ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


8. BAND. — JAHRGANG 1896. 


HERAUSGEBER: Dr. K, GOEBEL 


Professor der Botanik in München, 


Mit X Tafeln und 132 Textfiguren. 


MARBURG. 
N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1896. 


AN... 


Inhaltsverzeichniss. 


I, Abhandlungen. 


FAMILLER, Ignaz, Biogenetische Untersuchungen über verkümmerte oder 
umgebildete Sexualorgane 

GIESENHAGEN, Dr. K,, Untersuchungen über die Characcen 

GLÜCK, Dr. Hugo, Ein "deutsches Coenogonium . . 

GOEBEL, K,, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen 
und anderer Pflanzen. II. Die Abhängigkeit der Blattform von Cam- 
panula rotundifolia von der Lichtintensität und Bemerkungen über die 
Abhängigkeit der Heterophyllie anderer Pflanzen von äusseren Factoren 

— Archegoniatenstudien. 8. Hecistopteris, eine verkannte Farngattung . 

— Ueber Sporenaustreuung durch Regentropfen . 

HEIM, Carl, Untersuchungen über Farnprothallien 

KARSTEN, G., Untersuchungen über Diatomeen . 

KLERCKER, John af, Ueber zwei Wasserformen von Stichococeus 

LAZNIEWSKI, Witold v., Beiträge zur Biologie der Alpenpflanzen . 

MATRIZIO, Adam, Studien über Saprolegnieen . 

MÜLLER, Fritz, Einige Bemerkungen über Bromeliaceen 

MÜLLER, Dr. Karl, Bryologia Hawaiiea 

RACIBORSKI, M., Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf die Wachs. 
thumsweise des Basidiobolus ranarum . . . . . 

SACHS, Julius, Physiologische Notizen. X. Phylogenetische Aphorismen 
und über innere Gestaltungsursachen oder Automorphosen . 

SCHMIDLE, W., Chlamydomonas grandis Stein und Chlamydomonas Kleinüi 
Schmidle . . . . 

— a serien aus Australien 

TUBEUF, v., Ueber den Verschluss der Goniferenzapfen 

SCHWERE, Siegfried, Zur Entwickelungsgeschichte der Fruchtvon Taraxacum 
offieinale Web. Ein Beitrag zur Embryologie der Compositen 


I. Abbildungen. 


A, Tafeln. 


Tafel I zu Maurizio, Studien über Saprolegnieen. 
Tafel II bis V zu Schwere, Taraxacum officinale Web. 
Tafel VI zu af Klercker, Stichocoeeus, 

Tafel VII zu Glück, Ein deutsches Coenogonium. 

Tafel VIII zu Karsten, Diatomeen, 

Tafel IX zu Schmidle, Süsswasseralgen. 

Tafel X zu Giesenhagen, Characeen. . 


IV 


B. Textfiguren. 


4 Fig. zu Goebel, Ueber den Einfluss des Lichtes etc. 
7 Fig. zu Goebel, Archegoniatenstudien. 

6 Fig. zu Schmidle, Chlanıydomonas grandis Stein etc. 
11 Fig. zu Raciborski, Basidiobolus ranarum. 

10 Fig. zu Familler, Sexualorgane, 

35 Fig. zu v. Laznieswki, Alpenpflanzen, 

16 Fig. zu Glück, Ein deutsches Coenogoniun. 


2 Fig. zu Müller, Bromeliaceen. 
16 Fig. zu Heim, Farnprothallien. 
25 Fig. zu Giesenhagen, Characeen. 


III. Litteratur: 


DALLA-TORRE. Dr. K, W. v., Die volksthümlichen Pflanzennamen in 
Tirol und Vorarlberg 

DRUDE, O., Deutschlands Pflanzengeographie . 

DETMER, w., Das pflanzenphysiologische Praktikum 

HENSLOW, G., The origin of plant structures by selfadaption to the 
environment 


JUNGNER, J. R., Wie wirkt kräufelndes und iessendes Wasser auf die Ge- 


staltung des Blattes ? 
LINDAU, Gustav, Lichenologische Untersuchungen 
MEYER, Arthur, Untersuchungen über die Stärkekörner 
ROTH, Dr, E., Die Verbreitungsmittel der Pflanzen . 
WARMING, Eugen, Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie . 


WIESNER, J., Die Nothwendigkeit des naturhistorischen Unterrichts im 


medieinischen Studium 


IV. Eingegangene Litteratur: 
8. 79, 171, 377, 484. 


Seite 


376 
483 
170 


78 


Ci 
169 
18 
375 
376 


374 


Heft I (8. 1—-84) erschien am 11. Januar, Heft II (8. S5—172) am 18, April, 


Heft III (8. 173—380) am 4. Juli, Heft IV (8. 381—486) am 28. Oktober. 


Druckfehler-Berichtigung: Auf Seite 375, Zeile 7 von oben, muss es statt 


„Abweisung“ heissen: Abweichung. 


TR ars aee 


FLORA 


‚ALLGEMEINE, BOTANISCHE ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


u 


ET on nn gr en Tr 


. KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG, 


82. BAND. 


HERAUSGEBER: Dr. K. GOEBEL 


Professor der Botanik in München. 


! 
| 
f 
| 
| 


Heft I mit 5 Tafeln und 11 Textfiguren. 
| Erschienen am 11, Januar 1896. 


K. GOEBEL, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen 
Seite 1-13 


und anderer Pflanzen. I. . B . . B . . 
ADAM MAURIZIO, Studien über Saprolegnieen . - n 14-3 
SIEGFRIED SCHWERE, Zur Entwickelungsgeschichte der Frucht \ von Tara- 


Inhalt. 


xacum ofheinale Web. Ein Beitrag zur Eınbryologie der Compositen . „32-66 
K. GOEBEL, Archegoniatenstudien. 8, . . . . . „67-75 
v. TUBEUF, Ueber den Verschluss der Coniferenzapfen „15-76 
LITTERATÜR: J. R. Jungner, wie wirkt träufelndes und Niessendes Wasser 
auf die Gestaltung des Blattes? — Arthur Meyer, Untersuchungen über 
die Stärkekörner, — G. Henslow, The origzin of plant structures by self- 
adaption to the environment B B . „ 77-69 
"79-84 


EINGEGANGENE LITTERATUR 


MARBURG. 
N. & ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1896. 


Bemerkung. 


Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraturbesprechungen 
30 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderabdrücke kostenfrei. Wird eine 
gröfsere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: 
Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20; pro einfarb. cinfache Tafel Mk. —.30 


” 20 rn ) n n 2.50 n r rn ” ” —.60 
” 30 ” ” ” n 3.80 » ” r» 7 ” —.30 
” 40 ” ” » n 5.— n n x ” ” 1.20 
” 50 ” ” ” r 6.50 ” ” ” „ ” 1.50 
” 60 r ” r n 8.— ” r ” n ” 2.— 
„ 70 ” ” » „920 „ " » n ” 2.50 
” 80 ” ” n n 10.50 r ” ” ..» ” 3.— 
» 90 » ” ” » 12.— ,„ ” . on. n ” 4.— 
„ 100 n „ 23.— ” Pi Pe 7 


” ” ” 

Dissertationen, Abhandlungen systematischen Inhalts, sowie solche von 
welchen über 100 Sonderabdrücke hergestellt werden, werden nicht honoriert; 
für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honoriert; die 
Kosten für Abbildungen hat bei Dissertationen der Verfasser zu tragen; ebenso 
bei fremdsprachigen Manuskripten die Kosten der Übersetzung. Die Zahlung der 
Honorare erfolgt nach Abschlufs eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes 
beträgt 18 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 
30 Druckbogen, nach Bedürfnifs schlielsen sick an die Jahrgänge Ergänzungs- 
bände an, welche besonders berechnet werden. 

Manuskripte und Litteratur für die „Flora“ sind an den Herausgeber, 
Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Nymphenburgerstr. 50/m zu senden, 
Korrekturen an die Druckerei von Valentin Höfling, München, Kapellenstrafse 3. 
Alle geschäftlichen Anfragen etc. sind zu richten an die unterzeichnete Verlags- 
handlung. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung 


Marburg (Hessen-Nassau). 


R. Friedländer & Sohn, Berlin. 


Wir erwarben ein vollständiges und ein unvollständiges Exemplar (aus weichem 
auf Wunsch auch einzelne Familien abgegeben werden) von 


Conte Giorgio Gallesio 


Pomona Italıana, 


ossia Trattato degli Alberi Fruttiferi 


contenente la deserizione delle migliori Varietä dei Frutti coltivati in Italia, colla 
loro classificazione, la loro sinonimia e la loro coltura, accompagnato di Figure 
disegnate e colorite sul vero. 


3 Bände [in 43 Lieferungen erschienen]. 


Pisa [presso N. Capurro) 1816—1339. Gross-Folio. 


172 mit der Hand colorirte Tafeln mit Text von ca. 790 Seiten (Tafelerklärungen) 
und 5 Titelblättern. 


Preis 1050 Mark [Ladenpreis 1720 Fres.). 


Inhalt: 
Feige 22 Tafeln. bflaume 41 Tafeln. Granatapfel 4 Tafel. 
Apfel 9 » Kirsche 142 „ Pistazie 2 Tafeln. 
Birne 22 » Mandel 3, Karaube 2 „ 
Wein 32 n Mispel 300 Olive 1, 
Aprikose 6 Ri Brustberre 3, Palmen 8, 
Pfirsich 34 Fi Castanie 4 > 


Jede Lieferung enthält 4 Tafeln mit Text von 4—122 Seiten pro Tafel. [Nur die 
beiden letzten unedirten Lieferungen sind ohne Text, der bei dem im Jahre 4839 erfolgten 
Tode des Verfassers noch nicht gedruckt war.) Als Anhang ist beigefügt desselben Ver- 
fassers: Gli Agruni dei giardini botanico-agrarii di Firenze, distrib. metodic. in un quadro 
sinottico. 4839. 42 Seiten m. Tabelle. 'In Folio, nicht in Oktav, wie Brunet schreibt.] 


Ein derart vollständiges Exemplar ist noch nie in den Handel 
gekommen. Während Pritzel gar nur 35 Lieferungen eitirt, kennt auch Brunet 
nur 44 und schreibt: On promettait deux autres livraisons [42, 43] d’apres les manuserits 
de l’auteur et d’y joindre les frontispices Befinden sich bei unserem Exemplar; et les 
tables |Niemals erschienen] afin qu’on püt relier les volumes, mais elles n’ont pas paru. 

Der Autor hatte die Absicht ausserdem noch 5—6 Lieferungen herauszugeben, die 
vorzugsweise Wein abbilden sollten, und damit das Werk, das er dann in 5 Bände ab- 
getheilt hätte, abzuschliessen. 


Das Buch ist eine der schönsten Iconographien, die die Botanik besitzt. Die 
Tafeln in Kupferstich auf grossem starken Papier gedruckt sind in der prächtigsten, 
heute unerreichten Weise mit der Hand colorirt. Brunet sagt von ihnen: „Pour la 
beaute de l’ex&cution cet ouvrage ne cede en rien 4 ceux du me&me genre que Von a 
publies en France depuis une cinguantaine d’annees“, und nennt auch den Text: „fort 
bien imprime“. Die Tafeln stellen in natürlicher Grösse einen Zweig mit der Frucht 
(gewöhnlich auch der Blüthe) dar, und ein Durchschnitt der Frucht ist immer beigefügt. 
Auch die kleinsten Details sind sorgfältig colorirt. — 

Sehr selten. Die Auflage scheint in keiner grosseren Zahl als die der subscri- 
birten Exemplare (ca. 180) gedruckt worden zu sein. 


DI” Eine Probetafel wird auf Wunsch zur Ansicht versandt. WG 


Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen 
und anderer Pflanzen. 


Von 


AK. Goebel. 


Il. Die Abhängigkeit der Blattform von Campanula rotundifolia von 
der Lichtintensität, und Bemerkungen über die Abhängigkeit der 
Heterophyllie anderer Pflanzen von äusseren Factoren.') 

(Mit 4 Textfiguren.) 

In früheren Veröffentlichungen?) habe ich nachgewiesen, dass die 
bekannte Heterophyllie einer monokotylen Wasser- resp. Sumpfpflanze, 
der Sagittaria sagittifolia insofern von der Lichtintensität bedingt ist, 
als bei schwachem Lichte nur die als Jugendblattform anzusehenden 
„Bandblätter“ gebildet werden, während bei stärkerer Lichtintensität 
die gestielten, pfeilförmigen, sich über den Wasserspiegel erhebenden 
Blätter auftreten. Darin ist es auch, wie a. a. O. näher ausgeführt 
wurde, begründet, dass Sagittaria in tiefem oder rasch fliessendem 
Wasser nur die Bandblätter bildet; es gelang auch in ganz seichtem 
Wasser bei schwacher Beleuchtung, die Pflanze bei sonst normaler 
Entwickelung auf diesem Stadium der Blattbildung zurückzuhalten. 

Es schien mir nun von erheblichem Interesse, festzustellen, ob 
auch in anderen Fällen die Heterophyllie durch die Lichtintensität 
bedingt oder causal mit andern Entwickelungsvorgängen der Pflanze, 
z. B. der Blüthenbildung, verknüpft ist. Am Schlusse des ersten 
Theiles dieser Mittheilungen (Flora 1895 8. 116) habe ich, auf Grund 
gelegentlicher Beobachtungen, auf die Möglichkeit hingewiesen, dass 
die Heterophyllie von Campanula rotundifolia zur Blüthenbildung in 
unmittelbarer Beziehung stehe. Auf Grund der in diesem Sommer aus- 
geführten Untersuchungen möchte ich diesen sehr lehrreichen Fall hier 
etwas näher erörtern. Zunächst sei auf das ja allgemein bekannte mor- 
phologische Verhalten der in Rede stehenden Pflanzen kurz hingewiesen. 

Was zunächst den Gesammtaufbau der Pflanze anbelangt?), so 
sei daran erinnert, dass der Hauptspross eine „Wurzelrosette“ bildet 
von (theoretisch) unbegrenztem Wachsthum. Die blühenden Sprosse 
erscheinen als Seitensprosse an der Hauptachse, ausserdem bilden sich 


y Vgl. Sitzb. der kgl. bayer. Akad. d. W. 1895 p. 331. 
2) Pflanzenbiologische Schilderungen II, p. 294 (1893) Science progress vol. I 
Nr. 21 Flora 80. Band (1895) p. 96 ff. 
3) Derselbe ist am eingehendsten erörtert von Warming, smaa bivlogiske 
og morfologiske Bidrag, Botanisk tidsskrift 1877 p. 54 ff 


Flora 1896, 1 


2 


am basalen Theile derselben vielfach unterirdische Ausläufer, welche 
zur vegetativen Vermehrung der Pflanze beitragen. Meine Beobach- 
tungen beziehen sich nun zunächst nicht auf die Beeinflussung der 
Gesammtökonomie der Pflanze durch äussere Faetoren — darüber 
soll später berichtet werden —, sondern nur auf die Blattbildung der 
Blüthentriebe. 

Die blühenden Sprosse schliessen mit einer Endblüthe ab; unter- 
halb derselben stehen eine kleinere oder grössere Anzahl von Axillar- 
blüthen, welche mit zwei Vorblättern versehen sind, aus denen eine 
weitere Verzweigung (Blüthen höherer Ordnung) erfolgen kann.) 
Weiter unten finden sich Seitensprosse, die erst nach Hervor- 
bringung einer grösseren Anzahl von Blättern zur Blüthenbildung 
schreiten. Im Uebrigen finden vielfache Schwankungen statt; schwäch- 
lichere Sprossen bringen es nur zur Bildung der Terminalblüthe. 

Die Hauptsache für uns ist die in verschiedener Höhe der Sprosse 
verschiedene Blattbildung. Ihren Artnamen hat ja bekanntlich die 
Pflanze daher, dass die Sprosse zunächst gestielte Blätter mit abge- 
rundet-herzförmiger Spreite hervorbringen.?) Umriss und Grösse der- 
selben stellen sich bei Untersuchung einer grossen Anzahl von 
Exemplaren als verschieden heraus, es wurde aber — da dies für 
die vorliegende Frage ohne Belang ist — nicht untersucht, ob Cam- 
panula rotundifolia vielleicht eine aus nahe verwandten, unter anderem 
auch durch ihre Blattform verschiedenen Formen bestehende Sammelart 
ist, oder ob innerhalb einer Art individuelle Schwankungen in der 
Blattform vorkommen. Jedenfalls stimmen alle diese „Rundblätter“, 
wie sie der Kürze halber genannt sein mögen, in der Hauptsache 
überein, nur haben die einen über den Blattrand vorspringende Aus- 
buchtungen (ganz ähnlich wie bei C. pusilla), die andern nicht u. s. w. 
Charakteristisch ist auch das Vorhandensein weisser kleiner Flecken 


1) Der Axillarspross des höher stehenden Vorblattes ist der geförderte; 
häufig verkümmern beide ganz und gar. 

2) Döll (Flora von Baden $. 837) schildert das Verhalten folgendermassen: 
„Die meistens in Mehrzahl vorhandenen, ungefähr fusslangen, meist kahlen Blüthen- 
stengel entspringen aus den untersten Blattachseln der centralen Laubrosette. 
Selten findet sich am Grunde derselben ein oder das andere langgestielte, herz- 
förmig kreisrundliche, aber gleichwohl am Grunde nicht herzförmig ausgeschnittene 
Blatt, und zwar scheint dies nur dann vorzukommen, wenn ein Seitentrieb gleich- 
sam dazu bestimmt war, ein neues Wurzelköpfchen zu bilden, und sich dann infolge 
von Witterungseinflüssen doch zu einem Blüthenstengel ausbildete.* Was Döll 
hier als Ausnahme bezeichnet — das Vorkommen von „Rundblättern* an der 
Basis der blühenden Sprosse — war bei den von mir in hiesiger Umgegend unter- 
suchten Pflanzen die Regel. 


8 


auf den Enden der stärkeren, den Blattrand erreichenden Nerven. 
Es befinden sich auf diesen hellen Stellen Wasserspalten in grösserer 
Zahl. Es wird aber nicht reines Wasser, sondern eine Substanz von 
schleimiger Consistenz ausgesondert.!) 

Sehr verschieden von diesen Rundblättern sind die „Langblätter*, 
die im oberen Theile der Sprosse stehen. Bei ihnen lässt sich Spreite 
und Stiel nicht mehr unterscheiden, sie sind lineal oder lanzettlich 
und haben die kleinen weissen Randflecke nicht. Zwischen beiden 
Blattformen gibt es aber eine sanft abgestufte Reihe von Uebergangs- 
formen, die von unten nach oben auf einander folgen. Gehen wir 
von den basalen Rundblättern aus, so wird die Spreite zunächst 
schmäler und länger und verliert dabei auch die Ausbuchtungen des 
Randes (wo solche an den basalen Rundblättern vorhanden waren) 
und die kleinen hellen Randschwielen mit den Wasserspalten. 

Die Aenderung der Blattform ist zunächst teleologisch leicht 
verständlich. Wir sehen bei anderen Campanula -Arten, wie z. B. 
C. latifolia, dass die weiter oben am Spross stehenden Blätter sich 
von den basalen (von den Grössenverhältnissen abgesehen) wesentlich 
nur durch den Mangel eines Blattstieles und geringere Grösse der 
Blattspreite unterscheiden, was auch sonst noch vielfach der Fall ist. 
Diese Blätter, die schon von der Sprossaxe emporgehoben sind, 
brauchen einen Blattstiel nicht, sie sind ohnedies über die niedrig 
bleibenden Pflanzen der Umgebung emporgehoben und dem Lichte 
zugänglich. Die Aenderung der Spreitenform bei den Langblättern 
der C. rotundifolia, pusilla u. a. aber dürfte damit zusammenhängen, 
dass diese Pflanzen an offenen, dem Wind und Regen leicht zugäng- 
lichen Standorten zu wachsen pflegen.?) Ein langes schmales Blatt 
wird hier vortheilhafter sein als ein (ungestieltes) Rundblatt, welches 
bei diesen Pflanzen nicht mit einer mechanisch sehr wirksamen Ner- 
vatur versehen ist. Ausserdem sind, soweit ich dies verglichen habe, 
bei den Rundblättern die Intercellularräume grösser als bei den vor 
Transspiration weniger geschützten Langblättern. Thatsächlich wachsen 
auch, soweit meine Erfahrung reicht, diejenigen Campanula-Arten, deren 
obere Blätter von den unteren in ihrer Spreitenform nicht abweichen, 
an geschützten Standorten, zwischen Sträuchern, an Hecken u. dgl. 
. 1) Die von Jungner (Klima und Blatt in der Regio alpina, Flora 79. Bd. 
8. 262) ausgesprochene Vermuthung, dass die Randzälhne derartiger Blätter als 


wärmeleitende Organe zu wirken scheinen, halte ich für ebenso unbewiesen als 
unwahrscheinlich. Offenbar ist die biologische Bedeutung der Randzähne bei ver- 


schiedenen Blättern eine ganz verschiedene. 
2) Vgl, auch Jungner.a. a. oO. 


ı* 


Eine Reihe von Versuchen hat nun ergeben, dass die Rund- 
blattform diejenige ist, die bei schwächerer Beleuchtung auftritt, dass 
man die Pflanze auf diesem Stadium der Blattbildung künstlich zurück- 
halten, ja sie sogar zwingen kann, nachdem sie schon Langblätter ge- 
bildet hat, wieder zur Rundblattbildung zurückzukehren. 

Die in Töpfen cultivirten Pflanzen 
wurden in verschiedener Entfernung von 
einem Nord- und einem Südfenster auf- 
gestellt. Es sei zunächst das Verhalten 
der weit vom Fenster weg stehenden 
Pflanzen erwähnt. 

1. Sprosse, die nur Rundblätter 
angelegt hatten, fahren in diesem Fall 
fort, solche zu bilden, ohne zur Lang- 
blattbildung überzugehen. Es entstehen 
dadurch Sprosse, die von den an den 
normalen Standorten vorkommenden in 
| ihrem Habitus beträchtlich abweichen; 
@ sie haben gestreckte Internodien (Fig. 1) 
\ und sind ausschliesslich mit Rundblättern 

BN \ besetzt.) Wurde von diesen Pflanzen 

ein Theil an das Südfenster gestellt, so 

trat in kurzer Zeit (in einem Monat) 

Fig. 1. Campanula rotundifolia, Bildung von Langblättern ein, während 

Oberes Stück eines bei gemin- die auf dem weniger stark beleuchteten 

ılerier Lichtintensität eultivirten Standort belassenen Pflanzen fortfuhren, 

Sprosses. Rundblätter zu bilden. Die Lichtpflanzen 

hatten viel kräftigere Sprossachsen als die Schattenpflanzen erhalten, 

und die Sprossachsen der ersteren zeigten eine Behaarung, die bei 
denen der Schattenpflanzen nicht wahrnehmbar war. 

2. An etwas weiter vorgeschrittenen Pflanzen der bei gemindertem 
Lichtzutritt gehaltenen Cultur fanden sich Sprosse, die Langblätter 
entwickeln. Diese Sprosse schliessen dann regelmässig mit einer 
verkümmerten, ganz klein bleibenden Blüthenknospe ab, zuweilen 
sind auch einige seitliche Blüthenknospen noch wahrnehmbar. Als 
Seitensprosse an diesen Trieben entwickeln sich dann vielfach solche, 


1) Wie auch die Abbildung zeigt, handelte es sich dabei nicht etwa um 
etiolirte Sprosse, sondern das Chlorophyll war normal ausgebildet und auch 
sonst keine krankhafte Veränderung wahrnehmbar, 


Mermerun 3 


doch die stofflichen Ver- 


5 


die Rundblätter tragen, und zwar im oberen Theil der Sprosse, wo nor- 
mal niemals Rundblattsprosse auftreten (Fig. 2, wo Iund K, K die ver- 
kümmernde Blüthen- 
knospe bedeuten; I ist 
die verkümmerte Ter- 
minalblüthe, K, K sind 
seitliche Blüthenkno- 
spen, A Achselspross 
mit Rundblättern). 

Offenbar waren bei 
diesem mit verkümmer- 
ten Blüthenknospen ab- 
schliessenden Sprosse 
diese zu der Zeit, wo 
die Pflanzen geminder- 
ter Lichtintensität aus- 
gesetzt wurden, schon 
angelegt, oder es waren 


änderungen, welche zur 
Bildung der Blüthen- 
knospen und der Lang- 
blätter führen, schon 
eingeleitet, und die ge- 
ringe Lichtintensität ge- 
nügte, um sie bis zu 
dem angegebenen Sta- 
dium weiter zu führen, 
Auch im Freien fand ich 
an schattigen Stand- 
orten Langtriebe, diemit 
verkümmerten Blüthen- 
knospen abschlossen. 
3. Sprosse, die schon 
typische  Langblätter 
entfaltet hatten als sie Fig.2. Campanula rotundifolia. I verkümmerte Ter- 


verminderter Licht- minalblüthe des Sprosses, K, K, verklimmerte seitliche 
Blüthenknospen, A Spross, der zur Rundblattbildung 
zurückgekehrt ist. 


intensität ausgesetzt 
wurden, gehen an der 
Spitze wieder zur Bildung von Rundblättern über. Auf diese Weise 


6 


erhielt ich über 20cm lange Sprosse, 
die an der Spitze typische Rundblätter 
bildeten. 

Dies ist offenbar der instructivste 
Fall, weil er am deutlichsten die Ab- 
hängigkeit der Blattform von der Licht- 
intensität zeigt. Ausserdem geht daraus 
hervor, dass eine directe Correlation 
zwischen der Blüthen- und der Lang- 
blattbildung nicht besteht. Wohl sind 
beide in der Natur insofern mit einander 
verknüpft, als die Langblattbildung der 
Blüthenbildung stets vorausgeht. Dies 
rührt daher, dass die äusseren Be- 
dingungen für beide Gestaltungsprocesse 


Fig. 3. 
Campanula rotundifolia: Sprosse, die an der Spitze zur Rundblattbildung zurück- 
kehren; Fig. 4 um 1/, der natürlichen Grösse verkleinert (halbschematisch.) 


Fig. 4. 


ne Nr 


7 


dieselben sind, insoferne als sie — sonst günstige Bedingungen vor- 
ausgesetzt — nur eintreten, wenn die Lichtintensität eine gewisse 
Höhe erreicht. Die Langblattbildung aber tritt, wie der Versuch 
3. zeigt, zu einer Zeit ein, wo die zur Blüthenbildung führenden Vor- 
gänge noch nicht so weit gediehen sind, dass eine Blüthenknospe 
gebildet wird; die Blüthenbildung kann vielmehr auf diesem Stadium 
noch ganz und gar unterdrückt werden, 

Die mitgetheilten Thatsachen machen auch verständlich, warum 
man im Freien an schattigen Standorten Sprosse trifft, die längere 
Zeit hindurch nur Rundblätter bilden, und — wenngleich höchst 
selten — solche, die nach der Langblattbildung wieder zur Rund- 
blattbildung übergehen. Sie geben dagegen keine Auskunft darüber, 
warum die Zahl der Langblätter bei verschiedenen Exemplaren eine 
so sehr verschieden grosse ist. Die Beantwortung dieser Frage lag 
nicht in meiner Absicht, es sei desshalb hier nur kurz auf die Mög- 
lichkeit hingedeutet, dass dies vielleicht insofern mit der Lichtintensität 
zusammenhängen könnte, als vielleicht die Langblätter zu ihrer Bil- 
dung eine geringere Lichtintensität erfordern als die Blüthenknospen 
und so an manchen Standorten die Pflanze längere Zeit auf dem Sta- 
dium der Langblattbildung zurückgehalten werden kann. 

Es ist also nachgewiesen, dass die Heterophyllie zur Lichtinten- 
sität in direeter Beziehung steht, und dass bei schwacher Lichtinten- 
sität diejenige Blattform gebildet wird, welche durch den Besitz eines 
(bei schwacher Beleuchtung sich stark überverlängernden) Blattstieles 
ausgezeichnet ist, welcher die Blattspreite dem Lichte nähern kann, 
während bei stärkerer Lichtintensität die Langblattform auftritt. Daran 
knüpft sich die weitere Frage: lässt sich die Bildung der Langblatt- 
form durch starke Beleuchtung von Anfang an unterdrücken, oder ist 
der Entwickelungsgang in der Weise geregelt, dass zuerst unter allen 
Umständen die Rundblattform auftritt? Beide Fälle sind möglich, für 
beide kennen wir anderweitige Beispiele. Was zunächst die zuletzt 
genannte Möglichkeit anbelangt, so würde sie den natürlichen Ver- 
hältnissen entsprechen. Die Pflanze keimt ja in den meisten Fällen 
zwischen anderen Gewächsen, die Keimpflanze wird zunächst keiner 
beträchtlichen Lichtintensität ausgesetzt sein. Die Knollen von Sa- 
gittaria, mit denen früher Versuche angestellt wurden, besitzen denn 
auch von vornherein nur Anlagen bandförmiger Blätter, was ebenfalls 
den Standortsverhältnissen entspricht. Als Beispiel für die andere 
Möglichkeit sei die Keimung von Anthoceros angeführt. Bei derselben 
bildet sich entweder ein Keimfaden, der dann später an seiner Spitze 


8 


in die Bildung eines Zellkörpers übergeht, oder dieser Zellkörper 
entsteht sofort bei der Keimung durch Theilung der Spore selbst. 
Zwar sind die äusseren Bedingungen für diese Verschiedenheit meines 
Wissens nicht näher untersucht, aber es kann wohl keinem Zweifel 
unterliegen, dass der erste Fall eintritt bei relativ schwacher, der 
letztere bei relativ starker Lichtintensität. Die Bildung eines Keim- 
schlauches ist, teleologisch gesprochen, ein Mittel, um den Keimling 
dem Lichte zu nähern, bei stärkerer Lichtintensität kann sie ganz 
und gar unterbleiben. Ueber das Verhalten verschiedener Pflanzen 
lässt sich indess von vornherein nichts aussagen, es muss dasselbe 
experimentell untersucht werden. 

Es wurden Samen und Ausläufer in Töpfe gebracht, die einer con- 
stanten Beleuchtung von vier Auer’schen Lampen ausgesetzt waren. Was 
die Samen betrifft, so wurde festgestellt, dass der Embryo noch nicht 
die Anlage von Rundblättern aufweist; die Ausläufer werden sich wohl 
verschieden verhalten, sie wurden nur zur Vergleichung mit ausgepflanzt. 

Die Keimpflanzen sowohl als die aus den Ausläufern entstandenen 
Pflanzen entwickelten zunächst Rundblätter, die letztgenannten Pflanzen 
gingen bald zur Langblattbildung über. Diese Thatsache zeigt, dass 
die Lichtintensität an sich zur Bildung von Langblättern hinreichend 
war. Leider habe ich das Verhalten von der Pflanze getrennt ein- 
gesetzter Ausläufer unter den gewöhnlichen Verhältnissen nicht ver- 
glichen. Bilden sie unter diesen zunächst eine Blattrosette und an 
dieser als Seitensprosse die Blüthentriebe, so würde die Thatsache, 
dass sie bei künstlicher starker Beleuchtung sehr bald zur Langblatt- 
bildung und der Hervorbringung von Blüthenknospen übergehen, auf 
die Einwirkung der stärkeren Lichtintensität zurückzuführen sein, und 
es wäre dann denkbar, dass man auch die Keimpflanzen zu einem 
analogen Verhalten veranlassen könnte. Mir kam es zunächst nur 
auf die Entscheidung der Frage an, ob die Rundblattbildung über- 
haupt unterdrückt werden kann oder nicht, und zu diesem Zwecke 
war es mir sehr wünschenswerth, noch eine stärkere‘ Lichtquelle 
benützen zu können. 

Die Gefälligkeit des Herrn Ingenieur Uppenborn, für welche 
ich auch hier meinen besten Dank aussprechen möchte, ermöglichte 
mir, weitere Culturen bei Beleuchtung mit zwei Bogenlampen anzu- 
stellen, von denen jede ohne Glas 2400 Normalkerzen, mit Glas 
2000 Normalkerzen Lichtstärke besass. Es stellte sich bald die Noth- 
wendigkeit heraus, sowohl die Lampen als die Pflanzen mit Glas- 
glocken zu versehen; ohne diesen Schutz war das Gedeihen namentlich 


9 


der Keimpflanzen ein sehr schlechtes. Es zeigte sich, dass auch bei 
dieser starken Lichtquelle — mochte dieselbe nun continuirlich oder 
nur zur Tageszeit einwirken — die Bildung der Rundblätter nicht 
verhindert werden konnte. Dieselbe ist also erblich fixirt. Dasselbe 
gilt für das Protonema von Funaria hygrometrica und den Keim- 
schlauch der Sporen der Marchantia Plagiochasma Aitoniana. Funaria 
keimte bei der constanten, ungemein starken elektrischen Beleuchtung 
innerhalb 24 Stunden (bei einer Durchschnittstemperatur von 20°) 
und entwickelte ein ganz normales Fadenprotonema. Der Keimschlauch 
der Plagiochasma - Keimscheiben war zwar sehr kurz, aber bei allen 
Keimlingen vorhanden, bei schwacher Beleuchtung wird derselbe schr 
lang, und vermuthlich kann durch zu schwache Beleuchtung hier wie 
in anderen Fällen die Bildung von Keimscheiben verhindert werden. 
Die oben aufgeworfene Frage ist für diese Pflanze also verneinend 
zu beantworten. 

Hier sei nur noch ein weiterer Fall angeführt, in welchem es 
gelang, eine Pflanze zur Rückkehr zur Primärblattform zu nöthigen. 
Heteranthera reniformis keimt ganz ähnlich wie ich dies für andere 
Pontederiaceen geschildert habe (Schilderungen II, p. 286 ff.) mit 
bandförmigen Primärblättern. Eine Keimpflanze, welche schon die 
gestielten, mit nierenförmiger Spreite versehenen Folgeblätter entwickelt 
hatte, wurde bei schwacher Beleuchtung als Landpflanze gezogen. 
Die Blattbildung sank nun wieder auf die Bildung der bandförmigen 
Primärblätter herunter.!) Es geht aber aus den Versuchen nicht mit 
Sicherheit hervor, ob die geminderte Lichtintensität hier die Ursache 
war. Denn die Pflanzen wuchsen kümmerlich, und Rückschläge zur 
Primärblattform treten, wie ich mehrfach hervorgehoben habe?), 
namentlich dann auf, wenn die Vegetation durch irgend welche 
äussere Factoren geschwächt ist. Dies gilt z. B. für die früher 
(Pflanzenbiolog. Schilderungen I) erwähnten neuseeländischen Veronica- 
Arten mit Cupressus-ähnlichem Habitus, d. h. mit schuppenförmigen, 
anliegenden Blättern, in deren Ausbildung deutlich die xerophile 


1) Ich gehe auf diesen Fall hier nicht näher ein, sondern verweise auf eine 
von Herrn Wächter in meinem Institut ausgeführte Untersuchung, zu der nament- 
lich die zu solchen Versuchen sehr geeignete Sagittaria natans verwandt wurde. 

2) Z. B. Pflanzenbiolog. Schilderungen II, 8.286 u. 300. Mit diesen Ver- 
hältnissen mag es auch zusammenhängen, dass Stecklingspflanzen von Mühlenbeckia 
platyelados längere Zeit hindurch an den abgeflachten Sprossaxen wohl entwickelt« 
Blätter hervorbrachten, während solche bei erstarkten Pflanzen zwar als Rückschlag 
nicht selten auftreten, aber gegenüber den verkümmerten Blättern doch sehr in 


der Minderzahl sind. 


10 


Anpassung zu Tage tritt. Die Keimpflanzen haben denen anderer 
Veronica-Arten gleichende, flache, abstehende Blätter mit deutlicher 
Spreite, und man kann, wie a. a. OÖ. gezeigt wurde, durch Cultur 
unter abnormen Bedingungen, z. B. in feuchtgehaltenem Raume, auch 
ältere Pflanzen nöthigen, wieder solche Blätter zu bilden. 

Weitere Beispiele für den Einfluss der Feuchtigkeit auf die Blatt- 
bildung liefern einige Muscineen. Es sei erinnert daran, dass die 
Bildung der eigenthümlichen Wassersäcke von Frullania unterdrückt 
werden kann in ständig feucht gehaltenen Culturen (Schilderungen I, 
8.151), sowie an die von Lorch!) angeführten Fälle bei Laubmoosen. 
Dem mag hier eine Bemerkung über das Verhalten von Bryum 
argenteum hinzugefügt werden. Der Silberglanz dieses Mooses, das 
an trockenen, der Sonne exponirten Standorten vorkommt, rührt her 
davon, dass im oberen Theile der Blätter die Zellen abgestorben sind 
und Luft enthalten, Mustert man eine grössere Anzahl von Stämmchen 
aus einem Rasen durch, so finden sich auch solche, bei denen die 
Zellen im oberen Theile des Blattes lebendig geblieben sind und 
Chlorophyli führen, wie die übrigen. Die todten Blatttheile bilden 
eine schützende Hülle um das Stämmchen, namentlich die Endknospe, 
die ja bei vielen xerophilen Moosen durch die Haarspitzen der Blätter 
schützend umhüllt ist. Hält man nun Culturen von Bryum argenteum 
bei mässiger Beleuchtung?) feucht, so unterbleibt die Bildung des aus 
todten Zellen bestehenden Schutzapparates; die Zellen behalten auch _ 
im oberen Theile des Blattes Plasma und Chlorophyll und die Haar- 
spitze ist nicht oder nur wenig entwickelt. (Es sei dabei bemerkt, 
dass die Function der Haarspitzen, weiche an den Blättern xerophiler 
Moose so häufig auftreten, meiner Ansicht nach vor Allem darin liegt, 
dass sie den Vegetationspunkt schützen, über welchem sie einen 
Schopf bilden.) Es ist wohl kaum zu bezweifeln, dass die Keim- 
pflanzen Primärblätter hervorbringen, welche durchgehends (etwa 
von einer Haarspitze abgesehen) aus febenden Zellen bestehen. Die 
eben angeführte Erfahrung zeigt, dass die Bildung solcher Blätter 
auch bei älteren Pflanzen veranlasst werden kann. Die Plastieität 
der einzelnen Pflanzen ist aber eine sehr verschiedene. Es gelang 
mir z. B. nicht, eine wesentliche Aenderung der Blattstruetur von 
Leucobryum glaucum herbeizuführen dadurch, dass die Pflänzchen 


1) Flora 78. Band $. 461 ff. 

2) Auch im Freien sind derartige Formen anzutreflen. In der Bryologia europaea 
vol. IV p. 79 wird eine „var. $ majus“ beschrieben „caule elongato foliis brevis- 
sime appendiculatis vel submutieis, virescentibus“. Hab. in humidioribus umbrosis. 


11 


(aus Protonema entstanden) genöthigt wurden, sich unter Wasser zu 
entwickeln, und dasselbe negative Resultat ergaben analog behan- 
delte Luftwurzeln von Orchideen, die ihr Velamen auch dann aus- 
bildeten, wenn sie genöthigt wurden, in Wasser zu wachsen. 

Eine solche Verschiedenheit kann uns um so weniger wunder- 
nehmen, als wir ja an ein und derselben Pflanze im Verlaufe ihrer 
Entwickelung die Plastieität sich ändern sehen. Eine Keimpflanze 
von Preissia kann noch zur Rückkehr zur Keimschlauchbildung ver- 
anlasst werden; späterhin aber ist dies nicht mehr der Fall, und 
Aehnliches liesse sich von anderen Pflanzen anführen. Andererseits 
zeigt une das oben geschilderte Verhalten von Campanula, dass die 
Keimpflanze unter allen Umständen Rundblätter bildet, während man 
es später durch Abänderung der Beleuchtungsverhältnisse in der 
Hand hat, bald solche, bald Langblätter auftreten zu lassen. Es ist 
möglich, dass derselbe Effekt auch auf andere Weise erzielt werden kann. 

Wie zum Zustandekommen einer bestimmten physiologischen 
Erscheinung, z. B. der Chlorophylibildung, stets ein Ineinandergreifen 
verschiedener äusserer Factoren (Licht, Wärme, Vorhandensein be- 
stimmter Nährstoffe) gehört, so auch in den Fällen, wo die Anlegung 
und Ausbildung der Organe von äusseren Bedingungen abhängig ist.!) 
Es wäre z.B. irrig, wenn man die Blüthenbildung lediglich als ab- 
hängig von der Lichtintensität betrachten wollte. Ich habe früher 
schon?) darauf hingewiesen, dass Impatiens noli tangere unter Be- 
dingungen cultivirt, welche die ganze Vegetation ungünstig beeinflussten, 
nur kleistogame Blüthen hervorbrachte, und dies trotz normalen Licht- 
genusses, der an fürsich zur Blüthenbildung vollständig ausgereicht hätte. 

Einen ganz analogen Fall boten im Sommer 1894 Culturen von 
Circaca alpina, die an einem Südfenster aufgestellt waren. Diese 
Culturen (aus den bekannten Ausläufern der Pflanze hervorgegangen) 
zeigten die Eigenthümlichkeit, dass keine der Pflanzen — trotz reich- 
lichen Lichtgenusses — zur Blüthe kam, sondern die Spitzen der 
orthotropen Sprosse wurden, nachdem sie eine bestimmte Höhe erreicht 
hatten, zu Ausläufern, die sich nach unten bogen?), wie dies sonst bei 
den aus der Achsel der untersten Blätter entspringenden Seitensprossen 


1) Darauf wurde schon im ersten Theile dieser Abhandlung hingewiesen 


(Flora 1895 p. 111). 

2) Pflanzenbiologische Schilderungen II, p. 363. 

3) Einen analogen, aber bei ganz anders behandelten Pflanzen eingetretenen 
Fall hat Vöchting beschrieben (Ueber eine abnorme Rhizombildung. Bot, Zeitung 


1889 p. 501 ff.) 


12 


der Fall ist. Man könnte zunächst denken, der Grund dieser „Miss- 
bildung* sei in zu starker Beleuchtung gelegen gewesen, indem es 
ein Optimum der Lichtintensität für die Blüthenbildung gebe, das bei 
Schattenpflanzen niedriger liege als bei Bewohnern sonniger Standorte, 
die Blüthenbildung sei also verhindert und im Zusammenhange damit 
das Wachsthum der Hauptsprosse ein anderes geworden. Allein dies 
war, wie Vergleichsversuche mit Pflanzen, die im Freien in voller 
Besonnung gezogen wurden, nicht der Fall. Und ebenso trat bei 
Topfpflanzen, die an demselben Standort (im Zimmer) bei anderer 
Behandlung gezogen wurden, die normale Blüthenbildung ein. Beiden 
„abnormen* Pflanzen aber verhielt sich der Hauptspross wie die in 
den Boden als Ausläufer eindringenden Seitensprosse, zu deren Bil- 
dung erforderlich ist, einmal ein gewisses Quantum durch Assimilation 
gewonnener Bildungsstoffe und dann eine — gewöhnlich durch den 
Gesammtaufbau der Pflanze bedingte — Beeinflussung des Wachsthums, 
Ohne auf diese Verhältnisse — die bei anderer Gelegenheit näher 
besprochen werden sollen — näher einzugehen, möchte ich hier nur 
daran erinnern, dass Circaea ein besonders deutliches Beispiel für das 
Vorhandensein einer wirklichen, durch äussere Umstände bedingten 
Umbildung liefert. Ich habe früher!) schon gezeigt, dass die normal 
unterirdisch wachsenden Ausläufer, wenn sie in einer Nährstofflösung 
beleuchtet wachsen, statt der Niederblätter kleine Laubblätter 
hervorbringen; die Umbildung der Laubblattanlagen zu Niederblättern 
ist bei den Ausläufern bedingt durch äussere Verhältnisse, namentlich 
den Lichtmangel. Dies zeigt uns auch das Verhalten der Keimpflanze.?) 
Diese hat, da die Kotyledonen epigäisch sind, nur oberirdische Blatt- 
achseln, aus denen Sprosse entstehen können. Dementsprechend haben 
die nach unten wachsenden, zu Ausläufern werdenden Axillarsprosse 
der Kotyledonen zunächst Laubblätter; erst wenn sie in den Boden 
eingedrungen sind, bilden sie Niederblätter. Bei den aus Ausläufern 
erwachsenen Pflanzen beginnen die neu entstehenden Ausläufer aber 
gewöhnlich sofort mit der Niederblattbildung, weil sie an den in der 
Erde steckenden, dem Lichte nicht zugänglichen Sprosstheilen auf- 
treten; die oben angeführte Erfahrung zeigt aber, dass man sogar 
den orthotropen Hauptspross nöthigen kann, nach unten zu wachsen, 
und wenn man derartige Sprosse verfinstern würde, würde ohne 
Zweifel Niederblattbildung an ihnen auftreten. Dass bei anderen 
Pflanzen die Niederblattbildung an Ausläufern nicht durch das Licht 


1) Bot. Zeitung 1880 p. 794. 
2) Warminga.a. 0. 


13 


bedingt wird, wurde an dem Beispiele von Adoxa früher erwiesen, 
eines der zahlreichen Beispiele dafür, dass ein Gestaltungsvorgang, 
der bei der einen Pflanze von äusseren Bedingungen abhängig ist, 
bei einer anderen dureh „innere“ Ursachen bestimmt wird, d.h. erhlich 
geworden ist.!) Bei Circaea handelt es sich also bei der Umbildung 
von Laubsprossen zu Ausläufern um zwei Faetoren: der eine ver- 
anlasst den Laubspross, nach unten, in die Erde, zu wachsen, der 
andere — der Lichtmangel — veranlasst ihn, statt der Laubblätter 
Niederblätter auszubilden. 

Kehren wir zu dem Ausgangspunkt dieser Mittheilung, zu der 
Heterophyllie von Campanula rotundifolia, zurück, so möchte ich auf 
allgemeinere Folgerungen, die sich aus derartigen Thatsachen für die 
Vererbungslehre ziehen lassen, hier nicht näher eingehen, sondern 
vorerst nur Folgendes betonen. Die hier mitgetheilten Erfahrungen 
stehen ganz im Einklang mit den Vorstellungen über das Wesen der 
Entwickelung überhaupt, zu denen mich frühere Untersuchungen geführt 
haben. Vererbt werden bei Campanula rotundifolia nicht die Anlagen 
zweier (resp., wenn man die Mittelformen in Betracht zieht, sehr vieler) 
Blattformen, deren Auftreten nun von den verschiedenen Graden der 
Lichtintensität als auslösenden Factoren bestimmt würde. Vererbt 
wird nur die Anlage zur Rundblattform. Sie wird unter normalen 
Verhältnissen, d. h. wenn hinreichende -Lichtintensität vorhanden ist, 
umgebildet in die Langblattform, und dieser Vorgang ist kein plötz- 
licher, sondern ein allmählicher, desshalb treten die Zwischenformen 
des normalen Entwickelungsganges auf. Im Verlaufe der ÖOntogonie 
eines einzelnen Langblattes treten solche Zwischenformen nicht mehr 
auf. weil der umbildende Factor sehr früh schon die Entwickelung der 
Blattanlage in andere Bahnen lenkt.?) Schalten wir ihn aber aus, indem 
wir die Pflanze unter andere äussere Bedingungen bringen, so tritt die 
dureh Vererbung überlieferte Blattform wieder auf. Es ist eine reale 
Umbildung ganz ähnlicher Art, wie sie eintritt, wenn die Laubsprosse 
von Circaea im Dunkeln Schuppenblätter aus den Laubblattanlagen 
entwickeln. 


1) Es ist wahrscheinlich, dass die Ausläufer von Campanula sich so verhalten, 
wie die von Circaea. Wenigstens sagt schon Warming (a. a.O.p. 86): „Dersom 
den allernederste Del of Hovedaxen ikke bliver daekket af Jorden, ville mange, 
maaske alle de af den udviklede Grene ikke blive blege, rod slaaende Jordgrene, 
men grönne Lövbladskud; det viser et nyt Exempel paa, af Metamorfosen afhaenger 


af de omgivende fysiske Forhold“. 
2) Man vergleiche das analoge, früher für Adoxa geschilderte Verhalten 


(Bot. Zeitg. 1880 a. a. 0.) 


Studien über Saprolegnieen. 
Von 
Adam Maurizio. 


(Hierzu Tafel L) 


Cultur der Saprolegnieen, insbesondere der Conidien derselben, in 
Nährlösungen. 

In einer demnächst erscheinenden Untersuchung über die Spo- 
rangiumanlage der Gattung Saprolegnia werde ich den Nachweis 
führen, dass diese Fruchtform, welche ich an Saprolegnia rhaetica') 
zum ersten Male beobachtete, bei vielen anderen Arten der Gattung 
vorkommt und auch schon von de Bary und Humphrey beschrieben 
und abgebildet wurde, ohne die Beachtung zu finden, welche sie 
infolge ihrer Umwandlungsfähigkeit zu Sporangien und ÖOogonien 
verdient. Ausserdem kann aber die Sporangiumanlage den Dauer- 
zustand eingehen, eine „Dauerconidie® werden, deren hervorragendste 
Eigenschaft es ist, vegetativ zu keimen. Nur dieses Produkt der 
Sporangiumanlage soll hier unter specieller Berücksichtigung seiner 
Keimungsvorgänge behandelt werden. 

Wie die Sporangiumanlage, so tritt auch die Dauerconidie in den 
mannigfaltigsten Ständen auf und besitzt die verschiedenste Form. 
Es fragt sich zunächst, welche Sporangiumanlagen und nach welcher 
Zeit in den Dauerzustand übergehen, und wie lange die Keimfähig- 
keit andauert. 

Es ergibt sich aus zahlreichen Beobachtungen, dass alle Spo- 
rangiumanlagen, gleichgiltig welcher Form und Grösse, die nach einer 
gewissen Zeit weder Sporangien noch Oogonien geworden sind, den 

Dauerzustand eingehen. Einen bestimmten Zeitpunkt hierfür anzu- 
_ geben, ist nicht möglich; für $. rhaetica (l. c. p.13—14 des 8.-A.) 
hatte ich diese Zeitdauer zu bestimmen gesucht, bei anderen Arten 
bilden sich aus den Sporangiumanlagen noch nach 6—8 Wochen 
Sporangien aus: Fast ebenso unbestimmt lautet die Antwort auf die 
zweite hier aufgeworfene Frage. Wie in Bezug auf den Eintritt des 
Dauerzustandes, so verhalten sich auch in der Keimungszeit die 


1) Flora, Ergänzungsband 1894, wo das Nöthige über die früheren Beobach- 
tungen und einige Eigenschaften der Sporangiumanlage gesagt wurde. 


15 


Conidien aller behandelten Saprolegnieen gleich.) Nach den absicht- 
lich zu dem Zwecke angestellten Versuchen keimen die Dauereonidien 
auch nach Tmonatlichem Liegen, sobald sie in die Nähe eines festen 
Nährsubstrates oder in eine Nährlösung gelangen. Wahrscheinlich 
sind sie noch längere Zeit keimfähig, vielleicht ebenso lange, wie die 
Öosporen. Dauereonidien ganz junger Rasen, wie solcher, denen 
Monate lang kein frisches Wasser zugesetzt wurde, eignen sich gleich 
gut zu Culturzwecken in flüssiger Nahrung. 

Die Saprolegnieen kommen in flüssiger Nahrung gut auf und es 
ist sehr wahrscheinlich, dass die verschiedenen im Wasser löslichen 
Abfallstoffe der Zucker-, Sprit- und Bierfabrikation, sowie Verun- 
reinigungen der Gewässer durch andere industrielle Anlagen solche 
Nährlösungen herstellen und dadurch zur Grundlage der Ansiedelung 
der Saprolegnieen werden. Für ihre Entwiekelung bedürfen diese 
Pilze nur einer geringen Quantität von organischen Stoffen. Nachdem 
ich mich überzeugt hatte, dass weder ILyphenstücke, Dauerconidien 
oder Zoosporen in reinem Wasser Rasen ausbildeten, benutzte ich 
Lösungen aus folgendem Material: 

Abkoehung von Mehlwürmern. Ein Mehlwurm wird in Stücke 
geschnitten, in 100cem Wasser gut gekocht, und diese Flüssigkeit bis 
zur Klarheit filtrirt. 

Deeoct von Ameisenlarven; etwa 15 Stück von ihren Cocons- 
umhüllungen befreite Ameisenlarven wurden in 50cem Wasser aufge- 
kocht und die Lösung in ein sterilisirtes Kölbehen heiss filtrirt. 

Liebig’s Fleischextract; 5 bis 15g auf 100cem Wasser und gleiche 
Quantitäten aus dem Blut erhaltenen Peptons. 

Bouillon aus frischem Fleisch und Knochen. 

Lösungen von Knorpelleim. 

Hühnereiweiss; 5 bis 15g in 50cem Wasser gelöst, oder das 
ganze Eiweiss eines Eis mit einer grösseren Wasserschicht bedeckt 
und so für die Culturzwecke verwandt. Geronnenes Eiweiss erwies 
sich als ungeeignet für diesen Zweck. 

Eine ausgezeichnete Nährlösung ergab der ausgepresste Saft aus 
rohem Rind- und Fischfleisch, wie auch Fleischstücke als solche zur 


Anlage von Culturen sich vorzüglich eignen. 


1) Es ist unnöthig, irgend welche Form besonders zu nennen, Ausser der 
schon genannten $. rhaetica kamen acht andere Arten der Gattung zur genauen 


Beobachtung. Die Hyphenstücke und zum Theile auch Conitien der Gattungen 


Achlya und Aphanomyces verhielten sich ganz gleich. Leptomitus allein liess sich 
in keiner Weise in Culturen grossziehen. 


16 


Mehr oder weniger tauglich für Culturzwecke waren: Rohr- und 
Milchzuckerlösungen (2 bis 15°/o), Glycerin in 2- bis 15proc. Lösung 
und Malzextract von ebensolcher Verdünnung. Mittelmässige Resul- 
tate ergaben: Abkochungen von Acer-, Gerste- und Kressekeimlingen. 

Für alle Culturen entnahm ich je einen Tropfen der Nährlösung, 
welche, wenn nöthig, auf eine bestimmte Concentration gebracht 
wurde, und cultivirte die Rasen auf unbedecktem Objectträger, seltener 
in feuchter Kammer. Um die Wirkung einer grösseren Quantität der 
Nährlösung zu studiren, wurden Culturen in kleinen Fläschchen und 
flachen Schalen angelegt. 

Alle untersuchten Saprolegnieen verhielten sich, wie schon gesagt 
wurde, im Wesentlichen gleich. Eingehender studirt wurden die Arten 
der Gattung Soprolegnia: einige unbestimmte Arten, ferner $. Thureti, 
S. mixta und die spec. nova: 8. heterandra, S. esocina, $. intermedia 
und 8. bodanica. 

Wie aus der soeben gegebenen Uebersicht hervorgeht, erzielt 
man die besten Resultate mit Lösungen von animalischen Stoffen. In 
der Regel wurde die Cultur angefangen mit ganz verdünnten Lösungen. 
Ein geringer Zusatz von Borsäure oder von Salieylsäure hielt die 
Bacterien ab, welehe sonst, namentlich bei grösseren Mengen der 
Nährlösung in Kölbchen, fast nicht fernzuhalten waren. Wie es sich 
noch zeigen wird, sind die Saprolegnieen diesen Säuren gegenüber 
sehr widerstandsfähig. 

An den Dauerconidien oder den Endstücken von Hyphen, die in 
die Nährlösung gelegt werden, wachsen schon nach wenigen Stunden 
kleine Keimschläuche aus (Fig. 4 u.5). Die Keimfäden der Zoosporen 
verhalten sich ähnlich (Fig. 1 u.3). Die ersten Keimungsstadien der 
Arten der Gattung Achlya besitzen Anfangs ein stachliges Aussehen 
(Fig. 4 u.5), welches in den weiteren Fortschritten der Cultur allmäh- 
lich verschwindet. Die späteren geringen Differenzen genügen nicht, 
um als Unterscheidungsmerkmal der Gattung zu dienen. — Nach 
weiteren 6 bis 8 Stunden verdicken sich allmählich die Keimschläuche 
und bilden entweder direct an den Enden der Hauptfäden oder an 
denjenigen ihrer Verzweigungen die ersten Sporangien aus. Bald 
entleeren die zuerst ausgebildeten Sporangien die Zoosporen (Fig. 1, 
2, 6, 7 u.8), und 24 bis 36 Stunden nach Anlage einer Cultur ist 
die Entleerung allgemein. Zu gleicher Zeit treten Conidien auf. In 
der Form und Grösse stimmen beide Bildungen mit einander überein. 
Beide sind kuglig bis 'keulig, und, obgleich ich fast ausschliesslich 
Conidien tragende Saprolegnieen cultivirte, tauchten niemals die uns 


17 


von Mehlwurmeulturen bekannten unregelmässigen eomplieirteren Coni- 
dienstände auf. 

Der kleine Rasen ist mannigfaltig verzweigt und verknäuelt, 
wobei er immer sehr zart und durchsichtig bleibt (Fig. 9—11), und 
"zwar ebensowohl in den Hauptfäden als in den Verzweigungen und 
den bis 15 Zoosporen ausbildenden Sporangien. In der feuchten 
Kammer lassen sich solche Rasen nur kurze Zeit beobachten. Die 
Entwickelung des Rasens ist nämlich auch in den aus Zoosporen ge- 
zogenen ÜOulturen eine so üppige, dass ihr das 18- bis 20 mm - Maass 
der Deckgläschen nicht genügt und Störungen der normalen Ent- 
wiekelung entstehen. 

Das Gesagte wird am besten an einem Beispiel zu erläutern sein. 
Am 12. März 1895 4 Uhr Abends wurden 3 g Fiweiss eines 
frischen Hühnereies in 50cem lang gekochtem Wasser gelöst und in 
diese Lösung eine Dauerconidie ausgesät. Am 13. März 8 Uhr Morgens 
waren schon zahlreiche, zum Theil verzweigte Hyphen vorhanden, 
und bald nachher fand die Entleerung der ersten Sporangien statt. 
Am 13. März 4 Uhr Abends entsprach die Cultur ungefähr dem in 
Fig. 10 dargestellten Stadium und dem Theilstücke derselben in Fig. 9. 
Die Cultur wurde nun in eine concentrirtere Fiweisslösung versetzt (6,5 g 
auf 40 ccm Wasser). Einen Tag später waren etliche durchwachsene 
Sporangien zu sehen (Fig.6 u.8), und nach 8 bis 4 Tagen hat die 
Entwickelung ihren Höhepunkt erreicht. In der Mitte einer solchen 
ausgereiften Vegetation befindet sich die vollständig leere, zur Aussaat 
benutzte Conidie (c in Fig. 10 u. 12, ein grosser Theil der Hyphen und 
ihrer Verzweigungen wurde in Fig. 12 fortgelassen). Die Dimensionen, 
die an einer solehen Cultur zu verzeichnen sind, sind folgende: Durch- 
messer der Hyphenenden 10—15,, der primären Zweige 5—151, der 
entfernteren Zweige 8 bis auf 31. absteigend. Die Durchmesser der 
Sporangien waren 15—81y: in der Breite und 20—50j. in der Länge, 
diejenigen der runden Conidien variirten zwischen 15 und 30x, die 
Zoosporen maassen 11—14y. 

Irgend eine häufiger wiederkehrende Art der Verzweigung be- 
sitzen diese Culturen keineswegs. Der obere Theil der radial ab- 
stehenden Hyphen weist Seitenzweige auf, die völlig regellos verlaufen. 
Die Zweighyphen stehen bald senkrecht zum Hauptfaden, bald ge- 
neigt oder gegen die entleerte Conidie gekehrt. Dessen ungeachtet 
stehen die peripherisch gelegenen, letzten und feinsten Zweig- 
enden gerade nach Aussen ab und sind gegen einander fast pa- 


rallel gestellt (vgl. Fig. 9 u. 10). Nicht selten findet man spira- 
Flora 1896, 2 


18 


lige Aufrollungen der letzten Enden der feinen Aeste (Fig. 9, 
10, 11). 

In dem ganzen Verzweigungssystem ist ein Inhalt meist nur 
an den Enden zu bemerken. Er besteht aus einem äusserst feinen, 
durchsichtigen Plasma. Diese grosse Durchsichtigkeit des Inhalts ist 
dem Umstande zu verdanken, dass hier auch an den dicksten Stellen 
der Hyphen bloss eine, etwa 30j. im Durchmesser besitzende Plasma- 
schicht vorliegt. 

Die Sporangien befinden sich an den Enden der Haupt- und 
der Nebenäste. In den meisten Fällen gliedert eine Querwand sie vom 
Faden ab, doch findet etwa die Zoosporenentwickelung und -Entleerung 
statt auch ohne Querwandbildung, z. B. Fig. 7. Durchwachsungen 
der Sporangien sind oft anzutreffen, mehr als drei ineinanderliegende 
Häute werden jedoch nicht beobachtet (Fig. 6 u. 8). — Häufig bleiben 
die Sporangien in ihrer Entwickelung zurück, und man kann sie dann 
„Dauerconidien“ nennen. Wie diese besitzen sie die Fähigkeit der 
vegetativen Keimung, und in einigen Culturen in Nährlösnngen keimten 
sie sogar am Faden. 

Die Entleerung, Schwärmzeit und Häutung der Zoosporen 
sind keine anderen als in gewöhnlichen Culturen auf Mehlwürmern. 
Im Unterschiede zu den in reinem Wasser gekeimten Zoosporen, sind 
die in Nährlösungen aus ihnen erzeugten Keimschläuche (Fig. 1, 2, 3) 
einer weiteren Entwickelung fähig. Bei der Keimung wandert der 
Inhalt der Zoosporen in die Keimschläuche, welche infolge ihrer Zart- 
heit und grossen Länge bei schwacher Vergrösserung nur schwer im 
Zusammenhange zu beobachten sind. Eine Zoospore vermag 1 bis 6 Keim- 
schläuche zu bilden, die den Culturtropfen von einem Ende zum 
anderen durchsetzen, in verschiedene Aeste sich gabeln und Ver- 
diekungen bilden. Der Durchmesser der Keimfäden beträgt in der 
Regel 1,5—6,, doch sind Keimfäden von der Breite der Zoosporen 
selbst keine Seltenheit. — Wird zu einer Cultur aus einer Zoospore 
allmählich eine concentrirtere Nährlösung hinzugefügt, so erzielt man 
Vegetationen, die eben so kräftig entwickelt sind als diejenigen aus 
Conidien. 

Bisher war die Rede nur von Oulturen auf Objeetträgern. Ganz 
ähnliche lassen sich in kleinen Erlenmeyer’schen Kölbehen oder 
in flachen Schalen aufziehen. Die betreffenden Vegetationen bestehen 
aus wolligen Flocken, welche, unter dem Mikroskop betrachtet, als 
kleine Büschel von strauchartigem Aussehen erscheinen. Sie schweben 
frei in der Flüssigkeit, und oft wird diese von ihnen fast ganz 


19 


ausgefüllt. Diese Rasen besassen nicht selten eine Breite und Höhe 
von 3 bis Tem. 

Welche Bedeutung haben die soeben behandelten Vegetationen 
aus Dauerconidien für die Verbreitung der Saprolegnieen in 
natürlichen Gewässern, und welehe Aussichten auf die Entwickelung 
dieser Pilze eröffnen sie? 

Schon seit längerer Zeit mit Untersuchungen über Saprolegnieen 
beschäftigt, hatte ich Gelegenheit, Proben den verschiedensten Stand- 
orten zu „entnehmen, wobei die Pilze in der Natur niemals in dem 
Zustande angetroffen wurden, der den Culturen auf Mehlwürmern u.a.m, 
eigenthümlich ist, d. h. den Pilz in seiner vollkommensten Ausbildung 
uns zeigt. Nur auf lebenden Fischen und Fischeiern waren die Pilz- 
vegetationen (freilich ohne Oogonien) ebenso reich und noch üppiger 
entwickelt als auf Mehlwürmern, 

Ein Rasen ist in einer Probe, die aus Schlamm, faulenden 
Pflanzentheilen u.a. besteht, niemals zu finden. Zur Seltenheit lassen 
sich ein paar Oogonien blicken. Und doch wird man aus jeder solchen 
Probe — worauf schon de Bary aufinerksam machte — nicht nur 
eine, sondern, falls mit den nöthigen Cautelen vorgegangen wurde, 
eine Mehrzahl von Saprolegnieen verschiedener Gattungen züchten 
können. Diesen beigemischt, finden sich oft, im Wasser lebende 
Peronosporeen. 

Auf anderer Seite erhellt aus meinen Versuchen, dass die Sa- 
prolegnieen ausschliesslich im Wasser sich fortpflanzen können. Beim 
Austrocknen geht die Cultur zu Grunde. Nicht einmal die mit Wasser- 
Jdampf gesättigte Luft unter einer Glasglocke schützt sie vor dem 
Tode. Allerdings sind Stücke eines dichteren Rasens vor der Ver- 
dunstung geschützter, und sie bleiben, wie die Versuche auf Object- 
trägern lehrten, längere Zeit keimfähig. Ebenso verhält es sich mit 
Abschnitten der Cultur, die den Mehlwürmern, Ameiseneiern ete. un- 
mittelbar anliegen. Durch Capillarwirkungen der Maschen der Hyphen 
wird das Wasser längere Zeit zurückgehalten. Daraus geht hervor, 
dass die Pilze nur unter ausnahmsweise günstigen Bedingungen sich 
fortpflanzen können, wenn sie etwa über die Oberfläche des Wassers 
gelangen sollten. Da diese Versuche einiges Licht auf die natürliche 
Verbreitung der Saprolegnieen werfen, theile ich sie hier mit. 

Es leuchtet ein, dass Flüssigkeiten, die als Nahrung den Saproleg- 
nieen dienen können, in natürlichen Gewässern überaus häufig vorkommen. 
So wird der Schluss, die in Nährlösungen erhaltenen oder diesen 


ähnlichen feinen Rasen seien ein Glied dieses natürlichen Vorkommens, 
2% 


20 


nicht zu gewagt sein. Diese Vegetationen werden überall auftauchen, 
wo bei mangelnder fester Nahrung die typische Mehlwurmeultur nicht 
auftreten kann. 

Auch die winzigsten in Nährlösungen erzeugten Rasen lassen sich 
auf Mehlwürmer übertragen und dienten mir oft zur Infection von 
Fischeiern, von welcher noch die Rede sein wird. Es mag hierbei 
auch die Vermuthung ausgesprochen werden, dass nicht sowohl die 
Zoosporen selbst, Conidien, Sporangien und Oogonien, welche von 
der gewöhnlichen Ursprungsstelle der Infeetion, den Kiemen, leicht 
wieder fortgespült werden, sondern die Keimfäden der Conidien etc. 
es sind, die, infolge ihrer Zartheit und Unregelmässigkeit an jeder 
Unebenheit haften bleibend, die Infection an Fischen und Fischeiern 
bewirken. 

Einige Erscheinungen, die in den Culfuren auftraten, bekräftigten 
in mir die Muthmassungen über die Verbreitungsweise der Sapro- 
legnieen. Ein auf die Wasseroberfläche eines grossen Gefässes ge- 
legter Mehlwurm kam in die Nähe der Wand zu stehen. Aus der 
Wunde am Kopfende, die mittelst Pincette beim Töten beigebracht 
wurde, floss die specifisch schwerere Lymphe aus dem Körper längs 
der Glaswand bis auf den Grund des Gefässes. Auf dem ganzen 
Wege, den diese Nährflüssigkeit durchfloss, entstand ein äusserst feiner, 
denjenigen in Nährlösungen entstandenen, gleichender Rasen. Ohne 
Unterbrechung setzte er sich bis zum Grunde des Glases fort, bald 
ziemlich lockere, bald ganz dichte wollige Büschel zeigend. 

Wie schon gesagt wurde, befand sieh am Grunde des Gefässes 
mehr Lymphe als an der Wand. Die Vegetation am Grunde war 
darum bedeutend mächtiger als an der Glaswand; dort kam ein 
schöner lockerer Büschel, ähnlich einem ausgebreiteten Pinsel, zur 
Ausbildung, der eine Länge von 3em besass, bei einer mittleren 
Breite von 1 bis 2em. Er bestand aus äusserst feinen, reich ver- 
zweigten Hyphen, deren Abschluss kleine Conidien und Sporangien 
bildeten. An den letzteren waren einige wenige Durchwachsungen 
zu sehen. Beide Fructificationsformen waren massenhaft vorhanden. 
Allein wie in meinen Culturen in Nährlösungen fehlten auch hier die 
Oogonien vollständig. Bei einer leichten Bewegung des Glases trennt sich 
der ganze Rasen von der Wand. Er schwebt also frei in der Flüssigkeit. 
Mit ausgezeichnetem Erfolge liessen sich solche flottirende Rasen bei An- 
wendung grösserer Gefässe mit concentrirteren Nährlösungen erzeugen. 

Noch auf einem anderen Wege liessen sich solche, dem natür- 
lichen Vorkommen dieser Pilze wahrscheinlich entsprechende Rasen 


21 


grossziehen. Tränkt man dürre Aeste, Holzstücke oder nicht zu 
dicke Schnüre mit einer Bouillonlösung, indem man sie in ihr aus- 
kocht, und lässt diese dann im Trockenkasten oder einfach in irgend 
einem leeren Gefässe über dem Feuer gut trocknen und erkalten, 
und stellt die in solcher Weise imprägnirten Objecte in ein Glas mit 
Saprolegnieenculturen, so wird man auf diesen Objecten, wenn jede 
Erschütterung vermieden wurde, welche eine rasche Diffusion bewirken 
könnte, einen fast continuirlichen Rasen auftauchen sehen von der 
wiederholt erwähnten Beschaffenheit. 

Ich kann mich jeder Auseinandersetzung über die Bedeutung 
dieser Culturen für die Ermittelung des natürlichen Vorkommens der 
Saprolegnieen enthalten. Diese Befunde sind zu vergleichen mit der 
am Schlusse gegebenen Darstellung des nunmehr hier unzweifelhaft 
erwiesenen Parasitismus dieser Pilze auf Fischen und Fischeiern. 

Bei den mir gestellten Zielen hatte ich keine Veranlassung, mit 
der Cultur in Nährlösungen mich weiter zu beschäftigen. Durch 
Variiren des Culturverfahrens wird man die Saprolegnieen bis zur 
Oogonienausbildung bringen können. 


Die bisherigen Ansichten über die Pilzkrankheit der Fische und 
der Fischeier. ') 

Die in der Literatur verzeichneten Fälle von Pilzkrankheiten 
sprechen durchaus nicht klar für die parasitische Lebensweise der 
Saprolegnieen. Die von verschiedenen Forschern unternommenen 
Infektionsversuche verliefen meist resultatslos. Diesen negativen Er- 
gebnissen stehen die, ich möchte sagen, fast täglichen Erfahrungen 
der Fischzüchter gegenüber; ferner die von Zeit zu Zeit auftauchen- 
den Epidemieen der Fische im freien Wasser, welche häufig auf 
Saprolegnieen sich zurückführen lassen. Während die zunächst 
interessirten Kreise von der grossen Schädlichkeit dieser Pilze für 
die Fische überzeugt sind, behandeln die Lehrbücher über Fischzucht 
die in Frage stehenden Erscheinungen nur dürftig. Systematische 
Spezialwerke, welche die zahlreichen thierischen Parasiten der Fische 
bei jeder Species anführen, schenken der Behandlung der pflanzlichen 
Parasiten fast gar keine Aufmerksamkeit. Um nur eine auf unsere 
schweizerischen Verhältnisse bezügliche Quelle zu nennen, weise ich 


1) Eine Mittheilung über diesen Gegenstand, und zwar in einer den Wünschen 
der Fischzüchter angepassten Form, findet sich in meinem Aufsatze: Die Wasser- 
pilze als Parasiten der Fische. Zeitschrift für Fischerei, Mittheilungen des deut- 
schen Fischereivereins 1895, 6. Heft. 


22 


auf V. Fatio hin, welcher die verschiedenen Krankheiten und Epi- 
demieen der Perca fluviatilis, Cyprinus Carpio, Squalius cephalus, 
Esox Lucius, die bestimmt oder doch sehr wahrscheinlich auf Sapro- 
legnieen sich zurückführen lassen, in einer Weise behandelt, die den 
unbefriedigenden Stand der Frage vor Augen legt.!) 

In wie weit die Mykologen in früheren Zeiten sich mit dieser 
Frage befassten, stimmten sie meist mit de Bary in ihren Ansichten 
überein. Es ist hier der Ort, die Ausführungen dieses Forschers in 
aller Kürze wiederzugeben. Indem de Bary die weiter unten ange- 
führten Angaben Huxley’s kritisirt?), gibt er der Meinung Ausdruck, 
dass in den von diesem geschilderten Fällen es sich um Saprolegnieen 
handle, die gewöhnlich saprophytisch leben und dann als facultative 
Parasiten auf das lebende Thier übergesiedelt wären. „Trifft das zu, 
so müssen die befallenen Fische jedenfalls schon vor dem Befallen- 
werden andere Eigenschaften haben als andere nicht befallene; die 
entscheidende Ursache des Befallenwerdens muss in etwas anderem 
liegen, als in dem Angriff der Saprolegnieen, vielleicht was hier nicht 
näher zu untersuchen, in anderweiter Erkrankung.“ 

Die Existenz von Saprolegnieen in jedem natürlichen Gewässer 
sowie das negative Ergebniss der Infectionsversuche in Betracht 
ziehend, meint de Bary, dass „unbedingt kein Fisch von ihnen frei 
bliebe, wenn sie als facultative Parasiten jeden befallen könnten*. 
Diesen Einwand könnte man schliesslich der Erforschung nicht nur 
dieser, sondern jeder Infeetionskrankheit überhaupt erschwerend in 
den Weg legen. Dass das epidemieartige Ausbrechen der Krankheit 
ihre besondern Gründe hat, bleibt nach wie vor zugestanden, wenn 
auch diese Pilze weit häufiger parasitisch leben als man gewöhnlich 
annimmt. Wenn z. B. ein Drittel oder die Hälfte aller Fischeier 
und jungen Fische einer Fischzuchtanstalt an ihnen zu Grunde geht, 
so kann man nicht umhin, sie anders denn Parasiten nennen, wogegen 
eine unnöthige Vertiefung der Frage auf andere unbenannte Gebiete 
gar nicht aufkommt. Seitdem übrigens de Bary diese Worte schrieb, 
hat die weitere Forschung manchen aufhellenden Beitrag geliefert, 
wie hier gezeigt werden soll. 

Eine ähnliche Verumständlichung eimer einfachen Sachlage ist es, 
wenn de Bary „vielfach beschriebene Vorkommnisse von Pilzen — 
wohl auch von Saprolegnieen — in Eiern, Spezialfälle saprophytischer 

1) Faune des vertebrees de la Suisse. Hre. nat. des poissons, Genf 189 


p. 37, 197, 210-211, 432 und 575. 
2) Vgl. Morphol. und Biologie der Pilze 1884 p. 403 und 408, 


28 


Vegetationen“ nennt und sie desshalb von der Betrachtung ausschliesst. 
Ob entwicklungsfähige Eier als lebende Organismen aufzufassen sind 
oder nicht? Mit gleichem Recht und mittelst einer ähnlichen Beweis- 
führung müsste man alle Dauerzustände niederer Pflanzen und Tkiere 
unbelebte Materie nennen und die solche Entwickelungsformen be- 
wohnenden Parasiten als Saprophyten ansprechen. 

Von der nun folgenden Uebersicht der hier in Betracht kommen- 
den Angaben, schliesse ich die älteren über „Schimmel und Conferven- 
bildungen“ auf Goldkarpfen u. a. m. aus, denn sie bieten für den 
heutigen Stand der Mykologie doch zu wenig Anhaltspunkte. Diese 
älteren Angaben finden sich zusammengestellt in einem Aufsatze 
Unger’s!), zu dessen Behandlung wir jetzt übergehen. Die Fische 
in der Umgebung von Gratz sollen sehr häufig von dieser „parasi- 
tischen Alge“ befallen worden sein, so dass der Fischmarkt stets 
frisches Material lieferte. Die von ihm unternommenen Impfversuche 
gelangen; er streifte mit einer Lanzette „einen Theil der Alge“ in die 
frische Wunde der Kaulquappen und „nach 48 Stunden hatte an 
allen Impflingen, die in einem besonderen Glase gehalten wurden, 
die Vegetation des Parasiten so überhand genommen, dass sie unter- 
lagen“. In anderen Fällen hielt er geimpfte und ungeimpfte Kaul- 
quappen in einem Gefäss, in das er Flocken des Pilzes brachte und 
das Resultat war, dass die ersteren zu Grunde gingen, die letzteren 
nicht. Unger hatte unzweifelhaft Saprolegnieen vor sich, nämlich 
Repräsentanten der Gattungen Achlya und Saprolegnia. Da er jedoch 
Oogonien nicht beobachtete, so bleibt es unentschieden, welche 
einzelnen Formen ihm vorlagen. 

Aus den 50er und 60er Jahren verlautet, soviel mir bekannt, 
nur wenig über die Fischkrankheit. Erst in neuerer Zeit befassten 
sich viele Forscher mit dem fraglichen Gegenstande. Eine ganze 
Literatur rief eine Fischepidemie hervor, welche im Jahre 1877 in 
einem Flusse Schottlands zuerst ausbrach. Die Krankheit breitete 
sich in den Jahren 1877—1882 über eine grosse Anzahl von Flüssen 
Englands und Schottlands aus. Walpole sagt in den Einführungs- 
worten zu einer Arbeit Huxley’s?), die Krankheit wäre sporadisch 
viele Jahre früher aufgetreten und sei von Dr. Crosly 1852 gründ- 
lich untersucht worden. 


1) Einiges zur Lebensgeschichte der Achlya prolifera Linnaca Bd. XVII 


(1843) p. 129, 
2) Quart. journ. of mier, sc. V3l. XXII p. 311, und Nature Band XXV 


(1881/82) p. 437. 


24 


Huxley stellte bei seiner Untersuchung zunächst fest, dass die 
Körperbedeckung jede „evidence of external injury*“, die man etwa 
vermuten könnte, fallen lässt. Die Krankheit schreitet sehr schnell 
fort und drei bis vier Tage seien genügend, zur Verbreitung des 
Pilzrasens über die ganze Körperoberfläche eines grossen Salmen, 
Der Pilz war nach Huxley Saprolegnia ferax, 8. ferax var. monoica 
und eine nicht näher bestimmte Achlya. Die Pilze sind nach ihm 
die unmittelbare, primäre Ursache der Salmenerkrankung gewesen. 

Mit dem Pilzmaterial Huxley ’s stellte G. Murray!) Infections- 
versuche an. Es bildeten sich an den geimpften Stellen zunächst 
winzige, dann immer grösser werdende Flecken, die vier Tage nach 
der Impfung gewöhnlich grössere Dimensionen erreichten. Der Pilz- 
rasen dehnt sich über die ganze Körperoberfläche aus. Gleichzeitig 
fangen die Fische an, Symptome der Aufregung zu zeigen, nach 
einiger Zeit bemerkt man eine Verlangsamung ihrer Bewegungen 
und 10 bis 14 Tage nach der Impfung sterben sie. — Eine Reihe 
anderer englischer Publikationen des gleichen Zeitraumes muss hier 
unerwähnt bleiben, um Wiederholungen unwesentlicher Momente zu 
vermeiden. Die Literatur findet sich zusammengestellt in den citirten 
Arbeiten Huxley’s und Murray’s. 

Bei Anlass einer epidemischen Erkrankung der Karpfen einer 
grösseren Teichwirthschaft in Galizien lieferte Walentowiez?) eine 
werthvolle Untersuchung, der sich eine Bestimmung der Pilze und 
eine quantitative Analyse der im Wasser enthaltenen Stoffe anschloss. 
Ganz ähnliche Verunreinigungen durch industrielle Abfallstoffe, die 
s. Z. nach Angaben von Goeppert?°) der Entwickelung des Lepto- 
mitus laeteus Vorschub leisteten, scheinen hier, wenn auch nicht un- 
mittelbar, die Erkrankung der Fische herbeigeführt zu haben. Die 
Flocken dieses Pilzes breiteten sich nach Goeppert so reichlich 
aus, dass das Flussbett wie mit Schafvliessen austapezirt aussah und 
das Aufkommen thierischer Organismen hinderte, und schliesslich machte 
sich der Pilz auch den Einwohnern des Städtehens Polnisch-Weistritz 
in recht unangenehmer Weise bemerkbar, indem er die Wasserleitungen 
durch seine Rasen verstopfte und das Wasser ungeniessbar machte. 

Auf ganz ähnliche Verunreinigungen wird vielleicht die von 
Walentowicz geschilderte Epidemie zurückzuführen sein. Die 


1) Notes of the inoeulation ete. Journ. of Botany Vol. 23 (1883). 

2) Karpfenpest in Kaniow. Oesterreich, Vierteljahresschrift für wissenschaft. 
Veterinärkunde Bd. LXIV (1883) p. 193. 

3) Bot, Zeitung 1853 p. 165 u, ff. 


25 


betreffenden Teiche werden gespeist vom Flusse Bialka, der so stark 
vom Abfluss der Papier-, Tuch- und anderer Fahriken verunreinigt 
wurde, dass auf einer Strecke von einigen Kilometern unterhalb der 
Städte Bielitz-Biala „keine lebenden Wasserthiere in dem Bialkaflusse 
anzutreffen waren.“ Die Epidemie breitete sich sehr rasch aus und 
Hunderte von Fischen starben an derselben. Die Resultate der 
chemischen Analyse könnten wohl die Vermuthung aufkommen lassen, 
dass dieses Wasser den Pilzen schädlich war oder die Pilzvegetation 
begünstigte. Das Wasser reagirte alkalisch und entwickelte beim 
Kochen üble Dämpfe. Die Analyse ergab Anwesenheit von Ammoniak, 
Salpetersäure, salpetriger Säure und von organischen z. Th. schwer 
oxydirbaren Substanzen. — Die Pilze wurden von Raeciborski') 
bestimmt als Achlya Nowickii nov. spec. und Saprolegnia monoica. 
Infizirung gesunder Fische gelang nicht, hingegen war es möglich die 
Fische durch Bestreichen mit einer !/ıooo Sublimatlösung von den 
Pilzen vollständig zu heilen. Die Abhandlung von Walentowicz 
zeichnet sich durch ihre Vielseitigkeit in vorteilhafter Weise von der 
Mehrzahl der anderen Schriften über Fischepidemien aus. 

Es wurde Eingangs die Ansicht eines namhaften Botanikers 
erwähnt, nach welcher die Saprolegnieen nicht als die primäre Ursache 
der Erkrankung zu betrachten seien. Sollte man unter dem primären 
Eingriff in den Fischorganismus eine Bakterieninfektion verstehen, so 
dürfte dem eine andere Untersuchung vielleicht entgegenstehen, die 
wir nunmehr anführen müssen, 

Im Jahre 1887 machte sich eine aussergewöhnliche Sterblichkeit 
der Hechte im Genfersee bemerkbar, und Blanc’s?) Untersuchung 
ergab, dass die Fische, namentlich die jungen an den Kiemen eine 
für die Saprolegnieen leicht zugängliche Angriffsstelle besitzen, was 
ja mit den sonstigen Erfahrungen der Fischzüchter und meiner eigenen 
Beobachtung in Uebereinstimmung sich befindet. Die Rasen breiteten 
sich sehr schnell aus und töteten die Fische nach einiger Zeit. Nach 
Schnetzler’s Bestimmung), waren die Pilze Saprolegnia ferax 
und Achlya prolifera. Nach Blanc’s Befunde war das Muskelfleisch 
und das Blut der kranken Fische völlig frei von Bakterien und er 
stellt fest, dass die grosse Sterblichkeit „n’a pas et& causce par des 


1) Sitzungsber. d. Krakauer Akad. d. Wissensch. (1885.) Bd. XIV. 
2) Notice sur une mortalitE exceptionelle ete. Bull. Soe. vaud. se. nat. 


Vol. XXIII (1887) p. 33. 
3) Bull. soc. vaud. sc. nat. Vol. XXIII, Procta verbaux p. XAXVI und Arch, 


sc. phys, et nat, Vol. XVIII p. 492, 


26 


microbes amenant un empoisonnement du sang; qu’elle n’a pas et 
causee par une alteration d’un organe quelcongue contenu dans la 
cavit@ du corps.“ Eine andere Ansicht vertrat V. Fatio in dem Anfangs 
erwähnten Werke über die schweizerischen Fische, der diese im 
Thuner- und Genfersee gleichzeitig aufgetretene Krankheit atmos- 
phärischen Einflüssen zuschrieb, einem starken Winde, der die Weib- 
chen zur Laichzeit an die Steine des Ufers schleuderte u. a. m. 
Dagegen sprechen die übereinstimmenden Resultate Blanc’s, Sehnetz- 
ler’s und Menguin’s'). Der zuletzt genannte Forscher führt die 
den französischen Fischern unter dem Namen „mousse“ bekannte 
Erscheinung auf Achlya prolifera zurück. . 

In der Schweiz ist die Fischkrankheit äusserst häufig. Herr 
Prof. Ed. Fischer in Bern war so freundlich, mir einige kurze 
Notizen mitzutheilen. Sie betreffen nur die Stadt Bern und die nächste 
Umgebung. In Bümplitz bei Bern setzte Herr Dr. med. Burtscher 
im Februar 1894 ca. 1800 junge Seeforellen aus und als nach zwei 
Monaten zahlreicher Abgang durch Tod erfolgte untersuchte er die 
todten oder kranken Fische. Wie ich mich s. Z. überzeugte, war der 
Pilz ähnlich der Saprolegnia Thureti und der $. hypogyna. Es 
mangelte mir damals die Zeit für eine genauere Bestimmung. 

Dr. Burtscher glaubt aus folgenden Gründen die Saprolegnieen 
als die primäre Ursache der Erkrankung ansehen zu müssen. Er 
nahın einige infieirte Fische aus dem Wasser, befreite dieselben mit 
„hydrophilem Verbandstoff“ vom Pilzüberzug, wusch sie mit frischem 
Wasser aus und nachdem sie so bestmöglichst mechanisch gereinigt 
waren, tauchte er sie auf etwa fünf Sekunden in 19/00 Magnesium- 
sulfatlösung ein und setzte sie dann sofort wieder ins Wasser zurück. 
Die so behandelten Fische genasen ausnahmlos. 

Von Bern wurde ferner ein gleiches Erkranken zahlreicher Gold- 
und Silberfische eines Weihers gemeldet. In den gleichen Weiher 
wurden 24 aus der Aar gefischte Nasen eingesetzt, von denen fünf 
unter gleichen Krankheitserscheinungen zu Grunde gingen. Ob sie 
Saprolegnieen mitbrachten oder nachträglich im Weiher angesteckt 
wurden, bleibt natürlich unentschieden. 

Auch vom Bodensee verlautet Aehnliches; — auf Fischeiern, die 
mir gütigst von Ilerrn Rector Dr. Kellermann in Lindau zugesandt 
wurden, fand ich Speeies der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 

Verschiedene Fischer am Zürichersee beobachteten oft „filzige* 
Fische. Auch machten sich Saprolegnieen auf der Fischereiausstellung 

1) Eleveur Nr. 127; 5. Juni 1887. 


27 


in Zürich 1894 in recht unangenehmer Weise bemerkbar. Das 
städtische Aquarium in Zürich musste in Folge Ueberhandnehmens 
derselben Pilze geschlossen werden. 

Einige wenige Notizen aus Nord-Amerika weisen auf die allgemeine 
Verbreitung dieser Pilze auf Fischen. Gerard!) behandelt eine 
Fischkrankheit, die in Verbindung mit Saprolegnia ferax zu bringen 
ist, und in New-Jersey viele Opfer forderte. Im Weiteren hatte 
Humphrey?) einen Pilz als Achlya racemosa Hldb. var. stelligera 
Cornu bestimmt, der in der Fischzuchtanstalt von Northhampton Mass. 
Nordamerika unter Fischeiern grosse Verheerungen anrichtete, aber 
wie berichtet wird, die jungen Fische verschonte. 


Eigene Beobachtungen und Versuche über den Parasitismus der 
Saprolegnieen. 

Aus der vorstehenden Uebersicht ist zu entnehmen, über wie 
viele Fischspecies die Krankheit sich erstrecken kann. Es wurden 
genannt: Rochen, Weissfisch, Gründling (Heuerling), smallpike (?), 
Barsch, Squalius cephalus, Hecht, Teich- und Flusskarpfen, Salmo 
ferax, Weissling und andere Salmoniden, Gold- und Silberfische, 
Forellen und Sceforellen, Nasen, Schleien, Uoregonusarten, Aeschen, — 
die ich hier so benenne, wie sie in den Angaben der verschiedenen 
Beobachter genannt werden. Die Saprolegnieen befallen auch andere 
Wasserthiere und deren Eier, unter denen namentlich Wassersala- 
mander, Flusskrebse (diese bekanntlich epidemicartig), Frösche zu 
nennen sind, denen die Angabe Huxley’s über die auf mehr oder weniger 
feuchter Unterlage lebenden Regenwürmer hinzugefügt werden mag. 

Da die Beobachtungen zum Theil weit zurückreichen, so kann 
die Speciesbestimmung keine genaue sein — und in vielen Fällen ist 
über das Vorkommen dieser oder jener Form kein sicheres Urtheil 
zu fällen. Es werden folgende Saprolegnieen angeführt: Saprolegnia 
ferax, 8. ferax var, monoica und eine unbestimmte Achlya (von Iluxley), 
Saprolegnia ferax (von Gerard), Saprolegnia ferax und Achlya pro- 
lifera (von Blanc, Schnetzler, M@gnin), Saprolegnia monoica 
und Achlya Nowickii (von Raciborski), Achlya racemosa var. 
stelligera (von Humphrey). De Bary fand im Laufe seiner 
achtjährigen Culturen auf kranken, halbtodten oder todten Fischen 
und Flusskrebsen Saprolegnia hypogyna, 8. monoica, S. mixta, Achlya 
polyandra, A. prolifera, A. stellata. 


1) Proc. Soe. nat. Hist. Poughkeepsie 1878 p. 25 (eitirt nach Humphrey). 
2) American Philosoph. Soc. Nov. 18. 1892, p. 123- 124, The Saprolegniacene 
of the Un. States. 


28 


Es werden also sicher 17 Fischarten von den allerverschiedensten 
Saprolegnieenformen befallen, und dass sie an ihnen zu Grunde gehen, 
dürfte wohl kaum ein Zweifel bestehen. Das wiederholte Hervor- 
heben der Saprolegnia ferax, also wohl zum Theil der heutigen 
S. Thureti, hat wahrscheinlich den Sinn, dass die Form antheridienlos 
war. Sicher bestimmt sind ausser den de Bary’schen Saprolegnieen 
nur wenige, so die Raciborski’s und Humphrey’s. Ebenso 
unbefriedigend war die Anlage der hie und da vorgenommenen Impfung, 
da ausser de Bary, der über seine Infectionsversuche fast gar nicht 
spricht, kaum die nöthigen Vorsichtsmaassregeln befolgt wurden. 

Die Lösungen, welche zur Vertilgung der Pilzvegetationen be- 
nutzt wurden, waren Sublimat 1:1000, Magnesiumsulfat 1: 100 und 
Alkohol. Nach mündlichen Mittheilungen finden auch Kochsalz und 
Kupfersulfatlösungen mit Erfolg Verwendung. 

Durch Informationen, die ich bei Fischern und Fischhändlern 
einzog, durch solche, die mir aus Fischzuchtanstalten zukamen, ferner 
durch fleissigen Besuch des Fischmarktes und der Fischzuchtanstalt 
in Zürich kam ich bald zur Ueberzeugung, dass das Vorkommen der 
Saprolegnieen auf Fischen ein überaus häufiges ist und einen unbe- 
rechenbaren Schaden nach sich zieht. Auf dem Fischmarkte fand 
ich regelmässig von ihnen befallene Fische, in der Fischzuchtanstalt 
regelmässig kranke junge Fische und Fischeier. Dabei war es gleich- 
giltig, ob das für den Behälter benutzte Wasser einem natürlichen 
Woasserlauf oder einer Leitung entnommen war. Es wird etwa die 
Meinung geäussert, die Fische werden durch Benutzung von reinem 
Quellwasser vor der Pilzinvasion geschützt. Dies trifft durchaus nicht 
zu. Diese Pilze sind nicht nur Bewohner der Niederung, sondern 
kommen auch an den höchsten Stellen eines Sammelbeckens vor. Ich 
fand dieselben in den rhätischen Alpen in Proben, die Orten von 
2600 m H. ü. M. entnommen waren!), und nichts widerspricht der An- 
nahme, dass sie in noch grösseren Höhen leben. 

Es waren an den von mir untersuchten Fischen namentlich die 
schuppenlosen Stellen des Kopfes, in wenigen Fällen auch die Augen, 
befallen, bei der übergrossen Mehrzahl aber die Rücken- und Schwanz- 
flossen; bei jungen Fischen schienen die Kiemen von der Infection 
bevorzugt zu sein. Manche Fische trugen, nebenbei gesagt, ganze 
Algenkolonien auf ihrem Kopfe, so dass er grün oder blaugrün aussah, 
je nachdem die Protococcaceen oder Oyanophyceen überwogen. — 
Ich fand Hechte, Elbeli (Coregonus), Seeforellen, Aeschen, Karpfen 

1) Flora, Ergänzungsband 1894. 


29 


und Schleien zu verschiedenen Zeiten und in verschiedenem ITmfange _ 
erkrankt. Für die Anlage von Culturen nahm ich ein wenig vom 
Pilzrasen in ein sterilisirtes Fläschehen, untersuchte ihn und übertrug 
ihn dann auf Mehlwürmer. Im Pilzrasen der lebenden Fische fanden 
sich nicht ein einziges Mal Oogonien fertig ausgebildet vor, nur 
Sporangien und Conidien. Die Pilze gehörten den Gattungen Sapro- 
legnia und Achlya an, und nur einmal fand sich TLeptomitus lacteus 
vor. Der Fund des Leptomitus auf lebenden Fischen hat einige Be- 
deutung, weil der Pilz bislang nur in saprophytischer Vegetation 
beobachtet wurde und die Meinung vorherrscht, er könne nur in stark 
verunreinigten Gewässern, in denen keine Fische leben, aufkommen. 
Nur wenige Formen der Gattung Saprolegnia wurden näher studirt, 
Aus den zahlreichen anderen Proben entwickelten sich in dreimonat- 
licher Cultur nur wenige Oogonien besitzende Rasen. 

Meine weiteren Beobachtungen beschränkte ich ausschliesslich 
auf Fischeier, und das, was ich im Winter bis Frühjahr 1894/95 in 
der Züricher Fischzuchtanstalt sah, war geeignet, mich zu über- 
raschen. In grosser Zahl waren dort Eier von Lachs, Elbeli, Forellen, 
Seeforellen und Karpfen befallen. Ich bemerke noch, dass die Be- 
handlung der Fischeier meist eine sorgfältige war und die Infection 
von einer geringen Anzahl der Saprolegnieenkeime bewirkt werden 
musste, denn das benutzte Leitungswasser ist gut filtrirt und war nach 
meinen wiederholten Versuchen frei von Saprolegnieen. 

Vereinzelte Eier waren milchig getrübt und es liessen sich an 
ihnen nicht selten ganz feine Pilzfäden bemerken. Andere lagen in 
Gruppen, so namentlich die in den Zuger Brutgläsern befindlichen in 
einer wolligen Masse eingebettet, aus der sie als hellere Punkte hervor- 
sechimmerten. Die wolligen Klumpen gingen mit der Strömung des 
Wassers auf und ab und verunreinigten, vertheilt, die übrigen noch 
nicht angesteckten Eier. Die auf Drahtnetzen vom Wasser umspülten 
und die unregelmässig neben den Brutgläsern liegenden Eier waren 
zu grossen, 1 bis 3dem Durchmesser besitzenden Fladen durch das 
Pilzgeflecht verbunden und liessen sich bei einiger Vorsicht durch 
Unterlegen der beiden Hände mit gespreizten Fingern bequem heraus- 
nehmen. Will man sich einen Begriff vom Aussehen eines solchen 
Kuchens bilden, der aus Saprolegnieenrasen und Fischeiern besteht, 
so braucht man nur die bekannten Nährsubstrate auf die Wässer- 
oberfläche eines Glases zu legen, in dem Saprolegnieen sich befinden. 
Bald wird die Vegetation das ganze Nährmaterial umfassen und 
es zu einem einzigen zusammenhängenden Stück verkitten. Man 


30 


kann dann kein einzelnes Stück herausnehmen, ohne das Ganze zu 
beschädigen. 

Diesen Versuch stellte ich auch mit Fischeiern an. Es ist ziemlich 
leicht, einzelne befallene Fischeier, die lange Pilzhyphen besitzen, in 
der Weise auf die Wasseroberfläche eines grösseren Gefässes zu legen, 
dass sie nicht untersinken. Die nach allen Seiten ausstrahlenden 
Hyphen erhalten die Eier schwimmend auf dem Wässer. Nun legt 
man ein Ei um das andere so auf, dass es, von den Hyphen aufge- 
fangen, hängen bleibt. Nach Maassgabe der Ausbreitung der Vegetation 
kann man den Fladen, neue Eier hinzufügend, beliebig vergrössern. 

Das regelmässige Gelingen dieses Versuches sprach für die para- 
sitische Lebensweise unserer Pilze. Die eigentlichen Infeetionsversuche 
mit Fischeiern wurden in folgender Weise ausgeführt. Nachdem ich 
mich überzeugt hatte, dass die Eier auch im Laboratorium einige 
Zeit im entwickelungsfähigen Zustande verbleiben, d. h. an ihnen der 
Augenfleck zum Vorschein kommt, stellte ich sie auf ein Drahtnetz 
ins Wasser und setzte zu den gesunden ein Ei oder einige befallene 
Eier hinzu. Nach kurzer Zeit war der Fladen ausgebildet. Diese 
etwas primitive Art des Versuches gibt allerdings kein klares Bild 
von den Einzelheiten der Infection. Man sollte sie mit einer oder 
doch mit wenigen Zoosporen ausführen. Dies ist jedoeh unthunlich, 
da auch die kleinsten mir zur Verfügung stehenden Eier (Coregonuseier) 
den Zoosporen gegenüber noch viel zu gross sind, um bei schwacher 
Vergrösserung unter dem Mikroskope beobachtet werden zu können. 
Einzelne Conidien, der Entleerung nahe Sporangien, infizirten die 
Fischeier gleichfalls; für diese Fälle benutzte ich einzelne Fischeier, 
um den Vorgang doch wenigstens mit der Lupe oder bei schwacher 
Vergrösserung unter dem Mikroskope verfolgen zu können. Da auf 
den Öbjectträgern die Eier blossgelegt sind und so der Verwesung 
rasch anheimfallen, wurden diese Versuche in flachen Bechergläsern 
oder in Uhrschalen vorgenommen. Nach 12 Stunden war ein feiner 
Rasen sichtbar, nach 24 Stunden war das Ei allseitig vom Pilze um- 
geben. — Endlich gelingt es auch ohne Schwierigkeit, die flockigen 
Vegetationen der künstlichen Nährlösungen zu Infeetionen der Fischeier 
zu verwenden. Bei der grossen Empfänglichkeit der Saprolegnieen 
für die Eingangs genannten Nährlösungen ist die Infectionstüchtigkeit 
dieser winzigen Vegetationen von nicht geringem Interesse. 

Im Uebrigen verhielten sich bei der Infection die Saprolegnieen, 
die aus dem Pilzrasen der Fische isolirt wurden, völlig gleich den- 
jenigen aus den gewöhnlichen Schlammproben erhaltenen. Es bleibt 


31 


nur noch zu erwähnen, dass bei den Versuchen immer gekochtes 
Wasser benutzt und während der Ausführung des Versuchs fleissig 
gewechselt wurde, dass ferner bei der Manipulation mit Fischeiern im 
Zimmer eine niedrige Temperatur von grosser Wichtigkeit ist. Selbst- 
verständlich wurden zu den Versuchen dem Aussehen nach gesunde 
Eier gebraucht; diese besitzen eine glatte, straff gespannte, glasige 
Membran und sind etwas transparent. Dass diese so ausgesuchten 
Eier schon vorher den Angriff der Bacterien zu erdulden hatten, ist 
unwahrscheinlich, wenn auch nicht unmöglich. Ich tiugirte den auf 
Deckgläschen ausgebreiteten und eingetrockneten breiigen Inhalt der 
gesunden Fischeier mit den üblichen Farbstoffen, ohne Bacterien nach- 
weisen zu können. Aus den milchigen, manchmal auch violett ge- 
färbten Eiern entwickelten sich in der Regel Saprolegnieenrasen. 

Es wurden auch einige durchaus nicht abgeschlossene Versuche 
unternommen, um ein Mittel zur Vertilgung der Saprolegnieen auf 
Fischen kennen zu lernen. Eine kurze Darstellung der Ergebnisse 
derselben findet sich in der eitirten Mittheilung in der Zeitschrift für 
Fischerei und deren Hilfswissenschaften p. 12--14 des $.-A. 

Zürich, Juli 1895. 


Figurenverzeichniss. 


(Fig. 1—8 aus Culturen in Ameiseneierdecoect, Fig. 9—12 aus solchen in Bouillon 

und Knorpelleim.) 

Fig. 1. Keimung einer Zoospore von Saprolegnia. Acht Stunden nach dem Ein- 
legen derselben in die Nährlösung bildet sich am Ende des einzigen Keim- 
schlauches ein Sporangium aus (650/1). 

Fig. 2. Das Sporangium der vorigen Figur ist nach weiteren 4 Stunden ausgereift, 
Es enthält 5 Zoosporen (650/1). . un j 

Fig. 3. Vegetative Keimung einer Zoospore von Saprolegnia mit 4 Keimschläuchen, 
12 Stunden nach der Aussaat (650/1). 

Fig. 4 u. 5. Keimstadien von 2 Schlauchstücken einer Achlya, eirea 12 Stunden 
nach Aussaat. Zu beachten ist das starre Aussehen derselben (150/1), 

Fig. 6. Ein endständiges, durchwachsenes, entleertes Sporangium von Saprolegnia 
aus einer 48 Stunden alten Cultur (650/1). . . 

Fig. 7. Ein seitenständiges, kugliges Sporangium von Saprolegnia, das, ohne eine 
Querwand ausgebildet zu haben, seine Sporen entleerte. Aus einer 
48 Stunden alten Cultur (650/1). , . . 

Fig. 8. Ein seitenständiges, entleertes und durchwachsenes Sporangium von Sa- 
prolegnia aus einer 48 Stunden alten Cultur (650/1). 

Fig. 9. Theilstück der in Fig. 10 gezeichneten Cultur mit den oft vorkommenden 
spiralig gewundenen Enden der Keimfäden circa (20/1). . 

Fig. 10. Keimung einer Conidie c von Saprolegnia, 24 Stunden altes Keimstadium (10/1). 

Fig. 11. Ein Keimschlauch in seinem mittleren Theil. Die Figur ist ein Theilstück 
der Fig. 12. Am Schlauche selbst und an seinen zahlreichen Seitenästen 
bildeten sich 4 Conidien aus (60:1). nn un 

Fig. 12. Ein ähnliches Keimstadium wie in Fig. 10. In ec die völlig leere Conidie, 
Es ist eine ca. 48 Stunden alte Conidiencultur einer Saprolegnia, in deren 
Mitte die leere Conidie sichtbar ist. 3 Sporangien sind entleert; zuhlreiche 
längliche und kuglige Conidien und Sporangien. - Viele Verzweigungen 
in der Nähe und in weiterer Entfernung der Conidie wurden nicht ge- 
zeichnet (650/1). 


Zur Entwickelungsgeschichte der Frucht von Taraxacum offi- 
cinale Web. Ein Beitrag zur Embryologie der Compositen. 


Von 
Siegfried Schwere. 


(Hierzu Tafel II-V.) 


I. Ueber den heutigen Stand der embryologischen Frage. 


Bevor ich zu den Resultaten meiner eigenen Untersuchungen 
übergehe, möge es mir gestattet sein, an Hand der mir zugänglich 
gewordenen Litteratur in möglicht gedrängter Uebersicht ein Bild zu 
entwerfen über unsere gegenwärtigen Kenntnisse im embryologischen 
Entwickelungsgang angiospermer Pflanzen, namentlich der Dieoty- 
ledonen. 

Schon gegen die Mitte dieses Jahrhunderts haben hervorragende 
Botaniker, unter denen Schleiden, Tulasne,') Schacht’) 
und besonders Hofmeister°®) zu nennen sind, sich die Aufgabe 
gestellt, den Keim werdender Pflanzen innerhalb der Samenanlage nach 
Entstehung und Wachsthum zu beobachten. 

Während jedoch die Arbeiten genannter Forscher nur als zusammen- 
hangslose Fragmente erscheinen, aus welchen ein einheitliches Bild 
der Embryoentwickelung nicht zu gewinnen war, hat im Jahre 1870 
Hanstein*), in Bonn zum erstenmal durch seine Darstellung der 
Entwickelung des Keimes von Capsella und Alisma und mit 
diesen verwandten Gattungen grundlegende Arbeiten geliefert. 

Wenn auch die von Hanstein ausgesprochenen Sätze betreffs 
eines sowohl den Dicotylen als den Monocotylen zu Grunde liegenden 


1) Tulasne, Nourvelies &tudes d’embryog£nie vegetale. Ann. d, se. nat. T. IV. 

2) Schacht, Entwickelungsgeschichte des Pflanzenembryo. Amsterdam 1850. 

3) Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen. Leipzig 1849. 

4) Hanstein, Die Entwickelung des Keimes der Monocotylen und Dicotylen. 
Bot. Abhdlgn. aus dem Gebiet der Morphologie und Physiologie. 1. Bd., 1. Heft, 
Bonn 1870. 


33 


Entwickelungsgesetzes nur noch für ganz specielle Gruppen Geltung 
haben und man nach neueren Untersuchungen von Fleischer, ’) 
Hegelmaier?) und Andern bei weitem nicht mehr von einem Schema 
sprechen darf, so bleibt Hanstein doch das grosse Verdienst, zu 
diesem wichtigen Zweig botanischer Forschung ernstlich angeregt 
zu haben. 

Beide oben genannten Forscher (Fleischer und Hegelmaier) 
stimmen unter anderm darin überein, dass noch ein weit umfang- 
reicheres Material zu beschaffen sei, um den Pflanzenembryologen zu 
berechtigen, in den Entwieklungsreihen der beiden grossen Abthei- 
lungen angiospermer Gewächse gewisse, allgemein geltende Gesetze 
auzusprechen, sofern dies überhaupt möglich sein sollte, und daraus 
eventuell der Systematik neue Hülfsmittel in die Hand zu geben. 

Hanstein fasst die Entwickelungsgeschichte des Embryos in 
3 Phasen zusammen: 

1. Bildung einer Zellkugel ohne äussere Differenzirung ; 

2. Anlage der Cotyledonen; 

3. Vergrösserung des Embryos. 

Da nun nach Fleischer viele Dicotyledonen in ihrer Differen- 
zirung weiter gehen (wie z. B. Helianthus, dann auch Phaseolus, Vieia 
Faba), so reiht er, um der Allgemeinheit näher zu kommen, hinzu: 

4. Anlage resp. Weiterentwickelung der Vegetationsspitze, Ent- 
stehung der ersten Laubblätter, Ausscheidung von hypocotylem Glied 
und Wurzel, sowie beginnende Anlage des Fibrovasalsystems. 

Die Bildung einer Zellkugel nimmt nach Hanstein ihren 
Anfang aus der End- oder Keimzelle des für die Phanerogamen charak- 
teristischen, bald mehr, bald weniger zelligen Keimträgers oder Vor- 
keimes, der seinerseits seine Entstehung der Teilung der befruchteten 
Eizelle verdankt. 

Nachdem jene Zelle kugelig angeschwollen, theilt sie sich durch 
eine meridiane und eine darauf folgende äquatoriale Scheidewand, 
worauf durch perikline Wände in den vier entstandenen Zellen gleich- 
zeitig zur Abtrennung der embryonalen Epidermis, des Dermatogens, 
geschritten wird. Durch eine inzwischen gebildete zweite, zur ersten 


1) Fleischer E., Beiträge zur Embryologie der Monoecotylen und Dicotylen. 


Flora 1874, Nr. 24—28, pag. 369 u. ff. 
2) Hegelmaier F., Entwickelung dicotyledoner Keime mit Berücksichtigung 


der pseudomonoeotyledonen. Stuttgart 1878. 
Flora 1896. 


a 
> 


34 


senkrechte, longitudinale Wand wird die bestehende Zellkugel in Oc- 
tanten gegliedert, bestehend aus einer differenten Ober- und Unterhälfte. 

Unterdessen sind auch bereits Veränderungen in der letzten Vor- 
keimzelle eingetreten. Dieselbe hat sich durch eine Querwand in eine 
innere und eine äussere!) Tochterzelle getrennt, welch’ letztere zum 
Vorkeim geschlagen wird, während die innere bei Oapsella (und nach 
Fleischer auch bei Helianthus) sich nochmals in zwei Tochterzellen 
quer theilt, von denen die äussere Dermatogenzelle wird, die innere 
dagegen zur Schlussgruppe der Wurzelgewebe sich differenzirt. 

Nach Hegelmaier?) ist die erste Theilung der letzten Vor- 
keimzelle oder Anschlusszelle in der Grosszahl der Fälle eine 
senkrechte (z. B. Ranunkeln), die sich nachträglich in rechtwinkelig 
gekreuzter Richtung wiederholt, um erst nachher eine Quertheilung 
zu erfahren. Diejenigen Vorkommnisse, wo die erste Theilung hori- 
zontal erfolgt, sind als Ausnahmen zu betrachten.) 

Im Gegensatz zu Hanstein’s Darstellungen über den Ursprung 
des Keimes, die eben nur für die Objecte Geltung haben, die er 
speciell untersucht, stehen nun einige Beobachtungen Hegelmaier’s, 
die von jenen nicht unwesentlich abweichen. So geht der Embryo 
bei der Fumariacee Hypecoum und den Papaveraceen Chelido- 
nium majus, Eschscholtzia erocea ausdrei, bei Glaucium 
luteum sogar aus 4—5 Segmenten des Vorkeimes hervor. In den 
Fällen, wo die drei Endzellen des Trägers in der Bildung des Keimes 
aufgehen, sind die beiden ersteren der in Ober- und Unterhälfte ge- 
theilten Endzelle von Capsella, die dritte dagegen der Hypophyse 
zu vergleichen. 

Der Aufbau aus zwei Zellen war nach Hanstein für die Di- 
cotylen, der aus 3 bis mehr für die Monocotylen typisch, während man 
nach Hegelmaier heutzutage den ersten Fall als maassgebend für 
die Dicotyledonen annimmt, den zweiten dagegen als Ausnahme 
zu betrachten gewohnt ist. Als eine Art Mittelstellung in den beiden 
Verhalten könnte man dann jene Fälle betrachten, wo die kugelig 
angeschwollene Endzelle zuerst eine äquatoriale Theilung erfährt, 
wie es für die bis jetzt untersuchten Compositen zutrifft. 

Die Monocotylen betreffend, mag hier als bemerkenswerth erwähnt 
werden, dass Fleischer an Ornithogalum nutans, sowohl im 


1) Die Bezeichnungen „äussere“ und „innere“ Zelle sind den gleichbedeu- 
tenden Ausdrücken untere und obere entschieden vorzuziehen. 
2) pag. 23. 
8) Vergl. bei Fleischer, Anschlusszelle von Ornithogalum. 


35 


Verhalten des Keimes wie der Anschlusszelle innerhalb der bis jetzt 
geschilderten Entwiekelungsphasen eine überraschende Uebereinstim- 
mung constatirt hat, wie denn auch bereits schon Schacht und 
Tulasne von derselben Pflanze bezügliche Abbildungen lieferten, 

Als weitere Uebereinstimmung mit den Dieotyledonen zeichnet 
ITofmeister auch bei Hemerocallis lutea Quadrantentheilung 
und die in den Keim hineinragende Anschlusszelle. 

Was nun die auf das Octantenstadium folgende Differenzirung 
betrifft, nennt Fleischer die Art der Zelltheilung bei Dieotylen 
eine Familienwirthschaft und stellt dieselbe dem Genossen- 
schaftswesen Manstein’s gegenüber, das für die Monocotylen 
geltend gemacht wird. — Der Charakter des ersteren Verhaltens äussert 
sich darin, dass jeder neu entstandenen Zelle sowohl im embryonalen 
wie im späteren Organismus ihre bestimmte Aufgabe zugewiesen ist. 
Am klarsten folgt diesem Prineip Capsella und andere Dicotylen 
Hanstein’s, sowie auch Helianthus. Das zweite Verhalten zeigt 
dagegen die Tendenz, vorerst eine erhebliche Zahl indifferenter Zellen 
entstehen zu lassen und erst später in diesem gebildeten Baumaterial 
gewisse Gruppen von Zellen zu speeiellen Gewebeformen auszuscheiden 
und damit eine ausgesprochene Arbeitstheilung durchzuführen. 

Doch fehlt es auch hier nicht an Uebergängen und Mittelformen. 
So entwickelt sich nach genanntem Verfasser die cotyle Hälfte mit 
Ausnahme des Dermatogens bei allen Dieotylen nach dem Genossen- 
schaftsprineip, der hypocotyle Theil von Hanstein’s Alisma dagegen 
nach dem Plan der Familienwirthschaft. 

Während nun nach Hanstein in der unteren, hypocotylen 
Hälfte des achtzelligen Keimes die vier innerhalb des Dermatogens 
liegenden Zellen, Binnenzellen, sich in ein äusseres Periblem und 
ein inneres Plerom sondern, zeigt sich in der cotylen Hälfte eine 
weniger regelmässige Theilungsfolge, so dass es hier nicht zur Aus- 
sonderung von speciellen Zeilgruppen kommt. Diese Etage verliert 
bis zur Anlage der Cotyledonen den Charakter eines einfachen me- 
ristematischen Gewebes nicht und zeigt zudem die Tendenz, gegenüber 
der unteren zurückzubleiben. Die Zellen des Dermatogens vermehren 
sich unter fortgesetztem Entstehen antikliner Membranen, während 
die vier centralen Zellen der Pleromanlage durch longitudinale Wände 
sich theilen und durch Wiederholung dieser Theilungen zu einem 
centralen Zeilbündel werden. Doch ist nach Hegelmaier die Ent- 
stehung desselben grossen Schwankungen unterworfen und differenzirt 


sich mancherorts erst aus einem bald einfacheren, bald zusammen- 
g*+ 


36 


gesetzteren Meristem heraus (Genossenschaftswesen). Mit der Zell- 
vermehrung in diesen beiden embryonalen Geweben hat auch das 
dazwischen liegende Periblem Schritt gehalten. 

Die Bildung der Cotyledonen wird im Allgemeinen durch Ab- 
flachung des Scheitels des bis jetzt kugelförmigen Keimes eingeleitet, 
der nach Hervortreten der beiden Cotyledonen tief herzförmig wird. — 
Durch ein gegentheiliges Verhalten, eine Hervorwölbung des Keim- 
scheitels, sollen sich wieder Hypecoum, Chelidonium, Glaueium u. a. 
auszeichnen. Was die Örientirung betrifft, ist Hegelmaier bei meh- 
reren untersuchten Fällen überzeugt, dass die Medianebene der Co- 
tyledonen die ursprünglich longitudinale Scheidewand des Keimes 
kreuzt. Das Wachsthum der Cotyledonen ist an eine Zellvermehrung 
geknüpft, die für typisch phanerogame Blätter charakteristisch ist und 
demnach streng schichtenweise Anordnung zeigt. Eine weitere Differen- 
zirung findet in diesem cotyledonaren Meristem für gewöhnlich nicht statt. 

Das Schicksal der Anschlusszelle für Capsella ist mit dem Stadium 
verlassen worden, wo dieselbe bereits eine zweimalige Quertheilung 
erfahren hatte. Die Nachkommenschaft der inneren Enkelzelle ist als 
Initialgewebe des Periblems, die Descendenz der äusseren dagegen 
als solches des Dermatogens und der Wurzelhaube erkannt worden. 
Letztere entsteht nämlich dadurch, dass in den Derivaten der ge- 
nannten äusseren Enkelzelle selbst wieder eine Spaltung in eine erste 
Haubenschicht und ein darunter liegendes Dermatogen eintritt. Wieder- 
holte tangentiale Theilungen dieser Haube setzen sich seitlich über 
das Gebiet der Hypophyse hinaus auf die angrenzenden Dermatogen- 
zellen des Keimes fort. Die unter dieser Haube liegenden Derma- 
togenschichten behalten die Fähigkeit der Theilung und constituiren 
sich auf diese Weise zu einem Calyptrodermatogen. Man be- 
zeichnet dieses Verhalten der embryonalen Wurzel wohl auch als 
Helianthustypus. 

Trotzdem, wie schon bemerkt, dieses Verhalten der Anschluss- 
zelle nach Hegelmaier Ausnahme, die Anfangs senkrechte Theilung 
dagegen Regel ist, scheint nach diesem Forscher, beispielsweise für 
die Ranunkeln, die Betheiligung der Hypophyse analoge Resultate 
aufzuweisen. 

Da mannigfache äussere Verhältnisse die Entwickelung der späteren 
Wurzel beeinflussen, so können sich diesen angepasste Veränderungen 
schon sehr früh auf die Nachkommen einer Species übertragen; aus 
diesem Grunde lässt es sich begreifen, dass gerade in der Ausbildung 
der embryonalen Wurzel so viele Differenzen zwischen systematisch 


97 


sonst nahestehenden Formen in Erscheinung treten. Ange- 
sichts dieser begreiflichen Abweichungen hat man also nicht etwa die 
geringste Veranlassung, an dem biogenetischen Grundgesetz, wonach 
die ontogenetische Entwickelung eine recapitulirende Phylogenesis ist, 
zu zweifeln.!) 

Eine weitergehende Entwickelung hat Hanstein und mit ihm 
andere Forscher an Dicotylen nicht constatirt. Wie bereits Eingangs 
bemerkt, hat Fleischer den Entwickelungsgang des Embryos um 
ein viertes Stadium vermehrt. Darauf zurückkommend, recapitulire 
ich kurz die Angaben dieses Autors über Helianthus. Darnach dif- 
ferenziren sich die inneren Zellen des Pleroms durch Ausdehnung in 
die Breite zu einem Markparenchym, während die äusseren durch 
Längstheilung die Bildung eines Procambiums, die äussersten die 
eines Pericambiums einleiten. Durch Dehnung und Vermehrung der 
Markparenchymzellen im oberen, durch Constanz derselben im unteren 
Bezirk wird ein hypocotyles Glied von der Radicula gesondert. 
Nach Fleischer entwickelt sich dann das Procambium im ersteren 
zu sechs, in letzterer zu vier Strängen, als Anlagen der Fibro- 
vasalelemente. Aus den letzteren entsteht Xylem, während der Kei- 
mung alsdann zwischen demselben vier Phloömstreifen. 

Von den sechs procambialen Streifen des Ilypocotyls biegen je 
zwei in die Cotyledonen aus, beiderseits in deren Mediane verlaufend. 
Die beiden mittleren spalten sich unterhalb des Ursprungs der Keim- 
blätter, und von diesen vier Theilsträngen treten je zwei verschie- 
dener Herkunft, stark nach Aussen sich wendend, ebenfalls in die 
Cotyledonen ein. 

Was diese sechs procambyalen Streifen im ILypocotyl betrifft, ist 
es mir nicht gerade darum zu thun, Fleischer’s Angaben anzu- 
fechten, nur möchte ich vermuthen, es dürfte sich dabei doch ähnlich 
verhalten, wie bei den von Dodel?) untersuchten P’haseolusarten 
und citire ich aus der Arbeit dieses Autors folgende Stelle: 

„In den Cotyledonen geht ein Paar Stränge, die längs der Ver- 
ticalen, welche parallel zur Längsaxe des Stengels durch die Ansatz- 
stelle des betreffenden Cotyledons geht, sich durch das ganze hypo- 
eotyle Glied hinziehen. Wir nennen sie das Medianstrangpaar 
des Cotyledons. Mit diesen opponirten Medianstrangpaaren alter- 


1) Hegelmaier, p, 191 u. fl. 
2) Dodel A., Der Uebergang des Dicotyledonenstengels in die Pfahlwurzel. 


Pringsh, Jahrb, für wiss, Bot. Bd. VIII 1869, 


38 


niren zwei andere Paare von Strängen, die im ganzen hypocotylen 
Stengel sich ähnlich verhalten, wie die ersteren. Je die zwei Stränge 
eines dieser Paare bleiben sich vom Basaltheil des Stengels an bis 
in die Nähe der Cotyledonen genähert; beim Abgang der letzteren 
gebt jedoch der eine Strang in den einen Cotyledon, während der 
andere Strang in den anderen Cotyledon ausbiegt. Es erhält demnach 
jeder Cotyledon vier Vasalstränge, nämlich ein Paar Medianstränge 
und zwei Lateralstränge, deren einer dem einen, der andere dagegen 
dem anderen Lateralstrangpaare angehört.“ 

Am Vegetationspunkt treten einander opponirte und mit den 
Cotyledonen alternirende Höcker auf, zunächst ein Paar, nachher ein 
zweites in decussirter Stellung; es sind die ersten Laubblätter. 

Damit schliesst auch Helianthus seine vor die Keimung fallende 
Entwickelung ab. u 

Inwieweit die in den nachfolgenden Kapiteln niedergelegten Re- 
sultate der Untersuchung bei Taraxacum offieinale, einem Repräsen- 
tanten der grössten Pflanzenfamilie, mit den anderwärts gewonnenen 
Ergebnissen aus der Keimesgeschiehte angiospermer Pflanzen überein- 
stimmen, resp. von denselben abweichen, das wird aus der folgenden 
Darstellung meiner Ergebnisse ersichtlich sein. !) 


ll. Der Embryosack, Befruchtung und Ausbildung des Embryos. 


So typisch die in der Einzahl vorkommende Samenanlage für 
die Compositen auch ist, möchte ich hier doch auf einen merkwür- 
digen Fall hinweisen, wie er für Taraxacum gar nicht so selten zu 
sein scheint, dass nämlich in einem Fruchtknoten oft zwei Samen- 
anlagen zur Ausbildung kommen. Obwohl sie sich meist durch ihre 
Grösse unterscheiden, sind sie im Uebrigen oft ganz normal entwickelt. 
Ich habe allerdings auch Fälle beobachtet, wo die eine vollkommen 
rudimentär geblieben ist. Dagegen zeigt Fig. 24 ein Beispiel, wo in 
beiden bereits Befruchtung stattgefunden hat. Trotzdem dürfte man 
aber wohl annehmen, dass die eine in der Folge zu Grunde geht; 
wenigstens ist mir kein Fall unter die Augen gekommen, wo eine 
Frucht zwei entwickelte Samen enthielt. 


1) Erst während der Drucklegung vorliegender Arbeit ist mir die Abhandlg. 
von Sachs zu Gesicht gekommen: „Ueber die Anordnung der Zellen in jüngsten 
Pflanzentheilen“ in Arb. des bot. Inst. Würzburg Bd. I. 1882. — Verf. be- 
trachtet darin auch die ersten Zelltheilungen im pflanzl. Embryo von einem allge- 
meinem Gesichtspunkt aus. Ich muss es den Lesern überlassen, zu entscheiden, 
inwieweit die Resultate meiner Untersuchungen sich mit den Sachs’schen An- 
gaben decken. 


39 


Des Weitern habe ich in einem Falle in einer Samenanlage zwei 
wohl ausgebildete Embryosäcke entwickelt gefunden, jeder mit einem 
normalen gesunden Embryo in einem Stadium, wo eben die Anlage 
der Cotyledonen vorbereitet wird.!) Phylogenetisch betrachtet, haben 
wir es hier mit einem Makrosporangium mit zwei Makrosporen zu thun. 
Wenn ich bezüglich der Zahl der Samenanlagen die Frage offen lasse, 
ob ein Rückschlag auf frühere Zustände oder vielleicht ein Fortschritt 
im Entwickelungsgang der Compositen vorliege, so kann es dagegen 
kaum einem Zweifel unterliegen, dass das letztere Vorkommniss eine 
atavistische Erscheinung ist, eine Illustration zu Hofmeister’s geist- 
reichen Arbeiten über den genetischen Zusammenhang zwischen Phanero- 
gamen und Cryptogamen. 

Die mit einem Integument versehene Samenanlage ist anatrop 
und enthält im Nucellus einen in die Länge gezogenen, in der Mitte 
erweiterten, nach unten in einen schnabelförmigen Fortsatz sich ver- 
schmälernden Embryosack. In jungen Zuständen wird derselbe gegen 
die Chalaza hin überlagert von einer grössern Anzahl von Zellschichten 
des Nucellus, die sich seitlich jedoch bedeutend, am meisten aber 
gegen die Mikropyle vermindern. Nach aussen gehen dieselben all- 
mählich in die stark abgeplatteten, undeutlichen, innern Zellen des 
Integuments über. 

Eine sehr charakteristische Ausbildung erfährt die unmittelbar an 
den Keimsack grenzende Schicht des Kerngewebes. Sie besteht aus 
eubischen, eng zusammenschliessenden Zellen von diehtem und sehr 
stark tingirbarem Inhalt, so dass sie nach Behandlung mit Ilämato- 
xylin tiefdunkel erscheinen. Diese Zelllage ist ohne Zweifel identisch 
mit der analog ausgebildeten inneren Integumentschicht, die Hegel- 
maier?) bei Helianthus erwähnt und sie dort Endodermis?) nennt. 


1) Gestützt auf diese Thatsache muss ich Schimper’s Behauptung in Stras- 
burger’s Lehrbuch der Botanik, p. 392, theilweise in Abrede stellen, wo 
er sagt: „Polyembryonie zeigt sich niemals in Samenanlagen mit mehreren Embryo- 
säcken, da nur einer derselben vollkommene Ausbildung erfährt“. Ich sage theil- 
weise, weil sich wohl annehmen lässt, dass in der Folge der eine der beiden 
Embryosäcke mit seinem Keim zu Grunde geht. 

2) Hegelmaier F., Ueber den Keimsack einiger Compositen und dessen 
Umhüllung. Bot. Ztg. 1889 Nr. 50 p. 805 u. fl. 

3) Ich kann Hegelmaier nicht recht verstehen, wenn er p. 837 in einer 


.. theils wurde die hier besprochene als Kernhaut be- 


Anmerkung sagt: „. r ve 
enn bei 


zeichnete Zellenlage irrthümlicherweise zum Nucellus gerechnet“, ı 
Taraxacum gehört diese Schicht thatsächlich zum Nucellus. Sofern die Worte 
sich speciell auf Ielianthus beziehen, mögen sie ihre Berechtigung haben. 


40 


Nach ihm findet sie sich vornehmlich bei Samenknospen mit einzigem, 
dickem Integument und wo der Nucellus schon vor der Befruchtungs- 
reife verschwindet. Der doppelte Zweck, den Hegelmaier dieser 
Zellschicht vindieirt: Schutz für das entstehende Endosperm einerseits 
und gegen die schädlichen Auflösungsprodukte der Integumentzellen 
anderseits, ist eine subjective Ansicht, die durch keine Thatsachen ge- 
stützt ist. Es lässt sich, da etwaige störende mechanische Einflüsse 
ja nicht ins Spiel kommen, nicht einsehen, inwiefern das Endosperm 
dieses Schutzes bedürftig wäre; sodann ist doch wohl zu beachten, 
dass die Zelle (in unserm Fall der Embryosack) für sich allein von 
Haus aus mit der Fähigkeit ausgerüstet ist, schädliche Stoffe von 
ihrem lebenden Plasmaleib fern zu halten. Es wird rathsam sein, von 
der Rolle einer quasi Schutzscheide hier abzusehen und damit auch 
den Namen Endodermis fallen zu lassen. Trotzdem man sich über 
die Bedeutung dieser eigenthümlichen Schicht bislang nur in Ver- 
muthungen ergehen konnte, ist die Ansicht nicht ganz verwerflich, 
dass man diesen Zellen eine ernährungsphysiologische Rolle zuschreiben 
muss. Was ihre örtliche Anordnung betrifft, ist eine Uebereinstimmung 
mit den thierischen Endothelzellen nicht zu verkennen, und schon aus 
diesem Grunde möchte es seine Berechtigung haben, dieser Zellschicht 
passender den Namen Endothel beizulegen.!) Ueber das spätere 
Schicksal dieser Zellen vergleiche man das Kapitel über das Inte- 
gument. 

Die Beurtheilung der Inhalte des Keimsacks ist nur auf guten 
Medianschnitten möglich; andernfalls wird die Untersuchung wegen 
der störenden Endothelzellen sehr erschwert, wenn nieht geradezu ver- 
unmöglicht. Unter günstigen Verhältnissen beobachtet man im Plasma- 
körper des Keimsacks vor der Befruchtung am Scheitel drei primordiale 
Zellen, deren gegenseitige Lage man nach der Anordnung ihrer Kerne 
beurtheilen kann. 

Durch besondere Grösse zeichnet sich die Eizelle aus, die weit 
in den Embryosack vorragt und gewöhnlich mit ihrem Scheitel, an 
dem das Plasma besonders dicht ist, die Mitte des erweiterten Keim- 
sackes erreicht. Ihre Contouren lassen sich immer leicht erkennen. 
Der Kern, welcher an Grösse nur wenig hinter dem primären Endo- 
spermkern zurücksteht, findet sich stets scheitelwärts. In seiner Nähe 
liegt der Endospermkern und so kommt es, dass diese in Stadien vor 


1) Goebel hat schon früher (vergl. Entwickelungsgeschichte 1882 p. 407) 
auf diese Zellschicht aufmerksam gemacht und sie als „epithelähnlich“ be- 
zeichnet. 


41 


und eine Zeit lang nach der Befruchtung beharrlich dasselbe Bild 
zeigen. Beide Kerne zeichnen sich aus durch die bedeutende, ganz 
ungewohnte Grösse ihrer Kernkörperchen, die sich besonders intensiv 
tingiren. Stets enthalten letztere stark lichtbrechende Einschlüsse, 
über deren Wesen und Zusammensetzung mir nichts bekannt ist. 
Sowohl der Zahl als der Grösse und Form nach sind letztere ver- 
schieden, jedoch immer nur im Endospermkern zahlreicher. Während 
man nämlich in diesem bald nur einen grossen, bald nur eine An- 
zahl kleinerer oder dann beides zusammen (die kleinern um den grossen 
gruppirt) antrifft (Fig. 1 und 2), so enthält der Eikern gewöhnlich 
nicht über vier solcher kleinerer Einschlüsse. Eine auffallende Eigen- 
thümlichkeit dieser Kerne besteht in dem so wenig tingirbaren Kern- 
gerüst, so dass dasselbe eher den Eindruck eines um den Nucleus 
angeordneten Hofes macht. 

Die Synergiden sind stets weit nach dem Scheitel des Keim- 
sacks verlagert, ihre Umrisse jedoch viel weniger ausgeprägt, als dies 
bei der Eizelle der Fall ist; es lässt sich höchstens mit einiger Sicher-. 
heit angeben, dass sie scheitelwärts sich verschmälern. Die Fig. 1 
und 2 zeigen demnach auch nur ihre wahrscheinlichen Umgrenzungen 
und sind insoweit etwas schematisirt. Ihre gegenseitige Lage ist in 
den meisten Fällen die von Fig. 1, bald auf gleicher Höhe, bald die 
eine etwas mehr in den Keimsack hinunterragend. Doch ist bisweilen 
ihre Anordnung auch derart, dass die Verbindungslinie der beiden 
Kerne mit der Mittellinie des Embryosacks zusammenfällt, wie Fig. 2 
es veranschaulicht. Die Kerne der Synergiden zeigen, abgesehen von 
ihrer bedeutend geringeren Grösse, im übrigen dieselbe Beschaffenheit, 
wie sie für Keim- und Endospermkern beschrieben worden ist; auch 
sie enthalten kleine runde Einschlüsse. Eine Verschiedenheit in der 
Grösse der Synergiden, wie sie Hegelmaier für einige Compositen 
namhaft macht, ist der bereits erwähnten undeutlichen Contouren wegen 
nicht mit Sicherheit zu erschliessen. Hervorzuheben ist, dass sie sich 
ausnehmend lang erhalten; so zeigt Fig. 20 die eine von ihnen in 
einem Stadium, wo bereits die primäre Endospermschicht angelegt ist, 
zu einem langen Sack angeschwollen; aus der schaumigen Structur 
des Plasmas lässt sich jedoch ihre beginnende Degeneration deutlich 
erkennen. Ein anologes Verhalten erwähnt Tulasne bei Calendula. 

Die Antipoden liegen in dem dem Scheitel gegenüberliegenden, 
bedeutend verengerten Ende des Embryosackes. Ich betone hier 
besonders, dass es schwer ist, Präparate zu erhalten, bei denen man 
sich mit Sicherheit über Zahl, Grösse und Anordnung der Antipoden 


42 


orientiren kann. Es gelingt dies nur, sofern der zapfenförmig ver- 
engerte Theil des Sackes in der Längsrichtung tangential derart ange- 
schnitten wird, dass die immer störenden Endothelzellen sorgfältig 
entfernt werden. Ich habe mich tagelang bemüht, mir Klarheit zu 
verschaffen über diesen Punkt und ich musste es einem Zufall ver- 
danken, als ich meinen Zweck erreicht hatte. Das betreffende Bild 
ist in Fig. 7 dargestellt. Nachher liessen sich auch noch andere 
Präparate erhalten, aus denen auch mit mehr oder weniger entschie- 
dener Unzweideutigkeit der richtige Sachverhalt erschlossen werden 
konnte. Aus den beigegebenen Abbildungen 1—-3, sowie 5, 7 und Il 
ergibt sich, dass die Antipeden sowohl in Grösse als Gestalt und 
Anordnung sich keiner bestimmten Regel unterordnen. Bald sind sie 
rundlich, ‚bald länglich; hier sind sie in einer Reihe angeordnet, dort, 
wenigstens die beiden untern, nebeneinander gelagert. Das dagegen 
dürfte sicher sein, dass sie selbständige Zellen sind und in ihrer 
Zahl eine Constanz aufweisen. Ich bin daher genöthigt, entschieden 
die Angaben Hegelmaier’s anzuzweifeln, wenn er sagt, dass bei 
gewissen Cichorieen die Antipodengruppe ein parenchymatöses Ge- 
webe von mehreren Zellen darstelle und dass bei Taraxacum dens 
Leonis, worunter er ohne Zweifel T. offieinale versteht, in mehreren 
beobachteten Fällen die Antipoden in Vier- und Fünfzahl in einer 
Längsreihe auftreten. Ich vermuthe, dass Hegelmaier den 
Irrthum begangen, Antipoden mit Endothelzellen zu verwechseln oder 
wenigstens solche mit ersteren zusammen zu werfen. Auch seine 
Theorie!) von der Entstehung der Antipoden und Keimsackzellen 
möchte ich nicht unterschreiben, sondern vielmehr nach Strasbur- 
ger’s?) Arbeiten annehmen, dass die Embryosackinhalte das Resultat 
freier Kerntheilung sind. Mangels an geeignetem Material war es mir 
allerdings nicht möglich, die vorliegende Arbeit auch nach dieser 
Richtung zu einem authentischen Absehluss zu bringen. Es ist zu 
vermuthen, dass der ganze Process dieser Freizellbildung in sehr 
kurzer Zeit sich abspielt und zwar in ganz frühen Stadien, denn an 
Objeeten, die lange vor der Anthese fixirt wurden, habe ich immer 
den bereits fertigen Eiapparat angetroffen. Die Lebensdauer der Anti- 
poden dürfte nicht geringer sein als die der Synergiden, da ich in 
Schnitten mit kugelförmigen, ziemlich vielzelligen Embryonen dieselben 
noch nicht alterirt gefunden habe. 


1) L p. 824. 
2) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 


43 


Nach der Befruchtung schwillt die Eizelle sehr stark an und 
wird kugelförmig; zudem umgibt sie sich mit einer leicht erkennbaren 
Membran, so dass sie von jetzt an gewöhnlich scharf eontourirt er- 
scheint (Fig. 3) und sich in Folge dessen vom übrigen Plasmakörper 
des Embryosacks deutlich abhebt; der Eikern erscheint scharf begrenzt. 
Es sind dies Kennzeichen, an denen man die erfolgte Befruchtung 
leicht constatiren kann. Ich habe lange umsonst nach einem Stadium 
gesucht, das die Vereinigung von Sperma- und Eikern zeigte; es ge- 
hört wohl zu den glücklichsten Zufällen, solehe Schnitte zu erhalten, 
weil der Uebertritt des generativen Kerns aus dem Pollenschlauch 
zum Eikern auch hier wie anderwärts rasch erfolgt. In manchen 
Fällen lässt sich noch in befruchteten Embryosäcken das Ende des 
keulig erweiterten Pollenschlauches erkennen (Fig. 4). Mit der Be- 
fruchtung ist auch eine namhafte Vergrössernng des Embryosacks 
verbunden, so dass er jetzt mehr oval erscheint. 

Als besonders bemerkenswerth erwähne ich an dieser Stelle einen 
unzweifelhaften Fall von Synergidenbefruchtung, wie er in 
Fig. 4 dargestellt ist. Die anfängliche Vermuthung, man habe es 
hier einfach mit einer getheilten Eizelle zu thun, erwies sich bei der 
Vergleichung der Verhältnisse mit zahlreichen Fällen der letztern Art 
als falsch; ausserdem zeigt der Verlauf der in Fig. 4 links unten 
eingezeichneten Membranen mı und m» von Eizelle und Synergide, 
dass hier thatsächlich zwei befruchtete Zellen des Embryosackinhaltes 
vorliegen. Auch um die schon erwähnte abnorme Anschwellung einer 
Synergide kann es sich nicht handeln, weil eine solche nur den ge- 
wöhnlichen kleinen Kern besitzt, zudem viel später auftritt und über- 
haupt einen ganz andern Aspect gewährt. 

Ich thue dieser Thatsache hier um so eher Erwähnung, als es 
meines Wissens der erste Fall ist, wo Synergidenbefruchtung bei 
den Dicotyledonen beobachtet wurde. Dagegen haben im gleichen 
Laboratorium schon vorher Prof. Dodel an Iris sibirica?) und 
kurz darauf Dr. Overton an Lilium Martagon?) unzweideutige 
Fälle von befruchteten Synergiden bei Monoeotylen constatirt. Ich 
vermuthe, dass Befruchtung von Synergiden auch bei Dicotylen gerade 
nicht zu den grössten Seltenheiten gehört und dass solche Vorkomm- 


1) A. Dodel, Biologischer Atlas der Botanik, Serie Iris sibirica, Taf. VI 


Fig. 15 u. 16, u 
2) E. Overton, Beitrag zur Kenntniss der Entwickelung und Vereinigung 


der Geschlechtsprodukte bei Lilium Martagen. Festschrift zur Feier'des 50jähr. 
Doetorjubiläums der Prof, K. W. v. Nägeli und A. v. Kölliker. 1892, 


44 


nisse in grösserer Zahl constatirt werden können, sobald sich die Em- 
bryologen entschliessen, in ihren Untersuchungen sich mehr zu spe- 
cialisiren. 

Was nun im vorliegenden Fall aus einer solchen befruchteten 
Synergide wird, ob sie lebenskräftig ist und ob der Keimsack dann 
zwei Embryonen beherbergen wird, das sind Fragen, die vorläufig 
nicht beantwortet werden können. 

Einen eigenthümlichen Anblick gewährt die Eizelle, wenn sie 
sich zur Theilung anschickt. Der Scheitel erscheint in Präparaten von 
solchen Stadien immer stark tingirt (Pig. 5-7), was auf eine dichtere 
Plasmaansammlung in dieser Zone hindeutet. Wenig hinter dem Scheitel 
entsteht eine schwache Einschnürung, so dass ein kleiner mützen- 
förmiger Theil einem grossen bauchig erweiterten Basalabschnitt auf- 
gesetzt erscheint. Nur selten beobachtet man eine mehr oder weniger 
deutliche Ausnahme von diesem Verhalten (Fig. 5). Der Kern theilt 
sich so, dass die beiden Theilkerne sich in der Mittellinie des Keim- 
sacks anordnen und nicht seiten zwei Nucleoli enthalten (Fig: 5 u. 6). 
In diesen Fällen sind die betreffenden Kerne von gestreckter Gestalt 
und die Lage der Kernkörperchen ist mit der der Brennpunkte eines 
Ellipsoides vergleichbar. An der verengerten Stelle des Embryos 
entsteht dann eine zarte Membran, die eine innere, die Keimzelle, 
und eine äussere, den Vorkeim darstellende Zelle von einander trennt. 

Der Vorkeim ist Anfangs einzellig und bleibt es auch noch 
während der ersten Zelltheilungen der Keimzelle, eine Erscheinung, 
wie sie nach Fleischer auch bei Helianthus auftritt. Die weitere 
Zeilvermehrung erfolgt im Vorkeim dann in basipetaler Reihenfolge. 
Sobald nämlich die Endzelle abgetrennt ist, theilt sich der Kern der 
Trägerzelle und die zwischen den beiden Tochterkernen entstehende 
Membran trennt eine Zelle ab, welche einerseits den basalen Abschluss 
des Keims, anderseits den Anschluss an den Träger vermittelt und 
die, wie weiter unten gezeigt wird, als Anschlusszelle eine be- 
sondere Rolle spielt. Hat der Embryo die Form eines kugeligen 
Zellkörpers angenommen, an dem bald die Differenzirung der beiden 
Cotyledonen in Erscheinung tritt, so lässt sich am Vorkeim, mit Aus- 
nahme der sog. Hypophyse, eine Reihe von 2—4, selten mehr Zellen 
beobachten (Fig. 12, 14 und 16, 17 und 17a). Wenn der Keim 
durch Hervorwölbung der Cotyledonen die charakteristische Herzform 
zeigt, so lässt sich auch im Vorkeim bereits eine vermehrte Zellenzahl 
constatiren. Ausserdem sind in den obersten Zellen desselben auch 
bereits neue Theilungen erfolgt, unter denen namentlich diejenigen 


45 


von Bedeutung sind, welche in der unter der Hypophyse liegenden 
Zelle stattgefunden haben und auf welche weiter unten noch zurück- 
zukommen ist. In den übrigen Zellen verlaufen die Membranen 
keineswegs immer regelmässig, vielmehr beobachtet man ganz schief 
verlaufende Wände (Fig. 18a), deren Entstehen ich mit IHegelmaier 
auf mechanische Einflüsse zurückführen möchte, die da mehr, dort 
weniger sich äussern. 

Von dieser Zeit an erfährt der Vorkeim keine namhafte weitere 
Differenzirung mehr, sondern beginnt bald seine Rückbildung, um bei 
zunehmender Samenreife schliesslich ganz zu verschwinden. 

Die Keimzelle hebt sich durch ihre kugelige Anschwellung 
von Anfang an deutlich von ihrem Suspensor ab. Fine deutliche 
äquatoriale Scheidewand theilt sie darauf in eine differente Ober- 
und eine Unterhälfte oder, wie sich später zeigen wird, in ein cotyles 
und ein hypocotyles Stockwerk. Ich lege um so mehr Werth auf 
diese Thatsache, als sie mit den Angaben Fleischers für Helianthus 
und Tulasne’s für Calendula sich deckt und in Folge dessen geeignet 
erscheint, den Eindruck hervorzurufen, es könnte den Compositen 
insoweit ein ähnliches Schema zu Grunde liegen, wie man es seit 
Hanstein für die Cruciferen annimmt. Wie schon früher erwähnt, 
hat Hegelmaier dieses Verhalten als Mittelstellung bezeichnet; 
zwischen jenen Dieotyledonen, deren Keim einerseits aus zwei, ander- 
seits aus drei Vorkeimzellen seinen Ursprung nimmt. Die entstandene 
Scheidewand ist stets einwärts gewölbt (Fig. 8 u. 9); an den Stellen, 
wo dieselbe sich an die Aussenwand der Mutterzelle ansetzt, ist 
letztere etwas eingeschnürt. Die deutlich eontourirten Kerne beider 
Zellen liegen in der Mittellinie, scheitelwärts den Membranen genähert. 
Nicht selten beobachtet man im Plasma beider, namentlich aber in 
dem der inneren Zelle 1—2 grössere Vacuolen. 

Von da an ist die Theilungsfolge in den beiden Hemisphären 
der Zeit nach verschieden. In der oberen Hälfte findet zunächst die 
Kerntheilung in der Weise statt, dass die beiden Tochterkerne in 
einer zur Axe des Embryos senkrechten Richtung auseinander treten 
und gewöhnlich nur bei verschieden tiefer Einstellung sichtbar sind; 
ihre gegenseitige Lage bestimmt demnach schon die Richtung der 
neuen Membran, die, auf der ersten Wand senkrecht stehend, mit der 
Zeichenebene zusammenfällt (Fig. 9). In einem Falle, Fig. Ya, sah 
ich in der oberen Zelle zwei Kerne und eine zur Zeichenebene senk- 
rechte Wand, eine Erscheinung, die sich leicht durch die Annahme 
erklären lässt, dass der Embryo hier um etwa 90° gedreht war, 


46 


worauf auch die perspeetifisch verkürzte linke Zelle hindeutet. Bald 
darauf erfolgen in beiden Zellen abermalige Kerntheilungen, wobei 
zwei Theilkerne bei höherer, die beiden anderen bei tieferer Ein- 
stellung sichtbar sind, und eine neue auf der vorhergehenden senk- 
recht stehende meridiane Wand theilt die betreffende Etage in vier 
ungefähr inhaltsgleiche Quadranten (Fig. 10). Inzwischen hat aber 
auch die hypocotyle Hälfte eine Zweitheilung erfahren, derart, dass 
die senkrechte Membran mit der Ebene der ersten in der oberen 
Hälfte zusammenfällt.') Schliesslich tritt auch hier nach erfolgter 
Kerntheilung die mit der zweiten oberen coincidirende meridiane 
Scheidewand auf (Fig. 11). 

Es wäre gewiss wünschenswerth zu wissen, inwieweit andere 
Compositen in ihrer anfänglichen Keimentwickelung, sowohl in Bezug 
auf räumliche als zeitliche Aufeinanderfolge der Theilwände, mit 
Taraxacum übereinstimmen. Fleischer’s Arbeit ist dies nicht voll- 
ständig zu entnehmen und Tulasne’s Untersuchungen sind mir 
leider nicht zu Gesicht gekommen.?) 

Es macht sich also in der cotylen Hemisphäre die Tendenz be- 
merkbar, in der Zellvermehrung der unteren Hälfte vorauszugehen. 
Nachdem dort durch wiederholte verticale Theilungen ein Stockwerk 
von acht Zellen erreicht ist, beginnt die Abgliederung des Derma- 
togens durch perieline Scheidewände, und zwar gehen die ersten 
Dermatogenelemente aus den scheitelständigen Zellen der cotyledo- 
naren Hälfte hervor und die Schältheilung schreitet dann vom Scheitel 
nach beiden Seiten fort und ergreift schliesslich auch die Zellen des 
hypoecotylen Gliedes (Fig. 11). Verglichen mit dem Cruciferentypus 
Hanstein’s, wo die Entstehung des Dermatogens schon in das 
Quadrantenstadium des Keimes fällt, haben wir hier eine ganz be- 
deutende Verspätung in diesem Process, 

Derselbe ist in seinem Beginn jedenfalls an grosse Regelmässigkeit 
gebunden, wenigstens habe ich Dermatogenzellen nie früher entstehen 
sehen. Die Form der letzteren ist tafelförmig; an Grösse meist etwas 
ungleich, umgeben sie kurz vor der Anlage der Cotyledonen als eine 
gut schliessende Zellschicht den ganzen Keimkörper. In ihrem Plasma 


1) Das Aussehen der hypocot. Hälfte in Fig. 10 widerspricht scheinbar den 
eben gemachten Angaben; doch kann es sich hier im Vergleich mit den bedeutend 
zahlreicheren übrigen Fällen sicher auch nur um eine gedrehte Stellung 'des 
Keimes handeln. 

2) Wenn ich bereits an anderen Orten auf dieselbe Bezug nahm, so geschah 
dies nur gestützt auf Angaben anderer Schriftsteller. 


47 


entstehen an den Stellen der seitlichen Zellwände, welche mit denen 
der darunter liegenden Zellen meist nahezu correspondiren, nicht selten 
grössere Vaeuolen (Fig. 12). Während der Abgliederung des Derma- 
togens schreitet die Theilung der Zellen innerhalb der beiden Keim- 
hälften weiter, indem sich zunächst immer neue vertieale Wände 
einfügen, in der oberen Hälfte einerseits an die Dermatogenzellen, 
anderseits an die primäre äquatoriale Wand, in der unteren dagegen 
an diese und die basale Membran anschliessend. Die senkrechten 
Wände aller dieser Zellen bleiben einander nahezu parallel und 
eorrespondiren auch in manchen Fällen mit einander in den beiden 
Hemisphären. Diese Art der Zelltheilung hat denn auch zur Folge, 
dass der einigermaassen differenzirte Keim einen ganz regelmässigen, 
kugeligen Zellkörper darstellt (Fig. 12, 13, 14, 16), verglichen mit 
Embryonen anderer Pflanzen, bei denen, namentlich im eotylen Theil, 
eine so grosse Regellosigkeit und Willkür in der Zellbildung sich 
geltend macht. 

Was die Streckung des Keimkörpers betrifft, so lässt sich consta- 
tiren, dass beide Hemisphären ungefähr in gleicher Weise am Längen- 
wachsthum sich betheiligen, trotzdem anfänglich die basale Hälfte durch 
besondere Dehnung ihrer Zellen sich auszeichnet. Die Grenze zwischen 
den beiden Keimhälften lässt sich noch eine Zeit lang verfolgen, jedoch 
ist die anfänglich deutliche stark convexe äquatoriale Wand bald nur 
mehr als vielfach gebrochene Linie zu erkennen und schliesslich wird 
die Grenze vollkommen verwischt, so dass die obere Keimhälfte bei 
der Anlage der Cotyledonen nur an ihrem charakteristischen Verhalten 
erkennbar ist. Unmittelbar vor dem letztern Stadium hüllt das Der- 
matogen, welches theils aus periclinen Theilungen der Endzelle, theils 
aus den mitbetheiligten Vorkeimzellen entstanden ist, das Keimgewebe 
vollständig ein. In der untern Etage des letzteren ist in den Zellen 
bereits eine nochmalige horizontale Spaltung erfolgt und es lassen 
sich 2—3 Reihen von Periblem, dagegen 4—5 Pleromreihen unter- 
scheiden. In der cotylen Hälfte haben die einen oder andern der 
mittlern Zellen ebenfalls noch Quertheilung erfahren, während die 
äussern, seitlich an das Dermatogen grenzenden, abgesehen von ihrer 
Vergrösserung, unverändert geblieben sind. Ein deutlicherer Unter- 
schied von Rinde- und Pleromelementen macht sich erst geltend, wenn 
der Keim die Herzform angenommen hat, wobei sich dann die erstern 
durch ihren grössern Querdurchmesser von den länglichen und schmälern 
Pleromzellen abheben. Eine Vermehrung in diesen Geweben lässt sich 
Jedoch gegenüber dem vorigen Zustand um diese Zeit noch nicht feststellen. 


48 


Es mag hier erwähnt werden, dass in Köpfchen mit stark diffe- 
renzirten Embryonen ziemlich häufig Fruchtknoten angetroffen werden, 
deren Samenanlagen in einem für dieses Stadium sonst normal 
entwickelten Embryosack ganz abnorm angeschwollene Eizellen 
zeigen, von einer Grösse, wie sie bei befruchteten und zur Theilung 
bereiten Ovula nie angetroffen wird. Dabei findet man bisweilen auch 
eine der beiden Synergiden blasenförmig erweitert (Fig. 15). Sowohl 
Ei- als Endospermkern sind noch in ihrer normalen gegenseitigen Lage, 
aber ebenfalls ganz bedeutend vergrössert, die Kernkörperchen mit 
den bekannten Einschlüssen. Ich habe solche Beispiele sehr oft ge- 
sehen und immer boten sie dasselbe Bild. Ich zweifle nicht daran, 
dass es unbefruchtet gebliebene Samenanlagen sind, bei denen die aus- 
nehmend grosse Volumzunahme der Eizelle nur eine Andeutung ihrer 
beginnenden Deformation ist. Die Anlage der Cotyledonen gibt sich 
an dem bis jetzt kugeligen Zellkomplex durch eine in der Mitte des 
Scheitels auftretende, anfangs ganz schwache Einsenkung (Fig. 17) 
zu erkennen, die durch eine beidseitige leichte Hervorwölbung der 
beiden Hälften des cotyledonaren Keimtheils entsteht. Infolge starken 
Wachsthums dieser beiden Hälften, vorerst nach den Seiten, verliert 
der Embryo rasch seine Kugelgestalt, der Scheitel erscheint stark abge- 
flacht und bedeutend verbreitert. Durch stärkeres Hervorwölben seiner 
Cotyledonen und seitliches Ausspreizen derselben erhält der Embryo 
nun die schon oft genannte Herzform, Bald werden die Keimblätter 
durch eine tief einschneidende Bucht von einander getrennt; ihr Gewebe 
behält den Charakter eines typischen Meristems, dessen unter dem Der- 
matogen liegende Zellen sich durch Flächentheilung vermehren und stets 
eine schichtenweise Anordnung zeigen (Fig. 21). Ueberhaupt erinnert 
das ganze Verhalten im Wachsthum der Cotyledonen vollständig an den 
Aufbau typischer, mehrschichtiger, phanerogamer Blattgebilde. Was 
die Orientirung der Cotyledonen mit Bezug auf die ursprünglichen meri- 
dianen Theilungen des cotylen Keimtheils betrifft, so ist wohl anzu- 
nehmen, dass die eine der anfänglichen verticalen Wände dem Verlauf 
der intercotyledonaren Spalte entspricht, während die andere mit der 
Medianebene der Cotyledonen zusammenfällt. Welche der genann- 
ten Ebenen einander aber entsprechen, ist schwer zu entscheiden. 

Betrachten wir schliesslich noch die Verhältnisse im Embryo des 
reifen Samens. Derseibe erreicht im Durchschnitt eine Länge von 
2!.—3mm, wovon mindestens ?/s auf die Cotyledonen entfallen. In 
medianen Längs-, sowie auf Querschnitten beobachtet man im Centrum 
des hypocotylen Gliedes ein aus ca. 10 Schichten bestehendes Bündel, 


49 


den Pleromeylinder, dessen schmale prismatische Zellen viele 
longitudinale Theilungen erfahren haben. Die Zellen der äussersten 
Schicht desselben sind radial mehr gestreckt, verrathen aber in ihrer 
sonstigen Form deutlich ihre Zugehörigkeit zum Plerom. Wir müssen 
dieselben in ihrer Gesammtheit unbedingt als ein bereits herausdifferen- 
zirttes Pericambium ansprechen. Unmittelbar unterhalb des Vege- 
tationspunktes spaltet sich das Plerombündel in zwei Aeste, welche, 
stark nach beiden Seiten ausbiegend, sich in die Cotyledonen fort- 
setzen, um einander parallel im Centrum derselben nach oben zu 
verlaufen und etwas unter der Spitze zu endigen. Aus diesem axil 
verlaufenden Plerom gehen die Fibrovasalelemente hervor, doch lässt 
sich im Keim des reifen Samens entschieden keine so weitgehende 
Differenzirung constatiren, wie eine solche von Fleischer!) von Heli- 
anthus angegeben wird. Nach aussen folgen nun beiderseits etwa acht 
Reihen ungefähr isodiametrischer, im Querschnitt sechseckiger Zellen, 
die durch Flächentheilung sich vermehren und nahezu concentrische 
Anordnung zeigen. Diese Periblemschichten laufen unten von 
einer Zellgruppe aus, die dem Dermatogen unmittelbar aufliegt und 
aus der Descendenz der Anschlusszelle hervorgegangen ist. Diese 
austretenden Periblemzellen spalten sich zum Theil und bedingen so die 
Entstehung von 8—9 nach oben verlaufender Schichten (Fig. 22). 

Der Vegetationskegel erscheint um diese Zeit als ein zwischen 
der Ansatzstelle der Cotyledonen sich erhebender niedriger Gewebe- 
körper, an dem sich jedoch noch keine Andeutungen von Laubblatt- 
anlagen beobachten lassen. 

Es erübrigt nun noch, das Verhalten der Anschlusszeble zu 
verfolgen. Ich habe diesen Punkt bis jetzt aus dem Grunde nicht berührt, 
um die Betheiligung dieser Zelle am Aufbau des Keimkörpers im 
Zusammenhang darstellen und dadurch ihre Wichtigkeit um so deut- 
licher hervortreten zu lassen. Bekanntlich hat Hanstein das Schicksal 
derselben für Capsella Bursa pastoris in besonders eingehender Weise 
verfolgt; seine Angaben beziehen sich aber nur auf diese eine Species 
und es dürfte fast überflüssig erscheinen, noch einmal zu erwähnen, 
dass die dortigen Verhältnisse vielleicht nicht einmal für die Cruciferen 
im Allgemeinen, sicher aber nicht für alle Dicotylen passen. 

Die Abgliederung der zweiten Vorkeimzelle erfolgt bei Taraxacum 
zu einer Zeit, wo die Endzelle die äquatoriale und die dadurch ab- 
geschiedene obere Etage die zwei-, die untere die einmalige meridiane 
Theilung erfahren hat. Sie ist anfänglich so breit wie der Keimkörper 
1 Vergl. darüber das Gesagte im 1. Kapitel. 


Flora 1896. 4 


TER vor 
Vımdliarwans In. 


50 


selbst und vermittelt den Uebergang zwischen diesem und seinem 
Träger (Fig. 10). Ihre erste Theilung ist entschieden eine senkrechte; 
in einem Fall sah ich eben die Kerntheilung, wobei die Chromatin- 
elemente in horizontaler Riehtung auseinander traten und dadurch die 
Lage der entstehenden Membran bestimmten. In den meisten Fällen 
war der Embryo so orientirt, dass die betreffende Wand zur Zeichen- 
ebene senkrecht war. Die weitere Theilung erfolgt hernach in senk- 
recht gekreuzter Richtung (Fig. 12). Es ist dies eine Bestätigung für 
Hegelmaier’s!) Satz: „Die erste Theilung in der in Rede stehenden 
Zelle ist in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine senkrechte, 
welche sich nach einiger Zeit in rechtwinklig gekreuzter Richtung 
fortsetzt.“ Dagegen stimmt es nicht mit dem Verhalten an Helianthus, 
wovon Fleischer sagt, dass besagte Zelle zwei @Quertheilungen 
erfahre, bevor Längstheilung eintrete, 

Indessen ist auch in der darunter liegenden Zelle des Vorkeims 
Kerntheilung eingetreten und hat dieselbe ebenfalls durch eine ver- 
ticale Wand zwei Tochterzellen ausgeschieden (Fig. 12, 14). Die 
Längstheilungen setzen sich nun fort, sowohl in der Anschluss- als 
auch der darunterliegenden Zelle; sie wiederholen sich jedoch in 
ersterer häufiger als in letzterer und führen zur Bildung einer con- 
centrisch geschichteten Zelllage. Zu dieser Zeit wird dann der Keim- 
körper durch diese Zellschicht zur ungefähren Kugelform ergänzt 
(Fig. 16). In der Folge zeigt sich nun, dass die Descendenzen der 
beiden genannten Zellen, trotz ihres verschiedenen anfänglichen Ver- 
haltens, sich in gleicher Weise am Aufbau der embryonalen Wurzel 
betheiligen, wie ‘die Anschlusszelie von Capsella. Die mittleren Zellen 
des Hypophysenderivats schliessen nämlich das Gewebe des Periblenis 
nach unten ab, während die peripherischen dagegen sich an die der 
Hauptzelle entstammenden Dermatogenzellen anschliessen. Durch 
weitere Theilungen in der folgenden Vorkeimzelle ist ferner eine 
Zellschicht entstanden, deren Zellen nochmals horizontal gespalten 
werden; die inneren Tochterzellen vervollständigen das Dermatogen 
zu einer allseitig geschlossenen Hülle, welche in der Folge die Rolle 
eines Calyptrogens übernimmt; die äusseren aber ceonstituiren 
sich zu einer primären Haubenschicht (Fig. 19). 

In der Folge verwischen sich die Grenzen zwischen den Descen- 
denzen der Hauptzelle und denen der mitbetheiligten Vorkeimzellen 
und in fast reifen Embryonen, wie Fig. 22 die untere Partie eines 
solchen darstellt, sind bereits zwei Schichten der embryonalen Wurzel- 

1) p. 23. 


51 


haube zur Ausbildung gekommen, während in ganz reifen Keimen 
sich gewöhnlich deren drei angelegt haben. Dabei sind jedoch auch 
schon der ursprünglichen Keimzelle entstammende Dermatogenzellen 
von der Spaltung ergriffen worden. In dieser Ausbildung stimmt die 
embryonale Wurzel mit dem nach dem heutigen Stande der Wissen- 
schaft bekannten Typus bei den Dieotyledonen überein, und vor der 
Keimung erfährt weder sie noch der übrige Embryo eine weiter- 
gehende Differenzirung. 


Il. Enstehung und Resorption des Endosperms. 

Die Compositen gehören bekanntlich zu jenen Familien der an- 
giospermen Pflanzen, welche im reifen Samen kein freies Endosperm 
als Reservenahrung führen, weil dasselbe nach seiner Entstehung von 
den Cotyledonen des heranwachsenden Embryos mehr oder weniger 
vollständig resorbirt wird, um bei der Keimung und der ersten Wachs- 
thumsperiode verbraucht zu werden. 

Das Endosperm verdankt auch hier seine Entstehung der freien 
Kerntheilung des primären Endospermkerns. Derselbe liegt in eine 
Protoplasmaansammlung eingebettet, die jedoch nicht, wie dies bei 
andern Pflanzen der Fall ist, durch ein Netzwerk von Fäden mit 
dem plasmatischen Wandbeleg sich verbindet, sondern in Form eines 
centralen Strangs im Keimsack verläuft. Seine erste Theilung fällt 
in der Regel zusammen mit derjenigen der befruchteten Eizelle. In 
ganz seltenen Fällen vollzieht sich dieselbe, bevor zur Anlage des 
Vorkeims geschritten wird (Fig. 4). Von da an halten dann die 
Theilungen der Endospernkerne mit denjenigen der Eizelle so ziemlich 
Schritt (Fig. 5—9). 

Ich habe mich umsonst bemüht, die betreffenden Kernfiguren 
etwas näher zu studieren, denn einmal sind dieselben zu klein gegen- 
über denen gewisser Monoeotyledonen, welche so werthvolles Material 
zu solchen Untersuchungen geliefert haben; anderseits ist es aus 
bereits bekannten Gründen nicht gerade leicht, Schnitte zu erhalten, 
um mit starker Vergrösserung Aussicht auf Erfolg haben zu können. 
Wo desshalb Chromatinelemente eingezeichnet sind, handelt es sich 
mehr um Andeutung der Theilung als um naturgetreue Darstellung. 
Nur insofern ist die Beobachtung der freien Kerne und damit auch 
die Verfolgung der Endospermentwickelung eine günstige zu nennen, 
als der grosse Mutterkern in dem Raum des Embryosackes eine cen- 
trale Lage einnimmt, eine Erscheinung, wie sie Hegelmaier be- 


sonders auch für die Ranunculaceen namhaft macht. 
_ pr 


52 


Nach vollzogener Theilung wandern die Tochterkerne in den 
protoplasmatischen Wandbeleg, in der Regel weit auseinander und 
man erkennt in diesem Verhalten ihre Tendenz, den ganzen Keim- 
sack in möglichst kurzer Zeit mit ihren Nachkommen zu bevölkern. 
Immerhin lässt sich hier nicht in allen Fällen eine darauf abzielende 
Orientirung der Kernfigur, d. h. ein Auseinandertreten der Theilkerne 
in der Richtung des grössten Durchmessers, constatiren, wie dies H.') 
an Lotus corniculatus beobachtet haben will. Dagegen lässt sich 
sicher in der Vertheilung und Anordnung der Kerne der Entwiekelungs- 
modus des Endosperms erkennen, den genannter Forscher als den 
allseitig peripherischen bezeichnet. Die Kerne vertheilen sich 
auf die ganze innere Oberfläche des Keimsacks mit Ausnahme der 
schnabelförmigen Verengerung, wo wir den Aufenthalt der Antipoden 
constatirt haben. Dieser Theil bildet sich überhaupt im Laufe der 
späteren Entwiekelung und Erweiterung des Embryos und nach Ver- 
schrumpfung der Antipoden als nutzloser Anhang zurück. Die Theilungen 
ergeifen alle Kerne so ziemlich zu gleicher Zeit und führen also immer 
zur Verdoppelung der jeweiligen Kernzahl. Zufolge dieser 'Thatsache 
und gestützt auf ausgeführte Zählungen, lässt sich dann auch ableiten, 
dass bei Taraxacum vor der Anlage der ersten Endospermschieht 32 
freie Endospermkerne gebildet werden, eine Zahl, die gegenüber vielen 
anderen Pflanzen ganz bedeutend zurücksteht. Allerdings ist ja nicht 
ausgeschlossen, dass unter besondern Bedingungen auch eine noch- 
malige Theilung stattfinden kann. Der Wandbelag vertheilt sich nun 
derart auf diese Kerne, dass die Plasmahaut derselben jene strahlige 
Struktur zeigt (Fig. 20), wie sie schon vielfach beschrieben worden 
ist. Von jedem Kern als Mittelpunkt gehen wenige radienartige fein- 
körnige Streifen aus, die denjenigen der Nachbarkerne begegnen. 
Zwischen denselben werden dann schliesslich die Zellwandungen als 
ein Netzwerk zarter Linien angelegt. 

Die feinkörnige Substanz, welche die Entstehung von Zell- 
wandungen einleitet, will Strasburger als Stärke erkannt haben. 
Hegelmaier stellt dies wenigstens für die von ihm untersuchten 
Pflanzen in Abrede. Wegen vorgerückter Jahreszeit fehlte es mir 
an geeignetem frischen Material, um diesbezügliche Untersuchungen 
an Taraxacum anstellen zu können, 

Die Anlagen der künftigen Membranen zeigen sich zu gleicher 
Zeit in allen Theilen des Keimsackes, so dass man die Entstehung 


1) Hegelmaier, Untersuchungen über die Morphologie des Dieotyledonen- 
Endosperms. Noya acta d. Kal. Leop. Carol, deutsch, Ac.d. Naturf. Bd. XLIX. Nr. 1. 


53 


der Zellwandungen der Endospermzellen als eine simultane be- 
zeichnen kann. Ziemlich häufig trifft man Zellen, welche zwei Kerne 
einschliessen; dieselben zeichnen sich meist durch besondere Grösse 
vor andern aus (Fig. 20), so dass man wohl zu der Annahme be- 
rechtigt ist, dass nachher eine nochmalige Theilung in diesen Zellen 
stattfindet.) Viele Kerne wiederum verfügen über zwei Kernkör- 
perchen; namentlich die ersten freien Kerne enthalten dieselben in 
der Zweizahl und dazu von ganz auffallender Grösse. 

Die Anordnung der ersten Endospermschicht fällt in eine Zeit, 
wo der Embryo relativ noch wenigzellig ist. Die Fig. 20 ist einem 
Präparat entnommen, wo der der Deutlichkeit zulieb nicht einge- 
zeichnete Keim ungefähr die Ausbildung desjenigen von Fig. 12 be- 
sass. Die hierauf folgende Vermehrung des Endosperms durch 
Theilung erfolgt äusserst rasch. So war immer und in allen Fällen 
der Embryosack zu einer Zeit, wo der Scheitel des Embryos zur 
Hervorwölbung der Cotyledonen abgeflacht war, ganz mit Endosperm 
erfüllt. Mit der Zunahme desselben schwinden die letzten Reste des 
‚Nucellus bis auf die schon bekannte Endothelschicht, welche zur 
Form eines strukturlosen Häutchens zusammengepresst wird, das in 
tingirten Längsschnitten aus reifen Früchten als schwarze Linie er- 
scheint. In gleicher Weise werden auch die inneren Zellschichten 
des einen Integuments aufgelöst bis auf 2—3 Lagen, die, ebenfalls 
unter Einbüssung der typischen Zellformen, in den Dienst einer 
Samenhaut treten, wovon später noch gesprochen wird. 

Die Form der Endospermzellen ist meist cubisch; nicht selten 
zeigen sie jedoch auch unregelmässig polyedrische Umgrenzung. Was 
ihre Reservestoffe betrifft, so ist wohl keine Frage, dass sie zum 
grössten Theil Oel führen. Dasselbe ist jedoch in jüngeren Stadien 
in so feinen, wenn auch sehr zahlreichen stark lichtbrechenden Tröpf- 
chen vorhanden, dass Reagenzien auf dasselbe nichts Positives zu 
Tage fördern, sofern man nicht seine Zuflucht zur makrochemischen 
Untersuchung nehmen will. Dagegen könnte das massenhafte Auf- 
treten von grossen Oeltropfen in den Cotyledonen die gemachte An- 
nahme vielleicht einigermassen stützen. In der Folge wird nämlich 
das entstandene Endosperm durch den sich vergrössernden Keimling 
zuschends wieder aufgezehrt, so dass im Samen von zur Aussaat 
reifen Früchten sich nur mehr zwei Schichten stark gepresster En- 


1) In dem Sinne nämlich, dass die entstehenden Wände auf der Wandung 


des Embryosackes senkrecht stehen. 


54 


dospermzellen nachweisen lassen, welche jetzt die Function einer 
inneren Samenhaut übernommen haben. 


IV. Das Integument und die spätern Samenhäute. 

Wie es für die Sympetalen überhaupt Regel ist, besitzt die Samen- 
anlage von Taraxacum nur ein Integument. Dasselbe hat zur Zeit 
der Befruchtungsreife eine ganz ansehnliche Dicke und übertrifft die 
Zahl von 10 Zellschichten, die im Mikropylenende einen immer gerade ° 
zum Embryosack verlaufenden, ziemlich weiten Kanal offen lassen. 
Das Gewebe besteht aus ungefähr isodiametrischen Zellen mit zarten 
Membranen. Die äusserste Zellschicht, die wir passend als Epidermis 
bezeichnen dürfen, sowie die innern Lagen, welche das Integument 
gegen den Nucellus abgrenzen, zeichnen sich von den übrigen durch 
grössere Abflachung der Zellen aus. Erstere erhält noch dadurch 
ein besonderes Gepräge, dass sie sich stellenweise von den darunter- 
liegenden Zellen loslöst; sie erfährt auch im Laufe der Entwickelung, 
wie wir noch sehen werden, eine besondere anatomische Ausbildung 
und physiologische Bedeutung. 

Das Gefässbündel, das durch den sehr verkürzten Funiculus am 
Grunde der Samenanlage eintritt, verläuft in der Raphe und zwar 
unter der als Epidermis bezeichneten äusseren Schicht auf der einen 
Seite des Integuments hinauf bis zur Chalaza und auf der andern 
Seite hinunter bis in die Gegend der Mikropyle. Dieselbe Eigen- 
thümlichkeit erwähnt auch Brandza') bei Helianthus. 

Innerhalb des Integumentes folgt der Nucellus, dessen innerste 
Schicht jene charakteristische Ausbildung erfahren hat, wie sie bereits 
eingangs des embryologischen Kapitels beschrieben wurde und auf 
deren Schicksal ich weiter unten noch zurückkomme. Der Nucellus 
hat zur Zeit der Anthese eine namhafte Ausbildung erfahren und 
wird ungefähr auf ®/, seiner Länge vom Embryosack durchsetzt. Doch 
lässt sich schon eine Auflösung der an das Endothel grenzenden Zell- 
schichten beobachten, die von dieser Zeit an immer mehr um sich greift. 

Mit dem raschen Wachsthum des Embryosacks nach der Befruch- 
tung wird auch die Samenanlage bald erheblich gestreckt, wobei die 
Zeilschiehten des Nucellus und solche des Integuments von innen 
her aufgelöst werden, während die Zellen der äussern Lagen des- 
selben in der Richtung ihres Längendurchmessers stark gedehnt werden. 
Die Verminderung der Dicke des Integuments macht sich anfänglich 


1) Brandza, Developpement des t@guments de la graine. Revue generale 
de Bot. 1891. T. II. 


65 


besonders in der mittleren Zone deutlich bemerkbar, während es in der 
Chalazagegend noch längere Zeit, nur unter Vergrösserung seiner Zellen, 
seine ursprüngliche Ausdehnung erhält. Sobald die Eizelle ihre erste 
Theilung ausgeführt hat und der Embryo in seinen ersten Differen- 
zirungen begriffen ist, so lässt sich, namentlich unter dem Einfluss des 
zunehmenden Endosperms, der fortschreitende Auflösungsprocess der 
Integumentzellen in der Mitte der Samenanlage constatiren. Man 
zählt auf guten Medianschnitten in dieser Gegend kaum mehr als 
6 Schichten, während die Zahl derselben am Chalazaende noch viel 
beträchtlicher ist und die Samenanlage sich hier infolge ihres Längen- 
wachsthums in den Schnabel des Pericarps vorschiebt. 

Was den Inhalt dieser Integumentzellen betrifft, so fallen schon 
vor der Befruchtung neben den verhältnissmässig grossen Zellkernen 
krystallinische Körper von schr verschiedener Form, quadratischen, 
thombischen, sechsseitigen etc. Tafeln auf. Die Vermuthung, man habe es 
hier mit oxalsaurem Kalk zu thun, wurde durch die darauf gerichtete 
Untersuchung sowohl an frischem wie an Alkoholmaterial bestätigt. 
(Auf Zusatz von verd. Salzsäure (1:10) zu den Schnitten liess sich 
der Auflösungsprocess dieser Körper unter dem Mikroskop sehr schön 
verfolgen, wobei keine Blasen entwickelt wurden.) 

Derselbe ist hier unstreitig als ein Endprodukt des Stoffwechsels 
anzusprechen, das keine weitere Rolle mehr zu spielen hat, worauf 
auch schon von Holfert!) hingewiesen wurde. Angezeigt erschien 
mir an dieser Stelle die Untersuchung auf transitorische Nährstoffe, 
nach dem Vorgang des genannten Autors. Uebereinstimmend mit 
analogen Beobachtungen an andern Compositen blieb auch hier die 
Prüfung auf Stärke erfolglos, hingegen erhielt ich durch Einlegen 
nicht zu dünner Schnitte in Fehling’sche Lösung und nachfolgendes 
Erhitzen zum Kochen in den Integumentzellen starke Niederschläge 
von Kupferoxydul, ein Beweis, dass im Zellsaft dieser Zellen Glycose 
zugegen ist. Mangels an frischem Material habe ich es mir versagen 
müssen, das Vorkommen in den verschiedenen Stadien weiter zu 
verfolgen. 

Zu der Zeit, wo der Embryo seine Cotyledonen differenzirt, beginnen 
die Zellen der äussersten Integumentschicht sich spiralig zu verdicken und 
zwar vom Mikropylende gegen die Chalaza fortschreitend (Fig. 27). Von 
den darunterliegenden Zellschichten lassen sich am Mikropylende sowohl 

1) J. Holfert, Die Nährschicht der Samenschalen. Flora 1890 Bd. 73 
pag. 279 u. fl. 


56 


wie an der Chalaza noch 3—4, an den Seiten jedoch kaum mehr als 
1—2 Schichten unterscheiden. Nach innen zu folgt dann eine Reihe 
stark deformirter, abgeplatteter Zellen, die sich in noch etwas grösserer 
Anhäufung an der Mikropyle vorfinden und die sich, entwiekelungs- 
geschichtlich verfolgt, als die Reste des bereits erwähnten Endothels 
erweisen. In etwas weiter gediehenen Keimstadien trifft man dann 
noch eine innerste Schicht aus meist zwei Lagen mehr oder weniger 
obliterirter, vom Embryo nicht resorbirter Endospermzellen. 

Zum Reifestadium übergehend, lässt sich dann Folgendes konsta- 
tiren: die äussere Samenhaut ist eine Zellschicht mit länglichen, etwas 
ineinander geschobenen, spiralig verdickten Zellen (Fig. 27). Man 
kann diese Haut nach etwa 12stündiger Quellung der Frucht in verd. 
Kalilauge leicht mit der Lanzette herauspräpariren. Auf der Mikro- 
pylseite sind diese Zellen vielfach gekrümmt und in Falten gelegt, 
so dass diese Samenhaut hier eine haufenartige Anordnung zeigt. 

Ich finde in dieser eigenthümlichen Ausbildung eine Ueberein- 
stimmung mit den von Loose!) gemachten Angaben über Anandria 
Bellidiastrum DC., wo die Zellen jedoch verholzt sein sollen, und muss 
mich nur wundern, dass dieser typische Bau bei Taraxacum weder 
von genanntem Verfasser, noch von andern Schriftstellern auf diesem 
Gebiet Erwähnung gefunden hat. 

Es ist nach meinem Dafürhalten hier keine Frage, dass diese 
Zellschicht bei der Keimung, die nach angestellten Versuchen im 
Laboratorium schon nach 3-4 Tagen erfolgt, insofern eine wichtige 
physiologische Rolle spielt, als sie mit grosser Begierde Wasser auf- 
zunehmen und zu speichern vermag, ganz analog den Zellen im Stengel 
der Sphagnaceen und denjenigen der Luftwurzeln tropischer Orchideen. 

In der darunter liegenden Schicht, die aus den folgenden Inte- 
gumentschichten durch Zusammenpressen ihrer Zellen hervorgegangen 
ist, lässt sich meist keine Zellstruktur mehr erkennen; nur an den 
Stellen, wo die Raphe verläuft, hat sich jene noch einigermaassen 
erhalten, so dass man daselbst noch mehr oder weniger ihren ursprüng- 
lichen Charakter erkennen kann. Loose?) hat sogar in dieser Schicht 
bei Arctium netzförmige Verdickungen, bei Carthamus Poren beobachtet. 

Die innerste Schicht der Testa endlich wird, wie Loose ganz 
richtig vermuthet hat,?) von zweiLagen übrig gebliebenerEndospermzellen 


1) R. Loose, Die Bedeutung der Frucht- und Samenschale der Compositen 
für den ruhenden und keimenden Samen. Inaug.-Diss. d. Univ. Berlin. 1891. 

2) pag. 23. 

3) pag. 23. 


57 


gebildet, die hier jedoch stark abgeplattet erscheinen. Nach aussen 
sind dieselben umsäumt von einer noch deutlich erkennbaren, in tin- 
girten Präparaten schwarz gefärbten Linie, die nichts anderes ist, als 
die total deformirten, aneinander gereihten Reste der ursprünglichen 
Endothelzellen. Wenn Loose angibt,!) dass diese Zellen der innersten 
Schicht das Wasser reichlich aufnehmen und durchlassen, so lässt sich 
diese Beobachtung mit dem übrigen Bau der Testa sehr wohl vereinbaren. 

Man wird aus diesen Ausführungen deutlich genug ersehen, wie 
nothwendig es ist, die Entwickelungsgeschichte zu Rathe zu ziehen, 
un sich ein richtiges Verständniss und Urtheil über den Bau der 
Samenhäute im reifen Samen zu bilden. Darauf hat schon Bron- 
gniart?) hingewiesen, indem er sagt, dass das Studium der Verän- 
derungen, welche sich im Ovulum vom Momente der Befruchtung an 
bis zur Zeit des ausgebildeten Zustandes, wo es zum Samen wird, 
uns einzig über die Unterscheidung der verschiedenen Samenhüllen 
aufklären könne. Im Jahre 1838 hat Schleiden abermals die Noth- 
wendigkeit des embryologischen Verfahrens betont. In Bezug auf ent- 
wickelungsgeschichtliche Leistungen auf diesem Gebiete verweise ich 
hier nur auf die betreffenden Litteraturangaben in den Arbeiten von 
Holfert und Brandza. 

Zum Schlusse möchte ich noch eine Stelle in Brandza’s Arbeit 
berühren, wo dieser Autor sagt: „Dans quelques familles (Lindes, 
Composdes, Rhamndes) les töguments de la graine sont formds par 
Vunique enveloppe ovulaire et par certaines assises du nucelle.* Weiter 
sagt er dann über die innerste Samenhülle von Uelianthus, die er als 
Repräsentant für die Compositen anführt: „Un dpiderme, & cellules 
petites et cutinisdes, limite le t6gument vers l'interieur.* Nach meinen 
eigenen Untersuchungen an Taraxacum, deren Resultate ich im Vor- 
liegenden niedergelegt habe, sowohl, wie nach den Darstellungen 
Loose’s für die Compositen im Allgemeinen hätte man Grund, obige 
Angaben anzuzweifeln, da doch nicht anzunehmen ist, dass lielianthus 


eine Ausnahme macht. 


V. Das Pericarp. 


Die Fruchtschale der Compositen ist bereits bei Hein eck?), 
sowie in der schon eitirten Arbeit von Loose Gegenstand der Unter- 


1) pag. 25. 
2) Brongniart, Sur la generation et le döveloppement de Vembryon dans 


les plantes phandrogames. 
3) Heineck Otto, Zur Kenntniss des feineren Baues der Fruchtschale der 


Compositen. Inaug.-Diss. d. Univ. Giessen. Leipzig 1890, 


58 


suchung gewesen. Obwohl der Bau des Pericarps von Taraxacum 
sich ungezwungen in eine der von genannten Bearbeitern aufgestellten 
Gruppen einreihen lässt und dort auch im Grossen und Ganzen rich- 
tige Beurtheilung gefunden hat, so bin ich dennoch im Falle, nochmals 
darauf einzutreten, einerseits, um die Entwiekelungsgeschichte in kurzen 
Zügen zu verfolgen, anderseits in der Absicht, die Eigenthümlichkeiten 
dieser Frucht hervorzuheben und meine, in mehreren Punkten von 
den früheren Angaben etwas abweichenden, Ansichten auszusprechen. 

Zur Zeit der Anthese besteht das Pericarp aus einem mehrschich- 
tigen Gewebe von parenchymatischen Zellen, nach Aussen abgegrenzt 
durch eine Epidermis compact zusammenschliessender typischer Ober- 
hautzellen. Am oberen Umfang des Pericarps bildet die Epidermis 
anfänglich warzenförmige Emergenzen, in die sich die darunterliegenden 
Zellschichten fortsetzen. Das ganze Gewebe wird durchzogen von 
vier einander kreuzweise gegenübergestellten centrifugal angeordneten 
Gefässbündeln, die, ursprünglich vereinigt, aus dem Receptaculum 
commune am Boden des Fruchtknotens eintreten (Fig. 23). Schon in 
ganz jungen Zuständen beobachtet man im Gewebe des Fruchtknotens 
die Anlage der später noch näher zu besprechenden Stereidenbündel 
in Gestalt von meist kreisförmig zusammengelagerten Zellnestern 
(Fig. 25), die ohne Zweifel durch weitere Differenzirung der Parenchym- 
zellen entstanden sind. — In ganz jungen Fruchtknoten trifft man an 
der Breitseite desselben am inneren Rand des Pericarps, direct 
dem Integument anliegend, zwei einander opponirte Bündel stark ver- 
diekter Zellen, die dem Ansehen nach sich nicht von Stereiden unter- 
scheiden. Die Phlorogluein - Salzsäurereaction fällt aber negativ aus 
und ihre weitere Verfolgung zeigt, dass sie im Laufe der Entwickelung 
wieder spurlos verschwinden. Letztere Thatsache sowohl wie das 
Nichtverholztsein machen es mehr als wahrscheinlich, dass man es 
hier mit zwei Collenchymbündeln zu thun hat, welche im Stande sind, 
die Streckung des Junggewebes mitzumachen und bis zur ander- 
weitigen Festigung des Fruchtknotens die mechanische Rolle zu über- 
nehmen, an die zu dieser Zeit jedoch kaum grössere Anforderungen 
gestellt werden, als etwa dem gegenseitigen Druck der wachsenden 
Fruchtknoten zu widerstehen. 

Schon vor der Befruchtung, namentlich aber nach dem Eintritt 
derselben und der darauf folgenden Streckung macht sich ein allge- 
meiner Auflösungsprocess der inneren Zellschichten des Pericarps 


geltend, wobei auch allmählich die genannten Collenchymgruppen 
verschwinden (Fig. 25.) 


Een 


PIREIEREERDEN 


58 


In Stadien, wo der Embryo sich bereits zu einem kugelförmigen 
Zellcomplex entwickelt hat, beginnen die Epidermiszellen, sowohl am 
unteren Theil des Fruchtknotens als auch an der Oberfläche der bereits 
erwähnten Emergenzen in einzellige Haare auszuwachsen, ein 
Process, der in seinem Verlauf dem Entstehen der Triehome an vege- 
tativen Pflanzentheilen vollkommen analog ist. Das sind jene Haare, 
die bei anderen Compositen so ausserordentlich verschieden gestaltet 
sind und eine wichtige biologische und vielleicht auch physiologische 
Rolle spielen (Fig. 28 u. 29). 

Eine wichtige Veränderung tritt gegen das Ende der Samenreife 
mit jenen bereits genannten nesterförmig angeordneten Zellgruppen 
im Pericarp ein. Dieselben beginnen sich, von innen nach aussen 
fortschreitend, stark zu verdicken und sind am Ende des Reifestadiums 
vollkommen verholzt, was sich an der schönen Färbung mit Phloro- 
gluein-Salzsäure leicht erkennen lässt. 

Gleichzeitig mit der Ausbildung der Stereiden geht eine poröse 
Verdickung der übrigen parenchymatischen Pericarpzellen einher. 
Ich glaubte anfänglich bei der Untersuchung dieser Zellen, der An- 
gabe Heineck’s beipflichten zu müssen, der von „siebartig durch- 
löchert“ spricht. Die Anwendung der Oelimmersion auf gute Präparate 
vermochte mich jedoch über den wahren Sachverhalt aufzuklären, 
indem sich nämlich an besonders günstig getroffenen Stellen that- 
sächlich die primäre Membran nachweisen liess. Dieses Pericarp- 
gewebe, das im reifen Zustand des Samens die genannten HWartbündel 
einschliesst, besteht im Uebrigen, mit Ausschluss der Epidermis, noch 
aus 2—3 Schichten. Jietztere selbst setzt sich zusammen aus compact 
zusammenschliessenden, stark ceuticularisirten Zeilen, deren Structur 
jedoch nicht überall mehr zu erkennen ist. Die unmittelbar unter 
der Epidermis liegende Schicht zeichnet sich durch ihre besonders 
grossen, isodiametrischen und schön palissadenförmig angeordneten 
Zellen aus; es ist oft noch die einzige Zelllage, welche sich über die 
Stereiden hinzieht und dieselben von der Epidermis trennt (Fig. 26). 
Die Zellen der inneren Schicht resp. Schichten sind kleiner und 
grenzen unmittelbar an die äussere Samenhaut. 

Was das Verhältniss des Pericarps zu dem Integument während 
der Entwickelungsfolge betrifft, so ist leicht darzuthun, dass es in 
keinem Stadium des Reifungsprocesses zu einer innigeren Verbindung 
zwischen beiden kommt, wie dies auch Jumelle!) für die Caryopse 
der Gramineen ausgesprochen hat. 

. 1) Jumelle, Sur la constitution du fruit des Gramindes, Compt. rend. de 
Vacad. d. Se, 


60 


Ich komme nun noch auf den Zusammenhang zwischen dem 
anatomischen Bau und den Functionen des Pericarps zu sprechen. 
Es ist allgemein bekannt, dass der Same manchmal schon auf der 
Mutterpflanze, namentlich aber von der Zeit der Lostrennung von 
derselben bis zur Keimung, mannigfachen Fährlichkeiten ausgesetzt 
ist, gegen die er eben durch einen zweckentsprechenden anatomischen 
Bau sich schützen muss. Bei den Compositen fällt die Rolle eines 
Schutzapparates in weitaus den meisten Fällen dem Pericarp zu. Die 
zahlreichen Einrichtungen im inneren Bau desselben, welche diesem 
Zwecke dienlich sind, sind bereits von Heineck und in der bedeu- 
tend sorgfältigeren Arbeit von Loose dargestellt worden. Es handelt 
sich im Vorliegenden noch darum, auf genannte Verhältnisse bei 
Taraxacum einzutreten. 

Die aus stark verdiekten, mit ihren spitzen Enden in einander 
gekeilten, prosenchymatischen Zellen bestehenden Bündel erscheinen 
auf dem Querschnitt kreisrund, manchmal aber auch bedeutend ver- 
breitert; ihre Zahl ist je nach der Grösse der Frucht sehr schwankend, 
oft grösser als 20. Das Gewebe des Pericarps tritt über diesen 
Bündeln stark nach Aussen vor (Heineck’s Wellblechform) und 
veranlasst die Bildung von Fruchtrippen, deren Zahl mit derjenigen 
der Bündel übereinstimmt. Immer findet man noch kleinere, oft aus 
nur 2—3 Zellen bestehende Bündel zwischen den diekeren eingestreut, 
die aber nicht zur Bildung von nach aussen vortretenden Rippen 
Veranlassung geben und auch keineswegs die ganze Frucht durch- 
ziehen. Die Bündel verlaufen, von einander isolirt, in schwach ge- 
krümmten Bogen von grossem Krümmungsradius einander parallel 
durch die Frucht, um an deren Enden theilweise aufzuhören, theilweise 
am oberen Theil noch in den Pappusstiel sich fortzusetzen. Eine 
Annäherung resp. Vereinigung der Bündel findet somit nur an den 
beiden Enden der Frucht statt. Sowohl die Form und Ausbildung 
der einzelnen Zellen, als auch die Anordnung der Bündel selbst 
bieten eine geeignete mechanische Einrichtung für Biegungs- und 
Druckfestigkeit. PErstere wird erreicht durch die langen pro- 
senchymatischen Zellen, letztere, die hier hauptsächlich in Betracht 
fällt, durch die bogenförmig verlaufenden und etwas in die Tiefe ver- 
lagerten Bündel, welche als eigentliche Träger am unteren und oberen 
Ende der Frucht auf festen Widerlagern aufruhen. Diese Momente 
sind es aber, welche die Frucht befähigen, nachdem sie an den Ort 
der Keimung gelangt ist, mechanischen Einflüssen von Aussen erfolg- 
reichen Widerstand zu leisten. 


61 


Dem Füllgewebe des Pericarps, das die ITartbündel in sich schliesst, 
wie dasselbe bei Taraxacum. zur Ausbildung gekommen ist, spricht 
Jıoose die Rolle eines Juftgewebes zu, das die Aussaat der Früchte 
durch den Wind zu begünstigen habe. Trotzdem die Anforderungen, 
die genannter Autor an ein Luftgewebe stellt: nach Aussen verlagerte 
grosse, porös verdiekte und verholzte Zellen, hier erfüllt sind, sehe 
ich nicht ein, warum bei einem allseitig so günstig ausgebildeten 
Pappus noch eine weitere Einrichtung hinzutreten soll, um demselben 
Zweck zu dienen. Ich möchte überhaupt die ganze Theorie dieses 
Luftgewebes sehr in Frage stellen, allerdings ohne zur Zeit mehr als 
eine andere Ansicht an ihre Stelle setzen zu können. Ich glaube, 
wenn der Pappus vorhanden ist, so genügt er allein vollkommen als 
Verbreitungsmittel, und wenn er fehlt, so wäre das sog. Luftgewebe 
infolge der geringen Fruchtoberfläche schwerlich im Stande, seine 
Function zu übernehmen. In solchen Fällen sind die Früchte wahr- 
scheinlich gar nicht auf die Verbreitung durch den Wind angewiesen, 
Die Bestimmungen des spec. Gew. mit dem Pyknometer, die Loose 
angibt, sind nach meiner Ansicht und wie er selbst mehr oder weniger 
zugibt, zu unzuverlässig, als dass sie hier etwas beweisen könnten, 

Ebenso entschieden, als es Loose in Abrede stellt, bin ich da- 
gegen der Ansicht, dass, mindestens bei Taraxacum, der Bau des 
Pericarps die Wasseraufnahme bei der Keimung begünstigt. Es ist 
hier zudem zu betonen, dass letztere bei dieser Pflanze sehr rasch 
vor sich geht, was man aus folgendem Versuch ersehen dürfte: Am 
7, Juni brachte ich reife Früchte zur Aussaat und schon am 12. hatte 
ich Keimpflänzchen, deren hypocot. Glied 12mm, die Radicula 6, und 
die ovalen Cotyledonen 4—-5mm lang waren. Der im vorigen Kapitel 
beschriebene sehr charakteristische anatomische Bau der äusseren 
Samenhaut, vermöge dessen dieselbe begierig Wasser anzieht und 
speichert, verlangt eben gewiss auch einen Bau im Pericarp, welcher 
gestattet, in relativ kurzer Zeit möglichst rasch und viel Wasser 
durchzulassen. Diese Bedingungen finde ich aber gerade erfüllt einer- 
seits durch die Grösse, anderseits durch die poröse Verdickung der 
Periearpzellen. Die mechanischen Bündel sind dabei selbstverständlich 
unbetheiligt. Die Verholzung der Pericarpzellen hat jedenfalls nur den 
Zweck, die Festigkeit des Gewebegerüstes zu erhöhen. 

Der Pappus sitzt zur Zeit der Fruchtreife auf einem ea. 15mm 
langen Stiel, der auf seiner unteren Seite dem Schnabel des Pericarps 
aufsitzt und als Fortsetzung desselben betrachtet werden kann. Im. 
Stiel verlaufen Sklereidenbündel; der Zahl nach habe ich nie weniger 


62 


als vier und nicht mehr als fünf beobachtet. Dieselben entspringen 
aus dem Verbindungsstück, das durch, Vereinigung der Bündel des 
Pericarps im Schnabel hervorgegangen ist. Auf dem oberen etwas 
verbreiterten Ende sitzen die Pappushaare in sehr grosser Zahl. Was 
den morphologischen Werth derselben betrifft, ist unstreitig die An- 
sicht, dass dieselben Triehome und nicht Phyllome sind, die richtigere. 
Diese Pappushaare stellen Zellkörper von wechselnder Zellen- 
zahl dar; auf Querschnitten lassen sich bis 10 Zellen, selten auch 
mehr zählen, doch nimmt ihre Zahl gegen die Spitze zu ab. Die 
einzelnen Zellen sind lang, röhrenförmig von rundem Querschnitt und 
laufen oben in eine seitlich abstehende Spitze aus. Am Grunde sind 
die Haare verholzt, was sich mit Phlorogluein und Salzsäure leicht 
darthun lässt; die mittleren und oberen Zellen dagegen sind nur 
eutieularisirt. Während des Reifungsprocesses sind die Haare nach 
oben zusammengeschlagen; dieselbe Anordnung zeigen sie auch in 
der reifen Frucht bei nassem Wetter, während sie bei trockener und 
sonniger Witterung infolge Wasserverlust fallschirmartig sich aus- 
breiten, um durch den Wind die auf dem Receptaculum gelockerte 
Frucht wegzuheben. 

Näher auf die übrigen Verbreitungsmittel einzugehen, finde ich 
für überflüssig, da diese Verhältnisse bereits von Hildebrandt), 
Hoffmann?) und Anderen für die Compositen im Allgemeinen be- 
handelt worden sind. Es mag nur noch hervorgehoben werden, dass 
die Achänien von Taraxacum in den zahlreichen einzelligen Haaren, 
sowie den auf den Fruchtrippen reihenweise angeordneten Buckeln, 
die selbst wieder mit solchen Haaren dieht besetzt sind, auch aus- 
gezeichnete Mittel besitzen, sich im Boden möglichst solid zu ver- 
ankern, um ihre Keimung zu sichern. 


VI. Biologisches. 

Trotzdem aus früheren Arbeiten, namentlich von Hermann 
Müller°), die Biologie von T. offieinale als hinreichend bekannt 
gelten möchte, schien es mir doch wünschenswerth, einige Beobach- 
tungen der Hauptsache nach zu wiederholen und ausserdem durch 
Anfügung einiger Ergänzungen, welche besonders die Zeit der Anthese 
und die Entwickelungsdauer der Frucht betreffen, das Ganze zu 
vervollständigen. 


1) F, Hildebrandt, Ueber die Verbreitungsmittel bei den Compositen. 
Bot. Ztg. 1872. 

2) Hoffmann, In Engler-Pranti, Natürl, Pflanzenfamilien. 

3) Herm, Müller, Befruchtung der Blumen 1873. 


63 


Die Entfaltung der befruchtungsreifen Blüthen auf dem gemein- 
schaftlichen Blüthenboden geschieht in centripetaler Reihenfolge. In 
Anbetracht der verhältnissmässig kurzen Zeit von 7—-8 Stunden, 
während der die Inflorescenz täglich geöffnet und dem Insektenbesuch 
ausgesetzt ist, erscheint es selbstverständlich, dass nicht alle Blüthen 
am ersten Tag sich entfalten und bestäubt werden können. Zur 
Beantwortung der Frage, wie oft der Blüthenstand sich öffnen muss, 
um die Fremdbestäubung aller seiner Blüthen zu sichern, wurden 
Beobachtungen an vielen Stöcken und an verschiedenen Standorten 
gemacht und es lässt sich als Mittel drei Tage angeben. Bei günstigem, 
sonnigem Wetter waren am 8. Tag fast durchweg alle Einzelblüthen 
geöffnet; das Köpfchen blieb am 4. Tag geschlossen und begann zu 
verwelken. Es ist wohl einleuchtend, dass Kälte und Regen hier wie 
anderswo ihre hemmenden Einflüsse in einer Weise geltend machen, 
dass die Blüthen zu solchen Zeiten, schon mit Hinsicht auf die gänz- 
liche Aussichtslosigkeit auf Insektenbesuch, sich nicht entfalten, sondern 
günstigere Verhältnisse abwarten und demnach auch nicht unbedeutende - 
Abweichungen von der Regel zeigen. 

Die Blüthen stehen auf einem eng bemessenen Raum von 1—2em, 
manchmal aber auch bedeutend grösseren Durchmesser, dem Blüthen- 
boden, jede in einer besonderen Alveole und ohne Bracteen, dicht 
beisammen, in der Zahl zwischen 200 und 400. Sie sind, wie bei 
allen Cichorieen, hermaphrodit und zeigen proterandrische Dicho- 
gamie. Der Honig wird von einem, die Basis des Griffels umgeben- 
den Discus, von Hildebrand Neetarkragen genannt, abgesondert 
(Fig. 24D) und steigt nach Hermann Müller bis in die oberen 
Partieen der Griffelröhre empor, so dass er selbst sehr kleinen In- 
sekten von nur geringer Rüssellänge zugänglich ist. Diesem Umstand 
einerseits und der hohen Augenfälligkeit der Inflorescenz anderseits 
mag es zuzuschreiben sein, dass die Pflanze von einer ungewöhnlich 
grossen Zahl der verschiedenartigsten Insekten besucht wird, die un- 
bewusst das Bestäubungswerk vollbringen. 

Nach den scharfen Beobachtungen des bereits erwähnten be- 
rühmten Blumenbiologen Hermann Müller wird T. offieinale 
besucht von 93 verschiedenen Insektenarten und zwar: 

T. Hymenoptera: 

1. Apidae: 58, worunter vornehmlich die Gattungen Apis und 
Bombus; 

2. Formicidae: 1; 

3. Tenthredinidae: 1; 


64 


IH. Diptera: 
1. Empidae: 3, darunter die bekannte Empis livida. 
2. Syrphidae: 15; 
3. Muscidae: 3; 
III. Lepidoptera: 7; 
IV. Coleoptera: 4, worunter auch Coccinella, das jedoch vergebens 
zu saugen versucht. 

V. Hemiptera: 1. 

Nach demselben Forscher!) wird die gleiche Pflanze in alpinen 
Gegenden besucht von: 9 Coleoptera, 36 Diptera, 28 Hymenoptera, 
35 Lepidoptera, wovon 32 Makro- und 3 Mikrolepidoptera. 

Der Griffel besteht aus einem parenchymatischen Gewebe, dessen 
Zellen an Länge die Breite mehrfach übertreffen. Zwei getrennte 
Gruppen von Spiralgefässen durchziehen denselben, die bei der 
Gabeltheilung in die beiden Aeste verlaufen, um wenig unter der 
Spitze der letzteren zu endigen. In morphologischer Hinsicht zeigt 
er den typischen Bau des Compositengriffels. Bei der Pollenreife 
durchstösst er den 2—5mm langen Anthereneylinder und wächst noch 
3-—-5mm über denselben hinaus. Auf der Aussenseite des hervor- 
ragenden Theils ist er mit spitz auslaufenden, einzelligen Iaaren, den 
sog. Fegehaaren, dicht besetzt, die sich in unveränderter Gestalt 
auf die Aussenseite der Narbenäste fortsetzen. Bei der erwähnten 
Streckung des Griffels werden die für die Compositen charakteristischen 
mit Leisten und Warzen versehenen Pollenkörner?) von den Fege- 
haaren aufgenommen und festgehalten, um sie gelegentlich den be- 
suchenden Insekten auszuliefern. Die 1—2mm langen Griffelschenkel 
werden auseinander gespreizt und zeigen auf ihrer Innenseite 12 und 
mehr Reihen papillöser Auswüchse, Narbenpapillen, und sind in dieser 
Ausbildung nun geeignet, den Pollen, welcher von Insekten aus 
jüngeren Blüthen hergebracht wird, abzustreifen und zum Keimen 
zu bringen, 

Da die Narbenäste 1—1!/, Spiralumläufe machen, so findet nach 
Herm. Müller bei ausbleibendem Insektenbesuch „Seibstbestäubung 
in grosser Ausdehnung* statt. F. Hildebrand?) dagegen sagt: 
„Dass eine Selbstbestäubung, deren Vermeidung nach den Einrichtungen 


1) Herm. Müller, Alpenblumen 1881. 

2) Nach Hassal in Darwin: „Wichtigkeit der Kreuzung und Selbstbefruch- 
tung“ hat T. offieinale in jeder Blüthe 'ca. 243600 Pollenkörner. 

3) F. Hildebrand, Ueber die Geschlechtsverhältnisse bei den Compositen. 
Dresden 1869. 


65 


in der Geschlechtsentwiekelung schon deutlich ist, auch in der That nicht 
stattfindet, kann man leicht an solchen Blüthen beobachten, welche man 
im Zimmer, gegen Insektenbesuch geschützt, hat aufgehen lassen.“ 

Da mir letztere Arbeit zu spät bekannt wurde, war es mir hierorts 
nicht mehr möglich, einen Versuch anzustellen, um den streitigen 
Punkt zu entscheiden, hingegen behalte ich mir die Erledigung der 
Frage für später vor. 

Zur Feststellung der Entwickelungsdauer von der ersten Anthese 
bis zur Aussaat der Frucht habe ich an verschiedenen Standorten und 
zu verschiedenen Zeiten Stöcke markirt. In zwei Fällen konnte ich 
19, resp. 20 Tage bis zum ausgereiften Stadium constatiren, in einem 
dritten Fall dagegen bedurfte der Fruchtknoten bis zur Aussaat der 
Frucht nur 17 Tage. Die auffällige Verspätung bei den ersten Ob- 
jeeten muss dem inzwischen eingetretenen zweitägigen Regenwetter 
und der dadurch ungünstig beeinflussten Anthese zugeschrieben werden. 

Wohl in keinem Fall findet bei allen Blüthen Befruchtung statt. 
In allen näher untersuchten Köpfchen zeigten sich unbefruchtete In- 
dividuen, die an ihrem meist blassgefärbten und zusammengesunkenen 
Periearp und dem kurz gebliebenen Pappusstiel leicht kenntlich sind. 
Die Zahl derselben ist jedoch äusserst verschieden. Während an 
sonnigen, stark exponirten Standorten sich in einem Fruchtstand auf 
2—300 Blüthen manchmal kaum mehr als 10 unbefruchtete finden 
liessen, zählte ich von einem Exemplar, das im Schatten eines Ge- 
büsches aufgewachsen war und sich infolge dessen keines ausgiebigen 
Insektenbesuches zu erfreuen hatte, auf 236 Blüthen 82 unbefruchtete 
Individuen. Die Zahl der letzteren nimmt bei später blühenden 
Exemplaren ganz erheblich zu und kann sogar die Zahl der befruch- 
teten übertreffen. Schon diese Erfahrung dürfte geeignet sein, die 
Angaben Hildebrand’s gegenüber denjenigen Herm. Müller’s 
zu stützen. Dass die unbefruchteten zumeist am Rande stehen, lässt 
sich wohl aus dem centripetalen Aufblühen erklären, indem die In- 
sekten erst die vollentwickelte und demzufolge auch auffälligere In- 
fiorescenz besuchen und dann die Bestäubung der Randblüthen eben 
vernachlässigen. 

In dem zur Aussaat reifen Fruchtstand wird die Verbindung der 
Achänien infolge der schirmförmig ausgespreizten Pappushaare ge- 
lockert, so dass leichte Windstösse sowie andere mechanische Einflüsse 
die Frucht wegheben und unter günstigen Verhältnissen an den Ort 
der Keimung führen, wobei der vortheilhaft entwickelte Pappus die 
Rolle eines Fallschirms übernimmt. 


Flora 1896, 5 


66 


Fig. 


Erläuterung der Tafeln. 


1. Der Embryosack vor der Befruchtung. Die stark tingirten Endothelzellen 
nur schematisch. e== prim. Endospermkern, ov = Eizelle, sy — Synergide, 
ant = Antipoden. Rechts ein Stück der innersten Integumentschicht. ?%/,. 

. Dasselbe. Die zwei tiefern Antipoden nach einem andern Präparat ein- 
gezeichnet. 64/,. 

3. Embryosack mit befruchteter Eizelle. 4#0/,. 

4. Embryosack mit einer Synergidenbefruchtung. my, m» Membranen von 
Eizelle und Synergide. po —= Pollenschlauchende. el und el! — Endo- 
spermkern, sichtbar bei höherer Einstellung, ell! und e!Y = Endospermkern, 
sichtbar bei tieferer Einstellung. @0,,. 

. Getheilte Eizelle und zwei freie Endospermkerne. %#0},. 

. Dasselbe. 

. Dasselbe. Die Antipoden hier besonders deutlich. 

. Keimzelle bereits in Zweitheilung durch eine äquatoriale Wand. Teilfiguren 
der Endospermkerne. 7%),. 

. Embryosack mit dreizelligem Embryo, da in der obern Hälfte bereits eine 
neue Wand, in der Ebene des Papiers gelegen, entstanden ist. Vier freie 
Endospermkerne, ’%/,. 
9a Embryo um 90° gedreht, desshalb erste Wand in der obern Etage senk- 

recht zur Tafelebene. %%),. 

10. Embryo mit vierzelliger Ober- und zweizelliger Unterhälfte. 73/,. 

11. Embryo mit drei abgegliederten Dermatogenzellen. Theilfiguren in den 
Endospermkernen, 2#),. 

12. Weiter differenzirter Embryo. Die Dermatogenbildung istin der cotylen Hälfte 

fast beendet. Bereitssind Vorkeimzellen zum Keimkörper übergetreten. 7%,. 

13 u. 13a. Dasselbe. In 13a nur die zum Keim übertretenden Vorkeimzellen 
eingezeichnet. 13; 7%/,, 13a: %0/,. 

14. Dasselbe. 7%/,. 

15. Embryosack mit unbefruchtet gebliebener und stark angeschwollener Eizelle, 
sowie einer blasig aufgetriebenenSynergide. Eine beginnendeDeformation. #9}. 

16. Embryo von einer andern Seite betrachtet. 73/,. 

17. Die Vorgänge in der obersten Vorkeimzelle. Einsenkung am Scheitel des 
Keimes als Vorbereitung zur Anlage der Cotyledonen. 73/,. 

17a u. 17b. Zelltheilungen der obersten und zweitobersten Vorkeimzelle. #9/,. 

18 u. 182. Untere Partieen von Embryonen. In den Vorkeimzellen entstehen 
auch schiefansetzende Membranen 46/,. 

19. Eine bereits abgetrennte Schicht für die Wurzelhaube. Innen eine Lage 
von Initialzellen. 7%,,. 

20. Embryosack mit der ersten Endospermschicht. Degenerirte bedeutend 
angeschwollene Synergide mit schaumigem Plasma. %0/,. 

21. Medianer Längsschnitt durch einen Embıyo. Pleromeylinder und Cotyle- 
donen. Die innerste Samenhaut angedeutet. 310/,. 

22. Untere Partie vom medianen Längsschnitt eines bald reifen Embryos. 
Wh = Wurzelhaube, De = Dermatogen, Pe = Periblem, P] = Plerom. %%),. 

23. Habitusbild. Längsschnitt durch den Fruchtknoten im Stadium der An- 
these. Bezeichnung leicht verständlich. 70/,. 

24. Ein Fruchtknoten mit zwei normal entwickelten und befruchteten Samen- 
anlagen. D = Discus. 2j,. 

25. Partie aus dem Querschnitt eines jungen Fruchtknotens,. ep— Epidermis des 
Pericarps mit beginnender Auswachsung derZellen, ast-- Anlagen derStereiden- 
bündel, gb—= Gefässe, pz—in Auflösung begriffene Pericarpzellen, cob==sich 
degenerirende Collenchymzellen, ash — äussere Integumentschicht, 460 ],. 

26. Partie eines Querschnittes durch Frucht- und Samenschale der reifen 
Frucht, ep = Epidermis, p = Pericarp mit zwei Stereidenbündeln (st) und 
porösen Zellen, Sr, SIT und SU äussere, mittlere und innere Samenhaut. 4#/,. 

27. Stück aus der äussern Samenhaut mit spiralig verdiekten Zellen. #%/,. 

28 u. 29. Partieen vom Längsschnitt durch das Pericarp der reifen Frucht 
mit je einem Stereidenbündel, Fig. 28 vom untern Theil, Fig, 29 eine 
Emergenz im Längsschnitt. gb = Gefässe, 460), 


nm 


u 


nn 


kenne nn nn en 


Archegoniatenstudien. 


Von 
K. Goebel. 


8. Hecistopteris, eine verkannte Farngattung. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Unter den von mir in Südamerika gesammelten Farnen'!) fiel 
mir eine in den feuchten, sumpfigen Wäldern Guianas auf Baumrinden 
wachsende zierliche Form besonders auf. Es ist die Gymnogramme 
pumila Sprengel, von der Hooker (Second century of ferns Tab. VIII) 
sagt: „A very distinct and remarkable Fern; till recently, supposed to 
be peeuliar to French and Dutch Guiana, now found in Brazil, and, 
still more recently even, off the Coast of Veraguas in the Paeific.“ 
Trotz dieser weiten Verbreitung scheint G. pumila nirgends häufig 
zu sein; in dem kleinen Theile von Britisch Guiana, den ich kennen 
lernte, traf ich sie nur zweimal an, am Amakuru und am Mazaruni. 
Freilich kann eine so kleine Form auch leicht übersehen werden. An 
den Stämmen, auf denen sie vorkommt, wächst sie gesellig. 

Es schien mir von Interesse, die Geschlechtsgeneration dieser 
von anderen Gymnogramme-Arten habituell so sehr abweichenden 
Art?) kennen zu lernen. Leider erwies sich das mitgebrachte Sporen- 
material als nieht mehr keimfähig. Wie bei nicht wenigen anderen 
in feuchten Wäldern wachsenden Farnen scheint die Keimfähigkeit 
der Sporen, obwohl sie kein Chlorophyll enthalten, rasch zu erlöschen. 
Es fanden sich aber auf der Baumrinde mit den Gymnogrammepflanzen 
zusammen eine Anzahl Prothallien, von denen mir sofort klar war, 
dass sie einer Vittariee angehören müssten. 

Es war mir nämlich früher gelungen, nachzuweisen), dass bei Vittaria 
und Monogramme die Geschlechtsgeneration eine Gestaltung aufweist, 
welche von der als „typisch“ betrachteten Form des Polypodiaceen- 


1) Herr Dr. Christ in Basel hatte die Freundlichkeit, dieselben zu be- 
stimmen, wofür ich ihm auch hier meinen besten Dank aussprechen möchte. 

2) Dieser Habitusunterschied hat offenbar Veranlassung zur Aufstellung der 
Smith’schen Gattung gegeben (vgl. unten). Es bedarf kaum der Erwähnung, dass 
auf Habitusdifferenzen für die Gattungseintheilung kein Gewicht gelegt werden darf. 

3) Zur Keimungsgeschichte einiger Farne, Annales du jardin botanique de 


Buitenzorg Vol. VII pag. 74-117. pe 


68 


vorkeims weit abweicht. Es sind die Vittaria- und Monogramme-Pro- 
thallien einschichtige, mit zahlreichen Lappen versehene Gebilde, aus- 
gezeichnet durch reichliche Bildung von Brutknospen, die sonst nur für 
eine Anzahl Hymenophylleen-Prothallien bekannt sind (vgl. a. a. O. und 
die dort angeführe Litteratur); die Archegonien stehen in einer Mehr- 
zahl von Gruppen am Rand des Prothalliums hinter einer meristematischen 
Partie desselben. In beiden Punkten stimmen die mit „Gymnogramme 
pumila“ zusammen gefundenen Prothallien, wie unten kurz darzulegen 
sein wird, mit den Vittaria-Prothallien überein. Und da wenigstens 
einmal eine junge Pflanze im Zusammenhang mit einem solchen Pro- 
thallium gefunden wurde, da ausserdem ganz dieselben Prothallien mit 
Gymnogramme pumila zusammen auch an in anderen Theilen Südamerikas 
gesammelten Exemplaren des Berliner Herbars, die ich einsehen konnte, 
sich fanden, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass alle oder wenigstens 
eine Anzahl der eigenthümlichen Prothallien zu „Gymnogr. pumila“ 
gehören; nicht ausgeschlossen ist natürlich, dass ausserdem Vittarieen- 
Sporen angeflogen und ausgekeimt waren oder Brutknospen einer 
Vittariee sich zu Prothallien entwickelt hatten. 

Wurde nun schon durch die Beschaffenheit der Prothallien — 
die von denen aller Gymnogrammearten abweichen, deren Sporen- 
keimung bekannt ist — äusserst wahrscheinlich, dass es sich bei 
Gymnogr. pumila um eine irrig in die Gattung Gyinnogramme einge- 
reihte Form handelt, so kommt noch eine andere Eigenthümlichkeit 
hinzu, die mich nicht daran zweifeln lässt, dass „Gymnogr. pumila* 
eine Vittariee ist. 

Mettenius!) hat bei Vittaria, Monogramme und Antrophyum einzeln 
liegende sklerenchymatische Epidermiszellen aufgefunden, die später 
von Lürssen?) genauer untersucht wurden. Diese sind für diese 
Vittarieen, da sie sonst bei keinen anderen Farnen bekannt sind, ein 
charakteristisches Merkmal. Sie finden sich nun auch bei der in 
Rede stehenden Farnart, wie Fig. 1 ohne weitere Beschreibung zeigen 
wird; die Bauverhältnisse dieser Spikularzellen stimmen mit denen 
der übrigen Vittarieen überein. Sie besitzen eine stark verdickte 
geschichtete Aussenwand und sind durch ihre gestreckte, an beiden 
Enden spitz zulaufende Form ausgezeichnet. Da „Gymnogramme 
pumila“ demnach von der Gattung Gymnogramme ausscheidet und 


1) Filices horti botaniei Lipsiensis p. 25, ferner in Miquel, Ann. musei 
botanie Lugduno-Batav. Vol. IV, pag. 174. 

2) Lürssen, Filices Graeffeanae in Schenk und Lürssen, Mittheilungen I 
pag. 76. 


69 


nicht in eine der bestehenden Vittarieengattungen eingereiht werden 
kann, so ist sie als Vertreter einer besonderen Vittarieengattung zu 
betrachten. Für diese einen neuen Namen zu schaffen, ist glücklicher- 
weise nicht nothwendig. 
Denn von Smith ist die in 
Rede stehende Farnart 
früher schon als „Hecistop- 
teris pumila“ I) bezeichnet 
worden, ein Name, der 
wieder aufzunehmen ist, AR, 


Die vorstehend be- Fig. 1. Querschnitt durch ein Blatt, In der 
Oberseite und der Unterseite ist je eine Spikular- 
zelle (sk) getroffen. Das Mesophyli besteht aus 
. . einer Zellschicht. Von den auf der Blattunter- 
logischen Grunde emiges seite befindlichen Spaltöffnungen ist keine ge- 
Interesse zu verdienen. troffen. 


Unsere Farnsystematik ist 

bis jetzt ausschliesslich begründet auf die Eigenschaften der unge- 
schlechtlichen Generation; und zwar sind auch hier nur einzelne 
Momente, wie z. B. Gestalt und Anordnung der Sporangien be- 
rücksichtigt worden. Es bedarf kaum der Erwähnung, dass dies 
eine, lediglich aus äusseren Gründen herrührende Einseitigkeit ist 
und dass eine wirklich natürliche Gruppirung auch die Beschaffenheit 
der geschlechtlichen Generation berücksichtigen muss. Ich habe in 
dieser Beziehung früher?) hingewiesen auf das Verhalten der Gattung 
Anogramme, deren beide genauer bekannte Vertreter in ihrer Ge- 
schlechtsgeneration ganz charakteristische Gestaltungsverhältnisse auf- 
weisen. Einen weiteren Fall bieten die Vittarieen. In vielen Fällen 
allerdings wird es kaum gelingen, in dem Verhalten der Prothallien 
brauchbare Merkmale für die systematische Charakteristik zu finden, 
obwohl scheinbar übereinstimmende Prothallien verschiedener Arten 
sicherlich von einander verschieden sind, wenn auch die Differenz 
äusserlich nicht hervortritt. Wo aber eine solche Verschiedenheit 
wahrnehmbar ist, wird sie ein werthvolles Hilfsmittel zur Charakteristik 
der ganzen Pflanze darbieten. Bei den Moosen wird es niemand 
einfallen, eine Charakteristik der Gattungen und Arten nur auf die 
Eigenthümlichkeiten der ungeschlechtlichen Generation, des Sporogons, 


gründeteUmstellungschien 
mir aus einem methodo- 


1) In London Journal of Botany I p. 193. (Citirt nach Hooker; die Zeit- 


schrift ist mir nicht zugänglich.) 
2) Flora 1889 p. 20 f. 


70 


zu gründen. 


Bei den sämmtlichen Pteridophyten befinden wir uns 


aber thatsächlich noch auf diesem einseitigen Standpunkt! 
Ehe ich auf eine kurze Schilderung der Prothallien eingehe, 
möchte ich nur noch auf die Wachsthumsweise von Hecistopteris 


hinweisen. 


Hooker (a. a. O.) — und, soweit ich verglichen habe, 


auch alle andern Autoren — schreibt derselben ein kriechendes, 


Fig. 2. Wurzeln mit Ad- 
ventivsprossen (etwas ver- 
kleinert). Es sind 3 Adven- 
tivpflanzen verschiedenen 
Alters (A, B, €) vorhanden, 
von denen B und C je nur 
ein Blatt entwickelt haben, 
während A deren 3 zeigt. 
Die Wurzel W7 ist verzweigt, 
bei x ist der Wurzelast, an 


fadenförmiges Rhizom zu („caudice repente 
filiformi“). In der That aber handelt es sich 
hier nicht um Rhizome, sondern um Wurzeln, 
an denen neue Pflanzen entstehen. Es ergibt 
sich dies daraus, dass die fadenförmigen 
„Rhizome“ an ihrer Spitze eine Wurzelhaube 
haben, und auch aus ihrem anatomischen 
Bau.!) Ferner haben sie keine Spur der eigen- 
thümlichen, :mit verdickten Längs- und Quer- 
wänden der Zellen versehenen Paleae, welche 
die Basis der Sprosse umgeben. Eine Ver- 
zweigung der letzteren habe ich nie beobach- 
ten können, während die Wurzeln sich ver- 
zweigen können, 


dem A entstand, abge- 

brochen, #7 Wurzel,welche 

an der Sprossaxe von 4 
entstand. 


Mein getrocknetes Material reichte nicht aus, 
um zu untersuchen, wie die Sprosse an den 
Wurzeln entstehen. Bekanntlich kann bei 
einigen Farnen dieWurzelspitze zur Sprossspitze 
werden (Asplenium esculentum, Platycerium-Arten), oder es findet die 


Br 


Fig. 3. Habitusbild eines Prothal- 
liums, bei Br. Brutknospenbildung. 


Fig. 4. Meristem eines Prothallium- 
lappens. 


Anlage des „Adventivsprosses* dicht hinter der Wurzelspitze statt 
(Ophioglossum). Jedenfalls ist Hecistopteris pumila mit Verbreitungs- 


1) Es ist ein diarches Leitbündel vorhanden. Bemerkenswerth ist die starke 
Verdickung der Seitenwände der Epidermiszellen und die netzfaserige Verdickung 
der Zellen der Wurzelrinde. 


| 
| 
| 
| 
| 


71 


mitteln ziemlich gut ausgestattet, da es ausser den Sporen noch 
Wurzelsprosse hervorbringt und auch die Prothallien sich reichlich 
durch Brutknospen vermehren. 

Die Umrissform der Prothallien ist, wie schon oben erwähnt 
wurde, eine unregelmässig-lappige, was einerseits offenbar durch den 
von mir früher für Vittaria beschriebenen Verzweigungsvorgang, 
andererseits durch das Auftreten von Adventivsprossen am Prothallium- 
rand zustande kommt. Fig. 3 gibt ein Habitusbild eines Prothalliums, 
Fig. 4 zeigt die Zellenanordnung an der Spitze eines meristematischen 
Prothalliumlappens; es ergibt sich aus der Abbildung, dass eine „zwei- 
schneidig-keilförmige Scheitelzelle* hier nieht vorhanden ist, sondern 
ein Randzellenwachsthum, 
wobei wenige in der Mitte 
gelegene Initialen (hier 
zwei) am meisten den 
Charakter von Theilungs- 
zellen haben. Vielfach 
sind, wie dies in Fig. 5 
der Fall ist, einzelne Pro- 


thalliumlappen lang aus- " " 
di t Fig.5. / Habitusbild eines Prothalliums; an dem- 
gezogen, iese tragen , , " bil. 
. selben einige lang ausgezogene Brutknospen bi 
dann Brutknospen. Die dende Lappen (Br) und zwei Adventivprothallien 
letzteren könnenaberauch 4). 2 eine Brutknospen bildende Zelle einzeln 


amRandeeinesbreitenPro- gezeichnet, 5 Sterigma, Br, Br, zwei junge Brut- 
knospen. 


thalliumlappens auftreten. 

Die Brutknospenbildung erfolgt ganz in der für die Vittarieen- 
Prothallien typischen, früher geschilderten Weise. Die Brurknospen 
sind keulenförmige, gewöhnlich aus vier Zellen bestehende Zellkörper 
(Fig. 71). „Die beiden Endzellen unterscheiden sich von den übrigen, 
welche mit Chlorophyll und Stärke vollgepfropft sind, durch geringere 
Grösse und mangelnden oder doch sehr geringen Chlorophyligehalt. 
Die eine derselben zeigt einen nahezu kreisförmigen braunen Fleck: 
die Stelle, an welcher die Brutknospe ihrer Trägerzelle aufsass. Diese 
Trägerzellen sind nicht gewöhnliche Prothalliumzellen, sondern zur 
Brutknospenbildung verwendete Organe, die im Folgenden als Sterig- 
men bezeichnet werden sollen.“ Diese früher für die javanischen 
Vittarieen gegebene Schilderung (a. a. O. p. 82) passt auch wörtlich 
für Hecistopteris. Die annähernd eiförmigen Sterigmenzellen gehen 
aus den Randzellen eines Prothalliumlappens auf dessen nach unten 
gekehrter Seite hervor. Und zwar können, wie Fig. 7 zeigt, aus 


oe ae 


12 


einer Prothalliumzelle mehrere Sterigmen sich bilden und an einem 
Sterigma mehrere Brutknospen hervorsprossen, so dass die Brut- 
knospenbildung auch hier eine recht ausgiebige ist. „Die Brutknospe 
bildet sich am Sterigma durch einen der Sprossung der Hefezellen 
vergleichbaren Vorgang. Es bildet sich nämlich ein ursprünglich 
gleichmässig schmaler, später an seiner Basis eingeschnürter, an der 
Spitze erweiterter Auswuchs 
2. am Sterigma, der durch eine 
Wand von letzterem abge- 
trennt, die Mutterzelle der 
Brutknospe darstellt.“ Diese 
theilt sich, wie Fig. 4, 2 
zeigt, zunächst durch eine 
Querwand, jede der beiden 
so entstandenen Zellen trennt 
Fig, 6. (Stark vergr.) 1 fertige Brutknospe, eine Endzelle ab und wir 
2 und 3 Brutknospen, welche junge Prothal- erhalten so die Form der 
liumflächen erzeugt haben. $£ Brutknospe, Brutknospe, von der wir aus- 
a a en Singen. Gelegentlich kam 
vorkümmert). die Zahl der mittleren Zellen 
auch höher sein als zwei. 
Aus einer von ihnen geht, wie Fig. 2, 3 zeigt, eine neue Prothallium- 
fläche hervor. Die Endzellen der Brutknospen wachsen entweder zu 
kurzen Haarwurzeln aus oder gehen 
zu Grunde. 

Die untersuchten Prothallien 
waren durchaus einschichtig. Ob- 
wohl sie in grösserer Zahl (etwa 30) 
zur Untersuchung gelangten, konn- 
ten Geschlechtsorgane nicht ge- 
funden werden. Entweder bilden 
diese sich nur zu bestimmten Jahres- 
zeiten (vielleicht am Ende der 
Fig. 7. Spitze eines Brutknospen tragen- Regenperiode, ich sammelte die 
den Prothalliumlappens von der Unter- Pflanzen im Beginn der Regenzeit) 
seite. S Sterigmen, N Narben abge- oder es leben diese Prothallien, 
fallener Brutknospen, B Anlagen von was nicht unwahrscheinlich ist, 

Brutknospen. . nr F . . 

vielfach längere Zeit rein vegetativ 

sich vermehrend und bringen Geschlechtsorgane (namentlich Arche- 
gonien) nur unter besonders günstigen Wuchsverhältnissen hervor. So 


1. 


73 


findet sich in der Umgebung Münchens Metzgeria furcata vielfach auf 
Baumstämmen in einer durch Brutknospen massenhaft sich fortpflanzen- 
den Form, die aber entweder gar keine Geschlechtsorgane oder doch 
nur Antheridien besitzt, während an der Basis der Baumstämme 
üppig wachsende, mit Geschlechtsorganen versehene Metzgeriapflanzen 
sich finden, die offenbar unter günstigeren Ernährungsbedingungen stehen. 

Es fragt sich nun noch, ob die oben für die Kennzeichnung der 
systematischen Stellung von Heeistopteris gewählten Charaktere durch- 
greifende sind. Die Gruppe der Vittarieen besteht derzeit meiner 
Ansicht nach aus folgenden Gattungen: Vittaria, Antrophyum, Anetium, 
Monogramme, Hecistopteris und einem Theil der Arten von Taenitis. 
Betreffs Vittaria und Monogramme kann ich auf früher Gesagtes ver- 
weisen, sie haben beide sowohl Spikularzellen, als die eigenthümliche 
Prothalliumform ). Hecistopteris stimmt mit ihnen, wie oben gezeigt, 
überein. Anetium ceitriforme?) habe ich sowohl in Venezuela als in 
Guiana gesammelt. Es wächst als Epiphyt auf Baumstämmen und 
unterscheidet sich von den habituell ähnlichen Antrophyumarten durch 
sein kriechendes Rhizom, an welchem die Blätter einzeln stehen, 
während sie bei Antrophyum gedrängt sind und die Sprossachse bei dem 
von mirin Venezuela gesammelten Anthrophyum cayennense ganz verhüllt 
ist durch einen dichten röthlichen Wurzelfilz, der namentlich zu Stande 
kommt durch die zahlreichen, sehr langen, frei zu Tage tretenden 


1) Ich brauche wohl kaum hervorzuheben, dass ich diese beiden Charaktere 
nicht als die einzigen für die Zugehörigkeit zu den Vittarieen entscheidenden be- 
trachte. Auf die andern, speciell die Anordnung der Sporangien gehe ich desshalb 
nicht ein, weil sie ja bisher den Ausschlag für die Aneinanderreihung der Gat- 
tungen gegeben hat. Prant] hat in seiner — unvollständig gebliebenen — Arbeit „Das 
System der Farne* (Arb. a. dem kgl. botan, Garten zu Breslau I. Heft 1892 p. 17) 
die „Vittariinae“ beschränkt auf Monogramme, Antrophyum, Vitteria. Er würde, 
wenn er diese Gruppe selbst noch hätte bearbeiten können, wohl auch zu der 
Ansicht gekommen sein, dass Anetium jedenfalls hierher gehört (eventuell als Art 
von Antrophyum) und dass die jetzige Gattung Taenitis nicht in ihrem derzeitigen 
Umfang aufrecht erhalten werden kenn. Auf einem Versehen beruht es wohl, 
wenn Prantl die Spikularzellen seiner drei Vittariinen-Gattungen nur auf der 
Blattoberseite vorkommen lässt. Die Palese von Taenitis angustifolia sind ebenso 
gebaut, wie die von Hecistopteris, was in Bezug auf eine andere Bemerkung 
Prantl’s hier angeführt sein mag. 

2) Die Stellung dieser Pflanze wird in der Synopsis filicum von Hooker 
& Baker ebenso verkannt als die von Heeistopteris. Anetium wird nämlich zu 
Meniscium gestellt (ed. II p. 399), freilich als „an anomalous species, with the 
habit of Antrophyum, in which genus it is placed by Fee.“ Letzterer hat jeden- 
falls die Verwandtschaft richtig erkennt. 


14 


röthlichbraunen Wurzelhaare, die zusammen einen Wurzelschwamm 
bilden, der mit Wasser sich leicht vollsaugen kann. Aufdiesem Wurzel- 
schwamm fanden sich nicht selten grosse Prothallien von der charak- 
teristischen Vittarieenform, die wahrscheinlich zu Antrophyum gehören. 
Die Blätter von Anetium besitzen Spikularzellen. Die mitgebrachten 
Sporen keimten leider nicht und dasselbe Missgeschick stellte sich 
auch bei den beiden Antrophyum-Arten ein, denen ich auf meiner 
südamerikanischen Reise begegnete, dem Antrophyum lineatum Kaulf. 
und dem oben erwähnten Antr. cayennense. Dass bei Antrophyum 
Spikularzellen sich finden, wurde schon hervorgehoben. Was 
die Prothallien von Antrophyum anbelangt, so habe ich für eine 
Form, deren Keimung ich vor 10 Jahren in Java untersuchte, 
angegeben, dass sie normal herzförmig seien. Die Erfahrung über 
die Prothallienbildung der südamerikanischen Vittarieen machen es 
mir aber fraglich, ob meiner Angabe über die Geschlechtsgeneration 
von Antrophyum nicht vielleicht ein Irrthum (etwa durch Sporenver- 
wechslung) zu Grunde liegt. Jedenfalls wären weitere Untersuchungen 
darüber erwünscht, weiche namentlich auch die Frage zu berück- 
sichtigen hätten, ob vielleicht die Antrophyum-Prothallien einen Ueber- 
gang von den Vittarieen-Prothallien zu denen anderer Polypodiaceen 
darstellen. Anknüpfungspunkte werden sich namentlich mit dem 
Gymnogramme-Typus der Farnprothallien finden. 

Mit Vittaria zusammengestellt wird gewöhnlich (z. B. in der Synop- 
sis filieum) die Gattung Taenitis. Von Taenitis fureata, die ich in 
Südamerika sammelte, zeigt schon die Anatomie der ungeschlechtlichen 
Generation, dass sie keine Vittarice ist, es fehlen die Spikularzellen 
, und die eigenthümlichen Schuppen auf dem Blatte stellen einen den 
Vittarieen fremden Charakter dar. Ebensowenig gehört Taenitis blech- 
noides hierher. Es sind dies die beiden Formen mit getheilten 
Blättern. Was die Arten mit ungetheilten Blättern anbelangt, so sei 
über dieselben Folgendes bemerkt. Die Prothallienbildung ist leider 
bei keiner einzigen bekannt. Taenitis lanceolata) (Neurodium Fee.) 
hat keine Spikularzellen, sie ist meiner Ansicht nach keine Vittariee, 
sondern wohl mit Formen wie Hymenolepis verwandt. Die Blätter 
der T. angustifolia dagegen haben Spikularzellen; die der andern Arten 
wahrscheinlich ebenfalls. Offenbar sind in der Gattung Taenitis ver- 
schiedene Formen zusammengeworfen, von denen die einen zu den 


1) Auf anatomische Einzelheiten gehe ich hier absichtlich nicht ein, da dies 
besser einer monographischen Untersuchung überlassen bleibt. 


75 


Vittarieen (denen sie auf habituell nahe stehen) gehören, die anderen 
nicht. Es ist dies ein weiteres Beispiel dafür, dass die systematische 
Gruppirung der leptosporangiaten Farne, wie sie derzeit z. B. in der 
Synopsis filicum vorliegt, eine durchaus künstliche ist, die zwar ge- 
stattet, Farne zu bestimmen, aber über die Stammesverwandtschaft 
der einzelnen Formen keinen zuverlässigen Aufschluss gibt. So viel 
auch über Farnsystematik geschrieben worden ist, so wenig kann die- 
selbe doch den Anspruch erheben, eine wirkliche Darstellung des Farn- 
systems zu sein. Von den grösseren Gattungen können wohl die 
wenigsten als natürliche betrachtet werden. Eine eingehende, die ge- 
sammten Gestaltungsverhältnisse beider Generationen berücksichtigende 
Untersuchung wird nöthig sein, ehe z. B. in dem Gewirr der Polypo- 
diaceenformen die natürlichen Verwandtschaftsgruppen und ihre Ver- 
knüpfung erkannt sind. Darauf hinzuweisen war der Zweck dieser 
Zeilen, welche vielleicht einen oder den andern Tropenreisenden ver- 
anlassen, auch der Geschlechtsgeneration der Farne einige Auf- 
merksamkeit zu widmen, 


Ueber den Verschluss der Coniferenzapfen. 


Von 
Tubeuf. 


Auf die von G. Kraus in der Flora (Ergänzungsband zum 
Jahrgang 1895 p. 437) erhobenen Prioritäts-Ansprüche bemerke ich 
Folgendes: Die Kraus’sche Notiz, „dass die Zapfenschuppen 
der Coniferen nach der Blüthe sich schliessen und ihre 
Ränder durch diekwandige Papillen (Haltpapillen) fest 
in einander fügen“ ist in ihrer Allgemeinheit nicht richtig. Sie 
gilt auch nicht für „verschiedenste Coniferen“, wie Kraus neuer- 
dings angibt. Ich habe vielmehr gezeigt, dass der Papillen-Verschluss 
fast nur bei Cupressineen vorkommt und dass bei unseren hauptsäch- 
lichsten Zapfenträgern, den Abietineen andere Verschlussarten vor- 
handen sind. 

Bei den Cupressineen aber, wenigstens bei der einzigen von 
Kraus neuerdings speziell angeführten Gattung Juniperus, hat 
Kraus diesen Verschluss nieht entdeckt. 

‚Vielmehr ist derselbe schon als „verwachsene Naht“ bezeichnet 
und sogar abgebildet auf Tf. 44 des anatomischen Atlasses der 


76 


pharmaceutischen Waarenkunde von O. Berg, einem Werke, welches 
G. Kraus bei Abfassung seiner Dissertation „Ueber den Bau trockner 
Pericarpien“ vorgelegen hat. Es ist wenigstens darin eitirt und 
kritisirt. 

Die Kraus’sche Angabe blieb wohl von allen Botanikern unbe- 
achtet, da sie nur in dem einen, oben ceitirten Satze besteht und 
dieser nur als Anmerkung in Mitte der sonst nirgends von Coniferen 
handelnden Arbeit gedruckt ist. Es ging mit der früheren Angabe 
von O. Berg und mit der späteren, viel eingehenderen von Cramer’) 
ebenso. Die letztere behandelt sogar schon bei einzelnen Species 
die Art des Verschlusses. 

Wenn aber Raciborski auf meine Abhandlung gelegentlich 
hinwies, so hatte er damit nicht so unrecht, denn sie ist meines 
Wissens wenigstens die einzige, welche dem Zapfenverschluss der 
Coniferen einen besonderen Abschnitt widmet, die verschiedenen 
Verschlussarten vergleichend betrachtet und für eine grössere Anzahl 
namhaft gemachter Species genauer beschreibt. 

Ich bedauere übrigens, dass ich diese und andere Litteraturan- 
gaben meiner kleinen Publikation nicht früher nachtragen konnte und 
dadurch wohl auch die Kraus’sche Auslassung veranlasste. 

Ich hatte diese und andere Angaben in einer vor langer Zeit 
begonnenen und jetzt dem Abschlusse nahen Arbeit über die Haar- 
bildungen der Coniferen niedergelegt. Zur Veröffentlichung kommt 
dieselbe leider erst in der nächsten Zeit, da sie durch Abfassung 
meiner „Pflanzenkrankheiten* unterbrochen wurde. 


1) Cramer, „Beitr. z. Kenntn. der Entwickelungsgesch. u. des anatom, 
Baues der Fruchtblätter der Cupressineen u. der Placenten der Abietineen.* 
Flora 1885, 


Litteratur. 


1. R. Jungner. Wie wirkt träufelndes und fliessendes Wasser auf 
die Gestaltung des Blattes? Mit drei Tafeln (Bibliotheca botanica 
Heft 32, 1895). 


Der Verf, theilt seine Arbeit in drei Theile: 1. Versuche, Regenblatteharaktere 
hervorzubringen, 11. Beobachtungen über (ie Blattgestalt auf stets berieselten 
Plätzen an Wasserstrudeln und Wasserfällen, III. die Gestalt der im Wasser und 
an zeitweise überschwemmten Ufern wachsenden Pflanzen, 

Im ersten Theile suchte der Verf. festzustellen, ob sich durch einen fort- 
während auf gewisse Pflanzen herabträufelnden künstlichen Regen „Regenblatt- 
charaktere* hervorrufen lassen, als welche der Verf. betrachtet: hängende lage, 
ganze Ränier, glatte Oberseiten, ausgezogene Träufelspitzen, deutliche Gelenkpolster 
und leichte Benetzbarkeit. Die Resultate sind bei einigermaassen kritischer Prüfung 
fast nur negative. Bei Camellia japonica fielen die Blätter nach kurzer Zeit ab, 
was ja vorauszusehen war. Bei Evonymus japonicus „schienen die Sügezähne 
des Blattrandes etwas redueirt zu sein“, bei Vinea minor erhielt ein Blatt eine 
„sehr kurze Träufelspitze“, la dies aber auch bei nicht beträufelten Blättern vor- 
kommt, so ist darauf nichts zu geben. Bei Veronica offieinalis wurden die Ränder 
der Blätter nach 6 Wochen langer Ueberspülung bedeutend weniger scharf gesägt 
als die Ränder gleichzeitig im Freien entwickelter Blätter. Hier fehlt jede kritische 
Prüfung über die unter normalen Verhältnissen auftretende Veränderlichkeit der 
Randserratur. Dass eine gewöhnlich an relativ trockenen Standorten wachsende 
Pflanze wie V. officinalis bei langer Berieselung abweichende Blattformen hervor- 
bringen kann, soll übrigens nicht geleugnet werden. Wenn der Verf. ferner angibt, 
dass die Haare redueirt wurden, so fehlen doch nähere Angaben darüber, wann 
und wie dieser Vorgang eintritt. 

Im zweiten Abschnitt theilt der Verf. Beobachtungen über die Blattgestalt 
auf stets berieselten Plätzen mit. Bei Salix glauca kommen an solchen Stellen 
deutliche Träufelspitzen vor, was in der Regio alpina nicht der Fall war (es ist 
nicht gesagt, ob an allen Blättern), Aehnlich soll es bei anderen Pflanzen sein, 
wobei ganz unklar bleibt, wie der Verf. sich den Vorgang eigentlich vorstellt. 
Denn zu der Zeit, wo das Wasser mechanisch auf ein Blatt einwirken kann, ist 
die Spitze längst fertig und keiner weiteren Veränderung fähig; man liest mit 
Erstaunen, wenn der Verf. (p. 14) sagt: „Epilobium angustifolium L., das überall 
anderswo kleine Zähne hat, zeigt nicht allein an Wasserfällen, sondern auch in 
sehr regenreichen Gegenden gar keine Zahnbildungen. ... . Da Jie Blätter biegbar 
sind und dem Winde nachgeben, so läuft das Wasser den Rändern entlang, wo- 
durch die Zähne fortgespült werden“ (!). Auf die anderen Ausführungen 
kann hier nicht näher eingegangen werden. 

Zum dritten Abschnitt sei bemerkt, dass der Verf. kaum etwas Neues vor- 
bringt; die Litteratur des Gegenstandes hat er nur unvollständig berücksichtigt. 
Der Arbeit sind drei Tafeln beigegeben. Auf der ersten ist die Cascada de Naolinco 
in Jucatan abgebildet. „Die Stellung der Blattspreite sowie Träufelspitzen sind 


78 


hier deutlich zu sehen“. Auf dem dem Ref. vorliegenden Exemplar ist davon 
absolut, auch mit dem besten Willen, nichts zu sehen. Tafel II und III geben 
Blattformen wieder. K. Goebel. 


Arthur Meyer, Untersuchungen über die Stärkekörner. 
Wesen und Lebensgeschichte der Stärkekörner der höheren Pflanzen. 
Mit 9 Tafeln und 99 in den Text gedruckten Abbildungen. Jena, 
Verl. von Gustav Fischer, 1895. Preis: 20 Mark. 


Durch die Untersuchungen Schimper’s sind bekanntlich die Fragen über 
Bau und Wachsthum der Stärkekörner, welche durch Nägeli’s Werk zu einem 
gewissen Abschluss gekommen zu sein schienen, wieder in Fluss gebracht worden, 
mit dem Ergebniss, dass Nägeli’s theoretische Anschauungen sich als nicht mehr 
haltbar erwiesen. Der Verf. des vorliegenden Werkes hat sich schon früher im 
Anschluss an die Schimper’schen Untersuchungen in einer Reihe kleinerer Abhand- 
lungen eingehend mit den Stärkekörnern beschäftigt. Er fasst seine Untersuchungen 
in seinem Buche in erweiterter Form zusammen und weist namentlich auf die 
Uebereinstimmung in Bau und Wachsthum der Stärkekörner mit den Sphäro- 
krystallen anderer Substanzen eingehend hin. Am bemerkenswerthesten erscheint 
der ausführlich an einer Reihe von Beispielen erbrachte Nachweis, dass die Gestalt und 
das Verhalten der Stärkekörner nur verständlich sind, wenn man die gesammte Bio- 
logie der Pflanze, welcher die Stärkekörner angehören, berücksichtigt, ein Grund- 
satz, der für alle morphologischen Untersuchungen gilt. In einem besonderen 
Abschnitt sind Stärkekorn und Diastase in chemischer Beziehung behandelt. 

Dass die äussere Ausstattung des Buches eine vortreffliche ist, bedarf bei 
einem Werke des Fischer’schen Verlages kaum der Erwähnung. K, Goebel. 


G. Henslow, The origin of plant structures by self-adaption to the 
environment. London 1895. 

Die Anschauungen des Verfassers über das Zustandekommen der Anpassungen 
sind schon im Titel seines Buches ausgesprochen. Er steht auf dem Boden La- 
marck’s und bekämpft demgemäss — wie viele andere neuere Autoren — die 
Bedeutung der natürlichen Zuchtwahl. Variation findet nach ihm nicht nach unbe- 
stimmten Richtungen hin statt, sondern äussere Bedingungen veranlassen die Pflanze 
zu ganz bestimmten adaptativen Variationen. Er kommt zu dem Schlusse, dass 
der Ursprung der Arten ausschliesslich zuzuschreiben ist der vereinigten Wirkung 
der beiden grossen Factoren der Evolution — Variabilität und Umgebung, ohne die Hilfe 
der natürlichen Zuchtwahl, obwohl wir die geheimnissvollen Vorgänge im Orga- 
nismus, wodurch sie zustande kommt, nicht kennen und wahrscheinlich auch nicht 
kennen lernen werden. Er behauptet, dass in der Natur Variationen nicht vorkommen, 
80 lange als die äusseren Bedingungen dieselben bleiben. Diese Behauptung wider- _ 
spricht der Erfahrung, und ebenso wäre erst noch zu beweisen, dass z. B. die zahl- 
reichen Formen bestimmter Hieracien oder der Erophila verna sich durch mit den 
Lebensverhältnissen im Zusammenhang stehende adaptative Charaktere unter- 
scheiden. Und wie sollte die grosse Mannigfaltigkeit der Anpassungen verständlich 
sein, wenn nicht ein in der speeifischen Natur der verschiedenen Pflanzenformen 
begründeter „Bildungstrieb“ vorhanden wäre? 

Das Buch leidet an zwei bedeutenden Mängeln. Einmal ist dem Verf. die 
deutsche, gerade auf diesem Gebiet sehr reiche Litteratur offenbar nur unvollständig 


79 


bekannt. Sodann mangelt es an der nöthigen Genauigkeit. Verf, führt z. B. die 
Versuche von Battandier über Sedum Clusianum an. Battandier sagt: „Dans 
mes cultures les feuilles du Sedum Clusianum tendent & devenir planes.“ Diesen 
ziemlich unbestimmten Ausdruck übersetzt Henslow: „the leaves at once began to 
assume a fintter character“, Von Sed. rubens und Magnolii sagt B., dass die 
Blätter in der feuchten Jahreszeit Nach, in der trockenen eylindrisch seien. Ob 
eine erblich gewordene Aufeinanderfolge zweier verschiedener Blattformen -- wie 
in so vielen anderen Fällen —, wo verschieden gestaltete Blätter in verschiedener 
Jahreszeit aufeinander folgen, oder eine directe Beeinflussung der Blattgestalt 
durch äussere Factoren vorliegt, ist damit in keiner Weise bewiesen. Nach Hen- 
slow’s Bericht müsste man aber das letztere annehmen, denn er übersetzt ohne 
Weiteres „have flat leaves in a wet season, but cylindrical in a dry one®! 

Die Monocotylen sollen nach dem Verf. „have originated from some early 
type of Exogens through an aquatic habit of life“ — eine Hypothese, die ebenso 
kühn als haltlos ist. Ein anderes Beispiel: Die Luftwurzein der Ficusarten sollen 
„to all intents and purposes equivalent to small trunks“ sein! Dann wird ein 
Experiment Lindley’s angeführt, wornach bei einer umgekehrt eingepflanzten 
Weide die Wurzeln zu Zweigen geworden seien „and the tree grew ever after- 
wards upside down“, und wenn er nicht gestorben ist, so lebt er noch heute, möchte 
man hinzusetzen. Dass jetzt über solche Umkehrungen sorgfältige Untersuchungen 
existiren, scheint dem Verf. nicht bekannt geworden zu sein. Wahrscheinlich 
handelte es sich in dem von Lindley beschriebenen Falle um Adventivknospen 
auf der Wurzel, sicher nicht um eine Umwandlung von Wurzeln in Sprosse. Wenn 
der Verf. als weiteres Beispiel für den Einfluss des Klimas auf die Dauer anführt, 
tlass Rieinus in England einjährig sei, während die Pflanze in Malta zu einem 
kleinen Baum werde, so sollte man dieses alte schiefe Beispiel doch endlich einmal 
ruhen lassen. Bekanntlich erfriert Rieinus im Herbst in Europa; er ist aber, 
trotzdem dies schon eine Reihe von Generationen hindurch der Fall ist, nicht zu 
einer einjährigen Pflanze geworden! 

Derartige Mängel beeinträchtigen den wissenschaftlichen Werth des Buches, 


im Uebrigen kann es als eine freilich sehr unvollständige Zusammenstellung 


einer Anzahl neuerer Untersuchungen von Interesse sein. Behandelt werden 


Pflanzen der Wüste, alpine und arktische, Strand- und Salzpflanzen, phanerogame 


Wasserpflanzen, Rhizome und Wurzeln, Kletterpflanzen, Blattform und Blattbau 
K. Goebel, 


Eingegangene Litteratur. 

Behrens, J., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Tabakpflanze, IX. Ueber Mikro- 
organismen des Tabaks nach der Ernte. 8.-A. aus „Die landwirthschaftlichen 
Versuchsstationen“ XLVI Bd. , m 

= Phytopathologische Notizen. $.-A. aus der „Zeitschrift für Pflanzenkrank- 
heiten“, V. Bd., 3. Heft. _ 

Bertrand, E. C., Julien Vesque. 1848-1895. 
nomiques“. Paris 1895. _ ö 

Botanical Magazine, Vol, IX, Nr. 95—100. Tokyo 1895. 

— — Vol. IX, Nr. 101. \ 

— — Vol. IX, Nr. 103. . 

Bower, E. 0, Studies in the morphology of spore-producing members. Part. 11. 
Ophioglossaceae. 1895. 


Publication des „Annales ayro- 


80 


Brand, F., Ueber die neuen Cladophoraceen aus bayerischen Seen. 8.-A. aus 
„Hedwigia® Bd. XXXIV. 1895. 

Brebner, G., On the origin of the filamentons thallus of Dumontia filiformis. 
Extracted from the Linnean Soeiety’s Journal-Botany. Vol. XXN. 

—- — On the mueilage-canals of the Marfathiaceae. Ibid. 

Bretland-Farmer and J. E. $S. Moore, On the essential similarities existing 
between the heterotype nuelear divisions cianimals and plants. 8.-A. aus 
„Anatomischer Anzeiger“. XI. Bd., Nr. 3, 1895. 

Buchner, H., Louis Pasteur f. 8.-A. aus der Berliner klin. Wochenschr, 1895, 
Nr. 40, 

Bulletin de la Soci6t& Royale de Botanique de Belgique. Tome XXXIH 
deuxieme fascicule, tome XXXIV, premier fasc. 

Buscalioni, L., Sulle Muffe e sull’ Hapalosiphon Jaminosus (Hansgirg) delle 
Terme di Valdieri. Estratto del Giornale Malpighia, Anno IX. 

— ed A. Rondelli, Sopra un nuovo metodo di colorazione dei Bacilli della 
tubereulosi. Ibid., Anno VII, Vol. VIIE. 

Campbell, D. H., The structure and development of the mosses and ferns 
(Archegoniatae). London, Macmillan and Co. 1895. 

De Candolle, ©, Sur la vie latente des graines. 1895. Fxtrait des Archives 
des Seiences physiques et naturelles. Troisitme periode, tome XXXIII. 
Chodat, R., Ueber die Entwiekelung der Eremosphaera viridis de By. 8.-A. aus 

d. Bot. Zeitung, Jahrgang LIN. 

— — Laboratoire de Botanique. Troisitme serie, — Troisitme fascicule. 1895. 

‘* Tire & part du Bulletin de l’Herbier Boissier Vol. IIE, Nr. 6 et 10. 

Christ, H., Filices Sarasinianae III. $8.-A. aus d. Verh. der Naturf. Gesellschaft 
in Basel. Bd. XI, Heft 2. 

— — Ueber einige javanische Arten von Diplazium, Extrait des Annales du 
Jardin Botanique de Buitenzorg. Vol. X. 

— — Zur Farn-Flora der Sunda-Inseln. Ibid. Vol. XII. 

Clautriau, G., Etude chimique du glycogene chez les Champignons et les Le- 
vures. Extrait du tome LIII des Me&moires couronneds et autres m&moires 
publi&s par l’Acad&mie royale de Belgique. 1895. 

Cohn, F., Nathanael Pringsheim. (Nachruf.) $.-A. aus d. Jahrbüchern für wissensch. 
Botanik, Bd. XXVII. 

Contributions from theU.8.NationalHerbarium. Vol, Ill, Nr. 4. Nov. 1895. 

Czapek, F., Die plagiotrope Stellung der Seitenwurzeln (Vorl. Mittheilung). 
S,-A. aus d. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. Jahrg. 1895, Bd. XIII, Heft 7. 

— — Ueber Zusammenwirken von Heliotropismus und Geotropismus, Aus den 
Sitzungsberichten der k. Akademie der Wissenschaften in Wien. Mathem.- 
naturw. CGlasse, Bd. CIV, Abth. 1. 

Darbishire, O.V., Kritische Bemerkungen über das „Mierogonidium“, 8.-A. aus 
„Hedwigia“, Bd. XXXIV, 1895. 

— — Die Phyliophora-Arten der westlichen Ostsee deutschen Antheils. S.-A. aus 
„Wissensch. Meeresuntersuchungen“. Neue Folge, 1. Bd., Heft 2, 

Debray, F., La Brunissure chez les vegetaux et en particulier dans la vigne. 
Extrait de la Revue de Viticulture, 1895. 

Dill, E. O. Die Gattung Chlamydomones und ihre nächsten Verwandten. S.-A. 
aus d. Jahrbüchern f. wissensch. Botanik, Bd. XVIII, Heft 3. 

Drude, O., Deutschlands Pflanzengeographie. Ein geogr. Charakterbild der Flora 
v. Deutschland u. d. angrenzenden Alpen, sowie Karpathenländern. I. Theil. 
Stuttg. Verl. v. J. Engelhorn. 1895. 

Errera, L., Notice necrologique sur J, E. Bommer. Extrait du Bulletin de la 
Soeiete royale de botanique de Belgique, tome XXXIV. 

Farmer, J. B., On spore-formation and nuclear division in the Hepaticae. Annals 
of Botany, Vol. IX, Nr. XXXV. 

Fischer, A., Neue Beiträge zur Kritik der Fixirungsmethoden. $.-A. aus „Ana- 
tomischer Anzeiger“, X. Bd, Nr. 24, 1895, 

Flora von Deutsbhland von v. Schlechtendal, Langthal u. Schenk. 
5. Aufl. neuer Abdruck. Revidirt, umgearbeitet u. nach d. neuesten wissensch. 
Erfahrungen bereichert von Prof. Dr. ©. O. Harz. IV. Bd. 1895. 


8 


Forstlich-naturwissenschaftliche Zeitschrift, IV, Jahrgang, Heft 12. 
Inhalt: Hartig, R., Der Nadelschüttepilz der Lärche, Sphaerella larieina n. sp. 
-—— Kleinere Mittheilungen und Referate. 

Fünfstück, M., Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. Bd. I, Abtheilung 1. 
Stuttgart, Verlag v. E. Nägele, 1895 . 

— — Die Fettabscheidungen der Kalkflechten. 8.-A. aus Fünfstück’s „Beiträge 
zur wissensch. Botanik“, Bd. I, 1. 

Fujii, Kenjiro, Physiological researches on the sexuality of the flowers of 
Pinus densiflora Sieb. et Zuce. Reprinted from the Botanical Magazine, Tokyo, 
Vol. IX, Nr. 101. 

Heinricher, E., Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der Schuppen- 
wurzarten (Lathraea Claudestina Lam. u. L. Squamaria L.). 8.-A. aus d. 
Beiträgen zur Biologie der Pflanzen, herausg. v. Ferd. Cohn, Bd. VII, Heft 2. 

Jack, J. B., Beitrag zur Kenntniss der Lebermoosflora Tirols. Aus den Verh. 
der k. k. zoolog.-bot, Gesellschaft in Wien. 1895. 

— u.F.Stephani, Hepaticae Lorentzianae, S.-A. aus „Hedwigia“, Bd, XXXIV, 1895. 

Istvänffi, Gy. v., Neuere Untersuchungen über die Sekretbehälter der Pilze. 
Mitgetheilt von der Bot. Abtheilung des Ungar. Nationalmuseums in Budapest. 

— — Eine auf höhlenbewohnenden Käfern vorkommende neue Laboulbeniacee. 
Ibid. 1895. 

Katalog der Bibliothek der Kgl. bot. Gesellschaft in Regensburg. 
1. Theil: Niehtperiodische Schriften. Zusammengestellt von Dr. Fr. Vollmann, 
Regensburg 1895. 

Kissling, P. B., Beiträge zur Kenntniss des Einflusses der chemischen Licht- 
intensität auf die Vegetation. Halle a. S. Verlag v. W. Knapp. 1895. 
Klebs, G., Ueber einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung. Jena, 

Verl. v. &. Fischer. 1895, 

Koorders en Valeton, Bijdrage Nr.2 tot de Kennis der boomsorten van Java, 
Mededeelingen uits Lands Plantentuin. Nr. XIV. 1895. 

Kraus, G., Physiologisches aus den Tropen. Extrait des Annales du Jardin 
Botanique de Buitenzorg, Vol. XII. 1895. 

Leclerc du Sablon, M., Recherches sur la germination des graines ol6agineuses. 
Extrait de la Revue generale de Botanique. Tome VII. 1895. 

Lindau, G., Lichenologische Untersuchungen. Heft I. Ueber Wachsthum und 
Anheftungsweise der Rindenflechten. 1895. 

Lindberg, @. A., Ueber Einfuhr der Rhipsaliden aus den Tropen. 8.-A. aus 
der „Monatsschrift für Kakteenkunde“, 

Mäule, G, Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung. 
Aus „Bibliotheca Botanica“, Heft 38. Stuttg. Verl, v. E. Nägele. 1895. 
Ganong, W.F., An outline of Phytobiology with special reference to the study 
of its problems by local botanists, and suggestions for a biological survey of 
Acadian plants. Second paper. Printed in advance from Bulletin Nr. 13 of 
the New Brunswick Natural History Society. . . 

Gibelli, G. e F. Ferrero, Ricerche di anatomia e morfologia intorno allo svi- 
luppo del fiore e del frutto della Trapa natans. Estratto dalla Malpighia 
Vol. IX, Fasec. IX—X. u S-A 

Giesenhagen, K., Die Entwickelungsreihen der parasitischen Exonaceen. Fr Fi 
aus „Flora oder allg. Bot. Zeitung“, 1895, Ergänzungsband, 81. EN " de 

Goment, M., Note sur le „Scytonema ambiguum“ Kütz. Extrait du Journal de 
Botanique. Fevrier 1895. . . . 

_—- Note sur un Calothrix sporifere (Calothrix stagnalis Sp. N.) Ibid. Juni 1898. 

Groom, P., On Thismia Aseroe (Beccari) and its Mycorhiza. Annals of Botany, 
Vol. IX, Nr. XXXIV. June 1895. , 

Hackel, E, Duthica, novum Graminsarum genus. „nd aus d. Verh. der k. k. 
zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. - , mes 

Hallier H, Ein neues Cypripedium aus Borneo. 8.-A. aus „Natuurkundig Tijd- 
ekrift van Ned.-Indie“. Bd. 54, Heft 4. 

— — Rapport over de botanische tochten in Born 

Hartig, R., Ueber den Drehwuchs der Kiefer. 
math.-physik. Classe d. k. bayer. Akademie 


Flora 1896, 


eo’s Westerafdeeling. Ibid. 
Aus den Sitzungsberichten der 
d. Wiss, 1895. Bd. XXV, Heft 2. 


32 


Hauptfleisch. P. Die Auxosporenbillung von Brebissonia-Boeckii Grunow. 

— — Die Ortsbewegung der Baeillariaceen. S.-A. aus den Mittheilungen des 
naturw, Vereins für Neu-Vorpommern u. Rügen. 27. Jahrgang. 1895. 

— — Fr. Sehmitz S.-A. aus „Heilwigia®. Bd. XNAIV. 1895. 

Hegelmaier, F., Systematische Uebersicht der Lemnaceen. %.-A. aus Engler's 
bot. Jahrbüchern KAT. Bi. 3. Heft 1595. 

— — Ueber Orientirung des Keimes im Angiospermensamen. Bot. Ztg., Heft VII. 

Meyer, A., Der Apotheker u. das Studium vun Botanik u. Pharmakognosie. S.-A. 
aus der Apothekerzeitung 1895, Nr. 38. 

— — Ueber den Bau von Volvox aureus Ehrenb. und Volvox globator Ehrenb. 
S,-A. aus „Bot. Centralblatt”, Bd. LXIII, 1895. 

Minnesota Botanical Studies, Bullerin Nr. 9, Part. IV. 

— — Bulletin Nr. 9, Part. VI. 

Miyoshi, M.. Die Durchbohrung von Membranen durch Pilzfäden. S.-A. aus d. 
Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. XXVIH. Heft 2. 

— — Ein Besuch im botanischen (tarten zu Buitenzorg auf Java. S.-A. aus „The 
Botanical Magazine*, Bd. IX, Nr. 100. Tokio, June 1895. 

— — Anwendung japanischer Soja und deren Gemische für Pilzkultur. S.-A. aus 
„Ihe Bot. Magazine*, Vol. IX, Nr. 104. 

Möbius, MW, Ueber einige brasilianische Algen. 3.-A. aus „Hedwigia“, Bd. 
XXXIV, 1595 j 

Moll, J. W., Observations sur la caryocindse chez les Spirogyra. Extrait des 
Archives Neerlandaises T. XXVIIL 

Müller, O, Rhopalodia, ein neues Genus der Bacillariaceen. 8.-A. aus Engler’s 
Bor. Jahrbuch Bd. XXI, 1895. 

— — Die Bacillariaceen im Plankton (es Muggelsees bei Berlin. 8.-A. aus d. 
Zeitschrift für ‚Fischerei und deren Hilfswissenschaften, 1895 Heft 6. 

— — Ueber Achsen Orientirungs- und Srmmetrie-Ebenen bei den Bacillariaceen. 
5.-A. aus d. Ber. der Deutschen Bor. Gesellschaft, Jahrgang 1895, Bd. XI, 
Heft 5. 

Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 10. Bd., Heft 6. 

Naumann, O., Ueber den (rerbstoff der Pilze. Inaug.-Disserst. Dresden 1895. 

Noak, F. Ueber Vergrünung der Knospenschuppen von Rothbuchen. $.-A. aus 
d. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten V. Bd. 3. Heft. 

Noll, F. Pflanzen-Physiologie. Abdruck aus d. Lehrbuch d. Botanik für Hoch- 
schulen von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F, W. Schimper. 
Zweite umgearbeitete Auflage. Verl. v. G. Fischer, Jena 1895. 

Overton, E., Ueber die osmotischen Eigenschaften der lebenden Pflanzen- und 
Thierzelle. 8.-A. aus der Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft 
in Zürich. Jahrgang XL, 1895. 

Pfeffer, W., Berichtigung über die eorrelative Beschleunigung des Wachsthums 
in der Wurzelspitze. S.-A. aus d. Jahrbüchern für wissensch. Botanik, 
Bd. XXVIL, Heft 3. 

— — Ein Zimmer mit constanten Temperaturen, S8.-A, aus d. Ber. d. Deutschen 
Bot. Gesellschaft. Jahrg 1895, Bd. XIII, Heft 2. 

— — Ueber Election organischer Nährstoffe. 8.-A. aus d. Jahrb. für wissensch. 
Botanik, Bd, XXVII, Hefr 2. 

Phillips, R. W., On the development of the Cystocarp in Rliodomelaceae. Annals 
of Botany, Vol. IX, Nr. XXXIV, June 1895. 

Pohl, J., Ueber Variationsweite der Oenothera Lamarckiana, S$,-A. aus der 
„Oesterr. bot. Zeitschrift“, Jahrg. 1895, Nr. 5 u. 6. 

Raciborski, M,, Die Schutzvorrichtungen der Blütenkrospen. $S.-A. aus „Flora 
oder allg. Bot. Zeitung“ 1895, Ergänzungsband, 81. Bd., Heft 1. 

— — Die Desmidieenflora des Tapakoomasees. Ibid, . 

Reinke. J., Abhandlungen über Flechten, II, IV. 8.-A. aus den Jahrbüchern 
f. wissensch. Botanik, Bd. XXVIII, Heft I u. 3. 

Robinson, B. L., The nomenclature question. On the application of „once a 
synonym always a synonym“ to binomials. From the Botanical Gazette, Vol. XX- 


— — and J. M. Greenman, On the fiora of the Galäpagos Islands, as shown 
by the collections of Dr. G. Baur. 


83 


Robinson and J. M. Greenman, New and noteworthy plants, chiefly from 
Oaxaca, colleeted by Messrs. C. G,Pringle, L.C. Smith and E.W.Nelson. 

— — A synmoptie revision of the genus Lamourouxa. 

— — Miscellaneous new species. Contributions from the Gray Herbarium of Har- 
vard University. New series, Nr. IX. 

Rompel, J., Krystalle von Caleiumoxalat in der Fruchtwand der Umbelliferen 
und ihre Verwerthung für die Systematik. Aus d. Sitzungsberichten d. k. Ak. 
dl. Wissensch. in Wien. Mathiem.-naturw. Classe. Bd. CIV, Abth. 1. April 1895. 

— — Drei Carpelle bei einer Umbellifere (Crypotaenia canadensis). S.-A. aus der 
„Ovsterr. bot. Zeitschrift“, Jahrg. 1895, Nr. 9, 

Runm, C., Zur Kenntniss der Giftwirkung der Bordeauxbrühe u. ihrer Bestand- 
theile auf Spirogyra longata u. die Uredosporen von Puceinia eoronata. Vorl, 
Mittheilung. 8.-A, aus den Berichten der Deutschen Bot. Gesellschaft. 
Jahrgang 1895, Bd. XII, Heft 5. 

Iiydberg, P. A., Flora uf the sand hills of Nebraska. Contributions from the 
U. s. National Herbarium, Vol. IU, Nr. 3. 

Sargant, Erbel, Some details of the first nuclear division in the pollen - mother- 
eells of Lilium martagon L. Journ. R. Mier. Soc. 1895. 

Schröter. (, Das St. Antönierthal im Prättigau in seinen wirthschaftlichen und 
pflanzengeographischen Verhältnissen. 8.-A. aus dem Landwirthschaftlichen 
Jahrbuch IX. 1895. 

Schumann, K., Die Kautschukpflanzen Ostafrikas und ihre Verwerthung. 8.-A. 
aus Engler, Ostafrika V, Pflanzenwelt B. 

— — Getreidepflanzen, Futtergräser, Faser- u. Flechtgräser. !bid. 

— — Rubiales. Ibid. 

— — Bombacaceae. Ibid. 


— — Glumiflorae. R 
-— — Bisnoniaceae. PR 
— — Commelinaceae. „ 
— — Seitamineae, 


Solms-Laubach, H., Grafen zu, Bowmanites Römeri, eine neue Sphenophylleen- 
Fruetifieation. 8.-A. aus d. Jahrbuch der k. k. geol. Reichsanstalt, 1895, 
Bd. 45, Heft 2. 

— — Ueber devonische Pflanzenreste aus den lJıenneschiefern der Gegend von 
Gräfrach anı Niederrhein. S.-A. aus den Jahrb. der k. preuss. geolog. Landes- 
anstalt für 1894. 

Stitzenberger, E, A list of Lichens, collected by Mr. Robert Reuleaux in the 
Western parts of North America. Extrait from Proe. Acad. Sei. Ser. 2 
Vol. V, 1895. 

Thaxter, R., New or peeuliar aquatic fungi. I. Monoblepharis. From the 
Botanical Gazette, Vol. XX. 

Traey,8S. M., and F. S. Earle, Mississippi Fungi. Mississippi Agrieultural and 
Mechanical College experiment Station. Bulletin Nr. 34. . 
Treub, M., Sur la localisation, le transport et le röle de l’acide cyanhydrique 
daus le Pangum edule Reinw. Extrait des Annales du Jardin Botanique de 

Buitenzorg. Vol. XL . 

Verslag omtrent den staat can ’Shands Plantentuin te Buitenzorg 
over het jaar 1894. un 

Vries, H. de, Eine zweigipflige Variationskurve. 8.-A. aus d. Archiv für Ent- 
wickelungsmechanik der Organismen 11. Bd. 1. Heft. . 

Wagner, R., Die Morphologie des Limnanthemum Nymphaeoides (L.) LK. S.-A. 
aus Bot. Zeitung 1895. in 

Warburg, O., Ein neuer Kaffeeschädling aus Afrika. 8.-A. aus den „Mitthei- 
lungen aus den deutschen Schutzgebieten“ Band VII, Heft 2. 

— — Bixacene. . 

Ward, M., On the biology of Bacillus ramosus (Fraenkel), a Schicomycete of the 
river Thames. From the Proceedings of the Royal Society Vol. 58, . 

Webber, H. J.. Studies on the dissemination and leaf reflexion of Yucca aloi- 
folia and other species. Excerpt from the sixth Annual report of the Missouri 
Botanical Garden, St. Louis, Mo. 1895. 

6* 


84 


Went, F.A.F.C., Jets over verdamping in verband met het knippen der bladeren. 

— — Enkele opmerkingen over Imbititie. 

— — Over de verspreiding van het Rood Snot. Overgedrukt uit het Archief voor de 
Java-Suikerindustrie Jaargang 1895. 

Wetherill, H. E,, List of plants obtained on tho Peary auxiliary expedition 
of 1894. Reprinted from Bulletin Nr. 5 of the Geographical Club of Philadelphia. 

Wettstein, R. v., Globulariaceen-Siudien. Extrait du Bulletin de l’Herbier 
Boissier. Tome II, Nr. 6. 

— — Anagosperma (Hook,) Wettst., eine neue Gattung aus der Familie der Sero- 
phulariaceae. S.-A. aus d. Ber. d. Deutschen Bot. Gesellschaft, Jahrg. 1895, 
Ba. XIII, Heft 6, 

— — Der Saison-Dimorphismus als Ausgangspunkt für die Bildung neuer Arten 
im Pflanzenreiche. Ibid. Heft 7. 

Wiesner, J., Untersuchungen über den Liehtgenuss der Pflanzen mit Rücksicht 
auf die Vegetation von Wien, Cairo und Buitenzorg. 2. Abhandlung. Aus 
d. Sitzungsberichten der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien. 
Mathem.-naturw. Klasse, Bd. CIV, Abth. I, Juli 1895. 

Wille, N., Om et subfossilt Fund af Zostera marina. Aftryk ur Geol. Fören. i 
Stockholm Förhandl. Bd. 16, Häft 6, 1894. 

— — Ueber die Liehtabsorption bei den Meeresalgen, 8.-A. aus dem Biol. Cen- 
tralblatt, Bd. XV, Nr, 14. 
— — Ueber Pleurocladia lacustris A. Br. und deren systematische Stellung. 8.-A. 
aus d. Berichten d. Deutschen Bot. Gesellschaft 1895, Bd. XIII, Heft 3. 
Willis, 3. C., The present position of floral biology. Reprinted from Science 
Progress, Vol. IV, Nov. 1895. 

Williamson, W.C. and D.H. Scott, Further observations on the organisation 
of the fossil plants of the coalmeasures. Part. III. From the Proceedings of 
the Royal Society, Vol. 58, 

Wisselingh, C. van, Sur les bandelettes des Ombelliferes. Extrait des Archives 
Neerlandaises, T. XXIX, 

Zacharias, L., Ueber das Verhalten des Zellkerns in wachsenden Zellen. S.-A. 
aus „Flora oder allg. Botanische Zeitung“ 1895. Ergänzungsbd., 81. Bd., Heft 2. 

Zukal, H., Morphologische u. biologische Untersuchungen über die Flechten. 
1. Abhandlung. Aus d. Sitzungsberichten der k. Akademie der Wissenschaften 
in Wien, Math.-naturw. Klasse Bd. CIV, Abth. I, 1895. 


Tat.l. 


‚WAlMeyr, bh, Inst, Berlin 5. 


ER. - 
N . ” 
[i 
3 
eg - 
N 
E- . 
x E 
E 
= ö N 3 
5 | N 
S 2 
S 


Taf. u. I. 


Flora 1896. 82.Bd. 


Berln.S 


WAMarn. Lich. Inst 


del, 


Tat ıvuNV 


Flora 1896. 82.Bd 


[#7 
n 


® 16. 


£ 3 3 
“ a roh 
£ TNTC E1 Fe = 


ine || 


. 
Ber EPPERTE 


Fi 
a 


a 
= 
a 


N. G. Eiwert’sche Verlagsbuchhandlung, Marburg i. Hessen. 


Im August und November vorigen Jahres wurden ausgegeben: 


FLORA 


oder 


Allgemeine Botanische Zeitung 


früher herausgegeben 
von der 


Kgl. Bayer, Botanischen Gesellschaft in Regensburg. 
81. Band. 


Ergänzungsband zum Jahrgang 1895. 


Herausgeber: Dr. K. GOEBEL, 


Professor der Botanik in München. 


Heft I mit 4 Tafeln und 44 Textfiguren. 


Inhalt. JOS. B. JACK, Beiträge zur Kenntniss der Pellia-Arten, 

K. GOEBEL, Ein Beitrag zur Morphologie der Gräser, 

M, RACIBORSKI, Die Desmidieenflora des Tapacoomasees. 

F. NOLL, Ueber die Mechanik der Krümmungsbewegungen bei Pflanzen. 

Dr. ERNST STIZENBERGER, Die Grübchenflechten (Stictei) und ihre geographische Ver- 
breitung. 

M. RACIBORSKI, Die Schutzvorrichtungen der Blüthenknospen, 

K. GOEBEL, Zur Geschichte unserer Kenntniss der Correlationserscheinungen IL 

LITTERATUR: Dr. E, Loew, Einführung in die Blüthenbiologie auf historischer Grundlage 
Prof. Dr. Friedrich Ludwig, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. ” 


Heft H mit 3 Tafeln und 80 Textfiguren. 


Inhalt. E. ZACHARIAS, Ueber das Verhalten des Zellkerns in wachsenden Zellen, 
Dr. K. GIESENHAGEN, Die Entwickelungsreihen der parasitischen Exoasceen. 
W. SCHOSTAKOWITSCH, Ueber die Bedingungen der Conidienbildung bei Russthaupilzen. 
P. DIETEL, Ueber Rostpilze mit wiederholter Aecidienbildung, 
JULIUS SACHS, Physiologische Notizen. IS. Weitere Betrachtungen über Energiden und 
Zellen, 
GREGOR KRAUS, Wasserhaltige Kelche bei Parmentiera cereitera Seem, 
FRITZ MÜLLER, Zum Diagramm der Zingiberaceenblüthe, 
LITTERATUR: A. Möller, Protobasidiomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. 


Preis beider Hefte, die nur zusammen abgegeben werden, 
Mk. 16.—. 


R. Friedländer & Sohn, Berlin N. W., Carlstrasse 11. 


Von 


dleones 
Aungorum Rucusque cogniforum, 


Mikroskopisch-anatomische Abbildungen der Schwämme 
von 
A. C. J. Corda, 
6 Bände in Folio mit 64 Tafeln, Prag 1837—54, 


diesem gänzlich aus dem Handel verschwundenen Werke, haben wir einen 
neuen Abdruck in einer kleinen Anzahl von Eixemplaren veranstaltet, welchen wir 
zum Preise von 


270 Mark 


für das vollständige Exemplar liefern. 
Es ist dadurch dieses für die Mykologie hochbedeutende Werk den Forschern 
zu mässigem Preise wieder zugänglich gemacht worden. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 
Die | 
Mechanik der Reizkrümmungen 


von 


Dr. F. G. Kohl, 


Professor der Botanik an der Universität "Marburg, 


Mit 19 Figuren im Text und 6 Tafeln 
Preis Mk. 4.50. 


Anatomisch-physiologische 
Untersuchung der Svalfsalze u. Öiesel- 


säure in der Öflanze. 
Ein Beitrag 
zur Kenntniss der Mineralstoffe im lebenden Pflanzenkörper 


von 
Dr. Fr. G. Kohl. 
Mit S lithographirten Tafeln. Lex. 8%. VII, 314 8. 
Preis Mk. 18.—. 


> 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEREN 


VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG, 


82. BAND. 


HERAUSGEBER: Dr. K, GOEBEL 


Professor der Botanik in München. 


Heft II mit 1 Tafel und 27 Textfiguren. 
Erschienen am 13. April 1896. 


Inhalt. W, SCHMIDLE, Chlamydomonas grandis Stein und (!hlamydomonas Klein 


Schmidle . . \ . . . . . . . . . . Seite 
JOHN AF KLERCKER, Ueber zwei Wasserformen von Stichococecus . . “ 
M. RAUCIBORSKI, Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf die Wachs- 

thumsweise des Basidiobnlus ranarum . . . . . . . . ” 
IGNAZ FAMILLER, Biogenetische Untersuchungen über verkümmerte oder 

umgehildete Sexualorgane . . . . . . . . . „ 
LITFERATUR: Gustav Lindau, Lichenologische Untersuchungen. — W. Det- 

mer, Das pflanzenphysivlogische Praktikum . . . . . . . P 

EINGEGANGENE LITTERATUR  . . . . . . . . . „ 


MARBURG. 
N, & ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG 
1806. " 


85-89 
90—106 


107—132 


133—168 


169-170 
171—172 


Bemerkung. 


Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraiurbesprechungen 
30 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderabdrücke kostenfrei. Wird eine 
gröfsere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: 
Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20: pro einfarb. einfache Tafel Mk. —.30 


„20 „ R - 250 . ’ „ 260 
„30 r . „ „380 „ . R 20 
„8 » » “ Pa: - R „120 
„50 „ n „ „650. “ R “».. 150 
„60 n j . „ 08—. . . a 
.„ 0 „ " „ “920 . . R "m. 250 
„80 „ „ . „10.50 . . . Pa: 
„.%» „ „ . „ 12. - „ a 
„ 100 n " ö „1— . „ in 


Dissertationen, Abhandlungen systematischen Inhalts, sowie solche von 
welchen über 100 Sonderabdrücke hergestellt werden, werden nicht honoriert; 
für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honoriert; die 
Kosten für Abbildungen hat bei Dissertationen der Verfasser zu tragen; ebenso 
bei fremdsprachigen Manuskripten die Kosten der Übersetzung. Die Zahlung der 
Honorare erfolgt nach Abschlufs eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes 
beträgt 18 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 
30 Druckbogen, nach Bedürfnifs schliefsen sich an die Jahrgänge Ergänzungs- 
bände an, welche besonders berechnet werden, 

Manuskripte und Litteratur für die „Flora® sind an den Herausgeber, 
Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Nymphenburgerstr. 50/m zu senden, 
Korrekturen an die Druckerei von Valentin Höfling, München, Kapellenstrafse 3. 
Alle geschäftlichen Anfragen etc, sind zu richten an die unterzeichnete Verlags- 
handlung, 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchkandiung 


Marburg (Hessen-Nassau). 


Chlamydomonas grandis Stein und Chlamydomonas_ Kleinii 
Schmidle. 


Von 
W. Schmidle, Mannheim, 
(Mit 6 Figuren.) 


Oskar Dill hat in seiner interessanten Inaugural-Dissertation!) 
einen von ihm in einem Teiche bei Jungholz oberhalb Säckingen in 
Baden gefundenen Chlamydomonas als Chlamydomonas grandis Stein 
beschrieben und mit dieser Species Chlamydomonas Kleinii Schmidle?) 
als identisch erklärt. Einen Nachweis der Identität zu führen hat er 
nicht versucht; einen solchen zu erbringen, dürfte nach dem Fol- 
genden wohl unmöglich sein. 

Stein hat seinen in dem grossen Infusorienwerke veröffentlichten 
Species bekanntlich keine Diagnosen beigegeben. Der Nachweis der 
Identität beider Chlamydomonasarten muss demnach bloss mit Hilfe 
der vier Figuren und deren Erklärungen geführt werden, die Stein 
auf Tab. XV hinterlassen hat. 

Von diesen Figuren (Fig. 47, 48, 49 u. 50) kommen hier nur 
die drei ersten in Betracht da Fig. 50 vorzüglich die „Vermehrung 
durch bewegliche Theilungssprösslinge“ veranschaulichen soll. Ich 
gebe die Figuren in zinkographischer Reproduktion 
dieser Arbeit bei, um dem Leser ein selbständiges 
Urtheil zu ermöglichen. 

Der Körper der abgebildeten Chlamydomonadineen 
ist bei allen drei Figuren ein länglicheylindrischer, nur 
bei Fig. 48 an den Enden deutlich mehr abgerundet. 
Fig. 47 zeigt eine deutliche Umhüllung und am Vorder- 
ende des Protoplasten ein Schnäbelehen, welches die 
Umhüllung durchbricht, oder welches vielleicht, wie bei 
Dill, in eine Einbuchtung der inneren Membrancontur 
einzuspringen scheint. Ein Hautwärzchen scheint zu Chlamydomonas 
fehlen. Ebenso fehlt die Längsstreifung, wodurch sich Iren 
diese Figur sofort von Dill’s Chlamydomonas grandis ei 
unterscheidet. Dass diese Längsstreifung wirklich fehlt, d. h. nicht nur 


1) Die Gattung Chiamydomonas und ihre nächsten Verwandten: Jahrbücher 
für wissenschaftliche Botanik Band XXVIII Heft 3. 


2) Flora 1893. 
Flora 1896, 


86 


nicht gezeichnet ist, geht unzweifelhaft aus dem Umstande hervor, dass 
Stein die folgende Figur als längsgebänderte Varietät besonders 
hervorhebt. 

Diese Figur nun (Fig. 48) stellt zweifellos eine Oberflächenan- 
sicht eines Exemplars dar. Ich schliesse dieses aus dem Umstande, 
dass das Schnäbelehen vom Protoplasten durch eine 
durehlaufende Contur abgetrennt ist. Aus der 
Zeichnung der Längsstreifung dürfen wir dieses vorerst 
nicht schliessen, denn Stein sagt in seinem Infusorien- 
werke nirgends, wodurch sie hervorgerufen 
ist. Zugleich erklärt uns diese Annahme die etwas 
abgerundetere Gestalt der Zelle und lässt uns vermuthen, 
dass die Streifung durch die Struktur irgend eines an 
der Oberfläche der Zelle liegenden Zellbestandtheiles 
hervorgerufen ist. Da sind nun aber viele Möglichkeiten 
Chlamydomonas vorhanden. Einmal kann sie durch Längsstreifung der 

grandis Stein. Membran hervorgebracht werden, dann dadurch, dass, 
a AV wie bei Ch. Steinii Gorosch., das geschlossene Chroma- 
nn tophor auf der Aussenseite mit erhöhten Längsleisten 
oder in Reihe gestellten Wärzchen versehen ist oder endlich, wie ich 
es zuerst bei Ch. Kleinii nachgewiesen und wie Dill es bestätigt, 
durch ein in Längsbänder zersehlitztes Chromatophor. Es ist aber un- 
statthaft, ohne Weiters wie Dill anzunehmen, dass auch der Stein ’sche 
Chl. grandis ein solches Chromatophor hatte. Dass ein solches bei 
Chlamydomonaden vorkommt, habe erst ich zuerst beobachtet. 

Die Figur 48 stellt, wie gesagt, eine Oberflächenansicht dar, 
denn nur in diesem Falle erscheint das Schnäbelehen, wenn es noch 
sichtbar ist, von der Contur der Umhüllung, über die es hinausragt, 
am Grunde abgetrennt, sowohl wenn es zum Protoplasma 
als auch wenn es zur Umhüllung gehört. Welcher Fall 
vorliegt, lässt sich nicht entscheiden. Wenn Dill an- 
nimmt, die Umhüllung sei nicht in dieser Figur gezeichnet, das 
Schnäbelehen also nur ein Protoplasmaschnäbelchen, so ist das 
eine nicht zu beweisende Annahme, wie jeder weiss, der sich das 
Oberflächenbild einer einzelligen Alge genauer betrachtet; die 
Membran tritt hier bekanntlich nicht als besondere, vom Zellkörper 
getrennte Contur hervor, wie es beim optischen Durchschnitt geschieht. 
Die bedeutende Grösse des Schnäbelchens, welches jeden- 
falls das kaum bemerkbare Protoplasmawärzcehen von 
Fig. 47 und der Dill’schen Form weit übertrifft, spricht 


RE 


re 


wi 


87 


nach meiner Ansicht eher dafür, dass es ein Hautwärzchen darstellt, 
wie wir es auch in Fig. 49 deutlich gezeichnet finden. 

Wir kommen jetzt zu Fig. 49, zu derjenigen Figur, welche 
Bütschliin die Tafeln seines Protozoenwerkes wohl als den charakte- 
ristischen Chl. grandis Stein!) aufgenommen hat. Die Unterschiede 
mit Chl. Kleinii und mit dem Dill’schen Chlamydomonas, aber 
auch mit den vorhergehenden Figuren Stein’s selbst, 


Chlamydomonas “= 
grandis Stein, Chl. Kleinii Schmidle, Chl. grandis Stein nach Dill. 


Inf. Tab. XV Fig. 49. 
liegen hier auf der Hand. Hier ist nicht nur ein wohlentwickeltes 
Hautwärzchen gezeichnet, durch welches die Cilien hindurchgehen, 
welches aber bei Dill’s Form und bei Ch. Kleinii gänzlich fehlt, sondern 
es fehlt zweitens das Protoplasmawärzchen, welches umgekehrt Dill 
zeichnet; es ist drittens auch keine Bänderung vorhanden, denn sonst 
hätte Stein logischerweise wie bei Fig. 48 auch Fig. 49 als zur 
„gebänderten Varietät“ gehörend bezeiehnet; es sind viertens 
eine Menge Pyrenoide gezeichnet, während doch bei meiner Species, 
wie ich ausdrücklich angegeben?), wie auch Dill angibt’), die 
Zweizahl der Pyrenoide bei nieht in Nährlösungen cultivirten Indivi- 
duen ein constantes Merkmal ist. Der Unterschied ist also 
hier in die Augen springend). 

1) Bütschli Protozoen: tab. XLIIL fig. 10. 

2) Flora 1893 pag. 21. 


3) Dill. ec. pag. %$ und 5 im Separat. 
4) Beiläufig möchte ich noch erwähnen, dass auch die Zellform ab- 


weicht. Meine Exemplare und auck die Dill's sind an den Enden viel mehr 
abgerundet als Stein sie in Fig. 47 und 49 zeichnet, Fig. 48 sagt für die Zellform 


uls Oberflächenansicht nichts aus. 


Erwähnenswerth ist vielleicht auch der Umstand. dass mein Chl. Kleinii sich 
„+ 
{ 


88 


Es stehen nun wohl nach dem Vorhergehenden zwei Thatsachen 
fest: 1. dass es nieht angeht, den Chlamydomonas Dill’s 
und meinen Chl. Kleinii zuChl. grandis Steinzurechnen, 
2. dass die Species Chl. grandis eine Collectivspeecies 
ist von gebänderten (Fig. 48) und ungebänderten Formen 
(Fig. 47 und 49)'), vonsolehen mit Hautwärzchen (Fig. 49) 
und solchen ohne Hautwärzchen (Fig. 47), von solchen 
mit Protoplasmawärzchen (Fig, 47) und solchen, bei wel- 
chen diese fehlen (Fig. 49). 

Interessant ist es, in dieser Hinsicht 
auch Fig. 50 ins Auge zu fassen. Die 
Theilsprösslinge sind ungebändert, ohne 
Haut- und Protoplasmawärzchen — und 
haben aber merkwürdiger Weise 
nur ein Pyrenoid hinter dem Zell- 
kern?) Wie anders verhalten sich hier 
doch Chl. Kleinii Schmidle und auch 
Dill’s Form, die nie, selbst in noch 
unentwickelteren Zuständen ein einziges 
Pyrenoid besitzen. Und gerade 
Dill’s Arbeit, wie auch die meine, weisen 
darauf hin, dass die Anzahl und Stellung der Pyrenoide ein sehr 
constantes Merkmal ist, so dass also auch diese Figur nie 
mit den drei vorhergehenden als zu derselben Species 
gehörend betrachtet werden darf. 


Chlamydomonas grandis 
Stein. 
Inf. Tab. XV. Fig. 50. 


Chi. grandis Stein ist also eine Colleetivspeeies. Demzufolge 
sehen wir sie denn auch in der Litteratur bald mit Chl. obtusa A. Br.,?) 
bald mit Chl. obtusa Cienkowski, bald mit Chl. Steinii Goroschankin‘) 


nicht der Länge nach theilt wie die meisten Chlamydomonaden, sondern der 
Quere nach. Es ist nun sehr auffällig, dass einem Manne wie Stein, diesem 
sorgfältigen und genauen Beobachter, diese so leicht und häufig zu beobachtende 
Thatsache entgangen sein sollte. Und doch weiss selbst Bütschli in seinen 
Protozoen pag. 746 von einer Quertheilung der Chlamydomonaden nichts zu sagen. 
Erst Dangeard, Goroscehankin und mir gelang es, diese zu beobachten. 

1) Ich weise hier nochmals darauf hin, dass Stein Fig. 48 als „gebänderte 
Varietät“ ausdrücklich ausscheidet. 

2) Anders kann die Figur Stein’s nicht erklärt werden, wenn auch Stein 
in der Figurenerklärung nicht von Pyrenoiden, sondern von Stärkekörnern redet. 

3) 4 B. bei Bütschli, Protozoen Tab. 45, De Toni, Sylloge Algarum I 
pag. 550 etc. 

4) Goroschankin: I u. II Bull. Soc, imp. Natur. Moscou 1890 u. 91. 


89 


als identisch erklärt. Und selbst in Dill’s Arbeit finden wir sie, 
nachdem sie kurz vorher als selbständige Species diagnostieirt ist, 
wieder als fragliches Synonym zu Chl. Steinii Gorosch. gezogen, ein 
Jeichen, dass auch Dill wohl diese Sachlage bemerkt zu haben scheint, 
wenn er sie auch nirgends in seiner Arbeit erwähnt. Interessant ist 
in dieser Hinsicht die Diagnose zum Vergleiche heranzuziehen, die 
Blochmann!) von Chl. obtusa A. Braun (= Chl. grandis nach dessen 
Ansicht) in der jüngst erschienen zweiten Auflage der „Thierwelt des 
Süsswassers* gibt. Es heisst hier: „Oylindrisch, vorn und hinten ge- 
rundet; mit kleinem Membrankegel; Geisseln kürzer als der 
Körper, Chromatophor tief ausgehöhlt, auf der Aussen- 
seite durch Längsreihen von Wärzehen streifig, Kern 
etwas vor der Mitte, hinten ein Pyrenoid etc. Was hat dieser 
Chl, grandis mit dem Dill’schen gemein, resp. mit meinem Chl. Kleinii? 
Nichts, als die cylindrische Körpergestalt. 

Chi. grandis Stein kann also mit der Dill’schen Form nicht 
identificirt werden und ist als eine Collectivspecies zu streichen, genau 
so wie auch Chl, pulvisculus, nachdem durch die Arbeiten von Klebs, 
Bütschli, Schmitz u. a. die Kenntniss und Bedeutung des Zellbaus 
eine Erweiterung erfahren hat, durch Goroschankin, Dangeard 
etc. gestrichen, resp. in eine relativ grosse Zahl von Species aufge- 
löst ist. Sie aber mit veränderter, resp. neuer Diagnose als Chl. grandis 
(Stein) Dill aufleben zu lassen, würde allen anerkannten Gesetzen der 
botanischen Nomenclatur widersprechen, nachdem ich, wie Dill selbst 
anführt, meinen Chl. Kleinii genau so eingehend beschrieben, wie irgend 
eine andere Chlamydomonaspecies neuerdings beschrieben worden ist, 
und da seine Form nach Dill’s eigener Angabe mit meiner Be- 
schreibung selbst bis auf den Standort (Schwarzwald) genau überein- 
stimmt. Dill’s weitere Beobachtung eines Protoplasinawärzchens, 
welches ich für meine Species nieht angegeben, welches übrigens, 
wie ich mich seither überzeugt, auch bei meiner Art vorhanden, wenn 
auch wie bei der Dill’s nicht leicht sichtbar ist, berechtigt offenbar 
nicht zur Aufstellung einer neuen Species, wo sonst in Gestalt, 
Grösse, Entwickelung und im Bau des Zellinnern vollständige Ueber- 
einstimmung herrscht. Und desshalb muss Chl. grandis Stein mit 
der Dill’schen Diagnose gestrichen und als Chl. Klein Schmidle 


bezeichnet werden. 


1) Blochmann, Die Thierwelt des Süsswassers II. Aufl. 1895. 


Ueber zwei Wasserformen von Stichococcus. 
Von 
John af Kiercker. 
(Hierzu Tafel VL) 

Als Begleiter des von mir während der Zeit Oktober 1887 bis 
April 1889 in Tübingen cultivirten Stigeocloniums traten in gewissen 
Serien von ÜOulturen zwei Arten von Llothrix-Fäden auf, die sehr 
schwierig von dem Stigeoclonium zu trennen waren und auf deren 
Entfernung ich aus dem Grunde auch kein grösseres Gewicht legte, 
weil der Bau ihrer Protoplasten jede Verwechselung mit den etwaigen 
Zellenformen des Stigeocloniums völlig ausschloss.. Da die genannten 
Algen während des Verlaufs der Untersuchung sehr wechselnden Kul- 
turbedingungen ausgesetzt wurden und dabei Veränderungen zeigten, 
die mit den in letzter Zeit vielfach diskutirten Fragen von dem Poly- 
morphismus der Algen in innigem Zusammenhange stehen, habe ich 
dieselben jetzt bei der: Bearbeitung meines Stigeoclonium-Materiales 
etwas ausführlicher mittheilen wollen, obgleich verschiedene von den 
gefundenen Daten inzwischen auch von anderen Forschern berührt 
worden sind.!) Wie bei verschiedenen Gelegenheiten constatirt wurde, 
zerfallen die genannten Algen unter gewissen Üulturbedingungen in 
ihre einzelnen Zellen und sind deswegen, sowie aus anderen, unten 
zu besprechenden Gründen, der Pleurococeaceengattung Stichococcus 
zuzuzählen, die 1849 von Nägeli (12) begründet, später vornehmlich 
durch die Untersuchungen von Fr. Gay (5) näher präeisirt wurde. 

Ich werde im Folgenden meine Erfahrungen über diese beiden 
Algenspecies, die ich als Stichococeus suhtilis und Stichoeocens bacil- 
{aris Näg. bezeichne, mittheilen, um nachher ihrer systematischen 
Stellung eine besondere Erörterung zu widmen. Um den Ueberblick 
zu erleichtern, theile ich aber zuerst ein Schema derjenigen Culturen 
mit, worin die beiden Stichococeus auftraten.?) 


I) de Wildeman (15), (16), (17), (18), (19), Hansgirg (6), Fr. Gay (5) 
(20), Borzi (1), (2). 

2} Die Ziffern beziehen sich ant die Nummerirung der Stigenelonmumenlitimren 
in meinen demnächst erscheinenden „Uultnrversuehe mir Stigenelontum®, no auch 
die Zusammensetzung der angewandten O,3proe, anorganischen Nährlöswigen an- 


gegeben ist, 


9 


"Zur u) 
Soaq apg 
‘B3P109909 'J slawj[lorq ‘IS 
‘Zug TOI— FR 
naaqg ALL 
*83P109909 4 sıjuqns IS 
"6B8L "ALTO 
"6881 III 85 A 
1aajwuntsaußen 'IXX 


"Byelg 


"6887" 


83 8uyo JEWJON "IAX 


BIRRTTEETE 7, 

eiupy 'pswejpiorg ig 
ÖSSL ALT 
ONSULS SUNSOLIJEN 


"BOPLOI909 "F suurjloeq IS 


ysıyans ng 
"688I TIL 81 
IIT FR '& 


"EyeIy + staejjpovq IS 
eye '} sıguns IS 
"688T TIL "IS 
"BIBIg I smıe[forg IS 
Sepejy 'ysınans 8 
"6SSL III F 

"BBRL ITA TIL A 

1319) 8My9S "AX 


uopnaaeydg auyo 
"Bapioadon 7 stguns 
"6SSL ALTO 
Ey SUEITRQ NS 
"uapnıeerydg auyo 
erepy yo sınans Q 
"SSST TITA 
S8EL TLA ST" 
tayjwnısaußeg 'IIX 


teyey 'ystpgus IQ 

OSRLALEG 

eyeiy 'pstpmans as 

"SESE TIL RT 
SSET TITAN 
33 9uyo jBWJoN 'Xt 


"uayna 

-seydg uassoıd ayas Ir 
"29P109909 'J ss IS 
"8S8T ILA OT 
“29P109909 7 sıpygns 8 
SSSL "IL" 
weg J SIHgnSs IS 
"LSSL "IX 61 

1881 IX 9 A 

1as3ey '1 
"SNII090YANS 


"SBSL'TIA'S A 
sap enby 'IIA 


wyepy 'J sLurjlong Ig 
Kg Fig) vomadeydg "u 
Bye} sıpans IS 
ISSL IIX 6 
LEST X IE N 
jewaon '| 


UoA usınynd) J9p Jydısıaqan 


92 


Stichococcus subtilis. Diese Alge bildete in den Culturen un- 
verzweigte, eylindrische Fäden (Fig. 1) von 5,61. (Min. 5j. — Max. 6,81) 
Durchmesser und war aus Zellen mit eiförmigem Querschnitt aufgebaut, 
die sich ausschliesslich durch transversale Wände theilen. Die Länge 
der soeben durch Theilung entstandenen Zellen beträgt 9,4, die 
maximale Länge der Zellen eines lebhaft sich theilenden Fadens folg- 
lich 18,8j und daher L|D = 3,3.!) Die Theilungen erfolgen inter- 
calar, ohne dass für ihr Auftreten irgend ein bestimmtes (Gesetz 
ermittelt werden konnte. 

Der Protoplast enthält gewöhnlich zwei polar gelegene Vacuolen 
(Fig. 2, v), die gegen die Enden der Zellen von einem so winzigen 
Plasmahäutchen begrenzt werden, dass dasselbe erst im plasmolytischen 
Zustande sichtbar wird; bisweilen verschmelzen die beiden Vacuolen 
zu einer Hauptvacuole. Der Zellkern (Fig. 2, n), der, soviel ich er- 
mitteln konnte, fast sphärische Gestalt besitzt, lagert entweder zwischen 
den Vacuolen, was in lebhaft sich theilenden Zellen ausnahmslos vor- 
kommt, oder nimmt, wenn ein Zellsaft vorhanden, seine Stelle im 
Wandplasma auf der Mitte der Zellenlänge ein. Der Chloroplast liegt 
immer im Wandplasma; in soeben getheilten Zellen beträgt seine Länge 
9; und er bekleidet meistens genau ein Drittel der inneren Oylinder- 
fläche der Wandung. Seine Breite ist demnach r/3.5,6 —= 5,31. und 
seine Form eine Ellipse. In ausgewachsenen Zellen, die sich weniger 
lebhaft theilen, nimmt er bisweilen die Hälfte des Zellenumfanges ein 
und wird dann kreisrund (da r/2.5,6 = 9x). In der Mitte befindet 
sich ein kugeliges, sehr blasses, nacktes Pyrenoid. Eine Stärkehülle 
um dasselbe habe ich nie beobachtet und in den Zellen auch sonst, 
wenn sie unter gleichen Bedingungen mit anderen Algen wuchsen, 
die in der Zeit massenhaft Stärke produeirten, nie eine Spur von 
Stärke nachweisen können. Ich halte somit für sicher, dass diese Alge 
keine Stärke als Reservestoff bildet. Die Chloroplasten sind stark photo- 
taktisch und nehmen unter dem Mikroskop im durchfallenden Lichte 
Profilstellung ein (Figg. 1, 2, 4, 7), wodurch die Hälfte des Zelllumens 
hell erscheint, was der Alge ihr charakteristisches, oft beschriebenes 
Aussehen verleiht. Bei der Zelltheilung werden die Chloroplasten in 
der Mitte eingeschnürt und runden sich gleich nach der Theilung ab. 

In den Vacuolen traten in sämmtlichen Kulturen, mit einer unten 
zu besprechenden Ausnahme, kleine Tröpfehen einer ölartig aussehenden 
Substanz auf, die in vielen Beziehungen mit den bei dem Stigeoclo- 


1) L = Länge; D = Durchmesser; L/D — Verhältniss zwischen Länge und 
Durchmesser der Zellen, 


en 


93 


nium und anderen Chaetophoreen vorkommenden übereinzustimmen 
scheint. Diese Tröpfehen, die ich, da über ihre Natur noch sehr wenig 
ermittelt ist, ) nur um eine Bezeichnung zu haben, mit dem provi- 
sorischen Namen „Sphaerulen“ belegen will, nehmen bei Stichococeus 
subtilis unter denselben Bedingungen wie bei dem Stigeoclonium ausser- 
ordentlich an Menge zu. Die Zahl dieser Sphaerulen kann sich derart 
vergrössern, dass sie den Einblick in den innern Bau der Zelle fast 
unmöglich machen (Fig. 3). Sie erschienen immer im Zellsaft suspendirt, 
wo sie allmählich zu immer grösseren Kugeln zusammenfliessen. Für 
Stigeoclonium konnte festgestellt werden, dass die Sphaerulen im 
Plasma) entstehen und nachher in die Vacuole ausgestossen werden, 
für unser Stichococens wurde dies Verhalten zwar nicht verfolgt, was 
bei der Kleinheit des Objeetes auf besondere Schwierigkeiten stösst, 
doch spricht die sonstige Uebereinstimmung dafür, dass sie hier ebenso 
entstehen. Bei Plasmolyse von Zellen, die mit kleinen Sphaerulen 
erfüllt sind, schmelzen sie zu einer grossen Ölartigen Masse zusammen, 
die nach Zurückgang der Plasmolyse in wenige sehr grosse Sphaerulen 
wieder zersprengt wird. Besonders ausgiebige Anhäufung dieses Stoffes 
wurde in Zellen beobachtet, welche mit 20 proc. Rohrzuckerlösung, 
die Plasmolyse hervorrief, gefüttert wurden. 

Eine Anhäufung schien vornehmlich in denjenigen Fällen einzu- 
treten, wo unter genügendem Vorhandensein von Magnesium und 
Eisen in alten Culturen ein Herabsetzen der Zelltheilungsgeschwin- 
digkeit aus anderen Gründen eintrat, 

Kann die Menge der Sphaerulen vergrössert werden, so ist an- 
dererseits möglich, ihre Bildung ganz zu unterdrücken, resp. die 
Auflösung schon gebildeter Sphaerulen zu veranlassen, und zwar durch 
dieselbe Nährlösung, die bei dem Stigeoclonium das Schwinden resp. 
unterbleibende Entstehung von den Sphaerulen bewirkte. Es war dies 
eine magnesiunfreie 0,3proc. Nährlösung. Auch in eisenfreier Nor- 
mallösung, sowie bei Verdunkelung, wurde eine auffallende Reduction 
der Sphaerulen wahrgenommen und es sind die beigegebenen Zeich- 
nungen deswegen grösstenteils nach soleben Pflanzen entworfen, weil 
dieselben eben durch das Fehlen der Sphaerulen die innere Morpho- 
logie des Protoplasten am besten erkennen lassen. 


1) Sie werden in der Litteratur, wo sie vielfach erwähnt werden, meistens 
schlechthin als Oel bezeichnet, haben mir aber keine distinkte Fettreactionen gegeben. 
2) Dieselben sind durch Bismarckbraun und a. Anilinfarbstoffe in der lebenden 
Zelle zu färben. Die Entstehung im Plasma konnte sowohl an tingirtem wie an 
ungefärbtem Material festgestellt werden. Vgl. über Methodik af Klercker (8). 


94 


Die oben besprochenen Umstände: die Bildung von Sphaerulen 
bei herabgesetzter Zelltheilung und das Nichtvorkommen oder Schwinden 
derselben bei lebhafter Vergrösserung der Zahl der Zellen resp. herab- 
gesetzter Assimilation haben mich zu der Leberzeugung geführt, dass 
wir in den Sphaerulen einen Reservestoff erblicken dürfen, der wahr- 
scheinlich durch Anhäufung der Assimilate entsteht.!) 

Die äussere Gestaltung unserer Pflanze kann unter gewissen 
Umständen durchgreifende Veränderungen erleiden. Die Zellen werden 
unter denselben Bedingungen, die zur Anhäufung der Sphaerulen 
führen, etwas überverlängert, was offenbar mit einer Beschleunigung 
des Längenwachsthumes im Vergleich zu der Frequenz der Zellthei- 
lungen im Zusammenhange steht. Die Fig. 3 zeigt einen derartigen 
Zellfaden, wo die wachsenden Zellen bis 26» lang sein dürfen. Bei 
derartigen überverlängen Zellen treten nun auch andere Eigenschaften 
zu Tage. In einer Cultur, die am 19. März 1889 mit 20 proc. Rohr- 
zucker angesetzt wurde und wo die Zellen im plasmolytischen Zustande 
reichlich Sphaerulen bildeten und nachher, seit dem 20., in Normal- 
lösung weiterwuchsen, zeigte sich bei der am 22. März erfolgten 
Untersuchung der lebhaft gewachsenen Pflanzen eine sehr auffallende 
Erscheinung. Bei schwacher Vergrösserung waren die Fäden scheinbar 
an dem einen Ende mit einer grösseren, runden Zelle versehen, die 
sich aber bei höherer Vergrösserung als eine Oese herausstellte, die 
der Faden um ein in der Lösung befindliches Partikelehen aus Cal- 
eiumphosphat geschlagen hatte (Fig. 6). Die Erscheinung lässt auf 
eine Reizbarkeit schliessen —- ob gegen Uontaet oder eine chemische —, 
die eben in den überverlängerten Zellen stärker geworden war. Alle 
Fäden, auch die normalen, besitzen schon eine, wenn auch geringe 
Tendenz sich zu krümmen, die an längeren Fadenstücken erkennt- 
lich ist.?) 

Unter denjenigen Formenabänderungen, die mir an den Fäden 
begegneten, ist auch derjenigen zu gedenken, die zu einer Art 
Zweigbildung unter gleichzeitiger Kniebildung des Hauptfadens führen. 
Ich habe in Fig. 5 und 7 zwei solche Fälle abgebildet. Ich denke 
mir dieselben in der Weise entstanden, dass der Faden im Laufe 

j i) Die Culturen geschahen in flachen Krystallisirschalen, die nur zum Ab- 
halten von Staub mit aufgelegten Glasplatten bedeckt waren, und die öfters gelüftet 
wnrden. Von einem etwaigen Einfiusse von Sanerstoffmangel. welchem Gay und 
le Wildeman weneigt scheinen, die Sphaernlenbildung zuzuschreiben, konnte war 
keine Bede sein, 


2 Veh die Figuren yon Stpehospeens dlissertus nnd Hurerdes bei Gas dl 


pENXL 


95 


eines ausgiebigen intercalaren Wachsthumes mit den Enden irgend 
einem Widerstande begegnet ist, der zur Einkniekung geführt hat, und 
dass die hierdurch entstandene Dehnungsdifferenz der beiden gegen- 
übergelegenen Seiten der Zelle zur Bildung der Ausstülpungen geführt 
hat. Es würde dann davon abhängen, wo die Biegung stattfindet, ob 
nur eine Zelle die Ausstülpung zeigt, wie in Fig. 7 der Fall, oder 
ob, wie in Fig. 5, eine Zwillingsausstülpung entstehen wird.) 

Bei lebhaftem Wachsthum der Fäden findet eine Zerspaltung 
derselben in grössere Fadenstücke normal statt, die in der in Fig. 4 
gezeichneten Weise erfolgt. Es ist immerhin möglich und meiner 
Ansicht nach anzunehmen, dass der Anstoss zu dieser Art der „Ver- 
mehrung“ in den soeben besprochenen Vorgängen liegt, und dass 
Fäden, die keinen Widerstand begegnen, auch ununterbrochen weiter- 
wachsen und ungetheilt verbleiben. Jedenfalls haben in meinen 
Culturen die Fäden sehr beträchtliche Längen erreicht. 

Unter besonderen Culturbedingungen findet aber eine Zerstücke- 
lung ganz anderer Art statt. Ich habe dies besonders schön und 
deutlich in alten kalifreien sowie regelmässig nach kurzer Zeit in 
den magnesiumfreien Nährlösungen beobachten können. Jede einzelne 
Zelle löst sich hierbei los und nimmt die Gestalt von Fig. 8 an. Die 
losgelösten Zellen erlangen gleich im Anfang ellipsoidische Gestalt 
und werden nie kugelig, obgleich ihre Form bisweilen diejenige eines 
schr breiten beinahe gleichachsigen Rllipsoiden sein kann. 

In den Kulturen XII und XXUI waren am 10. April 1889 nach 
dreivierteljährligem Verweilen sämmtliche Fäden derart zerfallen. Die 
ellipsoidischen Zellen ermangelten völlig der Sphaerulen, besassen zwei 
zu beiden Enden der Zellen gelegene Vaecuolen, wodurch der parietal 
gelegene Chloroplast fast viereckig erschien. Die isolirten Zellen in 
dieser Cultur, deren Stoffumsatz offenbar sehr herabgesetzt war, theilten 
sich sehr spärlich in der Längsrichtung der Ellipsoide, wogegen sie 
beim Verpflanzen in ausgiebigere Nährmedien sofort unter lebhaften 
Zweitheilungen zu Fäden der gewöhnlichen Form auswuchsen. Sie 
stellten offenbar eine Art künstlich zu erzeugenden llungerzustand 
vor. In der kalifreien Cultur Il, wo nach längerer Zeit ebenfalls 
Zerfallen der Fäden zustande kam, waren die Zerfallprodukte mit 
sehr grossen Sphaerulen verschen.?) 


b De Wildeman hatan den Fäden des Nebrzeogoncten sedirans Kto Ga 


Ähnliche ttehilde gezeichnet (1 pl. I. Fiz. 225 


24 Dien Zerfullen der Färten und die Produktion der Spharrulen sine sont 


wei von einander yanz unabhängige Vorgänge, he ebenmewenig mi einer Aven- 


96 


Andere Veränderungen der Zellen wurden nie beobachtet, weder 
eine Bildung von Hypnokysten, wie sie Fr. Gay bei Sfichococeus 
dissectus auffand, noch irgend eine Tendenz zur Schwärmerbildung. 
Dass Hypnokysten auch bei unserer Species sich bilden können, halte 
ich indessen für sehr wahrscheinlich und kommt ihre Nichtentstehung 
in meinen Oulturen wohl wahrscheinlich daher, dass keine Austrock- 
nungsversuche angestellt wurden. Was die Erzeugung von Schwärmern 
betrifft, so lege ich dagegen auf meine Beobachtungen ein grösseres 
Gewicht, weil die Alge in vielen Fällen Bedingungen ausgesetzt wurde, 
die andere in derselben Cultur befindliche Algen zu einer sehr leb- 
haften Schwärmerbildung veranlassten. 

Ich habe die oben geschilderte Alge anfangs provisorisch als 
Ulothrix flaccida Ktz. bestimmt, ein Name, der in den Handbüchern 
offenbar als Collectivbezeiehnung derjenigen confervenähnlichen Faden- 
algen gebraucht wird, die sich durch einen scharf begrenzten, die 
ganze Zellenlänge nicht einnehmenden Chloroplast auszeichnen und 
bei denen dieser Chloroplast ungefähr die Hälfte des Umfanges der 
Zellwandung bekleidet und daher bei Profilstellung die andere Hälfte 
des Zelllumens ungefärbt erscheinen lässt. Die zu dem Formenkreis 
des genannten Speciesnamens gehörigen Arten sind bekanntlich während 
der letzteren Jahre der Gegenstand einer sehr lebhaften Discussion 
gewesen, welche zu dem Ergebniss geführt hat, dass einige dieser 
Arten von dem Ulothrix zu trennen und wegen ihres Mangels an 
Zoosporenbildung den Protococeoiden zuzuzählen sind. !) 

Fr. Gay, der ungefähr zu gleicher Zeit, als meine Culturen im 
Gang waren, die an der Luft wachsenden Arten der alten Gattung 
Ulothrix Ktz. einer genaueren Prüfung unterzog, war dabei im Stande, 
die Species parietina (inel. erassiuscula), radicans und erenulata als zu 
der Gattung Schizogonium gehörig abzutrennen.?) Durch die Unter- 
suchung der Kützing’schen Originalexemplare gelang es ihm ferner 
zu constatiren, dass varia ein Schizogonium ebenfalls darstellt und dass 
die beiden übrigen an der Luft vorkommenden Ulothrix-Species nitens 
und flaccida alle zu einer Formengruppe°) zu gehören scheinen, die er 


taellen Hypnokystenbildung im Zusammenhange stehen. Die bei den Hypnokysten 
auftretenden „Oeltropfen“ stellen wahrscheinlich echte Fettstoffe dar und ihr Auf- 
treten ist ja fast immer mit einer Farbenänderung des Zellinhaltes verbunden. 

1) Gay 6). 

2) Gay (4), (5) p. 58. 

3) Gay (5); vgl. de Wildeman (18), wo flaceidus, nitens und varia in eine 
Ulothrix-Species vereinigt werden. 


97 


mit der Nägeli’schen Gattung Stiehococeus vereinigte, Die Gründe 
hierfür sind vornehmlich zwei: einerseits das Fehlen jeglicher Zoo- 
sporenbildung, andererseits das Zerfallen der Fäden in einzelne Zellen- 
gebilde, die mit dem Nägeli’schen Stichococens bacillaris eine grosse 
Uebereinstimmung zeigen. Da ich, wie unten berichtet wird, ebenfalls 
das Zerfallen der wasserbewohnenden Fadenform von Stichocoreus 
bueillaris in die typischen Nägeli’schen Stäbehen mit aller Sicherheit 
beobachten konnte, die beiden Wasserformen eben eine sehr grosse 
Uebereinstimmung aufweisen, so kann ich diesem Theil der Beweis- 
führung nur beistimmen und führe desswegen die vorhin besprochene 
Alge zu dem Genus Stichococeus. j 

Dass der Stichoeoeeus flaceidus (Kütz.) Gay eine Colleetivart 
verschiedener wohl getrennter Species darstellt, dürfte keinem Zweifel 
unterliegen. Gay hat auch eine, wie es scheint, wohleharakterisirte 
Art unter dem Namen St. dissectus abgeschieden, die von unserer 
Pflanze durch breitere Fäden, 7-8, sich unterscheidet, während 
die von ihm zu der Species St. flaccidus geführten Formen zwischen 
6 und 14. schwanken. 

Wie aus den obigen mitgetheilten Daten hervorgeht, hat aber 
unsere Fadenform während der sehr wechselnden Culturbedingungen nie 
irgend eine Veränderung in Bezug auf die Breite der Zellen erlitten, sie 
dürften daher als constant und wohl fixirt betrachtet werden. Unter 
den von Kützing beschriebenen Ulothrix-Arten gibt es nun eine, die 
D. subtilis,‘) die möglicherweise die von mir studirte einschliesst, und 
ich habe mir deswegen erlaubt, diesen Speeiesnamen aufzunehmen 
und, zumal als die Namenscombination Stichocoeeus subtilis zu keinerlei 
Confusion leiten kann, der Art diesen Namen zu geben. Für Ulothrix 
subtilis wird allerdings von Kützing angegeben, dass die Zellen nur 
wenig länger als breit sein sollen, da aber gleichzeitig als Fundort 
Mühlengerinne angegeben wird, eine Localität, wo lebhaftes Vegetiren 
vorauszusetzen ist, so hat Kützing wahrscheinlich die meisten Zellen 
in lebhafter Theilung begriffen gefunden. Die von Kirchner (f) 
p- 77 unter Dlothrix subtilis c) variabilis (Kütz.) Kirchn. aufge- 
führte Alge ist ebenfalls wahrscheinlich mit unserer identisch.?) 

Stichococcus bacillaris Näg. Diese Art, die sich ebenfalls 
während der ganzen Culturzeit als constant erwies, bildete in den 


1) Kützing (10), p. 197, (11) p. 345. 

2) Die vonde Wildeman (16) untersuchte Form, deren Zerfallen und Sphaeru- 
lenbildung angegeben werden, und wovon er sagt, dass dieselbe „parait se rapprocher 
de l’Ulothrix subtilis“, gehört vielleicht in die Formenreihe der von mir untersuchten Art. 


98 


Nährlösungsceulturen unverzweigte Fäden von 2,5—3 1 Durchmesser 
und eiförmigen Querschnitt. Die Zellen sind hier an den Scheide- 
wänden ein wenig eingeschnürt, wodurch sich die Art, abgesehen 
von der sehr ungleichen Grösse, von dem »f. subtilis prägnant unter- 
scheidet. Oefters scheinen die Zellen auf der Mitte etwas schmäler 
als gegen die gelinde angeschwollenen Enden, was das charakteri- 
stische Aussehen noch mehr erhöht. Die Theilungen erfolgen hier 
ebenfalls intercalar, die Länge der soeben entstandenen Zellen beträgt 
44, die maximale Länge der Zellen eines lebhaft sich theilenden 
Fadens folglich 8% und L/D = 2,7—3.2. 

Der Bau des Protoplasten ähnelt in der Hauptsache demjenigen 
von Stich. subtilis. In Bezug auf den Chloroplasten machen sich aber 
insofern Unterschiede bemerkbar, als die Farbe viel blasser und das 
Pyrenoid viel undeutlicher ist. Die Enden der Zellen sind hier con- 
stant von den Chloroplasten unbedeckt gelassen und werden wie bei 
Stich. subtilis von je einer Vacuole eingenommen, worin ausnahmslos 
einige winzige Sphaerulen oder eine grosse sich befindet. Stärke wird 
nicht producirt, 

Unter denselben Bedingungen, die bei Stich. subtilis eine ver- 
grösserte Anhäufung der Sphaerulen hervorriefen, wird ihre Masse 
bei Stich. bacillaris ebenfalls sehr vermehrt. Sie treten in der Form 
zweier zu beiden Enden der Zellen gelegenen grossen Tropfen auf, 
was den Fäden ein auffallendes Aussehen verleiht. !) 

Die Fäden sind sehr spröde und ihre Zellen offenbar in viel 
lockererem Verbande als diejenigen von Stich. subtilis verbunden, was 
vielleicht mit den erwähnten Einschnürungen im Zusammenhange steht. 
Bei ungestörten Culturen in geeigneten Nährmedien findet dennoch 
kein Zerfallen der Fäden ebensowenig wie bei Stich. subtilis statt. 
Dagegen reagiren sie sehr stark auf Veränderungen in den Nähr- 
medien?), wodurch viel leichter als bei Stich. subtilis das Isoliren der 
einzelnen Zellen zu Stande kommt. Wie dieser Vorgang sich abspielt, 
möchte an einem Beispiele erläutert werden. 

Am 20. März 1889 wurde aus einer schwefelfreien Cultur Nr. XV, 
wo die Alge in der Fadenform unter mässiger Sphaerulenbildung noch 
lebhaft vegetirte, einige Fäden herausgeholt und mit einigen Sfigeo- 
elonium-Zweigen zusammen in einen Culturapparat mit fliessendem 

1) Vgl. Nägeli (12), Taf. IV, Fig. 9, 1. 

2) Famintzin hat bekanntlich (3) unter Verwendung stark concenfrirter 
Nährlösungen ein Zerfallen verschiedener Chlorophyeeen beobachtet. Die von 
ihm erhaltenen Zellen scheinen indessen Ruhezustände darzustellen. 


99 


Wasser der von mir früher’) beschriebenen Construction gebracht. 
Die Fäden besassen das Aussehen von Fig. 9 und 10. In Fig. 9 
bemerkt man zwei interealare Theilungen, die Zellen des Fadenstücks 
Fig. 10 waren sämmtlich ungetheilt. Die Cultur wurde Mittags ein- 
geleitet und der \Wasserstrom in Gang gesetzt, Abends 8 Uhr wurden 
die Fäden abgezeichnet. Am folgenden Tage erfolgte früh morgens 
in den Stigeoclonium-Zellen lebhafte Sehwärmerbildung und gleichzeitig 
wurde ein Zerfallen der Stichoeoceus-Fäden bemerkbar. Die isolirten 
Fäden, die von dem Wasserstrone etwas mitgeschleppt wurden, blieben 
indessen sehr bald sowohl an dem Objeetträger wie an dem Deck- 
gläschen haften (Fig. 10 und 12). Dies beweist, dass sie klebrig sein 
müssen, denn andere Gegenstände derselben Grösse wurden stets von 
den sehr kräftigen Wasserstrome weggeschwemnt. Von Interesse ist 
nun ferner, dass von den getheilten Zellen (Fig, 9) diejenigen, wo die 
Theilungsprodukte schon angefangen hatten ein wenig auszuwachsen, 
sich getrennt haben, während die übrigen, die soeben getheilt waren, 
noch vereint verblieben. 

Die in dieser Weise isolirten Zellen fangen sofort an sich weiter 
zu theilen. Schon um 8 Uhr p. m. desselben Tages war in zwei Zellen 
des Fades von Fig. 11, die um I Uhr 30 p. m. noch keine Anzeichen 
der Theilung anfwiesen, vollständige Querwandbildung, in einer Zelle 
die Anfänge der Theilung mit Einschnürung des Chloroplasten ein- 
getreten. Die so gebildeten, typischen Stichoeneeus-Gebilde fahren 
nun fort, sich durch Zweitheilung zu vermehren, wobei unter wech- 
selnden oder andauernd ungünstigen Culturbedingungen die gebildeten 
Zellen sich fortwährend von einander abtrennen. In den Fliessceulturen, 
wo Wechselungen in den äusseren Umständen häufig eintreten, blieben 
oft einige kurze Zellreihen gebildet, die aber regelmässig nach kurzer 
Zeit wieder zerfallen. In den magnesiumfreien Culturen findet man, 
ganz wie bei Stich. subtilis der Fall, nach einiger Zeit stets nur solche 
isolirte Zellen. Dieselben bleiben, solange lebhafte Zelltheilung noch 
eintritt, stets stäbchenförmig und sind nur durch die abgerundeten Enden 
sowie durch den meistens etwas beträchtlicheren Durchmesser, 3,4 a, 
von den zu Fäden verbundenen verschieden. Wenn aber die Zellen- 
vermehrung sistiert wird, treten Formen auf, die etwas ellipsoidisch 
werden, sie bleiben bei dieser Art doch stets länglicher geformt wie 
bei St. subtilis. . 

Auf Verpflänzen in geeignete Nährlösungen erfolgt sogleich eine 
Entwickelung der gewöhnlichen Fadenform. 

9 af Klercker (9. 


100 


Die Zellen des Stich. bacillaris sind, wie oben angegeben, sicher 
klebrig, doch ist eine Gallerthülle derselben bei den \Vasserformen 
nicht nachzuweisen. Es möchte aber bei dieser Gelegenheit darauf 
hingewiesen werden, dass man bei mässiger Vergrösserung durchaus 
den Anschein bekommt, als wäre jede einzelne Zelle mit einer 
distinkten Gallerthülle versehen, die sich auch zwischen den Zellen 
auszubreiten scheint. Dies Verhalten beruht indessen lediglich auf 
einer optischen Täuschung, denn nach Tinktion der Zellwände mit 
geeigneten Farbstoffen, z. B. Methylenblau, und Eintragen in Tusche- 
lösung erkennt man mit voller Sicherheit, dass die Membranen der 
verschiedenen Zellen direkt zusammenstossen, sowie dass eine Gallert- 
hülle um den Faden nicht existirt. Inwiefern aber bei der Luftform 
eine Gallerthülle ausgebildet werden kann, was ja für die Beurtheilung 
der Autonomie der Gattung Dactylothecee Lagerh. von Bedeutung 
wäre, ist natürlich aus meinen Wassereulturen nicht zu ersehen. 


Die Arten der Gattung Stiehococeus, von denen zwei Wasserformen 
oben geschildert sind, haben in der Litteratur bis in die allerletzte 
Zeit eine grosse Confusion hervorgerufen, die hauptsächlich dadurch 
zu Stande gekommen scheint, einerseits weil ihre Fadenformen mit 
den Zellenfäden gewisser unzweifelhafter Ulothrir-Species eine gewisse 
Aehnlichkeit aufweisen, andererseits weil man behauptet hat,') der 
Durchmesser der Zellen sei bei diesen Algen kein constantes Merkmal, 
wodurch die Fäden der zarteren Arten vielfach als Jugendzustände 
der stärkeren angesehen worden sind. Im Laufe meiner Culturen 
habe ich für eine derartige Annahme durchaus keine Stütze gefunden, 
bin im Gegenteil zu der festen Ueberzeugung gelangt, dass wir es inner- 
halb dieser Gattung mit wohlgetrennten Species zu thun haben, die in 
Bezug auf den Durchmesser nur ganz kleine Variationen aufweisen. 
Die in der Litteratur beschriebenen Formen, die sich durch beträcht- 
lichere Grössenunterschiede trennen, sind daher als getrennte Species 
aufzuführen. Bei jeder Art haben wir aber die Fadenform, forma 
Flata (Ulothrix), und die Stichococceus-Form, die ich forma coccoidea?) 
nennen will, auseinander zu halten, zumal da beide Modifieationen 
ungleiche Synonymik besitzen. 

Unter den Speeies sind nun aber unzweifelhaft zwei Gruppen zu 
unterscheiden. Die eine, die aus gröberen Arten besteht, scheint in 


1) Hansgirg (6). 
2) Vgl. Sauvageau (13). 


101 


der Natur öfters in der Fadenform aufzutreten und die hieher gehörigen 
Species sind daher früher in die Gattungen Mormidium, Ulothrix (Hor- 
miscia) untergebracht worden; dieselben Arten sind öfters, mit einigen 
nicht hieher gehörigen Ulothriees zusammen, in die colleetiv gefasste 
Species Ulothrix flaccida Auct. oder Stichocoeens flaccidus vereinigt. 
Die andere Speciesgruppe umfasst zartere Arten, die in der Natur 
öfters in der Coecenform vorkommen und die infolgedessen zur Auf- 
stellung der Gattung Stichocoeeus Nägeli geführt haben. Sie sind 
eolleetiv als Stichococeus bacillaris Nägeli zusammengefasst worden.) 

Zu der Gruppe des Stich. baeillaris sind von Nägeli?) drei Arten, 
minor, bacillaris und major, beschrieben worden, eine vierte Species ist 
von Gay als St. bacillaris f. 3 aufgeführt. Zu der Gruppe des Stich. 
Saccidus sind von Gay fragilis, dissectus, flaccidus und fluituns charak- 
terisirt, hieher ist auch die oben geschilderte Stich. subtilis zu führen. 

Von der Gattung sind vorläufig im ganzen neun Species bekannt, die 
ich unten zusammenstelle mit der Bemerkung, dass ein durchgeführtes 
Speciesstudium der Gattung ohne Zweifel zur Unterscheidung mehrerer 
neuer, wohl charakterisirter Arten führen werde. 


Stichococcus (Näg.) Gay. 

Gay (5) p. 77 (1891); Nägeli (12) p. 76 (1849). 
Ausgewachsene Zellen länglich, Theilung nur in einer Richtung, 
durch Querwände; die Theilungsprodukte bleiben während des Aus- 
wachsens immer vereinigt; die ausgewachsenen Zellen bleiben ent- 
weder zu cylindrischen, etwas gebogenen Fäden vereinigt (Forma 
filata, in geeigneten Nährmedien), oder sie trennen sich von einander 
(Forma coceoidea, an der Luft und in ungeeigneten Nährmedien). 
Die Zellen der Fadenform eylindrisch, mit eiförmigem Querschnitt, an 
den Fadenenden abgerundet, die der Coecenform anfangs stäbchen- 
förmig, dann ellipsoidisch. Membran zart, ohne Vergallertung. Proto- 
plast mit einem gew. centralen Zellkern, parietalem, kreisrundem 
oder elliptischem Chloroplast, dessen Breite nicht über die Hälfte 
des Zellumfanges beträgt; ein einziges rundliches Pyrenoid in der 
Mitte des Chloroplasten, und gew. zwei polar gelegene Vacuolen. 

In den wohlernährten Zellen Sphaerulen in den Vacuolen. 
Normale Vermehrung der Fadenform nicht bekannt, accidentell durch 
Abtrennen von anfangs gew. knieförmig zusammenhängenden Faden- 
stücken. Hypnokystenbildung durch Membranverdiekung (St. disseetus). 


Schwärmer 0. L 
Hieher gehören Formen aus den Gattungen: Stichococeus Näg., 


1) Wahrscheinlich sind einige Arten der Kützing’schen Gattung Gloeofila 


hieher zu zählen. 
2) Nägeli (12) p. 77; tab. IV, Fig. G,1 (St. bacillaris), Fig. G,2 (St. major). 
Flora 1896, 8 


102 


Ulothrix (incl. Hormidium) Ktz., Hormiscia (Fr) Hansg., Arthro- 
gonium A. Br., ? Gloeotila Ktz. 


Sp. coll. Stichococcus bacillaris Auct. 
f. fil. Fäden an den Scheidewänden schwach eingeschnürt. 
f. coee. Zellen stäbehenförmig, klebrig. 
1. Stich. minor Nägeli (12) p. 76. 
(Stich. minor Rabh.: Algen Nr. 1545 et 2469 (n. Gay), Stich. 
baecillaris f. 1, Gay (5) p. 78). 


f. fil. ? 

f. cocee. D = 1,1-—2,3p; L|[D = 2-5 (Näg.). 
D= 1-2u; L/D = 2—5 (Kirehn. (7) p. 114). 
D= 15—2y4 (Gay). 


2. Stich. bacillaris Nägeli (12) p. 77. 

f. fl. Zarte Fäden, an den Querwänden wenig, aber deutlich 
eingeschnürt. Zellen mit sehr zarter Membran, blassgelb- 
grünem Chloroplast, von kreisrunder oder öfters” elliptischer 
Form, in der Mitte ein sehr blasses Pyrenoid führend. 
Sphaerulen gew. nur in beiden Enden der Zellen. 

D = 25—3,n; nach der Theilung L/D = 1,3—1,6 
ausgewachsen L/D = 2,1-3,2 
überverlängert bis L/D = 4,5 

N Ulothrix flaceida b, minor Hansg. (6) p. 84 Taf. IV Fig. 4.) 
PD 25-314 (Hansg.) 
f. coee. Gleich nach dem Zerfallen kurze Stäbehen. 

D= 25-34; L/D = 1,3—3 

nach längerer Zeit bisweilen elliptische Zellen. 

D= 34x; LD = 2. 

(Protocoeceus bacillaris Näg. in litt, [Kütz. Sp. Alg. 

p- 198], Stichococeus bacillaris Näg. (12), St. bacillaris 

a, typicus Kirchn. [7] p. 114.) 

D= 25—2,81u; L/D = 1,6—3. (Nüg.) 

3. Stich. major Nägeli (12) p. 77. 

f. fil. (? Ulothrix flaceida b, minor Hansg. (6) p. 84, Taf. IV, Fig. 3 
D = 4-45 1.) 

f. coce. (St. major Näg., Stich. bacillaris f. 2 Gay (5) p. 78.) 

D= 32-451; L/’D = 1,6—2,5 (Näg.) 
D= 3—45y Gay. 
Exsiece. Rab. 2290 — Grunow in herb. Thuret. — W. & N. 245, 
450 — de T. & L. 38 (n. Gay). 
4. Stich. sp. 
f. fil. ? 
f. coce. (Stich. baeillaris f. 3 Gay 1 p. 78.) 
D = 35—5, (Gay). 
Exsiec. Erb. erittog. ital. ser. II, 718 (n. Gay). 


Sp. eoll. Stichococeus flaccidus (Auct.) 
(Hormidium varium, Ulothrix flaceida Kütz., U. nitens Kütz., U. 


_. 


-. 


103 


fragilis Kütz., U. varia Kütz., Tormidium flaceidum Braun [vgl. 
Gay (5) p. 79], Arthrogonium fragile, A. Br., Stich. dissectus Gay., 
Stich. fluitans Gay.) 
f. fil. Fäden weniger deutlich eingeschnürt. 6—14 1 dick. 
f. eoce. Zellen stäbchenförmig oder zuletzt ellipsoidisch bis bei- 
nahe sphärisch. 


5. Stich. fragilis (A. Br.) Gay. 
Arthrogonium fragile A. Br. in Rab. Alg. 2470 (1875). 
‚fl. ? 
f. cocce. D= 51 (Gay); L[D = 2-5 Gay. pl. XI Fig. 108, 


6. Stich. subtilis 
f. fl. Fäden gleichdick. Zellen mit sehr zarter Membran, 
Chloroplasten grasgrün, kreisrund mit deutlichem Pyre- 
noid. Sphaerulen zuletzt den ganzen Zellsaft erfüllend. 
D = 5,61; nach der Theilung L/D = 1,6 
ausgewachsen LjD = 3,3 
überverlängert L|D = 4. 
? Ulothrix subtilis Ktz. z. Th., Ulothrix subtilis ec, variabilis 
(Kütz.) Kirehn. (7) p. 77. 
D— 55,6, (Kütz. [11] p. 345) 
D = 5,5--7 x (Kirehn. [7] p. 77) 
f. eocc. Die Zellen nehmen gleich nach dem Zerfallen der Fäden 
ellipsoidische Gestalt an; zuletzt beinahe sphärisch. 
D= 7-91; L/D = 11-12. 


T. Stich. flnitans Gay.) 
f. fil. Fäden schwach gebogen. ') 

D = 7—8y; nach der Theilung L|D = 2,3 
ausgewachsen L[D= 2? 
überverlängert LD=3? 
Gay (20) p. CLXXIV Fig. 1. 

f. coce. ? 


1) Die Kniebildung der Fadenform, die Gay beschrieben hat und welche mit 
der oben für Stich. subtilis geschilderten völlig übereinzustinnen scheint, kann 
eben aus diesem Grunde als specifischer Charakter nicht benutzt werden, Die Art 
weicht durch dickere Fäden von der letztgenannten ab, ist aber jedenfalls mit 
derselben sehr eng verwandt. Auffallend ist übrigens, dass Gay von dem Vor- 
handensein der Sphaerulen nichts angibt. 

Diejenige Form die Lagerheim unter dem Namen Stich. mirabilis in Wittr, 
et Nordst. Alg. exsice, 1893 vertheilt hat, ist möglicherweise eine abnerme Coccen- 
form einer Stichocoecusart, kann aber ebensogut etwas anders sein. Zur Entschei- 
dung dieser Frage wären jedenfalls Culturversuche von nöthen. 

Dies gilt ebenfalls von denjenigen Stichococeusformen, die von Lagerheim 
(Bidrag till känned. om Stoekholmstr. Pediastr. ete. p. 77) und von de Toni und 
Levi (14) auf verschiedenen Polyporeen aufgefunden wurden. Die von de Toni 
beschriebene Form, die sich durch sehr variirenden Durchmesser, 1,5— 61%, aus- 


zeichnet, besteht wahrscheinlich aus einer Mischung der Coccenformen verschiedener 
8*r 


104 


8. Stich. disseetus Gay (5) p. 78 pl. X, Fig. 96, 97; pl. XT, Fig. 89 — 100. 

f. fil. Fäden stark gebogen. 

D = 8-9y; nach der Theilung L/|D = ! 
ausgewachsen LD = 15? Gay 6) 
pl. X Fig. 96. 
f. eoee. D=—= 7—8y4; L/D = 1-8 Gay (5) pl. X Fig. 97, XT, 98. 
Hypokysten aus isolirten Zellen oder kurzen Zellfäden 
gebildet mit dieker, deutlich geschichteter Membran. 
Gay (5) pl. XI Fig. 99— 100. 
9. Stich. Haccidus (Kütz.) 
f. fl. (Ulothrix [Hormidium] flaceida Kütz. [11] p. 349, ? Ulo- 
thrix flaceidus genuinus Hansg.) 
D- 64-75p; L/D = 1-2 (Kütz). 
D = 65—10n; L|D = 1-2 (Kirehn.) 
D — 6-14; nach der Theilung LD = 0,5 (Gay [5] 
pl. Xi Fig. 101, 102) 
D = 6-81 (Hansg.); ausgewachsen L/D = 1-2. 
f. coce. Zellen eylindrisch oder sphärisch. 
(? Stich. baeillaris e. maximus Ilansg. (6), Taf. IV, Fig. 9.) 
D = 84; (Hansg.) !) 

In dem zweiten Theil seiner Studi Algologiei bringt Borzi über 
SHehoeocens liefernden Organismus Angaben, die mit meinen Daten 
ebensowenig wie mit den Resultaten Gay’s vereinbar sind. Die von 
ihm beschriebene Gloeotila mucosa ist allem Anscheine nach die 
Wasserform von Stichococeus major Näg., nur ist es auffallend, dass 
Borzi nirgends dem Vorhandensein der Sphaerulen Erwähnung thut 
und kein Pyrenoid hat finden können. Diese Gloeotila zeigt aber gan“ 
wunderliche Erscheinungen, die ebenso wie die gefundenen Schwärm- 
sporen bei ITothrix flaceida nicht „sans les plus expresses reserves® ?). 
aufzunehmen sind. Erstens werden Schwärmsporen gebildet, was nach 
meinen Erfahrungen wenig wahrscheinlich vorkommt. Verf. fügt aller- 
dings hinzu „il fenomeno mi & parso relativamento raro®“. Die Ent- 
stehung der f. eoceoidea wird richtig beschrieben, aber die Coccen 


Stichoeoeeusspeeies, obgleich übrigens die Möglichkeit mit in Betracht zu zieben 
ist, dass das Vorkommen auf einem anderen lebenden Organismus, in diesem Falle 
ıler Pilz, Wucehsformen hervorbringen kann, die auch in Bezug auf den sonst 50 
eonstanten Durchmesser variiren. \ 

1) Die von de Wildeman (17) beobachtete Form, die er mit U. erenmlat« 
Ktz. ilentifieirt, und die ebenfalls Zerfallen in stiehococeusartige Gebilde zeigte, 
dürfte ein Repräsentant einer robusteren, hieher gehörigen Formengruppe sein. 
Eine Sphaerulenbillung beobachtete de Wildeman bei dieser dicken (D—12—1Ty; 
L/D = 1) Form nicht. 

2) Gay (5) p. 64. 


105 


wachsen zu Riesenzellen mit mehreren Zellkernen aus, die weiter 
zu sich einer verzweigten viel diekeren Alge entwickeln. 

Ich will mich bei dieser Gelegenheit nicht weiter auf diese An- 
gaben einlassen, bin aber überzeugt, dass Borzi in seinen Culturen 
mehrere Organismen verwechselt hat, dies umsomehr, als ihm in Bezug 
auf die Protoderma ähnliche Malheure passirt zu sein scheinen. Wenn 
es sich um so zarte Formen wie Stich. bacillaris und Verwandte handelt, 
ist es eben keine leichte Sache, Conferven-, Ulothrices- und Sticho- 
eoceus-Fäden auseinander zu halten, ich glaube aber, dass jederman, 
der sich mit dem Cultiviren kleiner Algen befasst hat, mir beistimmen 
wird, dass die Vorsichtsmaassregeln, die Borzi zur Erzielung von 
Reineulturen anwandte, nicht ausreichend sind, um seine positiven 
Polymorphismusresultate ohne weitere Bestätigung gegen die bisher 
erhaltenen negativen Befunde als endgiltig zu betrachten. 

Djursholm bei Stockholm, April 1895. 


Verzeichniss des henutzten Litteratur. 


1. A, Borzi: Stadii anamorfiei di alcune alghe verdi. Nota prev. — Nuov. Giorn. 
Bot. Ital. XXIL, 3, 1890. 

2. F Studi algologiei. Fasc. 2. Messina 1895. 

3. A. Famintzin: Die anorganischen Salze ete, — Bull. Acad, Imp. des Seiences 
de St.-Petersbourg, t. 17, 1872, p. 31-70. 

4. Fr. Gay: Sur la formation des kystes chez les Chlorospordes. — Bull. Soc. 
Bot. de France, t. XXXILL, session de Millau, p. 51, 1886. 

5. » Recherches sur le d&veloppement et la classification de quelques algues 


vertes. Paris 1891. - 

6. Ant. Hansgirg: Physiologische und algologische Studien. Prag 1887. 

7. OÖ. Kirehner: Algen — Cohn’s Kryptogamenrfora von Sehlesien, U, 1, 
Breslau 1878. 

8. John af Klercker: Studien über die Gerbstoffvakuolen — Bih. till. k. Svenska 
Vet.-Akad. Handl., Bd. 13, Afd. 3, No. 8,, 1888. 

9 ” Ueber das Cultiviren lebender Organismen unter dem Mikroskop. — 
Zeitschr. für wiss. Mikroskopie. Bd. VI, 1889, p. 145--149. 

10. Fr. Trg. Kützing: Phycologia germanica. Nordhausen 1845. 

11. Species algarum. Lipsise 1849. 

12, Carl Nägeli: Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. 

13. C. Sauvageau: Sur l’etat coccoide d’un Nostoe. — C.-R. EXV., 6, pp. 322324. 

14. Gio-Batta de Toni e David Levi: Intorno ad una Palmellacea nuova 
per la flora veneta. — Venezia 1886. 

15. FE. de Wildeman: Note sur deux especes terrestres du genre Ulothrix. — 
Bull. Soc. Roy. de botanique de Belgique, t. XXV, 1586. IT partie 


Me&moires, p. 7. pl. 1. 


106 


16. F. de Wildeman: Sur la formation des kystes chez les Ulothrix. — ibid. — 


17. 


t. XXVI, 1887. 2® partie, Comptes-rendues des s&ances, p. 49. 

Note sur P’Ulothrix erenulata Kütz. — ibid. — t. XXVI, 1887, 2€ partie, 
C.-rend. p. 111—115. 

Sur l’Ulothrix flaeeida Kütz. et le Stichococeus bacillaris Näg. — 
ibid. — t. XXVI, 1888, 2e partie, 

Observations algologiques. — ibid. — t. XXIX, 1890, 1e partie, 
p. 93—131, avec pl. Tet I. 


20. Fr. Gay: Sur quelques algues de la flore de Montpellier. — Bull. Soc. bot. de 


Fig. 1. 
„2 
„3 


France t. XL, mai 1893. p. 173, 


Figurenerklärung. 
(n Kern; p Pyreonid; Sph. Sphaerulen; v Vacuole). 
Fig. 1—8 Stichococeus subtilis. 
f, filata, aus Kultur XVIII, Normal ohne Eisen, 18, März 1889 (680:1), 


. Eine Zelle, stärker vergrössert (1180:1). 
. Faden mit überverlängerten Zellen und zahlreichen Sphaerulen, aus Kultur I, 


Normal, 9. Dezember 1887 (680 :1). 


. Sich trennende Fadenstücke, aus XVII, 18. März 1889 (680:1). 
. Knieförmig gebogener Faden mit Zwillingsausstülpungen, aus XVII, 


18. März 1889 (680:1). 


. Ende eines Fadens, der sich um ein Stück Caleiumphosphat gekrümmt hat, 


aus Kultur XV, 19.—20. März 1889 in 20 pl. Rohrzucker, 20.—22. März 
in Normal gewachsen (680: 1). 


. Knieförmig gebogener Faden, der eine Ausstülpung treibt, aus XVIII, 


18, März 1889 (1180:1). 


. ££ coccoidea, aus Kultur XXIII, magnesiumfrei, 10. April 1889 (680:1). 


Fig. 9—13 Stichococeus baecillaris Näg. 


.f£. filata, aus Kultur XV, am 20. März 1888 in Fliesskultur gebracht. 


gez. 8h p. m, (680: 1). 


. Derselbe Faden, am 21. März 1889, 12h m., zerfallen und in die f. coc- 


coidea übergegangen. Der Pfeil deutet die Richtung des Wasser- 
stromes an (680:1). 


. Ein anderes Fadenstück in derselben Fliesskultur, am 20. März 1889, 


8h 30 p. m. (680:1), 


. Dasselbe am 21. März, 1h 30 p. m. (1180:1). 
. Dasselbe am 21. März 1889, $h p. m,, a und 5 haben sich getheilt, d in 


Theilung begriffen, c unverändert (1180:1). 


.. a, db, e, d Suecessive Theilungsstadien des angebreitet gedachten Chloro- 


plasten von St. bacillaris (1180: 1). 


Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf die Wachs- 
thumsweise des Basidiobolus ranarum. 


Von 
M. Raciborski. 
(Mit 11 Figuren.) 


In letzter Zeit habe ich eine Reihe von Versuchen angestellt, 
um die Beziehungen näher kennen zu lernen, welche zwischen den 
äusseren Lebensbedingungen und der Gestaltung der Pilze bestehen. 
Zu diesen Versuchen wurden verschiedene Arten aus verschiedenen 
Pilzgruppen benutzt, doch gebe ich hier zunächst nur die mit Basi- 
diobolus ranarum erhaltenen Resultate wieder. 

Ueber Basidiobolus besitzen wir eine vortreffliche Schilderung 
seines Entdeckers Dr. E. Eidam (Cohn’s Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen IV pag. 181), wo der Bau und die Entwickelungsgeschichte 
unseres Pilzes ausführlich beschrieben sind; desswegen brauche ich 
auf diese hier nicht näher einzugehen. Dagegen muss ich die syste- 
matische Einreihung des Pilzes, welchen Eidam und später Thaxter, 
Tavel und Schröter zu den Entomophtoreen gerechnet haben, als 
eine unrichtige bezeichnen. 

In der grossen Gruppe der sog. „niederen“ Pilze, Phycomyceten, 
unterscheide ich zunächst zwei, so weit bis jetzt bekannt, scharf ge- 
irennte Reihen. Eine von diesen, die Siphomyceten, ist ähnlich den 
Siphoneen und verwandten Algen gebaut, ihr Körper besteht in dem 
vegetativen Stadium aus vielkernigen Schläuchen. llierher gehören 
die Mucorineen, Peronosporeen, Entomophtoreen und Verwandte. Von 
den Entomophtoreen habe ich die Arten der Gattung Empusa, Lamia, 
Entomophtora und Tarichium !) untersucht und die einzige Achnlich- 
keit derselben mit Basidiobolus besteht in dem Abschleudern der 
Conidien, sonst sind diese Organismen im Baue des vegetativen 
Körpers, in dem Baue des Zellkernes, wie endlich in der Bildung 
der Zygoten total verschieden. Basidiobolus gehört in die andere 
Gruppe der Phycomyceten, in die Gruppe der Archimyeeten, deren 
vegetativer Körper aus normalen, einkernigen Zellen gebildet wird, 
ähnlich den Conjugaten unter den Algen. Zu dieser Archimyceten- 
reihe, welche in dem Kernbau viel Gemeinsames haben, gehören 


I) Unter diesem Gattungsnamen fasse ich diejenigen Entomophtoreen zusammen, 
deren Dauersporen von den braunen Hyphen umsponnen werden, z.B. das bei 
München häufige T. rhizespermum Thaxter (als Entomophtora). 


108 


nach meinen bisherigen Untersuchungen die meisten der Chytridiaceen 
und die bestbekannte Art derselben, Polyphagus Euglenae, zeigt in 
der Grösse und dem Bau der Kerne und nach der Beschreibung 
Nowakowski’s in der Bildung der Zygoten eine sehr grosse Aehnlich- 
keit mit Basidiobolus. 

Es besteht noch vielfach die alte Gewohnheit, die Zygomyceten 
als eine den Conjugaten analoge Gruppe zu betrachten. Ein Blick 
unter dem Mikroskop auf eine Mucor- oder Saprolegniahyphe einer- 
seits, einen Spirogyrafaden anderseits beweist die Unhaltbarkeit dieser 
Ansicht zur Genüge, ebenso wie er die nahe Beziehung des Basidio- 
bolus und Spirogyra klar macht. 

Der Basidiobolus gehört zu den einfachen einzelligen Organismen, 
die zwar Kolonien bilden können, wo jedoch zwischen den vielen 
Zellen einer Kolonie keine Arbeitstheilung vorhanden ist. Jede Zelle 
verhält sich wie die andere, und jede stellt von dem Kolonienver- 
bande isolirt ein vollständiges, einzelliges Individuum dar. Eine durch 
Theilung der Mutterzelle gebildete Tochterzelle kann je nach den 
durch die Hand des Experimentators modifieirten Lebensbedingungen 
mit ihrer Schwesterzelle verbunden bleiben, wobei bei wiederholten 
Theilungen lange, verzweigte Fäden entstehen oder sich vollständig 
isoliren, von der Membran der Mutterzelle befreien, um als lose, 
kugelige Palmellazelle weiter zu leben oder ihr Plasma als Conidie 
wegschleudern oder endlich mit dem Plasma einer anderen Zelle 
verschmelzen, um eine Zygote zu bilden. 

Da der Basidiobolus sehr schnell wächst, äusserst prompt auf 
die äusseren Einflüsse reagirt, leicht zu bekommen und aus je einer 
einzelnen Conidie oder einer vegetativen Zelle fortzupflanzen ist, so 
bietet er ein dankbares Object für physiologische und auch für 
Demonstrationszwecke. 

Die reinen Culturen von Basidiobolus sind äusserst leicht zu 
machen. Ueber einem conidienbildenden Basidiobolusrasen braucht 
man nur in der Entfernung von 1-——-2 mm einen mit Agar oder Gelatine 
bedeckten Objectträger kurze Zeit zu halten. Je nach der Zahl der 
sich bildenden Conidien hat man nach ein paar Minuten oder einer 
halben Stunde mehrere, manchmal IIunderte der abgeschleuderten 
Conidien an der klebrigen Schicht haften, welche gleich keimen und 
neue bacterienreine Rasen bilden. Diese Sporen kann man unter 
mikroskopischer Controlle mit einem feinen Messerchen aus der 
Gelatine einzeln herausschneiden und damit neue Nährlösung infieiren. 
Diese Isolirmethode, die für gewöhnliche Zwecke ihrer Bequemlichkeit 


109 


halber sehr angenehm ist, muss modifieirt werden, wenn es sich um 
Culturen in chemisch genau bestimmten Flüssigkeiten handelt, wo 
also das Einführen wenn auch sehr kleiner Agar- oder Gelatine- 
stückchen die chemische Zusammensetzung des Nährbodens in uner- 
wünschter Weise ändert. Dann muss man die Conidien auf dem 
Wasser fangen, indem mn die conidienbildenden Basidiobolusrasen 
in umgekehrter Lage über die mit Wasser gefüllten Uhrgläser hält. 
Mit einer Platinöse kann man die an der Oberfläche des Wassers 
schwimmenden Conidien herausnehmen und mit denselben frische 
Culturgefässe impfen. Für viele Zwecke genügt auch ein einfaches 
Abimpfen eines Stückchen eines reinen Rasens auf einen neuen 
Nährboden, 

Bei der Leichtigkeit, mit welcher Basidiobolus zu cultiviren ist, 
ist es nicht nöthig, näher die Qulturanstellung zu beschreiben. Soweit 
nicht anders bemerkt ist, waren meine Versuche im Erlenmeyer’schen 
Kolben angestellt und zwar entweder im ganz kleinen (von 75 cem 
Inhalt), die dann mit etwa 25 cem Nährlösung beschickt waren, oder 
in etwas grösseren von 250 cem Inhalt und etwa 75cem Nährlösung. 
Ebenso gut und rein kann man unseren Pilz in den Petrischalen, ja 
bei einiger Vorsicht auf dem Objeetträger oder in Uhrgläsern ziehen. 
Die Culturen auf festem Nährboden gedeihen ganz gut auf Pepton- 
Agar oder Pepton-Gelatine und es ist rathsam, solche immer vor- 
räthig zu haben, um von ihnen, welche leichter die vollständige Rein- 
heit der Cultur zeigen, neue Culturen zu machen. In solchen Culturen 
auf festem Nährboden treten im Gegensatz zu solchen in einer 
Flüssigkeit nach längerer Zeit ganz kurze Lufthyphen, die nur aus 
einer oder zwei Zellen bestehen, hervor, auf welchen nie Zygo- 
sporen bilden, eine Erscheinung, die uns an reinen Gelatineeulturen 
der Saprolegnieen begegnet und die ich hier erwähnen möchte, An 
Gelatine eultivirte Saprolegnieen wachsen sehr schnell und während 
viele liyphen unterhalb der Oberfläche in dem festen Substrat weiter- 
wachsen, wachsen andere an der Oberfläche, ein äusserst üppiges 
Luftmycel bildend. An diesem Luftmycel habe ich nie die Oousporen- 
oder Sporangienbildung beobachtet, aber auch nicht an den in der 1Vproe. 
Gelatine wachsenden Hyphen; die beiden treten jedoch gleich hervor, 
wenn man kleine herausgeschnittene Stücke solchen Saprolegniarasens 
in Wasser wirft, wo dann zunächst die Oogonien und etwas später 
die Sporangien sich bilden. Es wäre festzustellen, was ieh jedoch 
nicht gethaun habe, bei weleher Concentration der Gelatine die 
Zoosporen- und Oosporenbildung aufhört. Basidiobolus macht im 


110 


Gegensatz zu den Saprolegnieen in der 2°/oo-Agar oder 10proc. 
Gelatine bei geeigneten anderen Bedingungen reichlich Zygosporen 
und sendet an die Oberfläche die conidienbildenden Hyphen. 

Wie bekannt, sind die Exeremente und Gedärme der Frösche 
die einzige Stelle, wo wir den Basidiobolus ranarum in der Natur 
finden. Ich glaube jedoch, dass er als Saprophyt bei genauerem 
Suchen an faulenden Pflanzen- und Thiertheilen zu finden wäre. In 
einem Glase, wo grosse Rasen von Zygnema ceultivirt waren, habe 
ich Basidiobolusconidien ausgesät; bald waren viele absterbende 
Zygnemafäden von den Pilzzellen umsponnen, welche an den gallertigen 
Algenmembranen ganz vorzüglich zu wachsen scheinen. 


A. Ueber den Einfluss der Conceniration der Nährlösung auf das 
Wachsthum. 

Im Gegensatz zu manchen anderen Pilzen ist der Basidiobolus 
ziemlich empfindlich gegen die Concentration der Nährlösung. Während 
nach Eschenhagen (Ueber den Einfluss von Lösungen verschiedener 
Concentration ete. Stolp. 1889) Aspergillus niger noch bei 17 
NaCl, Penieillium glaucum bei 18°, NaCl wächst, Cladosporium, 
Hormodendron und Dematium nach Schostakowitsch (Flora 
Bd. 81 1895) noch in 100°), Rohrzucker wachsen, sind die Grenz- 
concentrationen, bei welchen Basidioboluszellen noch wachsen und 
sich zu theilen vermögen, viel niedriger. 

Bei den diesbezüglichen Versuchen diente eine Nährlösung von 
folgender Zusammensetzung: 10g Pepton (Witte), 10g Glucose, 0,58 
KPO,H, 0,25 g MgSO,, 0,25g CaCls, 1000g HzO. Aus dieser Nähr- 
lösung, in welcher Basidiobolus sehr üppig wächst, wurden durch 
Zusatz von Natriumehlorat, Natriumnitrat, Glycerin oder Glucose 
Lösungen von verschiedener Concentration dargestellt und mit Basidio- 
boluseonidien infieirt. Die Maximaleoncentration, bei welcher Basidio- 
bolus noch wachsen kann, beträgt für 


NaCl — 6° 
KNO; — 1 
NaNO; — 10 
C;Hs0: — 20 
Glucose — 25 


Mit erhöhter Coneentration der Nährlösung steigt auch der Turgor 
der Pilzzellen, und zwar in ähnlicher Weise, wie es Eschen- 
hagen (l. ec.) bei dem Aspergillus niger gefunden hat. Während 
die in normaler (1°/, Pepton, 1°/u Glucose) Nährlösung wachsenden 


111 


Pilze in 5proc, NaNO;-Lösung plasmolysirt werden, braucht man, um 
die Plasmolyse der vegetativen, wachsenden Zellen zu Stande zu bringen, 
bei 1° NaCl in der Nährlösung — 8% NaNO;; 


„2 ” ” ” n — 14 » 
„ 8 » ” b,] s — 18 n 
„ 4 ven n — 20 „ 
„9 » »» ” — 21 ” 


Die steigende Concentration der Nährlösung wirkt ausserdem 
auf das Wachsthum des Basidiobolus ein, indem sie denselben zwingt, 
immer kürzere Zellen zu bilden, die sich je nach der Concentration 
mehr und mehr der Kugelform nähern, beeinflusst die Anlage neu 
entstehender Querwände zwischen den einzelnen Zellen, die mit der 
steigenden Concentration immer häufiger in einer schiefen, ja longi- 
tudinalen Richtung sich bilden, statt wie gewöhnlich transversal zur 
Längsrichtung des Fadens angelegt zu werden, sie wirkt weiter 
hemmend auf die Bildung der Zygosporen und Conidien, und endlich 
ruft sie in gewissen Fällen eine bedeutende Wandverdickung hervor. 

In der gewöhnlichen Peptonlösung wachsen die Zellen des Basidio- 
bolus sehr bedeutend in die Länge, bleiben eylindrisch, theilen sich 
durch Querwände, die genau senkrecht zur Längsriehtung der Zeile 
stehen, bilden durch wiederholte Theilungen lange schmale Fäden, 
die reichlich verzweigt sind, indem manche Intercalarzellen an dem 
apicalen Ende seitlich auswachsen. 


Von ganz anderer Gestaltung sind die Zellen und Kolonien, die 
in einer mehr concentrirten Nährlösung gewachsen sind. Als Er- 
läuterung mögen die Fig. 1 (aus 6proc. Kochsalzlösung) un Fig. 2 
(aus 20proc. Glucoselösung) dienen. 


112 


Von cylindrischen normalen Zellen sehen wir nichts mehr, alle 
Zellen sind mehr oder weniger rundlich, isodiametrisch., Das ausge- 
sprochene Längswachsthum der Zellen, welehes für die Culturen in 
nichtconcentrirten Peptonlösungen charakteristisch ist, verschwindet 
mit steigender Concentration immer deutlicher, und im Zusammenhang 
damit treten immer häufiger die schiefen und longitudinalen Theilungen 
der Zellen auf, die uns in 1 proc. Peptonlösung nie begegnen. Die 
schiefen Querwände sind in diesem Falle nur eine Folge der schief 
angelegten Karyokinesen, ja schon vor dem Eintritt der Kerntheilung 
verrathen die starken Ansammlungen des strahligen Archoplasma an 
den zwei Polen der noch runden und anscheinend ruhenden Kerne 
die schiefe Anlage der karyokinetischen Längsaxe, die später durch 
eine neu entstehende Querwand halbirt wird. 

In einer Peptonlösung bildet Basidiobolus je nach dem Verbrauch 
des Peptons früher oder später die Zygosporen. Deren Bildung, 
ebenso wie die Bildung der Conidien, wird dureh eine schon geringe 
Concentration der Nährlösung verhindert. In einer 6proc. Glycerin- 
lösung fand sich nach zwei Wochen keine Zygosporenbildung, ebenso 
wenig in einer 5proc. KNO;-Lösung. In einer 1,84proc. Glycerin- 
lösung (0,2 M.-L.) bilden sich die Zygosporen noch in normaler Zahl, 
ihre Zahl ist schon viel kleiner bei der Glycerinconcentration 2,7600 
(0,3M.-L.), 3,68 jo (0,4 M.-L.) oder 4,6°|, (0,5 M.-L.). Ebensowenig wie 
Zygosporen bilden die in concentrirten Nährlösungen cultivirten 
Kolonien die Conidien. Durch das Uebertragen dieser Kolonien aus 
der concentrirten Nährlösung in eine wenig concentrirte oder z. B. in 
das destillirte Wasser bekommt man gleich die Zygosporen und an 
der nicht untergetauchten Oberfläche die Conidien. 

Normale Zellen des Basidiobolus sind, wie bekannt, immer ein- 
kernig. In alten Culturen findet man jedoch hie und da manche 
Zellen, deren Kerne sich getheilt haben, in welchen jedoch die Bildung 
der Querwand unterblieben ist. Man kann durch Uebertragen einer 
Cultur in 10 proe. Glycerinlösung (+ 1°/o Pepton, '1°/o Glucose) und 
durch gleichzeitige Erhöhung der Temperatur auf 30° C. sonderbare 
Riesenzellen zu Stande bringen, deren Kerne in zahlreiche Tochter- 
kerne sich getheilt haben, ohne dass die Querwände zwischen den 
Tochterzellen sich gebildet haben. Basidiobolus wächst sonst bei 
30° C. schneller als bei der Zimmertemperatur. Die Zellen einer 
Cultur, die aus der normalen Peptonlösung in die 10 proc. Glycerin- 
lösung gebracht und bei dieser Temperatur sich weiter entwickeln, 
zeigen manche Differenzen zwischen einander. Manche theilen sich 


113 


wie gewöhnlich und liefern rundliche Zellen von normaler Grösse, 
andere wachsen gewaltig, erreichen vielfach eine Breite von 60x, 
ihre Kerne theilen sich und zwischen den Kernen treten äusserst 
dünne Querwände auf. Doch runden sich die Tochterzellen nicht ab, 
erscheinen aber als Segmente einer 
Kugel zu runden Zelikörpern vereinigt, 
die die Gestalt der Mutterzelle be- 
halten. Solche Zellkörper zeigt die 
Fig. 3. 

In dem weiteren Verlaufe der 
Cultur treten immer häufiger alte Zellen 
auf, die viel grösser als die übrigen 
sind, deren Kerne sich mehrfach theilen, 
in welchen jedoch keine Querwände 
mehr auftreten. Die Kerne, zwei bis 
über 20 an der Zahl, liegen entweder 
zerstreut in dem wandständigen Plasma, 
ähnlich wie in jungen Endospermbe- 
legen oder manchen Secretschläuchen der Phanerogamen oder liegen 
auch haufenweise dicht bei einander. Einige solche Riesenzellen 
zeigt die Fig. 4. Bei der Achnlichkeit, welehe diese pathologischen 
Riesenzellen mit den Riesenzellen der 
thierischen pathologischen Anatomie auf- 
weisen, habe ich mit besonderer Mühe 
nach den Kerntheilungen in denselben 
gesucht, doch nie eine directe Frag- 
mentation gefunden. Diese zahlreichen 
Kerne entstehen immer auf dem Wege 
der karyokinetischen Theilung, die genau 
so verläuft, wie in den gewöhnlichen 
vegetativen Zeilen des Pilzes. Trotz- 
dem sind diese Zellen nicht entwickelungsfähig, sie gehen immer 
nach kurzer Zeit zu Grunde. Dabei häufen sich bei den Kernen 
verschiedene Vacuolen, in manchen der Kerne selbst treten auch 
Vaeuolen hervor, wodurch diese sich stark vergrössern, manchmal bis 
151 breit werden und so eine für Pilzkerne ansehnliche (irösse 
erreichen. Später jedoch verblassen diese Kerne immer mehr und 
mehr, die Nucleolen werden eckig und kleiner, die Kernvacuole 
rings um die Nucleolen kleiner und undeutlicher, bis sie endlich 
verschwinden. Obwohl also Lebensbedingungen vorhanden sind, welche 


114 


einen einzelligen und einkernigen Organismus wie Basidiobolus in 
einen vielkernigen, einem Siphomyceten ähnlichen verwandeln können, 
so wirken doch diese Eingriffe zugleich entwickelungsstörend, patho- 
logisch ein. 

Nicht alle Zellen einer so behandelten Cultur verwandeln sich 
zu Riesenzellen, manche wachsen, wie schon erwähnt, normal, theilen 
sich und liefern rundliche junge Zellen. Doch nach längerer Zeit 
verdicken sich die Wände derselben sehr stark und die Theilungen 
hören vollständig auf. Die sonst sehr dünnen Membranen werden 
bis 5 diek und geschichtet. Die Verdiekung der Wände ist nicht 
immer gleiehmässig ausgebildet, gewöhnlich treten hie nnd da in das 
Innere der Zelle besonders starke Papillen und Zapfen hervor, die 
manchmal den Urticaceencystolithen ähnlich sind und vielfach so 
gewaltsam nach innen wachsen, dass sie den grössten Theil des Zell- 
lumens ausfüllen und für das Plasma nur wenig Raum übrig lassen. 
Dieselbe Erscheinung der enor- 
men Wandverdickung habe ich 
auch in 10 proec. Glycerineulturen 
beobachtet, die zwar in gewöhn- 
licher Zimmertemperatur eulti- 
virt, aber durch Bacterien ver- 
unreinigt waren. Die Fig. 5 
stellt einige solcher Zellen dar. 
Dieselben Wandverdickungen 
traten auch auf bei gewöhnlicher 
Temperatur, wenn zur Concen- 
Fig, 5. Die Zellen des Basidiobolus mit tration statt Glycerin 8° 
stark und unregelmässig verdiekten Wänden. Ammoniumsulfat benutzt war. 

Es ist jedoch sehr zweifel- 
haft, ob in allen den erwähnten Fällen die verstärkte Wandbildung 
als durch die gesteigerte Concentration der Nährlösung indueirt be- 
trachtet werden darf. Wie weiter unten besprochen wird, kann man 
in einer sehr wenig concentrirten Nährlösung dieselben Wandver- 
diekungen indueiren, wenn als Stickstoffquelle manche Ammoniumsalze, 
als Kohlenstoffquelle manche Kohlenhydrate dargeboten werden. Es 
ist möglich, dass in den erwähnten alten peptonenthaltenden Culturen 
entweder durch Wachsthum des Basidiobolus bei erhöhter Temperatur 
oder in den anderen Fällen durch Anwesenheit der Bacterien Ammoniak- 
salze, eventuell substituirte organische Ammoniake sich gebildet und 
die Membranverdickung verursacht haben. Während jedoch die 


115 


unten besprochenen ammoniakalischen Nährlösungen nur vorüber- 
gehend so starke Wandverdiekungen zu Stande bringen, als Einleitung 
zu einer weiteren Entwickelung des Pilzes im Palmellastadium, unter- 
bleibt diese weitere Entwickelung bei erhöhter Concentration; die 
Zellen mit verdiekter Wand bleiben hier in einem Ruhezustande 
liegen, ohne sich zu vermehren. 


B. Ueber den Einfluss der chemischen Zusammensetzung der Nähr- 
lösung auf das Wachsthum. 


Auf einer Peptonlösung wächst Basidiobolus sehr üppig. Dabei 
ergaben gleich die ersten Vorversuche, dass die Bildung der Zygo- 
sporen mit der Erschöpfung der Nährlösung eintritt, Die Culturen 
waren in Uhrgläsern angestellt, die mit etwa 5cem Nährlösung be- 
schickt waren. Als Nährlösung war benutzt: 0,25g KCl, 0,258 
CaCk, 0,25g NaNO,, 0,25g MgS0,, 999g HsO mit wechselnder 
Menge Pepton und Glucose. 

In der folgenden Tabelle zeigt die zweite Reihe die in Procenten 
ausgedrückte Menge des dargebotenen Peptons (p) und Glucose (g) 
an, die letzte die Maximal-Breite der Kolonien an dem dritten Tage 
nach der Aussaat, während der Buchstabe Z das Auftreten der ersten 
Zygosporen bezeichnet. Mit jeder Nährlösung waren drei Uhrgläser 
beschickt und diese am 13. August mit ganz kleinen Gelatinestückchen, 
die je eine oder nur sehr wenige Conidien enthalten, infieirt. Die Culturen, 
welehe am 18. August noch keine Zygoten gebildet haben (also 1—6), 
waren an diesem Tage in das oben erwähnte Mineralwasser über- 
tragen und da noch einen Tag belassen. 


6 T 8 9 I" 


0,5p| Op | 1p 0,5p 0,25 pl0,12p! Op 


ıılala)« ı1ı|21|13 


\ 


| 


2p)2p 2p|2p)2p, Ip 5p 0: 2 

45 |2g | 1g:05g|08|2g8|2g | 2g 15,058 025 80,128 08 
-. ji DI I DE BEE 
16. August | z PA Z z z 
- ji EEE | 1 
17.August | 

—— —_— —_— lo _ 

18. August | | 2 z 


19.August|| z z 


DieBreite , j l | 
der Rasen |jymm! 21 | 21|2|19 | 18 | 18, 0 17 | 1 ! 


am16.Au- 
gust 


116 


Die schwachen, 0O—4proe. Glucoselösungen sind also als Zusatz 
zu den Peptonlösungen ohne Wirkung anf die Bildung der Zygosporen 
oder auf das Wachsthum der Rasen, dagegen verhalten sich die 
Culturen mit wechselnder Peptonmenge schr verschieden. Die Basidio- 
boluskolonien, denen nur wenig Pepton zu Gebote stand (0,1—0,5 °/o 
in einem Uhrglas), haben zwar am dritten Tage nach der Aussaat eine 
Breite von 10—1Tmm erreicht, aber auch massenhaft Zygosporen 
gebildet, während in den Culturen mit 2°, Pepton noch am fünften 
Tage keine Zygosporen vorhanden waren. Von den letzten Culturen 
waren jetzt je zwei in eine peptonfreie Nährlösung gebracht, während 
je einer dritten die frühere, 2°, Pepton enthaltende Nährlösung 
erneuert war. Die in Mineralwasser übertragenen Culturen haben 
nach 24 Stunden sämmtlich Zygosporen gebildet, während bei den in 
frische Peptonlösung übertragenen auch nach mehreren Tagen noch 
keine Zygosporen vorhanden waren. 

Während diese und die zahlreichen späteren Versuche immer zu 
dem Resultate führten, dass die sehlecht ernährten Culturen gleich 
zur Zygosporenbildung schreiten, waren an verschiedenen Kolonien 
derselben Nährlösung die Conidien bald vorhanden, bald nicht und 
zwar haben sich die Conidienträger nie entwickelt, wenn der Rasen 
zu Boden sank oder von der Oberfläche der Flüssigkeit auch nur 
lmm entfernt war. Nur diejenigen Rasen, welche an der Oberfläche 
schwimmen, fangen bald an, die Conidien zu bilden und zwar ge- 
wöhnlich noch früher als die Zygoten. Desswegen liefern die Objeet- 
trägereulturen stets in 2—3 Tagen Conidien, während solche in den 
Uhrgläsern oder Erlenmeyer’schen Kolben manchmal ganz eonidien- 
los bleiben. 

Es wurden auch Versuche angestellt, um zu sehen, ob nicht 
andere entwickelungsstörende Eingriffe die Zygosporenbildung hervor- 
rufen. Es wurde eine grosse Zahl der Kolonien in Petrischalen bei 
einer Temperatur von 17°C. in 2proc. Pepton-, 1proc. Glucoselösung 
gezogen und je fünf von diesen 36 Stunden nach dem Auskeimen 
in verschiedene Lebensbedingungen versetzt. 

Das Uebertragen der Kolonien in einen Thermostaten mit constanter 
Temperatur 30° verursacht ein stärkeres Wachsthum und in der 
Folge ein schnelleres Erschöpfen der Nährlösung, welches wieder das 
frühere Erscheinen der ersten Zygoten zur Folge hat. In Petrischalen sind 
in dem Thermostat in vier weiteren Tagen die ersten Zygoten erschienen. 

Das Uebertragen der Kolonien in ein Zimmer mit fast constanter 
Temperatur von 6--7° C. hat eine sehr starke Retardation des 


117 


Wachsthums zur Folge, die Zellen wachsen sehr langsam, schwellen 
sehr häufig an der Spitze keulenförmig an, bilden jedoch noch nach 
einer Woche keine Zygosporen oder Conidien. 

Das Uebertragen der Culturen in einen dunklen Raum bleibt 
ohne Einfluss auf die Bildung der Zygosporen oder Conidieen. Die- 
selben werden bei den belichteten und verdunkelten Culturen in der- 
selben Zeit und auf dieselbe Weise angelegt. 

Das Uebertragen der Culturen in destillirtes Wasser, sowie auch 
in eine Iproc. KNO;-Lösung verursacht in 24 Stunden die Bildung 
unzähliger Zygoten und Conidien. Die Bildung der Zygoten und 
Conidien kann man beschleunigen durch eine Erhöhung der Tem- 
peratur auf 30° C,, wobei schon nach 6—8 Stunden die ersten Zygoten 
sich bilden. 

Aehnliche Resultate bekommt man durch Ausgiessen der Nähr- 
lösung, so dass die Culturen nur an nasser Schale liegen bleiben. 
Doch ist jetzt die Zahl der Zygoten bedeutend geringer. 

Durch Uebertragen der Culturen auf den Boden grosser, mit 
einer 2proc. Peptonlösung bis zu einer Höhe von 9em vom Boden 
erfüllten Erlenmeyer’scher Kolben erzielt man anfangs ein starkes 
Wachsthum der Kolonien, die jedoch bei dieser Tiefe natürlich keine 
Conidien und bei der Menge der Nährlösung auch keine Zygoten 
bilden. Nach mehreren Tagen sehen wir in solchen Culturen viele 
sonst normale cylindrische Zellen sich von den anderen loslösen und 
nach dem Boden sinken und sich zwar weiter, aber sehr langsam 
entwickeln. 

Ein Zusatz von 0,1°/o salzsaurem Chinin, 0,1°/ schwefelsaurem 
Atropin, 0,1°o Akonitin bleibt ohne irgendwelche sichtbare Ver- 
änderung in der Cultur hervorzurufen, 0,4°]o essigsaures oder salz- 
saures Chinin wirkt tödtend, 0,5 %o Coffein wirkt sehr stark retardirend 
auf das Wachstum, die Bildung der Zygoten und Conidien bleibt aus. 
0,5% Phlorogluein wirkt etwas retardirend auf das Wachsthum, die 
Zellen bleiben kurz und dick, während dieselben in 0,5proc. Orcein sehr 
unregelmässig gestaltet sind, mit Auswüchsen versehen, häufig keulen- 
förmig angeschwollen. In 0,25proc. Indigocarmin wachsen die Zellen 
sehr stark, doch trotz der sehr starken Imprägnirung der Wände mit 
dem Farbstoff bleibt das Wachsthum ganz normal und intensiv, eben- 
falls in 0,1 proc. Congoroth. In beiden letzten Fällen bringen die 
Culturen ganz normale Zygoten und Conidien. Ein Zusatz von 1°,o0 
und 2°, arseniksaurem Kali wirkt nur auf einen Theil der Zellen 


tödtlich, andere wachsen langsam fort; dagegen tödtet eine 0,4 "joo- 
Flora 1896, . 9 


118 


Lösung dieser Salze alle Zellen. Doch auch an diese hohe Coneen- 
tration des Giftes kann man die Pilzzellen angewöhnen durch lleber- 
tragen der mehrtägigen Oulturen aus 1 °oo-Lösung zuerst in 200 und 
zuletzt in 4°Joo. Jedoch wachsen in dieser Lösung die Pilzzellen 
nur langsam. 

Alle diese Versuche, und auch manche von den unten bespro- 
chenen, liefern den Beweis, dass man die Bildung der Zygoten bei 
Basidiobolus durch sehr verschiedene Eingriffe verhindern oder zurück- 
schieben, ihr Erscheinen aber durch den eintretenden Nah- 
rungsmangel zu Stande bringen kann: 

In den bis jetzt erwähnten Culturen deckte der Pilz seinen Stick- 
stoff- und Kohlenstoffgebrauch aus dem Pepton. Wenn auch Glucose 
in der Nährlösung zugesetzt war, so geschah es nur desswegen, weil 
ich gleichzeitig unter denselben Bedingungen einige Siphomyceten 
und Aseomyceten eultivirt habe, zu deren Entwickelung ein Glucose- 
zusatz vortheilhaft war. Für den Basidiobolus ist derselbe, wie schon 
oben erwähnt, nicht nöthig. In den späteren Versuchen wurde ange- 
strebt, die Differenzen kennen zu lernen, welehe der Basidiobolus 
zeigt, wenn ihm Stickstoff und Kohlenstoff in anderer Gestalt dargeboten 
wird. Alle Versuche waren in kleinen Erlenmeyer’schen Kolben an- 
gestellt, wobei als Flüssigkeit eine Lösung von 0,5g KPO.ll,, 0,258 
CaCl, 0,25g MgS0,, 10008 HsO diente, Nie habe ich etwas Eisen 
zugesetzt, trotzdem entwiekelten sich die Culturen ganz normal, wenn 
ihr Stickstoff- und Kohlenstoffbedarf in genügender Masse und rich- 
tiger Form dargeboten war. 

Je nachdem der Stickstoff- und Kohlenstoffbedarf durch zwei 
verschiedene Stoffe gedeckt war oder die beiden nöthigen Elemente 
in einer chemischen Verbindung dargeboten waren, kann man diese 
Versuche in drei Gruppen theilen. In der zunächst besprochenen 
diente als Stickstoff- und Kohlenstoffquelle nur eine einzige, zugleich 
Stickstoff und Kohlenstoff enthaltende Verbindung. 

lproc. salzsaures Methylamin. Wachsthum sehr schwach. Die 
Zellen äusserst dünn, bis 21 breit, sehr lang, unverzweigt. Die Zygo- 
sporen normal. Vollständig dieselben Resultate liefert 1proc. salz- 
saures Trimethbylamin, 1 proc. salzsaures Aethylamin, 1 proc. salzsaures 
Diaethylamin, lproc. salzsaures Propylamin. Diese Amine decken 
zwar den Stickstoffbedarf der Pflanze vollständig (durch Zusatz von 
1 proe. Ammoniumsulfat bekommt man keine Steigerung des Wachs- 
thums), doch leiden die Pflanzen an Kohlenstoffmangel, und dieser 
Mangel hat zur Folge die Bildung äusserst dünner, sehr langer (bis 


119 


100%) Zellen, die vielfach gekrümmt wachsen, manchmal verzweigt 
sind. Die Zellkerne sind in solchen Zellen sehr schmal und lang, 
der Nucleolus ist stäbehenförmig ausgezogen, die Grösse der Zell- 
kerne ist kleiner als die der Peptoneulturen. Durch Zusatz einer 
Kohlenstoffquelle, z. B. 1a metlylschwefelsaures Kali oder 1° 
Glucose zu einer dieser Culturen, erzielt man gleich eine enorme 
Steigerung des Wachsthums. 

In 1proe. kohlensaurem Guanidin, in lproc. Hexamethylen- 
tetramin war kein Wachsthum vorhanden. 

I proc. Taurin wirkt ganz so wie die oben erwähnten Amine, viel 
stärker wächst der Basidiobolus in einer I proe. Glyeocolllösung, wo 
zwar auch schmale Zellen gebildet werden, aber die Kolonien dicht 
erscheinen; ähnlieh verhält sich der Basidiobolus in I proc. Methyl- 
glyein(Sarcosin)lösung, wo die Zellen bis 4p dick werden, oder in 
l proe. Methylguanidinessigsäure (Kreatin), dagegen war in iproe. 
salzsaurem Glyeocoll, wie in Iproc. salzsaurem Betain kein Wachs- 
thum vorhanden, und zwar ebensowenig bei Basidiobolus wie bei 
manchen anderen Pilzen (Absidia robusta n. sp., Mucor n. sp.), 

Iproc, Alanin («-Amidopropionsäure) liefert eine sehr gute 
Nahrung. Die Kolonien wachsen sehr stark, die Zygosporen 
und Conidien bilden sich normal. Ebenso stark wächst auf 
dieser Nährlösung Absidia, dagegen sehr schwach das Penicillium 
Poiraultii n. sp. 

I proc. Leuein (0-Amidocapronsäure) ernährt noch etwas besser 
als Alanin, obwohl nicht so gut wie Pepton allein. 

lproc. amidobernsteinsaures Natron liefert ganz ähnliche Resul- 
tate wie Alanin. 

I proc, Acetamid liefert eine gute Nährlösung. Die Zellen sind 
eylindrisch, kurz und dick, Zygosporen und Conidien normal, die 
Kolonien breit und dick; dagegen konnte ich in 1proc. Formamid 
kein Wachsthum beobachten. . 

In Iproc. Urethan wächst Basidiobolus gar nicht, ebensowenig 
das erwähnte Penieillium, dagegen zeigt Absidia schwaches Wachs- 
thum; kein Wachsthum zeigt auch Basidiobolus in I proc. eyansaurem 
Kali, wo Absidia doch ein wenig wächst, dagegen war in 0,5 proe. 
eyanursaurem Natron bei Basidiobolus ein schwaches Wachsthum zu 
sehen. Die Zellen waren sehr schmal, gekrümmt, lang. Ebenso in 
iproc. Harnstoff. Dagegen zeigte Basidiobolus in I proc. Thioharn- 
stoff wie in 1proc. Hydantoin kein Wachsthum. In letzter Lösung 


wächst dagegen Absidia und Penicillium Poiraultii. 
9* 


120 


Sehr schlechte Nährlösung stellt Iproc. Asparagin dar. Die 
Zellen bleiben sehr schmal und lang, gewunden, die Zygosporen er- 
scheinen normal, die Conidien habe ich nieht bekommen. 

Kein Wachsthum war zu sehen auf 0,5 proe. Cyankali, I proc. 
Ammoniumearbonat, auf 1proc. Acetonitril wie auf 1proc. hippur- 
saurem Kali. Doch haben sich in der Acetonitrileultur, welche nicht 
sterilisirt war, spontan einige Pilze stark entwickelt und 1 proc. hippur- 
saures Kali dient dem Penieillium Poiraultii als Stickstoff- und Kohlen- 
quelle zugleich. 

Die eben besprochenen Versuche zeigen, dass schr verschiedene 
stickstoffenthaltende Kohlenstoffverbindungen den Stickstoff- und Kobhlen- 
stoffbedarf des Basidiobolus decken können, obwohl nur sehr wenige 
wie Leuein, Alanin, Asparaginsäure, Acetamid, ein intensives Wachs- 
thum zu Stande bringen. In allen anderen Fällen war an den wach- 
senden Pflanzen der Kohlenstoffmangel sichtbar und äusserte sich in 
den äusserst dünnen, langen Zellen des so ernährten Pilzes, in der 
geringen Grösse seiner Zellkerne und endlich in der Lockerheit der 
gebildeten Rasen. Es wurde auch gezeigt, dass verschiedene Pilze 
sich sehr verschieden in denselben Nährlösungen verhalten. Während 
z. B. die Hippursäure den Basidiobolus gar nicht ernährt, fördert sie 
das Wachsthum des Penieillium Poiraultii; dagegen kann Asparagin 
allein den letzten Pilz nicht ernähren, es genügt jedoch der Absidia. 

In den folgenden Versuchen war Kohlenstoff als Iproe, Glucose 
in der Nährlösung vorhanden. Mineralische Ernährung war dieselbe 
wie in den vorigen Versuchen. Der Stickstoff war dagegen in ver- 
schiedenster Form dargeboten, 

Die Salpetersäure, als Stickstoffquelle gegeben, liefert eine küm- 
merliche Vegetation. In Iproc. KNOz wachsen die Zellen in dünne, 
lange Schläuche aus, bilden nach ein paar Tagen die Zygoten und 
schliessen so ihr Wachsthum ab. In 3proc. KNO, wächst Basidio- 
bolus noch kümmerlicher: Die Zygoten sind normal, 

Die salpetrige Säure (1proe. KNO,) wirkt ähnlich wie die Salpetersäure, 
doch werden die Zellen noch dünner, z. Th. .korkzieherartig gekrümmt. 

Hydroxylaminchlorhydrat wirkt schon in 0,25proc. Lösung tödtend 
auf das Basidiobolus. 

In I proc. Ammoniumsulfat oder 1proc. Chlorammonium wächst 
Basidiobolus schr üppig, die Zellen sind dick, theilen sich lebhaft. 
Schon nach 2—8 Tagen zeigen solche Culturen manche Eigenthüm- 
lichkeiten, welche sie von allen früher beschriebenen unterscheiden. 
Die Rasen bleiben trotz der lebhaften Zelltheilung ganz klein, rund- 


121 


lich, zerreissen jedoch sehr leicht, im Gegensatz zu den compacten 
Kolonien auf Pepton. Die kurzen dieken Zellen theilen sich immer 
mehr durch z. Th. transversale, z. Th. schiefe, z. Th. longitudinale 
Wände. Die Membranen der Zelle wachsen schr stark in die Dicke 
und zwar wird unterhalb der äusseren Membranlamelle eine mehr 
oder weniger dicke, viel- 
fach ganz unregelmässig 
verdickte, sehr deutlich 
geschichtete Lamelle ab- 
geschieden. Solche Stadien 
erinnern lebhaft an die 
oben besprochenen (Fig. 5) 
in concentrirter Glycerin- 
lösung gezogenenCulturen. 
Andererseits erinnern sie 
vollständig an diese Ent- 
wickelungsstadien verschiedener grüner Algen, die wir allgemein als 
Palmellastadien bezeichnen. Dass eine aus Ammoniaksulfat und 
Glucose zusammengesetzte Nährlösung bei 
dem Basidiobolus thatsächlich ein Palmella- 
stadium zu Stande bringt, zeigen die nächst- 
folgenden Entwickelungsstadien. Während 
die diekwandigen, unregelmässigen Zellen 
eine Zeit lang von der Membran der 
Mutterzelle eventuell Urmutterzelle um- 
schlossen sind, brieht die letztere dann 
auf und die in derselben enthaltenen Zellen 


ER 


Y7 


gelangen jetzt ins Freie, runden sich vollständig ab und die jungen 
Palmellazellen theilen sich weiter durch (JQuerwände in zwei halb- 


122 


kugelförmige Zellen, die wieder durch das Abwerfen der Membran 
der Mutterzelle frei werden und sich abrunden. Einige beigefügte 
Abbildungen illustriren dieses Palmellastadium (Fig. 6, 7, 8). 

Wird durch Erneuerung der ammoniakalischen Nährlösung für 
Nahrung gesorgt, so bilden sich in dem Culturglase die kugligen, 
gehäuften Palmellazellen immer reichlicher, während die eigentlichen 
langen Basidioboluszellen nicht mehr oder nur sparsam gebildet werden. 
Dabei schliesst dieses Palmellastadium die Bildung der Conidien oder 
Zygosporen vollständig aus. Ich habe eine Monate alte Cultur in der be- 
treffenden Nährlösung behalten, ohne eine andere Vermehrungsweise 
als durch Palmellatheilungen gesehen zu haben. Auch durch Ueber- 
tragen solcher Palmellen in reines Wasser kann man sie nicht mehr 
zwingen, die Zygosporen zu bilden. Dazu genügt jedoch, wenn man Stick- 
stoff und Kohlenstoff der Pflanze in einer anderen Form gibt, sie ganz 
kurze Zeit in Pepton, in Nitraten ete. wachsen lässt; die Zygosporen 
und Conidien erscheinen dann wieder normal. 

Ganz dieselbe Wirkung wie Ammoniaksulfat oder Chlorat mit 
Glucose haben auf die Entwickelung der Basidiobolus die substituirten 
organischen Ammoniake, die Amine. Ich habe salzsaure Salze des 
Methylamins, Trimethylamins, Aethylamins, Propylaminsin 1proc. Lösung 
mit 1°/, Glucose angewandt, und dabei immer dasselbe starke Wachs- 
thum, die Bildung der Palmellazellen bei Mangel an Conidien und 
Zygoten erzielt. Dagegen liefern 1°/, Acetamin, 1°, Asparagin oder 
0,5% Atropinsulfat mit 1°, Glucose normale, in die Länge wachsende, 
dünnwandige Zellen nnd schliesslich Conidien und Zygosporen. 

Bei den weiteren Versuchen war Stickstoff immer als I proc. 
Ammoniumsulfatlösung gegeben, dagegen variirte die Kohlenstoff ent- 
haltende Verbindung. Als solche kamen zur Anwendung die Säuren 
der Fettreihe, Alkohole und Kohlenhydrate. Die durch Verwendung ver- 
schiedener von diesen Kohlenstoffquellen erzielten Resultate im Wachs- 
thum des Basidiobolus waren sehr verschieden und zwar waren einerseits 
quantitative Wachsthumsdifferenzen zu sehen, sehr deutlich besonders 
bei der Anwendung verschiedener Säuren, aber auch qualitative, indem 
z. B. verschiedene Kohlenhydrate den Basidiobolus zwingen, auf ganz 
verschiedene Weise zu wachsen. 

Die Säuren der Fettreihe wurden in den meisten Fällen als Iproe. 
Kalisalze angewandt und haben im Allgemeinen ähnliche Resultate 
ergeben. Nach einem mehr oder weniger intensiven Wachsthum, 
indem die Zellen mehr dünn und lang, oder dick und kürzer waren, 
trat mit der Erschöpfung der Nährlösung die Bildung der Zygosporen 


123 


und noch früher der Conidien (an den oberflächlich schwimmenden 
Rasen) auf. Das Palmellastadium war nie gebildet. Je nach der 
Grösse der gebildeten Rasen konnte ich die angewandten Säuren zu vier 
Reihen anordnen, indem ich in der ersten die Culturen mit stärkstem 
Wachsthum, in der zweiten und dritten die schwächer entwickelten, 
in der vierten dagegen solche zusammengestellt habe, die kein Wachs- 
thum gezeigt haben. Diese Reiben sind für Basidiolus: 

I. Essigsäure, Crotonsäure, Brenztraubensäure, Sebacylsäure; 

2. methyIschwefelsaures Kali, Oxalsäure, Bernsteinsäure, Aepfel- 
säure, Milchsäure, Schleimsäure; 

3. Chinasäure, Weinsäure, Korksäure, Brenzschleimsäure, Gly- 
cerinsäure, Oitronensäure; 

4. oxymethylsulfonsaures Natron und Ammonium, Ameisensäure, 
Zuckersäure (saures zuckersaures Kali), Sorbinsäure, Citra- 
konsäure; 

wobei ich gleich bemerken will, dass diese Reihenfolge nur für Basi- 
diobolus giltig ist. Es wurden nämlich in den meisten dieser Nähr- 
lösungen gleichzeitig Absidia robusta und Mucor sp. eultivirt, und diese 
zeigten z. Th. sehr verschiedene Resultate. Jedoch keiner dieser 
Pilze war auf dem lproc. oder 0,5proc. oxymethylsulfonsauren Natron 
zum Wachsthum zu bringen, was ich hier deswegen nicht unerwähnt 
lassen möchte, weil das letztgenannte Salz nach den Angaben 
Bokorny’s (Landwirthschaftl. Jahrbücher XXI, 1892, p. 445) den 
grünen Pflanzen als Kohlenstoffquelle zu dienen vermag. Jedenfalls 
verdienen die Untersuchungen Bokorny’s, deren Resultate in der 
chemischen Litteratur vielfach verwendet werden, eine erneute Nach- 
untersuchung. 

Mit den Alkoholen der Methanreihe habe ich einige Versuche 
angestellt, um ihre Giftwirkung zu ermitteln. Zu einer Nährlösung, 
in welcher ausser den Mineralsalzen noch 1°/o Pepton und 1% Glucose 
vorhanden war, waren die Alkohole zugesetzt, um die Grenzprocente, 
bei welchen eben noch Basidioboluswachsthum möglich war, zu er- 
mitteln. Diese Vorversuche haben ergeben, dass die Giftwirkung 
der Alkohole Call +20 mit ihrem Kohlengehalt steigt und zwar 
betragen die Maximaldosen derselben für 

Methylalkohol 7,0°/o 
Aethylalkohol 3,0 
Propylalkohol 1,5 
Isobutylalkohol 1,0 


124 


Als Kohlenstoffquelle liefern die Alkohole keine üppigen Basidio- 
bolusrasen. In 2proc. Methylalkohol (-+ 1° NH2SO;) ist das Wachs- 
thum sehr schwach, die Zellen dünn und lang, korkzieherartig ge- 
krümmt, die Zygoten bilden sich sehr rasch. Noch schlechter wächst 
Basidiobolus in 2proc. Aethylalkohol, während in Iproc. Propyl-, Butyl- 
und Isobutylalkohol kein Wachsthum stattgefunden hat, obwohl diese 
Alkoholmengen, als Zugabe zu einer guten Nährlösung, das Wachsthum 
noch nicht sistiren. 

In 1proc. und 3proe. Glycerin-, Iproc. Erythrit, 1proc. Duleyt- und 
lproc,. Mannitlösung ist das Wachsthum auch schwach, die Zellen 
bleiben dünn und lang, die Zygosporen erscheinen bald und schliesslich 
zerfällt die ganze Cultur in die Zygoten. 

Von den Kohlenhydraten konnte ich nur wenige versuchen. Die 
für Glucose schr charakteristische Wirkung, nämlich die Bildung der 
Palmellen, wurde schon oben beschrieben. Aehnlich wie die Glucose 
wirkt 1—Ö5proc. Maltose, 1—-5proc. Rohrzucker und 1-—Ö5proc. Dex- 
trinlösung. Die Laevulose ruft auch, obwohl nur spärlich, Palmellen- 
gruppen hervor, dabei werden jedoch die meisten Zellen des Basidio- 
bolus diek und ziemlich lang. Die Zygosporenbildung unterbleibt. 
Keine Palmellen-, dagegen Zygosporenbildung tritt in 1—5proc. Galac- 
tose-, Iproc. Milchzucker-, Iproe. Inulin-, 1proc. Glykogen-, 1—5proc. 
Stärkekleisterlösung. Dass jedoch die wenigen versuchten Kohlen- 


! 
! Fi. 10. 


hydrate uns ein nicht vollständiges Bild der Wachsthumsverhältnisse 
geliefert haben, hat ein Versuch bewiesen, wo als Kohlenstoffquelle 
eine Iproc. Lösung einer rohen Sorte von Gummi arabieum benutzt 
war. Die Zellen des Basidiobolus wachsen in lange, dünne Schläuche 


126 


aus, die, ähnlich wie die der Aethylalkoholeulturen, korkzieherartig 
gewunden waren (Fig. 9). Es waren trotzdem wenige Palmellazellen 
gebildet, in wenigen Tagen kam dann die Zygosporenbildung zu Stande. 
Doch war die wachsthumstörende Wirkung der Nährlösung immer 
deutlicher. Viele lange Zellen waren verzweigt, und bei der Zygo- 
sporenbildung kam es nur in wenigen Fällen zum normalen Uebertritt 
des Plasmas der männlichen Zelle in die weibliche. In bei weitem 
den meisten Fällen war dieser Uebertritt nur spärlich, und die beiden 
Zellen, die durch eine entstandene Oeffnung mit einander kommuni- 
eiren, umgeben sich mit einer dicken Membran, auf diese Weise sehr 
sonderbar gestaltete Zygoten, z. Th. Doppelzellzygoten bildend (Fig. 10). 
In sehr seltenen Fällen kam es 
überhaupt nicht mehr zu einer 
Durchbohrung der Zwischenmen- 
bran der copulirenden Zellen, die 
beiden Zellen haben sich jede für 
sich zu einer Halbzygote ver- Eig. MM 
wandelt (Fig. 11). Leider gelang 
es mir in diesem Falle nicht, das zur Wirkung kommenden 
störenden Agens kennen zu lernen. Mit verschiedenen anderen Sorten 
von Gummi arabicum wie auch von Tragantgummi habe ich nur 
lange, schlauchförmige Zellen und normale Zygosporen erzielt, es 
waren also jedenfalls in den anormal wachsenden Culturen chemische 
Agentien massgebend, nicht aber die physikalische Beschaffenheit der 
schleimigen Flüssigkeit. Vielleicht wäre es möglich, durch Anwendung 
der chemisch reinen Pentosen und Pentosanen in dieser Richtung 
eine Klarheit zu erzielen, mir fehlten jedoch dieselben vollständig. 
Jedenfalls zeigen meine wenigen Versuche mit den Kohlenhydraten 
als einer Kohlenstoffquelle, dass einzelne Glieder dieser Gruppe, die 
einander der chemischen Zusammensetzung nach so nahestehen, doch 
keine ähnlichen Resultate in dem Wachsthum des durch sie ernährten 
Organismus zu Stande bringen. Trotz der geringen Zahl der von mir 
angewandten Kohlenhydrate erinnern doch unsere Culturversuche eini- 
germassen an die, welche E. Fischer mit der Gährfähigkeit der 
Hefe bei Anwesenheit verschiedener Kohlenhydrate erhalten hat und 
zugleich an seine interessanten, an diese Eigenschaften der Organismen 
geknüpften Auseinandersetzungen. Es meinte E. Fischer nämlich 
(Die Chemie der Kohlenhydrate 1894 p. 25): „Wir stehen hier vor 
der ganz neuen und ich darf wohl sagen überraschenden Thatsache, 
dass die gewöhnlichste Funetion eines hebewesens mehr von der 


EN 
rn 


126 


molekularen Geometrie als von der Zusammensetzung des Nährma- 
terials abhängt. Die Erklärung derselben ist eine biologisehe Aufgabe 
von prineipieller Bedeutung, denn was für die alkoholische Gährung 
zutrifft, das wird sich m. m. ohne Zweifel bei anderen Gährprocessen 
oder, noch allgemeiner gesprochen, beim Stoffwechsel des lebenden 
Organismus wiederholen.“ Meine Untersuchungen haben ergeben, 
dass die Kohlenhydrate von geometrisch verschiedenem Bau der Mole- 
küle verschieden morphogenetisch wirken. So z. B. ist die Wirkung 
der beiden Hexosen Glucose und Galactose ganz verschieden, wieder 
anders ist die Einwirkung einer Ketose wie des Fruchtzuckers. Ebenso 
haben wir die Differenzen in der Wirkung gesehen zwischen den ein- 
zelnen angewandten Di-sacchariden, wie Rohrzucker und Maltose einer- 
seits, Milchzucker andererseits, und «dieselbe Differenz weiter noch bei 
der Wirkung der Polysacchariden, wie Dextrin, Inulin, Glykogen und 
Stärke. Ich muss mich beschränken auf das Constatiren dieser auch 
für die experimentelle Morphologie interessanten Thatsache, aber hin- 
weisen will ich doch auf das breite, in dieser Hinsicht fast unbekannte 
und doch so lockende Gebiet, welches von der chemischen Physiologie 
in Anspruch genommen werden soll. Uebrigens führen die oben er- 
wähnten Resultate mit dem Wechseln der Stickstoffquelle der Pflanze 
die Differenzen der Öulturen, in welchen Stickstoff als Salpetersäure, 
Ammoniak, Amine oder Amide vorhanden war, zu ähnlichen Erwä- 
gungen, wie die oben citirten E. Fischer’s. 


Zusammenfassung. 

1. Die beste Nahrung ist für Basidiobolus eine Peptonlösung. In 
derselben vermehrt er sich sehr üppig vegetativ, dieke, cylindrische 
Zellen bildend, und schreitet erst mit dem Erschöpfen der Nährlösung 
zur Zygosporenbildung. Durch Zusatz neuer Nährlösung zu der er- 
schöpften kann man die Bildung der Zygosporen verhindern, theoretisch 
eine unbegrenzte Zeit, praktisch ist das aber schwer auszuführen, ohne 
die Kolonien in kleine Stücke zu zerreissen. Es wachsen nämlich in 
diesen Bedingungen die Zellen des Pilzes sehr dicht neben einander, 
so dass nach wenigen Tagen in der Mitte eines Rasens eine dicke 
Schieht gedrängter Zellen sich findet, welche durch die oberflächlichen 
von der Nährlösung abgegrenzt sind und desswegen bald zur Be- 
fruchtung schreiten, wenn wir nicht die dichten Rasen künstlich zer- 
reissen und so für eine gleichmässige Ernährung der einzelnen Zellen 
sorgen. 


0 


127 


II. Bei entsprechender chemischer Zusammensetzung der Nähr- 
lösung geht Basidiobolus in ein typisches Palmellastadium über, wie 
wir ein solches bisher nur bei den grünen Algen kannten. Die dazu 
erforderliche Zusammensetzung ist die Gegenwart des Stickstoffs in 
der Gestalt des Ammoniaks oder eines organischen substituirten 
Ammoniaks (Amins), andererseits in der Gegenwart des Kohlenstoffs 
als Glucose, Rohrzucker, Maltose, Dextrin oder auch Fruchtzucker, 
bei der normalen, mineralischen Nährlösung. Dass jedoch diese Be- 
dingungen die Ursachen noch nicht erschöpfen, welche ein Palmella- 
stadium bedingen, haben einige, früher nicht citirte Versuche erwiesen, 
welche uns erst deutlich die Complieirtheit der hier in die Thätigkeit 
kommenden Factoren beweisen. Bei mangelnder Phosphorernährung tritt 
nämlich kein Palmellastadium hervor, aber ebenso kommt ein solches 
zunächst gar nicht, wenn Ammoniak als Phosphorsäuresalz dargeboten 
wird. In letzterem Fall, ebenso bei der Ernährung mit Ammoniak- 
sulfit, tritt eine schr spärliche Palmellabildung, und dazu erst sehr 
verspätet, ein. Desswegen waren bei den Palmellaversuchen Ammoniak 
und Amine immer als chlorsaure, schwefelsaure oder salpetersaure 
Salze angewandt. 

Ill. Das Palmellastadium führt zur Bildung von vollständig freien, 
in keinem Verbande mit den anderen stehenden Zellen, zur Bildung 
ganz freier, einzelliger Individuen. Andere Pilze kommen zu dem- 
selben Resultate auf eine andere Weise, nämlich dureh die Bildung 
der IIefezellen bei einen, der Öidien bei anderen Arten. Die Hetfe- 
zellen, die Oidien- oder Palmellazellen bilden trotz der Differenzen 
in ihrer Entstehung eine grosse, biologische Gruppe von analogen 
Entwickelungsstadien, und es wäre zu untersuchen, ob es auch analoge 
äussere Einwirkungen sind, die solche einfache, einzellige, jeder Be- 
Ziehung zu den Schwesterzellen entbehrende Entwickelungsformen 
indueiren. Es sind das nämlich die denkbar einfachsten Entwickelungs- 
formen, die bei den höheren Pilzen nur durch besondere Eingriffe in 
das Leben derselben hervorgerufen werden, bei den niederen Organis- 
men dagegen, wie bei den Bacterieen oder Saccharomyceten ), als 
alleinige Vegetationsform existiren. 
und deswegen „höher“ organisirte Gruppe vereinigen, weil die beiden Gruppen, 
besonders durch solche Formen wie Schizosaccharomyces, mit einander ganz ver- 
bunden sind. Es besteht vielfach die Ansicht, dass die parasitischen Organismen 
einfacher gebaut sein müssen, als ihre nichtparasitischen nächsten Verwandten. 
Diese Ansicht kann ich nicht als eine allgemein giltige betrachten. Höchst wahr- 
scheinlich ist, dass die parasitischen Organismen nur dann eine Vereinfachung 


128 


IV. Mit der erhöhten Concentration der Nährlösung werden die 
Basidioboluszellen immer kürzer, ihre Theilungen treten immer seltener 
senkrecht zur Längsrichtung Jder Zelle, werden schief, vielfach longi- 
tudinal. Durch Ucbertragung eines Rasens in entsprechend eoncentrirte 
Nährlösung bei erhöhter Temperatur treten sonderbare, sehr grosse, 
vielkernige Riesenzellen hervor, die jedoch nicht mehr entwickelungs- 
fähig sind. Eine schon unbedeutende Concentration der Nährlösung 
verhindert die Bildung der Zygosporen; nach beendetem Wachsthum 
in solchen Flüssigkeiten verdieken viele Zellen etwas ihre Wände 
und treten so in ein latentes Leben ein, die Function der sonst durch 
Zygosporen repräsentirten Dauersporen übernehmend. In manchen 
Bedingungen verdicken solche Zellen ihre Membranen sehr stark 
(Fig.5). Ihre Lebensfähigkeit ist jedenfalls von einer kurzen Dauer, 
nach zwei Monaten keinten viele von ihnen nicht mehr. Solche Zellen 
könnte man vielleicht mit den Gemmen der Mucorineen vergleichen, 
die jedoch natürlich vielkernig sind, oder mit den Chlamydosporen 
mancher anderen Pilze. Wenn ich das nicht thue, so geschieht es 
zum Theil desswegen, weil unter dem letzten Namen die heterogensten 
Sachen zusammengefasst sind. So z.B. die Gemmen der Mucorineen, 
die Dauersporen der Ustilagineen, die Aeeidio-, Uredo-, Teleutosporen 
der Uredineen, die Stylosporen der Agarieineen und viele andere 
Gebilde, Es liegt mir ferne, eine Reform in dieser Beziehung durch- 
führen zu wollen, doch erwähnen möchte ich schon hier, dass diejenigen 
Sporenarten, in welchen eine Kernverschmelzung stattfindet, also die 
Dauersporen der Ustilagineen, die Teleutosporen der Uredineen und 
wahrscheinlich die Dauersporen der Protomycesarten unbedingt als 
eine besondere Sporenformation betrachtet werden müssen. Dass eine 
intercalare Bildung mancher von diesen als Chlamydosporen bezeich- 
neten Sporen gar nicht für eine Homologie mit den Chlamydomucor- 
gemmen spricht, das beweist eine Mucorart, welche ich vor mehreren 
Jahren in Krakau gezogen habe, und welche neben den normalen 
Gemmen reichliche grosse Azygosporen (dagegen keine Zygosporen), 


ihres Baues zeigen, wenn ihre Lebensweise einfacher wird, als die der nichtpara- 
sitären Verwandten, Sollte dagegen ein an das Leben in einer genügende Menge 
Nährstoffe enthaltenden Flüssigkeit angepasster Saccharomycet parasitisch im Blatt- 
gewebe einer Pflanze leben, so findet er da — im Vergleich zu seinen früheren — 
so eomplieirt gestaltete Lebens- und Ernährungsbedingungen, dass diese auch in seiner 
morphologischen Gestaltung eine Complieirtheit hervorbringen müssen, wenn ef 
als Parasit thatsächlich gedeihen soll. Dieser Gedankengang macht mir plausibel, 
dass die Exoaseeen eine Gruppe — infolge ihrer biologischen Lebensverhältnisse — 
complieirt gebauter Saccharomyceten sind. 


129 


und zwar immer interealar, in dem Verlaufe der Hyphen bildete. 
In einem Vortrage, den ich im November vorigen Jahres in dem 
Münchener botanischen Vereine über die Vermehrung und systema- 
tische Eintheilung der Pilze gehalten habe, habe ich für alle solche 
Pilzsporen, in welchen eine Verschmelzung zweier Kerne stattfindet 
und die doch nicht wie die Oosporen oder Zygosporen einem normalen 
Befruchtungsvorgange ihren Ursprung verdanken, den Namen Zeugite 
(Zesjitne) proponirt, und ebenso glaube ich heute, dass die Einführung 
eines neuen Termins hier unbedingt nöthig ist, um solche Sporen, 
wie die Teleutosporen oder Dauersporen der Ustilagineen, einerseits 
von den Chlamydosporen, andererseits von den Zygosporen (wie bei 
dem Basidiobolus) oder Oosporen der Peronosporeen und Saprolegnieen, 
mit welchen sie nieht homolog sind, zu unterscheiden. Warum die 
Zeugitsporen mit den befruchteten Eizellen der letzten nicht homolog 
sind, war schon in einer Arbeit, die G. Poirault und ich vor kurzem 
veröffentlicht haben, angedeutet, und ich werde darauf noch am 
Schlusse dieser Zusammenfassung zurückkommen, dagegen sind sie 
mit den Basidien der Basidiomyceten und jungen Ascen der Ascomy- 
ceten homolog, die jedoch nicht als Dauersporen funetioniren. 

V. Die Bildung der Zygosporen tritt bei Basidiobolus unter sonst 
geeigneten Umständen mit dem eintretenden Nährstoffmangel ein. 
Dieselben Bedingungen also, welche bei den Bacterien nach Buchner 
die Dauersporenbildung hervorrufen, welche bei Mucor racemosus und 
den verwandten Arten die Gemmenbildung verursachen, indueiren bei 
dem Basidiobolus den geschlechtlichen Process, die Bildung der Zygo- 
sporen, welche hier zugleich Dauersporen sind. 

Dabei kommen bei Basidiobolus Umstände zum Vorscheine, die 
zwar schon früher erkannt waren, aber meines Frachtens nicht die 
ihnen gebührende Würdigung erfahren haben. Eidam, welcher den 
Vorgängen der Befruchtung bei Basidiobolus eine besondere Aufmerk- 
samkeit geschenkt hat, beobachtete, dass die Bildung der Zygosporen 
Seschehe durch Copulation des ganzen plasmatischen Inhalts zweier 
benachbarten Zellen eines Fadens, deren Kerne zuvor eine Reductions- 
theilung erfahren haben. Er konnte nicht feststellen, ob die beiden 
Jetzt in der weiblichen Zelle sich befindenden Kerne mit einander 
verschmelzen oder nicht, dagegen hat schon er beobachtet, dass die 
Jungen Zygoten äusserst leicht keimen, und zwar treten dann in den 
Keimschlauch immer zwei Kerne ein, die sich endlich durch eine 
Querwand in dem Keimschlauch abgrenzen. Weitere Beobachtungen 
über diesen Gegenstand verdanken wir V. Chmielevsky (Matcriaux 


130 


x 


pour servir ä la morphologie des procös sexuels chez les plantes in- 
ferieurs. Charkow 1890). Chmielevsky zeigte, dass die beiden 
Zellkerne eine Zeit lang in der Zygote neben einander liegen und 
erst spät mit einander verschmelzen. Ich habe diese Frage näher 
untersucht und gesehen, dass noch 12 Tage alte Zygoten, die diese 
Zeit in der alten Nährlösung lagen, noch zwei mehr oder weniger 
dicht an einander angeschmiegte, aber doch deutlich getrennte Kerne 
besassen. In manchen waren dieselben schon zu einem einzigen ver- 
schmolzen. Durch Austrocknen kann man den Process der Copulation 
der Zellkerne etwas beschleunigen; schon in drei Tagen haben manche 
Zygoten nur einen Kern. Wechselt man die erschöpfte alte Nähr- 
lösung, in welcher junge, dünnwandige Zygoten sind, die noch zwei 
separate Kerne besitzen, und ersetzt sie durch eine frische, so keimen 
viele der Zygoten gleich, bilden die zweikernigen Schläuche, wo ein 
Kern der der männlichen Geschleehtszelle, der andere der der weib- 
lichen ist. 

Wir müssen also bei dem Basidiobolus, ebenso wie bei den von 
Klebahn untersuchten Oonjugaten, in dem Befruchtungsprocesse 
wenigstens zwei zeitlich weit von einander getrennte Phasen unter- 
scheiden: erstens die Copulation des plasmatischen Inhalts zweier 
Zellen, zweitens die Copulation der beiden auf diese Weise in einer 
Zelle zusammen sich befindenden Geschlechtskerne. Und dabei haben 
wir zugleich gesehen, dass der zweite Vorgang, also die Copulation 
der Kerne, je nach äusseren Bedingungen beschleunigt oder sogar 
verhindert werden kann. 

In dieser Beziehung steht Basidiobolus keineswegs in dem Pflanzen- 
reiche vereinzelt da. So hat z. B. Nowakowski in seiner Mono- 
graphie des Polyphagus (Denkschriften der polnischen Akademie 
Bd. IV, Tab. X, Fig. 93) einen Fall beobachtet und abgebildet, wo 
das Plasma der beiden copulirenden Zellen gleich die noch unver- 
dickte und unfertige Zygospore verliess um ein neues Sporangium zu 
bilden. Auf diese Weise werden auch vielleicht die Differenzen 
zwischen verschiedenen Zygosporen dieses Sitzes zu deuten sein, die 
ebenso wie bei Basidiobolus entweder bald nach der Bildung keimfähig 
sind oder einer längeren Ruheperiode dazu bedürfen. Und in letzter 
Zeit konnte Klebs bei den Algen die Copulation der Gameten künst- 
lich verhindern und dieselben ohne Copulation zur weiteren Ent- 
wickelung zwingen. Bei Basidiobolus ist diese Verhinderung der 
Kerneopulation und die vegetative weitere Entwickelung derselben 
in Anbetracht der der Bildung derselben vorausgegangenen Kern- 


131 


theilung, die so lebhaft an die Reductionstheilungen des Thierreiches 
erinnert, besonders interessant, weil sie zeigt, dass ein männlicher 
oder weiblicher Kern für sich allein die vollen Figenschaften eines 
normalen, vegetativen Zelikernes besitzt. 

Bei Basidiobolus können also zwischen dem ersten Stadium der 
Befruchtung, d. i. der Copulation des Plasma der beiden Zellen, und 
dem Endstadium derselben, der Copulation der Zellkerne, Wochen 
vergehen, während bei den von Klebahn untersuchten Conjugaten 
beide Phasen monatelang von einander entfernt werden können. 
Wann tritt die eigentliche Befruchtung ein? ob erst mit der Ver- 
schmelzung der beiden Kerne, ob dieselben nicht schon früher einander 
beeinflussen? das sind Fragen, auf welche bei dem jetzigen Stadium 
der Befruchtungslehre kaum eine Antwort zu geben ist. Zur Zeit 
der Untersuchungen de Bary’s und Tulasne’s galt die Verschmel- 
zung des plasmatischen Inhalts zweier Zellen als Befruchtung. Auf 
dieser Grundlage haben die beiden Mykologen, gestützt auf äusserst 
mühsame Untersuchungen, die Lehre von der Befruchtung der Asco- 
myceten entworfen, die in späteren Jahren zwar verspoffet und fast 
vergessen war, trotzdem jedoch die Grundlage für alle späteren Unter- 
suchungen bilden wird. Bei dem damaligen Stadium unserer Kennt- 
nisse des Befruchtungsvorganges in dem Thier- und Pflanzenreiche 
war ein tieferes Verständniss der von genannten Mykologen und 
ihren Schülern gemachten Entdeekungen einfach unmöglich, es fehlte 
doch damals vollständig das Verständniss für die Bedeutung der Zell- 
kerne während des Sexualactes, Wie bekannt, betrachtete man später 
eine Zeit lang die Befruchtung als eine Verschmelzung beider sexuellen 
Kerne, bis erst in den letzten Jahren ein Mittelweg gefunden wurde, 
welcher in dem Befruchtungsvorgange die Vereinigung der Kerne 
und entsprechender plasmatischer Theile sieht. Die Beobachtungen 
J. Rückert’s über die Eifurchung bei Cyelops zeigen jedoch, dass 
die Sache doch nicht so einfach zu sein scheint, und sind anderer- 
seits geeignet auf manche Vorgänge bei den Pilzen ein neues Licht 
zu werfen. Rückert zeigte bekanntlich, dass von einer vollstän- 
digen Verschmelzung der beiden sexuellen Zellkerne während der 
Befruchtung der genannten Copepoden nieht ohne Weiteres die Rede 
sein kann; während jeder der mehreren succesiven Theilungen der 
befruchteten Eizelle waren in der karyokinetischen Figur die Elemente 
des männliehen und weiblichen Kernes von einander getrennt, ja 
auch in dem ruhenden Kerne ist in den ersten Stadien zwischen den 
beiden Elementen eine Scheidewand zu erkennen. 


132 


Die Kerntheilungen der Furchungskerne bei Cyelops, welche 
Rückert beschrieben hat, erinnern schon an die sonderbaren karyo- 
kynetischen Bilder, welche Dr. Poirault und ich bei den Uredineen 
beobachteten und die wir als konjugate Kerntheilung bezeichnet 
haben.) Während jedoch bei Cyelops die der conjugaten Kern- 
theilung so ähnlichen Mitosen mit der Befruchtung anfangen und viel- 
leicht bald aufhören, finden wir solche bei den Uredineen während 
des ganzen vegetativen Lebens, während der Bildung der Aeeidio- 
sporen, Uredosporen, Teleutosporen. Sie fangen in dem Momente 
an, wo eine reife Sporidie keimt und wächst. Die junge Sporidie besitzt 
nur je einen Zellkern, dieser theilt sieh bald und die beiden treten 
nun in dieses gegenseitige Verhältniss ein, welches sie zwingt immer 
nur auf konjugate Weise sich zu theilen, um endlich in der Zeugite 
mit einander zu verschmelzen. Diese Verschmelzungen der Zellkerne 
bei den Pilzen hat in letzten Jahren Dangeard mit Nachdruck 
als Befruchtung bezeichnet. Ich hoffe, dass die Forschungen der 
nächsten Zeit in dieser Hinsicht Klarheit verschaffen werden; nach 
meinem jetzigen Dafürhalten könnten sie nur mit dem letzten Stadium 
der Befruchtung bei Basidiobolus verglichen werden. Es scheint, 
dass zwischen die schon bei unserem Pilz und bei den Conjugaten 
von einander soweit zeitlich getrennte zwei Phasen der Befruchtung, 
die Verschmelzung des Plasma und die Verschmelzung der Kerne, 
noch eine längere oder kürzere Entwiekelungsperiode des Pilzes ein- 
geschoben wird, die Ascogonentwickelung bei manchen Ascomyceten, 
die ganze Entwickelung eines Rostpilzes von der Keimung der Sporidie 
bis zur Bildung der Zeugite. 

Jedenfalls bezeichnet die Bildung einer Zeugite, mag es Dauer- 
spore sein, wie bei den meisten Uredineen und Ustilagineen, oder 
keine Dauerspore, wie bei den Tremellineen, Basidiomyceten oder 
Ascomyceten, den Anfang einer neuen Generation, und zwar der Sporo- 
carpgeneration. Dieser Sporocarp ist bei den Ascomyceten ein Ascus, 
bei den Basidiomyceten und Tremellineen eine Basidie. Auf diese 
Weise sind wir, und zwar auf grossen Umwegen, genau auf den Pfad 
gekommen, den der geniale de Bary in seiner vergleichenden Mor- 
phologie der Pilze, Capitel IV, 128 sq. betreten hat, und die Myko- 
logie der Zukunft muss wieder an den Ideengang anknüpfen, den 
de Bary in dem eben eitirten Werke so geistreich entrollte. 


1) G. Poirault et M. Raciborski, Sur les noyaux des Ur&dindes, 
Journal de Botanique 1895, efr, auch Biologisches Centralblatt 1896 Nr. 1. 


Biogenetische Untersuchungen über verkümmerte oder umge- 
bildete Sexualorgane. 
Von 
Ignaz Familler. 
(Mit 10 Figuren.) 


Hemmungsbildungen und Umformungen einzelner Organe aus der 
gewöhnlichen Form in andersgestaltete, anderen Zwecken dienende 
Organe sind im Pflanzenreiche nicht selten, und gerade im Blüthen- 
theile der Pflanzen sind sie ja weit verbreitet. Von besonderem 
Interesse aber sind jedenfalls die Hemmungserscheinungen und Um- 
bildungen der Sexualorgane. Darum schien es von Werth zu sein, 
diese Erscheinungen näher zu untersuchen, soweit das nöthige 
Material erreichbar war, wenigstens bei jenen Pflanzenformen, welche 
diese Erscheinung constant aufweisen. Unberücksichtigt mussten 
demnach für diese Arbeit bleiben alle die vereinzelt beobachteten 
Hemmungen und Umbildungen, sowie auch alle diklinen Pflanzen, 
da die ersteren vielfach nur zufälliger Beobachtung zugänglich sind, 
letztere aber durch die verschiedenen Verhältnisse ihres Baues eine 
eigene Arbeit für sich in Anspruch nehmen dürften. Was ich nun 
dabei fand unter der liebwerthen Leitung des Herrn Professor 
Dr. K. Goebel im pflanzenphysiologischen Institute zu München, 
das sei hiemit der Veröffentlichung übergeben mit aufrichtigstem 
Danke gegen den verehrten Lehrer und in der angenehmen Hoffnung, 
dass die Arbeit doch einiges Neue, Interessante biete, wenn sie auch 
bei der verhältnissmiässig kurzen Zeit, welche ich diesen Studien 
widmen durfte, keine allseits abgeschlossene sein kann. 


I. Männliche Organe. 

Bereits 1862 hat H. Gieswald eine Abhandlung „Ueber den 
Hemmungsprocess in der Antherenbildung“ veröffentlicht, aber das 
Ergebniss seiner Arbeit ist für den heutigen Stand unseres diesbezüg- 
lichen Wissens nicht mehr von Belang, da seine Forschungen noch 
auf den älteren, irrigen Anschauungen über die Bildung der Antheren 
beruhen. \ 

Geht man bei Betrachtung der verkümmerten oder umgebildeten 
männlichen Sexualorgane von dem typischen Aufbau der normalen 
Staubblätter aus — in der Form, dass sich eine Zelle oder auch Zellreihe 
derart differenzirt, dass durch wiederholte perikline Theilungen nach 

Flora 1896. 10 


134 


Aussen die Wandschichten der Anthere (Endotheeium, Schichtzellen 
und Tapetenzellen) abgegliedert werden, während die innere Zelle 
oder Zellreihe zum Archespor wird — so begegnet man so ziemlich 
allen Stufen des Stehenbleibens auf dem Wege der normalen Ent- 
wickelung, von der ersten Anlage beginnend, bis hinauf zur nahezu 
normalen Ausbildung, wobei allerdings gleich zu bemerken ist, dass 
auch bei ein und derselben Pflanze das Verhältniss sehr bedeutend 
wechseln kann. Viele Pflanzen, namentlich Culturpflanzen wie An- 
tirhinum, Pentstemon, zeigen bei Untersuchung einer grösseren Anzahl 
von Blüthen fast stets verschiedene Ausbildung der verkümmernden 
Organe, so dass diese in dem einen Falle kaum mehr wahrnehmbar 
sind, während sie in anderen Fällen nahezu normale Ausbildung 
erreichen. Goebel bemerkt in dieser Beziehung: „dass „normal“ 
verkümmerte Organe gelegentlich sich entwickeln, ist häufig genug. 
Bei Vergleich einer grösseren Anzahl von Veronicablüthen wird man 
selten solche mit mehr als zwei Staubblättern vermissen“.!) 

Abgesehen von dem einen Verhältnisse, wo sich die ganze Blüthen- 
anlage sehr frühe schon so gestaltet, dass von der äusserlich sichtbaren 
Anlage des einen oder anderen späteren Organes nicht mehr die Rede 
sein kann (z, B. das median hintere Staubblatt der Labiaten), trifft 
man bei den Randblüthen der Compositen, wie Köhne in seiner 
Arbeit über die Blüthenentwiekelung der Compositen gezeigt hat, 
noch die allererste Anlage der Staubblätter in der Form kleiner 
Höckerbildungen, die aber nicht wieder ganz unterdrückt werden, 
wie der Verfasser meint, sondern so minimal bleiben, dass sie sich in 
der fertigen Blüthe kaum mehr von dem umgebenden Gewebe abheben. 
Auch bei Acanthus mollis besteht nach Payer ein ähnliches Verhältniss 
für das fünfte Staubblatt: „Il ya toujours eing dtamines & lV’origine 
et elles alternent avec les petales. Mais de ces einq &tamines l’une 
avorte presque aussitöt apres sa naissance“. Aehnlich verhält es sich 
auch in den Randblüthen von Viburnum Opulus, bei dessen Garten- 
form sterile, bei Viburnum tomentosum und seiner var. plicatum. Die 
Staubblätter sind dabei noch angelegt in Gestalt kleiner, rundlicher 
Höcker, die in der fertigen Blüthe dem blossen Auge kaum mehr 
sichtbar sind. 

Ein Schritt weiter ist dann der, dass sich dieses erste Entwickelungs- 
stadium sichtbar erhält. Das Primordium bildet sich und bleibt weiter- 
hin bestehen ohne besonderes Grössenwachsthum, so dass dies fertige 
Gebilde die Gestalt einer mehr oder minder abgerundeten, kleinen 


1) Pflanzenbiologische Schilderungen I p. 18. 


135 


Keule besitzt, gebildet aus parenchymatischem Gewebe, dessen Zellen 
im Stieltheile meist noch etwas gestreckt erscheinen, während sie im 
oberen "Theile mehr abgerundet sind und in ihrer Convergenz nach 
einem Mittelpunkte, der meist etwas seitlich herabgeschoben ist, zeigen, 
dass hier der Vegetationspunkt stehen geblieben, indess sich die um- 
gebenden Zellen noch ein wenig weiter ausgebildet haben, aber ohne 
dass irgend eine Anlage des Archespores zu finden wäre. So findet 
es sich bei den Staminodien von Streptocarpus, Tetranema mexicanum, 
Russelia, Monarda, Martynia u.a. In manchen Fällen wird dann dies 
Gebilde auf dem sich verlängernden Stiele mehr oder minder in die 
Höhe gehoben wie die vorderen Staminodien von Gratiola, bei Eceremo- 
carpus scaber, Catalpa; oder es erfährt eine weitere Umbildung durch 
Verbreiterung seines Stieltheiles, so dass dann das ganze Gebilde eine 
mehr dreieckige, flach blattartige Gestalt annimmt, wie die Staminodien 
von Linum, Erodium und zum Theil auch bei Gesneraceen. 

Eine andere Stufe der Umbildung besteht weiterhin dadurch, dass 
sich die eine oder andere Zelltheilung, welche sonst zur normalen 
Staubblattbildung führt, einstellt, das Staminodium aber auf dieser 
unterbrochenen Stufenreihe stehen bleibt. Dabei nun sind grosse 
Verschiedenheiten möglich. Es kann sich nur 
mehr die Archespormutterzelle differenziren und 
ohne dass sich die Wandschiehten weiter aus- 
bildeten oder in der Archespormutterzelle sich 
noch weitere Theilungen einstellten, bildet sich 
das Ganze aus und um, wobei die Archespor- Fig. 1. Cassie oceiden- 
mutterzelle nur mehr als eine etwas grössere, talis L. Querschnitt 
mit Plasma reicher gefüllte Zelle kenntlich bleibt. durch das fünfte epise- 

Des Oefteren abertreten noch mehr Theilungen pale Staubblatt, wo die 
auf und man kann ein Stillestehen der Ent- Wandschicht nur mehr 

. eine Zellreihe gebildet, 
wickelung auf allen Stadien der normalen Thei- während das Archespor 
lung finden. Nach Aussen hin zeigen sich dann A völlig ungetheiltblieb. 
diese Bildungen durch die entsprechenden Ein- Vergrösserung 670/2. 
schnürungen an den Primordien, sei es nun ganz nach Art der Staub- 
blätter, wie z. B. bei Boronia aus der Gruppe der Heterandrae, wo 
die Staminodien so sehr in der äusseren Gestalt Staubblättern ähnlich 
sehen, dass sie vielfach als die grösseren, längeren Staubblätter 
betrachtet wurden, oder auch in geringerem Masse, wie es z. B. bei 
Antirhinum oft der Fall ist. Bei Boronia megastigma \ces. weisen 
Staubblatt und Staminodium auf gleich junger Entwickelungsstufe die 


gleichen Zelltheilungen auf, nur ist beim Staminodium das Archespor 
10* 


136 


bereits merklich kleiner und v 


erändert sich im Laufe der Ausbildung 


das ganze Gebilde durch wiederholte Theilungen so, dass im fertigen 


Fig. 2. Boronia megastigma Nees, 

Querschnitt durch Staubblatt und 

Staminodium; 8 die Sehichtzellreihen, 
A das Archespor. Vergr. 500. 


Staminodium keine Aehnlichkeit der 
Zelltheilung mit dem Staubblatt zu 
sehen ist. 

Ebenso fanden sich bei Cassia 
oeeidentalis, Antirhinum majus, Pul- 
satilla in den Staminodien noch viel- 
fach die Zelltheilungen, welche der 
Schichtzellenbildung entsprechend 
sind, aber das Archespor trat nicht 
mehr deutlich und auffällig hervor, 
sondern war in seiner Grösse den 
Zellen der Umgebung gleich. Bei 
Pulsatilla vulgaris liess sich ferner 
ein Fall beobachten, wo sich alle 
normalen Zelltheilungen eingestellt 
hatten, aber nachträglich hatten sich 
Endotheeium, Schicht- und Tapeten- 
zellen auffällig vergrössert, während 
das Archespor verhältnissmässig klein 
geblieben war und weitere Theilungs- 


vorgänge in ihm nicht mehr eingetreten waren. 


In einem anderen Falie 


zeigte das Staminodium von Pulsatilla 


vulgaris noch das Endothecium mit ausgebildeten Verdiekungsleisten, 
eine Schiehtzellenreihe ohne Tapetenzellen und inmitten ungetheilt 


Fig. 3. Pulsatilla vulgaris Mill. 
Querschnitt durch ein Stamino- 
dium; A Archespor, T Tapeten- 
zellreihe, S Schichtzellen, E Endo- 
thecium. Vergr. 670/2. 


das Archespor als eine auffallend grosse, 
plasmareiche Zelle mit sehr grossem 
Zellkerne, 

Cassia oceidentalis wies den Fall 
auf, dass sich die Schicht- und Tapeten- 
zellreihen durch radiale und tangentiale 
Wände so zahlreich vermehrt hatten, 
dass das Archespor aus seiner normalen 
Lage verdrängt wurde und sich an Grösse 
kaum mehr von den übrigen Zellen unter- 
schied. 

Aehnlich war es bei Boronia hete- 


rophylla. Die Schichtzellen hatten sich bedeutend vermehrt und ver- 
grössert und dadurch das Archespor zur Seite gedrängt und verkleinert, 


nn 


197 


so dass cs unfähig wurde zur Pollenbildung oder in einem beobachteten 
Falle nur eine geringe Anzahl von Pollenkörnern (etwa 16) bilden konnte. 


Als nahezu völlig normale Aus- 
bildung dürfen wir wohl jene Fälle be- 
zeichnen, wo die Antheren sich regel- 
mässig bilden, aber um ein Bedeutendes 
kleiner bleiben als die vollständig nor- 
malen, wie es bekannt ist von Cassia, 
Salvia offieinalis, Calceolaria chelidonoi- 
des u. a. Commelina coelestis besitzt 
nur mehr zwei ganz kleine Antheren 
an seinen Staminodien und bei Salvia 
verticillata fand sich einmal an der sonst: 
sterilen Staubblatthälfte ein kleines Lo- 
eulament ausgebildet mit wenig normalen 
Pollenkörnern. In jenen Fällen, wo 
das Staminodium zum Seeretionsorgane 
wird, stellt sich ebenfalls eine der nor- 


Fig.4. Boronia heterophylla F.Müh. 

Querschnitt durch ein Stamino- 

dium mit rudimentär kleinem Lo- 
culamente. Vergr. 670/2. 


malen Archesporbildung gleichende Zelltheilung ein, aber diese Theilung 
strebt zuletzt in entgegengesetzter Richtung der Epidermis zu und es 
nehmen dann manchmal auch noch die Epidermiszellen an dieser 
Umbildung Theil, indem sie sich verlängern und so die Ausführungs- 


gänge für das Seeret werden (Cassia, Pulsatilla). 

Als weitgehendste Umbildung muss wohl jene 
Erscheinung betrachtet werden, wo die Staminodien 
zu petaloiden Gebilden werden, in denen keine oder 
nur undeutliche Spuren von irgend einem Reste 
der Antherenbildung wahrzunehmen sind (Serophu- 
laria, Erodium, Trollius u. a.). 

Was nun den Zweck betrifft, welchen die 
Staminodienbildung anstrebt, so stehen sich zwei 
Ansichten gegenüber, H. Müller!) und Hein- 
richer?) bezeichnen sie als nutzlose Organe, 
während Kerner v.Merilaun sagt: „Ich leugne, 
dass von einer Pflanzenart irgend etwas aufgebaut 
wird, was für sie nicht von Vortheil, was nicht 


Fig. 5. Cassia vcci- 
‚dentalis L. Längs- 
schnitt durch das 
fünfte episepale 
Staubblatt, um das 
Sekretionsgewebe zu 
zeigen. Vergr. 500/2. 


geradezu nothwendig ist. Auch jene Organe, welche man so häufig 
als „verkümmert“ bezeichnet, sind für das Leben der Pflanze nicht 


2 s chenk, Handbuch der Bot. I. Band, 
2) Oesterreich, bot. Zeitschrift 1894 Nr. 2. 


138 


bedeutungslos, werden vielmehr gerade in dieser nur scheinbar ver- 
kümmerten Form zur Wohlfahrt des Ganzen ausgebildet und könnten 
ohne Nachtheil nicht entbehrt werden*. Die Frage in bestimmter 
Weise zu entscheiden, dürfte wohl vorab noch unmöglich sein, da 
einerseits bei vielen Pflanzen eine genaue, directe Beobachtung der 
Bestäubungsvermitteluing, um die es sich bei den meisten derartigen 
Organen wohl handeln dürfte, sehr erschwert ist und anderseits sich 
eine feste Grenze zwischen Hemmung und Umbildung nicht ziehen 
lässt. Sicher aber scheint zu sein, dass diese Erscheinungen in 
gewisser Correlation stehen mit dem Bau des ganzen Blüthenstandes. 
Einen Beweis dafür liefern jene Beobachtungen, wo festgestellt ist, 
dass mit dem Regelmässigerwerden des Blüthenbaues auch die sonst 
verkümmernden Organe regelmässiger, ja normal werden; und die 
weitere T'hatsache, dass constante Umbildungen ausschliesslich nur 
bei Insektenblüthlern beobachtet wurden, während Hemmungen auch 
bei Windblüthlern sich finden. Somit halte ich die Annahme, dass 
den umgebildeten Staubblättern eine für den Zweck der ganzen Blüthe 
nützliche Aufgabe zugefallen ist, für berechtigt, wenn wir auch in 
manchen Fällen dieselbe noch nicht klar erkennen können, Als solche 
Aufgaben möchte ich nun bezeichnen: Vergrösserung des Schauappa- 


rates, mechanische Zwecke besonders die Direction des Bestäubungs- ' 


vermittlers, und die chemische Aufgabe der Secretlieferung — dreierlei 
Zwecke, die getrennt für sich bestehen können, aber auch vereint bei 
demselben Organe vorkommen. Für die Staminodien von Loasa his- 
pida L. z. B. gibt Urban!) an, dass die drei äusseren eines jeden 
episepalen Staminodienbündels zu einem mit den Petalen abwechselnden 
llonigbehälter umgebildet werden, während die zwei inneren, aus 
breiterer Basis allmählich pfriemenförmig zugespitzten, schwach S-förmig 
gekrümmten Staminodien als ein Schopf von 10 bleichrosa gefärbten 
Fäden über der Mitte des Sternes hervorragen. Sie dienen im ersten 
Stadium der Anthese theils durch ihre Färbung als Anlockungsmittel, 
theils als Schutzdach für die jugendliche Narbe, theils als Stützpunkt 
für das besuchende Insekt; weiter unterwärts geben sie dann noch 
dem Rüssel der Besucher die Direetion nach dem Honig hin. Ihre 
wichtigste Aufgabe aber besteht wohl darin, dass sie in den nach 
abwärts gerichteten Blüthen das lHerauslaufen des Honigs verlindern, 
zu welchem Ende sie auf dem Rücken mit feinen, papillenförmigen 
Haaren dicht besetzt sind. 


1) Jahrb. d. k. b. Gartens IV. Bd. 1886 p. 373. 


139 


Darauf hingewiesen sei hier auch, dass bei Blüthen mit vielen 
Staubblättern und Staminodien der Uebergang von einem zum anderen 
nur ein allmählicher ist: Reduction der Antherenfächer in Grösse und 
Zahl, einseitige Ausbildung derselben, Verschiebung aus der normalen 
lage sind solche Uebergangsformen, wobei dann noch vielfach Ver- 
änderungen der Gefässbündel, Filamente und Connective sich einstellen. 
Schliesslich sei noch bemerkt, dass in jenen Fällen, wo noch Pollen 
in den redueirten Staubblättern gebildet wird (Cassia, Commelina, 
Salvia offieinalis u. a.), derselbe immer in gleicher Grösse wie in den 
vollständig normalen Staubblättern auftritt, wenn auch oft mit be- 
trächtlicher Verminderung der Anzahl der einzelnen Pollenkörner. 
Bei Cassia oceidentalis z. B. trieben die Pollenkörner aus den kleineren 
Staubblättern in 1Oproc. Zuekerlösung ebenso Pollenschläuche wie 
jene aus den grösseren Staubblättern. 

Nach diesen mehr allgemeinen Bemerkungen will ich zur Be- 
schreibung der einzelnen untersuchten Fälle übergehen. 

Acanthaceue. Hiebei sind nach Eichler fünf Staubblätter typisch, 
aber normal wenigstens das eine unpaar-hintere staminodial oder 
fehlend. Bei vielen untersuchten Arten war nichts mehr von einem 
fünften rudimentären Staubblatt wahrzunehmen, bei anderen dagegen 
liess es sich deutlich beobachten. Bei Aphelandra aurantiaca Lindl. 
ist das Staminodium meist ein ganz kleines Gebilde, das nach Art 
der Staubblätter und in fast gleicher Höhe mit ihnen ziemlich breit 
inserirt ist und dann mit einer kleinen Krümmung ganz spitz verläuft, 
mit einer einzigen periklinen Zellreihe als letzte Spur eines Archespor- 
anfanges. Doch finden sich auch Blüthen, in denen das Staminodium 
ungefähr die halbe Länge der Staubblätter erreicht, ohne dass auch 
in diesen Fällen eine deutlichere Anlage der Antheren zu sehen wäre, 

Bei Barleria strigos« Willd. dagegen ist das Staminodium weiter 
ausgebildet. Es hat seine Stellung in der Mitte der beiden kürzeren 
Staubblätter und ist diesen sehr ähnlich gebaut: das Filament wenig 
behaart, die äussere Form der Antheren noch deutlich sichtbar, aber 
kleiner. Im Querschnitt zeigen sich noch die Anfänge zur Archespor- 
bildung durch die periklinen Zellreihen, aber zur Ausbildung des 
Archespores kam es nicht mehr. Die beiden hinteren, kürzeren Staub- 
blätter fand ich bei den wenigen Blüthen, die mir zur Verfügung 
standen, stets nach der Art der normalen Staubblätter ausgebildet mit 
weniger, aber normalen Pollen. u 

Bei Barleria flara Jacqu. finden sich die drei Staminodien als 
etwa 0,5 mm lange dreieckige Spitzchen aus gleichmässig viereckigen 


140 


Zellen bis oben gebildet ohne irgend eine Andeutung einer restigen 
Antherenanlage, Die Gebilde sind an der Spitze mit ungefähr 1mm 
langen Haaren besetzt und fügen sich demgemäss in den Haarkranz 
genau ein, der den untersten Theil der Kronenröhre verschliesst. Bei 
Eranthemum nervosum R. Br. (Daedalaceanthus nervosus T. Anders) sind 
die beiden oberen Staubblätter staminodial ausgebildet. Sie haben die 
Form einer kleinen, oben rundlich verdickten Keule und sind in ihrem 
ganzen Baue aus mehr gleichmässigen, gestreckt viereckigen Zellen 
zusammengesetzt bis zur Spitze, wohin auch der kleine Gefäss- 
bündel sich noch zieht. An den beiden Stellen, wo die kleinen Aus- 
buchtungen sich finden, besteht ein Rest der Archesporanlage indem 
bogenförmig sich zwei deutliche, perikline Zellreihen finden, die nach 


unten zwei bis drei grössere Zellen einschliessen, welch’ letztere sich 


dann an die senkrechten Zellreihen des übrigen Theiles anschliessen. 
Ich halte es für wahrscheinlich, dass diese beiden Staminodien im 
Verein mit der Drehung des Pistilles von rückwärts nach vorne zur 
Direction der Insekten dienen, da sie bei dem mit regelmässigerer 
Blumenkrone ausgestatteten E. tuberculatum llock. fehlen, doch tritt 
auch Selbstbestaubung ein gegen Schluss der Blüthezeit durch Anlegen 
der Narbe an eines der Staubblätter. 

Atragene alpina L. Hier finden sich von Innen nach Aussen 
alle Uebergänge vom Staubblatt zum petaloiden Staminodium. Erst 
verbreitert sich das Filament und das darin verlaufende Gefässbündel 
wird grösser und verzweigt sich, die Antheren werden mehr und 
mehr in die Höhe gerückt und seitlich gedrängt durch Verbreiterung 
des Connectives und abnehmend kleiner, aber noch mit normalem 
Polleninhalt. Schliesslich deutet nur mehr eine kleine, etwas ver- 
diekte, pollenlose Stelle die Anlage der Anthere an, bis zuletzt ein 
rein petaloides Staminodium gebildet wird. Die von H. Müller‘) 
angegebene Einriehtung zur Fremdbestäubung, dass nämlich die 
Carpiden sich so weit über die Staubblätter erheben sollten, dass ein 
Auffangen des Pollens der gleichen Blüthe unmöglich sei, konnte ich 
nicht beobachten. Die Bienen, welche zahlreich die Blüthen besuchten, 
bohrten sich seitlich zwischen den Staubblättern ein, ohne die Carpiden 
zu berühren, und der durch diese Bewegung ausgeschüttelte Pollen 
konnte leicht die Narben der eigenen Blüthen bestäuben. Auch so 
reift das grosse Exemplar des hiesigen botanischen Gartens alljährlich 
reichliche, keimfähige Früchte. 


1) Alpenblumen p. 124. 


m nn nn 


141 


Bignoniaceae. Catalpa bignonioides Walt. mit grossen, weissen 
blaugetupften Blumenblättern, deren fünf Zipfel sich zweilappig trennen, 
besitzt zwei Staubblätter und drei Staminodien. Schon bei den nor- 
malen Staubblättern differenzirt sich das Zellgewebe der Archespor- 
anlage nur wenig von dem sterilen Gewebe und ist nur durch den 
auffälligen Plasmagehalt erkenntlich. Immerhin aber kann man auch 
in den jungen Staminodien reich plasmatische Zellpartien erkennen, 
welche senkrechte Zellwände durch zwei Periklinen zeigen, und be- 
sonders das mittlere der drei Staminodien zeigt oftmals auch äusserlich 
noch die allgemeinen Umrisse der Staubblätter. Die Staminodien 
stehen -— die zwei seitlichen mit ihrem gebogenen Filamente sich 
über dem Pistille kreuzend und das hintere sich quer darüber legend — 
so, dass sie ein aus drei Balken gebildetes Dach bilden, welches dem 
besuchenden Insekte den Eintritt verwehrt und es so direet auf die 
untere etwas ausgebauchte Seite zum Nektarium leitet. Da die Blüthe 
stark proterandrisch ist, so dass die Antheren schon offenen Pollen 
darbieten, noch ehe die Blumenblätter sich entfaltet haben, während 
das Pistill sich erst nach dem Abstäuben der Antheren abwärts neigt 
bis über die Mitte des Blütheneinganges, so ist Kreuzungsvermittelung 
nothwendig, welche im hiesigen botanischen Garten mit Erfolg durch 
die Uonigbiene bewirkt wurde. Kopf und Mesothorax des Inscktes 
wurden dabei dicht mit Pollen bepudert. Die Saftmale, welche anfangs 
dureh ihre gelbe Färbung stark von dem blaugetupften, weissen 
Blumenblatt sich abheben, nehmen bald nach der Bestäubung von 
Aussen nach Innen zu eine bräunliche, von der übrigen Färbung nicht 
mehr abstechende Farbe an. Zwei Ilummelarten versuchten ebenfalls 
in die Blüthen zu dringen, aber der Eingang war ihnen zu enge, 
Wespen und Pieriden flogen, die zahlreichen Blüthenstände nicht 
beachtend, vorüber. Auch die Honigbienen nahmen oft mit dem 
Seerete der Kelehblätter an den ungeöffneten Knospen vorlieb, ohne 
die geöffneten Blüthen zu besuchen. 

Bei einer anderen untersuchten Bignoniacee keeremocarpus scaber 
Itwiz et Pav. befindet sich das Staminodium ganz auf der Stufe des 
Primordiums, ein ganz kurzes, kegelförmiges Gebilde, das oftmals kaum 
mehr zu sehen ist. Einmal war auch das dritte Staubblatt zu ähn- 
licher, nur etwas gestielter Form redueirt. 

Boronia crassifolia Bartl.; elatior Bartl.; heterophylla F. Müll; 
meyastigma Nees. Vier Vertreter der Gruppe Heterandrae, von denen 
Bentham in seiner Flora australensis!) sagt: „Sepaline anthers different 


1) p. 307 &. 


142 


from the others and often imperfect“. Ich habe nun bei all diesen 
untersuchten Arten gefunden, dass die episepalen Staubblätter als 
Staminodien betrachtet werden müssen; sie haben wohl noch die 
äussere Gestalt der Staubblätter, sind aber um ein Bedeutendes grösser 
als die normalen inneren, stehen auf längerem Filamente mehr auf- 
recht in der Blüthe, während die eigentlichen Staubblätter auf ge- 
krümmtem Filamente mehr unter der Narbe ‘verborgen liegen, und 
unterscheiden sich auch durch ihre purpurne bis dunkelbraune Färbung. 
Sie sind regelmässig pollenlos; unter mehr als hundert untersuchten 
Blüthen fand sich nur ein einziges Mal ein kleines Loculament mit 
wenig Pollen ausgebildet. Wie schon im allgemeinen Theile hervor- 
gehoben wurde, durchlaufen die Staminodien genau die Anfangszell- 
theilungen der normalen Staubblätter, aber dann entwickelt sich das 
Archespor nicht weiter, sondern durch vermehrte Zelltheilungen wird 
ein homogenes Gewebe gebildet, das im fertigen Zustande keine 
Achnlichkeit mehr besitzt mit dem normalen Staubblatt. Gegenüber 
den Angaben von Baillon und 
Eichler, dass die epipetalen 
Staubblätter die antherenlosen, 
sterilen seien, sei bemerkt, dass 
es stets die episepalen sind, welche 
staminodial werden auch bei crassi- 
folia, wo auch Bentham bemerkt: 


„Stamens 4 opposite the petals 
shorter and less perfeet.“ Die 
NG Aufgabe dieser Organe dürfte 


vielleicht darin zu suchen sein, 

Fig. 6. Boronia crassifolia Bartl. dass sie als besondere Duftorgane 

Blüthenquerschnitt um Lage und Grössen- für die Pflanze umgebildet wurden, 

verhältniss der Staminodien zu zeigen. wofür der reiche Inhalt an Oel- 
Vergrösserung 30. tröpfchen spricht. 

Cassia oceidentalis L. Eine in der Ausbildung des Androeceums 
sehr wechselnde Caesalpiniacce, indem nur zwei Paar Kronstaubblätter 
sich ausbilden können oder auch die fünf Kronstamina und zwei 
Kelchstamina fertil werden können, wenn auch durch ungleiche Grössen- 
verhältnisse sehr verschieden. In all den redueirten Staubblättern nun 
war stets eine der Archesporbildung ähnelnde Differenzirung der 
Periblemschicht durch zwei bis drei perikline Theilungen nachweisbar. 
Selbst das am meisten redueirte fünfte episepale Staubblatt zeigt in 
jungen Stadien diese Theilungen, die sich indess später zu einem 


tn 


Tr 


143 


Drüsengewebe umformen, wie auch in all den übrigen Staminodien 
jene Zellpartien, wo diese Theilungen eingetreten waren, im ausge- 
wachsenen Zustande ganz das Ausschen von Drüsenpartien boten. 
Da zudem noch zwischen den Staubblättern auf dem Blüthenboden 
sich kleine, aber wohl entwickelte Drüsen finden, se braucht das 
besuchende Insekt nicht bloss Pollen zu nehmen, wie II. Müller 
angibt, sondern es kann auch anderweitige Beköstigung finden. Ueber- 
gänge liessen sich insoferne leicht nachweisen, als Staminodien nach 
ganz die äussere Form kleiner Staubblätter tragen, ohne im Innern 
irgend Pollen zu bilden, und anderseits auch Staubblätter auftreten, 
welche noch das eine oder andere Loculament ausgebildet haben, 
während die übrigen noch eine Reihe entsprechender Zelltheilungen 
aufweisen, ohne dass Pollen wirklich gebildet worden wären. 

Ebenso verhielt es sich mit der Bildung der Staminodien bei den 
übrigen untersuchten Arten: C, acuta Meyen, Reinwardtii Hassk., 
Sophera L. und Tora L. 

Commelineae, Es gelang mir nicht, infolge des fehlenden Ma- 
teriales, bei Commelina coelestis Willd, die Bildung der Staminodien 
bis in die Jüngste Entwickelungsstufe zurück zu verfolgen, aber so 
viel scheint mir gewiss zu sein, dass eine Oorrelation zwischen den 
normalen Staubblättern und den umgebildeten besteht. Letztere sind 
bekanntlich Gebilde, welche vier rundliche Ausbuchtungen zeigen, 
von denen die einen mehr in die Länge gestreckt sind, während die 
anderen mehr kugelige Gestalt besitzen. Zwischen je zweien dieser 
Gebilde sitzt eine kleine Theke mit Pollen. Achnlich zeigen aber 
auch die normalen Staubblätter, etwas tief bei den Antheren quer 
geschnitten, bereits die Anlage dieser Ausbuchtungen, nach vorne 
mehr rundlich gestaltet, nach rückwärts spitz verlaufend. Es scheint 
mir nun wahrscheinlich, dass in den Staminodien diese Ausbuchtungen 
erweitert und vergrössert werden, während die Anthere redueirt wird. 
Ihre Aufgabe ist, wie H. Müller angibt, die Vergrösserung des 
Schauapparates durch die goldgelb gefärbten Staminodien auf dem 
dunkelblauen Hintergrunde der Petalen. Der Pollen aber ist gegen 
seine Angabe dem Pollen der normalen Antheren gleich, wenn auch in 
viel geringerer Anzahl gebildet. Bei Tinnuntia fugax Scheidir. sind 
die drei oberen Staubblätter nur etwas mehr gebuchtet als die drei tiefer 
liegenden, aber überall vier Loculamente mit gleichmässigem Pollen. 

Dalechampia Rözliana Müll. Ary.') Eine Euphorbiacee mit drei 
tiefstehenden weiblichen Blüthen und mehreren oberhalb befindlichen 


” » Urban, Jahrbuch des k. bot. Gartens IV 1886, p. 254. 


144 


männlichen Blüthen. Der hintere Theil der männlichen Inflorescenz 
aber stellt ein gelb gefärbtes Polster dar, welches aus kleinen, stumpfen, 
dicht gedrängten Stäbchen besteht, die in grosser Anzahl flachblatt- 
artigen Organen aufsitzen. Von diesen Organen findet man gewöhnlich 
zwei auf der Hinterseite mit ihren Rändern nach rückwärts gekrümmt 
und unterwärts bisweilen mit einander verwachsen, die zwei grösseren 
rechts und links, nach vorn gekrümmt und gewöhnlich zwei kleinere 
halb umschliessend, ausserdem noch, weiter nach der Terminalblüthe 
hin einige kleinere in unbestimmter, aber meist geringerer Anzahl. 
Ueber die morphologische Bedeutung dieser Gebilde bestehen zwei 
Meinungen. Baillon hält sie für umgebildete Braeteen, Müller Arg. 
und Bentham nehmen sie als deformirte männliehe Blüthen, Urban 
nimmt an, dass diese Stäbchen umgebildete Antherenhältten darstellten. 


Fig. 7. Dalechampia Rözliana Müller Arg. A Querschnitt durch eine 
Stipulardrüse an der Seite der Deckblätter; B Querschnitt durch eines 
der Stäbchen aus dem Drüsenpolster der Blüthe, Vergr. 350. 

Nach meinen Untersuchungen möchte ich keiner der beiden Ansichten 
beipflichten, sondern diese Gebilde als einfache Drüsenemergenzen 
betrachten, die hier in so grosser Anzahl gehäuft sind, um einerseits 
den Schauapparat der Blüthe zu vergrössern und anderseits durch 
reichliche Seeretion die Bestäubungsvermittler anzulocken. Die Gründe 
für meine Ansicht sind: 1. Man kann auch in den jüngsten Stadien 
der Entwiekelung keine Achnlichkeit in der Zelltheilung finden, welche 
der normajen Antherenentwickelung entspräche — das später so lang 
gestreckte Röhrenepithel ist in der Jugend noch nicht besonders auffällig 


145 


entwickelt, innerhalb dieser Zellreihe geht dann eine weitere Reihe 
gleichmässiger Zellen rings um das ganze Gebilde herum, woran 
sich nach innen zu regellos die weiteren Zellen anschliessen — eine 
Bildung, welche von der Antherenentwiekelung ganz abweicht, aber 
fast genau gleich ist mit der Bildung jener Stipulardrüsen, die — zu 
dreien gestielt oder auch fast sitzend — an jeder Seite der grossen 
Hüllblätter stehen. — 2. Kann man bei Vergleichung mehrerer 
Dalechampia-Species so ziemlich alle Uebergänge von der einfachen 
Drüse zu jenen bandartig vereinigten Trägern von D. Rözliana finden. 
— Bei D. tiliaefolia z. B. sind jene Gebilde hinter der männlichen 
Inflorescenz auf noch breiteren Trägern vereinigt, aber die einzelnen 
Zipfel sind länger ausgebildet und weiter nach unten noch getrennt 
als bei D. Rözliana; bei wieder anderen Arten, D. stipulacea ». B., 
finden sich neben den Stipulen der Laubblätter noch Drüsengebilde, 
deren einzelne Träger man sich nur verkürzt zu denken braucht und 
man hat ganz ähnliche Gebilde, wie in den Blüthen von D. Rözliana. 

Wollte man diese Drüsengebilde als umgebildete männliche In- 
florescenzen auffassen, so läge die Annahme, dass diese Gebilde um- 
gebildete Perigonblätter darstellten, viel näher als die Annahme um- 
gebildeter Antheren. Einerseits nämlich sind bei D. Rözliana selbst 
schon die normalen Perigonblätter oben verdiekt und von drüsen- 
artigem Aussehen und anderseits findet man Dalechampia-Species, bei 
denen die Perigonblätter der weiblichen Inflorescenz reichlich an 
ihren oberen Rändern und den Seiten solche zipfelförmige Drüsen 
tragen, wie sie bei D. Rözliana sich an den fraglichen Gebilden finden. 

Bei Erodium eieutarium L. und E. Manescavi Coss. ist das Sta- 
minodium ein kleines dreiseitig flaches Gebilde, das an seiner Spitze 
kaum mehr eine Spur von einer Antherenbildung trägt. Die ganze 
Bildung besteht nur aus zwei Querzellreihen mit einer kleineren mehr- 
zelligen Partie in der Mitte und ist somit dem untersten Theile der 
normalen Staubblattfilamente entsprechend. 

Gesneraceae. Alle die untersuchten Gesneraceen (Achimenes, 
Gesnera, Columnea, Isoloma, Dieyrta, Dolichodeira, Streptocarpus) 
stimmen insoferne überein, als das Staminodium auf ein ganz kurzes 
Gebilde redueirt ist, das in seinem oberen Theile immer noch die 
ersten Anlagen des Archespores aufweist, was sich in vielen Fällen 
auch äusserlich durch die stumpf vierkantige Antherenform kund gibt. 
Das Staminodium steht vor der Ausbuchtung am (irunde der Blumen- 
krone, wobei es meist mit breiterem Filamente versehen ist, das bei 
Dolichodeira tubillora ganz breit dreiseitig geworden ist und den Ein- 


146 


gang der Ausbuchtung fast ganz verschliesst. Bei Achimenes wechselt die 
Grösse des Staminodiums schon bedeutend, es legen sich öfters sogar in 
der dem Endotheeium entsprechenden Zellreihe noch Verdiekungsleisten 
an, und bei Isoloma sp. war das fünfte, sonst staminodiale Staubblatt in 
vielen Fällen gleich den übrigen normal ausgebildet, ohne dass die 
übrigen Blüthentheile sich irgendwie verändert hätten. Dasselbe ver- 
einte sich mit den übrigen vier einseitig so, dass noch eine hinreichend 
grosse Zugangsöffnung für das besuchende Insekt blieb. Die Bedeutung 
der drei Staminodien von Streptocarpus (Rhexii, Wendlandii und 
polyanthus Hook.) blieb mir unaufgeklärt, obwohl ihre Stellung in der 
mittleren Höhe der Blüthenröhre und die Bergung des einen davon 
in eine kleine Ausbuchtung der Röhre so auffällig ist. Häufig waren 
die Blüthen gerade in dieser Höhe angebissen und einigemale waren 
rein weibliche Exemplare mit fünf gleich ausgebildeten Staminodien 
zu beobachten. 

Hydrocleis nymphoides Buchenaw. Eine Butomacee mit drei leicht- 
vergänglichen, gelben Blumenblättern, die an ihrem Grunde je ein 
grosses, schwarzes Mal besitzen. Die scheinbar in drei Kreisen an- 
geordneten Staubblätter sind hellgelb, während die äusseren Stamino- 
dien eine bräunlich-bläuliche Färbung besitzen.') In diesen Staminodien 
war kaum ein Rest einer Antherenanlage nachzuweisen. Eine Zelle der 
äusseren Periblemschicht an der Stelle, wo die Antheren sich bilden 
sollten, war wohl oft grösser und hatte sich noch ein bis zwei Mal 
getheilt, aber ob das wirklich der Rest einer Archesporanlage sein 
könnte, wurde nicht klar, zumal auch bei der Bildung der normalen 
Anthere das sporogene Gewebe sich nicht gerade stark vom sterilen 
unterscheidet. Uebergänge vom Staubblatt zum Staminodium dadurch, 
dass nur mehr die eine Antherenhälfte sich fertil entwickelt, hat 
Ronte bereits verzeichnet. Die Filamente der Staubblätter sowie die 
Staminodien sind durchzogen von zahlreichen Intercellularräumen — 
meist je ein grösserer zu beiden Seiten des rautenförmig gedrückten 
Filamentes, mehrere kleine auf der Seite des Perianthes und wenige 
kleinere auf der Seite der Carpelle. Neben dem von Ronte bereits 
angegebenen Zwecke, dass diese Staminodien als strahlenförmiges 
Neetarium anzusehen seien, dürfte wohl die Bildung der zahlreichen 
Staminodien mit ihrer verschiedenen Färbung auch bedeutend dazu 
beitragen, dass der Schauapparat der ganzen Blüthe vergrössert wird, 


1) Ueber die Blüthenentwickelung vergleiche man H. Ronte, Beiträge zur 
Kenntniss der Blüthengestaitung einiger Tropenpflanzen, Flora 1891 p. 507. 


—— 


147 


indem die dunkleren Staminodien von den hellgefärbten Blumenblättern 
sich stark abheben. 

Labiatae. Salvia ylutinosa offieinalis, patens, pratensis, Selarea, 
silvatica, splendens, vertieillata. Ueber die Salvienblüthe ist bereits 
viel geschrieben worden und doch haben kaum zwei Autoren (Correns 
und Bentham) der Staminodien Erwähnung gethan und ebenso fand 
sich kein Bericht über den inneren Zellenbau der sterilbleibenden 
Antherenhälften. Letztere bilden nämlich gleich dem normalen Theile 
noch die Anfänge zu einem Archespor. Ziemlich lange ist in dem 
sich entwickelnden Staubblatt auch im sterilen Theile ein Kreis grosser, 
mit Plasma reich gefüllter Zellen erkennbar, bis erst gegen Schluss 
der Entwickelung das Gewebe ein homogenes wird. Indess scheint 
die Zelltheilung meist nicht über die ersten zwei Periklinen hinaus- 
zugehen; die hypodermale Zellschicht bildet dabei noch öfters Ver- 
diekungsleisten aus, wenn auch in schwächerem Grade als das normale 
Endothecium. Ein Beweis für diese Anfangsbildung eines Archespores 
liegt auch darin, dass 8. vertieillata einmal auch in der sonst sterilen 
Hälfte ein kleines, mit wenig Pollen besetztes Loculament ausge- 
bildet hatte. 

Die eigentlichen Staminodien zeigen ebenfalls noch die Anfänge 
der normalen Staubblattbildung, wenn sie auch sehr bald auf diesem 
Wege stehen bleiben. Bei all den untersuchten Arten bilden die 
Querschnitte jugendlicher Stadien im Allgemeinen ein mehr dreieckig- 
rundliches Gebilde, wenn sie auch nach den einzelnen Arten kleine 
Unterschiede bieten. An der einen breiteren Seite zeigen sich mehrere 
Zellreihen mit senkrecht aufeinander stehenden Wänden, während auf 
der anderen Seite nur eine oder zwei grössere Zellen gebildet werden. 
Auf letzterer Seite streckt sich dann das Gebilde, indess dasselbe auf 
der anderen Seite mehr abgerundet wird, und es zeigt sich in der 
Form allmählich deutlicher, dass auch das Staminodium nach dem 
Prineipe der Staubblätter angelegt ward, also eigentlich ein doppelter 
Hebelapparat, wenngleich der eine, rudimentär und viel kleiner, in der 
Salvienblüthe zu finden ist. In den grossblüthigen Formen von 8. pra- 
tensis und in den am weitesten ausgebildeten Staminodien von 8. glu- 
tinosa ist dies schon mit blossem Auge zu bemerken. Als Aufgabe 
der Staminodien mag zu betrachten sein, dass sie als Wegweiser für 
das besuehende Insekt dienen. Sie stehen nämlich gleich unter dem 
Eingange der Blüthenröhre und eonvergiren nach der Mitte zu, um 
so den empfindlichen Insektenrüssel in der Mitte hinabzuleiten. Bei 
8. glutinosa jedoch weichen sie von dieser Stellung ab und legen sich 


148 


mit ihrer breiteren Fläche dem Hebelapparate der Staubblätter an, 
so dass sie gleichsam eine Gegenschlagplatte bilden für den derb 
gebauten Apparat. Correns!) bildet in seiner Arbeit über die 
Salvienblüthe das Staminodium von 8. glutinosa ab; ich glaube aber, 
dass diese Form, so häufig sie auch vorkommt, nicht die am besten 
ausgebildete ist. Bentham sagt ferner von diesen Staminodien: 
Stamina superiora vix abortientia at parva, abbreviata, antheris sa- 
gittaeformibus, subcassis.?) In den am besten ausgebildeten Stami- 
nodien dieser Art fand ich aller- 
dings auch des öfteren einen durch 
zerrissene Zellen begrenzten Hohl- 
raum auf der rundlich breiteren 
Seite desselben, aber niemals Pollen 
darin undauch niemalsVerdickungs- 
leisten des Endotheeiums, so dass 
ich es weniger für eine ausgebil- 
Fig. 8. Staminodien von 8. glutinosa (A) dete Anthere als für eine Drüsen- 

und 8. pratensis (B). Vergr. 10. umbildung halten möchte, zumal 
die umgebenden Zellen so eigenthümlich papillös gestaltet sind. 

Rosmarinus officinalis I. zeigt zwei Staminodien von hammer- 
förmiger Gestalt, auf der einen Seite rundlich geschlossen, an der 
anderen spitz verlaufend. Letzterer Theil entspricht in seiner ganzen 
Zeilbildung genau dem verkümmerten Theile der normalen Staubblätter. 
Die Entwiekelungsgeschichte der Staminodien konnte ich leider aus 
Mangel am nöthigen Materiale nicht verfolgen. 

Linum usitatissimum L. Die Staminodien sind kleine, dreieckig 
zugespitzte, flache Gebilde zwischen den normalen Staubblättern, bald 
länger, bald kürzer und manchmal auch etwas verdiekter, aber ohne 
eine nachweisbare Spur einer anfänglichen Archesporanlage.. 

Melandrium album und rubrum Garke. Die weiblichen Blüthen 
zeigen die Staubblätter noch ganz vollständig angelegt, auch mit den 
entsprechenden Anfangstheilungen zur Archesporbildung. Sie stehen 
als kleine, den normalen jugendlichen Staubblättern in der Form 
gleiche Gebilde auf dem Nectariumkranze, ohne Polleninhalt. Nach 
Schwendener werden sie durch das heranwachsende Gynaeceum 
zur Seite gedrückt und in ihrer Ausbildung gehemmt. 


1) Correns, Zur Biologie und Anatomie der Salvienblüthe in Pringsheim’s 
Jahrb. XXII p. 118. 
2) Prodromus p. 276. 


N 


149 


Morina longifolia Wall. Die beiden Staminodien sind kleine 
kurze Gebilde, welche noch die äussere Form der Antheren tragen. 
Der Anfang einer Archesporbildung durch mehrere Periklinen ist 
noch sichtbar; dabei ist das eine Staminodium häufig noch etwas 
weiter entwickelt als das andere, und auch etwas höher inserirt. 
Bei den innersten Blüten der einzelnen Quirle verkümmern theilweise 
auch die sonst normalen Staubblätter, so dass noch die Anlage des 
Archespores bis zur Theilung der Pollenmutterzellen zu finden ist, aber 
der Pollen doch nieht mehr gebildet wurde. 

Onagraceue. Clarkia pulchella Pursh. Die vier epipetalen Staub- 
blätter sind um die Hälfte kleiner als die episepalen und stehen 
tiefer, aber sie sind niemals ganz steril. Die Zelltheilungen gehen 
entsprechend der normalen Antherenbildung vor sich, schreiten aber 
nicht immer bis zur wirklichen Pollenbildung vor, indem das Arche- 
spor in der Entwicklung stehen bleibt, so dass häufig eine Reduction 
der Loculamente zu beobachten ist. Oftmals ist nur ein Loculament 

mehr ausgebildet, aber auch hinwiederum zwei und drei, oder auch 
alle vier, aber in ihrer Grösse und der Anzahl der gebildeten Pollen- 
körner wechselnd. 

Lopezia coronata Andr. Bei den zu einem Ausstreueapparate 
umgebildeten petaloiden Staminodium war keine Spur einer Archespor- 
bildung mehr zu entdecken. Penzig jedoch gibt in seiner Teratologie!) 
an, dass hier das eine oder andere der normal unterdrückten seitlichen 
Staubblätter gut ausgebildet gefunden wurde, entweder fertil oder als 
petaloides Staminodium, während auch das vordere Staminodium An- 
therenbildung zeigte, so dass in einer Blüthe bis zu drei fertile Staub- 
blätter gezählt werden konnten. 

Pulsatilla alpina, patens, pratensis, vernalis, vulgaris Mill. Alle 
Autoren (Goebel in Pringsheim’s Jahrb. 17; Prantl, Morphologie 
und Systematik der Ranunculaceen in Engler bot. Jahrb. 17; Schulz 
in Bibliotheca regia 1890 und H. Müller, Alpenpflanzen) weisen bei 
Besprechung der Pulsatilla auf die zu Nectarien umgebildeten Staub- 
blätter hin, nur hat Schulz den allmählichen Uebergang der Staub- 
blätter in Staminodien bestritten. Meine Untersuchungen bestätigen 
die Angabe Goebel’s, dass alle Uebergänge vorhanden sind. Man 
trifft Staubblätter mit vier normalen Antheren, aber sie sind bereits 
kleiner als die weiter nach innen gelegenen Stamina; man trifft Ueber- 
gangsformen mit drei, zwei und einem Loculamente, bis schliesslich 


1) 1 p.487. 
Flora 1896. 4 


150 


ein volles Staminodium sich bildet, das immerhin noch die äussere 
Form der Staubblätter besitzt. Querschnitte durch solch ein Stami- 
nodium zeigen deutlich noch die anfängliche Bildung zur Anthere, 
aber das eigentliche Archespor bildet sieh nicht mehr aus. Die ge- 
bildeten Zellen strecken sich vielmehr im mittleren Theile des Or- 
ganes vom Ende des Gefässbündels aus in die Länge, die Epidermis- 
zellen der obersten Partie wölben sich papillenartig vor und so wird 
dieser Theil zum hauptsächlichsten Secretionsorte. Manchmal finden 
sich in der dem Endothecium entsprechenden Zellreihe Verdickungs- 
leisten angelegt, aber in umgekehrter Form wie bei der normalen 
Anthere. Während nämlich bei dieser die hufeisenförmige Verdiekungs- 
leiste ihre geschlossene Rundung an der Epidermis hat, liegt beim 
Staminodium die Rundung nach innen zu und ist auch etwas schwächer 
entwickelt. 

Trollius europaeus L. Eine Uebergangsform der Staubblätter zu 
den petaloiden Staminodien war nur ein einziges Mal zu beobachten, 
indem sich die eine Antherenhälfte noch normal ausgebildet hatte, 
während die andere Hälfte sich bereits zu einem petaloiden, gekrümmten 
Staminodientheile entwickelt hatte. In den vollständig petaloiden 
Staminodien zeigt der Querschnitt manchmal noch eine etwas verdickte 
Stelle, wo die inneren Zellen sich rund um eine etwas grössere Mittel- 
zelle gruppiren, was vielleicht noch ein letzter Rest der Archespor- 
bildung sein könnte. 

Serophularineae. Antirhinum majus L. und A. Orontium L. Das 
in den Gärten so häuflg eultivirte A. majus liefert leicht den Beweis 
für die verschiedenartige Ausgestaltung des Staminodiunis, vom kleinen, 
unscheinbaren Spitzchen an durch alle Stufen bis zur nahezu völlig 
normalen Ausbildung. Aber auch bei den kleinsten Formen zeigen 
Querschnitte durch die Staminodien beider Pflanzen noch die Beste 
der Archesporanlage dureh mehrere Zellreihen. 

Culceolaria chelidonoides H. B. et A. K. Dabei sind normal die 
beiden unteren Antheren um ein Bedeutendes kleiner als die oberen, 
aber ihr weniger Polleninhalt ist völlig normal. 

Collinsia bieolor Benth. und C. sparsiflora Fisch. et Mey. Das 
Staminodium dieser Pflanzen ist ein 1—1,5mm langes Spitzchen, 
welches aus rundlichen Zellen gebildet ist und eine papillöse Epi- 
dermis besitzt. Eine Andeutung einer Archesporbildung ist nicht mehr 
wahrzunehmen. Das ganze Gebilde ist zum Drüsenorgane geworden, 
das bei Ü. bicolor an der dem Perianth zugewendeten Seite seiner ganzen 
Länge nach noch eigene Drüsenhaare gebildet hat, die zum Hauptorte der 


| ar a 


151 


Secretion werden.!) Die Note von Alice E.Keener in the Botanieal 
Gazette 1895 p. 232 bezüglich Collinsia bicolor glaube ich berichtigen zu 
dürfen. Verfasserin bespricht dort die Blütlieneinriehtung der Pflanze 
und vorab jene nach innen gebogenen, behaarten Zipfel der Filamente 
des oberen Staubblattpaares und schreibt dann: „The conelusion arri- 
ved at after carcful study of the question was that their function is 
to guard the nectar gland. ... The throat is so large and 
with such a wide opening that the inseet could easely enter and reach 
the gland without coming in contact with the pollen, were 
it not for these guards which effeetually bar this road to the nectar.“ 
Die Beobachtung in der Natur zeigt, dass diese haarigen Anhängsel 
des Filamentes bei C. bicolor — bei €. sparsiflora ist das Filament zu 
demselben Zwecke nur verbreitert — den Zweck haben, den von der 
Drüse abgesonderten Nectar aufzufangen, und dass der Eingang in 
die Blüthe dem Insekt nicht so leicht gemacht ist. Sobald nämlich 
das Insekt auf die zur Anflugsplatte gebildete Unterlippe sich setzt, 
um in die Blüthe zu dringen, klappt diese nach unten um, während 
Staubblätter und Pistill in ihrer Lage verbleiben. Das Insekt ist 
demnach gezwungen, auf den Sexualorganen sich anzuhalten und auf 
ihnen den Weg zum Neetar zu nehmen, wobei natürlich die ganze 
Unterseite seines Körpers reichlich mit Pollen bestäubt wird. Da 
zudem die Blüthe stark proterandrisch ist und die Narbe sich erst 
nach dem Abstäuben der Antheren aufwärts biegt, so ist Fremd- 


Fig. 9. . 
bestäubung dadurch gesichert. Die beifolgende Zeichnung zeigt die 
Blüthe etwas schematisch gehalten, mit halb entferntem Perianthe 


Les Neetaires (Annales des sciences 


D Bonnier gibt in seiner Arbeit: 
örige Abbildung, 


naturelles 1878) p. 111 die Beschreibung und eine dazu geh 


erwähnt aber der genannten Haare in keiner Weise. “ 
il 


152 


A in der gewöhnlichen Ruhelage bei proterandrischem Stadium, 
B beim Anfluge eines Insektes in dem Stadium, wo die Narbe sich 
aufwärts gerichtet hat. 

Gratiola offieinalis L. Die beiden vorderen Staminodien zeigen 
in geringem Maasse die äussere Form der Antheren und auf dem 
Querschnitte noch deutlich die Bildung von periklinen. Zellreihen, die 
im jugendlichen Zustande der Gebilde reich mit Plasma gefüllt sind. 
In Uebereinstimmung mit Heinricher’s Beobachtung!) fand ich in 
den ersten Blüthen der Inflorescenz noch das fünfte Staubblatt als 
ein kurzes, keulenförmiges Gebilde, ohne weitere Ausbildung und 
innere Zellendifferenzirung für ein Archespor, während gegen Ende 
der Blüthezeit dieses Staminodium nicht mehr zu entdecken war. Die 
Aufgabe der beiden vorderen Staminodien möchte ich darin suchen, 
dass sie als Wegweiser für das besuchende Insekt dienen, da sie in 
gleicher Richtung liegen wie die Haarleisten der Corolle und ihre Länge 
genau so bemessen ist, dass sie da beginnen, wo die Haarleiste endet. 

Linaria alpina Mill.; Cymbalaria Mill.; genistifolia Mill.; pallida 
Tenore; purpurea Mill.; spuria Mill.; vulgaris Mill. Das Staminodium 
aller Arten zeigt nur einen geringen Rest der Antherenanlage. 
Aeusserlich bemerkt man noch verschiedene Einschnürungen und im 
Innern eine Zelltheilung, die kaum über die zweite Perikline hinaus- 
führte, Die hypodermale Zellreibe entwickelt sich ähnlich der normalen 
Antherenbildung bald ziemlich stark zu langgestreckten Zellen, während 
die inneren Zellen verhältnissmässig klein bleiben. Zweck der Sta- 
minodien ist wohl die Direetion des besuchenden Inscktes, da sie 
gerade dem Sporne gegenüber liegen und nebenbei wohl auch geringe 
Seeretion, die am deutlichsten ausgesprochen erscheint bei L. alpina, 
wo die hypodermale Zellreihe an beiden Seiten stark gestreckt ist 
und reichen Plasmagehalt birgt. Aehnlich, aber nicht ganz so stark 
ausgebildet, ist es bei L. vulgaris und, noch etwas geringer entwickelt, 
bei L. cymbalaria, wiewohl die Staminodien all der untersuchten Arten 
seitlich in zwei Einbuchtungen Drüsengewebe zeigen, das aus kleinen, 
aber sehr plasmareichen Zellen gebildet wird. L. spuria bot durch 
zahlreich vorhandene anormale Blüthen reichliche Gelegenheit zur 
Untersuehung der staminodialen Bildung. Schon in den normalen 
Blüthen kann man verschiedentliche Formen des Staminodiums unter- 
scheiden bis zur einseitigen Ausbildung einer Antherenhälfte, deren 
andere Hälfte noch ganz rudimentär geblieben; Uebergangsformen, 
die in anormalen Blüthen zur vollständigen Ausbildung des fünften 
1) Oesterreich. bot. Zeitschrift 1894. 


N 


153 


Staubblattes führen. Sehr viele Pflanzen von L. spuria nämlich zeigten 
in den Blattachseln neben einer reifenden Frucht noch eine zweite 
Blüthe, die vielfach anormal gebaut war — Pelorien und alle Ueber- 
gangsformen dazu. — Mit besonderer Rücksicht auf das fünfte Staub- 
blatt sei hier eine kurze Zusammenstellung der untersuchten Blüthen 
gegeben. Von ungefähr 75 derartigen untersuchten Blüthen zeigten: 
| das fünfte Staubblatt klein 
U staminodial. 

d.fünfte Staubblatt grösser, 
. Var staminodial, 


19 Blüthen 2 Sporne, Corolle in normaler Form 


6 


Dj 


2 ” ” ” 


dasfünfteStaubblattaufder 
I Blüthe I sackartige Ausbuchtung, Corolle Bremen stehend, 
in normaler Form | eines der längeren Staub- 
|Hiac unterdrückt. 
das fünfte Staubblatt fertil, 
aber kleiner und kürzer 
als die übrigen. 


15 Blüthen 2 Sporne, Corolle etwas gleich- 
mässiger als die Normalform 


5 » 3 Sporne, Corolle fast eine |das fünfte Staubblatt den 
regelmässige Röhre | übrigen gleich. 

12 » 4 Sporne Pelorienbildune \ das fünfte Staubblatt in 

15 „5 Sporne ° | allem den übrigen gleich. 


Aus dieser Zusammenstellung ergibt sieh somit ein gewisses, 
nebeneinander hergehendes Verhältniss zwischen der Corollenbildung 
und der Ausbildung des Staminodiums zum normalen Staubblatt, ohne 
dass man sagen könnte, dass das eine die Ursache des anderen wäre, 

Auch die Uebergangsformen zu den eleistogamen Blüthen liessen 
sich leicht constatiren. Jene Blüthen, die noch über den Boden sich 
befanden, aber durch das dichte Gewitre der Zweige nicht mehr nach 
oben durchdringen konnten, änderten ihre Form insoferne, als die 
Blüthe sich verflachte und Ober- und Unterlippe sich fast platt auf- 
einanderlegten. Der Schliessmechanismus zwischen beiden war nur 
schwach ausgebildet und liess einen offenen Zugang zu den Sexual- 
theilen an beiden Seiten und vorne in der Mitte frei. Thatsächlich 
fand ich auch in diesen verborgenen Blüthen einen kleinen, langge- 
streckten, schwärzlichen Käfer, den zu fangen behufs näherer Be- 
stimmung mir leider nicht gelang. Das fünfte Staubblatt war in 
diesen, sowie in den cleistogamen Blüthen nur ganz klein, vielfach 
nur als grösseres Primordienhöckerchen, ausgebildet. Bezüglich der 
normalen Blüthen sei noch erwähnt, dass Fremdbestäubung dadurch 
bevorzugt ist, dass die Staubblätter an ihrer Spitze sich sämmtlich 


ET. 


BD EEE EERRTTE RTERR 


154 


etwas links abbiegen, während das Pistill scharf nach rechts sich 
biegt, und dass auch in jenem Stadium, wo die Antheren theilweise 
sich öffnen, die Narbe so zwischen den nach rechts und links diver- 
girenden Staubblättern steht, dass der Pollen der eigenen Blüthe nicht 
so leicht darauf fällt, da die Spreuhaarbüschel an den Antheren dies 
theilweise verhindern. 

Maurandia scandens 4. Gray. Das Staminodium trägt auf kurzem 
Filamente noch die kleinen Antheren; im Inneren zeigt es alle Zell- 
theilungen bis auf die Theilung des Archespors, das unverändert den 
übrigen Zellen gleich wird. 

Pentstemon barbatus Roth; laevigatus Ait. und Hartewigii Benth. 
Ueber die Bedeutung und den allgemeinen Bau des Staminodiums ist 
bereits viel geschrieben worden.!) Ich möchte nach meinen Unter- 
suchungen nur der hie und da noch ausgesprochenen Ansicht, dass 
die fadenförmigen Staminodien, wie sie hier auftreten, nur dem Fila- 
mente entsprächen, entgegentreten. Schon die allgemeine Erfahrungs- 
thatsache, dass das Filament sich erst durch interealares Wachsthum 
ausbildet, nachdem die Antheren schon nahezu völlig entwickelt sind, 
spricht dagegen. Weiterhin wohl auch die Erscheinung, dass eben 
diese Staminodien in verschieden ausgebildeter Gestalt, ja sogar manch- 
mal fertil vorkommen. Wie sollten sich denn gelegentlich spätere 
Entwickelungsstadien bilden können, wenn nicht die erste Anlage 
dazu, freilich äusserlich meist unbemerkbar, vorhanden gewesen. 
Thatsächlich treten auch auf Querschnitten dureh jugendliche Blüthen 
und deren Staminodien ganz deutlich Stellen hervor, welche durch 
die Art der Zelltheilung und ihre Lage beweisen, dass die ersten 
Anlagen zu einer Antherenbildung gegeben waren, die Entwickelung 
aber mit der Bildung der zweiten periklinen Zellreihe gehemmt wird. 
Selbst im fertigen Staminodium, das völlig fadenförmig und oben rund- 
lich zugespitzt erscheint, kann man durch Mikrotomschnitte noch deutlich 
jene Zellpartien finden, welehe durch ihre von dem übrigen Zell- 
gewebe verschiedene Gestalt den Rest der Antherenbildung erkennen 
lassen, so dass auch in Bezug auf diese fadenförmigen Staminodien 
nicht zu zweifeln ist, dass sie ebenfalls durch Reduction eines wahren, 
ganzen Staubblattes entstanden sind. 

Bei Scrophularia vernalis L. fand ich niemals eine Spur von 
dem fünften Staubblatte mehr. In den obersten Blüthen der reichen 
Inflorescenz war zum Theil auch eine Hemmungsbildung der übrigen 


1) Litteraturangabe bei Loew, Blüthenbivlog. Untersuchungen in Pringsheim’s, 
Jahrb. XXII p. 475 ff. . 


N nn 


155 


Staubblätter zu beobachten; indem das eine oder andere der normalen 
Staubblätter sich nicht mehr völlig entwickelte, sondern auf einer der 
späteren Entwickelungsstufen stehen blieb, Bei S. nodosa L. und 
alata Gilibert ist das Staminodium ein petaloides Gebilde, durchzogen 
von einem reich verzweigten Gefässstrange, aber ohne jeglichen Rest 
einer Antherenanlage, wiewohl H. Müller in „Blumen und Insekten“ 
berichtet, dass er verschiedene Stufen der Umbildung beobachten 
konnte. Den Zweck dieser Staminodien gibt schon Sprengel?) an 
als Direetion des besuchenden Insektes und Schutz des Pollens und 
Neetars vor eindringender Feuchtigkeit. 

Bei Busselia multiflora Sims. zeigt sich das Staminodium als ein 
kleines, oben rundlich spitzes Gebilde, dessen Zellen im Stieltheile 
etwas länger gestreckt sind, während sie im oberen Theile mehr 
kugelig gestaltet sind und ihrer Anordnung nach sich um eine An- 
zahl kleiner, rundlicher Zellen in der seitlichen Mitte des oberen 
Theiles gruppiren. Ebenso gestaltet, aber im oberen Theile mehr 
zugespitzt ist das Staminodium von Tetranema mexicanum Benth. 

Sparmunnia africana Linn. f. Eine Tiliacee mit typisch vier 
weissen Blumenblättern, vier Gruppen von Staubblättern, deren Fila- 
inente eine bräunlich röthliche Färbung besitzen und einen äusseren 
Kranz gelbglänzender Staminodien. Dabei nun finden sich wieder 
alle Uebergänge vom normalen Staubblatt zu den als Nectarien um- 
gebildeten Staminodien, Häufig nämlich verkümmert nur die eine 
Antherenhälfte, indess die andere Hälfte völlig normal entwickelt ist; 
dann sind wieder beide Hälften in reducirter Form vorhanden, bis 
auch sie ganz verschwinden und das Staminodium in ein feines Spitzchen 
endet. Das eine Verhältniss steht dabei fest: die schon am normalen 
Staubblatt in geringer Weise ausgebildete Ausstülpung der Epidermis, 
welche zum Seeretionsorte beim Staminodium wird, vergrössert sich in 
dem Masse mehr und mehr, je weiter die Pollenbildung redueirt wird, 
bis sie schliesslich zur Hauptsache wird. Selbst auf das Filament 
erstreckt sich noch die Umbildung, indem darin bei dem normalen 
Staubblatte noch zwei getrennte Zeilschichten vorhanden sind, welche 
der Schleimleitung dienen, während bei den reducirten Staubblättern 
sich nur mehr eine findet und bei den $taminodien nur mehr die den 
Gefässbündel umgebende Zellschicht als schleimführende Schicht sich 
findet. Die von IH. Müller?) dargelegte Anschauung, dass die Stami- 
nodien nur dazu dienten, dass sich das besuchende Insekt daran an- 


1) Das entdeckte Geheimniss der Natur p. 322. 
2) Kosmos 1883 p. 241. 


156 


klammern könnte, wesshalb sie die erwähnte Ausbuchtung besüssen, 
ist wohl eine irrige. Ein Längsschnitt durch solch ein Staminodium 
zeigt deutlich, dass diese Ausbuchtungen durch bogenförmige, das 
Filament in Schraubenwindungen umgebende Ausstülpungen der Epi- 
dermis gebildet sind, die mit dem in der Mitte aufsteigenden Zellen- 
strange durch einzelne Zellreihen manchmal noch in Verbindung stehen. 
Eine Beobachtung in sonnigen Mittagsstunden lässt mit blossem Auge 
schon kleine, gelbglänzende Tröpfehen erkennen, die auf diesen Aus- 
stülpungen stehen und wohl dem Insekte zur Nahrung dienen, wofür 
es bei der bestehenden Proterandrie den Gegendienst der Fremd- 
bestäubung leisten muss. Die Fehling’sche Lösung ergab dabei 
die Zuckerreaction nicht. Ausserdem bewirkt aueh die verschieden- 
farbige Ausbildung der Filamente von Staubblatt und Staminodium, 
sowie deren grosse Anzahl eine entschiedene Vergrösserung des Schau- 
apparates der einzelnen Blüthe. 


Il. Gynaeceum. 

Schon. Goebel weist in seiner vergleichenden Entwickelungs- 
geschichte darauf hin, dass die Reduction des Gynaeceums eine nicht 
seltene, in verschiedenen Abstufungen vorkommende Erscheinung sei. 
Will man eine Reihe dieser Verkümmerungsstufen aufstellen, so steht 
wohl zu unterst jene Erscheinung, wo die Anlage des Gynaeceums 
kaum mehr oder nur in geringen Spuren wahrnehmbar ist. Der 
Blüthenboden senkt sich dabei noch etwas ein, als ob er zur Bildung 
eines Fruchtknotens schreiten wollte, aber er bleibt dann ohne weitere 
Entwiekelung auf dieser HHemmungsstufe stehen (Arum maculatum z. B.), 
die einzelnen Fruchtblätter werden noch als kleine Ausstülpungen 
angelegt, ohne weiterhin ausgebildet zu werden (IIydrangea serrata) 
oder es geht die Bildung weiter, so dass ein Fruchtknoten sich noch 
ausbildet und auf seinem Boden sich noch ein kleines zapfenförmiges 
Gebilde als Anfang einer Placenta entwickelt, ohne dass dann irgend 
eine Samenknospe sich anlegte (Sesanum, Melandrium). Eine weitere 
Stufe der Ilemmungsbildung dürfte dann jene sein, wo die Frucht- 
blätter sich noch bilden, aber an dem einen derselben nur sich eine 
Samenknospe anlegt, indess die beiden anderen Fächer keine Spur 
einer Anlage aufweisen (Centranthus). Umbelliferen, Viburnum und 
Valerianeen stellen dann weitere Stufen dar, indem die Samenknospen 
noch angelegt werden, aber die Embryosackmutterzellen schon in ihrer 
Entwiekelung gehemmt werden und die Integumentbildung stark re- 
dueirt bleibt (Umbelliferen), oder der Embryosack sich wohl noch bildet, 


157 


aber die Integumentbildung fast ganz unterbleibt (Viburnum), oder 
auch die Anlage sich normaler Weise bildet, aber durch ihre Lage 
und die allgemeine schwächliche Ausbildung zur Verkümmerung ge- 
langt (Valerianeae). 

In der Ausbildung gleichgestaltet, aber im ganzen Baue um etwa 
die Hälfte kleiner als die fertilen Anlagen, sind die Samenknospen 
der Nebenfächer von Symphoricarpus, Linnaca und Dipelta. Gleich 
an Grösse und Entwickelung und anscheinend auch befruchtungsfähig, 
aber durch Voreilen der erstbefruchteten und vielleicht durch ihre 
Lage begünstigten Anlage zur Verkümmerung gelangend, sind die 
Samenknospen von Tilia und Quereus. Auch hiebei ist zu bemerken, 
dass diese Hemmungserscheinungen nicht immer genau auf derselben 
Stufe stehen bleiben, sondern dass theilweise eine noch weitere Re- 
duction der Entwiekelung eintreten kann, theilweise aber auch ein 
Fortschreiten der Entwickelung bis zur normalen Ausbildung, wie z.B. 
die sonst verkümmernde zweite Samenanlage bei den Umbelliferen 
sich zur Frucht entwickeln kann. 

Caprifoliaceen.‘) Bei Dipelta floribunda Maxim. und Linnaea 
borealis L. sind die verkümmernden Samenknospen der Nebenfächer 
ganz normal gebaut, aber kleiner, bei Linaea in dem ungefähren Ver- 
hältnisse von 2:1 und der den Embryosack umgebende Zelleomplex 
um drei bis vier Zellreihen geringer entwickelt, bei Dipelta im Ver- 
hältniss von 1,6:1 und der entsprechende Zellcomplex um zwei bis 
drei Reihen schmäler gebaut. 

Symphoricarpus racemosus Mich. und S. orbiculutus Mönch. Die 
Ovulaanlagen der beiden verkümmernden Fächer sind normal auf- 
gebaut, aber um die Hälfte kleiner als jene der fertilen Fächer; die 
Gewebeschicht um den verkümmernden Embryosack um drei bis vier 
Zellreihen schmäler. Die verkümmernden Samenknospen sind so in 
zwei Reihen geordnet, dass die eine Reihe etwas längergestreckte 
Anlagen aufweist, während jene der zweiten Reihe kürzer und abge- 
rundeter erscheinen. Doch findet man auch drei Ovula in einer 
Querreihe gelegen und ebenso Fälle, wo sich zwischen den beiden 
lteihen noch eine Scheidewand ausgebildet hat. Ein Wahrscheinlichkeits- 
grund für die Nichtbefruchtung der vielen kleineren Anlagen findet 
sich vielleicht darin, dass das Leitgewebe für den Pollenschlauch auf 
den Seiten der einsamigen Fächer um ein Bedeutendes stärker ent- 
wickelt ist als auf den Seiten der vielsamigen Fächer, sowie der eine 
ID Ueber die Verhältnisse des Gynaeceums der Caprifuliaceen im Allgemeinen 
vgl. Eichler, Blüthendiagr. 


158 


grosse Funiculus am Eingange der ceinsamigen Ovarhöhle eine viel 
stärkere Anziehung ausüben kann als die beiden kleinen am vielsamigen 
Ovarium. Diese kleineren Samenknospen vertroeknen allmählich und 
werden von dem loekeren Gewebe der heranreifenden Frucht mit 
umschlossen, so dass sie auch in der ausgebildeten Frucht noch immer 
sichtbar und kenntlich bleiben. 

Viburnum. Die Kleinheit der Nebenfächer sowie die eigenthüm- 
liche Verwachsung der Samenknospen unter einander und die hohe 
Lage der Fächer haben wohl zu der Annahme geführt, dass bei 
Viburnum zwei Fächer so vollständig verkümmerten, dass keine 
Samenknospen in ihnen angelegt wurden.') Thatsächlich aber finden 
sich in den zwei kleinen Nebenfächern bis kurz nach der Befruchtung 
der einen grossen Samenknospe immer die Anlagen mehrerer Ovula. 
Der Embryosack ist dabei nur von einem aus ein bis zwei Zellreihen 
bestehenden Nucellus umgeben, ein Integument wird nicht mehr aus- 
gebildet oder ist nur durch ein bis zwei Zellen am Grunde angedeutet. 
Oftmals verwächst das Nucellargewebe angrenzender Anlagen mit- 
einander und füllt das ganze Ovarium so aus, dass kein Raum mehr 
zwischen den Anlagen und der Övarwand bleibt. Die beiden Neben- 
fächer stehen dabei so hoch über dem fruchtbaren Fache, dass man 
zwischen dem oberen Rande derselben und der untersten Zellenlage der 
verkümmernden Fächer noch 10—12 Zellreihen eingeschoben findet. 
Bald nach der Befruchtung der einzelnen Anlage werden diese kleinen 
Anlagen aufgelöst und in der jungen Frucht ist ihre Lage nur mehr 
als ein kleiner Hohlraum kenntlich, der dann allmählich zusammen- 
gedrückt wird. 

Viburnum Leutana L. weist dabei die grösste Anzahl von ver- 
kümmernden Samenanlagen auf. Es waren deren bis zu sieben zu 
zählen, wobei die obersten Anlagen paarweise nebeneinander liegen, 
indess die unterste allein die Reihe schliesst. Meist sind die einzelnen 
Anlagen mit ihrem Nucellargewebe ganz mit einander verwachsen und 
dadurch der ganze Raum des Fruchtfaches so vollständig ausgefüllt, 
dass man nur an kleinen Stellen eine Scheidung von der Frucht- 
knotenwand bemerken kann. Die Zellkerne dieser Embryosäcke hatten 
sich anormal öfter getheilt, so dass man bis zu 16 Kerne in einem 
Embryosack zählen konnte, und hatten sich auch mehr am Rande 
des ganzen Embryosackes vertheilt, statt in der normalen Lage zu 


bleiben. 


1) Goebel, Vergleichende Entwickelungsgeschichte p. 328. in Schenk, 
Handbuch der Botanik Bd. ILL 


159 


Vib. Opulus L. zeigte meist nur drei Samenknospen in jedem 
sterilen Fache, der Zellkerne waren hier nur acht, aber sie hatten 
sich auch vielfach so vertheilt, dass zwei 
Kerne an der Spitze des Embryosackes 
und je drei auf den beiden Seiten sich 
befanden, 

Vib. Lentago L. zeigte in jedem 
Fache drei verhältnissmässig grössere 
Samenanlagen mit einem den ganzen 
Ovarraum vollständig ausfüllenden Nu- 
eellargewebe. 

V. Tinus L. vier bis sechs ver- 
kümmernde Anlagen in jedem Fache 
in zwei Reihen etwas schief nach Aussen 
geordnet, 

V. cuneiforme!) nur zwei von 
einander getrennte Anlagen in jedem 
Fache, aber sehr klein ausgebildet und 
oft auch nur vier Zellkerne in den 
Embryosäcken. Die Fächer selbst auch 


sind kleiner als bei den übrigen unter- Fig. 10. Längsschnitt durch eines 
suchten Arten der Nebenfächer von Vib. Lantana 


r rg: . mit fünf sterilen und verwachsenen 
V. eotinifolium D. Don. hat in Vergr. B70P. 


: Samenanlagen. 

Jedem der ebenfalls kleinen Nebenfächer 

nur drei Samenknospen in einer Reihe von oben nach unten geordnet; 
die oberste davon noch am besten entwickelt, die unterste derselben 
vielfach ganz rudimentär. Der Nucellus besteht nur aus einer schwach 
entwickelten Zellreihe, 

V, tomentosum Thby. hat drei gleich entwickelte Samenanlagen 
in jedem Fache, deren Nucellus verhältnissmässig stark ausgebildet ist 
durch zwei Zellreihen, wodurch der ganze Raum der Ovarhöhle aus- 
gefüllt ist. 

Melandrium album und rubrum Garke. In den männlichen Blüthen 
dieser Pflanze zeigt sich noch immer ein Anfangsrest der Gynaeceums- 
bildung; der Blüthenboden vertieft sich noch und aus dem untersten 
Theile dieser Vertiefung bildet sich oftmals noch eine kleine Plaventar- 
anlage hervor, ohne dass daran jedoch Samenknospen angelegt würden. 

Umbelliferen. Alle die untersuchten Arten stimmen darin überein, 
dass je eine der in den zwei Fruchtfächern gegenüberliegenden Samen- 


1) Unter diesem Namen im hiesigen bot. Garten eultivirt. 


160 


knospen verkümmert, während die zweite Samenknospe jeden Faches 
sich nach abwärts wendet und fertil wird. Die Ausbildung dieser 
verkümmernden Anlagen ist eine verschiedentliche, selbst bei ein und 
derselben Pflanze. Meist ist die Embryosackmutterzelle deutlich zu 
unterscheiden, aber sie wird nicht mehr weiter ausgebildet. Oft aber 
auch entwickelt sich noch ein kleiner, anscheinend normaler Embryo- 
sack, aber die Integumentbildung bleibt eine stark redueirte, indem 
die Bildung nur mit wenigen, oft einseitig stärker entwickelten, Zellen 
am Grunde stehen blieb, ohne dass eine volle Ueberwölbung des 
Nucellus stattfäünde. Doch sind von Astrantia major auch Beobach- 
tungen bekannt, wo auch diese zweite Samenanlage fertil geworden 
war.!) Nachdem in vielen Fällen gerade jene Epidermiszellen der 
verkümmernden Samenknospe, welche dem Griffelkanale der fertilen 
Samenanlage zunächst liegen, sehr stark mit Plasma erfüllt sind und 
dabei oft auch eine ganz langgestreckte Form besitzen, halte ich es 
für wahrscheinlich, dass diese verkümmernden Anlagen zu Drüsen- 
organen wenigstens theilweise umgebildet werden, um als Leitungs- 
apparat des Pollenschlauches zu der tiefer liegenden fertilen Anlage 
zu dienen.?) An Einzelheiten sei noch erwähnt, dass in der ver- 
kümmernden Samenanlage von Archangelica sich vier bis fünf Embryo- 
sackmutterzellen angelegt fanden, ohne dass eine davon sich weiter 
entwickelt hätte. In den männlichen Blüthen von Astrantia major 
ist von einer Anlage des Gynaeceums nichts mehr zu sehen. Der 
Blüthenboden senkt sich wohl noch etwas ein und erweitert sich zu 
einer schmalen Höhlung, aber von einer Placenta oder Ovaranlagen 
findet sich nichts mehr. 

Vulerianeae. Üentranthus ruber DC. und C. Caleitrapa Lge. Im 
Griffelkanal sind die drei Fruchtblätter noch zu unterscheiden, im 
eigentlichen Fruchtknoten aber findet sich keine Spur eines Neben- 
faches oder irgend einer weiteren Samenanlage mehr. 

Valeriana ulliariaefolia Vahl; dioica L.; offieinalis L.; Phu L.; 
saxatilis L. Gegenüber der Angabe Goebel’s in der „Vergleichenden 
Entwickelungsgeschichte“ ?) konnte festgestellt werden, dass in den 
beiden Nebenfächern von Valeriana je zwei verkümmernde Samen- 

i) Penzig, Teratologie. 

2) Eine ähnliche Umbildung zu Drüsenzwecken nimmt Karsten für die un- 
vollkommenen weiblichen Blüchen an der Grenze des männlichen Blüthenstandes 
bei Gnetum Gnemon an. — Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1893 


p. 349. 
3) p. 328, 


161 


knospen angelegt werden, die sich in typischer Form wohl entwickeln, 
aber nur die halbe Grösse der einen fertilen Samenknospe erreichen 
und durch ihre auffällige Plasmaarmuth sich kennzeichnen. Dabei 
stehen diese Anlagen auf kurzem Funiculus schief nach aussen auf- 
wärts, während die fertile Anlage in ihrem Fache abwärts hängt. 
Der Griffelkanal, welcher zu diesen beiden Fächern führt, ist bedeutend 
enger als der zur fertilen Anlage führende Hauptkanal. In der heran- 
wachsenden Frucht werden diese Anlagen der Nebenfächer aufgelöst 
und der Hohlraum dann allmählich zusammengedrückt. 

Valerianella eriocarpa Desv. und olitoria Mönch. Schnitzlein‘) 
bemerkt, dass bei Valerianella die leeren Fächer nur ein Produkt 
späterer Entwickelung zu sein scheinen; indess hat Goebel schon 
darauf hingewiesen, dass an der einen der drei Parietalplacenten zwei 
Samenknospen angelegt werden, an der anderen jedoch nur eine, so 
dass in jedem Fruchtknotenfache eine Samenanlage sich befindet. 
Die einzeln angelegte Samenknospe bildet noch einen Embryosack aus 
mit seinem Nucellus, das Integument aber bleibt nach Bildung weniger 
Zellen am Grunde in seiner Entwickelung stehen. Von den zu zweit 
angelegten Samenknospen eilt die eine sehr bald in ihrer Entwicke- 
lung weit voraus, indess die andere meist nicht über die Differenzirung 
der Embryosackmutterzelle hinauskommt und frühzeitig verkümmert. 

Bei Tilia und Quercus konnte ich trotz allwöchentlicher Uhnter- 
suchung zu keinem abschliessenden Resultate gelangen. Ich fand nur, 
dass die Samenanlagen all’ einander gleich gebaut sind, dass in nicht 
seltenen Fällen auch zwei Embryonen sich gleichzeitig entwickeln 
können und dass die übrigen Anlagen unbefruchtet blieben und von 
dem heranwachsenden Embryo zur Seite gedrückt werden, wo sie 
auch in der reifen Frucht noch kenntlich bleiben. 


ill. Ganze Blüthen. 

Dass auch ganze Blüthen normaler Weise verkümmern, ist in der 
Pflanzenwelt eine nicht allzuseltene Erscheinung. Am leichtesten 
erklärt sich wohl der Fall, wo die obersten Blüthen reichblüthiger 
Inflorescenzen ganz oder zum grössten Theile verkümmern dureh 
Nahrungsmangel, indem die ersten, oftmals schon zur Fruchtbildung 
sehreitenden Blüthen alle die Nährstoffe für sich in Anspruch nehmen 
und so den obersten Blüthen nieht mehr die nöthigen Mittel zugehen, 
um sich vollständig entwickeln zu können. So finden sich bei Mus- 
cari botryoides und negleetum die obersten Blüthen häufig nur mehr 


ı) Genera plantarum fasc. XXI. 


162 


ganz rudimentär vor, bei Tritoma uvaria vertroeknen ebenfalls meist 
die letzten Blüthen und bei Viburnum dürfte es für jene Blüthen 
zutreffen, welche noch ausserhalb der Scheinblüthen angelegt werden, 
aber nicht mehr zur Entwiekelung konmen. 

An diese Gruppe dürfte sich anschliessen das Sterilwerden jener 
Blüten, welche herbeigeführt wird durch abnorme Vergrösserung der 
Blüthenachse, wie es bei der Gartenform von Celosia eristata der Fall 
ist, oder auch der einzelnen Blüthenstiele bei Brassica oleracea f. 
botrytis, oder endlich durch Vergrösserung der Kelcehe und Blumen- 
blätter wie in den Scheinblüthen von Viburnum und Hydrangea; diese 
Reihe schliessen dann jene Umformungen, welche hervorgerufen 
werden dadurch, dass die Blüthen zu anderen als Generationszwecken 
dienen sollen; so die zum Schauapparat umgebildeten langgestielten 
Blüten von Muscari comosum, die verkümmernden Blüten von Rhus 
Cotinus, deren Stiele angeblich als Flugapparat für den reifen Samen 
dienen sollen, und endlieh die Umbildung zu Drüsen bei Sesamum. 

Arum maculatum L. A. Engler sagt in seinen „Beiträgen zur 
Kenntniss der Araceae“'): „Bei fast allen (Araceen, welche sich mehr 
oder weniger an Arum anschliessen) finden wir zwischen männlicher 
und weiblicher Inflorescenz unentwickelte Organe, die meistens Stami- 
nodien sind. . . . Verkümmerte weibliche Blüthen sind äusserst selten. 
In manchen Fällen scheinen solche vorhanden zu sein, aber es ist sehr 
fraglich, ob wir es mit verkümmerten weiblichen oder männlichen 
Blüthen zu thun haben. Bei den Arum-Arten finden wir die Schräg- 
zeilen der Pistille sich fortsetzen in Schrägzeilen von einzelstehenden 
oder paarweise vereinigten kugeligen Körpern, die in ein kleines oder 
grösseres Schwänzchen enden. Diese Gebilde werden häufig als 
Pistillodien bezeichnet, Da aber diese Schrägzeilen in die Schräg- 
zeilen der männlichen Blüthen übergehen und oberhalb der männ- 
lichen Blüthen ganz gleiche, nur etwas kleinere Gebilde auftreten, so 
ist kein Grund vorhanden, diese eigenthümlichen Gebilde unbedingt 
als redueirte weibliche Blüthen anzusehen; sie könnten ebensogut auch 
redueirte Zwitterblüthen sein. ..... Die Entwickelungsgeschichte kann 
hier keinen Aufschluss darüber geben, selbst wenn man mehr sehen 
würde, als man wirklich sieht“. 

Ich möchte nun dem gegenüberstellen, dass die Entwickelungs- 
geschichte, durch Mikrotomteehnik unterstützt, doch einigen Aufschluss 
geben kann. Längsschnitte durch ganz junge Inflorescenzen, bei 


1) Botanische Jahrbücher für System. und Pflanzengeographie V p. 297 f. 


163 


denen noch keine Differenzirung sporogener Gewebe bemerkbar ist'), 
lassen immerhin schon eine Verschiedenheit der männlichen und weib- 
lichen Blüten erkennen, indem letztere eine mehr rundlicheiförmige 
Gestalt besitzen, während die ersteren mehr abgeplattet sind. Zu 
der Zeit wo das Fruchtfach sich in den normalen weiblichen Blüthen 
bildet und in den männlichen Blüthen das sporogene Gewebe sich durch 
seinen reichen Plasmagehalt kenntlich macht, treten zwischen beiden 
Blüthenformen die Umbildungen der weiblichen Blüthen ein, indem sich 
entweder an den weiblichen Blüthen noch eine Einsenkung bildet, als 
ob es zur Bildung eines Ovariums kommen sollte, aber diese Einsenkung 
wird bald in ihrer Entwiekelung gehemmt und bleibt so bestehen als 
rudimentäre weibliche Blüthe auch in dem fertigen Blüthenstande; oder 
auch die Einsenkung an den beschriebenen rundlicheiförmigen Blüthen 
bildet sich nur ganz minimal oder fast gar nicht und die Spitze wächst 
dann weiter aus als das Schwänzchen, welches in der fertigen In- 
floresceenz zu sehen ist, "wobei auch nebenbei noch kleinere Vor- 
wölbungen der äusseren Gewebeschichten eintreten können. An der 
oberen Grenze der männlichen Inflorescenz dagegen lassen sich ebenso- 
frühe die Uebergänge zu den verkümmerten obersten Blüthen er- 
kennen. Die Vorwölbungen der Blüthenprimordien an der Blüthen- 
achse werden in abnehmender Reihe kleiner und oftmals sind jene 
Blüthenrudimente, welche beim fertigen Blüthenstande wie ein Haar- 
kranz die Inflorescenz abschliessen, schon durch eine sterile Schieht von 
den übrigen Blüthen getrennt und sie bilden sehr frühe schon ihre Form 
aus, indem das Schwänzchen sich entwickelt und erst später sich noch die 
Verdiekung an der Basis vergrössert. Einen Rest einer Antheren-Anlage 
in den am wenigsten umgebildeten männlichen Blüthen konnte ich nicht 
bestimmt nachweisen, In manchen Fällen hatte es zwar den Anschein, 
als ob Zellbildung und ihre Gruppirung einen Rest der Antheren- 
bildung andeutete, aber, da sich schen in der völlig normalen Blüthe 
das sporogene Gewebe nur wenig vom sterilen unterscheidet in Bezug 
auf seine Form, so liess sich keine bestimmte Schlussfolgerung ziehen. 

Brassica oleracea I. f. botrytis. In den weisslichen Blüthen- 
ständen des Blumenkohles finden sich immer noch einzelne grössere 
Blüthen , welche alle Organe regelmässig ausgebildet habe; neben 
ihnen aber in Ueberzahl alle möglichen Verkümmerungsstufen von 
der ersten Höckeranlage für die ganze Blüthe beginnend bis hinauf 
zur rudimentären Anlage des Gynaeceums. Auffällig dabei ist Inimer 
die sehr frühe schon auftretende monströse Verdickung der einzelnen 
t) Für die hiesige Gegend die Zeit von Mitte September bis Mitte Oktober. 


164 


Blüthenstiele sowie das Unterbleiben der Streckung der Blüthenachse, 
welch beide Erscheinungen wohl die Ursache der Verkümmerung des 
Blüthenapparates sein dürften. 

Celosia eristata L. Die bekannte Gartenform ist wohl als tera- 
tologische Erscheinung aufzufassen, insoferne als die übermässige 
Vergrösserung der Blüthenstandsachse die Verkünimerung der einzelnen 
Blüthen bedingt. An der verbreiterten und mannigfach gefalteten 
Blüthenstandsachse findet man im untersten Theile der Inflorescenz und 
an den Kanten der einzelnen Falten noch völlig normale Blüthen, die 
auch fertil sind; die übrigen Blüthen aber bleiben auf verschiedent- 
licher Verkümmerungsstufe stehen. Meist ist das Stützblatt wohl ent- 
wickelt, das dann aber oftmals nur mehr ein kleines Höckerchen als 
Rest der ganzen Blüthenanlage einschliesst. Des öfteren geht jedoch 
die Blüthenentwickelung weiter, so dass man noch die Anlagen von 
Kelch und Biumenblättern erkennt, ebenso auch noch die Anlage 
der Staubblätter und in deren Zellenbau auch noch die ersten peri- 
klinen Theilungen zu einer Antherenbildung; niemals aber fand sich 
ein rudimentäres Gynaeceum vor. Das Verhältniss zur normalen In- 
florescenz von Üelosia konnte nicht näher untersucht werden, weil 
das nötige Material nicht zu erlangen war. 

Hydrangea serrata Ser. In den sterilen Randblüthen war das 
Andröceum zum grössten Theile noch normal ausgebildet, doch auch 
theilweise eine Reduction der Staubblattzahl eingetreten. Von einer 
Anlage des Gynaeceums jedoch war kaum etwas zu beobachten; 
nur ganz kleine Bildungen zeigten den ersten Anfang zur Bildung 
der Fruchtblätter. Am Blüthenboden jedoch war eine griffelähnliche 
Wucherung aufgetreten und das Innere des Blüthenbodens füllte ein 
ganz lockeres, mit grossen Intercellularräumen durchsetztes Gewebe 
aus, das zahlreiche Raphidenbündel einschloss. Diese Gewebepartie 
vergrösserte sich während der Blüthezeit und nachher so, dass es den 
äusseren Anschein bot, als ob eine Frucht sich bildete. Erst ziem- 
lich spät vertrocknete es. Ebenso verhält es sich bei den Schein- 
blüthen von H. paniculata Sieb., nur dass hier die Wucherung des 
Blüthenbodens nicht so auffällig war. Die Culturformen von H. hor- 
tensis W. boten an verschiedenen Exemplaren so verschiedene Resultate, 
dass kaum ein einheitlich zusammenfassender Schluss gerechtfertigt 
sein dürfte und von gärtnerischer Cultur unberührte Exemplare standen 
mir nicht zur Verfügung. 

Muscari comosum Mill. Schon auf sehr früher Entwickelungs- 
stufe des Blütbenstandes unterscheiden sich die später so auffällig 


165 


langgestielten, sterilen Blüthen, welche zum Schauapparat umgebildet 
werden, von den übrigen, normalen Blüthen durch ihre besondere 
Entwickelung dieses Stieles. Noch sind die Primordien für die Staub- 
blätter in den normalen Blüthen nicht gebildet, wenn schon der Stiel 
dieser anormalen Blüthen sich streckt im Gegensatz zu den übrigen 
fast noch stiellos sitzenden Blüthen. Eben diese Blüthen weisen später 
nur mehr das eine oder andere Staubblatt fertil auf, während die 
übrigen auf verschiedener, oft sehr redueirter Bildungsstufe gehemmt 
bleiben. Eine Anlage des Gynaeceums war nicht mehr zu beobachten. 
In abnehmender Grösse der einzelnen Blüthen geht es gegen die 
Spitze der Inflorescenz zu, so dass die letzten Blüthen nur mehr 
ein verhältnissmässig stark entwickeltes, aber ganz geschlossenes 
Perianth besitzen, im Inneren aber nur mehr winzige Höckerchen die 
erste Anlage der Staubblätter zeigen. Die oberste Blüthe, welche 
anscheinend den ganzen Blüthenstand terminal schliesst, stellt nur 
mehr eine rundliche mit lockerem Zellgewebe erfüllte Kugel dar, 
ohne irgend eine Differenzirung der verschiedenen Blüthentheile. Auch 
in den obersten Blüthen der normalen Zone verkümmert theilweise 
das Andröceum und manchmal auch das Gynaeceum ganz’). Ebenso 
verkümmern auch in den obersten Blüthen von M. botryoides Mill. 
und M. neglectum Mill. vielfach die Sexualorgane, so dass nur mehr 
ein oder zwei Staubblätter ausgebildet werden oder auch das Gynae- 
ceum ganz rudimentär bleibt und das gesammte Andröceum ver- 
kümmert ist?) 

Onecidium heteranthum Lindl. Eine Orchidee, welche neben 
den wenigen normalen Blüthen eine grosse Anzahl anormaler, ver- 
kümmerter Blüthen trägt. In all den verkümmerten Blüthen nun 
ist von einer Anlage der Sexualorgane nichts mehr zu finden. In 
den grösseren Blüthen bildet sich das sechste Blumenblatt noch als 
ein kleiner, schmaler Zipfel aus, während in den noch weiter ver- 
kümmernden Blüthen auch die Anzahl der Blumenblätter bis auf drei 


1) An die von Schulz behauptete, unvermeidliche Selbstbestäubung kann 
ich nicht recht glauben, da gerade die untersten Blüthen, welche zunächst darauf 
angewiesen wären, weil sie sich schon öffnen, bevor noch der Blüchenschopf der 
sterilen Blüthen auffällig gefärbt ist, innerhalb der drei letzten Jahre, in denen 
ich speciell darauf achtete, niemals Früchte erzeugten, während die oberen Blüthen 
oft bis zu 50 Früchte reiften. „Langrüsselige Falter“ sah ich bei der verhältniss- 
mässig kleinen Blüthe nie zu Besuch, wohl aber vielfach kleinere Käfer neben 
den Bienen, 

2) Schon von H, Müller angegeben in „Weitere Beobachtungen über Be- 
fruchtung der Blumen durch Insekten“ pag. 277. 

Flora 1896. 12 


166 


oder zwei kleine, weisslichgelbe Blättehen redueirt wird. Den Zweck 
dieser Umbildung kann wohl nur Beobachtung am natürlichen Stand- 
ort erklären, denn ganz nutzlos wird diese grosse Anzahl von ver- 
kümmernden Blüthen wohl nicht sein. Um als Schauapparat zu dienen, 
sind sie zu wenig auffällig in Grösse und Färbung, eine Seeretion war 
äusserlich auch nicht nachweisbar, möglich aber könnte sein, dass 
die ganzen Blüthen zur Beköstigung der Besucher dienen, zumal sie 
einen süsslichen Geschmack besitzen. 

Rhus Cotinus L. Die sogenannte Perücke dieser Pflanze wird 
bekanntlich zum grössten Theile gebildet aus den federig behaarten 
Blüthenstielen zahlreicher steriler Blüthen. In diesen Blütben nun 
sind die männlichen Organe noch angelegt als kleine halbkugelige 
Gebilde, welche noch deutlich den Anfang einer Antherenbildung in 
ihrem Zellgewebe zeigen. Oft aber sind die männlichen Organe auch 
nur mehr durch ganz geringe Vorwölbungen am Blüthenboden ange- 
deutet. Fine Anlage des Gynacceums war nirgends mehr zu sehen. 

Sesamum orientale L. Die beiden zu Drüsen umgebildeten seit- 
lichen Blüthen weisen einigermassen verschiedene Grade der Ent- 
wiekelung auf. In den meisten Fällen zeigen sie noch die Anlagen 
der Kelch- und Blumenblätter sowie der Staubblätter, aber keine 
Anlage des Gynaeceums mehr. Die Kelehblätter bleiben klein und 
unscheinbar, die Blumenblätter verdieken sich und werden zun Secre- 
tionsorgane, das als dicker, gelbgefürbter, kreisförmiger Wulst sicht- 
bar ist. Die Staubblätter bilden ebenfalls dicke, keulenförmige Ge- 
bilde, die an der Innenseite Seeretionsgewebe besitzen, das reichlich 
mit Plasmastoffen und kleinen Oeltröpfehen gefüllt ist. Doch kommen 
auch Fälle vor, wo der Blüthenboden sieh noch etwas eingesenkt hai 
und in dieser Einsenkung sich ein kleines Placentargebilde ohne jeg- 
liche Samenknospe bildet und wieder andere Fälle, wo auch die 
Bildung des Androeceums noch weiter redueirt ist, wobei dann die 
Blumenblätter noch mehr verdickt sind und allein die Seeretion be- 
sorgen. Auch die untersten der sonst normal sich entwickelnden mitt- 
leren Blüthen bleiben vielfach auf ähnlicher Reductionsstufe stehen, 
indem die Corolle sich nieht mehr ausbildet, Staubblätter und Carpelle 
auf verschiedener Hemmungstufe stehen bleiben, so dass die Staub- 
blätter noch theilweise Antherenbildung haben, theilweise aber auch 
der Form der Staminodien sich nähern mit geringer Ausbildung eines 
Secretgewebes. Aufgabe dieser umgebildeten Blüthen dürfte wohl der 
Schutz der normalen Blüthen vor unberufenen Gästen sein, dass diese 
sich nämlich an dem Secrete dieser Drüsenorgane, sowie jener kleinen 


167 


äusserlichen Drüsen der Normalblüthen begnügen, ohne letztere selbst 

zu besuchen, 

Viburnum Opulus L. Die sterilen Randblüthen dieser Art weisen 
noch die Anlagen der Staubblätter als keulig-kugelige Gebilde auf, 
welche theilweise noch die Einschnürungen und die entsprechenden 
Zelltheilungen der normalen Staubblätter zeigen. Eine Anlage zur 
Gynaeceumsbildung war nicht mehr zu beobachten. Auch ausserhalb 
dieser Seheinblüthen sind noch rudimentäre Blüthenanlagen zu finden, 
welche nur noch geringe Anlagen der Kelch- und Blumenblätter be- 
sitzen und die Anlagen der Staubblätter als winzige Höckerchen zeigen. 
Aehnlich ist die Bildung auch bei den Scheinblüthen von Vib. 
tomentosum. 

Bei der sterilen Gartenform von V. Opulus geht die Bildung der 
Sexualorgane weiter, indem die Staubblätter meist grösser werden, 
aber ohne Pollenbildung und das Gynaeceum noch angelegt, manch- 
mal sogar normal ausgebildet wird. 

Das Ergebniss vorliegender Arbeit zusammenfassend, lassen sich 
folgende Sätze aufstellen: 

1. Die Hemmung oder Umbildung der verkümmernden Organe ist 
bei verschiedenen Pflanzen eine auf verschiedener Stufe der nor- 
malen Entwickelungsreihe stehenbleibende, ja auch bei ein und 
derselben Pflanze kann das Verhältniss der Reduction in den ein- 
zelnen Blüthen starkem Wechsel unterworfen sein. 

2. Bei den verkümmernden männlichen Organen sind die am häufigsten 
vorkommenden Fälle: a) ein Stehenbleiben auf der Primordien- 
stufe mit geringer Entwickelung eines Filamentes oder b) es treten 
theilweise noch die Zelltheilungen ein, welehe im normalen Organe 
zur Bildung der Antherenwand führen, ohne dass das eigentliche 
Archespor sich weiter ausbildete oder auch theilte. Bei den weib- 
lichen Organen wird meist, aber nicht immer, noch der Embryo- 
sack gebildet, aber die Integumentbildung wird redueirt. $ind 
die verkümmernden Samenknospen in ihrem ganzen Aufbaue den 
normalen gleich entwickelt, so sind sie wenigstens um ein Be- 
deutendes kleiner als die fertilen Anlagen. 

3. Bei Blüthen mit vielen Staubblättern und Staminodien ist der 
Uebergang von den ersteren zu letzteren nur ein allmählicher. 

4. Wird in den reducirten männlichen Organen noch Pollen gebildet, 
so ist er bei geringerer Körnerzahl doch dem Pollen der ganz 
normalen Organe gleich; eine Beobachtung, die mit dem Ergebnisse, 


dass E, Amelun g in seiner Arbeit „über mittlere Zellengrössen“ 
12* 


168 


fand, übereinstimmt, der da sagt: „Verschieden grosse Organe 
gleicher Art desselben Pflanzenindividuums bestehen aus Zellen von 
gleicher oder nahezu gleicher Grösse. “!) 

5. Die fadenförmigen Staminodien, wie sie z, B. bei Pentstemon-Arten 
vorkommen, entsprechen nicht dem Filamente allein, sondern sie 
zeigen, namentlich in jugendlichen Stadien, auch noch Reste einer 
Antherenbildung in ihrem Zellbaue, wenn dies auch äusserlich nicht 
bemerkt ist. 

6. Die umgebildeten männlichen Organe sowie die normal umgebildeten 
und sterilen ganzen Blüthen dienen zu bestimmten Zwecken: Ver- 
grösserung des Schauapparates, mechanischen Aufgaben vorab der 
Direction des Insektes, oder auch der Secretion. 

7. Es findet eine wirkliche Umbildung der Organe statt. Staminodien 
werden in der Weise normaler Staubblätter angelegt und theilweise 
auch noch weiter entwickelt, aber gegen Schluss der Entwickelung 
bildet sich das Organ zu einem Secretionsorgane um. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass mechanische Ursachen die Ver- 
kümmerung oder gar die Umbildung dieser Organe nicht erklären 
können, da schon bei der ersten Anlage derselben vielfach ohne 
äusserliche Ursache eine verschiedentliche Ausbildung erkennbar ist. 
Die von Penzig?) angezogenen Ursachen — Abort des Mittellappens 
oder der Unterlippe, oder auch Spaltung der Letzteren — sind doch 
wohl nur Begleiterscheinungen und können als viel später sich ent- 
wickelnde Blüthentheile noch keinen Einfluss üben auf die früher sich 
entwickelnden Theile, zumal oft genug „normal verkümmernde“ Organe 
fertil werden, ohne dass irgend eine weitere Umbildung an der Blüthe 
bemerkbar wäre. Es dürfte demnach immerhin auf innere, im Plasma 
ruhende Kräfte Bezug genommen werden müssen, so dass einerseits, 
wie Eichler®) bemerkt, die spätere Entwickelung der Blüthe 
bereits auf die erste Entstehung einen bemerkenswerthen Einfluss 
auszuüben vermag‘) und anderseits bei Eintritt irgend welcher innerer 
Störungen auch Aenderungen der typischen äusseren Gestalt sich ein- 
stellen, ohne dass dabei von Atavismus’) die Rede sein müsste. 

i) Flora 1893 p. 207. 

2) Teratologie Bd. II p. 186. 

3) Blüthendiagramme I. Bd. p. 213. 

4) Göbel bemerkt in dieser Beziehung: Die Verschiedenheit in der Ausbildung 
der Blüthenformen steht in engster Beziehung zu ihrem Lebensverhältnisse, die 
vielleicht vielfach eine Aenderung bedingt haben, die schon auf die erste Anlage 
zurückgehen kann. Flora 1894 p. 445. 

5) Penzig, Teratologie II. Bd. p. 186. 


man en ge 


Litteratur. 


Lindau Gustav, Lichenologische Untersuchungen. I. Heft: Ueber 
Wachsthum und Anheftungsweise der Rindenflechten. 1895. Dresden, 
Verlag von C. Heinrich. 


Die vorliegende Arbeit, zum Theile Habilitationsarbeit des Verfassers an der 
Berliner Universität, beschäftigt sich zunächst mit dem Baue und der Anheftungs- 
weise der Hypo- und Epiphlöoden, wobei der Verfasser gleich anfangs betont, 
„dass cs unter dem Mikroskop und bei Berücksichtigung der Entwiekelung in den 
meisten Fällen unmöglich ist, eine Art nur in einer Kategorie unterzubringen. Viele 
Flechten sind zeitlebens epiphlöodisch, aber ein Theil des algeniosen Thallus steckt 
in Periderm, andere sind in der Jugend hypophlöodisch, werden aber später epi- 
Phlöodisch, stimmen aber in ihrem Baue mit den zeitlebens hypophlöodischen 
Formen überein.“ 

Bornet und Frank hatten die Ansicht vertreten, dass die Alge Treute- 
pohlia umbrina die Korkzellenmebranen ohne Hinderniss durchwachse, genau 
ebenso wie die Hyphen der Hypophlöoden, denen in noch viel höherem Maasse die 
Fähigkeit zukomme, die Membranen zu durchbohren und in die Zellen einzudringen. 
Dem gegenüber stellt nun der Verfasser fest, dass die Ansicht Frank’s unhaltbar 
sei, dass weder Gonidien noch Hyphen die Fähigkeit besässen, die Cellulose zu 
lösen und die Membranen zu durchbrechen, sondern dass sie mit Benützung der 
vorhandenen Intercellularräume und der durch das Diekenwachsthum der Bäume 
entstehenden kleinen Risse in das Periderm eindringen und so daun keilförmig 
sich zwischen die einzelnen Zellen oder Zelireihen einbohren und dadurch eine 
Lösung des Zellverbandes zu Stande bringen, wobei die kleineren Hyphen die Vor- 
arbeit übernehmen und die grösseren Algen dann den Riss erweiterten. (An 
Pyrenula nitida |Weig.] ausführlich gezeigt.) Bei der an einem alten Zaune von 
Kiefernholz gesammelten Psora ostreata Hoffm. beobachtete der Verfasser, dass die 
Hyphen nur die bereits gebotenen Wege der nicht mehr geschlossenen Hoftüpfel 
in den Tracheiden und der einfachen Tüpfel in den Markstrahlen benützten, um 
in das Innere der Zellen zu gelangen. 

In Bezug auf die Verbindung der Algen mit den Hyphen hebt der Verfasser 
hervor, dass dort, wo die Hyphen eine schiebende, trennende Wirkung auf die 
Gonidien auszuüben haben, eine innigere Verbindung der beiden Componenten 
durch Haftscheiben und Klammerzweige entsteht, während im anderen Falle die 
Verbindung eine ganz lockere ist. 

Ueber die Anheftungsweise der höheren Flechten stellt der Verfasser ver- 
schiedene Verhältnisse fest, in dem das Anheftungsorgan — die gonidienlose Basal- 
scheibe — bald mehr auf der Oberfläche des Substrates bleibt und da sich mit 
den hyalinen Hyphen allen Unebenheiten genau anschliesst, oder auch tiefer in 
das Periderm eindringt, wobei Evernia Prunastri (L.) die Lenticellen benützt, 
um da „eine geradezu vernichtende, bis zur vollständigen Zertrümmerung der 
Zellenlagen in einzelne Zellen und Zellfetzen* gehende Wirkung zu üben. 


170 


In Bezug auf die durch die Einwirkung der Hyphen abgesprengten und im 
Flechtenthallus eingelagerten Zellen nimmt der Verfasser als möglich an, dass die 
äusseren Einflüsse (Feuchtigkeit und Luft) die Cellulose erst chemisch veränderten 
und diese umgewandelten Zellmembranen dann durch die Hyphen aufgelöst 
werden könnten. 

In einem kurzen Schlusscapitel behandelt der Verfasser die Flechten als 
Schädlinge der Bäume und kommt zu «dem Resultate, dass die Flechten jungen 
Bäumen und Aesten, welche in lebhaften Wachsthum begriffen sind, nichts an- 
haben können, dass dagegen bei ungünstigen Standorts- und Ernährungsverhält- 
nissen die Flechten im Stande sind, einen schädigenden Einfluss auf Aeste und 
jüngere Bäume auszuüben und damit ganze Schonungen zu vernichten mithelfen. 

Familler. 


W. Detmer, Das pflanzenphysiologische Praktikum. Zweite, völlig 
neu bearbeitete Auflage. Jena 1895. Verlag von Gustav Fischer. 


Das in allen Laboratorien bekannte Werk Detmer’s liegt in zweiter Auf- 
lage vor. Die Eintheilung des Stoffes ist die alte geblieben, im Uebrigen aber 
besonders in Bezug auf die Vollständigkeit und Reichhaltigkeit des Inhaltes ist 
das Buch wesentlich verändert und zwar verbessert worden. Fast jeder Abschnitt 
hat Berichtigungen und Ergänzungen erfahren, der Text des Buches ist um 100 
Druckseiten gewachsen, statt der 131 Abbildungen der ersten Ausgabe enthält das 
Werk 184 Textfiguren. Zum 'Theil ist die Erweiterung des Textes durch die Fort- 
schritte der Physiologie in den letzten Jahren bedingt, alle wichtigeren neuen 
Arbeiten bis zur Mitte des Jahres 1894 sind mit Kritik benutzt worden, ausser- 
dem gibt der Verfasser zugleich die Resultate zahlreicher Versuche, die er selber 
in den letzten Jahren angestellt hat. Zum Theil aber erklärt sich das Anwachsen 
des Textes auch in anderer Weise. In der alten Auflage hatte der Verfasser fast 
nur solche Versuche mitgetheilt, die sich ohne grossen Kostenaufwand, und be- 
sonders ohne Benützung complieirter Apparate wiederholen lassen, in der neuen 
Auflage ist zum Vortheil des Werkes von diesem Princip abgesehen worden und 
als besonders praktisch muss es bezeichnet werden, dass der Verfasser nicht 
nur die wichtigeren Apparate genau beschreibt und über die Grenzen ihrer 
Leistungsfähigkeit sein Urtheil gibt, sondern dass er auch nachweist, wo und zu 
welchem Preise die Apparate bezogen werden können. Auch manche Anweisungen 
zur Anstellung von Experimenten sind in der neuen Auflage zum Vortheil des 
Lernenden ausführlicher geworden. Wer z. B. ausschliesslich nach den Angaben 
der erste Auflage Wasserculturen angesetzt hat, wird schwerlich von Anfang an 
Erfolge erzielt haben. Die neue Auflage gibt ausser der allgemeinen Anleitung, 
welche auch die erste enthielt, eine ganze Reihe von Regeln, die meistens das 
Resultat einer langjährigen Erfahrung sind und deren Befolgung dem Anfänger 
manche Enttäuschung ersparen wird. Als eine Verbesserung ist ferner auch die 
Beigabe eines Sachregisters zu bezeichnen. Druck und Ausstattung des Werkes 
lassen nichts zu wünschen. Gegenüber der ersten Auflage hat das Buch an prak- 
tischer Brauchbarkeit sehr viel gewonnen. Giesenuhagen, 


Eingegangene Litteratur. 


Allescher, A., Diagnosen der in der IV. Centurie der Fungi bavariei exsiecati 
ausgegebenen neuen Arten, 8.-A. aus „Alle, Bot, Zeitschrift f Systematik, 
Floristik, Pflanzengeograpbie ete.“ Nr. 2. 

-— — Einige weniger bekannte Pilze aus den Gewächshäusern des Kyt. Bot. Gartens 
in München, S,-A. aus „Hedwigia“, Bd. XXXIV, 1895, 

— — Mykologische Mittheilungen aus Süd-Bayern, Ibid, 

Areschoug, F. W. €, Beiträge zur Biologie der geophilen Pflanzen. S.-A. aus 
Acta reg. Soe. phys. Lund. T. VI. 

— — Det fanerogama embryots nutrition,. Aftriek af Programmet till Filosofe 
Doktorspromotionen ij Lund. 1894. 

Bailey, L.H, Plant-Breeding. Five leetures upon tlie amelioration of domestie 
plants. New-York, Macmillan and Uo. 1895. 

Bayerische Botan. Gesellschaft zur Erforsehung der heimischen 
Flora, München. Bibliothekbericht. Fortsetzung Nr. 795-882. 

Beckett, T, W. N., On four new species of New Sealand Musei  Extr. from 
Transaetions of the New Zealand Institute 1898, Vol XXVI, . 

— — On New Zealand Mosses, Ibid. Vol. XXVIL. 

Bonnier, M.@., Recherehes experimentales sur Vadaptation des plantes au elimat 
alpin, Extrait des Annales des Seiences naturelles, Botanique, t. XX. 

Botanical Magazine. Vol IX, Nr, 105, 106, Vol. X, Nr. 107. Tokyo 1896. 

Rower, P. O., Recent work of mosses and ferns. Science Progress Vol. IV, Nr. 28. 

— — Preliminary statenent on the sorus of Danaea. 1895. 

Brand, F., Ueber die Vegetationsverhältnisse des Würmsees u. seine Grundalgen. 
S.-A. aus „Bot. Centralblatt“ Bd. LXV, 1896. 

Bulletin de la Soci6t& botanique de France, Tome 42, troisibme serie, 
Tome II. 

Burkill, 3. H., Teratological observations on Parnassia palustris L. From the 
„Journal of Botany“ January 1896. 

— — On some variations in the number of stamıens and carpels. Extracted from 
the Linnean Society’s Journal (Botany), Vol. XXXT. 

Campbell, D. H,, A new Ualifornian liverwort. (Botan, CGinzette 1896.) 

Contributions from the U, 8, National Herbarium Vol. III, Ar. 5 u. 6. 

Correns, C., Zur Physiologie der Ranken, 8.-A. aus d. Bot. Zeitung 1896, Heft 1. 
— Zur Physiologie von Drosera rotunidifolin, Ibid. Heft Il. 

— — Ueber die Brutkörper der Georgin pellueida u. der Laubmoose überhaupt. 
S.-A. aus d. Ber. der Deutschen Bot. Gesellschaft. Jahrg. 1395, Bd. XII, Heft 9. 

— — Floristische Bemerkungen über das obere Ursernthal. 8.-A. aus d. Ber. d. 
schweizerischen bot. Gesellschaft Heft V, 1895. , 

Uzapek, F., Ueber die Richtungsursachen «ler Seitenwurzein un einiger anderer 
plagiotroper Pflanzentheile. Aus d. Sitzungsberichten der Kais, Akademie der 
Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Classe; Bd. CIV, Abth, I 

Engler, A., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Deutsch-Öst-Afrika u, den 
Nachbargebieten. Deutsch-Ost-Afrika Bd. V, Theil A. 

Fünfstück, M., Die Fettabscheidungen der Kalkflechten (Nachtrag). 8.-A. aus 
Beiträge zur wissensch. Botanik Bd. I, Abt. 2, . . Bu 
Fryii, K, On the nature and origine of so-callel „Chichi* (nipple) of Ginkgo 
biloba L. (Preliminary note) 1895. Reprintel from the Botanical Magazine 

Vol. IX, Nr. 105. » 

Garcke, A., Ueber einige Malvaceengattungen. 8.-A. aus Engler’s bot. Jahr- 
büchern. XXL Ba., 4. Heft, 1896 , 

Groom, P,, Contributions to the knowlelge of monocotyledonous ‚Saprophytes. 
Extracted from the Linnean Speiety’s Journal (Botany), vol XXXT. . 

Guignard etM.C. Sauvageau. Sur un nouveau mierobe chromogene, le ‚Bacil- 
lus Chlororaphis. Extrait des Comptes rendus des seances de la Soriet@ de 
Biologie, 


172 


Haycraft, J. B,, The röle of sex. Part. I. Reprinted from „Natural Science“ 
Vol. VIL, Nr. 43, 44, 45. 

Heffter, A., Ueber Cacteenalkaloide. $.-A. aus den Ber. d. Deutschen Chem. 
Gesellschaft. Jahrgang XXIX, Heft 2. 

Heinricher, E. Iris pallida Lam., abavia, das Ergehniss einer auf Grund ata- 
vistischer Merkmale vorgenommenen Züchtung und ihre Geschichte. 8.-A. aus 
dem „Biolog. Gentralblatt“, Bd. XVI, Nr. 1. 

Hamphrey, J. E,, On some constituent of the cell. Annals of Botany, Vol. IX, 
Nr. XXXVL 

Jack, J. B., Ernst Stitzenberger. 8.-A. aus „Hedwigia®, Bd. XXXV, 1898. 

Jahn, E., Ueb. Schwimmblätter. 8.-A. aus Beiträge zur wissensch. Botanik, Bd. 1, 
Abt. 2. 

Jeffrey, E., Poiyembryony in Erythronium americanum. Annals of Botany, Vol. IX, 
Nr. 'XXXVI, 1895. 

Keller, Ida A., Notes on the study of the eross-fertilization of flowers by inseets. 
Natural seiences of Philadelphia, 1895. 

Keller, R., Flora von Wintherthur. II. Theil, 1896. Nachträge zum 1. Theil. 

Kihlmann, A. O., Travaux geographiques ex&ceutes em Finlande jusqu’en 1895. 
Societ& de geographie de Finlande, 

— — Nattfrosterna i Finland 1892. Femnia 8, Nr. 4. 

— +- Nattfrosterna i Finland 1893. Fennia 10, Nr. 3. 

— — Nattfrosterna i Finland 1894. Fennia 12, Nr. 4. : 

Klebahn, H., Kulturversuche mit heteröeischen Rostpilzen. III. u. IV. Bericht. 
Aus der Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten V. 

Klein, L., Fünfter Bericht über die Thätigkeit der Grossherzoglich - badischen 
Landwirthschaftlich-botanischen Versuchsanstalt zu Karlsruhe in den Jahren 
1888—1894 und (zum Theil) 1895. 

Klemm, P., Desorganisationserscheinungen der Zelle. 8.-A. aus d. Jahrb. für 
wissensch. Botanik, Bd, XXVIIH, Heft 4. 

Kny, L., Ueber die Aufnahme tropfbar-flüssigen Wassers dureh winterlich entlaubte 
Zweige von Holzgewächsen. 8.-A. aus den Ber. der Deutschen Bot. Gesell- 
schaft, Jahrg. 1895, Bd. XIII, Heft 8, 

Kolkwitz, R., Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale. 
8.-A. aus d. Ber. d. Deutschen Bot. Gesellschaft, Jahrgang 1895, Bd. XIII, 
Heft 6. 

— — Beiträge zur Mechanik des Windens. Ibid. Heft 10. 

Le Jolis, A., Leitreä M Malinvaud. Extrait du „Bulletin de la Soeiete botanique 
de France* t. XLII. 

Lermer u. Holzner, Beiträge zur Kenntniss des Hopfens. Die Wurzeln. 8.-A. 
aus der Zeitschrift für das ges. Brauwesen XIX, 1896. 

Lister, A., Guide to the British Mycetozoa exhibited in the Department of botany, 
British Museum (Natural History) 1895. 

Loew, O., Das Asparagin in pflanzenchemischer Beziehung. $8.-A. aus „Chemiker- 
zeitung“ 1896, 20, Nr. 16. 

Mattirolo, O., Edoardo Rostan. Estratto dal Giornale Malpighia, Anno VII, 
Vol. VIIL 

— — eP. A. Saccardo. Contribuzione allo studio dell’ „Oedomyces leproides* 
Sacc., nuovo parassita della Barbabietola, Ibid, anno X. 

Minnesota Botanical Studies, Bulletin Nr. 9, Part VII, 1895. 

Möbius, M, Ueber Entstehung und Bedeutung der geschleehtlichen Fortpflanzung 
im Pflanzenreiche. S-A. aus dem „Biolog. Centralblatt“, Bd. XVI, Nr. 4. 
Montemartini, L., Schäden von Warmhauspflanzen durch Protococeus calda- 
riorum (Magnus) verursacht. $,-A. aus d. „Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten* 

V. Bd. 5. Heft. 

Müller, O,. Die Ortsbewegung der Bacilliaraceen. III. 8.-A. aus d. Ber. d. 

Deutschen Bot. Gesellschaft, Jahrg. 1896, Bd. XIV, Heft 1. 


Flora 1896. Tal. vl 


Se. subirii gg PR! St bacillaris (Egg 


srklercker SE, 


Die N. 6. Elwert’sche Universitätsbuchhandlung in Marburg i. Hessen 


empfiehlt ihr fast vollständiges Lager 


aller Publikationen der Universität Marburg 


speciell auf botanischem Gebiete, 


Dissertationen, Habilitationsschriften, Programme und andere 
Gelegenheitsschriften. 
Aus unseren Antiquariatslager empfehlen wir besonders: 


Thome, Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz, 
4 Bände mit über 600 colorirten Tafeln. Gera 1886—89. Sehr gutes, wie 
neuerhaltenes in Halbfranz gebundenes Exemplar. (‚4 54.— neu) M. 35.— 


A. de Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und 
Myxomiceten. 

Mit 101 Holzschnitten und 1 Kupfertafel. Leipzig 1866, Vergriffen 

und selten, AM. 9.— 


H. Karsten, Deutsche Flora. 
Pharmazeutisch-medieinische Botanik. Mit Abbildungen von 1138 Pflanzen- 
arten. gr. 80, Berlin 1880--88. Schönes in Haibleder gebundenes 
Exemplar. (#. 28.— neu) A. 14,— 


L.B. F. Marschall a Biberstein, Flora taurieo-caucasica exhibens stirpes 
phaenogamas in Chersoneso taur et regionibus caucas, sponte 
erescentes. 


3 voll, Charkow 1809. (A. 26.— neu) M 8— 
J. Miller, Illustratio system. sexualis Linaei, 2.edit. rev. p. M,B. Bork- 
hausen. 


Mit 108 colorirten Tafeln. Gr. Fol, Frankfurt 1804. (4 223.— neu) «A 20.— 


J. Sachs, Vorlesungen über Pfanzen-Physivlogie, 
Mit 455 Holzschnitten. Leipzig 1862, Sehr gut erhaltenes Exem- 
plar. Wie neu. (A. 22.— neu) A 10.— 
J). Wiesner, Elemente der wissenschaftichen Botanik. 
Band I. Elemente der Anatomie und Physiologie der Pflanzen. 2. Aufl. 


Mit 84 Holzschnitten. Wien 1885. (Mk. 7.— neu) j A 4.50 
Band 1. Elemente der Organographie, Systematik und Biologie der 


Pflanzen. Mit 269 Holzsehnitten. Wien 1884. (c# 10.—) MM. 6.— 


u 


N. G. Eiwert'sche Verlagsbuchhandlung, Marburg i. Hessen. 


Oscar Eberdt, 


Die Äranspiration der Aflanzen und 
ihre Abhängigkeit 
von äusseren &edingungen. 


Mit 2 lithographischen Tafeln und 2 Holzschnitten. gr. 8°. VI, 978. 
Preis Mk. 4.—. 


Botanische Hefte. 


Forschungen aus dem botanischen Garten zu Marburg. 
Herausgegeben von Albert Wigand. 


1. Heft. 
Mit 5 Tafeln. gr. 80, IV, 227 8. Preis Mk. 6.— 


Inhalt: A. MEYER, Ranuneulaceae (mit 1 Tafel). 
W. JÄNNICKE, Papilionaceae (mit 1 Tatel). 
E. DENNERT, Crueiferae (mit 1 Tafel). 
W. HOFFMANN, Beiträge zur Diatomeen-Flora von Marburg. 
F.G. KOHL, Plasmavertheilung u. Krümmungserscheinungen (mit ! Taf.). 
A. WIGAND, Studien über Protoplasmaströmung in der Pflanzenzelle 
(mit 1 Tafel), 


2. Heft. 
Mit 4 Tafeln. gr. 80, IV, 243 8, Preis Mk. 6.—. 


Inhalt: O. LOHRER, Beiträge zur anatomischen Systematik (vergleichende Ana- 

tomie der Wurzel) (mit 2 Tafeln). 

A. WIGAND, Ueber Krystall-Plastiden. 

— Baeterien "innerhalb des geschlossenen Gewebes der knollenartigen 
Anschwellungen der Papilionaceen-Wurzeln (mit ı Tafel). 

— Beiträge zur Pflanzen-Teratologie (mit 1 Tafel). 

E. DENNERT, Die anatomische Metamorphose der Blüthenstandaxen 
(mit 1 Tafel). 

A. WIGAND, Die rothe und blaue Färbung von Laub und Frucht. 


3. Heft, herausgegeben von E. Dennert. ——— 


gr. 80, X, 294 8. Preis Mk. 7.—. 
Inhalt: A. WIGAND, Das Protoplasma als Fermentorganismus. 


Druck von Val. Höfling, München, Kapellenstr. 3. 


FLORA 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 


x VON DER 


T 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


82. BAND. 


HERAUSGEBER: Dr. K. GOEBEL 


Professor der Botanik in München, 


Heft III mit 3 Tafeln und 71 Textfiguren, 
Erschienen am 4. Juli 1896. 


Inhalt. JULIUS SACHS, Physiologische Notizen. X. Phylogenetische Aphorismen 


und über innere Gestaltungsursachen oder Automorphosen Seite 173— 223 


WITOLD v. LAZNIEWSKI, Beiträge zur Biologie der Alpenplanzen . . „224-167 
Dr. HUGO GLÜCK, Ein deutsches Coenogonium 2 „  2i8--285 
G. KARSTEN, Untersuchungen über Diatomeen = 284-296 
W. SCHMIDLE, Süsswasseralgen aus Australien , . . . . „2397-313 
FRITZ MÜLLER, Einige Bemerkungen über Bromeliaceen . . m 314-328 
CARL HEIM, Untersuchungen über Farnprothallien v.329-373 
LITTERATUR: J, Wiesner, Die Nothwendigkeit Jes naturhistorischen Unter- 
richts im medicinischen Studium. — Dr, E. Roth, Die Verbreitungs- 
mitte] der Pflanzen. — Dr. K. W. v. Dalla-Torre, Die volksthümlichen 
Pflanzennamen in Tirol und Vorarlberg. — Eugen Warming, Lehrbuch 
der ökologischen Pflanzengeographie . . . . . . . „394-377 
„377-380 


EINGEGANGENE LITTERATUR 


MARBURG. 
N. 6. ELWERT'SCHE VERLAGSBÜUCHHANDLUNG. 


1896. 


SUB Hierzu eine Beilage von Wilhelm Engelmann, Verlagsbuchhandlung in 
Leipzig und Ferdinand Enke, Verlagsbuchhantdlung in Stuttgart. 


Bemerkung. 


Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraturbesprechungen 
30 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderabdrücke kostenfrei. Wird eine 
gröfsere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: 
Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20; pro einfarb. einfache Tafel Mk. —.30 


„ 20 ” r ” » 250 „ " „ rn -60 
„ 30 » r ” ” 3.80 „ ” n „ „90 
r 40 „ ” » r 5.— ,„ n » „ n 1.20 
„50 rn n n „650. n „ r „ 150 
„ 60 r ” r „ 8.— ,„ Bu) rn „ r 2.— 
„ 70 r r » „920 „ » n nm. 2.50 
r 80 » „ „ „ 1050 „ n ” r n.3— 
r 0 r r ” „ 12— ,„ » n r »„ 4 
„ 100 n » » 235.» r » ” „97 


” 

Dissertationen, Abhandlungen systematischen Inhalts, sowie solche von 
welchen über 100 Sonderabdrücke hergestellt werden, werden nicht honoriert; 
für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honoriert; die 
Kosten für Abbildungen hat bei Dissertationen der Verfasser zu tragen; ebenso 
bei fremdsprachigen Manuskripten die Kosten der Übersetzung. Die Zahlung der 
Honorare erfolgt nach Ahschlufs eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes 
beträgt 18 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 
30 Druckbogen, nach Bedürfnifs schlieisen sich an die Jahrgänge Ergänzungs- 
bände an, welche besonders berechnet werden. 

Manuskripte und Litteratur für die „Flora* sind an den Herausgeber, 
Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Nymphenhburgerstr. 50/m zu senden, 
Korrekturen an die Druckerei von Valentin Höfiing, München, Kapellenstrafse 3. 
Alle geschäftlichen Anfragen ete. sind zu richten an die unterzeichnete Verlags- 
handlung. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung 


Marburg (Hessen-Nassau). 


Physiologische Notizen. 


j Von 
Julius Sachs. 


X 


Phylogenetische Aphorismen und über innere Gestaltungsursachen 
oder Automorphosen. 


$ 1. Die vorliegende Notiz soll ebensowenig wie die früheren 
ihren Gegenstand erschöpfend behandeln, sondern nur auf einige 
Gesichtspunkte hinweisen, die mir wichtig und fruchtbar scheinen. 
Man könnte glauben, es handle sich hier um eine kritische Abhandlung 
über natürliche Systematik; das ist jedoch nur insoweit der Fall, als 
ich den Versuch wage, aus dem gegenwärtig allgemein angenommenen 
System der grossen natürlichen Abtheilungen des Pflanzenreiches zu- 
nächst phylogenetische Gruppirungen abzuleiten, um, gestützt auf diese 
letzteren, allgemeine Sätze zu formuliren, die, wie ich glaube, einen 
tieferen Einblick in das Wesen der natürlichen Verwandtschaft gestatten 
und speciell kommt es mir darauf an, aus den grössten phylogenetischen 
Verwandtschaftsgruppen, die ich als Architypen bezeichne, die inneren 
Gestaltungsursachen zu erkennen, welche im Gegensatz zu den forma- 
tiven Reizwirkungen, aber in Verbindung mit denselben, die Gestal- 
tungsprocesse im Pflanzenreich hervorgerufen haben. Ich bin zu der 
Ueberzeugung gelangt, dass das, was man innere Gestaltungsursachen 
nennt, am besten durch eine sorgfältige morphologische Betrachtung 
der Architypen erkannt werden kann; das natürliche System in der 
Form, wie es in den botanischen Lehrbüchern und in eigentlich syste- 
matischen Werken gewöhnlich dargestellt wird, wäre für meinen Zweck 
ungeeignet. 

Um Missverständnissen auszuweichen, wird es gut sein, an das 
in Notiz VIII Gesagte anzuknüpfen und einige einleitende Bemer- 
kungen vorauszuschicken. 

$2. Die Forschungen auf dem Gebiet der causalen oder physio- 
logischen Morphologie haben bereits eine lange Reihe von Thatsachen 
zu Tage gefördert, die wir als formative oder gestaltende Reizwirkungen 
bezeichnen können und ich selbst habe seit 1859 nach und nach der- 
artige Beobachtungen gemacht und andere dazu angeregt, zumal das 


Flora 1896, 13 


174 


prineipiell Wichtige gegenüber den Lehren der bloss formalen Mor- 
phologie immer wieder hervorgehoben. 

Insofern die formativen Reizwirkungen durch äussere Eingriffe 
in die inneren Gestaltungsprocesse verursacht werden, kann man wohl 
auch kurz von äusseren Gestaltungsursachen reden, wobei jedoch nicht 
zu vergessen ist, dass die äusseren Einwirkungen (dureh Licht, Schwere, 
Druck, chemische Wirkungen und ihre correlativen Folgen) eben nur 
insofern formativ oder gestaltend wirken können, als sie den in der 
Pflanze selbst schon thätigen inneren Gestaltungsvorgängen begegnen, 
so dass also die formativen Reizwirkungen das Vorhandensein eines 
inneren Gestaltungstriebes') oder einer Automorphose schon voraus- 
setzen. Ich habe in der Notiz VIII einige derartige Fälle namhaft 
gemacht als Photomorphosen und Barymorphosen, denen sich natur- 
gemäss auch die Hydromorphosen ?) und andere anschliessen würden. 
Dem Zweck jenes Aufsatzes entsprechend, hob ich nur solche Fälle 
hervor, wo die formativen Reizwirkungen einen hohen Grad von Erb- 
lichkeit erreicht haben und im Pflanzenreich so verbreitet sind, dass 
wir in ihnen wesentliche Faetoren der gesammten vegetabilischen Ge- 
staltung erkennen, wie ich diess speeieller an der Blattbildung als 
Photomorphose darlegte. Der grosse Einfluss, den zumal die Photo- 
und Barymorphosen, zum Theil auch die Hydromorphosen auf die 
Gesammtgestalt der Pflanzenwelt ausüben, wird noch dadurch vertieft, 
dass dieselben mit Correlationserscheinungen der mannigfaltigsten Art 
sich verbinden und so die causale Einsicht in die Formenwelt des 
Pflanzenreiches erweitern. Jede genau erforschte und in ihren Folgen 
erkannte formative Reizwirkung kann die Ursache unzähliger Gestal- 
tungen sein, wie es überhaupt im Wesen der causalen Forschung liegt, 
allgemein fruchtbar zu sein im Gegensatz zur teleologischen Anschauung, 
die ihrem Wesen nach nur immer mit Einzelheiten zu thun haben kann; 
auch betonte ich dort als einen Vorzug der physiologisch-morpholo- 


1) Dass ich Jdas Wort „Gestaltungstrieb“ nur der Kürze wegen zur Bezeich- 
nung aller inneren Gestaltungsursachen brauche, habe ich schon in einer der früheren 
Notizen gesagt. 

2) Zu den letzteren würden, gewissermassen als negativer Fall, auch die 
Xerophyten (Xeromorphosen) gehören, Für die Pilze und phanerogamischen Para- 
siten und Saprophyten, deren Eigenart durch die Ernährung ohne Chlorophyll 
bedingt wird, fehlt es augenblicklich an einem passenden Namen, der mit Mor- 
phose zu verbinden würe; oder würde sich etwa „Apochlorose® für die durch Chlo- 
rophylimangel erzeugten Gestaltungen empfehlen? Es wäre nach dem Schema von 
„Apogamie“ gebildet. 


175 


gischen Forschung, dass sie ihre Resultate auf experimentellem Wege 
erlangt wie die anderen Naturwissenschaften und desshalb einen hohen 
Grad von Sicherheit in ihren Scehlussfolgerungen beanspruchen darf. 

Aber nicht alle Gestaltungen der Organismen lassen sich so ohne 
Weiteres und schon bei dem jetzigen Zustand der Wissenschaft auf 
äussere Einwirkungen zurückführen; sogar die grosse Mehrzahl der 
Gestaltungsprocesse widersetzt sich dem Experiment und lässt uns 
somit theilweise im Zweifel über die Verkettung von Ursachen und 
Wirkungen im Verlauf der Entwickelungsgeschichte oder Ontogenese 
einer beliebigen Speeies und ebenso betreffs der phylogenctischen 
Verwandtschaft verschiedener Typen. Das Prineip der Causalität 
scheint sozusagen seine Geltung zu verlieren, wenn man beachtet, dass 
das Samenkorn einer Pflanze, das befruchtete Ei eines Thieres, eine lange 
Reihe von Umgestaltungen an seinem Embryo stattfinden lässt, ohne dass 
andere physikalische Faetoren als Wasser, Sauerstoff und eine in ziem- 
lieh enge Grenzen eingeschlossene Temperatur einwirken und wenn 
wir in diesen auch die allgemeinen Zoomotoren oder Lebenserreger 
erkennen, so finden wir in ihnen doch keine speeifischen Gestal- 
tungsmotive, auf die es uns ja ankommt; wir erkennen in ihnen 
nicht die Ursache davon, dass aus einem Weizenkorn wieder nur 
eine Weizenpflanze heranwächst, auch nicht, dass die Entwickelung 
der Tochterpflanze genau in derselben Reihenfolge der Gestaltungen 
verläuft, durch welche die Mutterpflanze ihre Ontogenese begann und 
vollendete. Diese Noth war es offenbar, die einst Hanstein ver- 
anlasste, die Organismen als materielle Nachbildungen platonischer 
Ideen zu bezeichnen, womit natürlich jedes Causalverständniss und 
Jede wissenschaftliche Forschung ausgeschlossen war, Thatsächlich 
kann man sagen, die einzige sicher bekannte Ursache, die es bewirkt, 
dass aus einem Weizenkorn eine Weizenpflanze wird, nicht aber eine 
andere Pflanze, liegt darin, dass das Korn von einer vorausgehenden 
Weizenpflanze abstammt, also in der Thatsache, die man als Erblich- 
keit bezeichnet. 

Es kommt also darauf an, was man sich unter dem Wort „Erb- 
lichkeit“ zu denken hat. Einen ersten Schritt glaubte ich in dieser 
Richtung dadurch zu thun, dass ich als „Axiom der Ontogenese* den 
Satz aufstellte, dass jeder folgende Schritt in den Gestaltungsvorgängen 
die nothwendige Wirkung der vorausgehenden sei. Viel war damit 
nicht gewonnen, aber doch immerhin eine gewisse allgemeine Orien- 
tirung auf einem Gebiet, wo es zunächst gilt, überhaupt einen Weg 


zu finden. Ein zweiter Weg lag für mich in der Erkenntniss, dass 
13% 


176 


die Thatsache, die wir mit dem Namen Frblichkeit belegen, doch 
weiter nichts ist, als die Wiederholung der Ontogenese einer Species; 
auch damit ist noch nicht viel gewonnen, aber doch das Geheimniss- 
volle beseitigt, was Manche sich unter Erblichkeit denken, die man 
gewissermaassen als eine Naturkraft sich vorstellt im Sinne physika- 
lischer Kräfte oder Energiceen. Wenn man etwa einwenden wollte, 
dass im Laufe der individuellen Entwiekelung oder Ontogenese doch 
häufig auch äussere Eingriffe zur Vollendung mitwirken müssen, so 
ist zu erwiedern, dass die formativen Reize zu gegebener 
Zeit nurnach Maassgabe aller derjenigen Eigenschaf- 
ten wirken können, welche das wachsende und sich ge- 
staltende Individuum bis zu diesem Zeitpunkt bereits 
gewonnen hat. Eines der schönsten Beispiele dafür gibt uns der 
Epheu, der erst dann seine zweite Vegetationsform mit nicht klettern- 
den radiären und orthotropen Fruchtsprossen !) gewinnt, wenn die 
plagiotropen Klettersprosse genöthigt sind, sich horizontal zu legen, 
gleichgiltig, wie hoch über der Erde, d. h. also in welchem Alter der 
Pflanze dies geschieht: an einer fünf Fuss hohen Mauer oder an 
einer 20 Fuss hohen; an hohen Baumstämmen tritt selbst bei 30 bis 
40 Fuss Höhe der Umschlag in den Gestaltungsvorgängen noch nieht 
ein und die Pflanze bleibt unfruchtbar und dorsiventral. — In ganz 
andrer Weise lehren die Gallenbildungen etwas Aehnliches, wie ich 
in Notiz VII schon sagte: Die Gallen, welche an dem morphologisch 
maassgebenden Vegetationspunkt entstehen, nehmen die Form differen- 
eirter Pflanzengebilde an, die weiter vom Vegetationspunkt entfernten 
an den schon in Streekung begriffenen Sprosstheilen entstehenden 
Gallen thun dies nicht, bilden aber bestimmt geformte, innerlich hoch 
organisirte Gewebekörper, wie die auf unseren Eichenblättern ent- 
stehenden Galläpfel und knopfähnlichen von Neuroterus erzeugten. 
Wird der Gallen bildende Reiz von dem Insect noch weiter entfernt 
vom Vegetationspunkt gesetzt an Sprosstheilen, in welchen die Ge- 
webedifferenzirung schon weit fortgeschritten ist, wo die Gestaltungs- 
kräfte schon fast erschöpft sind, da erscheinen die Gallen meist als 
blosse Wülste und Verunstaltungen von Blättern und Internodien; es 
kommt eben nicht bloss auf die Natur des Reizes, sondern auch 
ebenso sehr auf den Entwickelungszustand des gereizten Pflanzen- 
theiles an, ein Satz, den ich für einen prineipiell sehr wichtigen halte, 
wenn es sich um formative Reizwirkungen handelt. ?) 


1) Vergl. Sachs, „Gesammelte Abhandl.“ II p. 1036 ff. 
2) Vergl. Sachs, „Wachstlumsperioden u. Bildungsreiz“, Flora 1893 p. 217 ff. 


177 


Da nun das Grundproblem der vorliegenden Frage darin liegt, 
dass jede specifische Ontogenese eine überaus genaue Wiederholung 
der vorausgehenden Ontogenesen darstellt, so kommt es nun weiter 
darauf an, uns eine Vorstellung davon zu erwerben, warum das so 
ist, d. h. mit anderen Worten, was Erblichkeit bedeutet. Ich glaube, 
in dieser Beziehung einen ersten Schritt in der Notiz IX gethan zu 
haben !), indem ich zeigte, dass jede folgende Ontogenese eine directe 
Fortsetzung der vorausgehenden Ontogenesen ist oder, wie ich es 
schon 1882 in meinen „Vorlesungen“ (p. 940). bezeichnete, dass es 
eine Üontinuität der embryonalen Substanz gibt, durch welche die 
consecutiven Generationen untereinander zu einem einzigen einheit- 
lichen Lebensprocess verbunden werden, wogegen die aus dem embryo- 
nalen Gewebe entstandenen somatischen Theile des Organismus perio- 
disch zu Grunde gehen. Aus einem Rest der embryonalen Substanz 
einer Generation entsteht die folgende. Dieser Rest ist in den aus- 
dauernden Vegetationspunkten, in Sporen und Sexualorganen ver- 
treten.?2) — In Notiz IX legte ich dar, dass die Energidentheile 
(Protoplasma, Chromatophore, Chromatin, Centrosomen) nur durch 
Theilung schon vorhandener entstehen, dass dies nothwendig aus der 
_ Ernährung zwischen ihren Elementartheilen (Molekülen) folgt und 
dass das Wachsthum der Energiden aus demselben Grunde durch 
Intussusception stattfindet. Auf diese Weise werden immer neue 
embryonale Energiden erzeugt, von denen ein Theil in den somatischen 
Process übergeht und schliesslich dem natürlichen Tode anheimfällt, 
während ein kleiner Rest für die neue Generation übrig bleibt. 

Darin besteht nun meiner Ansicht nach die materielle Begründung 
der Erblichkeit und, wie das eben Gesagte zeigt, beruht dieselbe in 
letzter Instanz auf der Ernährung durch Intussusception der Energiden- 
theile. Damit ist aber gesagt, dass die Continuität der embryonalen 
Substanz seit dem Uranfang alles Lebens gleichbedeutend ist mit der 
Erblichkeit und dass diese, d. h. die beständige Wiederholung, in der 
Verkettung der Ontogenesen liegt und schon in dem ursprünglichsten 
aller Lebensvorgänge, nämlich in der Ernährung durch Intussusception 
gegeben ist. 

Eine weitere Ausführung dieses Gedankengangs würde hier zu 
weit führen und diejenigen Leser, die sich mit derartigen Betrach- 


1} Flora 1895 p. 405 ff. 
2) Bei einzelligen Pflanzen und selbst noch bei Moosen in Jeder Zelle enthalten, 


wie die Brutknospen und das aus allen Theilen entstehende Protonema zeigen 


178 


tungen selbst beschäftigen, werden auch die Thatsachen sich selbst 
zurechtlegen können. Es kommt eben nur darauf an, aus dem unge- 
heuren Reichthum der Litteratur, die hier kurz gegebene Gedanken- 
verknüpfung herauszufinden, ohne sich in phantastische Theorien zu 
verlieren; das von mir Gesagte schliesst sich, wie ich glaube, Wort 
für Wort an die Ergebnisse der neueren Forschungen an und hält 
in jedem Punkte das Causalitätsprineip fest. 

8 3. Es könnte scheinen, als ob die vorausgehenden Betrach- 
tungen dem eigentlichen Thema dieses Aufsatzes, wo es sich wesent- 
lich nur um phylogenetische Verwandtschaft handelt, fern lägen; aber 
von dieser kann man kaum reden, ohne vorher über das Wesen der 
Erblichkeit im Reinen zu sein. Nun handelt es sich bei der phylo- 
genetischen Morphologie nicht bloss um die fortwährende Wieder- 
holung der Gestaltungsprocesse einer Species, von denen ich vorhin 
redete, sondern gerade um die Abweichungen von der blossen Wieder- 
holung; es handelt sich darum, dass wir vom Standpunkt der Des- 
cendenztheorie annehmen, dass morphologisch verschiedene Gestaltungen 
aus ursprünglich gleichartigen hervorgegangen sind und dass sich diese 
Abzweigung neuer Formenreihen in der Art vollzog, dass aus ur- 
sprünglich einfachen Formen gelegentlich complicirtere und immer 
complicirtere hervorgegangen sind. Nicht als ob alle Individuen einer 
Species gleichzeitig oder auch nach einander diesen Process durch- 
machten; natürlicher ist die Annahme, dass von den zahlreichen 
Individuen, weiche seit undenklichen Zeiten den gleichen Entwicke- 
lungsprocess durchmachten, hier und da einzelne in abweichende 
Bahnen geriethen, was sich im Verlaufe der ontogenetischen Ver- 
kettung wiederholen konnte, so dass neben den neu entstandenen 
Formen auch die ursprünglichen sich erhielten, so lange die Lebens- 
bedingungen es erlaubten. Wir lassen hierbei einstweilen die Frage 
ganz ausser Acht, ob deutlich verschiedene Formen plötzlich auftraten 
oder ob dies in unmerklich feinen Abstufungen stattfand. Meiner 
Ansicht nach ist beides möglich, muss aber für bestimmte Fälle so 
oder so festgestellt werden. Ich werde in einem späteren Aufsatz 
zeigen, dass gewisse Varietätenbildungen nur sprungweise eintreten 
konnten und sehr wahrscheinlich hat dies in sehr vielen Fällen statt- 
gefunden. Ueber diese Dinge ist ja unsäglich viel geschrieben worden, 
ohne dass man ein sicheres Ergebniss erzielt hätte. Mir kommt es 
aber im Folgenden daraufan, die Frage zu discutiren, 
in wie weit die Entstehung neuer Formenreihen oder 
Typen entweder durch äussere formative Reize veran- 


179 


lasst wurden oder aber durch Antriebe, welche in dem 
Wesen der Energiden selbst liegen, also durch innere 
Ursachen, 

Da ich mich seit langen Jahren immer wieder mit Constatirung 
formativer Gestaltungsreize im oben angegebenen Sinn bethätigt habe, 
so kommt es mir jetzt darauf an, die Gestaltungsproeesse der Pilanzen- 
welt auch von der anderen Seite ins Auge zu fassen, zu untersuchen, 
ob es neben den äusseren Gestaltungsursachen auch innere wirklich 
gibt. Diese Frage lässt sich meiner Ansicht nach, wie ich schon in 
Notiz VIII andeutete, mit grösserer Sicherheit behandeln, wenn man 
die grossen Verwandtschaftsgruppen des Pflanzenreichs genauer studirt 
und unter sich vergleicht. Der Grund ist, wie ich glaube, leicht ein- 
zusehen: Geht man bei den phylogenetischen Fragen von der Ver- 
gleichung der Varietäten und Species aus, so hat man es fortwährend 
mit verwirrenden Nebenfragen zu thun, besonders die in dem Begriff 
Anpassung oder Adaptation liegenden Unklarheiten stören eine ge- 
ordnete Betrachtung und erschweren die Erkenntniss der rein morpho- 
logischen im Gegensatz zu den physiologischen Merkmalen. Dies 
fällt weg, wenn man die grossen Verwandtschaftsgruppen vergleicht 
und ihr Wesen studirt. Physiologische Merkmale und sog. Anpas- 
sungen fallen dann ganz weg aus unserer Betrachtung und nur die 
eigentlich morphologischen haben wir zu beachten; morphologisch 
sind aberdiejenigen Merkmale, welche sichausschliess- 
lich aus der Vergleiehung der Formen ohne jede Rück- 
sicht darauf ergeben, ob sie zufällig für die Existenz 
und Lebensweise einer Species von Bedeutung sind.') 
Will man z. B. die Verwandtschaftsverhältnisse, die Phylogenese und 
Ontogenese der Gefässkryptogamen charakterisiren, so kann das aus- 
schliesslich nur durch rein formale morphologische Merkmale ge- 
schehen, weil ja innerhalb dieser grossen Verwandtschaftsgruppe die 
allerverschiedensten Anpassungen (an Standort, Beleuchtung u. s. w.) 
und physiologischen Einrichtungen der einzelnen Species und Gattungen 
vorkommen. Auch haben die grössten Systematiker, ohne sich über 
die Gründe auszusprechen, die von ihnen aufgestellten grossen Ver- 
wandtschaftsgruppen oder Typen immer nur durch formale Merkmale 
eharakterisirt und die physiologischen, biologischen, adaptiven Merk- 


l) Auch durch innere Ursachen können formative Vorgänge entstehen, die 
unmittelbar nützlich für die Species sind und wie Adaptation aussehen; für ein 
instructives Beispiel halte ich Goebel’s Darstellung der Elaterenbildung bei Leber- 
moosen (Flora 1895 p. 13 u. p. 34). 


180 


male nur bei den kleinsten Verwandtschaftskreisen mit erwähnt; die 
grossartige Wirkung, welche Wilhelm Hofmeister’s vergleichende 
Untersuchungen 1851 in der Geschichte der Botanik hervorriefen, 
verdankte dieses Werk wesentlich nur dem Umstand, dass der Forscher 
bei den Moosen, Equiseten, Farnen, Bärlappen und Gymnospermen 
sich ausschliesslich um die rein formalen morphologischen Merkmale 
und ihre Ontogenese kümmerte und so zu dem Resultat gelangte, 
dass die genannten Gruppen zu einer einzigen grossen Verwandt- 
schaftsgruppe gehören, was aus der Betrachtung ihrer physiologischen 
und biologischen Merkmale früher zu erkennen nieht möglich war. 
Aber freilich dauerte es noch viele Jahre, bis den Botanikern dieses 
grosse Resultat klar einleuchtete, die damals noch jüngere Generation 
lernte Hofmeister’s Ergebniss eigentlich erst durch mein Lehrbuch 
1868 kennen, denn früher glaubten viele Systematiker, z.B. Lindley 
noch 1853, dass die grössten Gruppen des Pflanzenreiches auf physio- 
logische Merkmale gegründet werden müssten. Uebrigens habe ich 
mich ausführlich in meiner Geschichte der Botanik (1875) über diese 
Frage ausgesprochen, die ich hier nur desshalb kurz berührte, weil 
sich in neuester Zeit ein Rückschritt der Litteratur in diesem Sinne 
geltend macht. !) 

Altem Herkommen gemäss pflegt man unter Physiologie die 
Erforschung der Leistungen und Arbeiten der schon vorhandenen, 
sogar fertig ausgebildeten Organe zu verstehen und ihr die Betrach- 
tung der Form der Organe, besonders die ihrer Entwickelung als 
Morphologie entgegenzustellen. Ich war aber seit langen Jahren der 
Ueberzeugung, dass auch jedes neu entstehende Pflanzen- 
organ eine Arbeitsleistung der vorausgehenden Organe 
sein muss, was ich schliesslich kurz in dem oben ausgesprochenen 
„Axiom der Entwicekelung“ aussprach.?) Ist das nun richtig und ist 
jedes neu entstehende Blatt, jedes Sporangium, jedes Sexualorgan 
u. s. w. durch die Arbeitsleistung der vorausgehenden zu erklären 
und kann dies experimentell erwiesen werden, so gehört auch die 
Entwiekelungsgeschichte als Fundament der Morphologie in den Kreis 
der physiologischen Forschung. Die phylogenetische Systematik 
ist aber nur der geordnete Ausdruck für die Gestaltungsprocesse der 


1) So z. B. in A. Schenk’s Handbuch der Palacontologie (1890). 

2) Flora 1893 p. 221; „Jedes neue Organ ist das Produkt der vorausgehenden“; 
vergl. auch Goebel, Flora 1895 p. 115, die Worte: „dass die Gestaltungsverhält- 
nisse chlorophylihaltiger Pflanzen nicht von vorn herein in den Keimzellen ange- 
legt, sondern im Verlauf der Eintwickelung bestimmt werden“ u. s. w. 


en 


181 


Pflanzen und erscheint nach dem Gesagten also auf physiologische 
Forschung gegründet. Ich habe diese Ansicht in den vorausgehenden 
„Notizen“ begründet und vertreten und desshalb meine einschlägigen 
Arbeiten als „Physiologische Morphologie“ (oder causale M.) be- 
zeichnet. Ich wünschte, dass auch die vorliegende „Notiz“ in diesem 
Sinne aufgefasst würde. 

84. Wenn ein Zoologe die Absicht hätte, derartige Fragen zu 
behandeln, so könnte er das natürliche nnd phylogenetische System 
des Thierreiches als etwas Bekanntes bei seinen Lesern voraussetzen, 
weil die grossen Klassen oder Architypen des Thierreichs (von ver- 
einzelten Zweifeln abgeschen) wissenschaftlich festgestellt und allge- 
mein bekannt sind. In dieser glücklichen Lage befinde ich mich 
nicht: das natürliche System der Pflanzen ist zwar betreffs der meisten 
kleineren Gruppen sorgfältig bearbeitet, stellenweise sogar phylogene- 
tisch durchdacht; die grossen Gruppen jedoch, die den 8—9 grossen 
Architypen des Thierreichs methodisch entsprechen würden, sind für 
die Pflanzen bis jetzt nicht phylogenctisch klargelegt -und selbst die 
neuesten systematischen Werke zeigen, dass die phylogenetische Auf- 
fassung des gesammten Pflanzenreichs noch nicht zum leitenden Prineip 
erhoben ist. Nun können aber die hier zu behandelnden Fragen nur 
dann klar gemacht und beantwortet werden, wenn das phylogenetische 
Pflanzensystem zu Grunde gelegt wird. Zum Glück ist aber das 
sogen. natürliche System, wie es sich eben historisch ohne Descen- 
denztheorie entwickelt hat, soweit ausgebaut, die wichtigsten Typen 
so genau bekannt, dass es im Grunde nur geringer Arbeit bedarf, die- 
selben so zu ordnen, dass ein phylogenetisches System, wenn auch 
lückenhaft und nur in seinen gröbsten Umrissen, zu Stande kommt; 
soweit dies gegenwärtig etwa unmöglich ist, hat es für meinen Zweck 
kaum etwas zu bedeuten, da die Folgerungen, die ich betreffs der 
Phylogenese zu ziehen gedenke, auch dann volle Giltigkeit behalten, 
wenn ein oder der andere Architypus nur mangelhaft bekannt ist. 
Trotzdem möchte ich das hier Folgende eben nur als einen Ver- 
such betrachtet wissen zu dem Zweck, aus dem Ergebniss desselben 
einige physiologisch-morphologische Sätze abzuleiten, was auf anderem 
Wege nur mit grossen Weitläufigkeiten möglich wäre. 

Zunächst will ich mich über den Begriff „Architypus“ aussprechen 
und wähle als Beispiel!) die „Archegoniaten“. 


1) Vielleicht trägt es zum Verständniss dessen, was ich meine, bei, wenn ich 
schon hier erkläre, dass meine Auffassung der Archegoniaten ziemlich genau der- 


182 


In der Litteratur fasst man gegenwärtig unter diesem Namen 
gewöhnlich nur die Moose und Gefässkryptogamen zusammen. Doch 
ist schon mehrfach die Ansicht ausgesprochen worden, dass die Algen- 
familie der Coleochaeten als die einfachste bekannte Urform dieser 
Gruppe zu betrachten sei. Tiefer hinab lässt sich aber dieser Typus 
gegenwärtig kaum verfolgen und nur als subjeetive persönliche Ansicht 
möchte ich gleich hier bemerken, dass vielleicht auch die Familie der 
Oedogonieen wegen ihrer Oogonienform mit den Archegoniaten noch 
in eine phylogenetische Beziehung gesetzt werden könnte; doch ist 
das für unsere weiteren Betrachtungen unwesentlich. 

Sehen wir uns nun nach den höchst entwickelten, vollkommensten') 
Vertretern der ungemein formenreichen Abtheilung der Archegoniaten 
um, so fällt es auf, dass man als solche schon die heterosporischen 
Typen der Salviniaceen und Marsiliaceen als Fortsetzungen der Farne, 
die Selaginellen und Isoeten als oberste Entwiekelungsstufen der Lyeco- 
podinen gelten lässt. Hiermit werden diese Reihen als „Kryptogamen* 
oder „Sporenpflanzen* überhaupt abgebrochen und als zweite grosse 
Abtheilung kommen die Phanerogamen als Samenpflanzen zur Dar- 
stellung und diese werden nun in zwei Abtheilungen, als Gymno- 
spermen und Angiospermen gegliedert. Diese Eintheilung entspringt 
der Ueberschätzung der Samenbildung im Gegensatz zu der Hetero- 
sporie der höheren Archegoniaten. Nun aber, woran kein Botaniker 
zweifelt, sind in der Samenbildung der Gymnospermen zwar alle phy- 
siologischen Merkmale der angiospermischen Samen schon vorhanden, 
aber zugleich, wie ebenfalls niemand bezweifelt und seit Hofmeister’s 


jenigen Pfianzengruppe entspricht, die De Bary in seinem Werk: „Vergl. Morph. 
u. Biol. der Pilze“ (Leipzig 1884) $ 32, 33, 34 als „Hauptreihe" des Pflanzenreichs 
bezeichnet. 

1) Das Wort „vollkommen“ war früher verpönt und ist auch heute noeh bei 
manchen Naturforschern missliebig, ich glaube aber mit Unrecht. Wenn es sich 
um biologische und physiologische Einrichtungen handelt, hann man ja wohl zugeben, 
dass so ziemlich alle Organismen in gleichem Grade „vollkommen“ sind; nicht so 
aber betreffs der Gestaltungen im morphologischen Sinne. Vergleicht man die 
Fortpfanzungsorgane der Selaginellen mit denen der Coniferen, so erscheinen diese 
als eine weiter fortgeschrittene Ausbildungsstufe, also als eine vollkommenere Form, 
die von den Selaginellen noch nicht erreicht worden ist. Diese sind also unvoll- 
kommener, ähnlich wie eine keimende Bohne unvollkommener ist, als eine blühende. 
Die Phylogenetik fasst überhaupt die verschiedenen organischen Formen als Ent- 
wickelungs-Stufen auf und statt zu sagen, diese Form sei eine phylogenetisch 
weiter fortgeschrittene als jene, ist es kürzer zu sagen, sie sei vollkommener und 
jeder versteht sofort den Ausdruck. Die fortschreitende Wissenschaft erfordert 
viele neue Termini, conserviren wir daher die guten alten. 


188 


Werk feststeht, ist die morphologische Ontogenese der Gymnosperimen- 
Samen nur eine fortgeschrittenere Form der Heterosporie und zwar 
kehrt dieses rein morphologische Verhältniss zwischen Heterosporie und 
Samenbildung in den phylogenetischen Reihen mindestens zweimal wie- 
der, insofern wir die Cycadeen als einen aus dem Farntypus, die Coni- 
feren aber als einen aus dem Lycopodinentypus entstandenen phyloge- 
netischen Zweig betrachten können. Die morphologisch so eigenartige 
Form der Archegonien, die wir von den Coleochaeten und einfachsten 
Moosen und Farnen bis hinauf zu den heterosporischen Gefässkrypto- 
gamen ungetrübt wiederfinden, ist kaum in einer anderen Gruppe so klar 
und deutlich ausgesprochen und noch dazu durch so bedeutende Grösse 
ausgezeichnet, wie bei den Gymnospermen; das Prothallium kehrt als En- 
dosperm!) wieder und die Mikrosporen der Gymnospermen haben seit 
40 Jahren das tiefste Interesse der morphologisch thätigen Botaniker 
gerade dadurch erregt, dass bei ihnen die Rückbildung des männlichen 
Prothalliums, die schon bei den verschiedenen heterosporischen Arche- 
goniaten begonnen hat, bei den Gymnospermen fortgesetzt wird. Das 
alles ist feststehendes Eigenthum unserer Wissenschaft und es darf wohl 
hinzugefügt werden, dass auch die histologischen Eigenschaften, ganz 
besonders der Bau der Gefässbündel der Gymnospermen, sich eng an 
die der Gefässkryptogamen anschliesst, wogegen in all diesen Punkten 
die Gymnospermen von den anderen Samenpflanzen sich auffallend 
unterscheiden; dies gilt auch von der Verzweigungsweise der Sprosse 
und anderen hochwichtigen rein morphologischen Merkmalen. Wir 
können ohne jede Uebertreibung sagen, dass die Gymnospermen von 
den Angiospermen sich stärker unterscheiden als etwa die Farne von 
den homoeosporischen Lycopodinen. Der Uebergang von den hetero- 
sporischen Gefässkryptogamen zu den verschiedenen Abtheilungen der 
Gymnospermen ist so allmählich und einleuchtend, wie er zwischen 
grossen artenreichen Abtheilungen des Pflanzenreiches kaum noch 
einmal hervortritt und dabei handelt es sich überall gerade um die 
bedeutungsvollsten, rein morphologischen Verhältnisse, die noch dazu 
durch die Paläontologie ihre phylogenetische Unterstützung finden, 
worauf ich unten noch zurückkomme. Wollte man dagegen physio- 
logische, biologische, adaptive Merkmale herbeiziehen, so wäre der 


1) Jetzt wird das Endosperm der Gymnospermen (und zwar mit Recht im 
Sinne Hofmeister’s) ebenfalls als Prothallium bezeichnet, obgleich man die Gym- 
nospermen von den Prothallioten oder Gefässkryptogamen trennt, um sie den An- 
giospermen als Samenpflanzen anzuschliessen. — Nebenbei gesagt, was soll der 
Ausdruck „Pteridophyten‘“ statt des guten alten „Gefässkryptogamen“ F 


184 


ganze sinnvolle Zusammenhang zwischen Gymnospermen und Ge- 
fässkryptogamen zerstört. Auch hier, wie überall bei der phylogene- 
tischen Betrachtung der grossen Verwandtschaftsgruppen der Orga- 
nismen tritt uns die Vorstellung entgegen, dass die morphologischen 
Merkmale rein formaler Natur gewissermaassen das feste Gerippe dar- 
stellen, an welchem die physiologischen und biologischen Merkmale 
der kleineren Gruppen wie blosse Anhängsel erscheinen, ein Bild, 
welches ja auch in dem bildlichen Ausdruck „Stammbaum“ in etwas 
anderer Perspective wiederkehrt. Gegen meine hier skizzirte Auf- 
fassung könnte man nur mit Unrecht einwenden, dass mit der Samen- 
bildung auch die Befruchtung durch den Pollenschlauch für die Trennung 
der Gymnospermen von den heterosporischen Kryptogamen und für 
ihre Vereinigung mit den Angiospermen spricht. Aber man beachte 
nur, dass die Phylogenese von den ‚homoeosporischen aus zu den 
heterosporischen dahin strebt, das Prothallium ganz in die weibliche 
Makrospore hineinzuziehen, dass also nur ein Schritt nöthig ist, das 
Makrosporangium ganz geschlossen zu halten und so den Kern der 
Samenknospe (Macrosporangium) zu einem geschlossen bleibenden 
Gewebekörper auszubilden. In Folge dessen hört die Möglichkeit 
‚einer Befruchtung durch schwärmende Spermatozoen auf und der 
Pollenschlauch tritt als Ersatz dafür ein. Das Verhalten des Pollen- 
schlauches ist also rein physiologisch, seine scheinbar morphologische 
Bedeutung secundär veranlasst durch die Phylogenese des Makro- 
sporangiums, also kein Grund, die Gymnospermen von den Heterosporen 
zu trennen, eher das Gegentheil. 

Wenden wir uns noch einmal zu den untersten, schon genannten 
Formen der Archegoniaten zurück, so könnte es nach der herge- 
brachten Anschauungsweise auffallen, dass sogar aus der scheinbar 
natürlichen Gruppe der Algen eine kleine Familie herausgerissen 
werden soll, um den Archegoniaten beigesellt zu werden. Aber auch 
hier sind es wieder nur Acusserlichkeiten, die uns die Sache fremd- 
artig machen und nach den älteren Anschauungen müsste man die 
Coleochaeten ‚schon desshalb hier zurückweisen, weil bei ihnen die 
Archegonien selbst keine Gewebekörper sind, wie bei allen anderen 
Archegoniaten; Bauch und Hals des Archegoniums wird von einer 
einzigen Zelle dargestellt. Nach den Anschauungen jedoch, die ich 
über die Beziehungen zwischen Grösse und Zellbildung in einer früheren 
Notiz dargelegt habe, erscheint dies als ein Punkt von untergeordneter 
Bedeutung, als eine Mechanomorphose. Dass durch die llereinziehung 
einer Algenfamilie in den Typus der Archegoniaten nicht etwa ein 


185 


Unrecht an den Algen überhaupt verübt wird, soll weiterhin einleuchten, 
insofern die Algen eigentlich nur eine biologische Abteilung sind; 
morphologisch genommen ist der Begriff „Algen“ bedeutungslos, man 
könnte sagen, eine phylogenetische Rumpelkammer, in welcher eine 
ganze Reihe von Architypen durcheinander liegen, worauf ich unten 
zurückkomme. 

Die jetzt gebräuchlichen Namen Thallophyten, Kryptogamen, 
Samenpflanzen u, a. haben durch den Fortschritt der Wissenschaft 
ihre frühere Bedeutung verloren; sie können für den Hausgebrauch 
(sozusagen) beibehalten werden, nur darf man nicht vergessen, dass 
sie bei ernster wissenschaftlicher Darstellung des phylogenetischen 
Pflanzensystems keine Bedeutung haben und nur verwirrend, beson- 
ders auf den Anfänger wirken können, Ich hoffe, dass diese manchem 
vielleicht etwas schroff scheinende Bemerkung im Folgenden ihre aus- 
reichende Begründung finden wird. Die Systematik, auch die plıylo- 
genetische, ist ja nicht der letzte Zweck unserer Wissenschaft, so 
anziehend auch immerhin ein ernstes Studium der Verwandtschafts- 
verhältnisse ist; vielmehr soll sie, wie die Physiologie, uns einen Ein- 
blick in das wahre Wesen der Lebewelt ermöglichen helfen, indem 
sie zunächst gestattet, die Gesetze und Ursachen der so wunderbaren 
Gestaltungsvorgänge aufzufinden; dazu ist aber vor allem nöthig, dass 
auf Grund morphologischer und physiologischer Forschungen die phy- 
logenetischen Gruppirungen richtig durchgeführt werden. 

Nach dem bisher Gesagten könnte ich also sagen: Die Arche- 
goniaten stellen in ihrer Gesammtheit einen von den verschiedenen 
Architypen, und zwar den grossartigsten, des Pflanzenreiches dar; das 
einfachst organisirte, unterste Formenglied, welches wir bis jetzt als 
solches in Anspruch nehmen dürfen, liegt in den Coleochaeten; ohne 
deutliche Uebergangsformen, durch eine phylogenetische Lücke getrennt, 
schliessen sich die Moose und Gefässkryptogamen als die eigentlich 
typischen Archegoniaten an. Aber die Gruppe theilt sich sofort 
in zwei sehr verschiedene Typen, die Moose einerseits, die Gefäss- 
kryptogamen andererseits; wir haben jedoch nach den Untersuchungen 
Goebel’s!) zu schliessen, dass die einfachsten Moose mit den ein- 
fachsten Farnen aus einer gemeinsamen Urform entstanden sind, von 
der wir annehmen dürfen, dass aus ihr auch die Equiseten und Lyco- 
podinen gleichzeitig hervorgingen. Jede der drei letztgenannten Gruppen 


1) „Archegoniatenstudien“ in Fiora 1892 bis 1896 (1—8). 


186 


(vielleicht jedoch fraglich betreffs der hier nur paläontologisch ver- 
tretenen Equiseten) hat neben homoeosporischen sehr artenreichen 
Typen auch einige artenarme, aber zum Theil sehr hoch organisirte 
(z. B. Marsiliaceen) Untertypen erzeugt. An diese letzteren schliessen 
sich als höchst organisirte Zweige des Stammbaums die Cycadeen 
als Gipfelform der Farne, die Coniferen als die der Lycopodinen an. 
Für die Fquiseten, gegenwärtig nur durch eine Gattung als Rest 
einstigen F'ormenreichthums vertreten, ist zwar die Abstammung von 
einer den Gefässkryptogamen gemeinsamen Urform morphologisch ge- 
sichert, dagegen sind ihre Gipfelformen, die wir wohl unter den Cala- 
marien der Steinkohlenzeit zu suchen haben, längst von der Bildfläche 
verschwunden. — Im Gegensatz dazu haben wir an den Gnetaceen 
offenbar einen abgebrochenen, aber jetzt noch lebenden Ast des 
Stammbaumes, eine der Gipfelformen der Prothallioten; aber die un- 
teren Glieder fehlen, durch welche diese zwar stark divergirende, aber 
formenarme Gruppe mit irgend einem Ast am Stammbaum der Gefäss- 
kryptogamen zweifelsfrei verbunden wäre. ') 

Ich nenne eine solche phylogenetische Gruppe, wie die der Arche- 
goniaten, von den einfachsten Formen bis hinauf zu den höchst orga- 
nisirten einen Architypus, der hier also von einer winzig kleinen 
Algenform bis hinauf zu den Riesen des Pflanzenreiches (den Welling- 
tonien) emporsteigt. Alle diesem Architypus angehörenden Formen 
sind untereinander mehr oder weniger in den verschiedensten Abstu- 
fungen und Richtungen verwandt und keine dieser Formen ist 
mit irgend einer Gattung oder Familie eines anderen 
Architypus verwandt. Nur betreffs der einfachsten rudimentärsten 
Form eines Architypus kann in letzterer Beziehung ein Zweifel bestehen, 
insofern noch einfachere Formen vielleicht existirt haben, die ihrerseits 
möglicherweise verwandt mit den einfachsten Urformen eines anderen 
Architypus sein könnten. Wäre dies des Fall, dann müssten die 


1) Während mir der Name Pteridophyten zwecklos und unzutreffend erscheint, 
möchte ich bei dieser Gelegenheit hervorheben, dass der in Italien bereits einge- 
führte Ausdruck „Prothallioten“ wirklich einem sprachlichen Bedürfniss abhilft, 
weil er die Gefüsskryptogamen mit den Gymnospermen in eine natürliche Gruppe 
zusammenfasst. Dass die einfachsten Farne, gewisse Trichomanesarten besonders, 
kein flächenförmiges Prothallium bilden, hat nieht viel zu bedeuten, weil es sich 
da eben um phylogenetische Anfangsglieder der Gruppe handelt, die auf gemein- 
samen Ursprung mit den Moosen hinweisen. Anderseits erzeugt ja auch das Pro- 
tonema mancher Laubmoose flächenförmige Organe. Der von Goebel entdeckte 
phylogenetische Knotenpunkt der Leber- und Laubmoose und Farne lässt das alles 
natürlich erscheinen. 


187 


beiden fraglichen Architypen als die Aeste eines tiefer unten vezweigten 
Stammes gelten. Allein mit derartigen Vermuthungen geraten wir in 
das Gebiet der Hypothesen, welches ich wenigstens hier nieht betreten 
mag; vielmehr halte ich mich an die genau beobachteten Thatsachen. 
Gewiss ist ja, dass mit den Coleochaeten nicht der allererste Anfang 
der ganzen Archegoniatengruppe gegeben sein kann, dass vielmehr 
die Coleochaeten selbst aus einer uns Jetzt unbekannten, äusserst ein- 
fachen Form hervorgegangen sein müssen; aber diese ist uns jetzt 
unbekannt und so liegt hiemit der wissenschaftlich begründete Anfang 
für uns in den Coleochaeten. Derartige thatsächlich bekannte Urformen 
eines Architypus werde ich im Folgenden gelegentlich auch als Ini- 
tialformen bezeichnen, im Gegensatz zu den Gipfelformen, worunter 
ich die vollkommensten, d. h. höchst differeneirten Zweige des Stamm- 
baumes verstehe. Der hergebrachten, in den Lehrbüchern noch vielfach 
vertretenen Anschauung gegenüber, als ob die grossen Abtheilungen 
des Pflanzenreiches auch äusserlich ähnliche Gestalten umfassen müss- 
ten (was in einigen Fällen auch in geringem Grade zutrifft), erscheint 
so ein Architypus allerdings recht fremdartig und einem Laien mag es 
unbegreiflich dünken, wie wir dazu kommen, die kleinsten Moose und 
Triehomanesarten (Farne) in eine phylogenetische Verwandtschaftsgruppe 
(Archegoniaten) mit den Cyeadeen und Tannen, Welwitschien u. s. w. 
zu vereinigen, ähnlich wie die Zoologen in dem Typus der Arthro- 
poden von den Copepoden bis zu den höchst organisirten und riesigen 
Formen der Krebse emporsteigen. Jeder Fachmann erinnert sich 
wohl seiner Verwunderung darüber, als er zuerst erfuhr, dass auf 
diese Art natürliche Gruppen gebildet werden und dies um so mehr, 
als irgend welche allgemeine Regeln und Gesetze für ein solches Ver- 
fahren gar nicht gegeben werden können; wo man dies früher ver- 
suchte, kamen eben nur ganz „unnatürliche* Gruppen heraus. Die 
einzige Methode, natürliche, d, h. phylogenetische Verwandtschafts- 
gruppen aufzustellen, ist eben eine rein empirische: man findet durch 
Vergleichung sehr ähnlicher Formen die Gattungen und Familien, 
und durch Vergleichung der letzteren die sog. Ordnungen und Klassen, 
indem man mehr und mehr alle bloss biologischen Merkmale aus- 
märzt und nur die rein morphologischen, formalen zur Geltung 
bringt; und indem man das Prineip der Descendenz zu Grunde legt, 
wobei auch die Palaeontologie mitredet, kommt man endlich zu den 
Phylogenetischen Verwandtschaftsgruppen, deren grösste die Arehi- 
typen sind. Die fortschreitende Vergleichung der morphologischen 
Merkmale führt ganz von selbst und ungezwungen zu dem merk- 


188 


würdigen Ergebniss, dass Pflanzen, die eigentlich gar kein Merkmal 
wirklich gemein haben, wie die Coleochaeten und Coniferen einer 
und derselben Verwandtschaftsgruppe, einem Architypus angehören; 
und so wie im Thierreich gibt es auch im Pflanzenreich nur eine 
sehr geringe Anzahl solcher Architypen, die aber mit den sog. Klassen 
der älteren Systematik meist nicht übereinstimmen, zumal, wo es sich 
um die Pflanzen handelt, da die systematischen Botaniker bisher um 
das phylogenetische System sich wenig gekümmert haben. Die rein 
morphologische Behandlung der Verwandtschaften entbehrt des leiten- 
den Prineips, wenn sie sich nicht mit der Descendenztheorie verbindet, 
wobei nicht nur nach der mehr oder minder grossen morphologischen 
Aehnlichkeit der Formen und Formengruppen oder Typen gefragt wird, 
sondern der Gedanke im lHintergrunde steht, ob zwei Formen so 
beschaffen sind, dass wir annehmen können, die eine 
sei aus der andern entstanden oder beide seien aus 
einer gemeinsamen „Stammform“ (Abstammungsform) 
hervorgegangen. Je ernster diese letztere Vorstellung genommen 
wird, desto klarer muss der Begriff der „Verwandtschaft“ hervortreten. 
Verwandt überhaupt können verschiedene Formen sein aus morpho- 
logischen Gründen, ob sie aber nahe oder sehr nahe verwandt sind, 
leuchtet doch erst ein, wenn man daran denkt, ob sie durch leichte 
Veränderung auf eine gemeinsame Urform phylogenetisch zurückzu- 
führen sind.!) Für entfernter verwandte Formen ist der phylogene- 
tische Gedanke nur durch Einschiebung zahlreicher Zwischenformen 
durchführbar. Das Alles ist bekannt, wird man sagen; aber warum 
bemerkt man am natürlichen System der grossen Abtheilungen des 
Pflanzenreiches so wenig davon, da dies doch im zoologischen schon 
durchgeführt ist? Und nur auf diesem Wege gelingt es dann, aus dem 
System allgemeine Gestaltungsgesetze für das Pflanzenreich abzuleiten 
und die inneren Gestaltungsursachen von den äusseren zu unter- 
scheiden. 

Bevor ich nun den Nachweis versuche, welche andere Verwandt- 
schaftsgruppen neben den Archegoniaten im Pflanzenreich als Archi- 
typen sich etwa erkennen lassen und was dann allen diesen Architypen 
gemeinsam ist, halte ich es zur Verständigung für dienlich, schon 


1) Psychologisch genommen, ist das eigentlich ein künstlerisches Verfahr 
welches aber ebenso wie echte Kunst nicht in Phantasterei ausarten darf. i 
mathematischen Sinn „beweisen“ lassen sich morphologische Sätze nicht, aber sie 
finden den Beweis ihrer Richtigkeit in dem harmonischen Zusammenhang der 
Wissenschaft, in welchem sie keine Störung veranlassen dürfen. 


en, 
Im 


189 


aus den Archegoniaten einige allgemeine Begriffe abzuleiten, was sich 
obne Einführung einiger neuer Namen kaum erreichen lässt. 

$ 5. Der Architypus der Archegoniaten ist aus einer grossen 
Zahl von kleineren aber immer nuch artenreichen Verwandtschafts- 
gruppen zusammengesetzt, die ich einfach als Typen, vielleicht besser 
als Paratypen bezeichnen will und wenn wir uns den ganzen Archi- 
typus in herkömmlicher Art nach dem Schema eines Stammbaumes 
denken, so erscheinen die Typen selbst als Aeste, die sich verzweigen 
und secundäre, tertiäre Typen oder Reihen heissen mögen. Nach dem 
in $ 4 Gesagten besteht also das ganze Pflanzenreich aus einer nicht 
grossen Zahl von Architypen oder Stammbäumen, deren unterste phy- 
logenetische Entwickelungsglieder jedoch noch unbekannt sind, ob- 
gleich principiell feststeht, dass jeder einzelne Architypus aus einer 
einzigen Urform hervorgegangen ist; von letzteren gibt oder gab 
es also so viele wie Architypen; es bleibt hier einstweilen dahin- 
gestellt, ob wir einen monophyletischen oder einen polyphyletischen 
Ursprung des gesammten Pflanzenreiches annehmen sollen. Durch 
palaeontologische Forschungen wird dies schwerlich gelingen, ') weil 
die allereinfachsten Anfangsglieder sämntlicher Architypen gewiss sehr 
klein, zart und vergänglich gewesen sind, während andererseits nicht 
fest steht, ob sie noch jetzt unter den lebenden einfachsten Pflanzen- 
arten vertreten sind, was ja einen ausserordentlichen Grad von Constanz 
voraussetzen würde, 2) Dagegen ist vielleicht der Gedanke nicht allzu 
kühn, dass es dereinst, wenn die phylogenetische Forschung weiter 
vertieft sein wird, auch noch gelingen wird, aus abstraeten morpho- 
logischen Gesetzen abzuleiten, welche Eigenschaften die Urpflanzen 
besassen und ob ein monophyletischer oder polyphyletischer Ursprung 
aller Architypen anzunehmen ist. So wie ich oben die untere Grenze 
eines Architypus als eine empirische angenommen habe, bleibt aber 
die ganze Frage zur Zeit unentschieden. Bei derartiger Behandlung 
können wir wenigstens das Thatsächliche von dem bloss Hypotheti- 
schen auch sprachlich unterscheiden. 

Da es sich hier gerade um Begriffsbestimmungen handelt, so 
möchte ich mich auch darüber ausprechen, ob es ein glücklicher Aus- 
druck ist, zur Bezeichnung der Verwandtschaftsverhältnisse das Wort 


1) Man vergl. hier die geistvollen Darlegungen Koken’s in dessen Werk: 


„Die Vorwelt“ (1893) p. TI fi. on 
2) Nach Koken (I. c. p. 76) gibt es allerdings Brachiopoden (die Lingula), 


die schon im tiefen Cambrium erschienen und durch alle spüteren geologischen 
Perioden sich bis heute lebend erhalten haben. 


Flora 1896. 14 


190 


„Stammbaum“ zu wählen. Zwar wird es nieht nöthig sein, das Wort 
etwa zu beseitigen, immerhin aber dürfte es geraten sein, die damit 
verbundene Vorstellung besser zu präcisiren, als es bisher geschehen 
ist, und dazu bietet uns gerade der Stammbaum der Archegoniaten ein 
lehrreiches Beispiel, wobei nur nicht zu vergessen ist, dass es sich 
hier überhaupt um eine sinnliche Schematisirung ganz abstraeter Ge- 
dankenbeziehungen handelt. Es kommt nur darauf an, dieses Schema 
im einzelnen der Natur der Sache besser anzupassen. 

Da ist nun zunächst zu beachten, dass wir eigentlich von dem 
Stamm des Stammbaumes recht wenig wissen, besonders nicht wissen, 
wo die Krone des Stammbaumes anfängt und der Ilauptstamm auf- 
hört; wir haben es sofort mit den Aesten zu thun, d. h. mit den ver- 
schiedenen Typen, welche aus den Urformen des Architypus entsprungen 
gedacht werden. Bei der Schwierigkeit, derartige Vorstellungen in klare 
Worte zu kleiden, will ich lieber sogleieh sagen, dass für die Arche- 
goniaten und wohl auch für manche andere Architypen statt des Stamm- 
baumes eher die Form eines Strauches oder auch einer perennirenden 
Staude anzunehmen wäre, deren Aeste zahlreich und in verschiedener 
Weise aus einem unbekannten Wurzelstock entspringen, und zwar 
theils aufwärts, theils seitwärts schief und horizontal gerichtet, so dass 
jeder dieser Aeste schon von unten auf unabhängig von den andern 
erscheint. Einen derartigen Eindruck gewinne ich auch aus den Beob- 
achtungen Goebel’s über die rudimentären Lebermosse und archai- 
schen Formen der Laubmoose und Farne.!) Diese merkwürdigen 
Gestalten weisen darauf hin, dass schon aus sehr einfachen Urformen, 
vielleicht in denselben geologischen Epochen, die morphologischen Cha- 
raktere von «drei Aesten des Stammbaumes der Archegoniaten hervor- 
gegangen sein mögen. In jeder dieser Anfangsformen ist schon der 
Charakter einer bestimmten Klasse, der morphologische Typus der 
vielgestaltigen Lebermoose, der unter sieh monotonen Laubmoose und 
der zur höchsten Organisation der Pflanzenwelt emporsteigenden viel 
verzweigten Farngruppe deutlich zu erkennen und wenn auch die 
Coleochaeten der Urform aller Archegoniaten näher stehen mögen als 
jene Initialen der Moose und Farne, so haben wir doch kaum genü- 
genden Grund zu der Annahme, dass von ihnen aus eine emporstel- 
gende, continuirlich gradatim fortschreitende Formenreihe zu den 
letzteren hingeführt habe, vielmehr können auch die Coleochaeten als 


1) Goebel, „Archegoniatenstudien“ in Flora 1892 und 1893, eine der werth- 
vollsten Arbeiten auf dem Gebiete der botanischen Phylogenetik. 


191 


eine Divergenzreihe gleich den archaischen Formen der Moose und 
Farne gelten. Diese Aeste des von uns bildlich angenommenen Strauches 
entsprangen also, wie es scheint, schon frühzeitig aus unbekannten 
Urformen, um sich zu ganz verschiedenen vielverzweigten Typen auf- 
zuschwingen. Die Ooleochaeten aber scheinen, da wir höher ausge- 
bildete Formen derselben nicht kennen, mit einem blossen Anfang sich 
begnügt zu haben, ein schwaches Reis am Wurzelstock des Strauches. 
Für die Equiseten und Lycopodinen fehlen uns die entsprechenden 
archaischen Formen. 

Ueberhaupt macht der Strauch oder die Staude, die wir an die 
Stelle des Stammbaumes setzen, wenn wir uns den ganzen Architypus 
der Archegoniaten näher ansehen, den Eindruck, dass ihre Aeste und 
Zweige im Laufe der Zeiten auseinander gefallen sind, ähnlich wie bei 
vielen Pflanzen (z. B. Aegopodium podagraria, oder vielleicht noch besser 
der ganze Pflanzenstock eines Equisetum, einer Fragaria u. dgl.) die 
Ausläufer und Stolonen neue Individuen erzeugen, wenn die Verbin- 
dungstheile absterben. Man müsste dann eine grosse Zahl von Pflanzen, 
die jetzt getrennt, selbständig fortleben, sich wieder untereinander 
verbunden denken,!) um das Gesammtbild der ganzen, durch Ver- 
zweigung entstandenen, jetzt aber zerfallenen Pflanze sich vorzustellen. 
In diesem Schema würden die uns bekannten kleineren Verwandtschafts- 
gruppen oder T'ypen durch die weiter fortlebenden, durch Verzweigung 
entstandenen Individuen dargestellt sein. Es wäre also eine Recon- 
struction, durch welche wir uns ein sinnliches Bild von dem Lebens- 
lauf einer solchen Pflanzenart verschaffen und in ähnlicher Weise 
gewinnen wir durch Reconstruction aus den lebenden und fössilen 
Pflanzenformen das Schema der phylogenetischen Verbindung der noch 
jetzt lebenden und ausgestorbenen Typen, zwischen denen aber meist 
zahlreiche Verbindungsglieder fehlen, so dass wir nur aus den mor- 
phologischen Verhältnissen die genetischen und phylogenetischen Be- 
ziehungen errathen können. Das ganze Bild des Stammbaumes oder 
überhaupt eines verzweigten Pflanzenstockes zur Versinnlichung aller 
phylogenetischen Beziehungen innerhalb eines Architypus ist also das 
Resultat einer Thätigkeit unserer Phantasie, welche Thätigkeit jedoch 
keineswegs desshalb wissenschaftlich werthlos wäre, denn diese Thätig- 
keit der Phantasie dient nur zur richtigen Verbindung der genau beob- 


1) Schematische Darstellungen dieser Art findet man in Alex. Braun's 
„Pfanzenindividuum“ und Bilder nach der Natur in Thilo Imisch” zahlreichen 


Schriften, , 
14 


192 


achteten Thatsachen und im Grunde ist dasselbe ja bei jeder streng 
wissenschaftlichen Thätigkeit der Fall. 

Vielleicht dürfte manchem diese ganze Darlegung überflüssig 
scheinen, dann aber müsste man auch den Ausdruck „Stammbaum“ 
als überflüssig betrachten und doch lässt sich derselbe kaum ent- 
behren; will man ihn aber benutzen, so muss man auch eine klare 
Vorstellung mit dem Wort verbinden. Wir befinden uns gegenüber 
diesem Ausdruck und dem phylogenetischen Schema selbst in einer 
Lage, als ob wir genöthigt wären, aus einzelnen Stücken von Wurzeln, 
Holz, Blättern, Blüthen, Früchten, die man in allen Welttheilen zu- 
fällig gefunden hat, einen ganzen Baum oder Strauch oder. überhaupt 
einen tausendfältig verzweigten Pflanzenstock zusamınenzusetzen, wobei 
sich aber zeigen würde, dass hie und da ein Stück fehlt, welches 
zur Verbindung der vorhandenen Stücke nöthig wäre. Und solche 
Lücken weist der Stammbaum der Archegoniaten vielfach auf, wenn 
wir an dem Gedanken festhalten, dass phylogenetisch nahe verwandt 
nur solche Pflanzenformen sind, von denen wir uns vorstellen können, 
dass die eine aus der anderen entsprungen ist oder dass beide aus 
derselben Stammform hervorgegangen sind. Das ist nun thatsächlich 
bis jetzt bei den so viel untersuchten Archegoniaten und gewiss auch 
bei anderen Architypen vielfach zu vermissen. Dass z. B. die Sal- 
vinien, Marsilien und Cycadeen aus Farnen, die Isoeten und Selagi- 
nellen mit den Lycopodien aus ähnlichen Urformen hervorgegangen 
sind und dass auch die Coniferen mit den Lycopodinen phylogenetisch 
zusammenhängen, das alles schliessen wir mit gutem Grund aus ihren 
morphologischen Merkmalen; aber wer würde es wagen, zu sagen, 
aus welchem Farnkraut die Marsilien entsprangen oder die gemeinsame 
Urform aller Lyeopodinen und Coniferen namhaft zu machen? Hier 
sind also Lücken in den phylogenetischen Verzweigungen: der ganze 
Stammbaum, den wir construirt haben, würde in Stücke auseinander- 
fallen, wenn uns nicht die morphologischen Merkmale wie feste Fäden 
von der einen zu der anderen Gruppe leiteten. !) 

Leider bietet die Palaentologie der Pfanzen nur wenig Thatsachen 
zur Ausfüllung soleher Lücken, aber bei der Uebereinstimmung der 
allgemeinsten Gesetze, welche zugleich das P’flanzen- und Thierreieh 
beherrschen, ist es wohl erlaubt, den reichen Schatz der Zoopalaeonto- 
logie auch für allgemeine phyto - palaeontologische Betrachtungen 


!) Nach all dem oben Gesagten ist es kaum möglich, den „Stammbaum“ 
eines Architypus bildlich in nur einigermassen befriedigender Form darzustellen ; 
ich unterlasse es desshalb, obgleich es zur Orientirung des Lesers beitragen würde. 


198 


herbeizuziehen. Ich will dies hier durch Anführung eines wichtigen 
Satzes aus Koken’s Werk: „Die Vorwelt“ um so lieber thun, als 
ich dadurch auf einen neuen Gesichtspunkt in der Betrachtung der 
Archegoniaten und überhaupt der Architypen hingeführt werde. „Das 
System der Zoologen (heisst es p. 69) unterscheidet neun Llanpt- 
abtheilungen in der Thierwelt, deren jede einen ‚Typus’ (ich würde 
sagen Architypus) für sich bildet und gegenwärtig!) nicht durch 
Uebergänge mit den anderen verbunden ist. Diese Typen müssen 
sich sehr frühe von einander getrennt haben, denn auch die ältesten 
palaeontologischen Funde zeigen sie unvermischt, mit anscheinend 
einer Ausnahme, welche den höchsten Typus der Wirbelthiere betrifft. 
Ein Beweis der Nichtexistenz liegt aber nicht vor und kann auch 
nie geführt werden. Woahrscheinlicher ist sogar, dass auch dieser 
Typus schon abgezweigt war.“ — Und weiter p. 83: „Da schon im 
Untersilur Fischreste vorkommen, können wir den Satz aussprechen: 
Schon in den ältesten Zeiten, aus denen wir Urkunden in Gestalt 
von Fossilien besitzen, waren sämmtliche grosse Kreise (Architypen) der 
Thierwelt vertreten und zum Theil in mehrere Gruppen gespalten.“ ®) 

Wollten wir diese Sätze auf das Pflanzenreich anwenden, so 
würden wir uns auf den Architypus der Archegoniaten beschränken 
müssen, da von den andern Architypen aus der palacozoischen Zeit 
zu wenig Sicheres bekannt ist, aber was den Anschluss der Wirbel- 
thiere an die archaischen Formen der übrigen Thierwelt betrifft, so 
könnten wir etwas ähnliches betreffs der Angiospermen sagen. Auch 
diese sind in ihren Uranfängen gewiss viel älter, als die fossilen 
Funde erkennen lassen, denn, wie auch Koken andeutet, müssen 
wir den ersten Ursprung zumal hochdifferenzirter Formen weit zurück- 
legen hinter die Zeit, aus welcher ihre Reste gefunden wurden, weil 
wir im Allgemeinen sehr lange geologische Zeiten voraussetzen müssen, 
welche zur Abzweigung neuer seeundärer Typen nöthig waren und 
wenn daher so hoch differenzirte Formen, wie die Isoeten und Sal- 
vinien von den Autoren erst in der Tertiärzeit angegeben werden, so 
dürfen wir wohl erwarten, dass sie schon während der mesozoischen 
Periode oder noch viel früher sich am Stammbaum der Archegoniaten 
entwickelten und dies um so mehr, als die grossen Repräsentanten 


1) Nach meiner Ansicht auch niemals sein konnte! 
2) Bei der hergebrachten Nomenclatur der grossen Pilanzengruppen wäre es 
- . - “. FFeS 41. 6 ie ’ Bir 
ganz unmöglich, die entsprechenden Anschauungen für das P’llanzenreich ebenso 


elegant und kurz zu formuliren. 


194 


der heterosporischen Lycopodinen und der Farne schon im Carbon 
massenhaft existirten. Ueberhaupt ist es höchst merkwürdig, dass 
alle für die palaeontologische Conservirung geeigneten Repräsentanten 
des ganzen Architypus der Archegoniaten und zwar sogar in ihren 
höchsten Örganisationsformen schon im Carbon die Hauptmasse der 
Vegetation darstellten und dass alle wichtigeren morphologischen Ab- 
zweigungen dieses Stammbaums bereits damals existirten, nicht nur 
die typischen Farne mit den Initialformen der Hymenophyllaceen, 
sondern auch die Abzweigungen der Marattiaceen, Ophioglossen, Cya- 
theaceen, ebenso die typischen Lycopodinen mit den heterosporischen 
Selaginellen und ihren ausgestorbenen baumförmigen Verwandten, den 
Sigillarien, Lepidodendron, Cordaiten u. s. w., ja die jetzt auf eine 
Gattung beschränkten Equisetinen waren im Carbon durch verschiedene 
hoch differenzirte, vielleicht sogar heterosporische Formen vertreten. 
Auch die Öoniferen begannen schon damals die Herrschaft in der 
Baumwelt zu begründen. Wenn wir also absehen von den ihrer 
Zartheit wegen nicht conservirungsfähigen einfachsten Urformen (etwa 
Coleochaeten), so hatte der Gestaltungstrieb indem Archi- 
typus der Archegoniaten sich schon im Carbon nach 
allen Seiten hin bethätigt, sozusagenalleseine Talente 
bereits entfaltet, so dass seit dieser undenklich langen 
Zeit kein neuer sekundärer Typus von Archegoniaten 
mehr zum Vorschein gekommen zu sein scheint, vielmehr 
sind zahlreiche morphologische Gipfelformen und Verbindungsglieder 
für alle Ewigkeit verloren gegangen, denn von einer zweiten Ent- 
stehung kann aus Gründen, die ich später erörtern will, keine Rede 
sein. !) 

Sonderbarer Weise liegt über der Entstehung der Mono- und Dicotylen 
dasselbe tiefe Dunkel wie über der der Wirbelthiere, zumal der Säuge- 
thiere. Dass sie erst in der mesozoischen Zeit gefunden werden, be- 
weist gar nichts für einen so späten Ursprung, aber viel schlimmer 
ist, dass auch die morphologischen Verwandtschaftsmerkmale der An- 
givspermen nur ganz entfernt und bei ziemlich willkürlicher Deutung 


1) Mir ist es immer merkwürdig vorgekommen, dass selbst Naturforscher die 
Ausrottung typischer Gestalten mit kühler Miene mit ansehen; wenn man bedenkt, 
dass jede organische Form ihrer phylogenetischen Entstehung nach ein historisches 
Ereigniss war, welches sich niemals wiederholen kann, so ist durch ihre Ausrottung 
eine Lücke für alle Ewigkeit in der organischen Welt verursacht, und das ist 
doch wohl keine Kleinigkeit, selbst wenn es sich nicht um Riesenvögel, sondern 
nur um mikroskopisch kleine Species handelt. 


195 


ihrer Befruchtungsorgane eben nur darauf hinweisen, dass sie mög- 
licherweise auch dereinst aus dem Grundstock der Archegoniaten her- 
vorgegangen sein könnten. Dazu kommen aber noch zwei einander 
anscheinend widersprechende Thatsachen: Ihren Sexualverhältnissen 
nach kann man die Angiospermen mit den heterosporischen Archego- 
niaten vergleichen, aber andererseits ist die ganze Ontogenese des 
Vegetationskörpers der Mono- und Dieotylen von der der Gefäss- 
kryptogamen und Gymnospermen morphologisch doch sehr verschieden. 
Vor allem aber ist zu beachten, dass den Mono- und Dicotylen die 
Anfangsformen (Initialen), wie wir sie bei den Moosen und Farnen 
kennen, durchaus fehlen, ja wir wissen nicht einmal zu sagen, welche 
der vorhandenen Formen als die morphologischen Ausgangspunkte 
einer aufsteigenden und sich verzweigenden phylogenetischen Reihe 
zu gelten haben. !) 

Trotz alldem wird man sich doch kaum entschliessen können, die 
Angiospermen als einen dem gesammten Architypus der Archegoniaten 
gleichberechtigt gegenüberstehenden Architypus zu betrachten, viel- 
mehr scheint die allgemein verbreitete Ansicht, dass die Mono- und 
Dieotylen irgendwann und irgendwo als Seitenspross der höheren 
Archegoniaten entsprungen sind, zunächst doch wohl das Richtige 
zu treffen. Aber auch hier muss ich Nachdruck darauf legen, dass 
die Samenbildung phylogenetisch wenig bedeutet; sie ist eine Parallel- 
bildung bei ganz verschiedenen phylogenetischen Reihen: sowie die 
Cyeadeen einer ganz anderen Reihe angehören, als die Coniferen 
trotz ihrer Samenbildung, se ist die letztere möglicherweise auch bei 
den Mono- und Dieotylen nur der Endpunkt, die Gipfelforn einer 
von jenen ursprünglich weit getrennten Entwickelungsreihe. Der 
Ausdruck „Samenpflanze® und der noch weniger passende „Siphono- 
gamen“ bedeutet phylogenetisch betrachtet nur”), dass in drei oder 
vier Entwickelungsreihen ein ähnliches höchstes Ziel der Gestaltungs- 


1) Man wird schwerlich annehmen wollen, dass etwa die Lemnavven ihrer 
Kleinheit und Einfachheit wegen als Urformen der Monocotylen gelten könnten; 
solche müssten denn duch wohl ganz anders beschaffen sein. j | 

2) Der Umfang des Begriffes Siphonogamen deckt sich genau mit dem älteren 
Wort „Samenpflanzen“ und scheint desshalb überflüssig. In der Sanenbildung 
aller samenbildenden phylogenetischen Parallelreihen liegt aber das Ende einer 
morphologischen Geschichte, während die Bildung des Pollenschlauchs nur eine 
physiologische Folge der Umgestaltung des Makrusporangiums in den Knospenkern 
ist, also nur den Werth einer correlativen Wirkung dieser Umgestaltung hat; die 
Ortsbewegung der Spermatozven ist durch Wachsthumsbewegung, «durch passiven 


Transport des generativen Kerns ersetzt. 


196 


kräfte erreicht worden ist, dass also die Gestaltungskräfte ver- 
schiedener Typen ähnliche Bahnen verfolgen und ich glaube, dass 
wir darin ein sehr wichtiges Ergebniss der Phylogenetik erkennen 
dürfen, insofern es sich dabei um ein Gesetz handelt, dem die inneren 
Gestaltungsursachen untergeordnet sind. Merkwürdiger Weise aber 
hindert dies keineswegs eine andere wichtige Thatsache, die aus der 
phylogenetischen Vergleichung der grossen Formengruppen im Pflanzen- 
reich sich ergibt: dass nämlich mit zunehmender morphologischer 
Differenzirung die Verschiedenheit ursprünglich ähnlicher Typen zu- 
nimmt; so finden wir in der Ontogenese der archaischen Leber- und 
Laubmoose, wie Goebel zeigt, eine weitgehende Uebereinstimmung, 
wodurch uns eben die Verwandtschaft beider Gruppen enthüllt wird. 
Betrachten wir aber die höchst entwiekelten Formen, einerseits die 
Gattung Marchantia und andrerseits etwa die Polytrichen, so lässt 
sich ein grösserer Unterschied im ganzen Pflanzenreich kaum denken 
und nehmen wir an, dass diese Thatsache eine allgemeine ist, wofür 
leider die Beweise desshalb fehlen, weil uns in vielen Fällen die 
einfachsten Urformen der secundären oder Paratypen unbekannt 
sind, so können wir doch den Schluss ziehen, dass sehr hochorgani- 
sirte Formen, auch wenn sie ausserordentlich weit verschieden von 
einander sind, wie etwa die Equiseten, Cycadeen und Coniferen (auch 
Genetaceen), doch aus ähnlichen Urformen von sehr einfacher Art 
entsprungen sein können und einem Architypus angehören. Uebrigens 
ist es wohl gut, hier zu erwähnen, was schon früher hätte geschehen 
sollen, dass nur die Architypen mit sehr einfachen, kleinen Formen 
anzufangen brauchen; die Initialen der secundären oder Paratypen 
dagegen hängen davon ab, an welcher Stelle des Stammbaums sie 
entsprungen sind; ist dies sehr tief unten am Grundstock des Stamm- 
baums eingetreten, so werden auch die Initialen der Seitenreihe, 
d. h. eines Paratypus sehr einfach organisirt sein, weil sie aus solchen 
hervorgegangen sind. Entsprang dagegen eine Seitenreihe, ein Para- 
typus hoch oben am Stammbaum, also aus morphologisch hoch- 
organisirten Formen des Architypus, so müssen auch die Anfangs- 
glieder oder Initialen des abgezweigten Typus schon hochorganisirt 
sein, was bei der Frage nach dem Ursprung der Mono- und Dicotylen 
wohl zu beachten wäre. 

Gerade in derartigen Betrachtungen zeigt sich der ganze hohe 
Werth der Phylogenetik im Gegensatz zu den vulgären Auffassungen 
des Darwinismus, bei welchem die innere Einheit der Gestaltungs- 
kräfte innerhalb eines Architypus und selbst in letzter Instanz im 


197 


ganzen Pflanzenreich verloren geht; alle unsere Betrachtungen haben 
mit Selection und Adaptation und Zweckmässigkeit ebensowenig zu 
thun wie etwa das natürliche System der chemischen Elemente und 
wie dieses einen tiefen Einblick in das Wesen der Materie vor- 
bereitet, so gewinnt auch die causale Erforschung der organischen 
Gestaltungen erst durch die Phylogenese eine sichere Grundlage. 

Ausser dem in diesem $ 5 Gesagten liesse sich natürlich noch 
recht viel Anderes aus der Betrachtung des einen Architypus der 
Archegoniaten ableiten, wodurch wir Auskunft über die Thätigkeit 
_ der inneren Gestaltungsursachen oder der Automorphose gewinnen 
könnten ; indessen scheint es besser zunächst andere Architypen auf- 
zusuchen, nachdem wir an den Archegoniaten das Schema eines 
solchen kennen gelernt haben. 

$ 6. Nachdem nun der Begriff und das Schema eines Architypus 
an dem bestbekannten aller Architypen festgestellt ist, kann der Ver- 
such gemacht werden, auf Grund der vorliegenden Litteratur noch 
andere derartige phylogenetische Verwandtschaftsgruppen aufzustellen. 

Da zeigt sich nun sogleich, dass neben den Archegoniaten, denen 
wir nach dem oben Gesagten vorläufig auch die Angiospermen als 
einen Seitenast anschliessen, nach herkömmlicher Methode nur noch 
die sogenannten Thallophyten übrig bleiben, also die Algen und 
Pilze (mit den Flechten). Diese Klassen haben jedoch keinen phylo- 
genetischen Werth oder Sinn; es sind biologische, nur physiologisch 
definirbare Gruppen, innerhalb deren eine ganze Reihe morphologisch 
selbständiger, unter sich gar nicht verwandter Architypen mit ihren 
Zweigtypen sich verbergen; man ist nicht im Stande, sämmtliche 
Algen durch eine nur auf morphologische Merkmale gestützte Diagnose 
zu charakterisiren, oder von einer Initialform ausgehend, einen 
Stammbaum für sämmtliche Algen zu construiren. Denken wir uns 
etwa im Thierreich die Stämme der Protozoen, Coelenteraten, Würmer, 
Echinodermen und Mollusken in eine „Klasse“ vereinigt, so hätten 
wir ein ähnliches Sammelsurium, wie das, was man Algen nennt, 
und noch schlimmer steht es mit den Pilzen. — In jeder dieser 
beiden Abtheilungen finden wir zahlreiche, äusserst einfache Formen, 
an welche sich, in verschiedenen morphologischen Richtungen aus- 
einandergehend, höher organisirte anschliessen bis für jede Reihe 
Gipfelformen mit einer, nur für diesen Typus giltigen höchsten mor- 
phologischen Differenzirung auftreten; es sind also zunächst unter 
dem Ausdruck „Algen“ (von den Pilzen rede ich später) eine Anzahl 
verschiedener Architypen vereinigt, die untereinander nur durch ihren 


198 


Hydromorphismus und seine physiologischen formativen Reizwirkungen 
weitgreifende Aehnlichkeiten besitzen, dagegen morphologisch nichts 
mit einander zu thun haben; der Architypus der Brauntange (Phaeo- 
phyteen) ist von dem der Rhodophyceen (Florideen) ebenso radical 
verschieden, wie von den Archegoniaten; bei Letzteren kommt der 
Hydromorphismus nur vereinzelt vor, bei den Braun- und Rothtangen 
ist er fast ausnahmslos vorhanden; dies beweist aber nichts für ihre 
Morphologie und Phylogenie. 

Die Namen Thallophyten, Algen, Pilze wird man natürlich in 
der botanischen Alltagssprache kaum entbehren können, man darf 
aber (wie schon früher gesagt) den damit bezeichneten Gruppen 
‚keinen phylogenetischen Werth beilegen. Bewährt sich die von 
vielen Botanikern getheilte Ansicht, dass die Coleochaeten als das 
unterste jetzt bekannte Glied der Archegoniaten zu betrachten sind, 
so ist damit ohnehin schon eine Bresche in die Umgrenzung der 
„Algen“ gelegt. 

Es ist interessant, hier wahrzunehmen, wie die ältere sog. „natür- 
liche“ Systematik, die sich um Phylogenie nicht kümmerte, doch 
wirklich natürliche, d. h. phylogenetische Gruppen geschaffen hat, in 
denen wir nur verhältnissmässig unbedeutende Veränderungen der 
Nomencelatur anzubringen haben, um den wahren Sachverhalt darzu- 
stellen. Freilich wird die neue Auffassung wohl ebenso eifrige, selbst 
fanatische Gegner finden, wie seinerzeit die von de Bary entdeckte 
Symbiose der Algen und Pilze, wodurch die Flechten ihren Rang als 
besondere „Klasse“ einbüssten und als biologische Form erkannt 
wurden. Ich habe schon in meinen „Vorlesungen“ darauf hinge- 
wiesen (1882), dass die von dem Habitus der Pilze und Algen so auf- 
fallend verschiedene Form der Flechten im Wesentlichen nur eine 
Photomorphose ist,') ebenso wie die Blattbildung der höchst differen- 
zierten Brauntange, Moose, Prothallioten und Angiospermen ursprüng- 
lich auf Photomorphose zurückzuführen ist, ohne dass diese formative 
Reizwirkung grösseren Werth für die Aufstellung der Architypen hätte; 
unter den formativen Reizwirkungen und Mechanomorphosen kommen 
ja viele derartige Fälle von Parallelismus vor, die mit der Phylogenie 
nur wenig zu thun haben. . 

Vielleicht war diese kurze Abschweifung nicht ganz überflüssig, 
weil sie dazu beitragen kann, die Beziehungen der inneren Gestal- 
tungsenergie oder Automorphose einerseits und anderseits der forma- 


1) Dies etwas ausführlicher in „Vorlesungen“, II. Aufl. 1887, p. 521 und 
betrefis des allgemeinen Gesetzes in meiner Notiz VILL, Flora 1894 p. 232. 


199 


tiven Reizwirkungen und Mechanomorphosen in ihren Beziehungen 
zur Pbylogenese klar zu legen und den von mir in diesem Sinne 
vertretenen Dualismus der Gestaltungsursachen auch hier gelegentlich 
geltend zu machen. 

Die neueren Bearbeitungen der Brauntange und Florideen lassen 
keinen Zweifel, dass jede dieser beiden Gruppen einen Architypus 
im Sinne der Archegoniaten darstellt. Dass hier mit den morpho- 
logischen Merkmalen ein so rein physiologisch scheinendes Merk- 
mal, wie die Rothfärbung der Florideen, die Braunfärbung der 
Phoeophyceen und blaugrüne Färbung der Cyanophyceen mit dem 
phylogenetischen Typuscharakter verbunden ist, ist vielleicht von 
tieferer phylogenetischer Bedeutung, als man gewöhnlich glaubt; 
hier aber ist kein Ort, dies näher zu beleuchten. — Dagegen 
ist es ganz gewiss ein arger Missgriff, die anderen Algen als 
„Chlorophyceen“ jenen Gruppen wie einen Typus gegenüberzu- 
stellen; diese Eintheilung hat phylogenetisch ungefähr denselben 
Werth, wie wenn man alle apochlorotischen (nicht chlorophylihaltigen) 
Phanerogamen als eine natürliche Abtheilung den grünblättrigen 
gegenüberstellen wollte. In den „Chlorophyeen“ der Systematiker 
stecken eben mehrere Architypen, deren jeder den morphologisch phy- 
logenetischen Werth der Archegoniaten, Florideen, Phaeophyceen u. s. w. 
besitzt. Doch ist es bei dem gegenwärtigen Zustande der Algen- 
forschung kaum möglich, die Architypen aus dem Wirrwar der Chloro- 
phyceen herauszufinden. 

Indessen, selbst auf die Gefahr hin, missverstanden zu werden, 
möchte ich doch sagen, dass ich die Siphoneen als einen Architypus 
betrachte im Sinne der Archegoniaten; dass ich denselben hohen 
phylogenetischen Rang auch den Conjugaten (inelusive der Bacillaria- 
ecen) einräume; bei den Siphoneen findet Wachsthum und Differen- 
zierung des Körpers, die ganze Ontogenese ohne das der Pflanzen- 
welt sonst eigene innere Zellwandgerüste!) statt, — wogegen die 
ganze Gestaltungsenergie der Conjugaten sich in der einzelnen Zelle 
und besonders in den Theilen der Energide (Protoplasma, Chromato- 
phoren u. s. w.) aber auch in der Form der Zellwände concentrirt, ohne 
dass erhebliche, morphologisch werthvolle Gestaltungen aus besonders 
differenzirten Zellcomplexen auftreten. — Ich denke doch, diese, die 
Grundpfeiler der gesammten Morphologie betreffenden Merkmale, 
würden hinreichen, die Siphoneen und die Conjugaten einander selbst, 


1) Es hat nichts zu bedeuten, wenn gelegentlich in einer Vaucheria cinige 


Querwände entstehen, 


200 


und den übrigen Architypen als selbständige morphologische und 
phylogenetische Gruppen entgegen zu stellen. An einer grossen 
Mannigfaltigkeit der Zweigtypen fehlt es dabei nicht und vor Allem 
beginnt der Architypus der Siphoneen, ebenso wie der der Conjugaten 
mit höchst einfachen Gebilden, um sich schrittweise und zugleich mit 
divergirenden Reihen zu den höchstorganisirten Formen emporzu- 
schwingen.!) 

Die Characeen würden rein morphologisch betrachtet wohl einen 
Architypus darstellen; doch fehlen die einfachsten Formen, die den 
Typus schon deutlich erkennen lassen, aber viel einfacher organisirt 
wären als die Nitellen. Entweder haben derartige Initialen gelebt 
und sind ausgestorben, dann hätten wir an den Genannten den Ueber- 
rest eines Architypus; oder aber solch einfache Gestalten haben nicht 
existirt und dann hätten wir an den Charen einen seeundären, abge- 
zweigten Typus, der als solcher ja (wie die Archegoniaten z. B. an 
den Gnetaceen lehren) mit hochorganisirten Gestalten anfangen kann, 
wenn er hoch oben an einem Stammbaum aus hochdifferenzirten 
Formen entstanden ist. Das bleibt nun für die Characeen einstweilen 
unentschieden. Achnlich dürften die Dinge bei den Oedogonieen 
liegen, die aber doch vielleicht tief unten am Wurzelstock der 
Archegoniaten oder mit diesen aus gleicher Urform entstanden sind. 

Noch unsicherer ist für unsere Betrachtungen der Boden, wenn 
wir uns an die Volvoeineen, Protocoecaceen, Ulothricheen und Sphaero- 


1) Die Einordnung der Siphoncen und Conjugaten als „Familien“ in die 
Ordnung der Chlorophyllaceen zeigt, wie schädlieh eine schlechte, auf falschen 
Grundlagen beruhende Nomenclatur ist. Nie wurden als „einzellige“ Pflanzen 
zusammengefasst, weil man sich früher von dem unrichtig definirten Begriff Zelle 
irre leiten liess. Dass die Conjugaten „einzellig“ sind, ist ja richtig; aber die 
Siphoneen haben überhaupt keinen „vellulären“ Bau im herkömmlichen Sinne, wie 
ich seit 20 Jahren schon vielfach geltend gemacht habe. Die beiden fraglichen 
Typen stehen einander wie Antipoden gegenüber, aber weil man den Siphoneen- 
schlauch für eine „Zelle“ hält, bezeichnet man sie als „einzellige“ Pfllanzen. Dazu 
kommt noch, dass diese „einzelligen“ Pflanzen Unterabtheilungen einer Gruppe sein 
sollen, die keinen phylogenetisch-morphologischen Stammbaum hat, nämlich der 
„Algen“, die man mit Unrecht als einen Architypus auffasst. Dass bei den ver- 
schiedenen Algenabteilungen ungeschlechtliche Sporen, Gameten, Eizellen mit Sper- 
matozoen wiederkehren, beweist nicht, dass sie eine phyletische Gruppe bilden, 
sondern, dass in den verschiedenen phyletischen Gruppen der Algen diese Formen 
der Fortpflanzung als Parallelbildungen wiederkehren, ähnlich wie der Genera- 
tionswechsel bei den verschiedenen grossen Paratypen der Archegoniaten wieder- 
kehrt, bis er bei den Gymnospermen scheinbar verschwindet; es handelt sich 
aber um Parallelbildungen bei den Architypen der „Algen“, während der Gene- 
rationswechsel der Archegoniaten als architypisches Merkmal aufzufassen ist. 


201 


pleen mit der Frage wenden, wo hier etwa ein Architypus sich aus 
den vielen kleinen, meist einfach organisirten Gruppen herausheben 
liesse. Vielleicht haben wir da die Anfangsglieder zahlreicher Archi- 
typen, die aber eine höher fortschreitende Entwickelung nicht erfahren 
haben, denen sozusagen das Talent zu höherem Aufschwung der Ge- 
staltung fehlte. So ungefähr kann man sich die Sache betreffs der 
Cyanophyeeen oder allgemeiner: der Schizophyeeen denken; auch 
diese haben es in ihrer phylogenetischen Vervollkommnung_ nicht 
weiter gebracht, als bis zu den Rivularien, die man wohl als die 
Gipfelformen ihres Stammbaumes betrachten darf. Ilier, bei den 
Cyanophyeeen aber liegt die Sache doch für unsere Nachforschung 
insoferne günstiger, als die bekannten wenigen Formen unter sich 
nicht nur unzweifelhaft nahe verwandt, sondern auch so beschaffen 
sind, dass sie eine aufsteigende Formenreihe bilden, in welcher von 
den Gloeneapsen aufwärts durch die Nostoe und Nodularien empor 
bis zu den Rivularien (unter Abgabe einiger Divergenzreihen) eine 
zunehmende morphologische Vervollkommnung leicht zu erkennen ist, 
so dass alle wesentlichen Merkmale eines Architypus in der kleinen 
Gruppe zu erkennen sind; und gerade so, wie es die Systematiker 
bei der Aufstellung einer natürlichen Familie als irrelevant ansehen, 
ob dieselbe nach ihrer morphologischen Abgrenzung sehr wenige oder 
sehr viele Formen umfasst (man vergl. z. B. die formenarme Abthei- 
lung der Hydrocharideen und die artenreiche der Gräser), ebenso ist 
dies auch für die Charakteristik einer Formengruppe nöthig, wenn es 
darauf ankommt, sie als einen Architypus zu erkennen. 

Man wird nicht verlangen, dass ich die von mir genannten Archi- 
typen mit morphologischen Diagnosen versehe; das würde den Zweck 
und Raum dieser Notiz weit überschreiten; Botanikern von Fach sind 
die betreffenden Thatsachen ohnehin bekannt und bei ihnen kann es 
sich nur darum handeln, ob sie ohne Vorurtheil und ohne Befangen- 
heit auf meine Vorstellungen eingehen und durch eigene Gedanken- 
arbeit fördern wollen. Zoologen, die sich etwa dafür interessiren, 
werden in den besseren neuen Lehrbüchern die Charakteristik der 
grossen „Klassen“, um die es sich hier allein handelt, finden und 
meine Darlegungen darnach .beurtheilen können.') 

Als Resultat des in $ 6 Gesagten betrachte ich die Aufstellung 


folgender Architypen, deren Zahl jedenfalls grösser wäre, wenn wir über 


1) Speeiell verweise ich hierzu auf De Bary's ausgezeichnete, mancherlei 
Anklünge an meine Auffassung enthaltende Darstellung in $ 32-34 in seinen 
Werk: „Vergleich. Morphol. u. Biol. der Pilze‘ (1854). 


202 


die phylogenetischen Beziehungen der verschiedenen Chlorophyeeen- 
Gruppen besser unterrichtet wären. Diese Unsicherheit hat für meinen 
Hauptzweck wenig zu bedeuten; soweit ich die Architypen dazu benutze, 
morphologische, phylogenetische Folgerungen zu ziehen, zumal die 
Existenz und Bedeutung der inneren Gestaltungsursachen im Pflanzen- 
reich, die Thätigkeit der Automorphose zu erkennen, brauche ich mich 
nur an das Feststehende in der vorausgehenden Darlegung zu halten. 

Diejenigen Gruppen, die ich mit genügender Sicherheit in diesem 
Sinne als Architypen betrachte, sind also folgende: 

Cyanophyceen (mit den Schizomyceten als Schizophyten), 
Phaeophyceen, 

Rhodophyceen (Florideen), 

Conjugaten (inel. Bacillariaceen), 

Siphoneen, 

. Archegoniaten, an die sich die Mono- und Dicotylen als 
grosse Abzweigungen anschliessen. 

Diese Gruppen sind als morphologische und phylogenetische unter 
sich gleichwerthig, d. h. eben Architypen. Dass sich unter den sehr 
einfachen Chlorophyceen wahrscheinlich noch die Anfänge von Archi- 
typen finden werden, wurde schon gesagt. 

Man wird hier zunächst die Pilze vermissen, deren Gesammtheit 
man nach der jetzt herrschenden Anschauung wohl als einen Archi- 
typus genannt zu sehen erwartet haben mag. — Ich habe mich gegen 
diese Auffassung schon 1874 in der 4. Auflage meines Lehrbuchs 
ausgesprochen, aber wenig Anklang gefunden, vorwiegend wohl, weil 
ich damals (vor 22 Jahren) mir selbst noch nicht ganz klar war über 
die phylogenetischen Beziehungen im Pflanzenreich überhaupt und 
ferner, weil damals die Ontogenie der verschiedenen grossen Pilz- 
gruppen,!) zumal auch die Bedeutung der Schwärmsporen, ihre phylo- 
genetische Beziehung zu den verschiedenen Formen der Sexualzellen 
noch nicht klargelegt war. Desshalb mussten die von mir aufgestellten 
phyletischen Reihen und Divergenzen im Einzelnen mangelhaft aus- 
fallen ; zumal der polyphyletische Ursprung der Pilze aus verschiedenen 
„Algentypen“ konnte nur mangelhaft durch geführt werden. Als daher 
mein Freund Goebel den morphologiseh-systematischen Theil meines 
Lehrbuches 1882 neu bearbeitete, hielt er sich an die herrschende 
Auffassung der Pilze als eines einheitlichen monophyletischen Archi- 


SPRMNTM 


1) De Bary’s grundlegendes Werk: „Vergleichende Morphologie und Biologie 
der Pilze“ erschien leider erst 10 Jahre nach der 4. Aufl. meines Lehrbuches von 1874. 


a 


203 


typus, wobei ich mir jedoch gesprächsweise vorbehielt, meine poly- 
phyletische Ansicht später wieder geltend zu machen. 

Dies will ich nun hier in aller Kürze thun, nicht um Recht zu 
behalten, sondern weil meine polyphyletische Ansicht von den Pilzen 
einige allgemeine Folgerungen gestattet, die mir für die Phylogenetik 
überhaupt nieht unwichtig scheinen. 

Als Einleitung muss ich zunächst die für das Pflanzenreich 
überall wichtige Bedeutung des Chlorophylis hervorheben. Dass die 
materielle und energitische Grundlage der gesammten organischen 
Welt in der Thätigkeit des Chlorophylis liegt, dass durch dieses allein 
unorganische Materie in organische verwandelt wird, darf als eine der 
wichtigsten und festesten Grundlagen der Wissenschaft gelten. Daraus 
folgt aber, wenn wir uns fest an die Thatsachen halten, dass die 
ersten Organismen grüne Pflanzen, d. h. chlorophylihaltige Energiden 
gewesen sein müssen; denn selbst wenn man annehmen wollte, dass 
die erste Entstehung der Organismen ohne sofortige Mitentstehung des 
Chlorophylis stattgefunden habe, so wäre doch unerklärlich, wie nun 
das farblose Gebilde sich ernähren, wachsen und fortpflanzen sollte. 
Bei den früher so oft angestellten Experimenten und theoretischen 
Erwägungen über generatio spontanea wurde dieser Gesichtspunkt 
vernachlässigt, so dass das Ergebnis schon desshalb immer negativ 
ausfallen musste. — Zu demselben Resultat führt die weitere That- 
sache, dass alle nicht chlorophylihaltigen [apochlorotischen')] Pflanzen 
von organischen Stoffen, also kohlehaltigen Verbindungen, sich 
nähren, wie die Thiere. Steht das nun fest, so folgt, dass die 
Urpflanzen keine Pilze gewesen sein können, dass sie vielmehr, gleich 
den sonstigen apochlorotischen Pflanzen, aus grünen Formen ent- 
standen sein müssen; für die nieht grünen Phanerogamen zweifelt 
auch Niemand daran, um so weniger, als die verschiedenen, phylo- 
genetisch einander fremden Gruppen der phanerogamischen Schma- 
rotzer und Saprophyten sich leicht als Abkömmlinge bestimmter 
chlorophyllhaltiger Blüthenpflanzen darstellen; es würde keinem Bota- 
niker einfallen, die Cuscuteen von den Convolvulaceen zu trennen 
und sie mit den Orobanchen in eine Gruppe zu stellen, bloss weil sie 
kein Chorophyll enthalten und desshalb keine Laubblätter besitzen u.s. w. 


1) So wie man mit dem Ausdruck „apogam“ den Fall bezeichnet, eluss Pflan- 
zenarten, die ursprünglich funetionirende Sexualorgane besassen, diese später ver- 
loren haben, möchte ich die nicht chlorophylihaltigen Pflanzen, die ja sicher von 
grünen abstammen, der Kürze wegen als apochlorotische bezeichnen, 


204 


Gerade das Letztere thut man, wenn man die Pilze in ihrer 
Gesammtheit als eine natürliche Gruppe, als einen Architypus den 
anderen Pflanzen, zunächst den Algen gegenüberstellt. Die Pilze 
können nicht als ein Architypus gelten, weil sie als apochloroten 
nothwendig von grünen Pflanzen abstammen müssen, also nur einen 
Zweigtypus oder mehrere Zweigtypen chlorophylihaltiger Architypen 
darstellen. — Aber vielleicht könnte man denken, die einfachsten 
Pilze seien selbständig entstanden, als bereits durch die lange fortge- 
setzte Lebensthätigkeit grüner Pflanzen also durch „Humusansamm- 
lung“ die Möglichkeit ihrer Ernährung vorhanden war, worauf dann 
auch die eigentlich parasitischen sich aus jenen herausbilden konnten. 

Einer solehen Annahme steht aber wieder - die Thatsache ent- 
gegen, dass gewisse Pilzgruppen bestimmten Algengruppen durch ihre 
morphologischen Merkmale so nahe stehen, wie es nur möglich ist, 
wenn man von den durch das Chlorophyll eo ipso gegebenen Eigen- 
schaften und ihren morphologischen Folgen absieht. 

Hält man diese zuletzt genannte Thatsache nun fest, so zeigt 
sich aber, dass die Pilze eine Anzahl typischer unter sich verschie- 
dener, phylogenetisch vielfach divergirender Reihen darstellen, von 
denen jede mit sehr einfachen kleinen Formen beginnt und sich zu 
grossen hochdifferenzirten aufschwingt, wie es bei den grossen phylo- 
genetischen Gruppen überall vorkommt. — Diese phylogenetischen 
Pilzreihen entspringen aber ganz offenbar nicht aus einer Initial- 
form, sondern schon die einfachsten Initialen der verschiedenen Pilz- 
reihen tragen deutlich den Charakter oder Typus, der jede Reihe 
von unten bis oben beherrscht; man beachte nur die einfachsten 
Ascomyceten, Basidiomyceten, Phycomyceten,. — Dazu kommt nun 
endlich, dass, wenn man die biologischen Eigenschaften beiseite lässt, 
die aus der Apochlorose, der Hydromorphose, dem Parasitismus u. s. w. 
folgenden formativen Wirkungen nicht beachtet, dass dann die rein 
morphologischen Merkmale dieser Pilzreihen vielfach auf das Engste 
sich bestimmten Algentypen anschliessen und zwar sogar verschiedenen 
Architypen, die ich unter den Algen annehme. Um es kurz zu 
sagen, meiner Ansicht nach sind die verschiedenen Pilzreihen nur 
ebenso viele apochlorotische Abzweigungen verschiedener algologischer 
Architypen und Paratypen, ebenso wie die phanerogamischen Apo- 
ehloroten aus sehr verschiedenen Typen grüner Phanerogamen ent- 
standen sind. 

Von specielleren Beweisen muss ich hier natürlich absehen, auch 
wird jeder mit den Pilzen und Algen hinreichend bekannte Botaniker 


205 


das Gesagte sich zurecht legen können. Es genügt, darauf hinzu- 
weisen, dass folgende phylogenetische Beziehungen sich darbieten: 
von den Cyano phyeeen sind die Schizomyceten abzuleiten; 
der ganze Architypus als Schizophyten zu bezeichnen, wie dies längst 
vielfach geschieht; 
von den Rhodophyeeen sind die Aseomyceten (oder wenig- 
stens die Diseomyeeten) abzuleiten, worauf vorwiegend die Procarpien 
beider hinweisen !); 
von den Siphoneen sind sehr wahrscheinlich die Phycomyceten 
entsprungen. 

Wie es mit den Basidiomyeeten, Uredineen, Ustilagineen und 
Chitridieen steht, wage ich nieht zu beurtheilen. Für meinen Zweck 
genügt es, wenn die drei genannten Gruppen den polyphyletischen 
Ursprung der Pilze beweisen. 

Was die Myxomyeeten betrifft, die ich doch am ehesten mit den 
Pilzen in Verbindung bringe, so muss ich sie nach dem vorhin 
Gesagten ebenso, wie die echten Pilze, nicht für Urformen, sondern 
für rückgebildete halten. 

Auf einen recht auffallenden Unterschied der Pilze von den 
phanerogamischen Apochloroten soll schliesslich noch hingewiesen 
werden. Die Letzteren bilden meist kleine Formengruppen innerhalb 
bestimmter, sonst grünblätteriger Familien und tragen die morpho- 
logischen Merkmale dieser noch deutlich an sich, d. h. die zuerst 
abgezweigten apochloroten Formen hatten nur einen sehr geringen 
Gestaltungstrieb.2) Ganz anders bei den Pilzen. Abgesehen von 
den Schizomyceten, die nur äusserst geringe morphologische Ver- 
schiedenheiten unter sich und von den Cyanophyceen darbieten, haben 
sich die einfachsten Urformen der Ascomyeeten, Phycomyceten und 
Basidiomyceten selbständig in enormer Mannigfaltigkeit weiter ge- 
staltet und selbständig eine enorme Höhe der Differenzirung erreicht; 
man braucht nur an die Tuberaceen, Aeeidiomyceten, besonders aber 
an die Phalloideen?) zu denken! Besonders letztere können es an 


1) Soweit ich privatim unterrichtet bin, war sowohl De Bary wie Schmitz 


dieser Annahme zugeneigt. 

2) Was besonders bei den „Halbschmarotzern“, wie den Rhinanthaceen, her- 
vortritt, Diese lehren zugleich, dass die Apochlorose als Wirkung und Folge des 
Parasitismus, nicht aber dieser als Folge der Apochlorose aufgetreten ist. Man 
vergleiche neben den Arbeiten von Solms-Laubach und Koch besonders die 


Monographie der Euphrasien von v. Wettstein (1896). . 
3) Ed. Fischer, „Unters. zur vergl. Entw.-Gesch. der Phalloideen“, Neue 


Denkschr. Bd. 32, und Möller, Brasilische Pilzblumen, Jena 1895. 
Flora 1896. 


15 


206 


Grossartigkeit der Gestaltungsvorgänge mit den höchst differenzirten 
Blüthenpflanzen aufnehmen, nur muss man nicht eine Blüthe an sich 
schon als den Gipfel aller pflanzlichen Vollkommenheit ansehen oder 
ein Gefässbündel für ein Zeichen edler Abstammung gelten lassen. 
Das sind Irrthümer, die uns den freien Einblick in das Walten der 
Gestaltungskräfte und in das Wesen der Phylogenese trüben; jeder 
Arehitypus und selbst jeder grosse Zweigtypus hat seine eigene 
Morphologie, wenn ich so sagen darf, und kann auf seine eigene 
Art, ohne seinem typischen Charakter untreu zu werden, hohe Voll- 
kommenbeit erreichen; gerade darin liegt das Wesen der Phylogenese 
und sprieht sich die Selbständigkeit der Typen, besonders der Archi- 
typen, aus; wenn man aber die wunderbare Organisation einer Dictyo- 
phora phalloidea mit dem morphologischen Maassstabe messen will, 
den wir uns an den Blüthenpflanzen eonstruirt haben, dann finden 
wir dort freilich nur Unvollkommenheiten und Negationen. Und was 
weiss endlich die Selectionslehre und die Anpassungstheorie mit diesen 
Dingen anzufangen? 

$ 7. Bevor ich nun im nächsten Paragraphen versuche, einige 
allgemeine Folgerungen aus der Vergleichung der verschiedenen 
Architypen und ihrer Paratypen zu ziehen, halte ich es für ange- 
zeigt, noch einige Vorschläge zur Nomenclatur zu machen. 

Innerhalb einer typischen oder architypischen Gruppe kann man 
unterscheiden zwischen den Gliedern einer aufsteigenden Formen- 
reihe und den unter sich divergirenden Reihen. Eine aufsteigende 
Formenreihe haben wir z. B. wenn wir von den Lycopodien durch 
die heterosporischen Selaginellen zu den Sigillarien und Abietineen 
gelangen oder von den Eetocarpen zu den Fucaceen u. s. w. Die 
Glieder einer solehen Reihe könnte man füglich als die phylogeneti- 
schen oder vorläufig wenigstens morphologischen „Gradienten“ be- 
zeiehnen, um einen kurzen Ausdruck zu haben, 

Vergleicht man dagegen die Verschiedenheit zweier Reihen, die 
von ähnlichen Anfangsformen ausgehend, jede für sich zunehmende 
morphologische Fortbildung verrathen, so hat man divergirende Reihen 
oder einfacher „Divergenten“, die als Zweige gleichen Ursprungs am 
Stammbaum eines Architypus auftreten. So könnte man z. B. die 
Marsilien, Salvinien und Cycadeen als Divergenten der Farnengruppe 
bezeichnen; ebenso wären die Taxineen, Abietineen, Cupressineen 
die Divergenten einer aus den Lyecopodinen hevorgegangenen Urform. 

Hält man ferner den bisher entwickelten Begriff eines Architypus 
fest, so erscheint es, wie schon oben erwähnt, wünschenswerth, einen 


207 


Namen für diejenigen typischen Gruppen zu haben, die bei dem 
Schema des Stammbaums (oder überhaupt eines verzweigten Pflanzen- 
stockes oder Haeckel’schen Bions) als Zweige sich darstellen; zwar 
genügt allenfalls der Ausdruck: Zweigtypen, an denen wieder solche 
1. 2. u. s. w. Ordnung zu unterscheiden wären; doch würde es 
für die internationale Nomenclatur sich vielleicht empfehlen, wie 
oben bereits geschehen, das Wort Paratypen zu brauchen, welches 
den Sinn des Schemas auch wohl besser wiedergibt. So wären z. B. 
die Moose und Gefäss-Kryptogamen (überhaupt die Prothallioten) als 
Paratypen des Architypus der Archegoniaten zu bezeichnen. Der 
Ausdruck Paratypus soll die Beziehung einer morphologischen Gruppe 
zum Architypus bezeichnen; es leuchtet aber nach dem Vorigen ein, 
dass die verschiedenen Paratypen unter sich als Divergenten auf- 
treten können. 

Wichtiger als diese Unterscheidungen dürfte aber der Begriff der 
Parallelbildungen sein, weil er einen gewissen Gegensatz zu 
dem der Verwandtschaften darstellt. Das Wort selbst ist ja schon 
vielfach in der Litteratur gebraucht worden, ich wüsste aber nicht, 
dass der Begriff jemals genau definirt worden wäre. Ich verstehe 
unter Parallelbildungen oder einfach „Parallelen“ solche Gestaltungen, 
die, ohne unter sich phylogenetisch verwandt zu sein, also bei ver- 
schiedenem Ursprung, doch wesentliche Aehnlichkeiten besitzen, und 
zwar kann dies auf zweierlei Weise geschehen: der Parallelismus 
kann 1. ein habitueller oder physiologischer oder biologischer sein — 
oder aber 2. er ist morphologischer Natur. 

Der habituelle Parallelismus!') liegt in der Aehnlich- 
keit der äusserlichen Erscheinung, ohne dass die morphologischen 
Merkmale entsprechende sind; in letzter Instanz beruht er auf der 
formativen Wirksamkeit äusserer Reizmittel. Daher sind alle Pho- 
tomorphosen unter sich, viele Barymorphosen und besonders viele 
Hydromorphosen unter sich habituelle Parallelen; noch mehr aber 
wirkt ein ganz zufälliges Zusammentreffen verschiedenster Mechano- 
morphosen, formativer Reizwirkungen und Adaptationen dahin, physio- 
logische Parallelen zu erzeugen, die unter Umständen selbst eine 
Art Mimikry hervorrufen können. So ist z. B. die Rosa berberidifolia 
durch die Art ihrer Sprossform, Verzweigung, Blattumrisse und Stel- 


1) Der Unterschied ron habituellem oder biologischem und morphologischem 
Parallelismus tritt besonders deutlich hervor in Goebel’s „Pflanzenbiologischen 
Schilderungen“, zumal bei den biologischen Gruppen der Succulenten und der 


Wasserpflanzen u. a. 15* 


208 


lung der Stacheln der normalen Habitusform der meisten Berberis- 
arten so ähnlich, dass selbst ein geübtes Auge sich täuschen lässt, bis 
genaue Besichtigung den wahren Sachverhalt zeigt und die gänzliche 
Verschiedenheit des morphologischen Charakters und somit der phylo- 
genetischen Abstammung erkennen lässt. Ebenso gleicht das blühende 
Geranium triste in seinem ]Iabitus manchen Umbelliferen mit zer- 
sprungenen Merikarpien so sehr, dass ich oft an einem Exemplar 
vorüberging, ohne zu bemerken, was ich in einiger Entfernung sah, 
bis sich die Mimikry bei näherem Zusehen herausstellte. An den 
habituellen Parallelismus mancher succulenten Euphorbien mit manchen 
Cacteen brauche ich nur zu erinnern. Dass ich die Blattbildung in 
den verschiedenen Architypen und Paratypen, bei den Brauntangen, 
Florideen, Siphoneen (Caulerpa), den Moosen, Prothallioten und Angio- 
spermen nur für parallele Photomorphosen halte, habe ich schon in 
Notiz VIll ausgesprochen; die Blattbildung wurde dadurch hervorge- 
rufen, dass aus dünnen faden- oder stielförmigen Gebilden durch den 
Liehtstrahl rechtwinkelig und quer zu dessen Richtung flächenförmige 
Gebilde entstehen, was auch bei den Laubflechten und am Protonema 
der Tetraphis u. a. geschieht. Ursprünglich waren dies ontogenetische 
formative Reizwirkungen, die aber dann mehr oder weniger erblich 
wurden. Zu den Parallelen gehört auch die Aehnlichkeit der „Moos- 
blüten“ mit denen der „echten“ Phanerogamenblüthen, überhaupt die 
bei allen Architypen wiederkehrende dichte Zusammenstellung der 
Sexualorgane und Sporangien, meist mit besonderen Hüllen. 

Diese Beispiele, die sich sehr vermehren liessen, werden genügen, 
zu zeigen, was ich unter physiologischen oder habituellen Parallelen 
verstehe. Doch möchte ich noch an die durch combinirte Thätigkeit 
der Verzweigungsform und der Cambiumbildung erzeugte Baumform 
bei den verschiedensten Typen der Dicotylen erinnern. 

Wer die Geschichte der systematischen Botanik kennt, weiss, 
welchen verhängnissvollen Schaden die habituellen Parallelformen im 
16., 17,, 18., ja, selbst noch im 19. Jahrhundert in den Köpfen der 
Systematiker angerichtet haben, weil man sich immer wieder durch 
sie dahin täuschen liess, Verwandtschaften anzunehmen, die sich nieht 
durchführen liessen, weil sie der Morphologie und Phylogenese wider- 
sprachen. Jeder systematisch-botanische Unterricht sollte damit beginnen, 
dem Anfänger den Unterschied von physiologischem Habitus gegenüber 
der phylogenetischen morphologischen Verwandtschaft klar zu machen. 
Für die tiefere Erforschung der Gestaltungsvorgänge, speciell der 
inneren Gestaltungsursachen oder Automorphosen sind die morpho- 


209 


logischen oder phylogenetischen Parallelen von ungleich 
grösserem Wertlı, besonders dann, wenn wir den Parallelismus im 
Werdegang der Architypen beachten, bei den verschiedenen Archi- 
typen vergleichen und dabei nicht vergessen, dass jeder Archi- 
typus von allen anderen unabhängig fortgeschritten ist, oder, um 
es stark auszudrücken, ein Pflanzenreich für sich bildet. Wie sehr 
das letztere der Fall ist, leuchtet sofort ein, wenn man sich etwa 
denkt, es gäbe gar keine Museineen, deren gemeinsame Abstammung 
mit den Farnen von einem Urahnen durch Goebel’s archaische 
Jwebermoose, Laubmoose und Trichomanesarten festgestellt sein dürfte. 
Gäbe es nun aber gar keine Muscineen oder, was hier dasselbe ist, 
wäre dieser Paratypus der Archegoniaten uns gänzlich unbekannt, so 
würde kein Kennzeichen der anderen Typen und Paratypen uns ahnen 
lassen, dass es so etwas wie Muscineen jemals gegeben haben müsse. 
Ebenso könnten wir uns vom rein morphologischen Standpunkt aus 
vorstellen, dass es ausser den Angiospermen gar keine anderen Pflunzen 
gäbe oder je gegeben habe; nichts würde uns verrathen, dass dies 
ein Irrthum sei, nur vielleicht würde ein findiger Kopf bei den Tape- 
tenzellen in der Samenknospe und bei den zwei Zellkernen im Pollen 
stutzen und sich fragen, was diese gänzlich unnützen Dinge zu be- 
deuten haben, 

Ich erwähne hier diese gänzliche Unabhängigkeit der einzelnen 
Architypen von einander desshalb mit Nachdruck, weil erst dadurch 
die Thatsache ihre ganze Bedeutung gewinnt, dass in allen Architypen 
morphologische aufsteigende Reihen vom Einfachsten bis zum Cum- 
plieirtesten ‚orhanden sind und dass trotz der Isolirung der Architypen 
und Paratypen doch gemeinsame Gestaltungsregeln zu erkennen sind, 
die, reinmorphologischer Natur, nichts mit formativen Reizgestaltungen 
zu thun haben. Die Beachtung dieses Verhaltens lässt uns einen 
tieferen Einblick in das Walten der inneren Gestaltungsursachen und 
der Phylogenese thun, denn es zeigt, dass allen Architypen trotz ihrer 
Isolirtheit etwas Gemeinsames eigen ist; man könnte sagen, dieses 
Gemeinsame sei eben die Pflanzennatur, wenn damit nur etwas ge- 
wonnen wäre. Ich denke, das eben Gesagte wird sofort einleuchten, 
wenn man sich einige Beispiele von morphologisch phylogenctischen 
Parallelen ins Gedächtniss ruft. Da erinnere ich zunächst daran, dass 
die einfachsten Formen verschiedener Architypen und sogar verschie- 
dener Paratypen ihre Fortpflanzung durch gleichartige und gleich grosse 
(iameten, etwas höher organisirte durch ungleichartige und ungleich 
grosse Gameten bewirken, worauf dann als letzter Schritt die Befruch- 


210 


tung einer grossen Eizelle durch ein Spermatozoid eintritt; so z. B. 
bei den Brauntangen, den Siphoneen. Dagegen kann es zweifelhaft 
scheinen, ob die Fruchtbildung der Florideen als eine Parallele zu der 
der Ascomyceten oder als dircet architypischer Charakter aufgefasst 
werden darf, da meiner Ansicht nach die letzteren eben nur ein Para- 
typus am Architypus der Florideen sind; — unzweifelhafte Fälle von 
morphologischem, phylogenetischem Parallelismus bieten uns jedoch 
die verschiedenen heterosporischen Gruppen, welche sich aus den 
homoeosporischen Prothallioten hervorgebildet haben. Die ganze Art, 
wie sich der Sexualakt morphologisch vorbereitet und wie das sexuell 
erzeugte Produkt der Salvinien und Marsilien (an zwei Untertypen der 
Farne) entsteht, ist ein besonders klarer Fall von morphologischem 
Parallelismus und ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei den Sela- 
ginellen und Isoöten, die sich aus den homoeosporischen Lycopodinen 
ableiten. Dazu kommt noch, dass in allen vier Fällen der Parallelismus 
der beiden verglichenen Paare durchaus ähnlich verläuft. Nehmen 
wir nun noch dazu, dass die Samenbildung der Gymnospermen ebenfalls 
einen wenigstens zweifachen Ursprung haben muss, da wir annehmen 
dürfen, dass die Öycadeen aus dem Farntypus sich ableiten, die Coni- 
feren aber aus einer oder vielleicht sogar aus drei Gruppen von hetero- 
sporischen Lycopodinen herzuleiten sind und dass die Gnetaceen in ihrer 
Samenbildung und vegetativen Ilistologie auf einen ähnlichen Ursprung 
hinweisen, so haben wir schon bei der Entstehung der Gymnospermen, 
je nachdem man sich den Ursprung der Cyeadeen, Taxineen, Cupres- 
sineen, Abietineen und Gnetaceen zurecht legt, drei oder fünf Parallelen 
an den hoch differenzirten Paratypen des Archegoniatenstamms. — 
Nehmen wir aber mit De Bary und nach den in $ 5 gegebenen 
Darlegungen an, dass die Angiospermen aus einem tief unten am 
Stammbaum des Architypus der Archegoniaten entsprungen sind oder, 
wie es De Bary nannte, der MHauptreihe des Pflanzenreichs ange- 
hören, so erscheint ihre Samenbildung abermals als eine Parallele zu 
der der Gymnospermen. Wäre der Raum einer blossen Notiz nicht 
so beschränkt, so liessen sich noch viele andere, zumal auch histolo- 
gische Parallelen bei verschiedenen Architypen anführen; betreffs der 
Histologie darf wohl erinnert werden an die ungemein deutlich aus- 
gebildeten Siebröhren im Stamm der Laminarien, besonders aber der 
Makrocysten, die man wohl um so mehr als einen Parallelfall morpho- 
logischer Art mit den Siebröhren der Prothallioten und Angiospermen 
betrachten darf, als es sich um zwei möglichst verschiedene Architypen: 
die Brauntange und die Archegoniaten im weitesten Sinne handelt. 


-“ 


211 


Die Annahme, dass die Siebröhren in beiden Fällen nur als formative 
Reizwirkungen zu betrachten seien, scheint mir unhaltbar. 

Indessen handelte es sich bei unseren letzten Betrachtungen 
mehr um eine Orientirung in der sprachlichen Behandlung der Phylo- 
genetik; eine solche Orientirung scheint mir durchaus nöthig, wenn 
an die Stelle der veralteten formalen Morphologie die causale Be- 
handlung der Gestaltungsvorgänge im Pflanzenreich treten soll, 

Und besonders wichtig schien mir die Unterscheidung der physio- 
logischen oder habituellen Parallelen von den morphologisch phylo- 
genetischen, weil durch diese Unterscheidung gewissermassen zwei 
Forschungsgebiete von einander abgegrenzt werden: die physio- 
logischen Parallelformen bei ganz verschiedenen Architypen sind zum 
Theil einer experimentellen Behandlung zugänglich oder lassen sich 
doch durch physiologische Sehlussfolgerungen mit einiger Wahrschein- 
lichkeit auf bestimmte Ursachen, auf Reizwirkungen, Correlationen, 
Mechanomorphosen (wie z.B. die Blattbildungen auf Photomorphe) zurück- 
führen, was alles betreffs der morphologisch phylogenetischen Parallelen 
bis jetzt wenigstens nicht möglich ist; gerade in diesen letzteren gibt 
sich das Wirken der inneren Gestaltungsursachen zu erkennen, deren 
Causalverkettung mit der Selectionslehre und überhaupt dem Darwinis- 
mus unvereinbar ist, während sie zugleich die festeste Basis der 
wissenschaftlich durehgeführten Descendenztheorie ist. 

$ 8 Zum Schluss sollen nun noch einige phylogenetische Fragen 
allgemeinster Art behandelt oder wenigstens ventilirt werden. 

Da drängt sich mir zuerst die Frage auf: gab es sogleich vom 
Anfang des organischen Lebens an Architypen in dem bisher festge- 
haltenen Sinne? Die Frage könnte fast müssig scheinen, wenn nicht 
der Gedanke berechtigt wäre, dass ja uranfänglich Formen existiren 
konnten, in denen die Eigenschaften der uns bekannten und noch 
nicht bekannten Architypen noch nicht vorhanden waren, aus denen 
aber gleichzeitig, d. h. in gleichen, palaeozoischen Perioden, oder nach 
und nach die ersten, einfachsten Grundformen der Architypen sich 
herausgebildet haben. Bei einem derartigen Sachverhalt würde das 
Dilemma von monophyletischem und polyphyletischem Ursprung des 
Pflanzenreichs seine Bedeutung verlieren. Allerdings scheint dem die 
von Koken mit Reeht hervorgehobene Thatsache zu widersprechen, 
dass auch schon die ältesten Thierformen sich ebenso, wie die späteren, 
den noch jetzt lebenden Architypen einordnen, also auf eine früh- 
Zeitige Entstehung der architypischen Verschiedenheiten hinweisen, 
wozu noch die ebenfalls von Koken scharf betonte Thatsache 


212 


kommt, dass schon die allerältesten Repräsentanten der Architypen 
ihre biologischen Adaptationen besassen und nicht etwa nur die typi- 
schen Merkmale, die wir durch Abstraetion gewinnen und zur Charak- 
teristik der Typen benutzen; d. h. es gab keine Üoelenteraten oder 
auch keine Mollusken als solehe schlechthin, sondern nur bestimmte 
specifisch biologisch und physiologisch ausgestattete Arten von Üoe- 
lenteraten und Mollusken u. s. w. Dies entspricht meiner dualistischen 
Theorie der Gestaltungsprocesse, wonach jede organische Form (zu- 
nächst jede erbliche Varietät und Species) ihr Dasein dem Zusammen- 
wirken zweier Ursachen, der inneren Automorphose und der durch 
äussere Eingriffe bewirkten formativen Reize verdankt. — Es ist aber 
die Frage, ob sich diese geistvollen Appergüs Koken’s von den 
Thieren auf die Pflanzen übertragen lassen; denn nach meinen obigen 
Darlegungen müssen die einfachsten Thiere aus einfachen Pflanzen 
entstanden sein und da entsteht der Zweifel, ob dies vor oder nach 
der Entstehung der vegetabilischen Architypen stattgefunden hat; 
wäre letzteres der Fall, so könnten die animalen Urtypen aus ver- 
schiedenen pflanzlichen Formen entstanden sein, die als die Urformen 
vegetabilischer Architypen aufzufassen wären, — Man sieht aber, dass 
wir schon mit diesen ersten Erwägungen auf das Gebiet blosser 
Speculationen gerathen, wo es an festgestellten Thatsachen fehlt. 
Indessen schwebt die Eingangs gestellte Frage doch nicht ganz 
in der Luft und braucht wenigstens nicht als irrelevant bei Seite 
geschoben zu werden. Es ist bekannt, dass die einfachsten Algen 
und Pilze in ihrer Ontogenese einer ausserordentlichen Freiheit ge- 
niessen; unbedeutende äussere Eingriffe verändern den zeitlichen Ver- 
lauf der conseeutiven Gestaltungen, wofür nur an die von Woronin 
und Rostafinski beschriebenen Entwickelungsvorgänge von Botry- 
dium, an die neueren Entdeckungen in der Gestaltungsfähigkeit der 
Sacharomyceten (nach Hansen-Kopenhagen) und zahlreiche andere 
zu erinnern ist. Vergleicht man damit die starre Consequenz in der 
Ontogenese der Prothallioten und noch mehr der Angiospermen, so 
muss man wohl zugeben, dass die einfachsten Pflanzenformen eine 
grössere Biegsamkeit ihrer Ontogenese besitzen, wenn auch immerhin 
das specifische Schema erblich constant ist, wie bei den höchstorgani- 
sirten Arten. Aber immerhin ist doch diese Biegsamkeit und freie 
Gestaltungsfähigkeit während der Ontogenese jener „polymorphen“ 
Species einfachsten Baues der kleinen Verwandtschaftsgruppen ein 
Zeichen dafür, dass die Erblichkeit noch nicht den hohen Grad von 
Constanz erreicht hatte, wie wir sie bei der Keimung und Entwickelung 


BR 


218 


bis zur Samenreife bei den hochdifferenzirten Mitgliedern der Archi- 
typen, zumal der Archegoniaten, sammt den Angiospermen kennen. 

An diese bekannten Wahrnehmungen schliessen sich einige 
weitere Thatsachen, die hier wohl der Erwähnung werth sind, weil 
sie zeigen, dass schr einfache Algen und Pilze nicht nur ganz ausser- 
ordentliche Formveränderungen durch äussere und zwar chemische 
Einwirkungen annehmen können und dass diese Missbildungen durch 
äusserst grobe Veränderungen der sie umgebenden und zum Theil 
als Nahrung dienenden Flüssigkeit verursacht werden. Höher organi- 
sirte Pflanzen würden durch solche ihnen ganz fremdartige Salz- 
zusätze zu ihrem Lebensmedium einfach getödtet werden, aber keine 
Missbildungen erfahren. Ich verweise hier auf eine 1871 erschienene 
Arbeit Famintzin’s,!) der Protococcus, Stigeoclonium u. a. Algen 
in !/zproc, bis Sproc. Salzlösungen wachsen liess. — Viel reichhaltiger ist 
Raciborski’s Untersuchung über die erstaunlichen Formänderungen 
an dem Pilze Basidiobolus ranarum,?) den er in den allerverschie- 
densten Lösungen von anorganischen und organischen Stoffen wachsen 
liess, wobei Concentrationen von wenigen bis vielen Procenten ange- 
wendet wurden, die keine höher organisirte Pflanze an ihren Wurzeln 
ertragen würde. Dabei wurden Gestaltungen hervorgerufen, die selbst 
den fundamentalsten Theilungsgesetzen und Wachsthamsregeln der 
Zellen widersprechen, während der Experimentator es in der Hand 
hat, beliebig asexuelle oder sexuelle Fortpflanzung hervorzurufen 
und dies im Laufe weniger Stunden oder Tage. 

Man wird fragen, was dies mit der Frage zu thun habe, ob es 
vom Anfang alles Lebens an schon Architypen gegeben habe, d. h. 
ob die einfachsten Urformen derselben schon als Träger architypischer 
Merkmale auftraten. Nun meine ich, wenn es noch jetzt, wo die 
organische Welt alt geworden ist, wo die Einzelformen (Speeies) 
durch lange Gewöhnung erblich und constant geworden sind — wenn 
es noch jetzt möglich ist, durch sehr einfache, aber grobe und ein- 
seitig chemische Eingriffe so weitgebende Veränderungen an einfachen 
Pilanzen zu erzielen, dies auch zu jener Zeit möglich gewesen sein 
kann, wo die ersten organischen Formen als mikroskopisch kleine 
Wesen vom einfachsten Bau allein das Pflanzenreich darstellten, 
aus denen sich dann die ersten typisch erblichen Formen, als Vor- 
läufer der Architypen entwickeln konnten. Es ist nach Raeiborski's 


1) Famintzin, Die anorgan. Salze als u. s. w. in Melanges biol. Petersbg. 
T. VIII p. 226. 
2) In Flora 1896 p. 107 ff. 


214 


Angaben und Bildern sogar möglich, dass in diesem Zustand 
der organischen Welt noch nicht einmal diejenigen Gestaltungsregeln 
aufgetaucht und erblich waren, die wir gegenwärtig als die Funda- 
mente der Zellbildung betrachten: die rechtwinkelige Schneidung 
der consecutiven Zellwände, die Symmetrie der caryolytischen Figur 
u. a. Diese Untersuchungen an Basidiobolus zeigen auch, dass die 
zeitliche Reihenfolge der ontogenetischen Gestaltungen, die sonst 
einen so wesentlichen Charakter der Ontogenese darstellt, bei diesem 
einfachen Organismus derangirt werden kann und wir dürfen daraus 
doch schliessen, dass die Erblichkeit bei den ersten Organismen 
noch unvollkommen gewesen sein kann und dass sie erst dann sich 
steigerte, als aus einem Formenchaos sich bestimmte Typen heraus- 
bildeten. Typen und Architypen sind eben nur auf Grund der 
strengen Erblichkeit denkbar; ohne diese wäre die organische 
Formenwelt ein Chaos kleiner Formengruppen. Zum Wesen eines 
Typus, besonders eines Architypus, gehört nicht bloss eine grosse 
Mannigfaltigkeit morphologisch ähnlicher Formen, sondern ebensosehr, 
dass diese aus (wenn auch oft nur hypothetischen) Urformen hervor- 
gegangen sind, deren Merkmale trotz aller Variationen der Nach- 
kommen festgehalten, vererbt wurden. 

Einen etwas festeren Boden betreten wir.bei Betrachtung der 
Thatsache, dass die einfachsten Anfangsformen der Architypen noch 
eines Merkmals entbehren, das für die gesammte Gestaltung der 
Pflanzenwelt von höchster Wichtigkeit ist und das Fundament aller 
vegetabilischen Gestaltungsvorgänge darstellt: ich meine die Schei- 
dung der genetisch verbundenen Zellgenerationen in 
embryonales und somatisches Gewebe (oder Substanz), was 
offenbar mit dem Mangel an echter Gewebebildung zusammenhängt. 

Die Differenzirung in embryonales und somatisches Gewebe tritt 
schon bei den nur einigermaassen höher organisirten, aus der ursprüng- 
lichsten Einfachheit emporsteigenden Formen, den ersten Stufen der 
architypischen Reihen auf und zwar in verschiedener Art; während 
auf den allerniedrigsten Stufen alle zu einer Ontogenese gehörigen 
Zellen oder besser deren Energiden im Stande sind, die Continuität 
des Lebens fortzusetzen, ist es ein Zeichen beginnender Differenzirung, 
wenn diese Fähigkeit nur bestimmten Energiden erhalten bleibt, die 
anderen aber als somatische von selbst (durch Automorphose) zu 
(erunde gehen!). Jenes geschieht durch Bildung von Sporen, Gameten, 


1) Vergl. meine Notiz IX am Schluss. 


POERIR. < NS 


————— 


215 


Zygosporen und Oosporen auch bei solchen Arten, deren Zellen noch 
nicht in Gewebemassen verbunden bleiben; aber die wichtigste Form 
der Differenzirung in embryonale und somatische Theile tritt erst mit 
dem Gewebeverband der Zellen auf und führt zur Bildung der Vege- 
tationspunkte, die bei den höher differenzirten Formen aller 
Architypen die Ausgangspunkte der Ontogenese darstellen, da nur in 
und an ihnen die Produktion neuer Organe stattfindet, die dann (ab- 
gesehen von den generativen Energiden der Eizellen und Befruchtungs- 
körper oder auch Sporen) somatisch werden und zu Grunde gehen; 
die Continuität des Lebens einer Speeies wird dann ausschliesslich 
oder doch normal durch das embryonale Gewebe der Vegetations- 
punkte und ihrer generativ bleibenden Produkte (Sporen, Eier und 
Spermatozoen) erhalten), 

Aus dem Gesagten folgt nun, dass die morphologischen Merk- 
male der Architypen, da sie bei allen einigermaassen höher differen- 


. zirten Formen nur durch die Vegetationspunkte vererbt und erhalten 


werden, sich aus solchen Urformen entwickelt haben, bei denen noch 
keine Scheidung in embryonales und somatisches Gewebe vorhanden 
war. Auch diese Betrachtung führt uns also zu dem Resultat, dass 
vor der ersten Entstehung der Architypen einfachste organische Formen 
existirt haben können, in denen vielleicht noch keine typisch erb- 
lichen Anlagen walteten. 

Hier entsteht nun aber die Frage, durch welche Ursachen aus 
jenen Urformen erbliehe und typische Anlagen entstehen konnten, 
die sich dann mit Hilfe der Erblichkeit zu immer höher und mannig- 
faltiger differenzirten Formen weiter entwickelten. Vor Allem — 
waren cs äussere Anstösse chemischer und physikalischer Natur? also 
Zufälligkeiten? — oder lag in den Energiden der Urformen schon 
eine innere Disposition, die sich unter günstigen Umständen weiter 
entfaltete ? 

Unter beiden Voraussetzungen muss es Wunder nehmen, dass 
sich aus den noch kaum in sich differenzirten einfachsten Urformen, 
(deren Zahl als schr gross und überall verbreitet anzunehmen ist, 
wo einfachstes Leben möglich war, wie noch jetzt das Plankton 
und der organismenreiche Staub) — dass sich aus diesen eine so 
geringe Zahl von Architypen herausbildete. Vielleicht weist dies 


x { 
3 2 . dem- 
1) Vergl. Sachs, „Vorlesungen“, I. Aufl, 1882 und IE. Aufl. p. 519. In dem 
” ’ >gr 1 » 1 r H s I ® “ 
selben Werk habe ich mich auch über die adventiven Bildungen wusgesprochen, , 
weil diese zeigen, dass unter Umständen auch aus somatischen Zellen neues embryo- 


nales Gewebe und Vegetationspunkte entstehen können. 


216 


darauf hin, dass ein ganz besonderes Zusammentreffen chemischer und 
physikalischer Bedingungen nöthig war, auch eine ganz besondere 
innere Structur der ursprünglichen Energiden, die allein im Stande 
war, aus sich heraus neue, erbliche und höher differenzirte Formen 
zu erzeugen. Ich glaube, dem zufälligen Eingreifen formativer Reize 
dürfen wir keine allzu grosse Bedeutung beimessen, soferne es sich 
um die Entstehung der Architypen und ihrer Fortbildung in den 
Paratypen handelt; denn man darf nicht vergessen, dass formative 
Reize zufällig eintreten; wogegen gerade die Betrachtung der Archi- 
typen nach Allem, was ich in dieser Notiz gesagt habe, darauf hin- 
weist, dass in jedem Architypus ein nur ihm eigenes Gesetz der 
Gestaltung herrscht, durch welches alle untergeordneten Typen und 
Einzelformen beherrscht werden und das ist eben das harmonische') 
Ineinandergreifen der morphologischen, erblichen Merkmale des Archi- 
typus. Diese Rolle fällt den morphologischen, typischen Merkmalen 
zu, weil sie für die blosse Existenz der Species gleichgiltig sind, 
während die durch formative Reizwirkungen entstandenen Merkmale 
die materielle Existenz vermitteln. Auch diese können in sehr hohem 
Grade erblich werden und durch erbliche Summirung neuer Eigen- 
schaften höhere Ausbildung erfahren, aber auch Rückbildungen und 
dies kann selbst in dem Grade geschehen, dass nieht nur einzelne 
Familien und Gattungen, sondern grössere Formengruppen (wie die 
Laubmoose, Equisetum, viele Farne u. s. w,) einen gemeinsamen 
biologischen Habitus annehmen; aber sie sind durch äussere Eingriffe 
veränderlich, während die echt morphologischen Merkinale eines ganzen 
Architypus durch formative Reize nicht zu verändern sind, 

Sollten diese Erwägungen richtig sein, so führen sie allerdings 
zu einer nicht geringen Schwierigkeit; wie soll man sich das innere 
Wesen der Energiden (denn auf diese allein kommt es an) denken 
oder vorstellen, wenn sie befähigt sein sollen, aus sich heraus, ohne 
äussere Einwirkungen, Veränderungen und zwar gestaltliche Verände- 
rungen zu erzeugen, d. h. ihre eigene Lebensthätigkeit so zu ver- 
ändern, dass dadurch die gesetzliche fortschreitende Vervollkommung 


1) Man hat, wie ich glaube, bisher bei allgemeinen Betrachtungen über die 
Gestaltungen in den Organismen zu wenig auf die innere Harmonie aller Lebens- 
erscheinungen in einem Individuum geachtet. Gerade bei der von der der Thiere 
weit abweichenden Ontogenese der Pflanze bietet das Zustandekommen der inneren 
Harınonie sowohl betreffs der Gestaltungsvorgänge wie betreffs der organischen 
Funetionen vie) Merkwürdiges dar. Es eröffnen sich da neue Gesichtspunkte auch 
für die Beurtheilung der Correlationen, 


217 


der typischen Merkmale bei immer zunehmender Differenzirung erzielt 
wird, dass aus einfachsten Urtypen der Archegoniaten schliesslich die 
Museineen mit ihren Marchantien und Polytriehen und anderseits die 
Prothallioten mit ihren Gymnospermen entstanden sind u. s. w. 

Man könnte sagen, das sei überhaupt undenkbar; allein, was war 
nicht Alles früher undenkbar! so ziemlich alle Naturerscheinungen 
und trotz aller Klarheit des physikalischen und chemischen Denkens 
sind doch auch jetzt noch gerade die fundamentaisten Thatsachen 
„undenkbar“ oder nicht „vorstellbar“.') Dadureh, dass wir uns einen 
Naturprocess einstweilen nicht klar vorstellen können, wird der Causal- 
nexus noch nicht geleugnet und schliesslich kommt es auch in unserem 
Falle darauf allein an. Jede Ontogenese (wie ich in Notiz IX dar- 
legte) zeigt uns, wie die Energiden im Laufe einer individuellen Onto- 
genese ohne besondere äussere Anregungen eine Reihe von Verände- 
rungen durchmachen, vom embryonalen Zustand bis zum natürlichen 
Tode; auch das ist einstweilen nicht causal zu begreifen und im Grunde 
ist die fortschreitende Vervollkommnung der Formen in einem Archi- 
typus nicht wesentlich verschieden davon, es kommt nur darauf an, 
dass die ontogenetische Automorphose, die ja nur eine fortschreitende 
Veränderung der Energiden bedeutet, selbst noch kleine Verände- 
rungen erfährt, die sich erblich summiren. Auch in der individuellen 
Öntogenese sehen wir ein Emporsteigen von der einfach organisirten 
Eizelle oder Spore oder Brutzelle u. s. w. zu immer complicirterer 
Structur, ebenso wie es mit der Artenbildung in einem Architypus 
geschieht. Eine Aehnlichkeit zwischen der individuellen Öntogenese 
und der phylogonetisch fortschreitenden Vervollkommnung in einem 
Architypus findet auch darin statt, dass beide ein natürliches Ende, 
einen höchsten Grad der Differenzirung erreichen?). Wenn aber die 
embryonalen Entwickelungstufen sehr verschiedener Typen in einem 
Architypus einander ähnlich sind, so divergiren dann die weiteren 
phylogenetischen Gestaltungen, bis ein höchster Grad der Verschieden- 


1) Denkbar oder vorstellbar heisst ja doch nur, dass man im Stande ist, die 

betreffenden Erscheinungen mit bereits bekannten und gewohnten logisch zu ver- 
binden, sie causal zu verknüpfen. 
2) Hacckel’s „Grundgesetz“ bezieht sich zunächst nur auf die embryonalen 
Entwiekelungsvorgänge, kann aber auf den ganzen Verlauf der Öntogenese aus- 
gedehnt werden. Uebrigens bin ich nieht recht einverstanden damit, dass Haeckel 
die embryonale Ontogenese als eine verkürzte Recapitulation der Phylogenese be- 
zeichnet, was die Sache selbst nur äusserlich trifft, ohne die wirkenden Ursachen 
klar zu legen, was ich in vorliegender Notiz versucht habe. 


218 


heit erreicht ist. Aber dies geht nicht in infinitum fort; so wie jede 
Species eine Zeit der höchsten Differenzirung in ihrer Öntogenese 
erreicht, meist in der sexuell vorbereiteten Frucht, so scheint auch 
jeder Architypus und selbst jeder grosse Paratypus ein Ende seiner 
phylogenetischen Fortbildung, eine höchste Stufe seiner Vollkommen- 
heit zu erreichen. Diesen Eindruck macht mir die Thatsache, dass 
die verschiedenen Divergenzreihen oder Paratypen der Prothallioten 
(inelusive der Gymnospermen) sämmtlich schon zur Zeit des Carbons 
vorhanden und in ihren höchsten Formen entwickelt waren; dieser 
grossartigste phylogenetische Process im Pflanzenreich ist aber längst 
beendigt; die geologische Zeit vom Carbon bis heute ist: undenkbar 
gross, aber in diesem Zeitraum sind keine grossen Paratypen am 
Stammbaum der Archegoniaten neu entstanden, wenn auch immer 
neue Gattungen, Speeies und Familien zum Vorschein kamen und, 
was noch merkwürdiger ist, eine phylogenetische Steigerung der mor- 
phologischen Organisation über die Samenbildung hinaus ist bei keinem 
Paratypus seit dem Carbon eingetreten; mit der Samenbildung haben 
die Cycadeen (aus den Farnen entsprungen), die von den Lyeopo- 
dinen herstammenden Coniferen ebenso wie die Gnetaceen sowie die 
Angiospermen ihre höchste Organbildung morphologisch erreicht; es 
ist auch schwer zu errathen, was über die Frucht- und Samenbildung 
hinaus noch phylogenetisch und morphologisch hätte geschehen können; 
seit dem Carbon ist der Typss der Prothallioten in seiner morpho- 
logischen Schaffenskraft also erschöpft. — Die Palaeontologie der 
Museineen ist leider sehr armselig; aber aus morphologischen Gründen 
darf man wohl annehmen, dass auch bei ihnen das Höchste an Voll- 
kommenheit der Differenzirung längst erreicht ist, dass über die 
 Marechantien unter den Lebermoosen und die Polytriehen unter den 
Laubmoosen hinaus keinerlei Fortbildung stattgefunden hat und statt- 
finden konnte; auch bei ihnen scheint sich der „Gestaltungstrieb* 
erschöpft zu haben, freilich in ganz anderer Richtung als bei den 
Prothallioten, aber entsprechend dem phylogenetischen Entwickelungs- 
modus der Muscineen. — Ueber die als Algen zusammengefassten 
Architypen wird sich in dieser Richtung gegenwärtig kaum etwas 
Bestimmtes sagen lassen, es ist zu wenig von ihnen erhalten. 

S% Wie sich die Seleetionslehre mit allen bisher erörterten 
Thatsachen etwa abzufinden glaubt, ist schwer zu errathen. Nament- 
lich die halbpopulären Darstellungen der Selectionslehre, die, wie 
Darwin selbst, immer von den zwar oft auffallenden, aber morpho- 
logisch unbedeutenden biologisch-physiologischen Veränderungen bei 


«r 


219 


der Varietätenbildung') ausgehen und daraufhin den Gesammtplan 
(oder eigentlieher die Planlosigkeit) des gesammten organischen Reiches 
theoretisch in unbestimmten Worten construiren, können den durch 
die Systematik aufgedeckten, hier dargelegten morphologischen Be- 
ziehungen nicht Rechnung tragen; wie wäre cs auch möglich, aus 
den an sich recht interessanten Erfahrungen der Taubenzüchter und 
Gärtner die grossartigen morphologischen Beziehungen innerhalb eines 
Architypus, wie der Archegoniaten, Brauntange, Florideen u. s. w. 
herauszufolgern, da es durch noch so lange fortgesetzte Züchtung 
nicht einmal gelingt, eine Species einer Gattung oder Pamilie in 
eine Species einer verwandten Gattung oder Familie umzuformen, das 
hat eben nur der durch Automorphose fortschreitende phylogenetische 
Process der Typen und Architypen gethan und es ist sogar fraglich, 
ob Letzteres, noch jetzt, in unserer geologischen Epoche geschieht. 
Acht Jahre vor Darwin’s Origin of species hat W. Hofmeister 
durch die Darstellung der rein morphologischen Beziehungen der 
Moose unter sich und mit den Gefässkryptogamen und der letzteren 
zu den Gymnospermen den Grund gelegt zu der auf Thatsachen ge- 
stützten Deseendenztheorie und zur Phylogenetik der von De Bary 
sog. „Hauptreihe“ des Pflanzenreichs; Goebel hat 40 Jahre später 
durch seine „Archegoniatenstudien* die archaischen Formen der 
Moose und der Farne als die untersten bis jetzt bekannten Glieder 
zweier oder dreier Divergenzreihen festgestellt, ohne dass es nöthig 
war, bei diesen und ähnlichen Untersuchungen auf den Kampf ums 
Dasein, auf Seleetion und Adaptation Rücksicht zu nehmen. Ich 
habe dagegen seit 36 Jahren?) meine Aufmerksamkeit den Form- 
veränderungen zugewendet, welche dureh äussere Einwirkungen, durch 
„formative Reize“ an Pflanzen der verschiedensten Archi- und Para- 
typen hervorgerufen werden, ohne desshalb das schon 1865 von 
Nägeli angenommene Vervollkommnungsstreben ausser Acht zu 
lassen, nur dass ich sogleich auf die grossen Verwandtschaftsgruppen 
hinwies, an denen allein dieses deutlich zu erweisen ist.3) Das Resultat 


1) Dass übrigens die Varietätenbildung wenigstens zum Theil auf Automorphose 
(neben formativen Reizgestaltungen) beruht, wurde schon eingangs gesagt. 

2) Vergl. meine Angaben über Erzeugung von Fasciationen bei Phaseolus 
(Gesammelte Abhandl. p. 596); diese Abhandlung wurde 1859 publieirt, 

3) Vergl. mein Lehrbuch I. Aufl. 1868, doch liess ich es damals noch unent- 
schieden, ob N ägeli’s Ansicht richtig sei, was bei seiner Darstellung kaum anders 
Bein konnte; auch war ich damals selbst noch zu wenig auf diesem Gebiete orientirt. 


220 


meiner Studien habe ich in Kürze in der Notiz VIIT dargelegt. 
Meine Theorie bezeichne ich als die dualistische Descendenz- 
theorie, weil sie sowohl dem inneren Gestaltungstriebe !), wie der 
weitgehenden Einwirkung der formativen Reizwirkungen Rechnung 
trägt. — Die vorliegende Abhandlung sollte das in Notiz VIH Ge- 
sagte weiter ausführen und speeieller begründen. In einer folgenden 
Abhandlung hoffe ich die verschiedenen formativen Reizwirkungen 
ausführlicher darzustellen. 

$ 10. Endlich möchte ich nur noch einen Punkt flüchtig berühren. 
Man legt, und wohl mit Recht, grossen Werth auf die Thatsache, 
dass die Organismen den Lebensbedingungen entsprechend organisirt 
oder angepasst sind und sicht darin das wichtigste Fundament der 
Seleetionslehre mit ihrem Kampf um’s Dasein. Ich habe nun dagegen 
zu bemerken, dass cs bei der nach Hunderttausenden zählenden Menge 
der Pflanzenformen doch nur eine beschränkte Zahl von Arten ist, 
die sieh durch eelatante Einrichtungen biologischer Natur auszeichnen, 
worüber Goebel’s: „Schilderungen“ und H. Müller’s: „Die Be- 
fruchtung der Blumen durch Insecten“ (1873) u. s. w. genügende 
Auskunft geben. Aber bei sehr zahlreichen Gattungen und Familien 
sind specifische Adaptationen kaum zu bemerken; besonders die auf 
der ganzen Erde und in den Oceanen verbreiteten Species (besonders 
die sog. Unkräuter) bieten weder in physikalischer noch sozialer Hin- 
sicht sehr auffallende, speeifische Anpassungen. Zumal die physischen 
Adaptationen an die klimatischen und Ernährungsbedingungen sind 
auf derselben blumenreichen Wiese, in demselben Garten oder Teiche 
für alle Bewohner doch wohl die gleichen, obwohl die morphologi- 
schen Verschiedenheiten die denkbar grössten oder auch unbedeutende 
sind.?) Schärfer treten oft die „sozialen“ Anpassungen hervor, 


1) Mit Rücksicht auf die vorhergehende Anmerkung lege ich Werth darauf, dass 
ich den Thatsachen besser zu entsprechen glaube durch Anwendung des Wortes 
„Gestaltungs“-Trieb statt Nägeli’s „Vervollkommnungs“-Streben; in Jen grossen 
Typen und Architypen findet allerdings, wie oben ausführlich hervorgehoben wurde, 
eine stetig fortschreitende, morphologische Steigerung der Differenzirung von den 
einfachsten bis zu den höchst differenzirten Typen statt, aber wenn divergirende 
Reihen auftreten, so brauchen diese nicht höher differenzirt zu sein, als die 
Gradienten der fortschreitenden Abstammungsreihe. 

2) Wie wenig klimatische Veränderungen die morphologisch erblichen Eigen- 
schaften selbst in geologischen Zeiträumen beeinflussen und wie sehr manche Species 
geeignet sind, unter ganz verschiedenen physischen Bedingungen fortzuleben, das 
zeigen die Laubmoose auf den aus der Eiszeit stammenden und von Nordskandi- 
navien auf den erratischen Blöcken nach Norddeutschland eingewanderten Laubmoos®. 


N 


’ 221 


wo es sich um die Bestäubungseinrichtungen, um Parasitismus u. dgl, 
handelt. Da aber frägt man sich oft vergeblich, inwiefern dieselben 
zur Erhaltung der Individuen und der Speeies nützlich oder angepasst 
sind. Sehr bekannt sind betreffs der Inseetenbestäubung die Asele- 
piadeen; Asclepias syriaca habe ich viele Jahre cultivirt und immer 
gefunden, dass trotz der wunderbaren sog. Anpassungen der Blüthen 
an unsere Bienen und trotz des reichlichen Besuchs derselben doch 
kaum 1° der Blüthen auch Früchte und Samen bringt, während die 
Chenopodien und Disteln, die Getreidearten, der Lein u. s. w. ohne 
so merkwürdige Einrichtungen die denkbar reichlichste Samenbildung 
haben; und ähnliche Beispiele liessen sich viele namhaft machen. 
Ganz allgemein kann man sagen, dass sehr specialisirte Anpassungen 
nothwendig schädlich für die Erhaltung der Arten sind. 

In der Zoopalaeontologie fiel mir Koken’s Referat!) über die 
von OÖ. C. Marsh entdeckten nordamerikanischen Dinosaurier auf, 
als ein Beispiel dafür, dass morphologische und physiologische Eigen- 
schaften eines Lebewesens auftreten können, die den Untergang der 
Species bewirken; so die ungeheure Körpergrösse des Ceratops horridus 
mit einem acht Fuss langen Schädel, dessen Gewicht selbst dem 
übrigen Riesenkörper zu schwer wurde, dabei Bewaffnungen, die bei 
einem solchen Riesen ganz überflüssig scheinen und die Kleinheit des 
Gehirns bei einer ausserordentlich erweiterten Sacralhöhle. Es ist 
wohl anzunehmen, dass in derartigen Fällen der morphologisch-phylo- 
genetische Process (die Automorphose) sich mit Uebermacht geltend 
machte, ohne dass die aufeinanderfolgenden Generationen in der Ver- 
kettung ihrer Ontogenesen Zeit und Gelegenheit fanden, sich den 
Lebensbedingungen „anzupassen“; oder man könnte sagen, der mor- 
phologisch-phylogenetische Process gerieth aus inneren Ursachen in 
Bahnen, welche das Zustandekommen einer Harmonie von Form 
und Umgebung erschwerten und endlich unmöglich machten. Was ich 
schon früher als innere Harmonie der Gestaltungskräfte auch bei 
Pflanzen bezeichnete, ist aber wesentlich durch die Correlationen be- 
dingt, die ihrerseits nicht nothwendig durch formative Reizwirkungen 
veranlasst zu sein brauchen, sondern auch durch innere Gestaltungs- 
ursachen (durch Automorphose) hervorgerufen sein können. 


Es kam mir in diesem Aufsatz darauf an, durch aphoristische 
Betrachtungen über die grossen und grössten Verwandtschaftsgruppen 


1) In „Naturwiss. Rundschau“ 1890 p. 1.1. 


Flora 1896, 16 


222 


des Pflanzenreichs die Aufmerksamkeit auf solche Erscheinungen zu 
lenken, die meiner Meinung nach besonders geeignet sind zu beweisen, 
dass ein causales Verständnis der vegetabilischen Gestaltungsvor- 
gänge nur gewonnen werden kann, wenn man neben den formativen 
Gestaltungsreizen, den Mechanomorphosen, Correlationen, speeifisch 
organogenen Stoffen und anderen experimentell nachweisbaren Ein- 
wirkungen auf die embryonalen Zustände der sich entwickelnden 
Organe — auch noch die in der Structur der Energiden selbst be- 
gründeten Veränderungen, die ich als Automorphosen bezeichne, mit 
in Anschlag bringt, Veränderungen, die vorwiegend durch die phylo- 
genetische Betrachtung erkannt werden, aber dem Experiment ihrer 
Natur nach unzugänglich sind. Ich bezeichne diese meine Anschau- 
ungsweise als die dualistische Descendenztheorie. Eine derartige, den 
gesammten Gestaltungsprocess der Organismen umfassende Ansicht lässt 
sich nicht wie mathematische, physikalische, mechanische, chemische 
Sätze direct beweisen; nur langjährige, vorurtheilsfreie Erwägungen 
haben mich zu dem genannten Ergebniss geführt; speciell ist es die 
Thatsache, dass die in einem Architypus vereinigten Formen und 
Divergenzreihen unter sich durch morphologische Merkmale verknüpft 
sind, die für die einzelnen Species biologisch gleichgültig sind und 
unmöglich durch zufällige äussere Eingriffe entstanden sein können; 
auch lehrt die in Notiz IX näher bezeichnete Automorphose der 
Energiden während der Entwickelung der Organe aus embryonaler 
Substanz durch alle Stufen der somatischen Ausbildung bis zum natür- 
lichen Tode, dass in der Struetur der Energiden Ursachen vorhanden 
sein müssen, welche auch ohne besondere äussere Anstösse geregelte, 
harmonische Formveränderungen hervorbringen, wenn nur die allge- 
meinen Zoomotoren, nämlich Wasser, Sauerstoff und geeignete Tem- 
peratur, den Stoff der Energiden in innerer Bewegung halten. Und 
ähnlich, wie dies während der individuellen Ontogenese geschieht, 
kann es auch während der Phylogenese innerhalb eines Architypus 
stattgefunden haben, nur dass bei der phylogenetischen Abzweigung 
einer Divergenzreihe an einzelnen Individuen zu den bereits ange- 
erbten Vorgängen der Ontogenese neue abweichende Veränderungen 
hinzukamen, ein Prozess, der sich im Laufe der aufeinanderfolgenden 
Generationen oft wiederholte, so dass durch die Summirung neuer 
morphologischer Merkmale schliesslich immer höher differenzirte Nach- 
kommen, theils als „Gradienten“, theils als „Divergenten“ entstehen. 
Sollen auf diese Weise aber erbliche Formen entstehen, so müssen 
die neuen Merkmale nothwendig an der embryonalen Substanz, also 


—G- “ 


Zn 


en a ET 


223 


gewöhnlich an den Vegetationspunkten eingeleitet werden und in dem 
embryonalen Gewebe der folgenden Generation sich vererben, weil 
das somatische Gewebe (in welches der grösste Theil des embryo- 
nalen während der Öntogenese verwandelt wird) zu Grunde geht, also 
zur Vererbung nichts beitragen kann; die Continuität des Lebens 
und der phylogenetischen Gestaltung wird eben nur durch die jeweiligen 
Reste der embryonalen Substanz vermittelt. 

Ich weiss, wie unsicher die Wege sind, die man in einem solchen 
Walde von abstraeten Begriffen wandelt, welch letztere selbst aus com- 
plieirten Untersuchungen gewonnen und neu geordnet werden müssen. 
In diesem letzten Punkt liegt vorwiegend die Schwierigkeit, sich dem 
Leser verständlich zu machen, weil dieser veranlasst werden soll, dem 
Autor auf seinen Gedankenverbindungen zu folgen, was immerhin 
eine gewisse Selbstüberwindung erfordert. Ich kann aber sagen, dass 
ich mich durch die seit vielen Jahren in mir entstandene dualistische 
Theorie der Descendenz von zahlreiehen Schwierigkeiten frei gemacht 
habe; dies ist nicht ohne namhafte Schwierigkeiten geschehen, denn 
vor 20—30 Jahren kam es darauf an, mich von der formalen oder idea- 
listischen Morphologie loszumachen, ') später die Selectionslehre in 
ihrem Werth zu durchschauen (Notiz VII) und zuletzt die früher 
herrschende Wachsthumstheorie Nägeli’s aufzugeben, wie ich schon 
in Notiz IX gesagt habe; mit Nägeli’s Anschauungen wäre meine 
Ansicht von der Continuität der embryonalen Substanz und von dem 
Wesen der Erblichkeit unmöglich gewesen; diese aber sind die Grund- 
lage der Phylogenetik. 


Würzburg, 3. Juni 1896. 


1) Was ich in bestimmter Form in dem Aufsatz „Stoff und Form“ in den 
„Arbeiten des botan. Instit. Würzburg“ 1880, p. 452 (auch in meinen „Gesammelt. 
Abhandlgn.“ 1893 p. 1159) gethan habe, 


16* 


Beiträge zur Biologie der Alpenpflanzen. 
Von 
Witold v. Lazniewski. 
(Hierzu 35 Textabbildungen.) 


Einleitung. 


Die hochalpine Vegetation zeichnet sich, abgesehen von ihrer 
systematischen Zusammensetzung, durch verschiedene charakteristische 
Merkmale aus. 

Je höher man hinaufsteigt, desto niedriger werden die Pflanzen; 
ihre Blätter werden kleiner und drängen sich in diehte Rosetten zu- 
sammen. Die wenigen Holzgewächse bleiben klein und schmiegen 
sich kriechend der Erde an. Nur die Blüthen erscheinen im Ver- 
hältnisse zur Pflanzengestalt grösser und sind meist sehr intensiv 
gefärbt. 

Dass viele von diesen Merkmalen aller Wahrscheinlichkeit nach 
unter dem direeten Einflusse des alpinen Klimas entstehen, zeigen 
schon die experimentellen Untersuchungen von Gaston Bonnier')?). 
Dieser Forscher pflanzte nämlich auf beträchtlichen Höhen in den 
Alpen und Pyrenäen verschiedene Pflanzen der Ebene an und be- 
kam als allgemeines Resultat: Verringerung der Blattgrösse mit 
gleichzeitiger Diekenzunahme des Blattes und Verkürzung der Inter- 
nodien mit einer Tendenz zur Rosettenbildung. Besonders auffallend 
war dieses bei: Helianthus tuberosus, Helianthemum vulgare, Cheno- 
podium Bonus Henrieus, Betonica offieinalis zu sehen. 

Bonnier schreibt diese Veränderung der Pflanzengestalt der 
grossen Intensität des Lichtes und der grösseren Trockenheit der Hoch- 
gebirgsluft, im Gegensatz zu den Niederungen, zu. 

Umgekehrt, eultivirt man typisch alpine, rosettenbildende Pflanzen 
in feuchter Luft unter Glasglocke, wobei gleichzeitig eine geringere 
Lichtintensität erzielt wird, so erhält man immer eine Auflösung der 
Rosette durch Verlängerung der Internodien. Schön ist dieses zu 


1) @. Bonnier, Cultures experimentales dans les Alpes et les Pyrenees. 
Revue generale de Botanique T. II 1890, 

2) G. Bonnier, Recherches experimt. sur l’adaption des plantes au elimat. 
alpin. Annales des sciences naturelles Botan. VII. Serie T. 20 1895. 


An 


ir 


225 


sehen bei den Saxifragen: opposotifolia und retusa und auch bei 
Silene acaulis, deren Photographie in natürlicher Grösse Figur 1 
darstellt. . 

Aber auch was den anatomischen Bau der Blätter anbetrifft, 
fand Bonnier bei den, in den Alpen aufgepflanzten, Exemplaren 
grosse Veränderungen, nämlich: eine 
Zunahme und grössere Ausbildung des 
Palisadenparenchyms, eine Verstärkung 
der Epidermis und der Cutieula. 

Im Gegensatze zu Leist'), weleher 
ein Zurückgehen des Palisadenparen- 
chyms bei Pflanzen aus hohen Stand- 
orten fand, zeigte Wagner?), dass bei 
den meisten, von ihm untersuchten 
alpinen Pflanzen, mit steigender Höhe 
des Standortes eine stärkere Ausbildung 
des Palisadenparenchyms auftritt, welche 
entweder auf einer Verlängerung der 
Palisadenzellen oder auf der Vermehrung 
ihrer Schichtenzahl beruht, wodurch, 
wie durch die experimentellen Unter- Bir. 
suchungen Bonnier’s die Resultate 
Leist’s wieder in Zweifel gezogen wurden. 

Es sei hier gleich bemerkt, dass Wagner viel mehr alpine und 
aus höheren Standorten stammende Speeies untersuchte als Leist. 
Im Allgemeinen ist er aber der Ansicht, dass Schutzeinrichtungen 
gegen Transpiration den Alpenpflanzen fehlen, obwohl er auch die 
von Bonnier und Leist gefundene Verstärkung der Epidermis- 
aussenwand und der Cutieula bei alpinen Blättern „für viele Fälle 
bestätigt#. . . 

Wagner nennt auch selbst einige Fälle, wo der Epidermis- 
schutz stärker ausgesprochen ist; er glaubt aber, dass „die dureh- 
schnittliche Beschaffenheit der äusseren Epidermiswand bei den alpinen 
PHianzen keine so weitgehend verschiedene von derjenigen der Thal- 
pflanzen ist, dass sich auf Grund derselben ein anderes, als ein 


1) K. Leist, Ueber den Einfluss des alpinen Standortes auf die Ausbildung 


der Laubblätter. Mitth. d. Naturf. Gesell. zu Bern 1890. 
2) A, Wagner, Zur Kenntniss des Blattbaues Jer Alpenpflauzen etc. 
. > 


Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wissen. in Wien T. CI 1892. 


226 


negatives Urtheil, das des mangelnden besonderen Schutzbedürfnisses 
aussprechen liesse“ !). 

Obwohl nun Wagner’s Meinung auf der Untersuchung vieler 
Pflanzen basirt, so berücksichtigte er doch viele typisch alpine Pflanzen 
nur wenig, auch liess er die morphologische Blattgestalt und die 
Orientirung der Blätter ganz ausser Acht. 

Diese müssen aber, meines Erachtens, bei der Beurtheilung einer 
Vegetation herangezogen werden. 

Bei den Alpenpflanzen im weiteren Sinne, bietet die Ausbildung 
der Assimilationsorgane manches Interessante. Es lassen sich in dieser 
Beziehung sogar einige Gruppen unterscheiden, deren Aufstellung 
desto mehr berechtigt erscheint, als sie in verschiedenen geo- 
graphischen Längen und Breiten bei Gebirgspflanzen auftreten und 
bei Angehörigen auch entfernt stehender Pflanzenfamilien wieder- 
zufinden sind, 

Die folgenden Gruppen umfassen aber keineswegs die ganze 
Alpenvegetation. Auch sind ihre Grenzen insofern nicht scharf genug 
gezogen, als Pflanzen, welche in einer Gruppe eingereiht wurden, 
auch theilweise zu einer anderen gehören können. So z. B. Pflanzen 
mit Rollblatttypus, welche ausserdem Schleimablagerungen in den 
Epidermiszellen aufweisen und andere Fälle. 

Als solche Gruppen wären zu nennen: 

I. Rosettenbildende Pflanzen, welche durch Verkürzung der Inter- 
nodien und Verringerung der Blattfläche zu Stande gekommen sind 
und häufig mächtige Polster bilden. 

Typische Repräsentanten dieser Gruppe in den europäischen 
Alpen sind: die Caryophyllaceen: Cherleria sedoides, Silene acaulis, 
Alsine aretioides; viele kleinblättrige Saxifragen; von Primulinen: 
Androsace- und Aretia-Arten; von Crueiferen: Draba-Arten und viele 
andere. 

Auch in aussereuropäischen Gebirgsketten ist dieser Typus häufig. 

Es seien hier beispielsweise genannt: Donatia Novae-Zelandiae; 
die Stylideen: Helophylium Collensoi und H. elavigerum, Forstera- 
Arten auf Neu-Seelands Alpen; Thylaeospermum-Arten im Himalaya; 
Viola cotyledon, V. sempervivum in den südamerikanischen Anden, 
ferner daselbst die schon von Goebel?) erwähnten Werneria nubi- 
gena, Erigeron rosulatum, Valeriana rigida, V, tenuifolia, Malva 
acaulis und viele andere. 


I) A. Wagner,L.c.p. 28. 
2) Pfianzenbiolog. Schilderungen Bd. II p. 44, 


Er 


227 


ll. Pflanzen mit Rollblättern, durch welche Einrichtung nur eine 
Blattfläche der Wirkung des Lichtes und der Verdunstung ausgesetzt 
wird, während die andere häufig auch noch durch Haare geschützt 
den äusseren Einflüssen entzogen ist. 

In den europäischen Alpen weisen diese Form auf: Erica carnea, 
Empetrum nigrum und Azalea procumbens. 

In den Anden kommt diese Form häufiger vor, so bei dem Grase 
Aciachne pulvinata, bei Berberis empetrifolia, bei Hinterhubera eri- 
coides u. v. a.) 

ill. Pflanzen, welche innere, meistens durch Schleimablagerungen, 
sei es in der Epidermis, oder im Blattmesophyll, repräsentirte Schutz- 
mittel besitzen. 

Die hierher gehörenden Pflanzen werden später eingehend be- 
sprochen. 

IV. Behaarte Pflanzen auf der Nordseite der europäischen Alpen 
ziemlich schwach durch die Compositen: Leontopodium alpinum, 
Gnaphalium-, Achillea-, Artemisia-Arten, auch durch Potentilla nitida 
repräsentirt. 

In den Anden ist dieser Typus durch besonders mächtig und 
schön ausgebildete Formen vertreten. So durch Ouleitium- und Espe- 
letia-Arten ?), durch Plantago- und Lupinus-Arten. 

Auch Farne weisen behaarte Formen auf. So z. B. Jamesonia 
nivea, bei welcher die Behaarung mit einer merkwürdigen Stellung 
und Einrollung der Fiederblättehen combinirt ist. 

Ebenfalls reich an behaarten Formen sind Neu-Seelands Alpen. 

Es seien nur erwähnt so vollständig in Haare eingehüllte Formen 
wie Raoulia mamillaris, Raoulia glabra®), llaastia pulvinaris, ferner 
die mit schuppenartigen, löffelförmigen, inwendig behaarten Blättern 
ebenfalls zu den Compositen gehörige: Ozothamnus microphylius 
und O. Selago. 

Als besondere Gruppe wären noch zu nennen: 

V. die zwergartigen, dem Boden angeschmiegten Holzgewächse, 
wie die alpinen Weiden, Azalea procumbeus. 

Da ich später im Gang dieser Abhandlung nicht mehr Gelegen- 
heit haben werde, auf die Pflanzen mit behaarten Blättern zurück- 
zukommen, so will ich gleich an dieser Stelle die oben genannten 
behaarten Compositen näher besprechen. 

1) Goebel, Pfanzenbivlog. Schilderungen Bd. Hp. 26. 

2) Goebel, l. ce. p. 20, 21. 

3) Goebel, l.c. p. #2. 


228 


Haastia pulvinaris, von den englischen Kolonisten „vegetable 
sheep“ genannt, bildet hohe und breite Polster und ist so voll- 
ständig in Haare eingehüllt, dass sie auf den ersten Blick weder 
Stamm noch Blätter unterscheiden lässt. 

Die einzelnen Sprosse sehen ceylindrischen Baumwollklumpen 
täuschend ähnlich; nur die endständigen Inflorescenzen ragen aus 
den Haaren theilweise hervor. 

Nach Entfernung der Haare sicht man dicht, nach ?|s stehende 
dem Stämmchen angeschmiegte Blätter von eigenthümlicher Gestalt. 

Das ca. Smm lange Blatt ist in einen an der Basis 2—3mm 
breiten, sich nach oben zu scheidenförmig erweiternden Stiel und in 


Fig. 2. Haastia pulvinaris, nach einem Trockenexemplare 
photographirt. Natürl. Grösse, 


eine fast rechtwinkelig auf den Stiel stehende, nach aussen zurück- 
gebogene, kurze, aber 7—8mm breite Spreite differeneirt. 

Es durchziehen den Stiel parallele Gefässbündel, die sich dann 
in der Spreite auszweigen. 

Die Spreite ist auf der ganzen Oberseite von nahezu konischen, 
in Reihen angeordneten Ausstülpungen bedeckt, welchen auf der 
Unterseite relativ flache Vertiefungen entsprechen (Fig. 4 u. 5). 

Lange, unregelmässig verwickelte Haare wachsen aus der ganzen 
unteren Stiel- und Spreiten-Epidermis und aus der Oberseite der 
Spreite hervor, während die Oberseite des Stieles haarfrei ist und 


sich an die das Stämmechen umfassenden Stiele der höher gelegenen 
Blätter fest andrückt. 


EBÄETRRRS 


229 


Dabei ragt die rechtwinklig auf den Stiel gestellte Spreite nach 
Aussen hin und kommt unter die Spreiten der höheren Blätter zu 


stehen. 
Indem sich nun die Haare der einzelnen Blätter mit einander 


verwickeln, kommt diese vollständige Verfilzung der Pflanze zu 


Fig. 4, Haastia pulvinaris. Längsschnitt 
durch ein Blatt. Die Richtung der 
Palisadenzellen in den Höckern ist chem, 
durch Striche angedeutet, Vergr. 10, 


Fig.3. Ein abgelöstes, von Haaren be- 

freites Blatt von Haastia pulvinaris von 

oben gesehen. « Ausstülpungen der 

Spreite; b Gefüssbündelverlauf im Stiele, 
Vergr. 15. 


Ki . . “ » . ” 
Stande, welche die Achnlichkeit mit einem Baumwollklumpen herbei- 
führt und die Austrocknungsgefahr für die Pflanze stark vermindert, 
da die gesammten Blätter in windstillen Räumen stehen, 


Die Spaltöffnungen der Blätter 1 « h 
haben keinen weiteren Schutz. Sie f | 
ragen vielmehr nach aussen hervor Ze 

5 i RD ID 
\ N BEN 


was auch bei vie Hans IN£NNZ u 
( ei vielen Pflanzen der A NRUNE 
ägyptischen Wüste von Volkens j u 
beobachtet wurde und vielleicht mit Fig. 5. Huastia Duvinuris wur 
der naht R . schnitt durch eine Blalispreite nach 
Erleichterung des durch die der Linie AB der Fig. 2. 7 Ober- 
starke laarhülle erschwerten Gas- seite, 5 querdurehschnittene Höcker. 
austausches in Verbindung steht) und Vergr. 10, 
sind nahezu gleichmässig auf der 
Unter- und Oberseite der Spreite, auf den Höckern und den Ver- 
tiefungen vertheilt, fehlen jedoch dem scheidenföürmigen Stiele voll- 
2 2) J S 


ständig. 


230 


Der ganze Assimilationsapparat befindet sich in der Blattspreite, 
deren Oberfläche durch Ausstülpungen bedeutend vergrössert wurde, 
wobei gleichzeitig der gegebene Raum bestmöglich ausgenützt 
ist, ohne dass die Vollständigkeit der Baumwolleverpackung beein- 
trächtigt wird. 

a Die anatomischen Verhältnisse der flachen 
Stellen des Blattes sind von denjenigen der 
Ausstülpungen verschieden. Fig. 6 zeigt den 
Bau der flachen Stellen. Oben befindet sich 
eine Reihe von Palisadenzellen, unten rund- 
zelliges Parenchym. Die Cutieula der beider- 
seitigen Epidermis ist sehr dünn. Die Aus- 
stülpungen zeigen auf Querschnitten einen 
. on centrischen Bau. Rings an der Mantelfläche 
a herum befinden sich lange Palisadenzellen, 
spreite. "Oberseite, b Harz. welehe nur am Gipfel senkrecht zur Ober- 
gang, Vergr. 150. läche stehen, an den Längswänden dagegen 
schief nach unten gerichtet sind, was auf 
Tängsschnitten deutlich zu schen ist und in Fig. 2 mit Strichen 
schematisch angedeutet wurde. 


WHarzgänge durchziehen in grosser Zahl das ganze Blatt. Sie 
laufen unter den Gefässbündeln, deren Gefässe gering an Zahl und 
winzig schmal sind, was vermutlich mit der durch die Laardecke 
heruntergesetzten Transpiration im Zusammenhange steht. 

Einen andern Typus der Ausbildung der Laubblätter begegnen 
wir bei zwei ebenfalls alpinen aus Neu-Seeland stammenden Compo- 
siten: Ozothamnus mierophyllus und 0, Selago. 

Fig. T zeigt ein Habitusbild von Ozothamnus Selage, nach einem 
trockenen Exemplare photographirt. 

An das Stämmchen drücken sich, es ganz bedeckend, schuppen- 
artige, glänzende Blätter, wodurch die Pflanze das Ausschen einer 
zierlich geflochtenen, seidenen Schnur bekommt. 

Die morphologische Oberseite der Blätter, welehe der Sprossaxe 
angedrückt ist, sowie die Epidermis des Stammes sind mit diehten 
filzigen Haaren bedeckt, welche jedoch nach Aussen nur wenig 
herausragen. Das Blatt ist einfach und einem Löffel mit sehr 
kurzem Stiele ähnlich. 

Seine nach aussen gekehrte gewölbte Unterseite ist mit einer 
dicken und glänzenden Cuticula bedeckt. 


ee 


231 


232 


Unter dieser liegt eine Epidermisschicht mit sehr stark ver- 
dickten Aussenwänden, dann folgt eine Reihe langer Palisadenzellen 
und schliesslich Schwammparenchym. (Fig. 8). 


Fig. 8. Ozothamnus Selago. A Längsschnitt, 3 Querschnitt durch ein Blatt. 

Vergr. 24. ( Querschnitt verg. 150. «a Cuticula der morphol. Blattunterseite, 

h stark verdickte Aussenwände der Epidermiszellen, d Spaltöffnungen führende 
morphol. Oberseite des Blattes. 


Spaltöffnungen befinden sich nur auf der behaarten Innen- resp. 
morphologischen Oberfläche des Blattes. 

Ganz dieselben anatomischen Verhältnisse, nur im Kleinen, zeigt 
auch OÖzothamnus mierophyllus. Auch hier wie bei Ilaastia haben 
wir ein Beispiel vollkommenen Schutzes gegen starke Transpiration. 
Keine Spaltöffnungen sind blossgelegt, cutieulare Transpiration auf 
ein Minimum reducirt. 

Die Hauptfunetion des Blattes, die Assimilation, ist aber gesichert 
dadurch, dass die ganze untere Palisadenparenchym führende Blatt- 
fläche dem Lichte zugekehrt ist. 

Ganz ähnliche Fälle, wo die Blattunterseite zur Aussenseite wird 
und die an den Stamm gedrückte Oberseite allein Spaltöffnungen 
trägt, wurden schon früher von Goebel unter anderen bei Lepi- 
dophyllum quadrangulare und Phoenocoma prolifera geschildert. ) 

Diese so vollkommen xerophile Ausbildung der genannten Ge- 
birgspflanzen, welche in den andinen Culeitium- und Espeletia-Arten 


3) Biolog,. Schild. T. li p. 32, 33. 


ne - FE 


233 


ihre Analogen haben, lässt auf das Vorkommen derselben an Stellen 
schliessen, wo ein Schutz gegen Transpiration nothwendig ist. Es 
braucht nun der Standort keineswegs ein vollkommen trockener zu 
sein, und thatsächlich sind, mit geringen Ausnahmen, sehr trockene 
Standorte in grösseren Höhen selten. So bezeichnet Goebel das 
Paramo-Klima als feuchtkalt und schreibt das Bedürfniss an Schutz 
gegen Transpiration bei den andinen Pflanzen der erschwerten Wasser- 
aufnahme, infolge der niedrigen Temperatur desselben, wie auch den, 
eine rasche Verdunstung begünstigenden, starken Winden zu. 

Es scheint nun in diesen nebelverjagenden Winden oder, anders 
gesagt, in dem Wechsel der relativen Feuchtigkeit ein Faetor zu 
liegen, der allgemein in hohen Gebirgen waltet. 

„Das Charakteristische der Feuchtigkeitsverhältnisse grösserer 
Gebirgshöhen“, schreibt Hann!), „ist der raschere Wechsel und die 
grösseren Extreme derselben. Volle Sättigung der Luft mit Wasser- 
dampf, auf dem Boden aufliegende Wolken, wechseln häufig mit 
grosser Feuchtigkeit.“ 

Für javanische Berge gibt er sogar Zahlen an. 

„Auf dem G. Slamat (3374m)?) war die mittlere relative Feuchtig- 
keit vom 20. bis 22. Juni 52°), sie schwankte aber zwischen 13 %o 
und 100°, innerhalb 24 Stunden; auf dem G. Semern (3740m) war 
die Feuchtigkeit am 26, September Nachmittags bloss 26°). mit einem 
Minimum von 50jo®. 

Aehnliches gilt für Montblanc. 

„Martius Beobachtungen?) auf dem grossen Plateau Montblanc 
(3930 m) geben für die Tage vom 28. August bis 1. September (1844) 
eine mittlere relative Feuchtigkeit von 38°, während dieselbe in 
Chamonix gleichzeitig 82°/ betrug. Das Minimum war oben 13%), 
unten 50°. Diese grosse Trockenheit wechselt wieder mit tagelanger 
Sättigung der Luft bei schlechtem Wetter“, 

Wenn auch, sowohl für die Anden, als auch für die Neu-See- 
lands-Alpen keine Zahlenangaben in der mir zugänglichen Litteratur 
zu finden waren, so ist doch aus den Schilderungen der Reisenden‘), 
welche den raschen Wechsel zwischen Nebel und Wind stark betonen, 
zu ersehen, dass auch dort die Minima der relativen Feuchtigkeit 


ziemlich tief herabsteigen. 


1) J. Hann, Klimatologie 1883 p. 177. 
>2)d. Hann, 1. e. p. 177. 
3) J. Haun, Le. p. 178. 
4) J. Hann, 1. e. p. 656. 


234 


Nun ist es verständlich, dass Pflanzen, welche Schutzmittel gegen 
Transpiration besitzen, diese Minima besser ertragen können als solche 
mit zarten Blättern, und dass die vorhandenen Schutzmittel in einem 
sonst nicht trockenen Klima eben gegen die Minima der relativen 
Feuchtigkeit gerichtet sind. 

Für die europäischen Alpen, das uns besonders interessirende 
Gebiet, herrscht in der neueren botanischen Litteratur keine Einig- 
keit, was die Beurtheilung des alpinen Klimas und seines Einflusses 
auf das Pflanzenleben anbetrifft. 

Während alle Forscher einstimmig die in der Höhe verstärkte 
Lichtintensität annehmen, gibt es in Bezug auf Luftfeuchtigkeit drei 
Meinungen, 

G. Bonnier!) nimmt eine grosse Trockenheit der Alpenluft an. 

Leist?) erklärt, das Ergebniss seiner Untersuchung, dass: „die 
in den Alpen an freien, sonnigen Standorten gewachsenen Blätter in 
Bezug auf Form und Struktur mit den Schattenpflanzen der Tief- 
region übereinstimmen“ durch „1. herabgesetzte Transpiration in 
Folge grosser Luftfeuchtigkeit, 2. grosse Bodenfeuchtigkeit*. 

Wagner?) bestreitet im Allgemeinen die Resultate Leist’s, 
nimmt aber mit ihm an, dass die Transpirationskraft der Alpenluft 
mit der Höhe abnehme und findet bei den Alpenpflanzen „keine so 
durchgreifende Schutzanpassungen wie starke Transpiration solche 
hervorzurufen pflegt“. 

Schröter?) hebt unter anderen charakteristischen Momenten 
des Alpenklimas den starken Wechsel der Luftfeuchtigkeit und die 
starke Verdunstungskraft besonders hervor. 

Schliesslich Stenström?), gestützt auf Hann’s Klimatologie, 
bezweifelt die Richtigkeit der Auffassungen von Leist und Wagner, 
und ist eher geneigt den Wechsel zwischen Sättigung der Luft mit 
Wasserdampf und Trockenheit anzunehmen. 

Angesichts so verschiedener Auffassungen des Alpenklimas wird 
es nicht überflüssig erscheinen einige Tabellen anzuführen, welche 
die Verhältnisse der relativen Feuchtigkeit an verschiedenen Höhen 
angeben. 


1) Recherches experimentale 1. ce. p. 350, 356. 

2) 1. c. p. 159. 

3) l. e. p. 47 u. 60. 

4) Die Alpenfutterpflanzen, Stebler u. Schröter p. 76. 

5) E. Stenström, Ueber das Vorkommen derselben Arten etc. Flora 1895 
p. 225. 


235 


Die folgenden Tabellen sind den Annalen der Schweizer meteoro- 
logischen Centralstation entnommen, 

Sie enthalten die mittlere relative Feuchtigkeit in den Sommer- 
monaten und die kleinste beobachtete relative Feuchtigkeit. Das 
Maximum der relat. Feuchtigkeit war überall 100, was vollständige 
Sättigung der Luft mit Wasserdampf bedeutet. 


Tabelle I. Station: Basel-Bernoulianum 278 m. 


} 


| | BE 
| RB 3 
= n - Be e 2 
Pe) = ei = 3 
m De = = EL © 
£ er") = Pe 
« - Ä > «< Ei 
{e 3 
| 
Mittel 9 : 81 | 67 11 T2 82 | 1887 
Minimum 26 3 8) 80 | 32 | 51 | 
Mitte | gg 
Minimum ee Te 44 | 48 6 | 
a Bi EEE EEE ERBEN BEER i 
Mittel 74 ! 78 8 16 } 77 79 '..1889 
Minimum 41 | 38 44 42 48 ; 3 
_— nn lu. —_ [ 
Mittel 3176 75 Bm | a 1890 
Minimum || 83 39 42 42 45 | 40 
Mitel | m Fa u? 2% 82 
Aa 1891 
Minimum 36 | 33 | 44 33 | 31 | 45 | 
Mittel | mo: m 78 87 05 | 80) ge 
Minimum 3 | 2% 44 ee 7 Ss 
Tabelle Il. Station: Rigi Kulm 1790 m. 
TI 0 „IT eg - 2 purer nen u er — - - u 
= | | E F) 
Ei. E E = 5 
z | a | 3 = zZ 5 
Mittel m 18,60 DT 79 1887 
Rah ] . | 
Minimum 34 | 41 | 20 50 26 21 . 
Mittel | 88 14:80 86 19 76 1888 
Minimum Ma}: 40 45 50 35 35 
Mittel | 4, 84 85 87 85 1889 
Minimum | 20 | 50 42 45 3 
Mittel | 88 87 87 89 83 85 1890 
Minimum 35 60 40 43 40 30 - I 
a Te a EP 81 
Mittel 90 s 81 87 88 1891 
Minimum 46 - 44 33 I # I —n 
Mittel | 8 : 88:88 800723 | 5 | 1802 
Minimum a | 37, 62 57, 80 


236 
Tabelle IIL. Station: Sils-Maria 1810 m. 


ii. 153 
- = ._ n„ 18 = 
b - & Ss kun) { u 
& = E > | 2 & 
B o 
H { a 
Mittel 76 74 62 3 | 72 78 1887 
Minimum 35 34 23 3; 24 30 
Mittel 75 72 71 3 m 83 1888 
Minimum 40 37 28 30108 41 | 
Mittel 75 a ı m ı na | 1989 
Minimum 20 0:08 37 42 An 
ern | _—_ _ \ 
Mittel 717 CC a Ts 77 18; 
Minimum 4 48 Te 40 38 | 1890 
_— Te er PR ee 2 [[. — 
Mittel 76 75 »1 7% 2.07% 1891 
Minimum 38 36 30 | 31 35 37 | 
Mittel 73 80 3), 7 19 17 1892 
Minimum 30 | 40 32 1.8 36 33 
Tabelle IV. Station: Säntis 2467 m. 
| 20 
= a = = 5 E 
3 = 3 
2 | = | 3 5 Ei & 
< 77 
' [9] 
BEER 
Mittel 73 | 9» 81 81 s1 76 1887 
Minimum 3 | ar 28 38 3 | 3 
Mittel Tr Par Pu ur? 80 34 1888 
ee I ‘ 
Minimum 43 32 ii 8% 51 16 27 
Mittel a Te Dur Te?‘ ET) 85 1889 
Minimum 30 | 45 31 38 38 17 
Mittel 1 |) 81, 8 87 85 75 1890 
Minimum 38 3148 19 37 25 
B | | Z— 
Mittel 9 86, 82 9 88 68 1891 
Minimum 2; 0 | a 21 36 15 j 
Mittel 78 81 88 85 76 88 1892 
Minimum 7 | 16 16 30 30 32 


Unter 2000 m treten die Gegensätze der Luftfeuchtigkeit noch 
nicht scharf hervor. So ist für Sils Maria das niedrigste beobachtete 
Minimum 23°|o, beinahe so hoch wie für Basel, wo die Minimum für 
Mai 1888 — 24°, und für Juni 1888 — 29°], betrugen. 


237 


Anders ist es, wenn wir die Tabelle für Säntis 2467 m be- 
trachten. Hier sehen wir schon solche Minima wie 13%, und 16°)o 
für Juni, 19°, und 21°,, für Juli, 15/0 und 16°/0 für August, wobei 
jedesmal das Maximum 100 lo war. 

In den Alpen dauern diese Minima sehr kurze Zeit, trotzdem 
können sie für die Pflanzenwelt verhängnissvoll werden, zumal da bei 
wolkenlosem Himmel die starke Insolation hinzukommt. 

In wie fern diese Feuchtigkeitsverhältnisse von denjenigen in der 
Ebene differiren, kann man aus der beigefügten Tabelle V für 
Krakau !) ersehen, wo für die Sommermonate die Maxima kaum 96 %o 
erreichen, die Minima aber unter die Grenze von 54°). nicht herab- 
sinken, 

Tabelle V. Station: Krakau. 


' | Se tem- 
| dei | Mai Juni: | Juli | August | Fon 
13 
Mittel 76 72 71 73 79 80 
Maximum 89 88 87 9 96 | 92 
Minimum Ä 61 54 56 5 6 | 67 
| ! 


Auf Grund des Gesagten glaube ich als besonders charakte- 
ristisch für das Alpenklima annehmen zu können: eine stark und 
plötzlich zwischen weit auseinander liegenden Extremen schwankende 
relative Feuchtigkeit der Luft, besonders deutlich in grösseren Höhen 
bemerkbar. 

Als weitere Factoren kommen hinzu: die in grossen Höhen ge- 
steigerte Lichtintensität, Verdünnung der Luft und ihre Folgen. 

Da es in den Alpen sehr verschiedene Standorte bezüglich der 
Bodenfeuchtigkeit gibt, so ist es selbstverständlich, dass die Schwan- 
kungen der relativen Feuchtigkeit der Luft bei Pflanzen, welche 
trockene Standorte einnehmen, viel stärker zur Geltung kommen, als 
bei Pflanzen aus feuchten Standorten. 


Alpine Saxifragen. 
Die vielen Speeies der alpinen Saxifragen nehmen im Gebirge 
sowohl in verticaler Richtung, als auch bezüglich der Bodenfeuchtig- 
keit sehr verschiedene Standorte ein. So wird z. B. Saxifraga stellarıs 


1) Zeitschrift der Oesterr. Gesellschaft für Meteorologie Bd. XIV p. 399 


Dr. Wierzbicki, Referat. 
Flora 1896, 


17 


238 


nur an feuchten Orten gefunden, obwohl sie manchmal auch über 
2000 m hinaufsteigt; Saxifraga oppositifolia und Sax. Burseriana sind 
hochalpin und wachsen an trockenen Stellen. 

Morphologisch bieten die alpinen Saxifragen eine Mannigfaltigkeit 
von Typen und Blattformen, von solchen mit einfachen linear-lanzett- 
lichen Blättern, bis zu solchen die eine deutliche Gliederung in Stiel 
und Spreite besitzen. 

Auch der innere Bau der Blätter bietet manche Eigentbümlich- 
keiten, die mit der Stellung und Orientirung der Blätter in naher 
Beziehung stehen, wie ich es im Folgenden zu zeigen versuchen werde. 
Saxifraga oppositifolia wurde schon öfters untersucht, da aber die bis- 
herigen Angaben nicht viel Licht auf den Bau ihres Blattes werfen, 
so ist es zwecekmässig, dasselbe hier genau zu beschreiben. 

Fig. 9 stellt das abgelöste Blatt von oben gesehen dar, wobei 
auch der Verlauf der Nervatur sichtbar gemacht wurde. 

Figur 10 einen Längsschnitt durch die ganze Rosette,' um die 
gegenseitige Lage der Blätter und ihre Orientirung zu zeigen. Die 


@) 


/ 
z 


Fig.9. Saxifraga oppositifolia. Ganzes Fig. 10. Saxifraga oppositifolia. 
Blatt von oben gesehen. Vergr. 14, Längsschnitt durch eine Rosette. 
" Vergr. 14. 


rechtwinklig zur Zeichnungsfläche stehenden Blattpaare wurden weg- 
gelassen. 

Wenn die gegenständige Stellung der Blätter berücksichtigt und 
mit Fig. 10 verglichen wird, so ist es klar, dass bei der gedrängten 
Stellung der Blätter in der Rosette nur der oberste Blatttheil frei 
dem Lichte zugänglich ist und die am meisten exponirte Stelle des 
Blattes darstellt, während die übrigen Blattpartien von anderen Blättern 
bedeckt und beschattet werden. 


239 


Auf einem medianen Längschnitte des Blattes sieht man die 
Anordnung des Mesophylis in demselben und die übrigen anatomischen 
Verhältnisse. 

In der oberen Partie des Blattes Fig. 11 ist die Cuticula sehr dick, 
die Epidermiszellen sind sehr klein und besitzen eine dicke Aussen- 
wand. Hier gibt es keine Spaltöffnungen, ausser der Wasserspalte 
über dem Epithem. Die reichlich mit Chloroplasten versehenen Assi- 
milationszellen der Blattspitze sind b 
lang und in die Längsrichtung des 
Blattes gestreckt. Die Mitte des 
Blattes durchzieht, von Gefäss- 
bündelscheide umgeben, ein Ge- 
fässbündel, dessen Tracheiden in 
der oberen Partie des Blattes in 
ein dichtes, aus kleinen, runden, 
grosskernigen Zellen bestehendes 
Gewebe, das bekannte Epithem, 
münden. Dieser Bau wird ver- 
ständlich, wenn man die Orienti- 
rung des Blattes und dessen Stel- 
lung in der Rosette ins Auge fasst. 

Nur die Blattspitze auf der 
Figur oberhalb der Linie AB ist 
frei dem Lichte und den Winden 
zugänglich. Es ist hier die Haupt- 
stätte des Assimilationsparenchyms, 
der langgestreckten Palisaden- 
zellen !), und ausserdem ist es die 
Stelle des Blattes, welche keine 


“038 Fig. 11. Saxifraga oppositifolia. Lüngs- 
Spaltöffnungen hat und die diekste schnitt durch ein ganzes Blatt. Vergr. 


Cuticula besitzt. Unterhalb der 50. A morphol. Oberseite, B morphol. 
Linie AB also in einer durch die Unterseite des Blattes, « Epithem, b 


Wasserspalte, c Kalkkruste im Grüb- 
chen. 


folgenden Blätter bewirkten ge- 
schützten und beschatteten Lage, 
befinden sich die Spaltöffnungen . 
auf beiden Blattflächen, hauptsächlich auf der oberen. (In der Figur 
sind sie nur auf der Oberseite gezeichnet). Die unterhalb der Linie 


1) Ich gebrauche hier diesen Ausdruck, obwohl im Allgemeinen unter Pali- 
sadenzelien lange, in Reihen angeordnete, senkrecht zur Blattfläche orientirte 


Zellen verstanden werden. I7* 
+ 


240 


AB befindlichen Zellen enthalten noch Chlorophyll und sind assimi- 
lationsfähig, da sie aber infolge der gedrängten Blattlage nur wenig 
directes Licht erhalten können, so ist es nicht unwahrscheinlich, dass 
sie diejenigen Strahlen benützen, welche von oben eingefallen, die 
Palisadenzellen, mit an den längeren Wänden stehenden Chloroplasten 
passirten. 

Aus Fig. 8 sieht man, dass Querschnitte keine richtige Vorstellung 
über den Bau des Blattes von Saxifraga oppositifolia geben können, 
da man dort die Anordnung des Mesophylis nicht erkennen kann. 
Wenn Schnitte in der obersten Partie des Blattes genau senkrecht 
zur Blattfläche geführt werden, so bekommt man Bilder, wo nur runde 
Durchschnitte der Palisadenzellen zu sehen sind; geht der Schnitt 
etwas schief, so werden dieselben mehr oder weniger oval. Neuer- 
dings hat Gaston Bonnier!) hochalpine Exemplare von Sax. 
oppositifolia mit solchen aus Spitzbergen verglichen. Die von ihm 
abgebildeten Querschnitte Tafel 21, Fig. 16 und Fig. 17, zeigen that- 
sächlich erhebliche Unterschiede, welche er entsprechend auf p. 514 
interpretirt. 

„Le tissu en pallissade PP n’est pas du tout differeneie dans les 
plantes du nord; il est assez marqu& sur les deux faces dans les 
plantes alpines, et pr6sente ordinairement des cellules tr&s allongees 
dans les parties laterales du limbe*. Nun sind in Fig. 16 drei Ge- 
fässbündel im ganzen Blatte durchschnitten, in Fig. 17 dagegen sind 
deren in einem Bruchteil des Blattes sechs getroffen, was allein schon 
beweist, dass die Schnitte in verschiedenen Höhen der Blätter aus- 
geführt wurden (vergleiche Fig. 9 dieser Abhandlung). Ausserdem 
wurde der Schnitt in Fig. 16 senkrecht zur Längsachse des Blattes 
geführt, in Fig. 17 wahrscheinlich etwas schief, wodurch die langen 
Zellen, schief durchschnitten, ovale Projectionen gaben, welche als 
rechtwinkelig zu den Blattflächen stehende Palisadenparenchymzellen 
interpretirt wurden. Es ist daher nicht möglich, die Schlüsse Bonnier’s 
über die verschiedene Struktur der von ihm untersuchten Exemplare 
von Sax. oppositifolia ohne Prüfung des Blattbaues auf Längsschnitten 
anzunehmen, 

Es war interessant, zu erfahren, in welcher Weise sich bei Cultur 
in feuchter Luft die gegenseitige Stellung der Blätter ändern würde 
und ob dabei der Blattbau Veränderungen erfahren würde. 


1) Gaston Bonnier, Les plantes arctiques compardes aux mömes esp&ces 
des Alpes et des Pyrendes. Revue generale de Botanique 1894 p. 505. 


241 


Ein aus den Alpen stammendes Exemplar von Sax. oppositifolia 
wurde im April 1895 unter Glasglocke eultivirt. Dabei vermehrte sich 
die Luftfeuchtigkeit, die Lichtintensität wurde ver- 
mindert — zwei Factoren, die bei derartigen Experi- . (IP 
menten schwer auseinander zu halten sind. Schon nach NOT 
zwei Wochen wuchs die Pflanze rasch heran und die N 2 
kurzen Internodien wurden um das vielfache ver- | 
längert. Durch Auflösung der Rosette wurden die 
Blätter allseitig dem Lichte zugänglich gemacht. Sie 
wurden schmäler und länger, behielten aber ihren | 
früheren Typus. Fig. 12. Auch der anatomische Bau \ {| 
des Blattes wurde geändert. Die Palisadenzellen, N 
welche im normalen Blatte nur auf den Blattgipfel Fig.12. Saxifr. oppo- 
beschränkt, und in der Längsrichtung des Blattes sitifolia. Blatt einer 


: . “ F . . in feuchter Luft 
gerichtet sind, rückten näher zur Stielpartie heran cultivirten Pflanze. 
und nahmen eine zur Oberfläche des Blattes nahezu fijächenansicht. 
senkrechte Stellung. Auf der Blattunterseite än- Vergr. 14. 


derten sich die Verhältnisse nur 
wenig. Alle Epidermiswände und 
die Cuticula wurden sehr dünn. 

Ganz anolog wie bei Saxifraga 
opositifolia verhält sich die Stellung 
und der Bau der Blätter bei der 
kleinen Saxifraga Rudolphiana und 
bei den nicht gegenständige, sondern 
in Wirteln gestellte Blätter besitzen- 
den Saxifragen: caryophylia und 
diapensoides. Die Blätter der beiden 
letzten Pflanzen sind auch dichtge- 
drängt in der Rosette und stehen 
aufrecht, wodurch sie in derselben 
Lage sich befinden, was Licht und 


m, 


a=- 


Verdunstung anbetrifft, wie die gegen- 

ständigen von Saxifraga oppositifolia. 
Aber nicht bloss bei Saxifraga 

wird der obige Bau angetroffen. 
Helophyllum Clavigerum, eine 


IpaEn 
Fig. 13. Sax. oppositifolia. Längs- 
schnitt durch ein in feuchter Luft 
a morphol. Ober- 


seite, b Epithem. Vergr. 50. 


erzogenes Blatt, 


aus Neu-Seelands Alpen stammende Stylidee, weist ihn ebenfalls auf. 
Diese Pflanze bildet dichte Rosetten mit nahezu aufrecht stehenden 


nach ?|s Divergenz gestellten Blättern. 


242 


Das Blatt ist hier keulenförmig mit kuppelartig abgerundeter Spitze. 
Auf dem Querschnitte erscheint die Oberseite des Blattes etwas 
gewölbt. Sie ist mit Cuticula bedeckt, welche die grösste Dicke auf 


a 


a 


1 d ur b 
a 
a 
of o o 


III b IV b 
Fig. 14. Helophyllum clavigerum. Schematisch. 
Vergr. 10. / bis IP successive Querschnitte durch 
ein Blatt von oben nach unten. a morphol. Ober- 
seite, 5 morphol. Unterseite des Blattes, e Spalt- 
öffnungen führende Epidermis der beiden unteren 
Flächen, Mit starker Cuticula versehene Stellen der 
Epidermis sind schwarz gehalten. 


der Kuppelaufweist und 
nach hinten zungenför- 
mig heruntergreift. Die 
aus zwei unter spitzem 
Winkel sich treffenden 
Flächen bestehende Un- 
terseite ist dagegen 
schwach cuticularisirt 
und hat dünnwandige 
Epidermis. Nur auf der 
Unterseite befinden sich 
Spaltöffnungen und stei- 
gen auch ziemlich hoch 
auf beiden Seiten des 
ceuticularenVorsprunges 
hinauf. 

In der Blattspitze 
ist das Palisadenparen- 
chym stark entwickelt. 
Die Richtung seiner 
Zellen ist ebenso wie 
bei Sax. oppositifolia 
der Längsaxe des Blat- 
tes parallel. Fig. 15. 

Nahe der unteren 
Blattfläche verlaufen 
parallele Gefässbündel, 
von welchen der mitt- 
lere bis in die Blatt- 


spitze hinaufsteigt, wo er unter der Wasserspalte zu einem athem- 


höhlenartigen Raume führt. 


Wie bei den eben geschilderten Saxifragen tritt auch hier ein 
Zusammenhang der Richtung der langen Palisadenzellen mit der Orien- 
tirung und Stellung des Blattes in der Rosette deutlich hervor. 

Es sind die Palisadenzellen so gerichtet, dass sie bei der, infolge 
gedrängter Stellung der Blätter, nur von oben zugänglichen Beleuch- 
tung auch Eintritt von Lichtstrahlen in das Innere des dicken Blattes 


243 


ermöglichen. Durch diese Einrichtung können auch im Innern des 
Blattes Assimilationsprocesse stattfinden, während die Spaltöffnungen 


in geschützten Stellen bleiben. 
Abweichend von der vorigen 
sind die anatomischen Verhältnisse 
bei Saxifraga retusa. Die Blätter 
sind hier auch gegenständig, aber 
ganz anders als bei Sax. oppo- 
sitifolia gestaltet, wie aus den bei- 


gefügten Figuren zu ersehen ist. 5 __\ 


Das Blatt ist eigentlich von 
vier Flächen begrenzt, von welchen 
die obere frei dem Lichte zugäng- 
lich ist, während die übrigen 
an andere Blätter sich anlegen. 


My Ur 
ui RB u Dip 1 E 
ISA TE 


uUr/dt , 


Fig. 15. Helophyllum elavigerum. Längs- 


Rechtwinkeligzu dieser Fläche schnitt durch ein Blatt. «a morphol. 
ist ein mächtig entwickeltes Pali- Blattoberseite, 5b Unterseite mit Spalt- 


sadenparenchym gerichtet, dessen 
lange Zellen fast lückenlos (Fig. 19) 


Öffnungen. 


beieinander stehen. Die Epidermis der oberen Fläche ist diekwandig 


und stärker als die übrigen Flächen 
euticularisirt, Spaltöffnungen fehlen hier 
vollständig, sie befinden sich nur auf 
den beiden einen Winkel bildenden 
unteren Flächen in geschützter Lage. 

Saxifraga retusa bildet einen Ueber- 
gang von den Saxifragen mit aufrecht 
stehenden Blättern zu einer morpho- 
logischen Gruppe von Saxifragen, welche 
fiach in der Rosette ausgebreitete Blätter 
besitzen. 

Es gehören hierher Saxifraga caesia, 
S. squarrosa, 8. Tyrolensis, 8. cotyle- 
don, $. longissima u. a. Als Typus 
dieser Gruppe kann Saxifraga caesia 
dienen. 

Die Pflanze bildet dichte Rosetten 
mit flach ausgebreiten, etwas zurück- 
gebogenen Blättern, welch 


A— 


I 
Ih 
Han 
I ı 
Fig. 16. Saxifraga retusa. Medie- 
ner Längschnitt durch ein Blatt. 
Schematisch vergr. 25. Starke 
Cuticula ist schwarz, Stellen des 
Mesophy]is, wo das Palisadenparen- 
chym ausgebildet ist, sind grau 
" markirt. 


e ihre Oberseite dem Lichte zukehren, während 


die Unterseitedicht denälteren, theilweise abgestorbenen Blättern aufliegt. 


244 


Die Oberseite des Blattes besitzt eine verdickte Epidermis und 
und ist stark eutieularisirt. Unter der Epidermis befindet sich ein 
dichtes, mehrere Reihen bildendes Palisadenparenchym. Unten typisches 


Fig. 17. Saxifraga retusa. Fig. 18. Sax. retusa, Quer- 

Querschnitt durch eine Ro- schnitt durch ein Blatt nach 

sette nach der Linie AB der der Linie CD der Fig. 13. 
Fig. 18, Vergr. 14. Vergr. 28. 


Schwammparenchym. Spaltöffnungen sind nur unten; oben Wasser- 
spalten über dem Epithem. 


Fig. 19. Sax. retusa. Querschnitt. Fig. 20. Sax. caesia. Längschnitt durch ein 
Vergr. 150, Blatt. Schem. vergr. 25. Theile des Meso- 
phylis, wo Palisadenparenchym sich befindet, 

sind grau gehalten. 


Hier haben wir also den normalen Bau flach ausgebreiteter 
Sonnenblätter vor uns. 

Saxifraga Burseriana bildet eine von den vorigen Saxifragen ab- 
weichende Rosette. 

Die Blätter sind schmal, linearlanzettlich; sie stehen aufrecht und 
sind nach innen etwas zurückgebogen, wodurch die Form der Rosette 
einem Elipsoid ähnlich wird. 

Auf dem Längsschnitte sieht man (Fig. 21) auf der morpholo- 
gischen Unter- resp. Aussenseite des Blattes eine Reihe langer Pali- 
sadenzellen, welche jedoch nicht senkrecht zur Blattfläche orientirt 
sind, sondern eine stark nach unten geneigte Stellung haben. Auf 


245 


der Unterseite fehlen Spaltöffnungen; reichlich sind sie auf der oberen, 
besser geschützten Blattseite vorhanden, wo auch das Mesophyll viel 
lockerer gebautist, Aehnlich verhält 
sich der Blattbau bei der kleinen 
Saxifraga bryoides. Noch stärker 


N 


> 


N 
AU 
N 
a 
N 
Fig. 21. Sax. Burseriana. Stück eines Fig. 22, Sax. pseudosancta. Läng- 
Längschnittes durch ein Blatt. a Morphol. schnitt durch ein Blatt, «a morph, 


Oberseite. Vergr. 100. Oberseite. Vergr. 75. 


ausgesprochen ist diese eigenthümliche schräge Stellung der Palisaden- 
parenchymzellen bei anderen, sitzende, linearlanzettliche Blätter be- 
sitzenden Saxifragen, deren Rosetten, obwohl denen von Sax. Burseriana 
ähnlich, doch insofern von diesen abweichen, dass sie nahezu eine 
Halbkugel bilden, worin die Blätter die Richtung der Radien ein- 
nehmen, so dass alle Blätter der Rosette in denselben Licht- und Ver- 
dunstungsverhältnissen sich befinden und ausserdem beide Blattlächen 
den genannten Factoren in gleicher Weise zugänglich sind. 

Es wären hier zu nennen die Saxifraga junipereides (Caucasus) 
und $. pseudosancta (Balkan), wo die schräge Stellung der Palisaden- 
zellen und die Anordnung der anderen Mesophylizellen in demselben 
Sinne sehr deutlich zu sehen ist. Fig. 22. Diesem Blattbau werden 
wir noch bei verschiedenen anderen rosettenbildenden Pflanzen be- 
gegnen und ihn dort näher erläutern. 

Die bis jetzt besprochenen alpinen Saxifragen nehmen im Gebirge 
im Allgemeinen trockene Standorte ein, auf Felsen in sonniger Lage. 
Dem Standorte entspricht auch der entschieden xerophile Bau dieser 
Pflanzen. Ihre Blätter sind klein und in Rosetten gedrängt. Die 
exponirten Stellen der Blätter haben starken epidermalen Schutz, die 
Spaltöffnungen befinden sich in geschützter Lage und zwar sind sie 


246 


nicht an eine bestimmte Blattfläche gebunden, sondern verschieden, 
je nach der Blattform und Blattlage, doch immer in den durch die 
Stellung der Blätter in der Rosette gebildeten windstillen Räumen 
gestellt. Das Palisadenparenchym ist stark entwickelt und in die 
am besten beleuchteten Stellen des Blattes versetzt. Die Richtung 
seiner Zellen ist von der Richtung der Blätter abhängig, wie in 
einzelnen Fällen gezeigt wurde. 

In weniger exponirter Lage, an geschützten und feuchten Stellen, 
wachsen andere Saxifragen mit zarteren Blättern. Ihre Rosetten sind 
lose, die gestielten Blätter ausgebreitet und frei; die Blattspreite ist 
ziemlich gross und breit, häufig auch geteilt. 

Ich rechne hierzu die Saxifragen: moschata, muscoides, furcata 
deeipiens, exarata, ceratophylla, elongata, welche nicht nur in den 
Alpen, sondern auch in anderen europäischen Gebirgen zu Hause 
sind. Der Bau ihrer Blätter ist dorsiventral. Auf der Oberseite Pali- 
sadenparenchym, welches jedoch nicht mehr stark ausgebildet ist und 
bei 8. moschata z. B. kaum mehr zu unterscheiden ist. Auf der 
Unterseite typisches Schwammparenchym. Spaltöffnungen sind auf 
beiden Seiten verteilt, bei einigen Formen unten überwiegend, doch 
bei 9. moschata fast ausschliesslich auf der Blattoberseite vorhanden. 
Auf feuchten Stellen der Alpen in niedrigeren Höhen, manchmal aber 
auch über 2000 m hinaufsteigend, findet man die Saxifraga stellaris. Sie 
wird nicht selten auch im Wasser wurzelnd angetroffen. 

Der Stengel ist saftig und zart und besitzt eine äussserst schwach 
eutieularisirte Epidermis. Die Internodien sind lang, die Blätter sind 
langgestielt und haben eine grosse Spreite. Auf der Blattoberseite 
befindet sich ein 2—3schichtiges Palisadenparenchym; auf der Unter- 
seite ein mit grossen Intercellularräumen aus sternförmigen Zellen 
bestehendes Schwammparenchym. Spaltöffnungen sind auf beiden 
Seiten vertheilt, hauptsächlich aber auf der Oberseite, was wahr- 
scheinlich mit der Lebensweise auf sehr feuchten Stellen und über 
Wasser zusammenhängt. Der epidermale Schutz der beiden Blatt- 
flächen ist sehr schwach. 

Einer sehr interessanten Pflanze begegnen wir in der behaarten 
Saxifraga arachnoidea. Sie ist sehr selten in Südtyrol und wurde 
von mir im Val Ampola gefunden, wo auch nach Hausmann’ 
Flora von Tyrol ihr einziger Fundort sein soll. Bis jetzt kann 
sie in botanischen Gärten nicht cultivirt werden, da die natürlichen 
Verhältnisse, in denen sie lebt, schwer nachzuahmen sind. In Val 
Ampola wächst sie in ganz speciellen Bedingungen, an trockenen 


247 


Kalkwänden, über welche ein Wasserschleier herunterfällt, ohne den 
Felsen selbst zu benetzen, 

Die Pflänze lebt also in feuchter Luft, wurzelt aber in verhält- 
nissmässig trockenem Boden und bekommt nur diffuses Sonnenlicht. 

Ihr Name arachnoidea ist insofern gut gewählt, als sie, indem 
sie Felsenecken ausfüllt, sehr an ein Spinnennetz mit angefangenen 
Blättern erinnert. 

Die umgekehrt eiförmigen, 3—5lappigen Blätter sind lang gestielt 
und sitzen an einem gewundenen zarten Stengel. 

Die Spreite ist mit langen 
Haaren bedeckt, welche sich 
bei der Untersuchung als an 
langen, vielzelligen Stielen 
sitzende mehrzellige Drüsen 
erweisen, welche eine kleb- 
rige Substanz ausscheiden. 

Fig. 23 stellt einen Quer- 
schnitt des zarten Blattes dar. 
Auf der Oberseite befindet 
sich eine Schicht länglicher 
Zellen, gleich darauf loses 
Schwammparenchym. Die 
grosszellige Epidermis beider 
Flächen ist dünnwandig und 
besitzt eine kaum zu unter- 
scheidende Cuticula. Die 
Spaltöffnungen befinden sich 
auf beiden Seiten und sind auffallend klein. 

Die Wasserbewegung in dieser Pflanze muss eine sehr schwache 
sein, wie schon aus ihrer Lebensweise (feuchte Luft, trockener Boden) 
hervorgeht und wie die äussert schmalen Gefässe im Blatte und im 
Stengel zeigen. 

Aus der Uebersicht der hier dargestellten Saxifragen kann man 
ersehen, wie die verschiedenen alpinen Arten der einen Gattung Saxi- 
fraga, selbst die auf ungefähr denselben Höhen vorkommenden, was 
den Bau der Assimilationsorgane und Schutz gegen Transpiration an- 
betrifft, von einander abweichen. 

Die an trockenen, sonnigen Stellen vorkommenden Arten haben 
kleine, sitzende, in Rosetten dicht gedrängte Blätter, welche an den 
am meisten exponirten Stellen cuticularen Schutz besitzen und an 


Fig. 23. Saxifraga arachnoidea. Querschnitt 
durch ein Blatt. «@ Oberseite. Vergr. 150. 


248 


geschützten Stellen des Blattes vertheilte Spaltöffnungen haben. Die- 
jenigen Arten, welche an feuchteren Stellen vorkommen, haben grössere, 
meist gestielte, häufig mit getheilten Spreiten, lose in Rosetten gestellte 
oder flach ausgebreitete Blätter, welche keinen oder nur sehr geringen 
Schutz gegen Transpiration aufweisen. 

Oft zeigen sie auch Anpassungen an das Leben auf feuchtem 
Boden, wie die Vertheilung der Spaltöffnungen an der Oberseite der 
flach ausgebreiteten Blätter bei einigen Arten zeigt. 


Blattbau der Rosettenpflanzen. 

Bei den rosettenbildenden Saxifragen haben wir gesehen, wie 
mit einer bestimmten Blattstellung in der Rosette und mit der Blatt- 
gestalt auch ein entsprechender Bau des Mesophylis zusammenhing. 
Aehnliches ist auch bei den rosettenbildenden Angehörigen anderer 
Familien zu finden. 

Die in der alpinen Region so häufige, grosse Polster bildende 
Silene acaulis breitet ihre diehtgedrängten, gegenständigen Blätter in 
der Weise aus, dass sie der Oberfläche 
des Polsters dicht anliegen und ihre Ober- 
seite dem Lichte frei darbieten. 

Es wird dieses durch eine Zurück- 
biegung des Blattes erzielt, wie ein Längs- 
schnitt durch ein Blattpaar zeigt. Fig. 24. 

Nur die obersten Blätter der Rosette 
sind grün, während die übrigen allmählich 
absterben und am Stämmchen sitzen bleibend das Polster zu Stande 
bringen. Dieses wirkt wasserfesthaltend wie ein Schwamm. Viele aus 
den Axen auswachsende, adventive Würzelehen durchziehen es, wodurch 
die Pflanze ausser der tief in die Erde gehenden Hauptwurzel, einen 
zweiten Weg der Wasseraufnahme besitzt. Der flach ausgebreitete 
Blatttheil ist dorsiventral gebaut. Oben 2—3 Reihen Palisadenzellen, 
welche senkrecht zur Blattfläche stehen; unten typisches Schwamm- 
parenchym. Die Spaltöffnungen sind oben überwiegend. 

Cherleria sedoides bildet ebenfalls grosse Polster, welche schon 
äusserlich von denen der Silene acaulis dadurch zu unterscheiden sind, 
dass die Blätter schmäler sind, kürzer und nicht zurückgebogen und 
flach ausgebreitet, sondern in der Rosette unter spitzem Winkel zur 
Axc stehen. 

Anatomisch ist das Blatt demjenigen von $. acaulis ähnlich, aber 
es sind die Palisadenzellen nicht senkrecht zur Blattfläche gestellt, 


Fig. 24. Schem. Vergr. 14. 


ment 


249 


sondern etwas schief nach unten zu gerichtet. Fig. 25. Ganz so wie 
bei Cherleria sedoides verhält sich die Stellung der Blätter und ihr 


Bau bei den himalayischen polsterbildenden 
Thylacospermum-Arten. 

Auf höchsten Standorten der Alpen 
findet man in Felsenritzen die behaarte 
Androsace helvetica, deren Polster häufig 
die Form des Ritzenraumes einnehmen. 

Ihre Zweige sind stark aneinander 
gepresst, wodurch die nach 5/3 Divergenz 
in Rosetten dieht gedrängten Blätter sich 
nicht ausbreiten können und eine der Achse 
nahezu parallele Stellung einnehmen. Der 
Bau des Blattes ist am besten aus einem 
Längsschnitte erkennbar. Fig. 26. 

Dasselbe zeigt beiderseits langge- 
streckte Parenchymzellen, welche stark 
nach unten geneigt sind. In der mit einer 
sehr starken Cutieula geschützten Blatt- 
spitze sind sie noch stärker in der Rich- 
tung des Blattes geneigt. Fig. 27. Spalt- 
öffnungen sind an beiden Blattflächen vor- 
handen und durch die Stellung der Blätter 
in der Rosette, wodurch windstille Räume 
entstehen, geschützt. Die Transpiration 
wird noch durch die Behaarung 
der Blätter vermindert. 

Die schon früher bei Saxifraga 
Pseudosanctageschilderte Rosetten- 
form, wobei die linearlanzettlichen, 
meistens nach hohen Ordnungen 
gestellten Blätter, strahlenförmig 
ausgebreitet sind, kommt bei einer 
ganzen Anzahl von Rosettenpflan- 


Fig. 25. Cherleria sedoides. 
Stück der Oberseite des Blattes 
im Lüngsschnitte. Vergr. 300. 


zen vor. Fig.26. Androsace helvetica. Längs- 
Es wären hier zu nennen schnitt durch ein Blatt. « morphol. 


von europäisch - alpinen Pflanzen: 
Aretia vitaliana, Androsace villosa, 


Oberseite. Vergr. 150. 


Andr. Hausmani, Draba aizoon, Dr. Johannis, Dr. tomentosa, 
ferner die himalayische Androsace sarmentosa; die Neu-Zeelandischen 


250 


Forstera tenella, Helophyllum Collensoi; die antaretische Phyllachne 
uliginosa. 

Bei allen diesen Pflanzen ist eine geneigte Stellung des Pali- 
sadenparenchyms gefunden worden, meistens auf beiden Blattflächen, 


Fig. 27. Androsace helvetica. Fig. 28. Phyllachne uliginosa. 
Längsschnitt durch eine Blatt- Längsschnitt durch ein Blatt. « 
spreite. Vergr. 150. morph. Oberseite. Vergr. 50. 


während bei Draba aizoon nur oberseits geneigte Palisaden zu sehen sind. 
Spaltöffnungen sind auf beide Blattflächen vertheilt. Von ihrem Schutze 
gilt dasselbe, was bei anderen Fällen mehrmals wiederholt wurde. 
Da nun die Rosettenpflanze Repräsentanten verschiedener Pflan- 
zenfamilien sind, so ist die Erklärung für die schräge Stellung der 


Fig. 29. Draba aizoon. Längs- Fig.30. Androsace sarmentosa. Längs- 
schnitt durch ein Blatt, a morph, schnitt durch ein Blatt. a morph. 
Oberseite. Vergr. 150. Oberseite. Vergr. 50. 


Palisadenzellen nur in der gemeinsamen Blattorientirung in der Ro- 
sette zu suchen. 

Die gedrängte Lage der Blätter in der Rosette ist zwar sehr 
geeignet für das Herabsetzen der Transpiration, da rings um die sich 


251 


nahe stehenden Blätter windstille Räume entstehen, aber nicht die 
günstigste für die Assimilation, und zwar aus dem Grunde, weil nur 
die Spitze des Blattes der vollen Lichtintensität ausgesetzt ist, während 
in den zwischen den Blättern gebildeten Räumen sich die Lichtin- 
tensität in der Richtung nach unten immer vermindert, ähnlich wie 
zwischen den Seiten eines unter kleinem Winkel aufgemachten Buches. 
Die unteren Partieen, welche noch immer Chlorophyli enthalten, liegen 
schon im Schatten. 

Denken wir uns nun so ein Blatt in der Rosette, mit senkrecht 
zur Blattoberfäche orientirten Palisadenzellen, worin wie gewöhnlich 
die Chloroplasten an den längeren Zellwänden stehen. Es würde dann 
ein von oben unter spitzem Winkel auf die Blattfläche fallender Licht- 
strahl die Chloroplasten treffen und würde schon in der ersten Zellschicht 
einen grossen Theil seiner Intensität verlieren. Das Innere des Blattes 
erhielte dann nur wenig Licht. Anders ist die Sache, wenn die Pali- 
sadenzellen nach unten gerichtet sind. Der von oben einfallende 
Lichtstrahl kann durch den chlorophylifreien Boden der Zelle in das 
Innere des Blattes gelangen und desto tiefer eindringen, je regel- 
mässiger die schiefe Anordnung der Mesophylizellen ist. 

Wenn diese Auffassung richtig ist, so würde hier dasselbe Princip 
der Blattdurchleuchtung herrschen, wie bei der zur Blattoberfläche 
senkrechten Anordnung der Palisadenzellen, bei horizontal ausge- 
breiteten Blättern. 

Bei Rosettenpflanzen ist es von Vortheil, wenn das Blatt durch- 
leuchtet werden kann und wenn ausserdem die sonst nicht geschützten 
Spaltöffnungen in windstillen Räumen bleiben können. 

Es herrscht dann eine gewisse Harmonie zwischen Assimilations- 
fähigkeit und Schutz gegen Transpiration, eine Erscheinung, die so 
häufig eintritt und in anderen Fällen durch Aenderung der Blatt- 
gestalt, durch Einrollung der Blattränder ete., bei Saxifraga oppositi- 
folia und analogen durch Concentriren des Palisadenparenchyms in 
der Blattspitze erreicht wird. . 

Die schräge Stellung der Palisadenzellen wurde auch bei Pflanzen 
constatirt, welche keine eigentliche Rosetten bilden, wo aber die 
Blätter in Zeilen angeordnet dachziegelartig übereinander greifen, so 
dass nur die obersten Blattpartien gut beleuchtet sind. So bei Arc- 
naria tetraquetra, Veronica tetrasticha (Neu-Zeeland), Alchemilla nivalis 
(Anden), auch in den Ausstülpungen der Blätter von Haastia pulvi- 
naris (Fig. 4). Für alle diese Fälle würde die früher vorgeschlagene 


Erklärung stimmen. 


252 


Die Abweichung der Palisadenzellen von der senkrechten Rich- 
tung zur Blattoberfläche hat schon Pick!) beobachtet bei „insolirten 
Blättern von Typha latifolia, Senecio erucaefolius, Hydrocharis morsus 
ranae, Irideen, Rumex hydrolapathum u. a. Pflanzen, deren Blätter 
eine mehr weniger verticale Stellung zeigen“ — „aber auch Pflanzen 
mit Blattrosetten“, sagt er weiter, „so Diplotaxis muralis, Leontodon 
taraxacum und Plantago media, welche normal eine senkrechte Orien- 
tirung der Palisadenzellen besitzen, zeigen, in die geeigneten Be- 
dingungen gebracht, eine Aufwärtsorientirung ihrer Palisadenzellen.* 
So wurde bei einer Reihe von Exemplaren genannter Pflanzen, die 
zwischen den Steinfugen einer Mauer gewachsen waren, das Blatt- 
mesophyli der nach oben stehenden Blätter untersucht und während 
die flach der horizontalen Mauer angeschmiegten Blätter normal gebaut 
waren, zeigten die aufrecht stehenden eine schiefe Stellung der Pali- 
saden. Noch deutlicher trat die schiefe Stellung der Palisaden bei 
aufrecht stehenden assimilirenden Stengelorganen von Jasminium fru- 
ticans, Spartium junceum hervor. 

Querschnitte eines horizontal gewachsenen Zweiges von Spartium 
junceum zeigten „eine um so stärkere Aufwärtsstellung der Palisaden- 
zellen, je mehr dieselben seitlich nach unten standen®. 

Pick sieht in dieser Richtung der Palisadenzellen den directen 
Einfluss der einfallenden Lichtstrahlen und fasst seine Ansicht folgen- 
dermaassen zusammen. 

„Sind die Assimilationsorgane weniger befähigt, zur Richtung des 
einfallenden Lichtes sich zu orientiren, wie es die meisten gestielten 
Laubblätter vermögen, so tritt bei ihnen eine Accomodation des Zell- 
gewebes zur Richtung der einfallenden Beleuchtung durch entsprechende 
Örientirung der einzelnen Zellen auf.* 

Diese Ansicht Pick’s wird durch die von mir angeführten Fälle 
nur bestätigt. 

Eine schräge Stellung des’Palisadenparenchyms hat auch Loebel 
(Pring. Jhrb. XX p. 38) in den Stengeln von Armeria vulgaris und 
in den Blüthen von Ornithogalum umbellatum beobachtet. 


Schleim als Transpirationsschutzmittel. 


Ein ziemlich häufig vorkommendes Schutzmittel gegen Transpira- 
tion sind Schleimablagerungen in den Epidermiszellen der Blätter. 


1) Pick, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der 
Zellen des Assimilationsgewebes. Bot, Centralblatt Bd, XI, 1882, p. 444. 


u 


253 


Diese von verschiedenen Autoren!) bis in die 50er Jahre für 
doppelte Epidermis gehaltene Erscheinung wurde zuerst von Radl- 
kofer?) als Verschleimung der Wände der Epidermiszellen richtig 
erkannt und auch bei einigen Alpenpflanzen, so bei: Azalea pro- 
eumbens, Empetrum nigrum, Daphne Cneorum u. a. gefunden. 

„Dieser Schleim“, sagt Radlkofer,?) „verdankt seinen Ursprung 
einer Metamorphose der Epidermiszellen, ähnlich wie z. B. der Schleim 
der Leinsamen. Es ist hier die innere, dem Blattparenehym zugekehrte 
Wandung der Epidermiszellen, welche der Verschleimung unterliegt.“ 

Ueber die Rolle des Schleimes spricht sich R. bei Gelegenheit von 
Triaspis squarrosa?) dahin aus, dass „die stark verdiekten und ver- 
schleimten Zellwände vielleicht nach besonderen Verhältnissen - modi- 
fieirte Schutzmittel gegen zu rasche Wasserabgabe darstellen“. 

Jetzt ist im Allgemeinen diese Ausehauung angenommen worden, 
da besonders häufig verschleimte Epidermiszellen bei Pflanzen aus sehr 
trockenen Standorten zu finden sind. Volkens') gibt viele solche 
Fälle an, wo entweder sämmtliche oder nur vereinzelte Epidermiszellen 
verschleimt sind. Er fasst die Schleimzellen ebenfalls als Schutz gegen 
Transpiration auf, indem „der Schleim die Transpiration reducirt, wie 
eine Gelatineschicht wirkt, die über eine leicht verdunstende \Wasser- 
fläche ausgebreitet ist“. 

Bei den Alpenpflanzen fand Wagner?) Verschleimung der Epi- 
dermiszellen, ausser den von Radlkofer genannten, noch bei Linum 
eatharticum, Polygonum viviparum, Helianthemum alpestre. Es wurden 
ausserdem verschleimte Epidermiszellen bei Salix retusa gefunden 
(vergl. Fig. 32). 

Bei Pflanzen mit eingerollten Blättern sind nur auf der äusseren 
Blattfläche die Epidermiszellen verschleimt, bei solchen mit ausgebrei- 
teten Blättern auf beiden Blattflächen. 

In frühen Entwiekelungsstadien der Blätter ist die Verschleimung 
nicht wahrzunehmen und auch dann nicht, wenn das Mesophyll schon 
vollständig differeneirt ist, wie ieh mieh bei Azalea procumbens, 
Daphne Striata, Salix retusa überzeugt habe. Bei den zwei letztge- 


1) Vergl. Radlkofer, Monographie der Gattung Paulinia p. 92, wo auch 
die betreffende Litteratur eitirt ist. 
2) Radlkofer, Monographie der Gattung Serjania, 1875, p. 100. 
3) Abhandl. d. Naturw. Vereins in Bremen Bd. VIII, p. 378. Radikofer. 
Beitrag zur afrikanischen Flora. 
4) Volkens, Flora der Aegypt. Wüste p. 45. 
5) Wagner, Blattbau der Alpenpfanzen p- 29. 
Flora 1896, 


254 


nannten Pflanzen blieb die Verschleimung auch bei erwachsenen 
Blättern, wenn dieselben in feuchter Luft gezogen wurden, ganz aus. 

In den Blättern vieler alpiner Primeln und Gentianen habe ich 
ebenfalls Schleim constatiren können, hier aber nieht im Innern 
der Epidermiszellen. Das Blatt von Primula auricula weist in der 
Spreiteregion oberseits einige Schichten von dicht stehenden, senkrecht 
zu der Blattfläche orientirten Palisadenzellen, welche reichlich mit 
Chlorophyllkörpern versehen sind. Bei aus trockenen, sonnigen Stellen 
stammenden Gebirgsexemplaren sind diese Zellen zweimal so lang 
wie breit und bilden 2—4 Schichten; bei solchen aus niedriger gele- 
genen, feuchten Orten sind die Palisaden noch kürzer und bilden 
weniger Schichten (zwei oder eine), 

Auf der unteren Blattfläche befinden sich unter der Epidermis 
zwei Schichten von dicht stehenden, rundlichen Zellen, welche in der 
Spreitengegend nur wenig Chlorophyll enthalten, während sie in der 
unteren Blattpartie, ebenso wie das an sie angrenzenden Gewebe, 
ganz farblos sind, 

Das Innere des Blattes wird von rundlichen in Ketten gela- 
gerten Zellen eingenommen, welche sehr grosse vieleckige Intercellu- 
larräume bilden, 

Die Intercellularräume sind im ganzen Blatte mit Schleim ausge 
kleidet, was in der Figur durch Schattirung angedeutet wurde. 


Fig.31. Primula aurieula. Querschnitt Fig. 832, 
durch die Unterseite des Blattes nahe 
der Blattbasis. « Epidermis der Unter- 
seite, 5 mit Schleim erfüllte Inter- 
cellularräume. Vergr. 50. 


Primula auricula. Stück 
des Blattmesophylis. « Intercellular- 
räume, b Schleimtropfen. Vergr. 200. 


Dieser Schleim ist im Frühjahr in den, vom vorigen Jahre zurück- 
gebliebenen Blättern, in so grossen Mengen vorhanden, dass man durch 


255 


Brechen und Auspressen des Blattes einen grossen gallertartigen 
Klumpen bekommen kann. 

An jungen aus der Knospe ausgeschnittenen Blättern sieht man 
im Mesophyli (Fig. 32) an vielen Stellen, besonders an der (irenze 
zweier anstossenden Zellen, kleine runde aus einer stark liehtbrechen- 
den Substanz bestehende Tröpfehen, welche im Wasser stark auf- 
quellen, in Alkohol wieder schrumpfen und durch Zusatz von Schwefel- 
säure dünnflüssig werden. Auf alkoholischem Material lassen sich 
diese Tröpfchen leicht mit Anilinfarbsioffen färben, doch bequemer 
und besser eignet sich hierzu Benetzen des Schnittes mit einem Eisen- 
salze und Zusatz von Tannin-Lösung!), Die an Ort und Stelle ge- 
bildete Tinte färbt den Schleim intensiv schwarz. Bei Zusatz von 
Chlorzinkjod gelingt es manchmal zu sehen, dass die kleinen Tröpfehen 
von einer äusserst dünnen durch das genannte Reagens sich gelb 
färbenden Haut zurückgehalten werden. Das lläutchen berstet nach 
Wasserzusatz und die aufgequollene Schleimmasse verbreitet sich in 
die Intercellularräume. 

Solche Schleimauskleidungen der Intercellularräume wurden noch 
bei vielen anderen Primeln gefunden. Besonders stark war diese 
Erscheinung zu sehen, ausser bei Primula 
auricula, noch bei Primula pubescens, 
P. rhaetica, P. Clusiana, P. Wulfeniana, 
P. glutinosa, P. viscosa, P. minima; in 
kleinerem Maasse bei Primula frondosa, 
P. farinosa, P. intermedia, während bei 
Primula offieinalis, P, confinis, P. elatior 
kein Schleim zu finden war). 

Die Blätter von Primula minima \ 
haben einen von P. aurieula abweichen- Fig. 33. Primula minima. Quer- 
den Bau. Auf der oberen Blattfläche ‚chnitt durch ein Klatt. «a morph. 
sind 4—5 Schichten ovaler ziemlich dicht Oberseite. 5 Unterseite des Blattes. 
stehender Zellen zu sehen. Auf der c Mit Schleim erfüllte Intereellu- 
Blattunterseite unter der grosszelligen larräume. Vergr. 50. 
Epidermis befinden sich 3 Reihen grosser flacher Zellen. 

9 Ein von Dr. Raeiborski gebrauchtes Verfahren nach einer mündlichen 


Mittheilung desselben. " ler Primeln ist 

2) Die Gegenwart von Schleim in den Intercellularräumen dei rime " 
von früheren Forschern nicht beachtet worden, wie ich aus der mır zugänglichen 
Litteratur schliessen darf. — Kamienski, Anatomja poröwnaweza pierwiosnke 
watych (Primulaceae), Pam. Akad. Umiejetn. w Krakowie T. Hl 1877. —- B 


Widmer, Die europäischen Arten der Gattung Primula. München Don 
> 


256 


In die von diesen Zellen gebildeten Intercellularräume wird 
Schleim abgesondert; am meisten ist daran zwischen der 2. und 
3. Reihe zu sehen. Es sind die am meisten Schleim aufweisenden 
Primeln sämmtlich Hochgebirgspflanzen, und wachsen auch oft an 
trockenen exponirten Felsen. 

Die hier genannten Pr. aurieula, Pr. pubescens etc. haben 
keinen äusseren deutlichen Schutz gegen Transpiration (abgesehen 
vom Wachs). Ihre Blätter sind meistens flach ausgebreitet, besitzen 
keinen starken epidermalen Schutz, mit Ausnahme von Pr. minima, 
wo die äussere Epidermiswand etwas stärker ist. Die Spaltöffnungen 
sind, wie bei allen zu der Untergattung Auriculastrum!) gehörenden 
Primeln, welche eingerollte Blätter in der Knospenlage haben, ent- 
weder nur, oder doch vorwiegend auf der Blattoberseite. Trotzdem 
gedeihen sie sehr gut an trockenen Felsen, wo von einer regel- 
mässigen Wasserzufuhr nicht die Rede sein kann. Besonders oft 


sind an solchen Stellen Pr. auricula und Pr. pubescens anzu- 
treffen. 


Es lag daher die Vermuthung nahe, dass der Schleimbesitz bei 
diesen Primeln einen Schutz gegen Austrocknung bilde. 

Um darüber ein Urteil zu gewinnen, habe ich folgenden Versuch 
gemacht. 

Ein Exemplar von Pr. aurieula wurde im Frühjahr oberhalb der 
Wurzel abgeschnitten, die Schnittfläche mit Vaselin bestrichen und 
die Pflanze in trockene Zimmerluft gelegt. Die Blüthe war noch im 
Knospenstadium gänzlich von Blättern umhüllt. Das Gewicht der 
Pflanze betrug (ohne Vaselin) 7,438. Nach sechstägigem Liegen in 
trockener Luft waren die äussersten Blätter schon trocken, die inneren 
aber vollständig turgescent. Die Blüthe wuchs einstweilen um 15 em 
aus den Hüllblättern heran und erlitt, da die Pflanze horizontal gelegt 
war, eine negativ geotropische Krümmung um etwa 50° Nach Ent- 
fernung des Vaselins wog die Pflanze 8,97 g, erlitt also während dieser 
6 Tage einen Gewichtsverlust von 3,46 8, was 46/0 des ursprüng- 
lichen Gewichtes entspricht. Dann wurde der Stengel nochmals abge- 
schnitten, um eine frische Schnittfläche zu bekommen, und die Pflanze, 
welche Jetzt 3,89g wog, in Wasser mit der Schnittfläche gestellt. 
Hierauf wurden die früher welken Blätter wieder turgescent und nach 
zwei Tagen, nach sorgfältigem Entfernen des hängen gebliebenen 


I) E. Wichner, Die europäischen Arten der Gattung Primula. München 1891. 


257 


Wassers, betrug die Gewichtszunahme 0,75g, d. h. 19°/o des Gewichts 
der Pflanze in welkem Zustande, eine hohe Zahl, wenn män den Verlauf 
des Versuches im Auge behält und die fortdauernde Tränspiration in 
trockener Zimmerluft berücksichtigt. — Dasselbe Experiment wurde 
wiederholt und immer annähernd dieselben Resultate gefunden. 

Dieser Versuch zeigt, dass die Blätter von Pr. aurieula nur sehr 
langsam Wasser abgeben, dass sie befähigt sind, auch lange andau- 
ernde Trockenheit auszuhalten und dann wieder bei Wasserzufuhr 
turgescent zu werden. 

Ebensogut wie man in der Verschleimung der Epidermiszellen 
einen Schutz gegen Transpiration erblickt, kann man dem Schleime 
in den Intercellularräumen dieselbe Bedeutung zuschreiben. Nur 
bier hätten wir es mit einer Art Wasserreservoir in den Blättern 
zu thun, welches nur allmählich Wasser an die transpirirende Oberfläche 
abgibt und der Pflanze erlaubt, sich einige Zeit lang bei ungünstigen 
Feuchtigkeitsverhältnissen lebend zu erhalten. 

Bei anderen Primulaceen: Androsace-, Aretia- und Soldanella- 
Arten, wurde kein Schleim gefunden, 

Ein demjenigen der Primeln biologisch ähnliches Verhalten zeigen 
die Blätter der ziemlich hoch hinaufsteigenden Gentiana acaulis und 
der hochalpinen Gentiana imbricata. 

Die unten verwachsenen, gegenständigen Blätter von Gentiana 
besitzen an der Blattbasis von beiden Seiten des Hauptnerven kissen- 
artige Anschwellungen, welche aus chlorophylifreien, runden, diek- 
wandigen Zellen bestehen. In der Zellwand ist eine für Wasser stark 
quellungsfähige Schicht vorhanden und auch hier wurde, freilich nicht 
so reichlich wie bei manchen Primeln, Schleimabsonderung in die 
Intercellularräume constatirt. Bei Gentiana imbricata wurde auch 
die Quellungsfähigkeit der Wandungen der Mesophylizellen nachge- 
wiesen, ebenso wie der Epidermiszellen. . 

Nach Zusatz von Wasser zu einem Schnitte aus alkoholigem 
Material wurde eine Verdickung aller Zellwände bis zu 50 %o der 
ursprünglichen Wanddicke erreicht. 

Primula auricula kommt ausser an trockenen Felsen auch auf 
Mooren vor. So auf dem Erdinger Moor (Christ, Pfianzenleben der 
Schweiz p. 173), auf dem Dachauer Moor bei München zusammen 
mit Primula farinosa. Auch gedeiht sie sehr gut in Gärten, aber 
die Blätter der in Niederungen und an feuchten Orten wachsenden 
Exemplare sind grösser und dünner als die derjenigen Arten, verhe 
an sonnigen, trockenen Stellen wachsen. Während die Blätter der 


258 


letzteren auf der Oberseite 3 Reihen deutlicher Palisadenzellen be- 
sitzen, sind diese bei den Sumpfprimeln kürzer und in 1—2 Reihen 
angeordnet. Die Intercellularräume sind kleiner, auch ist die Cuti- 
cula sehr dünn, 

Aber Schleim lässt sich in den Intercellularen ebensogut nach- 
weisen, und selbst bei Exemplaren, welche in feuchter Luft längere 
Zeit cultivirt wurden, ist er auch zu sehen. 

Es gehören also Primula auricula und Primula farinosa zu der 
Zalıl derjenigen Pflanzen, welche Schutzmittel gegen Austrocknung 
besitzen und auf Sümpfen vorkommen, wie viele Carices, Ledum 
palustre, Empetrum nigrum, E. rubrum u. v. a., obwohl sie im hohen 
Norden oder im Gebirge ganz trockene Stellen einnehmen. 

Goebel,') welcher die dicht stehenden Culeitium- und Espeletia- 
Arten nicht selten im Sumpfe stehen fand, obwohl sie für gewöhnlich 
ganz trockene Standorte einnehmen, erklärt dieses dadurch, dass nur 
Wasser von einer gewissen Temperatur von den Wurzeln mit Leich- 
tigkeit aufgenommen wird und dass im kalten Wasser wurzelnde 
Pllanzen ebenso an Wassermangel leiden können, wie solche in salz- 
haltigem Wasser oder an trockenen Stellen, wesshalb auch Pflanzen 
mit Transpirationsschutzvorrichtungen eher dort gedeihen können als 
sulche ohne dieselben. 

Es sind zwar die Verhältnisse des Dachauer Moors nicht mit 
denjenigen der Paramo-Sümpfe identisch, doch ist bekanntlich die 
Temperatur des sumpfigen Bodens (des kalten Bodens der Volkssprache) 
eine viel niedrigere als die des durchlässigen, da einmal fortgesetzte 
Wasserverdunstung eine Abkühlung herbeiführt und ausserdem der 
Zutritt von warmer Luft verhindert wird. Ausserdem ist das Wasser 
des Dachauer Moors aus tieferen Schichten kommendes Grundwasser. 
Somit ist es nicht unwahrscheinlich, dass die mit Schutzeinrichtungen 
gegen Transpiration versehenen Gebirgsprimeln eben wegen dieser 
Einrichtungen auf dem Moor siegreicher den Kampf ums Dasein auf- 
nehmen können, als auf mehr trockenen Stellen. 

Neuerdings hat Stenström?) für solche Fälle eine andere Er- 
klärung vorgeschlagen, die ich hier in aller Kürze anführe. 

Er nimmt an, dass eine „xerophil ausgebildete und fixirte Pflanze“ 
an ein gewisses Klima angepasst ist, speciell an ein gewisses Verhältniss 


1) Biol. Schilderungen T. II p. 11, 12, 47. 


2) E. Stenström, Ueber das Vorkommen derselben Arten ete. Flora 
1895 pag. 165, 


259 


zwischen Luft- und Bodenfeuchtigkeit, welches seine Transpirations- 


kraft bestimmt. 


Luftfeuchtigkeit L . 
——— — T Transpiration. 


Bodenfeuchtigkeit B 
Aendert sich die Transpiration, so kann die Pflanze nicht mehr 
gut gedeihen, da sie fixirt, nicht veränderungsfähig ist. Aendern sich 
aber die Faktoren L und B im gleichen Sinne, 
u L 4L mL 


z. B. eo 
ıı B 4B m B 
(wobei m eine gewisse Grenze nicht überschreiten darf), so wird die 
Transpiration nicht geändert und so kann die xerophil ausgebildete 
Pflanze auch auf nassem Boden und in feuchter Luft gedeihen. 
Auf die Frage über die Richtigkeit dieser Erklärung kann ich 


hier nicht näher eingehen, 


Alpine Weiden. 


Zu den am höchsten hinaufsteigenden Holzgewächsen gehören 
die alpinen Salices, es zeigen aber die in hohen Regionen wachsenden 
Exemplare von Salix retusa, 9. retieulata, 8. herbacea ete. dem 
äusseren Habitus nach nicht mehr viel davon, was wir an einer 
Weide unserer Höhen zu sehen gewohnt sind. 

Das Stämmchen wächst nicht aufrecht, sondern schmiegt sich der 
Erde an und befestigt sich daran, indem aus der, der Erde zugekehrten, 
beschatteten Seite der Achse !) adventive Wurzeln auswachsen. 

Die beblätterten Aeste bleiben kurz; der ganze Strauch wird noch 
umsomehr einem Polster ähnlich, als er von Gräsern, Carices, Saxi- 
fragen etc. durchwachsen wird. 

Die, in botanischen Gärten in, von alpinen, stark abweichenden kli- 
matischen Verhältnissen, eultivirten hochalpinen Weiden, ändern ihren 
Habitus.. Am schönsten war es zu sehen bei einem Exemplare von 
Salix retusa aus dem Hamburger botanischen Garten, wo die einjährigen 
Aeste im Vergleich zu den der alpinen Exemplare sehr lang und viel 
mehr ausgebreitet waren; aber schon in München, wo der äussere 


ı) H. Vöchting (Einfluss des Lichtes auf die Anlage und Ausbildung der 
Wurzeln. Ref. Just. Jhrbr. 1878 I p. 194) hat für Salix viminalis und $. nigricaus 
experimentell den hemmenden Einfluss des Lichtes auf die Wurzelbildung nach- 
gewiesen. Bei beschatteten Exemplaren entwickelten sich aus der Axe die 
Wurzeln allseitig; bei einseitig beleuchteten nur auf der Schattenseite, 


260 


Habitus nicht stark verändert wird, sieht man an den Blättern grosse 
Unterschiede. 

Sie werden viel grösser und zarter, besonders bei Salix retusa, 
S. herbacea, dagegen werden die Blätter von 8. reticulata nur wenig 
geändert. 

Auch anatomisch sind Unterschiede zu beobachten. 

Ein Querschnitt, Fig. 384, durch ein Blatt von Salix retusa (Schlern 
2500 m) zeigt eine sehr dichte Structur des Mesophylis. Auf der 
Oberseite 2—3 Reihen dicht stehender. Palisadenzellen, welche in ein 
ebenfalls dichtes Schwammparenchym übergehen. Auf der ganzen 
unteren Blattfläche ist unter der Epidermis ein einschichtiges Hypoderm 
vorhanden, welches nur unter den Spaltöffnungen fehlt. Die Wände 

[ b 


| _ 
77 ]- 


Fig. 3%. Salix retusa. Querschnitt Fig. 35. Salix retusa. Quer- 
durch ein Blatt aus den Alpen schnitt durch ein in feuchter 
stammend. « morph. Blattoberseite, Luft erzogenes Blatt. «a Blatt- 
bverschleimte Epidermiszellen, c Hypo- oberseite. Vergr. 250. 


derm, Vergr. 250. 


vieler Epidermiszellen der unteren und oberen Blattfläche sind ver- 
schleimt. Spaltöffnungen befinden sich auf beiden Blattseiten. Cuti- 
eula ist nicht sehr stark entwickelt, 

Ein Blatt derselben Species aus dem Münchener botan. Garten 
besitzt bei derselben Dicke die fünffache Grösse. Auf der Oberseite 
sind zwei Reihen dichter Palisadenzelien vorhanden, doch das Schwamm- 
gewebe ist viel lockerer, das Hypoderm ist nur unter den Gefäss- 


bündeln entwickelt, und nur ganz vereinzelte Epidermiszellen haben 
verschleimte Wände, 


261 


Noch auffallender änderte sich der Blattbau bei einem Exemplar 
von S. retusa, welches im Herbste aus dem Gebirge gebracht in feuchter 
Luft unter Glasglocke cultivirt wurde. Das Palisadenparenchym bildete 
hier eine Reihe sehr locker stehender Zellen, Hypoderma und Ver- 
schleimung der Zellen blieben ganz aus, Fig. 35. 


Aehnliche Aenderungen im Blattbau, je nach dem Standorte, 
zeigen auch andere Salices: 8, serpyllifolia, S. herbacea, am wenigsten 
S. reticulata. Dieses Blatt, dessen Oberseite spaltöffnungsfrei ist, hat 
in jungen Stadien eine behaarte Oberfläche. Palisadenparenchym in 
zwei bis drei dichten Reihen oberseits; unterseits loses Schwamm- 
gewebe. Die Oberseite ist ziemlich diek euticularisirt. 


Im Allgemeinen sind bei den alpinen Weiden, abgesehen von 
der Verschleimung der Epidermiszellen bei $. retusa, der dickeren 
Cutieula bei 8. reticulata, keine starken Sehutzeinrichtungen gegen 
Transpiration vorhanden. Ihre Blätter sind flach ausgebreitet, die 
Spaltöffnungen nicht besonders geschützt. Auch ziehen diese Pflanzen 
im Hochgebirge feuchtere Standorte vor und wenn manchmal Salix 
retusa-Decken auf lose liegenden Felsenstücken zu finden sind, so 
ist doch diese Pflanze nicht auf dem Steine gewachsen, sondern ist 
darauf mit den Aesten hinaufgekrochen und ist neben dem Steine 
bewurzelt. Auf dem Felsen hat sich unter der Weide eine dieke Erd- 
schicht gebildet, wo Wasser zurückgehalten wird; viele Wurzeln durch- 
ziehen die neugebildete Humusschicht, weshalb die Pflanze der 
Hauptwurzel entbehren kann, welche auch oft getrocknet und abge- 
brochen ist. 

Was die Zusammensetzung des Holzes der Weiden anbetrifft, so 
besteht dieses aus den drei Elementen: Gefässen, Holzfasern mit ein- 
fachen Tüpfeln und Parenchymzellen als Markstrahlen und Holz- 
Parenchym ausgebildet. 

Die Holzfasern sind bei den alpinen Weiden procentisch schwach 
repräsentirt. Sie bestehen aus langen, mit einfachen Tüpfeln ver- 
sehenen, an beiden Enden zugespitzten Zellen, mit dicken Wänden 
und sehr kleinen Lumina. Die Wände sind mangelhaft verholzt. 
Mit Phlorogluein färbt sich nur die äusserste dünne Schicht intensiv 
roth, während die übrige Zellwand nur schwach rosa und, je 
weiter nach innen zu, desto schwächer sieh färbt. Die innerate 
Schicht färbt sich mit Chlorzink - Jod tiefblau. Auf hinreichend 
dünnen Schnitten sieht man, wie die blaue Färbung nach Aussen 


hin immer abnimmt, 


262 


Die Zellwand besteht also nicht aus homogenem Material, sondern 
die Cellulose ist von innen nach aussen immer stärker mit holzbil- 
denden Stoffen inerustirt bis zur äussersten dünnen Schicht, welche 
vollständig verholzt ist. 

Die Gefässe machen einen grossen Theil des Weidenholzes aus; 
sie sind vollständig verholzt und mit Wandverdieckungen versehen. 

Der jährliche Holzzuwachs?) der alpinen Weiden ist auffallend klein, 
während er bei den in den Gärten ceultivirten Exemplaren etwas grösser 
ist. Es war nun interessant, zu erfahren, in welcher Weise sich die 
Grösse des Holzzuwachses und die anatomische Zusammensetzung des 
Holzes bei verschiedenen Alpenweiden verhält und ob überhaupt für 
eine und dieselbe Species Veränderungen in dieser Hinsicht je nach 
dem Standorte vorhanden sind. Zu dem Zwecke wurden verschiedene 
Salix-Species untersucht und zwar nur aus ganz gut bekannten Stand- 
orten stammende Exemplare. ?) 

Die Untersuchung wurde in folgender Weise ausgeführt. 

Zuerst wurden auf einem Querschnitte die Jahresringegrenzen 
abgezeichnet und die Dieke der Zuwachszonen abgemessen, woraus 
die mittlere Dicke der jährlichen Zuwachszone ausgerechnet wurde. 
Dann wurden auf demselben, event. gleich folgenden Querschnitte die 
möglichst gleichmässigsten Stellen ausgesucht und bei starker Ver- 
grösserung abgezeichnet. Auf den Zeichnungen wurden die Gefäss- 
lumina mittelst Millimeterpausepapier ausgemessen und in Procenten 
der als Einheit genommenen Fläche ausgerechnet. Diese Art der 
Berechnung birgt keine besonderen Fehlerquellen. 

Das Holzparenchym konnte nicht in Rechnung gezogen werden, 
da es in Perioden, wo es keine Stärke führt, von den mangelhaft 
verholzten Holzfasern auf Querschnitten gar nicht deutlich zu unter- 
scheiden war. Die Zahlen würden viel zu unsicher ausfallen und 
mussten weggelassen werden. Nur das Parenchym der Markstrahlen 
wurde ausgerechnet, während das Holzparenchym mit den Holzfasern 
zusammen in eine Rubrik gestellt wurden. 

In drei Fällen konnte auch die Dieke des Zuwachses nicht fest- 
gestellt werden, da man die Jahresringe gar nicht unterscheiden konnte. 


I) Schlagintweit, Geographie der Alpen. Auf p. 582 sind Zahlen für die 
Dicke der Jahresringe bei alpinen Weiden angeführt. 

2) welche ich zum Theil selbst gesammelt habe, grösstentheils aber der 
Liebenswürdigkeit der Herrn Prof. Dr. Schröter (Zürich), Prof. Dr. Zacharias 
(Hamburg), Dr. Raciborski (München), Dr. Jaccard (Aigle) zu verdanken habe. 


Pr 


263 


Das ist bei zwei Exemplaren von Salix serpyllifolia und bei einem 


von 


Salix herbacea der Fall. 


Die folgende Tabelle enthält die Resultate der Untersuchung. 


Tabelle VI 


| 


vwı. ae |m.in 
= ' 2» 238 Er 
s | ES. N8gıN# Be 
7 Standort Alter PS 485.38 |88> 
5 E50 55 (SE 
2; ! SS 8m =.25 
2 | Basis |25 g8 
- EStas JA 
Salix hastata 500 “München bot. Gart. | 3 1,00 17:19 | 14 
\ i | 3 235: 8 67 
100 a | 5 015 291 8 | 63 
Salix Myrsynites 0 | Hamburg boi.Gart. | 4 : 0,55) 9 ; 10 | 8 
Nor 5:05 12. 8 | 80 
2000 a Bu“ | 0,31 | s:7])% 
500 | München bot. Gart. | 6 | 0,43, 24 | 1i | 64 
2000 Oberbach. Kalk 7 :017\ 26 12 | 62 
2100 Vallis | 4 |! 0,26 29 7 64 
Salix retieulata 500 | München bot. Gar.) 5 054| 10, 10° 80 
2100 |Chamossaires(Yallis)! 7 | 0,13 13 2 80 
2300 Albula 42: 0,12 t 23 8; 69 
Salix rotusa 500 | München bot. Gart. 2 1083. 20 | 13° 6 
500 ” 6 0,30 20 ' 13 67 
v Hamburg #4: 0,30 | 24 8 i 68 
2400 Dachsspitze u 0,20 28 14 | 2 
2400 Albula | 833 0,14 23:8 
2100 Chamossaires | 5 0,18 | 3; 11, 22 
| 34.018) 35.12 | 
2400 Sano albo 34 | imo 
2000 Pilatus | 55 0,15 | | 
Salixserpyllifolia) 0) Hamburg 2 0,311 18: 10 12 
2700 | Vallis ET Te Ze: se VE BE} 
2440 | Bernina Hospiz | 59 008) 42 2 “ 
2400 Sano ulbo Pal); pP ; 42 | ri sn 
2500 Vallis 8 0,06 | 43 5 
Salix herbacea 500 München 2 0,42 | 29 | 13 I 
2200 Vallis '>(@ung)) ? | 30 1 oo 
2440 Bernina Hospiz 13 | 0,11 | 39 
| | I 


Aus den gewonnenen Zahlen können folgende Schlüsse gezogen 


werden: 


{. Der jährliche Holzzuwachs der Alpenweiden ist im Gebirge viel 
kleiner als in der Niederung und nimmt mit steigender Höhe des 


Standortes stetig ab. . 
Es gilt dieses für alle untersuchten Salices ohne Ausnahme. 


264 


2, Das Verhältniss der Gesammtzahl der Gefässe zu derjenigen der 
übrigen Holzelemente wird bei einer und derselben alpinen Salix- 
Species im Allgemeinen desto grösser, je höher der Standort dieser 
Salix gelegen ist. 

Der erste Punkt ist ohne Weiteres verständlich. 
Die Assimilation der Weide ist geringer im Hochgebirge; als 

Gründe dafür können einerseits die Kleinheit der Blätter, andererseits 

die kurze Vegetationsperiode angeführt werden, 


Was den zweiten Punkt anbelangt, so wissen wir zwar nicht viel 
über die Kräfte, welche die Wasserbewegung in der Pflanze herbei- 
führen, aber als Bahnen des Wasserstromes sind fast allgemein die 
Tracheiden und Gefässe angenommen. Diese sind bei Wasserpflanzen, 
wo die Transpiration fehlt, stark redueirt. Auch Pflanzen, welche 
starke Schutzmittel gegen Transpiration besitzen, zeigen eine Reduction 
des UGefässtheiles der Bündel. Es liegt nun nahe, anzunehmen, 
dass umgekehrt in Fällen, wo eine Vergrösserung der Gefässzahl 
eintritt, diese einem stärkeren Wasserstrome in der Pflanze ent- 
spricht. Für die Alpenweiden würde diese Auffassung insofern 
eintreffen, als sie meistens an feuchten Stellen wachsen und keine 
stark ausgesprochenen Schutzmittel gegen Transpiration besitzen. 
Die erhöhte Evaporationskraft der Alpenluft (vog welcher in der 
Einleitung die Rede war) begünstigt also bei diesen Weiden eine 
stärkere Transpiration, die wiederum einen stärkeren Wasserstrom in 
der Pflanze zur Folge hat. Dieser könnte als Reiz zur Anlage einer 


grösseren Zahl von Gefässen auf Kosten der übrigen Holzelemente 
dienen. 


Die von R. Hartig!) beschriebenen Fällen, wo bei Freistellung 
der Buchen, also bei Vergrösserung ihrer Transpiration und grösserer 
Lichtzufuhr, die Gefässe im Jahresringe von 116 auf 268 Mille ge- 
stiegen sind, aber gleichzeitig der Gesammtzuwachs des Holzes sich 
im Verhältnisse von 15,461 zu 39,541 vermehrte, wodurch die pro- 
centische Zahl der Gefässe im Holze vermindert wurde, haben ihre 
Erklärung darin, dass bei Freistellung der Bäume zwar die Tran- 
spiration vergrössert, aber auch die Bedingungen für bessere Ernährung 
(mehr Licht, Vergrösserung der Laubkrone, reichlicher Zutritt von 
mineralischen Stoffen) noch viel mehr begünstigt wurden. 


1) R. Hartig und Weber, Das Holz der Roihbuche p. 78, 


nn 


265 


In den Alpen gehen die Bedingungen für grössere Transpiration 
gleichen Schrittes mit solchen für schwächere Assimilation, wodurch 
die Holzbildung nach der in der Tafel dargestellten Art erfolgt. 


Schlussfoigerungen. 


In der vorliegenden Untersuchung sind nur wenige, hauptsächlich 
aber hochalpine und dazu mit Ausnahme der Weiden und wenigen 
anderen, meistens Felsenpflanzen berücksichtigt worden, wesshalb die 
gewonnenen Resultate nicht über die gesammte Alpenvegetation ver- 
breitet werden können, sondern allein auf die untersuchten PHanzen- 
gruppen beschränkt sein müssen. 

Es ist auch im Allgemeinen unmöglich von einem einheitlichen 
Charakter der Alpenpflanzen, ebensowenig von einem gemeinsamen 
alpinen Blatttypus und anatomischen Blattbau zu reden, wie schon 
aus einer Uebersicht der alpinen Saxifragen, wo bei den einzelnen 
Arten so verschiedene Ausbildung der Blätter gefunden wurde, zu 
ersehen ist, 

Es gibt vielmehr in den Alpen an trockene Standorte angepasste 
Pflanzen und feuchte Stellen einnehmende Pflanzen, welche auf dem- 
selben Berge, selbst auf demselben Niveau vorkommen !). 

Um ein bestimmtes Beispiel zu geben, will ich hier an das 
Schlernplateau erinnern, wo der Boden an vielen Stellen nass und 
sumpfig ist. Gleich nebenan erheben sich trockene Kalkfelsen, wo 
Saxifragen, Potentilla nitida, Leontopodium alpinum u. a. xerophil 
ausgebildete Pflanzen wachsen, während auf dem nassen Boden 
Ranunkeln, Anemonen, Soldanellen, Crocus vernus, Gagea Liotardi, 
Juncus-Arten, Carices etc. vorherrschen. 

Die Verdunstungsverhältnisse an benachbarten Stellen sind sehr 
ähnlich, aber der Wassergehalt des Bodens ist sehr verschieden und 
dieser ist hier für die Zusammensetzung der Vegetation entscheidend. 

Unter den Felsenpflanzen wurden viele mit ausgesprochenen 
Schutzeinrichtungen gegen Transpiration gefunden, so: Saxifragen, 
Primeln, Gentianen, viele Rosettenpflanzen. Die Zahl der Pflanzen 
mit xerophiler Blattausbildung wird sich noch vergrössern, wenn wir 
die behaarten Pflanzen und diejenigen mit eingerollten Blättern addiren, 


— 


1) Den verschiedenen Charakter der Alpenvegetation schildert C hrist, Pflan- 
zenleben der Schweiz p, 315--323. 


266 


Wenn daher frühere Forscher, Leist und Wagner, bei den 
Alpenpflanzen keine stark ausgesprochenen Schutzeinrichtungen gegen 
Transpiration gefunden haben, so beruht diese, meiner Ansicht nach, 
zu weit gehende Verallgemeinerung darauf, dass sie nur äusserst wenige 
Felsenpflanzen untersuchten und hauptsächlich bestrebt waren, all- 
gemeine Gesichtspunkte für die Beurtheilung der alpinen Vegetation, 
ohne Unterschied auf den Standort, herauszufinden. 

Die Resultate dieser beiden Forscher hat neuerdings Stenström,') 
ohne neues factisches Material zu bringen, nur auf Grund kritischer 
Prüfung der bis jetzt veröffentlichten Untersuchungen bestritten. Ich 
bemerke hier, dass meine Resultate die theoretischen Ansichten Sten- 
ström’s grüsstentheils bestätigen. 

Die Hauptergebnisse der vorliegenden Untersuchung lassen sich 
folgendermassen kurz zusammenfassen : 

1. Die hochalpinen Saxifragen sind als Xerophyten anzusehen. 

Der Schutz gegen Transpiration findet bei ihnen seinen Ausdruck 
in der Blattgestalt, Orientirung und Zusammendrängen der Blätter 
in der Rosette, sowie in der stärkeren Ausbildung der Epidermis 
sammt ÜÖuticula an den am meisten exponirten Stellen des Blattes 
und in der Bergung der Spaltöffnungen in, im Innern der Rosette 
befindliche, windstille Räume. 

2. Bei den rosettenbildenden alpinen Pflanzen ist die Lage und 
Richtung der Palisadenparenchymzellen des Blattmesophylis von der 
Form und Orientirung des Blattes in der Rosette abhängig. 

Es scheint hier folgendes Prineip zu herrschen: die Palisaden- 
zellen sind so gerichtet, dass eine möglichst vollständige Durch- 
leuchtung des Blattes ermöglicht wird, ohne dass die Stellung 
desselben in der Rosette geändert wäre. 

3. Bei den hochalpinen Primeln, wo keine starken epidermalen Schutz- 
mittel vorhanden sind, wird die Austrocknungsgefahr durch Schleim- 
absonderungen in die Intercellularräume vermindert. 

Der Schleim spielt hier die Rolle eines Wasserbehälters. Aehn- 
liches gilt für die Gentianen: G. acaulis und G. imbricata. 

4. Der Holzzuwachs der alpinen Weiden nimmt mit der Höhe des 
Standortes stetig ab. Die procentische Zahl der Gefässe im Holze 
nimmt mit der Höhe des Standortes zu, was für einen stärkeren 
Wasserstrom in der Pflanze an höheren als an niedrigen Stand- 
orten spricht. 


1) Stenström, Ueber das Vorkommen derselben Arten ete. Flora 1895. 


\ 
h 


267 


5. Die bei den Alpenpflanzen vorhandenen Einrichtungen zur Ver- 
minderung der Transpiration finden ihre Erklärung in dem, für das 
hochalpine Klima charakterischen, raschen Wechsel der relativen 
Feuchtigkeit, deren Maxima zuweilen sehr niedrig herabsteigen. 


Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. K. Goebel, unter 
dessen Leitung ich im Laboratorium des hiesigen pflanzenphysio- 
logischen Institutes die vorliegende Arbeit ausgeführt habe, spreche 
ich hier für die vielseitige Anregung und Unterstützung mit Material 
und Litteratur meinen verbindlichsten Dank aus. 

Ich benütze auch die Gelegenheit, um Herrn Dr. Raciborski, 
Assistent am hiesigen Institute, meinen herzlichsten Dank auszusprechen 
für die rege Theilnahme, mit welcher er mir bei meinen botanischen 
Studien entgegengekommen ist. 


München, 4. März 1896. 


Ein deutsches Coenogonium. 


Von 
Dr. Hugo Glück. 
(Hierzu Tafel VII und 16 Textabbildungen.) 


Die Flechte Coenogonium wird mit Rücksicht auf ihren Apothe- 
ciumbau von den neueren Liehenologen in eine den Discolichenes 
angehörige Familie (Coenogonieae) gestellt, die derjenigen der Leeci- 
deae Wainio (pag. XXVIII) benachbart ist und nur diese eine Gattung 
enthält; ihr Thallus ist rundlich, fädig und verzweigt. So viel ich den 
Lichenes exotiei Nylander’s und einer schriftlichen Mittheilung des 
Herrn Prof. J. Müller in Genf entnehmen konnte, sind bis jetzt 
34 Species von Coenogonium beschrieben; davon sollen jedoch mehrere 
nach den Untersuchungen Hariot’s (l. ec. III pag. 373, 374, 386, 
396, 403 und IV pag. 52) zu den Algen (speciell zu Trentepohlia 
Mt.) gehören. Coenogonium hat seinen Hauptverbreitungsbezirk in 
tropischen und subtropischen Gegenden, reicht jedoch auch bis in die 
gemässigten Zone der südlichen Hemisphäre herab; für Europa und 
somit auch für Deutschland war bis jetzt kein Vertreter dieser Gattung 
bekannt. Es ist jedoch auch in unserem gemässigten Klima Deutsch- 
lands diese exotische Pilanzengattung in einer Speeies vorhanden, 
die ich im Folgenden als C. germanicum neu beschreiben werde. 
Die Ursache, wesshalb sich diese Flechte bisher dem Auge des Liche- 
nologen entzogen hat, liegt wohl darin, dass sie mit unserem Öysto- 
coleus rupestris eine grosse Aehnlichkeit in Gestalt und Farbe besitzt. 
Wie ich gleieh jetzt betonen will, liegt zwischen Coenogonium und 
Cystocoleus ein genereller Unterschied in der Beschaffenheit der zuge- 
hörigen Alge; diese besteht bei Cystocoleus aus einer Cladophora, 
bei Coenogonium aber wird die Alge von einer Trentepohlia (= Chroo- 
lepus) gebildet. 

Standortsbeschaffenheit und Wuchsform. Coenogo- 
nium g. bildet ähnlich wie Cystocoleus rupestris!) schwarze, weiche 
Räschen; diese erreichen bei ersterer eine Höhe von 2—4mm, bei 
letzterer dagegen werden sie doppelt so hoch. Coenogonium g. hat 
stets kieseliges Gestein zur Unterlage und liebt feuchte und schattige 


1) Das von mir untersuchte Material war zum Theil von Herrn Prof. Dr. W. 
Zopf in der sächsischen Schweiz gesammelt, zum Theil von mir auf der Teufels- 
mauer bei Biankenburg im Harz, 


269 


I 
! 
n 
’ 


Fig. 1. Habitusbild von Coenogonium germanicum, das den fäligen, reich verzweigten 
und gegliederten Thallus darstellt, aus dem Zeitzgrunde bei Jena. 240 mal vergr. 
Flora 1895, 10 


270 


dicht über dem Wasser befindlichen Felsen im Zeitzgrunde bei Jena; 
daselbst überzog sie eine ca. 1!/sqm grosse Fläche. In der Regel 
werden diese schwarzen Coenogoniumräschen, was auch für Oysto- 
coleus gilt, von dem weissen, sterilen Thallus einer fremden Flechte 
(jedenfalls Lepraria latebrarum) stellenweise bedeckt. 

Die Verzweigung ist bei Coenogonium g. (Fig. 1) eine einfache, 
monopodiale; an dem sehr feuchten Jenenser Standorte, wo sich die 
Pflanze sehr kräftig entwickelt, sind die Aeste lang, häufig gebogen, 
aufrecht, sparrig oder wagrecht abstehend (Fig. 1). Die Verzweigung 
von Oystocoleus ist ganz ähnlich (Fig. 3). Neben aufrechten Aesten 
kommen auch hier fast rechtwinkelig 
abstehende vor. Einen etwas anderen 
Habitus zeigt das von mir bei Blanken- 
burg im Harz gesammelte Coeno- 
gonium g. (Fig. 2). Diese Modi- 
fieation findet in der Beschaffenheit 
des Standorts ihre biologische Er- 
klärung. Die auf der „Teufelsmauer“ 
bei Blankenburg gelegene Localität 
ist verhältnissmässig sehr trocken, 
wenn auch schattig; die Pflanze er- 
reicht infolge dessen hier nur eine 
Höhe von höchstens 2mm; die Aeste, 
die hier etwas dicker erscheinen, 
Fig, 2, Coenogonium germanicum, Nonnen sich nur zu sehr geringer 
Habitusbild eines kleinen, knorrig ver- Länge entwickeln und verleihen der 
zweigten Thallus, dessen zwergige Pflanze ein knorriges Aussehen; solche 
Form durch den trockenen Standort Exemplare sind mir bei Cystocoleus 


erzeugt wurde. Nur in dem links is i i i 
, sicht 
oben liegenden Aestchen sind die ". bis jetzt noch nieht zu n“ 


Oberflächenbeschaffenheit und die gekommen. Was die Wuchsform 
Carotinöltröpfchen mit angedeutet. ©xXotischer Coenogonien anbelangt, 
240mal vergr. Von Blankenburg im So ist diese ebenfalls rasig bei dem 
Harz. aus Neuseeland mir vorliegenden C. 

implexum Nyl., das auf Baumrinden 

wächst und aufrechte, bogig aufsteigende Aeste hat. Dagegen zeigt 
das C. sp.!) (gesammelt von Prof, K. Goebel bei Cumbre de $t- 
Hilario eine blattartige Ausbildung des Thallus Tab. VI Fig. 10). Die 


. ‚) Da ich dieses Coenogonium mit keiner der bisher beschriebenen Arten 
identificiren konnte, so füge ich hier noch einiges zur Charakterisirung dieser 
Art bei: Thallus halbkreisförmig, fach ausgebreitet, grünlich. Apothecien den 


Thallusäste finden sich 
hier ganz ähnlich wie bei 
dem in Fig. 4 dargestell- 
ten C. Leprieurii Mont. 
verzweigt; mit ihren com- 
plieirten Verzweigungs- 
systemen breiten sie sich 
ineinerhorizontalen Fläche 
in radialer Richtung aus; 


Aesten seitlich ansitzend; bis 
zu 1 mm breit, mit röthlicher 
Scheibe und weissem Rand. 
Asci eylindrisch, oben etwas 
verjüngt, bis 64 u lang und 
3,8% dick, Sporen durch 
eine mediane Querwand zwei- 
zellig, elliptisch, an den Polen 
stumpf, 5,7—7,6yp lang und 
2,2514 dick. Paraphysen aus 
eylindrischen Zellen bestehend 
(wie sich durch Behandlung 
mit Jod-Jod-Kali zeigt), tief 
unten wenig verzweigt; an den 
die Asci überragenden Spitzen 
keulig (nicht kopfig) ange- 
schwollen; bis 5y dick, und 
die keulige Endzelle bis Ip 
dick, Thallusäste reichlich ver- 
zweigt, in einer horizontalen 
Ebene sich ausbreitend und 
zum Theil strangartig mit ein- 
ander verklebend, ceylindrisch, 
84—11,2 ı dick; die Alge be- 
steht aus cylindrischen Zellen, 
die 4,2—5yp dick und 12,5—28 u 
lang werden; die Hyphen be- 
decken die Alge vollständig 
und sind 4—5u dick. Sollte 
es sich hier um eine ganz neue 
Species handeln, so möge diese 
nach ihrem Entdecker C. Goe- 
belii heissen. Im übrigen ver- 
weise ich auf den obigen Text 
und auf die betr. Figuren. 


DD 


Habitusbild des einfach verzweigten Thallus; R stellt ein Rhizoid dar, das an seiner Spitze 


Cystocoleus rupestris Thwt. 


8. 


N) 


Fig. 


71 


240 mal vergr. 


sich verzweigt und mit seinen Aesten mehrfache enge Windungen macht. 


212 


desshalb lässt auch der in Fig. 10 (Tab. VII) dargestellte Thallus eine 
radiäre Streifung erkennen, ausser dieser ist noch eine concentrische 
Zonenbildung am 'Thallus 
zu beobachten. Diese zeigt 
einen periodischen Zu- 
wachs des Thallus an. 
Ganz ähnlich ist dieWuchs- 
form des Thallus vonÜoeno- 
gonium andinum Karsten 
(H. Karsten Tab.lIFig.1) 
und von C. Linkii, das 
'Reincke (pag. 109) ab- 
bildet. 

Der Thallus von Coeno- 
gonium germanicum besitzt 
eine dunkelschwarzbraune 
Farbe und seine Aeste eine 
Dicke von 11—28,; in 
den meisten Fällen er- 
scheint er gegliedert (Fig. 1 
und 2); es entspricht dann 
je ein Glied je einer Zelle 
der eingeschlossenen Tren- 
tepohlia; jedes Glied ist 
entweder ebenso lang als 
breit, und dann annähernd 
kugelig (so häufig im 
unteren Theil der Pflanze) 
oder es ist 2—3mal so 
lang als breit (so meistens 
an den Aesten); freilich 

f verwischt sich auch stellen- 

weise diese Gliederung. 

Fig. 4. Coenogonium Leprieurii Mont. Ein Thallus- Der Thallus von Oysto- 
stück, welches die reichliche Verzweigung veran- coleusr. hingegen (Fig. 3 
schaulicht, miteinigen noch ganz jungen Apotheeium- im Text) besitzt nie eine 
anlagen 4. 16 mal vergr. Aus Peru, ähnliche Gliederung; seine 

. Farbe erscheint ebenfalls 
tief sehwarzbraun und seine Dicke kommt derjenigen von C. germani- 
cum gleich. Bei dem exotischen Coenogonium Leprieurii Mont. und C. 


273 


sp. ist der Thallus grünlich gefärbt, und die Gliederung der Thallus- 
äste ist nur schwach angedeutet (Tab. VII Fig. 9); bei ©. confenvoides 
 Nyl. (Bornet Tab. VIII Fig. 2--4) und C. implexum Nyl. sieht man 
Jede Gliederung verschwunden. 

Anatomische Beschaffenheit des Thallus. Hier kommt 
einmal die Alge und ferner der Flechtenpilz in Betracht. Die Algen 
von Coenogonium und diejenige von Cystocoleus gehören beide der 
Familie der Oladophoreen an; und zwar ist die von Coenogonium stets 
eine Trentepohlia (= Chroolepus), diejenige von Cystocoleus aber ist 
eine Cladophora. Ein wesentlicher Unterschied beider Algengattungen 
liegt im Zellinhalt; die Trentepohliazellen enthalten neben den schon 
frühzeitig verschwindenden Chromatophoren stark lichtbrechende Oel- 
tröpfehen, welche orange oder roth gefärbt sind und der ganzen Pflanze 
eine ebensolche Farbe verleihen; letztere wird durch das im Oel 
gelöste Carotin verursacht, wie Zopf’s Untersuchungen zeigten (Bei- 
träge Heft I pag. 30 u. ff). Die Zellen von Cladophora dagegen 
sind durch die bleibenden Chromatophoren stets grün, und führen 
niemals karotinhaltiges Oel. Diese charakteristischen Oeltröpfchen 
sind denn auch in jeder noch lebenskräftigen Zelle von Coenogonium 
germanicum mit Leichtigkeit zu beobachten. Die Fig. 3 (Tab. VID 
stellt einige noch jugendliche Zellen eines Thallusastes von Coeno- 
gonium g. dar; das karotinhaltige Oel ist hier erst in geringer Menge 
neben den noch gut entwickelten grünen Chromatophoren zu sehen. 
Letztere sind hier durch Contraction entwas entstellt, da das Objeet 
zum Zwecke der Aufhellung längere Zeit in verdünntem Glycerin 
gelegen hat. Am überzeugendsten jedoch sprechen für das Vorhan- 
densein einer Trentepohlia im Coenogonium g. solche Stellen am 
Thallus, an denen die Alge selbst aus der Flechte herausragt, was die 
in Fig. 4 (Tab. VII) dargestellte Astspitze eines noch lebenden Thallus 
deutlich zeigt. Die Scheitelzelle der Alge ist an ihrer Spitze noch 
vollständig frei und erst an der Basis von Hyphen umsponnen. Der- 
artige Stellen finden sich aber nur sehr selten; Bornet beschreibt 
einen ganz ähnlichen Fall bei Coenogonium confervoides Nyl. (1. c. 
p- 62 Tab. 8 Fig. 4). Das karotinhaltige Oel ist zunächst in Gestalt 
winziger, sehr zahlreicher Tröpfehen vorhanden (Fig. 4), die erst 
später zu grösseren Tropfen zusammenfliessen, wie sie Fig. 3 dar- 
stellt; alte Zellen finden sich von diesen Oeltropfen meist ganz erfüllt. 

Bei Coenogonium und Cystocoleus gibt der Thallus den Habitus 
der eingeschlossenen Alge in rohen Zügen wieder; doch kann man 
sich erst dann ein gutes Bild von letzterer durch künstliche Isolirung 


274 


aus dem Thallus verschaffen. Da sich auf rein mechanische Weise 
die Alge nicht freilegen liess, so kam ich durch Anwendung verschie- 
dener Reagentien folgendermassen zum Ziel. 

Ca. 5cem 1lproc. Chromsäure, versetzt mit einigen Tropfen con- 
centr. Schwefelsäure, liess ich 1—2 Tage lang auf kleine Proben der 
Flechte einwirken; diese verlor dadurch ihre dunkle Farbe und wurde 
weisslich und durchsichtig. Die Flechtenhyphen fielen dann von der 
Alge schon durch den leisen Druck des Deckglases als glashelle Zell- 


Fig. 5. Fig. 6. 
Fig.5u.6. Fragmente der aus dem Thallus von Coenogenium germanicum künst- 
lich isolirten Trentepohlia; diese ist mit der in Fig. 8-10 dargestellten freilebenden 
Trentepohlia germanica zu vergleichen, mit der sie im Wesentlichen identisch ist. 
Beides 450mal vergr. 


fäden ab. Da diese Behandlungsweise die Flechte mürbe und gebrech- 
lich macht, so erhält man stets nur Fragmente der Trentepohlia, die 
bestenfalls aus 10—20 Zellen bestehen; im Uebrigen aber wird weder 
die Gestalt noch die Membran der Algenzellen irgendwie verändert. 
Für Coenogonium g. und Cystocoleus r. habe ich beidemale dieses 
Verfahren mit gleich günstigem Erfolg angewendet. Die in Fig. 5—7 


275 


Aestollen Algenfragmente von Trentepohlia und Cladophora wurden 
a Tun Weise freigelegt. Die Unterschiede, die ich schon oben für 
ie Thalli von Coenogonium g. und Cystocoleus r. festgestellt habe, 


kommen beim Vergleich der Algen beider wieder 
zum Ausdruck; während nämlich die Zellen der 
eladophoraartigen Alge aus Oystocoleus stets cylin- 
drisch sind, und kaum eine seichte Einschnürung 
an den Querwänden erkennen lassen (Fig. 7), ist 
die aus Coenogonium g. isolirte Trentepohlia durch 
elliptische und oft bauchig angeschwollene, fast 
kugelige Zellen ausgezeichnet (Fig. 5 und Fig. 6); 
nur die Thallusäste letzter Ordnung bestehen bei 
dieser Trentepohlia häufig aus cylindrischen Zellen. 
Die Länge der aus Coenogonium g. isolirten Trente- 
pohliazellen beträgt 11—34 px, und ihre Breite 
5,5—17p. 


Die frei lebende Alge von Covenogonium 
germanicum. 

An dem schon erwähnten Jenenser Standort 
fand ich an 3—4 verschiedenen Stellen in nächster 
Nachbarschaft der Flechte eine Trentepohlia vor, 
die kleine bis 2 mm hohe Räschen von orangerother 
Farbe bildete; zum Theil war sie so eng mit der 
Flechte vergesellschaftet, dass derartige Stellen 
eine schmutzig braungelbe Farbe zeigten. Ange- 
sichts dieser Thatsache drängte sich mir der Ge- 
danke auf, dass diese frei lebende Trentepohlia 
mit der vom Coenogonium eingeschlossenen identisch 
sein möchte; die mikroskopische Untersuchung be- 
stätigte meine Vermuthung. Die frei lebende Trente- 
pohlia zeigte nämlich eine sehr grosse Achnlichkeit 
mit der auf obige Weise aus Coenogonium g. i80- 
lirten Alge. Da ich diese frei lebende Trentepohlia 
mit keiner der bisher beschriebenen Arten identi- 
fieiren konnte, so mag sie in Uebereinstimmung 
mit der zugehörigen Flechte T. germanica heissen. 
Sie bildet kleine orangerothe Räschen bis 2mm 


Fig. 7. Ein Frag- 
ment der künstlich 
aus dem Thallus von 
Cystocoleus r. isolir- 
ten Alge (Conferva). 
Die einzelnen Zellen 
schliessen noch ver- 
schiedene Inhaltsru- 
dimente ein. 450mal 
vergr. 


Höhe; die Pflanze ist reichlich verzweigt und ihr Habitus sehr ver- 
schiedenartig (Fig. 8—10). In der Regel gehen von einer dem 


276 


Substrat anliegenden, mehr oder minder verzweigten Hauptachse 
(Fig. 9a-—-a) aufrechte Aeste b ab. Erstere besteht aus kräftigen, 
bauchig angeschwollenen, zum Theil kugeligen Zellen, mit denen nur hier 
und da cylindrische abwechsein. Diese Zellen der Hauptachse sind 
7—16,8j. diek und 12,6—21ıı lang. Die Aeste dagegen erscheinen 
aufrecht, bogig gekrümmt oder verschiedenartig hin und her gebogen 
(Fig. 8A; Fig. 95; Fig. 10). Die Zellen der Seitenachsen sind 


Fig. 8 A. Fig. 8 B. Fig. 9. 


Fig. 8 und 9. Verschiedenartige Habitusbilder von Trentepohlia germanica Glück. 

Der linke Ast von Fig. 84 trägt ein kleines entleertes Sporangium; 8B stellt ein 

Thalusästehen mit 2 sehr grossen ebenfalls entleerten Sporangien dar. In Fig. 9 

ist eine deutlich entwickelte Hauptaxe a—a zu sehen, die aus kurzen, angeschwollenen 

Zellen besteht und die verbogenen, verticalen Seitenäste —b trägt; der mittlere 

Thallusast trägt im mittleren Theil ein noch unreifes Sporangium. Fig. 8 und 9 
sind 450mal vergr. 


fast durchgehends cylindrisch und häufig mehrmals länger als breit 
(Fig. 9); nur hier und da finden sich elliptische oder kugelige 
Zellen (Fig. 8 Aa). Die Dieke der Astzellen beträgt 5,69 und 
ihre Länge 9,8—35,6 1. 

Zoosporangien von Trentepohlia g. sind nicht selten; und 
zwar triftt man sie fast durchweg nur an den Seitenästen; entweder 
sitzen sie seitlich (Fig. 9sp) oder terminal (Fig. 8 Asp); meistens 


277 


einzeln, seltener zu zweien, und dann stets an der Spitze eines Astes 
(fig. 8Bsp). Ihre Gestalt ist birn- oder eiförmig (Fig. 9sp), selten 
kugelig; ihre Breite beträgt 11,2—22,4u und ihre Länge 18— 28 «; 
jedes Sporangium öffnet sich oben mit einem runden Loch, 


Fig. 10, Trentepohlia germanica G, Ein reich verzweigter Thallus mit schlanken, 

stark verbogenen Aesten; mit sp. ist ein noch nicht entleertes Sporangium bezeich- 

net, Der Zellinhalt ist weder in dieser noch in den zwei vorhergehenden Figuren 
mit angedeutet. 450mal vergr. Von Jena. 


Trentepohlia g. steht unter den bisher beschriebenenen Species 
der T. unieinata Gobi (l. e. pag. 129 Tab. XVI Fig. 15-31) am 
nächsten, unterscheidet sich jedoch von dieser durch die Gestalt des 
Sporangiums und das Fehlen einer keulig angeschwollenen Basalzelle 
(= Subsporangialzelle Gobi’s), welche das Sporangium trägt. I 
schliesslich ist T. g., wie mir scheint, bedeutend kleiner als T. 


278 


uneinata; leider fehlt bei Gobi jede Maassangabe. Nach den von 
Wildeman gemachten Beobachtungen (l. c. I p. 79 und II p. 137) 
dürfte der keuligen Subsporangialzelle der T. uneinata kaum ein 
systematischer Werth beizumessen sein, da eine ähnlich gestaltete 
Zelle als Träger des Zoosporangiums auch gelegentlich bei anderen. 
Arten (aurea, abietina) vorkommen und das Produkt einer feuchten 
Atmosphäre sein soll. Demnach wäre T. germanica nur eine Varietät 
der T. uncinata. Letztere aber mit Wildeman und Hariot (II 
pag. 368) nur als eine Form von T. aurea aufzufassen, scheint mir 
nicht gerechtfertigt zu sein. 
Der Vollständigkeit halber führe ich hier noch diejenigen Trente- 
pohlia-Arten auf, die in den bekannten floristischen Werken Raben- 
horst’s und Kützing’s nicht beschrieben sind und die für Deutschland 
und Oesterreich inzwischen noch aufgefunden wurden; dahin gehören: 
1. T. uncinata Gobi (l. e.), die ich eben näher erwähnte und die 
bei (St. Petersburg und) Prag (Hariot III pag. 369) gefunden wurde. 

2. T. subsimplex Caspary (l. ec. pag. 152 und 153 Tab. IV 
Fig. 2—6) wird wohl mit Recht von Hariot (IV pag. 86) als 
Form von T. aurea angesehen. 

3. T. arborum C. Agardh wurde von Lagerheim bei Wien 
gefunden (Hariot III pag. 384). 

4. T. maxima G. Karsten, nur aus dem Kaiserstuhl i. B. bekannt 
(G. Karsten, pag. 8 Tab. I Fig. 4—10). 

T. megalorrhynchium Itzigsohn (Gesellsch. naturf. Freunde zu 
Berlin, Sitzungsbericht 1867, pag. 31) ist nur dem Namen nach be- 
kannt. Von diesen vier Arten ist keine mit T. germanica identisch. 

Es muss nun aber eigens hervorgehoben werden, dass die im 
Flechtenthallus eingeschlossenen Algensysteme von Trentepohlia er- 
heblich grösser werden als die frei lebenden, und zwar 2—3mal so 
hoch; dementsprechend zeigen auch die Zeilen der ersteren etwas 
grössere Dimensionen. In diesen Erscheinungen kommt jedoch, wie 
man wohl mit Recht annehmen darf, nur die Aeusserung eines Reizes 
zum Ausdruck, den der Flechtenpilz auf die Alge ausübt. 

Was nun die Gestalt der freilebenden Alge exotischer Üoenogo- 
nien anlangt, so ist hierüber nur wenig Sicheres bekannt; dass auch 
hier, ähnlich wie bei Coenogonium g., die Alge denselben Habitus 
wie die zugehörige Flechte besitzt, ist ohne Weiteres zu erwarten. 
Hariot, der, wie schon oben erwähnt, eine Reihe von Coenogonien 
zu Vrentepoblia stellt und ebenso Wildeman (observations pag. 139 
und 141) haben vielleicht in einigen Fällen die Alge der ähnlich 


279 


gestalteten Flechte vor sich gehabt. Eine Verkennung der Flechten- 
natur ist gerade hier bei Coenogonium leichter als anderswo mög- 
lich. Dies gilt besonders von sterilen Exemplaren, die längere Zeit 
im Ierbarium gelegen haben; der Flechtenpilz ist dann nur noch durch 
Anwendung geeigneter Reagentien sowie an Thallusquerschnitten auf- 
zufinden. Letztere scheinen weder von Hariot noch von Wilde- 
man hergestellt worden zu sein. Die Gestalt der Trentepohliazellen 
exotischer Coenogonien ist annähernd cylindrisch bei C. Leprieurii 
Mont. (Tab. VII Fig. 9); völlig eylindrische Algenzellen haben C. sp. 
0. eonfervoides Nyl. (Bornet 1. c.), C. implexum Nyl. (Observations 
pag. 92, T. XII, Fig. 20), C. Linkii Ehrenbg. (Schwendener, 
Tab. XXIIT, Fig. 20) und C. andinum Karsten ((. c.). 

Der Flechtenpilz. Bei Coenogonium und Cystocoleus fügt 
sich eine Anzahl Hyphen zu einem lückenlos zusammenschliessenden 
Mantel zusammen, In Zahl, Dicke, Verzweigung und Verlauf sind 
die Hyphen dieser drei Arten verschieden. Am einfachsten liegen 


a & 00 


Fig. 11, Cystocoleus rupestris Thwt. Thallusquerschnitte; « durch einen jugend- 

lichen Ast, b und c durch ältere Acste; in der Mitte erscheint die prismatisch 

abgeplattete Alge als ein reguläres Vier- oder Fünfeck; den Polygonseiten ent- 
sprechen ebensoviel Hyphen (h). 910mal vergr. 


die Verhältnisse bei Oystocoleus r, (Fig. 11 und 12); hier schliessen 
sich nur 4—5 ziemlich gerade Hyphen zu einem engen Oylinder um 
die Alge zusammen. Infolge des von den Hyphen auf die Alge aus- 
geübten Druckes wird diese prismatisch abgeplattet und erscheint im 
Querschnitt 4—5eckig (Fig. 11); das gleiche gilt von Cystocoleus 
ebeneus Thwaites, wie aus De Bary ersichtlich ist (Morphologie 
pag. 441, Fig. 176a—e). Bei Coenogonium sp. sind es 11 Hyphen 
(Fig. 13 und 15), welche die Alge umschliessen. Sie zeigen viele 
kleine wellenartige Biegungen, sind im übrigen aber denen von Cy- 
stocoleus ganz ähnlich. Bei Coenogonium g. sind es 12 und mehr 
Hyphen, welche die Trentepohlia einschliessen (Fig. 16). Dieselben 
zeigen jedoch hier nur selten und dann immer nur stellen weise 
einen ähnlichen geraden oder nur schwach welligen Verlauf, wie in 
den eben beschriebenen Fällen; eine derartige Stelle ist in Fig. 14 


280 


wiedergegeben. 


In der Regel jedoch zeigen die Hyphen reiche Ver- 


zweigung, und an den Zweigen eigenartige Aussackungen (Tab. VII 


Fig. 5). 


Die Verzweigungen und Aussackungen greifen so lückenlos 


in einander, dass sie der Thallusoberfläche ein höchst 


Fig. 12.  Cystocoleus 
rupestris. Thallusober- 
läche; die Hyphen be- 
sitzen einen geraden Ver- 
lauf und meist einfache, 
eylindrische Zellen; von 
der Tenfelsmauer im 
Harz. 910mal vergr. 


Fig. 13. Coenogonium sp. Ein 
von der Oberfläche gesehenes 
Thallusstück; die Hyphen be- 
sitzen einen ziemlich geraden 
Verlaufund ccylindrischeZellen; 
die seitlich beigesetzten Pfeile 
zeigen die Lage der nicht mit 
eingetragenen Querwände der 
Alge an. 910mal vergr. 


charakteristisches Relief verleihen (Fig. 5), welches 
diese Flechte stets mit Sicherheit von Cystocoleus r. 
und auch von alien anderen Üoenogonien unter- 


Fig. 14. Coenogonium ger- 
manicum. Ein ausgesuch- 
tes Thallusstück eines von 
Jena stammenden Exem- 
plares. Die Hyphenzellen 
sind hier grösstenteils oy- 
lindrisch und besitzen nur 
hier und da kleine Aus- 
sackungen angedeutet. 
910ma] vergr. 


scheiden lässt, Ueberdies erscheint hier die Trentepohlia im Thallus- 
querschnitt stets rundlich oder etwas elliptisch (Fig. 16), aber niemals 


281 


polygonal wie bei Cystoeoleus r. Das erstere gilt auch für Coeno- 


gonium sp. (Fig. 15). 


Da bei Coenogonium sp. alle Mittel, wie Tinetionen ete., fehl- 
schlugen, um die Thallushyphen deutlich zu machen, so kam ich 
endlich auf folgendes Verfahren: ich liess die Flechte längere Zeit 


20: DB : 
‚& @. 


Fig. 15. Coenogonium sp. Verschiedene 
Thallusquerschnitte;im Centrum erscheint 
die durchschnittene Trentepohlia rundlich 
oder elliptisch; in Gestalt und Zahl sind 
die im Querschnitt rosenkranzartig er- 
scheinenden Hyphen variabel; in « 


@ EEE 
S Se 


Fig. 16. Coenogonium germanicum. Thal- 

lusquerschnitt eines Harzer Exemplares; 

die Thallushyphen bilden einen ein- 

schichtigen Mantel um die hier etwas 

elliptisch erscheinende Alge. 910mal 
vergr. 


zeigen letztere fast trapezartige Gestalt 
und in b—-d rundliche oder elliptische. 
Diese Querschnitte sind mit denen von 
Coenogonium germanicum Fig. 16 zu ver- 
gleichen. 910mal vergr. 


in verdünnter Kalilauge liegen, um das Chlorophyll der Alge zu ent- 
färben und behandelte sie dann mit einem Membranfärbungsmittel 
wie Congoroth oder Corallin). Nach genügender Tinetion wurde das 
Object noch feucht, jedoch nach sorgfältiger Entfernung des über- 
schüssigen Wassers in reines Anilinöl übertragen. Kann das ange- 
wendete Quantum desselben die geringe Wassermenge, die die Flechte 
noch enthält, nicht sofort aufnehmen, so muss eben eine mehrmalige 
Uebertragung in Anilinöl stattfinden, bis dieses vollständig das Object 
durchdrungen hat. Das so behandelte Coenogonium sp. liess den Um- 
riss aller Hyphenzellen nun aufs deutlichste erkennen. 

Bei €, implexum Nyl., das ich leider nicht zur Wiedergabe eines 
mikroskopischen Bildes verwerthen konnte, und bei C confervoides 
Nyl (Bornetl. e.) bilden die Alge umschliessenden Hyphen vielfache 
Anastomosen, wobei viele kleine Lücken bleiben, so dass die Alge 
wie von einem Hyphennetz umschlossen erscheint. Bei C. Leprieurii 
Nyl. (Tab. VII Fig. 9) und bei C. andinum Karsten (I. c. Tab. II 
Fig. 5) ist dieses Hyphennetz mit sehr grossen Maschen versehen, 
ähnlich bei dem von N ylander abgebildeten O. Linkii (Observations 


Tab. XII, Fig. 2-3). 


282 


Der eigenartige Bau, den der TThallus der zuletzt betrachteten Coe- 
nogonien besitzt, dürfte hier eine wirkliche Symbiose fraglich erscheinen 
lassen. Da die Alge nicht allseitig vom Flechtenpilz umschlossen wird, 
so wird wohl erstere an all den nicht bedeekten Stellen im Stande 
sein, ebenso wie der Pilz direct aus der Umgebung Nahrungsstoffe 
aufzunehmen. 

Anheftung an das Substrat. Als Unterlage kommen hier 
Gesteinstheile und Moose, sowohl Laub- als Lebermoose, in Betracht; 
an diese heftet sich die Flechte mit besonderen Rhizoidbildungen fest 
(Tab. VII, Fig. 1 und 2); letztere stellen entweder Seitenüste der Pilz- 
hyphen dar (Fig. 2), oder sie werden von direct abgehenden Hyphen 
gebildet. Diese Rhizoiden schmiegen sich in vielen Krümmungen dem 
Substrat dieht an; so ist in Fig. 1 ein Bruchstück eines zusammen- 
gerollten Moosblattes (Dieranum) dargestellt, das einen Thallus von 
Coenogonium g. mit solchen dieht anliegenden Rhizoiden trägt. Indem 
diese sich vielfach in unregelmässigster Weise verzweigen und mit ein- 
ander anastomosiren (Fig. 2), können Moosblätter förmlich umsponnen 
werden. In Farbe und Dicke sind die Rhizoiden in keinerlei Weise 
von den Thallushyphen verschieden. Die Anheftung an das Substrat 
ist meist eine so innige, dass eine Abtrennung der Rhizoiden nur durch 
gewaltsame Präparation möglich ist. Bei Cystocoleus r. ist die An- 
heftungsweise eine ganz ähnliche. Die Rhizoiden können hier entweder 
am Finde eines Thallus abgehen, wie bei dem in Fig. 8 (Tab. VII) 
abgebildeten Exemplar, das eine Jungermannia zur Unterlage hat, 
oder sie entspringen gruppenweise am Thallus (Tab. VII Fig. 7), oder 
endlich können die Rhizoiden vereinzelt am Thallus auftreten; ein 
solches ist in der Textfigur 8 mit R gekennzeichnet. An der Spitze ist 
es verzweigt und die Aeste legen sich in mehreren engen Windungen 
zusammen, so dass das Ganze einen primitiven Haftapparat vorstellt. 

Die Entstehung der Rhizoiden ist bei Coenogonium g. und bei 
Cystocoleus r. durch den jeweiligen Feuchtigkeitsgrad des Standorts 
verursacht. In dem sehr feuchten Zeitzgrunde bei Jena fand ich fast 
alle untersuchten Exemplare von Coenogonium g. mit einer reichlichen 
Rhizoidbildung ausgestattet; dagegen zeigten die von der Teufelsmauer 
stammenden Exemplare, die an einem verhältnissmässig sehr trockenen 
Standort wuchsen, nur sehr spärliche Rhizoiden. Für die Rhizeid- 
bildung von Cystoeoleus r. gilt jedenfalls genau das Gleiche; hiefür 
spricht die 'Thatsache, dass hier die Hyphen als rhizoidartige Gebilde 
an den Thallusspitzen auswachsen können, wenn man die Flechte 
mehrere Wochen in der feuchten Kammer belässt (Fig. 6 Tab. VID. 


283 


Irgendwelche, Fructificationsorgane habe ich bis jetzt für Coeno- 
gonium g. nicht ausfindig machen können. Für Cystocoleus r. finden 
sich solche bereits in systematischen Werken beschrieben, doch konnte 
ich sie aus Mangel an Material leider nicht in den Bereich meiner 
Untersuchung ziehen. 

Mit Sicherheit konnte ich bis jetzt folgende Fundorte für Coeno- 
gonium g. nachweisen: 

1. Im Iarz an einigen Stellen: 

Auf der Teufelsmauer bei Blankenburg; hier findet sie sich zum 
Theil vermengt mit Cystocoleus r.; die Unterlage bildet hier weisser 
Kreidesandstein (Cenoman). Die zwei einander benachbarten Stellen, 
wo ich sie fand, liegen direet oberhalb der grossen Sandsteinbrüche 
an der Teufelsmauer, Dann im Tiefenbachthale in der Nähe des Ra- 
dauwasserfalles bei Harzburg; hier findet sie sich auf Gabbrofelsen. 

2. In Thüringen: 

Im sog. Zeitzgrunde, zwischen dem Städtehen Roda und der nahe 
gelegenen Papiermühle, aber nur auf der linken Seite des Baches, 
wo die Flechte auf beschatteten Buntsandsteinfelsen wächst; hier fand 
ich sie am reichlichsten an fünf verschiedenen Stellen, z. Th. in Ge- 
meinschaft mit Trentepohlia germanica. 

Coenogonium g. ist von mir bereits der Exsiecatensammlung von 
Dr. F. Arnold in München mitgetheilt worden und wird später noch 
in der Phycoteca universalis von P. Richter in Leipzig ausgegeben 
werden. 


Denjenigen Herren, die mir bei dieser Arbeit durch Beschaffung 
von Untersuchungsmaterial oder sonstwie behilflich waren, möchte ich 
auch an dieser Stelle meinen ergebensten Dank aussprechen; es sind 
dies die Herren Dr. F, Arnold und Prof. Dr. K. Goebelin München, 
weiland Prof. Dr. J. Müller in Genf, P. Richter in Leipzig und 
Prof. Dr. W. Zopf in Halle. 


Halle a. 8,, Kryptogamisches Laboratorium, Ende März 1896. 


Citirte Litteratur. 


A. de Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, 
Bakterien. Leipzig 1884. . 
M. Ed. Bornet, Recherches sur les gonidies des Nehene ( 
: . era vo. 
seiences naturelles botaniques 5. serie tome x . ‚sikalische 
R. Caspary, Chroolepus subsimplex n. sp. (in den Schriften IT physikalisch 
ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg. XIX. Jahrg. ) 


Mycetozoen und 


in den Annales des 


284 


Ch. Gobi, Algologische Studien über Chroolepus Ag. (im Bulletin de l’academie 
imperiale des seienees de St. Petersbourg, Tome XYIl), 

M. P. Hariot, Notes sur le genre Trentepohlia Martins (im Journal de botanique 
UI, u. IV. Jahrgang, 1889--1890), 

H. Itzigsohn, im Sitzungsbericht der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin, 
Nov. 1867. 

G. Karsten, Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen (in den Annales 
du Jardin botanique de Buitenzorg, vol. X, pag. 1—66) Leide 1891, 

H.Karsten, Das Geschlechtsleben der Pflanzen und die Parthenogenesis, Berlin 1860. 

W. Nylander (M. A. Hue), Lichenes exotici, Paris 1892. 

— — Quelques observations sur le genre Coenogonium (in den Annales des sciences 
naturelles, 4. serie tome XVI). 

J. Reinke, Abhandlungen über Flechten (in den Jahrbüchern f. wissensch. Bo- 
tanik, Band XXVI11, Heft I, Berlin 1895. 

8. Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus (in Nägeli’s Bei- 
trägen zur wissenschaftlichen Botanik, Heft IV, Leipzig 1868). 

E. A. Wainio, Etude sur la elassifieation naturelle et la morphologie des lichens 
du Brösil (in den Acta Societatis pro fauna et flora Fennica vol. VII. Hel- 
singforsiae 1890). 

E. de Wildeman, Observations algologiques tome XXVII pars I. 

— — Observations sur quelques formes du genre Trentepohlia Martius, tome XXVII, 
pars IT, beides im Bulletin de la soeidt& de botanique de belgique, Bruxelles 1888, 

W. Zopf, Beiträge zur Physiologie und Morphologie niederer Organismen, Heft I, 
Leipzig 1892, 


Figuren-Erklärung zur Tafel VII. 


Fig. 1—5 Coenogonium germanicum. 
Fig. 1. Ein Thallusstück mit vielen von ihm abgehenden Rhizoiden; letztere über- 
ziehen oder umspinnen unter mannigfachen Krümmungen ein zusammen- 


gerulltes Moosblatt (den oberen Teil eines Dieranumblattes) 144mal vergr.; 
von Jena. 


hi 


Ein Thallusstückchen bei stärkerer Vergrösserung, um die direct vom 
Thallus abgehenden Rhizoiden zu veranschaulichen, die sich verzweigen 
und mit einander anastomosiren; ebenfalls von Jena. 450mal vergr. 

„» 3. 5 Thallusglieder mit ihren Inhaltskörpern; der Flechtenpilz ist nur zu 
beiden Seiten der Algenzellen angedeutet; als Zellinhalt sind hier die 
karotinhaltigen, gelbrothen Oeltröpfehen, sowie die grünen Chromatophoren 
sichtbar; letztere erscheinen infolge der. zum Zwecke der Aufhellung 
nöthigen Glycerinbehandlung contrahirt. 

» 4. Eine nach dem Leben gezeichnete Tahllusastspitze, an der die Alge aus 
der Flechte herausragt; die freie Trentepohliazelle zeigt neben den noch 
winzigen Oeltröpfchen einige Vacuolen N). 

» 5. Ansicht der durch den Flechtenpilz reliefartig gestalteten Thallusober- 

fläche; das Thallusaststück umfasst 41/, Thallusglieder und ebensoviel 

Algenzellen. Die Zellen der Pilzhyphen sind hier mit eigenartigen Aus- 

sackungen versehen. 910mal vergr. Aus dem Harz (Blankenburg) stanımend. 


Fig. 


10. 


285 


Fig. 6—8 Cystocoleus rupestris Thwt. 


Thallusspitze eines Exemplares, das längere Zeit in der feuchten Kammer 
gehalten wurde; die Hyphen sind durch den Feuchtigkeitseinfluss vom 
Thallus weggewachsen und haben sich bereits verzweigt, 450mal vergr. 
Der untere Theil eines verzweigten Thallus, welcher gruppenweise bei- 
sammenstehende Rhizoiden zeigt; von diesen sind jedoch infolge der 
Präparation nur noch die basalen Fragmente sichtbar. 240mal vergr. 
Ein verzweigtes Thallusende, von dem viele Rhizoiden abgehen und sich 
über den Blättern einer Jungermannia ausbreiten; auf der linken Seite 
des Moosstämmehens sind zwei Rhizoiden theilweise von den darüber 
liegenden Blättern bedeckt, wershalb an dieser Stelle die betr. Rhizoiden 
etwas heller gehalten sind. 144mal vergr. Aus der sächsischen Schweiz. 
Coenogonium Leprieurii Mont. 

Zwei Thalluszellen; die Membran der sehr diekwandigen Alge ist dunkel 
gehalten; die verzweigten und anastomosirenden Hyphen bilden ein sehr 
weitmasehiges Netz um die Alge. 910mal vergr. Aus Peru. 
Coenogium sp. 

Der 'blattartig ausgebreitete Thallus in natürlicher Grösse; gegen den 
Rand zu sind mehrere, meist sehr jugendliche Apothecien zu sehen. Der 
Thallus zeigt breite concentrische Wachsthumszonen und radiäre Streifung. 


Aus Südamerika. 


20 


Flora 1896. 


Untersuchungen über Diatomeen. 


Von 
G. Karsten. 


I. 
(Hierzu Tafel VIIL) 

Ungeachtet der zahlreichen Veröffentlichungen, welche jährlich 
unsere Kenntniss der Diatomeen vermehren, ist über den wichtigsten 
Vorgang ihres Lebens, über die Auxosporenbildung, wenig Neues 
bekannt geworden. Man ist hier immer noch auf die Angaben von 
Carter, Smith, Lüders angewiesen, die zwar in einigen Punkten 
von Pfitzer und Schmitz ergänzt und berichtigt worden sind; 
doch liegen auch ihre Angaben soweit zurück, dass eine Einsicht in 
das Verhalten der Zellkerne bei den verschiedenen Formen der Auxo- 
sporenbildung nicht daraus gewonnen werden kann. !) 

Eine Erklärung für diese augenscheinliche Vernachlässigung findet 
sich einmal darin, dass die grosse Mehrzahl der Diatomeenkenner und 
Freunde sich lediglich für die todte Hülle zu begeistern vermag, 
ferner aber auch darin, dass man selbst bei eifrigem Suchen nach 
Auxosporenzuständen nicht immer viel Erfolg aufzuweisen hat. Es 
wird daher geboten sein, die Methode anzugeben, die mir zu günstigen 
Resultaten verholfen hat. 

Nach den Angaben der J. Lüders,?) die mit bewundernswerthem 
Fleiss und Geschiek schon vor etwa 40 Jahren dem Studium der 
Diatomeen oblag und für die damalige Zeit sehr beachtenswerthe 
Erfolge erzielte, bemühte ich mich zunächst, auf Objeetträgern, die 
mit feinen Fäden von Canadabalsam überzogen waren, die Ansiede- 
lung und Cultur zu erreichen. Auch bei grosser Sorgfalt und häufigem 
Wasserwechsel ist eine über vier Wochen fortgesetzte Cultur der 
frisch eingebrachten Meeres-Diatomeen für Copulationsbeobach- 


1) Da die in Betracht kommenden Veröffentliehungen später eingehender 
berücksichtigt werden sollen, so sei hier nur auf die Zusammenstellung der wich- 
tigsten Untersuchungen hingewiesen bei Schmitz, Bot. Ztg. 1872 Nr. 14, und in 
dem Aufsatz von Schütt, „Bau und Leben der Diatomeen“, Biolog. Centralbl. vI 
Nr. 9 1886. 

2) Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der Dia- 
tomeen, Bot. Ztg. 1862 pag. 41 ff., ef. Anm. p. 52. 


287 


tungen als vergebliche Mühe zu bezeichnen.) In jedem Falle wird 
das Material nach etwa 14 Tagen der dunkleren Färbung der Chro- 
matophoren ?) und Oelansammlung halber minder günstig. 

Mäufige Erneuerung des Materials und des Wassers ist also erste 
Bedingung des Gelingens. Aus verschiedenen Gründen verwende ich 
neuerdings lieber die glatten Objectträger ohne Balsamstreifen für 
die Cultur. Natürlich ist auf peinliche Sauberkeit und völlige Be- 
netzung der Oberfläche zu achten. Derartige Objeetträger schräg an 
der Wand geräumiger Glashafen aufgestellt, in welche frisch einge- 
sammeltes, von unerwünschten Gästen möglichst befreites, nicht zu 
reichliches Material mit hinreichender Wassermenge gebracht ist, be- 
ziehen sich alsbald mit den verschiedensten Diatomen-Individuen, die, 
ihrer Eigenart entsprechend, bald auf der glatten Fläche entlang 
kriechen, bald an Gallertstielen sich befestigen oder ohne besondere 
Organe sich festheften. 

Schon nach 24 Stunden hat man bei günstigem Material eine 
hinreichende Individuenzahl der gerade überwiegenden Arten auf den 
Objeetträgern vereinigt. Durch Auflegen auf ein allseitig überstehendes, 
grösseres Format wird eine bessere Sauberkeit der Arbeit ermöglicht, 
Man braucht dann nur ein paar Tropfen Wasser auf den Objectträger 
zu geben, auf eine genau wagerechte Stellung des Objecttisches am 
Instrument zu achten und kann bei einiger Vorsicht jeden Winkel 
des Objeetträgers mit Trockensystemen bis zu etwa 500facher Ver- 
grösserung durchsuchen, ohne das Gedeihen der darauf enthaltenen 
Individuen im geringsten zu beeinträchtigen. Das schonendste Auf- 
legen eines Deckglases dagegen würde ein baldiges Absterben der 
bedeckten Diatomeenkolonien sehr wahrscheinlich machen. 

Hat man so einerseits die Möglichkeit, am lebenden Objecte alles 
direct Wahrnehmbare zu beobachten, und das gleiche Individuum Tage 
lang zu controlliren, so gewährt andererseits das von Pfitzer be- 
kannt gegebene Verfahren®) der Fixirung und Färbung mit Pikrin- 
Nigrosin die nothwendige Ergänzung: am gefärbten Objeete das Ver- 
halten der Zellkerne zu untersuchen, ohne um das Verlorengehen der 
winzig kleinen Pflänzchen besorgt sein zu müssen, wenn man nämlich 
die ganzen Objeetträger dem Färben und Auswaschen unterwirft. 


___._ 


1) Nur vereinzelte Formen, z. B. Melosira nummuleides, machen eine Ausnahme. 
2) ef. Lüders, 1. e. p. 42. 2: Verfal 
8) ef. E. Pfitzer, Ueber ein Härtung und Färbung vereinigendes Verfahren 


für die Untersuchung des plasmatischen Zellleibs. Ber. d. D. Bot. a. 44, 1883. 


288 


Derartig angestellte Untersuehungen über die Auxosporenbildung 
sollen in den folgenden Mittheilungen kurz wiedergegeben werden. 
Ich beschränke mich zunächst auf den Bericht der thatsächlichen 
Beobachtungen, um nach Erlangung eines Ueberblickes über die ver- 
schiedenen Formen des Vorganges die sich ergebenden Folgerungen 
für die vorliegende Pflanzengruppe, wie für unsere Anschauungen 
über Zellenlehre, Sexualität etc. zu ziehen. 


Navicula peregrina Ktzg. und N. scopulorum Breb. 


Die Figuren 1 und 9 führen die Form der frei herumkriechenden 
Individuen von N. peregrina Ktzg. vor. Die Grössenmaasse der Form 
schwankten von 46j:8p bis 651u:12% und die Auxosporen er- 
reichten 964:14p. Im Uebrigen ist zu vergleichen De Toni Sylloge 
Algarum II p. 38 und die Figuren 57—-60 in Schmidt’s Atlas der 
Diatomeenkunde Tafel 47. 

Die beiden Chromatophoren liegen den Gürtelbändern an, sie 
führen kein Pyrenoid. Der Zellkern, meist mit einem Nucleolus ver- 
sehen, liegt in der die Chromatophoren verbindenden queren Plasma- 
ansammlung. Beiderseits sind im gefärbten Zustande zwei kleine, 
intensiv gefärbte Körperchen, die vielleicht den Centrosomen ent- 
sprechen, sichtbar (Fig 9). 

Nach wenigen Tagen nehmen die Individuen in den Öbject- 
trägereulturen ein anderes Aussehen an. (Die Beobachtungen sind 
im April und Mai gemacht.) 

Eine Zusammenlagerung zu zweien, bisweilen auch zu dreien, 
wird häufig. Die Individuen kehren sich dabei ohne jede Ausnahme 
die Gürtelbandseiten zu. Eine sehr geringfügige Aussonderung einer 
schleimigen Masse füllt die zwischen den Einzelindividuen bleibenden 
Ecken bis auf einen seichten Bogen aus (Fig. 3 und 10—12). Gleich- 
zeitig verändern die Endochromplatten ihre Lage. Sie rücken mehr 
und mehr auf die Schalenseiten hinüber. 

Hierbei erkennt man, dass sie in der Mitte eine seichte Aus- 
randung beiderseits besitzen. Während nun die gleich zu erwähnenden 
Veränderungen mit dem Zellkerne vor sich gehen, neigen sich die 
Chromatophoren mehr und mehr nach der äusseren (mit Bezug auf 
die zwei vereinigten Individuen) Gürtelbandseite zusammen, derart 
dass sie auf die obere und untere Schalenseite halb übergreifen. In 
dieser Stellung findet früher oder später eine Vereinigung der zwei 


Chromatoplasten statt, vermuthlich in ihrer ganzen Längsausdehnung 
(Fig. 3, 10-12.) 


289 


Der Zellkern hat inzwischen den Nucleolus verloren und sein 
homogenes Aussehen eingebüsst. Die vermeintlichen Centrosomen 
sind verschwunden. Die Kernmembran ist aufgelöst und sehr dünne, 
Chromosomen ähnliche, wirr durcheinander verzweigte Fäden wuchern 
nach der einen oder andern Seite über seine frühere Umgrenzung 
hinaus. In einem gewissen Umkreise sammelt sich eine körnige, vom 
Nigrosin stark tingirte Masse allseitig an. 

Alles dies sind Anzeichen einer vonstattengehenden Kerntheilung. 
Diese ist dann plötzlich vollzogen, ohne dass ich Näheres darüber hätte 
wahrnehmen können (Fig. 13). Die beiden Tochterkerne sind völlig 
gleichwerthig. Sie rücken nach beiden Enden etwas auseinander. 

In dem aus der Vereinigung der beiden früheren Endochrom- 
platten entstandenen Chromatophor macht sich jetzt eine Quertheilung 
bemerkbar, die auf Ober- und Unterseite nicht gerade in einer Ebene 
zu liegen braucht (Fig 13.) 

So ist die Naviculazelle durch eine Quertheilung in zwei Tochter- 
zellen zerlegt, die bald durch Abrundung ihres je ein Chromatophor ') 
und einen Kern umschliessenden Plasmas sich deutlicher von ein- 
ander abheben. 

Bevor noch die Kerne ihr früheres, dem Ruhestadium entspre- 
chendes Aussehen wieder gewonnen haben, treten sie in eine neue 
Theilung ein. Chromosomen habe ich bei dieser zweiten Theilung nicht 
erkennen können. Doch sieht man leicht, dass die beiden neuen 
Kerne der Masse nach nicht gleichwertig sind. Der eine ist stets 
viel schmächtiger und hat, wo eine körnige Struetur wahrnehmbar 
erscheint, deren viel weniger aufzuweisen (Fig. 14— 16). Sie mögen 
nach dem Vorgange von Klebahn bei Closterium als Grosskern und 
Kleinkern bezeichnet sein. Aus den Figuren ergibt sich, dass weder 
die ersten Theilungen der beiden Naviculazellen, noch die weiteren 
Theilungen in den Tochterzellen gleichzeitig stattzufinden pflegen. 
Trotzdem muss eine gegenseitige Beeinflussung der beiden Mutter- 
individuen angenommen werden, da niemals an freien Zellen, sondern 
stets erst nach der Zusammenlagerung die Einleitung zu den Kern- 
und Zelltheilungen erfolgt. : 

Sind die Kerntheilungen in den vier nebeneinanderliegenden 


Zellen beendigt, so gewahrt man das eigenthümliche Bild, dass von 
—_ 

1) Dass in jeder Tochterzelle nur ein Chromatophor vorhanden nach der 
Ob nieht bisweilen die Vereinigung der zwei primären Chromatophoren er8 mac Ir 
Quertheilung an den sich gegenüberliegenden Hälften geschieht — worau 
Fig. 13 hinweisen könnte, mag dahingestellt sein. 


290 


jeder dieser Zellen zwischen den von einander klaffenden Schalen her- 
vor zur gegenüberliegenden des anderen Navicula-Exemplares eine 
blasige Aufstülpung vom Zellplasma vorgetrieben wird; Chromatophor 
und Kerngruppe behalten ihre frühere Lage einstweilen bei (Fig. 4,5, 17). 

Behält man eine derartige Gruppe jetzt im Auge, so sieht 
man nach !/ı Stunde etwa die Grenzen der beiden sich berührenden 
blasigen Plasmaauftreibungen in einander übergehen. Die beiden 
Zellen sind damit in ihrem Umkreise bereits miteinander verschmolzen 
(Fig. 18). Kurze Zeit darauf werden dann wohl von Kerngruppe zu 
Kerngruppe (die übrigens ohne Tinetion meist nichts Genaueres er- 
kennen lassen) ein paar glänzende, stark lichtbrechende Fäden als 
Verbindungsbrücke sichtbar. Und bald lässt sich verfolgen, wie Kerne 
und Chromatophor von einer der gerade in Verbindung getretenen 
Zellen zur anderen hinübergleiten. 

Die beiden primären Navicula-Zellen sind offenbar völlig gleich- 
werthig, denn bald bleiben die Copulationsprodukte frei in der Mitte 
liegen, bald fungirt die eine in ihrem oberen Theil als aufnehmende, 
unten als abgebende Zelle; kurz eine sexuelle Differenz scheint hier 
nicht im mindesten angedeutet zu sein. 

Zugleich tritt eine Formänderung der Zygote, die bisher noch ihre 
beiden Componenten deutlich erkennen liess, auf; sie eontrahirt sich 
stark bis zur Kugelgestalt. Die zwei Chromatoplasten lagern unregel- 
mässig über und durcheinander, zwei grössere, in der Regel mit deut- 
lichem Nucleolus versehene „Grosskerne“, und zwei kleinere, schr 
homogen ausscehende, grossen Nucleolen nicht unähnliche „Kleinkerne* 
sind, von mehr oder minder grosser Plasmaansammlung umgeben, deut- 
lich in jeder der beiden Zygoten sichtbar (Fig. 6, 7,19—22). In der 
Reihe der genannten Figuren kann man ein stetiges Abnehmen und 
Hinschwinden der Kleinkerne wahrnehmen, sie lösen sich nach und 
nach auf. In Fig. 20 fehlt bereits ein Kleinkern, in Fig. 21 in einer 
Zygote ein, in der anderen beide Kleinkerne. Die beiden Grosskerne 
bleiben aber deutlich und scharf von einander getrennt sichtbar. Die 
beiden Chromatophoren jeder Zygote vereinigen sich früher oder später 
miteinander. Die näheren Umstände konnten bisher nicht aufgeklärt 
werden; man erkennt aber verschiedentlich (Fig. 23 oben), dass nur 
ein Chromatophor an Stelle der zwei eingetretenen vorhanden ist. 

Inzwischen hat die Streckung der Zygoten begonnen. Sie erfolgt 
stets parallel der Längsausdehnung der Mutterzellen. 

AuflösungderKleinkerne,Chromatophorenvereinigung und Streckung 
der Zelle gehen offenbar unabhängig neben einander her, da kleinere 


291 


Auxosporen in ersteren beiden Vorgängen oft den bereits stärker 
gestreckten Zygoten vorauseilen (Fig. 6—8, 19-—23), ') 

Die Streekung der Zygoten erreicht recht ansehnliche Dimen- 
sionen wie aus den eingangs angeführten Zahlen hervorgeht. Die 
Membran der Auxospore ist, soweit ich sehe, völlig glatt, oben und 
unten leicht gerundet oder auch etwas eckig. Durch die das Plasma 
contrahirenden Mittel wird sie niemals, auch an den Enden nicht, 
gefaltet oder geknickt. Sie besitzt offenbar eine, wohl durch Kiesel- 
säureeinlagerung bedingte, erhebliche Festigkeit. 

Waren in Fig. 23 trotz der nicht unbedeutenden Längsstreckung 
der Auxosporen noch Kleinkerne vorhanden und in der oberen Zygote 
nur ein Chromatophor sichtbar, so zeigen die Figuren 24 und 25 
nach dem Verschwinden der Kleinkerne eine Näherung der beiden 
Grosskerne, in Fig. 25 bis zur Berührung und Abplattung aneinander, 
ja in der einen Auxospore ist keine scharfe Grenze innerhalb der 
Kernmasse mehr zu erkennen. 

Die Chromatophoren haben in Fig. 24 eine kreuzweise Lagerung, 
die einen Uebergang zu der normalen Stellung andeuten dürfte und 
sich häufiger fand. 

Fig. 26 endlich schliesst an das normale Navicula-Individuum, 
von dem wir ausgingen, wieder an. Die eine Auxospore zeigt im 
Innern eine fertig ausgebildete Navicula mit von der Sporenwand 
allseitig zurückgezogenem Plasmakörper, der sich mit Schalen um- 
hüllt hat. Die obere Schale lässt in einem feinen Längsstreifen die 
Raphe erkennen. Die Chromatophoren liegen den beiden Gürtel- 
bändern an, der Kern in der Zellmitte von farbloser Plasmahülle um- 
geben. Er ist noch ungewöhnlich gross und locker gebaut, mit einem 
Nucleolus versehen. . 

Die zweite Zygote ist ein wenig zurückgeblieben. Sie hat sich von 
einer Längswand zurückgezogen und auf der freien Seite eine etwas 
unregelmässige Schale gebildet. Die Chromatophoren liegen noch der 
Aussenwand an und übereinander, der Kern zeigt zwei Nucleolen, ein 
Zeichen, dass die Verschmelzung noch nicht ganz durchgeführt ist. 


Dem eben beschriebenen Verhalten von Navicula peregrina er 
spricht fast genau dasjenige der Navieula scopulorum FRE 
Johnsonii Sm. cf. De Toni Sylloge Algarum Hp. 135. Smith, 


sind nur dann wiedergegeben, wenn 
bewerk- 


1) Die bei Seite liegenden Schalenumrisse \ . . Rilles 
und soweit es sich ohne Beeinträchtigung der Deutlichkeit des Bildes 


stelligen liess. 


292 


Synopsis of the British Diatomaceae Taf. XIX Fig. 179 Van Heurck 
p- 99. Suppl. Atlas Fig. 28. Die Grösse fand ich schwankend von 
108% bis 159. 

Auch hier erfolgt die Neben- oder Aufeinanderlagerung der beiden 
Copulanten stets so, dass sie sich die Gürtelbänder zukehren. Die 
normale Form und die Lagerung der zwei Endochromplatten zeigt 
Fig. 27. Eine geringfügige Menge von Schleim tritt zwischen den 
Schalenendigungen am deutlichsten hervor. Die Einwirkung der beiden 
Individuen wird zunächst an der Veränderung der Chromatophoren 
kenntlich (Fig. 28). Diese ziehen sich mehr nach der Zellmitte zu- 
sammen und greifen auf die Schalenseiten über. 

Von den Chromatophoren der Navicula peregrina sind sie durch 
den Besitz je eines grossen, ovalen Pyrenoides unterschieden (Fig. 34)- 
Die Chromatophoren nähern sich und gehen in eine zusammenhängende 
Masse über; die beiden Pyrenoide liegen einander in der Mitte nahe 
und verschmelzen zu einem einzigen Pyrenoidkörper, der in Fig. 35 
noch seine Entstehung aus zweien durch die Form andeutet. 

Unterdessen schreitet der Kern zur Theilung. Er ist in der 
Gabelung der vereinigten Chromatophoren Fig. 35 als grosser ovaler 
Körper sichtbar, der auch bereits in Lockerung begriffen ist und sehr 
zarte Chromosomen (minder deutlich als der Kern von N. peregrina) 
erkennen lässt. In Fig. 34 ist der Kern schon vor der Vereinigung 
der Chromatophoren getheilt worden und zeigt zwei an Grösse gleiche 
Tochterkerne in einer dichten Ansammlung von Plasma. 

Die weiteren Schritte entsprechen dann wieder völlig denen bei 
N. peregrina. Fig. 36 zeigt eine Navicula,!) deren Inhalt in zwei 
Tochterzellen mit je einem Chromatophor und Pyrenoid zerfallen ist. 
Dass auch hier die vereinigte Chromatophorenmasse durch Quertheilung 
zerfiel, vermag ich nur aus der Analogie mit N. peregrina zu schliessen. 

In jeder Tochterzelle sind ferner ein Grosskern und ein Klein- 
kern sichtbar. 

Dem gleichen Stadium entsprechen Fig. 29 und 30, die die Be- 
obachtung des Zusammentretens der vier Tochterzellen zu zwei Auxo- 
sporen wiedergeben. In der einen Navicula ist eine dritte kleine 
Tochterzelle entstanden, die sehr inhaltsarm bleibt und unverändert 
zu Grunde gehen dürfte, 

Das Aufschwellen der einzelnen Tochterzellen gegen einander 
bis zur Berührung und das Ineinanderfliessen an der Berührungsstelle 


1) Das zweite zugehörige Exemplar ist des Raummangels halber fortgelassen. 


293 


erfolgt hier also ganz so wie bei N. peregrina. So entspricht Fig. 30 
genau dem Stadium Fig. 18. An den Figuren 31—33 lässt sich dann 
die Contraction der jungen Auxospore zu einem ovalen Körper und 
das Zusammentreten der beiden zunächst noch deutlich getrennten 
Chromatophoren zu einem einzigen verfolgen. Endlich zeigt Fig. 37 
das Vorhandensein von zwei sehr homogenen Kleinkernen neben zwei 
Grosskernen in einer noch Jungen Auxospore. In den sehr wirr 
liegenden Endochromplatten sind zwei Pyrenoide sichtbar. 

Das Verschwinden der Kleinkerne erfolgt hier nach den vor- 
liegenden Beispielen schneller als bei der vorher betrachteten Art. 
Von weiteren Stadien konnte ich an meinem Materiale nur noch das 
Zusammenlagern der beiden je mit deutlichem Nucleolus versehenen’ 
Grosskerne zwischen zwei pyrenoidhaltigen Chromatophoren erkennen. 
Fertige Auxosporen kamen mir nieht zu Gesicht. — (Mitte Mai.) 

Mit diesen Beobachtungen über das Verhalten der Zellkerne bei 
der Copulation der Tochterzellen zu zwei Zygoten und Heranwachsen 
zu Auxosporen stimmen die Mittheilungen von Klebahn!) gut 
überein. Er beobachtete die Auxosporenbildung von Epithemia, die 
nach dem gleichen Schema erfolgt. „Der Zweitheilung der Mutter- 
zelle geht eine Viertheilung der Zellkerne voran, jede Tochterzelle 
erhält also zwei Zellkerne, von denen der eine gross bleibt und das 
gewöhnliche Aussehen eines Zellkernes annimmt, während der andere 
klein wird und, einem Nucleolus im Aussehen vergleichbar, sich mit 
}Haematoxylin besonders intensiv tingirt. Bald nach der Versehmel- 
zung der einander gegenüberliegenden Tochterzellen sind die kleinen 
Kerne verschwunden, und in den beiden aus der Verschmelzung her- 
vorgehenden Zellen sind nur noch vier grosse Kerne vorhanden, je 
zwei in jeder Zelle.“ 

Abgesehen davon, dass bei N. peregrina die Zerlegung der beiden 
Tochterkerne in Grosskern und Kleinkern erst auf die Zweitheilung 
der Zelle folgt, stimmen beide Fälle völlig überein. 

Auf die von Klebahn herbeigezogene Vergleichung mit dem 
Verhalten von Closterium und Cosmarium komme ich bei späterer 
Gelegenheit zurück. . . 

Klebahn beobachtete auch je zwei Pyrenoide in den Epithemia- 
zellen: „Sie liegen in der Längsrichtung beiderseits neben dem Zell- 
kern. Von den beiden Gebilden jeder der Mutterzellen gelangt das 
eine in die eine, das andere in die andere Auxospore.“ 

ml 


1) Verh, d, &es. D. Naturf. u. Aerzte in Lübeck 1895 Il 1 p. 102. Leipzig 1596. 


294 


Libellus constrictus D. T. 

Die Form entspricht der Amphiprora constricta Ehr.; sie ist von 
der Gürtelbandseite charakteristischer als von der Schalenseite. 

C£. Smith, I. ec. Ip. 44, Taf. XV, Fig. 126. 

Schmidt’s Atlas der Diatomeenkunde, Taf. 26, Fig. 34—39. 

De Toni Sylloge Algarum I p. 202. 

Grösse 207 bis 381.:5j, Auxosporen bis 584 :8p. 

Libellus constrietus war im Beginn des Frühlings (Februar— April) 
eine der häufigsten Diatomeen des Kieler Hafens und während dieser 
Zeit in den Culturen viel in Auxosporenbildung zu treffen. 

Der in der Mitte der Zelle liegende Kern, der gerade in die 
schmalste Stelle der Gürtelbandansicht fällt, trennt zwei, bis auf einen 
schmalen Längsspalt hohleylindrisch geschlossene Chromatophoren von 
einander. Der Längsspalt kann in den beiden Endochromplatten 
einer Zelle verschieden orientirt sein, entfällt aber stets auf ein Gürtel- 
band. Auf der anderen Gürtelbandseite ist eine tiefe Querfalte in 
das Chromatophor eingedrückt, welche nicht mehr auf die Schalen- 
seiten übergreift, und in dieser Querfalte liegt ein, in der lebenden 
Zelle wenig hervortretender Pyrenoidkörper. 

Die äusseren Umrisse der Chromatophoren werden durch tiefe 
Einschnitte an der Kernseite und am Ende der Zelle noch unüber- 
sichtlicher. Endlich ist die Stelle, welche das Pyrenoid trägt, oft sehr 
stark verschmälert, so dass die Endochromplatte hier bisweilen nur 
durch diese Einlagerung zusammengehalten erscheint. Bei der Zell- 
theilung wird demnach durch eine Theilung des Pyrenoids oft schon 
der Zerfall des Chromatophors in zwei gleiche Theile herbeigeführt 
werden müssen. In den noch zusammenhängenden, gerade getheilten 
Jellpaaren liegen daher die Pyrenoide stets etwas excentrisch den 
Aussenseiten genähert. 

Die in grosser Zahl auf den Objectträgern umherkriechenden 
Individuen bewegen sich zunächst ziemlich lebhaft. Später findet man 
sie vielfach zu zweien mit den Gürtelbändern einander zugekehrt; 
sie haften fest am Übjeetträger und werden durch eine ganz gering- 
fügige Gallerte zusammengcehalten (Fig. 38). 

Nach einer mehr oder minder langen Zeit tritt als erste sichtbare 
Folge der Einwirkung auf einander eine Zusammenziehung des ge- 
sammten Zellinhaltes beider Individuen ein (Fig. 39). Sie treten im 
ganzen Umkreise von der Wand zurück. So liegen die beiden Zellen 
längere Zeit neben einander, che eine Aenderung erfolgt; oft war am 
Nachmittage bereits ein Fortschritt da, doch vergingen in einzelnen 


295 


Fällen auch 24 und 48 Stunden, ohne dass sich etwas geändert hätte. 
Der Inhalt ist in diesem Zustande an der lebenden Zelle ziemlich 
undurchsichtig und lässt wenig erkennen. Nur in einem Falle, der 
in Fig. 40 wiedergegeben ist, sah ich eine freilich auch nur gering- 
fügige Annäherung der beiden eontrahirten Individuen eintreten, ohne 
dass weitere Folgen daraus entstanden wären. 

In der Regel erfolgte auf dieses Stadium der Contraction eine 
zunächst mehr in die kugelige Form übergehende Ausdehnung ; die 
noch zusammenhaftenden Schalen werden gesprengt und die Dehnung 
und Längsstreckung der Auxosporen beginnt. 

In Fig. 42 sind zwei junge kugelige Individuen vorhanden mit 
undeutlich am Rande liegenden Chromatophoren und zwei deutlichen, 
völlig gleichen Kernen mit je einem grossen Nucleolus. Fig. 43 zeigt 
dann die eingetretene Streckung der Auxosporen, die Kerne sind 
bereits wieder vereinigt und führen nur noch zwei Nueleolen. Die 
Schalen lagen etwas entfernt und sind desshalb hier wie in Fig. 42 
fortgelassen. 

Vergleichen wir jetzt noch Fig. 41, so finden wir auch hier eine 
(die zugehörige zweite ist der Raumersparniss halber fortgelassen) 
schon wieder im Beginn der Streekung stehende Auxospore. Die 
Kerne sind wieder verschmolzen, aber die zwei Nucleolen des Kernes 
weisen noch auf ihre bisherige Trennung hin. Dagegen gibt die Figur 
ein deutliches Bild vom Verhalten der Chromatophoren. Wir finden diese 
auf die vorher besprochene Art in zwei Theile zerlegt, so dass wir 
in der Zelle vier Chromatophoren und ebensoviele Pyrenoide schen. 

Nach der Wiedervereinigung der Kerne beginnt ein starkes 
Längenwachsthum, Die Ausdehnung erfolgt stets parallel der Längs- 
richtung der Mutterzellen. 

Man erkennt auf den beiden Scheiteln der Auxosporen eine 
etwas stärkere Membran wie am sonstigen Umfang. Das Wachsthum 
ist auch, wie es scheint, anf beide Scheitelpartieen beschränkt. Denn 
hier allein ist eine Plastieität der Membran vorhanden, Faltungen und 
Einkniekungeu durch äussere Hindernisse finden sich nur hier. Kurz 
hinter beiden Enden ist die Membran starr und brüchig und gibt 
solchen Einwirkungen nicht mehr nach, sondern reisst auf und 
bricht. 

Irgendwelche Zeichnung auf der Auxosporenhaut habe ich nicht 
wahrgenommen. — Ob die vier Chromatophoren sich zu zweien 
wieder vereinigen, oder ob zwei davon ausrangirt werden, konnte ich 
nicht entscheiden. Jedenfalls finden sich in fast ausgewachsenen 


296 


Auxosporen zwei normale Endochromplatten vor. Die Bildung der 
Erstlingsschalen in den Auxosporen habe ich nicht verfolgt. 

Neben dieser regelmässigen Form einer von dem Verhalten der 
vorher besprochenen Navieula-Arten abweichenden Auxosporenbildung 
ohne jede Vermischung plasmatischen Inhaltes finden sich einige kleine 
Abweichungen, die kurz erwähnt werden sollen. 

Es findet bin und wieder Zweitheilung der Mutterzellen statt, 
entweder nur einer oder beider. Diese Theilung ist wie bei den 
Navicula-Arten, eine Quertheilung und liefert bisweilen zwei gleich- 
werthige Produkte, deren jedes eine Auxospore ausbilden kann. 
Dieser Fall ist dann häufiger, wenn eine sehr grosse Libelluszelle, 
ohne mit einem zweiten Individuum zusammenzuliegen, sich zur Con- 
traction bequemte. Die Fig. 44 liess nur zwei zu einer Mutterzelle ge- 
hörige Schalen erkennen, sie ist wahrscheinlich aus einem Individuum 
hervorgegangen. Es verhalten sich hier also die Tochterzellen 
zwei richtigen Libellus-Individuen entsprechend. 

In der Regel aber wird durch die Theilung nur ein winziges 
Stückchen der Mutterzelle beseitigt, das weiterer Entwiekelung nicht 
fähig erscheint. Es ist dann der gleiche Fall vorhanden, wie N. 
scopulorum in Fig. 29 und 30 in der obersten, zu Grunde gehenden, 
dritten Tochterzelle aufwies. 

Diese abnormen Fälle sind hier miterwähnt, da sie eventuell 
eine Andeutung geben können, wie diese Form der Auxosporen- 
bildung sich den übrigen anreihen lässt. Bis aber weitere derartige 
Fälle beobachtet sein werden, mag eine Erörterung noch hinausge- 
schoben bleiben. Ich hoffe, in kurzer Zeit eine Fortsetzung und Ver- 
vollständigung dieser Beobachtungen geben zu können. 


Figurenerklärung zu Tafel Vi. 
Fig. 1-26. Navicula peregriua Ktzg. 
»„ 27-37. Navicula scopulorum Breb, 
» 938—44. Libellüs constrietus. D. T, 
Fig. 1-7 = 320:1; 8, 27—33, 38—40 und 44 = 490:1; 9—26, 3437 und 
41-43 = 1000:1 (Apochrom 2 mm, oc, 8). 


Die farbig wiedergegebenen Figuren sind nach Beobachtungen am lebenden 
Object gezeichnet. 


In Fig. 41 müssten unten und getrennte Chromatophoren vorhanden sein, 
wie oben (ef. Text). Es wurde dies bei der Tafelrevision übersehen. 


Süsswasseralgen aus Australien. 


Von 
W. Schmidle. 
(Hierzu Tafel IX.) 


Die im Folgenden verzeichneten Algen wurden von Bailey in 
den Jahren 1894 und 1895 in Queensland gesammelt. Das in Spiritus 
meist gut conservirte Material gab mir Herr Professor Dr. Askenasy 
gütigst zur Bestimmung. 

Die Litteratur der Süsswasseralgen Australiens findet sich bei 
Nordstedt in Freshwater Algae colleeted in New Zealand and Au- 
stralia pag. 78 und in den seither erschienenen Arbeiten von Moe- 
bius!) über diesen Gegenstand zusammengestellt. Von Bailey 
sind die Arbeiten Moebius’ ins Englische übersetzt und mit einigen 
Anmerkungen erweitert in einer australianischen Zeitschrift veröffent- 
licht worden.?) Ausser diesen Arbeiten und derjenigen von Raci- 
borski?) sind mir keine weiteren neuerdings veröffentlichten bekannt 
geworden. 

Diese Arbeit kann als Fortsetzung derjenigen von Moebius 
betrachtet werden. Die meines Wissens für Australien noch nicht 
bekannten Arten sind durch ein Sternchen kenntlich gemacht. 


i. Chlorophyceen. 


Oedogonium Link. 
Öe. grande Ktzg. 
Blackstone Ipswich, Juni 95, fertil. 
Oe. undulatum A. Br. 
Fertil mit obiger, steril im Enoggera Distriet, IV, 95. 
— var. Moebiusii n. var. Tab. nostra Fig. 1. 
Diese Form steht der Var. ineisum Hansg. sehr nahe, welche’ nach 
Nordstedt ebenfalls in Australien vorkommt. Sie unterscheidet sich 
von ihr dadurch, dass nicht nur die beiden seitlichen, sondern auch 
die mittlere Wölbung der Zelle eine leichte Ausrandung zeigt. 


1) Moebius, Australische Süsswasseralgen, Flora 1892. — Moebius, Au- 
stralische Süsswasseralgen II Beriehte der Senkenberg. Gesellschaft 1894. 

2) Bailey, Contributions to the Queensland Flora in Botany Bulletin No. VI 
und XI, Brisbane, 

3) Raciborski, Desmidya zebrane przez Dr. E. Ciastonia etc. Krakow 1892, 


298 


* 


Zwischen je zwei der vier tieferen Einschnürungen kommt also 
immer eine seichtere zu liegen. Dabei sind die Wölbungen etwas 
weniger ausgesprochen als dieses wenigstens bei den von mir in 
Deutschland aufgefundenen Exemplaren der var. ineisum llansg. 
der Fall war. Diam. der Zelle 12-—-17y, die Länge ist 4—6 mal 
so gross als die Breite. 

Die Alge ist von Moebius in Bailey: Contrib. ete. 1895, 
Tab. IV, Fig. 13 abgebildet und pag. 15 als Oed. spec. kurz be- 
schrieben worden. 
Oed. punctatostriatum De By. 

Mit Früchten bei Blackstone Ipswich; VI, 95. 


Bulbochaeta Ag. 


B. pygmaea (Pringsh.) Wittr. 


C. 


Mit Früchten (sehr selten) bei Fenkins Steinbruch, Bundamba ; 
VI, 95. Steril mit obiger. 


Coleochaete Breb, 
seufatt Breb. 
Selten bei Blackstone Ipswich; VL, 95. 


Chaetosphaeridium Klebahn. 


Ch. Pringsheimü Kleb. 


* 


Mit obiger. 


Stigeocelonium Kizg. 
St, Askenasyi n. Sp. 

Die bloss 2—5em hohe Pflanze bildet kleine an Steinen auf- 
gewachsene Räschen. In ihrem Basalteil besteht sie aus sehr 
schmalen, meist nur 8—10% breiten Zellen, welche gewöhnlich 
3—4 mal länger als breit sind und an den Enden nicht oder unbe- 
deutend eingeschnürt. Die unterste Zelle geht in Rhizoide aus, 
auch etwas weiter oben trifft man solche, wenn auch nur spärlich, 
welche dann dem Stamme enge anliegen. Von der Basiszelle an 
verbreitert sich der Faden stetig, und erreicht in der Stammmitte 
eine Breite bis zu 32-405, von wo ab wieder Verschmälerung 
eintritt. Zugleich verkürzen sich die Zellen, so dass sie im mittleren 
und oberen Theile des Fadens meist kürzer als breit sind. Doch 
trifft man hier fast regelmässig neben einer Reihe sehr kurzer 
Zeilen unvermittelt eine oder mehrere sehr lange an. Da diese 
zudem meistens plötzlich noch schmäler sind als die unteren kurzen, 
so erhält man den Eindruck, als erneuere sich hier gleichsam der 
Stamm. Fig. b unten. 

Während ferner im Basaltheil die Zellen von regelmässiger, 
rechteckiger Gestalt sind, so sind weiterhin ihre Umrisse vollständig 
unregelmässig. Oft sind sie an den Enden eingeschnürt, oft nicht, 
meist verbreitern sie sich am Scheitel, und da die folgende Zelle 
dann mit schmälerer Basis einsetzt, so erhält der Faden eine band- 
wurmartige Gestalt. Fig. a und b oben. 


299 


Stigeoelonium Askenasyi.n. sp. 


« u. b aufeinanderfolgende Parthien aus dem mittleren Stammtheil, 
eud » ” »  »  Anteren 
e Parthie aus dem oberen Stammtheil mit einem Aste, 


f Parthie aus dem Basaltheil mit Rhizoiden. 


r 


300 


Die Verzweigung ist eine doppelte. Einmal gehen vom Haupt- 
stamme kurze, wenigzellige, unverzweigte Aestchen ab, mit schmalen, 
bloss 84 dieken und 3—4 mal längeren rechteckigen Zellen und mit 
kaum verschmälerten, breit abgerundeten, haarlosen Endzeilen. 
Sämmtliche Zellen dieser Aestchen theilen sich (oft der Länge 
nach), schwellen an und verwandeln sich in Sporangien (Sporen- 
ästehen). Sie stehen sehr zerstreut und unregelmässig am Haupt- 
stamme und werden nur am Ende desselben sehr häufig und dicht- 
gedrängt. 

Sehr selten, im Basaltheile ganz fehlend, nach oben kaum 
häufiger werdend und regellos zerstreut, findet man die eigentlichen 
Zweige. Sie sind elienfalls relativ sehr kurz, und gehen ebenfalls 
nur einzeln ab. Ihre Zellen sind kurz und dieker (bis 20) und 
gleichen ganz denjenigen im oberen und mittleren Stammestheil. 

Nur selten tragen diese Zweige ihrerseits eben solche zweiter 
Ordnung. Meist sind sie von ihrer Basis an oder sicher im oberen 
Theile gerade wie die Stammspitze mit Sporenästchen dichtge- 
drängt besetzt. 

Bemerkbar ist ferner, dass die Fäden, und besonders die 
Bündel der Sporenästehen, mit kohlensaurem Kalke reich beschlagen 
sind, so dass die letzteren oft nur nach Behandlung mit Salzsäure 
klar zum Vorschein kommen. Das Chlorophyli der längeren 
Zellen bedeckt wie bei St. amoenum Ktzg. nur den mittleren 
Theil der Zelle. 

Charakteristisch scheint mir für unsere Pflanze zu sein: 

1. der schmal- und langzellige, wohl entwickelte Basaltheil mit 
regelmässigen, fast rechteckigen Zellen; 
2. die unregelmässig gestalteten, bald kurzen, bald langen, meist 
jedoch sehr kurzen Zellen der übrigen Pflanze; 
3. der Kalkbeschlag und die Verzweigung. 
Bei Sulphate in Queensland. 
Stig. tenue Ktzg. 
Mit obiger selten. 


Microspora Thur. 


* M. abreviata (Rabh.) Lag. 

Unsere Alge stimmt gut mit der in De Toni Sylloge Algar. I 
enthaltenen Diagnose und der Kützing’schen Abbildung in Tab. 
phye. III, Tab. 42, Fig. VIII ce. Doch bildet dieselbe hier keine 
Floeken, sondern ist vereinzelt an Wasserpflanzen angewachsen. 
Die Zellen sind 94. breit und 12 lang. 

Benen Park bei Brisbane; VI, 95. 


. Conferva Lag. 
* C. bombyeina = pallida Kützg. 1. c. III, Tab. 44, Fig. IV. 
Die Zellen sind 44 breit, 16-181. lang und an den Enden 
etwas eingeschnürt. 
Mit obiger. 


' 
| 801 


Vaucheria DC. 
V. spec. 

Es wurden bloss die reifenden Oogonien der Pflanze gefunden. 
Nach ihrer charakteristischen Gestalt (sie waren halbkreisförmig, 
der basale Durchmesser jedoch etwas convex und an beiden Enden 
mit stumpfen, etwas hervorragenden Verdiekungen der Zellhaut 
versehen, 98}. lang und 641 breit) glaube ich schliessen zu können, 
dass sie wohl von *F. terrestris Lyngb. herrühren, welches viel- 
leicht am Rande des Sammlungsortes wuchs. 

Blackstone Ipswich; VI, 95. 


Tetraedron Ktzg. 


*T. gigas (Reinsch) Hansg. f. tetraedrica Nordst. Herston Road bei 
Brisbane; VI, 95; zerstreut. 

*T. regulare Ktzg. f. major Reinsch. 
Mit obiger; seltener. 


Coelastrum Naeg. 


* 0. sphaericum var. subpulchrum (Lag.) nob. 

Mit vorhergehender Art. 

Diese Varietät steht der var. compactum Moeb. sehr nahe und unter- 
scheidet sich nur durch mehr oder weniger entwickelte Arme, durch 
welche die Zellen mit einander in Verbindung stehen. Da nun die 
Entwickelung dieser Arme, worauf ich schon in Hedwigia 1895, 
pag. 297, aufmerksam machte, sehr variabel ist, so ist es mir wahr- 
scheinlich geworden, dass beide Formen zur selben Species zu 
rechnen sind. Coel. distans Turner, C. subpulchrum Lag., ©. indi- 
cum Turner und C. sphaericum var. compaetum Moeb. bilden eine 
zusammenhängende Reihe von Formen, von welchen jede folgende 
eine etwas geringere Entwickelung der Arme zeigt und welche sonst 
keine weiteren wesentlichen Unterschiede zeigen. 

Im Materiale, welches ich kürzlich von R. Lauterborn 
aus dem Altrhein bei Neuhofen erhalten habe, waren fast alle 
diese Formen zugleich vorhanden neben solchen Exemplaren, deren 
Zellen einen nach aussen verlängerten und dort oft abgestutzten 
Scheitel besassen, und welche so in das typische C. sphaericum 
Nag. übergingen. Dieses gleichzeitige Vorkommen weist wohl auf 
einen genetischen Zusammenhang hin. 

Fraglich ist, ob nieht auch C. pulchrum nob., welches dadurch 
von den genannten Formen verschieden ist, dass jede Zelle auf 
ihrem Scheitel einen rechteckigen, kurzen, nach auswärts gerichteten, 
hyalinen Fortsatz trägt, zu C. sphaericum zu rechnen sei, Eine 
Variabilität in dieser Richtung konnte ich bis jetzt nicht ceon- 
statiren, obwohl sie vielleicht nicht unwahrscheinlich ist. 


Dietyophaerium Naeg. 
*D. pulchellum Wood. \ 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba; VI], 95. 

Flora 1896. 


302 


Kirchneriella Schmidle. 
K. lunaris Schmidle. 
Blackstone Ipswich; VI, 95. 


Gloeotaenium Hansg. 


x Gl. Loitlesbergereanum Hansg. 

Häufig bei Fenkins Steinbruch; VI, 95. 

Es ist vielleicht bemerkenswerth, dass an diesem Standorte Cylin- 
drocapsa geminella Wolle, von welcher unsere Alge nach Stock- 
mayer ein Entwickelungszustand sein soll, nicht vorkam, wenig- 
stens nicht in meinem Materiale. 

Ich habe trotz des reichlichen Vorkommens nur zweizellige 
Formen gesehen, weiche zudem dadurch ausgezeichnet waren, dass 
die Schleimhülle an jedem der beiden Enden in drei ziemlich sym- 
metrisch gestellte Lappen ausging; siehe Tab. nostra Fig. 3. 

Die Alge ist bis jetzt bloss aus wenigen Orten Europas und 
aus Indien bekannt. 


Gloeocystis Naeg. 
* Gl. vesicnlosa Naog. 
Blackstone Ipswich; VI, 95. 


Tetraspora Link. 
*T. explanata Ag. 
Sulphate, 1894. 
Volvox Ehrberg. 
V. aureus Ehrbrg. 
Benen Park bei Brisbane, 95. 


Trachelmonas Ehrberg. 
T. rolvoeina Ehrbrg. 


Mit voriger Art häufig. 
* T. hispida Stein. 
Mit obiger; selten. 


Phacus Müller. 
Ph. pleuronectes Müller. 


Mit obiger, zerstreut.) 


Spirogyra Link. 
.* Sp. Baileyi n. sp. Tab. nostra Fig. 2a u. b. 

Die vegetativen Zellen sind 20— 24 breit, 128-200. lang, ihre 
Zellhaut ist an den Enden nicht zurückgeschlagen. Sie enthalten 
zwei ziemlich breite Chlorophylibänder mit 3—4 Windungen. Die 
fructificierenden Zellen sind kürzer, ziemlich stark angeschwollen, 


.D An Protozoen konnte Herr R. Lauterborn im Materiale folgende Formen 
bestimmen: Arcella vulgaris und var. angularis aus dem Benen Park; aus Herston 
Road: Difflugia pyriformis Perty, Diffl. acuminata Ehrbrg., Diffl. holostoma Leidg- 


Lontropyxis aculeata Ehrbrg., Trinema euchylis Ehrbrg. und Arcella vulgaris 
öhrbrg. 


303 


ca. 60x lang und 324 breit; die Zygoten elliptisch mit glatter 
Membran, ca. 28% breit, 48—50 x lang. 

Die Species ist durch den geringen Querdurchmesser der re- 
lativ langen Zellen und die Zweizahl der Chlorophylibänder aus- 
gezeichnet. Alle mehrbänderigen Arten der Section Conjugata 
(Yauch) Hansg. sind breiter, ausser Sp. subsalsa Ktzg., welches 
in Folge seiner kurzen Zellen leicht zu trennen ist, 

Von den einbänderigen Arten stehen wegen ihrer schmalen 
Zellen nahe: Sp. mirabilis Ktzg., Sp. graeilis Ktzg., Sp. polyınorpha 
Ktzg. und Spirog. longata Ktzg. Von der letzten Species gibt 
Cooke in Brit. Freshw. Alg. pag. 92 an, dass sie auch zwei 
Chlorophylibänder und geschwollene Fruchtzellen besitze. Es 
scheint mir dieses unrichtig. Kirchner in „Algen Schlesiens* 
pag. 123 betont die Einbänderigkeit als charakteristisch für unsere 
Art und Petit, in Spirogyres, neben der Einbänderigkeit die nicht 
aufgeschwollenen Sporenzellen. 

Enoggera Distriet, 27. IV. 95, theils aufgewachsen, theils 
grüne Massen bildend. 


Sirogonium Ktzg. 


* S. stieticum Ktzg. 
Bei Herston Road, Brisbane; VI, 95; selten. 


Hyalotheca Ehrbrg. 


* H. hians Nordst. Freshw. Alg. of. New-Zeal. and Austral pag. 28, 
Tab. 2, Fig. 9. 
Dim.: 32% lang, 20x breit. 
Enoggera Distriet; 27. IV. 95; selten. 
* H. dubia Ktzg. var. subconstrieta Hansg. 
Blackstone Ipswich; VI, 95; selten. 


Desmidium Ag. 


D. quadrangulare Ktzg. Ralfs Brit. Desm. Tab. V. 
Dimensionen 20:32 7..) 
Herston Road; VI, 95; zerstreut. 
D. Baileyi (R.) De By. 
Dim.: 22:20p. 
Blackstone Ipswich; VI, 95; zerstreut. 


Cylindrocystis Menegh. 


*C. Brebisonii Menegh. var. turgida nob. Alp. Algen pag. 9, 
Tab. XIV, Fig. 15. 
Dim.: 52:32. 
Mit obiger; selten. 


1) Von den beiden Zahlen bezeichnet hier und im Folgenden die erste immer 


die Zelllänge, die zweite die Zellbreite. 91% 


304 


Closterium Nitzsch, 
Ci. gracile Breb. 

Herston Road; sehr selten. 

Cl. striolatum a typicum; Klebs: Desm. Ost-Preuss, pag. 14. 

Blaekstone Ipswich; zerstreut. 

* Cl. intermedium BRalfs Brit. Desm. tab. XIX; Fig. 3. 

Mit obiger; seltener. 

* Cl. Ralfsii b typieum Klebs: Desm. Ostpr. Tab. II, Fig. 6, e. 

Dim.: 500—550:521. 

Herston Road; VI, 95. 

Gerade so gut hätten unsere Formen zu Cl, linestum ß sand- 
wicense Nordst.: Algae aquae duleis Sandw. pag. 9, Fig. 10 ge- 
rechnet werden können. Auch Börgesen in Desm. Bras. Tab. II, 
Fig. 4 und Raciborski in Desm. etc. Tab. VI, Fig. 42 zeichnen 
hierher gehörige Formen. 

Cl, Dianae Ehrbrg. 

Selten; mit obiger. 

Die Zellen stimmen sehr gut mit der Figur bei Ralfs: Brit. 
Desm. Tab. 28. Fig. 5a. 


* Cl. incurvum Bß majus Wittr.: Om Gotl. och Oel. Sötvattensalg. 
Tab. IV, Fig. 19. 


Dim.: 152:12. 
Enoggera District; selten, 
* Cl. cornu var, Brasiliense Börgesen: Desm. Bras. Tab. 2, Fig. 8, 
pag. 935. 
Die Zellen sind etwas gerader als bei Börgesen|. ec. 
Dim.: 100:51. 
Benen Park bei Brisbane; VI, 95; selten. 
cl. Kützingü Breb. Liste Tab. II. Fig. 40. 


. Die Exemplare haben eine glatte, gelbliche Zelihaut, und 
endigen in lange, feine Hörner. Zellbreite 20x. 
Herston Road bei Brisbane; VI, 95. 


Tetmemorus Ralfs. 


T. granulatus (Breb.) Ralfs. 
Enoggera Distriet; 27. IV. 94. 


Triploceras Bail. 
Tr. gracile Bail. 
Herston Road. VI, 95; selten. 


Pleurotaenium Nagg. 
Pl. Ehrenbergii (R.) Delp. 
Mit obiger; selten. 
Pi. rectum f. australis Racib. Desmidya ete. pag. 10, Tab. I, Fig. 4. 
Mit obiger; seltener. 
* Pl. tenue n. sp. Tab. nostra Fig. 4. 


305 


Die ganzrandigen Zellen sind bloss 2041 breit und ca. 460 
lang, gegen den Enden zu wenig verschmälert und dort gerade ab- 
gestutzt, am Isthmus eingeschnürt, mit einem Ringe versehen und 
beiderseits kaum merklich angeschwollen. Die Membran ist bei 
unsern Exemplaren gelblich, schwach granulirt; das Chlorophyll 
besteht aus parietalen Längsbändern, 

Herston Road; VI, 95; selten. 


Pleurotaeniopsis Ld. 


* Pl. turgida (Breb.) Ld. var. ovata Nordst. Freshw. Alg. N. Zeal. 
and Austr. pag. 63, Tab. 7, Fig. 80. 

Mit obiger; selten. 

* Pl. subturgida (Turner) Schmidle var. minor Schmidle: Algen Su- 
matras pag. 300, tab. VII, Fig. 4. 

Unsere Exemplare stimmen in Gestalt und Zellgrösse genau 
mit den Formen von Sumatra und Samoa überein. 

Wie aus den Bemerkungen von Moebius in Flora 1892, 
pag. 442 hervorgeht, hat Moebius diese Form in seinem Materiale 
aus Australien ebenfalls beobachtet und als Pl. turgida (Breb.) Lund. 
beschrieben. 

Ueber das Verhältniss unserer Alge zu Penium australe Racib. 
siehe meine Bemerkungen zu den von Reinecke gesammelten 
Algen Samoas, in Englers Bot. Jahrbücher, 1896. 

Sehr häufig bei Blackstone Ipswich, Herston Road und Fen- 
kins Steinbruch bei Bundamba. 

Im Materiale von Herston Road waren häufig Zygoten 
unserer. Varietät zu finden. Dieselben waren im Durchmesser 
ca. 271. gross und mit ca. 10. langen, oft etwas gebogenen, starken 
Stacheln besetzt. Tab. nostra, Fig. 5. . 

* Cosmarium (Pleurotaeniopsis) bigibbum n. sp. Tab. nostra, Fig. 6a u. b. 

Die Zellen sind ca. 100x lang, 60; breit und 481. dick, in 
der Mitte mit nicht zu tiefer, enger, gerader Mitteleinschnürung 
versehen. Die Zellhaut ist fein punktirt, die Halbzellen besitzen 
eine gerade Basis, schwach abgerundete untere Ecken und ver- 
schmälern sich nach oben kugelförmig in den breit abgerundeten 
Scheitel. (Selten stehen die unteren Ecken papillenartig seitlich. 
etwas vor). Charakteristisch ist die Scheitelansicht oberhalb des 
Isthmus. Sie ist kreisrund bis oval, und trägt auf beiden Seiten 
ein kleines deutlich hervorstehendes Höckerchen, welches durch 
eine starke Zellhautverdickung gebildet ist, das Chlorophyll besteht 
aus parietalen Längsbändern. 

Blackstone Ipswich; VI, 95; zerstreut. 

Pi. tessalata var. Nordstedtii Moebius 1. c. 1892, pag. 443. 

Sehr häufig; Herston Road; VI, 9. 


Xanthidium Ehrbre. 


* X. octonarium Nordst. New Zealland etc. pag. 42, tab. IV, Fig. 22. 
Sehr seiten; Herston Road, 


306 


Die Alge ist wohl ausser von Nordstedt aus Neu-Seeland 
noch nirgends gesehen worden. 


Cosmarium Corda. 
x C. granatum Breb. 
Dim.: 32:20. 
EnoggeraDistriet, Blackstone Ipswich, FenkinsSteinbruch;selten. 
* — var. gibbosum n, var. Tab. nostra, Fig 8a u. b. 

Die Zelldimensionen sind 38:25—28j.. Am Scheitel sind die 
Halbzellen schwach abgerundet, und haben regelmässig eine ein- 
wärts verdiekte Zellhaut. Dieselbe ist überall mit breiten, sehr 
flachen Erhebungen besetzt. Die Scheitelansicht ist schmal ellip- 
tisch mit fast parallelen Seiten. 

Blackstone Ipswich; VI, 95; zerstreut. 

Die Form erinnert etwas an ©. supergranatum Turner f. pune- 
tata Turner: Alg. Ind. orient. Tab. VII, Fig. 38; pag. 57. 

C. Meneghinii var. eoneinnum Rabh, 

Dim.: 24:20. Die oberen schief abgestutzten Ecken sind 
schwach, kaum merklich eingebogen. 

Mit obiger; in Fenkins Steinbruch bei Bundamba in typischer 
Gestalt. 

+. erenulatum Naeg. 

Die beobachteten Formen stimmen genau mit der Figur bei 
Naegeli: Einz. Alg. Tab. VII A. Fig. 7, c. 

Blackstone Ipswich; VI, 95; selten. 

* 0. subtumidum Nordst. 
Fenkins Steinbruch; selten. 
*— forma. Tab. nostra, Fig. 11. 

Diese Form nähert sich der f. rotunda nob. in Algenflora v. 

Virnheim, pag. 52, Fig. 14. Die Halbzellen gehen seitlich, jedoch 


beinahe in Ecken aus, so dass die Aehnlichkeit mit Cos. sexangu- 
lare Ld. eine grosse wird. 


Dim.: 32:28 1. 

Blackstone Ipswich; VI, 95; sehr selten. 

Wenn ich die dänisch geschriebenen Ausführungen Börge- 
sens in Ferskvandsalger fra Ostgrönland 1894, pag. 19, richtig ver- 
standen habe, so soll die Form rotundata und andere zu C. pha- 
seolus Breb. gerechnet werden, wie dieses schon von Klebs in 
Desm. Ostpr. pag. 35 geschehen sei. Ich kann mich mit dieser 
Zusammenziehung nicht befreunden. C. phaseolus Breb. ist auf 
der Mitte der Halbzellen deutlich tumirt; vide Ralfs Brit. Desm. 
pag. 106, Tab. XXXII, Fig. 5e. Die von Klebs 1. c. Tab. II, 
Fig. 41 und 42 gezeichneten Exemplare gehören desshalb nicht zu 
C. phaseolus Breb., wie auch Gutwinski in Flora Glonow Galieyi 
pag. 22 angibt. Gutwinski stellte desshalb für solche Formen 
die Species C. Klebsii auf, welches ich neuerdings ziemlich häufig 
in den Hanfrezen bei Freiburg i. B. getroffen habe. Doch hat 
diese Spezies, abweichend von unseren Exemplaren, eine granulirte 


307 


Membran. Die Form rotundata habe ich nun unter dem typischen 
C. subtumidum Nordst. bei Virnheim gefunden, sie steht nach Zell- 
form, Dimensionen, Membranbeschaffenheit ete. ihm am nächsten 
und ist desshaib kaum irgend anderswo besser einzureihen., 

C. phaseolus Breb. var. achondrum Boldt hat mit C. pha- 
seolus nichts zu thun, von welchem es sich ausser durch das Fehlen 
des Tumors durch bedeutend grössere Dimensionen unterscheidet. 

*C. nitidulum De Not. 

Mit obiger selten. 

*C. moniliforme (Turp.) Ralfs forma. Tab. nostra, Fig. 9. 

Dim.: 48:28. 

Der Zellform nach müssen unsere Exemplare wohl zur f. 
elliptica Lagerh. Bidrag till Amerikas Desm. Fl. Tab. XXVII, 
Fig. 13, gerechnet werden. Sie sind jedoch etwas grösser, stärker 
eingeschnürt und haben fast kugelförmige Halbzellen. Die Scheitel- 
ansicht ist breit elleptisch, die Dicke 241. 

Fenkins Steinbruch bei Bundamba; VI, 95; zerstreut, 

* Ö. minutum Delp. forma. 

Die Zellen stimmen in ihrer Gestalt gut mit C. minutum f. 
novizelandiea Nordst. überein, doch ist die Zellhaut ähnlich wie bei 
C. ellipsoideum var. notatum (aus Sidney) bei Raciborski Des- 
midya l. c. pag. 13 stark punktirt, fast granulirt. Dim.: 29:21p. 

Herston Road; VI, 95; zerstreut. 

*C. venustum (Breb.) Arch. f. minor Wille: Nov. Seml. pag. 43. 

Die Dimensionen sind bloss 18:12. (Bei Wille 24:18j1, bei 
West:Ireland 21:16,). DieSeitenlappensind kaum merklichausgerandet. 

Blackstone Ipswich; selten. 

*— var. hypohexagonum West: Ireland pag. 147, Tab. XXI, Fig. 1. 

Herston Road; VI, 95; etwas häufiger. 

*C. hexagonum EI. 
Blackstone Ipswich; selten. 
C. obsoletum var. punctatum Mask. 

Dim.: 56:56. 

Mit obiger; ziemlich häufig. . 

Die Ecken waren unten theils bedornt, theils in scharfe Spitzen 
ausgehend. Ein Theil der Exemplare hätte deshalb nach Turner 
l. c. zu C. palustre Turner gerechnet werden müssen. 

*C. pachydermum Lund. 

Mit obiger; selten. 

*C. angulatum (Perty) Rabh. f. major Grunow. Turner Alg. Ind. 
orient, Tab. VIII, Fig. 35. 
Die Zellen sind etwas breiter; Dim.: 67:42p. 


*C, Reinschii Arch. 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba; selten. . L 
*C. regnesii Reinsch var. montanum Schmidle. Weitere Beiträge 
etc. Tab. I, Fig. 9. 
Herston Road; selten, 


308 


West hat in Algae of Madagascar (Lin. Soc. of London, 
October 95) ein C. pseudoregnesii pag. 59, Tab. VI, Fig. 42 u. 43 
beschrieben, welches ich mit unserer Varietät identisch halte. Da 
meine Arbeit schon im April 1895 in der Hedwigia erschienen ist, 
so hat meine Benennung Priorität. Sollte die Alge als besondere 
Speeics aufgefasst werden, so muss sie desshalb ©. montanum 
benannt werden. 

* ©. punctulatum Breb. f. typica nob. 
Die Zellen sind überall gleichmässig punktirt. 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba; zerstreut. 
* — forma. 

Die Zellen zeigen auf der Halbzelle oberhalb des Isthmus 
in Frontalansicht im Kreise gestellte kl. Granula, wie solche von 
mir in Hedwigia 1893, Heft 3, pag. 7 oder von Börgesen in 
Ferskv. Ostgrönland Tab. 1, Fig. 3 gezeichnet wurden. Die Scheitel- 
ansicht ist elliptisch, nicht tumirt, 

Blackstone Ipswich; VI, 95; selten. 

x*— forma, Tab. nostra, Fig. 12, 

Die etwas kleineren Zelldimensionen betragen ca. 26:23. 
Die Halbzellen sind am Rande wie bei der vorhergehenden Form 
granulirt und in der Mitte in horizontalen, nach aufwärts stets breiter 
werdenden Reihen; Scheitelansicht elliptisch. 

Fenkins Steinbruch; zerstreut. 

x C. erenulatum R. 

Dim. bloss: 18:16, Die Zellform ist ähnlich wie bei Turner 
l. ce. pag. 50, Tab, VII, Fig. 28. 

Blackstone Ipswich; VI, 95; selten. 

* 0. portianum Arch. 

Fenkins Steinbruch, zerstreut, 

*C. Biytii Wille f. australica n. f. Tab. nostra, Fig. 15. 

Die Dimensionen sind 23:20x; die Zellgestalt stimmt mit 
Nordstedt’s grönländischer Form gut überein (Nordst. Desm. 
Grönland Tab. VII, Fig. 4). Der Rand ist etwas mehr granulirt 
und gegen den Scheitel der Halbzelle zu befinden sich in der Mitte 
zwei starke (selten nur eines) horizontal gestellte Wärzchen. 

Mit obiger; selten. 

C. Seelyanım Wolle. 
Mit obiger Species ziemlich häufig; selten bei Blackstone 
Ipswich, 
Diese schon von Moebius in Queensland beobachtete Form 
scheint hier sehr verbreitert und für die Desmidiaceenflora charak- 
teristisch zu sein, wenn sie auch nicht zu häufig in den einzelnen 
Gemischen vorkommt. 
* 0. botrytis B tumidum Wittr, 
Dim.: 48:43. 
Fenkins Steinbruch; zerstreut. 


*C. Neapolitanum Balsamo var. australicum n. var. Tab. nostra, 
Fig. 10a u. b, 


309 


Die Zellen sind breiter als lang; Dim. 86:48, rechteckig, 
mit abgerundeten Ecken und mit einer in senkrechten Reihen gra- 
nulirten Membran. Die Mitteleinschnürung ist tief, eng und linear, 
die Halbzellen verbreitern sich nach oben oft mit geradem, oft mit 
convexem Rande. In jeder Halbzelle sind zwei Pyrenoide; die 
Scheitelansicht ist schmal elliptisch mit fast parallelen Breitseiten 
und in der Mitte derselben dann und wann undeutlich breit tumirt. 

Herston Road; VI, 95; zerstreut. 

Eine sehr nahestehende doch längere Form beschreibt Turner 
l. e. pag. 72, Tab. XXIII, Fig. 10, 

*C. quadrum var. minus Nordst. forma? Tab. nostra, Fig. 14. 

Dim.: 48:46]; die Granula stehen in Quineunx; die oberen 
Ecken sind stark abgerundet; zwei Pyrenoide in der Halbzelle; die 
Scheitelansicht ist nicht tumirt. 

Blackstone .Ipswich; VI, 95; zerstreut. 

Vielleicht ist unsere Form auch zu Cos. pseudobroomei var. 
elegans West. Madagascar ete. pag. 62, Tab. VI, Fig. 25 zu ziehen. 

* e: amplum Nordst. Fresiiw. Alg. of N. Zeal. etc. pag. 63, Tab. 6, 
ig. 20. 

Die Halbzellen unserer Form sind am Grunde meist etwas 
breiter und die unteren Ecken weniger abgerundet; sie haben dess- 
halb meist eine etwas mehr halbkreisförmige Gestalt. Dim.: 110:781.. 
Die Zellhaut ist gelb; die Warzen unserer Exemplare sind hohl. 

Nordstedt 1. ce. bezeichnet unsere Species als fragliches 
Pleurotaeniopsis, und De Toni hat sie im Sylloge Algarum I 
pag. 912 zu dieser Art gestellt. Nach meinen Beobachtungen ist 
sie ein echtes Cosmarium mit zwei Pyrenoiden und zwei Chloro- 
phyliplatten in jeder Halbzelle. Die Zellstruktur ist bei diesen 
dicken Formen meist erst nach Färbung und Aufhellung deutlich 
sichtbar. 

Herston Road bei Brisbane; VI, 9. 


Euastrum Ehrbrg. 


* E. inermius (Nordst.) Turner ]. c. pag. 86, Tab. X, Fig. 51. 
Dim.: 56:50. 
Mit obiger; selten. 
E. cuneatum var. solum Nordst. 
Dim.: 76:31. 
Enoggera Distriet; selten. 
E. ansatum Ralts. 
*1) forma biscrobiculata n. f. Tab. nostra, Fig. 15. . 
Dim.:94:44j. Ueber der Einschnürung befinden sich auf der 
Halbzelle je drei horizontalstehende Tumoren, darüber ein weiterer 
medianer, welcher links und rechts von je einer Scrobieula um- 
geben ist, 
2) var. attenuatum n. var. Tab. nostra, Fig. 16. 
Die Zellen sind bedeutend grösser als bei der typ. Form; 
Dim.: 120:52 j., die unteren Ecken etwas mehr abgerundet. Die 


310 


Halbzellen verschmälern sich von der breiteren Basis an in con- 
cavem Bogen relativ viel stärker in den schmalen, abgestutzten 
Scheitel, als alle mir bekannten Formen der Species. Gewöhnlich 
befindet sich oberhalb des Isthmus ein medianer Tumor, welcher 
von drei Grübehen (je eines links, rechts und oberhalb) umgeben ist. 

Beide Formen kommen vermischt vor im Materiale von 
Herston Road; VI, 95; ohne dass Uebergangsformen aufgefunden 
werden konnten. 

x E. umbonatum (West) nob. = E. rostratum subsp. umbonatum 
West: Madag. p. 51, Tab. VI, Fig. 16. 

Herston Road; ziemlich selten, 

E. umbonatum ist durch Zellform und Granulation von E. 
rostratum wesentlich verschieden. Zu ihm gehört neben der var. 
elegans West l. c. die var. praemorsum Nordst. N. Zeal and Austral. 
pag. 34, Tab. 3, Fig. 7, 

*E. Turneri West: Ireland, pag. 141, Tab. XX, Fig. 18. 

Mit obiger selten. 

* E. compactum Wolle Desm. U. St. pag. 107, Tab. XXVU, Fig. 28 
und 29. 

Tab, nostra, Fig. 17. 

Dim.: 32:24. Die Basalanschwellung der Halbzellen ist 
bei unsern Exemplaren mit wenigen im Kreise stehenden Granula 
versehen. 

Formen, welche wahrscheinlich hierher gehören, jedenfalls 
sehr nahe verwandt sind, beschreibt Turner in Alg. Ind. orient. 
pag. 83, Tab. 11, Fig. 1 und pag. 80, Tab. X, Fig. 36 und 52 als 
E, ineurvatum und annulatum. 

Herston Road; selten, 


Micrasterias Ag. 


*M. incisa (Breb.) Kizg. 8 Wallichiana Turner Alg. Ind. orient. 
pag. 89, tab. XIII, Fig. 6. 
Dim.: 60:55. 
Herston Road; ziemlich selten. 
M. decemdentata Naeg. 
Dim.: 80:60. 
Unsere Exemplare stimmen genau mit der von Moebius 


in Bailey: Contributions etc. 1895, Tab. X, Fig. 17 gezeichneten 
Form überein. 


Enoggera District Herston Road; selten. 
*— forma Tab. nostra, Fig. 18. 
Von den zwei Läppchen jedes Basallappens ist bloss der untere 


wieder ausgerandet, der obere geht in eine einfache Spitze aus. 
Dim.: 100:100x. 


Herston Road; selten. 


Diese Form bildet wohl den Uebergang zwischen den beiden 
soeben angeführten Species, 


311 


*_M. denticulata (Breb.) Ralfs. 
Mit obiger; selten. 


Staurastrum Meyen. 


St. orbiculare var. depressum Roy et Bisset: Japanese Desm. Tab. 269, 
Fig. 14 und Raeib. 1. c. Tab. II, Fig. 17. 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba und Blackston Ipswich; 
zerstreut. 


* St. pygmaeum var. obtusum Wille: Nov. Seml. Tab. XIII, Fig. 56, 
pag. 51. 
Herston Road; selten. 
* St, bienneanum Rabh. var. elliptieum Wille l. c. Tab. XIII, Fig. 49, 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba; selten. 


St. dilatatum Ehrbrg. 

Blackstone Ipswieh; selten. 

* — forma australica n. f. Tab. nostra, Fig. 7. 

Die Zellen sind gegen die seitlichen Enden zu kaum ver- 
schmälert. Die Scheitelansicht ist drei- oder viereckig mit concaven 
Seiten und abgerundeten Ecken. Dim.: 24:26p. 

Fenkins Steinbruch und Blackstone Ipswich; selten. 

* St. paradorum Meyen. 

Herston Road; selten. 

* St. subpinnatum n. sp. Tab. nostra, Fig. 20a u. b. 

Diese interessante Art sieht auf den ersten Blick dem $t. 
pinnatum Turner ]. ce. pag. 115, Tab. XII, Fig. 27 und 29 sehr 
ähnlich, besonders der Var. simplex Turner 1. ec. Sie unterscheidet 
sich aber 1. dadurch, dass nur oberhalb am Grunde jedes der 
sechs radialen Arme je zwei kurze abgestutzte Prominentien sich 
befinden, 2. dass auf dem abgestutzten Scheitel innerhalb des Kreises 
der 12 Prominentien ein zweiter Kreis sehr feiner Granula steht, 
3. dass die Zelle sonst glatt ist ausser je eines horizontalen Kreises 
beiderseits der schwachen Mitteleinsehnürung. Dim.: 40:52 (mit 
den Armen). 

Blackstone Ipswich; selten. 

* St. gracile var. uniseriatum West. Madag. Tab. 9, Fig. 3, pag. 77. 
Die Zeilbreite mit den Fortsätzen betrug bloss 321. 
Herston Road; selten, j 

* Si. sexangnlare Ld. forma australica n. f. Tab. nostra, Fig. 19. 
Die Form erreicht fast die typische Form Lundells an Grösse; 

sie ist am Scheitel weniger vorgezogen als die var. productum 
Nordst. Die nach aufwärts gerichteten Fortsätze des Scheitels sind 
sehr kurz, schlecht entwickelt und wie die langen Seitenfortsätze 
fast glatt. Der Scheitel ist innerhalb der Fortsätze unregelmässig 
fein granulirt. , 

Am meisten gleicht unsere Form der von Racib. 1. e. pag. 31 
aus Sidney beschriebenen Form der Var. productum Nordst., von 


312 


welcher sie sich jedoch durch die Grösse, die Granulation des 
Scheitels und die kürzeren nach aufwärts gerichteten Fortsätze 
unterscheidet. 
Mit obiger; selten. 
St. sagittarium Nordst. 1. c. pag. 37, Tab. 4, Fig. 6—7. 
Mit obiger; zerstreut. 


Cyanophyceen. 


Calotrix Ag. 
*? C. parietina Thuret. 

Die Pflanze bildet senkrecht stehende, auf der Erde oder 
Holz etc. angewachsene kurze Räschen von kaum einem Millimeter 
Länge und schwarzer Farbe. Sie ist nur selten verzweigt, wird 
nach oben zu dünner (in ein Haar ausgehend?), ist am untern Ende 
oft gekrümmt und hat besonders hier meistens dicke, etwas ab- 
stehende, farblose, selten röthliche und oben zerschlitzte Scheiden. 


Die lleterocysten sind basilär. Die Dieke der Fäden mit den 
Scheiden beträgt 4—12 1. 


Bei Sulphate. 
Gloeotrichia Ag. 
Gl. natans Rabh, 
Fenkins Steinbruch bei Bundamba; VI, 95, 


Nostoc Vaucher. 
N. Linkia Bornet. 


Bei Sulphate. 
Nodularia Mertens. 
N. spumigena var. genuina Bornet et Flah. 
Bei Sulphate. 


Pleetonema Thuret, 
* Pl. Wollei Farlow. 


Bei Sulphate. 
Oscillatoria Vauch, 
* OÖ. sancta Ktzg. var. caldariorum Gomont. 
Bei Sulphate. 
Glaucocystis Itzigs, 
* (7. nostochinearum Itzgs. 
Bei Sulphate mit Calothbrix parietina Thuret. 


Gloeothece Nagg. 


* (rloeothece Baileyana n. sp. Tab. nostra, Fig. 2la, b. ce. 

Die blaugrünen Zellen sind elliptisch, 12— 20x lang, 8—12y 
dick und von einer schön bläulich schimmernden, dieken und festen 
Gallerthülle umgeben, so dass die ganze Zelle eine Länge von 
20—34y und eine Dicke von 16—241: erreicht. So findet man 


313 


die Zellen meist einzeln, seltener zu 4—8 von einer weiten Hülle 
umgeben, welche vielleicht etwas dünner ist, sonst aber dieselbe 
blaue Farbe und Beschaffenheit zeigt, wie diejenige der einzelnen 
Zellen, 


Oh. 


34 33 3% 


3 


Bei Fenkins Steinbruch Bundamba unter Desmidiaceen zerstreut. 


Rhodophyceen. 


Chantransia Fr. 


Pygmaea Ktzg. 


Bei Sulphate. 


Figurenerklärung zu Tafel IX. 


Oedogonium undulatum var. Moebiusii nob. 
Spirogyra Balleyana n. sp. 
Gioeotaenium Loitlesbergereanum Hansg. 
Pleurotaenium tenue n. sp. 
Zygote von Pleurotaeniopsis subturgida var. minor nob. nach Färbung mit 
Haematoxylin. Man erkennt die seitlichen Chlorophylibänder mit den 
Pyrenoiden und die beiden mittleren noch nicht verschmolzenen Zellkerne. 
Pleurotaeniopsis bigibba n. sp. 
Staurastrum dilatatum f. australica n. f. 
Cosmarium granatum var. gibbosum n. var, 

n moniliforme f. elliptica Lag. 
Neapolitanum var. australicum n. var. 
subtumidum Nordst. forma. 

n punctulatun forma, 

” Blyttii f, australica n. f. 

quadrum var. minus Nordst. 

Euastrum ansatum f. biscrobiculata n. f. 
var. attenuatum n. var. 

” ” compactum Wolle formae. 
Micrasterias decemdentata Naeg. forma. 
Staurastrum sexangulare f. australica n. f. 

n subpinuatum n. sp. 
Gloeothece Baileyana n. sp. 


„ ” 


Einige Bemerkungen über Bromeliaceen. 


Von 
Fritz Müller. 


I. Noch einmal Canistrum superbum. 


In meinem Garten blüht jetzt Canistrum superbum. Diese Gelegen- 
heit möchte ich nicht vorübergehen lassen, ohne durch einige nach 
der frischen Blume gezeichnete Figuren meine früheren, Mez unver- 
ständlichen Angaben über diese Art (Berichte d. d. bot. Ges. XIII, 
8. 164 und 238) zu veranschaulichen, Man sieht in 7 
Fig. 1 die Blumenkrone von der Seite in nat. Gr. 
mit der etwa lem hohen, schmalkeilförmigen, durch 
den Staubfaden verdeckten Lücke zwischen den 
Blumenblättern und Fig. 2 zeigt an einem 5mal ver- 
grösserten Querschnitt, dass am Grunde die Blumen- , 
blätter um die volle Breite des zwischen ihnen stehen- 
Staubfadens von einander entfernt und gleichzeitig 
mit demselben verwachsen sind. Ich hoffe, dass nun auch Mez in 
Verständniss dieses so einfachen Verhaltens keine weitere Schwierig- 
keit finden wird und bedauere, dass wir einander so schwer verstehen. 
So vermag ich meinerseits keinen Grund zu erkennen, wesshalb Mez 
die Angabe von Regel für unrichtig hält, dass bei Nidularium Mako- 
yanum die Blumenblätter bis zum Grunde frei seien, 

Wenn bei Nidularium die Verwachsung der Kelchblätter (nach 
Mez) von Null (Nid. concentricum) bis 1O'mm (N. compactum) schwankt 
und wenn die Blumenblätter bald bis über ?/4 ihrer Höhe (Nid. spee- 
tabile), bald „basi brevissime tantum“ (Nid. denticulatum) verwachsen 
sind, so kann doch sicherlich das Vorkommen bis zum Grunde freier 
Blumenblätter nicht befremden. 

Ich habe das Glück gehabt, 1841 als junger Student meinen 
Thüringer Landsmann Eduard Regel kennen und hochachten zu 
lernen als einen in seinem Amte (im botanischen Garten), wie in 
seinen wissenschaftlichen Arbeiten peinlich gewissenhaften Mann, auf 
dessen Wort man sich unbedingt verlassen konnte. So viel ich weiss, 
hat er bis zu seinem Tode sich in weitesten Kreisen dieses Rufes 
erfreut. Ich weiss, dass er sich eingehend auch mit Laubmoosen 


u 


315 


beschäftigte (durch ihn lernte ich, auf einem gemeinsamen Ausflug 
in den Grunewald die ersten Namen von Moosen kennen). Vertraut 
mit der schwierigen Untersuchung dieser Pflänzchen konnte er bei 
Untersuchung frischer, mehrere Centimeter hoher Bromeliaceenblumen 
sich keines groben Fehlers schuldig machen. Selbst wenn die „petala 
ad basin libera“ des Nidularium Makoyanım weniger Wahrschein- 
lichkeit für sich hätten und wenn sie nur beiläufig erwähnt wären, 
würde ich mir nicht erlauben, Regel’s Angabe zu bezweifeln; um 
so weniger kann ich es, da sie als unterscheidendes Merkmal im 
Gegensatz zu dem nächstverwandten Nidularium spectabile hervor- 
gehoben werden. 


ll. „Sepala v. petala solemniter basin usque libera“. 

Dass die in der Flor. Bras. als „gewöhnlich bis zum Grunde frei“ 
bezeichneten Kelch- und Blumenblätter dies nicht immer sind, habe 
ich bereits für den Kelch von Ananas silvestris und bracteatus erwähnt 
und durch eine Abbildung veranschaulicht. Im Wesentlichen ebenso 
finde ich es bei reifen Früchten von Ananas sativus, nur trennt sich 
hier (ob bei allen Spielarten?) das Deckblatt früher von dem Kelche, 
als dieser von der Blumenkrone. 

Als „gewöhnlich bis zum Grunde frei“ werden in der Flor. Bras. 
auch die Kelchblätter von Canistrum beschrieben. Bei den drei 
mir bekannten Arten (C. superbum, bellarosa und Lindeni) ist es leicht, 
sich an der reifen Frucht, mühsamer sich durch Querschnitte an den 
blühenden Blumen zu überzeugen, dass die Kelchblätter am Grunde 
zu einem, allerdings recht schmalen Ringe verwachsen sind. Unter 
den Merkmalen dieser Gattung werden auch „petala solemniter basin 
usque libera“ angeführt, womit freilich im Widerspruch steht, dass 
gleich der ersten Art, dem 
Canistrum amazonicum „pe- Ina / Bi 
tala... basi ad !/s longitudinis © 5 Fo > 000° 009° 
in tubum connata“ zuge- 


schrieben werden. INSr°% 

Gewöhnlich biszum Grunde ,,007 
freie Blumenblätter finden 00. 
sich ferner unter den 
Gattungsmerkmalen von Vriesea angeführt. Ich habe bisher nur 
wenige Arten daraufhin untersucht. Nur für eine derselben, Vriesea 
unilateralis, habe ich aufgezeichnet: „Blumenblätter vom Grunde an 
sich deekend.* — Dagegen finde ich bei Vriesea Rodigasiuna, glutinosa 


316 


ineurvata und ensiformis (vgl. Anm. 1) die Blumenblätter mehr oder 
weniger hoch in eine Röhre verwachsen, etwa 3mm bei Pr. Rodi- 
gasiana, etwa doppelt so hoch bei Pr. incurvata und ensiformis. 

Die nebenstehenden Figuren zeigen, 15mal vergrössert, Quer- 
schnitte der Blumenkrone von Vriesea incurvata. Die beiden oberen 
sind dicht unter den Schüppchen, die beiden unteren dicht über dem 
Grunde gemacht; die beiden links zeigen den äusseren, die beiden 
rechts den inneren Staubfaden. 


It. „Flores nocturni“ in der Gattung Vriesea. 


Die Schilderung der Gattung Prüesea (Fler. bras. Bromel. 8. 513) 
schliesst mit den Worten: „flores... fugaces nocturni“. Wem 
die Bedeutung der Farben in der Blumenwelt nicht völlig unbekannt 
ist, der braucht nur Mez’ Beschreibung, z. B. von Vriesea conferta, zu 
lesen, mit ihrer bis zwei Spannen langen, bis über handbreiten flachen 
Aehre, aus deren purpurrothen Deckblättern eitronen- oder goldgelbe 
Blumen hervorbrecben, um sich sofort zu sagen, dass das unmöglich 
eine Nachtblume sein könne. In der That blühen alle mir bekannten 
gelbblumigen Arten aus der Section Genuinae der Untergattung Euvriesea 
bei Tage und werden, wie die weit überwiegende Mehrzahl unserer 
Bromeliaceen, hauptsächlich durch Kolibris bestäubt; dies gilt auch 
für die weissblumige Vriesea rubida, unsere einzige Vertreterin der 
Untergattung Conostachys und selbst für die nicht durch lebhafte 
Farben in die Augen fallende Priesea scalaris (vgl. Anm. 2). 

Als gegen Abend ihre Blumen öffnende, am nächsten Morgen 
verblühende Arten kenne ich nur zwei, Vriesea unilateralis und tessel- 
lata, beide zur Section Xiphion gehörend. Aus dieser Section dürften 
noch manche andere Arten Nachtblumen haben; dafür sprechen die 
grünlichen oder bräunlichgelben Blumen, die für Vr. atra, gonistachis, 
bittminosa, platynema, Morreni und Wawranea angegeben werden. 
Auszunehmen sind aber wenigstens zwei hiesige Arten, die von Mez 
fülschlich zu Xiphion gestellt werden, Vriesea Philippo-Coburgi und 
Luschnathii. Beide blühen am Tage und werden, die letzte trotz ihrer 
kleinen Blumen, von Kolibris besucht. 

Priesea Philippo-Coburgi steht nicht nur im Schlüssel der Arten 
(8. 516) unter denen, deren „stamina petalis breviora® sind, neben 
der himmelweit verschiedenen Vriesea tessellata (man braucht kein 
„Monograph“ zu sein, um die Unnatur dieser Gruppirung „zu em- 
pfinden“), auch in der Diagnose (8. 560) ist sie noch mit „stami- 
nibus quam petala brevioribus“ ausgestattet, und erst in der sich 


317 


daran schliessenden Beschreibung wachsen diese aus zu „stamina 
petalis + 6 mm longiora“. 

Priesea Iuschnattii hatte ich, bevor ich die Flor. bras. erhielt, 
nach Baker’s Handbook als Tillandsia triticea bestimmt. Mez 
nennt sie jetzt cbenso. Wesshalh sie zu Priesea gestellt wurde, ist 
für den, der nicht, wie der Monograph, „die Arten einer ganzen Familie 
übersicht“ (aber vielleicht auch nicht so leicht das Nächstliegende), 
eine schwer zu lösende Frage. Dass die Art nach ihrer Keimung zu 
Friesea und nicht zu Tillandsia zu stellen wäre, wusste ja Mez nicht. 


‚Von der vorangehenden Art, Prisea? aerisincola sagt er (8. 555): 


„Species ob petala mihi ignota dubiae sedis aut Vrieseue adseribenda 
aut inter Tillandsias inserenda hie militat propter Prieseae Luschnattii 
similitudinem“. Aber auch bei Pr. Zuschnattii weiss er von den 
Blumenblättern nur zu sagen: Petala flava (exel. Glaziou!) ceterum 
mihi ignota“. Wesshalb stellte er diese zu Vriesea? 


IV. Zygomorphie bei Bromeliaceen. 


Die fünf dreizähligen, regelmässig mit einander abwechselnden 
Blattkreise der Bromeliaceenblume sind bekanntlich so gestellt, dass 
das unpaare Kelchblatt nach vorn, das unpaare Blumenblatt hinten 
liegt, jenes also dem Deckblatt, dieses der Achse zugekehrt ist. Diese 
Anordnung zeigt sehr gut schon die über hundert Jahre alte Abbil- 
dung der Tillandsia ensiformis in der Flora Auminensis (III, tab. 129); 
ebenso die Abbildungen von Billbergia Bakeri (8. 43 Fig. 21) und 
von Vriesea. tessellata (8. 58 Fig. 28, C) in Engler und Prantl, 
Nat. Pflanzenfamilien (II, Abth. 4), sowie der Grundriss in Eichler’s 
Blüthendiagrammen (Bd. I 8. 166). 

Die drei Blätter jedes Kreises sind in der Regel kaum von ein- 
ander verschieden, so dass, in der Knospe wenigstens, die Blume als 
regelmässig dreistahlig erscheint; nur Keleh und Fruchtknoten stören 
bisweilen schon dann diese Regelmässigkeit. So sind bei Hohenbergia 
die zwei seitlichen Kelchblätter „geflügelt gekielt*; bei Tillandsia 
surinamensis (vgl. Anm. 3) und einigen verwandten Arten ist das 
vordere Kelchblatt entweder frei oder doch minder hoch mit den 
beiden hinteren verwachsen als diese unter sich ; bei Aechmea 
hyacinthus (vgl. Anm, 4) und minder auffallend bei Aechmea calyculata 
sind schon in der Knospe die Stachelspitzen der Kelchblätter nach 
dem Ende des Blütenstandes zu gekrümmt. 

Weit häufiger und augenfälliger tritt eine Störung des regelmässig 
strahligen Aussehens beim Aufblühen ein. Wie ich aus den Natürl. 


Flora 1896. 22 


318 


Pflanzenfan. (II, 4 8. 46) ersehe, hat bereits Vöchting nachgewiesen, 
dass es sich dabei um eine durch die Schwerkraft beeinflusste „Zygo- 
morphie der Lage“ handelt. In fast allen mir bekannter Fällen 
soleher nachträglichen Zweiseitigkeit nähern sich dabei sämmtliche 
Staubgefässe, der Riehtung der Schwere entgegen, dem oberen Rande 
der Blumenkrone, sich zugleich so drehend, dass alle Staubbeutel nach 
abwärts aufspringen. Bisweilen bilden dann die Staubbeutel, sich mit 
den Rändern aneinander legend (doch nie, so viel ich gesehen, ver- 
klebend, wie Mez mit einem „ut videtur“ angibt), eine regelmässige 
Querwand. Der Griffel pflegt dabei gleichfalls der oberen Wand der 
Blumenkrone näher zu rücken. 

Selbstverständlich ist diese durch die Schwerkraft bedingte La- 
gerung der Staubgefässe ganz unabhängig von der Lage der Blüthen- 
theile zur Achse. Bei einfachen, genau aufrechten Aehren (z. B. von 
Friesen ensiformis) liegen dann also die Staubgefässe unter dem 
unpaaren Blumenblatt, bei senkreeht niederhängenden Aehren (Priesea 
scalaris) unter dem unpaaren Kelchblatt. Bei nicht genau im Loth 
befindlichen Achren, sowie bei schief oder wagerecht stehenden Aesten 
einer Rispe können sie jede beliebige Lage zur Achse der Aehre oder 
des Astes und somit zu den Blättern der Blume einnehmen. Bei einer 
kleinen Rispe von Priesea Rodigasiana mit nur 15 Blumen fanden sich 
kaum zwei hierin annähernd übereinstimmende. Man kann leicht jeder 
Blume die gewünschte Lage der Staubgefässe geben, wenn man sie 
vor dem Aufblühen in der entsprechenden Lage befestigt. Besonders 
bequem ist zu solchen Versuchen Priesea scalaris, deren langer faden- 
dünner Stengel, ohne sonst die Pflanze zu stören, leicht in jeder belie- 
bigen Lage sich anbinden lässt. Selbstverständlich wird nur dann die 
Blume von der durch ihre Achse gelegten senkrechten Ebene in zwei 
spiegelbildlich gleiche Ilälften geschnitten werden, man kann also 
streng genommen nur dann von Zygomorphie sprechen, wenn eines 
der Blumenblätter genau nach oben oder nach unten liegt; in allen 
anderen Fällen, und das ist wenigstens bei Rispen die weit überwie- 
gende Mehrzahl, wird durch jene Ebene eines der Blumenblätter und 
mit ihm die ganze Blume in zwei ungleiche Hälften getheilt. 

Im Gegensatz zu den genannten Priesen-Arten sieht man bei 
Vriesea unilateralis, deren Blumen wagerecht von dem aufreehten 
Stengel abstehen, die Staubgefässe alle der Unterseite der Blumen- 
krone aufliegen und ihre Staubbeutel nach oben aufspringen. 

Dies Alles ist so einfach und meist so altbekannt, dass ich mir 
nicht erlauben würde, noch einmal darauf hinzuweisen, wenn nicht 


319 


die Flora brasiliensis eine Reihe von Angaben brächte, die mit den 
oben angeführten Thatsachen, und nicht minder unter sich selbst in 
Widerspruch stehen und eine Richtigstellung wohl verdienen. 

Als ich zuerst in der Schilderung der Gattung Friesea (8. 511) 
„petala... non nunquam secundarie zygomorpha ad -disposita“ erwähnt 
fand, hielt ich das für einen einfachen Schreib- oder Druckfehler. Das 
musste gerade mir um so näher liegen, da ich gewohnt bin, meine 
Aufsätze, deren Druck ich nicht selbst überwachen kann, durch Druck- 
fehler entstellt zu finden. Zudem wurde ja in der nächststehenden 
Gattung Tillandsia (und sogar, wie ich später fand, in der Gattung Priesea 
selbst bei Pr. thyrsoidea und Pastuchofiana) von einem „sepalo antico“ 
und „posticis binis* gesprochen. Es war kaum anzunehmen, dass man 
bei der einen der zwei, kaum durch die An- oder Abwesenheit der 
Schüppchen künstlich zu trennenden Gattungen das unpaare Blumen- 
blatt, bei der anderen das unpaare Kelehblatt nach vorn verlegen 
könne, da selbst zwischen nahe stehenden Familien ein solcher Unter- 
schied nur selten vorkommt. Freilich, wollte man auch das — in — ver- 
wandeln, so blieb immer der Widerspruch bestehen, dass einer „secun- 
där“ durch die Schwerkraft veranlagten Zygomorphie eine bestimmte 
Lage zur Blütenstandsachse zugeschrieben wurde. 

Bald sollte ich jedoch erfahren, dass das 2 wirklich ernst gemeint 
ist. Schon in der Schilderung der Familie heisst es (8. 175): „petala... 
v. patenti reflexa, v.'modo zygomorpho bina postica sursum curvata, 
anticum labium formans* und der einzige Grundriss einer Blume, 
den die Flor. bras. bietet (Taf. 51. D), zeigt das unpaare Blumenblatt 
nach vorn, die seitlichen nach hinten liegend. 

Die „petala ad = zygomorpha* mögen noch mehrfach in der 
Flor. bras. wiederkehren; es lohnt nicht, danach zu suchen. Doch 
möge noch ein Fall erwähnt sein, auf den ich zufällig vor kurzem 
stiess, als ich blühende Blumen einer Pitcairnia erhielt und die Art 
nach der Flor. bras. zu bestimmen suchte. In dem Schlüssel der 
Arten (8. 433) wird in der Untergattung Eupitcairnia die Section 
Normales von der Section Pepinia unter anderem dadurch unter- 
schieden, dass bei jener die „petala si non revoluta dispositione ; 
zygomorpha“, bei dieser aber „dispositione i zygomorpha“ sein sollen. 
Dabei ist merkwürdig, dass von den zwei in der Flor. bras. aufgeführten 
Arten von Pepinia bei der einen (aphelandraefolia) nach der Beschrei- 
bung (8. 459) die petala ad = zygomorpha, bei der anderen (amazonica) 
aber gar nicht untersucht worden sind. Den Untergattungen Phlomo- 


stachys und Neumannia wird die Stellung + zugeschrieben. 
22* 


320 


Die Stellung 2 ist nun, wie meine Blumen zeigten, die gewöhn- 
liche, bei welcher das unpaare Blumenblatt nach hinten, die seitlichen 
nach vorn liegen; nur sind diese ein wenig nach hinten geschoben 
und bilden so mit dem unpaaren ein Dach über die Staubgefüsse. — 
Nach der Flor. bras. würden also hier sogar in ein und derselben 
Untergattung Blumen mit nach hinten und solche mit nach vorn 
liegendem unpaarem Blumenblatt sich finden. 


V. Die „ligulae nectariferae“. 

Man fühlt sich in die Zeit Linn&’s und des alten Vellozo 
zurückversetzt, wo „neetarium® noch ein rein morphologischer Be- 
griff war, wo noch kein Sprengel verlangt hatte, dass die „Saftdrüse* 
auch Saft liefere, wenn man in der Flor. bras. in der Schilderung 
der Familie der Bromeliaceen (8. 175) liest: „petala... saepissime 
intus prope basin v. altius nectarüs aut singulis aut erebrius binis 
hyalinis . . . aucta“. Schon Sprengel würde sie nach diesen 
Worten nicht als „Saftdrüsen“ anerkannt haben, die er daran erkennt, 
dass sie „fleischicht, glatt und mehrentheils gefärbt“ sind; sie würden 
ihm als „Saftdecke“ gegolten und ihn veranlasst haben, anderwärts 
nach den Saftdrüsen zu suchen. Ein dünnes durchsichtiges Häutchen 
sollte doch heute auch ein „mit trockenem Material arbeitender Syste- 
matiker“ nicht mehr „neetarium“ nennen; geradezu unverzeihlich ist 
es bei den Bromeliaceen, weil man hier längst weiss, wo die wirk- 
lichen ITonigdrüsen liegen. (Engl. u. Prantl Nat., Pflanzenfam. II, 4, 
8.43, Fig. 21 B,n). — Weiterhin werden in der Flor. bras. die 
„nectaria“ ersetzt durch den ebenso unpassenden Ausdruck „ligulae 
nectariferae“ und neuerdings sind sie bei Mez zu „Ligularschuppen* 
geworden. 

„Ueber die Wichtigkeit der Ligularschuppen für die Systematik* 
sagt nun Mez (Berichte d. d. bot. Gesellsch. XIII 8. 237), „können 
gar keine Zweifel mehr obwalten. — Ohne Berücksichtigung der Ligu- 
larschuppen können die Poratae überhaupt nicht in Gattungen zerlegt 
werden; die ganze Gruppe der Aechmeinae würde ohne dieses Merk- 
mal ein Chaos von 177 Arten bilden.“ — Das widerlegt sich selbst. 
Die Ligularschuppen allein würden nur eine Zweitheilung in Arten mit und 
solehe ohne diese Gebilde ergeben. Es werden aber unter den Poratae 
nicht weniger als 13 Gattungen aufgestellt, zu deren Unterscheidung 
also andere Merkmale da sein müssen. Ich überlasse es Mez, zwei 
dieser Gattungen zu nennen, die einzig durch die Schüppehen zu 
unterscheiden sind. Findet sich ein solches Paar, so darf man die 


921 


zwei Gattungen getrost für naturwidrig erklären. Findet sich, wie 
ich erwarte, kein solches Paar, so finden sich dagegen, was Mez 
freilich nicht wusste, gerade in der am leichtesten auf den ersten 
Blick zu erkennenden Gattung Anunas Blumenblätter mit und solche ohne 
Schüppehen. Eine zwischen den schüppchentragenden und schüppchen- 
losen Arten gezogene Grenze würde mitten durch die vielleicht natür- 
lichste aller Aechmeinengattungen hindurchgehen. Auch abgesehen von 
dem Mangel der Schüppchen will sich Ananas silvestris der in der 
Flor.bras. (8.180) gegebenen Uebersicht der Aecchmeinengattungen nicht 
einfügen. Man würde ihn ohne Frage einreihen müssen unter „a. Folia 
caulina radicalibus isomorpha, haud vaginacea, valdeque aculeata*. 
Auch Ananas bracteatus und von Ananas sativus wenigstens die mir 
bekannten Spielarten ständen besser unter «., als unter „b. Folia caulina 
a radicalibus valde diversa vaginacea integra v. minute solum 
serrulata“. Sagt doch Mez selbst in der Schilderung der Gattung 
Ananas (S. 289): „Inflorescentia in caulis brevis validique foliis nor- 
malibus subaequalibus viridibus valdeque aculeatis praediti apice.“ 

Wäre indessen auch die Befürchtung von Mez begründet, dass 
ohne Berücksichtigung der Schüppchen „die Aechmeinae ein Chaos 
von 177 Arten bilden“ müssten, was wäre dabei Schlimmes? Unter 
unseren Orchideen haben wir Hubenuria und Oneidium mit etwa 300, 
Pleurothallis und Epidendrum mit etwa 400 Arten und Taubert 
fürchtet sich nicht vor Gattungen mit mehr als tausend Arten (Astra- 
galus). Solche Riesengattungen mögen auch ihre Schattenseite haben, 
dürften aber immer noch endloser Zersplitterung und zahllosen „mono- 
typischen“ Gattungen vorzuziehen sein. „In my opinion“, sagt Dar- 
win (Lepadidae 1851 8. 216), „this inordinate multiplication of genera 
destroys the main advantages of classification. 

„Berücksichtigt man aber“, fährt Mez fort, „um die Art mit 
Nidularium zu vereinigen, bei Canistrum amazonicum dieses Merkmal 
(das Vorhandensein der Schüppchen) nicht, so kehrt es duch bei der 
Neueintheilung der Gattung wieder und fordert Beachtung. Dann ıinüsste 
eben Cunistrum amazonicum eine besondere Untergattung bei Nidularium 
bilden, könnte niemals, wie Müller will, bei Zuniduluriun Platz 
finden.* Nach diesem ex cathedra gesprochenen „non possumus“ war 
ich höchlich überrascht, als ich bei dem Versuche, unsere Pitcairnia 
zu bestimmen, fand, dass der Schlüssel der Arten ($. 433) in der 
Seetion Normales der Untergattung kupitcairnia einer Reihe von Arten 
„@. Petala intus ligula simpliei v. rarissima in binas divisa aueta*, 
einer zweiten Reihe „b. petala omnino eligulata* zuschreibt. Hier ver- 


322 


tragen sich also recht gut nicht nur in derselben Gattung, sondern 
selbst in ein und derselben Section einer Untergattung Arten mit und 
solehe ohne Ligularschuppen. Was der Monograph bei Pitcairnia 
sich selbst gestattet hat, sollte er doch billigerweise einem anderen 
bei Nidularium nicht mit einem schroffen „Niemals!!“ verbieten. 


Vi. Die Aufblühfoige der Nidularinen. 


„Die von Müller gegebenen Unterscheidungen der Gattungen 
Canistrum und Nidularium nach der Aufblühfolge*, sagt Mez, „sind 
ja sehr nett; aber wie ‚fasst‘ man diese Unterschiede, wie verwendet 
man sie zu einer brauchbaren Diagnose? Wie können Verhältnisse, 
welche einem Morren an seinem reichen lebenden Material entgangen 
sind, für den mit trockenem Material arbeitenden Systematiker Ver- 
wendung finden ?* 

Ich will nicht mit Mez über den Werth der von ihm und der 
von mir bevorzugten Merkmale rechten, ich begreife sehr wohl, dass 
er die an trockenem Material (zu deutsch: Heu) „leicht zu studirenden 
Ligularschuppen“ vorzog, möchte aber doch darauf hinweisen, dass die 
Zoologen — und von der Zoologie bin ich ja zu meiner Jugendliebe, 
der Botanik, zurückgekehrt — längst aufgehört haben, ein Merkmal 
dessalb höher zu werthen, weil es „leicht zu studiren“ ist oder es 
desshalb gering zu schätzen, weil es nieht an jedem Stück nachzu- 
weisen ist. Niemand nimmt heute daran Anstoss, dass man bei den 
Schnecken grösseres Gewicht auf das Gebiss als auf die in den meisten 
Sammlungen allein vorhandenen Schneckenhäuser legt, oder dass 
v. Ihering bei diesen Thieren nach der Anordnung des Nervensystems 
„Orthoneura“ und „Chiastoneura‘“ unterscheidet, obwohl auch von 
denen, die über „reiches lebendes Material“ verfügen, gewiss nur 
sehr Wenige zur Untersuchung des Nervensystems befähigt sein werden. 

Auch unter den Pflanzenforschern mehrt sich ja die Zahl derer, 
die als Grundlage eines natürlichen Systens „das allgemeine Studium 
der Pflanze verlangen“ und auf die „allgemeinen Verhältnisse des Auf- 
baues“ das Iauptgewicht legen. Ich brauche nur an Pfitzer’s glück- 
lichen, wenn auch nicht in allen Einzelheiten unanfechtbaren Versuch 
zu erinnern, das herkömmliche System der Orchideen durch ein natür- 
licheres zu ersetzen. 

Um auf den vorliegenden Fall zurückzukommen, so ist es keines- 
wegs schwierig, auch an troekenen Blüthenständen der Nidularinen, 
zwar nicht den Blüthentag jeder einzelnen Blume, aber doch alles 


ur 


323 


das festzustellen, was ich als Unterschied zwischen Nidularium und 
Canistrum hervorgehoben habe. Es ist leicht zu ermitteln, in welcher 
Richtung die Deckblätter der Aeste, sowie der Blumen der Endähre 
übereinander greifen und ob die erste Blume eines Astes rechts oder 
links steht, ebenso, ob die oberen oder die unteren Aeste zuerst blühen ; 
selbst an nicht zu jungen noch nicht blühenden Blüthenständen wird 
dies durch die Grösse der Knospen verrathen und an alten, deren 
Früchte schon zum Theil reif und durch Thiere entfernt sind, durch 
den Ort, an welchem die noch übrigen, unreifen sich finden. So 
konnte ich von cinem grossen Blüthenstande des Canistrum superbum, 
von dessen 201 Früchten 95 schon fehlten, einen vollständigen Plan 
aufnehmen und unter anderem feststellen, dass von den 45 Früchten 
des Mittelfeldes die 30 äusseren (66°/0), von den 55 Früchten der 
drei untersten der 11 Aeste 24 (oder 43°js) und von den 55 Früchten 
der vier obersten Aeste erst 16 (oder 29°/0) entfernt waren, woraus 
sich ergab, was ich als Regel für Canistrum schon lange kannte, 
dass zuerst das Mittelfeld und dass die unteren Aeste vor den oberen 
zu blühen begonnen hatten, 

Auf die Frage, wie man diese Unterschiede „fassen“, wie man 
sie zu einer brauchbaren Diagnose verwerthen könne, scheint mir die 
Antwort schr nahe zu liegen. Man kann einfach sagen, dass bei 
Canistrum die unteren Aeste vor den oberen blühen, bei Mdularium 
umgekehrt; man kann noch kürzer jene Blüthenfolge aufsteigend, 
diese absteigend, oder wenn man ein gelehrter klingendes griechisches 
Wort will, jene anodisch, diese kathodisch nennen. Für die unter 
den Nidularinen noch nicht beobachteten Fälle, in welchen das Auf- 
blühen in der Mitte des Blüthenstandes beginnt, könnte man dann 
die Bezeichnung amphiodisch wählen. Solches in der Mitte beginnendes 
Aufblühen kommt sowohl bei Aehren wie bei Rispen vor. Es mag 
von den einen und den anderen ein Beispiel folgen. An einer Achre 
von Aechmea hyacinthus blühten am 7.10. 95 neun Blumen, über denen 
noch 17, unter denen noch 28 Knospen standen; die drei untersten 
dieser 28 blühten am 23./10., die 4 obersten jener 17 erst am 25.]10, 
Immer stehen die zuerst blühenden Blumen dieser hier sehr häufigen 
Art über der Mitte, fast immer aber blühen die untersten Blumen 
vor oder zugleich mit den obersten. 

An einer Rispe von Vriesea tesselata, die vom 16.1. bis zum 17./2. 95 
in meinem Garten blühte, begann das Blühen am 16./1. mit den ersten 
Blumen des 10. und 11. Astes, von da an auf- und abwärts fort- 
schreitend, so dass am 23./1. die erste Blume des untersten, am 5./2. die 


324 


des obersten (24.) Astes blühte. Die Endähre hatte nur 3 ver- 
kümmerte Knospen. 

Systematisch verwerthbare Ergebnisse haben mit Ausnahme der 
Nidularinen meine zahlreichen Beobachtungen über die Aufblühfolge 
bisher nicht ergeben; so will ich mich darauf beschränken, als auf- 
fallende Uebereinstimmung zwischen weit verschiedenen Arten zu 
erwähnen, dass sich darin Tillundsia yeminiflora in allen Stücken ver- 
hält wie Bunidulariun. 


Vi. Tillandsia bracteata und concentrica der Flora fluminensis. 

Auf Tillandsia bracteat« komme ich noch einmal zurück, weil 
Mez (Berichte d. d. bot. Ges. XIII, 8. 239) an diese Art, die er trotz 
der Flor. flum, gezeichneten Schüppehen für ein Nidularium hält, 
die Bemerkung knüpft: „die Flüchtigkeit, mit welcher die „Flora 
Huminensis* angefertigt wurde, ist genügend bekannt; irgend welche 
Sicherheit, dass eine Analyse zur Hauptfigur gehöre, ist selten vor- 
handen“. 

Nun ist ja die Möglichkeit zuzugeben, dass bei Tillundsia brac- 
teata« ein Versehen stattgefunden habe, dass auf Taf. 125 Hauptfigur 
und Analyse nicht zusammengehören, ebenso aber die Möglichkeit, 
dass bei Rio de Janeiro ein Canistrum vom Aussehen der Tilandsia 
bracteata vorkomme oder vor hundert Jahren vorgekommen sei. Jeden- 
falls ist die Annahme von Mez nur eine noch zu beweisende Ver- 
muthung. 

Zu beweisen aber ist eine solche „Flüchtigkeit“ für die Taf. 67 
der Bromeliaceen der Flora brasiliensis, die einzige fast, die ich genau 
mit dem Texte verglichen habe als Vorbereitung zu einem Ausfluge, 
auf welchem ich die betreffende Art (dechmea yamosepala) an der von 
Schenck bezeichneten Stelle suchen wollte. Im Texte heisst es 
von ihr (8. 325): „placentis inter ?]a altit-apicemque lineatim affıxis“ 
und das wird wohl richtig sein; in der Abbildung dagegen erstreckt 
sich das Samenpolster durch die ganze Länge des Fruchtfaches. 

Noch in einem anderen Falle hat Mez seinem Zeichner einen 
Fehler hingehen lassen, den er an dem der Flora Fuminensis rügt. 
In einer Anmerkung zu Nidularium concentricum (8. 240) wird die 
übergrosse Zahl der gleichzeitig blühenden Blumen, welche die Ab- 
bildung der Tillandsia concentrica (III tab. 133) zeigt, mit Recht als 
etwas bezeichnet, „quod nulla in specie subgeneris nostri oceurrit*. 
Nun, als ich kurz nach dem Eintreffen des Faseic. CX der Flora 
brasiliensis mit meinem Enkel Fritz Lorenz die Abbildungen be- 


325 


trachtete, rief der damals kaum zehnjährige Junge beim ersten Blick 
auf die künstlerisch untadelhafte Abbildung des Canistrum cyathiforme 
(Tat, 57%): „Das ist aber doch unmöglich! so viele Blumen an einen 
Tage!“ — In der That sind unsere Cenistrum-Arten ausgezeichnet 
durch die geringe Zahl der gleichzeitig blühenden Blumen. Nach der 
Abbildung zu schliessen, würde Cunistrum cyathiforme eine Blüthezeit 
von zwei bis drei Tagen haben, während grössere Blüthenstände 
unserer Arten ebenso viele Monate blühen. Ein Blüthenstand von 
Canistrum Linden‘ z. B. brauchte für seine 216 Blumen die Zeit 
vom 16,/3. bis zum 8./6. 1898. — Nur an einem einzigen Tage 
(11./4.) stieg die Zahl der Blumen auf neun. 


Vill. Die Verbreitung der Nidularinen. 


In der Flora brasiliensis heisst es von Nidularium (S. 212): 
„regionum calidissimarum humidarumque incolae* und ebenso von 
"anistrum (8. 249) mit dem Zusatze: „impsimis mari adjacentium“. 
Damit will schon die (S. 629) gegebene Uebersicht der Vertheilung 
der Arten über die einzelnen Staaten Brasiliens nicht stimmen; denn 
danach finden sich in: 


Sta Catharina 8. Paulo Minas Rio Bahia Pernambuco Hyldea 
Nidularium: 2 4 —_ 20 1 —_ = 
Canistrum: 1 _ 1 1 —_ 1 1 


Nidularium fehlt darnach vollständig, wo man die meisten Arten 
erwarten sollte, in den „regiones ealidissimae humidaeque“ der Hylaea 
und in den Nordstaaten findet sich überhaupt nur eine einzige Art, 
das bis nach Santa Catharina verbreitete Nidularium bracteatum Mez. 
Auch wenn man das von Mez zu Cunistrum gezogene Nidularium 
amazonieum mitreehnet, wird hierin wenig geändert. Von den 18 
Arten des Staates Riv de Janeiro, deren Fundort näher bezeichnet 
ist, wachsen 12 an hochgelegenen, meist weit vom Meere entfernten 
Orten: Petropolis, Theresopolis, Serra da Estrella, da Biea, und für 
die übrigen wird unter anderen „Copacahana, in sabulosis“, die 
Restinga bei Manä und die Praia do Arpoador als Standort angegeben, 
also nicht „regiones humidae“, sondern trockener sandiger Meceres- 
strand. Noch ungünstiger stellt sich das Verhältniss für den heissen 
feuchten Norden, seit in Santa Catharina 6, oder mit Einschluss der 
von Mez zu Nid. Scheremetiewii gezogenen Nr. 1203 der Bromeliare«e 
Schenckianae 7 Arten gefunden worden sind, von denen eine im Sande 
und auf niedrigem Gesträuch in der Restinga der Praia do Itajahy, 


326 


der Praia brava u. s. w. wächst, eine andere noch unbeschriebene 
Art bisher nur auf dem Gipfel des 900m hohen Spitzkopf bei Blumenau 
gefunden worden ist. Auch vom llochland des Nachbarstaates Paranä 
erhielt ich ein, wahrscheinlich als eigene Art von Nid. Paxianum zu 
trennendes Nidularium. 

Von Canistrum soll die eine der 8 Arten (C. amazonicum mit- 
gezählt, dessen Stellung in der Gattung noch streitig ist) im Staate 
Parä wachsen, eine in Pernambuco, eine in Minas, eine in Rio de 
Janeiro, zwei an unbekanntem Orte in Südbrasilien, eine in S" Catharina 
(müsste heissen: Parand; denn zu diesem Staate und nicht zu Santa 
Catharina gehört der Hafen von Paranaguä, wo Canistrum viride 
gefunden wurde). Die letzte mit „patria ignuta“, C. Lindeni, in 
Santa Catharina unter 27°S.B. — Es wächst also mehr als die Hälfte, 
4 von 7, oder wenn man Nidularium amazonieum mitrechnet, 5 von 8 
in den beiden südlichsten der in Betracht kommenden Staaten und 
von den übrigen eine in Minas, welches Niemand zu den „regiones 
calidissimae humidaeque“ rechnen wird. Den Nordstaaten bleibt un- 
bestritten nur das eine Canistrum aurantiacum. Für das „imprimis 
mari adjacentium“ lässt sich wohl nur das auf einer Insel im Hafen 
von Paranaguä gesammelte Canistrum viride anführen. 

Als weiteren Beleg, mit welcher Sorgfalt auch die geographische 
Verbreitung der Bromeliaceen in der Flora brasiliensis abgehandelt 
wird, möge noch erwähnt sein, dass es von dem Küstengebiet, welches 
„besonders die Staaten!) Bahia, Rio de Janeiro, Parand und Santa 
Catharina umfasst“ (wesshalb ist S. Paulo ausgeschlossen ?), auf Seite 628 
heisst: „Dyekiae contra generis hie binae solum species, altera in 
provincia Rio de Janeiro (D. brevifolia) altera in provincia SW Catha- 
rinae (D. sulfurea) inventae“. Auf der nächsten Seite 629 dagegen 
werden in der schon erwähnten Uebersicht unserem Santa Catharina 
richtig drei Arten zugestanden. Jene erste Angabe ist um so ver- 
wunderlicher, da eine der drei Arten sogar den Namen D. cathu- 
rinensis führt. 

So ist das Ende des Anfanges würdig und ich könnte mit den 
Worten schliessen, mit denen vor Jahren Strasburger seine Be- 
sprechung von meines Bruders Hermann Buch: „die Befruchtung 
der Blumen durch Inseeten“ schloss (Jenaer Litteraturzeitung 1874, 
Artikel 140): „dass das Buch bis zur letzten Seite den Stempel einer 

1) Mez sagt „provincias®. Die Kunde von dem Sturze des Kaiserreiches 
und der Erhebung der früheren Provinzen zu selbständigen Bundesstaaten scheint 
also noch nicht bis in den Breslauer botanischen Garten gedrungen zu sein. 


827 


seltenen Vollendung an sich trägt“. Nur wäre das Wort „ Vollendung“ 
vielleicht durch ein anderes zu ersetzen, dessen Wahl ich dem Leser 


überlasse. 


Anmerkungen. 


1) Unter Vriesea ensiformis verstehe ich die von Schenek (Nr. 882) hier 
gesammelte, von Wittmack als ensiformis bestimmte Art, die mir weit besser 
zu der Abbildung der Flor. fHlum. (IIT, tab. 129) zu stimmen scheint, als die Be- 
schreibung in der Plor. brasiliensis (8. 531). 

2) Tillanısia simplex Vell. (Fl. flum, II, tab. 130) wird von Mez für Vriesea 
sealaris Morr. erklärt und diese daher in Pr. simplez Beer umgetauft. Es ist das 
wohl die kühnste und unglücklichste Deutung, die Mez den Bromeliaceen der 
Fr. flum. hat angedeihen lassen. Von anderem abgesehen heisst das, einen dieken 
aufrechten Mastbaum für ein über Bord hängendes Schiffstau erklären. 

3) Tillundsiu surinamensis Mig. Unsere Art stimmt vollständig überein mit 
der Beschreibung der Tillandsia pulchella (im Schlüssel der Arten heisst sie pulchre) 
!ar, surinamensis der Flora brasiliensis und warde mir auch durch Mez als solche 
bestimmt. Sie unterscheidet sich von der typischen pulchella nicht nur durch die 
lange (bis Tem), viel-, meist etwa 15-, bisweilen mehr als 20blüthige Aehre, die 
auf geradem meist fast wagerechtem Schaft weit aus den aufwärts gekrümmten 
Blättern hervorragt, also nicht nur durch die von Mez hervorgehobenen Merkmale, 
sondern auch durch die nicht 1,5 mm, sondern 4—bmm freien hinteren Kelch- 
blätter, die nach den Ende zu deutlich gekielt sind. Besonders um des letzten 
Merkmales willen möchte ich sie als eigene Art betrachten. Im Gegensatz zu den 
meisten hiesigen Pruesen-Arten bleiben die weissen, weit über die rothen Deck- 
blätter hervorragenden Blumen eine Reihe von Tagen frisch und folgen sich (von 
unten nach oben) so rasch im Aufblühen, dass man nicht selten sämmtliche 
Blumen einer Aehre gleichzeitig in Blüthe antrifft. Sie gehört zu den lieblichsten 
unserer Bromeliaccen: 

4) Aechnea hyacinthus. Diese stattliche, hier schr häufige Art ist nächst- 
verwandt mit Jechmea eylindrata Lindm. Ich bin erst spät auf diese Verwandt- 
schaft aufmerksam geworden, Dank dem Schlüssel der Arten, der auch in dieser 
Gattung, mehr nach als bei Vrieseu (. 0. Fr. Philippo-Coburgd) angefertigt zu 
sein scheint, um den Weg zur Auffindung der Arten nicht zu er, sondern zu 
verschliessen, Ich darf diesen Vorwurf wenigstens für die genannte Art nicht 
unbewiesen lassen. 

Unter den Arten mit „inflorescentia simplex spicata“ und „sepala apice armata“ 
werden unterschieden: 

I. sepala basi + alte connata, vvula nunquam eaudata. Das passt 
für unsere Art, aber unter dieser Gruppe finden wir nur die Untergattung 
Ortgiesia mit „bracteae tlorigerac serratae“ und die deehmen gamosı pala, 

2 sepala basin usque libera v. si connata tum uvula manifente eau- 
data. Das passt nicht, die Kelchblätter sind verwachsen und die Sumenanlagen 
ohne Anhang. Doch ein drei gibt es nicht, also suchen wir unter zwei 
weiter und finden 

a) Inflorescentia laxe spicata, bractene haud pungente>, ovula 


Plerumqyue excaudata. Sabyenus Vothuara. 


328 


*) Sepala basi altiuscule connata. Das wäre wieder unser Fall; aber 
wir finden hier nur Je. Lindeni, calyeulata und Selloana (später 8. 854 
heisst sie Selloviwne, aber keine 10 Zeilen weiter unten wieder Selloane). 
Beiläufig sei bemerkt, dass bei diesen drei Arten trotz der verwachsenen 
Kelchblätter die Samenanlagen als „apice late obtusa nee appendiculata“, 
als „apice obtusa" und als „exappendieulata® beschrieben werden, und 
dass trotz der Infloreseentia laxe spicata de Lindeni eine „infl. dense 
ellipsoideo-spicata“, de. calyculata einen „axis undique floribus obtectus“ 
und die von calyculata nicht zu trennende de. Soloana eine „imfl. per- 
densa“ erhält, 

Es bleibt uns nichts übrig, als uns unter 

**) Sepala ommino libere umzuschen und hier werden wir endlich zu dechmea 
eylindrata geführt, die freilich nach Lindman’s Beschreibung (ef, 358): 
„Sepala basi ad 3nmm in tubum connata“ besitzt, Ich hebe aus Lind- 
man’s Beschreibung Merkmale hervor, durch die sich dechmea eylindrata 
von Je, hyacinthus unterscheidet: „Inflorescentia 30 mm diam, Flores 
20 mm longi. Calyce cum ovario 14 mm longe. Petala 12 mm longa, 
patentia, lamiua pallide vivlacea, Filamenta libera. Floret Decembri.“ 

Dagegen hat bei Ale. hyacinthus die Achre meist 60 mm und darüber, bisweilen 
bis 70 nım Durchmesser, die Blüthen sind 30V mm und mehr, selten weniger lang, 
Keleh mit Fruchtknoten 16-18, in der Frucht + 24mm lang, die Blumenkrone 
+ 18mm lang, blass hinnmelblau, die Blumenblätter aufrecht, nur wenig sich Öft- 
nend. Staubfäden des inneren Kreises fast ausnahmslos mehr 
oder weniger hoch mit den Blumenblättern verwachsen. Blüthe- 
zeit: August bis October. 

Die Höhe der Verwachsung der inneren Laubfäden kann 
von Null bis 9mm! wechseln; jenes wurde bei 25 Blumen zweimal, 
dieses einmal gesehen und zwar nur bei einem einzigen Staub- 
faden der Blume (0, 2, 35 — 9, 5, 6). 


Der grösste in derselben 
Blume gefundene Unterschied war 65mm (8-4 -2,7--2—1). Die 
mittlere Höhe der Verwachsung betrug für die 25 Blumen 3,6 mm; in derselben 
Blume schwankte die mittlere Höhe von 5/3 bis 20/3. 

Su erhebliche Unterschiede in der Höhe der Verwachsung dürften nur selten 
vorkommen, aber man sollte sich duch hüten, nach Untersuchung von einer oder 
wenigen trouvkenen Blumen dieses Merkmal in die Diagnose aufzunehmen. 

Auf die verschiedene Blüthezeit möchte ich desshalb Gewicht legen, weil man 
für Pflanzen derselben Art cher das umgekehrte erwarten würde: früheres Blühen 
in der Umgebung des heisseren Santos, 


Vergr. 2:1. 27.8. 93. 


Blumenau, den 10. April 1896, 


— 


Untersuchungen über Farnprothallien. 


Von 
Carl Heim. 


Gegen die Mitte dieses Jahrhunderts wurde der sexuelle Vor- 
gang am Farnprothallium entdeckt, welcher die Entstehung Junger 
Farnpflänzchen zur Folge hat. Seit dieser Zeit sind die Farn- 
prothallien der Gegenstand fortgesetzter Untersuchungen gewesen, 
man studierte ausser der Entwickelungsgeschichte der Vorkeime be- 
sonders ihre Geschlechtsorgane und die Entstehung derselben bei den 
verschiedenen Familien und zog auch Vergleiche zwischen den ein- 
zelnen Familien untereinander. 

Etwas neues auf diesem Gebiete war die Entdeckung Farlow’s 
im Jahre 1874, wornach die jungen Farnpflänzehen von Pteris eretica 
direet aus dem Gewebepolster des Prothalliums hervorsprossen, ohne 
dass ein sexueller Vorgang hiebei stattgefunden hatte. Diese merk- 
würdige Thatsache, die Apogamie, wurde in der folgenden Zeit 
genauer untersucht und noch für einige andere Farne festgestellt; 
später gesellten sich denselben noch mehrere bei, welche aber in 
ihrem Verhalten einer eingehenderen Untersuchung noch bedürfen. 
Ausserdem ist es nothwendig, auf die Erörterung einiger anderer 
Fragen näher einzugehen. Ein Theil der folgenden Untersuchungen 
ist demgemäss der Apogamie an Farnprothallien gewidmet. Ferner 


berücksichtigen dieselben die Regenerationserscheinungen. Denn ob- 


gleich die Regenerationsfähigkeit bei den Faravorkeimen eine schon 
längst bekannte Thatsache ist, so fehlen doch bis heute nähere An- 
gaben über die Bedingungen und die Art und Weise, auf welche 


diese Erscheinungen zu Stande kommen. 
Auch wurde untersucht, inwieweit verschiedenarlige Beleuchtung 


auf die Bildung von Geschlechtsorganen von Einfluss ist. 
Eine weitere Frage ist die, inwieweit die geschlechtliche Gene- 


ration der Farne für die Systematik in Betracht kommen könne. 
Diese Frage wurde von den älteren Autoren und besonders Bau ke 
(10) in Abrede gestellt; in der neueren Zeit hat jedoch 4 vebel die 
entgegengesetzte Meinung ausgesprochen, gestützt auf seine umfang- 
reichen Studien an Farnprothallien, deren Mehrzahl der tropischen 


330 


Flora entnommen war. Ich will nun versuchen, unter Berücksich- 
tigung der über die Geschlechtsgeneration in den einzelnen Familien 
bisher gemachten Litteraturangaben und auf Grund meiner eigenen 
Untersuchungen auf dem durch Goebel angedeuteten Wege die 
systematisch verwerthbaren Eigenschaften der Farnprothallien hervor- 
zuheben und in geeigneter Weise zusammenzustellen. 

Demgemäss zerfällt die vorliegende Arbeit in folgende 4 Abschnitte: 
. Apogamie an Doodya ceaudata; 
. Regenerationserscheinungen; 
. Liehteinfluss auf die Ausbildung der Geschlechtsorgane. 
. Beziehungen zwischen Systematik und geschlechtlicher Generation. 


» on 


I 


Nach de Bary’s grundlegenden Untersuchungen wurde die Apo- 
gamie ausser für Pteris cretica auch für Aspidium filix mas var. eristatum 
und Aspidium faleatum (Sw.) festgestellt; später fand sie Sadebeck 
an Todea africana und Leitgeb (47) an Osmunda regalis und 
Ceratopteris. Bei den letztgenannten Formen tritt die Erscheinung 
der Apogamie nur gelegentlich auf, ohne dafs man bisher eine nähere 
Begründung hiefür gefunden hätte, 

In einer Sitzung der Gesellschaft für Botanik zu Hamburg am 
25. März 1886 referierte Stange über Apogamie an Todea rivularis 
(Sieb.), Todea pellueida (Carmich) und Doodya caudata (Br.) und 
machte hierüber folgende auffallende Angaben (5): 

„Das apogame Prothallium geht direet in das junge Pflänzchen 
über, indem der vordere Theil des Prothalliums sich zu einer festen 
höckerigen Gewebsmasse verdickt, deren Höcker sich zu Wedeln 
und später zu Farnpflänzchen ausbilden. Diese Bildungen habe ich 
bei Todea rivularis (Sieb.), Todea pellueida (Carmieh) Doodya caudata 
(Br.) beobachtet, bei letzterer Art besonders häufig an älteren Prothallien.* 

Kurz darauf (l. e.) fährt er fort: „Aus den angeführten That- 
sachen geht hervor, dass die Entwickelung des Prothalliums je nach 
den äusseren Einflüssen viel mehr verschiedenen Modifikationen unter- 
worfen ist, als man bisher annahm, und dass namentlich auch der 
Zeugungsverlust zum Theil auf äussere Einflüsse zurückzuführen 
ist, wie namentlich Doodya eaudata lehrt, bei welcher sexuell ent- 
standene Keimpflänzchen und apogame Bildungen hintereinander an 
einem und demselben Prothallium zur Entwickelung gelangen, wenn 
die sexuell entstandenen Keimpflänzchen rechtzeitig von dem Prothal- 
lium abgenommen wurden. Ausserdem gelangen bei dieser Art auch 


- 


331 


apogame Bildungen der beschriebenen Modifikation zur Entwiekelung, 
ohne dass sexuelle diesen vorangegangen wären.“ 

Vorliegende Mittheilung lässt vermuthen, dass zwischen der von 
de Bary beschriebenen Apogamie und derjenigen von Stange an 
Todea rivularis, Toden pellueida und Doodya eaudata beobachteten 
Unterschiede bestehen, zumal auch von mehreren Höckern an 
einem Prothallium gesprochen wird. 

Aus diesem Grunde sowohl, und weil Stange’s Mittheilungen zu 
kurz und undeutlich sind, habe ich vorliegende Untersuchungen 
unternommen. 

Ich wählte als Untersuchungsobjeet die Doodya caudata, welche 
wegen ihrer leichteren Keimfähigkeit geeigneter erschien als die 
Todea-Arten. 

Bevor ich mit der genauen Beschreibung der Doodya eandata 
beginne, möchte ich noch einige Bemerkungen voraussehicken, welche 
sich auf die bei der Aufzucht gemachten Erfahrungen beziehen. Als 
Substrat benützte ich Torf, und zwar den schwarzen festen in Stückehen 
von ca. 8Sqem und 2cm dick, ferner den braunen weichen, soge- 
nannten Braunschweiger Torf in 6em dieken Stücken mit ungefähr 
10 gem Oberfläche und Torfmull, fein gesiebt mit reinem Quarzsand 
im Verhältnis 1:4 gemischt. Die Torfstücke wurden vor dem Ge- 
brauch mehrere Stunden lang gekocht und nach dem Abkühlen das 
überflüssige Wasser abgepresst. Dann wurden sie auf Glasscheiben 
gebracht, die derartig zugeschnitten waren, dass sie noch bequem 
unter einer Glasglocke Platz fanden; durch Paraffinklötzchen von 
2cm Höhe wurden diese Glasscheiben über dem Glasteller gehalten. 
Den darunter befindlichen Raum füllte ich mit Wasser an, so dass 
die äussere Luft mit der innern nicht in Berührung kam, und doch 
die Torfstücke nicht im Wasser stehen mussten. Dieses Verfahren 
war um so nöthiger, da die Wände des Culturhauses täglich bespritzt 
wurden, und dadurch die Gefahr bestand, dass unreines Wasser zu 
den Culturen gelangte. Selbstredend wurden vor der Aussaat sämmt- 
liche beschriebenen Gegenstände einer gründlichen Sterilisation unter- 
worfen. Da Farnculturen viel Feuchtigkeit verlangen, so wurden 
die Torfstücke in Abständen von 14 Tagen bis 3 Wochen je nach 
Bedarf mit sterilisirtem Wasser begossen, wobei ich vermied, die 
Prothallien zu benässen, sondern das Wasser stets der Unterseite 
der Torfstücke zuführte. In Zeiträumen von zwei Monaten nahm ich 
diese Durehfeuchtung mittelst sterilisirter Nährlösung vor, welchem 
Umstande ich das kräftige Gedeihen meiner Culturen mit zuschreibe. 


332 


Die Torfeulturen bereitete ich in flachen Thonuntersätzen und be- 
deekte sie mit Glasscheiben. Das Begiessen geschah hier vom 
Rande aus. 

Diese bereiteten Culturen sind angesetzt im Oktober und November 
des Jahres 1894 und darf ich heute, da sie einen Sommer und zwei 
Winter gut überstanden haben, wohl ein Urtheil über ihre Zweck- 
mässigkeit abgeben. 

Am besten bewährt sich der sog. Braunschweiger Torf. Vermöge 
seiner lockeren Beschaffenheit hält er die nüthige Wassermenge in 
sich fest — und Farneulturen wollen ziemlich feucht gehalten sein —, 
ausserdem hat er aber auch den schädlichen Einflüssen von Pilzen 
und Algen ziemlich widerstanden. 

Es ist ja unvermeidlich, dass bei der Aussaat der Sporen, auch 
wenn mit grösster Sorgfalt sterilisirt wurde, Pilzsporen mit auf das 
Substrat gelangen, und diese beginnen nach kurzer Zeit ein reges 
Wachsthum. Dasselbe dauert aber nur zwei bis drei Wochen, der 
Pilz — es waren meist Penieillium-Arten — stirbt ab und die noch 
rubende Farnspore ist seinen Einwirkungen glücklich entzogen. 

Der Juni und Juli waren die bedenklichsten Monate für Jie Ent- 
wiekelung der Algen; doch sind dieselben auf dem weichen Torfe nur 
selten zu reichlicher Entwiekelung gekommen, dagegen überzog sieh 
der schwarze harte Torf, dessen Widerstand gegen Pilze ausgezeichnet 
ist, ganz und gar mit Algen, meistens Oscillarien, welche schliesslich 
eine schmierige dunkelgrüne Masse bildeten. Ein Umpflanzen war 
hier nicht zu umgehen; dies geschieht aber stets auf Kosten des 
guten Gedeihens der Pflanze, denn die Rhizoiden bedürfen längerer 
Zeit, bis sie sich in ihrem neuen Substrate befestigt haben. 

Gar nicht empfehlenswerth als Culturboden ist der Torfmull- 
Abgesehen davon, dass er sehr rasch austrocknet, ist er den Algen 
ein willkommener Nährboden und wird von denselben derart über- 
zogen, dass mitunter man junge Prothallien mit unbewaffnetem Auge 
nieht mehr erkennen kann. Sonderbarer Weise fand ich aber niemals 
Pilzeolonien auf ihm vor. Es scheint mir nach alledem Gesagten 
wahrscheinlich, dass der Torf an sich ein wenig günstiges Nähr- 
substrat für Pilze abgibt. Meine Culfuren standen in einem gegen 
Osten und Süden freigelegenen Culturraume, gegen directes Sonnen- 
licht waren sie hinlänglich geschützt, was bei Prothalliumeulturen 
dringend nothwendig ist. 

Die zur Aussaat gelangenden Sporen — ich hatte sie von vier 
botanischen Gärten in dankenswerther Weise erhalten — wurden unter 


333 


dem Mikroskop durchgesehen und verglichen, etwa noch geschlossene 
Sporangien durch Druck ihrer Sporen entleert und dann auf den 
Torf aufgetragen. 

Wiewohl dies mit Vorsicht geschah, erhielt ich doch einige Dicht- 
eulturen. Dieselben keimten gleichzeitig mit den nurmialen Culturen, 
sie wuchsen ziemlich in die Länge und gerade aufwärts, infolge dessen 
standen die Rhizoiden seitwärts vom Vorkeim ab, ohne den Boden 
berühren zu können; unter dem Mikroskop fand ich die Prothallien 
in der von Prantl (9 pag. 5) beschriebenen Weise, als Zellkörper 
mit langgestreckten Zellen, dicht mit Antheridien besetzt, ohne 
Meristem,. Unter günstige Wachsthumsbedingungen versetzt, gingen 
die Vorkeime nach und nach in die normale Herzform über, es ent- 
stand ein Meristem und Archegonien wurden angelegt. 

Meinen Beobachtungen zufolge stimme ich der Ansicht Prant!’s 
zu, dass diese Erscheinung auf ungünstige Culturbedingungen zurück- 
zuführen ist; entgegen den Anschauungen Bauke’s (10 pag 97) und 
auch Jonkmann’s (11 pag. 8), welche hierin eine Hinneigung zum 
Diöeismus zu erblicken glaubten. 

Ich gehe dazu über, den Entwiekelungsgang der Doodya caudata 
vom Anfang bis zur ausgebildeten Keimpflanze zu verfolgen. 

Die Sporen sind bohnenförmig, glatt und von hellbrauner Farbe; 
in ihrem mittleren Theile befindet sich an einer helleren rundlichen 
Stelle der Zellkern. Die Sporen keimten schon 1’;» Monate nach 
der Aussaat; die ersten Stadien entsprechen den des öfteren in 
der Litteratur beschriebenen Typen der Polypodiaceen. 

Eine kleine Abweichung hievon ist die, dass von den Haarpapillen, 
welche bei Doodya schon sehr frühzeitig auftreten, sich gelegentlich 
auch welche an der Spitze des Vorkeimes fanden, was mit dem Be- 
funde von Pedersen (12 pag. 137) übereinstimmt, welcher bei der 
Untersuchung von Aspidium filix mas schreibt: „Einmal habe ich 
eine Zellreihe angetroffen, welche mit einem terminalen Haare ganz 
von derselben Form abschloss, wie sie an den Randzellen der 
Vorkeimfläche vorkommen.“ Ich glaube, dass diese Erscheinung weit 
häufiger auftritt, als es bisher bekannt war. Bei der gelegentlichen 
Untersuchung einer Anzahl Davallien stiess ich immer wieder auf 
dieselbe. 

Kaum hat der Vorkeim die gestreckt spatelförmige Gestalt er- 
reicht, so sehen wir ihn schon dieht mit Antheridien besetzt. Ihr 
Standort ist zu beiden Seiten der Mittellinie des Prothalliums, und 
zwar da, wo die Rhizoiden vorne aufhören, von hier aus allmählich 


zD 
Flora 1896 


334 


nach vorne hin, wobei aber die Mitte des Vorkeims und die beiden 
Lappen an ihrem vordersten Theile von ihnen frei bleiben. Ueber 
die Art und Weise ihrer Entstehung glaube ich hinweggehen zu 
dürfen, da dieser Vorgang zuletzt in eingehender Weise durch Stras- 
burger (14) beschrieben wurde. Ich beschränke mich hier darauf, 
die Typen anzuführen, welche bei Doodya caudata vorkommen. 

Die meisten Antheridien (Fig. 1) ragen über die Oberfläche des 
Prothalliums hervor, indem eine ziemlich hohe Basalzelle der obersten 
Zeilschicht aufsitzt, oder zum 
Theil in dieselbe eingelassen 
erscheint. Darüber stehen eine, 
mitunter auch zwei ringförmige 
Wandzellen, welche von einer 
Deckelzelle, ‚die bei der Reife 
_. * aufreisst, nach oben hin ab- 
— a; geschlossen sind. In der Mitte 
e findet sich die Zentralzelle, 
deren Theilungen zur Bildung 
der Spermatozoidmutterzellen 
in unregelmässiger Weise er- 
folgen. 

Die zweite Form von An- 
theridien ist in die Oberfläche 
Fig. 1. Doodya caudata. Antheridien. des Vorkeimes so tief einge- 
senkt, dass die Deckelzelle 
kaum darüber hervorragt. Gegen die zuerst beschriebenen Antheridien 
besteht eine wesentliche Verschiedenheit auch in der Ausdehnung der 
einzelnen Zellen. Die Basalzellen sind unregelmässig, oftmals auch 
getheilt, die Randzellen liegen der Wand des sie umgebenden 
Gewebes an, theils nur eine, theils paarweise übereinander. Diese 
Form stimmt so ziemlich mit den auf Tafel I, Fig. 11 der Arbeit 
von Kny (15), „Die Entwickelung der Parkeriaceen“, gezeichneten 
zwei reifen Antheridien von Ceratopteris thalietroides überein, 
jedoch ist hiebei hervorzuheben, dass Ceratopteris meist rand- 
ständige Antheridien besitzt, während solche bei Doodya caudata 
nur an ganz schlecht ernährten Adventivprothallien vorzukommen 
pflegen. 

Eine besonders interessante Anomalie, welche ich in vielen Fällen 
vorfand, stellt das in Fig. 2 dargestellte Antheridium vor. Die Rand-, 
Basal- und Deckelzellen sind so tief in das Gewebe eingebettet, dass 


e 


335 


sie noch eine Zellschiceht von der Aussenseite abschliesst. Natür- 
licherweise kann hier ein Abspringen der Deckelzelle nicht erfolgen, 
wesshalb die Spermatozoiden im Antheridium eingeschlossen bleiben. 

Die Antheridiumbildung ist bei Doodya eine ununterbrochene. 
Sie beginnt in sehr frühem Stadium; auch auf alten Prothallien, 
denen schon junge Keimpflänzchen entsprossen, findet man neu ent- 
standene Antheridien. 

Uebergehend zum Bau der weiblichen Geschlechtsorgane schicke 
ich voraus, dass dieselben nur an den herzförmigen Prothallien und 
niemals in grosser Anzahl aufzufinden waren. Die ersten fand ich 
ea. 2 Monate nach der Kei- 
mung der Spore, sie stehen 
auf der Unterseite der Mittel- 
rippe des Prothalliums und 
zwar derart, dass die jüng- 
sten Anlagen dem Scheitel 
stets am nächsten liegen. 

Die Archegonien sind 
normal gebaut; ihr MHals- 
kanal ist gegen die Basis zu Fig. 2. 
schwach gekrümmt infolge Doodya eaudata, Anormales Antheridium, 
ungleichen Wachsthums der 
Halszellen, da die der Herzbucht des Prothalliums zugekehrten Zellen 
schneller wachsen als die entgegengesetzten. Wie die Antheridien, 
so sind auch die Archegonien dem Prothallium theils aufgesetzt, 
theils in dasselbe eingebettet. In letzterem Falle sind die Zentral- 
zelle, die angrenzenden Wandzellen, sowie ein oder zwei Halszellen 
in die Zellfläche des Prothalliums eingeschlossen; nur der sehr 
kurze Hals tritt theilweise über die Oberfläche hervor. Bei den- 
jenigen Archegonien, welche an den stark entwickelten und it 
Höckern versehenen Prothallien stehen, sah man die Jellwände, 
welche dem den Halstheil durchziehenden Kanal angrenzen, sowie 
auch die Oentralzelle eine braune Farbe annehmen, eine Erschei- 
nung, welche von der abgestorbenen Celtulosemembran herrührt, 
Sie waren auch in jüngerem Stadium zur sexuellen Fortpflanzung 
unfähig; die Ursache des hier stattgehabten Verlustes der Sexualität 
ist bis jetzt durchaus unbekannt; sie muss aber die gleiche wie bei 
den anderen apogamen Farnen sein. R . , 

Sexuell entstandene Embryonen fand ich nur an Prothallien von 


. . . . ösckerartisen Bildung ent- 
geringerer Grösse, deren Mittelrippe jeder höckerartigen Fr 8 


336 


behrte. Niemals sah ich sexuell und apogam entstandene Pflänzchen 
an einem und demselben Prothallium. 

Auf die Umbildungen, welche die Archegonien im weiteren Ver- 
laufe des Wachsthums erfuhren, komme ich später zurück. 

In der Zwischenzeit hatte ein Theil der Prothallien durch rasches 
Wachsthum, das mit dem Frühjahr begann, infolge guter Ernährung 
und reichlicher Lichtzufuhr eine beträchtliche Grösse erreicht. Vor- 
keime mit einer Länge von 22—24 mm waren keine Seltenheit; auch 
das Breitenwachsthum war vorgeschritten bis 15 mm. Die Ausbuch- 
tungen des Randes nahmen zu, Papillenbildung auf Ober- und Unter- 
seite war zahlreich und die vielen Rhizoiden zeichneten sich durch 
grosse Länge aus. Einige Prothallien hatten sich an der Spitze 
theilweise aufgebogen, was ich einem rascheren Wachsthum des Zell- 
polsters der Unterseite im Vergleich zur Oberfläche zuschreibe; auf 
diesen zurückgekrümmten ÖObertheilen, die nun dem Lichte abgewandt 
waren, erschienen dichte Büschel von Rhizoiden, die ziemlich lang 
waren und mangels eines Substrates frei in die Luft starrten. 

Ungefähr 10 Monate nach der Keimung traten die ersten Pflänz- 
chen auf, denen später noch sehr viele gefolgt sind. Vielleicht vier 
Monate nach der Zeit, wo die Sporen gekeimt waren, konnte ich 
auf der Unterseite der Vorkeime kleine höckerartige Gebilde be- 
merken; sie lagen auf und häufiger zu beiden Seiten der Mittelrippe 
und nahmen an Grösse zu in der Richtung gegen die Basis. Eine 
eingehende Untersuchung dieser Höcker zeigte, dass sie hervorgingen 

durch Umbildung der An- 
-— theridienund Archegonien, 
sowie durch Auswachsen 
eines Zelleomplexes von 
der Unterseite des Vor- 
keimes. Was die ersteren 
betrifft, so handelt es sich 
nur um die schon vorher 
beschriebenen, in das 
Prothallium eingesenkten 
Antheridien. Ihre Deckel- 
zelle war nicht aufge- 
sprungen, also haben die 
Spermatozoiden sich seiner 
Zeit bei der Reife nicht entleeren können; bei der Untersuchung fand 
ich niemals reife Spermatozoiden vor, sondern ein plasmareiches 


o ce 


Fig. 3. Doodya caudata. 


337 


Gewebe mit eng aneinander schliessenden Zeilen und theilweise 
grossen Zellkernen, welches von den Wandzellen des Antheridiums 
umschlossen wurde; aber auch die benachbarten Zellen — mit Ein- 
schluss der Ring-, Deckel- und Basalzellen — haben eine Umge- 
staltung erfahren, durch erhöhtes 
Wachsthum und unregelmässig ver- 
laufende Theilungen. Ein Blick 
auf die Figuren Nr. 3 zeigt den 
Entwickelungsgang dieser Ver- 
änderung. Bei a haben sich die 
das Centrum umgebenden Zellen 
einfach durch Querwände getheilt, 
diese Theilungen verlaufen nun- 
mehr in allen Richtungen — b, c, 
d, —, wobei die ursprüngliche Fig. 4. 
Deckelzelle ein stärkeres Wachs- 
thum und Theilungsvermögen besitzt, bis schliesslich ein Höcker 
(Fig. 4) resultitt. Aber auch die ehemaligen Spermatozoidzellen 
haben eine Theilung erfahren und füllen den grösser gewordenen 
Innenraum des Höckers als ein plasmareiches Gewebe vollständig aus. 
Die zweite Art von Höckern betrifft die Archegonien. Sie selbst 
haben sich wenig verändert; der Halskanal hat eine oder zwei Zell- 


Fig. 5. Doodya caudata. Querschnitt durch anormale Archegonien. 


reihen oben abgestossen und ist nebst der Centralzelle mit einer 
braunen schleimigen Masse erfüllt, dagegen sind die Basalzellen, denen 
das Archegonium aufgesetzt war, in die Länge gewachsen und haben 
sich theilweise quer getheilt; hiedurch wurde das Archegonium einfach 
emporgehoben (Fig. 5). ien si 
Bei den in das Zellgewebe eingeschlossenen Archegonien sind 
auch die sie umgebenden Zellen mit in die Höhe gewachsen und 


338 


schliessen das Archegonium gerade so ein wie früher; in den meisten 
Fällen waren die Halszellen abgestossen. 

Das Innere der 
Archegonien zeigt die 
gleiche Beschaffenheit 
wie die oben erwähnten. 

Die dritte Art von 
Höckern entstand, in- 
dem eine Anzahl Zellen 
der Vorkeimoberfläche 
aus derselben heraus- 
wuchs und diese langge- 
streckten Zellen sich 
durch Wände theilten, 
welche zur Fläche des 
Prothalliums wagerecht 

Fig. 6. stehen, 
Doodya eaudata. Querschnitt durch einen Höcker, Bei der unausge- 
setzten Entstehung von 
Antheridien darf es uns nicht wundern, wenn dieselben sich in normalen 
und anormalen Formen an den neu entstandenen Höckern befinden 
(Fig. 6A). 

Die Archegonienhöcker 
erfahren keine weiteren Ver- 
änderungen, Dagegen ent- 
stehen im Innern der an 
dritter Stelle beschriebenen 
Höcker nach einiger Zeit 
lebhafte Zelltheilungen nach 
allen Richtungen hin (Fig.6B, 
Fig. 6C), so dass man bei 
einem Vergleich mit den aus 
umgebildetenAntheridienent- 
standenen Höckern zwischen 
beiden keinen Unterschied 
mehr findet. 

Fig. 7. Doodya caudata. In einem weiteren Wachs- 

thumsstadium, welches die 

Fig. 7 an einem Längsschnitte darstellt, schreitet das meristematische 
Gewebe gegen den oberen Rand zu vor, 


[8 


s 

N 
E\ RE 
ER 
are 


T 


ER 

ae 

IR 
N 


339 


Ein Längsschnitt durch einen Höcker in so fortgeschrittenem 
Stadium zeigt in der Mitte das durch Theilungen kleinzellige Gewebe, 
das sich durch Plasmareichthum und grosse Zellkerne auszeichnet. 

Auf alten un- 
getheilten Zellen 
stehen noch An- 

theridien; ich 

zählte einmal auf 
der Oberfläche 
eines einzelnen 
Höckers allein 34 
Junge  Antheri- 
dien, 

Im nächsten 
Stadium vollzieht 
sich die Bildung 
der Scheitelzelle. 

In Fig. 8 ist 
ein Längsschnitt 
dargestellt, das erste, zweite und dritte Segment ist deutlich verfolgbar. 
In Fig. 9 sehen wir eine Scheitelzelle schief von oben. 

Neben der Scheitelzelle des Blattes kommt aber auch die Stamm- 
scheitelzelle zum Vorschein. Die Fig. 10 stellt einen Längsschnitt dar; 


Fig. 8. Doodya caudata. Längsschnitt durch einen Höcker, 


Fig. 9. Doodya caudata. Fig. 10. Doodya caudata. Durchschnitt 
Höcker von der Oberfläche durch den Höcker. 
gesehen, mit Scheitelzelle. 
der Scheitel a lag nicht in der durch das Messer a one 
des Scheitels b, darum ist beim Schneiden nur die Scheitelzelle von 


b getroffen. 


340 


Ob a oder b der Stamm oder Blattscheitel sei, liess sich an dem 
gezeichneten Präparate nicht erkennen, dagegen ist an einer Anzahl 


Fig. 12, 
Vertheilang der Höcker mit ihren 
Tracheiden auf einem alten Prothallium 
von Doulya eaudata, 


vorliegender Präparate ersichtlich, 
dass Stamm- und Blattscheitelzelle 
von enanderunabhängig entstehen; 
sie bilden sich neben einander 
aus einem meristematischen Zell- 
complex. Bald darauf entsteht 
auch schon das zweite Blatt in 
ungefähr !s Divergenz vom ersten; 
es zeigt bereits die für die Ent- 
wickelung von Farnblätternnormale 
Form. 

Die Wurzel entsteht endogen; 
ihre Scheitelzelle fand ich in der 
mittleren Parthie des Höckers. 

Das weitere Wachsthum der 
Pflanze vollzieht sich in der bei 
normalen sexuell erzeugten Poly- 
podiaceen-Embryonen des öfteren 
beschriebenen Weise. 

Solche apogame Pflanzen 
können zu gleicher Zeit an einem 
Prothallium mehrere entstehen; ich 
beobachtete oft zwei bis vier Keim- 
pfänzchen und an einigen Exem- 
plaren noch vielmehr; einen solchen 
Fall stellt das Habitusbild (Fig. 11) 
dar, wo die Höcker an der auf- 
wärts gebogenen Mittelrippe ent- 
standen sind. 

Die Zahl der Höcker auf 
Doodyaprothallien ist eine grosse; 
in ihrem Inneren sitzen mehrere 
Tracheiden, doch weitaus nicht alle 
löeker bilden Pflanzen. Das Habi- 
tusbild Fig. 12 lässt leicht er- 
kennen, dass die Höcker auf der 
Mittelrippe gegen den Rand zu an- 
gelegt sind. 


| 


341 


Um diese Resultate in Bezug auf Reinheit des ausgesäten Sporen- 
materials, sowie der Culturen vor etwaigen Einwänden zu schützen, 
erzog ich eine Anzahl nachweislich apogamer und sexuell enstandener 
Pflanzen, um diese beiden einem Vergleiche zu unterziehen, wobei 
sich ein Unterschied zwischen denselben nicht feststellen liess. 

Der Güte des Herm Prof, Sadebeck in Hamburg verdanke 
ich die Ueberlassung einer Anzahl Doodyaprothallien, die noch von 
den Stange’schen Culturen stammten. 

Sowohl die Prothallien wie auch die davon erzogenen Keim- 
pfanzen erwiesen sich mit den von mir cultivirten als identisch. 

Die vorliegenden Untersuchungen wurden an einem reichlichen 
Beobachtungsmaterial ausgeführt. 

Aus der Vergleichung aller möglichen Entwickelungsstadien habe 
ich die gleichartigen Erscheinungen herausgegriffen und zusammen- 
gefasst; die Doodya caudata erscheint uns demnach als eine Pflanze, 
welche sich auf sexuellem und apogamenı Wege fortpflanzt. 

Bevor ich zu Anderem übergehe, möchte ich meine Untersuchungen 
mit denen von de Bary (8 pag. 449) vergleichen. 

De Bary stellt den Vorgang der Apogamie an Pteris cretiea dar, dem 
Prothallium, an welchem Farlow seine Entdeckung gemacht hatte. 

Nach de Bary’s Angaben (8 pag. 454) beginnt die „normale“ 
Sprossung an der Stelle des Prothalliams, wo sonst die Archegonien 
ihren Platz haben, auf dem Gewebepolster der Unterseite. Eine 
Gruppe von drei bis vier Zellen wölbt sich nach aussen hin, die 
Zellen theilen sich wiederholt nach allen Seiten hin, und ver- 
wandeln die Gruppe in ein kleinzelliges, mit dichtem Protoplasma 
erfülltes Meristem. Tritt dann der Höcker stärker nach aussen vor, 
so bemerkt man, dass eine in seinem Gipfel gelegene Zelle sich durch 
Grösse von den übrigen auszuzeichnen beginnt, und dass die übrigen 
mehr oder minder regelmässige Reihen bilden, welche gegen jene 
zu vonvergiren. Bald darauf erhält die grössere Zelle die Eigen- 
schaften der Scheitelzelle einer typischen Farnblattanlage, und unter 
den von dieser ausgehenden charakteristischen Theilungen wächst 
hun die Spitze des Höckers nach dem für die ersten Blätter der 
Polypodiaceen bekannten Modus zu einem gestielten Blatte heran. 
Demnach besitzt Pteris eretica gar keine Archegonien, seine Höcker- 
bildung beginnt sehr bald und steht mit Geschlechtsorganen in keinerlei 
Zusammenhang; zudem entsteht nur ein Höcker an jedem Prothalliunm. 

Bei der Doodya caudata dagegen kommen beiderlei Geschlechts- 
organe — normal und anormal — nebeneinander vor; die Entstehung 


342 


der PHlänzchen vollzieht sich theils auf sexuellem Wege, theils durch 
Sprossung. Die Zahl der Höcker ist eine grosse — ich zählte öfters 
bis zu dreissig — und zwar nimmt ein Theil derselben seinen Ur- 
sprung aus umgebildeten Geschlechtsorganen. Unter den andern 
apogamen Farnen gibt es übrigens auch solche, welche Archegonien 
besitzen, ohne dass dieselben befruchtet werden, z. B. Aspidium fal- 
catum. Die Antheridien sind bei Pteris cretica nur an den kleinen, nicht 
herzförmigen Prothallien; an den mit Höckern versehenen scheinen 
keine vorzukommen. Die mehrzelligen Schuppenhaare, welche um 
den Scheitel der Sprossung entstehen, haben Pteris eretica und Doodya 
gemeinsam. 

Ueber das erste Blatt bemerkt de Bary: „Das erste Blatt des 
Sprosses, welches aus dem Höcker entsteht, stimmt in seinem auf 
die erste Anlegung folgenden Wachsthum, in seiner Struktur und 
Gestaltung mit dem ersten Blatte regulär entstandener Farnembryonen 
überein. Seine Lamina wird gewöhnlich und abgesehen von öfteren 
irrelevanten Unregelmässigkeiten rundlich dreilappig.* Ich habe an 
meinen Culturen in zahlreichen Fällen das erste Blatt untersucht und 
. fand es bei den apogamen Pflanzen — abweichend von de Bary’s 
Angaben — in der von Stange beschriebenon Weise (5 pag. 45): 
„Die ersten Wedel dieser Keimpflänzehen (Osmunda) sind gefiedert, 
besonders deutlich bei Doodya caudata Br., unterscheiden sich also 
ganz wesentlich von denjenigen, geschlechtlich entstandenen, welche 
stets ungefiedert sind, ihrer Natur nach als echte Keimblätter weniger 
ausgebildet sind und noch keinen Hinweis auf die definitive Gestaltung 
der ausgebildeten Blätter geben.“ Eine Untersuchung von Doodya 
aspera multifida ergab, dass auch diese Species ein der Doodya 
caudata analoges Verhalten zeigt. 

Die Doodya media und Doodya dives dagegen pflanzt sich in 
normaler Weise fort, Höckerbildungen sind dort nicht vorhanden; 
gleiches scheint bei Doodya lunulata der Fall zu sein; genaue Unter- 
suchungen konnte ich bei letzterer Species nicht anstellen, weil die 
Cultur erkrankte und frühzeitig zu Grunde ging. 


LI. 

Aus den kurzen Mittheilungen Stanges (5 pag. 44) ist zu ent- 
nehmen, dass Stange 12 Prothallien von Lomaria eycadifolia in je 
vier Theile zerschnitt, „worauf ein jeder dieser Theile entweder all- 
mählich die Functionen eines völlig unversehrten Prothalliums erhielt, 
oder was noch häufiger der Fall war, drei bis vier oder noch mehr 


343 


neue Prothalliumsprosse an einem solchen zerschnittenen Theile sich 
entwickelten*. Er erhielt auf diese Weise über 100 Prothallien und 
später ebenso viele Pflanzen der Lomaria eyeadifolia. 

„Zu erwähnen ist noch, dass die zerschnittenen Prothalliumstücke 
meist nur dann die Fähigkeit hatten, direet und unvermittelt die 
Function des Stammprothalliums zu übernehmen, wenn sie von den 
vorderen Theilen desselben stammten, in den anderen Fällen dagegen 
adventive Prothalliumsprosse erzeugten.“ 

Bei acht anderen Species machte Stange ähnliche Versuche, und 
erhielt von diesen in gleicher Weise eine grosse Anzahl junger Pflanzen. 

Auch Goebel (4 pag. 24) erwähnt gelegentlich die Thatsache, 
dass man durch Cultiviren der Stücke eines zerschnittenen Pro- 
thalliums auf feuchter Erde unter einer Glasglocke ein oder mehrere 
neue Prothallien erhält, welche sich je nach der Grösse der Stücke 
durch Auswachsen von Randzellengruppen bilden. 

Mit derartigen Regenerationserscheinungen haben sich bereits 
zwei Forscher beschäftigt. Ihre Versuchsobjecte bildeten die Leber- 
moose. Der erste ist Vöchting (18), welcher bezüglich der 
Regeneration an Lunularia vulgaris zu dem Ergebniss kommt, dass 
weder die Lage, noch die Beleuchtung von sichtbarem Einfluss auf 
die Entstehung der Neubildungen sei. Die Ursachen, welche den 
Ort der letzteren bestimmen, seien sonach innere, in der Organisation 
des T'hallus begründete. 

Die zweite, hier in Betracht kommende Arbeit ist von Schosta- 
kowitsch (19); sie behandelt die Reproduetions- und Regenerations- 
erscheinungen bei einer Anzahl von Jebermoosen. Seine Resultate 
sind in Kurzem hier wiedergegeben. 

Licht und Schwerkraft haben keinen specifischen Einfluss auf die 
Regeneration. Fast jede einzelne Zelle der Lebermoose besitzt die beidem 
gewöhnlichen Lebenslaufe latente Eigenschaft, den ganzen Organismus 
wieder zu erzeugen. Diese Eigenschaft gelangt nur unter gewissen 
Bedingungen zum Ausdruck. 

Die bisher gemachten Beobachtungen liessen es wünschenswerth 
erscheinen, die Farnprothallien auf ihre Regenerationsfähigkeit einer 
genaueren Untersuchung zu unterziehen. Als Untersuchungsobjecte 
wählte ich Doodya caudata und Osmunda regalis, zwei Species, welche 
mir in grosser Menge gerade zur Verfügung standen. 

Vöchting hat seine Marchantieen auf feinkörnigem Kiessande 
eultiviert, Schostakowitsch benützte hiezu Gipsplatten und Torf- 
stücke, welche er mit Nährlösung tränkte. 


x 


344 


Das von mir angewandte Culturverfahren verdanke ich den An- 
gaben des Herrn Dr. Poirault, der mir auch Gelegenheit gab, mich 
von seinen eignen guten Erfahrungen bei der Erziehung von Moos- 
protonemen in grösserer Menge zu überzeugen. 

Der Boden von Petrischalen — wie sie zu bacteriologischen 
Untersuchungen gebräuchlieh sind — wurde mit einer sechsfachen 
Lage Filtrirpapier bedeckt, darauf wurden einzeln nebeneinander 
ca. 2mm dicke Scheibehen von Sonnenblumenmark gelegt und auf 
dem Fliesspapier nummerirt; nachdem noch ca. 20 cem Nährlösung 
zugegossen waren, wurden die mit übergreifenden Deckel geschlossenen 
Schalen im Dampf eine Stunde lang sterilisirtt. Diese Culturen 
blieben vor den schädlichen Einflüssen der Pilze und Algen ver- 
schont, ausserdem war durch die Nummerirung der einzelnen Scheib- 
chen die Registrirung und Controlle jedes einzelnen Prothalliums 
erleichtert. 

Bevor ich mit der Aufzählung und Beschreibung der einzelnen 
Culturen beginne, ist noch vorauszuschicken, dass zu den Versuchen 
Junge, kräftig gewachsene Prothallien mit beiderlei Geschlechtsorganen 
benützt wurden. Für genügende Feuchtigkeit und Nahrungszufuhr 
wurde Sorge getragen, indem in kurzen Zwischenräumen sterilisirtes 
Wasser und monatlich auch Nährlösung zugesetzt wurde. 

Nachdem Vöchting und Schostäkowitsch in dem Punkte 
übereinstimmten, dass Licht und Schwerkraft ohne Einfluss auf 


Regeneration seien, wurde von Versuchen in dieser Richtung Ab- 
stand genommen. 


Cuiturversuche. 

Versuch I. Die Prothallien wurden der Länge nach gespalten; 
der Schnitt geht mitten durch den Vegetationspunkt. 

Die Zellfläche wuchs nebst dem durchschnittenen Vegetations- 
punkt nach vorne zu; auf der der Schnittfläche zugekehrten Seite ist 
durch starkes Marginalwachsthum ein neuer Lappen gebildet, so dass 
der frühere Scheitel nunmehr weiter nach vorne gerückt und von 
zwei Lappen umgeben erscheint. Auf der Neubildung sind junge 
Archegonien und Antheridien entstanden, Der ältere Theil des 
Prothalliums hat viele braune Zellen besonders gegen die Schnitt- 
Näche zu. An ihm finden sieh auch einige Adventivprothallien. 

Versuch II. Die Enden der beiden Lappen sind unmittelbar 
vor dem Vegetationspunkt entfernt, der letztere ist unverletzt. 

Der Scheitel wächst normal weiter und erzeugt bald zwei neue 
Lappen. Die durch den Schnitt getroffenen Zellen sind gebräunt 


345 


und abgestorben, eine Ergänzung oder ein Zuwachs an diesen Stellen 
findet nicht statt. Der Vegetationspunkt und die ihn umgebenden 
unverletzt gebliebenen Zellen wachsen zuerst bandförmig in die Länge, 
um allmählich auch in Breitenwachsthum überzugehen. Die dadurch 
entstandene Zellfläche besitzt beiderlei Geschlechtsorgane und zahl- 
reiche Rhizoiden, 

Versuch III. Unterhalb des Vegetationspunktes sind die 
beiden Lappen schräg abgeschnitten; dadurch steht der Vegetations- 
punkt isolirt. Das Prothallium wächst in ähnlicher Weise wie bei Ver- 
such II zuerst als schmales Band weiter nach vorwärts, um dann ein leb- 
haftes Breitenwachsthum zu beginnen. Die Breite des zugewachsenen 
Theiles beträgt in einem Falle 13 mm, gegen 7 mm am älteren "Theil, 
das ganze Prothallium ist 25 mm lang gegen 13 mm vor Beginn der 
Cultur; am Vegetationspunkt befindet sich eine schwachherzförmige 
Einbuchtung. Beiderlei Geschlechtsorgane an der Neubildung vorhanden. 

Versuch IV. Das Prothallium ist in der Mitte quer durchge- 
schnitten. Der basale Theil hat sich nicht vergrössert, seine Oberfläche 
ist mit zahlreichen Adventivprothallien besät, welche schon Antheridien 
tragen. Der obere Theil hat sich in Länge und Breite beträchtlich ver- 
grössert; seine Ernährung erfolgt vermittels zahlreicher neu gebildeter 
Rhizoiden, die nach rückwärts gelegene Schnittläche ist noch von 
braunen abgestorbenen Zellen begrenzt. 

Versuch V, Prothallien sind in Stückchen zerschnitten, von 
denen jedes ungefähr !/e.—1 qmm gross ist. 

Nach 5 Monaten: Der grösste Theil der zerschnittenen Stück- 
chen hat ein lebhaftes Wachsthum entwickelt. Die Rhizoiden sind 
zahlreich und haften ihrem Substrate fest an. Auf jedem Stückchen 
stehen Adventivprothallien, die nach einiger Zeit einen Scheitel gebildet 
haben und sich in der Riehtung nach vorne verbreitern. Herzform 
ist noch nicht ausgebildet, Antheridien sind vorhanden. Diese Cultur 
wurde weiter beobachtet, ihr Wachsthum durch Zusatz von Nähr- 
lösung und angemessene Beleuchtung und Wärme unterstützt. Zwei 
Monate später hatten die Prothallien Antheridien und Archegonien. 
An Grösse standen sie jetzt der Cultur, welcher ihre Mutterprothallien 
entnommen waren, wenig nach. Im achten Monate nach Beginn der 
Cultur entstanden die ersten Keimpflänzchen. . 

Versuch VI. Der Vegetationspunkt ist gespalten durch einen 
Schnitt, der ca. 2mm tief gegen die Mitte zu geführt ist. Die durch 
den Schnitt getroffenen Zellen sterben in Kürze ab, die beiden 
Lappen, von denen jeder einen Theil des Vegetationspunktes auf 


346 


der Seite hat, wachsen zuerst in die Länge, nach kurzer Zeit beginnt 
auf der verletzten Seite in den durch das Längenwachsthum neu ent- 
standenen Zellen ein starkes Marginalwachsthum, welches zur Folge 
hat, dass der Vegetationspunkt wieder allmählich in die Mitte zu 
liegen kommt. An der Neubildung Antheridien und Archegonien, 
am Basaltheil sitzen Adventivprothallien. 

Versuch VII. Der Vegetationspunkt ist aus dem Prothallium 
herausgeschnitten und mit ihm das darunterliegende Stück der Mittel- 
rippe. Das Prothallium ist nicht grösser geworden. An seiner Ober- 
und Unterseite ist es mit Adventivproihallien ganz bedeckt; man 
zählt an einem Prothallium 20 bis 30 Stück. Sie alle haben Anthe- 
ridien, sind von länglieher Form, oben herzförmig eingebuchtet. Ein 
Theil der Prothallien ist zu Grunde gegangen. 

Versueh VII. Die Mittelrippe mit dem Vegetationspunkt 
oben ist aus dem Prothallium der Länge nach herausgeschnitten. 
Der grösste Theil der Prothallien hat bald darnach sein Wachs- 
thum eingestellt und ist abgestorben. Bei den übrigen ist der gegen 
die Basis zu liegende Theil gebräunt, seine Oberfläche ist mit ver- 
einzelten Adventivprothallien besetzt; das vordere Stück dagegen hat 
sich durch viele junge Rhizoiden fest an sein Substrat geheftet, ist 
in Länge und Breite gewachsen und beginnt Herzform anzunehmen. 
Anlagen von beiderlei Geschlechtsorganen sind bereits vorhanden. 

Nach 10 Monaten wurden sämmtliche Culturen zum letzten Male 
untersucht, soweit sie nicht schon vorher zu Grunde gegangen waren. 
Mit Ausnahme des Versuch V, dessen weiteres Ergebniss schon mit- 
getheilt ist, war der Befund folgender: Die Mutterprothallien hatten 
alle ihr Wachsthum eingestellt; sie waren überwuchert von zahl- 
reichen Adventivprothallien, von denen ein Theil gut und normal 
entwickelt war; die Neubildungen hatten an Ausdehnung zugenommen, 
der nach rückwärts liegende Theil, der noch von dem alten Prothal- 
lium stammte, war abgestorben. 


Aus den vorliegenden Beobachtungen lässt sich der Schluss 
ziehen, dass Regeneration nur an jüngeren Theilen des Prothallium 
eintritt, während an den älteren Theilen ausschliesslich Neubildungen 
zustande kommen. 

Die Versuche H, IIL, IV und VIII ergeben ohne Weiteres, dass 
der Vegetationspunkt und die ihn umgebenden Zellen ihr Wachsthum 
ungestört fortsetzen; je entfernter aber eine Zelle vom Vegetations- 
punkt liegt, desto schwerer empfindet sie die Störung des künstlichen 


- 


347 


Eingriffes in ihr Wachsthum. Ja selbst wenn der Vegetationspunkt 
halbiert ist, wie bei Versuch I und VI, findet ein Weiterwachsen 
desselben statt, und durch vermehrtes Randwachsthum der Neubildung 
auf der Seite, wo die Verletzung erfolgte, wird der Vegetationspunkt 
nach einiger Zeit wieder in die normale Mittenlage gebracht. In 
welchem Grade jedoch die Regenerationsfähigkeit abnimmt, je weiter 
die Zellen vom Vegetationspunkt entfernt liegen, dies wird durch den 
Versuch IV klar. Der basale Theil wächst nicht mehr in Länge 
und Breite, nur einzelne Adventivprothallien entstehen auf seiner 
Fläche. Der vordere Theil dagegen wächst ungeschwächt weiter, 
ersetzt in Kürze die durch die Ineision verlorenen Rhizoiden, welche 
mehr gegen die Basis zu standen, in vermehrter Anzahl durch neue, 
um sich eine reichliche Nahrungszufuhr zu sichern. 

Bei all diesen Versuchen ist zu erkennen, dass die verletzten 
Theile stets nach vorne zu wachsen und sich bestreben in die nor- 
male Herzform wieder überzugehen. Der Versuch VII lehrt uns die 
interessante Thatsache, dass nach Entfernung des Vegetationspunktes 
ein Grössenwachsthum gar nicht mehr auftritt, dagegen Adventiv- 
prothallien an allen Stellen des so beschädigten Prothalliums hervor- 
brechen. Die hier zu Tage getretene Erscheinung ist wohl zur 
praktischen Verwerthung geeignet in den Fällen, wo eine Vermehrung 
der Prothallien und mithin der Pflanzen durch die geringe Keim- 
fähigkeit der Sporen bisher hintangehalten wurde. Fragen wir uns 
nun nach dem Grunde dieser Erscheinung, so glaube ich, dass der- 
selbe in der künstlichen Aufspeicherung von N ährstoffen im Prothallium 
zu finden ist. Denn der Hauptverbrauch an Nähr- und Baustoffen 
des Prothalliums findet am Vegetationspunkt statt, an der Stelle wo 
unter gewöhnlichen Bedingungen die Zelltheilung und das Wachsthum 
am grössten ist. Ist nun dieser Punkt ausser 'Thätigkeit gesetzt, so 
geräth der Lauf der Baustoffe nach vorne zu ins Stocken, durch die 
Assimilationsthätigkeit der Pflanze wird noch mehr Nahrung erzeugt 
und jede Zelle ist nach und nach mit Nährstoffen vollgepfropft. Nun 
beginnen einzelne Zellen gegen die Aussenseite zu sich zu theilen 
und produciren ein Adventivprothallium. Dasselbe saugt aus seinem 
Mutterprothallium Nährstoff auf, so lange welcher vorhanden ist, 
sucht sich aber bald auf eigene Füsse durch Bildung yon Rhizoiden 
zu stellen, mittels welcher es die Nahrung zu seinem weiteren Auf- 
bau dem Substrate entnehmen kann. Wenn jedoch die Adventiv- 
prothallien dicht gedrängt auf dem Mutterprothallium stehen, dann 
ist es klar, dass nur die Aeusseren davon mit ihren langen 


348 


Rhizoiden das Substrat erreichen können, um sich selbst weiter zu 
ernähren. Die übrigen fristen durch den nach und nach eintretenden 
Mangel an Nahrstoffen ein kümmerliches Dasein, sind langgestreckt, 
aufwärts gerichtet und können nur durch Verpflanzen auf günstigen 
Nährboden vor dem Absterben gerettet werden. 

Auf die soeben angeführten Gründe möchte ich auch das Auf- 
treten von Adventivprothallien am basalen Theil in Versuch IV 
zurückführen. Denn die Zellen, welche gegen den Vegetations- 
punkt zu liegen, sind durch den Schnitt verletzt und abgestorben; an 
ihre Stelle tritt nie eine Ergänzung des abgeschnittenen 'Theiles ein 
— ebenso wie bei Versueh II und III das schmale Zellband sich 
nicht mehr verbreitert —, die Randzellen sind, als die ältesten mit 
am Prothallium in Dauerzellen übergegangen und haben ihre Theilungs- 
fähigkeit eingebüsst; durch Assimilation und Zufuhr von Nahrung 
durch die Rhizoiden tritt ein gewisser Ueberfluss an Baustoffen ein, 
welcher die eben beschriebenen Erscheinungen hervorruft. Wenn wir 
aber trotzdem nur einige Adventivprothallien an dieser Stelle auftreten 
sehen, so ist daran die Wachsthumsenergie schuld, welche, wie schon 
erwähnt, mit dem Grade der Entfernung der einzelnen Zellen vom 
Vegetationspunkt abnimmt. 

Eine besondere Beachtung verdient der Versuch V. Es ist leicht 
erklärlich, dass sich der Ausführung dieses Experimentes zahlreiche 
Schwierigkeiten entgegen setzten, wobei Pilze und Algen nicht zum 
geringsten betheiligt sind, und so kam es auch, dass es mir trotz 
wiederholter Versuche nur bei Doodya gelang, aus den kleinen !/s 
bis 1qmm grossen Zellstücken kräftige Prothallien zu erziehen, welche 
die Fühigkeit besassen, neue Pflanzen zu erzeugen. 

Die Bildung der Adventivprothallien geht auf demselben Wege 
vor sich wie bei dem beschriebenen Versuche VII. Hier ist jedoch 
die Zellfläche, welcher das Adventivprothallium entsprosst, ein ganz 
minimales aus einigen Zellen bestehendes Gebilde. Durch das Zer- 
schneiden sind die äusseren Zellen des Prothalliumstückes verletzt 
und abgestorben, die inneren Zellen entnehmen ihrem Substrate die 
nöthige Nahrung durch neu entstandene Rhizoiden, die weiters ein- 
tretenden schon oben erörterten Verhältnisse bewirken die Bildung 
der Adventivprothallien, 

Die bei Versuch Vll und V gemachten Wahrnehmungen dürften 
wohl die Behauptung begründen, dass fast jede Zelle eines Prothal- 
liums, soweit sie nicht verletzt ist, unter bestimmten Bedingungen im 
Stande ist, ein neues Prothalliuın und als weitere Consequenz hieraus 


349 


eine neue Pflanze zu erzeugen. In diesem Punkte befinde ich mich 
in Uebereinstimmung mit den Resultaten, welche Vöchting und 
Schostakowitsch bezüglich der Lebermoose erhalten haben. 


Die gewonnenen Resultate lassen sich kurz folgendermassen zu- 
sammenfassen : 

I. Eine Ergänzung der künstlich entfernten Gewebetheile an der- 
selben Stelle, wo sie abgeschnitten wurden, findet nicht statt. 

I. Die durch den Schnitt getroffenen Zellen bräunen sich und 
sterben ab, an ihrer Stelle tritt eine Neubildung nicht ein. 

III. Fast jede Zelle des Prothalliums besitzt die latente Fähigkeit, 
zur Erzeugung einer neuen Pflanze. Diese Erscheinung ist jedoch 
abhängig von geeigneten äusseren Einflüssen. 

IV. Die vorderen, dem Vegetationspunkt naheliegenden Theile zeigen 
das Bestreben, sich bei stattgehabter Verletzung zu regeneriren 
und die normale Form wieder anzunehmen. 

V. Die Wachsthumsenergie ist am Vegetationspunkt und seiner 
nächsten Umgebung am grössten; sie schwindet in dem Masse, 
als die Zellen sich vom Vegetationspunkt entfernen, die weiter 
entfernten schreiten zu Neubildungen in Gestalt von Adventiv- 
prothallien. 

VI. Die im Versuch VII gemachten Erfahrungen lassen sich praktisch 
verwerthen in den Fällen, wo eine Vermehrung der Prothallien 
und mithin der Pflanzen an der geringen Keimfähigkeit der 
Sporen bisher scheitern musste. . 

VIH. Die regenerirten und die Adventivprothallien verhalten sich wie 
die normalen aus Sporen erwachsenen. 


II. 


Die Frage, wie die Bildung von Geschlechtsorganen an Farn- 
prothallien unterdrückt werden kann, ist schon des üfteren aufge- 
worfen worden. Die ersten Mittheilungen hierüber rühren von Bauke 
(43 pag. 635) her, der beobachtet hat, dass an dem fortwachsenden 
Scheitel wuchernder Prothallien von Aneimia Phyllitidis statt der 
Archegonien Antheridien angelegt wurden, als die Cultur im Laufe 
der Zeit von Moosprotonema derartig überzogen worden war, dass die 
einzelnen Prothallien von einem Gewirr solcher Fäden mehr oder 
weniger umgarnt waren. An einem anderen Orte (39 pag. 6) führt 
er von Lygodium japoniecum an, dass an solchen Prothallien, die 
anfangs rein weiblich waren, aber infolge nachträglich eingetretener, 


24 
Flora 1896, 


350 


besonders ungünstiger Culturbedingungen die Archegonienbildung ein- 
gestellt hatten, nunmehr an dem fortwachsenden Scheitel an Stelle 
der weiblichen Organe männliche auftraten, so dass sie nun monö- 
eisch wurden. 

Ferner hat Prantl(9) das Auftreten von Archegonien verhindert, 
indem er die Prothallien in Nährlösungen ceultivirte, welche keinen 
Stickstoff enthielten. Er erhielt hiebei stets ameristische Prothallien, 
die nur Antheridien trugen. Brachte er solche ameristische Prothal- 
lien in stickstoffhaltige Nährlösung, so wurden dieselben meristisch 
und begannen weibliche Geschlechtsorgane zu bilden. Diese Versuche, 
welche an Osmunda regalis, Polypodium vulgare und Aspidium filix 
mas angestellt wurden, gelangen auch in umgekehrter Weise; Prantl 
kam hiedurch zu dem Resultate, dass von der je nach den Ernährungs- 
verhältnissen verschiedenen Entwiekelung der Prothallien auch die 
Vertheilung der Geschlechtsorgane abhängig sei. 

Einen weiteren diesbezüglichen Versuch machte Buchtien 
(24 pag. 28). Er verpflanzte archegonientragende Prothallien von 
Equisetum pratense von fruchtbarem Lehmboden auf mageren Sand. 
Nach Verlauf einer Woche wurden die ersten Antheridien sichtbar 
und schliesslich wurden von den verpflanzten Prothallien (etwa 200) 
nur mehr Antheridien gebildet. Selbst an denen, die zur Zeit der 
Verpflanzung schon befruchtet waren, sind noch Antheridien auf- 
getreten. Hier wurden also weibliche Prothallien auf männliche zu- 
rückgeführt. 

Nun blieb aber noch zu untersuchen übrig, ob das gleiche Ziel 
nicht auch zu erreichen sei, entweder durch eine in gewissem Grad 
geschwächte Beleuchtung oder durch Cultiviren unter einer Beleuch- 
tung mit Ausschluss bestimmter Strahlen des Speetrums, einerseits 
der stärker brechbaren, also unter rothem und gelbem Licht, ander- 
seits der weniger brechbaren, also unter blauem und violettem Licht, 
oder mit Ausschluss der ultravioletten Strahlen. Anlass hiezu gaben 
mir die Versuche, welche Sachs (20) mit den genannten Beleuch- 
tungsarten anstellte. Das hiebei gewonnene Resultat ist kurz zu- 
sımmengefasst dies, dass die gelben und benachbarten Strahlen in der 
Pflanze die Kohlensäure zersetzen, bezw. die Bildung von Stärke 
veranlassen, während die blauen und violetten Strahlen als Be- 
wegungsreize wirken. 

In einer weiteren Arbeit „Ueber die Wirkung der ultravioletten 
Strahlen auf die Blüthenbildung“ (21) sucht Sachs den Nachweis zu 
führen, dass es die ultravioletten Strahlen sind, welche in den grünen 


351 


Blättern die blüthenbildenden Stoffe erzeugen. Sachs hat bei allen 
seinen Versuchen nur mit phaneroganıen Pflanzen experimentirt, es 
schien von Interesse, solche Versuche in ähnlicher Weise mit der 
geschlechtlichen Generation der Farne anzustellen; ein Resultat, dem- 
zufolge sich die von Sachs gemachten Beobachtungen auf die Krypto- 
gamen nicht ausdehnen lassen, konnte gar nicht überraschen, da schon 
die Versuche von Klebs (22) an Algen bewiesen, dass die ultravioletten 
Strahlen für die Entstehung der Geschlechtsorgane gleichgültig seien. 

Noch zu erwähnen sind die Beobachtungen Prantl’s (23) mit 
farbigem Licht, von denen er in seiner Arbeit „Ueber den Einfluss 
des Lichtes auf die Bilateralität der Farnprothallien“ Mittheilung macht. 
Wir lesen dort (pag. 702): „Im gelben Lichte unterbleibt das Breiten- 
wachsthum ebenso wie in sehr abgeschwächtem gemischtem Lichte*. 
Ferner (pag. 701): „Im gelben Lichte wachsen die Keimfäden 
genau vertical aufwärts“ und (pag 702): „Im blauen Lichte ist kaum 
eine Differenz vom gewöhnlichen diffusen Lichte erkennbar“. 

Für meine Versuche wählte ich Lygodium japonicum, Balantium 
antareticum Alsophila australis und Doodya caudata. Die Sporen 
wurden auf Torfwürfel ausgesät, nach ihrer Keimung wurden sie noch 
unter normalem Tageslicht belassen; bevor aber die Bildung von 
Geschlechtsorganen begann, wurden von den verschiedenen Aussaaten 
je ein Torfwürfel unter blaues und gelbes Licht, ferner unter Chinin- 
lösung und Aeskulinlösung gesetzt. Zur Controlle wurden die Licht- 
eulturen weitergeführt. Zu diesen Culturen benützte ich flache runde 
Glasschalen von 15 cm Durchmesser, ihre gerade Seitenwand war Tem 
hoch. In der Schale ruhte 2em über dem Boden auf Paraffinklötz- 
chen eine runde Glasscheibe, auf welcher die Torfwürfel sich befanden. 
Zwischen der Glasplatte und dem Boden der Schale befand sich eine 
ea. lcm hohe Schicht Wasser, so dass ein feuchter Raum vorhanden 
war. Die Seitenwand wurde mit schwarzem Glanzpapier — die schwarze 
Seite nach innen — beklebt, so dass nur von oben her Lichtstrahlen 
zu den Prothallien gelangen konnten. Als Deckel diente eine runde 
Glasscheibe von 20 em Durchmesser, auf dieselbe klebte ich mittelst 
Guttaperehalösung einen im Durchschnitt quadratisch geformten Gummi- 
ring von 0,6cm Höhe und 0,6cm Breite; sein lichter Durchmesser 
betrug 19 cm. Auf denselben wurde eine zweite Glasplatte von der- 
selben Grösse wie die erste aufgesetzt. Den Zwischenraum zwischen 
beiden Platten füllte ich mit den betreffenden Lösungen, so dass das 
Licht eine 0,6 cm dicke Flüssigkeitsschicht passieren musste, ehe es 


zu den P 1 langte. 
en Prothallien gelangte 24* 


352 


Diese Vorrichtung bewährte sich jedoch nur bei Acseulin und 
Chinin; Kupferoxydammoniak und Kaliumbichromat gaben bald Nieder- 
schläge und lösten den Gummikitt auf. Um jedoch bei der voraus- 
sichtlich langen Dauer der Culturen Störungen möglichst hintanzu- 
halten, benützte ich braune und blaue Glasscheiben. Dieselben wurden 
mittels des Spektroskops!) genau untersucht, und ergab sich, dass die 
braunen Glasplatten die Strahlen zwischen den Linien E und F bis H 
absorbierten; es war also nur Roth, Orangegelb und ein kleiner Theil 
von Grün zu sehen; die blauen Gläser absorbirten Roth mit, Aus- 
nahme eines kleinen Streifens zwischen B und Ü, ferner Orange, 
Gelb und einen Theil des Grün, es waren demnach durchlässig nur blaue 
und violette Strahlen, ferner dunkelgrün und ein kleiner Theil von Roth. 
Die Chininlösung stellte ich im Verhältnis 1:75 her, Aeseulin löste 
ich 1:1000; ich fand, dass beide Lösungen in diesen Verdünnungen 
am meisten fluoreseirten. Ihre Durchlässigkeit für ultraviolette Strahlen 
wurde ebenfalls im physikalischen Institut mittelst des Speetrums mit 
einem Prisma von Bergkrystall geprüft. Es zeigte sich, dass durch 
die Chininlösung eine kleine Menge ultravioletter Strahlen hindureh- 
passirte, von der Aeseulinlösung aber wurden sämmtliche ultraviolette 
Strahlen absorbirt. Durch die zwei Glasplatten mit der 0,6 em dieken 
Flüssigkeitsschicht wird die Lichtintensität, wie sich aus photometri- 
schen Messungen ergeben hat, um 25--30°% geschwächt; es erschien 
mir daher nothwendig, eine weitere Cultur zu bereiten, bei welcher 
ich die Zwischenschieht zwischen den Glasplatten mit destillirtem 
Wasser füllte — ich nenne sie in Folgendem Controlleultur unter 
Wasser —; hiedurch wollte ich dem eventuellen Einwand begegnen, 
als seien die Resultate der unter Chinin und Aesculinlösung erzogenen 
Culturen nicht auf eine Einwirkung der ultravioletten Strahlen, sondern 
auf Verminderung der Lichtintensität zurückzuführen. Die Cultur 
unter gedämpftem Tageslicht war derart beschaffen, dass auf die 
Prothallien nur solches Ticht fallen konnte, welches eine mit einem 
Bogen dünnen Filtrirpapiers beklebte Glasscheibe passirt hatte. Alle 
Culturen wurden in einem gegen Osten und Süden freigelegenen 
Raume gehalten, gegen directes Sonnenlicht wurden sie hinreichend 
geschützt. Die Culturen wurden 14 Monate hindurch fortgesetzt; ihr 
Verlauf wurde allmonatlich beobachtet und notirt; in Folgendem theile 
ich das Resultat mit, wie es sich beim Abschlusse ergeben hat. 


hin 1) Herrn Professor Dr. Sohncke, unter dessen Leitung ich im physika- 
ischen Institut des k. Polytechnikums dahier die nothwendigen Untersuchungen 
machte, sei an dieser Stelle der herzlichste Dank gesagt. 


853 


Resultate. 

Um zu denselben zu gelangen, war es nothwendig, jede Cultur 
zuerst mit der Lichteultur derselben Species zu vergleichen, als der 
„Normalen“ zur Controlle, ob und wie weit Abweichungen zu erkennen 
waren, welche durch den Einfluss der einzelnen Beleuchtungsarten 
hervorgerufen wurden; in zweiter Linie müssen aber die unter den 
gleichen Bedingungen erzogenen Culturen der vier Species unter 
einander verglichen werden; hiedurch erst wird es möglich, ein Urtheil 
über die Wirkung gewisser Strahlen des Spectrums zu gewinnen. 

Zum Vergleich in dem zuerst besagten Sinne dienten die Auf- 
zeichnungen des über die Culturen geführten Tagebuches; es würde 
jedoch zu weitläufig sein, dieselben besonders anzuführen, weil sie 
sich aus der sogleich folgenden Besprechung von dem an zweiter 
Stelle benannten Standpunkte aus von selbst ergeben. 

1. Die Lichteulturen zeigen ein normales Wachsthum, tragen 
beide Geschlechtsorgane zu gleicher Zeit, und haben zahlreiche 
Keimpflanzen erzeugt. Am wesentlichsten hievon \unterscheiden sich 
die Culturen unter gelbem Glas. Das Wachsthum ist gering, theil- 
weise sind die Vorkeime erkrankt; Archegonien kommen nicht zur 
Ausbildung, wiewohl eine Mittelrippe, wenn auch nur schwach ent- 
wickelt, vorhanden ist; die Antheridien sind sehr zahlreich; natürlicher 
Weise können Keimpflanzen nicht entstehen. Adventivprothallien 
sind zahlreich und ameristisch. Die Prothallien sind, wiewohl sie 
weit von einander standen, senkrecht in die llöhe gewachsen. Die 
IRhizoiden, welche nie einen positiven Geotropisimus zeigten, starrten 
infolge dessen nach den Seiten frei in die Luft; eine Aufnahme von 
Nährstoffen konnte daher nur durch einen Theil der Rhizeiden, und 
zwar die untersten den Boden berührenden, erfolgen. Das Breiten- 
wachsthum war nur gering entwickelt. 

2. Lässt man solche Prothallien unter gewöhnlichem Tageslicht 
weiterwachsen, so suchen dieselben in den normalen Typus zurück- 
zukehren. Prothallien, welche sieben Monate lang unter gelbem Licht 
eultivirt waren, waren nur 2mm breit, die Herzbucht kaum ausge- 
bildet und Antheridien in grosser Anzahl vorhanden. Nach weiteren 
vier Monaten, während welcher Zeit sie dem Tageslicht ausgesetzt 
waren, hatten sie eine Länge: bis zu 22mm im Durchschnitt (gegen 
14 mm) erreicht. Der schmale Basaltheil ist gebräunt und mit 
etlichen Adventivprothallien besetzt; der Scheitel ist wesentlich in 
Länge und Breite gewachsen. Die beiden Lappen sind nunmehr 
10—12 mm breit, Rhizoiden sind an dem neu entstandenen Theile 


354 


zahlreich gebildet. Unterhalb der Herzbucht stehen bereits junge 

Archegonien. 

3. Die Culturen unter blauem Licht zeigen gutes Wachsthum, 
sie sind durchwegs länger gestreckt als die Lichteulturen, vorn 
schmäler, wenn auch die Herzform vorhanden ist. Alle haben Keim- 
pflanzen. Die Entwickelung der Adventivprothallien ist denen der 
anderen Culturen voraus. 

4. Unter gedämpftem Licht hat sieh das Wachsthum wesentlich 
verlangsamt, die Prothallien wachsen bedeutend in die Länge, weniger 
in die Breite, beiderlei Geschlechtsorgane sind vorhanden, desgleichen 
theilweise schon Keimpflanzen; überall stehen Adventivprothallien. 

5. Die Culturen unter Chinin und Aeseulinlösung zeigen so viel 
Uebereinstimmung miteinander, dass ihr Resultat zusammengefasst 
werden kann. Das Wachsthum ist gut, die Form normal; Archegonien 
und Antheridien sind vorhanden und sechs Culturen besitzen Keim- 
ptlanzen; bis auf Lygodium japonieum haben alle Adventivprothallien. 

6. Die Prothallien, welche unter der 0,6 cm diehten Wasserschicht 
wuchsen, sind der Lichteultur an Entwiekelung weit voran; sie sind 
meist breiter als lang und haben grosse ausgebuchtete Lappen; das 
Gewebepolster ist fleischig verdiekt, Geschlechtsorgane sind zahlreich, 
ebenso die Keimpflanzen; Rhizoiden sind üppig gewachsen, Adventiv- 
prothallien sind nur bei Alsophila australis, welche Speeies zur Anlage 
soleher Organe besonders geneigt zu sein scheint. 

Wenn man aus dem Vorliegenden die Schlussfolgerungen zieht, 
dann ergibt sich, kurz zusammengefasst, Folgendes: 

I. Farnprothallien entwickeln sich am üppigsten bei einer Beleuch- 
tung durch Tageslicht, dessen Intensität um 2025| ge- 
schwächt ist. 

U. Der Ausschluss der ultravioletten Strahlen ist auf die Entstehung 
der Geschlechtsorgane ohne Einfluss. 

III. Farnprothallien haben die Eigenschaft, bei Verdunkelung bis zu 
einem gewissen Grade neben Keimpflanzen reichlich Adventiv- 
prothallien zu bilden. 

IV. Die blauen und violetten Strahlen des Speetrums wirken ver- 
dunkelnd — daher Adventivprothallien — und verlangsamen das 
Wachsthum unerheblich; die Fortpflanzungsfähigkeit wird hie- 
durch nicht gestört. 

V. Im gelben Lieht, d. h. unter den weniger breehbaren Strahlen 
des Speetrums wachsen die Prothallien bedeutend in die Länge, 
aber verbreitern sich unmerklich, die Mittelrippe wird schwach 


355 


ausgebildet; die Prothallien stellen sich aufwärts, nur ein ge- 
ringer Theil der Rhizoiden berührt den Boden, um ihm Nähr- 
stoffe zu entnehmen. Durch das Zusammenwirken dieser beiden 
Umstände wird die Ausbildung von weiblichen Geschlechtsorganen 
verhindert, trotz der Anwesenheit von Meristem. 

VI. Wir sind daher im Stande, die geschlechtliche Fortpflanzung der 
Farne durch geeignete Lichtwirkung zu unterdrücken. 


I. 

Die heutige Systematik der leptosporangiaten Farne gründet sich 
auf die Beschaffenheit willkürlich gewählter Merkmale!); man nimmt je 
nach Form des Annulus, der Dehiszenz des Sporangiums und schliess- 
lich der Vertheilung derselben auf dem Blatte die Eintheilung in ver- 
schiedene Gruppen vor. Da hiebei ausschliesslich auf die unge- 
schlechtliche Generation Rücksicht genommen ist, so wirft sich von 
selbst die Frage auf, ob denn bei der geschlechtlichen Generation 
sich nicht Anhaltspunkte finden, welche in irgend welche Beziehung 
zur systematischen Verwandtschaft gebracht werden könnten. 

Die Auswahl der Merkmale, auf die es hier ankäme, ist bei der 
geringen Grösse eines Farnprothalliums, sowie der grossen Aehnlich- 
keit derselben unter einander, natürlich eine schr beschränkte, und 
doch ist es möglich, gewisse typische Eigenschaften herauszufinden, 
welche auf die Stellung der betreffenden Gattung in System bezogen 
werden können. Auf welche Punkte hiebei Gewicht zu legen ist, 
möge in Folgendem des Näheren besprochen werden. 

Der Schwerpunkt liegt darin, nur solche Organe heranzuziehen, 
welche typisch für die betreffenden Gruppen sind und wiederkehren 
auch bei geänderten Oulturbedingungen. In erster Linie eignen sich 
hiezu die Antheridien und gewisse Haarbildungen; daneben ist aber 
auch auf Stellung der Geschlechtsorgane und Rhizoiden, das Vor- 
handensein oder Fehlen einer Scheitelregion, der Herzbucht u. s. W. 
wie sie unter normalen Verhältnissen vorzukommen pflegen, die ent- 
sprechende Rücksicht zu nehmen. Allerdings sagt Bauke (10 pag. 102): 
„Ueberdies kann gerade die Entwiekelungsgeschichte des Prothalliums 
für die Systematik der Farne sehr wenig in Betracht kommen. Denn 
sowohl die Gestalt, Wachsthumsweise und Grösse des Vorkeimes, als 
der Ort und die Gestalt der Haarwurzeln und Antheridien varüren nicht 
Nur unter anscheinend gleichen Verhältnissen bei einer und derselben 


Species oft innerhalb auffallend weiter Grenzen, sondern wir sind auch 
Tl 


1) Vgl. Goebel, Archegoniatenstudien 8. Flora 1896. 


356 


im Stande, durch willkürliche Aenderung der äusseren Lebensbeding- 
ungen derartige Variationen hervorzurufen. So werden bei schr engen 
Aussaaten vorzugsweise männliche Vorkeime produecirt, die hinsicht- 
lich der Gestalt, Wachsthumsweise u. s. w. sich meist völlig anders 
verhalten als die Archegonien tragenden Prothallien ete.* Zu dieser 
Anschauung ist Bauke gekommen, nachdem er die Keimung- 
geschichte der Polypodiaceen, Hymenophyllaceen, Osmundaceen und 
Cyatheaceen theils nach den damals vorhandenen Litteraturangaben, 
theils nach eigenen Untersuchungen unter einander verglichen hat. 
Der genannte Forscher hat in dieser Beziehung auch theilweise 
Recht, denn es kann z. B. der Umstand, ob die erste aus der keim- 
enden Spore austretende Zelle das primäre Wurzelhbaar abglieder: 
oder erst die zweite, ferner ob der aus der Spore hervorbrechende 
Vorkeim bald zur Zeilfläche auswächst oder erst nach wiederholten 
Quertheilungen, in der That kein systematisches Merkmal abgeben, 
wenn diese Verhältnisse sich nicht. einmal unter normalen Bedingungen 
immer gleich bleiben. 

Bei meinen Versuchen mit farbigem Licht hatte ich stets die- 
selbe Species, aber unter anderen Culturbedingungen, vor Augen, und 
da war cs nun nicht schwer, brauchbare Momente von anderen auszu- 
scheiden. Ich habe z.B. bei Balantium und Alsophila australis, Lygodium 
Japonicum und anderen unter normalen Bedingungen nie randständige 
Antheridien gesehen. Die unter braunem Licht oder Chininlösung 
entstandenen Adventivprothallien hatten, so lange sie fadenförmig 
und ameristisch waren, fast ausschliesslich randständige Antheridien. 
Die Stellung des Antheridiums konnte also nicht in Betracht kommen, 
wohl aber die Gestalt und Zellanordnung an demselben, welche 
immer wieder dieselbe war. Hiebei ergab sich, dass im Ganzen 
zwei Typen im Antheridienbau vorhanden sind, und zwar springt 
beim einen (Typus A) die Deckelzelle bei der Reife der Spermato- 
zoiden ab, beim anderen (Typus B) reisst: sie sternfürmig auf. 

Die gleichen Erfahrungen machte ich bezüglich der Stellung der 
Archegonien und der Haarbildung. Wenn ein Prothallium Vapillen 
oder mehrzellige Haare in normaler Gultur besass, so konnte ich 
deren Vorhandensein auch unter anderen Bedingungen immer wieder 
sonstatiren. Waren die Archegonien zu beiden Seiten der Mittelrippe 
oder in der Mitte unterhalb der Herzbucht angeordnet, so konnte 
auch hier eine Aenderung nicht bemerkt werden. 


Die Aenderung der Culturbedingungen erstreckte sich auch auf 
Temperatur und Nährboden. 


357 


Die Aufzählung dieser Beobachtungen wird wohl die Bezeichnung 
als „eonstante Merkmale“ für diese Organe rechtfertigen, so dass 
ihrer Verwerthung zur systematischen Charakterisirung nichts mehr im 
Wege steht. Auch Goebel (2 pag. 709; 3 pag. 107) hat schon mehr- 
fach darauf hingewiesen, „dass auch in der Geschlechtsgeneration der 
Farne die Entwickelung bestimmter Reihen stattgefunden hat, von 
Reihen, die entweder parallel gehen mit den „Gattungen“ der unge- 
schlechtlichen Generation oder innerhalb einer und derselben „Gattung“ 
verschieden sein können, ohne dass diese Differenzen etwa einseitig 
auf Anpassungscharaktere zurückgeführt werden können*. 


Hymenophyllaceae. 

Diese Familie weicht in ihrer Geschlechtsgeneration am weitesten 
von den bekannten Formen ab. Die ersten Arbeiten hierüber sind 
die von Mettenius (28) und Janczewski & Rostafinski (29), 
dann folgt diejenige Goebels (3 pag. 90, und 30), worin der Ver- 
fasser auch auf die Uebereinstimmnng dieser so einfach gebauten 
Prothallien mit den Moosprotonemen hinweist. Ferner haben sich 
Bower (31), dann Giesenhagen (82 pag. 421) und zuletzt wieder 
Goebel (30 pag. 104) in eingehender Weise mit der Entwiekelung 
verschiedener Arten, besonders Trichomanes, beschäftigt. 

In den einfachsten Fällen stellt das Prothallium eine Anzahl 
verzweigter Fäden dar. Die Antheridien entstehen an Seitenästen, 
die Archegonien sitzen am „Archegoniophor“, einem winzigen Zell- 
körper, der zu diesem Zwecke an einem Prothalliumfaden entstanden ist. 

Bei höher entwickelten Formen erscheint das Prothallium als 
eine schmale längliche Zellfläche, welche sich selten mittelst Scheitel- 
zelle, meistens durch Marginalwachsthum bildet. Hier stehen dann 
die Antheridien gewöhnlich am Rande der Zelltläche. Aus einer 
Anzahl dem Rande benachbarter Zellen geht ein Zellkörper hervor, 
auf dem die Archegonien ihren Standort haben. Die bandförmigen 
Prothallien besitzen raudständige Rhizoiden von dunkelbrauner Farbe. 
Die faden- und bandförmigen Prothallien bilden zahlreiche Verzwei- 
sungen ihrer Zellflächen. j 

Die Vermehrung der Prothallien auf vegetativem Wege vollzicht 
sich in ausgiebiger Weise durch Brutknospen. 

Die Seitenwände der Zellen sind getüpfelt, sowohl am faden- 
förmigen wie am bandförmigen Prothallium. Das Auftreten von Ad- 
ventivsprossen ist hier eine häufige Erscheinung. Die Autheridien 
kommen in ihrem Bau denen der Osmundaceen am nächsten, 


358 


An dem mir durch Herrn Professor Goebel gütigst zur Ver- 
fügung gestellten Alkoholmateriale, das von ihm selbst in Südamerika 
gesammelt worden ist, waren die jüngeren Stadien nicht mehr vor- 
handen, um daran eine genaue entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchung zu knüpfen, was um so wünschenswerther gewesen wäre, 
da hierüber nur spärliche Beobachtungen vorliegen. Da ich mir ein 
geeigneteres Material jedoch nicht verschaffen konnte, so muss ich 
mich darauf beschränken, das Antheridium in einem fortgeschritte- 
neren Stadium zu beschreiben. 

Das ganze Gebilde stellt (Fig. 13) ein kugelförmiges Köpfchen 
mit kurzer Stielzelle dar. Auf die Stielzeile folgt in dem Köpfchen 
zunächst eine Hach scheibenförmige Zelle, an welche sich an der einen 
Seite eine keilförmige Zelle anschliesst, welche in einzelnen Fällen 
auch noch durch eine horizontale Wand in zwei Theile zerlegt ist. 
Auf diesen Zellen ruht direct die centrale Zellgruppe, aus welcher 
die Spermatozoiden hervorgehen. Nach den Seiten hin ist diese 
centrale Zellgruppe umschlossen von einer einfachen etwas schief 
zur Kugelbasis orientirten ringförmigen Zelle, an welche sich nach 


S 


Fig. 13. Trichomanes. Fig. 14. Trieho- 
manes. Von oben, 


U 


oben hin ein oder zwei hufeisenförmige und zum Schlusse eine kreis- 
fürmig umschriebene Zelle gewissermassen als Deckelstück anschliesst, 
welche bei der Reife abgehoben wird. 

Bei der Gattung Hymenophyllum ist die Stielzelle durch eine 
Längswand getheilt. Wenn man aus der fertigen Form auf die Reiben- 
folge der Zellbildungen (Fig. 14) schliessen darf, so ist wohl anzu- 
nehmen, dass in der kugelföürmigen Endzelle der Antheridienanlage 
zuerst die mit der Kugelbasis parallel oder wenig geneigt verlaufende 
Wand ab und darauf die schräg an sie angesetzte obere Wand bc 
der keilfönnigen Zelle sich bildet. Auf die letztere setzt sich nun 
eine ringförnige Theilungswand d auf, welche in der oberen Hälfte 
der Kugel sich ringsum an die Aussenwand ansetzt, und also ein 


359 


eylindrisches oder nach oben hin etwas konisch erweitertes Stück e 
aus der Kugel herausschneidet und nach aussen hin die ringförmige 
Zelle abgrenzt. Das herausgeschnittene Stück der Kugel wird nun 
durch eine Wand, welehe annähernd parallel zu der oberen Wand 
der keilförmigen Zelle steht, und sich an die ringförmige Wand fg 
ansetzt, in einen centralen Theil und in den oberen deckelförmigen 
Theil zerlegt. Aus dem letzteren gehen durch weiter auftretende 
etwas schief gerichtete Wände die hufeisenförmigen Zellen und die 
kreisförmige Deckelzelle hervor, die centrale Zelle dagegen bildet die 
Spermatozoidmutterzellen aus, 


Osmundaceae. 

Die Entwickelungsgeschichte des Vorkeims, sowie seine Geschlechts- 
organe, sind zuerst von Kny (24) im Jahre 1868 in eingehender 
Weise beschrieben worden, nachdem schon Wigand (25) in den 
fünfziger Jahren kurze Angaben über ÖOsmundaceen gebracht hatte. 

Kny’s Untersuchungen erstreckten sich nur auf Osmunda regalis L., 
während drei Jahre später Luerssen (26) genaue Angaben macht 
über die Keimungsgeschichte von Todea barbara (Moore), Todea 
superba (Col.}, Osmunda regalis L. und Osmunda einnamomea L. 
Die von ihm erhaltenen Resultate sind die gleichen wie diejenigen 
von Kny; die Todea-Arten stimmen in ihrem Verhalten vollkommen 
mit Ösmunda überein. 

Im Jahre 1892 erschien noch eine weitere Arbeit von Camp- 
bell (27), der die Osmunda elaytoniana L. und Osmunda cinnamomea 
beschrieb, 

Ueber die eigenthümlichen Wachsthumsvorgänge an älteren Ös- 
mundaprothallien finden sich Mittheilungen von Goebel (2 pag. 706). 
Der Vorkeim wächst theils mit, theils ohne eine Scheitelzelle, nimmt 
aber stets die Herzform an; schon schr bald treten Antheridien an 
dem Rande oder der Unterseite des Vorkeimes auf, sie sind in ihrem 
Bau durchaus verschieden von denen anderer Familien. Die Anthe- 
"idiummutterzelle theilt sich zuerst durch eine schiefe nach innen 
Concave Wand (Fig. 15), der in der oberen und grösseren der beiden 
Schwesterzellen eine zweite entgegengesetzte Wand folgt; die innere 
und gleichzeitig obere Zelle bildet nun eine zur Längsachse des 
Antheridiums nahezu senkrechte, nach unten etwas eingebogene 
Scheidewand, welche sich den anderen Wänden allseitig ansetzt. 
Ilierdurch ist die Centralzelle und Deckelzelle gebildet. Während 
letztere sich durch mehrere nahezu parallele über den Scheitel hin- 


360 


weg laufende Wände in drei oder vier (besonders bei Osm. cinnam. 
und Osm, Clayton.) Zellen theilt, vollziehen sich in der darunter- 
liegenden Centralzelle eine Anzahl regelloser Theilungen in die 
Anthrozoidmutterzellen. Das reife Antheridium von aussen gesehen 
besteht demnach aus zwei oder drei schief aufeinander stehenden 
basalen Zellen, denen sich die in mehrere Theile zerfallene Deckel- 
zelle aufsetzt. Geschlosse Ringzellen kommen niemals vor. 
N 


\ 


c d 
Fig. 15. 


Die Archegonien sind von normalem Bau, wie er des öfteren 
sehon für die Polypodiaceen beschrieben worden ist. Wichtig für 
die Systematik ist der Umstand, dass dieselben stets zu beiden Seiten 
der Mittelrippe stehen, da wo sie sich gegen die Zellfläche abflacht, 
anı basalen Theile die ältesten, am Scheitel die jüngsten. Haarbil- 
dungen jedweder Art sind am Prothallium nieht vorhanden. 

Erwähnenswerth ist noch das Bestreben, Adventivsprosse Zu 
bilden, was bei den Polypodiaeeen unter normalen Verhältnissen 
nicht der Fall ist. 

In älteren Stadien findet häufig an den Prothallien eine Ver- 
zweigung statt, in der Weise, dass eine Zellgruppe des Vegetations- 
punktes, seitlich von dessen Mitte, ein gesteigertes Wachsthum zeigen. 
Iliedurch entsteht als Endresultat seitlich aus dem verbreiterten Vege- 
tationspunkt die Anlage eines neuen Prothalliumlappens. 


Cyatheaceae. 


Ueber die Cyatheaecen-Vorkeime stammen die ersten Angaben 
von Wigand (25), weitere Beobachtungen, besonders bezüglich des 


m nn m m N 


361 
Scheitelwachsthums, machte Kny (24 pag. 13 und 38 Nr. 3). Eine 
eingehende Untersuchung erfuhr diese Familie aber erst durch Bauke 
(10 pag. 49), deren Ergebnisse in der umfangreichen Arbeit „Ent- 
wiekelungsgeschichte des Prothalliums bei den Cyatheaceen, verglichen 
mit derselben bei den anderen Farnkräutern“ nieder gelegt sind. Die 
von Bauke untersuchten Speeies sind Cyathea medullaris, Hemitelia 
spectabilis, Alsophila australis, Cibotium Schiedei. 

Die Entwickelung des Vorkeimes erfolgt in der Weise, wie sie 
bei den Polypodiaeeen als die „normale“ gilt. 

Der Bau der Antheridien wurde schon von Kny (40) stndirt 
und beschrieben. Bauke gibt eine Entwickelungsgeschichte desselben | 
und bestätigt die Angaben Kny’s. Das Antheridium sitzt auf einer 
meistens getheilten schief zur Fläche verlaufenden Stielzelle auf. 
Darauf sitzen ein oder zwei kreisförmige Ringzellen, welche die 
Centralzelle umschliessen. Innerhalb der Centralzelle vollzieht sich 
die Bildung der Spermatozoiden. Die Deekelzelle weicht in ihrem 
Bau vom Polypodiaeeentypus ab. Sie ist nämlich stets in zwei un- 
gleiche Toehterzellen getheilt, wevon die grössere sichelförmig, die 
kleinere eliptisch ist; bei der Reife springt die kleinere stets ab, 
mitunter aber auch die grössere, welche ich gelegentlich dureh 
eine Querwand nochmals getheilt sah. 

Ein weiteres Charakteristikum der Cyatheaceen ist die ihnen 
eigene Bildung von borstenförmigen mehrzelligen Haaren. Sie finden 
sich in der Mehrzahl an der Vorderseite des Zellpolsters, da wo 
die Neuanlagen der Archegonien stehen, aber auch auf der Oberseite 
des Prothalliums treten sie auf, ferner am Rande, wie ich bei Ba- 
lantium antaretieum beobachtete. Schon Wigand (25) hat diese 
Haare beobachtet, Bauke schreibt, dass er sie bei allen untersuchten 
Cyatheaceen fand, dagegen nie bei Polypodiaceen, deren er eine grosse 
Anzahl untersuchte. Auch meine Beobachtungen stinmen mit den 
Angaben genannter Autoren überein; doch möchte ich bemerken, 
dass die Haarbildungen erst in einem Stadium auftreten, in welchem 
das Prothallium schon beiderlei Geschlechtsorgane besitzt. 

Ich muss hier auf eine Angabe von Günther Beck (46) auf- 
merksam machen, welcher behauptet, dass die Prothallien von Scolo- 
pendrium vulgare Sym. ebenso wie diejenigen der Oyatheaceen mit 
Borstenhaaren und mit fadenförmigen drüsentragenden Trichomen 
versehen seien. Eine Naehuntersuchung, welche diese Angaben be- 
stätigt, ist bisher meines Wissens nicht gemacht worden. Meine 
eigenen Bestrebungen zur Klarstellung dieser auffälligen Behauptung 


362 


scheiterten an der Keimungsunfähigkeit der Sporen. Ich muss mir 
desshalb über diesen Punkt ein definitives Urtheil für später vor- 
behalten, und möchte nur noch darauf hinweisen, dass ein ab- 
weichendes Verhalten von Seolopendrium gegenüber den zahlreichen 
bisher untersuchten Polypodiaeeenvorkeimen nicht gerade wahrschein- 
lich ist, 

Campbell (45 pag. 373) schreibt über das Prothallium der Oya- 
theaceen unter Anderem: „The prothallium is exactly like that of 
te Polypodiaceae, so far as it has been studied, exeept that in some 
species of Alsophila there are eurious bristle-like hairs upon the 
upper surface.* Die vorliegenden Angaben erweisen zur Genüge die 
Nothwendigkeit, dass die Beschreibung Campbell’s einer Richtig- 
stellung bedarf. 

Was nun die Dieksonieen betrifft, so stimmen dieselben in der 
Form des Prothalliums und im Bau des Antheridiums mit den Oya- 
theaceen überein. Jedoch haben sie eine andere ganz eigenthümliche 
Haarbildung, welehe man als einen Uebergaug zu den Polypodieen 
betrachten kann, Sie sind nämlich auf der Ober- und Unterseite, sowie 
am Rande dieht mit Drüsenhaaren besetzt, welche wiederum auf einer 
Trägerzelle stehen; später wächst letztere mitunter weiter aus und 
verzweigt sich, so dass eine Zellreihe aus ihr hervorgeht. Im 
Uebrigen sind die Dieksonieen auch von den Systematikern in die 
Nähe der Cyatheaceen gestellt worden. 


Gleicheniaceae. 

Die einzigen näheren Angaben über die geschlechtliche Gene- 
ration dieser Familie verdanken wir Rauwenhoff (48). Darnach 
ist die Erziehung junger Pflänzehen aus Sporen mit vielfachen Schwierig- 
keiten verknüpft. Theils ist hieran die Keimungsunfähigkeit der Sporen 
einer Anzahl Species schuld, theils der Umstand, dass die jungen 
Prothallien nur unter den günstigsten Bedingungen bei Fernhaltung 
jeglicher Fremdkörper — Pilze und Algen — weiterwachsen. Dies 
ist aber nur schwer durchführbar, denn die Gleicheniaceen-Vorkeime 
bedürfen zu ihrer Entwickelung eines Zeitraumes von mehreren Jahren. 

Nach dem genannten Autor wächst das junge Prothallium mittelst 
einer Scheitelzelle und nimmt Ilerzform an. Unterhalb der Einbuch- 
tung entsteht ein Gewebepolster, das nach und nach eine beträcht- 
liche Grösse annimmt. Im weiteren Wachsthum entstehen an den 
beiden Seitenlappen grosse Ausbuchtungen, so dass das Prothallium 
stark gelappt erscheint. Die Rhizoiden stehen an der Unterseite des 


363 


Vorkeimes und sind von brauner Farbe; Tlaarbildungen irgend einer 
Art fehlen. 

Die Antheridien, welehe an allen Theilen des Prothalliums und 
theilweise auch auf der Oberfläche vorkommen, entstehen auf folgende 
Weise, Die Mutterzelle des Antheridiums, welche sich stets auf der Ober- 
fläche des Prothalliums befindet, theilt sich durch eine zur Oberfläche 
parallele Wand in zwei Zellen, von denen die untere die Stielzelle 
bildet, während die andere sieh wölbt und bald darauf theilt in eine 
innere mehr oder weniger trichterförmige und eine äussere ringförmige. 
Bald darnach wird die trichterförmige Zelle getheilt durch eine 
Wand parallel zur Basis des Antheridiums in eine äussere kuppel- 
fürmige und eine innere trichterartige. Diese letztere ist die Central- 
zelle, in welcher sich die Mutterzellen der Spermatozoiden befinden, 
Die Deckelzelle, welche mitunter durch eine Längswand in zwei 
Hälften getheilt ist, wird bei der Reife abgeworfen. 

Der geschilderte Vorgang ist schr ähnlich der Bildung des Anthe- 
ridiums der ILymenophyllaecen. 

Die Archegonien stimmen in Bau und Stellung am Prothallium 
mit denen der übrigen Farne überein. 


Polypodiaceae. 

Die zahlreichste und weitaus verbreitetste Familie haı auch in 
der Litteratur die grösste Berücksichtigung gefunden. Eine stattliche 
Reihe von Arbeiten beschäftigt sieh mit der Keimungsgeschichte, mit 
der Entwickelung der Antheridien und Archegonien, mit der Befruch- 
tung, sowie auch mit der vergleichenden Berücksichtigung der Kei- 
mungsgeschichte anderer Familien. Iier sind zu nennen die Namen 
Naegeli (33), Suminski (34), Mereklin (35), Wigand (25, 36), 
Hofmeister (1,87), Kny (88, 15), Strasburger (14), Pedersen 
(12), de Bary (8), Bauke (10, 39) und Stübner (13). 

Aus den Ausführungen genannter Autoren konnte eine wesent- 
liche Verschiedenheit in der Entwiekelung des Vorkeimes nicht abge- 
leitet werden. Diese Ansicht musste aber weichen, als Goebel (2) 
im Jahre 1877 die Entwiekelungsgeschichte des Prothalliums von 
Gymnogramme leptophylla beschrieb, welche sich" auszeichnet durch 
vom „normalen“ Typus abweichende Gestaltung der Vorkeimfläche, 
die Erzeugung von Brutknöllchen und das Entstehen der Archegonien 
auf einem eigenen „Fruchtspross®. . 

Die von Bauke (39 pag. 7) ausgesprochene Meinung, dass „die 
bei dieser Species sich vorfindenden Eigenthümlichkeiten auf eine 


364 


ausserordentliche individuelle Variation zurückzuführen seien und 
eine merkwürdige Anpassung an ihren Standort bekunden* wurde 
hinfällig, als man noch mehr Speeies kennen lernte, die sich derart 
verhielten. 

Die Vittarieenprothallien, über welche Goebel (3) 1888 berichtet, 
wachsen ohne Scheitelzelle, verzweigen sich vielfach und besitzen 
Brutknöspehen. Die Archegonien entstehen gruppenweise überall da, 
wo Meristem vorhanden ist. 

Des Weiteren wurden unsere Kenntnisse über die Geschlechts- 
generation der Polypodinecen vermehrt durch eine dritte Arbeit 
Goehel’s (4) über Anogramme chacrophylia, eine Species, welche 
ebenfalls Brutknöllchen besitzt, bestimmt, die Prothallien auf vegeta- 
tirem Wege fortzupflanzen, 

Ich habe über 90 Polypodiaceenvorkeime untersucht; zu meinem 
Bedauern ist hier nur ein kleiner Bruchtheil tropischer Formen inbe- 
griffen, aus dem einfachen Grunde, weil sowohl die Beschaffung ge- 
eigneten Sporenmaterials schwierig, als auch die Keimfähigkeit bei 
manchen Speeies verloren gegangen Ist. 

Es scheint, dass innerhalb dieser so schr umfangreichen Familie 
die Entwickelung bestinmmter Reihen stattgefunden hat, welche sich 
theils den Untergruppen der ungeschleehtlichen Generation anschliessen, 
theils innerhalb derselben Verschiedenheiten ergeben, wobei Ueber- 
gänge von der einen zur anderen Art aber erst theilweise aufgefunden 
worden sind. 

Ein sich gleiehbleibendes Merkmal besitzen alle Polypodiaceen 
gemeinsam, nämlich das Antheridium, welches nach Typus B mit 
aufreissender Deckelzelle gebaut ist. Ausser anderen hat sich zuletzt 
Strasburger (14) und Kny (40) mit der Entstehung derselben 
eingehend befasst. Der Bau desselben zeichnet sieh durch grösste Ein- 
fachheit aus. Auf einer ungetheilten Stielzelle sitzen ein, zwei, selten 
drei Ringzellen, welche durch eine runde Deckelzelle geschlossen werden. 
Innerhalb der Ringzellen vollzichen sich die Theilungen der Special- 
mutterzellen der Spermatozeiden. Bei der Reife reisst infolge der 
Turgescenz der Ringzellen die stets ungetheilte Deckelzelle un- 
regelmässig auf und die Spermatozoiden entleeren sich. 

In die erste der aufzustellenden Reihen gehören: 


Davallieae Aspidieae 
Pterideae Polypodieae 
Blechneae A.crosticheae. 


Asplenieae 


365 


An ihren Prothallien tritt mehr oder minder deutlich eine Scheitel- 
zelle auf, deren Thätigkeit nach einer gewissen Zeit wieder erlischt. 
Alle haben Herzform, die Archegonien stehen auf dem Gewebepolster, 
welches den Vorkeim in der Richtung vom Seheitel zur Basis dureh- 
zieht, und zwar finden sich die jüngsten Archegonien der Herzbucht 
am nächsten. Die meisten Prothallien sind mit Haargebilden besetzt; 
am verbreitetsten sind die Papillen, welche sowohl am Rande wie 
auf der Ober- und Unterseite stehen; auch kommen gelegentlich 
Drüsenhaare vor, welche am Rande von Niphobolus carnosus ge- 
funden wurden; stachelförmige Haare finden sich am Rande von 
Polypodium obliquatum [vergleiche Goebel (3 pag. 76)]. 

Den Uebergang zur nächsten Reihe stellt Ceratopteris dar. Nach 
Kny (15) wächst sein Vorkeim, der keine Haargebilde besitzt, spatel- 
förmig mit einer Scheitelzelle, später nur durch Theilung der Mar- 
ginalzellen. Meristem ist seitlich; durch erhöhtes Wachsthum eines 
Theiles dieser Zellen entsteht ein zweiter Lappen, wodurch das Pro- 
thallium herzförmig wird. 

Die zweite und dritte Reihe umfasst die Grammitideen; hier sind 
weder 'Trichomgebilde noch Scheitelzellen vorhanden; die Vergrüsse- 
rung der Vorkeimfläche erfolgt nur durch Marginalwachsthum, das 
Meristem liegt stets seitlich. 

In die zweite Reihe gehört Gymnogramme. Untersuchungs- 
resultate liegen vor von Gymnogramme chrysophylia (Kaulf.), Gymn. 
pulehella (Lindl.), Gymn. tartarea (Desv.), Gymnogr. peruviana und 
Gymn. decomposita. Bei diesen Species entsteht zuerst ein spatel- 
fürmiger Vorkeim, an dem seitlichen Meristem tritt auch ein Paren- 
ehympolster auf. Dadurch dass die hinter dem Parenchympolster ge- 
legenen Randzellen ein gesteigertes Wachsthum beginnen, entsteht 
ein zweiter Lappen, der Vegetationspunkt wird gegen die Mitte ge- 
rückt und schliesslich hat das Prothallium normale Herzform erlangt. 

Die Bauke’schen (41) Zeichnungen über Gymnogramme decom- 
posita liessen Zweifel entstehen, ob bei dieser Species überhaupt ein 
zweiter Lappen auftrete; durch meine Untersuchungen wurde diese 
Frage in bejahendem Sinne beantwortet; die Form des „normalen“ 
Polypodiaceenvorkeimes wird durch das später auftretende Wachs- 
thum erreieht. Ein seitliches Meristem findet sich auch bei Taenitis 
blechnoides,. 

Die dritte Reihe schliesst die von Link von der Gattung Gymno- 
gramme abgetrennte Gattung Anogramme ein, wohin Anogramme 


chaerophylla und Anogramme leptophylia gehören. 


> DB 
Flora 1896. 


=), 


366 


Der Uebergang von Reihe II zu Reihe III wird vermittelt durch 
Gymnogramme chaerophylla. Seitlich vom spatelförmigen Vorkeime 
sitzt das Meristem, später bildet sich dort ein Parenchympolster aus. 
Die Entstehung des zweiten Prothalliumlappens aber unterbleibt. Der 
hinter dem Meristem schief gegen die Basis zu gerichtete „Fruchtspross“ 
trägt zuerst Antheridien, später entstehen dort Archegonien. Er füllt 
sich mit Reservenahrung und dringt tiefer in den Boden ein. Dort 
nimmt er die Gestalt eines eiförmigen Knöllchens an, des Brutknöllehens, 
an dem später wieder Prothallien auf vegetativem Wege entstehen. 
Bei Anogramme leptophylla tritt diese Erscheinung erst sehr spät auf. 

Als IV. Reihe schliessen sich die Vittarieen an, zu denen nach 
Goebel (42 pag. 73) die Gattungen Vittaria, Antrophyum, Anetium, 
Monogramme, Heeistopteris und ein Theil von Taenitis gehört. 

Bezüglich der Einbeziehung von Taenitis muss die Frage noch 
offen bleiben, bis die Prothalliumentwickelung untersucht ist. Die von 
mir ausgesäten Sporen sind nicht gekeimt. Die Vorkeime haben seit- 
liches Meristem und stellen einschichtige Zellflächen dar, die reichlich 
verzweigt sind und zahlreiche Brutknospen bilden. Archegonien ent- 
stehen bei ihnen in Gruppen auf meristematischen Randparthien des 
Prothalliums, was an die Hymenophyllaceen erinnert. 


Schizaeaceae. 


Aus dieser Familie wurde von Burck (44) untersucht und be- 
schrieben die Entwickelungsgeschiehte des Prothalliums von Aneimia 
Phyllitidis, A. fraxinifolia und A. longifolia. Den Ausführungen des- 
selben trat bald darauf Bauke (43) entgegen, der sich mit dem 
fraglichen Gegenstande eingehender beschäftigte, da sich nach seiner 
Angabe herausstellte, dass die Darstellung Burck’sin manchen Punkten 
der Richtigstellung bedürfe Bauke untersuchte Aneimia Phyllitidis 
Sw., ferner A. collina Raddi und A. cheilanthoides Sw. und Mohria 
Caffrorum Desv. An anderer Stelle (39 pag. 7) berichtet er über 
seine Beobachtungen an Lygodium japonieum. 

Meine eigenen Untersuchungen erstrecken sich auf Aneimia Dre- 
geana, Aneimia Phyllitidis, A. fraxinifolia und Mohria Caffrorum Desv.; 
ferner Lygodium japonicum. Sporen der Gattung Schizaea sind mir 
leider nicht gekeimt, so dass ich mich auf die Charakterisirung der 
Gattungen Aneimia, Mohria und Lygodium beschränken muss, 

Bezüglich der Keimung und Entwickelung des Prothalliums von 
Lygodium japonicum finden sich vorzügliche Zeichnungen auf Tafel II 
Fig. 17—37 des Bot. Nachlasses von Bauke (41), welchen Sachs 


nn 


mann. un a 


367 


nach dessen im Jahre 1879 erfolgten Tode veröffentlicht hat. Ein 
Blick auf diese Zeichnungen lässt erkennen, dass bei der Entwicke- 
lung des Vorkeimes sehr bald eine keilförmige Scheitelzelle apikal 
auftritt, welehe abweichend von dem Verhalten anderer Prothallien 
ihre Thätigkeit noch beibehält, wenn schon weibliche Geschlechts- 
organe gebildet sind; der Vorkeim geht bald in die Herzform über. 

Bauke beobachtete bei seinen Culturen eine ausgeprägte Diöcie. 
„Unter ganz normalen Verhältnissen sich frei entwickelnd, zeigten sie 
mmer allein Archegonien, nur wuchernde alte Prothallien trugen 
zahlreiche Antheridien.“ 

Ich habe in dieser Beziehung andere Beobachtungen gemacht. 
Vorausschicken will ich, dass bezüglich der Echtheit meiner Sporen 
kein Zweifel besteht; nachdem ich die Sporen nicht selbst gesammelt 
hatte, habe ich zur Controlle von den Prothallien Keimpflanzen er- 
zogen, welche alle den typischen Habitus des Lygodium japonicum 
besassen. Alle meine normalen Culturen hatten Archegonien und 
Antheridien zu gleicher Zeit und zwar traten die Archegonien zuerst 
auf; erst später folgten die Antheridien. 

Wir haben hier den bei Prothallien gewiss seltenen Fall der 
Protogynie; die Antheridienbildung wurde im weiteren Wachsthum 
nicht unterbrochen, stets sah ich jung entstandene Antheridien in der 
den Scheitel umgebenden Region zu beiden 
Seiten des Zellpolsters; sogar solche Prothallien, 
auf denen schon Befruchtung eingetreten war, 
besassen noch junge Antheridien; leider gelang 
es mir nicht, mit Gewissheit festzustellen, ob 
die letzte Bildung des Antheridiums vor oder 
erst nach der Befruchtung stattgefunden hat. 

Die Antheridien sind nach dem für die Fig. 16. Lynn la 
Ochsen arakuschen Tapas "one 

pringt die Deckelzelle ab; Durchschnitt. 
unter kommen anormal gebaute Stielzellen vor . 
(Fig. 16). Die Archegonien sind von normaler Beschaffenheit, Die 
Rhizoiden sind anfangs weiss, mit zunehmendem Alter färben sie 
sich braun und sind negativ heliotropisch. 

Als eine besondere Eigenthümlichkeit sind noch die kollenchy- 
matisch verdiekten Zellwände am Prothallium zu bemerken. Man 
findet sie in allen Zellen des kräftig erwachsenen Vorkeimes; die 
Verdiekung ist besonders deutlich erkennbar, wenn nach der Behand- 
lung mit Eau de Javelle mit Congoroth gefärbt wird. 


7777 


358 


368 


Bei der Gattung Aneimia wächst der aus der tetra@drischen 
Spore hervortretende Keimfaden in Kurzem zu einer breitspateligen 
Zellfläche aus. Wenn auch hierbei mitunter eine keilförmige Zelle 
auftritt, so kann doch von einem \Wachsthum mittelst Scheitelzelle, 
wie es Bauke beschreibt, hier nieht die Rede sein, denn nicht jede 
dreiseitige Zelle, die sich nochmals theilt, verdient den Namen 
Scheitelzelle! 

Das Meristem liegt auf der Seite und breitet sich im weiteren 
Wachsthumsverlauf von der ursprünglichen Längsachse des Keimfadens 
in einer schiefen Richtung nach vorne zu aus, Später nimmt das 
Prothallium eine unregelmässig herzförmige Gestalt an; die Herzbucht 
liegt dann in der Scheitelregion; bald darauf folgt bei vielen die Ent- 
stehung eines weiteren Lappens, der seinen Platz zwischen den 
beiden Lappen ninmt. 

Die Antheridien treten am Meristem seitlich auf, und sind nach 
dem normalen Polypodiaceentypus gebaut, Ihre Deckelzelle reisst 
sternförmig auf. 

Die Archegonien sind normal und stehen hinter der Scheitelkante 
des Meristems; sie bilden sich immer wieder neu, auch wenn das 
Prothallium schon herzförmig geworden ist. Auffallend aber ist die 
Thatsache, dass der Archegonienhals nach vorwärts gegen die Herz- 
bucht zu gekrümmt ist, eine Erscheinung, welche ich sonst nirgends 
wieder finden konnte. 

Die kleinen nierenförmigen Papillen stehen am Rande und auf 
der Ober- und Unterseite; sie sind in der Richtung nach der Scheitel- 
kante des Meristems zu gekrümmt und enthalten Gerbsäure; ich konnte 
dieselbe auch an ganz jungen Stadien mittels Ferrosulfat und Kalium- 
bichromat nachweisen. 

Die Seitenwände der Zellen sind in ihrem ganzen Verlaufe mit 
Unterbrechungen knotig verdickt, auch Bauke macht diesbezügliche 
Angaben, während ihm die ganz ähnliche Erscheinung an Lygodium 
entgangen ist. Das Auftreten von Adventivprothallien am Gewebe- 
polster der älteren Prothallien ist hier Regel. 

Die Gattung Mohria schliesst sich in ihrem Verhalten der Gattung 
Aneimia enge an. Die Keimung verläuft wie dort, auch eine keil- 
förmige Zelle tritt mitunter auf. Bezüglich des Antheridiums ist Bauke 
(43 pag. 40) im Irrthum, da er schreibt, dass die Deckelzelle bei der 
Reife abgeworfen werde. Ich sah stets, dass sie sternförmig aufreisst; 
übrigens hat sich Bauke selbst schon theilweise corrigirt in einer Rand- 
bemerkung seiner später erschienenen Arbeit über Lygodium (89 pag. 9). 


369 


Aus bis jetzt unbekannten Gründen trat bei den Culturen der 
Mohria nach Entwiekelung einiger Antheridien eine auffallende Wachs- 
thumshemmung auf, welche nach mehreren Monaten zum gänzlichen 
Untergang der Culturen führte. 

An die Beobachtungen, welche sich allerdings nur auf Lygodium, 
Aneimia und Mohria erstrecken, lassen sich für heute folgende Schluss- 
folgerungen knüpfen. 

Vergleicht man die angeführten Schizaeaceen-Gattungen unter- 
einander, so ergibt sich die Nothwendigkeit, innerhalb der Gruppe 
der Schizaeaceen die Lygodien von Aneimia und Mohria zu trennen. 
Gemeinsam haben beide Unterabtheilungen die knotige Verdiekung an 
den Seitenwänden der Zellen, ferner die tetraödrische Gestalt der 
Sporen und das regelmässige Auftreten der Adventivprothallien. 

Ihre weiteren Merkmale sind: 

a) Lygodien. Stets Wachsthum mit Scheitelzelle, Herzform, Anthe- 
ridien nach dem Cyatheaceentypus, keinerlei Haarbildungen. 

b) Aneimia, Mohria. Keine Scheitelzelle, Marginalzellenwachsthum, 
Meristem seitlich, Form des Prothalliums zuerst nierenförmig, später 
Uebergang zur Herzform; Antheridien nach Polypodiaceentypus, 
charakteristische nierenförmige Haare auf Ober- und Unterseite, 
sowie am Rande, welche Gerbsäure enthalten. Die Archegonien 
sind in ihrem Halstheil gegen die Herzbucht zu gekrümmt, 

Nun haben sich in der That für die Eintheilung der Prothallien 
bestimmte Reihen ergeben. So erkennen wir ein Ilymenophyllaceen- 
prothallium am eigenartigen Bau seines Antheridiums und seiner band- 
oder fadenförmigen Gestalt, sein Wachsthum erfolgt ohne Scheitelzelle. 

Bei den Osmundaceen stehen die Archegonien zu beiden Seiten 
der Mittelrippe, Haargebilde sind nicht vorhanden, die Antheridien 
sind ohne Ringzellen gebaut und ältere Stadien weisen eine eigen- 
artige Verzweigung auf. 

Die Cyatheaceen haben ein charakteristisches Merkmal an den 
mehrzelligen Haaren und dem mit getheilter Deckelzelle versehenen 
Antheridium, die Dieksonieen schliessen sich hieran an durch gleichen 
Antheridienbau und eigenartige Haarbildungen. 

Die Gleicheniaceenprothallien wachsen mit Scheitelzelle, werden 
herzförmig, später gelappt und entbehren der Haargebilde. Die bisher 
genannten Familien stimmen darin überein, dass ihr Antheridium nach 
Typus A mit abspringender Deckelzelle versehen ist, bei den nun 
Folgenden reisst die Deckelzelle sternförmig auf. 


370 


Die Polypodiaceen liessen infolge ihres grossen Umfangs und der 
Verschiedenheit der Arten eine Theilung’ in vier Reihen zu. Hiebei 
kam in Betracht die Ausbildung der normalen Herzform (erste Reihe) 
oder die Anlage eines seitlichen Meristems mit späterem Uebergang 
zur Herzform (zweite Reihe) ferner die Ausbildung von Brutknöllchen 
und „Fruchtspross“, während das Prothallium spatelförmig bleibt (dritte 
Reihe), und endlich charakterisirt sich die vierte Reihe durch die 
reichliche Verzweigung der Prothalliumfläche, die Brutknospenbil- 
dung und die sonderbare Stellung der Archegonien. 

Bei den Schizaeaceen ergeben sich zwei Reihen, deren Glieder 
in ihrem Verhalten scharf von einander getrennt sind. 

Die Aneimiaccen, zu denen auch Mohria zu zählen ist, wachsen 
ohne Scheitelzelle, werden unregelmässig herzförmig, das Meristem 
liegt seitlich, die nierenförmigen Haare finden sich auf allen Theilen des 
Prothalliums. Die Lygeodieen dagegen haben normale Herzform mit 
lange fortwachsender Scheitelzelle, sind ohne Haargebilde und haben 
Antheridien, die nach Typus A gebaut sind. 

Beiden Reihen gemeinsam ist die Eigenschaft, dass ihre Zellmem- 
branen, an den Seiten, wo sie aneinanderstossen, knotig verdickt sind. 


Bei der Recapitulation des Ganzen ergeben sich folgende Schluss- 
folgerungen: 

I. Das Prothallium der Doodya caudata besitzt zuerst nur nor- 
male Geschlechtsorgane; in vielen Fällen erfolgt Befruchtung und 
eine sexuell entstandene Pflanze ist das Produkt derselben; ist es 
jedoch zu einer Befruchtung nicht gekonımen, dann beginnen die 
Geschlechtsorgane anormal zu werden, und es entstehen am Prothal- 
lium Höcker, aus denen in späterer Zeit dann apogame Pflanzen ent- 
springen. Der Vorgang der Entstehung derselben stimmt in den 
Hauptpunkten mit dem bei anderen apogamen Farnpflanzen schon 
des öfteren beschriebenen überein. 

Il. Die Regeneration der Farne erfolgt in der Weise, dass bei 
Verletzungen in der Nähe der Scheitelregion Neubildungen entstehen, 
während an älteren Theilen nur Adventivprothallien auftreten. 

II. Durch verminderte Beleuchtung sind wir im Stande, die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung der Farne zu unterdrücken.!) 

1) Zu demselben Resultate kam neuerdings, wie hier nachträglich bemerkt 


sein soll, auch Klebs (Vgl. dessen Schrift „Ueber einige Probleme der Physiologie 
der Fortpflanzung“ [Jena 1895] pag. 18). 


371 


IV. Wenn auch meine Untersuchungen nicht für alle Farnfamilien 
wesentliche Unterschiede an den Prothallien aufzudecken vermochten, 
so glaube ich die von Goebel aufgestellte Ansicht bestätigt zu 
haben, dass in der That die Berücksichtigung der Form und Ent- 
wiekelungsweise der Prothallien auch für die Systematik von Be- 
deutung ist. 

Vielleicht wird es späteren Beobachtern bei veränderter Frage- 
stellung und anderen Untersuchungsmethoden möglich sein, auch dort 
systematisch verwerthbare Unterscheidungsmerkmale aufzudecken, wo 
mein Material und meine Untersuchungsresultate für diesen Zweck 
nicht ausreichend sind. 

Die der vorliegenden Arbeit zu Grunde liegenden Untersuchungen 
wurden auf Anregung und mit Unterstützung des Herrn Professor 
Goebel imk. pflanzenpbysiologischen Institut zu München ausgeführt. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Professor Goebel 
für das lebhafte Interesse und die nützlichen Rathschläge meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. 


Litteraturverzeichniss. 
Die vorgestellten Zahlen beziehen sich auf die entsprechenden Zahlen im Texte. 
8. De Bary, Ucber apogame Farne und die Erscheinungen der Apogamie im 

Allgemeinen. Bot. Ztg. 1878. 

10, Bauk e, Entwickelungsgeschichte des Prothalliums bei den Cyatheaceen u. s. w. 
Pringsheim’s Jahrb. Bd. X. 

39. — Zur Kenntniss der sexuellen Generation bei den Gattungen Platycerium, 
Lygodium und Gymnogramme,. Bot. Ztg. 1878. 

#1. — Aus dem botanischen Nachlasse. Beilage zur bot. Ztg. 1880. 

43. — Beiträge zur Keimungsgeschichte der Schizaeaecen. Pringsheim’s Jahrb. 
Ba. XL 

31. Bower, On the normal and abnormal development of the oophyte in Tricho- 
manes. Annals of Botany Vol, L . 

24. Buchtien, Entwickelungsgesch. des Prothalliums von Equisetum. Dissertation. 
Rostock 1887. 

44. Burck, Sur le developpement du prothalle des Aneimia, compared & celui des 
autres fougeres. Archives Nderlandaises, Tome X. . 

46. Beck, Günt her, Entwickelungsgeschichte des Prothalliums von Scolopendriuni. 
Verhandlungen der zoolog. botan. Gesellschaft in Wien 1879. 

45. Campbell, The structure and development of the Mosses and Ferns, Lon- 
don 1895. 

27. — On the Prothallium and Embryo of Osmunda claytoniana L. and Osm, einna- 
momea L. Annals of Botany Vol. VI Nr. XXL . 

6. Farlow, Ueber ungeschlechtliehe Erzeugung von Keimpflänzchen an Farn- 
Prothallien. Bot. Ztg. 1874 p. 180. 


372 


32. Giesenhagen, Die Hymenophyllaceen. Flora 1890 pag. 421. 
2. &oebel, Entwickelungsgeschichte des Prothalliums von Gymnogramnme lepto- 
phylla. Bot. Ztg. 1877. 
3. — Zur Keimungsgeschichte einiger Farne. Annales du jardin Botanique de 
Buitenzorg Vol. VII. 
4. — Ueber die Jugendzustände der Pflanzen. Flora 1889. 
30. — Archegoniatenstudien. Flora 1892, Ergänzungsband. 
42, — Archegoniatenstudien. Flora 1896. 
1. Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen der höheren Kryptogamen. 
Leipzig 1851. | 
37. — Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen II. Abhandl. d. sächs. Akad. 
d. Wisgensch. 1857. 
29. Janezewski et Rostafinski, Note sur le prothalle de ’Hymenophyllum 
Tunbridgense. Mem. de la soc. nat. de Cherbourg 1875. 
11. Jonkmann, Ueber die Entwickelungsgeschichte des Prothalliums der Marai- 
tiaceen (Separatabdruck). 
22, Klebs, Ueber die Vermehrung von Hydrodietyon utriculatum. Flora 1890. 
15. Kny, Die Entwickelung der Parkeriaceen, dargestellt an Ceratopteris thalic- 
troides. Sonderabdruck, Dresden 1875. 
38. — Entwickelungsgeschichte des Vorkeims der Polypodiaceen und Schizaeaceen. 
Bot. Ztg. 1869, 
40, — Ueber den Bau und die Entwickelung des Farnantheridiums. Sonderabdruck 
aus dem Monatsber. d. k. Akad. d. Wissensch. Mai 1869, Berlin. 
26, Luerssen, Zur Keimungsgeschichte der OÖsmundaceen. Schenk & Luerssen, 
Mittheilungen aus der Botanik Bd. 1, 
47. Leitgeb, Die Sprossbildung an apogamen Farnprothallien. Ber. d. deutsch. 
bot. Gesellsch. 1885, Bd. ITI, Heft V. 
35. Mereklin, Beobachtungen am Prothallium der Farnkräuter. St. Petersburg 1850. 
28. Mettenius, Ueber die Hymenophyliaceen. Abh. d. k. sächs. Gesellsch. d. 
Wissensch. VII, 1864. 
33. Naegeli, Zur Entwickelungsgesch. d. Farnkräuter. In Schleiden & Nae- 
geli, Zeitschr, f. wisssenschaftl. Bot., Zürich 1844. 
23. Prantl, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Bilateralität der Farnpro- 
thallien. Bot. Ztg. 1879. 
9. — Beobachtungen über die Ernährung der Farnprothallien und die Vertheilung 
der Sexualorgane. Separatabdruck aus Flora 1878. 
12. Pedersen, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Vorkeimes der Polypo- 
diaceen. Schenk & Luerssen, Mittheilungen aus d. Bot. Bd. I. 
48. Rauwenhoff, La Gencration sexuee des Gleichöniacdes. Extrait des Archives 
Neerlandaises, T. XXIV, p. 157—231, 
17. Sachs, Vorlesungen über Pfanzenphysiologie. Leipzig 1882. 
20. — Wirkung farbigen Lichtes auf Pflanzen. Bot. Ztg. 1864. 
21. — Ueber die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf die Blüthenbildung- 
Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg Bd. II. 
. Sehostakowitsch, Ueber die Reproduction und Regenerationserscheinungen 
bei den Lebermoosen. Flora 1894, Ergänzungsband. 


5. Stange, Berichte über die Sitzungen der Gesellschaft für Botanik zu Hamburg; 
I Heft, 25. März 1886, 


an 


14. 


13. 


373 


Strasburger, Die Befruchtung bei den Farnkräutern. Pringsheim’s Jahrb, 
Ba. VI. 

Stübner, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Vorkeims der Polypodiaeeen. 
Programm Döbeln 1882. 


. Suminski, Zur Entwickelungsgeschichte der Farnkräuter, Berlin 1848. 
. Vöchting, Ucber die Regeneration der Marchantieen. Pringsheim’s Jahrb. 


Bd. XV 


- Wigand, Zur Entwickelungsgeschichte der Farnkräuter. Bot. Ztg. 1849 pag. 105. 
- — Botan. Untersuchungen II, Weitere Beobachtungen über die Keimungsgesch. 


d. Farne, Braunschweig 1854. 
— Zur Entstehungsgeschichte der Farnkräuter. Bot. Ztg. 1849 pag. 17 


Erläuterung der Figuren. 


Die Figuren sind mit Ausnahme von Nr. 11 mittels des Zeichenapparates von 


Abb& in den beigesetzten Vergrösserungen gezeichnet. 


Fig. 


Fig. 1—13. Doodya caudata. 
1. Die verschiedenen Formen des Antheridiums a—c, optischer Durchschnitt; 
f ein Antheridium von oben gesehen, a Ringzelle, b Deckelzelle. 170/1. 

2, Anormales Antheridium, in das Zellgewebe des Prothalliums vollkommen 
eingeschlossen. 330/t. 

3. Allmähliche Umbildung der Antheridien zu Höckern in fortlaufenden 
Stadien a-d. 350—1. 

4. Ein fertig gebildeter Höcker, 350/1. 

5. Archegonienhöcker. 110/1. 

6. a Höcker, welche durch Auswachsen eincs Zelleomplexes aus der Pro- 
thalliumoberfläche entstanden sind; B € fortgeschrittenere Stadien. 110/1. 

7. Höcker, in dessen Innerem lebhafte Zelltheilung stattfindet; in diesem 
Stadium ist nicht mehr zu erkennen, ob er durch Umbildung eines An- 
theridiums oder auf die in Fig. 6 dargestellte Weise entstanden ist. 300/1. 

8. Lüngsschnitt durch einen Höcker; die Seheitelzelle ist getroffen. 330/1. 

9. Scheitelzelle schief von oben geschen; bereits stehen um dieselbe eine. 
Anzahl mehrzelliger Schuppenhaare. 330/1. 

10. Schnitt durch Blatt und Stammhöcker; beim einen ist die Scheitelzelle 
getroffen. 350/1. . 

il, Habitusbild, Die Höcker sind an der nach aufwärts gebogenen Mittel- 
rippe entstanden. Bereits sind eine Anzahl junger, apogam entstandener 
Pflanzen emporgesprosst. 5/l. . 

12. Habitusbild eines Prothalliums, woran die Vertheilung der Höcker zu 
erkennen ist. 15/1. 

13. Antheridium von Trichomanes rigidum; b um 180° 
gesehen. 330/1. . 

14. Wahrscheinliche Zellfolge bei der Entstehung des Antheridium von 
Trichomanes. 

15. Antheridum von Osmunda regalis. 480/l. a von rückwärts, b von vorne, 
e von oben, d==b um 90° gedreht, D Deckelzelle, e optischer Durchschnitt. 

16, Lygodium japonicum, Antheridium mit anormaler Stielzelle. 350/1. 


gedreht, ce von oben 


Litteratur. 


Die Nothwendigkeit des naturhistorischen Unterrichts im medi- 
cinischen Studium von J. Wiesner. Wien 1896. Verlag von 
J. Hölder. 


In Oesterreich ist eine Reform der medieinischen Studien- und Prüfungs- 
ordnung geplant. Eine aus Medieinern zusammengesetzte „Enqudte“ ist dabei zu 
dem Vorschlag gelangt, Zoologie, Botanik und Mineralogie aus dem Studienplan 
des Medieiners zu streichen und die allgemeine Chemie dadurch eine yon einem 
Professor der medicinischen Facultät zu lesende medieinische Chemie zu ersetzen. 
Die Ungereimtheit des letzteren Vorschlages leuchtet ohne Weiteres ein, an seine 
Ausführung ist jedenfalls nicht zu denken. Die Beseitigung von Botanik und 
Zoologie aber ist auch schon von anderer Seite befürwortet worden, so von keinem 
Geringeren als Huxley!), dem man eine Geringschätzung der biologischen Disci- 
plinen gewiss nicht nachsagen kann. „We are told that the medical man ought 
to be a person of good education and general information, if his profession is to 
hold its own among other professions; that he ought to know botany, or else, if he 
goes abroad, he will not be able to tell poisonous fruit from edible ones; that he 
ought to know drugs, as a druggist knows them, or he will not be able to tell 
sham bark and senna from the real artieles; that he ought to know Zoology, because 
— well, J really have never been able to learn exactly why he is to be expected 
to know zoology.* Er erklärt ferner kategorisch, dass, wenn er zu wählen hätte 
zwischen zwei Doctoren, von denen der erste nicht wisse, ob ein Walfisch ein 
Fisch sei oder nicht und Enzian nicht von Ingwer unterscheiden könne, aber in 
der praktischen Mediein gut bewandert sei, der zweite aber wie Talleyrand’s Doctor 
„knew everything, even a little physie“ er sicher den ersteren consultiren würde, 
Scheinbar nicht ganz damit übereinstimmend äussert sich Huxley in einem 
späteren Vortrag (ibid. p. 373), wo er als eine sehr wichtige Frage die hinstellt: 
Wie kann die medieinische Bildung derart eingerichtet werden, dass sie den 
Studenten -- ohne ihn in die für ihn nutzlosen Einzelheiten des Systematikers zu 
verwickeln — befähigt, die grossen Wahrheiten des Thier- und Pflanzenlebens 
mit festem Griff zu erfassen, ohne die er, ungeachtet aller Fortschritte der wissen- 
schaftlichen Mediein stets ein Empiriker bleiben wird? Der scheinbare Widerspruch 
in Huxley’s Acusserungen klärt sich dadurch auf, dass er die naturhistorische 
Schulung von der medieinisehen Bildung zwar ausschliessen, aber sie auf eine 
frühere Erziehungsstufe verlegen will, sie haben nach seiner Forderung einen Theil 
der allgemeinen Erziehung zu bilden. — Ich bin auf des berühmten Natur- 
forschers Aeusserungen hier eingegangen, weil sie einerseits das von Wiesner 
besprochene Thema direct berühren, andererseits weil ich mich Huxley durchaus 
anschliesse, und es für wichtig halte, auf die Acusserungen eines die Frage so 
objectiv behandelnden Naturforschers hinzuweisen. 

Wiesner kommt zu «der Folgerung, dass der naturgeschichtliche Unterricht 
für das medieinische Studium unentbehrlich sei. Für die Mineralogie wird man 
dies bezweifeln, so wünschenswerth auch Kenntnisse über Bodenbeschaffenheit ete- 


1) Vgl. z. B. Universities, actual and present. In „Seience and eılucation 
essays“ pag. 219. (Huxley coliected essays Vol. 111.) 


Ar 


375 


versehenen Mediciner, der auf die Universität kommt. Kann er in vier Semestern 
Anatomie, Physiologie, Chemie, Physik, Botanik, Zoologie, Mineralogie, die wie 
ein Sturzbad auf ihn einströmen, bewältigen? In den meisten Fällen sicher nicht, 
oder doch nur auf Grund von Bücherstudien, nicht auf dem eigener Anschauung, 
die im Grunde allein Werth hat, und desshalb war es gewiss berechtigt, dass in 
Deutschland die Mineralogie aus den Prüfungsfächern ausschied. Sollen Zoologie 
und Botanik folgen? Zunächst möchte ich, und darin liegt eine Abweisung von 
Wiesner’s Argumentation, zweierlei unterscheiden. Für den gewöhnlichen prak- 
tischen Arzt könnte allerdings eine Beseitigung der naturgeschichtlichen Fächer 
ohne zu grossen Schaden erfolgen. Denn die Eingeweidewürmer und Bakterien 
kann er auch auf andere Weise kennen lernen und für ihn ist es entschieden 
wichtiger, dass er Chemie und Physik nicht nur durch Hören von Vorlesungen, 
sondern durch praktische Ucbung lernt. Anders für diejenigen, denen die wissen- 
schaftliche Weiterentwickelung der Mediein obliegt. Diese verdankt ihre wich- 
tigsten Fortschritte bekanntlich den Resultaten biologischer Forschung, wie 
Ja die ganze Mediein selbst nur ein Theil der Biologie ist. Dass hier ohne 
zoologische und botanische Schulung nicht auszukommen ist, bedarf kaum eines 
Beweises. Nun ist aber eine Trennung der Studirenden nach ihrem einstigen Ziele 
unmöglich, und desshalb wird den Medicinern auch ferner die Beschäftigung mit 
Zoologie und Botanik nicht erspart werden können, Wären unsere „humanistischen“ 
höheren Schulen nicht hinter der modernen Entwickelung so weit zurückgeblieben, 
dass man sie meist als subfossil bezeichnen kann, würden sie ihre Absolventen auf 
die Universität nicht — wie dies meist der Fall ist — entlassen mit einem Vacuum 
an Stelle naturgeschichtlicher Kenntnisse und Interessen, so würde auf den Universi- 
täten das botanische und zoologische Studium sehr gekürzt werden können. Vor 
Allem sollte eine Kenntniss der wichtigsten Pflanzen und Thierformen vorausgesetzt 
werden können, es würde dann in der Botanik z. B. auf der Universität für den 
Medieiner eine Vorlesung über die Grundzüge der allgemeinen Botanik und womöglich 
ein mikroskopisches Praktikum vollständig genügen. Den Reformern wäre also zu 
empfehlen, die Reform von unten, nicht von oben anzufangen und lieber Cieero’s 
sämmtliche Reden sowie andere für Philologen sehr schätzenswerthe Autoren auf 
ihrem Altar zu opfern, als die Botanik und Zoologie. 

Ein positiver Vorschlag, den Wiesner seiner Vertheidigungsschrift hinzu- 
fügt, ist die Rückkehr zu einer früher in Bayern gehandhabten Studienordnung. 
Er sagt: „Die zweckmässigste Lösung der Naturgeschichtsfrage im meilieinischen 
Studium besteht in der Einführung eines an der philosophischen Facultät zu absol- 
virenden Vorbereitungsjahres, in welchem Zoologie, Botanik, Mineralogie, Physik und 
Chemie gelehrt und geprüft werden sollen, Erst nach mit Erfolg abgelegten Prüfungen 
aus diesen Fächern wird der Student in die medieinischen Studien aufgenommen.“ 
Damit wird man sich nur vollständig einverstanden erklären können, freilich unter 
Weglassung der Mineralogie, Bezüglich der Argumentation im Einzelnen muss auf 
die Schrift selbst verwiesen werden, die hoffentlich ihren Zweck erreichen wird. 

K. Goebel. 

Die Verhreitungsmittel der Pflanzen von Dr. E. Roth. Hamburg. 
Verlagsanstalt und Druckerei A.-G. 1896. 

Dass in Deutschland Schriftsteller, die einen wissenschaftlichen Gegenstanil 
in geniessbarer Form gemeinverständlich darstellen können, so selten sind wie 


376 


weisse Raben, ist eine alte Klage. Das vorliegende Schriftehen wird nicht dazu 
beitragen, sie verstummen zu lassen und cs ist wohl nicht überflüssig, auch in 
einer wissenschaftlichen Zeitschrift auf einen Mangel hinzuweisen, der es mit sich 
bringt, dass botanische Forschungen weit weniger Antheilnahme finden, als sie 
verdienen würden. Bei einem so vielfach durchgearbeiteten Gegenstand, wie die 
Verbreitungsmittel der Pflanzen kommt es bei einer populären Darstellung lediglich 
auf die Form der Darstellung an. Wie dieselbe ausgefallen ist, zeige ein Beispiel. 
S. 9 sagt der Verf.: „Um aber der Einwirkung des Windes überhaupt eine Hand- 
habe zu bieten (sic!), um die Möglichkeit des Bewegtwerdens vor allen Dingen zu 
sichern, muss die Passivität der Pflanze sich auch entgegenkommend äussern; denn 
es leuchtet ein, dass leichter Luftzug nicht so ohne Weiteres z. B. im Stande sein 
wird, eine etwa Manneskopfgrösse erreichende Kokosnuss eine Strecke weit zu 
befördern; es springt in die Augen, dass dieses Vorgehen (— welches ? R. —) bei 
einem Hundert dieser Früchte als ganz aussichtslos zu gelten hat (— bei einer 
hat es also wohl Aussicht? R. —); wir müssen uns also in der Natur umschen, 
wodurch diese Passivität sich geltend macht, und die Verbreitungsarten studiren, 
auf welehe der Wind einzuwirken vermag.‘ Ueberflüssigere Redensarten lassen 
sich wohl kaum ersinnen, als die eben angeführten, die dazu noch mangelhaft 
stilisirt und geschmacklos sind. Uebrigens scheint der Verf, merkwürdige Beob- 
achtungen gemacht zu haben. Er sagt 8. 10: „Wer hat nicht bereits einmal (sie!) 
eine Mooskapsel mit dem Fuss berührt und über den hervorsprühenden braunen 
Regen (sic!) gestaunt, wem sind nicht bei dem Umstossen eines Pilzes die Menge 
Sporen aufgefallen, welche dem altersmüden Körper entsteigen?“ Alle Achtung 
vor der Schärfe eines Auges, das den „braunen Regen‘ aus der mit dem Fusse 
berührten Mooskapsel hervorsprühen sieht. Dem Ref. ist das noch nie gelungen. 
Dazu sind die Sporen dieser „Kinder Floras“ (um mit dem Verf. zu sprechen) 


denn doch zu klein und zu wenig zahlreich. — Sachlich bietet die Darstellung 
nichts Neues. K. 6. 


Die volksthümlichen Pflanzennamen in Tirol und Vorarlberg, 
nebst folkloristischen Bemerkungen zur Flora des Landes. Gesammelt 
von Prof. Dr. K.W.v. Dalla Torre. Innsbruck 1895. A. Edinger’s 
Verlag. 

Das kleine Büchlein wird jedem Botaniker, der Tirol oder die bayerischen 
Berge besucht, sehr willkommen sein. Es ist auch in culturbistorischer Beziehung 
von Interesse und bietet werthvolle Bemerkungen zur Kenntniss der Volksmediein, 
Wenn es, wie Ref. demselben wünscht, bald eine zweite Auflage erlebt, wäre eine 
eingehendere etymologische Erörterung der Volksnamen sehr dankenswerth. Von 
den gegebenen Ableitungen scheinen einige dem Ref. sehr zweifelhaft, z. B. die 
Erklärung der Benennung „Ehebaum“ (für Epheu). K. 6. 

Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. Eine Einführung 
in die Kenntniss der Pflanzenvereine von Eugen Warming. Deutsche, 
vom Verfasser genehmigte, durchgesehene und vermehrte Ausgabe 
von Dr. E. Knoblauch. Berlin, Gebr. Bernträger 1896. Preis TMk. 

Es ist mit Dank zu begrüssen, dass W arming's im vorigen Jahre erschienenes 
Buch „Plante samfund. Grundträk af den ökologiske Plantegeografi* durch die 
deutsche Ausgabe einem grösseren Leserkreise zugänglich gemacht worden ist. 


Pr 


377 


Die Vorzüge der Warming’schen Lehrbücher sind bekannt genug. Das vor- 
liegende, aber ist um so willkommener, als es ein Gebiet bearbeitet, das eine 
zusammenfassende Darstellung bis jetzt nicht erhalten hat, nämlich die biologische 
oder, wie der Verf. nach dem von Häckel vorgeschlagenen Ausdruck sagt, die 
ökologische Pflanzengeographie. 

Näher auf den reichen Inhalt des Buches hier einzugehen ist um so über- 
Hlüssiger, als es wohl in jeder botanischen Bibliothek sich einbürgern wird. Möge 
die Hoffnung des Verfassers, dass das Buch jüngeren Forschern zur Anleitung und 
Anregung dienen möge, sich erfüllen, denn „reiche Nibelungenschätze liegen rings 
noch ungehoben“, K. 6. 


Eingegangene Litteratur. 


Arthur, J. ©, Delayed germination of cocklebur and other paired seeds. Ex- 
tracted from the Proceedings of the 16th Annual Meeting of the Society for the 
Promotion of Agricultural Seience, held in Springfield, August 1895. 

— — Deviation in development due to the use of unripe seeds. Reprinted from 
the American Naturalist, Sept. and Okt. 1895. 

— — The distinetion between animals and plants. Ibid., Nov. 1895. . 

— — An adress before the American Assoeiation for the advancement of science 
at the Springfield meeting, Aug. 1895. . . 

— — and H. L. Bolley, Baeteriosis of earnations. Purdue University, Bulletin 
Nr. 59. Vol. VII 1896. . 

Baker, F. C., Preliminary outline of a new classification of the family Murieidac, 
Bulletin of the Chicago Academy of Sciences. Vol. II, Nr. 2, 

— — Chicago Academy of Seiences report for the year 1895. 

Bauer, E, Beitrag zur Moosflora Böhmens. $.-A. aus Leimbach, Deutsche bot. 
Monatsschrift, Jahrg. XIV 1896 Nr, 2, 3. . 

— — Zwei neue Bürger der Laubmoosflora Böhmens. 8.-A. aus „Allgemeine 
Bot. Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie etc.“ Nr. 4 1896. 

— — Beitrag zur Moosflora Westböhmens und des Erzgebirges, 8.-A. aus der 
„Desterr. bot. Zeitschrift“, Jahrg. 1895 Nr. 10. ur 

—- — Beiträge zur Moosflora von Centralböhmen. 8.-A. aus „Lotos“ 1895 Bd. XV. 

— — Beiträge zur Moosflora Westböhmens u. des Erzgebirges. 8.-A. aus „Lotos*, 
Neue Folge, Bd. XIII 1893, \ 

Borge, C., Uebersicht der neu erscheinenden Desmidiaceen-Litteratur, V. Estratto 
dallo Nuova Notarisia, Serie VI 1896, Padova. 

Botanical Magazine. Vol. X, Nr. 108 u, 110, Tokyo 1896. . , 

Briquet, J., Notice sur l’&tat actuel de l’Herbier Delessert et du Jardin botanique 
de Gentve. Extrait du Bulletin de l’Herbier Boissier 1896, . . 

Bulletin de la Societ6 Royale de Botanique de Belgique. Tome XX1V 
1895. I. 

Bulletin du Laboratoire de Botanique generale de Genüve. Vol. 1 Nr.1. 

Bulletin from the Laboratories of Natural History of the state 
University of Jowa. Vol. II Nr. 4. . ktb 

Cavara, F., Di una Ciperacea nuova per la tlora Europa (Cyperus aristatus Rottb. 
var. Böckleri Cav.). Estratto dagli atti del R. Istituto Botanico dell’ Univer- 
sitä di Pavia. 1896, 1a 1896 

— — Ipertrofie ed anomalie nucleari in seguito a parassitismo vegetale, Pavia 1889 5. 

College of Agriculture. Bulletin Vol. II, Nr. 5. Tokyo 1895. Contents: 
Shirasawa, H., Die japanischen Laubhölzer im Winterzustande. Bestin- 
mungstabellen. — Koide, F., Untersuchungen über das Klemmen der tech- 
nisch wichtigsten Japanischen Holzarten. är Sur. — 

— — Nr. 6. Contents: Honda, $., Ertragstafel u. Zuwachsgesefz für Sugi - 
Loew, O., Ueber den Einfluss wechselnder Mengen von Kalk, u, Magnet 
auf die Entwickelung der Nadelbäume. — Honda, $., Ueber die Entstehung 


378 


der Verkrümmungen an Yotsuyamaruta. — Besitzen die Kiefernadeln ein mehr- 
jähriges Wachsthum ? 

Coulter, J. M., Preliminary revision of the North American species of Echino- 
cactus, Cereus and Opuntia. Contributions from the U. 8. National Herbarium. 
Vol. III, Nr. 7 1896. 

Darwin, Fr., Etiolation as a phenomenon of adaption in plants. Reprinted from 
the Journal of the Royal Horticultural Society. Vol. XIX Part. IIT. 

— — and Miss Pertz, On the efleet of water currents on the assimilation of 
aquatie plants, Extracted from the Procedings of the Cambridge Philosophieal 
Society, Vol, IX Pt. 11. 

Davis, B. M., Fertilization of Batrachospermum, With 2 Pilates. Annals of 
Botany, Vol. X Nr. XXVII 1896. 

— — Contributions from the Cryptogamic Laboratory of Harvard University XXX111 
The Development on the Gystocarp of Champia parvula Harv. with 2 plates. 
S.-A. from the Botanical Gazette, Vol. XXI. 

Debski, B, Ucber den Bau u. den Bewegungsmechanismus der Blätter der 
Marantaceen. 8.-A. aus dem Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in 
Krakau 1895. 

Errera, L., Essais de Philosophie botanique. 1. L’Optimum. Extr. de la revue 
de l’universit& de Bruxelles 1896, 

Erythea, A Journal of Botany, West, American and general. Vol. IV, Nr. 3. 
Contents: Setchell, W. A., Notes on Kelps. — Howe, M. A, Notes on 
Californian Bryophytes. II. — Greene, E. L., Some Californian species of 
Phacelia, — Phytographie notes and amendments. 

Evans, A. W., Notes on the North American species Plagiochila, m. 2 Taf. 
8.-A. irom the Botanical Gazette, Vol. XXI. 

Gibson, H., Presidential Address on Botanie Gardens — Past and Present. From 
Trans. Biol. Soc. Liverpool. Vol. X, 1895, 

Godlewski, E., Zur Kenniniss der Nitrification, 8.-A, aus d. Anzeiger derAkademie 
ı. Wissensch. in Krakau. Juni 1895. 

Golenkin. M., Beiträge zur Kenntniss der Urticaceen und Morsceen. Extrait 
de Bulletin de la Soeiete Imper. des Naturalistes de Moscou. 1895. Nr. 4. 
Hartig, R., Ueber die Güte des „Nonnenholzes.“ S.-A. aus der Forstlich.-naturw. 

Zeitschrift. Heft 9. 1895. 

— — Das Absterben der Kiefer nach Spannerfrass,. Ibid. Heft 10. 

— — Der Nadelschüttepilz der Lärche, Sphaerella larieina n. sp. Ib, Heft 12. 

— — Woachsthumsuntersuchungen an Fichten. Ibid. 1896. Heft 1 u, 2. 

— — Ueber das Verhalten der vom Spanner entnadelten Kiefern im Sommer des 
Jahres 1895. Ib. Heft 2. 

— — Das Rothholz der Fichte, Ib. Heft 3 u. 4. 

Hasse, L.A.W., Schlüssel zur Einführung in das Studium der mitteleuropäischen 
Rosen. 3.-A. aus „Allg. Bot. Zeitschrift für Systematik, Floristik ete, Nr. 7/8 
u. 11. Jahrgang 1895. 

Hisinger, E., Remarquable variet@ du Nuphar luteum (L) Acta Societatis pro 
Fauna et Flora Fenniea XI. Nr. 9. 

Humphrey, J. E, Noteworthy anatomical and physiologieal researches. From 
the Botanical Gazette. Vol. XX. 

— — The Development of the Seed in the Seitamineae; with plates I-IV. (8.-A. 
annals of botany Vol. X.) 

Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 29, Bd. 1. Heft. Inhalt: 
Liddfors, B., Zur Biologie des Pollens. — Koch, L., Mikrotechnische Mit- 
theilungen HI. — Maurizio, A., Die Sporangiumanlage der Gattung Sapro- 
legnia. — Hering, F., Ueber Wachsthumscorrelationen in Folge mechanischer 
Hemmung des Wachsens. Berlin 1896. Verl. v. Gebr. Bornträger. 

Jenman,G. $., Report of the Botanic Gardens and their work for the year 
1894—95. Georgetown 1896. 

Jonkman, H. P., Embryogenie von Angiopteris u. Marattia. S.-A, Botanisch. 
Centralblatt, Bd. LXVL Nr. 2. 1896. 

Keller, Ida A., The Coloring matter of the aril of Celastrus Scandens. From 
the proccelings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1896. 


BSEREEEEE ı.) 


379 


F 


Koch, L., Mikrotechnische Mittheilungen III. 8.-A. aus d. Jahrb. für wissensch. 
Botanik, Bd, XXIX, Heft 1. Berlin 1896. Gebr. Bornträger, 

Konutlh, P., Flora der nordfriesischen Inseln; Kiel u. Leipzig. Verlag v. Lipsius 
u. Tischer. 1896. 

Kraus, G., Physiologisches aus den Tropen. Extrait des Annales du Jardin 
Botanique de Buitenzorg. Vol. XIII, 2, 

Landsberz, B,, Hilfs- und Uebungsbuch für den botanischen u. zoologischen 
Unterricht an höheren Schulen u. Seminarien, I. Theil: Botanik. Leipzig 1896, 
Verlag v. B. J. Teubner. 

Lindberg, G&, A., Rhipsalis hadrosoma nov. spec. 8.-A. aus der „Monatsschrift 
für Kakteenkunde“ m. 1 Abbild. 

Linz, F., Beiträge zur Physiologie der Keimung von Zea Mais L. Dissertat. 
Marburg 96. 

Loreh, W., Uebersicht der bisher in der Umgebung von Marburg (Hessen) be- 
obachteten Flechten, 8.-A. aus d. Ber. des Naturw, Vereins zu Elberfeld. 

— — Die Laubmoose der Umgebung von Marburg u. deren geographische Ver- 
breitung, 8.-A. aus d. Ber. der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- u, 
Heilkunde in Giessen. 

Lübstorf, W., Pfanzen-Tabellen zum Bestimmen der Phanerogamen und Gefäss- 
Kryptogamen Norddeutschlands. Wismar 1896. Verlag der Hinstorff’schen Buch- 

andlung. 

Mac Dougal ‚D.P., A contribution to the physiology of the root tubers of Isopyrum 
biternatum (Raf.) Torr. and Gray. Reprinted from the Minnesota Botanical 
Studies 1896, 

Mae Millan, C., The relation between metazoon and metaphytic reprodnetive 
processes, Abdruck aus „Anat. Anzeiger“ XI. Band, Nr. 14. ., 

Massart, J., Un botaniste en Malaisie. 1895. Extrait du Bulletin de la Societe 
royale de botanique de Belgique t. XXXIV, 

— — Notes Javanaises, Extrait de la Revue de l’Universite de Bruxelles. Tome I. 
1895—96,. 

— — Sur la morphologie du bourgeon. Extrait des Annales du Jardin Botanique 
de Buitenzorg. Vol. VIII, 1. 

— — Mediein pour Hadji. Extrait du Journal medical de Bruxelles, Nr. 6. 

— — Cours sur les impressions de la nature dquatoriale. 1895. Extension de 
Puniversit& libre de Bruxelles. 

Matouschek, Fr., Bryologisch-foristische Beiträge aus Böhmen II. 8.-A. aus den 
Sitzungsber. des Deutsch, naturw.-mediein. Vereins für Böhmen „Lotas* 1896, 

— — dto, III, aus Mittheilungen des Vereines der Naturfreunde in Reichenberg 1890. 

Maurizio, A. Die Sporangiumanlage der Gattung Saprolegnia. 8.-A. aus den 
Jahrb. für wissensch. Botanik Bd. XXIX, Heft 1. 

Minnesota Botanical Studies. Bulletin Nr. 9, Part. VII. . 

olisch, H., Das Erfrieren von Pflanzen bei Temperaturen über dem Eispunkt. 
Aus d. Sitzungsber, der kaiserl. Academie der Wissensch. in Wien. Mathı.- 
naturw. Classe, Bd. CV, Abth. 1. . ssati 

— — Eine neue mikrochemische Reaction auf Chlorophyll. — Die Krystallisa Ion 
u. der Nachweis des Xantophylis (Carotins) im Blatte. S.-A. aus den Ber. 
d. Deutschen Bot. Gesellschaft Jahrgang 1896, Bd. XIV, Heft 1. u 

Molle, Ph., Recherches de Microchimie Comparee sur La Locnlisation des Alca- 
loides dans les Solanacdes. Mit 1 Taf. Bruxelles 1895. 

Müller, Fr. in Varel. Beiträge zur Moosflora der ostfriesischen Inseln Baltrun ri 
Langeoog. 8.-A. aus d. Abh. d. Naturw. Vereins zu Bremen 1895. Bd. xub Hi 

Müller, C., Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. IV. Mechanik ‘er ok 
Bsp. S.-A. aus den Berichten der Deutsch. Bot. Gesellschaft. Jahrg. . 

. XIV, Heft 3. Mit 1 Taf. „ 

Niessen, T, 670 Phlarzanstikerton. Mit praktischen Rathschlägen zur Anlage 
eines Herbariums. 2. Aufl, Mettmann, Verl. v. A. Frickenhaus. 

Raciborski, M., Ueber den Einfluss äusserer Bedingungen auf di 
veise des Basidiobolus ranarum, S8,-A. aus Flora oder allg. 

96, 82. Bd., Heft 2. . 

Rees, M. Lehrbuch der Botanik. Stuttgart, Verl. v. F. Enke. 1896, 


e Wachsthums- 
Bot. Zeitung. 


380 


Reinke, J., Abhandlungen über Flechten V. Mit 15 Zinkätzungen. $.-A. aus den 
Jahrbüchern f. wissensch. Botanik Bd. XXIX, Heft 2, 1856, 

Revue generale de botanique, 8. Bd. Nr. 88. April 1896. 

Rullmann, W., Weitere Mittheilungen über Cladothrix odorifera aus dem Hygieni- 
schen Institut der Universität München, 8.-A. aus dem (entralblatt für 
Bakteriologie, Parasitenkunde u. Infektionskrankheiten. 1896. 

Sargant, E., Direct nuclear division in the embryo-sac of Liliun Martagon. 1896. 


Schawo, M., Beiträge zur Algenflora Bayerns (Bacillariaceae). Mit 437 Fig. auf 


10 Taf. 8.-A. aus dem 14, Bericht des Botanischen Vereins in Landshut. 

Schellenberg, H., Beiträge zur Kenntniss der verholzten Zellmembran. S.-A. 
aus den Jahrb, f. wissenschaftl. Botanik Bd. X\XIX, Heft 2, 1896. 

Schube, Ph., Schlesiens Kulturpflanzen im Zeitalter der Renaissance. Breslau 
1896. Druck von Grass, Kartz und Comp, 

Stahl, E., Ueber bunte Laubblätter. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie II. Extrait 
des Annales du Jardin Bot. de Buitenzorg. Vol. X11l. 

Steinbrinck, C., Grundzüge der Oeflnungsmechanik von Blüthenstaub- und 
einigen Sporenbehältern. Overgedrukt uit het Botanisch Jaarbock te Gent, 
VIl, 1895, 

Trelease, W., The Sturtevant Prelinnean library of the Missouri Botanical Garden. 
Reprinted from the J. annual Report of the Missouri Bot. Garden 1896, 
Tubeuf, C. v., Die Haarbildungen der Cuniferen. 8.-A, aus der Forstlich-naturw. 

Zeitschrift 1896. 

Wakker, J.H,. u. Went, F. A. F, Ü., Overzicht vande Zietsten van het Suiker- 
riet op Java I. met plaat. Overgedrukt uit het Archief voor de Java-Suiker- 
industrie 1896, A fl. G. 

Warburg, Ueber die Haarbildung der Myristicaceen. M. 1 Taf. S.-A. aus den 
Berichten der Deutsch. Bot. Gesellschaft, Jahrg. 1895, Bd. XlII. Ibid. 

— — Ueber Verbreitung, Systematik und Verwerthung der polynesischen Steinnun- 
Palmen. M. i Taf. Jahrg. 1896, Bd. XIV. 

— — Wer ist der Entdecker der Gewürzinseln (Molukken)? S.-A. aus den Ver- 
handlungen der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin. 1896. 

— — Begoniaceae africanae. $8.-A. aus Engler’s bot. Jahrbüchern, Bd. XXI, 
1. Heft. 18395. Ibid. 

— — Begoniaceae africanae. 

— — Die aus den deutschen Kolonien exportierten Produkte u. deren Verwerthung 
in der Industrie. Berlin 1896 (Kgl. Hofbuchhandlg. Mittler). 

— — Sabiacene. M. 31 Einzelbildern in 4 Fig. 1895. 

— — Fam. Balsaminaceae. S.-A. aus Engler, Ostafrika V, Pflanzenwelt C. Ibid. 

— — Fam. Placourtiaceae. 

Weber, ©. A., Ueber die fossile Flora von Honerdingen und das nordwestdeutsche 
Diluvium. — Zur Kritik interglacialer Pflanzenablageruugen. 8.-A. aus den 
Abh, der Naturw. Vereins zu Bremen 1896, Bd. XIll, H. 3. 

Went, F.A. F. C., Het Zuur Rot. Overgedrukt uit het Archief voor de Java- 
Suikerindustrie 1896, Afl. 6. 

Went, A. F.C. en H. C. Prinsen Geerligs, Zaaiproeven. Ibid. Afl. 4. 

Wettstein, R. v., Monographie der Gattung Euphrasia, Leipzig, Verl. v. W. 
Engelmann, 1896. 

Wiesner, J., Die Nothwendigkeit des naturhistorischen Unterrichtes im mediei- 
einischen Studium. Wien 1896, A. Hölder. 

Williamsen, W,C.and D.H. Scott, Further observations on the organization 
of the fossil plants of the coal measures, Part. III — Lyginodendron and 
Heterangium. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 
Vol. 186, 1895. 

Wünsche, Ö., Exkursionsfiora. 7. Auflage. Verl. v. B. G. Teubner, Leipzig 1895- 

— — Die verbreitetsten Pflanzen Deutschlands. 2. Auflage. Ibid. 1396. 

— — Die verbreitetsten Pilze Deutschlands. Ibid. 1896, 

Zimmermann, A., Ueber die chemische Zusammensetzung des Zellkerns I. M. 


r Io a, Zeitschrift für wissenschaftl, Mikroskopie u. für mikroskopische 
eehnik. 


Tar vi. 


Flora 1896. 82.Bd. 


af. VII 


T 


Flora 1896. 32.Bd. 


WA Mia Kb Ast.Krans 


Flora 1896. 82. Bd. Tafel IX. 


Verlag ı von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


ANKÜNDIGUNG 


a — 


Im unterzeichneten Verlage erscheint: 


Synopsis 


der 


Mitteleuropäischen Flora 


von 


Paul Ascherson, 


Dr. med. et phil., Professor der Botanik an der Universität zu Berlin. 


In 3 Bänden zu 60 Bogen. Gr. 8°. 


Seit dem Erscheinen der zweiten Auflage von Koch’s Spn- 
opsis, also seit einem halben Jahrhundert, haben wir wohl zahlreiche 
vortreflliche Provinzial- und Landesfloren, sowie monographische 
Bearbeitungen einheimischer Pflanzengruppen, niemals aber eine 
kritische Durcharbeitung des gesamten floristischen Materials für 
das deutsch-österreichische Florengebiet im weitesten Sinne erhalten. 

Prof. P. Ascherson, der Verfasser der allgemein geschätzten 
und auch jetzt noch nach einem Menschenalter als mustergiltig ange- 
sehenen Flora der Provinz Brandenburg, hat die Herausgabe einer 
derartigen kritischen Bearbeitung stets als das Ziel seiner wissen- 
schaftlichen Thätigkeit betrachtet. Er hat zu diesem Zwecke auf 
zahlreichen Reisen einen grossen Teil des Gebietes aus eigener 
Anschauung kennen gelernt und mit allen hervorragenden Fach- 
genossen persönliche Beziehungen angeknüpft. Seine Bestrebungen 
wurden von Seiten der kgl. preussischen Akademie der Wissen- 
schafien zu Berlin durch eine Beihilfe anerkannt. 


2 — 


Das Gebiet dieses Werkes ist bedeutend weiter bemessen als 
das in Koch’s Synopsis und entspricht im ganzen dem der 
Reichenbach ’schen Flora germanica excursoria. Ausser dem 
Deutschen Reiche, ganz Österreich-Ungarn mit Einschluss von 
Bosnien und der Herzegovina, der Schweiz und dem Grossherzog- 
tum Luxemburg umfasst dasselbe noch die Niederlande, Belgien, 
das Königreich Polen, die französischen und italienischen Alpen 
und Montenegro. 

Bei der systematischen Anordnung der höheren Gruppen sind 
die „Natürlichen Planzenfamilien“ von Engler und Prantl im 
allgemeinen massgebend gewesen. 

Der Verfasser hält bekanntlich in seiner Auffassung des Art- 
begriffes die richtige Mitte zwischen übermässiger Zersplitterung und 
widernatürlicher Vereinigung. Abweichenden Anschauungen ist 
durch Einführung der Begriffe „Unterart“ und „Gesamtart‘“ Rech- 
nung getragen. Ebenso ist Verfasser bemüht gewesen, alle wirklich 
wichtigen Formen zu berücksichtigen, ohne sich in das Chaos un- 
bedeutender Abweichungen zu verlieren. Wie in der Flora von 
Brandenburg war es sein Bestreben, die Bestimmung der Arten 
und Formen durch eine übersichtliche, dabei aber den Forderungen 
der Wissenschaftlichkeit nichts vergebende Anordnung zu er- 
leichtern; daher wird in dem genannten Werke dem Bedürfnisse 
des Anfängers durch praktische Hinweise auf die am leichtesten 
aufzufassenden Merkmale Rechnung getragen werden. 

In Bezug auf die jetzt so brennende Nomenclaturfrage huldigt 
der Verfasser dem Prioritätsprincipe, ohne sich den von gewisser 
Seite angestrebten grundstürzenden Neuerungen anzuschliessen. 

Bei dem ungeheueren Umfange des zu bewältigenden Stoffes 
ist es die Absicht des Verfassers, eine Anzahl besonders schwieriger 
formenreicher Gattungen von bewährten Monographen bearbeiten 
zu lassen: bis jetzt haben ihre Mitwirkung zugesagt: 

J. Freyn-Prag (Thatietrum, Rannuculus), 
Dr. P. Graebner-Berlin (Typha und Sparganium), 
Max Schulze-Jena (Rosa, Viola). 


Prof. Dr. R.v. Wettstein-Prag (Sempervivum, Gentiana, 
Euphrasia). 


3 —_ 


Eine Satzprobe befindet sich auf der 4. Seite dieser Ankün- 
digung. 

Das Werk erscheint in Lieferungen und in Bänden. 

Die Lieferungen werden je 5 Bogen umfassen; demnach je 
12 Lieferungen einen Band ergeben. 

Der Preis pro Bogen wird auf 40 Pfg. festgesetzt. 

Um ein schnelles Erscheinen zu ermöglichen, ist die Ausgabe 
von Doppellieferungen (ä 10 Bogen) vorgesehen. 

Jährlich werden 6 einfache oder 3 Doppellieferungen er- 
scheinen. Es ist daher zu erwarten, dass das Werk in 6 Jahren 
abgeschlossen sein wird. 

Einzelne Lieferungen und Bände werden nicht abgegeben. 

Den Abschluss des ganzen Werkes wird ein ausführliches 
Sachregister bilden. 

Zu Bestellungen bitte ich sich des nachstehenden Bestellscheins 
zu bedienen. 


Leipzig, im April 1896. Wilhelm Engelmann. 


Bestellschein. 


Von der Buchhandlung von ......n... un. 
[1 EEE . bestelle ich 


Ascherson, Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. 
Lieferung 1 und f. 

. ... Ascherson, Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. 

Band I und fi. 


(Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig.) 


Ort und Datum: Name: 


Satzprobe. 


Asplenum. 53 


v:l. ITaradi6 a. a. O. 208 ff. und Sulla vegetazione dell’ isola di Lussin IIl. 
(XIV. Progr. deli’ I. R. Scuola nautica di Lussinpiecolo 1895) 11 ff. 


(Verbreitung des Typus: Portugal; Mittelmeergebiet von Spanien 
bis Syrien, etwas verbreiteter in der Westhälfte, doch auch da nirgends 


häufig.) Ei 


9. ASPLENUM'). 


(Asplenium L. Gen. pl. [ed. 1. 322] ed. 5. 485 (1754) veränd. Luerssen 
Farnpfl. 148.) 


(Franz.: Doradille.) 


Vgl. 8. 9, 48. Son zur Seite des sie tragenden Nerven, selten 
theilweise wie bei Athyrium über denselben hinübergreifend (S. athyrioidei), 
oder zu beiden Seiten des Nerven Doppel-Sori, die einander die an- 
gehefteten Ränder ihrer Schleier zuwenden ($. diplazioidei s. S. 10). 
S:hleier dem Sorus gleichgestaltet, den freien Rand fast immer dem 
Mittelnerven des Abschnitts zuwendend (vgl. Nr. 32), selten rudimentär. 
Mittelgrosse oder kleine Farne mit (bei unseren Arten) kurzer, dicht 
spiralig beblätterter mehr oder weniger verzweigter Grundachse, aus der 
- sich ein meist dichter Büschel mehr oder weniger getheilter, meist über- 
winternder Blätter entwickelt, deren Stiel von einem oder zwei (dann 
sich meist noch unter der Spreite vereinigenden) Leitbündeln durch- 
zogen wird. 


Die bisher allgemein angenommene Gattung Ceterach kann wegen ihres (nicht 
einmal völlig) fehlenden Schleiers um so weniger von Asplenum getrennt werden, 
als das mit wohl ausgebildetem Schleier versehene indisch-abyssinische 4. alternans 
Wall. unserem 25. nahe verwandt ist. Die Begründung einer diese Art einschlies- 
senden Gattung (eterach, wie sie Kuhn (v. d. Decken Reisen in Ost-Afrika III 
36 [1879]) versprach (vgl. Luerssen Farnpfl. 286) ist bis jeizt nicht gegeben. 

Etwa 260 Arten aller Klimate, 


. „A. Ceterach?) (Willd. Sp. pl. V. XXXXVII [1810]. Blätter 
fiedertheilig, überwinternd. Leitbündel des Stiels bis zur Spreite ge- 
trennt verlaufend. Sori anfangs unter der dichten Spreuhaarbe- 


kleidung der Blattunterseite versteckt, mit rudimentärem (zu- 
weilen fehlendem) Schleier. 


25. (1.) A. eeterach. (Franz.: Doradille; ital.: Erba ruggine; 
kroat.: Sljezenica, Zlatinjak.) Y. Grundachse mit schwarzen, ähnlich wie 


\ Vgl. 3. 50. Der Name stammt von sriny die Milz, wegen Anwendung 
gegen Krankheiten dieses Organs. 


2) Zuerst bei Matthaeus Sylvaticus. Soll ein deutsches Wort sein und 
„krätzig‘ bedeuten; wegen der Spreuhaarbekleidung. 


Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart. 
[ 0 zn. 


Soeben erschien: 


LEHRBUCH 


BOTANIK 


D#. MAX. REESS, 


ORD. PROFESSOR DER BOTANIK UND DIRECTOR DES BOTANISCHEN GARTENS UND 
INSTITUTS AN DER KGL. UNIVERSITÄT ERLANGEN. 


MIT 471 ZUM THEIL FARBIGEN FIGUREN IN HOLZSCHNITT. 


gr.8. 1896. geh. “Preis ro Mark. 


— 


Vorwort. 


Indem ich das nachfolgende Lehrbuch der Botanik der Oeffent- 
lichkeit überreiche, habe ich geglaubt, es sei zwischen unsern bestehenden 
Werken noch immer ein Platz frei. Mein Ziel war, unter Vermeidung 
von allzuviel Einzelnheiten, sowohl im allgemeinen wie im systematischen 
Theil das Wesentliche in knapper Form vorzuführen. Dabei sollte gleich- 
zeitig in der Ausstattung mit guten Abbildungen nirgends gespart 
werden; auch ist der Herr Verleger bereitwillig auf den Gedanken 
eingegangen, eine Anzahl farbiger Textbilder zur Veranschaulichung 
besonders wichtiger einheimischer Giftpflanzen herstellen zu lassen. 

Obgleich das Buch sich an einen allgemeineren Leserkreis 
wendet, ist doch gleichzeitig auf die besonderen Bedürfnisse 
der Mediciner und Pharmaceuten thunlichst Rücksicht genommen. 

Das im Folgenden festgehaltene natürliche Pflanzensystem ist 
selbstverständlich das von Engler und Prantl begründete. In den Be- 
nennungen für Familien und Reihen habe ich mich, wie in der sach- 
lichen Kennzeichnung und Abgränzung, streng an Engler und Prantl 
gehalten, ebenso bei den meisten grösseren Abtheilungen. Nur sind 
einzelne Ausnahmen bald in der Sache, bald in der Form gemacht; 
jene aus Lehrrücksichten, diese zur Vermeidung richtiger, aber schwer- 


fälliger Kunstausdrücke. 


Inhaltsverzeichniss. 


Einleitung. 
j I. Morphologie. 
1. Die Symmetrieverhältnisse der Pflanzen. — 2. Anordnung seitlicher 
Glieder an der Ursprungsachse. — 3. Kurze Uebersicht der Verzweigungssysteme. 


— 4. Morphologische Grundformen oder Typen: 1. Die Blätter. 2. Besondere 
Ausbildungsformen des Stammes. 3. Die Wurzeln. 


II. Anatomie. 

A. Zellenlehre. — B. Gewebelehre. A. Gewebeformen. B. Gewebe- 
systeme. 1. Hautgewebesystem. 2. Grundgewebesystem. 3. Gefässbündelsystem. 
— C, Innerer Bau der verschiedenen Pfianzenglieder. 1. Innerer Bau der 
Wurzel. 2. Innerer Bau des Blattes. 3. Innerer Bau des Stammes. 4. Secundäres 
Dickenwachsthum. 5. Gewebeentwickelung am Vegetationspunkt. 6. Anatomie 


niederer Pflanzen. , 
III. Physiologie. 
A. Festigung. — B. Ernährung. — C. Athmung. — D. Wachsthum. — 
E. Bewegungserscheinungen 


IV. Fortpflanzung und Entwickelungsgang. 

A. Vermehrung und ungeschlechtliche Fortpflanzung. — B. Geschlechtliche 
Fortpflanzung: Algen. Pilze. Bryophyten (Moospflanzen). Pteridophyten (Farn- 
pflanzen). Samenpflanzen (Phanerogamen). Gymnospermen, Nacktsamige. Angio- 
spermen, Bedecktsamige (einschliesslich allgemeiner Fragen). 


V. Systematischer Theil. 

IL Sporophyta, Sporenpflanzen. — A. Thallophyta. 1. Myxomycetes 
(Schleimpilze). 2. Schizophyta (Spaltpflanzen). 3. Diatomeae (Kieselalgen). 4. Al- 
gae (Algen). 5. Fungi (Pilze). — B. Bryophyta (Moospflanzen). 1. Hepaticae. 
2. Musci frondosi. — Ü. Pteridophyta (Farnpflanzen). 1. Filicales. 2. Equi- 
setales. 3. Lycopodiales. — II. Spermapbyta, Samenpflanzen, Phanerogamen. 
— A. Gymnospermae. 1. Cycadales. 2. Coniferae. 3. Gnetales. —B. Angio- 
spermae. — I. Monocotyledoneae. 1. Pandanales. 2. Helobiae. 3. Glumiflorae. 
4. Prineipes. 5. Synanthae. 6. Spathiflorae. 7. Farinosae. 8. Lilüiflorae. 9. Sci- 
tamineae. 10. Microspermae. — II. Dicotyledoneae. «. Archichlamydeae. — 
A. Apetalae. 1. Piperales. 2. Verticillatae. 3. Juglandales. 4. Salicales. 5. Fa- 
gales. 6. Urticales. — B. Monochlamydeae. 7. Proteales. 8. Santalales. 9. Ari- 
stolochiales. — C. Centrospermae. 10. Polygonales. 11. Centrospermae. — 
D. Aphanocyclicae. 12. Ranales. 13. Rhoeadales. 14. Sarraceniales — E. Eucy- 
clicae. 15. Rosales. 16. Geraniales. 17. Sapindales. 18. Rhamnales. 19. Malvales. 
20. Parietales. 21. Opuntiales. 22. Thymelaeales. 23. Myrtiflorae. 24. Umbelli- 
florae. — ß. Sympetalae. — A. Isocarpieae. 1. Ericales. 2. Primulales. 3. Ebe- 
nales. — B. Anisocarpieae. a. Hypogynae. 4. Contortae. 5. Tubiflorae. 6. Plan- 
taginales. b. Epigynae. 7. Rubiales. 8. Aggregatae. 9. Campanulatae. 

Verzeichniss der officinellen Gewächse. — Verzeichniss der Giftgewächse. 
— Register. 


» Bestellschein. = 


Bestelle bei der Buchhandlung von 


(Verlag von FERDINAND ENKE in Stuttgart.) 


Ort und Datum: Name: 


Druck der Union Deutsche Verl schaft in Stuttgart. 


| 
| 


N. G. Eiwert'sche Verlagsbuchhandlung, Marburg i. Hessen. 


Oscar Eberdt, 
Die Jranspirafion der Öflanzen und 


ifre Abhängigkeit 
von äusseren bedingungen. 


Mit 2 lithographischen Tafeln und 2 Holzschnitten. gr. 8°. VI, 978, 
Preis Mk. 4—. 


Botanische Hefte. 


Forschungen aus dem botanischen Garten zu Marburg. 
Herausgegeben von Albert Wigand. 


I. Heft. 
Mit 5 Tafeln. gr. S%. IV, 227 8. Preis Mk. 6.— 


Inhalt: A. MEYER, Ranunculaceae (mit 1 Tafel). 
W. JÄNNICKE, Papilionaceae (mit I Tafel). 
E. DENNERT, Crueiferae (mit 1 Tafel} 
W. HOFFMANN, Beiträge zur Diatomeen-Flora von Marburg. 
F.G. KOHL, Plasmavertheilung u. Krümmungserscheinungen (mit 1 Taf.). 
A, WIGAND, Studien über Protoplasmaströmung in der Pflanzenzelle 
(mit 1 Tafel), 


2. Heft. 
Mit 4 Tafeln. gr. 80. IV, 243 8. Preis Mk. 6.—. 
Inhalt: O, LOHRER, Beiträge zur anatomischen Systematik (vergleichende Ana- 
tomie der Wurzel) (mit 2 Tafeln). 


A. WIGAND, Ueber Krystall-Plastiden. 

— Bacterien innerhalb des geschlossenen Gewebes der knollenartigen 
Anschwellungen der Papilionaceen-Wurzeln (mit 1 Tafel). 

— Beiträge zur Pflanzen-Teratologie (mit 1 Tafel). 

E. DENNERT, Die anatomische Metamorphose der Blüthenstandaxen 
(mit 1 Tafel). 

A. WIGAND, Die rothe und blaue Färbung von Laub und Frucht. 


—_— 3. Heft, herausgegeben von E. Dennert. 
gr. 80. X, 294 8. Preis Mk. T—. 
Inhalt: A. WIGAND, Das Protoplasma als Fermentorganismus. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


"Soeben ist erschienen: 


&. Öringsheim, 
Gesammelte Abhandlungen 


Herausgegeben von seinen Kindern. 
Dritter Band. 


Mit 13 lithographischen Tafeln. 


Preis: 12 Mark. 
Der I. Band dieses Werkes kostet Mk. 20.—, der H. Band Mk. 15.—. 


Verlag der Rieger’schen Universitäts-Buchhandlung 
München, Odeonsplatz 2 2. 


Soeben erschienen: 


Die Haarbildungen dor Cniern, 


Von 
Dr. Karl Freiherr von Tubeuf. 
Mit 12 Tafeln. Preis 2 Mark. 


Dringende Bitte. 
Um das Erscheinen des 


Botanischen Jahresberiehts 


möglichst zu beschleunigen, wie eine Steigerung der Zuverlässigkeit 
in der Berichterstattung zu erlangen, richten wir an die 


Botaniker aller Länder 


die dringende Bitte um gefällige schleunige Zusendung ihrer Arbeiten, 
namentlich auch der Sonderabdrücke aus Zeitschriften etc. 
Alle Sendungen sind zu richten an den Herausgeber 


Professor Dr. E. Koehne 
HFriedenau-Berlin 
Kirchstrasse 5. 


Druck von Val. Höfling, München, Kapellenstr. 8. 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHER ZEITUNG. 


REN. 
FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


82. BAND. 


HERAUSGEBER: Dr. K, GOEBEL 


Professor der Botanik in München. 
Tıf 
Heft IV mit 1 Tafel und 25 Textfiguren (Sehluss). 
Erschienen am 28. October 1896. 
Seite 331--433 


Inhalt. Dr. K, GIESENHAGEN, Untersuchungen über die Characeen on 
Dr. KARL MÜLLER, Bryologia Hawaiica . 434479 


K. GOEBEL, Ueber Sporenausstreuung durch Regentropfen . “430-482 
LITTERATUR: O. Drude, Deutschlands PRanzengeographie . 2483484 
. . „334-486 


EINGEGANGENE LITTERATUR 


MARBURG. 
. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1896. 


N.G 


Bemerkung. 


Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraturbesprechungen 
830 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderabdrücke kostenfrei. Wird eine 
grössere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: 
Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20; pro einfarb. einfache Tafel Mk. —.30 


” 20 n ” ” n 2.50 r „ „ ” n —.60 
r 30 n ” ” ” 3.80 r ” ” ” ” —.,90 
Pe \\) ” ” n » 5.— 5 Pr Pi n „ 120 
„58 n ” ” n„ 650, „ „ nn. 150 
r 60 „ n n ” 8.— ” r » ” 2.— 
n To ” r ” rn 9.20 r ” r” 7 r 2 50 
n 80 ” r ” ” 10.50 ” n ” rn ” 3.— 
” 9 r v n ” 12.— r „ n r ” 4.— 
„ 100 Pi „ »„ B— „ „ n Pi: Fan 


r r” 

Dissertationen, Abhandlungen systematischen Inhalts, sowie solche von 
welchen über 100 Sonderabdrücke hergestellt werden, werden nicht honorirt; 
für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honorirt; die 
Kosten für Abbildungen hat bei Dissertationen der .Verfasser zu tragen; ebenso 
bei fremdsprachigen Manuskripten die Kosten der Uebersetzung. Die Zahlung der 
Honorare erfolgt nach Abschluss eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes 
beträgt 18 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 
30 Druckbogen, nach Bedürfniss schliessen sich an die Jahrgänge Ergänzungs- 
bände an, welehe besonders berechnet werden. 

Manuskripte und Litteratur für die „Flora“ sind’ an den Herausgeber, 
Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Nymphenburgerstr. 50/m zu senden, 
Korrekturen an die Druckerei von Valentin Höfling, München, Kapellenstrasse 3. 


Alle geschäftlichen Anfragen etc. sind zu richten an die unterzeichnete Verlags- 
handlung, 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung 


Marburg (Hessen-Nassan). 


„“ 


Untersuchungen über die Characeen. 


Von 
Dr. K. Giesenhagen. 
(Hiezu Taiel X und 25 Text-Abbildungen.) 


„Eh bien, malgr& ces nombreux travaux 
des botanistes qui ont &tudid les Cha- 
ragnes sous les differents rapports, — 
malgre& les decouvertes, auxquelles des 
recherches pers&v&rantes, ing&nieuses pour 
la plupart, les ont conduits, tout n’a pas 
et& dit encore sur ce sujet.“ 


Der obenstehende Satz, den Montagne vor mehr als 40 Jahren 
schrieb, hat auch heute noch volle Geltung, obwohl in der seither 
verstrichenen Zeit eine nicht geringe Anzahl umfassender und be- 
deutungsvoller Arbeiten zu der schon zu Montagne’s Zeiten recht 
umfangreichen Characeenlitteratur hinzugekommen sind. Ja, man 
kann nicht einmal sagen, dass es sich bei erneuten Untersuchungen 
über die Characeen nur um eine Nachlese handelt. Wir sind wohl 
durch die Arbeiten zahlreicher namhafter Gelehrter, unter denen 
auch ein de Bary, Braun, Mettenius, Naegeli, Prings- 
heim, Thuret genannt werden kann, über die fast starr zu 
nennende Regelmässigkeit in dem Bau der Characeen und über die 
allgemeinsten Fragen bezüglich der Lebensvorgänge bei diesen selt- 
samen Pflanzen unterrichtet; auch bezüglich der systematischen 
Stellung, der Kenntniss und Unterscheidung der Formen und ihrer 
geographischen Verbreitung gehören die Characeen zu den best- 
gekannten Pflanzengruppen: aber auf allen Gebieten der Morphologie 
sowohl wie der Physiologie und Biologie harren noch zahlreiche 
Fragen der endgültigen Lösung, und jede erneute Untersuchung fördert 
neue Räthsel ans Licht und stellt neue Probleme oft von principieller 
Bedeutung. 

Die Einfachheit und Regelmässigkeit des Baues, die Durch- 
sichtigkeit der Zellen und der ganzen Organisation lockt immer 
wieder zur Beobachtung und Untersuchung und verleitet immer wieder 
2u dem Glauben, dass es möglich sein müsse, für die seltsamen 
Physiologischen Phänomene, Plasmaströmung, Kern- und Zelltheilung, 


Wachsthum, Reizkrümmung u. a. m., die sich unverdeckt direkt unter 


Flora 1896. 26 


382 


dem Auge des Beobachters abspielen, auch den ursächlichen Zu- 
sammenhang durch direkte Beobachtung aufzuklären. Und wenn 
auch das Resultat der Untersuchung weit hinter den gehegten Er- 
wartungen zurückbleibt, so vermag es doch einen Beitrag zur Erweite- 
rung unserer Kenntnisse zu bieten und was Einem zu erlangen ver- 
sagt blieb, mag endlich Vielen erreichbar werden. 

Ich bin seit mehreren Jahren mit dem Studium der Characeen 
beschäftigt, ursprünglich in der Absicht, Material zu gewinnen für 
eine zusammenfassende Darstellung, die alles, was über diese Familie 
bekannt ist, behandeln sollte, in der alle offenen Fragen bestimmt 
formulirt und nach Möglichkeit, soweit sie meiner Forschungsweise 
zugänglich sind, ihrer Lösung näher geführt werden sollten. Wäh- 
rend meiner oftmals unterbrochenen Untersuchungen bin ich indess 
zu der Ueberzeugung gelangt, dass die mir gegenwärtig zur Ver- 
fügung stehende Zeit und Arbeitskraft für eine so umfangreiche 
Arbeit nicht ausreicht. Ich habe mich desshalb entschlossen, nun- 
mehr in einer Reihe von einzelnen Abhandlungen die Resultate 
meiner bisherigen Untersuchungen niederzulegen und hoffe, auch so 
einen brauchbaren Beitrag zur Kenntniss der Characeen zu liefern. 


I. Die Wurzeiknöllchen der Characeen. 
1. 


An den im Schlamm steckenden Theilen einiger Characeen treten 
kleine, doch schon makroskopisch wahrnehmbare Knöllchen von weisser 
Farbe und verschiedener Gestalt auf, welche schon früh die Auf- 
merksamkeit der Sammler und Beobachter erregt haben. In früheren 
Zeiten hielt man diese Knöllehen für Kalkausscheidungen ') und be- 
gnügte sich damit, ihr Vorhandensein in den Diagnosen zu erwähnen. 
Später erkannte man, dass die Knöllehen mit Stärkekörnern erfüllt 
sind, und Montagne?) machte es denn in einer Arbeit über die 
Knöllehen von Chara stelligera wahrscheinlich, dass diese Gebilde 
Brutknospen darstellen, welche zur vegetativen Erneuerung und Ver- 
mehrung der Pflanze dienen. Die späteren Arbeiten über die Knöll- 
chen der Characeen, unter denen besonders einige Abhandlungen 


1) Ein schwedischer Botaniker hat sie in den dreissiger Jahren unseres 
Jahrhunderts gar für Molluskeneier erklärt. Al. Braun schrieb 1835 von der 
Chara stelligera: Die Knoten der 6zähligen Quirle gehen am untern Theil der 
Pflanze in 6strahlige, weisse, steinerne Sterne über. Flora 1835 p. 55. 

2) Ann. des sciences nat. 3 serie XVIII p. 63. 


ran. 


383 


von Durieu de Maissonneuve}) und je eine Arbeit von Clavaud?) 
und Wahlstedt?) zu nennen sind, übertrugen das Resultat, welches 
Montagne für die Chara stelligera gewonnen hatte, auch auf 
andere mit Knöllchen versehene Arten, ohne im Allgemeinen die 
Kenntnisse über Bau, Entwickelung und Function der Knöllchen 
wesentlich zu fördern. 

Im fünften Band der zweiten Auflage von Rabenhorst’s 
Kryptogamenflora hat in neuerer Zeit Migula, zugleich mit den 
Resultaten seiner eigenen Untersuchungen, kurz Alles zusammen- 
gefasst, was er über die Knöllchenbildung in der Litteratur fand. 
Ich denke, es wird den Leser am besten über den gegenwärtigen 
Stand der Frage orientiren, wenn ich Migula’s Angaben an dieser 
Stelle kurz referire. 

Migula unterscheidet zwischen einzelligen Wurzelknöllehen 
und mehrzelligen Bulbillen. Die ersteren Gebilde, welche beispiels- 
weise bei Chara aspera vorkommen, sind aus einer einzigen kugeligen 
Zelle gebildet und stellen modifieirte Wurzeln dar, die einzeln oder 
zu mehreren an kurzen Stielchen an einem Wurzelgelenk sitzen. Sie 
sind stärkeführende Reservestoffbehälter, welehe den Winter lebend 
überdauern, während die übrige Pflanze abstirbt. Im Frühling ent- 
wickeln sich aus dem nächstgelegenen Wurzelgelenk und vielleicht 
auch aus dem Scheitel des Knöllchen neue Sprosse. 

Die mehrzelligen, sternförmigen Bulbillen der Chara stelligera 
sind modifieirte Stengelknoten, ihre Strahlen entsprechen den Blättern, 
meist sind deren sechs, seltener fünf oder sieben ausgebildet. Ausser 
den Strahlen, welche gewöhnlich aus zwei bis vier Zellen zusammen- 
gesetzt sind, enthalten die sehr regelmässig gebauten Sternchen noch 
einen mittleren Kranz von Zellen, welche die eigentliche Knotenzelle 
des Sprosses umgeben und einige der Zahl nach nicht genau be- 
stimmte Zellen zwischen den Strahlen und zwischen den Zellen der 
einzelnen Strahlen. Die sternförmigen Bulbillen entstehen zu mehreren, 
an langen, schräg abwärts wachsenden Seitensprossen der unteren 
Stengelknoten. Bisweilen verzweigen sich diese Senksprosse, indem 
einzelne Zellen eines Knotens, welche normal zu Sternstrahlen werden, 
sich verlängern und durch Ausbildung von reservestoffhaltigen Knoten 
den Bau ihres Muttersprosses wiederholen. Die sternförmigen Brut- 


mn 
1) Bull. de la soc. bot. de france 1859 p. 179 und 1860 p. 627. 


2) Bull, de Ia soc, bot. de france 1863 p. 137. 


3) Wahlstedt, Om Characeernas knoppar och öfvervintrind, Frau 1864. 
2 


384 


knöllchen treiben im Frühling neue Sprosse, indem die Knotenzellen 
in den Achseln der Strahlen zu Zweigen auswachsen oder seltener, 
indem einzelne Strahlen eines Sternehens unter Bildung einer Scheitel- 
zelle direkt zu neuen Sprossen werden. 

Auch die mehrzelligen Bulbillen von unregelmässig erdbeerartiger 
Gestalt, welche bei Chara baltica und Chara fragifera beobachtet 
worden sind, erklärt Migula für modifieirte Stengelknoten. Neben 
ihnen sollen bei beiden Arten auch einzellige Wurzelknöllchen vor- 
kommen, welche in Bau und Ausbildung mit den vorhin erwähnten 
einzelligen Knöllchen der Chara aspera und andern übereinstimmen. 

Gegenüber der ausführlicheren Mittheilung über die sternförmigen 
Brutknöllchen der Chara stelligera muss es auffallen, dass die An- 
gaben über die einzelligen Wurzelknöllchen so wenig eingehend sind. 
Wir erfahren nicht, welche Zelle des Wurzelknotens es ist, die das 
Knöllchen liefert und wie das angebliche Stielehen der Knolle zu 
Stande kommt. Ueber die Entstehung der neuen Pflanze an den 
Knöllchen kann gleichfalls nur eine allgemeine Angabe gemacht 
werden, nur die Thatsache wird als feststehend berichtet. Der Gang 
der Entwiekelung, welche aus einem Wurzelknoten neue Sprosse her- 
vorgehen lässt, ist unbekannt. Ebenso sind über die erdbeerförmigen 
Bulbillen die Angaben sehr wenig ausführlich, wir erfahren ausser 
der mehr vermuthungsweise ausgesprochenen Ansicht, dass sie Spross- 
knoten seien, weder über ihren Bau noch über ihre Entwickelung 
etwas Näheres. 

Zur Beantwortung der hier berührten Fragen habe ich eine Reihe 
von Untersuchungen angestellt; ich will im Folgenden versuchen, 
das Resultat derselben im Zusammenhang darzustellen. 

Ich beginne meine Darlegung mit den einzelligen Bulbillen von 
Chara aspera, welche Al. Braun in seiner Arbeit über die Saft- 
ströme der Characeen !) als kümmerliche einzellige Blätter bezeichnet. 
Die Chara aspera ist eine weit verbreitete Pflanze, sie kommt in 
ganz Europa, im nördlichen Afrika und in Nordamerika vor. In 
Deutschland ist sie besonders in den Küstenländern und im südliehen 
Gebiet nicht selten. Ich fand die Art ausser an vielen andern 
bayerischen Standorten in Menge in einigen kleinen Teichen im Ueber- 
schwemmungsgebiet der Isar nahe bei München und bei Grosshesse- 
lohe. Dieser Umstand machte es mir möglich, die Entwiekelung und 
das Verhalten der Pflanze zu jeder Jahreszeit in der freien Natur 


1) Monatsberichte der Akademie der Wissensch. Berlin, 17. Mai 1852. 


385 


zu beobachten und jeder Zeit lebendes Untersuchungsmaterial zu 
gewinnen. Ausserdem ist es nicht schwer, die Chara aspera im 
Glasgefäss zu cultiviren. Ich nehme die Gelegenheit, um einige all- 
gemeine Bemerkungen über die Cultur der Characeen hier einzu- 
zuschalten. Ich benütze für diese Culturen meist cylindrische Glas- 
gefässe, welche 30cm hoch und 25cm breit sind. Der obere Rand 
ist rauh abgeschliffen und wird mit einer Glasplatte bedeckt. Auf 
den Boden des Gefässes wird eine 4 bis 5cm dicke Schicht von gut 
gekochtem lockerem Torf gelegt und diese Schicht mit ziemlich grob- 
körnigem Quarzsand etwa 2cm hoch überdeckt. Der Sand muss 
vorher gut ausgewaschen oder besser noch einige Stunden gekocht 
werden. Migula legt die Torfstücke auf den Sand, was wohl den 
gleichen Erfolg hat, aber nicht so gut aussieht.!) Für die Wasser- 
füllung habe ich mit gutem Erfolg filtrirtes Regenwasser verwendet. 
Wo es zur Verfügung steht, leistet nicht zu kalkhaltiges, klares 
Bach- oder Teichwasser ziemlich dieselben Dienste. In Berlin habe 
ich sogar in dem an organischen Stoffen sehr reichen Wasser des 
Landwehrkanals gute Culturen erzogen. Bisweilen kommt es dabei 
freilich vor, dass die Bacterien in den Gefässen überhand nehmen, 
was sich durch die leichte Trübung und den unangenehmen Geruch 
des Wassers augenblicklich verräth. In solchem Falle muss das 
Wasser rechtzeitig durch frisch filtrirtes ersetzt werden. Sehr häufig 
siedeln sich, besonders wenn man Bach- oder Teichwasser für die 
Culturen verwendet, an den Wänden des Gefässes und auch auf den 
cultivirten Characeen niedere Algen in so dichten Massen an, dass 
sie die Culturpflanzen wesentlich beeinträchtigen und man genöthigt 
wird, Abhilfe zu schaffen. Bei kräftigeren Characeen kann man eine 
grössere Wasserschnecke, etwa Limax paludosa, als Wasserpolizei in das 
Gefäss bringen, die dann die lästigen Eindringlinge nicht allzu kräftig 
werden lässt. Cultivirt man zartere Formen, so muss man sich durch 
Erneuern des Wassers und Abwischen der Glaswände zu helfen 
suchen, und mit der Pincette die Algenflocken so viel als möglich 
aus dem Characeenrasen herauszupfen. Am einfachsten ist es frei- 
lich, in weniger keimhaltigem Wasser eine neue Cultur anzusetzen. 
Zur Bepflanzung benutzt man bei Chara aspera am besten die im 
Winter oder Vorfrühling eingesammelten, vor Austrocknung bewahrten 
Wurzelknöllehen, welche vorsichtig in reinem Wasser ausgewaschen 
und möglichst von den anhängenden Sprossstücken befreit, einfach 


1) Richter verwendete als Bodenfüllung für die Culturgefässe gut ausge- 


faulte Sumpferde. Flora 1894, p. 399. 


386 


in das Gefäss gesenkt werden. Bei andern Arten verwendet man 
abgeschnittene Sprossknoten, die auf den Sand gelegt oder ober- 
flächlich in denselben eingescharrt werden können. Manche Arten 
sind ausserordentlich zählebig, jeder Sprossabschnitt regenerirt sich 
mit Leichtigkeit. So cultivire ich seit mehr als drei Jahren einen 
schönen Rasen von Nitella gracilis, welcher aus wenigen Spross- 
stücken erzogen worden ist, die mir in feuchtem Fliesspapier als 
Muster ohne Werth aus dem bayerischen Wald durch die Post zum 
Bestimmen übersandt worden waren. In andern Fällen gelingt der 
Anbau von Characeen im Glassgefäss bei der angegebenen Methode 
nicht so leicht, ohne dass sich sicher feststellen lässt, welche Um- 
stände an dem Misserfolg die Schuld tragen. Oft bietet dann noch 
die Aussaat reifer Sporen ein Mittel zur Erlangung einer Üultur. 
Wenn man die Characeen im Glasgefäss aus Brutknöllchen oder 
Stengelinternodien erzieht, ist es vortheilhaft, das Gefäss von Anfang 
an mit Wasser bis wenige Centimeter unter dem Rande zu füllen, 
so dass die Gefässe längere Zeit, ohne dass man nachzufüllen braucht, 
unberührt stehen können. Wird eine Nachfüllung nöthig, so ist 
darauf zu achten, dass das hinzugefügte Wasser dieselbe Temperatur 
hat, wie das Wasser im Gefäss und dass durch das Einfüllen keine 
zu starke Bewegung in der Wassermasse erzeugt und das Wasser 
nicht getrübt wird. Man findet gewöhnlich angegeben, dass für die 
Aufstellung der Culturgläser mit Characeen am besten ein Zimmer mit 
Nordfenstern geeignet ist, und diese Angabe ist insofern richtig, als 
man an einem solchen Platz keinerlei Vorrichtungen zur Verhinderung 
der zu starken Erwärmung des Wassers und der zu grellen Beleuch- 
tung durch direktes Sonnenlicht zu treffen braucht. Indessen kann 
man auch an jedem anders gerichteten Fenster bei einiger Vorsicht 
gute Culturen halten. In Pringheim’s Laboratorium standen meine 
Culturen zum Theil unmittelbar vor einem Südfenster, das während 
der heissen Sommermonate durch einen weissen Vorhang verhängt 
war. Es handelte sich dort freilich nur um die verhältnissmässig leicht 
zu eultivirende Chara fragilis und Chara foetida. Wenn das Zimmer 
hell genug ist, so ist es ziemlich gleichgültig, ob man die Cultur- 
gefässe direct vor ein Fenster stellt oder ob dieselben einige Meter 
vom Fenster entfernt ihren Platz bekommen. 


H. 


Kehren wir nun zu Chara aspera zurück und suchen wir uns 
zunächst über den Bau der ausgewachsenen Knöllchen zu informiren. 


387 


Man findet die Knöllchen in der freien Natur zu jeder Jahreszeit an 
den im Schlamm steckenden Theilen der zierlichen Pflanzen vor. Be- 
sonders zahlreich sind dieselben während des Herbstes und Winters, 
indess fehlen sie auch im Sommer nicht gänzlich. Die Knöllchen 
erscheinen dem blossen Auge meist als weisse Kügelchen von etwa 
Imm Durchmesser oder als Spindeln, sie sitzen meist einzeln oder zu 
zwei bis drei, seltener zu vier, an zarten glashellen Fäden, welche 
an den untern Sprossknoten der Pflanzen entspringend, im Schlamme 
abwärts wachsen. Man bezeichnet diese Fäden bekanntlich als die 
Wurzeln der Characeen und unterscheidet sie von den Sprossen, abge- 
sehen von der Wachsthumsrichtung und dem Mangel an Chlorophyll, 
hauptsächlich durch die Art der Zelltheilung oder besser durch die 
Richtung der ersten Theilungswand. Während im Spross die erste 
Theilungswand annähernd quer zur Längsrichtung der Üentralzelle 
auftritt, ist die erste Theilungswand in der Endzelle einer Haarwurzel 
S-förmig gebogen und steht in ihrem mittleren Theil meist vollständig 
parallel zur Längsrichtung der Zelle, so dass, wie A. Braun sich 
ausdrückt, die aus der Theilung hervorgehenden Zellen zwei umge- 
kehrt mit den Sohlen aneinandergelegten Füssen gleichen. Ich werde 
in einer späteren Abhandlung Gelegenheit haben, auf diesen angeblich 
durchgreifenden Unterschied zwischen Spross und Wurzel zurückzu- 
kommen. Hier begnügen wir uns mit dem Hinweis, dass unter nor- 
malen Verhältnissen das Vorhandensein der S-förmigen Theilungswand 
wohl als ein Charakteristikum für die Wurzel angesehen werden kann. ') 
An der Fussspitze der rückwärtsliegenden Theilzelle (nicht an der 
Ferse, wie versehentlich Migula angibt) entsteht nun durch weitere 
Zelltheilungen ein Verzweigungsknoten, aus dem die Seitenwurzeln 
hervorsprossen, welche dünner sind als die Hauptwurzel, im Allge- 
meinen aber die Bauverhältnisse derselben wiederholen. 

Diese Verzweigungsknoten sind es auch, welche bei Chara aspera 
zugleich mit den Seitenwurzein den Wurzelknöllchen den Ursprung 
geben. Häufig treten auch an den auf gleiche Weise zu Stande 
kommenden Verzweigungsknoten der Seitenwurzeln neben Seiten- 


wurzeln höherer Ordnung einzelne Knöllchen auf. 
Migula gibt an, dass die Wurzelknöllchen bei Chara aspera an 


kurzen Fädchen an einem Wurzelgelenk stehen und und bildet einen 
Fall ab, in welchem die gezeichneten Knöllchen zarte Stielchen besitzen, 
deren Länge etwa den Durchmesser eines Knöllchens erreicht. Ich 
habe diese Anordnungsweise nie angetroffen, vielmehr fand ich, dass 


1) Rabenhorst, Kryptogamenflora Bd. Vvp9. 


388 


die Knöllchen stets unmittelbar und in derselben regelmässigen Weise 
an den Wurzelknoten angewachsen waren, so dass ich zu der Annahme 
gelangt bin, dass der von Migula beobachtete Fall, wenn anders 
nicht eine Sinnestäuschung dem sorgfältigen Beobachter einen Streich 
gespielt hat, nur eine äusserst seltene Ausnahme von der Regel dar- 
stellen kann.!) 

Um die Anheftungsweise der Knöllchen an dem Wurzelgelenk 
richtig zu verstehen, müssen wir uns zunächst daran erinnern, welche 
Theilungsvorgänge sich in der Knotenzelle des Wurzelgelenkes voll- 
ziehen. Die Fig. 1 stellt die aufeinanderfolgenden Stadien eines ein- 
fachen Falles von 

Wurzeltheilung 
bei Chara aspera 
dar. Die Abbil- 
dungen I bis III 
sind von der 
Seite, IV bis VI 
von vorne ge- 
sehen. Nachdem 
die schief ge- 
stellte, S-förmige 
Wand ausgebil- 
det ist (D, ent- 


Tr 1. IM. IV, v VI. steht (II) an der 
Fig. 1. Chara aspera. Aufeinanderfolgende Stadien am weitesten ab- 
bei der Ausbildung eines Wurzelknotens. 45/1. wärts reichenden 


Seite der älteren 
Zelle, welche also in dem von A. Braun gewählten Vergleiche der 
Fussspitze entspricht, unmittelbar über der Theilungswand eine Her- 
vorwölbung. Nach einer weiteren mitotischen Theilung des Kerns 
der Zelle wird das vorgewölbte Ende durch eine schräge Wand, welche 
sich an die S-förmige Querwand ansetzt, von der Bodenzelle abge- 
schnitten (ID. In andern Fällen ist diese Wand uhrglasförmig und 
schneidet, ohne die erste Wand zu berühren, eine linsenförmige Zelle 
von dem vorgewölbten Ende der oberen Fadenzelle ab. Die so ent- 
standene Zelle theilt sich durch eine senkrechte Wand in eine rechte 
und eine linke Hälfte (IV). Jede der Hälften wird durch horizontal 
oder etwas schräg gerichtete Wände in einzelne Abschnitte zerlegt 
(V), von welchen die Entstehung seitlicher Organe ausgehen kann (V]). 


1) Vergl. hierzu auch De Bary in Bot, Zeitg. 1875 p. 412. 


389 


Der in den Figuren dargestellte einfachste Fall, dass aus den Theil- 
zellen der Knotenzelle direct wieder Seitenwurzeln hervorgehen, kommt 
an dünneren Wurzelfäden häufiger vor, ich werde in einer späteren 
Abhandlung noch Gelegenheit finden, auf diesen Punkt zurückzu- 
kommen. Gewöhnlicher tritt indess noch eine weitere Zertheilung der 
vier primären Knotenzellen ein; bei der Entstehung von Wurzelknöli- 
chen ist das die ausnahmslose Regel. 

Wir finden nämlich bei allen erwachsenen Knöllchen, gleichviel 
wie gross die Zahl derselben am einzelnen Wurzeiknoten ist, zwischen 
der kugeligen oder spindelförmigen Zelle, in welcher die Stärkekörner 
abgelagert sind, und der Fadenzelle des Wurzelhaares eine Schicht 
von Knotenzellen eingeschaltet, deren Zahl und Anordnung nicht in 
allen Fällen übereinstimmt. 

Bei der Kleinheit des Objectes und bei der durch die Stärke- 
körner bewirkten Erschwerung der Präparation war es nicht leicht, 
über die Anordnung der Zellen in dem Basalknoten der Knöllchen 
Aufschluss zu bekommen; ich habe Hunderte von Knöllchen geschnitten, 
bis es mit gelang, deutliche Präparate zu erlangen. 

Ich will versuchen, an der Hand einiger nach der Natur gezeich- 
neter Abbildungen die Sachlage zu erörtern. In Fig. 2 ist ein Prä- 
parat dargestellt, welches von einem Wurzelknoten mit nur einem 
kugeligen Knöllchen gewonnen wurde. Die mit Stärkekörnern erfüllte 
Zelle des Knöllchens ist bis auf ein kalottenförmiges Stück der Zell- 
wand in der Nähe der Ansatzstelle fortgeschnitten und die Stärke- 
körner aus dem Reststück sind völlig herausgewaschen. Die Fig. 2A 
zeigt uns das kalottenförmige Stück der Knöllchenzelle von aussen, 
Fr—Fyr ist der Abschnitt des Wurzelfadens, welcher den Verzweigungs- 
knoten trägt. In der Mitte des Fadenstückes ist die erste S-förmige 
Theilungswand erkennbar. Die Theilzellen des Verzweigungsknotens, 
welche nicht an der Knöllehenbildung theilgenommen haben, sind unter 
vielfachen Zelltheilungen zu einem maulbeerartigen Zellhaufen heran- 
gewachsen, von welchem einzelne Seitenwurzeln ausgehen. Die Zellen 
des Haufens enthalten keine Reservestärke. Fig. 2B zeigt dasselbe 
Präparat um 180° gedreht, so dass man in die Höhlung des kalotten- 
förmigen Abschnittes der Knöllchenzelle hineinblicken kann, Am Grunde 
der Knöllchenzelle, welche im Allgemeinen eine sehr dieke Wand 
besitzt, ist eine kreisförmig umschriebene dünnere Wandstelle sichtbar, 
welehe die Verbindung der Knöllehenzelle sowohl mit der primären 
Knotenzelle, aus welcher sie hervorgegangen ist, als auch mit einzelnen 
Zellen des maulbeerartigen Zellhaufens darstellt. Die unmittelbar an 


390 


der dünnen Wandstelle angrenzenden Zellen sind mit gelblichem kör- 
nerreichem Protoplasma dicht erfüllt, welches am frischen Präparat 
vielleicht nur infolge der Verletzung der Nachbärzelle das Phänomen 
der Rotation zeigte. Vacuolen sind in ihnen nicht sichtbar. 

Nur selten ist die Zahl der Zellen, welche keine Stärke führen 
an dem Wurzelknoten, so gross wie in dem in Fig. 2 dargestellten 
Falle. Besonders wenn mehr als ein Knöllehen an einem Knoten sich 
entwickeln, lässt sich die Zahl und Anordnung der nicht zu Reserve- 


Fı 


Fr 


Fır Fır 


Fig. 2. Chara aspera. Wurzelfaden Fy—Fyr mit dem kalottenförmigen Rest- 
stück eines theilweise fortgeschnittenen Knöllchens An. A von aussen, B von 
j innen, 45/l. 


stoffbehältern werdenden Zellen des Knotens leichter übersehen. So 
stellt Fig. 3 einen Fall dar, in welehem an einem Wurzelknoten zwei 
Knöllehen von spindelförmiger Gestalt entwickelt waren. Aus der 
Stellung der Knöllchen ist ohne Weiteres zu ersehen, dass sie den 
beiden unteren der vier primären Abschnitte der Knotenzelle ent- 
sprechen. Aus den beiden oberen Abschnitten haben sich nur kleine 
Zellgruppen entwickelt. Die Verbindung der Knolle mit der Faden- 


Pi 


en 


891 


zelle vermittelt jederseits eine einfache Schicht aus wenigen Zellen, 
von denen in der Figur eine an der Basis jedes Knöllchens sichtbar ist. 

Die Zusammensetzung dieser Schicht an der Basis der Knöllchen 
ist, wie schon oben angedeutet wurde, nicht in allen Fällen gleichartig, 
indessen lässt sich ganz allgemein das Vorhandensein einer Central- 
zelle constatiren, welche die direete Verbindung zwischen der Faden- 
zelle und dem Knöllchen vermittelt und in welcher wenigstens zeitweise 
kleine Körner von transitorischer Stärke nachgewiesen werden können. 
Neben dieser den Rest der primären Knotenzelle darstellenden Cen- 
tralzelle liegen einige Zellen, welche 
als Tochterzellen der ersteren anzu- 
sehen sind. Am besten lässt sich die 
Sachlage an Längs- und Querschnitten 
durch die Basis der Knöllchen über- 
sehen. 

Fig. 44 stellt einen Längsschnitt 
durch die Basis eines kugeligen Knöll- 
ehens dar. Von den fünf Zellen, 
welche zwischen dem Knöllchen und 
der Fadenzelle liegen, ist die grösste, 
in der Figur mit P bezeichnete die 
Centralzelle, d. i. der Rest der primären 
Knotenzelle, aus welcher sich das Knöll- 
chen entwickelt hat. Die darunter 
liegende kleinere Zelle ist eine von 
den wenigen seitlichen Abkömmlingen ara! 
der primären Knotenzelle. Die drei Wurzefaden Er Ein en 
FERN an seinem Knoten zwei spinde 
übrigen Zellen sind aus einer andern förmige Knöllehen An trägt. 
primären Knotenzelle, welche kein a5jl. 

Knöllchen bildete, hervorgegangen. In 

Fig. 4B ist ein Querschnitt durch einen Wurzelknoten gezeichnet, 
an welchem nur ein einziges Knöllchen entwickelt war. Fr ist die 
Zelle des Wurzelfadens, welche den Verzweigungsknoten entwickelt 
hat. FF, ist ein kurzes, der Fusspitze entsprechendes Stück der nächst 
unteren Fadenzelle, zwischen beiden die S-förmige Wand im Querschnitt. 
In der Zellgruppe zwischen dem Knöllchen und der Fadenzelle 
erkennen wir auch hier leicht in der Centralzelle P den Rest der 
primären Knotenzelle, die rechts davon liegende Zellgruppe gehört 
der benachbarten primären Knotenzelle an, während die links liegen- 
den Zellen S, 5, 5” die seitlichen Tochterzellen derselben primären 


Fı 


Kn 


Fır 
Fig. 3. Chara aspera. 


392 


Knotenzelle sind, aus welcher sich das Knöllehen entwickelt hat. Die 
Centralzelle P bleibt, soweit meine Erfahrung reicht, in der Folge 
ungetheilt und ist keiner weiteren Entwickelung fähig, während die 
seitlichen Tochterzellen der primären Knotenzelle sich weiter theilen 
oder direct zu seitlichen Organen auswachsen können. 

Wenn wir unsere Betrachtung auf die Abkömmlinge einer ein- 
zelnen primären Knotenzelle beschränken, so können wir die Zellan- 
ordnung hier etwa mit der Zellanordnung im Blatt einer Chara ver- 


4 B 
Fig. 4. Chara aspera. A Längsschnitt, B Quersehnitt eines Wurzelknotens, 
welcher ein Knöllchen trägt, Kn Knöllchen, F' Fadenzelle, welche den Knoten 
trägt, P Centralzelle, $ peripherische Knotenzellen. 110/1. 


gleichen. Wie dort zwischen zwei Internodien eine Gruppe von 
Knotenzellen liegt, welche aus einer nicht weiter entwickelungsfähigen 
Centralzelle und einem Kranz seitlicher weiter wachsthumsfähiger Zellen 
besteht, so folgt auch hier auf die einem Internodium entprechende 
Fadenzelle der Wurzel zunächst ein Knoten, bestehend aus einer 
oentralen ausgewachsenen Zelle P_ und einigen entwiekelungsfähigen 
seitlichen Zellen $. Die Stärke führende Zelle des Knöllchens selber 
müssen wir dementsprechend als eine Internodialzelle ansehen. 


An... 


£ 
% 


398 


Bevor wir zur Besprechung der Eigenschaften dieser Internodial- 
zelle übergehen, haben wir noch auf eine Beziehung zwischen der 
Zahl und der Stellung der Knöllchen an den Wurzelknoten einen 
Blick zu werfen. Wir haben gesehen, dass bei der ersten Theilung 
des Wurzelknotens vier primäre Knotenzellen gebildet werden (vergl. 
Fig. 1, V.), von denen jede den Ausgangspunkt für die Entstehung 
eines Knöllchens darstellen kann. Die vier Knotenzellen sind indess 
nicht in gleichem Grade für die Knollenbildung disponirt. Am meisten 
begünstigt sind offenbar die beiden unteren; denn wenn nur ein 
oder zwei Knöllchen an einem Wurzelknoten vorhanden sind, so 
sind dieselben stets aus den unteren Knotenzellen hervorgegangen, 


Fig.6. Chara aspera. Wurzelknoten 
Fig.5. Chara aspera. Wurzelknoten mit zwei kugeligen und einem eylindri- 
mit vier Knöllchen. 15/1. schen Knöllchen. 22/1. 


erst wenn drei oder vier Knöllchen gebildet werden, können auch 
die beiden oberen primären Knotenzellen an der Ausbildung theil- 
nehmen, und häufig erkennt man, wie in dem in Fig. 5 dargestellten 
Falle, auch dann an der Grösse der Knöllchen leicht, dass die unteren 
primären Knotenzellen hinsichtlich ihrer Versorgung mit Reserve- 
stärke die Meistbegünstigten sind. Uebrigens kommt häufig genug 
der Fall vor, dass, selbst wenn drei oder mehr Knöllchen am Wurzel- 
gelenk vorhanden sind, die beiden oberen Knotenzellen von der Aus- 
bildung der Reservestoffbehälter keinen Antheil haben. Ein solcher 
Fall ist in Fig. 6 dargestellt. Dort ist neben zwei annähernd kugeligen 
ein fast eylindrisches Knöllehen vorhanden, welches direet aus dem 
Basalknoten eines der ersteren entspringt. In Fig. 6a ist ein Prä- 
parat gezeichnet, an welchem der Ursprung eines solchen secundären 


394 


Knöllchens ohne Weiteres ersichtlich ist. Das Präparat wurde da- 
durch gewonnen, dass das Knöllchken AK durch einen schrägen 
Schnitt zugleich von der Fadenzelle der Wurzel und von dem Basal- 
knoten einer benachbarten Knolle getrennt wurde. Man sieht also 
in der Figur ausser dem kalottenförmigen Stück der Knollen- 
Ss membran AK nur die Zellen 
des Basalknotens der Knolle 
selbst. Unter ihnen ist P der 
Rest der primären Knotenzelle, 
also die Centralzelle, S Sı sind 
die seitlichen entwickelungs- 
fähigen Zellen, von denen die 
eine Sı zu einem kleinen spin- 
delförmigen Knöllchen erwach- 
Fig.6a. Chara aspera. Theil eines an sen ist, in welchem sehon die 
der Basis abgeschnittenen Knöllchens AK, Ablagerung der Reservestärke 
P die Centralzelle des Knotens, S S, peri- begonnen hat. Der Fall, dass 
pherische Knotenzellen, S, junges Knöll- an einem Wurzelknoten mehr 
chen. 55/1. als vier Knöllchen entwickelt 
werden ist: verhältnissmässig selten. Selbstverständlich müssen dann 
immer ein oder einige Knöllchen secundär aus den Basalknoten 
anderer Knöllchen entstanden sein. 
Der Umstand, dass die primären Knotenzellen für die Weiter- 
entwiekelung in bestimmter, von der Zelltheilungsfolge abhängiger 


I 1 Di IV 


Fig. 7. Chara aspera. Querschnitt durch junge Sprossknoten. I—IV auf- 
einanderfolgende Theilungsstadien. 


Weise verschieden veranlagt sind, gibt uns Veranlassung, die Theilung 
des Wurzelknotens und die Entstehung der vier primären Knotenzellen 
mit der Theilung und Entwickelungsfolge der Sprossknoten von Chara 
in Beziehung zu setzen. Nachdem von der Scheitelzelle an der Spross- 
spitze eine neue Zelle abgegrenzt worden ist, theilt sich die letztere 
bekanntlich durch eine uhrglasförmig nach oben gewölbte Wand in 


En 


395 


eine nach der Scheitelzelle hin gelegene Knotenzelle und in eine 
Internodialzelle, welch letztere keine weiteren Theilungen mehr erfährt. 
Verfolgen wir nun die weitere Entwickelung der Knotenzelle, so zeigt 
sich, dass zuerst in allen Fällen eine Längswand entsteht, welche die 
Knotenzelle annähernd genau halbirt (Fig. 7 I). Diese Längswand 
entspricht der Längswand in der Knotenzelle am Wurzelgelenk, welche 
in Fig. 1 TV auf Seite 388 dargestellt ist. In dem Sprossknoten ent- 
stehen darauf bald nach einander zwei Wände, je eine in jeder Hälfte, 
durch welche von den halbkreisförmigen Theilzellen des Knotens zwei 
Zellen abgeschnitten werden, wie es Fig. 7 II zeigt. Von diesen 
beiden Zellen ist immer die zuerst entstandene, in der Figur vorne 
rechts liegende Zelle die bei der Weiterentwickelung meist begünstigte, 
aus ihr geht der Basalknoten des normalen Achselsprosses hervor. 
Aus der andern Zelle entwickelt sich das grösste Blatt des Knotens, 
während aus den Restabschnitten der Knotenhälften die übrigen Blätter 
entstehen. Das in Fig. 7 I dargestellte Theilungsstadium entspricht 
also ganz dem Theilungsstadium des Wurzelknotens in Fig. 1 V, nur 
ist in dem Sprossknoten der Restabschnitt der Knotenhälfte bedeutend 
grösser als die abgeschnittene primäre Knotenzelle und erfährt dem- 
entsprechend, wie Fig. 7 1II und IV zeigen, noch weitere Theilungen; 
während in dem Wurzelknoten, wenigstens in vielen Fällen, die bei 
der Entstehung der untern Knotenzellen auftretenden Theilungswände 
die Knotenhälften annähernd halbiren, so dass die Reststücke ohne 
weitere Theilung direet als primäre Knotenzellen sich verhalten. Dass 
aber auch hier die nach vorne abgeschnittenen Zellen für die Weiter- 
entwickelung bevorzugt sind, haben wir aus ihrem Verhalten bei der 
Ausbildung von Reservestoffbehältern erkennen können. 

Die Knöllchen der Chara aspera werden eigentlich mit Unrecht 
als einzellig bezeichnet. In Wirklichkeit enthält das kugelige oder 
spindelförmige Gebilde, als welches sich das einzelne Knöllchen makro- 
skopisch darstellt, ausser der mit Reservestoffen erfüllten Internodial- 
zelle noch eine Gruppe kleiner Zellen an der der Basis gegenüber- 
liegenden Seite, welche nur wenig über die Kugeloberfläche hervor- 
ragen. Richten wir unser Augenmerk zunächst auf die Stärke führende 
Internodialzelle des Knöllchens, so finden wir dieselbe im ausge- 
wachsenen Zustande mit einer stark verdiekten Zellwand umgeben, 
welche auf dem Querschnitt deutliche Schichtung erkennen lässt. Jod 
und Schwefelsäure geben nur bei längerer Einwirkung der Säure vor- 
wiegend in den innersten Membranschichten eine schwach bläuliche 
Färbung. Während die Innenseite der Wand völlig glatt ist, erscheint 


396 


die Aussenfläche derselben durch sehr zahlreiche Risse uneben. Die Rich- 
tung der Risse ist vorwiegend parallel der Richtung von der Basis des 
Knöllchens zur Spitze. Mikrotomschnitte der Wand lassen erkennen, 
dass die Risse durch mehrere der äussern Schichten der Zellwand nach 
innen reichen, niemals aber bis zur Hälfte der Wanddicke nach innen 
vordringen. Da an den jugendlichen, noch nicht zur definitiven Grösse 
herangewachsenen Knöllchen die Wand auch aussen völlig glatt ist, 
so muss die rissige Beschaffenheit der äussern Wandschichten dadurch 
zu Stande kommen, dass die älteren Wandschichten, nachdem sie von 
neugebildeten von innen her überlagert worden sind, der durch das 
Wachsthum des Zellinhaltes ausgeübten Dehnung nicht mehr nachzu- 
geben vermögen, sondern quer zur Richtung der grössten Spannung, 
d. i, in der Meridianrichtung, an zahlreichen Stellen einreissen. 

Den der Menge nach vorwiegenden Inhaltsbestandtheil bildet in 
der erwachsenen Internodialzelle des Knöllchens die Stärke, welche 
in Form rundlicher, scheibenartig abgeflachter Körnehen abgelagert 
ist (s. Tafel X Fig. 11). Die grössten Stärkekörner erreichen eine 
Länge bis zu 0,15 mm; neben ihnen finden sich alle Abstufungen bis 
herab zu den kleinsten Körnchen. An den grösseren Körnchen er- 
kennt man leicht eine concentrische Schichtung, welche, ähnlich wie 
bei der Vieieenstärke, um einen länglichen, am trockenen Stärkekorn 
als rissige Höhlung erscheinenden Kern angeordnet ist. Die weitaus 
grösste Mehrzahl der Kömer ist einfach und sehr vereinzelt finden 
sich meist kleinere Körnehen, welche zwei Schichtencentren aufweisen, 
also Zwillingsbildungen sind, oder grössere Körner, denen wie bei 
manchen Körnern der Sagostärke kleinere Theilkörner aufsitzen. 

An den Stärkekörnern frischer Knöllchen lässt sich in Jod- 
Jodkalium leicht eine zarte gelbgefärbte Hülle nachweisen, welche 
den Körper der Leucoplasten darstellt. Bringt man frische Stärke- 
körner in Wasser, so sieht man gelegentlich den Leucoplasten auf- 
quellen und sich als hyaline Blase von dem Körper des Stärkekorns 
abheben. Nach kurzer Zeit platzt die Blase und entlässt mit einem 
Ruck das Stärkekorn. In der gänzlich mit Stärke erfüllten Zelle ist 
der Protoplasmaleib wabenartig zwischen den Stärkekörnern ausge- 
breitet. Es gelang mir nicht, mit Sicherheit zu eonstatiren, ob nur 
ein einziger Zellkern vorhanden ist, oder ob, wie sonst in den Inter- 
nodialzellen, eine Fragmentation des Kernes stattgefunden hat. 

Die Zellengruppe, welche an dem der Basis gegenüberliegenden 
Ende des Knöllchens gelegen ist, entspricht ihrer Natur nach einem 
Verzweigungsknoten, in welchem sich im Allgemeinen,die Zelltheilungs- 


397 


folge in gleicher Weise abspielt wie in dem primären Verzweigungs- 
knoten des Wurzelfadens. Fig. 83 zeigt einen nicht gerade selten 
vorkommenden Fall von Zellanordnung in der apicalen Zellengruppe 
des Knöllchens. In der einen Zelle, welche den Ursprung der ganzen 
Gruppe bildete, ist eine Halbirungswand aufgetreten, in jeder Tochter- 
zelle hat eine weitere Theilung stattgefunden, so dass vier Knoten- 
zellen entstanden. Die beiden unteren derselben haben schon weitere 
Theilungen erfahren, indem an der Spitze eine Scheitelzelle abge- 
schnitten wurde, welche in der Figur nicht sichtbar ist; und indem 
das als Knoten bleibende Stück in eine nicht weiter entwickelungs- 
fähige Centralzelle und in eine Randzelle getheilt wurde, welch 
letztere als Ausgangspunkt für die Entstehung von seitlichen Organen 
dienen kann. Figur 84 stellt einen Pall dar, in welchem nur die 
erste Theilungswand in der Knotenzelle aufgetreten war. Die eine 
der Tochterzellen hatte sich, was aus der Figur nicht ersichtlich, 
direct weiter 

entwickelt, in- 


dem an der 
auswachsen- es = 
den Zelle eine 0) 
Scheitelzelle 

abgegrenzt 
war, aus wel- 


. . B c 
cher sich ein A 


. Fig. 8 Chara aspera. Verschiedene Fälle der Zellan- 
neuer Verzwei- ordnung in der apicalen Zellgruppe eines Knöllchens. 82/1. 


gungsknoten 
entwickelt hatte, dem einige Haarwurzeln entsprangen, während die 


Scheitelzelle selbst für spätere Entwickelung disponibel war. End- 
lich ist in Fig. 8C ein Fall gezeichnet, in welchem die beiden Theil- 
hälften des an der Spitze des Knöllchens liegenden Knotens ungleich 
ausgebildet waren. Die in der Figur nach rechts gelegene Hälfte 
hat nur wenige Theilungen erfahren, die aus ihr hervorgegangenen 
Zellen sind zu Wurzelhaaren ausgewachsen. Die andere Seite des 
Knotens zeigt dagegen eine grössere Anzahl von Theilungswänden, 
durch welche dieselbe in drei primäre Knotenzellen zerlegt wurde, 
von denen die beiden äusseren nach Ausbildung einer Scheitelzelle 
schon wieder in bekannter Weise in eine centrale Zelle und in seit- 
liche Zellen getheilt sind. 

Die Wandstelle, durch welche die apicalen Knotenzellen von 


der stärkehaltigen Zelle des Knöllchens getrennt werden, ist ebenso 
2 
Flora 1896. L 


398 


wie die Wandstelle an der Basis des Knöllchens unverdickt. Da die 
Knotenzellen nur flach sind, so ragen sie wenig über die äussere 
Oberfläche der Knöllchenzelle hervor und da andererseits ihre nach 
aussen liegende Wand fast ebenso stark verdickt ist als die Wand 
des Knöllchens, so gewinnt man auf Längsschnitten des Knöllchens 
den Eindruck, als ob die Zellen des apicalen Knotens gewissermassen 
in die Wand des Knöllchens eingebettet sind, wie das die Fig. 13 
auf TafelX erkennen lässt. Die Figur wurde nach einem Mikrotom- 
schnitt gezeichnet. Die grössere Zelle links ist die Knotenzelle, nach 
aussen hin ist von derselben bereits eine Scheitelzelle abgeschnitten, eine 
weitere Theilungswand der Knotenzelle ist in dem Schnitt nicht getroffen, 

Das Knöllchen, von welchem das in der Fig. 13 der Tafel X 
dargestellte Präparat gewonnen wurde, war frühzeitig im Herbst ein- 
gesammelt, und es mag damit in Zusammenhang stehen, dass die 
apicale Zellgruppe noch so wenig entwickelt war. In andern Fällen 
ist die Zahl der Zellen in der Gruppe am Knöllchenscheitel bedeutend 
grösser, wie das ja aus den Flächenansichten in Fig. 8 auf Seite 397 
schon hervorgeht. Sehr häufig haben sich einzelne seitliche Zellen 
zu Wurzeln entwickelt, so dass das aus dem Schlamme gezogene 
Knöllchen an seinem Scheitel ein Haarbüschel trägt. Man könnte die 
Entstehung von Wurzeln aus dem Scheitel des Knöllchens schon als 
ein Moment der Keimung ansehen. Da indess aus den an der Knöll- 
chenbasis liegenden Zellgruppen, wie wir früher gesehen haben, Haar- 
wurzeln entspringen, welche die nöthige Wasserzufuhr zum Knöllchen 
vermitteln können, so ist die Wurzelbildung am Scheitel nicht unbedingt 
für die Weiterentwiekelung erforderlich. Ich habe mehrfach keimende 
Knöllchen untersucht, welche am Scheitel zunächst nur Sprossanlagen 
entwickelten. 

Für die Entstehung seitlicher Organe sind, wie wir gesehen haben, 
Zellen in grösserer Anzahl disponibel, nämlich zunächst die Zellen an 
der Basis des Knöllchens mit Ausnahme der einen, die wir, ent- 
sprechend der Braun’schen Bezeichnungsweise, als Centralzelle be- 
zeichnet haben, sodann die Scheitelzellen und seitlichen Knotenzellen 
der apicalen Gruppe. Zum Theil werden diese Zellen für die Wurzel- 
bildung verwendet, zum Theil aber bilden sie den Ursprung von Spross- 
anlagen, welche im Frühling hervortretend die Pflanze regeneriren. 

Gewöhnlich entstehen an jedem Knöllchen mehrere Sprossanlagen, 
wobei die Zellen des basalen Knotens bevorzugt erscheinen. Indessen 
können auch die Vegetationspunkte an der Spitze des Knöllchens 
Sprossanlagen liefern, wie das aus der nach der Natur gezeichneten Fig. 9 


399 


ohne Weiteres ersichtlich ist. Die Sprossanlagen stellen sich in allen 
Fällen nach Form und Entwiekelungsgang als Zweigvorkeime dar, 
die sich indessen wie es scheint, von den bei der Sporenkeimung 
entstehenden Vorkeimen durch ihr Verhalten unterscheiden. Al. Braun 
gibt nämlich an, dass bei Chara aspera, im Gegensatz zu andern 
Arten, der Vorkeimguirl gewöhnlich unausgebildet bleibt und weder 
Blätter, noch Sprosse hervorbringt, während der einzige Spross zweiter 
Generation vom Wurzelknoten erzeugt wird. Ich fand dagegen bei 
den aus Knöllchen erwachsenen Sprossen den Vorkeimquirl normal 
entwickelt mit einem oder gelegentlich zwei Sprossen zweiter Ord- 
nung; daneben erwuchs meistens aus dem Wurzelknoten ein weiterer 
Spross zweiter Ordnung. 

Um über diesen Punkt volle Klarheit zu erlangen und die Zell- 
theilungen lückenlos beobachten zu können, verwendete ich eine 
Methode, welche auch bei andern später 
zu erwähnenden Untersuchungen an- 
gewendet wurde und deren Beschreibung 
mir desshalb nicht überflüssig erscheint. 
Es handelt sich um eine Cultur der 
Characeensprosse unter Deckglas. Die 
Objeeiträger, welche ich für diesen 
Zweck verwende, messen 55><75 mm, 
die Deckgläser sind quadratisch bei 
einer Seitenlänge von 34mm. Auf die 
Mitte des Objectträgers wird zunächst Fig. 9. Chara aspera. 
mit einer Pipette ein ziemlich grosser Austreibendes Knöllchen, Fr—-Fır 
Wassertropfen gebracht, der aus einem der das Knöllchen tragende Wur- 
Glase genommen ist, in welchem seit zelfaden der Mutterpflanze. 18/1. 
längerer Zeit Characeen eultivirt wurden. . 

In den Tropfen wird ein Wurzelknöllchen gebracht, das mit einem 
weichen Pinsel vorher vom anhaftenden Schlamm befreit wurde. 
Nachdem das Deckglas aufgelegt ist, wird von dem gleichen Wasser 
s0 viel hinzugethan bis der Raum unter dem Deckglas gänzlich er- 
füllt ist. Darauf wird der Deckglasrand mit einem dicken, mindestens 
6mm breiten Streifen von Vaseline umschmiert. Es ist darauf zu 
achten, dass vor dem Auftragen der Vaseline der Objectträger um 
den Deckglasrand gänzlich wasserfrei ist, weil sonst das Klebmittel 
nicht fest genug haftet. Das Knöllchen muss seinen Platz etwa in 
der Mitte des Deckglases einnehmen. Das Deckglas legt sich bei 


dieser Herstellungsweise von Präparaten immer etwas schief, so dass 
27° 


Fr 


400 


der wassererfüllte Raum keilförmig ist. Wir richten uns so ein, 
dass die Kante des Deckglases, welche den Objeetträger berührt, 
nach der einen Schmalseite des letzteren hin gerichtet ist. Es ist das 
von Bedeutung, weil wir, wenn wir den Wurzeln und Sprossen der 
jungen sich entwickelnden Pflanzen normale Entwickelungsbeding- 
ungen geben wollen, unsere Präparate senkrecht stellen müssen. 
Die Neigung des Deckglases gegen den Objeetträger soll dabei ver- 
hindern, dass das eingelegte Knöllehen an den Deckglasrand sinkt. 
Wir müssen also die Aufstellung des Präparates so wählen, dass der 
dem Objeetträger genäherte Deckglasrand nach unten gerichtet ist. 
Um mehrere derartige Präparate bequem aufstellen zu können, be- 
nütze ich Holzklötze, welche 12cm lang, 5em breit und 2!/.cm 
hoch sind und welche oben vermittelst einer Säge mit fünf ca. 8mm 
tiefen Quereinschnitten in gleichen Abständen versehen sind. In 
diese Einschnitte, deren Breite der Glasdicke der Objecttäger ent- 
spricht, werden die Präparate mit ihrem untern Rande hineinge- 
schoben und das Ganze gegen Staub mit einer Glasglocke überdeckt. 

Es kommt nicht selten vor, dass an den Präparaten das Wasser 
sich noch nachträglich durch die Vaseline einen Ausweg sucht, so 
dass das eingelegte Knöllchen nach einiger Zeit trocken liegt. Um 
das zu verhindern, habe ich verschiedene Mittel versucht, von denen 
mir am meisten empfehlenswerth scheint, den unteren Deckglasrand 
und die anstossenden Theile der Seitenränder mit geschmolzenem 
Paraffin von 40—50° Schmelzpunkt zu verstreichen. Man könnte 
fragen, wesshalb nicht statt der Vaselime überhaupt ein eonsistenteres 
Einschlussmittel gewählt wurde. Es hat sich indess gezeigt, dass alle 
sonst zur Verfügung stehenden Mittel, festes Paraffin, Wachs allein 
und mit Colophonium gemischt, Lackarten, Canadabalsam einen luft- 
diehten Abschluss geben, so dass die eingeschlossenen Pflanzen nach 
kurzer Zeit ersticken. Die Vaseline dagegen gestattet, obwohl sie die 
Wasserverdunstung fast ganz herabsetzt, einen für die Lebenderhaltung 
der eingeschlossenen Pflanzen ausreichenden Gaswechsel. Ich konnte 
z. B. an einem Charawirtel, welcher am 9. November 1894 in ein 
Deckglaspräparat zu Versuchszwecken mittelst Vaseline eingeschlossen 
worden war und unberührt gelegen hatte, am 13. November 1895, 
also nach Jahresfrist, den Institutsgenossen noch kräftige Protoplasma- 
strömung demonstriren, die besonders deutlich wahrnehmbar war, da 
die neugebildeten Stengelinternodien unberindet geblieben waren. Die 
Methode der Verwendung von Vaseline zur Abschliessung lebender 
Präparate habe ich vor Jahren in Pringsheim’s Laboratorium 


401 


kennen gelernt; ich hatte dieselbe nur meinen speciellen Zwecken 
anzupassen. 

Wurzelknöllchen, welche ich aus meinem Vorrath gegen Ende 
des Januar in der angegebenen Weise ausgelegt hatte, trieben schon 
nach wenigen Tagen, es traten neben einander Wurzel und Spross- 
anlagen hervor, welche durch ihre entgegengesetzte Wachsthumsrichtung 
von Anfang an unterscheidbar sind. Eine der so gebildeten Spross- 
anlagen wurde nun in continuirliche Beobachtung genommen. Ich 
verfuhr dabei in der folgenden Weise. Ein Seibert’sches Mikroskop 
Stativ Nr. 4 wurde im Gelenk rechtwinkelig umgelegt, so dass die 
Fläche des Objecttisches genau senkrecht stand. Auf dem Objecttisch 
wurde das Präparat in aufrechter Stellung mittelst Klemmen so be- 
festigt, dass die Spitze einer neu gebildeten Sprossanlage, welche noch 
keinerlei Theilungen erfahren hatte, sich in der Mitte des Gesichts- 
feldes befand. Um die Beobachtung zu erleichtern, wurde statt des 
Oeulars in die Tubusröhre das Knie eines Oberhäuser’schen Zeichen- 
apparates von Seibert, aus welchem das die Linsen tragende Trichter- 
stück mit dem kleinen Ocularprisma herausgezogen war, eingesetzt und 
s0 befestigt, dass das freie Rohr nach oben gerichtet war. In dieses 
Rohr passen ziemlich genau die Oculare der Zeiss’schen, Leitz’schen, 
Reichert’schen Mikroskope. Die Einbusse an Deutlichkeit des mi- 
kroskopischen Bildes, welche durch die Benutzung der nicht adaptirten 
Linsen verschiedener Systeme entsteht, ist bei den schwachen Ver- 
grösserungen, die man der Dicke des Präparates wegen verwenden 
inuss, nicht wesentlich. Ich benützte in dem speciellen Fall, dessen 
Ergebniss ich unten beschreiben will, das System Seibert Nr. III und 
das Ocular Leitz Nr. I; um direct zeichnen zu können, ersetzte ich 
das letztere durch das neue Zeichenocular von Leitz. 

Zur Beleuchtung des Objectes verwandte ich ursprünglich einen 
Abbe’schen Beleuchtungsapparat mit Irisblende oder den Hohlspiegel 
einer gewöhnlichen Beleuchtungseinrichtung. Es schien aber durch 
die zu intensive Beleuchtung die Entwickelung des Sprosses ungünstig 
beeinflusst zu werden, wesshalb ich bei späteren Versuchen das Mi- 
kroskop ohne Blenden und Beleuchtungsspiegel einfach gegen ein 
Ostfenster meines Arbeitszimmers mit ziemlich freiem Horizont richtete. 
Während der dunkeln Tageszeit wurde mit Hilfe des eingesetzten 
Abbe’schen Apparates nur so lange, als für die Beobachtung und 
Zeichnung durchaus nöthig war, von einer Lampe her beleuchtet. 

Bei der geschilderten Anordnung des Apparates ist es möglich, 
die Entwickelung der Sprossspitze in jedem Moment zu beobachten 


402 


und zu zeichnen. Ich darf indess nicht vergessen zu erwähnen, dass 
das Bild, welches man im Gesichtsfelde erblickt und welches man 
mit Hülfe eines Zeichenapparates entwirft, ein Spiegelbild des Objectes 
ist, in welchem rechts und links gegeneinander vertauscht erscheinen. 
Für unsere Zwecke hat diese Umkehrung keine Bedeutung, da das 
Spiegelbild der ersten Entwickelungsstadien bei der symmetrischen 
Ausbildung der Sprossanlage ziemlich genau dem directen Bilde des 
um 180° um seine Achse gedrehten Objectes entspricht. 

Ich will nun den zeitlichen Verlauf der Entwickelung einer Spross- 
anlage an einem Wurzelknöllehen von Chara aspera nach einem spe- 
ciellen Falle schildern und durch die in der angegebenen Weise nach 
der Natur gezeichneten Fig. 1—10 auf Tafel X erläutern. Der zur 
Beobachtung gewählte Spross wuchs vielleicht infolge ungünstiger 
Beleuchtung mehrere Tage als eylindrischer Faden, der, abgesehen 
von seiner Wachsthumsrichtung, in nichts von einem Wurzelfaden 
verschieden war. Unmittelbar hinter dem fortwachsenden Scheitel 
befanden sich in dem dichten Protoplasma zahlreiche Glanzkörperchen, 
welche die bekannte Beweglichkeit zeigten. Der Zellkern war etwas 
in der Längsrichtung des Fadens gestreckt, eiförmig und lag ziemlich 
weit hinter der Spitze in der Nähe der Vacuole des Fadens, um 
welche das Protoplasma lebhaft strömte. Der Längenzuwachs des 
Fadens betrug in der Stunde annähernd 50x, so dass sich die Spitze 
ziemlich schnell aus der Mitte des Gesichtsfeldes verschob und mehrmals 
durch Verrücken des Präparates auf dem ÖObjecttische in die zum 
Beobachten günstige Lage zurückgebracht werden musste. Am Nach- 
mittage des 6. Februar verzögerte sich der Längenzuwachs des Fadens 
merklich und hörte endlich ganz auf. Der obere plasmaerfüllte Ab- 
schnitt des Fadens hatte sich etwa um ein Drittel seiner bisherigen 
Breite erweitert. Der Zellkern rückte allmählich nach oben bis etwa in 
die Mitte zwischen Vacuole und Fadenscheitel. Dort trat Karyokinese 
ein, welche etwa !/s10 Uhr abends soweit beendet war, dass die Tochter- 
kerne deutlich umgrenzt erschienen. Zwischen ihnen trat die zarte 
Anlage einer Theilungsmembran quer zur Längsachse des Fadens 
hervor. Dieses Stadium ist in der Fig. 1 der Tafel dargestellt. 
Während der folgenden Nacht wölbte sich der unter der Theilungs- 
wand liegende Abschnitt der untern Fadenzelle schwach keulenförmig 
heraus. Beide Tochterkerne theilten sich aufs neue und am Morgen 
des 7. Febr. war, wie Fig. 2 zeigt, sowohl in dem Endabschnitt des 
Fadens als auch unterhalb der keulenförmig angeschwollenen Stelle 
eine neue Querwand in der Ausbildung begriffen. Mittags 12 Uhr 


403 


waren diese Wände völlig ausgebildet und die Zellkerne in allen 
Zellen deutlich. Schon nach 2 Stunden bereiteten sich neue Thei- 
lungen vor, welche dazu führten, dass in der angeschwollenen Zelle 
unten eine flachscheibenförmige Zelle abgeschnitten wurde und dass 
der Endabschnitt des ganzen Fadens sich weiter durch eine Querwand 
gliederte. Abends 7!/s Uhr waren beide Theilungen vollendet. Die 
Fig. 4, 5, 6 stellen die aufeinander folgenden Stadien dar. Die 
von der angeschwollenen Zelle unten abgeschnittene Scheibe ist die 
Anlage des Wurzelknotens. Die Anlage des Vorkeimquirls geschah 
in der Nacht vom 7. zum 8. Februar. Nachts 1 Uhr befand sich der 
Kern der angeschwollenen Zelle (vergl. Fig. 7) 

wieder im Theilungsstadium und die erste Andeutung 

einer Theilungswand im oberen Theil der angeschwol- 

lenen Zelle war eben sichtbar. Am nächsten Morgen 

war diese Wand fertig gebildet und ausserdem zeigte 

sich eine neue Theilungswand in dem Endabschnitt 

des Fadens (Fig. 8). Die Fig. 9 und 10 zeigen 

weitere Theilungsstadien, welche im Lauf des 8. Fe- 

bruar in den beiden von der angesehwollenen Zelle 
abgeschnittenen Scheibenzellen, also in der Anlage 

des Vorkeimquirls und des Wurzelknotens auftraten. 

Da die Theilungswände hier zum Theil parallel zur 

Fläche des Gesichtsfeldes auftreten, so war ihre 

Reihenfolge nicht mehr in der angegebenen Weise 

festzustellen. Die continuirliche Beobachtung wurde 

desshalb unterbrochen und das Präparat weiterer 

Entwiekelung überlassen. Nach einigen Tagen, am Fig. 10. 

12, Februar, hatte der Spross das in der nebenstehen- Chara aspera. 
den Textfigur 10 dargestellte Entwiekelungsstadium spitze eines jungen 
erreicht; sowohl die Anlage des Vorkeimquirls als des Zweigvorkeimes. 
Wurzelknotens zeigen normale Entwickelung. Nach 180/1. 
einigen Wochen waren aus der ersteren ein Quirl von 
mehrgliedrigen Blättern und ein berindeter Spross zweiter Ordnung 
hervorgewachsen. An dem Wurzelknoten hatte sich neben einigen 
Wurzeln ein nacktfüssiger Zweig gebildet. Fig. 11 stellt dieses Stadium 
in schwacher Vergrösserung dar, wobei der mittlere Theil des inzwischen 
sehr lang herangewachsenen Internodiums zwischen dem Vorkeimquirl 
und dem Wurzelknoten der Raumersparniss wegen fortgelassen worden 
ist. In der Folge entwickelte sich der nacktfüssige Zweig des Wurzel- 
knotens, ohne das Wachsthum des normalen Sprosses wesentlich zu 


404 


beeinträchtigen, zu einem kräftigen Spross. Die Entwickelung der 
Sprosse aus den Wurzelknöllchen ging in allen beobachteten Fällen 
in ähnlicher Weise vor sich, nur traten bisweilen an dem Vorkeimquirl, 
wie das ja auch bei den Keimpflanzen und Zweigvorkeimen anderer 
Arten beobachtet werden kann, statt des einen Sprosses zweiter Ordnung 
deren zweie auf. 

Während aus den basalen und apicalen Knotenzellen des Wurzel- 
knöllchens die Wurzeln und Sprosse sich entwickeln, gehen in der 
mit Stärke erfüllten Internodial- 
zelle desselben eigenthümliche Ver- 
änderungen vor sich, welche nach 
einiger Zeit schon dem blossen 
Auge wahrnehmbar sind. Die 
Knöllchen erscheinen dann näm- 
lich nicht mehr in ihrer ganzen 
Ausdehnung weiss, sondern sie 
sind theilweise durehscheinend ge- 
worden. Es beruht das darauf, 
dass ein Theil der Stärkekörner 
gelöst worden ist, den Beginn 
der Lösung kann man schon im 
Anfang der Keimungserschei- 
nungen constatiren. Man findet 
dann zwischen den unveränderten 
Stärkekörnern solche, die in ihrem 
mittleren Theil feine Höhlungen 

Fig. IL. Chara aspera. Vorkeim- und Kanälchen erkennen lassen. 
quirl und Wurzelknoten eines Zweig- Bei fortschreitender Lösung 2. 
vorkeimes. 22/1. weitern sich die Löcher und das 

Korn erscheint auch in seinen 

Randpartien angegriffen, bis endlich durch die mehr und mehr um 
sich greifende Corrosion das ganze Korn in kleine Partikelehen 
zerfällt, welche isolirt weiter gelöst werden. In Fig. 12 auf Tafel X 
sind einige Stärkekörner in verschiedenen Stadien der Lösung dar- 
gestellt. Man sieht, dass die Lösung in ganz ähnlicher Weise ver- 
läuft, wie sie für die Stärke im Endosperme der Gramineen bekannt 
ist. Die noch unveränderten und die noch nicht völlig gelösten 
Stärkemassen sammeln sich in der Kugelzelle des austreibenden 
Knöllchens, dem Gesetze der Schwere folgend, in der zur Erde ge- 
richteten Hälfte an, so dass also der von der Erde abgewendete Theil 


405 


jedes Kügelchens zuerst durchscheinend wird. Tntsprechend der fort- 
schreitenden Umwandlung und Fortführung der Stärke verlieren die 
Knöllehen während der Entwiekelung der jungen Pflanzen mehr und 
mehr ihre weisse Farbe, bis sie endlich völlig durchsichtig und wasser- 
hell erscheinen. 

Ich will nicht unerwähnt lassen, dass ich in sehr vereinzelten 
Fällen die Knöllchen von Chara aspera durch einen Pilz angegriffen 
fand; das Innere der kugeligen Zelle war bisweilen völlig frei von 
Stärke und dicht erfüllt mit dem wattenartig verfilzten Mycel des 
dünnfädigen Pilze. In den Fällen, in denen neben dem Pilzmycel 
noch ein Rest von Stärke in der Zelle sich vorfand, war jedes Stärke- 
korn dicht umsponnen von Pilzfäden. Spuren einer durch den Pilz 
bewirkten Lösung konnte ich indess nicht mit Sicherheit wahrnehmen. 
Am Ende einzelner Mycelfäden fanden sich kugelig angeschwollene, 
durch eine Querwand abgegrenzte, diekwandigere Zellen, die mit den 
Öogonien gewisser Saprolegniaceen einige Aehnlichkeit hatten. Es 
scheint mir nichts dagegen zu sprechen, dass der Pilz in diese Gruppe 
gehört. Eine genaue Bestimmung des Pilzes oder auch nur eine engere 
Umschreibung seiner systematischen Stellung konnte ich an dem 
wenigen, gelegentlich aufgefundenen Material nicht vornehmen; der 
Versuch, den Pilz im Culturgefäss auf den Knöllchen von Chara aspera 
zur Entwickelung zu bringen, misslang. 

Auch durch niedere Thiere werden die stärkereichen Knöllchen 
bisweilen zerstört. So fand ich unter dem mir durch die Güte des 
Herrn Professor Schütt in Greifswald zur Verfügung gestellten 
Material aus dem Greifswalder Bodden ein völlig ausgewachsenes 
Knöllchen von Chara aspera, das durch seine gelbliche Färbung und 
durch seine Weichheit von den übrigen abstach und dadurch meine Auf- 
merksamkeit erregte. Ich glaubte zuerst, neues Untersuchungsmaterial 
für den oben erwähnten Pilz entdeckt zu haben, fand aber bei näherer 
Prüfung in dem Knöllchen statt des Pilzmycels und statt der Stärke 


einen schlammigen Detritus vor, in welchem zahlreiche Anguillula- 


artige Lebewesen lagen. Stärke war in dem Inhalt des Knöllchens 


auch durch Jodzusatz nicht mehr nachzuweisen. . 
Genau dieselbe Ausbildung und Zellanordnung wie die Knöllchen 


von Chara aspera besitzen die gleichen Organe an den Wurzelfäden 
von Lamprothamnus alopecuroides A. Br. (Chara Wallrothii Rupr.). 
Für die Beobachtung des Keimvorganges fehlte mir das Material, 
Wahlstedt!) sagt über die Keimung: „De knoppar som sälunde 

1) L. J. Wahlstedt, Om Characeernas knoppar och üfvervintring, Lund 
1864, pag. 40. 


406 


framkomma, äro hos Ch. Wallrothii än vanliga adventivknoppar, äu 
knoppgrenar“ („Die Knospen, welche auf diese Weise hervorkommen, 
sind bei Chara Wallrothii entweder gewöhnliche Adventivknospen oder 
Zweigvorkeime‘“). Aus der Analogie könnte man schliessen, dass bei 
dem Lamprothamnus ebenso wie bei Chara aspera stets nur Zweig- 
vorkeime aus dem Knöllchen erwachsen, und dass die von Wahlstedt 
beobachteten Adventivknospen die zur Entwickelung gelangten nackt- 
füssigen Zweige der primären Wurzelknoten sind; indess bedarf dieser 
Punkt noch der directen Prüfung. 

Es kommen ferner auch noch bei dem australischen Lychnothamnus 
macropogon A, Br. ähnliche Brutknöllchen wie bei Chara aspera vor. 
Die Bulbillen sind hier besonders bei der var. tasmaniea A. Br. sehr 
zahlreich und in grösserer Zahl an demselben Knoten vereinigt. Man 
findet bisweilen 12 und mehr Kügelchen in einer Gruppe. In einer 
solchen Gruppe sind aber neben mehreren von normaler Grösse stets 
einige sehr kleine Bulbillen vorhanden. Die grössten Knöllchen sind 
0,75 bis 1,1ö5mm dick. Ueber die Anordnung der Bulbillen bei Lych- 
nothamnus macropogon finde ich bei Braun!) die Bemerkung: 
„Bulbillen, denen der Chara aspera ähnlich, aber zahlreicher bei- 
sammen, oft 3—5 in einem Kreis, oft noch zahlreicher und dann über 
und unter dem Kreis*, 

Diese Angabe liess mich ursprünglich vermuthen, dass die Bul- 
billen hier in Quirlen um die Achse angeordnet seien, und dass die 
Knöllchen nicht Abkömmlinge eines schiefgetheilten Wurzelgelenkes 
seien, sondern an radiär gebauten unterirdischen Sprossknoten ständen; 
ich glaubte also gewissermassen ein Mittelding zwischen den Wurzel- 
knöllchen der Chara aspera und anderer und den sternförmigen 
Knöllchen der Chara stelligera erwarten zu dürfen. Die Unter- 
suchung, zu welcher mir das Herbarmaterial des Berliner botanischen 
Museums in dankenswerther Weise zur Verfügung gestellt war, ergab 
indess, dass auch die Knöllchen von Lychnothamnus macropogon an 
Wurzelknoten entspringen. Sie unterscheiden sich von den Knöllchen- 
gruppen der Chara aspera einzig darin, dass hier mehrere von den 
peripherischen Knotenzellen an der Basis der primären Knöllchen 
gleichfalls zu kugeligen oder birnförmigen Reservestoffbehältern werden, 
ein Vorkommniss, das in den Knöllchengruppen von Chara aspera, 
wie wir sahen, nur vereinzelt auftritt. Ueber den Bau und die Be- 
schaffenheit der einzelnen Knöllehen bei Lychnothamnus maeropogon 


1) Braun-Nordstedt, Fragmente einer Monographie der Characeen. Abh. 
d. kgl. Akad. d. Wiss., Berlin 1882, pag. 103. 


407 


kann ich nichts hinzufügen, was nicht schon bei den Knöllchen von 
Chara aspera gesagt worden wäre. Die Organe stimmen vollkommen 
überein, selbst bis auf die Form und Durchschnittsgrösse der Stärke- 
körner. 

Il. 

Chara baltica soll nach Migula, welcher sich dabei wohl auf 
eine Angabe Durieu’s!) stützt, zweierlei, nämlich vielzellige erdbeer- 
artige und einzellige kugelförmige Bulbillen besitzen. Ich fand in 
der That an mehreren Exemplaren des Münchener Kryptogamen- 
herbariums neben den charakteristischen mehrzelligen Knöllehen auch 
einzellige vor, die in Bezug auf Grösse und Gestalt, sowie auf die 
Zahl und Anhaftung der Knöllchen an den Wurzelgelenken denjenigen 
von Ohara aspera völlig gleich waren. Auch durch genaueste mikro- 
skopische Prüfung gelang es mir nicht, irgend welchen Unterschied 
gegenüber den Knöllchen von Chara aspera aufzudecken. Dieser 
Umstand erweckte den Verdacht, dass die untersuchten Knöllchen 
einer echten Chara aspera angehören möchten, welche vielleicht dem 
Rasen der Chara baltica beigemischt wuchs. In einem Falle konnte ich 
auch zwischen der Chara baltica vereinzelte Stämmchen einer sehr ähn- 
lichen Form von Chara aspera auffinden. Wenn es an dem getrockneten 
Material auch nicht gelang, den Zusammenhang der die kugeligen Knöll- 
chen tragenden Wurzelfäden mit den Stämmchen zweifellos nachzu- 
weisen, so glaubte ich doch das Vorkommen von einzelligen Bulbillen 
bei Chara baltica in Zweifel ziehen zu müssen, um so mehr, als alle 
Angaben über das Vorkommen von beiderlei Bulbillen bei dieser 
Art, soweit mir bekannt, sich nur auf solche Standorte beziehen, an 
denen auch Chara aspera vorkommt. Um die Frage nach Möglich- 
keit der Entscheidung näher zu bringen, machte ich mich an die 
Untersuchung lebenden Materials, das mir durch Herrn Professor 
Schütt in Greifswald auf meine Bitte in liebenswürdigster Weise 
zur Verfügung gestellt wurde. Schon die nach dem Einsammeln 
an Ort und Stelle vorgenommene Etiquettirung der mir übersandten 
Gläser machte mich darauf aufmerksam, dass überall neben ‚der 
Chara baltica die Chara aspera mitgesammelt wurde. Die Prüfung 
der Knöllchen ergab, dass die kugelförmigen Knöllchen mit einer 
einzigen Reservestoffzelle ausnahmslos mit Sprossen von Chara aspera 
in Verbindung standen. Während von den unterirdischen Theilen 
der Chara baltica in allen Fällen nur mehrzellige Bulbillen von 


1) Bull. de la soc. bot, de France 1860 pag. 630 Anm. 


408 


eigenthümlichem Bau gefunden wurden. Da diese Gebilde von den 
Knöllchen der Chara aspera wesentlich verschieden sind, und da auch 
bei den kleinsten von ihnen stets von Anfang an mehrere stärke- 
haltige Zellen angelegt werden, so habe ich die Ueberzeugung ge- 
wonnen, dass Chara baltica nur einerlei und zwar stets mehrzellige 
Bulbillen besitzt, und dass alle Angaben, welche dieser Art neben 
den mehrzelligen Bulbillen auch noch einzellige kugelige Wurzel- 
knöllchen zuschreiben, auf Irrthum beruhen, welcher dadurch ver- 
anlasst wurde, dass zwischen den Rasen von Chara baltica zugleich 
Chara aspera wuchs. 

Wir sind damit bei Chara baltica zu dem nämlichen Resultat 
gekommen, welches bei Chara fragifera schon früher von Alexander 
Braun constatirt worden ist. Der Entdecker dieser Art, Durieu 
de Maisonneuve, hatte ursprünglich nur die erdbeerartigen, aus 
vielen stärkehaltigen Zellen bestehenden Bulbillen gefunden, welche 
er in der Diagnose der neuen Art!) als bulbilli sphaeroidei, nonnum- 
quam sublobati, albidi, 1—-3 millim. crassi, cellulis vesieulosis undique 
mamillati, quasi fragiformes bezeichnete. In seiner zweiten Ver- 
öffentlichung über die Chara fragifera?) theilt Durieu mit, dass er 
neben den erdbeerartigen Bulbillen bei dieser Art auch einzellige 
gefunden habe, welche denjenigen von Chara aspera gleichen. Be- 
legexemplare für diese Thatsache wurden von ihm in dem von Braun, 
Rabenhorst und Stizenberger herausgegebenen Characeen- 
herbarium unter Nr. 73a ausgetheil. Alexander Braun?) er- 
kannte indessen bald, dass diese einzelligen Bulbillen, die Durieu 
als „bulbilles exceptionels* oder als „bulbilles de second ordre* be- 
zeichnet hatte, gar nicht der Chara fragifera, sondern einer fein- 
blätterigen Form von Chara aspera angehören, welche sich gelegent- 
lich als Gast in den Diekichten der ersteren Art einfindet. Migula 
schreibt trotzdem bei der Besprechung der Angabe Durieu’s: „Es 
ist wohl möglich, dass sich auch bei dieser Art eine Bildung echter 
Wurzelknöllchen ausser den oben erwähnten, den unterirdischen 
Stengelknoten angehörende Bulbillen finden®, wobei er unter echten 
Wurzelknöllchen der einzelligen kugeligen Bulbillen, unter Bulbillen 
der Stengelknoten die mehrzelligen, erdbeerartigen versteht. Gegen- 
über der Angabe Alexander Braun’s, bei welcher ich eine 
Nachprüfung für überflüssig hielt und gegenüber der Thatsache, dass 


1) Bull. de la soc. bot. de France 1859 pag. 186. 
2) ebenda pag. 627. 
3) Monatsbericht der Akad. d. Wiss, zu Berlin 1867 pag. 936. 


409 


auch die mehrzelligen Bulbillen von Chara fragifera selbst bei mini- 
maler Ausbildung stets schon aus mehreren stärkehaltigen Zellen 
bestehen, halte ich die von Migula ausgesprochene Vermuthung 
für verfehlt. Chara fragifera besitzt ebenso wie Chara baltica nur 
einerlei und zwar mehrzellige Bulbillen. 

Es tritt nun zunächst die Frage auf, ob die mehrzelligen Bulbillen 
dieser beiden Arten an Sprossknoten entstehen oder ob sie, wie die 
oben besprochenen einzelligen Knöllchen, seitliche Auswüchse von 
Wurzelfäden sind. Die Erörterung dieser Frage hat schon verschiedene 
Autoren beschäftig. Durieu de Maisonneuve hielt die erdbeer- 
artigen Bulbillen der Chara fragifera in Analogie mit den sternförmigen 
Bulbillen von Chara stelligera für stengelständig; er nahm an, dass 
sie aus einer Zellanhäufung bestehen, welche sich an einem Spross- 
knoten rings um die Sprossachse entwickelt. Clavand fasst in seiner 
oben eitirten Arbeit !) seine Ansicht dahin zusammen, dass die erdbeer- 
artigen Bulbillen von Chara fragifera fast ausnahmslos wurzelständig 
sind. Dieser letzteren Ansicht schloss sich auch Al. Braun in seiner 
Arbeit über die Characeen Afrikas?) an. Migula?) dagegen vertritt, 
wie schon kurz erwähnt, auf Grund seiner Untersuchung die Ansicht, 
dass die mehrzelligen Bulbillen ohne Ausnahme den unterirdischen 
Stengelknoten angehören. Er schreibt: „Ob diese Bulbillen den 
Stengeln oder Wurzeln angehören, wird aber gewiss durch ihre Ein- 
oder Mehrzelligkeit entschieden. Bei Chara baltica finden sich an den 
unterirdischen Stengelknoton mehrzellige, den Sternchen bei Toly- 
pellopsis vergleichbare, aber unregelmässige Bulbillen, an den Wurzeln 
einzellige, den bei Chara aspera vorkommenden ähnliche. Die Angabe, 
dass die mehrzelligen Bulbillen bei Chara fragifera den Stengelknoten 
und Wurzeln angehören, habe ich nicht bestätigt gefunden, bei den 
zahlreichen mir zu Gesicht gekommenen Exemplaren waren sie stets 
auf die Stengelknoten beschränkt‘. 

In diesem Widerstreit der Meinungen kann uns nur eine sorg- 
fältige Prüfung des Objectes selbst zu einer klaren Vorstellung führen, 
Ich beginne die Darstellung meiner Untersuchungsresultate mit der 
Chara baltica, von welcher mir hauptsächlich durch die Güte des 
Herrn Professor Schütt ein sehr reichliches Untersuchungsmaterial 


zur Verfügung stand. 


1) Bull. de la soc. bot. de France 1863 p. 140. 
2) Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1867 p. 936. 


3) Characeen p. 11. 


410 


Wenn man Sprossstücke von Chara baltica, welche mit ihrem 
unteren Ende im Boden verborgen wuchsen, sorgfältig frei präparirt, 
so sieht man, wie Fig. 12 zeigt, dass die Internodien an den unter- 
irdisehen Theilen nicht, oder nur mangelhaft berindet sind. Auch 
die Knoten weisen gegenüber den oberirdischen Knoten mancherlei 
Abweichungen von der normalen Ausbildung auf. Die Blätter sind, 
wenn überhaupt vorhanden, sehr 
rudimentär, sie bestehen bisweilen 
nur aus einer einzigen, über dem 
Basilarknoten sich erhebenden cy- 
lindrischen Zelle (vergl. Fig. 13). 
Häufig sind zahlreiche Zellen des 
Knotens zu Wurzelhaaren ausge- 
wachsen. Im Innern der meisten 
Zellen, welche den Knoten zusam- 


Fig. 12. Chara baltica. Unterirdi- Fig. 13. Chara baltica. Unterirdi- 
scher Sprossabschnitt, dessen Knoten zu scher Sprossknoten mit rudimentärer 
Bulbillen umgewandelt sind, Blatt- und Rindenbildung. 30/1. 


menhalten, gewahrt man bei mikroskopischer Betrachtung Stärke- 
körner in Menge, auf deren Vorhandensein die weissliche Färbung 
der unterirdischen Sprossknoten zurückzuführen ist. 

Diese unterirdischen Knoten unterscheiden sich zum Theil nieht 
wesentlich von den gleichen Organen, die an den unterirdischen 
Sprosstheilen der meisten übrigen Characeen zu finden sind. Ihnen 
kommen ausser der rudimentären Entwickelung des Blattquirls, die 
auf den directen Einfluss der äusseren Umstände zurückzuführen sein 


Po 


411 


dürfte, keinerlei Eigenschaften zu, die nicht auch an dem normalen 
orberirdischen Sprossknoten in gleicher Weise vorhanden wären. 
Auch in den Zellen der letzteren findet sich Reservestärke vor, auch 
bei ihnen ist das Vermögen vorhanden, Haarwurzeln und Seiten- 
sprosse verschiedener Art zu bilden. Die verhältnissmässig grosse 
Zahl von Haarwurzeln, welche aus den unterirdischen Knoten ent- 
springen, erklärt sich leicht durch den von dem umhüllenden Rrd- 
boden bewirkten Lichtabschluss, welcher ja, wie Richter!) für 
Chara fragilis nachgewiesen hat, die Rhizoidbildung günstig beeinflusst. 
In einzelnen Fällen schlagen indess die unterirdischen Stengel- 
knoten eine eigene Entwickelungsrichtung ein und bilden sich zu 
eigenartigen Organen aus, denen wir gegenüber den normalen Spross- 
knoten wegen ihres Baues und ihrer Function die Bezeichnung von 
Brutknöllchen nicht wohl versagen können. Im einfachsten Falle 
besteht die morphologische Besonder- 
heit dieser Sprossknöllchen darin, dass 
an Stelle eines oder einiger Blätter 
kurze, zapfenförmige Vorsprünge 
entstehen, welche aus vielen mit 
Stärke erfüllten Zellen zusammen- 
gesetzt sind. In die Zellenordnung 
dieser zapfenartigen Vorsprünge ist 
schwer Einblick zu gewinnen. Nach 
dem Studium zahlreicher Objecte Fig. 14. Chara baltica. 
glaube ich annehmen zu können, Medianschnitt eines Sprossknöllchens, 
dass in derartigen Vorsprüngen immer x, Knotenzelle der Sprossachse. 19/1. 
eine centrale Reihe von grösseren 
Zellen vorhanden ist, welche von einer ungleich dicken Lage von kleineren 
und kleinsten Zellen umgeben ist. Die centrale Zellreihe schliesst sich 
nach innen, wie auf dem in Fig. 14 gezeichneten Medianschnitt eines 
Zapfens deutlich erkennbar hervortritt, direct an eine der beiden flachen 
eentralen Knotenzellen Kn des Sprosses an. Sie ist also offenbar aus 
einer der ursprünglichen peripherischen Knotenzellen, welche A. Braun 
als Urzellen der Blätter bezeichnet, hervorgegangen und entspricht dem- 
nach der centralen Zellreihe, d. h. den Internodial- und den centralen 
Knotenzellen der normalen Blätter. Aus der Form der Zellen in der 
centralen Reihe der zapfenartigen Auswüchse lässt sich ein Anhalt 
zur Unterscheidung zwischen Internodialzellen und Knotenzellen nicht 


1) Johannes Richter, Ueber Reactionen der Characeen auf äussere Ein- 


flüsse. Flora 1894 p. 399. 


412 


wahrnehmen, und auch bei Berücksichtigung des Zellinhaltes lassen 
sich keine Unterschiede zwischen den aufeinander folgenden Zellen 
auffinden. Sie sind alle mit Stärke erfüllt und enthalten alle durch 
Fragmentation des ursprünglichen Zellkerns zahlreiche Kerne. Ob 
auch hinsichtlich der Entwiekelung völlige Uebereinstimmung herrscht, 
ist mir fraglich geblieben. Bisweilen glaubte ich wohl, aus der An- 
ordnung und Wandbeschaffenheit der Zellen schliessen zu können, 
dass nur einzelne der Zellen in der centralen Reihe weitere Theilungen 
erfahren und den Ausgang für die Entstehung seitlicher Zellen bilden. 
Die Zellen, welche die centrale Zellreihe umgeben, würden dann den 
Blättehen und den Berindungszellen der normalen Blätter entsprechen. 
Ich muss das dahingestellt sein lassen und mich damit begnügen, 
gezeigt zu haben, dass überhaupt die zapfenförmigen Vorsprünge der 
Sprossknöllchen von Chara baltica metamorphosirte Blätter sind. Bis- 
weilen gewinnen die Sprossknollen dadurch wesentlich an Umfang, 
dass alle Blatturzellen zu Knöllchenlappen werden und dass die 
äusseren Zellen der den Blättern entsprechenden Zäpfchen sich fort- 
gesetzt theilen und zu Reservestoffbehältern anschwellen. Auf diese 
Weise kommen oft erbsengrosse und selbst bis zu lem im Durch- 
messer haltende unregelmässig gelappte Zellkomplexe zu Stande, die 
eine grosse Menge von Stärke enthalten und bei der Keimung aus 
den zahlreichen Vegetationspunkten,, welche über ihren Umfang ver- 
theilt sind, einem ganzen Bündel von Sprossen der verschiedenen 
Arten, normalen Achselsprossen, nacktfüssigen Zweigen und Zweig- 
vorkeimen, den Ursprung geben. Häufig bilden sich Doppelknöllchen, 
indem sich der normale Achselspross des zum Knöllchen anschwellenden 
Sprossknotens frühzeitig entwickelt und aus seinem ersten, nur durch 
ein kurzes berindetes Internodium von der Mutterknolle getrennten 
Knoten gleichfalls ein stärkehaltiges Knöllchen bildet, das in seiner 
Grösse nur wenig hinter dem Mutterknöllchen zurücksteht. Nachdem 
beim Austreiben aus beiden Knöllchen Wurzelfäden und Sprossanlagen 
in grosser Menge hervorgegangen sind, erscheinen die beiden Knöllchen 
bei oberflächlicher Beobachtung als ein gemeinsames Ganzes. 

Ganz ähnliche Reservestoffknöllehen wie an den unterirdischen 
Sprossknoten treten nun bei Chara baltica auch an den Knoten der 
Wurzelfäden auf. In Fig. 15 ist ein solches Knöllchen dargestellt, 
bei dem die einseitige Entwickelung der Knotenzellen und das Vor- 
handensein einer schiefen Theilungswand in der Abstammungsachse 
keinen Zweifel darüber lassen, dass hier wirklich ein metamorphosirter 
Wurzelknoten verliegt. Die Zellenmasse des Knöllchens ist auch hier 


413 


in einzelne Lappen oder Zapfen zertheilt, in denen günstige Schnitte 
den centralen Strang grösserer Zellen erkennen lassen. Die in Fig. 15 
dargestellte Wurzelknolle ist eine der gröss- KB 
ten, die ich überhaupt beobachtet habe. Sehr 
häufig bleiben die Wurzelknollen kleiner und 
lassen dann eine lappige Zertheilung des 
Zeilcomplexes nur undeutlich oder gar 
nicht erkennen. So zeigt Fig. 16A einen 
Fall, in dem kaum mehr als 10 mit 
Stärke dicht erfüllte Zellen an der Zu- 
sammensetzung des Wurzelknöllchens theil- 
nehmen. Das in Fig. 16B im optischen 
Durchschnitt gezeichnete Knöllchen, wel- 
ches von demselben Wurzelfaden stammt, 
wie dasjenige der Fig. 16 A, besteht gleich- 
falls nur aus wenigen Zellen. Die An- 
legung des Wurzelknotens ist hier in ab- Er . 
normer Weise erfolgt. Die schiefe Wand, Fig. 15, . Chara baltioa 
R Wurzelknöllchen, Fy——-Fyr der 
welche im normalen Falle sehr stark ge- ,. Knällchen tragende Wur- 
neigt und infolge dessen S-förmig ist, ver- zelfaden. 11/1. 
läuft hier fast genau quer durch die ey- 
lindrische Fadenzelle. Die zweite Wand, welehe sonst nur ein 
linsenförmiges Stück an der einen Seite der rückwärts liegenden 


Fadenzelle herausschneidet oder 
höchstens, indem sie zugleich an 
die S-föürmige Wand ansetzt, die 
Spitze der Zelle als primäre Kno- 
tenzelle abtrennt, verläuft hier 
gleichfalls mit schwacher Neigung 
quer durch die ganze Fadenzelle 
und schneidet also ähnlich wie das 
bei der Entstehung der Spross- 
knoten der Fall ist, ein kurzes 
eylindrisches Stück zwischen den y B 

beiden Internodien als Knotenzelle Fig. 16. Chara baltica. 
heraus, deren weitere Zertheilung Wenigzellige Wurzelknöllehen. Bei B ist 
dann wie gewöhnlich mit dem Auf- der Wurzelfaden abnorm getheilt. 30/1. 
treten einer Halbirungswand ein- 

geleitet wird. Auf diese Weise kommt es, dass hier die Zeilen, 


lun d 1 et t 
welche aus d Y weiteren Zerthei g es Knotens her vorgeher 3 nich 
€e 


Flora 1896, 


414 


einseitig an dem Wurzelfaden entspringen, sondern rings um den 
Faden, wenn auch ungleichmässig, vertheilt sind. Die beschriebene 
Abnormität kommt gelegentlich auch bei anderen Arten vor, bei 
Chara baltica ist sie nicht selten. Wenn aus einem derartigen Wurzel- 
knoten ein grösseres Knöllchen mit vielen stärkehaltigen Zellen her- 
vorgeht, so gewinnt das Gebilde, wie Fig. 17 zeigt, einige Aehn- 
lichkeit mit einem Sprossknoten. Das Vor- 
handensein anderer normaler Wurzelknoten 
an derselben Achse und ferner die schiefe 
Stellung der Theilungswände und die relativ 
grosse Höhe der primären Knotenzellen, end- 
lich auch die ungleichseitige Ausbildung des 
Zelleomplexes können in solchem Falle als 
Unterscheidungsmerkmale zwischen diesen 
abnormen Wurzelknöllchen und den Spross- 
knöllchen dienen. 

Beim Austreiben sah ich aus den Wur- 
zelknöllchen ausser den Wurzelfäden stets 
nur Zweigvorkeime hervorgehen. Es ist mir 
(Grösseres Wurzelknöllchen Mansohoinlieh, dass darin ein prineipieller 
am abnorm getheilten Kno- | nterschied zwischen Wurzelknöllchen und 

ten. 11/1. Sprossknöllchen besteht. 

Die Wand der Knöllchenzellen ist bei 
Chara baltica aussen gewöhnlich sehr stark verdickt und zeigt deut- 
liehe Schichtung, nur die kleinen Zellen der Oberfläche, welche Vege- 
tationspunkte darstellen, bleiben dünnwandiger. Im Innern zwischen 
den einzelnen Zellen bleiben die Wände zart bis auf starke, gleich- 
falls deutlich geschichtete Verdickungsleisten längs der Kanten, in 
denen drei oder vier Zellen zusammenstossen. 

Die Stärkekörner sind meist rundlich, kreis- oder eiförmig, wenig 
abgeflacht und erreichen selten mehr als 60x im Durchmesser. Zu- 
sammengesetzte Körner sind in den Zellen der Wurzelknöllchen selten, 
in den Sprossknollen treten neben den einfachen Körnern bisweilen 
zahlreiche Zwillinge und selbst Gruppen von 4—6 Theilkörnern auf. 
An den kleinen Stärkekörnchen in den noch nicht sehr stärkereichen 
Zellen junger Knöllchen ist der Körper des Leucoplasten leicht nach- 
weisbar. Die erwachsenen Stärkekörner zeigen eine deutliche Kern- 
höhlung und bisweilen schwache Andeutung einer concentrischen 
Sebichtung. Häufiger ist eine radiale Struktur erkennbar, indem von 
der Kernhöhle aus viele zarte, im mikroskopischen Bild röthlich er- 


Fig. 17. Chara baltiea. 


415 


scheinende Spalten bis fast zum Rande des Kernes ausstrahlen. Die 
Auflösung des Stärkekorns bei dem Austreiben der Knöllchen geht 
in der bekannten Weise durch Corrosion von aussen her vor sich, 
indem zuerst feine Kanälchen auftreten, welche sich im Innern er- 
weitern und verzweigen. 

Die mehrzelligen Knöllchen der Chara fragifera stimmen nicht 
in allen Punkten mit den beschriebenen Knöllchen der Chara baltica 
überein. Wir haben auch hier zunächst die Frage zu erledigen, ob 
die Knöllchen Gebilde des Sprosses oder der Wurzelfäden sind. Mein 
Untersuchungsmaterial stammte von dem klassischen Standort der 
Chara fragifera, aus dem Etang de la Canau bei Bordeaux; es war 
nicht gerade sehr reichlich, genügte aber, um die vorliegende Frage 
mit aller Sicherheit zu entscheiden, 

Die Bulbillen von Chara fragifera sind, wie sich schon bei Lupen- 
vergrösserung erkennen lässt, nicht radiär gebaut, sondern sie sind 


nierenförmig gestaltet, wie aus den Fig. 18A und B ersichtlich ist. 
Sie besitzen also an der 


einen Seite eine tiefe Ein- 
faltung, welche sich bei der 
Seitenansicht makroskopisch 
als ein dunkler Strich dar- 
stellt, so dass die von ihrer 
Mutterachse losgelösten Bul- 
billen mit blossem Auge be- 
trachtet, mit kleinen Gersten- 
graupen einige Aehnlichkeit 
zeigen. In der seitlichen 
Fig. 18. Chara fragifera. Wurzelknöll- Rinne liegt nun der Anhef- 

0 > i j tungspunkt verborgen, durch 


chen. A von oben, 3 von der Seite, F7— Fr . . h . 
der das Knöllchen tragende Wurzelfaden. welchen die Körpere en mit 
18/1. 


der sie tragenden Achse in 
Verbindung stehen. 

In der Mehrzahl der Fälle bemerkt man neben dem Knöllchen 
keinerlei weitere seitliche Organe an der Achse. Bei einzelnen Bul- 
billen ist das aber doch der Fall, wie das in der Fig. 19 gezeichnete 
Beispiel beweist. In diesem Falle kann kein Zweifel darüber be- 
stehen, dass der Knoten, welcher das Knöllchen trägt, ein Spross- 
knoten ist. Der Längsschnitt des Knotens Fig. 19 B zeigt in der 


“Achse gerade Theilungswände und die für die Sprossknoten charak- 


teristische Zellanordnung. Da das untere Internodium der Sprosse 
28* 


416 


keine Berindung besitzt, und da die Blattbildung des Knotens ausser- 
ordentlich rudimentär ist, so ist wohl anzunehmen, dass in dem vor- 
liegenden Beispiel ein unterirdischer Knoten, vielleicht der erste 
Knoten eines nacktfüssigen Zweiges, der Träger des Knöllchens ist. 
An höher gelegenen Verzweigungskno- 
ten der Sprosse habe ich in meinem 
Material keine Knöllchenbildung ange- 
troffen. 


A B 
Fig. 19. Chara fragifera. Sprossknöllchen A von aussen 18/1, B im Längs- 
schnitt 29/1. 


Bei den meisten Knöllchen fehlen, wie erwähnt, an dem sie 
tragenden Knoten weitere seitliche Organe. Schon die darin ausge- 
sprochene Dorsiventralität der Verzweigung lässt vermuthen, dass in 
diesen Fällen die tragende Achse eine Wurzel sei. Der Längsschnitt 

durch die Insertionsstelle des Knöllchens liefert 
den directen Beweis. Die Fig. 20 stellt den 
medianen Längsschnitt einer kleinen Bulbille dar. 
Die fadenförmige Achse zeigt an der Ansatzstelle 
des Knöllchens die für die Wurzelverzweigung 
charakteristische S-förmige Theilungswand. So 
finden wir also, entgegen der von Migula ausge- 
sprochenen Meinung, die Ansicht Clavaud’s!) be- 
stätigt „que les bulbilles fragiformes du Chara 

Fig. 20. fragifera dependent presque tous des racines“, — 
Chara fragifera. dass auch die mehrzelligen Bulbillen der Chara 
KleinesWurzelknöll- fragifera meistens an Wurzelfäden entspringen, 
hen Im Lingeschmikt dass aber vereinzelt auch derartige Bulbillen an 

N. Sprossknoten gebildet werden. 

Im Allgemeinen sind die Knöllchen bei Chara fragifera compact 

und nicht in dem Grade gelappt oder mit zapfenförmigen Vorsprüngen 


1) a. a. O. p. 140, 


417 


versehen wie die Knöllchen von Chara baltica. An Jüngeren Knöllchen 
lässt sich aber trotzdem aus der Vertheilung der Vegetationspunkte 
ersehen, dass auch hier die Entstehung der Knöllchenzellen mit den 
normalen Zelltheilungsvorgängen im Wurzelknoten beginnt. Die Lage 
der Vegetationspunkte an der Oberfläche der Knöllchenzellen lässt 
sich hier besonders an noch nicht völlig ausgewachsenen Knöllchen 
selbst an einem einzelnen Mikrotomschnitt leicht bestimmen, wenn man 
die Beschaffenheit des Zellinhaltes, nämlich die relative Grösse der 
Stärkekörner beachtet. Die Stärkekörner in den einzelnen Zellen sind 
nämlich annähernd von gleicher Grösse. Ihre Gestalt ist kugelig oder 
eiförmig, ihre Grösse steigt selten über 75h im Durchmesser. Zu- 
sammengesetzte Körner habe ich in den an Mikrotomschnitten durch- 
musterten Wurzelknöllchen nicht finden können. Von der concentrischen 
Schichtung ist in den Stärkekörnern wenig sichtbar, nur das Schichten- 
centrum tritt als oft rissig erweiterte Kernhöhle hervor. Während 
nun, wie erwähnt, die Stärkekörner einer Zelle annähernd gleiche 
Grösse besitzen, unterscheiden sich die Stärkekörner verschiedener 
Zellen oft sehr wesentlich und zwar sind dieselben um so kleiner, je 
näher die Zelle mit einem Vegetationspunkte in Verbindung steht, 
d. h. je jünger die Zelle ist. Man findet daher auf einem Mikrotom- 
schnitt, der einen Vegetationspunkt des Knöllchens getroffen hat, 
stufenweise nebeneinander alle Grössen der Stärkekörner, von den 
grössten bis herab zu solchen, deren Durchmesser kaum 5 beträgt, 
und je kleiner die Stärkekörner in einer Zelle sind, desto gleich- 
mässiger und desto regelmässiger kreisrund erscheinen dieselben, In 
gewissem Grade ist diese Erscheinung auch in den Knöllchen von 
Chara baltica zu beobachten, indessen bietet dort die Verzweigung 
ein besseres Mittel zur Erkennung der Anordnung und Entstehungs- 
folge der Zellen. 

Ueber das Austreiben der Knöllchen von Chara fragifera habe 
ich selber keine Erfahrungen sammeln können, da mir kein lebendes 
Material zur Verfügung stand. In der Litteratur finden sich darüber 
nur vereinzelte Angaben. Durieu pflanzte am Anfang August Bul- 
billen, welche bis Mitte October zahlreiche, etwa centimeterhohe, mit 
Blattwirteln versehene Pflänzehen brachten. Er sagt über dieselben: ') 
„Les tiges nouvelles m’ont paru s’&chapper indifförement de tous 10 
points de la peripherie, mais elles se fout jour seulement entre [es 
mamelons et ne partent jamais de leur sommet.* Diese Angabe ist 
darauf zurückzuführen, dass diejenigen Zellen der Knöllchenoberfläche, 


7) Bun. de la soc. bot. de France 1859 t. VI, p. 182. 


418 


welche als grössere Höckerchen hervortreten, stets ausgewachsene 
Reservestoffzellen mit grossen Stärkekörnern sind, während die zu 
weiterer Entwiekelung befähigten Zellen der Vegetationspunkte klein 
bleiben und also in den Vertiefungen der Oberfläche zwischen den 
ausgewachsenen Stärkezellen liegen. Ob die entstandenen Pflänzchen 
direet als radiär gebaute Zweige aus dem Knöllchen hervorwuchsen 
oder ob ihre erste Anlage ein Zweigvorkeim ist, das hat Durieu 
nicht erwähnt. Nach der Analogie und nach meinen bisherigen Er- 
fahrungen möchte ich aber wohl annehmen, dass auch bei Chara 
fragifera die Wurzelknöllchen nur Zweigvorkeime produciren können, 
während aus den Sprossknöllchen neben den Zweigvorkeimen auch 
radiäre Zweige entstehen können. 

Während, wie wir sahen, bei Chara fragifera die Wurzelknöllchen 
gegenüber den zu Brutknöllchen ausgebildeten Sprossknoten an Zahl 
und Wichtigkeit bedeutend überwiegen, lernen wir bei Chara delicatula 
var. bulbillifera einen Fall kennen, bei welchem das umgekehrte Ver- 
hältniss statt hat. Alle Knoten am untern Ende der Stämmchen 
füllen sich mit Stärke und werden zu Ueberwinterungsorganen. Sie 
sind weiss gefärbt und erreichen nicht selten einen Durchmesser von 
mehr als 4mm. An den Knoten der Wurzelfäden treten wohl auch 
einige stärkehaltige Zellen auf; die dadurch gebildeten Knöllchen 
erscheinen aber dem blossen Auge punktklein. Entsprechend der 
geringen Menge von Stärke sind auch diese Wurzelknöllchen für die 
Ueberwinterung und für die Erneuerung der Pflanze, wie es scheint, 
von untergeordneter Bedeutung. 

Zwischen den Sprossknöllchen der Chara delieatula und den nor- 
malen Sprossknoten sind alle Uebergänge in sanfter Abstufung oft 
an demselben Stämmchen zu finden. An typischen Knöllchen mit 
rudimentärer Blattbildung ist die Anordnung der Zellen meist sehr 
unregelmässig, indem durch das nachträgliche Wachsthum der sich 
mit Stärke füllenden Zellen die ursprüngliche Gesetzmässigkeit in der 
Zellanordnung verwischt wurde. Man kann aber an Querschnittserien 
leicht constatiren, dass die Zellanordnung durch dieselben Theilungs- 
vorgänge zu Stande gekommen ist, wie in den normalen Knoten. Es 
sind zwei Restzellen der primären Knotenzelle vorhanden, um welche 
sich die Gruppen der peripherischen Knotenzellen in derselben Weise 
anordnen, wie die Basilarknoten des Achselsprosses und der Blätter in 
den normalen Sprossknoten. 

Die Stärkekörner in den Zellen der Knöllchen sind vorwiegend 
stab- oder spindelförmig, oft 4—5 mal so lang als breit, meist einfach, 


419 


seltener zu zweien oder mehreren zusammengesetzt. Sie zeigen deut- 
liche Schichtung. Die grösste gemessene Länge betrug 0,2 mm. 

Ueber die Keimung der Brutknöllchen von Chara delicatula kann 
ich nur weniges hinzufügen. Da ich kein lebendes Untersuchungs- 
material zur Verfügung hatte, so muss ich mich auf die wenigen 
Angaben beschränken, die ich von vereinzelt im Herbarmaterial auf- 
gefundenen ausgetriebenen Knöllchen entnehmen kann. Die kleinen 
wenigzelligen Knöllchen der Wurzelfäden fand ich stets unverändert. 
Ich zweifle nicht, dass aus den Zellen der Wurzelknoten unter 
günstigen Bedingungen auch Zweigvorkeime entstehen können, indess 
scheint es so, als ob für gewöhnlich die kräftigere Concurrenz anderer 
Vegetationspunkte die Bildung derselben zurückhält und bewirkt, dass 
die Stärke der Wurzelknoten später nach anderen Orten des Ver- 
brauches fortgeführt wird. An den ausgetriebenen Sprossknöllchen 
sah ich ausser zahlreichen Wurzelfäden alle Arten von Seitensprossen, 
besonders häufig nacktfüssige Zweige. Nicht selten ist die Ausbildung 
von doppelten und mehrfach zusammengesetzten Knöllchen, welche, 
ähnlich wie bei Chara baltica, dadurch zu Stande kommt, dass die 
ersten Knoten der aus dem Knöllchen hervorgehenden Seitensprosse 
wieder zu Knöllchen werden. 

IV. 

Bei der Besprechung der Brutknöllchen von Chara stelligera sind 
wir genöthigt, zunächst eine allgemeinere Frage zur Lösung zu bringen 
und zwar die Frage, ob die Entwickelung der normalen Sprossknoten 
bei Chara stelligera bezüglich der ersten Zelltheilungen wesentlich 
anders verläuft als bei den übrigen Charen. Migula schreibt nämlich 
über diesen Punkt: . 

„Die Bildung des Stengelknotens und die Anlage der Blätter weicht 
von der der übrigen Charen etwas ab und ist wesentlich einfacher. 
Nachdem sich die primäre Knotenzelle differenzirt hat, scheinen sich 
aus dieser direct die peripherischen Zellen auszugliedern, ohne dass 
erst durch eine Quertheilung zwei secundäre Knotenzellen entstehen. 
Ich habe wenigstens auch an jungen Knoten niemals eine Querwand 
in der Knotenzelle wahrnehmen können, weder bei frischem, noch bei 
aufgeweichtem Herbarmaterial. An den jungen Sternchen nabe ich 
dagegen einige Male Bildungen wahrgenommen, welche von ıt ni 
derartige Querwand der Knotenzelle darstellten, wesshalb mir die obige 
An nicht sicher erscheint. . 

u elite Migula offenbar an geeigneten Material, um Ber 
diese Frage endgiltig zu entscheiden. Mir war durch die Güte des 


420 


Herrn Professor Jost in Strassburg lebendes Material in ausreichender 
Menge zur Verfügung gestellt, wofür ich auch an dieser Stelle meinen 
verbindlichsten Dank abstatte. 

Die Cellulosewände der Chara stelligera sind verhältnissmässig 
schwach und hinfällig; es ist desshalb nicht leicht, gute Handschnitte, 
besonders durch jüngere Sprosstheile, zu bekommen, was ja bei andern 
Arten oft ohne grosse Mühe gelingt. Auch bei der Vorbereitung für 
das Mikrotom macht die Neigung der jungen Zellen zum Schrumpfen 
einige Schwierigkeiten. Gute Mikrotomschnitte geben ein sehr klares 
Bild und lassen ohne Weiteres die von Migula in Frage gestellte 
Zellanordnung in den Sprossknoten erkennen. Die Fig. 21 gibt einige 


Fig. 21. Chara stelligera. Querschnitte junger Sprossknoten. I, II und II 

sind die Querschnitte der drei Jüngsten Knoten des nämlichen Sprosses, IV und 

V sind Zwischeustadien zwischen I und U, welche an andern Sprossen beobachtet 
wurden. 240/1. 


Querschnitte verschieden alter Sprossknoten wieder, aus denen die 
Reihenfolge der Zelltheilungen unschwer abgeleitet werden kann. 
Die Abbildungen I, II und III sind Querschnitte der drei jüngsten 
Knoten eines einzigen Sprosses, IV und V sind Zwischenstadien 
zwischen I und II, welche von andern Sprossspitzen genommen wurden. 
In der Abbildung I ist nur erst eine einzige Theilungswand in der 
Knotenzelle zu schen, eben diejenige, welche die Zelle in zwei secun- 
däre Knotenzellen zerlegt, in denen vorübergehend je ein ruhender 
Zellkern auftritt. Die Wand verläuft in ihrer ersten Anlage voll- 
kommen gerade und theilt die Zelle in annähernd gleiche Hälften. 


421 


Das Vorhandensein ruhender Kerne in den Hälften beweist, dass die 
Halbirungswand wenigstens für kurze Zeit die einzige Wand in dem 
Knoten ist. Auch in den übrigen schon weiter entwickelten Knoten 
ist diese erste Wand leicht auffindbar, sie ist in den Figuren mit 1—1 
bezeichnet. In der Abbildung IV sind drei weitere Wände aufgetreten, 
von denen die älteste 2—2 sich fast in der Mitte an die erste Wand 
ausetzt. Auf diese Weise wird von der einen Hälfte der ursprüng- 
liehen Knotenzelle, d. h. von der einen secundären Knotenzelle, ein 
sehr grosses Stück als erste peripherische Zelle abgeschnitten. Die 
später entstehenden peripherischen Zellen, welche durch die Wände 
3—83 und 4—4 von den secundären Knotenzellen abgetrennt werden, 
sind kleiner und erfahren auch in der Folge eine weniger weit- 
gehende Entwickelung als die erste. In Fig. V zeigt sich, dass der 
verbliebene Rest jeder der beiden secundären Knotenzellen durch 
eine Wand 5—5 resp. 6—6 in eine peripherische Zelle und in ein 
centrales Reststück zerlegt wird. Auf diese Weise sind also fünf 
peripherische Zellen entstanden, welche den Ausgangspunkt für weitere 
Entwickelung bilden, und zwei centrale Zellen, die Reste der secun- 
dären Knotenzellen, welche in der Folge keine Zelltheilungen mehr 
erfahren. Die Zahl der peripherischen Zellen des Knotens ist nicht 
immer gleich fünf, meist treten an kräftig entwickelten Sprossspitzen 
höhere Zahlen, besonders häufig die Sechszahl auf (vergl. Fig. 21, IN). 

Die zuerst ausgebildete peripherische Zelle ist, wie erwähnt, von 
allen die grösste und auch in der weiteren Entwickelung vor den 
übrigen bevorzugt, schon bevor sich ihre Aussenwand über den Um- 
riss des Sprossknotens emporwölbt, verändert die Zelle ihren Umriss 
und drängt sich derart in die angrenzende secundäre Knotenzelle 
hinüber, dass die ursprünglich gerade verlaufende Halbirungswand 1-1 
des Knotens an der Ansatzstelle der Wand 2—2 geknickt erscheint, 
wie das schon in der Fig. V ersichtlich ist, besonders aber in den 
älteren Stadien, welche in den Figuren IH und III dargestellt sind, 
deutlich hervortritt. Es soll hier auf die Entwickelung der peri- 
pherischen Zellen nicht näher eingegangen werden, nur das muss 
noch erwähnt werden, dass alle peripherischen Zellen zu Blättern aus- 
wachsen, dass aber die zuerst gebildete ausserdem noch einem Achsel- 
spross den Ursprung gibt, und dementsprechend schon von Anfang 
an durch die Anordnung der auftretenden Theilungswände von ihren 
Nachbarinen verschieden ist. Wir können diese Angabe benutzen, 
um nun auch in ausgewachsenen Sprussknoten, in denen die grosse 
Zahl der Zellen die Orientirung erschwert, den Verlauf der ursprüng- 


422 


lichen Halbirungswand und die beiden Reststücke der secundären 
Knotenzellen aufzusuchen. 

In Fig. 22 ist der mittlere Querschnitt eines älteren Spross- 
knotens nach einem Mikrotompräparat dargestellt. Die Zeichnung 
weicht, wie schon eine oberflächliche Vergleichung lehrt, in wesent- 
lichen Punkten von dem Schema ab, welches Migula in seiner 
Fig. 73c gegeben hat. Während dort ringsherum an der Basis der 
ersten DBlatt- 

internodien 
die Zellen des 
Knotens genau 
gleichmässig 
ausgebildet 
und angeord- 
net sind, zeigt 
das nach der 
Natur gezeich- 
- nete Bild eine 
annähernde 
Uebereinstim- 
mung nur in 
denjenigen 
Abschnitten 
des Knotens, 
welche unter- 
halb der mit 
Fig. 22. Chara stelligera. Mittlerer Querschnitt eines U, II, IV 
älteren Sprossknotens, 42/1. und V bezeich- 
. neten Blatt- 
reste liegen; in dem mit I bezeichneten Knotenabschnitt ist die Zell- 
anordnung dagegen wesentlich anders, bedeutend complieirter und 
wir dürfen daraus nach dem früher Gesagten schliessen, dass dieser 
Abschnitt dem zuerst entstandenen Segment des Knotens entspricht, 
welches ausser einem Blatt zugleich den Achselspross entstehen lässt. 
Durch Vergleichung mit den oben besprochenen jüngeren Entwicke- 
lungszuständen des Sprossknotens gelingt es nun leicht, den Verlauf 
der Halbierungswand und der successiven Theilungswände aufzu- 
finden. In der Fig. 22 sind diese zuerst entstandenen Wände ein- 
fach und mit stärkeren Linien gezeichnet und dadurch von den 
übrigen doppelt contourirten Wänden abgehoben. Die Bezeichnung 


428 


der Wände durch Nummern entspricht genau der in Fig. 21 ange- 
wendeten Bezeichnungsweise, eine directe Vergleichung dieser Figuren 
wird am schnellsten die Richtigkeit meiner Deutung und Numerirung 
ergeben. 

Wir sehen, dass sich Chara stelligera in Bezug auf die ersten 
Theilungsvorgänge in den Sprossknoten von den übrigen Charen nicht 
unterscheidet. Da Migula auch über das Vorkommen der Halbirungs- 
wand in den zu Brutknöllchen werdenden Stengelknoten nur eine 
unsichere Angabe machen kann, so wird es wohl nicht überflüssig 
sein, zu bemerken, dass dort die ersten Theilungswände genau so 
auftreten wie in den beblätterten Knoten, deren Bau wir im Vor- 
stehenden näher untersucht haben, und dementsprechend habe ich an 
ausgewachsenen Sternchen die Halbierungswand und die Restsfücke 
der beiden secundären Knotenzellen an Mikrotomschnitten in allen 
Fällen leicht auffinden können. Um nieht die Zahl der Figuren bei 
meiner Arbeit übermässig anwachsen zu lassen, unterlasse ich es, 
diese an sich schon wahrscheinliche Thatsache durch Abbildungen zu 
belegen. 

Es zeigt sich also, dass bezüglich der Zelltheilungsfolge ein 
Unterschied zwischen den gewöhnlichen Sprossknoten und den stern- 
förmigen Brutknöllchen nicht eonstatirt werden kann. Auch bezüglich 
der Ablagerung von Stärke in den meisten Zellen des Knotens ver- 
halten sich die oberirdischen Sprossknoten ebenso wie die unterirdischen 
Sternchen, und infolge dessen finden wir die ersteren zur Erzeugung 
neuer Sprosse nieht minder geeignet als die letzteren. In der ‚Bor- 
malen Entwickelung der Pflanze sterben am Ende der Vegetations- 
periode nur die Internodialzellen der Sprosse und die Blätter ab, die 
Kuoten werden dadurch isolirt und können beim Wiederbeginn der 
Vegetationszeit neue Sprosse in grösserer Anzahl erzeugen. Wir haben 
also keinen Grund, den oberirdischen Knoten im Gegensatz zu den 
sternförmigen Knoten der unterirdischen Sprosse die Bezeichnung als 
Bulbillen zu versagen. Ueberhaupt sind die Unterschiede der beiderlei 
Gebilde keinswegs sehr eingreifender Natur und grossentheils durch 
direete Beeinflussung von aussen her zu erklären. 

Aın auffälligsten ist das verschiedene Verhalten der beiden Knoten- 
arten bezüglich der Beblätterung. An den oberirdischen Sprossknoten 
sehen wir die Blätter sich schon früh zu mehr oder minder langen 
Assimilationsorganen entwickeln, welche unter Umständen auch Träger 
von Geschlechtsorganen sind. Nach einer verhältnissmässig kurzen 
Lebensdauer, spätestens am Ende der Vegetationsperiode, zerfallen 


424 


die Blätter vollständig, so dass an dem ausdauernden Knoten ausser 
der grubigen Vertiefung zwischen den Zellen der Basilarknoten keine 
Spur der Blätter mehr zu finden ist. An den unterirdischen Bulbillen 
stellen die den Blättern entsprechenden Glieder kurze Zäpfchen dar, 
deren Zellen durch die im Innern aufgehäufte Stärke weiss erscheinen 
und die während der ganzen Lebensdauer des Knotens erhalten bleiben. 
Es wäre an sich denkbar, dass die Strahlen der Bulbillen schon in 
ihrer ersten Anlage eine von der Ausbildung der normalen Blätter ver- 
schiedene Entwickelungsrichtung einschlagen, jedenfalls wird es nöthig 
sein, das Gegentheil, das unserer Auffassung von der Natur der Bul- 
billen entpricht, sicher zu constatiren. Es möge desshalb hier noch 
kurz auf die Eigenthümlichkeiten der Blattbildung eingegangen werden. 

Die Blätter der oberirdischen Sprossknoten bestehen bei Chara 
stelligera, von den Basilarzellen abgesehen, in der Regel nur aus zwei 
annähernd cylindrischen Internodialzellen und einem zwischen ihnen 
eingeschalteten scheibenförmigen Knoten. Der letztere besteht bei 
den verschiedenen Blättern eines Sprosses, ja eines Quirls, aus ungleich 
vielen Zellen und auch die Zahl der aus demselben zur Entwickelung 
kommenden Blättchen ist nicht constant. Bisweilen unterbleibt die 
Blättchenbildung gänzlich, bisweilen treten 1 oder 2, selten 8 Blätt- 
chen an der zum Spross gewendeten Seite eines Knotens auf. 
Aus dem Knoten entspringen ausserdem bei fertilen Exemplaren die 
Sporenknöspchen oder die Antheridien. 

So verschieden nun auch die endliche Ausgestaltung der Blatt- 
knoten sein kann, so sind doch, ‘wie ich an zahlreichen Beispielen 
constatirte, die ersten Theilungen in der scheibenförmigen Zelle, welche 
zum Blattknoten wird, überall dieselben bezüglich der Richtung und 
der zeitlichen Aufeinanderfolge der Theilungswände. Erst im späteren 
Verlauf der Entwickelung treten Ungleichmässigkeiten ein, welche zum 
Theil durch direete Beeinflussung von aussen bedingt sein mögen. 
An der Hand der nach Mikrotomschnitten angefertigten Querschnitt- 
bilder von Blattknoten, welche in Fig. 23 zusammengestellt sind, 
wird es uns leicht gelingen, die Theilungsvergänge in der zum Blatt- 
knoten werdenden Scheibenzelle zu verfolgen. Alle Abbildungen in 
der Figur sind so orientirt, dass die Seite des Blattknotens, welche 
bei der Anlage der Sprossachse zugekehrt war, nach unten gerichtet 
ist. Die Zertheilung der scheibenförmigen Knotenzelle des Blattes 
. beginnt stets damit, dass an der der Abstammungsachse des Blattes 
zugekehrten Seite durch eine bogenförmige Wand eine Segmentzelle 
abgeschnitten wird. In den Abbidungen der Fig. 23 ist diese erste 


425 


Wand übereinstimmend mit 1—1 numerirt. Die Abbildung I zeigt ausser 
dieser schon eine weitere Theilungswand 2—2, welche, fast in der Mitte 
der ersten Wand ansetzend, bogenförmig nach rechts zum Knoten- 
umfang verläuft und also eine zweite peripherische Zelle von der 
Knotenzelle abschneidet. Die dritte Wand 3-3 setzt sich gleichfalls 
an die erste an, wendet sich aber mit 2-_2 divergierend nach links 


I 


Fig. 23. Chara stelligera. Die Entwickelungsstadien der Blattknoten, 240/1, 
Vergl. Text auf Seite 424. 


zum Umfang des Knotens. Zu den so gebildeten drei peripherischen 
Zellen kommt dann noch eine vierte, indem von der Wand 2--2 aus 
zum Umfang gehend eine weitere Theilungswand 4—4, vache wur 
schwach bogenförmig gekrümmt ist, das Reststück der ursprünglichen 
Knotenzelle in zwei, wenn auch verschieden gestaltete, doch annähernd 


426 


gleich grosse Theilzellen zerlegt. Fig. 23 II zeigt das dadurch erreichte 
Theilungsstadium. Es sind also nunmehr im ganzen vier peripherische 
Zellen von der ursprünglichen Knotenzelle abgeschnitten und ausserdem 
ist noch ein Reststück der Knotenzelle vorhanden, welches zwischen 
den Wänden 3—3 und 4—4 gleichfalls die Peripherie des Knotens 
erreicht. 

Dieses Stadium bildet mit geringen Abweichungen in allen unter- 
suchten Fällen die Grundlage für die weitere Zertheilung der vege- 
tativen Blattknoten und es ist auch an älteren, vielzelligen Blattknoten 
nieht schwer, die ersten Theilungswände und ihre gegenseitige Lage 
zu reconstruiren. Die weitere Zertheilung des Knotens geht, wie die 
Abbildungen IV, V und VI der Figur zeigen, hauptsächlich von den 
peripherischen Zellen aus und zwar sind diese Zellen in gewissem 
Grade nach ihrer Entstehungsfolge bei der Weiterentwickelung bevor- 
zugt. Der Rest der primären Knotenzelle bleibt gewöhnlich von der 
weiteren Entwickelung ausgeschlossen. Bisweilen tritt indessen in 
demselben, wie die Abbildung IX erkennen lässt, eine Theilungswand 
5—5 auf, so dass dann eine weitere peripherische Zelle und ein 
central gelegenes Reststück der primären Knotenzelle resultieren. Die 
Abbildung IX zeigt zugleich eine weitere Eigenthümlichkeit bezüglich 
der Anordnung der ersten Theilungswände. Während in den oben 
besprochenen, in Abbildung I—VI dargestellten Fällen die zweite peri- 
pherische Zelle in der rechten Hälfte des Knotens liegt, verläuft die 
Theilungswand 2—2 von ihrer Ansatzstelle an 1-—1 aus nach links 
zur Peripherie. Die Wand 3—3 tritt hier ebenfalls umgekehrt wie 
in den vorher besprochenen Fällen rechts auf und die Wand 4—4 
dagegen wieder links. Aus den in der Abbildung VII und VII 
wiedergegebenen etwas jüngeren Stadien ähnlicher Knoten ist die 
Richtigkeit dieser Numerirungsweise leicht zu ersehen. Die hier 
dargestellten Blattknoten sind also nur die Spiegelbilder der gleichen 
Stadien in der ersten Reihe, im Uebrigen aber herrscht bezüglich der 
relativen Lage der Wände volle Uebereinstimmung. Welche Ursachen 
dabei mitwirken, ob die zweite peripherische Blattknotenzelle rechts oder 
links von der ersten gebildet wird und welche Correlationen zwischen 
diesen Verschiedenheiten und der Lage der Organe zu einander be- 
stehen, werde ich in einer späteren Abhandlung in einem andern Zu- 
sammenhang klar zu legen suchen, hier genügt uns die Constatirung 
der Thatsache, welche bei der direeten Vergleichung der vegetativen 


Blattknoten mit den Knoten der Sternchenstrahlen wohl berücksichtigt 
werden muss, 


427 


Zu einer entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung der Sternchen- 
strahlen brauchbares Material in genügender Menge zu erlangen, ist 
äusserst schwierig, selbst wenn man in der nächsten Nachbarschaft eines 
Standortes der Pflanze wohnt. Meine Versuche, an eultivirten Exem- 
plaren knöllchentragende Aeste zu erzielen, waren bisher hauptsächlich 
wohl wegen der Kürze der Zeit ohne Erfolg. Ich musste mich also 
auf das Studium ausgewachsener Knöllchen beschränken. Die auf 
diese Weise erlangten Resultate sind indess so vollkommen eindeutig, 
dass das Fehlen der entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung kaum 
als ein Mangel empfunden werden kann, Die Knoten an den Strahlen 


I 


Fig. 24, Chara stelligera. Querschnitte durch verschiedene Blattknoten eines 
sternförmigen Knöllchens. 60/1. 


der sternförmigen Bulbillen sind nämlich meist nur aus wenigen Zellen 
zusammengesetzt, welche wohl bezüglich ihrer Grösse und ihres Zell- 
inhaltes von den Zellen der jugendlichen Blattknoten abweichen, hinsicht- 
lich ihrer Lagerung und gegenseitigen Beziehung dagegen mit jenen 
völlig übereinstimmen. Die direcete Vergleichung der Fig. 23 mit den 
in Fig. 24 gezeichneten Querschnitten einiger Knoten aus den Strahlen 
unterirdischer Knöllchen wird das ohne Weiteres ergeben. Ich muss 
aber dabei bemerken, dass der Vergrösserungsmassstab, in dem die 
Abbildungen der Fig. 24 dargestellt sind, nur ein Viertel von der in 
Fig. 23 angewendeten Vergrösserung beträgt. Die Figuren sind auch 


428 


hier wie in Fig. 23 so angeordnet, dass die Oberseite des Blattes, 
d. h. die Stelle des Knotens, welche der zur Abstammungsachse ge- 
gewendeten Seite eines oberirdischen Blattknotens entspricht, nach 
unten gerichtet ist. Die Numerirung der Wände entspricht ebenfalls 
der in Fig. 23 angewendeten. Es ergibt sich, dass auch bei den 
Knoten der Sternchenstrahlen die erste Wand 1—1 an der Blatt- 
oberseite eine peripherische Zelle abschneidet. In der Fig. III liegen 
die zweite und vierte Wand in der rechten Hälfte der Knotenzelle, 
in den übrigen Figuren treten sie in der linken Hälfte auf. Die 
Wand 5—5 ist in den ersten drei Figuren nieht vorhanden, in den 
beiden letzten schneidet sie von dem Reststück der Knotenzelle eine 
weitere peripherische Zelle ab. Wir sehen also, dass die Knoten der 
Knöllchenstrahlen in der ersten Anlage genau dieselben Eigenthüm- 
lichkeiten zeigen wie die Knoten der oberirdischen Blätter. Auch 
insofern kann noch eine Uebereinstimmung constatirt werden, als bei 
der weiteren Entwickelung der peripherischen Zellen die zuerst ge- 
bildeten bevorzugt sind. Während die seitlichen und besonders die 
rückwärts gelegenen peripherischen Zellen ohne weitere Theilungen 
zu ihrer definitiven Grösse heranwachsen und sich mit Reservestoffen 
füllen, werden die zuerst abgeschnittenen Zellen meistens weiter zer- 
theilt, es wird meistens in unmittelbarer Nähe des Knotenumfanges 
eine grössere Zahl kleiner Zellen abgeschnitten, welche in mehreren 
Stockwerken übereinander gelagert sind, In den Figuren ist natürlich 
nur eine Lage derselben, nämlich diejenige, welche zufällig von der 
Schnittebene getroffen wurde, gezeichnet. Aus diesen oberflächlich 
gelegenen Tochterzellen der ursprünglichen peripherischen Zellen gehen 
bei der Keimung der Knöllchen Wurzelhaare oder auch neue Spross- 
anlagen hervor, 

Die Unterschiede, welche zwischen den Blättern der oberirdischen 
Sprossknoten und den Strahlen der Bulbillen bestehen, sind also wie 
die Unterschiede zwischen den zweierlei Knoten selber nur secundärer 
Natur. Die erste Anlage erfolgt mit der gleichen Regelmässigkeit 
wie bei den oberirdischen Sprossknoten, aber die Internodialzellen 
bleiben klein, die Knotenzellen theilen sich weniger reichlich und in 
fast allen Zellen treten Stärkekörner in grösster Menge auf. Im Grunde 
genommen handelt es sich hier um dieselbe Erscheinung, wie bei der 
Entstehung der Reservestoffbehälter der Blüthenpflanzen, nämlich um 
eine Entwickelungshemmung in der Gewebebildung. Hier, wie dort 
erreichen die ganz normal angelegten Zellen nicht den vollen Grad 
der innern Ausbildung, sie bleiben weniger differenzirt und mehr 


m 


429 


dem embryonalen Zustande ähnlich, ein Umstand, der ja für die Er- 
haltung und Neubildung von Vegetationspunkten besonders günstig 
sein muss. 

Bevor wir zur Betrachtung des Keimungsvorganges übergehen, 
möge noch kurz die Beschaffenheit der Stärkekörner besprochen 
werden. Montagne!') gibt bei seiner mehrfach erwähnten Arbeit 
über die Vermehrung der Charen durch Bulbillen auch Abbildungen 
der Reservestärke von Chara stelligera und erwähnt mehrfach, dass 
die Form der Stärke ebenso wie die Form der Bulbillen bei den 
verschiedenen Characeen verschieden sei, ohne sich indess auf die 
Darstellung der Unterschiede näher einzulassen. 

Neben einfachen Körnern von respectabler Grösse kommen auch 
zusammengesetzte mit 2 bis 4, selten mehr Theilkörnern vor. Die 
Theilkörner sind bisweilen nur locker aneinandergefügt und zerfallen 
dementsprechend leicht bei der Präparation trockener Sternchen. In 
lebenden Bulbillen werden sie wenigstens anfänglich durch die vom 
Leucoplasten gebildete gemeinsame Hülle zusammengehalten. Be- 
sonders deutlich erkennt man das in den Zellen der oberirdischen 
Sprossknoten, in denen die Stärkebildner grün gefärbt sind. Dort 
findet man nicht selten grosse Körnergruppen von einer gemeinsamen 
Hülle umgeben, welche an den Stellen, wo sie am dieksten ist, 
deutlich grün erscheint. Wir finden hier also ganz ähnliche Ver- 
hältnisse wie sie von Dodel?) und von Binz?°) für Pellionia Daveau- 
ana und von Arthur Meyer‘) unter Berichtigung der Angaben der 
beiden letztgenannten Autoren von derselben Pflanze, sowie von einigen 
andern beschrieben und abgebildet worden sind. Die verhältniss- 
mässig grossen Stärkekörner oder Körnergruppen sind, wie überall 
deutlich ersichtlich, stets ganz von dem Stärkebildner umschlossen. 
Wegen der Grösse der Körner, ihrer Vielgestaltigkeit und ihrer Zu- 
sammensetzung, sowie wegen der Deutlichkeit der Stärkebildner auch 
bei verhältnissmässig schwacher Vergrösserung dürfte die Stärke aus 
den Knoten der Chara stelligera, wo sie leicht zu beschaffen ist, für 
Uebungskurse noch günstiger sein als die von Dodel und Arthur 
Meyer empfohlene Pellionia-Stärke. Ob auch hier vorübergehende 
Lösungsvorgänge im Anschluss an die Ausbildung seitlicher Organe 
die Form der Stärkekörner und die Spaltenbildung in ihrem Innern 


1) Ann. des sciene. nat. III. Serie t. 18 pl. 2 Fig.5 u. 6. 


2) Flora 1892 pag. 267. 
3) Flora 1892, Ergänzungsband pag. 35. 


4) Untersuchungen über die Stärkekörner 1895. 
29 
Flora 1896, 


430 


beeinflusst, habe ich, weil es mit meiner Fragestellung nicht im 
direkten Zusammenhange lag, vorerst nicht weiter verfolgt, ich glaube 
aber, dass auch für darauf abzielende Untersuchungen die Stärke der 
Chara stelligera besonders günstig ist. Um dem Leser eine Vor- 


Fig. 25. 
Chara stelligera. 
Austreibende Bulbille. 9/1. 


stellung von den grossen, schön und deutlich 
geschichteten Stärkekörnern in den Spross- 
knoten der Chara stelligera zu geben, habe 
ich einige derselben in Fig. 14 auf Tafel I 
zur Darstellung gebracht. Ganz einfache 
Körner trifft man in den oberirdischen Knoten 
seltener als die zusammengesetzten, unter 
den letzteren kommen neben andern ge- 
legentlich auch halbzusammengesetzte mit 
gemeinsamen Aussenschichten vor. In den 
Zellen der sternförmigen Bulbillen ist die 
Zahl der einfachen Stärkekörner gewöhnlich 
grösser als diejenige der zusammengesetzten. 

Bei der Keimung der Bulbillen werden 
die Stärkekörner in der gewöhnlichen Weise 
durch Diastasewirkung aufgelöst und ver- 
schwinden allmählich aus den durchsichtig 
werdenden Zellen, deren Inhalt während des 
Keimungsvorganges lebhafte Rotation zeigt. 
Ich habe zum Studium des Keimungsvor- 
ganges wieder die gleiche Methode verwendet, 
die ich bei der Keimungsgeschichte der Bul- 
billen von Chara aspera eingehend beschrieb. 
Die im Deckglaspräparat befindlichen Stern- 
chen entwickelten schon nach wenigen Tagen 
zahlreiche Haarwurzeln und nach und nach 
traten mehrere Sprosse auf, die sich Monate 
lang normal verhielten. Ein derartiges zum 
Austreiben gebrachtes Sternchen ist in 
Fig. 25 abgebildet. Die Figur lässt er- 
kennen, dass die Wurzelfäden sowohl wie 
die Sprossanlagen aus der Oberseite der 
Sternchen, d. h. aus der zur Sprossspitze hin 


gerichteten Seite derselben entspringen. Man erkennt an dieser Seite 
deutlich zwei grubenförmige Vertiefungen zwischen den Zellen, von 
denen die grössere, mehr central gelegene der Stelle entspricht, an 


431 


welcher die nächstobere, nunmehr zerfallene Internodialzelle der 
Hauptsprossachse sich ansetzte. Die kleinere Grube ist der Ort, an 
welchem der normale Achselspross aus dem Knoten entsprang. Durch 
das Vorhandensein dieser zweiten Grube, sowie durch die ungleiche 
Grösse der Zellen im Basilarknoten der Strahlen erscheint in der 
Figur das Sternchen viel unregelmässiger als in den Abbildungen 
Montagne’s, Clavaud’s, Migula’s und Anderer, welche merk- 
würdiger Weise alle übereinstimmend die Sternchen nur von der 
viel regelmässigeren Unterseite dargestellt haben. Da das Sternchen 
ein Sprossknoten ist, so fehlt es an demselben, auch wenn der normale 
Achselspross bereits verschwunden ist, nicht an Zellen, welche zu 
Vegetationspunkten werden können, wir sehen sowohl aus dem 
Basilarknoten des Achselsprosses als aus denjenigen einzelner Blätter 
sowohl accessorische Zweige (nacktfüssige Zweige) als auch Zweig- 
vorkeime hervorgehen. Die Frage, welche Zellen in diesen Basilar- 
knoten die Fähigkeit besitzen, die eine oder die andere Zweigart 
aus sich hervorgehen zu lassen, oder ob etwa jede beliebige Zelle 
zum Spross auszuwachsen vermag, soll später erörtert werden. Sie 
steht in engster Beziehung zu der bisher unerledigten Frage, wie 
überhaupt die Verzweigung an den Sprossknoten der Characeen vor 
sich geht und kann nur im Zusammenhang mit derselben eingehend 
behandelt werden, was uns an dieser Stelle zu weit führen würde. 

Migula, welcher Gelegenheit hatte, die Chara stelligera am 
natürlichen Standort zu beobachten, berichtet, dass die Strahlen der 
Sternchen gelegentlich und unter gewissen Umständen direet zu 
Seitenzweigen auswachsen können. Den Fall, dass aus den Knoten- 
zellen der Blätter Sprossanlagen hervorgehen, habe ich in meinen 
Deckglaspräparaten mit Sicherheit constatiren können. Die Endzelle 
der Strahlen aber sah ich niemals zum Spross auswachsen, wodurch 
natürlich Migula’s Beobachtung noch keineswegs in Zweifel gezogen 


werden soll. 


V. 

Nachdem wir nun in den einzelligen Wurzelknöllchen der Chara 
aspera, des Lamprothamnus alopecuroides und des Lyehnothamnus 
macropogon, ferner den mehrzelligen Bulbillen von Chara baltica, 
Chara fragifera und Chara delicatula und endlich in den Sternchen 
der Chara stelligera die verschiedenen Formen der bei den Characeen 
auftretenden Brutknöllehen kennen gelernt haben, mag noch die Frage 


nach der Verbreitung derartiger Organe in der Familie der Oharaceen 


erörtert werden. In der Litteratur finden sich noch hin und wieder 
29* 


432 


Angaben über das Vorkommen von Brutknöllchen bei andern als 
den von uns bisher genannten Arten. So gibt z. B. Durieu?) an, 
er habe ausser andern auch bei Chara Baueri A. Br. (== Oh. sceoparia 
Bauer) (Monographie pag. 118), ferner bei Chara foetida und fragilis Brut- 
knöllchen gefunden und bezüglich der Gattung Nitella spricht er auf 
Grund seiner Beobachtungen die Vermuthung aus, dass die meisten, 
wenn nicht alle Arten, mit Bulbillen versehen sind. Mit Namen führt 
er als sicher bulbillentragend die folgenden Arten auf: Nitella opaca, 
N. capitata, N. translucens, N. tenuissima, N. gracilis. Von der letz- 
teren Art schreibt er:?) en outre, dans cette espeee on voit un tube 
unicellule, sensiblement plus gros que les tubes radicellaires, partir 
du bulbe radical, se renfler & son extremite en bulbe secundaire, 
qui bientöt &met des racines et donne naissance A un nouvel individu: 
c’est un veritable stolon. 

Eine weitere Angabe über das Vorkommen von Bulbillen bei 
andern als den im Vorstehenden eingehender behandelter Characeen 
findet sich bei Clavaud in einer nachträglich hinzugefügten An- 
merkung. Es heisst dort: Ai-je besoin de dire, que les bulbilles 
etoiles, de m&me que les bulbilles oviformes, ne sauraient ötre l’apanage 
exelusif d’une espece unique, et qu’on peut les rencontrer ailleurs 
au moins exceptionellement? Ayant trouve, le 31 juillet dernier, 
dans l’&tang de Saint-Julien-en-Born (Landes), une plante, qu’il con- 
vient de rapporter au Chara connivens Salzm., j’ai observe, sur !’un 
des individus reeueillis, deux d6toil&s parfaitement identiques avec 
celles du Ch. stelligera. — Zum Theil werden diese Angaben der 
beiden französischen Autoren auf ungenauer Beobachtung beruhen, 
so hat Durieu bei den Nitellen offenbar den sprossreichen Vor- 
keimquirl, beziehungsweise den Wurzelquirl des Vorkeims für ein 
Brutknöllchen gehalten. Die Chara fragilis, welche Bulbillen trug, 
wird höchst wahrscheinlich eine Chara delicatula gewesen sein, welche 
früher mit jener Art vereinigt wurde. Auch ob das sternförmige 
Knöllchen, welches Clavaud einer Chara connivens zuschreibt, nicht 
einer Chara stelligera angehörte, erscheint mir zweifelhaft. Dagegen 
entbehren die Angaben über das Vorkommen von Bulbillen bei 
Chara scoparia und Chara foetida der reellen Grundlage nicht. Ich 
sah eine Chara foetida longebracteata vom Aschauer Weiher bei 
Berchtesgaden, an welcher kleine, stärkereiche Wurzelknöllchen vor- 


1) Bull. de la soc, bot. de France 1860 t. VII p. 627 £. 
2) a. a. O. p. 630/31. 


433 


handen waren, die mit den kleinen ungelappten Wurzelknöllchen der 
Chara baltica vergl. Fig. 16A auf Seite 413 die grösste Aehnlichkeit 
besassen. 

Ausser bei den schon genannten Arten beobachtete ich ferner 
gelegentlich sowohl Sprossknollen als auch, wenngleich seltener, kleine 
Wurzelknöllchen bei verschiedenen, zur nächsten Verwandtschaft der 
Chara baltica gehörigen Arten, so bei Chara rudis, Ch. hispida, Ch. 
horrida, Ch. intermedia, Ch. polyacantha.!) Es waren stets die 
untersten, wohl unterirdisch erwachsenen Sprossknoten, die durch die 
Anschwellung und weisse Färbung sich schon makroskopisch als be- 
sondere Ueberwinterungsorgane erkennen liessen. Bei allen diesen 
Arten können übrigens auch die oberirdischen Stengelknoten als 
Ueberwinterungsorgane funetioniren, indem sie bei dem Zerfall der 
Pflanze erhalten bleiben und im Beginn der neuen Vegetationsperiode 
zahlreiche neue Sprosse erzeugen, welche anfangs durch die in dem 
Knoten aufgespeicherten Reservestoffe ernährt werden. Ein genereller 
Unterschied zwischen den normalen Sprossknoten und den weissen, 
stärkereichen Brutknöllchen existirt also hier noch weniger als etwa 
bei Chara stelligera, und dass die letzteren Gebilde im Entwiekelungs- 
gang dieser Arten keine sehr wichtige Rolle spielen, erhellt schon 
aus ihrem mehr gelegentlichen Auftreten. In manchen Jahren und 
an manchen Standorten sucht man an zahlreichen Exemplaren nach 


ihnen vergebens. 


Wir sind am Ende unserer Untersuchung angelangt; ich habe 
mich bemüht, zunächst überall die thatsächlichen Verhältnisse im 
Aufbau und in dem Verhalten der verschiedenen Bulbillen, welche 
bei Characeen bekannt geworden sind, nach Möglichkeit festzustellen 
und glaube als allgemeinstes und wichtigstes Resultat meiner Unter- 
suchung den Satz ansehen zu dürfen, dass die Regelmässigkeit und 
Gesetzmässigkeit, welche den Bau und die Entwickelung der Characeen 
beherrscht, auch bei den Bulbillen, gleichviel welcher Art dieselben 
sind, keine Ausnahme erleidet, und dass die Bulbillen in allen Fällen 
nur als Modificationen oder als Metamorphosen gewisser vegetativer 


Organe angesehen werden müssen. 


1) Für Ch. hispida und Ch. baltica gibt übrigens A. Braun schon 1852 das 
Vorkommen von unterirdischen, mit Amylum erfüllten, überwinternden Stengel- 


knoten an. 


Bryologia Hawaiica 
adjeetis nonnullis muscis novis oceanieis. 


Auctore 
Carolo Müller Hal, 


Seit vielen Jahren lag in meiner Sammlung eine beträchtliche 
Zahl von Laubmoosen der Uawaii- oder Sandwich-Inseln, die ich 
zwar bestimmt hatte, aber noch nicht zu beschreiben vermochte, da 
mir die Zeit fehlte. Endlich ist es mir möglich geworden und ich 
freue mich um so mehr darüber, als jene merkwürdige Inselgruppe 
jedenfalls eine sehr moosreiche ist, als welche sie auch bereits von 
verschiedenen Sammlern bryologisch ausgebeutet wurde. Die ersten 
dieser Herren brachten jedoch nur sehr wenige Arten nach Europa, 
wie Menzies und Gaudichaud auf ihren Weltreisen. Bedeutender 
schon war die Ausbeute der Wilkes’schen Weltreise der Ver. 
Staaten, welche den später so berühmt gewordenen Botaniker Asa 
Gray dieser beigegeben hatten. Hierdurch empfing W. Sullivant 
in Columbus, Ohio, ein grösseres Material, welches er in dem grossen, 
leider zu kostspieligen Reisewerke der Expedition bekannt machte. 
Unterdess war mir von Honolulu aus durch einen deutschen Natur- 
freund, Herrn Riemenschneider, gleichfalls eine grössere Sammlung 
zugegangen, welche Herrn D. D. Baldwin in Honolulu zum Ver- 
fasser hatte, aber in Hoppe’scher Manier zu Moosbildern kunstvoll 
gepresst war, Ungleich massenhafter dagegen hinterliess der Verfasser. 
einer Phanerogamenflora der Hawaii- Inseln, Dr. W. Hillebrand 
eine Sammlung von Moosen, welche sich im Besitze des Herrn Professor 
Dr. Askenasy in Heidelberg befand. Diese ganze Sammlung ist 
durch die Güte des Herrn Besitzers in meine Hände zur Bestimmung 
gelangt, und dieselbe wurde bereits im Jahre 1888 ausgeführt. Dieses 
alles habe ich nun zusammengefasst und übergebe es als die erste 
grundlegende Arbeit der bryologischen Wissenschaft. Möge sie dazu 
anregen, jener Inselgruppe neue Forscher zuzuführen. Denn was wir 
bis heute bryologisch von ihr wissen, bezeugt, dass sie geographisch 


435 


die Mitte zwischen Amerika und Indien hält, aber auch eine ganze 
Anzahl eigener Arten, wenn auch nicht viele eigene Typen besitzt. 
Es wird nun wesentlich darauf ankommen, auch die kleineren, mehr 
annuellen Arten zu entdecken. Ich habe diese Gelegenheit benützt, 
noch einige andere oceanische Moose hier beizufügen; sie sind aber 
nicht in den fortlaufenden Zahlen eingeschlossen, sondern mit lateini- 
schen Buchstaben als Nummern versehen. 
Halle a. S. im Juni 1896, Dr. Karl Müller. 


I. Fissidens (Orispidium) delicatulus Ängstr. in Ofversigt of Kongl. 

Vetenskaps-Akad, Förhandl. 1872. Nr. 4, p. 20. 

Habitatio. Insulae llawaiicae, Honolulu: N. J. Andersson 

in Exped. Eugeniae. s 

Fissidens (Serridium) pacificus Angstr. |. c. p. 21. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: N. J. Andersson 
in Exped. Eugeniae., 

3. Fissidens (Serridium) Mauiensis n. sp.; eespites tenelli pollicares 
lutescentes; caulis simplex latiuscule frondosus obtusiuseulus; folia 
valde complicata madore opplanata majuseula late lonceolato- 
acuminata pugionata superve minute serrulata, e cellulis grossis 
rotundis diaphanis areolata, nervo crasso valde flexuoso in acumen 
evanido calloso-exarata; lamina vera lata brevis ad medium foli 
oblique obeissa; lamina dorsalis ad basin nervi anguste vel rotun- 
date enata. Üaetera quaerenda. 

Habitatio. lawaiicae, East Maui, in monte Halcakala vul- 
canico. 8000 ped, altus: D. D. Baldwin 1875. 
Ex habitu Fissidentis adiuntoides et alior. 

4. Oetoblepharum albidum Ildw. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loeo indicato: Dr. W. 
Hillebrand in cespitibus magnis copiose legit. 

. Leucobryum (Megaphyllum) puchyphyllum n. sp.; late eespitosum 
depressum dilute fuscatum vel glaueum robustum nitidum; caulis 
1—2-pollicaris flexuosus inferne angustus apicem versus sensim 
latior faleatulus; folia seeunda magna eleganter dense imbricata 
firma glabra humifuga, e basi angustiore in laminam longiusculam 
eymbiformi-oblongatam robuste acuminatam excurrentia, e basi us- 
que ad acumen superius lato-marginata inde convolutacea, e cellulis 
magnis reticulata, dorso acuminis undulato - verrucosa. Uactera 
serutanda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Lanai: Dr. W. Hillebrand. 
Foliis dorso undulato-verrucosis ad Prionacron transiens; 
species pulchra speciosa. Typus australis. . 

”. Leueobryum (UVlobryum) nano-erispulum n. sp.; «cespites mInores 
tenelli sordide lutescentes dense intrieati; caulis pusillus erispuli- 
folius in ramulos brevissimos arete appressos divisus; folia caulina 


1 


[e1j 


436 


brevia strietinscula, e basi angustiore in laminam anguste oblongam 
cymbiformi-concavam superne convolutaceam mucronatam dorso vix 
undulatam producta, e basi usque ad acumen superius lato-margi- 
nata, e cellulis parvis reticulata; theca minuta in peduneulo longo 
tenui inclinata curvato-oblonga. Üaetera quaerenda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Ex habitu Leucobryi crispi et aliorum specierum minorum. 

1. Leucobryum (Euleucobryum) Baldwini n. sp.; cespites tenelli densi 

fere compacti glauco-albidi valde intricati; caulis pusillus in ramulos 
brevissimos arete adhaerentes divisus; folia caulina minuta dense 
imbricata subsecunda, e basi angustiore in laminam latiuscule ovatam 
sensim acuminatam mucronatam produeta, anguste marginata eym- 
biformi-concava superne convolutacea, dorso aequalia, e cellulis majus- 
eulis reticulata; perichaetialia multo majora eirea pedunculum dense 
convoluta subulato-acuminata; theca in peduneulo elongato tenui 
valde flexuoso rubente minuta inclinata curvato-oblonga, opereulo 
e basi conica in rostrum longum aciculare reetum protracto. Caetera 
ignota. 

Hobitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand; East Maui, 2500 ped. alt.: D. D. Baldwin 1875. 

8. Sphagnum (Malacosphagnum) Wheeleri C. Müll. in Flora 1887, 

pP: . 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Wheeler 
1879. Hb. Boswell-Geheeb, 

9. Sphagnum (Cymbifolium) lonchocladum n. sp.; habitus Sphagni 
eymbifolii; caulis robustus elongatus valde ramosus, coma robustis- 
sima expansa e ramulis longis caudatis dense aggregatis composita 
terminatus, e stratis cellularum magnarum hyalinarum inanium 
atque medulla centrali rotunda cellulosa reticulatus; folia caulina 
remota tenera, e basi late abscissa late ligulato-ovata rotundate ob- 
tusata apice vix lacerata, e cellulis basi longis angustis inanibus 
superne minoribus sed latioribus fibrosis pellueidissime retieulata; 
cellulae ramuli longiusculae hyalinae fibris spiralibus teneris eleganter 
repletae; folia ramea multo majora et robustiora quam caulina, 
e basi angustiore lato ovata parum ligulato-acuminata obtusata coch- 
leariformi-concava, e cellulis magnis fibrosis dorsi apice protuberan- 
tibus retieulata; folia capitulina juniora minuta, e basi vaginata in 
laminam brevem anguste ligulatam patentem exeuntia fibroso-cellu- 
losa. Caetera nulla. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand, 

Foliis rameis dorso apieis verrucose mammillatis primo visu & 
congeneribus distinetum. 

10. Dissodon (Orthodon) Sandwicensis n. sp ; cespites suprapollicares 
sordide virides; caulis strictus et Hexuosus simplex inferne brunneo- . 
tomentosulus superne foliosus; folia caulina laxe imbricata parun. 
reflexiuscula madore latiuscule planiuscula, e basi longiuscule angu- 


ze 


11. 


12 


13. 


14, 


15. 


16. 


437 


stata anguste ovata, nervo flavido carinato in aristam longiuseulam 
flexuosam integram dissoluto percursa, apice dentibus nonnnllis 
grossis brevibus hyalinis parum serrata, e cellullis ubique magnis 
laxis basi longioribus reetangularibus superne magis prosenchyma- 
tteis, utriculo primordiali valde repletis eleganter retieulata; peri- 
chaetialia longius aristata; theca in peduneulo perbrevi favo-rubente 
erecta breviter cylindrica, calyptra brevi superne grosse verrucosa, 
Caetera ignota. 

Orthodon serratus Sulliv. in Exped. Wilkes. p. 12. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West-Maui, 5000 ped. alt.: 
D. D. Baldwin, sed Exped. Wilkes. prius legit. 

Orthodon serratus ©. Müll. Borbonieus toto coelo jam distat: 
foliis multo minoribus dense imbricatis, pedunculo longo atque 
calyptra pilosa, 

Funaria hygrometrica Hdw. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, verosimiliter ubique disposita 
vulgaris. 

Encalypla (Khabdocarpa) Sandwicensis Sulliv. in Wilkes Exped. 
p- 6, t. 3. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Mauna Kea et ad marginem 
erateris vulcani Haleakala in East-Maui. 
Erncalypta (Psilotheca) ciliata Sulliv. 1. ce. 

Habstatio. Ins. Hawaiicae, in deelivibus ins. Mauna Kea et 
ad marginem crateris vuleani Haleakala. 

An species Europaca? Maxime dubium est. 

Calymperes (Hyophilinu) constrictum Bulliv. in Expeditione Wilkes 
pP. 61.3 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeciali, verosimiliter 
in regionibus depressis. 

Syrrhopodon (kusyrrh. Crispati) Hawaiicus n. sp.; cespites latissimi 
pulvinati sordide viridi-lutescentes radieulosi; caulis pollicaris parce 
divisus; folia caulina dense imbricata crispula madore valde patula, e 
basi longa angustiore anguste oblonga in laminam elongatanı raptim 
anguste lineari-acuminata apice obtusata eroso-papillosa undulata, 
limbo basi latiore superne perangusto albido circumducta, nervo 
pallido ad summitatem evanido carinato-exarata concava, e cellulis 


‚minutissimis rotundis viridibus basi magnis laxis hyalinis areolata. 


Caetera ignota. . 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. Hille- 


brand. Quoad folia S. proliferum in memoriam redigens. 

Mnium prorepens n. sp.; cespites latissimi profusi deplanati viri- 
dissimi vel sordide lutescentes; caulis longe repens stolones tenues 
mierophyllos exmittens; caulis fertilis brevis paucifolius simplex vel 
innovans; folia caulina minora et majora remotiuscula, subundu- 
lata, e basi brevissima angustiore latiuscule ligulato - oblonga 
rotundato-obtusa exeisula, sed mucrone brevissimo terminata pla- 
niuscula, limbo erassiusculo remote breviter et simplieiter den- 
tato eircumducta, nervo basi crassissimo in Imucronem excurrente 


438 


17. 


18. 


19. 


late exarata, e cellulis parvulis rotundatis pachydermis marginem 
versus minoribus et magis incrassatis dense retieulata; perichae- 
tialia omnium majora latiora rosulatim patula; theca terminalis in 
pedunculo brevi flavo-rubente inelinata juventute oblonga evacuata 
globosa microstoma, operculo cenico rostrato. Üaetera desunt. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, 5700 ped. altum: 
D.D. Baldwin 1875; in loco non indicato legit Dr. W. Hille- 
brand 1870 speciem distinetam fructuum pauperam, 

Mnium rostratum Sulliv. et Mn. rhynchophorum Sulliv. in 

Exped. Wilkes p. 10 verosimiliter huc pertinent. 
Polytrichum (Aloidella) Baldiwini n. sp.; caulis perpusillus simplex 
vel parum divisus; folia pauea majuscula crispula madore patula, 
patentia vel reflexa, e basi augustiore lineari-lanceolata obtusiuseule 
acuminata, lamellis omnino fere occupata, lamina libera angustissima 
viridis in dentes breves membranaceos nee aculeatos exeisa; peri- 
chaetialia longiora erecta; theca in peduneulo longiusculo longi- 
tudinem sureuli parun superante favo-rubente strictiusculo erecta 
breviter eylindrica tenuiter verruculosa maerostoma, opereulo brevi 
eonico, calyptra pro capsula majuscule campanulata pilosissima, 
peristomio brevi. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui 2500 ped. alt.: D. 
D. Baldwin 1875. 

Ex habitu Polytrichi aloidis caracteribus omnino Furopaeis. 
An P. Junghuhnü Sulliv. in Exped. Wilkes p. 9? 

Rhizogonium (Pyrrhobryum) spiniforme Brid. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Lanai: Dr. W. Hillebrand; 
Fast Maui, 3500 ped. altum: D. D. Baldwin 1875; quoque 
Exped.  Wilkesiana, sine loco natali. 

J. Angström in Vetensk. Akad. Förhandl. 1872 Nr.4 p. 18 
sub nomine Rhizogonii latifolii Bryol. Javan. enumeravit. Species 
valde variare videtur in insulis Tlawaiicis; nam quoque varietas 
pumila ab Willebrand (in loco non indicato) et Baldwin 
(Olowalu erater in West Maui, 2000 ped. alt.) collecta est. 


Ikhizogonium (Pyrrhobryum) pungens Sulliv. ‚in Wilkes Exped. 
p- 28 t. 26. Cryptopodinm bartramioides Angstr. in Vetensk. 
Akadem. Förh. 1872 p. 18. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, in distrietu Puna ad litor. SW. 

a) Khizogonium (Pyrrhobryum) nanum n. sp.; eapituli per- 
breves tenelli luteseenti-virides;; caulis pusillus semipollicaris superne 
in vamos perbreves curvatos divisus gracilis; folia laxe imbricata 
madore patula parva, e basi usque ad summitatem angusta lineari- 
lanceolato-acuninata, nervo erasso 3 folioli oceupante in subulam 
longiuseulam parum curvatamı evanescente exarata, remote bre- 
vissime duplieato-serrata, e cellulis rotundatis parvis diaphanis 
areolata. Unetera iguota. 

Habitatio. Nova Guinea austro-orientalis, Port Moresby, secus 
Humen Saneti Josephi: Lamberto Loria Novbr. 1892; Mo-roka, 


u. 


- 


. 


24 


20 


21 


22 


439 


1100 m, Aug. 1893; eodem loco et tempori var. foliis remotis 
angustissimis Hb. Levier., 

Streptopogon erythrodontus Tayl. fide Sullivant in Expeditione 
Wilkes, p. 5. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, in margine boreali erateris 
Haleakala insulae East Maui. 

Muscus suspectissimus a nobis nunquam visus, probabiliter 
generi Streptopogon alienus. 

Mielichhoferia pulvinata n. sp.; dioica; cespites pulviniformes lati 
robusti lutescentes nitiduli valde intricati; eaules tenues pollicares 
densiuseule congesti, simplices vel innovando surculos tenerrimos 
similes exmittentes, basi radieulosa nudiuseuli superne sensim 
foliosi et in comulam foliorum exeurrentes; folia caulina parva 
dense imbricata madore patula caulem plumosum sistentia, anguste 
lanceolato-acuminata, nervo erassiuseulo in subulam longiuseulam 
acutam exeurrente flavido carinato-concava, margine inferne parum 
anguste revoluta superne sensim serrulata, e cellulis longis angustis 
pallidissimis infima basi solum paululo pellueidis retieulata; perich. 
similia sed multo minora; theca in pedunculo longissimo pertenui 
flexuoso rubente inclinata parva, e collo brevi ovalis gymnostoma, 
opereulo minuto subconico-ceupulato, annulo angusto nec revolubili. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali, attamen in 
regionibus altioribus: Dr. Hillebrand 1872. 

Species memorabilis propria pulvinis magnis atque fructibus 

longissime tenuissime pedunculatis gymnostomis. Flores masculi 
secus sarculum plures stipitati strieti majusculi. 
Bryum (Rhodobryum, Platyphyllum) pseudo-giganteum n. Ssp.; 
cespites lati robusti viridissimi; caulis 1—83 pollicaris ascendens 
saepius proliferus nudiuseulus; folia caulina in rosulam magnam 
patulam congesta pro genere gigantea, e basi angustiore in Jaminam 
longiuseule ligulato-acuminatam latam excurrentia planiuscula, 
margine infero anguste revoluto cellulis longis angustis densi- 
useulis marginata inde mutuo grosse simplieiter et duplicato-serrata, 
nervo viridi crasso ante acumen robustum acutum evanido calloso- 
exarata, e cellulis longis latiuseulis laxis utrieulo primordiali di- 
stineto plieato repletis grosse reticulata; folia sureuli inferi appressa 
multo minora, e basi lata lanceolato-acuminata acutata, nervo 
angusto ferrugineo applanato supra medium sensim dissoluto leviter 
exarata, e cellulis longis teneris inanibus pellueidis eleganter reti- 
culata. Fructus ignotus. 

Bryum giganteun Sulliv. in Exped. Wilkes p. 9. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Kauai: Dr. W. Hillebrand 
1870; West Maui, 5500 ped. altum: D. D. Baldwin 1875; 
Kaala Mountains et Oahu: Hb. Sullivant. 

Bryo giyanteo Hook. proximum quidem, sed multo majus, 
folia in vicem simplieiter et duplicato-serrata, inferne m arginata 
nervo viridi nec purpurascente exarata etc. 


440 


23. 


Bryum (Rhodobryum) limbato-marginatum n.sp.; cespites humiles 
lati valde intrieati lutescentes tomentosi; caulis pusillus tenellus 
nudiusculus apiee ıninute rosulatus; folia siecitate valde eontorto- 
complicata minuta madore laxe patula, e basi longiuscula angusta 
spathulado-ovata in acumen breve plus minus reflexum acutum 
excurrentia, concava, ubique latiuscule limbato-marginata ad acumen 
solum breviter dentieulata, nervo pro folio erassiusculo viridi in 
aristulam percurrente exarata, e cellulis parvis longis laxiuseulis 


“ utrieulo primordiali valde repletis reticulata. Reliqua ignota. 


24. 


25. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Foliis parvis teneris rosulam minutam sistentibus lato-margi- 
natis vix denticulatis facile cognoseendum. 

Bryum (Erythrocarpidium) megalostegium Sulliv. in Exped. Wilkes 
p- It. 7. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Mauna Loa, in declivibus syl- 

vestribus. Hb. Sullivant; West Maui, Kanapali, Aug. 1870 et 
auf Lavatuffe (1872) in loco non designato: Dr. Hillebrand; 
insula Oahu, inter Campylop. pertristem: F. L. Clarke. 
Bryum (Senodictyum, Cruda) plumaefolium n. sp.; cespites polli- 
cares laete virides laxi basi solum tomentosuli; caulis simplex 
angustifrondeus flexuosus eleganter plumosus; folia caulina sicei- 
tate atque madore laxe patula parva setosula longiuseula angustata 
lineari-acuminata in subulam tenuem aristatam acutam attenuata, 
carinato-concava, nervo angusto distincto flavido in subulam per- 
eurrente calloso-exarata, margine erecto apice solum obsolete 
denticulata, e cellulis angustissimis longiuseulis flavo-chlorophyllosis 
tenuiter membranaceis teneris areolata; perichaetialia minora in 
gemmulam minutam congesta brevia; theca in pedunculo elongato 
tenui rubro flaceido subinelinata, e collo longiuseulo elavato-ovalis 
angusta microstoma, operculo conico obtuso. Caetera ignota. 

HHabitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, Monte vulcanico 
Haleakala, 7500 ped. altum: D. D. Baldwin 1875. 

, Species elegans, fronde eleganter plumosa, foliis lineari-acu- 
minatis et fruetibus longe pedunculatis clavatis facile distinguenda. 
.. Bryum cespiticium et Br. Indieum, quae Sullivant in Expe- 
ditione Wilkesiana p. 10 inter Muscos Hawaiienses enumeravit, 
species novae probabiliter erunt. 


’n . . .. . . - . ’ 
. Thysanomitrium Hawaiicum n. sp.; cespites lati pusilli pollicares 


Yigidissimi; caules steriles tenues subulati lutescentes vel aetate 
crassiores nigricantes turgiduli, fertiles basi nigricantes turgescentes 
in comulam minutam tenuiter julaceo pedunculatam exeurrentes; 
folia caulina e basi parum decurrente cellulis alaribus planis non- 
nullis laxis majusculis aureis ornata angusta in laminam anguste 
eymbiformi-oblongam acuminatam strietam integerrimam sed dorso 
summitatis angustissime alatam superne convolutaceam productal, 
nervo subangusto planissimo pallido striato in acumen obtus« 
mucronatum pereurrente, cellulis elliptieis in membranam duranı 


27. 


28, 


29, 


30, 


31. 


441 


pallide flavidam inerassatis; perichaetialia e basi late vaginata 
margine teneriore longe subuluto-aeuminata et in pilum longiuseulum 
hyalinum flexuosum tenuiter minute dentieulatum protracta; theca 
in peduneulo perbrevi summitate tenuiter ruguloso flavido recur- 
vato minuta anguste eylindrica, calyptra conica basi breviter eiliata, 
Caeteräa ignorata. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Var. robusta: omnes partes multo robustiores vel elatiores, 
folia magna lata ad summitatem distinete parum dentieulata, cellulis 
alaribus multo majoribus latioribus ornata, basi longe fibrosa, theca 
magis ovalis nigricans, opereulo brevi eonico oblique rostrato rubro, 
dentibus angustissimis longe subulatis, Th. Baldwini C, Müll. 
in schedulis. 

Habitatio. West Maui, 2500 ped. alt.: D. D. Baldwin. 
Riemenschneider misit 1875 ex Honolulu. 

Thysanomitrio Powelli C. Müll. Samoano persimile. A priori 
relative solum differt. — Cl. Sullivant in Exped. Wilkes p. 4 
ad Th. exasperatum trahit. 

Dieranum (Campylopus) Hawaiicum €. Müll. Bot. Zeit. 1862 
p. 328. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Didrichsen 
in Exped. transatlant. Danica. . 

Dieranum (Campylopus) densifolium Angstr. sub Campylopode in 
Översigt of Kongl. Vetenskaps-Akadem. Förhandl. 1872 p. 18. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: J.N. Andersson 
in Exped. Eugeniae; in loco non indicato: Dr. W. Hillebrand. 
An Camp. flexuosus Sulliv. Exped. Wilkes p. 4? 

Dieranum (Campylopus) genieulatum Angstr. sub Campylopode l. c. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: J. N. Andersson 
in Exped. Eugeniae. 

Dieranum (Campylopus) praemorsum C. Müll. in Bot. Zeit. 1862 
. 837. 

r Habitatio. Insulae Hawaiicae, loco non indieato: Didrieh- 
sen in Exped. transatl. Danica; Kanai, 4000 ped. alt.: F. L. 
Clarke 1886; quoque Dr. Hillebrand. 

Dieranum (Campylopus) Wheeleri Hpe. Hb. sub Campylopode. 
„Caulis gracilis innovando capitatus, sub coma ceaudatus, debilis 
fiexuose ascendens flavescens, sureulis sterilibus filiformibus inter- 
mixtus; folia caulina erecto-patula, e basi brevi anguste lanceolata 
subulata, subula duplo longiore, late canalieulata, capillacea, summo 
apice hyalina denticulata, nervo lato tertiam partem folii basi 
oceupante lamellato-striato subulam totam occupante apice evanido; 
cellulis alaribus in auricula prominente erasse marginatis quadratis, 
inferioribus longioribus subreetangularibus fusco-luteis, lateralibus 
parvis ovoideis in subulae latere uniserialibus deerescentibus; folia 
comalia e basi brevi latissime rotundato-ovata subito convoluto- 


442 


canaliculata longe subulata apice hyalina parce dentata, nervo basi 

sextam partem subulae oecupante lamellato-striato pereursa, cellulis \ 

alaribus fuseo-luteis oblongis erasso-marginatis, lateralibus ovoideis \ 

internis longioribus elliptieis.* (1879.) 

Habitatio. Insulae Hawaiicae: Wheeler lg, Boswell in 
Hb. Geheeb. 

„Campylopodi brachytricho affıne, sed gracilius flavescens magis 

capillaceum; differt foliis angustioribus, comalibus e basi latissime 
rotundato-ovatis longe subulatis brevius apiee hyalinis minime 
piliferis.* Species surculo genieulato-ascendente longe caudato 
fusco-flaveseente revera distineta pulchra, 
Dieranum (Campylopus) Boswelli Hpe. Hb. sub Campylopode. 
„Caulis adscendens biuncialis strietus intense aureo-nitens surculis 
attenuatis interpositis fusco-fibrillosus, apice comoso -capitatus 
cauda saepius superante suffultus; sureulis sterilibus intermixtis 
gracilioribus superantibus; folia eaulina erecto-patula, o basi lan- 
ceolata longe canalieulato-subulata integerrima, apice solum dentibus 
paucis hyalinis terminata, nervo latissimo basi cellulis laxis diaphano 
latera superante in subula dilatato pereursa, cellulis alaribus paueis 
angulato-ovalibus diaphanis, lateralibus inferioribus linearibus, in- 
ternis rectangulis, apicem versus folii abbreviatis minimis vel 
bacillaribus isolatis; folia comalia ereeto - patentia caulinis similia, 
nervo striato magis perspieuo, apice pilo brevi terminata.“ 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Wheeler 
1879 legit; Boswell in Hb. Geheebk. 

„Campylopodi aureo aftine“. Auctor folia pilifera deseripsit, 
sed pilus proprius non adest: folium in summitatem hyalinam 
brevem transit, ut C. Wheeleri quoque agit. 

33. Dieranum (Campylopus) purpureo-flavescens HIpe. Hb. sub Cam- 
pylopode. „Laxe cespitosum e basi purpureo-tomentosum; caulis 
erectus gracilis sesquiuncialis basi attenuatus apice comoso-capi- 
tatus, surculis sterilibus gracilibus attenuatis intermixtis, pallide 
tlavescens nitidus; folia caulina ereeto-patula subflexuosa capillacea 
undique laxe imbricata brevia, e basi anguste lanceolata concava 
sensim canaliculato-subulata, subula basin subaequante apice remote 
serrulata, nervo latissimo latera superante, cellulis lutescentibus 
elongatis densis, lateralibus concoloribus constructo percursa, 
cellulis alaribus purpureis coalitis quadratis subopacis, lateralibus 
infertoribus bacillaribus apicem versus folii sensim brevioribus toto 
margine ovoideis, summis minimis dense aggregatis; folia comalia 
latissima rotundato-ovata acuminata subulata, subula basin bis 
superante canaliculata tota fere argute serrulata, nervo basi ter- 
tiam partem folii oceupante, cellulis alaribus magis explanatis 
erasso-marginatis sanguineis, basi lateralibus reetangulis hyalinis, 
in caeteris caulinis simili retieulata; archegonia basi oblonga longe 


32 


eaudata sanguinea ineludentia,* ! 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Wheeler 
1879 legit. Boswell in Hb. Geheeb, ! 


{ 
\ 
| 
N 
\ 


\ 


35 


36 


443 


„Amoena species, diffett aD. Wheeleri: caule basi pur- 
pureo-tomentosa, eolore lactius flavescente nitido, eapitulis ecaudatis, 
foliis caulinis angustioribus magis serrulatis nee apiee hyalinis, 
nervo latiore latera superante densiore atque reticulatione foliorum 
altera,® 
Dieranum (Campylopus) hawaiico-fleruosum n. sp.; cespites supra- 
pollicares latissimi laxi basi radieulosi fusceseentes superne Iutes- 
ventes rigidi robustiusculi; caulis lexuosus superne in ramos 
appressos uncinatulos breves divisus; folia caulina parva dense 
imbricata secunda madore erecto-patula, e basi concava valde fibrosa 
in laminam angustam lanceolato-subulatam strietam brevem canali- 
eulatam exeuntia summitate solum parce denticulata, nervo pro 
tribu angusto striato omnino percursa, cellulis alaribus in ventrem 
levem intense purpureum coalitis majuseulis laxis ornata, e cellulis 
rotundis in membranam pallidam incrassatis basi longioribus areolata; 
perichaetialia multo longius angustius subulata; theca in peduneulo 
valde recurvato flavido glabro ereeta ovalis oblique conico-opereu- 
lata, ealyptra fimbris singulis parce eiliata; peristomium normale, 

Hobitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W., 
Hillebrand copiose 1870 legit. 

Campylopodi densifolio similis et proximus, sed multo elatior 
robustior, foliis diverse imbricatis secundis, fruetibus supra cespitem 
exsertis Jam toto coelo remotus. Species distinetissima. 
Dieranum (Campylopus) Didrichseni ©. Müll. in Bot. Zeit. 1862 
p- 329. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Didrichsen 

in Exped. transatl. Danica. 
Dieranum (Campylopus) microcephalus n. sp.; cespites humiles 
pollicares tenelli sed lati strietissimi cladoniacei nigricantes parum 
lutescentes vel virescentes; eaulis pusillus simplex inferne crassior 
teretiusculus superne julaceus tenuis capitulo minuto terminatus; 
folia surculi inferioris dense imbrieata madore parum patula minuta, 
e basi fibrosa eellulis alaribus planis vix evolutis praedita in 
laminam perbrevem perangustam cymbiformi-concavam lineari- 
oblongam plus minus rotundate obtusatam vel brevissime acu- 
minatamı integerrimam exeurrentia cartilaginea, nervo lato striato 
sed lamina multo angustiore percursa, e cellulis minutis ellipticis 
vel rotundis areolata, superne involutacea; folia capituli multo 
majora sed brevia, e basi angustiore in laminam lato-ovatam bre- 
viter late robuste ligulato-aeuminatam, ut priora, eucullatam obtu- 
satam exeuntia, nervo lato quidem sed contra laminae latitudinem 
angusto pereursa, cellulis alaribus distinetis majusculis laxis in 
ventrem leviter congestis ornata, gemmulas plures minutas femineas 
includentia. Caetera quaerenda. 

Habitatio. JInsulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 


Hillebrand 1870. 
Campylopodi praemorso mihi proximus et similis, statura autem 


multo humiliore jam diversus. 


444 
37. 


38, 


39. 


40. 


Dieranum (Campylopus) pertriste n. sp.; cespites pollicares laxe 
cohaerentes nigrescentes summitate solum virescentes vel lutes- 
centes hie illie albide striati (pilis hyalinis); eaulis inferne vix 
radieulosus superne in ramos breves dense coalitos divisus flexuosus 
crassiusculus; folia caulina arete imbrieata madore erecto-patula, 
e basi fibrosa cellulis alarıibus pluribus planis laxiusculis ornata 
in laminam angustam brevem eymbiformi-coneavam oblongam et 
in acumen profunde anguste canaliculatam marginibus conniven- 
tibus subinvolutum dorso humiliter lamelloso-alatum serrulatum vel 
integrius exeuntia, arista perbrevi hyalina serrulata piliformi 
terminata, nervo latiusculo sed pro folioli latera latiora angusto 
striato pereursa, e cellulis basi laxe parenchymatieis pellueidis 
apicem versus elliptieis in membranam cartilagineam incrassatis 
areolata. Reliqua scrutanda. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, Oahu, ad rupes, 500 ped. 
altum: F. L. Clarke 1886. Hb. Bremen. 

Surculo erassiusculo omnino nigricante foliisque minutis dorso 
acuminis alatis facillime eognoscendum, 


Dicranum (Orthodieranum) speirophyllum Mtge. Voy. de la Bonite. 
Crypt. p. 275. C. Müll. Syn. Muse. II. p. 595. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Gaudi- 
ehaud; Wheeler pariter sine loco natali 1879. 


Dieranum (Orthodieranum) breviflagellare n. sp.; cespites supra- 
pollicares lutescentes nitiduli tomentosuli; caulis ascendens simplex 
vel parce divisus apice subpraemorse gemmaceus breviter flagella- 
ceus; folia caulina brevia angusta secunda laxe patula, e basi 
longe fibrosa angustiore cellulis alaribus permultis magnis laxis 
albidis emareidis in ventrem grandem leviter congestis ornata in 
laminam late oblonga concava in acumen robustum acutum sub- 
spiraliter convolutum apice grosse serratum excurrentia, nervo 
angusto striato indistineto maxime applanato circa medium dissoluto 
flavido percursa, e cellulis robustis fHavido-membranaceis longis ad 
parietes subinterruptis conflatis reticulata. Caetera speranda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, Valhes, 3000 ped. 
altum: D. D. Baldwin 1879, 

Dierano speirophyllo Mtge. proximum et simillimum, se haec 
species differt: foliis multo laxius imbricatis nee secundis multo 
majoribus longioribus in acumen longum robustum ubique grosse 
serratum protraetis. 


Dieranum (Scopella) Sandwicense Sulliv. in.Wilkes Exped. p. 4 t.1. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, ad marginem crateris 
Haleakalae, Mauna Kea in insula Hawaii; Kaala Mountains insulae 
Oahu: Hb. Sullivant. West Maui, 3000 ped. alt.: D. D. 
Baldwin; Hawaii, in sylvis, 4000 ped. altum: F. L. Clarke 


1886; in loeis non indicatis legit Dr. Hillebrand pulcherrime‘ -- 


Species ulteriores tres ad tribum eandem fortasse pertinent, sr 
fructus Dicrani speirophylli et breviflagellaris cogniti erunt. 


FF 


mm. 


42, 


445 


Trematodon latinervis n. sp.; monoicus; cespites lati sordide Iutes- 
ecentes valde intrieati; caulis perpusillus; folia brevia e basi lato- 
ovata laxe reticulata in laminam valde flexuosam angustam obtu- 
siuseulam quadrate vel rotundate areolatam integram attennata, 
nervo pro foliolo lato ante summitatem evanido eanaliculato-pereursa; 
theea in pedunculo medio tenuissimo capillari Nlexili Havo-rubente 
erecta, e collo Tongiuseulo anguste oblonga, evacuata vetusta 
angustissime eylindrica vix strumosa, opereulo e basi conica lon- 
giuscule rostrato, annulo et peristomio angusto, dentibus brevibus 
vix perforatis. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 

‚#ruetibus angustis peduneulisque teneris ab omnibus conge- 
neribus primo visu distinetus. 
Leptotrichum (Glaucodium) subglaucescens n. sp.; caulis pusillus 
tenuis superne in ramulos paucos teneros brevissimos divisus; folia 
caulina inferiora parva laxe disposita glaueo-viridia, e basi oblonga 
flexuoso-acuminata, superiora et perichaetialia majora in acumen 
longissimum angustum longe acuto-subulatum superne remote mi- 
nute denticulatum protraeta, nervo latiusculo usque ad subulae 
summitatem pereurso carinate exarata, e cellulis angustis longiuseulis 
areolata; theca in pedunculo brevi flavo-rubente erecta minuta 
oblonga, opereulo brevi eonico; peristomii dentes perangusti longius- 
euli linea longitudinali perforati rubri rugulosi. 

Habitatio. Insulae Hawaiica, East Maui, Monte vulcanico 
Haleakala, 8000 ped. altum: D. D. Baldwin 1875. 

Leptotricho glaucescenti habitu simillimum, sed caracteribus 
laudatis recedens, Typus europaeo-americano-chinensis. Cl. Sul- 
livant in Exped. Wilkes. sub nomine Trichostomi glaucescentis. 
Holomitrium seticalyeinum n. sp.; cespites pusilli tenelli sordide 
virides basi fusco-tomentosi; caulis semipollicaris simplex vel apice 
divisus; folia caulina eireinnato-erispula dura madore patula parva, 
e basi longiuseule oblonga concava in laminam acuminatanı cari- 
nato concavam breviter robuste pugionatam recurvulum attenuata, 
nervo crasso ad summitatem percursa, e cellulis parvis angulate 
rotundis griseis basi longioribus magis ellipticis pallidis areolata; 
perichaetium terminale longissimum longitudinem sureuli superans 
setosum, foliis e basi in eylindrum convoluta vaginata longa in 
subulam elongatam acutatam capillarem integerrimam flexuosam 
protracta, nervo in aristam excedente percursa; theca secus peri- 
chaetium superius emersa parva cylindrica minuta nigricans, Cae- 


tera quaerenda. j 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, 5000 ped. altum: 


D. D. Baidwin 1875. 
Perichaetio angustissimo longissime setoso atque theca minuta 


infra summitatem calyeis emersa prima fronte cognoscenda species 
memorabilis. Typus Americanus. Foliorum cellulae alares non- 


nullae laxae majusculae fuscatae. 
Flora 1896. 


30 


446 


44. Holomitrium brevicalyeinum n. sp.; ecespites lati breves lutescentes 
valde intricati; eaulis perpusillus simplex vel in ramulos brevissimos 
aggregatos divisus basi tomentosus; folia caulina parva eireinnato- 
erispula madore patula, e basi anguste oblonga brevi eaviuscula 
in laminam brevem acuminatam acutam canalieulato-coneavam 
attenuata integerrima, nervo crasso pallido in acumen evanescente 
exarata, e cellulis angulate rotundis basi longioribus magis ellip- 
tieis pallidis areolata; perichaetium longissimum, nervo folii in 
aristam angustissimam capillarem exeedente setosum; theca in pe- 
duneulo breviter supra perichaetium exeurrente flavido tenui erecta 
anguste cylindrica, opereulo e basi conica in rostrum elongatum 
acieulare protracto; peristomium brevissimum, dentibus lanceolatis 
rufis simplicibus; calyptra dimidiata fruetum longitudine aequans. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 


Holomitrio seticalyeino quoad strueturam foliorum simillimum, 
sed habitu omnino alienum, theca in peduneulo perichaetium per- 
forante et longe superante praesertim remotum. 


45 


Angströmia (Weisiella) Hillebrandi n. sp.; dioica;; cespituli latis- 
simi humiles teneri intense lutescentes densi; caulis pusillus tenuis 
rigidiuseulus simplex vel innovando divisus; folia caulina minuta 
siceitate et madore ereeto-patula, e basi brevi ovata concava in j 
subulam longiusculam flexuosam occeultam carnosulam integerrimam 
canaliculatam brevissime mucronatam sensim attenuata, nervo lato 
rubulam omnino oceupante percursa, e cellulis basi reetangularibus 
inerassatis diaphanis areolata; perichaetialia pedicellum ineludentia 
vaginata longius subulata; theca in peduneulo pro plantula longius- 
eulo flavido flexili ereeta perminuta, e collo brevi angustissime 
cylindracea, opereulo e basi conica oblique rostrato teeta fuseidula 
actate nigrita mierostoma; peristomium minutum; annulus angu- 
stissimus persistens,. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. .W. 
Hillebrand. 


Species distineta cespite ditissime fructifero fere fusco-flavo, 


statura pusilla tenera, foliis minutis e basi vaginacea canaliculato- 
subulatis theca flaviseta minuta microstoma, 


46 


rimus flexuosus simplex innovatione divisus; folia caulina valde 
setacea igitur remota reflexa, e basi longiuscule vaginata flavida 
raptim fere in subulam longissimam flexuosam maxime recurvato- 
patulam flavidam subintegerrimam tenuem protraeta, nervo lato 
subulam superiorem ex toto occupante exarata, € cellulis longius- 
eulis flavidis in membranam cartilagineam incrassatis areolata, 
Caetera ignota. ’ 


Angströmia (Weisiella) Hawaiica n. sp.; caulis elongatus tener- | 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Wheelerr 
1879 legit. Boswellin Hb. Geheeb. 


m 


an. 


48, 


49 


447 


Sureulum solo unieum observari, sed statura laudata foliisque 

descriptis species propria. 
Angströmia (Campylopodium) microcampylopus n. sp.; cespites 
humiles vix semipollicares fusco-luteseentes lati valde intricati; 
caulis perpusillus simplex innovando ramulos brevissimos paucos ex- 
mittens; folia caulina siceitate et madore recurvato-patula parva, 
e basi angustissime oblonga brevi concava in subulam parum 
longiorem eanalieulatam nervo Havo omnino oceupatam fere obtusius- 
eulam integerrimam exeurrentia, suporiora et perichaetialia similia 
majJora, e cellulis minutis rectangularibus densis flavidis inerassatis 
basin versus longioribus areolata; theca in pedieello pro plantula 
longiuseulo Nexili hygrometrico favo ereeta minuta peranguste 
eylindriea nigricans. Üaetera dessunt. 

Habitatio. Insulae Hawaiieae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Cespitibus intense fusco-luteis, foliis valde recurvato patulis 

setosis atque pedunculo supra cespiten: parum exserto hygrometrico 
paululo campylopodioideo raptim distinguenda species propria, 
Campylopodio Neocaledonico n. sp. (C. euphoroeladio Bescher. nee 
Ö. Müll.) habitu similis. 
Bartramia (Bartramidula) Hawaiica n. sp.; synoica? cespites 
lati lutescentes duri intrieati; eaulis pusillus angulate teretiuseulus 
simplex vel apice in ramulos brevissimos faseieulatim divisus; folia 
caulina minuta dense imbrieata madore humifuga vix patula, e 
basi parum latiore auguste lanceolata brevia summitate obtusius- 
eula carinato-concava minute serrulata, nervo pro foliolo erassius- 
eulo flavido pereursa, e cellulis minutis sed laxis pellueidis ele- 
ganter retieulata parum secunda; perichaetialia multo majora sed 
teneriora, e basi late ovata laxiuscule reticulata integerrima glabra 
flavida, nervo in subulam elongatam flexuosam minutissime den- 
tieulatam acutam excedente; theca in peduneulo flavo - rubente 
erassiuseulo strietulo longiuseulo erecta parva globosa, siceitate 
sub ore saepius constrieta gymnostoma, inter ramulos plures ter- 
minales brevissimos axillaris. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali sed „in mon- 
tibus altissimis“: Dr. W. Hillebrand. 

Habitus tribus generalis. . 
Bartramia (Lycopodiobryum) erassicaulis n. sp., caules secundarii 
lyeopodioidei valde flexuosi vel strietiores 1 — 3-pollicares erassi 
lutescentes speeiosi simplices vel remote dichotomi; folia caulina 
dense imbricata parum madore magis patula magna, e basi latis- 
sima plicatula margine revoluto cellulis alaribus majusculis laxis 
aureis vel pellueidis lateraliter ornata in laminam late ovatam 
longe subulato-acuminatam protracta, ubique minute remote denti- 
culata caviuscula, nervo angusto in subulam percurrente exarata, 
e cellulis angustissimis longiusculis inferne pallidioribus glabris 
superne lutescentibus tenerrime papillosis areolata. Caetera ex- 


spectanda. 30* 


448 


50. 


51. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, in cacumine Montis 
Eeka: Dr. W. Hillebrand; West Maui, 5700 ped. alta: D.D. 
Baldwin. 

Bartramiae grandi TIpe. Brasiliensi similis, sed multo minor; 
species autem pulcherrima speciosa. 

Bartramia (Vaginella) Baldwini n. sp.; laxe eespitosa inferne 
fusco-radiculosa superne laete viridis in ramulos arete adhaerentes 
eurvatos seeundifolios dichotome divisus setosus; folia caulina laxe 
imbrieata longiuscula, e basi angusta vaginata laxe pellueide 
reticulata reetangulari in laminam elongatam angustiusculam lineari- 
acuminatam longe subulatam minute serrulatam flexuosam atte- 
nuata, nervo latiusculo pallido carinato subulam omnino occupante 
pereursa, e cellulis basi longis laxis superne multo brevioribus 
densioribus angustissimis distinete tenuiter papillosis areolata; peri- 
chaetialia longius subulata; theca in pedunculo longius supra ce- 
spitem exserto rubro subinelinata parva globosa. Caetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, Monte vuleanico 
Haleakala, 7500 ped. alt.: D. D. Baldwin 1875. 

B. ithyphyllae similis, sed foliis multo longioribus setosis 

primo visu recedens. 
Bartramia (Philonotis) Sullivantii n. sp.; dioiea; cespites latissimi 
1—2-pollieares laxe texti lutescentes inferne sordide ferruginei nee 
radieulosi nee tomentosi; caulis infima basi nudus suprema basi 
foliosus, summitate ramulis teretiuseulis perbrevibus vel longioribus 
nonnullis fasciculatim dispositis curvulis terminatus; folia "caulina 
parva vix subseeunda, e basi latiuscula hastato- lanceolata breviter 
acuminata ubique minute dentieulato-serrulata, nervo carinato fla- 
vido angusto in summitatem subulatam pereursa, e cellulis ubique 
minutis sed pellueidis papillosis areolata; ramulina minora; peri- 
chaetialia e basi latiore tenuiter laxe reticulata glabra in acumen 
longe subulatum protraeta parce papillosa, nervo percurrente; 
theca in peduneulo erassiuseulo rubente elongato parum inclinata 
magna globosa, siceitate valde suleata arcuata, operculo planius- 
eulo- eonico; peristomium robustulum, externum rubrum fiexuosum 
valde trabeculatum, internum perangustum. 

Bartrumia rigide Sulliv. in Exped. Wilkes. p. 11. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. W. 
Hillebrand copiose legit 1872; "Kanai, 3000 ped. alt.: F. L. 
Clarke 1886. 

A B.rigida statura multo robustiore jam longe refugit. Mus- 
eus speciosus, 

Bartramia (Philonotis) macroglobus n. sp.; dioica; habitus Bar- 
trumiae Sullivantii, sed caulis multo elatior usque ad sum- 
mitatem ramosam valde fusco- -tomentosus; rami longiores distinete 
uneinati laxifolii; folia caulina et ramulina multo longiora anguste . 
lanceolato-acuminata acute subulata majus et laxius reticulata pro- 
funde carinato-concava; perichaetialia e basi cochleariformi-con-. 
cava multo latius ovata laxius reticulata in laminam acuminatam 


nn 


58. 


54. 


449 


longiuscule subulatam strietam earinato-concavam attenuata; theca 
in peduneulo breviore parum major. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Molokai, „Pali of Wailau*: 
Dr. W. Hillebrand, West Maui, in faueibus montium, 8000 
ped. alt.: D. D. Baldwin. 

Bertramiae Sullivantii simillima quidem, sed caracteribus huc 

designatis certe differt. Muscus pariter speciosus. 
Ceratodon microcarpus n. sp.; monoicus; cespites pusilli Jutescen- 
tes laxiusculi; caulis gracilis in ramulos brevissimos divisus; folia 
caulina cerispula secundula madore patula strieta parva, anguste 
ovato-acuminata vel lanceolata, nervo crasso in acumen erassum 
plus minus excedente vel cum summitate evanido ferrugineo ca- 
nalieulate exarata concava, margine integerrimo superne plus mi- 
nus revoluta, e cellulis minutis rotundis tenerrime papillosis griseis 
basi magis quadratis pellueidioribus areolata; perichaetialia plura 
in eylindrum dense appressum longiusculum pallidum convoluta 
longiora apice obtusissimo brevissime robuste acuminata; theca in 
pedunculo longo tenui rubro vel stramineo -luteo strietiusculo in- 
elinata minuta fusca leviuscula oblonga basi substrumulosa, oper- 
eulo conico acuto, annulo lato revolubili; peristomium parvum 
angustum, dentibus eleganter longitudinaliter pertusis remote arti- 
culatis glabris purpureis. . 

Habitatio. Insulae Hawaiicae: Dr. W. Hillebrand sine 
loco natali. 

Caracteribus laudatis species distinetissima. Ol. Sullivant 
in Exped. Wilkes (p. 4) sub nomine Ceratod. purpurei numeravit. 
Barbula (Tortellae spuriae) Mauiensis n. sp.; caulis elongatus 
2—3-pollicaris graeilis simplex vel parce divisus flexuosus flac- 
eidus summitate curvulus horridifolius; folia caulina valde cerispa- 
tula madore patenti-patula longa angusta, e basi lato- vaginata 
laxiuseule pellucide retieulata in laminam parum reflexam longam 
angustam curvatam acuminatam attenuata, nervo latiusculo canali- 
culato subferrugineo excurrente carinato-exarata, margine ereeto 
integerrima, e cellulis minutis rotundis favescentibus occultis areo- 
lata, nusquam (ut in Pleurochaete) limbata, fragilissima. Öaetera 
nulla. 
Hobitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, in vallibus, 3500 
ped. alta: D. D. Baldwin 1875. 

Barbulae duriusculae Mitt. Indicae affinis, sed statura flaccida, 
sureulis foliisque fragilissimis etc. prima fronte diversa. 

Zygoden (Ulozygodon) anoectangivides n. sp.; cespites majusculi 
pollicares subeompacti sordide virides inferne ferruginei duri; 
caules parallelo-appressi parce divisi dense radieulosi; folia cau- 
lina parva erispula dense imbricata madore patula, longiuscule 
perangusta lineari-acuminata vix subulata, nervo lato partem ma- 
jorem folioli occupante ferrugineo-violaceo canaliculam profundam 
sistente valde exarata, e cellulis minutis dilute viridibus ubique 
aequalibus pallide areolata; perichaetialia pauca minora e basi 


450 


56. 


57. 


58, 


vaginacea in subulam angustissimam attenuata; omnia integerrima; 
peduneulus longius exsertus curvulus ruber. Caetera ignota. 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, certe in regionibus altioribus: 
Dr. Hillebrand 1872, sine loco speciali. 
Costa folii latissima colorata profunde canalieulata ab omnibus 
congeneribus differt et pulchra species. 


Zuygodon (Euzygodon) firmus n. sp.; cespites latiusculi sordide 
lutescentes compaetuli nec tomentosi; caulis pollicaris tenuis parce 
divisus teretiusculus; folia caulina dense imbricata madore patula 
strieta parva fragilia, e basi anguste oblonga in laminam anguste 
acuminatam breviter subulatam attenuata, margine erecto integer- 
rima, carinato-concava, nervo angustissimo in acumen evanescente 
exarata, e cellulis basi elliptieis apicem versus minoribus rotun- 
dis in membranam flavidam incrassatis areolata. Üaetera desunt. 

Habitatio. Iusulae Hawaiicae, probabiliter in regionibus altio- 
ribus, ut videtur, terricolus: Dr. Hillebrand 1872 1g. 


Zygodon (Anoectangium) Haleakalae n. sp.; cespites pusilli virides 
vel lutescentes tenelli inferne fusco-radiculosi vel tomentosuli; 
caulis perpusillus fragilis dense foliosus parallelo-ramulosus; folia 
caulina minuta dense imbricata madore patula, aequaliter angu- 
stissime linearia obtusule vel mucronatule - brevissime acuminata 
integerrima carinato-concaya, Nervo pro foliolo crasso ferrugineo 
ante summitatem evanido distinete exarata, e cellulis minutissimis 
rectangularibus lutescentibus areolata; perichaetialia multo minora 
multa pallidiora, e basi arcte appressa in subulam breviorem vel 
longiorem imo spiraliter circa pedicellum tortam produeta; theca 
in peduneulo longo tenuissimo flavido ereeta minuta pro plantula 
majuscule ovata tenuiter membranacea ore strato cellularum pa- 
renchymaticarum aurantiacarum latiuseulo ornata. Caetera desunt. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, prope marginem 
crateris Haleakalae, 10000 ped. altus: D. D. Baldwin 1875 
formam viridem legit; Dr. Hillebrand 1872 probabiliter in 
eadem regione formam chryseam collegit. 

Species pulchella e minutissimis generis. 


Orthotrichum (Euorthotrichum) Hillebrandi n. sp.; cespites pusilli 
robusti inferne nigricantes superne lutescentes duri laxe dispositi; 
caulis perpusillus robustus parce divisus; folia caulina dense im- 
bricata subhorrida majuscula, madore reflexa patula, surculum tur- 
gescentem sistentia, e basi lato-ovata in acumen breviusculum ro- 
bustum plus minus obtusatum carnosulum producta, margine usque 
ad acumen et ultra lato-revoluta integerrima, nervo crasso ferru- 
gineo in acumine evanido calloso-exarata eoncava, e cellulis mi-i 
nutis tenerrime papillosis rotundis firmis lutescentibus areolata ; 


theca vix immersa sulcata, calyptra lato-campanulata glabra. Cae- 
tera ignota, : 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, in vulcano Halea- 
kala, probabiliter in regione alta: Dr. Hillebrand 1872. 


59. 


60. 


61, 


451 


. Ex habitu Orthotrichi Sturmit, ad quod Cl. Sullivant spe- 
ciem in Exped. Wilkes p. 7 posuit. 
Orthotrichum (Euorthotrichum) Hawaiicum n. sp.; monolicum; ce- 
spites pusilli luteseentes; caulis brevis ramulis arete appressis 
parce divisus; folia caulina arete imbricata surculum veluti com- 
planatum sistentia madore parum reflexo-patula, e basi fibrosa la- 
tiuscula ovata in laminam longiuseule latiuseule acuminatam mar- 
gine undulafam acutatam produeta, margine e basi usque ad 
acumen et ultra valde revoluta integerrima sed tenuiter papillosa, 
uervo pallido angusto ante summitatem evanido carinate exarata 
concava, e cellulis parvis angulate rotundis basi longioribus ellip- 
ticis areolata; perichaetialia longius acuminata; thecae aggregatae 
emersae brevissime pedicellatae cylindrieae, calyptra pilosa ob- 
tectae; peristomium duplex: dentes externi lutei perbreves incurvi, 
interni: cilia 8 longiuseula margine valde ruguloso-exesa. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali sed verosi- 
militer e monte vulcanico Haleakala: Dr. Hillebrand. 

Species tenella pulchella propria. An Orth. leiocarpum Sulliv. 
in Exped. Wilkes p. 7? 
Macromitrium (Eumacromitrium, Torquescentia) piliferum Schw. 
Suppl. IT. IT. I. p. 66 t. 172. — ©. Müll. Syn. Muscor. I. p. 730. 

Habitatio. Insulae Hawaiieae, loco non indieato legerunt 
Menzies et Gaudichaud; Oahu: Meyen; HonoluluN.J.An- 
dersson in Exped. Eugeniae; Molokai: Dr. W. Hillebrand; 
in leco non indicato F. L, Clarke ad arbores 1886. 
Macromitr. (Eumacromitr., Torquescentia) plebejum n. sp. ; dioicum; 
cespites latissime expansi sordide virides valde intrieati; caulis 
longe repens, ramis ascendentibus simplicibus pusillis sed turgidis 
summitate plus minus acutis densissime aggregatis divisus; folia 
caulina torquescenti-imbrieata apieibus summis erispatulo - patulis, 
madore ramulum globiformi-turgescentem sistentia patula, brevia. 
stricta robustula, anguste oblonga obtusatula brevissime mucronata, 
vetustiora mucrone aristiformi brevi sed facile deeiduo obtusis- 
sima, profunde canalieulato-concava integerrima, nervo pallescente 
deinque ferrugineo angusto ante summitatem evanido exarata, e 
cellulis minutissimis punctiformi rotundis e basi ad medium flavido- 
pallidis superne obscuris earnosulis areolata; perichaetialia sensim 
acuminata, subula aristiformi facile decidua praedita; theca in pe- 
dicello brevissimo exserta, calyptra pilis strietis appressis et pa- 
tentibus hirtissima. Caetera desunt. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, in loco non indicate: Dr. W. 
Hillebrand. 

Muscus quoad eolorem plebejus, quoad autem foliorum con- 
figurationem et calyptram hirtam proprius. 
Macromitrium (Eumacromitr., Torquescentia) emersulum n. sp.; 
cespites lati planiusculi ferrugineo-lutescentes valde dense intricati ; 
rami pusilli tenues; folia caulina torquescenti-imbricata madore 
turgescenti-patula parva brevia, e basi plus minus ovata latiuscula 


452 


63. 


in laminam obtusate acuminatam mucrone brevissimo deciduo ter- 
minatam aetate obtusam producta, canalieulato-concava integerrima, 
nervo angusto chrysco ad summitatem evanido exarata, e cellulis 
inferne majuscule rotundis pallidis superne minoribus virescentibus 
suboceultis, omnibus recta linea dispositis areolata; perichaetialia 
pauca multo angustiora sed in subulam piliformem facile deeiduam 
protracta; theca in pedicello perbrevi vix emersa minute ovalis 
rubra distinete sulcata; calyptra parva basi pluries laciniata pilis 
strietis appressis hirta brunneo-lutea. Caetera ignota. 

Heabitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. Hille- 
brand. 

Speeies pulchella, eapsula minuta vix emersa profunde sul- 
cata facile cognoscenda. Ob foliorum arcolationem majusceulam 
ad Macroblasta transit. 

Mucromitrium (Eumacromitr., Torquescentia) Cumingi n. sp.; mMO- 
noicum? caulis tenellus longe repens, ramulis brevissimis dense 
aggregatis divisus; folia caulina indistinete torquescentia magis 
erispula minuta madore valde patula, e basi perangusta lineari- 
acuminata brevissime mucronata saepius valde sursum vel deorsum 
arcuata profunde canaliculato-concava integerrima, basi solum lim- 
bulo angustissimo hyalino indistineto veluti obsoleto marginata, 
nervo tenui ferrugineo usque ad summitatem excurrente carinato- 
exarata, e cellulis minutissimis rotundis punctatis infima basi lon- 
gioribus sublunatis diaphanis areolata; perichaetialia majora lati- 


‚ ora recte acuminata; theca in pedicello perbrevi exserto crasso 


64. 


rubro glabro erecta pro plantula majuscule globose ovalis ore pli- 
cata gymnostoma (P). ÜCaetera nulla. 

 Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco special: Cuming 
Coll. No. 2214. 

E minutissimis, foliis minutis torqueseenti-erispulis lineari-acu- 

minatis tenerrime punctiformi - areolatis basi obsolete limbatulis 
et theca breviseta facile distinguendum. 
Macromitrium (Macrocoma) intricatum n. sp.; monoicum; cespites 
latissime expansi plani intrieati ferrugineo-virides; caulis profusus 
repens, ramis tenuibus semipollicaribus brevissime ramulosis divisus; 
folia caulina dense imbricata in axi pro foliolis erasso rubro, madore 
raptim juniperoideo-patula minuta, e basi anguste ovatula ventri- 
use concava in acumen breve mueronulatum attenuata, profunde 
carinato - concava, nervo ferrugineo in acumen evanescente exarata, 
e cellulis minutissimis punctato-rotundis viridibus areolata; peri- 
chactialia majora longiora paraphyses nonnullas longas in cludentia; 
theca in pedicello brevi flavo ereeta anguste eylindrico - oblonga 
tmicrostoma, operculo minutissimo conico -rostrato recto, calyptra 
anguste campanulata pilosa ochracea basi brevissime laciniata; 
peristomium brevissimum rudimentarium externum. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae sine loco speciali: Dr. Hille-* 


brand 1872 legit. 
Macromitrio Dregec Hsch. simile, sed majus. 


65. 


66 


67. 


58. 


458 


Maeromitrium (Enmacromitrium, Turgescentia) subpiliferum n. sp.; 
caulis primarius repens, ramis brevibus elavato - turgescentibus 
simplieibus vel apice fissis; folia caulina dense imbricata apieibus 
autem patulis, madore sureulum turgidum sistentia, fragilissima, 
inferiora nigrescentia nitidula suprema lutescentia, e basi ovatula 
pulchro-chrysea in laminam acuminatam longiuseulam apice trunca- 
tulam chryseam attenuata, e summitate aristulam brevem fragilis- 
simam exserentia, robustula majuscula profunde canalieulata pli- 
catula concava, nervo intense purpureo erassiusculo in aristulam 
excedente exarata integerima, e cellulis basi longioribus magis 
elliptieis undulatis glaberrimis ehryseis in membranam duram con- 
tlatis superne parvis rotundis maxime incrassatis chryseis areolata ; 
perichaetialia terminalia in comam congesta; theca in pedicello 
perbrevi crasso rubente erecta levis, opereulo conico recte rostrato. 
Caetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. Hillebrand. 

Species valde propria pulcherrima foliis aristatulis pulcherrime 
aureo -areolatis facile cognoscenda, 

Macromitrium (Eumacromitrium, Speirosticha) Orwahiense C. Müll. 
in Bot. Zeit. 1864. p. 359. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae Oahu: Didrichsen in Exped. 
transatlantica Danica; prius autem legit Expeditio Wilkes, ceujus 
speeimina Cl. Sullivant ad M. Reinwardti posuit; Honolulu: 
J. N. Andersson Junio 1852, cujus specimina J. Angström 
nomine M. adstrietum edidit; in loco non indieato collegit Dr. 
W. Hillebrand 1872 in cespitibus latissimus. , 
Macromätr. (Eumacromitr. Crispata.) adstrietum J. Angstr. in 
Kongl. Vetensk. Akadem. Förhandl. 1872. No. 4. p. 19. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: J. N. An- 
dersson in Exped. Eugeniae (1851/53). 

A priori fide auetoris differt: „ramis foliisque brevioribus, 
capsula magis angusta levi, sieca sub ore tantum plicata, foliorum 
direetione alia, apieibus vix vel paula tantum ineurvis et basin 
versus solummodo canaliculatis ete.* Mihi ignotum. 
Macromitrium (Eumaecromitr. Crispata) altum n.sp.; caulis seeun- 
darius suprapollicaris gracilis in ramulos elatiores graciles teretes 
dichotome divisus; folia caulina erispulo -imbricata madore turges- 
centi-patula vel patentia parva valde fragilia, e basi anguste 
oblongata in laminam sensim longiuscule acuminatam attenuata 
tenuiter membranacea lutescentia, nervo angustissimo ferrugineo 
ante summitatem evanescente canaliculato-exarata, e cellulis mi- 
nutissimis basi longioribus semi-lunatis pallidissimis in membra- 
nam incrassatis areolata integerrima,; perichaetialia longissime 
subulata; theca in pedunculo perbrevi inter ramulos duos axillari 
vel laterali erecta minuta eylindriea. Üaetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Oahu, ubi Menzies legit. 
Swartz in Hb. Mohr. sub Orthotricho. 

Ex habitu Macromitrü gracilis. 


454 
69. 


70. 


71. 


Macromitrium (Eumacrom. Orispata) canum n. sp.; caulis prima- 
rius longe repens, ramis perbrevibus multis dense aggregatis fasci- 
culatim in plures ramulos brevissimos arctissime cohaerentes 
pinnatim divisus; folia caulina minuta crispula madore valde patula 
ramulum turgescentem globulosum sistentia, anguste oblongo - acu- 
minata acutata profunde canaliculata inaequaliter concava integer- 
rima pallidissima, nervo flavido ante summitatem evanido exarata, 
e cellulis minutissimis rotundis in membranam teneram lutes- 
centem incrassatis basi longioribus areolata; perichaetialia latius- 
cule ovato-acuminata longiuscule subulata acutata aequalia; theea 
in peduneulo flavo-rubente pro plantula elongato erecta minuta 
ovalis, ore minori plieatulo, opereulo conieo recte rostratulo minuto, 
ealyptra campanulata fruetum omnino obtegente; peristomium 
simplex: dentes brevissimi rugulosi. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui valle Olowalu, 
1500 ped. alt.: D. D. Baldwin. 


Ex habitu Macromitrüi Reinwardti, sed multo minus. Nomen triviale 
„canum“ ob byssum penicilliformem albidum supra partes, inferiores 
expansum. E minutissimis. An Macromitr. adstrietum Angstr.? 
Macromitrium (Eumacrom. Macroblasta) aristocalyx n. sp.; cespites 
lati planiuseuli lutescentes intricati; rami perbreves densiuscule 
aggregati crispifolii simplices; folia caulina madore surculum tur- 
gescentem sistentia dense imbricata recurviuscula parva, e basi 
latiuscule ovata in laminam longiusculam angustatam acuminata, 
nervo ferrugineo eanaliculato in mueronem brevem vel longiorem 
in foliis superioribus et perichaetialibus in aristam elongatam fra- 
gilem dilute ferrugineam minutissime erenulatam protracto carinato- 
exarata, e cellulis rotundis vel parum longioribus ob papillas 
tenerrimas griseis linea reeta dispositis majuseulis grossiuscule 
areolata, inaequaliter concava; theca immersula ovalis rubra gym- 
nostoma (?), calyptra campanulata basi pluries obtuse lobata, pilis 
strietis hirta. ÜOaetera desunt. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Quoad fructum Macromitrio emersulo simile sed foliorum eon- 
figuratione toto eoelo distans. Species tenella pulchella propria. 
Grimmia (Eugrimmia) Hawaiica n. sp.; pulvinuli robustuli sordide 
lutescentes nigricantes laxe teeti; caulis pusillus patulifolius; folia 
caulina inferiora minora angustius lanceolata in collum brevius- 
culum obtusatum occeultum robustum earnosum exeurrentia, COn-- 
cava, nervo crasso ferrugineo percursa, e cellulis basi lanceolata, 
minutis rotundatis flavidis incrassatis areolata, margine latiusculo- 
revoluta integerrima, superiora pauca in acumen breviter hyalino- 
pilosum attenuata; perichaetialia multo majora plura, pilo strietc 
longiuseulo hyalino subintegro terminata, basi multo latiora e cel-“ 
lulis inferioribus laxiusculis superioribus majusculis flavido-pallidis . 
areolata; calyptra magna lobato-campanulata. Caetera desunt. \ 


\ 


72. 


73. 


455 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, in monte vulcanico 
Haleakala: Dr. Hillebrand 1872. 

 Caraeteribus laudatis faeile eognoscenda pro regione certe 
typiea. An Grimmia ovata Sulliv. in Exped. Wilkes. p. 8 ex 
Mauna Kea? 
Grimmio (Khacomitrium, Lanuginosa) rigidissimum n. sp.; cespites 
maxime latissimi rigidissimi valde cani sordide luteseentes; caulis 
longissimus profusus ramis brevibus densiuseule dispositis tenuibus 
usque ad summitatem fere regulariter pinnatus applanatus; folia 
caulina parva incana recurva madore valde patula, e basi pulchre 
chrysea anguste lanceolato-acuminata in subulam longiuseulam 
acutam breviter albide eroso -runeinatam attenuata, nervo profunde 
canaliculato ferrugineo ad summitatem evanido pereursa, e cellulis 
angustis longiusculis dolioliformibus erenulatis pallidissimis areolata. 
Reliqua scrutanda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, in cacumine Montis 
Beka: Dr. W. Hillebrand 1870 legit. 

Ab omnibus congeneribus caulibus profusis tenuibus applanatis 
regulariter breviter pinnatis prima fronte distineta species pulcher- 
rima. Cl. Sullivant in Exped. Wilkes. p. 8 sub Khacomitrio. 
lanuyinoso enumeravit. 

Ithacöpilum ceuspidigerum Schwägr.; species optima, euspide folüi 
aciculari - elongata facile discernenda. 

Hebitatio. Hawai), Honolulu: N. J. Andersson; Oahu ad 
rupes: F. L. Clarke 1886 legit; West-Maui, Olowalu crater, 
1500°: D.D. Baldwin 1875; in loco non indieato legit Dr. Hille- 
brand cespites latissimos. Apud Sullivant (Exped. Wilkes 
p-. 27) sub nomine Rhacopihi tomentosi. 

b) Rhacöpilum gracillimum n.sp.; caulis filiformis graeillimus; 

folia minuta cuspide longiuscula acieulari-tenui terminata ple- 
rumque apice reflexa, minute areolata. Üaetera ignota. E mi- 


nutissimis. 
Habitatio. Novae Hebridae, Eromanga: Campbell legit. 


Hb. Hmp. 

c) Rhacöpilum caudatum n. sp.; cespites catissimi sordide 
virides; Caules serpentino-vagantes et intricati, ramis condensatis 
longiusculis julaceo - teretibus radicantibus curvatis caudatis; folia 
caulina dense imbricata majuscula robusta sordide viridia, e basi 
angustiore latiuscule ovata in laminam robuste acuminatam remote 
grosse lobato-dentatam attenuata, nervo viridi erassiusculo in 
aristam exeurrente longe cuspidata concava, e cellulis rectangu- 
laribus vel hexagonis pellueidis basi majusculis laxis reticulata; 
perichaetialia robustissima e basi latissima vaginante grosse laxe 
reticulata longe ovato-acuminata, nervo excedente arista longis- 
sima terminata parum remote denticulata, laxius areolata; pedun- 
culus erassus longus flexuosus tenax ruber. Üaetera ignota. 

Hebitatio. Nova Guinea, loco non indicato copiose legit Mis- 
sionarius Holl: Fr. Stephani Lips. misit 1885 sterile; in monte 


456 


Arfak ad Hatam, 5000—7000° alt.: Dr. 0. Beccari 1875 primus 
omnium legit eum pedunculis; Port Moresby secus flumen Sancti 
Josephi in Nova Guinea austro - orientali: L. Loria Novbr. 1892 
sterile in Hb. Levier. 

E distinctissimis atque robustissimis, foliis ovatis raptim fere 
in laminam longam lobato- dentatam acuminatis majuscule reti- 
eulatis ab omnibus congeneribus toto coelo distinetum, 

d) Rhacöpilum Loriae n. sp.; cespites latissimi pulvinati 
valde intricati luteo- virides; caulis vagans ramis brevibus cur- 
vatis attenuatis madore complanatis; folia caulina e basi angu- 
stiore sensim ovato-acuminata, nervo excedente in aristam 
brevem strietam flavidam protracta, margine erecto remote bre- 
vissime lobato-dentieulata, e cellulis parvis ubique aequaliter 
hexagonis distinetis reticulata; perichaetialia e basi lata ovato- 
acuminata nervo excurrente in subulam longam aristatam sensim 
attenuata integerrima, e cellulis magnis laxis flavidis robustis 
grosse reticulata; theca in pedunculo pollicari valde curvato 
erecta longiuscule eylindriea angusta arcuata, opereulo acute 
conico rostrato, calyptra glabra. 

Habitatio. Nova Guinea austro-orientalis, Mo-roka, 1100 m, 
Aug. 1893: L. Loria, 

Var. paraphysalis, foliis calyeinis in subulam longissimam 
flexuosam filiformi-attenuatam protraetis, paraphysibus longis 
tlavidis ‚robustulis interpositis. 

Habitatio. Nova Guinea, in iisdem regionibus prioris, altit. 
1300 m, Julio 1893: L. Loria. 

Var. brevicaudata, pulvinata ramis brevibus minus complanatis 
magis teretibus curvato - caudatis. 

Habitatio. Nova Guinea, Stirling Range, 1500, Decbr. 1894: 
Hb. Fr. Stephani 1895, 

‚e) Uypopterygium (Euhypopterygium) nematosum n.sp.; caulis 
primarius”longe repens tomentosulus; caulis secundarius pusillus 
semipollicaris sordide viridis tenellus fronde angusta vel medio 
parum dilatata, ramis previssimis inaequalibus; folia caulina 
parva, e basi angustiore rotundate ovata brevissime acuminata 
obliqua tenera, apicem versus breviter acutiuscule denticulata; 
limbo unicelluları dentes illos exserente ceircumducta, nervo 
brevi tenui, e cellulis parvis sed eleganter hexagonis diaphanis 
reticulata, siceitate horride imo cerispatule patentia madore ra- 
mulum complanatum sistentia, inter axilla fila plura artieulata- 
fascieulatim diposita fusca exserentia. Caetera ignota. i 

Habitatio. Nova Guinea, Skroe prope Me. Cluer Golf 1891: 
W, Micholitz legit sterilem. 
 Eminoribus generis, sed caracteribus laudatis, praesertim filis 
fascieulatis axillaribus distineta species tenella. i 

f) Cyathöphorum Loriae n.sp.; surculus primarius longe repens” 
tomentosus; caulis secundarius 1—2-pollicaris tenuis nigricans ‘ 
tiexuosus tenellus simplex frondosus habitu Cyath. pennati, sed, 


1 
[) 


nn en 


457 


omnibus partibus multo tenerior, foliis minoribus sed pro foliolo 
dentibus longiusculis remotis aeuleiformibus tenuibus basi lobatis 
apice saepius obliquis et dentibus brevioribus interpositis in- 
aequaliter runeinato - serratis, 

Hebitatio. Nova Guinea austro-orientalis, Mo-roka (Port 
Moresby): Lamberto Loria Aug. 1893 sterile legit, 


3) Cyathöphorum penieillatum n. sp.; caulis primarius repens 
tomentosus, sed sureulos permultos bipollicares vel breviores 
Nexuosos teneros angustifrondeos exserens, ideo cespites latos 
lutescentes rigidos sistens; caulis secundarius pro genere gra- 
eillimus, in penicillum aureo-rufescentem ex foliolis angustis 
lanceolato - acuminatis apice solum parum remote dentatis albes- 
eenti - reticulatis atque filis longis articulatis paraphysoideis com- 
positum excurrens; folia caulina remota parva patentia valde 
complieata madore complanata, late ovato-acuminata apice den- 
tibus longis aculeiformibus tenuibus et brevioribus inaequaliter 
runcinato-serrata, ceuspide robusta plus minus longiuseula dentata 
terminata, e cellulis robustis majusculis utrieulo primordiali te- 
nerrimo obsoleto repletis reticulata. Caetera ignota. 

Habitatio. Nova Guinea, Cloudy Mountains, Novbr. 1894 in 
altitudine 4000’ collegit S. Hb. Stephani 1895. 

Planta puleherrima ad tribum Cyathophori Adianti Mitt. per- 
tinens, sed multo elatior. 

h) Ortkorrhynehium Beccarii n. sp.; surculus pusillus, fronde 
angustissima subsimplici saepius valde flexili stolonacea; folia 
dense equitantia summitate caulis planissima gemmullam nullam 
sistentia pauca, sed caulem brevissime acuminatum efficentia, 
latere visa perangusta in acumen sursum acute obliquatum ob- 
tusum exeurrentia. Üaetera nulla. 

Habitatio. Nova Guinea, in monte Arfak ad Hatam, 5000-7000 
ped altum: Dr. OÖ. Beccari Julio 1875 legit. 

i) Orthorrhynchium eymbifolium n. sp.; sureulus pusillus; frons 
angusta cartilaginea nitida lutescens, stolones brevissimos teretes 
Julaceos exmittens flexuosus conchaeformi-undulata;, folia dense 
equitantia gemmulam terminalem polyphyllam minutam patulam 
vel elausam acuminatam formantia parva strieta anguste ligulata 
obtusatula. Caetera nulla. 

Habitatio. Nova Caledonia, La Conception, cum Hypno di- 
stichello: Balansa Nr. 3448. 

k) Orthorrhynchium Balansaeanum n. sp.,; surculus majus- 
eulus suprapollicaris utrinque ramulis perbrevibus patentibus vel 
magis assurgentibus angustis tenuiter cuspidatis remotis divisus; 
folia laxius equitantia apice sureuli gemmulam polyphyllam ob- 
tusato - clausam sistentia, latere visu e basi angustiore latiuseule 
eymbiformia apice breviter obtusate sursum obliquato-acuminata, 
acumine brevissimo obtusissimo obsolete recurvo terminata. 


Caetera nulla. 


458 


74. 


75. 


Habitatio. Nova Caledonia, La Conception, in sylva 550m 
altum: Balansa Nr. 3446 intermixtum. 

0. Beccarii proximum, sed multo robustius et folia apice 
obtusissime obliquata obsolete obtusato -reeurva. Phyllogonium 
elegans Bescher. 

I) Orthorrhymehium cymbifolioides n. sp.; surculus pusillus 
angustus valde eurvatus maxime breviter ramote ramulosus; 
folia laxiuscule equitantia parva, latere visu ligulato-eymbiformia 
apice obsolete obliquate obtusata, apice caulis gemmulam poly- 
phyliam elausam obtuso-acuminatulam effieientia. Caetera ignota. 

Habitatio. New 8. Wales Australiae, Cambewarra, Octobri 
1884: Thorpe in Mb. Melbourn. sub nom. Phyllogon. elegans; 
Tweed River, inter Bescherelliam vigens: De Camara in Hb. 
Melbourn. 1881; Queensland: Bailey in Hb. Kiaer 1883. 

Ob folia ligulata obsolete obliquato-acuminata inter species 
supra descriptas mediam tenens. 


Mniudelphus Freyeineti (Schwägr.) C. Müll. Syn. II. p. 26. Folia 
e basi augustiore fibroso-deeurrente late ovato-acuminata in cuspidem 
robustiuseulam. fexuosam exeuntia, limbo ad basin folii lato laxo 
apicem versus angustiore eircumducta, e cellulis basi magnis laxis 
superne minoribus sed cellulis multo minoribus densioribus eireum- 
ductis puleherrime reticulata. 

Diese diagnostische Formel umfasst drei Formenkreise, welche 
das herrliche Moos durchläuft; Kreise aber, welche möglicherweise 
drei verschiedene Arten darstellen, deren Tracht sie nicht wenig 
von einander unterscheidet, so dass ich sie in meiner Sammlung 
bereits unterschieden und benannt hatte. Es wird jedenfalls noch 
von den leider bisher unbekannten Früchten abhängen, ob diese 
Unterschiede einmal als specifische gelten dürfen. Nach einem 
Original-Exemplare, welches ich Camille Montagne verdanke, 
ist die folgende Form die zuerst entdeckte, und ich nenne sie: 


‚ 1. Var. Iyeopodioides, indem sie ihre Stengel mehr oder we- 
niger, einmal gekrümmt, kurz oder lang in walzenartiger Form 
radial von einem Kernpunkt aussendet, 

Habitatio. Kanai in altit. 3000 ped.: F. L. Clarke 1886 in, 
Hb. Bremen; Molokai, Kalae: Dr. Hillebrand. , 


} 
2. Var. crasse turgescens, ramis elongatis curvatis foliis magni,s 


latis squamaeformibus e viridi sulphureis dense imbricatis patentibus . 
Mn. Baldwini Hb. C. Müll. | 


Habitatio. West Maui in altit. 4500 ped.: D. D. Baldwin, 
3. Var. reflexula, vamis elongatis viridibus dichotome divisis, , 


foliis eleganter imbricatis subreflexo-patentibus. Mn. Kalakanae 


tb. C. Müll. 
Habitatio. West-Maui in altit. 5000 ped.: D. D. Baldwin, 


Mniadelphus paradoxus (Mtge.) C. Müll. Syn. Musc. II p. 24” 


Folia angustata oblongo-acuminata breviter apiculata, limbo angu- ‘ 


stissimo ad basin folii evanescente eircumducta, e cellulis ubique;; 


N 


un. 


76 


17. 


459 


parvis hexagonis basi longioribus laxieribus teneris angustis ele- 
ganter reticulata. 

Hlabitatio. Hawaii, West-Maui in altit. 4500, ubi Dr. Hille- 
brand legit. 

Diese lange nicht so stattliche, aber dennoch schöne Art lässt 

sich nach der hier gegebenen diagnostischen Formel leicht 
unterscheiden und scheint auch nur wenig zu variren. Preund 
Montagne nannte sie eine paradoxe, weil er sie mit Daltonia 
verglich, mit welcher sie die calyptra basi fimbriato-eiliata theilt, 
aber nach ihrem übrigen Wesen nichts mit ihr zu thun hat, da 
sie eine stattliche Erscheinung ist gegenüber jener Gattung. Ich 
besitze nur zwei leichte Formen, eine gelb- und eine grünblätterige, 
welche letztere allerdings höchst auffallend abweicht, so dass ich 
sie als Mn. Riemenschneideri in Ib. ©. Müll. unterschied, zu Ehren 
eines Mannes, der sie mir mit anderen Moosen von Honolulu im 
Jahre 1875 sendete. 
Mn. Hillebrandi n. sp.; cespites pollicares e viridi lutescentes, 
ramis turgescentibus brevibus obtusatis; folia angustata oblongo- 
acuminata robuste breviter Hexuose euspidata, Iimbo o basi folii 
usque ad summitatem distinetiore eireumdueta, e cellulis basi 
magnis laxis apicem versus sensim minoribus sed tenuiter hexa- 
gonis densioribus reticulata. 

Habitatio. Hawaiicae, Molokai, Kalae, cum ‚Wniadelpho Frey- 
cineti associatus: Dr. Hillebrand. 

Nach der gegebenen Diagnose stellt sich diese Art in die 
Mitte zwischen Mn. Freyeineti und Mn. paradoxus und muss darum 
wohl als eigene Art betrachtet werden, obwohl sie dem ersteren 
nach der Tracht auffallend gleicht. 

Mniadelphus Wawraeanus Rehdt. (ubi?); rami elongati dichotome 
divisi pallido-virides curvatuli obtusati; folia laxe imbrieata homa- 
lioideo-asymmetriea vel magis regularia latiuscule oblonga late 
acuminata breviter euspidata, limbo angusto infra dimidium foli 
omnino in rete cellulare dissoluto semimarginata, e cellulis basi 
laxis magnis apieem versus sensim minoribus sed hexagonis ele- 


ganter retieulata. . 
Habitatio. Insulae Hawaiicae: Wheeler legit 1879. Bos- 


well in Hb. Geheeb 1879. . 
Caracteribus designatis species revera propria videtur; speci- 


men nostrum tamen nimis incompletum est. 


. Mniadelphus contortifolius C. Müll. Syn. M. II p. 23 cum synonymis. 


Habitatio. Hawaii, sine loco speciali: Gaudichaud. Eine 
Art, die ich noch bis heute nicht gesehen habe. 


. Hookeria (Rhystophyllina) purpurea n. SPp-; pusilla vaga tenella 


breviramea purpurea; folia densiuseule imbricata parva madore 
patula transversali-undulata, e basi angustiore asymmetrica ad 
latus dexterum latum ad latus simistrum angustum formata ovato- 
oblongata praesertim rotundato-obtusata vel magis acuminata sum- 
mitate maxime angustata obtusula, apicem versus dentibus brevibus 


460 


80, 


81. 


82. 


obtusiuseulis serrulata, nervis binis tenuibus valde divergentibus 
ferrugineis supra medium evanidis exarata, e cellulis tenuibus 
inferne elongatis apiee multo minoribus hexagonis pellueidis tenuiter 
retieulata; perichaetialia majora e basi lato-vaginante in acumen 
brevissimum subacutum raptim attenuata integerrima angustius 
retieulata; theca in pedunculo apice subruguloso crasso rubente 
inclinata, e collo longiuseulo eylindracea; calyptra glabra campa- 
nulata capsulam nee omnino obtegens in lacinias plures obtusatas 
latiusculas fissa. Caetera ignota. 

Habitutio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. Hille- 
brand, qui inter Cupressinam legit. 

Typus brasiliensis, qui in regionibus illis oceanieis opprimit. 

Ad eandem affınitatem pertinet species sequens. 
Hookeria (Ichystopyllina) ligulacea n. sp.; caulis longe repens vagus 
ramos breves complanatos virides exserens; folia laxe disposita 
reflexiusculo-patula symmetrica multo teniora, e basi fibrosa angu- 
stiore ovatula in laminam anguste oblongam late rotundate ligu- 
latam vel angustorem hic illice eomplicatam Hlaceidam produceta, 
superne dentibus brevissimis acutis serrulata, sieeitate magis quam 
madore leniter transversim undulata, nervis binis divergentibus 
pallidis levissime exarata, e cellulis perteneris basi elongatis sum- 
mitate minoribus magis elliptieis pellueide reticulata; perichaetialia 
e basi latissima ovata in acumen breve sensim attenuata integra; 
theca in peduneulo longiusculo rubro strietiuseulo inelinata vel 
nutans, e collo brevi vix strumuloso ovalis parva, opereulo conico- 
rostrato, calyptra parva glabra brevissime laeiniata; peristomium 
robustulum, externum rufescens linea longitudinali tenui percursum, 
internum chryseum. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. Hille-, 
brand; East Maui, 3500 alt. legit D. D. Baldwin forma 
viridissimam robustiorem. 

Caracteribus laudatis ab Hookeria purpurea valde remota. 
llookeria (Pterygophylium) megablastum n. sp.; planta habitu 
Pterygophylli Iucentis, sed folia majora obtuse acuta, e cellulis 
maximis laxissimis pellucidissimis tenioribus retieulata. Caetera, 
ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. WI 
Hillebrand. ° 
Chaetomitrium Wheeleri Hpe. in sched.; caulis secundarius pollicaris 
stramineus irregulariter breviter ramosus subturgescens; folia cau- 
lina siceitate minus madore magis patula, e basi angustiore late 
rotundate ovata, acumine latiusculo perbrevi semitorto serrulato,, 


terminata inferne brevissime dentieulata caviuscula, nervis binis|' 


tenuibus longiuseulis divergentibus delineata, e cellulis angustissimis. 
pallidissimis in membranam scariosam veluti conflatis areolata.ı 
Caetera ignota. “ 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Wheeler‘ 
1879. Boswellin Hb. Geheeb, ' 


461 


Ex habitu Ch. vugifolium (Sulliv. sub Holoblepharo) in me- 
moriam redigens, 

33. Entodon flavifrons n. sp.; cespites quam maxime lati deplanati 
profusi flavescentes glaberrimi nitidi duri; eaulis primarius in ramos 
multos direetione unica dispositos divisus; rami omnino eomplanati 
angusti longiuseule caudato-aeuminati strieti vel apice eurvati; folia 
caulina dense jimbrieata madore patula minuta, e basi parum eon- 
strieta cellulis alaribus nonnullis parenehymatieis laxiuseulis parvis 
ornata in laminam eymbiformi-ligulatam plus minus obtusiusculam 
vel acutiorem excurrentia, margine nusquam revoluta apice minute 
dentieulata, obsolete brevissime binervia, e cellulis angustis densis 
in membranam pallidam cartilagineam veluti incrassatis areolata, 


Caetera exspectanda. 
IHabitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. W. 


Hillebrand 1870. 

Species caracteribus laudatis facillime cognoseenda cespitibus 
latissimes cartilagineis pulchre diverse flavis appressis prima fronte 
distinetissima. 

Entodon reflexisetus n. sp.; caulis in ramulos breves teneros plu- 

mosos irregulariter pinnatim divisus; ramuli remoti pallidi attenuati 

angustissimi; folia caulina patula ruguloso-undulata madore patentia 
minuta, e basi constrieta recurva cellulis alaribus nonnullis hexa- 
gonis laxiusculis ornata in laminam eymbiformi-oblongam vix ligu- 
latam exeuntia, margine ubique erecto supremo minute dentieulata, 
nervis binis obsoletis brevissimis, e cellulis angustissimis in mem- 
branam mollem pallidissimam veluti inerassatis areolata; perichae- 
tialia minora ad pedicellum appressa magis acuminata; theca 

(immatura) in pedunculo reflexo-ascendente tenui flavido erecta 

minuta. Üaetera ignota. 

Hobitatio. Insulae Hawaiicae, West-Maui, in valle Olowah, 
1500 ped. altus: D. D. Baldwin 1875. 

Ob foliorum formam Hgulato-acuminatam Enfodonti NHarifrondi 
simillimus, sed earacteribus designatis praesertim teneritate.partinm 
omnium distinetissimus. 

85. Entodon Hillebrandi n. sp.; monoicus, cespites ati sed humiles 
pallidissimi ; caulis in ramulos breves inordinatim pinnate divisus; 
ramuli complanati duri carfilaginei angusti robustiuseuli obtu- 
siuseuli valde intrieati; folia caulina dense imbrieata madore 
patula, e basi brevi constrieta cellulis alaribus multis hexagonis 
laxiusculis griseis ornata in lJaminam eymbiformi-oblongam breviter 
curvato-acuminatam exeurrentia enervia superne minutissime denti- 
culata, e cellulis maxime angustissimis longiuseulis in membranam 
cartilagineam pallidam veluti conflatis areolata perichaetialia dense 
appressa e basi vaginacea in acumen longiuseulum subulatum pafu- 
lum protraeta; theca’in peduncnlo pro plantula longiuseulo orassius- 
culo substrieto erecta eylindriea; peristomil dentes externi intense 
rubri, interni rubri angustissimi linea longitudinali leviter exarati 
nee perforati sed distinete artieulati, Cactera desunt. " 


lora 1896. 


e) 
Bu 


462 


Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 


. Hillebrand 1870. 


5 


87. 


88. 


Entodonti Solanderi Ängstr. Tahitensi persimilis, sed hiece 
differt jam foliorum retieulatione laxiore atque theca eylindrica 
subarcuata. 


Neckera (Rhystophyllum) hawaiico-pennata n. sp.; monoica, caulis 
primarius ramosissimus, ramis elongatis flexuoso-eurvatis perangustis 
breviter ramulosis laete flavido-lutescentibus latissime dilatatus; 
folia eaulina laxe imbricata madore valde patula, ramulos patentes 
plumosos gemmula minuta conclusa terminatos constituentia, di- 
stinete transversim undulata madore autem planissima pallidissima 
parva, e basi angustiore parum asymmetrieca in laminam anguste 
oblongam ligulato-acuminata, caviuscula, nervis binis brevissimis 
subobsoletis leviter exarata, e cellulis angustissimis summitatem 
versus magis elliptieis minoribus albescentibus areolata; perichae- 
tialia multo majora, e basi lato-vaginata in subulam longiuseulam 
strictiuseulam attenuata; theca immersa anguste eylindrica, oper- 
eulo conico rostrato erecto; peristomium longum: externi dentes 
angusti longe subulati artieulati lutei valde cristati, interne ilis 
aequilongi longissime capillares basi linea longitudinali divisi. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali, sed certe ex 
regionibus elatioribus: Dr. Hillebrand. 


A. N. pennata statura gracili jam remote differt; species 
distinetissima elegans. 


ı 


Neckera (Omaliopsis) aquatilis n. sp.; caulis secundarius elongatus 
fluitans viridissimus, ramis brevioribus basi et summitate angu- 
stioribus curvatis viridissimis irregulariter pinnatus; folia tenuia 
parva dense imbricata surculum planissimum sistentia madore patula, 
e basi angustiore ligulato-ovata rotundato-obtusata, acumine bre- 
vissimo latiuseulo terminata, planiuscula brevissime obsolete binervia, \ 


integerrima, e cellulis viridissimis veluti conflatis angustissimis 
areolata. Caetera ignota. 


Ilabitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, 3000 ped. alt. in 
aquis: D. D. Baldwin. Riemenschneider misit 1875 ex 
Honolulu, 


Neckerae glabellae similis, sed tenuitate partium omnium jam ®! 
remotum. 


Neckera (Omaliopsis) Baldwini n. sp.; caulis secundarius supra- 
bipolliearis strietus vel curvatus, simplex vel ramulis brevissimis 
patentibus divisus viridissimus latifrondeus aequalis summitate obtu- 
satus, basi attenuatus minutifolius; folia caulina dense imbricata 
planiuseula viridissima majuscula, e basi decurrente angustiore 
asymmetrico-oblonga latiore ligulato-obtusata, acumine brevissimo 
latiuseulo terminata, nervis binis tenuissimis longiuseulis pereursa, 
summitate distinete minute denticulata, e cellulis viridissimis inferne |: 
angustissimis apice elliptieis minoribus areolata. Caetera ignota. || 


e. 
> 


ee) 
= 


91. 


463 


‚  Habitatio. Insulae Hawaiicaec, West Maui, in faueibus mon- 
tium, 4500 ped. alt.: D. D. Baldwin, qui nomine Nerkerae 
Lepineanae 1575 per Domin. Riemenschneider ex Honolulu misit. 
Neckerae aquatili similis, sed multo major atque foliis multo 
latioribus apice erenulato-dentatis jam diversa. 
Homalia Australasica C. Müll. Syn. Muse. II, p. 42, sub Neckera, 
quoad speceimen in insula Oahu (Owyhee alior.) a Menzies lectum. 
Omelia intermedia Ängstr. in Vetensk. Akad. Förh. 1872, p. 17. 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: J. N. Andersson; 
West Maui in vallibus 1500’ altis: D. D, Baldwin 1875; in loco 
non indicato legit copiose Dr. Hillebrand. 
Papillaria (Plumatella) flavinscula n. sp.; caulis primarius repens, 
seeundarius I— 2-pollicaris in ramos tenues plumose foliosos breviter 
ramulosos fastigiatos frondem diechotome pluries divisam sistentes 
divisus ehryseus, inferne nudus tenuis ruber flexuosus; folia caulina 
minuta laxe plumose patula madore valde patula, e basi angustiore 
utringue parum impressa lato-lanceolata in acumen longiusculum 
Hexunsum saepius semitortum attenuata, carinato-concava nervo 
tenuissimo mediano pereursa indistinete tenuiter dentienlata, « 
cellulis longis angustis tenerrime papillosis obscuris griseis areolata ; 
perichaetialia multa basi vagmata in subulam longissimam tenuis- 
simam capillarem valde patulam protracta. Caetera ignota. 
Habitatio. Insulae Hawaicae, sine loco speeiali: Dr. Hillebrand. 
Ex habitu Porotrichum, quare prius speciem elegantem al 
genus hocce false traxi. Inter Papillarias ideoque melius tribum 
propriam constituebit. 
Meteorium (Rhystotis) atrocaule n. sp.; eaules secundarii breviter 
vel longissime penduli erassiuseuli flexuosi simplices vel ramis re- 
motis latiuseulis curvatis nigricantibus summitate Havidis erasso- 
foliosis inordinatim divisi; folia caulina laxe imbrieata madore 
valde patula ramulum plumosum sistentia, e basi valde coaretata 
auriculo magno laxe reticulato undulato (unde nomen Rhystotis) 
ornata late oblonga in acumen longiusculum et in subulam longis- 
simam maxime terebellatam spiraliter tortam protraeta integerrima. 
nervo elongato pertenui ad medium evanescente carimato-coneava, 
e cellulis angustissimis longiusculis pellueidis vel rufeseentibus 
tenuiter punctatis areolata. Caetera ignota. 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, Maui, ad truncos arborun 
altitudine 6000 ped.: F. L. Clarke 1886, in Hb. Bremen. 
Muscus speciosus quoad configurationem partium omnum, 
praesertim folia uninervia, verosimiliter Meteorium maxime proprium. 
Metegrium (Glyphidium) seturoides n. sp.; cespites lato-expansi 


rigidissimi lutescentes leueodontei laxissime intrieati; caulis pri- 
marius teretiuseulus longe profusus; eaulis secundarius erassior 
teres longus curvatus sciuroideo-affenuatus, Fans simailiiun Tomi 
simplieibus vel bie illie ramulo perbrevi divisis; folia cau ina den- 
sissime imbricata, madore vix patula majuscula, e basi lata caver- 


i i i i iusculanı attenunta 
so-plicata ovata in laminam acuminatum latiusculam it , 


464 


93. 


94. 


35. 


96. 


inferne tenuiter denticulata superne serrulata, nervo in plica ex- 
eurrente tenui evanescente pallido carinato-coneava, e cellulis 
eliptieis incrassatis pallidis areolata; perichaetialia majora e bası 
vaginata in acumen longum subulatum reflexiusculum attenuata 
integerrima; pedunculus longiusculus crassiuseulus rigidus flexuosus; 
calyptra glabra. Caetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali; sed certe 
ex regionibus altioribus: Dr. Hillebrand. 

Muscus valde proprius proh incompletus! Habitus perfecte 

leucodonteus, sed foliis nervosis ab omnibus Leucodontibus toto 
coelo remotus. 
Meteorium (Glyphidium) pallido-virens n. sp.; cespites penduli lutes- 
eenti-virentes intertexti; eaulis tenuis elongatus ramulis perbre- 
vibus tenuibus veluti plumulosis eurvulis irregulariter pinnulatus; 
folia eaulina parva siecitate et madore patula, ce basi angustiore 
rotundata anguste ovata in laminam acuminatam plus minus lon- 
giuscule subulatam protraeta stricta, ad basin margine reflexum 
profunde plicata, inaequalia integerrima, nervo in plica pereurrente 
evanescente exarata, e cellulis elliptieis inerassatis parvis pallidis- 
simis areolata. Üaetera ignota, 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali, sed vero- 
similiter monticolum: Dr. Hillebrand. 

Meteorio sciuroidi quoad folii configurationem affine, sed parti- 
bus omnibus diversum. 

Pilotrichella (Turgidella) Mawiensis (Sulliv.) in Wilkes Exped. 
p- 21 t. 19 sub Meteorio. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui et in regione septen- 
trionali crateris Haleakala: Exped. Wilkes; East Maui, alt. 3500 
ped.: D. D. Baldwin; Maui, in sylvis, 3000 ped. alt.: F. L. 
Clarke 1886. Hb. Bremen; in loco non indieato legit quoque 
Dr. Hillebrand. 

Pilotrichella (Barbella) trichophora (Mtge.). Theca (hueusque in- 
eognita) in pedunculo perbrevi vix emersa parva oblonga, sed, 
quod delendum est, vetusta. 

Habitatio. Insulae Hawaücae, in loeis non indicatis leg. primus 


omnium Gaudichaud, multo serius Dr. Hillebrand (cum ' 


fructu); East Maui, 2500 ped.: D. D. Baldwin 1875; in sylvis 
ad pedem montis Mauna Kea. 

Pilotrichella (Gastrella) desmoclada n. sp.; longe pendula ramo- 
sissima pallidissima rigida; rami longi valde eurvati teretiusculi, 
ramulis valde remotis seiuroideo-attenuatis curvatis pinnati longius- 
eule stulonaceo-profusi; folia caulina dense imbricata parva, ecaulem 
veluti catenulatum sistentia, madore turgescenti-patula veluti vesi- 
culosa, e bası rotundata cellulis alarıbus paueis rotundis incrassatis 
auriculum indistinetum paryum chryseum sistentibus praedita in 
laminam cymbiformi-oblongam superne involutaceo-concavam bre- 
vissime mucronatam excurrentia enervia, e cellulis angustissimis 
in membranam veluti conflatis areolata. Caetera ignota. .,.vfä. 


ana mu a ninieneie 


Bam 
see 


97. 


98, 


99, 


465 


. „Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali, sed vero- 
similiter e regionibus altioribus: Dr. Hillebrand. 

Sr 2cies distinctissima ramificatione squarrosa expansa, ramis 
longis remotissime pinnatis pallidissimis catenulato-foliosis. Rigi- 
date hujus ramificationis muscus proprius. 

Anlotrichum (Eupilotrichum) rugifolium C. Müll. in Syn. Muse, 
. P. . 

Habitatio. Insula Oahu Hawaiica (Owyhee alior.). Hooker 
in Hb. Sprengel; sed quis collegit, nescimus. 

Typus perfecte Americanus. 

Trachypus ornans (Rehät. sub Hemiragis!!) 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Dr. W. 
Hillebrand, Dr. v. Wawra in Exped. Austr. transatl.; West 
Maui, 5500 ped. alt.: D. D. Baldwin; Hawaii, in sylvis alt. 3000 
pedum: F. L. Clarke 1886 in Hb. Bremen, 

Trachypodi auriculato et affinibus Indieis persimilis; species 

pulcherrima, ab Hemiragi toto coelo remota. Typus perfecte 
Indicus, 
Leueodon Sandwichensis n. sp.; caulis elongatus crassiusceulus 
lutescens, ramis brevibus strietis et longioribus curvatis obtusulis 
madore turgidulis irregulariter divisus speciosus; folia caulina dense 
imbricata madore erecto-patula indistincte secunda majuscula valde 
cavernoso-plicata, e basi angustiore parum impressa cellulis alaribus 
paueis rotundatulis praedita in laminam lato-ovata longius acumi- 
nata subulata, margine integerrimo vel vix dentieulato erecto infima 
basi solum parum revoluta enervia, e cellulis elliptieis majuseulis 
in membranam scariosam lutescentem veluti conflatis areolata; 
perichaetialia multo longiora e basi lata vaginata in subulam elon- 
gatam protracta; theca (vetusta) in pedunculo longiuseulo spira- 
liter torto rubro tenui glabro ereeta ovalis. Üaetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Fast Maui, 3000 ped. altit.: 
D.D. Baldwin. Riemenschneider misit ex Honolulu 1875. 

Ex habitu Lewcodonti Schweinfurthi haud dissimilis, sed quoad 
formationem foliorum toto ceoelo divergens et speciosa species. 

Palamocladieae C. Müll. 

Habitus hypnaceus ad Leucodonteas transiens; folia plicata 
uninervia, basi cellulis alaribus minutis incrassatis et auricula parva 
plus minus evoluta ornata, e cellulis inerassatis in membranam 
pallidam conflatis rotundis vel elliptieis longioribus areolata; theca 
erecta eylindriea membranacea, operculo minuto conico-oblique 
rostellato; peristomium hypnoideum; calyptra dimidiata. 

Genus: Pleuropus Griff. Posth. Papers. p. 468 t. 90 Fig. 1. 
Cum specie Pl. Neilgheriensis (Mtge. sub. Isothecio). An Pl. 
fenestratus Griff. (1. c.) species eadem sit, dubium est. Sed nomen 


"Pleuropus a Celeber. Persoon ad genus Fungorum aliquid tra- 


ditum in Palamocladium mutandum erat, j 
Species: Pal. Neilgheriense (Mtge.), P. sericeum (IIsch. sub 


Leueodonte), Capense, P. Mexicanum C, Müll, P. Vlei C. Müll. 


466 


e Serra do Oratorio Brasiliae, P. Schoanum C. Müll. Abessinieum, 
P. Boivinianum (Bescher. sub Homalothecio) ex insulis Comor. et 
P. trichophyllum (Sw. sub Neckera) Indiae oecidentalis. 

Omnes hae species caracterem habent sequentem: caulis fas- 
eieulatim in ramulos robustos eurvulos pallescentes divisus. Tribum 
igitur Palamocladium proprium constituunt. Sectiones autem genus 
plures extra ineludit, nempe: 

2. Oedieladium: caulis repens, ramis brevibus ascendentibus 
simplieibus eurvatis teretibus tenuibus remote dispositis; ‚folia 
minuta angusta plicato-lanceolata basi utringue auricula minuta 
e cellulis minutis griseis areolata. 

Speeies: P. Celebesiee C. Müll. Hypnum Neilgheriense in 
Bryol. Javanica. Ex Celebes in Hb. Lugd. Batavor. A Palamo- 
cladiis simplieitate ramificationis valde diversum, sed quoad fo- 
liorum configurationen huc pertinens. 

3. Oticodium C. Müll. Caulis vagans cespites planiusculos 


. sistens, ramos emittens perbreves seiuroideo-curvatos lutescenti- 


100. 


101. 


102. 


103. 


pallidos rigidos simplices vel in ramulos maxime breves divisus; 
folla parva plicato-lanceolata inaequalia, basi e cellulis multis 
quadratis minutis griseis aurieulam effieientibus superne rotundis 
vel elliptieis pallidissimis areolata. Hue pertinent ex insulis 
Hawaiticis species sequentes: 
Palumocladium seiurellum n. sp. Caraeter seetionis, sed foliiy 
brevioribus siceitate remotiusenlis rotundate areolatis. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Waiho: Dr. W. Hillebrand. 
Cirea Honolulu legit N. J. Andersson in Exped. Eugeniae 
1852 speeimina, quae foliis longioribus et longius areolatis a 


praecedente recedunt. J. Angström in sched. nominavit 


IHypnum (Eetropothecium) paeifieum. 

Have species magis quam P. Celebesise ad Palamocladia 
vera occedit. 

Palumocladium Wilkesianum (Sulliv. sub ILypno in lixped. Wilkes 
p. 19 t. 1). 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Kaala Mountains, Kauai; Mauna 
Ken; Distriet of Puna: Ib. Sullivant. In loco non indicato 
legit Dr. Hillebrand 1870 in cespitibus latissimis. Varietatem 
„altisetam“ graciliorem legit 1856 I. L. Clarke in 6000 
ped. altitudine insulae Maui. 

Limbella trieostata (Sulliv. sub Hypno in Exped. Wilkes p. 18 1. 9). 

IHHabitatio. Insulae Hawaiicae, Hawaii, sine loco speciali. Hb. 
Sullivant; West Maui, in faueibus inundatis, 4500 ped. alta® 
D. D. Baldwin 1875. \ 


Limbella limbatula n. sp. Limbellae tricostatae simmillima, ser \ 


robustior latior et folia majora latiuscule ovata (nee anguste ob ' 


longa), limbo minus distinetius evoluta, robustius indistinetit 
areolata. Caetera ignota. 


Jlabitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, in aquis, 3000 pe« $ ' 


alta: D. D. Baldwin 1875. 


umrsan wonren it GERT eher "©" 


104. 


105. 


106. 


07. 


467 


Limbella leptolomacea n. sp.; cespites elongati 5—6-pollicares flui- 
tantes intricati sordide virides; caulis inferus nudiuseulus vel foliis 
minutis patentibus obtectus, superus frondem sensim latiorem necke- 
roideam flexuosam longissimam sistens, hie illic in ramos simplices 
vel parum ramulosos remotos curvatos lepto-frondosos divisus; folia 
laxe patentia remotiuscula madore surculum conomitrioidem consti- 
tuentia, anguste oblonga longiuscula aeuto-acuminata ad acumen 
distinete serrata, limbo ad summitatem defieiente. Caetera requirenda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. Hille- 
brand; Kauai, 4000 ped. alt. in aquis torrentibus: F. L. Clarke 
1886 in Hb. Bremen. 

Planta speciosa porotrichoidea, partibus omnibus tenerioribus 
a prioribus facile distinguenda. 
Vesicularia Sandwichensis n. sp; monoica; cespites plani laete 
lutescentes duri; caulis vagus valde intrieatus, ramis brevibus 
subteretibus inordinatim pinnatulus; folia caulina parva dense 
imbrieata madore patula, e basi lata fibrosa ovata in laminam 
sensim acuminatam et in subulam retieulatam acutatam obliquam 
ve] faleatam attenuata, obsoletissime binervia concava integerrima, 
e cellulis laxis longiuseulis utrieulo primordiali valde repletis 
ideoque sordidis irregulariter reticulata; perichaetialia e basi late 
vaginante longissime subulata; theca in pedunculo longiusculo 
erassiusculo flexuoso rubro nutans ıninuta, e collo brevi oblonga 
opereulo minuto conico acuto, Caetera ignota. 

Ilookeria (Omaliadelphus) Sundwichensis C. Müll. olim, 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Oahu: Didrichsen in Ex- 
peditione transatlantica Danica. 

Caule dense folioso, foliis arete imbricatis parvis lutescenti- 
bus atque theca minuta ‚facile cognoscenda. 
Fesicularia perviridis (Angstr.); monoica; caulis repens ramis 
perbrevibus dense dispositis subteretibus mollibus viridissimis pin- 
natus; folia dense imbrieata madore patula parva, e basi lata 
obsoletissime binervi vel enervi subrotundate ovalia in subulam 
perbrevem obliquam reticulatam producta profundius concava 
integerrima, e cellulis parvis laxis utrieulo primordiali viridi re- 
pletis pellucidis eleganter retieulata; perichaetialia e basi late 
vaginata in subulam elongatam flexuosam reticulatam protracta ; 
theca in peduneulo longiuseulo tenui brunneo nutans minuta, 
e collo brevi oblonga, opereulo conico rostellato. Oaetera ignota. 

Hypnum (Eetropothecium) perviride J. Angstr. 1874 in schedulis. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: N. J. Andersson 
in Exped. transatlantica Sueeica sterilem legit; in loco non indi- 
cato collegit serius Dr. Hillebrand cum fructibus immaturis 
et peduneculis vetustis. . . 

A Vesie. Sandwichensi proxima caracteribus designatis certe 
distinguitur. 
Vesicularia condensatula n. sp.; monoica; caulis ramis brevibus 
laete Iutescenti-viridibus dense dispositis patentibus mollibus 


468 


108. 


109. 


110. 


111. 


nitidis eleganter pinnatis eupressinaceis; folia caulina densiuscule 
disposita madore turgescenti-patula parva, e basi fibrosa lata plus 
minus rotundate oyata in acumen latiusculum breviter subulatum 
acutum producta, profundius concava integerrima enervia, e cellulis 
longiuseulis laxis teneris pellucidis inanibus tenuiter retieulata; peri- 
chaetialia multo majora e basi latissime ovate vaginata enervi 
laxius reticulata in acumen reticulatum longissime subulatum 
reflexum protracta; theca in pedunculo elongato tenui strietiusculo 
flavo-rubente nutans minuta, ampullaceo-ovalis macrostoma siceci- 
tate sub ore valde coarctata; peristomii dentes externi robusti 
lati linea longitudinali percursi, Üaetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. Hille- 
brand; West-Maui, Olowalu crater, 1500° alt.: D. D. Baldwin. 

Multo elegantior quam Vesie. Sandwichensis et perviridis, 

diversa praeeipue caule revera eleganter pinnato, foliorum reti- 
eulatione pellucida tenera, foliis calyeinis longissime subulatis 
valde recurvatis atque capsula brevi ampla. 
Vesicularia rhynchostegiopsis n. sp.; monoica, rami latiusculi ' 
ramulis densiuscule pinnatis vel brevibus curvulis remotis sub- 
turgide complanatis divisi longiuscule simplieiter excurrentes; folia 
caulina dense squamato-imbricata squarruloso-patentia brevia, 
madore dense turgescenti-patula parva, e basi fibrosa angustiore 
ovalia subula perbrevi tenui incurva terminata tenera mollia enervia 
caviuscula integerrima, e cellulis teneris pellueidis parvis utriculo 
primordiali tenerrimo obsoleto repletis rotieulata; perichaetialia 
parum majora in subulam recurvatam vel incurvatam brevem 
acutatanı produeta; pedunculus ruber. Caetera ignota. 

Hlabitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. Iil- 
lebrand. 

Imbrieatione squarruloso-squamata, foliis eaulinis parvis teneris 
tenuiter retieulatis breviter subulatis et perichaetialibus parvis bre- 
viter subulatis a congeneribus Hawaiicis facile distinguitur. An 
Hypnum apertum Sulliv. in Exped. Wilkes. p. 18? 

Vesicularia graminicolor (Angstr. sub Hypno in Vetenskap. Akadem, 
Förh. 1872. No. 4 p. 15). 

Ilabitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: J. N. An- 
dersson in Exped. Eugeniase (1851—53). | 

Mihi ignota: an aliqua supra descripta ? 
en Draytoni (Sulliv. sub IIypno in Wilkes Exped. |: 
p- 16 t. . 


Montis Mauna-Kea in distrietu Puna, unde Cl. Sullivant habui 
Molokai: Dr. W. Hillebrand; West-Maui; 4000 ped. alt.: DU. 
D. Baldwin: 
Cataugonium Eudorae (Sulliv. sub Hypno in Wilkes Expec 
p. 17 1. 14). 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, in sylvis ad basin orientale 
Montis Mauna-Kea et in Kaala-Mountains insulae Oahu: | 
i 


Jlabitatio. Insulae Hawaiicae, in sylvis ad basin orte . | E 
Te a 


112, 


113. 


114. 


115. 


116. 


469 


Sullivant; in loco non speciali quoque legit Dr. W. Hille- 
brand, 

Sigmatella (Thelidium) Pickeringii (Sulliv. sub lIypno in Exped. 
Wilkes. p. 18 t. 15). 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Oahu, in montibus eirea Hono- 
lulu; Hawaii, Distriet of Puna: Hb. Sullivant. . 
Sigmatella (Eusigmatella) tenerrima (Angstr. sub Plagiothecio in 
Vetensk. Akadem, Förhandl. 1872 Nr. 4 p. 16). 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: N. J. Andersson 

in Exped. Eugeniae (1851—53). 
Taxicaulis Hawaiicus n. sp.; monoicus; cespites lati humiles 
byssacei densi sordide virides valde intricati; caulis tenellus vage 
ramosus, ramis brevissimis teneris intertextis; folia caulina per- 
minuta imbricata madore patenti patula, e basi angustiore eellulis 
alaribus obsoletis pallidis praedita minute ovato-acuminata acuta 
subenervia pallida integerrima, e cellulis angustissimis minutissimis 
densis pallidis areolata; perichaetialia minora angustiora magis 
acuminata teneriora; theca in pedicello elongato tenui rubro 
glabro Hexuoso minuta inelinata, oblonga valde arcuata sub ore 
constricta; peristomium pro capsula nana majusculum, dentibus 
externis luteis, internis aurantiacis, ciliolis singulis. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, Monte Haleakala 
vuleanico, Martio 1872: Dr. W. Hillebrand. 

Ramulis teneris madore patentifoliis, foliis perminutis den- 

sissime areolatis atque theca longipedunculata valde arcuata mi- 
nuta facile cognoscendus. 
Tuxicaulis catagonioides n. sp.; monoicus; cespites lati humiles 
pallidi nitiduli; caulis tenellus repens, ramis brevissimis simpli- 
eibus vel ramulosis angustissime complanatis caudato-attenuatis 
fissidentoideis; folia caulina dense imbricata madore parum patula 
minuta, e basi brevissima coaretata angustissime oblongo-acumi- 
nata strietiuscula, caviuseula enervia superne vix minute denti- 
eulata, e cellulis angustissimis densis pallidissimis areelata; peri- 
chaetialia majora longiora, e basi vaginacea in laminam longe 
subulatam acicularem curvatam integerrimam attenuata; theca 
in pedicello elongato tenui rubro strietiuseulo subereeta minuta 
oblonga arcuata sub ore coarctata, operculo minuto conico, peri- 
stomio minuto normali. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Ramulis fissidentoideo-complanatis angustis jam facile distin- 
guendus, quare nomen triviale. 

Taxicaulis Anderssoni (Angstr. sub Plagiotheeio in Vetensk. Aka- 
dem. Förhandl. 1872. Nr. 4 p. 15). 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Honolulu: J. N, Andersson 
in Exped. Eugeniae (1851—53). 

Omnes species tres Taxicaulis ad tribum „Leucoblasti“ per- 


tinent. 


470 


117. Pungentella capillariseta n. sp.; cespites lati maxime intrieafi 
flavo-lutescentes; caulis ramis et ramulis perbrevibus valde di- 
visus pollicaris; folia eaulina parva laxiuseule imbricata, madore 
patula, plus minus secunda summitatem sureuli uneinatulam si- 
stentia, e basi latiuscula cellulis alaribus vesiculosis praesertim 
duabus magnis albidis subauriculata in Jaminam ovato-acuminatam 
margine parum undulatam et in subulam elongatam piliformem 
curvatam saepius valde flexuosam minute dentieulatam attenuafa 
concava enervia, e cellulis distincte elliptieis areolata; perichae- 
tialia minora, e basi vaginata in subulam breviorem serrulatam 
exeuntia; theca in pedunculo elongato flexuoso pertenui rubro 
inferne glaberrimo apice valde acutiuseule verrucoso arcuato erecta 
minuta ovalis, siceitate sub ore constrieta. Reliqua ignota. 

Haebitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, Kanapali: Dr. W. 
Hillebrand Augusto 1870 legit. 

Species distinetissima: foliis piliformi-subulatis denticulatis, 
cellulis‘ alaribus 2—3 magnis hyalinis, areolatione elliptiea, pe- 
dunculo elongato apice asperrimo atque theca minuta. E mino- 
ribus atque tenerioribus. 

118. Pungentella lepto-cylindracea n. sp.; monoica; cespites parvi 

tenelli flavo-lutescentes valde intricati teneri molles; caulis pusillus ; 

ramulis tenuibus setifoliis summitate secundis; folia caulina parva , 

siceitate et madore patula, e basi angustiore chrysea cellulis ala- 

ribus parvis vesiculosis 2—3 hyalinis ornata in laminam angustam 
oblongo-acuminatam longe curvate subulatam dentieulatam pro- 
traeta, planiuseulo-concava enervia, e cellulis angustis longiuseule 
elliptieis arcolata pallidissima; perichaetialia minora vaginata in, 
subulam ıininute serrulatam protracta; theca in peduneulo tenui 
rubro valde flexuoso breviuseulo glaberrimo apice autem maxime 
densissime hispidulo-verrucoso ereeta minuta, e collo brevi tumi- _ 
dulo verrucoso vbeoniev-eylindracea rubra leviter mammillosa | 
sieeitate sub ore constrieta; peristomium minutum dense conicum, 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Minor quam P. eapillariseta et differt foliis angustis, retieu- _ 
latione longiore angusta, cellulis alaribus mineribus, peduneulo 
brevi apieem versus hispidulo atque theca angusta eylindracea 
mamnmillosa. 
Pungentella fusco-flava n. sp.; monoica? cespites lati fusco-Havi 
duri densi sed nec compacti nee tomentosi pollieares; eaulis ro- 
bustiusculus irregulariter ramulosus, ramulis brevibus vel longio- 
ribus summitate brevissima gemmaceo-euspidatis vix curvatis; 
folia eaulina dense imbrieata subhorride patula seeunda madore 
‚alde patula majuseula, e basi angustiore late ovato-acuminata 
breviter acute subulata integerrima enervia, inferne planiusculo- 
eoncava superne parum involutacea, e cellulis angustissimis in 
membranam scariosam pallide fHlavam conHlatis glaberrimis areo- 
lata nitidula, cellulis alaribus magnis vesieulosis semilunato- appressis 


119 


120. 


122. 


123. 


471 


ad basin parum introrsum impressam dispositis ornata; perichae- 
tialia in eylindrum congesta vaginata breviter subulata; theca in 
peduneulo perbrevi tenui glabro ereeta minuta ovalis siceitata 
sub ore coarctata, operculo minuto conico rostrato recto. Caetera 
quaerenda. 

Jlabitatio. Insulae Hawaiicae, Molokai: Dr. W. IHillebrand 
1870 legit. 

var. a. cuspidatissima ; foliis magis convolutis et longe subulatis. 

Habitatio. In iisdem regionibus insulae Molokai: Dr. W. 
Hillebrand. P. cuspidatissina C. Müll. in sched. 

var. ß. robusta; foliis majoribus magis lutescentibus basi 
latiore veluti vesieuloso-inflatis igitur squamate imbricatis. 

Habitatio. In iisdem regionibus insulae Molokai: Dr. W. 

Hillebrand. P. rufula C. Müll. in sched. 
Pungentella Baldiwini n. sp.; monoica; cespites lati 1—2-polli- 
cares virenti-lutescentes nitiduli valde intrieati horride foliosi; rami 
tenuiusculi flexuosi in cuspidem brevissimam vix curvatam excur- 
rentes; folia caulina horride patula indistinete seeunda, e basi 
latiuscula cellulis alaribus magnis vesieulosis 5—6 sublunatis 
aureis et hyalinis ornata in laminam latiuscule oblongo-acuni- 
natam striete subulatam acutam exeurrentia concava enervia, sur- 
sum veluti in eylindrum contorta canaliculata integerrima, e cellulis 
angustis longiusculis pallidis distinetis areolata; perichaetialia mi- 
nuta dense appressa, e basi vaginacea in subulam breven rectam 
prodientia; theca in pedunculo perbrevi glabro rubro tenui fragili 
erecta minuta ovata, opereulo conico longe recte rostrato rubro; 
peristomium mninufum. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, 3500 ped. alt.: 
D. D. Baldwin 1875; Molokai: Dr. W. Hillebrand 1870; 
Kilauea, 4000 ped. alt.: F. L. Clarke 1886; Kauai, in sylvis 
alt. 4000 pedum: idem. 

Minor et tenuior quam P. fusco-flave, differt ab cadem foliatione 
horrida, ramis tenuioribus, foliis in eylindrum eontortis areola- 
tione ‚distineta atque habitu omnino alieno. An Aypnum sigmatodeon- 
tium Angstr. in Vetenskap. Akad. Förhandl. 1872 No. 4 p. 15? 


. Aptychus mollieulus (Sulliv. sub Hypno in Exped. Wilkes. p. 14 


t. 11). 
Habitatio Insulae IHawaiicae, Hawaii, in sylvis ad basin 
orientalem Montis Mauna Kea: Ib. Sullivant. 

Aptychus mierocarpus (Sull. in Exped. Wilkes p. 16 sub Hypno.) 

Habitatio. Insulae llawaiicae, Hawaii, in sylvis ad pedem 
orientalem Montis Mauna Kea: Hb. Sullivant. 

Speeies sine dubio nova, ab Apiycho mierocarpo removenda. 
Cupressina (Amphorithecae) arcuata (Sulliv. sub Hypno in Exped. 
Wilkes. p. 15 t. 12), 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Hawaii, Distriet of Puna, East 
Maui: IIb. Sullivant. 


472 
124. 


125. 


126. 


Cupressina (Amphorithecae) opaeodon (Sulliv. sub Hypno in Exped. 
Wilkes.) 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Hawaii, Mauna Kea, in sylvis; 
West Maui, 5500 ped. alta; D. D. Baldwin 1875. 


Cupressima (Amphorithecae) Sandwicensis (Hook. et Ar. sub Hypno 
in Bot. of Capit. Beecheys Voy. 1841. p. 100), 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Lay et 
Collie in Exped. ann. 1825—28; serius Didrichsen in Exped. 
transatlant. Danica; nuperius F.L. Clarke ad truncos arborum 
in alt. 500 pedum (1886). 


Cupressina (Amphorithecae) micro-hemisphaerica monoica; n. Sp.; 
eespites latiuseuli luteo-virides deplanati tenelli valde intricati; 
caulis tenellus vagans, ramis perbrevibus dense dispositis eleganter 
pinnatus, frondem nanam attenuatam brevem complanatam apice 
vix curvulam sistens; folia caulina dense imbrieata minuta maxime 
falcata secunda, e basi late truncata in laminam ovato-acuminataın 
subulatam integerrimam vel minutissime dentieulatam acutataın 
breviusculam exeurrentia enervia caviuscula, e cellulis angustissimis 
densis in membranam pallidam veluti conflatis infima basi non- 
nullis majoribus pellueidis areolata; perichaetialia multo majora, 
e basi vaginata in acumen elongatum subulatum strietum pro- 
tracta; theca in pedunculo longiusculo tenui rubro glabro flexuoso 
nutans parva sed ampullaceo-ovalis hemisphaerica constricta ma- 
crostoma, peristomio minuto. Caetera nulla. 
Habitatio. Insulae Hawaiicae, Molokai, Pali of Pelekanen: 

. W. Hillebrand 1870. 

E minutissimis congenerum Hawaiicorum, theca globose am- 
pullacca minuta sub ore angustissime constricta atque statura 
tenella raptim distinguenda, 


Cupressina (Amphoritheeae) hawaiico-eupressiformis n. 8p.; Mo- 
noica; cespites latissimi lacte lutescentes robustiuseuli intricati; 
caulis longiusceule repens, ramis brevibus dense congestis frondem 
attenuatam sistentibus pinnatus longiuscule profusus; folia caulina 
densiuscula iınbricata madore patula majuscula, e basi angustiore 
parum impressa oblique anguste lanceolata in subulam longiuseu- 
lam acieularem sursum eurvatam integerrimam excurrentia enervia, 
e cellulis angustissimis membranam pallidaım constituentibus areo- 
lata, margine ubique crecta; perichaetialia multo majora, e basi 
tato-vaginata in subulam robustam elongatam patulam vel reflexam 
minutissime dentieulatam laxius retieulatam proutraeta; theca in 
peduneulo pro statura sureuli breviuseulo tenui rubente nutans 
parva ampullaceo-ovalis macrostoma sub ore constrieta, operculo 
conico obtusato. Caetera nulla. 


Hebitetio.  Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. 
1illebrand 1870. 

HNabitus €. cupressiformis Europaeae, sed theca minuta am- 
pullacea jam remotissima. 


128. 


129. 


130. 


473 


Cupressina (Amphorithecae) tristissima n. sp.; monoica; cespites 
latissimi applanati intrieati sordidissime virides; caulis longe repens 
profusus, ramis brevibus flexuosis remotis angustis irregulariter 
pinnatus; folia caulina parva brevia remotinseule disposita 
parım faleata, e basi parum angustiore ovato-lanceolata in 
laminam breviter subulatam eurvatam minute dentieulatam ex- 
eurrentia, caviuscula margine ubique erecta tenuiter membra- 
nacea pallidissima enervia, e cellulis maxime angustis in mem- 
branam veluti conflatis areolata ; perichaetialia multo majora, e 
basi lato-vaginata in subulam robustam elongatam apice eurvatam 
dentieulatam laxius reticulatam protraeta; theca in pedunculo 
longissimo tenuissimo glabro rubro minuta suberecta serius nu- 
tans, e collo brevissimo oblonga eonstrieta, opereulo majusculo 
eupulato in rostellum conicum erectum exeunte; peristomium 
majuseulum normale. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speeiali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Cupressinae hawaiico-eupressiformi similis et proxima, sed 
cespitibus luridis, surculo irregulariter remote pinnato, foliis multo 
brevioribus vix falcatis tenuiter membranaceis, peduneulo longis- 
simo, theca minore et operculo eupulatö conico rostellato diversa. 
Cupressina (Calliferae) luridissima n. sp.; cespites latissimi pul- 
vinatt lurido-lutei nitidi robusti intricati; caulis parce ramulosus 
nec pinnatus, ramis crassiusculis apice parum curvatis secundifolüs ; 
folia dense imbricata siceitate et. madore directione diversa patula 
majuseula, e basi parum constrieta cellulis alaribus magnis laxis 
vesiculosis 2—3 hyalinis vel aureis ornata in laminam latiuscule 
ovato-acuminatam longiuscule subulatam acutatam integerrimam 
attenuata caviuscula, e cellulis longiuscule elliptieis in membranam 
luteolam inerassatis areolata; perichaetialia minora appressa, e 
basi vaginacea in acumen subulatum acutum dentieulatum pro- 
gredientia diaphana; theca in peduneulo breviuseulo flexili rubro 
crassiusculo apicem versus valde verrucoso summitate arcuato 
minuta nutans e collo verrucoso angustissime eylindriea coarctata, 
opereulo e basi longe conica in rostrum longe subulatum protraeto, 
peristomio pro fructu minuto majusculo normali. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. 
Hillebrand. 

Ex robustioribus congenerum et species distinctissima. 
Cupressina (Amphorithecae) subarcuata n. sp.; cespites pulchre 
sericeo-lutescentes laxe intricati; caulis vage ramosus, ramis 
inordinatim pinnatis, ramulis perbrevibus summitate extrema parum 
faleatis; folia caulina secunda faleata madore ramulum compla- 
natum sistentia majuscula, e basi angustiore cellulis alaribus vesi- 
culosis parvis paueis hyalinis vel aureis ornata in laminam per- 
anguste oblongo-acuminatam eurvato-subulatam acutam excur- 
rentia integerrima eymbiforni-concava margine ubique erecta, e 
cellulis angustissimis densis in membranam pallidam veluti con- 


474 


131. 


132. 


133. 


134. 


Ratis areolata; theca in peduneulo longo crasso strieto nutans 
majuseulo eylindrieo-oblonga macrostoma. Uaetera nulla. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, ubi in loco non indicato parce 
legit Dr. W. Hillebrand 1870. 

Ex habitu Onpressinae arcuatae Sulliv. simillima, sed hace 
species raptim removit peduneulo tenui et theca minuta oblonga. 
Unpressina (Genuinae) decurrens Sulliv. in Exped. Wilkes. p.14 1.10. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, Oahu, Kaala Mountains; Exped. 

Wilkes.; in loco non indicato etiam legit Dr. W. Hillebrand 
1870 in cespitibus robustis latis sterilem; Kanai Mts.; 3000 ped. 
alta: F. L. Clarke 1886, 
Mierothamnium trichopelmatum n.sp.; monoieum; cespites byssoideo- 
adnati sericeo-virides vel luteseentes maxime intricati; caulis tenellus 
vage ramosus; rami breves tenues madore plumoso-foliosi teneri; 
folia caulina setoso-imbricata madore patenti-patula parva, e basi 
angustiore enervi minute ovato-acuminata strietiuscula integerrima 
eaviuscula, e cellulis angustissimis densis in membranam pallidam 
veluti incrassatis areolata; periehaetialia multo majora, ce basi 
vaginata in acumen longe acute subulatum curvatum minutissime 
dentieulatum attenuata; theca in pedunceulo elongato tenero ru- 
bente subereeta minuta oblonga arcuata sub ore majuseulo co- 
arctata, opereulo minuto rostellato, peristomio nano. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco natali: Dr. W. 
Hillebrand; inter Cupressinam micero-hemisphaericam 1872 legit. 

Caule pusillo vage ramosulo, foliis minutis, pedunculis ditis- 
simis longis tenuibus atque fructu minuto plagiostomo raptim }4 
distinguendum. An Hypnum gracilisetum Sulliv. in Exped, Wilkes. 
p. 14? 


Trismegistia (Meteorella) subaurieulata (Hipe. Hb.) C. Müll. n.Ta 
sp.; caulis elongatus in ramos angustos brevissime cuspidatos RIM 


aureo-fuscos breves divisus; folia caulina dense imbricata, e basill 
utrinque cellulis alarıbus auriculam parvam protuberantem intense 
brunneo-fuscam sistentibus vesiculosis ornata peranguste lanceo- 
lato-acuminata integerrima enervia, e cellulis angustissimis dilute 
fuscatis areolata. Caetera ignota. 


Habitatio. Insulae Hawaiicae: Wheeler legit 1879, Bos- W I 
well in Hb. Geheeb. 1879 (— Hypnum subaurieulatum Hpe.). #44) 


Species Hypno rigido alisgue muscis hujus tribus affinis, foliis 
parvis angustis ab iisdem diversa, 
Cuspidaria subeuspidata (Hpe. Hb. sub Hypno); caulis elongatus 
tenuis pallide flavus sericeus subjulaceus flexuosus attenuatus, 
ramulis brevissimis hie illie remotis Nexuosis; folia eaulina dense 
imbrieata madore patula minuta, e basi elegantissima hyalino- 
fibrosa eoarctata, cellulis alaribus multis quadratis pellueidis mi- 
nutis planis ornata in laminam anguste cymbiformi-oblongam bre- 
viter plus minus obtusato-acuminatam attenuata tenella bella, in- 
feriora surculi minora rotundato-ovalia et obtusa, omnia e cellulis 
angustissimis in membranam pallidissimam veluti conflatis areolata, 


nie 


u rt: one 


ERSENTERRURENT USB IGESSETRERIOREENBEREETEG 


RE 


EDITED PILLE UF TPEFeE 


ss gegen 


FFRCBEOE 
uyaalusı 


475 


nervis binis brevissimis tenuissimis obsoletis levissima exarata, 
integerrima perfeete eymbiformia vel cochleariformia tenera. Oae- 
tera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae: Wheeler 1879 in IIb. Bos- 
well. Ex Hb. Geheeb habuit Ib. Hampe. 

Frustulum hujus musei belli sericei solum habeo quidem, 

sed attentionem petit a scrutatoribus bryologieis. Speeies vix 
aquatilis. 
. Ithynchostegium selaginellifolium n. sp.; caulis fluitans vage ra- 
mosus, ramis complanatis latiuseulis frondosis viridissimis sursum 
eurvatis subeaudatis remotis brevioribus vel longioribus pinnatus; 
folia caulina remote disposita, e basi angustiore latiuseule rotun- 
dato-ovalia brevissime acuminata ubique dense serrulata parum 
plicata, nervo supra medium evanido, e cellulis parvis pachyder- 
mis oceulte viridibus subinerassatis vix pellueidis ellipfieo-prosen- 
chymatieis reticulata sclaginelloidea. Caetera quaerenda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, Olowalu erater, in 
aqua, 1500 ped. altum: D. D. Baldwin 1879. 

A Rh. recurvirameo ramis sursum eurvatis latioribus rotundato- 

ovatis prima fronte diversum. 
. Jthynchostegium limbelloides n. sp.; caulis brevis, ramis fuitan- 
tibus longiuseulis frondosis caudatis; folia eaulina e basi angustiore 
oblongo - acuminata anguste subulata acuta caviuscula Naceida 
ubique minute dentieulata, nervo tenui ante medium evanido le- 
viter exarata, e cellulis longis laxiusculis pellueidis reticulata. 
Caetera ignota. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali sed certe 
aquiecolum: Dr. W. Hillebrand. 

Ex habitu ad Limbellas accedens, ex reticulatione et forma 
folii toto eoele remotum. u 
. Rhynchostegium Gaudichaudi (Mtge. sub Hypno in Ann. d. se. 
nat, XIX. 1843 p. 238). 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: Gaudi- 
chaud in Exped. de Bonite primus legit; Dr. W.Hillebrand 
1870. 

An huc pertineat Hypnum praelongum Sulliv. in Exped. 
Wilkes. p. 16? . 
. Rhynchostegium recurvirameum n. sp.; caulis fluitans vagans, ra- 
mis"brevioribus vel longioribus caudato-attenuatis remotis recur- 
vatis simplicibus vel iterum eodem modo ramosis divisus rigidus 
folia caulina subeomplanata remotiuscule disposita brevia, e basi 
angustiore ovata vel oblonga breviter robustiusceule acuminata 
concava ubique dense serrulata, nervo brevi viridi, e eellulis 
parvis brevibus densis pachydermis chlorophyllosis viridissime re- 
ticulata. Caetera desunt. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, West Maui, 1500 ped. altum: 
D.D. Baldwin in aquis legit 1875; Wheeler 1879 sine loco 


natali. 


476 


139. 


140. 


Ramis recurvatis rigidis foliisque parvis anguste ovalibus pachy- 
dermis viridissimis raptim distinguendum, 
Tamariscella eymbifoliola n. sp.; cespites latissimi robusti intrieati 
virides vel lutescentes; caulis primarius erassus longe profusus 
paraphylliis perbrevibus asperulis dense obfectus; rami pollicares 
tripinnati vel breviores pinnati struthiopteroidei; folia caulina e 
basi lata hastato-lanceolata distinete plieata in subulam longam 
angustam curvatam aristiformem attenuata, nervo distineto flavido 
subulam omnino occupante exarata, e cellulis minutis rotundis 
areolata; ramulina perminuta dense imbricata ovalia brevissime 
acuminafa tenerrime papillosa vesieulari-concava tenuinervia; 
perichaetialia omnium maxima, e basi lato-ovata acuminata, nervo 
latiuseulo in aristam subulatam elongatam flexilem vel arcuato- 
reflexam integriusculam earnosulam attenuata, margine infero in 
eilia plus minus longa atque filiformia parce fimbriata, e cellulis 
Hlavidis angustis longiuseulis densis arcolata; theca in peduneulo 
elongato crasso rubro glabro inclinata vel arcuata majuseula, e 
collo brevi longiuscule ceylindriea angusta constrieta, opereulo 
longe rostrato; peristomium normale. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, East Maui, Monte vulcanico 
Haleakala: Dr. W. Hillebrand; West Maui, in faueibus, ® 
4500 ped. alta: D. D. Baldwin. 

Ex habitu Tamariscella etamariscinae et affınium, foliis caly- { 


einis eiliatis atque capsula longe rostrata faeile cognoscenda. An 


Ilypnum eymbifolium Sulliv. in Exped. Wilkes. p. 17? 
Thuidium nanophyllum n. sp.; cespites lati deplanati obseure . 
virides valde intrieati; caulis pussillus ramulis brevyissimis maxime ° 
intertextis dense aggregatis divisus; folia ramulina nana ovalia 
remotiusculo-imbrieata tenerrime papillosa; perichaetialia parum 
majora pallida e basi ovata vaginata in subulam tenuem acutam 
protraeta minute denticulata; theca in pedunculo longiusculo tenui }- 
glabro rubro inelinata minuta, e collo brevi oblonga, operculo eonieo "' 
oblique rostellato; peristomium minutum: dentes externi breves 
angusti lutei, interni carinati pallidi, eiliolis brevioribus singulis 
interpositis. 
Habitatio. Insulae Hawaiicae. 


Zusätze, 


Nachdem das vorstehende Mst. bereits an die verchrliche 
Redaetion der „Flora“ abgesendet war, empfing ich durch die 
Güte des Herrn Emile Bescherelle in Clamart-Paris aus 
dein Pariser Museum noch einige Nachträge, welche ich auf 
keinen Fall unbeachtet lassen könnte. 

Öbenan steht eine neue merkwürdige Gattung, welche ich 
nach ihrem Entdecker, Herrn J. Remy, dessen Reise noch in 
die Jahre 1851—55 fiel, benannt habe. Sie besitzt alle peristo- | 
matischen und sonstigen Eigenschaften von Rhegmatodon, aber ! 


TRIEBE 


ar) 


NERHNEE, ENTUR TEILE NIS TUE GET EINEN 


141. 


142. 


477 


mit einem vollständig verschiedenen Blattbaue, so dass der 
Typus Ahegmatodon nun zum dritten Male verändert erscheint. 
Denn während Rhegmatodon selbst das Blattnetz mit elliptischen 
Zellen von Aptychus, aber mit einer Rippe besitzt, ist selbiges 
bei Muerohymenium C. Müll. rippenlos und ganz so beschaffen, 
wie die Blätter mit eellulis alaribus vesiculosis chryseis bei vielen 
Hypnaceen mit nervis binis vel obsoletis, z. B. bei Taxieaulis, 
Aptychus, Trismegistia u. a. Ilier aber, bei Remyella, hat das 
Blatt eine deutliche, wenn auch sehr schmale, über der Mitte 
des Blattes verschwindende Rippe, wie etwa bei Amblystegium; 
der Blattgrund ist bestimmt eingedrückt; die cellulaec alares 
erscheinen nicht in Blasenform, sondern als cellulae alares minu- 
tissimae parenchymatieae; vor allen Dingen aber besteht das 
Blattnetz aus langen, schmalen, prosenchymatischen hellen 
Zellen, durch welche der Typus des Rhegmatodon gänzlich ver- 
ändert ist. Denn die Blattform geht in folia ovato-lanceolata 
plus minus subulata tenerrime indistinete dentieulata über. Solche 
Untersehiede können nicht unbeachtet bleiben; um so weniger, 
als damit auch die ganze Tracht des Mooses sich ändert. Damit 
stellt sich Remyella noch viel bestimmter zu den Fabroniaceen, 
als Rhegniatodon mit seinen elliptischen Zellen. Sonst nähert 
sich Remyella diesem durch eine seta ubique fere dense papillosa, 
durch den halslosen abgerundeten Kapselgrund, die capsula madore 
erecta cylindracea und durch das Peristom, nur dass selbiges, 
wenigstens das innere, viel kleiner ist. Hiernach glaube ich in 
vollem Rechte zu sein, eine Trennung von Rhegmatodon vor- 
genommen zu haben und signalisire sie mit folgender kurzer 
Formulirung: 

RBemyella n. gen.; seta, capsula et peristonium Rhegmatodon- 
tis; folia ovato-lanceolata subulata tenerrime denticulata, e cellulis 
angustis longis prosenchymatieis retieulata pallidissima, nervo 
unieo angusto evanido carinato-exarata, basi valde impressa et 
cellulis alaribus minutis parenchymatieis nonnulis ornata, Calyptra 
(adhue ignota) forsan dimidiata. . 
R. Hawaiica n. sp.; caracter generis; sespituli  profusi tenelli 
pallide lutescentes; caulis repens, ramis brevissimis dense aggre- 
gatis teneris; folia caulina parva horride patula madore valde 
erecto-patula ; perichaetialia multa majora, e basi vaginacea latius- 
eula in subulam elongatam acutam protracta reflexo-patula; theca 
in pedicello brevi flexuoso rubro papilloso eylindrica ore valde 
eonstrieta madore aequalis ereeta vel aetate parum inelinata vel 
nutans parva. (aetera speranda. . 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali, ad ramulos: 
J. Remy in Hb. Mus. Paris. No. 69. 
Hookeria (Rhystophyllum) pallidissina n. sp.; cespites lati 
deplanati laxi pallide virides; caulis brevis pollicaris  vel 
brevior parce dichotome divisus tener angustifrondeus; folia 
caulina patula tenera aetate plerumque laceratı, e basi fibrosu 


32 


Flora 1896. 


4718 


143. 


144. 


145. 


latiuscule ceymbiformi-oblonga ligulato-obtusa vel acuminulata, 
superne undulata margine hyalino-serrulata, nervis binis pallidis 
valde divergentibus exarata, e cellulis laxiuseulis teneris majus- 
eulis reticulata; perichaetialia similia; theca in pedunculo brevius- 
eulo erassiusculo apice curvulo solum aspero parva inclinata 
ovalis; exostomii dentes rufuli linea longitudinali exarati eristati, 
endostomii dentes ehrysei angusti, calyptra glabra. 

Habitatio. Insula Oahu: J. Remy m Hb. Mus. Paris. 

No. 696, 
Hookeria (Rystöphyllina) acuminatula n. sp.; monoica; cespites 
lafi deplanati pallide virides; caulis breviusculus pollicaris vel 
brevior parce dichotome divisus; folia caulina longiora firmiora 
patenti-patula remotiuscula, madore frondem latiuseulam sistentia 
patentissima, e basi longe fibrosa angustiore in laminam lato- 
ovatam plus minus longius acuminatam undulatam superne hyalino- 
serrulatam exeuntia cochleariformi-concava, nervis binis angustis 
pallidis valde divergentibus evanidis exarata, e cellulis parvis 
tenuibus pellucidis retieulata; periehaetialia minora appressa con- 
volutacea apice rotundato-obtusata; theca in pedunculo longius- 
eulo rubro crassiusculo apice curvulo indistinete asperulo inclinata, 
e collo asperulo eylindracea, operculo e basi protuberanti-conica in 
rostrum protraeto. Caetera nulla. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: J. Remy 
in Hb. Musei Paris. No. 699. 

Ab H. pallidissima caracteribus laudatis certe distineta. 
Uupressina trachylocarpa n. sp.; cespites applanati nitido-lutes- 
eentes tenelli; caulis ramis longiuseulis subsimplicibus angustis 
complanatis summitate gemmacea falcatis pinnato-divisus; folia 
caulina laxiuseule disposita secunda faleato-reflexa parva, e basi 
angustiore anguste cymbiformi-oblonga in acumen subulatum valde 
reeurvum uncinatum canalieulatum attenuata integerrima enervia, 
e cellulis angustissimis densis in membranam pallidam quasi in- 
crassatis areolata, cellulis alaribus paueissimis minutissimis prae- 
dita, margine ubique ereeta; perichaetialia in calycem exsertum 
polyphyllum congesta majuseula, e basi late vaginacea in subulam 
longissimam acieularem strietiusculam sed patulam protracta; 
theca in pedunculo longiusculo tenui rubro arcuato-fexuoso sub- 
nutans minuta, e collo longiusculo tenuissimo ovalis, opereulo 
e basi conica in rostrum acieulare producto. Caetera nulla. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: J. Remy 
in Hb. Muset Paris. Nr. 702. 

Ab omnibus congeneribus Hawaiicis theca longicolla differt. 
Trematodon squarrosulus n. sp.; cespites pusilli tenelli laxe ag- 
greßati lutescentes; caulis plerumque simplex tenuis; folia caulina 
parva remote disposita valde reflexo-crispatula, e basi latiuscule 
vaginata longe fibrosa laxius retieulata pallida perbrevi in lami- 
nam multo longiorem perangustam lineari-acuminatam obtusius- 
culam valde flexuosam reflexam integerrimam margine angustissime 


BES ER FT 


D 


PFEIAETRTEFSISTPETE ERREGER 


u 


146. 


479 


revolutam canaliculatam attenuata, e cellulis minutis reetangu- 
laribus areolata; perichaetialia majora intima nec subulata sed 
brevia apice rotundato-obtusata; omnia nervo pro foliolo crasso 
excurrente calloso exarata; theca in pedunculo longiuseulo tenui 
flavido ereeta, e collo longe angustissimo exstrumuloso anguste 
ceylindrica parum semilunari-eurvula. Caetera nulla, 

Habitatio. Insulae Hawaicae: J. Remy in Hb. Musei Paris. 
sine Nr. 

A. Tr. latinervi foliis valde reflexo-squarrosis primo visu 
distinetus. 
Campylopus perangustifolius n. sp.; caulis pollicaris flexuosus 
subgracilis summitate brevi gemmaceo-involuta falcata reflexus; 
folia caulina indistincte homomalla erecto-patula madore surculum 
fere plumosum sistentia parva angustissima, e basi plus minus 
reflexa cellulis alarıbus ventrem purpureum parvum vesiculosum 
efficientibus ornata in laminam lineari-lanceolatam plus minus 
longiuseule tenuiter subulatam strietam attenuata, nervo latiusculo 
subulam superiorem denticulatam omnino occupante percursa, e 
cellulis minutis subelliptieis incrassatis areolata. Cactera ex- 
spectanda. 

Habitatio. Insulae Hawaiicae, sine loco speciali: J. Remy 
in Hb. Musei Paris, sine Nr. 

Species folis angustissimis basi purpureo-ventriosis facile di- 
stinguenda, 


32* 


Ueber Sporenausstreuung durch Regentropfen. 
Notiz von K. Goebel. 


In meiner Abhandlung „über die Sporenausstreuung bei den 
Laubmoosen“!) habe ich auf die eigenthümlichen Verhältnisse bei 
Diphyscium und Buxbaumia hingewiesen. Die Kapseln dieser Moose 
sind bekanntlich dorsiventral, und haben (von dem äusseren Peristom 
von Buxbaumia abgesehen) die Kapselmündung verschlossen durch 
einen aus einer gefalteten Ilaut bestehenden, an der Spitze mit enger 
Mündung verschenen Trichter. Es wurde nachgewiesen, dass die 
Sporenaussaat bei Diphyseium erfolgt durch die Bewegung des oberen 
Theiles der Kapselwand, der nicht wie bei andern Laubmoosen starr, 
sondern beweglich ist; ein kleiner Stoss auf dieselbe genügt, um aus 
dem Peristomtrichter ein Sporenwölkehen hervorsprühen zu lassen; 
es besteht also, wie ich ces nannte, eine Art Blasbalgeeinrichtung. 
Wodurch dieselbe hauptsächlich in Thätigkeit versetzt wird, habe ich 
damals dahingestellt sein lassen und hingewiesen auf „Thiere, welche 
sich über das in dichten Räschen wachsende Moos bewegen, durch 
fallende Blätter, vielleicht auch Regentropfen, Schnee eic.* 

Es ist nun von Interesse, dass, wie schon in der angeführten Ab- 
handlung erwähnt wurde, ganz dieselbe Einrichtung sich auch findet 
bei Pilzen, und zwar bei Lycoperdaceen. Als ich während des 
Regens iu meinem Garten einen reifen Fruchtkörper von Geaster 
stellatus betrachtete, sah ich, dass jedesmal beim Auffallen eines 
Regentropfens auf die papierdünne elastische innere Peridie aus der 
engen Oeffnung derselben ein Sporenwölkchen sich erhob. Die Geaster- 
Fruchtkörper wachsen nun gewöhnlich unter Bäumen, sie erhalten dem- 
zufolge nur einzelne von den Blättern abtropfende und desshalb 
ziemlich schwere Regentropfen, die den Blasbalgmechanismus in 
Thätigkeit versetzen. Es ist nun biologisch leicht verständlich, warum 
die dieke, äussere Peridie sich bei feuchtem Wetter zurückschlägt; 
es wird dadurch einerseits der Fruchtkörper aus dem Boden heraus- 
gehoben und die innere Peridie kann nun durch die Regentropfen 
zum Ausblasen der Sporen veranlasst werden. Ueberall wird ange- 
geben, dass die äussere Peridie bei trockener Witterung sich wieder 


i) Flora, 80. Bd. 1895, p. 459 E. 


EOyT, 7 


N 
en 


"Er 
E 
ar 


en 


3 TREE 


Inline Be 
en - 


a 


481 


schliesse, und da auch de Bary dies angibt, wird es jedenfalls 
richtig sein, ich habe das aber nicht beobachten können. Ferner ist 
die nach oben hin etwas kegelförmige Mündung der inneren Peridie 
(welche an den Peristomtrichter von Diphyseium erinnert) geeignet, wie 
dieser das Eindringen des Regens abzuhalten (wozu namentlich auch 
die bei manchen Erdsternen sich findende zahnartige Bewimperung der 
Mündung beiträgt) und um nur einen Theil der Sporenmasse austreten 
zu lassen. Diese Beobachtung lässt mich nicht zweifeln, dass auch 
bei Diphyscium hauptsächlich Regentropfen es sind, welche die 
Sporenverbreitung bewirken. Auch Diphyseium wächst an ähnlichen 
Standorten, unter Bäumen, und dass die Regentropfen hier gewöhnlich 
nur einzeln auffallen, hindert auch, dass die Sporen durch den ltegen 
sofort wieder niedergewaschen werden. 

Der dorsiventrale Bau der Kapseln hängt mit dieser Art der 
Sporenverbreitung auf das Innigste zusammen, Die Geaster-Pruchtkörper 
sind radiär und können das sein, weil sie gross genug sind, um auch 
in dieser Gestalt den auffallenden Regentropfen die erforderliche 
Fläche zu bieten. Bei einer Mooskapsel von der Grüsse eines Di- 
physeium oder einer Buxbaumia aber würde bei radiärer Ausbildung 
und aufrecehtem Stand durch die Regentropfen keine Sporenverbreitung 
zu Stande kommen. Die Tropfen würden abfliessen, ohne dass eine 
Wirkung zu Stande kommt. Anders, wenn die Kapsel sich so ent- 
wickelt, dass sie den Regentropfen eine Seite, und zwar ihre Breit- 
seite, darbietet, die flach ist, während die Unterseite convex gewölbt 
erscheint. 

Wichura hat bekanntlich gezeigt, dass die dem Lichte zuge- 
kehrte Kapselseite die obere wird. Ich kann dies für Diphyseiun 
vollständig bestätigen. Die jungen Sporogonien dieses Mooses sind 
ziemlich lang, orthotrop und eylindrisch, bei einseitiger Beleuchtung 
kultivirt, zeigten alle, dass die dem Lichte zugekehrte Seite zur Ober- 
seite wurde. Trotzdem also die Richtung des Lichteinfalls hier die 
Dorsiventralität der Kapseln bestimmt, steht dieselbe mit einer mit 
dem Lichte nicht in Beziehung stehenden Function, der der Sporen- 
zerstreuung, im Zusammenhang. Aehnlich ist es, wie ich früher 
hervorhob, bei den Farnprothallien. Dass die Archegonien auf der 
Schattenseite stehen, wird durch die Richtung der Lichtstrahlen be- 
dingt, ist aber für das Prothallium vortheilhaft dadurch, dass dort 
die für die Befruchtung nothwendige Feuchtigkeit sich findet. Der 
äussere bedingende Factor braucht also zu der durch ihn veranlassten 
vortheilhaften Struktur nicht in direeter Beziehung zu stehen. 


482 


Eine Diphyseiumkapsel und ein Geaster-Fruchtkörper scheinen 
äusserlich so verschieden wie nur irgend möglich. Trotzdem stellen 
sie, wie die obigen Zeilen zeigen, betreffs einer wichtigen Function, 
das der Sporenverbreitung, Parallelbildungen dar, wie wir sie ja auch 
betreffs anderer Einrichtungen zur Sporenaussaat treffen. 

In der Litteratur finde ich, soweit ich dieselbe verglichen habe, 
keine Angaben über die oben erörterte Art der Sporenverbreitung, ge- 
wöhnlich hat man wohl angenommen, dass aus den Geaster-Frucht- 
körpern die Sporen durch den Wind herausgeschüttelt werden. Allein 
dies ist nach den Standorts- und Formverhältnissen zwar bei einem 
Lycoperdon möglich, nicht aber bei einem Geaster. Hier wird das 
ganze Verhalten des fertigen Fruchtkörpers, wie mir scheint, erst durch 
die mitgetheilte Beobachtug verständlich. 

Um zu den Moosen zurückzukehren, so sehen wir bei der Mehr- 
zahl derselben Einrichtungen, welche die Sporenverbreitung zur 
Regenzeit verhindern, bei den Buxbaumiaceen aber umgekehrt solche, 
die die Sporenverbreitung bewirken. Was Buxbaumia selbst anbe- 
langt, so sei nur noch erwähnt, dass die Ablösung der Cutieula auf 
der flachen Seite der Kapselwand von B. indusiata dieselbe beweglich 
macht, indess ist das Spiel der Blasbalgeinrichtung hier ein weniger 
feines als bei Diphyseium. 


Ambach, September 1896. 


‚l 


Litteratur, 


Drude, 0., Deutschlands Pflanzengeographie. Fin geographisches 
Charakterbild der Flora von Deutschland und der angrenzenden Alpen- 
sowie Karpathenländer. I. Theil. Mit 4 Karten und 2 Textillustra- 
tionen. Stuttgart 1896. Verlag von J. Engelhorn... 


Der Autor, als Systematiker und Pflanzengeograph hinlänglich bekannt, trug 
sich bereits seit 20 Jahren mit dem Gedanken, eine Pflanzengeographie von Deutsch- 
lanıl, deren erster Band nunmehr vorliegt, zu schreiben. Yür die Beurtheilung 
dieses Werkes ist es zunächst von Bedeutung zu wissen, dass es zur Sammlung 
der „Handbücher zur deutschen Landes- und Volkskunde“ gehört, dass also bei 
aller Wissenschaftlichkeit in der Behandlung der Materie einerseits einem weiteren 
Leserkreise Reehnung getragen werden musste, während der Verfasser anderer- 
seits gezwungen war, eine entsprechende Kürze in der Darstellung sich aufzuer- 
legen. Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, muss dem vorliegenden ersten 
Theile unbedingter Beifall gezollt werden, und dies um so mehr, als durch das 
Werk auf eine grosse Zahl neuer Beobachtungsmomente aufmerksam gemacht wird. 

Der Umfang des Buches gestattet natürlich nicht, in dem engen Rahmen 
eines Referates auf einzelne Details näher einzugehen; «desshalb möge nur kurz 
auf die Gliederung des Stoffes im Allgemeinen hingewiesen sein. 

Die vorliegende erste Abtheilung behandelt in fünf Abschnitten die „Verthei- 
lung der Pflanzenformen im Gebiete nach Klima und Standort“, 
Das Gebiet selbst umfasst ausser Deutschland, Deutsch-Oesterreieh und der deutschen 
Schweiz, noch den (französischen) Jura, die Centralkarpathen, ebenso Holland und 
Belgien, soweit es zur Beurtheilung der nordwestlichen Niederung und des rheinischen 
Schiefergebirges zweckdienlich erschien; dagegen wurde der Südabhang der Alpen 
vom Wallis bis Krain wegen der grossen Anzahl meliterraner Pflanzenarten nicht 
mit einbezogen. 

Der erste Abschnitt (p. 3-26) gibt uns zunächst einen Ueberblick über das 
Gebiet und seine Pflanzenwelt. Der Verfasser unterscheidet fünf Hauptregionen, 
welche sich naturgemäss noch über die Grenzen des Gebietes hinaus in die Nach- 
barländer erstrecken, nämlich: 1. die Vegetation der nordatlantischen Nie- 
derung, 2. der südbaltischen Niederung, 3. des mittel- und süd- 
deutschen Hügellandes, 4. des oberen Berglandes und der subalpinen 
Formationen (biszur oberenWaldgrenze) und endlich 5. die Region deralpin-kar- 
pathischen Hochgebirgsformationen. Diese fünf Regionen erweisen sich 
als schärfer in ihren Theilen als gegen die Nachbarländer abgegrenzt; im übrigen 
steht selbstverständlich die alpin-karpathische Formation als am schärfsten von den 
übrigen Regionen umgrenzt da, während die nordatlantische und südbaltische und 
ebenso die mitteldeutsche und subalpine Region einander nahe stehen. 

Im zweiten Abschnitte (p. 27—68) finden die biologischen Vegetations- 
formen des Gebietes eine entsprechende Erörterung. Der Verfasser unter- 


484 


scheidet nicht weniger als 35 biologische Vegetationsformen. In diesem Abschnitte 
werden dem Floristen zahlreiche Gesichtspunkte vorgeführt, deren nähere Verfol- 
gung «las Studium der Pflanzendecke jedes einzelnen kleinen Gebietes höchst an- 
ziehend gestalten muss. 

Im dritten, wohl etwas zu breit angelegten Abschnitte bespricht der Verfasser 
die Vertheilungsweise der Gruppen des natürlichen Systemes nach 
den biologischen Standortsverhältnissen der deutschen Flora. 

Im vierten Abschnitt (p. 2831—424) finden die mitteleuropäischen Vege- 
tationsformationen eine geeignete Würdigung. Der Verfasser gliedert hier 
folgendermassen: 1. die Waldformationen, 2. die immergrünen und alpinen Gebüsch- 
und Gesträuchformationen, 3. die Grasflur- und 4. die Moosmoor - Formationen, 
5. die Formationen der Wasserpflanzen, 6. des trockenen Sandes- und Felsgesteines, 
T. die Salzpflanzen- Formationen des festen Landes, 8. Fels-, Geröll- und Nival- 
Formationen des Hochgebirges und 9. endlich die Bodenbedeckung Deutschlands 
unter dem Einflusse der Kultur. 

Im letzten (fünften) Abschnitte (p. 425—487) wird die periodische Entwicke- 
lung des Pflanzenlebens im Anschluss an das mitteleuropäische Klima behandelt. 
Der Referent gesteht gerne, dass er beim Studium des Buches eine Menge von 
Anregungen gewonnen hat, welche ihm bei seinen weiteren Arbeiten von grossen 
Nutzen sein werden, und er steht desshalb nicht an, das Werk, trotz einer manch- 
mal schwierigen Darstellungsweise, allen Floristen und Pflanzengeographen aufs 
wärnste zu empfehlen, Weiss. 


Eingegangene Litteratur. 


Amann J, Flore des Mousses Suisses, — Etude de la flore bryologique du Haut- 
Jura Moyen. Extrait du Bulletin de la Societe Botanique Suisse. 1896. 
Benecke W,, Die zur Ernährung der Schimmelpilze nothwendigen Metalle. 8.-A. 

aus den Jahrbüchern für wissenschaftl. Botanik. Bd. 28, H. 3, 1895. 

— — Die Bedeutung des Kaliums und des Magnesiums für Entwieklung und 
Wachsthum des Aspergillus niger v. Ph, sowie einiger anderer Pilzformen. 
Bot. Zeitung 1896. H. 6. 

Botting Hemslcey W., The flora of Lord Howe Island. Annals of Botany, Vol. X, 
No. XXXVIH. 1896. 

Brand F,, Fortpflanzung und Regeneration von Lemanea fluviatilis. S.-A. aus 
den Berichten der Deutsch. Bot. Gesellschaft 1896, Bd. XIV, H. 5. 

Briquet J., Nouvelles observations biologiques sur le genre Erythronium une 
contribution & la biologie florale des Liliacdes, M. 1 Taf. Extrait des 
M&moires de la Soeiet& nationale des Scienses naturelles et math&matique 
de Cherbourg 1896. 

Buchenau Fr. Flora der Ostfriesischen Inseln. 1896. (Engelmann Leipzig). 

BuscalionilL., IL. Saccharomyces Guttulatus Rob, Estratto dal Giornale Malpighia. 
1896, M. ı Taf. 

Christ H., Filices Sarasinianae IV. S.-A. aus den Verhandl. der Naturforschenden 
Gesellschaft zu Basel. 1897, Bd. XI, H. 3. 

Crato E., Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Elementarorganismus. M. 
4 Taf. S.-A. aus: Beiträge zur Biologie der Pflanzen, herausgegeben von 
Cohn, Bd. VII, H, 3. 1896. 

Czapek P., Ueber die sauren Eigenschaften der Wurzelausscheidungen. $8.-A. 
aus den Berichten der Deutsch. Bot. Gesellschaft. 1896. Bd. XIV, H. ı. 


485 


Czapek P., Zur Lehre von den Wurzelausscheidungen. 8.-A. aus den Jahr- 
büchern für wissenschaftl, Botanik, Bd. XXIX, H. 2. 1896. 

Engler A., Ueber die geographische Verbreitung der Rutaceen im Verhältnis 
zu ihrer systematischen Gliederung. M. 3 Taf. aus d. Abhandl. der k. preuss. 
Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1896. 

Glück H., Ein deutsches Coenogonium. M. 1 Taf. und 16 Fig. $8.-A. aus Flora 
od. allg. bot. Zeitung 1896, 82, Bd., H. 3. 

Gruber E., Ueber Aufbau und Entwiekelung einiger Fucaceen. M. 7 Taf, 1896, 
(Bibliotheca botanica H. 38.) 

Hall C. W., The university of Minnesota, an Historical Sketch. 1896. 

Hallas E, Om en ny Zygnema-Art med Azygosporer. M. 2 Taf, Saertryk of 
Botanisk Tidsskrift. 20 Bind. 1. H. Kjobenhavn 1895. 

Hallier H., Neue und bemerkenswerthe Pflanzen aus dem Malaiisch-Papuanischen 
Inselmeer. M. 10 Taf. 1896. Extrait des Annales du Jardin Botanique de 
Buitenzorg Vol. XIII, 2, pag. 276-327. 

Hansen A., Repetitorium der Botanik für Medieiner, Pharmaceuten und Lehr- 
amts-Candidaten. M. 38 Blüthendiagrammen. 5. Aufl. 1596. 

Hartig R. Ueber die Einwirkung des Hütten- und Steinkohlenrauches auf die 
Gesundheit der Nadelwaldbäume. M. 1 color. Taf. S.-A. aus der forstlich- 
naturwissenschaftl. Zeitschrift. 1886, 

Heim C,, Untersuchungen über Farnprothallien. 8.-A. aus Flora od. allg. bot. 
Zeitung 1896, 82. Bi, H. 3, M. 16 Fig. 

Jönsson B,, Jakttagelser rörande arsenikens inverkan pa groende frön 1896. 
Aftryck ur Landtbrucks-Akademiens Handlingar och Tidskrift. 1896. 

— — Recherches sur la respiration et l’assjmilation des Museinees. (Comptes rendua 
de Y’Acad. d. Se. 1896.) 

— — Zur Kenntniss des anatomischen Baues des Blattes. Lund 1896. 

— — Jakttagelser öfver Tillväxten hos Orobanche-Arter. Lund 1895. 

Ishikawa C., Notes of the japenese species of volvox, reprinted from the zoological 
magazine Vol. VIII, No. 91 Tokyo. M. 1 Taf, 

Karsten G., Untersuchungen über Diatomeen. M. i Taf. 8.-A. aus Flora od. 
allg. bot. Zeitung 1896. 82. Bd. H. 3. 

Koorders en Valeton, Bydrage No. 3 tot de kennis der boomsoorten van Java. 
1896. Mededeelingen uit s Lands Plantentuin No. XV1. 

Lazniewski W., Beiträge zur Biologie der Alpenpflanzen. M. 35 Fig. S.-A, 
aus Flora od. allg. bot. Zeitung 1896, 82 Bd. H. 3. . 

Mulford A. J., A study of the Agaves of the united states, reprinted from the 
Tth. annual report of the Missouri Botanical Garden. 1896. M. 37 Taf. 
Müller-Thurgau H., Ueber neuere Erfahrungen bei Anwendung der Reinhefen 
in der Weinbereitung. 1896. Vortrag bei Gelegenheit des 14. deutsch. Wein- 

baucongresses in Neustadt a. H. . . 

— — Die Herstellung unvergorener und alkoholfreier Obst- und Traubenweine. 
Frauenfeld 1896. , , . 

— — Ergebnisse neuer Untersuchungen auf dem Gebiete der Weinbereitung. 1891. 
S.-A. aus dem Bericht des XII. Deutsch. Weinbau-Congresses. 

— — Weitere Untersuchungen über die Physiologie der Hefe und die Bedeutung 
ausgewählter und reingezüchteter Heferassen für die Weingärung. S.-A. aus 
der schweizerischen Zeitschrift für Obst- und Weinbau. 1894. Ibid, 

— — Ueber das Erfrieren des Obstes. 1894. . 

— — Ueber die Veränderungen, welche das Obst beim Faulen erleidet. S.-A, 
a. d. Schweiz. Zeitschrift für Obst- und Weinbau. 1894. . . 
Miyoshi M,, Physiologische Studien über Ciliaten. S.-A. aus „Botanical Magazine“ 

Vol. X. No. 112, 1896. 

Overton E., Ueber die osmotischen Eigenschaften der Zelle in ihrer Bedeutung 
für die Toxikologie und Pharmakologie. 8.-A. aus der naturforschenden (ie- 
sellschaft in Zürich. Jahrg. XLI, 1896. 

Reinke J., Der Mikrokosmos. 8.-A. aus „Deutsche Rundschau“ 22. Jahrg. 
H. 10, 1896. 

Richards H.M. On some points in the development of Accidia, 1895, reprinted from the 
proceedings of the American Academy of arts and sciences. Vol. XXXI M. 1 Taf, 


486 


Richards H.M. Notes on eultures of Exobasidium Andromedae and of Exobasidium 
Vaceinii. From the Botanical gazette. Vol. XXI. 1 Taf. 

Sauvageau C.,, Sur le Strepsithalia, nouveau genre de pheosporees, 

— — Sur T’Ectocarpus virescens Thuret et res deux sortes de sporanges plurilocu- 
laires, 

— — Sur la nature des sporanges en chapelet de l’Eetocarpus eonfervoides. 

— — Sur l’Eetocarpus (Pilayella) fulvescens Thuret, Extrait du Journal de 
Botanique, t, X. 1896 

Schenck H., Brasilianische Pteridophyten. 8.-A. aus „Hedwigia“ Bd. 85, 1896. 

Schinz H., Beiträge zur Kenntniss der Afrikanischen Flora (Neue Folge IV. M. 3. Taf. 

Schröter E., Die Wetzikonstäbe. M.2 Taf. 8.-A. aus der: Vierteljahrsschrift der 
Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, Jahrg. XLI. 1896. 

— — Die Einrichtungen und Sammlungen für Botanik am eidgenössischen Poly- 
technikum in Zürich 1896. 

— — Fortschritte der schweizerischen Floristik in den Jahren 1893 — 1895. 

Vries H., Sür les courbes Galtoniennes des Monstruosites. Extrait Bulletin 
Scientifique de la France et de la Belgique. 1896. 

Wager H., On the structure and reproduction of Cystopus Candidus, Lev. M. 2 Taf. 
annals of Botany Vol. X, No. XXXVII 

Warming E., Disposition des feuilles de l’Euphorbia buxifolia Lam. Extrait du 
Bulletin de }’Academie Royalo des Sciences et des Lettres de Danemark, 
Copenkague, pour l’annde 1896. 

Went F. A. F. C., Onderzoekingen omtrent de chemische physiologie van het 


suikerriet, 8 Taf. 1896. Overgedrukt uit het Archief voor de Java-Suiker- 
industrie. 11, AA. 


Flora 1896. 82.Bd. 


WA.Meyn, Lith. Inst. Berlin, S.