahrheit auf Grund 
von Thatsachen zu ergründen — das ist blosse Speculation. 


1) L. und B., Ueber d. Verh. v. Pilanzenzellen zu stark verd. alkal. Silberl. 
Bot. Centralbl. 1889 S. 612. 

2) L. und B., Versuche über akt. Eiweiss für Vorlesung und Praktikum. Biol. 
Centralbl. XI, 1891, Separatabdr. S. 2. 


400 

Was aber die an erster Stelle (8. 397) erwähnte Voraussetzung 
anlangt, so erfordert diese ein näheres Eingehen und wir werden 
mehrfach auf dieselbe zurückkommen. Hier nur so viel: L. und B. 
tragen in den frühesten Arbeiten überhaupt nicht, in den neueren 
zu wenig dem Umstande Rechnung, dass die Zelle ein Organismus 
ist, sie beachten zu wenig, dass wir in der Zelle nicht nur ein kleines 
Gefäss und in deren Inhalt nicht eine einheitliche Lösung, ja nicht 
einmal ein einziges Stoffgemisch vor uns haben, gewissermaassen ein 
Reagirglas im kleinen Maassstabe mit einem Gemisch von colloidalen 
und flüssigen Körpern, sondern eine Summe von Stoffen unter com- 
plieirten Verhältnissen, von denen besonders die Trennung des Zell- 
saftes vom plasmatischen Wandbelag, welche von der Vacuolenwand 
aufrecht erhalten wird, berücksichtigt werden muss. Sollte es desshalb 
unmöglich sein, dass unter diesen in der Zelle obwaltenden besonderen 
Verhältnissen geschieht, was im Reagensrohr nicht geschieht, dass 
eine Reduction des Silbersalzes aus einer so verdünnten Lösung statt- 
finden kann, wie sie unter den Verhältnissen im Reagensrohr unmöglich 
ist? Silber reducirende Körper kommen ja in den Zellen vor, es 
brauchte also durch die besonderen Verhältnisse in der Zelle schliesslich 
weiter nichts, als eine Verschiebung der Reactionsgrenze stattzufinden. 
Das ist wohl zu bedenken, umsomehr als jetzt bekannt ist, dass die 
Silberreaetion keine unmittelbare ist, sondern dass ihr eine Aggregation 
(Granulation) vorausgeht und vorausgehen muss und erst eine ganz 
allmähliche Anhäufung verbunden mit Reduction des Silbers in diesen 
durch Aggregation ausgeschiedenen Massen stattfindet.‘ 


IL. 
Mittel, äussere Bedingungen und Ort der Entstehung. 


Die zur Erzeugung tauglicehen Stoffe (Aggresationsreagentien). — Die möglichen 
Reactionsweisen derselben. — Abhängigkeit der Entstehung vom Leben. — Ort der 
Entstehung. 


Welche Stoffe der äussere Anlass zur Bildung der Aus- 
scheidungen sein können, ist wohl ausreichend bekannt. Löw?) fasst 
in kurzer Weise den Kreis der zur Erzeugung fähigen Stoffe folgender- 
imaassen zusammen: Der Niederschlag wird hervorgebracht, durch 


1) Pfeffer, Löw und Bokorny’s Silberreduction in Pfianzenzellen. Flora 
1889 S. 47. 

9) Löw und Bokorny, Ueber d. Vorkommen vr. akt. Alb. im Zellsaft und 
dessen Ausscheidung in Körnchen durch Basen. Bot. Ztg. 1887 S. 849, 


401 
kohlensaures Ammon, Ammoniak, Kali, Natron und or- 
ganische Basen, ferner mit neutral reagirenden Salzen 
des Ammoniak und der organischen Basen, nicht aber mit 
den Neutralsalzen der unorganischen Basen. Eine Aufzählung der 
Stoffe, welche aggregirend wirken im Einzelnen, findet sich, gestützt 
auf frühere Untersuchungen) bei Bokorny, Aggregation (8. 463). 

Auf die Aggregation durch mechanische Ursachen bei Drosera 
kommen wir noch später zu sprechen. 

Was die Quantität der Stoffe betrifft, so weiss man, dass schon 
bei sehr niederer Concentration die Auscheidungen erfolgen und dass 
dies bei manchen Körpern, wie z. B. Ammoniak, Kali, Natron, bei 
höherer Concentration überhaupt nicht geschieht, auch wenn die Zelle 
durch diese Concentrationen noch nicht getödtet wird. Bereits vor- 
handene Ausscheidungen verschwinden bei Behandlung mit höher 
concentrirten Lösungen dieser Körper, auch z. B. die mit Coffein 
erzeugten. Auf die Ursache dieser Erscheinungen, ferner darauf, in 
wie fern niedere Concentrationen mehr körnchenbildend wirken, wie 
höhere, worauf B. so viel Gewicht legt, werden wir später bei Be- 
trachtung der Ballungen zu berücksichtigen haben. 

Welche Stoffe aber im Innern der Zelle die Reaction verursachen, 
ebenso die im engsten Zusammenhange damit stehende Frage, wie 
dies zugeht: ob wir es mit einer Fällung mit stofflicher Betheiligung 

‘der aussen zugeführten Körper, oder ob wir es mit der Auslösung 
eines chemischen Vorgangs ohne oder .doch ohne nothwendige stoff- 
liche Betheiligung dieser Körper — was auch wieder auf melırerlei 
Weise denkbar ist — zu thun haben, dieser Kernpunkt der Bache 
ist noch nicht aufgeklärt. 

Wäre das erstere der Fall, d. h. entstünde eme chemische Ver- 
bindung des aussen zugeführten Körpers mit einem Unbekannten 
innerhalb der Zelle, so ist klar, dass durch die Bekanntschaft mit 
dem Kreise dieser Aggregationsreagentien die in Frage kommenden 
Körper sich auf gewisse Gruppen beschränken müssten. Freilich ist 
dabei zu bedenken, dass der Zellinhalt keine einheitliche Lösung ist 
und dass die den reagirenden begleitenden Stoffe recht wohl in irgend 
einer Richtung auf das Ausfallen Einfluss haben können. Ferner darf 
dabei nicht ausser Acht gelassen werden, dass in kleinen und bis zu 
einem gewissen Grade abgeschlossenen Capillarräumen noch Fällungen 
erfolgen, welche man im Reagensrohr zu erhalten sich vergeblich 

1) Bokorny, Ueber d. Einwirkung bas. St. auf d. leb. Protopl. Prgsh. 
Ib. 19, 1888. 


409 


bemüht, wie Klercker‘) für die in einer mit Gerbstoff gefüllten 
Capillare durch Eindringen von kohlensaurem Ammon entstehenden 
Ausscheidungen fand. Das gleiche geschieht übrigens auch bein 
Eindringen von sehr verdünntem Ammoniak. Es ist demnach d.e 
Aeusserung L. und B.’s,?) „eine verdünnte Gerbstofflösung mit Ammoniak 
zu fällen, ist ganz unmöglich,* in dieser Allgemeinheit nicht richtiz. 

Ganz abgesehen davon, ob in den vorliegenden Fällen die folgend. 
Erklärung zutreffend sei, so ist eine derartige Erscheinung doch auf 
sehr einfache Weise zu erklären: Verbindungen, die durch geringen 
Ueberschuss nicht nur eines, sondern beider reagirender Stoffe ın 
Wasser leicht löslich werden, können nur bei vollständiger gegen- 
seitiger Bindung ausgefällt werden. Diese Vorbedingung wird durch 
/Zusammengiessen der Lösungen im Reagensrohr nur unter ganz be- 
stimmten, ohne Absicht kaum zu erhaltenden Voraussetzungen ver- 
wirklicht sein, während im Capillarrohr, welches, mit der einen Lösung 
gefüllt, in die andere gelegt wird, nur eine langsame Diffusion statt- 
findet und infolge dessen eine Zone vollständiger gegenseitiger Bindung 
ohne Ueberschuss des einen oder andern bestehen und dadurch eine 
Fällung erfolgen kann, wenn nur das Produkt in Wasser allein nicht 
löslich ist, oder wenn das Wasser mit dem Produkt übersättigt ist. 

Es ist also nicht zu behaupten, dass, wenn im Reagensrohr eine 
Fällung ausbleibt, dieselbe auch unbedingt im Capillarrohr ausbleiben 
müsse. 

In vieler Beziehung ähnliche Verhältnisse liegen bei der Bc- 
handlung von Zellen mit den Aggregationsreagentien vor und ich 
glaube, dass dem bei den Schlüssen über die Möglichkeit der oder 
jener Ausscheidungsweise Rechnung zu tragen ist. 

Es brauchen aber die Ausscheidungen gar nicht chemische Veı- 
bindungen der aussen zugeführten Körper mit dem oder den unbe- 
kannten im Innern der Zelle zu sein, es ist denkbar, dass von jeneı 
nur der Anstoss zu Umsetzungen im Zellraum ausgeht, dass sie aus- 
lösend wirken. Es würde dies bei der früher von Pfeffer?) erörterteı 
aber in Anbetracht einer Reihe von entgegenstehenden Thatsacheı 
als nieht zutreffend anerkannten Ausfällung durch Neutralisation der 
Fall gewesen sein. 


1) 1. ce. 8. 42. 

2) L. und B., Ueber d. Verh. v. Pflanzenz. zu stark verd. alkal. Silberlösung. 
Bot, Centralbl. 1889 S. 615. 

8) Pfeffer, Ueber Aufnahme v. Anilinfarben in lebende Zellen. Tübinger 
‚Unters. II, 8. 289 £. 


403 


Es könnte aber auch, und auf diese Eventualität gründen L. und 
B. ihre Anschauungen, eine Auslösung durch chemische Contact- 
wirkung, wie sie die Chemie kennen gelernt hat, sein. Dafür lassen: 
sich, wie dies von L. und B. auch geschieht, die ausserordentlich 
geringen Concentrationen geltend machen, welche die Ausscheidungen 
veranlassen und welche in gar keinem Verhältnisse zu stehen scheinen 
zu der Wirkung, welche sie hervorrufen. Es wird von B. wiederholt 
das Beispiel von Drosera erwähnt, bei welcher nach Darwin schon 
0,000482 mg kohlensaures Ammon genügen, „um, durch eine Drüse 
aufgesaugt, in allen Zellen desselben Tentakels Zusammenballung zu 
verursachen“ (Aggregation 8. 463 und auch 471). Nun verursacht 
aber bereits Contact bei Drosera Aggregation, was bei anderen als 
fleischfressenden Pflanzen nicht der Fall ist. Darwin äussert sich 
(Fleischfressende P’fl., Uebers. 5. 39) folgendermaassen darüber: „Aber 
da die Zellen eine unter der anderen einer Zusammenballung des In- 
halts unterliegen, wenn unorganische und unauflösliche Theilchen auf 
die Drüsen gelegt werden, so muss der Process wenigstens in diesen 
Fällen in einer von den Drüsen übermittelten molecularen Veränderung, 
unabhängig von der Aufsaugung irgend weleher Substanz, bestehen. 
Dasselbe kann auch möglicher Weise bei der Wirkung des kohlen- 
sauren Ammoniaks der Fall sein.“ So bei .Drosera. 

Bei Spirogyra aber und anderen Objeeten kommt bei so geringer 
Concentrafion wie sie Darwin in den Droserazellen. wirken sah, keine 
Aggregation zu Stande. B. gibt bier nur an (Aggregation 8. 471), 
dass cine Ammioniaklösung von 1: 100000 genüge, um den Spirogyren- 
inhalt zur Zusammenballung zu zwingen. Ich habe mich bemüht, die 
Reactionsgrenze für Coffein bei einer Spirogyra festzustellen und 
Folgendes gefunden: Mit einer Lösung von 1:2000 trat auf dem 
Objectträger noch starke Aggregation ein, ja selbst noch bei 1: 10000. 
Bei einer Concentration von 1: 100000 ° konnte ich nach einer 
Stunde auf dem Objeetträger noch keine Ausscheidungen beobachten, 
wohl aber waren solche erschienen bei solehen Spirogyren, die ich 
in eine grössere Quantität (etwa 20 cem) der Lösung gebracht hatte. 
Die Körnchen waren äusserst fein und verliehen den Zellen ein trübes 
Aussehen. In Lösungen von 1:500000 und 1:1000000 konnte ich 
weder nach zwei Stunden noch nach Tagen eine Einwirkung beobachten. 

Für Azolla liegt nach Pfeffer die Reactionsgrenze oberhalb 
0,003°/ Ammoncarbonat.!) 


1) Pfeffer, Ueher Aufn. von Anilinfarben ete. 'Tüb. Unters. II. S. 241. 
27 


404 


Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Reagentien bei 
Drosera eine andere Rolle spielen, wie bei Spirogyra, Azolla ete., 
bei welchen der Gehalt nicht unter eine gewisse Concentration sinken 
darf, um noch eine Wirkung hervorzubringen.') 

Jedenfalls wäre es erwünscht, in ausgedehnterer Weise die Re- 
actionsgrenze der verschiedenen Stoffe zu wissen, wie das bisher der 
Fall ist, sowie ob und welche Verschiedenheiten sich bei verschiedenen 
Concentrationsgraden zeigen. Was man bis jetzt davon weiss, ist 
unzureichend. 

Wenn B. behauptet (Aggregation 8. 471), „dass es für den Effeet 
gleichgiltig ist, welche Menge von Ammoniak man verwendet“ und 
fortfährt „die Ballung tritt mit gleicher Stärke ein, ob man Lösung 
1:20000 oder 1:5000 anwendet (ein pro mille oder einprocentige 
Lösungen sind mitunter schon weniger günstig, weil durch sie der 
reagirende Stoff schon theilweise jene Umwandlung zu erleiden scheint, 
welche er auch durch andere Mittel, Zellen zu tödten, erfährt)“, so 
liegt darin ein so offenbarer Widerspruch, wie er in zwei auf einander- 
folgenden Sätzen kaum verständlich ist. Fünf Seiten vorher (8. 466) 


wird übrigens, um die gleiche Sache — nicht Fällung, sondern Con- 
tactwirkung — wahrscheinlich zu machen, das Gegentheil als Grund 


angeführt: „Man könnte glauben, dass die in Rede stehende Kugel- 
bildung ein gewöhnlicher Fällungsvorgang sei; doch spricht dagegen 
die Thätsache, dass die Kugelbildung um so reichlicher eintritt, je 
geringer die Concentration der alkalischen Lösung ist. Ammoniak- 
Lösung 1:5000 wirkt günstiger als Lösung 1: 1000, letztere günstiger 
als einprocentige.“®) Das, was B. hier zuletzt sagt, ist richtig. Zwar 
sind gerade bei Ammoniak die Unterschiede erst innerhalb grösserer 
Stufen deutlich, sie treten aber bei Coffein z. B. sehr deutlich hervor. 
Das scheint mir aber gegen eine Contaetwirkung und für eine Fällung 
zu sprechen, da doch bekannt genug ist, dass je nach der Coneentration, 
in der man ein Reagens der Lösung eines mit diesem reagirenden 
Körpers zusetzt, der Niederschlag nach Consistenz und Vertheilung 
verschieden ausfällt. 

Inwiefern der Umstand, dass Aldehyde unter Umständen einer 
Polymerisation fähig sind, hier eine Analogie finden könnte, wurde 
bereits berührt. Es kann nicht energisch genug dagegen protestirt 
werden, dass mit dem, was B. selbst an einer Stelle, wo es sich um 


1) Pfeffer, ebenda 8. 244, 
2) Vgl. auch Bot. Öentralbl, 1889 8. 614, 


405 


genaue Präcisirung des Ergebnisses handelt, nur für „wahrscheinlich*® 
zu erklären sich veranlasst sieht (Aggregation 8. 465), allgemein wie 
mit einem ausser Zweifel stehenden Factor gerechnet wird. 


* * 
* 


L. und B. haben die Aggregation für eine „echte Lebensreaction“ 
erklärt.) Thatsächlich ist sie bei zuvor getödteten Objecten nicht 
mehr zu erhalten. Es fragt sich: inwiefern ist das Leben bei dem 
Zustandekommen nothwendig? Wir wollen dies zunächst für die Aus- 
scheidungen im Zellsaft festzustellen versuchen. 

Die Vacuolenwand spielt bekanntlich für viele Stoffe die Rolle 
einer trennenden Schranke, während sie für andere Stoffe durchlässig 
ist. Es braucht die Reaction also nur insofern die Erhaltung dieser 
Schranke vom Leben abhängig ist, also nur mittelbar vom Leben der 
Zelle abzuhängen und es ist nicht gesagt, dass, wenn wir nur diese 
Schranke zu erhalten oder durch irgend eine andere zu ersetzen ver- 
möchten, die Ausscheidung nicht ungehindert eintreten würde. Das 
Leben würde in diesem Falle also nur aus rein mechanischen Ursachen 
für das Zustandekommen der Ausscheidungen maassgebend sein. 

Ist der reagirende Stoff im Augenblicke des Fallens der Schranke 
schon da, so darf man alsdann erwarten, dass die Reaction im Zellsaft 
auch noch zu Stande kommt; ist er aber nicht da, so wird es ganz 
auf die Diffusionsfähigkeit der im Zellsaft vorhandenen Körper an- 
kommen, wie lange noch Reaction eintritt. Diffundiren die Körper 
rasch nach aussen, so können schen nach wenigen Augenblicken die 
früher im Zellsaft vorhandenen Stoffe das coagulirte Protoplasma im- 
prägniren oder bereits je nach Eigenschaften und Menge auch in Zell- 
wand und umgebendes Medium eingedrungen sein. Ob dann noch 
das zugeführte Aggregationsreagens Ausscheidungen hervorzubringen 
vermag, ist schr zweifelhaft und von Umständen abhängig, welche 
mit dem Leben schlechterdings nichts zu thun haben. Wir dürfen 
also behaupten: Jeder im Zellsaft gelöste Körper, der rasch in die 
Umgebung (Plasma ete.) diffundirt oder wohl gar mit Stoffen in der 
Umgebung Verbindungen eingeht, wird, sobald die trennende Schranke 
— die innere Hautschicht des Protoplasmas — gefallen. ist, nur dann 
noch nachzuweisen sein, wenn das zum Nachweis dienende Reagens 
im Augenblicke des Absterbens zugegen ist, was bei den selbst 


2) L. und B., Ueber d. Verh. v. Pilanz, zu stark verd. alkal. Silberlös. Bot, 


Dentralbl. 1889 S. 614, 
27* 


106 


Tödtung herbeiführenden Reagentien ja stets der Fall ist, aber nicht; 
mehr, wenn die Zelle vorher abgetödtet wurde.") 

Mithin ist auch aus dem Umstande, dass die Aggregation in der 
todten Zelle ausbleibt, noch kein Grund für eine ausserordentliche 
Labilität des im Leben in Reaction tretenden Körpers herzuleiten. 

Dass bei den im Zellsaft erzeugbaren Ausscheidungen das Leben 
der Zelle in der That nur insofern im Spiele ist, als während des 
Lebens die innere Hautschicht die Stoffmischung im Zellsaft aufrech: 
erhält, lässt sich daraus erkennen, dass sie beim plötzlichen Tödtenı 
im Augenblicke des Absterbens thatsächlich noch erzeugbar sind, 
Plasmolysirt man nämlich (z. B. bei Spirogyra, Echeveria ete,) mis; 
einer Coffein (1/0) enthaltenden Salpeterlösung (10%), so tritt zunächs:; 
keine Aggregation ein. Es geschieht dies erst nach längerer Zeit, 
wenn nämlich das osmotische Gleichgewicht erreicht ist, weil ers; 
dann ein Diffusionsstrom von aussen nach innen möglich ist. Mach; 
man aber die Plasmolyse plötzlich rückgängig — es genügt schon ein: 
geringer Wasserzusatz —, so platzt in vielen Zellen der Plasmaschlauch, 
oder wenn dieser bereits bis auf die innere Hautschicht abgestorben 
war, diese, und in demselben Maasse, als sich jetzt der Zellsaft mi: 
der Aussenflüssigkeit mischt, sieht man die Ausscheidungen auftreten ! 

Für etwaige Ausscheidungen im Plasma aber ist es noch viel 
verständlicher, dass dieselben nach dem Tödten und der damit ver- 
bundenen Coagulation desselben ausbleiben. 

Nach alledem ist der Werth des Umstandes, dass die Aggregation: 
eine Lebensreäction ist, für den Nachweis, dass der reagirende Körper 
ein durch ausserordentliche Labilität ausgezeichnetor Stoff sein müsse, 
entschieden in Abrede zu stellen. 

Für die Silberabscheidung aus stark verdünnter alkaliseher Lösung 
aber folgt daraus, dass, da dieselbe nur erfolgt, insofern durch die 
Alkalien der Lösung Aggregation verursacht wurde, diese mit dem. 
Leben unmittelbar nichts zu thun hat. i 

Wie Bokorny? selbst beschreibt, tritt auch die Silberreduktion 


1) Ein Beispiel hierfür finde ich bei L. und B. selbst in „Die chem. Kraft- 
quelle im lebenden Protoplasma*, wo es 8.44 heisst: „Es ist nın bei dieser Eisen- 
vitriolreaetion bemerkenswerth, dass sie bei zeringen Gerbstoffmengen nicht meh” 
eintritt, wenn der Gerbstoff bereits mit dem Eiweiss der Zelle sich verbunden hat, 
wie es bei todten Zellen der Fall ist“ ete. 

2) Pringsh. Ib. Bd. 18.8. 197, 199, wo es heisst: „Man kann also nicht sagen, 
die lebenden Zellen scheiden das Silber ab; denn die Functionen, aus denen sich das 
Leben zusammensetzt, sind grüsstentheils schon zerstört, wenn die Silberabscheidung 
noch fortgeht.* 


407 


erst längere Zeit nach dem Einlegen in die alkalische verdünnte 
Silberlösung ein, wenn das Protoplasma bereits abgestorben ist. Alles 
das weist darauf hin, dass die Ausscheidungen zur Reduktion befähigt 
sind, nicht, weil in ihnen besondere chemische Spann- 
kräfte, wie sie nur im Leben in der Zelle vorhanden 
sind, aufrecht erhalten geblieben wären, sondern des- 
halb, weilsie durchden Ausscheidungsvorgang in con- 
centrirtem und localisirtem Zustande erhalten, an der 
Diffusion verhindert werden. 


* * 
* 


Was die Lage der Ausscheidungen in den Einzelfällen anbetrifft, 
so sind wir über dieselbe durchaus noch nicht so genau unterrichtet, 
wie es wünschenswerth wäre. Die Angaben B.’s in dieser Beziehung 
bedürfen einer Controle, sie beruhen auf zu unkritisch angestellten 
Beobachtungen. Jedenfalls ist die Entscheidung über den Ort der 
Entstehung nicht methodisch getroffen, in den meisten Fällen wohl 
nur nach dem Augenschein, allerdings bei einigen Objecten wenigstens 
unter Berücksichtigung gewisser Kriterien. Es ist dies für die Lagerung 
im Plasma (Aggregation, Prgsh. Jahrb. 20, 8. 442/43): „1. Unbeweg- 
lichkeit eines Theils der Granulationen, 2. Vertheilung dieser in der 
Fläche eines Cylindermantels, 3. die Erscheinung, als ob die Körnchen 
an den senkrecht stehenden Wänden besonders dicht lägen“. Alle 
diese Momente sind indessen für eine objeetive Lösung der Frage 
nach dem Orte zu unsicher. Denn wenn die Ausscheidungen des 
Jellsaftes der Vacuolenwand anliegen, so lassen sofort alle drei im 
Stich, wie man an Objecten, bei denen nachweislich ausschlieslich im 
Zellsaft Ausscheidungen entstehen, wahrnehmen kann. Für einige 
Fälle kann ich mit Bestimmtheit behaupten, dass B. sich geirrt, so 
bei den Crassulaceen, wie bereits erwähnt. 

Ich hälte es auch nicht für unmöglich, dass es sich bei genauer 
Untersuchung herausstellen könnte, dass die Ausscheidungen noch in 
manchen anderen Fällen ausschliesslich im Zellsaft entstehen und nicht 
im Plasma oder in beiden zugleich. 

Der Weg, welcher für die Ermittelung der Lage sicher zum Ziele 
führt, ist sehr einfach der, Aggregation zu erzeugen und dann die 
Präparate mit stark plasmolytisch wirkenden Lösungen zu behandeln. 
Es tritt dann bekanntlich je nach Concentration und mancherlei Neben- 
umständen früher oder später bei manchen Zellen ein Absterben des 
Plasmas bis auf die innere Hautschicht (Vacuolenwand) ein, wie 


408 


De Vries zuerst zeigte. Man kann alsdann deutlich unterscheiden, 
was in dem destruirten Plasma liegt und was in der noch geschlossenen 
Vacuole. Zu beobachten ist dabei, dass man sich vergewissert, dass 
nicht etwa kleinere Theilvacuolen geplatzt sind und ihren Inhalt dem 
absterbenden Plasma zugesellt haben.) 

Diesen Weg hat B. bei Spirogyra verfolgt (Aggregation $. 443) 
und kommt zu dem Ergebniss, dass hier sowohl im Plasma wie im 
Zellsaft Ausscheidungen gelegen sind, was ich bei den daraufhin 
angestellten Versuchen bestätigt fand. 

Ausschliesslich im Zellsaft liegen die Ausscheidungen bei den 
Crassulaceen, Nymphaea, Rosa, (Quercus, den Wurzeln von Azolla, 
Euphorbia peplus. 


Il. 


Vergleichende Charakteristik der Ausscheidungen. 
Gemeinsames. — Besonderlieiten bei den fleischfressenden Pflanzen. — Unterschiede 
der Ausscheidungen bei anderen Pflanzen. — Nichtberechtigung der Identificirung. 

Eine der Hauptaufgaben auf dem Wege zur Erforschung vor. 
Ursache und Wesen der Aggregationsvorgänge muss natürlich sein, 
die stoffliche Zusammensetzung der ausgeschiedenen Masser. 
zu ergründen. Hierbei ganz besonders gilt es, sich vor verfrühter. 
Verallgemeinerungen zu hüten. 

Allerdings, wenn man mit einer Reihe von Stoffen bei einer Reihe 
von Pflanzen im Innern von Zellen ähnliche Ausscheidungen erhält. 
so liegt der Gedanke nahe, dass auch in allen Fällen derselbe oder 
dieselben Körper als innere Ursache im Spiele sind. Aber sicher ist 
dies von vornherein doch keineswegs. Es ist das erst zu erweisen. 
Denn zunächst sind die Ausscheidungsvorgänge doch nur etwas Aeusser- 
liches, Formelles. Es ist also die nächste Aufgabe, überhaupt fest- 
zustellen, ob der Charakter der Ausscheidungen, soweit er dem Studium 
der physikalischen und chemischen Eigenschaften zugänglich ist, nicht 
vielleicht schon sich als verschieden erweist, ganz abgesehen von der 
Berücksichtigung irgend eines bestimmten darin vermutbeten oder nach- 
gewiesenen Körpers und falls sich Verschiedenheiten ergeben, zu 
ermitteln, ob diese wesentlich oder unwesentlich sind. 

Den Hauptgrund für die Berechtigung, alle diese Bildungen im 
Wesentlichen für identisch erklären zu dürfen, sieht B. in der ge- 


1) Näheres hierüber m Pfeffer, Ueber Aufnahme und Ausgabe ungelöster 
Körper. Abh. d. königl. süchs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. XVi. Nr. IL. 8. 166. 


409 
meinschaftlichen Entstehungsursache und in dem allen 
gemeinsamen Silberabscheidungsvermögen. In der That 
sind dies auch Gründe, welche dafür sprechen und welche einer Dis- 
cussion werth sind, da sie auf sicheren Thatsachen beruhen. Doch 
sind beide auch nicht zu überschätzen, denn einestheils sind jene 
basischen Stoffe keine schwer reagirenden Körper und für das Silber- 
abscheidungsvermögen fehlt uns die Erfahrung, ob dasselbe unter 
den in der Zelle obwaltenden Verhältnissen nur einem bestimmten 
Körper, oder doch einer bestimmten Körpergruppe zukommt. Es ist 
das gar nicht so sicher, da Silber bekanntlich kein schwer redueirbarer 
Körper ist.) 

Bei der Aufnahme und den Niederschlägen von Methylenblau ist 
es gewiss, dass mehrere Stoffe das gleiche bewirken und etwas Ana- 
loges könnte auch bei der Silberabscheidung durch die Aggregationen 
vorliegen. 

Wenn wir diese Fähigkeit gewisser Stoffe in der Zelle in Be- 
tracht ziehen, mit den in sehr verdünnter Lösung die Zellen um- 
spülenden Stoffen unter Festlegung der Produkte an Ort und Stelle 
zu reagiren, so dass eine allmähliche Anreicherung entsteht, so ver- 
liert übrigens auch das Silberabscheidungsvermögen an Wunderbarkeit. 
Denn es ist klar, dass der Stoff, welcher in den ausgeschiedenen 
Kügelchen enthalten ist, keine niedere, sondern im Gegentheil eine 
sehr hohe Concentration haben wird — welcher Stoff es auch sem 
möge und ob es nun solide festweiche Kügelchen oder Flüssigkeits- 
blasen sind. 

Sind diese Ausscheidungen nur einmal entstanden — und sie 
entstehen auch durch das in der L.-B.’schen Lösung enthaltene Alkali —, 
so kann der die Ausscheidungen bildende oder auch nur ein in den- 
selben enthaltener Körper durch allmähliche mit einer Ansammlung des 
abgeschiedenen Silbers an Ort und Stelle verbundene Reduction die 
Versilberung bewirken. Liegt die Sache so, so würde auch die 
Silberabscheidung aus so verdünnter Lösung wie sie L. und B. an- 
wandten — 1:1000 ist übrigens relativ gar keine so niedrige Con- 
centration —, nichts Wunderbareres an sich haben, wie die bekannte 
Aufnahme und Bindung von Anilinfarbstoffen ,) wie des Methylen- 


2) Vel. Baumann, Ueber den von OÖ. Loew und Th. Bokorny erbrachten 
Nachweis v. d. chem. Ursache des Lebens. Pflüger's Archiv £. Physiol. 1882, S. 414. 

2) Pfeffer, Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Tübinger 
Unters. II. 


410 
blaus, welche sich ebenfalls in ausgezeichneter Weise in den vorher 


etwa durch Coffein, Ammoncarbonat ete. erzeugten Aggregationen 
erhalten lässt.') 


* 


Wie schon mehrfach berührt, zeigen die Ausscheidungen bei 
Drosera und den fleischfressenden Pflanzen der Beachtung werthe 
Besonderheiten hinsichtlich der Consistenz, ferner der Lösungser- 
scheinungen, sowie auch der Entstehung. Die Ausscheidungen bei derı 
meisten entstehen fast augenblicklich, auch noch "bei schr schwachen 
Concentration des zugeführten Reagens. Sie stellen nach Allem, was 
jetzt darüber bekannt ist, von einer Niederschlagsmembran umgebene 
Flüssigkeitskugeln dar. Wie aus der verschiedenen Schnelligkeit, mi; 
der sich die zusammenfliessenden Massen wieder zur Kugel abrunden, 
hervorgeht, ist zwar auch die Consistenz der Flüssigkeit in den Blaser. 
verschieden, je nach Objeet, sowie Concentration und Art des bei der 
Erzeugung angewandten Stoffes, aber sie sind doch höchstens zäh- 
flüssig. Auch lassen sie sich bekanntlich durch Auswaschen der 
Präparate nach Willkür in kurzer Zeit wiederholt zum Verschwinder. 
bringen und wiedererzeugen. 

Anders bei Drosera, wo ja die Aggregation schon dureh andere 
Mittel (Contact) zu erreichen ist, die bei den übrigen überhaupt nicht 
wirken und durch geringe Spuren der bei anderen nur in höheren 
Concentrationen wirksamen Stoffe. Ferner besitzen sie gleich von 
Anfang an eine sehr zähe Oonsistenz, wie aus der langsamen Ver- 
einigung und ganz allmählich verlaufenden Abrundung aneinander- 
stossender Kugeln hervorgeht, und nehmen später sogar noch festere 
Consistenz an, sie werden brüchig, da sie, wie schon Darwin und 
De Vries beschreiben und abbilden, beim Zerdrücken Klaffende 
Risse bekommen. Schliesslich sind auch ganz frische Ausscheidungen 
durch Auswaschen nicht sofort wieder löslich, wie ich aus eigenen 
Experimenten ersah. Auch Darwin beobachtete (Insektenfr. PA. 8. 47) 
an cinem Blatte, in welchem durch 24stündiges Liegen in kohlen- 
saurom Ammon Aggregation eingetreten war und welches nun ge- 


1) Ob man von einer Speicherung sprechen darf, hängt ganz davon ab, wie 
man den Begriff „Speicherung“ fasst. Beschränkt man ihn auf die Anhäufung eines 
Körpers ohne chemische Veränderung, also auf einen rein physikalischen Vorgang, 
so ist man im vorliegenden Falle nicht berechtigt, von einer Speicherung zu sprechen, . 
nur wenn man den Begriff weiter fasst und nicht ausschliesst, dass auch chemische 
Umsetzungen dabei im Spiele sind, 


411 


waschen und in Wasser gethan wurde, erst nach 3 Stunden 15 Min. 
Zeichen der Wiederauflösung, erst nach 24 Stunden war in einigen 
Zellen die Wiederauflösung vollendet. Auch schreitet, wenn der 
Anstoss zur Ballung durch kohlensaures Ammon — ich verwendete 
eine 1%%-Lösung — einmal gegeben ist, trotz des Auswaschens des- 
selben nach nur wenige Minuten andauernder Einwirkung der Process 
ruhig fort. 

Die Unterscheidung, welche De Vries macht!) zwischen Ammon- 
carbonaffällung und eigentlich physiologischer Aggregation, trägt den 
thatsächlichen Verhältnissen, die allerdings wohl noch erneuter Studien 
bedürfen?) und gar nicht so einfach sind, weit mehr Rechnung, als 
der Versuch B.’s (Aggr. S. 433), Alles im Wesentlichen zu identificiren. 

Wie der chemische Vorgang der Aggregation sich im Einzelnen 
abspielt, wissen wir bis jetzt nicht. Es kann ja schliesslich auch hier 
ein sehr einfacher den übrigen analoger Fällungsvorgang sein, nur 
dass hier die reagirenden Stoffe schon in der Zelle vorhanden waren, 
aber unter Verhältnissen, die erst durch einen von aussen kommenden 
Reiz so umgestaltet werden, dass eine Reaction eintritt.?) 

Es galt nun noch zu untersuchen, ob unter den übrigen Objecten 
Einheitlichkeit im Charakter der Ausscheidungen herrsche oder ob 
sich auch hier wesentliche Verschiedenheiten ergeben, die uns Anhalts- 
punkte dafür geben, dass in verschiedenen Objecten vielleicht ver- 
schiedene Stoffe die Ursache der Entstehung sind. Der Weg, welcher 
eingeschlagen wurde, ist folgender: Es wurde, da die der Aggregation 
fähigen Zellen fast alle Methylenblau speichern, untersucht, ob nach 
erfolgter Methylenblaufällung in demselben Object bei Behandlung 
mit Ammoncarbonat überall keine Fällung mehr eimtritt, ob sie ein- 
ander also überall gegenseitig ausschliessen, oder ob es nicht auch 

1). De Vries, Ueber Aggreg. im Protopl. von Drosera rotundifolia. Bot. Ztg. 
1886 3.3. 

2) Auch nach den Arbeiten von Darwin und De Vries lieren die Ver- 
hältnisse noch nicht vollständig klar und bedürfen einer Controle. Besonders die 
Darstellung von De Vries leidet darau, dass sie unter dem Einfluss der Tono- 
plastentheorie steht und es infolge dessen erscheint, als ob der Ballungsvorgang von 
der Vacuolenwand als aetivem selbständigen Organe ausginge. Eine Contraction und 
Theilung der Vaenolen findet ja statt, aber sie ist jedenfalls passiv, ist die Folge 
einer Quellung des Protoplasmas, die bei der Reizung der 'T'entakel in den Zellen 
eintritt auf Kosten des Saftraumes. Besonders auch die Beziehung zwischen Ammon- 
carbonatfällung und eigentlicher physiologischer Aggregation, die De Vries mit 


Recht unterscheidet, verdient noch näheres Studium. 
3) Pfeffer, Anilinfarbst. S. 244. 


413 


Objeete gibt, bei welchen noch mit Ammoncarbonat Ausscheidungen 
erzeugbar sind, nachdem vollständige Fällung der Methylenblauver- 
bindung und damit Hand in Hand gehende Entfärbung des Zellsaftes 
stattgefunden. 

War die eine Reaction noch erzeugbar, wenn die andere eing>- 
treten, so war damit erwiesen, dass nicht in allen Fällen der- 
selbe Stoff im Innern die Ursache der Ausscheidungen ist. 

Es hat sich nun herausgestellt, dass thatsächlich Aggregation — ur.d 
sogar ausserordentlich massige — erzeugbar ist, auch wenn keine M.- 
thylenblauspeicherung stattfindet, oder wenn das zuerst im Zellsaft 
gespeicherte Methylenblau bereits vollständig mit anderen Stoffen in 
Gestalt körniger Massen ausgefallen ist. Es war dies bei allen unte:- 
suchten Spirogyren der Fall. 

Die Versuche wurden folgendermaassen angestellt: In Methylen- 
blaulösung von Concentrationen zwischen 1:100000 und 1:800000 
wurden verschiedene Spirogyren gebracht, je nach der Concentration 
nur wenige Minuten bis mehrere Stunden. Es lagen mir zumeist solel:e 
Objeete vor, welche wenig Gerbstoff enthielten und den Farbstoff 
im Zellsaft — vielleicht infolge dessen — gar nicht, oder nur sehr 
schwach speicherten. Dem entsprechend schieden sich auch nur wenig 
oder gar keine blauen Körnchen aus. Nach Behandlung mit Ammon- 
carbonat oder Coffein — es wurde meist eine 0,5%-Lösung ange- 
wendet — aber erfolgte eine ausserordentlich starke Ausscheidung, 
ebenso stark wie in nicht mit Methylenblau behandelten, ganz wie 
dies auch bei den nach L. und B.’s Methode?) gerbstofffrei gezüchteten 
Spirogyren der Fall ist. 

In anderen — und wohl den meisten — Fällen dagegen findet 
cin strenges gegenseitiges Ausschliessen statt. Sind die Methylenblau- 
fällıngen eingetreten, so vermag Coffein etc. keine neuen Ballungen 
hervorzurufen. So bei Azolla, Quercus, Josa, sowie gewissen Zellen 
in fast allen Theilen von Nymphaea alba, welche durch rotlien oder 
violetten Zellsaft ausgezeichnet sind und Methylenblau so lebhaft 
speichern, dass die ursprüngliche Färbung kaum mehr wahrzunehmen ist. 

Der Stoft, welcher bei Spirogyra die Ausscheidungen hervorruf;, 
kann also bei den zuletzt besprochenen Objecten nicht vorhanden seir. 
Es sind mithin nicht in allen Fällen dieselben Körper 
die Ursache der Ausscheidungen. Ein Zusammenwerfen der 


1) L. und B., Ueber d. Verh. v. Pflanzenz. zu stark verd. alkal. Silberlös. IT. 


Bot. Centralbl. 1889 S. 370 und Versuche üb. akt. Eiweiss für Vorl. und Praktikun.. 
Biol. Centraibl, 1891. Separatabdr. 8. &. 


413 


Aggregationsvorgänge, wie es B. in seiner Arbeit „Ueber Aggregation“ 
thut, ist also, wenn man die Ursache dabei im Auge hat, nicht be- 
rechtigt, man muss vielmehr, um vor den Folgen vorzeitiger Ver- 
allgemeinerungen geschützt zu sein, sich von Fall zu Fall über die 
Art des Vorgangs und der betheiligten Stoffe Klarheit verschaffen. 

Will man also die Uebertragung des Namens „Aggregation“ von 
Drosera und den fleischfressenden Pflanzen, für welche derselbe durch 
die Bezeichnung Darwin’s historisches Recht hat, anerkennen, so 
bezeichnet dieser Name nicht mehr eine bestimmte Reaction derselben 
‘Körper, sondern nur reinäusserlichähnliche Ausscheidungs- 
vorgänge und die Produkte derselben, die das gemeinsam 
haben, dass sie durch dieselben basischen Stoffe hervorgerufen werden 
können. 

Dann könnte man schliesslich auch noch weiter gehen und über- 
haupt jede Art von Fällung zuvor gelöster Stoffe in der Zelle, gleichviel 
welcher chemischen und physikalischen Beschaffenheit, mit dem Namen 
belegen. Es würden dann auch die Anilinfarbstoffausscheidungen in 
‚der Zelle mit vollem Rechte den Aggregationsvorgängen zuzuzählen sein. 


IV. 
Die in den Ausscheidungen nachgewiesenen Stoffe und ihre Rolle. 


Aufzählung. — Betheiligung von Fett (Leeithin) — von Eiweiss — von Gerbstoff. — 
Rolle derselben, insbesondere des Gerbstofls als Ursache. 

Ein wichtiger Schritt, um die Ursache der Ausscheidungen zu er- 
mitteln, war natürlich die Erforschung der stofflichenZusammen- 
setzung der Ausscheidungen selbst. 

Nach den bisherigen Angaben wären Eisweiss, Gerbstoff 
und Fett (Leeithin) die Stoffe, welche in den Ausscheidungen gefunden 
wurden. Auch gehen bekanntlich die häufig im Zellsaft gelösten 
Farbstoffe regelmässig mit in dieselben ein. Dem kann ich noch hin- 
zufügen, dass auch Phlorogluein sich bei gewissen Objeeten, näm- 
lich den Örassulaceen, in denselben findet, wie sich bei Behandlung 
mit dem Lindt’schen Reagens,!) einer alkoholischen Lösung von 
Vanillin in Salzsäure, leicht zeigen lässt. 

Was den Gehalt an Fett (Leeithin) betrifft, so darf man diesen 
wohl in Frage ziehen, da die von L. und B. zum Nachweis ange- 
wandte Reaction durch Iproc. Ueberosmiumsäure nicht eindeutig ist. 


1) Th. Waage, Ueber d. Vorkommen u. d. Rolle des Phloroglueins in der 
Pflanze. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1890 S. 250. 


414 


Dieser Einwand ist um so mehr berechtigt, als in sehr vielen Fällen 
die Gegenwart von Gerbstoff in den Ausscheidungen erwiesen ist, 
durch welche bekanntlich auch eine Schwärzung mit Ueberosmiur - 
säure) eintritt. 

Der Eiweissgehalt der Ausscheidungen ist einer der am 
meisten kritischen Punkte. Die Eiweissreactionen sind ja an sich schon 
kritisch für mikrochemische Zwecke, weil sie ohne Ausnahme die 
Structur der Zellen stark zerstören und häufig durch andere in der Zelle 
befindliche Stoffe, wie z. B. Gerbstoff, in ungünstiger Weise beinflusst 
werden.) Es werden dann auch in vielen Fällen. unsere Ausschei- 
dungen zerstört und dadurch die Unterscheidung und Bestimmun; 
unmöglich gemacht. 

Bei Drosera zeigen die Aggregationen mit Millon’s Reagens 
starke Farbenreactionen, aber es ist nicht die typische rothe Farbe, 
welche man erhält, sondern ein mehr oder weniger dunkles Braun, 
welches mehr ins Gelbe als ins Rothe spielt und die grösste Inten- 
sität in den Zellen des Köpfchens der Tentakeln besitzt. Auch nacı 
Extraction mit Wasser von Siedetemperatur tritt keine andere Färbung 
ein, nur die Intensität ist geringer. Dass die Gelbfärbung mit Jod 
nicht entscheidend ist, braucht wohl nicht mehr weiter erörtert zu 
werden. Wenn wir ohne Vorurtheil die Frage beantworten wollen, 
wie es mit dem Nachweise von Eiweissstoffen bei Drosera steht, so 
müssen wir eingestehen, dass derselbe bis jetzt nicht geführt ist, mag 
nun thatsächlich Eiweiss darin sein, oder nicht. Wir wissen es 
eben nicht. 

Nach den Versuchen, die ich an Spirogyra anstellte, habe ich 
mich von der Betheiligung von Eiweiss nieht überzeugen können. Mit 
Millon’s Reagens, welches auch die frischen Ausscheidungen nicht 
zerstört, habe ich nie die typische Farbe erhalten, auch nicht, wenn 
sie gerbstoffarm waren. Zucker und Schwefelsäure (Raspail’sche 
Reaction), sowie heisse alkalische Kupfersulfatlösung (Biuretreaction) 
zerstören die Ausscheidungen. 

Die in vielen Fällen zu beobachtende Löslichkeit der Ausschei- 
dungen in Alkohol — nur bei älteren bleibt häufig ein hautartiger Rest —, 
das Ausbleiben der Coagulation bei Einwirkung höherer Temperaturen 
sprechen direct gegen eine allgemeine Betheiligung von Biweisskörpern. 


1) Gierke, Färberei zu mikroskopischen Zwecken S. 60. 
2) Klercker, Studien über Gerbstoffvacuolen S. 39 und Pfeffer, Flors, 
1889 S. 52. 


415 


Dass frisch mit Coiffein (0,5%) erzeugte Ausscheidungen beim 
Aufsieden in einem Tropfen der Coffeinlösung nicht coaguliren und 
sich in Alkohol lösen, habe ich bei Spirogyra-, Echeveria- und Sedum- 
Arten beobachtet. 

Auch Klerker (Gerbstoffvakuolen S. 39) berichtet, dass ihm 
der Nachweis von Eiweiss in Ausscheidungen mit Ammoncarbonat 
nicht gelungen und L. und B.!) geben selbst die Schwierigkeiten, diese 
Reaction mit überzeugender Deutlichkeit zu erhalten, zu. 

Es bedürfte jedenfalls weiterer speciell zu dem Zwecke und nach 
einer diesem angepassten Methode angestellter Untersuchungen, um 
zu entscheiden, wie weit eine Betheiligung von Eiweiss wirklich be- 
steht. Vor der Hand ist diese für die grosse Mehrzahl der Fälle 
problematisch. 

Als unbestritten muss dagegen gelten, dass die Ausscheidungen 
in den meisten Fällen einen Gehalt an &erbstoff haben, ja dass 
für viele Fälle Gerbstoff der einzige sicher in den Ausscheidungen 
nachgewiesene Körper ist (Azolla, Quercus, Rosa, Nymphaea u. a.). 

Die Frage aber ist, welche Rolle spielt derselbe? Verhält er 
sich rein passiv, wird er nur gespeichert, oder steht er in activem, ur- 
sächlichem Zusammenhang mit dem Zustandekommen der Ausschei- 
dungen, ist er überhaupt allein schon ohne Betheiligung anderer Körper 
im Stande, die Ausscheidungen zu veranlassen ? 

L. und B. erklären den Gerbstoff in allen Fällen für nebensäch- 
lich: „er wird einfach mitgerissen®. 

Meines Erachtens haben L. und B. sich zu einseitig auf das eine 
Object Spirogyra stützend, in welchem wir einen besonderen nicht 
überall verwirklichten Fall kennen gelernt haben, zu früh verallge- 
meinert. Es ist doch klar, dass das, was in dem einen Falle Neben- 
sache ist, in anderen Fällen Hauptsache sein kann. 

Gegen Gerbstoff als alleinige Ursache ist hauptsächlich geltend 
gemacht worden, dass man überall auch mit Ammoniak die Aggre- 
gation hervorrufen könne, Ammoniak aber gäbe ınit Gerbstoff in ver- 
dünnten Lösungen keinen Niederschlag, also könne er die Ursache 
nicht sein. Ferner ist die Löslichkeit der Ausscheidungen in con- 
centrirter Salzsäure als Grund gegen Gerbstoff angeführt worden, so- 
wie das Ausbleiben der Reaction in zuvor getödteten Zellen, ganz 


1) L. u. B., Ueber d. Verh. v. Pflanzenz. zu stark verd. alkal. Silberl. Bot. 
Otribl. 1889 Nr. 89 8. 372. 

2) L. u. B., Ueber d. Verh. v. Pflanzenz. zu stark verd. alkal. Silberl. Bot. 
Ctribl. 1889 Nr. 19 S. 615. 


416 


besonders aber ist ins Feld geführt worden, dass die Niederschläge 
die Silberreaction geben, während Gerbstoff nur eine Reduction zr. 
Oxydul”), die sich in einer Braunfärbung zu erkennen gibt, hervor- 
rufen soll, aber keine Reduction zu metallischem Silber. Ausser- 
dem sind noch eine Reihe anderer Gründe, warum Gerbstoff nich: 
die Ursache sein könne, vorgebracht worden. 

Es kann nicht meine Aufgabe sein, diese alle einzelnen zu. 
widerlegen, sie beruhen zum Theil auf der Nichtberücksichtigung der 
Verhältnisse in der Zelle, zum Theil auf der Verallgemeimerung der 
Verhältnisse bei dem von L. und B. am meisten untersuchten Objecte 
Spirogyra, zu welcher man un so weniger berechtigt ist, als hier 
besondere Verhältnisse obwalten. 

Es ist eine solche Widerlegung im Einzelnen auch überflüssig. 
da sich positiv erweisen lässt, dass die durch Einlegen in eine Coffein- 


lösung (0,5%) in einer mit Gerbstoff — ich experimentirte mit 1% 
und 0,5% — gefüllten Capillare entstehenden Ausscheidungen, dic 


übrigens ganz den Charakter der in vielen Zellsäften entstehenden 
haben, lebhaft wimmeln und sich zu grösseren Massen vereinigen. 
auch durch Wegwaschen der Coffeinlösung wieder verschwinden, 
sleichfalls Silberabscheiden, wenn man die Cappillaren nach- 
träglich in die bekannte Silberlösung A bringt. Eine Auflösung erfolgt 
nicht, da dies von dem Alkali der Silberlösung verhindert wird. Dass hier 
thatsächlich Silber abgeschieden wird und nicht nur eine Reduction 
zu Oxydul oder Oxyd stattfindet, gebt daraus hervor, dass Ammoniak 
und Salzsäure keine Veränderung hervorbringen. Es stimmt dies 
überein mit dem, was Pfeffer (Flora, 1889 5. 50) an den durch 
Ammoncarbonat in Gerbstoff in der Capillare erzeugten Ausschei- 
dungen fand. 

Bezüglich der Fällungen zwischen Tannin und Ammoncarbonat 
hatte bereits Klerker (Gerbstoffvaceuolen 8. 41 f.) gefunden, dass 
die Concentrationsgrenzen für die Reagirfähigkeit der Lösungen in 
der Capillare andere und zwar nicht so enge sind, wie im Reagens- 
rohr. Er ermittelte auch, dass die Concentration der Ammoncarbonat- 
lösung für die Wirksamkeit in der Capillare ebenso gering sein kann, 
wie z. B. bei Azolla. . 

Aehnlich bei Gerbstoff und Ammoniak. Von diesen geben nur 
eoncentrirtere Lösungen im Reagensrohr einen Niederschlag, in ver- 
dünnten ist keiner zu beobachten. 


1) Silberoxydul (Ag4O) soll nach einer Angabe in Graham-Otto, Anorganische 
Chemie Bd. 4 S. 1710, überhaupt nicht existiren. 


417 


Anders in der Capillare. Als ich nämlich Gerbstofflösungen 
(0,5% und 1°%) in eine Capillare brachte und darauf mit Ammoniak 
von einer Concentration behandelte, welehe in Pflanzenzellen Aggre- 
gation erzeugte, erhielt ich einen Niederschlag, der freilich 
nur in einer allmählich sich verschiebenden Diffusionszone sich zu 
erhalten im Stande war. Es sagt dies, dass es nur auf das Verhält- 
niss der Stoffe zu einander ankommt, ob ein Niederschlag erfolgt, 
oder nicht. Die Sache dürfte so zu erklären sein, wie dies im Kap. II 
S. 402 dieser Arbeit auscinandergesetzt wurde für Fälle, in denen 
schon ein geringer Ueberschuss des einen wie des anderen der gegen 
einander reagirenden Körper eine Ausscheidung des Produktes ver- 
hindert. Es wird dann verständlich, warum überhaupt nur schr ver- 
dünnte Lösungen von Ammoniak und kohlensaurem Ammon geeignet 
sind, Ausscheidungen hervorzubringen. Auch stimmt damit sehr gut 
überein die geringere Beständigkeit der mit Ammoniak und kohlen- 
saurem Ammon erzeugten Niederschläge gegenüber den mit Coffein und 
anderen Alkaloiden erzeugten, denn die letzteren sind nur im Ueber- 
schusse des einen der reagirenden Stoffe, nämlich des Tannins, löslich. 

Die gegen die Möglichkeit einer ursächlichen Betheiligung von 
Gerbstoff geltend gemachten Gründe können diesen positiven Ergeb- 
nissen gegenüber nicht beweiskräftig sein. Verschiedenheiten des 
Verhaltens gegen nachträglich darauf wirkende Reagentien können 
bis zn einem gewissen Grade durch Stoffe, welche beim Ausfällen 
mitgerissen oder gespeichert wurden, bedingt sein. So werden z. B. 
die mit Coffein erzeugten Tannninausscheidungen durch Spuren von 
Ammoniak. wenn nicht unlöslich, so doch weit schwerer löslich, die 
gleiche Eigenschaft, welche auch den Ausscheidungen in den leben- 
den Zellen zukommt. Die Eigenschaft, durch Spuren von Jod un- 
löslich zu werden, theilen die Coffein-Tanninniederschläge gleichfalls 
mit denen in der Zelle. 

Es steht also thatsächlich der Annahme, dass ein Mödus der 
Aggregation Gerbstoff zur Ursache haben kann, nichts Gewichtiges 
gegenüber. 

Bei der grossen Reagirfähigkeit der ausgezeichnete Aggregations- 
reagentien abgebenden Alkaloide mit Gerbstoff wäre für diese wenigstens 

1) Gleiche 'Theile Tanninlösung 1%/, und Coffeiul. 0,5 %/, gaben einen Nieder- 
schlag, der sich bei Verdünnung durch Wasser auf etwa das 30fache löste, im 
50fachen des mit Ammoniak versetzten Wassers dagegen war noch vollständige 
Trübung vorhanden. Dieselbe verschwand jetzt erst bei starkem Zusatz von 
Ammoniakliquor, 


418 
ein Ausbleiben der Reaetion in Zellsäften mit hohem @erbstoffgehalt 
im höchsten Grade befremdend. Nur das Nichteindringen würde eine 
Erklärung dafür abgeben. Dass ein Eindringen stattfindet, geht aus 
den Kap. II 8. 406 beschriebenen Experimenten hervor. 
Uebereinstimmung mit den bei Tannin mit dem Aggregations- 
reagentien zu erhaltenden Auscheidungen herrscht bei Azolla, Quer- 
cus, Rosa, Nymphaea, den Crassulaceen, so dass man hier vollberechtigt, 
ist, in dem Ausscheidungsvorgange im Wesentlichen eine Gerbstof- 
reaction zu erblicken. 


V. 
Physiologische Bedeutung der Ausscheidungen. — Rückblick. 
Physiologische Bedeutung. 

Dem was über die Abhängigkeit der Aggregationsvorgänge vom 
Leben bereits erwähnt worden ist (IL. 8. 405 f.) habe ich nur noch hin- 
zuzufügen, dass Chloroformiren bei Spirogyra und den Orassulaceen 
ohne Einfluss auf das Zustandekommen der Ausscheidungen ist. Die Ob- 
jeete hatten bei den daraufhin angestellten Experimenten 5—10 Minuten 
in halbgesättigtem Chloroformwasser gelegen ehe sie mit den Aggre- 
gationsreagentien behandelt wurden. 

Jn die Bedeutung der Ausscheidungsvorgänge für das Leben 
der Zelle lässt sich vor der Hand noch kein Einblick gewinnen. 
Nur so viel lässt sich schliessen, dass die Bindung, welche die Stofle 
im Innern der Zelle durch die Ausscheidung erleiden, von grosser 
Tragweite für das Leben der Zelle nicht sein kann, abgesehen von 
den Vorgängen bei den fleischfressenden Pflanzen. 

Wo es Gerbstoff ist, wäre das ja.nach den herrschenden Aı- 
schauungen über die Bedeutung desselben ohne Weiteres einleuchtend. 
Aber auch in den Fällen, wo Gerbstoff unwesentlich ist, wie bei Spiro- 
gyra, wirft der Umstand, dass die Objecte, wie B. angegeben‘) und w.e 
ich bestätigt fand,) wochenlang lebensfähig bleiben, ja fortwachsen 
können, ein bemerkenswerthes Schlaglicht auf die Sache, welches für 


DL. u B. Versuche über aktives Eiweiss für Vorlesung und Praktikum. 
Biol. Ctrbl. 1891 Bd. 11, Separatabdruck 8. 10. 

2) Ich verwendete Knop’sche Nährlösungen von 1/g/yg und 1/49 Salzgehalt 
und einem Coffeingehalt von 0,019/, und 0,0019/,. Nach mehreren Wochen waren 
auch in den jungen zugewachsenen Zellen Ausscheidungen vorhanden. Die Lösung 
wirkten auf neuerdings hineingebrachte Objeete noch Ausscheidungen erzeugend. 


419 
einen grossen Werth des ausgeschiedenen Körpers — was für ein 
Körper es auch sein mag — für den Haushalt der Zelle nicht spricht. 

Es ist nach den jüngst dargelegten Anschauungen L. u. B.’s zwar 
nur der Vorrath, der noch nicht organisirte Theil des aktiven Albu- 
mins, welcher in Ballung tritt. Da aber dasselbe stets als nicht or- 
ganisirtes entstehen soll, dieses aber durch die Reagentien sogleich 
festgelegt werden würde, so würde die Consequenz sein, dass die 
Spirogyren ohne aktives Eiweiss nicht nur leben, sondern 
ohne Neubildung von Eiweiss sogar wachsen können! 
Ein grösserer Widerspruch ist kaum denkbar und es ist wohl über- 
Hüssig, ein weiteres Wort darüber zu verlieren. 


Rückblick. 

Was man „Aggregation“ genannt hat, ist nur die Äusserlich ähn- 
liche Erscheinung verschiedenartiger Vorgänge. 

Die Aggregation bei Drosera und den fleischfressenden Pflanzen 
ist besonderer Natur und nicht, wie dies B. gethan hat, mit den Vor- 
gängen bei anderen Pflanzen zusammen zu werfen. Es coincidiren hier, 
wie De Vries zeigte, bei Behandlung mit basischen Stoffen zweierlei 
Vorgänge, von denen der eine auch durch andere Mittel, wie z. B. 
durch Contact, ausgelöst werden kann. 

Es bestätigt sich, dass, wie L. und B. für Spirogyra feststellten, 
Gerbstoff, wenn vorhanden, nur nebensächlich sein kann, da auch bei 
Bindung desselben durch Methylenblau oder bei künstlich gerbstoff- 
frei gezüchteten Objeeten Ausscheidung eintritt, also ein anderer der 
Aggregation fähiger Körper die Ursache sein muss. Die Bestimmung 
dieses Körpers steht noch aus. 

Für eine Anzahl Fälle ist es nieht nur möglich, sondern gewiss, 
dass Gerbstoff die Hauptrolle spielt. Wo dies so ist, steht der An- 
nahme nichts entgegen, dass die Bildung ein analoger Fällungsvor- 
gang ist, wie er in mit Gerbstofflösung gefüllten Capillaren durch 
die Aggregationsreagentien herbeigeführt werden kann. Dieser letz- 
tere Modus ist auf den Zellsaft beschränkt, aus welchem auch andere 
Stoffe, besonders etwa vorhandene Tarbstoffe, bei den Crassulaceen 
auch Phlorogluein, in die Ausscheidungen aufgenommen werden. 

* * 
* 

Es ist nicht berechtigt, in den Ausscheidungsvorgängen eine 

Reaction des hypothetischen „aktiven Eiweisses“ und in den Aus- 


1) L. u. B., Versuche über akt. Eiw. für Vorlesung und Praktikum. Biol. 


Ctrlbl. 1891 XI. Nr. 1 S. 1. Anm. 
Flora 1892, 28 


420 


scheidungsprodukten selbst im Wesentlichen durch Polymerisation 
entstandene Kügelchen jenes hypothetischen Körpers zu erblicken.) 
Wohl aber sind die Ausscheidungen die Vorbedingungen für das Zu- 
standekommen der Silberreaction, eines allmählich verlaufenden Vor- 
gangs, bei welehem durch Abscheidung des reducirten Silbers an Ort 
und Stelle eine allmähliche Anreicherung stattfindet. Er hat mit dem 
Leben der Zelle unmittelbar nichts zu thun. Auch für das Zustande- 
kommen der Aggregationen ist das Leben nur aus mechanischen. 
nicht aus chemischen Ursachen nothwendig. 


Litteratur. 


Ch. Darwin, Insectivorous plants. 1875. Uebersetzung von Carus. 

— — The action of earbonate of ammonia on the roots of certain plants. Linnean 
Society's Journal-Botany. Vol. 19. 1882. 

Fr. Darwin, The process of aggregation in the tenfacles of Drosera rotundifolia 
Microscopieal Journal. Vol. 16 n. s. 

O.Löwu. Th. Bokorny, Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma. 1882. 

W. Pfeffer, Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Tübinger 
Unters. Bd. Il. 1886. 

H. De Vries, Ueber Aggregation im Protoplasına von Drosera rundifolia. Bot. 
Ztg. 1886. 

O. Löw u. Th. Bokorny, Ueber das Vorkommen von aktivem Albumin im Zell- 
saft und dessen Ausscheidung in Körnchen durch Basen. Bot. Ztg. 1887. 

Th. Bokorny, Neue Untersuchungen über den Vorgang der Silberabscheidung. 
Prgsh. ‚Ib. 18, 1887. 

— — Ueber die Einwirkung basischer Stoffe auf das lebende Protoplasma. Prgst. 
Jb. 19, 1888. 

J. E. F. af Klereker, Studien über die Gerbstoffvacuolen. 1888, 

Th. Bokorny, Ueber Aggregation. Prgsh. Jb. 20, 1889. 

W. Pfeffer, Löw und Bokorny’s Silberreduction in Pflanzenzellen. Flora 1889. 

O0. Löw u. Th. Bokorny, Ueber das Verhalten von Pflanzenzellen zu stark ver- 
dünnter alkalischer Silberlösung I und II. Bot. Centralbl. 1889. 

Th, Bokorny, Zur Kenntniss des Oytoplasmas. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1890. 

OÖ. Löw u. Th. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiss für Vorlesung und Prakt- 
tikum. Biol. Centralbl. XI, 1891. 


1) Selbst bei der Annahme, dass die Aggregation eine Reaction des „aktiven 
Albumins“ sei, stünde es schlimm um die Allgemeinheit des Nachweises, welche 
diesem Körper unbedingt zukommen müsste, denn es würde sich dann eben der Nach- 
weis überhaupt nur auf die der Aggregation fähigen Zellen erstrecken. Der Nach- 
weis schmilzt damit auf einen Umfang zusammen, der in umgekehrtem Verhältnisse 
steht zu dem, weichen man für einen Träger des Lebens zu fordern nicht nur be- 
rechtigt, sondern verpflichtet ist. 


Australische Süsswasseralgen. 


Von 
M. Möbius. 


Im Folgenden stelle ich die Süsswasserformen der von Herrn 
Bailey bei Brisbane gesammelten Algen zusammen. In Betreff der 
früheren Litteratur kann ich auf die Angaben Nordstedt’s in seiner 
Arbeit Fresh-Water Algae collected by Dr. 8. Berggren in New Zea- 
land and Australia (Stockholm 1888)') verweisen, meines Wissens die 
letzte Arbeit, welche sich mit der Süsswasseralgenflora Australiens 
' beschäftigt.) 

Die hier angeführten Arten stammen aus den Ordnungen der 
Florideen, Chlorophyceen und Phycochromophyceen;; auch eine grössere 
Anzahl Arten von Diatomeen habe ich beobachtet, aber wegen der 
Schwierigkeit der Bestimmung nicht in diese Liste aufgenommen. Die 
meisten Arten sind, soweit ich sehen kann, noch nicht für Australien 
angegeben. Da aber für den grössten Theil der Süsswasseralgen eine 
sehr weite, wenn nicht allgemeine Verbreitung angenommen werden 
kann, so dürfte nur eine verhältnissmässig sehr geringe Anzahl der 
in Australien zu findenden Arten hier genannt sein. Auffallend ist 
das Fehlen der Cladophora-Arten in dem von Bailey gesammelten 
Material, doch gibt auch Nordstedt weder für Australien noch für 
Neuseeland eine Art dieser sonst so vielfach im Süsswasser vertretenen 
Gattung an, und Sonder führt in seiner Liste nur auf: Oladophora 
yossypina Kite. (= Ol. fracta [Dillw.] Küte. f. gossypina) von Adelaide 
und Cl. Wollsii Sond. aus dem Parramatta River. Auch Characeen 
sind von Bailey nicht gesammelt worden, doch sind dieselben reichlich 
in Australien vorhanden, wie aus Nordstedt’s im vorigen Jahre 
erschienener Bearbeitung (Pars I) dieser Gruppe hervorgeht. Die von 
Sonder und Nordstedt angeführten Algen (abgesehen von Characeen) 


1) Kongl. Svenska Ventenskaps-Akademiens Handlingar. Bd. 22 Nr. 8. 

2) In Askenasy's Bearbeitung der von der Gazette gesammelten Algen (1888) 
ist von Süsswasserarten aus Australien nur angeführt: Zyg nema pectinatum, Nitella 
sublilissima, Charagymnopitys, f. brevibracteata und Ch. gymnopus ® ceylonica nach Nord- 
stedt’s Angaben. 98% 


422 


sind meist andere Arten als die, welche ich beobachtet habe, denn von 
den 19 Arten Sonder’s habe ich nur eine und von den 19 Arten 
Nordstedt’s nur fünf in meiner Liste. Die für Australien schon 
bekannten Arten sind im Folgenden mit einem Sternchen bezeichnet, 
ich glaube aber, dass sich in manchen Herbarien noch mehr australische 
Süsswasseralgen finden, ohne dass Angaben darüber gemacht worden 
sind. Neue Arten habe ich vier aufgestellt, ein Scytonema und ein 
Stigeoclonium, die beide nur vereinzelt gefunden wurden, zwei neue 
('vleochaete-Arten konnten dagegen in vielen Exemplaren und ziemlich 
vollständig untersucht werden. Diese letzteren beiden Arten sind um 
so mehr bemerkenswerth, als seit Pringsheim’s classischer Be- 
arbeitung dieser Gattung (1862) zu den dort aufgestellten Arten meines 
Wissens (conf. De Toni, Sylloge) keine neue hinzugekommen ist. 
Neue Varietäten glaubte ich annehmen zu müssen bei Herposteiron 
conferricolum, Coelastrum sphaericum, Spirogyyra punetata, Tetmemorus 
Brebissonü und Pleurotaeniopsis tessellata. Zu den neuen Arten und 
Varietäten, sowie zu verschiedenen’anderen sind Abbildungen gegeben. 
Die angeführten Classen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten 
sind mit fortlaufenden Nummern versehen. Die in Klammern gesetzten 
Ziffern sind die Nummern der von Bailey an den emzelnen Fund- 
orten gemachten Aufsammlungen. Bei der Aufzählung der Arten habe 
ich dem Namen nicht bloss den Standort und die geographische Ver- 
breitung, so weit sie bis jetzt bekannt ist und so weit ich sie ermitteln 
konnte, hinzugefügt, sondern ich hielt es auch für vortheilhaft, be- 
sonders mit Rücksicht auf künftige Untersuchungen über australische 
Algen, etwas über die Merkmale, auf welche hin die Arten diagnostieirt 
wurden, und speciell die gefundenen Maasse mitzutheilen. Vielleicht 
wird auch einiges zur weiteren Kennfniss schon bekannter Arten durch 
manche der hier gemachten Angaben und der gegebenen Abbildungen 
beigetragen. 


Class. I. Florideae Ag. 

Fam. 1. Batrachospermaceae Rabh. 

1. Batrachospermum Roth. 

"1, B. vagum Ag. e. flayelliforme Sirdt. (4). 

Burpengary (Deception Bay) in stagnirendem Wasser. 

Es wächst an Zweigen in tiefem Wasser, hat (nach Bailey ’s 
Angabe) eine blaugrüne Farbe und bildet bis 7 em lange Büschel. 
Vom unteren Theile gehen mehrere stärkere Aeste aus, deren Seiten- 
äste ziemlich entfernt stehen, lang und ihrerseits wenig verzweigt 
sind. An den Hauptästen sind «die Glieder ca. 1,5 mm lang und die 
Wirtel haben einen Durchmesser von ca. 0,5 mm. Die intervertieillären 
Zweige sind sehr zahlreich und so lang wie die im Wirtel, so dass 
die letzteren hier nieht deutlich hervortreten. Die Zellen der Wirtel- 
zweige sind langgestreckt, 6—7 pn diek und 5--6 Mal so lang. Wegen 
der gestreckt-eylindrischen Gestalt dieser Zellen habe ich die Alge 
zur Form fagelliforme gestellt. Ausserdem ist dies diejenige Form, 
welehe in der Regel normale Sporenhaufen entwickelt, während die 


423 


andern meist steril sind; nur noch die Form d. affine bringt nach 
Sirodot grosse Sporenhaufen hervor, welche aber aus den Wirteln 
herausragen, was hier nicht der Fall ist. Die weiblichen Organe ent- 
wickeln sich bei B. vagum nur an den Knoten und zwar entspringt 
die Trichogyne von der Basalzelle eines Zweigbüschels. Ich fand 
öfters Pruchtanlagen, welche die grosse, keulenförmige, unten stark 
verjüngte Trichogyne, an der Basis von Bracteen umgeben und von 
einem Spermatium befruchtet, zeigten. Entwickelte Sporenhaufen waren 
nicht entsprechend häufig; sie treten besonders deutlich hervor, wenn 
die Wirtel- und intervertieillären Zweige spärlich entwickelt sind. Die 
Antheridien nehmen die Enden aller z weige ein, auch die des Wirtels, 
an dem sich eine Fruchtanlage bildet. Letzteres soll in der Regel 
nicht der Pall sein. Die Behaarung ist eine sehr reichliche und die 
ausgewachsenen Haare sind bis 160 ı lang. 

Eine besondere Erwähnung verdienen noch die Scheinäste, welche 
. dadurch entstehen, dass an den Knoten, seltener an den Internodien, 
die Berindungsfäden nach aussen wachsen und sich zu einem Bündel 
von zwei, drei oder mehreren an einander legen. Dabei umschlingen 
sich die Fäden oft streckenweis spiralig, während sie am Ende wieder 
aus einander weichen. Von ihnen entspringen, besonders an den Enden, 
den Wirtelzweigen analoge Zell- 
fäden, die gewöhnlich Antheridien 
tragen (Fig. 1). Ich fand diese 
Bildung häufig an solehen Aesten, 
welche die normalen Wirtel- und 
interverticillären Zweige grossen- 
theils verloren hatten. Sirodot erwähnt derartige falsche Aeste bei 
besonders grossen Formen von B. helminthosum, aber nicht bei B. vagum, 
und. bildet auch die Erscheinung nicht ab. Etwas anderes sind die 
sogenannten Prolificationen, nämlich wirkliche Aeste, die aber an den 
Berindungsfäden oder an den Wirtelzweigen entfernt von der Axe 
entstehen und bei B. densum, Decaisneanum, pyramidale, pygmaeum 
und Dillenüi auftreten sollen. 

B. vagum ist nach Sonder aus Australien (Launceston) 
bekannt, kommt ausserdem vor in Europa, Nord- und Süd- 
amerika. . 

2. B. spee. (8). 

Sumpfgegend von Stradbroke Island, Dunwick Pump- 
station, in fliessendem Wasser. 

Diese Form lag in unvollständigen Exemplaren vor, indem weder 
ganze Pflanzen, noch solche mit weiblichen Organen vorhanden waren, 
es kann desshalb die Art nicht, bestimmt werden. Die Aeste haben 
ein ziemlich variables Aussehen, denn zum Theil sind die Wirte] 
deutlich abgesetzt, zum Theil werden sie durch die reichlich vor- 
handenen, langen und oft ebenfalls wirtelig gruppirten Interstitialzweige 
undeutlich, zwischen den extremen Formen sind aber Uebergänge vor- 
handen. An älteren Aesten sind die Glieder bis 1 mm lang. Dieses 
B. unterscheidet sich von dem vorigen schon durch die Form der 


424 


Zellen in den Wirtelzweigen, da dieselbe meist kuglig bis eiförmig, 
seltener cylindrisch ist. Haare sind auch hier vorhanden. Auch sind 
die Wirtel- und intervertieillären Zweige reichlich mit Antheridien be- 
setzt. Es scheint also eine diöcische Art zu sein. 

2. Chantranssia Fries. 

3. An den Aesten des eben genannten Batrachospermum wuchsen 
hie und da Fäden einer Chantransia, die der Ch. violacea Kütz., welche 
sonst meist auf Lemanea gefunden wird, nahe steht. Die Zellen waren 
7—11y breit und 3 bis 9 Mal so lang, Haare fehlten. Die Sporen waren 
oval, ca. 10:14 1 gross. Die basalen Theile dieser Chantransia kriechen 
zwischen den Zweigen des Batrachospermum, stehen aber mit den- 
selben nicht in organischem Zusammenhang. 


Class. II. Chlorophyceae (Kütz.) Witir. 


Bei der Besprechung der Algen dieser Olasse folge ich der An- 
ordnung und Nomenelatur, die De Toni in seinem vortrefflichen. 
Werke Sylloge Algarum, Vol. I, gegeben hat. 

Ordo I. Confervoideae (Ag.) Falk. 

Fam. 2. Coleochaetaceae (Naeg.) Pringsh. 

3. Coleochaete Breb. 

4. ©. Baileyi nov. spec. (14). Burpengary. 

Die Alge bildet etwa stecknadelkopfgrosse Gallertpolster an im 
Wasser befindlichen Pflanzentheilen. Sie besteht aus niederliegenden. 
verzweigten Fäden, die sich von einem Mittelpunkt strahlig ausbreiten 
und aufrechte, eben- 
falls verzweigte Fäden 
entsenden, an denen 
sich die Reproduc- 
tionsorgane bilden. 
Der Thallus’ ist in 
eine grosse Gallert- 
masse eingehüllt, aus 
der nur die langen 
Enden der Haare her- 
vorragendFig. 2). Die 
Verzweigung ist mo- 
nopodial, jedoch sehr 
unregelmässig, die 
Aeste entspringen ge- 
wöhnlich einzeln, sel- 
tener opponirt. Die 
vegetativenZellensind 
14—20 » diek und 

Fig. 2. meist länger als breit, 
1Ya—2, seltener 3—4 Mal länger als der Durchmesser; solehe lang- 
gestreckte Zellen kommen besonders in den aufrechten Fäden vor. 
Die Form der Zellen ist cylindrisch bis polygonal, im ersteren Falle 
sind sie oft gebogen, Jede Zelle enthält ein scheibenförmiges, an den 


425 


Rändern umgebogenes Chromatophor mit einem Pyrenoid, Zellen mit 
zwei Chromatophoren stehen jedenfalls im Begriff, sich nachträglich 
noch einmal zu theilen. Haare sind reichlich vorhanden und treten 
einzeln auf beliebigen Zellen auf. Sie sind einfache schlauchförmige 
Ausstülpungen der Tragzelle, von der sie nicht durch eine Querwand 
getrennt sind; sie sind ohne Scheide ca. 2 dick. Diese besteht aus 
der äusseren Membran, die dem Wachsthum des Haares nur eine 
Strecke weit gefolgt ist, dann sehr verdünnt und schliesslich zerrissen 
worden ist. Die Scheide endigt noch innerhalb der Gallerthülle und 
zeigt am Ende eine trichterartige Erweiterung, bisweilen bemerkt man 
auch an ihrem oberen Theil einige Einschnürungen. Die Spitzen der 
Haare sind später meist abgebrochen.‘) Sporangien, Antheridien und 
Oogonien kommen auf denselben Exemplaren vor, doch bilden die- 
jenigen Pflanzen, welche reichlich Sporangien produeiren, meist wenig 
männliche und weibliche Reproductionsorgane. 

Die Schwärmsporen werden sowohl in den Endzellen als in den 
darunter liegenden Zellen der aufrechten Zweigen gebildet, so dass 
eine ganze Reihe von Zellen ihren Inhalt als Schwärm- 
sporen entleert haben kann. Die Entleerung erfolgt durch 
Aufreissen der Zelle an ihrem oberen Ende (Fig. 3). 
Die Antheridien werden wie bei C. pulvinata als kleine 
flaschenförmige Papillen am oberen Theil der vegetativen 
Zeilen gebildet, manchmal bis zu 10 an einer Zelle; 
ihre Grösse beträgt ca. 7:12». Es scheint, dass der 
Inhalt der Tragzelle ganz zur Antheridienbildung auf- 
gebraucht werden kann, denn die Zellen, welche zahl- 
reiche entleerte Antheridien tragen, sind meist selbst 
bis auf eine kleine Plasmamasse (Kern?) leer (Fig. 2A). 
Der Austritt der Antherozoiden erfolgt durch Aufreissen 
der Membran an der Spitze. 

Die Oogonien scheinen sich an den beobachteten Fig. 3. 
Pflanzen in einem abnormen Zustand zu befinden, denn 
sie trennen sich sehr leicht von dem Thallus ab und ihre Weiter- 
entwickelung zur Frucht lässt sich nicht in situ verfolgen. Man findet 
sie meist in der Nähe der Zweigenden, aber seitlich und sitzend. Ge- 
wöhnlich erscheinen sie nur als grosse, kuglige Zellen mit zahlreichen 
Oeltropfen und einer Membran, die sich im Gegensatz zur Membran 
der anderen Zellen, mit Congoroth intensiv roth färbt (Fig. 2A). Bis- 
weilen sieht man, dass die kugligen Zellen an einer Stelle in einen 
kurzen, dünnen Hals ausgezogen sind (Fig. 2B), auch wurde unter- 
halb des Halses eine zweite kleinere kuglige Anschwellung beobachtet. 
Die Berindung scheint von zwei Zellen gebildet zu werden, welche . 
das Oogon zangenförmig umgreifen, ähnlich wie es anfangs bei C, 
pulvinata geschieht, aber nicht ganz umhüllen. Weiter scheint die 
Berindung nicht zu gehen, denn bereits in diesem Zustand sah ich 


1) Vgl. meinen Aufsatz über die Morphologie der haarartigen Organe bei den 
Algen im biologischen Centralblatt Bd. XII Nr. 3 8. 102, Fig. 7. 


426 


den Inhalt des Oogons getheilt (Fig. 4). Die zweite Theilung erfolgt 
senkrecht zur ersten, so dass im Oogon vier Zellen neben einander 
liegen. Solche Zustände wurden aber nur sehr selten beobachtet, am 
häufigsten sind nicht weiter entwickelte Oogonien, bisweilen von einigen 
benachbarten Zweigen dicht umwachsen. 

Die Entwickelung der Keimpflanze erfolgt in derselben Weise, 
wie es Pringsheim für €. soluta und C. " pulvinata angibt: Die 
sich fostgosetzt habende Schwärmspore theilt sich durch eine Wand 
in zwei neben einander liegende Zellen. Die eine derselben wächst 
nach links, die andere nach” rechts aus, so dass sich die ersten Ast- 
zellen schräg gegenüberstehen. Die letzteren verbreitern sich offenbar 


Fig. 5. 
auch hier zunächst parallel den beiden Keimzellen, theilen sich dann 
und lassen weitere Zellen aussprossen. Die ganze Entwieckelung 
ergibt sich am besten aus Fig. 5, welche ausserordentlich ähnlich 
der Fig. 3 (Tafel ID in Prings h cim’s Abhandlung (Jahrbücher 
Bd. 0% ist, die ein vollkommenes Exemplar der Q. pulvinata f. minor 
darstellt. 

5. 0. conchata nov. spec. (14). Fundört wie vorige. 

Diese Art ist kleiner als die vorige, mit der sie gewöhnlich zu- 
sammen vorkommt und bildet flachere Gallertpolster. Dadurch, dass 
alle Zweige fast in einer Ebene liegen, erinnert sie an eine locker 
verzweigte Form von C. soluta, während sie sich in der Verzweigung 
und Form der Zellen mehr ©. pulvinata nähert. In der Mitte 
schliessen die Zweige fast zu einem Pseudoparenchym zusammen, 
die äusseren Zweige aber lassen grössere Zwischenräume. Nach 
allen Seiten gleichmässig ausgebildete Lager dürfte man schwer 
finden, in der Regel ist die eine Seite stärker entwickelt als die 
andere und kein deutlicher Ausgangspunkt zu sehen. Die Zellen 
sind rundlich, 10—14 ı. breit und 14—18 „u lang, ihr Inhalt ist wie 
bei der vorigen Art beschaffen. Haare treten sehr reichlich auf 
und erreichen eine bedeutende Länge. In ihrem Bau gleichen sie 
denen der vorigen Art, die Scheide ist aber bis zu ihrem Einde 
glatt und hier sind die Ränder etwas nach aussen gebogen (Fig. 6). 

Von Reproductionsorganen wurden an dieser Art nur Antheridien 
und Oogonien gefunden, Sporangien waren an untersuchten Exemplaren 
nicht vorhanden. Erstere beide Organe kommen auf derselben Pflanze 


vor; die Art ist also wie 
die vorige monöeisch. 

Die kleinen papillen- 
förmigen Antheridien, wel- 
che 4—5g. dick und 10 
bis 124. lang sind, sitzen 
meisteinzelnanden oberen 
und obersten Zellen der 
Aeste (Fig. 7). 

Die Oogonien scheinen 
immer aus den Endzellen 
der Acste hervorzugehen 
und werden dadurch gebil- 
det, dass ihr vorderes Ende 
in einen langen Hals aus- 
wächst, der am Ende knopf- 
förmig anschwillt. Der Hals 
ist etwa 3p. dick und 10 Mal 
so lang. Er öffnet sich 
an seinem über die Gal- 
lerthülle hervorragenden 
Ende, um die Antherozoi- 
den einzulassen. Nach der 
Befruchtung schwillt das 
Oogon beträchtlich an und die 
Oospore bekommt eine schr dicke 
stark glänzende Membran, während 
sich die dünnere Membran des 
Oogoniums gelblich färbt. Schr 
eigenthümlich ist die Berindung. 
Nachdem sich. die Tragzelle längs 
getheilt hat, wird die eine Hälfte 
zu der einen Rindenzelle, die 
andere Rindenzelle gliedert sich 
seitlich von der andern Hälfte ab. 
Die beiden Rindenzellen verbreitern 
sich so weit, dass sie sich mit ihren 
Rändern berühren und wie zweiMu- 
schelschalen das Oogonium um- 
fassen ; nur der Ansatzstelle gegen- 
über, wo an jungen Früchten noch. 
die Trichogyne hervorsieht, ver- 


427 


Fig. 7. 


wachsen sie vielleicht nicht vollständig (Fig. 7B). Von den sich 
berührenden Rändern aus entstehen sehr bald nach innen, also radien- 
förmig gerichtete Membranleisten, welche eine verschiedene Länge 
erreichen, zum Theil auch gebogen und am Ende gegabelt sind. Die 
ganze Frucht hat ungefähr linsenförmige Gestalt; von der flachen Seite 
gesehen erscheint sie fast kreisrund, mit einem Durchmesser von 


428 


70--80 x, man sieht dann die Membranfalten vom Rande, wo die 
Membran ziemlich dick ist, radienförmig nach der Mitte gehen (Fig. 6)». 
Von der schmalen Seite gesehen erscheint die Frucht elliptisch; über 
den Längsdurchmesser verläuft die Berührungslinie der beiden Hüll- 
zellen, von welcher nach beiden Seiten die Membranleisten alternirend 
abgehen (Fig. 70). Ueber das weitere Schicksal der Oospore und 
die Keimung habe ich leider nichts ermitteln können. 

6. C. orbieularis Pringsh. (14). Fundort wie vorige. 

In vereinzelten, unvollständigen Exemplaren, theils ungeschlecht- 
lichen mit einzelnen, wohl durch Schwärmsporenbildung entleerten 
Zellen, theils mit reifen Früchten. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Sibirien, Hawai, 
Neusceland. 

7. C. seutata Breb. (14). Fundort wie vorige. 

Nur ein steriles Exemplar gesehen. 

Bekannt aus Europa, Nord- und Südamerika, Afgha- 
nistan, Neuseeland. 

4., Chaetopeltis Berth. 

8. ?Ch. minor Möb. (14). Fundort wie vorige. 

Ich sah verschiedene junge Pflanzen, die ganz den früher von 
mir beobachteten der genannten Art glichen, doch auch zu Oh. orbi- 
cularis Berth. gehören könnten. Beide Arten unterscheiden sich 
hauptsächlich nach den Schwärmsporen. 

Bekannt aus Europa. 

Fam. 3. Oedogoniaceae (De Bary) Wittr. 

5. Bulbochaete Ag. 

9. B. elatior Pringsh. (13, 14). Burpengary. 

Zwischen den anderen Algen fanden. 
sich vielfach einzelne Pfänzchen und be- 
sonders häufig abgerissene Oogonien dieser 
Art. Die letzteren, mit den reifen Oosporen, 
sind von der Seite gesehen kuglig bis 
polygonal etwas von oben zusammenge- 
drückt, ca. 40 x breit und 32 p hoch 
(Fig. 8). Die Stützzelle ist durch eine 
Wand dicht über ihrer Basis getheilt, beide 
Jıellen enthalten kaum noch Inhalt.® Andro- 
sporangien habe ich nicht gesehen, sie sollen 
meist über den Ongonien liegen, seltener 
an. anderen Stellen, doch fand ich hier immer 
oberhalb des Oogoniuns ein Haar, wenn 
dasselbe nicht abgefallen war.?) Nichtselten 


1) In Fig. 7 sind die jungen Früchte (f und f}) im optischen Durchschnitt 
gezeichnet. 

2) Wie Fig. 8a zeigt, zieht sich bei Entstehung der ersten unteren Wand der 
Inhalt aus der unteren Zellen zurück, dann auch aus der oberen Stützzelle. Prings- 
heim bildet von derselben Art einen ganz analogen Zustand ab. 

3) Ueber die Beschaffenheit der Haare vgl. Biolog. Centralbl. Bd. XII Nr. 3 8,86, 


429 


fanden sich zwei Oogonien, getrennt durch eine getheilte Stützzelle, 
über einander, was sonst auch nicht bemerkt wird (Fig. SB). Die 
Zwergmännchen sitzen auf der Stützzelle, zu 2 bis 6, die Fusszelle ist 
etwa birnförmig (ca. 10:18), das Antheridium ist ein äusseres. Die 
Schwärmsporen entstehen theils auf den die Geschlechtsorgane tragenden 
Pflanzen (Fig. 8 A sp.), theils auf besonderen ungeschlechtlichen Exem- 
plaren. Die beiden Formen haben entweder in ihren vegetativen Zellen 
die gleichen Dimensionen (Zellen 10—15 p. breit und 30—36 jı lang), 
oder die ungeschlechtliche Form hat kürzere Zellen (10—14y breit, 
20—24 ı. lang), oder sie hat bedeutend grössere Zellen (16--20 x breit, 
66—83 p lang). Das Auftreten der letzgenannten Form würde die 
Beobachtung von Pringsheim bestätigen, dass die ungeschlechtlichen 
Individuen sich häufig durch eine stärkere Entwickelung, d. h. grössere 
Dimensionen ihrer Zellen unterscheiden. 

Bekannt aus Europa und Hinterindien. 

6. Oedogonium Link. 

Diese Gattung war reichlich im der Sammlung vertreten, aber 
nur verhältnissmässig wenige Arten konnten bestimmt werden, da viele 
steril, andere, auch wenn sie fructificirten, zu unvollständig waren, um 
die zur Bestimmung nöthigen Merkmale zu bieten. Herrn Dr. Nord- 
stedt bin ich sehr zu Dank dafür verbunden, dass er einen Theil 
meiner Präparate durchgesehen hat, die von mir getroffenen Be- 
stimmungen revidirt und mir einige neue Bestimmungen, sowie Maasse 
und andere Angaben mitgetheilt hat. Ich kann somit folgende Arten 
mit mehr oder weniger Sicherheit anführen: 

10. Oe. excisum Wittr. et Lund. (14, 21). 

Burpengary, Nines Waterhole, Myrtle. 

Monöeisch, leicht kenntlich an der tiefen Einschnürung, welche 
rings um das Oogonium verläuft. Dasselbe hat einen Querdurchmesser 
von ca. 181 und eine etwas grössere Länge; die vegetativen Zellen 
sind nur ca. 4p dick und 5—6 Mal so lang. Diese Maasse stimmen 
mit den bisher angegebenen überem. 

Bekannt aus Europa und Senegal. 

11. *Oe. undulatım (Breb) 4A. Br. 
(13, 14). Burpengary. 

Von dieser Art wurden immer nur 
kleine sterile Bruchstücke zwischen den 
andern Algen gefunden; trotzdem ist sie 
nicht zu verkennen, da die vegetativen 
Zellen (17 x breit, 4—5 Mal so lang) regel- 
mässig mit vier deutlichen Einschnürungen 
versehen sind, wenn man von.der Ein- 
schnürung an den Querwänden absieht. Nur 
die Wände der Basalzelle sind glatt; sie 
hat einen etwas verbreiterten Fuss und ist 
nach oben keulenförmig angeschwollen. An 
einem zweizelligen Individuum beobachtete 
ich, dass an der zweiten Zelle nur die . 


430 


innere Membran undulirt war, während die äussere einen glatten 
Cylinder bildete (Fig. 9A). 

Die Fructificationsorgane dieser Art kenne ich nicht aus eigener 
Anschauung. Sie ist diöeisch, mit Zwergmännchen ; die Oogonien stehen 
einzeln oder zu zweien, öffnen sieh mit einem Loch in der untern 
Hälfte und werden von den Oosporen fast ausgefüllt. Die verlängerten, 
umgekehrt kegelförmigen Zwergmäunchen sitzen auf den Stützzellen. 

Bekannt aus Bure opaund Nordamerika, eine var. senegalensis 
hat Nordstedt beschrieben; derselbe schrieb mir, dass er aus 
Australien eine abweichende Form (B. incisum) geschen habe. 

12. 0. eyatligerum Witir. (14). Burpengary. 

Diese Art stimmt mit der vorigen in der Einzelligkeit der Zwerg- 
männchen überein. Dioselben sitzen zahlreich am oberen Ende der 
Stützzelle und sind ca. 12x dick und 60, lang. Die Oogonien sind 
elliptisch (nahezu oblong), 58] breit, fast 80, . lang, die Oosporen, 
welche das Oogonium ausfüllen, entsprechend kleiner. Die vege- 
tativen Zellen sind sehr lang (20—80 x. dick, 6—7 Mal so lang), die 
Stützzelle ist dieker (45 p.). 

Die typische Form, zu welcher die australischen Exemplare ge- 
hören dürften, ist aus Europa und Nordamerika bekannt. 

13. Oe. Alavescens (Hass.) Wittr. (14. Burpengary. 

Die vegetativen Zellen sind 14—16 ı. breit und 4—6 Mal so lang, 
die Stützzelle unterscheidet sich nicht von den übrigen. Die Oogonien 
haben, von der Seite gesehen, eine fast sechseckige Form, die seit- 
lichen Eeken sind aber stark abgerundet und die Seiten, welche diese 
Ecken bilden, sind doppelt so lang, als die obere und untere Seite; 
das Oogonium ist 42. breit und 48 hoch, die Oeffnung, welche 
etwas über der Mitte liegen soll, fand ich ziemlich genau in "der 
Mitte. Die Oosporen füllen das Oogonium aus, sind also annähernd 
sechseckig bis rhombisch, während sie in andern Fällen (nach den 
Beschreibungen) kuglig sind und also das Oogonium nicht ausfüllen. 
Die Zwergmännchen sitzen auf den Stützzellen, sind 42 lang, haben 
einen unten etwas gekrümmten Stiel und ein zweizelliges Antheridium. 

Bekannt aus Buro pa und Nordamerika. 

An den Fäden findet sich eine Chytridiacee (vielleicht eip Phlye- 
Lidinm) amsitzend, einzeln oder meist gruppenweise; die Sporangien 
sind oval (10:22,) unten in einen kurzen Stiel verschmälert und 
werden bei der ÖOeffnung in einen kurzen Hals ausgezogen. 

?Oe. birmanicam Wittr. (14). Burpengary. 

Die vegetativen Zellen sind 11-12. diek, 5—8 Mal so lang, 
die Stützzelle ist oben doppelt so dick, die Oogonien sind apical, 
kuglig bis elliptisch (36:46 p), die Oospore (34:38 .) füllt das Oogonium 
fast aus; die Zwergmännchen haben einen einzelligen, langen (8:36 1), 
unten etwas gebogenen Stiel, das Antheridium ist einzellig (Pig. IB). 
Da die Sporen nicht ganz reif waren und die Oeffnung des Oogoniums 
nicht zu schen war, ist die Bestimmung nicht sicher. Nordstedt 
schreibt, dass die Exemplare an Oe. birmanicum und Oe. monile Berk. 
et Harv. erinnern. ‚Für ersteres passen Maasse und Beschreibungen 


451 


vecht gut, bei der typischen Art öffnen sich die Öogonien durch einen 
oberen Porus, die Sporenmembran ist glatt. Bei Oe. monile füllen 
die Oosporen das Oogonium ganz aus, die Oosporenmembran ist ver- 
ruculös; die Oosporen sind kuglig, aber gerade die apicalen etwas 
elliptisch (nach Nr.’s Mittheilungen); die Oogonien öffnen sich mit 
einem oberen Porus; die Maasse würden ebenfalls passen. 

Oe. birmanicum ist nur aus Birma, Oe. monile nur aus Tas- 
manien bekannt. 

15. ?Oe. Pringsheimii Cram. (21). Nines Waterhole, Myrtle. 

Vegetative Zellen 10—12 ı dick, 3—5 Mal so lang, die Stützzelle 
nicht von ihnen verschieden oder, wenn das Oogonium apical ist, 
angeschwollen (—22 j diek). Oogonien kuglig-elliptisch (27-—32 ı. breit, 
37%. lang), Oospore kuglig (28—30 x). Männliche Exemplare nicht 
gesehen. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Afghanistan, eine 
var. hians Nordst. ist neuseeländisch. 

Nach Nordstedt’s Mittheilungen .erinnern die Exemplare auch 
an Oe. pachydermatosporum Nordst., moniliforme Wittr. und monile. 

16. Oe. Boscii (Le Cl.) Breb. (14). Burpengary. 

Eine ebenfalls diöcische Art mit männlichen und weiblichen Fäden, 
von denen nur letztere gesehen wurden. Vegetative Zellen 12—16 1 
dick, 6—10 Mal so lang, das Oogon 44 y breit, 74 u lang, die länglich- 
elliptische Spore, 41. dick, 60 x lang, füllt das Oogonium nicht aus, 
sondern. lässt pben und unten einen Raum frei. Die Öogonien liegen 
einzeln; nach den Beschreibungen kommen sie auch paarweis vor 
und öffnen sich mit einem oberen Porus; die männlichen Pflanzen 
sollen ebenso dick wie die weiblichen sein, die Antheridien 3—6zelllig, 
mit je zwei Antherozoiden. Einigermaassen auffallend ist die be- 
deutende relative Länge der Zellen bei einigen australischen Exem- 
plaren. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

17. Oe. pachydermatosporum Nordst. (13). Burpengary. 

Eine nicht vollständig bekannte Art. Ich beobachtete nur einen 
Faden mit vier benachbarten Oogonien, welche 35—36 p dick und 
'383—54 lang waren und noch die Oeffnung mit einem oberen Porus 
zeigten. Die kugligen Oosporen (32 1.) füllten die Oogonien nicht aus. 
Die Oosporenmembran war glatt, vielleicht aber waren die Öosporen 
noch nieht reif, da bei den reifen die Membran oft punctirt ist. 

Nordstedt hat bei seinen Exemplaren von den Sandwich- 
inseln — die Pflanze ist nur von dort bekannt — zwischen den 
weiblichen Fäden andere Fäden mit kurzen Zellen gesehen und ver- 
muthet, dass es die männlichen sind; er theilt mir mit, dass nach 
Wittroek’s Ansicht diese Art vielleicht nur eine Form von Oe. monili- 
forme Wittr. ist. 

18. Sterile Oedogonien von verschiedener Grösse und Gestalt 
der Zellen waren an verschiedenen Orten gesammelt (Nr. 8, 9, 12, 13, 
14, 18, 20, 25). Es sei von denselben nur eine bei Burpengary 
gefundene Form erwähnt, weil sie sich dadurch auszeichnet, dass die 


433 


Fäden in ein mehrzelliges Iaar ausgehen. Die Fäden sind gerade 
und aufrecht, ea. 1,5 mm lang, die Zellen im unteren Theile ca. 14 p. 
dick, 5—7 Mal so lang, die letzte Aclle vor dem Haar ist nach oben 
plötzlich stark verjüngt und trägt hier eine grosse Anzahl von Kappen. 
Das Haar besteht aus 5—9 Zellen, die unteren sind ca. 10, die 
obersten nur noch 6%. dick, die mittleren sind die längsten. Sie sind 
relativ inhaltsarın, doch lässt sich in jeder Zelle noch ein Kern in 
der Mitte und ein reducirtes Chromatophor bemerken.') Solche mehr- 
zellige Haare kommen noch vor z. B. bei Oe. Huntü Wood und 
Oe. polymorphum Wittr. et Lund. Vielleicht gehört die vorliegende 
Form zu letzterer Art. 

19. Ein eigenthümliches Oedogonium, das wahrscheinlich, wie 
auch Dr. Nordstedt meint, durch einen Parasiten eine Hemmung 
in der Entwicekelung erfahren hat, bilde ich noch ab (Fig. 9C). Die 
ganze Pflanze besteht aus einer unten keulenförmigen, oben kuglig 
angeschwollenen Zelle mit kleinem deckelförmigem Aufsatz (145 ıı lang), 
in der kugligen Anschwellung liegt eine stachlige Kugel, die ver- 
vermuthlich dem Parasiten angehört. Ich habe diese Gebilde in gleicher 
Weise einige Male beobachtet; sie wurden ebenfalls bei Burpen- 
gary (14) gesammelt. 

Fam. 4. Dlotrichiaceae (Kütz.) Borzi em. 

Ulotricheae (Rabh.) Borezi. 

7. Hormiscia Fries. 

Die Arten von Hormiscia sind schwer zu trennen; Stockmayer 
will sogar alle Süsswasserformen der alten Gattung H. zu einer Art, 
H. zonofa, zusammenfassen, hat dabei aber die dünneren Tormen 
nicht berücksichtigt. Die verschiedenen Fäden von Hormiscia-Arten, 
die ich in mehreren Aufsammlungen fand, lassen sich auf zwei Typen 
zurückführen, nämlich solche mit längeren Zellen und dünnen Wänden 
und solche mit kürzeren Zellen und diekeren Wänden. Ich unter- 
scheide sie als: 

20. H. subtilis (Kütz.) De Toni. (5, 24, 25). Fairfield, Bur- 
pengary. 

Das Ausschen der Fäden wechselt nach der relativen Länge der 
Zellen und der Beschaffenheit des Chromatophors, indem letzteres 
theils als ein ringförmiges Band in der Mitte, theils als eine schmale, 
der einen Seite anliegende Masse, theils als die Zelle fast ganz ausfüllend 
erscheint; ich kann aber auf diese Unterschiede kein Gewicht legen, 
weil ich nicht sicher bin, ob der Alkohol die ursprüngliche Beschaffenheit 
conservirt hat. 

Die Zellen haben eine dünne, ungeschichtete Membran, sind 5—6, 
oder 7-8, oder S—11y diek und meist 2-—3 Mal, seltener ebenso 
lang als der Durchmesser. Bisweilen sind die Längswände in der 
Mitte etwas eingezogen (Fig. 11). 

Diese . Art ist in verschiedenen Varietäten in Buropa allent- 
halben verbreitet, Nordstedt hat in Neuseeland die var. Zener- 


1) Betreffs der Haare vgl. Biolog. Centralbl. Bd. XII Nr. 3 8, 85 Fig. 5, 


2 


483 


rima (— Ulothriv mucosa Thur.) eonstatirt, deren Zellen kürzer oder 
ebenso lang wie der Durchmesser sind. 

21. H. zonata (Web. et Mohr.) Aresch. (25). Burpengary, 
Reservewasserbecken. 

Die Zellen sind meist 10. dick und halb so lang, selten vor der 
Theilung ebenso —, bei lebhafter Theilung auch nur ein Viertel so lang. 
Die Membran zeigt zwei Schichten, indem jede Zelle ihre eigene 
Membran hat und der Zellfaden von einer a 
gemeinsamen Scheide umgeben ist. Der Inhalt zw else) 
ist mehr oder weniger gleichmässig im Lumen 
vertheilt. Hie und da wurden Anschwellungen 
des Fadens beobachtet und in den ange- 
schwollenen Zellen auch Längstheilungen 
(Fig. 10), so dass der Faden stellenweise zwei- 
reihig war, oder aus zwei Fäden zusammen- 
gewachsen erschien, ganz in der Weise wie es Kützing (Tab. 
phycol. II, 84) für Hormospora mutabilis (Breb.) abbildet. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika und Neuseeland. 

b. Chaetophoreae (Harv.) Hass. 

8. Chaetosphaeridium Klebahn. 

22. Ch. Pringsheimü Klebahn (14). Burpengary. 

Ich hatte diese Alge untersucht und beschrieben, als ich Kle- 
bahn’s Entdeckung, die im Generalversammlungsheft der deutschen 
botanischen Gesellschaft (Bd. IX, 8. [7]) mitgetheilt wird, erfuhr und 
aus brieflichen Mittheilungen, Zeichungen und einem Präparat, was 
mir der genannte Autor mit grosser Liebenswürdigkeit zukommen liess, 
erkannte, dass ich dieselbe Alge, wie er, beobachtet hatte. Vorher 
glaubte ich die Pflanze vor mir zu haben, welche Nordstedt als 
Aphanochaete globosa bezeichnet hat, und unter diesem Namen habe 
ich auch über sie im biologischen Centralblatt (Bd. XII Nr. 3 8. 107 
Fig. 7) einige Mittheilungen gemacht. Obgleich die Beschreibung 
nicht ganz passt, so ist doch die Abbildung, die Nordstedt gibt, 
abgesehen von dem Vorhandensein einer Gallerthülle und dem Fehlen 
der leeren Verbindungsschläuche, derartig, dass eine Verwechslung 
leicht möglich erscheint. Darum führe ich auch die Alge unter den 
Chaetophoreae an der Stelle von Aphanochaete an, worin ich durch 
Klebahn’s Ansicht über die systematische Stellung von Chaetosphae- 
ridium, die ich allerdings nicht ganz theile, bestärkt werde. Ich lasse die 
Beschreibung folgen, wie ich sie ursprünglich aufgeschrieben hatte, und 
verweise bezüglich weiterer Details und der Abbildungen auf die aus- 
führliche Arbeit Klebahn’s, die in Pringslieim’s Jahrbüchern erscheint. 

Ihre runden Zellen sitzen colonienweise an Coleochaete und ver- 
schiedenen fadenförmigen Algen an. Der Thallus besteht zunächst 
aus einer kugligen Zelle, welche an einem Pol dem Substrat aufsitzt, 
am anderen Pol in einen dünnen spitzen Fortsatz ausgeht, der zu einem 


Fig. 10. 


1) De Algis aquae duleis et Characeis ex insulis Sandvicensibus a Berggren 
reportatis. Taf. II, Fig. 22-23. Hier ist auch die horizontale Theilung‘ angedeutet. 


434 


äusserst langen und dünnen, gewöhnlich in vielfache Windungen gelegten 
Haare ausgezogen ist. Dasselbe bildet also eine einfache Fortsetzung 
des Zelllumens und ist nicht durch eine Querwand abgetrennt.) Im 
untern Theil finden wir ein die Zelle fast ausfüllendes Chromatophor 
mit einem Pyrenoid. Die Zelle theilt sich durch eine m der Ebene 
des Aequators liegende Wänd, die untere Zelle stülpt sich darauf aus 
und wird zu einem kürzeren oder längeren Schlauch, der am Ende 
wieder kuglig auschwillt. Darauf nimmt diese Kugel alles Plasma 
auf, grenzt sich durch eine Wand von dem leeren Theil ab und bildet 
an der anderen Seite ein Ilaar. In der ersten Zelle, von der wir 
ausgingen, wölbt sich der obere T'heil in den entleerten unteren hinein; 
dass hier eine zweite Theilung auftritt, habe ich nicht beobachten 
können, wohl aber sah ich ganz entleerte Zellen, die wahrscheinlich 
dadurch. entstanden sind, dass auch der obere Theil einen Schlauch 
bildet und sein Plasma auswandert. Durch die T'heilung und Neu- 
bildung der Zellen. entstehen so Colonien von kugligen haartragenden 
Jıellen, die theils dieht beisammen liegen und dann dureh schr kurze 
/wischenstücke, theils weiter von einander entfernt und dann durch 
lange leere Schläuche verbunden sind. Die Zellen haben einen Durch- 
messer von ca. 9p. Diese Kleinheit erschwert die Beobachtung eben- 
sowohl wie der Umstand, (dass die Alge meist zwischen den Zweigen 
.auderer vorkommt. w 

 Chaetosphaeridium Pringsheimii ist bei Bremen, auch an einer 
Coleochaete, beobachtet worden. 

9. Herposteiron Naeg. 

23. H. confervicolum Naeg. 

a. f. iypica (12.) Kelvin Grove. 

Die gewöhnliche verzweigte Form wuchs ziemlich reichlich auf 
einem sterilen Oedogonium. Die Zellen sind etwa 5—10 x. diek und 
von verschiedener Länge, viele mit Haaren verschen. Dass letztere 
einzellig, also nicht septirt, doch durch eine Querwand von 
der Tragzelle getrennt sind, habe ich bereits an anderer 
Stelle besprochen und dort auch das Vorkommen von ver- 
zweigten Haaren erwähnt.?) 

Diese Form ist bekannt aus Deutschland und Süd- 
amerika, wahrscheinlich aber allgemein im Süsswasser ver- 
breitet, vielleicht auch mit Aphanochaete repens verwechselt, 
welche Nordstedt für die Sandwichinseln und Neu- 
seeland angibt. 

B. f. bieellularis (25.) Burpengary. 

Diese Form, welche sich dadurch auszeichnet, dass der 
Thallus in der Regel nur aus zwei Zellen besteht, wurde 
auf Hormiscia subtilis gefunden (Fig. 11). Die beiden Zellen 
sind am Ende zugespitzt, so dass der Thallus von oben 
spindelförmig aussieht. Meist trägt jede der beiden Zellen, 
manchmal nur eine ein Haar. Längere Fadenstücke wurden 


1) Vgl. Beschreibung und Abbildung im Biolog. Centralbl. 
2) Biolog. Centralbl. Bd. XII Nr. 3 8. 98 Fig. 6. 


435 


nur ausnahmsweise zwischen den zweizelligen gesehen. Die letzteren 
sitzen in der Regel gruppenweise beisammen, so dass der Hormiscia- 
Faden streckenweise von ihnen bedeckt ist. 

10. Stigeoclonium Kütz. 

24. St. amoenum Kütz. var. novizelandicum Nordst. (6). 

Enoggera Öreek, Kelvin Grove, an Steinen im fliessenden 
Wasser. 

Bildet Büschel von 7—8mm Höhe; die Zellen, wenigstens der 
unteren Aeste, Sind an den Querwänden deutlich eingeschnürt, die 
des Hauptstammes 21-27. diek und 1—2 Mal so lang. Die Aeste 
entspringen meist zu zwei, nicht opponirt, sondern nahe zusammen, 
die kleinen Aestchen entspringen meist einzeln. Die Zellen der 
stärkeren Seitenäste sind 10-155 dick und 1-3 Mal so lang, die 
der letzten Zweige nur 7—8,. dick und meist drei Mal so lang. Das 
Chromatophor bildet in allen Zellen ein schmales Band in der Mitte. 
Von den unteren Theilen der Hauptäste gehen zahlreiche, lange, ge- 
gliederte Rhizoiden aus. Haare fehlen. 

Die var. novizelandica unterscheidet 
sich von der typischen Form hauptsächlich 
durch die angeschwollenen (an den Quer- 
wänden eingeschnürten) Glieder und die 
grösseren Dimensionen, wesshalb ich die 
vorliegende Alge zu ihr rechne. 

Sie ist bisher nur aus Neuseeland 
bekannt, die typische Form aus Europa 
und Nordamerika. 

25. St. australense nov. spec. (12). 

Kelvin Grove. 

Aus der kleinen Alge, welche nur m 
einem vollständigen Exemplar beobachtet 
wurde, muss ich eine neue Art machen, 
weil auf sie keine der Diagnosen der be- 
kannten Arten passt und ich auch keine 
mit ihr übereinstimmende Abbildung ge- 
funden habe (Fig. 12). 

Die zahlreichen, von einer Stelle aus- 
gehenden Hauptäste bilden ein 2 mm hohes 
Büschel. Die Zellen sind cylindrisch, oben 
kaum dünner als unten, im Allgemeinen 
6—7 u breit und 2—5 Malso lang. Das Chro- 
matophor füllt die Zellen fast ganz aus. 
Die grösseren Aeste entspringen meist 
einzeln, selten opponirt und sind oben mit 
kurzen Seitenästcehen, die auch zu zweien 
von einer Stelle ausgehen können, besetzt. 
Die Verzweigung ist eine dichte, die Zweige sind aufrecht abstehend; 
die meisten endigen in ein langes, mehrzelliges Haar. Mehrfach 
waren die Zellen in der Nähe der Astenden in Schwärmsporenbildung 

Flora 1892, 


436 


begriffen, dann natürlich ängeschwollen und in kurze Glieder getheilt. 
Rhizoiden fehlen. 

6. Conferveae (Bonnem.) Lagh. 

11. Conferva (L.) Lagk. 

26.(?) C. bombycina (Ag.) Lagh. (2). 

Sümpfe bei Fairfield 

Eine sichere Bestimmung lässt sich an Material, das in Alkohol 
conservirt ist, nicht machen, denn der Inhalt der Zellen ist nicht 
mehr ordentlich erhalten und die Farbe der Fäden, die ebenfalls als 
Merkmal gilt, ist nicht mehr vorhanden. In Aussehen (Zellen an den 
Querwänden etwas eingeschnürt) und Maassen (Zellen ca. 7. breit, 
2—3 Mal so lang) stimmt die vorliegende Form mit C. bombyein« 
überein, welche in allen Welttheilen verbreitet zu sein scheint, für 
Australien aber noch nicht angegeben ist. 

Ordo II. Siphoneae Grev. em. 

Fam. 5. Vaucheriacese (Gray) Dumort. 

12. Vaucheria DC. (Vauch.). 

27. V. geminata DC. em. Walz. (19 

Sumpf an der Strasse, Eagle Farm, Brisbane River. 

Die Fructificationsorgane waren meist noch unentwickelt, doch 
wurden auch einzelne Oogonien mit reifen Sporen beobachtet; die- 
selben sitzen paarenweis an kurzen Seitenzweigen, das Antheridium 
zwischen sich nehmend. Die Hauptfäden hatten einen Durchmesser 
von 50-80 x, die Oosporen mit dreischichtiger Membran waren 
ca. 60:70 x gross. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

Ordo III. ‚Protococcoideae (Menegh.) Kirchn. 

Fam. 6. Palmellaceae (Decn.) Naeg. em. 

a) Coenobieae Falkenb. 

13. Scenedesmus Meyen. 

28. Sc. quadricauda (Turp.) Breb. (14). Burpengary. 

In vereinzelten Exemplaren. 

Wohl allgemein verbreitet, aber für Australien 
noch nicht angegeben. 

14. Coelastrum Naeg. 

29. O.sphaericum Naeg. var. compacta n.var. (14). 
Burpengary. 

Diese Form unterscheidet sich von der typi- 
schen dadurch, dass die Zellen weniger stark nach 
aussen verlängert sind und kleinere drei- oder vier- 
eckige Zwischenräume bilden (Fig. 13). Die Colonien. 
sind kuglig, 30—40 y. dick, die Zellen mit Hülle 
ca. 151. dick, die Zahl der Zellen einer Colonie 
scheint 16—32 zu betragen. 

Die typische Form ist bekannt aus Europa, 
nie. 13. Argentinien, Sibirien, Neuseeland. 

b. Tetrasporeue (Naeg.) Klebs ampl. 
15. Schizochlamys A. Br. 


437 
- 30. Sch. gelatinosa A. Br. (14). Burpeägary. 


Zellen 8—14 p. dick, meist zu vier, umgeben von den gesprengten 
Hüllen der Mutterzellen. Kleine Colonien fanden sich zwischen den 
Coleochaete-P olstern. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

16. Palmodactylon Naeg. 

31. P. subramosum Naeg. (14). Burpengary. 

Zahlreiche Exemplare von verschiedener 
Form und Grösse wurden zwischen andern 
Algen beobachtet (Fig. 14). Im einfachsten 
Fall liegen vier Zellen in einer Reihe, bei 
den weiteren Theilungen bilden sich ganz 
unregelmässig gekrümmte Schläuche, meist 
sind noch die Gruppen von vier Zellen zu 
erkennen. Die Zellen sind rundlich, 8—14p. dick 
(ohne Hülle), die Schläuche sind bis 34 ı dick. 

Bekannt aus Europa und Sibirien. 

17. Tetraspora Link. 


32. Bei Burpengary wurden kleine Thallome von unbestimmter 
Form gefunden, die offenbar einer Teetraspora angehörten. Die zu vier 
gruppirten Zellen waren 6—14. gross. Für Australien wird nur die 
fragliche 7. intricata Berk. et Harv. (Tasmanien) angeführt. 

c. Palmelleae (Deen.) De Toni. 

18. Botryococeus Kütz. 

33. B. Braunü Kütz. (18). Vietoria Park, Schlamm. 

Die Familien sind 70—130 u. gross, von unregelmässig rundlicher 
Form. Die Hüllen sind braungelb, die Zellen elliptisch oder etwas 
keilförmig, 4 breit, 12—14y. lang, also etwas schlanker als ge- 
wöhnlich. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

19. Protocoecus Ay. 

34. P. infusionum (Schrank) Kirchn. (13). Burpengary. 

Zellen mit Ilülle ea. 45. im Durchmesser, 

Aligemein verbreitet. 

Ordo IV. Conjugatae (Link.) De Bury. 

Fam. 7. Zygnemaceue (Menegh.) Rabenh. 

a. Mesocarpeae De Bary. 

20. Mougeotia Ag. 

35. M. laetevirens (A. Br.) Witr. (14). Burpengary. 

Nur ein kurzes copulirendes Fadenpaar wurde gefunden. Die 
Zygote lag im Copulationskanal, war 404 hoch und 451 breit, die 
vegetativen Zellen waren 22'u breit, Maasse, welche mit denen der 
Diagnose übereinstimmen. Diese Art ist Vertreter der Section Cratero- 
spermum (A. Br.). - 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

b. Zygnemeae (Menegh.) De Bary em. 

21. Zygnema Ag. 


29* 


438 


36. Z. leiospermum De Bary (25). Burpengaty. on 

Zellen der Fäden sehr gleichmässig 22—24y dick, 1—1'k Mal 
so lang, selten etwas kürzer als der Durchmesser, an den Querwänden 
schwach eingeschnürt, mit zwei deutlichen grossen sternförmigen Chro- 
matophoren in jeder Zelle. Sporen nicht gesehen: 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

37? 2. tenuissimum Grun. (24). Burpengary, Reservewasser- 
becken. : 

Diese Art wird von De Toni unter den species accuratius in- 
quirendae angeführt. Ihre Diagnose: „Tenuissimum, cell. veg. 9 ıı latis, 
diam. 10 plo longioribus, endochromate in stellulas binas approximatas 
congesto* passt genau auf die vorliegende Form, deren Fäden zum 
Theil copulirt und Zygoten gebildet hatten. Die Zygote ist kuglig, 
17 u im Durchmesser und liegt im Copulationskanal; in letzterer Be- 
ziehung würde also diese Art in dieselbe Gruppe wie die vorige 
gehören. 

Die genannte Art, deren Sporen unbekannt sind, wird von Grunow 
aus Niederösterreich angegeben. 

38*. Z. (Zygogonium) pectinatum (Küte.) Ay. (25). 

Burpengary, Reservewasserbecken. 

Vegetative Zellen an den Querwänden etwas eingeschnürt, in der 
Mitte angeschwollen, 20—23 ı dick, 1—83 Mal so lang, mit bräunlicher 
Membran und mehr oder weniger dieker Gallertscheide. Nach den 
Dimensionen der Fäden, die geringer sind als bei der typischen Form, 
würde die vorliegende Alge vielleicht zur var. conspieua (Hass.) 
Kirchn. zu stellen sein, doch wurden die Sporen nicht gesehen. 

Bekannt aus Europa, Nord- und Südamerika und 
Australien. 

Z. (Zygogonium) ericetorum (Kütz.) Hansg. 

a. (1%). Burpengary. 

Zellen ceylindrisch, 24 dick, 3—4 Mal so lang, ohne Gallerthülle, 
Sporen nicht gesehen. 

b. (6). Fairfield. 

Zellen 18; diek, 1—2mal so lang, einzelne mit seitlichen Aus- 
stülpungen. Vielleicht ist es die var. ferrestris Kirchn., für welche 
nach Kirchner solche seitliche Ausstülpungen charakteristisch sind; 
ihre Sporen sind unbekannt. 

Wahrscheinlich allgemein verbreitet, speciell für Europa und 
Nordamerika angegeben. 

22. Spirogyra Link. 

Zahlreiche Arten dieser Gattung wurden beobachtet, die meisten 
aber leider steril und folglich unbestimmbar. In Fructification fanden 
sich nur zwei Arten. ! 

40. Sp. punctata Oleve var. tenwior n. var. (14). Burpengary. 

Diese Art gehört in die Section Conjugata Hansg. (mit geraden 
Querwänden) und in die Subsection Monozyga Hansg. (wo der Oogu- 
lationsschlauch nur von der einen Zelle gebildet wird). Sie zeichnet 
sich aus durch die bei der Reife gelben Sporen mit körniger Mittel- 


439 


haut. Bei der typischen Form sind die vegetativen Zellen 24—27 
dick, 6--12 Mal so lang mit einem Chlorophyliband von 31a—7 Um- . 
gängen, die Sporen 35—37 ıı breit, 11/y—2 Mal so lang. Bei der vor- 
liegenden Form sind die vegetativen Zellen nur 18—20 ı dick und 3—5, 
selten bis 8 Mal so lang, mit einem Chlorophyliband von 3—5 Um- 
-gängen, die Sporen 30—32 ı. breit und 66-70 y. lang. Ich habe 
desswegen eine besondere Varietät aufgestellt. 

Die Art ist bekannt aus Europa, Nordamerika, Afghanistan. 

41. Sp. calospora Cleve (26). 

Aus Sümpfen bei dem Caboolture(?) River. 

Diese Art gehört zur Section Salmacis (Bory) Hansg. (mit ge- 
falteten Querwänden) und zwar zu den Arten mit nicht glatter, Sporen- 
membran. 

Die vegetativen Zellen sind bei der vorliegenden Form ca. 27 yı 
breit und 5—8 Mal so lang, mit einem Chlorophyliband von 4—5 Um- 
gängen. Die fructifieirenden Zellen sind etwas angeschwollen und 
kürzer als die vegetativen. Die Sporen sind elliptisch, 30—36 p. breit, 
64—70 ya lang, im reifen Zustand braun mit fein punktirter Mittelhaut, 
die im optischen Durchschnitt fein radiär gestreift erscheint. Die 
Maasse können bei dieser Art in gewissen Grenzen variiren, wesshalb 
Cooke mehrere Formen davon annimmt. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

Fam. 8. Desmidiaceae (Kütz.) De Bary. 

Die meisten Desmidicen stammen aus den Aufsammlungen von 
Burpengary (13, 14), doch kommen hier die Arten meist nur in 
vereinzelten Exemplaren vor, weshalb auch Zygotenbildung nur äusserst 
selten beobachtet wurde. 

a. Eudesmidieae Hansg. 

33. Desmidium Ag. 

42. D. quadrangulare Küte. (13). Burpengary. 

Die Zellen stimmen in ihrer Gestalt vollständig mit der typischen 
Form der Art überein (conf. Abb. in Ralfs, Britsh Desmids t. V), 
haben aber kleinere Maasse, so dass sie nur halb so breit sind, als 
angegeben wird, nämlich 30 y breit und 1/,—?/s Mal so lang. Es wurden 
nur vereinzelte Fadenstücke gesehen. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Brasilien, Birma. 

24. Hyalotheca Ehrb. 

43. H. dissiliens (Smith) Breb. (14). Burpengary. 

Das Längenverhältniss der Zellen zu ihrer Breite wechselt bei 
dieser Art, gewöhnlich sind sie etwa /a so lang als breit, hier betrug 
die Länge ca. ®3 der Breite (12—14 1 lang, 16—20 1. breit). Von 
einer Gallerthülle war auch nach Färbungsversuchen nichts zu sehen; 
dieselbe scheint zwar bei der typischen Art regelmässig vorhanden zu 
sein, fehlt aber bei der var. tatrica Racib., welche sich von der vor- 
liegenden Form dadurch unterscheidet, dass bei ihr die Zellen fast 
ebenso lang als breit sind. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Sibirien, Thibet, 

25. Onychonema Wallich, 


440 


44. O. filiforme (Ehrb.) Roy et Bisset. (14). Burpengary. 

In vereinzelten Fadenstücken, deren Zellen 12—14y lang und 
ebenso breit waren. Diese Maasse passen zu den für die typische 
Form angegebenen; Nordstedt’s Exemplare aus Neusceland 
waren etwas grösser. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Japan, Birma, Neu- 
seeland. 


26. Gymnozya Ehrb. 

45. G. moniliformis Ihrb. (13). Burpengary. 

Typische Form, Zellen 21—28 ı. lang, 16—19, am Ende 11—14y. 
breit, die Z eichnung der Membran schr undeutlich. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Brasilien, Birma, 
Sibirien, Java, den Sandwichinseln, Neuseeland; eine 
var. gracilescens aus Brasilien und New Jersey. 

b, Didymoideae (Heinsch) Hansg. 


27. Cylindrocystis Menegh. 

46. C. Brebissonii Menegh. (14). Burpengary. 

Zellen 251 breit, 60 x lang, mit breiten, abgerundeten Enden 
(Fig. 66. T. XXV in Ralfs, Brit. Desm. entsprechend). 

Bekannt aus Europa, Nord- und Südamerika, Sibirien, 
Birma. 

28. Olosterium Nitesch. 

47. 0. gracile Breb. (14). Burpengary. 

Ausser der typischen Form (5—6 y. breit, 133 u lang) wurde noch 
eine kleinere Form beobachtet, die kaum 4. diek und 90 „. lang war; 
sie würde nach den Dimensionen eher zu C. Lundellii Lagh. passen, 
welches sich von C. gracile besonders durch die Form der Zygoten 
unterscheidet. Dieselben wurden aber nicht gesehen. 

Ü. gracile ist aus verschiedenen Tändern Europas, aus Nord- 
amerika und Neuseeland bekannt. 

48. C. juncidum Ralfs (14). Burpengary. 

Diese Art ist sehr veränderlich in der Länge der Zellen, ich fand 
sie 11—16j in der Mitte dick und 156—850 j. lang. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Gr önland, Birma. 

49. C. acerosum (Schrank) Ichrhb. (26) aus den Sümpfen bei dem 
Caboolture(?) River. 

Selten, 521 breit, 715p lang; Zeilhaut glatt. In letzterer Be- 
ziehung sind die Angaben verschieden: Ralfs (Brit. Desm.) sagt, dass 
die Streifen fehlen oder undeutlich sind, nach Kirehner (Algen 
Schlesiens) ist die Zellhaut meist deutlich gestreift, nach De Toni 
(Sylloge) glatt oder meist sehr deutlich gestreift. 

Die Art scheint überall vorzukommen, doch wird sie für Australien 
noch nicht angegeben; zu den bei De Toni genannten Lokalitäten 
kann ich noch Java hinzufügen. 

50. C. acutum Breb. (14). Burpengary. 

In Form und Maassen mit den Angaben übereinstimmend? 11—12 ı 
diek, 135—150 1. lang. 


441 


Bekannt aus Europa, Nordamerika, Grönland, No 
Semlia, Birma, Neuseeland. 

51. ©. lineatum Ehrb. (14). Burpengary. 

28 a breit, 530 u lang, Membran bräunlich und fein längsgestreift, 
in der Mitte mit zwei Querstreifen. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika und Japan. 

Die var. sundvicensis Nordst. (Sandwichinseln und Neusee- 
land) unterscheidet sich durch dichter gestellte Streifen, mehr bräun- 
liche oder röthliche Membran, stärkere Auftreibung in der Mitte und 
grössere Dimensionen (36—40 x diek), sie wurde nicht unter den 
australischen Algen beobachtet... 

52. €. Dianae Ehrb. (14). Burpengary. 

Zellen in der Mitte 15—24 dick, 200—320 » lang, Membran 
schwach bräunlich, ganz fein gestreift. 

Eine weit verbreitete Art: Europa, Nord- und Südamerika, 
Asien, Sandwichinseln, Neuseeland. 

Von einer, dem (‘. Diunae, ähnlichen Art sah ich zwei in Copu- 
lation befindliche Exemplare; die Zygospore war ungleichseitig vier- 
eckig mit stark abgerundeten Ecken, wahrscheinlich also abnorm 
oder unvollkommen ausgebildet, ihr Durehmesser betrug 18:22. Die 
copulirenden Zellen waren in der Mitte 9. breit und 86 1. lang, ihre 
Membran hatte eine ähnliche Beschaffenheit wie die von (. Dianne. 

53. C. parrulum Naeg. (14). Burpengary. 

Zellen 9, diek, 70, lang, die (nicht beobachteten) Zygosporen 
sind kuglig (nach Abb. in Wolle, Desm. U. 8. T. VII. Fig. 16). 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Sibirien, Grön- 
land, den Sandwichinseln. 

54. C. Ehrenbergii Menegh. (14). Burpengary. 

Ausser der typischen Form mit deutlich bauchig aufgetriebener 
Mitte (92 „ diek, 540 „ lang) fand ich öfters Exemplare, welche diese 
Auftreibung nicht oder nur angedeutet zeigen, sich somit dem ('. Mali- 
nervianum De Not. nähern (60-90 „ diek, 400-370 „ lang, Membran 
glatt und farblos). Da Uebergänge vorhanden sind, scheint es mir 
besser, das letztere nur als Varietät von Ü. Ehrenbergi zu betrachten, 
wie es auch Rabenhorst gethan hat. 

€. Ehrenbergii ist aus Europa, Nord- und Südamerika, 
Neuseelandund Japan bekannt, €. Malinerzianum nur aus Europa. 

Nordstedt erwähnt unter seinen neuseeländischen Algen {l. e. 
p. 69) auch ein (. moniliforme (Bary) Ehrb., dessen Mitte nur ganz 
wenig banchig aufgetrieben war; diese Art ist der vorigen sehr ähn- 
lieh, hat aber geringere Dimensionen (36—55 „, selten bis 72 , dick). 

55. 0. Kueetzingii Breb. (14). Burpengary. 

In der Mitte 16 , breit, au den farblosen Enden auf 2, verdünnt, 
bis 530 , lang, in der Mitte deutlich gestreift. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Japan, Neuseeland, 

29. Penium Breb. 

56°? P, closterioides Ralfs (14). Burpengary. 


442 


Die gefundene Form steht dieser Art am nächsten, ist aber be- 
deutend schlanker (nur 30, breit, gegen 40—44 w; 200 u lang). 

Die typische Art ist bekannt aus Europa, Nordamerika, 
Brasilien, Birma. 

30. Tetmemorus Ralfs. 

57. T. Brebissonii Ralfs var. attenuata Nordst. (14). Burpen gary. 

Die Zellen sind bei dieser Form von vorn gesehen (wo der 
Einschnitt am Ende sichtbar ist) nach den Enden verjüngt, während 
sie bei der typischen Form eylindrisch sind. Die Maasse (22—24 „. breit, 
am Ende 14-17 ,, 110—140 „ lang) sind etwas kleiner als die von 
Nordstedt gefundenen. 

Diese Varietät ist nur aus Neuseeland bekannt, während die 
typische Art in Buropa und Nordamerika gefunden wurde. 

var. fenwissima nov. var. (14). Burpengary. 

Als besondere Varietät möchte ich eine selten beobachtete 
Form bezeiehnen, die sich wohl am ehesten an T. Brebissonii 
anschliesst: die Zellen haben eine scharfe Einschnürung in 
der Mitte und sind an der breitesten Stelle nur 12—14 „. dick, 
die Zellhälften annähernd eylindrisch, aber vor dem Ende 
etwas eingezogen, die Enden sind abgestutzt mit deutlichem 
Einschnitt, Zellen 128, lang, die Membran mit feinen in 
Längsreihen geordneten Punkten besetzt wie bei der typischen 
Form (Fig. 15). 

31. Triploceras Bail. 

38. T. gracile Bail. (14). Burpengary. 

Sehr vereinzelt, nur in wenigen vollständigen Zellhältten 
gesehen. Dieselben waren 14 „ breit und 240, lang und ent- 
sprachen der forma paullo gracilior Nordst. mit zweigipfeligem Ende 
(conf. Nordst. N. Zeal. Alg. tab. VII fig. 12). 

Bekannt aus Nordamerika, Indien und Neuseelan d, «(ie von 
Nordstedt aufgestellten Varietäten stammen alle aus Neuseeland. 

32. Disphinctium Naeg. 

59. D. Cylindrus (Ehrb.?2) Naey. (14). Bu rpengary. 

In vereinzelten, sehr kleinen Exemplaren, die im Aussehen ganz der 
Fig. 2a Taf. XXV Ralfs, Brit. Desm., entsprechen, aber nur 9-10 4 
diek (gegen 13—20 „ bei der typischen Form) und drei Mal so lang sind. 

Bisher nur aus Europa bekannt. 

33. Pleurotaenium Naeg. 

60. P. Ehrenbergü (Ralfs) Delp. (1, 13, 24). Bu rpengary, 
Fairfield, Queenspark, Reservewasserheeken. 

Diese Art war eine der am häufigsten beobachteten, die Grösse 
ist ziemlich variabel. doch passen die Maasse zu den angegebenen: 
25-35 fi breit, 180—540 v lang. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Sibirien, Java, 
Neuseeland, Senegal. 

34. Pleurotaeniopsis Lund. 

61. P. turgida (Breb.) Lund. (14). Bu rpengary. 

Die Zellen sind elliptisch, in der Mitte leicht eingeschnürt, an 


Fig. 13. 


443 


den Enden abgestutzt, von oben gesehen kreisförmig, die Membran 
ist fein punktirt, Gestalt der Chromatophoren undeutlich, doch sind 
vier Pyrenoide in jeder Zellhälfte zu erkennen. Durchmesser am 
Isthmus 40—50 „, Länge der Zellen 70—80 ., diese Maasse bleiben 
etwas hinter den angegebenen zurück. Pl. pseudoconnata Lagh., eben- 
falls mit vier Pyrenoiden in jeder Zellhälfte, ist ähnlich, aber ver- 
hältnissmässig kürzer und von kleineren Dimensionen. Disphincetium 
(Cosmarium) subglobosum (Nordst.) De Toni hat dieselbe Zellform, 
aber nur ein Pyrenoid in jeder Zellhälfte und kleinere Dimensionen. 

Bekannt aus Europa, Japan, Neuseeland. 

62. P. tessellata (Delp.) De Toni var. Nordstedtii nov. var. (14). 
Burpengary. 

Die Exemplare, auf welche ich die neue Varietät gründe, unter- 
scheiden sich von der typischen Art (Disphinctium tessellatum Delp. 
specim. Desm. subalp. p. 232 t. 21 fig. 10—13) besonders durch die 
stärkere Mitteleinschnürung. Dadurch erscheinen die Zell- 
hälften fast kuglig, mit abgeplatteten Polen. Die Membran 
bildet Vorsprünge in Form deutlicher an einander stossender 
Warzen, die in Längs- und Querreihen angeordnet er- 
scheinen; in der Mitte der Zellhälften kann man etwa 
18 Längsreihen und an jeder Zellhälfte etwa 13 Querreihen 
unterscheiden. Am Isthmus ist die Membran glatt. Der Zellin- 
halt war nicht deutlich zu erkennen, doch scheinen die Chro- 
matophoren wandständig zu sein und je zwei (oder vier) Pyre- Fie. 16 
noiden zu enthalten (Fig. 16). Die grösste Breite der Zellen Be 
beträgt 60—65 ., die des Isthmus 40—45 „, die Länge 110—118 .. 

Pl. tessellata ist von Delponte in Italien und von Nordt- 
stedt an javanischen Utrieularien gefunden worden. Der letztere 
Autor, dem ich ein Präparat der australischen Alge vorlegte, hatte 
die Güte, mich auf die Zugehörigkeit derselben zur genannten Art 
und die Unterschiede von dieser aufmerksam zu machen, wesshalb 
ich mir erlaube, die Varietät nach ihm zu benennen. 

35. Cosmarium Corda. 

63. C. Seelyanum Wolle (18). Vietoria Park. 

Die gefundenen Exemplare stimmen sehr gut mit der Diagnose 
und Abbildung in Wolle, Desm. U. 8. p. 73 t. XVIH fig. 33—35. 
Von vorn gesehen sind die Zellen annähernd quadratisch, an jeder 
Seite der Halbzelle finden sich zwei grösse, auf dem Rücken vier 
kleinere Vorwölbungen, die mittlere Prominenz ist von einem Ring 
kleiner Warzen. umgeben, an der Peripherie sind die Punkte in 
zwei Halbkreisen geordnet; von oben gesehen sind die Zellen lang 
eylindrisch mit einer mittleren Ausbuchtung auf beiden Seiten; von 
der Seite gesehen erscheinen die Zellen bisquitförmig. Länge der 
Zellen 26,., Breite an der Einschnürung 22 ., Breite des Isthmus 5 ». 

Bisher nur aus Nordamerika bekannt. 

64. C. Meneghinüi Breb. forma? (18). Victoria Park. 

Die beobachteten Exemplare unterscheiden sich von der typischen 
Form durch den achteckigen Umriss der Zellhälften; der Rand zeigt 


444 


also nicht vier, sondern sechs Einbuchtungen, im übrigen scheint 
mir Gestalt und Grösse der Zellen am besten zu dieser Art zu 
passen (Fig. 17, A von vorn, B von oben, Ö von 
der Seite). Breite 18-21, Isthmus kaum ein 
Drittel so breit, Länge 26—28 .. In jeder Zell- 
hälfte ein Chromatophor mit einem deutlichen 
Pyrenoid. Die Form erinnert auch an C. gra- 
S natum Breb. var. subgranata Nordst.(Alg. Sandvic. 
u p. 13 1. Il. fig. 8), das einen ähnlichen crenulirten 
Fig. 17. Umriss und ähnliche Dimensionen hat, doch 
gehen hier die Seiten von der Basis aus erst aus einander und con- 
vergirven dann stärker als es bei C. Meneghinii der Fall ist. 

Diese Art kommt in verschiedenen Varietäten sehr weit verbreitet 
vor, doch finde ich sie für Australien noch nicht angegeben. 

65. C. obsoletum (Hantzsch) Reinsch. (14). Burpengary. 

Von oben gesehen beinahe kreisrund; ausgezeichnet durch die 
kurzen Stacheln an jedem der vier an der Einschnürung zusammen- 
stossenden Ecken. Meine Maasse stehen in der Mitte zwischen den 
von De Toni (Sylloge p. 974) und Nordstedt (Ale. Mus. Lugdun. 
Batav. p. 7) angegebenen: Länge 52 y, Breite 56 x, Breite des Isthmus 
264. Die Exemplare waren sehr vereinzelt. 

Bekannt aus Europa, Brasilien, Birma, Java. 

66. CO. veniforme (Ralfs) Archer. var. compressa Nordst. (18). 
Vietoria-Park, Schlamm. 

In. zahlreichen Exemplaren gefunden, die oft in eine braune Masse 
eingehüllt waren. Die var. compressa unterscheidet sich durch die 
Ansicht der Zellen von oben, wobei sie lang elliptisch mit fast parallelen 
Längsseiten erscheinen, und durch die Anordnung der Punkte auf 
der Membran in Längs- und schiefe Reihen (quineunx.). Diese Eigen- 
schaften passen auch auf die vorliegende Form. Zellen 56-62 . lang, 
5052. breit, Isthmus 1641 breit. 

Var. compressa. ist aus Neuseeland bekannt, die typische Form 
aus Europa, Nord- und Südamerika. 

67. C. subpunctnlatum Nordst. (14). Burpengary. 

Die gefundenen Exemplare entsprechen der von Nordstedt 
gegebenen Abbildung und Beschreibung (N. Zeal. Alg. p. 47, T. V 
Fig. 8). Länge und Breite der Zellen ca. 30», Isthmus 10—12,. breit. 

Bisher nur aus Neuseeland hekannt. 

36. Euastrum Ehrb. 

68. E. cuneatum Jenn. (14). Burpengary. 

In zahlreichen Exemplaren von verschiedener Grösse: Länge 
96-—-150 a, Breite 42-64 u, Isthmus 11—18 x breit. Die Länge be- 
trägt also wenig mehr als das Doppelte der Breite, während bei der 
von Nordstedt in Australien und Neuseeland gefundenen 
var. sola die Zellen drei Mal so lang als breit sind. Ausserdem zeigt 
diese var. von oben geschen nur einen Höcker, während die typische 
Form deren drei besitzt. 

Bekannt aus Europa, Grönland, Birma, 


445 


69. E. ansatum Ralfs (14), Burpengary. 

Die Exemplare waren im Gegensatz zu denen der vorigen Art 
von ziemlich gleicher Grösse: 61—70 u lang, 34—-40 ,. breit, Isthmus 
10—14 „ breit. Die Seiten sind vor dem Endlappen etwas stärker 
gewölbt als bei der typischen Form, wodurch die vorliegende mehr 
der var. supraposita Nordst. gleicht, doch habe ich keine drei Ilöcker 
auf der Fläche jeder Zellhälfte beobachten können. Die Membran 
ist fein punktirt. 

Bekannt aus Europa, Grönland, Nordamerika, Sibirien, 
Japan, Birma, Neuseeland, Hawai, Brasilien, also wohl 
allgemein verbreitet. 

70. E. binale (Turp.) Ralfs (14). Burpengary. 

Die australische Form entspricht vollkommen der Fig. 8 f. 
Tab. XIV, Ralfs, Brit. Desm., welche die var. ß Ralfs illustrirt. 
Die Enden sind geradlinig abgeschnitten und ziemlich scharf winkelig 
eingeschnitten, an den oberen Ecken ist je ein grösserer Dorn, an 
den Seiten sind je zwei kleinere Dornen, unter jedem oberen Ein- 
schnitt findet sich ein deutlicher Vorsprung, der auch bei der Ansicht 
von oben sichtbar wird. Die Zellen sind 24, lang, 20, breit, der 
Istmus ist 4. breit. 

Von dieser mit E. eleyans verwandten Art sind zahlreiche Varie- 
täten aufgestellt, unter denen sich aber var. ß Ralfs nicht in De 
Toni’s Sylloge (p. 1084) findet. 

Wohlallgemein verbreitet: Europa, Nordamerika, Jamaika, 
Bräsilien, Sandwichinseln, Birma, Sibirien, Afrika. 

37. Staurastrum Meyen. 

71. St. dejectum Breb. (14). Burpengary. 

In wenigen Exemplaren gesehen; von oben dreieckig mit abge- 
rundeten Ecken und eingezogenen Seiten (Länge der Seite 35 1). 
Stacheln nach aussen gerichtet, wie bei der var. patens Nordst., 
die Rückenseite aber nicht convex wie bier, sondern schwach concav, 
wie es bei manchen Formen vorkommt. 

Bekannt aus Europa, Sibirien, Nordamerika, var. patens 
aus Neuseeland. 

12. St. Pseudosebaldi Wille var. bicornis Boldt (14). Burpengary. 

In vereinzelten Exemplaren, welche sich dadurch auszeichnen, 
dass die Zellhäften nur zwei Fortsätze haben und jeder Fortsatz an 
der. Spitze nur in zwei Stacheln ausgezogen ist. Nordstedt’s subsp. 
fonsa aus Neuseeland und Australien hat zwar auch nur zwei 
Fortsätze, aber an der Spitze eines jeden drei Stacheln (bei var. bicornis 
Boldt ist über die Zahl dieser Stacheln nichts angegeben). Ausser- 
dem passt die Sculptur der Membran (auf dem Rücken zwei Reihen 
von gegabelten Dornen) und die Grösse der Zellen besser zu var. 
bicornis als zur subsp. tonsa Nordst. Länge der Zellen 24—30 y, 
Breite 48—56,, des Isthmus 8. 

Die typische Form ist aus Europa und Nordamerika, var. 
bicornis aus Sibirien bekannt. 


446 


73.2 St. sagittarium Nordst. (14). Burpengary. 

Nur eine Zellhälfte gesehen, deren Bau etwas abweichend ist 
und die ich desswegen abbilde (Fig. 18). Diese Figur unterscheidet 
sich von der Nordstedt’s (N. Zeal. Alg. 
T. IV Fig. 6) dadurch, dass sie nicht acht-, 
sondern sechsstrahlig ist, dass die Strahlen 
nieht in drei, sondern vier Spitzen ausgehen 
und dass die Punkte auf der Dorsalseite nicht 
sinfach, sondern gedoppelt sind. Der innere 
Kreis, mit dem die Zellhälften aneinander- 
stossen, ist mit einem Kranz von abwechselnd 
grösseren und kleineren nach aussen gerichteter 
Stacheln umgeben (die punktirten Linien in 
Fig. 18. der Figur). Durchmesser der Zelle mit den 

Strahlen 65,5, (nach Nordstedt 50—62 1). 
St. sagittarium ist bisher nur aus Neuseeland bekannt 


Class. III. Phycochromophyceae Rabh. 

Ordo V. Hormogoneae T’hur. 

A. Heterocysteae Hansg. 

Fam. 9. Sirosiphoniaceae Rabh. 

38. Uapalosiphon Naeg. 

74%, II. pumilus Kirchn. (14) Burpengary. 

Thallus in Hockigen oder rasigen kleinen Massen zwischen anderen 
Algen. Die kriechenden Fäden sind mit Scheide 7,, die Zellen 5 
dick, 1—2 Mal so lang oder auch kürzer als der Durchmesser. Die 
zahlreich ontspringenden aufrechten Fäden sind kaum etwas dünner, 
die Zellen aber hier im Allgemeinen länger (2—4 Mal so lang als 
dick), die oben abgerundete Endzelle ist etwas angeschwollen. Die 
Heterocysten, welche sich nur in den niederliegenden Fäden finden, 
sind oblong, 2-——4 Mal so lang als breit, nicht dieker als die vegeta- 
tiven Zellen. 

Die Maasse, welche bei Bornet und Flahault (Revision des 
Nostocacdes heterocystdes LI p. 61) angegeben sind, sind bedeutend 
grösser, doch stimmen die meinigen ziemlich mit denen Nordstedt’s 
für eine auf den Sandwichinseln gefundene Form überein; 
desswegen möchte ich auch die vorliegende Alge nicht als eine be- 
sondere Form aufstellen. Für dieselbe Art aus Australien und 
Neu 'eeland hat Nordstedt keine Maasse angegeben. 

. te Art ist weit verbreitet und kommt ausser an den genannten 
Loka,. ;äten noch vor in Europa, Nordamerika, Brasilien, 
Östindien. 

39. Stigonema Ag. 

75. St. hormoides (Kiitz.) Born. et Flah. (14). Burpengary. 

Findet sich vereinzelt im Schleim der Ooleochaete Baileyi (Nr. 4.), 
entsprechend den. Angaben von Born. und Flah. {l. c. p. 69), dass 
die Alge häufig in den schleimigen Massen anderer Algen vorkommt; 
hier lebt sie im Wasser, sonst soll sie an feuchten Felsen auftreten, 


447 
Fäden mit Scheide 7—9, diek, Scheide ‚farblos, geschichtet, Zellen 
4—5,. diek, 1—2 Mal so lang, elliptisch, Fäden auch selbst stellen- 
weise etwas torulos. Die Zellen liegen meist in einfachen Reihen, 
hie und da gepaart; zwischen den Zellen sind deutliche Plasmaver- 
bindungen zu sehen. Das Aussehen entspricht der Abbildung in 
Kützing, Tab. phye. Il. t. 34 Fig. 4; die untenstehende Fig. 19 
stellt ein grösseres Stück der Alge dar. 

Bekannt aus Europa, Nordamerika, Neuseeland. 

40. Caprosira Kützing. 

76. C. Brebissonä Kütz. (4). Burpengary (Deception Bay), 
in stagnirendem Wasser. 

Diese merkwürdige Alge verdient besondere Beachtung, sowohl 
wegen ihres auffallenden Habitus als wegen ihres seltenen Vorkommens. 
Nach Born. und Flah. (]. c. p. 80) wurde sie zuerst von Brebisson 
inFrankreich, dann von Rabenhorst in Deutschland und 
nach fast 40 Jahren von NordstedtinSchweden gefunden. Dieser 
Autor hat sie mit Diagnose in den Algae exsiccatae (Nr. 183) publi- 


NET, 


Fig. 19. Fig. %. 


eirt. Die Abbildungen, welche Kützing (Tab. phye. II t. 84) (nach 
diesem Rabenhorst) gibt, sind ganz ungenügend, aber gute Detail- 
abbildungen findet man bei Borzi (N. Giornale botanico italiano XI, 
Tab. XI, Fig. 33—-38). 

Ich fand sie an dem Zweigstück, an welchem auch Batrachospermum 
vagum ansass. Hier bildet sie annähernd halbkugelförmige feste Polster 
von kaum imm Durchmesser und 0,25—0,5mm. Höhe und von (in Al- 
kohol) gelblicher Farbe. Auf dem senkrechten Durchschnitt sieht man, 
dass der Thallus aus in der Mittel parallel, am Rande radürend aufstei- 
genden Fäden besteht, die von kriechenden Fäden ausgehen, unregel- 
mässig verzweigt und seitlich mit einander vereinigt sind. Die Enden 
sind frei und annähernd in gleicher Höhe (Fig. 20 A). Es wird an- 


448 


gegeben, dass man auf dem Durchschnitt eoncentrische Zonen (viel- 
leicht jährliche Zuwachszonen) von gelber und grüner Farbe beobachtet, 
doch war dies hier nicht der Fall. Wahrscheinlich ist die Pflanze 
noch zu jung gewesen, denn die Polster werden bis zu I3mm hoch. 
Etwa vorhandene Farbenunterschiede sind jedenfalls auch durch den 
Alkohol aufgehoben. Eine Unterbrechung des Wachsthums hat offenbar 
noch nicht stattgefunden, da die Fäden von unten bis an den oberen 
Rand verfolgt werden können. Die Zellen sind rundlich, 4—5 , dick, 
meist kürzer als breit, doch kommen auch längere (bis doppelt so 
lang als breit vor); besonders zeichnen sich die Scheitelzellen an den 
freien Fadenenden durch ihre Länge aus (4, breit, bis 9, lang) 
(Fig. 20 B). Die Plasmaverbindung zwischen den Zellen ist, wie bei 
vielen Sirosiphoniacen, sehr deutlich. Die Heterocysten entstehen 
aus den vegetativen Zellen durch Längstheilung derselben, liegen also 
seitlich, sind von elliptischer Form, etwas kleiner als die vegetativen 
Zellen und zeichnen sich durch die glänzende Membran aus (Fig. 20 B, h). 
Sie treten deutlich hervor nach Anwendung von Quellungsmitteln, olıne 
dieselben sind sie zusammengefallen und erscheinen nur als kleine 
schmale glänzende Körper. Die Scheiden sind farblos, 7—8 , breit, 
homogen "und fast lückenlos mit einander verbunden, über der Scheitel- 
zelle sind sie verdünnt. 


a 19. Scytonemaceae kabh. 


1. Scytonema Ag. 
Se. subtile nov. spec. (14), Burpengary. 

Diese Alge, welche mir mit keiner der beschriebenen Arten überein- 
zustimmen scheint, gehört in die Section Buscytonema Born. et Flah. 
und bildet kein zusammenhängendes Lager, sondern kommt in ver- 
einzelten Fäden zwischen anderen 
Algen im Wasser vor (Fig. 21A, 
ein Fadenstück mit Verzweigung, 
B Ende eines Astes). Die Fäden 
sind mit Scheide 12—17 „. diek, die 
Scheide farblos und geschichtet, 
die Zellen sind nur 2—4 , dick, 
2—3 Mal so lang und cylindrisch, 
»ur die der Scheitelzelle nächsten 
Zellen sind kurz scheibenförmig. 
Im Inbalt sind meist mehrere Vacuolen zu erkennen und an manchen 
Zellen in der Mitte ein dunkler Körper (Nucleus?) Die Ieterocysten 
sind oblong, 4, dick, 10—14 „ lang. Sporen wurden nicht ge- 
sehen. Die Zweige entspringen gepaart und sind an der Ursprungs- 
stelle bedeutend dünner, im weiteren Verlaufe nur wenig dünner als 
der Hauptfaden. 


Fam. 11. Nostocese Kütz. 
42. Nostoc Vaucher. 


78.? N. paludosum Küte. (14). Burpengary. 
Kleine, 100200 „ grosse Lager zwischen anderen Algen; Zellen 


449 


3—4,5 1 gross, Heteroeysten etwas grösser (6: 7,); Sporen fehlen, 
desswegen überhaupt nicht sicher zu "bestimmen. 

Die genannte Art ist bisher wohl nur aus Europa bekannt. 

B. Homocystese Hansg. 

Fam. 12, Oscillariaceae Stiz. et Rabh. 

43. Lyngbya (Ag.) Thur. 

79. L. solitaris Kirchn. (21). Nines Waterhole, Myrtle, 

Fäden mit Scheide 8—9 „ dick, Scheiden dünn, Glieder deutlich 
abgesetzt, 3—4 Mal kürzer als der Durchmesser. Endzelle einfach 
abgerundet. 

Ob diese Alge auch ausserhalb Europa gefunden wurde, ist 
mir nicht bekannt. 

80. L. obseura Kütz. (18). Vietoria-Park, Schlamm, Brisbane. 

Fäden mit Scheide bis 24, dick, Scheiden diek und geschichtet, 
Zellen 14—15, dick, 4—6 Mal kürzer. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

44. Oscillaria Bose. 

81. O. leptotricha Kütz. (16). Vietoria-Park, Schlamm, 
Brisbane. 

Kenntlich an ihren lang zugespitzten, 
bisweilen gekrümmten Enden und den I 
Gliedern, welche 1,5—3 Mal so lang als 
dick sind.. Fäden 3, dick, Spitzen bs zn 
auf 1,5, verdünnt. Die Fäden sind bis- 
weilen umgebogen und die umgebogenen Fig. 22. 

Theile umeinander gewickelt (Fig. 22). 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

82.2 O0. tenwis (Ag.) Kirchn. (10, 11, 13, 16, 17). Theils auf 
Schlamm im Vietoria-Park bei Brisbane, theils bei Burpen- 
gary gesammelt, 

Die in den verschiedenen Nummern enthaltenen Osrillaria-Formen 
waren sich sehr ähnlich und dürften nach der Dicke der Fäden (4—5 ı) 
und Kürze der Glieder in den Verwandtschaftskreis von O0. tenwis 
gehören, welche aus Europa und Nordamerika bekannt, vermuth- 
lich aber allenthalben verbreitet ist. 

Ordo VI. Coccogoneae Thur. 

Fam. 13. Ohroococcaceae Naeg. 

45. Synechococcus Naeg. \ 

83. S. aeruginosus Naeg. (21). Nines Waterhole, Myrtle. 

Zellen meist zu. zwei, seltener einzeln oder zu mehreren an- 
einandergereiht, ca. 9 dick, 15—18 , lang. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 

46. Merismopedium Meyen. 

84. M. glaucum Naeg. (14). Burpengary. 

Zellen 3, dick, Familien meist aus 64 Zellen bestehend. 

Scheint allenthalben vorzukommen; ich finde es angegeben für 
Europa, Nordamerika, Brasilien, Hawaii, Neusceland, 


450 


47. Clathrocystis Henfr. 
85. C. aeruginosa Henfr. (7). Ennögera ereek, aus Wasser, 
das durch Röhren geflossen ist. 

Das Material bestand nur aus Peridineen und dieser Alge. Ihre 
kugligen Zellen smd 3—4 „ dick, die Familien sehr vielgestaltig, anfangs 
kuglig, dann wurstförmig oder mannigfach durchbrochen. Die Durch- 
brechung beginnt damit, dass die kleinen kugligen Familien (etwa bei 
einem Dur chmesser von 150 ») in der Mitte einen von Zellen freien Raum 
zeigen. Die grösste beobachtete Colonie mass 700 » im längsten Durch- 
messer, nach Kirchnersollen die Familien aber nur 30130 1 gross sein. 

Bekannt aus Europa und Nordamerika. 


Dasselbe Gläschen, in dem sich Clathrocystis aeruginosa fand, 
enthielt auch folgende, von Herrn Dr. W. von Schewiakoff be- 
stimmte Flagellaten: 

"achelomonas volvazina Ehrbg.') 

Peridinium tabulatum Iohrbg. 

Ceratium hirudinella O0. F. Müll. 


Nachträglich erhielt ich durch Herın Dr. Nordstedt noch ein 
getrocknetes Exemplar eines Compsopogon, welches von Herrn Bailey 
in Qucensland gesammelt worden ist. In trockenem Zustand ist 
die Farbe ganz hellviolett, aber in der Verzweigung, den Maassen 
und der Struktur stimmt die Pflanze mit Compsopogon coeruleus Monty. 
soweit überein,?). dass ich kein Bedenken trage, sie zu dieser Art zu 
stellen. Von Fructificationsorganen war auch hier wiederum . keine 
Spur zu finden. Was die Struktur betrifft, so entspricht sie im All- 
gemeinen der von C. chalybeus Kg., wie ich sie in der Hedwigia 
(1888, Heft 9/10) geschildert habe. Die Rinde ist an jüngeren Aesten 
ein-, an älteren zwei- bis dreischichtig; die äussersten Rindenzellen 
sind hie und da papillenförmig, sie liegen nicht in so regelmässigen 
Reihen, wie es Kützing zeichnet. In den ältesten Stammtheilen 
müssen die Centralzellen streckenweise zu Grunde gehen und ihre 
Querwände resobirt werden, wie aus folgenden Beobachtungen hervor- 
geht. Beim Einlegen der trockenen Pflanze in Wasser treten im Innern 
Luftblasen auf, die auf längere Strecken hin verschiebbar sind. Ferner 
sieht man auf dem Querschnitt durch solche Stellen, dass die inneren 
Rindenzellen sich nach innen gewölbt und manchmal auch wieder- 
holt getheilt haben, so dass sie dann den Innenraun mehr oder 
weniger ausfüllen. — Auf den jüngeren heilen des Compsopogon 
wurde ziemlich reichlich. eine epiphytische Cyanophycee gefunden, 
die kleine scheibenförmige, meist aber etwas gewölbte, einschichtige 
Zelleolonien bildete, 

C. coeruleus ist aus Afrika und Amerika bekannt. 

1) Herr Dr. v. Schewiakoff sah in mehreren Exemplaren von Zeridinium 
1—4 Zellen von 7rachelomonas, welche dort nur als aufgenommene Nahrung be- 


trachtet werden können. 
2) Nach Kützings Abbildung in Tab. phycolog. T. VII. t. 89. 


Litteratur. 


Dr. A. Zimmermann. Die botanische Mikrotechnik. Ein Handbuch 
der mikroskopischen Präparations-, Reactions- und Tinktionsmethoden. 
Tübingen 1892. Verlag der H. Laupp’schen Buchhandlung. 


In der letzten Zeit sind in der Litteratur eine grosse Anzahl neuer mikro- 
technischer Methoden angegeben worden, welche auf die Herstellung mikroskopischer 
Präparate, die Sichtbarmachung gewisser Strukturverhältnisse an denselben oder die 
Erkennung ihrer chemischen Beschaffenheit hinzielen. Der Verfasser hat die dankens- 
werthe Arbeit unternommen, diese Angaben zu sichten, und die Methoden, welche 
nach seinen Erfahrungen bei botanischen Arbeiten verwendbar sind, in einem Nach- 
schlagebuch zusammenzustellen. Entsprechend dem Arbeitsgebiete, auf welchem sich 
die letzten Publieationen des Verfassers bewegen, sind in dem Handbuche die Mikro- 
chemie und die Methoden zur. Untersuchung der Zellinhaltsbestandtheile besonders 
eingehend behandelt worden. Die eingehende Berücksichtigung der Litteratur und 
besonders der Umstand, dass der Verfasser überall seine eigene praktische Erfahrung 
mittheilt und dieselbe zur zweckmässigen Abänderung bekannter oder zur Angabe neuer 
Verfahren benutzt, geben diesen Abschnitten besonderen Werth. Die Abtheilung des 
Buches, weiche die allgemeine Methodik der botanischen Untersuchung behandelt, 
enthält eine übersichtliche Zusammenstellung der gewöhnlichsten Untersuchungs- 
methoden und gibt ausser der Mittheilung des in der Litteratur Gebotenen gleichfalls 
eine Reihe schätzenswerther Winke, welche aus der Praxis des Verfassers entnommen 
sind. Vielleicht würde durch eine eingehendere Behandlung einzelner Paragraphen 
dieses Abschnittes der Werth des Buches noch erhöht werden können. Die Schnitt- 
fähigmachung sehr harter, trockener Objeete durch Kochen in Glycerin und Alkohol, 
die Vorrichtungen zur mikroskopischen Beobachtung lebender Objecte unter der Ein- 
wirkung von Gasen, die Verwendung der Leinöllacke und der Kautschuklösung zum 
Verschluss von Präparaten, welche mit Oelimmersion untersucht werden sollen, und 
noch manches andere hätte wohl kurze Erwähnung verdient, Auffällig ist das Fehlen 
einer Mittheilung über die Celleidineinbettung. Diese von Schiefferdecker ein- 
geführte Methode hat mir besonders dort gute Dienste geleistet, wo es sich darum 
handelte, durch kleine, zarte Öbjecte wie Brutknospen der Lebermoose, Embryonen, 
Drüsen der Insektivoren, Spross- und Wurzelspitzen etc. Schnitte in bestimmter 
Richtung zu führen. Dabei ist gleichgültig, ob man Mandschnitte oder (freilich nicht 
allzu zarte) Mikrotomschnitte herstellen will. Da man das bei richtiger Behandlung 
durchsichtige Celloidin nicht aus den Schnitten zu entfernen braucht, so führt diese 


Methode abgesehen von sonstigen praktischen Vorzügen in entsprechenden Fällen 
Flora 1892, 30 


452 

schneller zum Ziel als die Parafineinbeftung. Das Verfahren der Finbettung ist 
u. a. eingehend geschildert in dem Werke: Das Mikroskop von Behrens, Kossel 
und-Schiefferdeeker, welches, wie hier zugleich erwähnt sein möge, demjenigen, 
der sich mit der Mikrotomtechnik bekannt machen will, über Einrichtung und Ver- 
wendung des Mikrotoms eingehendste Belehrung gibt. Zimmermann hält das kurze 
Henking'sche Mikrotommesser für das geeignetste und scheint, wenn ich eine kurze 
Bemerkung‘ im Text des Buches richtig verstehe, dasselbe stets senkrecht zur Schlitten- 
bahn einzuspannen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass auf diese Weise in einer 
Reihe von Fällen sehr gute Schnitte erzielt werden können; anderseits kann aber 
nicht in Abrede genommen werden, dass in vielen Fällen, z. B. bei Objeeten, welche 
getrocknet waren, und deren Zellwände beim Aufweichen etwas mürbe geworden. 
sind, mit langem Messer in ganz flacher Stellung, d.h. fast parallel zur Schlittenbahn, 
mehr zu erreichen ist. Man wird eben hier wie überall die Methode dem Object 
anpassen müssen. Am Schluss seines Buches gibt; Zimmermann eine compendiöse 
Zusammenstellung der wichtigsten Fixirungs- und Färbungsmethoden für Bacterien, 
welche wohl für den gewöhnlichen Gebrauch ausreichend ist. Wer freilich die Spalt- 
pilze eingehender studieren will, wird schon, um sich mit den hier nicht erwähnten 
Culturmethoden bekannt zu machen, zu ansführlicheren Werken greifen müssen. 

Die Anordnung des Stoffes in Zimmermann's Handbuch ist durchaus über- 
sichtlich, ein sorgfältig hergestelltes Register erleichtert ausserdem. das schnelle Auf- 
finden der gesuchten Notizen, welche, wo es nöthig erschien, durch gute Holzschnitte 
erläutert sind. Es ist wohl kein Zweifel, dass das sehr brauchbare Buch sich bald 
in den Laboratorien einbürgern und bei den mikroskopischen Arbeiten gute Dienste 
leisten wird. Ghgn. 


Eingegangene Litteratur. 


Allescher, Verzeichniss in Süd-Bayern beobachteter Pilze. Ein Beitrag zur Kenntniss 
der bayer. Pilzflora. III. Abtheilung. Sphaeropsideen, Melaneonien und Hypho- 
myceten. 

Ambronn, Anleitung zur Benutzung des Polarisationsmikroskops bei histologischen 
Untersuchungen. 1892. Leipzig, J. H. Robolsky. 

Bachmann, E. Der Thallus der Kalkflechten. Wissenschafti. Beilage zu dem 
Programm der städt. Realschule zu Plauen i. V. Ostern 1892. 

— — Der Thallus der Kalkflechten. Vorl. Mittheilung. 'S.-A. aus d. Ber, der Deutschen 
Bot. Gesellschaft. Jahrg. 1892, Bd. X, Heft 1. - 

Beck von Mannagetta, Flora von Nieder-Oesterreich. Zweite Hälfte, 1. Ab- 
theilung, Wien 1892, Verl. v. Carl Gerold’s Sohn. 

Blum und Jännicke, Botanischer Führer durch die städtischen Anlagen in Frank- 
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: 453 


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Ueber die Ursachen electrischer Ströme in Pflanzen. 


Von 
Otto Haake. 


I. Theil. 
Historisches. 


Wenn in der folgenden Abhandlung von Pflanzen-Eleectrieität die 
Rede ist, so sind darunter nur solche eleetrische Erscheinungen ver- 
standen, welche sich im ableitenden Bogen durch den Ausschlag eines 
Galvanometers zu erkennen geben; niemals also statische Electrieität, 
wie sie der älteste Forscher auf diesem Gebiete, Pouillet, nach- 
gewiesen zu haben glaubte. Gehört schon dessen Untersuchung, nach 
der er den Act des Keimens in ursächlichen Zusammenhang mit der 
electrischen Ladung brachte, nicht hierher, so sind erst recht ausge- 
schlossen die der neuesten Zeit, welche constatirten, dass man aus 
eingewurzelten Pflanzen Funken ziehen konnte. Mit ziemlicher Sicher- 
heit darf man annehmen, dass hierbei bestimmte äusserliche Umstände 
von Einfluss waren. Uns interessiren nur solche electrische Erschei- 
nungen, die in der Pflanze selbst, sei es im Bau, sei es in den Lebens- 
funetionen, ihren schliesslichen Grund finden. 

Das Vorhandensein solcher Ströme ist schon längst festgestellt. D) 
Aber man hat mit den Thatsachen, die nahezu regellos, ja oft einander 
widersprechend, sich nicht von einem Gesichtspunkt aus betrachten 
liessen, nichts anzufangen gewusst. Wohl tauchten hier und da Ver- 
muthungen über die etwaigen Ursachen auf, die der Wahrheit nicht 
selten nahe kamen; aber es blieben eben Vermuthungen, die keinerlei 
experimentelle Begründung erfuhren. Bedenkt man noch die Mangel- 
haftigkeit der älteren Methoden, ferner eine gewisse Voreingenommen- 
heit, welche speciell die Thierphysiologen veranlasste, im Gebiete der 


1) Seit den fünfziger Jahren, wo Beequerel, Wartmann, später Buff und 


Andere Untersuchungen in dieser Richtung anstellten. 
Flora 1892, 3 


456 


Pflanzenelectrieität nur Analogien für die thierische zu suchen — und 
zu finden, so erhellt, welch unsichere Basis die früheren Untersu- 
chungen für den Versuch einer Erklärung der beobachteten Erscheinungen 
bieten mussten. Desshalb ist es auch überflüssig, auf die Resultate 
der einzelnen Forscher einzugehen, zumal die Litteratur an anderem 
Orte!) mit. hinreichender Vollständigkeit aufgeführt ist. 

Immerhin mag an dieser Stelle nochmals Erwähnung finden die 
Entdeckung Burdon-Sanderson’s, dass zwischen unverletzten 
Stellen lebender Pflanzentheile regelmässige und dauernde Spannungs- 
differenzen vorhanden sind, weil sie gegen früher, als man — oft 
mittelst polarisirbarer Platinelectroden — fast ausschliesslich von 
Wundstellen ableitete, einen wesentlichen Fortschritt bedeutet und für 
die Lösung der Causalfrage den Weg wenigstens öffnete. 

Munk?) untersuchte nun zwar ebenfalls unverletzte Dionaeablätter 
und vermochte die Vertheilung der electrischen Spannung auf denselben 
auf’s genaueste festzustellen. Wenn er aber das Schwanken der Gal- 
vanometerausschläge bei Reizung der Blattfläche aufeine negativeSchwan- 
kung des Parenchyms der Oberseite und eine positive Schwankung des 
Parenchyms der Unterseite?) zurückführt, so ist das mit anderen 
Worten die alte Molecularhypothese der Zoophysiologen, die nicht im 
Stande ist, einen wirklichen Aufschluss über die Ursachen der Pflanzen- 
electrieität zu geben, eben so wenig wie sie einen Einblick in das 
wahre Wesen der thierischen Blectrieität gewinnen liess. Aus dem 
Verlauf der Stromschwankungen, die stets vor der Reizbewegung der 
Blattfläche, sehr oft auch ohne dieselbe stattfinden, zieht Munk weiter- 
hin den nicht unwichtigen Schluss, dass nieht Form oder Wasserge- 
halt der Zelle, sondern diejenigen Umstände, welche den Filtrations- 
widerstand des Hyaloplasma beeinflussen, in ursächlichem Zusammen- 
hange mit den eleetrischen Erscheinungen stehen. Es würden also dabei 
in Betracht kommen: Veränderung der Beleuchtung, der Temperatur, 
des Feuchtigkeitsgehaltes der Umgebung, das Alter des Pflanzentheils 
und der ganzen Pflanze, alles Verhältnisse, die für die Thätigkeit, 
darum auch für die Eigenschaften des Plasma von Wichtigkeit sind. 

Weleher Art die besonderen Einwirkungen sind, weiss man ent- 
weder noch gar nicht, oder doch nicht mit genügender Sicherheit. 
Folgender Schluss ist aber möglich und bindend: Sind die gemessenen 


4) Pfeffer’s Pflanzenphysiologie Bd. 2 S. 426. 

2) Die electrischen und Bewegungserscheinungen am Blatte der Dionaea muscipula, 
Leipzig, Veit & Comp. 1876. 

3) lc. 8.182. 


451 
Potentialdifferenzen in der That nur Resultirende der wechselnden 
Thätigkeit des Plasma, weiterhin des Lebensprocesses der vegetabilischen 
Organismen, so muss eine Verschiebung irgend welcher Art der Lebens- 
bedingungen eine Aenderung des Ausschlags im stromprüfenden Gal- 
vanometer nach sich ziehen. 

Diesen Weg betrat Kunkel!) nicht, der zuerst und bis jetzt 
allein eine experimentelle Lösung des Räthsels der Pflanzeneleectricität 
versuchte. Nach ihm findet sie ihre Ursache in dem rein mechanischen 
Vorgang der Wasserbewegung, die erst im Zellgewebe durch das Auf- 
setzen der ableitenden feuchten Electroden angeregt wird; also nicht 
auf eine, dem Pflanzengebilde eigenthümliche Thätigkeit, sondern auf 
rein accessorische Umstände, die.in der Versuchsmethode liegen, seien 
die beobachteten Ströme zurückzuführen. 

Es mögen an dieser Stelle zunächst nur die Kunkel’schen Ver- 
suche und deren Resultate in gedrängter Kürze wiedergegeben werden, 
weil sie sowohl in technischer Hinsicht vorbildlich waren, als auch den 
bisherigen Stand der ganzen Frage erkennen lassen. 

Zur Ableitung des electrischen Stromes bediente sich Kunkel 
der von den Thierphysiologen allgemein benutzten Dubois-Rey- 
mond’schen unpolarisirbaren Thonstiefel-Electroden: Amalgamirter 
Zinkdraht taucht in concentrirte Zinksulfat-Lösung, die in einem kurzen, 
am unteren Ende von einem wassergetränkten, plastischen Thonkegel 
verschlossenen Glasrohr enthalten ist. Setzte er eine dieser Eleetroden 
auf einen Nerv, die andere auf irgend eine Stelle der Fläche des 
Blattes einer dieotylen Pflanze, so ging von jenem der positive Strom 
durch den ableitenden Bogen nach der Blattfläche. Ebenso verhielt 
sich die starke Mittelrippe positiv gegen die dünnen Seitennerven. 
Blätter monocotyler Pflanzen zog er nicht in den Bereich seiner Unter- 
suchungen, „weil bei ihnen die sichtbare Trennung zwischen Nerv 
und grüner Fläche nicht so entschieden ausgeprägt ist, als dass man 
von beiden Theilen getrennt ableiten könnte.“ 

Die „normale“ Stromriehtung konnte er jederzeit umkehren, wenn 
er die Blattlächen - Electrode zuerst aufsetzte oder die Applieations- 
stelle vor dem Aufsetzen geringe Zeit durch einen Tropfen Wasser 
befeuchtet hatte, d. h.: „die längere Zeit benetzt gewesene Stelle 
verhält sich anfänglich stets positiv gegen die kürzere Zeit benetzte*. 
Diese anormale electromotorische Wirksamkeit wich nach etwa 


1) Pflüger's Arch. f. d. ges. Phys. XXV. 8.342 ff, und Arbeiten des bot. 


Inst. z. Würzburg II. S.1f. 
3ı* 


458 
1—1!/, Minute wieder der ursprünglichen. Öhemische Ursachen ver- 
mochte er nicht als bei dieser Erscheinung betheiligt zu erkennen. 

Eine zweite Versuchsreihe mit Anordnungen wesentlich anderer 
Art gab folgende Resultate: Hatte er an grünen, jungen Schösslingen 
von Ampelopsis oder Vitis die Eleetroden angelegt — eine Spannungs- 
differenz in bestimmtem Sinne vermochte er dabei zwischen höher und 
tiefer gelegenen Punkten nicht zu constatiren —, so zeigte sich die 
Electrode, in deren Nähe er das Stengelstück schnitt oder quetschte, 
„stärker negativ.“ Dieselbe ‚Erscheinung trat beim Abbiegen des 
Stengels ein, aber nur dann, wenn es mit einem Ruck geschah. 
Gleichmässig langsames Biegen beeinflusste den Galvanometer-Aus- 
schlag nicht. Es ist kaum nöthig, zu bemerken, dass bei allen diesen 
Versuchen für unveränderlichen Oontact der Elecetroden gesorgt und eine 
mechanische Reibung derselben an den Pflanzentheilen vermieden war. 

Die Beobachtungen, die er am gereizten Blatte von Mimosa pudica 
machte, deckten sich mit dem, was Munk bei Reizung des Dionaea- 
Blattes eintreten sah: Es folgte einem negativen kleinen Vorschlag 
ein viel bedeutenderer positiver Hauptausschlag, dem sich ein wiederum 
negativer Rückschlag anschloss. _ 

Die Richtigkeit aller, hier kurz mitgetheilten 'Thatsachen kann 
ich, abgesehen von einer, betreffs der ersten Versuchsreihe zu machen- 
den kleinen Einschränkung, die später Erwähnung finden soll — im 
weitesten Umfang bestätigen. In 133 Fällen von überhaupt 138 an- 
gestellten Versuchen zeigten Blätter der verschiedensten Dicotylen 
genau das oben geschilderte Verhalten. Bei den übrigen fünf Blättern 
musste ich allerdings Ströme in umgekehrter Richtung — Mittelrippe 
negativ gegen Mesophyll — feststellen. Es war das ein älteres, na- 
türlich frisches Blatt von Hydrangea Otaksa, während ein anderes 
von demselben Stock zur selben Zeit geschnittenes, ungefähr gleich- 
altriges Blatt, das ich unmittelbar danach untersuchte, kein anormales 
electrisches Verhalten erkennen liess; ferner ein jüngeres Blatt von 
Camellia florida. Auch hier, wie bei den drei übrigen Blättern von 
Stereulia inops und Quercus war die gegensätzliche Erscheinung nur 
auf das Blatt beschränkt, das gerade untersucht wurde; man hatte es 
also nicht mit einer Eigenthümlichkeit des ganzen Pflanzenindividuums 
zu thun. 

Man kann, wie es Kunkel fesstellte, eine solche dauernde Um- 
kehr des Stromes sehr leicht, wenn auch nicht mit absoluter Sicherheit, 
künstlich erzeugen, wenn man das Blatt 5—6 Stunden — bei Quercus 
hatte ich einmal 18 nöthig — unter Wasser getaucht lässt. 


459 


Zu den Mittheilungen Kunkel’süber die thatsächlichen electrischen 
Erscheinungen an Stengeltheilen beim Biegen, ferner an Mimosa bei 
Reizung habe ich keinerlei modificirende Bemerkung zu machen. 

In wie weit Kunkel aber berechtigt ist, aus den von ihm ge- 
fundenen Thatsachen seine oben angedeutete Theorie abzuleiten, soll 
am Schlusse des ganzen Aufsatzes etwas näher erörtert werden. Es 
dürfte zweckmässig sein, zuerst im folgenden Abschnitte die Resultate 
der eigenen Untersuchungen auf dem Gebiete der Pflanzenelectricität 
und die Betrachtungen, die sich daran anknüpfen lassen, wiederzu- 
geben. 


I. Theil. 
Eigene Untersuchungen.') 


Zuvörderst mögen einige Notizen über die verwendeten Apparate 
gegeben sein. Zur Ableitung des electrischen Stromes dienten mir eben- 
falls die Dubois-Reymond’schen Electroden, an denen ich jedoch 
eine kleine zweckmässige Veränderung angebracht hatte. Aus den 
Spitzen der „Thonstiefel“ ragten !/, cm lange Enden dünner, weisser, 
gut ausgewaschener Baumwollenfäden hervor. Damit erzielte ich 
erstlich den Vortheil einer möglichst geringen Berührungsfläche, so- 
dann grössere Sauberkeit. Endlich wurde auch die Möglichkeit eines 
leicht sich einschleichenden Fehlers vermieden. Das Zinksulfat ver- 
breitet sich sehr raseh im Thon, so dass die Electroden, wenn sie in 
freier Luft standen, oft nach einem halben Tage schon mit den weissen 
Krystallnadeln überzogen waren. Der mit dem Salz gesättigte Thon 
konnte aber leicht bei Berührung eines. Pflanzentheils die Ursache 
electrischer Erscheinungen werden, die mit der wahren Pflanzenelec- 
trieität nicht das Geringste zu thun haben. Nur öfteres Erneuern der 
Thonstiefel hätte gegen diesen Uebelstand schützen können. So aber 
vermied ich diese zeitraubende Manipulation und wusch nur vor den 
Versuchen die Fäden durch einen dünnen, kräftigen Wasserstrahl aus. 
Ich hatte dann die Garantie, dass das Pflanzengewebe nicht durch 
/nS80Os geschädigt wurde. Bei diesem Verfahren war es gleichgiltig, 
ob der Thon mit Wasser oder Kochsalzlösung angeknetet wurde. An- 
fänglich feuchtete ich die Fäden mit '/a °/oo Chlornatriumlösung an 
(eine stärkere dürfte schädlich wirken), ging aber bald, wie Kunkel, 

!) Dieselben wurden im Frühjahre 1890 in Angriff genommen und zu Anfang 
des Sommeysemesters 1891 beendet, 


: 460 


-zu einfachem Brunnenwasser über. Ein Unterschied in der Leitfähig- 
keit machte sich, da der Widerstand des Schliessungskreises an sich 
sehr gross war, nicht bemerkbar. 

Als Stromindicator benutzte ich, wie Kunkel, das Lippmann- 
sche Capillar-Eleetrometer, ein dureb die grösste Empfindlichkeit — 
man kann Potentialdifferenzen von !;; Tausendstel Volt noch sicher 
nachweisen — und die ausgezeichnete Dämpfung gleich werthvolles 
Instrument. Es besteht bekanntermassen aus einem etwa 1m langen, 
3—4 mm weiten, in eine äusserst feine Oapillare ausgezogenen Glas- 
rohr, in welchem durch die Capillar-Depression eine höhere Queck- 
silbersäule getragen wird. An meinem Instrument betrug sie 38,5 cm, 
was für die Pflanzenströme vollkommen ausreichte. Die Capillare 
taucht in ein mit verdünnter Schwefelsäure (1:10) gefülltes Reagenz- 
gläschen, das am Boden eine Quecksilberschicht enthält. In diese» 
wie in das Quecksilber der langen Röhre tauchen Platindrähte, welche 
die Verbindung mit den Electroden herstellen. Schickt man einen 
Strom in der Richtung vom Glasrohr durch die Capillare zur Schwefel- 
säure, dann ändert sich die Capillarconstante infolge der Polarisation 
des Quecksilbermeniscus, so dass dieser von seiner Ruhelage, die er 
bei stromloser Anordnung einnimmt, nach dem offenen Ende der 
Capillare sich bewegt und schliesslich bei constantem Strom an einer 
anderen: Stelle eine Gleichgewichtslage einnimmt. Wenn im Folgenden 
für diese Bewegungsrichtung der Ausdruck „Steigen“ gebraucht wird, so 
geschieht es einmal, weil sie wirklich in dem zur Ablesung dienenden 
Horizontalmikroskop als ein Steigen erscheint, zweitens, um auch im 
Sprachlichen einen gewissen Parallelismus zwischen dem Anwachsen 
des Stromes und der dadurch veranlassten Quecksilberbewegung zu . 
haben. Im Ocular des Mikroskops war ein Mikrometer eingelegt, das 
die Ausschläge nach Scalentheilen abzulesen gestattete. Die Ver- 
grösserung selbst war 30 linear. Natürlich erhält man mit diesem 
Electrometer nur relative Angaben über die Stromgrösse. Diese ge- 
nügen aber für unsere Untersuchungen, die durchaus nur qualitativer 
Natur sein sollen, vollständig. Für quantitative Messungen muss das 
Instrument erst geaicht werden. Ich habe selbst einige quantitative 
Messungen vorgenommen, dabei aber zur Ueberführung der am Gal- 
vanometer abgelesenen Grössen in electrisches Maass die von Lipp- 
mann angegebene Tabelle benutzt.) Ein Blumenblatt von Paeonia 
ergab 24 Scalentheile == 0,017 Volt; ein solches von Papaver 44 sc. 


2) A. ch. ph. (5) 5, S. 494 fi. [1875]. 


461 


-— 0,023 Volt; ein zehn Tage alter Faba-Keimling — Cotyledonen 
gegen Stengelspitze — 0,034 Volt; Narbe von Nymphaea gegen 
Stengel 0,044 Volt. Die an gewöhnlichen grünen Blättern gefundenen 
Grössen bewegen sich ungefähr in den von Kunkel angegebenen 
Grenzen. Ich will nicht unterlassen, schon hier ausdrücklich darauf 
aufmerksam zu machen, dass wir bei unseren Versuchen nur Strom- 
differenzen messen, dass wir also über die absolute Grösse der an 
den Berührungsstellen der Electroden herrschende Spannung gar nichts 
wissen können. 

Schliesslich hat noch der in Fig. 1 im Durchschnitt seizzirte Apparat 
beiallen Untersuchungen 
ausgezeichnete Dienste 
geleistet. Er besteht 
aus einem 20cm langen, 
31/, cm im Lichten mes- 
senden Glasrohr, dem an 
einer Seite zwei, je 2cm 
weite und 1 cm hohe, on Fear 
2!/, cm voneinander ent- 1 _ 
fernteTuben angeschmol- 
zen sind. Ueber diese wurden 5cm lange, dünnwandige Kautschuk- 
schläuche gezogen und, wie aus der Figur ersichtlich, an den hinein- 
geschobenen Electroden luftdicht angeschlossen. Letztere waren mit 
ihren, aus dem Apparat herausragenden Enden an Kugelgelenkarmen 
befestigt, die sammt jenem durch Klammern an einem Stativ gehalten 
wurden. Verschloss ich nun die beiden Ende des Glasrohrs durch 
Kautschukstopfen, so hatte ich eine vor Luftzug geschützte Kammer, 
in der die Electroden beständig feucht blieben, an eine Stromver- 
ringerung durch geringere Leitfähigkeit also nicht zu denken war. 
Die Beweglichkeit der Eleetroden genügte vollständig. Eine zwischen 
diese und das Galvanometer eingeschaltete Wippe gestattete, den 
positiven Strom stets so zu leiten, dass das Quecksilber nach dem 
unteren Ende der Capillare getrieben wurde. Es schien das für 
die technische Behandlung des Apparates von Vortheil zu sein. 


a) Untersuchungen über den Einfluss der 
Transpiration. 


“Kunkel behauptet, dass die beobachteten electrischen Ströme 
von der Wasserbewegung herrühren, wie sie durch das Aufsetzen 


462 


feuchter Electroden erregt wird. Wenn dies der Fall sein sollte, so 
muss die Wasserbewegung, die innerhalb des Pflanzengewebes infolge 
der Transpiration stattfindet, mit demselben Recht als Electrieität er- 
zeugend angesehen werden. Denn dabei werden nicht geringe Mengen 
transportiert und sicher öfters mit grösserer Geschwindigkeit, als das 
Eindringen der Feuchtigkeit der Electroden in die schon mit Wasser 
imbibierten Gewebe stattfindet. So verloren in coneretem Falle Erbsen- 
pflanzen durchschnittlich pro Icm? Oberfläche in 24 Stunden 2,51 g, 
Hanf auf gleiche Zeit und gleiche Fläche gar 9,3 g Wasser durch 
Verdunstung. 

Wenn man nun durch eine Steigerung oder Verminderung der 
Transpiration die Quantität der bewegten Wassermenge ändert, so 
müsste dadurch eine Verschiebung in der electrischen Spannung, also 
ein Ausschlag nach irgend einer Seite im Electrometer herbeigeführt 
werden. 

Eine Steigerung der Transpiration wird herbeigeführt durch Ver- 
minderung der Dampfspannung der umgebenden Luft, was experimentell 
dadurch zu erreichen ist, dass man der Luft Feuchtigkeit entzieht oder 
die Temperatur erhöht. 

Die Versuchsanordnung war daher folgende: Ein frisch abge- 
schnittenes Blatt mit gering entwickelter Cutieula wurde in den Apparat 
eingeführt, die eine Electrode auf der Mittelrippe dicht bei deren Ueber- 
gang in den Stiel, die andere ungefähr in der Mitte des Blattes auf 
dem Mesophyll aufgesetzt. Diese Application der Eleetroden an der 
Oberseite des Blattes ist, wo etwas anderes nicht ausdrücklich er- 
wähnt, in allen noch zu beschreibenden Versuchen angewendet worden. 
Nach etwa zehn Minuten wurde der Ausschlag notirt. Diese Zeit 
wurde stets abgewartet, um überall im Stromkreis Gleichgewicht ein- 
treten zu lassen und der dauernden Einstellung des Quecksilber- 
meniscus versichert zu sein. Denn man muss annehmen, dass die 
Pflanze eine gewisse Zeit braucht, um sich in Wasserverdampfung 
ete. an die neue Umgebung anzupassen. Danach wurde mittelst eines 
Aspirators ein sehr langsamer Strom von Luft, die durch Schwefel- 
säure und Chlorcaleium getrocknet war, durch den Apparat gesaugt. 
Das Einführungsrohr reichte dabei bis unter die Unterseite des Blattes, 
damit die Electroden, bezw. die Berührungsstellen nicht direct von 
dem Luftstrahl getroffen wurden. Da dem Blatte kein Wasser zur 
Verfügung stand, musste nicht nur eine absolute Verringerung im 
Wassergehalt, sondern auch eine Aenderung der ursprünglichen Imbi- 
bitionsverhältnisse eintreten, Es zeigte sich auch nach 1/,—1 Minnte 


463 


eine Bewegung des Quecksilbers, anfangs gewöhnlich ein lebhaftes 
Sinken, dem dann in mehr oder minder kurzen Intervallen Oscillationen 
folgten. Ich habe aber keine Gesetzmässigkeit in diesen finden können. 
Es ist unstreitig, dass infolge des Abtrocknens an den Berührungs- 
punkten die Ableitung des electrischen Stromes gehindert wird, so 
dass ‘die wirklich vorhandenen electrischen Vorgänge mehr oder 
weniger getrübt sich im Eleetrometer kenntlich machen. Es wurden 
demzufolge als Mittelglied zwischen Electroden und Blatt Wasser- 
tropfen aufgesetzt.. Aber ich erhielt, wie kaum anders zu erwarten, 
kein besseres Resultat. 


Es scheint aber doch, als wenn’ man die erste Bewexung im 
Galvanometer wirklich auf die Transpirations-Strömung zurückzuführen 
hat. Für diese Vermuthung kann ich allerdings keine andere Ver- 
theidigung finden als die Thatsache, dass ja die Eleetroden vor dem 
directen Luftstrom geschützt sind und so, im Anfang des Versuchs 
v renigstens, nur Spuren von Feuchtigkeit von ihnen weggeführt werden. 


Kein günstigeres Ergebniss hatte eine zweite Versuchsreihe, für 
velche das Glasrohr vollständig abgeschlossen und die Luft im Innern 
lurch eine Art Heiztisch, ein halbeylindrisch gebogenes, unter dem 
\pparat befestigtes Stück Blech, möglichst gleichmässig erwärmt wurde. 
‚o vermied ich zwar das Austrocknen der Bleetroden; aber es ist 
ier zu bedenken, dass durch Temperaturerhöhung. gewisse Lebens- 
unktionen der Pflanze in ausgedehnter Weise beeinflusst werden: die 
ıthmung und Assimilation. Dass hier ausser der Wasserbewegung 
och andere Vorgänge zu berücksichtigen seien, zeigte sich schon 
arin, dass der zuerst erfolgende Ausschlag mit grösster Regelmässigkeit 
ine Verstärkung des ursprünglichen Stromes bedeutete, während nach 
er ersten Versuchsreihe eine Verminderung zu erwarten war. Nach 
reniger zahlreichen Schwankungen blieb der Quecksilberfaden ge- 
öhnlich über dem ursprünglichen Ruhepunkt stehen, ging jedenfalls 
ie auf den Nullpunkt herunter, wie ich das beim Durchleiten des 
'rockenstromes öfters hatte feststellen können. 


Durch eine dritte Anordnung endlich sollte eruirt werden, welchen 
iinfluss Turgoränderungen auf die Spannungsdifferenzen haben würde. 
’erwendet wurden hiezu Sprosse leicht welkender Pflanzen, wie 
jalsamina, Urtica, Salix u. s. w. Ich befestigte sie mittelst durch- 
ohrter Korkscheiben im vertical gestellten Apparat so, dass ein Blatt- 
chopf oben frei herausragte und der von Blättern befreite Stengel 
ich innerhalb des Raumes befand. Das Ende des Stengels ging in 


‚464 


ein von aussen zugängliches U-Rohr (s. Fig. 2). Waren nach etwa 
!/s Stunde die Blätter welk geworden, so legte ich die Electroden 
am Stiel an. Durch einen feuchten Watte- 
bausch wurde der Innenraum genügend feucht 
erhalten. Dann gab ich Wasser in das U-Rohr: 
nach 10 Minuten war wieder der‘ normale 
Turgor eingetreten, ohne dass ich im Galvano- 
meter mehr als geringe Schwankungen von 
U/y bis zu 1 Theilstrich hätte bemerken können. !) 
Daraus, dass in sechs 'Fällen von acht der 
Ausschlag der am höheren Stengeltheil ange- 
setzten Electrode als positiver Zuwachs zu Gute 
kam, möchte ich noch keine Uebereinstimmung 
mit dem Schema II der Kunkel’schen Thon- 
zellenströme folgern (s. IH. Theil Seite 484). 
Rühren diese Ausschläge wirklich von dem 
Fortschieben des Wassers her, sei es nun von 
Fig. 2, dem intramicellaren in den Zellmembranen, sei 
es von capillarem in den Gefässlumina, so würde 
zwar der Beweis für den Einfluss der Transpiration in der Electrici- 
tätsfrage erbracht, zugleiclı aber auch dargethan sein, dass dieser 
Einfluss ein verschwindender ist. 

Ich halte jedoch das Versuchsmaterial nicht für ausreichend, auch 
die Methode noch für zu mangelhaft, als dass man jetzt bindende 
Schlüsse zu ziehen berechtigt wäre darüber, ob überhaupt die Wasser- 
bewegung an den electrischen Vorgängen betheiligt ist. Bei der Un- 
gleichheit der Versuchsergebnisse ist es zwecklos, irgend ein Protokoll 
derselben mitzutheilen. . 

Sovielistjedenfalls klar, dass die Wasserbewegung 
nichtdie Hauptursache dergemessenen, beträchtlichen 
electrischen Ströme sein kann. 


b) Beziehungen zwischen Athmung und electrischen 
Erscheinungen. 


Es war schon in der Einleitung darauf hingewiesen worden, dass 
man die Ursache der electrischen Ströme wahrscheinlich in den Lebens- 
processen der Pflanze zu suchen habe. Einer der wichtigsten ist die 
Athmung. j 


h) 1-2 Theilstriche liegen an meinem Apparat noch innerhalb der Fehlergrenze, 
wie aus folgenden Beobachtungen hervorgeht; Berührte ich bei nicht geschlossenen 


465 


Sind nun in der That die beobachteten electrischen Erscheinungen 
von den Athmungsvorgängen abhängig, so muss eine Einwirkung auf 
diese unbedingt eine Aenderung jener nach sich ziehen. Die Athmung 
besteht in einer Summe von chemischen Umsetzungen innerhalb der 
Pflanze, die sich äusserlich durch Verbrauch von Sauerstoff und Ab- 
scheidung von Kohlensäure kennzeichnen. Chemische Energie geht 
aber leicht in electrische Energie über, wie uns die physikalische 
Chemie lehrt. Ja die meisten chemischen Processe haben zweifelsohne 
electrische Ströme zur Folge.') Darum hatte der Gedanke, die Pflanzen- 
electrieität mit der Athmung in Verbindung zu bringen, von vorn 
herein viel für sich. 

Die einfachste Störung der Athmungsvorgänge besteht in der Ver- 
drängung des Sauerstoffs durch ein indifferentes Gas. Und wirklich 
trat die erwartete Aenderung im Galvanometer-Ausschlag ein. Die 
Versuchsanordnung war folgende: 

Nachdem der zu untersuchende Pflanzentheil -- meist Blätter von 
Dieotyledonen, sehr oft Leguminosen-Keimlinge, seltener Monocotylen- 
Blätter, Blütenschäfte, Blumenblätter ete. — in den Apparat (Fig. 1) 
eingeführt und die Electroden angelegt waren, wurde das Gefäss durch 
Ueberhängen eines schwarzen Tuches verdunkelt, um Sauerstoffpro- 
duction durch COs-Assimilation auszuschliessen. Dann leitete ich 
direct aus einem Wasserstoffapparat einen sehr langsamen Strom des 
für die Pflanzen unschädlichen Gases über das Untersuchungsobject, 


Stromkreis eine Electrode oder auch nur das Glasrohr, so zeigte sich im Galvano- 
meter ein Ausschlag von 1—2 sc., der nach meiner Ansicht nur von der Vertheilung 
der im System befindlichen statischen Eleetrieität herrühren kann. Eine geriebene 
Siegellackstange hatte, in weit stärkerem Grade, denselben Erfolg. 

1) Man kann sich durch ein höchst einfaches Experiment selbst davon über- 
zeugen. Gibt man in je ein Becherglas Ferrocyancalium und Kupfersulfat-Lösung, 
verbindet beide durelı einen, in der Mitte mit einem Tropfen Wasser angefeuchteten 
Fliesspapierstreifen,, ausserdem mit den Electroden (nicht metallisch), so zeigt sich, 
sobald die gefärbten Flüssigkeiten die Ränder der mittleren, feuchten Partie der Brücke 
erreicht haben, alsbald ein Ausschlag, den ich auf die verschiedene Wirksamkeit der 
chemischen Agentien auf die Eleetroden zurückführe. Nach kurzer Zeit aber zeigt 
das Galvanometer einen neuen, ausserordentlich bedeutenden Vorgang an. Auf dem 
Papierstreifen findet man gleichzeitig die ersten Spuren von Ferrocyankupfer als 
braunen Hauch, der sich bald zu einer scharfmarkirten Linie ausbildet. Weniger gut 
ist das Nebeneinandergehen von chemischer Reaction und eleetromotorischer Wirkung 
zu beobachten, wenn man zwei, einen Niederschlag gebende, gefärbte Lösungen von 
zwei Seiten in ein mit Gelatine gefülltes U-Rohr diffundiren lässt. Die Diffusions- 
grenze zeichnete sich in meinen Versuchen wenig scharf aus, darum war das Ein- 
treten der chemischen Reaction schwer zu bestimmen. Das Wandern des Quecksilbers 
hatte längst begonnen, ehe man einen Niederschlag canstatiren konnte. 


466 


und liess es, damit Diffussion des Sauerstoffs von aussen durch die 
Kautschukwände möglichst umgangen würde, unter geringem Druck 
austreten. Die Prüfung auf etwa noch vorhandenen Sauerstoff wurde 
anfangs mit Phosphor gemacht; da sich aber bald herausstellte, dass 
nach höchstens 10 Minuten der Apparat genügend von Sauerstoff frei 
war und es auch nicht auf absolutes Verdrängen desselben ankam, 
wurde die Prüfung späterhin unterlassen. Dass der Wasserstoff vor 
dem Eintritt in den Untersuchungsraum ein KMnOs-Rohr passiren 
fıusste, ist kaum zu erwähnen; um so wichtiger aber, dass er sich 
in einer kleinen feuchten Kammer möglichst mit Wasserdampf sättigen 
konnte; auch das Glasrohr selbst enthielt stets angefeuchtete Fliess- 
papierstreifen. Diese Vorsichtsmaassregel sollte alle, durch etwaige 
Transpirationsströme entstehenden Unsicherheiten eliminiren. Es ge- 
nügte das vollständig, da ein unter denselben Bedingungen durchge- 
saugter Strom atmosphärischer Luft nicht die geringste Einwirkung 
hatte. Die folgenden, aus den zahlreichen Versuchsprotokollen heraus- 
gegriffenen Beispiele mögen die vom Weasserstoffstrom veranlassten 
Galvanometer-Reactionen zeigen. 

Ein jüngeres Blatt von Hydrangea Otaksa zeigte in gewöhnlicher 
Luft einen [O-]Ausschlag von 32 Theilstrichen.!) Nach Wasserstoff- 
Zuleitung sank er innerhalb fünf Minuten erst langsam, dann schneller 
auf se. 2, wo er sich constant einstellte [H-Ausschlag]. Nach zehn 
Minuten liess ich wieder Luft zuströmen; in drei Minuten war sc. 26 
erreicht, wo das Quecksilber stehen blieb. 

Bei einem 13 cm langen Keimpflänzchen von Pisum sativum, an 
dem die Hileetroden auf Wurzelhals und Stengel aufgesetzt waren, 
gestalteten sich die Zahlenverhältnisse folgendermassen : 

O-Ausschlag: + 33 
H-Ausschlag: - 4 constant. 
Luft: -- 32 constant. 

In der Regel jedoch waren die Aenderungen der electrischen 
Spannung nicht ganz so einfach. Für den zahlreicher gefundenen 
Typus mag ein älteres Blatt von Hydrangea als Beispiel dienen. 
Ruhelage bei aufgesetzten Electroden: sc. 20; Sauerstoff verdrängt: 
Ausschlag sinkt innerhalb fünf Minuten auf sc. 10, nach weiteren fünf 
Minuten auf sc. 3. Auch hier bleibt der Ausschlag nicht constant, 
sondern steigt in zehn Minuten auf sc. 5. Erst hier tritt Ruhe ein. 
Die Zuführung von Luft lässt den Ausschlag bis sc. 24 wachsen (in 3°), 


1} Die Ruhelage bei stromloser Anordnung war stets bei Theilstrich 0, 


467 


von wo er in den nächsten 2’ bis se. 22 zurückgeht. Andere Blätter 
zeigen natürlich andere Zahlen, aber doch ähnliche Verhältnisse im 
Wachsen und Abnehmen des Stromes. So ein junges Blatt von 
Quereus pedunculata: 

O-Ausschlag: -[- 42 
+ 27 
4+- 34 constant. 

Luft: j-+- 39 

(in 20°) I-4 38 constant. 

Es ist ermüdend, alles Zahlenmaterial aufzuführen, was im Ver- 
laufe der zahlreichen Versuche gewonnen worden ist.!) Aus allen 
geht aber mit Sicherheit hervor, dass, sobald man dem Pflanzentheil 
den Sauerstoff entzieht, sich die Spannungsverhältnisse ändern, die 
dann bei Wiederherstellung der normalen Athmungsbedingungen in 
den ursprünglichen Zustand — nahezu wenigstens — zurückkehren. 
Somit ist die Thatsache festgestellt, dass diePflanzen- 
ströme von der Athmung abhängen. 

Es dürfte am Platze sein, gleich hier den einzigen Einwand zu- 
rückzuweisen, dass nämlich nicht die Aenderungen der chemischen 
Vorgänge innerhalb der Pflanze, sondern rein äusserliche mechanische 
Einflüsse, etwa Reibung der Gastheilchen in sich oder bei der Diffusion 
in die Zellmembranen ete., eventuell das Wachsen und Abnehmen des 
eleetrischen Stromes im Gefolge haben könnten. Es gibt ja wohl 
Gasketten. Aber davon kann hier nicht die Rede sein, wie der 
folgende sehr einfache Controlversuch hinreichend beweist. Statt des 
Pflanzenobjects wurde ein, in der Dicke eines Bleistifts fest zusammen- 
gewickelter, angefeuchteter und einseitig mit Chlornatriumlösung ge- 
tränkter Streifen Fliesspapier dem Wechsel von Luft und Wasser- 
stoff ausgesetzt. Ich hatte so ein System gröbster und feinster 
Capillaren, wie es ähnlich das Pflanzengewebe bietet. Der Galvano- 
meterausschlag, der infolge des abnehmenden Concentrationsunter- 
schiedes an beiden Electroden die Tendenz zu sinken hatte, behielt 
diese ruhig bei, ohne im geringsten auf den zugeführten Wasserstoff 
zu reagiren. Der Ausschlag eines eben mit heissem Wasserdampf 
getödteten Pisum-Stengels blieb. ebenfalls bei Sauerstoff-Entziehung 
ungeändert.?) Diese beiden Versuche, die ieh übrigens auch mehrere 


H-Ausschlag: 


t) Einen "eil der Versuchsprotokolle siehe im Anhang. 

2) Teh erhielt in der That einen Ausschlag von 40 Theilstrichen, was für den 
ersten Augenblick merkwürdig und unserer Erklärung von der Entstehung der 
eleetrischen Ströme zu widersprechen scheint. Denn nachdem das Plasma abgetödtet 


468 


Male wiederholt habe, genügen vollständig, um die angeführten Be- 
denken hinfällig zu machen. 

Hat der Gaswechsel also an todten Objecten keinen Einfluss auf 
die eleetrische Spannung, so kann die Ursache für die Aenderung 
dieser nur in Reactionen zu suchen sein, welche in den Zellen des 
lebenden Organismus vor sich gehen. Welcher Art die durch Ent- 
ziehung des Sauerstoffs eintretenden Modificationen der chemischen 
Umlagerungen im Einzelnen sind, wissen wir nicht. Dazu bedürfte 
es zuerst wohl einer genaueren Kenntniss der Sauerstoffathmung. Wir 
kennen zwar deren Produkte und ihre Zusammensetzung aus den 
Elementen C und O, vermögen aber nicht zu sagen, wie viel Processe 
nöthig sind, ehe dass dem aufgenommenen Sauerstoff-Molekül ent- 
sprechende CO,-Molekül abgespalten wird. Daher ergibt sich 
von vornherein die Unmöglichkeit, den wirklichen 
inneren Zusammenhang zwischen Athmung und elec- 
trischem Strom zu erkennen. Wir müssen uns vorläufig 
begnügen mit der Thatsache, dass ein solcher über- 
haupt vorhanden ist. 

Wie hat man sich nun das Zustandekommen des Galvanometer- 
ausschlages zu erklären ? 

In jeder lebenden Zelle finden chemische Umlagerungen statt, 
wodurch Electricität frei wird, hier mehr, dort weniger, je nachdenı 
die eine Zelle stärker, die andere schwächer athmet. Die Zellen- 
complexe stellen also gewissermaassen eine Vereinigung von eimer 
Menge kleiner galvanischer Elemente dar, die ihre Electrieität unter 
sich ausgleichen oder auch als Ladung aufspeichern; vielleicht gibt 
gar die Electrieität wieder Anlass zu neuen, für die Pflanze wichtigen 
chemischen Processen. — Dabei arbeiten die verschiedenen Zellen und 
ebenso die verschiedenen Zellcomplexe zwar mit verschiedener Inten- 
sität, aber doch in gleichem Sinne. Setze ich nun die Electroden an 
zwei verschiedenen Punkten auf, so geht von. jeder ein Strom gleich- 


ist, kann ja Keine Athmung mehr stattfinden. Aber schon der Umstand, dass der am 
todten Gewebe gemessene Stron gegenüber dem am lebenden gefundenen meist um- 
gekehrt war, ferner die Beständigkeit desselben bei der Sanerstoffentziehung, sagen 
deutlich, dass für diesen Strom andere Ursachen zu suchen sind. Sie können nur im 
Zerfall des Plasma nnd in den dadurch herbeigeführten „groben“ chemischen Um- 
setzungen liegen. Legt man abgetödtete Pflanzentheile in Wasser, das die Gewebe 
auslaugt und so immer neue Moleküle mit einander in Berührung bringt, so bleiben 
diese Ausschläge tagelang erhalten. Aufbewahrung im feuchten Raume, wo nur 
die Verdunstung gehindert wird. und die Mischung sich langsam vollzieht, lässt sie 
bald verschwinden. 


469 


namiger Eleetrieität in den Schliessungsbogen; also etwa so: Von 
der Electrode A geht ein positiver Strom durch das Galvanometer 
zur Eleetrode B und durch das Blatt zurück zu A; der m B ent- 
stehende positive Strom fliesst umgekehrt durch das Electrometer zu 
A und durch den Pflanzentheil zum Ausgangspunkt B. Daher kann 
nur dann das Galvanometer Kunde davon geben, dass sich Elektrieität 
im ganzen System bewegt, wenn der eine Strom den andern über- 
wiegt. Ueber die wahre Grösse desselben erfahren wir 
also gar nichts, nur die Differenz wird uns angezeigt. 
Es wäre freilich nicht nur interessant, sondern von sehr grosser 
Wichtigkeit, die Stärke der Stromcomponenten kennen zu lernen, 
aber das muss späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben. In An- 
betracht der bis jetzt auf chemischem Gebiete gesammelten Erfahrungen 
liegt allerdings die Vermutung nahe, dass nicht unbedeutende Mengen 
eleetrischer Energie bei den Athmungsvorgängen in Frage kommen. 

Auch das kann man nicht wissen, wie gross der Umfang des auf 
die einzelnen Electroden noch wirksamen electrischen Feldes ist. In- 
direct ist ja wohl das ganze Blatt für die Spannungsverhältnisse jedes 
einzelnen Punktes verantwortlich zu machen; direct aber mag, bei 
bei der notorisch geringen Leitfähigkeit des pflanzlichen Zellgewebes, 
eine im Verhältniss nicht sehr grosse Partie ihre freiwerdende Elec- 
trieität an die Electroden abgeben. Andernfalls dürfte man ja auch 
nieht zwischen nahe gelegenen Punkten eine Spannungsdifferenz nach- 
weisen können. Wie das electrische Feld ferner gestaltet sei, wie 
weit es sich nach der Struktur des Pflanzenorganismus richtet, das 
sind diffieile physiologische Fragen, die vorläufig kein hervorragendes 
Interesse beanspruchen. 

Gehen wir nun etwas näher auf die Einzelheiten der Versuche ein. 

Die oben angeführten Versuche zeigen bei Sauerstoffentziehung 
ein Sinken des ursprünglichen Ausschlages. Der Strom erscheint 
schwächer, ohne dass wir zu sagen vermöchten, ob Verminderung 
der electromotorischen Kräfte oder Veränderung der Potentialdifferenzen 
die Ursache sind. Der eben erwähnte Umstand, dass wir es nur mit 
Stromdifferenzen zu thun haben, lässt vorläufig keine Lösung der 
Frage zu. Wir würden also auch dann, wenn das Electrometer keinen 
Strom mehr anzeigt, nicht behaupten können, dass sich überhaupt 
keine Electrieität im System bewege, denn derselbe Stand des Queck- 
silberfadens könnte dadurch hervorgerufen werden, dass beide Strom- 
componenten gleich sind. Ich musste das erwähnen, weil hin und 
wieder nach Einführen des Wasserstoffs der Ausschlag auf den Null- 


40 


punkt sank. Meist aber ging er nicht so weit zurück. Das sagt üns 
also, dass noch chemische Umlagerungen vor sich gehen und die Ur- 
sache der Fortdauer des electrischen Stromes sind. Mit andern 
Worten, es wird dieser nicht nur von der Sauerstoff- 
athmung, sondern ebenso gut von der intramolecularen 
Athmung hervorgerufen. Wir wissen aber, dass die intramole- 
culare Athmung an verschiedenen Pflanzen und verschiedenen Theilen 
derselben Pflanze different ist. Deshalb ist es auch gar nicht wunder- 
bar, wenn sich auch einmal die ursprüngliche Stromesriehtung um- 
kehrt, sobald der Sauerstoff verdrängt ist, so dass also, wenn erst die 
Electrode A die stärkere positive war, nun B die Oberhand bekommt. 
Die folgenden Protokolle mögen dies veranschaulichen. 
Evonymus Japonieus: O-Ausschlag: -/- 8 


M-Aus I 

H-Ausschlag: 4 

Luft: +4 

Griselinia litoralis: O-Ausschlag: -1- 4 
H-Ausschlag: — 5 

Inft: — 1 


Ebensowenig ist aber auch die Möglichkeit von der Mand zu 
weisen, dass die anfangs vorhandenen Strom-Differenzen sich ver- 
grössern, dass also der Ausschlag im Electrometer in der einmal ein- 
geschlagenen Richtung wächst. Merkwürdigerweise aber stieg das 
Quecksilber in allen diesen Fällen nicht sofort, sondern es trat erst 
ein lebhaftes Sinken ein, wie die folgenden Beispiele zeigen: 


ÖO- ag: 17 
Vieja faba: Ausschlag: -/- 20 


(Die eine Electrode berührte eine H ne I H Er kant 
der Cotyledonen, die andere 5 em ” 2, ı 76 constant. 
davon :den Stengel.) Luft! ” / Y 

„ m’-{+327 

Pisum sativum: O-Ausschlag: -- 30 

(Dieselbe Application.) H-Ansschlag | 4 1 

1-1 34 

l 1 38 

Luft + 20 

Er 


Diese augenscheinlich viel complieirteren Schwankungen der 
eleetrischen Ströme haben ihren Grund wohl darin, dass in diesen 
Fällen der Uebergang von der Sauerstoffathmung zur intramolecularen 


ai 


Athmung nicht so glatt verläuft. Der Zeitpunkt, resp. der Procent- 
gehalt der Luft an Sauerstoff, bei dem die intramoleculare Athmung 
angeregt wird, ist bekanntermassen für verschiedene Pflanzen ungleich. 
Eine Zeit lang gehen auch beide Processe neben einander her, bis 
schliesslich die intramoleeulare Athmung ungetrübt sich einstellt. 
Und selbst dann, wenn die Sauerstoffathmung schon ganz’ aufgehört 
hat, braucht die intramoleculare Athmung noch nicht auf ihrem Höhe- 
punkt angekommen zu sein. Es ist eben hier wie zu jedem Ueber- 
gang Zeit nöthig. 

Auffällig ist bei Vicia faba, dass die endliche Einstellung des 
Quecksilbers weit über der anfänglichen Gleichgewichtslage sich be- 
findet. Nun nehmen die Vieia faba - Keimlinge auch in anderer 
Hinsicht eine Ausnahmestellung ein. Während sonst — wenigstens 
bei den bis jetzt untersuchten Pflanzen — die durch intramoleculare 
Athmung abgespaltene Kohlensäuremenge im Allgemeinen erheblich 
hinter dem Quantum zurückbleibt, was in derselben Zeit unter nor- 
malen Verhältnissen produeirt wird, sind bier die Mengen gleich.) 
Vielleicht besteht zwischen diesen beiden bemerkenswerthen Erschei- 
nungen ein gewisser Parallelismus, so zwar, dass einer stärkeren 
CO,-Produktion ein grösserer Ausschlag entspricht. Sollte sich diese 
Vermuthung bestätigen, so wäre damit viel gewonnen; möglicherweise 
können dann die electrischen Ströme einmal als Maass der localen 
Athmungsintensität dienen. 

Unterstützt wird diese Vermuthung durch die sich aus sämmt- 
lichen Beispielen ergebende Thatsache, dass im Anfang der Sauer- 
stoffentziehung, wo unzweifelhaft die Kohlensäureabspaltung zurückgeht, 
der Ausschlag stets sinkt. 

Bis jetzt sind nur diejenigen Veränderungen der electrischen Fr- 
scheinungen betrachtet worden, die eintreten, wenn man die normale 
Athmung hindert. Was zeigt uns nun das Galvanometer, wenn man 
diese wieder herstellt? Die Antwort lautet sehr kurz: Die alsdann 
auftretenden Stromschwankungen verlaufen im Allgemeinen in der 
umgekehrten Weise, sie bilden gewissermaassen das Spiegelbild zu 
den früheren. Jedenfalls strebt das Quecksilber wieder dem Punkte 
zu, den es vor Beginn des Versuches annahm. Die Betrachtung der 
Beispiele bestätigt dies sofort. Wenn das Verdrängen des Sauerstoffs 
ein einfaches Sinken des Ausschlags zur Folge hatte, so steigt dieser 
wieder bei Zuführung atmosphärischer Luft. Stieg im ersten Theile 


. N) Untersuchungen aus d. bot. Inst. zu Tübingen Bd.1 (1885) 8.645 ff. und Stich, 


Athmung der Pflanzen bei vermind. Sauerstoffspannung (Dissert. Marburg 1890) S. 82. 
Flora 1892, 32 


412 


des Versuchs das Quecksilber, nächdem 68 seinen tiefsten Stand er- 
reicht hatte, wieder bis zu einer gewissen Höhe, so beginnt der zweite 
Theil mit einem Sinken auf eben diesen Punkt (ungefähr), um dann 
nach der anfänglichen Gleichgewichtslage zu wandern. Wir können 
hier ebenso wenig.die einzelnen Phasen der electrischen Erscheinungen 
erklären, wie beim H-Ausschlag. Wir wissen eben nur, dass bei 
Sauerstoffzutritt zunächst veränderte Athmungsintensität möglich ist, 
und dass diese durch eine Verschiebung des Quecksilberfadens ange- 
zeigt wird; und wir müssen uns begnügen, auch hier gewisse Regel- 
mässigkeiten in den Stromschwankungen festgestellt zu haben. 

Hin und wider freilich — bei Vicia faba fast immer — war 
vor den regelmässigen Ausschlägen bei Lufzutritt ein kurzer Vorschlag 
von wenigen Theilstrichen zu bemerken, der oft auch nur durch ein 
leises Zucken angedeutet war. Die Richtung dieses Vorschlags war 
mit seltenen Ausnahmen der des folgenden normalen Ausschlags ent- 
gegensetzt. Ich denke mir, und es steht dieser Annahme. nichts im 
Wege, dass jeden Augenblick — während der intramolecularen 
Athmung — eine Anzahl oxydierbarer Moleküle vorrätig ist. Deren 
freie Valenzen reissen dann in dem Augenblick, wo freier Sauerstoff 
geboten wird, diesen lebhaft an sich. Durch diesen plötzlich ein- 
tretenden und schnell verlaufenden chemischen Process wird eben 
jener ruckartige Vorschlag veranlasst. In der weiteren Folge ver- 
schwindet die Ursache der anormalen Bildung freier Affinitäten, die 
Athmung geht langsam in das frühere Geleis zurück. 

Nieht unerwähnt soll hier bleiben, dass die Galvanometerreaction 
nach Luftzutritt immer schneller ablief als bei Verdrängung des Sauer- 
stoffs durch den Wasserstoff. Der Grund mag wohl in dem nur all- 
mählichen Vertreiben der Luft durch H zu suchen sein. 

Eigentlich hätte das Quecksilber stets seine ursprüngliche Gleich- 
gewichtslage erreichen sollen. Das geschah in Wirklichkeit aber höchst 
selten, sei es nun, dass es unter dieser zur Ruhe kam, wenn der 
Ausschlag nach unten gegangen war, sei es, dass es darüber stehen 
blieb, wenn — wie bei Vieia faba — der Wasserstoff den ursprüng- 
lichen Ausschlag noch hatte wachsen lassen. Der Grund liegt jeden- 
falls in einer pathologischen Nachwirkung des anormalen Zustandes, 
die sich auch darin kennzeichnet, dass oft nicht die frühere Kohlen- 
säuremenge producirt wird.!) 

Auch in anderer Hinsicht ist ein glattes und präcises Einstellen 
nicht immer vorhanden, aber auch gar nicht zu erwarten. Variationen 

1) Stich, l.e. 8. 14. 


473 
üns unbekannter Art veranlassen sicher Oscillationen in der Athmungs- 
thätigkeit, die in längeren Zeiträumen, als die gewöhnliche Versuchs- 
dauer betrug, verlaufen. So nur ist zu erklären, dass selbst bei 
ungehindertem Sauerstoffzutritt sich das Quecksilber im Capillarelectro- 
meter verschiebt. Schon Kunkel hat diese in langen Intervallen 
vor sich gehenden Schwankungen beobachtet, die bei Pflanzen mit 
an sich geringen Ausschlägen und bei Versuchen, die längere Zeit 
in Anspruch nahmen, recht störend wirken können. Absolut. constant 
sind also die Ausschläge nie gewesen, auch wo ich hinter den be- 
treffenden Scalentheil „constant“ geschrieben habe. 

Aber all diese Unsicherheiten sind geringfügig und können keines- 
falls den Werth der Thhatsache, die sich aus den Versuchen ergeben 
hat, beeinträchtigen, dass eben die eleetrischen Ströme von der Athmungs- 
thätigkeit abhängen. 

Ein weiterer Beweis für die Richtigkeit dieser Theorie wird durch 
die im Folgenden wiedergegebenen Versuche erbracht. 

Das Prineip war, nur in der Umgebung der einen Electrode dem 
athmenden Pflanzentheil den Sauerstoff zu entziehen und so die Differenz 
der Athmungsthätigkeit entweder zu verringern oder zu vergrössern. 
Zu dem Ende war der Apparat zwischen den Eleetroden durchge- 
schnitten worden (siehe Fig. 1 die Linie d). Die nach der Mitte zu 
gelegene Oeffnung der einen Hälfte wurde mittelst eines durchbohrten 
Korkes geschlossen, dessen Oeffnung sich dem hineinzusteckenden 
Pflanzentheil anpasste. Watte und Cakaobutter, die bei 30° ge- 
schmolzen und aufgegossen war, vollendete die Dichtung. ‚In den so 
präparirten Raum konnte ein feuchter Wasserstoffstrom geleitet werden. 
Die andere Hälfte des Apparates diente nur dazu, die beiden Pflanzen- 
theile unter dieselbe Temperatur und denselben Dampfdruck zu bringen. 
Sie wurde über den noch freien Theil der Pflanze hinübergeschoben 
und, um keinen Sauerstoffmangel eintreten zu lassen, ein äusserst lang- . 
samer Luftstrom durch einen Aspirator durchgesaugt. Als Unter- 
suchungsobjeete dienten in der Regel Faba- und Pisum-Keimlinge. 

Die untere Partie des Stengels mit der Wurzel von einem 14 Tage 
alten Pisum-Keimling wurde dem Wasserstoffstrom ausgesetzt, die Blec- 
trode in diesem (verdunkelten) Raum dem Wurzelhals, die andere dem 
Stengel möglichst nahe der Spitze applieirt. Anfangs-Ausschlag: + 5 se. 
Nach der Sauerstoffverdrängung war derselbe auf -|- 57 sc. gestiegen. 
Erneuter Luftzutritt liess ihn auf +- 14 sc. sinken. — Ein Versuch 
mit einem 15cm langen Faba-Stengel (ohne Cotyledonen), wobei die 


Electroden 5cm von einander entfernt waren, gab folgende Zahlen: 
. 82* 


474 

+ 30 sc.; H, wiederum zum unteren Stengeltheil: -+ 60; H verdrängt: 
+15. — Schliesslich sei noch ein Versuch erwähnt, bei welchem 
der Wasserstoff der der Spitze näher gelegenen Partie eines Blattes 
zugeführt wurde. Die Applieationsstellen der Electroden an dem 12 cm 
langen Blatt von Zea Mais waren 4cm von einander entfernt: An- 
fangsruhelage : -+ 10 sc. ; Wasserstoff: — 20 sc. ; nach Luftzutritt : + 10se. 

Ich könnte die Zahl der Beispiele um viele vermehren. Sie 
zeigen aber alle mit überwiegender Regelmässigkeit die gleiche Er- 
scheinung, nämlich: Lasse ich den Wasserstoff im Gebiete der positiven 
Electrode wirken, so wird der Ausschlag vergrössert. Sauerstoffent- 
ziehung an der negativen Electrode veranlasst ein Sinken. Das heisst 
allgemein: Die Electroden erfahren einzeln im Sinne ihrer ursprüng- 
lichen eleetromotorischen Wirksamkeit einen Stromzuwachs.!) 

Die mit diesen Versuchen gestellte Frage findet in der That eine 
günstige Antwort und bestätigt unsere Voraussetzung. Denn schliesse 
ich auf der einen Seite die Sauerstoffathmung aus und bewirke ich 
damit eine Veränderung der Differenz der Athmungs- 
intensität, so zeigt das Galvanometer sofort eine Verschiebung 
der electrischen Spannungsverhältnisse an. 

Auch Pflanzentheile, die von Natur eine bedeutende Athmungs- 
differenz zeigen, geben aussergewöhnlich starke Ströme, also vor allem 
Blüten und bei diesen wieder die Sexualorgane. 

Legte ich die eine Electrode einem Pistill oder einer Anthere 
(also dem stärker athmenden Theile) an, die andere dem, die Blüte 
tragenden Stengel, der weniger kräftig atmet, so ergaben im Durch- 
schnitt zehn Versuche an Nymphaea 65 (maximum 72) se; acht Ver- 
suche an Tulipa 69 (max. 73) se; den spadix von Arum maculatum 
habe ich nur zweimal untersucht und einmal 78, das andere Mal nur 
55 'Theilstriche gefunden — während an grünen Blättern der Aus- 
schlag im Grossen und Ganzen sich um 15—20 herum bewegte. So 
zeigten 6 ältere, ungefähr gleichgrosse Blätter von Stereulia inops 
durchschnittlich 17,5 sc. während ebensoviel junge 20,5 ergaben. Das 
ergäbe also eine Durchschnittsdifferenz von 3 Theilstreichen. Immer- 
hin möchte ich diesem letzten Resultat, so sehr es für unsere Be- 
hauptung spricht, kein Gewicht beilegen, da es nur einer kleinen Reihe 
von Beobachtungen entspringt. Nicht angeschlossen ist ja, dass die 
bessere Leitfähigkeit der Zellmenbranen (geringere Dieke der Cuticula) 
in jüngeren Stadien zum Theil an den grösseren Ausschlägen Schuld hat. 


1) Positiv und negativ ist, obgleich hier nicht correct, doch der Kürze halber 
gebraucht, auch sind natürlich die Electroden nicht das eigentlich wirksame, 


475 


Bei den bisherigen Versuchen war der Pflanze die Möglichkeit 
entzogen worden, den nöthigen Sauerstoff zu consumiren. Man kann 
aber auch die Fähigkeit, den reichlich gebotenen Sauerstoff zu ver- 
werthen, beeinflussen. Es fragt sich, ob man auch dadurch Aende- 
rungen in den electrischen Verhältnissen erzielen kann. 

Setze ich z. B. die Umgebungstemperatur herab, so vermindere 
ich dadurch die Athmungsenergie der Pflanze, während durch eine 
Temperaturerhöhung der Oxydationsprocess bis zu einem gewissen 
Grade gesteigert wird. Ist die Tödtungstemperatur erreicht, so erlischt 
natürlich mit dem Leben die Respiration. 

Die Untersuchungsobjecte wurden wieder in dem zweitheiligen 
Apparat mittelst des durchbohrten Korkes befestigt, natürlich die 
Dichtung mit Cacaobutter weggelassen, dafür aber die Korkscheibe 
auf jeder Seite, zwecks möglichster Verhinderung des Temperaturaus- 
gleiches zwischen beiden Räumen mit einer Schicht Watte bedeckt. 
Den anderen Verschluss der Röhrenhälften bildeten dreifach durch- 
bohrte Gummistopfen, durch deren mittelste Oeffnung ein Thermometer 
in den Innenraum ragte, so dass die Kugeln in nächste Nähe der 
Ansatzstellen für die Electroden kamen. Die beiden anderen Oeff- 
nungen vermittelten durch geeignet eingeschobene Glasröhren den 
Luftwechsel, den ich theils.von einem Aspirator, theils von der Wärme 
selbst bewirken liess. Welchen Modus ich anwendete, war für die 
Ergebnisse gleichgiltig. Für die Beobachtungen wurden dann der 
Anfangsausschlag und die Anfangstemperatur abgelesen, dann die eine 
Seite des Apparates entweder durch Schnee gekühlt oder durch den 
schon erwähnten Heiztisch erwärmt. Zunächst aber wurden einige 
Vorversuche mit nicht electromotorisch wirkenden Objecten angestellt, 
theils mit fest zusammengewickeltem Fliesspapier, theils mit abge- 
tödteten Pflanzenstengeln. Da zeigte sich, dass in einer sonst strom- 
losen Anordnung durch einseitiges Erwärmen Ausschläge im EBlectro- 
meter hervorgerufen werden können. Sie sind nun nicht sehr gross; 
der grösste, den ich constatirt habe, betrug 9 Theilstriche. Sie sind 
nicht als Wirkung von Thermoströmen zu betrachten, da ja nirgends 
von Erwärmung von Metalleontacten die Rede ist. Ich kann mir nur 
denken, dass sie — möglicherweise — von einem, im Fliesspapier 
vom kältern zum wärmeren Theil infolge der einseitigen Verdunstung 
fliessenden Wasserstrom veranlasst sind. Es geht jedenfalls aus den 
Controlversuchen hervor, dass die noch nicht zur Zufriedenheit gelöste 
Frage nach dem Einfluss der natürlichen Wasserströmung in der Dis- 
eussion der folgenden Versuche eine Rolle spielen würde. Ich werde 


476 


deshalb auch nicht versuchen, die galvanometrischen Ausschläge zu 
erläutern, sondern mich nur auf die Wiedergabe einiger Protokolle 
beschränken. 

Blatt von Sterculia: Anfangstemperatur 18° GC. Ausschlag +5 sc. 
Darauf wurde der obere!) Theil abgekühlt, so dass die Temperatur- 
differenz beider Theile 14° (15°—1°) betrug; der Ausschlag stieg da- 
bei auf 50 sc. Nach der Entfernung des Schnees und dem Ausgleich 
des Wärmeunterschiedes: -- 12 se. constant. 

Ein anderes Blatt derselben Pflanze: Anfangstemperatur 17,20; 
Gleichgewichtslage des Quecksilbers +- 17 se.; diesmal wurde der obere 
Theil erwärmt: bei 14° Unterschied war der Ausschlag auf 0 sc. ge- 
sunken; nach weiterem Erwärmen (35°—19,5°) stellte er sich auf 
— 25 sc. ein. Nach Entfernung des Heiztisches — Endtemperatur 
in beiden Teilen des Apparates 17° — stieg der Ausschlag auf + 13 se. 

Auch Versuche mit Pflanzenstengeln zeigten dieselbe Erscheinung 
(Tulipa, Begonia), dass die wärmere Seite einen Stromzuwachs in 
positivem Sinne erfuhr. 

Steigerte man die Temperatur noch weiter (auf 45° bis 55°), dann 
sah man in der Regel den Ausschlag nach der andern Seite des Null- 
punktes sinken; darauf folgten mehrere, in Grösse und Dauer sehr 
abwechselude ÖOscillationen, bis der Meniscus sich irgendwo einstellte. 
Diese Einstellung blieb auch dann noch constant, wenn die Wärne- 
zufuhr unterbrochen wurde --- die Lebensthätigkeit war erloschen. 

Versuche über den Einfluss des absolut gesteigerten. Luftdruckes 
auf das Verhältniss zwischen Respiration und electrischen Erscheinungen 
sind nicht gemacht worden, wohl aber wurde der Partialdruck des 
Sauerstoffs vermehrt. Aber selbst in reinem Sauerstoffgas trat keine 
Spannungsänderung ein. Die Menge der gebildeten Kohlensäure er- 
leidet in der That, wie neuere Untersuchungen an Vicia faba gezeigt 
haben, keine Aenderung bei wachsender Sauerstoffzufuhr — erst nach 
längerer Zeit wird das Wachstbum etwas gehemmt. 

Eine Vergrösserung der Athmungsintensität wird auch durch Ver- 
letzungen hervorgerufen. Eine sehr vermehrte CO,-Bildung zeigen 
7. B. Kartoffeln.?2) Sie wurden desshalb im unverletzten und verletzten 
Zustande zwischen die Blectroden genommen. Aber ich erzielte über- 
haupt kein Resultat. Der ursprüngliche Ausschlag war geradezu 
minimal. Eine Regelmässigkeit war bei der Gleichartigkeit des Ob- 
jeetes nach allen Richtungen hin, bei seiner „Kugelähnlichkeit“ von 


1) In axialer Richtung zu verstehen, also die Blattspitze, 
2) Stich, 1. 8.1, 


417 


vorn herein nicht zu erwarten. Auch die Korkschicht, welche die 
ganze Oberfläche überzieht, mag am Ausbleiben des Stromes mit 
Schuld sein. Nur wenn ich eben keimende Kartoffeln nahm und die 
eine Eleetrode dem Vegetationspunkte anlegte, konnte ich im Strom- 
indicator 4—6 Theilstriche ablesen. Dieser Ausschlag blieb aber so 
gross, auch wenn ich ein Stück der Knolle abschnitt. Es ist sehr 
wohl möglich, dass die Respirations-Steigerung sich nur auf die Wund- 
fläche und die zunächst gelegenen Partien erstreckt, in denen allein 
durch Reiz Wachsthumsvorgänge angeregt werden. Dann ist das 
indifferente Verhalten der entfernt liegenden Theile erklärt. Wenn 
‚ ich freilich die eine Electrode der Wunde, die andere dem Vegetations- 
punkt applicirte, so erhielt ich sehr bedeutende Ströme. Dann ist 
aber der Fehler, den ältere Forscher nicht vermieden haben, nämlich 
die Electroden in directen Contact mit dem Zellsaft zu bringen, wieder 
aufgetaucht; desshalb muss man diese Erfahrungen als werthlos für 
unsere Frage bezeichnen. 


c) Assimilation und electrische Vorgänge. 


Ein zweiter wichtiger, mit chemischen Umlagerungen verbundener 
Lebensprocess in der Pflanze ist die Kohlensäure-Assimilation. Wir 
wissen allerdings davon nicht viel mehr, als dass COa verbraucht und 
zu organischen Verbindungen verarbeitet wird, und dass der Chloro- 
phyllapparat unter Zuhilfenahme des Lichtes der Vermittler ist. Immer- 
hin genügt das Bekannte, um die Vermuthung daran zu knüpfen, 
dass die Beeinflussung des Assimilationsprocesses Modificationen der 
eleetrischen Erscheinungen nach sich ziehen wird. 

Man kann nun einmal die conditio sine qua non, das Licht aus- 
schliessen, das andere Mal das zu verarbeitende Material, die Kohlen- 
säure entziehen. 

In beiden Fällen verwendete ich den ungetheilten Apparat. Das 
Verdunkeln geschah durch Ueberschieben schwarzer Papiereylinder 
und Ueberwerfen eines schwarzen Tuches. Es seien zunächt einige 
Versuche in extenso beschrieben. 

Blatt von Quereus pedune. Ausschlag: + 17. Nach dem Ver- 
dunkeln sinkt das Quecksilber erst schneller, dann langsam innerhalb 
zehn Minuten auf +10; dann wurde wieder erhellt: Steigen auf +22 
in zwei Minuten und danach langsames Sinken auf + 19 und wiederum 
Steigen auf + 23, wo constant. — Dann wurde von neuem verdunkelt: 
der Ausschlag geht zurück auf + 17 in sechs Minuten; abermaliges 
Belichten liess ihn in '/s Minute bis 7 32 wachsen, dann wieder 


478 


abnehmen bis auf + 28 und schliesslich bis auf + 33 hinaufgehen. 
Dann wurde der Versuch abgebrochen. 

Junges Blatt von Sambueus nigra: Anfängliche Ruhelage: + 30; 
verdunkelt: + 7; wieder belichtet: ein langsames, dann schnelles, dann 
in der Geschwindigkeit wieder abnehmendes Steigen auf + 18. Aber- 
mals verdunkelt: + 0,5; erhellt + 16. 

Diese beiden und alle übrigen mit Blätter angestellten Versuche 
zeigen zunächst übereinstimmend bei der Sistirung der Kohlensäure- 
zersetzung eine Abnahme des Ausschlags, d. h. unter Annahme unserer, 
schon bei anderen Gelegenheiten gemachten Voraussetzung, dass der 
indieirte Strom nur durch quantitative Differenzen desselben Processes 
zu Stande kommen kann — eine Verringerung (der Assimilations- 
differenz und folglich der electrischen Differenz. Stellt man die nor- 
malen Bedingungen wieder her, so tritt, dem Sinne nach, die frühere 
Spannung wieder ein; aber an Grösse fast niemals, sie bleibt ent- 
weder kleiner oder wird grösser. Wicderholt man den Versuch an 
demselben Objecte mehrere Male hintereinander, so ergibt sich schliesslich 
als Endresultat eine gegen die ursprüngliche gesteigerte oder verminderte 
Spannungsdifferenz. Wie diese letzterwähnte Erscheinung zu erklären 
sei, darüber wage ich keine Vermuthung aufzustellen, zumal sich nicht 
nur Blätter verschiedener, sondern auch derselben Pflanzengattungen, 
ja derselben Individuen verschieden verhalten. An Blättern mono- 
cotyler Gewächse und an Stengeln habe ich zwar auch stets eine 
Reaction auf das Verdunkeln hin, aber keine im voraus anzugebende 
Regelmässigkeit zu constatiren vermocht. Ich erlasse mir daher die 
Wiedergabe von Protokollen. 

Nun habe ich aber noch den Nachweis zu erbringen, dass jene 
Veränderung in der eleetrischen Spannung wirklich auf die künstlich 
herbeigeführte Unthätigkeit des Chlorophyllapparates zurückzuführen 
ist. Es war das sehr leicht, da ich ja nur chlorophylifreie PAanzentheile 
in derselben Weise zu behandeln brauchte: Blumenblätter von Rosa, 
Papaver, Paeonia, Nymphaea ete. zeigten bei an sich recht bedeuten- 
den Ausschlägen nach dem Verdunkeln keins Veränderung derselben. 
Nur ein Blumenblatt einer gefüllten Rose ergab nach dem Verdunkeln 
einen Ausschlag von 2,5 Theilstrichen, nach dem Erhellen einen solehen 
von 2sc. Diese Aenderung liegt zwar innerhalb der Fehlergrenze, 
ich mag sie aber doch nicht übergehen, weil sie trotz aller Vorsicht, 
durch die operirende Hand keinen Einfluss im Stromkreis zu’ üben, 
eintrat. Die Möglichkeit, dass strahlende Wärme bei den Assimilations- 
versuchen hätte einen Einfluss üben können, war dadurch ausgeschlossen, 


479 


dass sämmtliche hierher gehörenden Beobachtungen bei diffusem Licht 
(meist an trüben Tagen) gemacht wurden. — Solche Blätter, in denen 
das Chlorophyll nur durch einen andern Farbstoff verdeckt ist, wie 
die von Fag. sanguinea, Sambueus racemosa, verhalten sich bei Hinderung 
des Lichtzutrittes wie gewöhnliche grüne Blätter. 

Eine andere Möglichkeit, die Thätigkeit des Chlorophylis zu re- 
duciren, liegt in der Kohlensäure-Entziehung. Diese ist aber nicht 
völlig durchzuführen. Wenn man auch die CO, der die Pflanze in 
dem kleinen Untersuchungsraum umgebenden Luft sehr bald durch 
KOH aufnehmen kann, so wird doch jeden Augenblick durch den 
‚Athemprocess neue gebildet, welche nicht durch Diffusion so schnell 
zum Absorptionsgefäss wandert, als dass sie nicht vorher wieder in 
den Assimilationsprocess hineingezogen werden könnte. Ja, es ist 
anzunehmen, dass ein grosser Theil überhaupt nicht aus der Pflanze 
hinauskommt, sondern dass die C O3, sowie sie gebildet ist, auch sofort 
verarbeitet wird. Ich habe demzufolge bei dieser Versuchsanordnung 
keine Resultate erzielt. 

Eine Steigerung des Kohlensäuregehaltes der umgebenden Luft, 
bis reine CO; allein vorhanden war, rief eine Reihe von unregelmässigen 
Oscillationen im Eleetrometer hervor, die sich öfter über eine ganze 
Anzahl von Theilstrichen erstreckten. Blieb der Pflanzentheil ge- 
nügend lange in diesem Medium, so endeten schliesslich die Oscillationen 
mit einer Einstellung, die langsam dem Nullpunkte zustrebte, aber 
nicht wieder durch Herstellung der normalen Lebensbedingungen zu 
verändern war — der Tod war eingetreten. 

d) Versuche an einzelnen Zellen. 

Es wäre nun sehr interessant, das, was man an Zellcomplexen 
über den Zusammenhang der Pflanzenelectricität mit den Lebenspro- 
cessen festgestellt hat, an einer einzelnen Zelle bestätigt zu finden. 
Als günstigstes, wenn auch sehr zartes Object bot sich hier Nitella, 
deren lange Internodien bequem das Anlegen der trotz der Faden- 
spitzen recht plumpen Electroden gestatteten. Die Alge wurde auf 
einem, mit einer dünnen Wasserschicht bedeckten Objectträger in den 
vollständig dampfgesättigten Apparat gebracht, und ich konnte, von 
den jüngeren Zellen wenigstens, regelmässige, wenn auch infolge der 
Nebenschliessung geringe Ströme ableiten. Aber die Sauerstoffver- 
drängung hatte nicht den mindesten Erfolg, wenigstens nicht in der 
Zeit, in der er bei anderen Objeeten eintrat. Die Pflanze ging eher 
zu Grunde, als man hoffen durfte, dass der im Wasser gelöste Sauer- 
stoff verbraucht sei. Nur in einem einzigen Falle ist es mir gelungen, 


480 


die Nitella genügend lange am Leben zu erhalten. Der Verlauf des 
Versuchs war folgender: Nachdem die Electroden aufgesetzt waren, 
stellte sich, wie in jedem Falle bei Nitella, der Ausschlag nicht sofort 
fest ein. Die Schwankungen bewegten sich diesmal zwischen folgen- 
den Scalentheilen: + 14, 75,410, +11, +7,+8,—12, +9, 
+8 +11, — 10, +19, +17. Auf+ 18 stand dann das Quecksilber 
fest. Dann wurde Wasserstoff 45 Minuten lang hindurchgeleitet. 
Unter ähnlichen Öscillationen, die nur über kleinere Intervalle sich 
erstreckten, sank der Ausschlag auf 0 sc. Als ich dann Luft durch- 
leitete, zeigte sich noch nach zehn Minuten kein Erfolg. Erst nach- 
dem ich durch einen dünnen Wasserstrahl das die Zelle umgebende 
Wasser ersetzte, trat wieder ein Steigen des Quecksilbers ein, welches 
schliesslich bei 9,8 stehen blieb. Die Zelle war noch am Leben, denn 
die Protoplasma-Bewegung war augenscheinlich noch unverändert. 

Dass auch Verdunkeln und Belichten keinen Einfluss hatten, wird 
seinen Grund wohl in der gleichmässigen Vertheilung des Chlorophyll- 
apparates und der daraus folgenden gleichmässigen Zu- und Abnahme 
der COs-Zersetzung bei Störung des Processes haben. 

Dagegen konnte durch eingeführten Chloroformdampf, der vom 
Wasser schnell absorbirt wird, der Tod der Zelle mit Leichtigkeit 
herbeigeführt und die demselben vorausgehenden Störungen des 
electrischen Gleichgewichts festgestellt werden. Eine Gesetzmässigkeit 
in den Oscillationen des Quecksilberfadens liess sich allerdings nicht 
finden. Doch war es möglich, den Wahrscheinlichkeitsbeweis dafür 
zu erbringen, dass nicht die Plasmabewegung als solche, das heisst 
die Reibung der rotirenden Materie in sich und an den Zellwänden 
am Entstehen der electrischen Ströme betheiligt sei. Neben den Inter- 
nodien von Nitella gaben auch Valisneriablätter geeignetes Versuchs- 
material ab. Um die Plasma-Strömung durch die Wandung des 
Apparates gut beobachten zu können, war in dieselbe eine viereckige 
Oeffnung geschnitten worden, die durch ein aufgekittetes Deckgläschen 
wieder geschlossen war. Diesem lagen die Objecte an und wurden 
dureh Streifen gehörig angefeuchteten Fliesspapiers festgehalten. Die 
Plasmabewegung war somit mikroskopisch leicht zu controliren, ohne 
dass ein Austrocknen der Pflanze oder der Electroden das Ergebniss 
hätte trüben können. 

Versuchsprotokoll. Nitella: Anfängliche Ruhelage + 15; ein mit 
Chloroform getränktes Wattebäuschchen eingeführt: Nach 12 Secunden 
bereits ändert sich der Ausschag: er sinkt rapid auf — 20; eine 
Aenderung in der Schnelligkeit der Protoplasmabewegung konnte ich 


481 


nicht erkennen. Erst nach 85 See. kommt diese zur Ruhe; unterdessen 
hatte das Quecksilber die Scala bis — 2, von da bis — 41 durch- 
laufen. Jetzt wurde das Chloroform entfernt, ‚die Plasmaströmung 
kehrte zurück; Ausschlag steht auf +32. Wiederum Chloroform ein- 
geführt: das Quecksilber wandert: -+ 4 ; Aufhören der Plasmabewegung! 
#13, +11, +14, 12, +15, +17 constant. Weder der Ausschlag 
änderte sich noch kehrte die Plasmaströmung nach Zuführen frischer 
Luft wieder — die Zelle war todt. Nach diesen Versuchen steht fest, 
dass die Spannungsänderungen noch fortdauern, wenn 
die Bewegung des Protoplasma schon aufgehört hat, 
diese könnte also nur anfänglich an dem Zustandekommen des elec- 
trischen Stromes mitwirken. Da aber in dem Verlauf der Öscillationen 
keine bemerkbaren Unterschiede zwischen der Zeit vor und nach dem 
Aufhören jener Rotation auftreten, so ist wohl überhaupt kein Zu- 
sammenhang der electrischen Erscheinungen mit der mechanischen Be- 
wegung des Plasma vorhanden. 


e) Zusammenfassung. 

Alle die Versuche, auf denen sich die vorhergehende Darstellung 
aufbaut, sind an verhältnissmässig wenigen Pflanzenspecies angestellt 
worden. Man könnte mir also den Vorwurf machen, dass das Material 
nicht hinreichend sei. Da ich aber, vor allem betreffs der Abhängig- 
keit der electrischen Ströme von der Athmung, Vertreter aus dem ge- 
sammten Pflanzenreiche, grüne und nicht grüne, Kryptogamen (einige 
Hutpilze) und Phanerogamen, Monocotyledonen und Dicotyledonen 
untersucht und überall ähnliche Erscheinungen gefunden habe, so lässt 
sich das Resultat unserer Beobachtungen ganz allgemein aussprechen 
und in folgenden zwei Sätzen zusammenfassen. 

I. Es steht unzweifelhaft fest, dass Stoffwechsel-Vorgänge ver- 
schiedener Art als Ursache der electrischen Ströme in Pflanzen in Be- 
tracht kommen. Insbesondere ist nachgewiesen worden, dass in erster 
Linie Sauerstoffathmung, dann auch die Kohlensäure-Assimilation her- 
vorragend daran betheiligt sind. 

H. Die Wasserbewegung hat möglicherweise Antheil an dem Zu- 
standekommen der electrischen Ströme, sicher aber ist ihr Einfluss 
nur ein geringer. 


IT. Theil. 
Diseussion der Kunkel’schen Untersuchungen. 


Es dürfte nach den Resultaten, wie sie die eignen Untersu- 
ehungen ergeben haben, fast überflüssig erscheinen, noch einmal auf 


482 


Kunkel’s Theorie zurückzukommen. ‘Wenn ich es dennoch thue, so 
geschieht es nur, um im einzelnen, wenn .auch mit knappen Worten, 
nachzuweisen, dass sie doch der nöthigen experimentellen Begründung 
entbehrt. 

Dass im Allgemeinen Wasserbewegung in capillaren Räumen 
mit electromotorischen Kräften verbunden sein kann und ist, ist hin- 
länglich bekannt.) Noch nicht völlig sicher aber ist, selbst nicht 
nach den von Kunkel ad hoc an Thonzellen vorgenommenen Unter- 
suchungen, ob mit dem strömenden Wasser positive Eleetrieität in 
derselben Richtung fortbewegt wird; noch weniger aber ist erwiesen, 
ob sich die Verhältnisse bei intramicellarer Wasserverschiebung 
(Quellung), bei denen eine ganz andere Arbeitsleistung in Betracht 
kommt, jenen anderen gleichstellen lassen. 

Nach Kunkel sollen quantitative Unterschiede in der Wasser- 
bewegung, die von dem grösseren oder geringeren Widerstande der 
Gewebepartien gegenüber dem von den Electroden aus eindringenden 
Wasser herrühren, Ursache der electrischen Erscheinungen sein. 


Sind nun die Bedingungen für solche quantitative Unterschiede 
erfüllt? Ganz sicher. Denn die verschiedene Benetzbarkeit von Nervatur 
und Mesophyll am Blatte hat auch verschieden leichtes Eindringen 
des Wassers zur Folge. Aber man kann leicht die verschiedene Be- 
netzbarkeit aufheben, indem man die Objecte feucht abwischt, ohne 
dass damit sich die electrischen Verhältnisse ändern. Ja, man kann 
ruhig eine, das Blatt eben bedeckende Schicht destillirten Wassers 
auf ihm stehen lassen: dann vermindert sich zwar die Stromstärke, 
aber die Richtung wird nicht beeinflusst. Und wie kann bei Valis- 
neria oder Nitella von verschiedener Benetzbarkeit die Rede sein, 
von denen man, selbst wenn sie unter Wasser liegen (die Wasser- 
schicht darf freilich nicht dieker als '/—1mm sein), regelmässige 
Ströme ableiten kann. Auch wenn man annimmt, was Kunkel aber 
gar nicht einmal thut, dass differente Gewebsstruktur sehr wohl An- 
lass zu quantitativ verschiedener Wasserbewegung geben könne, so 
lässt sich auch damit kein Beweis für die Kunkel’sche Theorie er- 
bringen. Die Annahme an sich ist ja richtig. Aber wie erklärt man 
dann die merkwürdige Thatsache, dass man dort, wo sehr deutliche, 
schon dem blossen Auge wahrnehmbare Strukturunterschiede vorhanden 
sind, keine bedeutenderen Ströme erhält als an solchen Pflanzentheilen, 
wo die Differenzen nur noch mit dem Mikroskop zu erkennen sind? 


1) Litteratur bei Kunkel angeführt; lg. 8.858, 


488 


Auch die Behauptung Kunkeis, dass die Nervatur sich immer 
. positiv verhalte gegen das Mesophyll, bedarf nach meinen Beobach- 
' tungen einer Einschränkung. Sie istnach meinem 
. Dafürbalten nur sicher zutreffend innerhalb der 
| „Isopotentialen*, die natürlich bei jedem Blatte 
| einen anderen Verlauf haben (die punctirten 
Linien in Figur 3 sollen den ungefähren Ver- 
lauf derselben an einem Blatte von Sterculia 
‘ inops wiedergeben). 
| Dann ist ferner wohl zu beachten die von 
Kunkel selbst ausdrücklich hervorgehobene 
Thatsache, dass das normale electrische Ver- 
halten nur am lebenden Blatte sich zeigt. Ein 
durch momentanes Eintauchen in siedendes 
Wasser getödtetes Blatt zeigt — wenn es etwa 
31—2 Tage im feuchten Raum aufbewahrt wird 
— keinen Ausschlag, ebensowenig, wie ein 
freiwillig abgestorbenes, und doch sind die Be- 
dingungen für quantitativ verschiedene Wasser- 
bewegung immer noch vorhanden. 
Auch den Thonzellenströmen muss ich 
ein paar Worte widmen. Es sei mir gestattet Fig. 3. 
diese Versuche schematisch zu recapituliren. 


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Fig. 4. 

I. Füllte Kunkel eine Thonzelle ganz mit Wasser und legte er 
die eine Electrode der Wasseroberfläche, die andere einer Stelle der 
Aussenwand an, so erhielt er a) einen „temporären“ Strom, bei dem 
sich die Wand positiv gegen das Wasser verhielt (Fig. 4a); b) nach 
kurzer Zeit einen „permanenten“, der im Galvanometerdraht vom 
Wasser zur Wand ging (Fig. 4b). 

I. Füllte er die Zelle nur halb mit Wasser, und legte er die 
eine Electrode wieder dem Wassereontinuum, die andere an der Aussen- 


454 


wand, aber über dem Wasserspiegel an, so zeigte sich nur der 
„temporäre“ Strom (Fig. 4c); derselbe blieb aber ziemlich lange 
constant, weil „der höchste Imbibitionsgrad erst nach und nach er- 
reicht wird.“ 

“ HI. Berührt an der halbgefüllten Thonzelle die eine Eleetrode 
die Aussenwand nahe dem Boden, die andere irgend eine Stelle über 
dem Wasserspiegel, so fliesst im Leitungsdraht ein Strom von der 
oberen zur unteren Electrode (Fig. 4d). 

Die Verhältnisse, wie sie in Versuch I und II vorliegen, lassen 
sich mit denen an Blättern gar nicht vergleichen, taucht ja doch in 
letzterem Falle. keine Electrode in ein Wassercontinuum. — Im 
Versuch III verhält sich die weniger imbibirte Stelle positiv gegen die 
stärker imbibirte. Betrachtet man nun in Blattversuchen allen den 
durch die Electroden herbeigegeführten Sättigungszustand!), so geht 
der Strom von der stärker imbibirten Rippe zum weniger gesättigten 
“Mesophyli. Nach meiner Ansicht dürfte aber unmöglich der Zustand, 
sondern allein der mit verschiedener Energie stattfindende Vorgang 
der Wasserbewegung als Ursache des clectrischen Stromes angesehen 
werden. Geht man hiervon aus, dann lässt sich zwischen Schema IIL 
und den Blattströmen eine Analogie finden. In beiden Fällen würde 
der positive Strom in diejenige Electrode eintreten, welcher vom Ver- 
suchsobjeet am meisten Wasser entzogen wird — nur schade, dass 
einmal die Electroden die alleinigen Urheber des electrischen Stromes 
sein sollen, nämlich bei den Blättern, das andere Mal, an den Thon- 
zellen, den Electroden überhaupt keine Electrieität erregende Wirk- 
samkeit zuerkannt wird. Da entsteht ein Widerspruch, der die exacte 
Durchführung der Kunkel’schen Deduetionen in Frage stellt. 

Auch gegen die Beweiskraft der „Tropfenversuche* erheben sich 
Bedenken. Es ist ja im Allgemeinen richtig, dass diejenige Electrode, 
welche durch einen eingeschalteten Wassertropfen mit dem Pflanzen- 
theil in Verbindung gebracht wird, positiv (anfangs wenigstens) gegen 
die andere erscheint, nach Kunkel desshalb, weil an der Stelle eine 
energische Wasserbewegung stattfindet. Aber diese auffällige Um- 
kehrung findet auch dann statt, wenn man diesen Tropfenversuch an 
einem Blatte anstellt, das längere Zeit im Wasser gelegen hat, dessen 
Gewebe also mit Wasser gesättigt sind, so dass gar kein Anlass zur 
Wasseraufnabme von der Electrode her vorliegt. 

Betreffs der durch Biegen und Verwunden erzeugten electrischen 
Erscheinungen habe ich auch eine nicht unwesentliche Bemerkung zu 
Ds. Kunkel’s Arbeit 8. 348, 


m 


KT 


m un 


485 


machen. Zugegeben, dass sie ihren Ursprung den von den Electroden 
veranlassten, durch turbulente Wasserbewegung aber gestörten Diffusions- 
vorgängen verdanken — wie erklärt es sich denn, dass Quetschen 
und glattes Durchschneiden denselben Erfolg haben? Beim Quetschen 
wird doch Wasser der nächst gelegenen Electrode zugepresst, beim 
Schneiden aber höchstens, infolge der Verdunstung, weggeführt! 

Alles in allem, es finden sich in den Deductionen Kunkel’s 
einige Widersprüche, die aber hinreichen, seine Theorie, dass Wasser- 
bewegung die alleinige Ursache der electrischen Erscheinungen sei, 
hinfällig zu machen. Sollte die Wasserbewegung in etwas wirksam 
sein, so kommt nur, wie schon $. 481 ausgesprochen wurde, ein geringer 
Bruchtheil auf ihre Rechnung. 


Anhang: Versuchsprotokolle. 


Zu Theil lI,a. 
1. Versuchsreihe (pag. 462). 


Art der 2 ltahar Beim Nach Herstell. 
Pflanze resp; Planzen- Applie. d. Anfingliche Durchleiten | der anfängl. 
Blectroden ® \trockenerZLuft| Verhältnisse 
Mittelrippe c 9,11, 10, 13 * 
Blatt vom Quercus ped. u. Mesophyli 12 Y 110,11 ’ı 11, 12,14 ) 
„  Balsamine sult. do. 3,7,8,5,9,8 86 
» do. do. 9 10, 8, 9,4, 9 g 
do. 
»  Robinia pseudac. (einesFieder- 5 0,4,3,4,3 4 
blättchens) 
» do, do. 4 4,5,4,1 3 
2. Versuchsreihe (pag. 463). 
Pflanze resp, Pflanzen- Fr Anfänglicher Beim an 
theil | Rleetroden Ausschlag Erwärmen | m emperatur 
Mittelrippe 
Blatt von Quereus ped. 1. Mesophyll 10 12,8,12,3,18) 13,11 
»  Balsamine sult. | do. 7 10, 8 7,6,5 
„  Stereulia inops do. 11 14, 10 10 


*) Das Unterstreichen der Zahlen bedeutet, dass der Ausschlag nieht absolut 


an dieser Stelle verharrte; ich habe aber diese kleinen Öseillationen nicht in das 
Protokoll aufgenommen, da sie für die Schlussfolgerung offenbar belanglos sind, 


486 


3. Versuchsreihe (pag. 463). 


Aanz : Art der Applie.| Anfänglicher Nach Eintreten 
Pflanze resp. Pflanzentheil d. Blectroden Ausschlag _desnorm. Turgors 
| 
BR \, te 
Urtica dioica ce oe 9) 8 8, 8 
Balsamine sult. do. 4 4, 8 
do. do. ; 7 | 6, 7 
Tropaeolum maj. do. in 9 | 10 
Polyg. fagop. do. (12) 5 | 5 
| j 
- Zu Theil II, b (pag. 466 ff). 
Pflanze resp. Pilanzen- | Ansatzstelle der | Urspr. Nach Nach Luft- 
theil Eleetroden ‚Ausschlag H-Zuleitung | Zuleitung 
Blatt von Castanea. amerie. | ee --13 —8 -+20 
„ Castanea. vesca do. -+14 +4 -+17 
„ Rhamnus frang. do. -H12 +10 +12 
n do. do. -H10 +8; +12 +8 
„ Potamog.nat.(jung.Bl.) de. --2 0 —1 
„ Tilia parviflora do. —12 +7 1 
„ Prunus padus do. +14 +9 +13 
„do. do. 183 -H14 ; un +14 
„ Stereulia inops. do. -9 +7 +5; +10 
Am Pistill dicht 
. Tay 
Blütbe von Nymphaea alba, unter der Narbe 62 —8 --50 
Blüthenstengel 
In der Nähe der 
Blumenblatt von Nymphaea | Insertionsstelle +8 +7 +9 
alba. u. an der Spitze . 
Keimlinge v. Pisum sativum a 26 | -+19; +82 | -+39;, +30 
„  Vieia faba do. +22 | +12; +44 | -H51; +19 
»  Cucurb. melanosp. do. +4 3; +12 | +14; +7 
Rückseit 
Blatt: von Salix caprea an. +9 | +47: +18 | +14; +8 
. t . 
Boletus edulis oben mc um a -49 +7 +8 | 
do. do. -45 4 +3; +4 


Anm. Von Nadeln der Coniferen babe ich keinen messbaren Strom ableiten können. 


a 


Zu Theil II, b (pag. 26 ff). 


487 


os Nach dem Abkühlen Nach Herstell. d. 
3823| resp. Erwärmen urspr. Verhältn. 
80 Se | = - nn 
Pflanze resp. E: Es FE SE au S Ausschlag 
Pflanzentheil 3582| 52 2<|@2,.1688 Tem-| Aus 
“as ea, 28| 85 | E88 hi 
eRıä 52 & & Er: peratur| schlag 
(da) SE |©8 75 
Blattv. Quercus ped.| +18,5/ —10 | +1,51 +16 145; +42 +17 19 
„ Hyae. orient. |-Hi75| +4 | +05[1-414 | 1835| +18 | +17 | +12 
„ Stereuliainops.| +18 --6 | +0.5|-H14,5| 14 -+47,4-32 +18 +10 
Stengel von Tulpe | 4175| +5 | +1 | +16 15 +10 | +17 +8 
„ Begna HT | 442 498 ı -—ı IH +2 
Blatt v. Stere. inops. 417 | +8 1434 | 20 14 —14 | HT] +5 
„ Hyac. orient. 4175| +3 1483 | +19 | 14 | -7, —| HT IH, + 
„ Piper nigr. 417 | 451439 |+23 | 16 2 | +17 +1 
„ Stereulia inops. +17 | +13 |-+49 | +25 24 \—60,--11,) +17 —31 
0, 
—30 


*) Eleetrode A soll die sein, welche nach der Blatt- oder Stengelspitze zu 


aufgesetzt ist. 


Zu Theil II, c (pag. 27 ff). 


Pflanze resp. Pflanzentheil RR Dunkel Hell Dunkel Hell 

Blatt von Vitis vinif. +14 49 +10 43 49 

„  Stereulia inops. 10 48 +9 47 —-10 

„ Quercus pedune. ° +15 -H5 —11 +4 +10 
Blumenblatt von Nymphaea alba.| +17 —+16,5 —+-16,5 +16 415,5 
»„  .Rosa canina +9 +9 +9,5 -9 +8,5 

Knolle von Solanum tub. -+3 -+3 +25 +2 +42 

Wurzel v. Daueus carota (eultiv.)| -+19 +19 +18 +18 +17 
Stiel von Boletus ed. +9 +8 +8 +85 +75 

Flora 1892, 33 


Litteratur. 


Samos. KEtude geologique, paldontologique et botanique par le pro- 
fesseur Carlo de Stefani, le docteur ©. J. Forsyth Major et William 
Barbey. Avec treize planches par Ch. Cuisin. Lausanne, Gge. 
Bridel & Cie., 1891. 


Die Insel Samos war bezüglich ihrer Naturgeschichte bisher recht wenig bekannt 
und so füllt das vorliegende, sehr schön ausgestattete Werk eine Lücke in erwünschter 
Weise aus. Der botanische Theil, welcher hier allein in Betracht komnit, gibt: zu- 
nächst eine Geschichte der bisher äusserst unvollständigen Kenntnisse der Inselflora, 
und dann auf Grund der Sammlungen von Dr. Forsyth Major einen „eatalogue 
raisonne des especes obserrdes & Samos“ mit Verweisungen auf die Flora orientalis von 
Boissier. Dieselbe wird begleitet von 13 vortrefflichen "Tafeln, auf denen abgebildet sind 
Corydalis integra Barbey et Major; Erodium Vetteri Barbey et Major; Iubus Aegaeus 
Louis Favrat; Ranunculus Sprunerianus Boiss.; Fumaria Pikermiana Boiss. et Heldr.; 
Erysimum aciphyllum Boiss.; Iberis olympica Boiss.; Dianthus hypochlorns Reis. et 
Heldr.; Saponaria graeca Boiss.; Cytisus Smyrnaeus Boiss.; Astragalus sinaiens 
Boiss.; Astragalus graeeus Boiss.; Sedum laconieum Boiss et Heldr. RK. GC. 


Eingegangene Litteratur. 


Bommer, Ch. Essai de reconstitution physiognomique de quelques types de la Hore 
houillere. Extrait du Bulletin de la Soeiete Belge de Geologie de Pal6ont. et 
d’Hydrologie. 'Tome V, 1891, 

— — Note sur le Verrucaria consequens Nyl. Extr. des Annales de la Societ& Belge 
de Microscopie. t. XVI. 1892. 

Chodat, R, Polygalaceae. Bulletin de la Soc, royale de botanique de Belgique, t. XXX. 

— — et Ch. Roulet. Structure anormale de la tige de Thunbergia laurifolie. Extr. 
des Archives des Sciences physiques et naturelles, t. XXVIT. 

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Estratto dalla Serie V, Tomo IT delle Memorie della R. Accademia delle Scienze 
dell’ Instituto di Bologna. 1892. 

— — e Bernaroli, Pseudanzia di, (’amellia e di Gewm. Nstratto dal Giornale 
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Der Königl. Botanische Garten u. das Bot. Museum zu Berlin im Etats- 
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Fritsch, K. Berichte über die floristische Durchforschung von Oesterreich-Ungarn. YA 


Salzburg 4. 8.-A. aus d, „Oesterr. bot. Zeitschrift“ 189% Nr. 3-5. 
— — Nomenclatorische Bemerkungen. Tbid. Nr. 5 n. 6. 


i 


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Müller, Fritz. Mischlinge von Ruellia formosa und silvaceola. Blumenau 1892. 

Ochsenius, K.. Die Bildung von Kohlenfötzen. 8.-A. aus d. Zeitschr. d. Deutsch. 
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Raatz, W. Die Stabbildungen im secundären "Holzkörper der Bäume ı u. die Initialen- 
theorie. S.-A. aus Pringsheim’s Jahrb. für wissensch. Botanik. Bd. XXIH, Heft 4 
Reinhardt, M.O. Das Wachsthum der Pilzhyphen. S.-A. aus Pringsheim’s ‚Tahr- 

büchern f. wissenschaftl. Botanik. Bd. XXIII, Heft 4. 

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Schwarz, Fr. Ueber den Einfluss des Wasser- und Nährstoffgehaltes des Sand- 
bodens anf die Wurzelentwiekelung von Pinus silvestris im ersten Jahre. S.-A. 
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Schwendener, $8. u. &. Krabbe. Untersuehungen über die Orientirungstorsionen 
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— — Ueber Ameisenpflanzen. S.-A. aus d. „Biol. Centralblatt,* Bd. XII, Nr. 5 

—- — Die Vegetationsverhältnisse von Nen-Guinea. S.-A. aus d. Verhandl. der Ge- 
sellschaft für Erdkunde zu Berlin 1892, Nr. 2 n. 8. 

— — Eine Reise nach den Bonin- und Volcano-Inseln. Ibid. Nr. 4 u, 5. 

— — Bergpflanzen aus Kaiser Wilhelms-Land, gesammelt auf der Zöller’schen Expe- 
dition im Finisterrerebirge v. F. Hellwig. S.-A. aus „Engler, Bot. Jahrbücher,“ 
Ba. XVI. 1. Heft. 

Webber, H. J. Phenomena and development of fecundation. S.-A. aus „The 
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Wettstein, R. v. Beitrag zur Flora Albaniens. Bearbeitung der von J. Dörfler 
im Jahr i890 im Gebiet des Sar-Dagh gesammelten. Pflanzen. Bibliotheca Bo- 
tanica, Heft 26. Verlag v. Theod. Fischer, Cassel. ‘ 


Berichtigung. 


Seite 396. Zeile 1 ist zu lesen: De Vries, nicht De Vrier, 
Fe in der, nicht in des, 
Seite 399. Zweiter Absatz ist zu lesen: Dass bei einigen Objeeten doch Silber- 
reduetion stattfindet unter gewissen Verhältnissen etc, 
Seite 409. Unten muss es heissen: 1:100000, nieht 1: 1000, 


Dryck yon Val. Höfling, München, Kapellenstr, 3, 


mern mm > Tuer ne 


FLORA 


. ODER: 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTA NISCHEN GESELLSCHAFT IN REGE NSBURG. 


NEUE REIHE 50. JAHRGANG 
ODER 


- DER GANZEN REIHE 75. JAHRGANG. ” 
HRRAUSGEBER: K. GOEBEL. 


Heft I_mit Tafel I—-II. 
Erschienen am 19. Januar 1892, 


Inhalt, J. SACHS, Physiologische Notizen I, U . Seite 1-3 

A,RICHTER, Ueber die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsallosungen ” 456 

J. SACHS, Physiologische Notizen II . F . j „37-67 

P, TAUBERT, Leguminosae novae v, minus cognitae. austro- -americanae „ 68-86 
C, CORRENS, Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höherer Pflan- 

zen von der Gegenwart freien Sauerstoffes . . » 87-151 
LITTERATUR: A. Osw. Kihlman, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch- 

Lappland \ . . . . B on . „ 152—167 

Eingegangene Lätteratur . . . . . . . . . oo. 167169 


MARBURG. 


N. @ ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUN NG. 
1892. 


EEE Mit Katalogbeilage von O. Weigel, Leipzig. SM 


Manuskripte und andere Zusendungen für die „Flora“ 
sind zu richten an. Prof. Dr. Goebel, München, Leopold- 
strasse 33. 


Sen 2 oo ln 


FLORA 


ALLGEMEINE BOTANISC 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


1m 


} ZEITUNG. 


NEUE REIHE 50. JAHRGANG 
ODER 


DER GANZEN REIHE 75. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: K. GORBEL. 


Heft II mit Tafel IV—VI. 
Erschienen am 28. März 1892. 


Inhalt. J. SACHS, Physiologische Notizen IH oo. “Seite 171—182 
FRIEDRICH OLTMANNS, Ueber die photometrischen” Bewegungen der 
Pflanzen . „ 183266 
ARNOLD DODEL, Beitrag zur Morphologie und Entwickelungsgeschicte 
der Stärkekörner von Pellionia Daveauana on . „ 267-280 
F. NOLL, Ueber die Cultur der Meeresalgen in Aquarien . . „ 281-301 


LITTERATUR: Nylander, Sertum Lichenaeae tropicae e Labuan et Singa- 
pore. Nylander, Lichenes Pyrenaeorum orientalium observatis novis, 
Frere Gasilien, Lichenes rares ou nouveaux de la Flore d’Auvergne. 
A. Osw. Kihlmann, Neue Beiträge zur Flechtenflora der Halbinsel 
Kola. Hesse, Die Hypogäen Deutschlands. Hempel und Wilhelin, 
Die Bäume und Sträucher des Waldes in botanischer und forst- 


wissenschaftlicher Beziehung geschildert . . . . . . n 302304 
Eingegangene Litteratur . . . . . B . . “ . . » 304-306 
% 

. 
MARBURG. 


N. G. ELWERT' SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1892. 


Manuskripte und andere Zusendüngen für die „Flora“ 
sind zu richten an Prof. Dr. Goebel, München, Leopold- 
strasse 33. 


FLORA 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 50. JAHRGANG 
ODER m 


DER GANZEN REIHE 75. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: K. GOEBEL. 


Heft III mit Tafel VII-VII und 22 Textfiguren. 
"Erschienen am 18. Juni 1892. 
Inhalt. P. HAUPTFLEISCH, Die Fruchtentwickelung der Gattungen Chylocladia, 


Champia und Lomentaria . . Seite 307—367 
O0. LOEW, Ueber die physiologischen Functionen der Caleium- und Mag- 
nesiumsalze im Pflanzenorganismus . » 368-394 


Dr. PAUL KLEMM, Beitrag zur Prorsehung der Assregationsvorgänge 


in lebenden Pflanzenzellen »  395—420 
M. MÖBIUS, Australische Süsswasseralgen „421-450 
LITTERATUR: Dr. A. Zimmermann, die botanische Mikrotechnik „ 451-452 
Eingegangene Litteratur . „  452—454 
MARBURG. 
N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1892. 


MEE” Mit Verlagsbeilage von C. Ricker, St. Petersburg. ug 


Manuskripte: und andere Zusendungen für die „Flora“ 
sind zu richten an Prof. Dr. Goebel, München, Leopold- 
strasse 33. 


FLORA 


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FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 50. JAHRGANG 
ODER 


DER GANZEN REIHE 75. JAHRGANG. . 


HERAUSGEBER: Prof. Dr. K. GOEBEL. 


Heft IV mit 4 Textfiguren (Schluss). 
Erschienen am 1. September. 


Inhalt, OTTO HAACKE, Ueber die Ursache electrischer Ströme in Pflanzen . . Seite 455-487 
EINGEGANGENE LITTERATUR FE „488-490 
MARBURG. . 
N. G ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1892. 


Mit Verlagsbeilage von A. Pichler’s Witwe & Sohn, Wien. 


MEE” Gegen Ende des Jahres erscheint ein 
Ergänzungsband zu dem Jahrgang 1892 der 
„Flora“. 


Manuskripte und andere Zusendungen für die „Flora“ 
sind zu richten an Prof. Dr. Goebel, München, Leopold- 
strasse 33.