FLORA ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. FRÜHER HERAUSGEGEBEN VON DER KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG, 91. BAND. ERGÄNZUNGSBAND ZUM JAHRGANG 1902. HERAUSGEBER: Dr. K. GOEBEL Professor der Botanik in München, Mit 21 Tafeln und 74 Textfiguren. MARBURG. N. & ELWERT'’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1902. Inhaltsverzeichniss. I. Abhandlungen. Seite PAUL CHAPIN, Einfluss der Kohlensäure auf das. Wachsthum . 8348—379 W, ENDRISS, Monographie von Pilostyles ingae (Karst.) (Pilostyles Ulei Solms-Laub.) . . 209— 236 A. ERNST, Chromosomenreduetion, Entwiekelung des Embryosackes und Befruchtung bei Paris gundritolia L. und Trillium grandi- florum Salisb. . . . 1—46 T. FREIDENFELT, Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen . 115-208 K. GOEBEL, Morphologische und biologische Bemerkungen. 13. Ueber die Pollenentleerung bei einigen Gymnospermen, 14. Zur Ent- wickelungsgeschichte des Boragoida . 237 —263 H. O0. JUEL, Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbiltung bei Dipodascus . 47—55 ©. LOEW, K. ASO und S. SAWA, Leber die Wirkung von Man: gan- verbindungen auf Pflanzen . 264273 FRANZ MUTH, Untersuchungen über "die Entwiekelung der Inflores- \ cenz und der Blüthen, sowie über die angewachsenen Achsel- sprosse von Symphytum offieinale . . . 56—114 GEORGE POTTS, Zur Physiologie des Dicty ostolium "mucoroides . 281-—347 Dr. PAUL VOGLER, Die Anwendung der Variationsstatistik zur Untersuchung von Plankton-Diatomeen . . . . . 380 — 333 U. Abbildungen. A. Tafeln. Tafel I-VI zu Ernst, Paris quadrifolia L. und Trilliam grandiflorum Salisb. Tafel VIEL u. VIII zu Juel, Dipodascus, Tafel IX—XV zu Muth, Symphytum offieinale. Tafel XVI—-XIX zu Freidenfelt, Wurzeln krautiger Pflanzen. Tafel XX zu Endriss, Pilostyles ingae (Karst.) (Pilostyles Ulei Solms-Laub.). Tafel XXI zu Chapin, Einfluss der Kohlensäure auf das Wachsthum. B. Textfiguren, Seite 134 ff. Fig. 1-20 zu Freidenfelt, Wurzeln krautiger Pflanzen, Seite 211 ff. Fig. 1—29 zu Endriss, Pilostyles ingae (Karst.) (Pilostyles Vlei Solms-Laub.). Seite 289 ff. Fig. 1-13 zu Goebel, Gymnospermen. Seite 258 ff. Fig. 1-6 zu Goebel, Entwickelungsgeschichte des Boragoids. Seite 282 ff. Fig. I—4 zu Potts, Dictyostelium mucoroides. Seite 851 1 Fig. zu Chapin, Einfluss der Kohlensäure auf das Wachsthum, IV IH. Litteratur. F. G. KOHL, Untersuchungen über das Carotin und seine physiologische Bedeutung in der Pflanze . . . . . JULIUS WIESNER, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches . . HUBER, J., Arboretum amazonicum FRIEDRICH HILDEBRAND, Ueber Aehnlichkeiten im Pflanzenreich” EDUARD STRASBURGER, Das kleine botanische Praktikum für Anfänger Dr. F. PFUHL, Der Unterricht in der Pflanzenkunde durch die Lebensweise der Pflanze bestimmt . . . . . . . F, PANTHER, Bau und Leben der PAanzen, zugleich eine Anleitung zu anatomischen und physiologischen Untersuchungen . . . PAUL SÄURICH, Im Walde . . R. CHODAT, Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz . C. H. OSTENFELD, Flora aretica . Dir, Prof, Dr. THOME's Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz Seite 274 276 277 278 278 278 278 278 2830 280 284 Das 1. Heft erschien am 10. Juli 1902, das 2. Heft am 4, Oktober 1902. FLORA ODER ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. FRÜHER HERAUSGEGEBEN VON DER KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 9%. BAND. — ERGÄNZUNGSBAND ZUM JAHRGANG 1902. HERAUSGEBER: Dr. K. GOEBEL Professor der Botanik in München, Heft I mit 20 Tafein und 69 Textfiguren. Erschienen am 10. Juli 1902, Inhalt: A. ERNST, Chromosomenreduction, Entwickelung des Embryosackes und Be- fruchtung bei Paris quadrifolia L, und Triilium grandiflorum Salisb, . Seite 1-46 H.O. JUEL, Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodascus „ 47—55 FRANZ MUTH, Untersuchungen über die Entwickelung der Inflorescenz und der Blüthen, sowie über die angewachsenen Achselsprosse von Sym- phytum officinale . van 56-114 F. FREIDENFELT, Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen Fe „ 115—208 W. ENDRISS, Monographie von Pilostyles ingae (Karst.) (Fllostyles Ulei Soims-Laub.) . . on K. GOEBEL, Morphologische und biologische Bemerkungen. 2. Veber die Pollenentieerung bei einigen Gymnospermen. ı4. Zur Entwickelungs- geschichte des Boragoids . . n O. LOEW, K. ASO und S.SAWA, Ueber die Wirkung v von Manganverbin- dungen auf Pflanzen . . ” LITTERATUR: F. G, Kohl, Untersuchungen über "das Carotin und seine pay. siologische Bedeutung in der Pflanze. — Julius Wiesner, Die Rohstoffe ® des Pflanzenreiches. — Huber, J.,, Arboretum amazonicum, — Friedrich Hildebrand, Ueber Aehnlichkeiten im Pflanzenreich. — Eduard Strasburger, Das kleine botanische Praktikum für Anfänger. — Dr. F. Pfuhl, Der Unter. richt in der Pflanzenkunde durch die Lebensweise der Pflanze bestimmt. F. Panther, Bau und Leben der Pflanzen, zugleich eine Anleitung zu ana- tomischen und physiologischen Untersuchungen. — Paul Säurich, Im Walde, — R. Chodat, Beiträge zur Kıyplogamenora der Schweiz. — C. H. Ostenfeld, Flora arctica . . oo. . . . . . ” 209—236 237263 264—273 274-— 230 MARBURG. N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1902. BeB- Hierzu zwei Antiquariatskataloge der Firma Richard Jordan, München, Amalienstrasse. 38. Bemerkung. Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraturbesprechungen . 30 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderabdrücke kostenfrei. Wird eine grössere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20; pro einfarb, einfache Tafel Mk. —.30 „ 20 ” ” ” ” 2.50 n n ” ” nn. ‚60 ..3% ’ n ug „ 3.80 „ » n 20m 7790 Mn n ” Man. 7 » » 1.20 „ 50 nn ” „ 650 „ ” ” „150 “ 60 ” ” ” ” 8.— nn... ” ” ’ r ” 2.— ’ 70 ” ” ” » 9.20 „ r ” on “ 2.50 ” 80 n ” n r 10.50 r ” „ ” ” 8.— . 90, » „0. 150.0. » nn 350 „100 n „ 1850 „ n Pi „4 Dissertationen und Abhandlungen systematischen Inhalts werden nicht hono- rirt; für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honorirt; die Kosten für Abbildungen und Tafeln hat bei Dissertationen der Verfasser zu tragen. Da bei diesen von der Verlagshandiung nur die Herstellungskosten be- rechnet werden, so muss dieselbe Baarzahlung nach Empfang zur Voraussetzung machen. Bei fremdsprachlichen Manuskripten hat der Verfasser die Kosten der Uebersetzung zu tragen. Correcturentschädigungen, die von der Druckerei für nicht verschuldete Correeturen in Anrechnung gebracht werden, fallen dem Ver- fasser zur Last. Die Zahlung der Honorare erfolgt nach Abschluss eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes beträgt 20 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 30 Druckbogen und zahlreichen Tafeln. Nach Bedürfniss schliessen sich an die Jahrgänge Ergänzungsbände an, welche be- sonders berechnet werden. Manuskripte und Litteratur für die „Flora“ sind an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Luisenstrasse 27/11, zu senden, Correc- turen an die Druckerei von Val. Höfling, München, Lämmerstrassei. Alle, geschäftlichen Anfragen ete, sind an die unterzeichnete Verlagshandlung zu richten. N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung Marburg (Hessen-Nassau). Chromosomenreduction, Entwickelung des Embryosackes und Befruchtung bei Paris quadrifolia L. und Trillium grandiflorum Salisb. Von A. Ernst, Zürich. ilierzu Tafel I-VI. Ueber das Wesen und den Verlauf des Reductionsvorganges der chromatischen Substanz bei der Sporenbildung der Pflanzen (Sporen der Moose und Gefässkryptogamen, Pollenkörner und Embryosackzellen der Phanerogamen) herrschen noch immer differente Ansichten. Einige wenige mit dem Studium dieser Erscheinungen beschäftigte Botaniker (Belajeff, Ishikawa, Juel, Atkinson u. A.) lassen auch bei Pflanzen einen eigentlichen Reductionsvorgang im Sinne Weismann’s erfolgen. Die Mehrzahl aber (hierunter Strasburger, Guignard, Mottier, Sargant, Schniewind-Thies) haben sich, zum Theil unter wiederholter Meinungsänderung, nicht für eine wirkliche qua- litative Reduetionstheilung, sondern für eine bloss numerische Reduction der Chromosomen erklärt, der beim ersten Theilungsschritt eine doppelte Längsspaltung folgt, Es ist also die Aufgabe weiterer Untersuchungen, an neuen Beispielen diese namentlich für die Ver- erbungstheorie so wichtigen Vorgänge zu studiren, um neues Material für die Kritik der herrschenden Ansichten zu gewinnen, Von den drei dabei in Frage kommenden Untersuchungsgebieten, der Sporenbildung der Moose und Gefässkryptogamen, der Bildung der Pollenkörner (Mikrosporen) und der Embryosackzellen (Makro- sporen) der Phanerogamen, scheint mir namentlich das letztere bis in die neueste Zeit vernachlässigt worden zu sein.!) Der Grund hierfür liegt vielleicht in der Schwierigkeit und Mühseligkeit der Untersuchung. 1) Da J. Schniewind-Thies in ihrer, ebenfalls dieses Jahr erschienenen Arbeit: „Die Reduetion der Chromosomenzahl und die ihr folgenden Kerntheilungen in den Embryosackmutterzellen der Angiospermen, Jena 1901* eine kurze Ueber- sicht und Recapitulation der wichtigeren, bis jetzt ausgeführten Untersuchungen gibt, verzichte ich unter Hinweis auf ihre Arbeit auf eine ähnliche Zusammen- stellung. Flora, Ergänzgsbd, 1902. 1 2 Das Studium des Reductionsvorganges bei der Bildung der Sporen und Pollenkörner ist wesentlich leichter, da man in Serienschnitien durch ein einziges günstiges Sporangium oder Staubblatt. eine grosse Anzahl von guten Bildern erhalten kann, die manchmal fast lücken- los alle Uebergänge von einer wichtigen Phase in die andere auf- weisen. Da Tulipa Gesn., für welche Pflanze ich in grossen Zügen die Entwickelung des Embryosackes dargestellt habe, wegen der vielen Fruchtknoten mit sterilen Samenanlagen und wegen der zahlreichen Abweichungen von dem typischen Entwickelungsgange für eine ein- gehendere Untersuchung ungünstig ist, so traf ich unter den Liliaceen, die sich im letzten Jahrzehnt als die geeignetsten Objecte für eyto- logische Untersuchungen erwiesen haben, eine andere Wahl. Ich entschied mich für Paris quadrifolia und das ihr verwandte, bei uns in Gärten cultivirte amerikanische Trillium grandi- florum, zwei Pflanzen, die vorher noch nie auf diese Vorgänge hin untersucht worden sind, den andern Liliaceen indessen in Bezug auf Kerngrösse und Deutlichkeit der Chromosomen gleichkommen. Im Besonderen dürfte Trillium geeignet sein, der geringen Zahl seiner ausserordentlich schönen Chromosomen wegen, in Zukunft noch Gegen- stand mancher Untersuchung zu werden. Die Blüthe von Paris quadrifolia ist bekanntlich in Ab- weichung vom gewöhnlichen Liliaceentypus, dem auch ihre nächste Verwandte Trillium folgt, nach der Vierzahl gebaut; nicht selten sind sogar die äussern Kreise, ähnlich dem Laubblattquirl, fünf- oder sechsblätterig. Das Gynoeceum dagegen besteht fast immer aus vier, einen fast cubischen Fruchtknoten, und vier dünne, schwach aus einander neigende Griffel bildenden Fruchtblättern. In ganz jungen Stadien ist das Gynoeceum wie die übrigen Blüthentheile gelblich, wenn der junge Spross aus der Erde hervorbricht hellroth und zur Zeit der Anthese roth- bis dunkelviolett. Da die 40—50 anatropen Samenanlagen eines Fruchtknotens nicht wie bei den Lilium-, Fritillaria- und Tulipaarten gleichmässig horizontal und in senkrechte Reihen geordnet liegen, sondern in allen Richtungen von den Placenten abstehen, werden dieselben häufig in schräger Richtung geschnitten, so dass man viele unvollständige und daher unbrauchbare Schnitte erhält. Die geringe Grösse der Samenanlagen und der, wenigstens in den Stadien vor der Befruchtung noch relativ kleine Embryosack sind dagegen Vortheile, welche den genannten Nachtheil wieder gut machen. Methoden der Untersuchung. Als Fixirungsmittel sind absoluter Alkohol und die stärkere Flemming’sche Lösung verwendet worden. Da mit dem Sammeln des Untersuchungsmaterials schon vor zwei Jahren begonnen wurde und ich in der ersten Zeit ausschliesslich mit Alkohol fixirte, verwendete ich zur Untersuchung hauptsächlich das Alkoholmaterial, in welchem, wie zahlreiche Vergleiche zeigten, der chromatische Theil der Kern- theilungsfiguren ebenso schön, wie durch die Flemming’sche Lösung, fixirt war. Die kleinen, von der Fruchtwand tbeilweise befreiten Fruchtknoten wurden ganz in Paraffin eingebettet und zu Serien ge- schnitten. Bei der Herstellung der Schnittserien ging ich von der Ansicht aus, dass die Schnittdicke sich nach der Grösse der zu beobachtenden Theile, hier also der Embryo- sackzelle, zu richten habe. Mit den jüngsten Stadien be- ginnend, stellte ich daher Schnitte von 8—12j, aus Fruchtknoten zur Zeit der Befruchtung dagegen von 28—32j. her. Es schien mir wichtig, immer eine grössere Anzahl von Kernen und Kerntheilungen unverletzt zu erhalten; nur an solchen Kernen kann die Lage, die Stellung der Chromosomen zu einander und insbesondere die Chromosomenzahl genau bestimmt werden. Es mag ja in dieken Schnitten, namentlich der jüngern Stadien, vielfach vorkommen, dass durch die Häufung der Chromatinfäden im vollständigen Kern einzelne Details verdeckt werden, aber es werden immerhin noch eine grosse Zahl von Kernen und Kerntheilungen angeschnitten oder durch das Messer aus ihren Stellungen verschoben, so dass diejenigen Details, die von den meisten andern Forschern in den blossen Kernlamellen ihrer 3-—5p dünnen Schnitte studirt werden, auch hier beobachtet werden können. Zur Färbung wurden anfangs eine grosse Zahl der in neuerer Zeit zum Studium der Kerntheilungen empfohlenen!) Methoden in Anwendung gebracht. Sie lieferten auch bei Alkoholfixirung brauch- bare Präparate, indessen lassen sich die meisten doch besser nach Fixirung in Chrom- und Ösmiumsäuregemischen verwenden. Die besten Kernfärbungen an Alkoholmaterial erhielt ich mit Delafield- schem Hämatoxylin und nachheriger kurzer Nachfärbung durch Eosin und Bismarekbraun. Der erstere Farbstoff färbt die chromatische 1) A. Zimmermann, Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns. Jena 1896. — Lee und Mayer, Grundzüge der mikroskopischen Technik für Zoologen und Anatomen, 1898. -—- V. Häcker, Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre, Jena 1899. 1% 4 Substanz blauviolett bis blau, Eosin verleiht dem Plasma und dem Nucleolus eine hellrothe Färbung; eine leichte Tönung der Zellmem- branen durch Bismarckbraun erleichtert die Uebersicht über die Zell- bildungsvorgänge. Die Schnitte wurden nicht auf Objectträger, sondern auf grosse Deckgläser aufgeklebt, so dass sie also nach der Färbung und Ein- bettung in Kanadabalsam zwischen zwei gleich dünnen Deckgläsern zu liegen kamen und daher, was vielfach sehr vortheilhaft ist, von beiden Seiten gleich gut beobachtet werden konnten. Bei der Anfertigung der Zeichnungen schien es mir, hauptsäch- lich um ein richtiges Bild von den Wachsthumsvorgängen bieten zu können, von Wichtigkeit, nur zwei Vergrösserungen anzuwenden. Alle Stadien ohne Kerntheilung sind mit Zeiss hom. Imm. 2.0 mm, n. Ap. 1.30 und Zeichenocular n. Leitz, alle Kerntheilungen mit dem gleichen Objective und Compensationsocular 8 hergestellt. Combi- nationen von Kerntheilungsfiguren aus auf einander folgenden Schnitten habe ich nicht vorgenommen; auch für alle andern Stadien war es, dank der grossen Anzahl der hergestellten Präparate (ich habe etwa 1000 Fruchtknoten geschnitten, d. h. einige Hunderttausend Schnitte hergestellt und untersucht), nicht nothwendig, Combinationen vorzu- nehmen. Die Ausbildung der Embryosackmutterzelle. Wenn gegen Ende October oder im November der unterirdische, nächstjährige Blüthenspross von Paris und von Trillium in einen Ruhe- zustand tritt, sind im Gynoeceum die Samenanlagen noch sehr klein und wenig differenzirt; von einem langgestreckten, schmalen Funiculus biegt der kegelförmige Nucellus ab. Die Anlagen der Integumente und die Embryosackmutterzelle sind noch nicht vorhanden. Nach den ersten Zelltheilungen der neuen Vegetationsperiode entstehen oft schon EndeFebruar oder anfangs März in dem sporogenen Gewebe der Antheren und der Samenanlagen die Pollen- und Embryosackmutterzellen, Die Embryosaekmutterzelle differenzirt sich in der sub- epidermalen Zellschicht unmittelbar unter dem Scheitel des Nucellus. Die Kerntheilungen, welche an der Spitze des letztern der Differenzirung jener besonderen Zelle vorausgehen, finden, wie die Theilungen in den Pollenurmutterzellen, nach dem Typus der gewöhnlichen Kern- theilungen statt. Die Chromosomenzahl ist bei Paris sehr schwierig, bei Trillium dagegen, wie auch in allen andern vegetutiven Zellen, meistens sehr leicht zu bestimmen, 5 Da sich die letztere Pflanze, sowohl der kleinen Chromosomen- zahl als ihrer schönen Ausbildung wegen, wie selten eine andere zum Studium der vegetativen Kerntheilungen eignet, möchte ich vorerst mit einigen Worten dieselben besprechen. Die charakte- ristische Chromosomenzahl vegetativer Kerntheilungen ist bei den Liliaceen bekanntlich 24. Die Zoologen nennen diese Zahl die Normalzahl oder die typische Chromosomenzahl der Species. Guignard!) hebt richtig hervor, dass diese Zahl, bei den Pflanzen wenigstens, in Wirklichkeit die Maximalzahl darstellt, welche in der betreffenden Art vorkommt. Bezüglich der wechselnden Chromo- somenzahl oft nahe verwandter Arten hat zuerst Boveri auf das häufige Auftreten von Zahlen aus der Reihe 2, 4, 8, 16, 32 aufmerksam gemacht. Während ein Mehrfaches von drei bei zoologischen Ob- jeeten ?) bis jetzt in zwei Fällen, bei Pflanzen meines Wissens noch nie beobachtet worden ist, tritt das gemischte Zweier- und Dreiersystem, vor allem die Zahlen 12 und 24 besonders häufig, so z. B. bei den meisten Liliaceen auf. Seltener dagegen, nämlich erst in zwei nun bekannten Beispielen, bei der von Guignard untersuchten Naias major und nun auch bei Trillium grandi- florum tritt uns die Grundzahl dieser gemischten Reihe 2.3 in den Reductionstheilungen entgegen. In einer spätern Untersuchung der vegetativen Kerntheilungen von Trillium möchte ich noch ein Mal die Frage prüfen, ob sich nicht auch in den vegetativen Kernen vor der Theilung ein einheit- licher Chromatinfaden bildet und wenn dies der Fall ist, ob er bei der Quersegmentirung simultan oder succedan in die einzelnen Chromosomen zerfällt. Für die erstere Ansicht treten in den letzten Jahren die meisten Botaniker ein; succedane Theilungen sind an zoolo- gischen Objecten schon vielfach beobachtet worden. So konnte z. B. für das Keimbläschen eines Copepoden, Canthocamptus, gezeigt werden, dass die Fadenschlinge successiv gemäss der Divisionsreihe 2.3.2.2 segmentirt wird und dass statt der an zweiter Stelle erfolgen- den Dreiertheilung unter Umständen auch eine abermalige Zweier- theilung erfolgen kann. In Uebereinstimmung damit sind auch die Beobachtungen von Nemec,°) der in zahlreichen Fällen constatirte, 1) L.Guignard, Le döveloppement du Pollen etla reduction chromatique dans le Naias major, Arch. d’anat. mieroscop. publ, parBalbiani et Ranvier. t. Il. 1899 pag.476. 2) eit.n. V.Häcker, Praxisu. Theorie der Zellen-u. Befruchtungslehre pag. 53. 3) B. Nemec, Ueber die karyokin. Kerntheilung in den Wurzelspitzen von Allium Cepa. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXIH, 1899, pag. 819. 6 dass bei den Kerntheilungen in der Wurzelspitze von Allium Cepa grosse freie Chromatinschleifen nachträglich noch in kleinere zerfielen, desgleichen meine Angabe,') dass bei der dritten Kerntheilung im Embryosacke von Tulipa Gesn. in mehreren Fällen in den beiden am Scheitel stattfindenden Theilungen zuerst nur sechs Chromosomen, die sich also noch ein Mal quer zu theilen hatten, vorgefunden wurden. Eine weitere Beobachtung, welche für die succedane Theilung eines einheitlichen Chromatinfadens spricht, betrifft die Zahlenverhält- nisse der in den vegetativen Kerntheilungen bei Trillium ent- stehenden Chromosomen. Während bei vielen andern untersuchten Pflanzen die vegetative Chromosomenzahl ziemlich starken Schwankungen unterworfen ist, habe ich bei Trillium mit geringer Mühe in einer grossen Anzahl von Kerntheilungen die Maximalzahl 12 bestimmt. Diejenige Zahl, die nach 12 am häufigsten vorkommt, ist 8. Es kommen also die Zweierreihe und die gemischte Zweier- und Dreierreihe nicht nur bei nahe verwandten Gattungen, so z. B. innerhalb der Liliaceen vor, von denen Allium?) und Galtonia?) die vegetative Chromosomenzahl 16, Tulipa, Lilium, Fritillaria, Paris ete. 24, Trillium 12 aufweisen, sondern ge- legentlich auch neben einander, wie das Beispiel von Trillium zeigt, in den vegetativen Kerntheilungen einer und derselben Pflanze. Eine ähnliche Beobachtung scheint auch Dixon*) gemacht zu haben. Er fand bei Kerntheilungen am Vegetationspunkte von Lilium longiflorum die Chromosomenzahl 16 oder 24, freilich auch die dazwischen liegenden Zahlen 18, 20 und 22; bei den Reductions- theilungen der Pollenmutterzellen und im Embryosacke die gleiche Variation mit 8, 10, 12 Chromosomen. Dieses Nebeneinandervorkommen der Zweier- und der gemischtenReihe bei den verschiedenen Gattungen der Liliaceen und in den Kerntheilungen der Kerne 1) A. Ernst, Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des Embryosackes und des Embryo von Tulipa Gesn. Flora 1901, pag. 41 und Fig. 14 Taf. IV. 2) Ishikawa, Studies of reproductive elements. III. Die Entwickelung der Pollenkörner v, All, fistulosum, Ref. Bot. Centralbl. 1897 B, pag. 211. — D.M Mottier, Ueber die Chromosomenzahl bei der Entwickelung der Pollenkörner von Allium. Ber. d. d. bot. Ges. XV, 1897, pag. 474. 3) J. Schniewind-Thies, Die Reduction der Chromosomenzahl und die ihr nachfolgenden Kerntheilungen in den Embryosackmutterzellen der Angio- spermen. 1901. 4) Dixon, The nuolei of Tilium longiflorum — abnormal nuclei in the endosperm of Fritillaria imperialis, Proceedings of the r, Irish Acad. Vol, II. 1895. 7 vegetativer Zellen derselben Species, sowie dieEigen- thümlichkeit, dass Trillium nurdiehalbe Chromosomen- zahl dersonahe verwandtenParis aufweist, was gewiss am einfachsten durch das Ausbleiben einer Zweier- theilung erklärt wird, sind geeignet, die succedane QuersegmentirungeineseinheitlichenChromatinfadens äusserst wahrscheinlich zu machen. Auf die sehr früh erfolgende Längsspaltung der Chromosomen (Fig. 127—129 Taf. V), die Formen und Längenverhältnisse der Tochterchromosomen (Fig. 181—-133 Taf. V), die Art des Ausein- anderweichens u. s. w. werde ich an anderm Orte genauer eintreten. Zu gleicher Zeit, da aus der äussersten Nucellusschicht sich das innere Integument hervor zu wölben beginnt, wächst die unter der Spitze des Nucellus gelegene Embryosackmutterzelle stärker als ihre Nachbarzellen. Sie unterscheidet sich von denselben nur durch dichteres Protoplasma und den Mangel an Vacuolen; ihr Kern stimmt ursprünglich mit demjenigen anderer Nucelluszellen vollständig über- ein (Fig. 133 Taf. V). Später hingegen nimmt er bedeutend an Grösse zu, rundet sich im Gegensatz zu den meist etwas ellipsoiden Nucelluskernen ab, so dass er bald mehr oder weniger Kugelform erhält. Da er nach dieser Vergrösserung im Vergleich zu anderen Kernen eine schwächere Färbung aufweist, scheint die Vergrösse- rung durch Zunahme der wenig färbbaren Bestandtheile bedingt zu sein, während allmählich die unveränderte Menge chromatischer Substanz nunmehr in lockerer Vertheilung in Gestalt grösserer und kleinerer Körnchen in dem vergrösserten Kernraum deutlich wahr- nehmbar wird. Die heterotypische Theilung des Kerns der Embryosackmutterzelle. Wie die neuern Untersuchungen gezeigt haben, stimmen die Vorbereitungen zur Bildung eines neuen Individuums im Thierreiche mit den Vorbereitungen zur Bildung einer neuen Generation im Pflanzenreiche, der Sporen- bildung der Kryptogamen und der Pollenkörner (Mikrosporen) und Embryosackzellen (Makrosporen) der Phanerogamen, überein. Während aber bei den Thieren auf diese Vorbereitungen unmittelbar die Befruchtungserscheinungen folgen, schiebt sich zwischen die Reduc- tion der Chromosomenzahl und die Befruchtung bei den Pflanzen eine ganze Generation ein, deren Grösse von den Pteridophyten aufwärts 8 einer fortwährenden Reduction unterliegt. Dass die bei der Kern- theilung in den Embryosack-, Pollen- und Sporenmutterzellen erfolgende Reduction der Chromosomenzahl bis zur vollständigen Ausbildung der Geschlechtsprodukte, also je nach der Entwickelungshöhe der Pflanze durch die grössere oder kleinere Anzahl der Kerntheilungen der ge- schlechtlichen Generation anhält, hat zuerst Overton!) vermuthet und auch für die Gymnospermen (Ceratozamia mex.), Stras- burger?) nachher für die Farne (Osmunda regalis) nachgewiesen. Wie also bei den Farnen und Gymnospermen die redueirte Chromo- somenzahl nicht nur für die Geschlechtszellen, sondern für die ge- sammten Zellen der geschlechtlichen Generation (Prothallium der Pteridophyten, Endosperm der Gymnospermen) charakteristisch ist, so finden auch die Kerntheilungen, welche nach der Entstehung der Mikro- und Makrosporen der Phanerogamen bis zur Ausbildung der Geschlechtszellen noch erfolgen, mit redueirter Ohromosomenzall statt. Während der ersten sichtbaren Vorbereitungen zur Kerntheilung in der Embryosackmutterzelle werden die bis dahin verschieden grossen Chromatinkörner gleichmässiger und ordnen sich allmählich zu einem feinen Faden, der den ganzen Kernraum in Form vieler Windungen wie ein Netzwerk durchzieht (Fig. 2 und Fig. 134). Dieser Faden verdichtet sich, indem die Körnchen chromatischer Substanz sich an der wenig färbbaren Grundsubstanz, dem Linin- faden zu dichten Massen, unregelmässigen Scheibehen oder, wie mir scheint, zu Kugeln zusammenziehen. Das Kernkörperchen liegt gewöhnlich im Oentrum des Kerns, während der Chromatinfaden mit seinen Windungen mehr die peripherischen Theile des Kernraumes erfüllt. Schon in diesem frühen Stadium erfolgt die Längsspaltung des ganzen Fadens; derselbe enthält also dann statt der einen Reihe grösserer, zwei Reihen feinerer Chromatinkörner. Nachdem auch die weniger färbbare Substanz des Fadens sich gespalten hat, entfernen sich die Tochterfäden wenigstens stellenweise oft ziemlich weit von einander (Fig. 4 Taf. T). Der Längssegmentirung folgt nun bei Paris die Quersegmentirung in die redueirte Anzahl von 12 Chromosomen. Bei dem Verkürzungs- D) E, Overton, On the reduction of the chromosomes in the nuclei of Plants. Ann. of Bot. XI, 1893, pag. 189-143, — Ueber die Reduction der Chro- mosomen in den Kernen der Pflanzen, Vierteljahrsschr. d. naturf, Ges. Zürich Bd. 38. 1893. 2) EB. Strasburger, Ueber periodische Reduction der Chromosomenzahl im Entwickelungsgang der Organismen. Biolog, Centralbl. XIV, 1894, pag. 817 bis 838 und 849—-866, 9 processe ziehen sie sich gegen einen Punkt der Kernwand zu- sammen (Fig. 5 und 6). Aehnliche Kernbilder, in welchen ein Chromatinknäuel im Kernraum einseitig zusammen gezogen erscheint, sind sowohl im Thier- als auch im Pflanzenreiche bei der nach der numerischen Reduction der Ohromosomen stattfindenden Kerntheilung schon vielfach beschrieben worden. Moore!) bezeichnete diesen Zustand des Kernes als Synapsis, indem er annahm, dass in diesem Knäuel die vermuthliche, zur Chromosomenreduction führende Chromosomenverschmelzung stattfinde. Später wurde diese Bezeich- nung von verschiedenen andern Forschern bloss im Sinne von Zu- sammendrängung verwendet. Die Ansichten über Entstehung und Bedeutung dieses Stadiums sind sehr verschieden. Vielfach wurde die Meinung geltend gemacht, dass die Contraetion nicht eine Phase der natürlichen Entwickelung darstelle, sondern nur auf un- vollkommener Fixirung eines Zustandes ungewöhnlicher Empfindlich- keit der chromatischen Substanz beruhe.?) Dem stehen besonders die Beobachtungen von E. Sargant,?) die dieses Synapsisstadium auch am frischen Material beobachtet haben will, sowie andere Be- obachtungen von Farmer) an Lebermoosen, Wiegand’) bei Convallaria, Potamogeton etc. gegenüber. Der Eintritt dieser Zusammenziehung scheint allerdings bei den verschiedenen Pflanzen nicht genau zur gleichen Zeit zu erfolgen; bei Convallaria ist zur Zeit der Synapsis noch keine Andeutung von Längsspaltung vor- handen, bei Lilium Martagon zeigt der sich contrahirende Chro- matinfaden zwei Reihen von’ Chromatinkörnchen und bei Paris endlich geschieht die Contraction erst nach erfolgter Längsspaltung. Trotzdem bin ich überzeugt, dass wir diese merkwürdige Contraction der chromatischen Substanz auch bei Paris als eine zum normalen Entwickelungsprocess gehörende Phase aufzufassen haben, da nicht 1) J. E. Moore, On the essential similarity of the process of chromosome reduction in animals and plants. Ann, of Bot. IX, 1895, pag, 435. 2) z. B.: D. M. Mottier, Ueber das Verhalten der Kerne bei der Ent- wickelung des Embryosackes und die Vorgänge bei der Befruchtung. Jahrb. f, wiss, Bot, XXXI, 1897, pag. 125-- 158. 8) E. Sargant, The formation of the sexual nuclei in Lilium Martagon. I. Oogenesis. Ann. of Bot. X, 1896; II. Spermatogenesis. Ann. of Bot. XI, 1897, 4) J. B. Farmer, On spore formation and nuclear division in the Hepa- ticae. Ann. of Bot. IX, 1895, pag. 482. 5) K.M, Wiegand, The development of the microsporangium and micro. spores in Convallaria and Potamogeton. Bot. Gazette Vol. XXVII, 1899, pag. 328—359. 10 nur die Präparate alle Stadien der Zusammenziehung darbieten, sondern weil es überhaupt nicht wahrscheinlich ist, dass nur bei dieser einzigen Theilung und sonst weder bei den andern Theilungen mit redueirter Chromosomenzahl noch bei den vegetativen Kerntheilungen im entsprechenden Stadium eine ähnliche Empfindlichkeit dem Fixirungs- mittel gegenüber sich äussern sollte. Das Kernkörperchen oder die in grösserer Zahl vor- kommenden kleinen Nucleolen liegen in diesem Stadium ausserhalb des Chromatinknäuels. Sowohl bei Thieren als auch bei zahlreichen Pflanzen wird der Nucleolus vollständig aus dem Kern ausgestossen und ist entweder als Ganzes oder dann sind nach seinem Zerfall die einzelnen Stücke noch längere Zeit im Plasma nachzuweisen. Solche Beobachtungen sind z.B. von Farmer,!) Belajeff?) und Zimmer- mann?) an Pollenmutterzellen, von Guignard und Zimmermann in Embryosackmutterzellen und von Strasburger auch an vege- tativen Zellen gemacht worden. Während demnach der Uebertritt ungelöster Nucleolarsubstanz in das Cytoplasma bei pflanzlichen Zellen sehr verbreitet ist, dürfte nach Häcker bei thierischen Kernen die Lösung der Nucleolen vor dem eigentlichen Beginn der Kerntheilung die regelmässigere Erscheinung sein. Bei Paris und Trillium sind die Kernkörperchen in diesem Stadium durch Eosin nieht mehr intensiv färbbar; während der weitern Vorbereitungen zur Theilung erfolgt ihre Lösung von innen durch Bildung einer oder mehrerer grosser Vacuolen, so dass sie zu Hohl- kugeln werden, deren dünne Wandurg zur Zeit der Anordnung der Chromosomen zur Aequatorialplatte in Stücke zerfällt oder vollständig aufgelöst wird. Bei der fortschreitenden Contraction der längsgespaltenen Chro- matinsegmente, wobei einzelne Schleifen oft lange gestreckt bleiben und an entferntern Stellen der Kernoberfläche zu haften scheinen, sind wahrscheinlich die Mitten der Chromosomen gegen das Centrum gerichtet. Durch die starke Verkürzung der langen Segmente und die fast vollständige Verschmelzung der vorher getrennten Längs- 1) d. B. Farmer, On nuclear division in the pollenmother-cells of Lilium Martagon. Ann, of, Bot. VII, 1893, pag. 8392-396, — Ueber Kerntheilung in Lilium-Antheren. Flora 1895, Heft 1, 2) WI, Belajeff, Ueber die Karyokinese in den Pollenmutterzellen von Larix und Fritillaria. Ref. im bot. Jahrbuch XX, 1892. Erste Abtheil, 533. 3) A. Zimmermann, Die Morphologie und Physiologie des pflanzl. Zell- kerns. Jena 1896, pag. 65. 11 hälften entsteht ein dichter Knäuel, aus welchem die Enden der Chro- mosomen wie von einer Stachelkugel ausstrahlen (Fig. 7 Taf. I). Nach beendigter Verkürzung weichen die Chromosomen aus einander und zerstreuen sich in einem Raum, der etwa dem frühern Kernraum entspricht, dessen Contour allerdings nicht mehr wahrnehmbar ist. Fig. 8 Taf. I zeigt uns einige Chromosomen von hufeisenförmiger Gestalt, deren Umbiegungsstellen noch nach dem Centrum des Knäuels gerichtet sind. Mit der Entfernung der Chromosomen aus dem Knäuel erfolgt bei den meisten derselben gleichzeitig eine Streckung; eine geringe Zahl freilich behält die U-förmige Gestalt noch längere Zeit bei. Während des Stadiums des lockern Knäuels und der Einordnung derChromosomen in die Aequatorialplatte beginnen sich ihre Längshälften wieder von einander zu lösen. Diese Lösung erfolgt entweder an einem oder an beiden Enden, auf kürzere oder grössere Strecken hin. Es entstehen dadurch auch hier die merkwürdigen X-, Y- und V-förmigen Chromosomen, auf die zuerst Belajeff!) aufmerksam machte und deren Aehnlichkeit mit den Bildern der heterotypischen Kerntheilungen hervorhob, welche Flemming bei den Spermatocyten des Salamanders beschrieben hat. Bei Trillium werden nach der Einfügung der sechs Chro- mosomen in die Kernplatte (Fig. 185 Taf. V) die beiden Längs- hälften jedes Mutterchromosoms oft schon so weit aus einander gezogen, dass häufig ihre vollständige Trennung erfolgt (Fig. 136—142 Taf. V). An einzelnen Mutterchromosomen von Paris und Trillium sind schon Andeutungen einer senkrecht zu der ersten 'Theilungsebene erfolgenden zweiten Längstheilung wahrnehmbar (Fig.14c—f Taf. I und Fig. 142 Taf. V), Im Stadium des Muttersterns stellen sich die Mutterchromosomen in allerdings ziemlich unregelmässiger An- ordnung in die äquatoriale Zone, wobei meistens die Spitze des V oder der kurze Schenkel des Y der Achse der Spindelfigur zugekehrt erscheint. Durch die Verkürzung der achromatischen Spindelfasern werden die noch an einander haftenden Tochterchromosomen aus einander gezogen und gegen die Pole hin befördert (Fig. 15 und 16 Taf. D). Während die Vorbereitungen zur Theilung, die Bildung des lockern Knäuels, der Aequatorialplatte und der Spindelfigur längere 1) W1. Belajeff, Ueber die Karyokinese in den Pollenmutterzellen von Larix und Fritillaria. 12 Zeit in Anspruch nehmen, findet die Trennung der Tochterchromo- somen offenbar rasch statt. Von den in den Fig. 15 und 16 dar- gestellten Stadien, welche zeigen, wie die Tochterchromosomen an den Spindelfasern mit ihrem einen Ende nach den Polen gerichtet werden und den Stadien der Fig. 18—21, wo die Chromosomen ins Diasterstadium gelangen, sind keine Uebergänge vorhanden. Während der kurzen Zeit, welche diese Wanderung der Tochterchromosomen wohl beansprucht, müssen ihre Längshälften, die Enkelchromosomen, sich trennen, so dass die Tochterchromosomen in völlig veränderter Form im Diaster eintreffen. Die Längshälften (Tochterchromosomen) der V-, X- und Y-förmigen Mutterchromosomen des Monasters sind in ihrer grossen Mehrzahl kurze, stäbchen- oder wurstförmige, nur wenig gebogene Gebilde. Die durch die zweite Längsspaltung entstandenen Schenkel (Enkel- chromosomen) der Tochterchromosomen zeigen im Diaster nur die halbe Breite der Mutterchromosomen. Sie liegen entweder deutlich differenzirt vollständig neben einander oder bilden bei verschieden starker Trennung V-, U- und O-förmige Figuren. Während des Ueberganges der Tochteraster in die Tochterknäuel legen sich die Längshälften wieder enger aneinander, Die einzelnen Chromosomen stellen sich bei der Bildung der Tochterkerne so, dass sie das eine Ende dem Centrum, das andere der Peripherie der Kernanlage zukehren und das in Fig. 22 Taf. I dargestellte Präparat lässt es sehr wahrscheinlich erscheinen, dass sie an den Enden mit einander ver- schmelzen. Die scharfen Umrisse, welche den Chromosomen dieser Theilung vom Stadium des dichten Knäuels bis zum Diaster der längsgespaltenen Tochterchromosomen eigen sind, verschwinden nun und in dem verschwommen contourirten Kernfaden sind nur noch zwei Reihen stärker färbbarer Körnchen als die letzten Merkmale der wieder verschmolzenen Längs- (Enkel-) segmente sichtbar. Während der Kernfaden sich mehr und mehr streckt und sich in zahlreiche Windungen legt, wird er immer undeutlicher; Kernsaft, Kernmembran und Kernkörperchen, die Merkmale des ruhenden Kernes, treten auf. Die frühzeitige erste Längsspaltung, die lange Dauer der Phase des lockern Knäuels, die Vertheilung der Chromosomen während der- selben, sowie deren besondere Formen, der rasche Uebergang vom Monaster in das Diasterstadium, also alle die Merkmale der hetero- typischen Kerntheilung treten uns, freilich mit individuellen Ab- weichungen, bei dieser Theilung des Kerns der Embryosackmutter- zelle entgegen. 13 Die Theilung der Embryosackmutterzelle und die Vorbereitungen zur zweiten (homöotypischen) Kerntheilung. Gleichzeitig mit den Veränderungen, welche aus den zusammen- tretenden Tochterchromosomen die Tochterkerne schaffen, zieht sich an den Spindelfasern eine im Hämatoxylin-Eosingemisch röthlich färbende Substanz gegen den Aequator hin und veranlasst hier die Entstehung neuer Fasern von ganz ungleicher Länge, die gegen die Kerne hin frei auslaufen, an ihrem äquatorialen Ende dagegen durch Einlagerung kleiner Körnchen verdickt sind. In dieser bald die ganze Zellbreite einnehmenden Tonnenfigur entsteht die leicht gekrümmte äquatoriale Zellplatte (Fig. 22 und 26), die erste Anlage einer später mächtig entwickelten Querwand. Diese erscheint gallertig aufgequollen und ist auch noch im fixirten Zustande stark licht- brechend. Aehnliche, in dieken Massen auftretende Membranen sind nach Berthold!) die bei der Vierertheilung vieler Pollenmutter- zellen häufig wahrnehmbaren Leisten. Aehnlich, wie diese sammt der ganzen Membran der Pollenmutterzelle bald wieder in Lösung über- geführt werden, verschwindet auch die Querwand bei der weiteren Entwickelung der einen der beiden Tochterzellen, indem sie die andere mit der trennenden Membran verdrängt und resorbirt. Die Entwicke- lung und das weitere Schicksal der beiden Tochterzellen bietet ein schönes Beispiel für die allmähliche Reduction der Zellenzahl bei der Theilung der Embryosackmutterzelle. J.Schniewind-Thies?) hat in einer Serie von vier Pflanzen (Galtonia eandicans, Convallaria majalis, Scilla sibirica und Tulipa Gesn.) ebenfalls die Reduction der Chromosomen- zahl bei der Ausbildung des Embryosackes verfolgt und dabei gefunden, dass unzweifelhaft in der bei Galtonia und Convallaria erfolgen- den Theilung der Embryosackmutterzelle in vier, den vier Pollen- zellen einer Tetrade entsprechenden Zellen das ursprüngliche Ver- hältniss zu sehen ist und „dass diejenigen Fälle, in welchen die Archesporzelle sich nur einmal theilt (Scilla), bereits eine weiter- gehende Reduetion vorstellen, die noch einen Schritt weiter in jenen Fällen zurücklegt, in welchen die Archesporzelle direct zur Embryo- sackmutterzelle wird“ (Lilium, Tulipa). Paris steht nun offenbar in Bezug auf diesen Reductionsvorgang direct zwischen den zwei durch Galtonia und Scilla repräsentirten Stufen. Die beiden Tochter- zellen sind zuerst von genau gleicher Grösse und wachsen gleich 1) Berthold G., Studien über Protoplasmamechanik, 1886, pag. 187. 2) J, Schniewind-Thies op. cit. 14 rasch. Erst später überflügelt die eine der beiden ihre Schwester- zelle, was sich in der Regel zuerst dadurch anzeigt, dass die Quer- wand in die andere Zelle vorgewölbt wird. Die so begünstigte Zelle ist in der grossen Mehrzahl der Samenknospen die untere, indessen sind auch eine Anzahl Fälle zu verzeichnen, wo die obere Zelle die untere vollständig verdrängte und zum normalen Embryosack wurde. Fast immer theilt sich aber vorerst der Kern der später verschwin- denden Zelle mit demjenigen der anderen gleichzeitig (Fig. 42 Taf. II). Die kräftigere Entwickelung der unteren Zelle bewirkt dann aber, dass nur etwa in der Hälfte dieser Stadien die beiden Kerne der oberen Zelle sich noch vollständig ausbilden; in den anderen wird schon während des Verlaufs der Theilung (Fig. 49 und 58) oder dann un- mittelbar nach derselben (Fig. 47, 56 und 57), also noch bevor das Ruhestadium der zweikernigen Embryosackzelle und die Bildung der centralen Vacuole erfolgt, ihre Verdrängung vollständig. In wenigen Fällen nur folgt dieser zweiten Kerntheilung entweder in der unteren oder der oberen Zelle eine erneute Zelltheilung (Fig. 54 und 55). Die Querwand wird nun immer stärker in die zur Resorption bestimmte Zelle vorgewölbt; auch die seitlichen und oberen Nucellus- zellen suchen sich auf ihre Kosten auszudehnen. Sie zeigt alle Zeichen der Degeneration; ihr Plasma hat sich von der Membran zurückge- zogen und speichert wie die oft zusammengeballten Kerne (Fig. 48 und 59 Taf. II) bei der Färbung reichlich Eosin auf. Bei Trillium ist der Reductionsvorgang in den Theilungen der Embryosackmutterzelle etwas weiter vorgeschritten als bei Paris und zeigt ungefähr das für Scilla angegebene Verhalten. In vielen Fällen scheint die obere zur Resorption bestimmte Zelle schon von Anfang an kleiner angelegt zu werden (Fig. 143 Taf. II); die Thei- lung ihres Kerns erfolgt nur in einer kleineren Anzahl von Samen- knospen (Fig. 145); Stadien aber, wie das in Fig. 150 dargestellte, sind schon als nur noch selten auftretende Rückschläge aufzufassen. Eine solche der Bildung der Richtungskörperchen bei den Reifungserscheinungen der thierischen Eier voll- ständig homologe Verkürzung in der OÖntogenese, wie sie uns in diesen Beispielen an der Embryosackmutterzelle entgegentritt, ist, wie auch die neueste Untersuchung von Strasburger!) wieder constatirt, bei der Entwickelung der Pollenkörner (Mikrosporen) noch nie beobachtet worden (in Analogie mit der Spermatozoenbildung). 1) Strasburger E., Einige Bemerkungen zu der Pollenbildung bei Asclepias. Ber. d, d, bot. Ges, Bd. XIX, 1901, pag. 450—461, 15 Dieses übereinstimmende Verhalten bei Thieren und Pflanzen zeigt also, dass im ganzen organischen Reiche in der Zahl der weiblichen Geschlechtszellen im Verhältniss zu den männlichen mit der fort- schreitenden Entwickelung sich eine Reduction immer mehr geltend macht. Die homöotypische Kerntheilung in den beiden Tochterzellen. Die zweite Kerntheilung in der Entwiekelung des weiblichen Apparates folgt auch bei Paris und Trillium der ersten schon nach ganz kurzer Zeit nach. Indessen werden in den verschiedenen Samen- knospen desselben Fruchtknotens nicht, wie z. B. in den Antheren von Lilium Martagon beide Theilungen neben einander getroffen. Verwechslungen, die bei den häufig nicht median geschnittenen Samen- knospen zu befürchten wären, können also bei sorgfältiger Unter- suchung nicht wohl begangen werden. Ich habe mich überdies be- müht, meine Bilder immer nur aus Samenknospen zu wählen, in welchen die beiden Tochterzellen zu sehen waren. Einige ‚schöne Kerntheilungen, bei denen nicht zu entscheiden war, ob sie der oberen oder unteren Zelle oder eventuell der Embryosackmutterzelle angehörten, die daher nur nach der Form der Chromosomen dem zweiten Theilungsschritt zugesprochen werden mussten, sind in der Darstellung unberücksichtigt geblieben. Zunächst treten in dem Kernfaden wieder zwei Reihen von Chro- matinkügelchen auf, die durch eine hellere Zone von einander ge- trennt sind (Fig. 29 Taf. I). In einem etwas späteren Stadium hat der Kernfaden eine schärfere Begrenzung erlangt und die Chromatin- körperchen liegen nunmehr in zwei schon etwas weiter von einander entfernten Reihen. Das Kernkörperchen ist in diesen Stadien gewöhn- lich deutlich wahrnehmbar (Fig. 30). Der Wiederausbildung der beiden Längshälften des Chromatinfadens folgt unmittelbar die Quersegmen- tirung. Diese einleitenden Vorgänge beim zweiten Theilungsschritt bei Paris unterscheiden sich wesentlich, wie wir z, B. aus der Be- schreibung Guignard’s!) bei Naias major ersehen können, von dem bei anderen Pflanzen fast allgemein geschilderten Verhalten: „Pendant la reconstitution de ces derniers (der zwei Tochterkerne der Pollenmutterzelle) les chromosomes se soudent par leurs extr&mites libres pour reformer un filament nucleaire. A la seconde division, le filament oriente ses replis de fagon que leurs points de courbure se 1) Guiguard L., Le developp. du pollen . . . pag. 482. 16 trouvent places, les uns au voisinage des pöles, les autres a ’&quateur du fuseau,. La rupture s’effeetue ensuite aux points de courbure voisins des pöles, tandis qu’elle n’a pas lieu & l’&quateur; il en resulte des chromosomes & deux branches, dirigees parallelement & l’axe du fuseau. Ces branches se rapprochent bientöt l’une de l’autre et pre- sentent l’aspect d’un U, ce qui donne ä penser que les chromosomes ne sont autres choses que ceux qui s’etaient rendus aux pöles pendant la premiere division. On n’observe pas, en effet, de dedoublement longitudinal pendant les prophases de la seconde division; ce dedouble- ment serait represente par la seconde seission longitudinale des chro- mosomes & la premiere division.“ Die Identität der in den Prophasen der zweiten Theilung ent- stehenden Chromosomen mit denjenigen der Anaphasen der ersten Theilung, wie es Guignard in den Pollenmutierzellen von Naias darstellt, Strasburger’) und Gr&goire?) bei Lilium, der erstere ferner bei Iris, Tradescantia, Podophyllum nachzuweisen unternahm, kann bei Paris, wie meine Beschreibung zeigt, höchstens vermuthet werden. Die Längshälften der Chromosomen liegen häufig in Form zweier Stäbchen neben einander (Fig. 32 Taf. I), in andern Fällen bleiben sie nur mit dem einen Ende vereinigt, während sich die freien Schenkel umschlingen oder getrennt verlaufen. So entstehen auf’s Neue Ringe, Schleifen, Hufeisen und seltener auch kreuzartige Gruppirungen (Fig. 33—35 Taf. I u. ID) von Chromosomenhälften, also wirklich Figuren, die auch bei Paris auffallend mit denjenigen der Anaphasen der ersten Teilung übereinstimmen. Wenn sich diese Chromosomen in die Aequatorialebene einzustellen beginnen, sind ihre Umrisse wieder ganz scharf geworden; häufig sind nun auch die Längshälften an dem einen Ende derart mit einander verschmolzen, dass man ohne Kenntniss der früheren Formen auf die Existenz ein- heitlicher U-, O- und S-förmiger Chromosomen schliessen könnte. Bei einzelnen (Fig. 37) bleibt indessen die Zusammensetzung aus zwei vorher ganz getrennten Längshälften immer noch zu erkennen. Die Anordnung der Chromosomen in die Spindelfigur entspricht, wie bei der ersten Theilung, wieder nicht einem allgemeinen Schema (Fig. 40—42). Die meisten Chromosomenpaare stellen sich in die 1) Strasburger E,, Ueber Reductionstheilung, Spindelbildung, Centrosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich. Jena 1900. 2) @regoire V. Les cindses polliniques chez les Liliacdes. La cellule. T. XVI, 1899, pag. 35. 17 Peripherie, nur wenige in die centralen Partien ein. Sind die Längs- hälften noch stark getrennt, so ist häufig die eine nach dem einen, die andere nach dem andern Pole gerichtet, während die Vereinigungs- stelle in der Aequatorialebene liegt; in andern Fällen aber liegen die Chromosomen mit fast vollkommen vereinigten Tochterchromosomen ganz in der Aequatorialebene. Die Spindelfasern setzen dann sehr häufig in der Mitte der Chromosomen an, während sie bei der ersten Theilung immer, bei der zweiten auch in allen andern Fällen an einem Ende des Chromosoms ansetzen. Die Achse der Spindelfigur nimmt meistens eine Mittelstellung zwischen der Längsachse und der Diagonale der Embryosackzelle ein. Wenn in beiden Tochterzellen die Theilung des Kerns erfolgt, stehen die Aequatorialebenen der beiden Theilungsfiguren (Fig. 42 Taf. Il) senkrecht zu einander. In einer grossen Zahl der Kerntheilungen nehmen nicht alle Chromosomen an der Bildung der neuen Kerne theil. Einzelne ganze Chromosomen, oder auch getrennte Tochterchromosomen, bleiben entweder in der Aequatorialebene oder auf dem Wege nach den Polen der Spindelfigur zurück (Fig. 44 Taf. II). Sie runden sich gewöhnlich ab und werden nachher inner- halb des Plasmas der ganzen Zelle mit einer kleinen Plasmamenge umgeben, die oft durch eine deutliche Linie vom übrigen Plasma getrennt erscheint (Fig. 51 Taf. ID). Aehnliche Unregelmässigkeiten treten übrigens auch schon bei der Theilung des Kerns der Embryosack- mutterzelle gelegentlich auf (Fig. 24 Taf. I). In vielen Samenknospen sind solche unregelmässig verlaufende Kerntheilungen in der Mehrzahl der Nucelluszellen erfolgt (Fig. 52 Taf. II), so dass in denselben ausser dem eigentlichen grossen Kern in den Protoplasmasträngen ebenso stark gefärbte, immer auch vollkommen kugelige Kernchen vorhanden sind. Diese Anomalie zeigt also eine gewisse Uebereinstimmung mit der von Juel!) während der Pollenbildung von Hemerocallis fulva beobachteten Bildung von kleinen, theilungsfähigen Kernen in den Pollenmutterzellen. Theilungen dieser kleinen Kerne, die bei Hemerocallis so häufig erfolgen sollen, wurden weder in der Embryo- sackmutterzelle noch in den Nucelluszellen beobachtet. Die aus einander weichenden Tochterchromosomen (Fig. 43——47 Taf. II) sind gewöhnlich stäbehenförmig, wenige weisen noch schwache 1) 0. H. Juel, Die Kerntheilungen in den Pollenmutterzellen von Hemero- callis fulva und die dabei auftretenden Unregelmässigkeiten. Jahrb. f. wiss. Bot. XXX. 1897. Taf. VI-VIII, pag. 205—226. Flora, ErgänzgsbJ. 1902. 2 18 Krümmungen auf. Das Diasterstadium dieser Theilung (Fig. 45) unter- scheidet sich mit der einfachen Form seiner Chromosomen wesentlich von dem gleichen Stadium der vorausgegangenen heterotypischen Kerntheilung. Die Chromosomen treten zum dichten Knäuel zu- sammen, aus dem innerhalb der entstehenden Kernmembran bald ein feiner Fadenknäuel (Fig. 49 u. 50 Taf. II) hervorgeht. Die Eigenthümlichkeiten der geschilderten beiden ersten Kern- theilungen der Embryosackmutterzelle werden wohl in erster Linie durch das Eintreten der numerischen Reduction der Chromosomen bedingt, dann aber auch durch die in Uebereinstimmung mit der Pollenbildung phylogenetisch unzweifelhaft vorgekommene Tetraden- bildung.!) In Anpassung an eine rasche und gleichmässige Tetraden- bildung ist das Ruhestadium der Kerne nach der ersten Theilung möglichst abgekürzt und die für die zweite Theilung erforderliche Längsspaltung, sowohl bei Embryosack- als Pollenmutterzellen, ın den ersten Theilungsschritt hinein verlegt worden. Da nun aber bei der immer fortschreitenden Reduction der Embryosackzellen-(Makrosporen) tetrade die in Anpassung an die Tetradenbildung erworbenen Ab- weichungen von den gewöhnlichen Kerntheilungen unnütz geworden sind, ist es leicht erklärlich, dass die zweite Theilung, der ja keine Zellbildung mehr folgt, bei Paris vortheilhafter sich erst nach einem kurzen Ruhestadium der beiden Kerne vollzieht. Der Eintritt in dieses Ruhestadium hat die Verschmelzung der Längshälften der Chromosomen, der letztern zu einem einheitlichen Chromatinfaden, sowie die grösste Abweichung, welche die von mir geschilderte Kern- theilung im Vergleich zu den bisherigen Angaben aufweist, die neue Längsspaltung des Chromatinfadens zur Folge. Die Ein- leitung der homöotypischen Kerntheilung durch eine erneute Längsspaltung eines einheitlichen Chromatin- fadens ist meines Erachtens ein Versuch, diese Thei- lung, deren besondere Abweichungen für die Entwicke- lung werthlos geworden sind, den übrigen Kerntheilungen, die nach ihr mit reducirter Chromosomenzahl stattfin- den, wieder gleich zu gestalten. Die in den vorstehenden Abschnitten gegebene Schilderung der hetero- und homöotypischen Kerntheilung bezieht sich nur auf Paris quadrifolia. Ich habe die entsprechenden Vorgänge bei Trillium 1) 0. H. Juel, Beiträge zur Kenntniss der Tetradenbildung. Jahrb. f. wiss, Bot. Bd. XXXV 1900, pag. 626—659, 19 hier nicht beschrieben, weil ich nachträglich während des Litteratur- studiums fand, dass vor zwei Jahren die Theilungsvorgänge in den Pollenmutterzellen dieser Pflanze von Atkinson!) untersucht worden sind. Da seine Annahme einer eigentlichen Reductionstheilung beim zweiten Theilungsschritte vom Ergebniss meiner bisherigen Unter- suchung der Embryosackmutterzellen abweicht, beschloss ich, mit der endgültigen Darstellung dieses Theils meiner Arbeit noch zuzuwarten und in einer besondern Arbeit die Chromosomenreduction in den Pollen- und Embryosackmutterzellen von Trillium vergleichend darzustellen. Die Vacuolenbildung im Wachsthum des zweikernigen Embryosackes. Auf die homöotypische Kerntheilung folgt, wie schon erwähnt worden ist, weder bei Paris noch bei Trillium eine Zelltheilung. Die periodisch erfolgende, numerische Reduction der Chromosomen hat bekanntlich den Zweck, zu verhindern, dass die Chromosomenzahl bei jedem Befruchtungsaet sich verdopple. Nach der hetero- und homöotypischen Theilung sind aber vor Bildung der Geschlechtszellen bei den Angiospermen in den Pollenzellen noch zwei, in den Embryo- sackzellen noch 1—3 weitere Kerntheilungen nothwendig. Bis zum Eintritt der ersten dieser Theilungen verstreicht bei Paris und Trillium ein längerer Zeitraum. Während desselben erfolgt das Hauptwachs- thum der Embryosackzelle, sowie auch durch reichlichere Ernährung eine Vermehrung der chromatischen Substanz und damit auch ein Wachsthum der beiden Kerne. In dem gesammten Plasma der wachsenden, zweikernigen Embryo- sackzelle differenziren sich zunächst, von den Kernen nach allen Richtungen ausstrahlend, eine grosse Zahl etwas stärker färbbarer Fäden (Fig. 53 Taf. ID), die sich durch Verschmelzung zu verdichten scheinen, während in den entstehenden Zwischenräumen sich lang- gestreckte, schmale Safträume bilden (Fig. 145 Taf. V), Von diesen verschwinden in der Folge die meisten wieder. Nur einige wenige, zwischen den beiden Kernen gelegene (Fig. 59 u. 146) vergrössern sich stark und vereinigen sich schliesslich zur grossen centralen Vacuole des Embryosackes. Diese drängt das gesammte Plasma in zwei grössere Portionen am obern und untern Ende der Zelle und zu einem verbindenden, dünnen seitlichen Wandbeleg zusammen (Fig. 60--61 Taf. II; Fig. 147—150 Taf. V). 1) G.F. Atkinson, Studies on reduction in plants. Bot. Gazette. July 1899 . 1-26, Pag gr 20 In meiner Arbeit über die Embryologie von Tulipa Gesn. habe ich angeführt, wie bei dieser Pflanze sehr häufig an Stelle einer centralen, durch Verschmelzung kleiner Vaceuolen an jeder andern Stelle eine grosse Vacuole sich bilden kann, welche die beiden Kerne zusammen entweder an das eine oder das andere Ende des Embryo- sackes drängt und so zu Entwickelungsstörungen Anlass gibt. Sowobl bei Paris als auch bei Trillium können ähnliche Abweichungen eintreten; in den in Fig. 68 und 149 dargestellten Embryosäcken ist eine seitliche, in der in Fig. 160 Taf. VI zur Darstellung ge- brachten Embryosackanlage eine grundständige Vacuole gebildet worden, so dass die spätern Kerntheilungen in einer einheitlichen Plasmaansammlung stattfinden. Das Wachsthum der Embryosackzelle und das Ruhestadium der beiden Kerne dauert bei Paris und Trillium etwa vierzehn Tage. Während der Vergrösserung der Embryosackzelle scheint manchmal in einzelnen Fruchtknoten von Trillium fast durchweg eine Frag- mentation der beiden Kerne zu erfolgen. Die so entstehenden Kern- paare sind meistens zusammen nur so gross wie der einzelne Kern, dem sie ihren Ursprung verdanken; sie haben unregelmässige Gestalt und liegen immer hart an einander, scheinen sogar oft noch mit ein- ander in Verbindung zu stehen. Es liegen hier also ähnliche Ver- hältnisse vor, wie sie Farmer!) bei Lilium Martagon beobachtet hat. Da die zweite Kerntheilung im Embryosack, die überdies zur Bildung von vier bedeutend grösseren Kernen führt, als sie uns in diesen Fragmentationen vorliegen, erst später stattfindet und in Frucht- knoten mit diesen Theilungsstadien keine Embryosackanlagen mit den vier kleinen Kernen mehr vorkommen, nehme ich an, dass sich die Kernpaare vor der erfolgenden Theilung wieder zu je einem Kern vereinigt haben. In der Umgebung der beiden Kerne, besonders zur Zeit ihrer Theilung, treten häufig kleine Stärkekörner auf, wie es auch für viele Pollenmutterzeilen bereits beschrieben worden ist.?) Die zweite Kerntheilung in der Embryosackzelle. Mit dem Wachsthum fer Embryosackzelle und ihrer centralen Vacuole geht zuerst nur eine geringe Vergrösserung der beiden ruhenden Kerne einher. Erst wenn sich diese zur folgenden Theilung 1) Farmer J. B,, Direot nuclear division in the embryosac of Lilium Mar- tagon. Ann. of Bot. X, 1896, pag. 107-108. 2) Berthold G., Studien über Protoplasmamechanik, 1886 pag. 187. 21 vorbereiten, nimmt ihr Volumen wesentlich zu. Aus dem dichten Chromatinnetzwerk differenzirt sich wieder ein deutliches Chromatin- band, das in zahlreichen engen Windungen im Kerninnern verläuft (Fig. 65 Taf. II). Durch Quersegmentirung zerfällt es in die einzelnen Chromosomen und zwar, was ich besonders hervorheben möchte, so- wohl im obern, alsauceh imunternKernindieredueirte Anzahl. Der Chromosomenknäuel besteht also auch im untern Kern (Fig. 66 Taf. III; 151 Taf. V) bei Paris aus 12, bei Trillium aus sechs sehr deutlich wahrnehmbaren Chromosomen von I-, S- oder U- förmiger Gestalt. Die Längssegmentirung in die Tochterehromosomen ist meistens schon während der Einordnung in die Aequatorialplatte wahrzunehmen. In dem in Fig. 67 dargestellten Stadium sind die Tochterchromosomen nur noch an dem Ende mit einander verschmolzen, welches dem Centrum der Kernspindel zugerichtet ist, während die freien Schenkel weit aus einander gespreizt sind. Die aus einander weich- enden Tochterchromosomen unterscheiden sieh von denjenigen der beiden vorausgangenen Theilungen durch die fast ausnahmslos stäb- chenförmige Gestalt und von der homöotypischen im Besondern noch durch die geringere Dicke und bedeutendere Länge. Die Figuren 62—64 Taf. II, welche die beiden Kerntheilungen aus demselben Embryosack im Diasterstadium darstellen, lassen er- sehen, dass allen vier Kernen des Embryosackes, also auch demjenigen (Fig. 64), aus welchem später der untere Polkern und einer der Antipodenkerne entstehen werden, genau die reducirte Chromosomen- zahl zugetheilt wird. " Die dritte Kerntheilung in der Embryosackzelle. Nach der zweiten Kerntheilung treten die vier Kerne allerdings nur für kurze Zeit in den Ruhestand. Sie sind vollkommen gleich ausgebildet und die beiden Gruppen am oberen und unteren Ende des Embryosackes stimmen so genau überein, dass ihre Bilder wohl mit einander vertauscht werden könnten. Die centrale Vacuole ist bei Paris und Trillium auf diesem Stadium schon von bedeutender Grösse, während sie nach der von Guignard und Sargant ab- weichenden Darstellung von Mottier bei Lilium Martagon noch nicht entstanden sein soll.) Der Embryosack nimmt fortwährend noch an Grösse zu und verdrängt in diesem Stadium hauptsäch- 1) Mottier D. M,, Ueber das Verhalten der Kerne bei der Entwickelung des Embryosackes. Jahrb. f. wiss. Bot, XXXI pag. 136. 22 lich die gegen die Mikropyle hin liegenden Schichten des Nucellus. Bei Paris war die Embryosackmutterzelle von einem 5—7, bei Tril- lium dagegen häufig von einem 8—12 Zellschichten mächtigen Mantel überwölbt. Die Auflösung dieser Zellschichten geht nun in der Folge so rasch vor sich, dass nach der Differenzirung der Zellen im Em- bryosacke bei beiden Pflanzen nur noch 3—4 Zeilschichten über dem Scheitel des Embryosackes vorhanden sind. Die Kerntheilungen des dritten Theilungsschrittes sind sehr leicht und schön zu verfolgen. Sie finden unmittelbar vor dem Oeffnen der Blüthen statt. Die vier Kerne wachsen vor der Theilung noch be- deutend; die chromatische Substanz ordnet sich zu einem stark ge- wundenen Faden an (Fig. 71—73 Taf. III), der sich nach und nach zur Breite gewöhnlicher Chromosomen verdichtet. Nach der Quer- theilung sind die Segmente noch von bedeutender Länge und durch- ziehen, gerade gestreckt oder in engen Schleifen, das Kerninnere (Fig. 74—76 Taf. III und Fig. 153 Taf. V). Bis zu ihrer Anordnung in die Kernplatte erfolgt noch eine bedeutende Verkürzung. Die grosse Zahl von Embryosäcken, die mit Stadien des letzten Theilungsschrittes gefunden werden, rechtfertigt die Vermuthung, dass diese T’heilung, ähnlich wie die heterotypische, langsamer als die anderen stattfindet; im Besondern dürfte das Stadium der getrennten, zum Knäuel ver- einigten Chromosomen längere Zeit andauern (Fig. 77—78 Taf. II, Fig. 154—158 Taf. V). Bei der Einordnung in die Kernspindel stellen sich die Chromosomen mit einem kurzen, kaum als Schenkel zu be- zeichnenden Stücke in die Aequatorialebene ein, während das viel längere, schwach gebogene Hauptstück gegen einen der Pole der Spindelfigur gerichtet wird. An dem äquatorialen Ende bleiben beim Auseinanderweichen die Tochterchromosomen noch längere Zeit in Verbindung (Fig. 80-84). Es ist von einiger Bedeutung, dass auch bei diesem dritten Theilungsschritte sowohl bei Paris als auch bei Trillium alle vier Kerne im Mutterknäuel und die Anlage der acht Kerne in den Di- astern die gleiche reducirte Chromosomenzahl aufweisen. Be- kanntlich finden bei anderen Liliaceen, so namentlich bei den am häufigsten untersuchten Lilium-, Fritillaria- und Tulipa- Arten, bei der Theilung der beiden unteren Embryosackkerne zahlreiche Un- regelmässigkeiten statt. Schon in der Form und Grösse weisen die beiden unteren Kerne des Embryosackes, nicht nur im Vergleich zu den beiden oberen Kernen, sondern auch unter einander, grosse Verschiedenheiten auf. Diese Abweichungen sind zuerst bei der so 23 eingehend studirten Lilium Martagon durch Guignard'), Over- ton?), E. Sargant?) u. A. beobachtet wordgn. Die Ungleichheit in der Entwickelung der oberen und unteren Kerntetrade beginnt nach Guignard schon nach derjenigen Theilung, welche das obere und das untere Ende der Embryosackanlage mit je einem Kerne versieht. „Quand les deux noyaux s’eloignent du centre du sac embryonnaire en se dirigeant vers ses deux extr&mites, l’inf6- rieur commence ä& l’emporter par son volume et sa masse chromatique sur le superieur. Puis, tous deux se divisent ordinairement dans deux plans differents, plus rarement dans un möme plan. Alors on constate, non seulement dans le Lilium Martagon mais aussi dans toutes les autres especes de Lis que le nombre des segments chro- matiques n’est pas le möme dans ces deux noyaux en division. On en compte toujours 12 dans celui du haut, tandis que celui du bas en offre souvent 16, 20 ou möme 24. Ce qu’il importe de remarquer, c’est que le nombre 12 ne change pas dans le noyau superieur, ni dans ses derives.* Der Grössenunterschied der beiden Kerne, der Chromatinreichthum des unteren, ist auch späterhin wiederum durch Mottier*) bestätigt worden, der in den Theilungsfiguren des unteren Kernes bis 30, im Mittel aber 20—24 Chromosomen constatirte. Die Ungleichheit der beiden Gruppen verschärft sich noch vor der letzten Theilung, indem die beiden unteren Kerne wohl doppelt so gross als die oberen werden und z.B. bei Tulipa Gesn. ganz absonderliche Gestalt annehmen. Bei der Theilung weist bei Tulipa vor allem der obere der beide Kerne eine grössere, nicht genau bestimmbare, bei Lilium Martagon dagegen nach Guignard zwischen 20 und 24 liegende Chromosomenzahl auf. Diese Chromosomen sind ebenso dick und lang als diejenigen der oberen Tetradengruppe, woraus sich ergibt, dass die Volumvermehrung der beiden Kerne vor der Theilung ebenfalls durch Zunahme der chromatischen Substanz bedingt war. Während im Allgemeinen seit dem Vorgange von Hofmeister den Antipoden die morphologische Werthigkeit vegetativer Zellen 1) Guignard L, Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire. Ann, d. sc, nat. Bot. 6° serie pag. 334. — Nouvelles &tudes sur la fecondation. Ann. d. sc. nat, Bot. 7® serie T. XIV, 1891, pag. 187. 2) Overton E., Beitrag zur Kenntniss der Entwickelung und Vereinigung der Geschlechtsprodukte bei Lilium Martagon. Zürich 1891. 3) Sargant E., The formation of the sexual nuclei in Lilium Martagon. I. Oogenesis. Ann. of Bot. X. 1896. 4) Mottier D. M., Ueber das Verhalten der Kerne bei der Entwickelung des Embryosackes ete. Jahrb. f. wiss, Bot. \XXI, 1898, pag. 135. 24 eines weiblichen Prothalliums zuerkannt wird, sind gerade in neuerer Zeit aus der Ungleichheit der Chromosomenzahl der Antipodenkerne und des unteren Polkernes mit den vier Kernen am oberen Ende des Embryosackes, so z. B. von Häcker!), abweichende Schlüsse ge- zogen worden, Es liegt aber meines Erachtens gewiss nahe, diese ungewöhnliche Entwickelung der beiden unteren Kerne und die abweichende Chro- mosomenzahl ihrer Theilungsfiguren nicht als typische Entwickelung, sondern als eine secundär erfolgte Abweichung, besonders in Bezug auf den unteren Polkern in Anpassung an eine neue, übernommene Function zu betrachten. Diese Auffassung wurde auch bereits durch Overton?) ausgesprochen, der als erster die volle Bedeutung der Chromosomenreduction im Generationswechsel der Pflanzen erkannte. Auch nach ihm sind die Antipoden Gebilde transcendentaler Natur, die öfters degeneriren, so dass auch Unregelmässigkeiten in den zu ihrer Entstehung führenden Theilungen (Vermehrung der Chromo- somenzahl, Uebergänge indireeter in directe Theilung) nichts Unge- wöhnliches sind. Er vermuthet, dass im Gegensatze zu den genannten Liliaceengattungen bei anderen Pflanzen die Antipodenkerne und der untere Polkern ebenfalls die redueirte Chromosomenzahl aufweisen möchten. Zwei solche Pflanzen liegen, wie die hier gegebene Beschrei- bung zeigt, in Paris quadrifolia und Trillium grandiflorum wirklich vor, und es dürfte damit nun wohl gezeigt sein, dass auch bei den Angiospermen ursprünglich allen Kernen im Embryosack (also der redueirten geschlechtlichen Generation) die gleiche reducirte Chromosomenzahl zukommt. Die Kern- und Zelldifferenzirungen im achtkernigen Embryosack. Die Achsen der Theilungsfiguren am oberen und unteren Ende des Embryosackes können die verschiedensten Lagen zu einander er- halten. Nur in vereinzelten Fällen stehen die beiden Achsen, wie ich bei Tulipa Gesn. immer beobachten konnte, senkrecht zu ein- ander (Fig. 83 und 87 Taf. III, Fig. 161 Taf. VI); gewöhnlich bilden sie beliebige Winkel oder sind parallel, so dass die vier entstehenden 1) Häcker V., Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre, Jena 1899, pag. 144. 2) Overton E,, Ueber die Reduction der Chromosomen in den Kernen der Pflanzen, Vierteljahrsschr. d. naturf. Ges. Zürich Bd, 38. 1893. — On the reduc- tion of the chromosomes in the nuclei of Plants, Ann. of Bot, XI, 1897, pag. 139 bis 143, 25 Kerne ungefähr in eine Ebene zu liegen kommen. Alle acht Kerne entwickeln sich vor der Zellenbildung im Embryosacke völlig gleich- mässig; sehr früh entstehen in ihnen grosse Kernkörperchen. Es ist deshalb und auch der verschiedenen Stellung der Kerne wegen nicht möglich, die Bestimmung des einzelnen derselben sicher zu erkennen. In einem etwas späteren Stadium wird von der gemeinschaftlichen Protoplasmamasse durch eine feine Linie eine untere kleinere mit einem Kern, dem oberen Polkern, abgetrennt; aus der grösseren, drei Kerne enthaltenden Protoplasmacalotte entstehen die beiden Synergi- den und die Eizelle, und zwar so, dass die Synergiden Schwester- kerne erhalten, während Eikern und oberer Polkern das zweite Schwesterpaar bilden. Nach der Anlage der drei Zellen erfolgen während ihrer besonderen Ausbildung aueh an den Kernen gering- fügige Modifikationen. j Die Ausbildung des Eiapparates gestaltet sich, wenigstens bei Paris und Trillium, nicht so regelmässig, wie man aus vielen anderen Untersuchungen schliessen könnte. Nach meinen zahreichen Präparaten sind dabei die mannigfaltigsten Variationen möglich. Die beiden Synergiden allerdings sind, wie es gewöhnlich geschildert wird, unmittelbar unter dem Scheitel des Embryosackes inserirt. Ihre Ge- stalt ist aber sehr variabel, Bald sind sie mit breiter Basis inserirt (Fig. 100 Taf. IV, 169 u. 170 Taf. VI), bald hängt die eine, bald beide von einer schmalen Ansatzstelle aus in den Embryosack hinunter (Fig. 101 u. 171). Meistens sind die beiden Zellen vollständig mit dichtem Protoplasma erfüllt und der Kern liegt ähnlich wie bei der Eizelle in dem am stärksten färbbaren Plasma des Scheitels der Zelle, Gegen die Basis hin weist besonders bei Trillium das Plasma häufig eine Structur auf (Fig. 101 und 170), die dem „Fadenapparat“ der Synergiden in den Beschreibungen Strasburger’s!) entsprechen dürfte. Die Eizelle ist mit den Synergiden dicht unter dem Scheitel, etwas tiefer als dieselben, oft aber auch ganz seitlich an der Wand des Embryo- sackes befestigt (Fig. 169 Taf. VI; Fig. 102 Taf. IV). Sie ist gewöhn- lich plasmaärmer als die Synergiden, das Plasma aber ebenfalls in der ganzen Zelle vertheilt. Etwa in der Hälfte der Eizellen ist die typische grosse Vacuole vorhanden; an ihrer Stelle treten aber oft mehrere klei- nere Vaenolen auf. Die Kerne der Synergiden und der Eizelle zeigen sowohl bei Paris als auch bei Trillium vor der Befruchtung nur 1) Strasburger E, Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 1878. 26 geringe Verschiedenheiten; indessen lassen sie sich daran unterscheiden, dass die Synergidenkerne schwach gestreckt, der Eikern dagegen wie die beiden Polkerne mehr rundlich erscheint. Grössere Schwankungen treten in der Ausbildung der Anti- podenzellgruppe auf. Sehr häufig finden die beiden Kern- theilungen an diesem Ende des Embryosackes unmittelbar an dem die Vacuole begrenzenden concaven Rande der Plasmamasse statt, wobei dann die Achse der Spindelfigur nicht eine gerade, sondern eine ge- brochene oder gebogene Linie bildet. Die vier entstehenden Kerne sind zunächst ebenfalls scheinbar regellos angeordnet, so dass wiederum häufig nicht erkannt werden kann, welche von ihnen den späteren Antipoden zugehören und welcher sich zum untern Polkern differen- ziren wird. Zuerst ziehen sich die vier Kerne vom Orte ihrer Bildung weg, mehr gegen den Grund des Embryosackes hin, wobei sich unter allmählicher Vergrösserung der eine derselben etwas von den andern sondert (Fig. 92—93 Taf. Il). Die drei am Grunde verbleibenden sind die Antipodenkerne. Die Antipodenzellen sind bei Paris und Trillium in einem starken Degenerationsprozesse begriffen. Nur in ganz seltenen Fällen erhalten sie ungefähr die Form der Zellen des Eiapparates (Fig. 96 Taf. Ill, Fig. 181 Taf. VI. Meistens bilden sie eine kleine Gruppe von drei dicht zusammenschliessenden Zeilen (Fig. 94 Taf. III) und häufig erfolgt gar keine Zellbildung, so dass die drei Kerne, die nicht weiterwachsen und auch kein Kern- körperchen aufweisen, in einer einheitlichen, vacuoligen Protoplasma- masse liegen (Fig. 93 und 95). Paris und Trillium bieten also neuerdings Beweise dafür, dass wir in den Antipoden bei der grossen Mehrzahl der Pflanzen einfache, in Reduction begriffene Zellen eines weiblichen Prothalliums zu sehen haben, denen ursprünglich keinerlei nutritorische Function zukommt, die aber eine solche in einzelnen Fällen secundär erworben haben. Während sich Eiapparat und Antipoden ausbilden, findet auch ein Wachsthum der Polkerne statt, wonach sie bei Trillium meistens die Synergidenkerne und den Eikern an Grösse etwas übertreffen. Der untere Polkern, in vereinzelten Fällen auch sein ebenfalls ver- grösserter Schwesterkern (Fig. 174 Taf. VI) wandert im seitlichen Wandbelege in einem ihm zugetheilten Protoplasmastrange an das obere Ende des Embryosackes hinauf. Bei Paris rückt ihm der obere Kern etwas entgegen, bei Trillium dagegen verbleibt der- selbe in seiner ursprünglichen Stellung in der Nähe der Eizelle, so dass also die Berührung der beiden Kerne bei Paris etwa im obern 27 Drittel des Embryosackes, bei Trillium unmittelbar unter, über oder neben der Eizelle stattfindet. Die sich nähernden Polkerne sind von kugeliger oder schwach birnförmiger Gestalt und gleicher Grösse. Beide enthalten bei Paris, wie die Syrrergidenkerne und der Eikern, beständig nur ein grosses Kernkörperchen, dessen Durchmesser freilich meistens !J —!/s des ganzen Kerndurchmessers erreicht. Die ungewöhnlich starke Aus- bildung der Nucleolen dieser Kerne, deren Vereinigungsprodukt eine intensive Theilungsfähigkeit zu entwickeln hat, spricht in hohem Maasse für ihren Charakter als nucleärer Stoffwechselprodukte. In einigen hundert Beispielen, in welchen in meinen Präparaten sich die Polkerne berühren, tritt der untere Polkern von unten an den oberen heran; sehr selten findet die Annäherung so statt, dass die beiden Kerne neben einander zu liegen kommen. (Fig. 97 Taf. III). Die Stellung der Kernkörperchen ist in diesem Stadium immer ex- centrisch und die Üeberschiebung des untern Polkernes auf den obern findet so statt, dass die Kernkörperchen der beiden Kerne gleich- gerichtet sind. (Fig. 98.) Die chromatische Substanz findet sich unter der Kernmembran in Form feiner Körner, die sich in grösster Menge in der Umgebung des Nucleolus angesammelt haben, so dass um denselben eine fast einheitlich stark färbbare Zone erscheint (Fig. 98 und 99, Taf. II). Anzeichen einer beginnenden Verschmelzung der beiden Kerne vor dem Eintreffen des Pollenschlauches im Embryosacke sind nicht zu beobachten. Bei vielen der bisher untersuchten Pflanzen hingegen ist eine mehr oder weniger vollständige Vereinigung der Polkerne vor der Befruchtung Regel.!) Ein ähnliches Verhalten, wie ich es eben für Paris und Trillium geschildert habe, ist in letzter Zeit von Guignard?) auch bei Endymion nutans constatirt worden. Auch hier heften sich die beiden Kerne aneinander, lange bevor der Pollenschlauch in das Ovulum eintritt, sie platten sich an der Ver- einigungsstelle ab, verschmelzen aber nicht miteinander. „Leurs con- tours restent distinets et leurs el&ments figures, charpente chromatique et nucleoles conservent les caracteres qu’ils presentaient avant leur accolement.‘ 1) Strasburger E., Ueber Befruchtung und Zelltheilung. — Guignard L., Recherches sur le sac embryonnaire des Phanerogames angiospermes. Ann. d. sc. 1882, 2) Guignard L., Les decouvertes r¢es sur la fEcondation chez les vege- taux angiospermes. (Vol. jub. du einquantenaire de la soc. de Biologie. 1899.) 28 Als Abweichung vom normalen Entwickelungsgange des Embryo- sackes habe ich in etwa 10 Fällen gefunden, dass die Zellbildung im achtkernigen Embryosacke unterbleibt und die Kerne regellos in einer mehr oder weniger zusammenhängenden Plasmamasse vertheilt sind. Ich habe zwei dieser Anomalien in meinen Figuren dargestellt. Im einen Falle (Fig. 166—168 Taf. VI) durchziehen dicke Plasmastränge einen vacuolenreichen, grossen Embryosack; sieben seiner Kerne sind im oberen Theile der Zelle gruppirt, ein einziger hat sich in den unteren Theil verirrt. Um denselben hat sich eine Antipodenzelle gebildet, welche sich noch einmal getheilt hat (Fig. 168 Taf. 6). Im anderen, nicht weniger merkwürdigen Beispiele sind 10 verschieden grosse Kerne im Embryosacke enthalten, deren übergrosse Zahl wahr- scheinlich durch Fragmentation zweier derselben entstanden ist (Fig. 165 Taf. VD). Diese Kerne haben eine eigenthümliche vacuolige Structur, die sich vielleicht aus reichlicher Bildung von Kernsaft innerhalb einer unverändert bleibenden geringeren Menge von chromatischer Substanz erklären lässt. Die Befruchtungserscheinungen. Die Pollenkörner von Paris und Trillium, das Austreiben der Pollenschläuche und ihr Wachsthum bis in’s Innere des Frucht- knotens zeigen keine bemerkenswerthen Abweichungen von denselben Erscheinungen bei andern, bereits untersuchten Liliaceen. In Culturen im hängenden Tropfen findet die Theilung des generativen Kerns ge- wöhnlich nach 20--24 Stunden statt. Die zwei Tochterkerne, die Spermakerne, sind in Anpassung an den geringen Durchmesser des Pollenschlauches 10—12mal so lang als breit. Die Mikropyle der Samenknospen ist sehr eng, so dass wohl immer nur ein Pollenschlauch in dieselbe einzudringen vermag. Er durchbricht die 3-4 Nucelluszellschichten, die den Scheitel des Embryosackes überdecken, und dringt mit seiner Spitze in denselben hinein. Es erfolgt hierauf eine Stauung seines Inhaltes, die wahr- scheinlich auch das Platzen seiner vordersten Membranpartie zur Folge hat. Ein Theil des im Pollenschlauch enthaltenen Plasma wird infolge dessen sammt den beiden Kernen entweder am Grunde der Eizelle oder in eine der beiden Synergiden entleert. Durch die Stauung des Pollenschlauchinhaltes veranlasst, hat bereits eine Con- densirung der chromatischen Substanz der beiden Spermakerne be- gonnen (Fig. 104 Taf. IV; Fig. 175 Taf. VI), wobei sie zugleich kürzer und gedrungener, häufig auch gekrümmt werden (Fig. 104). 29 Guignard schrieb nach seiner letzten Untersuchung des Be- fruchtungsvorganges bei Lilium Martagon') den beiden apiralig gekrümmten Spermakernen eine Eigenbewegung zu und benannte sie aus diesem Grunde als „antherozoides“. Nach seinen weitern Studien an Endymion?®) und an den Tulpen,?) bei welchen er die Sperma- kerne in Form gewöhnlicher Kerne fand, gab er seine Ansicht wieder auf, während Nawaschin®!) auch auf Grund seiner späteren Be- funde bei Helianthus und Rudbeckia, deren generative Kerne wiederum korkzieherartige Gestalt haben, ihnen immer noch die Fähigkeit unabhängiger Bewegungen zuerkennt. Guignard stellte bei Lilium Martagon fest, dass zuerst der eine der beiden Spermakerne, gewöhnlich der grössere, den beiden Polkernen zuwandert und erst der zweite die Befruchtung des Eikerns vollzieht. Bei Paris und Trillium scheinen mir die beiden Sperma- kerne völlig gleichartig zu sein und entweder gleichzeitig oder ab- wechselnd sich dem Kerne, mit welchem jeder sich zu vereinigen strebt, zu nähern (Fig. 105 Taf. IV; Fig. 175 Taf. VI). In einem einzigen Falle gelang es mir bei Paris, einen birnförmigen Sperma- kern ausserhalb des Eiapparates in dem breiten Plasmaband zu finden, welches von der Eizelle oder einer Synergide aus zu den aneinander- liegenden Polkernen führt (Fig. 114 Taf. IV). Diejenige Synergide, in welche der Pollenschlauch eindringt oder durch welche der eine Spermakern seinen Weg nimmt, collabirt und wird rasch resorbirt (Fig. 106 u. 108), während die andere häufig noch in viel ältern Stadien vollständig erhalten erscheint (Fig. 110 Taf. IV). Als eine allerdings sehr seltene Ausnahme habe ich bei Trillium in einem Embryosacke auch Synergidenbefruchtung 5) gefunden, Die eine der beiden Synergiden zeigt hier eine der Eizelle ähnliche Ausbildung 1) Guignard L., Sur les antherozoides et la double copulation sexuelle chez les v&getaux angiospermes. C.r. Acad. d. sc, Paris, 4 avr. 1899, 2) Guignard L., Les decouvertes röcentes ..... 1899. 3) Guignard L., L’appareil sexuel et la double fecondation dans les tulipes. Ann. d. sc. nat. 1900. 4) Nawaschin 8., Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella. Bulletin de l’acad. imp. d. se. d, St. Petersb. 1898, pag. 377. — Ueber die Befruchtungsvorgänge bei einigen Dicotyledonen. Ber. d. d. bot. Ges. 1900 pag. 224— 230. 5) Ueber weitere Beispiele von Synergidenbefruchtung siehe: A. Dodel, Beiträge zur Kenntniss der Befruchtungserscheinungen bei Iris sibirica. Zürich 1891. — L. Guignard, Recherches sur l’embryogenie des Legumineuses 1882, pag. 55. — E. Overton, Beitrag z. Kenntniss der Entwiekelung und Vereinigung der Geschlechtsprodukte b. Lil. Martagon. Zürich 1891, 30 und ihr Kern ist wie derjenige der Eizelle in Vereinigung mit einem Spermakern begriffen. Ob diese anormale Befruchtung das Ausbleiben der Polkernbefruchtung verursachte, oder durch das Eindringen eines weiteren Pollenschlauches in die Mikropyle ermöglicht wurde, ist aus dem Präparate nicht zu ersehen. Die Vereinigung eines Spermakernes mit den Polkernen veran- lasst die sofortige Weiterentwickelung des Copulationsproduktes. Der ersten Theilung geht aber eine Wanderung desselben an das Anti- podialende des Embryosackes und die Bildung einer dichten Plasma- ansammlung noch voran (Fig. 181 Taf. VI). Bei vielen Orchideen‘) und einigen Compositen?) erfolgt, wie schon erwähnt wurde, eine vollständige Verschmelzung der Polkerne bereits vor dem Eintreffen des Pollenschlauches in der Samenknospe. Bei Paris und Trillium dagegen kann weder von einer Verschmelzung der Polkerne unter einander, noch von einer solchen mit dem Spermakerne gesprochen werden. In sehr vielen Fällen beginnt sich schon vor dem Eintreffen eines Spermakernes in jedem der beiden an einander haftenden Kerne ein deutlicher Kernfaden auszubilden (Fig. 114, 119 und 118) und es scheint mir daher sehr wohl möglich, dass Kerne, deren Vorbereitungen zur Theilung schon so weit gediehen, wie z. B. in dem in Fig. 114 dargestellten Stadium, auch ohne Einwirkung eines Spermakernes zur vollständigen Theilung befähigt sind. Auch in dem, den Polkernen zugewanderten Spermakern bildet sich, nachdem er zunächst sein Volumen vergrössert und oft ein Kern- körperchen gebildet hat (Fig. 115 Taf. IV; Fig. 176—178 Taf. VIII), ein selbständiger Chromatinfaden aus (Fig. 117 Taf. IV). Es ist mir noch nicht gelungen, die Zahl der bei der ersten Theilung aus den drei Fadenknäueln sich in eine gemeinsame Kernplatte ein- ordnenden Chromosomen zu ermitteln. Bei Lilium Martagon, dem einzigen in dieser Beziehung bis jetzt näher bekannten Beispiele, beträgt die Anzahl dieser Chromosomen 36—48 (von denen 12 vom Spermakern, 12 vom obern und 12—24 vom untern Polkern herstammen). Da bei Paris und Trillium alle drei in Vereinigung getretenen Kerne bei ihrer Entstehung die redueirte Chromosomenzahl erhielten, müssten sich demzufolge bei Paris 36, bei Trillium 18 Chromosomen in dieser ersten Kernspindel vereinigen. Obgleich diese, wie auch die beiden 1) Strasburger E., Einige Bemerkungen zur Frage nach der „doppelten Befruchtung“ bei den Angiospermen. Bot. Zeitg. Bd, 58, 1900, pag. 298—316. 2) Land W., Double fertilization in Compositae, Bot. Gaz. 1900, 30 pag. 252—260, 31 folgenden Endospermkerntheilungen sehr rasch verlaufen und daher fast in allen Schnitten ruhende Kerne oder dichte Knäuel getroffen werden (Fig. 120 Taf. IV; Fig. 182—184 Taf. VI), hoffe ich doch, durch eine weitere Untersuchung wenigstens bei Trillium die Ühro- mosomenzahl dieser ersten Theilung bestimmen zu können. Ueber die Bedeutung und den Zweck der „Doppelbefruchtung“ sind seit ihrer Entdeckung in den beiden letzten Jahren viele An- siehten geäussert worden. Während der eine ihrer Entdecker, Na- waschin, in der Vereinigung eines Spermakernes mit den Polkernen eine wahre Befruchtung erblickt und deshalb das Endosperm als Embryo mit ernährungsphysiologischer Function auffasst, spricht Guignard dieser Kernvereinigung den Hauptzweck der Befruchtung, die Uebertragung vererbbarer Eigenschaften, ab und sieht ihren Nutzen hauptsächlich in der gewissermassen durch Energieassociation bewirkten raschern Theilungsfolge der Endospermkerne. Dangeard, in seinem interessanten „Essai sur la reproduction sexuelle“, bezeichnet den Vorgang als „adelphophagie compliquee de fecondation ordinaire“, in welcher in erster Linie der Vereinigung der Polkerne (me&sodes) der Zweck der Energieassociation zukommt. Durch die Vereinigung der drei Kerne wird also, darin stimmen alle Forscher übefein, zum mindesten die Entwickelung des Endo- sperms gefördert, eines Prothalliumgewebes, dessen Entwickelung vor der Befruchtung im Vergleich zu den Gymnospermen und den Gefäss- kryptogamen äusserst eingeschränkt worden ist. Dabei werden durch den Spermakern, wie die bei Zea Mays angestellten Hybridations- versuche zeigen,!) dem Copulationsprodukt auch Vererbungsmerkmale übertragen. Indessen hat Webber?) nachgewiesen, dass das Endo- sperm bei diesen Kreuzungen nicht immer Hybridencharakter annimmt, was er darauf zurückführt, dass in allen Fällen, wo die Befruchtung der Polkerne ausbleibe, dieselben sich auch ohne Vereinigung mit einem Spermakerne zu theilen beginnen. Während der Bildungsprocess eines Additionsproduktes der beiden Polkerne und einem Spermakern, des sog. secundären Embryo- sackkerns oder, wie er wohl bezeichnender genannt wird, des pri- mären Endospermkerns eine Anpassung an möglichst rasche 1) De Vries, Sur la fecondation hybride de l’albumen. C.r. de l’acad, d. sc. P. 1899 Nr. 23.. — Correns, Untersuchungen über die Xenien bei Zea Mays. Ber. d. d. bot, Ges. Bd. XVII, 1899, Heft 10. 2) Webber H. J., Xenia, or the immediate effert of Pollen in Maize. Bull, U, 8. Dep. of Agricult. XXII 1900, Sep.-Abdr. pag. 1-40. 92 Theilungsfähigkeit darstellt, findet die Vereinigung von Ei- und Spermakern, die eigentliche Befruchtung, langsamer und vollständiger statt. Der dem Eikern anliegende Spermakern ist anfänglich, nament- lich bei Trillium (Fig. 176 u. 175 Taf. VD), mehrmals kleiner als der erstere; er wächst aber sehr rasch zur vollständigen Grösse des Ei- kerns heran (Fig. 179 Taf. VI; Fig. 106 Taf. IV). In seinem Innern wird ein Kernkörperchen sichtbar. Die beiden Kerne platten sich an der Berührungsfläche gegenseitig ab, worauf eine allmähliche Lösung der trennenden Kernmembran und eine Vereinigung der chromatischen Substanzen erfolgt (Fig. 108 Taf. IV). Die Verschmelzung geht so vollkommen vor sich, dass nur noch kleine Unebenheiten der ganzen Oberfläche an die Vereinigung zweier Kerne erinnern. Freilich ist es dennoch sowohl bei Paris als auch bei Trillium leicht, die befruchteten von den unbefruchteten Eikernen zu unterscheiden. Die erstern, die sog. Keimkerne, sind bei beiden Pflanzen stärker färbbar und meistens auch von der doppelten Grösse des Eikerns (Fig. 108 u. 110 Taf. IV). Ein ganz sicheres Erkennungszeichen sind, wenig- stens bei Paris, die zwei vom Ei- und Spermakern herstammenden Nucleolen der Keimkerne, deren Vereinigung gar nie zu. erfolgen scheint. Bei Trillium ist dieses Merkmal nicht zuverlässig, da auch im unbefruchteten Eikern, ähnlich wie in den Pol- und Synergiden- kernen, häufig zwei Kernkörperchen vorkommen (Fig. 170 u. 178 Ta£.V]). Dass im Keimkern eine wirkliche Vermischung der chromatischen Substanz der beiden Kerne stattfindet, zeigt Fig. 111 Taf. IV, wo im Keimkern nach der Quersegmentirung des Chromatinfadens zahlreiche Chromosomen im ganzen Kernraume, ohne Anordnung in zwei ge- trennte Gruppen, sichtbar sind. Durch die Befruchtung erhält die aus der befruchteten Eizelle hervorgehende ungeschlechtliche Generation wieder die volle Chromo- somenzahl. So konnten in der Spindelfigur der ersten Theilung (Fig. 112 Taf. IV) deutlich 18 Mutterchromosomen, im Diasterstadium (Fig. 113) 21 Tochterchromosomen unterschieden und gezeichnet werden. Bei den meisten Thieren existirt wohl ein direeter physiologischer Zusammenhang zwischen Befruchtung und Eitheilung, indem durch das Spermatozoon ein Centralkörper in das Ei eingeführt wird, von welchem die Centralkörper der Furchungsspindeln abstammen. Aehnlich wie auch bei Metazoen dieser Zusammenhang nicht unbedingt noth- wendig ist,!) fehlen die Centrosomen, wie den andern Kernen auch 1) Siehe Häcker V., Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungsiehre, Jena 1899, pag. 189, 88 den Geschlechtskernen der höhern Pflanzen. Es ist daher in den neuern Untersuchungen schon wiederholt darauf aufmerksam gemacht worden, !) dass eine grössere oder kleinere Menge von Plasma, da- runter jedenfalls auch das Plasma der aufgelösten generativen Zelle selbst, in die Eizelle, vielleicht auch zu den Polkernen gelangt und die sonst durch Centrosomen bewirkte Förderung der auf die Be- fruchtung folgenden Theilung bewirkt. Ich habe bei Paris und Tril- lium die Richtigkeit dieser Wahrnehmung ebenfalls constatiren können. Die beiden Vorgänge bei der geschlechtlichen Fortpflanzung, die Uebertragung väterlicher und mütterlicher Eigenschaften auf den Keim und die Anregung desselben zur Weiterentwicklung gehen nicht ausnahmslos bei jeder Embryo- und Endospermbildung neben einander her. Bei den in letzter Zeit bekannt gewordenen neuen Beispielen von Parthenogenesis, d. h. ohne Befruchtung erfolgender Embryo- bildung (Antennaria alpina, Alchemillaarten, Balanophora), erfolgt so- wohl die Embryo- als auch die Endospermentwickelung ohne den bei andern Pflanzen durch die Vereinigung mit den Spermakernen gegebenen Anstoss. Die Anregung zur Weiterentwickelung kann also offenbar auch noch durch andere Factoren als durch die Ver- einigung der weiblichen Kerne mit dem männlichen erfolgen. ?) Die Theilung des Keimkerns erfolgt ungefähr nach dem vierten oder fünften Theilungsschritte der Endospermbildung. Die weitere Entwiekelung des jungen Embryo (Fig. 121—123 Taf. IV) ist zunächst äusserst langsam. Er verharrt im zweizelligen Zustand, bis ca. 300 Endospermkerne entstanden sind. Eine folgende Theilung (Fig. 123) erfolgt gewöhnlich erst, wenn sich die erste Endospermzellschicht zu bilden beginnt. Zum Schlusse mag noch bemerkt werden, dass bei Paris und Trillium im Endosperm nicht wie bei vielen andern Liliaceen Reservecellulose gebildet wird, sondern die Membranen ganz dünn bleiben und im Innern der plasmareichen Zellen (Fig. 124 Taf. IV) sehr viele, theilweise recht grosse Stärkekörner auftreten. Zusammenfassung. / 1. Die Maximalzahl der Chromosomen in den Theilungsfiguren vegetativer Kerne (Nucellus, Integumente, Funiculus etc.) beträgt bei 1) Guignard L., L’appareil sexuel et la double f&condation dans les tulipes. Ann. d. se. nat. VIII s. Bot. T, XI 1900. -- Strasburger E. Einige Be- merkungen zur Frage nach der „doppelten Befruchtung“ bei den Angiospermen. Bot. Zeitg. 58, 1900, pag. 293—316, 2) Goebel K., Organographie der Pflanzen, II. Theil 2. Heft pag. 793 u. 794. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 8 34 Paris 24, bei Trillium 12. Diese Maximalzahl kann bei Trillium in vielen Kerntheilungen wahrgenommen werden. Die Thatsachen, dass a) in den vegetativen Kerntheilungen von Trillium nach der Ma- ximalzahl die Achtzahl der Chromosomen am häufigsten ist, b) innerhalb der Gattung der Liliaceen die Zweier- und die ge- mischte Boveri’sche Reihe neben einander vorkommen, ce) Trillfum nur die halbe Chromosomenzahl der nahe verwandten Paris aufweist, lassen sich am einfachsten durch Annahme einer succedanen Thei- lung des Chromatinfadens erklären, bei welcher theils eine Zweithei- lung unterbleibt, theils der Factor 3 der gemischten Reihe bei ein- zelnen Gattungen, ja auch bei den vegetativen Theilungen derselben Gattung, wieder durch den Factor 2 ersetzt worden ist. 2. Die Embryosackmutterzelle entsteht bei Paris und Trillium am Scheitel des jungen Nucellus in der subepidermalen Zellschicht und wird durch rasche Theilungen der äussersten Zellschicht in die Mitte des Nucellus oder sogar auf seinen Grund hinab gelagert. 3. Nachdem sich die chromatische Substanz ihres Kerns zu einem einheitlichen Chromatinfaden angeordnet hat, erfolgt sehr frühzeitig dessen Längsspaltung. Bei der Quersegmentation findet die nume- rische Reduction der Chromosomen statt, so dass bei Paris 12, bei Trillium 6 (die bis jetzt kleinste, nur noch bei Naias constatirte Chromosomenzahl der Phanerogamen) längsgespaltene Fadenstücke entstehen, deren Contraction zu den typischen Chromosomen in einem dichten Knäuel an einem Punkte der Kernoberfläche unter Bildung des sog. Synapsisstadiums erfolgt. Der Nucleolus wird nicht aus dem Kernraum ausgestossen, sondern innerhalb desselben resorbirt. 4, Während der heterotypischen Theilung ist bei Paris schon in der Aequatorialplatte eine zweite Längsspaltung der Mutter- chromosomen zu bemerken; die so entstehenden Längsbälften der Tochterchromosomen trennen sich indessen erst vor der Ausbildung des Diasterstadiums mehr oder weniger von einander. 5. Während in den Tochterkernen die Enkelchromosomen sich wieder aneinander legen und die Tochterchromosomen an den Enden zu einem zusammenhängenden Chromatinbande verschmelzen, wird die Embryosackmutterzelle in zwei Tochterzellen getheilt. 6. Zu Beginn der Prophasen der zweiten Theilung erfolgt eine neue Längsspaltung des Chromatinfadens; ob die durch diese Längs- und die nachfolgende Quersegmentation entstehenden längs- gespaltenen Chromosomen mit den Tochter- und Enkelchromosomen 35 der Anaphasen der ersten Theilung übereinstimmen, ist also bei Paris nieht mehr zu entscheiden. — Die in Anpassung an die Tetraden- bildung erworbenen Abweichungen dieser zweiten Theilung sind un- nütz geworden und der Eintritt einer neuen Längsspaltung nach einem vorausgegangenen kurzen Ruhestadium kennzeichnet das Bestreben, diese Theilung den folgenden Theilungen mit redueirter Chromosomen- zahl gleich zu gestalten. 7. Der homöotypischen Kerntheilung, in welcher die Chro- mosomenhälften in Form einfacher, gerader Stäbehen aus einander weichen, folgt nur noch in wenigen, als Rückschläge aufzufassenden Fällen entweder in der einen oder der anderen der beiden Tochter- zellen eine neue Zelltheilung. 8. Gewöhnlich entwickelt sich die untere der beiden zweiker- nigen Tochterzellen zum Embryosack, während die obere, in welcher bei Trillium die homöotypische Kerntheilung gewöhnlich nicht mehr erfolgt ist, von ihrer Schwesterzelle und den benachbarten Nucellus- zellen verdrängt wird. 9. Bei normaler Weiterentwickelung der Embryosackzelle werden die beiden Kerne durch Bildung einer grossen centralen Vacuole mit dem grösseren Theil des Plasmas an die Enden der wachsenden Zellen gedrängt; während dieses Ruhestadiums der Kerne erfolgt eine Vermehrung ihrer chromatischen Substanz ; ein Grössenunterschied der beiden Kerne ist selbst vor ihrer Theilung nicht vorhanden. 10. In den beiden folgenden Theilungsschritten finden im ersten die zwei, im zweiten die vier Kerntheilungen, im Gegensatze zu dem von Guignard u. A. beschriebenen Vorgange bei Lilium-Fritil- laria- und Tulipa-Arten, vollständig gleichzeitig und gleichartig statt, so dass also auch die Antipodenkerne und der untere Polkern bei Paris die Chromosomenzal 12, bei Trillium 6 aufweisen. i1. Die Anordnung und Differenzirung der Zellen des Eiappa- rates ist eine sehr mannigfaltige und in hohem Grade von der Form des Embryosackes und den ursprünglichen Lagerungsverhältnissen der vier Kerne der oberen Tetrade bedingt. Die Antipoden unter- liegen einer offenbar weiter fortschreitenden Degeneration, indem in vielen Fällen die Ausbildung von besonderen Zellen unterbleibt. Irgend welche Rolle in der Ernährung der übrigen Theile des Em- bryosackinhalts kann ihnen also nicht zukommen. 12. Von den beiden Polkernen wandert ausnahmslos der untere an das Ovarialende des Embryosackes hinauf, wo er bei Paris in g*+ 36 einiger Entfernung, bei Trillium unmittelbar über oder neben der Eizelle mit dem oberen Polkern zusammentrifft. Eine eigentliche Ver- schmelzung der Polkerne findet weder vor noch nach dem Eintreffen des Spermakerns statt. Häufig beginnt in jedem derselben die Bildung eines deutlichen Chromatinfadens schon vor der Ver- einigung mit einem Spermakerne, so dass eine Weiterentwicke- lung auch ohne Vereinigung mit einem solchen wahrscheinlich sein dürfte. Die erste Theilung des Vereinigungsproduktes, des primären Endo- spermkernes, findet erst statt, nachdem die aus den zwei oder drei Kernen bestehende Kerngruppe an das Antipodialende gewandert ist. 13. Im Gegensatze zu der „Pseudobefruchtung“ des Endo- sperms findet eine vollkommene Verschmelzung von Ei- und Sperma- kern statt, so dass das Copulationsprodukt, der Keimkern, nur noch an seiner Grösse, der stärkeren Färbbarkeit und bei Paris an der Anwesenheit der zwei nicht verschmelzenden Kernkörperchen erkannt werden kann. 14, Beim Befruchtungsakt gelangt ausser dem Spermakern auch Protoplasma des Pollenschlauches und wohl auch der aufge- lösten generativen Zellen sowohl zum Eikern als auch zu den Pol- kernen. Dasselbe bedingt vielleicht in ähnlichem Sinne die Thei- lungsfähigkeit der befruchteten Kerne wie das im Spermatozoon ins thierische Ei gelangte Centralkörperchen. 15. Die Theilung des Keimkerns findet statt, wenn 16-32 Endospermkerne im Innern des Embryosackes vertheilt sind; die Chromosomenzahl ist durch Vereinigung zweier Kerne mit redu- eirter Zahl wieder zu derjenigen der ungeschlechtlichen Gene- ration geworden. Litteraturverzeichniss, Atkinson G. 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Kernfaden deutlich die Zusammen- setzung aus färbbaren und farblosen Bestandtheilen zeigend. 1500:1. 4. Chromatinfaden im Kern der Embryosackmutterzelle nach erfolgter Längsspaltung. 1500:1. 5--6. Nach erfolgter Längs- und Quersegmentation ziehen sich die Chro- metinfadenstücke gegen einen Punkt der Kernoberfläche hin zusammen (Synapsisstadium). 1500:1. 7-8, Ausbildung der Mutterchromosomen in dem durch Contraction ent- stendenen dichten Fadenknäuel, 1500:1. 9-12, Die Mutterchromosomen theilen sich im Stadium des lockern Knäuels in die Tochterchromosomen; an einzelnen derselben sind schon Spuren der zweiten Längsspaltung wahrzunehmen. 13. Kern der Embryosackmutterzelle aus einem Samenanlagen-Querschnitt. Chromosomen unregelmässig ausgebildet; Trennung der Tochterchromo- somen tbeilweise vollständig erfolgt. 14a—f. Verschiedene Stadien der Trennung der Tochterchromosomen vor der Einordnung in die Kernspindel. Andeutungen der zweiten Längs- spaltung. 1500:1. 15—16. Auseinanderweichen der Tochterchromosomen in der Spindelfigur. 1500 :1. j 17. Embryosackmutterzelle mit Kern im lockern Knäuel. Einziges Stadium, in welchem die Bildung einer Art Tapetenzelle erfolgt zu sein scheint. 750:1. 18—21. Spaltung der Tochterchromosomen in die Enkelchromosomen vor dem Eintritt ins Diasterstadium. 1500:1. . 22. Die Enkelehromosomenpaare legen sich wieder an einander und die Tochterehromosomen vereinigen sich zu einem einheitlichen Chromatin- faden. Bildung der Zellplatte, 23. Tochterkern mit Kernkörperchen und einzelnen Stücken des Chromatin- fadens, In diesem sind noch zwei Reihen von stärker färbbaren Körnern wahrnehmbar. 1500:1. 24. Während der heterotypischen Kerntheilung sind einige Tochterchromo- somen nicht zur Vereinigung mit den andern zu den Tochterkernen gelangt und liegen in einer kleinen, abgegrenzten Plasmamasse, 750 :1. 25. Die zweite, homöotypische Kerntheilung ist erst in der obern der beiden Tochterzellen erfolgt, 750:1. 26—28. Bildung von Zellplatte und Querwand zwischen den beiden Tochter- kernen. 750:1. 29—30, Kernfaden des Tochterkerns nach der neuen Längsspaltung der Chromatinbestandtheile desselben, Zwischen den beiden Reihen von Chromatinkugeln und -Scheiben ist eine hellere, noch ungetheilte Zone wahrnehmbar. 1500 :1, 31. Einzelne Fadenstücke nach der Quersegmentation; die Längshälften sind meistens nur noch an dem einen Ende mit einander verbunden. 1500: 1- Tafel II: Paris quadrifolia, 33—35. Verkürzung der Tochterchromosomen; ihre Längshälften sind meistens an einem Ende vollständig verschmolzen. 1500:1. 41 Fig. 36—39. Tochterchromosomen der beiden Kerne im lockern Knäuel, Einzelne Chromosomen sind scheinbar U oder ringförmig, da die einen Enden ihrer Längshälften vollständig mit einander verschmolzen sind, 1500:1. 40-41. Trennung der mehr oder weniger stäbehenförmigen Enkelchromo- somen in der Kernspindel. 1500:1. 42. Kernspindeln in den beiden Tochterzellen; die Aequatorialebenen stehen senkrecht zu einander, 1500:1. 43. Die Enkelehromosomen rücken an den Spindelfasern durch Contraction derselben gegen die beiden Pole auseinander, 1500 :1. 44. Einzelne Chromosomen (zwei Enkelehromosomenpaare und zwei einzelne Enkelchromosomen) bleiben in der Aequatorialebene zurück. 1500:1. 45. Enkelchromosomen im Diasterstadium; der eine Tochterstern vom Pol aus gesehen. 46. Vereinigung der Enkelchromosomen in der Embryosackzelle (der untern Tochterzelle) zu den Tochterknäueln. Anlage einer Zellplatte, ohne dass indessen eine Zelltheilung nachfolgt. 1500:1. 47. Zellplatte in der Embryosackzelle; in der obern Tochterzelle erfolgt nicht mehr eine normale Ausbildung der beiden Kerne. 750:1, 48-50. Ausbildung der beiden Kerne der Embryosackzelle, Bildung der Kernkörperchen und des feinen Chromatinfadens. Wachsthum der Embryosackzelle und Beginn der Verdrängung der obern Tochterzelle, In einer derselben (Fig. 49) ist die Kerntheilung nur bis zur Bildung der Kernplatte erfolgt, 750:1. 51. In der Embryosackzelle sind ausser den beiden grossen Kernen noch drei kleine entstanden, indem einzelne Enkelchromosomen nicht in die Bildung der neuen Kerne einbezogen wurden. 750:1, 52. Zwei Nucelluszellen, in welchen infolge abnormaler Kerntheilungen ausser dem grossen Kern auch noch drei kleinere Kugeln chromatischer Substanz in den Protoplasmafäden liegen, 53, Das Protoplasma der Embryosackzelle erhält eine füdige Struktur; zwischen den verdichteten Protoplasmafäden, die von den Kernen aus- zustrahlen scheinen, bilden sich lange, schmale Vacuolen. 750:1, 54—55. Auf die homöotypische Kerntheilung ist in einem Falle in der untern, im andern in der obern Tochterzelle noch eine Zelltheilung erfolgt. 750:1. 56-58. Entwickelung der obern Tochterzelle ist während der Kerntheilung gehemmt worden, 750:1. 59. Bildung einiger grösserer Vacuolen im Plasma zwischen den beiden Kernen der Embryosackzelle. 750:1. 60-61. Wachsthum der Embryosackanlage; Bildung der grossen centralen Vacuole; Reduction der obern Tochterzelle. 750:1. 62—64. Die zwei Kerntheilungen des dritten Theilungsschrittes (des zweiten in der Embryosackzelle). Die beiden Kerne der Embryosackzelle zeigen vor der Theilung keine Grössendifferenz, infolge dessen bei der Theilung auch die gleiche, redueirte Chromosomenzahl. Fig. 62 750:1; Fig. 63 und 64; 1500: 1. . 65. 66. 67. 68. Tafel III: Paris quadrifolia, Kern am untern Ende des zweikernigen Embryosackes, Kernfaden in vielen engen Windungen unter der Kernmembran gelagert. CGentraler grosser Nucleolus mit zahlreichen Vacuolen. 1500:1, Die 12 Chromosomen des unteren Kernes im zweikernigen Embryosacke. 1500:1. Die bereits gespaltenen und mit den freien Enden spreizenden Chromo- somen stellen sich in der untern Kerntheilung der zweikernigen Em- bryosackanlage in die Spindelfigur ein. 1500:1. Die beiden Kerntheilungen finden in einer seitlichen Protoplasmaansamm- lung statt, 750:1. 69—70. Je zwei Kerne am obern und untern Ende des Embryosackes, 750:1. 11-72. Differenzirung des Kernfadens in den vier gleichmässig gewachsenen 73. T4. 75. 76. 77. 77a. 78, 19. 80, 8. 82. 83. 84. 85. 86. 87— Kernen des Embryosackes. 750:1. Bildung des Chromatinfadens in denjenigen der vier Kerne, aus dessen Theilung Eikern und oberer Polkern hervorgehen. 1500:1, Kern aus dem vierkernigen Embryosack, der Eikern und obern Pelkern zu bilden hat. Einzelne. starkgebogene Chromosomen vor Auflösung der Kernmembran. 1500:1. Stücke eines noch einheitlichen Chromatinfadens aus demselben Kern (angeschnitten). 1500:1. Die Chromosomenknäuel am obern Ende des Embryosackes nach Auf- \ösung der Kernmembranen, 1500:1. Chromosomenknäuel, aus welchem zwei Antipodenkerne entstehen, 1500: 1. Einstellung der Chromosomen in die Kernspindel; Kern, der Eikern und obern Polkern zu bilden hat, 1500:1. Schwesterkern des in Fig. 77a dargestellten Kernes vom obern Ende des Embryosackes. 1500:1, Spindelfigur, aus welcher durch Auseinanderweichen der Tochterchromo- somen Eikern und oberer Polkern hervorgehen. Trennung der Tochterchromosomen in sechs (von den 12) Chromosomen der Kerntheilung, welche zwei Antipodenkerne liefert. 1500:1. Auseinanderweichen der Tochterchromosomen in derjenigen Kerntheilungs- figur, aus welcher unterer Polkern und ein Antipodenkern hervorgehen. 150U:1, Tochteraster mit 12 Chromosomen aus einer der beiden Kerntheilungen am untern Ende des Embryosackes. 1500:1. Die beiden Kerntheilungen am obern Ende der Embryosackzelle im Di- asterstadium. Die Axen der beiden Kerntheilungsfiguren stehen senkrecht zu einander. Jeder der vier Kerne erhält 12 Chromosomen. 1500:1. Eine der beiden Kerntheilungen am untern Ende des in Fig. 83 zur Dar- stellung gebrachten Embryosackes, 1500:1. Eikern aus einer Gruppe von vier unmittelbar aus der Theilung hervor- gegangenen Kernen am Scheitel des Embryosackes. 1500:1. Eikern oder oberer Polkern nach Bildung der Kernmembran und eines grossen Kernkörperchens. Chromatinfaden dünn ausgezogen; Auftreten der Lininsubstanz zwischen den einzelnen Chromatinköruchen. 1500:1. 89. Die vier Kerne am obern Ende des Embryosackes infolge der ver- Fig. Fig. 9. 43 schiedenen Achsenstellungen der beiden Kerntheilungsfiguren verschieden gelagert. 750:1. Abtrennung des einen Kerns (Polkern) von den drei übrigen durch eine feine Linie im Protoplasma. 750:1. 91--92, Lagen und Grössenverhältnisse der vier Kerne am Antipodialende 98. 94. 95. 96. 9. 98— 100. 101. 102. 103. 104, 105. 106. 107, 108. des Embryosackes. 750:1. Differenzirung des untern Polkernes, 750:1, Antipoden als niedere Zellgruppe am untern Ende des Embryosackes, Die drei Antipodenkerne bleiben bei ausbleibender Zelldifferenzirung in einer gemeinschaftlichen vacuoligen Plasmamasse, 750:1. Antipodenzellen in Form der Zellen des Eiapparates. Die beiden Polkerne neben einander liegend, 99. Der untere Polkern hat den obern erreicht und schiebt sich auf denselben hinauf. Tafel IV: Paris quadrifolia, Eiapparat aus drei, vollständig mit Plasma erfüllten Zellen bestehend; Synergidenkerne grösser als der Eikern. 750: 1. Synergiden, die eine mit schmaler, die andere mit breiter Basis inserirt. Am Scheitel kleine Vacuole, Plasma gegen die Insertionsstelle hin mit streifiger Struktur. 750:1. Eizelle seitlich inserirt mit grosser, grundständiger Vacuole. Polkerne an einander liegend, in einem breiten Plasmastrange, der an den Syner- giden ansetzt, 750:1. Von den beiden Synergiden ist die eine schwach entwickelt, die andere hat Grösse und Form der Eizelle angenommen. 750:1, Der Pollenschlauch ist durch die Nucelluszellschichten in den Embryo- sack vorgedrungen und ist gestaut worden. Die beiden generativen Kerne haben sich verkürzt und gekrümmt, 750:1. Oberes Ende des Embryosackes mit typisch ausgebildetem Eiappara t und vereinigten Polkernen. Ein Pollenschlauch hat die vier Nucellus. schichten über dem Scheitel des Embryosackes durchbrochen und einen Theil seines Plasmas und die beiden generativen Kerne in den Embryo- sack entleert, Der eine der beiden generativen Kerne wandert in der Eizelle zum Eikern, der andere durch die eine Synergide zu den Pol- kernen. 750:1. Vereinigung eines Spermakernes mit dem Eikern. Im Spermakern, der dem Eikern an Grösse nur noch wenig nachsteht, hat sich ebenfalls ein Nucleolus gebildet. 750:1. Vereinigungsstadium von Ei- und Spermakern. 750:1. Durch Verschmelzung von Ei- und Spermakern ist ein grosser „Keim- kern“ mit zwei Kernkörperchen entstanden. 750 :1. 109-——110. Eizellen mit grossem Keimkern. Nach der Befruchtung nimmt der plasmatische Inhalt der Eizelle au färbbarer Substanz zu; in den Keimkernen sind die beiden unvereinigten, häufig sogar noch neu hinzu- gekommene Nucleolen vorhanden. Die chromatische Substanz scheint die Form kleiner, dicht neben einander liegender Körnchen angenommen zu haben. 750:1, 44 Fig. Fig. 111. Knäuelstadium des Keimkerns; die einzelnen Chromosomen sind regel- los im ganzen Kernraum angeordnet; eine Scheidung der aus Ei- und Spermakern hervorgegangenen kann nicht beobachtet werden, 1500:1. 112, Chromosomen des Keimkerns in Kernspindel; es sind 18 Chromosomen genau wahrnehmbar. 1500:1. 113, Diasterstadium der ersten Kerntheilung im jungen Embryo. 21Tochter- chromosomen vom einen Pol aus gesehen. 1500:1. 114, Polkerne und Spermakern. Eine Verschmelzung der Polkerne erfolgt nicht, in jedem derselben differenzirt sich, hier noch vor dem Eintreffen des birnförmigen Spermakernes, ein selbständiger Chromatinfaden. 750:1, 115—117. Verschiedene Verschmelzungsstadien der Polkerne und des Sperma- kernes aus den Antipodialpartien der Embryosäcke,. 750:1. 118—119. Entwickelungsstadien des „primären Endospermkernes“ bei aus- bleibender Befruchtung. (Eine Befruchtung des Eikernes oder Ein- dringen des Pollenschlauches in die Mikropyle der Samenknospe konnte beobachtet werden.) 750:1. j 120. Einer der beiden ersten Endospermkerne mit drei Nucleolen und zahl- reichen, stark gebogenen, aber auffallend dünnen Chromatinfadenstücken, 750:1. 121—123, Junge Embryonen nach der ersten Kerntheilung, der ersten Zell- theilung und der zweiten Kerntheilung. 750:1. 124. Endospermzelle mit grossem centralem Kern, reichlichem Protoplasma und zahlreichen Stärkekörnern. 750:1. Tafel V: Trillium grandiflorum. 125—133, Kerntheilungen in Zellen des Nucellus, der Integumente und des Funieulus junger Samenknospen. Fig. 125—126. Knäuelstadien aus acht sehr gut bestimmbaren, mannigfaltig gebogenen, noch ungespaltenen Chromosomen. Fig. 127. Längsspaltung von acht Chromosomen in der Aequatorialplatte. Fig. 128—129. Mutterchromosomen der Aequatorial- platte mit verschiedener Stellung der Tochterchromosomen. Fig. 130, Spindelfigur in $-Form in Anpassung an die Vacuolenstellung der Zelle, Fig.131. Trennung der Tochterchromosomen. Fig. 132. Dissterstadium von der Seite. Fig. 1324 von dem eiuen Pole aus gesehen. 1500:1. 133, Scheitelpartie einer jungen Samenanlage; FEmbryosackmutterzelle in der subepidermalen Zellschicht. Ihr Kern unterscheidet sich von denjenigen der Nucelluszellen noch nicht wesentlich, 750:1. 134, Ausbildung eines Chromatinfadens im Kern der Embryosackmutterzelle. 1500:1. 135. Die sechs längsgespaltenen Chromosomen im Kern der Embryosack- mutterzelle während der Einordnung in die Aequatorialplatte. 1500:1. 136—141. Die sechs längsgespaltenen Chromosomen eines Kerns im Stadium der Aequatorialplatte. 1500:;1. 142. Vollständige Trennung der Tochterehromosomen; Andeutung der zweiten Längsspaltung. 1500:1. Vorbereitungen zur homöotypischen Theilung in der untern der beiden Tochterzellen. 750:1. 143, Fig. Fig. 456 144. Kerntonne nach der homöotypischen Theilung in der Embryosackzelle; in der obern Tochterzelie ist keine Theilung mehr erfolgt. 750:1. 145. Vacuolenbildung im zweikernigen Embryosack; die obere Tochterzelle mit ihren beiden Kernen ist bereits in Degeneration begriffen. 750:1. 146. Vergrösserung der zwischen den beiden Kernen gelegenenVacuolen. 750:1. 147. Embryosack mit centraler Vacuole und Protoplasmaanhäufungen am obern und untern Ende. 750:1. 148. Kerne der zweikernigen, stark gewachsenen Embryosackanlage im Knäuelstadium, 750:1. 149, Unregelmässige Vacuolenbildung im zweikernigen Embryosack. 750:1, 150. Ungewöhnlich lang gleichmässig erfolgte Entwiekelung der beiden Tochterzellen. 750:1. 151, Knäuelstadium der sechs Chromosomen des untern Kernes im zwei- kernigen Embryosack. 1500:1. 152. Zwei Kerne am Ovarialende im Ruhestadium. 750:1. 153. Die beiden Kerne am Ovarialende im Knäuelstadium. 750:1, 154. Die zwei Kerne am Antipodialende im Stadium des lockern Knäuels nach Auflösung der Kernmembran. Jeder Knäuel zeigt sechs Chromo- somen, 750:1. 155. Die zwei andern Kerne desselben Embryosackes (Fig. 154) in demselben Stadium. 750:1, 156—158. Knäuel von je sechs Chromosomen, aus welchen: aus Fig. 156 die beiden Synergidenkerne, aus Fig. 157 der untere Polkern und ein Anti- podenkern, aus Fig. 158 Eikern und oberer Polkern hervorgehen. In Fig. 157 ist bereits die Längsspaltung deutlich wahrzunehmen. 1500:1. Tafel VI: Trillium grandiflorum, 159. Kern, durch dessen Theilung Eikern und oberer Polkern entstehen. Differenzirung eines einheitlichen Chromatinfadens oder dann von Stücken, die aus mehr als einem einzigen Chromosom bestehen. Kern- körperchen gross, schwach färbbar und mit einigen grossen Vacuolen. 1500:1, 160. Alle vier Kerne des Embryosackes vor der letzten Theilung infolge un- regelmässiger Vacuolenbildung am Scheite] des Embryosackes. 750 :1. 161--162. Die vier Kerne am obern Ende des Embryosackes in verschiedener Anordnung. 750:1. 164. Die drei Kerne der Antipoden ohne Kernkörperchen am Grunde des Embryosackes. Eine Differenzirung von Antipodenzellen ist nicht erfolgt. Der untere Polkern beginnt seine Wanderung an das Ovarialende. 750:1. 165. Die Kerne des achtkernigen Embryosackes sind regellos in den Plasma- strängen zwischen den zahlreichen Vacuolen zerstreut, Durch Frag- mentation zweier derselben sind zwei überzählige entstanden. Die Kerne selbst enthalten grosse Vacuolen, was wohl einer starken Ver- mehrung des Kernsaftes zuzuschreiben ist, 750:1, 166-168. Von den acht Kernen befinden sich sieben im obern, einer im untern Theile des Embryosackes. Um den untern Kern hat sich eine Antipodenzelle gebildet, die sich nachträglich noch einmal getheilt hat, Fig. 166 200:1; Fig. 167 u. 168 750:1. 46 Fig. 169. Eiapparat und Poikerne., Die beiden Synergiden sind mit breiter Basis am Scheitel des Embryosackes inserirt; ihr Plasma ist vacuolenfrer. Die Vereinigung der beiden Polkerne findet in unmittelbarer Nähe der Eizelle statt, Sie sind etwas grösser als der Eikern. 750:1. ‚170. Eizelle mit sehr grosser Vacuole, Eikern viel kleiner als die Syner- gidenkerne und mit zwei Nucleolen. Die eine der beiden Synergiden zeigt Fadenstruktur des Plasmas gegen die Insertionsstelle hin. 750:1, 171. Synergiden mit „Fadenapparat‘ im plasmaärmern basalen Theile der Zellen. 750:1. 172. Der untere Polkern in einem gemeinschaftlichen Protoplasmastrange mit dem obern. (Unter vielen Präparaten sind nur wenige solche Stadien zu treffen; die Wanderung scheint demnach rasch zu erfolgen). 750:1. 173. Polkerne neben einander gelagert. 750:1. 174, Drei Polkerne; es sind nur zwei Antipodenkerne am Grunde verblieben; der Schwesterkern des untern Polkerns ist wie dieser selbst stark ge- wachsen und hat mit ihm die Wanderung an das ÖOvarialende aus-. geführt. 750:1. 175. Pollenschlauchende im Riapparat. Von den beiden auffallend kleinen Spermakernen hat sich bereits der eine dem viel grössern Eikern an- gelegt. 750:1. 176. Verschmelzungsstadium von Ei- und Spermakern, 177—178. Polkerne und Spermakern. 750:1. 179. Befruchtung von Eizelle und einer ähnlich ausgebildeten Synergide. 750:1, 180. Abplattung der vereinigten Ei- und Spermakerne; collabirte Synergiden- zellen, 750:1. 181. Das Copulationsprodukt der beiden Polkerne mit einem Spermakerne ist an das Antipodislende des Embryosackes hinabgewandert, wo sich um dasselbe eine grössere Protoplasmamenge angesammelt hat. Die drei Antipoden dieses Embryosackes sind sehr schön, ungefähr in der Form der Zellen des Eiapparates ausgebildet. 750:1. 182, Vereinigungsprodukt von Polkernen und Spermakern. 750:1, 183. Endospermkern nach der ersten Theilung. 750:1. 184. Einige Chromosomen im Kernraume eines der beiden ersten Endosperm- kerne; grosser vacuoliger Nucleolus. 1500:1. Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodascus. Von H. 0. Juel, (Mit Tafel Vil und VIIL) Dipodascus albidus nannte Lagerheim einen merkwürdigen kleinen Pilz, den er in Ecuador im Saftfluss abgeschnittener Puya- Stengeln entdeckte und dann eine Zeit lang rein cultivirte, bis endlich die Culturen durch einen Unfall zu Grunde gerichtet wurden. Er be- schrieb ausführlich die Morphologie des Pilzes, indem er ihn zu den Hemiasceen, als einzige bisher bekannte mit Geschlechtsorganen ver- sehene Form dieser kleinen Gruppe stellte.!) Diesen Pilz habe ich in Schweden wiedergefunden. Ende Juni 1901 beobachtete ich in der Umgegend von Falun nach einigen starken Regen an Strünken von Birken, die während des Winters gefällt worden, eine Pilzvegetation, die im ausfliessenden Safte üppig gedieh. Der Hauptmasse ‚nach bestand sie aus einem röthlichen Fusarium (Conidien- form einer Nectria). In diesem Pilzrasen wuchs auch Dipodascus in grosser Menge und in den verschiedenen von Lagerheim beschrie- benen Entwickelungsstadien. Die schwedischen Exemplare stimmen mit der Beschreibung Lagerheim’s genau überein. Durch diesen glücklichen Fund wurde es mir möglich, nicht nur den seltenen Pilz für das Museum zu conserviren, sondern auch neue Beiträge zur Kenntniss desselben zu liefern. Lagerheim hatte es in Quito an Mitteln gefehlt, die Kerne des Pilzes zu studiren, und eine cytologische Untersuchung desselben musste daher erwünscht sein. Ich fixirte Stücke vom Pilzrasen in Merkel’s Platinchlorid-Chrom- säure-Gemisch während etwa 20 Stunden und führte sie nach dem Auswaschen theils in Alkohol, theils durch die Eindunstungsmethode in Glycerin über. Später habe ich im hiesigen botanischen Institute von diesem Materiale nach verschiedenen Methoden Präparate ver- fertigt. Das Glycerinmaterial wurde wieder in Wasser gebracht und theils mit Ehrlich’s Hämatoxylin, theils mit Eisenhämatoxylin stark durchgefärbt. Um eine differenzirte Färbung zu erlangen, wurde dann das Hämatoxylinmaterial mit Alaunlösung, das Eisenhämatoxylinmate- rial mit der gebräuchlichen Eisenlösung ein bischen entfärbt. Die in 1) Lagerheim, Dipodaseus ulbidus, eine neue geschlechtliche Hemiascee, Jahrb. f, wiss. Bot., Bd. 24, 1892, 48 dieser Weise behandelten, noch sehr intensiv blau, bezw. schwarz, ge- färbten Pilzmassen wurden dann wieder in eine 1Oproc. Glycerinlösung und durch Abdunsten derselben in concentrirtes Glycerin gebracht. Sie wurden jetzt unter dem Präparirmikroskope mittels Nadeln fein zerlegt und endlich in ein Gemisch von gleichen Theilen Glycerin und krystallisirtes Phenol unter dem Deckglas eingeschlossen. Der Phenolzusatz dient dazu, das Brechungsvermögen des Glycerins zu erhöhen. Ich versuchte auch eine andere Methode, indem ich das gefärbte Material zuerst allmählich in Alkohol überführte und dann in eine Lösung, die aus 10 Theilen venetianischem Terpentin, 10 Theilen gewöhnlichem Terpentin und 80 Theilen Alkohol bestand. Aus dieser Lösung wurde dann der Alkohol im Chlorcaleiumexsiccator entfernt. . Im Terpentingemisch gelingt das Zerzupfen der Pilzmasse weit besser als in reinem venetianischen Terpentin. Die Hyphen werden zwar leichter zerbrochen als im Glycerin, aber sie erhalten sonst ihre Struetur in der vorzüglichsten Weise. Leider wurden sie aber bei dieser Behandlung stark entfärbt, und ich hatte daher von diesen Präparaten wenig Nutzen. Die durchgefärbten Präparate sind indessen zur Untersuchung der jüngeren Entwickelungsstadien wenig geeignet, weil sie sehr plasmareich und daher ziemlich undurchsichtig sind, so dass die Kerne nicht deutlich genug hervortreten. Diese Stadien mussten daher an Mikrotomschnitten von in Paraffin eingebettetem Material ausgeführt werden. Zur Färbung der Schnitte bediente ich mich meist der Sa- franin-Gentiana-Orange-Methode. Ich will schon hier bemerken, dass ich in meinen Präparaten immer nur ruhende Kerne, nie aber Stadien von Kerntheilungen oder Kernverschmelzungen wahrgenommen habe. Ich kann mir dies nur dadurch erklären, dass diese Vorgänge wahrscheinlich periodisch auf- treten und zwar zu einer anderen Tageszeit, als ich die Präparation vornahm, vielleicht während der Nacht. Ich kann also in meiner Darstellung der Entwickelungsgeschichte nur auf indirectem Wege auf das Auftreten solcher Vorgänge schliessen. Die Mycelfäden von Dipodascus sind ungefähr 8—10y. dick und durch Querwände in Zellen von sehr wechselnder Länge getheilt. Das Cytoplasma scheint in den Zellen vorwiegend an den Wänden zu liegen. Jede Zelle enthält mehrere Zellkerne, deren Durchmesser nur etwa 24 beträgt (Fig. 1 Taf. VII. Die Geschlechtsorgane erscheinen zuerst als kurze Auswüchse an den sie tragenden Zellen (Fig. 1). Sie sind von einem dichten Cyto- 49 plasma erfüllt und in diesem liegen mehrere Kerne. Sie wachsen dann zu und begegnen sich durch kurze, schief gerichtete Fortsätze. Zu dieser Zeit werden sie durch Querwände von den tragenden Zellen abgetrennt (Fig. 2 und 3). Beide Geschlechtszellen sind einander noch ziemlich gleich, so dass es sich noch nicht sicher entscheiden lässt, welches männlich und welches weiblich ist. Jede der Zellen enthält jetzt eine wandständige Plasmaschicht und eine centrale Plasmaanhäu- fung. Die Kerne, deren Anzahl sich auf 10—12 in jeder Zelle be- läuft, liegen zum grössten Theil in der centralen Plasmamasse. Welche unter ihnen die geschlechtlich differenzirten sind, ist nicht zu unter- scheiden. Nachdem die Scheidewand zwischen den beiden Geschlechtszellen aufgelöst worden ist, tritt der Geschlechtsunterschied hervor, indem die weibliche Zelle, das Karpogon, am Scheitel auszuwachsen anfängt, während die männliche Zelle, das Pollinod, nicht mehr an Grösse zu- nimmt.!) Es wandern jetzt Kerne aus dem Pollinod in das Karpogon hinein. In einigen Fällen fand ich Kerne im Copulationskanal, wie z. B. in Fig. 4. Später fand ich in den meisten Fällen im Karpogon einen Kern, der sich sowohl durch seine Grösse als durch sein grosses Kern- körperchen auszeichnete (Fig. 6 und 7). Das plötzliche Auftreten eines solchen grossen Kerns gleich nach dem Herstellen einer offenen Verbindung zwischen den Geschlechtszellen deutet entschieden darauf hin, dass er durch eine Fusion eines aus dem Pollinod stammenden Kernes mit einem Karpogonkern entstanden ist.?) Der grosse Kern, den ich ’den Fusionskern nennen will, befindet sich öfters im Karpogon, aber in ein paar Fällen fand ich ihn im Üo- pulationskanal (Fig. 5), wo die Kernverschmelzung ohne Zweifel statt- gefunden hatte. Jedenfalls wandert er dann in das Carpogon hinein, wo er noch einige Zeit unverändert bleiben kann, während der Sporen- schlauch auswächst (Fig. 7). Aber früher oder später dürfte er dann sich theilen. Fig. 8 Taf. VII und Fig. 9 Taf. VIII zeigen junge Sporen- 1) Ich nenne Pollinodien und Karpogonien solche Geschlechtsorgane, die keine individualisirten oder begrenzten Geschlechtskörper (Spermatozoen, Eier) erzeugen. Das Wort Pollinod rührt von De Bary her (Beitr. z. Morph. u. Phys. der Pilze. II, S. 31), welcher damit die das muthmaassliche männliche Organ darstellende Hyphe bei den Ascomyceten bezeichnete. 2) Es könnte auch sein, dass mehr als zwei Kerne am Aufbau des grossen Kerns betheiligt sind, Weil aber ein solcher sexueller Vorgang sonst bei keiner Pflanze sicher festgestellt worden ist, und daher weniger wahrscheinlich erscheinen muss, sehe ich einstweilen von dieser Möglichkeit ab. \ Flora, Ergänzgsbd. 1902, 4 50 schläuche, die je zwei grössere Kerne enthalten. Ausserdem enthält der Sporenschlauch jetzt mehrere kleine Kerne, die sowohl aus dem Karpogon als aus dem Pollinod eingewandert sind, und die ich als vegetative Kerne bezeichnen will. Die Tochterkerne des Fusions- kerns dürften während der folgenden Entwickelung successive Thei- lungen erleiden, und da die Kerne bei jeder Theilung an Grösse ab- nehmen, so sind bald die Abkömmlinge des Fusionskerns nicht mehr von den vegetativen Kernen zu erkennen (Fig. 10 Taf. VII). Viel- leicht theilen sich auch diese, aber jedenfalls nicht ausgiebig. Ein beinahe ausgewachsener Sporenschlauch ist in seinem oberen Theil, etwa zu zwei Drittel, von einem ziemlich dichten Zellinhalt er- füllt, während der untere Theil sammt dem Karpogon und dem Pol- linod nur noch ein spärliches und dünnes Wandplasma mit einigen Kernen enthält. Im oberen, fertilen, Theil zeigt das Cytoplasma eine netzförmige Anordnung mit der Länge nach gedehnten Maschen, wo- durch besonders das Wandplasma ein streifiges Aussehen bekommt. Im Plasma liegen jetzt sehr zahlreiche Kerne, alle von annähernd derselben Grösse und auch sonst unter einander gleich. Ein solches Bild zeigt uns Fig. 11 (in dem abgebildeten Schlauche waren sowohl Kerne als Plasma recht dunkel und diffus gefärbt, so dass keine Nucleolen in den Kernen zu sehen waren). Wenn die Spitze des Sporenschlauches sich zum charakteristischen Entleerungshals auszubilden anfängt, tritt die Sporenbildung ein. Wie diese eigentlich vor sich geht, konnte ich nicht eruiren. Im Cyto- plasma, das jetzt weniger dicht erscheint als vorher, liegen zweierlei Körper (Fig. 12). Die einen, die sehr’ zahlreich sind, erscheinen als kugelförmige Körper von der Grösse der Kerne im vorhergehenden Entwiekelungsstadium (vgl. Fig. 11), aber sie sind aus einer völlig homogenen Substanz gebildet und färben sich nur schwach. Die an- deren, weniger zahlreichen Körper sind deutliche Kerne mit stark tingirten Nucleolen. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die letzteren die vegetativen Kerne sind, während die ersteren, die homogenen Körper, aus den Abkömmlingen des Fusionskernes ent- standen sind. Die Natur dieser Körper scheint mir zweifelhaft. Einer- seits scheinen sie in ihrem Auftreten, sowie in ihrer Grösse den Ker- nen des vorigen Stadiums zu entsprechen, aber andererseits deutet ihr ganzes Aussehen darauf hin, dass sie mit den jungen Sporen der folgenden Stadien identisch sind. Auch scheint das Aussehen des Jetzt deutlich inhaltsärmer gewordenen Cytoplasmas dafür zu sprechen, dass ein Theil desselben durch freie Zellbildung in diese Körper 51 abgelagert worden ist, dass dieselben also nicht Kerne, sondern Zel- len sind. Der nicht viel ältere, in Fig. 13 abgebildete Sporenschlauch enthält sicher junge Sporen. Auch hier sind es homogene Körper, die sich diffus und schwach färben. Viele sind nicht ganz rund, son- dern fangen an ellipsoidisch zu werden. Ausser diesen Sporen enthält der Sporenschlauch noch ein ziemlich reducirtes Cytoplasma, sowie hie und da vegetative Kerne, die aber schon ihre Structur ver- loren haben und nur als intensiver gefärbte Massen erscheinen. Ein reifer Sporenschlauch (Fig. 14 und 15) enthält eine dichte Masse von Sporen, die jetzt grösser und ausgeprägt ellipsoidisch ge- worden sind. Ihre Membranen sind in ihrer äusseren Schicht gela- tinös, und durch den gegenseitigen Druck crscheint die äussere Begrenzung der Sporen oft polygonal. Reste vom Cytoplasma sind hauptsächlich nur an der Wandung des Schlauches zu sehen, im Innern ist die Zwischensubstanz durch den Druck der heranwachsen- den und quellenden Sporen zerstört worden. Die vegetativen Kerne sind noch nicht ganz aufgelöst (sie treten an Fig. 15 zu scharf und zu schwarz hervor). Im untern, leeren Theil des Schlauches ist das Plasma noch als dünne, wandständige Streifen vorhanden, und im Pollinod und im Carpogon erblickt man auch Plasinareste mit Spuren von vegetativen Kernen (Fig. 14). Der Zellinhalt der Sporen ist jetzt" nicht mehr so homogen wie früher. In mehreren Sporen ist ein kleiner, allerdings ziemlich undeutlicher Zellkern zu sehen. Aeltere Sporen enthalten immer je einen, deutlich hervortretenden, aber sehr kleinen Kern. Die Resultate meiner Untersuchung können in folgenden Punkten zusammengefasst werden. 1. Die Geschlechtsorgane von Dipodascus enthalten mehrere Kerne. Die geschlechtlichen Kerne unterscheiden sich nicht von den vegetativen. 2. Nach der Copulation der Geschlechtsorgane tritt im Carpogon ein grosser Kern auf, der wahrscheinlich durch die Fusion eines aus dem Pollinod eingewanderten Kernes mit einem der Carpogonkerne entstanden ist. 3. Der Sporenschlauch enthält eine grosse Anzahl von Kernen. Zum grösseren Theil sind diese durch Theilungen des Fusionskerns entstanden, den übrigen Theil bilden vegetative, aus den Geschlechts- organen eingewanderte Kerne. 4. Die Sporen werden durch freie Zellbildung, wahrscheinlich um 4* 52 die vom Fusionskern abstammenden Kerne, angelegt. Nach der Sporenbildung bleibt im Sporenschlauch sowohl Cytoplasma als eine Anzahl vegetativer Kerne übrig. Ich will an diese Ergebnisse einige Bemerkungen anknüpfen über die Beziehungen der Gattung Dipodascus zu den Hemiasceen, den Phyeomyceten und den Ascomyceten. Unter den Hemiasceen sind nur die Gattungen Ascoidea,‘) Pro- tomyces?) und Taphridium®) eytologisch untersucht worden. Diese Gattungen stimmen mit Dipodascus darin überein, dass sie ein sep- tirtes Mycel mit vielkernigen Zellen besitzen, und dass die Sporen durch freie Zellbildung angelegt werden. Sie unterscheiden sich aber von Dipodaseus erstens durch das Fehlen der Sexualität und dann durch den Umstand, dass in ihren Sporangien alle Kerne zur Sporen- bildung verwendet werden.) Wenngleich die Gattung Dipodascus zu den Hemiasceen gehört, so. ist doch eine Verwandtschaft mit irgend einer Gruppe der Phy- comyceten nicht dadurch ausgeschlossen. Ein Phycomyceten-ähnlicher Zug ist bei Dipodascus das Fehlen der Querwände im ganzen Complex des Fortpflanzungsapparates. Septirte Hyphen können übrigens auclı bei Phycomyceten vorkommen. Es sind z. B. die Sporangienträger bei Piptocephalis, die rhizoidenartigen Hyphen am Grunde des Spo- rangienträgers bei Syncephalis und bei verschiedenen Entomophthoreen die Hyphen des Mycels septirt. In dieser Hinsicht gibt es also Ueber- gänge zwischen dem Phycomyceten- und dem „Mycomyceten“-Typus. Ein zweites Merkmal, wodurch diese beiden Typen sich von einander unterscheiden, liegt in der Art der Sporenbildung.’) Die Phyeomy- ceten bilden ihre Sporen durch Spaltung des gunzen Sporangium- inhaltes, die Ascomyceten, sowie die bisher in dieser Beziehung ge- prüften Hemiasceen,°) durch freie Zellbildung. Indessen kann auch bei gewissen Phycomyceten ein der freien Zellbildung ähnlicher Vorgang 1) Popta, Beitrag zur Kenntniss der Hemiasci. Flora Bd. 86, 1899. 2) Sappin-Trouffy, Note sur la place du Protomyces macrosporus dans la classification. Le Botaniste, ser. 5, 1897. — Popta, a.a. O, 3) Juel, Taphridium Lagerh. et Juel, eine neue Gattung der Proto- mycetaceen. Bihang till Svenska Vet.-Akad. Handl., Bd. 27, Afd. III, 1902, 4) Popta behauptet, dass bei Protomyces die Sporangien auch sterile Kerne enthalten (a. 2.0., 8.24), aber bei der mit Protomyces nahe verwandten Gattung Taphridium ist dies sicher nicht der Fall, 5) Vgl. Harper, Cell-division in Sporangia and Asci. Ann. of Bot., 13, 1899. 6) Vgl. meinen Aufsatz über Tuphridium, 8. 28. ‘ 53 aufgewiesen werden, zwar nicht in den Sporangien, aber in den Oogonien der Peronosporeen. Bei diesen Pilzen wird eine Tochter- zelle, d. h. das ein- oder mehrkernige Ei, aus dem Protoplasma der Mutterzelle, des Oogons, herausgeschnitten, so dass sie ringsum vom Plasma der Mutterzelle umgeben bleibt, ein Vorgang, der mit der freien Zellbildung im Ascus prineipiell übereinstimmt. Ich glaube daher nicht, dass die Kluft zwischen den Phycomyceten und den Ascomyceten so unübersteigbar ist, als es aus Harper’s Unter- suchungen über Zelltheilungen in Sporangien und Ascen hervorzu- gehen scheint. Unter den Phycomyceten scheint mir auch der Peronosporeen- typus derjenige zu sein, mit dem Dipodaseus sich am besten ver- gleichen lässt. Das männliche Organ der Peronosporeen ist, wie bei Dipodascus, ein Pollinod, und am grössten wird die Aehnlichkeit bei Oystopus candidus‘), Pythium de Baryanum?) oder Peronospora para- sitica®), bei welchen das Pollinod mehrere vegetative, aber nur einen männlichen Kern enthält. Das weibliche Organ dieser Arten ist da- gegen kein Carpogon, wie bei Dipodascus, sondern ein Oogon, das ein einkerniges, besonders nach der Befruchtung scharf umgrenztes Ei enthält. Aber eine Aehnlichkeit mit Dipodascus besteht darin, dass dieses Oogon ausser dem Eikern auch mehrere vegetative Kerne besitzt. Diese werden vom Eikern abgetrennt und um diesen findet freie Zellbildung statt. Bei Dipodascus tritt eine solche Absonderung der vegetativen Kerne von den fruktifikativen nie ein, und eine freie Zellbildung findet erst in einem weit späteren Entwickelungsstadium, bei der Sporenbildung, statt. Unter den Ascomyceten zeigt Eremascus durch die Einfachheit seiner Entwickelung die grösste Achnlichkeit mit Dipodascus, wie schon Lagerheim hervorgehoben hat (a, a. O., 8.16). Auch bei Ere- mascus wächst der Zygot gleich nach der Copulation zum Sporenschlauch aus.) Hier mangelt aber die Geschlechtsdifferenz, indem die copu- lirenden Zellen in gleichem Maasse am Aufbau des Sporenschlauches betheiligt sind. Leider sind bei dieser Gattung die inneren Vorgänge bei der Copulation und der Sporenbildung unbekannt. 1) Wager, On the structure and reproduction of Cystopus candidus L6v. Ann. of Bot., 10, 1896. — Davis, The fertilization of Albugo candida. Bot. Gaz., 29, 1900. — Stevens, Gametogenesis and fertilization in Albugo. Bot. Gaz., 32, 1901. 9) Miyake, The fertilization of Pythium de Baryonum. Ann. of Bot,, 15, 1901. 3) Wager, On the fertilization of Peronospora parasitica, Ann. of Bot., 14, 1900. 4) Eidam, Zur Kenntniss der Entwickelung bei den Ascomycoeten. Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pfl., 3, 1883. 54 Diejenigen anderen Ascomyceten, bei welchen Sexualorgane sicher nachgewiesen sind, also vor Allem die von Harper ceytolo- gisch untersuchten Erysipheengattungen ') und Pyronema?) stimmen ja mit Dipodascus in einigen wichtigen Punkten überein. Ihre Ge- schlechtsorgane sind, wie bei Dipodascus, Pollinodien und Carpogonien ; auf den Geschlechtsakt folgt die Bildung von Sporenschläuchen und die Sporen entstehen durch freie Zellbildung. Es gibt aber auch wichtige Unterschiede. Bei den Ascomyceten wächst das befruchtete Karpogon zu einer Zellreihe aus, in der eine Zelle zum Ascus wird (Sphaerotheca), oder askogene Hyphen hervor- sprossen lässt (Erysiphe), oder aber askogene Hyphen wachsen nach der Befruchtung direct aus dem Carpogon hervor (Pyronema). Diese zwischen Befruchtung und Sporenbildung eingeschaltete Entwickelungs- periode, in welcher mehrzellige askogene Hyphen gebildet werden, fehlt bei Dipodascus. Und ebenso verschieden sind die Vorgänge in den einzelnen Sporenschläuchen. Bei den Ascomyceten geht der Sporenbildung im Ascus die bekannte Dangeard’sche Kernfusion vorher. Bei Dipodascus gibt es keinen entsprechenden Vorgang, denn die Kernverschmelzung im Carpogon dieser Gattung entspricht offenbar der sexuellen Kernfusion im Carpogon der Ascomyceten, nicht den in den Asken nachträglich stattfindenden Kernfusionen. Der Sporenschlauch von Dipodascus kann demgemäss nicht mit einem einzelnen Ascus homolog sein. Er entspricht vielmehr dem ganzen Zelikomplex, der aus dem befruchteten Carpogon eines As- comyceten entwickelt wird, also im Grunde einer ganzen Ascusfrucht. In Vergleich mit dieser Gruppe nimmt Dipodascus eine weit niedrigere Stufe in der phylogenetischen Entwickelungsreihe ein. Diese Gattung scheint zwischen den Phycomyceten und den Ascomyceten eine inter- mediäre Stellung einzunehmen; nach beiden Seiten hin können Homo- logieen nachgewiesen werden, aber ihre Verwandtschaft kann mit jenen beiden Gruppen nur sehr entfernt sein. Upsala, den 20. April 1902. 5 marper, Die Entwicklung des Peritheciums bei Sphaerotheca Castugnei. er, d. eutsch, bot. Ges., 13, 1895. — Ueber das Verhalten der Kerne bei der Frucht- entwickelung einiger Ascomyceten. Jahrb, f. wissensch. Bot., 29, 1896, 2) Harper, Sexual reproduetion in Pyronema confluens and the morphology of the ascocarp. Ann. of bot., 14, 1900, Fig. Material, Fig. 55 Erklärung der Tafeln. Sämmtliche Figuren mit Camera lueida gezeichnet, bei Anwendung von Seibert’s homog. Imm. 1; und Oec. III. Vergrösserung 1350. Taf, VII. Alle Bilder nach Mikrotomschnitten. 1. Dipodascus-Hyphe mit einem Paare von jungen Geschlechtsorganen, die noch nicht durch Wände abgegrenzt sind, Ein Paar von Geschlechtsorganen, von der Mutterhyphe durch Quer- wände abgegrenzt und mit ihren Spitzen verwachsen. Dasselbe. Die trennende Wandpartie scheint in Auflösung begriffen zu sein. Pollinod (links) und Carpogon (rechts) in offener Communication mit einander. Im Copulationskanal zwei Kerne, von denen der eine, oder vielleicht beide, aus dem Pollinod ausgewandert sind. Eine Kernfusion hat stattgefunden und der grosse Fusionskern liegt noch mitten im Copulationskanal, Das Carpogon, in welchem der Fusionskern zu sehen ist, verlängert sich am Scheitel zur Biltung des Sporenschlauches. D>sselbe, ein bischen späteres Stadium. Im auswachsenden Sporenschiauch liegen mehrere kleine Kerne, die aus den Geschlechtszellen eingewandert sind, und zwei grosse Kerne, wahr- scheinlich Tochterkerne des Fusionskerns. Taf. VI. Figg. 9 u. 10 nach Mikrotomschnitten, die übrigen Bilder nach durchfärbtem 9. 10. 11. 12, 13. 14, 15. Junger Sporenschlauch mit zwei grösseren Kernen, wahrscheinlich Tochterkernen des Fusionskerns. Unten links das Pollinod, das Car- pogon ist weggeschnitten. Etwas älterer Sporenschlauch mit zahlreichen Kernen, die vegetatiren sind von den Abkömmlingen des Fusionskernes nicht mehr zu unuter- scheiden. Oberer Theil eines fast ausgewachsenen Sporenschlauchs. Zahlreiche, unter sich gleiche, Kerne im netzigen Cytoplasma. Spitze eines ausgewachsenen Sporenschlauhs zur Zeit der Sporen- bildung. Junge Sporen (oder sporogene Kerne?) diffus gefärbt und homogen; vegetative Kerne mit deutlichen Kernkörperchen (die Con- touren dieser Kerne treten im Bilde zu scharf hervor). Spitze eines fast reifen Sporenschlauchs, mit jungen, difus gefärbten Sporen gefüllt. Die dunkleren Flecke im Cytoplasma des Schlauchs stellen die in Desorganisation gerathenen vegetativen Kerne vor. Geschlechtsapparat und basaler Theil eines reifen Sporenschlauchs, mit Resten von Cytoplasma und vegetativen Kernen. Terminaler Theil eines reifen Sporenschlauchs, Die Sporen, in denen hie und da kleine Kerne sichtbar sind, haben gelatinöse Hüllen be- kommen. Die schwarzen Flecke (die am Bilde viel zu scharf hervor- treten) bezeichnen die Reste der vegetativen Kerne, Untersuchungen über die Entwickelung der Inflorescenz und der Blüthen, sowie über die angewachsenen Achselsprosse von Symphytum officinale. Von Franz Muth. (Hierzu Tafel IX—XV.) Von jeher haben die eigenthümlichen Inflorescenzverhältnisse der Borraginaceen die Aufmerksamkeit und die wissenschaftliche Thätig- keit der Botaniker auf sich gelenkt. Der Blüthenstand dieser Familie, von Schumann Borragoid!) genannt, sowie die angewachsenen Achselsprosse sind oft und viel Gegenstand der Untersuchung ge- wesen, ohne dass indes eine einheitliche Lösung der betreffenden Fragen bisher erzielt worden wäre. Auch &oebel?) betont in seiner Kritik der Schumann’schen®) Arbeit über das Borragoid die Notb- wendigkeit einer neuen vollständigen Untersuchung. Dieser Umstand sowie die spezielle Aufforderung von Seiten des Herrn Geheimen 1) Am Schlusse seiner Untersuchungen über das Borragoid, welchen Namen Schumann bei dieser Gelegenheit mit der Bemerkung einführt, dass der Unter- schied zwischen den echten Wickeln und dem Blüthenstand der Borraginaceen auch von Göbel scharf betont worden sei, sagt Schumann pag, 78 und 79: „Komme ich nun endlich zur Darstellung der von mir gewonnenen Resultate, so ergibt sich zunächst, dass das Borragoid in allen von mir untersuchten Fällen als ein Wickel der Art aufzufassen ist, welche Ruta, Echeveria, Calandrinia, über- haupt Pflanzen mit spiralig gestellten Stengelblättern besitzen. Da man dieselben nicht von denen trennen kann, die bei den Rubiaceen, Melastomaceen etce., d.h. bei Pflanzen vorkommen, ie mit decussirten Blättern versehen sind, ao ist ein Unterschied zwischen echten Wickeln und den Borragoiden nicht statthaft, der letzte Ausdruck muss also fallen gelassen werden“ Trotzdem gebraucht Schu- mann den Ausdruck wieder in seinen Untersuchungen über den Blüthenanschluss und behauptet in seiner Arbeit über die angewachsenen Blüthenstände (Ber. d, deutsch. bot. Gesellsch. 1892 pag. 68), ein specifischer Ausdruck für diese Blüthen- stände sei für ihn nothwendig gewesen, Verfasser erscheint der Name bei dem jetzigen Stande der Frage seiner Kürze halber ganz brauchbar; er hat den Aus- druck in den vorliegenden Untersuchungen aus dem angedeuteten Grunde an- gewendet. 2) Flora 1889 pag. 82. 3) K, Schumann, Untersuchungen über das Borragoid, Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch, 1889 pag. 53— 80, 57 Regierungsraths Schwendener in Berlin waren es, welche mich veranlassten, mich mit der Entwickelung der Inflorescenzen und der Blüthen dieser Familie, sowie besonders mit der Erscheinung des Herausrückens der Seitensprosse aus den Achseln ihrer Tragblätter zu beschäftigen; ausserdem war es die für die mechanische Theorie der Blattstellungen so wichtige Contactfrage, welche den Verfasser bereits in seiner Arbeit über die Entwickelung der Serophulariaceen- blüthe!) beschäftigt hat und welche er auch bei den vorliegenden Unter- suchungen eingehend prüfte. Mit Absicht wurden diese in erster Linie an Symphytum officinale ausgeführt, weil diese Pflanze schon öfters untersucht wurde, wodurch eine grössere Sicherheit gegen etwaige Täuschungen geboten ist. Ferner wurden Anchusa offieinalis, sowie Cerinthe minor zur Untersuchung herangezogen. In den vorliegenden Untersuchungen wurde dann noch die Frage der Bürtigkeit der Seitensprosse und die damit zusammenhängende Frage der Berindung des Stengels kurz berücksichtigt, welche Üela- kovsky?) bei Besprechung der Schumann’schen und Kolikwitz- schen Arbeiten über die angewachsenen Achselsprosse von Symphytum offieinale aufgeworfen hat. Werfen wir nun zunächst kurz einen Blick auf die über die er- wähnten Gegenstände bisher vorhandene und, wie Verf. besonders betonen möchte, ihm bekannt gewordene und zugängliche Litteratur. Bis zum Jahre 1890 findet man über die Infloreseenz der Borragina- ceen und über die Erscheinung des Herausrückens der Sprosse aus den Achseln ihrer Tragblätter dieselbe in Eiehler’s°) Blüthendiagram- men und in Engler*) und Pranti’s natürlichen Pflanzenfamilien zu- sammengestellt. Besonders erwähnt sei Gocebel’s®) bekannte Arbeit über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse, in welcher wir weitere wichtige Litteraturangaben finden. In seinem im Jahre 1890 erschie- nenen Werke über den Blüthenanschluss, das bei den Borraginaceen 1) Fr. Muth, Zur Entwickelungsgeschichte der Serophulariaceenblüthe, Fünf- stück’s Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 1899, pag. 248289. 2) L.J. Celakovsky, Ueber die Emporhebung von Achselsprossen, Ber. d. ' deutsch. bot. Gesellsch. 1900 pag. 2—15. 3) W, Eichler, Blüthendiagramme I], pag, 196. 4) Die natürlichen Pfanzenfamilien, begründet von A. Engler u.K.Prantl, fortgesetzt von A. Engler, Leipzig 1893. Borraginaceae von M, Gürke IV. Theil 3. Abth, pag. 71-72. 5) K. Goebel, Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse. Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg 1882 pag. 353—436, 658 in den natürlichen Pflanzenfamilien nicht mehr erwähnt ist, beschäftigt sich Sehumann!) wiederum mit der Natur des Borragoides und mit den ange- wachsenen Inflorescenzen. Den letzten Gegenstand behandelt er nochmals in einer in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft?) er- schienenen Arbeit. Er kommt dabei zur Ansicht, dass die Erschei- nung dadurch bedingt ist, dass die Primordien nicht im Tragblatt- achselgrunde sitzen, sondern mit breitem Fuss dem Vegetationskegel aufgesetzt sind. Zu einem wesentlich anderen Resultat wie Schu- mann gelangte Kolkwitz°), der das Phänomen bei normaler An- lage der Achselsprosse durch Annahme von gekrümmten, intercalaren Zonen zu erklären sucht. Dieser Erklärung tritt Schumann‘) in dem zweiten Hefte seiner morphologischen Studien entgegen; er kommt betrefis der Kolk- witz’schen Erklärung zu dem Ergebniss, dass die von letzterem ge- gebene Analyse nicht bloss äusserst complieirt, sondern auch fehler- haft sei. Kolkwitz5) vertheidigt in seiner zweiten Mittheilung über die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale seine Er- klärung; er spricht die Ansicht aus, dass seine Analyse für jeder- mann leicht verständlich und vollkommen logisch sei. Celakovsky, der selbst keine Untersuchungen am Object) vorgenommen hat, macht den Friedensvermittler zwischen Schu- mann und Kolkwitz, indem er betreffs der Einheit des Primor- diums Kolkwitz zustimmt, betrefis der Anlage desselben am Vege- tationskegel dagegen Schumann Recht gibt. In dieser Abhandlung berührt Celakovsky auch die Frage der Berindung des Stengels, auf die er in seiner Arbeit über die Gliederung der Kaulome’”) noch- mals zurückkommt. 1) K. Schumann, Neue Untersuchungen über den Blüthenanschluss, Leipzig 1890, pag. 300-319. 2) K. Schumann, Ueber die angewachsenen Blüthenstände bei den Bor- raginaceae, Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1892 pag. 63—68. 3) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum ‘ offieinale, Ber. d. deutsch, bot, Gesellsch, 1895 pag. 280—285. 4) K. Schumann, Morphologische Studien 1899 Heft II pag. 207-214. 5) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum officinale, Ber. d, deutsch. bot. Gesellsch, 1899 pag. 379-384. 6$)L.J. Celakovsky, Ueber die Emporhebung von Achselsprossen, Ber. d, deutsch. bot. Gesellsch. 1900 pag. 2—15, 7) L.J.Celakovaky y, Die Gliederung der Kaulome, Botanische Zeitung 1901 pag. 79—118. 59 Ueber die Contactfrage finden wir die Litteratur in Winkler’s?) kritischen Untersuchungen zur 'Vheorie der Blattstellungen sorgfältig zusammengestellt. Die folgenden Untersuchungen zerfallen in drei Theile: I. Die Untersuchung über die Anlage und die Natur der Inflorescenz. Ii. Die Untersuchung über die Entwickelung der Blüthe und ihrer Theile unter besonderer Berücksichtigung der Contaetverhältnisse. III. Die Untersuchung über die Erscheinung des Ilerausrückens der Sprosse aus den Achseln ihrer Tragblätter und die Untersuchung über die Berindung der oberen Stengeltheile. I. Die Anlage und die Natur der Inflorescenz. Die Anlage des Blüthenstandes wurde, wie bereits oben betont, in erster Linie und am eingehendsten an Symphytum officinale unter- sucht. Das Material entstammte ebenso wie das von Anchusa offi- einalis und Cerinthe minor dem Universitätsgarten in Berlin und dem botanischen Garten der technischen Hochschule in Carlsruhe. Da die morphologischen Verhältnisse von Symphytum offieinale für die fol- genden Erörterungen nicht ohne Wichtigkeit sind, so sollen dieselben hier besonders erwähnt werden. Die Laubblätter, bei denen man in jugendlichem Zustande nicht selten einen asymmetrischen Querschnitt beobachtet, stehen bekanntlich annähernd in ungefährer ?/s-Stellung. Wydler?) gibt 3/s- und °/s-Stellung an, ein Beweis, dass die Blatt- stellung keine constante ist. Die Zahl der Laubblätter betrug bei den zur Untersuchung verwendeten Pflanzen zwischen 14 und 21; am häufigsten waren Pflanzen mit 18 Blättern. Die untersten Laub- blätter sind lang gestielt, der Stengel zeigt an seiner Basis keine Blattflügel. Mit aufsteigender Höhe erscheinen dieselben und nehmen nach oben stets zu, während der Blattstiel immer kürzer wird, um schliesslich ganz zu verschwinden, und die Blattspreite abnimmt, bis dieselbe am Schluss der Achse bis auf ein verhältnissmässig kleines Maass zusammengesunken ist. Sobald an der primären Achse die Terminalblüthe angelegt ist, entwickeln sich in den Achseln der Trag- blätter von oben nach der Basis zu und von unten nach der Spitze zu Seitensprosse, wobei indes die Reihenfolge nicht in streng regel- mässiger Weise eingehalten wird. 1) Hans Winkler, Untersuchungen zur Theorie der Blatistellungen, Jahr- bücher für wissenschaftliche Botanik 1901 p. 1-79. 2) H. Wydler, Kleinere Beiträge zur Kenntniss einheimischer Gewächse. Flora 1860, pag. 679. 60 Ich nenne die ersteren Sprosse die terminalen, die letzteren die basalen. Bekanntlich rücken die oberen aus den Achseln ihrer Trag- blätter heraus und wachsen an der Axe empor, während die unteren in normaler Weise in den Achseln ihrer Tragblätter stehen bleiben, Diese letzteren gliedern vor ihrem Abschluss durch die Anlage der. Inflorescenz verschieden viele Laubblätter aus; häufig habe ich sieben Blätter beobachtet, ausserdem acht und vier; die oberen angewach- senen Sprosse haben in der Regel nur zwei Laubblätter, die als Vorblätter zu betrachten sind; es bleiben indes auch die Sprosse mit zwei Vorblättern häufig in der Achsel ihrer Tragblätter sitzen. Es wurden aber auch anderseits, und besonders bei sehr kräftigen Pflanzen, Fälle beobachtet, bei denen die untersten angewachsenen Achselsprosse vier oder sieben Laubblätter hatten, Was nun das Verhältniss der angewachsenen und der normalen Achselsprosse zu einander betrifft, so gibt die folgende kleine Tabelle über die beobachteten Fälle Aufschluss. Irgend ein Verhältniss oder eine Gesetzmässigkeit lässt sich nicht finden. Die oberen Zahlen geben die normalen, die unteren die angewachsenen Axillaririebe an. 1. 7,2. RE 1) 05 uf8 zit. "2 8.13X9.15 st 6 9 4 8 4 4 2 5 10. | 11. | 12, | 13. | 14. 1 15. | 16. 8 17. 9% 10 10 9 10 8 10 Fl ı0l 18. Mr 19. 8 I u 10\ Am häufigsten ist, wie man aus der Tabelle sieht, das Verhältniss von 8:10 vertreten. Hin und wieder beobachtete ich, dass einzelne Achselsprosse in den oberen Theilen der Axe in normaler Weise in den Achseln ihrer Tragblätter sitzen blieben, während die vorher- gehenden und die nachfolgenden Seitensprosse angewachsen waren. Bei Anchusa offieinalis sind die Verhältnisse noch viel unregel- mässiger wie bei Symphytum officnale. Manchmal sind fast sämmt- liche Axillartriebe angewachsen, mitunter nur die oberen. Nicht selten bleibt zwischen den angewachsenen der eine oder andere Achsel- spross in normaler Weise in der Achsel des Tragblattes sitzen; im Herbst vergangenen Jahres beobachtete ich im botanischen Garten in Carlsrahe zwei Pflanzen, bei welchen sämmtliche Achselsprosse Dei normaler Ausbildung) in den Achseln ihrer Tragblätter sich be- anden, Zu erörtern ist noch die Verwachsung der Vorblätter mit dem 61 Achselspross, eine Erscheinung, welcher die Brüder Bravais'!) neben den andern, bei diesen Inflorescenzen auftretenden Blattverwachsungen in ihrer bekannten Untersuchung über die Blüthenstände einen be- sonderen Abschnitt widmen. Die Stellungs- und Grössenverhältnisse der beiden Vorblätter sind besonders bei den beiden obersten Doppel- borragoiden sehr variirend. Auch verdient die nicht selten schiefe Insertion eine besondere Erwähnung. Hin und wieder findet man zwischen den Doppelborragoiden ein oder zwei Blättchen, die wohl als Vorblätter zu bezeichnen sein dürften; über die Stellung derselben gibt die schematische Fig. 1 Taf. IX Aufschluss. War nur ein solches Blättehen vorhanden, so war dasselbe in den beobachteten Fällen auf der angewachsenen) Seite. Die Terminalblüthe der primären Axe ist in der Regel weit hinauf mit dem Doppelborragoid des letzten 'Tragblattes verwachsen; ver- schiedenemale war dieselbe mit einem Blättchen begleitet, nicht selten verkümmert die Terminalblüthe mehr oder weniger, und mitunter kann man gar nichts mehr von derselben nachweisen; auch beobachtet man an deren Stelle ein kleines Blättchen. Die Terminalblüthe der Doppeliborragoide ist in ihrer Stellung nieht constant; nicht selten sitzt dieselbe ganz in der Mitte zwischen den beiden Borrageiden (Fig. 1 Taf. XV), häufig wächst dieselbe an einem der beiden Borragoide mehr oder weniger in die Höhe (Figg. 2 und 3 Taf. XV). Bei der Fig. 2 Taf. XV zeigt das Doppelborragoid weitgehende Anwachsung an das d-Vorblatt; bei dem rechten Bor- ragoid ist nur eine Blüthe ausgebildet. Die Fig. 3 Taf. XV stellt das oberste Doppelborragoid einer primären Achse mit weitgehender An- wachsung der primären Terminalblüthe dar. Wenn wir nun die Natur der Inflorescenz von Symphytum offi- einale erkennen wollen, müssen wir uns vor allem über die Vorgänge am Vegetationskegel bei Anlage derselben genau orientiren. Am besten können wir dieselben bei den Achselprodukten der oberen Blätter, die sofort die beiden Vorblätter « und ß ausgliedern, ver- folgen. Vergleichen wir zunächst ein solches terminales Achselprodukt mit einem basalen, welches vor Anlage der Inflorescenz noch mehrere Laubblätter ausgliedert. Die Fig. 2 Taf. IX stellt das letztere in Vorder- ansicht und Fig.3 Taf. IX in Oberansicht dar, während die Fig. 4 Taf. IX 1) L. et A. Bravais, Disposition des inflorescences. Annales des sciences naturelles, seconde sdrie, tome VII, pag. 298—302. 2) Ueber den Ausdruck „angewachsen“ vergl pag. 62. 62 eine Oberansicht des ersteren darstellt. Wie aus diesen Zeichnungen hervorgeht, ist dieses letztere bedeutend grösser und mehr flach, auch sind die beiden Vorblätter « und ß im, Verhältniss bedeutend kleiner, als die Laubblätter. Die beiden Vorblätter werden succedan ausgegliedert. Besonders erwähnenswerth ist die Erscheinung, dass das ß-, also das zuletzt an- gelegte Vorblatt gewöhnlich nicht „vollständig ausgegliedert“ wird, sondern „an seiner Basis mit dem Primordium verwachsen bleibt“, was auch an den ausgebildeten Doppelborragoiden, wie die Fig.2 Taf. XV z. B. zeigt, deutlich sichtbar ist. Ich nenne dieses Vorblatt der Kürze halber das angewachsene und das Borragoid auf dessen Seite das angewachsene, während ich das andere Vorblatt und Borra- goid als das freie bezeichne. Gewöhnlich wird das erste Vorblatt links angelegt, doch erscheint es, wie die folgende Tabelle zeigt, nicht selten auf der rechten Seite, wie auch die Fig. 4 Taf. IX ein junges Primordium mit dem «-Vorblatt auf der rechten Seite darstellt. Ein solcher Wechsel in der Ausgliederung der beiden Vorblätter wurde besonders an sehr kräftig entwickelten Pflanzen beobachtet. Das erste Vorblatt der oberen Achselprodukte wurde bei sieben Pflanzen in folgender Weise angelegt. (1. bedeutet natürlich links und r. rechts.) . WLÄALLLLL Lı,Lhlhrnrr LÄALLLLL „Lu, Lh1 W,rnLhl Llınnhl ynnnnonLhl Die Untersuchungen wurden an jungen, primären Achsen vor- genommen. Wretschko!) hat bei Echium vulgare die analogen Verhältnisse gleichfalls genauer verfolgt und bemerkt darüber: „Der Stengel hatte die Spirale r / auf dem längeren Wege, bei den Sprossen stand meistentheils das erste Blatt rechts vom Stützblatte und die Blattspirale hatte die Richtung jener des Stengels; bei drei Aesten aber befand sich das erste Blatt links vom Mutterblatte und ihre Spirale war ! r. Diese Unbeständigkeit in der Wendung der Blatt- spirale, die ich an anderen Arten gleichfalls zur Genüge beobachtet nezPpom — 1) M. Wretschko, Beitrag zur Entwickelung der Inflorescenz in der Familie der Asperifolien. Jahresbericht über das k. k. akademische Gymnasium in Wien, 1866, pag. 21. ' 63 habe und auf ihre allenfallsigen Ursachen nicht zurückzuführen weiss, legte mir die Vermuthung nahe, dass die dureh die Stellung des ersten Vorblattes bedffete Antidromie der beiden obersten Wickeln schwerlich die ihr von den Schriftstellern zugeschriebene Gesetzes- kraft haben dürfte, In der That sprechen für diese Meinung meine Wahrnehmungen, die ich bei der Untersuchung der Individuen von Echium und von einigen andern Arten gemacht habe, so dass die an- gezogene Gesetzmässigkeit durchaus keine allgemeine ist.“ Verfasser glaubt als Ursache dieser Wretschko unerklärlichen Varianz nach seinen Beobachtungen die wechselnden Contactverhältnisse resp. Druck- verhältnisse ansehen zu müssen. Auch die häufig auftretende asym- metrische Form der beiden Vorblätter dürfte wohl darin hauptsächlich ihren Grund haben. Die Figg. 5a und b Taf. IX zeigen solche asymmetrische !) Vorblätter im Querschnitt, während die Fig. 5c der gleichen Tafel ein solches von ungefähr normaler Form aufweist. Auch die Gestalt der jungen Primordien ist häufig eine ganz auf- fallende. Die Fig. 6 Taf. IX zeigt uns die Oberansicht einer primären Achse mit neun Tragblättern zur Zeit der Anlage der Doppelborra- goide in deren Achseln. Die Ausgliederung erfolgt hier ziemlich regelmässig von oben nach der Basis zu fortschreitend. Die jungen Primordien der drei untersten Tragblätter sind von sehr schmaler und 1) Die auffallende Erscheinung der Asymmetrie bei Laubblättern ist in letzter Zeit wieder mehrfach Gegenstand der Untersuchung gewesen, wobei haupt- sächlich der Einfluss der Schwerkraft, sodann der Einfluss der Intensität der Be- leuchtung und Verdunstung verfolgt wurde, Ferner wurde (Noll) eine Ari Empfindungsvermögen der Pflanze für die eigene Körperform des Organismus als Ursache der Erscheinung der Asymmetrie angesehen. Nordhausen (M. Nord- hausen, Untersuchungen über Asymmetrie von Laubblättern höherer Pflanzen nebst Bemerkungen zur Anisophyllie, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1901, pag. 12-54; die einschlägige Litteratur ist pag. 53 und 54 aufgeführt) hat neuerdings den Einfluss der erwähnten Factoren einer kritischen Untersuchung unterzogen, wobei bei der Schwierigkeit der Verhältnisse allerdings so mancher Punkt noch offen gelassen werden musste. Bei Symphytum offieinale (vergl. pag. 60 und 61) bin ich infolge der häufig auffallenden, mitunter geradezu bizarren, ganz den Raumverhältnissen in der Knospe entsprechenden Form der Vorblätter und infolge der Thatsache, dass die Unregelmässigkeiten am Ende der Achse am grössten sind, sowie aus Rücksicht auf die Beobachtung, dass die Vorblätter häufig eine mehr oder weniger schiefe Insertion zeigen, bei Würdigung der in vorliegenden Untersuchungen näher ausgeführten Verhältnisse zur Ansicht gelangt, dass bei der Asymmetrie der Vorblätter unserer Borraginacee die vom Ernährungszustand der einzelnen Pflanzen jedenfalls beeinflussten Contact- resp. Druckverhältnisse eine wichtige, wenn nicht ausschlaggebende Rolle spielen; auch das nicht seltene Vor- kommen von vollständig symmetrischen Vorblättern spricht für diese Ansicht, 64 in transversaler Richtung gestreckter, unregelmässiger, in der Mitte eingekerbter Gestalt. Was nun die weitere Entwickelung des Primordiums zum Doppel- borragoid betrifft, so sei zunächst auf die Figg. 7—17 Taf. IX ver- wiesen. Wie aus diesen hervorgeht, ist die Verzweigungsweise am Vegetationskegel nicht constant, sondern sehr variirend. Fassen wir zuerst die Figg. 7, 8 und 9 Taf. IX ins Auge. Dieselben stellen die Vegetationskegel von drei Achselprodukten vor der sichtbaren Ausgliederung einer Anlage dar. Die erste Figur zeigt die Vorder- ansicht, während die beiden andern transversale Längsschnitte dar- stellen. Betrachten wir jetzt die Fig. 10 Taf. IX; dieselbe stellt ein junges Achselprodukt aus dem zweitletzten Blatte einer primären Achse in transversalem Längsschnitt dar. Dieses Präparat zeigt die am häufigsten von mir beobachteten Verhältnisse. Wir sehen in der Mitte einen grossen Höcker, welcher sich zur Terminalblüthe des Doppelborragoides entwickelt; die Auswölbung nach links fasse ich als Ausgliederung der Terminalblüthe resp. des Vegetationskegels auf in analoger Weise, wie ich dies bei Calceolaria hybrida und rugosa !) beschrieben habe. Diese beiden Körper stellen den Anfang des einen Borragoides dar. Das ß-Vorblatt links würde dementsprechend als steril zu bezeichnen sein. Das rechts in der Achsel des «-Vorblattes befindliche Primordium ist der Anfang des zweiten Borragoids und sieht wie ein normales Achselprodukt aus. Die Definition von Wydler und Eichler?) ist hiernach nicht ganz zutreffend. Diese bezeichnen nämlich die Inflorescenz der Borraginaceen als Dichasien, welche nach einmaliger Dichotomie in gedoppelte oder einfache, trauben- oder ährenförmige Wickel übergehen. Aehnlich, nur etwas weiter vorgeschritten, ist das junge Doppel- borragoid, welches die Fig. 16 Taf. IX in Vorderansicht darstellt. Anders gestalten sich die Verhältnisse bei dem Achselprodukt, welches die Fig. 11 Taf. IX in transversalem Längsschnitt darstellt; der mittlere und der linke Höcker sind in Grösse und Höhe nicht merklich verschieden, während die junge Anlage rechts eine weit in die Höhe gehende Anheftung an die Terminalblüthe zeigt. Wiederum verschiedene Verhältnisse zeigen die Figg. 12 und 17 Taf. IX, von welchen die erstere ein Achselprodukt in Vorderansicht, die letztere in transversalem Längsschnitt darstellen. \ » Fr. Muth, Zur Entwickelungsgeschichte der Serophulariaceenblüthe; Fünfstücks Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 1899, pag. 253 u. 254. 2) A. W. Eichler, Blüthendiagramme, 1875, pag. 196. 65 Hier bilden die beiden grossen Höcker den Anfang des einen Borragoids, während die kleine Anlage im Grunde des «-Vorblattes den Anfang des zweiten, in der Entwickelung weit hinter dem andern Borragoid zurückbleibenden Borragoids darstellt. Es ist dies der extremste Fall, welcher in dieser Richtung beobachtet wurde. Viel- leicht gelangt die kleine Anlage auch gar nicht mehr zur vollständigen Entwickelung, so dass in der Achsel dieses Tragblattes nur ein Bor- ragoid zur Ausbildung käme. Ganz abweichend ist das Bild, das uns die Figg. 14 und 15 Taf. IX darbieten; dieselben stellen das gleiche Präparat, die erstere in transversalem Längsschnitt, die letztere in Öberansicht dar. Wir sehen in der Mitte einen grossen, breiten, weit hervorragenden, in der Mitte einen Einschnitt zeigenden Höcker; rechts und links sind ebenfalls Ausgliederungen vorhanden. Der mittlere grosse Höcker mit der Furchung dürfte wohl den Anfang eines einfachen Borragoids darstellen, während die Anlagen rechts und links sich wahrscheinlich zu Doppelborragoiden entwickeln. Ich habe im botanischen Garten zu Uarlsruhe zwei sehr kräftige Pflanzen beobachtet, welche sich in voller Blüthe befanden und deren Achsen mit einem einfachen und zwei Doppelborragoiden abschlossen. Eigenthümlich sind die Verhältnisse, welche die Fig. 13 Taf. IX aufweist. Wir sehen links das ß-Vorblatt und eine kleine Anlage, während der grosse Vegetationskegel auf der rechten Seite noch keine Ausgliederung erkennen lässt. Wie bereits betont und aus dem Ausgeführten ersichtlich, sind die Verhältnisse bei der ersten Anlage der beiden Doppelborragoide schwankend; es ist dies auch später noch an den entwickelten In- florescenzen zu beobachten. Es sei nochmals in dieser Beziehung auf die Figuren 1, 2 u. 3 Tafel XV aufmerksam gemacht. Besonders interessant ist die Fig. 2, welche eine Inflorescenz darstellt, die eine weitgehende Anwachsung des ß-Vorblattes zeigt. Dabei ist von dem andern Borragoid nur eine Blüthe zur Ausbildung gelangt. Bei der Fig. 1 sitzt die Terminalblüthe in der Mitte, während die beiden Borragoide keine Differenz betrefis der Anwachsung ihrer Vorblätter aufweisen. Bei der Fig. 3, welche das oberste Doppelborragoid einer primären Hauptachse darstellt, ist die Terminalblüthe der letzteren weit hinauf mit dem letzten Achselprodukt verwachsen, während das linke Vorblatt eine weitergehende Anwachsung zeigt als das rechte; auch die Terminalblüthe des Doppelborragoids sitzt nicht in der Mitte, Was nun die weitere Entwickelung der beiden Borragoide be- trifft, so sei auf die Fig. 1 Taf. X verwiesen. Wir sehen, dass die Flora, Ergänzgsbd. 1902. 5 66 sehr rasch in medianer Richtung wachsende Ausgliederung der Ter- minalblüthe dem Primordium des a-Vorblattes im Wachsthum voraus- eilt. Ueberhaupt wird man stets finden, dass die beiden Borragoide, wenigstens im Anfang ihrer Entwickelung, in verschiedenen Stadien sich befinden. Die schematische Fig. 2 Taf. X zeigt bei einem etwas vorge- schrittenen Doppelborragoid die obwaltenden Verhältnisse; es sind in der Achsel des ß-Vorblattes neun, in der des «-Vorblattes dagegen nur acht junge Anlagen ausgegliedert. Die Fig. 8 Taf. X zeigt uns ein Stadium in Oberansicht, bei dem die Entwickelung des Doppelborragoids etwas weiter fortgeschritten ist wie in Fig. 1 derselben Tafel. Wir sehen wiederum in der Mitte die über die beiden anderen Anlagen hier etwas emporragende Ter- minalblüthe, links deren nur durch eine flache Furche von ihr ge- trennte Ausgliederung; rechts in der Achsel des «-Vorblattes liegt die durch einen deutlichen Zwischenraum getrennte, freie Anlage des zweiten Borragoids. Die Anlage links ist bedeutend weiter entwickelt wie die rechts; in diesem Stadium ist bei diesen beiden die erste Andeutung der Theilung bemerkbar. Wir sehen eine, zur ersten Theilungsebene senkrecht verlaufende, sehr flache Furche auftreten, wodurch links die zweite Blüthe des einen Borragoids abgegliedert wird, rechts die erste des andern. Die Fig. 6 Taf. X ist eine schema- tische Darstellung der Furchung. Der Theilungsvorgang ist zuerst an einer eigenthümlichen Zellgruppirung zu erkennen. Die Zeichnung ist nach dem in der Fig. 10 Taf. X dargestellten Ende des Borragoids links entworfen. Die Fig. 4 Taf. X zeigt dasselbe junge Doppelborragoid, wie Fig. 3 derselben Tafel von hinten; die Terminalblüthe steht bedeutend den beiden Anlagen rechts und links gegenüber vor. Ein ähnliches Stadium, wie die beiden soeben genannten Figuren, stellt die Fig. 5 Taf, X in Vorderansicht dar; das Präparat liegt auf dem Rücken, zeigt also die phylloscope Seite. Die Furchung ist bei beiden An- lagen rechts und links bereits deutlich sichtbar. Bemerkt sei hier, dass die Theilungsvorgänge nicht stets gleichmässig auftreten, sondern dass auch hier häufig Schwankungen zu beobachten sind. Weiter fortgeschritten ist die Entwiekelung des Doppelborragoids in Fig. 7 Taf. X, wo wiederum links das ß- und rechts das a-Vorblatt sich befindet. Bei dem ß-Borragoid ist bereits die Abgliederung der dritten Blüthe bemerkbar, während bei dem andern Borragoid nur die erste Blüthe sichtbar abgetrennt ist, 67 Das nächste Stadium stellt die Fig. 8 Taf. X dar; rechts befindet . sich die 'Terminalblüthe des Doppelborragoids Tb; Bi! und BI? sind die nach einander ausgegliederten Anlagen, V der Vegetationskegel. Wir sehen an diesen, wie an vorhergehenden und nachfolgenden Stadien, dass die Theilungsebenen stets ungefähr senkrecht aufein- ander stehen. Die Figg. 9, 10, 11, 12, 13, 14 Taf. X, sowie die Fig. 1 Taf. XI veranschaulichen den weiteren Gang der Entwickelung des Doppelborragoids, wobei stets das eine Borragoid dem andern in der Anlage der jungen Blüthen vorauseilt,. Die jungen Inflorescenzen sind zam Theil in Vorderansicht, zum Theil in Oberansicht dargestellt. Die Fig.7 Taf. XI stellt einen transversalen Längsschnitt durch ein junges Doppelborragoid, wie wir es in den Figg. 11 u. 12 Taf. X vor uns haben, dar. Nachdem wir die Anlage des Doppelborragoides gesehen haben, wollen wir die weitere Entwickelung eines Einzelborragoids auch noch etwas eingehender verfolgen. Fig. 2 Taf. XI stellt das Ende eines Borragoides mit zehn Blüthen dar, während Fig. 3 Taf. XI das Ende einer ganz alten, am Ende ihrer Entwickelungsfähigkeit angelangten Inflorescenz darstellt. Wir sehen, dass die Lostrennung der jungen Blüthen viel langsamer vor sich geht und dass die letzten Blüthen gegenüber dem Vegetationskegel sehr weit in ihrer Entwickelung fort- geschritten sind. Sehen wir nun auch einmal das Ende einer jungen Inflorescenz etwas genauer an. Fig. 4 Taf. XI stellt den Schluss eines Borragoids in Oberansicht dar; der Vorgang der Theilung wurde bereits in der schematischen Zeiehnung 6 Taf. X beschrieben. Fig. 5 Taf. XI ist ein medianer Längsschnitt, geführt in der durch die Linie ! in der vorhergehenden Figur angegebenen Richtung. Die folgende Fig. 6 Taf. XI stellt den transversalen Längsschnitt dureh die untere breitere Partie des Körpers dar. Die Richtung des Längsschnittes ist durch die Linie I! angegeben. Verfolgen wir nun, nachdem wir die Anlage der Inflorescenzen bisher nur an den oberen Seitensprossen mit zwei Vorblättern beob- achtet haben, auch die Verhältnisse an dem Ende einer primären Hauptachse. Hier sind die Verhältnisse bei Ausgliederung der Doppel- borragoide am wenigsten constant. Je näher am Vegetationskegel der primären Achse nämlich die Primordien angelegt werden, desto unregelmässiger pflegen die Verhältnisse zu sein; besonders hat dies für die Terminalblüthe Geltung, bei welcher-sowohl, was die Grüsse der Anlage, als auch, was den Verlauf der Theilungsceurven, wenn dieser Ausdruck gestattet ist, betrifft, nicht unbedentende Differenzen 5* 68 zu beobachten sind; hin und wieder zeigen sich die ersten Anlagen der Terminalblüthe und der beiden Doppelborragoide von annähernd gleicher Grösse. Die Fig. 8 Taf. XI zeigt das Ende einer primären Hauptachse mit den vier letzten, in ungefähr decussirter Stellung befindlichen Tragblättern. Die Fig. 9 Taf. XI ist eine Vorderansicht der Terminalblüthe und der Anlage der zwei obersten Doppelborra- goide und zwar der dem Tragblatt 4 zugewendeten Seite. Die An- lage der Gipfelblüthe ist hier ziemlich umfangreich. In der Zeich- nung 6 Taf. IX ist die junge Terminalblüthe z. B. schon weniger gross. Ganz anders sind die Verhältnisse bei der Fig. 10 Taf. XI, die den Schluss einer primären Achse mit etwas weiter vorge- schrittenen jungen Inflorescenzen darstellt und bei welcher dic Anlage der Terminalblüthe sehr klein ist. Derartige Verhältnisse am Ende der primären Achse sind es, bei welchen nicht selten die Verküm- merung der Terminalblüthe eintritt, so dass mitunter später überhaupt nichts mehr von derselben nachzuweisen ist (vgl. pag. 61). Auch die oft weitgehende Anwachsung der Terminalblüthe an das oberste Doppelborragoid findet in den Verhältnissen, wie sie die Fig. 9 Taf. XI darstellt, ihre Erklärung. Dass der oberste, zunächst der Gipfelblüthe stehende Seitenzweig, wie dies auch Wydler!) beob- achtet hat, hin und wieder auch als einfacher Wickel auftritt, ist bei den erwähnten Umständen nicht gerade auffallend. Wydler?) waren auch bereits die Unregelmässigkeiten in der Ausbildung der Schluss- blüthe, sowohl der primären, wie der seitlichen Achsen aufgefallen. Er bemerkt darüber: „Die Gipfelblüthe des Stengels und der Be- reicherungszweige kommt oft nicht gehörig zur Ausbildung. So fand ich von ihr zuweilen nur zwei Kelchblätter und eine unvollkommene Corolla, häufig auch nur ein schmales gestieltes Blättchen oder einen pfriemlichen Stiel. Manchmal ist auch das Stengelende spurlos“. Nicht zutreffend ist die folgende Angabe, welche Wretschko?) über Symphytum offieinale macht: „Die Spitze des Hauptstockes, sowie jene der sich gleich verhaltenden Nebenstengel habe ich hier, wie bei 8. tuberosum, ohne einen Blüthenabschluss gefunden, indem die 1) H. Wydler, Zur Morphologie, hauptsächlich der dichotomen Blüthen- stände. Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1878, pag. 366. 2) H. Wydler, Kleinere Beiträge zur Kenntniss einheimischer Gewächse. Flora 1860, pag. 678 und 679. 3) M. Wretschko, Beitrag zur Entwickelung der Inflorescenz in der Familie der Asperifolien. Jahresbericht über das k. k, akademische Gymnasium in Wien für das Schuljahr 1865—66, pag. 19, 69 Axillarblüthensprosse, die zu den zwei obersten Blättern gehören, noch über die Basis des oberen derselben eine Strecke verwachsen und sich dann unter nahezu gleichen Winkeln gegen die Hauptachse seitwärts wenden, ohne dass selbst in den jüngsten Knospen an dieser Stelle eine Spur von einer Blüthe wäre.“ Wie die Entwickelungs- geschichte gezeigt hat, ist diese Ansicht von Wretschko nicht zu- treffend; ein vollständiges späteres Fehlen der Schlussblüthe ist nur ausnahmsweise zu constatiren. Auf die weitere Entwickelung der Terminalblüthe werden wir im zweiten Teile dieser Untersuchungen einzugehen haben. Um nochmals auf die Anlage der obersten Doppelborragoide zu- rückzukommen, so sei besonders auf die in Fig. 9 Taf. XI darge- stellten Verhältnisse aufmerksam gemacht. Die Anlage der Terminal- blüthe erhebt sich nieht, wie man dies sonst bei Abschluss einer Achse durch eine Blüthe häufig beobachtet, in irgend einer auffallen- den Weise über die beiden seitlichen Anlagen empor, vielmehr liegt besonders die Ausgliederung auf der rechten Seite beinahe auf gleicher Höhe, Die hohe Anheftung an der der Schlussblüthe zugewendeten oberen Seite der beiden seitlichen Primordien ist hier eine noch weitergehende, wie bei der Entwickelung der bereits beschriebenen Doppelborragoide der nächst unteren Tragblätter. Die Entwickelung der Inflorescenz von Symphytum offieinale ist schon von verschiedenen Forschern untersucht worden und haben wir nun die Resultate unserer Beobachtungen mit denjenigen der bereits vorliegenden Untersuchungen zu vergleichen. Diejenigen von Schleiden!) sind von ihm selbst als sehr un- vollständig bezeichnet worden und brauchen wir deshalb nicht weiter darauf einzugehen. Bemerkt sei nur, dass Schleiden auf Grund seiner Untersuchungen zu der Ansicht gelangte, dass der Blüthenstand der Borraginaceen ein Monopodium sei. Kauffmann?) hat bei seinen Studien über die Bildung des Wickels bei den Asperifolien die Entwickelung des Blüthenstandes von Symphytum peregrinum verfolgt. Er führt darüber pag. 239 aus: „Diese Bildung geht, wie man aus dem Gesagten ersehen kann, durch die sogenannte dicho- tomische Theilung des Vegetationskegels der Achse vor sich; es wird 1) M. J. Schleiden, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 3. Auflage, II, Theil, 1856, pag. 287. 2) N. Kauffmann, Ueber die Bildung des Wickels bei den Asperifolieen, Nouveaux me&moires de la societe imperiale des naturalistes de Moscou, tome XIII, livraison III, 1871, pag. 237—251. 70 nämlich der Vegetationskegel in seiner weiteren Entwickelung gehemmt und durch zwei neue ersetzt, die in Bezug auf einander nicht eine untergeordnete, sondern eine gleichwerthige Bedeutung haben“. Diese Ansicht dürfte wohl nicht ganz stichhaltig sein, besonders die in un- seren ‘phylogenetischen Erörterungen pag. 85 angedeuteten Verhält- nisse, sowie die Theilungsvorgänge am Vegetationskegel bei Ausgliede- rung der ersten und letzten Blüthen einer Inflorescenz sprechen gegen die von Kauffmann als constant angenommene Gleichwerthigkeit der Theilprodukte des Vegetationskegels. Uebrigens beobachtet man auch bei älteren Borragoiden häufig einen Wechsel in der Grösse der beiden Theilprodukte des jeweiligen Vegetationskegels, wie dies auf pag. 72, 73 und 83 nochmals betont ist. Kauffmann sagt dann noch pag. 240 zur Begründung der von ihm angenommenen Di- chotomie: „Die Lage der Theilungsebene oder der Furche, welche den sich in eine Blüthe umbildenden Höcker von dem neu entstan- denen Vegetationskegel trennt, zeigt uns ganz deutlich, dass diese llöeker durch dichotomische Theilung entstanden sind. Denn sollte einer dieser Höcker in der Achsel eines Blattes entstanden sein und folglich einer Achselknospe entsprechen, so könnten diese Ilöcker nicht neben einander sitzen und müssten einer hinter dem anderen zu stehen kommen; die sie trennende Ebene oder Furche müsste dann in Bezug auf das Blatt eine mehr oder weniger parallele Lage besitzen, wie es bei der Bildung der Achselknospen stets der Fall ist. Durch die dichotomische Theilung des Vegetationskegels des Wickels wird auch der Umstand erklärt, weshaltt an vollkommen ausgebildeten Wickeln die Blüthen nicht über den Mittelnerven der Deckblätter, sondern seitwärts in einiger Entfernung von den ersteren sitzen“, Warming!) hat Symphytum asperrimum untersucht; es ent- sprechen die von demselben in Fig. 16 Taf. XI wiedergegebenen Verhältnisse unseren Angaben. Warming bemerkt dazu pag. XLVI: „L’inflorencee commence comme cyme diehotomique, mais les deux axes lateraux la continent comme eyme scorpoide.* Die Arbeit von Pedersen über die Theilung der Vegetations- spitze bei der Verzweigung der Phianerogamen, in welcher er ausser anderen Borraginaceen auch Symphytum offieinale untersuchte, kenne 1) Eug. Warming, Forgrenings-forhold hos Fanerogamerne. K, Danske, Videnskab. Selskabs. Skrifter, 1872. 2) R. Pedersen, Theilung der Vegetationsspitze bei der Verzweigung der Phanerogamen, Referat von E, Warming in Just’s botanischem Jahresbericht, 1373, pag. 234— 235. 71 ich nur als Referat. Seine Resultate sind nach letzterem, dass der Wickel durch wiederholte Verzweigungen der Vegetationsspitze ge- bildet wird und dass echte Diehotomie bei den Borraginaceen vorkommt, d. h. eine Verzweigung, bei welcher die Entwickelung der Mutter- achsen durch Neubildungen (Gabelzweige) gehemmt wird, welche simultan entstehen und zur Zeit ihrer Entstehung die obersten (und zugleich die letzten) Neubildungen der Muttersprossen sind. Goebel!) hat unter anderen Borraginaceen ebenfalls Symphytum officinale untersucht; er gibt über die Entwickelung des Blüthen- standes desselben eine Darstellung in der Fig. 32. Diese entspricht, was das Ende der Infloresceenz und die Ausgliederungsweise der jungen Anlagen betrifft, den thatsächlichen Verhältnissen nicht. Der- artige Bilder konnte der Verfasser weder an jungen noch an älteren Inflorescenzen beobachten. Goebel beschreibt die Entwickelung des Blüthenstandes von Myosotis, von dem er pag. 411 betont, dass er mit dem von Symphytum offieinale ganz übereinstimme und dass die bereits erwähnte für Symphytum offieinale gegebene Fig. 32 auch für Myosotis gelte, pag. 409 folgendermassen: „Die Inflorescenz ist kein Sympodium, sondern ein Monopodium. Sie besitzt einen fortdauernd thätigen Vegetationspunkt. Derseibe ist stark eingekrümmt, so dass seine Bauchseite die Bauchseite des älteren Theiles der Inflorescenz- achse berührt. Er hat eine auf dem Rücken abgeflachte Gestalt. Auf dieser Rückenseite sprossen nun, senkrecht auf derselben, als halb- kugelige Höcker die Blüthenanlagen hervor (vgl. Fig. 32).?) Sie ent- stehen in zwei Reihen alternirend und dicht gedrängt, und sind den Rändern der Inflorescenzachse genähert. Von Brakteen zeigt sich keine Spur. Die Blüthenanlagen sind bei ihrem Auftreten viel kleiner als der Vegetationspunkt, der im Verhältniss zu ihnen ganz massig entwickelt ist, namentlich bei kräftigen Inflorescenzen. Auch haben sie von Anfang an eine andere Richtung als diese, da sie nahezu senkrecht auf der Rückenfläche stehen.“ Die Schilderung trifft, wie unsere Zeichnungen beweisen, auf die bei Symphytum officinale obwaltenden Verhältnisse nicht zu. Be- sonders auf die Fig. 6 Taf. X, Figg. 4, 5, 6 u. 7 Taf. XI sei nochmals 1) K. Goebel, Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse. Arbeiten des botanischen Instituts in Würzburg II, Bd., 1882, pag. 353 —436. 2) In dem Lehrbuch der Botanik von Frank (Leipzig 1890) findet sich im I. Bd. pag. 34 in der Fig. 255 die Darstellung eines jungen Blüthenstandes von Symphytum offieinale nach Sachs. Es scheint mir diese Figur, nach der Aehn- lichkeit zu schliessen, eine Reproduction dieser Goebel’schen Fig. 32 zu sein. 72 aufmerksam gemacht. Die „Theilungszone*, wenn wir diesen Aus- druck gebrauchen wollen, scheint Goebel entgangen zu sein, die Blüthen treten nicht in Form kreisrunder Scheiben auf der Oberseite auf. Bei sehr kräftig entwickelten Inflorescenzen habe ich mitunter Bilder geschen, bei welchen das Ende des Borragoides auf den ersten Anblick grosse Aehnlichkeit mit den von Goebel wiedergegebenen Verhältnissen hatte. Bei genauer Beobachtung und genügender Auf- hellung waren indes die Verhältnisse stets so, wie sie geschildert wurden. Wenn &oebel pag. 411 meint, dass die Angaben über die Dichotomie des Borraginaceeninflorescenzvegetationspunktes überhaupt auf unvollständiger Beobachtung beruhen, so ist dies nicht richtig; so viel konnte ich mit Sicherheit constatiren und geht dies aus unseren Figuren deutlich hervor, dass bei Anlage der Blüthen ein Ausgliederungs- modus vorkommt, bei dem der Vegetationspunkt in zwei ungefähr gleiche Hälften getheilt wird. Da aber dieses Verhältniss, besonders bei Anlage der ersten und letzten Blüthen, nicht immer eingehalten wird, sondern alle Verhältnisse in der Grösse der Theilprodukte vor- kommen, wobei ich wiederum besonders die ersten und letzten Stadien der Inflorescenzentwickelung im Auge habe, so kann nach meiner Mei- nung nicht von Dichotomie im Sinne von Kauffmann die Rede sein; denn diese ist nach meiner Auffassung ein so genau präcisirter Vorgang, der in der absoluten Zweitheilung des Vegetationspunktes besteht, so dass der Begriff Dichotomie jede Varianz ausschliesst. Dass die Thei- lungsvorgänge, wie dies von verschiedenen Forschern bereits hervor- gehoben wurde, besonders durch den jeweiligen Ernährungszustand der Pflanze beeinflusst werde, scheint sehr wahrscheinlich zu sein. Goebel führt über die Frage pag. 405 aus: „Als gemeinsame Erscheinung dorsiventraler Papilionaceeninflorescenzen mag hier noch einmal hervorgehoben werden, dass der Vegetationspunkt es ist, der schon vor dem Auftreten der Blüthen einen Unterschied von Bauch- und Rückansicht zeigt, also keine nachträgliche Verschiebung statt- findet.“ Diese Verhältnisse, die Goebel auch auf die Borraginaceen über- trägt, finden sich bei Symphytum officinale, Anchusa offieinalis und Cerinthe minor nieht vor; denn hier kann vor Anlage der ersten Blüthe von einer Dorsiventralität des Vegetationskegels, wie aus unseren Zeichnungen ersichtlich, nicht wohl die Rede sein. Auf die bei Hyoscyamus niger und albus obwaltenden Verhält- nisse, die sich nach den Ausführungen Goebel’s mit seinen Beob- achtungen bei Symphytum offieinale und Anchusa offieinalis decken, 73 werde ich in einer dem Abschluss nahen Arbeit über die Entwickelung der Infiorescenzen und Blüthen der Solaneen einzugehen Gelegenheit haben. Nur soviel sei hier bemerkt, dass der Verfasser die Ansicht Goebel’s über die Inflorescenzen dieser beiden Solaneen nach seinen bisherigen Erfahrungen an Hyoscyamus niger ebensowenig theilen kann, wie seine diesbezüglichen Ausführungen über den Blüthenstand der Borraginaceen. In den Figg. 33 u. 38 Taf. XII hat Goebel eine schematische Dar- stellung der Verhältnisse bei Anlage des Borragoides gegeben. Diese Auffassung Goebel’s ist, wie aus unseren Zeichnungen hervorgeht, nicht richtig. Was die von Göbel angegebenen Grössenverhältnisse des Vege- tationskegels im Vergleich zu den jungen Blüthen betrifft, so muss ich betonen, dass dieselben vor Allem sehr schwankend sind und dass eine auffallende Massigkeit des ersteren im Verhältniss zu den letzteren nirgends zu beobachten war. Besonders die Verhältnisse am Ende eines älteren Borragoids, wie sie in Fig. 3 Taf. XI darge- stellt sind, zeigen gerade das Umgekehrte. Schumann!) hat in seinen Untersuchungen über das Borragoid auch Symphytum offieinale und asperrimum untersucht, ohne hier Zeichnungen über seine Beobachtungen zu geben, was er in seinen Untersuchungen über den Blüthenanschluss ?) zum Theil nachgeholt hat. In letzterem Werke sagt Schumann über Cerinthe, Anchusa und Symphytum pag. 301 und 802: „Der Process an dem Gipfel- sprosse ist kurz folgender: Die Blätter entstehen an der Hauptachse oder an einem der grossen Lateralstrahlen aus den Rosettenblättern der Grundachse spiral. Der uhrglasförmige Scheitel erhält dann eine Furchung, welche so verläuft, dass sie, wenn ich das letzte Blatt n nenne, auf n-3 zugeht und zwischen n-4 und n-2 hindurchfällt. Auf diese Weise entstehen zwei Parzellen, die eine befindet sich ziemlich genau in der Achsel von n, die andere in der von n-1. In dem Theilprodukte von n-I erscheint zunächst eine auf der vorigen senk- rechte Furchung, die einen Kreisquadranten ausschneidet, der zur Terminalblüthe wird. Derselbe Process wiederholt sich dann im zweiten Theile, der hierdurch ebenfalls eine Blüthe ausgliedert, während das restirende Stück wie beim vorigen zur Grundlag für 1) K. Schumann, Untersuchungen über das Borragoid. Ber. d. deutschen bot, Ges. 1889 pag. 75. 2) K. Schumann, Neue Untersuchungen über den Blüthenanschluss, 1390, pag. 300-319. 14 je ein Borragoid wird.“ Wie aus unseren Ausführungen und Figuren hervorgeht, können wir für Symphytum offieinale ein solches, nach Schumann constantes Verhältniss nicht bestätigen. Besonders auf die auffallende Inconstanz in der Grösse der Anlage der Terminal- blüthe, die Schumann nicht erwähnt, sei nochmals aufmerksam gemacht. . Ueber die Anlage des Doppelborragoids beim Vorhandensein von nur zwei Vorblättern in der Achsel der oberen Tragblätter sagt Schumann in seinem Werke über den Blüthenanschluss pag. 302: „Tritt das Doppelborragoid unmittelbar, ohne dass also an der Achse eine grössere Zahl von Laubblättern vorausgeschickt wird, aus der Blattachsel hervor, so wiederholen sich die Verhältnisse bei den Bor- raginaceen, welche ich schon gelegentlich bei Besprechung von Sedum hervorhob. Es entsteht in diesem Falle in der Achsel eines Laub- blattes ein transversal gedehnter Vegetationskegel, der in Transversal- stellung zwei seitliche Blätter erzeugt. In den Achseln derselben werden durch senkrecht zur langen Achse verlaufende Furchen zwei secundäre Primordien hervorgebracht. Dann dehnt sich die junge Inflorescenzanlage, ohne Zweifel einer vorwiegenden Wachsthums- zunahme der Hauptachse entsprechend, auf der dorsalen Seite. Das Mittelprimordium, die Anlage der Tierminalblüthe, wird durch diese differente Vergrösserung zwischen vorn und hinten im Querschnitte gleichschenklig dreiseitig und nun treten hinten, der grösseren Lücke entsprechend, zwei Sepalen auf, während vorn nur ein einziges die kleinere Kluft ausfüllt. Die zwei letzten Kelchblätter stellen sich dann in die Lücken auf den Langseiten des Primords. (Taf. VII Fig. 14.) Die so eigenthünliche, bis jetzt nicht ganz gewürdigte inverse Stellung der Terminalblüthe an derartigen, unmittelbar aus der Achsel des Blattes hervortreienden Doppelborragoiden wird also in zwei Fällen hier und bei Sedum durch die Gestalt des Blüthenprimordiums und offenbar in erster Linie durch die stattfindenden Wachsthumsprosse mechanisch bedingt.“ Unsere Darstellung und unsere Zeichnungen bestätigen diese Aus- führungen Schumann’s, was Symphytum offieinale betrifft, nicht in allen Stücken. Besonders gilt dies für die Ausgliederung der von Schumann als Primordien der Einzelborragoide bezeichneten An- Jagen, von welchen wir nur das eine als Achselprodukt ansehen, während wir das andere als Ausgliederung der Terminalblüthe und das auf der Seite desselben befindliche Vorblatt als steril bezeich- neten, - 75 Betreffs der Anlage der Terminalblüthe sowie der Einzelborragoide haben wir wechselnde Verhältnisse beobachtet. Auf die Kelchanlage der Terminalblüthe werden wir im zweiten Theile dieser Untersuch- ungen einzugehen haben. Nicht unerwähnt können wir hier die Ergebnisse der Untersuchung von Krauss!) lassen, der von den Borraginaceen die Gattungen Myosotis, Anchusa, Omphalodes, Cerinthe, Heliotropium und Borrago untersucht hat. Krauss unterscheidet drei Entwickelungstypen: 1. Die nackten Wickel von Heliotropium und Myosotis, wenigstens an kräftig wachsenden Knospen, sind Monopodien. Ein dick spatel- förmiger Vegetationskegel entwickelt auf seiner Oberseite alternirend zwei Reihen von Blüthenachsen. 2. Monopodial angelegte Sympodien sind die Wickel der Eche- veria-Inflorescenz und die vegetativen Achsen von Solanum nigrum und von Physalis. 3. Dichotomisch angelegte Sympodien sind die Inflorescenz von Solanum nigrum, Omphalodes und alle untersuchten beblätterten Wickeln, Ueber die Ursache der Einrollung des Borragoids in jugendlichem Zustande, die zu den interessantesten Erscheinungen in der Morpho- logie gehört, sind sehr verschiedene Meinungen ausgesprochen worden. Die Brüder L. und A. Bravais?) wollen die Einrollung durch den Achsenwinkel erklären, den die auf einander folgenden Merithal- lien mit den jeweilig vorausgehenden relativen Hauptachsen bilden. Dieselben meinen, dass jede Blüthe gegen ihr Tragblatt nach Maass- gabe ihres Achsenwinkels hänge und dass, da sich diese Erscheinung stets wiederhole, die Reihe der auf einander folgenden Glieder sich einrollen nach ein und demselben Einrollungsplan. Wydler,?) der diese Auffassung theilt, spricht sich folgender- maassen aus: „Eine Eigenthümlichkeit der reinen Wickel ist ihre anfängliche Einrollung in einer senkrechten Ebene, wobei die Vor- blätter nach unten, die Blüthen nach oben gekehrt sind. Diese Ein- rollung wird theils durch den Winkel bewirkt, den die Glieder (Zweige) der Scheinachse vor ihrer Entfaltung unter sich bilden, theils 1) G. Krauss, Ueber den Aufbau wickeliger Verzweigungen, besonders der Inflorescenzen. Botanische Zeitung 1871 pag. 120—124. 2) L. et A. Bravais, Disposition des inflorescences. Annales des sciences naturelles seconde s6rie, tome VII, pag. 295 et 296. 3) H. Wydler, Ueber die symmetrische Verzweigungsweise dichotomer Inflorescenzen. Flora 1851, pag. 310. 76 trägt dazu die zur Zeit der Knospenlage gegen die Spitze der Wickel hin stufenweise abnehmende Grösse ihrer einzelnen Glieder bei.“ Döll!) bemerkt: „Der untere Theil der ursprünglich zu einander geneigten Blüthentheile bildet ein Sympodium, welches sich meistens mehr oder weniger streckt. Diese scheinbar gemeinschaftliche Haupt- achse nimmt bei völliger Geradestreckung die Lage ein, welche eine die nicht gestreekten Wickel symmetrisch theilende Ebene bezeichnen würde und die noch nachfolgenden Knospen der weiteren Achsen krümmen sich zugleich aus Mangel an Raum abwärts und bringen dadurch die sogenannte skorpionsartige Gestalt der Enden des Blüther- standes hervor.“ Krauss?) ist der Ansicht, dass die stets nach oben geschehende Blüthenbildung es mit sich bringe, dass die Vegetationsspitze sich stets nur nach unten entwickeln könne und die spiralige Rollung der Hauptachse resultire. Hieronymus?) meint in seiner Abhandlung über die Centro- lepideen, die sich betrefis der Anlage des Blüthenstandes, wie die Borraginaceen verhalten sollen, dass die Theilblüthenstände von Helio- tropium und Myosotis Sympodien seien, bei denen die jedesmalige Anlage einer neuen Seitenachse als Glied der Wickel ein bedeutend grösseres Stück verbrauche, als zur Bildung der je terminalen Blüthen- anlage übrig bleibt, wobei der Scheitel der letzteren durch die neue Seitenachse schief gestellt werde. Die Annahme, dass die Anlagen neuer Seitenachsen stets bedeutend grösser seien als die jeweiligen terminalen Blüthenanlagen, trifft für Symplıytum offieinale, wie aus unseren Ausführungen und Zeichnungen hervorgebt, nicht zu. Celakovsky®) nimmt ebenso wie Magnus?) bei den Sphace- 1) J. Ch. Döll, Flora des Grossherzogthums Baden. 1859, pag. 774 und 775. 2) G. Krauss, Ueber den Aufbau wickeliger Verzweigungen, besonders der Inflorescenzen. Bot. Zeitung 1871, pag. 121. 3) &. Hieronymus, Beiträge zur Kenntniss der Centrolepideen. Abhand- lungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle Bd. XI], 3, 4, 1873. 4) L.J. Celakovsky, Ueber die Inflorescenzen der Borragineen. Sitzungs- bericht der mathematisch-naturwissenschaftlichen Classe der Künigl. böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, 1874. Referat in Just’s botanischem Jahres- bericht 1874, pag. 542 und 543. 5) P. Magnus, Zur Morphologie der Sphacelarieen nebst Bemerkungen über die Ablenkung des Vegetationspunktes der Hauptachse durch den nahe am Scheitel angelegt werdenden Tochterspross. Festschrift zur Feier des hundert- jährigen Besteheus der Gesellschaft naturforschender Freunde, Berlin 1873. Referat in Just’s bot, Jahresbericht 1873, pag. 235 und 236. 77 larieen als Ursache der Einrollung eine Ablenkung der Hauptachse durch den kräftig auswachsenden Achselspross an. Diese Hypothese, die sich mit der von Hieronymus deckt, scheint dem Verfasser nicht richtig zu sein, weil die Einrollung stets zu Stande kommt, wie gross auch die jungen, weite Schwankungen aufweisenden Anlagen am Vegetationskegel sein mögen. Eichler!) tritt der Erklärung der Brüder L. und A. Bravais bei. Kauffmann?) äussert sich über die Ursache der Einrollung in folgender Weise: „Ausser dem Einflusse, welchen die Lage der Theilungsebene des Vegetationskegels auf die Stellung der Blüthen übt, hat dieselbe für den Wickel auch noch eine andere wichtige Bedeutung; durch die Lage der Theilungsebene des Vegetationskegels wird nämlich die schneckenförmige Gestalt des Wickels bedingt.“ Goebel?) schliesst aus der Thatsache, dass die Einrollung immer in der Verticalen stattfindet, dass hier eine Beziehung zur Schwerkraft vorliege. Vom Verfasser in dieser Beziehung angestellte Versuche fielen zwar negativ aus, doch da dieselben nicht in der Weise controllirt werden konnten, um zu einem einwandsfreien Resultat zu gelangen, so sind dieselben nicht als ausschlaggebend zu betrachten. Doch sei hier darauf aufmerksam gemacht, dass bei Silene diehotoma (Fig. 4 Taf. XV) z. B. die Einrollung der borragoidähnlichen Enden der Infiorescenzen nach Verarmung des Dichasiums nach aufwärts sich vollzieht. In seiner Organographie der Pflanzen bezeichnet Goebel pag. 73 als biologischen Zweck der Einrollung den Schutz des embryonalen Gewebes. Diese Annahme kann man meiner Meinung nach schliesslich eher für die vorblattlosen, weniger dagegen für die Inflorescenzen mit Begleitblättern gelten lassen. Der ideenreiche Schumann) tritt in seinen Untersuchungen über das Borragoid pag. 76 der Annahme Goebel’s über den Ein- fluss der Schwerkraft bei, meint aber pag. 77, es sei wohl nicht un- wahrscheinlich, dass sich die Krümmung des Sprossgipfels auf den 1) A. W. Eichler, Blüthendiagramme 1875, I pag. 39. 2) N. Kauffmann, Ueber die Bildung des Wickels bei den Asperifolieen. Nouveaux me&moires de la societ6 imperiale des naturalistes de Moscou, tome XIII, livraison III, 1871, pag. 242. 3) K. Goebel, Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse. Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg II, 1882, pag. 415. 4) K, Schumann, Untersuchungen über das Borragoid. Ber, d. deutschen bot. Ges. 1889. 18 Mangel an mechanischen Elementen zurückführen lasse. Auf der gleichen Seite bemerkt dann Schumann noch, dass das Borragoid nur ein specieller Fall der echten Wickel sei, dessen bedingende Ur- sache, wie er glaube, in der dichotomischen Theilung des Vegetations- kegels, im Gegensatz zu der lateralen Ausgliederung bei den echten Winkeln, liege. Hier sei nebenbei bemerkt, dass Schumann in seinen Beiträgen zar Kenntniss der Monochasien !) auch die ursächlichen Bedingungen für die Entstehung von Wickeln und Schraubeln behandelt, als welche er auch bei Abwesenheit von Begleitblättern die Contaetverhältnisse ansieht. Ich glaube nicht, dass sich die Verhältnisse auf so handgreif- mechanische Weise erklären lassen. Besonders beim Uebergang von rein dichasialen Inflorescenzen, wie z.B. bei Calceolaria rugosa und Silene diehotoma, zu Borragoiden resp. borragoidähnlichen Blüthenständen dürfte die Schumann ’sche Hypothese keinen befriedigenden Aufschluss über die Ursache dieses Uebergangs geben. Schumann spricht sich in seinen Untersuchungen über das Borragoid auch über den Zweek der Dorsiventralität aus und meint pag. 66: „Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese Dorsiventralität eine biologische Eigenthümlichkeit dieser Blüthenstände ist, welche die Bedeutung hat, die Blüthen in eine möglichst günstige Exposition zu bringen. Man könnte die Inflorescenzen dieser Art, da sie erst durch gewisse Stellungsänderungen einen Unterschied der Rücken- und Bauchseite hervortreten lassen, im Gegensatz zu den schon der Anlage nach dorsiventralen Organen mit dem Namen secundär-dorsi- ventral belegen.* Urban?) nimmt an, dass, da die Masse, welche auf der Rücken- seite des Sympodiums produeirt werde, viel geringer sei als die der Oberseite, es nicht Wunder nehmen könne, wenn die Scheinachse sich nach jener Seite hin einrolle. „Auch ist es“, so fährt Urban fort, „sehr wohl denkbar, dass im Laufe der phylogenetischen Entwickelung die kräftigere Sympodialachse sich mit der Blüthe in die Vegetations- spitze theilt oder die Blüthe schon im jugendlichsten Stadium seitlich erscheinen lässt, und dass durch den Druck, welchen die jüngere ein- gerollte Partie der Inflorescenz auf den Rücken der älteren ausübt, 1)K. Schumann, Beiträge zur Kenntniss der Monochasien. Sitzungsber. d. Ak. d. Wise., 1889, pag. 555584. 2) J. Urban, Zur Biologie der einseitswendigen Blüthenstände. Ber. d. d. bot. Ges. 1885, pag. 424, 79 die auf die Rückseite fallenden Vorblätter hier und da entweder gänz- lich unterdrückt oder zum seitlichen Ausweichen auf die Flanken ge- zwungen werden; sie erhielten dadurch zugleich die Fähigkeit, sich in die normale Lage zu Erde und Beleuchtung stellen zu können, wie die Stengelblätter.* Kerner von Marilaun?) schreibt: „An den wickelförmigen Blüthenständen des Beinwells, des Vergissmeinnichts und des Nattern- kopfes (Symphytum, Myosotis, Echium) und noch vieler anderer Asperi- folieen kann man sehen, wie sich die Spindel jedes Mal so streckt und einstellt, dass die an die Reihe kommende Blüthe jene Lage er- hält, in welcher sie von den anfliegenden Insecten am besten gesehen und am bequemsten erreicht werden kann, während die älteren Blüthen, deren Zeit vorüber ist und für welche der Insektenbesuch keinen Werth mehr hat, den eben aufblühenden aus dem Wege gehen und sich stets so stellen, dass sie den Zugang zu den neuen Blüthen des- selben Blüthenstandes nicht versperren. An dieser Einstellung be- theiligt sich nicht nur der Blüthenstiel, sondern auch die Spindel des ganzen Blüthenstandes, und es ist interessant, zu beobachten, wie selbst weit entfernte Stammtheile in Mitleidenschaft gezogen werden, und wie alle die verschiedenen Theile des Achsensystemes genau so weit gestreckt, gehoben, gesenkt und gekrümmt werden, als nothwendig ist, damit jede der an die Reihe kommenden Blüthen die günstigste Lage erhält.“ So ganz programmmässig geht es übrigens, wie man sich durch öfteres Beobachten überzeugen kann, gerade nicht immer zu. Wie aus dieser Zusammenstellung der verschiedenen Ansichten, die zum Theil auch auf unrichtigen Beobachtungen beruhen, hervor- geht, ist alles, was nur irgendwie mit der Erscheinung des Einrollens in Verbindung gebracht werden kann, zur Erklärung derselben heran- gezogen worden. Diese Thatsache beweist einestheils, wie sehr das Phänomen die Botaniker stets interessirt hat, wie schwierig es aber auch ist, eine irgendwie befriedigende Erklärung zu finden. Verf. hat bei Symphytum offieinale den Eindruck gewonnen, dass hier die Verhältnisse eine Rolle spielen dürften, die bei den Verwachsungen der Vorblätter, der Anwachsung der oberen Tragblätter und ihrer Achselsprosse nach seiner Ansicht bedingend mitwirken (vgl. pag. 97). Es ist hierbei nicht ausser Acht zu lassen, dass eine verhältnissmässig späte Ausbildung der mechanischen Elemente der rasch wachsenden Inflorescenzen zu constatiren ist. Auch spricht die grosse Inconstanz 1) Anton Kerner von Marilaun, Pflanzenleben, 1890, I pag. 702, 80 bei Anlage der jungen Doppelborragoide für den Einfluss der ange- deuteten Factoren. Betont sei hier übrigens noch einmal, dass die Annahme Goebel's nicht richtig ist, dass bei Symphytum offieinale der Vegetationskegel bereits vor der Ausgliederung der ersten Blüthen eingerollt ist. Bevor wir auf die Frage über die Natur des Borragoids ein- gehen, wollen wir noch kurz die Entwickelung der Inflorescenz von Cerinthe minor, deren Blüthenstand bekanntlich den Typus eines Borragoids mit Begleitblättern darstellt, verfolgen. In der Stellung der letzteren sieht Schumann ein ausschlaggebendes Moment für die Entscheidung der Natur des Blüthenstandes. Die morphologischen Verhältnisse von Cerinthe minor seien hier als bekannt vorausgesetzt. Bemerkt sei nur, dass auch bei Cerinthe minor die Terminalblüthe der Doppelborragoide das eine Mal an der Theilungsstelle der Einzel- borragoide sich befindet, das andere Mal an einem der letzteren empor- gewachsen ist. Im Uebrigen geht die Entwickelung der Inflorescenz bedeutend langsamer vor sich wie bei Symphytum offieinale. Die Fig. 17 Taf. XI stellt ein junges Borragoid aus der Achsel eines Tragblattes aus der ungefähren Mitte einer primären Achse dar, welches bereits zwei Blüthen ausgegliedert hat. Wir sehen deutlich, dass 1. die Begleitblätter Br!, Br? und Br? an der Theilungsstelle des Primordiums auftreten, und 2. dass dieselben bereits bei ihrer Ent- stehung rechts und links von der Mittellinie der jungen Inflorescenz stehen. Wir haben nun die vielumstrittene Frage zu erörtern, als was ist der typische Blüthenstand der Borraginaceen aufzufassen ? Betreffs der Natur desselben stehen sich zwei Ansichten gegenüber; nach der einen ist das Borragoid seiner Natur nach ein Wickel oder nach der Auffassung älterer Botaniker eine Schraubel, nach der andern eine dorsiventrale Traube resp. Aehre. Für den sympodialen Charakter treten de Candolle, L. und A. Bravais, Wydler, Döll, Wretschko, Eichler, Warming, Pedersen, Kauffmann, Hieronymus, Urban, Celakovsky und Schumann ein, für den ımonopodialen M. Turpin, Schleiden und Goebel. Krauss hält die Borraginaceeninflorescenzen mit Begleitblättern für Sympodien, die nackten für Monopodien, ein Unterschied, den die Entwickelungs- geschichte nicht bestätigt. Die vorliegende Frage haben wir nach meiner Meinung sowohl vom ontogenetisch-anatomischen, wie vom phylogenetischen Standpunkte aus zu behandeln. Die Phylogenie ist, s0 lückenhaft sie auch sein mag, und wie sehr sie auch noch vielfach 81 des Beweises ermangelt, bei Beurtheilung von derartigen Fragen wohl zu berücksichtigen. Zunächst müssen wir uns indes darüber aussprechen, wie wir monopodiale und sympodiale Blüthenstände unterscheiden. Goebel, dessen Angaben über Symphytum offieinale in seiner bereits öfter er- wähnten wichtigen Arbeit über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse allerdings als nicht ganz zutreffend bezeichnet werden mussten, drückt sich in der vorliegenden Frage pag. 416 in folgender Weise aus: „Es ergibt sich mit aller Bestimmtheit, dass die Inflorescenz nicht einen Vegetationspunkt besitzt, der sich jeweils zur Blüthe umwandelt und dann als Achselspross einen Vegetationspunkt trägt, der sich geradeso verhält, wie der erste. Die Inflorescenz von Anchusa hat vielmehr, wie die von Symphytum, nur einen einzigen apicalen, wäh- rend des ganzen Wachsthums der Inflorescenz functionirenden Vege- tationspunkt. Die Achse derselben ist also kein Sympodium, sondern ein Monopodium, ein gewöhnlicher Zweig, der sich von andern nur durch seine eigenthümliche Verzweigungsweise unterscheidet.“ Vergessen wir indes nicht, uns hier daran zu erinnern, dass die Natur auch hier keinen Schematismus kennt und dass der Unterschied von monopodialer und sympodialer Verzweigung nur ein quantitativer ist. In der Natur kann der gleiche Zweck auf verschiedene Weise erreicht werden und es ist nach meiner Meinung wohl nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob die eine Art der Verzweigung sich aus der anderen entwickelt hat oder ob beide sich unabhängig von einander entwickelt haben. Wir sind zwar geneigt, die sympodiale Verzweigung von der nmionopodialen phylogenetisch abzuleiten. Bei Symphytunı offieinale sehen wir bei Ausgliederung der Doppelborragoide mono- podiale und sympodiale Verzweigung in allen Abstufungen neben einander vorkommen, während die sogenannte Dichotomie in diesem Falle den Uebergang von den ersteren zur letzteren oder umgekehrt dar- stellt. Auch bei den Solaneen Browallia, Salpiglossis und Schizanthus habe ich ganz ähnliche Verhältnisse beobachtet, so dass es auch bei diesen mitunter sehr schwer fällt, zu sagen, welche Art der Verzweigung vorliegt. Warming u. A. haben dies bereits hervorgehoben und betont, dass gabelige Theilung einös Achsenendes und Anlegung lateraler Nebenachsen unter den gleichen Gesichtspunkt fallen und nur quantitativ verschieden sind. Warming') bemerkt darüber: „In anderen Fällen rückt die Knospenbildung so weit auf die Stengel- 1) Just’s botanischer Jahresbericht, 1873, pag. 231. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 82 spitze hinauf oder so weit nach deren Mittellinie hinein, dass Zellen des Vegetationspunktes in Mitleidenschaft gezogen werden; eine „Theilung“ findet dann statt und endlich kann die Knospenbildung so weit hineinrücken, dass die Theilungsebene zwischen dem Vege- tationspunkte der Knospe und dem Vegetationspunkte des Mutter- sprosses in das Centrum dicses letzteren fällt; dieser Fall muss aber dann so aufgefasst werden, dass eine Dichotomie stattgefunden hat, der alte Vegetationspunkt ist zu Grunde gegangen, weil das Centrum des lebhaftesten Wachsthums in relative Thätigkeit übergegangen ist und zwei neue Vegetationspunkte entstanden, beide excentrisch, relativ zum alten.“ Echte Diehotomie, sowie alle Uebergänge zwischen dieser und der lateralen Verzweigung finden sich nach Warming’s Ausführungen auch bei den Wickeln der Asperifolien; er bemerkt pag. 232: „Es gibt die allmählichsten Uebergänge zwischen lateraler Verzweigung unterhalb des Vegetationspunktes, von diesem durch zwischenliegende Blätter getrennt, und wahrer Dichotomie.“ Schumann!) meint allerdings in seinen Beiträgen zur Kenntniss der Monochasien: „Gehen wir auf die ontogenetische Definition der Monochasien zurück, so stellen dieselben ein Sprosssystem dar, in welchem die Achse I. Ordnung geschlossen wird und die Achse Il. Ord- nung die Fortführung derselben übernimmt; auch diese ist in ihrer Entwickelung begrenzt und überträgt die Fortsetzung des Systems auf die Achse III. Grades u. s. f. Da nun zwischen einer Achse I. Ord- nung und der Il. Ordnung ein Uebergang undenkbar ist, so kann ein jedes Sprosssystem, bei den Phanerogamen mit geschlossenen Knospen wenigstens, nur entweder ein Monopodium oder ein Sympodium sein; tertium non datur.* In seinen Untersuchungen über das Borragoid meint der gleiche Autor?) allerdings: „Unbeschadet für die wissenschaftliche Genauigkeit könnte man dann vielleicht der Kaufmann ’schen Vorstellung Raum geben, dass neben der monopodialen und sympodialen Verzweigung in den Blüthenständen noch eine dritte Form, die diehotomische, vor- kommt.“ Nach meiner Erfahrung und Ansicht ist die absolute Form der Ver- zweigung und die Grösse der jungen Anlage nicht immer allein mass- 1) K. Schumann, Beiträge zur Kenntniss der Monochasien. Sitzungsberichte der Kgl. preussischen Akademie der Wissenschaften, 1899, pag. 573, 2) K. Schumann, Untersuchungen über das Borragoid. Ber, d deutsch. bot, Gesellsch., 1899, pag. 75. 83 gebend für den späteren Habitus, sondern sehr häufig scheint der Umstand eine grosse Rolle zu spielen, wo sich die jüngsten lebens- kräftigsten, gleichsam ein Attraetionscentrum für den Säftestrom dar- stellenden Zellen sich befinden. Bei Physalis, Browallia und anderen Solaneen z. B. haben wir in der Regel ganz typische sympodiale An- lage der Inflorescenzen und doch kommt schliesslich die bekannte, später von einer monopodialen Achse anatomisch nieht zu unterschei- dende Scheinachse zu Stande. Nachdem wir gesehen haben, dass die oben aufgestellte Definition für die Unterscheidung monopodialer und sympodialer Infloreseenzen zwar nur in typischen Fällen zutrifft, wollen wir bei dem Blüthen- stande von Symphytum officinale von dem oben angedeuteten Ge- sichtspunkte aus auf die thatsächlichen Verhältnisse kurz eingehen und die Frage zu entscheiden suchen, ob wir das Borragoid nach der üblichen Definition zu den monopodialen oder zu den sympodialen Inflorescenzen zu rechnen haben. Zunächst sei auf unsere Ausführungen und Zeiehnungen verwiesen und nochmals darauf aufmerksam gemacht, dass die Resultate unserer entwiekelungsgeschichtliehen Untersuchung sich nicht mit denjenigen von Goebel decken. Wir haben gesehen, dass von einem apicalen Vegetationskegel, auf dessen Rücken die jungen Blüthen hervorsprossen, nicht die Rede sein kann, Besonders am Schlusse älterer, nur noch langsam wachsender Inflorescenzen be- obachten wir Verhältnisse, wie die Fig. 38 Taf. XI zeigt, welche wenig Aehnliekeit mit typischen monopodialen Inflorescenzen haben und bei welchen die Angaben von Goebel und Krauss über die Massig- keit des Vegetationskegels im Verhältnis zu den jungen Blüthen wohl nicht zutreffen. Diesen Grössenverhältnissen am Ende der Inflorescenzen ist überhaupt kein grosses Gewicht beizulegen, da dieselben sehr wechselnd sind. Auch unsere Ausführungen über die gewöhnliche, typische Ent- wiekelung der beiden Borragoide pag. 64, wobei das eine als Achsel- produkt des «-Vorblattes, das andere als Ausgliederung der Terminal- blüthe aufgefasst, während das ß-Vorblatt als steril bezeichnet wurde, sprechen für die sympodiale Natur der Borraginaceeninflorescenz. Das Entscheidende ist für unsere Frage die Art der Anlage der Jungen Blüthen. Wenn Goebel!) meint, dass eine der beiden entscheidenden Fragen sei: Ist dieser dorsiventrale Bau schon von Anfang an vor- 1) Flora 1889, pag. 82. on 84 handen oder entsteht derselbe nur durch nachträgliche Modification eines Wickels, ist also eine secundäre Erscheinung, so zeigen unsere Figuren deutlich, dass von einem dorsiventralen Bau des Vegetations- kegels im Sinne von Goebel vor und bei der Ausgliederung von Blüthen nirgend die Rede sein kann. In seinen Untersuchungen über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse spricht Goebel pag. 412 ferner die Ansicht aus, dass die- jenigen Schriftsteller, welche die Inflorescenz durch jeweilige Dicho- tomie!) des Vegetationskegels entstehen lassen, versäumt haben, zu erklären, wie es kommt, dass schon die allerjüngsten Blüthen vor ihrer Entstehung an die oben erwähnte Stellung zeigen, und dass die hauptsächlichste Veränderung der Anlage gegenüber in der Streckung derjenigen Theile der Inflorescenzachse bestehe, die zwischen den einzelnen Blüthen liegen, mit anderen Worten den Internodien der ersteren. Ohne hier auf die Vorgänge bei der Streckung der Scheinachse einzugehen, möchte ich auf die von mir beschriebene Inflorescenz- entwickelung von Calceolaria hybrida und C. rugosa verweisen, bei welchen Serophulariaceen ?) bei der Verarmung des Dichasiums von Internodien im Sinne von Goebel sicherlich nicht die Rede sein kann und wo ebenfalls eine Scheinachse ähnlich der von Symphytum offieinale zu Stande kommt. Auch der Längsschnitt durch ein junges Borragoid, den die Fig. 5 Taf. XV darstellt, zeigt deutlich, dass Blüthe an Blüthe, ohne jeden Zwischenraum steht und dass hier von Interno- dien nicht die Rede sein kann. An einem solchen Längsschnitt zeigt uns ferner die Gruppirung der Zellen deutlich, dass wir hier von keinem dorsiventralen Bau ' des Vegetationskegels®) sprechen können. Diese Zellengruppirung ist analog derjenigen, wie sie DB! und A bei der Fig. 4 Taf. XII zeigen und wie wir sie bei typischer, sympodialer Verzweigung beobachten. Auch Warming hat in seiner Fig. 25 Taf. VIIT die typischen, analogen Verhältnisse für Tieridium indicum klar wiedergegeben. Bei der bereits erwähnten Oalceolaria rugosa und hybrida liegen die Verhältnisse in dieser Beziehung so klar, dass über den Ort, wo der Vegetationskegel sich befindet, kein Zweifel entstehen kann. Für die wickelartige Natur des Borragoids mit Begleitblättern 1) Vgl. pag. 72. . 2) Fr. Muth, Zur Entwickelungsgeschichte der Scrophulariaceenblüthe, Fünfstück’s Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 1899, pag. 253— 257. 3) Vgl. auch die schematische Fig. 6 Taf. X, sowie pag. 66. 85 fordert Schumann in seinen Untersuchungen über das Borragoid pag. 67 eine rechtwinkelige Stellung von Deck- und Vorblättern zu einander und zweitens Verlauf der Furchung, welche einen neuen Vegetationskegel herstellt und eine jüngste Blüthe abscheidet, durch die Mediane des Deckblattes. Wir haben, wie dies die Fig. 17 Taf. XI zeigt, bei Cerinthe minor die beiden Bedingungen erfüllt ge- sehen, so dass auch diesen mehr schematischen Forderungen für die sympodiale Natur des Blüthenstandes Genüge geleistet ist. Nachdem wir so gesehen haben, dass die ontogenetisch-anatomi- schen Verhältnisse nicht zu Gunsten der Goebel’schen Annahme einer monopodialen, dorsiventralen Achse, sondern vielmehr für die sympodiale Natur des Borraginaceenblüthenstandes sprechen, wollen wir noch kurz auf die Phylogenie dieser Inflorescenzen eingehen. Wie Goebel selbst hervorgehoben hat, ist wohl kein Zweifel daran, dass das typische Borragoid aus dichasialen Blüthenständen sich ent- wickelt hat. Es fragt sich jetzt nur noch, ob wir Beispiele haben, welche uns diese Ansicht bis zu einem gewissen Grade bestätigen. Sehr hübsch sehen wir z. B. einen solchen Uebergang einer dicha- sialen Inflorescenz zu einer borragoidähnlichen bei der bereits öfters erwähnten Calceolaria rugosa und hybrida, bei welch’ ersterer man hin und wieder bei den ersten Blüthen der borragoidähnlichen Inflorescenz auch noch eine Anzahl von Begleitblättern, in ähnlicher Stellung, wie bei den Borraginaceen, findet. Auch bei der Borraginacee Mertensia sibirica sieht man Uebergänge vom Dichasium zum Borragoid. Eben- falls erwähnungswerth scheinen mir hier die Verhältnisse von Silene dichotoma (Fig. 4 Taf. XV) zu sein, bei welcher wir gleichfalls einen Uebergang vom reinen Dichasium zu einer, in jugendlichem Zustand borragoidähnlichen Inflorescenz beobachten, nur mit dem Unterschied, dass sich hier die jüngsten Blüthen auf der oberen und nicht auf der unteren Seite der Scheinachse befinden. Diese wenigen Beispiele, die sich jedenfalls noch vermehren lassen, berechtigen uns zur Annahme, dass nahe, phylogenetische Beziehungen zwischen dem Dichasium und dem typischen Borragoid existiren. Verfasser gelangt somit sowohl vom ontogenetisch-anatomischen, wie vom phylogenetischen Stand- punkte aus zur Ansicht, dass der Blüthenstand von Symphytum offi- einale nicht als zu den monopodialen, sondern nach der üblichen Ein- theilung als zu den sympodialen gehörig, dem Wickel nahe verwandt zu bezeichnen ist, wie das wohl auch von den meisten Botanikern bisher geschehen ist. 86 Il. Die Entwickelung der Blüthe. Nachdem wir die Entwickelung des Blüthenstandes von Symphytum offieinale untersucht haben, wollen wir nun die Entwickelung der Blüthe selbst verfolgen. Da der Verfasser bei den Scerophulariaceen ') nirgend eine Varianz in der Ausgliederung der Kelehblätter in den von Schumann angegebenen Fällen hatte constatiren können, s0 war derselbe, da Schumann bei Symphytum officinale ebenfalls einen Wechsel in der Anlagefolge der Sepalen angibt, besonders bemüht, die diesbezüglichen Verhältnisse genau zu studiren. Der Blüthenstand von Symphytum offieinale ist ein sehr günstiges Object, den Einfluss der Contactverhältnisse auf die Ausgliederungsfolge der jungen Organe der Blüthe zu beobachten. Denn die Contactbedingungen welchseln hier, wie ein Blick auf unsere Figuren zeigt, in bestimmter Weise. Wir haben bei einem Doppelborragoid, was die Entwickelung des Kelches betrifft, nach den räumlichen Verhältnissen viererlei Blüthen zu unterscheiden. 1. Die Schlussblüthe des Doppelborragoids, 2. Die beiden ersten seitlichen Blüthen, 3. Die Blüthen rechts von der das Einzelborragoid halbirenden verticalen Ebene. 4. Die Blüthen links von dieser Ebene. Auf die Kelchanlage der Terminalblüthe der primären Achse werden wir besonders einzugehen haben (vgl. auch unsere Ausführungen p.67—69). Was nun die Entwickelung der Kelchblätter der Terminalblüthe betrifft, so ist in erster Linie zu bemerken, dass die Reihenfolge der An- lage derselben nicht constant ist, dass dieselbe vielmehr abhängig ist von der Zeit und der Art und Weise der Ausgliederung, sowie von der Form der beiden seitlichen Anlagen. Die Fig. 11 Taf. X zeigt uns die Anlage des Kelches einer Terminalblüthe: S! wird hinten links, S? vorn, S® hinten rechts, $* vorn rechts angelegt, während $5 erst sehr spät ausgegliedert wird, da die junge Blüthe links bei Anlage der übrigen vier Sepalen noch nicht genügend abgetrennt ist. Anders gestaltet sich die Kelchanlage der Schlussblüthe bei dem jungen Doppel- borragoid, das die Fig. 12 Taf. X darstellt. Hier entsteht S! vorn, S? hinten, $°? links, S* und S® zuletzt rechts, Wiederum verschieden davon sind die Verhältnisse, die wir in Fig. 8 Taf. X sehen; hier ist das erste Kelchblatt hinten links, das zweite vorn seitlich rechts, das dritte hinten seitlich rechts, das vierte und fünfte sind vorn und . 1!) Fr. Muth, Zur Entwickelungsgeschichte der Scrophulariaceenblüthe. Fünfstück’s Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 1899, pag. 266—271. 87 seitlich links gerade wahrnehmbar. Bei diesem Präparat ist das andere Borragoid entfernt. In der Fig. 11 Taf. XI sehen wir ein junges Doppelborragoid aus dem obersten Theil einer primären Haupt- achse. Das erste Kelchblatt erscheint auf der linken Seite, das zweite in der Mitte hinten, das dritte auf der vorderen Seite; die übrigen Sepalen sind noch nicht mit Sicherheit nachweisbar. Bei Fig. 12 Taf. XI ist bei der Terminalblüthe 75! das erste Sepalum hinten. das zweite vorn angelegt. Sehr interessant sind die Verhältnisse, welche Fig. 1 Taf. XI darstellt. Wir sehen ausser der Gipfelblüthe der primären Hauptachse 7b die Schlussblüthen von zwei Doppel- borragoiden 75! und 7'b?, welche bereits ihre Kelche angelegt haben. Bei 76! befindet sich 5! rechts, $? links, S® ebenfalls links, S* vorn und 5° ist hinten als kleiner, saumartiger Hügel gerade bemerkbar; die Krone und die Staubgefässe sind bei dieser Blüthe bereits vor- handen. Eine eigenthümliche Forin weist die Terminalblüthe 7’? des andern Doppelborragoids auf, bei welcher die vier ersten Kelchblätter vorhanden sind, während das fünfte noch gar nicht sichtbar ist. Es unterliegt wohl keinem Zweifel und unsere Abbildungen machen dies jedenfalls sehr wahrscheinlich, dass bei dieser Varianz in der ersten nachweisbaren Ausgliederung des Kelches der Gipfelblüthe der Doppel- borragoide die bereits oben erwähnten Contactverhältnisse eine wichtige Rolle spielen; eine andere Erklärung für die Erscheinung der Varianz konnte Verfasser nicht finden. Die Verhältnisse sind besonders an den obersten Inflorescenzen so auffallend variirend, Die folgende kleine Tabelle gibt nochmals ein Bild über die Mannigfaltigkeit der beschriebenen Fälle. Die Terminalblüthe 75°? der Fig. 1 Taf. XI blieb unberücksichtigt, weil es nicht gelang, die Reihenfolge der Ent- stehung der Sepalen mit Bestimmtheit zu constatiren. Fig. 11 Taf. X Fig. 12 Taf. X Fig. 8 Taf. X S! hinten links vorn hinten links Ss? vom hinten seitlich rechts S? hinten rechts seitlich links hinten rechts S‘ vorn rechts seitlich rechts vorn links S>° seitlich links seitlich rechts seitlich links Fig. 11 Taf. XI Fig. 12 Taf. XI Fig. 1 Taf. XI S! seitlich links hinten seitlich rechts Ss? hinten vorn seitlich links 5’ vorn _ seitlich links Ss —_ — vorn $5 — hinten. 88 Nicht unerwähnt soll hier bleiben, dass man allerdings sehr viele junge Inflorescenzen studiren muss, um über diese Ausgliederung der Sepalen Sicherheit zu erlangen. Wir kommen jetzt zur Kelchanlage der beiden ersten seitlichen Blüthen; hier sah ich bei den Präparaten der unteren terminalen !) Seitensprosse S! stets hinten an der Achse entstehen, was bei den räumlichen Verhältnissen leicht erklärlich ist. (Vgl. die Fig. 8, 11, 12 Taf. X und Fig. 11 Taf. XL) Die Anlage der übrigen Kelchblätter war, soweit ich .constatiren konnte, folgende: S® vorn rechts, 83 hinten links, 8% hinten rechts und 8° vorn links, (Vergl. die Fig. 11 Taf. X.) Die zeitliche Aus- gliederung war bei den einzelnen Borragoiden verschieden; im All- gemeinen erfolgt dieselbe ziemlich spät. Nicht ganz so regelmässig, wie bei den unteren terminalen Seitensprossen, scheint die Kelchanlage bei den oberen zu erfolgen, wie dies an der Fig. 1 Taf. XI ersichtlich ist. Hier folgt dieselbe wahrscheinlich den sehr wechselnden Contact- verhältnissen. Was nun die Kelchanlage der Blüthen unserer dritten Gruppe betrifft, so sei zunächst auf die Fig. 14 Taf. X verwiesen; von den jungen Blüthenkörpern hat der rechte Br eine ungefähr dreieckige Gestalt, während der linke B! mehr die Form eines Trapezes hat, dessen rechter Schenkel bedeutend länger ist als der linke. Die Kelchblätter entstehen an den Ecken und zwar in vorliegendem Falle S! oben und $? unten an den inneren Ecken, $® wird an der Ecke hinten, S} und $5 in der Mitte seitlich angelegt. Wie weit hier eine Varianz stattfindet, vermag ich nicht zu entscheiden. In späteren Stadien, d. h. bei älteren Borragoiden, werden die Sepalen in der Regel, soweit ich constatiren konnte, quineuneial S! vorn angelegt. Bei den unteren Blüthen, d. h. denen unserer vierten Gruppe, ist die letztere Ausgliederungsweise fast stets zu beobachten; S! wird aussen, S° innen oben, S? aussen, S* unten gegen die jungen An- lagen, S® oben gegen die älteren Anlagen ausgegliedert; hin und wieder sieht man indes die beiden ersten Kelchblätter unten und das dritte oben in der Ecke entstehen. Auch hier sind also die Verhält- nisse nicht ganz regelmässig und richten sich, wie mir scheint, nach den Contactverhältnissen. Alle die erwähnten Unregelmässigkeiten erklären auch die in der Litteratur sich so häufig widersprechenden Angaben über die Homo- und Antidromie von Blüthen und Blüthen- sprossen, i) Vgl. pag. 60, 89 Wir haben nun noch auf die Ausgliederung des Kelches der Gipfelblüthe der primären Achse, deren erste Anlage bereits pag. 67 und 68 behandelt wurde, einzugehen. Es wurde dort bereits betont, dass bei deren Anlage eine grosse Verschiedenheit in Betreff der Grösse der jungen Blüthe zu beobachten ist, die bis zur vollständigen Ver- kümmerung derselben führen kann, während man anderseits hin und wieder auch einen sechsblätterigen Kelch beobachtet. Wohl ausgebildete Gipfelblüthen primärer Achsen sehen wir in der Fig. 1 u. 2 Taf. XI. Bei der letzteren sind bereits drei Sepalen deutlich sichtbar. Soweit die Grösse derselben einen Schluss auf ihre Entstehungsfolge zulässt, so scheinen die beiden Kelchblätter rechts und links zuerst ausgegliedert zu sein, während das hintere kleine zuletzt hervorgetreten ist. Die Terminalblüthe 7’ in der Fig. 1 Taf. XI zeigt S! rechts, S? links, 8? oben rechts, $“ hinten rechts; das fünfte Kelchblatt, das ebenfalls hinten sich befindet, ist bei dieser Lage des Präparates nicht sichtbar. Die Kelchanlage der Gipfelblüthe der primären Achse ist, wie mir scheint, in besonders auffallender Weise von den vor- handenen Contactverhältnissen abhängig. Die Ausgliederung der Krone erfolgt, entsprechend der Trans- formation des Blüthenbodens, durch die Anlage der Kelchblätter. Diese Transformation erfolgte hier nicht so gleichmässig und auf ein- mal, wie dies bei den untersuchten Scrophulariaceen '!) in der Regel der Fall war, sondern mehr allmählich, der Anlage des Kelches folgend. Die Ausgliederung der Stamina ist weiten Schwankungen unter- worfen, hauptsächlich betreffs der Grösse der jungen Anlagen, wie die Figg. 1, 13 und 14 Taf. XI zeigen. Besonders ist in der letzteren Figur der Unterschied in dem Umfange der jungen Staubgefässe, die absteigend angelegt zu sein scheinen, sehr auffallend. Es wurden indes auch Fälle beobachtet, in denen die zwei unteren Stamina vor den übrigen wahrzunehmen waren; doch ist diesen Dingen keine grosse Bedeutung beizulegen, da auch ander- wärts bei Ausgliederung des Androeceums weite Schwankungen zu beobachten sind. Die Carpiden, deren erste Ausgliederung bei Symphytum offici- nale schwer zu verfolgen ist, werden ziemlich spät angelegt. Die- selben treten in Form zweier halbmondförmiger, ziemlich nahe bei 1) Fr. Muth, Zur Entwickelungsgeschichte der Scrophulariaceenblüthe. Fünfstück’s Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 1899, pag. 283 und 284, 90 einander stehender, in der Mitte jedoch etwas von einander getrennter, dicker Hügel auf. Die Form des Blüthenbodens ist zur Zeit der Carpidenanlage eine ziemlich unregelmässige. Fig. 15 Taf. XI zeigt einen Quersehnitt durch eine junge Blüthe der Kategorie 3 nach Anlage der Fruchtblätter; Fig. 16 Taf. XI stellt eine junge Blüthe von Cerinthe minor dar, bei welcher die Verhältnisse bei Aus- gliederung der Carpiden analog denjenigen von Symphytum offieinale, dabei jedoch leichter zu verfolgen sind. Häufig sieht man ganz regelmässige Verhältnisse ; nicht selten aber zeigt, wie soeben bemerkt, der Blüthenboden Unregelmässigkeiten in der Form und in der Richtung der Fruchtknotenhöhlung, d. h. verschiedene Orientirung derselben im Verhältniss zur langen Achse der Blüthe. Die Entwickelung der Blüthe der Borraginaceen ist von Payer') und von Schumann?) studirt worden. Der erstere hat Borrago offieinalis als Untersuchungsobjeet verwendet. Es seien hier nur ganz kurz die wichtigsten uns hier interessirenden Ergebnisse Payer’s hervorgehoben. Die Kelechblätter entstehen in quineuncialer Reiben- folge. Die Blumenblätter erscheinen alle auf einmal, mit den Sepalen alternirend und vollständig für sich getrennt, erst viel später unter sich verwachsend. Die nach Ausgliederung der Petalen zugleich er- scheinenden Stamina sind den Kelchblättern superponirt, zuerst voll- ständig unter sich frei und ohne jeden Zusammenhang mit der Corolle. Der Fruchtknoten setzt sich ursprünglich aus zwei halbmond- förmigen Hügeln zusammen, die sich an ihren Enden zu berühren trachten. Der eine derselben ist dem zweiten Sepalum superponirt, während der andere mit dem ersten und dritten Kelchblatt alternirt. Schumann hat in seinem Werke über den Blüthenanschluss Cerinthe, Anchusa und Symphytum untersucht, wie bereits im ersten Theil pag. 73 und 74 erwähnt wurde. Er gibt dort für die Terminalblüthe der Doppelborragoide der oberen Tragblätter mit nur zwei Vorblättern bei diesen drei Borraginaceen an, dass an der auf dem Querschnitt gleichschenkelig-dreiseitigen Blüthe hinten zwei und vorn ein Kelch- blatt auftreten. Wie wir, allerdings nach Untersuchung sehr vieler junger Doppel- borragoide, gezeigt haben, trifft diese Darstellung nicht stets zu, 1) J. B. Payer, Trait6 d’organogenie comparde de la fleur, texte pag. 546—549, atlas pl. 112. 2) K. Schumann, Neue Untersuchungen über den Blüthenanschluss, 1896, pag. 301-307, 9 womit ich jedoch nicht behaupten will, dass die Angaben Schu- mann’s überhaupt unrichtig sind. Schumann betont dann noch pag. 308, dass bei Symphytum zuweilen eine Abänderung in der Kelchanlage bemerkt werde. Er gibt in Fig. 15 Taf. VII eine Darstellung eines solchen Falles, wie er auch von Goebel in Fig. 32 Taf. XII dargestellt ist. Verf. hat, wie bereits pag. 88 bemerkt, bei den Blüthen der beiden leizten Kate- gorien diesen Fall im Verhältniss zur gewöhnlichen quincuncialen Anlage der Sepalen selten beobachtet. Wie bereits am Anfang dieser Arbeit betont wurde, sollte die blüthenentwickelungsgeschichtliche Untersuchung besonders zur Prü- fung der Contaetverhältuisse und des Einflusses derselben auf die Ausgliederung neuer Anlagen dienen. Wenn wir mit Winkler!) die Frage aufwerfen, ob die Raumverhältnisse Einfluss auf die Blattbil- dung des Scheitels, in diesem Falle des Scheitels der Blüthe, haben, so müssen wir dieselbe für Symphytum officinale bejahen. Wie wir bei unserer Untersuchung gesehen und wie unsere Figuren zeigen, können wir uns bei dem auffallenden Wechsel in der Gestalt der Primordien und in der Ausgliederung der Kelch- und Staubblätter des Eindrucks nicht erwehren, dass diese Varianz durch die Contact- verhältnisse bedingt sei. Diese Thatsache veranlasst mich, auf einige von Winkler in seinen Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungen ausgesprochene Ansichten etwas näher einzugehen. Winkler sagt pag. 18: „Wir müssen es also als morphologisch gegeben ansehen, dass die neuen Organe am Scheitel in einer ganz bestimmten, für jede Pflanze spe- eifischen und im Allgemeinen wohl constanten Verticalentfernung von der Spitze des Vegetationspunktes auftreten. Wahrscheinlich hängt diese Thatsache damit zusammen, dass die Zellen ein gewisses Alter erreicht haben müssen, um befähigt zu sein, Centrum eines Neu- bildungsherdes zu werden.“ Diese Annahme Winkler’s trifft bei Symphytum offieinale nicht zu. Auch bei anderen, mir bekannten, wickeligen Inflorescenzen ist dies nicht der Fall. Wir sehen im Gegen- theil, dass alle Uebergänge von der Bildung regelrechter, von der Spitze des Vegetationskegels ziemlich weit entfernter Achselknospen bis zur dichotomieähnlichen Ausgliederung junger Anlagen vorkommen, also in keiner Weise irgendwie die von Winkler angenommene Gesetzmässigkeit eingehalten wird. Besonders die Vorgänge bei der 1) Hans Winkler, Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungen. Jahr- bücher für wissensch, Bot., 1901, pag. 47. 92 Ausgliederung der Terminalblüthe der primären Hauptachse bei Sym- phytum offieinale sprechen gegen die Ansicht Wiukler’s. Einer der wichtigsten Sätze und die Voraussetzung für die me- chanische Blattstellungshypothese überhaupt ist die Annahme Schwen- dener’s, dass jeder Punkt am Vegetationskegel die Fähigkeit be- sitzt, das Centrum einer neuen Anlage zu werden. Diese Hypothese wird von Winkler bestritten. Er bemerkt pag. 27 über die Streitfrage: „Wir kommen daher mit Nothwendigkeit zu der Annahme, dass aus inneren — vorläufig nicht weiter analysir- baren — Gründen nur ganz bestimmte Punkte des Scheitelumfanges bestrebt sind, Centren für Neuanlagen zu werden, während — wiederum aus inneren Gründen — ganz bestimmten anderen Punkten das Be- streben und vielleicht auch die Fähigkeit dazu abgeht. Mit anderen Worten, es ist keineswegs ein jeder Punkt der Neubildungszone eines Vegetationskegels dem anderen gleichwerthig, nicht alle können Üentren neuer Bildungsherde werden.“ Wie unsere Figuren und Ausführungen beweisen, ist die An- sicht Winkler’s in ihrer Generalisirung jedenfalls nicht haltbar. Wir haben gesehen, wie bei Symphytum offieinale, bei Ausgliederung des Kelches und der oberen Seitentriebe, sowie besonders bei Anlage der Terminalblüthe wohl die Ansicht Schwendener’s, nicht aber die soeben angeführte Ansicht Winkler’s eine Erklärung der Vor- gänge zu geben im Stande sind. Niemand dürfte bei Symphytum offieinale bei den Vorgängen am Vegetationspunkt den Eindruck ge- winnen, dass eine partielle Fähigkeit des Vegetationspunktes zur Aus- gliederung neuer Anlage vorhanden ist. Dass bei Symphytum offici- nale gerade noch Erscheinungen wie die eigenthümliche Ausgliederung der oberen Seitentriebe, die weitgehende Anwachsung der Tragblätter, die Inconstanz der Blattstellung mit dem auffallenden Wechsel in der Anlage der Kelchblätter und der Staubblätter zusammentreffen, be- rechtigt uns, hier von einem Einfluss von Druck- und Contactverhält- nissen auf einen in seinem ganzen Umfang zur Ausgliederung neuer Anlagen befähigten Vegetationskegel zu sprechen. Dieser Ansicht widerspricht übrigens, es sei dies hier nur nebenbei bemerkt, auch die von Celakovsky!) vertretene Sprossgliedlehre. Diese Variationsfähigkeit des Vegetationskegels bei der Verzwei- gung, wenn dieser Ausdruck hier gestattet ist, ist nach meiner An- sicht besonders erwähnenswerth, weil sie auch beim Variiren der 1) Celakovsk y, Die Gliederung der Kaulome. Bot. Ztg., 1900, pag. 79—118. 93 Pflanzen im Habitus vielleicht eine Rolle spielt. Entsprechend dieser Annahme müsste dann bei denjenigen Pflanzen, welche eine solche grosse Unregelmässigkeit in der Verzweigung am Vegetationskegel aufweisen, wie z. B. die Solaneen, cine grössere Variationsfähigkeit im Habitus zu beobachten sein, wie bei Pflanzen, bei welchen man eine derartige grosse Inconstanz nicht beobachtet. Seite 49 führt Winkler dann weiter aus: „Die Druckunter- schiede aber, die z. B. Rosenplenter als maassgebend für den Uebergang von der deeussirten zur spiraligen Stellung bei Keimpflanzen ansieht, dürften grösstentheils so unerheblich sein, dass es schwer fällt, zu glauben, der Scheitel lasse sich durch sie in einer Organbildung irgendwie beeinflussen.“ Dass bei diesem Uebergang von der deeussirten zur spiraligen Blattstellung Druckwirkungen, die natürlich ihrerseits auch von dem Er- nährungszustand der Pflanze abhängig sind, nach meiner Ansicht eine Rolle spielen dürften, macht mir eine Beobachtung, die ich an Ery- thraea pulchella gemacht habe, wahrscheinlich. Am 20. September 1900 fand ich die erwähnte Gentianee, die gewöhnlich als Varietät der Erythraea Centaureum angesehen wird, an dem Rain des von Jagstfeld nach Kressbach führenden sog. Römer- wegs und zwar zwischen Jagstfeld und der Landstrasse Kochendorf- Heuchlingen. Die Pflanzen waren sehr klein und waren die schwäch- sten bereits nach der Ausgliederung von vier decussirt stehenden Laub- blättern zur Blüthenbildung übergegangen; die Blüthen der letzteren hatten vier Kelchblätter, vier Blumenblätter, vier Staubblätter und einen zweifächerigen Fruchtknoten; während bei den weniger zahlreich sich vorfindenden normalen fünfzähligen Blüthen Kelch- und Kronenblätter an ihrem unteren Theile in gewöhnlicher Weise mit einander ver- wachsen waren, war dies bei den vierzähligen Blüthen viel weniger der Fall. Gewöhnlich hatten die Pflanzen mit vierzähligen Blüthen nur eine einzige solche Blüthe, jedoch beobachtete ich auch einige ebenfalls ziemlich schwächliche Pflänzchen, die mehrere solche vier- zählige Blüthen hatten. Bei einem Exemplar, das ebenfalls nur eine Blüthe aufwies, beobachtete ich den normalen fünftheiligen Typus; jedoch hatte dieses Exemplar beim Uebergang zu den reproductiven Organen zwei kleinere, nicht ganz decussirt stehende Blättchen, die als Vorblätter zu bezeichnen sein dürften. Ein Pflänzchen mit vier Blättern, dessen Terminalblüthe fehlte (durch Thierfrass etc.), zeigte durchgehends den vierzähligen Typus. In einem anderen Falle waren fünf Kelchblätter, die auffallend klein waren, vor- 94 handen, es folgten vier Blumenblätter, vier Staubgefässe und zwei Carpiden. Der Umstand, dass hier bei Erythraea pulchella die schwäch- lichsten Pflanzen fast durchgehends nur vierzählige Blüthen hervor- brachten, während die etwas kräftigeren Pflanzen normale fünfzählige Blüthen erzeugten, lässt uns vermuthen, dass bei diesen Pflanzen ein gewisser, vom Ernährungszustand jedenfalls zum Theil abhängiger Druck der älteren Blätter auf die jüngeren beim Uebergang von der decussirten zur spiraligen Stellung in Betracht kommt. Dies scheint mir deshalb interessant, weil Vöchting!) in seinen Untersuchungen über die Blüthenanomalien von Linaria spuria die Meinung ausspricht, dass eine vierzählige Blüthe eventuell schwerer von der Pflanze her- zustellen sei, als eine fünfzählige. Er führt darüber Folgendes aus: „Die eben angestellte Betrachtung führt aber zu der scheinbar para- doxen Folgerung, dass eine vierzählige Blüthe schwerer herzustellen ist, als eine fünfzählige, trotzdem zu ihrer Bildung offenbar weniger Nährsubstanz erforderlich ist, als zu der der letzteren. Aber es ist klar, dass es sich hierbei nicht bloss um die Menge des Nährmaterials handeln kann, deun träfe dies zu, dann müssten die Blüthen mit 3- und 2-Zahl leichter zu erzeugen sein, als die fünfzähligen.* Auch bei Ruta graveolens beobachtete ich im Jahre 1898 im botanischen Garten der thierärztlichen Hochschule in Stuttgart, dass dieselbe im Frühling zuerst mehr vierzählige, im Sommer mehr fünfzählige und im Spätherbst wieder mehr vierzählige Blüthen erzeugte, als nach den bekannten Stellungsverhältnissen zu erwarten waren. Am 17. De- cember desselben Jahres waren an einem Stock nur mehr dreizählige Blüthen vorhanden. Um noch einmal auf die Contactfrage zurückzukommen, so sei nochmals darauf aufmerksam gemacht, dass wir bei Symphytum offi- cinale Verhältnisse vor uns haben, bei denen der Einfluss der Contact- verhältnisse auf die Gestaltungsvorgänge am Vegetationskegel wohl nicht zu bestreiten ist. Verfasser möchte hier, obwohl er bei den Serophulariaceen Erscheinungen constatirt hat, die der mechanischen Blattstellungshypothese nicht gerade günstig sind, bemerken, dass bei Symphytum offieinale eben doch ein Complex von Erscheinungen vor- liegt, die Verfasser wenigstens nur auf Grund von Ansichten ver- stehen kann, wie sie der Schwendener’schen mechanischen Theorie zu Grunde liegen. 1) H.Vöchting, Ueber Blüthenanomalien. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1898, pag. 89, 95 Ill. Die angewachsenen Seitensprosse. In dem ersten Theil dieser Untersuchungen wurde eine Be- schreibung der morphologischen Verhältnisse von Symphytum officinale unter Beifügung einer Tabelle über das Verhältniss der normalen und der angewachsenen Seitensprosse gegeben. Die Fig. 5 Taf. XV, welche einen Längsschnitt einer primären Achse darstellt, zeigt uns den Unterschied zwischen einem normalen und einem angewachsenen Seitentrieb. Wir sehen rechts in der Achsel des Tragblattes 7’ den normalen Achselspross A und bei 7’! den an- gewachsenen Spross 4!. Wir haben uns nun in erster Linie darüber zu orientiren, wie die beiden so verschieden sich verhaltenden Sprosse angelegt werden. Zur Untersuchung würde Anchusa officinalis, an der Schumann ebenfalls die Verhältnisse studirt hat, und Symphy- tum offieinale verwendet, welches Kolkwitz und Schumann unter- sucht haben. Die erstere Borraginacee war von den mir zur Ver- fügung stehenden Pflanzen das geeignetste Object. Anchusa italiea habe ich erst diesen Sommer in bereits entwickeltem Stadium beob- achten können. Zunächst sei auf die Figg. 1 und 2 Taf. XII ver- wiesen; die erstere stellt eine normale Achselknospe des dritten Blattes einer primären Achse von Anchusa officinalis dar, links befindet sich das Tragblatt, rechts die Achse. Die Achselknospe reitet beinahe auf der oberen Seite des ersteren und lässt sich leicht mit demselben von der Achse abziehen. Bei der Fig. 2 Taf. XII sehen wir die etwas weiter entwickelte Achselknospe des fünften Blattes einer primären Achse; dieselbe steht ganz senkrecht zwischen Achse und Tragblatt. Diese beiden Knospen sind in normaler Weise angelegt und verbleiben auch in normaler Weise an dem Orte ihrer Entstehung. Wenden wir uns nun zu den anwachsenden Seitensprossen. Wenn wir deren typische Anlage sicher beobachten wollen, müssen wir die Verhältnisse da studiren, wo die Erscheinung des Anwachsens am ausgeprägtesten und regelmässigsten auftritt; dies ist bekannt- lich am Schluss der Achse der Fall. Sehen wir uns die Figg. 3, 4 Taf. XII, 1 Taf. XIII, 11 und 14 Taf. IX an. Fig. 3 Taf. XII, die einen Längssehnitt durch eine untere Seitenachse von Anchusa offi- cinalis darstellt, zeigt uns in der Achsel von 7' die Ausgliederung der jungen Anlage $S. Wir sehen deutlich, dass die letztere mit ihrer Basis nicht im Tragblattachselgrunde sich befindet, wie dies bei den Figg. 1 und 2 derselben Tafel der Fall ist, sondern mit derselben der Achse aufsitzt. 96 Die Fig. 4 Taf. XII stellt einen Längsschnitt durch die primäre Achse von Anchusa offieinalis dar. Die Anlagen A, A', A” zeigen wiederum die charakteristische Entstehungsweise der anwachsenden Sprosse. Die Basis der jungen Anlagen verläuft nicht horizontal, sondern mehr oder weniger vertical. Die Zeichnung zeigt uns ferner, dass die oberen Tragblätter ein ähnliches Verhalten zeigen, wie die oberen Seitensprosse; auch bei ihnen nimmt die Ansatzstelle am Vegetationskegel eine verhältniss- mässig grosse Strecke in verticaler Richtung ein. In der Fig. 1 Taf. XIII, welche einen Längsschnitt durch den Scheitel eines jungen Seitensprosses und dessen Abstammungsaclıse, dem oberen Theile einer primären Hauptachse von Symphytum offieinale, darstellt, sehen wir, dass sowohl der Seitentrieb A mit seiner Ansatz- basis weit an der Mutterachse emporreicht, als auch, dass die junge Anlage A! in der Achsel von 7’! eine weit hinanfgehende Anheftung an der inneren Seite zeigt. Aehnlich sind die Verhältnisse bei den Figg. 11 und 14 Taf. IX, welche transversale Längsschnitte junger Achselprodukte aus dem oberen Theile einer primären Achse von Symphytum offieinale darstellen. Fragen wir uns nun ‚nach der Darstellung der obwaltenden Ver- hältnisse nochmals, wie unterscheidet sich prineipiell die Anlage der normalen, in den Achseln ihrer Tragblätter verbleibenden Achsel- sprosse und die der anwachsenden Inflorescenzen ? Die ersteren sitzen mit ihrer ganzen, horizontal verlaufenden Basis in der Achsel ihrer Tragblätter, während die letzteren mit ihrer mehr oder weniger ver- tical verlaufenden Basis mehr oder weniger mit dem Vegetationskegel verbunden sind und bleiben. Nachdem wir nun den Unterschied in der Anlage der normalen und der anwachsenden Sprosse kennen gelernt haben, wollen wir fragen, wie die letzteren später sich verhalten. Die Figg. 1 Taf. XII und 1 Taf. XIV zeigen zwei junge angewachsene Sprosse mit Ab- stammungsachse in einem Stadium, in welchem die Streekung ziemlich weit vorgerückt ist. Irgend welche Zonen oder Curven waren bei keinem der vielen Präparate, die untersucht wurden, sichtbar. Wir sehen, dass die Streckung des Stengels in normaler Weise vor sich geht und die jungen Achselsprosse entsprechend ihrer Ausgliederung sich verhalten. Besonders auf die Fig. I Taf. XIV sei nochmals aufmerksam gemacht; dieselbe zeigt ganz deutlich, dass die zum jungen Achselspross gehörenden Zellen in gekrümmten Reihen ver- laufen. 97 Besondere intercalare Gewebezonen, wie sie Schumann und Kolkwitz annehmen, '!) waren nirgends zu constatiren; dagegen be- obachtet man häufig deutlich eine Differenz der Gewebe des Achsel- sprosses und der Mutterachse, sowie, dass die „Anwachsungstiefe“, wenn dieser Ausdruck gestattet ist, verschieden ist. Es kommen Fälle vor, bei denen der Seitenspross auf weitere Strecken nur mit seiner äussersten Partie mit der „Abstammungsachse zusammenhängt“ und die der Kolkwitz’schen Hypothese der gebogenen interealaren Zonen direct widersprechen. Zu bemerken ist noch, dass im Allgemeinen, je weiter der Basis zu die anwachsenden Seitentriebe sich befinden, desto früher und deutlicher die zu demselben und die zur Mutterachse . gehörenden Gewebe durch den Verlauf der Zellenreihen zu unterscheiden sind. Einen Querschnitt einer Achse mit angewachsenem Achselspross zeigt die Fig. 6 Taf. XII. Ob man diese Erscheinung nun congenitale Verwachsung, An- wachsung, Vereintwachsung,?) Extraxillation, Verschiebung oder sonst- wie nennt, ist nach meiner Ansieht mehr nebensächlich. Wir sehen eben, dass die oberen Laubblätter, vermuthlich infolge des grossen Druckes, den die ersten sehr schnell sich entwickelnden, die inneren, jungen Anlagen fest umschliessenden Laubblätter ausüben, mit ihrem unteren basalen Theile mit der Abstammungsachse verwachsen bleiben, und dass unter diesen Umständen ein Ausgliederungsmodus der oberen Seitensprosse stattfindet, der eine von diesem Modus abhängige Ver- bindung derselben mit der Abstammungsachse bedingt. Die Höhe der Anwachsung entspricht ungefähr der Grösse des Winkels, welche eine durch die Mitte der Achse und die Mitte des Scheitels der jungen Anlage gefällte Gerade mit einander bilden. Ich habe die unteren, in den Achseln ihrer Tragblätter verbleibenden Achselsprosse die normalen, die anders sich verhaltenden die an- gewachsenen genannt. Die Anwachsungshöhe der einzelnen Seiten- triebe ist bei Symphytum offieinale ferner ungefähr umgekehrt pro- portional der Grösse der Blattspreite der Tragblätter. 1) Vgl. pag. 58. 2) Celakovsky, welcher den Ausdruck Vereintwachsthum gebraucht, hat als weiteres Beispiel für dasselbe die häufige Erscheinung der Verwachsung der Staubgefässe mit der Blumenkrone herangezogen; wie mir scheint, mit Recht. Auch die Verwaehsung ursprünglich getrennter Individuen infolge von Druck, wie sie z. B, bei Tannen und Fichten nicht selten vorkommt, scheint mir hier er- wähnenswerth. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 7 98 Die Vermuthung, dass bei diesen auffallenden Wachsthums- erscheinungen der Druck, welchen die älteren Blätter auf die jungen Anlagen ausüben, eine Rolle spielen dürfte, wurde durch eine Be- obachtung, die ich zufällig bei Taraxacum offieinale machte, bestärkt. In Heuchlingen, einer württembergischen Staatsdomäne, wo ich mich längere Zeit aufhielt, befand sich eine grössere Spargelanlage, längs deren sich ein mit Gras und Löwenzahn bewachsener Feldweg hinzog. Die Spargelanlage wurde im Herbst 1899 und im Frühjahr 1900 ausser mit Stall- und Kunstdünger kräftig mit Jauche gedüngt, bei welcher Gelegenheit dieser Feldweg, wie ich beobachtete, ausser- ordentlich stark mit Jauche durchtränkt wurde, da der Fuhrmann beim Befahren der zu dem erwähnten Feldweg senkrecht verlaufenden Spargelreihen stets auf demselben den Wagen drehte, ohne den Hahnen des Fasses zu schliessen. Die im vergangenen Sommer auf dem Feldweg stehenden, sehr kräftigen Pflanzen des Löwenzahns zeigten nun die Eigenthümlichkeit, dass an den fast durchgehends 50—70cm hohen Blüthenschäften sich 1—3 angewachsene Blättehen befanden. Fig. 5 Taf. XH stellt den oberen Theil eines solchen Blüthenschaftes mit zwei angewachsenen Laubblättern in !/s natür- licher Grösse dar. Der Verlauf der angewachsenen Blätter ist deutlich am Blüthenschaft zu verfolgen. Ich glaubte diese Erscheinung wegen der Regelmässigkeit ihres Auftretens auf die erhöhte Nahrungszufuhr und die dadurch bedingte rasche und kräftige Entwickelung der Laub- blätter zurückführen zu müssen. Es entsprieht diese Ansicht auch der Beobachtung, dass bei Symphytum offieinale und Anchusa offiei- nalis sehr kräftige Pflanzen die weitgehendsten Anwachsungen zeigen, während andererseits bei Anchusa offieinalis im Ilerbst bei weniger kräftig entwickelten Pflanzen die Beobachtung zu machen war, dass die Anwachsung auch der obersten Sprosse vollständig unterblieb. Erwähnenswerth scheint mir hier auch die Erscheinung, dass von den Borraginaceen, die ich zu beobachten Gelegenheit hatte, diejenigen mit verhältnissmässig kleinen, schmalen Blättern und weniger raschem Wachsthum, wie z. B. Lithospermum offieinale, nur die zwei oder drei obersten Achselsprosse aus den Achseln ihrer Tragblätter eine ver- hältnissmässig kleine Strecke herausrücken.!) Nachdem wir die Anwachsung der oberen Achselsprosse verfolgt haben, wollen wir auch noch einen Blick werfen auf die Anwachsung 1) Auch die Beobachtung, dass hauptsächlich bei sehr kräftig entwickelten Symphytum-Pflanzen Seitensprosse mit mehr als zwei Laubblättern (vgl. pag. 60) Auwachsungserscheinungen zeigen, scheint mir hier erwähnenswerth, 99 der oberen Tragblätter, die schliesslich die gleiche Erscheinung, wie ihre Achselsprosse, zeigen, und der Vorblätter mit der Abstammungs- achse, sowie auf die Verwachsung der jungen Doppelborragoide mit- einander. In der Fig. 6 Taf. XIII sehen wir links das bereits sich abtrennende Tragblatt des Seitentriebes $, während 7! das an- gewachsene Tragblatt des nächst höheren Seitensprosses ist. Die Gefässbündel des Tragblattes 7’! sind deutlich abgetrennt von denen der Abstammungsachse. Auch auf die Längsschnitte, welche die Fig. 3 Taf. XI, Fig. 1 Taf. XIII darstellen, sei nochmals aufmerksam gemacht; dieselben zeigen deutlich die lange Ansatzbasis der oberen Tragblätter. Diese Längsschnitte beweisen auch, dass der an der Achse in den Winkel des Tragblattes herablaufende Streifen wirklich dem Seitentrieb angehört und nicht als Ausgliederung des Stengels aufzu- fassen ist, welche sich dem Tragblatt zufällig anschliesst. Die bei Symphytum am Stengel herablaufenden Flügel gehören in der Hauptsache dem Blatte an und entstehen dieselben nicht erst nachträglich aus der Achse, um sich den Blättern anzuschliessen, wie dies Kolkwitz!) angibt. Er meint nämlich in einer Fussnote: „Vie am Stengel herablaufenden Flügel, welche im ausgebildeten Zustande deutlich sichtbar sind, gehören nicht zum Blatt, weil sie nicht aus den Primordium desselben hervorgehen; es sind Stengelflügel, die sich nur an das Blatt anschliessen.“ In dieser Generalisirung ist diese Ansicht von Kolkwitz sicher- lich nieht richtig; ich habe mich bei Symphytum offieinale an Längs- und Querschnitten öfters überzeugt, dass die Flügel sich aus dem Primordium des Tragblattes entwickeln. Auch darf man nicht ver- gessen, dass die Flügel mit abnehmender Blattspreite an Grösse zu- nehmen und dass die oberen Tragblätter eine auffallend grosse Ansatz- basis in verticaler Richtung zeigen, wie aus unseren Längsschnitten hervorgeht. Ob aber bei Symphytum offieinale neben Blattflügeln nicht auch Stammflügel vorkommen, vermag ich nicht zu entscheiden. Die oft weitere Strecken reichende Verwachsung junger Doppel- borragoide zeigt die Fig.2 Taf. XTV im Querschnitt. Bist das angewach- sene ß-Vorblatt. Auch hier gewinnt man den Eindruck, dass von einem Anschluss der Flügel an dieses Vorblatt nicht wohl die Rede sein kann.?) 1) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Achseltriebe bei Symphytum offieinale. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1895, pag. 281. 2) Nachdem diese Untersuchungen bereits längere Zeit abgeschlossen waren, erschien die Arbeit Tobler’s (Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaft- liehe Botanik, Bd. XXX VII, 1901, pag. 99—136) über den Ursprung des peripheri- 7* 100 Die Erscheinung des Herausrückens der Seitensprosse aus den Achseln ihrer Tragblätter haben, wie bereits erwähnt, Schumann und Kolkwitz verfolgt. Ersterer beschäftigt sich damit in seinen Unter- suchungen über das Borragoid?) und führt bei Ruta graveolens darüber pag. 57 aus, dass die sog. Anwachsungen der Seitenachsen an die Haupt- achse durch Annahme von intercalaren Schaltstücken zwischen der Blatt- basis und Abgangsstelle des folgenden Organes reell erklärbar seien, Bei Anchusa offieinalis sagt Schumann pag. 58: „Wenn nun ein Zweig oberhalb des mit ihm in Beziehung stehenden Blattes, aber unterhalb des nächst höheren Blattes angelegt wird, so kann man sich zwischen dem Tragblatte und dem Zweige beliebig grosse Stücke ein- geschaltet denken: niemals wird der letztere auch nur im Geringsten über das nächste Blatt gehoben werden können, weil alle höher als er selbst inserirten Organe bei gleichmässiger Einschaltung, d.h. einer solchen, die sich auf alle Elemente des Querschnittes unterhalb des Zweiges erstreckt, mitgehoben werden. Aus dieser Betrachtung gebt nothwendiger Weise hervor, dass die Zweige, welche oberhalb eines Blattes in dem folgenden oder einem noch höheren Internodium an- geheftet gefunden werden, auch auf die Ausdehnung dieser entstanden sein müssen.“ Bei dieser Gelegenheit gibt Schumann auch eine biologische Zweckmässigkeitserklärung für die Anwachsungserscheinungen bei die- sen Inflorescenzen; er meint nämlich pag. 58: „Eine gewisse Beziehung zwischen dem Maasse der Emporhebung des Sprosses zu dem unter ihm befindlichen Blatte ist insoferne nicht selten zu constatiren, als die Entfernung von der Grösse der Blätter abhängig ist; über grossen Blättern stehen die Axillartriebe, Doppelborragoide darstellend, höher als über kleinen. Man gewinnt den Eindruck, als ob die Pflanze ein Mittel gewählt hätte, um die Blüthenstände aus der Nähe der Blätter in eine günstigere Exposition zu bringen; je grüsser die Gefahr ist, dass sie in dem Raume zwischen Blatt und Achse verborgen bleiben schen Stammgewebes. Tobler bemerkt in der Zusammenfassung seiner Resul- tate: „Für die Stammflügel ist die nachträgliche Entstehung als Höckerbildung auf dem Stamme ohne Zusammenhang mit dem Blatte an Cirsium erläutert, auch mit Hilfe direeter Wachsthumsmessungen ist ihr Verhältniss zum Stamm- wachsthum festgestellt. Achnliche Untersuchungen an Genista sagittalis stellten auch hier das Fehlen des Zusammenhangs mit dem Blatte ausser Frage, solche an Lathyrus deuteten den Zusammenhang des Ortes der Flügelbildung mit dem Gefäsabündelverlauf an.“ 1) K. Schumann, Untersuchungen über das Borragoid. Ber. d, deutschen bot. Ges. 1889, pag. 57. 101 könnten, desto höher werden sie von dem weniger beblätterten Theile des Stengels emporgehoben.*“ Diese Ausführungen scheinen mir wenig stichhaltig zu sein, da die nicht angewachsenen Inflorescenzen nach meiner Ansicht jeden- falls, wie die Ausbildung der Früchte beweist, eine gerade so gün- stige Exposition bei der Bestäubung haben, wie die angewachsenen. Ausserdem sind bei Symphytum offieinale die obersten Tragblätter klein, während die Achselsprosse die weitgehendsten Anwachsungen zeigen. Auch in seinen Untersuchungen über den Blüthenanschluss spricht Schumann!) pag. 309 die Ansicht aus, dass die schon von den früheren Morphologen bis in die Details an entwickelten Sprossen nachgewiesenen Anwachsungen sich mit Leichtigkeit auf intercalare Dehnungen unterhalb der Tragblätter und auf solche zwischen Trag- blättern und Inflorescenzen zurückführen lassen. In seinen Ausführungen über die angewachsenen Blüthenstände bei den Borraginaceen sagt Schumann?) weiter: „Die am Mantel des Vegetationskegels weit heraufragende Beanspruchung zur Erzeu- gung der Neubildung bedingt zumeist eine gewisse Abänderung für den Ort der nächsten. Wie Fig. 3 zeigt, liegt die Stelle, welche den Anlagebedingungen derselben genügt, an der also die folgende Neu- bildung auftritt, viel tiefer als die benachbarte ältere. Bezeichnen wir diese an dem Kegel sichtbaren Primordien der Reihe nach mit den Ziffern ihrer Entstehung, so erhält das rechte Nr. 1, das linke 2, die jüngste Neubildung aber 4, weil 3 rechts von 1 sich befindet und unsichtbar bleibt. Fassen wir nun den Ort genauer in’s Auge, so bemerken wir sogleich, dass /4 etwa in gleicher Höhe liegt mit dem Lateralstrahl, der aus der Achsel von fl entspringt; er ist aber sicht- lich tiefer inserirt als das Primordium aus f2. Aus dieser Thatsache erwächst naturgedrungen folgende Erscheinung. Dehnt sich das ganze System, so kann in der Stellung dieser Körper zwar eine quantitativ sehr beträchtliche Trennung von einander geschehen, die Disposition bleibt aber proportionaliter gleich. Deshalb nimmt f4 einen Ort ein, der zwischen fl und der Insertion des Blüthenstandes von f2 liegt, d. h. mit anderen Worten, jene Inflorescenz wird über f4 extraxillirt. Wir haben also in dem vorliegenden Beispiel einen Fall vor uns, der nach voller Entwickelung des Blüthenstandes eine Extraxillation um 1) K. Schumann, Neue Untersuchungen über den Blüthenanschluss, 1890, 2) K. Schumann, Ueber die angewachsenen Blüthenstände bei den Borra- ginaceae. Ber. d. deutschen bot. Ges. 1892, pag. 67 und 68. 102 zwei Internodien aufweisen würde. Der Raum, in dem sich die inter- calare Einschaltung zwischen Infloreseenz und Deckblatt vollzieht, ist vorhanden in dem Stücke, mit welchem das Primordium dem Vege- tationskegel aufsitzt, denn nur derjenige Theil der Inflorescenzanlage kann in einen Blüthenstand umgewandelt werden, der jener Verbin- dung ledig ist. Indem sich nun oberhalb der Achsel der Fuss des Primords befindet, ist gewissermassen auf den Vegetationskegel ein besonders gekennzeichnetes Gewebestück aufgelegt; da es im Wachs- thum nicht zurückbleibt, so wird schliesslich ein Streif erzeugt, der von der Inflorescenz durch die ganze Reihe der Internodien bis in die Blattachsel herabläuft und der immer als ein Wegweiser dafür benutzt wurde, um den scheinbar aus der Ordnung heraustretenden Seitenstrahl wieder für diese Blattachsel einzufangen. Wie uns die Entwickelungsgeschichte gezeigt hat, ist dieser Spross in Wirklichkeit ein echter Achselspross und nur durch die oben angeregte Besonder- heit von dem gewohnten Orte entfernt worden.“ Die Angabe Schumann’s, dass die am Mantel des Vegetations- kegels weit heraufragende Beanspruchung zur Erzeugung der Neu- bildung eine gewisse Abänderung für den Ort der nächsthöheren be- dinge, kann für die Anwachsungen bei Symphytum offieinale nicht in Betracht kommen, da die Ausgliederung der Achselsprosse, wie auch die Fig. 6 Taf. IX zeigt, in der Regel am Ende der Achse beginnt und nach der Basis zu, soweit ich mich überzeugen konnte, fortschreitet. Auch bei Anchusa offieinalis scheinen nach der Fig. 4 Taf. XII, sowie nach den übrigen mir vorliegenden Präparaten die Verhältnisse sich ähnlich zu verhalten. Auch W ydler!) bemerkt, dass das Anwachsen der Blüthenzweige einen um so höheren Grad erreicht, je mehr sich die Blüthenzweige dem Gipfel ihrer Hauptachse nähern. Verhältnisse, wie sie Schu- mann in seiner soeben erwähnten, in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft erschienenen Abhandlung über die ange- wachsenen Blüthenstände der Borraginaceae pag. 65 in Fig. 2 und 3 für Anchusa italica abbildet, kofnte Verf. bei Symphytum officinale bei Anlage der oberen Seitensprosse, wie dies aus seinen Figuren hervorgeht, nicht beobachten. Aus den Ausführungen Schumann’s geht weiter hervor, dass derselbe die „Anlagehöhe“ des Primordiums allein für ausschlaggebend für die spätere Anwachsungshöhe der Seitensprosse hält. Im Allge- 1) H.Wydler, Ueber die symmetrische Verzweigungsweise diehotomer Infio- rescenzen. Flora 1851, pag, 393, 103 meinen trifft es wohl zu, dass der Seitenspross desto weiter an der Abstammungsachse emporrückt, je weiter seine erste Anlage an der- selben emporreicht. Verf. hat bereits betont, dass ausser der Anlage- höhe auch noch der „Anlagemodus“ !) des Primordiums eine Rolle bei der Höhe der Anwachsung spielt. Einer besonderen Erwähnung bedarf die Annahme Schumann ’s, dass der Raum, in dem sich die intercalare Einschaltung zwischen Infloresceenz und Deckblatt vollzieht, vorhanden sei in dem Stücke, mit welchem das Primordium den: Vegetationskegel aufsitzt, da nur derjenige Theil der Inflorescenzanlage in einen Blüthenstand umge- wandelt werden könne, der jener Verbindung ledig sei. Wenn Schumann annimmt, dass nur derjenige Theil der In- florescenzanlage in einen Blüthenstand umgewandelt werden könne, der jener Verbindung ledig sei, so ist das in der Schumann’schen Ausführung nicht zutreffend. Es sei auf die Figg. 3, 4 Taf. XII und Fig. 1 Taf. XIII verwiesen; an diesen sieht man, dass die jungen An- lagen der anwachsenden Sprosse sich betreffs der Bildung der Inflo- rescenz genau so verhalten, wie die der normalen Sprosse; nur werden dieselben anders ausgegliedert, zeigen also eine andere Orientirung betreffs des Scheitels der jungen Anlage. Kolkwitz?) tritt in seiner Arbeit über die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale den Ausführungen Schu- mann’s entgegen und sucht das Phänomen durch die Annahme von wellenförmig gebogenen, intercalaren Zonen zu erklären, wie es scheint, um die in den oben erwähnten Ausführungen Schumann’s betonten Schwierigkeiten, durch die Annahme von intercalaren Querzonen allein, diese so auffallenden Anwachsungen zu erklären, zu umgehen. Wie sich Kolkwitz die Sache vorstellt, geht deutlich aus seinem Vergleich mit einer durchbrochenen und wieder mit Kitt verbundenen Marmorsäule hervor, sowie aus seinen Zeichnungen 1 und 2 pag. 381 in seiner zweiten Mittheilung über die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale.°) Pag. 282 und 283 bemerkt er dann: „Bei genauerer Betrachtung derselben (d. h. der Zeichnung No. 6) wird man leicht diejenigen Stellen des Stengels, welche nicht zu den inter- calar wachsenden Zonen gehören, gleichsam wie Inseln sich markiren 1) Vgl. pag. 97. j 2) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale, Ber. d. deutschen bot. Ges. 1895, pag. 280—285, 8) R. Kolkwitz, Die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offi- einale. Ber. d. deutschen bot. Ges. 1899, pag. 379--384, 104 sehen. Da das untersuchte Objeet erst 20mm lang war, wuchs es natürlich noch in allen Theilen (es waren nur Primordialgefässe aus- gebildet), aber es leuchtet ein, dass die Gewebe der intercalaren Zonen einen weit jugendlicheren Eindruck machen müssen als die übrigen Partien der Stengeloberfläche. Dem ist in der That so. Dicht unterhalb der Linie e sind zwei Stellen des Stengels, welche auf gleicher Höhe liegen, die eine durch einen Punkt, die andere durch ein Kreuz bezeichnet. Von diesen Stellen entnahm ich Stücke des Hautgewebes und constatirte einen auffallenden Unterschied zwischen beiden. An der mit einem Kreuz bezeichneten Partie hatten die Epidermiszellen ein ganz jugendliches Aussehen und zeigten Reihenbildung wie das Cam- bium im Querschnitt; der Durchmesser der einzelnen Zellen war in der Längsrichtung des Stengels bedeutend kleiner als in der Quer- richtung. Spaltöffnungen fehlten oder befanden sich noch in den ersten Stadien der Entwickelung. An der mit einem Punkt versehenen Stelle dagegen besassen die Epidermiszellen angenähert isodiametrische Form und hatten weniger Theilungen erfahren; die Spaltöffnungen waren bereits vollständig entwickelt, Gleich günstige Resultate liessen sich bei der Untersuchung anderer Epidermisstücke erzielen. Ueberall da, wo in der Abbildung ein Punkt gezeichnet ist, fand ich ältere, an den mit einem Kreuz bezeichneten Stellen jüngere Epidermiszellen.“ ') Ausgehend von dieser soeben erwähnten Kolkwitz’schen An- gabe betrachtete der Verf, obgleich ihm das Vorkommen von bei Anchusa officinalis in extremen Fällen z. B. geradezu ziekzackförmig verlaufenden Zonen, wenig wahrscheinlich schien, als seine wichtigste Aufgabe, diese intercalaren Zonen zu suchen und zu beobachten. Denn wenn sich bei den Epidermiszellen solche Unterschiede wahr- nehmen liessen, so musste doch auch an den übrigen Zellen des Stengels der Hebungszone, besonders in der Region der untersten anwachsenden Achselsprosse, irgendwie ein Unterschied bemerkbar sein. Dies ist nicht der Fall; nirgends lässt sich das Vorkommen von besonderen Dehnungszonen nachweisen. Ich habe mich auch erfolglos bemüht, diese verschieden gestalteten Epidermiszellen un- gefähr an den von Kolkwitz angegebenen Stellen zu finden. Viel- leicht hat Kolkwitz in den mehr isodiametrischen Zellen die An- fänge von Trichomen vor sich gehabt. Die Beobachtungen von Kolkwitz entbehren ebenso, wie diejenigen von Schumann, der 1) Herr Kolkwitz hatte die Liebenswürdigkeit, mir seine über diese Be- obachtung gemachte Bleistiftzeichnungen zu übermitteln, wofür ich demselben auch hier nochmals meinen Dank ausspreche. 105 genügenden anatomischen Untersuchung. Im Uebrigen sei auf unsere Ausführungen und Figuren verwiesen. Dass die Annahnıe von Kolk- witz mit den thatsächlichen Verhältnissen im Widerspruch steht und seine Darstellung in der Fig. 2!) denselben direct widerspricht, be- weisen die Figg. 1, 3, 4 Taf. XII, 1, 6 Taf. XIII und 1 Taf. XIV. Dass ein Vorgang, der das junge Achselprodukt glatt aus der Achsel seines Tragblattes nach der Meinung von Kolkwitz heraushebt, so dass der Stengelquerschnitt an der Stelle der intercalaren Hebungs- zone unverändert bleibt, nicht stattfindet, beweisen auch die Figg. 2—5 Taf. XIII, welche die vier auf einander folgenden Achselsprosse einer primären Achse von Symphytum offieinale darstellen. Dass dieser an der Achse in den Wickel des Tragblattes herablaufende Gewebe- streifen wirklich dem Seitentrieb angehört, wurde bereits oben betont (vgl. die Fig. 1 Taf. XIV). Auch die Einheit des Primordiums ist, wie die erwähnten Zeich- nungen darlegen, im Sinne von Kolkwitz nicht aufrecht zu erhalten. Ebenso schliessen die oft verhältnissmässig grossen Strecken, bei welchen Abstammungsachse, Achselprodukt und Tragblatt mit ein- ander verwachsen sind, wie man sich durch Querschnitte der jungen “ Inflorescenzen überzeugen kann, die Hypothese von Kolkwitz aus. UVebrigens widerspricht die soeben erwähnte Thatsache auch den Schumann’schen Ausführungen. Es sei hier besonders bemerkt, dass alle Uebergänge von der normalen, d. h. vollständig axillären Anlage der Seitentriebe, bis zu den extremsten Fällen sich nach- weisen lassen. Die Erwägung, dass diese intercalaren Zonen nur an den oberen Partien des Stengels und dabei in so unregelmässiger Weise auftreten, sowie besonders die Beobachtung, dass sie bei Anchusa offieinalis auch hin und wieder gar nicht auftreten, macht mir die Existenz von solchen besonderen intercalaren Hebungszonen schon an und für sich wenig wahrscheinlich. Kolkwitz hat ferner den von Schumann wohl beachteten Unterschied in der Anlage der normalen und der anwachsenden Achselsprosse vollständig unbeachtet gelassen. In dem zweiten Hefte seiner morphologischen Studien kommt Schumann?) nochmals auf die Erscheinung der Anwachsung der Seitensprosse an die Abstammungsachse, sowie auf die Kolkwitz- 1) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum offieinale, Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1899, pag. 381. 2) K. Schumann, Die Extraxillation der Borraginaceen- und Solaneen- Inflorescenzen. Morphologische Studien Heft II, pag. 207—214, 106 sche Erklärung derselben zurück. Er führt pag. 207 aus: „Die Höhe der Anheftung, mit anderen Worten die Länge des Fussstückes, steht in einem directen Verhältniss mit der Grösse der Inflorescenzanlage, und diese ist wieder abhängig von dem Umfange des endlichen Blüthenstandes. Die höchsten Emporhebungen, welche mir bekannt sind, finden sich bei Anchusa, und bier sind auch die Junganlagen sehr umfangreiche Körper. Sie greifen in der ersten Anlage sehr hoch an der Axe empor und reichen oft so weit, dass der obere Rand des Fusses über die Insertion des folgenden, ja des zweiten, in seltenen Fällen sogar des dritten Blattes reicht. Findet nun die Dehnung in der Axe statt, so muss der Blüthenstand an der Stelle bezüglich der folgenden Blätter hervortreten, bis zu welcher die An- heftung mittelst des Fusses in der Knospe gereicht hat, er wird also über dem folgenden zweiten oder dritten Blatte aus der Axe ent- springen.* Nach meinen Beobachtungen spielt die Grösse der jungen In- florescenz jedenfalls nicht die Rolle für die Höhe der Anwachsung, welche ihr Schumann zumisst; die Art und Weise ihrer Aus- gliederung ist hier in erster Linie maassgebend. Darin hat Schu- mann recht, dass die Primordien der oberen Inflorescenzen in der Regel verhältnissmässig gross sind. Pag. 209 und 210 betont dann Schumann wieder, dass der Blüthenstand sich nur aus dem freien, nicht angehefteten Scheitel des Primordiums entwickelt. Wie es scheint, versteht derselbe darunter den dem Ende der Achse am nächst gelegenen Theil des jungen Primor- diums. Diese Auffassung wäre, wie unsere Figuren zeigen und wie auch bereits pag. 103 betont wurde, nicht ganz zutreffend. Die den Scheitel des Primordiums halbirende Senkrechte läuft nicht etwa parallel mit der Abstammungsachse, sondern bildet einen mehr oder weniger grossen Winkel mit der letzteren, der Scheitel ist also anders orientirt, d. h. mehr horizontal, wie bei den rein axillären Knospen. Ueber den gleichen Gegenstand bemerkt Schumann dann pag. 210 weiter: „Ausserdem hat Kolkwitz ganz richtig das freie obere Ende des Primords gezeichnet, von dem er bloss nicht wusste, dass es allein zur Bildung der Inflorescenz aufgebraucht wird; und demgemäss liegt in der That das Verhältniss vor, gegen das er Ein- spruch erhob, ‚dass nur sein oberer Theil zum Spross auswächst, während die untere Hälfte Bestandtheil des Mutterstammes_ bleibt.‘* Seine Auffassung und diejenigen von Kolkwitz über das Zu- 107 standekommen der Erscheinung der Anwachsung definirt Schumann nochmals pag. 211: „Damit die Extraxillation geschieht, nimmt er (Kolkwitz), wie ich, an, dass sich interealare Dehnungszonen ent- wickeln. Im Grunde besteht zwischen uns beiden nun folgende Differenz: Ich setze die Zone als vorhanden voraus, sie liegt in dem hohen Fusse, mit dem das Primord angeheftet ist, sie verläuft quer in gleicher Höhe um die ganze Achse herum und stellt also ein horizontales Querschnittselement dar, das über der Blattachsel liegt. Kolkwitz lässt die Knospe unmittelbar in der Blattachsel sitzen. Unterhalb derselben tritt dann eine Dehnungszone ein, deren Herd er, auf welche Weise verstehe ich freilich nicht, bei der Dehnung entstehen lässt, Nur zwei Fälle sind denkbar: entweder ist dieser Herd vorhanden, und dieses Verhältniss habe ich beobachtet, dann “ kann das Primord des Blüthenstandes nicht eigentlich in der Achsel eingekeilt sitzen, sondern muss durch den Herd einer intercalaren Zone von der Achsel getrennt sein; oder die Knospe ist in dem Raum zwischen Blatt und Achsel eingekeilt, dann ist ein Raum für die intercalare Zone nicht vorhanden, und eine Dehnung bezw. Empor- hebung findet nicht statt. Dieser Fall liegt bei den vegetativen Knospen von Symphytum offieinale vor, deswegen sitzen die aus- getriebenen Zweige auch stets im Blattachselgrunde, an dem Orte, welchen sie bei der ersten Anlage auch eingenommen haben. Indem aber die Primordien aller extraxillirter Inflorescenzen, wie unsere beiden Figuren weiter zeigen, an der Achse sitzen, werden sie durch die intercalare Zone in verschiedenem Maasse in die Höhe gehoben: entweder bleiben sie, wenn die obere Insertion des Primords in dem- selben Internod liegt, wie die untere, auf dem Verlaufe desselben sitzen, oder sie werden, wenn die obere Insertion bis ins folgende Internod reicht, um ein oder zwei Blätter extraxillirt.* Wie unsere Zeichnungen zeigen, kann bei den jungen anwachsenden Inflorescenzen keine Rede davon sein, dass zwischen dem Blatte und dem Primordium der oberen anwachsenden Seitentriebe eine besondere Gewebezone liegt, welche die Achselknospe aus der Achsel ihres Tragblattes heraushebt, und welche bei den unteren in den Achseln ihrer Tragblätter verbleibenden Seitensprossen infolge Raummangel fehlen soll. Schumann hat übrigens, obgleich er dies in obigen Ausfüh- rungen angibt, den Beweis für die Existenz besonderer intercalarer Querzonen ebenso wenig erbracht, wie Kolkwitz für seine geboge- nen Zonen. 108 Die Entgegnung von Kolkwitz!) auf die Schumann’schen Einwände bietet keine Veranlassung, auf dieselbe einzugehen, da neue Momente für die uns beschäftigende Frage in derselben nicht gegeben sind. Celakovsky?), der selbst keine Untersuchungen am Objecte ausgeführt hat, meint in seiner Besprechung der Untersuchungen von Schumann und Kolkwitz, dass die Entwickelungsgeschichte zwei für die ganze Lage entscheidende Thatsachen ans Licht gebracht habe, nämlich 1, dass die erste urglasförmig gewölbte Anlage des betref- fenden Achselsprosses direet über der oberen Insertion des Tragblattes sich hervorwölbe, und 2. dass diese Anlage ein relativ grosses Stück des Kegelmantels in Anspruch nehme. Ich habe bereits darauf hingewiesen, dass bei der Ausgliederung der oberen anwachsenden Seitensprosse alle Uebergänge von dem normalen bis zu dem von Celakovaky erwähnten Anlagemodus vor- kommen, dass also die erstere Annahme als allgemein giltig ebenso wenig anzusehen ist, wie die zweite. Celakovsky geht ferner auf die von Kolkwitz betonte Ein- heit des Primordiums ein. Wir haben bereits betont, dass diese im Sinne von Kolkwitz, wie sie Fig. 2 (pag. 381 der Ber. d. deutschen bot. Ges. 1899) zur Anschauung bringt, nieht aufrecht zu erhalten ist. Celakovsky berührt weiter die Frage der Berindung des Stengels und diejenige der Bürtigkeit der Seitensprosse. Er ist der Ansicht, dass die Berindung des Stengels ausschliesslich vom Blatt ausgehe, und dass die Achselsprosse stets blattbürtig seien. Soweit meine Erfahrungen bei der Untersuchung von Symphytum und Anchusa über diese beiden Punkte reichen, kann ich die Ansicht von Öelakovsky nicht bestätigen. Es ist kaum möglich, eine An- lage, wie sie Fig. 3 Taf. XII darstellt, als Ausgliederung des Trag- blattes 7’ zu bezeichnen. Damit fällt auch, wenn man nicht der von Üelakovs ky vertretenen Sprossgliedichre, die meiner Meinung nach doch zu viel des Problemati- schen und Unbewiesenen enthält, beipflichtet, die Hypothese, dass die Berindung des Stengels stets und ausschliesslich vom Blatt ausgehe.‘) 1) R. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Symphytum officinale, Ber. d. deutechen bot. Ges, 1899, pag. 379—384. 2) LJ. Celakovsky, Ueber die Emporhebung von Achselsprossen. Ber. der deutschen bot. Ges. 1900, pag. 2—15. 3) L.J.Celakosky, Die Gliederung der Kaulome. Bot. Ztg., 1900, pag. 79 —114. 4) Tobler gelangt in seiner bereits pag. 99 erwähnten Untersuchung des peripherischen Stammgewebes im Gegensatz zu Celakovsky zu dem Resultate, dess das Rindengewebe ein ursprüngliches Stammgewebe sei, 109 Zusammenfassung der Resultate. Ueberblicken wir zum Schluss nochmals die wichtigsten Resultate unserer Untersuchung. Bei Symphytum offieinale ist die Verzweigung des Vegetations- kegels bei der Anlage der Inflorescenzen nicht constant, sondern va- riirend; am auffallendsten ist die Erscheinung an den oberen, sofort zur Inflorescenzentwickelung übergehenden Seitensprossen sowie be- sonders am Schlusse der primären Achse, wo es in extremen Fällen zur Verkümmerung der Termmalblüthe kommt. Bei dem Doppelborragoid ') ist nach dem Dafürhalten des Verf. das eine, dem anderen in der Entwiekelung vorauseilende Borragoid als Ausgliederung der Terminalblüthe, das andere Borragoid als Achsel- produkt des a-Vorblattes aufzufassen, während das ß-Vorblatt als steril zu bezeichnen ist. Die häufig asymmetrische Form und die schiefe Insertion der Vorblätter wurden unter Berücksichtigung der Verhältnisse in erster Linie auf mechanische Factoren zurückgeführt. Die Annahme von Kauffmann, dass bei Symphytum stets reine Dichotomie bei der Entwickelung der Inflorescenz vorliege, konnte nicht bestätigt werden. Die Angabe von Goebel und von Krauss, dass bei Symphy- tum offieinale ein monopodialer, dorsiventraler, den jungen Blüthen gegenüber durch seine Massigkeit ausgezeichneter Vegetationskegel vorliege, musste als unzutreffend bezeichnet werden. Die Inflorescenz von Symphytum officinale wurde auf Grund der ontogenetisch-anatomischen Untersuchung und auf Grund phylogene- tischer Erwägungen als zu den sympodialen Blüthenständen gehörig, dem Wickel nahestehend, aufgefasst. Von den vielfachen Erklärungsversuchen des Phänomens des Ein- rollens der Inflorescenzen im jugendlichen Stadium konnte keine als befriedigend angesehen werden. Verf. gewann bei Symphytum offi- einale unter Berücksichtigung der gesammten, bei dieser Borraginacee auffallenden Erscheinungen den Eindruck, dass auch hier die mecha- nischen Factoren, welche nach seiner Meinung bei der Anwachsung der oberen Seitensprosse und ihrer Vorblätter bedingend mitwirken, eine Rolle spielen dürften. Bei der Ausgliederung des Kelches wurde ein, sehr wahrschein- lich durch den Contact bedingter Wechsel in der Ausgliederungsfolge 1) Vgl. die Fussnote pag. 56. 110 der Sepalen festgestellt; besonders bei der Terminalblüthe der Doppel- borragoide sowie bei der Terminalblüthe der primären Achse war dieser Wechsel zu constatiren. Bei der Ausgliederung der Staubgefässe wurden weite Schwan- kungen beobachtet. Die Annnahme Winkler’s, dass die neuen Organe am Scheitel in einer ganz bestimmten, für jede Pflanze specifischen und im All- gemeinen wohl constanten Verticalentfernung von der Spitze des Vege- tationspunktes auftreten, lässt sich für Symphytum offieinale nicht aufrecht erhalten. Die Vorgänge am Vegetationskegel von Symphytum offieinale bei Ausgliederung der Inflorescenzen sind nicht wohl vereinbar mit der Hypothese Winkler’s, dass nicht jeder Punkt des Vegetationskegels dem anderen gleichwerthig sei, d. h. dass nicht alle Punkte Centren neuer Bildungsherde werden können. Auch der von Celakovsky vertretenen Sprossgliediehre widersprechen unsere Beobachtungen; dagegen sprechen diese letzteren zu Gunsten der Schwendener- schen Hypothese, dass jeder Punkt am Vegetationskegel Centrum einer Neuanlage werden kann. Die in den Achseln ihrer Tragblätter verbleibenden und die mit der Abstammungsachse verwachsenden Seitensprosse werden ver- schieden angelegt. Die ersteren sitzen bei ihrer Ausgliederung mit ihrer ganzen, horizontal verlaufenden Basis in der Achsel ihrer Trag- blätter, während die letzteren mit ihrer mehr oder weniger vertical verlaufenden Basis mit der Abstammungsachse verbunden sind und bleiben. Dieser Ausgliederungsmodus allein bedingt nach der Ansicht des Verf. die sogenannte Erscheinung des Anwachsens der Seitensprosse bei normaler Streckung der jungen Achse; besondere Hebungszonen oder Hebungsceurven, wie sie Schumann und Kolkwitz annehmen, lassen sich nirgend nachweisen. Die Ansicht Schumann’s, dass die aın Vegetationskegel weit heraufragenden jungen Anlagen eine gewisse Abänderung für den Ort der nächsthöheren Anlagen bedingen, trifft bei Symphytum offi- einale nicht zu, da bei demselben ebenso wie bei Anchusa officinalis die Ausgliederung der „oberen“ !) Seitensprosse, soweit unsere Be- obachtungen reichen, an dem Ende der Achse beginnt und nach der Basis zu fortschreitet. 1) Vgl. pag. 60. 111 Als die wahrscheinliche Ursache der eigenthümlichen und so auffallend wechselnden Erscheinung des Anwachsens der oberen Seitensprosse an ihre Abstammungsachse musste der wechselnde Druck angesehen werden, den die älteren Laubblätter auf die jüngeren Anlagen ausüben, wobei die Thatsache bemerkbar ist, dass die oberen Tragblätter ähnliche Anwachsungserscheinungen zeigen, wie die in ihren Achseln befindlichen Seitensprosse. Die bei Symphytum offieinale am Stengel herablaufenden Flügel sind jedenfalls in der Hauptsache als Blattflügel und nicht als Stengel- flügel zu bezeichnen. Die Hypotese von Celakovsky, dass die Seitensprosse stets blattbürtig seien und dass die „Berindung“ des Stengels stets und ausschliesslich vom Blatt ausgehe, trifft bei Symphytum offieinale nicht zu, Zum Schlusse sei es mir gestattet, Herrn Geh. Regierungsrath Professor Dr. Schwendener in Berlin auch an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank auszusprechen für die Aufnahme und für die An- regung, die mir in seinem Institute zu Theil wurde. Augustenberg, (rossh. badische landwirthschaftliche Ver- suchsanstalt, October 1901. Figurenerklärung. Die Figuren resp. deren Umrisse sind mit Ausnahme der schematischen Figg. 1 Taf. IX und 6 Taf. X, der Figg.5 Taf. XH, 2, 3, 4 u.5 Taf. XIII, sowie der Figg. 1, 2, 3 und 4 Taf. XV mit dem Abbö&ä'schen Zeichenapparat gezeichnet. Es sind folgende Abkürzungen häufiger angewendet: Y= Vegetationskegel. a — erstes Vorblatt. B == Borragoid. ß = zweites Vorblatt. DB = Doppelborragoid, S = Kelchblatt. T = Tragblatt. P = Biumenblatt. Tb = Terminalblüthe. St = Staubgefässe. Bi —= Blüthe. C = Carpiden. Tafel IX. Symphytum officinale, Fig. 1. Junges Doppelborragoid, das ausser den beiden Vorblättern noch zwei weitere Blättchen hat; schematische Zeichnung, » 2. Junges Achselprodukt, das erst nach Ausgliederung ‚mehrerer Laub- blätter zur Inflorescenzbildung übergeht, in Vorderansicht. 70:1. » 83. Dasselbe in Oberansicht, die beiden Vorblätter sind abgeschnitten. 70:1, Eu zur ze; Fig. Fig. Junges Primordium aus der Achsel eines terminalen Blattes, das nach Anlage der beiden Vorblätter « und ß sofort ein Doppelborragoid aus- gliedert. «& und 5 asymmetrische Vorblätter im Querschnitt, ce ein ungefähr aym- metrisches Vorblatt. 60:1. Eine prinsäre Achse mit den Tragblättern 1—9 und deren Achselprodukten in Oberansicht; die Tragblätter sind zum Theil abgeschnitten. Tb Ter- minalblüthe der primären Achse. DB! und DB? die beiden oberen Doppelborragoide. 32:1. Junges Achselprodukt mit den Vorblättern « und ß in Vorderansicht. Das a-Vorblatt ist schwach entwickelt. 70:1. Junges Primordium mit den beiden Vorblättern a und $ in transver- salem Längsschnitt. 70:1. Junges Primordium in transversalem Längsschnitt, links das freie «, rechts das angewachsene ß-Vorblatt. 70:1. Junges Doppelborragoid aus der Achsel des vorletzten Tragblattes einer primären Achse in transversalem Längsschnitt, Die Anlage des rechten Borragoids Br sieht wie ein Achselprodukt aus, während die linke An- lage H aus dem mittleren Höcker, der Terminalblüthe 7'b, hervorgeht. 70:1. Junges Doppelborragoid in trausversalem Längsschnitt. 70:1. Junges Doppelborragoid in Vorderansicht. 70:1. Junges Doppelborragoid in transversalem Längsschnitt. 70:1. Achselprodukt eines terminalen Tragblattes in transversalem Längs- schnitt. Das ß-Vorblatt trägt in seiner Achsel eine sehr kleine Anlage, während auf der Seite des «-Vorblattes, sich eine weit hinauf ragende Ausgliederung befindet und der mittlere Körper „Dichotomie“ zeigt. 70:1. Dasselbe Achselprodukt in Oberansicht, 70:1. Junges Doppelborragoid in Vorderansicht. Die Anlage des Borragoids links tritt bedeutend aus dem Tragblatt nach vorn hervor. 70:1. Das gleiche Doppelborragoid, wie in Fig. 12, in transversalem Längs- schnitt. 70:1. Terminales Achselprodukt; das linke Vorblatt ist abgeschnitten. 70:1. Tafel X. Symphytum officinale, Junges Doppelborragoid (Oberansicht) aus der Achsel des viertletzten Tragblattes. In der Mitte die Terminalblüthe Tb, Br die Anlage des rechten Borragoids. 70:1. Doppelborragoid (schematische Figur); in der Achsel des u -Vorblattes sind acht, in der des ß-Vorblattes neun Blüthen. Junges Doppelborragoid, etwas weiter entwickelt, wie das in Fig. 1 (vgl. Fig. 5). 70:1, Dasselbe von hinten gesehen; die Terminalblüthe steht bedeutend den beiden Anlagen rechts und links gegenüber vor. 70:1. Ein ähnliches Stadium. Das junge Doppelborragoid liegt auf der Rück- seite, zeigt also die phylloscope Seite. Die rechte Anlage hängt oben nicht mit der Terminalblüthe zusammen, wie die linke, welche nur durch eine flache Rinne von derselben getrennt ist. Tb Terminal- blüthe des Doppelborragoides, BI? erste Blüthe des linken Borragoidee. (Ausgliederung der Terminalblüthe 7b.) Bi! erste Blüthe des rechten Borragoides. Zellengruppirung des Borragoidvegetationskegels bei Ausgliederung der Blüthen, (Schematische Zeichnung.) Junges Doppeiborragoid, etwas weiter entwickelt, wie das in Figg. 3, 4 und 5 (Oberansicht). 70:1. Einzelborragoid; entwickelteres Stadium wie in Fig. 7. 70:1. Fig. 9. 10. 11. 12. 13. E Zur u ze; „12 „18. „14 „1. » 16. „ 1. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 113 Doppelborragoid in Vorderansicht; rechts ist die vertical verlaufende Furchung bereits deutlich sichtbar, während links nur die Quertheilung vorhanden ist. 70:1. Doppelborragoid (Vorderansicht), etwas weiter entwickelt. 70:1. Doppelborragoid in etwas vorgeschrittenerem Zustande (Oberansicht). 70:1. Doppelborragoid, etwas älteres Stadium (Oberansicht). ZU: 1. Doppelborragoid (Vorderansicht); es sind rechts ausser der Terminal- blüthe bereits fünf Anlagen vorhanden, die beiden Vorblätter sind entfernt. 70:1. Doppelborragoid (Vorderansicht), etwas weiter entwickelt; die beiden Vorblätter sind entfernt. 70:1. Tafel XI. Figg. 1—15: Symphytum offiecinale. Contactbild aus der Scheitelregion einer primären Achse. T und TI Tragblätter von Doppelborragoiden, Tb Terminalblüthe der primären Achse, Tb! und Tb? Terminalblüthen der beiden obersten Doppelborra- goide. al, Bl, a2 und 82 deren Vorblätter. 70:1. Ende eines Borragoides nach Ausgliederung von 10 Blüthen. Auffallend ist der Umstand, dass die grosse Blüthe links noch keine Staubgefäss- anlagen zeigt. 70:1. Ende eines alten, bereits an der Grenze der Entwickelungsfähigkeit an- gelangten Borragoides. 70:1. Ende eines jüngeren Borragoides (Öberansicht). 70:1. Dasselbe; optischer, medianer Längsschnitt in der Richtung der Linie. 70:1. Dasselbe; transversaler Längsschnitt durch die untere, breitere Partie an der Richtung der Linie !1. 70:1. Junges Doppelborragoid, transversaler Lüngsschnitt. 70:1. Ende einer primären Hauptachse, die Anlage der beiden obersten Doppel- borragoide DB1l und DB? zeigend. 60:1. Dasselbe; die Anlage der beiden letzten Doppelborragoide DBl und DB? der zwei obersten Tragblätter von der Seite gesehen. 60:1. Ende einer primären Achse mit vier jungen Doppelborragoiden in der Oberansicht. Tb Anlage der Terminalblüthe der primären Achse, TI, T2, T3 und 7% die vier obersten Tragblätter. 70:1. Doppelborragoid aus dom obersten Theile einer primären Hauptachse, die Contactverhältnisse bei Anlage des Kelches der Terminalblüthe des Doppelborragoides zeigend. 7'b Terminalblüthe der primären Haupt- achse, S deren erstes Kelchblatt, 7’b1 Terminalblüthe eines Doppel- borragoides, T dessen Tragblatt, « und $ Vorblätter, Bl, Bil, BI2 die der Reihe nach ausgegliederten Blüthen des linken Borragoids, V’ dessen Vegetationskegel, Bl? und Bl“ die Blüthen des rechten Borragoides, Vi Vegetationskegel des letzteren, S$t1 das erste Kelchblatt der Blüthe BIB, TO das Tragblatt des letzten obersten Doppeiborragoides, al und fl dessen Vorblätter. 32:1. . Das Ende einer primären Hauptachse, Tb die Terminalblüthe der letzteren, T’bl und T’b2 die Gipfelblüthen zweier Doppelborragoide. 70:1. Ende eines jungen Doppelborragoides, die älteste Blüthe hat soeben die Staubgefässe angelegt. 70:1. . . . R Drei junge Blüthen aus einem Borragoide, die verschiedene Grösse ‚der Staubgefässanlagen zeigend. Das Präparat erregt den Anschein einer der Orösse der einzelnen Anlagen entsprechenden zeitlichen Aus- gliederung der Stamina. 60:1. . . . Junge Blüthe zur Zeit der Anlage der Carpiden im Querschnitt. Die Blüthe gehört zur Kategorie No. 3 unserer Eintheilung. 52:1. Cerinthe minor. Junge Blüthe zur Zeit der Anlage der Carpiden. 70:1, Dieselbe. Junges Borragoid aus der Achsel eines mittleren Blattes einer basalen Seitenachse in Oberansicht. Bri, Br?2, Br? Begleitblätter. 70:1. 8 114 Fig. ” Fig. Tafel XII. Figg. 1-4: Anchusa officinalis. . 1. Nicht anwachsende, junge Achselknospe des dritten Blattes einer primären Hauptachse mit Tragblatt 7 in transversalem Längsschnitt. A Abstammungsachse. Die Emergenzen sind nicht mitgezeichnet. 60:1. 2. Eine etwas entwickeltere Achselknospe des fünften Blattes einer pri- mären Hauptachse in transversalem Längsschnitt, 7' Tragblatt, A Ab- stammungsachse. Die Emergenzen sind nicht mitgezeichnet. 60:1. 3. Längsschnitt eines jungen, basalen Seitensprosses mit mehreren Laub- blättern, die erste Ausgliederung des anwachsenden Seitensprosses S zeigend. 94:1. 4. Längsschnitt durch den Scheitel einer primären Hauptachse, die Aus- gliederung der oberen anwachsenden Seitensprosse A, Al und A? zeigend. DB! oberstes Doppelborragoid. 52:1. 5. Taraxacum offieinale, Blüthenschaft mit zwei angewachsenen Laubblättern, 1:3. Tafel XIII. Symphytum officinale. 1. Längsschnitt durch einen der untersten anwachsenden Seitentriebe mit Abstammungsachse. 60:1. 2—5. Vier aufwärts auf einander folgende Stengelpartien derselben Achse mit einem normalen und drei angewachsenen Seitensprossen und deren Tragblätter. 1:1. 6. Querschnitt einer solchen Stelle der Achse, an welcher sich das Tragblatt 7 abtrennt, während der Seitenspross $ noch mit der Achse verwachsen ist. T1 das angewachsene nächst höhere Tragblatt. 52:1. Tafel XIV, Symphytum officinale. 1. Längsschnitt einer Stengelpartie mit dem angewachsenen Seitenspross S, T dessen Tragblatt. Einige zerschnittene Spiralzellen wurden nicht mit- gezeichnet, 94:1. 2. Querschnitt durch den basalen Theil eines jungen Doppelborragoides, B das angewachsene $-Vorblatt. 94:1. Tafel XV. 1. Doppelborragoid aus der oberen Region einer primären Hauptachse von Symphytum offieinale. 1:2. Doppelborragoid aus der oberen Region einer primären Hauptachse von Symphytum offieinale. 1:4. 3. Letztes, oberstes Doppelborragoid einer primären Hauptachse mit der Terminalblüthe der letzteren von Symphytum offieinale. 1:4, Inflorescenz von Silene dichotoma. 1:1. Längsschnitt durch das Ende einer primären Hauptachse von Symphy- tum officinale. 16:1. » m Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen. I. Ueber die Formbildung der Wurzel vom biologischen Ge- sichtspunkte. Von T. Freidentelt. (Mit Tafel XVI—XIX und 20 Textfiguren.) Die vorliegende Untersuchung wurde im Zusammenhang mit um- fassenden anatomischen Wurzelstudien vor mehreren Jahren angefangen und lag schon im Jahre 1900 im Wesentlichen fertig vor. Aus meh- reren Gründen habe ich nicht, wie es ursprünglich meine Absicht war, die anatomischen Untersuchungen und Resultate, von denen ich in „Botaniska Notiser“ 1900 in grösster Kürze einiges berichtet habe, gemeinschaftlich mit dieser Arbeit veröffentlichen können. Sie werden indessen recht bald dem Drucke überliefert werden. Ich habe deshalb auch schon in dem dieser Abhandlung beigefügten Litteraturverzeich- niss die anatomische Litteratur aufgenommen, um eine Zusammen- stellung der Wurzellitteratur auf einer Stelle zu geben. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. F. W. C. Areschoug, auf dessen Veranlassung ich meine Wurzeluntersuch- ungen vorgenommen habe, bitte ich hiermit für die manchen Rath- schläge, die mir von seiner Seite gütigst zu Theil wurden, meinen aufrichtigen Dank sagen zu dürfen. Ihm und seinen Nachfolgern, den Herren Professoren S. Berggren und B. Jönsson bin ich ebenso zu grossem Dank verpflichtet für die liebenswürdige Liberalität, mit der sie mir die reichen Sammlungen des botanischen Instituts zu Lund zur Verfügung gestellt haben. 1. Einleitung. Als man zuerst den Pflanzenkörper von biologischen Gesichts- punkten zu betrachten anfing, war es naheliegend, die Aufmerksam- keit zuerst den oberirdischen Theilen zu widmen. Sie waren der Beobachtung und dem Experimente am leichtesten zugänglich, sie boten durch ihre Vielförmigkeit und den Reichthunı der Function 8* 116 das grösste Interesse dar. Besonders das Blatt ist ja in einer grossen Anzahl experimenteller und beschreibender Untersuchungen, welche die Aufklärung seiner Biologie bezweckt haben, behandelt worden, und auch der Stamm ist von diesem Gesichtspunkte von mehreren Verfassern (Areschoug, Costantin, Hj. Nilsson, Rothert, Warming u, A.) untersucht worden. Dagegen ist die Wurzel, was die Klarstellung ihrer Biologie betrifft, sehr stiefmütterlich behandelt worden. Allerdings haben ja betreffend den rein anatomischen und histologischen Bau eine grosse Anzahl beschreibender Abhandlungen, die doch nicht mit den auf Stamm und Blatt sich beziehenden Arbeiten zu vergleichen sind, das Licht erblickt, und zwar haben sich besonders die französischen Forscher auf diesem Gebiete hervorgethan, allein, wie schon hervor- gehoben, die vergleichende Biologie und Morphologie der Wurzel ist bis jetzt wenig studirt worden. Demgemäss ist es meistens in Arbeiten mit anderem Hauptzwecke, wo zerstreute Angaben von Interesse über die Biologie der Wurzel angetroffen werden, was natürlich einen Ueberbliek über den thatsächlichen Bestand unseres Wissens auf diesem Gebiete in hohem Grade erschwert. Die Function der Wurzel ist bekanntlich im Wesentlichen eine zweifache: sie dient dazu, die Pflanze im Substrate zu befestigen und die in demselben vorhandenen, für das Gedeihen der Pflanze nöthigen Wasser- und Salzquantitäten aufzunehmen, um diese zu den Stammtheilen zu befördern. Dazu kommt als eine dritte, in vielen Fällen zurücktretende oder ausfallende, in anderen zum Hauptzweck gewordene, die Function als Speicherort für nicht unmittelbar im Pflanzenkörper zur Verwendung gelangende Stoffe zu dienen. In direeter Beziehung zu diesen drei Functionen und demgemäss die Organisation der Wurzel beeinflussend stehen dann einerseits die in Unendlichkeit wechselnde chemische und physikalische Beschaffenheit des Substrates (Porosität, Wassergehalt, Luftgehalt, Nährgehalt u. s. w.), anderseits das oberirdische System, das immer mit dem Wurzelsystem in genau abgepasster Correlation steht. Was nun zuerst die Wurzel als Saugorgan betrifft, so ist es ein- leuchtend, dass in dieser Beziehung dasjenige Organ das Grösste leistet, welches die grösste absorbirende Oberfläche besitzt. Der thierische Organismus zeigt in mehreren Organen Illustrationen zu diesem Satz. Besonders ein e Organgruppe bietet instructive Parallelen zu den verschiedenen Wurzelformen. Die Respirationsorgane zeigen in Bezug auf den Grad ihrer Leistungsfähigkeit, d.h, in diesem Falle 117 in Bezug auf den Grad ihrer Oberflächenentwickelung, viele Serien von Uebergängen von den einfachen fadenähnlichen Kiemen, die bei manchen im Wasser lebenden niedrigen Formen angetroffen werden (z. B. gewissen Borstenwürmern, niederen Krebsthieren), zu den besen- oder fiederförmigen Kiemen anderer Borstenwürmer, der höheren Krebsthiere, niederer Wirbelthiere bis hinauf zu dem höchst zusammengesetzten, auf Athmung in der Luft eingerichteten Bronchial- baum der Säugethiere. Ebenso kann man für die Wurzel in Bezug auf die Oberflächenentwickelung eine lange Serie aufstellen und zwar ausgehend von den geraden, unverzweigten, keine Wurzelhaare führenden Wurzeln, die bei manchen Wassergewächsen und auch bei anderen Pflanzen das Saugorgan darstellen, durch die fiederähnlichen, mit einfachen Nebenwurzeln versehenen Wurzeln anderer Wasser- pflanzen bis zu den äusserst reich verzweigten, mit unzähligen Wurzel- haaren versehenen Wurzeln der meisten trockeneren Standorten an- gepassten Gewächse. Das in Bezug auf die Absorption leistungsfähigste Wurzelsystem ist also dasjenige, welches die grösste Oberfläche besitzt. Allein wie kommt in diesem Falle die möglichst grosse Oherfläche zu stande? Wenn wir jede Wurzel erster Ordnung für sich betrachten, so leuchtet es ein, dass dieselbe um die möglichst grosse Oberflächen- ausdehnung zu erreichen, sich in Zweige auflösen muss, welche Zweige sich ihrerseits in derselben Weise verhalten müssen. Da offenbar nur eine gewisse Menge plastischen Materials zur Verfügung steht, so müssen ferner die Zweige möglichst dünn werden, in welchem Falle sie sich auch in möglichst geringem Maasse gegenseitig beeinträchtigen. Sie müssen schliesslich mit so vielen Wurzelhaaren wie nur möglich bekleidet sein. Die zweite Hauptaufgabe der Wurzel besteht, wie schon hervor- gehoben, darin, als Befestigungsorgan zu dienen. Welche Form be- sitzt nun das am meisten effective Befestigungsorgan? Die als Haft- organ am meisten effective Wurzel (wir betrachten fortwährend jede Wurzel erster Ordnung für sich) ist offenbar eine möglichst kräftige und tiefgehende Wurzel, die sich wenigstens erst gegen die Spitze zu in Zweige auflöst und wo keine grössere Menge von den Wurzelstamm schwächenden (wir müssen fortwährend im Auge behalten, dass die Menge plastischen Materials eine begrenzte ist) Zweigen gebildet werden oder wo die gebildeten Zweigen kräftig sind. Die ideale Speicherwurzel muss wiederum diejenige sein, welche das möglichst grosse innere Volumen besitzt, d. h. bei einer gegebenen Stoffquantität diejenige 118 Wurzel, welche aus möglichst wenigen Stämmen besteht, die also möglichst unverzweigt ist und die zu gleicher Zeit die kürzesten und leichtesten Ausfuhrwege für die in derselben gespeicherten Stoffe nach den entsprechenden Bestimmungsorten besitzt. Schon diese theoretischen Erwägungen haben uns also gezeigt, dass die idealen Formen der Wurzel, falls jede ihrer Functionen für sich berücksichtigt wird, recht erheblich von einander abweichen. Welche Wurzelform kann dann als die am meisten ideale betrachtet werden? Offenbar diejenige, welche so viel wie möglich einer jeden der gestellten Anforderungen entspricht, oder mit anderen Worten, die glücklichste Combination der verschiedenen Idealtypen. Welche von den faktisch existirenden Wurzeltypen kommt dann dieser idealen Wurzelform am nächsten ? Bevor wir diese Frage zu beantworten suchen, dürfte es ange- messen sein, zuerst eine kurze Uebersicht über den Einfluss der Boden- qualität auf die Wurzelorganisation zu geben und dann die in der Natur existirenden Wurzelformen zu betrachten. ll. Der Einfluss der Aussenwelt auf die Formbildung der Wurzel. Das Medium, in welchem eine Wurzel leben kann, ist ja von überaus wechselnder Beschaffenheit; Wurzeln können leben und ihre Functionen erfüllen in Luft, in strömendem sowie in stillstehendem Wasser, in Süsswasser und im Meer, in Böden der verschiedensten Beschaffenheit, vom wassergesättigten fetten Schlamme bis zum fast lufttroekenen, äusserst nahrungsarmen Sande, auf Salzsteppen, bei Temperaturen von +0°C. und darunter bis zu den hohen Wärme- graden, welche in den dünnen Bodenschichten auf von der Sonne durchglühten Felsen und Sandfeldern der tropischen Wüsten herrschen — und es kann nicht bezweifelt werden, dass die äussere und innere Organisation der Wurzel von den Wechselungen eines jeden dieser Factoren beeinflusst wird. Was zuerst den Einfluss der Temperatur auf die Wurzelorgani- sation betrifft, so liegen, so viel ich habe finden können, darüber keine Angaben vor, und selbst bin ich nicht in der Lage gewesen, diese Verhältnisse experimentell zu untersuchen. Durch die experimentellen Untersuchungen von Sachs, Vesque, Kosaroff u. A. wissen wir, dass die Temperatur die Absorption beein- fusst, und es ist wohl zu vermuthen, dass eine analoge, wenn auch schwächere und schwieriger nachweisbare Einwirkung auf die Organi- sation stattfindet, d.h. dass ein erhebliches Heruntersinken der Tem- 116 peratur unter das Optimum eine Herabsetzung nicht nur der Wasser- aufnahme, sondern auch der Ausbildung der Wurzel für die Wasser- aufnahme bedingt. Die Luft ist ja auf Grund ihres Sauerstoffgehaltes eine Lebens- bedingung für alle lebende Organe, folglich auch für die Wurzel, und es steht deshalb schon von vornherein zu erwarten, dass der Luft- gehalt des die Wurzel umgebenden Medium auf deren Ausbildung einwirken wird. Was zuerst die Wurzeln, welche normalerweise in der Luft leben, d. h. die Luftwurzeln, betrifft, so zeigen diese bekanntlich erhebliche Abweichungen von den bei den Bodenwurzeln obwaltenden Verhält- nissen, und zwar sowohl bezüglich der Form wie der Structur; da sie indessen ausserhalb des Planes dieser Untersuchungen fallen, so ver- weise ich hinsichtlich dieser Wurzeln auf die einschlägige Litteratur. Was dagegen den Einfluss der Luft auf gewöhnliche, in der Luft ausgebildete, Wurzeln betrifft, so sind darüber Beobachtungen und Versuche angestellt worden von Wagner, Costantin, Schwarz, Mer u. A. Die anatomischen Verhältnisse werden wir künftig etwas näher ins Auge fassen; in diesem Zusammenhange will ich nur hervorheben, dass es sich herausgestellt hat, dass der Luftgehalt des Medium vor Allem auf die Bildung der Wurzelhaare einen Einfluss ausübt. Die Bildung von Wurzelhaaren geschieht am ausgiebigsten in der Luft, n. b. wenn diese den optimalen Feuchtigkeitsgehalt (der unterhalb dem Maximum gelegen ist) besitzt. Die habituellen Eigenthümlich- keiten derjenigen Wurzelsysteme, welche in der Luft ausgebildet - worden, sind für unsere Aufgabe ohne Interesse, da sie offenbar pa- thologisch sind. In Bezug auf diejenigen Wurzeln, welche unter normalen Ver- hältnissen im Boden leben, ist es offenbar schwer zu entscheiden, in welchem Maasse gerade der Luftgehalt des Bodens die verschiedene Ausbildung in verschiedenen Bodenqualitäten bewirkt, indem gleich- zeitig mit dem Luftgehalt auch die physikalische und chemische Be- schaffenheit der Bodenarten geändert werden. Auch hier wären genaue wissenschaftliche Versuche von Nöthen. So viel steht indessen fest — und dies wird auch von den landwirthschaftlichen Erfahrungen bestätigt —, dass, je reicher an Luft eine Bodenart ist, um so grössere Wurzelmasse und um so reichlichere Wurzelhaare von den in diesem Boden wurzelnden Pflanzen gebildet werden, wie auch andererseits, dass eine Verminderung des Luftgehalts des Bodens eine beschränkte 120 Bildung von Wurzeln und Wurzelhaaren bedingt. — Auch die Zu- sammensetzung der Bodenatmosphäre, die bekanntlich nicht unerheb- lichen Schwankungen unterworfen ist, dürfte in gewissem Grade die Wurzelbildung beeinflussen; in welcher Weise, wissen wir nicht. Der Luftgehalt einer oberflächlich gelegenen Bodenschicht kann in der freien Natur wesentlich auf zwei verschiedene Weisen herab- gesetzt werden, und zwar entweder dadurch, dass die Bodenpartikeln dichter zusammengepackt werden und die lufterfüllten Zwischenräume demgemäss kleiner, oder aber dadurch, dass diese Zwischenräume mit Wasser gefüllt werden. Auf den letzteren Fall werden wir im Fol- genden, wenn es sich um den Einfluss des im Boden vorhandenen Wassers auf die Wurzel handelt, zurückkommen. Im ersteren Falle stellt sich wiederum eine Aenderung der physikalischen Qualität des Bodens ein, indem dieser härter wird und dem Wachsthum der Wurzeln einen grösseren Widerstand bietet, eine Verschlechterung, die in gewissen Fällen von noch grösserer Bedeutung als der ver- minderte Luftgehalt sein dürfte. Figg. 1 und 2 Taf. XVI veranschau- lichen den Unterschied zwischen den Wurzelsystemen zweier Individuen, welche spontan dicht an einander auf völlig gleichartigem Boden (Garten- erde) gewachsen waren, von denen aber das eine (Fig. 1) an einer Stelle, wo der Boden locker, das andere (Fig. 2), wo derselbe zu- gestampft war, eingesammelt wurde. Verschiedene Bodenarten üben zweifelsohne auch durch die Verschiedenheit ihrer physikalischen Eigenschaften an sich einen formbestimmenden Einfluss auf die unter- irdischen Theile aus. Auf lockeren Bodenarten findet man vorzugs- weise Pflanzen mit langgestreckten unterirdischen Stammorganen und langen Wurzeln, auf steifem Lehmboden dagegen herrschen Formen mit zusammengezogenem Erdstamme und senkrecht abwärts drin- genden, in Bündeln gebildeten Wurzeln. (Vgl.415, pag.149 ff.; 483, pag. 38 f.) Ein näheres Eingehen auf diese Fragen wäre gegenwärtig wenig lohnend. Ich hoffe künftig Gelegenheit zu finden, speciell bezüglich der Wurzeln auf diese sowohl theoretisch wie praktisch wichtigen Fragen zurückzukommen. Im engen Zusammenhange mit der physikalischen Qualität des Bodens steht seine chemische Natur. Vorläufig werden wir uns darauf beschränken, den Zusammenhang zwischen den nothwen- digen Nährstoffen und der Wurzelbildung zu betrachten. Hierüber finden sich Angaben von mehreren Verfassern. Moeller (291) hat, um den Einfluss des Nahrungsmangels auf den Nanismus 121 klarzustellen, Haferkeimlinge in Nährlösungen verschiedener Concen- trationen erzogen. Er benutzte vier Nährlösungen, von der Concentr. 1, 0,5, 0,1, 0,05 p.m. — Es stellte sich heraus, dass in der ersten Lösung, die ja die am meisten normale ist, die Ausbildung sowohl der ganzen Pflanze, wie ihrer verschiedenen Theile (auch des Wurzelsystemes) am grössten ausfiel, und dass in den zwei folgenden die ganze Pflanze und das Wurzelsystem gleichmässig nach Maass und Gewicht ab- nahmen. In der letzten Nährlösung dagegen (0,05 p. m.) ist das Wurzelsystem allerdings absolut kleiner als in den anderen Lösungen, allein relativ, d.h. im Verhältniss zum Sprosssystem, ist es doppelt grösser. In der 1 p. m.-Cultur verhält sich das Gewicht des Wurzelsystemes zum Gewicht des Sprosssystemes wie 1:5,67, in der Salzhungereultur (0,05 p. m.) hingegen wie 1: 2,29 (291, pag. 170). Das Aussehen des Wurzelsystemes ist auch in dieser letzteren Cultur ein ganz anderes als in den vorhergehenden. In den drei ersten Lösungen bildet es einen „dicht verfilzten Ballen“, indem die mässig langen Wurzeln erster Ordnung schr zahlreiche Nebenwurzeln tragen, in der letzten dagegen sind die Wurzeln unverhältnissmässig lang, aber arm an Nebenwurzeln. Nahrungsmangel kann also Nanismus hervorrufen, wobei eine Reduction sowohl der oberirdischen Theile, wie des Wurzelsystemes stattfindet, allein weil ersteres von dieser Reduction am meisten betroffen wird, so kommt anscheinend eine Begünstigung des Wurzelsystemes auf Kosten der oberirdischen Theile zu stande.!) Tunker und Seelhorst (433) haben auch durch Versuche constatirt, dass ein reichlicher Vorrath von Nährstoffen im Boden zu kräftiger Wurzelbildung reizt. Auf der anderen Seite hat es sich herausgestellt, dass eine allzu reichliche Menge von Nähr- stoffen einen ungünstigen Einfluss auf die Ausbildung des Wurzel- systemes ausübt. So fand Nobbe (504, pag. 22), dass in einer Nährlösung von 10 p. m. die angelegten Nebenwurzeln nicht zur Ausbildung gelangten. Die nothwendigen Nährstoffe, als ein Ganzes betrachtet, haben also, wie es auch, nach dem was wir später sehen sollen, mit 1) Gauchery (131), der neulich eine eingehende und umfassende Unter- suchung dem „constitutionellen Nanismus*, d.h. spontan gebildeten Zwergformen, die unter denselben Verhältnissen wie die normal ausgebildeten Individuen ge- wachsen, gewidmet hat, hebt hervor (pag. 154), dass jene keineswegs mit den unter dem Einflusse äusserer Agentien entstandenen Zwergformen identisch sind; bei ersteren (nains constitutionels des Verfassers) sind die unterirdischen Theile (das Wurzelsystem) im Ganzen mehr redueirt als die oberirdischen Theile im Ganzen (pag. 149), 122 dem Wasser der Fall ist, in ibrem Verhalten zum Wurzelsystem ein Minimum, ein Optimum und ein Maximum. Was den Einfluss der einzelnen Nährstoffe betrifft, so liegen auch darüber einige Beobachtungen vor. So hat Dassonville (69—71) eine umfassende Versuchsserie auch über die Einwirkung der Mineralsalze auf den Habitus und die innere Structur des Wurzelsystemes angestellt. Auch Romanus (505) hat gelegentlich seiner Studien über die Functionen der Mineralbasen ihren verschiedenen Einfluss auf die Wurzelbildung berührt. Es dürfte kaum angemessen sein, in diesem Zusammenhange auf eine nähere Darstellung der von den resp. Verfassern gewonnenen Resultate bezüglich der Einwirkung der einzelnen Mineralsalze ein- zugehen, besonders da diese Resultate einander in wichtigen Punkten widersprechen und die betreffenden Verhältnisse keineswegs aufge- klärt sind. Ich werde nur als sicher festgestellte Thatsachen hervor- heben, dass ein geeignetes Kalksalz immer eine begünstigende Einwirkung auf das Wurzelsystem, das beim Vorhandensein eines solchen immer kräftiger entwickelt wird als in dessen Abwesenheit, ausübt, sowie auch dass das Wurzelsystem beim Vorhandensein sämmt- licher nothwendigen Mineralbasen seine kräftigste Entwickelung erreicht. Speciell über die Einwirkung des Stickstoffes auf die Wurzel sind Versuche von Müller-Thurgau (302) angestellt worden. Nach dem im Bot. C. erschienenen Referate seiner jüngsten vor- läufigen Mittheilung') hat der Verf. eonstatirt, dass die Wurzelbildung in einer stickstoffhaltigen Nährlösung .reichlicher ist und die Wurzel- systeme stärker verzweigt wie in einer stickstofffreien Lösung. Auf Grund der ausgiebigeren Bildung von Nebenwurzeln sind die Wurzeln in der ersteren Lösung weniger langgestreckt, obwohl derLängenzuwachs der einzelnen Wurzel vom Stickstoff begünstigt wird. Die Unter- schiede in Bezug auf die Ausbildung der Wurzeln in einer stick- stoffhaltigen und stickstofffreien Lösung treten nur für den Fall deutlich hervor, dass die Blätter gesund sind und ge- nügend Licht erhalten?) und demgemäss die Zuckerzufuhr zu den Wurzeln ausreichend ist, Wir kommen nun zu dem Factor, welcher, wie allgemein aner- kannt wird, den weitaus grössten Einfluss auf die Ausgestaltung und den Bau der Wurzel ausübt, nämlich das Wasser. 1) Das Original habe ich nicht gesehen. 2) Gesperrt von mir. 128 Der Einfluss des Wassers auf die Organisation der Wurzel ist der Gegenstand einer sehr grossen Anzahl von Versuchen und Beob- achtungen gewesen; in der nächsten Abhandlung werde ich auf diese Frage zurückkommen, insofern es sich um den inneren Bau handelt, und berücksichtige in diesem Zusammenhang nur die äussere Form. Es wurde schon im Vorhergehenden hervorgehoben, dass die Ausbildung des Wurzelsystems in einer bestimmten Beziehung zum Wasser- und Nährsalzbedarf der Pflanze steht und stehen muss. Wenn das Wurzelsystem zu schwach entwickelt wäre, d. h. wenn die Tran- spiration grösser ausfiele, als dass sie durch die Absorption der Wurzeln gedeckt werden könnte, so würde ja die Pflanze der Gefahr ausge- setzt werden, durch Welken zu Grunde zu gehen; andererseits wäre es aber zweifelsohne der Pflanze schädlich oder geradezu verderblich, wenn das Wurzelsystem eine solche Entwickelung und Struetur hätte, dass fortwährend mehr Wasser als was die oberirdischen Theile nöthig haben, aufgenommen werden würde.!) Ausserdem wäre es ja eine Materialverschwendung. Schon diese apriorischen Erwägungen lassen uns erwarten, dass ein Wassergehalt des Bodens über einen gewissen Grad hinaus eine Reduction der Ausbildung des Wurzelsystems be- wirken soll. Das ist auch sowohl durch’s Experiment wie durch Be- obachtungen vollauf bestätigt worden. Allerdings behauptet Nobbe (313, pag. 110) gelegentlich seiner Anpreisung der Wasserculturen, dass eine prineipielle Verschiedenheit zwischen den Wurzelsystemen von Pflanzen, die im festen Boden eultivirt werden, und von Pflanzen aus Wasserculturen nicht existire, und dass sie habituell möglichst nahe übereinstimmen; allein diese Behauptungen sind, um einen sanften Ausdruck zu gebrauchen, allzu euphemistisch. Detmer (74, pag. 110) hat constatirt, dass die Längsstreckung der Hauptwurzel resp. der Adventivwurzeln erster Ordnung (bei den- jenigen Pflanzen, wo solche die Hauptwurzel ersetzen oder bei den Gräsern) in Wassereulturen (Nährlösung) am grössten, demnächst in Sand und am geringsten in Gartenerde ist. Perseke (332, pag. 4) hebt hervor, dass Wurzeln, welche ‚im Wasser gewachsen, schlanker und dünner sind, dass ihre Zweige regelmässiger angeordnet sind, und dass sie weniger elastisch (weil wasserreicher) und mehr turgescent sind. Ferner werden sie gerade, weil die spärlichen Wurzelhaare nicht durch Ankleben an die Boden- 1) Vgl]. Vesque, De l’influence de la temperature du sol sur l’absorption de l’eau par les racines. Ann. sc. nat, sörie 6, Bot., tom. 6, 1878, pag. 173 ff, 124 partikeln dem Geotropismus in der Weise entgegenwirken, wie es bei Wurzeln im trockenen Boden der Fall ist. Mer (278, pag. 6U6, 698) constatirt ebenfalls, gestützt auf Ex- perimente mit Keimpflanzen, dass die Wurzeln in Wasserculturen länger, dünner und geradläufiger als in Bodenculturen werden; die Nebenwurzeln werden kürzer und von geringerer Anzahl, In sehr nassem Boden wird das ganze Wurzelsystem weiss, weil keine Boden- partikel den Wurzelhaaren anhaften. Dagegen wird es dunkel in wenig feuchtem Boden. Sümmtliche Versuchsansteller (vgl. besonders Perseke, Detmer, Mer, Schwartz) sind darüber einig, dass bei Cultur im Boden, dessen Wassergehalt das Optimum übersteigt, oder im Wasser, die Wurzelhaarbildung vermindert oder vollständig unterdrückt wird. Was nun die mechanische Ursache davon betrifft, dass das Wasser, wenn es den Wurzeln in mehr als optimaler Menge ge- boten wird, eine verminderte Wurzeibildung bewirkt, so hat man ohne Zweifel in erster Linie den verminderten Luftgehalt zu be- rücksichtigen. Wasser und ein mit Wasser durchtränkter Erdboden, wo also die Zwischenräume zwischen den Partikeln mit Wasser gefüllt sind, bieten selbstverständlich den Wurzeln viel weniger Sauerstoff dar als ein Erdboden, wo zwischen den Bodenpartikeln eine Luft- schicht vorhanden ist; und da, wie wir schon (vgl. pag. 119.) gesehen haben, der Luftgehalt des Bodens eine so grosse Bedeutung für die Wurzel besitzt, so liegt es in der Natur der Sache, dass die Wurzel- bildung in den erstgenannten Medien durch die Luftarmuth in zurück- schreitender Richtung direet beeinflusst werden muss (vgl. Wagner, Detmer, Sachs). Was die mechanische Seite der verminderten Bildung von Neben- wurzeln betrifft, so ist es dabei auch zu berücksichtigen, dass ein Wassergehalt über das Optimum hinaus die Wurzeln erster Ordnung zum Längenwachsthum anlockt, was natürlich die Bildung der Neben- wurzeln beeinträchtigt. Es steht also fest, dass es in Bezug auf die Einwirkung des Wassers auf ein bestimmtes Wurzelsystem ein Optimum gibt, wo die kräftigste Ausbildung erreicht wird, und dass beim Ueberschreiten dieses Optimums eine Herabsetzung eintritt. — Ist es dann möglich, dies Optimum zu bestimmen? Ohne Zweifel, allein sicher auch nur für jede Pflanzenart für sich und nur für jede Bodenart besonders. Es ist ja eine allgemeine und leicht zu machende Erfahrung, dass 125 verschiedene Pflanzen die verschiedensten Ansprüche an den Feuch- tigkeitsgehalt des Bodens stellen, ein Verhalten, das nicht nur in der Beschaffenheit der oberirdischen Theile und in der specifischen Be- schaffenheit im Allgemeinen seine Erklärung findet, sondern auch durch die so wechselnde Ausgestaltung und anatomische Structur des Wurzelsystems bedingt wird. Auf den Zusammenhang zwischen der letzteren — welche, als mehr stabil, hierbei die grösste Bedeutung besitzt — und der Bodenfeuchtigkeit komme ich künftighin zurück; was hingegen die erstere betrifft, so kann diese, wie die Erfahrung lehrt und wie schon erwähnt wurde, bei einer bestimmten Art inner- halb sehr weiter Grenzen vom Feuchtigkeitsgehalt des Bodens beein- flusst werden. Es gibt manche Pflanzen — so z.B. Nardus stricta L., Phragmites communis Trin., Festuca rubraL., Agro- stis-Arten, Parnassia palustris L, Polygonum Bistorta L., Alchemilia-Arten, Saxifraga-Arten u. a. —, welche im Freien sowohl auf exquisit trockenem, wie auf exquisit feuchtem Bo- den vorkommen. Bei diesen Pflanzen zeigen sich die Veränderungen in der Form des Wurzelsystemes (die anatomischen Differenzen sind, wie wir im anderen Zusammenhange sehen werden, geradezu auffallend gering) nicht so erheblich, wie man es auf Grund der Experimente und nach den Verhältnissen bei verwandten Arten mit in dieser Hinsicht constant verschiedener Anpassung erwarten würde. Die mehr „am- phibischen“ Pflanzen haben wohl eine gewisse Piastieität und eine Mittelstellung in ihrer Ausbildung erworben, die es ihnen gestatten, mit relativ geringen Abänderungen unter verschiedenen Feuchtigkeits- verhältnissen zu leben. In diesem Zusammenhang wären auch manche an Sandufern vorkommende Gewächse zu erwähnen, welche oft auf einem Boden mit sehr wechselndem Wassergehalt wachsen. Ein Zug im Habitusbild ist indessen constant bei dem \Vurzelsysteme einer Pflanze, welche zufällig oder für immer einen nassen Boden ausge- sucht hat, und zwar ist dies das Schwinden der Hauptwurzel und deren Ersatz durch Adventivwurzeln. Wir kommen bei der Behand- lung der Hydrophyten auf diesen Punkt zurück. Wie es nieht möglich ist, den optimalen Feuchtigkeitsgehalt des Bodens anders als für jede besondere Pflanzenart festzustellen, ebenso lässt sich eine derartige Bestimmung nur für jede besondere Bodenart ausführen. — Direete Untersuchungen über die Physik der Boden- arten und dazu anschliessende pflanzenphysiologische Versuche haben gezeigt, dass die Kraft, womit das Wasser vom Boden festgehalten wird, und folglich der Theil der ganzen im Boden enthaltenen 126 Wassermenge, welcher einem Wurzelsysteme zu Gute kommen kann, bei den verschiedenen Bodenarten überaus verschieden ist. So fängt eine bestimmte Pflanze an zu welken, wenn der Boden 1,5 °), (reiner grobkörniger Sand), 8%, (Lehm), 12,3%, (humoser Boden), 47%, (Torfboden) (379, pag. 239; 483, pag. 46) Wasser enthält, welche Zahlen also den für die Pflanze minimalen Wassergehalt dieser Boden- arten bezeichnen, und in bestimmter Relation zu diesen Zahlen stehen natürlich diejenigen, welche den optimalen Wassergehalt angeben. — Andererseits hat aber die verschiedene wasserhaltende Kraft der Boden- arten offenbar eine Bedeutung in gerade entgegengesetzter Richtung. Je zäher eine Bodenart das Wasser festhält, um so gleichmässiger muss die Feuchtigkeit sein, und je leichter sie das Wasser abgibt, um so leichter trocknet sie bei gleicher Wasserzufuhr aus, voraus- gesetzt, dass nicht ein andersartiger Untergrund eine Aenderung bedingt. Diese Verhältnisse, wie auch der verschiedene Luftgehalt, dürfte wohl, mechanisch gesehen, verursachen, dass, wie Warming hervor- hebt (481, pag. 234), die Pflanzen der Lehmuferformation schwache, seicht gehende Wurzeln besitzen, während die Wurzeln der an Sand- ufern vorkommenden Pflanzen sehr tiefgehend sind. Auch in anderen Fällen können offenbar verschiedene Eigen- schaften einer bestimmten Bodenart in derselben Richtung wirken; was die gewöhnliche Gartenerde betrifft, die ja ein Gemisch von Humusstoffen mit Sand und Lehm ist, so sind es sowohl ein gewisses Quantum satis der wasserhaltenden Kraft, als auch ein geeigneter Nähr- stoffgehalt, Luftgehalt und eine passende physikalische Beschaffenheit, welehe Eigenschaften alle zusammen diese Bodenart dazu befähigen, die Entwickelung der Pflanzen in der bekannten Weise zu begünstigen, die Wachsthumsenergie des Wurzelsystems zu erhöhen und das Längen- wachsthum der einzelnen Wurzel in Bildung von Nebenwurzeln um- zusetzen. (Vgl. 74, 278.) Wir haben jetzt das Verhalten des Wurzelsystemes bei einem optimalen oder noch höheren Wassergehalt des Bodens ins Auge ge- fasst; allein wie reagirt das Wurzelsystem, wenn der Wassergehalt unter das Optimum herabsinkt? Versuche hierüber sind angestellt worden u. A. von Gain (127), welcher die verschiedenen Formen, die ein Wurzelsystem in einem Boden mit ziemlich normalem Wasser- gehalt (12—16 Gewichtsprocent) und in exquisit trockenem Boden (3—6°/,) annehmen kann, beschrieben hat. Er hat bei seinen Ver- suchen constatirt (pag. 113ff.), dass von einem gewissen Zeitpunkt 127 nach dem Beginn der Vegetation bis zu deren Ende das Wurzel- system im Verhältniss zum oberirdischen System mehr entwickelt in trockenem als in feuchtem Boden ist. [Hingegen tritt nach dem Blühen im ersteren Falle eine starke Schwächung des Wurzel- systemes und eine Verkürzung der Wachsthumsperiode ein, was die Vitalität der Pflanze schnell hemmt, während in feuchterem Boden das Wurzelsystem das Wasser ausnutzt und seine Wachsthumsperiode ‚verlängert (pag. 75, 83, 211ff.).] Aus seinen Tabellen zieht der Verf. (pag. 121) folgende Schluss- folgerung: Der Wassergehalt des Bodens begünstigt im Allgemeinen die Entwickelung der Pflanze und zwar sowohl bezüglich des ober- irdischen wie des unterirdischen Systemes, allein da dies in viel höhe- rem Grade vom ersteren als vom letzteren gilt, so folgt hieraus, dass das Wurzelsystem im Verhältniss zum oberirdischen Systeme mehr entwickelt in trockenem als in dem etwas feuchteren Boden wird. — Ferner constatirt er (pag. 142, 193), dass im trockenen Boden die Hauptwurzel in der Regel wohl ausgebildet ist und bisweilen tief in die Erde hineindringt, bevor sie sich verzweigt, während im feuchteren Boden eine stärkere Verzweigung und ausgiebigere Bildung von Nebenwurzeln eintritt, so dass die Hauptwurzel unter Umständen un- merklich wird (z. B. Polygonum Fagopyrum L,, Raphanus sativus L.). Es zeigt sich also, dass, wenn wir als Ausgangspunkt einen etwas unter dem Optimum gelegenen Wassergehalt wählen, ein Wurzel- system beim nochmaligen erheblicheren Sinken des Wassergehaltes bestimmte Formveränderungen erleidet, die denjenigen, welche bei einer Steigerung des Wassergehaltes bis zum Optimum eintreten, gerade entgegengesetzt sind. Das ist ja auch, was man erwarten konnte. Aber es zeigt sich auch, dass wenn der Wassergehalt er- heblich über das Optimum hinaus gesteigert wird, die dabei eintreten- den Formveränderungen !) eines Wurzelsystemes mit denjenigen, welche die Wurzeln im dürren Boden zeigen, gewissermaassen analog sind, wenn wir nämlich die verminderte Bildung von Nebenwurzeln be- rücksichtigen und von dem Schwinden der Hauptwurzel im ersteren Falle und dem viel tieferen Abwärtsgehen auch der Adventivwurzeln der Letzteren absehen. 1) Die anatomischen Veränderungen sind dagegen natürlich ganz anderer Natur als diejenigen, welche bei Wurzeln aus einem Boden mit ungenügender Wasserzufuhr auftreten, 128 Diese Analogie ist wiederum eines der vielen Beispiele davon, dass verschiedene Ursachen theilweise gleiche Resultate hervorrufen können. Dass das Tiefgehen des Wurzelsystemes grosse Bedeutung für einen Xerophyten besitzt, versteht sich leicht, wenn man bedenkt, dass die unteren Bodenschichten immer mehr Feuchtigkeit als die oberen enthalten. Die Fähigkeit des Wurzelsystemes, tief in den Boden hineinzudringen, entscheidet auch z. Th. über die Fähigkeit einer Pflanze, Trockenheit zu vertragen. Ein diesbezügliches Beispiel erwähnt D&herain (73), welcher berichtet, dass im Frühling 1893 während einer anhaltenden Trockenperiode Lolium perenneL. an derselben Stelle vertrocknete, wo der „bl&“ (der Verf. gibt nicht an, was für eine Getteideart er meint) vegetirte. Bei der Untersuchung der resp. Wurzelsysteme stellte es sich heraus, dass sämmtliche Lolium- wurzeln „s’&panouissent en une grosse touffe“ in den oberflächlich gelegenen Bodenschichten, und nur wenige Zweige bis an 0,75m Tiefe hineindrangen, während sich die „bl&“-Wurzeln bis zu 2m, wo noch genügende Feuchtigkeit vorhanden war, hineinbohrten (pag. 272). Noch eine andere Sache verdient in diesem Zusammenhange der Erwähnung, und zwar die Analogie in Bezug auf die Einwirkungen auf die Formbildung eines Wurzelsystemes, welche zwischen Mangel an Nährstoffen im Boden und Wassermangel vorhanden ist (vgl. oben). Diese beiden in solcher Weise zusammenwirkenden Factoren rufen die für die Sandpflanzen charakteristische Wurzelform hervor. Ein näheres Eingehen auf diese Frage dürfte am besten geschehen bei der Behandlung der in der Natur existirenden Wurzelformen, zu welcher wir nun übergehen. Der Uebersichtlichkeit wegen gebe ich zuerst ein etwas anders als die darauffolgende zusammenhängende Darstellung geordnetes Schema der unterschiedenen Typen. ill. Schematische Uebersicht der im Folgenden aufgestellten und beschriebenen Wurzeltypen. 1. Hauptwurzelformen. Der Ruderattypus: Wurzelsystem hauptsächlich in den oberen Erd- schichten ausgebreitet; Wurzelstamm sich in ein stark entwickeltes Saugwurzelsystem auflösend. pag. 132. Reducirte Formen: Typus der annuellen Halbschmarotzer: Wurzelstamm und Saug- wurzeln stark redueirt. pag. 137. 129 Typus der annuellen Waldpflanzen: Wurzelstamm und Saug- wurzeln mehr weniger redueirt. Bildung von Adventivwurzeln nicht selten. pag. 187. Uebergänge zu hydrophilen Typen: Hauptwurzelsystem reducirt; Adventivwurzelbildung. pag. 160 ff. Der Centraltypus: Wurzelsystem tiefer dringend ; Wurzelstamm sich länger erhaltend; seine gröberen Aeste nicht vollkommen in Saug- wurzeln aufgelöst: Mittelform zwischen dem Ruderat- und dem Pfahlwurzeltypus. pag. 138. Der Pfahlwurzeltypus: Wurzelsystem tiefgehend; Wurzelstamm nicht in Saugwurzeln aufgelöst. pag. 167. a) bei den Annuellen: Wurzel holzig; Saugwurzelbildung in Ver- gleich mit dem Ruderattypus vermindert. pag. 168. b) bei den Biennen: Wurzel holzig oder mehr weniger fleischig. pag. 169. c) bei den Perennen: Wurzel holzig oder fleischig. pag. 172. 2. Adventivwurzelformen. A. Mesophile-xerophile Typen. Der adventive Mull-Saugwurzeltypus: Wurzelstämme sich in zahlreiche Saugwurzeln auflösend. pag. 134. Der adventive Hauptwurzeltypus: Wurzelstämme gegen die Spitze schmäler werdend, sich in die scharf abgesetzten Saugwurzeln nicht auflösend. pag. 180. | Der Datiscatypus: Gewissermaassen Zwischenform zwischen den ge- nannten Typen. pag. 136, Saugwurzeltypen: Wurzeln mehr weniger fein, nicht tiefgehend, gewöhnlich ohne Bedeutung als Speicherorgane: Der Paristypus: Wurzeln kurz, fast ohne Nebenwurzeln. pag. 139. Der Zwiebelwurzeltypus: Wurzeln fast ohne Nebenwurzeln; Wurzelhaarbildung unterdrückt. Bei stärkeren, tiefergehenden Wurzeln Uebergänge zum Haftwurzeltypus. pag. 145. Der adventive Saugwurzeltypus der Xerophyten: Nebenwurzeln zahlreich, sehr fein, stark verästelt. pag. 156. Intermediäre Typen: Typus der Wiesengräser: Nebenwurzelbildung reichlich, wenn- gleich schwächer als beim vorhergehenden Typus; morpho- logische und anatomische Intermediärstellung zwischen Hydro- philie und Xerophilie. pag. 157. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 9 130 Der allgemeine Adventivwurzeltypus der Mesophyten: Neben- wurzeln mehr weniger reichlich verästelt. pag. 158. Der gleichförmig nebenwurzelbildende Typus mit einfachen Neben- wurzeln: pag. 159. Haftwurzeltypen: Wurzeln mehr weniger grob und tiefgehend, in der Regel als Speicherorgane functionirend: Der Ophrydeentypus: Wurzeln spärlich, ohne Nebenwurzeln; Wurzelhaarbildung redueirt; Endodermis dünnwandig; Gefäss- bildung schwach. pag. 143. j Der Epipactistypus: Wurzeln zahlreicher und länger, in der Regel ohne Nebenwurzeln; Wurzelhaare vorhanden; Endodermis dick- wandig; Gefässbildung stärker. pag. 144. Der Podophyllumtypus: Nebenwurzeln spärlich. pag. 141. Der Asparagustypus: Nebenwurzeln spärlich— zahlreich; Wurzeln zuweilen angeschwollen. pag. 149. Der Helleborustypus: Nebenwurzeln nicht allzu spärlich, stark, oft verzweigt. pag. 151. Der Silphiumtypus: Nebenwurzeln gewöhnlich verzweigt, nicht sehr fein, im Gegensatz zu den vorhergehenden Typen hauptsächlich an den unteren Theilen der Wurzeln ausgebildet. pag. 153. Die Haftwurzeln gewisser dimorphen Wurzelsysteme: Neben- wurzeln verzweigt, sehr fein. pag. 155. B. Hydrophile Typen. Uebergangsformen bei Annuellen, s. oben. Hydrophytwurzeln mit reichlicherer Nebenwuxzelbildung: Nebenwurzeln verzweigt. pag. 163. Der Nymphaeatypus: Nebenwurzein einfach. pag. 164. Der Lobeliatypus: Nebenwurzeln werden nicht gebildet. pag. 165. IV. Die Wurzelformen vom biologischen Gesichtspunkte. Mesophytenwurzein im Allgemeinen. Die einfachste Ausbildung des. Wurzelsystemes begegnet uns in dem Falle, wo die Keimwurzel persistirt und einsam, ohne Beihilfe von Adventivwurzeln') zum ganzen Wurzelsystem der Pflanze heranwächst. 1) Mit dem Namen Adventivwurzel oder Wurzel erster Ordnung bezeichne ich im Folgenden jede von einer Stammpartie ausgehende Wurzel, welche nicht die bei der Keimung des Samens gebildete Hauptwurzel ist; die Bezeichnung Nebenwurzel wird ausschliesslich für Wurzeln zweiter und höherer Ordnung be- nutzt, es sei nun dass sie von der Hauptwurzel oder den Adventivwurzeln ausgehen. 131 Dies ist bekanntlich besonders bei den Bäumen und den annuellen und biennen Kräutern der Fall. Die Anforderungen, welche an einem solchen Wurzelsysteme bei einem Baume gestellt werden, sind offenbar sehr gross. Der Baum muss nicht nur den Stürmen, denen er doch einen sehr grossen Wind- fang bietet, Widerstand leisten, von seiner grossen Blattfläche ver- dunsten fortwährend grosse Wassermengen, welche das Wurzelsystem dem Boden entziehen muss. Ein Baum braucht also ein sowohl als Befestigungs- wie als Saugorgan sehr entwickeltes Wurzelsystem, Die Richtigkeit der oben gemachten Erwägung bezüglich der Befestigungswurzel, dass dieselbe nämlich möglichst tiefgehend und spät verzweigt sein muss, um möglichst kräftig zu sein, zeigt sich deutlich hinsichtlich der Bäume. Es hat sich herausgestellt, dass die- Jenigen Bäume, welche mit einer tiefgehenden Hauptwurzel, die sich erst weit unten in Zweige auflöst, ausgerüstet sind, mit viel grösserer Schwierigkeit vom Sturme umgestürzt werden als solche Bäume, deren Hauptwurzel sich dicht unter der Erdoberfläche in Zweige auflöst. Das Gebiet, welches vom Wurzelsystem eines hohen Baumes durchsponnen wird, schätzt Sachs (879, pag. 18) wahrscheinlich ohne Uebertreibung auf Hunderte von Kubikmetern. — Als Speicherorgan braucht aber das Wurzelsystem eines Baumes offenbar nicht oder doch nur in höchst untergeordnetem Grade zu functioniren. Auch von den immergrünen abgesehen, haben ja alle Bäunie in ihren Stämmen und Zweigen so mächtige Speichergewebe, dass das Wurzelsystem keine auf Speicherfunetion abzielende Veränderungen zu erleiden braucht. Noch weniger von Nöthen ist eine solche Umwandlung bei den annuellen Pflanzen, bei denen die Inanspruchnahme des Wurzelsystemes für Speicherzwecke natürlich vollständig wegfällt. Das Wurzelsystem der annuellen Pflanzen ist demgemäss ausschliess- lich Befestigungs- und Saugorgan. Die bei der Keimung einer annuellen dikotylen Pflanze gebildete Hauptwurzel persistirt in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle und bildet zusammen mit ihren Zweigen das ganze Wurzelsystem der Pflanze. Bei den monokotylen Annuellen stellt sie bald ihr Wachs- thum ein und wird von Adventivwurzeln ersetzt, und dasselbe ist auch bei manchen dikotylen Annuellen der Fall. Diese beiden Ka- tegorien werden wir vorläufig ausserhalb der Rechnung lassen, und wir betrachten in erster Linie nur den ersten Fall. Die Wurzelsysteme dieser Annuellen sind keineswegs gleichförmig; . rn y n bei näherer Umschau kann man unter ihnen mehrere [ypen unter 9: 132 scheiden, welche selbstverständlich durch zahllose Uebergänge ohne Grenze in einander übergehen. Der Ruderattypus. Wenn wir das Wurzelsystem einer unserer auf ceultivirtem Boden gemeinsten dikotylen Annuellen untersuchen, z. B. eine Galeopsis- oder Lamium-Art, so finden wir, dass es folgendermaassen aussieht: Die Hauptwurzel ist an der Basis ziemlich kräftig und dringt senkrecht in den Boden hinein, allein dicht unter- halb der Erdoberfläche fangen Zweige an sich zu entwickeln und bald löst sich die Hauptwurzel vollkommen in Zweige auf. Diese verhalten sich ihrerseits auf die gleiche Weise: das Wurzelsystem breitet sich hauptsächlich in den ober- flächlich gelegenen Bodenschichten aus und dringt nicht besonders tief hinab, ist dagegen sehr dicht und reich an feinen, im Wachsthum begriffenen, mit dichten Wüurzelhaaren bekleideten Zweigen. Der Uebergang von den feineren zu den gröbsten Zweigen ist vollkommen eontinuirlich. Uebrigens finden sich natürlich, je nach der Bodenqualität, Grösse der Pflanze überhaupt, oder der speciellen Organisation, alle Uebergänge von einer dünnen Hauptwurzel mit haarfeinen Zweigen zu einer Hauptwurzel von beträchtlicher Dieke und mit stärkeren Zweigen, wie auch von den dichtesten Wurzelsystemen, welche eine verfilzte Masse .bilden, zu lockeren u. s. w. Selbst- verständlich finden sich bei diesen wie bei allen Typen grosse indi- viduelle Variationen. Dieser Typus findet sich in mehr weniger reiner Form bei einer grossen Menge Annuellen, z.B. Galeopsis Lada- num L., G. Tetrahit L., G. versicolor Cent, Lamium pur- pureum L, L. intermedium Fr., L. amplexicaule L., Sta- chys arvensis L., Veronica arvensis L., V. verna L., V. agrestis L. und andere Veronica-Arten, Viola tricolor L., Myosotis strieta Link, M. versicolor (Pers.) J. E. Sm., M. collina Hoffm,, auf eultivirtem Boden wachsende Chenopodium- und Atriplex-Arten, Centaurea Cyanus L, Agrostemma Githago L., oft bei Polygonum Lapathifolium Ait. (Fig. 3 Taf. XVI) und bei anderen Polygonum-Arten u. a. w. Welchen äusseren Bedingungen entspricht dieser Wurzeltypus? Es ist auffallend, dass sämmtliche oben angeführte Beispiele Pflanzen darstellen, welche auf cultivirtem Boden vorkommen ,‚ und zwar entweder als Unkraut auf Aeckern und in Gärten oder als Ru- deratpflanzen auf entsprechendem Boden. Durch die Beschaffenheit der Standorte sind diese Pflanzen keinen allzu heftigen Bewegungen der Atmosphäre ausgesetzt, d. h. das Bedürfniss einer Verankerung 138 macht sich nicht so stark geltend. — Insbesondere gilt dies von den Ackerunkräutern, welche ja durch das umgebende Getreide sehr gut gegen den Wind geschützt sind; es ist auch erstaunend, wie wenig tiefgehend, wie schwach als Befestigungsorgan ein solches Wurzelsystem ist. Ein grosswüchsiges Exemplar von Centaurea Cyanus, das mehr wie Im hoch und reich verzweigt war und dabei ca. 10 Blüthenkörbe trug, hatte z. B. ein Wurzelsystem, das nur Idm in den Boden hineindrang, und wo die durchaus grösste Menge der Wurzeln sich oberhalb einer Tiefe von 0,5 dm befand (vgl. Fig.4 Taf, X V]). — An die absorbirende Function werden dagegen grosse Ansprüche ge- stellt, da die Entwickelung sehr rasch ist — die betreffenden Pflanzen müssen ja in kurzer Zeit ihre ganze vegetative Entwickelung durch- laufen und ihre Samen zur Reife bringen — und die Blattfläche oft erheblich. Es kann demnach kein Wunder nehmen, dass ihr Wurzel- system zunächst für die Absorption organisirt ist. Dies aus teleo- logischem Gesichtspunkte. Andererseits ist ein soleher Erdboden, wo diese Pflanzen wachsen, d.h. ein lockerer, lufthaltiger, mittelfeuchter, genügend nährstoffreicher Boden, im Allgemeinen der für die Entwickelung des Wurzelsystems normale und ideale und bewirkt, falls, wie es hier der Fall ist, das oberirdische System genügend Licht und Luft zur Verfügung hat, eben die Bildung von Wurzelsystemen, wie sie bei diesen Pflanzen vorkommen (vgl. pag. 122). Der jetzt geschilderte Wurzeltypus, den man auf Grund seines Vorkommens und seiner Anpassung als den Wurzeltypus der annuellen dikotylen Unkräuter oder den Ruderattypus bezeichnen könnte, wäre deshalb in doppelter Beziehung als der Normaltypus der monaxilen Wurzelsysteme zu be- trachten. Doch möchte ich sofort hierzu einen Zusatz hinfügen. Der Centraltypus. Ich denke nämlich hierbei eigentlich an eine bestimmte Form des Ruderattypus, die bei kräftigeren Formen auftritt, und zwar bei solchen, wo das Bedürfniss einer Veranke- rung sich etwas stärker geltend macht oder die auf trockenerem und nähr- stoffärmerem Boden wachsen. Hier dringt die Hauptwurzel ein Stück in die Erde hinab, bevor sie sich verzweigt, und zeigt eine mehr weniger ausgeprägte Tendenz, sich während der sonst reichlichen Zweigbildung als Hauptwurzel zu erhalten. — Das Wurzelsystem bei u. a. Solanum nigrum L., Lampsana communis L., Matri- caria inodora L., Draba-Arten, Atriplex-Arten (Fig. ı zeigt oft eben diese Form. 134 Diesen Wurzeltypus, welcher einen Uebergang zu einem anderen Typus bildet, mit dem wir im Folgenden nähere Bekanntschaft machen werden, und bei dem der Stamm der Hauptwurzel eine innerhalb des Fig. 1. Wurzelsystem von Atriplex spec. auf Sandboden, ?/, nat. Gr.2) Wurzelsystemes dominirende *Rolle spielt, möchte ich als den eigentlichenlIdeal- typus der monaxilen Wurzelsysteme betrach- ten, und, denselben in’s Centrum stellend, von ihm bei der Betrachtung der verschiedenen Formen der Wurzelbildung ausgehen. !) ' Ich möchte diesen Typus als den Centraltypus bezeichnen. Der adventive Mull- Saugwurzeltypus. Bis jetzt wurde der Ruderattypus nur für die Annuellen und für das System der Haupt- wurzel beschrieben. Er ist aber nicht vollständig auf diese Fälle beschränkt. In etwas veränderter Form tritt er auch bei einigen adven- tiven Wurzelsystemen auf und zwar in Fällen, wo die äusseren Bedingungen seine Entstehung begünstigen. Hin- sichtlich der Adventivwurzeln macht sich hierbei auch ein anderer Factor geltend, nämlich die Menge der Wurzeln, die in unmittelbarer Nähe von einander ausgehen. Es ist einleuchtend, dass wenn zahlreiche Wurzeln dicht bei einander ke; v Es mag hervorgehoben werden, dass dieser Wurzeltypus grosse Aehnlich- eit mit dem oberirdischen System mancher Laubhölzer, wie Ulme, Esche u. a» besitzt. . R Fig. 1 ist vom Verf, Figg. 2, 4, 5, 12, 13 und 19 sind vom Herrn 6. Ägren gezeichnet, die übrigen Textfiguren sind von Fräulein L. Bergklint unter der Leitung des Verf. photographirt, 135 Fig. 2, Theil des Erdstammes von Datisca cannabina L. [aus H, B. L.)}, mig einer aufwärts wachsenden groben Wurzel. °/, nat. Gr, 1) H. B. L, bedeutet überall Hortus Botanious Lundensis. 136 inserirt sind, so würde eine Ausbildung des Ruderattypus bei jeder einzelnen Wurzel eine Anhäufung der absorbirenden Wurzelzweige auf ein enges, wenig tiefes Gebiet herbeiführen, und dies wäre für die Ausbildung und Function der Wurzel sehr nachtheilig. Wenn viele Wurzeln dicht bei einander ausgehen, werden auch in der Regel andere Typen ausgebildet, wovon Näheresim Folgenden (pag. 145, 156 ff.). Doch finden sich, wie gesagt, einige Wurzelsysteme, wo sich die ad- ventiven Wurzeln erster Ordnung in Zweige auflösen und die also dem Ruderattypus angehören. Es verdient indessen hervorgehoben zu werden, dass die adventiven Wurzeln des Ruderattypus insofern eine von der Hauptwurzel der annuellen abweichende Form zeigen, als der Wurzelstamm (der Stiel so zu sagen) bei ersteren im Allgemeinen nicht oder nur unbedeutend stärker ist als die ersten Zweige. Dieser Unterschied, so unbedeutend er auch erscheinen mag, ist keineswegs unwichtig, da er deutlich zu erkennen gibt, dass dieser adventive Ruderattypus einen Saugwurzeltypus xat &uyyv darstellt — wir könnten ihn mit dem Namen den adventiven Mullsaug- wurzeltypus belegen. Bis jetzt habe ich diesen Typus nur in einigen vereinzelten Fällen angetroffen und zwar bei der stamm- knollenbildenden Begonia Rex Putz. und einigen ebenfalls stamm- knollenbildenden Gloxinia-Arten. Doch dürfte er zweifelsohne auch bei anderen Pflanzen anzutreffen sein. Bei zahlreichen Wurzelsystemen von dem gleichförmig nebenwurzelbildenden Typus mit verzweigten Nebenwurzeln (s. unten pag. 158) findet man Uebergänge zu diesem. Der Datiscatypus. Bei der Behandlung des adventiven Mull- saugwurzeltypus verdient eine eigenthümliche Wurzelform, die ich in genetischen Zusammenhang mit dem Pfahlwurzeltypus (s. unten pag. 167 ff.) bringen möchte, der Erwähnung. Ich denke hierbei an gewisse Fälle, wo entweder von einer Pfahlwurzel oder von einer Stammpartie kurze, kräftige, dieke Wurzeln, welche rasch schmäler werden und sich in feine Zweige auflösen, ausgebildet werden. Solche Wurzeln besitzen z.B. Datisca cannabina L. (Fig. 2) und He- racleum Wilhelmsii Fisch. et Mey. (von der Pfahlwurzel). Sie erinnern lebhaft an die Form der Pfahlwurzel bei z. B Rheum officinale Baill. Man könnte diese eigenthümliche Wurzelform als den Datiscatypus bezeichnen. Auch Wurzeln, welche an der Basis zu Speicherorganen an- geschwollen sind, können sich gegen die Spitze zu als Saugwurzeln verhalten, d.h. sie werden in Zweige aufgelöst, so z.B. bei Spiraea Filipendula L. Die Ausbildung eines Speicherorgans bewirkt hier vw 137 wie immer eine schwächere Ausbildung des Wurzelsystemes im Ver- gleich mit dem, was bei verwandten Typen obne Speicherorgane der Fall ist. Der Wurzeltypus der annuellen Halbschmarotzer. Eine ganz besondere Form zeigt das Wurzelsystem der grünen Halb- schmarotzer, die in unserer Flora von den Gattungen Euphrasia, Rhinanthus, Melampyrum, Odontites und Thesium reprä- sentirt werden. Diese Pflanzen kommen theils an gegen die Winde relativ geschützten Standorten vor, theils sind sie ziemlich klein, und, was von der grössten Bedeutung ist, sie haben auf Grund ihrer Haustorien kein besonders stark entwickeltes Saugwurzelsystem nöthig. Ihr Wurzel- system ist demgemäss ausserordentlich redueirt und besteht aus einer schwachen Hauptwurzel, die sich bald in wenige Zweige auflöst, und woselbst nur eine geringe Anzahl feinerer Saugwurzeln ausgebildet werden. Diese Wurzelform kann als der Wurzeltypus der an- nuellen Halbschmarotzer bezeichnet werden. Diejenigen Gewächse, welche anderen Pflanzen die von diesen aus dem Boden aufgesaugten Säfte entnehmen, brauchen offenbar nicht selbst eine grössere, den Boden ausnutzende Wurzelfläche herzustellen; aber auch diejenigen, bei welchen die Transpiration der oberirdischen Theile wesentlich herabgesetzt ist, haben offenbar keine ausgiebigere Wasserabsorption nöthig. Dies gilt nicht nur von den Hydrophyten, sondern auch von den Waldpflanzen, die in einer ziemlich feuchten Atmosphäre leben und keinem intensiven Sonnenlicht ausgesetzt sind. Wir finden auch, dass das Wurzelsystem solcher Pflanzen im Ver- gleich mit entsprechenden Arten auf offenem Felde mehr weniger reducirt ist. Hierbei kommt ausser der Beschränkung der Transpi- ration noch ein anderes causales Moment in Betracht, nämlich der Schatten, worin sie wachsen und welcher bewirkt, dass ihre Assimi- lation schwächer wird. Die Zuckerzufuhr zu den Wurzeln ist also vermindert (vgl. oben pag. 122). Ferner sind die Waldpflanzen infolge ihrer Standorte gegen heftige Winde geschützt; sie brauchen also kein besonders kräftiges Verankerungsorgan. Es sind eben diese Lebensverhältnisse der oberirdischen Organe, welche die im Vergleich zu den Ruderatpflanzen schwächere Ausbildung des Wurzelsystemes bedingen. Die Wurzelform dieser Pflanzen können wir deshalb als den Wurzeltypus der Waldpflanzen oder der Mullheliophoben bezeichnen. Wurzeltypus der annuellen Waldpflanzen. Als allge- meiner Charakter dieses Typus kann die geringe Entwickelung her- 138 vorgehoben werden; die Hauptwurzel ist schwach, geht nicht tief und löst sich in eine relativ spärliche An- zahl zarter, aber nicht sehr feiner Zweige auf, welche hinsichtlich der Dicke all- mählich in die Hauptwurzel übergehen. Unter Annu- ellen, welche diesen Typus aufweisen, können erwähnt werden Impatiens noli tangere L. (hier ent- stehen Adventivwurzeln, welche unter Umständen die schwindende Hauptwurzel völlig ersetzen), Cardamine hirsuta L. (das Wurzel- system zeigt hier eine sehr wechselnde Mächtigkeit), C. impatiens L., C. silva- tica Link (Adventivwurzelbildung wie bei Impatiens) u. a. 5 F Fig.3. Majanthemum bifolium Schmidt. ca, 3/, nat. Gr!) Fig. 4. Anemone nemorosa L. Theil des Rhizoms mit Wurzeln. 3}, nat. Gr. . » Wo bei einer Text- oder Tafelfigur keine Angabe von den Standortsver- hältnissen der abgebildeten Pflanze sich findet, stammt sie stets von einem der betreffenden Art typischen Local. un 139 In einer noch extremeren Form gelangen die Mullheliophob- typen zur Ausbildung bei den adventiven Wurzelsystemen ge- wisser perennen Pflanzen, welche unter denselben Verhältnissen wie die jetzt erwähnten Annuellen leben, bei denen aber die Anfor- derung an die Haftfunction der Wurzeln infolge des Vorhandenseins eines unterirdischen Stammes noch mehr herabgesetzt ist und die Function als Speicherorgan auch in den Hintergrund tritt. Der Paristypus. Paris quadrifolia L. (vgl.480, Fig. 19 pag. 78), Majanthemum bifolium Schmidt (Fig. 3), Chryso- splenium alternifolium L., Anemone nemorosa L. (Fig. 4), A.ranunculoidesL., A.apennina L., A.coerulescens Lge. (letztere Art, welche ein grobes Rhizom hat, besitzt feinere Wurzeln als die beiden erstgenannten, deren Rhizom schlanker gebaut ist; über die Wurzelbildung bei A.Hepatica L. vgl. unten pag. 159) — haben alle mehr weniger spärliche, sehr zarte, ziemlich kurze Wurzeln, bei denen Nebenwurzeln entweder ganz fehlen oder nur in geringer Anzahl und nur unerheblich feiner als die Mutterwurzeln vorbanden sind. Eine ähnliche Wurzelbildung zeigen auch die mit Stammknollen versehenen Corydalis-Arten. Diese Wurzelform könnte man mit dem Namen Paristypus belegen. Dentaria bulbifera L., Epimedium alpinum L. (mit gröberen Wurzeln erster Ordnung), Circaea intermedia Ehrh. die krautartigen Pyrola-Arten, Trientalis europaeaL., Vicia, sepium L. haben ähnliche Wurzelbildung, wenn auch die Neben- wurzeln zahlreicher und relativ dünner sind. Die Gattung Viola besitzt ja nicht wenige Arten, welche der Waldilora angehören. Die Wurzelbildung bei der Gattung Viola zeigt Uebergänge zwischen mehreren Typen. Ich habe nicht genügendes Material gehabt, um die verschiedenen Formen, welche das Wurzel- system hier aufweist, eingehender behandeln zu können; im Allge- meinen waltet hier eine ziemlich grosse Tendenz zur Bildung von Nebenwurzeln. Zum Paristypus kann man das Wurzelsystem von Viola epipsila Led.xpalustris L. rechnen, obwohl sogar bei dieser Pflanze die Nebenwurzeln einige Zweige bilden. Viola sil- vatica Lam. hat wiederum immer starke verzweigte Nebenwurzeln und bisweilen werden die Wurzeln in Nebenwurzeln aufgelöst (also der adventive Mull-Saugwurzeltypus). Convallaria multifloraL. und Polygonatumlatifolium Desf. kommen dem Paristypus am nächsten, obwohl die Wurzeln nicht besonders dünn sind und nicht wenige Nebenwurzeln besitzen. 140 3/, nat. Gr. Fig.5. Podophyllum Emodi Wall, (aus H. B. L.). nn 141 Convallaria majalis L., welche ein weit schmächtigeres Rhizom als die im Vorigen erwähnten Arten hat, besitzt grobe Wurzeln, welche eine noch grössere Anzahl Zweige führen. Durch die relative Dieke der letzteren, sowie durch ihre im Vergleich mit den Verhältnissen bei der adventiven Mullsaugwurzel geringe Anzahl verrathet sich doch die biologische Verwandtschaft. DerPodophyllumtypus. Noch dickere Wurzeln, welche starke, ziemlich wenige Zweige tragen, besitzen die ebenfalls der Waldvege- tation angehörigen (vgl. 174) Podophyllum Emodi Wall. (Fig. 5) und P. peltatum L. Ihre Wurzelform — um deren Abweichung von dem im Vorhergehenden beschriebenen Paristypus[Epimedium — Convallaria multiflora — Ü. majalis bilden eine Brücke zwischen beiden ?)] hervorzuheben, bezeichnen wir dieselbe als den Podophyllumtypus — bildet einen natürlichen Uebergang zu dem Typus, der alsbald unter dem Namen Haftwurzeltypus beschrieben werden soll (s. unten pag. 148 f}.). Die Neigung, grobe Wurzeln zu bilden, ist übrigens, wie Hjalmar Nilsson (810, pag. 187) bemerkt, charakteristisch für einen natür- lichen Verwandtschaftskreis, zu dem wohl auch die Gattung Podo- phyllum gerechnet werden muss; die Epimediumgattung, welche gewöhnlich zu derselben Familie wie Podophyllum (Berberidaceae) gerechnet wird, entfernt sich dagegen durch viele Merkmale von diesem Verwandtschaftskreis, die Wurzeln weichen auch in morpho- logischer Beziehung erheblich von einander ab und sind, wie wir künftig sehen werden, in anatomischer Hinsicht scharf von einander getrennt, Unter den Gramineen und Cyperaceen finden sich zahlreiche Reprä- sentanten der Waldfiora. Die hierher gehörigen Gräser bilden nicht, wie manche Wiesengräser, dichte, sondern lockere Rasen oder sie haben zerstreuten Wuchs mit Ausläufern (vgl, 356, pag. 540). Die Wurzeln sind im Allgemeinen nicht so zahlreich und haben nicht. so reich verzweigte und feine Nebenwurzeln, wie es bei den Wiesen- und noch mehr bei den Xerophytgräsern der Fall ist. Doch ist die Wurzel- bildung bei den Waldgräsern ebenso wie bei den Wiesengräsern sehr wechselnd, und es kommt mir vor, als hätten wir hier mehrere Typen vor uns. Jedenfalls dürfte es sicher sein, dass auch die Wurzeln der Waldgräser sich hinsichtlich der Ausbildung der Rinde auf verschiedene 1) Zu den Uebergangsformen zwischen dem Paristypus und dem Podo- phyllumtypus könnte man auch das Wurzelsystem von Arum macu latumL, rechnen. 142 Weise verhalten, dass diese bei einigen zerstört, bei anderen erhalten wird, und parallel mit diesen anatomischen Verschiedenheiten gehen auch habituelle Differenzen. Ich hoffe künftig Gelegenheit zu finden, auf die Gräser und Carex-Arten der Waldflora mit Rücksicht auf ihr Wurzelsystem zurückzukommen. Luzula pilosa Willd. (Fig. 2 Taf. XIX) hat, wie die Gattung überhaupt, zunächst den Saugwurzeltypus der Xerophilen. Die Lebensweise der Waldpflanzen, deren Wurzeln in den an organischen Stoffen und Pilzhyphen so reichen Mull eingesenkt sind und deren grüne Theile sich in tiefem Schatten befinden, lockt sie, möchte man fast sagen, dazu, die Wurzeln, anstatt der Blätter, bei der Produktion organischer Substanz zu verwenden. Es ist auch inner- halb dieser Gruppe, wo wir die ganz oder theilweise saprophy- tischen Gewächse antreffen. Ueber die Wurzelbildung der chlorophyllfreien Sapro- phyten wird eine Uebersicht mitgetheilt von Joh ow (188, pag. 489 ff.). welcher auch das Wurzelsystem einiger exotischen Arten abbildet (Taf. 14 Fig. 1—6). Das unterirdische System ist bei diesen Pflanzen überaus vielförmig; gewisse Formen haben gar keine Wurzeln, sondern eine ungetheilte „Rhizomknolle“ (z.B. Epipogum nutans Rchb. u. a.), andere, auch wurzellose Formen, haben ein korallenförmig ver- zweigtes Rhizom (Corallorrhiza, Epipogum aphyllum 9w. u. a.); bei denjenigen, welche Wurzeln besitzen, bilden diese meistens eine dichte verfilzie Masse aus entweder dicken, fleischigen (Neottia) oder dünnen [Monotropa, Pogoniopsis (Taf. 14 Fig. 5) u. a.] Wurzeln. Seltener [die Triuridaceen (Sciaphila abgebildet Taf. 14 Fig. 5), manche Burmanniaceen und Orchideen] haben die Wurzeln ein normales Aussehen, sind mehr fadenähnlich (Faserwurzeln) und gehen weiter aus einander. In Bezug auf die eigenthümlichen und von den normalen ab- weichenden Formen, welche die Wurzeln gewisser tropischen epiphy- tischen Saprophyten annehmen s. bei Schimper (393). Charakteristisch für die Saprophyten ist also eine mehr oder weniger weit gehende Tendenz, die Wurzelbildung zu redueiren, wobei das Fehlen feiner Absorptionswurzeln, sowie die Neigung der Wurzeln, von den typischen Wurzelformen abzuweichen und dicke, kurze Formen anzunehmen (d. h. die Oberfläche oder die Absorptions- fähigkeit zu reduciren, vgl.pag. 117), besonders auffallend ist. Das causale Moment bei diesem Vorgang ist offenbar das Fehlen des Chlorophylis. Das Fehlen des Chlorophylis bewirkt, wie z. B. Sachs ausführlich un 143 auseinandersetzt (379, pag. 70 ff., pag. 359 u. a. a. O.), Veränderungen in der ganzen Organisation. Das Bedürfniss grösserer Blattflächen fällt weg, und mit der Oberflächenreduction wird auch die Transpi- ration reducirt, wie denn auch das Fehlen der Assimilation den mit Mineralsalzen beladenen Transpirationsstrom, sowie dessen Trans- portweg, den Holzkörper, mehr oder weniger überflüssig macht. Die Reduction oder der Schwund des absorbirenden Wurzelsystemes ist demgemäss eine secundäre Consequenz des Chlorophylimangels, Es existirt zweifelsohne auch ein Zusammenhang zwischen diesem reducirten Standpunkte des Wurzelsystemes einerseits, und andererseits dem langsamen Wachsthum der Saprophyten und der geringen mecha- nischen Ausbildung des oberirdischen Systemes (vgl. a. a. O. pag. 368). Das Wurzelsystem der Saprophyten ist biologisch und morphologisch der diametrale Gegensatz zu dem der Annuellen. Was hingegen die chlorophyllführenden Mullpflanzen betrifft, so ist es noch lange nicht aufgeklärt, welche von diesen zu einem gewissen Grade saprophyfisch sind, und es ist sehr möglich, dass unter den oben erwähnten Waldpflanzen sich Halbsaprophyten (so Pyrola, vgl, z. B. 483, pag. 281) befinden. Besonders wahr- scheinlich ist, dass unsere Orchideen, wenigstens gewisse unter ihnen, halb saprophytisch sind (vgl. 483, pag. 281, über Goodyera 356, pag. 325). Unter unseren Orchideen (d. h. unter den überhaupt wurzelbesitzenden) hat Malaxis die schwächste Wurzelbildung. Malaxis paludosa (L.) Sw. bildet an jedem Sprosse nur eine Wurzel, die, da sie gewöhnlich durch die Rinde des Rhizomes hinabwächst, sich der Aufmerksamkeit entzieht, weshalb die Pflanze oft für wurzellos gehalten wurde (356, pag. 323, wo auch andere Litteratur). Spiranthes spiralis (L.) K. Koch hat 1—3 dicke, eylindrische, als Speicherorgan functionirende Wurzeln (356, pag. 327, Fig. 152B). Goodyera repensR. Br. bildet an ihrem kriechenden Rhizome höchst wenige (bisweilen nur eine einzige) kurze, relativ dicke (doch nicht angeschwollene) Wurzeln (356, pag. 325, Fig. 152A). Sturmia Loeselii Reich. hat dünne, kurze, unverzweigte Wurzeln, jedoch in nicht allzu geringer Anzahl (vgl. 356, pag. 321, Fig. 149), — ein Wurzelsystem also, welches demjenigen der Zwiebelgewächse sehr nahe kommt (s. unten pag. 145). Der Ophrydeentypus. Unsere einheimischen Ophrydeen zeigen hinsichtlich des Wurzelsystemes eine ziemlich grosse Uebereinstimmung unter einander. Allerdings finden sich natürlich Variationen in Bezug auf die Stärke, die Anzahl und das Tiefgehen der Wurzeln, allein 144 charakteristisch für diese Pflanzen überhaupt sind, ausser der be- kannten Wurzelknolle, wenige grobe Wurzeln, welche bisweilen verzweigt sind, die aber nicht dünnere Nebenwurzeln bilden und welche keine Tendenz in dieTiefe zu gehen besitzen. Es dürfte berechtigt sein, diese Form als einen besonderen Typus aufzustellen und dieselbe als den Ophrydeentypus zu bezeichnen. (Vgl. Figg. 6—8.) Wir werden in einem anderen Zusammenhange sehen, dass dieser Typus auch in anatomischer Hinsicht durchgreifende Merkmale besitzt. Was die Variationen der Form der Knolle be- trifft, die bekanntlich von systematischem Werth sind, so verweise ich auf die einschlägigen Arbei- ten (vgl. auch 356, pag. 327ff., Figg. 153—164). Die biologischen Vor- aussetzungen für den Wurzeltypus der Ophry- deen finden sich theils in der Art ihres Vorkommens (vgl. oben), theils in der Beschaffenheit der Knolle, die nicht, wie z. B. eine Hyacinthuszwiebel ein Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig.6. Orehis ustulataL. Beinahel/,nat. Gr. — an und für sich genügen- Fig.7. OrchismasculaL. Beinahet/,nat. Gr. — des Haft ist dern Fig.8. Gymnadenia conopseaR.Br. Beinahe es taltorgan 18 ’ son 1), nat. Gr. Haftwurzeln nöthig macht, theils wahrscheinlich auch in dem constanten Vorkommen von Pilzhyphen in der Wurzelrinde. Der Epipactistypus. Bei Cypripedium und den grünen Cephalantereen sind die Wurzeln ebenfalls grob, in der Regel un- verzweigt, aber im Allgemeinen erheblich länger als bei den Ophry- deen, wie sie auch einen kräftigeren anatomischen Bau besitzen. Bei Cypripedium CalceolusL. erreichen die Wurzeln (356, pag. 307) eine Länge von mehr als 30cm. Die Epipactis- (vgl. Fig. 9) und Uephalanthera-Arten haben zahlreiche grobe Wurzeln, welche ebenso lang und länger als die des Cypripedium werden (vgl. 356, 145 pag. 309, Fig.143, 144). Bei Listera ovata (L.) R. Br. können nach Irmisch (356, pag. 312) die Wurzeln 0,5m lang werden. Die grössere Länge und kräftigere Ausbildung der Wurzeln bei den grünen Cypripedien und Cephalantereen stehen vermuthlich auch in Zusammen- bang damit, dass ihre Wurzeln im Gegensatz zu denen der Ophry- deen mehrere, sogar viele Jahre hindurch leben. Bei Listera ovata können sie wenigstens 10 Jahre alt werden (a. a. O.; vgl. 356, pag. 307, 309, 312). In Anbetracht der jetzt angedeuteten Verschiedenheiten in bio- . logischer, habitueller und anatonıischer Hinsicht dürfte es gerecht- fertigt sein, das Wurzelsystem der jetzt erwähnten Pflanzen vom Typus der Ophrydeen auszusondern und als besondere Form aufzustellen. Diese Form könnte man als den Epipactistypus bezeichnen. Fig.9. Epipaotis palustris Or, aus H. B. L. ca. !j, nat. Or. Zum Paristypus wurde oben das Wurzelsystem der Oory- dalis- Arten, welche ja Knollenstamm besitzen, gerechnet. Wir ge- langen damit zur Betrachtung eines anderen Wurzeltypus, der sich allerdings in habitueller Hinsicht demjenigen der Waldpflanzen, ins- besondere dem Paristypus, eng anschliesst, der aber in biologischer Beziehung gewöhnlich von diesem abweicht. Der Zwiebelwurzeltypus. Es wurde schon im Vorigen als ein kausales Moment bei der Ausbildung des Paris typus der Umstand hervorgehoben, dass das Vorhandensein eines unterirdischen Stammes die Ansprüche an die Wurzeln als Haftorgane herabsetzt. Es sind Flora, Ergänzgsbd. 1902. 10 146 natürlich nicht nur die Rhizome, welche in dieser Hinsicht von Be- deutung sind, sondern auch die knollenförmigen unterirdischen Stämme. Dazu kommt, dass diese Stämme theils in manchen Fällen in einem Schleimgewebe Wasser aufspeichern (483, pag. 173), wodurch das Bedürfniss einer Wasserabsorption während ungünstiger Umstände beseitigt wird, theils die für die Entwickelung der Sprosse nöthige Reservnahrung führen. Das Wurzelsystem ist deshalb bei den hieher- gehörigen Arten ziemlich redueirt. Nach den charakteristischsten und zahlreichsten Repräsentanten kann man den betreffenden Typus als den Wurzeltypus derZwiebelgewächse oder den Zwiebel- wurzeltypus bezeichnen. Der Zwiebelwurzeltypus und der Paris- typus sind diejenigen Wurzelsysteme, welche (abgesehen von den Wurzeln der Hydrophyten und Saprophyten) sich am meisten von der Haupt- wurzel entfernen. Anstatt des so charakteristischen zusammengesetzt verzweigten Ruderattypus finden wir hier einfache, feine, von dem Stamme ausgehende Wurzeln. Man könnte den Eindruck bekommen, dass der Wurzelstamm weggefallen wäre und anstatt dessen mittel- feine Wurzeln an den als Ersatz functionirenden unterirdischen Stamm inserirt worden; genetisch ist die Entstehung natürlich eine andere: anstatt des einzigen stark verzweigten Wurzelstammes sind viele solche aufgetreten, dafür ist aber ihre Verzweigung beinahe auf Null redueirt worden und die Wurzeln selbst sind zart geworden. Die Zwiebelgewächse kommen bekanntlich am zahlreichsten in heissen und trockenen Gegenden vor. Das Wurzelsystem wäre wohl kaum für ihren Wasserbedarf genügend entwickelt, falls sie in einem solchen Klima das ganze Jahr durch vegetirten, allein dies ist ja nicht der Fall. Die Vegetationsperiode der Zwiebelgewächse ist auf eine kürzere Zeit beschränkt und diese ist eine kühlere und feuchtere Jahreszeit. Dazu kommt, dass die Wurzeln, welche nur eine Vege- tationsperiode leben, im Herbst, wenn der Boden feuchter ist, ent- wickelt werden. Morphologisch wird der Zwiebelwurzeltypus dadurch charakterisirt, dass meistens ziemlich zahlreiche Wurzeln gebildet werden, welche in der Regel dicht bei einander ausgehen und nicht tief hinabdrängen, mehr weniger fein sind und wenige oder keine Nebenwurzeln bilden und (bei den eigentlichen Zwiebel- gewächsen) keine oder nur sehr spärliche Wurzelhaare besitzen. In Bezug auf den Grad der Feinheit kann man innerhalb der Formserie zwei Extremen unterscheiden, von denen die eine durch überaus feinen, bisweilen geradezu haarfeinen, die andere durch 147 ziemlich-erheblich grobe Wurzeln ausgezeichnet ist. Zum ersten Typus, den man als die Gageaform bezeichnen könnte, gehören in erster Linie die Gattung Gagea (vgl. Fig. 10), ferner u. a. Crocus vernus Wulf. und ©. speciosus Bieb,, die Gattung Corydalis, Eranthis hiemalis Salisb. u. a. Unter den Zwischenformen können Gladiolus communis L,, Atherurus tripartitus Blume, Muscari botryoides Mill, Tulipa Gesneriana L., T. silvestris L. u. a. erwähnt werden. Zur zweiten Form — wir bezeichnen diese als die Hyacinthus- form — gehören unter vielen Hyacinthus orientalis L. H, ametystinal., ColchicumautumnaleL., SceillaamoenaL,, S. campanulata Ait., 8. pratensis W.&K. Ornithogalum comosum L., O.umbellatumL., Fritillaria imperialis L, Bulbocodium vernum L., die Narcissusgattung, Galanthus nivalis L. (Fig. 11) ete. Innerhalb der Gattung Allium walten recht erhebliche Variationen in Bezug auf die Wurzelbildung. Gewisse Arten, z.B. Allium Orizaba Hort.und A.oleraceum L., haben schmächtige Wurzeln mit spärlichen Zweigen, andere, wie z.B. A. hymenorrhizum Ledeb, und A. senescens L. haben grobe Fig. 11. Wurzeln und zahlreiche Zweige. Es Fig. 10, Gagea stenopetala verdient besonderer Erwähnung, dass Reich, ausH.B.L ca. !j, nat. Gr. A. ursinum L., obwohl Waldpflanze, Fig. 11. Galanthus nivalis L, grobe, lange Wurzeln mit ziemlich zahl- aus H.BL, ca. \/, nat. Gr. reichen Zweigen besitzt. Dies dürfte wohl damit im Zusammenhange stehen, dass die Zwiebel bei A. ur- sinum relativ klein ist. Fiecaria verna Huds. kann auch zum Zwiebelwurzeltypus (am nächsten zur Hyacinthusform) gerechnet werden, obwohl sie durch die regelmässig auftretenden Nebenwurzeln ihre Verwandtschaft mit einem anderen Typus (s. unten pag. 159), zu dem sie auch geführt werden kann, darlegt. Die Zwiebelgewächse zeigen fast durchgängig den oben beschrie- benen Wurzeltypus (doch weicht Mo ntbretia ab, s. unten pag. 159), während andere besonders dikotyle Pflanzen mit Knollenstamm oft . 10* 148 einen anderen Wurzeltypus zeigen. So Ranunceulus bulbosusL. Gloxinia (s. pag. 136) und Cyclamen. Ueber die bei gewissen Zwiebelgewächsen auftretenden Saft- wurzeln oder, wie sie Rimbach nennt, Zugwurzeln s. u. a. 356, pag. 244 ff.; 367; 368, pag. 20, 33 etc. Diejenige Wurzelform, welche wir im Vorhergehenden (pag. 144) als Epipactistypus bezeichnet haben, zeigt eine unverkennbare An- näherung an die vorher als Podophyllumtypus beschriebene Form. Es wurde bei der Behandlung dieses Typus hervorgehoben, dass diese den Uebergang bildet zu einem Wurzeltypus, welche als Haft- wurzeltypus beschrieben werden sollte. In der That fliessen sowohl der Epipactis- wie der Podophyllumtypus ohne Grenze (was den äusseren Habitus betrifft) in diesen Typus hinüber und könnten ebensogut als Formen von diesem eingereiht werden. Der Ausdruck „Haftwurzeltypus“ erheischt eine nähere Er- klärung. Er bezweckt nicht, die Bezeichnung eines gewissen engen Formenkreises zu sein, sondern ist ein Collectivname sämmtlicher der- jenigen Wurzelsysteme oder Theile von Wurzelsystemen, bei Dimorphis- mus, s. unten pag. 155, bei denen derHabitus der Wurzeln kundgibt, dass die festigende Function ein Hauptfactor beim Zustandekommen des Typus gewesen ist. Doch muss hervorgehoben werden, dass die nahrungs- speichernde Function bei diesem Typus immer eine mehr wenigerhervortretende Bedeutung besitzt,!) was auch aus der anatomischen Structur ersichtlich ist, und diese Funetion wird sogar in mehreren Fällen die Hauptaufgabe; die Haftwurzel wird zu einer Speicherwurzel. Die biologischen Bedingungen für das Zustandekommen eines Wurzelsystemes vom Haftwurzeltypus könnten im Allgemeinen fol- gendermaassen angegeben werden: kräftiges oberirdisches System, nicht allzu stark entwickelter unterirdischer Stamm. Bei der Behand- lung der einzelnen hiehergehörigen Typen werden wir Gelegenheit finden, das Gesagte näher zu beleuchten. Die für den Haftwurzeltypus im Allgemeinen bezeichnenden Züge sind:grobe,ziemlich zahlreiche Wurzeln, gewöhnlich ziemlich tiefgehend mit meistens reehbt groben?), nicht sehr zahl- reichen?), zuweilen verschwindenden, typischnicht erheblich?) 1) Bei den psammophilen Carex-Arten mit dimorphen Wurzeln (s. unten pag. 155) ist doch diese Function sicher redueirt worden. 2) Auch in dieser Hinsicht weichen die genannten Carices durch zahlreichere, feinere und mehr verzweigte Nebenwurzeln ab. Im Vergleich mit den Saugwurzeln bei denselben Formen treten doch auch hier die Züge des Haftwurzeltypus zu Tage. 149 verzweigten Nebenwurzeln. Ein für die Wurzeln vom Haft- wurzeltypus gemeinsamer Zug — um etwas aus der bald kommenden eingehenderen anatomischen Darstellung zu antieipiren — ist auch die starke Entwickelung der Rinde. Auf dieser beruht grössten- theils die Dicke der Wurzel, und da dieselbe auch in den Neben- wurzeln öfters ziemlich gut entwickelt ist (Ausnahmen s. unten), werden auch diese relativ grob; der Centraleylinder ist auch umfangreich, zeigt aber immer eine Tendenz, Mark zu bilden und das secundäre Wachsthum ist bei den Dikotylen gewöhn- lich nicht stark, zuweilen bleibt es aus und in der Regel ver- anlasst es nicht die Absprengung der Rinde. Mehrere verschiedene Formserien würden sich hier aufstellen lassen; ich werde in diesem Zusammenhange einige hervorheben, bei denen auch die natürliche Verwandtschaft zu Tage tritt. Der Asparagustypus. Zahlreiche rhizombildende Monoko- tylen: Veratrum nigrum L., Uvularia grandiflora Sm. Anthericum ramosum L., Asparagus offieinalis L., Tra- descantia virginica L. u.a., haben einen Wurzeltypus, welcher hierher geführt werden muss: grobe, lange Wurzeln, die in ihrer ganzen Länge nur wenige oder eine Mehrzahl (z.B. Uvularia) Nebenwurzeln bilden. Bei Hemerocallis flava L. (Fig. 12), welche auch zu dieser Kategorie gehört, schwellen die Wurzeln hie und da zu Knollen an. Noch mehr ausgeprägt wird die Natur von Speicherwurzeln bei Asphodelus albus Willd. und Eremurus spectabilis MB, bei denen nur wenige Wurzeln ausgebildet werden, die aber an der Basis (Eremurus) oder weiter nach unten (Asphodelus) zu cy- lindrischen Knollen stark anschwellen. Innerhalb der Familie Gramineae, wo ein ganz anderer Wurzel- typus vorherrschend ist, ist der jetzt beschriebene höchst selten; ich habe nur Gelegenheit gehabt, ganz wenige solche Fälle zu sehen. Molinia coerulea Moench besitzt überaus tiefgehende, zahlreiche grobe Wurzeln, welche ziemlich zahlreiche, in der Regel einfache Nebenwurzeln, die doch nicht so grob sind, tragen (Fig. 1 Taf. XVU). Wenn es oben erwähnt wurde, dass dieser Wurzeltypus unter den Gräsern so selten ist, so erfordert dies eine Berichtigung. Wurzel- systeme mit groben Wurzeln, welche nicht sehr zahlreiche, spärlich ver- zweigte Nebenwurzeln haben, sind bei Gräsern nicht selten, solche werden bei vielen angetroffen; allein dies gilt von Sumpfformen oder von Formen, welche wenigstens an nassen Stellen wachsen können, und sowohl dieser biologische Umstand, wie der im Zusammenhang 150 Fig.12. Hemerocallis flava L., aus H.B.L. Etwas weniger als 3/, nat. Gr. 151 damit stehende anatomische Bau, welcher ein anderer als derjenige des Haftwurzeltypus ist,!) machen, dass diese Wurzeltypen richtiger- weise nicht zu dieser Gruppe, sondern zu den Hydrophyttypen geführt werden müssen. Diese Eigenschaften sind natürlich charakteristisch nieht nur für die hydrophilen Gräser, sondern auch für die hydro- philen Wurzelsysteme überhaupt, und zeigen, dass diese Wurzelsysteme trotz habitueller Uebereinstimmungen (die ja durch ganz heterogene Factoren hervorgerufen werden können) eine Formserie für sich bilden, die von dem Haftwurzeltypus verschieden ist, wenn auch mannigfache Uebergänge zwischen beiden vorhanden sind.!) Molinia coerulea z. B., die ein Wiesengras ist, bildet einen natürlichen Uebergang zwischen der Haftwurzel und der Hydrophyt- wurzel. Der anatomische Bau ist der der letzteren (vgl. 211, pag. 16, 29). Die Wurzeln der Molinia coerulea können durch ihre Länge und Kraft in tiefere feuchtere Bodenschichten hineindringen, unter diejenigen, wo sich die feinen, mit einander verfilzten Wurzeln der Wiesengräser ausbreiten (vgl. unten pag. 153£.). Auch Nardus strieta L. (Fig. 1 Taf. XVIII) besitzt überaus grobe, tiefgehende Wurzeln erster Ordnung, deren Bau (211, pag. 29) dieselben unter die hydrophilen Typen stellt, während andererseits die feinen Nebenwurzeln auf eine biologische Verwandtschaft mit der xerophilen Haftwurzel (s. pag. 155) hinweisen; die Pflanze kommt auch sowohl an exquisit nassen als exquisit trockenen Standorten vor. In Bezug auf die Morphologie des Wurzelsystemes schliessen sich Elymus arenarius L. und Psamma arenaria Roem & Sch, der Nardus stricta nahe an. Der anatomische Bau der Wurzeln ist hingegen ein anderer, und zwar ein völlig xerophiler. Bei den Dikotylen sind es vor Allem zwei grosse Serien von Wurzel- formen, welche dem Haftwurzeliypus subsummirt werden können. Die eine dieser Serien findet man bei manchen Ranunculaceen und Verwandten, die andere bei Compositen. Ihnen schliessen sich ausser- dem mehr oder weniger vollständig die Wurzelsysteme einiger Pflanzen von anderer Verwandtschaft an. Der Helleborustypus. Unter den gemeinsamen Zügen einer Mehrzahl von Pflanzen mit beblätterten Rhizomen (Podophyllum-Arten Caulophylium thalietroides Mchx., Sanguinaria cana- 1) Dass die Haftwurzeln bei gewissen ausgeprägten Xerophilen mit dimorphen Wurzeln (vgl. unten) anatomische Züge haben, welche auf Hydrophilie hindeuten, ist ein eigenthümliches Verhältuiss, auf das ich im anatomischen Theile näher zurückkommen werde. 152 densis L., Astilbe spec, Helleborus viridis L, Actaea spicata L.) führt Nilsson (310, pag. 186 ff.) an, dass sie „durch- gängig grobe, hervorstehende, verzweigte Wurzelfäden“ besitzen (310 pag. 187). Der Verf. bemerkt ausserdem, dass die jetzt erwähnten Arten auch in systematischer Hinsicht einander nahe stehen, so zu sagen um die Ranuneulaceen gruppirt. Es sind unter den verwandten Pflanzen keineswegs bloss die aufgezählten, welche diesen Wurzeltypus zeigen; derselbe tritt bei manchen anderen Arten, wie z. B. Trol- lius asiaticusL., Clematis-Arten, Adonis vernalisL.u.a.auf.. Ein für alle diese Pflanzen gemeinsamer Zug ist, dass die Wurzeln grob sind und ebenfalls grobe Nebenwurzeln besitzen. Die Neben- wurzeln sind jedoch meistens nicht so spärlich wie beim Asparagus- typus (s. oben pag. 149) und fehlen nimmer; oft sind sie verzweigt und zuweilen lösen sich die Wurzeln erster Ordnung in ihre Zweige auf, wie es bei der oben genannten Actaea spicata gewöhnlich der Fall ist und wodurch (rein morphologisch gesehen) ein Uebergang zum Mullsaugwurzeltypus zu stande kommt (vgl. pag. 134). Es ist übrigens bei den hierher gehörigen Pflanzen ein ziemlich gewöhnliches Ver- hältniss, dass gewisse Wurzeln erster Ordnung kürzer und feiner werden und sich in Zweige auflösen, während andere gröbere in die Tiefe gehen und sich erhalten. Wie schon erwähnt, zeigen zahlreiche Ranunculaceen und Ver- wandte den beschriebenen Wurzeltypus, und in der That kann man sagen, dass bei den Ranunculaceen durchgängig eine Neigung, grobe Wurzeln zu bilden, vorhanden ist, eine Neigung, der allerdings durch eine xerophile Lebensweise bis zum Schwinden entgegengewirkt werden kann [wenn die normalen Wurzeln nicht zugleich für die Stoffspeiche- rung beschlagnahmt werden (wie bei Ranunculus illyricus L., s. unten)], dadurch, dass die Pflanze klein und niedrig wird (z. B. bei Ranunculus pygmaeus Weg. u.a.) oder durch Ausbildung eines kräftig befestigenden und nährstoffspeichernden unterirdischen Stammes bei gleichzeitig verminderten Ansprüchen von Seite des oberirdischen Systemes an die Wurzeln (Anemone). Manche Ranuneulaceen stimmen bezüglich der groben Wurzeln erster Ordnung mit dem Haft- wurzeltypus überein, besitzen aber feine Saugwurzeln. Dadurch entsteht ein anderer Typus, wovon weiter unten pag. 158f. die Rede sein wird. Auch Pflanzen einer ganz anderen systematischen Stellung als die genannten haben ein Wurzelsystem vom Haftwurzeltypus; so hat die zu den Polemoniaceen gehörige Phlox divaricataL. ein Wurzel- 153 system, das mit demjenigen z. B. bei Veratrum oder Podophyllum nahe übereinstimmt. Der Silphiumtypus. Die dritte Gruppe der Wurzelsysteme vom Haftwurzeltypus würde ich als den Haftwurzeltypus par prefe- rence bezeichnen wollen. Derselbe findet sich besonders bei den Synanthereen, wo zahlreiche Formen von denen, welche eine persi- stirende Hauptwurzel nicht besitzen, den betreffenden Typus in mehr oder weniger reiner Form zeigen. Dieser Typus wird dadurch charakterisirt, dass die groben tief- gehenden Wurzeln nicht gleichmässig in ihrer ganzen Länge, sondern vorzugsweise gegen die Spitze zu Nebenwurzeln erzeugen. Die Nebenwurzeln sind relativ grob, ziemlich fein, einfach oder gewöhnlich verzweigt, und die Wurzeln erster Ordnung werden nicht, in sie aufgelöst, !) sondern der Wurzelstanım setzt sein Abwärtswachsthum fort, um dann aufs neue gegen die Spitze eine Sammlung von Nebenwurzeln zu bilden. Es ist einleuchtend, dass ein Wurzelsystem dieser Art ein sehr kräftiges Verankerungsorgan sein muss (vgl. pag. 117) und es findet sich auch in seiner typischsten Form bei den hochwüchsigen, blatt- reichen Silphium-Arten, wo der unterirdische Stamm im Vergleich zu den oberirdischen Theilen nicht einen so grossen Umfang besitzt. Ich habe deshalb in meiner vorläufigen Mittheilung (Bot. Not. 1900) den betreffenden Typus unter dem Namen Silphiumtypus beschrieben. Eben deshalb, weil die groben Wurzeln erster Ordnung nicht durch Auflösung in Zweige ihre Kraft auf eine Menge Punkte zer- splittern, können sie wie starke „Ankertaue“ in die Tiefe dringen. Zugleich wird hierdurch auch ein anderer Vortheil erzielt. Die mit diesem Wurzeltypus versehenen Gewächse haben oft ihren Stamm- sitz an mit Pflanzen dicht bewachsenen Localitäten (Graswiesen, Prä- rien), wo die obersten Bodenschichten äusserst dicht von einer Menge Wurzeln durchsponnen sind, Wurzeln, welche sich in erster Linie dort ausbreiten (besonders die der Mehrzahl der Gräser) und mit deren feinen Absorptionswurzeln, die ihnen sowohl in Anzahl wie Beschaffen- 1) Dies ist in der Regel und bei den für den Typus repräsentativen Wurzeln der Fall; es ist doch auch hier, wie bei dem Haftwurzeltypus der Ranunculaceen, ein sehr gewöhnliches Verhältniss, dass ein Theil der Wurzeln nicht 8o tief gehen, feiner bleiben und sich in Nebenwurzeln auflösen. Einen anatomischen Unter- schied zwischen diesen Wurzelformen habe ich in keinem Falle gesehen (wie natürlich auch keine scharfe habituelle Grenze zwischen ihnen vorhanden ist; auch bei feineren, früh nebenwurzelbildenden Wurzeln setzt der Wurzelstamm oft sein Wachsthum fort). 154 Fig.13. Silphium trifoliatum L. (H.B.L.). ca. 1/g nat. Gr. Theil des Pseudo - Rhizomes. N N\ von heit überlegen sind, die Absorptionswurzeln des in Rede stehenden Typus nicht mit Aussicht auf Erfolg würden wetteifern können. Dadurch aber, dass die Wurzelstämme in die Tiefe dringen und, ihre Kräfte ersparend, dort in Wurzeln weniger durchsponnenen, wasser- und nährstoffreicheren Bodenschichten die Haupt- masse der Absorptions- wurzeln entwickeln, wird diese Konkurrenz vermie- den oder wenigstens ver- mindert. Die Wurzelsysteme von diesem Typus bethei- ligen sich an der Bildung der tieferen Wurzelschicht, welche gegenüber den oberflächlich gelegenen so zu sagen eine unterirdische Parallele zu den höher gelegenen Schichten der überirdischen Vegetation im Vergleich zu den nied- rigeren bildet. Dieser Wurzeltypus findet sich nach meinen Beobachtungen bei 8il- phium laevigatum Pursh., 8. trifoliatum L. (Fig. 13) und 8. con- natumL., beizahlreichen Hieracium - Arten, Chrysantihemum Leucanthemum L. 155 [Gnaphalium silvaticum L. und 6. norvegicum Gunn.!)], Arnica montana L,, und er kommt zweifelsohne bei einer grossen Anzahl anderer Compositen vor, ferner bei Pulmonaria offici- nalis L. u.a. Der Papilionacee Orobus vernus L. hat auch ein Wurzel- system, das am nächsten mit diesem Typus verwandt ist, indem die Mehrzahl der groben Wurzeln erst gegen die Spitze hin Nebenwurzeln bilden und zwar hier in Form eines starken Bündels aus relativ groben, wiederholt verzweigten Nebenwurzeln, in welche sich der Wurzelstamm nicht auflöst. Es kommt mir vor, als wäre eine Tendenz zu ähnlicher Wurzelbildung bei manchen Papilionaceen vor- handen. Haftwurzeln beiDimorphismus. Es bleiben zuletzt übrig einige Formen des Haftwurzeltypus, die eine ganz besondere Gruppe bilden, indem bei den resp. Pflanzen nicht die ganzen Wurzelsysteme, sondern nur gewisse Wurzeln diese Form besitzen. Die betreffenden Wurzelsysteme sind nämlich dimorph; ausser den feinen Saugwurzeln, welche sehr stark verzweigt sind und sich in den oberen Boden- schiehten ausbreiten, werden grobe, kräftige Wurzeln gebildet, welche spärlichere Nebenwurzeln bilden und sich tief in den Boden hinein- bohren. Dies ist der Fall bei Carex arenariaL. (Fig.5 Taf. XV), wo Buchenau (36), Warming (482) und Erikson (97) diese langen Wurzeln, die von Erikson „Haftwurzein“, von Warming „Sicherheitswurzeln“ (482, pag. 181, Fig. 23B) genannt werden, beschrieben haben. Warming bemerkt, dass diese Wurzeln, ab- gesehen davon, dass sie die Pflanze in dem losen Boden, wo die Winde mit dem Sande herumtaumeln, kräftig befestigen, zugleich Wasser aus grösseren Tiefen, wo auch in den trockenen „Klitten“ immer Feuchtigkeit vorhanden ist, heraufholen (l. c.; 483, pag. 166, 210). Selbst habe ich (an einem Sandstrande in Halland) Haftwurzeln von Carex arenaria ausgegraben, welche mehr als meterlang waren und eine stark feuchte Schicht von grobem Kies erreichten. (In der Oberfläche war der feine Sand dem Gefühlssinn lufttroeken.) Sie endigten hier mit ausgeplatteten Spitzen, die den Steinen förmlich an- gesaugt waren und an die Formen, welche die Spitzen der Wurzelhaare öfters annehmen, stark erinnerten (vgl. 404; 379, Fig. 9). Die Haft- wurzeln bilden hie und da, meistens tiefer abwärts, feine verzweigte Nebenwurzeln, welche doch nicht die Entwickelung deren der Saug- 1) bilden einen Uebergang zu dem gleichförmig nebenwurzelbildenden Typus, 156 wurzeln erreichen. Es ist ziemlich sicher, dass mehrere andere psammophile Carices einen ähnlichen Dimorphismus besitzen. So habe ich denselben bei ©. Schreberi Schrank. constatirt, wo er ebenso ausgeprägt und in ganz derselben Form wie bei Ü. arenaria auf- tritt; bei C, incurva Ligbitf. ist er vorhanden, obwohl in weniger ausgeprägter Form als bei C.arenaria, BeiC.obtusata Liljebl. kann dagegen von einem Dimorphismus kaum die Rede sein; aller- dings finden sich sowohl tiefgehende gröbere als mehr oberflächlich verlaufende feinere, mehr verzweigte Wurzeln, allein die beiden Arten divergiren relativ wenig und gehen ohne Grenze in einander hinüber. In diesem Zusammenhange verdienen auch die u. a. bei gewissen Zwiebelgewächsen vorkommenden Saftwurzeln (Raunkiaer) oder Zug- wurzeln (Rimbach) genannt zu werden. Für nähere Beschreibung und Litteratur sei besonders auf 356, 367, 368, 142 (II pag. 472) verwiesen. Es wurde oben als Haftwurzel par pröference derjenige Wurzel- typus bezeichnet, wo die Nebenwurzeln vorzugsweise an den unteren Theilen der Wurzelstämme ausgebildet werden. Dies ist indessen selbst- verständlich mehr ein Ausnahmefall, der nur bei einer geringen An- zahl adventiver Wurzelsysteme zu finden ist. Denken wir uns hin- gegen die Nebenwurzeln aufwärts gerückt und gleichmässig auf den ganzen Wurzelstamm, der in dieselben nicht aufgeht, vertheilt, so er- halten wir das Bild desjenigen Wurzeltypus, welcher bei Adventiv- wurzeln jeder Art der gewöhnlichste ist. Der adventive Saugwurzeltypus der Xerophyten. In Bezug auf die Dieke des Wurzelstammes und die Masse, Ver- zweigung und relative Stärke der Nebenwurzeln können zwei ausein- ander gehende Formserien unterschieden werden. Der in der einen Richtung extremste Typus ist ausgezeichnet durch dünne Wurzeln erster Ordnung, welche eine grosse Menge Nebenwurzeln entsenden, die ihrerseits reich und wiederholt in äusserst feine Endzweige getheilt sind. Dieser Wurzeltypus ist also vor allem ein Saugwurzeltypus, und da sowohl seine morphologische als anatomische Organisation auf seine Anpassung an das Bedürfniss einer kräftigen Absorption hindeutet, könnte man denselben als den adventiven Saugwurzeltypus der Xerophyten bezeichnen.') Dieser Typus tritt in ausgeprägter Form bei den psammophilen Oa- 1) Dass diese Wurzeln fast ausschliesslich für Absorptionszwecke gebildet werden, erhellt auch daraus, dass sie, wie Erikson (95) und Warming con“ statirt haben, vom Rhizome in allen Richtungen, auch aufwärts, hinauswachsen. 157 rices mit dimorphen Wurzeln auf (vgl. pag. 155) wie Carex are- naria (s. Fig.5 Taf. XVD, C.Schreberi, C. incurva, ferner bei Carex praecox Jacq., C. obtusata Liljebl., bei der Gattung Luzula (vgl. Fig. 2 Taf. XIX) und bei Juneus trifidusL. (Fig. 1 Taf. XIX, [vgl. unten pag. 163ff.], die Bildung und Verzweigung der Nebenwurzeln ist jedoch hier weniger stark; die allerdings äusserst feinen Nebenwurzeln sind nicht lang und zuweilen einfach), bei einer grossen Anzahl Gräser, in erster Linie natürlich bei den ausgeprägt xerophilen, wie Festuca ovina L. (Fig. 2 Taf. XViD, Festuca rubra-Formen aus trockenem Sandboden, F. sciuroides Roth, Corynephorus canescensP.B., Airopsis caryophylleaFr., A. praecox Fr., Phleum arenarium L., Poa bulbosa L,, Holeus mollis’L. (vgl. auch oben pag. 141; über psammophile Gräser mit andersartiger Wurzelbildung siehe pag. 151), aber auch bei anderen wie Holeus lanatus L., Anthoxanthum odora- tum L. (wo die Wurzelmasse doch nicht so bedeutend ist), welche beide wohl zur Wiesenvegetation gezählt werden müssen (vgl. 356, pag. 542), bei Ranuneulus illyricus Lu. s. w. Was die Wiesengräser betrifft, so sagt Raunkiaer von ihnen (356, pag. 541), dass sie unter sich sehr verschieden und namentlich in sehr ungleichem Grade xerophil gebaut sind. Der Verf. bezieht sich hierbei auf die Blätter, das nämliche gilt aber auch von den Wurzeln und zwar sowohl in Bezug auf den anatomischen Bau wie den Habitus. Der Wurzeltypus der Wiesengräser. Die Mehrzahl unserer gemeinsten eigentlichen Wiesengräser [wie Phleum alpi- num L. (Fig. 3 Taf. XVII) und Ph. pratense L., Alopecurus pratensis L, Agrostis canina L, Festuca rubra L., wenn sie auf reicherem, feuchterem Boden wächst, Avena elatior L. u. a.] haben eine Wurzelbildung, die sich ziemlich nahe der oben geschilderten anschliesst; sie weicht nur durch etwas gröbere Wurzeln erster Ordnung und etwas weniger starke Entwickelung der Neben- wurzeln ab. Diesem Typus schliessen sich habituell die Wurzelsysteme einiger Carices an, die vorwiegend auf trockenem Boden wachsen und wo besondere Haftwurzeln fehlen, wieCarex leporina L., und vermuth- lich auch vieler anderer Pflanzen; auf Grund der hier dominirenden Stellung der Gräser würde man indessen den betreffenden Typus als den Wurzeltypus der Wiesengräser bezeichnen können. Dass die eigentlichen Wiesengräser einen so xerophilen Habitus im Wurzelsysteme zeigen, kann eigentlümlich erscheinen, da ja die 158 Feuchtigkeit im Boden der Wiese ziemlich gross ist (60—80°], des Sättigungszustandes: 483, pag. 273) und die Wiese nach Warming (1. e.) als ein Genossenschafistypus, der sich auf der Grenze zwischen den mesophilen und den hydrophilen Genossenschaften befindet, auf- zufassen ist. Allein man darf dabei nicht vergessen, dass diese Pflanzen auch auf erheblich trockenerem, magererem Boden gedeihen können (483, pag. 275 ff.; über Grasfluren 356, pag. 543) und dass, wie schon oben (pag. 153.) angedeutet wurde, die Wurzeln der dicht wachsenden, öfters rasenbildenden Gräser, welche nicht sehr tief gehen, sondern eine dichte, wirre Masse in den obersten Bodenschichten bilden, in- folge dessen in einen starken gegenseitigen Wettkampf um Platz, Wasser und Nährstoffe gerathen und zur Bildung zahlreicher, feiner Saugwurzeln getrieben werden. Doch ist die weniger intensive Neben- wurzelbildung und die im Vergleich mit dem Saugwurzeltypus der Xerophilen etwas grössere Stärke der Wurzeln ein Zeugniss davon, dass der Wurzeltypus der Wiesengräser eine Annäherung an eine mesophile-hydrophile Anpassung zeigt, ein Umstand, der bei der künftigen Behandlung der anatomischen Struetur noch deutlicher hervortreten wird. Wir werden dabei sehen, dass die Wiesengräser, wie sie in ihrem Vorkommen so zu sagen zwischen Xerophilie und Neigung zur Hydrophilie schwanken und wie diese Intermediärstellung im Habitus des Wurzelsystemes zum Vorschein kommt — und zwar nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern auch bei einer bestimmten Art mit Anpassungsfähigkeit an verschiedene Standorte, wie die in den verschiedensten Bodenarten gedeihende Festuca rubra (vergl. oben pag. 125, 157) — dies Schwanken zwischen Xerophilie und Hydrophilie ebenfalls, und zwar am deutlichsten, im anatomischen Baue der Wurzeln zeigen. Ueber Wiesengräser mit anderweitiger Wurzelbildung siehe oben pag. 151. Der allgemeine Adventivwurzeltypus der Meso- phyten. Der Wurzeltypus der Wiesengräser führt uns auf eine andere, weit umfassendere Serie von derselben allgemeinen Form (gleichförmig nebenwurzelbildende Wurzeln), eine Serie, welcher viel- leicht die Mehrzahl adventiver Wurzelsysteme überhaupt angehören und die in noch höherem Grade als der vorhin erwähnte Graswurzel- typus eine ÜOentralstellung unter den adventiven Wurzelsystemen ein- nimmt. Ich denke hierbei an diejenigen Formen, wo die Wurzeln erster Ordnung mittelmässig zahlreiche und mittelmässig feine Neben- wurzeln bilden, welche ihrerseits mehr weniger reich, aber doch nicht 159 sehr stark verzweigt sind. Es liegt in der Natur der Sache, dass dieser Wurzeltypus, der gleichförmig nebenwurzelbildende Adventivwurzeltypus mit mässig dicken, verzweigten Nebenwurzeln, vorzugsweise bei mesophyten Pflanzen zu finden ist. Auf Grund seiner allgemeinen Verbreitung könnte man den- selben vielleicht gar als den allgemeinen Adventivwurzel- typus der Mesophyten bezeichnen. Im Ucbrigen zeigt er in Bezug auf die Stärke der Nebenwurzeln alle denkbaren Abstufungen, und zwar von den relativ groben Nebenwurzeln mancher Formen, wie AnemoneHepaticaL., Montbretia erocosmiflora Hort.') (obs. die Verschiedenheit von der Wurzelbildung der Zwiebelgewächse im Allgemeinen [vgl. pag. 145ff.]), bis zu den feinen Nebenwurzeln anderer Arten, wie z. B. Geum-Arten, Bartsia alpina L. Bei verschiedenen Wurzelbildungen von diesem Typus zeigt sich eine Annäherung oder ein Uebergang zum Silphiumtypus (vergl. pag. 153), in dem die Nebenwurzeln vorzugsweise an den unteren Theilen der Wurzelstämme gebildet werden; so öfters bei Anemone Hepatica, Veroniea spicata L., Thalietrum Kochii Pr. Der gleichförmig nebenwurzelbildende Typus mit einfachen Nebenwurzeln. Ebenso, wie einerseits zahlreiche Uebergangsformen von dem jetzt abgehandelten Wurzeltypus zu dem adventiven Saugwurzeltypus der Xerophyten bei Pflanzen mit ent- sprechender Anpassung sich finden, so finden sich andererseits alle möglichen Nuancen zwischen dem ersteren und dem dieser hinsicht- lich der Entwickelung der Nebenwurzeln in entgegengesetzter Richtung nächststehenden Typus, dem gleiehföürmig nebenwurzelbilden- den Typus mit einfachen Nebenwurzeln. Die Gattung Ra- nunculus z.B. ist instructiv in Bezug auf die Wurzelbildung. Der auf trockenem Boden wachsende R. illyricus hat Wurzeln, welche dem Saugwurzeltypus der Xerophyten am nächsten kommen, R. ne- morosus DC. hat zunächst den gleichförmig nebenwurzelbildenden Typus mit mittelfeinen, reich verzweigten Nebenwurzeln, R.repens L. und R. acris L. schwanken je nach der Beschaffenheit des Stand- ortes (in erster Linie nach dem Feuchtigkeitsgehalt) zwischen dem gleichförmig nebenwurzelbildenden Typus mit verzweigten und dem mit einfachen Nebenwurzeln, R. nivalis L. und R. glacialis L. haben den letztgenannten Typus, und die Zahl der einfachen Neben- wurzeln ist gering, ja sie können sogar fehlen ; dies scheint bei R. 1) Die Wurzelsysteme dieser beiden Arten zeigen eine Annäherung an den Mullsaugwurzeltypus (vgl. pag. 134). ! 160 pygmaeus Wg. sogar Regel zu sein, und die Wurzelbildung dieser Art repräsentirt demgemäss ein Extrem, das demjenigen bei R. illy- ricus entgegengesetzt ist. Thaliectrum Kochii wurde schon unter denjenigen Formen, welche verzweigte Nebenwurzeln besitzen, genannt; Th. aquilegiae- folium L., Th. simplex L. und Th. tuberosum L. haben da- gegen einfache Nebenwurzeln. Auf dem Uebergange zwischen beiden Typen, dem letzteren am nächsten stehend, mit spärliehen Wurzeln dritter Ordnung versehen, befinden sich die Wurzelsysteme z. B. mehrerer Compositen, wie Achillaea Millefolium L., Antennaria dioieca Gaertn, Bellis perennis L., ferner Succisa pratensis Moench., Ve- ronica saxatilis Scop. u. a. Saussurea alpina DC. hat in der Regel einfache Nebenwurzeln. Primula offieinalis Jacgq. hat grobe Wurzeln erster Ord- nung mit verzweigten Nebenwurzeln, P. farinosa L. und in noch höherem Grade P. strieta Horn. haben feine Wurzeln erster Ord- nung mit einfachen Nebenwurzeln. Wenn’ man von dem Typus mit verzweigten Nebenwurzeln be- haupten kann, dass er vorzugsweise den Mesophyten angehört, so ist dies dagegen nicht bei den mit einfachen Nebenwurzeln der Fall. Allerdings gibt es eine ganze Reihe Mesophyten, welche diesen Wurzel- typus besitzen (vgl. auch die angeführten Beispiele), allein er ist doch bei diesen weit seltener als bei den hydrophilen Pflanzen, zu deren Wurzelbildung wir jetzt übergehen. Hydrophytenwurzeln. Uebergangsformen bei Annuellen. Auch bei der Be- trachtung der hydrophilen Wurzelsysteme bietet das Wurzelsystem der Annuellen den besten Ausgangspunkt dar. Wie bei diesen alle Uebergänge von dem ausgeprägten Ruderattypus zum Pfahlwurzel- typus, d. h. zu den Formen, wo die Bedeutung der Hauptwurzel bis zum Dominiren gesteigert wird, angetroffen werden, so finden wir hier auch nuaneirte Uebergangsformen in der entgegengesetzten Richtung, d. h. zu solchen Formen, bei denen die Hauptwurzel immer mehr an Bedeutung verliert, um schliesslich zu verschwinden und von Adventiv- wurzeln ersetzt zu werden. Den ersten Schritt in dieser Richtung nehmen diejenigen Annu- ellen, deren Keimwurzel allerdings nicht abstirbt und verschwindet, aber doch dadurch redueirt wird, dass Adventivwurzeln am 161 hypocotylen Stammtheile erzeugt werden. Dies ist der Fall bei z.B. Senecio vulgaris L. (Fig. 2 Taf. XVII), Polygonum lapathifolium Ait. (Fig. 3 Taf. XVD), P. Persicaria L, (vgl. 480, pag. 11), Impatiens noli tangere L., Cardamine silva. tica Link. (vgl. oben pag. 188) u. a, Es ist einleuchtend, dass, je mehr die adventiven Wurzeln an Kraft gewinnen, um so stärker die Reduction der Hauptwurzel wird. Noch einen Schritt in dieser Richtung machen die annuellen Ranunculaceen. Bei diesen!) ist nämlich (s. besonders 24, z. B. pag. 635 ff.) Regel, dass die Hauptwurzel äusserst dünn bleibt und keine bedeutendere Rolle spielt, während dagegen vom hypocotylen Stammtheile oder sogar auch weiter oben Adventivwurzeln ausgehen, welche allmählich ein kräftiges Wurzelsystem bilden. So wird bei der Keimung von Myosurus minimus L., mit welchem angeblich Ceratocephalus falcatus Pers. in dieser Hinsicht übereinstimmt, eine Hauptwurzel gebildet, welche 4—6 Mal dünner ist, als der hy- pocotyle Stammtheil und keine Nebenwurzeln erzeugt. Dagegen wird an der Basis des hypocotylen Stammtheiles ein Kranz von Wurzeln angelegt (denen sich bisweilen andere weiter oben anschliessen), die sich später verzweigen und eine dichte Wurzelmasse erzeugen, in welcher es schwer hält, die immerfort einfache Hauptwurzel zu ent- decken (angef. Arb. pag. 554). In seiner grossen Arbeit über Ranun- eulus arvensis L. beschreibt Nihoul dessen Wurzelsystem in folgender Weise (309, pag. 21): „L’axe hypocotyl& se continue in- ferieurement dans une raeine prineipale toujours peu developpee et ne portant que quelques radicelles gröles. Au contraire, de fortes racines adventives se sont d&veloppees aux premiers noeuds de la tige prin- cipale. Ces racines portent elles m&mes quelques ramifications gröles et sont disposees autour de l’axe hypocotyl& avec lesquelles on pour- rait les confondre.“* Diese Form des Wurzelsystemes erinnert ja, wie auch der Verf. sofort hinzufügt,?) lebhaft an die bei vielen monoko- tylen Keimpflanzen herrschende. Bei den erwähnten Pflanzen, die ja terrestrisch sind, scheint es wirklich, als ob die Neigung die Hauptwurzel mit Adventivwurzeln zu ersetzen mit einer erblichen Disposition in Zusammenhang stünde, 1) Mit Ausnahme von den Adonis-Arten (24, pag. 552). 1) Diese Aehnlichkeit der Ranunculaceen mit den Monokotylen ist schon von Bonnier bemerkt worden, Flora, Ergänzgsbd. 1902. 11 162 und man kann nicht behaupten, dass sie hier von der Lebensweise direkt bedingt wird). Dies ist dagegen zweifelsohne der Fall bei einer anderen Serie annueller Gewächse, wo dieselbe Erscheinung angetroffen wird, näm- lich bei den hydrophilen. Beispiele von Uebergangsformen zwischen dem Ruderat- typus und einem Wurzelsystem aus Adventivwurzeln vom Hydrophyttypus mit reducirter Hauptwurzel bieten z. B. Gnaphalium uliginosum L. (Fig. 5, Taf. XVIID, Bidens tripartitaL. undB. cernuaL. u.a. BeiRanunculus scele- ratus L. ist die Hauptwurzel schon bedeutungslos. Worauf beruht dann dieser Zug, der, wie wir schon bei der all- gemeinen Betrachtung des Zusammenhanges zwischen Bodenqualität und Wurzelform hervorgehoben haben, durchgängig alle Pflanzen mit hydrophiler Anpassung auszeichnet und der darin besteht, dass die Hauptwurzel verschwindet und von Adventivwurzeln ersetzt wird? Die Ursache ist nicht schwer zu finden. Es ist leicht, in der Natur zu constatiren, dass die Wurzeln der Hydrophyten überhaupt nur eine kurze Zeit leben, was auch Schenck bei der Behandlung der Biologie der Wasserpflanzen hervorhebt (889). Aller Wahrscheinlichkeit nach beruht dies auf dem mangeln- den Luftgehalt, wodurch die Intensität des Lebensprocesses herab- gesetzt wird und der bei dem im Sumpfboden vorhandenen Reichthum an organischen Stoffen die Entstehung von die Wurzeln angreifenden Fäulnissprocessen begünstigt (vgl. 879, pag. 238). Andererseits wirkt der Wassergehalt des Bodens als ein Reiz zu steter Bildung neuer Wurzeln von der Stammpartie aus, Von teleologischem Gesichtspunkte ist es einleuchtend, dass diese Anordnung für die Hydrophyten von grosser biologischer Bedeutung ist; wenn sich die Keimwurzel zu einem reich verzweigten Wurzel- baum und zum Träger sämmtlicher Wurzeln entwickelte, so würde ja, da sie vom Tode getroffen wurde, dadurch das ganze Wurzelsystem der Pflanze zerstört werden und somit das ganze Wurzelmaterial ver- loren gehen. Hingegen bedeutet es für die Vitalität der Pflanze wenig, wenn die auf einem primären Stadium stehende Keimwurzel und die wenig verzweigten Adventivwurzeln allmählich absterben, da, wie ge 1) Beilmpatiens noli tangere und Cardamine silvatica dürfte wohl dagegen die schwache Entwickelung und das Schwinden der Hauptwurzel mit der Lebensweise in Zusammenhang stehen. Vgl. oben pag. 138, 163 sagt, neue Wurzeln mit Leichtigkeit am zuwachsenden Stamm ge- bildet werden. Um nun zu einer Betrachtung der Adventivwurzeln der Hydro- philen überzugehen, so muss zuerst hervorgehoben werden, dass diese in Aussehen und Bau nicht mit den an Landpflanzen experi- mentell hervorgerufenen Wasserwurzeln übereinstimmen, Letztere sind im Allgemeinen dünn, erstere dagegen meistens relativ dick; sie haben sich durch Ausbildung grosser Luftlacunen dem Medium angepasst. Hydrophyt-Adventivwurzeln mitreichlicherer Neben- wurzelbildung. Wie oben (pag. 160) erwähnt wurde, sind die Wurzeln der Sumpfpflanzen im Allgemeinen gleichförmig nebenwurzel- bildend mit einfachen oder wenig verzweigten Nebenwurzeln. Auch letztere sind in der Regel ziemlich stark. Doch gibt es eine Anzahl Sumpfpflanzen, deren Nebenwurzeln in dieser Hinsicht einen Ueber- gang zu einem auf eine energischere Absorption abgesehenen Typus bilden, indem sie sowohl ziemlich reich verzweigt als auch fein sind. Hierher gehören z. B. Juncus squarrosus L. (Fig. 3 Taf. XVIU) (die Nebenwurzeln äusserst fein), J. effusus L. (Fig. 4 Taf. XVII), J.conglomeratus L. und J. filiformis L. (Nebenwurzeln etwas stärker). Auch Phragmites communisTrin. hat Nebenwurzeln, die ein paar Mal verzweigt sind. Alle diese Arten wachsen in der Regel auf nährstoffärmeren Standorten und können ja auch auf stets oder zeitweise trockenem Boden vorkommen. Besonders gilt dies von Juncus squarrosus und Phragmites communis. Bezüg- lich des ersteren bemerkt Buchenau (38, pag. 46), dass er „auf dürre Heiden hinausgeht“ und (38, pag. 185), dass er „auf Heiden und feuchtem Sandboden verbreitet ist“. Er constatirt zugleich, dass die Blätter xerophile Anpassung zeigen (38, pag. 46).') Dass Phragmites communis auf trockenem Sand vorkommen kann, ist von Buchenau und von Warming (482, pag. 182) constatirt worden. In diesem Zusammenhang könnte auch Nardus strieta angeführt werden, dessen Wurzelbildung (die oben pag. 151 behandelt wurde) derjenigen von Juncus squarrosus ähnelt, und der wie diese Art sowohl auf exquisit nassen (nährstoffarmen) als auf exquisit trockenen (sandigen) Localitäten auftritt 2). Einmal verzweigte Nebenwurzeln, d. h. Wurzein dritter Ordnung, sind bei den Sumpfpflanzen gar nicht selten; man trifft sie mehr 1) Vgl. auch N. H. Nilsson, Einiges über die Biologie der schwedischen Sumpfpflanzen. Bot. C. Bd. 76, 1898, pag. 3. 2) Vgl. 482, pag. 188; 154; Nilsson l. c., ete. 1 164 weniger constant bei manchen Carices, Scirpus lacustris L., 8. maritimus L, Glyceria fluitans R. Br, Myosotis palustris Roth, Menyanthes trifoliata L., Valeriana dioiea L. u. a. Der Nymphaeatypus. Bei der Mehrzahl der Sumpfpflanzen sind indessen die Nebenwurzeln einfach oder tragen nur ver- Fig. 14. Wurzelsystem von Ranunceulus Flammula L. ca, 1j, nat, Or. einzelte Zweige. Dies ist der Fall z.B. bei Sium angustifolium L. und 8.latifolium L, RanunculusLingua L. und R. Flam- mula L. (Fig. 14)'), Caltha palustris L, Naumburgia thyrsi- flora Reich. (Fig. 4 Taf. XVII), Senecio paludosusL., bei den 1) Aus Versehen ist in meiner vorläufigen Mittheilung (Bot. N., 1900, pa8g- 215) Ranuneulus Flammula dem Lobeliatypus subsummirt worden, 165 Sparganium-Arten, Acorus CalamusL., Junous oastaneus Sm. (Fig. 15), J. biglumis L, und J. triglumis L., Triglochin palustre L., Alisma Plantago L. Eriophorum angusti- folium Roth., Eleocharis palustris R. Br. u.a. Auch der Classe der Limnaeen angehörige Pflanzen (vgl. 483, pag. 127.) haben Wurzeln von diesem Typus, und zwar besonders die mit Schwimmblättern versehenen, wie Nymphaea und Nuphar, aber auch Arten mit gänzlich submersem Spross wie Hippuris vulgaris L. v. fluviatilia. Fig. 15. Junous castaneus Sm, aus nassem Lehmboden, Beinahe !/g nat. Gr’ Der betreffende Typus findet sich sogar bei Pflanzen, welche auf dem Uebergange zur Genossenschaftsclasse der ‚Hydrochariten stehen (vgl. 483, pag. 116 ff.), indem sie wenigstens können frei schwimmend sein, z. B. Myriophyllum-Arten, Pontederia. Der Lobeliatypus. Gleichwie alle VUebergänge zwischen dem Typus mit verzweigten und dem mit einfachen Nebenwurzeln vor- handen sind, so geht der letzterwähnte ohne Grenze in einen noch 186 weiter reducirten Typus, wo die Wurzeln erster Ordnung keine Nebenwurzeln bilden, über. Uebergangsformen dieser Art trifft man schon bei gewissen Sumpf- pflanzen wie Seirpus pauciflorus Lightf, Catabrosa al- gida Fr., Iris spuria L., Stratiotes aloides L. u. a., unter den Limnaeen bei z.B. Hottonia palustris L. (die ja auch frei- schwimmend sein kann) und die submersen Potamogeton pec- tinatusL. und P.crispus L., welche feine Wurzeln mit einzelnen Nebenwurzeln besitzen.!) In der Regel ganz ohne Nebenwurzeln sind unter den Sumpf- pflanzen Ranunculus pygmaeus Wg., die Drosera- Arten (Fig. 7 Taf. XVIM), Seirpus parvulus Roehm. et Sch., Hydroecotyle vulgaris L. (welche habituell und biologisch sich den Waldmull- pflanzen nahe anschliesst), Saxifraga rivularis L. u. a., unter den Limnaeen die mit Schwimmblättern versehene Hydrocleis, die submersen Bulliarda aquatica DC., Elatine-Arten, Montia, Subularia aquatica L., Lobelia Dortmanna L. (Fig. 6 Taf. XVII) u. a., unter den Hydrochariten Hydrocharis Morsus Ranse L. und Lemnae.) Es liegt auf der Hand, dass ein Wurzelsystem aus einfachen Adventivwurzeln sowohl als Haft- wie als Saugorgan wenig leistungs- fähig sein muss, besonders wenn, wie es bei diesem Typus der Fall ist, Wurzelhaare gänzlich oder so gut wie gänzlich fehlen. Der anatomische Bau ist bei diesen Wurzeln auch kein solcher, dass er einigermaassen erheblichere Anforderungen an Festigkeit oder Absorption erfüllen kann. Solche Ansprüche werden aber auch an diese Wurzeln gar nicht ge- stellt. Dies gilt schon von den in stets nassem Boden und feuchter Atmosphäre vegetirenden Sumpfpflanzen, besonders von den niedrig- 1) Auch eine und dieselbe Art kann je nach dem Vorkommen an verschie- denen Localitäten sowohl diesen stark reducirten als einen vollkommeneren Wurzel- typus besitzen. Dies ist der Fall z. B. bei Parnassia palustris L., die auf trockenem Boden zahlreiche und sogar ziemlich reich verzweigte Nebenwurzeln entwickeln kann, auf Sumpfboden dagegen öfters vollkommen ohne Nebenwurzein auftritt, 2) Erst nachdem diese Abtheilung schon lange fertig vorgelegen hatte, kamen mir Warming’s Botaniske Exkursioner 3 Skarridsö (484) in die Hände. In dieser Arbeit beschreibt der Verf. an mehreren Stellen als die typische Wasserwurzel- form die mit kurzen, unverzweigten, dichten Nebenwurzeln versehene, und bemerkt, dass es noch einen anderen Typus von Wasserwurzein gibt, nämlich die nicht nebenwurzelbildenden (wie bei Lobelia Dortmanna); a. Arb. siehe namentlich pag. 171, 196, 197, na 167 wüchsigen, aber natürlich in noch höherem Grade von den im Wasser untergetauchten Pflanzen, bei denen ja die Transpiration wegfällt (vgl. 389, 390) und von den freischwimmenden. Innerhalb der Gruppe der letzteren werden auch die ganz wurzellosen Lemna arrhizaL,, Ceratophylium (wo doch bei der Keimung Wurzeln gebildet werden), Utricularia u. a. angetroffen. Die Pfahlwurzel. Wir kehren jetzt zu unserem Ausgangspunkt, die Hauptwurzel derAnnuellen, zurück, Es wurde oben (pag. 132.) hervorgehoben, dass der Ruderattypus in erster Linie einen Saugwurzeltypus darstellt und dass er ausgebildet wird, wenn die Ansprüche an die absorbirende Function grösser, die Ansprüche an die Haftfunetion aber geringer sind und wenn die Bodenqualität für eine ausgiebige Saugwurzel- bildung geeignet ist. Es wurde darauf als ein Centraltypus unter den primären Wurzelsystemen eine Form hingestellt, welche angeblich bei Atriplex-Arten, Lampsana u.a. vorkam, eine Form, welche offenbar grösseren Anforderungen an das Wurzelsystem als Haftorgan bei etwas weniger günstigen Bedingungen für die Nebenwurzelbildung entspricht. Ebenso wie von diesem Typus alle Uebergänge zu dem „exelusiven Ruderattypus“, wenn ich so sagen darf, d. h. zu dem Typus, wo der Hauptwurzelstamm immer mehr für die absorbirenden Nebenwurzeln zurücktritt, so findet sich auch eine vollständige Serie von Uebergangsformen in der entgegengesetzten Richtung. In dem Maasse nämlich, wie einerseits die Bedingungen für die Saugwurzel- bildung weniger günstig werden, andererseits die Anforderungen an die Haftfunction der Wurzeln grösser werden, übernimmt der Wurzel- stamm die Führung innerhalb des Wurzelsystemes, seine Kraft wird vermehrt, er geht tiefer in den Boden hinab und wird zu einer Pfahl- wurzel. Mit dem Namen Pfahlwurzel hat man öfters ein von einer Hauptwurzel mit ihren Nebenwurzeln gebildetes Wurzelsystem im All- gemeinen bezeichnet. Es dürfte indessen angemessen sein, dieser Be- nennung einen besonderen, engeren Sinn zu geben. Ich bezeichne also mit dem Namen Pfahlwurzel einen öfters pfahl- oder zapfenähnlichen, mehr weniger tief hinabdringenden, nach unten schmäler werdenden Hauptwurzelstamm, der sich nicht in Zweige auflöst und in den völlig typischen Fällen nur Absorptions- wurzeln bildet, welche durch ihre Feinheit sich stark von jenem unter- scheiden. Wenn wir uns der im Vorhergehenden (pag. 117, 127 f.) dar- gestellten Auseinandersetzungen und Versuchsresultate erinnern, auf 168 welche, um Wiederholungen zu vermeiden, hier hingewiesen wird, so werden wir zu erwarten haben, dass der Pfahlwurzeltypus theils bei Pflanzen, die eine starke Verankerung nöthig haben, theils bei Xerophyten anzutreffen sei. Ausserdem bleibt noch ein anderes wich- tiges Moment zu berücksichtigen. In den allgemeinen Betrachtungen über die Functionen der Wurzeln (pag. 117f.) wurde als das idealste Speicherorgan derjenige Wurzeltypus charakterisirt, der bei der geringsten Verzweigung das grösstmögliche innere Volumen und die kürzesten Transportwege für die Reservenahrung besitzt. Es ist einleuchtend, dass gerade der Pfahlwurzeltypus diesem Ideale am besten entspricht. Auch ist die Pfahlwurzel, wenn sie zur typischen Ausbildung gelangt, in der Mehr- zahl der Fälle ein Speicherorgan. Sie kann als haftende und nahrungsspeichernde Hauptwurzel charakterisirt werden. A. Die Pfahlwurzel bei den Annuellen. Die eigentlichen Annuellen haben ja ein besonderes vegetatives Speicherorgan nicht nöthig; auch hat die Hauptwurzel, falls sie auch vom Pfahlwurzeltypus ist, bei ihnen nicht den Charakter einer Speicher- wurzel. Wir werden in einem anderen Zusammenhange eingehend nachweisen, wie in Abhängigkeit hiervon sich ein Unterschied im anatomischen Baue der annuellen Hauptwurzel, sie mag nun von Ruderat- oder Pfahlwurzeltypus sein, und der biennen-perennen geltend macht. Hier wie in der Mehrzahl der Fälle decken sich die mor- phologischen und anatomischen Typen nicht mit einander. Ohne hier auf Einzelheiten einzugehen, will ich nur hervorheben, dass die bienne- perenne Hauptwurzel im Zusammenhange mit ihrer Function als Speicherorgan und im Zusammenhange damit, dass schon ihre Form, abgesehen von ihrem Baue, sie zu einem guten Haftorgan macht, im Allgemeinen einen mehr parenchymatischen Bau und schwächer aus- gebildete Holzelemente besitzt als die annuelle Hauptwurzel, die sich dagegen durch ihren starken Holzkörper auszeichnet. Was die Annuellen betrifft, so sind es also nur die beiden vorher berührten Momente, das Verankerungsbedürfniss und die Bodenqua- lität, welche mit der Entstehung eines Wurzelsystemes vom Pfahl- wurzeltypus im Zusammenhang stehen. Von annuellen Pflanzen, deren Wurzelsysteme sich dem Pfahl- wurzeltypus mehr weniger nähern, ohne ihn doch völlig zu erreichen, erwähne ich Polygonum avieulare L. (Fig. 16), Cakile mari- ‘ig. 169 tima Scop., Atriplex litoralis L, und andere Atriplex- Arten, Saxifraga tridactylites L, (vgl. unten pag. 170), Draba ne- morosa L. u. a, Eine mehr typische Pfahlwurzel haben unter an- deren Annuellen Gentiana campestris L., Arnose- ris minima(L,) Schweig. etKoerte, Hypochaeris glabra L. (völlig typisch), Arabis Thaliana L, Spergularia campe- stris Aschers., Torilis Anthriseus (L) CO. @. Gmel, Cannabis sativa L. (Fig. 17).1) Indessen liegt es ja in der Natur der Sache, dass die Pfahlwurzel in ihrer ty- pischen Form bei den An- nuellen nicht gemein sein kann, ist sie ja doch nicht die Wurzelform, welche an die rasche Entwickelung ee und energische Absorption Fig.16. Polygonum aviculare L. Etwas jener Pflanzen angepasst ist. mehr als !/, nat. Gr. B. Die Pfahlwurzel bei den Biennen. Dagegen ist die fragliche Wurzelform um so häufiger ‚bei den Biennen, ja sie ist die typische Wurzelform der Biennen. Bei den zweijährigen Gewächsen bleibt bekanntlich die bei der Kei- mung gebildete persistirende Hauptachse während des ersten Jahres unentwickelt und erzeugt in dieser Zeit nur eine Rosette von grund- ständigen Blättern und eine Knospe, aus welcher der florale Stamm des nächsten Jahres hervorgeht (vgl. z. B. 480, Pag. 14; 310, pag. 33; 2, pag. 4). Ihre Entwickelung ist also erheblich langsamer als die der Annuellen und die Transpiration der basalen Blattrosette selbst- 1) Es verdient hervorgehoben zu werden, dass einige von diesen Pflanzen in morphologischer Beziehung einen Uebergang zu den biennen Pflanzen bilden (vgl. 480, pag. 13). 170 verständlich gering; das Absorptionsbedürfniss ist infolge dessen in diesem ersten Jahre auch gering. Wenn im folgenden Jahre grössere Ansprüche in dieser Beziehung an das Wurzelsystem gestellt werden, hat es schon genügende Ausbildung erreicht, um sie erfüllen zu können. Die hier stattfindende langsamere Entwickelung des Wurzelsystemes steht in voller Uebereinstimmung mjt dem Lebensprocesse der ganzen Pflanze. Es ist erst bei den zweijährigen Gewächsen, wo die Pfahlwurzel den Charakter eines Speicherorganes bekommt. In der Regel ist bei den Biennen die Pfahlwurzel das eigentliche Speichermagazin, indem die Stammpartie allzu unbedeutend ist, um in dieser Hinsicht eine grössere Rolle spielen zu können (vgl. 480, pag. 14). Was für eine grosse Bedeutung die speichernde Function bei der Entstehung der Pfahlwurzel besitzt, erhellt auch daraus, dass, wie Warming (480, pag. 15) hervorhebt, eine Anzahl Biennen, wie Draba verna L., Saxifraga tridaetylites u. a., bei denen die rosettenförmig an- geordneten Blätter sich den Winter über frisch erhalten und zweifels- ohne einen Theil der nöthigen Reservenahrung führen, eine recht kleine Hauptwurzel besitzen. Diese bilden ja auch einen Uebergang zwischen den ein- und zweijährigen Pflanzen (480, pag. 13, 15). In Bezug auf die Pfahlwurzel als Speicherorgan finden sich also inner- halb der Gruppe der Biennen alle Abstufungen von dem einen Extrem- typus, der Hauptwurzel bei den soeben erwähnten, sich unmittelbar an die Annuellen anschliessenden Pflanzen, bei denen ihre Bedeutung und Ausbildung in dieser Hinsicht gering ist, zu dem anderen Typus, der von den in der Cultur entstandenen Wurzeln der Rübe, Pasti- nake u. s. w. repräsentirt wird, und wo die Speicherfunction in einer fast abnormen Weise in den Vordergrund getreten ist. Dabei er- reichen die oben erwähnten Veränderungen ihren Höhepunkt; die Holzelemente werden bis zum Schwinden redueirt, die Nebenwurzeln werden spärlicher und erlangen ganz und gar den Charakter von Saugwurzeln; der Unterschied zwischen ihnen und der Hauptwurzel wird demgemäss immer mehr verschärft. Dass die Saugwurzelbildung beim Vorhandensein unterirdischer Speicherorgane, sie mögen diesen oder jenen morphologischen Werth besitzen, herabgesetzt wird, ist eine Erscheinung, die überall vor- kommt; sie ist auch nicht schwer zu verstehen, wenn man sich ver- gegenwärtigt, dass die Pflanze in der safterfüllten Parenchymmasse des Speicherorganes zugleich ein werthvolles Wasserreservoir besitzt. Dass wiederum die vorhandenen Nebenwurzeln in der Regel zarte 171 Saugwurzeln bleiben und in ein Verstärkungsstadium, worin sie gröber und kräftiger werden, nicht eintreten, kann auch nicht befremden, denn ausser der starken Pfahlwurzel sind keine Haftwurzeln von nöthen; die mit einer solchen Wurzel versehene Pflanze kann mit einer Bildsäule, die auf einem im Boden befindlichen Sockel ruht, verglichen werden. Die biennen Culturpflanzen, deren Pfahlwurzel zu einer mehr weniger stark deformirten Speicherwurzel verwandelt worden, sind ja allbekannt: Pastinak, Mohrrübe, Rübe, Kohlrübe, Runkelrübe, rothe Rübe sind einem jeden bekannte For- men. Von wild- wachsenden zwei- jährigen Pflanzen hat beispielweise Cam- panula Rapun- culus L. (Fig. 18) eine ausgeprägte Speicherwurzel. Bei den wild- wachsenden zwei- jährigen Pflanzen, und zwar auch bei den Stammformen der oben erwähnten Culturpflanzen, hält sich doch im All- gemeinen die Pfahl- > r ; Fig. 17. ig. 18. urzel als Speicher- 8 . } . wurzel 878 SP Fig. 17. Wurzelsystem von Cannabis sativa L. Bei- organ 80 zu Sagen une 1), nat. Gr. — Fig. 18. Campanula Rapun- innerhalb mehr nor- culus L. Beinahe 1j, nat. Gr. maler Grenzen; sie hat keine so grosse Umwandlung von dem Bau der Hauptwurzel der Annuellen erlitten; die Zugfestigkeits- und die Wassertransportorgane, d. h. die verholzten Elemente, sind hier lange nicht so redueirt. In ihrem Habitus haben diese Pfahlwurzeln auch ein mehr normales Gepräge: der Stamm ist schmäler, mehr tiefgehend und trägt zahl- reichere Nebenwurzeln. Von Biennen mit Pfahlwurzel von diesem Typus erwähne ich: Dipsacus pilosus L., Reseda luteola L., Plantago Coro- 172 nopus L. (die ja auch einjährig sein kann), Carum Carvi L., Erysimum hieraciifolium L., Brassica campestris L. ß biennis Metzg., Lepidium campestre L. (R.Br.), Oeno- thera biennis L., die wildwachsenden Formen von Daucus Oa- rota L. und Pastinaca sativa L. u. s. w. Es liegt in der Natur der Sache, dass ebenso wie alle Ueber- gangsformen zwischen der typischen Pfahlwurzel und der extremen Speicherhauptwurzel vorhanden sind, und gleichwie bei den Annuellen eine continuirliche Serie Zwischenformen den Uebergang zwischen dem Ruderattypus und dem Pfahlwurzeltypus vermittelt, so auch bei den Biennen derartige Uebergänge zwischen den letzterwähnten Typen angetroffen werden. Ich habe öfters gesehen, wie die Pfahlwurzel frühzeitig gespalten und in Zweige aufgelöst worden war (wenn auch diese Zweige die Tendenz sich zu erhalten selten aufgeben), z. B. bei Silene rupestris L, Saxifraga adscendens L. (sie wachsen ja auch oft in dünner Erdschicht auf Felsengrund), Arabis Gerardi Bess, Geranium Robertianum L. u. a. Es dürfte keinen Zweifel erleiden, dass gleichwie bei der Wurzel- bildung überhaupt, so auch bei der Entstehung der Pfahlwurzel und der Speicherhauptwurzel die Erblichkeit eine bedeutungsvolle Rolle spielt, wenn es auch hier wie immer äusserst schwer und meistens unmöglich ist, die verwickelten Knäuel von Einflüssen zu entwirren und in concreten Fällen zu entscheiden, was auf die Rechnung der angeerbten Tendenz zu schreiben ist. So viel lässt sich indessen be- haupten, dass gleichwie gewisse andere Wurzeltypen vorzugsweise bei Pflanzen aus einem bestimmten Verwandtschaftskreise angetroffen werden (vgl. den Silphiumtypus und die Compositen [pag. 153] sowie den bei den Ranunculaceen und Verwandten vorherrschenden Wurzeltypus [pag. 151 £.] und den Wurzeltypus der Orchideen [pag. 148f.] u. 8. w.), 80 scheint auch die Neigung, pfahlförmige Hauptwurzeln zu bilden, bei gewissen Familien grösser als bei anderen zu sein. Ich denke hierbei insbesondere an Umbellaten und Cruciferen, unter denen eine grosse Anzahl sowohl von Annuellen als Biennen und Perennen eine mehr weniger typische Pfahlwurzel besitzen. C. Die Pfahlwurzel bei den Perennen im Allgemeinen. Es wurden die Perennen erwähnt. Wir haben uns bis jetzt ausschliesslich mit der Pfahlwurzel der Annuellen und Biennen be- schäftigt; allein sie ist ja keineswegs auf diese beschränkt. Bei einer grossen Anzahl mehrjähriger Gewächse persistirt bekanntlich die Keim- u 173 wurzel während des ganzen Lebens der Pflanze (oder wenigstens während längerer Zeit) und stellt ihr eigentliches Perennirungsorgan dar. Wie bedeutungsvoll das Vorhandensein oder Fehlen einer per- sistirenden Hauptwurzel für die krautartigen Perennen auch sein mag, so dürften doch diese Verhältnisse schwerlich einen geeigneten Grund für die Eintheilung dieser Pflanzen in morphologische Hauptgruppen abgeben können. Die Dauerhaftigkeit der Hauptwurzel wird allzu sehr von der Umgebung direct beeinflusst, um dazu geeignet zu sein (vgl. oben pag. 125ff.). Es könnte dabei auch nicht vermieden werden, dass einerseits morphologisch weit verschiedene Formen zusammen- geführt werden würden und dass andererseits Formen, welche sowohl systematisch als morphologisch, und zwar in Bezug auf ihre ganze Entwickelungsweise, offenbar nahe mit einander verwandt sind, ge- trennt werden müssten, wie z. B. Primula- Arten (s. unten pag. 183.) und Plantago-Arten. Warming, welcher dem Persistiren der Keimwurzel eine grosse Bedeutung bei einer morphologischen Grup- pirung der Perennen beimisst, macht selbst auf das soeben erwähnte Verhältniss aufmerksam (480, pag. 27), wobei er als Beispiele die Plantago-Arten sowie Taraxacum (mit Pfahlwurzel) und Leon- todon autumnaleL. (das ein Rhizom mit Adventivwurzeln besitzt) anführt. Andererseits ist es unzweifelhaft, dass das Persistiren oder Schwinden der Keimwurzel ein wichtiges Moment bei einer natür- lichen morphologischen Gruppirung der Perennen sein muss. Bevor ich zur Besprechung der Pfahlwurzel bei verschiedenen Arten von Perennen übergehe, will ich die Bemerkung vorausschicken, dass die Pfahlwurzel der krautigen Perennen, ebenso wie die der Biennen, Uebergangsformen zum Ruderattypus zeigen kann. Aller- dings hat sie fast immer den für den Pfahlwurzeltypus charakteristi- schen Zug, dass sie von der Basis nach unten zu schmäler wird, allein es ist gar keine ausnahmslose Regel, dass der Wurzelstamm durch das ganze Wurzelsystem erhalten wird. Auch hier findet man häufig Fälle, wo der Wurzelstamm sich in Zweige spaltet und in diese mehr weniger vollständig aufgeht, wodurch ja das Wurzelsystem sich dem Ruderattypus nähert. Diese Form des Wurzelsystems sah ich öfters, z. B. bei Rasenperennen wie Cerastium-Arten, Sagina nodosa Fenzl, wo auch Adventivwurzeln vorhanden sind (wie bei den Rasenperennen überhaupt). Im Uebrigen zeigt natürlich die Pfahlwurzel der mehrjährigen Pflanzen, je nach der Beschaffenheit des oberirdischen Systemes der Pflanze, der grösseren oder geringeren Bedeutung der Wurzel als 174 Speicherorgan, der Bodenbeschaffenheit u. s. w., einen unendlichen Formenreichthum. In Bezug auf die Beschaffenheit des Wurzelstammes kann man bei der Hauptwurzel, sie sei nun annuell, bienn oder perenn, zwei Hauptformen, die im engsten Zusammenhange mit dem inneren Bau stehen, unterscheiden. Eine Hauptwurzel kann entweder fleischig oder holzig sein. Die erstere hat vorwiegend parenchymatischen Bau und erheblichere Dicke, letztere ist dünner und stärker verholzt. Es muss hervorgehoben werden, dass, was von der Hauptwurzel ge- sagt wurde, keineswegs nur von ihr gilt; auch die Adventivwurzeln können gleichwie die Hauptwurzeln fleischig!) oder holzig genannt werden, je nachdem die parenchymatischen oder die verholzten Ele- mente der Wurzel ihr Gepräge aufdrücken; und immer sind die Wurzeln der ersteren Art mehr weniger dick, die letzteren dünn. So sind z. B. die Wurzeln vom Saprophyttypus fleischig, die Ad- ventirwurzeln der Xerophyten hingegen gewöhnlich holzig. Bei den Adventivwurzeln werden aber die Unterschiede nicht so scharf aus- geprägt wie bei den Hauptwurzeln, was ja nicht befremdend ist, da ja die secundären Veränderungen bei jenen nicht so gross sind; eine grosse Anzahl — die Mehrzahl — der Adventivwurzeln kann eigent- lich weder zur einen, noch zur anderen Kategorie geführt werden. Was dagegen die Hauptwurzeln betrifft, so zeigt, wie schon an- gedeutet wurde, die Hauptwurzel der Annuellen fast immer den hol- zigen Typus; bei den Biennen ist sie (vgl. pag. 170f.) in dieser Hin- sicht schwankend und oft intermediär, bald fast holzig, bald exquisit Hleischig. Es wurde erwähnt, dass die Adventivwurzeln der Xerophyten gewöhnlich holzig sind; dies ist dagegen durchaus nicht mit der Hauptwurzel perennirender Xerophyten der Fall (bei den annuellen Xerophyten ist sie ausgeprägt holzig); Pulsatilla pra- tensis Mill. z. B. hat eine ausgeprägt fleischige Pfahlwurzel. Andere Beispiele von Perennen mit fleischiger Pfahlwurzel sind Eryngium maritimum L., Stenhammaria maritima Reich,., Plantago maritima L. u. a. Eine holzige Pfahlwurzel besitzt dagegen z. B. Plantago lanceolata L. — Ich will in diesem Zusammenhange nicht auf die hierbei einwirkenden causalen Momente eingehen; eine bessere Gelegenheit dazu wird sich bei der künftigen 1) Als eine „Verietät* von der fleischigen Wurzel kann man die schwam- mige Wurzel der Hydrophyten bezeichnen, wo das stark entwickelte Parenchym durch einen Desorganisationsprocess lacunös wird. 175 Behandlung der anatomischen Structur der betreffenden Wurzelformen darbieten. Was den Einfluss der Bodenbeschaffenheit auf die Ausbildung einer Pfahlwurzel überhaupt bei den Perennen betrifft, so muss zuerst bemerkt werden, dass natürlich auch hier ein grösserer Wassergehalt des Bodens die Bildung von Adventivwurzeln anstatt einer persistiren- den Hauptwurzel constant veranlasst. Auch dürfte man in grösster Allgemeinheit behaupten können, dass ein höherer Grad von Trockenheit des Bodens auch hier die Entstehung einer Pfahlwurzel begünstigt. Doch gestalten sich die Verhältnisse hier weit complicirter als bei Annuellen und Biennen, indem man bei den krautigen Perennen auch mit dem so vielgestal- tigen und ebenfalls von den Bodenverhältnissen beeinflussten unter- irdischen Stamme zu rechnen hat. Denn offenbar steht die Ausbil- dung der Keimwurzel zu einer persistirenden Pfahlwurzel, wie auch ihr Schwinden und Ersetztwerden durch Adventivwurzeln bei einer perennen Pflanze im engsten Zusammenhange mit ihrem ganzen Ent- wickelungslauf. Es dürfte keinem Zweifel unterliegen, dass die Ausbildung des Wurzelsystemes einer keimenden Pflanze in derselben Weise, wie sie von anderen Verhältnissen, wie der Reservenahrung des Samens und der Beschaffenheit des oberirdischen Theiles der Keimpflanze, ab- hängig ist, auch in einem gesetzmässigen Zusammenhange mit der ganzen Beschaffenheit des definitiven Pflanzenkörpers und besonders des definitiven Wurzelsystemes steht. Es ist mir nicht möglich, in diesem Zusammenhange auf diese schwierigen und überaus wechseln- den Verhältnisse einzugehen; ich hoffe jedoch künftig Gelegenheit zu finden, einzelne diesbezügliche Beobachtungen zu erweitern und zu vervollständigen. Indessen dürfte es angemessen sein, über einige biologische Hauptgruppen von krautigen Perennen mit besonderer Rücksicht auf verschiedene Fälle von der Ausbildung der Keimwurzel zu einer persi- stirenden Pfahlwurzel einen kurzen Ueberblick zu nehmen. Hinsicht- lich der Perennirungstypen schliesse ich mich der Uebersicht an, die auf diesem Gebiete ven Areschoug (2) und Hj. Nilsson (310) gegeben worden ist. Noch eine allgemeine Bemerkung bezüglich der Pfahlwurzel der perennen Gewächse muss ich indessen machen. Die Ausbildung und Dauerhaftigkeit der Pfahlwurzel steht offenbar im engsten Zusammen- bange mit entsprechenden Eigenschaften beim Stamme. Für die Aus- 176 bildung einer kräftigen Pfahlwurzel mit den tiefgreifenden anatomi- schen Umwandlungsprocessen, die damit verbunden sind, wird ja ein grosses Quantum Assimilationsmaterial, viel Energie der Pflanze ver- braucht; von vornherein steht es deshalb zu erwarten, dass eine solche Wurzel nieht zur Entwickelung gelangt, wenn die obwaltenden Ver- hältnisse bewirken, dass sie in kurzer Zeit überflüssig wird oder s0- gar abstirbt. Das erstere ist offenbar der Fall theils bei Pflanzen mit ver- längerten Stamminternodien, falls diese mehr weniger horizontal sind und Adventivwurzeln bilden, welche genügend zahlreich und kräftig sind, um die Function der Hauptwurzel übernehmen zu können, theils bei solchen, wo die Rolle der Hauptwurzel als Haft- und Speicher- . organ von einem unterirdischen Stamme übernommen wird. Das letztere ist hingegen der Fall theils bei den Hydrophyten (vgl. oben pag. 125), theils bei manchen anderen Pflanzen, wo ein bald eintretendes successive verlaufendes Absterben der älteren Par- tien stattfindet, ein Process, der die verschiedensten Formen anneh- men kann und sich in dem extremsten Falle als ein Absterben der ganzen Pflanze mit Ausnahme von einer Knospe, in anderen Fällen aber als ein Aufheben der Continuität zwischen den älteren Stamm- partien und den jüngeren abspielt. Es zeigt sich auch in der That, dass dieser Vorgang — der ja in seinem Wesen nur eine der wechselnden Aeusserungen der Be- grenzung der Lebenskraft ist — ebenso wie die erstgenannten Fälle (und Combinationen von diesen Einwirkungen erblicken wir auch) eine stufenweise stattfindende Reduction der Ausbildung und Lebens- dauer der Pfahlwurzel hervorruft. Specielle Beispiele werden sich im Folgenden darbieten. D. Die Pfahlwurzel bei den verschiedenen Perennirungstypen. Bei der Gruppe unter den mehrjährigen Pflanzen, welche Are- schoug Rasenperennen nennt (2, pag. 5), bildet sich bei der Keimung eine oberirdische Achse, welche persistirt und die floralen, nach dem Blühen absterbenden Achsen erzeugt. Blätter und Zweige sind dicht zusammengedrängt, daher der Name. Die Rasenperennen schliessen sich also in ihrer Entwickelungsweise den Annuellen und zwar besonders den herbstkeimenden nahe an (2, pag. 5, 14; 480, pag. 13, 15). Dies ist auch in Bezug auf das Wurzelsystem der Fall, indem sich die Keimwurzel gewöhnlich zu einer bleibenden Hauptwurzel entwickelt. 177 Es ist jedoch hierbei zu bemerken, dass bei Formen, welche lange, kriechende, wurzelnde Ausläufer entwickeln, wie Saxifr aga 0ppO- sitifolia L. und viele andere, die an den Ausläufern gebildeten Adventivwurzeln natürlich eine Herabsetzung der Bedeutung und Ausbildung der Hauptwurzel herbeiführen. Auch die adventiven Wurzeln, welche an den vom Stamme aus- gehenden neuen Sprossen angelegt werden, scheinen bei Formen mit mehr gedrängtem Wuchs, so viel meine allerdings allzu spärlichen Beobachtungen bezeugen, im Allgemeinen Hauptwurzeltypus zu be- sitzen. !) Die functionelle Hauptwurzel der Rasenperennen, ob primär oder secundär, kann allerdings oft von der Basis gespalten werden und sich bald in grobe Zweige auflösen, wodurch sie nicht selten an den Datiscatypus erinnert (pag. 136); allein der bei ihrem Wurzel- systeme gewöhnlich scharf ausgeprägte Unterschied?) zwischen den äusserst feinen absorbirenden Nebenzweigen und den gröberen haf- tenden Wurzeln ist charakteristisch und hat seine biologische Be- deutung. Dass ein Wurzelsystem, wo die haftenden Organe von einer oder wenigen Hauptwurzeln repräsentirt werden, für manche Rasenperenneu das vortheilhafteste sein kann, begreift man leicht bei Betrachtung ihrer Wuchsform. Saxifraga- und Sempervivum-Arten z.B., welche hoch oben an Felsen wachsen, heftigen Winden ausgesetzt, in engen Ritzen, wo das Wurzelsystem wenig Gelegenheit hat, sich nach den Seiten zu entwickeln, können eine oder wenige kräftige Wurzeln, welche ihnen eine willkommene Befestigung geben, von nöthen haben. Man sieht auch zuweilen eine solche Hauptwurzel von z. B. Saxifraga CotyledonL,. die Felsenritze, wo die Pflanze sich festgesetzt hat, völlig ausfüllen und bis zu ihrem Grund eindringen. Die Hauptwurzel der alpinen Rasenperennen erreicht bisweilen eine kolossale Entwickelung; sie gibt Seignette an (413, pag. 563), dass er bei Silene acaulis L., wo der oberirdische Stanım be- kanntlich niedrig und kriechend ist, Wurzeln von beinahe 3m Länge gefunden hat. Innerhalb der Gruppe, welche Areschoug (2, pag. 8) im An- schluss an Hj. Nilsson (310, pag. 37, 92, 100) Stengelbasis- 1) Ueber den von Koch bei gewissen Sedum-Arten beschriebenen Dimorphis- mus der Wurzeln vgl. 216. on 2) Der auch im inneren Bau ausgeprägt ist, wie wir in einem anderen Zu- sammenhange sehen werden. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 12 173 perennen oder Pseudorhizompflanzen nennt, waltet ein un- erhörter Formenreichthum sowohl im Stamm- als im Wurzelsysteme. Um die Organisation auch des letzteren völlig zu verstehen, wäre es hier nothwendig, den ganzen Entwickelungsgang zu betrachten und sich nicht auf eine Betrachtung des fertiggestellten Wurzelsystemes der ausgewachsenen Pflanze zu beschränken. Auch die Stengelbasisperennen bilden ebenso wie die einjährigen Pflanzen bei ihrer Keimung eine verlängerte blättertragende ober- irdische Achse, In den allerdings mehr zu den Ausnahmen gehörigen Fällen [Nilsson (810, pag. 38) führt als Beispiele Phlox panieulata L. und Delphinium formosum Hort. an], wo bei den hieher ge- hörigen Pflanzen das Blühen schon im Keimungsjahre eintritt, be- findet sich die Pflanze überhaupt und auch das Wurzelsystem offen- bar in ganz derselben Lage wie bei einjähriger Vegetation. Tritt wiederum (wie es ja Regel ist) das Blühen nicht im ersten Vegetationsjahre ein, so kann es eintreffen, dass das ganze vegetative System und auch die Keimwurzel während dieses Jahres auf einer niedrigeren Entwickelungsstufe stehen bleibt, allein es scheint doch gewöhnlicher zu sein, dass sowohl das oberirdische System wie das Wurzelsystem während des Keimungsjahres einen höheren Grad von Ausbildung erreicht und an die Stammform, die Annuellen, erinnert (vgl. 310, pag. 37; 2, pag. 8, 14). Wenn also die Stengelbasisperennen während der ersten Lebens- periode einen Anschluss an die einjährigen Pflanzen zeigen, 80 schlagen sie bei ihrer späteren Entwickelung ganz andere Bahnen ein. Bei den Annuellen stirbt ja der ganze oberirdische Spross ab, nach- dem die Samenreife eingetreten ist, und die Samen allein bleiben zu- rück, um die neue Generation zu erzeugen. Anders bei den Pseudo- rhizompflanzen. Der oberirdische Spross stirbt allerdings hier wie dort ab, allein der unterirdische Stammtheil überwintert und an ihm werden Knospen angelegt, die im folgenden Jahre zu neuen Stengeln auswachsen. Diese verhalten sich auf dieselbe Weise, d. b. ihre ober- irdischen Theile sterben ab, während die im Boden befindlichen Theile fortleben und sich dem vorjährigen Stamme anschliessen; das im Boden befindliche Stammsystem nimmt in dieser Weise jährlich an Umfang und Stärke zu. Wenn die Stammgrundlage einer Pseudo- rhizompflanze eine erheblichere Entwiekelung erreicht hat, so befindet sich also das Wurzelsystem in Bezug auf die an dasselbe gestellten Ansprüche unter ganz anderen Bedingungen als im ersten oder in u} 179 den ersten Vegetationsjahren, als das primäre Wurzelsystem das gunze Haftorgan darstellte. Der unterirdische Stamm bildet offenbar ein Haftorgan, das genügend effektiv sein kann, um eine Reduction der haftenden Wurzeln zu erlauben. Hier wie sonst treten überall, in mannigfachen Formen, die Correlationen zwischen der Ausbildung von Stamm und Wurzeln zu Tage. So z. B. schildert Koch in seiner monographischen Arbeit über die Crassulaceen (216, pag. 6-7), wie bei Sedum Aizoon L. und 8. Telephium L. ein entgegenge- setztes Verhältniss in Bezug auf die Entwickelung des oberirdischen Stammes und der Wurzeln waltet. Bei Sedum Aizoon ist es der unterirdische Stamm, welcher am meisten entwickelt ist und vorzugs- weise die Reservnahrung birgt, bei Sedum Telephium (oder rich- tiger bei der ganzen Gruppe Telephium) ist dagegen diese Partie wenig entwickelt, während die Wurzeln die Speicherorgane bilden und quantitativ sowie qualitativ überlegen sind. Uebrigens wird be- kanntlich (216, pag. 3ff.; 480, pag. 34, 35, Fig. 3) die Hauptwurzel hier, obschon sie in der Regel zapfenähnlich anschwillt, doch von gleichfalls anschwellenden Adventivwurzeln, welche Knospen an der Stengelbasis angehören, überflügelt. Ueberhaupt ist, wie Nilsson (310, pag. 101) hervorhebt, die Bildung von Speicherwurzeln bei den Pseudorhizompflanzen eine ziem- lich gewöhnliche Erscheinung, die sich dadurch erklärt, dass der perennirende Stammtheil gewöhnlich einen geringen Umfang besitzt. So findet man sie z, B. bei Dahlia variabilis Desf., Salvia patens Benth., Spigelia marylandica L, Asclepias-Arten und vielen anderen, deren unterirdischer Stamm stark redueirt ist (vgl. 310, pag. 93, 116—117, 127). Auch in einer anderen Weise äussert sich bei einer Mehrzahl Pflanzen von diesem Typus die Neigung, die Function von Peren- nirangsorgan vom Stamm- auf das Wurzelsystem zu verlegen. Bei den soeben erwähnten Pflanzen gewinnen die Wurzein auf Kosten des unterirdischen Stammes an Bedeutung als Perennirungsorgane, indem sie als Speicherorgane ausgebildet werden. Bei einer anderen Serie von Pseudorhizompflanzen, welche man (F.W.C.Areschoug, in Vorlesungen) als Wurzelperennen bezeichnen könnte, und zu welchen z. B. Apocynum-Arten, Euphorbia Cyparissias L., Linaria vulgaris Mill, Aristolochia Clematitis L., Con- volvulus arvensis L., Chamaenerium angustifolium (L.) Scop. gehören, haben die Wurzeln eine mehr normale Gestaltung, sind lang und schmal; allein hier werden an horizontal kriechenden 12% 180 Wurzeln Knospen angelegt, welche zu oberirdischen Stengeln aus- wachsen.!) (Siehe 480, pag. 85; 310, pag. 47, 95, 117, 121 ff.) Bei den jetzt erwähnten Pflanzen fungirt also das adventive Wurzelsystem als ein Centrum für die Regeneration, welche hier stattfindet (vgl. 310, pag. 47, 117ff.). Bei diesen — den Wurzel- wanderern — wie auch bei den Pseudorhizompflanzen, wo der unter- irdische Stamm das Centralorgan darstellt, und die in der Weise wandern, dass der horizontale unterirdische Stamm jährlich mit einem effectiven adventiven Wurzelsysteme versehen wird, wird die Bedeu- tung der Hauptwurzel, wie schon hervorgehoben, mit der vorschrei- tenden Entwickelung der Pflanze immer geringer, bis sie schliesslich zusammen mit der ältesten Stammpartie abstirbt und verschwindet. Es gibt aber zahlreiche Pseudorhizompflanzen, bei denen der Entwickelungsgang insofern ein anderer ist, als die Hauptwurzel immer mehr an Stärke gewinnt und (zusammen mit dem mehr aufrechten unterirdischen Stamm) das eigentliche Centralorgan der Pflanze dar- stellt. Diese Pflanzen werden also im Gegensatz zu den vorhin er- wähnten, um den Warming’schen Ausdruck zu benutzen, „stavns- bundne“. So 2.B. Potentilla argentea L., Agrimonia-Arten (480, pag. 24, 25), Bocconia cordata Willd., Dielytra spec- tabilis DC. (810, pag. 47, 128) u. a. In Zusammenhang hiemit findet eine Regeneration vom ältesten Stammtheile oder von der Pfahl- wurzel statt (310, pag. 47, 128), Adventive Hauptwurzeln. Es ist nicht die primäre Pfahl- wurzel allein, die als ein Centrum für die Regeneration functioniren kann. Abgesehen von den soeben erwähnten Wurzelwanderern, wo Knospen an Nebenwurzeln gebildet werden, finden sich auch Pseudo- rhizompflanzen, bei denen einzelne Adventivwurzeln erster Ordnung eine kräftigere Ausbildung als die übrigen erlangen und, wenn man so sagen darf, fast die Rolle seeundärer (adventiver) Hauptwurzeln spielen. Hj. Nilsson gibt an, dass bei Amsonia salicifolia Pursh. diese oder jene Wurzel (offenbar Adventivwurzeln erster Ordnung) stärker entwickelt und verdickt wird, wodurch eine Art Centralisation entsteht, die wiederum eine deutliche Regeneration zur Folge hat (310, pag. 116). Diese Erscheinung, dass Adventivwurzeln eine Ausbildung erlangen, wodurch sie sich in Function und Bau einer Hauptwurzel nähern, verdient sicher eine grössere Aufmerksamkeit. Die Factoren, welche t) Diese Erscheinung (Knospenbildung an Wurzeln) ist bekanntlich keines- wegs auf die Pseudorhizompflanzen beschränkt (vgl. 478, 20, 21, 497 eto.) u 181 hier wirksam sind, dürften dieselben wie bei der Entstehung der pri- mären Pfahlwurzel sein, und zwar das Bedürfniss von Speicherorganen und von kräftiger Verankerung an gewissen Stellen sowie die erbliche Disposition dazu, Wurzeln vom Hauptwurzeltypus zu bilden. Was den ersten Factor betrifft, so schliessen sich die „adventiven Hauptwurzeln“ den besonders bei Pseudorhizompflanzen (siehe oben pag. 179), aber auch bei Pflanzen von anderem morphologischen Typus vorkommenden Fällen an, wo gewisse Adventivwurzeln zu ausgeprägten Speicherorganen umgebildet werden; doch kommt es mir vor, als wären bei der Entstehung der „adventiven Hauptwurzeln“ die beiden letzteren Momente von grösserer Bedeutung. Dutailly (88, pag.1217) hat beobachtet, dass bei Campanula RapunculoidesL.an den Schuppen der Stolonen, falls die Schuppe steril bleibt, gewöhnliche verzweigte Wurzeln gebildet werden, aber an den Ausgangsstellen der Lichtsprosse eine spindelförmige Wurzel. Diese letzteren fungiren allerdings als Speicherorgane (810, pag. 178), allein bei einem Vergleich mit den Differenzen in der anatomischen Structur, welche Nilsson (310, pag. 132) bei Campanula Tra- chelium L. zwischen den entfernteren und den dicht an den Licht- sprossen befindlichen Speicherwurzeln beobachtet hat, dürfte es mehr als eine Vermuthung sein, dass die Ausbildung der oben erwähnten, groben, tiefgehenden Wurzeln bei C. Rapunculoides auch mit dem Bedarf des Lichtsprosses an kräftiger Stütze im Zusammenhang steht. Andererseits äussert sich innerhalb der Gattung Campanula eine unverkennbare Tendenz zur Bildung von Hauptwurzeln !) (vgl. 478; 310, pag. 47, 130, 178). Noch deutlicher tritt die Bedeutung der Haftfunction und der inhärenten Disposition in den Fällen hervor, wo bei einer Pflanze nicht einzelne Adventivwurzeln, sondern sämmtliche Hauptwurzeltypus erhalten. Dieser Fall scheint ziemlich selten zu sein. Er kommt in- dessen, ausser bei gewissen Rasenperennen (s. oben pag. 177), auch bei z. B. Urtica dioica L. (Fig. 19) vor. Die Adventivwurzeln sind hier grob, werden von der Basis allmählich zugespitzt, tragen vom Wurzelstamme wohl getrennte feine Zweige, in welche jener sich nicht auflöst — also Adventivwurzeln vom Pfahlwurzeltypus. Auch bei den terrestrischen grösseren Epilobien nähern sich die Adventiv- wurzeln mehr weniger dem Hauptwurzeltypus. Den erwähnten Fällen 1) Es verdient auch angeführt zu werden, dass Seignette (418, pag. 530) beobachtet hat, dass die Reservestoffe vorzugsweise in der Hauptwurzel ge- speichert werden. 182 dürften sich auch verschiedene andere anschliessen; die Erscheinung verdiente zweifelsohne näher untersucht zu werden. Fig. 19. Urtiea dioica L, oa, ®y/, nat. Gr. IL 183 Die Rosettenperennen in der Abgrenzung, die Areschoug (2, pag. 9, 10) diesem Typus gibt, sind dadurch ausgezeichnet, dass sie bei der Keimung eine mehr weniger aufrechte, zum grössten Theile unterirdische Hauptachse bilden, welche kurze Internodien besitzt, im ersten Jahre eine Blattrosette entwickelt und (wenigstens in den typischen Fällen) während des ganzen Lebens der Pflanze als Centralorgan funetionirt, Wie Areschoug (2, pag. 11, 12, 14) gezeigt hat, findet sich bezüglich der Keimungsweise und der Ausbildung der Hauptachse oder überhaupt in Bezug auf den Entwickelungsgang des vegetativen Sy- stemes ein continuirlicher Uebergang von den Annuellen durch die Biennen zu den Rosettenperennen. Auch hinsichtlich der Ausbildung des Wurzelsystemes schliessen sich die Rosettenperennen den Biennen unmittelbar an. Bei den letzteren wird ja die Keimwurzel typisch zu einer persistirenden Pfahlwurzel, welche unmittelbar in den Erdstamm übergeht und zusammen mit ihm das Centralorgan der Pflanze bildet, und dies dürfte auch bei den Rosettenperennen der ursprüngliche Entwickelungsgang sein. Es ist auch leicht zu verstehen, dass die aufrechte Lage und zusammengezogene Form des Erdstammes, wo- durch eine Wanderung ausgeschlossen wird, die Ausbildung einer persistirenden Pfahlwurzel begünstigt. Eine solche haben unter anderen hieher gehörigen Arten z.B. Taraxacum officinale Web., Hy- pochaeris maculataL., Armeria elongata Koch, die Statice- Arten u. s. w. Doch tritt die Pfahlwurzel keineswegs durchgängig innerhalb dieser Gruppe auf. Es sind hier besonders zwei Gattungen, welche interessante Serien von Uebergängen von solchen Fällen, wo die Keimwurzel zu einer persistirenden Pfahlwurzel ausgebildet wird, zu solchen, wo constant Adventivwurzeln ihre Function übernehmen, darbieten. Diese Gattungen sind Primula und Plantago. Bei sämmtlichen unseren Primula-Arten stirbt bekanntlich die Keim- wurzel bald ab und wird von Adventivwurzeln ersetzt, allein dies Verhalten ist keineswegs bei dieser Gattung durchgängig der Fall V. Tieghem und Douliot (457), welche die Untersuchungen Kamienski’s über die Primulaceen (199) erweitert und auch das Verhalten des Wurzelsystemes für systematische Zwecke ver- wendet haben, stellen innerhalb der Gruppe I, welche einen normalen Stamm besitzt, drei Sectionen auf, Sinenses, Cortusioides und Offieinales. Bei Sinenses, welche die wenigsten sind, persistirt 184 die Hauptwurzel!) und Adventivwurzeln werden nicht gebildet, bei Cortusioides verschwindet die Hauptwurzel und wird von lang- lebigen Adventivwurzeln, bei denen die Rinde abgeworfen wird und secundäres Wachsthum stattfindet, ersetzt, bei Officinales endlich, der meist umfassenden Gruppe, verschwindet die Hauptwurzel eben- falls und wird von kurzlebigen, immer in acropetaler Folge entsteh- enden Adventivwurzeln mit sehr schwachem secundärem Wachsthum und persistirender Rinde ersetzt. Ich kenne nichts Näheres über die Bedingungen, unter denen die Arten aus der Section Sinenses leben; indessen liegt die Vermuthung nahe, dass sie an trockenerem und steinigerem Boden?) vorkommen als die Offieinales, welche ja der Wiesen- und Waldvegetation angehören und zuweilen in ihrem Vorkommen und, wie wir in einem anderen Zusammenhange sehen werden, auch in der Wurzelorgani- sation sich den Sumpfpflanzen nähern.) Sollte diese Vermuthung sich als richtig erweisen, so würden wir zweifelsohne dazu berechtigt sein, den allmählich stattfindenden Schwund der Hauptwurzel mit der Ver- legung jener Pflanzen von trockenerem und nährstoffärmerem zu feuchterem und nährstoffreicherem Boden in Zusammenhang zu bringen. Cortusioides würde dann gleichwie in der Structur und Lebens- länge der Adventivwurzeln auch in ihrer damit zusammenhängenden Anpassung ein Bindeglied zwischen Sinenses und Officinales darstellen. Die Gattung Plantago umfasst ebenfalls sowohl Formen, bei denen die Keimwurzel zu einer persistirenden Pfahlwurzel ausgebildet wird, als solche, wo sie abstirbt und von Adventivwurzeln ersetzt wird. Plantago maritima L. hat, so viel ich habe finden können, con- stant eine perennirende Pfahlwurzel (die sehr kräftig und tiefgehend wird) und ähnliches scheint auch bei Pl. media L. der Fall zu sein (so geben für beide Arten auch Warming [480, pag. 26] und für Pl. media Nilsson [310, pag. 195] an). Nach dem erstgenannten Verfasser (l. c.) soll Pl.lanceolataL. sich in der nämlichen Weise verhalten. Ich habe indessen zu wiederholten Malen Wurzelsysteme 1) In einer Pfahlwurzel von der hieher gehörigen Primula bracteats Fr. hat V. Tieghem bis zu 25 Jahresringe im Holze rechnen können; die Wurzel war also 25 Jahre alt, da jährlich ein deutlicher Ring gebildet wird (444, pag. 96). 2) Vielleicht Schuttboden ? 3) Es verdient vielleicht in diesem Zusammenhange angeführt zu werden, dass bei der bekanntlich feuchtigkeitsliebenden Primula farinosa L. die Inter- nodien des Erdstammes (und folglich auch ihre Wurzeln) sehr kurzlebig sind und meistens nur ein, höchstens zwei Jahre leben (310, pag. 95, 162, 168). wen 185 von Pl. lanceolata ausgegraben, bei denen die Pfahlwurzel abge- storben und verschwunden und von zahlreichen kräftigen Adventiv- wurzeln ersetzt war, und zwar nicht nur an älteren Individuen, wo die Todesursache vielleicht Altersschwäche hätte sein können, sondern auch bei anscheinend jungen Exemplaren (vgl. Fig. 20 A. und B.). B Individuum mit lebender Beinahe 3/, nat. Gr. Beinahe !/, nat. Gr. Hauptwurzel. Fig. 20. Plantago lanceolata L, A Individuum, dessen Hauptwurzel abgestorben und von Adrventivwurzeln ersetzt worden ist. Hj. Nilsson scheint ähnliche Beobachtungen gemacht zu haben, denn er sagt (l. c.) von Pl. lanceolata: „hier lebt meistens!) die Pfahlwurzel ziemlich lange?) fort“. Pl. lanceolata bildet also, in Bezug auf das Verhalten der Hauptwurzel, einen Uebergang 1) Gesperrt von mir. 186 von Pl. maritima und Pl. media, wo sie ein persistirendes Central- organ ist, zu Pl. major L., wo sie constant verschwindet, um von Adventivwurzeln, welche sogar hier wie bei Primula farinosa nebst den Internodien, von denen sie ausgehen, jährlich absterben (480, pag. 27; 810, pag. 197), ersetzt zu werden. Man kann also sagen, dass in Bezug auf das Wurzelsystem Pl. maritima bis zu einem gewissen Grade eine Analogie zur Gruppe Sinenses, Pl. lanceo- lata zu Cortusioides und Pl.major zu Officinales darstellen. An die erwähnten Arten schliessen sich zweifelsohne andere, mit ihnen übereinstimmende. Wir sahen oben (pag. 143f., 145 ff), bei der Behandlung der Adventivwurzeln, einige Beispiele von den Formen, welche diese bei den Pflanzen, wo das Centralorgan von einer Stammknolle gebildet wird, annehmen können. Zu diesen Stammknollenge- wächsen, bei denen das Centralorgan von reiner Stammnatur ist, und die Rolle der Hauptwurzel von Adventivwurzeln übernommen wird, schliesst sich indessen eine andere Gruppe perennirender Pflanzen, wo eine als Centralorgan functionirende Knollenbildung durch An- schwellung des hypocotylen Gliedes und der persistirenden Haupt- wurzel zu stande kommt. Hieher gehören z.B. Bryonia alba L. und B. dioica Jacq., Rhynchocarpa africana Aschers, Phyteuma spieatum L.,, Mirabilis longifloraL. (480, pag. 28; 2, pag. 9.) Die Rhizomperennen (im Sinne Areschougs |2, pag- 10)) zeichnen sich dadurch aus, dass sie bei der Keimung eine unter- irdische Hauptachse bilden, welche das persistirende Centralorgan der Pflanze wird, die aber hier, im Gegensatz zum Verhalten der Rosetten- perennen, während des ersten Vegetationsjahres entweder nur Nieder- blätter oder ganz wenige Laubblätter hervorbringt. Hier wird also die Energie der Pflanze schon von vornherein auf die Bildung des Erdstammes concentrirt. Es ist deshalb nicht befremdend, dass inner- halb dieser Gruppe das Wurzelsystem im Grossen genommen so zu sagen mehr in den Hintergrund tritt und die Ausbildung einer per- sistirenden Pfahlwurzel seltener ist. In den extremsten Fällen bleibt die Keimwurzel auf einem sehr niedrigen Entwicklungsstadium stehen und verschwindet bald vollständig. Dies ist der Fall z. B. bei Ane- mone nemorosa L. und A. ranunculoides L. (480, pag. 67, Fig. 13) und wohl überhaupt dort, wo das Rhizom langgestreckt und kriechend wird. In anderen Fällen dagegen, wenn das Rhizom mehr aufrecht und der „ Wanderungstrieb“ geringer ist, kann die Keim- 187 wurzel mehr entwickelt und langlebiger oder sogar zu einer bestehen- den Pfahlwurzel werden. Bei den eigentlichen Brutknospenperennen (310, pag. 4lff.; 97; 2, pag. 6 ff.), wo an der Basis der Hauptachse ein neues Central- organ als eine überwinternde Knospe jährlich angelegt wird, während das vorjährige Centralorgan abstirbt, ist ja die Lebenszeit der Keim- wurzel eo ipso auf das erste Vegetationsjahr beschränkt und die Bil- dung einer persistirenden Hauptwurzel ausgeschlossen, Bei den Pflanzen wiederum, welche Hj. Nilsson allerdings zu derselben Gruppe führt, die aber, wie auch der Verf. (310, pag. 42) bemerkt, sich den Pseudorhizompflanzen nähern, und bei denen die Erdstamminternodien mehrere Jahre persistiren, kann die Keimwurzel auch schwach sein resp. verschwinden, wie bei Scrophularia no- dosa L. (vgl. 480, pag. 65, Fig. 12), sie kann aber auch, wie bei den Hypericum-Arten, zu einer persistirenden Pfahlwurzel ausgebildet werden, Litteraturverzeichniss. Da eine Zusammenstellung der Litteratur über die Wurzel bis jetzt nicht vor- liegt, habe ich in dieses Verzeichniss alle mir bekannten bis Schluss des Jahres 1900 erschienenen Schriften, welche die Biologie, Morphologie und Anatomie der Wurzel behandeln, aufgenommen. Arbeiten rein physiologischen Inhalts sind dagegen im Allgemeinen nicht aufgeführt, Es braucht ja kaum hinzugefügt zu werden, dass dieses Verzeichniss auf Vollständigkeit nicht Anspruch macht. Aber das ist ja auch gegenwärtig nicht zu erreichen. Arbeiten, die mir nur der Titel nach bekannt sind, sind mit einem * be- zeichnet. Einige derselben gehören vielleicht nicht hierher. Die Namen der periodischen Publicationen sind in derselben Weise verkürzt wie in „Botanischer Jahresbericht“. -— Ausserdem sind folgende stärkere Ver- kürzungen benutzt: Abh. Senck. Ges. — Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Ge- sellschaft. Frankfurt a. M. Amer. Nat, — The American Naturalist. Philadelphia. Ann. B. —= Annals of Botany. Arch. Neerl. = Archives Nöerlandaises des sciences exactes et naturelles. Haarlem. Arch. Pharm. — Archiv der Pharmacie. Arch. sc. ph. et nat. — Archives des sciences physiques et naturelles. Göndve, - Bibl. bot. = Bibliotheca botanica. Biol. C. = Biologisches Centralblatt. Bull. 8. sc. Nancy = Bulletin de la Socidt6 des sciences de Nancoy, J. R. H. 8. = Journal of the Royal Horticultural Society. Landw. Jahrb. — Landwirthschaftliche Jahrbücher, 188 M&m. oour. et M&m. sav. &tr. = M&moires couronndes et Memoires des savants &trangers, publides par l’Acadömie royale de Belgique. M6m. 8. L. Normandie — Me&moires de la Soci6te Linndenne de Normandie. Caen. N. A, Leop.-Car. Ak. — Nova Acta der kais. Leopoldinisch-Carolinischen Aka- demie der Naturforscher. Halle a. 8. Proc. nat, so. Ass. 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Senecio vulgaris L. Aus Humus. ca. 5/gnat.Gr. H die Hauptwurzel. Juncus squarrosus L. Theil eines Rasens aus einem sandigen Seeufer. ca. %jy, nat. Gr. Juncus effusus L. Theil des Rhizoms, ca.!/, nat. Gr. Gnaphalium uliginosum L. ca.3/, nat. Gr. H die Hauptwurzel, Lobelia Dortmanna L. Wurzelsystem eines Individuums aus einer See mit sandigem Boden. ca. 3/, nat, Gr. Drosera spec. ca.?/, nat. Gr. Tafel XIX. . Juncus trifidus L. Der vordere Theil der Sprosskette. Nat. Gr. Luzula pilosa Willd. Theil eines Rasens aus etwas feuchtem Humus- boden. Nat. Gr. Die Nebenwurzeln sind in der Wirklichkeit noch ein feiner. Monographie von Pilostyles ingae (Karst.) (Pilostyles Ulei Solms-Laub.). Von W. Endriss. Hierzu Tafel XX und 29 Abbildungen im Text. I. Einleitung. Die früheren Untersuchungen von Angehörigen der Gattung Pilo- styles, die wir, soweit sie jüngeren Datums sind, fast ausschliesslich Graf Hermann zu Solms-Laubach verdanken, haben vielfach Lücken aufzuweisen infolge Mangels an Material. Eine genauere Untersuchung der Blüthen und Samen, wie auch der vegetativen Theile dieser kleinen parasitischen Phanerogamen erschien daher wünschenswerth. Herr Professor Dr. K. Goebel erhielt nun von Herrn Ule aus Brasilien Alkoholmaterial von einer Pilostyles-Art, die Graf Solms, dem Herr Prof. Goebel eine Probe übersandte, für eine neue Art hielt und nach ihrem Entdecker Pilostyles Ulei Solms-Laub. nannte. Dieses Material wurde mir von Herrn Prof. Dr. Goebel gütigst zu einer eingehenden Untersuchung überlassen, deren Resultate in der vorliegenden Arbeit niedergelegt sind. Graf Solms gab seinerzeit in einem Brief an Herrn Prof. Goebel folgende Diagnose der Species Pilostyles Ulei Solms-Laub.: „Proles floralis verticillis ternis tetraphyllis instructa. Folia mar- gine irregulariter erenulata dentata, verticillii supremi basim versus angustata. Columna genitalis floris 0‘ basi annulo lato depresso eir- cumdata disco alte-convexo terminata, tubo antheri fero adnato sed distineto praedita. Antherae serie duplici. " „In ramulis arboris e Fanıilia Leguminosarun gregaria floribus superficiem dense obtegentibus.“ Dazu fügte er noch folgende Bemerkungen: „Die Pflanze erinnert habituell sehr an P. Calliandrae R. Br., die indessen nur im weiblichen Geschlecht bekannt ist und sich durch ganzrandige Blätter unterscheidet. Von den 0’ Blüthen der Artgruppe mit viergliedrigen Blattwirteln unterscheidet sie sich durch den hoch- gewölbten Discus columnae, die unten verschmälerten Blätter des letzten Wirtels, sowie dadurch, dass das Staubfadenrohr zwar mit dem Griffel verwachsen und nicht frei, wie bei P. aethiopica Welw., ist, Flora, Ergänzgsbd. 1902. 14 210 aber dennoch seine Grenzlinien deutlich erkennen lässt, und dadurch in viel höherem Maasse als bei jenen seine Selbständigkeit zu er- kennen gibt.* In der vor Kurzem erschienenen Monographie der Rafflesiaceen und Hydnoraceen in dem von Engler herausgegebenen „Pflanzen- reich“ hat nun Graf Solms die Species zu P. ingae (Karst.) gestellt, mit der er auch P. calliandrae vereinigte, und zwar, wie er mir schrieb, auf Grund von neuerdings gesammeltem Material. Die Unter- schiede dieser drei alten Arten erschienen ihm zu minimal (sie be- ziehen sich nur auf den Blattrand), um die Arttrennung aufrecht zu erhalten, umsomehr, als die Unterschiede durch viele Zwischenformen verwischt werden. Il. Morphologie und Anatomie der Blüthen. Im Anschluss an obenstehende Diagnose von Solms soll zunächst die männliche Blüthe näher beschrieben werden, von der in Fig. 1 der Tafel XX ein Habitusbild gegeben ist. Eine Abbildung eines von dem Parasiten befallenen Zweiges einer Leguminose, auf dem dicht gedrängt männliche Blüthen stehen, findet sich in Goebel’s Organographie der Pflanzen, Il. Theil, 2. Heft, 8. 434. Einen all- gemeinen Ueberblick bietet am besten ein Längsschnitt (s. Fig. 1) durch die Blüthe. Ein solcher zeigt unten die kegelförmige Basis, die mit ihrem spitzen Ende z. Th. im Wirth steckt und an deren oberem, breiterem Theil die Blätter inserirt sind. In der Mitte des Blüthenbodens erhebt sich die Columna genitalis, die aus einem cen- tralen Theil, der dem Griffel der weiblichen Blüthe entspricht, und dem damit ringsum verwachsenen Antherenrohr besteht. Der Griffel besitzt häufig, aber nicht immer, eine in seiner Achse verlaufende Verwachsungsnaht, die nur auf genau median gehenden Schnitten zu sehen ist und verschieden tief herunter reicht. Die Spitze der Columna wird von dem hochgewölbten Discus eingenommen, der in den Fällen, wo eine Verwachsungsnaht vorhanden ist, am Scheitel eine kleine Ein- senkung besitzt. Bei anderen Pilostyles-Arten kommen nach Solms wirkliche kleine Spalträume im Griffel vor, die rudimentäre Frucht- knotenhöhlen darstellen. Bei Pil, Ingae ist also an ihrer Stelle nur noch hie und da eine tiefer gehende Verwachsungsnaht, meist eine nur kleine oder gar keine mehr vorhanden. Die Grenze zwischen dem Griffel und dem Antherenrohr ist bei jungen Blüthen sehr undeutlich; vielmehr scheinen die Antheren einfach in zwei Ringen in die Columna eingesenkt zu sein. Genau ee Zu 211 genommen kann man eigentlich nicht von Antheren sprechen, sondern nur von Pollensäcken, die so gleichmässig neben einander liegen, dass man nicht sagen kann, weiche oder wie viele zu einer Anthere gehören. Ihre Zahl ist nicht constant. In einer Blüthe enthielt jeder Ring 18 Säcke, so dass im Ganzen also 86 vorhanden waren (s. Fig. 2); in andern Fällen habe ich 19 und 20 gezählt in jeder Reihe. Möglich ist, dass 20 das Maximum und überhaupt die normale Zahl ist, während da, wo weniger vorhanden sind, einige Pollensäcke unterdrückt. sind. Wenn man dann je vier Säcke als einer Anthere entsprechend be- trachtet, so hätte man also zwei Kreise zu je fünf Antheren. Es liesse sich dies dann vergleichen mit den Verhältnissen der weiblichen Blüthe, wo normalerweise fünf Placenten vorkommen. Man kann aber auch mit Solms annehmen, dass einfächerige Antheren vorliegen. u Fig. 1. Längsschnitt einer 9 Blüthe: Fig. 2. Querschnitt durch den An- a: Annulus, p: Pollensäcke, d: Discus therenring mit 18 Pollenfächern p. der Columna, Dass die Zahl der Pollensäcke varürt, wird nach Betrachtung der weiblichen Blüthen weniger auffallen bei denen die Zahl der Placenten auch nicht eonstant ist. Die Pollensäcke sind von einander nur durch dünne Wände geschieden, die an ihren dünnsten Stellen nur aus zwei Zellschichten bestehen. Auch die Aussenwand zeigt einen höchst ein- fachen Bau aus nur zwei Schichten: a) Epidermis und darunter b), eine Lage ziemlich platter Zellen, denen direet die Tapetenzellen aufliegen. Von einer „fibrösen* Schicht habe ich nichts gefunden (s. Fig. 3). Wie bei allen Arten von Pil. öffnen sich die Antheren durch Querspalten, die zuletzt sehr weit werden, indem die Zellen der Aussenwand vertroeknen und nach und nach abfallen, so dass von dieser schliesslich nur noch kleine Reste oben und unten übrig bleiben. Am stärksten schrumpft die horizontale Scheidewand zwischen den 14* 212 zwei Antherenringen, derart, dass zuletzt gar nichts mehr von ihr vorhanden ist. Bei solchen alten Blüthen, die schon fast allen Pollen entleert haben, hat sich dann die Columna unterhalb der Antheren stark gestreckt und die Antheren sind nach aussen gedrückt, so dass die Blüthe jetzt ein ganz verändertes Aussehen hat. Ausserdem ist dann die Antherenröhre vom Griffel deutlich getrennt durch eine Zone vertroekneter und geschrumpfter Zellen. Der Pollen wird nach und nach entleert und liegt dann z. Th. auf dem Annulus zerstreut, welcher die Basis der Columna umgibt. Die einzeinen Pollenkörner sind sehr klein, nur 5 im Durchmesser, kugelig, mit glatter Exine, die an einzelnen Stellen etwas dünner ist. Im Innern erkennt man häufig zwei Kerne. Fig. 3 Schnitt durch die Antherenwand. Fig. 4. Eines der blasig aufgetrie- e Epidermis, t Tapetenzellen, P Pollenkörner, benen Haare über den Antheren. Ueber den Antheren befindet sich am unteren Rande der zu dem hochgewölbten Discus verbreiterten Columna ein Kranz grosser, etwa birnförmiger Haare, die für die Gattung Pilostyles charakteristisch sind. Solms nennt sie Narbenrudimente; in Engler-Prantl III 1. Abth. 1. Hälfte pag. 280 sagt er, sie nehmen die Stelle der Narbe ein. Man kann sie aber mit den Narbenpapillen nicht ohne Weiteres vergleichen, da sie fünf bis sechs Mal grösser sind als diese und eine ganz andere Form besitzen (s. Fig. 1 u.Fig4). Die Spitze dieser Haare ist nur von einem ganz feinen Häutchen, der Cuticula entsprechend, über- zogen, während der übrige Theil der Zellwand mehr oder weniger stark verdickt ist. Bei alten Blüthen ist die Spitze aufgerissen, das Haar zerknittert und der vorher reiche Inhalt entleert. Wahrschein- lich scheiden die Haare einen Stoff ab, welcher die Pollen verklebt. Ein weiteres Gebilde, das für die männlichen Blüthen eigenthüm- lich ist, ist der breite Annulus am Grunde der Columna (s. Fig. 1). Das Gewebe desselben ist lange Zeit kleinzellig, meristematisch, und es schliessen, besonders nahe der Oberfläche, seine Zellen lückenlos aneinander. Durch geringe Dehnung derselben kann der Annulus 218 einen Druck auf die Blätter des obersten Wirtels ausüben und so das Oeffnen der Blüthe bewirken. Dafür spricht, dass er sich erst entwickelt, kurz bevor die Blüthe sich öffnet, und dass bei den weib- lichen Blüthen, die sich nur ganz wenig öffnen, der Annulus auch immer viel kleiner, häufig sogar kaum angedeutet ist. Die männlichen Blüthen dagegen entfalten sich vollständig. Haben sie verblüht, so fällt zuerst die Columna ab, während die Blüthenbasis noch einige Zeit stehen bleibt, bis sie vermuthlich von der Wirthspflanze durch Wundkorkbildung abgeworfen wird. Doch konnte diese Frage an dem untersuchten Material nicht sicher entschieden werden, da der Parasit in seiner Entwickelung noch nicht so weit vorgeschritten war. Fig 5au.b. Tängsschnitte weiblicher Blüthen. Fig. 6. Querschnitt der weiblichen a schwächliche, b eine kräftige Blüthe, Blüthe. Dagegen fand ich, dass die Wunden, welche durch Blüthen entstehen, die sich aus irgend einem Grunde nicht ganz ausbilden, sondern früh- zeitig vertrocknen, durch Korkbildung geschlossen werden. Bei einer solchen vertrockneten Blüthe, die noch unter der Rinde steckte, bil- dete die Wirthspflanze einen Callus, der in die Höhlung eindrang, welche durch Vertrocknen der Blüthe in der Rinde entstanden war. Die weiblichen Blüthen haben zu der Zeit, da sie sich öffnen, ungefähr dieselbe Grösse wie die männlichen und sind von diesen ohne Lupe nicht zu unterscheiden. Erst wenn sie sich zu Früchten ausgebildet haben, sind sie wesentlich grösser geworden, 214 Ihre Hülle besteht wie die der männlichen Blüthe aus drei vierzäh- ligen alternirenden Wirteln kleiner, schuppenförmiger Blätter, die hier aus der Wand des Fruchtknotens entspringen (s. Fig.5). Der Blatt- rand ist genau wie bei den 0‘ Blüthen. Der Fruchtknoten ist ein- fächerig und trägt einen kurzen Griffel, der etwas unterhalb der Spitze mit einer ringförmigen Zone von Narbenpapillen (n) versehen ist. Im * Innern wird der Griffel der ganzen Länge nach von einem schmalen Griffelkanal durchzogen. Mehr als bei den männlichen Blüthen ist hier ein grosser Unterschied in der Grösse und Form der Blüthen auffallend. Da, wo auf einem Zweig des Wirths nur wenige Blüthen neben einander stehen, so dass sie sich gegenseitig nicht oder kaum berühren, sind sie im Querschnitt ziemlich regelmässig rund, die Fruchtknoterhöhle ist gross und enthält viele Samenknospen. Dagegen da, wo die Blüthen eng neben einander stehen, sind sie häufig un- regelmässig zusammengedrückt, die Fruchtknotenhöhle ist nur ein schmaler Spalt mit wenigen Samenknospen. Bei solchen schwäch- lichen Formen (s. Fig. 5a) ist dann von dem Annulus, der selbst bei ganz üppigen nur schwach entwickelt ist, kaum eine Spur mehr vorhanden. Machen wir einen Querschnitt durch den Fruchtknoten, so sehen wir im Innern die zahlreichen, völlig anatropen Samenanlagen, auf deren Bau und Entwickelung weiter unten eingegangen werden soll. Sie sind annähernd senkrecht zur Längsachse der Blüthe orientirt und sitzen mit verschieden langen Stielen an wandständigen Placenten (Fig. 6). Die Zahl der letzteren ist verschieden, bei den am besten entwickelten Blüthen sind es fünf, etwa gleich grosse. Häufig findet man jedoch eine andere Zahl auf dem Querschnitt. Successive Quer- schnitte haben nun ergeben, dass die Placenten fast nie gleichmässig von unten bis oben verlaufen, vielmehr verflachen sich manche eine Strecke weit, andere theilen sich einmal, und wieder andere beginnen erst in einer bestimmten Höhe sich von der Wand abzuheben. Immer- hin kann man auch in diesen Fällen aus der Zahl der Gefässbündel, die fast immer in der Nähe der Placenten, oft auch in diesen selbst, verlaufen, schliessen, wie viel Placenten vorhanden sind, und meist findet man bei gut ausgebildeten Blüthen fünf. Bei den weniger gut entwickelten freilich ist oft mehr als eine unterdrückt oder verflacht. Auffallend war mir, dass nach Solms (in Engler-Prantl) bei den anderen Arten von Pilostyles keine distineten Placenten vorkommen sollen. In der Monographie der Rafflesiaceen im „Pflanzenreich* schreibt Solms: „Germen inferum tota superficie interna irregulariter ovuliferum,® 215 Die Epidermis, welche die Fruchtknotenhöhle auskleidet, besteht aus inhaltsreichen Zellen, die nach der Bestäubung eine Art Schleim absondern, in welchem, wie ich in einem Fall sehen konnte, die Pollenschläuche wachsen, Wie schon oben kurz erwähnt, öffnen sich die weiblichen Blüthen nicht sehr weit, vielmehr nur so weit, dass zwischen der Narbe und den Blättern des obersten Wirtels gerade ein schmaler Spalt entsteht (s. Fig. 5). Insekten, die mit ihrem Rüssel oder mit den Extremi- täten in die Spalte gerathen, müssen daher nothwendig an der Narbe streifen, und es kann so Bestäubung vermittelt werden, wenn die Thiere Pollen aus einer 9 Blüthe mitbringen. Da ich nun nichts fand, was bestimmt als Nektarium zu betrachten wäre, so sind wohl kleine, darüber hingehende Insekten als Bestäuber der unscheinbaren Blüthen anzunehmen. Bei den männlichen Blüthen wird der Pollen auf den breiten Annulus hin entleert, und dadurch die Wahrschein- lichkeit, dass er sich an darüber gehende Insekten hängt, bedeutend vergrössert. Fig. 7. Zähne des Blattrandes. Fig. 8. Narbenpapillen. Fig. 9. Spaltöffnung. Vom anatomischen Bau der Blüthen bleibt mir noch das zu er- wähnen, was in beiden Geschlechtern annähernd gleich ist. Auf einem Schnitt durch den unteren Theil einer Blüthe kann man leicht drei verschiedene Gewebe unterscheiden: die Epidermis, das Grundgewebe und in diesem die Gefässbündel. Ein Unterschied zwischen dem Gewebe innerhalb und ausserhalb des Gefässbündelrings ist nicht zu machen, vielmehr sind beide einfach parenchymatisch, und bei jungen Blüthen mit reichem Inhalt erfüllt. Neben reichem Plasma findet man in allen Zellen des Grundgewebes wie auch der Epidermis junger Blüthen rundliche, stark lichtbrechende Inhaltskörper, Oel- oder Feittröpfehen, die später verbraucht werden zum Reifen der Samen-, resp. der Pollenkörner, und darum in alten Blüthen fehlen. Stärke fand ich dagegen in keinem Theil des Para- siten, obwohl die Stärke des Wirths sicher die Hauptnahrung des- selben bildet. 216 Die Epidermiszellen, die, von der Fläche gesehen, einfach polygonale Form haben, besitzen eine ziemlich starke Cutieula mit leisten- und zapfenförmigen Erhebungen. Die Zähne des Blattrandes bestehen aus je zwei an einander stossenden, verlängerten Epidermis- zellen. Die Narbenpapillen, wie auch die blasenförmigen Haare der männlichen Blüthen, sind vergrösserte, umgestaltete Epidermiszellen (s. die Figg. 7, 8 und 4). Spaltöffnungen sind vorhanden und zwar ausschliesslich auf der Aussenseite der Blätter, am zahlreichsten auf denen des untersten Wirtels (s. Fig. 9). Von der Fläche gesehen, erscheinen sie ganz normal, mit ziemlich breitem Spalt. Im Längsschnitt war allerdings die den Schliesszellen sonst eigenthümliche Wandstructur nicht zu sehen; doch ist eine Athemhöhle vorhanden, so dass immerhin wahr- scheinlich ist, dass die Gebilde functioniren. Sie entstehen durch einmalige Theilung einer Epidermiszelle. Fig. 10. Schleimspalte (?) auf dem Fig. 11. Querschnitt eines Gefäss- Annulus, bündels der Col. genitalis. Den Spaltöffnungen ganz ähnliche Bildungen fand ich auf dem Annulus der männlichen und, soweit er vorhanden ist, auch der weib- lichen Blüthen. Von den Spaltöffnungen unterscheiden sie sich durch den viel weiteren, ganz runden oder sogar quer ovalen Spalt und den Mangel einer Athemhöhle. Ausserdem liegt in und vor dem Spalt fast immer eine Anhäufung eines dunklen Körpers, der zweifellos hier ausgeschieden wurde, den ich aber nicht näher bestimmen konnte. Vielleicht handelt es sich um Schleimspalten, vielleicht auch um kleine Nektarien (s. Fig. 10). Die Gefässbündel sind sehr einfach gebaut infolge weitgehender Reduction. Jedes Bündel zeigt auf dem Querschnitt wenige, höchstens 12—15 Tracheiden, die theilweise direct an einander stossen, z. Th. auch durch Parenchym von einander getrennt sind (s. Fig. 11). Sie sind kurzzellig, oft unregelmässig gebogen und besitzen spiralförmige “- 217 Wandverdickungen, die in den Tracheiden alter Blüthen oder Früchte unregelmässig verzerrt sind, wohl infolge der nachträglich eingetretenen Dehnung des umschliessenden Gewebes. Auf ihrer Aussenseite werden die Gefässtheile begleitet von Gruppen eigenthünlicher, langgestreckter Zellen, die zweifellos zum Bündel gehören. Auf den Querschnitten fallen sie durch ihre geringere Grösse und die etwas verdickten Zell- wände im Parenchym auf, im Längsschnitt infolge ihrer langgestreckten Form und ihres reicheren Inhalts bezw. ihrer intensiveren Färbung. Graf Solms berichtet in seiner Arbeit über phanerogamische Para- siten in Pringsheim’s Jahrbüchern VI. von ganz ähnlichen Zellen, die bei Cytinus hypocystis vorkommen. Nach der Ansicht von Herrn Professor Dr. Goebel hat man es hier mit den Resten der Sieb- röhren zu thun. Zwar konnte ich keine Siebplatten entdecken, doch ist immerhin möglich, dass die Perforationen der Wände so fein sind, Fig. 12. Längsschnitt der „Siebröhren®. Fig. 13. Querschnitt der „Siebröhren*. dass sie der Beobachtung entgehen. Es ist ja bei einem Parasiten wie Pilostyles, der alle seine Nahrung von der Wirthspflanze bezieht, und bei dem der gesammte Stoffwechsel eine andere Form annimmt, als bei autonomen Pflanzen, zu erwarten, dass auch die Siebröhren anders gebaut sind, als bei diesen (s. Figg. 12 u. 13). Ueber den Verlauf der Gefässbündel gaben successive Quer- schnitte leicht Aufschluss. Im untersten Theil der Blüthe, der im Wirth steckt, ist nur ein centraler Strang vorhanden. Etwas weiter oben kann man seine Zusammensetzung aus 8—10 einzelnen Bündeln erkennen, die aber alle noch ganz nahe an einander liegen. Um- geben wird der Strang von den „Siebtheilen“, die in entsprechender Anzahl vorhanden sind. Der Ring theilt sich dann in zwei Hälften 218 von je 4—5 Bündeln, die sich bald in die einzelnen Bündel auflösen. Auf Querschnitten findet man schliesslich 8—10 Bündel und zwar immer 4—5 stärkere und alternirend damit 4—5 schwächere. Diese letzteren hören bald auf. In den weiblichen Blüthen ziehen die stärkeren Bündel in der Nähe der Placenten, häufig auch in diesen selbst, nach oben. Im Griffel ist nur noch ein Paar Bündel vor- handen, die etwa bis zur Höhe der Narbe reichen. An ihren Enden fehlen dann die Tracheiden, nur inhaltsreiche Parenchymzellen setzen das Bündel noch eine kurze Strecke weit fort. Häufig ist nur ein Theil der Bündel vollständig ausgebildet, dann findet man an Stelle der fehlenden Bündel, ähnlich wie an den Gefässbündelenden, einen Strang einfachen Gefässparenchyms, der durch stärker gefärbten Inhalt auffällt. Die Siebtheile begleiten die Gefässe nicht sehr weit hinauf, im Griffel konnte ich sie nicht mehr finden. Fig. 14. Erste Anlage einer Samenknospe. Die Zellen a, und a, sind durch Theilung Fig. 15. Junge Samenanlage; sie zeigt einer subepidermalen Zeile entstanden. den Beginn der Integumentbildung. In den männlichen Blüthen hören von den 8—10 Bündeln die schwächeren schon unter dem Annulus auf. Die übrigen gehen getrennt oder zu einem einzigen centralen Strang vereinigt in die Columna über, wo sie sich in der Höhe der Antheren meist wieder in 4—5 getrennte Bündel auflösen. Zu den Antheren gehen keine Bündel ab, ebenso wenig als in die Blätter, Von den Blättern will Graf Solms den obersten Wirtet als Perigon betrachten (Bot. Zeitg. 1876, No. 29). Es sind aber die Blätter aller drei Wirtel ganz gleich gebaut, auf allen kommen z. B. Spaltöffnungen vor. An ihrer Basis aus mehreren Schichten bestehend, deren Zellen von der Oberseite nach der Unterseite etwas an Grösse abnehmen, besitzen sie eine mehr oder weniger breite Randzone aus einer einzigen Zellenlage. 219 Il. Entwickelung und Bau der Samen. Die wichtigsten Angaben über den Bau der Samen von Pilostyles finden sich in der Abhandlung von Graf Solms: „Ueber den Bau der Samen in den Familien der Rafflesiaceen und Hydnoraceen“ in der Botanischen Zeitung, 32. Jahrgang, 1874, No. 22. Von ver- wandten Arten handelt eine weitere Arbeit v. Solms: „Die Ent- wiekelung des Ovulums und des Samens .bei Rafflesia und Brug- mansia“ in: Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg. Suppl. I. (1898). Schon bei sehr jungen Blüthen, deren Fruchtknotenhöhle erst einen schmalen Spaltraum darstellt, treten die ersten Anlagen der Lep £ Fig. 16. Etwas älteres Stadium als Fig. 17. Bei i entsteht das innere, bei « das äussere Integument. e Archespor. Fig. 17. Bildung des Embryosacks Fig. 16a. Querschnitt einer gleich alten (e) aus dem Archespor durch Ab- Samenanlage, wie 18. Das innere Integu- theilen zweier Zellen (a und b), die ment wird eben zweischichtig. später resorbirt werden. Samenknospen auf in Form kleiner Höcker (Fig. 14). Den Anstoss dazu gibt je eine Zelle, die, direct unter der Epidermis gelegen, sich vergrössert und theilt, wobei die Epidermis vorgewölbt wird (s. Fig. 14). Die Theilungen schreiten weiter, und es entsteht ein kleiner Zapfen, der im Längsschnitt aus drei Zellschichten besteht (s. Fig. 15). Aus seinem vorderen Theil entsteht der Nucellus, weiter hinten bilden sich aus der Epidermis zwei Integumente, zuerst das innere. Die betreffenden Epidermiszellen vergrössern sich stark, die vordersten segmentiren sich und bilden durch weitere Theilung das innere Inte- gument, während mehr nach rückwärts gelegene Epidermiszellen ähnlich 220 das äussere Integument hervorbringen (s. Fig.16). Gleichzeitig krümmt sich der bisher gerade Zapfen um, und es unterbleibt auf der concaven Seite die Ausbildung des äusseren Integuments, obgleich auch hier ein solehes ursprünglich angelegt wird. Statt dessen findet man am Funiculus der fertigen Samenanlage einen kragenartigen Wulst, der mehr oder weniger stark entwickelt ist und als Rest des äusseren Integuments auf der an dem Funiculus anliegenden Seite der Samen- knospe anzusehen ist. Wenn das innere Integument etwa bis zur Spitze des Knospen- ‘kerns vorgewachsen ist, bildet sich in diesem der Embryosack. Die : vorderste der centralen Zellen des Nucellus ist von Anfang an gross und hat einen grossen Zellkern. Sie wächst noch bedeutend und stellt Fig. 18, Querschnitt durch eine reife Fig.18a. Fertige Samenanlage, a äusseres Samenanlage. Integument. ö inneres Int. » Nucellus. . w» der Wulst am Funiculus. dann die Embryosackmutterzelle dar, das Archespor. Im weiteren Verlauf theilt sie an ihrem vordern Ende nach einander zwei kleine Zellen ab, welche später unterdrückt werden [s. Fig. 17 (a und 5)]. Die noch übrige grosse Zelle ist der Embryosack [s. Fig. 17 (e)]. Das Nucellusgewebe, in welchem er liegt, bleibt immer einschichtig; vorn in der Nähe der Mikropyle sind seine Zellen grösser als im übrigen Theil. Von den Theilungen des Embryosackkerns konnte ich ‚nur die Zwei- und Viertheilung sicher constatiren, fand aber schliesslich, dass der fertige Eiapparat ganz normal ist: zwischen den zwei grossen Synergiden liegt die Eizelle, hinten drei kleine Anti- poden, die Mitte der Zelle nimmt der grosse Endospermkern ein (s. Fig. 3 der Tafel xXX) Inzwischen hat das innere Integument die Mikropyle ausgebildet, und auch das äussere ist bis nahe an dieselbe vorgewachsen, in seiner 221 ganzen Ausdehnung einschichtig, während das innere Integument zwei Zellschiehten aufweist. Die Samenknospe ist vollständig anatrop ge- worden. Eine Frage, die mich lange Zeit beschäftigt hat, war die nach der Befruchtung, und ich habe zu diesem Zweck viele Blüthen durch- mustert. Bestäubte Blüthen fand ich einige, aber nur in einem Fall . hatten die Pollenkörner Schläuche getrieben, die durch den Griffel in die Höhlung des Fruchtknotens eingedrungen waren und hier an der Wand hinunterwuchsen in dem Schleim, den die Epidermiszellen ab- sonderten (s. oben), Die Samenanlagen dieser Blüthe waren noch nicht reif und die Pollen- schläuche auch noch nicht bis zu ihnen vorgedrungen. In einer älteren Blüthe fand ich dagegen Samenanlagen, die den Eindruck machten, als seien sie soeben be- fruchtet worden. Der Em- bryosack war erweitert, und die Eizelle umkleidete sich eben mit einer Membran oder hatte sich in andern Samenanlagen bereits in zwei Zellen getheilt (s. Fig. 4 der Taf. XX, wo einer dieser Fälle dargestellt ist). Trotzdem fand ich auf dieser Blüthe keine yigg. 19 u. 21: Theilungsstadien des Embryo: Spur von Pollen, noch in ihr s Synergiden, Pollenschläuche. Blüthen, bezw. junge Früchte, die etwas älter waren als die eben beschriebene, habe ich viele mit dem gleichen negativen Resultat durchsucht. Dar- nach möchte ich wirklich bezweifeln, dass eine Befruchtung, zum min- desten eine solche in normaler Weise, stattfindet. Sobald sich die Eizelle zu theilen beginnt, erscheinen die zwei Synergiden von einer hellen, offenbar gequollenen Membran umgeben und erhalten sich so lange Zeit (s. Figg. 19 u. 21). Die Antipoden gehen früh zu Grunde. Die Eizelle theilt sich zuerst in zwei gleich grosse Zellen (Fig. 19 a). Davon vergrössert sich die von der Mikro- pyle abgewandte und theilt sich in zwei Zellen durch eine Wand, die parallel zu der zuerst auftretenden ist (s. Fig. 195). Jede der 222 zwei zuletzt entstandenen Zellen theilt sich wieder in zwei Theile, so dass nun ein Embryo von fünf hinter einander liegenden Zellen vor- handen ist von etwa keulenförmiger Gestalt (s. Fig. 19c). Gleichzeitig hat sich der Embryosack mächtig gedehnt. Der Endospermkern hat sich in viele grosse Kerne getheilt, die zusammen mit ihrem Plasma bald das ganze Innere des jungen Samens neben dem Embryo er- füllen. Das Nucellusgewebe wird verdrängt bis auf wenige Zellen, die in die Mikropyle eindringen, zu deren Verschluss ausserdem die innere Zellenlage des inneren Integuments verwendet wird, soweit sie die Mikropyle umgibt. Die betreffenden Zellen sind bei den reifen Samen gestreckt, ihre Wände unregelmässig gebogen. Der übrige Theil der inneren Zellenlage des inneren Integuments wird zu einem feinen Häutchen zusammen gepresst. Dagegen geht aus der äusseren Fig. 20. Querschnitt eines solehen Samens. Die Fig. 21. Theilungsstadien des äussere Zellenlage des inneren Integuments wird Embryos. s Synergiden. zur harten Samenschale, die innere Lage (i,) wird wie das Nucellusgewebe (n) verdrängt. Zellschicht dieses Integuments die harte Samenschale hervor, welche den Samen ihre dunkelbraune Farbe ertheilt. Schon bald nachdem die Eizelle sich zu theilen angefangen hat, verdicken sich in der Nähe der Mikropyle die Zellen der äusseren Lage des inneren Integuments, und die Verdickung schreitet dann allmählich nach hinten zu fort (s. Fig. 5 der Tafel XX). Bei den reifen Samen ist die Verdiekung so stark, dass nur noch ein ganz schmales Lumen in jeder Zelle übrig ist, von dem nach allen Seiten enge, gebogene und oft verzweigte Tüpfel ausgehen (s. Fig. 6 der Tafel XX). Wie an der Mikropyle ist die harte Samenschale auch am hinteren Ende des Samens unter- brochen und die Lücke von dünnwandigeren, kleinen Zellen erfüllt, die aus der Chalaza hervorgehen und reichen, körnigen Inhalt haben (s. Fig. 6 der Tafel XX) Das äussere Integument erhält sich bis zur Samenreife fast un- 223 verändert und umgibt als dünnes Häutchen aus saftigen Zellen die harte Samenschale. Auch die Zellen des Funiculus bleiben immer weich und safterfüllt. Inzwischen haben sich auch im Innern des Samens Veränderungen vollzogen. Die zwei am Mikropylenende gelegenen Zellen des Em- bryos haben sich wenig verändert, dagegen sind Jie übrigen drei Zellen bedeutend breiter geworden und z. Th. schen durch Längswände ge- theilt (Fig. 21). Es ist nun bei den einzelnen Samen verschieden, welche dieser drei Zellen sich zuerst theilt. Meist ist es die Endzelle, dann folgt die darunter gelegene und schliesslich die dritte. Die so entstehenden Längswände sind nieht parallel, sondern mehr oder we- niger stark gegen einander verdreht. Aus diesem Grunde sieht man auf einem Längsschnitt fast nie alle zugleich getroffen. Weitere Fig. 22. Querschnitt des Samen- Fig. 23. Längsschnitt eines Sameninhalts mit inhalts,. e Embryo. einem Embryo, der ein Stockwerk länger ist als die meisten Embryonen, Längswände treten nicht auf, wie ich auf Querschnitten durch den reifen Samen, wie auch an herauspräparirten und mit Eau de Javelle aufgehellten Embryonen sehen konnte. Die beiden vorderen Zellen des Embryos theilen sich nicht, weshalb ich beide als Trägerzellen auffassen möchte. Die erste Zelle ist langgestreckt und besitzt eine etwas dickere Wand als die zweite, die eine breitere Form hat. Der normale Embryo besteht also aus zwei Trägerzellen und sechs weiteren in drei Etagen angeordneten grossen Zellen. Nur sehr selten fand ich Embryonen, die ein Stockwerk mehr hatten (s. Fig. 23). Umgeben ist der Embryo von einer einzigen Lage grosser Endo- spermzellen. Gleich von Anfang an, d. h. schon als Primordialzellen, ordnen sich die Zellen im grössten Theil des Samens in einer ein- fachen Lage an der Wand des Embryosacks an; nur am hinteren 224 Ende des Samens ist das Endosperm einige Zeit lang mehrschichtig. Erst durch das Wachsthum des Embryos wird es auch hier einschichtig, indem einige Zellen verdrängt werden. Doch sind das nur wenige, kleine, die bleibenden erkennt man schon, ehe noch Wände zwischen den Zellen vorhanden sind, an ihrer bedeutenderen Grösse. An Stelle der verdrängten Zellen findet man dann einen Spaltraum zwischen Endosperm und Embryo, in dem man da und dort noch Reste der Zellen finden kann. Sowohl die Zellen des Embryos wie auch die des Endosperms wölben sich gegen die Spalte vor und so entsteht um den Embryo herum ein System von Intercellularen, die auf Schnitten in Form von drei- bis mehreekigen Zwickeln erscheinen. Diese erleichtern die Unterscheidung der beiden Theile des Samen- inhalts, deren Zellen sonst so ähnlich sind, besonders auch was ihren Inhalt anbetrifft. In jungen Samen, wo sich die Endospermzellen eben durch Wände gegen einander abgrenzen, haben diese Zellen wie auch die des Embryos noch reiches Plasma und sehr grosse Kerne. Im Plasma findet man zerstreut ganz kleine, stark lichtbrechende Körper- chen, Oeltröpfehen. Dieselben werden beim Reifen der Samen immer grösser und erfüllen schliesslich Endosperm und Embryo, während der Plasmainhalt der Zellen sehr gering geworden ist, Auch die vorher grossen und deutlichen Kerne sind undeutlich und schwer zu sehen. Oel findet sich auch im Samen anderer Rafflesiaceen. Die Früchte entstehen einfach durch Weiterwachsen der Blüthen mitsammt der Hülle. Sie sind etwa 1!/; bis 2 Mal so gross als diese zur Zeit der Bestäubung sind, durchschnittlich 4mm im Durchmesser und 5—6mm lang. Die Samen sind 0,8mm lang und etwa 0,5 mm breit. Darüber, wie die Samen verbreitet werden, kann ich nichts Bestimmtes angeben; wahrscheinlich fallen die Früchte als Ganzes ab, und die Samen werden durch Auflösung der Wand frei. Möglicher- weise spielt auch das dünne, saftige Häutchen, welches die reifen Samen umgibt und aus dem äusseren Integument hervorgegangen ist, irgend eine Rolle bei der Samenverbreitung. IV. Blüthenentwickelung. Ueber die Entwickelung der Blüthen von Pilostyles finden wir in der Litteratur noch fast gar nichts, Nur in der Arbeit „Ueber den Thallus von Pil. Hausknechtii“ (Bot. Ztg. 1874) gibt Graf Solms einige kurze Angaben über die endogene Entstehung der Blüthen jener Art. Von verwandten Gattungen kennt man die Blüthenent. wiekelung bei Cytinus und Brugmansia. Bei beiden entstehen die 225 Blüthen endogen im Innern eines zuerst compaeten Gewebekörpers. (Die Entwiekelung der Blüthe bei Brugmansia Zippeli Bl. und Aristo- lochia Clematitis L. von Hermann Grafen zu Solms-Laub.) Graf Solms glaubt darnach annehmen zu dürfen, dass ganz analog auch die Blüthen der übrigen Rafflesiaceen endogen entstehen. In seiner Arbeit „Das Haustorium der Loranthaceen und der Thallus derRafflesiaceen und Balanophoreen“ in den Abhandl. der naturf. Ges. zu Halle, Bd. 13 Heft 3, 1877, kommt er pag. 265 auf die Entwickelung der Blüthen von Raff- lesia Arnoldi zu sprechen und sagt dort z. B.: „... so dürfen wir doch mit einiger Sicherheit annehmen, dass die einschlägigen Vorgänge von denjenigen, die wir für die Verwandte Pilostyles kennen, nicht wesent- lich abweichen werden“ (nach einer Fussnote ist P. Hausknechtii ge- meint); und weiter unten: „endlich wird sich im Innern seines Ge- webes der endogene Blüthenspross bilden“. — Ohne nun in Zweifel ziehen zu wollen, dass die Blüthen der Rafflesia wirklich endogen entstehen, möchte ich doch vorausschicken, dass ich bei Pil. ingae die Entwickelung der Blüthensprosse ganz ausgesprochen exogen gefunden habe, womit also erwiesen ist, dass nicht allein endogene Blüthen- entwickelung unter den Rafflesiaceen vorkommt. Ausser den Blüthensprossen besitzt Pil. ingae einen in die Wirths- pflanze eingeschlossenen vegetativen Theil, der in Form langgestreckter, unregelmässig geformter Stränge und Fäden die Gewebe derselben durchzieht. Die stärksten Stränge finden sich in der secundären Rinde, dicht unter der primären. Von diesen Strängen geht die Bildung der Blüthen aus. Die jüngsten Blüthenanlagen sind in der Nähe des Vegetationspunktes des Wirths; je weiter sie von diesem entfernt sind, um so älter sind sie im Allgemeinen. In einer bestimmten Region findet man darum alle Blüthen etwa auf demselben Stadium der Entwickelung. Auf der Aussenseite des befallenen Zweigs findet man die jungen Anlagen bald durch kleine, flache Höcker auf der Rinde angedeutet. Macht man sich durch einen solchen Zweig Quer- schnitte, so erhält man zugleich Längsschnitte der jungen Blüthen, da diese fast genau senkrecht zur Längsrichtung des Zweigs aus diesem hervorbrechen. Beim Aufsuchen der jüngsten Stadien, die sich auf der Rinde noch nicht markiren, ist man freilich etwas auf den Zufall angewiesen, da die Blüthen ohne jegliche Ordnung, bald dicht gedrängt, bald vereinzelt stehen. An der Stelle, wo sich eine Blüthe bilden will, wird durch starke Zelltheilung eines Thallusstrangs dicht unter der primären Rinde ein massiver Zellkörper gebildet. Der nach aussen gekehrte Theil des- Flora, Ergänzgsbd, 1902. 15 226 selben nimmt bald Kegelform an, rundet sich darauf zur Gestalt einer Kugelkappe und drückt sich in die primäre Rinde vor: es ist ein Vegetationspunkt entstanden. Gleichzeitig bildet sich auf der inneren Seite des Zellcomplexes ein nach innen zu wachsender, mehr oder weniger unregelmässig keilförmiger Strang, ein „Senker“ aus, der im weiteren Verlauf schliesslich durch das Holz hindurch bis ins Mark vordringt. An den Seiten des jungen Vegetationspunktes entstehen die Anlagen der ersten Blätter in Form ziemlich breiter Höcker (». Fig. 24). Dieselben sind dem Vegetationspunkt so eng ange- schmiegt, dass sie von diesem, besonders in ihrem untern Theil, kaum abgegrenzt erscheinen. Ebenso entstehen in rascher Folge nach einander alle drei Blattwirtel, bei männlichen wie bei weiblichen Blüthen. Alle Blätter legen sich eng auf einander und über den Vegetationspunkt her. Es rührt das offenbar daher, dass die ganze en Anlage, die noch immer unter der Rinde liegt, hier einen sehr starken Druck auszuhalten hat, den die primäre Rinde ihrem Durch- bruch entgegensetzt, Diesen Druck Fig. 24. Entwickelungsstadien der männ- lichen Blüthe: a die Blätter des ersten Wirtels sind angelegt; b es beginnt die Anlage des zweiten Wirtels. muss die Blüthe schliesslich über- winden, um durch Sprengen der Rinde ins Freie zu kommen. Ge- lingt dies nicht, so geht die junge Blüthe zu Grunde und man findet in der'That auch häufig unter einem Höcker der Rinde, wo man eine schöne, junge Anlage vermuthet, eine im Absterben begriffene, eigen- thümlich geschrumpfte Blüthe. Besonders häufig sind dieselben am Grund der Blattstiele, wo die primäre Rinde, wie auch der Ring von Bastfasern, welche primäre und secundäre Rinde von einander trennen, besonders stark entwickelt sind und darum dem Durchbruch der Blüthen einen bedeutenden Widerstand entgegensetzen. Die Senker der ab- sterbenden Blüthen gehen ebenfalls zu Grunde, indem sie vom Wirth erdrückt werden. Die jungen Blüthen, bei denen die Blätter alle angelegt sind und eng auf einander gepresst den Vegetationskegel bedecken, erscheinen auf den ersten Anblick wie die Bilder, die Solms von den jüngsten Blüthenanlagen von P. Hausknechtii gibt, aber bei genauerem Nachsuchen erkennt man immer, dass es einzelne Blätter sind, die den Vegetationskegel bedecken. Niemals aber fand ich über einer 227 dieser Blüthen Reste von einem sie anfangs deekenden Gewebe. Sind die drei Blattwirtel alle angelegt, so ist mit der ganzen Anlage auch der Senker schon bedeutend gewachsen und es beginnen sich in ihm die Tracheiden anzulegen. 8o weit verhalten sich männliche und weib- liche Blüthen ganz gleich. Das Geschlecht der jüngsten Anlagen habe ich immer bestimmt, so lange der junge Zweig, auf dem sie waren, noch im Zusammenhang war mit einem älteren, auf dem schon offene Blüthen standen. Diese waren von demselben Geschlecht wie die jungen Anlagen, da auf einem Zweig immer, oder wenigstens fast immer, nur Blüthen einerlei Geschlechts vorkommen. Pil. ingae ist, wie Pil. Hausknechtii, diöcisch, d. h. alle aus einem bestimmten, zu- sammenhängenden System von Thallusfäden entsprin- genden Blüthen haben das- selbe Geschlecht. Wenn ich trotzdem einmal auf einem Zweig Blüthen männlichen und weiblichen Geschlechts fand, so ist dies wohl einfach so zu erklären, dass jener Zweig von zwei verschie- denen Systemen durchzogen wurde. Verfolgen wir nun zuerst die Entwickelung der weib- Fig. 25. Eintwickelungszustände der weiblichen chen Mühe weir, Nahe Al, te), User ha dem die drei Blattwirtel an- liches Stadium; c die Fruchtknotenhöhle ist ge- gelegt sind, bleibt die Spitze schlossen; d fertige Blüthe. des Scheitels im Wachsthum zurück und es erhebt sich an seinem Rande ein Ringwulst, der immer höher wird und schliesslich eine enge, centrale Vertiefung umgibt. Leider konnte ich keine Querschnitte durch so junge weibliche Blüthen erhalten, um zu entscheiden, aus wie vielen Theilen sich der Ringwulst zusammensetzt. Nach der Zahl der Placenten und der Form des Griffelkanals möchte ich jedoch annehmen, dass er fünf Carpellen ent- spricht. Auf seiner Innenseite treten bald kleine Wülste auf, offenbar die Anlagen der Placenten (s. Fig. 25a: p). Noch ist die Anlage unter der Rinde und daher möglichst eng zusammen verpackt. In- folgedessen ist auch die Fruchtknotenhöhle noch so schmal; sie erweitert sich erst, nachdem die Rinde durchbrochen ist. Das Altersstadium, 15* 228 auf dem dies geschieht, ist verschieden und hängt davon ab, ob die Blüthe aus einem Spross mit starker bder schwacher Rinde hervor- bricht. Die Rinde wird immer mehr gehoben und schliesslich durch- brochen, sie umgibt dann wie ein Becher mit zerfetztem Rande die Basis der Blüthe. In dieser ist die Fruehtknotenhöhle schon ziemlich gross geworden und die Carpelle neigen oben zusammen, um mehr oder weniger vollständig zu verwachsen. Meist bleibt der Griffelkanal als feiner Spalt bis zur Spitze erhalten, in anderen Fällen tritt im Griffel eine Verwachsung ein. Die Blüthe braucht jetzt nur noch zur vollen Grösse heranzuwachsen und die Narbenpapillen und Samen- Fig. 26. Erste Anlage der Pollensäcke längs geschnitten (p) Der Columna dicht angeschmiegt das Junge Blatt (b), anlagen auszubilden, dann ist sie fertig. In den Grundzügen wurde die Blüthenentwickelung, insbesondere die Bildung des Fruchtknotens, schon von Solms richtig vermuthet, In der Arbeit „Die Entwickelung der Blüthen bei Brugmansia Zippeli Bl. und Aristolochia Clematitis“ spricht er von den Untersuchungen von Baillon und Arcangeli über die Blüthenentwickelung von Cytinus. Beide kommen zu dem Resultat, dass die Fruchtknotenhöhle durch Vertiefung des Blüthen- scheitels zu stande kommt, analog wie bei andern Blüthen mit unter- ständigem Fruchtknoten. Und ähnlich erklärte sich dann Solms die Entstehung des Fruchtknotens von Pilostyles. 229 Ganz einfach geht auch die Ausbildung der männlichen Blüthe vor sich. Nachdem alle Blätter angelegt sind, vergrössert sich der Vegetationspunkt. Etwas unterhalb seiner Spitze sieht man auf einem Längsschnitt zu beiden Seiten je zwei über einander liegende Gruppen von wenigen Zellen, die sich durch reicheres Plasma, resp. durch stärkere Färbung (mit Fuchsin z, B.) aus dem übrigen Gewebe hervor- heben. Es sind die ersten Anlagen der Pollensäcke und es scheint, dass die über einander liegenden zwei Reihen derselben gleich von Anfang an getrennt angelegt werden (s. Fig. 26). Bald nehmen sie die ovale Form an, die sie in reifen Blüthen haben, im Innern ent- stehen die Pullenmutterzellen, die in Tetraden die Pollenkörner er- zeugen. Die Tapetenzellen konnte ich erst bei fast reifen Blüthen unterscheiden, in jüngeren sind sie den Zellen der Wand des Pollen- Fig. 27. Die Pollenfächer (p) werden Fig. 28. Männliche Blüthe, wie sie etwa angelegt. aus der Rinde hervorbricht, ' sacks ganz gleich. Der Theil des Scheitels über den Antheren bildet sich zum Discus aus. An seinem untern breiten Rande, dicht über den Antheren, fällt auf beiden Seiten eines Längsschnittes eine Epi- dermiszelle durch ihre Grösse und intensivere Färbung auf. _Sie werden zu den eigenthümlichen Haaren, die ich oben beschrieben habe (a. Fig. 28). Wie unter den ausgewachsenen Blüthen fand ich auch unter den jüngeren manche mit einer Verwachsungsnaht in der Columna geni- talis. Bei den jüngsten Stadien zeigt der Scheitel nur eine kleine Einsenkung, bei älteren fand ich schon eine Verwachsungsnaht. Sie kommt, analog wie der Fruchtknoten der Q Blüthen, offenbar so zu stande, dass eine oder wenige Zellen an der Spitze des Vegetations- punkts im Wachsthum zurückbleiben, während die umgebende Partie 230 des Scheitels weiter wächst. Es entsteht so zunächst ein kleines Grübchen, das aber sofort wieder geschlossen wird, indem die Ränder zusammenneigen. Die Zellen, welche an die Spalte angrenzen, zeigen dementsprechend eine epithelartige Anordnung. Je nachdem nun die Einsenkung des Scheitels sehr-früh oder erst spät oder auch gar nicht mehr erfolgt, entstehen die Verhältnisse, wie wir sie bei ausgebildeten Blüthen finden. Zur Zeit, da die männlichen Blüthen die Rinde durchbrechen, sind ihre Pollensäcke schon ziemlich gross, aber noch nicht reif, ebenso fehlt noch der Annulus, der jetzt erst ausgebildet wird, während sich gleichzeitig die Columna genitalis noch bedeutend streckt. Die Blätter, die bis dahin über die Columna zusammen- geneigt waren, breiten sich aus, die Blüthe ist fertig. V. Der Thallus. 1. Verbreitung des Thallus, Nach den vorstehenden Untersuchungen der Blüthen und Früchte wandte ich mich noch zu dem in die Wirthspflanze eingeschlossenen Theil des Parasiten, zum Thallus, wie ihn Solms nennt, und auf den ich oben schon kurz zu sprechen kam. In dem mir zur Verfügung stehenden Material fand ich den Pil. auf zwei verschiedenen Wirths- pflanzen und zwar sind beide Leguminosen. Von der einen waren nur ältere Zweige vorhanden, die ich nicht näher untersuchte. Die andere, von der Blüthen vorhanden waren, bestimmte ich als eine Mimosa und in dieser habe ich den Verlauf des Thallus festgestellt. Nach dem höchst anpassungsfähigen Thallus schien es mir wahrschein- lieh, dass Pil. ingae sicher noch auf mehreren Wirthspflanzen vor- kommen würde. Graf Solms hat mir nun auch vor kurzem ge- schrieben, dass er eine Anzahl neuerdings gesammelter Exemplare von P. ingae auf den verschiedensten Leguminosen erhalten habe. Verglichen mit andern Arten von Pilostyles hat der Thallus am meisten Aehnlichkeit mit dem von P. Blanchetii, den Graf Solms in seiner oben erwähnten Arbeit in den „Abhandlungen der natur- forschenden Gesellschaft zu Halle“ beschreibt (8. 261). Die einzelnen Thallusstränge sind nicht so stark wie bei P. aethiopica; selbst die stärksten von ihnen enthalten keine Gefässbündel, bestehen vielmehr durchweg nur aus parenchymatischen, immer etwa gleich grossen Zellen mit reichem Plasma und sehönen Kernen. Die Unterscheidung des parasitischen Gewebes von dem des Wirths, die Solms immer Schwierigkeiten machte, ist mir sehr leicht geworden durch Färben der Präparate mit Jodgrünfuchsin. Das Fuchsin färbt die Zellen des a; 231 Parasiten mit ihrem reichen plasmatischen Inhalt ganz intensiv roth, die des Wirths nur schwach. Von den Wänden werden dagegen die des Wirths meist viel stärker grün gefärbt als die des Parasiten. Bei genügendem Auswaschen mit Jodlösung und absolutem Alkohol wird die Differenzirung noch besser. Auf Präparaten, die auf diese Art behandelt werden, kann man jede einzelne Zelle des Parasiten sofort als solche erkennen, Macht man sich einen Querschnitt durch einen infieirten Mimosa- zweig, so dass gleichzeitig eine Blüthe des Pilostyles der Länge nach durehschnitten wird, so erhält man ein Bild von der Vertheilung des Parasiten im Wirth (s. Fig.7 Taf. XX). Der grösste Theil des Thallus ist in Form unregelmässig umgrenzter Stränge von verschiedener Dicke in der secundären Rinde verbreitet. Die meisten derselben verlaufen in der Längsrichtung des Zweiges, aber sie stehen alle unter einander in Verbindung durch mehr schief verlaufende Stränge. Kleine, oft nur aus einer Zellenreihe zusammengesetzte Fäden dringen ferner in die Bastfasergruppen auf der Grenze der primären und secundären Rinde ein. Andere Stränge, die in der Nähe der Basis einer Blüthe hinziehen, stehen mit dieser in Verbindung, von der aus ausserdem ein starker „Senker“ durch das Holz bis ins Mark vordringt. Der ungefähr keilförmige Senker löst sich im Holztheil in einzelne Spitzen auf, die nicht alle bis ins Mark reichen. Sie führen theilweise Bündel von Tracheider, die aber nie bis ins Mark eindringen, sondern vorher seitlich ausbiegen und direct an die leitenden Elemente der Wirths- pflanze anschliessen. Die Gefässbündel vereinigen sich dann in der Blüthenbasis zu einem centralen Bündel, dessen weiteren Verlauf etc. wir oben verfolgt haben. Ausser den starken Senkern, die von der Basis der Blüthen entspringen, gibt es noch kleine, einreihige, die nieht direet mit einer Blüthe in Verbindung stehen. Auch sie dringen bis ins Mark vor, wo sie sich, ebenso wie die anderen, wieder mehr in der Längsrichtung hinzieben in Gestalt von unregelmässig hin- und hergeschlungenen, ein- oder mehrreibigen Fäden, aber nie zu so mäch- tigen Strängen werden, wie sie im Bastparenchym verlaufen. Da, wo ein Senker das Cambium durchbrochen hat, hat dieses seine Thätigkeit eingestellt, und auch in der Nachbarschaft ist dieselbe bedeutend abgeschwächt. Daher sieht man auf dem Querschnitt in der Nähe des Senkers das Cambium stark nach innen gebogen und kann aus dem Verlauf dieser Linie ungefähr schliessen, zu welcher Zeit der Senker eingedrungen ist. Die kleinen Senker und ebenso die feinen Ausläufer der kräftigen Senker verlaufen immer in Mark- 232 strahlen, die Gefässe des Holzes sind nicht infieirt, wenigstens nicht in den Zweigen. Dagegen sah ich z. B. in Blattstielen Thallusfäden an Gefässen direct anliegen. Ganz frei von Mycelfäden fand ich überall die primäre Rinde. In einem jungen Zweig, in welchen der Parasit eben einzudringen begann, waren Thallussträge nur im Sicb- theil, dagegen war das Mark noch frei davon. Hier waren die Mark- zellen noch voll Stärke, während sie in den Aesten, die stark mit Blüthen besetzt sind und deren Mark ganz von Thallusfäden durch- setzt ist, nur meist relativ wenig Stärke enthalten. Diese bildet offen- bar die Hauptnahrung des Parasiten, und es ist erklärlich, dass die Blüthen sich durch die Senker direct mit dieser Nahrungsquelle in Verbindung setzen. Ganz ähnlich wie in den Zweigen verlaufen die 'Thallusstränge in den Blatt- und Blüthenstielen, nur sind sie entsprechend schwächer. Schlechte Ernährung bringt es wohl mit sich, dass die Blüthen ebenso wie die Senker hier schwächer entwickelt sind als am Spross. Ein- zelne Fäden konnte ich bis in das Blüthenköpfehen der Mimosa ver- folgen, ebenso wie ich ganz dünne Fäden bis nahe an den Vegeta- tionspunkt eines Zweiges vorgedrungen sah. In diesen jungen Geweben war die Unterscheidung von Wirth und Parasit schwieriger, da auch die Wirthszellen mit ihrem noch reichen Plasma sich stark mit Fuchsin färben. Immerhin gelingt eine Differenzirung durch öfteres Auswaschen mit absol. Alkohol, da die Parasitenzellen das Fuchsin ungemein festhalten. 2. Wachsthum des Thallus. Hatte ich so die Verbreitung des intramatrikalen Thallus fest- gestellt, so war eine weitere Frage die, auf welche Weise derselbe innerhalb der Wirthspflanze wächst, oder mit anderen Worten, wie er sich seinen Weg bahnt. In der Litteratur fand ich Untersuchungen über diese Frage nur in einer Arbeit von Dr. Ferd. Scharr: „Ueber den Bau des Thallus von Rafflesia Rochussenii Teysm. Binn.“ in Sitzungsberichte der K. Akademie Wien 1898. Dr. Scharr kommt zu dem Resultat, dass der Thallus mechanisch, vielleicht auch durch Abscheidung geeigneter Lösungsmittel, die Membranen der Wirthszellen spaltet und nur die Intercellularen erfüllt. Ausserdem fand er sehr selten haustorien- artige Bildungen, wo die Wände von Wirth und Parasit innig mit ein- ander verschmolzen und auch verdünnt waren. Niemals aber fand er Perforationen der Wirthszellen und Thallusfäden innerhalb derselben. rn_— een ne u 288 Auch der Thallus von Pil. ingae ist gegen das Gewebe des Wirthes immer scharf durch eigene Wände abgegrenzt, und im All- gemeinen sieht man auf einem Querschnitt das Mycelium die Inter- cellularräume erfüllen, d. h. also, die Thallusfäden ziehen zwischen den Zellen des Wirths hindurch und diese selbst enthalten keine Zellen des Parasiten. Sehr häufig fand ich ferner die Wände der Wirths- zellen an den Stellen, wo sie an parasitische Zellen grenzten, ein- gedrückt und verdünnt, da und dort waren sie sogar an den be- treffenden Stellen überhaupt nicht mehr vorhanden. Es fragte sich nun, ob die Räume, die der Thallus einnimmt, nur erweiterte Inter- cellularräume sind, oder ob es auch vorkommt, dass sie vom Thallus erst durch Verdrängen von Zellen gebildet werden. Man neigt schon bei Betrachtung eines Querschnitts zu der letzteren Annahme. Das Mark des Wirths besitzt nicht sehr grosse Intercellularen, sie sind wenigstens nie so gross, dass der Thallus ohne Weiteres darin wachsen könnte, Dieser muss also die Intercellularräume erst erweitern, und man sollte erwarten, dass neben den Thalluszellen immer oder wenigstens häufig die Wände der Wirthszellen eingedrückt worden seien. Es kommt dies auch, wie ich schon eben erwähnte, ziemlich häufig vor. Andererseits findet man aber häufig ein- oder mehrreihige Fäden, die gerade Fig, 29. Thallusfaden in einer einen Raum einnehmen, der einer Zelle Markzelle; bei d Durchbruchs- des Wirths entspricht und in deren Um- stellen. gebung die Wirthszellen völlig intakt erscheinen. Ferner zeigen z. B. die einreihigen Senker ganz und gar die Form von Markstrahlen. Solms spricht darum einmal von einer„Identifieirung“ des Thallus mit dem Wirth und diese ist die Ursache, warum beide so schwer zu unterscheiden sind. Um jedoch die Annahme, dass der Thallus in Wirthszellen ein- dringe, sicher zu stellen, war es nöthig, den Parasiten da aufzu- suchen, wo er eben in Gestalt der feinen einreihigen Fäden eindrang. Am besten eignete sich dazu das Mark, in welchem sich die durch die Senker eingedrungenen Thallusfäden auszubreiten anfingen. Es gelang mir nun, Längsschnitte durch ein solches zu erhalten. Auf diesen fand ich verschiedene Fälle, wo ein einreihiger Thallusfaden durch die Markzellen hindurchwuchs. Die Zellwand war an der Eintritts- wie auch an der Austrittsstelle durchbrochen (s. Fig. 29). In Fig. 12 der 234 Tafel XX sieht man ausserdem, dass auch Intercellularen erweitert werden und in diese ebenfalls Fäden vordringen. Ich möchte nun nicht entscheiden, welche der Fäden am häufigsten vorkommen, die, welche in Intereellularen wachsen, oder die, welche in Zellen ein- dringen; denn wenn die Membran der befallenen Wirthszelle aufgelöst wird, was ich für wahrscheinlich halte, so zeigt uns nichts mehr die ursprünglichen Verhältnisse an, sondern der Faden scheint einfach in einem etwas weiteren Intercellularraum zu liegen. Es erübrigt noch, zu erklären, wie die starken Stränge zu stande kommen, wie sie be- sonders in der secundären Rinde verbreitet sind. Da und dort sieht man sie zwar umgeben von zusammengedrückten Zellen des Wirths, so dass anzunehmen ist, dass dadurch Raum für die Stränge geschaffen wurde, dass das Gewebe des Wirths gepresst wurde. Häufiger ist Fig. 30. Querschnitt zweier Thallus- Fig. 31. Längsschnitt eines solchen stränge aus der secundären Rinde. Strangs; zeigt die etagenartige An- ordnung seiner Zellen. dies jedoch nicht der Fall, sondern meist sind die an die Stränge grenzenden Zellen des Wirths durchaus unverändert (s. Fig. 30). Ich möchte dies so erklären, dass der Parasit als dünner Faden in das Gewebe eingedrungen ist und sich dann entsprechend dem Wachsthum desselben durch Theilung verdickt hat, ganz als ob er ein Theil des Wirthes wäre. AufLängsschnitten siehtman daher die Zellen der Stränge in Stockwerken angeordnet, die aus je einer Zelle durch Längstheilung entstanden sind (s. Fig. 31). Ganz ähnlich verlängern sich auch die Senker entsprechend der Zunahme des Holzkörpers, den sie durchsetzen. Alle Zweige der Mimosa, die ich zur Untersuchung hatte, trugen zum ersten Male Blüthen des Parasiten, so dass ich nicht entscheiden konnte, ob an einem und demselben Spross mehrmals Blüthen hervor- brechen können. Es scheint mir das indessen sehr unwahrscheinlich, zudem auch Graf Solms von Pil. ingae ausdrücklich angibt: „auf Jüngeren Zweigen einer Inga“. Ich habe schon oben gesagt, dass die j 235 Blüthen oft die Rinde nicht zu durchbrechen vermögen und deshalb zu Grunde gehen. Daher werden sie noch viel weniger die dickere Rinde älterer Zweige sprengen können. Vielmehr glaube ich, dass, nachdem die Blüthen an den einjährigen Zweigen abgefallen sind, die Durchbruchsstellen durch Wundkork geschlossen werden. Der Thallus wird in diesen älteren Zweigen nach und nach zusammen- gedrückt werden, dagegen in gleichem Maasse, als junge Zweige ge- bildet werden, in diese eindringen und mit ihnen heranwachsen. Erst an diesen Zweigen entstehen dann wieder Blüthen. Auf diese Weise bleibt der Parasit immer auf die jungen Theile des Wirths beschränkt, die dem Durchbruch der Blüthen keinen zu grossen Widerstand ent- gegensetzen. Dabei fragt es sich allerdings, ob ein Zweig eine wieder- holte Blüthenbildung des Parasiten aushält oder ob er nicht vorher an der Infection zu Grunde geht. Diese Frage wird jedoch, wie so manche andere, die ich oben gestreift habe, wohl erst am lebenden Material entschieden werden können. Vi. Zusammenfassung und Schluss. Die vorstehenden Untersuchungen haben zunächst ergeben, dass Pilostyles ingae eingeschlechtige Blüthen hat, die von einer Hülle aus drei vierblättrigen Wirteln umgeben sind. Während in der weiblichen Blüthe nur ein Kreis von Geschlechtsblättern vorhanden ist, haben wir in der männlichen ausser dem Antherenring noch den Rest des Fruchtknotens in Gestalt des centralen Theils der Columna genitalis, Betreffs der Blüthenentwickelung ist sicher das überraschendste Resultat dies, dass die Blüthen exogen entstehen, was im Widerspruch steht mit allem, was wir seither über die Blüthenentwickelung der Rafflesiaceen wussten. Weiter ergibt die Entwickelung der weiblichen Blüthe, dass der Fruchtknoten von Pilostyles nicht mit dem von Rafflesia, wohl aber mit dem von Cytinus z. B. verglichen werden kann. Schliesslich möchte ich noch auf einen Gedanken zurückkommen, den Graf Solms in seiner Arbeit in den „Abhandl. d. naturf. Ges.“ Bd. XIII pag. 271 ausspricht. Er will auf die fundamentale Gleich- artigkeit in Entwickelung und Aufbau der Ernährungsorgane der pha- nerogamischen Parasiten aufmerksam machen und in ihnen gleich- werthige Thallusgebilde erblicken, die denen der Thallophyten durchaus analog sind. Diese Anschauungsweise, glaube ich, erhält noch mehr Berechtigung im Hinblick auf die Art und Weise, wie sich der Thallus von Pilostyles ingae im Wirth verbreitet, die ganz ähnlich ist wie bei manchen auf Pflanzen schmarotzenden Pilzen. 236 Zum Schluss sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. K. Goebel, in dessen Institut die Arbeit ausgeführt wurde, für die freundliche Ueberlassung des so seltenen und kostbaren Materials, wie auch für die mir bei der Ausführung der Arbeit ge- gebene Anleitung meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Litteratur. . Engler-Prantl, Die nat. Pflanzenfamilien TIL, Theil, 1. Abth. 1. Hälfte: Die Rafflesiaceen v. Graf Solms, 2. Das Pflanzenreich. Herausgegeben von A. Engler, 5. Heft (IV 75 u. 76): Rafflesiaceae und Hydnoraceae von Hermann Graf z. Solms-Laub. . Hermann Graf zu Solms-Laub., Ueber den Thallus von Pil. Hausknechtii. Bot. Ztg. 32. Jahrg. 1874, Nr. 4u 5. 4. — — Ueber den Bau der Samen in den Familien der Rafflesiaceen u. Hydno- raceen. Bot. Ztg 32. Jahrg., 1874, Nr. 22—23. ww 5.— — Ueber den Bau und die Entwickelung parasitischer Pbanerogamen, “ Pringsheim’s Jahrbücher, VL 6. — — Das Haustorium der Loranthaceen und der Thallus der Rafflesiaceen und Balanophoreen, in den Abhandl. d. naturf. Ges. z. Halle Bd. XTII, 3, 1877. 7. — — Die Entwickelung der Blüthe bei Brugmansia Zippelii und Aristolochia Clematitis, in Bot. Ztg. XXXIV (1876), 8. — — Die Entwickelung des Ovulum und des Samens bei Rafflesia und Brug- mansia. Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg Suppl. II, 1898. 9. Flora brasiliensis IV. 2. 125 t. 27 (Fig. 11, 12). 10. Ferd. Scharr, Ueber den Bau des Thallus von Rafflesia Rochusgenü. Sitz.- Ber. der Akad, Wien, 1898, Abth. I, 11. K. Goebel, Organographie der Pflanzen, Il, 2, Erklärung der Figuren der Tafel XX. Fig. 1. Offene männliche Blüthe, an der ein Blatt (vorn) abgeschnitten ist, um die Columna genitalis zu zeigen, „ 2. Weibliche Blüthe. » Narbe, » 3. Eispperat. s Synergiden, c Eizelle, e Endospermkern, a Antipoden. » 4. Ein Nucellus mit Embryosack, in dem sich die Eizelle e zu theilen beginnt. Sie besitzt zwei Kerne und umgibt sich gerade mit einer Membran. Die zwei Synergiden (s) haben gequollene Membranen, Der Endospermkern hat sich in zwei Kerne getheilt (k). a Antipoden. Die vorderen Zellen {n) des Nucellus sind in die Mikropyle eingedrungen. „ 5. Längsschnitt eines jungen Samens mit vierzelligem Embryo (e). Die Mikro- pyle ist verschlossen, % die Endospermkerne. Die harte Samenschale be- ginnt sich auszubilden; die Zellen s haben schon verdiekte Wände. » 6. Längsschnitt eines fast reifen Samens. e Embryo, k das einschichtige Endo- sperm; die kleinen Zeilen k, werden bei der Reife vollends ganz verdrängt; s die harte Samenschale, % dünnes Häutchen über der harten Samenschale, aus dem äusseren Integument hervorgegangen, „7 Theil eines Querschnittes durch einen Zweig der Mimosa mit einer Blüthe von Pil, ingae.b Basis der Blüthe mit einem Senker(S) bis ins Mark (m) des Zweiges reichend, seitlich in Verbindung mit den Strängen (p), die in der secundären Rinde sich hinziehen. (s) kleiner Senker, k Sklerenchym, r primäre Rinde. 8. Junge Anlage einer Blüthe. » Vegetationskegel, s Senker; sonst wie bei 7. 9. Aeltere Blüthe, an der schon einige Blätter angelegt sind. Der Senker ($) ist bis ins Mark gewachsen, wo sich das Mycelium jetzt auch verbreitet. Der Zusammenhang dieser Stränge mit dem Senker ist nur durch den j chnitt unterbrochen, weil der Faden nicht in der Schnittebene blieb. ” r Finreihiger Senker, der in einem Markstrahl ins Mark (m) verwachsen ist. 1, R: ei d Mycels im Mark quergeschnitten. m Markzelle, d. Wand eingedrückt ist. „ 12. Ein hallusfaden durch Markzellen gewachsen. Bei d sind die Zellwände durchbrochen, bei e stark verdünnt; die Zellen i wachsen in Intercellularen. Morphologische und biologische Bemerkungen. Von K. Goebel. 13. Ueber die Pollenentleerung bei einigen Gymnospermen. Hierzu 13 Abbildungen im Text. Bei der Besprechung der Sporangiengestaltung in der „Organo- graphie der Pflanzen“ (pag. 755, 760 ff.) habe ich darzulegen versucht dass die Art und Weise, wie die Sporangien sich öffnen, insofern „erklärlich“ sei, als sie in Beziehung stehe zur Gestalt und zur Lage der Sporangien. Die Oeffnung erfolgt so, dass die Sporenverbreitung gesichert erscheint. Demgemäss liess sich z. B. nachweisen, dass die Abweichung, welche die Sporangien von Lycopodium inundatum betreffs der Lage der Oeffnungsstelle der grossen Mehrzahl der andern Lyeopodium-Arten gegenüber zeigen, bedingt wird durch die eigen- artige Lage derselben: die Sporangien Öffnen sich nicht — wie die der übrigen Arten — durch einen auf dem Scheitel verlaufenden Längsriss, sondern durch eine Spalte, die man fast als Querspalte bezeichnen könnte. Ganz analoge Erscheinungen kommen nun bei den Mikrosporangien der Nadelhölzer vor. So wird als diagnostischer Unterschied zwischen Picea und Abies öfters angegeben, dass die Pollensäcke von Picea sich mit einem Längsriss Öffnen, die von Abies mit einem Querriss. Ich habe in der Litteratur vergebens nach einem Hinweis darauf gesucht, womit diese Differenz zusammenbänge; die Frage ist nicht nur nicht beantwortet, sondern überhaupt nicht aufgeworfen worden. Auch die Abbildungen geben darüber keinen Aufschluss, weil sie, wie unten gezeigt werden soll, vielfach die Natur auf den Kopf stellen und das, was unten liegt, als nach oben gekehrt zeigen. Dass indes auch hier zwischen der Oeffnungsweise und der Gestalt und Lage der Sporangien Beziehungen vorhanden sein werden, habe ich vermutbungsweise (a. a. O. pag. 782) ausge- sprochen. Die Untersuchung bestätigte die Richtigkeit der Vermuthung, zeigte aber auch, dass über die Oeffnungsweise der Pollensäcke viel- fach in der Litteratur unzutreffende Angaben vorliegen. Es wird deshalb nicht überflüssig sein, die Art und Weise, wie die Pollen- entleerung erfolgt, an einigen Beispielen zu besprechen. Die Cupressi- neen können dabei ausser Betracht bleiben. Sie haben kleine, an- nähernd kugelige Pollensäcke, die auf der dem Sporophyll abgekehrten 238 Seite sich öffnen. Je kleiner die Pollensäcke sind, desto weniger wird es im Allgemeinen erforderlich sein, besondere Einrichtungen zur Ent- leerung der Pollensäcke zu treffen. So haben denn z. B. die männ- lichen Blüthen von Cupressus Lawsoniana keine bestimmte Orientirung zum Horizont, ihre Achse — wenigstens bei den von mir untersuchten Exemplaren — behält die Richtung bei, welche die vegetativen Zweige, an deren Ende sie stehen, besitzen. Anders ist es, wie gezeigt werden soll, bei einigen Abietineen. Sie seien deshalb zunächst etwas aus- führlicher erörtert, Abietineen. a) Die Entleerung der Pollensäcke erfolgt durch eine Längsspalte. Hierher gehört zunächst Pinus. Bekanntlich sind hier die männlichen Blüthen rings um die Zweigoberfläche vertheilt, die Blüthenachse steht meist schief aufrecht, die Sprosse, an denen die männ- liche Blüthen stehen, sind zur Zeit der Pollenentleerung noch auf- gerichtet (orthotrop); da die zwei langgestreckten Pollensäcke auf der Unterseite des Staubblattes liegen, so ist ohne Weiteres klar, dass die Oefinung der Pollensäcke durch eine Längsspalte die zweck- mässigste ist, der Pollen gelangt dadurch auf kürzestem Wege aus den Pollensäcken in das Freie. Eine Beziehung der Grösse der Blüthen zu ihrer Stellung scheint aus der Betrachtung der ver- schiedenen Pinus-Arten hervorzugehen. Die männlichen Blüthen von Pinus silvestris sind verhältnissmässig klein, die Streckung ihres Stieles und damit ihrer Aufrichtung bei der Entfaltung ist eine un- bedeutende. Der Pollen wird übrigens auch bei horizontaler Stellung der Blüthen leicht entleert. Die viel grösseren Blüthen von P. austriaca haben einen längeren Stiel und eine ausgesprochene Aufrichtung. Schon bei Pinus lässt sich beobachten, dass die Pollensäcke etwas schief zur Längsachse des Siaubblattes verlaufen und vorne breiter sind, als hinten; demgemäss fällt auch die Oeffnungslinie nicht ganz mit der Längsachse der Staubblätter zusammen. Auffallender ist dies bei Picea excelsa. Die männlichen Blüthen der Fichte gehen theils aus den Endknospen von Seitenzweigen hervor (namentlich bei schwachwüchsigen Trieben scheint dies der Fall zu sein), theils stehen sie auf den Flanken der Triebe, namentlich im vorderen Theile der- selben. Aber auch unmittelbar über der Basis des Jahrestriebes trifft man öfters einen Kranz von männlichen Blüthen. Während diese sonst auf den Flanken der Sprossachse sitzen, trifft man hier auch auf der Unterseite eine oder die andere an. Aber diese Stellung ist 239 bei weitem weniger häufig als die flankenständige. Beim Aufblühen streckt sich die Blüthenachse und krümmt sich nach aufwärts; nament- lich an hängenden Zweigen tritt dies deutlich hervor. Ich halte es nicht für überflüssig, eine Abbildung zu geben (Fig. 1), schon des Vergleichs mit den Tannen halber, aber auch deshalb, weil in der Litteratur darauf nicht geachtet geworden zu sein scheint.!) Aller- dings ist die Aufrichtung der männlichen Blüthen keine so präcise wie bei den weiblichen, manche erreichen die Verticalstellung nicht, Fig. 1. Picea excelsa. Zweig mit männlichen Blüthen in natürlicher Lage. Etwas verkleinert. Eine männliche Blüthe war abnorm und ist deshalb nicht, wie die andern, aufgerichtet; eine andere, auf der Zweigunterseite stehende, stiess an den Zweig und wurde dadurch an der Aufrichtung verhindert. sondern bleiben mehr oder weniger schief, und unter ungünstigen Verhältnissen kann ein Stäuben auch an den Blüthen eintreten, welche ihre ursprüngliche (bei den meisten annähernd horizontale) Lage bei- behalten haben. Aber wie die Beobachtung zahlreicher Exemplare zeigte, ist die Aufrichtung der Blüthen doch der normale Vorgang. 1) In der Abbildung von Hempel und Wilhelm (Bäume und Sträucher des Waldes, Taf. I Fig. 2) sind die männlichen Blüthen noch nicht geöffnet und haben deshalb die horizontale Stellung der Knospenlage. Ganz misslungen sind die Abbildungen bei Beissner (Nadelholzkunde Fig. 99, 4 u. 5). In Engler- Prantl (Natürl. Pflanzenfamilien, Coniferen, Fig. 34) sind die männlichen Blüthen mit der Spitze nach abwärts gerichtet gezeichnet (Wiedergabe einer Willkomm- schen Abbildung). 240 Auch bei Picea alba tritt, meist weniger ausgesprochen als bei P. ex- celsa, die Aufwärtskrümmung ein. Bei älteren Blüthen erschlafft die Blüthenachse, die Blüthe hängt dann oft passiv nach unten; wie sehr aber die Aufrichtung „angestrebt“ wird, erweist sich auch dadurch, dass sie zuweilen ausgeführt wird nicht, wie dies gewöhnlich geschieht, durch den unteren, staubblattleeren Theil der Blüthenachse, sondern weiter oben im staubblattbesetzten Theile (so bei einem vom Sturm umgerissenen Baume, bei welchem der untere Theil der Blüthenachse wahrscheinlich aus irgend einem Grund im Wachsthum gehemmt und deshalb zur Ausführung der negativ geotropischen Krümmung nicht geeignet war). Die Antheren öffnen sich mit einer Längsspalte, aber diese verläuft schief zur Medianebene der Staubblätter, wie nament- lich bei Betrachtung derselben von vorne deutlich hervortritt (Fig. 2). L L nn Fig.2. Staubblätter von Picea excelsa. Vergr. Schema des Verlaufs der Aufriss- stelle, letztere durch Schraffirung angedeutet. I von vorne, II von der Seite, III von unten, IV Schema für die Lage der Pollensäcke im Querschnitt gedacht. S$ Symmetrieebene derselben, Die Pollensäcke sind hinten schmäler als vorn, das Staubblattende (mit seinem „Kamme“ c Fig.2) ist annähernd in einem rechten Winkel nach oben gebogen; an dieser Aufbiegung nimmt auch das vordere breitere Ende der Pollensäcke meist noch Theil. Betrachtet man dies von vorne, so tritt die schiefe Stellung der Aufsprungslinien ohne Weiteres hervor. An solchen Staubblättern, an denen die Pollensäcke an der Aufbiegung nicht theilnehmen, tritt der schiefe Verlauf viel weniger, zuweilen gar nicht hervor; man kann auch sagen: die Pollensäcke springen längs ihrer Scheitellinie auf, sind aber schief zum Staubblatt orientirt (vgl. die schematische Fig. 2 IV). Da sie mit einander paar- weise vereinigt sind, ergibt sich daraus ohne weiteres, dass die Auf- springlinie der Scheidewand genähert verlaufen und auf der anderen Seite den angegebenen Verlauf haben muss. Durch diesen Verlauf wird der Pollensack seiner grössten Tiefe nach längs geöffnet. Die Spalten klaffen weit auf, da die Wand der Pollensäcke stark schrumpft. Von vorn betrachtet (d. h. von der „Crista“ her), ist die obere Hälfte der Pollensackwand dann annähernd in horizontaler, die untere in verticaler Stellung. Es ist klar, dass der Pollen leicht herausfallen kann, 241 Ich habe auf den schief zur Medianebene des Sporophylis ge- richteten Verlauf des Aufspringens hier besonders hingewiesen, weil sich aus dem Folgenden ergeben wird, dass bei den Abietineen die Differenzen in der Art des Aufspringens nicht so beträchtlich sind, als die meisten Litteraturangaben erwarten liessen; sie lassen sich alle auf einen „Typus“ zurückführen, den der Schiefstellung. Wir sehen also bei Pinus und bei Picea, dass die Pollensäcke sich durch eine Längsspalte öffnen und dass diese bei der entfalteten Blüthe „typisch“ nach abwärts gerichtet ist. b) Entleerung durch schiefe oder quer verlaufende Spalten. A. Larix. Hier ist zunächst die Richtung der männlichen und der weiblichen Blüthen zu erörtern. Merkwürdigerweise findet man auch darüber in der Litteratur in Bild und Schrift vielfach unrichtige oder mangelhafte Angaben. Zwar dass die weiblichen Blüthen ') ihre Spitze nach oben kehren, ist der Beobachtung nicht entgangen. Sie sind ausgesprochen negativ geotropisch, wo sie auch ent- springen mögen, ob an einem horizontalen oder einem hängenden Zweig, stets krümmt sich im Frühjahr der Blüthenstiel scharf nach oben, nicht selten stösst die Spitze der Blüthe dabei gegen die Zweig- oberfläche an, die erstere erhält dann einen tiefen Eindruck, ein Beweis dafür, dass eine energische geotropische Krümmung stattfindet. Wie ist es aber mit den männlichen Blüthen ? Richard?), dessen schöne, vielfach in der Litteratur benützte Abbildungen sonst so naturgetreu sind, zeichnet (a. a. Pl. 18 Fig. 4) einen Lärchenzweig, bei dem die weibliche Blüthe vertical steht. Von den männlichen ist eine vertical, eine fast horizontal, zwei bilden mit der Verticale einen Winkel von etwa 45°. Dies ist, wenn man nicht ein Versehen annehmen will, nur dadurch erklärlich, dass man an- nimmt, dass die nicht verticalen Blüthen entweder zu jung oder in der Entwickelung gestört waren; normale männliche Blüthen fand ich stets nach abwärts gerichtet. In den „Natürlichen Pflanzenfamilien“ ist nach Willkomm eine Abbildung eines blühenden Larixzweiges wiedergegeben, bei welchem die männlichen Blüthen auch annähernd horizontal sind. Eine richtige Abbildung findet sich z. B. bei 1) Ich bezeichne hier die Zapfen der Einfachheit halber als Blüthen, da die bekannte morphologische Streitfrage hier nicht in Betracht kommt 2) L, C. Richard, Commentatio botanica de Coniferis et Cycadeis. Stutt- gart 1826. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 16 242 Hempel und Wilhelm), aber das, worauf es hier ankommt, ist auch in diesem Buche übersehen, denn im Text (pag. 110 Fig. 54e) wird die Oberansicht eines Staubblattes als Unteransicht gegeben! Die Sache ist einfach die, dass die männlichen Blüthen positiv geotropisch sind, also ihre Spitze nach abwärts kehren. Zwischen männlichen und weiblichen Blüthen ist also eine auffallende Ver- schiedenheit in der geotropischen Reaction vorhanden; erstere sind negativ, letztere positiv geotropisch. Es wird dies aus Fig. 3, die ein Stückchen eines hängenden Zweiges darstellt, ohne Weiteres hervorgehen. Man kann sich auch leicht experimentell von der That- sache überzeugen; es ist, wie erwähnt, sonderbar, dass sie so oft übersehen wurde. Fig. 3. Stück eines hängenden Zweiges Fig. 4. Larix europsea. Geöffnetes von Larix europaea mit zwei weib- Staubblatt. Vergr. I, von der Seite, lichen und drei männlichen Blüthen. Etwas verkleinert, I. von oben, Mit der inversen Lage der männlichen Blüthe steht nun die Oeffnungsweise der Staubblätter in innigstem Zu sammenhang. Wenn die Pollensäcke aufspringen würden, wie die von Pinus, so würden die Pollenkörner nur schwer vollständig entleert werden. Die Oeffnungsstellen wären dann ja nach oben gekehrt. Statt dessen sehen wir, dass der Oeffnungsriss schief zur Tat 2 et und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes L .. 243 Längsachse des Pollensackes ansetzt. Sein Verlauf ist an der un- geöffneten Anthere am leichtesten zu constatiren, da hier, wie in andern Sporangien, die Oeffnungsstelle durch die Gestaltung der Zellen vorgebildet ist. Die Sporangien-(Pollensack-)Wand wird da- durch in eine kleinere, obere!) und eine grössere untere Hälfte zer- legt. Wenn beim Austrocknen die Sporangienwand schrumpft, entsteht das in Fig. 41 dargestellte Bild. Der Riss klafft hier weit auf, die Wand des Sporangiums aber hat sich so gestaltet, dass sie einen nach unten führenden „Ausguss“ liefert, durch welchen die Pollen- körner nach unten rollen. Ein Wegschleudern findet nicht statt. Es ist also deutlich, dass die abweichende Art des Aufspringens mit der Lage der Pollensäcke in Verbindung steht. Sie ermöglicht bei der (Pinus gegenüber) inversen Lage der Pollensäcke deren rasche Entleerung. Thatsächlich erfolgt auch die Pollenentleerung und Be- stäubung bei Larix in überraschend kurzer Zeit. Wenigstens war es so in diesem, für hiesige Verhältnisse allerdings abnorm schönen ersten Frühjahr. Es fragt sich, ob die soeben nachgewiesene Beziehung auch anderwärts sich findet; dass dies in der That der Fall ist, zeigt B. Abies. Auch hier zunächst einige Angaben aus der Litteratur, die, wie bei Larix, zeigen sollen, wie wenig Beachtung man den hier erörterten Beziehungen zwischen Gestalt und Function geschenkt hat. Im Strasburger-Noll-Schenck-Schimper’schen Lehr- buch wird eine aufrechte Blüthe (in Wirklichkeit sind alle männ- lichen Abiesblüthen, wie weiterhin gezeigt werden soll, nach abwärts geriehtet) von Abies alba (nach Berg und Schmidt) abgebildet und angegeben: Die Pollensäcke springen „unterseits mit je einem Längsspalt auf“, zu welch letzterer Angabe freilich die Abbildung nicht stimmt. In den „Natürlichen Pflanzenfamilien“ (a. a. O. pag. 82 Fig. 3890) wird die Oeffnung durch eine Querspalte abgebildet; eine solche gaben auch Hempel und Wilhelm, sowie manche Floren an, ebenso Lürssen (Handbuch der systemat. Botanik IIp. 105), welcher (Fig. 24a) ein Staubblatt in verkehrter Stellung zeichnet, wahrscheinlich durch die Analogie mit Pinus und Picea veranlasst, wo die Pollensäcke allerdings nach unten liegen. Bei Abies ist dies aber nicht der Fall. Untersucht wurde zunächst Abies Nordmanniana, von der ich durch die Güte meines Collegen Mayr Material aus dem dendrologischen Garten in Grafrath erhielt. Die Vertheilung der 1 „Oben« und „unten“ wird hier stets in Beziehung zum Horizont, nicht in morphologischem Sinne gebraucht. Ion 245 trugen. Die Fig. 5 veranschaulicht diese Dorsiventralität in Bezug ‘auf die Blüthenvertheilung für Abies nobilis. Bei Abies concolor trug auch ein Zweig, der auf der Unterseite eines horizontalen Astes ent- sprang und schief nach abwärts wuchs, männliche Blüthen. Auch hier war ein Streifen der Zweigoberfläche frei von Blüthen. Die Schwerkraft konnte, nach der Lage des Zweiges, dabei nicht in Betracht kommen. Aus der Richtung der Nadeln glaube ich vielmehr schliessen zu müssen, dass die blütheuleere Seite die am stärksten beleuchtete war. Es scheint mir also die oben angeregte Frage mit Wahrscheinlichkeit dahin beantwortet werden zu können, dass das Licht es ist, welches die Vertheilung der männlichen Blüthen an den dorsiven- tralen Tannenzweigen bedingt; die männ- lichen Blüthen entstehen, wenn diese An- sicht richtig ist, auf der Schattenseite, ganz ebenso wie die Sexualorgane an einem dorsiventralen Farnprothallium, Dass die weiblichen Blüthen an der stärker beleuch- teten Seite entstehen, ist eine naheliegende weitere Schlussfolgerung; wissen wir doch weiter, dass sie bei den Tannen (und Fichten) nur an den stärkst beleuchteten Gipfeltheilen des Baumes zu finden sind. Das Aufspringen erfolgt überall wesent- lich in derselben Weise; es sei auf Fig. 6 hingewiesen, welche aufgesprungene Staub- er \\ blätter von Abies Pinsapo darstellt. Wenn von und uren Abies Pinsapo, . von oben, II. von der Seite diese noch nicht so stark getrocknet und jp1. und IV. von Tsuga cana- geschrumpft sind, wie die in der Abbildung densis, IIf. von unten, IV. von wiedergegebenen, so tritt die Bildung eines der Seite, „Ausgusses“ für die Pollenkörner nach der Richtung, in weicher der Spalt in der Antherenwand verläuft, noch deutlicher hervor. Pseudotsuga Douglasii schliesst sich den Abies-Arten, was die Stellung der männlichen Blüthen und die Art des Aufspringens der Antheren anbelangt, durchaus an. C. Bei Tsuga canadensis stehen die hier ziemlich kleinen männ- lichen Blüthen grossentheils, aber nicht alle, auf der Sprossunterseite. Die Richtung der Antherenspaltung (Fig. 611], IV) könnte man hier für eine quere halten, genauere Betrachtung zeigt aber, dass sie auch schief verläuft wie bei Abies und Pseudotsuga, nur tritt dies nicht so Fig. 6. Staubblätter (vergr.) 244 Blüthen ist hier sehr charakteristisch. Bekanntlich sind die Seiten- sprosse der Tannen viel ausgeprägter dorsiventral, als z. B. die der Fichten, Diese Dorsiventralität spricht sich auch in der Stellung der Blüthen aus. Weibliche Blüthen entspringen aus der Oberseite der Zweige, männliche auf der Unterseite und den Flanken. Die auch hier negativ geotropischen Blüthenachsen der weiblichen Zapfen brauchen also keine Krümmung auszuführen, um nach oben zu wachsen. Die männlichen Blüthen sind auch hier mit der Spitze abwärts ge- wendet, wahrscheinlich also, wie bei Larix, positiv geotropisch, übrigens würden sie ja auch, wenn sie gar nicht geotropisch sind, doch der Hauptsache nach nach unten gekehrt sein. Die Aufsprungslinie verläuft weder längs noch quer, sondern schief zur Längsachse der Pollensäcke, ganz ähnlich wie bei Larix. Fig.5. Zweigstück von Abies nobilis mit männlichen Blüthen in natürlicher Lage Die geöffneten Antheren bieten allerdings insofern ein etwas anderes Bild dar, als sie weiter aufklaffen als die der Lärche; der vordere Theil der Anthere schrumpft besonders stark. Dieses weitere Auf- klaffen mag damit in Beziehung stehen, dass die Pollenkörner hier grösser sind, als bei der Lärche; auch besitzen sie ja bekanntlich „Flugblasen“, welche denen der Lärche fehlen. Jedenfalls können auch hier die Pollenkörner vermöge der Richtung des Risses und der Stellung der Staubblätter leicht herausfallen. Durch die Freundlich- keit des Herrn W. Barbey erhielt ich sodann aus Chamb6zy eine Anzahl weiterer Coniferen, so namentlich einige andere Abies-Arten. Alle stimmten darin überein, dass sie die männlichen Blüthen auf der Unterseite und den Flanken der annähernd horizontalen Seitensprosse 246 deutlich hervor, wie bei Abies, weil die Pollensäcke viel weniger lang gestreckt sind als dort und sich mehr der Kugelgestalt nähern. Diese Beziehung zwischen Gestalt und Oeffnungsweise der Spo- rangien wurde schon früher (a. a. O. pag. 782) betont. Wichtiger aber sind, wie aus dem oben Angeführten hervorgeht, die Beziehungen zwischen Lage und Oeffnungsweise der Mikrosporangien, Beziehungen, die aus einer Betrachtung der in der Litteratur vorliegenden Abbil- dungen nicht entnommen werden konnten, weil diese, wie an einigen Beispielen gezeigt wurde, die Lage der männlichen Blüthen vielfach ganz unrichtig wiedergeben. Es zeigte sich, dass eine ausgesprochene Schiefstellung des Oeffnungsrisses nur bei männlichen Blüthen vor- kommt, die nicht aufrecht sind, bei denen also die Pollensäcke in den typischen Fällen nach aufwärts gerichtet sind, und wir sahen, dass der schief verlaufende Riss die Pollensäcke so öffnet, dass ein Heraus- fallen nach unten rasch und sicher eintritt; es bildet sich ein Aus- guss wie bei einem Kruge, der die Pollenmasse nach abwärts leitet. Es drängt sich dabei noch eine weitere Frage auf: die, ob die verschiedenen Modificationen in der Oeffnungsweise der Pollensäcke innerhalb einer natürlichen Gruppe (hier speciell innerhalb der der Abietineen) sich auf einen gemeinschaftlichen Ausgangspunkt zu- rückführen lassen oder nicht. Im Gegensatz zu den, wie mir scheint, klar nachgewiesenen biologischen Beziehungen haben wir es hier mit Schlüssen zu thun, die nur mit Wahrscheinlichkeiten rechnen können. Zunächst sei daran erinnert, dass bei den Abietineen die Verschieden- heiten nicht so gross sind, wie vielfach bisher angenommen wurde, und auch der Fall wäre, wenn Längsrisse und Querrisse einander gegenüber ständen. Wir sahen, dass wirkliche Querrisse nicht vor- kommen, sondern dass es, wo solche angenommen wurden, sich um schief zur Längsachse der Pollensäcke verlaufende Spalten handelt. Diese aber schliessen sich an die Längsrisse an, die, wie dies bei der Fichte der Fall ist, schief zur Längsachse der Staubblätter ver- laufen. Wenn wir bedenken, dass die orthotrope Stellung der Blüthen bei den Pteridophyten (z. B. Equisetum, Lycopodium, viele Selaginellen) die Regel ist, und dass sie auch bei Pinus und Abies in den männ- lichen Blüthen der Hauptsache nach verwirklicht ist, so liegt es nahe, sie als die ursprünglichere zu betrachten und die nach abwärts ge- kehrten Blüthen als „abgeleitete“. Demgemäss wäre also die Oeff- nung durch eine Längsspalte das primitivere Verhalten, das durch schief verlaufende ein secundär entstandenes. Für diese Annahme lässt sich auch anführen, dass dem Sporophyll abgekehrte, das Mikro- 247 sporangium symmetrisch halbirende Oeffnungsspalten überhaupt der grossen Mehrzahl der Gymnospermen zukommen; darauf deutet auch das unten zu schildernde Verhalten von Taxus hin, wo die Längs- spalte aber nur noch in äusserst geringer Ausdehnung entwickelt ist; ihre Function ist durch einen anderen, durch die eigenthümliche Lage zum Sporophyli bedingten Vorgang erfolgt. Nimmt man also die Längsspalte als die ursprüngliche Oeffnungs- form an, von der sich die anderen ableiten, so fragt sich weiter: Ist die „Verschiebung“ der Aufrissstelle eingetreten, weil die Blüthen ihre (ursprünglich orthotrope) Lage änderten oder umgekehrt? Einer experimentellen Entscheidung ist diese Frage jetzt wohl kaum mehr zugänglich, wenigstens scheint es mir sehr unwahrscheinlich, dass eine directe Verkettung besteht, und dass man z. B. bei Larix-Blüthen, die man nöthigt, sich mit der Spitze nach oben zu entwickeln, eine Aenderung in der Oeffnungsrichtung der Pollensäcke herbeiführen könnte. Vielleicht würde die Vergleichung eines grösseren Materials (z. B. auch von Pseudolarix, die ich nicht untersuchen konnte) Anhalts- punkte ergeben. Einstweilen sind wir auf Vermuthungen angewiesen. Wenn wir aber bedenken, dass die Abwärtsrichtung der männlichen Blüthen offenbar auf verschiedene Weise innerhalb der Abietineen erreicht wird (was schon daraus hervorgeht, dass sie bei Abies schon bei der Entfaltung gegeben ist, bei Larix erst durch eine positiv geotropische Krümmung herbeigeführt wird), so scheint es näherliegend, die Aenderung der Aufrissrichtung als das Primäre zu betrachten. Indes damit geraten wir, wie erwähnt, auf ein unsicheres Gebiet; be- gnügen wir uns also lieber mit dem, was sicher erkennbar ist, und das sind die oben hervorgehobenen Beziehungen zwischen Lage der Aufrisslinie und die Richtung der Blüthen, Beziehungen, welche uns wenigstens funetionell verständlich machen, „warum“ die männlichen Larix-Blüthen nach unten, die von Picea u.a. nach oben gerichtet sind. Taxus. Auch bei der Eibe sind die männlichen Blüthen nach unten gekehrt; nur an hängenden Zweigen traf ich sie ringsum ver- theilt. Diese Zweige zeigen auch die „gescheitelte“ Blattstellung der (annähernd) horizontalen Sprosse nicht oder doch stark modifieirt. Wahrscheinlich hängt dies ebenso wie die Blüthenvertheilung damit zusammen, dass ihre Längsachse nicht rechtwinklig zum Lichteinfall steht, sondern in der Richtung desselben. Die Staubblätter tragen hier bekanntlich in radiärer Vertheilung eine grössere Anzahl von 248 Pollensäcken. Dass an den Staubblättern kein steriler Endtheil (keine „Crista“) ausgebildet ist, dürfte damit zusammenhängen, dass die ver- hältnissmässig kleinen männlichen Blüthen in der Knospe dureh ganz besonders ausgebildete, der Gestalt der Blüthenknospe angepasste Knospenschuppen bedeckt sind, wie sie an sterilen Knospen sich nicht finden,!) ausserdem sind die Pollensäcke natürlich auch durch diedichte Aneinanderlagerung der Staubblattschilder in der Knospe geschützt. Fig. 7. Taxus bacoata, Fig. 7. Querschnitt durch den unteren Theil eines Staubblattes, schwach vergr. Fig. 8. Querschnitt durch den mittleren Theil eines Staubblattes, stärker vergr. Bei X die dünneren Wandstellen getroffen, Auch bei Taxus haben sich die Autoren über die Art des Auf- springens nicht einigen können. Eigentlich hat schon Richard den Vorgang richtig im Text dargestellt, aber seine nicht gelungene Ab- bildung hat zu Missverständnissen geführt. Er sagt von den Pollen- säcken (a.a.O. pag. 20): „Rupto ad stipitulum nexu introrsum dehis- eunt, relietis in illo et sub disco totidem angustis lamellis discus demum, rotatim patentibus et vacuis antheris, fit quasi squamula centraliter peltato-stipitata, suborbiculata, planiuscula, ambitu s. margine quasi rotunda crenata, ob antherarum membranas persistentes.“ Eichler (in den „Natürl, Pflanzenfamilien® a. a. O. pag. 112) lässt die Pollensäcke sich durch einen „Längsspalt ablösen“, was aber schon deshalb nicht zutreffend sein kann, weil ja die einzelnen Pollen- säcke nicht von einander vollständig getrennt sondern unter einander und mit dem Sporophylistiel „verwachsen“ sind. Auch Hempel und Wilhelm lassen die Pollensäcke „der Länge nach aufklappen“. 1) Vgl. die diesbezüglichen Ausführungen in Organographie pag. 705. ni 249 Thatsächlich aber öffnet sich, wie Strasburger!') schon angegeben hat, das Sporangium, „indem die ganze Epidermis an seiner Basis und an beiden Seiten sich ablöst und nach aussen zurückschlägt*; nur an der Spitze der Pollensäcke tritt eine kurze Spalte auf (Fig. 7). In Fig. 9, I. ist der Anfang dieses Vorgangs dargestellt. Man sieht im Centrum den Stiel, von welchem eine Anzahl Streifen aus- strahlen; dies sind die stehengebliebenen Stücke der Scheidewände, welche die einzelnen Sporangien von einander trennen. Die Aussen- wand der Sporangien aber weicht nun (unter Schrumpfung, resp. Schrumpfelung) in gemeinsamer Bewegung nach aussen zurück, ähn- lich — um ein freilich in verschiedener Beziehung nicht streng zu- treffendes?) Bild zu gebrauchen — aufgespannt, wie das Dach eines aufgespannten Regenschirmes; schliesslich kommt der von Richard I Fig. 9. Taxus baccata, Staubblatt von unten, vergr. I im Beginn der „Schirm- bewegung“, II. nach Ausführung derselben. Die Pollensäcke 1, 2, 3 sind concav nach aussen (in der Figur unten) zurückgeschlagen, 4 und 5 nur aufgerichtet, zutreffend geschilderte fertige Zustand zuwege, bei welchem die zurück- geschlagenen Sporangienwände am Rande des schildförmigen Theiles der Anthere „radförmig abstehen“ (vgl. auch Fig. 10). Da die Sporophyli- schilder tangential zu der Oberfläche der männlichen Blüthe stehen, so ist klar, dass die Pollenmassen aus dem geöffneten „Synangium“ (wie man die Anthere auch bezeichnen könnte) leicht herausfallen werden, mit Ausnahme der dem Ende der Blüthe nahestehenden; da aber auch bei diesen die Fläche des geöffneten Sporangiums schief steht, muss. der Pollen auch hier herausgleiten, zumal wenn die Zweige durch Wind bewegt werden. 1) Die Coniferen und die Gnetaceen, 1872, pag. 126. 2) Das Unzutreffende besteht darin, dass bei Taxus die einzelnen Sporangien unten von einander getrennt sind (was in Fig. 9, I. nicht sichtbar ist), während bei einem Schirm die ganze Schirmfläche ein zusammenhängendes Ganzes bildet. 250 Das Alles, kann man nun weiter sagen, würde aber viel ein- facher vor sich gehen, wenn die Blüthen nicht mit der Spitze nach unten, sondern nach oben orientirt wären. Gewiss, wenn nicht etwas Anderes dazu käme. Denken wir uns eine männliche Blüthe so orientirt, wie in Fig. 10, welche die „Synangien“ schon geöffnet zeigt. Es ist klar, dass die Pollenkörner bei dieser Stellung alle zwischen die Hüllschuppen der männlichen Blüthe hinabfallen müssten, aus denen sie erst spät und langsam durch den Wind wieder herausge- blasen werden könnten. Denn die Hüllschuppen der männlichen Blüthen fallen nach der Entfaltung nicht ab, sie biegen sich nur etwas nach aussen, und die Streckung des Blüthenstiels bei der Entfaltung ist eine nur unbedeutende. Es ist also die Richtung der Blüthe nach unten keine zufällige oder gleichgiltige, sondern eine durchaus zweck- mässige. Auch hier dürfen wir nicht vergessen, dass bei der Pollen- ausstreuung andere Beziehungen in Betracht kommen, als bei der Sporenausstreuung. Bei dieser handelt es sich meist darum, die Sporen allmählich zu entleeren und ihnen so eine weitere Verbreitung zu ermöglichen; nur wo Schleudereinrichtungen vorhanden sind (wie z. B. der Annulus der Farnsporangien) werden alle Sporen zugleich entleert; für ihre Ausstreuung an verschiedenen Stellen ist hier eben anders gesorgt. Bei den Nadelhölzern aber ist die Zeit, in welcher die Bestäubung der weiblichen Blüthen vor sich gehen kann, eine verhältnissmässig kurze; es müssen also auch in kurzer Zeit grössere Pollenmengen mobil gemacht werden, um die Bestäubung zu sichern. So schen wir also bei Taxus deutliche Beziehungen: 1. zwischen der Gestalt der Staubblätter und ihrer dichten Umhüllung durch grosse Schuppen; 2. zwischen der Staubblattgestalt und der Öeffaungsweise der Pollensäcke, welche hier anders verläuft, als bei anderen Coniferen; 3. zwischen der Stellung resp. Richtung der männ- lichen Blüthen und der Pollenentleerung.!) Es erübrigt noch, kurz auf einige anatomische Verhältnisse hin- 1) Für die weiblichen Blüthen ist der „Grund“ dafür, dass sie auf der Zweig- unterseite (resp. auf den Flanken) stehen, weniger leicht einzusehen. Die lockere Stellung der „gescheitelten* Nadeln verhindert den Zutritt des Pollens auch von oben nicht (was bei den viel dichter gestellten Blättern der Tannen der Fall sein würde). Aber es ist mir derzeit nicht klar, ob die Stellung auf der Unterseite von Vortheil ist (etwa, weil der von der Mikropyle ausgeschiedene Tropfen, der den Pollen auffängt, hier weniger leicht vom Regen abgespült werden kann), oder ob sie (an und für sich gleichgiltig) nur nicht nachtheilig ist, weil bei der grossen Menge von Pollen, der einer Samenanlage hier zur Verfügung steht, die Bestäu- bung doch gesichert erscheint, 261 zuweisen, welche die genannte eigenthümliche Bewegung der Pollen- sackwand (wir wollen sie als „Schirmbewegung“ bezeichnen) ermöglicht. Es liegt mir ferne, auf den eigentlichen „Mechanismus“ dieses Vor- ganges einzugehen, nur einige charakteristische mit ihm zusammen- hängende Bauverhältnisse seien erwähnt. Die einzelnen Pollensäcke hängen nicht, wie bei Equisetum, frei an dem schildförmigen, von den Pollensäcken deutlich unterschiedenen Endtheil des Sporophylis herunter, sondern sie nehmen die Substanz des Staubblattes, vom Stiele abgesehen, fast vollständig in Anspruch. Wenn man das schildförmige Staubblatt von oben betrachtet, sieht man in der Mitte eine in die Länge gesteckte Vertiefung. Ausserdem strahlen von hier nach dem Rande so viel seichte Furchen aus, als Fig. 10. Taxus baccata. Entfaltete männliche Blüthe {um 180° gedreht!) (vergr.) nach Richard. Ein Stück des Stieles durch einen Längsschnitt entfernt. Häufig streckt sich der \ Blüthenstiel oberhalb der Fig. 11, Taxus baccata. Theil eines Längsschnittes Schuppen mehr als hier durch ein Staubblatt (vergr.). gezeichnet. . Pollensäcke vorhanden sind; je eine Furche fällt über eine, zwei Pollensäcke trennende Scheidewand. Für die Schirmbewegung ist nun zunächst die centrale Vertiefung von Bedeutung. Wie der Längsschnitt (Fig. 11) zeigt, stellt sie eine Gelenkstelle dar, welche ähnlich wie das obere Gelenk an jeder Rippe eines Schirmes eine Aufwärtsbewegung ermöglicht. In dieser Ver- tiefung liegt auch der einzige sehr kleine Theil der Sporophyllober- fläche, der nicht in die Wandbildung für die Pollensäcke einbezogen wird; man sieht in der Figur hier eine Spaltöffnung getroffen, die übrigens nicht immer vorhanden ist und namentlich kleineren Staub- blättern fehlt. Alle anderen Zellen der schildförmigen Aussenseite des Sporophylis zeigen, ebenso wie die Seitenwände der Pollensäcke, 252 welche wir als die „freien“ Wandtheile bezeichnen wollen, die für das „Exothecium“ der Pollensäcke charakteristische Wandverdickung: U-Leisten auf Innen- und Seitenwand, theilweise etwas nach oben übergreifend. Diese Zellen sind im Umriss annähernd isodiametrisch und unterscheiden sich dadurch von den langgestreckten Zellen, welche die „freien“ Seitenwände des Pollensackes bilden. Die Art der Wand- verdiekung gestattet also bei Wasserverlust eine Einbiegung der dünnen Aussenwand jeder Zeile, ausserdem eine Annäherung der Halbringe an einander. In den langgestreckten Zellen stehen die letzteren an- nähernd quer zur Längsachse. Diese Zellen werden also in der Längsrichtung am stärksten schrumpfen; ausserdem sind die Zellen der mittleren Partie der Aussenwand niederer als die auf der Seite (vgl. den Querschnitt Fig. 11 bei A) und setzen so einer Aufwärtsbiegung der Seitentheile einen geringeren Widerstand entgegen als wenn sie ebenso hoch oder höher wären als diese. Thatsächlich findet man die freie Aussenwand im trockenen Zustand nicht selten nach oben um- gekrempelt. In den annähernd radial verlaufenden Furchen der schild- förmigen Oberseite fehlen zuweilen die Verdiekungen auf der Innen- wand, was ein Einbiegen an dieser Stelle erleichtert. Das sind die Bauverhältnisse, welche, meiner Ansicht nach, die Schirmbewegung bei der Oeffnung der Antheren hauptsächlich be- dingen. Die Schirmbewegung erfolgt übrigens keineswegs bei allen Antheren gleich (namentlich die Aufwärtsbewegung des „freien“ Wand- theiles der Pollensäcke wird nicht immer ausgeführt), sie ist bald mehr, bald minder ausgesprochen, stets aber mit starkem Schrumpfen ver- bunden; jedenfalls erleichtert sie — und das ist bei der hier verfolgten Fragestellung die Hauptsache — in ausgezeichneter Weise die rasche und sichere Entleerung der Pollensäcke, wie dies ja die Vergleich- ung der Figuren ohne Weiteres ergibt. Ginkgo biloba. Die männlichen Blüthen von Ginkgo werden gewöhnlich als „Kätz- chen“ beschrieben, indes ist zu bemerken, dass sie nicht passiv herab- hängen, sondern die Blüthenachse stark genug ist, das Gewicht der Blüthe zu tragen. Sie ist vom Centrum des Kurztriebs, an welchem die Blüthe steht, weggebogen;; eine bestimmte Stellung zum Horizont konnte ich an dem beobachteten Baume (in Würzburg) nicht wahrnehmen. Bekanntlich trägt jedes Staubblatt meist zwei Pollensäcke, die nahe der Spitze desselben befestigt sind; sie hängen, ursprünglich einander seitlich berührend, vom Staubblatt herunter. Sonderbarerweise ist die 253 Art des Aufspringens der Pollensäcke hier unrichtig in der Litteratur angegeben. Nach Richard’s?) und Eichler’s Abbildungen würden sie sich nämlich auf ihrer Unterseite durch einen Längsspalt öffnen, Ich fand dagegen die Oeffnungsstelle stets auf den einander zugekehrten Seiten der Pollensäcke (Fig. 12 I, Fig. 13 A). Diese Lage ist eine für die Pollenausstreuung zunächst nicht besonders günstige. Indes kommt dies kaum in Betracht, weil die Pollensäcke von Ginkgo beim Austrocknen merkwürdige Bewegungen ausführen, welche einiger- Fig. 12, L Querschnitt durch die Pollensäcke maassen an die bei Taxus von Ginkgo biloba schwach vergr. II, Theil eines Querschnittes durch die Pollensackwand stärker vergr. erwähnten erinnern. Jeder Pollensack führtnämlichan seiner Basis eine Drehung von etwa 90° aus (Fig. 13), die beiden Pollen- säcke entfernen sich von einander und spreizen weit auseinander. Dabei klafft jeder weit auf. Es ist klar, dass diese Bewegung die Ausstreuung des Pollens (durch den Wind) sehr befördert. Da bei einem (mit seinem B. Fig. 13. Staubblätter von Ginkgo (entleert). A. im befeuchteten, B. im aus- getrockneten Zustand, Filament in horizontaler Lage gedachten) Staubblatt die Oeffnung der Pollensäcke jetzt nach unten liegt, so ist wohl anzunehmen, dass die Richard-Eichler’sche Figur (welche die Oeffnungslinie schon vor der 1) a. a. O. Pl. 3, 8D, F. Diese Figuren sind von Eichler in den „Natürl. Pfianzenfamilien* copirt, aber in der Figurenerklärung irrig als Originale be- zeichnet worden (Coniferen Fig. 68a, b, pag. 109). Eine ganz ähnliche — eben- falle unriehtige — Abbildung („nach der Natur“) gibt Beissner, „Nadelholz- kunde“ pag. 191 Fig. 48, 3; richtig hat Koehne (Deutsche Dendrologie Fig. 1D) die Lage der Oeffnungsstelle abgebildet, ohne übrigens näher darauf einzugehen. 254 Bewegung nach unten liegend darstellt) aus einem Missverständniss be- treffs der Bewegung hervorging. Erwähnungswerth sind auch die anatomischen Verhältnisse der Pollensäcke. Im Bau der Sporangien lassen sich, wie ich früher hervorhob?), zwei Typen unterscheiden: solche mit Exothecium und solche mit Endothecium. Zu ersterem Typus gehören sämmtliche näher untersuchte Pteridophytensporangien (soweit sie überhaupt einen Oeffnungsmechanismus haben), sowie die Mikrosporangien der Gymnospermen, zu letzteren die Mikrosporangien der Angiospermen. Dass Ausnahmen sich finden würden, war zu erwarten. Denn wo gäbe es die nicht? Indes war mir, als ich das genannte Verhalten betonte, eine sicher gestellte Ausnahme nicht bekannt. Ginkgo bildet eine solche): es hat ein Endotheeium, nicht, wie alle andern von mir daraufhin untersuchten Cycadeen und Coniferen, ein Exotheeium. Die Pollensäcke besitzen also eine Epidermis, unter welcher das Endo- thecium liegt, in Gestalt einer oder zwei Zellschichten, welche Ver- diekungsfasern zeigen. Nach innen hin schliessen sich diesen dann noch chlorophylihaltige Wandzellen an (Fig. 12 II). Dieser Bau der Mikrosporangien scheint mir mit dafür zu sprechen, dass Ginkgo als Vertreter einer besonderen Gruppe zu betrachten ist, nicht, wie dies früher geschah, als eine Taxacee. Zusammenfassung. Die verschiedene Art und Weise, wie die Pollensäcke der Nadel- hölzer sich öffnen, ist biologisch ‘verständlich. Bei den Abietineen findet eine Oeffnung durch Längsspalten da statt, wo die Pollensäcke nach abwärts (oder vertical) gekehrt sind; dies geschieht da, wo die Blüthenachse aufrecht (oder hori- zontal) ist (Pinus, Picea). Bei Larix sind die männlichen Blüthen positiv geotropisch, bei Abies u. a. stehen sie auf der Unterseite (oder den Flanken) der plagiotropen Zweige und sind dadurch nach unten gerichtet, eine Stellung, die hier wie bei Taxus wahrschein- lich durch einseitigen Lichteinfall bewirkt wird. An den nach ab- wärts gekehrten männlichen Blüthen öffnen sich die Pollensäcke 1) Organographie pag. 782, 2) Die einzige Angabe, die ich in der Litteratur finden konnte, ist, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, inexakt. Sie lautet: „The mature sporangium wall consists of four to seven layers of cells, with tbiekening bands on the outer layers“ (Coulter and Chamberlain, Morphology of spermatophytes I, pag. 38). Es wird dort Fig. 30C zur Demonstration des Oeffnens der Pollensäcke citirt, diese sind aber in der betreffenden Abbildung noch ungeöffnet, ‘ıy 255 durch einen schief zur Längsachse gestellten Riss, es entsteht dadurch ein nach unten gerichteter „Ausguss®, welcher eine rasche Entleerung des Pollens bedingt. Die Richtung des Aufspringens kann sich dem Querverlauf nähern, ist aber nirgends wirklich quer. Da auch bei Picea die Längsspalte schon schief zur Längsachse des Staubblattes verläuft, so handelt es sich bei den verschiedenen Formen nur um ein Mehr oder Minder der Schiefstellung. Bei Taxus lösen sich die Seitentheile der Pollensackwand ab, das ganze Staubblatt führt eine „Schirmbewegung“ aus, welche eine vollständige Entleerung des Pollens sichert. Diese Schirmbewegung wird ermöglicht durch den Bau des Staubblattes, speciell ein centrales „Gelenk“. Auch die Pollensäcke von Ginkgo drehen sich bei der Oeffnung um 90°; die Oeffnung erfolgt auf der einander zugekehrten Seite der Pollensäcke. Die Drehung ist auch hier eine Einrichtung, welche die Entleerung des Pollens erleichtert. Ginkgo ist die einzige derzeit bekannte Gymnosperme, welche ein Endothecium besitzt. Die Pollen- säcke aller anderen untersuchten Gymnospermen haben ein Exothe- cium. Diese Eigenthümlichkeit spricht mit für die Auffassung, welche die Ginkgoaceen als besondere Gruppe von den Coniferen abtrennt. 14. Zur Entwickelungsgeschichte des Boragoids. Hierzu 6 Abbildungen im Text. Vor einer Reihe von Jahren besprach ich in der Abhandlung „Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse“') auch einige dorsi- ventrale Inflorescenzen, namentlich die von Zostera, einer Anzahl Ur- tieaceen, Papilionaceen, Boragineen, Solaneen und Oyrtandreen (Klugia). Der Standpunkt, von welchem aus dies geschah, war zunächst der entwickelungsgeschichtliche, indes wurde auch auf biologische und anatomische Beziehungen kurz hingewiesen. Von den damals gemachten Angaben haben die über Papiliona- ceen und Urticaceen durch spätere Untersucher Bestätigung gefunden, die über Boragineen dagegen Widerspruch erfahren, und zwar in doppelter Weise, einerseits von Vertretern der vergleichenden Mor- phologie, andererseits von Autoren, welche auf Grund der Entwicke- lungsgeschichte zu anderen Resultaten gelangten. . 1) Arbeiten des Botanischen Institute in Würzburg. Herausgegeben von J. Sachs. II, 3, 1880, 256 Was zunächst die erste Gruppe von Einwänden betrifft, so habe ich längst zugegeben'), dass der von mir vor mehr als 20 Jahren eingenommene Standpunkt ein einseitig entwickelungsgeschichtlicher war, und dass die von der vergleichenden Morphologie dargelegten Gründe dazu berechtigen, die eigenthümlichen Blüthenstände der Bo- ragineen (und mancher Solaneen), welche Schumann später als „Bo- ragoide® bezeichnet hat, von Wickeln abzuleiten. Celakovsky, welcher auf Grund eigener Untersuchungen meine entwickelungs- geschichtlichen Angaben bestätigte, wenn er auch bei Symphytum z. B. den Vegetationspunkt des Boragoids meist nicht so stark ent- wickelt fand, wie in den von mir untersuchten Fällen, hat auch schon dargelegt, wie man sich eine solche Abweichung denken könne. Er sagt (Flora 1880 No. 23): „Das Sympodium bildet sich nach Art eines Monopodiums, dessen sog. Vegetationspunkt aber nach jeder Abzweigung einer Blüthenanlage eigentlich ein anderer ist, näınlich eine andere Achselknospe“; wo er sehr mächtig sei, wie bei Sym- phytum, set anzunehmen, dass er mehrere consecutive Sprossanlagen in sich enthalte. Ich habe die Celakovsky’sche Auffassung früher bekämpft, weil sie mir eine Zurechtrückung der beobachteten entwickelungs- geschichtlichen Erscheinungen zu sein schien. Dass aber die ver- gleichende Beobachtung zeigt, dass die typischen Wickel und die Boragoide Glieder einer Kette sind, ist unbestreitbar. Wenn man dies anerkennt, so scheint es mir von minderem Belang, ob man von einem monopodienartig wachsenden Sympodium oder einem Mono- podium spricht. Jedenfalls passt auf die Boragoide, wie sie bei den hier zu besprechenden Symphytuminflorescenzen vorliegen, nicht die Schilderung der Entstehung des Sympodiums, welche Wydler gab.) Er sagt: „Ein allgemeines Merkmal des zum Wickeltypus hinneigenden Dichasiums ist das senkrechte Aufrichten und die Geradstreckung des durch ein kräftiges Wachsthum begünstigten (geförderten) Zweiges; hierdurch wird der schwächere Zweig zugleich mit der Terminalblüthe auf die entgegengesetzte Seite geworfen, und zwar alternative nach rechts und links. Die geförderten Zweige bilden hingegen eine gerad- aufstehende Reihe von ühereinanderstehenden Gliedern und erscheinen in der Form einesschwächer oder stärker zicekzackförmig abwechselnd nach rechts und links gebogenen einfachen Stengels. Es ist dies die Schein- achse....“ Diese ist aber beim typischen „Boragoid“ nicht eine nach 1) Flora 1889 pag. 82. Organographie pag. 118, 2) Flora 1851 pag. 309. 257 träglich entstandene; ihre Bildung wird in ein früheres Stadium verlegt. Zu demselben Resultat war Kraus für Myosotis u. a., Warming für Tiaridium indieum gelangt. Auch Celakovsky') hebt die Differenz zwischen der auf Betrachtung der fertigen Zustände begründeten Dar- stellung des Boragoids und der, die sich auf Grund der Entwicke- lungsgeschichte ergibt, klar hervor. „Die vergleichende Morphologie hat bisher den wesentlichen Um- stand ausser Acht gelassen, dass in der Boragineenwickel jeder Tochter- spross den Gipfeltrieb des Hauptsprosses an Mächtigkeit übertrifft. Sie hat einfach nur jene Verhältnisse zu Grunde gelegt, die eintreten, wenn der Tochterspross wenigstens anfänglich kleiner ist als der Gipfeltrieb des Muttersprosses.* Damit war zugegeben, dass das von der vergleichenden Morphologie construirte Schema denn doch den That- sachen durchaus nicht entspricht. Ueber Symphytum sagt Celakovsky (Flora 1881 No. 31): „Auch da theilt sich die jüngste Sprossanlage, ein etwas kantig-rundlicher ..., etwas verbreiterter Höcker, durch eine auf die Verbreiterungsrichtung senkrechte Furche in zwei Höcker....“ Beide Höcker seien an Grösse zuweilen gleich, der untere aber meist grösser. Diese Angaben stehen mit den meinigen, wie auch Öela- kovsky hervorhebt, was die entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen anbelangt, nicht in Widerspruch, denn, wie ich ausdrücklich hervor- hob, untersuchte ich besonders kräftige Inflorescenzen, und es ist von vornherein wahrscheinlich, dass bei weniger kräftigen der „Vegeta- tionspunkt“ weniger kräftig ausgebildet sein .wird. Was die späteren entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen anbelangt, so liegen solche vor von Schumann und Muth.) Es sei gestattet, hier nur auf die letztgenannten kurz einzugehen. Der Autor kommt zu dem Resultat, dass meine Angaben über die Vor- gänge am Scheitel der Symphytuminflorescenzen nicht richtig seien. Dies veranlasste mich zu einer wiederholten Prüfung der Frage. Es geschah dies nicht deshalb, weil mir viel daran gelegen gewesen wäre, meine alten Angaben zu retten, sondern weil die Frage, ob ein ursprünglich „sympodial“ angelegtes Gebilde in ein „monopo- diales“ Wachsthum übergehen kann und welche Vorgänge dabei in Betracht kommen, auch jetzt noch von Interesse schien, Diese Frage ist ja in der botanischen Litteratur viel erörtert worden; es sei nur an Vitis erinnert. 1) Flora 1881 No. 23. 2) Muth, Untersuchungen über die Entwickelung der Inflorescenz ete. von Symphytum offcinale, Flora 91. Bd. (Erg.-Bd. z. Jahrg. 1902) pag. 58 ff. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 17 258 Das Resultat der Untersuchung war, wie hier sogleich angeführt werden mag, nicht in Uebereinstimmung mit dem Muth’s. Es zeigte — mir wenigstens —, dass meine früheren Angaben nicht auf Irr- thum beruhen. Ehe ich aber auf das Boragoid eingehe, möchte ich zum Vergleich die Entwiekelungegeschichte eines anderen Blüthen- standes, an dessen Wickelnatur niemand zweifelt, desjenigen der La- biaten, hier kurz anführen. Untersucht wurde Lamium album. Zunächst sei hervorgehoben, dass auch die meisten Labiatenblüthenstände dorsiventral sind, und Fig. 1. Lamium album, Gipfel einer blühenden Pflanze von der Seite. 1 Priman- blüthe eines Blüthenknäuels, 2 erste Seitenblüthe (unterhalb derselben ihr Deck- blatt), 3 dritte Blüthe, bedeutend kleiner als der Vegetationspunkt der zweiten. b Primordium eines Blüthenknäuels in der Achsel des durchsichtig gedachten oben punktirten Deckblatts. zwar dorsiventral in Beziehung auf die Pflanze, an der sie entspringen. Blüthen bilden sich (von den auf die Primanblüthe folgenden abge- sehen) nur auf der der Pflanze abgewandten Seite aus. Der Ge- sammtblüthenstand hat eine blüthenleere, der Hauptachse der Pflanze zugewandte, und eine blüthentragende, ihr abgewandte Seite, ähnlich wie bei manchen Papilionaceen. Die biologische Bedeutung dürfte auch in beiden Fällen dieselbe sein. Zur Ausbildung eines Sympo- diums aber kommt es bei Lamium nicht. Die „Boragoide* sind in den typischen Fällen dadurch ausgezeichnet, dass sie in doppelter Beziehung dorsiventral sind: erstens wie bei Lamium in Beziehung 259 auf die Hauptachse (resp. die Primanblüthe), zweitens in Bezielung auf die Sympodialachse, deren Entstehung uns unten beschäftigen soll. Die Entwickelungsgeschichte stimmt bei Lamium mit der be- kannten Auffassung der Wickelbildung durchaus überein. Wenn wir von den drei ersten Blüthen absehen, von welchen man sagen könnte, dass sie aus einem „Primordium“ hervorgehen, so tritt deutlich her- vor, dass jede Blüte höheren Grades bei ihrer Entstehung bedeutend kleiner ist, als die Blüthe nächstniederen Grades, an welcher sie als Seitenspross sich bildet (vgl. z.B. Fig. 1 die Blüthen 2 und 3). Von Interesse ist auch die Stellung der Symmetrieebenen der consecutiven Blüthen. Nach der Wickeltheorie müssten dieselben eigentlich bei den aufeinanderfolgenden Blüthen sich rechtwinkelig schneiden. Eichler (Blüthendiagramme I p. 233) sagt darüber: „Die Blüthenstielchen drehen sich nämlich hier stets so, dass die sich ur- sprünglich schneiden- den Symmetrieebenen der successiven Blüthen bei der Entfaltung nahe- zu parallel werden, offenbar infolge der sehr allgemein verbrei- teten Tendenz zygo- morpher Blüthen, mög- lichst gleiche Orienti- rung zum Horizont anzunehmen; dadurch erfahren dann auch, Fig. 2. Lamium album. Querschnitt durch einen von der Hauptachse H seitlich entspringenden Blüthen- . . . Di üthen si hief zu ihrer Längs- die Vorblätter eine Ver- nchee getreten. 1. Primanbitihe IL. die (nach hinten schiebung, die man verschobenen) Seitenblüthen 1. Grades. Die Lage sich leicht wird con- der Blüthenmedisnen ist durch Pfeile bezeichnet, struiren können.“ Schumann!) wendet sich gegen diese Auffassung; für Lamium zeigten aber Mikrotomschnitte (Fig. 2), dass die Symmetrieebene der ersten Seitenblüthen mit der der Mittelblüthe thatsächlich an- nähernd?) einen rechten Winkel macht, also später eine Drehung eintreten muss (Fig.2). Dass der Winkel nach aussen hin kleiner mit der ganzen Wickel, 1) Untersuchungen über den Blüthenanschluss pag. 431. 2) Soweit ich gesehen habe, schwankt die Winkelgrösse übrigens; sie kann sich 450 nähern. 17* 260 ist als R, mag damit zusammenhängen, dass die beiden Vorblätter, in deren Achsel die Blüthen II,II stehen, stark nach aussen hin con- vergiren, worin sich gleichfalls der gewissermaassen abstossende Ein- fluss der Hauptachse (H) ausspricht. Später tritt dies nicht mehr so auffallend hervor, da die ersten Seitenblüthen (IT) durch das Auftreten von weiteren mehr nach hinten gedrängt werden. Die Medianebene der Blüthen III IIT macht mit der von Il einen Winkel von etwa 45°, ihre Deckblätter stehen noch mehr nach aussen, sie machen nieht mit denen von lleinen rechten Winkel, sondern stehen ihnen fast parallel. Diese Blüthen brauchen bei der Entfaltung nur eine kleine Drehung auszu- führen. Wo und wie diese erfolgt, habe ich nicht untersucht. Fig. 3. Symphytum asperrimum. DBoragoid von der Seite; man sieht, dass das Sympodium nicht nachträglich entsteht. Fig. 4. Symphytum asper- rimum. Boragoid etwas schief von oben. Wir sehen, wie schon diese kurze Bemerkung zeigt, also schon bei Lamium eine, wenngleich nicht tiefgreifende Abweichung von den Stellungsverhältnissen, welche die Theorie annimmt, und zwar steigert sich diese Abweichung im Verlauf der Entwickelung. Bei den Bo- ragoiden ist das in erhöhtem Maasse der Fall, weil hier noch die Bildung eines Sympodiums dazu kommt. Ich halte mich dabei an Symphytum. Von dieser Pflanze unter- suchte ich früher kräftig entwickelte Inflorescenzen; auch diesmal benützte ich gut gedüngte Exemplare von Symph. asperrimum, welche 261 eine Höhe von über 1,5 m erreichten, ein Umstand, den hervorzuheben nicht überflüssig ist, da er vielleicht die Verschiedenheit zwischen Muth’s und meinen Ergebnissen zum Theile bedingt. Muth’s Ein- würfe beziehen sich auf zwei Punkte. Der eine beruht wohl auf einem Missverständniss. Wenn ich hervorhob (a. a. 0. pag. 405), dass die Dorsiventralität des Boragoids von Anfang an vorhanden sei, dass also keine nachträgliche Verschiebung der Blüthen eintrete, so bezog sich dies nicht auf die erste Anlage der ganzen Inflorescenz, sondern auf die Anlage der einzelnen Blüthen am Ende der Inflorescenz; die erste Anlage habe ich, wie übrigens a. a. O. angegeben ist, nicht unter- sucht. Dass nun die Blüthen am Boragoid thatsächlich von Anfang auf der Oberseite des „Sympodiums“ stehen, finde ich auch jetzt wieder bestätigt; ich verweise auf die Abbildungen Fig. 3 und Fig. 4. Die Frage ist weiter die, wie sie dort angelegt werden. Muth hebt her- vor, meine Abbildung sei nicht richtig, die Blüthen träten nicht in Form kreisrunder Scheiben auf der Oberseite auf, sondern es werde der Vegetationspunkt in zwei ungefähr gleiche Hälften getheilt. Als „kreisrunde Scheiben“ habe ich die Blüthen nicht auftreten lassen, sondern als „halbkugelige Höcker“, was immerhin etwas Anderes ist, Ferner sagte ich, dass diese Höcker (bei den von mir untersuchten kräftigen Inflorescenzen) viel kleiner seien als der Vegetationspunkt. Muth findet, dass die Grösse der Höcker, die bei der „Theilung* des Vegetationspunktes auftreten, eine schwankende sei, wofür auch seine Figuren (z. B. Taf. X, 10) sprechen. Vorausgesetzt nun, dass eine „Theilung“ eintreten würde, bei der stets ein Theilstück grösser als das andere ist, so würde das letztere als Seitensprossung an ersterem erscheinen, welches als der fortwachsende Vegetationspunkt des Sympodiums betrachtet werden kann. Dies war die Auffassung, zu der ich früher gelangte, und die ich auch jetzt wieder bestätigt finde, wenn ich aufgehellte Enden von Boragoiden unter Drehung von allen Seiten ber betrachte. Ich fand es nicht bestätigt, dass — wie Muth an- gibt — eine „Theilung“ des Vegetationspunktes des Boragoids ein- tritt, wobei die Theilstücke dann zu einzelnen Blüthen auswachsen würden. Vielmehr bleiben die Basalstücke der Blüthen von Anfang an mit einander im Zusammenhang, das Sympodium ist nicht ein nachträglich entstehendes, sondern ein „eongenitales*. Darin ist auch begründet, dass das zur Blüthe (mit freiem Stieltheil) werdende Stück bei allseitiger Betrachtung kleiner erscheint als der Rest. Die von Muth als unzutreffend bezeichnete Fig. 32 Taf. XII meiner früheren Arbeit finde ich der Hauptsache nach durchaus richtig, Nur der 262 Zwischenraum zwischen der jüngsten Blüthenanlage und der zweit- jüngsten ist beim Umzeichnen für den Aubeldruck (das nicht von mir besorgt wurde) zu gross ausgefallen. Im Folgenden sei ausge- gangen zunächst von einer Inflorescenz, die nicht so kräftig entwickelt war wie die früher dargestellte. C Fig.5. Symphytum asperrimum,. Ende .einer Inflorescenz in verschiedener Lage. a seitlich, 5 schief von vorne, c schief von unten. Vergr. In Fig. 5 stellt a,b, c dasselbe Inflorescenzende in verschiedener Lage dar. Es sind darin deutlich ausgegliederte Blüthen, 1, 2, 3, vorhanden. In Fig. 5a sieht man die Inflorescenz seitlich von oben, die Blüthe 1 ist durch eine Furche von dem jüngeren Theile abgegrenzt, aber diese Furche geht nicht ganz herunter, sie grenzt nur auf der Ober- seite des Blüthenstandes den Höcker 1 ab. Auf dem Ende der In- florescenz ist bei X eine ganz leichte Einsenkung wahrnehmbar, die von einer seichten Furche herrührt. Oberhalb derselben findet offen- bar die Anlagerung einer weiteren Blüthe statt, aber diese verbraucht zu ihrer Bildung nicht etwa die Hälfte des Endes der Inflorescenz, vielmehr einen viel kleineren Theil. Dies tritt namentlich auch in der Seitenansicht & hervor; es ist zunächst ersichtlich, dass zur Blüthen- bildung immer nur ein oberes Stück des Blüthenvegetationspunktes benützt wird, ein unteres bleibt mit der Hauptmasse verbunden und wird zur Bildung des Sympodiums verwendet. Dieses erscheint also von Anfang an als ein einheitliches Gebilde, es kommt nicht durch nachträgliche Wachsthumserscheinungen zu stande, sondern ist von vornherein gegeben, und dass die Blütbenanlage kleiner erscheint als der Rest des Blüthenstandendes, dessen Vegetationspunkte, hängt damit zusammen (vgl. Fig. 6), Nur bei Oberansichten macht es also, wie schon früher betont, den Eindruck, als ob eine „Theilung“ des Vege- tationspunktes eintreten würde. Die Seitenansichten zeigen, dass die „Theilung* nicht auf die ganze Flanke herunter geht.!) Dass die 1) Bei anderen Boragineen und auch bei schwächeren Symphytuminflores- venzen, wird der Vorgang der Ausgliederung sich dem Verhalten der Lamium- 268 Blüthenanlage, wenn sie stärker hervortritt, durch eine Furche in Oberansichten vom Vegetationspunkt abgetrennt erscheint, ist ja selbst- verständlich; es ist mir deshalb nicht klar geworden, weshalb Muth anınimmt, seine „Theilungszone“ sei mir entgangen. Bilder wie seine Fig. 6 auf Taf. X habe ich bei kräftigen Inflorescenzen nie gesehen, dagegen solche wie sie Fig. 4 auf Taf. XI abgebildet sind. Nur war bei meinen Präparaten unzweifelhaft der grössere der Höcker, hier der in der Figur nach oben, in Fig. 5 nach rechts liegende Höcker, Fig. 6. Symphytum asperrimum. Links Boragoid, dessen Ende schief von oben gesehen ist. Rechts Vegetationspunkt desselben Boragoids (nach Wegpräparirung einiger Blüthen) in Seitenansicht. der Inflorescenzvegetationspunkt; man sieht an diesem Schnitte deut- lich, dass er weiter hinabreicht als die kleine Blüthenanlage; der untere, zur Stielbildung verwendete Theil des Vegetationspunktes nimmt ja an der ersten Ausgliederung zur Blüthe, wie wir sahen, keinen Antheil. Schon Celakovsky (dessen Abhandlung Muth entgangen zu sein scheint) hat übrigens betont, dass die Grössen- verhältnisse der Höcker (jüngste Blüthe und „Vegetationspunkt“) am Ende der Symphytuminflorescenz schwanke, und dass beide auch gleich sein können. Ich kann deshalb nicht finden, dass die Muth’schen Angaben den früheren über die Art der Blüthenausgliederung etwas wesentlich Neues hinzufügen; durch die Untersuchung der ersten Anlegung der Boragoide hat dieser Autor aber eine Lücke ausgefüllt, inflorescenzen nähern. Vgl. die Abbildungen von Cynoglossum offieinale und Lithospermum arvense in meiner angeführten Abhandlung Taf. XL Fig. 40, 41, 42, und Celakovsky’s Abbildung vor Symphytum, Fiora 1881 Taf. IX Fig. 15. Ueber die Wirkung von Manganverbindungen auf Pflanzen. Von 0. Loew, K. Aso und $. Sawa. Mit Abbildung im Text. Referent: Oscar Loew. (Aus der landwirthschaftliehen Abtheilung der Universität Tokyo.) Seit lange ist bekannt, dass Mangan ein sehr häufiger Bestand- theil der Pfanzenaschen ist und dass es nicht selten die Menge des Eisens darin überwiegt. So enthielt die Asche von Buchenblättern in einem Falle 11,25%, MnsO, und bloss 1,07%, FesO;, die Asche der Birke 14,47%), MnsO; auf bloss 1,43%, FerO5.') Ja in einem Falle machte das Manganoxyduloxyd sogar den Hauptbestandtheil der Pflanzenasche aus, nämlich 35,53%, und 41,23%, der Asche von Nadeln und Rinde von Pinus Abies.?2) Obgleich Mangan in den verschiedensten Theilen der Pflanzen aufgefunden wurde, so soll es doch nach Pichard?) meist in Blättern und Sprossen in grösseren Mengen sich finden, als in den anderen Theilen. Auch in parasitischen Pilzen wurde es gefunden. Bertrand beobachtete es in der Asche von oxydirenden Enzymen, Aso‘) als Bestandtheil eines Nucleo- proteids aus Theeblättern. Im Thierkörper kommt Mangan in weit geringeren Mengen vor als in Pflanzen. Riche fand nur 0,5mg Mn;Ö, in einem Kilo Blut, während Andere angeben, nicht einmal Spuren gefunden zu haben. Wurzer (1833) beobachtete es in der Asche der Leber und Zähne, Weidenbusch in der Galle, Hors- ford (1851) im Harn, Pollacei (1871) in der Milch und Eiern, Maumene& (1883) in Haaren und Knochen, Pichard (1898) in Mollusken, Krebsen, Sardinen, Schweineblut und Hühnereiern. Das allgemeine Vorkommen in Thieren scheint im Widerspruch zu stehen mit der starken Giftwirkung, welche Manganverbindungen bei subeutaner oder intravenöser Injection ausüben. Nach Kobert bilden so schon 8mg Manganoxydul in der Form von citronensaurem Mangannatrium die tödtliche Dose für ein Kilo Körpergewicht des Hundes. Bei Ein- 1) Woltf’s Tabellen der Pflanzenaschen I, pag. 121 ff. 2) J. Schröder, Jahresber. f, Agrieulturchemie 1878, Auf Trockensubstanz der Blätter und Rinde berechnet, enthielt erstere 1,080), letztere 0,660), Mnz0;. 3) Compt. rend. 126, pag. 550. 4) Bulletin der landwirthschaftlichen Hochschule in Tokyo, Band 4 No. 3. 265 führung in den Magen sind dagegen weit grössere Mengen Mangan- oxydulverbindungen harmlos, weil die Resorption nur sehr gering ist. Die wenigen bis jetzt mit Manganverbindungen an Pflanzen an- gestellten Versuche lassen bloss erkennen, dass Mangan das so nahe verwandte Eisen bei der Bildung des Chlorophyligrüns nicht ersetzen kann und dass sie einen schädlichen Einfluss äussern können.!) Wie das Mangan wirkt, wenn es in sehr kleinen Dosen stetig zugeführt wird, wurde nicht untersucht. Um zunächst die Art der schädlichen Einwirkung kennen zu lernen, wurden junge Erbsenpflanzen von 16—17cm Höhe in eine Lösung von 0,25%, schwefelsaures Manganoxydul?) gebracht. Es trat hier jedoch so rasch Schädigung ein, dass nach fünf Tagen die meisten Blätter erschlafft, manche schon vertrocknet waren, so dass die Art der schädlichen Einwirkung hier nicht verfolgt werden konnte. Es wurde daher jene Lösung auf 0,1°, verdünnt und diesmal junge Gerstenpflanzen eingesetzt. Diese zeigten nach sieben Tagen eine gelbe Farbe und hatten kleine Wasserwurzeln entwickelt. Die Control- pflanzen in blossem Wasser waren noch normal grün und zeigten grössere Wasserwurzeln. Nach neun Tagen fingen einige Blätter an zu vertrocknen, es wurde deshalb der Versuch beendet und eine Prüfung auf oxydirende Enzyme vorgenommen. Die obere Hälfte der Blätter wurde abgeschnitten und 5g mit etwas Quarzsand unter all- mählichem Zusatz von 50cem Wasser fein verrieben. Die Reaction war nur schwach sauer, aber immerhin stärker als im Controlfall. Ein Kubikcentimeter dieses Filtrats (f) wurde nun mit 20cem dest. Wassers verdünnt und fünf Tropfen einer 2proce. Guajactinctur zugefügt, worauf eine intensiv blaue Reaction eintrat, welche weit stärker ausfiel als im Controlfall. In analoger Weise fiel auch die Reaction auf Peroxydase dort weit stärker aus, als die Oxydase durch kurzes Erwärmen auf 75° getödtet und nach raschem Abkühlen etwas Wasserstoffsuperoxyd und Guajactinetur zugefügt wurde. In noch markanterer Weise traten die Farbenunterschiede bei der Prüfung mit Guajacol und mit Paraphenylendiamin hervor. Ein Kubikcentimeter jenes Filtrats (f) wurde wieder mit 20cem Wasser verdünnt und fünf Tropfen einer lproc. wässerigen Lösung von Guajacol und drei Tropfen verdünnten (2-3°%,) Wasserstoffsuperoxyds zugefügt. Es trat fast momentan eine rothbraune Farbe von grosser Inten- 1) Vergl. Birner und Lucanus, Landw. Versuchsstat. 8, pag. 128 und Wagner, ibid, 13, pag. 69 und 218. 2) Auf wasserfreies Salz berechnet. 266 sität auf, während im Controlfall die Färbung weit schwächer war und sich langsamer entwiekelte. Ein colorometrischer Vergleich nach 15 Minuten ergab eine noch etwas weniger als halb so intensive Färbung in letzterem Falle. In analoger Weise wurde die Reaction mit salzsaurem Paraphenylendiamin (unter Zusatz von essigsaurem Natron) und Wasserstoffsuperoxyd ausgeführt und ein ähnlicher In- tensitätsunterschied der erzeugten grünen Färbung beobachtet. Diese Beobachtungen stimmen also mit denen G. Bertrand's') überein, welcher fand, dass in Gegenwart von Mangansalzen die Oxydasen stärker oxydirende Kraft ausüben. Der Effect des Mangans scheint derselbe zu sein, als wie eine Vermehrung der Oxydasen, welche nach Beobachtungen von Albert F. Woods?) nach Verletzung von Blättern durch manche Blattlausarten und parasitäre Pilze eintritt und welche zur Gelbfärbung der verletzten Partien führt. Woods be- obachtete auch in etiolirten Keimpflanzen einen höheren Gehalt an oxydirenden Enzymen als in normalen. Bei den nächsten Versuchen wurde das Mangansalz noch mehr verdünnt und zugleich den Pflanzen alle mineralischen Nährstoffe Jar- geboten, Versuch mit Rettigkeimlingen. Je zwei Keimpflanzen 5—6.em hoch wurden in folgende Lösungen eingesetzt (26. November): A 0,02°), Mn80, + Spur FeSO, B 0,02%, Mn80, + 0,02%, MnSO, C 0,02%, Fe80.. Die Lösungen erhielten ferner ®): Caleiumnitrat . . .02 % Magnesiumsulfat . . 0,05%, Kaliumnitrat . . . 0,15% Ammoniumsulfat . . 0,05%, Monokaliumphosphat 0,05 9, Natürlich gingen bei der Mischung die obengenannten Sulfate in Phosphate über. Bei der hohen Verdünnung jedoch und der schwach sauren Reaction blieb genügend Mangan und Eisen in Lösung, um einen deutlichen Effect zu erzeugen. Zugleich wurde noch eine zweite Reihe mit Rettigkeimlingen, a, b, c, beobachtet, bei welcher die obigen 1) Compt. rend. 124, pag. 1032, 2) Centralblatt f. Bakt. II. Abt. 5, 745 [1899]. 3) Die sämmtlichen Zahlenangaben beziehen sich nicht auf die Salze mit Krysiallwasser, sondern auf die wasserfreien Verbindungen, wie oben, 267 Dosen von Mangan und Eisensulfat auf das Zehnfache und die mine- ralischen Nährstoffe auf das Fünffache verdünnt angewandt wurden. Die Pflanzen blieben bei Wintertemperatur in einem kalten Zimmer (0°—6° C.) nahe am Fenster stehen. Trotz dieser niederen Tempe- ratur wurde nach zwei Wochen schon ein ganz auffallender Unterschied beobachtet, den die beifolgende Photographie wiedergibt. 268 Am 14. Dezember wurden folgende Resultate erhalten '): Zahl der Blätter bei Länge der Sprosse Frischgewicht von je je zwei Pflanzen zwei Pflanzen em g A 4+4 11,2; 10,0 1,20 B 4+4 84; 7,2 0,65 © 3-+3 6,8; 6,0 0,85 N 4+4 11,5; 10,5 1,30 b 444 9,8; 8,8 0,90 6 3+4 8,2; 8,8 0,45 Erklärung zur Tafel, — Versuch mit Rettigpflanzen. A: 0,02%), Manganosulfat -- Spur Ferrosulfat a: 0,0020), ” +» ” B: 0,020), „ + 0,02%, „ b: 0,0029), „ + 0,0020, C: kein Mangan, 0,020, Ferrosulfat 0: » 0,0020), » Unter dem Einflusse des Mangans war also das Wachsthum nicht unbedeutend beschleunigt worden. Die Zunahme bei A und a, wo die dargebotene Eisenmenge nur eine Spur betrug, war grösser als bei B und b, wo bei gleichem Mangangehalt die Eisenmenge vermehrt war.) Auch bei diesem Versuch war eine allmählich eintretende Gelb- färbung der Blätter unter dem Einflusse des Mangans wahrzunehmen. Die Blätter bei A und a waren stärker gelb als die von B und b, wo die Eisenmenge eine etwas grössere war, Die Keimpflanzen © und c in der manganfreien Lösung zeigten dagegen ein tiefes Grün. Dieser Versuch musste leider bald darauf abgebrochen werden, weil an den Wurzeln eine Schwärzung durch parasitäre Pilze auftrat. Auch hier wurde das wässerige Extract der fein zerriebenen Blätter bezüglich der Intensität der Reactionen auf oxydirende Enzyme ver- glichen. Es wurden diesmal gleiche Blattflächen, nicht gleiches Ge- wicht, verglichen. Das Resultat war dasselbe wie bei obenerwähntem Versuch: weit intensivere Reactionen bei den Mangan- pflanzen, 1) Bei der Bestimmung des Frischgewichtes wurden die Wurzeln vorsichtig, um sie nicht zu verletzen, mit Fliesspapier abgetrocknet und die Wägung rasch bei niederer Temperatur vorgenommen. 2) Man könnte bei B einwenden, dass bei der Vermehrung der Eisenmenge ein beträchtlicher Antheil der vorhandenen Phosphorsäure in eine schwerer auf- nehmbare Form übergegangen wäre. Dieser Einwand hätte jedoch kaum Berech- tigung für die Lösung b. 269 Versuche mit Gerstenpflanzen. Es wurde hier eine Lösung von 0,02%, Manganosulfat + 0,01%, Ferrosulfat verglichen mit einer gleich starken Manganlösung ohne Eisen und einer, welche bloss 0,01%, Ferrosulfat enthielt (Controllösung). Ausserdem wurde noch zugesetzt: Caleiumnitrat . . . . 0,04% Magnesiumsulfat . . . 0,01%, Kaliumnitrat . . . . 0,08%, Monokaliumphosphat . . 0,02%, Ammoniumsulfat . . . 0,019), Auch hier wurden die Gerstenpflanzen, je zwei in eine Lösung, am 27. März, bei noch ziemlich niederer Temperatur eingesetzt und in einem Zimmer beobachtet, dessen Temperatur in den ersten Wochen des Versuchs zwischen 4 und 12° schwankte. Eine auffallende Be- förderung des Wachsthunis unter dem Einflusse des Mangans war auch hier bald zu beobachten. Diese Versuche wurden abgebrochen, als die gelbliche Färbung bei den Manganpflanzen einen mässigen Grad erreicht hatte. Die Resultate der Messung sind aus folgender Tabelle ersichtlich: Versuche mit Gerste. Datum der Messungen cm Zunahme m - i - % 27. März 9. April 22. April M 34,0 46,0 51,5 51,4 ” 38,0 47,2 55,5 46,5 35,5 69,0 60,0 71,8 Mn + Fe 34,0 51,6 58,0 70,6 35,0 43,4 52,1 48,5 Fe (Control) 35,0 50,8 57,7 64,9 Versuch mit Soyabohne. Die Lösungen waren hier die- selben wie in dem eben beschriebenen Falle. Es wurden je drei junge Pflanzen in jede der drei Lösungen eingesetzt und der Versuch erst beendigt, als die eingetretene Gelbfärbung grössere Dimensionen angenommen und durch Herabsetzung der Assimilationsthätigkeit die Pflanzen geschädigt hatte. Bei einer Pflanze der Gruppe I, welche auf das in der Pflanze gespeicherte Eisen angewiesen war, war be- reits der Tod durch Verhungern eingetreten als der Versuch beendet wurde. Die Messungen sind aus folgender Tabelle ersichtlich ; 270 Versuche mit Soyabohne. Datum der Messungen .cm 25. März 8. April 22. April 30. April 10. Mai 9,3 26,0 37,0 40,0 45,0 I 10,2 22,0 25,4 35,0 40,5 Mn 7,0 22,5 31,0 31,6 todt 9,6 27,0 40,0 481 56,5 u 9,8 26,0 40,2 43,5 43,5 Mn Fe | 15 23,5 38,2 46,0 51,5 7,8 24,1 36,5 45,5 56,5 ul 9,8 21,0 30,0 38,5 45,0 Fe (Control 8,4 24,2 35,0 48,5 49,0 Der Durchschnitt bei Gruppe II und III liefert folgende Zahlen für die Höhe der Sprosse!): 25. März | 8. April | 22. April | 30. April | 10. Mai Mangan und Eisen 89 | 25,8 39,4 45,8 50,5 Eisen | 85 | 231 33,5 42,5 50,2 Bei den Pflanzen, welche Mangan und Eisen erhielten, bemerken wir ein rasches Ansteigen des Wachsthumes bis zum 22. April, dann tritt eine Verlangsamung dieser Intensität ein, so dass die Control- pflanzen am 10. Mai fast dieselbe Höhe erreicht hatten, als jene. Aus diesen Versuchen scheint also zu folgen, dass Mangan einen so schädlichen Einfluss auf das Chlorophyligrün ausübt, dass der günstige Einfluss auf die Wachsthumsintensität völlig wieder aufgehoben wird. Dieser Schluss wäre aber weit über das Ziel hinausgeschossen. Sehen wir ja doch, dass ein nicht unbeträchtlicher Mangangehalt der Pflanzen in Feld und Wald statthaben kann, ohne dass die Chlorophylibildung geschädigt würde. In der That haben unsere weiteren Versuche er- geben, dass die bei niederer Temperatur hervorgerufene Schädigung des Chlorophylis von den Pflanzen bei höherer Temperatur über- wunden werden kann, wenn die aufgenommene Manganmenge nicht zu gross ist. Mehrmals beobachteten wir, dass die bei niederer Temperatur erzeugte Gelbfärbung wieder verschwand, wenn die Pflanzen einer Temperatur von 18—20° ausgesetzt wurden. Wahr- scheinlich wird das Mangan bei intensiver Lebensthätigkeit der Zellen 1) Wir lassen hier die Reihe mit Mangan allein ausser Betracht, da eine Pflanze wegen zu weit fortgeschrittener Chloroge am 10, Mai schon abgestorben war. 271 zum grossen Theil in schwer- oder yunlösliche Verbindungen über- geführt. Aso’s oben erwähnte Beobachtung über das Vorkommen von Mangan in Form von Nucleinverbindungen gibt wahrscheinlich einen Fingerzeig in dieser Richtung. Fernere Versuche haben uns überzeugt, dass, wenn die dargebotene Mangansulfatmenge noch sehr klein ist, bei Sommertemperatur gar kein schädlicher Einfluss mehr zu beobachten ist, wohl aber noch eine Steigerung der Wachsthums- intensität stattfinden kann. Versuch mit Reis. Bei einem weiteren Versuch wurde der Einfluss von Mangan auf Reis in Topfeultur beobachtet. Der Boden stammte aus der Nachbarschaft unserer landwirthschaftlichen Hoch- schule und war seit vielen Jahren nicht zu landwirthschaftlichen Zwecken benützt worden. Er enthielt 43,94°/, an Theilchen unter 0,25 mm Durchmesser und dieser Anteil lieferte im lufttrockenen Zustande fol- gende Zahlen: Waser . ......21739%, Humus . ...... 11,40% Kai 2... 220020.027% Kalk . 2. .2.2.2.2.0485% Magnesia . . 2... 04% Phosphorsäure . . . 0,16%, Es wurden drei Töpfe aufgestellt; jeder erhielt 8kg Boden, 16g Superphosphat, 10g kohlensaures Kali und 16g Chilesalpeter. Topf I erhielt keine weitere Substanz, II erhielt 200ccm einer O,lproe. Lösung von Eisenvitriol, III dieselbe Menge Eisenvitriol und noch 200 ccm einer O,lproe. Lösung von Manganvitrio. Der Samen wurde am 24. Mai (1901) gesät, später aber die jungen Pflanzen auf sieben möglichst gleich grosse reducirt. Am 10. November wurde geerntet mit folgendem Resultat: I I. II. Control Eisen Mangan u. Eisen Zahl der Halme. . 19 20 18 Durchschnittshöhe . 58,6cm 59,7cm 64,6cm Stroh 2.2... | 45,78 46,58 | a Körner . . ... | 5,7g 7,08 il,2g Es ergibt sich also, dass unter dem Einflusse des Mangans die Strohproduction etwas, die Körnerproduetion bedeutend gesteigert wurde. Auch das Eisenvitriol hatte, wenn: auch in weit geringerem Grade, ertragssteigernd gewirkt. Die günstige Wirkung des Eisen- und 272 Manganvitriols auf einem Boden, welcher bereits Eisen und Mangan enthielt, beruht jedenfalls darauf, dass die feine Vertheilung und die Assimilirbarkeit in unseren Mischungen eine weit günstigere war als im ursprünglichen Boden. Auf Bodenarten, welche bereits Eisen und Mangan in leicht aufnahmbarew Zustande enthalten, dürfte eine wei- tere Zufuhr solcher Verbindungen kaum eine Ertragssteigerung her- beiführen.') Es dürfte vielleicht die Vermuthung berechtigt sein, dass das Vorkommen leicht assimilirbarer Manganverbindungen einen nicht zu vernachlässigenden Factor der natürlichen Fruchtbarkeit gewisser Böden bildet. Leider wird bei Bodenanalysen nur selten der Man- gangehalt mitbestimmt und Vergleiche der Zusammensetzung von Böden mit verschiedenem Grade natürlicher Fruchtbarkeit sind deshalb in dieser Richtung noch nicht möglich. Worauf beruht nun die wachsthumsteigernde Wirkung von Man- ganoxydulverbindungen? Darauf lässt sich gegenwärtig noch keine ganz bestimmte Antwort geben, wohl aber können wir uns eine Hy- pothese bilden, welche viel Wahrscheinlichkeit für sich hat. Seit lange ist bekannt, dass Licht das Längenwachsthum verlangsamt. Dieses bis jetzt nicht erklärte Phänomen bildet einen sonderbaren Gegensatz zu der intensiven chemischen Arbeit, welche das Sonnen- lieht in den Chlorophylikörpern unter Mithilfe des lebenden Proto- plasmas dieser Organoide verrichtet. Es wird hier in ausgiebigstem Maasse organischer Stoff fabrieirt, und doch zugleich die directe Ver- wendung desselben als Baustoff verhindert. Abwesenheit des Lichtes bedingt somit dasselbe Resultat, wie Anwesenheit von Mangan, nämlich Beförderung des Wachsthums. Es scheint somit, als ob in beiden Fällen ein Hinderniss entfernt würde, welches die Lichtstrahlen her- vorrufen, ein Hinderniss, welches vielleicht in der Erzeugung von gewissen schädlichen Stoffen in den Zellen unter dem Einflusse des Lichtes besteht. Solche Hemmungsstoffe oder „Ermüdungsstoffe* existiren ja vielfach in den Gewächsen.®2) Es ist nun wahrscheinlich die Rolle der Oxydasen, manche schädliche Nebenprodukte durch partielle Oxydation so zu verändern, dass sie keinen schädlichen Ein- 1) Dafür scheint auch ein früher auf einem andern Boden gemachter Versuch mit Tabak zu sprechen (L.). Versuche in grösserem Maassstabe und im Hinblick auf etwaige praktische Verwendung von Mangansalzen in der Landwirthschaft sind im Gange und wird darüber später in einer landwirthschaftlichen Zeitschrift be- richtet werden. 2) Vgl. Reinitzer, Ber. d, botan. Ges. 11, pag. 531 [1893], 273 fluss im grösseren Maasse ausüben können!). Wenn in Abwesenheit des Lichtes nun die Bildung solcher Substanzen sistirt ist, so begreift sich, dass die Oxydasen jetzt ihrer Aufgabe leichter gerecht werden können und dass die Function des Wachsthums nicht weiter ge- hemmt wird. Nun wird aber, wie wir oben bereits gesehen haben, die Wirkung der Oxydasen durch Mangan gesteigert und es ist des- halb möglich, dass sie nun die partielle Oxydation der Hemmungsstoffe ebeuso rasch ausführen können, als diese gebildet werden. Da so der hemmende Ein- fluss des Lichtes aufgehoben ist, kann das Längen- wachsthum im Lichte ebenso fortschreiten, als in der Dunkelheit. Diese Hypothese schliesst natürlich nicht aus, dass andersartige Reizmittel aus einen: etwas verschiedenen Grunde eben- falls wachsthumsbeschleunigend wirken können. 1) Ich habe diese Hypothese bereits früher entwickelt im Report No. 59 des U. S, Department of Agriculture, Washington 1899 pag 27. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 18 Litteratur. F. G. Kohl, Untersuchungen über das Carotin und seine physiolo- gische Bedeutung in der Pflanze. Mit 3 Taf. und 2 Abbild. im Text. Leipzig, Gebr. Bornträger. 1902. In neuerer Zeit hat sich das Interesse der Botaniker mehr den gelben, das Chlorophyli begleitenden Farbstoffen zugewendet. Es lag das wohl hauptsächlich daran, dass sich der Aufgabe, den Chlorophyilantheil krystallinisch zu erhalten, zahl- reiche Schwierigkeiten entgegenstellten, während das Carotin sowohl makrochemisch wie mikrochemisch verhältnissmässig leicht erhalten werden kann. Ferner ist der Grund hierfür auch darin zu suchen, dass schon nach den Engelmann’schen Versuchen kein Zweifel darüber bestehen konnte, dass auch den geiben Farb- stoffen bei der Assimilation eine gewisse Rolle zufällt. Ob diese Rolle freilich so gross ist, wie Kohl will, erscheint mir noch nicht ganz erwiesen. Denn, wie ich gezeigt habe, kommt ja auch dem Chlorophyll selbst ein Absorptionsband in der blauen Spektrumhälfte (bei H—K) zu. Aber es unterliegt keinem Zweifel, dass die Bedeutung der gelben Farbstoffe für den Assimilationsprocess früher unter- schätzt wurde. So ist es denn nur natürlich, dass Kohl’s Carotinstudie vielfach auch auf den Assimilationsprocess und das Chlorophyll übergreift. Er theilt sogar eine eigene Hypothese der Sauerstoffbildung im Assimilationsprocesse mit (pag. 137). Ueber das Carotin erfahren wir von Kohl eine Menge neuer Thatsachen, besonders über sein physikalisches Verhalten und auch die gesammte Carotin- und Xanthophyli-Litteratur erfährt eine zusammenhängende Darstellung. In der Ein- leitung umgrenzt Kohl den Begriff Carotin. Er bespricht dann die physiologische und biologische Bedeutung desselben, seine chemischen und physikalischen Eigen- schaften, die Methode zum Nachweis und die der Darstellung des Carotins. Kohl hat, um das Carotin aus grünen Pflanzenorganen zu isolieren, meine Methode etwas modifieirt. Aber die Ausbeuten scheinen doch auch bei dieser Methode so gering gewesen zu sein, dass eine Elementaranalyse nieht möglich war. Eine solche zu machen ist aber unerlässlich, schon um den auch jetzt noch nicht erbrachten stringenten Beweis zu liefern, dass das Carotin der Blätter wirklich mit dem Carotin der Carotte übereinstimmt, (Ich habe es daher vorläufig Xanthocarotin genannt). Aber auch erneute Analysen des Carotins sind nöthig, denn die Zahlen von Zeiss, Arnaud und Immendorff stimmen keineswegs mit einander über- ein. Ich kann, da ich mich in letzter Zeit wieder mit dem Gegenstande beschäftige, die Schwierigkeiten, die hier dem Analytiker entgegentreten, sehr wohl ermessen. Ich habe auch bei meinen Untersuchungen, die vielfach zu mit Arnaud nicht übereinstimmenden Resultaten führten, wieder gesehen, wie schwierig es ist, analysenreines Material zu erhalten, Denn es ist ganz richtig, was Kohl über die Zersetzlichkeit des Carotins sagt. Eine nach langen Mühen glücklich isolirte, für die Analyse bestimmte kleine Xanthocarotinmenge ist mir im Schwefelsäure- exsiocator selbst im Dunkeln nach kurzer Zeit zu Grunde gegangen. Hier müssen neue Methoden der Analyse gesucht werden, Kohl berichtet, dass das Xanthocarotin im Chlorophylikorn noch von zwei anderen gelben Farbatoffen begleitet wird, von Schunck’s Xanthophyli (K. nennt 275 es a-Xanthophyll) und meinem Xanthophyli (K. nennt es 8-Xanthophyli). Ueber Schunck’s Farbstoff habe ich mir noch kein ganz sicheres Urtheil bilden können, Dass wenigstens noch ein zweiter gelber Farbstoff in den Chromatophoren vor- kommt, zeigen auch meine neueren Beobachtungen. Ferner nimmt Kohl als Bestandtheil der „Grana“, die ich auch jetzt noch nicht für Grana, d. h. Körner, sondern für mit einer weichen Masse erfüllte Höhlungen halte, drei weitere Körper an: zwei Chlorophylle (a und $) und Phyto- sterinester. Ich theile Kohl’s Ansicht, dass die Phytosterine physiologisch wichtige Bestandtheile des Chlorophylikorns sind. Leider kennen wir auch ihre Constitution nicht und — man möchte fast sagen — leider gibt es auch von ihnen mehrere. Die Sache complicirt sich immer mehr. . Auch über die Beziehungen von Chlorophyll, Etiolin und Carotin (Kohl hält Etiolin für Carotin), die herbstliche Färbung der Blätter, die Reindarstellung des Chlorophylis theilt Kohl einiges mit und schliesslich äussert er sich auch über die assimilatorische Function des Carotins, die Farbstoffe goldgelber Blätter und die quantitative Carotinbestimmung. Die Untersuchungen sind zweifellos sehr verdienstlich. Es ist gut, dass sich die Botaniker wieder diesen Fragen zuwenden und dass Kohl es thut, ohne in die sonst in der Chlorophyillitteratur übliche Schärfe zu verfallen. Aber das letzte Wort hat in der ganzen Frage doch die Chemie. Die Chemiker haben die Chloro- phylifrage jetzt vom anderen Ende angefasst. Da es — vorläufig — nicht möglich ist, den grünen Farbstoff in analysenreiner Form zu fassen, wohl aber Abkömmlinge fassbar sind, so haben sie diese studirt. Die (von Kohl nicht erwähnten) Ar- beiten von Nencki (Ber. d. d. chem. Ges. 1900 pag. 997 und 1687) über den Abbau des Phyliocyanins zu Hämopyrrol (Phyllocyanin ist identisch mit meiner Phylloeyaninsäure) und die Constitution des Humins zeigten einen gangbaren Weg, den Kern im Chlorophyli zu ermitteln. Es wird aber auf diesem Wege auch ge- lingen, von reindarstellbaren Derivaten zum Chlorophyli zurückzukehren, Dass die Phyliocyaninsäure dem reinen Chlorophyll sehr nahe steht, ist zweifellos, denn ihr Zinksalz gibt in der weniger brechbaren Hälfte ganz das gleiche Spectrum von ganz frisch hergestellter Chlorophylllösung. Die Methode des eingehenden Studiums fassbarer Derivate hat aber auch die nahen Beziehungen zwischen Chlorophyll und Blutfarbstoff aufgedeckt, Beziehungen, die von Schunck und Marchlewski auf chemischem, von mir auf spektralanalytischem Wege erkannt wurden. Kommt dem aus dem Chlorophyll dargestellten Phylloporphyrin (ich nannte den Körper Phyliopurpurinsäure) wirklich die jetzt schon sehr wahrscheinliche Formel | N NN N N N C Ö C N H H, H H zu, so wäre der dem Chlorophyll zu grunde liegende Kern erkannt und der Weg gegeben zu dem reinen Farbstoffe der Blätter, wenn auch auf einem Umwege, zu gelangen, Auf die vorstehenden Studien, die von dem Thema, das sich Kohl ge- 18* 276 stellt, etwas abseits liegen und die wohl deshalb von ihm nicht berücksichtigt wurden, wollte ich aber bei dieser Gelegenheit die Aufmerksamkeit der Botaniker tenken. Sie scheinen mir für die Frage sehr wichtig zu sein. Sonst hat Kohl die Litteratur sehr vollständig mitgetheilt (gegen 800 Ar- beiten werden eitirt) und auch im Text berücksichtigt. Eine kleine Studie ist ihm entgangen: Behr, Beitrag zur Spektralanalyse einiger toxikologisch und pharma- kognostisch wichtiger Farbstoffe mit besonderer Berücksichtigung des Ultra- violett (Forschungsberichte über Lebensmittel und ihre Beziehungen zur Hygiene eto. 1896). Tschirch. Julius Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Zweite Auflage. Lief. 4—8. Leipzig, W. Engelmann. Die neue Auflage von Wiesner’s Rohstoffen ist in der Flora bereits von mir angezeigt worden. Ich habe bei der Besprechung der ersten drei Lieferungen die Stellung skizzirt, die diese bemerkenswerthe Publication in der Fachlitteratur einnimmt. Der rasche Fortgang, den das Werk nimmt und der es bereits bis zur achten Lieferung geführt hat (im Ganzen werden etwa zehn erscheinen) ermög- licht jetzt schon die Beantwortung der Frage, ob es das leistet, was es versprach. Die Frage darf durchaus im bejahenden Sinne beantwortet werden. Wiesner hat sich mit einem ganzen Stabe Österreichischer Specialforscher umgeben, die die Bearbeitung der einzelnen Capitel übernommen und (was wichtiger ist) auch pünktlich durchgeführt haben, Er selbst ergreift nur selten allein das Wort, doch sind von ihm z. B. das Capitel Stärke (anatomischer Theil) und der beinahe zwei Lieferungen umfassende Abschnitt „Fasern“ redigirt, Das vegetabilische Wachs und die Pflanzenfette hat Mikosch (Brünn), den Campher und die unterirdischen Pflanzentheile v. Vogl (Wien), den chemischen Theil des Capitels Stärke Zeisel (Wien), die Hefe Lafar (Wien), die Algen und Flechten F. Krasser (Wien), die Gallen Figdor (Wien), die Rinden v. Höhnel (Wien) und die Hölzer K. Wilhelm (Wien) mit Zeisel (für den chemischen Theil} bearbeitet, Auch das letztgenannte Capitel „Hölzer“ ist sehr umfangreich und tritt, was die Be- deutung anlangt, ganz an die Seite von dem Capitel. „Fasern“. Auch in den neuen fünf Lieferungen tritt das Bestreben hervor, die weit- verstreute Litteratur kritisch zu verarbeiten. Einzelne Capitel sind ausgezeichnet gelungen. Das gilt z. B. von dem Capitel Fasern, in dem extensiv und intensiv das Beste geboten ist, was auf dem Gebiete seither geleistet wurde. Es geht noch über die vortrefflichen Höhnel’schen Faserstoffe, die hier vielfach grund- legend wirkten, hinaus. Denn auch den Papieren (bekanntlich einem Lieblings- thema Wiesner’s) ist eingehende Berücksichtigung zu Theil geworden. Nächst dem Capitel „Fasern“ ist das Capitel „Hölzer“ besonders eingehend durchgearbeitet. Es ist eine vollständige Lehre der Rohstoffe des Tischler- und Drechslergewerbes, aber botsnisch vertieft. Diese botanische Vertiefung des ja bekanntlich leicht ver- flachenden Gegenstandes tritt auch bei anderen Capiteln hervor, z. B. bei den Fasern, bei der Stärke und anderwärts. Bevor in die detaillirte Beschreibung ein- getreten wird, gibt der Verfasser eine rein botanische Einleitung. Auch der Gedanke für die rein chemische Seite der Aufgabe Chemiker heranzuziehen, ist gut. In den ersten Lieferungen begegneten wir bereits Bam- berger (für die Harze) und Zeisel (bei dem Gummi). Auch in den späteren Lieferungen hat Zeisel mitgeholfen (bei der Stärke und den Hölzern). Bei 277 einigen Capiteln, bei denen kein Chemiker mitgeholfen hat, hätte es nichts ge- schadet, wenn einer hinzugezogen worden wäre. Die Rohstofflehre ist zwar nicht in dem Maasse wie die Pharmakognosie chemisch geworden, kann aber der Chemie doch nicht ganz entbehren. Der Begriff „Rohstofflehre“ ist recht weit gefasst. Man kann sich wirklich fragen, was Cascarilirinde, Chinarinde und Zimmt darin zu suchen haben. Aber ich bin, wie ich dies schon neulich hervorhob, kein Freund strenger Absperrung der „Fächer“ gegen einander und nehme auch für die Pharmakognosie das Recht in Anspruch, gelegentlich in die Rohstofflehre überzugreifen. In Text und Abbildungen erfüllt dies schöne Werk die Erwartungen voll- ständig, auch bezüglich sorgfältiger Benutzung der Litteratur und klarer über- sichtlicher Darstellung. Tschirch. Huber J., Arboretum amazonicum. Iconographie des plantes spon- tandes et cultivees les plus importantes de la region amazonienne, Verlag des polygraph. Inst. Zürich. 10 Lieferungen & 10 Tafeln. Von diesem Werke sind bisher die beiden ersten Decaden erschienen. Sein Herausgeber, Dr. Huber, ist Vorsteher der botanischen Section des staatlichen Museums für Naturgeschichte und Ethnographie zu Par&. Durch diese seine Stellung ist er in der Lage, viel besser, als ein nur flüchtig ein Gebiet bereisen- der Forscher typische Vegetationsbilder auszuwählen. Die Reproduktionen sind nach Photographien in Lichtdruck angefertigt und zwar in einer Grösse von 20 X 28cm. Jeder Tafel ist ein erklärendes Blatt beigefügt, das in spanischem und französischem Text Angaben über Vorkommen oder Cultur der abgebildeten Pflanzen enthält. Schon in den beiden ersten Lieferungen sind die hauptsächlichsten Vege- tationsformen jener Gegend vertreten, Von der Prärie und Savanne liegen zwei Tafeln vor, wovon die eine zwei Bilder der Tucuma-Palme (Astrocaryum Tucuma) enthält, die sich durch die hohe Eleganz ihres Wuchses auszeichnet. Vegetationsbilder aus dem Wald sind in grösserer Zahl vorhanden, die uns von der Ueppigkeit des Pflanzenwuchses in diesen feuchtwarmen Gegenden einen Begriff geben können, so besonders die XI. Tafel mit der Ubusser Palme Mani- caria saccifera), unter deren mächtigen, bis 10m langen Blättern die Menschen zwerghaft erscheinen. Interessant ist auch das Bild, welches eine alte, jetzt auf- gegebene Plantage der Tembe-Indianer darstellt. In einer Rod@ng des Urwaldes erblicken wir die z. Th. schon wieder überwucherte Cultur von Zuckerrohr und Manihot. Hier mögen auch die Bilder von Culturpflanzen, die aus dem Wald stammen, erwähnt werden. Besonders hübsch ist die Tafel mit einer Dipterix odorata, die die Toncabohnen liefert. Am zahlreichsten sind die Bilder von der Vegetation der Flussufer. So bringt Tafel XV einen prächtigen Bestand stelzfüssiger Mengroven. Die feuchte Flussniederung ist auch der Ort, an dem Phytelephas gedeiht (Taf. III). Der Kautschukbaum, Hevea brasiliensis, wird uns in einem jungen und einem alten Exemplar vorgeführt; ein weiteres Bild zeigt, wie die Eingeborenen den ge- wonnenen Milchsaft durch Räuchern gerinnen lassen und so den Rohkautschuk fabriciren. Künstlerisch vollendet ist die Tafel XII, die ein von prächtigen Ja- vary-Palmen überragtes Flussufer darstellt. Schliesslich seien noch die beiden 278 Flussbilder mit der für des Gebiet des Amazonenstromes so typischen Victoria regia erwähnt, Wenn diese Publication in ebenso sorgfältiger Weise, wie bisher, weiter- geführt wird, so wird sie als Ganzes ein schönes, pflanzengeographisch sehr wert- volles Werk bilden, das sich auch für die Demonstrationen in Vorlesungen vor- züglich eignet. G. Senn. Friedrich Hildebrand, Ueber Aehnlichkeiten im Pflanzenreich. Eine morphologisch-biologische Betrachtung. Leipzig, Verlag von Wilh. Engelmann. Preis Mk. 1.60. Der Verfasser bestrebt sich nachzuweisen, „dass innerhalb des Pflanzenreiches von den sog. Nachäffungen (Mimiery) nicht die Rede sein kann“. Seine Aus- führungen sind aber ein Schlag ins Wasser. Denn wer sollte wohl so kritiklos scin, ohne experimentellen Nachweis die Behauptung, dass z. B. Lamium album durch seine Aehnlichkeit mit Urtica gegen thierische Feinde geschützt sei, für eine „Erklärung“ dieser „Achnlichkeit‘“ zu halten? Ein Nichtbotaniker, der Hildebrand’s Ausführungen liest, muss einen merkwürdigen Begriff von dem Stande der Anpassungslehre in der Botanik bekommen. Für den Botaniker ist die Anführung der Beispiele, mit denen Hildebrand seine angeblichen Gegner bekämplit, unnöthig, langweilig und theilweise komisch. Denn niemand wird doch wohl im Ernste behaupten, dass die Früchte von Kigelia africana eine „merk- würdige Aehnlichkeit mit Dingen, welche aus dem Thierreich stammen“ bieten, indem sie „auffallend Leberwürsten ähnlich sein sollen“, Sie sind denselben ebenso auffallend ähnlich, wie etwa zuweilen Wolken einem Krokodil oder Feiszacken einem menschlichen Kopf. Es. wäre eine schöne Aufgabe gewesen zu zeigen, 1. dass die meisten „Aehnlichkeiten‘ eben nur bei oberflächlichster Betrachtung 50 erscheinen, und 2. den Wegen nachzugehen, auf denen es zur Ausbildung von Aehnlichkeiten kommt. Abgesehen von einigen bekannten Beispielen konvergenter Anpassungen findet sich darüber aberin dem vorliegenden Schriftchen nichts. K. G. Eduard Strasburger, Das kleine botanische Praktikum für Anfänger. Vierte, umgearbeitete Aufl. Jena, Verlag von Gustav Fischer. Preis brosch. Mk. 6.—, geb. Mk. 7.—. Die Strasburger’schen „Praktika“ sind längst so bekannt und anerkaunt, dass es genügt, kurz auf das Erscheinen einer neuen Auflage hinzuweisen. Dass in dieser Text wie Abbildungen einer eingehenden Prüfung und Ergänzung unter- zogen sind, braucht bei der bekannten Sorgfalt, die der Verf, diesen Büchern widmet, kaum erwähnt zu werden. I. Dr. F. Pfuhl, Der Unterricht in der Pflanzenkunde durch die Lebensweise der Pflanze bestimmt. Leipzig, Verlag von B. G- Teubner. Preis Mk, 2.80. 2.F. Panther, Bau und Leben der Pflanzen, zugleich eine Anleitung zu anatomischen und physiologischen Untersuchungen. Mit 68 Ab- bildg. Breslau, Verlag von Ferd. Hirt. Preis Mk. 1.50. 3.Paul Säurich, Im Walde. Bilder aus der Pflanzenwelt u. s. w. Leipzig, Verlag von Ernst Wunderlich, 1902. Preis Mk. 3.—, geb. Mk. 3.60. 279 Die Bestrebungen, den botanischen Unterricht in den Mittelschulen anders zu gestalten, können die Vertreter der Botanik auf den Hochsohulen nicht gleich- giltig lassen. Bis jetzt hat der botanische Unterricht an den Universitäten ja eigentlich immer ab ovo beginnen müssen; vorausgesetzt werden konnte so gut wie nichts, Es ist das gewiss kein wünschenswerther Zustand, er steht einer Ver- tiefung der botanischen Vorlesungen hemmend im Wege. Aber auch abgesehen von den Schülern, welche später die Universität beziehen, muss es jedem Botaniker am Herzen liegon, dass seiner Wissenschaft die Stellung im Unterrichte einge- räumt wird, die ihr gebührt. Im grossen Publicum hält man für das Ziel der Botanik immer noch das vor 150 Jahren maassgebende „optimus botanicus is est, qui plurimas novit plantas*, Gewiss ist die Kenntniss der einzelnen Pflanzen- formen etwas Werthvolles, aber sie kann doch nur immer Mittel zum Zweck sein. Und gegenüber der einseitig terminologischen und bestimmenden Richtung, welche im botanischen Unterricht vielfach herrschte, macht sich unter den Schulmännern neuerdings vielfach eine andere Richtung geltend, die, welche, wie das erste der drei genannten Bücher sagt, nicht Pflanzenkenntniss, sondern Erkenntniss erstrebt. Das Pfuhl’sche Buch setzt in vortrefflicher Weise aus einander, wie der Lehrer den Schüler zur eigenen Beobachtung, zur Fragestellung an die Natur anleiten kann; erst, wenn der Schüler dazu angehalten wird, sich die Kenntnisse selbst zu erwerben, wenn er beobachtet, nachdenkt und schliesst, kann der naturgeschicht- liche Unterricht seinen ganzen Werth entfalten. Wie anders muss er dann wirken, als wenn 10—12jährige Schüler (wie Referent dies als Prüfungskommissär mehr- fach erlebt hat) dazu dressirt werden, „die Bestaudtheile der Zelle“ — von denen sie natürlich keine Anschauung haben können -- auswendig zu lernen. Das hat nicht mehr Werth als die „verba auf yı*. Das Pfuhl’sche Buch sei also denen, die sich für die Methodik des Unterrichtes interessiren, ganz besonders empfohlen, Das zweitgenannte Buch will auf Grund anatomischer und physiologischer Untersuchungen in das Verständniss des Pfianzenbaues und -lebens einführen. Es bringt für sehr billigen Preis recht viel, ist aber mehr für Lehrer als für Schüler geeignet; auch dürfte die praktische Seite wohl mehr in den Vordergrund treten. Wer z, B, die Anweisung zur Untersuchung von Penieillium befolgt, wird in 90 von 100 Fällen nicht die Hyphen, sondern die Conidien sehen; wenn bei der Heterostylie angegeben ist, „man untersucht mehrere Blüthen der Primel“, so genügt das nicht, man muss mehrere Stöcke vergleichen Auch ist die Dar- stellung nicht immer korrekt; Keich- und Blumenblätter, Staub- und Fruchtblätter gehören nicht wie pag. 127 angegeben wird, zu den Hochblättern; die in Fig. 67 abgebildete Mimose zeigt nicht „Tagstellung“ und Schlafstellung, sondern die letztere ist das Bild einer Mimose, deren Blätter durch Erschütterung gereizt sind. Kurz das Büchlein macht den Eindruck, als sei es mehr aus Litteraturstudien als aus eigener ausgedehnter praktischer Erfahrung hervorgegangen. Das Säurich’sche Buch gibt, im Anschluss an die Besprechung von 24 ver- schiedenen Pflanzen eine Biologie der Pflanzen überhaupt. Die Darstellung ist auch hier eine ansprechende und anregende, zu bedauern ist nur, dass der Verf., einem in Deutschland immer noch bei populären Büchern üblichen Brauche folgend, geglaubt hat, eine Anzahl Gedichte mitgeben zu müssen, die theilweise recht minderwerthig sind. Auf alle diese Bücher hat Kerner’s „Pflanzenieben“ mächtig eingewirkt. Es ist ohne Zweifel ein grosses Verdienst dieses Buches, dass es weite Kreise 280 wieder auf die Lebensvorgänge und Anpassungserscheinungen der Pflanzen auf- merksam machte und durch seine fesselnde Darstellung das Interesse für „Biologie' namentlich auch in den Kreisen der Lehrer weckte. Aber auch die Schattenseiten des Buches — Mangel an Kritik und ein gänzlich veralteter Standpunkt in allem Morphologischen — wirken in den Büchern, dio aus dem „Pflanzenleben“ hervor- gegangen sind, nach. Dafür liessen sich nieht wenige Beispiele anführen. Wenn u. a. im Säurich’schen Buche gesagt wird, dass die Antheridien der Moose den „Staubgefässen“ (wann wird dieser Namen endlich verschwinden) „entsprechen“, 80 wäre mindestens beizusetzen gewesen, ihrer Leistung nach. Die Uebertragung der Spermatozoen auf die Archegonien als „Bestäubung“ zu bezeichnen aber ist gunz verkehrt. Auch dass die Einrollung der Farnwedel nicht mit dem Durch- brechen durch die Erde zusammenhängen kaon, ist leicht ersichtlich. Indes solche Mängel werden sich nie ganz vermeiden lassen und können nicht die Freude da- rüber trüben, dass Bücher wie namentlich 1. und 8. einen wesentlichen Fortschritt für den Unterricht in der Botanik darstellen. Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz. Band I Heft 3. Al- gues vertes de la Suisse. Pleurococeoides-Chroolepoides par R. Chodat. Bern, Druck und Verlag von K. J. Wyss 1902, In einem stattlichen Bande von 373 Seiten gibt der Verf,, der mit seinen Schülern ja vielfach auf dem Gebiete der Algologie thätig gewesen ist, nicht etwa einen Katalog der Algen, sondern eine sorgfältige Monographie der einzelnen in der Schweiz beobachteten Chlorophyceengruppen und Anweisungen zur Unter- suchung derselben, Nach einer Litteraturübersicht wird besprochen die Einsamm- lung und Aufbewahrung der Süsswasseralgen, ihre Morphologie, Biologie und Classification. Ein reiches (vielfach auch neues) Beobachtungsmaterial ist mit- getheilt; besonders erwünscht sind die zahlreichen Originalabbildungen (im Ganzen 264), welche das Studium der Algen ausserordentlich erleichtern, Der Verf, hat so ein sehr dankenswerthes Werk geschaffen, das für jeden, der sich mit Algen eingebender beschäftigt, unentbehrlich ist, aber auch der allgemeinen Botanik zahlreiche interessante Daten bietet. Flora arctica, containing deseriptions of the flowering plants and ferns, found in the aretic regions, with their distributions in these countries, illustrated by numerous figures in the text, edited by C. H. Ostenfeld, inspector at the botanical museum of the university of Copenhagen. Part 1. Pteridophyta, Gymnospermae and Monocotyledones by C. H. Gelert and C. H. Ostenfeld. Copenhagen. Det nordiske Forlag (Bogforlaget Ernst Boiesen) 1902. Preis 5 sh. Es war ein sehr glücklicher Gedanke, eine Gesammtbearbeitung der arktischen Vegetation zu unternehmen. Ist doch die Litteratur gerade auf diesem Gebiete eine weit zerstreute (vielfach finden sich Angaben als Anhang zu Reiseberichien etc.) und oft schwer zugängliche; dabei sind ja die arktischen Pflanzen nicht nur für den Systematiker und Pflanzengeographen, sondern auch für den Biologen von hervorragendem Interesse. Das, Werk ist also ein sehr erwünschtes, Es ist ent- standen auf Anregung Warming’s und gedruckt auf Kosten des „Carlsbergfund*, welchem die Botanik schon manche bedeutende Förderung verdankt. K. Goebel. Taf. 1. Flora,Erg.Bd. z. Jahrg. 1902,91. Ba. d ; Taf I. Flora Erg.Bd.z. Jahrg. 1902, 91.Bd. EN Taf.Il. Flora, Erg.Bd.2.Jahrg.1902, 91.Ba. Flora, Erg.Bd.z.Jahrg.1902, 91.Ba. Taf.v. a Flora,Erg. Bd. z. Jahrg. 1902. 91.Bd. Flora, Erg.Bd.2.Jahrg.1902. 91.Bd. Taf. VI. Tafel VII O. Juel del. Tafel VII O. Juei del. Flora, ErgBdazJahrgang 1902, 91.Bd ; Flora,Erg.Bd.a.) II Tirmas hieh Dust, Berän © Franz Much de. Flora, ErgBdz.Jahrgang 1902, 91.Bd. Franz Mur del Themas. huh dest Bern Jahrg. 1902, 91.Ba. Flora, Er $.Band z. Lo Big.4. a Barca Yan 8 Tanz Auer, Fi LEra Bl E Tafxı. 7. Jahrg. 1902. 91.Bd. Flora, Erg.Band Much, del. rarz Ba Ag. LA Lig. 2-5 Rosa Huch, Taf.XIV. Flora, Erg. Band z.Jahrg.1902,91Bd.. yu a & Brsurlraee: RL RER SLR RE 2 2 ER ® er. RE ID $ DR Fig.2. . ranz Muck del. Flora F Erg.Bd.z.Jahrgang. 19 02, A 91.Bd 5 Taf. X V MB 7 Fig. 1-4 Rosa Mach, Frg.5 Franz Muth del. EFTEemas.lich Ins Taf. XVI. Flora, Erg.Bd.z. Jahrg. 1902, 91.Bd. Flora,Erg.Bd.z. Jahrg. 1902, 91.Ba. ER Taf. XVIT. Taf. XIX. Flora, Erg.Band z.Jahrg. 1902, 91 Bd. LBergklint del. Flora,Erg.Ba.... LIT Romas ıith Inst, IeränS, | RICHARD JORDAN Antiquariat für Tea Naturwissenschaften Gegründet 1892. MÜNCHEN A) Amalienstrasse 38. sans Katalog 28. BOTANIK Abtheilung Il. Aus den Bibliotheken der Herren Dr. J. Jack in Konstanz, Professor Dr. W. von Ahles in Stuttgart und Geh. Regierungsrath Professor Dr. A. Frank in Berlin. Musci frondosi et Hepaticae. Cryptogamae vasculares. Fungi: Nachtrag zu Katalog 29. Vor Kurzem erschienen: Katalog 27. Florae, Geographia plantarum. (Botanik. Akth. I.) Bibliothek des T Prof. Dr. W v. Ahles-Stuttgart. Katalog 29. Fungi. Phytopathologia (Botanik. Abth. TIL) Bibliothek des F Geh. Reg.-Rathes Prof. Dr. A. Frank-Berlin und des f Dr. J. Jack- Konstanz. Demnächst erscheinen die Abtheilnngen IY. Y. VI. der Botanik: Katalog 30. Lichenes. Algae. Sceripta miscellanea eryptogam. Katalog 31. Anatomia et physiologia plantarum. Katalog 32. Phaneregamae. Seripta miscellanea. Annales et Acta. ge BISSEEEN, MÜNCHEN 190%. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Nr. Inhalt: Seite Musci frondosi et Hepaticae . . . . . . . . 3 Cryptogamae vasculares . B . . ‚1 Fungi. Phytopathologia: Nachtrag zu ı Katalog No. : 29. . . . 383 Von meinen Antiquariats-Katalogen stehen noch die folgenden gratis und franko zur Verfügung: Geologie und Geognosie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. I. Mineralogie. Krystallographie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. II. Palaeontelogie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. II. Landwirtschaft. Gartenbau. Forstwesen. Chemie. Bibliothek Prof. Lothar von Meyer in Tübingen. Mathematik. N Bibliothek des Geheimrats Prof. Dr. L. von Seidel in Astronomie. München. Physik und physik. Geograpbie. IL Grössere Werke, ri Bibliothek des Physik und physik. Geographie. U. Separata und Dissertationen. Prof. Dr. Ludw. Sohnke Krystallographie. Mineralogie, in München. Mathematik, Botanik. Neueste Erwerbungen. Forstwissenschaft. Allgemeine Naturwisseuschaften. Darwinismus und Zoologie. Florae. 6eographia plantarum. Bibliothek des Prof. Dr. von Ahles in Stuttgart. Fungi. Phytopathologia. Bibliotheken des Prof. Dr. A. Frank in Berlin und des Dr. J. Jack in Konstanz. * Die Kataloge 21—23 werden in kurzem ausgegeben, Richard Jordan München, Amalienstrasse Nr. 38. Separatabdrücke sind durch Einklammern des Erscheinungsortes bezeichnet. Bücher ohne Format-Bezeichnung sind in Oktav, Bücher ohne Einband-Bezeichnung sind broschiert. Musci frondosi et Hepaticae. Fand: und Lehermoofe. 1 Amann, J. Laubmoose der errat. Blöcke der schweiz. Hochebene des Jura, (Bern) 1894. — 80 2 — Excursion bryolog. dans la Haute-Engadine. (Bern) 1836. 1— 8 — Flore d. Mousses Suisses (spec. du Haut-Jura Moyen.) (Bern) 1896. 1 4 Andreas, J. Bau d. Wand u. d. Oefinungsweise d. Lebermoossporogons, Münch.) 1899. m. Taf. u. 29 I. 1 50 5 Angström, Job. Nagra ord om Sveriges Botrychia. — Om nagra Sphagma. 2 Alb. (Ups) 186466. 150 6 Anzi, M. Enumer. hepaticarum in prov. Novo-Comensi et Sordr. 1 80 7 Arbeiten des botan. Instituts in W ürzburg, hrsg. v. J. Sachs. 3 Bde. Leipz. 1871— 88. m. 29 Taf. (52.—) j 33 — Mit Beiträgen von Pfeffer, Sachs, de Vries, Prantl, Brefeld, Goebel, Fr. Darwin a: A. 8 Arcangeli, @. Muscinee del Monte Amiata, — Epatiche di Calabria. 2 mem, (Fir.) 1889. 1— 9 Arnell, W. Moss-studier. 23 Nos, nm. 1 Taf — Nagra ord om Botrychium simplex. m. 1 Taf. (Hels.) 1894— 98. 2 — 10 — Beitr. z. Moosflora d. Spitzbergischen Inselgruppe. (Stockh.) 1900. — 80 11 — no. Jensen. Ein bryologischer Ausflug nach Tasjö. (Stockh.) 1896. m. Taf. u. Karte. 1 50 12 Arnold, F. Ueb. d. Laubmoose d. fränk. Jura. 2 Abh. m. 2 Nachtr. (Reg:nsb.) 1856 — 60. 1 20 13 Beiträge z. Biologie d. Planzen. Hrsg. v. F. Cohn. Bd. I—VILL 1. (soviel bis 1900 erschienen.) Bresl. 1870-1900. m. 126 theils kolor. Tat. Ganz vollst. Exemplar d. seltenen Serie. 280 — 14 — Dasselbe. Bd 1, Heft 2. Bresl. 1872. m. 3 theils color. Tat. 750 15 Berggren, 8. Moostlora Spitzbergeus, Beeren-Eilands u. Grönlands. 2 Thle. (Stockh.) 1875. Abschrift. _ 16 Berichte d. Deutschen Botan. Gesellsch. Bd. I—-NXIX: 1883—1901. Berl. m. zahlr. Taf. Uniforme Halbleinwandbände. Schönes Exemplar. (364.—) 200 — 17 Berkeley, M. J. Handbook of british ımosses. Lond. 1863. w. 24 plates. eolor. . 16 50 18 Beseherelle, E. Mousses rec. pendant la Mission scient. au Cap Horn. Paris 1889. 4. av. 6 plches. . s.— 19 — et Massalongo. Hepatigues rec. pend. la Mission scient. au Cap Horn. R Paris 1889. 4. av. 5 plehes. . ı— 20 Bibliotheea Botaniva. Original- Abhandlungen aus d. Gesammtgebiet d. Botanik. Hrsg. v. 1nerssen u. Frank. Heft 1-50. Cassel u. Stuttg. 1886— 1900. 4. m. einigen Hundert z. Th. color. Taf. (955.—) 450 — 21 — Dasselbe. Heft 28-50. 4. m 160 Taf. Stuttg. 1884—19C0. 220 — Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. Ps - Musci frondosi et Hepaticae. 22 Bischoff, Th. 6. De Hepaticis impr. trib. Marchant, et Ricciearum. Heidelb. 14 - 1835. 4. c. 1 tab. . t 23 Bomansson, J. 0. Alands Mossor. (Helsingf.) 1900. . 3 24 — et Brotherus. Musci Herbarii Musei Fennici.. 2. ed. Helsingf. 1894. j c. mappa. . 25 Borbäs, Y. de. Symb. ad pteridogr. et Üharaceas Hungar. (Vindob.) 1875. — 26 Bottini, A., Appunti di briologia toscana. (Pisa) 1888. 1 37 Breithwaite, BR. The Sphagnaceae (Peat Mosses) of Europa and North America. Lond. 1880. w. 29 col. plates. Cloth. (25.—) . 28 Breidler u. Beck. Trochobryum n. g. Seligeriacearum. (Wien) 1884. c. tab, — 29 Bruch, Schimper, Glimbel. Bryologia Europaea. 6 voll. Cum 640 tab. — Acc. suppl.: Schimper. Musei Europaei novi. 4 fase, cum 40 tab. Stutig. 1836—66. gr, 4. (517.—) 124 Tatel sind photographisch nachgebildet. 320 30 Buchtien, 0. Entwicklgsgesch. d. Prothallium v. Equisetum. Cass. 1887. _ ı. 6 Taf. 7 831 Buller u ofthe Torrey Botanical Club. Ed. by N. Britton. Vol. XTV (No. 8) —XIX. New-York 1887-92. w. 59 plates. Von Bd. 17 fehlt No. 9. 12 32 Burchard, 0. Bryolog. Reiseskizzen aus Nordland. (Cass.) 1889, m. Skizze. 1 33 — Herbststudien eines Bryologen. (Arnst.) 1890, _ 34 — Beitr. z. Laubmoosflora von Hamburg’s Umgeg. (Hamb.) 1891. ı 35 — Ueb. Orthotrichum-Formen aus Krain. (Dresd.) 1892. _ 36 — Mousses d, envir. de St. Gingolph (Haute Sav.) et de Bex (Val.) (Caen) 1895. _ 37 Camus, F. Le Riceia nigrella. (Paris) 1892. _ 88 — Muscindes de l’archipel de Brehart et des Cötes-du-Nord. (Nantes) 1900. av. 3 autres mem. bryolog. 2 839 Carrington, B. Monogr. of the British Hepaticae. 4 parts (all publ.) Lond. 1875. w 16 col. plates. (18.—) 11 40 Cooke, M. €. Handbook of britishHepaticae. Lond. 1894. w. 7 plates and 200 fig. 7 41 Corbiere et Rechin. Excuisions bryolog. dans P’Alpes france. (Le Mans) 1899. 1 42 Correus, C. Ueb. d. Brutkörper d. Georgia pellucida u. d. Laubmoose über- haupt. (Berlin) 1895, m. Taf. 1 43 Culmann, P. Verzeichn. d. Laubmoose d. Kantens Zürich. (Winterth.) 1901. Nebst 4 Abh. üb. Moosflora v. St. Gallen, Appenzell, Winterthur ete, 2 44 Dedecek, J. Literaturgesch. u. Verbreit. d. Lebermoose in Böhmen. (Wien) 1879. 1 45 Demeter, K, Bryologiai ujsäg erdeiyböl. Maros-(Väsärh.) 1885. m. 1 Ta — 46 -—- Zur Moosflora von Ungarn. (Ungarisch u. Deutsch.) (Väsärh.) 1888. _ 47 Denkschrift zur Feier des 50 jähr. Bestandes der K. B. Botan. Gesellsch. zu Regensburg. Reg. 1841. 4. m. 11 Tat. 4 Inhalt: Martius, Entwickl. der Botanik. Trevivanus, Pflanzenabbildungen. Ledebour, Comment. in Gmelini floram Sibir. Sendtner, Museci quid. frondosi recentius detecti etc, 48 Denkschriften der kgl. botanischen Gesellschait in Regensburg. Neue Folge. Band I. Regensb. 1898. \ 6 Enth. u. A.: Familler. Moose v. Regensburg u. d. Oberpfalz, Vollmann. Bayr. Arten, Formen u. Bastarde d. Gatt. Potentilla, 49 Deozy, X. Anatomie en phytogr. d. Sphagna. Amst. 1854. 4. m. 2 z, Th. col, Taf.. cart. l 50 Duby, E. Choix de mousses exotiques nouv. ou peu connues. 7 part. Geneve 1867—80. 4. av. 25 plches. 19 51 Ekart, ‚IT. Ph. Synopsis Jungermanniarum in Germania vieinisque terris cogn., fig. 116 mierose.-analyt. illustr. Cob. 1832, 4. ce. 13 tabb. (15.—) 5 62 Entleutner, 4. F. Beitr. z. Laubmoosilora v. Meran, 1884, _ 53 Erdinger, C. Verz. d. Laub- u. Lebermoose, sowie d. Gefässpflanzen von 54 Evans, A. W. Hepaticae of Southwest. Virginia. (N.-Y.) 1894. w. 8 plates,. 4 Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. >. tn 55 Evans, A. W. On Jungermannia Marchica Nees. (Lanc.) 1896. w. 2 plates. 2 Musci"irondosi & pa 56 — Hepaticae coll. in Alaska. (Wash.) 1900. w. 3 pl. 2 56a Flora od. Botan. allgem. Zeitung. Jahrg. 56. 59—64 (Neue Reihe Bd. 31. 834—39.) Regensb. 1873-81. Ppbde. (105.—) Einzeln & 6.— 35 57 Förster, J. B. Beitr. z. Moostlora v. Niederösterreich u. Westungarn, . (Wien) 1880. 1 58 Garavaglio, S. Enumeratio muscorum Austriae infer. 1840. i 59 — Bryologia Austriaca excursiora. Wien 1840. Pbd. 1 60 Geheeb, A. Bryolog. Fragmente. III. (Madeira-Moose etc.) (Regensb.) 1886. — 61 — Neues Beiträge z. Moosflora v. Neu-Guinea. Cass. 1889. 4. m. 8 Taf. (10.—) 6 62 — Weitere Beiträge z. Moosflora v. Neu-Guinea. 2 Thle. Stuttg. 1898. 4. m. 21 Tat. (42. —) 24 63 — Nonv. addit. aux flores bryolog. de V’Australie et de la Tasmanie. (Caer) 1897. 1 64 Gerber, &. Die Laubmoose Oberbayerns. (Regensb.) 1861. 2 85 Nuovo Giornale Botanico Italiano. Dir. da Caruel. Vol. XX.—XXIV. Firenze 1888-92. m. 41 z. Th. color. Taf. Hlwd. (L. 125.—) 40 66 Girgensohn, &. K. Naturgesch. d. Laub- u. Lebermoose Liv-, Ehst- und Kurlands. (Dorp.) 1860. Hlwd. 6 67 Goebel, K. Zur Embryol. d. Archegoniaten. (Würzb.) 1879. m. 2 Il. -1 68 — Zur vergleich. Anatomie d. Marchantieen. (Würzb.)} 1879. _ 69 — Wachsthum von Metzgeria furcata und Aneura. (Würzb.) 1879. m. Taf. 2 70 @ottsche, C. M. Anat. physiolog. Untersuchungen über Haplomitrium Hookeri. (Leop. Ak.) 1843. 4. m. 8 col. Taf. (12.—) 5 71 — Fructification d. Jungermanniae geocalyc. (Leop. Ak.) 1845. 4. m. 8 col. Taf. cart. 2 72 — Pugillus novar. Hepaticarum e rec. Musei Paris. cong. (Par.) 1857. c. 8 tabb. cart. 4 73 —, Lindenberg et Nees ab Esenbeck. Synopsis Hepaticarum. Hamb. 1844—47. 11 74 — u. Rabenhorst. Index Hepat. europ. exsiceat. Dec. 1—55. Index Bryo- thecae europ. Dresd. 1872, 4, 1 75 Gümbel, Th. Der Vorkeim. Beitr. z. Entwicklungsgesch. d. Moospflanze. (Bonn) 1854. 4. m. 2 Taf. 3 76 — Die Moosflora d. Rheinpfalz. Land. 1857. m. Taf. in gr. Fol. 4 77 — Die Laubmoose d. Rheinpfalz. Kupfertafel in gr. Folio auf Leinwand aufgezogen mit pelirten Stäben. Land. o. J. 5 78 Hampe u. Geheeb. Additamenta ad Enumer, Musc. in prov. Brasil. Rio de Janeiro et S. Paulo deteet. Hafn. 1881. 1 79 Hazslinszky, F. Laub- u. Lebermoose d. Karpatlien. 2 Abhdlg. (Wien) 1855— 60. 1 80.— Laubmoose d. Eperieser Flora. (Wien) 1856. — 81 Hedwigia. Notizblatt f. kryptog. Studien. Redig. v. Rabenhorst, Winter, Prantl u. Hieronymus. Bd. 1—88: 1852-1899. Dresd. 1852—99. m. zahlr. Tafeln. Uniforme Pappbde. (760.—) 420 Schönes Exemplar des Originaldruckes dieser werthvollen Zeitschrift, wovon mehrere Bände vergriffen sind. 82 — Dasselbe. Bd. 3. 4. 13—20. 30. 31.: 1864—65. 1874—81. 1891—92. Ppbu. (Bd. 3. 4. HIwd. Bd. 30. 31.) 50 83 Hegelmaier, F. Moosvegetation des schwäb. Jura. (Stuttg.) 1873. 1 84 Herter, L., Beitr. z. Moosflora Württembergs. (Stuttg.) 1887. 1 85 Holle, &. v. Ueb. d. Zellenbläschen d. Lebermoose. Heidelb. 1857. m. Taf. 1 86 Holler, A. Die Moosflora der Ostrachalpen. m. Nachtr. 2 Thle. (Augsb.) 1887- 94. m. Taf. 2 87 — Die Moosflora v. Memmingen u. Oberschwaben. (Augsh.) 1898. cart. 2 88 Holzinger, J. M. Hypnum cyclophillotunm, n. sp. m. Taf.-Grimmia tere- tinervis Limpr. in Nertb-America. m. Abb. (Winona) 1900. 1 Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. 50 80 Ce % u Tu Ey Hooker and Taylor. Muscologia britannica. 2. ed. Lond. 1827. w. 36 col. lates. cart. (63.— 24 90 Hübener, J. w. r% Muscologis Germanica, Beschreib. d. deutschen Laub- moose. Leipz. 1833. Hfz. (10.50) . 2 91 Husnot, T. Catal. d. Muscinees rec, aux Antilles. (Paris) 1875. 1 92 Jaap, O. Moosflora d. Umgeg. v. Hamburg. (Hamb.) 1899. N 93 — Bryolog. Beobachtgn. in der nördl. Priegnitz. Berl. 1901. _ 94 Jack, J. B. Die Lebermoose Badens. (Freib.) 1870. Hlwd. 2 95 — Die europ. Radula-Arten. (Regensb.) 1881. m. 2 Tat. —_ 96 — Monographie d. Lebermoosgattung Physiotium. Dresd. 1886. m. 10 Taf. 3 97 — Stephaniella paraphyliina nov. gen. Hepaticarum. (Dresd.) 1894. — 98 — Zur Kenntn. d. Pellia-Arten. (Marb.) 1895. _ 99 — Lebermnosstudien in Baden. Freibg. 1900. _ 100 — u. Stephani, F. Hepaticae Wallisianae. (Dresd.) 1892. m. 4 Taf. 1 101 — — Hepaticae in insulis Vitiens, et Samoanis ab E. Graeffe lectae. {Cass.) 1894. m. 2 Taf. 1 102 — — Hepaticae Lorentzianae. (Dresd.) 1895, on —_ 103 Botan. Jahresbericht. System. geordn. Repertorium d. botan. Literatur aller Länder. Hrsg. v. L. Just. Jahrg. 1—24. Berl. 1874—98. 550 104 — Dasselbe. Jahrg. I-VI. (1873—78.) Berl. 1874-81. 45 105 — Dasselbe. Jahrg. I: 1873. Berl. Pp. (20.—) 6 106 .Jönsson, B. Jakttag. öfv. Tillväxtriktningen hos Mossorna. (Lund.) 1898. 4. 1 107 — u. Olln. Der Fettgehalt d. Moose. m. Taf. Lund. 1898. 4. 2 108 Journal of Botany, british and foreign. Ed. by Seemann, Trimen and Britten. Vol. XIX— XXVU. Lond. 1881—89. w. 8 portr. a. 73 plates. Hiwd. 60 109 Journal für die Botanik. Hrsg. v. Schrader. Bd. I—IlI. Gött. 1799—1801. m. 18 (statt 20) Taf. u. 2 Portr. (Thunberg u. Vahl.) Hfz. . 6 1093 Journal de Botanique. Red. p. L. Morot. Vol. I—XI: 1887-97. Paris. av. beauc, de plches. (Fr. 165.) 85 . 110 Juratzka, J. Muscorum species novae. 3 Abh. 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Bonn 1838. m. 1 Taf. 1 — Noyarum et minus cognit. stirpium pugillus octavus. 2 part. Hamb. 1844. 4. 4 1. Hepaticarum genera nova et species novae. 2. Novitiae florae Novae Hollandiae. . Leitgeb, H. Wachsthum d. Stämmchens d. Fontinalis antipyretica. (Wien) 1868. m. 4 Taf. 2 — Z. Kenntn. d. Wachsthumes v. Fissidens. (Wien) 1871. m. 2 Taf. _ — Ueb. d. Verzweigung d. Lebermoose. 2 Thle. (Lpz.) 1871—82, 4. 1 — Das Wachsthum v. Schistotega. (Graz) 1874. m. Taf. 1 — Studien üb. Hypnum. (Graz) 1874. m. Taf. 1 — Untersuch. üb. d. Lebermoose. Heft 1-38: Blasia; Foliose u. frondose Jungermann. Jena 1874—77. 4. m. 29 Taf. (44.—) 29 — Ueb. verzweigte Moossporogonien. (Graz) 1876. m. Taf. _ — Keimung d. Lebermoossporen in ihr. Bez. z. Lichte. (Wien) 1876. m. Tat, — — Die Entwicklung d. Kapsel v. Anthoceros. (Wien) 1876. m. 1 Taf. _ — Ueb. Zoopsio. (Graz) 1876. m. Taf. — — Nostoccolonien im Thallus d, Antkoceroteen. (Wien) 1878. m. Taf. _ — Das Sporogon v. Archidium. (Wien) 1879. m. ı Tat. _ — Die Athemöffn. d. Marchantiaceen. (Wien) 1880. m. Taf. _ Levier, E. Muscinee dell’ Isola del Giglio. (Fir.) 1890. 1 — Crittogame (Musei frondosi et Hepaticae) dell alta Birmania (Firenze) 1891 -- Limpricht, @. Botan. Wanderungen durch’s Isergebirge. (Bresl.) 1870. 1 — Moosflora d. Oberschles. Muschelkalkhügel. Bresl. 1872. 1 — Literaturbericht ib. d. Moose. 1875 78. 4 Thle. (Bresl.) 1876--79 1 — Zur Systematik d. Torfmoose. (Uassel} 1881/82. 1 — Nene Laubmoose. 4 Abh. (Bresi.) 1882 —96. 2 — Die Laubmoose Deutschlands, Öcsterreichs u. d. Schweiz. 2. Aufl. Lief. 1-88. (soviel erschienen.) Leipz. 1885 — 1902. (91.20) 62 Lindberg, 8. 0. Musci novi Scandinavici. 6 Abhilgn. (Helsingt.) 186579. 2 — Hepaticae in Hibernia 1873 lectae. Helsingt. 1875. 4. cart. 4 — Naturlig gruppering af Europas bladmossor med toppsittande frukt (Bryineae acrocarpae). Hels. 1878. 4. 2 — Musei Scandinavici in syst. novo natur. disp. Ups. 1879. 1 — Monogr. praecurs. Peltolepidis, Sauteriae et Cleveae. (Helsingf.) 1882. 1 — Om Pohlia-former. (Helsingf.) 1899. m. Taf. _ Linnaea. Journal f. d. Botanik, hrsg. v. Schlechtendal u. Garcke. 3 Reihen in 43 Bden. (vollständig). Berl. 1826—82. m. Generalreg., 268 z. Th. col. Taf, u. 2 Kart. (824. —) 380 Lorentz, P. G. Zur Biologie u. Geogr. d. Laubmoose. Münch. 1860.. 4. 1 — Studien üb. Bau u. Entwickligsgesch. d. Laubmoose. Lpz. 1863. 4. m. 4 Taf. j 4 — Museci frond. a H. Krause in Ecuador, prov. Loja coll. (Lpz.) 1868. 4 — Leortet, L, F&cond. et germination du Preissia commutata. Lyon 1867. #4. av 4 piches. 3 Malpighia. Rassegna di Botanica red. da Penzig e Pirotta. Tom. I—XIL. 1888— 1900. Genova. c. molte tav. 285 Massalongo, C. Epatiche rare e crit. delle prov. Venete, Padua 1877. c. 2 tav. on 1 — Hepatologia Veneta, ossia monogr. delle Epatiche conose. d. prov. Venete, Fase, 1. Padova 1879. ec. 3 tav. 3 — Le specie italiane del gen. Jungermannia. (Padua) 1895. 1 — 2 muovi Pyrenomiceti epaticoli. (Fir.) 1895. c. tav. (Strickeria juuger- mann.-Neetriella Lophovol.) 1 7 — 2 nuovi goneri di Epatiche,. (Fir.) 1898. c. tav. (Ascidiora Blepharo- phylla.) i Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. 20 8 168 169 170 171 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 Musei frondosi et Hepaticae. Matouschek, Fr. Bryolog.-Hlorist. Beitr. aus Böhmen..6 Abhdlgn. (Wien) 1896--1900. an — Bryolog.-florist. Mittheilungen aus Oesterr.-Ungarn, Schweiz, Serbien, Montenegro, Bosnien u. Baiern. 4 Abhdlgn. (Wien) 1898—1901. Mattirolo, 0. Movimenti igroscop. n. Epatiche Marchantieae. (Torino) 1888. c. 2 tav. Milde, J. Chamaeceros fertilis. Nov. genus e fam. Anthocerot. Bonn 1857. 4. c. tab. — Die erratischen Moose. (Lpz.) 1870. 4. . . Mitten, W. New spec. of Musci a. Hepaticae coll. in tropical Africa by Vogel a. Barter. (Lond.) 1860. 4. w. 2 plates. . . . — Musci a. Hepaticae from the Cameroon Mountain a. the River Niger. (Lond.}) 1863. Abschrift v. 9 Seiten in 4. 5 — Musci a. Hepaticae of Japan a, the coast of China, (Lond.) 1864. Abschrift von 8 Seiten in 4. — Musci a. Hepaticae coll. to H. M, 8. „Challenger“, (Lond.) 1875. Ab- schrift v. 8 Seiten in 4. Molendo’s bryolog. Reise v. München üb. Brunneck zur Marmolada. 2 Berichte. Münch. 1863. — Moosstudien aus den Algäuer Alpen. (Lpz.) 1865. — Dasselbe. Lwd. . Montagne, C. Enum£ration des Mousses et d. Hepatiques de la Guiane centrale. (Par.) 1835. av. 2 plches. Moore, D. Report on Irish Hepaticae, (Dubl.) 1876. w. 3 plates. Morren, Ch. Sur lorganisation des Jungermanniddes. (Brux.) 1838. av. 1 plche. Müller, C. Synopsis muscorum frondosorum. 2 vol. Berol. 1849—51. Lwd. u. br. (80.—) — Deutschlands Moose. Halle 1853. m. Abbild. Pbd. (6.—) — Splachnobryum.-Rhacomitrium lanuginosum. 2 Abh. (Berl.) 1869. — Entw. d. Brutkörper v. Aulacomnium androgynum. (Berlin) 1897. m. Taf. — Contrib. ad Bryologiam austro-afram. (Dresd.) 189%. — Symbolae ad Bryologiam Brasiliae. 2 Thle. (Dresd.) 1901. Müller-Thurgau, H. Die Sporenvorkeime u. Zweigvorkeime d. Laubmoose, Leipz. 1874. m. Abb. Müller, W. 0. Herbarium d. Cryptogamenwelt. Serie I. Laubmoose, Leber- moose, Flechten. 116 Species aut 10 Taf. Gera 1875. 4. cart. Musei. — 14 kleine Abhandlgn. üb. Laubmoose v. Brotherus, Husnot, Nawaschin, Warnstorf u. A. Museineae. — 12 Scparatabdrücke v. Breidler, Kienitz-Gerloff, Reinsch u. A. m. 1 Tat. Myrin. C. 6. Dichelyma. Ett nytt slägte bland mossorna. (Ups.) 1832. m. 2 Tat. Nägeli, C. Botanische Mittheilungen. 38 Bde. (München) 1861-81. m. 14 theils col. Taf. geb. u. br. Vergriffen u. selten. Naturae Novitates. Bibliographie neuer Erscheingn. aller Länder auf d. ae d. Naturgesch. Jahrg. I-XXIL.. m. 13 Reg. Berl. 1879-1900. Nawaschin. Torfmoose d. Moskauer Gouvernements. (Russisch.) (Mosk.) 1887. m. 8 Taf. Nees, T. F. L. De muscorum propagatione. Erl. 1818. 4. e tab. col. Nees von Esenbeck, C. @. Entwicklungsgesch. d. pteris serrulata. Bonn 1824. 4. m. 1 col. Taf. rn, „ewickl, d. Laubmoose aus ihr. Keimkörnern, Bonn 1824. 4. m. 2 col. af. —, Hornschuh u. Sturm, Bryologia Germanica. 3 Thle. in 2 Bdn. Nürnb. 1823—31. m. 43 col. Taf. Htz. Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38, 60 64 fan 12 50 20 Bi’ En 201 Noehden, H. A. De argumentis contra Hedwigii theoriam de generatione muscorum,. Gött. 1797. 4. 202 de Notaris, J. Primitiae Hepatolog. Ital. (Aug. Taur.) 1839. 4. c. tab. 208 Osterwald, K. Literaturbericht üb. d. Lebermoose u. Laubmoose. 1891—98. 2 Thle. (Berl.) 1899-1900. 204 Paris, E. 6. Index bryologicus. Bord. 1884—92. 1000 pag. 205 Pauer, C. A. De Jungermanniae charactere. Erlang. 1760. 4. 206 Pfeffer, W. Bryugeograph. Studien aus d. rhätischen Alpen. (Zür.) 1871. 4. 207 — Die Oelkörper d. Lebermoose. (Bonn) 1874. m. Taf. 208 Pir6, L. Revue des mousses 'acrocarpes de la flore Belge. Fase. II. (Gand) 1869. ‚209 Prescher, R. Die Schleimorgane d. Marchantieen. (Wien) 1882. m. 2 Taf. 210 Pringsheim, N. Ueb. vegetative Sprossung d. Moosfrüchte. Berlin 1876. m. col. Taf. 211 Rabenhorst, L. Kryptogamenflora v. Deutschland, Oesterreich u. d. Schweiz. 2. Aufl. 5 Bände in 10 Aktheilgn. (soviel bis 1902 erschienen) Leipz. 1880 —1902. m. zahlr. Abbild. u. Taf. wie neu. (866.49) Einzeln: Band I. Pilze, bearb. v. Winter, Rehm, Fischer u. Allescher. Abth. 1-6. (Lfg. 1—74) (182.40) » ID. Die Meeresalgen, von F. Hauck. (28.—) „ III. Die Farnpflanzen, von C. Luerssen. (33.60) „» IV. Die Laubmoose, von K. G. Limpricht. Lief. 1-87. (88.80) »„ V. Die Characeen, von W. Migula. (83.60) 212 — Deutschlands Kryptagamenflora. Bd. II. Abth. 8: Leber-, Laubmoose u. Farrn. Lpz. 1848. Hlwd. 213 — Index Bryothecae europ., fase, 1—24. Dresd. 1872. 4. 213a Renauld et Cardot. NMusci Americae Septentr. (Le Mans) 1898. 214 Revue bryologique, dir. p. T. Husnot. Annde I -27. Cahan 1864—1900. av. beauc. de plehes. . 215 — Le möme. Anndes XIV—XIX, Cahan 1888-—92. av. d. plchs. cart. u. br. 216 Robinson-Arrhenius. Nordens Matsvampar\ Stockh. o. J. m. 47 Ill. 217 Röll, J. Die Thüringer Laubmoose u. i. geogr} Verbreitg. (Sondersh.) 1883. 218 Roumeguedre, C. Bryologie du d&partem. de !’Aude. Carcass. 1870. av. pl. 219 Ruge, 6. Vegetationsorgane d. Lebermoose. (Münch.) 1898 m. 15 Ill. 220 Russ, 6. Ph. Uebersicht d. Gefässkryptogamen, Laub- u. Lebermoose d. Wetterau. (Hanau) 1858. 221 Saccardo, P. A. Enum. Muscorum provinciae Tarvisinae. (Patav.) 1872. 222 — e Bizzozero. Flora briologica d. Venezia. Venez. 1883. Hiwd. 223 Sanio, C. Bryolog. Fragmente. I. (Dresd.) 1887. 224 Satter, H. Zur Entwicklgsgesch. d. Lebermoosantheridiums. (Wien) 1882. m. 1 Tat. 225 Sauter, A. E. Die Laubmoose des Herzogt. Salzburg. (Salzb.) 1870. 226 Schaar, F. Ueb. d. Ban u. d. Art d. Entleerung d. reifen Antheridien b. Polytrichum. (Berl.) 1897. m. Taf. 227 Schiffuer, V. Z. Kenntn. d. Moosflora Böhmens. 2 Thle. (Prag) 1886—90. 228 — Ucb. exot. Bepaticae, hauptsächl. aus Java, Amboina u. Brasilien, nebst morphol. u. krit. Bemerkgn. üb. Marchantia. (Halle) 1898. 4. m. 14 Taf. 229 — YTortula Velenovskyi. Halle 1893. 4. m. 1 Taf. 230 — Bryolog. Mittbeilungen aus Mittelböhmen, (Prag) 1896. 231 — Kryptogamen (bes. Moose) v. Türkisch Armenien u. Dahurien. 2 Abk. (Wien) 1896. . 232 — Neuc Beitr. z. Bryologie Nordböhmens u. d. Riesengebirges. (Prag) 1896. 233 — Interessante u, neue Moose d. böhm. Flora. (Wien) 1898. 234 — Ueb. einige Hepatieae aus Japan. (Wien) 1899. 235 — m. A. Schmidt. Moosflora d. nördl. Böhmen. (Prag) 1886. 236 Sehimper, W. Ph. Corollarium bryologiac curop., conspectum diagnost. famil., generum et specierum complect. Stutte. 1855. 4. m. handschriftl. Register. cart. Vergr. u, selten. Nr. 28. Katalog von Richard ‚Jordan, München, Amalienstr. 38. a STE 258 130 18 24 62 24 2 1 3 müsct frondosi et Hepaticae, ' ‚ 287 Sohimper, W. Ph. Icones morpholog. atque organogr. introd. Synopsi Muscorum Europ. praem. illustr. Stuttg. 1860. 4. c. 11 tabb. cart. (10.—) 288: — Synopsis Muscorum europ. Stuttg. 1860. c. 8 tabb. er mappa. Hlwd. (22.—) 239 — Idem. Ed. II. 2 voll. Stuttg. 1876. c. 8 tab. Hfz. (28.-) . 240 Sendtner, 0. Klimat. Verbreitg. d. Laubmoose durch d. österreich. Küsten- land u. Dalmatien. Münch. 1848. _ 241 Stark, R.M. History of british mosses. 2. ed. Lond. 1860. w. plates. (5.—) 243 Steinhaus, J. Laub-, Lebermoose u. Flechten d. Umgeb. v. Warschau. (Russisch.) (Warsch.) 1887. , 243 Stephani, F. Hepaticae Australiae. (Dresd.) 1899. m. 2 Taf. cart. 244 — Species Hepaticarum. Vol.I: Anacrogynae. (Genf u. Basel) 1900 Hiwd. 2442 — Idem. Vol. II. part. 1. 2. (Genf) 1901. 245 -- Treubia insignis. (Dresd.) 1891, m. 1 Tat. : 246 — Hepaties coll. in Angola (Western Tropic. Africa) (Loud.) 1901. 247 Sullivant, W. S. Deseript. of Mosses and Liverworts coll. on Bigelaw’s Expedition fr. the Mississippi to the Paeific. 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(Begensb.) 1858. m.. 1 Taf. 1 Renauit, M, B. Sur le rapport d. Lepidodendrons, d. Sigillaires et d. Stigmaria. Par. 1883. av. 1 plche. 1 Rostowzew, S. Beitr. z. Kenntn. d. Gefässkrypiogamen. Umbild.v. Wurzeln in Sprosse. (Marb.) 1890. m. Taf. L Russ, 6. Ph. Uebericht d. Gefässcryptog., Laub- u. Lebermoose d. Wetterau. Hanau 1858. 1 Sadebeck, R. Entw. d. Keimes d. Schachtelhalme. Berl. 1878. m. 8 Taf. 1 Schrodt, J. Neue Beitr. z. Mechanik d. Farnsporangien. (Regensb.) 1887. — — Das Farnsporangium u. d. Anthere. (Regensb.) 1885. m. Taf. Stur, D. Zur Morphol. d. Calamarien. (Wien) 1881. m. 1 Tat. Tomaschek, A. Zur Entwickl. v. Equisetum. (Wien) 1877. m. col. Taf. Treub, M. Etudes s. 1. Lycopodiacees. Leide 1889. av. 12 pl. en partie col. Velenovsky, J. Poznamky ku morfol. rhizomu kapradin. (Prag) 1890. m. 2 Taf. it — Morphol. d. Achsen d. Gefässeryptogamen. Böhmisch, m. dtsch. Auszug. (Prag) 1892. m. 2 Doppeitaf. 1 Vouk, F. lIintwickl. d. Embryo v. Asplenium Shepherdi. 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(Berl.) 1892. m. 1 Taf. 377 eh, einige von G. Schweinfurtb in d. ital. Colonie Eritrea gesamm. Uredineen. (Berl.) 1892. m. I Taf. 878 — Ueb. Synehytrium papiliatum. (Berl.) 1893. m. ) Taf. 379 — Ueb. d. Membran d. Oosporen von Cystopus Tragopogonis. (Berl) 1893. m. ı Taf. . 380 — Z. Kenntn. einiger parasit. Pilze d. Mittelmeergebietes. (Berl) 1894. m. 1 Taf. j . . 881 — Das Auftreten d. Peronospora parasitica u. Beschaffenheit d. Wirths- pflanze. ıBerl.) 1894. m. I Taf. BE 382 — Die Peronosporeen, Exoasceen u. Ustilagineen d. Prov. Brandenburg. (Beri.) 1894—96. m. 1 Taf. 388 — Teleutosporen d. Urede. Aspidiotus. (Berl.) 1895. m. 1 Taf. oo 884 — Fungi aus d. Kreise Putzig, Neustadt Wpr. u. Lauenburg i. P. (Danzig) 1895. m. 1 Tat. . . 885 — Eine nordamerik. Ustilaginee auf Panicum erus galli. (Berl.) 1896. m. 1 Taf. . 386 — Eine neue Uredineengattung Schroeteriaster, gegr. auf Uromyces alpinus. (Berl.) 1896. m. 1 Taf. 387 — Ein auf Berberis auftret. Aecidium v. d. Magellanstrasse. (Berl.) 1897. m. 1 Taf. 388 — Ein neues Aecidium auf Opuntia sp. aus Bolivien. (Berl.) 1898. m. 1 Taf. 889 — Der Mehlthau auf Syringa vulgaris in Nordamerika. (Berl) 1898, mit ı Tat. 390 — Eine ueue Phleospora. (Dresden) 1898. m. 1 Taf. 391 — Ueb. einen in Südtirol aufgetr. Mehlthau d. Apfels. (Berl.) 1898. m. ı Taf. 8392 — Beziehungen zweier auf Stachys auftret. Pnccinien zu einander. \Berl.) 1898. m. 1 Taf. 893 — Ueb, d. Gattung Uropyxis Schroet. (Berl.) 1899. 394 — Ein bei Berlin auf Uaragana arborescens epidem. auftret. Mehlthau. (Berl) 1899. m. 1 Taf. 395 —- Modifieationen der Charaktere von Uredineen-Gattungen. (Berl.) 1899. m. 1 Taf. 8396 — Z. Kenntniss d. Melampsorella caryophyllacearum. (Berl) 1899. m. I Taf. 397 — Beitr. z. Kenntn. d. Neovossia Molmiae. (Berl) 1900. m. 1 Taf. 338 — Eine Krankheit des überwint. Spinates bei Berlin. (Berl.) 339 Massalongo, C. Uredinese Veronenses. Verona 1883 c. 3 iav. col. 400 — Contrib. alla Entomoceeidiologia Ital. II. — Alcune Milbogalle nuove Ital. 2 mem. (Fir.) 1895. 401 Miquel, F. A. 6. De novo fungorum entophytorum genere. Bonn 1842, 4. e. tab. col. \ 402 Morren, Ch. Rech. physiolog. s. les Hydrophytes de la Belgique. 6 mem. Brux. 1838—41. 4. av. 7 plch. col. 403 — 3. Yhistol. de P Agaricus epixylon, (Brux.) 1839. av. I pliche. 404 Nees ab Esenbeck, Tl. F. Plantar. nonnullar. Mycetoidearum evolutio, (Bonn) 1881. 4. Ö. tab. col. 405 Noack, F, Ueb. mykorhizenbild. Pilze. (Leipz.) 1889. 4. m. Taf. 406 Pagenstecher, H. A. Zur Kenutn. d Schwänme., (Heidelb,) 1872. Hiwd. 407 Passerini, @. Diagnosi di Funghi nuovi. IV. (Roma) 18%. 4. 408 Permanne, B. Biologie d. Coniomycetes Entophyti od. die Inneren Brand- pilze. (Augsb.) 1874. 4. 409 Phoebas, P, Ueb. die Keimkörner-Apparate d. Agaricinen u. Helvellaceen. (Bonn) 1842. 4. m. 2 col. Taf. 410 Rathay, E. Ueb. d. von Exoascus-Arten hervorgerufene Degeneration d. Laubtriebe einiger Amygdaleen. (Wien) 1878. m. 1 Taf. al Reese M. Üeb. d. 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A. Zur Kenntn. d. Pilzgatt. Aspergillus. (Berl.) 1877. Wille, N Om nogle Vandsoppe. (Christ.) 1899. m. Taf. Winter, G. Ucb. einige Discomyceten. I. (Kegensb.) 1881. 3 — Ueb. einige nordamerikan. Pilze. 2 Stücke. (Regensb.) 1883. i-— Exotische Pilze. I. IIL. IV. (Regensb ) 1884 : 87. m. 1 Tat. — Ueb. d. Gattung Uorynelia. (Berl.) 1884. m. Ill, — Anpassungserschein. bei exot. Pilzen. (Regensb.) 1886, Woods, A. F. The Bermuda Lily disease. (Wash.) 1897, Zalewski, A, Ueb. Sporenabschnürung u. Sporenabfallen bei d. Pilzen, Regensh. 1883. Zukal, H. Ueb. d. biolog, u. worpholog. Werth d. Pilzbulbillen. (Wien) 1886. m. 1 Tat. Zürn, F. A. Die pflanzlichen Parasiten auf u. in d. Körper unserer Haus- säugetbiere. Weim. 1874. m. 4 Taf. Hiz. (9. —-) Nachtrag. Bäumler, J. A. Beiträge z. Cryptogamenflora d. Pressburger Comitats. 2 Thle. Pressburg 1887-90. Delpineo, F. T'eoria generale della Fillotassi. Genova 1883, c. 16 tav, Fischer, L. Verzeichn. d. Kryptogamen Bern’s. 2 Thle. (Bern) 1858—71. Humboldt, F. A. Fiorae Fribergensis specimen plantas cryptogam. exhib. Rerol. 1798, 4. e. 4 tabb. cart. (7.50) Poetsch u. Schiedermayr. System. Aufzählung d. Kryptogamen v. Öester- reich o. d. Enns. Wien 1872. Lwd. Rabenhorst, L. Deutschlands Kryptogamen-Flora. 2 Bde. (Leipz.) 1844. 4. Hiz. Rostafinski J. u. Woronin, M. Ueb. Botrydium granulatum. Leipz. 1877. m. 5 (1 col.) Taf. 4. Schiffner, V. Reise nach Java und Sumatra, 1893 - 95. 2 Thle. Prag 1896. Schmidle, W. Bau u. Entwickel. v. Chlamydomonas Kleinii n. sp. (Marbg.) 1893. m. Taf. Tomaschek A. Ueb. Binnenzellen in d. grossen Zelle (Antheridiumszelle) d. Pollenkorns einig. Coniferen. Wien 1878. m. 1 Taf. . Warnstorf, €. Botan. Wanderungen durch d. Mark Brandenburg in d. J. 1875. 1881 u. 1894. 3 Tihle. (Berl.) — Neue Beitr. z. Kryptogamenflora v. Brandenburg. (Berl.) 1900. Wigand, A. Das Protoplasma als Fermentorganismus, hrsg. v. E. Dennert. (Marbg.) 1888. u Willie, N. Beitr. z. Entwicklgsgesch. d. physiol, Gewebesysteme b. einig. Florideen. (Halle) 1887. 4. m. 6 (3 color.) Taf. Winter, Dr. Scesaplana. Bine botan. Wanderung im J. 1886. 3 Thle. (Wien) 1888. Nr. 28. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38, Dr ENTER, 50 Cryptogamen - Herbare des 7 Dr. J. JACK, Konstanz. ı. PILZE. 600 Genera und 2500 Arten. 2. FLECHTEN. 900 Arten. 3. ALGEN. 1846 Arten 3574 Exemplaren. Hiezu je ı Fascikel Charae und Nitellae. Moosherbar des + Professors Dr. W. von Ahles, Stuttgart. Laubmoose 600 Arten. Lebermoose 100 Arten. De Obige Herbare werden sehr billig abgegeben. Gebote sind zu richten an Richard Jordan, Antiquariat für Naturwissenschaften, München, Amalienstr. 38. WirrmTr Zur gefl. Beachtung! Alle in diesem Kataloge verzeichneten Werke sind vollständig und gut erhalten und sowohl von mir direkt als durch jede Buchhandlung des In- und Auslandes zu beziehen, Da sich meine Thätigkeit speciell auf die Naturwissenschaften und die exakten Wissenschaften concentriert, so bin ich in der Lage, einschlägige Literatur aller Länder, neu oder antiquarisch, entweder sofort zu liefern oder doch in kurzer Zeit zu beschaffen, Ich suche mein Lager fortwährend durch neue Ankäufe zu vermehren; es sind mir deshalb Angebote ganzer Biblio- theken und einzelner Werke stets willkommen. Richard Jordan. Druck vun Jos, Krämer, München, Thal 30. , ? | RICHARD JORDAN Antiquariat für Naturwissenschaften MÜNCHEN AI Amalienstrasse 38. nn Katalog 31. —— BOTANIK = Abtheilung V. Aus den Bibliotheken der F Herren Geh. Regierungsrath Professor Dr. A. Frank in Berlin, Dr. J. Jack in Konstanz und Professor Dr. W, von Ahles in Stuttgart. Anatomia et physiologia plantarum. Vor Kurzem erschienen: Katalog 27. Florae. Geographia plantarum. (Botanik. Abth. I.) Katalog 28. Museci frondosi et Hepaticae. Cryptogamae vasculares. (Botanik. Abth. II) Katalog 29. Fungi. Phytopathologia. (Botanik. Abth. IIL) Demnächst erscheinen die Abtheilungen IV und VI der Botanik: Katalog 30. Lichenes. Algae. Seripta miscell. eryptogamica. Katalog 32. Phanerogamae. Seripta miseellanea. Annales et Acta. MÜNCHEN 1902. Zur gefl. Beachtung! Alle in diesem Kataloge verzeichneten Werke sind vollständig und gut erhalten und sowohl von mir direkt als durch jede Buchhandlung des In- und Auslandes zu beziehen. Da sich meine Thätigkeit speciell auf die Naturwissenschaften und die exakten Wissenschaften concentriert, so bin ich in der Lage, einschlägige Literatur aller Länder, neu oder antiquarisch, entweder sofort zu liefern oder doch in kurzer Zeit zu beschaffen. Ich suche mein Lager fortwährend durch neue Ankäufe zu vermehren; es sind mir deshalb Angebote ganzer Biblio- theken und einzelner Werke stets willkommen. Von meinen Antiquariats-Katalogen stehen noch die folgenden gratis und franko zur Verfügung: Nr. 7. Geologie und &eognosie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. 1. Nr. 8. Mineralogie. Krystallographie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. II. Nr. 9. Palaeontelogie. Bibliotheken Scholz u. Knop. Abt. II. Nr. 11. Landwirtschaft. Gartenbau. Forstwesen. Nr. 14. Chemie. Bibliothek Prof. Lothar von Meyer in Tübingen. Nr. 17. Mathematik. } Bibliothek des Geheimrats Prof. Dr. L. von Seidel in Nr. 18. Astronomie. München. Nr. 20. Physik und physik. Geographie, Il. Grössere Werke. ER Nr. 21.* Physik und physik. Geographie. Bibliotliek des DI. Separata und Dissertationen. Prof. Dr. Lndw. Sohnke Nr. 22.* Krystallographie. Mineralogie, in München. Nr. 28.* Mathematik. Nr. 24. Botanik. Neueste Erwerbungen. Nr. 25. Forstwissenschaft. Nr. 26. Allgemeine Naturwisseuschaften. Darwinismus und Zoologie. Nr. 27. Florae. &eographia plantarum. Bibliotheken der + Professoren Nr. 28. Musei frondosi et Hepaticae. . Cryptogamae vasenlares. Dr. Frank-Berlin, Dr. von Ahles- Nr. 29. Fungi. Phytopathologia. Stuttgart und Dr. Jack-Konstanz. * Die Kataloge 21-—23 werden in kurzem ausgegeben. Richard Jordan München, Amalienstrasse Nr. 38. Separatabdrücke sind durch Einklammern des Erscheinungsortes bezeichnet. Bücher ohne Format-Bezeichnung sind in Oktav, Bücher ohne Einband-Bezeichnung sind broschiert. Anatomia et physiologia plantarum. 1 Acqua, C. Contrib. allo stud. d. cristalli di ossalato di Calcio n, piante. 3 Abh. Roma 1888—89. 4 u. 8. m. Taf. 2 — 2 Nova Acta Academiae Caes. Leopold-Carol. Germ. naturae curios. — Ver- handlungen d. Leopold.-Carol. Dtsch. Akademie d. Naturforscher. Bd. 36 — 64. Dresd. u. Halle 18738—95. 4. m. viel. Taf. wie neu. (878.—) 350 — 3 Ac, H. A. Ueb. d. phys. Bedeutung d. in d. Pflanzen vork. oxalsauren Kalks. Regensb. 1863. 1— 4 Agardh, C. A. S. le developp. int. d. plantes. Lund 1829, — 80 5 Ahles, W. Botanische Wandtafeln, (Anatomie.) Ravensb. 1873. 8 Blatt. gr. Folio. m. Text. 5 80 6 Aloi, A. Intl. deil’elettrieitä atmosferica sulla vegetazione delle piante. I. (Genua) 1891. — 80 7 — 8. traspiragione cuticolare e stomat. d. piante terrestri. Catania 1891. Con tav. — 80 8 — S. traspir. d. piante terrestri ed il movimento d. cellule stomatiche, Catania 1891. Con tav. e fig. 1 50 9 Ambronn, H. Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. mechan, Eigenschaften d. Collenchyms. (Berlin) 1881. m. 6 col. Taf. 4 50 | 10 — Ueb. Poren in d. Aussenwänden v. Epidermiszellen. (Berlin) 1883. m. Taf. 11 Amelung, E. Bezieh. zw. d. Volumen d. Zellen u. dem d. Pflanzenorgane. Münch. 1898. 1l— 12 Anatemie d. Hautgewebe, Gefässbündel etc. 33 Arbeiten von Kny, Kruch, Potoni6, Schenck, Sauvageau, Schmitz, Wisselingh u. A. m. 2 Taf. u. viel. Abbild. München. 8: — 45 Anderson, A. P. The grand period of growth of Cucurbita. (Minn.) 1895. W,. 10 plates. 2 — 14 — Ueb. abnorme Bildung v. Harzbehältern erkrankter Coniferen. Münch. 1896. 1 20 15 Andersson, S. Om de prim. kärlsträugarnes utveckling hos Monoko- tyledonerna. Stockh. 1888. m. 2 Doppeltaf. 1 20 16 Andreas, J. Bau d. Wand u. d, Oeffnungsweise d. Lebermoossporogons. (Münch.) 1899. m. Taf. u. 29 Ill, 1 50 17 Annales de l’&cole nationale d’agriculture de Montpellier. Tomes I—III. Montp. 1886—88. av. 115 planches en partie color. Hiwd. (Bd. III brosch) 20 — Enth. diverse Abhandlungen üb, Pflanzenanatomie, 18 Arbeiten des botan. Instituts in Würzburg, hrsg. v. J. Sachs. 8 Bde. Leipz. 1871—88. m. 29 Taf. (52.—) 38 — M. Beiträg. v. Pfeffer, Sachs, de Vries, Prantl, Brefeld, Goebel, Fr. Darwin u, A. 19 Arnoldt, H. Bau u. Bildung d. Pflanzeneies. Marb, 1882. m. 1 Taf. 1 20 20 Ascherson, P. Subflorale Axen als Flugapparate. (Berlin) 1881. m. Taf. 1 20 21 Aschoff, C. Ueb. d. Bedeutung d. Chlors in d. Pflanze Berl. 1889. m.3 Taf. 1 — 22 Askenasy, E. Botan.-morphol. Studien. (Ueb. flache Stämme. Syst. Stellung y. Callitriche u. Myriophyllum. Ueb. eine Meeresalge.) Frankf. 1872. an. 7 Taf. 150 Nr. 81. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 88. ”. Anatomia et physiologia plantarum. 23 Athmung, Wärmebildung d. Pflanzen. 14 Arbeiten v. Böhm, Bonnier, Cohn, Möller, Pfeffer, Steinbrink u. A. . L . 34 Autenrieth, H. F. De discrimini sex. in seminibus plant. dioicarum. Tüb. 1821. 4. c. 2 tab. cart. on . 25 Avetta, C. Studio d. anomalie di strutt. n. radici d. Dieotiledoni. Roma 1887. 4. con 2 tav. i ou un 26 Baccarini, P. Int. ad una probab. funzione meccan. dei eristalli di ossolato ealeico. Roma 1884. 4. c. tav. 27 — Osserv. anatom. sopra ale. Ricettacoli fiorali. Roma 1884. 4. c. 5 tav. 28 — Contrib. allo studio dei colori nei vegetali. Roma 1885. 4. ce. tav. 29 Baccarini P. e YV. Scillamä. Contr. alla organografia ed anat. d. Glinus lotoides. (Palerma) 1898. e. 6 tav. 30 Bachmann, E. Ueb. Korkwucherungen auf Blättern. (Berlin) 1880. m. 4 Taf. 31 — Entwickelungsgesch. u. Bau d. Samenschalen d. Scrophularineen. Halle 1881. 4. m. 4 Taf. 32 Bail, T. Androgyne Blüthenstände bei Monöcisten u. Diöcisten. Danz. 1869. m. 11 Abbild. 33 Baranetzki, J. Infl. de la lumiöre s. les Plasmodia d. Myxomycötes. (Cherb.) 1877. av. 2 pl. 34 Barth, R. Die geotrop. Wachsthumskrümmungen d. Knoten. Leipz. 1894. 85 Batalin, A. Mechanik d. Bewegungen d. insektenfressenden Pflanzen. (Regensb.) 1877. = - 36 de Bary, A. Fruchtentwicklung d, Ascomyceten. Leipz. 1863. 4. m. 2 Taf. 87 — Die Mycetozoen (Schleimpilze). 2. Aufi. Lpz. 1864. m. 6 Taf. Hlwd. 38 Baumaun, A. Ueb.d. Wirkung d. Zinksalze auf Pflanze u. Boden. Gekrönte Preisschr. Berl. 1884. 89 Baur, E. Anlage u. Entwick. einiger Flechtenapothecien. (Marb.) 19061. m. 2 Tat. . i 40 Bayrhoffer. Ueb. Lichenen u. deren Befruchtung. Bern 1851. 4. m. 4 Taf. Hiwd. 41 Beccari, Od. Plantes & fourmis de P’archipel Indo-Malais et de la Nourv. Guinde. (Turin) 1885. 42 Beer, J. G. Beitr. z. Morphol. u. Biologie d. Orchideen. Wien 1863. Fol. m. 12 col, Taf. cart. (30.—) 43 Behrens, J. Physiol. Stud. üb. d. Hopfen. München 1894. 44 Behrens, W. Hilfsb. z. Ausführung mikroskop. Untersuch. im botan, Labo- ratorium. Braunschw. 1883. m. 2 Taf. u. 132 Abb. Ppbd. (12.—) 45 Behnnek, H. Zur Anat. v. Oenanthe crocata. Kiel 1879. 4. m. 1 Taf, 46 Beijeriuck, M. W. Gallbildung u. Generationswechsel bei Cynips calieis. (Amst.) 1896. m. 8 Taf. 47 — Ein Contagium vivum fluidum als Ursache d. Fleckenkrankh. d. Tabak- blätter. (Amst.) 1898. m. 2 farb. Taf. 48 Beinling, T. R. De smilacearum structura. Vratisl. 1850. 49 Beiträge z. Biologie d. Pflanzen. Hrsg. v. F. Cohn. Bd. I-VII. 1. (soviel bis 1900 erschienen). Bresl. 1870-1900. m. 126 theils kolor. Taf. Ganz vollständ. Explr. d. seltenen Serie. 50 — Dasselbe. Bd. I, Heft 2. Bresi. 1872. m. 3 theils color. Taf. 51 Belli, 8. Biologia d. Trifolium subterraneum. (Genova) 1892. 52 Benecke, F. Zum Nachweise d. Mahlprodukte d. Roggens in d. Mahlprod. d. Weizens. (Berlin) 1889. m. col. Taf. 53 — Over Suikerriet uit „Zaad®. Semar. 1889. m. 23 Taf. 54 — Over de Proeftuinen vun d, Station „Midden-Java“. Semar. 1890, 55 — Abnormale verschijnselen bij het Suikerriet. (Java) 2 Thle. Semarang 1890—91. m. 15 Taf. 56 Berekholtz, W. Morphol. u. Anat. v. Gunnera mannicata. Cass. 1891. 4. m. 9 Taf. 57 — Dasselbe. Ohne Taf. 58 Bericht üb. d. Thätigkeit d. Grossherz. bad. Pflanzenphysiolog. Versuchsanstalt in Karlsruhe. Hrsg. v. L. Just u. L. Klein. II--V. Karlar. 1886 96.8. u. 4. Nr. 31. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 88. Pr So | 7 15 — 1— 5: — h/ Anatomia et Physiologie plantarım. 59 Berichte d. Deutschen Botan. Gesellsch, Bd. I-XIX: 1883—1901. Berl. m. zahlr. Taf. Uniforme Halbleinwandbde. Schönes Exemplar. (364.—) 60 Berichte üb. d. Thätigkeit d. botan. Section d. Schles. Gesellschaft. Hrsg. v. F. Cohn. Jahrg. 1880--93. Breslau 1881—94. (Mit zahlr. Arbeiten, bes, üb. Pflanzenphysiologie u. Kryptogamen v. Cohn, Eidam, Fiek, Göppert, Limpricht, Pax, Schroeter, Stengel, v. Üchtritz u. A. 61 Berichte üb, d. Sitzungen d. Gesellschaft f. Botanik zu Hamburg. Hrsg. v. R. Sadebeck. 4 Hefte. Kassel u. Hamb. 1886—88. m. 2 Taf. 62 Bernaroli e Delpino. Pseudanzia di Camelia e di Geum. (Genova) 1891. 63 Bernhardi, J. J. Beob. üb. Pflanzengefässe. m. 2 Taf. Erfurt 1805. Ppb. 64 Bernimonlin, E. Sur la division des noyanx dans le Tradescantia virginica. (Gand) 1884. Av. 2 plchs. " 65 Bertraud, €. E. Anatomie comparde d. tiges et d. feuilles chez 1. Gustacdes et l. Coniföres. Paris 1874. av. 12 plchs. 66 Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich. o. O, u. J. 4. 67 Bibliotheca Botanica. Original-Abhandlungen aus d. Gesammtgebiet d. Botanik. Hrsg. von Luerssen u, Frank. Heft 1—50. Cassel u. Stuttg. 1886—1900. 4. m. einigen hundert z. Th. color. Taf. (955.—) 68 — Dasselbe. Heft 28—50. Stuttg. 1884—1900. 4. ın. 160 Taf. (490.—) 69 Bischoff, L. De vera vasor. plant. spiralium struct. et functione. Bonn 1829. c. 1 tab. 70 Bitter, &g. Ueb. d. Verhalten d. Krustenflechten b. Zusammentreffen ihrer Ränder. Leipz. 1898. m. 14 Abb. 71 Blackman, F. Exper. researches of vegetable assimil. and respiration. 2 parts. London. 1895. 4. 72 Bleisch, C. Zur Kenntn. d. Spicularzellen u. Caleiumoxalatidioblasten, sowie d. Blattanatomie d. Welwitschia. Sirehlen 1891. m. Taf. 4. 73 Blenk, P. Die durchsichtigen Punkte d. Blätter in anatom. u. system. Be- ziehg. (Regensb.) 1884. 74 Bliesenick, H. Ueb. d. Ohliteration d. Siebröhbren. Berl. 1891. m. Doppel-Taf. 74a Bogdanoff, S. Ueb. d. Verhalten d. keim. Samen z. Wasser u. z. Boden- feuchtigkeit. (Berl.) 1893. 75 Boelm, J. Sind d. Bastfasern Zellen od. Zellfusionen? (Wien) 1866. 76 — Ueb. Bildung v. Sauerstoff d. grüne in kohlensäurehalt. Wasser getauchte Laudschlangen. — Ueb. Stärkebild. in d. Chlorophylikörnern. — Ueb. Stärke- bild. in d. Keimblättern d. Kresse etc. 3 Abh. (Wien) 1872—76. ın. Taf. 77 — Die Gährungsgase v. Sumpf- und Wasserpflanzen. (Wien) 1875. 78 — Eine mit Wasserstoffabsorption verbund. Gährung. (Wien) 1875. 73 — Der Vegetabil. Nährwerth d. Kalksalze. (Wien) 1875. 80 — Ueb. d. Wasserbeweg. in transpir. Pflanzen. (Berl.) 1877. m. Il. 81 — Warum steigt d. Saft in den Bäumen? Wien 1878. m. 5 IIL* 82 — Ueb. d. Respiration d. Kartoffel. Leipz. 1887. 4. 83 — Ueb. Krankheiten, Alter, Tod u. Verjüngung d. Pflanzen. Wien. 1888. 84 — Stärkebildung in d. Blättern v. Sedum spectabile. (Cassel) 1889. 85 Boehmer, &. R. De plantarum semine, Witteb. 1785. 86 Bokoruy, Th. Durchsicht. Punkte d. Blätter. Münch. 1882. 87 — Vorgang d. Silberabscheidg. durch actives Albumin. — Zur Charakteristik d. lebenden Protoplasmas. 2 Abh. (Berl. u. Bonn) 1887—89, 88 — Ueb. d. Ort d. Wasserleitg. in d. Pflanzen. (Berl.) 1889. 893 — Giftwirkung verschied. chem. Substanzen bei Algen u. Infusorien. Bonn. 1896. 90 Boening, R. Anatomie d. Stammes d. Berberitze. Königsb. 1885. 91 Bonnet, C. Ueb. d. Nutzen d. Blätter bei d. Pflanzen. 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Taf. 308 — Ueb. d. Einfluss d. Lichtes auf d. bilat. Bau d. symmetr. Zweige d. Thuja occid. (Leipz.) 1876. m. Taf. 809 — Grundzüge d. Pflanzenphysiologie. 1882. m, 22 Abb, Hlwd. (2.50) 8310 — Ueb. Gummibildung im Holze u. deren physiolog. Bedeutung. (Berl.) 1884. 811 — Auf Wurzelsymbiose beruh. Ernährung gewisser Bäume durch unterird. Pilze. (Berl.) 1885. m Taf. 8312 — Die Mikroorganismen d. Erdbodens. 4 Arbeiten. 1886—88. 313 — Assimilation von Stickstoff. 9 Arbeiten. 1887—96. 314 — Uuters. üb. d. Ernährung d. Pflanze m. Stickstoff. Berl. 1888. m. 4 Taf. (4.—) 315 — Lehrb. d. Pflanzenphysiologie, Berl. 1890. m 52 Abb. Lwd. (6.—) 8316 — Die Assimilation freien Stickstoffs bei den Pflanzen in ihrer Abhängig- keit von Species, Ernährungsverhältnissen u. Bodenarten. (Berl.) 1892. 817 — Dimorphismus d. Wurzelknöllchen d. Erbse. (Berl.) 1892. m. col. Taf. 8318 — Lehrb. d. Botanik. 2 Bde. Lpz. 1892—93. m. zahlr. Abb, (26.—) Neu. Einzeln: I. Zellenlehre, Anatomie, Physiologie. (15.—) Il. Allg. u. spez. Morphologie. (11.—) 819 — Lehrb. d. Pflanzenphysiologie. Polnisch v. W. M. Kozlowski. m, 52. Abb. Warschau 1896. 820 — Beitr. z. Bekämpfung d. Uukrautes durch Metallsalze. (Berl.) 1900. 4. m. col. Taf. 50 Seiten. Nr. 31. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. 12 Anatomia et physiologia plantarum. 821 Frank u. Tschirch. Text zu 5 Wandtafeln f. Pflanzenphysiologie. 5 Thie, Berl. 1889 - 93. \ 822 Franke, M. Beitr. z. Kenutn. d. Wurzelverwachsungen. (Bresl.) 1880. m. 2 Taf. 825 Freyhold, E. v. Ueb. Blüthenbau u. Verstäubungsfolge bei Tropaeolum pentaphylium. Dresd. 1876. 4. m. Taf. 826 Friedländer, C. Microscop. Technik. Cassel 1882. Lwd. 327 — Dasselbe. 2. Aufl. Berl. 1884. m..1 Taf. Hiwd. 828 Fritzsche, J. Beitr. z. Kenntn. d. Pollens. I. (einzig) Berl. 1832, 4. m. 2 col. Taf. - 829 Froembling, W. Blatt u. Axe d. Crotoneen u. Euphyllantheen, Cass. 1896. m. 2 Taf. 830 Fachs, A Ueb. d. Bau d. Raphidenzelle. (Wien) 1898. m. Taf. 331 Fünfstück, M. 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Recherches anat. s. ]. organes v6get. de [’Urtica dioica. Brux. 1885. 4. av. 28 pl. 9 861 — Anat. et physiol. des tissus conduct. chez 1. plantes vasculaires. (Brux.) 1886. av. 2 planches. 1 362 &riesmann, %. Ueb. Schaftpflanzen. Phytopatholog. u. anat. Studie. Saalf. 1883. 4. m. Taf. 1 362a Grob, A. Beiträge z. Anatomie d. Epidermis d. Gramineenblätter. Stuttg. 1896. 4. m. 10 Taf. (46.—) 27 363 Groom, P. On a new Soprophytic Monocotyledon. (Lond.) 1895. w. plate. 1 363a Groppler, 1%. Vergl. Anatomie d. Holzes d. Magnoliaceen. Stuttig. 1894. 4. m. 4 Taf. (12.—) 363b Gruber, E. Ueb. Aufbau u. Entwickelung d. Fucaceen. Stuttg, 1896. 4, m. 7 Taf. (24.—) 16 864 Grüss, J. Ueb. d. Eindringen v. Substanzen bes. d. Diastase in d. Stärkekorn. -i (Stuttg.) 1896. m. col. Taf. 1 865 — Beitr. z. Physiol. d. Keimung. (Berlin) 1896. m. 2 col. Taf. 2 8653 — Ueb. Lösung u. Bildung d. aus Hemicellulose best. Zellwände u. ihre Beziehungen z. Gummosis. Stuttg. 1896. 4 m. 1 col. Taf. (7.-) 4 366 Güimbel, Th, Der Vorkeim. Beitr. z. Entwicklungsgesch. d. Moospflanze. (Bonn) 1854. 4. ın. 2 Taf. 8 367 Habenicht, B. Die aualyt. Form d. Blätter. Quedi 1895. 4, m. 148 Abb. 1 868 Haberlandt, &. Beitr, z. Kenntn. d. Lenticellen. (Wien) 1875. m. Taf. _ 869 — Die Schutzeinricht. in d. Eutw. d. Keimpflanze. Wien 1877. 1 370 — Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. Bau d. Samenschale bei Phas2olus. (Wien) 1877. m. 2 Tat. 1 871 — Die Clorophylikörper d. Selaginellen. (Regensb.) 1888. m. col. Taf. 1 372 — Ueb. Einkapselung d. Protoplasmas m. Rücks. auf d. Funktion d. Zell- kernes. (Wien) 1889. m. 1 Taf. — 873 Hales, S. La statique d. vegetaux et Panalyse de l’air. Paris 1735. 4. av. 20 pl. veau. 4 874 Hallier, E. Ueb, merkwürd. Störungen in d. Holzentwickelung. (Jena) 1875. m. Taf. 1 374 Hämmerle, J. Zur Organisation v. Acer Pseudoplatanus. Stuttg. 1900. 4. m. 2 Abb. (16.—) g 375 Hanausek T. F. Harzgänge in d. Zapfenschuppen d. Coniferen. m. Nachtr. Krems 1879-—80. m. Tat. 2 376 Hansen, A. 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Berlin 1890. m. 2 Doppeltaf. Lwd. 415 Hobein, M. Ueb. d. system. Werth d. Cystolitben bei d. Acanthaceen. Leipz. 1884. 416 Hofmeister, W. Ueb. die zu Gallerte aufquell, Zellen d. Aussenfläche v. Samen u. Perikarpien. (Dresd.) 1858. m. Taf. 416a — Entstehg. d. Embryo d. Phanerog. Leipz. 1849. 4. m. 14 Taf. Ldr. 47 — Zusätze zu d. Untersuch. d. Entw. höh. Kryptogamen. (Berl.) 1860. mm. Taf. Nr. 31. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. 420 mm 80 | 5, + A 418 419 420 421 422 423 424 425 426 427 428 429 430 431 432 433 4835 436 437 438 439 440 441 442 443 444 445 446 447 448 449 450 451 452 453 454 455 456 457 Anatomis, et physiologia plantarum. Hofmeister, W. Ueb. d. Beug. saftreicher Pflanzentheils nach Erschütterung. (Lpz.} 1860. 2 — Ueb. dureh Schwerkraft best. Richtungen v. Pflanzentheilen. (Berl.) 1868. 1 — Die Lehre d. Pflanzenzelle. Leipz. 1867. m. 58 Ill. Hiwd. (9.—) 8 -- Allg. Morphol. d. Gewächse. Leipz. 1868. m, 134 Jil. Hiwd, 2 Hogg, 3. 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Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 88. mom 4 aan t{ 657 658 659 660 661 662 663 664 665 666 667 668 669 870 671 672 673 674 675 876 677 678 679 680 681 682 683 684 685 686 687 688 689 690 691 692 693 694 695 natöinia 6E phyiolagie. Macchiati, L. Dei prineipii nutritivi d. piante. Sassari 1879. Macfarlane, J. M. On some Hybrids betw. Drosera filiformis a. Dros. intermedia. (Philad.) 1898. w. plate. Me Kenny, E. B. Development of some embryo-sacs. (Philad.) 1898. w. plate. Mo Millan, C. The orientation of the plant-egg. (Chic.) 1898. w. 10 ill. Magnus. P. 7. Kenntniss d. Gattg. Najas. Berlin 1870. 4. m. Taf. — Zur Morphol. d. Sphacelarieen. (Berl.) 1873. 4. m. 4 Taf. — 4 Schriften üb. monströse u.. zygomorphe Orchideenblüthen. (Berl.) 1879. m. 1 Taf. — Ueb. d. Regeneration d. Schälwunde e. Wurzel u. üb. 2 monströse Orchideenblüthen. (Berlin) 1879. m. Taf. — Teratolog. Mittheilungen. 2 Thle. (Berlin) 1882—85. m. 3 Taf. Mann, A. Was bedeutet „Metamorphose* in d. Botanik. 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Laubmoose aus ihr. Keimkörnern. Bonn 1824. 4. m. 2 col. Taf. 775 — Plantar. nonnullar. Mycetoid. evolutio. Bonn 1881. 4. C. 4 tab. col. 716 Nestler, A. Abnormal gebaute Gefässbündel im primären Blattstiel v. Cimicifuga foetida. Halle 1892. 4. m. ı Taf. 777 — Der anatom. Bau d. Laubblätter d. Helleboreen. Halle 1898. 4. m. 3 Taf. 778 — Der anatom. Bau d. Laubblätter d. Gattung Ranunculus. Halle 1894. 4. m. 5 Taf. 719 it, Untersuchgn. üb. d. sogen. Wasserspalten. Halle 1894. 4. m. 2 Taf. 780 Neubner, E. Thallus u. d. Fruchtanfänge d. Calycieen. Plauen 1893. 4. m. col. Taf. 781 Noll, F. Entwicklesgesch. d. Veronica-Blüthe. Marb. 1883. 4. m. 3 Taf. 782 — Ueb, d. norm. Stellung zygomorpher Blüthen u. ihre Orientierungs- beweg. z. Erreichung derselben. 2 Thle. (Leipz.) 1885—87. m. 56 Abb. 783 — 2. Kennin. d. physikal. Vorgänge bei Reizkrümmungen. (Leipz.) 1887. m. 4 b. 1784 — Ucb. d. Mechanik d. Krümmungsbeweg. bei Pflanzen. Münch. 1895. m. Abbilden. 785 — Das Sinnesleben d. Pflanzen. (Frankf.) 1896. 186 — Ueb. Geotropismus. (Leipz.) 1900. 787 — Ueb. d. bestimmenden Einfluss v. Wurzelkrümmungen auf Entstehg. u. Anordnung d. Seitenwurzeln. Berlin 1900. m. 3 Taf. u. 14 Textabb. 188 Nordhausen, M. Zur Anat. u. Physiol. rankentragender Meeresalgen. Leipz. 1899. m. Doppeltaf. 789 — Ueb. basale Zweigverwachs. bei Cladophora u. d. Verzweigungswinkel ein. monosiph. Algen. Leipz. 1900. m. Tat. 790 Nowacki, A. Uuters. üb. d. Reifen d. Getreides. Halle 1870. m. 2 Taf. 79 Nüsslin, 0. Ucb. Generation u. Fortpflanzung d. Pissodes-Arten. (Münch.) 792 Obach, E. F. A. Cantor Leetures on Gutta Percha. Lond. 1898. w. 58 fig. 793 nern, Ch. Die Geschlechtsverhältn. d. Reben u. d. Hybridisation. ainz . 194 Oliver, F. W. Obliteration of the sieve-tubes in Laminarieae. (Oxf.) 1887. w. 2 col. plates. 795 — On Sarcodes sanguinea. (London) 1890. w. 5 plates in 4. (1 col.) Nr. 31. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. nv DD 4 5 796 197 198 799 800 801 802 803 804 805 806 807 808 809 810 811 812 813 814 815 816 817 818 819 820 821 822 823 824 825 826 827 828 829 830 831 832 835 Oltmanns, F. Beitr.'z. vergl.’ Entw. d. Fücaceen. (Berlin) 1889. m. Taf. — Bedeut. d. Concentrationsänderungen d. Meerwassers f. d. Leben d. Algen. (Berlin) 1891. m. Taf. _ untwicklg. d. Sexualorgane bei Coleochaete pulvinata. (Berl.) 1898. m. 1 Taf. — Entwieklungsgesch. d. Florideen. (Berl.) 1898. m. 4 Taf. Oschatz, A. De Phallii impudici germinatione. (Bonn) 1842. 4. c. tab. Otto, R. Unters. üb. d. Verhalten d. Pflanzenwurzeln geg. Kupfersalz- lösungen. (Stuttg.) 1893. m. Taf. Overbeck, A. Zur Kenntn. d. Fettfarbstoffproduction bei Spaltpilzen. Halle 1891. 4. m. 1 Taf. Panmel, L. H. On the seed-coats of Euphorbia. (St. Louis) 1891. m. 3 plat. Pedersen. R. 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Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. 80 en En 1176 1177 1178 1179 1180 1181 1182 N 1183 1184 1185 1186 1187 1188 1188 1190 1191 1192 1198 1194 1195 1196 1197 1198 1199 1200 1201 1202 1203 1204 1205 1206 1207 1208 1209 1210 1211 “.. Anatomia et physiologia plantarum. de Toni, 6..B. Sulla istologia del tegumento seminale dei geranii Ital. (Venez.) 1888. c. 5 tavv. Transpiration, Wasserströmung, Gasaustausch. 50 Arbeiten v. Böhm, Burgerstein, Dixon, Dufour, Haberlandt, Moll, Sachs, Schwendener, Wieler u. Ä. m. Taf. u. vielen Abbildungen: Trelease, W. Studies of Yuccas a. their pollination. ($t. Louis) 1898. w. 19 plates. Treub, M. L’organe femelle et Papogamie du Balanophora elongata. Leide 1898. av. 8 planches, en partie color. — Over Serehziek Suikerriet. Batavia 1885. — Les bourgeons foraux du Spathodea companulatu. Leide 1889. av. 3 pl. eolor. — 83 la localisat., le transport et le röle de Pacide cyanbydr. dans le Pangium edule. ‚Leide) 1895. av. 11 pl. color. 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(Prag) 1890. m. 2 Doppeltaf. — Ueb. Biologie u. Morph. d. Gatt. Monesis. (Czech. m. deutschem Resume). Prag 1892. m. Taf. — Ueb. d. Phyliokladien d. Gattung Danae. (Üzech. m. deutsch. Resume). Prag 1892. m. Taf. — Morphol. d. Achsen d. Gefässeryptogamen. (Böhmisch m. dtsch. Aus- zug.) (Prag) 1892. m. 2 Doppeltaf. Velten, W. Bewegung u. Bau d. Protoplasmas. (Leipa.) 1872. — Physikal. Beschaffenheit d. pflanzl. Protoplasma. (Wien) 1876. _ Einwirkg. d. Temperatur auf d. Protoplasmabewegung. (Regsb.) 1876. nm. 2 Taf. Verhandlungen d. botanischen Vereins d. Provinz Brandenburg. Jahrg. 23—42 u. Register zu Jahrg. 1—30. Berl, 1882-1900. m. zahlreichen Tafeln u. s. w. (142.60) Verhandlungen d. zoolog.-botan. Gesellsch. in Wien. Bd. XXXIX—XLII. Wien 1889—92. m. 40 Taf. Hlwd. (114.—) Vesque, J. Developp. du sac. embryonn. d, Phansrogames angiospermes. (Par.) 1879. av. 6 plches. " Epharmosis sive materiae ad instruendam anatomiam systematis naturalis. Pars II. 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Kieselerde durch Vegetabilien, 2. Aufl. Münch. 1868. — Von.d. Perioden d. Pflanzenlebens. Münch. 1880. — Das Mikroskop. Leipz. 1867. m. 119. Ill. Cart. (8.—) — Die Milchsaftorgare u. Siebröhren d. Cinchonen. (Wien) 1869. ın. Taf. — Ueb. d. sogenannten falschen Chinarinden. Wien 1876. 4. Voigt, A. Beitr. z. vergl. Anat. d. Marchantiaceen. Leipz. 1879. 4. m. Doppeltaf. — Localisierung d. äther. Oeles in d. Geweben d. Allium-Arten. (Hamb.) 1889. Volkens, 6. Die Kalkdrüsen d Plumbaginen. (Berl.) 1884. m. Taf -— Bestäub. ein. Loranthaceen u. Proteaceen. (Berl } 1898. m. "Taf. Vouk, F. Entwicklg. d. Sporogoniums v. Orthotrichum. (Wien) 1876. m 2 Tat. — Entwicklg. d. Embryo v. Aspleniam Shepherdi. (Wien) 1877. m. 3 Taf. de Vries, H. Die Resultate d. neuesten Forschungen üb. d. Längen- wachsthum d. Pflanzen, (Berl) 1873. -— Ueb. d. Dehnbarkeit wachsender Sprosse. (Bresl.) 1874. Waage, Th. Ueb.d. Vorkommen n. d. Rolle d. Phloroglueins in d. Pflanze. (Berl) 1890. Waage, Th. 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Nr. 31. Katalog von Richard Jordan, München, Amalienstr. 38. - 2 | ker 38 Anstomia et physiologia plantarum, 1285 Weisse, A. Die Zahl d. Randblüthen an Compositenköpfchen. (Berlin) 1897: m. Doppeltaf. 1286 Wesmael, A. Sur les phönomenes de la floraison d. vegetaux phanerog. (Brux.) 1861. 1287 Westermaier, M. Die ersten Zelltheilungen im Embryo v. Capsella bursa pastoris. Regensb. 1876. m. Taf. 1288 — Markständ. Bündelsystem d. Begoniaceen. Regensb. 1879. m. 2 Tat, 1289 — Z. Kenutn. d. mech. Gewebesystems. (Berlin) 1881, m. 2 col. Taf. 1290 — Ausbild. d. mechan. Gewebesyst. als Familiencharakter. (Berlin) 1881. m. col. Taf. 1291 — Ein „abnormer* Dicotylentypus. (Berl.) 1881. m. col. Taf. 1293 -- Wachsthumsintensität d. Scheitelzelle u. d. jüngsten Segmente. (Berl.) 1881. m. Taf. 1294 — Bau u. Funktion d. pflanzl. Hautgewebes. (Berl.) 1882. m. col. Taf. 1295 — Bedeut. toter Röhren u. leb. Zellen £. d. Wasserbeweg. in d. Pflanze. (Berl.) 1884. m. Taf. 1296 — Zur Embryol, d. Phanerogamen. Halle 1890. 4. m. 3 (2 col.) Taf. 1297 — Forschungen üb. „kausale Auffassung“ v. Pflanzenformen u. „Meta- morphosen®. 8 Thle. (Münst.) 1898. 1298 — Physiologie u. Morphologle d. Angiospermen-Samenknospe. (Stuttg.) 1896. m. 2 Taf. 1299 — u. Ambronn, Biolog. Eigenthümlichkeit d. Azolla carolin. Berl. 1880. m. Taf. 1800 — — Bezieh. zw. Lebensweise u. Struktur d. Schling- u. Kletterpflanzen. (Regensb.) 1881. 1301 Wettstein, R. v. Wachsthumsgesetze d. Pfianzenwurzeln. 1884. 1302 — Bau u. Keimung d. Samens v. Nelumbo nueifera. (Wien) 1887. m. Taf. 1308 — Anatom. Merkmale z. Erkennung hybr Pflanzen. (Wien) 1887. m. 2 Taf, 1305 Weyland, J. Anatom. Charakteristik d. Galegeen. Genf 1898. 1306 Widenmann, YV. Bedeutung d. Haarbekleidung an d. Blättern d. Silber- linde. (Stuttg.) 1893. m. Abb. 1307 Wieler, A. Antheil d. secund. Holzes d. dicot. Gewächse an d. Saft- leitung u. d. Bedeutung d. Anastomosen f. d. Wasserversorgung d. transpir. Flächen. Karlsr. 1888. m. Taf. 13808 — Holzbildung auf Kosten d. Reservematerials d. Pflanzen. (Thar ) 1889. m. 4 Taf. 1309 — Anlage u. Ausbild. v. Libriformfasern in Abhängigk. v. äuss. Ver- hälto. (Leipz.) 1889. 4. m. Taf. 1310 — Bezieh. zw. Wurzel- u. Stammbolz. (Tharand) 1891. 1311 — Vorkommen v. Verstopfungen in d. Gefässen mono- u. dicotyler Pflanzen, Semarang 1892. 4. 1312 — Jahresperiode im Bluten d. Pflanzen. (Tharand) 1895. 1313 — Z. Anat. d. Stockes v. Saccharum. (Stuttg.) 1897, m. 2 Taf. 1314 Wiesner, J. Farbstoffe ein. für chlorophylifrei geh. Phanerogamen. (Berl.) 1871. ım. col. Taf. 1315 — Die natürl. Einricht. z. Schutze d. Chlorophylis d. leb. Zelle. Wien 1876. 4. 1316 — Elemente d. Anatomie u. Physiol. d. Pflanzen. Wien 1881. m. 101 Il. 1317 —- Elemente d. Organographie, Syst. u. Biol. d. Pflanzen. Wien 1884. ın. 269 Il. (10 —) 1318 — Biologie d. Pflanzen. Wien 1889. m. 60 Ill. u. 1 Karte. (8.--) 1319 Wigand, A. Kritik u. Gesch. d. Lehre v. d. Metamorphose d. Pflanze. 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Kopenh. 1882. m. 5 Taf. 3 — Om kimens Udviklingshistorie hos Ruppia rostellata og Zannichellia palustris. (Kop.) 1882. m. 2 Taf. 1 -— Om Stammens og Bladets Bygn. h. Avicennia nitida. Av. rösume france. (Copenh ) 1882. av. 2 piches. 1 — Om de mekan, Aarsager til at visse Planters Bladstilke krumme sig ved 'lemperaturer. (Stockh.) 1884. m. Taf. _ — Siebhyphen bei d. Algen. (Berl.) 1885. m. Taf. _ — Bidrag til Algernes physiolog. Anatomi. Stockh. 1885. 4. m. 8 theils eol. Taf. 7 — Entw. d. Pollenkörner d. Angiopermen. Christ. 1886. m. 8 Taf. 3 — Beitr. z. Entwicklgsgesch. d. physiol. Gewebesysteme b. einig. Florideen. (Halle) 1887. 4. m. 6 col. Taf. 5 — Morph og physiol. stud. over Alger. (Christ.) 1891. m. 2 col. Taf. 1 -— Wanderung d. anorgan. Nährstoffe b. d. Laminariaceen. (Berl.) 1899. 1 Wilson, L. W. Observ. on Conopholis Americana. (Philad.) 1898. w.6 plat. 2 Wisselingh, C. v. S. la cuticularisation et la cutine. (La Haye) 1894. av. pl. color. ı — Över Cuticularisatie en Cutine. 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Systematik, Floristik ete. hrsg. v. A. Kneucker Jahrg. I---VII: 1895--19V1. Pappbde. (1901 brosch.) (42.—) Zeitschrift £. Planzenkrankheiten. Hrsg. v. Sorauer. Jahrg. 1-XI. Stutig. 1891-1901. m. zahlr. Taf. Forstlich-naturwiss. Zeitschrift. Hrsg. v. ©. v. Tubenf. Jahrg. I- VII. Münch. 1892 — 98. (84.—) Botan. Zeitung. Hrsg. v. Mohl, Schlechtendal. de Bary etc. Jahrg. II: 1844; III: 1845; VIE: 1849; VIII: 1850; XII-XV: 1854—57; XXIII: 1865; XXVI—XXIX; 1868—71; XXXII—XXXIX: 1874-81. Berl. 4. m. zahlr. Taf. Theilweise vergriffen u. sehr selten. Einzelne Bände zu entsprechenden Preisen. Zeugung, Bestäubung. 37 Arbeiten von Arcangeli, Correns, Detmer, Klebs, Loew, Mangin, Möbius, Urban, Vries u. A. m. 2 Taf. u. viel. Abb. Ziegler, J. Verwachsene Buchen Frankf. 1886. m. Taf. — Pflanzenphänolog. Beobachtgn. zu Frankf. a. M. (Frankf.) 1891. Zimmermann, A. Ueb. mechan. Einricht. z. Verbreitung d. Samen u. Früchte m. bes. Berücksicht. d. Torsionserscheinungen. Berl. 1881. m. 3 col. Taf. Zopf, W. Zur Morphol. u. Biol. d. Ancylisteen u. Chytriadiceen, zugleich e. Beitr. z. Phytopathologie. Halle 1884. 4. m. 10 Taf. Zukal, H. Ueb. d. biolog. u. morpholog. Werth d. Pilzbulbillen. (Wien) 1886. m. 1 Taf. — Vorkommen v. Reservestoffbehältern b. Kalkflechten. (Leipz.) 1886. 4. Nachtrag. Eichler, A. W. Zur Morphol. u. Systematik d. Marantaceen. Berl, 1884. 4. m. 7 Taf. cart. — Entwickligsgesch. d. Palmenblätter. (Berl.) 1885. 4. m. 5 Taf. Fellerer, C. Anat. u. Syst. d. Begoniaceen. Münch. 189:. m. 7 Taf. Gaudichaud, €. Rech. s. l’organogr. et la physiol. des vegstaux. Paris 1841. 4, av. 18 plches. Gibelli e Ferrero. Anat. e morfol. intorno allo sviluppo dell’ ovolo e del seme della Trapa natans. (Gen.) 1891. 4. c. 10 (5 col.) tavv. Goebel, K. Grundz. d. Systematik u. speciellen Pflanzenmorphologie. Lpz. 1882. m. 407 Ill. (12.—) — Vergl. Entwicklungsgesch. d. Pflanzenorgane. Berl. 1883. m. 126 Ill. (15.-) — Beitr. z. Keuntn. gefüllter Blüthen. (Berl.) 1886. m. 5 Taf. — Ueb. 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Elwert’sche Verlagsbuchhandiung, Marburg. Soeben erschien in unserem Verlag: Untersuchungen über die Characeen. Von Dr. K. Giesenhagen, a, 0. Professor der Botanik in München, Erstes Heft. gr. 8°. 144 8. Mit 4 Tafeln und 60 Textfiguren. Preis: Mk. 4.—. In unserem Verlage erschien ferner: Pilanzenbiologische Schilderungen. Von K. Goebel. 2 Theile. Mit 31 Tafeln und zahlreichen Holzschnitten. Im Preise von Mk. 38.— auf Mk. 15.— ermässigt. Physiologische Notizen. Julius Sachs. Als Sonderabdruck aus der Zeitschrift „Flora“ 1892-1896 herausgegeben und bevorwortet von K. Goebel, Mit Bild von Julius Sachs. Preis Mk. 4.50. Druck von Val. Höfling, München, Lämmerstr. 1. a Vo FLORA ODER ALLGEMEINE BOTANISCHER ZEITUNG. FRÜHER HERAUSGEGEBEN VON DER KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 91. BAND. — ERGÄNZUNGSBAND ZUM JAHRGANG 1902. HERAUSGEBER: Dr. K. GOEBEL Professor der Botanik in München, Y Heft II mit 1 Tafel und 5 Textfiguren. Erschienen am 4, Oktober 1902. Inhalt: GEORGE POTTS, Zur Physiologie des Dictyostelium mucoroides . e . Seite 281—347 PAUL CHAPIN, Einfluss der Kohlensäure auf das Wachsthum . n„ 348—379 Dr. PAUL VOGLER, Die Anwendung der Variationsstatistik zur Untersuch- ung von Plankton-Distomeen . LITTERATUR: Dir. Prof. Dr, THOME’s Flora von Deutschland , Oesterreich und der Schweiz . . . n 380-383 „384 MARBURG. N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1902, Bemerkung. Das Honorar beträgt 20 Mk. pro Druckbogen, für die Litteraturbesprechurgen 30 Mk. Die Mitarbeiter erhalten 30 Sonderakdrücke kostenfrei. Wird eine grössere Anzahl gewünscht, so werden für Druck und Papier berechnet: Für 10 Exemplare pro Druckbogen Mk. 1.20; pro einfarb. einfache Tafel Mk. —.30 ” 20 ” ” » ” 250 „ » ” ” ” —.60 » 30 ” ? » ” 3.80 ” ’ ” ” ” 9% v 40 ” ” n ” 5.— , ” ” r ” 1.20 ” 50 ” ” » ” 6.50 „ 2) ” ” ” 1.50 » ) ” ” r r 8.— rs ” ” „ » 2.— » 70 ” ” ” n 9.20 r r ” ” » 2.50 ” 80 ” ” ) ” 10.50 ” r r ” ” 3.— r 90 » ” » ” 11.50 „ ? ” ” " 3.50 „ 100 ” 13.50 „ ” n +» Dissertationen una Abhandlungen systematischen Inhalts werden nicht hono- rirt; für solche, die umfangreicher als 4 Bogen sind, werden nur 4 Bogen honorirt; ‘die Kosten für Abbildungen und Tafeln hat bei Dissertationen der Verfasser zu tragen. Da bei diesen von der Verlagshandlung nur die Herstellungskosten be- rechnet werden, so muss dieselbe Baarzahlung nach Empfang zur Voraussetzung machen. . Bei fremdsprachlichen Manuskripten hat der Verfasser die Kosten der Uebersetzung zu tragen. Correcturentschädigungen, die von der Druckerei für nicht verschuldete Correeturen in Anrechnung gebracht werden, fallen dem Ver- fasser zur Last. Die Zahlung der Honorare erfolgt nach Abschluss eines Bandes. Der Bezugspreis eines Bandes beträgt 20 Mark. Jedes Jahr erscheint ein Band im Umfang von mindestens 30 Druckbogen und zahlreichen Tafeln, Nach Bedürfniss schliessen sich an die Jahrgänge Ergänzungsebände an, welche be- sonders berechnet werden, Manuskripte und Litteratur für die „Flora® sind an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Goebel in München, Luisenstrasse 27/1, zu senden, Correc- turen an die Druckerei von Val. Höfling, München, Lämmerstrassei. Alle geschäftlichen Anfragen ete, sind an die unterzeichnete Verlagsbandlung zu richten. N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung Marburg (Hessen-Nassau). D EEE. EIGENER u. Zur Physiologie des Dictyostelium mucoroides. Von George Potts, B. 86. (Dun.). Hierzu 4 Textfiguren. Die Myxomyceten, die bekanntlich auf der Grenze zwischen Thier- und Pflanzenreich stehen, haben sowohl für Botaniker als für Zoologen “ ein grosses wissenschaftliches Interesse. Die typischen Vertreter der Familie gleichen den Thieren darin, dass sie feste Nahrung aufnehmen können, während ihre Fortpflanzung die der Pflanzen ist. Dictyostelium mucoroides wurde 1869 von Brefeld bei Halle auf Pferdemist wachsend gefunden, Brefeld (1)!) hatte das Ver- dienst, durch Cultur von Dietyostelium dessen Lebensgeschichte und alle wesentlichen morphologischen Merkmale ausser dem des Pseudoplas- modiums zu entdecken. Die Arbeit beschäftigt sich auch mit der Ernährung desD.m. Die auffallende Structur des Plasmodiums wurde erst von Van Tieghem (9) 1880 entdeckt. Van Tieghem war auch der erste, welcher nachwies, dass jede Stengelzelle und jede Spore je von einer einzelnen Amöbe herstamme. Vier Jahre später wurden die beiden Van Tieghem’schen Entdeckungen durch die zweite Brefeld’sche Abhandlung (2) constatirt. Etwas später ver- öffentlichte Grimm (3) eine Arbeit, in der er den Bau und die Thei- lung des Kernes beschrieb. Nadson (4) hat 1899 D. m. auf mehre- ren künstlichen Medien gezüchtet, will auch eine absolute Reineultur bekommen haben, obgleich er fand, dass D. m. sich viel üppiger ent- wickelte, wenn Bacterien vorhanden waren, besonders Bact. fluor. lig., zwischen dem und D. m. eine Symbiose bestehen soll. Die aus den Angaben der oben angeführten Autoren hervor- gehende Lebensgeschichte dieses Organismus (8, Fig. 1), über die sich jedermann selbst in wenigen Tagen unterrichten kann, wenn er ihn in einem Tropfen Pferdedungextract züchtet, ist folgende: Die Sporen keimen und erzeugen Amöben, die wachsen und sich eine Zeit lang theilen. Dann nehmen die Amöben eine charakteristische länglich-flache Form an und legen sich zu bandähnlichen Protoplasma- massen zusammen, die sich strahlenförmig um das Centrum gruppiren, 1) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Litteraturangaben em Ende der Arbeit. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 19 282 um welches die Amöben sich zu häufen begonnen hatten. Die Fäden oder Bänder sammeln sich zu langen fliessenden Armen, die nach und nach in die Hauptmasse übergehen. Die Erscheinung des D. m. in dem plasmodischen Stadium ist sehr charakteristisch und unvergesslich für jeden, der sie einmal ge- sehen hat. Man kann sie mit dem Wurzelsystem einer Fichte ver- nd Fig. 1. Dietyostelium mucoroides. — A Frucht ohne Aeste — B Frucht mit Ast. — C Stück des Stengels im optischen Durchschnitt bei stärkerer Vergrösse- rung. — D Pseudoplasmodium im ersten Stadium.!) - E Pseudoplasmodium im späteren Stadium.!) — F Stück des Pseudoplasmodiums bei stärkerer Vergrösse- rung. — H Hinaufkriechen des Pseudoplasmodiums an dem sich entwickelnden Stengel. Im optischen Durchschnitt gezeichnet. — K Spore. — L Amöben mit Kern und Vacuole. gleichen. Die horizontalen Wurzeln werden durch die fliessenden Arme des Plasmodiums vertreten und die Hauptmasse der Amöben gleicht der Grundfläche des Stammes. Die Aufhäufung der Amöben 1) Die Aufzeichnungen D, E und H wurden mit Hilfe des Brefeld’schen Polysphondylium violaceum gezeichnet. 283 bringt sie in Berührung mit der Luft, worauf sich der Stengel bildet. Während der Sporangiumträger länger wird, kriecht der Rest des Plasmodiums an ihm entlang und sammelt sich endlich auf einen Haufen an der Spitze, um sich schliesslich in eine Sporenmasse zu verwandeln. Die für den ganzen Lebensgang nöthige Zeit beträgt durchschnittlich 3—5 Tage. D. m. unterscheidet sich in manchen wichtigen Punkten von den typischen Vertretern seiner Familie. Vor allen Dingen kennt es kein Schwärmsporenstadium, d. h. die Amöben sind zu keiner Zeit mit Flagellen versehen. Weiter verschlingt D. m. keine Baeterien. Ein grosser Unterschied liegt in dem sog. „Plas- modium“; denn obgleich die Amöben sich sammeln, wird doch kein Plasmodium im wahren Sinne des Wortes gebildet, da keine Fusion der Amöben stattfindet und die gesammelte Amöbenmasse thatsächlich nur ein Pseudoplasmodium ist. Man überzeugt sich davon, wenn man ein Deckgläschen über ein in der Entwickelung begriffenes Plasmodium legt und einen leichten Druck ausübt, — in allen Stadien, von der ersten Bildung der oben beschriebenen bandähnlichen Massen von Protoplasma an bis zur vollendeten Bildung der letzten Spore, genügt ein schwacher Druck, um den zurückbleibenden Theil des Pseudoplasmodiums in die einzelnen Amöben zu zertheilen. Die charakteristische Gestalt der Amöben vor ihrem Zusammenschluss ist in dem Plasmodialstadium beibehalten und wenn man einen Tropfen, der solch ein Plasmodium enthält, rasch verdunsten lässt, so kann man das Plasmodium sich in die einzelnen Amöben, die dann zu Grunde gehen, zertheilen sehen. Die Amöben behalten ihre Individualität in jeder Hinsicht: Die Zellen des Sporangiumträgers werden jede von einer einzelnen Amöbe ge- bildet, ebenso sogar die Sporen. So auffällig schon diese Eigenschaft des Plasmodiums ist, es hat einen noch viel wichtigeren Charakter, nämlich seinen flüchtigen Bestand. In einem echten Plasmodium, wie es bei den typischen Vertretern der Familie zu finden ist, strömen die Amöben ineinander, sie verschmelzen mit einander und bilden eine ein- zige einheitliche Masse von Protoplasma, die nicht wieder in die einzelnen Amöben, aus denen sie gebildet wurde, zerlegt werden kann. Solch ein echtes Plasmodium ist das hauptsächlichste Ernährungsstadium und dauert eine ganze Reihe von Tagen, während welcher es Nahrung aufspeichert. Es ist in fortgesetzter Bewegung, und zwar in einer zwiefach gearteten: einer vorschreitenden Fortbewegung des ganzen Plasmodiums und einer inneren Circulation des Protoplasmas, besonders in den Adern. Das Pseudoplasmodium von D. m. hat keine Vorwärtsbewegung des 19* 284 Ganzen vermittelst Pseudopodien und auch keine rythmische Cireulation seines Protoplasmas, und es findet wahrscheinlich in diesem Stadium keine Ernährung statt; es scheint lediglich ein nothwendiger Vorläufer der Sporenbildung. Seine ganze Existenz, von der ersten Vereinigung der Amöben an bis zu der Sporenbildung, dauert nur wenige Stunden. Das Gesagte zeigt, dass das Plasmodium von D. m. sowohl morpho- logisch als physiologisch von dem anderer Myxomyceten wesentlich verschieden ist. Die Sporenniasse an der Spitze des Stengels — das Sporangium — hat weder ein Kapillitium noch eine Wand. Es soll nun der Einfluss der hauptsächlichen äusseren Umstände auf das Wachsthum von D. m. in folgender Reihenfolge erörtert werden: I. Einfluss der Zusammensetzung des Nährmediums. I. Einfluss von Feuchtigkeit und Sauerstoff. III. Einfluss anderer äusserer Umstände, nämlich der Temperatur, des Lichtes und der Reaction des Ernährungsmediums. IV. Recapitulation und allgemeine Betrachtungen. 1. Einfluss der Zusammensetzung des Nährmediums. Ueber die Ernährung der Myxomyceten gibt es schr wenig Litte- ratur. Der Grund für ihre Vernachlässigung nach dieser Seite hin liegt in der Schwierigkeit, eine Reineultur zu erhalten. In Anbetracht der endosmotischen Ernährung des D. m., seines schnellen Wachs- thums und seines hervorstehenden Sporangiums, das am Ende eines Stengels sitzt und so von dem Substrat frei ist, könnte man, wenn es für einen Myxomyceten möglich wäre, ohne Bacterien zu leben, erwarten, eine bacterienfreie Cultur von ihm zu bekommen. Zunächst wurden Experimente gemacht, um über die beste Züchtung von D. m. Gewissheit zu erlangen. In der Natur er- scheint D. m. auf Pferde- oder Kaninchenmist und es zeigte sich, dass es auf sterilisirtem Pferdemist künstlich zum Wachsen gebracht werden kann, ebenso in Extracten davon in hängenden Tropfen, in Schalen und auf nahrungsheltigem, aus Mist hergestelltem Agar oder Gelatinen.') Ob in hängenden Tropfen, in Flüssigkeiten in Schalen oder auf festen Medien gezüchtet — eine normale Frucht wird nur in der Luft hervorgebracht und man sieht die Fruchtentwickelungen sofort über die Oberfläche des Mediums hervorragen. Weitere Ver- » Bei einer Züchtung in Flüssigkeiten muss man darauf achten, dass die Flüssigkeit nicht zu tief ist — nicht über 10mm, 285 suche ergaben jedoch, dass es besser auf einem aus dem Stengel von Vieia Faba gemachten Agar wuchs und noch besser auf Medien — Extract, Gelatine, oder Agar — aus Maiskörnern. Zuerst wurde die gewöhnliche Methode angewendet, die flüssig gemachten Agar oder Gelatinen in Reagenzgläsern geimpft und dann in Petri-Schalen aus- gegossen. Das so gesäte D. m. wuchs nicht zur Zufriedenheit, die Zahl der pro Platte hervorgebrachten Sporangien schwankte äusserst stark und stand in keinem Verhältniss zu den gesäten Sporen. Eine sorgfältigere Beobachtung ergab, dass normale Sporangien nur erzeugt wurden von Sporen, die sich auf oder dicht unter der Oberfläche be- fanden und dass Sporen, die tiefer in dem festen Substrat lagen, ent- weder nicht keimten oder dass die Amöben nicht zur Fruchtbildung an die Oberfläche gelangen konnten. Mit Rücksicht darauf wurden Sporangien in sterilisirtes Wasser geschüttelt. Das Wasser wurde dann verdünnt und über das erstarrte Ernährungsmedium ausgegossen. Diese Methode zeigte sich sehr geeignet, da auf guten Medien die Platte sich mit Sporangien buchstäblich besät. Bei allen festen Medien — sowohl Gelatine wie Agar — wurden in Zukunft die Sporen auf die feste Oberfläche gesät. Die ersten Versuche, D. m. von Bacterien zu isoliren, wurden auf Maisagar gemacht. Durch die Wahl von Sporangien, die die wenigsten Bacterienkolonien in ihrer unmittelbaren Nachbar- schaft hatten und durch ihre Benutzung zur Herstellung der nächsten Agarcultur wurde ein Material gewonnen, das anscheinend bacterien- frei war; wenigstens ergab eine mikroskopische Untersuchung keine Bacterien und man sah auch keine makroskopischen Bacterienprodukte. Zum Zwecke einer weiteren Prüfung der Reinheit einer dieser an- scheinend bacterienfreien Culturen wurde sie auf einen reichen Pepton- agar gesät; überraschenderweise bedeckte sich die neue Platte in kurzer Zeit mit Bacterienkolonien, ohne dass sich ein D. m. zeigte.!) Die Culturen von D. m. auf Maisagar waren somit scheinbar bac- terienfrei gewesen, weil die Bacterien nicht hinreichend entwickelt gewesen waren, um die Kolonien auf der feuchten Oberfläche des Agar makroskopisch sichtbar zu machen. Da sich Agar als nicht zum Ziele führend zeigte, wurden die Versuche zur Isolirung von D. m. zunächst auf Maisgelatine angestellt. Hier traten die Bacterien sehr stark hervor und es war leicht zu sehen, dass D. m. nirgends er- 1) Später erwies es sich, dass das Fehlen von D. m. an der Produktion schäd- licher Substanzen durch die Bacterien lag. 288 schien, ausser thatsächlich in ihren Kolonien. Fortge- setzte Bemühungen, von den Bacterien loszukommen, erwiesen sich als nutzlos und ich entschied mich endlich dafür, danach zu streben, D. m. mit einer einzelnen Bacteriumspecies zu isoliren. Dies gelang schliesslich, und das Bacterium, das eine bislang unbeschriebene Species zu sein scheint, wird für jetzt Bacterium fimbrietum (Bact. fimbr.) genannt werden. j Bei den oben beschriebenen Culturen auf Maisgelatine blieben einige Platten unfruchtbar — brachten weder Bacterien noch D. m. hervor. Das regte den Gedanken an, dass solche Platten eine gün- stige Gelegenheit böten, um zu prüfen, ob Bact. fimbr. thatsäch- lieh zur Entwickelung von D, m. nöthig wäre, oder ob die scheinbare Abhängigkeit des D. m. von diesem Bacterium auf Rech- nung des Unvermögens, von diesem letzteren loszukommen, zu setzen wäre. Eine Reincultur von Bact. fimbr. ohne D. wurde hergestellt und jene Platten, die unfruchtbar geblieben waren, wurden nun mit diesem Bacterium geimpft, indem dieses in Wasser geschüttelt und dann auf die Gelatine gegossen wurde. Dieser Versuch wurde mit acht Platten ausgeführt und, obgleich Bact. fimbr. auf allen wuchs, erschien D. nur auf drei. Zur Vergewisserung, dass keine D.-Sporen zugleich mit Bact. fimbr. gesät waren, wurden Controlplatten benutzt und weiterhin wurde der Verunreinigung der Culturen durch D. m. aus der Luft dadurch vorgebeugt, dass die Impfungen in einem vor- her sterilisirten Kasten vorgenommen wurden. Dieser Versuch ergab, dass auf Maisgelatine das Vorhandensein von Bacterien für das Wachsthum von D. m. nötig ist; denn es war nicht zur Fruchtent- wickelung fähig, bevor Bacterien zugesetzt wurden. Dass Bacterien sogar für das Keimen der Sporen von D. m. nöthig seien, lässt sich aus diesem Versuch nicht ersehen, denn selbst unter den günstigsten Umständen (d. h. mit Bacterien) keimt ein grosser Procentsatz von Sporen nicht unmittelbar und die obigen Exemplare von D. m. sind vielleicht aus solchen ungekeimten Sporen hervorgegangen, die erst durch einen Zusatz von Wasser zum Keimen gebracht wurden.}) Hätten einige der Sporen vor der Hinzufügung von Bact. fimbr. ge- keimt, so hätten die Amöben untergehen müssen, denn Sporangien- bildung ohne Bacterien ist ausgeschlossen und Cystenbildung fehlt bei D.m.(s.u.). Von den acht Platten, die für dieses Experiment benutzt 1) Aus einem Nadson’schen (4) Experiment, das später angegeben werden wird, folgt, dass Bacterien zum Keimen der D,-Sporen nicht nöthig sind, 287 und unfruchtbar geblieben waren, hatten drei offenbar D.-Sporen ent- halten, aber keine Bacterien und die anderen fünf hatten zwar keine Bacterien, aber auch keine D.-Sporen. Nachdem gezeigt ist, dass auf Maisgelatine Bacterien für das Wachsthum von D. m. nothwendig sind, erhebt sich eine ganze Reih» von weiteren Fragen, z. B.: Worin besteht die Thätigkeit des Bacte- riums? Ist es auf allen Medien nöthig? u.s.w. Die wechselseitigen Beziehungen von Bact. fimbr. und D. m., die alle solche Fragen ein- schliessen, werden später erörtert werden. Zur Reaction bevorzugt D. m. ein schwach alkalisches Medium ; es kann aber auch auf Medien wachsen, deren Reaction von schwachem Säuregehalt bis zu ausgesprochen alkalischer Beschaffenheit variirt. Alle Medien wurden neutralisirt, bevor sie geimpft und einer Tem- peratur von 16-—24° Ö, ausgesetzt. Da zwischen den Sporen von D. m. Bacterien auftreten, wird es verständlich sein, dass, wo immer D. m. gesät wurde, notwendig zugleich Bacterien und zwar in diesem Falle Bact. fimbr. mitgesät wurden. Den Rest dieses Theiles will ich nun wieder in zwei Abschnitte zerlegen: Der 1. Abschnitt beschäftigt sich mit der chemischen Com- position des Ernährungsmediums. Der 2. Abschnitt behandelt die Be- ziehungen zwischen Bact. fimbr. und D. m. 1. Abschnitt. Der zunächst untersuchte Punkt betraf die für das Keimen nothwendigen Bedingungen. Die Versuche zeigten, dass Phos- phate, organische Verbindungen und Sauerstoff in Verbindung mit Wasser für das Keimen von D.-Sporen erforderlich sind. Destil- lirtes Wasser wurde als lösendes Mittel verwendet, da in ihm keinerlei Keimen stattfand, wohingegen in Leitungswasser etwa 10°, Sporen keimten. Kein Keimen fand statt in Rohrzucker (rein, krystallisirt) und auch nieht in Knop’scher Lösung, aber eine Lösung, die beides enthielt, genügte völlig für diesen Zweck. Die verschiedenen Salze, aus denen sich die Knop’sche Lösung zusammensetzt, nämlich Ca(NO3),, Kz3PO,, MgSO, und KNO;, wurden dann der Reihe nach zu Rohrzucker zugesetzt und das Ergebniss war, dass kein Keimen statt- fand in Rohrzucker mit KNO;, Ca(NOs)s; oder MgS0,, dass aber in Rohrzucker +4 KzPO, das Keimen so gut vor sich ging wie in der Mischung von Rohrzucker und Knop’s Lösung. Weitere Versuche er- wiesen, dass K;PO, mit gleich gutem Erfolge durch andere lösliche Phosphate ersetzt werden konnte, woraus sich ergibt, dass Phosphat 288 der für die Keimung wesentliche Bestandtheil von Knop’s Mischung ist. Eine Gelegenheit, dies Ergebniss zu bestätigen, lieferten Ver- suche auf mit HC] ausgelaugtem Agar (siehe später). Die Nothwendigkeit von organischen Verbindungen für das Keimen ist dadurch erwiesen, dass in K;PO, und sogar in Knop’s Lösung kein Keimen stattfindet; wenn man aber ein wenig von irgend einer organischen Masse hinzufügt, wie Kohlehydrate, Asparagin, Leuein u. 8. w. — seien sie stiekstoffhaltig oder nicht —, so keimen die Sporen gut. Die benöthigte Quantität organischer Materie ist sehr klein; die in Leitungswasser vorhandene Menge genügt, wie das gute Keimen in Leitungswasser +4 KzPO, zeigt. Welcher Art diese Sub- stanzen sind, liess sich bei ihrer geringen Menge nicht ermitteln. Dieser Punkt ist auch von geringer Bedeutung, da mit D. m. stets Bacterien vereinigt auftreten und daher die Frage ungelöst bleiben muss, Fob die besagten organischen Substanzen direct auf D. m. för- dernd einwirken oder ob sie die Zunahme der Bacterien und ihrer für D. m. nützlichen Stoffwechselprodukte beeinflussen. Die Noth- wendigkeit von freiem Sauerstoff wird an im nächsten Abschnitt be- schriebenen Versuchen gezeigt werden. Jetzt galt der nächste Schritt der Ermittelung der für die Fruchtproduktion erforderlichen chemischen Elemente. Von den folgenden sechs anorganischen Elementen: N,K, P,Mg, 8 und Ca wurden Lösungen, die je fünf von ihnen enthielten, zubereitet, so dass eine Lösung alle ausser N, eine andere alle ausser K u. s. w. enthielt. Zu jeder dieser, fünf anorganische Elemente enthaltenden, Lösungen wurde Rohrzucker zugesetzt. In der nicht P-haltigen Lösung keimten die Sporen nicht und bestätigten so die früheren Versuche betreffs des Keimens. In der Lösung ohne N keimten zwar die Sporen, Fruchtbildung blieb aber meist aus, da die Amöben nach und nach eingingen. K, Ca, $ oder Mg konnten ohne sichtbaren Nachtheil für D. m. fortgelassen werden. Selbst wenn es ohne eines dieser vier Elemente gezüchtet wurde, gedieh es durch drei auf einander folgende Generationen ganz gut und die Frage nach ihrer Nothwendigkeit musste unentschieden bleiben, weil, wenn sie nothwendig sind, die in den Sporen enthaltenen und die bei anderen Salzen als Verunreinig- ungen begegnenden Spuren völlig zu genügen scheinen. Sodann wurde bestimmt, welche C- und N-Quellen bei D. m. und Baet. fimbr. verwendbar seien, Für Organismen, die in Flüssigkeiten gut wachsen, ist die Frage durch Culturen in flüssigen Medien am leichtesten zu beantworten. Die präparirten 289 «Lösungen wurden neutralisirt und dann etwa 5Occm von einer jeden in eine Erlenmeyer’sche Flasche, die mit Bact. fimbr. allein ge- impft war und in eine Dose gegossen. Die Flüssigkeit, etwa 20 ccm, stand in den Dosen ungefähr 10mm hoch und diese wurden mit D. m. und Bact. fimbr. zusammen geimpft. Die beiden parallelen Reihen von Züchtungen — von a) Bact. fimbr. allein und b) Baet. fimbr, mit D. m. — wurden unternommen, um die Wirkung der Eigenschaften des Ernährungsmediums auf D. m. zu bestimmen. Denn da D. m. nicht allein ‚gezüchtet, die Frage also nicht direct beant- wortet werden konnte, so verschaffte sich der Gedanke Geltung, ob nicht eine Vergleichung der Ergebnisse der beiden Reihen zu der gewünschten Erkenntniss führen könnte. Das Wachsthum von Bact. fimbr. in der Erlenmeyer’schen Flasche wurde nach etwa 14 Tagen abgeschätzt und die endliche Reaction der Lösung geprüft. Die Ent- wickelung von D. m. war in allen Fällen nach Ablauf von acht, höch- stens zehn Tagen beendet. Wenn D. m., wie oben beschrieben, auf Maisextrakt in Dosen gesät wird, trägt es in der Zeit von 4—5 Tagen Frucht; wenn aber einige der Amöben am zweiten oder dritten Tage entfernt und in frischen Maisextrakt übertragen werden, vermehren sie sich in diesem und wenn dieser Process alle zwei oder drei Tage wiederholt wird, fahren die Amöben in der vegetativen Vermehrung fort und bilden keine Plasmodien. Dieser Versuch kann als die Grundlage für die Schätzung des relativen Nährwerthes verschiedener Medien gelten, denn wir sehen daraus, dass eine Plasmodiumbildung erst stattfindet, wenn der Nahrungsvorrath zur Neige geht, und dass die Amöben, wenn die Umstände günstig sind, im Wachsthum und in der Theilung fortfahren, bis solcher Mangel fühlbar wird. Daraus erhellt, dass, wenn die Bedingungen für das Wachsthum erfüllt sind, die Anzahl und Grösse der Plasmodien und sodann die Anzahl und Grösse der Sporangien ein gutes Kriterium für den Nährwerth irgend eines Mediums abgeben. Bei der Berechnung des Wachsthums von D. m. wurde sowohl die Anzahl der Sporangien pro Flächeneinheit, als auch ihre relative Grösse in Betracht gezogen. Keiner von diesen beiden Factoren ermöglicht allein ein zuverlässiges Urtheil über die Qualität des Ernährungsmediums, da in P-haltigem Leitungswasser die Ober- fläche gelegentlich mit kleinen Sporangien buchstäblich besät ist und da (s. u.) die relative Luftfeuchtigkeit der wichtigste Factor für die Bestimmung der Länge des Stengels ist. Kurz, die Berechnung des D.-Wachsthums konnte nicht ganz genau ausgeführt werden. Für 290 beide Organismen wurde die Stärke des Wachsthums in 4, durch Nummern unterschiedene Klassen geordnet: 0 = kein, I= schwaches, II = mittelmässiges, III — starkes Wachsthum. Die bei D. m. er- reichte Maximalentwickelung betrug, sowohl in Flüssigkeiten wie auf festen Medien, 80 grosse Fructificationen auf einem Felde von 4mm Durchmesser. Die Geschwindigkeit des Wachsthums und der Fruchtbildung und die reichliche Grösse der Sporangien, die sich mit blossem Auge erkennen lassen, machen D. m. sehr geeignet für solche Versuche, Ein grosses Hinderniss jedoch liegt in den geringen Anforderungen, die die Fructifieation an die Ernährung stell. Es ist von Van Tieghem für Absidia (6) und von Klebs für Mucor racemosus (7) constatirt, dass das von den zur Impfung benutzten Sporen ge- tragene Ernährungsmaterial für eine schwache Fructification genügt; dasselbe gilt für D. m. Als Beleg dafür, eine wie geringe Nahrungs- menge D. m. erfordert, mag angeführt werden, dass, wenn nicht zu wenig Sporen gesät werden, eine kleine Menge von Zwerg-Sporangien in P-haltigem Leitungswasser produeirt wird und ebenso auf reinem Agar.!) Diese Stärke des Wachsthums in den oben erwähnten und ähn- lichen Fällen ist in den folgenden Tabellen mit O—-I bezeichnet. Ein mit 0 bezeichnetes D.-Wachsthum bedeutet, dass überhaupt keine Sporangien gebildet wurden, und in solchen Fällen müssen die ur- sprünglichen Nahrungsmaterialien oder ihre durch das Bacterium- wachsthum hervorgebrachten Produkte eine schädliche Wirkung auf D. m. gehabt und sein Wachsthum völlig verhindert haben. Alle Experimente wurden durch die ganze Untersuchung hin wenigstens zwei Mal gemacht. Zur Bestimmung des N-Nährwerthes der in Tabelle I angegebenen Substanzen wurden diese der Reihe nach einer Mischung von anorganischen Salzen (KsPO, 0,05%, + MgS0, 0,05 %,) t) In Medien, die keine Nahrung enthalten, hängt die Fruchtproduktion von der Zahl der gesäten Sporen ab. Wenn sehr wenig Sporen gesät sind, trägt D. m. keine Frucht; wenn viel gesät sind, bringt es Frucht und in diesem Falle begegnen die Amöben einem Nahrungsmangel fast unmittelbar nach dem Keimen und bilden daher sofort Plasmodien und tragen Frucht. Wenn keine Vermehrung der Amöben stattgefunden hat, ist die produeirte Zahl von Sporen um die Zahl der bei der Stengelbildung verbrauchten kleiner als die der ursprünglich gesäten. Aus einem solchen Versuch ziehen wir den wichtigen Schluss, dass die Amöben zum Frucht- tragen nicht eine ganze Reihe von Theilungen durchzumachen brauchen, sondern direct zur Sporenbildung übergehen können, d. h. dass vegetative Vermeh- rung kein nothwendiger Vorläufer der Sporenbildung ist. 291 und 0,2%, Rohrzucker zugesetzt. Rohrzucker (rein, krystallisirt) wurde durchgehend als C-Quelle benutzt, da einleitende Versuche ihn als für diesen Zweck geeignet erwiesen. Tabelle I. — Stickstoffverbindungen, Wachsthum | Wachsthum Endliche des D.m. |d.Bact.fimbr.| Reaction Kalium nitrieum, . . . ...0,19% u u sauer Ammonium sulphurieum . . . 0,19%, I—-H I—U n Asparagin. . . 2» .2.2..01% 0 II alkalisch Leuein . . 2 2..2..2.2..01% IH I sauer Glycocol . ». 2. 2..2.2....01% 0 0 Pepton . . 2. 2.2.2.2..2..0,050, 0—-I II sauer Pepton . . 2..2.2..2..2..2.60109%9 0 1 ” Fibrin . 2220202020. ‚gesättigt 0—1 0—I neutral Syntonin . 2.2.2 20200 I I n Legumin nen u—II IWI—IUI |schwach sauer Casein . 2 2 2 2 220g IHI—II I—IU n n Nuclein . „ uU—Il U—IN n „ Harnsäure . FE II—II H—II „ n Hippursaures Natron . . . . 0,10%, I I-O alkalisch Harnstoff . . 2.2 2.20.2.01% 0 0 Urethan. . 2 2 222000. 01% 0—I I-Il neutral Acetamid . » 2». 2..22...01% 0o—I I alkalisch Kreatin. . ». 22.20.2020.» 01% 0 I neutral Obgleich weder Nitrat noch Ammoniak besonders gute N-Quellen waren, erwies sich doch NH,NO; als ausgezeichnet'), sowohl für Bact. fimbr. als auch für D. m. und wurde deswegen bei den folgen- den Versuchen (Tabelle II) über den relativen C-Nährwerth von ver- schiedenen Verbindungen durchgehend als N-Quelle benutzt. 0,19, AmNO; wurden mit K;PO, und MgS90, zusammengenommen. 1) Die Thatsache, dass NH,NO, für Bact. fimbr. und andere niedere Organismen eine bessere N-Quelle als Nitrat oder Ammoniak ist, erklärt sich offenbar daraus, dass es N in zwei verschiedenen Formen enthält und ist im Gebiet der Agrieultur- chemie nicht ohne Parallelen. So hat man gefunden, dass die höheren Ptlanzen kräftiger wachsen, wenn sie mit künstlichem N in mehreren verschiedenen Zu- sammensetzungen gedüngt werden, als wenn sie ihn nur in einer einzigen Form erhalten. Und Vieh gedeiht anerkanntermassen besser, wenn es mit einer wohl- überlegten Mischung von verschiedenen Nahrungsmitteln gefüttert wird, d. h. wenn die Eiweissstoffe, die Kohlehydrate und die Oele in verschiedenen Formen ange- boten werden, als wenn sie nur ein einziges Futter bekommen, 292 Tabelle IL. — Kohlenstoffverbindungen. Wachsthum | Wachsthum Endliche des D. m. !d.Baot.fimbr.| Beaction Traubenzucker . .» . . x. 02% H—III II sauer Levrulosee . 2. 22202020. 02%, u—l1 IH n Galactose . . 2.222020. 02% H—DI II » Maltose . . 2: 2 2202 2...02% II IH » Rohrzucker . . . . 2.0.6029 1I—-II III n Dextrin. . 2.2 220.0 029% u I neutral Iolin . 222220020. 020% I-üU 0-1 ” Amylum (löslich) . . . . . 0,2%, 0o—I 0o—I » Glycerin 2.0. 1% 1 II sauer Citronsäure (eitronsauresKalium) 0,20), 0 Du stark alkalisch Weinsäure (weinsaures Kalium) 0,20), 0 0 Apfelsäure (Calcium bimalicum) 0,20), 0 u stark alkalisch Isodulet . 2 2222.20. 02%, I-U I neutral Erythrt 2. 2.2 20202020. 020% 0-1 I ” Arebinose . . 2» 220.0. 020 0—I I ” BSorbin . 2 2 2222000 0,2099 0—I I " Mamit . . 22.2.2... 029, I I » Humussäure (humussaur. Natron) 0,20), 0—1 0—1 „ Ulmussäure (ulmussaur, Natron) 0,20), 0o-I 0—I „ Natrium stesricum . . . . . 0,1% 0—1 0—1 » Olivenöl 2. 2 2 22000. 0-1 0—I n In der Absicht, zu prüfen, ob die organischen Substanzen von Tabelle I, die sich als gute N-Quelle erwiesen hatten, auch gute C-Quellen wären, wurden ihnen KsPO, und MgS0, zugesetzt. In den weniger löslichen Eiweisssubstanzen, nämlich Fibrin, Syntonin, Legumin, Casein und Nuclein war das Wachsthum von D. m. sowohl wie von Bact. fimbr. sehr schwach (0—I), so dass sie für beide Organismen keine C-Quellen waren. Ebenso war der C von Harn- säure und Asparagin bei beiden nicht verwendbar. Dagegen war das Wachsthum von Baet. fimbr. in Pepton allein ausgezeichnet (II). Leucin erwies sich als eine ausgezeichnete C- wie N-Quelle für beide Organismen. Die Versuche der Tabelle II wurden an Stelle von NH,NO, mit Legumin, dessen Ü nicht verwendbar ist, wiederholt und das Endergebniss bestätigte die bereits erhaltenen Resultate (vgl. Tabelle ID). Bei der Erörterung der Resultate der in den beiden vorstehen- den Tabellen angegebenen Versuche wird sich eine Vermengung der beiden Organismen am besten vermeiden lassen, wenn der Gegenstand in folgende Hauptpunkte eingetheilt wird: 293 a) Ernährung von Bact. fimbr.; b) Ernährung von D. m,; e) Einfluss des Wachsthums von Bact. fimbr. auf die Reaction des Mediums. a) Ernährung von Bact. fimbr, Der relative Nährwerth der verschiedenen geprüften Substanzen mag in folgender Weise kurz dargelegt werden: erstklassige Quellen für C sowohl wie für N waren: Pepton und Leuein; erstklassige Quellen für N allein waren: Legumin, Casein, NH;,NO;, Nuclein, Asparagin und Harnsäure; erstklassige Quellen für C allein waren: Traubenzucker, Levu- lose, Galaetose, Maltose, Glycerin und Rohrzucker; zweitklassige Quellen für N allein waren Ammoniak, Nitrat, Hippursäure und Urethan; zweitklassige Quellen für C allein waren: citronsaures Salz und apfelsaures Salz. Die anderen geprüften Substanzen hatten wenig Nährwerth. Von den Amidosubstanzen ergab sich: Leucin als Quelle für C sowohl als für N; Asparagin allein für N und Glycocoll für keines von beiden. Gründe hierfür lassen sich nicht angeben; doch mag der Werth von Leucin als C-Quelle in einer gewissen Verbindung stehen mit seinem reichlichen C-Gehalt: er ist das C-haltigste der gewöhn- lichen Amide und Amidosäuren. Kein Grund lässt sich auch dafür angeben, weshalb die beiden höheren Substanzen gute N-Quellen sind, - während der von Glycocoll unbrauchbar ist. Die Lösungen der Eiweisssubstanzen: Fibrin, Syntonin, Legumin, Casein und Nuclein enthielten andauernd einen Ueberschuss der festen Masse. Diese Körper gelten für chemisch unlöslich. Die nöthige Auflösung — damit D. m. sich von ihnen ernähren kann — könnte durch Hydrolyse während der Sterilisation zu stande gebracht werden (Klebs 5, Theil II), durch Fermente, oder durch Bildung löslicher Salze mit den vorhandenen Basen, z. B. mit Kalium, das Kalium albuminatum bildet. Für Bact. fimbr. sind Fibrin und Syn- tonin weit werthlosere N-Quellen als die anderen drei Substanzen, Eine erstklassige Quelle für C allein ist, ausser den üblichen Mono- und Disacchariden, nur Glycerin, das sich auch als ein aus- gezeichneter Nährstoff für viele andere Bacterien, besonders Ana- erobionten, erwiesen hat. Unbrauchbar waren die stärkeren Fettsäuren, 294 2. B. Stearinsäure, und obgleich Glycerin allein leicht verwendbar ist, sind für Bact. fimbr. Oele, z. B. Olivenöl, nicht benutzbar. Die Poly- sacchariden hatten im Gegensatz zu den beiden anderen Gruppen von Kohlehydraten sehr geringen Werth, Ein weiteres Ergebniss ist, dass, obgleich Legumin, Casein und Nuclein erstklassige N-Quellen sind, ihr C unverwendbar ist. In dieser Hinsicht gleichen sowohl Bact. fimbr. wie D. m. den Mucoraceen, die ihren C lieber von Kohlehydraten nehmen, und stehen im Gegensatz zu den Saprolegniaceen (Klebs 5, Theil II), die den C von Proteiden dem von Kohlehydraten vorziehen. b) Ernährung von D. m. Wenn man die Stärke des Wachsthums dieser beiden Organismen vergleicht, ist man erstaunt, dass mit ganz wenigen Ausnahmen das Wachsthum von D. m. dem des Bakteriums direct proportional ist. Daher gelten die oben über die Ernährung von Bact. fimbr. gemachten Bemerkungen im Allgemeinen eben so gut für die von D.m., wenn es in Verbindung mit jenem Bacterium wächst. In einigen wenigen Fällen zeigte sich, dass, obgleich Bact. fimbr. wuchs, D. m. nicht wuchs. Dagegen wurde kein Medium gefunden, in dem D. m. wuchs, Bact. fimbr. aber nicht. e) Einfluss des Wachsthums von Bact. fimbr. auf die Reaction des Mediums. Besondere Aufmerksamkeit wurde der aus dem Wachsthum des Bacteriums resultirenden Reaction gewidmet, da Nadson (4) der kürzlich D. m. mit Bacillus fluorescens liquaefaciens (Bac. Auor. liq.) isolirt hat, der Ansicht ist, dass dieses Baeterium die Reaction alkalisch macht und dadurch das Wachsthum von D. m. begünstigt. Da D. m. ein schwach alkalisches Medium bevorzugt, und Bact. fimbr. aus den meisten N-haltigen organischen Substanzen Alkalescenz zu stande bringt, ist es ganz richtig, dass auf gewissen Medien Bact, fimbr., indem es die Optimalreaktion hervorbringt, aus eben diesem Grunde das Wachs- thum von D. m. begünstigt. Wäre aber dies der einzige aus Bact. fimbr. entspringende Vortheil, so könnte man erwarten, dass sich auf solehen schwach alkalisch gemachten Nährböden D. m. allein züchten liesse. Obgleich entsprechende Versuche mit verschiedenen Nährstoffen an- gestellt wurden, erschien jedoch D. m. nie allein, und es ist zweifellos, dass auf jeden Fall Bact. fimbr., wenn nicht Bac. fluor. liq., in einer weit engeren Verbindung mit D.m. steht, als dass es nur die verlangte Reaction hervorruft. Ferner ist es für die Entwickelung von D. m. ‚keineswegs unbedingt nöthig, dass das Medium schwach alkalisch ist; 295 denn es wächst gut in Medien, deren Reaction von schwachem Säuregehalt bis zu ausgesprochener Alkalescenz variirt. Wie man aus TabelleI und II ersehen kann, entwickelt sich D. m. ausnahmsweise gut in Medien, in denen Bact. fimbr. sehr verschiedene Reactionen hervorgebracht hat. Obgleich einige Bacterien als Säure- und andere als Alkalescenz- bildner bekannt sind, so weiss man doch von Bacterien wie von Pilzen, dass die in irgend einem Medium hervorgebrachte Reaction in grossem Maasse von dessen chemischer Zusammensetzung abhängt und dass derselbe Organismus in verschiedenen Medien verschiedene Reactionen hervorbringt, wobei die allgemeine Regel gilt, dass Säure- gehalt aus den Kohlehydraten und Alkalescenz aus den N-haltigen Substanzen hervorgebracht wird. Es wird sich zeigen, dass Bact. finbr. von dieser Regel keine Ausnahme macht. Bei den Versuchen der Tabelle II, wo verschiedene C-Verbindungen der Reihe nach mit NH,NO; gemischt wurden, wurde Säure aus den Mono- und Di-sacchariden und Glycerin hervorgebracht, ausgesprochene Alkalescenz jedoch aus eitron- und apfelsauren Salzen, Die Produktion alkalischer reagirender Stoffe aus den organischen Säuren ist, glaube ich, früher nicht be- obachtet worden. Baect. fimbr. benutzt den organischen Theil dieser Salze als C-Quelle, und dadurch ermöglicht es wohl die Alkalescenz der Base in den Vordergrund treten zu lassen. Eine genauere Er- klärung für die Produktion alkalischer reagirender Stoffe aus den organischen Säuren lässt sich nicht angeben.t) In Pepton allein verursachte das Wachsthum von Bact. fimbr. eine alkalische Reaction, aber in 0,1%, Pepton + 0,2%, Rohrzucker war Säuregehalt das Ergebniss. Die aus einem Wachsthum in einer Mischung dieser beiden Substanzen resultirende Reaction würde zweifellos von dem Verhältniss der Mischung abhängen. Bei den hier angewendeten Mengen ist der aus Rohrzucker hervorgebrachte Säure- gehalt stärker gewesen als die aus dem Pepton resultirende Alkales- cenz. Andererseits bewirkte ein Wachsthum in einer Mischung von 0,1°, Asparagin +4 0,2), Rohrzucker, d.h. einer in den gleichen Ver- hältnissen hergestellten Mischung, wie die aus Pepton und Rohrzucker war, ausgesprochene Alkalescenz. Ein Wachsthum in Leucin + Rohrzucker, ja sogar in Leuein allein, brachte Säuregehalt hervor. 1) Man fragt sich, ob die bei einer Erforschung der für Pilze und Bacterien brauchbaren C- und N-haitigen Radicalen gewonnene Belehrung nicht dazu ver- wendet werden könnte, die Formen zu bestimmen, in denen C und N in compli- eirten organischen Substanzen existiren, z. B. in Albuminoiden, deren genaue chemische Zusammensetzung unbekannt ist. 296 Wir sehen also, dass D. m. ausgezeichnet mit Baet. fimbr. wachsen kann, sogar wenn durch die Wirkung des mitwachsenden Baecteriums die Reaction einer ursprünglich neutralen Lösung sauer geworden ist. Es ist früher gezeigt, dass auf Maismedien Baect. fimbr. für das Wachsthum von D.m. nöthig ist; nun erhebt sich die Frage, ob das Bacterium auf allen Medien nöthig ist. In der Absicht, diesen Punkt zu prüfen und die aus den flüssigen Oulturen über den relativen Nähr- werth verschiedener N-Quellen erhaltenen Resultate zu bestätigen, wurde eine Reihe von Agar mit 1%, Traubenzucker, 0,2°/, anorganischen Salzen (KsPO, und MgSO,) und !/2°/, von jeder der N-haltigen Substanzen von Tabelle I der Reihe nach vorbereitet. Da auf reinem Agar (in destillirtem Wasser aufgelöst) eine geringe Sporangienmenge hervorgebracht wird, wurde ein Versuch gemacht, den Agar mit Säure (HCl) und Alkali (NaOH) zu extrahiren, um so die zur Nahrung für D. m. dienenden Substanzen völlig zu entfernen. AlsD. m. auf diesem ausgelaugten Agar gesät wurde, keimten die Sporen nicht; nachdem aber K;PO, zugesetzt war, trat nicht nur ein Keimen ein, sondern es wurden sogar Sporangien produzirt. Später wurde die Extraction, da kein materieller Vortheil aus ihr ent- sprang, nicht weiter angewendet. Die Medien wurden vor dem Gebrauch alle neutralisirt. Das Bacterium und D. m. wurden auf die erstarrte Agar gesät, entweder in der oben beschriebenen Art, oder indem man mit sterilisirter Nadel ein Sporangium auf den Agar streifte, und von hier auf benachbarten Theilen säte.e Um D. m. eine Gelegenheit zu geben, allein zu wachsen, wurden die Sporen sehr dünn gesät. Tabelle II. Wachsthum | Wachsthum des D. m. |d, Bact. fimbr. Kalium nitrioum 2 2 2 2 non 2 I Ammonium sulphuricum . . 2. 2 2 2 020. u I—-nI Asparagin 2 0 n 0 MI Leuein . 2.00 I III Olycocoll . a EEE 0 0 Pepton (0, 2°) Fa EEE II UI Fibrin . . en I—II I Syntonin ER I—1I I—uH Legumin . 2.2.2 2 0 onen H—II 11— II Casein 22. U-1I IN—IlI Nudein. oo 2 on H—Ill II—Iil Harnsäure , En 111 II—Ill Hippursaures Natron . rn I-i I-nH Harnstoff , ren Q Urethan I—-U I-HO Acetamid . en 0—I I Kredting 2 00 I I—H Trimethfemin. 2. oo en a u | 297 Die Versuche bestätigen vor allen Dingen durchaus die mit flüs- sigem Nährmaterial angestellten. Bact. fimbr. wuchs überall mit fast genau derselben Intensität wie in den entsprechenden Flüssigkeiten; andererseits aber wuchs D. m., während es im Allgemeinen direct proportional dem Bacterium wuchs, auf der Oberfläche des Agar um einen oder zwei Grad besser als in dem entsprechenden flüssigen Medium. Jedenfalls wuchs D. m. in Colonien des Bacteriums und erschien nie allein. Zu den 17 stickstoffhaltigen Substanzen, die in Lösungen probirt waren (vgl. Tabelle I), wurde noch ein Amin (Trimethylamin) geprüft, und es erwies sich als mittelmässige N-Quelle (II) für Bact. fimbr., wie für D. m. Die Erscheinung der Colonien von Bact. fimbr. blieb auf gleichem Medium stets dieselbe, variirte aber auf verschiedenen Medien ganz bedeutend, nicht nur in Grösse und Form, sondern auch in Trübigkeit und Farbe. Auf Trimethylamin- und [NH,]»SO,-Agar waren die Colonien kreisförmig, flach und sehr dicht — wie undurchsichtige weisse Scheiben; auf Fibrin und Syntonin gross und völlig durchsichtig, sogar wenn sie beträchtlich diek waren; auf KNO; gross und halb undurchsichtig; auf Pepton unregelmässig gestaltet, mit einer starken Neigung sich auszudehnen und mit bräunlich gelber Färbung. Eine Unter- suchung der durchsichtigen Colonien auf Fibrin und der sehr un- durchsichtigen auf Trimethylamin ergab, dass die erstere vornehmlich aus Schleim mit verhältnissmässig wenig Bacterien bestand, während die letztere eine dichte Bacterienmasse mit ausserordentlich wenig Schleim war. Wir sind jetzt in der Lage, zu verstehen, von welchen Bestand- theilen von Maismedien und Pferdemist Baet. fimbr. und D. m. sich nähren. In aus Mais hergestellten Ernährungsmedien konnten die Eiweisssubstanzen und wahrscheinlich auch Spuren von amidähnlichen Substanzen als N-Quelle gelten, und Substanzen von dextrinähnlicher Natur, durch Hydrolyse aus Stärke gebildet, konnten C liefern. Ferner wächst der Nährwerth dieses complieirten Mediums wohl, weil es so- wohl C wie N in einer ganzen Reihe verschiedener Formen der Zu- sammensetzung darbietet. Der wässerige Maisextract enthält‘ weder Di- noch Monosaccharide, und obgleich etwas lösliche Stärke vor- handen ist, zeigen die Versuche von Tabelle II, dass weder Bact. fimbr. noch D. m. im Stande ist, davon Gebrauch zu machen. In Pferdemist gewähren Spuren von Harn- und Hippur-N wahrscheinlich die nöthige Menge dieses Elementes; die C-Quelle bieten vielleicht Pentosen. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 20 298 Die in Tabelle I, II und III angegebenen Züchtungsversuche zeigen, dass D. m. (mit Bact. fimbr.) auf künstlichen Medien von sicher bekannter chemischer Zusammensetzung gerade so gut gezüchtet werden kann, wie es in der Natur wächst; in der That entwickelt sich D. m., wenn es mit Bact. fimbr. gesät wird, in Lösungen oder Agar mit NH4NO;, Legumin, Casein, Nuelein oder Leuein als N- Quelle und einer der Glucosen oder Disaechariden (vorzüglich Maltose) als C-Quelle bedeutend intensiver als auf Pferdemist. 2. Abschnitt. Wir wollen jetzt die Beziehungen der beiden Organismen ein- gehender erörtern. Zunächst: stehen sie im Verhältniss einer Symbiose? d. h. ist das Zusammenwirken der beiden verbundenen Organismen zu ihrem beiderseitigen Vortheil? Die Vereinigung ist offenbar zum Vortheil von D. m. Die Frage ist, ob Bact. fimbr. auch Nutzen aus dem Vorhandensein von D. m. zieht? d. h. kann das Bacterium auf irgend einem Medium, wo es allein nicht gedeihen kann, in Verbindung mit D.m. wachsen? oder wächst es in Verbindung mit D. m. besser als allein? Diesem Punkt wurde besondere Aufmerksam- keit gewidmet, da Nadson behauptet, er habe den deutlichen Beweis einer symbiotischen Beziehung zwischen D. m. und Bac. fluor. liq. erhalten. Beim Vergleich der beiden parallelen Fälle von a) dem Wachsthum von Baect. finbr. allein und b) dem von D. m. in Ver- bindung mit Bact. fimbr. fand in mehreren Medien (z. B. 0,2), Rohr- zucker 4 0,1°), Acetamid + anorganische Salze) ein sehr geringes Wachsthum des Bacteriums in den Erlenmeyer’schen Flaschen statt, die mit Bact. fimbr. allein geimpft waren; aber in Dosen, die sowohl mit Bact. fimbr. als mit D. m. geimpft waren, wurden Sporan- gien produeirt und das Bacterium wuchs dort gut. Dies legt die Ver- muthung nahe, dass das Wachsthum des Bacteriums aus dem von D. m. Vortheil gezogen hat, d. h. dass eine echte Symbiose existirt. Alle Versuche, dasselbe zu wiederholen, scheiterten jedoch und es liess sich keine Symbiose nachweisen. Das gute Wachsthum des Bacteriums in den Dosen war jedenfalls auf Bacterien, die als Ver- unreinigung bineingekommen waren, oder auf eine andere zufällige Ursache zurückzuführen. In den Erlenmeyer’schen mit Watte verschlossenen Flaschen liessen sich die Culturen natürlich leicht rein erhalten; die Dosen dagegen müssen, wenn sie zuverlässig sein sollen, einen übergreifenden, gut schliessenden, geschliffenen Deckel haben und in einer zugfreien Atmosphäre aufgestellt sein. Die grosse 299 Schwierigkeit, Dosen-Culturen rein zu erhalten, genügt völlig zur Er- klärung der Fälle von anscheinender Symbiose. Abgesehen von diesen zufälligen Erscheinungen sah man weder in den Lösungen noch auf Agar Bact. fimbr. besser wachsen, wenn es mit D. m. verbunden war. Ferner fand sich kein Medium, auf dem Baet. fimbr. wuchs, wenn es mit D. m. zusammen gesät war, auf dem aber kein Wachsthum ein- trat, wenn das Bacterium allein gesät war. Worin auch die Beziehung mit Bac, fluor. lig. bestehen mag, Bact. fimbr. zeigte nirgends, dass es aus D, m. irgendwie Nutzen zog, und es liess sich nicht beweisen, dass eine echte Symbiose zwischen ihnen bestand. Es ist klar, dass D. m. allein all die aus dem Zusammenwirken der beiden verbundenen Organismen erwachsenden Vortheile geniesst. Worin diese Vortheile bestehen, wollen wir festzustellen versuchen. Zunächst muss ermittelt werden, ob D. m. von Stoffwechselprodukten des Bact. fimbr, sich ernährt. Um dies zu prüfen, wurde Bact. fimbr. in eine Lösung von NH,NO;, Traubenzucker und anorganischen Salzen gesät: eine Mischung, in der D. m, mit Bact. fimbr. ausgezeichnet wächst. Nach Ablauf eines Monats wurde die Lösung neutralisirt und, um die Bacterien zu entfernen, durch einen Kinijoun -Filter filtrirt. Wenn D. m. sich von diesem nährte, müsste es darin ge- deihen. Thatsächlich wuchsen aber weder D. m. noch Bact. fimbr. darin, woraus sich ergibt, dass D. m. weder von den Stoffwechsel- produkten des Bact. fimbr. noch von den ursprünglichen chemischen Substanzen des Mediums sich nährt. Zur Bestätigung dafür wurden folgende Versuche gemacht: Bact. fimbr. wurde gezüchtet in Lösungen von 0,2°/, Rohrzucker, 0,1°/, anorganischen Salzen (KsPO, und MgSO,) und je 0,1°/, von einer der folgenden N-haltigen Substanzen: KNO;, (NH4)80,, NH4ANOs:, Legumin, Casein, Leuein und Harn- säure. Aus Tabelle II ergibt sich, dass sowohl Bact. fimbr. als D. m. in diesen Mischungen gut wachsen. Nachdem Bact. fimbr. einen Monat lang gewachsen war, wurden die Lösungen neutralisirt, sterilisirt, und dann wurde dasselbe Bacterium, diesmal zusammen mit D. m., hineingesät. Aber D. m. erschien entweder überhaupt nicht, oder war, wo es sich zeigte, nur sehr spärlich entwickelt, und das Bacterium wuchs, wie zu erwarten stand, überhaupt nicht (pag. 290). Bact. fimbr. ist nöthig für die Entwickelung von D. m.; doch D. m. frisst weder das Bacterium, noch nährt es sich von seinem Produkte, Diese beiden Thatsachen scheinen sich zu widersprechen und so fragen wir: Worin kann dann die vortheilhafte Wirkung von Bact. fimbr. bestehen ? 20% 800 Bei den Culturen auf Nähragar, die N in verschiedenen Formen enthielten, und deren Ergebnisse in Tabelle III angegeben sind, zeigte es sich auf vielen Medien, besonders auf dem KNO;-Agar, dass die Bacteriencolonien, in denen D. m. wuchs, völlig durchsichtig waren, dass aber die auf derselben Platte befindlichen, in welchen D. m. nicht vorhanden war, sehr undurchsichtig waren. Zuerst glaubte ich, diese beiden Classen von Colonien müssten verschiedenen Bacterienarten angehören; doch eine weitere Beobachtung zeigte, dass ursprünglich sehr undurchsichtige Colonien dadurch, dass D. m. in ihnen wuchs, völlig durchsichtig gemacht wurden (s. Fig. 2). FT Dies Klarwerden der Colonien unter der Ein- wirkung von D. m. war mehr oder wenigeraufallen festen Medien bemerkbar, besonders aber auf denen, die salpetersaures Salz, Leuein (NH4)SO, und Tri- methylamin [vgl. Tabelle 11l}), enthielten. Auf die- sen Medien wurden die Colonien vollkommen durchsichtig, während sie es auf anderen, z. B. Pep- tonagar, nur teilweise wurden. Darauf wurde ein Vergleich zwischen den beiden Arten von Co- lonien angestellt. Der Schleim liess sich schnell und gründlich mit Methylenblau färben. Von jeder Colonieart wurde annähernd die gleiche Masse auf einen Spatel gebracht und mit Methylenblau ge- färbt; in der Schleimmenge war kein Unterschied zu bemerken. Die Zahl der Bacterien einer undurchsichtigen und einer klaren Colonie wurde dann nach der bei Wasseranalyse angewendeten Me- thode berechnet. Bei der ersten Berechnung wurden Colonien von 4mm Durchmesser gewählt. Die durchsichtige Colonie zeigte 30 grosse Spo- rangien. Die Resultate stellten sich so heraus: die Colonie, in der D.m. nicht vorhanden war, hatte etwa 836 Millionen Bacterien; während die, in der D. gewachsen war, nur gegen 19 Millionen hatte; d. h. fast 98), der Bacterien waren von D. m. getöltet worden. Diese Berechnung wurde Fig. 2. KNO,-Agarplatte mit Baet. fimbr -Colonien. A Colonien ohne D. m. — B Klargewordene Colo- nien mit D. m, 801 mit Colonien von einer anderen Platte wiederholt, und wieder zeigten die Resultate einen grossen Unterschied — in diesem zweiten Falle waren 83°), der Bacterien verschwunden. Für die zweite Berech- nung wurden etwas grössere Colonien (ömm Durchmesser) gewählt. Die durchsichtige Colonie hatte nur 15 kleine Sporangien; daher steht hier kein so bedeutender Unterschied in der Bacterienzahl zu er- warten, als wo 30 Sporangien auf einer Colonie von 4mm Durch- messer wuchsen. Diese Erscheinungen zeigen, dass D. m. wichtige Veränderungen in den Bacteriencolonien, in denen es wächst, ver- ursacht. Ich versuchte diese Veränderungen durch Färben zu be- stimmen. Es fand sich, dass Gentianaviolett der für diesen Zweck geeignetste Farbstoff war. Die Colonien, in denen D. m. gewachsen war, bestanden, wie sich zeigte, fast ganz und gar aus Bacterien- resten; die wenigen unverletzt gebliebenen Bacterien waren stark angeschwollen und hatten verschiedene abnorme Gestalten („In- volutionsformen“). Die Baeterien der Controleolonien, d. h. Colonie ohne D. ıff,, waren normal gestaltet (kurze Stäbehenform). Wir sehen also, dass das Wachsthum von D, m. in Colonien von Bact. fimbr. eine Zerstörung der Baeterien mit sich bringt. Zur besseren Be- obachtung dieser Zerstörung wurde D. m. mit einem grösseren Bacterium, Bac. megatherium isolirt.!) Das Wachsthum von D. m. in Colonien von Bac. megatherium war, wie in denen von Bact. fimbr. von einem deutlichen Klarwerden der Colonien begleitet. Bei der Färbung zeigte es sich, dass die Controleolonien aus einheitlich ge- stalteten Stäbehenbacterien bestanden, die gelegentlich zu Fäden von 2—5 Bacterien vereinigt waren. Die Bacterien aus den Colonien, in denen D. m. gewachsen war, bestanden aus: 1. Involutionsformen. Dieses sind ungewöhnlich grosse, abnorm gestaltete Formen; sie sind oft zu einem solchen Umfang an- geschwollen, dass sie kaum von den D.-Sporen zu unterscheiden sind. Ihre Bildung resultirt stets daraus, dass D.m. in der Colonie wächst. Dass sie nicht das Ergebniss eines ungeeigneten Ernährungsmediums sind, wird durch die Controleulturen bewiesen, die auf demselben Medium gewachsen und ebenso alt waren, ohne Involutionsformen zu bilden. Viele der Involutionsformen zerfallen in Stücke, allmählich absterbend (s. Fig. 3). _ , 1) Baet. fimbr. ist sehr klein — die vegetative Zelle ist kleiner als die Sporen von Bac. megatherium. 302 V 9, Reste der Bacterienzellen, die das Ergebniss des Ver- falls der Involutionsformen sind. Diese Ueberbleibsel bedecken den Haupttheil des Gesichtsfeldes. 3. Normalformen von Bac. megatherium. Davon sind aber nie viele vorhanden; gelegentlich fehlen sie ganz. Aehnlich wurde D. m. mit Bac. subtilis und Bac. fluor. liq. isolirt, und in beiden Fällen verursachte D. m. das Klarwerden der Colonien: die Färbung ergab, dass es die Produktion von Involutions- Fig. 3. Links normaler Baet. megatherium. Rechts bei derselben Vergrösserung, Involutionsformen desselben Bacillus aus einer Colonie mit D, m.; einige davon sind im Zerfallen begriffen. formen und den Verfall der Bacterien veranlasste. Bac. subtilis wurde seiner Grösse wegen für diese Versuche gewählt. Mit Bac. fuor. liq. wurde D. m. andererseits isolirt, weil Nadson, der die beiden kürzlich zusammen gezüchtet hatte, fand, dass zwischen ihnen eine regelrechte Symbiose bestand. Nach meinen Versuchen behan- delte D. m. jedoch Bac. fluor. lig. genau so, wie es Bact. fimbr., Bac. megatherium oder Bac. subtilis behandelt hatte, d. h. es zerstörte die Bacterien und brachte so das Klarwerden der Colonien zu stande. Ferner brachten diejenigen Colonien von Bac. fiuor. lig., in denen 303 D. m. wuchs, keinen der charakteristischen Farbstoffe hervor, denen der Bacillus seinen Namen verdankt, während die Controlcolonien, in denen D. m. nieht vorhanden war, es thaten. D. m. schwächt also den Bac. fluor. lig., anstatt ihm Nutzen zu bringen, so sehr, dass er unfähig wird die Farbstoffe hervorzubringen. Die Involutionsformen sind natürlich die geschwächten. Einen anderen Beweis für die Schwächung von Bacterien durch D. m. erbrachte seine Züchtung mit Bac. megatherium. Hier zeigte es sich, dass, wenn D. m. zur gleichen Zeit wie Bac. megatherium gesät wurde, der Bacillus — die Invo- lutionsformen — unfähig war, Sporen zu bilden, Ich lasse jetzt eine Beschreibung des Verfahrens folgen, nach dem D. m. mit jeder der Bacterienarten isolirt wurde, Die Originaleultur von D. m. mit Bact. fimbr. wurde da- durch erhalten, dass ein Sporangium in Wasser geschüttelt, dieses dann verdünnt und auf das Ernährungsmedium gegossen wurde. Dies Verfahren gründete sich auf die Voraussetzung, dass ein einzelnes Baeterium und eine einzelne D.-Spore sich auf irgend einem Theile einer Platte zusammenlegen, wo keine anderen Bacterien hingelangt sind. Durch diese Methode wurde endlich eine Reincultur von D. m. und Bact. fimbr. hergestellt; die Methode ist aber sehr umständlich. Um D. m. mit Bac. megatherium zu isolieren, wurde die folgende neue Methode, die durch die Entdeckung, dass D. m. Baect. fimbr. vernichtet, angeregt wurde, angewandt: Bac, megatherium wurde auf verschiedene Nähragar gesät und wenn die Colonien einige Tage alt waren, wurden sie mit D. m. von Exemplaren, die in Colonien mit Bact. fimbr. gewachsen waren, geimpft. Dabei wurde ein einzelnes Sporangium in jede Colonie von Bac. megatherium gebracht. Im Verlauf von 4—5 Tagen trug D. m. Frucht und wurde wieder in Colonien von Bac. megatherium geimpft, wo es wieder Frucht trug, um zum dritten Male auf Bac. megatherium geimpft zu werden. Nachdem D. m. in dieser Art durch drei auf einander folgende Generationen auf Bac. megatherium gewachsen war, zeigte es sich, dass es völlig frei war von Baect. fimbr. und dass wir eine Reincultur von D. m. + Bac. megatherium hatten. In gleicher Weise wurden Reineulturen von D. m. + Bac. subtilis und D. m. + Bac. fluor. lig. erzielt. Unter Benutzung dieser Methode wurden auf mehreren Nährmedien Versuche zur Isolirung von D. m. mit Bac. anthracis und mit einer rosa Hefe gemacht. Die Bemühungen hatten jedoch keinen Erfolg, denn D. m. wuchs nicht in Colonien dieser beiden Organismen. 304 Fine Methode, D. m. zu säen, besteht darin, ein Sporangium ab- zustreifen und die Sporen vermittels einer Platinnadel über den Agar zu vertheilen. Wird D.m. so gesät, dann entwickeln sich zahlreiche Baeterieneolonien und bestätigen so die bereits von Nadson gemachte Beobachtung, dass Bacterien in den Sporangien von D. m. vorkommen. Bisweilen jedoch kam es vor, dass Platten, auf die Sporangien gesät waren, unfruchtbar blieben. Da die benutzten Ernährungsmedien für D. m. geeignet waren, so konnte sein Nichtwachsen nur auf das Fehlen von Bacterien zurückzuführen sein. Dies wurde dadurch be- wiesen, dass auf eine Hälfte der Platte Bacterien gesät wurden, wo sich dann zeigte, dass D. m. in den Bacterieneolonien wuchs, während die andere Hälfte der Platte unfruchtbar blieb. Diese Versuche bestätigen diejenigen, die am Anfang dieses Capitels beschrieben sind und zeigen, dass Bacterien für das Wachsthum von D. m. nöthig sind. Die Abhängigkeit der D.-Amöben von dem Bacterium lässt zu- nächst vermuthen, dass die Amöben Bacterien fressen. Dies ist trotz wiederholter Versuche bei D. m. nie beobachtet: man sah weder, dass die Amöben Bacterien verschlangen, noch fand man Bacterien in den Amöben. Ferner hat eine Färbung der Amöben nie gezeigt, dass sie Bacterien enthielten, denn obgleich die Amöben oft Körperchen von verschiedener Grösse enthalten, zeigen die folgenden Proben, dass dies keine Bacterien sind: 1. Sie werden durch Alkohol aufgelöst; 2. sie lassen sich mit Methylenblau oder Metbylengrün färben, während Bact. fimbr. aus einer Colonie, von der die Amöben genommen waren, dafür unempfindlich ist. Ferner fand sich umgekehrt ein Farbstoff, Gentiana- violett, der Bact. fimbr., aber nicht die Körperchen färbt. Die anderen Forscher, die mit D. m. gearbeitet haben, nämlich Brefeld, Grimm und Nadson, behaupten einstimmig, dass D. m. nicht Bacterien ver- schlingt, sondern sich endosmotisch nährt. Grimm, dessen Forschung sich weitläufig mit dem Bau und dem Kern der Amöben beschäftigt, hatte eine hervorragende Gelegenheit dies zu beobachten, wenn er es färbte, um den Bau des Kernes zu prüfen. Er hat feste Reste in den Amöben gesehen, hält aber solche Funde für seltene Ausnahmen, da die Amöben sich durch Endosmose nähren. Bei anderen Myxo- myceten, z.B. Didymum, wie zuerst von Lister boobachtet worden ist, ist die thatsächliche Einführung von Bacterien leicht zu beobachten und man kann ferner die eingeführten Bacterien in der Vacuole der Amöbe herumtanzen sehen. Bei der colossalen Anzahl der von D. m. zerstörten Bacterien müsste man, wenn sie in den Amöben verdaut 305 würden, unbedingt im Stande sein, etwas von dem Process wahrzu- nehmen. Wir haben gezeigt, dass .D. m. nicht von den Stoffwechsel- produkten von Bacterien (Bact. fimbr.) leben kann und ferner, dass es keine Bacterien auffrisst. Andererseits steht dem aber die That- sache gegenüber, dass Bacterien für seine Entwickelung nöthig sind. Die Färbung von Bacterien aus Colonien, in denen D. m. wächst, ergibt, dass die Bacterien allmählich von D. m. zerstört werden, d.h. dass das Wachstbum und die Ernährung von D. m. begleitet werden vom Verfall der Bacterien. Die Frage ist nun die: Wie kann D. m. sich von Baeterien nähren, ohne sie in seinem Körper aufzunehmen und sie dort zu verdauen? Offenbar, indem er sie ausserhalb seines Körpers verdaut. Es müsste zu diesem Zweck ein Enzym von D, m. abgesondert werden. Die aus der Bacterienverdauung durch das Enzym resultirenden Produkte könnten dann endosmotisch von D. m. aufgesogen werden. Die Involutionsformen sind ein wichtiger Beweis für das Vorhandensein irgendwelcher Substanz, die nachtheilig auf die Bacterien wirkt. Ferner müssen wir die bei der Färbung sich finden- den Bacterienreste als unverdaute Ueberbleibsel auffassen. Die Existenz von Enzymen in dem Körper von Myxomyceten ist längst bekannt; so bewies Krukenberger (18) das Vorhandensein eines peptoni- sirenden Enzyms in Fuligo septicum. Und das ist der Weg, auf dem Amöben die verschlungenen Bacterien verdauen. Nie jedoch werden Bacterien von Amöben völlig gelöst, denn wenn sie einige Zeit in den Amöben oder in dem Plasmodium geblieben sind und ihr Nähr- werth extrahirt ist, wird der unverdaute Rest ausgeworfen. Diese aus- geworfenen Reste entsprechen den Bacterienüberbleibseln, die in Colonien mit D. m. gefunden werden. Dann wandte ich mich der Frage zu, ob lebende Bacterien nöthig sind oder ob D. m. nicht auch todte Bacterien verwerthen kann. Bac. megatherium wurde auf Agar gesät und musste 2—3 Tage wachsen. Dann wurden die Bacterien getödtet, indem Aether, Alkohol oder Chloroform über die Platte gegossen wurde und einige Stunden darauf stehen blieb; darauf wurde der Ueberschuss fortge- gossen und die letzten Spuren des Giftes entfernt, indem die Platte einer Temperatur von etwa 30° C. ausgesetzt wurde. Um für die Entwickelung von D. m. Feuchtigkeit ‘zu bekommen, wurde den Platten sterilisirtes Wasser zugesetzt. ZurgVergewisserung, dass die Bacterien todt waren, wurden in jedem FR. Züchtungsversuche ge- macht. Die Colonien wurden dann mit D. m. geimpft und das Er- 306 ö gebniss war, dass D. m, auf der Chloroform- in neun und auf der Alkoholplatte ebenfalls in neun Tagen Frucht trug, aber auf der Aetherplatte überhaupt nicht wuchs: Aehnliche Experimente wurden mit Bact. fimbr. ausgeführt, wobei das Resultat war, dass D. m. auf derChloroform- in4—6 Tagen und auf der Alkoholplatte in neun Tagen Frucht trug, auf der Aetherplatte aber überhaupt nicht wuchs. In den Controleolonien von lebenden Bacterien wurden in beiden Fällen (Bac. meg. und Bact. fimbr.) ca. vier Tage zur Fruchtbildung gebraucht. Hervorzuhebende Resultate sind hier: 1.D. m. kann sich von mit Chloroform getödtetem Bact. fimbr. ernähren. Dies schliessen wir aus der zur Fructification benöthigten Zeit, dem Vorhandensein von ungelösten Ueberbleibseln und dem theilweisen Klarwerden der Colonien. Der Nachweis der Fähigkeit von D. m., überhaupt getödtete Bacterien zu verdauen, ist sehr wichtig, weil dadurch die Möglichkeit der Bacterienvernichtung in zwei verschiedenen Stadien — Tödtung und dann erst Verdauung — gezeigt wird. Aus iheoretischen Gründen ist dies übrigens sehr wahrscheinlich. 2. Andererseits kann sich D. m. weder von mit Chloroform getödtetem Bac. megatherium noch von mit Alkohol getödtetem Bact. fimbr. ernähren. Der Grund für diese Verschiedenheiten ist unklar; indessen bleibt zu beachten, dass die im Protoplasma verursachte Giftwirkung zweifellos von der specifischen Gift- bezw. Bacterienart abhängt. 3. Alkohol macht die durch ihn getödteten Baeterien unbrauchbar; sowie aber neue Bacterien Zeit zur Entwickelung gehabt haben, wächst D. m. (Es werden unvermeid- lich lebende Bacterien zugleich mit D. m. gesät). Behandlung mit Aether dagegen verhindert in beiden Fällen die Ent- wickelung des D. m. vollständig, möglicherweise durch Ver- hinderung der Entwickelung der Bacterien, wie bei Gerinnung des Eiweisses. So lange man festhält, dass Bacterien einen wesentlichen, ja so- gar den hauptsächlichsten Theil der Nahrung von D. m. bilden, ist die Möglichkeit, dass D. m. chemische Substanzen und zwar andere als die aus der Verdauung von Bacterien resultirenden benutzt, nicht ausgeschlossen. Da wir keine von anderen Nährstoffen völlig freien Bacterien erhalten können, haben wir kein Mittel zur endgiltigen Be- antwortung der Frage. Das reichliche Wachsthum von D. m. in maltose-, dextrin- und inulinhaltigen Lösungen (vgl. Tabelle II), in welch letzteren es die @ntwickelungsintensität von Bact. fimbr. über- trifft, mag immerhin ein Hinweis darauf sein, dass D. m. sich theil- weise entweder von der Maltose, dem Dextrin oder Inulin selbst, oder 307 von anderen chemischen Substanzen, die Bact. fimbr. durch sein Wachsthum in diesen Lösungen hervorgebracht hat, genährt hat. Aber, wie gesagt, positive Schlüsse kann man nicht ziehen. Die enorme Zahl von Bacterien, die D. m. verdaute, und seine geringen Anforderungen an die Ernährung erklären es, dass Bacterien den Hauptbestandtbeil seiner Nahrung bilden und für ein mässiges, wenn nicht reichliches Wachsthum genügen. Hiernach fragen wir naturgemäss: Warum wächst D. m. nicht überall, wo Bacterien, wenigstens die vier besprochenen Arten, wachsen? Versuche er- gaben, dass das Wachsthum von D. m. nicht allein von der besonderen Species des mit ihm zusammen gesäten Bacteriums abhängt, sondern auch von dem benutzten Ernährungsmedium. 1. Betreffend den Einfluss des Bacteriums: Auf einem 0,5 proc. KNO; + 1 proc. Traubenzucker enthaltenden Agar wuchs D. m, in Colonien von Bac. subtilis oder Bact. fimbr., aber nicht in Colonien von Bac. megatherium oder Bac. fluor. lig. Auf einem Fleischextract enthaltenden Agar wuchs D. m. in Colonien von Bac. megatherium oder Bact. fimbr., aber nicht in Colonien von Bac. subtilis oder Bac. fiuor. lig. 2. Betreffend den Einfluss des Ernährungsmediums: Mit Bac. subtilis wuchs D. m. auf KNO;-Agar, aber nicht auf Fleisch- extractagar.‘) Mit Bac. megatherium wuchs D. m. auf weinsaurem Ammoniumagar, Fleischextraetagar oder NH4NO,-Agar, aber nicht auf Asparaginagar oder KNOs-Agar. Ferner wuchs, was die Culturen in flüssigen Medien angeht, D. m., obgleich es mit Bact. fimbr. in vielen Lösungen wuchs, nicht in denen, die Asparagin, Pepton (0,1 °/,), eitron- oder apfelsaures Salz enthielten (vgl. Tabelle I und ID). Die einzige Erklärung dafür, dass D. m. in diesen Fällen nicht wuchs, ist, dass die Bacterienprodukte eine schädliche Wirkung darauf ausübten und sein Wachsthum verhinderten. Die Produktion chemischer Ver- änderungen in einem Medium als Resultat des Wachsthumes von Bacterien ist wohlbekannt (vgl. Flügge 8); ferner erbringen solche Krankheiten wie Starrkrampf, Tuberkulose u. s. ıw. den Beweis für die schädliche Wirkung von Bacterienprodukten und wenn solche für höhere Thiere schädlich sind, so gibt es keinen Grund, weshalb andere 1) Für den gegenwärtigen Zweck ist es nicht nothwendig, die genaue Zu- sammensetzung der verschiedenen Agar im Einzelnen anzugeben, aber gewöhnlich enthielten sie 10), Traubenzucker und 1—20/, einer N-haltigen Substanz. 308 nicht für niedrigere Organismen schädlich sein sollten. Die von Bact. fimbr. in den Lösungen, die Asparagin, citron- und apfelsaures Salz enthielten, hervorgerufene Reaction war stark alkalisch und zwar so stark, dass schon dies an sich, abgesehen von einer besonderen Wirkung der Bacterienprodukte, völlig zur Verhinderung des Wachs- thumes von D. m. genügte. In anderen Lösungen, wie z. B. den 0,1%), Pepton enthaltenden (vgl. Tabelle I), blieb die Reaction deut- lich in den Grenzen, in denen D. m. gedeihen kann, so dass hier die schädliche Wirksamkeit der Bacterienprodukte irgend einer besonderen Wirkung, abgesehen von der ihrer Reaction, zugeschrieben werden musste. Aus einem Vergleich der Resultate der in Tabelle I und IlI enthaltenen Experimente kann man ersehen, dass D. m. ein wenig besser auf Agar wächst als in Flüssigkeiten gleicher Zu- sammensetzung, und weiter ist D. m. in einigen Fällen sogar da auf dem Agar gewachsen, wo es in dem entsprechenden flüssigen Medium nicht fortkommen konnte. Die Thatsache, dass D. m. stark aörobisch ist, trägt zweifellos theilweise dazu bei, dass es auf Agar in directer Berührung mit der Luft besser wächst als in Flüssigkeiten. Den zweiten Factor, der vielleicht von Einfluss ist, bilden von Bact. fimbr. gelieferte Stoffe. Diese Produkte, die für D. m. schädlich sein können, sind, wenn sie in einer Bacteriencolonie auf Agar entstehen, in ihrer Wirkung auf diese eine Colonie beschränkt, wohingegen sie sich in Flüssigkeiten infolge der Diffusion diese Stoffe allenthalben zur Geltung bringen können. Dass Bacterienprodukte auf Agar weniger nach- theilig wirken, wird durch die Thatsache bewiesen, dass, während die aus 0,1, Pepton gebildeten die Entwickelung von D. m. in Flüssig- keiten völlig verhindern, es doch ausgezeichnet wächst auf Agar, der zwei Mal so viel Pepton enthält (vgl. Tabelle I und III). Wie fest- gestellt ist, wächst D. m,, wenn es mit Bact. fimbr. gesät ist, aus- gezeichnet in Maisextract; in Erbsenextract dagegen, der schon an sich viel nahrungshaltiger ist, kann D. m. nicht wachsen. Da wir hier das Wachsthum in zwei flüssigen Medien vergleichen, so stehen sie beide darin auf derselben Stufe, dass in ihnen D. m. O-Mangel leidet und wir können daraus schliessen, dass die aus dem ausgezeich- neten Wachsthum von Bact. fimbr. in Erbsenextract resultirenden Stoffwechselprodukte die einzige Ursache für die Verhinderung des D.-Wachsthums sind. Ferner wächst D. m., obgleich es in Erbsen- extract nicht gedeiht, auf dem damit gemischten Agar gut. Ein an- derer Punkt, der in Betracht gezogen werden muss, ist, dass immer 809 die Gefahr vorliegt, fremde Bacterien aus der Luft in die Culturen zu bekommen. Wenn solch ein Bacterium auf Agar gefallen ist, ent- wickelt es sich dort und bildet eine Colonie und die schädlichen Produkte, die sie hervorbringt, bleiben auf die unmittelbare Nachbar- schaft der Colonie beschränkt. Sollte jedoch eine fremde Bacterien- art zu einem flüssigen Medium, das geeignete Nahrung enthält, Zu- tritt bekommen, so vermehrt sie sich überaus schnell, breitet sich durch die ganze Flüssigkeit aus und ihre Produkte haben Gelegen- heit, alle Amöben in dieser Flüssigkeit zu schädigen. Zur Bekräftigung dessen zeigte es sich in flüssigen Medien, die solche Substanzen wie Disacchariden, Glucosen, Amide u. s. w., die von der Mehrzahl der Bacterien leicht aufgenommen werden, enthielten, dass, während D. m. mit Bact. fimbr. allein gesät gut wächst, kein D. m, erscheint, wenn mehrere andere Bacterienarten zugleich mit hineingesät werden. In der That ist Maisextraet das einzige gewöhnliche flüssige Medium, in dem D. m. mit einiger Sicherheit gezüchtet werden kann, wenn mehrere Bacterienarten mit ihm ausgesät sind, und er verdankt diese Eigenschaft wahrscheinlich dem Umstand, dass sein C und N beide in nur schwer zersetzbaren Formen vorliegen, die von der Mehrzahl. der Baeterien nicht leicht benutzt werden können. Die Bacterien- produkte sind alsdann entweder unschädlich oder, wenn schädlich, sammeln sie sich nicht zu solcher Masse an, dass sie verderblich werden. Die Erfahrung bat gelehrt, dass D. m. sehr empfindlich gegen die durch das Wachsthum von Bacterien gebildeten Produkte ist und für die nackten Amöben ist das leicht verständlich. Nadson, der bei der Züchtung von D. m. in Flüssigkeiten auf grosse Schwierig- keiten stiess, erklärt, dass solche Medien für diesen Organismus nicht geeignet sind. Obgleich er eine beträchtliche Zahl von Versuchen an- führt, die beweisen sollen, dass flüssige Medien für D. m. ungeeignet sind, ist seine Behauptung doch unhaltbar und auf Rechnung des Umstandes zu setzen, dass er kein flüssiges Medium gefunden hat, in dem D. m. mit Bac. fluor. lig. gut wuchs. Gründe für die Ungeeignetheit flüssiger Medien für D. m. gibt er nicht an und in seinen Beweisen unterlässt er es, Bacterienprodukte zu berücksichtigen. Er macht für das Misslingen seiner Versuche in flüssigen Nährböden mit Unrecht den Aggregatzustand der Lösungen verantwortlich. Wie früher dar- gelegt, hat seine Behauptung etwas Richtiges; aber wir haben gezeigt, dass auch in Flüssigkeiten D. m. reichlich sich entwickelt, wenn ge- eignete Nährstoffe darin gesät sind und geeignete Bacterien gleich- zeitig mit ihm sich entwickeln. 810 Il. Einflüss der Feuchtigkeit und des Sauerstoffs. Alle Versuche, ausser den die Ernährung betreffenden, wurden, soweit das Gegentheil nicht ausdrücklich bemerkt ist, auf einem aus Maisextract mit Zusatz von 0,2%), KsPO, bestehenden Agar ausgeführt. In der Gelatinesticheultur wächst Bact. fimbr. auf der Oberfläche in directer Berührung mit der Luft und auch längs des Stichkanals. Dieser Beweis dafür, dass Baet. fimbr. ein facultativer Anaörobiont ist, wurde bestätigt durch eine Nährlösungscultur in Wasserstoffatmosphäre. Unter diesen Umständen wächst Bact. fimbr. ebenso gut, wie wenn ihm freier Sauerstoff zur Verfügung steht. Um zu prüfen, ob D. m. ein facultativer Anaörobiont ist, wurde Maisagar mit einem Zusatz von etwa 3°), Rohrzucker benutzt. !) Durch den flüssig gemachten Agar wurde Wasserstoff geleitet, um etwa vorhandene Luft zu verdrängen. Dann liess ich den Agar er- starren und säte Bact. fimbr. und D. m, auf die feste Oberfläche. Nachdem die Gläser vermittelst eines hindurchgesandten Wasserstoff- stromes luftfrei gemacht waren, wurden sie luftdicht geschlossen. Unter diesen Umständen wuchs Bact. fimbr., aber D. m. war selbst nach Ablauf eines Monats noch nicht erschienen. Als jedoch am Ende dieser Zeit die Luft Zutritt erhielt, trug D. m. in 83—4 Tagen reich- lich Frucht. Daraus ersehen wir, dass D. m. ein obligatorischer Aörobiont ist. Nadson hat dies bereits gesagt; seine Methode (Gelatinesticheultur) ist aber nicht überzeugend, da D. m. in der Sub- stanz fester Medien keine normale Frucht bildet: es hätte also, könnte es ana@robisch leben, keinen Stengel, sondern eine, nur aus einer Sporenkugel bestehende Frucht bilden können und diese hätte leicht übersehen werden können. Es muss betont werden, dass D. m., selbst wenn es mit einem Ana@robionten (Bact. fimbr.) verbunden ist, in einer O-freien Atmosphäre nicht leben kann. Das Verlangen des D. m. nach freiem Sauerstoff erklärt zweifel- los zum Theil sein ausgezeichnetes Wachsthum auf der Oberfläche geeigneter fester Medien (s. 0.), sowie dass es in gewissen flüssigen Medien, z. B. in peptonhaltigen, mit viel grösserer Sicherheit in hängenden Tropfen als in Schalen gezüchtet werden kann und dass es für eine erfolgreiche Züchtung in grossen Mengen von Flüssig- keiten wesentlich ist, dass die Flüssigkeit eine geringe Tiefe und eine grosse, der Luft ausgesetzte Oberfläche hat. 1) Rohrzueker wurde dem Ernährungsmedium zugesetzt, da es erwiesen ist, dass viele Organismen bloss dann anaörobisch leben können, wenn ihnen Mono- oder Disaccharide angeboten werden. sıl Es ist bereits festgestellt, dass in D.-Culturen in flüssigen Medien, auf der Oberfläche der Lösung Plasmodien und aus diesen die Luft- stengel und Sporangien gebildet werden. Eine sorgfältigere Beob- achtung zeigt indessen, dass einige Plasmodien (5—10°%,) in der Flüssigkeit, am Boden der Schale, gebildet werden; dass jedes dieser Plasmodien sich zu einer kugelförmigen Masse sammelt und seine sämmtlichen Amöben in Sporen verwandelt. Jede solche kugelförmige Masse besteht einzig und allein aus einer Ansammlung von Sporen: sie ist weder von einer gewöhnlichen Wand umgeben, noch enthält sie irgend welche Stengelzellen. Diese Sporen haben die gewöhnliche Gestalt, d. h. sie sind oval, an den Enden gerundet und an den Seiten flach; sie sind keimfähig und scheinen in jeder Hinsicht den in der Luft gebildeten gleich zu sein. D. m. hat also zwei Fruchtarten: die eine besteht lediglich aus einer Ansammlung von Sporen; die andere, eine mehr differeneirte Frucht, wird in der Luft gebildet und zeigt einen Sporangiumträger, der eine Kugel von Sporen (das Schein- sporangium) an seiner Spitze trägt. Der Hauptunterschied zwischen diesen beiden Fruchtformen ist, dass die letztere einen Stengel hat, während dieser der ersteren fehlt. Weiterhin wurden Versuche zur Bestimmungder Ursache der Stengelbildung gemacht. Es wurden, wie gewöhnlich, Sporen auf Agar gesät; dann wurde Oel in verschiedener Tiefe bis zu 5mm darüber gegossen. Die Ergebnisse lassen sich, entsprechend der Tiefe der Oelschicht, wie folgt eintheilen: 1. Die Oelschicht nicht tiefer als I—2mm. Das Plas- modium beginnt zur gewöhnlichen Zeit, nämlich nach Ablauf des dritten Tages, sich zu bilden. Es streckt dann mehrere Arme aus, die sich durch das Oel gegen die Oberfläche hin erheben. An ver- schiedenen Stellen dieser Arme, gewöhnlich am oberen Ende, sammeln die Amöben sich zu dichten Kugeln, die innerhalb weniger Stunden in Sporen verwandelt werden (s. Fig. 4). Eine Untersuchung zeigt, dass die Arme sehr dünn sind, fast durch- sichtig und aus kleinen, schwach entwickelten Zellen bestehen. !) Diese aus Zellen zusammengesetzten Arme sind also thatsächlich Sporangienträger und die Sporenbälle sind Sporangien. Ein Ver- gleich des Baues eines in der Luft gebildeten Stengels mit einem in 1) Erhebliche Schwierigkeiten bereitete die mikroskopische Untersuchung dieser Arme. Die besten Erfolge wurden erzielt, wenn sie zur Entfernung des Oeles in Wasser geschüttelt und dann in frischem Wasser aufgelegt wurden. 312 Oel gebildeten zeigt, dass im ersteren die Zellen gross und sechs- eckig sind, dünne, scharf abgegrenzte Wände haben und wenig Protoplasma enthalten. Der in Oel gebildete Stengel besteht aus kleinen rundlichen Zellen mit schlecht abgegrenzten Wänden. Diese Zellen enthalten eine grosse Menge Protoplasma, das nicht zur Wand- bildung verwendet ist. Im Allgemeinen sieht der in der Luft wach- sende Stengel aus wie eine cylindrische Säule mit einem scharf ab- gegrenzten Zellenbau, durch den er leicht von dem Sporangiumträger der Mucoraceen unterschieden werden kann. Der in Oel gebildete Stengel andererseits ist breit, fach und sehr ausgedehnt, als ob dr so viele Oberfläche wie möglich darbieten wollte. Bei dieser Tiefe Fig. 4. Unter Oel gebildete Früchte A Haufe von Sporen (Sporangium). — B Stengel. — C Stück des Stengels im optischen Durchschnitt bei stärkerer Ver- grösserung. Die Zellen sind klein und enthalten noch viel Protoplasma, was nicht zur Wandbildung verwendet worden ist. des Oeles trägt jede dieser. abnormen Fructifiationen 3—8 kleine Sporenkugeln. 2. Oelschicht von 1!,—2mm Tiefe. Die Entwickelungs- processe werden verzögert: 5—6 Tage sind nöthig, ehe Sporenbildung eintritt. Ferner werden in der Mehrzahl der Fälle (ca. 95 %,) alle Amöben zur Bildung von Stengelzellen verwandt, ohne dass neben ihnen Sporen gebildet wurden. Nur ausnahmsweise (ca. 5°%,) ent- stehen wie bei normaler Entwickelung Stengel und Sporen, und zwar um 80 seltener, je dieker die Oelschicht ist. Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass der flüssige Aggregatzustand der 313 Umgebung nichtnothwendigerweise die Stengelbildung verhindert. * Die Ursachen für die Wirkung der zunehmenden Oeltiefe sind offenbar in der Verminderung der Transpiration oder in der Ein- schränkung der verfügbaren O-Menge zu suchen. Da Sporen in Wasser gebildet werden können, ist die Sporenbildung von der Transpiration unabhängig; daher hat das Ausbleiben der Sporen- bildung unter 1!/,—2mm Oel nichts mit der verringerten Transpiration zu thun. Es muss also der O-Mangel schuld gewesen sein, und daraus schliessen wir, dass die Sporenbildung mehr Sauerstoff verlangt als die Stengelbildung. Diese Erkenntniss befähigt uns weiter zu gehen und zu sagen, dass, weil unter Wasser Sporen gebildet werden, dort mehr als zur Stengelbildung nöthiger Sauerstoff vorhanden ist, und dass also das Ausbleiben der Stengelbildung unter Wasser nicht dem O-Mangel zuzuschreiben ist. Wir wollen jetzt der Wirkungderanderen Unterschiede zwischen Luft und Lösung, wie sie von Klebs (5. Theil II) angegeben sind, nachgehen. Diese Unterschiede bestehen in ihrem verschiedenen Gehalt an CO; und N und in dem physikalischen Zu- stande, in dem Wasser in ihnen existirt: in der Luft als Gas; in einer wässerigen Lösung als Flüssigkeit. 1. Kohlendioxyd (CO,). Luft enthält nur 0,04 °, COs, wäh- rend eine Lösung, in der Bacterien und D. m. wachsen, das Ganze der von ihnen ausgeathmeten CO, enthält. Solch eine Lösung ent- hält also zweifellos viel mehr CO, als Luft und es wäre möglich, dass das Uebermaass von diesem Gase die Stengelbildung verhindert. Um dies zu prüfen, wurde D. m. in einer COs-freien Atmosphäre und auch in einer COz-reichen Atmosphäre gezüchtet. Eine COs-freie Atmosphäre wurde durch Entfernung des CO, mit KÖH erlangt. In einer solchen wuchs D. m. gut und die Stengelbildung war ganz normal. Eine COs-reiche Atmosphäre wurde dadurch erzielt, dass ein Becherglas mit H;80, und Na2sCO; unter eine Glasglocke gestellt wurde.!) Unter solchen Umständen gedieh D. m. gut und bildete normale Stengel. Wir sehen also, dass CO. keinen Einfluss auf die Stengelbildung hat; denn ein Stengel wird sowohl in einer COs-freien wie in einer COz-reichen Atmosphäre gebildet. 1) Um die Bildung einer mit Wasserdampf gesättigten Atmosphäre zu ver- hüten — ein Verfahren, dessen Ursache später dargelegt werden wird — wurde CaCl, unter die Glasglocke gebracht. Bei dem vorigen Versuch diente KOH ebenso zur Absorption von Wasserdampf wie von CO,. Flore, Ergänzgsbd. 1902, - 21 314 2. Stickstoff (N). Um zu prüfen, ob N zur Stengelbildung nöthig ist, wurde D. m. in einer N-freien Atmosphäre gezüchtet (es wurde eine Mischung von O und H benützt), Wie aber zu erwarten war, bildete D. m. normale Stengel. 3. CO,, 0, N, und der Aggregatzustand des Mediums an und für sich haben wir damit ausser Discussion gesetzt. Der einzige, noch übrige Factor, bezw. Factoren, ist der aus dem physikalischen Zustand des chemischen Substanz H,O resultirende, Die Negirung des Einflusses all der anderen wichtigen Unterschiede ist der einzige Beweis, den wir dafür erbringen können, dass dies der wirksame Factor ist. Die Beobachtung der Erscheinung der Stengel- bildung mag aber zu Gunsten dieses Factors sprechen. Wenn wir in Betracht ziehen, was es für ein Plasmodium ausmacht, ob es von Wasser in gasförmigem oder flüssigem Zustande umgeben ist, fällt es zunächst auf, dass es im ersteren Falle transpiriren kann, im letzteren aber nicht. In Wasser kann keine Transpiration stattfinden und ein Stengel wird nicht gebildet; in Oel kann eine schwache Transpiration stattfinden und es wird ein schwach entwickelter Stengel gebildet; in Luft kann Transpiration ungehindert vor sich gehen und ein voll entwickelter Stengel ist das Ergebniss. Ferner sind die Amöben wäh. rend des Amöboidstadiums — seien sie in Lösungen oder auf der Ober- fläche fester Medien — stets von einer Wasserschicht umgeben. Wenn sie sich aber zu einem Plasmodium gesammelt haben und dieses sich zusammengezogen hat, wird die Oberfläche des Plasmodiums, wenn man es unter dem Mikroskop betrachtet, dunkel, d.h. es kommt in direete Berührung mit der Luft und muss deshalb nothgedrungen Wasserdampf abgeben. Wenn dies eintritt, beginnt die Stengelbildung. Diese That- sachen stützen die Ansicht, dass Transpiration die Ursache der Stengelbildung ist. Einen direeten Beweis dafür können wir nicht liefern, denn wir können das Plasmodium, wenn es von flüssigem Wasser umgeben ist, nicht zur Transpiration veranlassen und können ebenso wenig in der Luft seine Transpiration verhindern. Für die Pilze sowohl wie für die höheren Pflanzen ist gezeigt, dass die Transpiration mit zunehmender relativer Feuchtigkeit der Atmosphäre abnimmt und umgekehrt, und man könnte denken, dass zur Verhinderung der Tran- spiration in der Luft nur die Produktion einer feuchtgesättigten Atmo- sphäre nöthig ist. Dem ist jedoch nicht so, denn die Pilze sind, ver- möge ihrer activen Athmung, im Stande, ihre Körpeıtemperatur über die der umgebenden Luft hinaus zu erhöhen und können also in einer feucht- gesättigten Atmosphäre transpiriren (vgl. Pfeffer, 21). 315 Man könnte meinen, die Thatsache, dass Licht in der Luft stärker wirkt als in Wasser, wäre die Ursache der Stengelbildung. Das ist jedoch nicht der Fall, denn D. m. kann einen Stengel im Finstern bilden. Ferner genügt weder die chemische Wirkung der in Nähr- lösungen enthaltenen Salze noch ihre physikalische Wirkung (osmo- tischer Druck) zur Begründeng des Ausbleibens der Stengelbildung, da selbst in reinem Wasser kein Stengel gebildet wird. Der Ver- hinderungsgrund der Stengelbildung in Wasser liegt also in dem flüssigen Wasser selbst, aber nicht durch seinen Aggregatzustand als solchen, sondern wahrscheinlich durch seine Wirkung auf die Transpiration. Es lässt sich die Tran- spiration als der „Morphogene Reiz“ (Herbst, 20) für die Stengel- bildung betrachten. Einige Pilze bringen nur in der Luft Frucht; andere, wie D. m., bilden in Luft und Wasser verschiedene Fruchtformen. Es gibt zwei Ansichten zur Erklärung dieser Thatsache: a) die ältere von De Bary (19) und Van Tieghem (6), wonach die Menge des verfüg- baren Sauerstoffs der ausschlaggebende Factor ist; b) die Ansicht von Klebs, dass die Erklärung in der Luftumhüllung zu suchen ist. Klebs erkennt aber an, dass ausser der Transpiration, die er als wahrscheinlichen Grund der Wirkung der Umhüllung mit Luft an- ' sieht, die folgenden drei Factoren theilnehmen können. * 1. Die nach der heute herrschenden Hypothese über die Mole- kularstruktur der Materie existirende verschiedene Bewegungsart der Flüssigkeit- und Gasmoleküle. Da D. m. seinen Stengel in einer Flüssigkeit, nämlich Oel, bilden kann, so ist dieser in der Theorie existirende Unterschied allein nicht einflussreich genug, um zu erklären, dass es in der Luft einen Stengel bildet, in Wasser aber nicht. 2. Bei Pilzfäden in einer nahrungshaltigen Flüssigkeit kann ein Stoffaustausch zwischen Zeilsaft und der umgebenden Flüssigkeit über die ganze Oberfläche der Hyphen hin stattfinden; erhebt sich aber eine Hyphe in die Luft, so wird dieser Austausch auf die Fläche des Quer- schnitts, da wo sie aus der Flüssigkeit in die Luft übergeht, beschränkt. Der aus diesem Grund resultirende Unterschied in der Zusammensetzung des Zellsaftes nimmt, wie Klebs vermuthet, möglicherweise an der Anreizung der Lufthyphen zur Bildung von Fortpflanzungsorganen theil. Wenn D. m. unter Wasser ein Plasmodium bildet, ist und bleibt das ganze Plasmodium völlig von Flüssigkeit umgeben, auch nachdem das Plasmodium sich zu einer kugelförmigen Masse zusammen- gezogen hat. Ein auf der Wasseroberfläche gebildetes Plasmodium 21* 316 ist auch auf seiner ganzen Oberfläche mit einer Wasserschicht bedeckt. Zieht es sich jedoch zusammen, so kommt die äusserste Spitze eines solchen Plasmodiums in direkte Berührung mit der Luft und in diesem Stadium beginnt die Bildung von Stengel- zellen. Eine Beobachtung der in diesem Moment eintretenden Ver- änderungen zeigt, dass der Theil des Plasmodiums, der in directe Berührung mit der Luft getreten ist, ausserordentlich gering ist. Kann nun diese schwache Verringerung der Diffussionsfläche der Grund sein, dass die Amöben sich in Stengelzellen verwandeln? Sicher nicht. Wäre eine Verminderung der von der Flüssigkeit bedeckten Fläche der Grund der Stengelbildung, so würden auch unter Wasser Stengel gebildet werden müssen: denn bei den unter Wasser wachsenden Plasmodien beträgt die durch ihre gelegentlichen Formveränderungen bedingte Oberflächenabnahme sehr oft bedeutend mehr als an den Plasmodien, die sich aus der Flüssigkeit gerade an die Luft erheben. Andererseits kann, wenn ein D. m.-Plasmodium völlig von Wasser umgeben ist, absolut keine Transpiration stattfinden. In dem Augen- blick aber, wo das Plasmodium in directe Berührung mit der Luft kommt, muss unbedingt eine Transpiration eintreten und so wird, statt dass man eine schwache Zu- oder Abnahme eines schon vor- handenen Factors hat, etwas völlig Neues eingeführt. Wäre es zu verwundern, wenn D. m., wenn es einem neuen Einfluss aus- gesetzt wird, zur Ausübung einer neuen Thätigkeit angereizt würde? 3. In Frage kommt die bei vielen Pilzen in einer Atmosphäre, die nur geringe Transpiration gestattet, stattfindende Wasseraus- scheidung. D. m. scheidet auch flüssiges Wasser aus und diese Aus- scheidung mag vielleicht unter gewissen Umständen als ein zur Stengel- bildung veranlassender Factor mitwirken. Wir wollen nun die Wirkung verschiedener Tran- spirationsgrade auf die Eigenschaften des Stengels be- trachten. Die Culturen wurden stets ins Dunkle gestellt. Wenn man eine Cultur in eine mit feuchtem Löschpapier belegte Schale legt, wird ein sehr langer vielästiger Stengel gebildet. Der längste Stengel, der so erzielt wurde, war 13mm lang und hatte zwölf Aeste, deren jeder ein Sporangium trug. Wird nun die relative Luftfeuchtigkeit dadurch vergrössert, dadurch, dass man die Cultur in zwei oder drei in. einander gesetzte Schalen. verbringt, so nehmen die Länge des Stengels und die Zahl der Aeste allmählich ab. Wenn die Luft beinahe feucht- gesättigt ist, erscheint der Stengel auf etwa !/omm redueirt und äste- los. Aehnlich, wenn man statt für die Verminderung der Transpiration 317 Sorge zu tragen, Massregeln zu ihrer Verstärkung ergreift, z. B. in- dem man den Deckel der Dose während des Plasmodiumsstadiums ent- fernt und die Culturen verschiedenen Temperaturen aussetzt: mit zu- nehmender Transpiration nimmt die Länge und der Aestereichthum des Stengels allmählich ab, bis der Stengel nur noch etwa !Yomm lang und ästelos ist oder überhaupt nicht gebildet wird, sondern das Plasmodium sammelt sich zu einer Kugel und verwandelt seine sämmtlichen Amöben in Sporen. Aus diesen Experimenten schliessen wir, dass es, wie Klebs (5) für Sporodinia gezeigt hat, eine optimale, minimale und maximale Luftfeuchtigkeit für die. Bildung des Stengels gibt; ferner ist die Werthlosigkeit der Länge des Stengels als einziges Kriterium für den Nährwerth eines Mediums zweifellos. Wenn man eine D.-Cultur im Plasmodiumstadium in eine ganz feuchtgesättigte Luft hineinbringt, so wird nichtsdestoweniger ein Stengel gebildet. Dies beweist indessen, wie bereits gezeigt ist, nicht, dass Transpiration zur Stengelbildung nicht nöthig wäre. Bei der Optimaltranspiration sind die Stengelzellen sehr gross, zeigen einen sechseckigen Querschnitt und passen in einander ohne intercellulare Räume. Die Zellenwände sind scharf abgegrenzt, und das einzige übrigbleibende Protoplasma ist eine sehr dünne peripherische Schicht. Der übrige Theil des Protoplasmas ist zur Zellenwand verwandelt. Die weniger als !/;mm langen Stengel andererseits sind aus Zellen von geringer Ausdehnung zusammengesetzt. Die Zellen haben schlecht abgegrenzte Wände und enthalten eine grosse Menge Protoplasma, das nicht zur Wand umgewandelt ist. Diese kleinen Zellen haben übrigens mit den unter Oel gebildeten grosse Aehnlichkeit. Wir haben schon Versuche angeführt, die zeigen, dass weder CO; noch N oder O die Ursache der Stengelbildung sind. Jetzt liegt uns daran zu betonen, dass keiner dieser drei Factoren irgend welchen Einfluss auf den Charakter des Stengels hat. Es ist also der in einer COs- oder N-freien Atmosphäre gebildete Stengel ganz normal; ferner haben weder eine Verringerung des Partierdruckes des Sauerstoffs (der Luftdruck wurde auf 100mm Quecksilber reducirt) noch eine Verringerung seiner absoluten Menge, innerhalb der in den Versuchen angewandten Grenzen, irgend welchen Einfluss auf den Stengel. Wir sehen also, dass Transpiration im krassen Gegensatz steht zu N, CO2 oder OÖ. Auf geeigneten Medien ist sogar die Transpiration allein ausschlaggebend dafür, ob ein Stengel 2—2Y/mm lang und 1—2 Aeste bildet oder ob er 8—-10mm lang wird und 6--8 Aeste 818 trägt.!) Die Thatsache, dass die Transpiration der einzige dieser vier Factoren ist, der irgend welchen Einfluss auf den Charakter des Stengels hat und dass ihr Ein- fluss durchaus entscheidend ist, unterstützt die früheren Folgerungen, dass sie die Ursache der Stengelbildung ist. Ferner wissen wir, dass überall, wo ein Stengel gebildet ist, Transpiration möglich ist. Brefeld (2) sagt, dass D. m. sehr selten Aeste hat und sieht hierin das einzige Charakteristikum, das diese Gattung von Polyspon- dylium, dessen Aeste quirlförmig sind, unterscheidet. Grimm (3) stellt fest, dass der D.-Stengel gewöhnlich mit 1—2 Aesten versehen ist und hält dafür, dass die Verschiedenheit der Verzweigung dieser zwei Organismen nicht genügt, ihre Zugehörigkeit zu verschiedenen Gattungen zu gewährleisten. Meine Versuche zeigen, dass die Ver- zweigung von D. m. abhängt von der Beschaffenheit des Ernährungs- mediums und der relativen Luftfeuchtigkeit. Auf nahrungsarmen Medien, wie auf Agar ohne Zusatz anderer Nährstoffe, ist der Stengel stets kurz, ganz gleichgültig wie gross die relative Luftfeuchtigkeit ist. Auf nahrungsreichen Medien andererseits varirt die Stengellänge von !/ıomm ohne Aeste bis zu 13mm mit 12 Aesten je nach der relativen Luftfeuchtigkeit. Unter den gleichen Bedingungen ist die Verzweigung des D. m. aber stets dieselbe. So z. B. wenn D. m. in Petri-Schalen auf Maisagar bei einer Temperatur von 18—24° C. ge- züchtet wird, ist der Stengel stets 2—2!/amm lang und hat 1-2 Aeste. Unter diesen Bedingungen soll Polyspondylium einen etwas längeren mit 3—4 Astquirlen versehenen Stengel bilden. In allen wesentlichen Zügen — Pseudoplasmodium von sehr flüchtiger Existenz, zelliger Sporangiumträger und Scheinsporangium — gleichen sich diese beiden Organismen vollständig, so dass die Verschiedenheit der Verzweigung allein — die, wie wir gesehen haben, so leicht variirbar ist — wohl einen ungenügenden Grund zur Aufstellung einer neuen Gattung abgibt. Um zu bestimmen, ob die Sporangiumträger hydrotropische Krümmungen ausführen, wurden die folgenden Versuche gemacht. Von D.-Culturen im Plasmodiumstadium wurde der Deckel der Schale entfernt und ein Objeetträger quer über die Schale gelegt. Das ist die von Klebs (5. Theil I) in seiner Arbeit über Sporodinia grandis 1) Dies gilt für gleich grosse Plasmodien und beruht völlig auf der Wirkung der Transpiration auf die Stengelbildung. Ueber den Einfluss der relativen Luft- feuchtigkeit auf die Grösse der Plasmodien siehe später. 319 angewandte Methode, bei der die Luft direct unter dem Objectträger feuchter gehalten wird als in dem übrigen Theil der Schale. Um Heliotropismus auszuschliessen, wurden die Oulturen stets ins Dunkle gestellt. Wenn solche Culturen in eine sehr feuchte Luft verbracht werden, zeigen die Stengel direet unter dem Objectträger eine aus- gesprochene Krümmnng nach der trockenen Atmosphäre hin, d. h. sie weisen einen negativen Hydrotropismus auf. Um einen positiven Hydrotropismus nachzuweisen, wurden wie für das vorige Experiment präparirte Schalen in eine trockene Luft gestellt. Die Stengel waren aber zu kurz, um eine deutliche Krümmung zu zeigen. Von den Sporangiumträgern der meisten Mucoraceen (Wortmann 10; Errera 11) ist es auch erwiesen, dass sie negativen Hydrotropismus aufweisen, und es unterliegt keinem Zweifel, dass der Zweck dieser Eigenschaft ist, den Sporangiumträger in eine trockene Luft zu bringen, um die Transpiration zu verstärken. ” Zweeks Aufrechterhaltung einer niedrigen Temperatur wurden durch Verstreichen mit Vaselin luftdicht gemachte Dosenculturen in Wasser eingetaucht. Wiederholte Versuche, D. m. in solchen luft- dicht gemachten Dosen — seien sie in Wasser eingetaucht oder nicht — zu züchten, schlugen fehl: die Amöben gingen stets schon als solche ein und erreichten nie das Plasmodiumstadium. Hier denkt man’ zu- nächst daran, dass O-Mangel schuld sei. Um mehr Sauerstoff zu ver- schaffen, wurde der Rest dieser Versuche in Petri-Schalen unter einer grossen luftdicht gemachten Glasglocke ausgeführt. Die Amöben starben aber wiederum. Um noch mehr Sauerstoff zu geben, wurde die Luft jeden Tag erneuert. Aber selbst dann blieb der Erfolg aus, Eine ’a—1mm tiefe Oelschicht wurde über den Agar gegossen, um zu seben, ob dieg die Amöben vor den Wirkungen eines unbekannten Factors beschützen könnte: es war z. B. möglich, weungleich nicht wahrscheinlich, dass das zur Luftdichtmachung verwendete Vaselin nicht rein war, und dass von ihm abgegebene Gase einen schädlichen Einfluss auf die Amöben ausübten. Aber auch dies führte nicht zum Ziel — die Amöben starben auch hier. Der Hauptpankt, in dem sich die Luft in einem geschlossenen Raume von gewöhnlicher Luft unterscheidet, ist, dass sie feuchtgesättigt ist; und sobald man CaCls unter die Glasglocke brachte, wurden normale Sporangien gebildet. Da CaCl; nur Wasserdampf absorbirt, ist dies ein Beweis, dass die Schädigung nicht von O-Mangel oder gar von dem Vorhandensein eines Uebermasses von COz oder anderen, von den Amöben oder Bacterien ausgeathmeten Gasen herrührt, sondern dass sie lediglich darauf zurück- 320 zuführen ist, dass die Luft feuchtgesättigt war. Weitere Experimente bestätigten, dass O-Mangel als Todesursache der Amöben keine Rolle spielt. Selbst wenn man fünf Petri-Schalen unter dieselbe Glasglocke stellte und Vorkehrungen zur Trocknung der Luft traf, wurden Spo- rangien gebildet, woraus sich ergibt, dass ein Fünftel der in der feuchtgesättigten Atmosphäre vorhandenen O-Menge ausreichte. Ferner wurden bei denselben Massregeln unter einem Luftdruck von 100mm Quecksilber Früchte gebildet. Das beweist, dass der partielle O-Druck an der Schädigung keinen Antheil hatte. In einer feuchtgesättigten Atmosphäre wurden gelegentlich einige wenige zwergartige Sporangien gebildet; aber in allen Fällen gingen über 90°, der Amöben ein. Bact. fimbr. wächst in der feuchtgesättigten Luft sehr kräftig, und so hätte die Schädigung der Amöben von der grossen Menge Bacterien- produkte herrühren können. Culturen aber, die nach Ablauf der doppelten, für die Sporangienentwiekelung unter geeigneten Umständen erforderlichen Zeit in der feuchtgesättigten Luft keine Frucht getragen hatten, trugen Frucht, wenn die Schalen dann in die gewöhnliche Luft des Laboratoriums verbracht wurden.) Die Fruchtbildung auf dem- selben Medium nach seiner Entfernung aus der feuchtgesättigten Luft beweist, dass die Bacterienprodukte nicht schädlich waren. Die einzige sonst noch mögliche Wirkung einer feuchtgesättigten Luft scheint in der Verhinderung der Transpiration der Amöben zu bestehen. Da jedoch die Amöben und jungen Plasmodien von einer Wasserschicht umgeben sind, können sie überhaupt keinen Wasserdampf ausdünsten. Wiederum ist es unbegreiflich, wie D. m., das in Wasser leben und Plasmodien bilden kann, der Transpiration sollte bedürfen müssen, d. h. wie derselbe Organismus sich demselben Factor gegenüber in zweierlei Art und Weise verhalten kann. Die schädliche Wirkung einer feuchtgesättigten Luft muss also eine indirecte sein. Kulturen in flüssigen Medien ergaben dasselbe Resultat wie auf festen: befanden die Amöben sich in einer solchen Luft, so starben sie als solche, ehe sie das Plasmodiumstadium erreichten; während in demselben Medium befindliche Controleulturen, die in der frischen Luft standen, gut Frucht trugen. Die Periode, während welcher eine feuchtgesättigte Atmosphäre schädlich ist, ist das Amöbenstadium; denn die Sporen keimen in einer solchen Atmosphäre, aber die Amöben sterben, ehe 1) Aus der zur Fruchtbildung nach der Entfernung der Culturen aus der feuchtgesättigten Luft in Anspruch genommenen Zeit folgt es, dass die Sporangien aus ungekeimten Sporen gebildet waren und nicht aus den wenigen Amöben, die wahrscheinlich noch lebten, BE Bit HE 321 sie das Plasmodium erreichen. Wenn D. m. unter einer luftdichten, an einem Orte mit sehr wechselnder Temperatur, z. B. in einem mit einem eisernen Ofen geheizten Raume, aufgestellten Glasglocke ge- züchtet wird, so gedeiht es und bildet normale Sporangien. Auf den ersten Blick scheint dies der früher aufgestellten Behauptung zu wider- sprechen. In Wirklichkeit jedoch besteht kein Widerspruch, weil mit jeder Temperaturerhöhung die Luft ihre Sättigung mit Wasserdampf verliert. Thatsächlich beweist dies Experiment, dass die schädliche Wirkung eines luftdicht verschlossenen Raumes der gewöhnlich darin vorherrschenden feuchtgesättigten Atmosphäre zuzuschreiben ist. Die ganze Frage ist eine physiologische Thatsache, aber ein Räthsel.') Wenn man eine D-Cultur in Flüssigkeit untersucht, sieht man, dass ca. 90°, der Amöben auf der Oberfläche des Wassers leben, und dass nur etwa 10°, auf dem Boden der Schale sind. Ziehen wir ferner in Betracht, dass D. m. stark aörobisch ist, so wird es wahrscheinlich, dass die Nothwendigkeit einer nicht feuchtgesättigten Atmosphäre in der fortgesetzten Verdunstung der die Amöben bedeckenden Wasserschicht beruht, und dass die Amöben dadurch ständig mit O enthaltendem Wasser versorgt werden. Um diese Ansicht zu prüfen, wurde folgendes Experiment ausgeführt. Eine D-Cultur wurde unter eine luftdicht verschlossene Glasglocke gestellt. Durch den Pfropfen der Glocke führten zwei Glasröhren, von denen die eine mit einer Pumpe und die andere mit drei wassergefüllten Drechselflaschen von ca. 20cm Höhe verbunden war. Die durch die Pumpe zugeführte Luft musste durch die Drechselflaschen hindurchsprudeln. Auf diesem Wege wurde ein ununterbrochener Strom feuchtgesättigter Luft über die Cultur hingeführt. Unter diesen Umständen gedieh D. m. gut und trug Frucht. Sowohl bei Culturen nach gewöhnlicher Art als auch bei Anwendung der Wasserflaschen lässt sich ein absolut dampfgesättigter Raum nicht herstellen. Den Unterschied, der im Resultat.der beiden Versuchsreihen sich ergab, wird man, nach meiner Ansicht, darauf zurückführen müssen, dass bei Anwendung der Drechselflaschen die strömende wasserdampfreiche Luft immer noch ein Minimum von Wasserdampfausdünstung gestattete, während in Dosen mit ruhendem Luftgehalt jegliche Ausdünstung ausgeschlossen bleiben musste. Dieser Versuch beweist, dass die schädliche Wirkung einer feuchtgesättigten 1) D. m. ist der einzige mir bekannte niedrige Organismus, der nicht in einer feuchtgesüttigten Atmosphäre leben kann; für das vegetative Stadium ziehen ja die meisten niedrigen Organismen eine sehr feuchte Luft vor. 322 Atmosphäre in der Verhinderung der Ausdünstung von Wasserdampf liegt; denn wäre eine solche Atmosphäre aus irgend einem anderen Grunde schädlich, so war diese Luft so gesättigt, dass sie es gezeigt hätte. Gegen die Thatsache, dass wir bei diesem Experiment frischen Sauerstoff einführen, kann kaum Einspruch erhoben werden, denn wir haben vorher gezeigt, dass die schädliche Wirkung eines luftdicht verschlossenen Raumes völlig darauf beruht, dass sie mit Wasserdampf gesättigt ist. Die Betrachtung der Nahrung von D. m. verleiht der oben an- gegebenen Ansicht (siehe pag. 321) Nachdruck, denn wir haben gezeigt, dass D. m, sich von Bacterien nährt und es ist bekannt, dass eine eiweiss- reiche Nahrung grosse Mengen Sauerstoff erfordert: so ist der Respi- rationscoeffhicient (% ausgerthmei) von pflanzenfressenden Thieren OÖ eingeathmet, etwa 1, der von fleischfressenden dagegen nur etwa ?. Wenn wir diese Ansicht als die richtige Erklärung annehmen, müssen wir den Schluss ziehen, dass in flüssigen Culturen alle Amöben auf der Ober- fläche der Flüssigkeit gelebt haben müssen, und dass die wenigen auf dem Boden der Schale gebildeten Plasmodien aus untergesunkenen Amöben gebildet sind. Sicher verursacht die Circulation von Wasser- dampf auch eine Circulation aller anderen Gase; aber wie dies D. m. Vortheil bringen könnte, ist nicht zu ersehen. Wir wollen hier noch die Frage, wie die Amöben an die Oberfläche von Flüssigkeiten gelangen, erörtern. Da D. m. keine Flagellen hat, kann es nicht frei schwimmen; es muss also entweder an der Wand der Schale emporkriechen oder seine Dichtig- keit verändern können. Aus gewöhnlichen flüssigen Culturen kann man nicht mit Sicherheit darüber entscheiden, denn sogar in ganz jungen Culturen ist bei gewöhnlicher Aussaatmethode die Oberfläche nicht ganz amöbenfrei zu bekommen. Um alle Sporen auf dem Boden der Schale zu fixiren, wurden sie in Gelatine gesät und diese wurde in einer dünnen Schicht auf den Boden zweiter breiter Schalen ausgegossen, wo sie erstarren musste, Ferner wurde, um die Amöben am Hinaufkriechen 'zu verhindern, die Innenwand der einen Schale mit Vaseline bestrichen. Dann wurde Maisextract in die Schalen ge- gossen. Die Amöben gelangten in beiden Schalen an die Oberfläche, und erschienen in beiden Fällen zunächst am Rande. Daraus schliessen wir, dass sie an der Wand hinaufkriechen. Vaselin vermag ihre Be- wegungen nur zu verzögern, da sie die Oberfläche der bestrichenen Cul- turen erst nach Ablauf von drei Tagen, anstatt 48 Stunden, erreichten. 328 Das Hinaufkriechen an die Oberfläche ist zweifellos eine aörotropische Bewegung. Hatten die Amöben einmal die Oberfläche erreicht, so genügte ihr breiter flacher Körper im Verein mit der Oberflächen- spannung der Flüssigkeit völlig, sie zu tragen. Das Plasmodium konnte sich ebenfalls mit den von der Oberflächenspannung unterstützten, weit ausgebreiteten Armen oben halten. Die Luftfrucht wird durch einen weiten kreisförmigen Fuss am unteren Ende des Sporangiumträgers aufrecht gehalten. Plasmodien bilden sich auf der Oberfläche der Flüssigkeit und auf dem Boden der Schalen, aber nicht dazwischen. Diejenigen, die sich auf der Oberfläche bilden, tragen in der Luft Frucht, und diejenigen, die sich.auf dem Boden der Schale bilden, bleiben dort und werden unter dem Wasser zu Sporen umgewandelt. Dass die Plasmodien nicht die Fähigkeit besitzen, sich durch eine Flüssigkeit zu erheben, wurde dadurch bewiesen, dass über Agar- kulturen im Plasmodiumstadium Wasser gegossen wurde: die so unter Wasser gesetzten Plasmodien bildeten unter Wasser Sporen und er- hoben sich nie an der Oberfläche. Brefeld (1) spricht davon, dass das Plasmodium sich durch die Nährlösung hindurch erhebt; aber ich war, wie gesagt, nicht im Stande, dies zu bestätigen. Um zu prüfen, ob die Amöben durch feste Medien kriechen können, wurden die Sporen in einem Tropfen Agar auf ein Deckglas gesät, und nachdem der Tropfen fest geworden war, wurde eine dünne Schicht flüssigen Agars darüber gegossen, die dann ebenfalls fest wurde. Eine mikroskopische Beobachtung zeigte, dass Amöben, wenn sie der Oberfläche sehr nahe sind, durch eine dünne Schicht der festen Masse kriechen und zur Fruchtbildung an die Ober- fläche gelangen können. Befinden sie sich jedoch tiefer in dem Agar, so bilden sich die Plasmodien in der festen Masse und sämmtliche Amöben werden in Sporen umgewandelt. Wenn die Sporen noch tiefer liegen, keimen sie überhaupt nicht. Es wurde gefunden, dass die relative Luftfeuchtigkeit einen grossen Einfluss auf die Grösse der Plasmodien ausübt. Die Plasmodien erreichen ihre Maximalgrösse in Culturen, die im Dunkeln stehen und in eine andere mit feuchtem Löschpapier ausgelegte Schale gestellt werden. Unter solchen Verhältnissen be- trägt die Länge der Piasmodienarme (Radien) etwa 10mm. Wird die hier festgehaltene Luftfeuchtigkeit vergrössert oder verringert, so nimmt die Grösse der Plasmodien ab. So waren in Culturen, die ebenfalls ins Dunkle, aber nicht in eine andere Schale hineingestellt wurden, und bei denen der Dosendeckel einen Tag nach der Aussaat fort- 324 genommen wurde, die Plasmodienarme nur 3mm lang, d. h. die von diesen Plasmodien bedeckte Fläche ist nur den zehnten Theil so gross wie beim vorigen Experiment. Aehnlicherweise in dem Maasse, wie sich der Wassergehalt der völligen Sättigung nähert, nimmt die Grösse der Plasmodien allmählich ab. Es ist leicht zu verstehen, dass eine feuchte Luft dadurch, dass sie die Oberfläche des Agars feucht erhielt, die Be- wegung der Amöben fördern und so die Bildung grosser Plasmodien be- günstigen konnte. Man sieht aber zunächst nicht ein, weshalb der Luft- feuchtigkeit eine Grenze gesetzt sein sollte, denn man sollte erwarten, dass die Fortbewegung der Amöben leichter würde, wenn die Ober- fläche des Agars feuchter wird. Wenn die früher zur Erklärung des Sterbens der Amöben in einer feuchtgesättigten Luft vorgeschlagene Ansicht (siehe pag. 321) richtig ist, so folgt daraus, dass bei steigen- dem H,O-Gehalt und daher herabgesetzter Verdampfung die Amöben mit weniger Sauerstoff versorgt sind, und dass daher ihre Lebenskraft reducirt ist. Eine Betrachtung dieser beiden Factoren, der Leichtig- keit, mit der die Amöben Sauerstoff erhalten, und der Feuchtigkeit des Substrats, erklärt zur Genüge, weshalb es eine bestimmte relative Luftfeuchtigkeit gibt, bei welcher die grössten Plasmodien gebildet werden: unter diesen Verhältnissen ist eine ausreichende Transpiration vorhanden, um genug Sauerstoff zur Aufrechterhaltung der Lebens- kraft der Amöben zu liefern, und gleichzeitig ist die Oberfläche des Agars feucht genug, um eine freie Fortbewegung zu gestatten. Zwei Faetoren, die Grösse der Plasmodien und die relative Luftfeuchtigkeit während der Zeit der Stengelbildung, sind von Wich- tigkeit für die Bestimmung der Länge des Stengels. %o ist die Maximallänge der Sporangienträger, nämlich 13mm, nur auf Culturen zu erreichen, die von der Aussaat an in einer Atmosphäre erhalten werden, deren relative Feuchtigkeit ungefähr dieselbe ist wie die, bei der die grössten Plasmodien gebildet werden. Dieses Beispiel zeigt 1. den Einfluss der Grösse des Plasmodiums auf die Länge des Stengels; 2. dass die Optimalfeuchtigkeit der Plasmodiumbildung un- gefähr dieselbe ist wie die der Stengelbildung. Andererseits, wenn man Culturen mit Riesenplasmodien beim Beginn der Zusammen- ziehung der Arme in eine trockene Atmosphäre versetzt, werden ver- hältnissmässig kurze Stengel gebildet. Wenn man ein Plasmodium, das sich gerade auf dem Boden der Schale zu einer Kugel zusammengezogen hat, aus der Flüssigkeit ent- fernt und in eine trockene Schale verbringt, streckt es einen Stengel empor und bildet normale Frucht. Dies zeigt, dass das in den Amöben t 325 enthaltene Wasser, wenn die Züchtung unter geeigneten Umständen vorgenommen ist, genügt, um sie zur Bildung von Stengelzellen zu befähigen. Die folgenden Experimente, bei denen Salze mit einer hohen Wasseranziehungskraft benutzt wurden, zeigen die Wirkung der gehemmten Wasserabsorption auf dieAmöben. Von Agar (1°/,) wurden 20cem mit vier vorher bei 100° C. getrockneten Maiskörnern in eine Petri-Schale gelegt. Dazu wurde KNO; in ver- schiedenen Mengen, bis zu 10°/,, zugesetzt. Dann wurde der Agar sterilisirtt. Auf dem 5°, KNO; enthaltenden Agar findet bis zum siebten Tage keine Keimung statt, und nachher nehmen die Amöben eine sphärische, eylindrische oder perlschnurförmige Gestalt an. Die charakteristisch länglich-schmale Form, welche die Amöben gewöhnlich vor der Plasmodienbildung annehmen, fehlt hier, und die Amöben be- halten durchaus ihre eigenthümliche Form. Es werden keine typischen langarmigen Plasmodien gebildet: die Amöben schieben sich einfach zu Haufen zusammen, die sich zusammenziehen, bis sie dichte sphärische Massen bilden, und senden dann einen Stengel empor. Die Bildung des Stengels, dessen Zellen sehr klein bleiben, ist sehr ver- zögert und scheint mit grossen Schwierigkeiten verknüpft zu sein; oft ist das Resultat, dass er während der Bildung zusammenfällt, worauf die Amöben wieder zusammenkriechen und die Bildung eines neuen Stengels versuchen, wobei sie mitunter Erfolg haben und dann an der Spitze des zweiten Stengels Sporen bilden. Bei dieser Concentration erfordert die Fruchtbildung 14—16 Tage. Die Stengel, die völlig ausgebildet werden, sind nur !—®jamm lang. Auf dem 5,5%), KNOs enthaltenden Agar sammelt sich das Plasmodium zu einer Kugel und bildet Sporen, ohne einen Stengel zu entwickeln. Auf 6°, KNO; enthaltendem Agar liegen die Sporen 14 Tage ehe sie keimen, und die Amöben sterben nach 10—14 Tagen, ohne Frucht zu tragen. Bei stärkeren Concentrationen findet keine Keimung statt. Concen- trationen bis zu 1°, KNO; haben keine schädliche Wirkung; aber von da an aufwärts werden die Lebensprocesse verzögert und der Stengel wird immer kürzer, je mehr die Concentration zunimmt. Die vorstehenden Experimente wurden mit flüssigen Medien wiederholt. Es wurden Lösungen von KNO; in verschiedenen Stärken von 0,1 bis 5°), vorbereitet, und zu 20cem einer jeden vier, vorher bei 100° C. getrocknete Maiskörner in eine Schale verbracht. Dann wurden die Lösungen sterilisirt. In Concentrationen bis zu 0,5%, KNO; trägt D. m. auf der Oberfläche normale Frucht. In stärkeren Concen- trationen haben die Amöben knotenförmige oder cylindrische Gestalt, 326 aber sie bringen es trotzdem fertig, sich auf der Oberfläche zu halten. Plasmodien mit langen weiten Armen wurden jedoch nicht gebildet: die Amöben vereinigen sich zu Haufen, die sich zusammenziehen und endlich untersinken. Während also die Oberflächenspannung der Flüssigkeit ausreicht, um die einzelnen Amöben jede für sich zu tragen, sind die Produkte dieser Vereinigung so dieht, dass sie sinken. D. m. trägt in dieser Art auf dem Boden der Schale Frucht in Lösungen, die von etwas mehr als 0,5%, bis zu 3,5°%, KNO; ent- halten. Eine Concentration, bei der Keimung stattfindet, Fruchtbildung aber ausgeschlossen ist, wurde nicht gefunden. Eine Concentration von etwas mehr als 0,5%, KNO; reicht an und für sich nicht zur Verhinderung der Stengelbildung aus; denn wenn nach dem Uhnter- sinken der Plasmodien genug Flüssigkeit entfernt ist, so dass die Oberfläche der Fruchtanlage der Luft ausgesetzt ist, streckt die An- lage einen Stengel empor, obgleich sie zu drei Vierteln in die Lösung eingetaucht ist. Dasselbe tritt auch bei einer Lösung mit 1,5%, KNO; ein; daher beruht die Thätigkeit von Lösungen dieser Concentrationen bei der Verhinderung der Stengelbildung darin, dass sie die Frucht- anlage veranlassen, so dicht zu werden, dass sie in die Flüssigkeit sinkt und so die Transpiration verhindert. Einen weiteren Beweis hierfür fand ich darin, dass bei Anwendung einer dickflüssigen Lösung mit 1,5%, KNO;, wie sie durch Anwendung einer grösseren Anzahl Maiskörner und wiederholte Sterilisirung hergestellt werden kann, die Fruchtanlage nicht untersinkt, sondern auf der Oberfläche bleibt und Stengel und Sporangien in der Luft bildet. Nach Analogie der auf Agar erzielten Resultate ist es jedoch wahrscheinlich, dass in einer bestimmten Concentration auch in flüssigen Medien die Fruchtanlage wegen zu geringen Wassergehaltes der Amöben, selbst in directer Berührung mit der Luft, unfähig sein würde, einen Stengel zu bilden. In Flüssigkeiten wie auf Agar war eine Verstärkung der Concen- tration von einer entsprechenden Verzögerung der Lebensprocesse be- gleitet; so machten Sporen in der 8%, KNO; enthaltenden Lösung in 14 Tagen keine grösseren Fortschritte als Sporen in 0,1%, KNOs in 36 Stunden. Es ist bemerkenswerth, dass das Wachsthum von D. m., während es in Flüssigkeiten bei 8,5%, KNO,; (mit vier Mais- körnern auf 20cem) aufhört, auf Agar (ebenfalls mit vier Maiskörnern auf 20cem) bis zu 5,5—6°%, KNO; stattfindet. Folgendes sind die wahrscheinlichen Gründe, weshalb D. m. auf Agar einer grösseren Coneentration widerstehen kann als in Flüssigkeiten: 1. Die Amöben sind kräftiger, wenn sie auf festen Medien in direeter Berührung mit 327 der Luft wachsen. 2. Das auf der Oberfläche des Agars ausgeschiedene Wasser ist vielleicht von geringerer Concentration als das Nährmedium selbst. Man kann nicht behaupten, dass auf Agar die Amöben mit nur geringerer Oberfläche der Wirkung des osmotischen Druckes aus- gesetzt sind, weil selbst auf festen Medien die Amöben in eine Wasser- schicht eingehüllt sind. Um zu prüfen, ob ausgetrocknete Sporen keimfähig sind, wurden Wassertropfen, die Sporen enthielten, auf Deckgläser gelegt und daun musste das Wasser verdunsten. Die Sporen wurden später durch Zusatz eines Tropfens Maisextract befeuchtet. Die Ex- perimente zeigten, dass die Sporen keimfähig sind, nachdem sie aus- getrocknet sind, vorausgesetzt, dass die Austrocknung nicht länger als 10 —12 Tage anhält. Die Versuche wurden oft wiederholt, da Brefeld bei ähnlichen Experimenten fand, dass die Sporen noch nach 5—6 Wochen anhaltender Austrocknung keimfähig waren. In dem Haupt- punkt nämlich, dass die Sporen der Trockenheit widerstehen können, stimmen wir überein, und auch darin, dass die Zeit, während der sie der Trockenheit Widerstand leisten können, relativ kurz ist. In welcher Jahreszeit Brefeld’s Experimente gemacht wurden, ist nicht gesagt. Die meinigen wurden im Juli ausgeführt und wenn die Brefeld’schen im Winter vorgenommen sein sollten, könnte die feuchtere Luft die Sporen befähigt haben, auf eine längere Zeit Widerstand zu leisten. Aber kaum sollte man erwarten, dass das einen solchen Unterschied wie zwischen 12 und 40 Tagen veranlassen könnte. Ist dies nicht die richtige Erklärung, so muss man sich noth- gedrungen zu der Annahme entschliessen, dass es zwei verschiedene Arten von D. m. gibt, die, obschon morphologisch gleich, physiologisch verschieden sind. Wenn die Sporen feucht erhalten werden, behalten sie ihre Keimfähigkeit wenigstens fünf Monate. D. m. hat weder Mikro- noch Polyeysten, so dass die Sporen seine einzigen Organe sind, die der Trockenheit Widerstand leisten können (s. später). ii. Einfluss anderer äusserer Umstände: Temperatur, Licht und Reaction des Mediums. a) Temperatur. Eine Bestimmung der Cardinaltemperaturen für D. m. zeigte, dass das Maximum 27° C., das Minimum zwischen 0° und 7° Q,, und das Optimum etwa 23—25°C. ist. Eine starke Verzögerung des Wachsthums ist bemerkbar, wenn die Temperatur bedeutend unter 328 dem Optimum liegt, wie bei 11° O,, wo der Lebenskreislauf sieben Tage in Anspruch nimmt und bei 7° C., wo zur Fruchtentwickelung 15—18 Tage nöthig sind. Wenn bei der Optimaltemperatur annähernd die gleiche Anzahl Sporen auf das gleiche Medium gesät wird, werden in 3-4 Tagen Sporangien gebildet. Nach Klebs’ Grundsätze des Verhältnisses von Wachsthum und Fortpflanzung (5, Theil III) soll es zwei Temperaturen geben, eine dem Maximum und eine dem Minimum nahe stehende, bei denen Wachsthum statt- finden kann, Sporenbildung aber ausgeschlossen ist. Diese in der Theorie existirenden Temperaturen waren, wie bei der sehr einfachen Frucht des D. m. zu erwarten war, jedoch nicht nachweisbar. Die Maximaltemperatur, der dieSporen Widerstand leisten können, wenn sie feucht erhalten werden, wurde geprüft, indem sie auf Agar gesät und dann verschiedenen Temperaturen aus- gesetzt wurden. Es zeigte sich, dass die eigentliche Temperatur, der zu widerstehen die Sporen fähig sind, von der Dauer, für die sie dieser Temperatur ausgesetzt sind, abhängt: so können D.-Sporen 49°C. nicht länger als vier Stunden aushalten; 42° C. dagegen zwei Tage. Obgleich die Sporen bei 0—1° C, nach Ablauf einer Woche nicht gekeimt haben, sind sie doch nicht getödtet. b) Licht. - Licht gehört nicht zu den für das Wachsthum von D. m. noth- wendigen Bedingungen, denn D, m. wächst genau so gut im Dunkeln wie in diffusem Tageslicht. Werden die Culturen direct den Sonnen- strahlen ausgesetzt, so wird D. m. und auch Bact. fimbr. getödtet. Andere Versuche wurden derartig angestellt, dass die durch die Sonnen- strahlen bedingte Erwärmung ausgeschlossen wurde. Diese Culturen wurden fünf Tage lang der Sommersonne ausgesetzt. Unter diesen Umständen gedieh D. m. und bildete normale Sporangien und Bact. fimbriatum wuchs ganz. normal. Auch war keine hemmende Wirkung des Lichtes auf das Wachsthum bemerkbar. Der folgende einfache Versuch zeigt, dass die schädliche Wir- kung der Sonnenstrahlen auf das Ruhestadium beider Organismen völlig der dadurch bedingten Erwärmung zuzuschreiben ist. D-Sporen und Baet. fimbr. wurden in Wasser in Reagenzgläsern geschüttelt. Eines von diesen (Glas A) wurde dann ins direete Sonnenlicht gestellt, ohne dass Vorkehrungen getroffen wurden, die Temperatur am Steigen zu verhindern. Das andere (Glas B) wurde ebenfalls ins directe Sonnen- licht gestellt, aber etwa 20—30mm tief in ein Gefäss mit, durch fort- 329 gesetzte Erneuerung, kühl gehaltenem Wasser getaucht. Als sie vier Tage gestanden hatten — etwa 36 Stunden einer Julisonne ausgesetzt —, wurde das in den Reagenzgläsern befindliche Wasser über Agar ge- gossen. Glas A zeigte sich völlig steril; Glas B dagegen ergab ein durchaus normales Wachsthum von Bact. fimbr. und auch von D. m. Bact. fimbr. gehört also zu den wenigen Bacterienarten, die durch Licht nicht geschädigt werden — abgesehen natürlich von der Wärme- wirkung. Eine Studie von Flügge (8, pag. 441) zeigt, dass die meisten Bacterien durch Licht geschädigt werden; einige sind sogar sehr em- pfindlich dagegen. Einige wenige andererseits, wie z. B. Engel- mann's Bacterium photometricum und ein Coceus, den Schenk aus Fäces isolirte, werden vom Licht begünstigt. Der Fall von D. m. ist nicht so auffällig; so fand Klebs bei seinen Untersuchungen über Sporodinia (5, Theil I) und Saprolegnia (5, Theil II), dass, wenn die Culturen kühl gehalten werden, die direete Sonne keinen schädlichen Einfluss ausübt. Ferner hat (nach Flügge) Gaillard gezeigt, dass Licht das Wachsthum mehrerer Pilze begünstigt. Stark diffusses Licht hemmt das Wachsthum der Spo- rangiumträger und verursacht eine Verringerung ihrer Aestezahl. So sind die in stark diffusem Tagsslicht erzielbaren maximalgrossen Sporangiumträger 6mm lang und haben 3—4 Aeste, während im Dunkeln 13mm lange Sporangiumträger mit 12 Aesten gebildet werden können. Ausserdem kommt noch die Wirkung des Lichtes auf die Transpiration in Frage. Dieses kann die Länge der Stengel entweder vergrössern oder verringern, je nachdem es die Transpiration dem für die Stengelbildung geltenden Optimum nähert oder sie weiter von ihm entfernt. Dass Licht die Transpiration fördert, wird dadurch gezeigt, dass caeteris paribus in fast ganz feuchtgesättigter Atmosphäre, bei diffusem Tageslicht längere Stengel gebildet werden als im Dunkeln. Wenn wir uns daran erinnern, dass es eine gewisse Transpiration gibt, bei der die maximal grossen Sporangiumträger gebildet werden, so können wir mit Recht den Schluss ziehen, dass in einer fast gesät- tigten Atmosphäre die Stengel im Licht länger sind, weil die Transpi- ration dem Optimum näher gebracht, d.h. erhöht ist, und dass in einer Atmosphäre, in der die Optimaltranspiration eintritt, die Stengel kürzer sind, weil Lieht hemmend auf ihr Wachsthum wirkt. Bonnier und Manguin (12) haben gezeigt, dass diffuses Licht die Transpiration der Pilzhyphen verstärkt, und Vines(13) für Phycomyces, Stameroff (14) für Mucor mucedo haben nachgewiesen, dass Licht das Wachs- thum der Sporangiumträger einschränkt. Beide Wirkungsarten des Flora, Ergänzgsbd. 1902. 22 830 Lichtes auf den Stengel des D.m. sind also auch für andere Pilze bekannt. Wenn D.-Culturen in schwaches Licht gestellt und nur von einer Seite beleuchtet werden, tritt deutlicher positiver Heliotropismus der Stengel zu Tage. Grosse Sorgfalt muss jedoch darauf verwendet werden, eine Atmosphäre einheitlich feuchtgesättigt zu erhalten, da der Stengel viel empfindlicher ist für Hydrotropismus als für Helio- tropismus. Dies und die kürzeren Stengel sind wahrscheinlich die Gründe, weshalb in starkem Licht keine heliotropische Wirkung, weder positiv noch negativ, nachweisbar ist. Hydrotropismus mag auch der Grund sein, weshalb Versuche, Geotropismus des Stengels nachzuweisen, fehlschlugen. So wachsen auf normalen Agarculturen die Stengel vertical in die Höhe, und wenn die Agarplatten umgedreht werden, wachsen die Stengel vertical nach unten. Wird ferner D. m. auf Pferdeäpfeln ge- züchtet, so wachsen die Stengel radial sowohl aus dem oberen Theil wie aus den Seiten des Mistes heraus. Die Stengel wachsen also in jedem Falle rechtwinklig zu dem Substrat, d. h. direet von der feuchten Ober- fläche hinweg, gerade als ob sie der negative Hydrotropismus allein leitete. ec) Reaction des Mediums, Die Wirkung dieses Factors wurde festgestellt durch Züchtung in flüssigen Medien. Als Typus von Alkali wurde Nas0O; benutzt. In 0,1—0,2°%, NagCO; enthaltenden Lösungen erreichte D. m. seine Optimalentwickelung; es wächst hier besser als in neutralen Lösungen. Bei 0,5%, NasCO; ist eine deutliche Verzögerung des Wachsthums be- merkbar, und diese nimmt mit dem Alkaligehalt zu, bis in 0,8%, NasCOs enthaltenden Lösungen kein Wachsthum mehr stattfindet. Von Wein- säure ist 0,2 °/, das Maximum, von Phosphorsäure (HsPO,) dagegen 0,01°|,. Diese Resultate stimmen mit denen Nadson’s überein, der fand, dass D. m. eine schwache alkalische Reaction bevorzugt, sich aber auch in säurehaltigen Medien entwickeln kann. D. m. ist also einer der wenigen Pilze, die Alcalescenz bevorzugen. Sein Erscheinen in der Natur auf Pferdemist und seine Verbindung mit Bacterien lassen dies erwarten, wenn man bedenkt, dass die meisten Bacterien aus stickstoffhaltigen Substanzen Ammoniak oder ammoniakartige Sub- stanzen bilden. Auffällig ist es aber, dass D. m. verhältnissmässig stark alkalische Medien verträgt. IV. Recapitulation und allgemeine Betrachtungen. Recapitulation: Die Lebensgeschichte von D. m. sammt den wichtigen Zügen, durch die es sich von anderen Myxomyceten unter- 331 scheidet, wurde in der Einleitung gegeben. Für die Keimung der Sporen sind Sauerstoff, Phosphat, organische Substanzen und Wasser nothwendig. Die Amöben sind stark aörobisch. Eine bacterienfreie Cultur von D. m. liess sieh nicht erzielen und es wurde gezeigt, dass Bacterien zu seiner Ernährung nöthig sind. D. m. wurde mit Rein- eulturen von vier verschiedenen Bacterienarten combinirt: D. m. —+ Bact. fimbr., D. m. + Bac. megatherium, D. m. + Bac. subtilis, D. m. + Bac. fluor. ig. D. m. kann sich nicht von den Stoff- wechselprodukten dieser Bacterien ernähren, sondern erhält seine Nahrung von den Bacterien selbst. Wenn D. m. in Bacterien- colonien wächst, werden diese gewöhnlich durchsichtig; ihre Färbung zeigt, dass die Bacterien verdaut sind und dass alles, was übrig bleibt, Bacterienreste — unverdaute Ueberbleibsel — und einige wenige Involutionsformen sind. Die Bacterienverdauung ist der Pro- cess, durch den D. m. sich nährt. Um Bacterien ausserhalb seines Körpers zu verdauen, müsste es zu diesem Zwecke ein Enzym ab- sondern. Lebende Bacterien hat D. m. nicht unbedingt nöthig. Es kann auch todte Baeterien verdauen: seine Fähigkeit dazu hängt aber von dem zur Tödtung der Bacterien verwendeten Agens und der specifischen Bacterienart ab. Das Wachsthum von D. m. mit irgend einer Bacterienart hängt von dem angewendeten Ernährungsmedium ab. Obgleich D. m. nur mit vier Bacterienarten gezüchtet wurde, kann es zweifellos mit vielen anderen Arten wachsen, vorausgesetzt, dass geeignete Medien benutzt werden. D. m. kann entweder auf festen oder in flüssigen Medien gezüchtet werden, wächst aber im Allgemeinen auf festen besser. Ueppig wächst es z. B. in Maisextract oder auf Agar, der aus Mais hergestellt ist oder verschiedene künstliche N- und C-Verbindungen, wie NHıNOs, Maltose ete., enthält. Es bevorzugt schwache Alcalescenz, kann aber auch auf säurehaltigen Medien wachsen. Als Maximalalcalescenz, die es aushalten kann, ergab sich 0,8%, NasCO;; als Maximalaeidität 0,02%, Weinsäure oder 0,01), Phosphorsäure. Die Optimalreaction liefert 0,1—0,2°%, Na2.CO;. Die Frucht des D. m. tritt in zwei Modifieationen auf: eine in Wasser, eine in der Luft. Der Hauptunterschied zwischen diesen beiden ist, dass die Luftfrucht einen Stengel hat, während die in Wasser gebil- dete nur aus einer Sporenkugel besteht. Mit anderen Worten: Sporen werden in Luft und auch in Wasser gebildet; Stengel andererseits nicht in Wasser. Dabei ist es nicht der flüssige Aggregatzustand, der als Hemmungsgrund in Frage kommt, sondern anscheinend die durch Gegenwart des Wassers verhinderte, für Stengelbildung unent- 22* 332 behrliche Transpiration. Obgleich die Amöben in eine Wasserschicht eingehüllt sind, können sie in einer feuchtgesättigten Luft nicht leben. In flüssigen Culturen leben die Amöben auf der Oberfläche. Der Stengel ist negativ hydrotropisch und positiv heliotropisch. Es gibt für die Stengelbildung eine Optimal-, Maximal- und Minimal-Transpi- ration. Wird die Temperatur niedrig erhalten, so hat Licht keinen schädlichen Einfluss auf D. m. Diffuses Licht hat auf den Stengel einen zweifachen Einfluss: es verzögert sein Wachsthum und ver- stärkt seine Transpiration. Die die Länge des Stengels hauptsächlich bestimmenden Factoren sind die Grösse des Plasmodiums und die Luftfeuchtigkeit. Es gibt ein Optimum Luftfeuchtigkeit, bei dem die maximalgrossen Plasmodien gebildet werden. Die Sporen haben fol- genden Grad der Widerstandsfähigkeit: Das Maximum der Zeit, wäh- rend welcher sie von der Luft ausgetrocknet werden können, ohne ihre Keimfähigkeit zu verlieren, beträgt 10—12 Tage; sie behalten ihre Keimfähigkeit, wenn sie einer feuchten Temperatur von 49° C. ausgesetzt werden, mindestens 1 Stunde. Die Cardinaltemperaturen für das Wachsthum sind: Maximum 27° C., Optimum 23—25° C., Minimum 0—7°C. D. m. bildet keine Cysten (s. später). Klebs (5, Theil III) unterscheidet, je nachdem die Frucht- bildung in Luft oder in Flüssigkeit stattfindet, die folgenden Olassen von Pilzen: 1. Fruchtbildung nur in Flüssigkeit, z.B. Saprolegnia, Bacterien- 2. Fruchtbildung nur in Luft, z. B. Sporodinia, Eurotium repens. 3. Eine Fruchtart wird nur in der Luft, eine andere nur in Flüssigkeit gebildet, z. B. einige Ascomyceten und Basidiomyceten : die Conidien werden nur in Flüssigkeit gebildet und die differenzirtere Fruchtform nur in der Luft. 4. Dieselbe Fruchtart kann sowohl in Flüssigkeit als in der Luft gebildet werden. In diesem Falle kann die ganze Frucht in Flüssig- keit und in der Luft gleich sein; die Luftsporen können verschieden von den in Flüssigkeit gebildeten sein; oder die Sporen selbst sind, ob in Luft oder Flüssigkeit gebildet, die gleichen, aber der übrige Theil der Frucht ist verschieden. Wenn man diese Eintheilung annimmt, gehört D. m. zu der letzten Abtheilung der 4. Klasse, denn ein Vergleich seiner in Luft und Wasser gebildeten Früchte zeigt, dass die Sporen selbst in beiden Fällen gleich, im übrigen aber die Früchte verschieden sind. Die in Luft ist stärker differenzirt, da sie aus einem Stengel und Sporen besteht, während in Wasser der Stengel fehlt. Ferner sind die 333 Luftsporen von einer dünnen Schicht einer mit Gentianaviolett färb- baren Substanz umgeben, die, wenn sie mit Wasser in Berührung kommt, plötzlich auschwillt und so die schnelle Verbreitung der Sporen ermöglicht. Es sind bereits vier ähnliche Fälle beschrieben: Nectria cinnabarina, Volutella ciliata von Werner (15), Didymium diforme von Marshall Ward (16) und Didymium efusum von Klebs (5, Theil II). Der Unterschied in dem Grade der Differen- zirung tritt am stärksten bei Didymium effusum hervor: die Luftfrucht hat einen Stengel, eine Inkrustirung von Kalk und ein gut entwickeltes Capillitium; die in Flüssigkeit gebildete besteht nur aus Sporen mit schwachen Resten eines Capillitiums. Für viele der Thallophyten haben Klebs (5, Theil III) und seine Schüler gezeigt, dass Nahrungsmangel den ersten An- stoss zur Fortpflanzung gibt und ich machte einen Versuch, dasselbe für D. m. zu zeigen. Dazu braucht nur bewiesen zu werden, dass keine Fortpflanzung stattfindet, so lange hinreichend Nahrung vorhanden ist. Wenn D. m, in Maisextract gesät wird und man da- für sorgt, dass die Flüssigkeit höchstens 10mm tief steht, wächst es gut und die Oberfläche ist am dritten Tage mit Amöben bedeckt. Wenn einige dieser Amöben entfernt und in frischen Maisextract ver- bracht werden, wachsen sie und theilen sich und die Oberfläche dieser Lösung wird im Laufe von 2—3 Tagen mit Amöben bedeckt. Wenn dieser Process der Neusaat jeden zweiten oder dritten Tag wiederholt wird, kann D. m. weitergezüchtet werden, ohne dass es Sporen bilden kann. Auf diese Art wurde D. m. während 3!/; Monaten des Sommer- semesters 1901 gezüchtet und während dieser Zeit wurden keine Plas- modien gebildet: es blieb ununterbrochen im Amöbenstadium. Es konnte aber jederzeit Sporangienbildung veranlasst werden: dazu brauchte man die Culturen nur stehen zu lassen, bis sie vier oder fünf Tage alt sind. D. m. wurde auch ein Monat lang in anderen Nähr- lösungen gezüchtet (nämlich in einer, die Leucin, Rohrzucker und an- organische Salze enthielt, und in einer anderen mit Harnsäure, Rohr- zucker und anorganischen Salzen), ohne ihm eine andere als vegetative Vermehrung zu gestatten. In diesen beiden Mischungen gedeiht D. m. auch gut (mit Bact. fimbr.), aber man muss bedeutend sorg- fältiger verfahren als bei Maisextract. Maisextraet ist für derartige Experimente hervorragend geeignet, weil er nicht leicht von Bacterien zersetzt wird. D. m. kann in ihm mit mehreren Bacterienarten zu- gleich wachsen, während in leichten zersetzbaren Lösungen das Ein- dringen gewisser fremder Bacterienarten die Entwickelung von D. m. 884 verhindert, Die beiden für eine erfolgreiche Ausführung dieses Ex- perimentes in Maisextract nothwendigsten Vorsichtsmassregeln sind, dass die Flüssigkeit frisch ist und nicht zu hoch steht. Wie bereits gesagt, behauptet Nadson (4), dass Flüssigkeiten für die Ent- wickelung von D. m. ungünstig sind; die Thatsache jedoch, dass D. m. 31/, Monate lang in einer Flüssigkeit gezüchtet wurde, beweist das Gegentheil. D. m. wuchs nach Ablauf der 3'/s Monate so kräftig wie beim Beginn des Experimentes; eine einfache Berechnung zeigt, dass die Amöben sich überaus oft getheilt haben müssen. Wir wollen jetzt den Fortpflanzungsprocess näher be- trachten. Alles darüber gründlich erklären können wir nicht; wir müssen uns darauf beschränken, das Problem aus einander zu setzen und in einzelnen Fällen auf wahrscheinliche Gründe für die ver- schiedenen Stufen hinzudeuten. Die Stufen des in der Luft statt- findenden Processes sind: 1. Zusammenlegen der Amöben resp. Plasmodium- bildung. Nahrungsmangel haben wir schon als den Anlass zur Plasmodiumbildung erkannt. Was er aber in den Amöben für Ver- änderungen bewirkt, damit sie sich zusammenlegen und an einander haften bleiben, ist gänzlich unbekannt. Das D.-Plasmodium stellt eine ganz eigenartige Structur dar, zu der wir keine physikalische Analogie kennen; es besteht aus zusammengelegten, aber nicht ver- schmolzenen Amöben. Die fast mathematische Genauigkeit, mit welcher die Arme mancher Plasmodien strahlenförmig rings um den Mittel- punkt vertheilt sind, scheint beinahe auf einen chemotaktischen Ein- fluss hinzudeuten. 2. Aufsteigen des Plasmodiums aus der Flüssigkeit in die Luft. Bald nachdem die Arme sich zusammenzuziehen be- gonnen haben, erhebt sich das Centrum und bricht dabei die das Plasmodium bedeckende dünne Wasserschicht durch. Die Erhebung des Centrums wird wohl dadurch ermöglicht, dass es sich auf die aus- gebreiteten Arme stützt. Man kann dieses Aufsteigen wahrscheinlich als eine aörotropische Bewegung ansehen. Dafür spricht das aus mehreren Versuchen hervorgehende starke O-Bedürfniss des vegetativen Stadiums (s. oben) und die Versuche unter Oel erwiesen, dass die Sporenbildung noch mehr O verlangt, als für die Stengelbildung oder das vegetative Stadium nöthig ist. Plasmodien, die am Boden der Schalen gebildet werden, sammeln sich zu einer Kugel (s. unten) und wenn die sie bedeckende Wasserschicht tief bleibt, behält die Kugel ihre Gestalt, ohne im geringsten ihre Oberfläche zu erheben; 885 die O-Differenz ist wohl zu gering, um eine Bewegung hervorzurufen. Das Hinaufkriechen des Plasmodiums an dem sich entwickelnden Stengel ist wohl eine Fortsetzung dieses Aufsteigens. 3. Stengelbildung. Sind die Amöben einmal in Berührung mit der Luft gekommen, so müssen sie nothgedrungen Wasserdampf abgeben und dies haben wir schon als auslösenden Reiz, als „Mor- phogenen Reiz“ der Stengelbildung erkannt. Ferner ist es verständ- lich, dass der negative Hydrotropismus (und im Licht der positive Heliotropismus) den sich entwickelnden Stengel in Regionen führt, die zur Transpiration geeignet sind. 4. Aufhören der Stengelbildung und Sammlung des übrigbleibenden Theils des Plasmodiums zu einer Kugel am EndedesStengels. Ein wahrscheinlicher physikalischer Grund dafür, dass das Plasmodium sich zu einer Kugel zusammenachliesst, ist sehr schwer zu finden, denn nehmen wir einen flüssigen Aggregat- zustand des Plasmas (Berthold) an, so darf das Plasmodium immer noch nicht als eine einzige homogene Flüssigkeit, sondern bloss als ein Haufen von zusammengelegten unmischbaren Tropfen betrachtet werden. Von Oberflächenspannung als Ursache der kugelförmigen Gestalt kann also nach unseren jetzigen Kenntnissen kaum die Rede sein. 5. Umwandlungin Sporen. Die Amöben der Kugel werden in Sporen umgewandelt. Eine Betrachtung der Lage, in welcher der sich verlängernde Stengel sich befindet, zeigt, dass je mehr seine Spitze sich von der Nährmediumoberfläche entfernt, die sie umgebende Luft um so trockener wird. Die Transpiration des Stengels befindet sieh dadurch in stetiger Steigerung. Andererseits wissen wir, dass es einen gewissen Grad der Transpiration gibt, bei der Stengelbildung nicht mehr möglich ist, wohl aber Sporenbikdung (s. pag. 317). Dar- nach wird es wahrscheinlich, dass der Grund für das Aufhören der Stengel- und den Anfang der Sporenbildung in dem Grad der Tran- spiration zu suchen ist. Dafür spricht auch, dass in feuchter Luft die Stengel länger sind, d. h. die Sporangien weiter von der Ober- fläche entfernt sind, als in trockener Luft. Wahrscheinlich spielt auch der fortschreitende Nahrungsmangel eine gewisse Rolle bei Veran- lassung der Sporenbildung; letztere könnte z. B. eintreten, nachdem die Nahrungsmenge bis zu einem gewissen Minimum gesunken war. Die Fruchtbildung unter Wasser ist viel einfacher. Die verschiedenen Stufen dieses Processes sind: 1. Zusammenlegen der Amöben resp. Plasmodium- bildung. Man vergleiche dasselbe Stadium der Lufifruchtbildung. 386 2, Zusammenschluss des Plasmodiums zu einer Kugel. Dieses Stadium kann man vielleicht vergleichen mit dem bei der Luft- fruchtbildung stattfindenden Zusammenschluss des Plasmodiums am Ende des Stengels. 3. Umwandlung in Sporen. Der Grund für diese Umwand- lung ist völlig unbekannt: Der immer zunehmende Nahrungsmangel scheint der wahrscheinlichste Grund zu sein. Im Gegensatz zu dem Vorgange bei der in der Luft stattfindenden Sporenbildung ist unter Wasser über- haupt keine Transpiration möglich. Doch scheinen die in beiden Fällen gebildeten Sporen morphologisch und physiologisch ganz gleich zu sein. Betreffs der Fruchtbildung überhaupt, sei es in der Luft oder im Wasser, wollen wir noch bemerken, dass weder Sporen- noch Stengelbildung stattfinden kann, wenn nicht vorher ein Plasmodium gebildet worden ist. Wir schliessen dies daraus, dass die Amöben stets erst, nachdem sie an der Bildung eines Plasmodiums betheiligt gewesen sind, Sporen bilden. Bildeten sie vor dem Durchgang durch das Plasmodiumstadium Frucht, so wären diese den Mikrocysten an- derer Myxomyceten analog. Offenbar finden dann in den Amöben während des Plasmodiumstadiums irgend welche Veränderungen statt, die es ihnen erst möglich machen, je nach Umständen Stengel oder Sporen zu werden. Das Plasmodium ist also mehr als ein rein mechanisches Zusammenlegen und „Aneinanderhaftenbleiben“. Da andererseits unter Wasser Sporen, aber keine Stengel gebildet werden, schliessen wir, dass die Stengelbildung kein wesentlicher Vorläufer der Sporenbildung ist. Werden Amöben, die im Begriff stehen, Sporen zu werden, wieder in eine nahrungsreiche Lösung gebracht, so werden sie wieder vege- tativ und ihre Nachkommen entwickeln im Laufe der Zeit Stengel und Sporangien'). Wirsehen also, dass es während der Sporenbildung an Nahrung in der Umgebung fehlen muss, wenn Fruchtbildung ein- treten soll. Sind jedoch die Amöben dem Sporenstadium schon zu nahe gekommen, bevor sie von Neuem in frische Nahrung ver- bracht werden, so werden sie nieht wieder vegetativ und auch der Sporenbildungsprocess geht nicht weiter, sondern die Amöben sterben. Die junge, in der Entwickelung begriffene Frucht fast aller Thallo- phyten verhält sich genau wie die beschriebene von D. m., d. h. sie kann, bevor ein gewisses Stadium erreicht ist, wieder vegetativ werden; hat sie aber dieses Stadium überschritten, so wirkt frische Nahrung auf sie wie Gift (Klebs 5, Theil IH). 1) Dieser Versuch ist schon von Van Tieghem (9) gemacht worden. 337 Wenn D. m. unter Wasser Sporen bildet, geht das ganze Plas- modium in Sporen über, so dass ebensoviele Sporen gebildet werden, wie Amöben in dem Plasmodium waren. Bei der Fruchtbildung in der Luft andererseits werden nur etwa halb so viele Sporen gebildet, als Amöben im Plasmodium waren, da die andere Hälfte zur Stengel- bildung. verbraucht wird. Bei Bildung der Luftfrucht geht also die Hälfte der Amöben zu Grunde; bei Bildung der Wasserfrucht wird dieser Verlust vermieden. Die Luftfrucht wird dafür durch den Vortheil entschädigt, dass die Sporen durch Luftströmungen von der Spitze des Stengels fort auf frische Nährflächen getragen werden können. Bei anderen Pilzen wird die Fortpflanzung von einer enormen Vermehrung der Anzahl der Individuen begleitet; z. B. bei der Condienbildung von Penicillium glaucum. Die Fortpflanzung von D. m. dagegen wird durch keine Zunahme irgend welcher Art unterstützt. Ihre einzige Function ist die Erhaltung der Art unter ungünstigen Verhältnissen, denn bildete D. m. nicht bei Nahrungsmangel Sporen, so würden die Amöben untergehen. Die eigentliche Vermehrung von D. m. findet während des Amöbenstadiums statt, doch wird dies allgemein als vege- tative Vermehrung und nicht als Fortpflanzung angesehen. Nadson erhielt, ausser der Isolirung von D. m. mit Bac. fluor. lig., eine baeterienfreie D.-Cultur. Die absolut reinen Culturen sind jedoch, wie er constatirt, klein und abnorm geformt und sind schwach und leicht vergänglich. Er fand, dass diese Culturen nicht auf längere Zeit ohne Bacterien gezüchtet werden konnten; oft wuchsen sie über- haupt nicht, wenn sie ausgesät wurden. Ich habe bacterienfreie Sporangien gefunden und sie auf Ernährungsmedien gesät, aber nie bemerkt, dass sie Frucht trugen; ich habe überhaupt nie bemerkt, dass D. m. seinen Lebenskreislauf ohne Bacterien durchgemacht hätte. Anhaltspunkte, um Nadson’s Resultate und die meinigen einheitlich zu deuten, geben uns die Erfahrungen mit nahrungsarmen Cultur- flüssigkeiten. So werden, wenn man D. m. in P-haltiges Leitungs- wasser sät, bisweilen einige zwergartige Sporangien gebildet. Dies hängt von der Zahl der gesäten Sporen ab: wird nur eine kleine Zahıl gesät, so sterben die Amöben; wird aber eine grosse Zahl gesät, so bringen sie es zur Fruchtbildung. Aehnlich liegen anscheinend die Verhältnisse bei Nadson’s Culturen. Ist die Zahl der bacterienfreien gekeimten Amöben (Nadson) hinreichend gross, so ist Plasmodium- und Fruchtbildung möglich; ist ihre Zahl zu gering, so bleibt beides aus, da eine vorherige vegetative Vermehrung der Amöben ohne Bacterien ebenso ausgeschlossen scheint, wie derselbe Vorgang in 388 Leitungswasser. Nur die Ernährung der Amöben ist eben von der Gegenwart der Bacterien abhängig; ohne die letzteren spielen sich alle Wandlungen auf Kosten der Reservemateriale der ursprünglichen Sporen ab. Wenn man D. m. mit z. B. Bac. megatherium auf Fleischextract- agar sät und die Cultur nach Ablauf des dritten oder vierten Tages untersucht, sind die Bacteriencolonien sehr deutlich. Eine neue Untersuchung, etwa am siebenten Tage, zeigt die Platte oft mit einer grossen Menge von D. m. bedeckt, während von den Bacterien keine Spur mehr vorhanden ist: wir haben anscheinend eine bacterienfreie D.-Cultur. Das völlige Verschwinden jeder makroskopischen Spur der Bacterien begegnet uns nur bei Colonien, die wenig Schleim enthalten. Wenn die Colonien viel Schleim enthalten, wie z. B. die von Bact. fimbr. auf KNOs-Agar (Tabelle III), ist das Resultat des D.-Wachs- thums in ihnen nicht die vollständige Entfernung aller Spuren des Bacteriums, sondern nur das Klarwerden der Colonien.!) Aehnlich mögen auch auf Medien wie Maisagar, auf denen Bacterien nur schwach wachsen, keine deutlichen Colonien der letzteren zu stande kommen — Züchtungsversuche offenbaren aber bald ihre Gegenwart. Diese That- sachen sind angeführt, um zu illustriren, wie leicht man sich täuschen und eine bacterienfreie D.-Cultur zu haben glauben kann. Ferner sind aus einer Bacteriencolonie aufspringende Sporangien gelegentlich bac- terienfreie, so dass bacterienfreie Sporangien kein Beweis sind, dass D. m. ohne Bacterien leben kann. Nadson hatte das grosse Verdienst, die Begünstigung der Entwickelung des D.m. durch Bacterien zu entdecken; er geht wohl aber zu weit, wenn er behauptet, dass eine Symbiose zwischen D. m. und Bae. fluor. liqg. besteht. Er sagt in seinem Re- sum&: „Entre ces deux organismes il existe une association ou un symbiose, qui est demontr& peremptoirement par les exp6riences.* Zunächst: die Worte „Association“ und „Symbiose“ haben nicht die gleiche Bedeutung. Allerdings ist das Verhältniss eine Association, aber der Ausdruck ist zu unbestimmt und zu allgemein, als dass wir durch seine Anwendung irgend etwas gewinnen. Ob das Verhältniss eine Symbiose ist, hängt von der Bedeutung ab, die wir diesem Worte beilegen. Die zutreffendste Bedeutung des Ausdruckes Symbiose, die ich finden kann, ist die von Marshall Ward (17) gegebene, der Symbiose erklärt als „das Zusammenwirken zweier vereinigter Or- ı Die zufällige Beobachtung dieser klaren Sohleimmassen führte zum Ver- ständnies des Verhältnisses der Bacterien zu D. m. 339 ganismen zu ihrem beiderseitigen Vortheil* („The co-operation of two associated organisms to their mutual advantage.*) Diese Be- deutung wollen wir annehmen; offenbar legt auch Nadson dem Worte dieselbe bei, denn er sagt, er glaube, obgleich die Art des gegenseitigen Nutzens nicht zur Zeit hinreichend erkennbar ist, dass Bac. fluor. liq. die Entwickelung des D.m. dadurch begünstigt, dass es durch Bildung von Ammoniak den Nährboden alkalisch macht. Andererseits fördert D. m. das Wachsthum des Bac. fluor. liq., indem es ihm organische Substanzen in der Form leerer Sporenhüllen, der Substanz der „Hypothallus* und der „Columella®, wie Nadson sagt, darbietet. Den Vortheil, den das Bacterium durch die Versorgung mit solchen Substanzen hat, kann ich übrigens nicht hoch anschlagen, denn diese bestehen hauptsächlich aus Cellulose (Brefeld 1) und müssen, ihrer Function entsprechend, sehr widerstandsfähig und un- zersetzbar sein. Nachdem wir die Zerstörung von etwa 90°|, der Bacterien einer Colonie, in der D.m. wächst, gezeigt, ihre Verdauung verfolgt (siehe pag. 301) und erwiesen haben, dass die wenigen übrig bleibenden Bacterien abgeschwächt sind (siehe pag. 303), ist es eigentlich müssig, von einer Symbiose zu reden.. Sorgfältige vergleichende Züch- tungsversuche wiesen überdies durchaus nicht darauf hin, dass Bact, fimbr. aus seiner Verbindung mit D. m. irgend welchen Vortheil zog. Die Thatsache, dass D. m. mit wenigstens vier verschiedenen Bae- terienarten wachsen kann, macht ebenfalls die Existenz einer Sym- biose zweifelhaft, wenn sie auch nichts Entscheidendes gegen sie beweist. Wiederum sind, wenn D. m. und Bact. fimbr. dünn auf Nähragar gesät werden, 7—10 Tage erforderlich, bevor D. m. Frucht trägt, und die Amöben sind zuerst so selten, dass sie bis etwa zum vierten Tage nicht leicht zu finden sind. Bact. fimbr. dagegen hat sein Wachsthum in 3—4 Tagen beinahe vollendet, ehe noch D. m. anfängt zu wachsen, oder jedenfalls bevor die Amöben zahlreich genug werden, -um irgend einen merklichen Einfluss auf die Bacterien aus- zuüben. Dies ist ein sehr gewichtiger Punkt gegen die Annahme einer Symbiose. Wüchse Bact. fimbr. nach Entwickelung des D. m. etwas besser, so würde man dieses eher auf die durch D. m, bewerk- stelligte Entfernung gewisser, von dem Bacterium gebildeter und seine Thätigkeit hemmender Stoffwechselprodukte zurückführen können, als auf die ernährende Wirkung vereinzelter leerer Sporenhüllen. Denn wo 7—10 Tage zur Fructification gebraucht werden, können wir mit Recht annehmen, dass die Sporangien in einer einzelnen Bacterien- colonie aus einer oder höchstens aus zwei oder drei Sporen ent- 840 sprungen sind. Ich bin geneigt, die Verbindung von D. m. mit Bac- terien als einen Fall anzusehen, wie ihn Marshall Ward (17) als Antibiose beschreibt, d. h. wo einer der beiden Organismen den anderen schädigt, wie z. B. beim Parasitismus. Man könnte also D. m. als auf Bacterien schmarotzend ansehen. Freilich muss man zugeben, dass Bacterien zwischen den D.-Sporen vorkommen und dadurch mit den Sporangien auf neue Nährflächen getragen werden. Doch ist dies wohl ein zweifelhafter Vortheil: sie werden in Wirklich- keit als Beute mitgeschleppt. Brefeld (2) sagt, dass die zur Fruchtbildung erforderte Zeit unabhängig davon ist, ob man wenig oder viel Sporen sät. Allerdings bat wahrscheinlich ein geringer Unterschied in der Zahl der gesäten Sporen keinen merklichen Unterschied in der zur Fruchtbildung ge- brauchten Zeit zur Folge. Dass ein grosser Unterschied in der Zahl der Sporen von Wichtigkeit ist, wird dadurch bewiesen, dass auf Nähragar, auf dem die Sporen sehr dünn gesät sind, und wo ver- muthlich die Sporangien einer Bacteriencolonie alle aus einer einzelnen Spore entsprungen sind, 7—10 Tage zur Fruchtbildung erforderlich sind, wohingegen auf demselben Medium nur 3—4 Tage nöthig sind, wenn die Sporen dick gesät sind. Es ist bereits gezeigt, dass D. m, vegetativ wächst, so lange es genug Nahrung zur Verfügung hat. Ein anderer Factor, der viel- leicht auf die zur Fruchtbildung erforderliche Zeit Einfluss hat, sind die von D. m. gebildeten Stoffwechselprodukte. Um zu prüfen, ob diese Wirkung ausüben, wurde das folgende Experiment gemacht: D. m. und Bact. fimbr. wurden in Maisextraet gezüchtet. Nachdem Sporangien gebildet waren, wurde die Lösung durch einen Kinijoun- filter getrieben. Von dem Filtrat wurden 20cem mit 80cem concen- trirtem Maisextract gemischt. Als Controllösung wurden 20cem destillirtes Wasser ebenfalls mit 30 cem desselben Extraetes gemischt. Auf diese Weise enthalten beide Lösungen annähernd dieselbe Menge Nährstoff. Dann wurden gleiche Quantitäten von beiden in Schalen gegossen, sterilisirt und mit D. m. geimpft. Der Erfolg war, dass in den die Stoffwechselprodukte enthaltenden Schalen etwa 24 Stunden mehr gebraucht wurden, um Frucht zu entwickeln, als in den Control- schalen. Daraus schliessen wir, dass die Stoffwechselprodukte nicht fördernd auf die Fruchtbildung wirken und dass D. m. in den die Stoffwechselprodukte enthaltenden Schalen längere Zeit wuchs, weil die angewendeten 20ccm des vorher gebrauchten Maisextractes noch benutzbare Nahrung enthielten. Obgleich kein Beweis dafür erbracht . a 2 341 ist, haben die Bacteriologen lange vermuthet, dass die Stoffwechsel- produkte eines Bacteriums eine wichtige Rolle als Reiz zur Sporen- bildung spielen. Es ist daher von Interesse, zu zeigen, dass dies bei D. m. nicht der Fall ist. Ich habe früher gesagt, dass D. m. keine Oysten hat; Brefeld aber beschreibt solche Organe — Mikrocysten. Brefeld konnte bestimmte Resultate betreffs der Bedingungen zur Cystenbildung nicht erhalten; ist aber der Meinung, dass weder langsame Ausdünstung noch die chemische Zusammensetzung der Lösung von Bedeutung sind. Da die aus den COysten resultirenden Amöben nicht dazu ge- bracht werden konnten, Sporangien zu bilden, konnte es nicht bestimmt erwiesen werden, ob die Cysten zu D. m. gehörten. Durch ihr häu- figes Vorkommen in D.-Culturen und durch die Aehnlichkeit der aus ihnen resultirenden und der D.-Amöben liess sich Brefeld jedoch überzeugen, dass D. m. solche Zustände hat. Am Anfang dieser Arbeit kamen in den Culturen oft Cysten vor, und es lag kein Grund vor, Brefeld’s Angaben anzuzweifeln. Später wurde es nothwendig, einen physiologischen Unterschied zwischen Sporen und Oysten fest- zustellen, und dazu brauchte man grosse Mengen der letzteren. D. m. war damals mit Bact. fimbr. isolirtt und nun werden Reinculturen — D. m. -+ Bact. fimbr. — gebraucht. Es wurden mehrere Versuche gemacht, bei denen die Ernährungsflüssigkeit verdunsten konnte, wenn D. m. in dem Amöbenstadium war. Sie verliefen jedoch alle erfolglos. Endlich wurden Sporen in sterilisirtes P-haltiges Leitungswasser ge- sät — ein Medium, in dem die Sporen zwar keimen, das aber zur Fruchtbildung nicht genug Nahrung enthält. In dieser Lösung starben die Amöben als solche, ohne Oysten zu bilden. In keinem einzigen Falle, wo es sicher war, dass nur D. m. und Bact. fimbr. vorhanden waren, wurden Cysten gebildet. Versuche, Sporangien aus Cysten zu erzielen, die als Verunreinigung in einigen Oulturen sich fanden, schlugen auch stets fehl. Brefeld’s Angabe, dass die Cystenmem- bran nicht aus Cellulose besteht, dass aber die Membranen der Sporen und der Stengelzellen von Cellulose sind, ist bemerkenswerth und unterstützt die Annahme, dass er es mit fremden Cysten zu thun hatte. Ich folgere daraus, dass D. m. keine Mikrocysten hat. Wenn man es einem D.-Pseudoplasmodium an Wasser fehlen lässt, theilt es sich in die einzelnen Amöben und diese sterben, so dass D. m. auch keine Polyeysten hat. D.m. und Polysphondylium, das ebenfalls keine Cysten hat (Brefeld 2) stehen also in starkem Contrast zu den typischen Myxomyceten, die beim geringsten Anlass Cysten — entweder Mikro- 342 oder Polyeysten — bilden. Weshalb D.m. und Polysphondylium nicht die Fähigkeit haben, Cysten zu bilden, kann experimentell nicht er- gründet werden; vermuthlich steht dieser Mangel im Zusammenhang mit der zeitlichen Kürze ihres Lebenskreislaufes. So kommt es, wenn sie in der Natur auf Pferdemist wachsen, selten vor, dass die äusseren Umstände sich im Laufe von 3-—5 Tagen so verändern, dass sie die . Entwickelung dieser Organismen ernstlich hemmen. Vielleicht haben diese Myxomyceten die Fähigkeit ihrer Vorfahren, Cysten zu bilden, verloren, weil sie nicht in die Lage kommen, von ihr Gebrauch zu machen.!) Brefeld (1) handelt ziemlich ausführlich über die Bedingungen für das Keimen und für die Entwickelung von D. m. Er sagt, das Vorkommen des Organismus in der Natur auf Mist weise darauf hin, dass ein N-reiches Substrat nöthig sei. Er behauptet, dies bewiesen zu haben und ebenso, dass die Sporen nur in einer N-reichen Flüs- sigkeit keimen können, Er bemerkte einen grossen Unterschied in der Entwiekelung in verschiedenen Pferdemistdecoeten und glaubte und bewies, dass dies auf die Qualität des Mistes zurückzuführen sei. So erwies sich das Decoct, wenn die Pferde nur mit Hafer gefüttert wurden, als viel geeigneteres Medium, als wenn sie mit Heu und Stroh gefüttert waren. Zuletzt sagte er: „Es ist unzweifelhaft, dass sowohl zur Keimung wie zur weiteren Entwiekelung der Amöben ein stick- stoffreiches Substrat unerlässlich ist.“ Meine Versuche ergaben völlig abweichende Resultate. Erstens ist das Vorhandensein von N zur Keimung nicht unerlässlich, denn die Sporen keimen in einer phosphat- haltigen wässerigen Lösung irgend eines Kohlehydrates. Ferner ist eine N-reiche Flüssigkeit gerade das Medium, in dem D. m. nicht gedeiht, besonders wenn es, wie Brefeld’s Culturen, mit mehreren Bacterienarten wächst, denn in solch einer Lösung entwickeln sich die Bacterien so kräftig, dass sie das Wachsthum von D. m. völlig verhindern — zweifellos durch die Anhäufung schädlicher Stoffwechsel- produkte. Thatsächlich muss man bei Cultur des D. m. mit zahlreichen Bacterienarten vor Allem ein Medium wählen, das entweder N-arm ist oder doch N nur in schwer zersetzbaren Formen enthält. Gerade deshalb ist ja Maisextract das zur Züchtung von D. m. geeignetste flüssige Medium. Das Vorkommen von D.m. in der Natur auf Pferde- j 3) Yan Tieghem (9) hat auch Cysten bei D. m. beobachtet. Die Van Tieghem’schen sollen sehr charakteristisch sein, und durch das wiederholte Sprossen der Amöben entstehen. Solche Organe sind bei D.m. von keinem anderen Forscher beobachtet worden. . 343 mist ist kein Beweis dafür, dass ein N-reiches Substrat nothwendig ist, denn die festen Exerete bestehen vorwiegend aus dem unver- dauten Rest des Futters. Es ist viel wahrscheinlicher, dass sein Vor- kommen hier eben daraus zu erklären ist, dass der N, ebenso wie auch die anderen Elemente, in schwer verdaulichen Combinationen vorkommt. Die Quantität spielt erst in zweiter Reihe eine Rolle. Was Brefeld’s Versuche in den verschiedenen Pferdemistdeeocten anlangt, so wuchs D. m. hier nicht mit einer Bacterienart, sondern mit unzähligen Arten; ausserdem sind die Bacterien in den verschie- denen Decocten wohl nicht immer dieselben gewesen. Der Unterschied zwischen den vorhandenen Bacterienarten, ganz abgesehen von irgend einem Qualitätsunterschied der Decocte, würde schon allein genügen, die Unterschiede im Wachsthum zu erklären. Da die verschiedenen Bacterienarten die Entwickelung von D. m. in sehr verschiedener Weise beeinflussen, so glaube ich allerdings, dass es sehr schwer sein werde, auf diese Art zu übereinstimmenden Resultaten zu gelangen. Brefeld machte ferner Versuche mit reinen chemischen Salzen. In Mischungen von Harnstoff + phosphorsaurem Natrium + phosphor- saurem Ammonium, und Traubenzucker -+ phosphorsaurem Natrium —- phosphorsaurem Ammonium erzielte er keine Keimung, aber in Hippursäure und Harnsäure (als harnsaures Kalium benutzt) keimte D. m. nicht nur, sondern trug sogar gut Frucht. Auch hier stimmen unsere Resultate nicht überein. So fand ich, wenn die beiden ersteren Mischungen neutralisirt wurden, dass D. m. in ihnen gut keimte. Da alles zum Keimen Erforderliche — Phosphat, organische Substanz und Sauerstoff — vorhanden ist, ist es schwer zu verstehen, weshalb Bre- feld’s Sporen darin nicht keimten. Man kann nur annehmen, dass die Lösungen vielleicht nicht neutralisirt waren, oder dass Stoffwechsel- produkte der Bacterien sich so schnell angehäuft hatten, dass sie das Keimen verhinderten. Weder in Hippur- noch in Harnsäure haben D.-Sporen gekeimt, wenn sie mit Bact. fimbr. gesät wurden. Nach Hinzufügung von Phosphat werden, obgleich Keimung stattfindet, nur sehr wenig Sporangien gebildet; wird aber weiterhin Rohrzucker zugesetzt, so wird in beiden Mischungen eine Menge Sporangien gebildet. Daraus ergibt sich, dass Hippur- und Harnsäure N- aber keine C-Quellen sind. Der grosse Unterschied zwischen Brefeld’s und meinen Re- sultaten betreffs der Bedingungen für Keimung und Entwickelung könnte es beinahe zweifelhaft erscheinen lassen, dass wir uns mit dem- selben Organismus beschäftigt haben. Allein der Umstand, dass wir D. m. mit verschiedenen Baeterien gezüchtet haben, wird zur 344 Erklärung all dieser Unterschiede genügen — bis auf zwei, nämlich die betreffs der Bedeutung von Phosphaten und des N-haltigen Cha- rakters des Mediums. Brefeld erwähnt überhaupt niemals die Nothwendigkeit von Phosphaten; meine Versuche dagegen haben es durchaus zweifellos gemacht, dass Phosphate für das Keimen der Sporen absolut nöthig sind. Brefeld, der D.m. mit mehreren Bac- terienarten züchtete, behauptet, dass ein N-reiches Medium unerlässlich ist. Meine Experimente dagegen beweisen, dass gerade, wenn mehrere Arten da sind, eine N-reiche Lösung seinen Zweck als Medium für D. m. sehr leicht verfehlt. So ist experimentell bewiesen, dass, ob- gleich D. m. mit Bact. fimbr. allein gesät in vielen Medien gut Frucht trägt, doch wenn mehrere Bacterienarten gleichzeitig mitgesät sind, keine Sporangien gebildet werden. Es ist festgestellt, dass das Wachsthum von D. m. auf Bacterien- colonien von einem ausgesprochenen Klarwerden der Colonien begleitet ist. Dies ist aber nicht auf allen Medien der Fall. So haben Colonien von Bact. fimbr. auf Gelatine einen gelblichen Schleim und wurden durch D. m. nicht durchsichtig gemacht. Wir wissen, dass Myxomyceten, z. B. Fuligo septicum, Enzyme absondern und dass sie ihre Nahrung von Bacterien erhalten. Die bei den typischen Myxomyceten zuerst von Lister gemachten Be- obachtungen über die Einführung von Bacterien und ihren Aufenthalt in der Vacuole legen wir nun dahin aus, dass ein Enzym in die Vacuolen abgesondert wird, daselbst die Bacterien verdaut, und dass die unverdauten Reste ausgeschieden werden. Die Absonderung eines Enzyms bei D. m. — nach der Vermuthung, die wir zur Erklärung der von ihm verursachten Zerstörung der Bacterien aufgestellt haben — ist also nicht wesentlich von dem für andere Myxomyceten an- genommenen Vorgange verschieden. In einem Falle wird das Enzym in die Vacuole, im anderen wird es nach aussen abgesondert. Wir können den Fall von D. m. wahrscheinlich als einen phylogenetisch früheren und die übrigen Myxomyceten, die ihre Nahrung innerhalb der Vacuolen verdauen, als eine Uebergangsform zur Verdauung der höheren Thiere ansehen. Ausser D. m. gibt es ein Protozoen — Amoeba nitrophila (Frosch 22), das sich durch extracelluläre Verdauung und zwar ebenfalls von Bacterien ernährt. Wie für D. m., sind auch für Amoeba nitrophila Bacterien zur Ernährung unerlässlich. Die Arbeit von Frosch ist mir erst bekannt geworden, nachdem die vorliegende Arbeit fertig war. Mit Ausnahme einiger höherer Pflanzen — der feischfressenden — 345 sind diese zwei die einzigen bekannten Organismen, die sich durch extracelluläre Verdauung ernähren. Es sind zahlreiche Arbeiten zwecks Erzielung der Reinzüchtung von Amöben (Protozoen) aus- geführt worden (Celli und Fiocca 23, 24, 25; Celli 26; Miller 27, 38; Schardinger 28, 29; Beyerinck 30, 3l; Gorini 32; Casagrandi und Barbagalo 33; Tisehutkin 34; Tsujitani 35; Ogata 36; Aaubitzer 37). Dreien dieser Forscher ist es gelungen — zuerstBeyerinck (30), nachherTsujitani (35) undZaubitzer(37) — Amöben mit einer Bacterienart zu isoliren; ausnahmslos aber ernähren sich die Amöben von dem vergesellschafteten Bacterium durch intra- celluläre Verdauung derselben. Andererseits gibt es einige Myxomy- ceten und zahlreiche Amöben (Protozoen), die keine Bacterien auffressen und deren Ernährung bisher räthselhaft geblieben ist, da bei ihnen — ausser Amoeba nitrophila und D. m. — es bis jetzt nicht gelungen ist, sie bacterienfrei zu cultiviren oder zu beweisen, dass Bacterien für ihre Ernährung nöthig sind. Unwahrscheinlich ist es wohl nicht, dass manche dieser nicht-bacterienfressenden Myxomyceten und Amöben sich gerade durch die extracelluläre Verdauung von Bacterien er- nähren. Morphologische und Züchtungsmerkmale des Bac- terium fimbriatum. Morphologie. Aeusserst kleine ruhende Stäbchen, gelegentlich zu kurzen Fäden vereinigt. Sporen wurden nicht gefunden. Gelatineplatte. Dem blossen Auge erschienen die Colonien hellgelb, kreisförmig, feucht und glänzend. Bei schwacher Vergrösse- rung ist der Rand einheitlich kreisförmig und das Centrum der Colonie ist braun und enthält zahlreiche Crystalle. Keine Verflüssigung. Agarstricheultur. Grau-weissliche, sich schnell ausbreitende Masse. Condenswasser klar. Gelatinestichcultur. Massiges kreisrundes Wachsthum auf der Oberfläche. Auch das Wachsthum entlang des Nadelstiches ist gut und charakteristisch gefranst. Kartoffel. Flache, glänzende, sich schnell ausbreitende, bräun- liche Massen, besät mit schwarzen Pünktchen. Das Wachsthum ist von der Erzeugung grosser Quantitäten Ammoniak begleitet. Milch. Schwaches Wachsthum, weder Gerinnen, noch Pep- tonisiren. Traubenzuckerbouillon. Keine Gasbildung. Bouillon. Kein Indol. Flora, Ergänzgsbd, 1902. 23 846 Temperatur. Wächst bei Zimmertemperatur, aber noch besser bei 87°C. Färbung. Färbbar mit Gentianaviolett, aber nicht mit Me- thylenblau, Methylgrün oder Fuchsin. Entfärbt nach Gram’s Methode. Wenn man Migula’s Classification folgt, gehört dieses Bacterium zur Familie der Bacteriaceae, Gattung Bacterium und die Classe, bei der keine Sporen beobachtet worden sind. Der specifische Name „fimbriatum“ beschreibt das gefranste Wachsthum in Gelatinestich- eulturen. Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Pro- fessor Dr. Klebs sowohl für das gestellte Thema als auch für die Rathschläge und Anleitungen bei der Bearbeitung desselben meinen ergebensten Dank auszusprechen. Gleichzeitig spreche ich meinen besten Dank aus dem Her Privatdocent Dr. Küster für die mir geleistete Hilfe. Botanisches Institut, Halle a./Saale, Februar 1902. Litteratur.') 1. Brefeld, Dietyostelium mucoroides, ein neuer Organismus aus der Verwandt- schaft der Myxomyceten. Ab. d. Senk. Nat. Gesellschaft, Bd. VII, 1869. 2. — — Polysphondylium violaceum und Dictyostelium mucoroides nebst Bemerkungen zur Systematik der Schleimpilze. Unters. aus dem Gesammt- gebiete der Mykologie. Heft VI, 1884. 3. Grimm, Ueber den Bau und die Entwickelungsgeschichte von Dietyostelium muooroides (Bref.). 4. Nadson, Des cultures du Dietyostelium mucoroides (Bref.) et des cultures pures des Amibes en general. Extrait des Scripta Botonica, fasc. XV. 5. Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. Theil I, Sporodinia grandis; Theil II, Saprolegnia mixta; Theil III, Allgemeine Betrachtungen. *. Van Tieghem, Troisiöme mömoire sur les Mucorindes. Ann. d. $o. nat., ser. VI, t. 4, 1876. *1. Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, Jena 1896, 8. Flügge, Die Mikroorganismen. 8. Auflage, Theil I, Leipzig 1896. . Van Tieghem, Sur quelques Myxomycetes & plasmode agrög6. Bulletin de la Soci6t6 Botanique XXVII, 1880, . On. : „e Wortmann, Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. Botan. Zeitung 1881. . Errera, On the cause of physiological action at a distance. Ann, of . Botany VI, 1892, 12 " 2 nnier et Manguin, Recherches sur la respiration et transpiration des ampignons, Ann.d. Sc. nat. ser. VI, t. 17, 1884. 1) Die mit einem Sternchen bezeichnete Litteratur ist nach Klebs (6) eitirt. *18. *14, *15, +16. 17. 18, *19. *20, 21. 22, 23. 24. 25. 26. 27. 28, 29. 30, 847 Vines, The Influenes of Light upon the Growth of unicellular Organs. Arb, Würzburger Institut, Bd. II, 1878, Stameroff, Zur Frage über den Einfluss des Lichtes auf das Waohsthum der Pflanzen. Flora 1897. . Werner, Die Bedingungen der Conidienbildung bei einigen Pilzen. Frank- furt a. M. 1898, Inaug.-Diss,, Basel, Marshall Ward, The Morph. Phys. of an aquatic Myxomycete, Stud. from the biol. Lab. ofthe Owena College, Vol. I, 1886, — — Symbiosis. Annals of Botany, Vol. XIH, 1899, Thomson, Outlines of Zoology. De Bary, Mucor stolonifer, ein Beitr, z. Morphol. u. Physiol. d. Pilze. Frank- furt 1866. Herbst, Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie für die causale Auf- fessung etc. Biol. Oentralblatt, Bd, XV, 1895. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl., Bd. I, Leipzig 1897, Frosch, Zur Frage der Reinzüchtung der Amöben. Centralbi, für Bacterio- logie, I. Abth., Bd. XXI, 1897. Celli und Fiocea, Beiträge zur Amöbenforschung, Centralbl, f. Bacterio- logie, I. Abth,, Bd. XV, 1894. — — Deber die Aetiologie der Dysenterie. Centralbl. f. Bacteriologie I. Abth,, Bd. XVII, 1895. — — Intorna alla biologia delle amebe. Referat in Centralbl. f. Bacterio- logie, I. Abth,, Bd. XXI, 1897. Celli, Die Cultur der Amöben auf festem Substrate. Centralb). f. Baoterio- logie, I. Abth., Bd. XIX, 1896. Miller, Ueber aseptische Protozoencultur und die dazu verwendeten Me- thoden. Centralbl. f, Baet., I. Abth., Bd. XVI, 1894. Schardinger, Reinoultur von Protozoen auf festen Nährböden. Centralbl. für Bacteriologie, I. Abth., Bd. XIX, 1896. — — Protozoeneultur. Nachtrag. Cent. f. Bact., I. Abth., Bd. XXI, 1897. Beyerinck, Culturversuche mit Amöben auf festem Substrate. Centralbl. f. Bact., I. Abth., Bd. XIX, 1896. 31, 32, 83, 34. 35. 36, 87. 38 « — — Amöbencoultur auf festen Substraten, Centralbl. f. Bact., I. Abth., Ba. XXI, 1897. Gorini, Die Cultur der Amöben auf festem Substrate. Centr. f. Bact., I. Abth., Bd. XIX, 1896. Casagrandi und Barbagallo, Ueber die Cultur von Amöben. Centralbl. f. Bact. 1 Abth,, Bd. XXI, 1897. Tischutkin, Ueber Agarsgarculturen einiger Algen und Amöben. Centralbl, f. Bact,, II. Abth,, Bd. XXII, 1897. Tsujitani, Ueber die Reineultur der Amöben. Centralbl. f, Bact., Bd. XXIV, 1898. Ogata, Ueber die Reineultur gewisser Protozoen (Infusorien) Centralbl. f. Bact., Bd, XIV, 1893, Zaubitzer, Studien über eine dem Strohinfus entnommene Amöbe. Referat in Centralbl, f. Bacteriologie, I. Abth., Bd. XXX, 1900. Miller, The Aseptio Cultivation of Mycetozoa. The Quarteriy Journal of microscopical Seienee March 1898. 23* Emfluss der Kohlensäure auf das Wachsthum. Von Paul Chapin. Hierzu Tafel XXI und eine Abbildung im Text. Einleitung. Zunächst sei eine kurze Uebersicht über die Litteratur gegeben, welche über den Einfluss der Kohlensäure auf das Wachsthum vorliegt. Saussure!) cultivirte Erbsen in einer Atmosphäre, die 8%, COs enthielt, bei Sonnenlicht und fand, dass das Wachsthum geringer als in normaler Luft war. Böhm?) erhielt in seinen Experimenten mit Feuerbohnen folgende Resultate über das Wachsthum der Wurzeln: In normaler Luft einen Zuwachs von 13,8cm während 12 Tagen, in ‚2°, COs ein Zuwachs von 10,5cm, in 5°, 7,9em, in 10%, 4,6em, während bei einem Gehalt von 14°, CO, die Wurzeln sich nur sehr schwach entwickelten. In 25—833°}, waren die Pflanzen innerhalb von fünf Tagen todt. Der Spross zeigte ungefähr dieselbe Entwickelung wie die Wurzel. Alle Pflanzen nahmen das normale Wachsthum nach Verlauf von neun Tagen wieder auf, wenn sie in Luft zurück- versetzt wurden. Jentys?®) leitete ein Kohlensäuregemisch von 4—12°, durch den Topf, so dass die Wurzeln sich in der künstlichen Atmosphäre befanden, der Spross jedoch in normaler Luft. Der erzielte Erfolg war bei den verschiedenen Versuchspflanzen verschieden, im Allge- meinen war jedoch eine ernstliche Schädigung nicht eingetreten. Die Wurzeln waren jedoch nicht normal entwickelt, hatten vielmehr das Aussehen derjenigen von monocotylen Pflanzen, da sich die Haupt- wurzel nicht entwickelt hatte und nur die Seitenwurzeln ausgebildet waren. Montemartini‘) fand, dass Spinaeia oleracea am besten 1) Saussure, Recherches chimiques sur la vegätation. Paris 1804 in Ostwalds Klassikern, 2) Böhm, Sitzungsberichte der Wiener Akademie 1873 pag. 182. . 3) Jentys, Sur Vinfluence de la pression partiale de l’acide carbonique dans Vair souterrain sur la v&g6tation. Extrait du bulletin de l’Academie des Sciences de Cracovie 1892. 4) Montemartini, Sulla influenza di atmosfere rieche di biossido di car- bonio sopra lo sviluppo & la struttura delle folgie. Atti del instituto botanico di Pavia 1892, 849 bei 4°), OO, wuchs. Desgleichen oonstatirte er an den Wurzeln von Erbsen folgendes Wachsthum im Verlauf von 12 Tagen: Normale Cultur 33,27 cm, bei 4°), COs 35-—-86cm, bei 7%), COs 25—32 cm, bei 22°, CO, 13—14cm. Bei Tropaeolum war das Wachstum leb- haft bei 4%, CO,, schwach bei 7°), COz. Er schloss daraus, dass 4%, annähernd den optimalen COs-Gehalt für Wachstum darstelle. Andere!) haben gezeigt, dass sich Pflanzen, die in eine Atmosphäre von 33—50°%, COs oder mehr gebracht wurden, kümmerlich ent- wickelten. Pfeffer?) fasst die vorhandenen Angaben dahin zusammen, dass er sagt, „die meisten Landpflanzen sterben mit der Zeit in einer Luft ab, die 4—-20 %, COz enthält“, Der Einfluss von CO, auf das, Wachsthum von Hefe ist von Brefeld3) und Joth*) untersucht worden, Der erstere fand, dass die Hefe noch in einer CO2-Atmosphäre ent- wickelungsfähig ist, welche !/sooo Volumen Sauerstoff enthält. Joth constatirte andererseits, dass CO; wie andere starke Säuren einen grossen Einfluss auf die Fortpflanzung der Hefe ausübt, dass hin- gegen die Gährungsenergie durch Kohlendioxyd nicht gebemmt wird, Jedoch lassen verschiedene Hefearten einen verschieden grossen Ein- fluss von CO, erkennen, Jedenfalls vermag sich die Hefe auch nach Entfernung der CO; noch zu entwickeln. Ortloff®) fand, dass die Vermehrung der Hefezellen in einem Strom von CO, gehemmt wurde, dass jedoch die Menge des vergoh- renen Zuckers während 28tägiger Einwirkung von CO, grösser war. als in normalen Culturen. Fraenkel®) theilt in seiner Abhandlung über die Mikroorga- nismen die Bacterien in folgende Classen: 1. solche, welche in reiner CO3 ebenso gut als in der Luft wachsen; 2. solche, welche sich zwar in CO, zu entwickelg vermögen, deren Wachsthum jedoch durch die Gegenwart des Gases sehr gehemmt ist; 1) John, Ueber die Ernährung der Pflanzen 1819 pag. 282; Davy, Ele- ments of Agrienltural Chemistry 1821, 3. Aufl., pag. 205, oitirt nach Lopriore; Kossovitsch, Bot. Zig. 1892. pag. 702. 2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 2, IT. Aufl, 1. Hälfte, pag. 333. 1901, 3) Brefeld, Untersuchung über Alkoholgährung. Arbeit. des bot. Inst. zu Würzburg, 4. Heft, 1874, pag. 517. 4) Joth, Wochenschrift für Brauereien, 1869, Bd. 6, pag. 279. 5) Ortloff, Centralblatt für Bacteriologie, Bd. 6, Abth. II, 1900, pag. 763. 6) Fraenkel, Die Einwirkung der Kohlensäure auf die Lebensthätigkeit der Mikroorganismen. Zeitschr. für Hygiene Bd. 5, 1889, pag. 332. 850 8. solche, welche sich bei gewöhnlicher Temperatur in reiner CO, nicht entwiekeln, wohl aber bei Bruttemperatur; 4, die übrigen Bacterien, welche im Allgemeinen Saprophyten sind und die in den obigen Klassen nicht enthalten sind; entwickeln sich nicht in COs, werden jedoch nicht getödtet, sondern wachsen nach Ersetzung der CO, durch Luft normal weiter; 5. Bacterien, welche in CO, getödtet werden; dazu gehören die wichtigsten pathogenen Formen. Frankland’s'!) Egebnisse an Bacterien stimmen im Einzelnen mit denjenigen von Fraenkel überein. Freudenreich?) fand, dass der Milzbrandbazillus und ein anderer aus der Milch gezüchteter Bazillus einem CO,-Druck von ca. 60-70 Atmosphären im Verein mit einer Erhöhung der Tempe- ratur auf ca. 65°], leicht widerstanden. Schliesslich ist noch die Arbeit Lopriore’s®) zu erwähnen, in welcher er berichtet, dass die Sporen von Mucor mucedo in reiner Kohlensäure nicht auskeimten, wenn sie in dem Gas drei Monate hindurch blieben. Diese Sporen keimten jedoch nach Uebertragen in Luft aus und wuchsen normal weiter. Er fand ausserdem, dass die Sporen bei 90°), Kohlensäure keimten, dass jedoch die Zahl der aus- keimenden Sporen mit abnehmendem CO;-Gehalt wuchs. Reine CO: sistirte das Wachsthum der Hyphen in 24 Stunden. Gasmischungen, welche 10—30°/, CO, enthielten, konnten weder das Wachthum der Hyphen, noch die Fähigkeit, Sporangien zu entwickeln, unterdrücken. Bei einem Gehalt von mehr als 30%, CO, wurde das Wachsthum der Hyphen sistirt, Es trat jedoch nach Ersetzung des Gases durch Luft wieder in normaler Intensität ein. Hohe Procente der CO; riefen Anschwellungen an den Enden der ausgekeimten Fäden hervor. Die letzteren wuchsen nicht in die Länge, waren jedoch im Stande, in normaler Luft weiter zu wachsen. Die Hefe vermochte in reiner Kohlensäure nicht zu wachsen, die indessen die Zellen nicht tödtete, da sie sich in Luft normal weiter entwickeln konnten. Die vorstehenden Angaben sind zum Theil widersprechend, zum Theil lückenhaft, so dass eine erneute Untersuchung des Einflusses der CO, auf das Wachsthum geboten erschien. j 2) Frankland, Ueber den Einfluss der Kohlensäure und anderer Gase auf die Entwickelungsthätigkeit der Mikroorganismen, Zeitschr. f. Hyg., Bd. 6 pag. 1% 2) Freudenreich, Beihefte zum bot, Centralblatt Bd. 4, 1894, pag. 457. . 3) Lopriore, Ueber die Einwirkung der CO, auf das Protoplasma. Jahr- bücher für wissenschaft, Botanik, Ba, 28, 1895, pag, 621, 351 Ich habe mithin folgende Fragen zu lösen versucht. Zunächst galt es, den optimalen Gehalt der CO, für das Wachsthum festzu- stellen, denn nach Pfeffer?) ist es noch nicht sicher, bei welchem COz3-Gehalt das üppigste Gedeihen erreicht wird. Ausserdem musste derjenige Gehalt von CO, ermittelt werden, welcher zur Sistirung des Wachsthums nöthig ist. Dann war die Nachwirkung, welche durch das Kohlendioxyd hervorgerufen wird, zu studiren, sowie die Zeit zu präzisiren, innerhalb welcher bei verschiedenen Procenten des Gases der Tod der Pflanzen eintrat. Schliesslich war es wünschenswerth, genauer die Wirkung der CO; mit Rücksicht auf die Keimung der Sporen, das Wachsthum der gekeimten Sporen, sowie die Fructification zu untersuchen. ll. Beschreibung des Apparates. Um Gasgemische mit verschiedenem Gehalt an CO, herzustellen, wurde folgender Apparat benutzt, der seinen Zweck in jeder Hinsicht III erfüllte. Der Apparat (Fig. 1) besteht aus einem Capillar-Quecksilber- Manometer A, hinter welchem eine Millimeter-Scala auf Papier an- gebracht ist, Mit dem Manometer war durch einen dieken Gummi- schlauch eine capillare T-Röhre verbunden, deren einer Schenkel einen Glashahn H trug und zu der Wasserstrahlluftpumpe führte und deren 1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl, Bd. I, 1897, pag. 816. 352 anderer Schenkel in direeter Verbindung mit dem Gefäss F stand, in welchem die Gasmischung hergestellt werden sollte. Die Kohlen- säure wurde durch Einwirkung von reiner, verdünnter Salzsäure auf Marmor in einem gewöhnlichen Kohlensäureerzeuger M entwickelt, welcher mit zwei U-Röhren N und P verbunden war. Diese ent- hielten Bimssteinstücke, getränkt mit einer Lösung von Natriumbicar- bonat, und dienten dazu, das entweichende Gas von Salzsäure zu befreien. Mit der U-Röhre N stand eine zwei Mal rechtwinklig ge- bogene Glasröhre in Verbindung, welche den Dreiweghahn E trug, der seinerseits ebenfalls mit dem Gefäss F verbunden war. Der Sauer- stoff wurde aus dem Gasometer S zugeführt, welcher mit der Wasch- flasche O zusammenhing. Diese enthielt sterilisirtes Wasser und diente dazu, nicht allein das Gas zu waschen, sondern auch die Schnelligkeit des Glasstromes anzuzeigen. Die Waschflasche stand mit zwei U-Röhren W und T in Verbindung, die sterilisirte Baumwolle enthielten und die Infection des Culturmediums verhüten sollten. Die U-Röhre W war mit dem Dreiweghahn E mittelst eines dieken Gummischlauches, welcher durch die Klammer Z geschlossen werden konnte, verbunden. Der Sauerstoff wurde aus den im Handel käuflichen mit comprimirtem Sauerstoff gefüllten Stahleylindern entnommen, Il. Methode der Benutzung des Apparates. _Die Flasche F oder allgemeiner das Gefäss, in welchem die Gas- mischung hergestellt werden sollte, wurde mittelst dicken Gummi- schlauches an das T-Rohr Hund an den Dreiweghahn E angeschlossen. Die Klammer Z wurde geschlossen, nachdem der Hahn E so gedreht war, dass der Zugang zum Kohlensäuregas geschlossen, derjenige zum Sauerstoffgas geöffnet war. Der Hahn H wurde dann geöffnet, die Pumpe in Gang gesetzt und die Flasche soweit als möglich evacuirt. Dann wurde der Hahn H geschlossen, und da der Hahn Z bereits in der Richtung nach der Sauerstoffquelle offen war, war es nur nöthig, die Klammer Z, welche den Eintritt des Sauerstoffes gestattete, zu öffnen. Dieser strömte so lange ein, bis die beiden Quecksilber- säulen auf 50 standen und somit Normaldruck erreicht war. Dann wurde die Flasche wiederum evacuirt und von neuem mit Sauerstoff gefüllt. ‘Wir haben nunmehr die Flasche F mit Sauerstoff bei nor- malem Druck gefüllt und wünschen eine bestimmte Mischung von Kohlensäure und Sauerstoff. Dabei müssen verschiedene Factoren beachtet werden, nämlich der Barometerstand, die Temperatur und 858 die Wassertension, da die Experimente stets in Gegenwart von Wasser ausgeführt werden. Die Correction des Barometerstandes würde sein der Barometerstand bei einer bestimmten Temperatur minus die Wasser- tension bei derselben Temperatur. Um dann die gewünschte Gas- mischung herzustellen, ist es nur nöthig, die mit Sauerstoff gefüllte Flasche bis zu derjenigen Barometerhöhe auszupumpen, die dem ge- wünschten Procent der Kohlensäure entspricht. Zum Beispiel wenn man eine Gasmischung von 50°, Kohlensäure und 50%, Sauerstoff zu haben wünscht, evacuirt man die mit Sauerstoff gefüllte Flasche bis zu 50°, des corrigirten Barometerstandes und lässt dann Kohlen- säure bis zum normalen Druck einströmen. Dies wird erreicht durch Schliessen der Klammer Z, Oeffnen des Hahnes ZH, Auspumpen bis zu der gewünschten Höhe, Schliessen von H und Oeffnen von E in der Richtung der Kohlensäurequelle. Es stellte sich heraus, dass man gleichzeitig nur eine Flasche mit dem Gasgemisch füllen kann, da, wenn man mehrere hinter ein- ander geschaltete Flaschen in der oben angegebenen Weise füllt, die Gasmischung in der mit dem Manometer verbundenen Flasche sich als nahezu reiner Sauerstoff erweist, während die mit der Kohlensäure- quelle verbundene nahezu reine Kohlensäure enthält. Das lag daran, dass die Zeit der Füllung so kurz war, dass die Gase nicht rasch genug in den engen Verbindungsstücken diffundiren konnten und so keine homogene Mischung erzielt wurde. IV. Gasanalyse. Die Gasanalysen wurden aus zweierlei Gründen ausgeführt: erstens um die Reinheit der verwandten Gase zu prüfen, und zwei- tens durch genaue Ermittelung der procentischen Zusammensetzung des Gasgemisches in der Flasche die Zuverläsigkeit des Apparates, mit dem die Gasmischungen hergestellt waren, zu controliren. Für solche Analysen wurde der Apparat von Bonnier und Maugin!) benutzt. Die Kohlensäure wurde in der üblichen Weise durch eine 10proc. KOH-Lösung, Sauerstoff durch eine alkalische Lösung von Pyrogallussäure bestimmt. Eine Probe Kohlensäure, welche direct aus der zweiten U-Röhre nach Waschung durch die beiden NaHCO;-haltigen Röhren genommen wurde, ergab bei der Analyse 99,8°%, COs, war somit für unseren 1) Bonnier et L. Maugin, Nouvel appareil d’analyses de gaz. Revue Gön6rale de Botanique, tome III, 1891, pag. 97. 854 Zweck rein genug. Eine direct aus dem Apparat genommene Probe Sauerstoff ergab bei der Analyse 94°, Sauerstoff. Der Rest war Stickstoff. Das stimmt ziemlich genau mit der Analyse des im Handel käuflichen comprimirten Sauerstoffes überein, der thatsächlich 6—7 °, Stickstoff enthält. Kohlensäure wurde in dem Sauerstoff nicht gefunden. Um die Genauigkeit des Apparates zu erproben und die that- sächliche Zusammensetzung des Gasgemisches in der Flasche festzu- stellen, wurde eine Anzahl von Gasgemischen nach der oben beschrie- benen Methode hergestellt. Diese liess man vor der Analyse wenigstens eine Stunde lang stehen, so dass eine gut gemischte Probe entnommen werden konnte. Die ersten zwei oder drei Proben mussten verworfen werden, da sie direct aus der Röhre in der Flasche stammten, wo die Diffusion noch nicht so vollständig war, um eine gleichmässige Mischung zu garantiren. Eine Mischung, welche 20%, Kohlensäure und 80°), Sauerstoff enthalten sollte, setzte sich bei der Analyse aus 19,88°/, COs und 80,12°, Oz zusammen. Dieses Experiment wurde wiederholt, und beim zweiten Male ergab die Analyse 19,78%, CO: und 80,22°%), Os. Eine weitere Mischung, welche gleiche Theile CO; und O; enthalten sollte, zeigte das erste Mal 50,8%, CO,, das zweite Mal 49,8%,. Somit war die Zuverlässigkeit des Apparates hinlänglich geprüft. Es mag hier hinzugefügt werden, dass bei dem Gasanaly- sator die Fehlergrenze zu 0,5°/, angenommen wurde. V. Pilze. a) In Flascheneulturen. Die Experimente über das Wachsthum der Pilze bei verschie- denem CO,-Gehalt wurden folgendermaassen angestellt. Starkwandige Flaschen (F in Fig. 1) von 250em Inhalt wurden mit einem doppelt durchbohrten, gut passenden Gummistopfen ge- schlossen, welcher zwei Glasröhren aufnahm, von denen die eine rechtwinklig gebogen war und wenig in die Flasche hineinragte, die andere, gerade, bis dicht an die Oberfläche des Culturmediums reichte. Ausserdem waren die Glasröhren mit dicken Gummischlauchstücken versehen, mittelst welcher die Flasche an den Apparat angeschlossen werden konnte (s. Fig. 1F). Die Nährlösung hatte folgende Zusammensetzung: KNO, 0,1% NH4NO; 0,5 9, KH;PO, 0,1 Zucker 3,00 MgSO, 0,1 Fe80, Spur 355 Dazu wurde noch 0,002 %, Zn80, hinzugesetzt, da, wie Richards!) gezeigt hat, der Zusatz von etwas Zinksulfat das Wachsthum der Pilze sehr günstig beeinflusst, Von dieser Nährlösung wurden 25ccm in jede Flasche gegeben und diese dann, nachdem sie fest durch die Gummistopfen geschlossen waren, eine halbe Stunde lang im Dampfsterilisator bei 100° C. sterilisirt. Darauf wurde mittels einer ziemlich langen Platinnadel, welche durch die gerade Glasröhre eingeführt wurde, die Nährlösung mit Pilzsporen infieirt. Dazu wurden frische Sporen von auf feuchtem Brod cultivirten Pilzen verwandt. Nachdem auf die oben angegebene Weise die Flasche mit der gewünschten Gasmischung gefüllt war, wurde sie dadurch, dass die Röhren abgeschmolzen oder aber in die Gummischläuche kurze Glas- stäbe gesteckt wurden, geschlossen. Die Flaschen wurden dann in das Wärmezimmer gestellt und bei einer Temperatur gehalten, welche das Optimum für den betreffenden Pilz darstellte. Nachdem das Wachsthum 25 Tage hindurch controlirt war, wurde die Gasmischung durch Luft ersetzt. Der zu diesem Zweck gebrauchte Apparat be- stand aus einem grossen Gasometer, der mit einer Waschflasche und zwei Baumwolle enthaltenden, vorher sterilisirten U-Röhren verbun- den war. Das Gas entwich am anderen Ende durch eine unter Wasser getauchte Glasröhre, um eine Infection zu verhüten. Die Luft strömte so lange durch die Flasche, bis eine Probe mit Kalkwasser keinen weissen Niederschlag mehr gab. Die Flaschen wurden dann wieder- um in das Wärmezimmer gesetzt und das Wachsthum von Neuem beobachtet. Experimentirt wurde mit folgenden Pilzen: Mucor stolonifer, Aspergillus niger und Penieillium glaucum. Für jede Gasmischung wurden zwei Culturen angesetzt und ausserdem zwei Controleulturen gemacht, von denen die eine einfach mit einem Wattebausch, die andere in der oben erwähnten Weise geschlossen wurde. Dies ge- schah, um zu sehen, ob durch den Abschluss der Flasche von der Zirkulation der Luft irgend eine Wirkung auf das Wachsthum der Pilze ausgeübt wurde. Mucor stolonifer und Penicillium glaucum wurden bei 27° C.?), Aspergillus niger bei 31° C. eultivirt. 1) Richards, Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 30, 1897, p. 665. 2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 1. Aufl, Band 2, 1. Hälfte, pag. 7. 856 Die Untersuchung der Beziehung der Pilze zur Kohlensäure hatte die Aufgabe festzustellen: 1. die Wirkung des Gases auf die Keimung der Sporen, 2. die Wirkung des Gases auf das Wachsthum des Myceliums nach der Keimung der Sporen, 3. die Wirkung des Gases auf die Produktion der Sporen. Die Controleulturen aller drei Pilze zeigten keine Unterschiede, einerlei, ob die Flaschen mit der freien Luft communieirten oder auf dieselbe Weise wie in den Experimenten verschlossen waren. Was die erste Frage anbetrifft, so zeigte sich bei den drei Pilzen eine deutliche Verschiedenheit in dem Einfluss des Gases. Die Sporen von Mucor stolonifer waren bei 50%, Kohlensäure keimfähig, während diejenigen von Aspergillus und Penicillium noch bei 90%, Kohlen- säure keimten. Auch die zur Keimung erforderliche Zeit war ver- schieden nach Maassgabe des procentischen Gehaltes. Bei Mucor stolonifer keimten die Sporen in 30%, CO; nach der gewöhnlichen Zeit, nämlich nach 24 Stunden, während in 40%, die Keimung erst am 17. Tage begann, und bei 50°], erst am 25, In 60°), war die Keimung vollständig unterdrückt, Die Sporen von Aspergillus niger keimten alle binnen 24 Stun- den in Gasgemischen, die bis 40%), CO; enthielten. Bei Aufenthalt in 50°), war die erforderliche Zeit 48 Stunden. Erst 90%, CO; liessen eine merkliche Verzögerung erkennen, die Sporen keimten erst nach fünf Tagen. Etwas langsamer war die Keimung der Penicillium- Sporen, welche bis zu 50°, COs-Gehalt innerhalb 48 Stunden, von 60—80 %, in 72 Stunden keimten. Eine sehr erhebliche Verzögerung trat erst bei 90%, CO, ein; hier keimten die Sporen nach 25 Tagen. In reiner Kohlensäure vermochten die Sporen aller drei Pilze nicht zu keimen. Es mag noch hinzugefügt werden, dass nicht alle Sporen in den Gasmischungen von höherem CO;,-Gehalt auskeimten. Die Zahl der auskeimenden Sporen nahm mit wachsendem CO;-Gehalt allmäh- lich ab. Die zweite Frage kann in folgender Weise beantwortet werden. Die Hyphen von Mucor wuchsen sehr langsam in 30 9%, COs. In 40°), war das Wachsthum nach den ersten zwei oder drei Tagen sistirt. Bei 50°, konnte keine Beobachtung gemacht werden, da ja die Keimung erst nach 25 Tagen stattfand. Das Wachsthum von Mucor wurde ausserdem in einer feuchten Kammer unter dem Mi- kroskop verfolgt, worüber weiterhin berichtet werden soll. 857 Die Hyphen von Aspergillus niger zeigten eine Wachs- thumshemmung, welche mit wachsendem Kohlensäuregehalt grösser wurde, so dass bei 80%, das Wachsthum der Fäden sistirt ‚war. Penicillium verhielt sich ähnlich wie Aspergillus; 80°), COz ver- zögerte oder sistirte das Wachsthum. Mucor wurde in seinem Wachs- thum aber schon bei viel niedrigerem Kohlensäuregehalt gehemmt, während die beiden anderen Pilze viel mehr aushalten konnten. Immerhin war auch bei ihnen bei mittlerem Kohlensäuregehalt eine ausgeprägte Hemmung vorhanden. So z. B. zeigte Aspergillus bei 20°), eine schwächere Entwickelung der Pilzdecke, die nur ungefähr halb so gross war als bei normalen Oulturen. Bei 30%, war die Pilz- decke etwa ebenso gross wie bei 20°%,, bei 40%, war sie !j3, bei 50%, ungefähr !/; und bei 60°, ungefähr ?!/s der normalen Ent- wickelung. Was dann schliesslich die dritte Frage anbelangt, so fand keine Bildung von Sporen bei Mucor stol. statt, wenn die Gasmischung mehr als 10°, CO; enthielt. Apergillus zeigte noch Sporenbildung bei 30°, und war bis zu 70°, im Stande, Sporangienträger zu bilden, die jedoch niemals reife Sporangien trugen. Zwischen 80 und 90%, waren auch keine Sporangienträger zu beobachten. Penieillium producirte Sporen bis zu 50°, CO,, bei 60°/, konnten keine Sporen mehr beobachtet werden. Was die Zeit anbetrifft, innerhalb welcher die Sporen auftreten, so zeigten sich bei Mucor die Sporen erst nach 9 Tagen in 10%, während sie in den Controleulturen bereits nach zwei Tagen erschienen. Auch bei Penieillium und Aspergillus konnte ich eine markante Ver- zögerung der Sporenbildung bemerken, welche mit steigendem CO;- Gehalt anwuchs. Sie war besonders ausgeprägt bei Penicillium, wo bei 10%, fünf Tage, bei 30°, hingegen schon 15 Tage zur Pro- duktion der Sporen nöthig waren. Es bleibt uns noch übrig, das Wachsthum der ungekeimten Sporen und der Hyphen, soweit es bei bestimmtem CO,-Gehalt sistirt oder gehemmt war, nach Ersetzung der Kohlensäure durch Luft zu unter- suchen. In allen Fällen, wo die Sporen unausgekeimt geblieben waren, trat Keimung ein und das Wachsthum ging normal weiter, auch Sporen wurden gebildet. Das Wachsthum der Hyphen wurde ebenfalls wieder aufgenommen, bei Mucor erst nach längerer Zeit. Diese Hyphen waren auch noch fähig, Sporen zu bilden. Die bei Aspergillus in 40°, COs unentwickelt bleibenden Sporangien kamen zur Reife und entwickelten normale Sporen. 358 Um zu sehen, ob die Sporen einer länger dauernden Einwirkung von reiner CO, widerstehen konnten, wurden Culturen angesetzt, die ganz besonders gut geschlossen waren. Diese liess man vier Monate lang bei der vorher angegebenen Temperatur stehen. Nach Ablauf dieser Zeit wurde das Gas durch Luft ersetzt und das Re- sultat notirt. In allen Fällen keimten die Sporen aus und die Entwickelung ging bis zur Erzeugung von Sporen normal von statten. Da das Gasgemisch aus Kohlensäure und Sauerstoff bestand, er- hebt sich naturgemäss die Frage, ob der oben besprochene Effect allein auf die Kohlensäure oder auf die vereinte Wirkung von Kohlen- säure und Sauerstoff zurückzuführen ist. Diese Frage lässt sich wohl dahin beantworten, dass wahrscheinlich der Effeet ausschliesslich der Kohlensäure zuzuschreiben ist. Denn Je ntys!) fand, dass Phy- comyces nitens genau so gut in reinem Sauerstoff als in Luft wuchs und dass bei 60°, Os sogar ein etwas beschleunigtes Wachsthum stattfand ?), Auf der anderen Seite wäre es auch möglich, dass ein Theil der starken hemmenden Wirkung bei sehr hohem CO,-Gehalt auf die Rechnung des Sauerstoffmangels zu schreiben ist, Dies könnte jedoch höchstens zwischen 90 und 1009, zutreffen, da nach Stich?) die untere Sauerstoffgrenze wenigstens für höhere Pflanzen bei 5-8 un Sauerstoff liegt. Ausserdem ist zu berücksichtigen, dass durch die Athmung ebenfalls der Sauerstoffgehalt verringert wird, so dass er bei hohem CO;-Procent allmählich unter die minimale Grenze sinkt. Wir müssen also sagen, dass die Schädigung des sehr hohen Kohlen- säuregehaltes zum Theil auch auf Sauerstoffmangel neben der speci- fischen Giftwirkung zurückzuführen ist. Die Widerstandsfähigkeit der Sporen gegen hohen CO,-Gehalt oder reine CO, könnte vielleicht dadurch aufgehoben werden, dass die Gasmischungen, resp. die reine CO, unter Druck zur Anwendung käme. In dieser Richtung habe ich indes keine Versuche angestellt. 1) Jentys, Untersuchung. des Tübinger Inst., Bd. II, 1885, pag. 457. 2) Die Litteratur über diesen Gegenstand findet man bei Pfeff er, Pflianzen- phys. 2. Aufl, Ba. I, 1897, pag. 548, 3) Stich, Flora 1891, pag. I. Tabelle 1. — Aspergillus niger. 359 Temperatur = 310 0. -- bedeutet ja; — bedeutet nein, Wachsthum Frost Zeit,nach Pe nach Wachs- der en fieation 0), Co, | welcher | dieSporen tum der x imung der) Nach de Sporen gebildet Hyphen in Sporen nach Ueber- eimten | wurden c0, UVebertragung bragung in Luft | ir Luft Control | 24 Stdn. | 2 Tage 10 | „|s ,„ + + + 2» | „|4 „ + + + so | „| „ + + + 0 | „ |@ „) + + + 50 #4 „ |4 „)% + + + *) Es wurden 60 2.16 5.) -r + + nur Sporan- 70 2% + + + gienträger 80 72% _ _ + + mit weissen Kin 5 Tage _ _ + + und unent- 100 _ _ — + Beimung + wiokelten und Wachs- Sporen ge- thum bildet. Tabelle 2. — Penicillium glaueum. Temperatur — 27° C. -+ bedeutet ja; — bedeutet nein. Wachsthum der Zeit, nach | Zeit, nach Wachsthum Hyphen resp. | Fructification 0 welcher die | welcher Spo-| 1.. Hyphen Keimung der |nach Ueber- lo 00, . er AP i Sporen ren gebildet in CO, Sporen nach | tragung in keimten wurden Vebertragung in Luft | Luft Control 24 Stdn. 8 Tage 10 4 o „ 5 „ + + + 20 . „ T, + + + 30 48 5 5 „ + + + 40 8 „ 5 „ + + + 50 #8 5 + + + 60 2, _ + + + 70 2, _ + + + 80 2, — _ + + 90 25 Tage — _ + + 100 _ — _ -+ Keimung und + Wachsthum 860 Tabelle 3. — Mucor stolonifer. Temperatur = 270C, -+- bedeutet ja, — bedeutet nein. Wachsthum der Zeit, Zeit, nach | wgchsthum Hyphen resp. |Fructification 0 nach welcher | welcher Spo- Keimung der | nach Ueber- /o CO; . . der Hyphen . die Sporen !ren gebildet in Co Sporen nach tragung in keimten wurden ? | Vebertregung in Luft Luft Control 24 Stdn, 2 Tage 10 4 , 9, + + + 20 24 , _ + + + 30 24 „5 —_ + + + 40 17 Tage _ -+20d.3 Hy-! -— Keimung u. + phen wuchsen Wachsthum 50 25 „5 _ _ + „ + 60 = — — + ” + 70 = — — u ” + 80 — — — + » + ” — = — + ” + 100 — _ — + ” + b) In der feuchten Kammer, Die Experimente wurden so angestellt, dass eine Mischung von CO, und O, durch eine Gaskammer geleitet wurde, welche die Pilz- cultur in einem Hängetropfen enthielt. Um die Sporen so auf dem Deckgläschen zu befestigen, dass sich ihre Lage während der Beobachtung nicht verändern konnte, wurden kleine Stückchen Faden mit Schellack auf das Deckglas ge- klebt und die Sporen auf dem Faden ausgesät. Dabei bleiben genug an den Fäden haften, so dass nach der Keimung das eine Ende des Keimfadens fixirt war. Ausserdem wurde dafür Sorge getragen, dass sich nur ein paar Sporen auf dem Faden befanden, Die Gaskammern wurden mit einer !/sproc. Lösung von Formaldehyd sterilisirt, die nachher durch sterilisirtes Wasser sorgfältig ausgewaschen wurde. Die Deckgläschen wurden in der Flamme sterilisirt. Es war nöthig, in die Kammer feuchte Stückchen von Fliesspapier zu thun, um ein Austrocknen des Tropfens durch den Gasstrom zu verhüten. Die Sporen wurden mittelst einer Platinnadel in den Tropfen der sterili- sirten Nährlösung, der mit einer sterilen Pipette auf das Deckglas gebracht war, ausgesät. Das letztere wurde mittelst Vaseline auf die Oeffnung der Glaskammer aufgepasst. Als Nährlösung wurde folgende verwandt: Pepton 1°), Fleischextrakt 1%, Zucker 49,. 361 Wenn die Aussaat des Abends um 7 Uhr erfolgt war, war bei 27°C. die Cultur am folgenden Morgen um 9 Uhr zum Gebrauch fertig, d. h. die Keimschläuche hatten die gewünschte Länge erreicht. Zunächst wurde das normale Wachsthum gemessen und zwar mittelst eines Mikrometers, dessen Scaleneinheit bei der betreffenden Ver- grösserung einen Werth von 4,5u darstellt. Das durchschnittliche Wachsthum in einer Minute war 8,1y, ein Werth, der ungefähr dem von Büchner!) für denselben Pilz ge- fundenen entspricht. Die Gasmischung wurde in einem Gasometer über Wasser in der Weise hergestellt, dass er zunächst theilweise mit COs angefüllt und dann so lange stehen gelassen wurde, bis sich das Wasser mit CO, gesättigt hatte. Darauf wurde O3 hinein geleitet. Da jedoch die Gasmischung nicht constant blieb, liess ich dieselbe einige Zeit bei derselben Temperatur, bei welcher ich die Experimente ausführte, stehen und analysirte dann während eines jeden Experi- mentes. Ich liess die Gasmischung in mässigem Strome durch den Ap- parat gehen und notirte die Zeit, innerhalb welcher das Wachsthum des Fadens zum Stillstand kam. Nachdem ich darauf den Gasstrom noch 30 Minuten hatte weiter passiren lassen, ersetzte ich das Kohlensäuregemisch durch Luft, in- dem ich dieselbe so lange durchströmen liess, bis alle Kohlensäure entfernt war. Dann wurde die Zeit notirt, nach welcher von neuem Wachsthum auftrat, indem ich von dem Augenblicke an rechnete, wo Luft einströmte. Tabelle 4. Mucor stolonifer. Temperatur = 26,50 C. . Zeit, nach welcher | Zeit, nach welcher Wachsthum |das Wachsthum in das Wachsthum wie- Expt. "Io 00, in Luft dem CO,-gemisch | der begann, nach aufhörte VebertragunginLuft 1 32.8 10.84 20 Min, 30 Min. 2 49.5 6.1p 10 Min. 60 Min. 8 62,0 9.04 10 Min, 60 Min. 4 75.0 6.44 “ 10 Min. 2 Stdn. Aus Tabelle 4 ist zu ersehen, dass bei 82 und mehr Procent CO, das Wachsthum allmählich, und zwar bei höherem COs-Gehalt 1) Büchner, Zuwachsgrössen und Wachsthumsgeschwindigkeiten bei Pflanzen (Leipzig 1901) pag. 19. Flora, Ergänzgsbd. 1902. 24 862 schneller, erlischt. Fäden, welche sich in einer Atmosphäre befanden, die weniger als 32°, enthielt, wuchsen zwar weiter, zeigten jedoch eine etwas geringere Wachsthumsgeschwindigkeit, als normale Fäden. Das Aufhören des Wachsthums bei 32%, CO> nach 20 Minuten stimmt gut mit dem Resultat überein, welches ich bei den Flaschenculturen von Mucor erhielt, und controlirt gleichzeitig die frühere Beobachtung. Ich fand dort, dass das Wachsthum bei 30—40°/, COs aufhörte (s. Tabelle 3), Die Resultate, die ich bei höherem Kohlensäuregehalt erhielt, stimmen insofern mit den früheren überein, als die Fäden durch CO, nicht getödtet werden und nach Uebertragung in Luft weiter wuchsen. Bei 32°), CO; fand ich, dass die Endzellen der Fäden durch das Gas nicht geschädigt waren, sondern nach 30 Minuten weiter wuchsen und kurze Zeit darauf normale Wachsthumsgeschwindigkeit erreichten. Bei höherem CO;-Gehalt wurden die Endzellen der Fäden so ge- schädigt, dass sie nach Uebertragung in Luft überhaupt nicht weiter wuchsen. Sie producirten jedoch an den älteren Theilen Seitenzweige. Diese wurden gebildet und wuchsen weiter nach dem Aufenthalt in 49— 62°), COz innerhalb 60 Min., nach dem Aufenthalt in 75°, je- doch erst nach zwei Stunden. Bald erreichten sie dann normales Wachsthum. Wir finden also, dass Kohlensäure innerhalb der Ver- suchszeit die Fäden nicht tödtet, sondern dass von 82°], CO, an nur eine Hemmung des Wachsthums eintritt. VI. Einfluss der Kohlensäure auf Wurzeln und Sprosse. Für diese Experimente wurde folgender Apparat gebraucht: Eine weite tubulirte Glasglocke von ungefähr zwei Liter Rauminhalt wurde oben mit einem doppelt durchbohrten Gummistopfen geschlossen, welcher zwei rechtwinklig gebogene, einen einfachen Glashahn tra- gende Glasröhren aufnahm. Die Glasglocken konnten mittelst Va- seline luftdicht auf eine matt geschliffene Glasplatte aufgesetzt und diese in eine flache Porzellanschale gestellt werden. Wurde dann diese mit Wasser angefüllt, so war ein vollkommen dichter Abschluss erreicht, (Vgl. Fig. 66 in Pfeffer’s Pflanzenphysiologie II. Aufl., Bd. I pag. 542.) Um die Gasmischung in möglichst innigen Contact mit den Wur- zeln kommen zu lassen, war es nöthig, die Pflanzen in einem Medium und in einem Gefäss zu cultiviren, welches dem Gas eine freie Cir- eulation gestattete. Zu dem Zweck wurde von einem Cylinderglase 363 mittlerer Grösse der Boden abgesprengt und über die Oeffnung ein Stück Gaze gespannt. Das Gefäss wurde auf einem Dreifuss von Eisendraht befestigt. Diese Gefässe wurden unter die Glasglocke gestellt. Das Culturmedium war loses Sägemehl. Die Gasmischung wurde in ähnlicher Weise wie in den früheren Experimenten hergestellt, nur war es in diesem Fall nicht nöthig, die Glasglocke ganz zu evacuiren, da die Experimente immer in einer Atmosphäre ausgeführt wurden, die neben dem gewünschten COs- Gehalt normalen O,-Gehalt, nämlich ungefähr 20°, , besassen. Der Rest war Stickstoff. Es wurde soweit evacuirt, wie es nöthig war, um den gewünschten Gehalt an Kohlensäure und Sauerstoff herzustellen. Um die Verände- rung zu eliminiren, die durch die Assimilation verursacht wird, wurden alle Experimente im Dunkeln ausgeführt. Die Athmung konnte na- türlich nicht vermieden werden. Da jedoch die Glasglocken 2000 bis 2500cem Inhalt besassen und eine beschränkte Zahl von Pflanzen zum Experiment dienten, wurde die Zusammensetzung des Gasgemisches in der -Versuchszeit nicht erheblich geändert. . Die Pflanzen wurden zuerst gemessen, dann in das Gasgemisch ge- bracht, dort die gewünschte Zeit gelassen und dann wiederum ge- messen. Darauf wurden sie in eine feuchte Kammer bei derselben Temperatur und ebenfalls im Dunkeln weiter cultivirt und das Wachs- thum alle 24 Stunden bestimmt. Gewöhnlich ist in den folgenden Tabellen der Zuwachs während 24 Stunden angegeben; nur bei den Wurzeln ist das Gesammtwachs- thum verzeichnet, welches vom Beginn des Versuchs ab nach 24, 48 etc. Stunden gefunden wurde. Die Zahlen stellen den Durch- schnitt von Messungen an 10—12 Pflanzen dar. a) Wurzeln. Samen von „Pisum sativum“ und „Vicia sativa“ wurden nach Quellung in Wasser in Sägemehl gepflanzt, und zwar so, dass sich die Wurzeln ganz gerade entwickeln konnten. Solche Wurzeln, welche 1,5 —2cm lang waren, wurden mit chinesischer Tusche 10mm von der Wurzelspitze markirt, dann in die Gefässe gepflanzt und diese in die CO,-Atmosphäre gebracht. Ausser der Wirkung von CO: auf die Hauptwurzel wurde noch die Entwiekelung des jungen Sprosses sowie der Seitenwurzeln be- obachtet, 24" 364 -|-|-|-|-|-1|1-1-1|1-|-]|1-|-|-1|1-|-1|-1 - |- |< | -]|< |m9|03 | os "MS "As . —- |-|—- |-|-|)-|-|m9| 6| seiaTg|tor) Sri 98) 18,96 — — /P9|0% |0°% | — 10% 07 8 "ns "8 —_ı— | |m|EoO8|lezI)| - | 17 Ile 26 | = er Fa OL — |palae |de 8% | — /0%8 Sg "NS "MS Aa's "Ms ecı/lzTılygı |yg |dl8l60d — | = | — se Ier9g EdT] — 69 | C°08 | 68T | 7POF — I68 Iee |07 | — 08 08 "MS "8 "8 AS 17 08 | st! — Jost ost ot) — [989 Fr Sc — 08| 08|8'91 — — |86 ı€9 |0L — 108 % "8 WS "8 "NS — | m) 0) 07 | orj| 88| — | se ıeLel — | — Ie’ed| 68 Ka — 10681078 |0'81j — |&21| 03 MS "MS M'sS "M'S — | --|- || |0170889| || 1| — 9898 u — |819| 1072| — |9LT| CI - |- | - |-|- |-|1-|-|-|-!-|-|-1!1717|| 1711-1 |) log} oz "MS MS "MS -|iI- 1 | -| - | —-1-| 1-1] e| — | 8 — — a3) Lelsizgl — |823| 01 —_—|- | ||| Im ET TITTTTIT u u ee ee ne ee 6: 7a BL) u ee Fe Fa ee a a u Ba u a a a EEE Ban = u ee ee 22:22 un | m | | TI — = | BE En Be — — ee — 7 ee a u 12:5 3 —|- | |mT |||) mm — = |||) 19978]) 3 —|1-1|1- ||| Im mImTmTmTTTTTTTTT — u En a ne Ba o8s| I AAS 1024 -ı-|-|-!-|-|-|-|-|-|)-|7|7/)71- |] - 1-|-|- 1009) — | 08|-u9 9 | zu ıer |#z 96 | a2 | Hr | 7a | 96 | ar | BF | #2 | 96 | 21 | sr | 73 |PaSHHLl 02T | 96 | 2L | Br | OF | 123 yosu 4m ur wnysgoem sezojgda 8 pusayum 07 "ups 96 &L | 8 v2 UISFSWILITM ur [ozıny Jep wunygsyoeM u pusayea °99 uoa Zunyarmuıg Jodney1oA YOuN -ujszinmuoleg 'M’S — DO 08'938 = ınyeaodue,], -wnAl}%8 wnsıig — 'G arsger, || 1-|- | - | 1- |) - |1- )-|- 17 1-12 1. -— 1-1 1-1 [por] 08 -|-|-|1-|\-|-|-|-!-|-|-|- | -|\-|1- |. —-— |-|-1|- wo) — | og Ag =17-1-/1-|)-|-|1-1-|- | |- | \ew |gH8 rar ıy -— 1 —-|)—- |p9|oz |oa| or MS "MS MS AS se| 1ajszr|ve | | ze| 1206 ı — |ver| seloe | — | 951 Wale — mo os |o8 |oe |08| ae MS AUS "AS ns | 08lzoa) ri — | 10) sera = | loser — — | 0 8 mo | — oe) arlos [oe] oe MS MS As MS immeler| ge lossror ee - — | 00 8 — | — | gelte — Ires|orselrre|rsı ss | oz 8 ns 117 ,-1-|-,-1-/|-|)- | ol o| | —- | lıez -1-1-1|- 0183| ul 02 8 ans = 11 |1-|)-1-1-|-|-|-12)0|- 1 | 0208 - 1-/-| »| — [gl gr "MS = |||) 11-1- 1-1) 1 -1- (1-1 | 907 —- 1-)1-|—-|1-— |e2] 01 - 1-11 |-|-|1-|1-|1-|1-|1-|1-|-1-|1- | - )|-1-|—-)—|zeel 8 = 17|7|77) 12)1-)1-|-)1- 1-12 | 1 -1-1-|1-|1-— joe e = |7|717/7)-|-|)7)-|-|1-|1-|- 1-12 | = 1-1 |— | igorsz| + 17,071 |-|-|-|1-|1-|1-|-|1-|-|-|1- | - |-|1-|)-|-|osel & = m 1011) |1-1-!1-1- [12|2|10 = 1-1-|—|- wos 3 | — — — un _ — — = — u ee Eben) — — = — — — Tel I Ms 1023 1717172121010 101=1=1=1=-1- 1-11 = Io 1@#L|7sg| 08] -uog | alerireleialenire|se|ar | er | va | s6 | au | sr | va | mis vrı oa 06 er Iw|r ‚yosu 3m u d & ydsu Iw] ur mnyjsyoey sBoasyede _ puozuns 00 "DIS 96 | 21 | gr j v2 pusayea 809 uoA Sunyarmuıy aodtıoyıoa you UISJOUTIK UI Jozuny 19p unyssgou sjezaumuspteg "MS — 0 09'9 = ungsıedune], "WALES BIOIA — 'g opjogey, 366 Ausserdem wurde die Nachwirkung von CO, auf die Pflanze ver- folgt. Die Beobachtungen finden sich in den vorstehenden Tabellen zu- sammengestellt, mit Ausnahme derjenigen an den jungen Sprossen, über welche späterhin summarisch berichtet werden soll. Ein Blick auf die Tabellen 5 und 6 (s. vorstehend) lehrt, dass in 24 Stunden bei geringem Kohlensäuregehalt das Wachsthum der Haupt- wurzel gegenüber dem normalen etwas beschleunigt ist, und zwar findet bei Pisum das maximale Wachsthum bei 2%, COx statt. Von da ab nimmt es weiter ab, ist aber bei 4°, noch etwas intensiver als normal. Erst bei 5°), CO, wird eine leichte Verzögerung bemerklich. Vieia zeigt maximales Wachsthum bei 1°, und Hemmung bei 3°], COz-Gehalt. Die Wachsthumshemmung der Hauptwurzel in den ersten 24 Stun- den wird mit steigendem CO;-Gehalt grösser, bis schliesslich bei Pisum in 25°, und bei Vieia in 30%, das Wachsthum nur sehr gering aus- fällt. Jedoch wird auch bei höherem Kohlensäuregehalt bis zu 80%, in den ersten 24 Stunden noch ein schwaches Wachsthum ausgeführt. Bei einem COs-Gehalt von 10°, und mehr beginnt das Wachs- thum der Hauptwurzel nach 24 Stunden langsamer zu werden. Der Zuwachs ist um so geringer, je höher der Gehalt an CO; ist. Bei Pisum war der Zuwachs in 25°), und bei Vicia in 30%, nur schwach und zeigte damit an, dass die Grenzen des Wachsthums beinahe er- reicht waren. Die Benachtheiligung, welche durch einen Kohlensäuregehalt bis zu 20°/, hervorgerufen wurde, ist nicht bedeutend. Alle Theile der Pflanze sind noch wachsthumsfähig; die Würzelchen haben nach Ueber- tragung in Luft nach 48 Stunden ungefähr dieselbe Länge erreicht wie die der Controlpflanzen in derselben Zeit. Bis zu 35°), war die Benachtheiligung ebenfalls nicht gross, wenn sich die Keimlinge nur 24 oder 48 Stunden in der CO.-Atmosphäre befunden hatten. Immerhin ist das spätere Wachsthum verlangsamt. Die Wurzeln erreichen erst 72 Stunden nach ihrer Uebertragung in Luft normales Wachsthum. Die Keimlinge wachsen normal weiter mit Ausnahme des jungen Eirbsensprosses , welcher bei 48stündiger Einwirkung von 30%), CO; getödtet wird; doch darüber später. Keimlinge, die in 40°), CO» 24 Stunden lang gewesen waren, brauchten 96 Stunden, um zu normaler Länge heranzuwachsen. Nach 48stündiger Einwirkung zeigt sich eine deutliche Differenz zwischen den beiden Pflanzen: Pisum verhält sich ebenso wie nach vorheriger 367 24stündiger Einwirkung von 40°),, das Würzelchen von Vieia hin- gegen ist todt. Sehr schädlich in Bezug auf das spätere Wachsthum wirkt erst eine 72—96stündige Einwirkung von 25—35°), CO,; besonders das Würzelchen beider Pflanzen und der Spross von Pisum leiden, Das Wachsthum der Wurzel von} Pisum ist nach dem Aufenthalt in 25—30°/, CO, sehr verlangsamt, denn sie wird nach der Ueber- tragung in Luft in 72—96 Stunden nur 18—30mm lang. Während dieser Zeit wird die Länge der Hauptwurzel bald von den sich rasch entwickelnden Seitenwurzeln übertroffen, welche für ausreichende Er- nährung der Pflanze sorgen würden, wenn nicht der Keimspross ge- schädigt wäre. Dieser ist jedoch nach 96stündiger Einwirkung von 25°, todt und bei 30°), bereits nach 48stündiger Einwirkung abge- storben. Normale Entwiekelung kann also erst dann eintreten, wenn Adventivsprosse gebildet sind. Wenn 35°/, 72 Stunden einwirken, ist etwa derselbe Effect zu verzeichnen, nach 96 Stunden sind jedoch Wwzel und Spross so sehr geschädigt, dass sie 24 Stunden nach ihrer Uebertragung in Luft abstarben. Seitenwurzeln wurden nicht gebildet. 40 °/, bringen innerhalb 72 Stunden dieselbe Wirkung hervor wie 35%, in 96 Stunden. Vieia zeigt hingegen zwischen 25—35°/, bei 72—96stündiger Einwirkung keine so grosse Schädigung als Pisum. Die Wurzeln wachsen nach 72—96stündiger Einwirkung von 25°], Kohlensäure in normaler Luft zu einer Länge von 55mm, bei 72stündiger Einwirkung von 80%, CO, zu einer solchen von 5lmm heran. Nach 96stündiger Einwirkung von 30°, COs und nach 72—-96stündiger Einwirkung von 35%, CO; betrug das Wachsthum in Luft nur 40mm. Die Hauptwurzel gelangt jedoch nicht zu normaler Entwickelung, da die Seitenwurzeln bald nach Uebertragung in Luft gebildet werden und ihre Entwickelung bald die der Hauptwurzel übertrifft. Die Pflanze kann nunmehr normal weiter wachsen, da der Spross nicht getödtet ist. Die Wurzel wird erst getödtet, wenn 40%, CO2 48-72 Stunden gewirkt haben; da jedoch neue Seitenwurzeln nachher angelegt werden, ist eine, wenn auch erst allmählich sich einstellende, normale Ent- wickelung möglich. Der Spross ist nicht todt und erreicht nach 72 Stunden eine Länge von 16—25 mm. Aus den vorstehenden Angaben kann der Schluss gezogen werden, dass die durch CO, hervorgerufene Schädigung bei 15—40°), nach 24-—-48stündiger Wirkungsdauer nicht erheblich und fatal ist, eine solche vielmehr erst bei längerer Einwirkung auftritt. 868 Was die Zeit anbetrifft, innerhalb welcher Wurzel und Keim- spross getödtet werden, so fand ich, dass im Allgemeinen die Zeit mit der Zunahme der CO, verkürzt wird. So z. B. waren sowohl für Pisum wie für Vicia bei 30°/, 144 Stunden, bei 35 %/, 120 Stunden, bei 40°, 96 Stunden (Pisum) resp. 72 Stunden (Vieia) erforderlich. Bei den höheren Procenten ist die Zeit viel kürzer; so sind bei 80%, die respectiven Werthe 40 und 48 Stunden. Die ersten Entwickelungsstadien des Keimsprosses unter dem Einfluss von CO, mögen hier, da sie in der Tabelle nicht aufgenommen sind, mit ganz wenigen Worten skizzirt werden. Der Keimspross einer Erbse erreicht in normaler Luft im Dun- keln in 48 Stunden eine Länge von 10mm (gemessen ist das Hypo- cotyl). Bei 20°, CO2 ist das Wachsthum gänzlich sistirt. Eine schädliche Wirkung äussert sich auf den jungen Keimspross nach 24-48stündiger Einwirkung von 10—25°), COs noch nicht, bei 30-40 °|, erholt er sich erst etwas später, wenn das Gas nur einen Tag gewirkt hatte. Schon nach zweitägiger Einwirkung war jedoch dieser Procentgehalt tödtlich., Derselbe Effect zeigte sich auch schon bei 25°, nach 72 Stunden. Wenn der Spross getödtet ist, können in dem Falle, dass die Wurzel noch erhalten bleibt, Seitensprosse gebildet werden. Der Keimspross von Vicia ist viel widerstandsfähiger. In normaler Luft entwickelt sich das Hypocotyl im Dunkeln bei einer Temperatur von 26,500. zu einer Länge von 8,6mm. In 10—30 °), CO, vermag der Spross eben die Samenhülle zu durchbrechen; die dazu erforder- liche Zeit wächst mit wachsendem CO,-Gehalt. Die Zeit betrug z. B. in 20%, 24 Stunden, in 30°%, CO, 48 Stunden. In 35°, wird die Entwickelung sistirt. In allen Fällen, wo die Entwickelung in dem Gase unterblieb, sah ich dieselbe nach Uebertragung in Luft inner- halb 24 Stunden von neuem einsetzen. Getödtet wurde der Keim erst bei 48°, oder aber bei sehr langer Einwirkung von 30--40°|,. Die Ursache, weshalb der Keim von Vieia so viel widerstandsfähiger ist als der von Pisum, liegt vielleicht zum Theil daran, dass er bei Vieia viel besser durch die Cotyledonen geschützt ist und infolge dessen zunächst nur eine geringe Quantität CO; in die Plumula gelangt. Ganz kurz sei auch noch die Wirkung von CO, auf die Ent- wickelung der Seitenwurzeln zusammengefasst. An normalen Pflanzen von Pisum erscheinen dieselben nach 48 Stunden bei einer Tempe- ratur von 26,5° C. In einer Atmosphäre von 10—15°), COs dauert es 72 resp. 96 Stunden. Bei solchen Pflanzen, welche nur 1—2 Tage 869 in diesem Gasgemisch verweilt hatten, treten sie 24 Stunden nach Vebertragung in Luft auf. In 20%, CO, und mehr fand überhaupt keine Entwickelung von Seitenwurzeln statt; sie bildeten sich jedoch nachher in normaler Luft binnen 48 Stunden aus. Die Zeit war kürzer, nämlich nur 24 Stunden, wenn die Pflanzen 96 Stunden in 20 °/, CO, gewesen waren. Nach vorheriger Einwirkung von 30-40 9), CO, dauerte es 72 Stunden, bis die Seitenwurzeln erschienen. Vieia entwickelte normal Seitenwurzeln nach 48 Stunden, in 10—25%, COz werden sie 24 Stunden nach der Uebertragung in Luft gebildet, bei vorheriger Einwirkung von 35°/, und 40%, dauerte das 48 resp. 72 Stunden. Vollkommen unterdrückt ist die Entwicke- lung der Seitenwurzeln, so lange 25°, CO, gegenwärtig sind. Die Nachwirkung auf die Bildung der Seitenwurzeln ist nicht sehr bedeutend, nur hohe Procente COs verlangsamten ihre Anlage wesent- lich. Wenn die Hauptwurzel getödtet ist, wird naturgemäss das Wachs- thum der Seitenwurzeln beschleunigt, Sie bilden an der Basis eine dichte, buschige Masse, die besonders typisch für Vieia nach 48stün- diger Wirkung von 50°/, COs und bei Pisum nach 96stündiger Wir- kung von 25%, CO: zu beobachten ist, b) Stengel. Für diese Experimente wurden Keimlinge von Sinapis alba und Trifolium incarnatum benutzt, die bei 26,5° C. unter einer Glasglocke in feuchtem Sägemehl erzogen wurden; 2—2,5cm lange Keimlinge wurden gemessen, und zwar wurde die Entfernung von dem Punkte, wo die Keimlinge aus dem Sägemehl hervorkamen, bis zu der Basis des Cotyledonen genommen und durch zwei Marken gekennzeichnet. Sie wurden dann in das Gasgemisch gebracht, die gewünschte Zeit im Dunkeln darin gelassen und dann von neuem gemessen. Das weitere Wachsthum unter normalen Bedingungen wurde alle 24 Stun- den registrirt. Auf Tabelle 7 und 8 (s. umstehend) ist zu sehen, dass ein be- schleunigtes Wachsthum des Stengels ähnlich wie bei der Wurzel in 1-2, stattfand. Sinapsis wuchs am besten bei 1%, CO; und zeigte erst Wachsthumsverlangsamung bei 3°, CO. Das Optimum für Tri- folium war 2°), CO,. Hier war der Abfall ein viel allmählicherer, da erst bei 10%, eine schwache Verzögerung des Wachsthums be- merklich wurde. Bei beiden Pflanzen tritt eine bemerkliche Hemmung erst bei 15%, COs ein. Ein Kohlensäuregehalt zwischen 3 und 15°, 870 = |= — = — | — | pol — | 08 -uorem gopfiged — — 1-1 |— por | — 17107 08 ujszany, SAalyusape euau WepuoBU ‘“uosupem nz uoduRjus JopalMm UUBP = — | —|P9|01 3 02 03 | 08 3810 [oFuegg Ip usguuoy “usqausge ujozinm SIp U8 0,9 uoa eq _ — Ipo|oz |o 08 08 |-ler | oe — po}! — |0T (07 01 |01 1,7108 G2 ze lozleelreloriseloelor | |oslosjoeı | [se rrlmaonı 07 se lo | |o2 | 8 _\_!I 1 I |)-1e les 11-11 [1-1 || = 1710707088 0L|0L |7/07 gt I_I_'1_1-1- 1280| |-|-1-|-|- [1717| 0 0 |717 [0880718 ose za — [06 | 01 Ill lo1-1-1- 11-1 -1- 1-1 || - ||) ||| mer —\_! 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Von 15—25°/), CO, nahm bei beiden Pflanzen die Hemmung allmälich zu, bis bei 25 %, fast vollständige Sistirung eintrat. Von hier an war stets ein anfänglicher Zuwachs von 1—2mm zu constatiren, offenbar als Nachwirkungserscheinung des normalen Zustandes. Das Verhalten nach dem Aufenthalt in Kohlensäure hängt von dem Kohlensäuregehalt des Gasgemisches ab. Nach einem 24stün- digen Aufenthalt in 10 und 15°, CO, wurde im Allgemeinen ein normales Wachsthum nach 24 Stunden erreicht. Nach 24-—-48stün- diger Einwirkung von 20°, CO, kehrte das normale Wachsthum in 48 resp. 72 Stunden zurück, während nach 72—96stündigem Ver- weilen in 20%, CO, die Pflanze nicht zum normalen Wachsthum zu- rückkehrte. Da von 25°), an aufwärts die Wurzeln getödtet werden, konnte normales Wachsthum natürlich erst nach Bildung neuer Wur- zeln beginnen. Bei Trifolium inecarnatum ist die Nachwirkung ziemlich bedeutend. Bei 24—48stündiger Einwirkung von 15—40°, COz wuchsen die Pilanzen in der normalen Luft nur kümmerlich weiter und starben nach 48 Stunden allmählich ab und zwar desto eher, je höher der vorher angewandte Gehalt an CO, war. Blieben die Pflanzen längere Zeit in 20—25 %,, COs, so wuchsen sie später nur kümmerlich weiter und waren gewöhnlich nach 96 Stun- den todt, während nach ebenso lange andauernder Einwirkung von 30—40°/, COz überhaupt kein Wachsthum wieder eintrat, sondern die Pflanzen bald abstarben. 24stündiges Verweilen in 50%, COz hat eine den anderen Procenten entsprechende Nachwirkung; 48stündiges Verweilen tödtet die Pfanze nach 72 Stunden, Aehnlich wie bei den Wurzeln konnte auch hier eonstatirt werden, dass mit einer Zunahme des CO,-Gehaltes die Lebenszeit der Pflanzen verkürzt wurde. So betrug die Zeit bis zum Absterben von Sinapis bei 25 %, COs 168 Stunden, bei 30°, 144 Stunden, bei 40°], 120 Stunden, bei 80°, 40 Stunden. Bei Trifolium war die Lebensdauer etwas länger (25%, CO; = 192h; 30%, = 168h; 40°, = 144h; 50%, = 120h; 80°), = 48h). Allgemein können wir also sagen: Wenn die Pflanzen unter dem Einfluss von mehr als 15°, CO, länger als 24 Stunden gelassen werden, ist die Schädigung so gross, dass sie nicht zu normalem Wachsthum fähig sind, sondern nach längerer oder kürzerer Zeit absterben. 373 c) Hordeum vulgare. 2—3cm lange Pflänzchen wurden gemessen, und zwar wurde die Länge des Keimblatts an der Basis bis zur Spitze, oder aber, wenn das erste Laubblatt schon hervorgebrochen war, dessen Länge gemessen, Der Zuwachs ist in folgender Tabelle 9 (s. umstehend) verzeichnet; er wurde immer nach 24 Stunden beobachtet; nur wenn die Pflanze längere Zeit in CO, blieb, ist der Gesammtzuwachs angegeben. Wie bei Wurzeln und Sprossen liegt der optimale Gehalt der CO, für das Wachsthum bei 2%,; auch zwischen 5 und 8°/, ist das Wachsthum noch supranormal. Erst bei 10%, CO, wird eine geringe Hemmung bemerklich, die langsam anwächst und bei 15°/, schon sehr deutlich ausgeprägt ist, ganz analog dem Verhalten der Sinapis- und Trifolium-Keimlinge. Bei Hordeum nimmt jedoch die Hemmung von jetzt an nicht so rasch zu, ist vielmehr sehr allmählich anwachsend, so dass erst bei 50°/, CO, beinahe vollständige Sistirung des Wachs- .thums erzielt wird. Ein geringes Wachsthum von 3—5mm findet jedoch auch hier und noch bis zu 80%, statt. Die CO, wirkt verschieden auf die Keimscheide und das erste Laubblatt. Bei einer normalen Pflanze ist während der ersten 24 Stun- den das Wachsthum von Keimscheide und Laubblatt dasselbe; während des zweiten Tages überholt das letztere das erstere und bricht durch die Keimscheide (s. Tabelle). Dasselbe findet statt, wenn sich die Pflanzen in 10-20), CO: befinden, beide Theile zeigen jedoch eine geringe Abnahme des Wachsthums. Das Wachsthum der Keimscheide wird erst bei 30%, CO, nach 24 Stunden sistirt; der in dieser Zeit erreichte Zuwache nimmt mit steigendem CO,-Gehalt ab (12,2mm bei 30 %,, 7,4mm bei 60°|,). Wachsthumshemmung des Laubblatts tritt zuerst bei 60°, CO, innerhalb 24 Stunden ein. Der Zuwachs in dieser Zeit ist für 60-80 °,, CO, ungefähr der gleiche (3,5 mm), Der Unterschied, der sich in dem Verhalten der beiden Theile bemerklich macht, ist vielleicht darauf zurückzuführen, dass die Keim- scheide im Grossen und Ganzen ihre Entwickelung bereits vor Ueber- tragung der Pflanze in CO, beendet hat und kein ganz junges em- bryonales Gewebe mehr enthält, während bei dem Laubblatt noch ausgedehnte embryonale Gewebe vorhanden sind, die leichter durch CO, geschädigt werden. Die Nachwirkung war bei Laubblatt und Keimscheide ebenfalls verschieden gross, Das Laubblatt vermochte nach 24 -- 72stündiger Einwirkung von 10—40°/, COs innerhalb 874 Tabelle 9. — Temperatur Nach Wachsthum der Hordeum-Keimlinge 924 | 48 während 0, CO, späteres 24 48 72 96 120 | 144 Std. 24 4 2 | 24 Ks. | Lbl. | Ks. |Lb].| Ks. |[Lbl.| Ks. |Lbi.| Ks. |Lbl1.| Ks. |Lb1.} Ks. |Lbl. Ks, |Lbl. Control | 25.5 | 25.5 [11.4188.0| — I — | — | — | — | — ! — | — 111.4133.0| — | — | —|— ı 1- Io! -|-!|-!I-I-|I-|-|-Ii-|-1-|-1-|-1-|- 2 1 - 01 -\—-|-|-|-1-|-|-|i-1|1-1-[|1-1-1|1-|i-1|1- s Iı—- |4a0!-|-|!-|-I|I-!|-|-|-1!I-[|-1-|-|-|-|-|- 41 —-181\—-|1-|-|-|1-|-|-|-|-|-[|-|-|-|-|-|- 5 1— lası- -|-|i-|-|-|-!-|-|-|-|-|-1-|)-1- ss 1 — [1550| —|-|—|-| —-|1—-1-1|1—-|-|—-1I- | —-|1—-1-—-1|1—-|— 10 124512.5 —I1-|—- —!_-|-|-|/—-|- | [8.8 83.0 - | — | —|- 135 122211821 — |i—|—|—-|—-|1-|1—-1|-— 1 |. 13.0 1330| — | — | — | —- 20 1165| 16.5 20.313835 — | — | — 1 —|—-|--|1— | — | 83.01 — | — | -—- 185.0 30 [12.2|14.0l12.5202 -\-|—-|-|-|—-|-|—-1- ie57 — | |— bs.o 40 10,5 | 10.0 111.6111.2]11.2115.8,11.021.0| — | — | — | — I — 124.8] — | — | — [26.4 50 10.4| 3.6| 7.5) 7.51 9.5] 5.3110.0| 6.5) — | — | —- | — | — |20.2127.6| — | — 15.7 60 74| 3.3| 7.2| 6.0) 7.0] 4.0) 7.5| 4.9) 7.0 | 4.3 | 7.0 |*5.0) — | 8.0124.71 — | — | 6.5 70 43) 3.3) 7.2! 3.01 7.0) 8.0) 7.0) 4.61 6.513.0|— | — }ı.5| 7.1/12.4|25.0) 1.8] 7.0 80 4.0) 1.012727 —| —|—-!—- | —|— | — |— |ıı| 4.0115.620.025.0| — Ks. = Keimscheide. Lbl. = Laubblatt. 24 Stunden nach Uebertragung in Luft ungefähr normal weiter zu wachsen, während die Keimscheide nach 24stündigem Aufenthalt in 20%, CO; kein weiteres Wachsthum in Luft zeigte. Von 40°), COg an braucht das Laubblatt, entsprechend der Zunahme der CO, und der Expositionsdauer, immer längere Zeit zur Wiederaufnahme des normalen Wachsthums, bis bei 96stündiger Einwirkung von 60°], CO oder bei 70°), für 72 Stunden das spätere Wachsthum gänzlich aus- klingt. Bei 96stündigem Aufenthalt in 60 °]), und 72stündigem in 70 9, CO; fand ich, dass die wachsende Zone durch das Gas nicht getödtet worden war. Denn als die Pflanzen wieder in Luft versetzt wurden, wuchs das Laubblatt nach 96—-120 Stunden weiter. Dabei brach es nicht durch die Spitze der äusseren Scheide hindurch, sondern nahe der Basis, und ragte in Form einer Schlinge hervor. Dieses liegt vielleicht. daran; dass die abgestorbene Keimscheide dem Laubblatt so fest anliegt, dass es sich nicht durch die Spitze schieben kann 375 Hordeum vulgare. = 236500. vorheriger Einwirkung von CO, während 48 72 96 120 Std. Wachsthum in Luft nach 48 | 72 24 48 ! 72 196 !120) 24 | 48 ! 72 | 96 120! 24 | 48 | 72 | 96 | 120 Std, Ks. |Lbl — 11-55 —|-|—-|- 2208101 - |-|-|-1-i-|-| — 23.3/ — | — | 9.0110.2 119.0 125.01 — | 8.9!15.3 120,0128.0) — |) — | — | — | — _ 185123.31 — | 3.4| 4.0| 7.2|15.5/25.0! 2.2) 20) 0 0!10)12!01,0 Itodt _ 12,0 |23.0/1.0| 3.0) 2.6| 2.0| 0 6 0 0 0 !todıl — | 0 | 0 |\todt! — —_ * Wuchs nicht weiter, sondern starb in 48 Stunden ab, und infolge dessen bei seiner Verlängerung unten zur Seite aus- biegen muss. Der Tod tritt ein bei 120- und 144stündigem Verweilen in 80%, CO, in 96 resp. 48 Stunden; 96- und 120stündiger Aufenthalt in 70 %, tödtete die Pflanzen in 96 resp. 72 Stunden. Bei 80°, genügte ein 48stündiges Verweilen, um die Pflanzen binnen 24 Stunden zum Ab- sterben zu bringen. Wenn wir die Resultate der vorhergehenden Experimente zum Schluss kurz zusammenfassen, so können wir Folgendes sagen: Die Sporen von Pilzen (Mucor, Aspergillus, Penieillium) keimen bei hohem Kohlensäuregehalt nicht, werden jedoch auch bei viermonatlicher Ein- wirkung selbst, von reinem CO» nicht getödtet, sondern keimen aus, nachdem sie wieder in Luft gebracht werden. Der CO.-Gehalt, welcher erforderlich ist, um die Keimung zu verhindern, ist verschieden 376 bei verschiedenen Sporen. Für Mucor ist die Grenze 60°/,, für Pe- nieillium und Aspergillus 90 °),. Die Wachsthumshemmung der Hyphen findet bei Mucor bei 30—40 %,, bei Aspergillus und Penicillium bei 80 %, CO: statt. Die Produktion von Sporen wird bei Mucor durch 20°, COs, bei Penicillium durch 50 °, verhindert, während bei Aspergillus 40 %, zwar die Bildung der Sporen unterdrücken, aber noch die Entwicke- lung unreifer Sporangien gestatten. Letztere wurden noch in 70%, angelegt. In allen obigen Fällen, wo das Wachsthum der Hyphen durch CO, gehemmt ward, wurde Wiederaufnahme des Wachsthums nach Uebertragung in Luft beobachtet. Auch vermochten sich wieder Sporen zu bilden. Bei Mucor war die schädliche Nachwirkung grösser. Die Beobachtung des Wachsthums der Hyphen von Mucor in der feuchten Kammer lehrt, dass eine vollständige Wachsthumshem- mung bei 32°), Kohlensäure nach 20 Minuten eintritt. Wenn das Kohlensäuregemisch durch Luft ersetzt wird, beginnen die Hyphen nach 30 Minuten von neuem zu wachsen. Ein höherer COs- Gehalt bringt das Wachsthum in 10 Minuten zum Stillstand. In mehr als 32°, COs werden die Fadenspitzen so geschädigt, dass sie nicht weiter wachsen können. In diesem Falle werden dann Seitenzweige gebildet. Bei den Wurzeln von Vieia sativa und Pisum sativum fand ich, dass eine Hemmung erst bei 5°, COz bemerklich wird und dass bei 25—30°/, das Wachsthum sistirt wird. Eine schädliche Nachwirkung wurde bis zu 120stündiger Einwir- kung von 20°, COs nicht bemerkt. Bei 40°, wurde nach 24-48 Stunden ebenfalls noch keine bedeutende Schädigung wahrgenommen. Blieben die Pflanzen jedoch 72—96 Stunden in 20—40°],, so war eine schädliche Nachwirkung vorhanden, Die Bildung der Seitenwurzeln ist vollständig in 20—25°/, COs unterdrückt. Der Keimspross von Pisum sativum kommt von 20%), COs an nicht zur Entwickelung und wird bei 25°), in 96 Stunden getödtet. Die entsprechenden Werthe für Vieia sativa sind 35 und 80%, (40h). Die Hypokotyle von Sinapis und Trifolium wurden in ihrem Wachsthum erst deutlich bei 15%, CO, gehemmt, bei 25 %, CO, hörte das Wachsthum gänzlich auf. Die Nachwirkung war, wenn die Pflanzen eine kürzere Zeit (24 bis 48 Stunden) bei niedrigerem CO,-Gehalt eultivirt waren, nicht so gross, dass nicht nach 24 Stunden wieder normales Wachsthum ein- getreten wäre. Bei den höheren Procenten CO, wächst die Pflanze 877 nachher immer kümmerlicher oder sie stirbt ab, Ein gleich schäd- licher Effect wird auch schliesslich herbeigeführt, wenn sich die Pflanze längere Zeit bei niedrigerem OO.-Gehalt (15—20 %,) befindet. Bei Hordeum ist die Wachsthumshemmung bei der Keimscheide und dem ersten Laubblatt verschieden gross; sie tritt zuerst auf bei 15°], CO:. Vollständige Sistirung tritt bei der Keimscheide bei 30°/,, beim Laubblatt in 50—60°/, ein. Die Nachwirkung beginnt bei Hordeum erst bei länger dauernder Einwirkung (72—96 Stunden) von 50 und mehr Procenten CO;, während 96stündiges Verweilen in 40 °),, sowie 48stündiges Verweilen in 50 bis 80%, noch keine dauernde Schädigung verursacht. 96—144stündigen Aufenthalt vermochten die Pflanzen nicht zu ertragen, sondern starben bald nach ihrer Uebertragung in Luft. Die auffallende Widerstands- fähigkeit der Hordeum-Keimlinge ist vielleicht darauf zurückzuführen, dass die embryonale Zone fest von Blättern umschlossen ist und so geschützt wird. Die Zeit, innerhalb welcher die Pflanzen in CO, abstarben, nimmt mit dem COz-Gehalt ab. Bei Wurzeln und Sprossen fand während der ersten 24 Stunden bei allen höheren Procenten von COz noch ein geringes Wachsthum statt. Die Wirkung des Gases ist also keine momentane, sondern es ist eine gewisse Zeit nöthig, bis die Kohlen- säure ihre schädliche Wirkung auf das Protoplasma ausüben kann. Vergleichen wir die Wirkung der Kohlensäure auf die verschiedenen untersuchten Pflanzen und Pflanzentheile, so können wir folgende Unter- schiede eonstatiren: Der Spross ist viel empfindlicher als die Wurzel. Die Sprosse können nur kurze Zeit der Wirkung der Kohlensäure widerstehen und sterben nachher über kurz oder lang ab. Die Wurzeln hingegen halten die Einwirkung des Gases viel länger aus und sind schon kurze Zeit nachher wieder wachsthumsfähig. Dieses verschiedene Verhalten erscheint uns ganz erklärlich, wenn wir be- rücksichtigen, dass die Wurzel in dem kohlensäurereicheren Boden Gelegenheit hat, sich an Kohlensäurewirkung anzupassen, während der Spross immer einer Atmosphäre von demselben CO,-Gehalt ausge- setzt ist. Ein noch grösserer Unterschied;.der Widerstandsfähigkeit gegen CO, macht sich zwischen höheren Pflanzen und Pilzen geltend. _ Die ersteren werden schon bei längerem Aufenthalt in 20—30 °, Koblen- säure getödtet, während die Pilze überhaupt nicht gänzlich zum Ab- sterben zu bringen waren. Gleicherweise sehen wir, dass die höheren Pflanzen ihr Wachsthum bereits bei 20-30 %, einstellten, während Flora, Ergänzgsbd. 1902. 25 378 die Pilze erst bei 40°), (Mucor) bis 80°, (Penieillium und Aspergillus) aufhörten zu wachsen. . Wenn wir schliesslich noch Pilze und Bacterien vergleichen, so sehen wir, dass bei den letzteren es manche Arten gibt, die noch in reiner Kohlensäure entwickelungsfähig sind.') Zum Schluss seien noch einige Bemerkungen über den optimalen CO,-Gehalt in Bezug auf das Wachsthum hinzugefügt, wobei jedoch zu beachten ist, dass diese Angaben nichts darüber sagen, welcher CO;,-Gehalt optimal für das Durchlaufen des ganzen Entwickelungs- ganges, also für lange Zeiten ist. Tabellen 5, 6, 7, 8, 9 zeigten uns, dass der maximale Zusatz nicht bei dem normalen CO3-Gehalt der Luft stattfindet, sondern bei 1—2°%,. Wir haben hier also die interessante Thatsache, dass eine bestimmte kleine Quantität eines Stoffes, der in grossen Mengen giftig wirkt, einen förderlichen Ein- Auss auf die Entwickelung ausübt. Die Kohlensäure wirkt also ganz ähnlich wie gewisse Salze, die nach Raulins?) und Richards?) das Wachsthum in geringer Menge befördern, in grösseren Mengen jedoch giftig sind. Aueh Aether wirkt nach Townsend) ganz ähnlich, Nach Analogie dieser Thatsachen können wir auch für CO, sagen, dass 1—2°), als Stimulans wirken.) Zwischen dem optimalen und dem letalen CO.-Gehalt ist ein ganz allmählicher Abfall des Wachsthums konstatierbar, wie das deutlich aus der Tabelle 10 zu sehen ist, wo ich von 1—-80°/, die 24stündige Wirkung der Kohlensäure registrirt habe. Vi. Zusammenfassung der Resultate. Die Resultate der vorliegenden Arbeit sind im Wesentlichen folgende: 1. Das Optimum des CO,-Gehaltes für das Wachsthum der unter- suchten höheren Pflanzen liegt ungefähr bei 1—2°|,. 2. Kohlensäure wirkt in geringer Dosis als Stimulans auf das Wachsthum, in grösserer Dosis als Gift. 3. Das Wachsthum der Wurzel wird zuerst bei 5°), CO; gehemmt und bei 25—30°/, sistirt. Die entsprechenden Werthe für Stengel 1) 8. pag.3 (Fraenke)), . 2) Raulins, Annales des sciences naturelles 1869, Bd. 2 pag. 252. 8) Richards, Jahrb. f. wiss. Bot, 1897, Bd. 30, pag. 666. 4) Townsend, Annals of Botany 1897, Bd. 2 pag. 522. 5) Pfeffer, Jahrb. f. wiss, Bot. 1805, Bd. 28 pag, 288, 379 sind 15%, CO2 resp. 20—25°%,. Die Keimpflanzen von Hordeum sind widerstandsfähiger gegen CO;. 4. Eine schädliche Nachwirkung an Wurzeln findet dann nicht statt, wenn sie nur 24—48 Stunden in 25—40°, COs bleiben. 5. Auf den Stengel übt bereits 24—48stündige Einwirkung von 20°, COs eine schädliche Nachwirkung aus. 6. Die zum Abtödten der Pflanze erforderliche Zeit nimmt mit wachsendem CO;-Gehalt ab. 7. Die Wirkung der Kohlensäure äussert sich nieht momentan, sondern erst nach einer gewissen Zeit. 8. Pilzsporen keimen in reiner Kohlensäure nicht, behalten aber ihre Keimfähigkeit. 9. Der Gehalt CO;, welcher eben die Keimung der Sporen ver- hindern kann, ist 60°/, (Mucor), 100°), (Aspergillus, Penicillium), das Wachsthum wird gehemmt bei 30— 40°), (Mucor) und 80%, (Asper- gillus, Penieillium). Reife Sporen können noch bis zu 10°, (Mucor), 50°, (Penieillium) und 40°, (Aspergillus) gebildet werden. 10. Alle Sporen und Mycelfäden, deren Keimung, resp. Wachs- thum durch CO, unterdrückt war, waren nach Uebertragung in Luft fähig zu keimen, resp. zu wachsen. Auch Sporen wurden nachher gebildet. Vorstehende Untersuchung wurde in dem Laboratorium des Herrn Prof. Dr. W. Pfeffer ausgeführt. Ich ergreife am Schlusse mit Vergnügen die Gelegenheit, ihm für seine unermüdliche, gütige Unter- stützung meinen wärmsten Dank auszusprechen. Ausserdem fühle ich mich Herrn Dr. Miehe zu grossem Dank verpflichtet. Leipzig, im Mai 1902. 25* Die Anwendung der Variationsstatistik zur Untersuchung von Plankton-Diatomeen. Referat von Dr. Paul Vogler, St. Gallen. IL Bereits 1897 hat Schröter!) aufmerksam gemacht auf die ausser- ordentlich wechselnden Grössenverhältnisse der Fragilaria eroto- nensis (Edw.) Kitton im Plankton des Zürichsees. Angeregt da- durch führte ich gemeinschaftlich mit ihm eine detaillirte Untersuchung?) durch über die Variation dieser Alge in dem Zeitraum von 1896—1901. Als einzig mögliche Methode, zu zuverlässigen Resultaten zu gelangen, ergab sich die Variationsstatistik; denn die blosse Berechnung von Mittelwerthen kann kein richtiges Bild ergeben, indem bisweilen die demselben zugehörenden Individuen nur in sehr geringer Zahl vor- kommen oder sogar ganz fehlen können, Die angewandte Methode ist ausserordentlich einfach. Es stand uns eine beinahe lückenlose Reihe von monatlichen Planktonfängen aus dem Zürichsee für die fünf Jahre 1896—1901 zur Verfügung. Von jedem Monat wurde eine Probe folgendermaassen untersucht: Es wurde jeweils die Bandbreite (Länge der Einzelindividuen) von 100 Fragilaria-Colonien gemessen, ohne Auswahl. Als Maassstab diente ein Ocularmikrometer, bei dem ein Theilstrich 31 entspricht. Für jedes Maass erhielt man eine bestimmte Zahl Individuen; die ganze Reihe der Messungen ergab ein deutliches Bild der Grössen- variation. Anschaulicher wird dasselbe, wenn die Variation als Kurve dargestellt wird. Dazu wurden die Bandbreiten auf der Abscissenaxe aufgetragen, in jedem Punkt eine Ordinate errichtet, deren Höhe der zu der betreffenden Bandbreite gehörenden Anzahl von Colonien in constantem Maassstab entspricht. Durch Verbindung der Endpunkte der Ordinaten ergab sich die Variationscurve. 1) Schröter, Die Schwebeflora unserer Seen, Neujahrblatt der naturfor- schenden Gesellschaft Zürich auf das Jahr 1896, » Schröter und Vogler, Variationsstatische Untersuchungen über Fra- gilaria erotonensis im Plankton des Zürichsees. Vierteljahrsschrift der natur- forschenden Gesellschaft zu Zürich XLVI, 1901, pag. 185—206. 331 u Die Resultate der Untersuchung waren überraschend: 1. In den fünf Jahren schwankt die Länge der Individuen zwischen 42 und 135; eingipflige Curven wechseln mit zwei- und dreigipfligen. Da mit den Grössenunterschieden auch kleine andere morphologische Differenzen parallel gehen, des fernern sich die verschiedenen Formen gegen eine schmarotzende Chytridiacee verschieden verhalten, kamen wir dazu, im Zürichsee drei Varietäten zu unterscheiden: curta Schroeter 1897; media Schröter u. Vogler (1901) und sub- prolongata Schröter u. Vogler (1901), während die pro- longata Grunow dem Zürichsee zu fehlen scheint, aber die domi- nirende Varietät des Genfersees bildet. Einzelproben aus einer Reihe anderer Seen ergaben, dass in denselben wenigstens im untersuchten Zeitpunkt die Varietäten getrennt vorkommen. 2. Die Formen von 42—1355!) kommen vom 26. März 1896 bis zum 9. November 1898 vor, und zwar immer alle, nur in verschiedener Menge; vom Dezember 1898 an fehlen die kleinenFormen unter 72x völlig, und es bewegt sich der Formenkreis nur noch zwischen 724 und 135x. Für das plötzliche Aussterben der Var. curta können wir keine Erklärung geben; möglicherweise hängt es zusammen mit der plötzlich auftretenden, bis heute dauern- den Epidemie von Oscillatoria rubescens, 3. In den Jahren 1896—-98 findet eine regelmässige Alter- nanz im Auftreten der kleineren und grösseren Formen statt (Gipfel bei 54—60p. einerseits, 90—108 1. andererseits: die grösseren Formen dominiren jeweils im August und September, die kleineren in den übrigen Monaten). Dieses Verhalten legte uns zunächst die Ver- muthung eines Saisondimorphismus nahe, in dem Sinne, dass die grösseren Formen unter dem Einfluss der höheren Wassertemperatur sich bilden. Dagegen spricht aber sofort die scharfe Scheidung der beiden Gipfel, das plötzliche Auftreten und die Thatsache, dass die andere Varietät nie vollständig verschwindet, sondern vereinzelt immer vorhanden ist. Es könnte sich also höchstens um einen der Saison parallel gehenden Wechsel zweier getrennten Varietäten handeln, von denen die eine bei hoher Wassertemperatur das Optimum ihrer Ver- mehrung findet, die andere bei niedrigerer. Unerklärt bleibt dabei aber, dass die Var. subprolongata nach Aussterben der curta 1) In der Originalarbeit ist (pag. 192, 1. Zeile) infolge eines Versehens statt 42— 135 42—72 1 stehen geblieben. 882 von Dezember 1898 an das ganze Jahr in grosser Masse vorkommt. Oder dürfen wir einen kühnen Sprung machen und den „Kampf ums Dasein“ als Erklärungsgrund herbeiziehen? Durch die starke Vermeh- rung der Var. curta bei niedriger Wassertemperatur wurde die sub- prolongata zurückgedrängt, als die curta aber verschwunden war, konnte sie sich ohne Concurrenz das ganze Jahr vermehren? 4. Bei den von Dezember 1898 an allein vorhandenen grösseren Formen findet ein allmähliches Herabsinken des Curvengipfels von 117p auf 90x statt; d. h. also die Hauptmasse der Invividuen wird immer kleiner. Wir begnügten uns seinerzeit damit, diese Thatsache zu constatiren und als mögliche Erklärung Folgendes anzuführen: Nehmen wir eine durch Auxosporenbildung entstandene maximale Grösse der Hauptmasse der Individuen als gegeben an, so müssen, falls in der Folgezeit rein vegetative Vermehrung durch Zweitheilung ohne nachträgliches Grössenwachsthum stattfindet, die Diatomeen immer kürzer werden. Die Verschiebung des Curvengipfels gäbe ein Maass dieser Grössenabnahme. Auxosporen haben wir nie beobachtet. III. Die interessanten Resultate unserer Untersuchung veranlassten Herrn Prof. Schröter, seinen Schüler Henri Lozeron, der in seinem Institut über verticale Vertheilung des Planktons im Zürichsee arbeitete, anzuregen, in ähnlicher Weise für die gleiche Zeit die Asterionella gracillima (Hautzsch) Heiberg und die Tabel- laria fenestra Kzg. zu untersuchen. Diese Arbeit?) liegt nunmehr ebenfalls gedruckt vor. Für Asterionella gracillima findet Lozeron ebenfalls mehrgipfige Curven, die zwei Varietäten: bi- formis und maxima, entsprechen; doch findet zwischen diesen kein der Saison entsprechender Wechsel statt. Die Tabellaria fenestrata ergibt zu allen Zeiten nur eingipflige Curven, Interessant ist ferner, dass mit dem Frühjahr 1899 ebenfalls eine Form von Asterionella gracillium (in diesem Fall aber die grössere) verschwindet. Das zeitliche Zusammentreffen dieses Rück- ganges mit dem Verschwinden der Fragilaria erotonensis var. curta weist doch entschieden darauf hin, dass eine gemeinsame }) Lozeron, La r&partition verticale du Plancton dans le Iaco de Zurich de d&cembre 1900 & ddcembre 1901. Vierteljahrsschrift d. naturf. Ges. Zürich XLYVII, 1902. 84 p.p. mit 5 Tafeln. Auch als Dissertation, Zürich 1902, 388 äussere Ursache vorhanden sein musste. Ob dieselbe in der Oscil- latoria zu suchen ist, bleibt freilich unentschieden. Am wichtigsten erscheint mir, dass Lozeron sowohl für Aste- rionella als für Tabellaria ebenfalls die Verschiebung der Gipfel von rechts nach links, also ein Kleinerwerden der Individuen, con- statirte. Bei Asterionella verschiebt sich der eine Gipfel von 661 1896 auf 594 Ende 1901, also um 8} in sechs Jahren; der 1899 neu auftretende Gipfel bei 49,5u ist Ende 1901 bei 46,2% angelangt, also um 3,3jı verschoben in drei Jahren. Die beiden Gipfel wandern demnach nahezu parallel mit einer Verschiebung von etwas mehr als 1x per Jahr. — Das Resultat ist ganz ähnlich für den einzigen vor- kommenden Gipfel von Tabellaria. 1897 lag derselbe bei 531, 1901 bei 46%, Verschiebung in fünf Jahren also 7y. Durch diese neuen Untersuchungen dürfte die Erklärung, die wir früher nur als Vermuthung gaben, an Sicherheit bedeutend gewonnen haben. Bei den Planktondiatomaceen scheint also nur von Zeit zu Zeit, in grossen Intervallen, Auxosporenbildung stattzufinden. Darauf folgt jeweilen eine lange Periode rein 'vegetativer Vermehrung unter allmählicher Grössenabnahme der Individuen. Die Bedingungen, unter denen Auxosporenbildung stattfindet, festzustellen, muss der Zukunft überlassen bleiben. IV. Im Vorstehenden habe ich nur die Hauptresultate der bis jetzt vorliegenden variationsstatischen Untersuchungen an Planktondiato- maceen kurz resumirt. Ich glaube aber doch, damit die ‚Leistungs- fähigkeit und Unersetzbarkeit dieser Methode für derartige Dnter- suchungen klargelegt zu haben. Vielleicht wird der eine oder andere Fachkollege, dem Planktonserien aus anderen Seen zur Verfügung stehen, veranlasst, ähnliche Untersuchungen durchzuführen. Litteratur. Dir. Prof. Dr. Thome’s Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. V. Band. Kryptogamenflora (Moose, Algen, Flechten, Pilze). Herausgegeben von Prof. Dr. W. Migula. Gera, Verlag von Friedr. von Zezschwitz. Lieferung 1—4. Preis: 1 Mk. (für jede Lieferung). Die Aufgabe, die allgemein bekannte und beliebte „Thom&’sche Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz“ durch die „Kryptogamen“ zu ergänzen, hat Prof. Dr. W. Migula in anerkennenswerter Weise übernommen und, soweit es nach den bis jetzt erschienenen vier Lieferungen „Musci* beurtheilt werden kann, auch mit Glück aufgefasst. Bei dem Zweck des Werkes, das nicht rein wissenschaftlich unter vollständigster Benützung allen Materials eine Darstellung . der bis jeizt in der Kryptogamenforschung gewonnenen Resultate bringen, sondern lediglich in gedrängter, übersichtlicher Form auch dem Anfänger und Laien ein Mittel an die Hand geben will, sich selbst in die Kenntniss der Kryptogamen einzuführen, muss die Behandlung des Stoffes als entschieden gelungen bezeichnet werden, Bis jetzt ist ein Theil der „Laubmoose“ erschienen; als wichtigste Fa- milien seien genannt die Sphagnaceen, Andreaeaceen, Phascaceen, Dieranaceen, und Pottiaceen. Wenngleich sich eine starke Anlehnung an die Rabenhorst’sche Kryptogamenflora mit der Limpricht’schen Bearbeitung der Laubmoose nicht verkennen lässt und infolge dessen manche Punkte entsprechend der früheren Bearbeitung, namentlich der ersten Familien, mit den neuesten Ergebnissen bio- logischer Forschung nicht mehr übereinstimmen (z.B. ist die unter anderen auch von Goebel bei Nanomitrium nachgewiesene Anwesenheit eines Kapseldeckels vollständig ignorirt), und auch eine kritische Sichtung der seither in der Litteratur erschienenen, für das Gebiet wichtigen Nachträge vermisst wird, so sind doch namentlich die einleitenden Theile, das über Vorkommen und Verbreitung einzelner Moose sowie ganzer, physiognomischer Gruppen Gesagte, werthvoll genug, um von jedem Kryptogamenfreund gelesen zu werden. Die dichotomischen Schlüssel zu grösseren Gattungen nehmen meiner Ansicht nach zu wenig auf die vegetativen Theile Rücksicht, was bei der grossen Anzahl häufig nur steril vorkommender Arten wünschenswerth und nicht zu schwer zu erreichen wäre. Sehr gut gefällt Referent dagegen die Tabelle zur Bestimmung der akrokarpen Familien, die gegenüber dem rein wissenschaftlich gehaltenen Limpricht’schen Conspectus grosse Vortheile für den Anfünger bietet. Erwähnt sei noch die vorzügliche Aus- stattung mit zahlreichen instructiven Lithographien (Abbildungen einzelner Theile der Moospflanze), während die Chromotafeln mit den Habitusbildern in natürlicher Grösse entschieden die schwächste Seite des Unternehmens bilden. Alles in allem ist jedoch bei dem billigen Subscriptionspreis (pro Lieferung 1 Mk.) den Thom6- schen Kryptogamen eine recht weite Verbreitung zu wünschen. Th. Herzog. Taf. XXT. 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