FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER . 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


HUNDERTSTER BAND. 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTaNIK IN MÜNCHEN. 


MIT 6 TAFELN UND 240 TEXTFIGUREN. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. 
1910. 


1oid 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN. 


rn 


Inhaltsverzeichn Ss. 


GOEBEL, K.. Ziun hundertsten Band en 
ARNOLDTL W., Beiträge zur Morphologie der Keimunge von Salvinia 
natans. Mit 47 Abbiklungen im Text . . . 
ASO, K., Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener w urzeln 
ASO, K., Können Bromeliaceen dureh die Schuppen der Blätter Salze 
aufnehmen? Mit 5 Albildungen im Text 2 2 220202. 
BRUCHMANN. I. Über Selaginella Preissiana Spring. Mit S Abbil- 
dangen im Text . B oo. . nn 
KÜSTER, ERNST, Über Inhaltsverlagerungen in plaswolysierten Zellen. 
Mit 10 Abbildungen im Text... 
VON LUETZELBURG, PHILIPP. Beiträge z 
rien. Mit 48 Abbildungen im Text. B 
MEYER. ARTHUR und SCHMIDT, ERNST. Über die gegenseitige be 
einflussung der Symbionten heteroplastischer Transplantationen, 
mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung der Alkaloide 
durch die Pfropfstellen. Mit 3 Abbildungen im Text 
PASCHER. ADOLF, Der Aufbau des Sprosses hei Przewalskia tangutiea 
Maximowiez. Mit 4 Abbildungen im Text 
RENNER, ©. Nochmals zur Ökologie der Behaarung . on 
RENNER. O., Beiträge zur Physik der Transpiration. Mit 25 Abbildungen 


Kenntnis der Utieula- 


im Text... B 
SCHMIDT. ERNST >. ey Ei e rer R. 
SCHNEIDER-ORELLI. O, Versuche über die Widerstandsfählgkeit ge- 
wisser Medieago-Santen (Wollkletten) gegen hohe Temperaturen 
SCHUBERT, WALTER. Über die Resistenz exsieratortrockener pflanz- 
licher Organismen gegen Alkohol und Chloroform hei höheren 


Temperaturen . nn 
SCHUSTER. JULIUS, Über die Morpholagie der ( 
II--V und 35 Abbildungen im Text en 
STRASBURGER. EDUARD, Chromosomenzahl. Mit Tafel VI. 
WOLPERT, JOSEF, Vergleichende Anatomie und Eatwieklungsgerchichte 
von Alnus alnobetala und Betula. Mit Tafel I nnd 32 
bildungen im Text . 


ZIELINSKI, FELIX. Beiträge zur Bioley ie den Arehogoni ms und der 
Haube der Lanbmoose. Mit 23 Abbildungen im Text 


Hüte. Mit Tafel 


Heft I, par: I erschien am 8. Noveinber 1100 
. Wu ’ 8. Januar 1916 
18. März 1910 

4. April 11m. 


“Wo. 


Seite 
svm 


121159 
311 316 


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2RB- 205 


267-287 


317-396 


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140-- 144 


4531-51 


305311 


68-126: 


213-266 


SUR Aat 


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1-36 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


100.’BAND, ERSTES HEFT. 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN. 


MIT 1 TAFEL UND 102 TEXTFIGUREN. 


VERLAG VON GUSTAYV FISCHER IN JENA. 
1909. 


ERSCHIENEN AM 8. NOVEMBER 1909. 
I nn 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
K. GOEBEL, Zum hundertsten Band. . . ..  I-/1N 
ZIELINSKI, FELIX, Beiträge zur Biologie des Archegoniuns und der 
Haube der Laubmoose. Mit 23 Abbildungen im Text . . . 1-36 


WOLPERT, JOSEF, Vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
von Alnus alnobetula und Betula. Mit Tafel I und 32 Ab- 
bildungen im Text. . . . 767 
SCHUBERT, WALTER. Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanz- 
licher Organismen gegen Alkohol und Chloroform hei höheren 


Temperaturen . . . .. nenn 68-120 
ARNOLDI, W., Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia 
natanı. Mit 47 Abbildungen im Text. 2 2.2.2202... 121-139 


RENNER, O., Nochmals zur Ökologie der Behaarung . x» 2. . 140-144 


Verlag von GUSTAY FISCHER in in JENA. 


Soeben erschien: 


Vorträge 
über botanische Stammesges 


gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. 
Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik. 


Von Dr. J. P. Lotsy. 


hichte 


Zweiter Band: 
Cormophyta zoidogamia. 


Mit 553 Abbildungen im Text, 
1909. Preis: 24 Mark. 


Im Jahre 1907 erschien: 
Erster Band: 


Algen und Pilze. 


Mit 430 Abbildungen im Text. 
Preis: 20 Mark. 


Inhalt: 1. Einleitung. 2. Volvocales. 3. Siphonales. 4. Arehimyeetes und 
Siphomamyeetes, 5. Multizelluläre monoenergide Isokonten. 6. Stephanokonten. 

Heterokonten. 8. Desmidinceae. 9. Die Phaeophytenreihe. 10. Die Peridinales. 
11. Die Diatomeen. 12. Phaeophyceae. 13. Rhadophyceae. 14. Die Schizophyten 
(Bakterien). 15. Schizophyceen. 16. Die Myxobakterien. 17. Myxomyceten. 18. Die 
Ascomyeoten. 19. Erysiphales. 20. Pletasciere. 21, Pyrenomyeeten u. Labowlbeniales. 
22. Lichenen, 23. Disecomyceten. 24. Helvellineae. 25. Eutuberaceae. 26. Exo- 
aseineae. 27. Die Saccharomyceten. 28. Basidiomycetes, Hemibasidii. 29. Die 
Uredineae. 30. Basidiomyeeten. 1. u. 2. Teil. Charphyten. — Namenregister. — 
Sachregister. 


Zum hundertsten Band. 


Das Erscheinen des 100. Bandes dieser Zeitschrift läßt es wohl 
gerechtfertigt erscheinen, wenn wir einen Blick auf ihre Geschichte 
werfen. 


Die „Flora“ ist die älteste noch lebende botanische Zeitschrift, 
und so spiegelt sich auch ein guter Teil der Geschichte der Botanik 
in ihr ab. 


Zwar war schon im 18. Jahrhundert der Versuch. eine botanische 
Zeitschrift herauszugeben, gemacht worden („Usteri’s Annalen“). aber 
«diese ging nach Erscheinen von einigen Jahrgängen wieder ein. Das- 
selbe Schicksal hatte Schrader’s „Journal“. Es war deshalb ein einiger- 
maßen kühnes Unternehmen, daß die im Jahre 1790 in Regensburg 
begründete Kgl. bayerische botanische Gesellschaft sich im Jahre 1802 
entschloß, eine „Botanische Zeitung“ herauszugeben, „welche Rezensionen. 
Ahhandlungen, Aufsätze, Neuigkeiten und Nachrichten die Botanik be- 
treffend enthält“. 

Die neubegründete Zeitschrift kam in eine ungünstige Zeit - , die 
kriegerischen Wirren, unter denen (ler europäische Kontinent litt, ließen 
sie nach wenigen Jahren (Ende 1807) wieder eingehen. 

Die Energie des Hauptbegründers der Regensburger botanischen 
Gesellschaft, des um die deutsche Floristik hochverdienten Prof. Hoppe 
Heß sich durch den ersten Mißerfolg aber nicht abschrecken. Die mit 
«dem Jahre 180% eingestellte „Botanische Zeitung“ begann im Jahre 
1818 nach einem erweiterten Plane unter dem Titel „Flora oder (all- 
gemeine) botanische Zeitung* wieder zu erscheinen. Ihre Redaktion 
besorgte Hoppe, 1327-1830 mit Eschweiler, von da ab bis zu 
seinem Rücktritt mit Fürnrohr, der sich der Zeitschrift sehr annahm 
und sie zu einem Sammelpunkt aller Bestrebungen auf dem tiebiete 


II K. Goebel, 


der Botanik zu gestalten suchte, namentlich wurde in zahlreichen (freilich 
meist recht unübersichtlichen) Beilagen eine Darstellung der botanischen 
Literatur gegeben, nachdem der Versuch Eschweiler’s, neben der 
Flora (1828) eine eigene Zeitschrift unter dem Titel „Botanische Literatur- 
hlätter“ (Vorläufer des jetzigen botanischen Jahresberichtes und des 
botanischen Zentralblatts) herauszugeben. wegen Mangels an Absatz 
gescheitert war. 

Fürnrohr starb 1861, sein Nachfolger in der Redaktion war 
Herrich-Schaefer, welchem Botaniker von glänzenden Namen: 
de Bary, Hofmeister, Sachs ihre ständige Mitwirkung zusagten. 
Darauf wird unten. bei Besprechung «es Inhalts der Zeitschrift, zurück- 
zukommen sein. 

1871 übernahm die Herausgabe («der „Flora“ der Lycealprofessor 
Singer in Regensburg, der sich seiner Aufgabe auch mif Eifer und 
Interesse widmete. Mehrfach wird von der Redaktion betont, daß sie 
bemüht sein werde. diese älteste botanische Zeitschrift lebensfähig zu 
erhalten. Es zeigte sieh aber immer mehr, daß die Herausgabe einer 
botanischen Zeitschrift an einem Orte, an welchem naturgemäß fast 
nur die floristisch-systematische Forschung gepflegt werden konnte, 
auf immer größere Schwierigkeiten stoßen mußte. Im Auftrage der 
Regensburger botanischen Gesellschaft ersuchte deshalb Ende 1838 
Prof. Singer den Unterzeichneten die „Flora“ ganz (unter Loslösung 
von der Regensburger botanischen Gesellschaft) zu übernehmen. Dieser 
entschloß sich zur Annahme dieses Anerbietens, obwohl es fraglich war, 
ob sich das alte, etwas morsch gewordene Schiff, das so manche wert- 
volle Ladung (und auch nicht wenigen Ballast) befördert hatte, noch 
lange über Wasser werde halten lassen. Es waren im Laufe der Zeit 
neue botanische Zeitschriften erschienen und zudem ist im allgemeinen 
in «ler Botanik das Angebot, d. h. die wissenschaftliche Produktion wohl 
größer als die Nachfrage, d. h. die Zahl der für die Erhaltung einer 
Zeitschrift notwendigen Abonnenten. Dank der Tätigkeit trefflicher 
Mitarbeiter und dem Entgegenkommen der beiden Verleger (zuerst 
N. G. Elwert in Marburg, später G. Fischer in Jena) zeigte die alte 
Flora aber neue Lebenskraft. Sie erschien in vergrößertem Formate 
und nicht mehr wie früher in einzelnen Nummern, sondern in Heften. 
Die Literaturbesprechungen wurden aufgegeben, da sich unterdessen 
besondere Organe dafür entwickelt hatten. Es sind seitdem 28 Bände 
erschienen, von denen einige (namentlich von den in kleinerer Auflage 
erschienenen „Ergänzungsbänden“) schon ganz vergriffen sind. 


Zum hundertsten Band. II 


Es sei nun versucht, kurz darauf hinzuweisen, in wie weit die in 
‚der „Flora“ erschienenen Abhandlungen für die Geschichte der Botanik 
von größerer Bedeutung gewesen sind, Selbstverständlich kann es sich 
dabei nur um die ältere Zeit, welche bereits der Geschichte der Botanik 
angehört, handeln und auch da nur wn kurze Hinweise, nicht um eine 
ausführlichere Würdigung. Freilich wird ja neuerdings die Zeit. inner- 
halb welcher eine wissenschaftliche Abhandlung der Euthanasie des 
Vergessenwerdens anheimfällt, auf nur etwa vier Jahre angesetzt (und 
bei nicht wenigen Autoren geht ja die Literaturkenntnis noch auf einen 
kleineren Zeitraum zurück), aber das ist der Maßstab der rastlos und oft 
einseitig weiterstrebenden Gegenwart nicht der der (Geschichte. 

Die Gründung der Flora fällt in die Zeit, in welcher die syste- 
matische Botanik durch Linn€ einen mächtigen Aufschwung genommen 
hatte und namentlich die Erforschung (er deutschen Flora mit einem 
fast leidenschaftlichen Eifer betrieben wurde. Dem entspricht ja auch 
der Titel, welchen die Zeitschrift erhielt. 

Floristisch-systematische Mitteilungen, Exkursionsberichte u. dgl. 
nehmen deshalb in den ersten Bänden einen breiten Platz ein, und 
um Prioritätsfragen in der Benennung neuer Formen entspinnt sich nicht 
selten ein ebenso erbitterter Streit wie heutzutage über andere zeit- 
weilig im Vordergrund steliende und bald darauf wieder vergessene 
Bestrebungen. Zuweilen tauchen aber auch allgemeine Fragen auf. 
So bespricht in 4. Jahrgang Wenderoth beifällig das Buch Henschel's. 
in welchem dieser sich gegen die Sexualität bei den Pflanzen gewendet 
hatte, und Nees v. Esenbeck stimmte unter Anführug von Äuße- 
rungen des alternden Goethe zu. Es war die Zeit, in der die — jetzt 
anscheinend eine neue Morgenröte erlebende — XNaturphilosophie in 
vielen Köpfen eine heillose Verwirrung angerichtet hatte. Aber glück- 
licherweise keineswegs in allen. Im 5. Jahrgang weist (ler Münchener 
Botaniker Schrank die Henschel’schen Phantastereien zurück, an der 
Sexualität sei nicht zu zweifeln „responsa venerunt. causa deeisa est“. 

In den folgenden Jahrgängen läßt sich neben den foristisch-syste- 
matischen Arbeiten allmählich eine neue Richtung wahrnehmen: einer- 
seits treten mehr Abhandlungen über niedere Pflanzen auf, andererseits 
machen sich nach zwei Seiten Anzeichen einer reicheren Gestaltung 
‚ler botanischen Forschungstätigkeit geltend. Einmal zeigt sich die neu- 
belebte anatomische Forschung vor allem darin, daß Mohl eine Reihe 
seiner klassischen Arbeiten in der Flora veröffentlichte, andererseits 
beginnt A. Braun in ihr seine Tätigkeit als Morphologe. 


IV K. Goebel, 


Wie rasch die Entwicklung unserer Kenntnisse der niederen 
Pflanzen erfolgt ist, tritt beim Blättern in alten Florabänden deutlich 
hervor. Noch im 6. Jahrgang mußte Schrank Aghard's Angaben 
über die Verwandlung niederer Tiere in Pflanzen bekämpfen, und 
scheinbar erhielt Aghard’s Anschauung eine Stütze, denn Unger be- 
richtet dort „über den unmittelbaren Übergang des sprossenden Lebens 
in das bewegte infusorielle und umgekehrt über die Metamorphose der 
Ectosperma clavata“ — es war die berühmte Entdeckung der Schwärm- 
sporenbildung bei Vaucheria. 

Wie wenig man selbst von der Entwicklung der höchsten Pteri- 
dophyten wußte, illustriert z. B. die Bemerkung Perleb’s im 6. Jahr- 
gang. daß er die „Samen“ (Makrosporen) von Isoötes vergebens zum 
Keimen zu bringen gesucht habe; es ist gut, daß die Fälle von „par- 
thenogenetischer“ Embryoentwicklung im Prothallium der Makrosporen 
(z. B. von Marsilia Drumondii) erst später bekannt wurden, sonst hätte 
‚las sicher auf Irrwege geführt. 

In der Geschichte der Morphologie hat die Schimper-Braun’sche 
Blattstellungslehre bekanntlich eine große Bedeutung und sie erregte 
auch zur Zeit ihrer ersten Veröffentlichung ein großes Aufsehen. Diese 
erfolgte in der Flora (1835) durch A. Braun unter dem Titel „Dr. 
K. Schimper’s Vorträge über die Blattstellungslehre“. 

Diese Veröffentlichung war ohne Zweifel eine sehr verdienstliche. 
Denn K. Schimper selbst — eine geniale, aber der Selbstzucht ent- 
behrende Natur — kan, von seiner Schrift über Symphytunı Zeyheri 
abgesehen, weder damals noch später zu einer Veröffentlichung seiner 
Beobachtungen und Theorien. Es hinderte ihn dies aber nicht über 
A. Braun’s Veröffentlichung höchst empört zu sein, und dieser fügte 
dieser auch einen demütig entschuldigenden Nachtrag zu, der als „docu- 
ment humain“ von großem Interesse ist. 

Molıl’s Arbeiten über die fibrösen Zellen in den Antheren, die 
Poren des Pflanzenzellgewebes, die Entwicklung der Sporen der Krypto- 
gamen und andere sind auch jetzt noch nicht nur als historische Doku- 
mente. sondern auch durch die klare sachliche Form der Darstellung 
von großem Interesse. Freilich blieb er der „Flora“ nicht treu, sondern 
gründete im Jahre 1843 mit Schlechtendal die „Botanische Zeitung“, 
in welcher selbstverständlich seine Arbeiten jetzt erschienen. 

Das Interesse für Botanik war aber unterdessen so gewachsen, 
daß die neue Zeitschrift trotz des illustren Namens ihres Begründers 
der alten nicht das Lebenslicht ausblies. 


Zum hundertsten Band. v 


Wir finden im Gegenteil in ihr auch nach der Begründung der 
zweiten deutschen botanischen Zeitschrift (jetzt sind es deren fünf) eine 
Anzalıl Arbeiten von bleibendem Werte. So beginnt 1845 Wydler in 
der Flora seine morphologischen Arbeiten zu veröffentlichen, deren sich 
eine ganze Reihe in verschiedenen späteren Jahrgängen findet. Es 
sind trocken-formalistische Beschreibungen, teilweise von wunderlich 
steifen schematischen Figuren begleitet. Aber ein selır großes Beob- 
achtungsmaterial steckt in diesen Abhandlungen des gewissenhaften 
Forschers. Eichler hat in seinen Blütendiagrammen vie] «davon ver- 
wertet, und für morphologische Arbeiten von weiteren Gesichtspunkten 
aus sind hier wertvolle Bausteine geboten. 


Geistvoller als Wydler hat Wichura seine Aufgabe aufgefaßt, 
seine „Beiträge zur Lehre von der Blatt- und Knospenstellung* (1846) 
und andere sind auch heute noch sehr lesenswert. In demselben Jahr- 
gange lieferte Vrolik (wohl zum ersten Male) den Beweis, daß Miß- 
bildungen (bei Digitalis) erblich sein können. 


CGohn’s treffliche Erstlingsarbeit (Beiträge zur Physiologie des 
Samens) erschien in der Flora 1849. Kurz darauf taucht in ihr der 
rasch zur Berühmtheit gelangte Namen Hofmeister’s auf, dem die 
„Flora“ eine ganze Reihe teils morphologischer, teils physiologiseler 
Beiträge verdankt. Zwei Probleme waren es, «die ihn zunächst haupt- 
sächlich beschäftigten: Der Kampf gegen Schleiden’s auf unrichtigen 
Beobachtungen beruhende „Befruchtungstheorie* (wonach der Embryo 
aus dem Pollenschlauch entstehen sollte) und die Entwicklungsgeschichte 
der Archegoniaten. 


In ersterer Beziehung handelte es sich namentlich um den Nach- 
weis, daß «die Eizellen vor Ankunft des Pollensehlauches vorhanden 
sind, wobei namentlich Schacht’s unrichtige aber zunächst mit großer 
Sicherheit vorgetragenen Angaben zu bekämpfen waren (1851 und 1355). 
In der zweiten sind Hofmeister’s Mitteilungen über die Keimung von 
Equisetum und die Stellung der Moose im System von Bedeutung (1852). 
Auch Pringsheim veröffentlicht die Anfänge seiner so erfolgreichen 
algologischen Arbeiten zum Teil in der Flora (1852). — Die Morphologie 
der höheren Pflanzen — abgesehen von den schon oben erwähnten 
Autoren — ist in dieser Zeit vertreten namentlich (lurch Abhandlungen 
von Irmisch und Buchenau. 


Daneben läßt sich ein immer größer werdendes Einströmen licheno- 
logischer und bryologischer Abhandlungen beobachten. Seit Ny- 


vI K. Goebel, 


lander 1856 in der Flora eine lichenologische Arbeit veröffentlichte, 
sehen wir später namentlich Arnold und Krempelhuber, Pries, 
Müller (Aargau), Minks u. a. mit systematisch-lichenologischen Arbeiten 
vertreten. 

Die neue Richtung der Flechtenforschung wird durch Schwen- 
‚lener's Beiträge vertreten (z. B. 1863 über Ephebe pubescens. 1864 
über Apothecien, 1871 Erörterungen zur Gonidienfrage). Daß es dabei 
nicht olıne Zusammenstöße zwischen der Partei der alten Lichenologen, 
«die in der Annahme der Pilz-Algen-Symbiose bei den Flechten deren 
Herabwürdigung erblickten, abging, ist nicht zu verwundern. 

Eine besondere Förderung erfuhr. wie schon oben angedeutet 
wurde, die „Flora“ von 1861 ab dadurch. daß Hofmeister, Sachs 
und de Bary der Redaktion ihre Mitwirkung zugesagt hatten. Sie 
lieferten nicht nur eine Anzahl von Literaturbesprechungen, sondern 
auch eine Reihe von Originalarbeiten. Bei Hofmeister waren es jetzt 
wesentlich physiologische Probleme, die ihn beschäftigten. War er auch 
auf diesem Gebiete bekanntlich weniger glücklich als auf morphologischem, 
so sind seine Arbeiten über das Saftsteigen (schon 1858, über die 
Mechanik der Protoplasmabewegungen [1865]) u. a. doch für ihre Zeit 
wichtig gewesen. An bleibender Bedeutung konnten sie sich freilich 
nieht messen mit denen von Sachs (z. B. über die Leitung plastischer 
Stoffe in verschiedenen Gewebeformen. Beiträge zur ‘Physiologie des 
Chlorophylis, die vorübergehenden Starrezustände periodisch-beweglicher 
und reizbarer Pilanzenorgane [1863], über Transpiration [1854], über 
Wachstum und Geotropismus aufrechter Stempel [1872] u. a... 

De Bary gab eine Anzahl von Untersuchungen über Pilze und 
Algen. Die Zeitschrift nalım dureh diese hervorragenden Mitarbeiter 
einen sichtlichen Aufschwung. 


Später treten die lichenologischen Arbeiten wieder mehr in den 
Vordergrund. daneben finden sich namentlich morphologische. So eut- 
wieklungsgeschichtliche von Eichler (über Fuimariaceen [1865], über 
‚die Cruciferenblüte [1869]. von Warming über Euphorbiaceen u. a.). 

Namentlich ist auch der bedeutendste und scharfsinnigste Vertreter 
ler idealistischen Morphologie Celakovsky mit zahlreichen Abhand- 
lungen vertreten (über die morphologische Bedeutung der Samenknospen 
11873]. über den eingeschalteten epipetalen Staubblattkreis [1874], über 
‚len morphologischen Aufbau von Vincetoxicum [1876], über die morpho- 
logische Bedeutung der sog. Sporenknöspchen bei den Charen [1878], 


Zum hundertsten Band. Yo 


über vergrünte Eichen von Hesperis |1879], über ideale und kongenitale 
Vorgänge in der Morphologie [1884] u. a.). 

Auch die (damals) jüngere (Generation der Plhıysiologen ist in der 
Flora ganz hervorragend repräsentiert. So durch Pfeffer (Ölkörper 
der Lebermoose [1873]), de Vries (über Wundholz [1875], longitu- 
dinale Epinastie [1876] und einige kleinere Abhandlungen), Wiesner 
(über rationale und irrationale Divergenzen |1874]). Die Entwicklungs- 
geschichte niederer Pflanzen wird gefördert durch Abhandlungen von 
Stahl (über Hymenialgonidien). Prantl (über Farne). Leitgeb (über 
Dumortiera [1880], Corsinia [1888]). Die physiologische - Anatomie 
durch Westermaier und Ambronn (Anatomie von Lianen und Schling- 
pflanzen [1881]), Haberlandt (Assimilationssystem der Laubmoossporo- 
gonien [1886]; zur Kenntnis des Spaltöffnungsapparates [1887]; über 
die Chloropbylikörper der Selaginellen). 

C. Kraus berichtete über die Resultate seiner physiologischen 
Untersuchungen. Außer diesen dem Gebiete der allgemeinen Botanik 
angehörigen Beiträgen finden sich umfangreiche systematisch-Horistische 
Abhandlungen (z. B. Strobl, Flora der Nebroden). 

Mit dem 72. Band (1889) traten, wie oben erwähnt, äußere und 
innere Veränderungen der Zeitschrift ein. Die bisherige Erscheinungs- 
art in einzelnen kleinen Nummern war nur berechtigt, so lange mehr 
der „Zeitungs“charakter, welcher ein rasches veröffentlichen kleiner 
Mitteilungen erfordert, in den Vordergrund trat. Nun waren inzwischen 
(lie „Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft“ begründet worden, 
weiche speziell der raschen Veröffentlichung kurzer Mitteilungen dienen, 
es lag also kein Grund vor, die Zerteilung der Flora in einzelne kleine 
Nummern beizubehalten. welche größere Abhandlungen, ähnlich wie die 
Feuilleton-Ronane der Tageszeitungen, in einzelne Stücke zerriß. Es 
erfolgte deshalb von diesem Bande an die Veröffentlichung in jährlich 
vier bis fünf Heften. Auch für die Berichterstattung über die botanische 
Literatur war durch das botanische Zentralblatt und den botanischen 
Jahresbericht vollständiger gesorgt, als dies in einer Zeitschrift, welche 
in erster Linie der Veröffentlichung von Originalarbeiten dienen soll, 
möglich ist. Es wurde die literarische Berichterstattung deshalb ein- 
gestellt. Ist es doch eine Verschwendung von Zeit und Geld, wenn 
in Deutschland drei oder mehr auf denselben verhältnismäßig kleinen 
Leserkreis angewiesene Zeitschriften referierend tätig sein wollen! 

Aus demselben Grunde wurde auch in den Originalarbeiten eine 
gewisse Arbeitsteilung angestrebt. Die Systematik und Pflanzengeo- 


vIi K. Goebel, Zum hundertsten Band. 


graphie hat in Engler’s Jahrbüchern ihr Zentralorgan, für floristische 
und deskriptive Bearbeitungen der „Kryptogamen“ ist die Hedwigia be- 
stimmt. Die „Flora“ beschränkte sich deshalb vorzugsweise auf Ar- 
beiten aus dem Gebiete der Morphologie, Zellenlehre, Biologie und 
Physiologie der Pflanzen. — Daß auch in den letzten 27 Bänden Abhand- 
lungen erschienen sind, welche für die genannten Gebiete von Be- 
deutung geworden sind, zeigt wohl ein Blick auf die Inhaltsverzeichnisse. 


Möge die Erreichung des 100. Bandes die Gewähr bieten. daß 
die älteste botanische Zeitsehrift doch nicht altert, sondern sich mit 
der Wissenschaft, welcher sie dient, immer aufs Neue verjüngt! 


München, 1. Oktober 1909. 


K. Goebel. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums und der 


Haube der Laubmoose. 


Von Felix Zielinskl. 
(Mit 33 Abbildungen im Text.) 


Die Öffnungsweise der Archegonien. 


Über die Art und Weise, wie sich das Moosarchegonium öffnet. 
herrschte bisher dieselbe irrtümliche Meinung, wie bis vor einigen 
Jahren für die Antheridien. In beiden Fällen erklärte man das Auf- 
springen der Geschlechtsorgane ausschließlich durch (len Druck, den der 
quellende Inhalt auf die Wand ausübt: hier der Schleim, in dem die 
Spermatozoen eingebettet sind, dort die verschleimten Halskanalzellen. 
Daß diese zum mindesten nicht‘ der einzige Faktor und nicht der wesent- 
lichste ist, hat Goebel!) für die Antheridien nachgewiesen. Die Wand- 
zellen, die durch ihr Auseinanderweichen die Öffnung des Antheridiums 
bewirken, geben nicht allein dem inneren Druck nach, sind also nicht 
rein passiv, wie man bisher annahm. Sie beteiligen sich vielmehr aktiv 
an der Öffnung. Bei den Antheridien sind diese Zellen scharf gegen 
die übrigen begrenzt, sie sind äußerlich schon an der helleren Färbung, 
dem geringeren Chlorophyligehalt kenntlich und bilden die von Gocbel 
so genannte „Ölfnungskappe“. Ihre hellere Färbung rührt vom Schleim 
her, der der peripherischen Wand der Zelle angelagert ist und das 
Plasma mit dem sonstigen Zellinhalt zentralwärts verdrängt hat. Durch 
Quellen (lieses Schleimes dehnen sich die Zellen aus, sprengen die 
Cutieula und biegen sich vermöge der nachgiebigen Innenwände wurst- 
förmig nach außen. Das äußere Bild dieses Vorganges ist auch vor 
Goebel sowohl für Antheridien wie Archegonien richtig erkannt und 
auf vielen Zeichnungen deutlich zum Ausdruck gebracht worden. Be- 
sonders gelungen ist eine Zeichnung von Thuret?), die ein geöffnetes 
Pellia-Archegonium darstellt. Die wurstförmige Krümmung und der 
Unterschied im Zellinhalt ist vollkommen richtig erkannt, nur das Ver- 
halten der Cutieula ist unbeachtet geblieben. Im Text aber findet sich 
keine Erwähnung der Zeichnung. 

Daß neben der äußeren Ähnlichkeit im Öffnungsvorgang der beider- 
lei (ieschlechtsorgane auch eine innere Übereinstimmung besteht, war eine 


1 K. Goebel, Über den Öffnungsmechanismus der Moosantheridien. An- 
nales da jardin botanique de Buitenzorg, Suppl. I. 
2) Annales des Seiences 1851, Tome XVT. 
Flora, Bi. 100. 


2 F. Zielinski, 


berechtigte Annahme, die sich bei näherer Untersuchung der Arche- 
gonien bis zu einer gewissen Grenze bestätigen sollte. Die Goebel- 
sche Öffnungskappe läßt sich freilich, auf die Archegonien bezogen, 
nur als Analogon zu den Antheridien feststellen. Wäre man hierbei 
von den Archegonien ausgegangen, so hätte man «diesen Terminus wohl 
nicht. geprägt. Während nämlich bei den Antheridien die Öffnungs- 
kappe sich m der Mehrzahl der untersuchten Fälle ganz genau um- 
schreiben läßt. ist bei «len Archegonien ein Übergang zwischen Kappen- 
zellen und den übrigen Zellen des Halses vorhanden. Diese Ver- 
schiedenheit findet vielleicht darin ihre Erklärung, daß bei den Anthe- 
ridien nur eine enge Öffnung, die als Spritzloch zu funktionieren hat, 
hergestellt werden muß, während der Archegonienhals in einen trichter- 
förmigen Aufnahmeapparat der Spermatozoen verwandelt werden soll 
(Fig. 1 A, 2). Ein merklicher Unterschied bildet sich erst bei zu- 


Fig. 1. 
A—C Arche- 
gonienspitzen 
von Mnium 
euspidatunn; 
D von Ortho- 
trichum spe- 

elostum. Fig. 2. Pellia calycina. 

4A (jeöffnetes Archegoniun. 
3 Fellen der Offnungskappe (6). 
c Cuticula; s Schleimschicht; 

’ inaktive Zeile, 


Fig. 1. 


nehmender Reife aus. Bei einem jungen Archegonium sind noch alle 
Halszellen von ganz gleicher Größe und sind auch ziemlich gleich- 
mäßig mit Stärke angefüllt. Allmählich streckt sich der Hals, seine 
Zellen werden länger, ihre Anordnung in Längsreihen, die sich oft noch 
strangartig «lrehen, fällt auf. Nur die Zellen der Spitze haben nach 
wie vor ihre würfelige oder keilförmige Gestalt behalten. Sie bilden 
über dem verrliekten Ende des Halskanals ein Gewölbe, das im Längs- 
schnitt aus 10—12 Zellen besteht (Fig. 1 4,2). Dies ist die Öffnungs- 
kappe, (die sich auch hinsichtlich ihres Stärkegehaltes von den übrigen 
Halszellen unterscheidet. Untersucht man nämlich ein Archegonium 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 3 


kurz vor dem Öffnen, so findet man den Stärkegehalt unverä 
wieder bis auf die Zellen der Öffnungskappe, die vorher besonde: 
waren, jetzt aber fast stärkefrei sind. Fine bedeutendere Anhäufung 
finden wir dagegen im Bauchteil, wo sie offenbar zur Ernährung des 
Embryos bestimmt sind. Möglicherweise ist die Stärke in den Kappen- 
zellen zur Bildung von Schleim aufgebraucht worden, der sich in ihnen 
zu dieser Zeit in großer Menge vorfindet. Doch ist er im Gegensatz 
zu den Antheridien diffus in der Zelle eingelagert und läßt sich daher 
mit Färbemitteln schwer nachweisen. Am besten gelingt seine Sichtbar- 
machung durch Zusatz von Alkohol. Hierbei fand ich bei einer Gruppe 
verschiedenartiger Archegonien von Mnium überall die verschiedenen 
Zellen des Ialskanals undurchsichtig. In den Kappenzellen hatte diese 
Veränderung des Inlialtes nur bei den reifen und kürzlich geöffneten 
stattgefunden, gleichwie bei dem von den Paraphysen ausgeschiedenen 
Schleim. Nur in einem Falle von Pellia calyeina (Fig. 2) fand ich an 
der peripherischen Wand der Kappenzellen eine hyaline Schicht ange- 
lagert, die den übrigen Zellinlalt nach innen verdrängt hatte. Dieses 
würde also eine noch größere Übereinstimmung mit «den Antheridien 
sein, als es in der Regel der Fall ist. 

Ob sich ein Archegonium olıne jegliche Veranlassung von außen 
öffnet, konnte ich nicht ermitteln; in vielen Fällen mochte ein An- 
stoßen an den ÖObjektträger oder eine unvermeidliche Erschütterung 
bei der Präparation die Eröffnung herbeigeführt haben. Gewöhnlich 
aber war es das Wasser, in dem ich die Objekte untersuchte, das den 
Schleim zur Quellung brachte und das Archegonium sprengte; ein noch 
stärkeres Gewaltmittel ist Kalilauge. Da das Wasser bekanntlich auch 
die Sprengung (der Antheridien bewirkt (oder wenigstens beschleunigt), 
und für die Fortbildung der Spermatozoen absolut unentbehrlich ist, 
so liegt es nahe, in ihm ein notwendiges Hilfsmittel auch zur Öffnung 
der Archegonien zu erblicken. 

Ich habe Archegonien untersucht von Mnium, Catharinea, Funaria, 

- Orthotrichum, Polytrichum, Bryum und — zum Vergleich mit Leber- 
moosen — Pellia. Der Vorgang der Öffnung ist nun folgender: nach- 
dem die Kappenzellen dureh Quellen des Schleimes an Volumen zu- 
genommen haben, üben sie einen Druck auf die sie umspannende 
Cuticula aus. Ist der Druck zu stark geworden, so platzt die Cuticula 
an der Spitze (Fig. 3) und rollt sich mitsamt den anhaftenden Zellen 
um. Oft sind es vier Lappen, welche die entstandene Öffnung krönen, 
«doch ist hierin durchaus keine Gesetzmäßigkeit zu beobachten. Die 


Kappenzellen haben ihre Gestalt stark verändert: je nach ihrer früheren 
r 


voll 


4 F. Zielinski, 


Größe sind sie jetzt kugelig oder ellipfisch geworden, die ursprünglich 
peripherische Wand haftet noch an der Cutieula, doch haben sich die 
anderen Wände stark ausgedehnt, drücken auf einander und bewirken 
dadurch das starke Umrollen der Lappen. Nach kurzer Zeit sieht man 
auch einige Zellen sich von der Cuticula loslösen. Mit Beginn des 
Platzens treten auch die Halskanalzellen langsam hervor, ihre Umrisse 
werden im Wasser immer undeutlicher, bis sie vollständig verquellen. 

Schon aus dem ganzen Verlauf der Öffnung und dem späteren 
Heraustreten «der Halskanalzellen geht hervor, daß nicht sie allein, wie 
bisher angenommen wurde, die Öffnung bewirken können. Desgleichen 
würde bei dieser Deutung völlig unklar sein, weshalb sich die Lappen 
der aufgesprengten Kappe so stark aufrollen. Anı schlagendsten aber 
läßt sich die aktive Betätigung der Kappenzellen beweisen, wenn man 
ein reifes, ungeöffnetes Archegonium am Halsteil absclmeidet. Sofort 
beginnt der Halskanal- 
schleim durch die neuge- 
schaffene Öffnung auszu- 
treten, so daß er keinen 
Druck mehr auf die Wan- 
dungen der Kappe aus- 
üben kann. Trotzdem er- 
folgt in vielen Fällen nach 


Fig. 3. Mnium undulatum. einiger Zeit ein regel- 
Halb und ganz geöffnetes Archegonium. mäßiges Öffnen an der 


Spitze des Archegoniums. Wo (dies nicht der Fall war, war das Arche- 
gonmum eben noch nicht reif. 

Auch bei toten, in Alkohol fixierten Archegonien gelang es, falls 
sie sich im erforderlichen Reifestadium befanden, durch Zusatz von 
Wasser (oder Kalilauge) eine Öffnung herbeizuführen. 

Außer der Quellung (les Schleimes könnte man noch einem rein 
osmotischen Vorgang in den Kappenzellen eine Rolle bei der Öffnung 
zuschreiben. Unterwirft man aber ein eben geöffnetes Archegonium . 
der Plasmolyse, so findet weder im einzelnen eine Gestaltsveränderung 
der Zellen statt, noch erfolgt durch Summierung kleinster, nicht wahr- 
nehmbarer Veränderungen ein Zurückschlagen der Lappen. 

ürscheinungen, wie sie (roebel für die Antheridien beschreibt, 
wo die Kappenzellen selbst platzen und ihren Inhalt nach innen oder 
nach anßen entleeren, habe ich bei den Archegonien nicht beobachtet. 

Im Anschluß an die hier gebrachten Untersuchungen über die 
Öffnungsweise der Archegonien will ich noch einige Abnormitäten be- 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. > 


schreiben, die von Interesse sind. weil sie dazu beitragen können, üher 
die Verwandtschaft zwischen Antheridien und Archegonien Klarheit zu 
schaffen '). Diese Verwandtschaft äußert sich zunächst in den jüngsten 
Entwicklungsstadien, wo die ersten Teilungswände eine gewisse Über- 
einstimmung aufweisen. Nachher treten Verschiedenheiten in der Emt- 
wicklung auf, «deren Endresultat die große Menge fertiler Zellen im 
Antheridium einerseits, die Reduktion derselben auf eine einzige bei 
den Archegonien andererseits ist. Sowohl die Halskanal- als die Bauch- 
kanalzellen können als steril gewordene Eizellen aufgefaßt werden. 
Diese Annahme wird durch Mißbildungen, wie sie sehon von IIy, 
Lindberg u. a. beobachtet worden sind, gestützt. 


Zwei Fälle, die sich diesen \ 
Beobachtungen anreihen, sind \ \ 
mir gelegentlich meiner Unter- & 


suchungen aufgefallen. Der \ 
erste betrifft Mnium cuspi- 5 
datum (Fig. 4), bei dem ich 
in einer weiblichen Blüte \ 
neben normalen eine Reihe 
abnorm entwickelter Arche- 
gonien fand, Die Abnormität 6 J \ 
bezog sich nur auf den In- e 
halt des Archegonienbauches. 
Es war hier die unzweifel- 
hafte Eizelle von mehreren i 
größeren oder kleineren Zellen 
umgeben, während eine durch 
ihre Lage charakterisierte 
Bauchkanalzelle nicht deutlich zu erkennen war. In einem Archegonium 
hatte sich, ohne daß Öffnung und Befruchtung eingetreten wäre, diese 
Eizelle in zwei nahezu gleich große Zellen geteilt, Ob diese Fälle 
sich von einem Gesichtspunkt aus betrachten lassen und nur verschie- 
dene Stadien ein und desselben Vorganges darstellen, sowie jeılen Ver- 
such einer Erklärung lasse ich offen, da sich an den Mikrotomselmitten 
eben nicht viel mehr als die Abnormität selbst feststellen ließ. 

Im zweiten Fall war es ein nicht näher bestimmbares Bryum, 
dessen Rasen keine normalen (reschlechtsorgane besaß. Gebille, die 


\ 


Fig. 4. Abnorme Archegonien von 
Moium cuspidatuın. 


1} Vgl. Goebel, Über }Homologien in der Entwicklung männlicher und 
weiblicher Geschlechtsorgane. Flora, 90, Bd. (1902), pag. 295 ff. 


& F. Zielinski, 


äußerlich vollkommen Antheridien glichen, waren «durchsichtig, sie 
enthielten nur eine homogene Masse. Es war tieses sogar bei den 
jüngsten deutlich zu sehen. Bei anderen saß auf einem derartigen 
leeren Antheridium cin Archegonienhals. Der Rasen wurde weiter 
kultiviert, doch entwickelte sich aus diesen abnormen Geschlechtsorganen 
nichts weiteres. 

Das befruchtete Archegonium ist zunächst nach oben geöffnet, 
so daß der Embryo mit der Außenwelt durch den Halskanal kommu- 
niziert. Doch ist er schon in jungen Stadien gegen ungünstige Ein- 
wirkungen durch einen Schleimmantel geschützt, den Waldner!) bei 
Sphagnum nachgewiesen hat. In höheren Altersstufen ist nicht mehr 
‚ler ganze Embryo in eine Schleimmasse eingebettet, sondern nur der 
Halskanal ist durch einen Schleimpfropf verstopft. Im oberen Teil des 
Archegonienbauches breitet er sich längs 
der Wände aus, so daß er die Gestalt 
eines umgekehrten Bechers hat, in dessen 
Hohlraum die Spitze des jungen Sporo- 
gons hineintaucht. 

Auch die Zellen an der Ansatz- 
stelle des Halses haben eine Umbildung 
x. 5. Fınaria hygrometrica, erfahren, die dem Embryo zum Schutze 

A Verstopfter Halskanal eines dient. Ihre Außenwände sind stark 
Ne Malen duerenmit)’ verdickt und bestehen aus einer kork- 
ähnlichen Substanz (Fig. 5). Auf einem 

(uerschnitt «durch den Hals sind zwei Verdickungsschichten erkennbar, 
die gegen Reagenzien wie konzentrierte Schwefelsäure standhielten. 
Im Hohlraum zwischen den Zellen ist der Schleimpfropf, der jedoch 
zu dieser Zeit ebenfalls chemische Veränderungen erfahren hat, sichtbar. 
So (uillt er nicht bei Zusatz von Kalilauge und macht, der starken 
Fürbbarkeit nach zu urteilen, den Eindruck eines viel dichteren Körpers. 

Der llalsteil ist bei den meisten Mooshauben im Alter nicht 
mehr vorhanden, wahrscheinlich geht er durch einfaches Abbrechen 
verloren. 

Das Abreißen der Calyptra vom Scheidchen fällt mit dem Beginn 
der Streckung des Sporogons zusanımen. Man darf sich freilich nicht 
vorstellen, daß sieh das junge Sporogon mit der Spitze gegen die Haube 
stemmt und sie auf diese Weise abreißt, denn zwischen Sporogon und 


1; M. Waldner, Die Entwicklung des Sporogons von Andreaea und 
Spbagnuma, pag. «. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 7 


Haube bleibt immer ein Zwischenraum bestehen, welcher erst schwindet, 
wenn das Sporogon die MNaube tragen muß. Jedenfalls kommt. es an 
der Spitze nie zu Druckerscheinungen, wie man sie im Fußteil beob- 
achten kann. Fast regelmäßig fand ich sie bei Campylopus flexuosus, 
einem Moos, dem wir wegen der Cilienbildung an der Haube noch 
begegnen werden (Fig. 6 u. Fig. 74. 2). Ilier ragt die Spitze völlig 
frei in den Archegontenbauch, der Fuß dagegen hatte sich unter mehr- 
fachen Knickungen und Krümmungen im das Gewele der Mutterpflanze 
eingebohrt, was jedenfalls nur durch einen Druck zustande kommen 
konnte, der seinen (iegendruck an der verengten Stelle («) hat. 


Fig. 6. Campylopus flexuoxus. Fig. 7. Funaria hygrometriea. 
Junges Sporogon. «a Abrißstelle > Längsschnitt dureh die : | 
der Haube; » Vaginula; % Hau- stelle der Haube. 7? Unterste Partie 

storium; ww Wasserbauch. des Wasserbauches. 


Dies ist zugleich die Abrißstelle der Haube, die erstens dureh 
die Einschnürung unter dem großen „Wasserbauch“!), zweitens durch 
die Bildungsstelle von Wimpern, drittens dureh ein kleinzelliges, meri- 
stematisches Gewebe unter demselben gekennzeielmet ist, das vom 
interkalaren Wachstum der Haube herrührt. Dieses meristematische 
Gewebe, das auch bei Moosen ohne so charakteristische Einsehnttrung 
und Wasserbauch zu erkennen ist, erleichtert das Abreißen ähnlich der 
Korkregion, die den Blattfall der höheren Pflanzen vorbereitet. Die 
Abrißstelle ist also vorgebildet. 


1) Vgl. Goebel, Organographie, pag. 371 und Flora 1895. pag. 474. 


8 F. Zielinski, 


Wo ein Wasserbauch vorhanden ist, wie bei Campylopus und be- 
sonders Funaria, da kommt ihm die wichtige physiologische Funktion 
zu, dem Embryo zu Zeiten von Trockenheit Wasser zukommen zu 
lassen. Ein Versuch sollte zunächst beweisen, ob der ausgetrocknete 
Wasserbauch imstande sei. von außen Wasser aufzunehmen. Es wurde 
ein Funariarasen, der aus jungen Sporogonen verschiedener Größe mit 
wohlgefüllten Wasserbäuchen bestand, unbedeckt über Nacht stehen ge- 
lassen. Am anderen Morgen war die Erde ganz ausgetrocknet, (die 
Pflänzehen eingeschrumpft. Die Untersuchung der Wasserbäuche ergab, 
daß das Wasser aus ihnen völlig geschwunden war, doch war auch 
kein Luftgehalt zu konstatieren, vielmehr war der Hohlraum unter 
Faltenbildung der Bauchwand eingefallen. Der Rasen wurde nun wieder 
angefeuchtet und war am folgenden Morgen ganz frisch, die Wasser- 
bäuche waren straff gefüllt. 

Bei der Austrocknung muß natürlich eine Menge Wasser aus dem 
Bauch verdunsten. Ein Teil aber ist sicher vom Embryo aufgenommen 
worden. Es ließ sich beweisen, daß der Embryo gerade auf der Höhe 
des Wasserbauches besonders aufnahmefähig für Wasser ist, wozu fol- 
gender Versuch angestellt wurde: Isolierte Embryonen wurden in eine 
verdünnte Lösung von Eisenchlorid getan und nach einer halben Stunde 
in Ferrocyankali übertragen. Der blaue Niederschlag bildete sich nur 
an der Stelle, wo der Embryo vom Wasserbauch umgeben war. 

Der Wasserbauch setzt seine Funktion als solcher auch nach dem 
Ahreißen der Haube fort. Auch bei gestreekten Sporogonen findet 
man den Wasserbauch, der unten die Kapsel eng umschließt, mit 
Wasser gefüllt. 


Die Bedeutung der Mooshaube. 


Die Bedeutung der Laubmooshaube als Schutzorgan des jungen 
Sporogons hat man schon längst erkannt. Es ist ja auch das nächst- 
liegende, daß man einem Pflanzenteil, der organisch nieht mehr mit 
Jer ganzen Pflanze in Verbindung steht, der aus abgestorbenen, oft 
verdickten Zeilen besteht, und der sich in so charakteristischer Weise 
über ein im Wachsen begriffenes Gebilde stülpt, vor allem schützende 
Funktionen zuschreibt. Hier liegt im Grunde genommen nichts an- 
deres vor, als die Bedeutung, die die Nebenblätter vieler Ficus-Arten u. a. 
haben, die zu einer Tüte zusammengerollt, die jungen noch nicht ent- 
falteten Blätter umgeben, und später als abgestorbene Teile von ihrer 
Basis abgehoben werten. 


Beiträge zur Biologie «des Archegoniums usw. 9 


Jedoch ist in der Ausbildung der Mooshauben eine große Mannig- 
faltigkeit zu bemerken, und im Zusammenhang damit ist auch die 
Rolle, die sie als Schutz des Sporogons spielen, eine sehr verschiedene. 
Die einen Moose besitzen stark entwickelte Hauben, die bis tief unter 
die Kapsel hinabreichen, rings berum gleichmäßig ans mehreren Schichten 
stark verdickter Zellen hestelen und lange Zeit über die Kapsel ge- 
stülpt bleiben. Als markantester Typus dieser Kategorie ist die Gattung 
Encalypta (Fig. 8) zu nennen. Die anderen Moose tragen Hauben, 
die sich, seit sie von der Vaginula losgetrennt wurden, nicht mehr viel 
entwickelt haben. Sie bestehen nur noch aus wenigen Zellschichten, 
die durch das Absterben und das damit verbundene Austrocknen — 
also rein passiv — eine etwas größere Resistenz erlangt haben. Den 
an Dieke zunehmenden Sporogonen waren sie nicht imstande zu folgen 
und werden daher einseitig oder an mehreren Stellen aufgeschlitzt, 


Fig. 8. Encalypta vulgaris. Fig. 9. Funaria hygrometriea. 
Haubenquerschnitt. (uerschnitt durch ein junges 
Sporogon. 


womit oft auch ein frühzeitiges Abfallen herbeigeführt wird. (Beispiele 
und Modifikationen dieser verschiedenen Typen werden sich aus den 
Untersuchungen einzelner Moosgruppen ergeben.) Wenn eine solche 
Haube auch noch lange an der Kapsel bleibt, so spielt sie doch kaum 
mehr eine Rolle, da sie oft nur noch den geschnähelten Deckel um- 
hüllt. Dieser Schnabel ist übrigens oft von Bedeutung als Anheftungs- 
stelle der Haube, und bei Encaiypta z. B., wo schon in jungen Stadien 
ein Zwischenraum zwischen Kapselwand und Haube vorhanden ist, so 
daß diese bei einer leichten Erschütterung abfallen müßte, kostet es 
doch einige Mühe sie abzuheben, da sie in dem lang geschnäbelten 
Deckel eng anliegt, und oft gelingt es nicht, ohne den Schnabel zu 
verletzen. In vielen Fällen wird dann auch die Haube gleichzeitig mit 
dem Deckel abgeworfen, und hat dann also als Schutz der Sporen — 
wirksam oder nicht — bis zu deren Aussaat sich beteiligt. 


10 F. Zielinski, 


Experimentell ist man aber, soviel ich weiß, «ieser physiologischen 
Bedeutung der Haube nicht nachgegangen. Und doch ist os von Wich- 
tigkeit zu untersuchen, inwiefern die innere und äußere Anusbilduug 
der Haube mit der Erfüllung ihrer Aufgabe übereinstimmen. Zu 
diesem Zweck wurden einige Versuche angestellt, die im folgenden 
beschrieben seien: 

I. Tortula muralis. 

Am 14. September wurden an fünf Exemplaren von T. muralis 
die Hauben entfernt. Die Sporogone hatten eine Länge von &— 10 nım, 
ihre Kapselteile waren noch vollkommen embryonal, ohne eine Spur 
von Diekenzunalnie; die Hauben waren häutig und gebräunt. Bei 
zweien wurde bei dieser Operation die Spitze des Sporogons abgerissen. 
Doch wurden sie trotzdem in 
der Kultur belassen. Am 
21. Februar wurden weitere 
Exemplare enthaubt, ohne sie 
zu verletzen. 


Am 25. Februar wurde 
ein Sporögon, das seit 4 Tagen 
enthäubt war, gezeichnet 

! (Fig. 10 A) und daneben 
! zum Vergleich ein gleich- 

. B alteriges, normal mit Haube 
ie; 10. Pe ! gewachsenes (Fig. 10 2). Bei 
Sporogon, seit 4 Tag. A 8 beiden ist der Kapselteil 


Taten von gleichem Ai © lagen Sborogon schon differenziert: er be- 
Alter. B normales von gleichem steht aus kleinzelligem meri- 

Alter. stematischem Üewebe, das 

reich an Chlorophyll ist. Im optischen Längsschnitt bemerkt man zwei 
dunkle TLängsstreifen — die sporenbildende Schicht. Das Gewebe der 


Seta und des Deckels ist an «den prosenchymatisch gestreckten, chloro- 
phyllarmen Zellen leicht zu erkennen. Die Zellen des Deckels sind 
schon scharf rechts gedreht, entsprechend der späteren Drehung der 
Peristomzähne. Doch ist diese Differenzierung beim Enthaubten viel 
weiter vorgeschritten. Besonders ist der Unterschied in der Dicken- 
zunahme auffallend. Während das normal gewachsene noch gleich- 
mäßig gegen die Spitze verjüngt ist, und die Dicke der Seta noch 
nirgends überschreitet, ist beim Enthaubten der Kapselteil bis aufs 
Doppelte angeschwollen. Auch bei den normalen sind schon Spalt- 
öffnungen angelegt, bei den enthaubten aber sind sie schon zu voller 


Beiträge zur Biologie des Archegeniuns usw. 11 


Entwieklung gelangt, und daß am Morgen oft große Wassertropfen an 
«den Kapseln hingen, obgleich die Kultur nur mäßig feucht gehalten 
wurde, beweist, daß sie schon funktionsfähig sind. Die normalen ıa- 
gegen enthielten zwischen Kapsel und Haube nur Luft. 


27. Februar: Die enthaubten Sporogone entwickeln sich gut weiter. 
Die Kapsel ist gleichmäßig dick, ein Annulus hat sieh ausgebildet, bei 


einem ist die Spitze des Deckels etwas gebräunt — gleichfalls ein 
Zeichen vorzeitiger Reife. Wieder werden zwei gleichalterige — ein 
normales und ein enthaubtes — gezeichnet (Fig. 11 A u. 2). Auf- 


fallend ist bei beiden der große Fortschritt in der Entwicklung während 
der letzten zwei Tage. Noch weitere drei Sporogone werden enthaubt. 


\ 
I 


_ 


A 8 c 
Fig. 12. Tortula muralis. 4 Normales Sporogon Fig. 33. Tortula muralis. 
von gleichem Alter wie die folgenden; 3 Sporagon, 1 Normales Sporogon; 
seit 18 Tagen enthaubt; C und D Sporogon, seit #3 Sporogen, seit 11%, Mo- 
21 Tagen enthaubt. naten enthaubt. 


4. März: Alle enthaubten vom 21. und 27. Februar entwickeln 
sich gut. Die älteren sind den jüngeren um einiges voraus, besonders 
sind die Deckelspitzen schon stark gebräunt und das Grün der Kapsel 
ist nicht mehr ganz rein. Sie sind unförmlich dick und haben eine 
abenteuerliche Gestalt, so daß die Haube geradezu als Form zu wirken 
scheint (Fig. 12). 

Yon den am 18. Februar enthaubten und verletzten hat sich das 
eine vollständig ohne Deckel weiterentwickelt, ist jedoch sehr kurz und 
dick geworden. 


12 F. Zielinski, 

27. April: Alle Sporogone sind stark gebräunt und scheinen ihre 
endgültige Größe erreicht zu haben. Eine normale Kapsel (Fig. 13.4) 
maß +4 mn, wovon | mm auf den Deckel entfällt, den die Haube noch 
um I mm überragt. Doch enthielten sie noch keine reifen Sporen. 
Keines von den normalen hatte noch seine Haube abgeworfen, obgleich 
sie jetzt kaum mehr von Bedeutung sein konnte. Von den enthaubten 
unterscheiden sie sich auch durch die geirehte Seta der letzteren, eine 
Erscheinung, die erst mit der Reife eintritt. Am besten sehen noch 
die jüngst enthaubten aus, doch auch sie sind stark geschrumpft und 
enthalten keine keimfähigen Sporen. Die enthaubten älteren Datums 
sind tot (Fig. 13 2). Die Kultur war während der Osterferien nicht 
vor Schimmel zu bewahren gewesen, «der besonders die Sporogone be- 
fallen hat. Dach haben ihm die enthaubten viel geringeren Wilerstand 
entgegensetzen können als die normalen, von denen eine Sporenreife 
noch zu erwarten wäre, 


1. Encalypta vulgaris. 


Anı 4. März wurden mehrere Sporogone enthaubt. Die Haube 
umschließt. den Schnabel (les Deckels äußerst fest; es war daher nur 
selten möglich, die Haube abzuziehen ohne den Deckel zu verletzen. 
Die Sporogone hatten schon eine beträchtliche Dicke erreicht, die das 
vier- bis fünffache der Seta betrug. Spaltöffnungen waren schon aus- 
gebildet, der Deckel durch seine Chlorophyliosigkeit scharf gegen die 
Kapsel abgesetzt. Gehräunt war jedoch noch kein Teil. Es waren 
also Kapseln, ie ihre endgültige Größe schon erreicht hatten, die nur 
toch auf den Vollzug der Sporenreife hin geprüft werden sollten. 

Am 16. März waren alle enthaubten Exemplare von Pilzen infi- 
ziert. Pilzhyphen waren im Innern des Sporogons, besonders deutlich 
im Deckel zu sehen, traten aber auch heraus. 


28. März: Die meisten enthaubten haben ihre Entwicklung ein- 
gestellt. Andere hatten es zu einer Sporenreife gebracht und unter- 
schieden sich weder durch die Größe der Sporen noch der Kapsel 
wesentlich von den normalen. Nur der Deckel war bei ihnen regel- 
mäßig geschrumpft. Daß (die enthaubten es zu einem relativ günstigen 
Resultat gebracht haben, erklärt sich wohl daraus, daß sie schon weit 
in der Entwicklung vorgeschritten waren, als «der Versuch begonnen 
wurde; zweitens, daß «ie Kultur andauernd feucht gehalten wurde. 
Wären jüngere Sporogone zum Versuch verwendet worden, so hätte 
das Tatfernen der so kräftigen Haube sicher tiefgreifende Folgen 
gehabt. 


Beiträge zur Biologie des Archegoninms usw. 13 


HI. Polytriehum juniperinum. 

Am 5. März wurde ein Rasen von Polytrichum junipermum zur 
Kultur angesetzt. Die Sporogone waren noch alle schr jung; die 
meisten hatten die Haube an der Basis noch nicht abgerissen, und von 
einer Verdiekung (des Kapselteiles ist noch keine Spur zu bemerken. 
Die Haube haftet sehr fest am Sporogon, nur bei dreien gelang die 
Enthaubung ohne Verletzung. 

17. März: Die enthaubten haben sich weniger gestreckt als «lie 
normalen. Sie haben unregelmäßige Krümmungen ausgeführt. Unter 
der Spitze sind sie ein wenig angeschwollen; offenbar entwickelt sich 
nur der oberste Teil der sporenbhildenden Schicht zu Sporen. Am 
gleichen Tage wurde bei einem Sporogon der Haarbesatz der Haube 
entfernt. 

27. April: Fast alle normalen Sporogone haben sich schr gut 
entwickelt, ebenso das Exemplar, an dessen Haube die Haare entfernt 
waren, obgleich die an ihm belassene häntige Haube schr klein ist 
und nur eine Seite des Deckels schützt, während die ganze Kapsel bloß 
liegt. Dennoch ist sie vom selben blassen Grün geblieben, wie die 
vom Haarmantel geschützten; die Sporen sind noch ganz unreif. Da- 
gegen hat sich von den drei völlig enthaubten nur eines entwickelt. 
Die Seta ragt nur ca. 1 cm über den Perichaetialblättern empor und 
ist unregelmäßig gekrümmt. Die Kapsel ist ungefähr 1'/, nım lang und 
ebenso (dick, von kugeliger Gestalt, stark geschrumpft, in der Farbe 
jedoch von den normalen nicht verschieden. Der Deckel stumpf und 
grün, ein Halsteil nicht entwickelt. Unter der Kapsel ist «die Seta ver- 
dorrt, so daß auf eine weitere Entwieklung nicht zu rechnen ist. Das 
Sporogon wurde abgeschnitten und zu mikroskopischer Untersuchung 
verwandt. Hierbei zeigte sieh, daß nur der obere Teil der Kapsel 
einen wohlausgebildeten Sporensack mit Sporen enthielt, im unteren 
Teil war das Gewebe wenig differenziert. Querteilungen waren dicht 
auf einander gefolgt, doch hatten sich die Zellen nicht gestreckt. Daher 
rührte die geringe Längsausdehnung der Kapsel, das Fehlen des Ilalses 
und die Kürze der Set. Auch im stumpfen Deckel machten sich 
auffallende Rückstände bemerkbar: so war das Peristom nur andeu- 
tungsweise vorhanden. 

Aus diesen angeführten Versuchen geht hervor, daß die Haube 
nicht allein als Schutzorgan gegen Austrocknen wirksam ist, denn (diese 
Gefahr ließe sich durch feuchtgehaltene Kulturen beseitigen, sondern 
daß sie das Sporogon auch vor einer Reihe anderer Schädigungen be- 
wahrt. So sahen wir, daß die ebenmäßige, schlanke Gestalt, die die 


14 F. Zieliuski, 


Haube den Tortulakapseln aufprägte, verloren ging, wenn wir sie ohne 
diese „Form“ wachsen ließen. Einer Infektion «durch Pilze, die sich 
gerade bei feuchtgehaltener Kultur nicht vermeiden ließ, waren die 
enthäubten Sporogone in höheren Mabe ausgesetzt als die anderen, ja 
einmal fand ich sogar zwei Milben, die sich an der Spitze der zarten 
Tortulasporogone festgesetzt hatten, «leren schädliche Wirkung aber 
nicht weiter ausgeprobt wurde. 

Zweitens trat aus diesen Versuchen der Unterschied im Verhalten 
ungleich starker Hauben hervor. Die kleinen dünnhäutigen Tortula- 
hauben konnten schon in frühen Stadien entfernt werden, ohne («daß in 
der Entwicklung der Sporogone und in der Sporenreife so tiefgreifende 
Veränderungen stattfanden, wie wir sie bei Encalypta sahen. Deren 
Haube ist aber auch von anderem Bau, die Zellen liegen in mehreren 
Schichten, sind stark verdickt und die ganze Haube reicht viel tiefer 
unter die Kapsel hinab. Trotzdem wir die Hauben in einem sehr vor- 
gerückten Stadium enthäubten, konnten sie sich nicht zu Ende ent- 
wickeln. 

Von besonderem Interesse ist «ie Art, wie das Sporogon auf 
einen solchen Eingriff reagiert. Überall sahen wir eine Notreife der 
Sporen eingeleitet. Die Verkürzung der Kapseln von Tortula und 
Polytrichum kommt dadurch zustande, daß alle verfügbaren Nährstoffe 
dem am weitesten vorgeschrittenen Teile der sporenbildenden Schicht, 
d. i. dem obersten, zugeführt werden. Alles weniger wesentliche, die 
Seta, der Hals, das Peristom, wird mehr oder minder preisgegeben; 
verlustig gegangene Deckel werden nur soweit ersetzt, als zum Ver- 
schluß der Wunde notwendig ist. Mit um so größerer Beschleunigung 
aber geht «lie kleine Menge Sporen der Reife entgegen. Daher dies 
Vorauseilen der enthäubten Sporogone gegenüber den normal wachsen- 
den. Trotz alledem ist die Reife nicht gesichert und oft genug gehen 
solche Sporogone vorher zugrunde, 

Von besonderem Interesse sind diejenigen Mooshauben, welche 
irgendwelche Anhangsgebilde an ihrer Oberfläche entwickeln. Da man 
unter „Haaren“ im engeren Sinne nur aus Epidermiszellen hervor- 
gegangene Bildungen zu verstehen gewohnt ist, die Mooshauben aber 
keine ausgeprägte Epidermis besitzen, so läßt sich in unserem Falle 
(diese Benennung nur in erweitertem Sinne gebrauchen. Hierzu aber 
haben wir volles Recht. da sich die Haubenhaare der Moose in ana- 
tomischer wie physiologischer Hinsicht «len Haaren der höheren Pflanze 
völlig ähnlich verhalten. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniuns usw. 15 


Bezüglich der morphologischen Bedentung der Haare hat Goebel 
die Meinung ausgesprochen, sie seien Protonemafälen begrenzten 
Wachstums. Dafür spricht erstens, daß sich unter Umständen aus 
manchen Haaren ganz normales Protonema entwickeln kann, so bei 
Conomitrium Julianum, wo dies geradezu eine Art der Fortpflanzung 
bedeutet, ferner bei Alnium orthorhynechum, bei dem Üorrens eine 
Protonema bildende Haube fand. Zweitens spricht hierfür die von 
Goebel festgestellte Ähnlichkeit des Polytrichaceenfilzes mit Rhizoiden, 
die sich z. B. in schief gestellten Querwänden äußert. 

Eine liomologie läßt sich überhaupt zwischen allen haarartigen 
Bildungen der Moospflanze durchführen. Die blattachselständigen Haare 
(Chaetonitrium, Eriopus) sind den Paraplıysen der Blüte am nächsten 
verwandt, sie haben mit ihnen auch die Funktion 
der Schleimabsonderung gemein. Diese ist ge- 
nau beschrieben für Diphyscium, doch ist sie 
auch bei anderen Moosen mit großen Blüten 
und zahlreichen Paraphysen nicht zu bezweifeln, 
So fand ich bei Mnium undulatum (Fig. 14) den 
Raum zwischen den Blättern und Paraphysen 
von einen Schleim angefüllt, der sich mit Saf- 
ranin gut färhen ließ. Zwischen den Paraplıysen 
und den Haarbilkdungen anı jungen Epigon fand 
ich bei manchen Arten alle Übergangsformen, 
und die Längsteilungen, die viele typische Hauben- Yig. 14. Mninm undu- 
haare aufweisen, finden wir auch bei manchen tatum.  Schleimabson- 
Paraphysen, so z. B. bei Dawsonia. Viele Para- "ernde Paraphysen, 
physen sind durch eine bis drei dünnwandige gebräunte Basalzellen 
ausgezeichnet (Fig. 19), die aber gleichfalls kein ausschlaggebendes 
Charakteristikum sind, da die Haubenhaare von Psilopilum Ulei dasselbe 
Merkmal tragen (Fig. 2221). Zwischen den Paraphysen und den Hauben- 
haaren besteht bei vielen Moosen allerdings ein scharfer Unterschied. 
Bei manchen aber sind die Grenzen der einen wie «der anderen ver- 
wischt, sie gehen in einander über. Bei einem jungen Sporogon, dessen 
Haube noch nieht von der Yaginula alıgelöst ist, ist ja meist der Ent- 
stehungsort beider Arten von Haargebillen derselbe. Die Haube wird 
nur zum geringsten Teil aus dem Archegoniumbauch gebildet, den 
größten Anteil nimmt an ihr der Fuß, (der dureh das sich einbohrende 
Haustorium zum Wachsen angeregt wird. Die mit heraufziehenden 
Paraphysen gehen meist zugrunde, sonst kämen viele über (die Abriß- 
stelle zu stehen und wir könnten sie an der fertigen Haube wieder- 


16 F. Ziclinski, 


finden. Kommt es doch ausnahmsweise vor, daß sogar unbefruchtet 
gebliebene Archegonien mit der Haube in die Höhe gehoben werden; 
so fand ich eins bei Chaetomitrium horridulum, das in halber Höhe 
der Haube stand (Fig. 22 C). 

Meist sind die Haare freilich eine Neubildung, die erst kurz 
vor dem Abreißen der Haube ihren Anfang nimmt. Die ersten Ent- 
wieklungsstadien sind denn auch von denen der Paraphysen, Achsel- 
haare usw. verschieden, da letztere aus einem bis dahin unverändert 
embryonal gebliebenen Gewebe hervorgehen, die Haubenhaare dagegen 
aus Zellen entstehen, die schon den Charakter eines Dauergewebes 
angenommen hatten. Es sollen nun einige Gruppen, «die in dieser 
Hinsicht von Interesse sind, in bezug auf die Entwicklung, Morpho- 
logie und physiologische Bedeutung ihrer Haare besprochen werden. 


IV. Orthotrichaceae. 


Der große \Verwandtschaftskreis der allermeistens baum- und fels- 
bewohnenden Orthotrichaeeeen läßt sich in zwei Gruppen scheiden, die 
Zygodonteae und Orthotricheae. Eines der wesentlichen Unterschei- 
dungsmerkmale ist die kappenförmige Haube (Calyptra cueulliformis) 
der einen, die mützenförmige (mitraeformis) «der anderen. Diese Ein- 
teilung, deren sich auch (die Systematik beilient, hat sich als unhaltbar 
herausgestellt, da Moose mit kappenförmiger Haube unzweifelhaft zu 
den Orthotricheen gehören; «doch für unsere Zwecke ist diese Einteilung 
wohl verwendbar. Dieses Einteilungsmerkmal wird «durch ein anderes 
begleitet, nämlich dem der Behaarung der Haube, indem «die kappen- 
förmigen alle nackt, die mützenförmigen (mit wenigen Ausnahmen) be- 
haart sind. Ein vermittelndes Glied zwischen beiden Untergruppen 
stellt Drumondia dar. Deren Ilaube ist anfangs glockenföürmig und am 
Rande mehrfach geschlitzt, ähnlich wie bei den Macromitrien. Später 
reißt. sie an einer Seite auf, und ist somit in die Reihe derer zu stellen, 
die sich nicht dem einen oder dem anderen Typus unterordnen lassen. 
An der Spitze ist die Haube durch vorgestülpte Zellen rauh; dies 
leitet uns über zu den nun folgenden großen Gattungen: Orthotrichum, 
Ulota, Macromitrium. Erstere beiden sind Bewohner der gemäßigten 
Zone, in den Tropen werden sie durch die artenreichen Macronitrien 
vertreten. " 

Orthotrichum und Ulota sind nalı verwandte Gattungen. Die 
schwächere Behaarung der einen, die stärkere der anderen ist kein 
(urehgreifendes Merkmal, zumal die Ausbiklung der Haare bei beiden 
übereinstimmen Bei wenig behaarten finden wir einfache Zell- 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 17 


reihen, die nicht einmal immer vertdickt sind. Bei der höchst behaarten 
gehen (die Zellreihen allmählich in Zellflächen und sogar Zellkörper 
über mit mächtig verdickten Wänden und zäpfehen- und zahnförmigen 
Hervorragungen in der Nähe der Scheidewände. Die Haare sind aber 
nach aufwärts gerichtet oder liegen 
der Haube an; nur bei den stärkst 
behaarten und eben von der Va- 
ginula losgerissenen Hauben krüm- 
men sich die untersten Haare ab- 
wärts und schützen die bloßgelegten 
Teile des jungen Sporogons. 

Am befruchteten Archegonium 
beginnen sich sehr bald mehrere Fig. 15. Orthotrichum. 4 Junges 
Lingröppen zu bien (Pig. 10.4), Ser DL 
die in ihrer Anlage schon vorhan- 
den sind, während von Haaren noch keine Spur zu bemerken. ist. 
Doch auch diese nehmen ihren Ursprung in einem sehr frühen Stadium, 


Fig. 17. Orthotrichum speeiosum. 
A Junges Sporogon; 3 älteres Stadium. 


Fig. 16. Orthotrichum. 4 Junges 
Sporogon mit Haaranlage; 2 ein Teil 
desselben vergrößert; C, D Haaranlagen. 


wenn der Embryo erst aus drei bis vier Zellen besteht. Die Ilaar- 
anlagen stehen auf den Rippen des Eyigons uni schreiten in ihrer 
Entwicklung von oben nach unten, in basipetaler Reihenfolge, fort, was 
mit dem Wachsen der Calyptra in der untersten Region, in der Nähe 
der künftigen Abrißstelle zusammenhängt. Die Ilaare beginnen mit 
einer zweischneidigen Scheitelzelle. Eine Zelle der Haube schwillt 


> 


Flora, Bd. 100. 


18 F. Zielinski, 


mammillenartig an und teilt sich durch eine schräge Wand. Die zweite 
Scheidewand trifft nahezu senkrecht auf die erste, die dritte auf die 
zweite. Doch verliert dieser Vorgang ball seine Regelmäßigkeit. Einer- 
seits finden in den unteren abgetrennten Segmentzellen wiederholt se- 
kundäre Teilungen statt, die den Verlauf der primären Wände undenut- 
lich machen; andererseits geht am Scheitel die segmentale Teilung bald 
in eine einfache Querteilung, senkrecht zur Längsachse des Haares, 
über. Die auf diese Weise entstandenen zylindrischen Zellen teilen 
sich «lann gewöhnlich noch durch Längswände. Die heranwachsenden 
Haare verdicken sehr stark ihre Wände und bilden an den Spitzen 
Papillen. Fig 16 A stellt ein weniger stark behaartes Ortlotrichum 
dar, das sich zur Untersuchung der Entwicklung besser eignet als die 
diehtbehaarten, wie z. B. O. speeiosum, von dem Fig. 17.4 ein junges 
Sporogon, Fig. 17 3 ein vorgeschritteneres wiedergibt. 

Die Rippen haben unterdessen mächtig zugenommen (Fig. 15), 
die Zahl kann bis zu 17 ansteigen, sie bestehen aus mehreren Zell- 
schiehten, können sich an der Kante abflachen und sogar in Neben- 
rippen teilen. In die Furchen zwischen ihnen drängen sich die Haare, 
die, wie der Querschnitt zeigt, acht Zellen starke Körper (darstellen 
können. Es ist auf diese \Veise ein Apparat mit starker kapillarer 
Wirkung hergestellt. Die innerste Schicht des Epigons bildet keine 
scharf umschriebene Grenze. Einige dünnwanklige Zellen ragen in das 
Lumen vor, in dem der Embryo liegt, andere haben sich ganz aus dem 
Zusammenhang gelöst. Es ist dies ein Vorgang, wie wir ihn bei den 
meisten Moosen wiederfinden. Wir sahen früher, daß die Wand des 
Archegonienbauches sehr stärkereich ist, und sprachen die Vermutung 
aus, diese Stärke «diene dem Embryo als Nahrung. Nun sehen wir, 
daß nicht allein «ie Stärke aufgehraucht wird, sondern das ganze innere 
Gewebe «er Haube vom Embryo nach und nach resorbiert wird. Von 
den 8—10 Schichten des Epigons (exklusive Rippen) bleiben in der 
erwachsenen Hanbe nur die (rei bis vier äußersten. Die Destruktion 
dringt bis in die Rippen vor, die ausgehöhlt und in Falten verwandelt 
werden, wie wir sie so typisch an den Orthotrichaeeenhauben wieder- 
finden. Diese Einrichtung ermöglicht es zugleich der Haube mit dem 
im die Dicke wachsenden Sporogon Schritt zu halten. Die Falten 


werden auseinander gezogen und die Haube bedeckt nach wie vor die 
Kapsel ohne einzureißen. 


}) Siehe auch P. G. Lorentz, Studien über die Moosarten: Ortkotrichum 
Schubartianum Ltz., Campylopus Mülleri Ltz. und \Veissia zonata Brid. Verhandl. 
der k. k. zool.-bot. Gesellsch. in Wien 1867. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniams usw. 10 


Die hohlen Falten sind bemerkbar, noch ehe «die Ifaube sich von 
der Yaginula loslöst. Man findet die Höhlungen mit Wasser angefüllt, 
das bei einsetzender Trockenheit verdunstet und durch Luftblasen er- 
setzt wird, Läßt man dann wieder Wasser zutreten, so wird es von 
den anliegenden Haaren kapillar festgehalten, die Haube saugt es auf 
und bald schwinden die Luftblasen wieder. Auch die Zellen der Haare 
selbst können, obgleich sie schon tot und bei Trockenheit Iufthaltig 
sind, sich wieder mit Wasser füllen. Hier läßt sich also die Funktion 
der Haare ohne weiteres durch die Beobachtung feststellen. Bewiesen 
sind hiermit die Beziehungen zwischen Behaarung und Feuchtigkeit 
jedoch noch nicht. Dies läßt sich auf zweierlei Wegen machen: erstens 
mittels des Experimentes, zweitens «durch Vergleichung der verschie- 
(denen Orthotrichum-Arten. Außer der Feuchtigkeit spielen natürlich 
noch viele andere Faktoren mit: von außen her z. B. Beleuchtung und 
Substrat, die in der ganzen Pflanze schon Veränderungen hervorgerufen 
haben können, weshalb außer den allgemeinen Standortsverhältnissen 
auch der ganze vegetative Pflanzenkörper zu untersuchen sein wird. 

1. Um ılie Beeinflussung der Behaarung durch die Feuchtigkeit 
der Umgebung experimentell zu prüfen, wurde ein Rasen des stark 
behaarten Orthotrichum speciosum auf einem Stück Torf unter einer 
Glasglocke kultiviert, wobei für große Feuchtigkeit gesorgt wurde. 
Derartige Versuche haben jedoch im ganzen nur wenig Aussicht auf 
Erfolg. Es sind sehr wenig plastische Elemente mit. denen experimen- 
tiert wird, Elemente, die frühzeitig ihre Entwicklung beenden, nachdem 
sie bis dahin unter verschiedenartigen Schutzvorrichtungen gestanılen 
haben, die sie äußeren Einflüssen so gut wie unzugänglich machten. 
Die meisten Moose können außerdem eine «dauernde Veränderung der 
äußeren Bedingungen nieht ertragen, auch wenn sie in der Natur «den 
größten Schwankungen zwischen troeken und feucht Stand halten. Die- 
jenigen Baum- und Felsbewohner, von denen dies besonders gilt, haben 
andererseits so vollkommene Schutzvorriehtungen ausgebildet, daß der- 
artige experimentelle Eingriffe kaum von Einfluß sein können. Das 
Orthotrichum, mit dem im Herbst der Versuch angestellt wurde, besaß 
noch ganz junge Sporogone, an denen größtenteils noch keine Haare 
angelegt waren. Als erschwerender Umstand kam noch hinzu, daß es 
gerade während des Winters feucht gehalten werden mußte, einer 
Zeit, die in der Natur von großer Trockenheit begleitet ist. Das Re- 
sultat war denn auch ein wenig zufriedenstellendes. Die meisten Äste 
der Pflanze wurden braun und gingen ein. Es sproßten aber am 
Rande des Rasens neue Ästehen mit etwas entfernt gestellten Blättern, 


23* 


30 F. Zielinski, 


doch von frendig grüner Farbe. Von den jungen Sporogonen brachte 
es nur ein einziges zu voller Entwicklung. Zallenmäßig konnte an 
seiner Haube die Abnahme der Behaarung nicht festgestellt werden; 
im Vergleich mit normalen Hauben fiel sie aber doch auf, auch waren 
die Zellwände der Haare nicht so verdickt. 


2. Vergleich der Orthotricha untereinander. 


. 


A. Cryptopora. 


O. anomalum. Sporogon relativ lang gestielt, bis zu 4 mm. 
Das längste bei Orthotrichum vorkommende. Diese exponierte Lage 
der Kapsel macht die stärkere Ausbildung des Assimilationskörpers er- 
klärlich, namentlich die dicht papillösen Blätter. Ebenso die Haube, 
die nach Limpricht zwar mit „spärlich und wenig papillösen Haaren“ 
bedeckt sein soll, die ich jedoch recht stark entwickelt fand. Standort 
vorzugsweise an Felsen, exponiert. 

O. saxatile wurde trotz des doppelten Peristoms «des einen und 
einfachen des anderen lange Zeit als Varietät von OÖ. anomalum ange- 
sehen. Im Habitus stimmen die beiden Arten sehr überein. weslalb 
sie sich zu einem Vergleich besonders eignen. Dem noch trockneren 
Standort (nur kalkhaltige Gesteine) entsprechend, hat sich die Seta auf 
3 mm verkürzt, die Behaarung der Haube hat aber eher abgenommen. 

O. cupulatum und OÖ. nudum wurden früher ebenfalls als eine 
Grundform angesehen und O. nudum als var. riparium von O. eupu- 
latum betrachtet. Die Haube «der Hauptform selbst ist nur spärlich 
behaart; die Varietät, eines dler wenigen Ortlotricha '), die untergetaucht 
oler wenigstens an überrieselten und nassen Felsen wächst, hat nackte 
Hauben oder nur ganz wenig behaarte. Weahrscheinlieh ist hier die 
Haube im Gegensatz zur Mehrzahl der anderen Arten dieser Gattung 
flüchtig, was bei den abweichenden Standortsverhältnissen leicht ver- 
ständlich wäre. Jedenfalls fand ich unter dem Herbarmaterial keine 
Hauben. Ebenso wie beim vorher genannten Paar hat auch hier die 
Form vom trockneren Standort eine kürzere Seta als die vom feuchteren. 

O0. urnigerum und das nahe verwandte O. Schubartianum 
sind Formen, die von der allgemeinen Regel eine Ausnahme machen. 
Obgleich für sie ein schattiger Standort angegeben wird, tragen Blätter 
und Haube, ja sogar die Vaginula, xerophilen Charakter, O. Schubar- 
tianum ist dicht behaart. 

0. perforatum macht mit seiner mäßig behaarten Haube gleich- 
falls eine Ausnahme, doch sind die Blattzellen wenig verllickt. 


1) Siehe auch O. rivulare. 


Beiträge zur Biologie des Archeganiums usw. 21 


©. diaphanum. Obwohl die Taube nur wenig behaart oder nackt 
ist, trägt «der Assimilafionskörper ausgeprägte xerophile Merkmale — 
das bei «den einheimischen Orthotricha nieht. häufige Glashaar, Vielleicht. 
ist «diese Schutzvorrichtung, die in anderen Verwanidtschaftskreisen sehr 
häufig ist (Grimmia, Rhacomitrium, Hedwigia, Barbula), durch die frühe 
Fruchtzeit «dieses Mooses zu erklären. Während nämlich die meisten 
Orthotricha ihre Sporen im Sommer zur Reife bringen !), ist dies bei 
O. (iaphanum schon im April oder Mai der Fall und die Entwicklungs- 
dauer demgemäß eine beschleunigte (12-—14 Monate gegen durch- 
schnittlich 17 der anderen). Da hier hauptsächlich das Sporogon das 
schutzbedürftige Organ ist, so würde man gerade hier eine stark he- 
haarte Haube erwarten können. Doch da die Kapsel tief in den 
Blätterschopf eingesenkt ist, so mag der Schutz, den «die Glashaare ge- 
währen, ausreichen, wenn nicht gar den der Hauhe übertreffen. Von 
Varietäten ist die var. aquatica interessant, doch da Exemplare über- 
haupt sehr selten sind, so konnte iclı nicht viel mehr erfahren als was 
der Name sagt. Die Glashaare der Blätter sind hier kurz. 


O. rivulare. Gleich O. nudum eine wasserbewolnende flutende 
Form. Dementsprechend der ganze Hahitus, die stattliche Länge von 
2—4 cm, die lockere Beblätterung. Die kurze Seta und eingesenkte 
Kapsel darf uns hier nicht wundernehmen, es ist das eine Irschei- 
nung, «die wir bei den meisten Autenden Moosen wiederfinden (Fontinalis, 
Cinclidotus u. a). Die Haube ist, wie nicht anders zu erwarten, 
völlig nackt. 


Die folgenden vier Arten: O. Winteri, pulchellum, leueo- 
mitrium und paradoxum sind unter sich nahe verwandt. Alle bilden 
dichte, niedrige Polster und sind, mit Ausnahme «des seltenen O. para- 
doxum, banmbewohnend. Ihre Hauben sind, wie «die meisten aus der 
Reihe der Cryptopora, nackt. 

Ungefähr 10 Arten, die noch zu den C'ryptopora gehören, bieten 
nichts besonderes. Es sind lauter kleine Pflänzehen von polsterförmigem 
Wuchs, die selten mehr als 1 cm Höhe erreichen. Die Länge der 
Seta ist übereinstimmend gering, 0,2—0,7 mm. Alle außer zwei alpinen 
Arten, O. alpestre und Arnellü, sind baumbewohnend. Drei Arten 


haben schwach behaarte Hauben, alle anderen sind nackt. 


1) Siche Grimm, Über die Blütezeit deutscher Laubmoose und die Ent- 
wieklungsdater ihrer Sporogone. Hedwigia 1903. 


[I 
“ 


22 F. Zielinski, 


B. Phaneropora. 

Eine ähnliche Mamnigfaltigkeit wie unter den Cryptopora herrscht 
auch in der Gruppe der Plıaneropora. Amı Habitus oder am Bau der 
Blätter läßt sich nicht erkennen, ob ein Orthotrichum zu dem einen 
oder dem anderen gehört. Doch sind, wie wir sehen werden, xerophile 
Anpassungen häufiger. 

0. fastigiatum und affine sind zunächst noch Arten, die sich 
dem Gesamtcharakter der Gruppe nur wenig nähern. Zwar sind die 
Blattzellen papillös und ihre Wände verdickt, doch ist die Behaarung 
er Haube nicht hervorragend stark. 

O. rupestre. PBiattzellen beiderseits mit Papillen, stark verdickt, 
bei O. Sturmii anßerdem die Blattlanina am Rande und an der Spitze 
zweischichtig. Bei beiden Arten ist die Haube außerordentlich stark 
behaart. Die Haare sind durchweg mehrzellreihig. stark papillös und 
hin und her gebogen. 

Am typischsten ist das weit verbreitete O.speciosum ausgebildet. 
Als Parallelerscheinung geht neben der starken Behaarung der Haube 
eine verlängerte Seta einher, die auch bei O. rupestre und Sturmii 
einiges über den Durchschnitt geht. Unter den Cryptopora konnte 
dies nur bei O. anomalum hervorgehoben werden: bei O. speciosum 
beträgt die Länge der Seta ungefähr 15 mm und ist bei dem nah 
verwandten O. Killiasii noch größer. Die Verwandtschaft dieses weit, 
selteneren Alpenmooses mit O. speciosum ist, sofern (das Peristom maß- 
gebend isf, unzweifelhaft. Der Standort ist aber ein anderer, da es in 
Felsspalten wächst. „in welche direktes Sonnenlicht nicht eindringen 
kann“. Dem entsprechend ist die Behaarung der Haube geringer als 
bei speciosum. 

Auch die anderen Arten sind mehr oder weniger behaart; etwas 
schwächer ist dies bei O. acuminatum, doch ist hier eine kurz ge- 
stielte Kapsel zwischen lang zugespitzten Perichaetialblättern verborgen. 
O. obtusifolium ist die einzige Art, die in manchen Fällen auch nackt 
vorkommt, sie weicht aber auch in anderer Beziehung vom Haupt- 
typus ab, so daß sie ohne Berücksichtigung bleiben kann. 


Die hier angeführten Daten stützen sich außer auf eigene ÜUnter- 
suchungen an Herbarmaterial, besonders auf die Beschreibungen in 
Rahenhorst’s Gryptogamenflora. Die Benützung dieser Angaben halte ich 
aber für einen Vorzug, denn hierdurch ist jede tendenziöse Subjektivität 
ausgeschlossen. Über die Deutungen, die ich auf Grund dieser Daten 
anstelle. kann man freilich verschiedener Meinung sein, für uns ist nur 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 23 


wiehtig, daß sich eine Parallelität in den Erscheinungen konstatieren 
läßt, die zur Annahme einer Korrelation wohl berechtigt. Als solche 
ist am auffallendsten die, daß die kryptoporen Arten nackte ader 
weniger stark behaarte Hauben besitzen, unter den phaneroporen da- 
gegen keine Art vorkommt, «die absolut nackt wäre, vielmehr sind es 
zum Teil sehr stark behaarte Formen. Daß (dieses keine Zufälligkeit 
ist, geht auch aus dem Vergleich mit der nahe verwandten Gattung 
Ulota hervor. Hier sind alle Arten phaneropor'und alle tragen stark 
behaarte Hauben. Erklären läßt sich diese Tatsache nicht. Offenbar 
macht der Schutz gegen zu große Transpiration mittels eingesenkter 
Spaltöffnungen und verengtem Vorhof einen weiteren Schutz, den eine 
stark behaarte Haube gewähren würde, unnötig. Von dieser letzteren 
Vorrichtung wird nur dann Gebrauch gemacht, wenn die Spaltöffnungen 
offen daliegen. Denn daß die Ausbildung der Spaltöffnungen das pri- 
märe ist, von dem die Behaarung der Haube als etwas sekundäres ab- 
hängt, dürfen wir bei der viel größeren Konstanz der Spaltöffnungen, 
(die auch bei den Varietäten keiner Abänderung unterworfen sind, mit 
Sicherheit annelımen. Hier vikariiert also die eine Schutzvorrichtung 
für die andere. Andererseits aber sehen wir oft, daß mit Verstärkung 
eines Merkmales die Verstärkung eines anderen Schritt hält und dies 
würde uns zum mindesten ebenso erklärlich scheinen. Warun in un- 
sereın Falle das Verhältnis das umgekehrte ist, entzieht sich unserem 
Verständnis, und wir müssen es mit der Konstatierung der Tatsache 
genug sein lassen. 

Aus den Einzelfällen, sofern sie einen Erklärungsversuch über- 
haupt zuließen, geht Jasselbe hervor, wie aus dem vorhin angeführten 
Experiment: ein trockener Standort bedingt stärkere Ausbildung der 
Behaarung, ein feuchter setzt sie herab. 


Macromitrium. 


Diese große Gattung kommt fast ausschließlich in den Tropen 
vor. Leider fehlt noch eine eingehende Abhandlung für die ganze 
Gattung, denn auch die bisher aufgestellten Einteilungssysteme haben 
sich schon wiederholt als unzureichend erwiesen. In Engler's „Pflanzen- 
familien“ richtet sich die Einteilung nach der Verteilung der Geschlechter 
und dem äußeren Habitus, die Unterabteilungen aber sind auf ganz 
willkürlich gewählte Merkmale basiert: einmal ist das Peristom aus- 
schlaggebend, wobei neben zwei Abteilungen mit vorhandenem und 
fehlendem Peristom eine dritte mit „unbekanntem“ Peristom aufgestellt 
wird; ein anderes Mal sind die Perichaetialblätter und ein drittes Mal 


24 F. Zielinski, 


das Verhalten der Blätter in trockenem Zustande «as Charakteristikum. 
Eine genaue Behandlung der javanischen Makromitrien findet man bei 
Fleischer'). Fleischer hat wenigstens ein einheitliches Einteilungs- 
prinzip für die ganze Mooswelt und teilt auch die schwierige Gattung 
der Macromitrien nach dem Peristom ein. Ob auf diese Weise ein 
natürliches System zustande kommt, mag dahingestellt bleiben. In 
unserem Falle ist nur wichtig, ob sich die, verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen, die sich daraus ergeben, als Stütze für das Studium der 
Haube eignen. Dies trifft bis zu einer gewissen Grenze zu, indem 
z. B. das Subgenus Diplohymenium sich in zwei Sektionen teilen läßt, 
deren eine, Cometium, durchweg behaarte, deren andere, Epilimitrium, 
durchweg nackte Hauben besitzt. Subgenus Macromitrium, das durch 
einfaches Peristom ausgezeichnet ist, umfaßt sowohl nackthaubige, als 
auch behaarte Arten, im allgemeinen erreicht hier die Behaarung nicht 
die gewaltige Entwicklung wie in der Sektion Cometiun, Es wechselt 
aber nicht nur die Behaarung stark ab, auch die Form der Haube ist 
keine einheitliche für die ganze Gattung. So besitzt die Untergattung 
Orthophyliina (nach Engler’s „Pflanzenfamilien“) einseitig aufgeschlitzte 
Hauben, während sich bei weitem die Mehrzahl dem Typus der Orthotri- 
chumhaube nähert, indem «die Haube ebenso wie dort faltig ist. Auch 
bei Macromitrium sind es zumeist «lie verdickten Rippen, an denen die 
Haare ihren Ursprung nehmen, die dünnbleibenden Täler dagegen 
reißen in der Regel bis zur Mitte der Haube auf. So entsteht ein 
äußerst zierlicher Typus, wie er in vollendeter Form bei M. eircosum 
zu finden ist. Durch die dichten und tiefen Schlitze ist hier ein Ge- 
bilde zustande gekonmen, wie es durch einen anderen Vorgang bei 
manchen Campylopusarten auftritt. 

Genauere Untersuchungen, betreffend die Beziehungen zwischen 
Standort und Behaarung, wie dies bei Orthotricehum möglich war, 
ließen sich hier nicht anstellen, denn sowohl die Angaben in den 
Büchern als auch im Herbar waren höchst unzureichend. Meist be- 
schränkten sie sich auf die geographische Bezeichnung des Fundortes, 
welche keine Schlüsse auf die äußeren Verhältnisse erlaubten. Es sei 
nur hervorgehoben, daß fast alle Rindenbewohner des tropischen Ur- 
waldes sind, einer Region, in der andere Moose mit behaarten Hauben 
sehr häufig sind. 

Außer den Haubenhaaren besitzen die Maeromitrien auch andere 
xerophile Merkinale: der kriechende mit starkem Rhizoidenfilz versehene 


1) Fleischer, Die Musei der Flora von Buitenzorg. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 2 


Hauptstengel, lie dichte Beblätterung, oft außerordentlich hohe Papillen 
an allen Blattzellen, dagegen freilich eine Seta von beträchtlicher Länge. 
Die Spaltöffnungen sind bei allen phaneropor, was mit der für Ortho- 
trichum und Ulota angenommenen Korrelation übereinstimmt. 

Aus «den von mir untersuchten Ierbarexemplaren seien nur einige 
wenige Repräsentanten kurz hervorgelioben. 

M. fascieulare (zu 
Eumacromitrium gehörig). 
Haube mehrfach unregel- 
mäßig geschlitzt, Behaa- 
rung undeutlich, zum Teil 
Höcker, die vielleicht ab- 
gebrochene Haarstummel 
sind, zum Teil einzelreihige, 
kurze Haare. ö 

M. Didymodon. Ob- 
gleich ein Eumacromitrium, 
ist die Haube einseitig, 
nackt. 

M. Giraldii (China). 
Haube ähnlich wie bei 
Orthotrichum, nicht oder 
kaum merklich geschlitzt. 
Sehr stark behaart (Fig. 18). 
Haare lang und dünn, sehr 
kraus, Längsteilungen in 
den Haaren sind die Regel, Fig. 18. Haube von Macromitrium Giraldii. 
Zellwände stark verdickt und papillös. Auch bei den Paraphysen sind 
Längsteilungen und verdiekte Wände häufig. Fig. 19 zeigt ein junges 
Sporogon, das die Haare nur erst angelegt hat. Die Paraphysen, die 
sonst von den Haaren nicht zu unterscheiden sind, zeichnen sich hier 
durch eine bis drei gebräunte, dünnwandige Basalzellen aus. Doch ist 
dies kein ausschließliches Merkmal der Paraphysen, wir treffen sie bei 
den Haubenhaaren von Psilopilum Ulei gleichfalls an. 

M. incurvifolium. Haare mehrzellreihig, die einen dicht über 
der Abrißstelle der Haube, stark abwärts gekrümmt, die anderen die 
Spitze dicht umhüllend und überragend; dazwischen eine fast nackte 
Zone. Es scheint hier eine ähnliche physiologische Differenzierung vor- 
zuliegen, wie bei den jugendlichen Sporogonen von Polytrichum'). Nur 


1) Goebel, Organographie. 


26 F. Zielinski, 


ist das äußere Bild mit ins Alter herübergenommen, jedenfalls aber 
ohne die funktionelle Verschiedenheit beibehalten zu haben. 

M. eolebense (Java). Berggarten von YTjibolas. Schwach be- 
haart: die Haare beginnen mehrzellreikig, werden aber bakl einreihig 
und Hegen an «er Spitze dicht an. 

M.Catharinense. 

} Brasilianische Art (an 

m Zweigen am Rande 

| der Serra Geral). 

Blätter lang und 

kraus; Hauben groß, 

außerordentlich dieht 

behaart. Haare hin 

und her gebogen, 
einzellreihig. 

M.eirrosum und 

erassirameum 

(Südamerika). Haube 


nackt. Hier ist der 
Fig. 19. Junges Sporogon von Maeromitrium Giraldii, Typus der Zerschlitz- 


St 


ten Haube sehr stark ausgeprägt, sie ist fast bis zur Mitte in feine 
Streifen zerlegt. 

M. erassiusculum. Eine zu Orthophyliina gehörende Forn mit 
seitlich aufgeschlitzter Haube. Unter diesem Namen fand ich im Herbar 
drei verschiedene Moose, von denen nur das eine mit kappenförmiger 
Haube das rechte sein konnte; ein anderes hatte eine nackte tief und 
dicht geschlitzte mützenförmige Haube, das dritte, von ganz abweichen- 
dem Habitus, besaß überhaupt keine Hauben. 


Dieranaceae, 


Unter den Dieranaceae nimmt die Gattung Campylopus mit ihren 
nächsten Verwandten nieht nur binsichtlich des Banes der Blattrippe 
und des Peristoms eine gesonderte Stellung ein, sondern es besteht 
ein Unterschied auch in der Haube, die bei manchen Arten an der 
Basis gewimpert ist. Es gilt dies besonders von den Gattungen: 
Sphaerotheeium, Brothera, Campylopus und Pilopogon. Einige Arten 
(der beiden letzten Gattungen werden von einigen Autoren unter dem 
Namen Thysanomitrium zusammengefaßt. Die Nomenklatur ist über- 
haupt noch recht schwankend in («diesem Verwandtschaftskreise, wie 
(denn auch Sphaerotheciun zu Campylopus gerechnet wird. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. Fri 


Die Haare stehen bei diesen Moosen — abweichend von allen 
anderen — nur an der Basis der Haube und sind nach abwärts ge- 
richtet. Sie entwickeln sich zu einer Zeit, wo die Haube noch mit der 
Vaginula im Zusammenhang steht. Von Campylopus war tie Reile 
schon gelegentlich der Behandlung des Abtrennungsvorgangs der Haube 
von der Vaginula. Das Epigon ist an der Grenze zwischen beiden 
Organen, die aus ihm hervorgehen, stark eingeschnürt und oberhall 
dieser Einschnürung zu einem großen Wasserhauche erweitert (Fig. 6). 
Der Unterschied im Zellbau der beiden dureh «die Einschnürung von 
einander getrennten Gewebe fällt schon beim ersten Blick auf. Die 
Vaginula besteht aus kleinen hervorgewölbten Zellen der zukünftigen 
Haube. Diese Hervorwölbungen nehmen allmählich an Größe zu und 
stülpen sich nach abwärts zu Haaren aus. Es sind zunächst nur die 
äußersten Randzellen, die zu Haaren auswachsen, doch können nach- 
träglich auch anliegende Zellen einer höheren Reihe Haare bilden. Da 
die Haube erst später abreißt, so bleibt eine Knickung bestehen zwi- 
schen Haube und IIaaren, die auch bei der ausgewachsenen Haube noch 
nicht ganz verwischt ist. Den oberen Schenkel dieser IKinickung, die 
einwärts gebogene Haubenbasis, finden wir auch bei wimperlosen Arten 
wieder. Die ausgewachsenen Haare sind nur kurz, selten erreichen sie 
die Länge von 1 mm, sie bleiben meist einzellig, eine Ausnahme machen 
Pilopogon-Arten, wie z. B. P. gracilis, wo auch Querteilungen vor- 
kommen. 

Sphaerothecium (= Campylopus) eomosum soll gewimperte 
Hauben besitzen, doch fand ich im Herbar eine Haube mit glatten, 
schwach einwärts gebogenem Rand. Die andere Art, 8. reconditum. 
war leider im Herbar nicht vorhanden. 

Von Brothera nur sterile Exemplare im IIerhar. 

Campylopus annamensis An einem Flußufer in Annam. 
Haare bis 0,5 mm lang, dicht, gebogen, teils hyalin, teils gebräunt. 
Wände sehr stark verdickt, Papillen bildend (Fig. 20 C). 

C. chionophilus. Zellen der Haube wie der Haare stark ver- 
diekt. Haare entspringen auch aus Zellen über dem unteren Rande 
und sind zum Teil aufwärts gebogen. Nova Granata, in 2500-2600 m 
Höhe. 

C. eollinus. Blätter mit langem Glashaar. Cilien der Haube 
dicht, über den alten sind Anlagen von jungen Haaren sichtbar. Hügel 
im Campo von Laguna (Brasilien). 

C. Dozyanus (sive Blumii). Java. Tjibodas. Reich fruchtende 
Art, mehrere Sporogone aus einem Stämmchen. IIaube klein, mehr- 


28 F. Zielinski, 


fach geschlitzt, die ITaare kommen daher in Gruppen zu stehen. Die 
Haare von verschiedener, meist sehr geringer Länge, wenig vertlickt. 
Zellen der Haube bis auf den untersten Wulst ebenfalls nicht verdickt. 

C. flexuosus (Fig. 204, 3). An ein und demselben Rasen 
fand ich Hauben mit Wimpern und ohme. Bei letzteren ist der aus 
unventdickten, langgestreckten Zellen bestehende Haubenrand stark ge- 
schlitzt; wenige Cilien an einer Stelle angedeutet. Auch Hauben mit 
ganz glattem Rand, dessen Zellen nadratisch und kubisch waren. 

C. flexifolius. Ein 
Vertreter jener Gruppe, 
die konstant wimperlos ist. 
Haubenrand glatt. Die 
Zellen werden nach ab- 
wärts quadratisch und 
dünnwandig. _ Sehlitzbil- 
«dung außer einem Haupt- 
schlitz nur wenig. 

Pilopogon graeilis. 
Dichter Haarbesatz von 

on 1 mm Länge. Die Haare 

Fig. 20. 4, 2 Campylopus flexuosus. Haube . . . A 

mit und ohne Cilien. C Cilie von Campylopus sind leicht gebogen, die 

annanıenais. längsten mit ein bis zwei 

Querwänden, die entweder dicht über einer Papille schräg gestellt sind 

oder senkrecht das gleichmäßig dicke Haar durchsetzen. Die Wände 
sind sehr wenig vertlickt, stellenweise Papillen bildend. 

Über die Bedeutung der Behaarung bei den Campylopodeen läßt 
sich schwer ein Urteil bilden. Im erwachsenen Zustand ist die Haube 
meist klein im Vergleich zur Kapsel, sie ist gewöhnlich bis zur Spitze 
aufgeschlitzt und bedeckt nur etwa die Hälfte der Kapsel. Die Seta 
ist lang, eingesenkte Sporogone kommen nicht vor. Die Seta ist ge- 
rade, öfters gekrümmt, so daß die Kapsel oft auf Umwegen, ähnlich 
wie bei manchen Grimmia-Arten, in den Schutz des Moosrasens gelangt. 
Dieser ist denn auch oft mit langen Glashaaren ausgerüstet. Einen 
eigenartigen Vorgang hat W. Lorch!) für Thysanomitrium Beecari be- 
schrieben. Es sollen sich hier die Sporogone, mit der Haubenspitze 
voran. in «die tiefsten Stellen des Bechers, der das Stämmchen krönt, 
bohren. Durch eine nachträgliche Streckung der Seta werden dann die 
Kapseln losgerissen und emporgehoben, während Haube und Deckel 


l) Lorch a. a. 0, 


Beiträge zur Biologie des Archegoninms usw. 29 


im Laub stecken bleiben. Torch zeichnet «ie Hauben nicht nur am 
Rande gewimpert, sondern auch von der Spitze an mit. einem dichten 
Haarfilz bedeckt. Es würde also in diesem Falle den abwärts gerich- 
teten Haubenlhaaren eine neue Bedeutung zukommen, sie dienten 
gleichsam als Widerhaken, die dem Zug der sich streekenden Seta 
entgegenwirkten. Ich habe jedoch über derartige llauben weder in 
der Literatur Angaben gefunden, noch im Herbarmaterial irgendwo den 
ganzen Vorgang beobachten können, obwohl ein Loslösen der Haube 
gleichzeitig mit dem Deckel häufig ist. 

Als Schutz gegen Austrocknung und eventuell zur Wasserauf- 
nahme können die Wimpern wohl nur in jungen Stadien, solange sich 
die Seta nicht gestreckt hat, wirksam sein. Die fehlende oder stärkere 
oder schwächere Bewimperung mit den Standortsverhältnissen in Be- 
ziehung zu bringen, ist eine schwere Aufgabe, da die Campylopus- 
Arten auf Substraten wachsen, die kaum auf ihre größere oder ge- 
ringere Trockenheit schließen lassen. Sie wachsen meist ‚auf Torf- 
boden, der ja zeitweilig sehr trocken, andererseits aber auch sehr 
feucht sein kann. Auch auf modernden Baumstämmen oder auf Sand- 
stein findet man sie, meist in Gesellschaft anderer Moose, dichte Rasen 
bildend, so daß von keiner exponierten Lage, wie bei Orthotriehum, «lie 
Rede sein kann. 


Splachnaceae. 

Die Gattungen dieser Familie gehören zum Teil jener biologisch 
interessanten Gruppe von Moosen an, die auf stickstoffreichem Substrat 
— tierischen Exkrementen oder sogar direkt auf Leichen wachsen. Ein 
anderer Teil, zu dem einige Arten der Gattung Tayloria gehören, ist 
dagegen baumbewohnend. Diese letzteren besitzen dann auch Merk- 
male, wie wir sie in Übereinstimmung mit den abweichenden Standorts- 
verhältnissen wiederholt bei Moosen antreffen. Zwar ist der ganze 
Habitus der Pflanze ziemlich unverändert geblieben, es treten aber hier 
zerschlitzte und zu Haaren ausgezogene Blätter, eingesenkte Kapseln 
und rauhe bis langhaarige Hauben auf. Dies gilt besonders von «en 
beiden Untergattungen der Taylorieen: Brachymitrium und Orthodon. 
Von dem langhaarigen Typus konnte ich leider keine Repräsentanten 
im Herbar finden, doch zeigen auch die „rauhen“ Hauben zur Genüge, 
worauf es ankommt. 

T. Cochabambae aus Bolivi.. Im Blatt keinerlei Differenzen 
vom gewöhnlichem Splachnaceenblatte, die Seta jedoch kurz, 24 ımın 
lang. Die Haube (Fig. 21.4, 2) besteht aus sechs bis sieben Zeil- 


30 F. Zielinski, 


schichten, deren äußerste stark gebläht und dünnwandig ist. Ihre Zellen 
stälpen sieh zu sehräg abwärts gerichteten mammillenartigen Hauben 
hervor. Die inneren Schiehten sind etwas «ickwandiger, die innerste 
besteht aus disloeierten Zellen. wie dies bei Mooshauben in der Regel 
der Fall ist. 

Unsere einheimische T. Ru- 
dolphiana besitzt eine Haube 
von ähnlichem Bau wie T. 
Cochabambae, besteht aber nur 
aus drei bis vier Schichten 
(Fig. 21 C). Übereinstimmend 
ist aber die Differenzierung der 
äußersten Schicht, die in beiden 
Füllen dünnwandig und hyalin 
ist, und hierdurch von den 
gelben, verdiekten Zellen der 
inneren Schicht abweicht. Doch 
sind sie bei T. Rudolphiana 


Fig. 21. A Tayloria Cochabamıbae; 
oberer Teil der Haube. 7 (uerschnitt. . . 
ET. Rudolphiana. Haube im Quer- nicht aufgeblasen, wie denn 


schnitt. auch die ganze Haube äußerlich 


glatt ist. Sie enthalten eine dicke Lage stark lichtbrechenider Substanz, 
die gleichmäßig allen Wänden angelagert ist. Mit Chlorzinkjod färbte 
sieh «dieser Körper blau, während alles übrige gelb blieb oder wurde. 
Nach Zusatz von Schwefelsäure löste sich zuerst dieser Inhaltskörper 
auf, wodurch die stehenbleibende Außenmembran der Zelle «deutlich 
siehtbar wurde, darauf verquoll das ganze übrige Gewebe und löste 
sich nach einiger Zeit vollständig auf. 

T. Rudolphiana, die ja auch auf Bäumen wächst, steigt doch nicht 
boch an ihnen hinauf; sie findet sich meist nalı über dem Boden, in 
ianigem Zusammenhang mit anderen tichtrasigen Moosen (Leucodon u. 2.). 
Auch sind die Bäume, die sie bevorzugt, Fagus silvatica und Acer 
Psewloplatanus, selbst an feuchte Standorte gebunden, weshalb die 
Haarlosigkeit der Calyptra leicht verständlich ist. 


Polytrichaceae. 


Über «lie Behaarung der Polytrichaceenhaube, der stärksten, die 
aus der gesamten Mooswelt bekannt ist, liegen aus älterer wie jüngerer 
Zeit Arbeiten!) vor, weshalb ich mich auf weniges beschränken kann. 


1) Müller-Thurgau, Die Sporenvorkeime uud Zweigvorkeime der Laub- 
moose. Arbeiten (ex Institutes in Würzburg. — Lorch, Die Polytrichaeeen. — 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 3l 


In dieser Gruppe läßt sich die Steigerung der Behaarung von den fast 
nackten Atrichum-Arten bis zu den dichtfilzigen Polytricha verfolgen. 

Atrichum ist vorzugsweise ein Bewohner der gemäßigten Zonen 
und findet sich meist an schattigen feuchten Standorten, an Bachufern 
usw. immer aber auf Ertle. 

A. undulatum, tenellum, obtusulum, polycarpam u. a. be- 
sitzen nur eine wenig raule Haubenspitze, was durch zahnartige, schr 
niedrige Hervorwölbungen der äußeren Zellen zustande kommt. Die 
höchste Ausbildung erlangen diese Arten, indem sich «ie Zähnchen mit 
einer Spitze nach aufwärts richten. 

A. angustatum und leptocylindrieum stehen eine Stufe höher 
denn außer den Zähnchen finden sich an ihrer Ifaubenspitze auch zu 
kurzen anliegenden Haaren ausgezogene Zellen. 

Die höchste Entwicklung in dieser Deziehung fand ich bei A. 
flavisetum, wo außer den einzelligen Haaren auch solche mit Quer- 
teilung vorkommen und an der Basis der Haare treten sogar Längs- 
teilungen auf. Alle Haargebilde haben stark vertlickte Wände. 

Hand in Hand mit der Vervollkommnung in der Behaarung geht 
eine Vergrößerung des Assimilationskörpers, was sich am augenfälligsten 
in der Lamellenbildung der Blätter äußert. Bei Atrichum ist diese 
Vervollkommnung nur angereutet; es finden sieh nur wenige (vier bis 
sieben) Lamellen, die auf die obere Hälfte der Rippen beschränkt sind 
und nur etwa drei Zelireihen hoch sind. Die Blattlamina selbst ist 
einschichtig und auf der Rückenscite durch einige in schrägen Reihen 
angeordnete Zähne verstärkt. 

Vollständig glatte Hauben werden sich wohl bei kaum einer 
Polytrichaceengattung finden, mindestens werden sie von Typus «der 
Atrichumhaube sein. Am meisten näherte sich in dieser Beziehung die 
Gattungen Bartramiopsis. Lyellia und Dendroligotrichum. Trotz 
der nackten Haube haben diese Arten im Assimilationskörper Finrich- 
tungen. die eher für einen trockenen Standort sprechen. Sn ist bei 
allen die Blattlamina zweischichtig und die Lamellenbildung ist nur bei 
Bartramiopsis herabgesetzt (zirka sechs Lamellen von scels Zellen Höhe), 
Lyellia dagegen besitzt. deren über 30 und steht darin manchen Poly- 
tricha kaum nach. Eine noch größere Anzahl (gegen 40) trägt die 
breite Rippe von Dendroligotrichun; hier ist die Randzelle vergrößert 
und mammillös. Der geringe Schutz der Kapsel erklärt sich bei dieser 


Goebel, Archegonistenstudien. Flora, Bd. 96. — €. Firtsch: Über einige me- 
ehanische Einrichtungen im anatomischen Bau von Polytrichum juniperinam. Ber. 
der deutschen botan. Gesellsch., Bd. I, 1583. 


33 F. Zielinski, 


3a 


Art vielleicht daraus, daß Dendroligotrichum eine bäumchenartige, reich 
verzweigte Form ist, und daß eine Pflanze eine große Zahl von Sporo- 
gonen hervorbringt, so daß die Erhaltung und Verbreitung der Art 
gesichert ist, auch wenn einige Sporogone zugrunde gehen sollten. 
Auch Psilopilum ist eine Gattung mit nackter bis schwach be- 
haaıter Haube. Hier liegt die Erklärung aber im Standort: Psilopilum 
gehört nämlich zum größten Teil der antarktischen, arktischen oder 
Hochgebirgsregion an. 


P. antareticum. In 
Südgeorgien und Kergue- 
len. Die Spitze der Haube 
ist auf eine ziemlich lange 
Streeke mit kurzen, auf- 
wärts gerichteten Haaren 
dicht besetzt. 

P. aretieum. Haube 
nackt. Blätter mit großem 
Scheidenteil. Blattrand an 
der Spitze eingeschlagen, 
die erenullierten Lamellen 
bedeckend. 

P. Vlei (Fig. 22.4). 
Brasilianische Campos, d. 
i. regenarme, trockene Re- 
gion. Reich behaart, die 


Haare oben kraus und ab- 


Fig. 22. 4 Psilopilum Vlei; Haubenhaar (a kleiner stehend. Abwärts lange, 
Seitenzweig; d Basalzellen). 7 Oligutrichun ero- . R & R 
sum, Haubenspitzee € Haube von Chaetomi- verzweigte,dichtanliegende 


trium horridulum (@ Archegoniun). 2 Einzelne Haare mit Längsteilungen. 
Haare. . j 

Stärker behaart ist 

Oligotrichum (Fig. 22 2), eine der gemäßigten Zone und mit O. her- 

eynieum auch unserer Flora angehörende Gattung. Die Behaarung ist 

nirgends sehr dieht, oft nur auf die Spitze beschränkt, hei O. hercyni- 

eum über die ganze Haube verstreut. Die Haare sind einzellreihig 
und meist kurz. Immer sind sie aufwärts gerichtet. 

Der Haarfilz von Pogonatum, Polytrichum (und anschließend: 
Dawsonia) ist hinreichend bekannt. Der große Fortschritt gegenüber 
den anderen Arten ist der, daß die langen Haare abwärts gerichtet 
sind und weit über die häutige Haube herabreichen. Zweitens ist eine 
Differenzierung zwischen den dicken gerade verlaufenden Haaren den 


Beiträge zur Biologie des Archegonioms usw. 35 


„Längsrhizoiden* und den dünneren „Rankenrhizeiden“, welehe quer 
und in allen Richtungen verlaufen und dem Filz seine Nachgiebigkeit 
verleihen. Demzufolge umgibt der Filz die Kapsel noch gleichmäßig, 
wenn die „innerc* Kalyptra schon einseitig anfgerissen ist. Die An- 
passung des Vegetationskörpers, (die reiche Lamellenbiklung der Blätter 
und der oft trockene Standort bedürfen gleichfalls keiner weiteren Aus- 
führung. 


Pleurocarpe Moose. 


Bei unseren einheimischen pleurocarpen Moosen ist Behaarung 
der Haube ziemlich selten. Wo sie vorkommt, wie bei Pterogoniun 
gracile oder Leptodon Smithii, sind es Moose, die zumeist tropischen 
Familien angehören und selbst in ihrem Verbreitungsgebiet auf südliche 
Regionen beschränkt sind. In den Tropen dagegen sind plenrocarpe 
Moose mit behaarter Haube weit verbreitet. Aus ihnen setzt sich 
hauptsächlich «die epiphytische Moosflora der Urwälder zusammen. Ihrer 
Lebensweise entsprechend haben sie einen eigenen Habitus angenommen, 
wie wir ihm schon bei Macromitrium begegnet sind. Charakteristisch 
ist der kriechende Hauptsproß, doch kommen auch lang herabhängende 
Moose vor, wie verschiedene Arten von Meteorium, Aerobryum, Papil- 
laria und Floribundaria. Der Mangel an haartragenden Pleurocarpen 
in unseren Breiten erklärt sich aueh daraus, daß «die meisten Baum- 
bewohner unter ihnen (mit Ausnahme von Leucodon seiuroides) feuchte, 
schattige Standorte bevorzugen, wie z. B. Neekeraceen, Pylaisia, oder 
dicht über dem Erdboden wachsen und (daher eines besonderen Schutzes 
entbehren können. 

Besonders reich an behaarten Hauben sind die Familien der 
Neckeraceen und Hookeriaceen, «doch kommen sie auch bei anderen 
Familien vor. 

Unter den Leucodontaceae sind durch behaarte Hauhen eharak- 
terisiert die Gattungen Pterogonium und Forsstromia. Pterogonium 
graeile (oder ornithopodium) ist eine der wenigen Arten, die auch bei 
uns in südlichen Gegenden (Südtirol), vereinzelt auch in Mitteleuropa 
vorkommt. Die Behaarung fand ich auf den unteren Teil der Haube 
beschränkt: es sind nur wenige, geschlängelte, meist abwärts gerichtete 
Haare, die aus einer Reihe zylinlrischer, auffallend kurzer Zellen he- 
stehen; die Wände sind wenig verdickt, das ganze Haar ist einer Para- 
physe sehr ähnlich. 

Forsstromia produeta, der Kapflora angehörend (die meisten 
anderen in Amerika). Zahlreiche lange Haare entspringen an verschie- 


Flora, Bd. 100. 3 


34 F. Zielinski, 


denen Stellen der Haube, am meisten in ihrer unteren Hälfte. Längs- 
teilungen sind im mittleren Teil der Haare sehr häufig, manche Haare 
sind auf ihrer ganzen Länge zweizellreihig. Die Zellwände sind wenig 
verdickt, glatt. 

Neckeraceae. Behaarung ist bei den tropischen Arten außer- 
ordentlich häufig. Rutenbergia hat ganz dicht mit Haaren bedeckte 
Hauben; doch sind in «lieser Familie die Haare meist zarte, zum Teil 
sogar bald vergängliche Gebilde. So hat Pirea nur in der Jugend 
behaarte Hauben und ähnlich verhält es sich mit unserer Neckera 
erispa. Ich fand, freilich an Exemplaren, die an einem sehr feuchten 
Standort gewachsen waren, in jedem Stadium nackte Hauben, für ge- 
wöhnlich aber sind die Hauben, solange sie jung sind, mit spärlichen 
Haaren bedeckt, die später abgeworfen werden. An ein frühzeitiges 
Absterben der Haube ist aber gerade bei «dieser Art nicht zu denken, 
da die Zellen bis zuletzt noch Plasma und Chlorophyll enthalten. An- 
dere stark behaarte Gattungen sind Pilotrichella, Papillaria, Meteorium, 
Trachypus und viele mehr. 


Von besonderem Interesse ist die Gattung Leptoden, von der 
Leptodon Smithii!) verhältnismäßig weit nach Norden heraufsteigt. 
Der eigentümliche Habitus, der in trockenem und angefeuchtetem Zustand 
verschieden ist, kommt auch in anderen Familien vor, z. B. bei Grou- 
tia, ist aber recht selten. Wenn die Pflanze nämlich austrocknet, so 
rollen sich die gefiederten, in frischem Zustande flach ausgebreiteten 
Seitenzweige schneckenförmig ein. Die sehr kurz gestielten Sporogone 
sitzen auf der Dorsalseite der Seitenzweige erster Ordnung und werden 
von den sich einrollenden Zweigenden vollkommen bedeckt. Außer 
dieser Schutzvorrichtung finden wir noch hoch hinaufreichende Peri- 
chätialblätter, lange Haare auf der Vaginula, die den unteren Teil der 
Kapsel erreichen, un eine lang und dicht behaarte Haube. 


Pilotrichaceae. Pilotrichum bipinnatum. Brasilien. Die 
kleine Haube umhällt nur den Deckel. Am Grunde.ist sie mehrfach 
geschlitzt und trägt einfache Haare von sehr verschiedener Größe. Die 
einen sind einzellreihig, höchstens mit zwei bis drei Längsteilungen, 
andere, mit den ersteren durch keinerlei Übergänge verbunden, be- 
ginnen als mächtige Zellkörper und setzen sich in unverminderter 
Dicke bis über die Spitze der Haube fort. Da diese selbst mit ihrem 


1} Lorch, Einige Bewegungs- und Schrumpfungserscheinungen an den 
Achsen und Blättern mehrerer Laubmoose als Folge des Verlustes von Wasser. 
Fiora, Bd. 97, pag. 76. 


Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 3 


Archegonienhals nicht dicker ist als die IIaare, so erweckt es den An- 
schein, als sei «lie Haube an ihrer Spitze mehrfach gespalten. 
Nematoceae. Die Haube von Ephemeropsis Tjibodensis ist an 
sich schon zu klein, als daß man von Behaarung sprechen «(lürfte. Sie 
ist so klein, daß Schlitzbiklung und Auswachsen der Randzellen zu 
demselben Resultat führen müßten, nämlich zu einreihigen Fäden. Immer- 
hin kann hier kein Zweifel bestehen, daß die Haare durch Auswachsen 
und Querteilung der Randzellen hervorgegangen sind, wofür auch der 
Vergleich mit der folgenden nächst verwandten Gattung Daltonia sprieht. 

Hookeriaccae. Daltonia leptophylla 
(Fig. 23). Winzige Art von Sikkim-Himalaya. 
Haube der von Ephemeropsis ähnlich, doch 
(lie Haare einzellig, eine analoge Erscheinung 
zu Campylopus. D. ovalis der vorigen ähn- 
lich, doch etwas größer. 

Eriopus remotifolius!). Dicht behaarte 
Seta, in der Behaarung «er Haube ein älın- 
licher Fall wie bei Tayloria. 

Chaetomitrium (Fig. 22C, 2}. Moose 
mit reichem Haarbesatz. Die Haare oder 
Stacheln treten hauptsächlich an der Haube 4, 23. Haube von Dal- 
auf, an der Seta, dem Stempel, auch die tonia_ leptophylla. 
Blätter haben stachelartige Auswüchse an der Rippe und sind starhel- 
artig gesägt, sogar die Kapsel ist bei manchen Arten stachelig. Die 
Haare der Haube sind meist einzellig, stehen sparrig ab, unten sind sie 
nach allen Richtungen an der Basis zumeist abwärts gebogen. Es 
kommen aber auch Übergänge zur Mehrzelligkeit vor, entweder durch 
Querwände, über denen das Haar gegabelt sein kann, oder durch 
Längswände, wie sie bei jungen Haaren von Orthotrichum vorkommen. 
Endlich findet man auch lange paraphyllienartige Gebilde. 

Lepidopilum polytriehoides. Haube an der Basis mehrfach 
geschlitzt. Außerdem gehen von der unteren Hälfte und der Mitte der 
Haube mächtige flache Zellkörper ab, die an Breite die Fransen an der 
Basis übertreffen. Sie sind lang, am Grunde oft verzweigt und stelien 
horizontal ab, unten neigen sie sich den Fransen gleichsinnig. L. cau- 
dieule. Deutlich zwei Zonen von Behaarung vorhanden. Unten durch 
Zerschlitzung entstandene Fransen und mit ihnen gleichgeriehtete, nahe 
der Basis entspringende lange Haare, welche zuerst Zellkörper, gegen 


1} Goebel, Organographie. 


36 F. Zielinski, Beiträge zur Biologie des Archegoniums usw. 


das Ende allmählich dünner, zuletzt einzellreihig werden. Im oberen 
Teile der Haube kurze, starr abstelende Zellkörper. 


Zusammenfassung. 

1. Die Öffnung Jer Archegonien wird in erster Linie, ähnlich wie 
hei den Antheridien, durch die (differenzierten Zellen der Spitze „der 
Öffnungskappe* bewirkt; das Agens ist hierbei ein den Zellen einge- 
lagerter Schleim. 

2, Die Hanbe trennt sich von ıler Vaginula an einer vorgebildeten 
Abrißstelle. Manche Moose besitzen eine bauchförmig aufgeblasene 
Haube. Sie «dient als Wasserhauch, und (in frühen Stadien) vermag 
der Embryo aus ihr Wasser aufzunehmen. 

3. Die stärkere oder schwächere Ausbildung der Haube steht in 
Beziehung zu einer größeren oiler geringeren Empfindlichkeit des Spo- 
rogons gegen äußere Schädigungen, hauptsächlich «die des Austrocknens. 
Der Hauben beraubte Sporogone beschleunigen ihren Entwieklungsgang 
und streben eine Notreife an. 

4. Die Behaarung der Haube ist der relativ deutlichste Maßstab 
für (diese Empfindlichkeit und steht in direktem Verhältnis zu den 
Standortsverhältnissen der betreffenden Moose; diese kann jedoch durch 
andere Faktoren undeutlich werden. 

5. Unter den behaarten Hauben lassen sich mehrere Typen auf- 
stellen. die für die einzelnen Verwandtschaftsgruppen bezeichnend sind: 
so «lie einzelligen aus der Basis entspringenden, abwärts gerichteten 
Haare der Campylopodeen, die aufwärts stehenden, mehrzelligen der 
Orthotriehaceen, die langen verfilzten Haare der Polytrichum - Arten. 
Doch läßt sich in den meisten Gruppen ein progressives Steigen be- 
merken von unter sich ähnlichen, einzelligen höheren zu den mannig- 
faltigsten Gebilien, wie wir sie bei den stärkst behaarten antreffen. 


llerrn Prof. Dr. Goebel, unter dessen Leitung diese Arbeit aus- 
geführt worden ist, bin ich für seine ständige Hilfe zu großem Danke 
verpflichtet. 


Vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte 


von Alnus alnobetula und Betula. 
Von Josef Wolpert. 
it Tafel I und 32 Abhiltungen im Text.) 

Über die Anatomie und die Blütenentwieklung der Familie der 
Betulaceen, welche durch die überraschenden Resultate Nawaschins 
bei dem Studium über die Befruchtung und den Weg (des Pollen- 
schlauches ganz besonders interessant wurde, besitzen wir außer einer 
Reihe schätzbarer Beiträge vor allem die Untersuchungen von Schacht!), 
Nawaschin?) und Boubier?). 

In allen vorhandenen Arbeiten ist Alnus alnobetua (Ehrh.), 
Hartig (Alnus viridis D. C.) meist nur flüchtig erwähnt. Der Zwerk 
der vorliegenden Arbeit ist es, die Ergebnisse der genauen Unter- 
suchung zu bringen und im Anschlusse daran eine vergleichende Ana- 
tomie und Entwicklungsgeschichte von Betula und Alnus alnobetula, 
welch letztere ein Übergangsglieil zwischen den beiden Gattungen biklet, 
aufzustellen. 

Die Anregung zu diesen Untersuchungen empfing ich von meinem 
hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Goebel, unter dessen Leitung 
die Arbeit im pflanzenphysiologischen Institute in München ausgeführt 
wurde. Für seine mir in liebenswürdigster Weise zuteil gewordene 
Unterstützung spreche ich meinen herzlichsten Dank aus. 

Seit 1695, als Leuwenboekt) die getüpfelten Wände der Gefäße 
beschreibt, ist die Familie der Betulaceen Gegenstand der anatomischen 


1) Schacht, Beiträge zur Anatomie und Physiologie (1851, par. 43-50. 

2) 8. Nawaschin, Zur Embryologie der Birke. Vorlänfige Mitteilung im 
Bull. Acad. St. Petersbourg, XIIE (1999. — Kurzer Bericht meiner fortgesetzten 
Studien über die Embryologie der Betulineen. Berichte der Deutschen botanische 
Gesellschaft, XII (1894), pag. 163—169. — Über die gemeine Birke und die mor- 
phologische Deutung der Chalazogamie. Mem. acad. St. Petershourg, VII Ser. 
XLII (1894), Nr. 12. — Zur Entwicklungsgeschichte der Chalazogamen Corylns 
avcllana L. Bull. acad. St. Petersbourg, X (1899). — Über die Befruchtungsart 
bei der Erle. Sitzung der bot. Sekt. der Naturforschergesellsch. in St. Petersburg. 
Protokoll der Sitzung vom 15. Sept. 1893. — Die Entwicklung der Samenknospe 
und über den Weg des Pollenschlauchs bei Alnus viridis. Ref. Bot. Zentralblatt 
(1899), pag. 77. 

3) Boubier, Anat. syst. des Betulacees-Corylacees. Malpighia (1896), pag. 
349—436. 

4) Leuwenbock, Arcana naturae deteetae. Delphis Batavorum (1695). 


38 . Josef Wolpert, 


Untersuchung. 


Im ersten Teile der Arbeit möchte ich die anatomischen 


Verhältnisse zwischen Alnus alnobetula und Betula beschreiben. 

Bei unseren einheimischen Birken sind alle Sprosse mit spiralig 
gestellten Blättern besetzt!), nach !/, und nicht selten nach 3/,%), bei 
Betula lenta und nigra dagegen nur der Hauptsproß. Die Seitensprosse 
sind zweizeilig beblättert, ebenso verhält sich Alnus viridis>). 

Was die anatomischen Verhältnisse anbelangt, so herrschen zwischen 
den beiden Gattungen: Betula und Alnus keine besonders tiefgreifende 


Unterschiede. 


In nachfolgender Tabelle seien diejenigen Eigenschaften 


angeführt, welche bei der Trennung der beiten Gattungen in Betracht 


kommen. 


Die meisten Betula-Arten be- 
sitzen verschleimte Epidermiszellen. 

Betula besitzt zweierlei Haare: 
außer den einzelligen Haaren noch 
mehrzellige Drüsenlaare. 

Das Mesophyligewebe gliedert 
sich deutlich in Palissaden- und 
Schwainmparenchym. 

Die Gefäßbündelanlage in dem 
Blattstiel aller Betula-Arten bildet 


immer einen nach oben offenen 
Bogen mit mehr oder weniger 


divergierenden Ästen. 

Der Kork der Birke besteht 
aus abwechselnden Schichten derb- 
wandiger plattenförmiger und dünn- 
wandiger nicht so flacher Zellen, 
welehe Betulin enthalten. 

Alle Betula-Arten besitzen vier- 
reihige Markstrahlen. 

Der Hof der Gefäßtüpfel von 
Betula beträgt 0,0017 mm im 
Durchmesser. 

Die Forn des Markes bei Detula 
ist stark flach, zwei- bis viereckig. 


1) Döll, Flora von Baden. 


Bei Alnus finden wir gleichsam 
zum Ersatze eine Hypodermschicht. 

Die meisten Almus-Arten {mit 
Ausnahme von Alnus Brembana 
und cortifolia) dagegen dreierlei. 

Bei Alnus ist kein deutlicher 
Unterschied vorhanden. 


Bei den Alnus-Arten kommen 
durchwegs geschlossene Bündel vor, 
nur «das von Alnus Brembana 
gleicht dem Betula-Typus. 


Der Kork von Alnus ist fast 
ausschließlich aus plattenförmigen, 
bald derb-, bald dünnwandigen 
Zellen aufgebaut. 


Die Markstrahlen von Alnus 
sind ein-, höchstens zweireihig. 

Der Hof der Alnus-Arten be- 
trägt 0,003—0,004 mm. 


Bei den Alnus-Arten deutlich 
dreieckig. 


2} Wredler, Berner Mitteilungen (1870), pag. 248. 
33 Goebel, Organographie der Pflanzen, pag. 82. 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklungsgesch. von Alnus alnobetula n. Betula. 34 


Die Epidermis des Blattes von Alnus alnobetula ist wie bei De- 
tula von polygonalen Zellen gebildet, welehe in Form und Größe vari- 
ieren. Im (iegensatz zu Betula ist dieselbe von einer ziemlich starken 
Cutieula überzogen, was wahrscheinlich dureh die Standortsverhältnisse 
bedingt ist. Wie bei der Gattung Betula stellt Boubier bei Alnus 
alnobetula verschleimte Epidermiszellen fest. Boubier!) schreibt. dar- 
über: „Wenn ınan die Epidermis einer Betula (und Alnus viridis) auf 
trockenem Materiale prüft, indem man zuerst kocht, dann mit Eau de 
Javelle entfärbt, mit Genfer Reagenz?) behandelt und in Glyzeringela- 
tine überträgt, findet man in jeder Zelle eine strahlenbrechende Linie, 
welche die Gestalt einer sehr dünnen Wand besitzt, wodurch die Epi- 
dermiszellen in zwei übereinanderliegende Zellen geteilt erscheinen usw.“ 
Radikofer®) hat in seiner Monographie der Sapindaceen bei der 
Gattung Serjania einen ähnlichen Schleim entdeckt. Er hat solchen 
Schleim in einer Anzahl von Familien angetroffen, im Gegensatz zu 
Boubier nicht bei Betula fruticosa. Auch ich konnte Boubier’s 
Angabe bei der von mir untersuchten Alnus alnobetula weder nach 
seiner Vorschrift noch mit auderen Reagentien, wie z. B. Gummigutti 
und Tusche, bestätigen. Es dürfte dies vielleicht mit den Standorts- 


verhältnissen in Zusammenhang stehen. 

Die Epidermis von Alrus alnobetula hat wie jene von Betula zwei 
Arten von Haaren, während die übrigen Alnus-Arten, mit wenigen Aus- 
nahmen (Alnus Brembana und cordifolia), dreierlei Haare besitzen. Außer 
den einfachen einzelligen Haaren, welche sich namentlich auf der Epider- 
mis der Blattnerven befinden, besitzt Alnus alnobetula, wie die ganze 
Familie der Betulaceen, noch mehrzellige Drüsenhaare, welche namentlich 
in der Knospenlage in sehr großer Menge vorhanden sind, im Laufe 
der Entwicklung jedoch allmählich verschwinden order doch ihre Funk- 
tion eingestellt haben. Diese Drüsenhaare entstehen, wie Boubier 
genau beschreibt, aus einer einzigen Epidermiszelle, welche die be- 
nachbarten ein wenig überragt, sich bald vergrößert, «lurch eine 
Längsscheidewand in zwei Schwesterzellen teilt, in welch jeder eine 
neue Wan auftritt. Diese ist schief und zerschneidet die Zelle keil- 
förmig. Durch wiederholte Längsteilungen und Querteilung entsteht 
ein körbchenartiges sezernierendes Gebilde. Die Absonderung, welche 
eine harzige Substanz ist, häuft sich zwischen Cuticula und Zellwand 


2) Genfer Reagenz. Sol. lögerement ammoniacale de congo et de chrysoidine. 
3) RadIkofer, Monographie der Sapindaceen-Gattung Serjania. München 


1875, pag. 09--105. 


+40 Joxef Wolpert, 


ler Drüsenschuppe an, sprengt ılann die Cuticula, überzieht die anliegen- 
den Zellen und gewährt. dem jungen Blatte Schutz gegen Austrocknung. 
Das Mesophyll hesteht deutlich aus zwei Teilen, wir können bei Alnus 
alnobetula im Gegensatz zu anderen Alnus-Arten deutlich Pallisaden- und 
Schwammparenchym unterscheiden, sie sind gewöhnlich von gleicher 
Stärke. 

Die Blattnerven. Ein Querschnitt durch den Hauptnerv zeigt, 
wie bei Betula, auf der unteren Seite eine blasenförmige Hervorragung, 
auf der oberen eine Einstülpung. 

Die Blattform ist bei «len meisten Spezies von der der Birke ver- 
schieden, nur an einer Stelle (auf der „Hochalm* in Karwendel) konnte 
ich mehrere Sträucher von Alnus alnobetula mit birkenälnlichen Blättern 
finden. 

Bei allen Betula-Arten bildet (lie Gefäßbtindelanlage eineu nach 
oben offenen Bogen mit mehr oder weniger divergierenden Ästen, 
während dieselbe bei den Alnus-Arten geschlossen ist, doch ist auch 
hier durch Alnus Brembana, eine tessinische Art von Alnus viridis, 
ein Übergang geschaffen !), 

Während der Kork der Birke aus abwechselnden Schichten derb- 
wandiger, plattenförmiger und dünnwandiger nicht so flacher Zellen, 
die wit weißen Körnehen von Betulin erfüllt sind, zusammengesetzt ist, 
ist der von Alnus alnobetula fast ausschließlich aus plattenförmigen, 
bald derb-, bald dünnwandigen Zellen aufgebaut. Setzt man einem 
Querschnitte durch den Kork. von Alnus alnobetula Salzsäure zu, 
so erhält man innerhalb der Zellen eine biutrote Färbung, dieselbe 
Reaktion tritt ein, wenn man das Präparat mit Yanillin, Schwefelsäure 
und Alkohol behandelt. Ich schließe deshalb auf die Anwesenheit von 
Pilorogluzin, welches neben Gallussäure durch Spaltung aus Gerb- 
stoffen auftritt. Das gleiche hat Weinzierl°) im Jahre 1876 für 
Betula alba nachgewiesen. Der anatomische Bau der Rinde ist bei 
len Gattungen Betula und Alnus übereinstimmend, doch bildet der 
Bau der Markstrahlen ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Sie sind, 
wie bei allen Alnus-Arten, auch bei Alnus alnobetula ein- höchstens 
zweireihig. während sie bei Betula stets drei- bis vierreihig sind. 

Auch das Holz der beiden Gattungen zeigt auf Längs- und Quer- 
schnitt übereinstimmende Struktur. Die Gefäße sind meist Netzgefäße. 


I} Boubier l.c. . 

2} Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 2. Lief., pag. 7. 

3) Weinzier!, Über die Verbreitung des Phloroglueins im Pfanzenreiche. 
Österreieh. bet. Zeitschr. 1576, Nr. 9. 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklungsgesch. von Alnus alnubetula a. Belula. 41 


Konstant ist die meist stark geneigte Scheidewand und die leiterförmige 
Perforation, welche bei Alnus alnobetula an den Enden in netzförmige 
Durchbrechung der Gefäßwände übergeht. Wo sich die tiefäße be- 
rühren besitzen sie gehöfte Tüpfe. Nach Solereder') dient beim 
Holze der beiden Gattungen als Unterscheilungsmerkmäl nur die Eigen- 
schaft, daß bei allen Arten von Betula der Iof der Gefäßtüpfel weit 
kleiner ist (0,0017 mım) als bei den Arten von Alnus, bei welchen 
derselbe 0,003—0,004 mm beträgt. Bei Alnus alnobetula beträgt der 
Durchmesser wie bei Betula 0,0017 mm. In der Form («les Markes 
unterscheidet sich Alnus alnobetula von allen anderen Alnus-Arten, 
welche ein dreieckiges Mark besitzen, und gleicht Betula?). 


Blütenverhältnisse im allgemeinen. 


Die bei der ganzen Familie eingeschlechtlichen Blüten sind auf 
eingeschlechtliche Kätzchen verteilt (d. h. einfach ährige oler aus ährig 
geordneten Dichasien aufgebaute Blütenstände). 

Wie bei Betula so stehen auch bei Alnus alnobetula die männ- 
lichen Kätzchen büschelig gestaucht am Gipfel vorjähriger Zweige, wo 
sie schon inn Mai des vorhergehenden Jahres, also zu der Zeit, wo die 
männlichen Kätzchen für das laufende Entwieklungsjahr noch nicht. ge- 
stäubt, angelegt werden. Eines davon ist terminal, die anderen ent- 
springen in den Achseln von zur Blütezeit abgefallenen Blättern. 

Die weiblichen Blütenkätzchen von Alnus alnobetula befinden sich 
weiter abwärts wie bei Betula an armblättrigen Kurzzweigen, meist zu 
zweit bis viert gestaucht, dagegen die von Betula einzeln am Ende 
heuriger Triebe, sie werden gleichfalls im Vorjahr angelegt. verharren 
aber im Gegensatz zu allen anderen Alnus-Arten, deren weibliche 
Blüten wie die männlichen nackt überwintern, wie bei Betula den 
Winter durch in ein- bis dreiblättrigen Knospen und kommen erst mit 
dem neuen Laub (Mai bis Juni) zum Vorschein. Der weibliche Blüten- 
stand von Alnus alnobetula ist von dem von Betula nur dadurch un- 
wesentlich verschieden, daß außer dem Gipfelkätzchen auch noch acksel- 
ständige vorhanden sind, während Betula nur ersteres besitzt?). 


Bau der männlichen Blüten. 


An der Achse der männlichen Blütenkätzchen sind die Schuppen 
bei Alnus und Betula nach 5/13 oder 8/21 geordnet. Das Deckblatt 


1) Solereder, Über den systematischen Wert der Holzstruktur bei den 
Dicotyledonen. München 1885, pag. 250. 

2) Schröter, Pfanzenieben der Alpen, 1. Lief. 

3) Wydler, Berner Mitteilungen 1870, pag. 248. 


42 Josef Wolpert, 


trägt auf der Innenseite zwei Vorblätter, die zu Deckblättern der 
Seitenblüten werden. Letztere haben im Gegensatz zu den anderen 
Alnus-Arten keine entwickelten Vorblätter mehr. Sie sind an der 
Deeksehuppe hinaufgewachsen‘). Innerhalb der Achseln der Deck- 
schuppen befinden sich normalerweise drei Blüten. Wie Dölld für 
Alnus gezeigt hat, „ist eine solche Gruppe als dreiblütiges Dichasium 
anzusehen, «labei repräsentiert die Schuppe 5 das Deckblatt der Mittel- 
blüte, die Seitenschüppchen a und $ deren Vorblätter, welche zugleich 
als Deckblätter ler Sekundanblüten fungieren, an diesen sind ebenfalls 
je zwei Vorblätter «, %’ und «a,, 3, anzunehmen, von denen aber nur 
die 8-Vorblätter ent- 
wickelt sind usw.“ (vgl. 
Fig. 1). Doch zeigt die 
Entwicklungsgeschichte, 
daß sowohl der Fall 
eintreten kaun, daß die 
Mittelblüte wohl ange- 


2 SE LEE ON 2. legt, später jedoch fehl 
nz 4 « nr schlägt, als auch der, 


d daß dieMittelblüte über- 


4A Fig. 1. B . 
FR . , nme haupt nicht zur Anlage 
+ Alnus ghutinosa. Diagramm: 1. des männlichen, . 
2. des weiblichen Dichasiuns. kommt (Tafel I Fig.5 u. 
B Betula alba. Diagramm: 1. des männlichen, 6). Und wäre dies ein 
2. des weiblichen Dichasiums. Pi 
(Nach Eichler.) Analogon zu den weib- 


lichen Alnus-Blüten. 

Die Blüten von Alnus haben in der Regel ein vierteiliges Perigon 
und vier den Perigonblättern superponierte Staubblätter, während bei 
Betula und Alnus alnobetula häufig die seitlichen Perigonblätter oder 
alle bis auf das vordere fehlen®. Die hinteren verkümmern also oft 
oder werden durch den Druck der Blütenachse oder der Seitenblüten 
unterdrückt, was auch Hartig®) beobachtete, indem er schreibt: „Jede 
Schuppe trägt 12 Staubgefäße. Bei Alnus ovata (i. e. Alnus viridis), 
nitida und nepalensis sind die Staubfäden nicht geordnet, sämtlich von 
einer gemeinschaftlichen acht- bis zwölfblättrigen Blumenkrone umstellt. 


1) Eichler, Blütendiagramme, 2. Teil, pag. 11 ff. 

2) Döll, Zur Erklärung der Iaubknospen der Amentaceen, pag. 10. M. 

3) Engler u. Prantl, Natürliche Pfanzenfamilien, III, pag. 1. 

4) Hartig, Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen Deutschlands 
1851, pag. 333. 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklangsgesch. von Alpıs alıwbelula n. Betula. 48 


Auf diesen Unterschied gründet Spach die Gattung Alnus einerseits, 
die Gattungen Clethopsis und Alnaster andererseits.“ 

Wie aus Taf. I Figuren 10—15 ersichtlich, selwankt bei Alnıs 
alnobetula die Zahl der angelegten Staub- und Perigonblätter der Mittel- 
blüte zwischen drei und sechs, während «lie «er Seitenblüten oft. auf 
drei reduziert is. Nach Wydler!) und DölNl>) ist die Mittelblüte zu- 
weilen auch fünf- und sechszählig, die seitlichen kommen dann und 
wann auch dreizählig vor. 

Während vom Androceum bei Alnus alnobetula wie bei den an- 
deren Alnus-Arten meist vier Stanbgefäße entwickelt sind, finden wir 
in der männlichen Blüte von Betula durchschnittlich nur zwei ausge- 
bildet, welche hier allerdings gleichsam zum Ersatz bis beinahe zum 
Grunde in zwei monothezische ITälften gespalten sind, so daß ınan 
beim ersten Ansehen vier Staub- 
blätter in jeder Blüte vor sich zu N EN A 
haben glaubt®). Alnus alnobetula ;; E ij / dl 
dagegen besitzt ungespaltene Fila ; I) i 
mente (Fig. 2). Die Antheren sind , . ; IR Ri 
intrors und entlassen durch Längs- Va, \ 2 
spaltung die Pollenkörner, welche ö \ 
hier, wie bei allen Windblütlern, 
in großer Menge gebildet werden. 

Im Gegensatz zu Betula, bei ıeren Fig. 2. 
Pollenkörnern drei Poren konstant Anthere von Alnus alnobetula. 
sind, besitzen die von Alnus alnobetula, wie «die meisten der Gattung 
Alnus, fünf Poren. Hartig‘) hatte diese Eigenschaft als einen (der 
wichtigsten Unterschiede zwischen den beiden Gattungen angeführt, 
nach Schacht5) schwankt jedoch «die Zahl der Poren an den Pollen- 
körnern von Alnus zwischen drei und fünf. Bei den Pollenkörnern 
sänitlicher von mir untersuchten Alnus- und Betula-Arten war der 
Zahlenunterschied konstant. Nach (der Bestäubung fallen die männ- 
lichen Blütenkätzchen ab. 


Entwicklang der männlichen Blüte. 


Will man die Entwicklung der männlichen Blüte von Alnus alno- 
betula von ihrem ersten Anfang an studieren, so ist man überrascht, 


1) Wydler, Flora 1851, pag. 440 und Berner Mitteilungen 1870, pag. 248. 
23 Dölll.c. 

3 Eichler I. c. 

4) Hartig ]. e. 

5) Schacht I. c. 


4 Josef Wolpert, 


wie weit man mit «dem Untersuchungsmaterial zurückgehen muß. In 
den Literaturangaben findet man die Anlage meist auf den Spätsommer 
des vorhergehenden Jahres verschoben, während man die allerersten 
Stadien schon im Mai suchen muß, wo sie in Knospen eingeschlossen 
sind. Werden die Schuppen wegpräpariert, so sieht man bereits die 
kleinen Blütenkätzehen. Auf Quersehnitten kann man dann leicht die 
einzelnen Entwicklungsstadien finden. Das Gipfelkätzchen ist den late- 
ralen in der Entwicklung etwas voraus, während die einzelnen Blüten 
eines Kätzchens auf gleicher Entwicklungsstufe stehen. 

Der zunächst abgerundete Höcker, der in der Achselhöhle des 
Deckblattes sitzt, Nacht sich von außen nach innen ab (Taf. I Fig. 1, 2). 
Man sieht an ihm einige Tage später drei kleine Hervorwölbungen, die 
Vegetationspunkte der Einzelblüten des Dichasiums, auftreten (Taf. I Fig. 3). 
Manchmal kann man beobachten, daß sich nır zwei Höcker abgliedern 
(Taf. 1 Fig. 5), oft. verkümmert aber auch die bereits angelegte Mittelblüte 
(Taf. I Fig. 6). Es entsteht dann ein zweiblütiges Dichasium, das gleiche 
Bild, wie wir cs für gewöhnlich an den weilliehen Alnus-Blüten haben. 
Die beiden Seitenblüten nehmen nach oben etwas an Umfang zu, wie 
z. B. bei den Papilionaceen. Man kann bei vorgeschritteneren Blüten 
die Entstehung der Vorschuppen sehen, welche an den beiden Seiten- 
blüten auftreten und schon in ganz jungem Zustand mit harzabson- 
deruden Drüsen ausgerüstet sind (Taf. I Fig. 9. Noch etwas später 
findet man die drei Höcker für sich abgegliedert und so die drei 
Einzelblüten angelegt. An ihnen entstehen dann die Perigon- und 
Staubblätter als kleine lWöcker und zwar meist in Vierzahl, wobei 
eine Förderung der Außenseite eintritt, die sich auch noch später 
ausspricht. Die Staubblätter stehen stets vor den Perigonblättern, 
sie sind je in einem Kreise angelegt, nur bei Ausbildung von fünf 
oder sechs Staub- und Perigonblättern macht es den Eindruck von 
zwei Doppeleykeln und zwar ist der äußere dem inneren etwas in 
der Entwicklung voraus, indem man bei den äußeren Staubblattanlagen 
eine Einsehnürung bemerkt, während die inneren noch vollständig ab- 
gerundete Höcker darstellen. Die Zahl der Staub- und Perigonblätter 
schwankt schon in der Entwicklung, indem wir drei, vier, fünf oder 
sechs finden. In der Regel sind es soviel Staubblätter wie Perigon- 
blätter, «doch findet man hier und da die letzteren überwiegend, daß 
man also, wie z. B. Taf. I Fig. 13 zeigt, fünf Perigon- und vier Staub- 
hlätter angelegt findet. 


Vergleichende Anatom. u. Entwieklungsgesch. von Alnus alnobetula u. Betula. 45 


Bau der weiblichen Blüte. 


Der weibliche Blütenstand ist bei beiden Gattungen ziemlich gleich. 
Gewöhnlich trägt bei Alnus alnobetula, wie bei allen anderen Alnus- 
Arten jedes Deckblatt des weiblichen Kätzchens ein durch Unterdrückung 
der Mittelblüte zweiblütiges Dichasium, doch sind dreiblütige Dichasien 
nicht selten. A. Schulz!) berichtet von Alnus glutinosa und incana: 
ne... Bei der Mehrzahl der Bäume ist in einigen — nie fand ich 
sie in allen — Dichasien einzelner, bei manchen sogar zahlreicher, 
vielleicht aller Kätzchen eine Mittelblüte in einem mehr oder weniger 
entwickelten Zustande vorhanden. Sie befindet sich nicht, wie bei Be- 
tula, hinter den beiden Seitenblüten, sondern zwischen «denselben. tie- 
wöhnlich besteht sie nur aus einem Fruchtblatt mit einem Griffel, 
welcher aber meist ebenso kräftig entwickelt ist, wie jeder der beiden 
in der normalen Seitenblüte. Selten sind beide Griffel ausgebildet und 
bilden diese Mittelblüten zwar meist kleine aber dem Aussehen nach 
vollständig keimfähige Früchte aus.“ Wie die Entwicklung zeigt wird 
auch bei Alnus alnobetula eine Mittelblüte öfters angelegt (Taf. I 
Fig. 20). Bei Betula ist «die Ausbildung der Mittelblüte regelmäßig, 
also in beiden Geschlechtern ein «dreiblütiges Dichasium vorhanden. 
Allerdings nicht ganz konstant, denn mitunter schlägt im weiblichen 
Dichasium die Mittelblüte fehl und findet sich dann das Verhalten von 
Alnus’). Es darf also streng genommen auch der Aufbau «des weih- 
lichen Blütenstandes nicht als konstanter Unterschied gelten. 

Die weiblichen Blüten stimmen, abgesehen von der Zahl ıler Vor- 
blätter, mit den männlichen im wesentlichen überein. Sie tragen auf 
der Innenseite vier Vorblätter, die zu Deckblättern der Sekundanblüten 
werden. Zur Blütezeit sind die Vorschüppehen noch klein und grund- 
ständig, in der Reife wachsen sie an «den Deekblatte empor und ver- 
holzen mit ihm, wodurch der Fruchtstand zapfenartig wird. Die Blatt- 
ränder der Kätzchenschuppen sind mit großen, reichlich Harz abson- 
dernden Drüsen besetzt (Taf. I Fig. 27), wodurch der Zapfen äußer- 
lich und innerlich verklebt bleibt. Die Schuppen bleiben mit «der 
Spindel, wie bei den anderen Alnus-Arten, in Verbindung. Es liegt 
hierin ein durchgreifender Unterschied der Erlen und Birken, indem 
bei letzteren die Schuppe bei der Samenreife sich von der Spindel 
trennt und mit dem reifen Samen gleichzeitig abfällt. Doch gibt es 

1) Schulz, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Blüten. Berichte der 


Deutschen bot. Gesellsch., Bd. X- 
2) Eichler’s Blütendiagramme. 


46 Josef Wolpert, 


auch eine Birke mit persistenten Schuppen: die Betula lenta Willd.!). 
Die Blüten bestehen aus einem nackten aus zwei Fruchtblättern zu- 
sammengesetzten Fruchtknoten mit zwei Narben, welche bei Alnus 
alnobetula zur Stäubezeit intensiv rot gefärbt sind. Obwohl die Be- 
stäubung durch den Wind erfolgt, also (ie Färbung als Lockmittel nicht 
in Betracht kommt, Nach Goebel ist es schr wahrscheinlich, daß die 
bei Hervorbringung (er Fortpflanzungsorgane vielfach auftretende charak- 
teristische Färbung mit bestinnmten Stoffwechselvorgängen in Verbin- 
dung steht. An einigen Präparaten waren an dem Fruchtknoten 
hörnchenartige Fortsätze sichtbar, welehe man für ein unterdrücktes 
Perigon halten kann (Fig. 9). Die Wände des Fruchtknotens verdicken 
sich und erhärten. Es entsteht em Nüßchen mit großen, wie bei Betula 
und im Gegensatz zu anderen Alnus-Arten, 

{ N durchsichtigen Flügeln), welche zur Verbrei- 

| UN tung der Frucht vorteilhaft sind. Dieselben 


Blüte entwickelt und fallen in die gleiche 
Richtung wie die Fächer. Sie bestehen aus 
r \ ..\ wei Lamellen und bilden eine direkte Fort- 
" setzung der Epidermis des Fruchtknotens. Der- 
artige Einrichtungen dienen nach Goebel’s‘) 
Ansicht zunächst als Transpirationsapparate 
für die reifende Frucht, besitzen sie ja na- 
mentlich an «dem den Narben, also dem von 
Fig. 3. Weibliche Blüte den Schuppen nicht bedeckten Teile eine große 

N Sera Menge Spaltöffnungen. 
Alnus alnobetula ist proterogyn und be- 

trägt der Zeitunterscheid ca. 4—5 Tage?) 

In der Mehrzahl der Blüten der Betulaceen ist weder im jugend- 
liehen noch im entwickelten Zustand der Überrest eines zweiten Ge- 
schlechtes zu entdecken. Nach Schulz“) besitzt jeiloch fast jede der 
Pflanzen der Betulaceen einzelne oder zahlreiche weibliche Kätzchen, 
in welchen sich namentlich im basalen Teile hermaphroclitische Blüten 


\ \ werden schon an ddem Fruchtknoten der jungen 


1) Eichler I. e. 

2) Goebel, Organographie (er Pflanzen. 

3) Schröter, PHanzenleben der Alpen, 1. Lief, 

1) Goebel l. e., pag. 746. 

5) Kerner, Pflanzenleben, Bd. TI, pag. 311. 

6) Schulz, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Blüten. Berichte der 
Deutschen bot. Gesellsch., Bu. X, pag. 304. 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklungsgesch. von Alnus alnobetula u. Betula, 47 


finden. Auch Bail!) beobachtete solche. Mir sind bei der Unter- 
suchung der Blüten von Alnus alnobetula nie solehe begegnet. 


Die Frucht. 


Die Frucht der Betulaceen ist ein Nüßchen, gebildet aus dem aus 
zwei Fruchtblättern bestehenden Fruchtknoten, welcher an beiden Kanten 
Flügel besitzt, und zwar sind dieselben, wie bereits oben erwähnt, bei 
Alnus alnobetula und Betula groß und dünn. Die reife Frucht. fällt 
aus dem sich öffnenden verholzten Deekblatte heraus, während bei 
Betula sich die Deckschuppen mit dem Samen loslösen. Der Samen 
besteht fast nur aus dem Embryo, dessen Kotyledonen reichlich fettes 
ÖL enthalten. 


Entwicklung der weiblichen Blüte und der Samenanlagen. 


Die erste Entwicklung der weiblichen Blüte gleicht vollständig 
der der männlichen. Hier ist die Präparation etwas schwieriger, da 
sich die einzelnen Stadien nicht leicht auf Quersehnitten studieren lassen, 
sondern die einzelnen Blütenanlagen frei präpariert werden müssen. 

Wie bei den männlichen Blüten findet man als erstes Stadium an 
der Deckschuppe ein gleichmäßig abgerundetes Gewehepolster (Taf. T 
Fig. 16), an dem sich meist zwei Höcker abgliedern (Taf. I Fig. 17), 
„welche zu Einzelblüten der weiblichen Dichasien werden, doch findet 
man, wie Taf. I Fig. 20 zeigt, auch drei angelegt, wie es normal in 
dem Dichasium von Betula aufzutreten pflegt. Die beiden Vorblätter 
sind hier schon als kleine Wulste vorhanden. Die Höcker nehmen an 
Größe zu und lassen dann an ihren leicht eingesenkten Oberflächen 
wieiler zwei Hervorwölbungen sehen, die Anlagen der beiden Frucht- 
blätter. Etwas später stellen sie stumpfe Erhebungen dar, welche ein- 
ander gegenüber stehen und das apikale Grübchen hegrenzen (Tal. I 
Fig. 21 u. 22). Mit diesem Zustand haben die weiblichen Blüten den 
Zustand erreicht, in welchem sie in die Ruheperiode eintreten. Der 
Fruehtknoten ist noch unentwickelt und sind weder Fruchtknotenhöhle 


noch Samenanlagen vorhanden. 

Wenn im Frühling die ersten männlichen Blüten zu stäuben 
beginnen, dann regt es sich in den noch in den Knospen einge- 
schlossenen weiblichen Blüten. Die Knospen brechen auf und ent- 
lassen ihre Schützlinge. Zu gleicher Zeit entfalten sich einige Laub- 
blätter. Die Narben treten als dünne rote Fäden zwischen den grünen 
Deckschuppen hervor. Die weitere Entwicklung beruht nun darauf, 


1} Bail, Botau. Ztig. 1870, Sp. 400. 


4R Jusef Wolpert, 


daß der untere Teil des Fruchtknotens sein begonnenes Wachstum 
fortsetzt, während Narben und Griffel ihre Entwicklung abgeschlossen 
haben. 

Untersucht man einen jungen Fruchtknoten, an dem die Narben 
aus den Deckschuppen hervorragen, so findet man bereits die Samen- 
anlagen als abgerundete Höcker an einer wanelständigen Plazenta an- 
gelegt. Meine Befunde in bezug auf «ie Plazentation stimmen im 
großen und ganzen mit denen Schacht's!) überein. Die Plazentation 
bei den Betulaceen ist eine wandständige, während Nawaschin®) von 
einer Zentralplazenta spricht. In nachfolgenden Zeilen möchte ich die 
Beweise für meine Annahme erbringen. 

Ursprünglich werden in dem Fruchtknoten der Betulineen, wie 
bei Corylus3). meiner Afeinıng nach, auf jeden Falı vier Samenkuospen 
angelegt, also an jeier wandständigen Plazenta zwei, welche zwei und 
zwei einander gegenüber stehen und werden erst durch nachträgliche 
Verdrängung eine oder zwei Samenanlagen unterdrückt. Die Angabe 
Schacht'st), welcher einen fruchtbaren und einen unfruchtbaren Samen- 
träger unterscheidet, ist hierin allerdings unrichtig, denn bei genauer 
Untersuchung zeigt sich, daß beide Plazenten normalerweise Samen- 
anlagen hervorbringen. Selten entwickeln sich alle vier Samenanlagen 
gleichmäßig, doch läßt es sich in einer größeren Anzahl von Blüten 
beobachten. Wenn die Unterdrückung bezw. Niehtanlage, was vielleicht 
aus «dem vorigen durch eine Reihe von Entwicklungsperioden eine erb- 
liehe Eigenschaft geworden ist, zwei Samenanlagen berührt, so sind es 
bald zwei der gleichen Plazenta oder häufiger eine von jeder Plazenta, 
«die rechtsseitige von der einen und die linksseitige von der anderen 
oder umgekehrt. Daraus folgt, daß die Spalte zwischen den Samen- 
anlagen. welche man auf dem Querschnitte findet, anstatt geradlinig zu 
bleiben, in zwei kleinen Bögen erscheint, die Ende gegen Ende gesetzt 
sind oder auch in der Forn eines S. Wenn die beiden Plazenten 
sieh in der Mitte des Fruchtknotens vereinigt haben, stellt dieser zwei 
Fächer dar und die Samenanlagen, die sie einschließen, gehören ent- 
weder derselben oder zwei verschiedenen Plazenten an (Taf. I Fig. 
24a—d). Die Untersuchung der Plazentation an freipräparierten Samen- 


I} Schacht 1. e., pag. 33 ff. 

2) Nawaschin, 1. Über die gemeine Birke I. c. 2. Kurzer Bericht über 
die Studien der Embryologie der Betulineen. Berichte der Deutschen bot. Gesell- 
schaft, Bd. XII, pag. 168. 

3) Baillon, TraitE du developpement de la fleur et du fruit. 

N Schacht Le, pa. 1. 


Vergleichende Anatom. u. Entwieklungsgesch. von Alnus alnobetula u. Betula. 44 


anlagen hat Nawaschin auf jeden Fall irregeleitet. wenn er pag. 101) 
schreibt: „Die anatomische Untersuchung der abnorm ausgebildeten 
Fruchtknoten zeigte mir weiter, daß die Fähigkeit der Erzeugung von 
Samenknospen dem Schacht’schen unfruchtbaren Samenträger über- 
haupt abgeht, denn derselbe trägt keine Samenknospe, auch da wo die 
letzteren in dem Fruchtknoten in Mehrzahl erzeugt werden usw.“; ich 
verweise zur Wiederlegung nur auf die Taf. I Fig. 24@—d). Aus den 
Figuren, welche mit denen Nawaschin's vollständig übereinstimmen, 
läßt sich die wandständige Plazentation und die spätere Verwachsung 
der beiden Samenträger deut- 
lich zeigen. Es dürfte, wenn 
die Samenknospen an einer 
Zentralplazenta entständen, 
an den Zeiehnungen (Taf. I 
Fig. 29-31), welche nach 
freipräparierten Samenan- 
lagen entworfen, «die Linie x 
nicht vorhanden sein. Dann 
schreibt Nawaschin: „Die 
zentrale Plazenta nimmt ihrer 
ganzen Länge nach eine zen- 
trale Stellung ein und ent- 
hält zwei nach der Mediane 
orientierte Gefäßbündel.“ Es 
zeigt gerade die Figur, die 
Nawaschin zur Erklärung 
hierfür gibt, daß die linke 
Samenknospe der oberen, die 
rechte der unteren Plazenta cn „Fe 

angehört. Nach dieser An- Eigentinnliche Stellung der Samenanlagen. 

ordnung der Plazenten und Samenanlagen brauchen wir keine Erklärung 
„weshalb die Sanıenanlagen wirklich zum Teil der äußeren Wanıl des 
Fruchtknotens angewachsen sind" und „weshalb die Samenknospen la- 
terale Stellung einnehmen“, sondern (lies erklärt sieh von selbst und 
stimmt die Lage der Gefäßbündel mit der wandständigen Plazentation 
vollständig überein. „Der wulstfürmige Fartsatz des Füllgewebes, 
welcher auf der inneren Wand des Fruchtknotens entsteht und die 
Furche zwischen den beiden Brüekchen ausfüllt”, ist wirklich ein zu- 


1 Nawaschin, Über die gemeine Birke. page 10 m. IE. 
Flora, Bel. fo. [ 


50 Josef Wolpert, 


fällig unfruchtbarer Samenträger. Sehr schön geht dies aus der Zeich- 
nung Nawaschin’s Nr. 69 hervor. 

Noch deutlicher tritt uns die Verwachsung der beiden wandstän- 
digen Plazenten bei der Birke entgegen, „die wulstförmig sich erhebende 
äußere Wand des Griffelkanals. die in ihrem unteren Teile den „frucht- 
baren” Samenträger Schacht's darstellt und welche bis auf die Plazenta 


ß N y 
= N / 
\ ; \ 

\ | “" 
\ No 
\ \ f 
\ | 


Fig. 7. Fig. 8. 
Fig. 5—8. Aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien der Samenanlagen. 
5A Samenanlagen; N Narben. 


hinabreicht und mit derseiben verschmilzt“. Durch Verschmelzung der 
beiilen Samenträger resultieren die „Brückchen“. 

In dem Fruehtknoten, den Fig. 4 darstellt, ist die dritte Samen- 
anlage höher inseriert als die beiden anderen, während sonst alle in 
gleicher Höhe stehen. 


Vergleiebende Anatonı. u. Entwieklungsgesch. von Aluus alnobetula u. Betula. 5] 


Was nun die aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien der Samen- 
anlagen betrifft, so sind dieselben zunächst halbkugelförmig, zur Achse 
transversal gestellt, dann werden sie konisch und steigen schräg ab- 
wärts, dann eiförmig und nehmen nun erst ihre (definitive anatrope 
Lage ein (Fig. 5-8). Die massigen Samenanlagen werden von 
einem Integument umgeben, (as eine allerdings funktionslose Mi- 
kropyle umschließt. Haben die Samenknospen diese Entwicklungsstufe 
erreicht, so beginnt im Nucellus die Anlage des Embryosacks. Der 
Nucellus, an welchem man an mit Eau de Javelle aufgehellten Präpa- 
raten deutlich einen peripherischen und einen inneren Teil unterscheiden 
kann, kann in seinen einzelnen Entwicklungsstalien in seinen Dimen- 


Fig. 9. Längsschnitt durch eine 
Samenanlage. 
N Nucellus; Z Embryosack; 77 Di- 
apparat; 4 Antipoden; 7 Pollenschlauch. 


4 


Fig. 10. Ausbildung von 
zwei Nuceili innerhalb eines 
Integuments. 

Fig. 9. N Nucellus; / Integument. 


sionen stark variieren. Der zentrale Teil ist nach unten in einen 
kurzen Fuß verschmälert, der bis an die Clialaza reicht und stimmt in 
seinem Aufbau vollständig mit dem von Betula überein!) (Fig. 9). 

Einen eigentümlichen Fall stellt Fig. 10 dar, es sind innerhall 
eines einzigen Integuments zwei Nucelli ausgebillet. 


1) Nawaschin, Zur Embryobildung der Birke. Melanges biologiqnes. 
Bull. de Pacad. d. se. d. St. Petershourg, Tome XII. 
FE 


52 Josef Wolpert, 


Entwicklung des Embryosackes. 

Die Entwieklung des Embryosackes von Alnns alnobetula erfolgt 
im wesentlichen genau wie die von Betula alla nach dem den meisten 
Angiospermen typischen Modus. Man könnte durch das Referat in dem 
„Botan. Zentralbl.“t) über Nawaschin's Vortrag, das ich hier wörtlich 
wiedergebe, leicht zu falscher Anschauung kommen. Es heißt dort: 
„Durch die Bildung der Samenknospe nähert sich Alnus viridis Corylus 
und Carpinus, weil auch hier sich zwei bis «drei Embryosäcke ent- 
wickeln usw.“ Wenn auch hier und da. mir ist es nur in zwei Prä- 
paraten begegnet, zwei Embryosäcke innerhalb einer Samenanlage zur 
Ausbildung gelangen, so ist doch die Anlage von nur einem Emhryo- 
sack als normal zu bezeiehnen, während Nawaschin die Anlage von 


Fig. 13. Fig. 14. 
Fig. 11-11. Aufeinanderfolgende Eutwicklungsstadien des Embryosacks. 


zwei bis drei Embryosäcken bei Alnus viridis als konstant angibt?), 
und ist das sporogene Gewebe, aus dem sich der Nucellus von Corylus 
reichlich zusammensetzt, bei Alnus alnobetula auf eine, hier und da 
auf zwei Zellen beschränkt. 

Die unter «der Epidermis des Nucellus gelegene Zelle, die Mutter- 
zelle des Embryosackes, welche sich durch besondere Größe auszeichnet, 


tı Botanisches Zentralbt,, Bd. LXXVII, pag. 106. Bericht über die Sitzungen 
der botanischen Sektion der Naturforscherversammlung in Kiew. 

>> 8. Nawaschin, Zur Entwieklungsgeschichte der Chalazogamen. Corylus 
avellana. Bulletin de Facad. imperiale des sciences de St. Petersbourg, Tome X, 
Nr. 4, Aprib IS. 


Vergleichende Anatom, u. Entwieklungsgeseh. von Alnııs alnobetula u. Betula. 53 


und deren Zelikern bedeutende Dimensionen erreicht, zerfällt durch 
eine periklin gerichtete Wand in zwei Hälften (Fie. 11). Durch wieder- 
holte Teilung der unteren größeren Zelle entstehen aus der Embryosack- 
nuutterzelle vier Zellen (Fig. 12—14). Die unterste dieser Zellen fäugt 


sich zu strecken an und teilt sich 
der Zellkern, olıne (laß dabei eine 
weitere Zellteilung eintritt. Es 
lagern sich die beiden Kerne an 
die Enden des Embryosackes inner- 
halb einer Plasmaansammlung 
(Fig. 15). Auf dieses Stadium 
folgt eine Verdoppelung der Kerne 
(Fig. 16). Dann teilen sich die 
vier Kerne nochmals, so daß vier 
Kerne im oberen, vier im unteren 


Ende des Embryosackes zu liegen , Fe Hi FR 
= ; ; Fig. 15-17. Kernteilung im Embryo- 
kommen (Fig. 17). Mit «liesem = sack 


letzten Teilungsschritt ist eine P Pollenschlauch. 

Differenzierung von Zellen um je drei der Kerne in «en beiden Enden 
des Embryosackes verbunden (Fig. 18). Der wachsende Embryosack 
dringt mit seinem unteren zugespitzten Ende in das Nucellargewebe 
ein, die Zellen «des letzteren verdrängend. 7u gleicher Zeit werden 


4 Juxef Wolpert, 


anch die seitlichen Zellen verdrängt. Eine Verdrängung der Schwester- 
zellen des Embryosackes in gleich hohem Maße war nie bemerkbar, 
daß also der Embryosack die Epidermiskappe erreicht hätte. 

Das obere Ende des Embryo- 
sackes füllen die beiden Synergiden 
aus, au dieselben anschließend ent- 
steht das etwas tiefer inserierte Ei, 
während der Schwesterkern des Ei- 
kernes als freier Embryosackkern in 
die Embryosackhöhlung zu liegen 
kommt. Das untere, in der Regel 
zugespitzte Ende wird von den drei 
Antipoden, welche in zwei Reihen 
(zwei in der oberen, eine in der un- 
teren) angeordnet sind, eingenommen, 
währen« der vierte Kern des unteren 
Teiles ebenfalls in das Innere des 
Embryosackes gewandert ist. Diese 
Fig. 18. Ausgebilleter Embryosack beiden Kerne sieht man in einem star- 

mit Pollenschlauch. ken Plasmastrang eingelagert (Fig. 18), 
wo sie dann nach vollständiger Ausbildung des Embryosackes ver- 
schmelzen. Der sekundäre Embryosackkern tritt dann in Teilung ein 


Fig. 19 u. 20. Ausbildung von zwei 
Embryosäcken innerhalb eines Nucellus. 


Fig. 20. 
und wird die Zahl der Kerne durch weitere Teilung vermehrt, welche 
strahlenförmig von Protoplasma umgeben sind und zur Bildung des 
Endosperms führen. 
Die Figuren 19 u. 20 zeigen die Entstehung zweier Embryosäcke 
in einem Nueellus und findet sich hier ein ähnlicher Fall, wie ihn 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklungsgesch. von Alnus alnobetula u. Betul.. 55 


Straßburger!) für Lamium maculatum beschreibt, daß nämlich zwei 
völlig gleiche subepidermoidale Zellen gleichberechtigt die Rolle der 
Embryosackmutterzelle übernehmen können. Diese Zellen gehen in 
oben beschriebener Weise die charakteristischen Teilungen ein. 


Bestäubung und Befruchtung. 


Wie Nawaschin bereits für Betula beschrieb, erfolgt auch bei 
Alnus alnobetula die Bestäubung noch lange bevor die Samenanlagen 
entwickelt sind, sie stellen zu dieser Zeit schwache Hervorwölbungen 
an der Plazenta ohne irgend welche Gliederung dar. Die Pollenkörner 
bleiben an den klebrigen papillen- 
artig ausgebildeten Epidermiszellen 
der Narbe hängen. Sie treiben 
Schläuche, welche oft erst nach 
vielen Windungen zwischen die 
Zellen der Epidermis eindringen 
und dann zwischen den lockeren 
langgestreckten Zellen der Narbe 
abwärts wachsen, um, wie ich aus 
der mir von Prof. Nawaschin 
gütigst überlassenen Skizze ersehen 
konnte, in das Gewebe des Frucht- 
knotens zu gelangen. Indem der 
Pollenschlauch weit von der Mikro- 
pyle entfernt hinabsteigt, dringt er 
in den Scheitel der Plazenten ein . 

. Fig. 21. Samenanlage mit Pollenschlauch. 
und erreicht von dort durch den 2y"piacenta; 28 Pollenschlauch; / Inte- 
Funieulus die Chalaza (Fig. 21 u. gument; .v Nucellus; Z Embryosack. 
Taf. I Fig. 25 und 26). Welche (Nach Nawaschin.) 
Wachstumsrichtung wohl auf der Unfähigkeit des Pollenschlauchs zum 
Wachstum durch Hohlräume liegt 2). 

Nachdem die Samenknospen einen gewissen Entwicklungszustand 
erreicht, ist der Pollenschlauch im Nucellus sichtbar. Von der Chalaza 
aus bahnt er sich seinen Weg, die Zellen des aufgelockerten Nucellar- 
gewehes auseinanderzwängend, bis fast an die Nucelluskappe, um «dann 
in scharfem Bogen an den Scheitel des Embryosackes zu gelangen, 
noch lange bevor der Embryosack seine volle Ausbildung erreicht, also 
der Eiapparat noch unentwickelt ist. Meist enthält zu dieser Zeit der 


1} Straßburger, Die Angiospermen und (ymnospernien, Jena 1819, pag. 12. 
2) Nawaschin, Über die gemeine Birke, pag. 37. 


pl. 


6 Jusef Wolpert, 


junge Embryosack zwei oder vier Kerne (Fig. 14 u. 15). Nach Aus- 
bildung des Geschlechtsapparates entsendet der Pollenschlauch blasen- 
artige Ausstülpungen aus dem unregelmäßig erweiterten und aufge- 
triebenen Teile, weleher den Embryosack am Gipfel bedeckt (Taf. I 
Fig. 25). Während Nawaschin bei dem Wachstum des Pollenschlauches 
in der Birkenknospe eine vierwöchentliche Ruhezeit feststellen konnte), 
konnte ich dies bei Alnus alnobetula nicht finden. Bei meinem ersten 
Besuche des Schachengebietes bei Garmisch am 31. Mai hatten die 
männlichen Blüten noch nicht gestäubt und waren die weiblichen zum 
großen Teile noch in den Knospen eingeschlossen. Am 24. Juni waren 
die Pollenschläuche über dem Gipfel des Embryosackes angelangt, aın 
29. Juni war Befruchtung eingetreten und bereits ganz junge Em- 
bryonen zu finden. Wahrscheinlich hängt (dies mit der überaus kurzen 
Sommerzeit, die in dem dortigen Gebiete herrscht, zusammen, denn es 
sind kaum vier Monate für die Entwicklung günstig und können, wie 
heuer, die mannshohen Sträucher bereits im August von Schnee voll- 
ständig bedeckt sein. Wir können also hier von einem „untätigen Ver- 
weilen“ des Pollenschlauches nicht sprechen 2). 

Nach meinen Präparaten, in denen ich den Pollenschlauch nur 
vom Funiculus bis zum Embryosack verfolgen konnte, kann ich nicht 
konstatieren, ob der Pollensehlauch ähnliche Fortsätze bildet, wie Na- 
wascehin bei der Birke feststellt”), die der Pollenschlauch gerade an 
solchen Stellen zu treiben pflegt, wo er sozusagen auf einen Kreuzweg 
geraten ist, er schlägt dabei nicht immer den geraden zum Ziele füh- 
renden Weg ein, sondern den, der ihm den geringsten Widerstand 
entgegensetzt*). Bei der Birke waren auf dem Teile durch den Nu- 
cellus keine solche Fortsätze zu sehen, auch hat Nawaschin in seiner 
Skizze keine solche markiert und nichts davon erwähnt. Gegen Ende 
der Befruchtung bleibt der Pollenschlauch meist nur noch auf dem 
Embryosackscheitel sichtbar. Den Verlauf des Pollenschlauches ver- 
folgte ich teils an aufgehellten Präparaten; indem ich die Samenanlagen 
herauspräparierte, mit Fau de Javelle behandelte und nach dem Aus- 
waschen mit Wasser zunächst in eine Glyzerinmischung, bestehend aus 
3 Teilen Wasser, 2 Teilen Alkohol und 1 Teil Glyzerin, brachte, und 
dann durch Stehenlassen an der Luft die Lösung konzentrierte, wobei 
noch zu bemerken ist, daß es bei diesem Verfahren sehr auf die Stärke 


1) Nawaschin, Über die gemeine Birke, pag. 20. 

2) Schacht, Beiträge zur Anatomie und Physiologie, pag. 33 ff. 
3 Nawaschin, Über die gemeine Birke, pag. 21. 

-h Ders., Ibid.. pag. 25. 


Vergleichende Anatom. u. Entwicklungsgesch. von Alnns alnobetula u. Betula. 57 


und die Einwirkungsdauer des Reagenzes' ankomnit. 


Teils untersuchte 


ich ihn auf Serienschnitten, wobei der Pollensehlauch nach der von mir 


angewandten Färbemethode deut- 
lich hervortritt. 

Daß jedoch bei Alnus alno- 
betula zur Anlage und Weiter- 
entwicklung die Reizwirkung des 
Pollenschlauches nicht notwendig 
ist"), habe ich experimentell nach- 
gewiesen, indem ich die weiblichen 
Blütenkätzchen lange vor dem Auf- 
hlühen in Batistsäckchen eingebun- 
den, Ich stellte hierbei fest, daß 
die Embryosäcke sich in (den steril 
gehaltenen Blüten vollständig ent- 
wickelt und erst dann der Des- 
organisation anheimfallen. Es 
herrscht hier also auch keine Par- 


Ü 


Fig. 22. Befruchtung von zwei Samen- 
anlagen in einem Fruchtknoten. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 
Fig. 23 u. 24. Zwei Embryonen in einem Embryosack. 


. 1) Gochel, Organographie der Pilanzen, pag. 7. 


58 Josef Wolpert, 


thenogenese, nirgends konnte ich in diesen sterilen Blüten Embryo- 
bildung nachweisen. 

Die Teilungen der Eizelle und die Embryoentwicklung bietet gegen- 
über den übrigen Dikotyledonen nichts besonderes. Die befruchtete 
Eizelle gestaltet sich nicht in toto zum Embryo, sondern entwickelt 
denselben aus dem unteren Teile der Embryoanlage, während aus dem 
oberen der Eınbryoträger hervorgeht, dessen Funktion eine doppelte ist!): 
1. Die Aufnahme von Nährmaterial und 2. den Embryo namentlich 
während der Keimung in die richtige Lage zu bringen. 

Wie bei Betula, so fand ich auch bei Alnus alnobetula in ein und 
demselben Fruchtknoten beide Samenanlagen befruchtet und in jeder 
einen wohlentwickelten Embryo. Normalerweise ist das Auftreten eines 
einzigen Samens das Resultat eines Wettstreites der beiden befruchteten 
Samenknospen (Fig. 22). 

Wie aus den Figuren 23 u. 24 ersichtlich, sind innerhalb eines 
Embryosackes zwei Embryonen entstanden. Ob hier der Schwesterkern 
‚ler Eizelle zur Bildung des zweiten Eies verwertet wird, also der un- 
tere Kern allein den Embryosack zu versorgen hat?) oder ob eine der 
Synergiden durch Befruchtung zu einem Embryo auswächst, konnte ich 
nicht feststellen, doch vermute ich das erstere. 


Zusammenfassung. 


Bei Alnus alnobetula und noch wenig anderen Alnus-Arten fehlt 
das für Alnus konstante Hypoderm, das bei den Betula-Arten nicht 
vorkonmt, 

Alnus alnobetula hat wie Betula nur zweierlei Haare. 

In der deutlichen Ausbildung von Palissaden- und Schwamm- 
parenchym unterscheidet sich Alnus alnobetula von den anderen Alnus- 
Arten und gleicht Betula. 

Die Blattstelluing stimmt bei Alnus alnobetula und den Betula- 
Arten überein. 

Rinde und Holz haben bei Alnus alnobetula und Betula gleichen 
anatomischen Bau, nur unterscheiden sie sich in der Breite der Mark- 
strahlen. Alnus alnobetula hat, wie die anderen Alnus-Arten, zwei- 
reihige Markstrahlen, während die Betula-Arten drei- bis vierreihige 
besitzen. 


1) Goebel, Organographie der Pflanzen, pag. SIO. 
2} Ders., Ibid. 


Vergleichende Anatom. u. Fntwieklungsgesch. von Alnus alnobetula u. Betula. 54 


Der Hof der Gefäßtüpfel hat bei Alnus alnobetula wie bei Betula 
einen Durchmesser von 0,0017 mm, während der der anderen Alnus- 
Arten 0,003—0,004 mm beträgt. 

In der Form des Markes unterscheidet sich Alnus alnobetula von 
den anderen Alnus-Arten, welche ein dreieckiges Mark besitzen und 
gleicht Betula. . 

In der Gestaltung der Blüten stimmen die beiden Pflanzen über- 
ein, oder sie sind doch durch Übergänge verbunden. 

Wie bei Betula so findet auch bei Alnus alnobetula häufig eine 
teilweise Unterdrückung von Perigon- und Staubblättern statt. 

Bei Alnus alnobetula verharren die weiblichen Blüten wie hei 
Betula während des Winters in Knospenschuppen, während Jie aller 
anderen Alnus-Arten nackt überwintern. 

Im weiblichen Dichasium ist die Mittelblüte bei Betula in der 
Regel vorhanden, jedoch hier und da unterdrückt, aber auch bei Alnus 
ausnahmsweise ausgebildet oder doch angelegt. 

Wie in dem männlichen Blütenstand von Betula, so sind auch in 
dem von Alnus alnobetula nur zwei Vorblätter vorhanden, in dem weib- 
lichen dagegen sind vier ausgebildet, während Betula nur zwei besitzt. 

Alnus alnobetula unterscheidet sich von Betula durch die Anzahl 
der Staubfäden und die Gestalt der Pollenkörner, welche fünf Austritt- 
stellen besitzen, nur ausnahmsweise kommen solche vor, welche, wie 
Betula. dreiporig sind. 

Die Ausbildung der Samenanlagen, die Embryosackentwicklung 
und die Befruchtung, welche chalazaganı ist, stinnmt bei beiden Pflanzen 
überein. 


Die Plazentation ist wandständig. 
Die Frucht besitzt bei Alnus alnobetula wie bei Betula große 
durchscheinende Flügel. 


Der Fruchtstand unterscheidet sich dadurch, daß bei Alnus alno- 
betula die Schuppen nach dem Ausfallen der Frucht an der Achse 
stehen bleiben, während bei Betula sich die Schuppen samt den Nüßchen 
von der Spindel loslösen. 


60 . Josef Wolpert, 


Die Mycorrhizen von Alnus alnobetula. 


Die Wurzelanschwellungen der Erlen bilden korallenähnliche, kurze 
vielverzweigte Ästehen, die an ihrer Spitze durch einen Vegetationspunkt 
wachsen und sich gabelartig verzweigen und oft zu faustgroßen knollen- 
artigen Komplexen vereinigt sind. Sie sind von einer Korkhaut be- 
deckt, welche auch den V’egetationspunkt umzieht. Das den zentralen 
Gefäßbündelstrang umgebende Rindengewebe, das aus weiten Parenchym- 
zellen aufgebaut ist, enthält die eigenartigen Gebilde, deren Pilznatur 


Fig. 25. Pflänzchen von Alnus alnobetula mit Mycorrhizen. 


zuerst von Woronin!) erkannt wurde. Möller?) hielt dieselben für 
Plasmodiophora. Während Brunchorst, Möller und Frank®) in dem 
Symbionten einen äußerst feinfadigen Pilz erkannten, dem Ersterer den 
Gattungsnamen „Frankia“ gegeben hat, zeigt Shibata®) in seiner aus- 
führlichen Arbeit über die endotrophen Mycorrhizen, daß der Alnuspilz 


1) Woronin, M&m, de l’acad. d. sc. de St. Petersbourg 1866. 
2) Möller, Berichte d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1885/1890. 
3) Frank, Berichte d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1887/1889. — Lehrbuch der 


Botanik. 
4) Shibata, Cytologische Studien über die endotrophen Mycorrhizen. 
Jahrbücher f. wissensch. Botanik 1902, Bd. XXXVII 


Die Mycorrhizen von Ainus alnobetula, 61 


einen Zellbau besitzt, der vielmehr den Bakterien als den echten Faden- 
pilzen zukommt und erinnert Shibata an die Ähnlichkeit des Pilzes 
mit der als Mycobacterium bezeichneten Wuchsform der Tuberkelbazillen. 

Die Mycorrhizen treten bereits an ganz jungen Pflänzchen auf 
und erreichen an ein- und zweijährigen Pflanzen ganz ansehnliche Größe. 

Daß die Pilzsymbiose das Vermögen der Assimilation von freiem 
Stickstoff hat, zeigen die Versuche von Nobbe!) und Hiltner?). 

Als Untersuchungsmaterial benützte ich die Wurzelanschwellungen 
von Alnus alnobetula und erlangte durch Anwendung der Flemming- 
schen Fixierungsmethode befriedigende Resultate. Die Mycorrhizen 
wurden teils mit starker 

Chrom-Osmiumsäure- 

Eisessiglösung, teils mit 
1:1 verdünnter Lösung 
fixiert und in Alkohol 
gehärtet. Die Schnitte, 
deren Dicke ca. 5 u 
betrug, färbte ich ent- 
weder direkt mit Pia- 
nese von 2--24 Stun- 
den oder behandelte 
dieselben zurAufhellung 
zunächst mit einer kalt- 
konzentrierten Chloral- 
hydratlösung und ließ 
sie nach Auswaschen 
über Nacht in Pianese- 
Farbstoff, spülte zu- Fig. 26. Längsschnitt durch eine Wurzelanschwellung 

“ > RR von Alnus alnobetula. 

nächst mit Essigsäure- j 

Alkohol, dann mit reinem Alkohol ab und brachte sie nach Behand- 
lung mit Xylol in Kanadabalsam. Dabei erhielt ich tadellos übersicht- 
liche Bilder. Da die Alnusknöllchen von vieljähriger Dauer sind und 
mit ihrer Spitze wachsen, kann man auf einem einzigen Längsschnitt 
sämtliche Entwicklungsstadien des Pilzes finden. Die Infektion der 
Zellen erfolgt dicht unter dem Meristem, wo die parenchymatischen 
Zellen von äußerst feinen Pilzfäden durchwachsen werden. Die noch 


1} Nobbe u. Hiltner, Die endotrophe Mycorrhiza von Podocarpus und 
ihre physiologische Bedeutung. Landwirtsch. Versuchsstation, LI, 1899. 
. 2) Hiltner, Über die Bedeutung der Wurzelknöllchen von Alnus glutinoss 
für die Stickstoffernährung dieser Pflanze. Landwirtsch. Versuchsstation, XLV1, 18%. 


62 Josef Wolpert, 


nicht vom Pilze befallenen Knöllchenzellen weisen, wie bereits Shibata 
gezeigt, einen normalen Bau auf. Sie besitzen wanılständiges Proto- 
plasma und je 
einen Zellkern. In 
den meristemati- 
schen Zeilen be- 
sitzt der rundliche 
Kern ein sehr 
schön ausgepräg- 

tes Liniennetz- 
werk, an dessen 

Sehnittpunkten 
sich zahlreiche 
Chromatinkörper- 
chen und ein bis 
zweiNukleolenbe- 
finden (Fig. 2. 
Der eindringende ' 
Pilzrufteineeigen- 
tümliche Umge- 
staltung des Zellkerns hervor. 
Derselbe nimmt zunächst be- 
deutend an Volumen zu und 
zeigt später eine mehr oder 
weniger gekrümmte oder ge- 
lappte amöbenartige Gestalt 
(Fig. 28). 

Nach außen sieht man die 
Pilzfäden als wirre Masse die 
Zelle erfüllen. Em und den- 
selben Pilzfaden kann man 
ohne irgendwelche Unter- 
hrechung durch vier bis sechs 
hintereinander liegende Zellen 
verfolgen (Fig.29). Nach der 
von mir angewandten Färbe- 
methode konnte ich an den 

Fig. 28. Zellkerne von infizierten Zellen. Fäden deutlich Zellinhalt und 
Wand unterscheiden. Die Fäden sind nicht ganz gleichmäßig in ihrer 
ganzen Länge von Inhalt erfüllt und erscheinen dadurch in mehr oder 


Fig. 27. Meristematische Zelle in der Spitze der 


Wurzelanschwellung. 


223 


® 
> 


ae 8 


Die Mycorrhizen von Alnus alnobetula. ‘03 


weniger lange Teilstücke zerlegt. Wie Brunchorst konnte ich an 
meinen Präparaten deutliche Querwände feststellen, welche regelmäßig 
in bestimmten Abständen auftreten und so den Faden zu einem mehr- 


Fig. 30. Parenelymatische Zellen, von Pilzfüden duxchwachsen. 


64 Josef Wolpert, 


zelligen Gebilde machen (Fig. 29). Möller und Shibata konnten dies 
nicht feststellen. Die Fäden zeigen. an verschiedenen Stellen Ver- 
zweigungen, welche an ihren Enden zu kugelartigen Gebilden an- 
schwellen (Fig. 29 u. 80). An Stellen, wo sich die Inhaltstoffe beson- 
ders reichlich ansammeln, schwellen die Fäden zu biasigen Gebilden an 


Fig. 31. Anschwellungen der Pilzfäden. 


und liegen oft drei bis 
vier derartige Anschwel- 
lungen hintereinander 
(Fig. 30. Die Pilz- 
Zäden wachsen zu mehr 
oder weniger dichten 
Knäueln heran und er- 
füllen oft den größten 
Teil des Zellumens und 
zerfallen in Teilstücke. 
An der Peripherie des 
Fadenknäuels schwellen 
die Fäden zu kuge- 
ligen Bläschen an. 
Dieselben vergrößern 
sich, werden später 
von den Fäden los- 
gelöst und füllen die 
Zellen vollständig aus, 
doch kann man sie 
auch noch in ausge- 
wachsenem Zustand im 
Zusammenhang mit den 
Fäden finden (Fig. 30 
und 31). In einem be- 
stimmten Stadium lie- 
gen die Kugeln einzeln 
in einer wabenförmigen 
Masse eingeschlossen 


(Fig.32). Auch an den Kugeln, welche nach Ansicht von Brunchorst 
und Möller die Sporangien der Frankia darstellen, konnte ich deutlich 
Wand und Inhalt unterscheiden, welch letzterer ein wenig von der 
Wand zurückgezogen ist. Frank sieht in der Kugelbildung eine De- 
generationsform der Pilzfäden. Was die Größe der Kugeln betrifft, 


Die Mycorrhizen von Alnus alnobetula. 65 


so stimmen meine Messungen mit denen Brunchorst’s an den Kugeln 
in den Mycorrhizen von Alnus incana und glutinosa überein. Es 
schwankt dieselbe zwischen 4 und 6 «. Der Inhalt der Kugeln zer- 
fällt in eine große Anzahl kleiner 
eckiger Teile, aus welchen neue 
Individuen hervorgehen (Fig. 30 u. 
31). In den kugeligen Gebilden 
und Fäden konnte ich namentlich 
durch Färbung nach Gramm- 
Günther kleine Gebilde erkennen, 
die sich dichter färben, wie solche 
auch in den Leguminosenknöllchen 
vorkommen. Sowohl an den Fä- 
den wie an den Kugeln konnte 
ich immer solche unterscheiden, 
deren Inhalt reichlich Farbstoff 
speicherte, andere dagegen, weiche 
substanzarın waren und sich nur 
schwach färbten. In der weiteren 
Entwicklung verschwinden allmäh- 
lich die pilzlichen Elemente. Man 
sieht in vielen Zeilen strukturlose, 
schwach färbbare Klumpen, in wel- 
chen noch Pilzgebilde zerstreut vor- 
kommen. ü ies derjenige 
Zustand sein, wo Fr Aufloenme und Ei 32, Die von deu Fäden losgs- 

> östen Kugeln liegen in cytoplasma- 
Verdauung des Pilzes stattfindet. tischen Wabenräumen. 

Die von Shibata angeführten und genau beschriebenen „Sekret- 
körperchen“ konnte ich wie Brunchorst in keinem meiner Präparate 
weder in eben infizierten noch in solehen Zellen finden, in welchen die 
Verdauung eingetreten war. 


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cr 


66 Josef Wolpert, 


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Die Mycorrhizen von Alnus alnobetula. 67 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel I. 


Fig. 1-9. Aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien des männlichen Blütendicha- 


siums von Aluus alnobetula. 


3 u 4. Abgliederung der drei Einzelblüten. 
Fig. 5. Männliche Infloreszeuz, in welcher nur zwei Blüten zur Anlage kommen. 


. 6. Männliche Infloreszenz, in welcher die bereits angelegte Mittelbläte ver- 


kümmert. 


Fig. 8 u. 9. Auftreten der Vorblätter. 


. 10-15. Aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien der Mittelblüte, deren Pe- 


rigon- (P) und Staubblätter (52) zwischen drei und sechs schwanken. 


16--23. Aufeinanderfolgende Entwicklungssiadien des weiblichen Blütendicha- 


. 20. 
. 24a—d, Querschnitte durch Fruchtknoten. 


siums von Alnus alnobetula. 
Anlage von drei Einzelblüten innerhalb eines Dichasiums. 


a. Beide Samenanlagen an derseiben Plazenta. 

3. Entwicklung je einer Samenanlage an beiden Plazenten, 

ce. Ausbildung von drei Samenanlagen. 

d. Ausbildung von vier Samenanlagen. 
Optischer Längsschnitt durch den Nucellus einer befruchteten Samen- 
knospe. Das zentrale Gewebe und der Embryosack sind durch das Rea- 
gens aufgelöst, der Pollenschlauch umwindet den Embryosack und treibt 
an der Spitze zablreiche Ausläufer, ein Teil des Pollenschlauches dringt 
an die Basis des Embryosackes vor. (Nach einem mit Eau de Javelle 
aufgeheliten Präparate.) 
Ähnlich wie 25, nur daß scheinbar zwei Pollenschläuche in den Nucellus 
eingedrungen sind. 
Weibliche Blütengruppe mit Deek- und Vorschuppen zur Zeit der Be- 
stäubung von außen gesehen. 
Weibliche Einzelblüte mit Bamenanlagen nach einem mit Eau de Javelle 


aufgehellten Präparate. 


. 29—31, Freipräparierte Samenanlagen von Alnus alnobetula. 


5*+ 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher 
Organismen gegen Alkohol und Chloroform bei höheren 


Temperaturen. 
Von Walter Schubert. 


Einleitung. 

Es ist bekannt, daß viele trockene, pflanzliche Organismen und 

insbesondere ihre Danerformen außerordentlich resistent gegen Alkohol, 
Äther, Chloroform und ähnliche Giftstoffe sind und monate- ja jahrelang 
ungeschädigt bei Zimmertemperatur !) in diesen Medien verweilen können. 
Ferner hat sich aus den Untersuchungen der verschiedensten Forscher 
ergeben, daß die erwähnten Objekte höheren Trockentemperaturen ?) 
ganz erheblichen Widerstand entgegensetzen und ohne ihre Lebens- 
fähigkeit einzubüßen längere Zeit hindurch Temperaturen von 100° C 
und kürzere Zeit sogar solche von 110 und 120° C vertragen. 
- Die Frage jedoch, wie sich derartige Organismen verhalten, wenn 
die oben angeführten Stoffe bei höheren Temperaturen auf sie einwirken, 
ist bislang nicht eingehend untersucht. Die einzigen Untersuchungen, 
die hierüber vorliegen, finden sich bei Kurzwelly®), der siedenden 
Äthylalkohol auf exsiceatortrockene Hefe und exsiccatortrockene Sporen 
von Aspergillus niger und Baecillus subtilis einwirken ließ, Es ergab 
sieh dabei, daß Aspergillus, der ebenso wie Hefe und Bacillus subtilis 
bei Zimmertemperatur Monate hindurch ungeschädigt in Alkohol auf- 
bewahrt werden konnte, bereits nach 3stündiger Einwirkungsdauer von 
siedendem Äthylalkohol abgetötet war, während die beiden anderen 
Untersuchungsobjekte selbst nach 15stündigem Aufenthalt in diesem 
Medium noch absolut keine Schädigung zeigten, 

Die vorliegende Arbeit wird in erster Linie dazu dienen, die Ver- 
suche Kurzwellys weiter auszudehnen. Sie wird die Wirkung ver- 
schiedener giftiger Stoffe bei höheren Temperaturen auf exsiccator- 
trockene Samen und Früchte, Pilz- und Bakteriensporen und einige 
Vegetativformen untersuchen. Daneben werden Kontrollversuche mit 
denselben Trockentemperaturen oder mit indifferenten Medien bei diesen 


1) Kurzwelly, Jahrh. f. wissenschaftl. Bot. 1903, Bd. XXXVII, pag. 291 
bis 341; s. dort zitierte Literatur, 

2) Lit. s. Pfeffer, Planzenpbysiologie, II. Aufl, Bd. II, 1904, pag. 288—296. 

8) Kurzweily l. e. pag. 336388. 


W. Schubert, Über die Resistenz exsiceatortrockener pflanzl. Organismen usw. 69 


Temperaturen angestellt werden, um speziell die den Giften zukommen- 
den Wirkungen bestimmen zu können, 

Eine weitere Frage, die in dieser Arbeit behandelt werden soll, 
wird sich damit befassen zu entscheiden, worauf die Resistenz der 
Untersuchungsobjekte bei höherer- und Zimmertemperatur den erwähnten 
Giften gegenüber beruht. Es fragt sich zunächst, ob die Gifte über- 
haupt in das Untersuchungsmaterial eindringen und der troekene Proto- 
plast sich ungeschädigt damit vollsaugen kann, oder ob die Widerstands- 
fähigkeit einzig und allein auf ein Nichteindringen der giftigen Medien, 
denen durch die Zellmembran oder durch derbe Schalen der Eintritt 
zum lebenden Zellinhalt verwehrt wird, hinausläuft. 

Aufschluß hierüber wird man erlangen können, wenn man die 
Widerstandskraft geschälter und ungeschälter Objekte vergleicht, da 
dieselbe gleich sein muß, sobald es sich um eine Resistenz des Proto- 
plasten dein Giftstoff gegenüber handelt. Anderseits wird man die 
Frage auch beantworten. können, wenn man Objekte, an denen man 
das Eindringen der Medien positiv nachgewiesen hat, hierauf auf ihre 
Lebensfähigkeit prüft. 

Versuche auf diesem Gebiete wurden bereits von verschiedenen 
Seiten ausgeführt. Sie beziehen sich zum Teil auf das Eindringen von 
verschiedenen Giftstoffen, zum Teil speziell auf das Eindringen von 


Alkohol, Chloroform usw. 
"So fand Pfeffer‘), daß giftige Anilinfarben, Ammoniak usw. nur 


langsam in die mit einer schwerdurchlässigen Cutieula umkleideten 
Haare eindrangen und daher erst nach längerer Zeit Schädigungen im 
Protoplasten hervorriefen. 

Ebenso führt Pulst?) die Unempfindlichkeit von Penicilliumglaucum 
gegen die zumeist überaus giftigen Kupfersalze auf das Nichteindringen 
derselben in das Protoplasma zurück. 

Weitere Untersuchungen auf diesem Gebiete liegen in einer Arbeit 
J. Adrian Browns®) vor. Derselbe beobachtete die Wirkung ver- 
schiedener Chemikalien auf Triticum, Avena, Secale und speziell auf 
Hordeum vulgare (var. caerulescens). Er konnte bei all diesen Grami- 
neen die Gegenwart einer semipermeablen Haut konstatieren, die Wasser 
und Jod immer eindringen ließ, vielen anderen Stoffen aber den Ein- 
tritt verwehrte oder erschwerte. Von 1—36°%/,iger Schwefelsäure, von 


1) Pfeffer, Unter. a, d. bot. Inst. zu Tübingen, 1886, Bd. II, pag. 201-203. 

2) Pulst, Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. 1902, Bd. XXXVII, pag. 244249; 
‚vgl. auch die daselbst zitierte Literatur. 

3) Brown, Annals of Botany, 1907, Bd. XXI, pag. 79-87. 


70 W, Schubert, 


5°/,igen Lösungen von Kupfersulfat, Eisensulfat, Silbernitrat, Kalium- 
chromat und Kaliumferroeyan, von 0,5°/,iger Natriımhydratlösung und 
von 3,65 °/,iger Salzsäure drang stets nur das Wasser ein. Die um- 
gebenden Lösungen wurden auf diese Weise konzentrierter und die in 
sie eingelegten Früchte durch die Wasseraufnahme schwerer. Sämt- 
liche Objekte keimten nach dem Aufenthalt in den erwähnten Lösungen, 
nachdem sie gut ausgewaschen und in günstige Bedingungen versetzt 
waren, in wenigen Tagen aus. Während eine 1/, %/,ige Natriumhydrat- 
lösung nicht durch die Membran hindurchdrang, trat dies sofort ein, 
wenn die Lösung 1°/, und mehr Natriumhydrat enthielt. Salpetersäure 
wurde 1 und 5°/,ig angewandt und drang stets durch die Membran 
hindurch, doch brauchte die 1%,ige Lösung bedeutend mehr Zeit als 
die 5°/,ige, um in die Objekte einzudringen. Das eben Erwähnte zeigt, 
daß die pflanzlichen Membranen oder Schalen sich nicht nur bei den 
einzelnen Arten und verschiedenen Stoffen gegenüber verschieden ver- 
halten, sondern auch ein und demselben Stoff, je nach der Konzen- 
tration, in der er ihnen zugeführt wird, verschieden starken Widerstand 
entgegensetzen. 

In weiteren Versuchen tötete Brown die Samen durch Einwerfen 
in siedendes Wasser ab, ohne die Membran zu verletzen. Letztere 
zeigte auch jetzt noch den verschiedenen Stoffen gegenüber dasselbe 
Verhalten, wie im lebenden Zustande, und es ergab sich daraus, daß 


die Impermeabilität der Membran gegen gewisse Stoffe vom lebenden 
Protoplasten unabhängig war. 


Beequerel!) erklärt die lange Erhaltung der Keimfähigkeit 
exsiecatortrockener Samen und Früchte in absolutem Alkohol, Äther 
und Chloroform dadurch, daß die Samenschalen die vorerwähnten Medien 
nur sehwer durchdringen lassen. Das Protoplasma selbst ist nach seiner 
Anschauung in dem latenten Lebensstadium der trockenen Samen un- 
fähig den Giftstoffen zu widerstehen. So hüßten bei seinen Unter- 
suchungen die Samen der Schminkbohne, deren Schalen sich jederzeit 
für die angewandten Agentien durchlässig erwiesen, schnell ihr Leben 
ein, während Samen von Klee, Luzerne usw. außerordentlich lange Zeit 
resistent blieben, da sich ihre Schalen durch große Schwerdurchlässig- 
keit auszeichneten. Wurden die Schalen der letztgenannten Objekte 
angestochen, so drangen die Medien rasch ein und führten in kurzem 
den Tod herbei. Versuche mit Getreide und Erbsen zeigten, daß die 


1) Becquerel, Annales des Sciences Naturelles, 1907, 9. Serie V, pag. 
211-219, 300, 


Über die Resistenz ezsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw, 711 


Schalen dieser Organismen den Giften mit der Zeit den Durchlaß ge- 
währten und die Objekte selbst nach dem Eindringen der Agentien 
abgetötet waren. 

Die Samen und Früchte bleiben nach Becquerels Meinung in 
den giftigen Medien solange keimfähig, als das Tegument für diese un- 
durchlässig bleibt. Da die Schalen einer untersuchten Spezies sich 
nicht gleichmäßig verhalten und die Undurchlässigkeit nieht bei allen 
Individuen gleichzeitig aufhört, so folgert sich nach Becquerel hieraus 
der allmähliche Rückgang des Keimprozentsatzes, den Giglioli") auf 
die ungleiche Austrocknung der Individuen zurücktührte. Nach Gigliolis 
Ansicht starben die am wenigsten ausgetrockneten Individuen zuerst in 
den Giften ab, während die trockensten diesen Medien lange Wider- 
stand leisteten. Becquerel nimmt dagegen an, daß das wenige Wasser, 
welches die exsiceatortrockenen Samen noch enthalten, für die Resistenz 
der Objekte nicht in Betracht kommt. Aus den Versuchen Becquerels 
geht weiter hervor, daß sich die Hüllen der Samen und Früchte der 
verschiedensten Arten Giftstoffen gegenüber ganz verschieden verhalten, 
daß manche den Agentien den Eintritt sofort gewähren, andere die- 
selben niemals oder erst nach sehr langen Zeiträumen eindringen lassen. 

Den Ansichten Becquerels pflichtet Alfred J. Ewart2) völlig 
bei, indem aueh er angibt, daß Samen mit undurchlässigen Schalen 
jahrelang ungeschädigt in Giften und giftigen Gasen aufbewahrt werden 


können. 
Weitere Versuche über den bedeutenden Schutz, den eine kon- 


tinuierliche Membran gegenüber Giften gewährt, finden sich bei Kurz- 
welly®). Derselbe setzte exsiceatortrockene geschälte und ungeschälte 
Früchte und Samen verschiedenen giftigen Medien aus und fand, daß 
die geschälten Objekte bedeutend eher zugrunde gingen als die unge- 
schälten. Diese Beobachtung spricht sicher dafür, daß die Besistenz 
der ungeschälten Samen im wesentlichen auf einem Nichteindringen der 
Gifte beruht. 

Ganz Ähnliches ergaben die Versuche Rabes‘), Derselbe kon- 
statierte, daß ausgekeimte Samen von Brassiea und Sinapis, die in 
diesem Zustande ein Austrocknen im Exsiceator ungeschädigt vertrugen, 


2) Giglioli, Sur la vie latente des graines (Nature, 3. octobre 1895); vgl, 


Becquerel, Annales des seiences naturelles, 1007, pag. 201. 
2) Ewart, On the longevity of Seeds, Proc. Royal Soc. Vietoria, Vol. XXI 


@ew Series), 1908, Pt. I. 
3) Kurzwelly, Jahrb, f. wissenschaftl. Bot. 1003, Bd, XXX VII, yag. 815. 


4) Babe, Flora, Ergänzungsband 1905, pag. 203--2U4. 


72 W. Schubert, 


den Einwirkungen von wasserfreiem Alkohol und Benzin nur verhältnis- 
mäßig kurze Zeit Widerstand leisteten. Von Brassica zeigten nach 
2!/,monatigern Aufenthalt noch 4%,, in Alkohol noch 2°, Leben, 
Binapis dagegen war nach der erwähnten Zeit in beiden Medien abge- 
tötet. Im ungekeimten Zustande zeichnete sich sowohl Brassica als 
auch Sinapis durch außerordentlich große Resistenz gegen Alkohol und 
Benzin aus. Entweder ist nun das Plasma im ungekeimten Zustande 
resistenter als im gekeimten, oder das verschiedene Verhalten gekeimter 
und ungekeimter Samen beruht auf der Verschiedenheit der Samen- 
schale. Die Kontinuität letzterer ist beim Auskeimen unterbrochen 
worden, und den Agentien ist dadurch der Eintritt in die Objekte er- 
leichtert, die nun in Kürze zugrunde gehen. 

Ferner interessierte hier die Frage, ob es möglich sei, Objekte, 
die an und für sich gar nicht widerstandsfähig gegen giftige Medien 
sind, durch Imprägnationsmittel, die ein Eindringen der Agentien er- 
schweren, dahin zu bringen, daß sie ungeschädigt in den Medien ver- 
weilen können. Falls dies möglich sein sollte, so wird dies sicherlich 
auch für andere Organismen ein Hinweis auf die Bedeutung der Im- 
permeabilität von Membranen und Schalen für die Giftresistenz sein. 

Eine weitere Frage, die in dieser Arbeit erörtert werden soll, 
läuft darauf hinaus, zu untersuchen, ob der Tod der Untersuchungs- 
objekte, der beim Eindringen der Medien in diese früher oder später 
doch eintritt, nur durch das Eindringen der Gifte hervorgerufen wird 
oder eine Folge des Herauslösens von Stoffen aus den Zellen durch 
die giftigen Agentien ist. Zur Lösung dieser Frage wird man das 
Herauslösen auf irgend eine Weise ausschalten müssen und dann zu- 
sehen, ob nun in den Medien dasselbe eintritt, was beim Herauslösen 
der Stoffe erfolgte. 

Untersuchungen ähnlicher Art wurden schon von Kurzwelly!) 
angestellt. Derselbe hatte konstatiert, daß Alkohol, Äther und andere 
Gifte in das Untersuchungsmaterial eindrangen und Reservestoffe aus 
diesen herauslösten. Er hatte zu seinen Beobachtungen die ölhaltigen 
Früchte von Helianthus annuus benutzt und dieselben mit und ohne 
Fruchtschale verwandt. Es hatte sich dabei herausgestellt, daß die un- 
geschälten Früchte den Agentien besser standhielten als die geschälten, 
daß also der Fruchtschale eine gewisse Bedeutung für die Resistenz 
gegen Giftstoffe zuzuschreiben ist. Zugleich ergab es sich, daß das 


1) Kurzweily, Jahrb. f, wissenschafil. Bot, 1903, Bd. XXXVII, pag. 315 
bis 318. 


Über die Resistenz exsiceatorirockener pflanzlicher Organismen usw. 73 


Herauslösen von Reservestoffen wesentlich erschwert wurde. Den un- 
geschälten Früchten wurden nur geringe Ölmengen entzogen, die ver- 
mutlich in der Hauptsache aus der Fruchtschale selbst stammten. Aus 
den geschälten Früchten wurde bedeutend mehr Ö] herausgelöst. Dem- 
nach schien es, als ob durch den größeren Verlust an Reservematerial 
die geringere Resistenz der geschälten Objekte bedingt sei. Weitere 
Versuche, die Kurzwelly vornahm, zeigten jedoch, daß dies nicht der 
Fall sein konnte, denn der Rückgang der Keimkraft hielt nicht mit 
der Menge des herausgelösten Reservematerials gleichen Schritt. So 
hatte z. B. Alkohol nach 140 Tagen nur 2,64°/,, Äther dagegen 37,4%), 
Öl aus den Früchten ausgezogen ‚und doch war die Schädigung un- 
gefähr dieselbe. Im ersten Falle keimten 44°/,, im zweiten 36°/, aus. 
Ungleich schwerer war die Schädigung, die Schwefelkohlenstoff in der 
gleichen Zeit den Objekten zugefügt hatte. Der Ölauszug betrug 33,94%, 
der keimfähige Prozentsatz 12%. 


"Kurzwelly hat bei diesen Versuchen wohl konstatiert, daß die 
Agentien Stoffe aus den Untersuchungsobjekten herausiösten und trotz- 
dem von den untersuchten Samen und Früchten noch ein gewisser 
Prozentsatz keimfähig blieb, doch ist er nicht näher auf diese Unter- 
suchungen eingegangen. Es ist daher die Frage offen geblieben, ob 
die Medien in alle Objekte eingedrungen waren und aus allen Öl aus- 
gezogen hatten, ferner, ob auch diejenigen Früchte ihres Öles beraubt 
waren, welche noch Keimung zeigten. 

Auf Anraten meines verehrten Lehrers Herrn Geheimrat Professor 
Dr. Pfeffer war ich gern bereit, mich näher mit diesen und den be- 
reits vorher aufgestellten Fragen, an die sich im Laufe der Arbeit noch 
mehrere Nebenfragen anschlossen, zu befassen. 


Material und allgemein Methodisches. 


Die von mir angestellten Versuche erstreckten sich auf ölhaltige 
und stärkehaltige Samen und Früchte, auf Moospflänzehen, Pilzsporen, 


vegetative Bakterienformen, Bakteriensporen und Hefen. 
Yon Samen und Früchten wurden Ervum lens, Pisum sativum, 


Setaria italica, Sinapis alba, Trifolium incarnatum und Helianthus annnus 
verwandt. 

Von Moosen wurden Ceratodon purpureus, Bryum argenteum und 
Barbula murslis für die Versuchszwecke ausgewählt, 

Von Pilzsporen dienten Sporen von Aspergillus niger, Penieillium 
glaueum und Phycomyees nitens als Untersuchungsmaterial. 


74 W. Schubert, 


Von vegetativen Bakterien wurde Miecrococeus prodigiosus, von 
Bakteriensporen Sporen vom Baeillus mesentericus und von Hefen 
Saccharomyces cerevisiae zu den Versuchen herangezogen. 

Nebenbei wurden noch einzelne Versuche mit Samen von Lepi- 
dium sativum, Sporen von Botrytis einerea usw. angestellt. 

Sämtliche Versuchsobjekte wurden im. Exsiecator über Schwefel- 
säure getrocknet. Die Exsiecatoren standen, um die Wasserentziehung 
zu beschleunigen, im Wärmezimmer bei ca. 25° C und waren vor 
Licht geschützt, um vor allem Pilzsporen und Bakterien vor Schaden 
zu bewahren. 

Alle 6 Tage wurde in einem peinlichst trockenen, sterilen und 
dieht, verschlossenen Wägegläschen von jedem der zum Trocknen auf- 
gestellten Objekte eine Probe und zwar selbstverständlich immer ein 
und dieselbe gewogen. Zeigte sich nun bei einer Wägung in bezug 
auf das für dieselbe Probe 6 Tage vorher gefundene Gewicht kein 
Unterschied, so wurde das Material als exsiccatortrocken bezeichnet. 
Als zur Austrocknung nötige Zeit zählte die Aufenthaltsdauer im Ex- 
siecator bis zur vorletzten Wägung. 

Da für alle Versuche Wasser ausgeschlossen sein sollte, machte 
es sich nötig, auch die verwandten Chemikalien davon zu befreien. 
Es handelte sich dabei um Chloroform, Äthylalkohol, Amylalkohol, Äther, 
Benzin, Paraffinöl, Sudan, Kakaobutter, Vaseline, Mandelöl und Ölsäure. 
Die letztgenannten vier wurden vor ihrer Anwendung einige Tage im 
Exsiecator gehalten, um sie zu trocknen. Ein nach diesem Aufenthalt 
etwa noch vorhandener Wassergehalt blieb unberücksichtigt. Die beiden 
Alkohole, Äther, Benzin und Chloroform wurden in Glasstopfenflaschen 
gebracht, mit reinem Ätzkalk beschickt und öfters tüchtig durchgeschüttelt, 
Sie konnten, nachdem sich der Ätzkalk zu Boden gesetzt hatte, als 
annäkernd wasserfreie Medien verwandt werden. Aus dem Paraffinöl 
wurde das Wasser durch längeres Erhitzen in einer Kochflasche bei 
einer Temperatur von 110—120° C ausgetrieben. Die Flasche wurde 
dann mit einem Korkstopfen gut verschlossen und im Exsiecator auf- 
bewahrt. Das Sudan wurde vor seiner Lösung in Alkohol im Exsiceator 
getrocknet. 

Chloroform, Paraffinöl, Äthyl- und Amylalkohol wurden sowohl 
bei Zimmertemperatur als auch bei höheren Temperaturen angewandt, 
die übrigen Chemikalien nur bei Zimmertemperatur. Die Versuche 
bei höheren Temperaturen erstreckten sich auf höchstens 48 Stunden, 
während sich die bei Zimmertemperatur vorgenommenen Untersuchungen 
auf bedeutend längere Zeiträume ausdehnten. 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 75 


Die Versuchsanstellung war in letzterem Falle sehr einfach. Die 
Chemikalien wurden in kleine, trockene, eventuell auch sterile Fläsch- 
chen verteilt, mit dem jeweiligen Untersuchungsmaterial beschiekt und 
gut verkorkt in Exsiccatoren aufbewahrt. In bestimmten Zeitintervallen 
wurden dann Proben von den eingelegten Objekten entnommen und 
diese, nachdem die chemischen Agentien völlig abgedunstet waren, auf 
ihre Lebensfähigkeit geprüft. 


Das Abdunsten der Medien war von verschiedener Dauer. Chloro- 
form verdunstete ziemlich schnell, während es bei Äthyl- und ganz be- 
sonders Amylalkohol mehrere (bis 8) Tage dauerte bis die Agentien 
verschwunden waren. 

Die Anwendung der Medien bei höheren Temperaturen erforderte 
eine andere, kompliziertere Methodik. 


Kamen die Agentien bei Temperaturen zur Verwendung, die ihre 
Siedepunkte nicht überschritten, so wurden sie samt Untersuchungs- 
material in kleine Erlenmeyer gebracht, die im Wasserbade erhitzt 
wurden. Letzteres mußte, da sich die Versuche meist auf mehrere 
Stunden ausdehnten, durch eine Vorrichtung, die immer soviel Wasser, 
als abdampfte, wieder zulaufen ließ, auf konstantem Niveau gehalten 
werden, 

Auf die Erlenmeyer, die zum Erhitzen der Objekte in den je- 
weiligen Flüssigkeiten dienten, waren ca. 2 m lange Glasröhren mittels 
Korkes luftdicht aufgesetzt. Diese Röhren verhinderten einerseits eine 
Wasseraufnahme der Chemikalien aus den Dämpfen des Wasserbades, 
und dienten anderseits als Steigrohre, wenn die Medien bis zum Sieden 
erhitzt wurden. In diesem Falle kondensierten sich die Dämpfe der 
Agentien in den Rohren und tropften in die Erlenmeyer zurück, so daß 
ein völliges Verdunsten der Untersuchungsflüssigkeiten. ausgeschlossen 
war. Selbst nach 48stündigem Sieden konnte kaum eine Abnahme der 
in die Erlenmeyer eingebrachten Flüssigkeitsmengen konstatiert werden. 


Die Steigrohre, die vor Gebrauch peinlichst getrocknet und zuvor 
durch Ausspülen mit Sublimatlösung so gut als möglich auch desinfiziert 
waren, trugen an ihrem oberen Ende einen kleinen Aufsatz mit Chlor- 
caleium, so daß eine Wasseraufnskme der Objekte und Chemikalien in 
den Erlenmeyern ziemlich ausgeschlossen war. Steigrohr und Aufsatz 
waren durch einen sterilen Wattepfropf, der eine Infektion des ersteren 
von oben unmöglich machte, von einander getrennt. Den Abschluß 
des Ganzen bildete ein großer Wattebausch., Das Chlorealeium wurde 


von Zeit zu Zeit durch Neues ersetzt. 


76 W. Sehubert, 


Nach Schluß des jeweiligen Versuches wurden die Erlenmeyer 
einfach von den Steigrohren, die an Stativen befestigt waren, abge- 
nommen, und erstere bis zum nächsten Versuche unten mit sterilen 
Wattepfropfen verschlossen. Der Inhalt der Erlenmeyer wurde nach 
dem Abgießen der Chemikalien wie das Material, auf welches die Agen- 
tien bei Zimmertemperatur eingewirkt hatten, weiter behandelt. 

Die Siedetemperatur von Chloroform lag bei ca. 61°C, die von 
Äthylalkohol bei ca. 78°C und die von Amylalkohol bei ca. 187° C. 
Da letztgenannte Temperatur oberhalb der siedenden Wassers liegt, so 
mußte bei ihrer Anwendung ein Ölbad die Stelle des Wasserbades 
"ersetzen. 

Chloroform, Äthyl- und Amylalkohol wurden außer in sielendem 
Zustande noch bei einer Temperatur von 100° C angewandt, Paraffinöl 
nur bei 100° C. 

Für das Experimentieren mit Chloroform und Athylalkohol bei 
100° C mußte eine neue, Versuchsanstellung eingeführt werden, da die 
Siedepunkte dieser Medien nach dem oben gesagten weit unterhalb von 
100° C liegen. Die Agentien wurden daher zusammen mit dem Unter- 
suchungsmaterial in einseitig zugeschmolzene Glasröhren gefüllt, und 
diese dann am anderen Ende ebenfalls zugeschmolzen. Der Hohlraum 
der Röhren betrug ungefähr 30 cem und war zu einem Drittel von dem 
betreffenden Medium erfüllt. Da bei dem durch das Erhitzen auf 
100°C im den zugeschmoizenen Röhren entstehenden Druck, ein 


Springen letzterer nicht ausgeschlossen war, wurden diese in Messing- 


zylindern im Wasserbade erhitzt. Die Zylinder waren nach oben offen, 
unten waren sie bis auf feine Öffnungen, die zum Einlaß des Wassers 
aus dem Wasserbade dienten, geschlossen. Bei einem Springen der 
Glasröhren konnten die Splitter nur oben herausgeschleudert werden 
und auf diese Weise keinen Schaden anrichten. 

Das Wasser des Wasserbades stand in allen Fällen einige Zenti- 
meter höher als der Spiegel der in Erlenmeyern oder Glasröhren ein- 
geschlossenen Agentien. 

Zum Vergleich mit der Wirkung der Chemikalien bei hohen 
Temperaturen wurden die Objekte Trockentemperaturen von 61° G, 
78° 0, 100°C und 120° O ausgesetzt. Das’ Erhitzen auf 61° C, 
78° C und 120° C wurde im Trockenthermostaten vorgenommen und 
nur bei Versuchen mit Samen oder Früchten angewandt. Für Unter- 
suchungen bei Trockentemperaturen von 100° O, die sich nicht nur 
auf Samen, sondern auch auf Pilzsporen erstrecken, wurde das Unter- 
suchungsmaterial in Glasröhren, die zur Verhinderung der Wasserauf- 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 17 


nahme mit etwas Caleiumoxyd versehen waren, eingeschmolzen. Je 
nach dem Versuche wurden diese Rohre verschieden lange Zeit im 
siedenden Wasserbade gehalten. Nach Beendigung der Versuche wurden 
die Objekte genau wie die mit Giftstoffen behandelten auf Lebensfähig- 
keit geprüft. 

Bei allen Untersuchungen, die bei 100° C ausgeführt wurden, 
betrug die Temperatur nicht genau 100° C, sondern nur reichlich 
99° C, da das Wasser bereits bei dieser Temperatur siedete, 

Sämtliche Chemikalien, ob mit, ob ohne Untersuchungsmaterial, 
wurden vor Licht- und Luftzutritt tunlichst geschützt. Von den Ver- 
suchen mit höheren Temperaturen wurden nur die mit Chloroform an- 
gestellten, wegen der Zersetzlichkeit dieses Mediums am Lichte, im 
Dunkeln ausgeführt. Zu diesem Zwecke wurde die ganze Kochvor- 
richtung wit schwarzen Tüchern verhängt. Direktes Sonnenlicht war 


bei allen Untersuchungen ausgeschlossen. 
In allen Fällen wurde darauf gesehen, daß das zu den Unter- 


suchungen verwandte Glasmaterial (Erlenmeyer, Pipetten, Steigrohre, 


Glasflaschen usw.) peinlichst trocken und steril war. 
Die Objekte wurden, um jeder Wasseraufnahme und Infektion 


vorzubeugen, stets nur mit trockener, steriler Pinzette aus den Ex- 
Siccatoren in die Chemikalien übertragen und aus letzteren am Schluß 
der Versuche auf dieselbe Weise wieder entnommen. Auch die Agen- 
tien wurden stets mit besonderen, trockenen und sterilen Pipetten in 
die Versuchsgefäße gefüllt. Außerdem wurden all diese Übertragungen 
und damit verbundenen Handlungen (Zuschmelzen von Röhren, Ver- 
schließen von Flaschen usw.) möglichst beschleunigt, um auch auf diese 
Weise die Gefahr der Wasseranziehung tunlichst einzuschränken, 

Das Untersuchungsmaterial, welches den chemischen Agentien bei 
höheren Temperaturen ausgesetzt werden sollte, wurde zuvor 24 Stunden 
bei Zimmertemperatur darin aufbewahrt. Es sollte hierdurch ein allzu 
plötzliches Eindringen der Medien in die Objekte, aus denen beim Er- 
hitzen doch sicher Luft ausgetrieben wird, vermieden werden. Später 
angestellte Versuche ergaben jedoch hei Objekten, die in (ie Chemikalien 
eingebracht und sofort erhitzt wurden, keine anderen Resultate als bei 
solchen, die zuvor 24 Stunden bei Zimmertemperatur in den Agentien 
verweilt hatten. Wie sich später zeigte, waren die Medien nach ein- 
tägigem Einfiuß auf das Untersuchungsmaterial noch gar nicht in das- 
selbe eingedrungen. Letzteres befand sich also bei beginnendem Er- 
hitzen in demselben Zustande, als ob es gar nicht vorher schon bei 
Zimmertemperatur in den Agentien gewesen wäre. 


78 W. Schubert, 


Die Zeiten, welche in den im Laufe der Arbeit folgenden Tabellen 
angegeben werden, sind von dem Augenblick an gerechnet, in welchem: 
bei Anwendung von Trockentemperaturen von 61° C, 78° C und 120° C 


das Thermometer des Thermostaten die gewünschte Temperatur an- - 


zeigte, bei Versuchen mit siedenden Chemikalien diese zu sieden be- 
gannen, und bei Verwendung der Chemikalien und Trockentemperaturen 
bei 100° C das Wasserbad die Siedetemperatur erreicht hatte. 


In den Tabellen, in denen nicht direkt Prozentsätze angegeben 
sind, bedeutet ein + die Erhaltung der Lebensfähigkeit, ein — den 
eingetretenen Tod der Objekte. 

Alle ausgeführten Untersuchungen sind in der Hauptsache ver- 
gleichender Natur, und es war daher von größter Wichtigkeit, daß 
immer dieselben Bedingungen (Aufbewahrungsort, Nährboden usw.) ein- 
gehalten wurden und stets gleiches Ausgangsmaterial zur Verfügung stand. 


Experimenteller Teil. 


Die in diesem Teile ausgeführten Versuche verfolgen die Ziele, 
die bereits in der. Einleitung kurz angegeben wurden. Die dabei mit 
den einzelnen Untersuchungsobjekten vorgenommenen Experimente 
laufen im großen Ganzen auf dasselbe hinaus, obwohl nicht mit jedem 
Objekt genau dieselben Untersuchungen angestellt wurden, sondern bei 
dem einen der oder jener Versuch wegfiel, der bei einem anderen zur 
Ausführung kam. 


A. Versuche mit Samen und Früchten. 


Die Anzahl der untersuchten Samen und Früchte schwankte bei 
den einzelnen Versuchen und den verschiedenen Samenarten. War es 
bei Trifolium incarnatum, Sinapis alba und Setaria italica leicht, für 
alle Versuche die Zahl 100 beibehalten zu können, da diese Samen 
durch ihre Kleinheit nur wenig Platz beanspruchten, so mußte bei Er- 
vum lens, Pisum sativum und Helianthus annuus die Zahl der Samen 
wegen ihrer Größe auf 25 herabgesetzt werden, um bei Pisum und 
den ungeschälten Helianthusfrüchten bei der Behandlung mit Alkohol 
and Chloroform in zugeschmolzenen Röhren (100° C) eine weitere 
Herabsetzung auf 10 zu erfahren. 


Da durch diese Verminderung der Versuchszaklen das Bild von 
der prozentualen Keimfähigkeit der Objekte leicht etwas entstellt werden 
konnte, wurde, um diesen Mangel zu beheben, jeder einzeine Versuch 
mindestens dreimal ausgeführt, und das Mittel aus den Ergebnissen 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 79 


gezogen. Das Mittel wurde als Resultat in die Versuchstabellen auf- 
genommen. 

Das öftere Wiederholen eines und desselben Experimentes lieferte 
zugleich eine Garantie dafür, daß keine Fehler dabei untergelaufen 
waren, da die einzelnen Untersuchungen, wenn auch nicht genau die- 
selben, so doch annähernd dieselben Resultate ergeben mußten. 

Zunächst wurden die für die Untersuchungszwecke ausgewählten 
Samen und Früchte tunlichst ausgelesen und etwa vorhandene taube 
oder schlechte Individuen entfernt. Dann wurden die Objekte auf ihre 
Keimfähigkeit geprüft und diese prozentual festgestellt. Hierauf folgte 
das Trocknen des Materials in Exsiecatoren, das bei den einzelnen 
Objekten natürlicherweise verschieden lange Zeit in Anspruch nahm. 
Nach erlangter Exsiecatortrockenheit wurde nochmals die prozentuale 
Keimkraft der Samen resp. Früchte bestimmt, bevor sie zu den Ver- 
suchen verwandt wurden. 

Diejenigen Objekte, die dabei den Einwirkungen von flüchtigen 
Giftstoffen (ganz gleich ob bei Zimmer- oder höheren Temperaturen) 
ausgesetzt waren, wurden nach Abschluß des einzelnen Versuches aus 
den Medien-herausgenommen und auf Fließpapier ausgebreitet. Letz- 
teres wurde sodann im Wärmezimmer bei ca. 33°C solange aufbewahrt, 
bis von den Chemikalien durch den Geruch absolut nichts mehr wahr- 
genommen werden konnte, diese also völlig verdunstet waren. War 
dies der Fall, dann wurden die Samen unter günstigen Bedingungen 
zur Keimung gebracht. 

Bei den Versuchen, die sich mit der Einwirkung von Paraffinöl 
auf das Untersuchungsmaterial befaßten, wurden die einzelnen Objekte 
nach Beendigung des jeweiligen Experimentes sorgfältigst mit Fließ- 
papier abgetupft, um zu verhindern, daß das Paraffinöl einen dicken, 
schmierigen Belag um die einzelnen Samen oder Früchte bildete und 
auf diese Weise das Auskeimen hemmte oder doch wenigstens ungünstig 
beeinflußte, 

Dasjenige Material, das nur Trockentemperaturen ausgesetzt ge- 
wesen war, bedurfte keinerlei Vorbereitung zur Auskeimung, sondern 
konnte direkt angequellt und zur Keimung gebracht werden. 

Der Keimung ging in allen Fällen ein Anquellen in Wasser 
voraus, das bei den einzelnen Objekten verschieden lange ausgedehnt 
wurde. Ervum, geschälte Helianthusfrüchte und vor allem Pisum wurden 
nur kurze Zeit angequelit, da sie sonst schlecht keimten und leicht in 
Fänlnis übergingen. Die übrigen Objekte konnten ruhig eine Quellung 


80 W. Schubert, 


bis zu 24 Stunden vertragen, ohne daß dadurch eine Schädigung zu 
bemerken gewesen wäre. 

Nach dem Anquellen wurden die Objekte zum. Auskeimen in 
leicht bedeckte Glasschalen gebracht und dort auf Fließpapier ausge- 
breitet. Letzteres lag auf erhöhter, rings von Wasser umgebener Glas- 
platte und tauehte mit überhängendem Rande in das Wasser ein. Auf 
diese Weise wurde eine konstante, mittlere Feuchtigkeit des Fließpapiers, 
auf dem die Objekte ausgekeimt wurden, erzielt, 

In allen Fällen wurde die Keimkraft prozentual festgestellt. 

Bei den Zimmertemperaturversuchen, die sich über längere Zeit- 
räume erstreckten, mußte nach Abschluß eines jeden Versuches auch 
die prozentuale Keimkraft der Kontrollsamen bestimmt werden. Bei 
der Beurteilung eines durch Gittwirkung hervorgerufenen Rückganges 
im Auskeimen mußte dann ein event. schon bei den Kontrollsamen 
eingetretener Rückgang in Abzug gebracht werden. 

Der Thermostat, der dazu diente, um die Samen und Früchte 
höheren Trockentemperaturen auszusetzen, war so eingerichtet, daß das 
Thermometer, welches von außen in den Thermostaten hineinreichte, 
direkt mit den Objekten in-Berührung stand und so genau die Tem- 
peratur derselben anzeigte. Er wurde vor Einbringung des exsiccator- 
troekenen Untersuchungsmaterials auf ca. 30° C erhitzt, um jede Wasser- 
aufnahme der Samen oder Früchte zu verkindern. Aus demselben 
Grunde wurde das Übertragen aus dem Exsiccator in den Thermostaten 
möglichst. beschleunigt. 

Sollten für die Untersuchungen Samen und Früchte ohne Schalen 
verwandt werden, so war es nötig, letztere zu entfernen. Bei Helianthus 
war dies einfach, denn diese Samen ließen sich leicht von der Frucht- 
schale befreien. Bei Trifoium incarnatum und Pisum satirum dagegen 
mußten die Objekte erst etwas gequellt werden, ehe die Schalen ent- 
fernt werden konnten. Dasselbe mußte bei geschälten Früchten von 
Helianthus geschehen, wenn das dünne Samenhäutchen, das diese um- 
gibt, abgelöst werden sollte. Nach dem Trocknen im Exsiceator wurde 
von dem geschälten Material, genau wie es bei ungeschältem gehand- 
habt worden war, der keimfähige Prozentsatz bestimmt, bevor es zu 
den einzelnen Versuchen herangezogen wurde. 

Einige weitere spezielle Versuchsmethoden werden der Einfachheit 
halber direkt ‚bei den Versuchen mit angeführt werden. 

Bevor Versuche mit den Giftstoffen bei höheren Temperaturen 
zur Ausführung kamen, wurde zunächst die Resistenz verschiedener 
Samen und Früchte gegen die Gifte bei Zimmertemperatur untersucht, 


Über die Resistenz exsiceatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 831 


um Vergleiche zwischen der Wirkung eines Giftes bei höherer und 
Zimmertemperatur anstellen zu können. Die Versuche beschränkten 
sich auf die Untersuchung der Resistenz von Trifolium ineamatun, 
Sinapis alba und Helianthus annuus gegen Amylalkohol, da bereits 
von Kurzwelly!) eingehende Versuche mit den übrigen Medien vor- 
lagen, die sehr gut mit zum Vergleich herangezogen werden konnten. 
Dieseiben Versuche, «die mit Amylalkohol angestellt wurden, kamen da- 
neben mit Paraffinöl zur Ausführung, um auch für dieses Medium 
Vergleiche in der Wirkung bei höherer und Zimmertemperatur aufstellen 
zu können. 

Die Ergebnisse der von mir angestellten Untersuchungen finden 
sieh in der folgenden Versuchsreihe. Die Kontrollsamen sind daselbst 
mit K, und K, bezeichnet. K, gibt die Keimkraft bei Beginn, K, 
nach Abschluß der Versuche an. Die unter Amylaikohol und Paraffinöl 
stehenden Angaben sind die Keimungsprozentsätze nach 100tägigem 
Aufenthalt in den Medien. 


1. Versuchsreihe. 
Versuche bei Zimmertemperatur. 


a Untersuchungsobjekt | K, !Amylalkohol} Paraffinöl RK, 
100 ke 30 Tage) 9% 74%, 9% 1% 
10 (ri Tag) | 2 89%, | 2% 
100 | (sion “ 42 Tage) 8% 87% 841%, | 8%, 


Wie aus der vorliegenden Tabelle ersichtlich ist, zeigten die mit 


Paraffinöl behandelten Objekte im Vergleich zu den Kontrollsamen 
keinen Rückgang. Die Samen und Früchte, auf welche Amylalkohol 


eingewirkt hatte, wiesen eine geringe Schädigung auf, aber trotzdem 
war die Resistenz der Objekte gegen dieses Gift verhältnismäßig sehr 
groß und der Rückgang der Keimkraft nur gering. 

Ganz ähnliche Resultate hatte bereits Kurzweliy!) in bezug auf 


Äthylalkobol, Äther, Chloroform usw. erhalten. Er hatte in den Jahren 
1900 bis 1902 Untersuchungen auf diesem Gebiete ausgeführt. Im 
Jahre 1905 untersuchte er verschiedene Samen und Früchte, die noch 


1) Kurzwelly, Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. 100%, Bd. XXXVTIT, pag. 309 
bis 302, . 


Filore, Bd, 100, 6 


82 W. Schubert, 


seit seinen Versuchen her in den Medien stehen geblieben waren, aufs 
neue auf ihre Keimfähigkeit. Diese Resultate sind bisher nieht ver- 
öffentlicht. Sie wurden mir von Herm Dr. Kurzwelly in liebens- 
würdigster Weise zur Verfügung gestellt, und ich lasse dieselben in 
der nächsten Tabelle folgen. Die daselbst neben den keimfähigen 
Prozentsätzen in Klammern angeführten Zahlen geben die Stückanzahl 
der zum Versuch angesetzten Objekte an. 


2. Versuchsreihe. 
Versuche bei Zimmertemperatur. 


Untersuchungs- Dauer der x | Chloroform | Kon- 
objekte BE ng ‚Alkoh.| Äther |Benzoll CS, Damp Filip troile 
Trifol. incarnat, 121.6.00 bis | 34°/, 15897, 152%, |50%%, Fr 
(exsiecatortrocken) 6.7.05 1007 (00) 80) (54) fe 
Trifol. hybrid. 23.5.00 bis 21%, |21°%, 18%, |13%, R 
(exsiceatortrocken) | 6.7.05 | 1200) (@ödl (100) (1065 18% 
ESEL 1o.5.00 m j10n, la, 
angeqellt) 6.7.05 38) (100) | 
Sinap. alba 12. 6.00 bis | 80%, | 70%, 62%, 75%, 
(ezsiccatortrocken) 6.7.05 1100) «dj (83)| ° 
Helianth. ann. ; 
un. 112.6.01 bis] 17%, 
(geschält, exsiccator- _ 9 
- trocken) 6.7.05 (94) 
Lepidium sativ. | 5.6.01 bis j 720/, | 91° 
(ufttrocken) 6.7.05 (106) cc 100% 
Lepidinm sativ. 5.6.01 bis 77%, |94°, ; 
(exsiceatortrocken) 8.7.05 Ab, (106) 100%, 


Außerdem wurde von Kurzwelly noch konstatiert, daß exsiccator- 
troekene Samen von Pisum sativum und lufttrockene Früchte von Tri- 
ticum sativum nach ca. vierjährigem Aufenthalt in Chloroform den Tod 
gefunden hatten. 

Jedenfalls geht aus den angeführten Versuchen hervor, daß die 
Schädigung der Objekte durch die Giftstoffe auch nach Jahren im Ver- 
gleich zu den Kontroilsamen nur gering war, und daß sogar zum Teil 
die in den giftigen Medien aufbewahrt gewesenen Objekte höhere 
Keimungsprozentsätze als das Kontrollmaterial lieferten. 

Von den von Kurzwelly angesetzten Versuchen standen mir 
noch Lepidium sativum und Tritieum sativum zur Verfügung. Diese 
Objekte hatten ca. 8 Jahre in flüssigem Chloroform zugebracht und 
wurden von mir auf ihre Keimfähigkeit geprüft. Dabei lieferten die 
Samen von Lepidium, die in exsiceatortrockenem Zustande in das 
Chloroform eingebracht worden waren, einen Keimungsprozentsatz von 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlieher Organismen usw. 83 


19%, die lufttrocken diesem Medium ausgesetzt worden waren, einen 
solchen von 51°/,, während die Früchte von Tritieum, die exsiceator- 
trocken in Chloroform gelegt worden waren, nur noch zu 3°%/, aus- 
keimten. 

Gelegentlich dieser bei Zimmertemperatur angestellten Versuche 
wurden noch nebenbei einige andere Untersuchungen vorgenommen. 
Diese sollten zur Aufklärung der Frage führen, ob ein Giftgemisch 
eine andere Wirkung hervorrufe als die einzelnen Gifte Zu diesem 
Zwecke wurden exsiccatortrockene Samen von Sinapis alba und Trifo- 
lium incarnatum der Einwirkung von einem Gemisch aus gleichen Teilen 
Alkohol und Äther ausgesetzt, und die Wirkung der einzelnen Agentien 
auf die Objekte damit verglichen. Die Versuche mit Alkohol konnten 
dabei zugleich als Kontrollversuche zu den Untersuchungen dienen, 
welche mit diesem Medium an Sinapis und Trifolium bei höheren 
Temperaturen angestellt wurden. 


3. Versuchsreihe. 
Sinapis alba. 
Keimfähigkeit des exsiceatortrockenen (30 Tage) Materials: 
bei Beginn der Versuche = 96°; nach Schluß der Versuche 


a Alkkohohl Alkohol-Äther Äther 
8 ] 2% | 85% 
24 I 83%, R 85%, | 86%, 
48 | 80% | 1% | 809, 
123 } 78%, [ 76% | 6% 
198 | 75% ! 75%, | 759, _ 
270 | 71% } 749, | 72%, 


4. Versuchsreihe. 
Trifolium incarnatum. 


Keimfähigkeit des exsiecatortroekenen (30 Tage) Materials: 
bei Beginn der Versuche = 95 %,; nach Schluß der Versuche == 75%, 


„oauer a Tasın Alkohol | Alkohol-Äthor | Ather 
8 33%, | 1% | 92%, 
2 RE RE 2} | 84% 
EEG EEE BEE 1 SEN BR LE 
123 | 9%, | 08, | Br, 
198 [ 6%, | up | 649, 
70 | CD? Ir, 


v* 


s4 W. Schubert, 


Als Resultat der beiden Versuchsreihen ergibt sich kaum ein 
Unterschied in der Wirkungsweise der drei Medien. Es läßt sich auch 
hier kaum eine abweichende Wirkung des Giftgemisches gegenüber den 
Einzelgiften erwarten, da diese an und für sich ziemlich gleichmäßig 
wirken. Die Keimungsprozentsätze nach bestimmtem Aufenthalt in den 
Agentien zeigen nur wenig Differenz. Die Schädigung durch die Agen- 
tien ist im Verhältnis zum Rückgang der Keimkraft der Kontrollsamen 
gering. 

Es schließen sich hier die Versuche bei höheren- Temperaturen an. 

Die ersten Untersuchungen wurden an Lepidiumsamen, die von 
Kurzwelly stammten, und bereits 8 Jahre in Chloroform zugebracht 
hatten, angestellt. Diese Samen wurden während 20 Stunden in sieden- 
dem Chloroform gehalten. Hierdurch hatten die Objekte, die von Kurz- 
welly lufttrocken in das Chloroform gebracht worden waren, sämtlich 
ihre Keimkraft eingebüßt, während das Material, das exsiecatortrocken 
in das Medium eingelegt worden war, noch zu 23°/, auskeimte. 

Die folgenden Versuchsreilen enthalten die Resultate über die 
Einwirkung giftiger Medien bei höheren Temperaturen neben indiffe- 
renten Medien und Trockentemperaturen derselben Höhe. 


5. Versuchsreihe. 
Ervum lens. 
Keimfähigkeit des exsicertortrockenen (30 Tage) Materials = 95 °/,. 


Dauer der Siedendes Trocken- Siedender Trocken- 
Einwirkung (61° 0) temperatur (78° C) temperatur 
in Stunden Chloroform von 61° 0 Äthylalkohol | von 78°C 
1 49%, 31% 42%, 70% 
3 | 3% 79%, 28%, 64% 
6 | 32% 70%, 17%, 53%, 
8 | 2% 7% 1%, 18% 
10 | #% 66%, 8% 38%, 
ss | 63%, 0% 3% 


Die siedenden Medien wirkten erheblich nachteiliger auf Ervum 
ein als die betreffenden Trockentemperaturen allein. Die Troecken- 
temperatur von 78° © wirkte schädigender als die von 61°C. Die 
Keimkraft der Objekte ging in siedendem Alkohöl schneller zurück als 
in siedendem Chloroform. Die verschiedene Wirkungsweise der beiden 
siedenden Medien scheint hauptsächlich in dem Temperaturunterschied 
zu Hegen, da Alkohol und Chloroform, wie weitere Versuche zeigten, 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 85 


bei gleicher Temperatur dieselben Wirkungen hervorriefen. So keimten 
Samen von Ervum lens, die 150 Tage in Alkohol resp. Chloroform bei 
Zimmertemperatur gelegen hatten zu 38 resp. 36°/, aus. Ebenso konnte 
bei Anwendang der beiden Agentien bei 100°C (siehe 7. bis 11. Ver- 
suchsreihe) kein Unterschied in der Wirkungsweise festgestellt werden. 


6. Versuchsreihe. 
Setaria italica. 
Keimfähigkeit des exsiccatortrockenen (30 Tage) Materials = 100 /,. 


Bann | SD |, ee | Kant 
in Stunden Chloroform | AÄthylalkohol 
1 2% 0% 3% 2%, 
8 | 8% 0%, 76% 80%, 
» | 8% 0% 61% 65%, 
80 | 67%, 0% 35% 40%, 
48 | 58% 0% 1% 8% 


Ganz eigentümlich berührte es bei diesen Versuchen, daß die ex- 
siecatortrockenen Früchte von Setaria siedendem Alkohol gegenüber gar 
nicht resistent waren und nicht einmal 1 Stunde in diesem siedenden 
Medium verbleiben konnten, ohne ihre Keimkraft einzubüßen. Sielendes 
Chloroform wurde verhältnismäßig sehr gut vertragen, und auch Amyl- 
alkohol und Paraffinöl von 100° © gegenüber zeigte sich Setaria recht, 
widerstandsfähig. Die Wirkungsweise von Amylalkohol unterschied sich 
kaum von der des Paraffinöls. 

Um festzustellen, ob Äthylalkohol in allen Fällen tötend auf Sotaria 
einwirkt, oder ob dies allein bei höherer Temperatur der Fall ist, wurde 
das Versuchsmaterial auch bei Zimmertemperatur in dieses Medium ein- 
gelegt. Die Objekte blieben 35 Tage darin, und es zeigfe sich, daß 
nach diesem Aufenthalt noch 74°/, der Samen keimfähig waren. Hier- 
aus geht deutlich hervor, daß Äthylalkohol bei Zimmertemperatur nur 
wenig, in siedendem Zustande dagegen stark schädigend auf Setaria 
einwirkt und in Kürze die Keimkraft der Objekte vernichtet. 


@. Versuchsreihe siehe nächste Seite.) 


Der Unterschied der Wirkung der Medien bei verschiedenen Ten- 
peraturen bis 100° CO auf Pisum ist nach vorliegenden Versuchen nicht 
groß, unterscheidet sich aber merklich von der Wirkung der angewandten 
Trockentemperatur resp. Paraffinöls bei derselben. 


be 
[e72 


Keimfähkigkeit: des 


W. 


Schubert, 


7. Versuchsreihe. 
Pisum sativum. 


xsiccatortro 


ekenen (18 Tage) Materials — 58 %,. 


„Bela | Fi gO zo | go Be „> |. 
232 | 205 | 88 | 33 | 32 & | 585 | 263 
„a5 | 3-8 | 3.8 33 |53 | 8 a3 |332 | 35 
suR Sur am ar Em Frag a 4501 
E52 | 858 | SER |S: |®e | BE | Es | Ada | FE 
DFEBESCHESF ERBE LEERE 
,, 5% 1 Tas, | |, | 8% vr 
a | 5 ja [a1 lan 153% | 56% 0%, 
3 i 30%, 1 33%, 132 %| 29%, 34%, [| 12%, 0% 
6 | 19%, 16%, 6% | in 129, | 8 0% 
s | u, 4 | 0% 0 | 4% \17%,| 190% 0% 
8. Versuchsreihe, 
Sinapis alba, 
Keimfähigkeit des exsiecatortrockenen (80 Tage) Materials — 05 %,. 
- - g| PM r nn TT 
Pe Pr #„_8 go sp |! 80 |z0 Pie} so|l„,.58 
8:2 |808 | 862 |&3 33 33 |E3 388 5821263 
SEE | E28 | 2,8 183 158 23 188 [3:2 |338 522 
SER | BES | SCE Se Sg Balss Ass l8sl2cr 
BEER EC ESFECBIE BEE SEE 
i 2% | 6% [62% 10% 86|1|15 | 0% 
8 | 76% 59%, 1586%,155%166%,|85%|8% | 0% 0% 
15 | 6% 50%, |81%, 132 146% 2,81% | 0% | 0% 
so | 40% | 32% |16%|12%, 128%, 170%,|73% | 0% | 0% 
sn ee er | 0% | 0 
9. Versuchsreihe, 
Trifolium incarnatum. 
Keimfähigkeit des exsieeatortrockenen (30 Tage) Materials = 96 %,. 
Pn=7-] < o|80| 30 o o ol._® 
SEE | 2.8 | 508 | BO |38 |32 |? |,80 1,80 863 
was 505 202 23 28 [22 23 358 s:3 223 
s:5 |=82 Sr |ar an |5r |)SE3 985 | 358 
ga sea | STE |38 |Be |S8 As Sielödel2ose 
EEru ESCHE SEE FaE EEE BEE E 52205 
ı | 804 | 7% Tale 10, 85%, |8r% 21, | 0% 
8 75% 7% 782%1|60%|67%18%)8% | 0% | 0% 
15 4, 7% 156%158%]62%,]81%,|80% | 0% | 0% 
30 61% 60% 7499, 146%, 154%, | 779,1 76%, | 0% | 0% 
48 4% | 20% 1250,20 la |2,|6, | 0% | 0% 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 87 


10. Versuchsreihe. 
Helianthus annuus (ungeschält). 
Keimfähigkeit des exsiceatortrockenen (42 Tage) Materials = 94 /,. 


Bd |. < o |3o |30 |.o s„ol,: FE 
5a [nes |3e5 3. 2.2: 8. 1. :\28- 388 
EEE SEHEN FEHBEBFOEHBSEB SEHEN 

i 78%, | 700, 729,699, |78%,1809,198%, 719, | 0% 

s je | 6%, Torre sr | 0% | 0% | 0% 

8 | 58%, 235% 140941429168, 139,18 | 0% | 0% 
15 ] 49%, 39%, |299,126%,152%,178%,|80% | 0% | 0% 
Eu EA EEE TARTAEZACZIETI LET 
a | 8% ar Tonfonforjon er | 0% | 0% 


Die letzten 4 Versuchsreihen zeigen, daß die einzelnen chemischen 
Agentien mit der steigenden Temperatur schädigender auf die Objekte 
einwirkten. Amylalkohol von 100° C wirkte weniger nachteilig als 
Chloroform und Äthylalkohol bei dieser Temperatur. Paraffnöl von 
100° C und dieselbe Trockentemperatur riefen die gleiche Wirkung 
hervor, die Schädigung war in diesem Fall verhältnismäßig gering. 
Siedender Amylalkohol wurde nicht vertragen, doch ergaben Kontroll- 
versuche an Helianthus und Sinapis, daß auch die Trockentemperatur 
von 137° CO in ganz kurzer Zeit tödlich") wirkte und der Temperatur- 
höhe also bei Einwirkung des siedenden Amylalkohols wohl die Haupt- 
schädigung zuzuschreiben sein dürfte Aus den letzten drei Tabellen 
geht ferner hervor, daß die Trockentemperatur von 120° C bedeutend 


schädigender als die von 100° C wirkte. 
An den Samen resp. Früchten, die den Versuchen unterworfen 


gewesen waren, konnte noch verschiedenes Bemerkenswerte beobachtet 
werden. Sie quollen in Wasser genau so wie das Kontrollmaterial, 
ganz gleich, wie lange sie den Versuchen ausgesetzt gewesen waren. 
Auf diesem Wege konnten lebende und abgetötete Objekte nicht unter- 
schieden werden. Doch zeigte sich bald nach Einbringen in die Keim- 
schalen ein Unterschied zwischen lebendem und totem Material, da 
letzteres schnell breiig wurde und in Fäulnis überging. 

Die Dauer der Versuche übte auch ihren Einfluß auf die Keim- 
dauer der untersuchten Objekte aus. Je länger die Versuche ausge- 


1) Schon eine Trockentemparatur von 120° C führte, wie aus den Tabellen 
ersichtlich ist, bald den Tod herbei. 


88 W. Schubert, 


dehnt gewesen waren, desto länger dauerte es auch, bis eine ganze 
untersuchte Probe die Keimung absolviert hatte, .desto länger auch bis 
das einzelne Samenindividuum sein Würzelchen hervorgestreckt und 
“seine Keimblätter entfaltet hatte. 

Unter normalen Bedingungen war der größte Teil der Samen resp. 
Früchte bereits nach 2 bis 4 Tagen ausgekeimt, und die gesamte 
Keimung nach ca. 8 Tagen völlig abgeschlossen. Nach längerer Be- 
handlung der Objekte dagegen wurden zunächst die ersten Anzeiehen 
der Keimung weit hinausgeschoben, und auch die Gesamtkeimungs- 
dauer des einzelnen Individuums wesentlich verlängert. 

So brauchten z. B. die einzelnen Samen von Sinapis alba, die 
einer 48 stündigen Einwirkung von Amylalkohol bei 100° C ausgesetzt 
gewesen waren und normal 1 Tag zu ihrer Auskeimung!) brauchten, 
nach dieser Behandlung 8 bis 10 Tage dazu. Die ersten Anzeichen 
von Keimung dieser untersuchten Samenprobe trat erst nach 16 Tagen 
auf, so daß ich schon nahe daran gewesen war die Objekte für tot zu 
erklären, wenn wich nicht ihr gutes Aussehen immer wieder davon 
abgehalten hätte. Die letzten Samen dieser Probe keimten erst nach 
-34 Tagen aus, hatten also eine ganz erhebliche Verzögerung in ihrer 
Auskeimungsfähigkeit erfahren. 

Diese Verzögerungen und Verlängerungen beim Auskeimen waren 
bei allen Objekten nach länger andauernden Versuchen zu verzeichnen. 
Sie schwankten je nach Einwirkungszeit, Medium und Untersuchungs- 
material. Am auffälligsten waren diese Vorgänge bei den Versuchen 
mit Amylalkohol und da wiederum bei der Einwirkung dieses Mediums 
auf Sinapis alba (siehe oben angeführtes Beispiel). 

Neben dem eben behandelten Verhalten zeigten die Objekte noeh 
andere Erscheinungen, die auf Schädigungen durch die Gifte hindeuteten 
und bei langer Einwirkung der Agentien ganz besonders bemerkbar 
waren. Sie fielen bei Eryum und Pisum stark in die Augen, doch 
auch bei Helianthus, Setaria, Sinapis, und vor allem bei Trifolium 
zeigten sie sich. Nach längerer Einwirkung der Medien erschienen oft 
krankhafte, runzelige, dünne und lange Würzelchen, die sich äußerst 
schwächlich erwiesen, Die Kotyledonen waren dann gewöhnlich stark 
geschwollen und kamen nicht zur Entfaltung. Das gesamte so aus- 
sehende Material starb bald nach dem Auskeimen ab. 

Die angeführten Erscheinungen, die sich beim Auskeimen der 
Samen und Früchte zeigten, traten sowohl bei Anwendung der Gifte 


1) D. h. Hervorstrecken des Würzelchens und Entfsltung der Keimblätter. 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 89 


bei Zimmer-!) als auch höherer Temperatur auf. Sie erschienen ebenso, 
wenn auch nur in geringem Maße, bei den Versuchen mit höheren 
Trockentemperaturen und Paraffinöl bei 100° 0. Am auffälligsten 
waren sie nach Einwirkung der Agentien bei höheren Temperaturen. 


Durch die Keimverzögerung wurde der Aufenthalt der Unter- 
suchungsobjekte in den Keimschalen bedeutend verlängert. Die Samen 
und Früchte fielen dann leicht Pilzinfektionen zum Opfer. Diese zeigten 
sich besonders oft und leicht an Pisum, Ervum und ungeschälten 
Früchten von Helienthus, während geschälte Helianthusfrüchte beson- 
ders durch ein Bakterium von blaugrüner Farbe zu leiden hatten. 
Sinapis und Trifolium zeigten nur äußerst selten derartige Infektionen. 
Zur Vermeidung solcher Schädigungen durch Pilze und Bakterien 
wurden die Objekte, welche nach längerer Versuchsdauer leicht Infek- 
tionen anheimfielen in Erde zur Keimung gebracht, obwohl diese Me- 
thode einem Auskeimen auf Fließpapier in Keimschalen an Übersicht- 
lichkeit nachstand. 

Beim Eindunsten der Chemikalien, in denen sich die Objekte bei 
Zimmer- und höherer Temperatur befunden hatten, blieb besonders im 
letztgenannten Falle ein schwach gelblicher Rückstand. fettartiger Natur 
in den Glasgefäßen zurück. Dieser Rückstand war zum Teil in Äther 
löslich. Wurde der Äther, der solchen Rückstand gelöst enthielt, auf 
einem sauberen, trockenen Uhrschälehen verdunstet, so hinterließ er 
eine deutlich sichtbare Fettschieht. Der Rückstand nahm mit dem 
längeren Aufenthalte in den Agentien zu und war besonders bei den 
stark ölhaltigen Samen auffällig. 

Um derartige Stoffe herauslösen zu können, müssen die Agentien 
in die Objekte eindringen. Sie müssen zu diesem Zwecke die Mem- 
branen und Schalen der Untersuchungsobjekte passieren. Die Aufgabe 
der folgenden Versuche ist es nun, das Eindringen der Medien und 
das damit verbundene Herauslösen von Stoffen näher zu untersuchen 
und zu entscheiden, worauf eigentlich die Resistenz verschiedener Samen 
und Früchte gegenüber den angewandten Agentien beruht. Die Fragen, 
die hierfür in Betracht kommen, sind bereits in der Einleitung ange- 
führt. Es handelt sich darum, zu untersuchen, ob die Objekte, in 
welche die Gifte eingedrungen sind, noch Leben zeigen, ob also der 
Protoplast befähigt ist, die Einwirkung der Medien eine gewisse Zeit 
ungeschädigt zu vertragen, oder ob die Resistenz des Untersuchungs- 


2) Vgl. Kurzwelly, Jahrb. £. wissenschaftl. Bot,, 1903, Bd. XXXVII, pag. 
291841. 


90 W. Schubert, 


materials darauf beruht, daß Schalen oder Membranen die Agentien nicht 
eindringen lassen. Ferner soll im folgenden entschieden werden, ob der 
Tod der Objekte speziell durch das Eindringen der Giftstoffe bewirkt 
wird oder eine Folge des Herauslösens von Stoffen ist. 

Die ersten Versuche wurden mit geschälten Samen von Pisum 
sativum und Trifolium incarnatum ausgeführt. Pisum wurde der Ein- 
wirkung von Chloroform, Trifolium von Äthylalkohol ausgesetzt. Während 
die ungeschälten Objekte den Medien sehr lange Widerstand leisteten, 
zeigten die geschälten Samen bereits nach 24stündigem Aufenthalt in 

. den Agentien (bei Zimmertemperatur) keine Keimung mehr. Trifolium 
war außerdem nebenbei 1 Stunde mit siedendem Alkohol behandelt 
worden und hatte auch dadurch den Tod gefunden. Die ungeschälten 
Samen von Pisum und Trifolium zeigten im Vergleich zum Kontroll- 
material nach 24stündigem Aufenthalt in den Medien absolut keine 
Schädigung und keimten zu 87°/, resp. 94°/, aus. Auch Samen von 
Trifolium, die ungeschält der Einwirkung von siedendem Alkohol aus- 
gesetzt gewesen waren, keimten nach Istündiger Einwirkungsdauer 
dieses Agens noch zu 77%. 

Aus diesen an Trifolium und Pisum angestellten Untersuchungen 
geht hervor, daß die Samenschale den beiden Objekten außerordentlich 
großen Schutz gegenüber chemischen Stoffen gewährt und wohl in der 
Hauptsache die Resistenz gegen diese giftigen Medien bedingt. 


11. Versuchsreihe. 
Helianthus annuus. (Fruchtschale entfernt.) 
Keimfähigkeit des exsieeatortrockenen (36 Tage) Materials = 98 '),. 


„aeg | 3 o leo leo lol, % o 3 
saa [353 [385 8,82 35 |E. Ess Eee 558 
Ada |@ 5 |ad |E5 SEE 5aeneg 
1 72%, 71%, 64°, 63°, | 76%, 90%, 1% %, 169%, 0% 
3 66%, 58°, 53%,|50°%,169%, 187%, | 84° 0%, 0% 
8 50%, | 10%, 133%, 81%, |6a9, 859, [80% | 0% | 0% 
15 | 38%, 29°, 19 %/,117%,1509%%,180%, 178%, 0% 0% 
30 | 8% [an | 9%] 5%]30%|70%| 65% | 0% | 0% 
sw | 1% | 0% [on or| 0% 5er | 0% | 0% 


1) Ähnliche Versuche führte bereits Kurzwelly an Pisum sativum und 
Triticum satiyum mit Chloroform aus. Siehe Jahrb. f. wissensch. Bot, 1908, Bd. 
XXXYII, pag. 315. 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. gl 


Wie bereits in der Einleitung erwähnt, hat Kurzwelly für He- 
kanthus annuus die Bedeutung der Fruchtschale konstatiert, indem er 
verschiedene Agentien auf geschälte und ungeschälte Früchte einwirken 
ließ. Als Parallele zu diesen Zimmertemperaturversuchen setzte ich 
geschälte Helianthusfrüchte denselben Einwirkungen hei höherer Tem- 
peratur aus, die auf ungeschälte Früchte von Helianthns angewandt 
worden waren (vgl. p. 87). 

Ein Vergleich zwischen der 10. und 11. Versuchsreihe zeigt, daß 
der Fruchtschale bei höherer- ebenso wie Zimmertemperatur eine ge- 
wisse Bedeutung für die Resistenz gegen giftige Medien zukommt. Die 
geschälten Objekte sind den Giften gegenüber empfindlicher als die un- 
geschälten. Höheren Trockentempersturen und Paraffinöl gegenüber 
verhielten sich geschälte und ungeschälte Früchte gleich. 

Die Versuche Kurzwellys’) hatten ergeben, daß der Ölverlust 
von Helianthusfrüchten in Äther am stärksten war. Daher wurden 
von mir zunächst einige Untersuchungen mit diesem Medium ausgeführt. 
Die geschälten Früchte wurden teils in intaktem, teils in nichtintaktem 
Zustande der Einwirkung des Agens ausgesetzt. Zu jedem Versuche 
wurden 100 Stück verwendet. Diese Anzahl war hinsichtlich der Äther- 
menge, in welche die Früchte eingelegt wurden, äußerst gering. Es 
war ausgeschlossen, daß sich der Äther mit Öl sättigen und das Her- 
auslösen einstellen konnte. Es ergab sich nun, daß diejenigen Objekte, 
deren Samenhäutchen (ein dünnes Häutchen, das den Samen der He- 
lianthusfrüchte kontinuierlich umgibt) verletzt oder irgendwie unter- 
brochen waren, in Kürze dem Tode verfielen. Das Öl war in kurzer 
Zeit durch den eindringenden Äther herausgelöst und die Objekte ab- 
getötet. Am schnellsten verschwand das Öl aus den Früchten, die eines 
Cotyledo beraubt in Äther eingebracht worden waren. Nach 4 bis 5 
Tagen war sämtliches Öl aus den Früchten herausgelöst, die sich als 
abgestorben erwiesen. Etwas, aber auch nur wenige Tage, länger dauerte 
der erwähnte Vorgang bei mehrfach angestochenen Früchten und solchen, 
von denen das Samenhäuteben vorsichtig entfernt worden war. 

Das andere Hundert Helianthusfrüchte, das sich aus lauter in- 
takten Früchten zusammensetzte, blieb 5 Monate in Äther. Nach dieser 
Zeit wurde das Agens auf übliche Weise abdunsten lassen und das 
Material darnach näher untersucht. Dabei ergab sich, das von den 
100 Objekten 81 ganz oder nahezu ölfrei waren, die übrigen 19 da- 
gegen anscheinend noch ihren vollen Ölgehalt besaßen. Erwähnt sei, 


1) Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot., 1903, Bd. XXXVIN, pag. 315-3186, 


92 . W. Schubert, 


daß von den 81 ölfreien Früchten allerdings 8 noch ganz minimale 
Spuren von Öl zeigten, und von den 19 ölhaltigen Objekten zwei den 
Eindruck machten, als ob sie bereits etwas Öl verloren hätten. In 
erstgenanntem Falle war aber der Ölgehalt, in letztgenanntem der Öl- 
verlust zu gering, als daß ihm Bedeutung zuzuschreiben sein dürfte. 


Die Ölhaltigen und ölfreien Früchte zeigten schon äußerlich die 
markantesten Unterschiede. Erstere sahen gelblichbraun aus und ver- 
hielten sich beim Schneiden wie eine weiche von Fett durchtränkte 
Masse. Nach dem Zerdrücken und Zerreiben im Mörser lieferten sie 
eine fettige Masse, die, in alkoholische Sudanlösung gebracht, unter 
dem Mikroskop zahllose rotgefärbte Öltropfen zeigte. Die ölfreien Ob- 
jekte waren von weilier Farbe und sahen trocken aus. Beim Schneiden 
erwiesen sie sich als verhältnismäßig hart und bafteten nicht am Messer. . 
In der Reibschale konnten sie zu einer weißen, pulverartigen Masse 


zerrieben werden, die nach Zusatz von Sudanlösung keine rotgefärbten 
Öltröpfehen zeigte. 


Zu den eben angeführten Untersuchungen über den Ölgehalt 
wurden nicht die ganzen Früchte, sondern von jedem Objekt nur ein 
Stück, das von den Cotyledonen abgeschnitten wurde, verwendet. Be- 
vor die abgeschnittenen Stücke in den Reibschalen zerrieben wurden, 
wurden zunächst noch einige dünne Schnitte mit dem Rasiermesser 
angefertigt und diese auf den Ölgehalt -geprüft. Zu diesem Zwecke 
kamen die Schnitte in Uhrgläschen, die alkoholische Sudanlösung ent- 
hielten. Für jedes einzelne Objekt stand ein besonderes Schälchen zur 
Verfügung. Die Schälchen waren, um dem Verdunsten des Alkohols 
und dem damit verbundenen Ausfallen des Sudans vorzubeugen, zu- 
gedeckt. Nach ca. 1stündigem Aufenthalt in der Sudanlösung wurden 
die Schnitte in einem Wassertropfen unter das Mikroskop gebracht. 
Hierbei. zeigte sich dasselbe, was bereits an dem zerriebenen Material 


konstatiert worden war, 81 Früchte hatten ihr Öl verloren, 19 zeigten 
noch reichen Ölgehalt. 


Einige von den ölfreien Objekten wurden dann noch an ver- 
schiedenen Stadien der Cotyledonen auf Öl untersucht, aber auch im 
Innersten derselben war keine Spur von Öl zu finden. 


Nachdem die Untersachangen auf Ölgehalt zu Ende geführt 
waren, wurden sämtliche Objekte in Keimschalen eingebracht. Das 
fehlende Stück Cotyledo bildete kein Keimungshindernis, da exsiceater- 
trockene Helianthusfrüchte, denen ebenfalls ein Stück Cotyledo abge- 
schnitten war, alle keimten. Die noch ölhaltigen Samen wurden von 


Über die Resistenz exsiceatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 95 


den ölfreien dadurch unterschieden, das feine Glasnädelchen in die Ob-. 
jekte eingeführt wurden, 

Bereits nach Verlauf von 1—2 Tagen zeigten die noch ölhaltigen 
Objekte Keimung, die ölfreien aber kamen auch nach langer Zeit nicht 
dazu, sondern fielen bald Bakterien zum Opfer. 

Aus all diesen Untersuchungen geht ohne weiteres hervor, daß 
die Membran, welche die Samen von Helianthus umgibt, in intaktem 
Zustande für die angewandten Chemikalien nur langsam oder erst nach 
längerer Zeit durchlässig wird. Der Schutz, den die Fruchtschale den 
Objekten gewährt, ist bei einem Vergleich der 10. und 11. Versuchs- 
reihe verhältnismäßig immerhin nur gering. Der Löwenanteil an der 
Erhaltung der Resistenz der Helianthusfrüchte scheint vielmehr der 
dünnen Samenschale zuzukommen. Wird diese Schutzhülle entfernt 
oder durchstochen, wird sie also an irgend einer Stelle unterbrochen, 
so dringen die Agentien bald ein, lösen das Öl heraus und töten das 
Untersuchungsmaterial ab. Sobald die Agentien im Innern der Objekte 
reichlich angelangt sind, ist auch der Tod der letzteren eingetreten. 

Die Widerstandskraft, welche die Membran den Medien entgegen- 
setzt, muß bei den einzelnen Individuen verschieden sein, denn nur so 
ist es erklärlich, daß der eine Same dem Tode eher anheimfällt als der 
andere. Bei genügend langer Einwirkung dürften bei Helianthus wohl 
in allen Fällen die Agentien durch die Membran dringen und die Ob- 
jekte abtöten. Das dünne Samenhänfchen stellt demnach für die an- 
gewandten giftigen Medien keine völlig impermeable, sondern nur eine 
schwer permeable Membran dar. Es gibt aber auch solche Samen, 
deren Schalen in intaktem Zustande den Agentien den Eintritt niemals 
oder erst nach außerordentlich langer Zeit gestatten. Als Beispiel hier- 
für seien Trifolium incarnatum, Sinapis alba und vor allem Lepidium 
sativum angeführt. Diese Samen widerstehen in intaktem Zustande den 
Giften jahrelaug, gehen aber, wenn sie geschält oder angestochen den 
Medien ausgesetzt, werden, in kürzester Zeit zugrunde. 

Eine weitere Bestätigung dafür, daß die Agentien nicht in alle 
Objekte einer Probe gleichzeitig eindriogen, und diejenigen Individuen, 
in die sie gentigend eindrangen, abgetötet sind, geben die folgenden 
Versuche. Diese wurden mit geschälten Früchten von Helianthus und 
ungeschälten Samen von Sinapis alba ausgeführt. 

Von jedem der Untersuchungsobjekte wurden 6 Proben ä 25 Stück 
untersucht. Sie wurden allesamt 8 Stunden lang der Einwirkung von 
siedendem Alkohol ausgesetzt. Je 3 Proben wurden nach dieser Be- 
handlung wie gewöhnlich einige Tage bei 83° C zur Ahdunstung des 


94 W. Schubert, 


Mediums aufbewahrt. Darnach wurden sie in günstige Bedingungen 
versetzt und zur Keimung gebracht. Es keimten im Mittel von He- 
Hanthus 43°/,, von Sinapis 61°/, aus. 


Die übrigen Proben wurden anders behandelt. Sie wurden nur 
kurze Zeit abdunsten lassen, so daß wohl der außen anhaftende Al- 
kohol, nicht aber der im Innern der Objekte befindliche verdunsten 
konnte. Darnach wurden diese Samen, jedes einzeine Individuum für 
sich, angequellt und zur Keimung gebracht. Es zeigte sich auch hier 
im großen ganzen derselbe Keimprozentsatz, wie bei den Objekten, die 
längere Zeit bei 33° C gelegen hatten, ehe sie ausgekeimt wurden. 


Würde der Alkohol gleichzeitig in alle Samen und Früchte ein- 
dringen und dieselben gleichmäßig erfüllen, dann hätten hier sämtliche 
Objekte beim Anquellen und im Keimbett sterben müssen, da durch 
den Hinzutritt von Wasser zu dem Alkohol wässerige Lösungen dieses 
Mediums entstehen, die nach den Untersuchungen Kurzwellys!) in 
kurzer Zeit tödlich wirken. 


Die Keimprozente beliefen sich bei diesen Versuchen bei He- 
lianthus auf 35°,,, bei Sinapis auf 53°),. Sie waren also etwas niedriger 
als die obigen Prozentsätze. Dies läßt sich vielleicht so erklären, daß 
hier bei einigen Objekten der Alkohol in geringem Grade eingedrungen 
war, aber noch nicht getötet hatte. Beim Angquellen wirkte dieser Al- 
kohol durch den Wasserzutritt tödlich. Bei den ersten Versuchen waren 
derartige Samen und Früchte durch das längere Abdunsten bei 38° C 
gerettet worden, und es hatten sich somit höhere Keimungsprozentsätze 
ergeben. j 


Die nächsten Versuche dienten dazu, das Eindringen der Medien 
in die Objekte zu beobachten und zu entscheiden, ob das Herauslösen 
von Stoffen aus den Zellen irgend welchen Einfluß auf die Abnahme 
der Resistenz des betreffenden Organismus hat. Nach den früheren 
Versuchen war es sehr wahrscheinlich, daß das Herauslösen des Öls 
aus den Helianthusfrüchten den Tod derselben bedingt hatte, da die 
Früchte sämtlich abgetötet waren, nachdem sie ihr Öl verloren hatten. 

Zum Nachweis des Eindringens der Medien in die Objekte wurde 
Alkohol benutzt, der mit exsiceatortrockenem Sudan versetzt wurde, so 
daß eine ca. 3°/,ige Lösung entstand. Beim Eindringen des Alkohols 


wurde das Öl der Samen rot gefärbt und zeigte so den Weg, den das 
Medium eingeschlagen hatte. 


1) Kurzwelly, Jahrb. £. wissensch. Bot., 1908, Bd. XXXVIH, pag. 809-311. 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen. usw. 95 


Das Eindringen des Agens und damit zugleich das Herauslösen 
des Öls geht von der Peripherie aus und schreitet nach innen vorwärts. 
Die Rotfärbung ließ sich schon makroskopisch sehr gut an den Ob- 
jekten und an Schnitten durch dieselben erkennen. Die verwandte 
Menge von Sudanlösung war bei diesem Versuch im Verhältnis zur 
Anzahl der darin liegenden Helianthusfrüchte sehr klein. Die Lösung 
sättigte sich daher bald mit Öl, und dasselbe wurde nicht mehr heraus- 
gelöst, sondern verblieb im Zellinnern, wo es durch das eindringende 
Sudan gefärbt wurde. ‚Trotzdem nun diese Samen ihr Öl zum größten 
Teil noch enthielten, keimten sie, nachdem das Medium abgedunstet 
war, doch nicht mehr aus. 


Demnach scheint das Öl und damit die Reservestoffe für eine 
Widerstandsfähigkeit der Objekte gegen Gift nicht allein in Frage zu 
kommen. Es scheint vielmehr so zu sein, daß der Zellprotoplast durch 
das eindringende Medium abgetötet wird und das Herauslösen des Öls 
nur eine Erscheinung ist, die mit dem Eindringen des Agens Hand in 
Hand geht. 


Die eben besprochenen Tatsachen wurden an geschälten Helianthus- 
früchten beobachtet, die ca. 5 Monate der Einwirkung von alkoho- 
lischer Sudanlösung ausgesetzt gewesen waren. Sie waren fast alle 
durchgängig rot gefärbt und tot. Neben diesen Objekten, die in der 
Überzahl waren, befanden sich einige, in die das Medium trotz des 
fünfmonatigen Aufenthaltes darin noch nicht eingedrungen war, oder 
die nur in den äußersten Zellschichten eine schwache Färbung auf- 
wiesen. Diese konnten alle zur Keimung gebracht werden, da das 
Medium in diesen Fällen noch nicht bis zum embryonalen Gewebe 
vorgedrungen war und dieses folglich noch nicht getötet hatte. 


Samen mit absichtlich verletzter Membran und solche, die nur 
einen Cotyledo besaßen, wurden in der erwähnten Sudanlösung in 
kurzer Zeit durchgängig gefärbt und erwiesen sich als tot. Ab und 
zu kam es auch vor, daß Objekte, die für intakt gehalten worden 
waren, nach kurzer Zeit an ihrer Oberfläche Färbungen in Gestalt von 
feinen roten Pünktchen und Strichen zeigten. Bei näherem Zusehen 
stellten sich an diesen Stellen feine Verletzungen der Samenschale 
heraus, wodurch dem Medium der Eintritt in die Objekte erleichtert 
wurde. Derartige Verletzungen konnten sehr leicht beim Abschälen 
der Fruchtschale entstanden sein. Solche Samen wiesen dann auch 
bionen kurzem im Inneren Rotfärbungen auf und waren bald dem Tode 


verfallen. 


96 . W. Schubert, 


Ausschlaggebend für die Ansicht, daß der Tod durch das ein- 
dringende Gift, nicht aber durch das Herauslösen von Reservestoffen 
hervorgerufen wird, waren vor allem die folgenden Versuche. Diese 
kamen mit öl- resp. fetthaltigen und fettarmen Samen zur Ausführung. 
Es wurden hierzu geschälte, exsiccatortrockene Samen resp. Früchte 
von Helianthus annuus, Trifolium incarnatum und Pisum sativum be- 
nutzt. Die Objekte wurden einerseits reinem, absolutem Alkohol, an- 
dererseits Alkohol, der mit den in ihm löslichen Reservestoffen des 
jeweiligen Untersuchungsmaterials gesättigt war,. ausgesetzt. Für He- 
Hanthus wurden dieselben Versuche außerdem mit Äther ausgeführt. 


Um den Medien, die in die Helianthusfrüchte ziemlich langsam 
eindringen, das Eindringen zu erleichtern, wurde den Früchten ein 
Stück von den Cotyledonen abgeschnitten. Bei Pisum und Trifolium 
war eine derartige Operation nicht nötig, da die Medien nach früher 
angestellten Untersuchungen sehr leicht in diese geschälten Objekte 
eindringen (vgl. pag. 90). 

Die Anwendung der reinen, wie der reservestoffgesättigten Medien 
erfolgte auf zweierlei Weise. Für die einen Versuche wurden die Ob- 
jekte einer im Vergleich zu ihrer Zahl sehr großen Flüssigkeitsmenge 
ausgesetzt, für die anderen gerade nur mit Flüssigkeit überdeckt, 


Die Versuche wurden in Glasstopfenflaschen vorgenommen. Diese 
Flaschen fanden sämtlich bei gleicher, konstanter Temperatur in Ex- 
siecatoren Aufnahme. Für die Versuche mit Pisum wurde dem reserve- 
stoffgesättigtem Alkohol ca. 2°%/, Lecithin zugesetzt. 


Leeithin ist in ziemlicher Menge in Alkohol löslich. Pisum ent- 
hält in der Regel bis ca. 1,25°/, Leeithin. Durch den Leeithinzusatz 
zu dem Alkohol sollte ein Herauslösen des Leeithins vermieden werden, 
da beim Eindringen des Alkohols nunmehr außen und innen ungefähr 
gleiche Lösungen von Leeithin entstanden. 


Das Leeithin wurde vor der Lösung in Alkohol zu dünnen Platten 
auf Glastäfelchen ausgestrichen und im Exsiecator getrocknet. Zur 
Lösung wurden dann direkt diese Leeithinplättchen in den Alkohol 
gebracht. 


Das Ausziehen der Reservestoffe aus den Samen mußte bei der- 
selben Temperatur vorgenommen werden, bei der später die Aufstellung 
der Versuchsflaschen erfolgen sollte, da ja die Medien bei verschiedener 
Temperatur verschieden große Mengen lösen. Es wurde zu diesem 
Zwecke ein Ort mit konstanter Temperatur ausgewählt, wie- ihn das 
im Institut vorhandene Wärmezimmer darbot. 


Über die Resistenz exsiccatortroekener pflanzlicher Organismen usw. 97 


12. Versuchsreihe. 


Hängt die Abnahme der Resistenz und der eintretende Tod von Samen 
und Früchten in Giftstolfen mit dem Herauslösen von Reservestoffen 
durch letztere zusammen? 


i edium [Aussehen der 
Aufenthaltsdauer im Medium Objekte nach 


dem Tode 


weiß, alles Öl 
ausgelöst 


igelblich-weiß, 
nicht alies Öl 


Früchte in ca. 30 com 


Alkohol resp. Äther 46 resp. 40%, /dresp. 6°, 0%, 


Früchte gerade kan 42 vesp. 39%, Br. 11%, 0%, 


ron Alkohol resp. Ätheı ausgelöst 
Helianthus Früchte in ca. 300 ccm] gelblichbraun, 
” ölgesättigtem Alkohol |45 resp. 44%/,\6resp.5°/,| O°/, [vollständiger 
Feimfihigkeit resp. Äther Ölgehalt 
ee Früchte gerade bede 
10%, [rn ölgesättigtem Alko-|38 resp. 41 %/,|7resp.4%/,| 0% do. 


hol resp. Äther 


Früchte gerade bedeckt 


on übersättigtem (Öl .. 0 r R . 
zum Teil ausgefallen) |? ep 42% dresp. 8%) 0% do 
Alkohol resp. Äther 


kein Unter- 
Samen gerade bedeckt % ® ° ‚chied 
von Alkohol % 0% [0% Irische Samen 
Pisum sativum: ri rad 
esrna e von re- 
(Keimfähigkeit Bervestoffzesättigtem AL 0% 0%, 10% do. 
der Kontroll- kohol bedeckt 
objekte _ - gi 
= 79%) |Bamen von a 
gesättigtem Alkoho! o & 08 do. 
2%, Lecitbin gerade % 0% h “ 
bedeckt 
Trifolium in- [Samen gerad: al- 
gerade von 6, 0° 0% do. 
eamatum: kohol bedeckt a Ba 
(Keimfähigkeit 
der Kontrol]- | Samen gerade. von re- 0 boy d 
ohjekte servestoffgesättigtem 0% 0% h 9 
Buch Alkohol bedeckt 


Um die Medien mit löslichen Reservestoffen zu sättigen, wurde 
folgender Weg eingeschlagen. Die Früchte resp. Samen wurden fein ge- 
mahlen, und das Mehl im Exsiccator getroeknet. Bei Trifolium geschah 
das Trocknen des Mehles durch längeren Aufenthalt bei 100° C. Waren 
die gemahlenen Objekte trocken, so wurden sie in die Medien gebracht 
und längere Zeit darin gelassen. Es bedurfte einer ziemlich großen 
Menge Mehl, um nur eine geringe Flüssigkeitsmenge mit Beservestoffen 
zu sättigen. Die Agentien wurden dann mit trockener Pipette vor. 


Flora, Bd, 100, 7 


98 W., Schubert, 


sichtig über dem Mehl abgehoben und in trockene Flaschen gebracht. 
Hier wurde soviel von den Medien abdunsten lassen bis eben eine 
Trübung eintreten wollte, die Agentien also gesättigt waren. 

Nun wurden die Flaschen mit gutschließenden Glasstopfen, die 
zum Überflüsse noch mit einer Spur Vaseline eingefettet waren, ver- 
schlossen. Auf diese Weise wurde jeder weiteren Verdunstung der 
Medien vorgebeugt. 

Die Ausführung der Versuche zerfällt in mehrere Abteilungen, in 
denen je 25 Objekte unterscht wurden. Jeder einzelne Versuch wurde 
dreimal ausgeführt und das Mittel daraus gezogen. Die Versuchs- 
anstellung ist leicht aus der vorstehenden Tabelle ersichtlich. 

Nach all den angestellten Untersuchungen ist es kaum anzu- 
zweifeln, daß die Resistenz der untersuchten Samen gegenüber Giften 
auf der Schwerdurchlässigkeit der Samenhüllen beruht, da der Tod in 
Kürze eintritt, wenn die Medien ungehindert in das Innere der Objekte 
eindringen können. Der Tod ist aber nach den zuletzt angestellten 
Versuchen nicht die Folge des Herauslösens von Reservestoffen. Er 
tritt auch ein, wenn dies Herauslösen unmöglich gemacht ist, und wird 
somit im wesentlichen durch die Wirkung des eingedrungenen Giftes 
hervorgerufen. 


B. Versuche mit Schimmelpilzen, Hefe und Bakterien. 


Die Versuche mit Mikroorganismen wurden von denselben Ge- 
sichtspunkten aus unternommen, wie die mit Samen und Früchten an- 
gestellten Untersuchungen. Doch erforderte hier die Gefahr einer In- 
fektion größte Sorgfalt und Aufmerksamkeit, um falschen Resultaten 
vorzubeugen. Es mußte daher vor allem bei sämtlichen Versuchen 
peinlichst steril gearbeitet werden. 

An Pilzen standen Phycomyces nitens, Aspergillus niger und Bo- 
tıytis einerea in Reinkulturen zur Verfügung. Penieillium glaucam 
wurde von neuem isoliert, 

Da für die Versuche größere Mengen von Pilzsporen nötig waren, 
wurden die Pilze auf Brot gezüchtet, das mit schwach saurer, ca. 5°/,iger 
Zuckerlösung geträukt und fraktioniert sterilisiert worden war. Von 
diesen Kulturen wurde das Material, sobald volles Wachstum und reich- 
liche Sporenbildung eingetreten war, abgeermtet. 

Die Sporen von Penieillium und Aspergillus wurden auf sterile 
Fließpapierstreifchen, die mit steriler Pinzette über die Kulturen hin- 
gezogen wurden, aufgeschmiert. Bei Phycomyces dagegen wurde der 
Pilzrasen einfach mit steriler Schere abgeschnitten und in kleinen 


Über die Resistenz exsiceatortrockener pflanzlicher Organismen usw. HB] 


Portionen in sterile Fließpapierkapseln eingepackt. Beim Abernten von 
Botrytis wurde ähnlich verfahren. Die so mit Untersuchungsmaterial 
beschickten Kapseln und Streifchen wurden in sterilen Schalen im Ex- 
siecator getrocknet. 

Sobald die Objekte exsiccatortrocken waren, wurden sie nach vor- 
heriger Prüfung auf ibre Keimfähigkeit zu den einzelnen Versuchen 
verwandt. 

Für die Untersuchungen bei Zimmertemperatur wurde das Material 
einfach in die Medien eingelegt. Nach Beendigung des jeweiligen Ver- 
suches fanden die Objekte in einem sterilen, beiderseits mit Watte- 
pfropfen verschlossenem Glasrohr Aufnahme. In diesem wurden sie 
so lange unter Lichtabschluß bei ca. 33° © aufbewahrt bis die Agentien 
völlig verdunstet waren. Hierauf erfolgte dann das Übertragen dieser 
mit Giftstoffen behandelten Pilzporen in sterile Nährlösung. Letztere 
fand zur Auskeimung der Sporen bei ca. 25° C im Dunkeln Auf- 
stellung. 

Wurde die Einwirkung der Gifte bei höheren Temperaturen unter- 
sucht, so kamen die Agentien samt Untersuchungsobjekten in sterile 
Erlenmeyer, die auf die übliche Weise an Steigrohren befestigt und im 
Wasserbade erhitzt wurden. Nach Abschluß eines jeden Versuches 
wurde die Übergangsstelle von Erlenmeyer und Steigrohr mit einer 
Flamme abgeglüht, der Erlenmeyer abgenommen, das betreffende Agens 
vorsichtig und schnell abgegossen, und der Erlenmeyer mit bereit- 
gehaltenem sterilen Wattepfropf verschlossen. Die mit Pilzsporen be- 
hafteten Fließpapierstreifen oder Kapseln, die in den Erlenmeyern zurück- 
blieben, wurden in diesen Gefäßen auf die übliche Weise hei 33° 6 
zum Abdunsten der Medien aufgestellt und darauf direkt mit steriler 


Nährlösung beschickt. 
Bei Versuchen mit Alkohol und Chloroform bei 100° C wurden 


die zugeschmolzenen Röhren nach Beendigung der Untersuchungen ge- 
öffnet, die Objekte aus den Agentien herausgenommen und in sterilen 
Glasröhren getrocknet. Dann wurden sie in Nährlösung übergeführt. 

Die Nährlösung bestand für die Pilzkulturen aus !/,%, Fleisch- 
extrakt 43%, Zucker und reagierte schwach sauer. 

Das Überimpfen von den Reinkulturen auf die Brotkulturen, das 
Abernten von letzteren, das Übertragen in die Agentien, das Entnehmen 
aus diesen, das Einbringen in Nährlösung usw. orfolgte in einem sterilen 
Dampfkasten, wie er von Kurzweliy!) beschrieben wurde. 


1) Kurzwelly, Jahr, f. wissensch, Bot, 1908, Bd. XXXYIT, par, 305. 
gr 


100 W. Schubert, 


Da es sich bei diesen Versuchen mit Pilzsporen nur darum han- 
delte, die Grenze der Resistenz festzustellen, so wurde von quantita- 
tiven Unterschieden abgesehen, und es genügte die makroskopische 
Beobachtungsmethode. Ab und zu wurden auch einige mikroskopische 
Beobachtungen im hängenden Tropfen vorgenommen. 

Jeder einzelne Versuch wurde zur Vermeidung von Irrtümern 
mindestens dreimal ausgeführt. Nebenbei lieferten die Beobachtungen 
im hängenden Tropfen eine Kontrolle für die Richtigkeit der Resultate. 

Es war von Vorteil den Medien bei längerer Einwirkung nicht 
nur einen Fließpapierstreifen auszusetzen. sondern immer eine größere 
Anzahl zu jedem Versuch heranzuziehen. Es zeigte sich, daß bei längerer 
Einwirkungsdauer der Agentien immer nur wenige Sporen lebensfähig 
blieben. Oft waren dann auf einem. Fließpapierstreifen sämtliche Sporen 
tot, während ein anderer noch vereinzelte keimfähige Individuen be- 
herbergte. Es konnte daher, wenn nur ein Fließpapierstreifen mit 
Sporen verwandt wurde, leicht geschehen, daß die Pilze für tot erklärt 
wurden, während eigentlich noch ein kleiner Prozentsatz ihrer Sporen 
am Leben war, der sich durch größere Resistenz auszeichnete, sich zu- 
fällig aber an einem anderen Papierstreifen befand. Durch Verwendung 
vieler Streifen wurde die Möglichkeit: derartig resistente Sporen mitzu- 
bekommen außerordentlich erhöht. 

Während aller Versuche überzeugte ich mich durch Kontroll- 
kulturen, daß die nicht mit Giftstoffen behandelten, exsiceatortrockenen 
Schimmelpilze unter denselben Bedingungen ein gutes Wachstum zeigten. 

Die Versuche mit Bakterien und Hefen beschränkten sich im 
Gegensatz .zu den Untersuchungen an Pilzen, die den verschiedensten 
Agentien ausgesetzt wurden, einzig und allein auf die Einwirkung von 
Äthylalkohol, der bei Zimmer- und Siedetemperatur zur Anwendung kam. 

Mierococeus prodigiosus und Saccharomyces cereyisiae, eine unter- 
gärige Reinzuchthefe, wurden von Reinkulturen abgeimpft. Bacillus 
mesenterieus wurde anf andere Weise erlangt. 

Zur Erlangung reichlichen Untersuchungsmaterials wurde Miero- 
coceus prodigiosus und die Hefe sowohl in Nährlösung als in Petri- 
schalen auf Agar-Agar oder Gelatine gezogen. Die Nährlösung bestand 
für Microcoecus prodigiosus aus 1/,%/, Fleischextrakt —2°/, Pepton 
und war neutralisiert. Für die Petrischalenkulturen war dieser Nähr- 
lösung 13/,°/, Agar-Agar zugesetzt, Als Nährlösung für Hefe diente 
cin Wasserauszug aus gemahlenem Malz. Durch Zusatz von 10% 
Gelatine wurde daraus ein Nährboden für Kulturen in Petrischalen 
hergestellt. 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 101 


Sobald die Kulturen ungefähr das Maximum ihres Wachstums 
erreicht hatten, wurden sie im sterilen Dampfkasten abgeerntet. Die 
Petrischalenkulturen wurden zu diesem Zwecke wie Aspergillus und 
Penicilium auf Fließpapierstreifen aufgeschniert. Beim Abernten aus 
Nährlösungen wurden sterile Fließpapierstreifen in die Kulturen ein- 
getaucht. Dann wurde je ein Streifen in einen kleinen, sterilen Erlen- 
meyer gebracht und in diesem tüchtig durchgeschüttelt, so daß die 
Bakterien oder Hefen in möglichst feiner Verteilung an die Wände 
des Gefäßes angeschmiert wurden und auch an den Papierstreifen keine 
dieken Schichten bilden konnten. 

Durch dieses Verfahren sollte es vermieden werden, daß dicke 
Sebichten von Bakterien oder Hefen in eingetrocknetem Zustande den 
Alkohol nur schwer oder gar nicht in sich eindringen ließen, und so 
im Innern dieser Lagen befindliche Organismen überhaupt nicht mit 
dem Medium in Berührung kamen und daher am Leben blieben. Es 
konnte sonst leicht in diesem Falle von Alkoholresistenz gesprochen 
werden, während die Objekte gar nieht mit dem Medium zusammen- 
gekommen waren. 

Die Ernte aus den Petrischalenkulturen wurde in sterilen Ge- 
fäßen im Exsiecator getrocknet, dasselbe geschah mit den Erlenmeyern, 
die den Ertrag der Nährlösungskulturen in sich bargen. 

Nach eingetretener Trockenheit wurden die Streifen aus den Petri- 
schalen und Erlenmeyern entnommen und, nachdem sie auf ihre Lebens- 
kraft geprüft worden waren, in sterile, mit Alkohol beschickte Gefäße 
gebracht. In diesen wurden sie wie die Pilzsporen, teils bei Zimmer- 
temperatur im Exsiceator aufbewahrt, teils zum Sieden gebracht. Die 
Erlenmeyer, deren Wandungen durch das Umschütteln der Streifehen 
mit Bakterien oder Hefen beschmiert waren, wurden mit Alkohol ge- 
füllt und ebenso wie die Fließpapierstreifen behandelt. 

Die Untersuchungsgefäße waren sämtlich mit Wattepfropfen ver- 
schlossen. Nach Abschluß eines jeden Versuches wurden sie vorsichtig 
geöffnet und der Alkohol abgegossen. Dann wurden sie schnell wieder 
mit sterilem Wattebausch verschlossen und fanden zum Abdunsten der 
Medien bei ca. 33° C Aufstellung. Hierauf wurden sie mit Nährlösung 
beschiekt und zum Auskeimen bei ca. 25° C im Dunkeln aufgestellt. 
Aus diesen Kulturen wurde dann sowohl Saccharomyces als auch Miero- 
coceus prodigiosus noch auf Gelatine- resp. Agarröhrchen übergeinpft. 
Erst dann wurde der Versuch als gültig angesehen, wenn sowohl in 
der Nährlösung als in den Röhrchen Wachstum eingetreten war oder 
ausblieb, Bei Versuchen mit Mieroeoecus prodigiosus war das Über- 


102 W. Selubert, 


impfen auf Agarröhrchen direkt nötig, da die charakteristische rote Farbe 
desselben nur hier auftrat, in Bouillonkulturen aber verdeckt wurde. 
Die Bildung des roten Farbstoffes wurde in diesen Fällen als ent- 
scheidend für die Anwesenheit des Mierococcus prodigiosus angesehen. 

Zur Erlangung des Bacillus mesentericus und zur Gewinnung 
reichlichen Sporenmaterials für die Untersuchungen wurde folgender 
Weg eingeschlagen: 

Rohe, ungeschälte Kartoffeln wurden in kleine Stücke geschnitten 
und in einer Kochflasche ca. !/, Stunde lang mit Wasser gekocht. Dann 
wurde die Flüssigkeit abfiltriert und in einer mit Wattebausch ver- 
sehlossenen Flasche nachmals ca. 10 Minuten gekocht. Hierauf wurde 
diese Flasche im Wärmezimmer bei ca. 30° C aufgestellt. 

Bereits am nächsten Tage zeigte sich in der Flüssigkeit Bakterien- 
wachstum, und am zweiten Tage war eine deutliche Kahmhaut aus- 
gebildet. Hiervon auf sterile Kartoffelscheiben abgeimpfte Kulturen 
zeigten in faltigen, wulstigen Erhebungen das charakteristische Bild des 
Bacillus mesentericus. In der Flüssigkeit waren inzwischen auch Sporen 
zu Boden gesunken und hatten sich dort angesammelt. Nach weiteren 
2 Tagen wurde die Flasche tüchtig durchgeschüttelt, um das Absetzen 
der Sporen zu beschleunigen. Dasselbe wurde nach weiteren 2 Tagen 
abermals wiederholt. Nachdem sich auf diese Weise reichlich Sporen 
abgesetzt hatten, wurde die darüberstehende Flüssigkeit im sterilen 
Dampfraum abgegossen und durch steriles Wasser ersetzt. Durch tüch- 
tiges Schütteln in letzterem wurden die Sporen ausgewaschen und so 
gut als möglich von den schleimigen Sekreten, die sie bei ihrem Wachs- 
tum in Kartoffelnährlösung zu umgeben pflegen, befreit. Durch dies 
Auswaschen sollte es vermieden werden, daß die Schleime in einge- 
trocknetem Zustande die Sporen fest umschlossen, denn es war denk- 
bar, daß dadurch dem Alkohol der Zutritt zu den Sporen versperrt 
und so die Resistenz derselben ermöglicht wurde. 

Nachdem sich die Sporen nach dem Auswaschen zu Boden ge- 
setzt hatten, wurde das schleimige Wasser abgegossen und dafür frisches, 
steriles Wasser zugesetzt. Durch Schütteln wurde dann eine Sporen- 
aufschwemmung erzielt, und aus dieser das Material abgeerntet. Das 
Verfahren war dabei dasselbe, wie es bei der Ernte von Micrococeus 
prodigiosus und Hefe aus Nährlösungen angewandt worden war. Ebenso 
schloß sich die weitere Behandlung völlig an diese Objekte an. 

Als Nährlösung, in die das Untersuchungsmaterial nach Schluß 
der Versuche gebracht wurde, diente beim Bacillus mesentericus eine 
filtrierte sterile Kartofielabkochung. Ein vierwöchiger Aufenthalt bei 


Über die Resistenz exsiccatortroekener pflanzlicher Organismen usw. 103 


ca 30° C lieferte in den Erlenmeyern, auf welche die sterile Kartoffel- 
auskochung verteilt war, kein Wachstum und garantierte für die Steri- 
lität derselben. Zur Kontrolle wurden die Sporen außerdem in allen 
Fällen auf sterile Kartoffelscheiben geimpft, auf denen sich ja der 
Bacillus mesenterieus durch ganz typisches Wachstum auszeichnet und 
daher sicher zu erkennen ist. Nährlösung und Kartoffelscheiben, die 
mit Sporen geimpft waren, wurden stets bei ca. 30° O aufgestellt. 

Die Kultur, von welcher der Kartoffelbazillus abgeerntet wurde, 
war keine Reinkultur im eigentlichen Sinne, da keine Isolierung des 
Bacillus mesentericus stattgefunden hatte. Es war leicht möglich, daß 
neben dem Kartoffelbazillus spärlich noch andere Bakterien vorhanden 
waren. Verschiedene untersuchte Proben hatten allerdings nur die An- 
wesenheit des Bacillus mesentericus ergeben. Da sich dieser bekannt- 
lich durch große Resistenz auszeichnet, so war nicht anzunehmen, daß 
er von einem der event. noch vorhandenen Bakterien an Widerstands- 
kraft übertroffen und im Wachstum unterdrückt werden würde. 

Die ersten Versuche wurden mit Pilzsporen und zwar bei Zimmer- 
temperatur vorgenommen. 

Sowohl Penieillium glaucum und Aspergillus niger, als auch Phy- 
comyces nitens keimten nach dreimonatigem Aufenthalt in Amylalkohol, 
Äther, Äthylalkohol und einem Gemisch der letzten beiden Meilien in 
Kürze aus. 

Nebenbei wurden noch einige Versuche mit Botrytis cinerea ange- 
stellt und dieser verschieden lange Zeit dem Einfluß von Äthylalkohol 
ausgesetzt. Auch nach 300tägigem Aufenthalt in diesem Medium keimte 
der Pilz binnen kurzer Zeit aus und zeigte an den Fließpapierstreifen 
üppiges Wachstum. 

Die folgenden Tabellen zeigen die Versuche, die mit den Pilz- 
sporen bei höheren Temperaturen ausgeführt wurden. 

Die mit siedendem Chloroform *behandelten Aspergillussporen 
zeigten nach !/,- bis 3 stündiger Einwirkung dieses Mediums noch keine 
Schädigung, sondern keimten ziemlich schnell aus und gaben darin den 
Kontrollsporen nichts nach. Nach 4stündiger Einwirkungsdauer machte 
sich schon eine merkliche Keimverzögerung geltend, die sich bei 6- und 
8stündiger Einwirkungszeit noch wesentlich steigerte. Bei der An- 
wendung von siedendem Äthylalkohohl war kaum irgendwelche Keim- 
verzögerung nachzuweisen, sondern eg trat plötzlich völlig unvermittelt 
nach 3stündiger Einwirkung der Tod ein. Amylalkohol wirkte auch 
hier, wie bei Samen und Früchten, weniger schädlich als Äthylalkohol. 
Die Sporen zeigten nach 2stündigem Aufenthalt in Amylalkohol von 


104 W. Schubert,” 


13. Versuchsreihe. 
Aspergillus niger. 
Aufenthalt im Exsiecator = 12 Tage. 


Dauer der | Siedendes Siedender . B Troeken- 
Einwirkung (61° 0) . (78°C) Amylatkehal Park temperatur 
in Stunden | Chloroform | Äthylalkohol| YT von von 100° C 
% + + 1 = + + 
1 + + + + + 
2 + + + + + 
3 + = + + + 
4 + 
6 + - = + + 
s | + + 
14, Versuchsreihe. 
Penieillium glaucum. 
Aufenthalt im Exsiecator = 12 Tage. 
Dauer der | Siedendes | Siedender n Trocken- 
Einwirkung (61° 6) (78° ©) Amylaneahel en temperatur 
in Stunden | Chloroform | Äthylalkohol| ”° von von 100° C 
1 - 
[7 + + + + + 
ı + 
8 + + + + + 
| + + + + + 
8 I + 
16 _ _ 


100° C Keimverzögerung, erhielten sich aber noch während 3stündiger 
Einwirkungsdauer dieses Mediums am Leben. Die Einwirkung von 
Paraffinöl und einer Trockentemperatur von 100° C wurde von den 
Sporen 8 Stunden vertragen, doch tat sich hier die Schädigung sehon 
ziemlich zeitig durch Keimverzögerung und spärlicher werdendes Aus- 
keimen kund. Letzteres konnte schon makroskopisch sehr gut be- 
obachtet werden. Nach !/,stündiger Einwirkung des Paraffinöls und 
der Troekentemperatur zeigten die Objekte noch dieselbe Keim- 
geschwindigkeit wie das unbehandelte Kontrollmaterial. Nach 1 Stunde 
stellte sich bereits Keimverzögerung ein. Nach 2 Stunden verlang- 
samte sich das Auskeimen noch mehr und es machte sich auch ein 
spärlicheres Wachstum geltend. Während sich die Fließspapierstreifen 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen. usw. 105 


sonst sofort mit einer üppigen Pilzkultur überzogen, trat das Wachs- 
tum jetzt nicht gleichzeitig an allen Stellen, sondern nur an einzelnen 
Punkten des Fließpapierstreifens ein. Die Keimverzögerung und das 
spärliche Wachstum erhöhten sich mit der Länge der Einwirkungsdauer 
‚immer mehr. Nach Sstündiger Einwirkungszeit war das Wachstum 
minimal und setzte erst nach vielen (6, 8, ja 10 Tagen) Tagen ein. 

Ganz Ähnliches wie an Aspergillus niger lieB sich an Penieillium 
glaucnm beobachten. Doch trat bei letzterem in allen Fällen, wo die 
Versuche länger als 1 Stunde ausgedehnt wurden, Keimverzögerung 
ein, wärend an Aspergillus bei Einwirkung von siedendem Äthylalkoho! 
keine Keimverzögerung zu verzeichnen gewesen war. 


15. Versuchsreihe. 
Phycomyces niteus. 
Aufenthalt im Exsiecator = 18 Tage. 


8 3 o 1380 | „o o |, 3 
sa | 8.8 | 5.58 |EI IS |SS | 48o |8s5H 
S583 © 8 = so<s 
a5 | 308 | E28 [8 |38 [as | SiS [28 
ses | 822 | 8%: | ER 18 |5R en | 
252 | 325 | TER =:|58 |&s Ss 23e 
BEE a a EEE EEE 

—_. 

“| + + |+l#+lJ#L + |= 

1 + + = +1+ + 

3 + | + |# + + | = 

6 + + I +++ + | = 

0° | + n + + _ 

8 | +| + F + -_ 

| + + I!=-1=- J= TI = TI = 

48 


Bei Phyeomyces nitens, der sich vor Aspergillus und Penicillium 
durch erheblich größere Resistenz auszeichnete, setzte die Keimverzöge- 
rung nach ca. 10 stündiger Einwirkungsdauer der Medien und Trocken- 
temperatur ein und stieg mit der Verlängerung der Versuche. 

Die Versuche mit Microeoceus prodigiosus und Saccharomyces 
eerevisiae lieferten in der Hauptsache nur negative Resultate. Von 
jedem Versuch waren 3 bis 5 Kölbehen angesetzt worden, um möglichst 


genaue Resultate zu erzielen. . . 
Die in Nährlösung gezogenen Individuen von Mierocoeeus prodi- 


giosus und von Hefe wurden schon durch einen '/,stündigen Aufent- 
halt in Alkohol bei Zimmertemperatur und ebenso bei 78% C getötet, 


106 W. Schubert, 


16. Versuchsreihe. 


Versuche mit Bakterien und Hefen. 


Baeillus 


J 
5 Mierococeus prodigiosus | Saccharomyces cerevisiae | mesentericus 
5. |bjekt| (Aufenthalt im Exsiceator | (Aufenthalt im Exsiccator (Aufenthalt 
= = 8 Tage) = 18 Tage im Exsiecator 
äs —=18 Tage 
3 ® nähr- Nährlösung | Agar-Agar | Nährlösung Gelatine | Nährlösung 
8” Tempera Mh R R i PR T R 
3 kuamer- | 0 0 Aimmer- |ro0 Zimmer o Zäunmer- o Zunmer- » 
& a fenperst. 0 tenperat- 0 tenperat, 78°6 {ompenad. 7.20 tenperat. 786 
a | 4 Fi + I + 
ı] r | ++ 
2 | | + + 
1] E jESIE 
|| = JESESENE: 
16 | _ | + ri + 
= | ı-T1+ 
| +11 [++ 


Die auf Agar-Agar gewachsenen Individuen von Micrococeus pro- 
digiosus waren resistenter. Sie blieben in Alkohol bei Zimmertemperatur 
innerhalb der Versuchszeit (48 Stunden) am Leben, in siedendem Al- 
kohol erhielten sie sich nur 1/, Stunde, und zwar konnte nur in zwei 
von fünf Untersuchungsgefäßen Wachstum konstatiert werden. 


Auch bei den Untersuchungen mit Hefe zeigten die auf festem 
Nährboden gezogenen Individuen größere Resistenz als die in Nähr- 
lösung gewachsenen. Sie lebten nach /,stündigem Aufenthalt in Al- 
kohol bei Zimmertemperatur noch, starben jedoch bei längerer Ein- 
wirkungsdauer in allen Fällen ab. Siedenden Alkohol vertrugen sie 
überhaupt nicht. 


Weit widerstandsfähiger als diese vegetativen Formen waren 
Bakteriensporen, denen ebenso wie Pilzsporen und Samen durch eine 
derbe Membran sicherlich weitgehendster Schutz gewährt wird. Die 
Sporen vom Bacillus mesentericus, der ja hinlänglich durch seine große 
Resistenz bekannt ist, zeigten sowohl nach Behandlung mit Alkohol bei 
Zimmertemperatur, als mit siedendem Alkohol innerhalb der Versuchs- 
zeit noch Leben. Sie keimten in kürzester Zeit aus und zeigten im 
Vergleich zu Kontrollsporen nicht die geringste Schädigung. 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 107 


€. Versuche mit Moospflänzchen. 


Die frischen Moospflänzchen!) wurden zunächst sauber ausgesucht 
und zur Entfernung von Erde und Sand in fließendem Wasser öfters 
abgespült. Darnach wurden sie auf Fließpapier ausgebreitet und an 
der Luft getrocknet, woran sich zur weiteren Austrocknung ein 14tägiger 
Aufenthalt im Exsiecator anschloß. 

Von den exsiccatortrockenen Moosen wurden dann Proben in 
Wasser eingeweicht und mit 5—10°/,iger Salpeterlösung auf Plasmolysier- 
barkeit geprüft. Trat Plasmolyse ein, und zeigten sich die Objekte 
demnach noch lebensfähig, so wurde das betreffende Material zu den 
verschiedenen Versuchen benutzt. 

Die Versuche wurden in der Hauptsache bei Zimmertemperatur 
vorgenommen, nur wenige fanden bei etwas höherer Temperatur statt. 

Für die Versuche selbst wurden die Moospflänzchen in mehrere 
Gruppen eingeteilt, die mit verschiedenen fettigen oder öligen Sub- 
stanzen imprägniert wurden. Zu diesem Zwecke kam eine Probe in 
Paraffinöl, eine zweite in Mandelöl, eine dritte in Ölsäure, eine vierte 
in eine Mischung der beiden letzgenannten, eine fünfte in Kakaobutter 
und eine sechste in Vaseline. Um bei Verwendung der letzten beiden 
Stoffe, die bei Zimmertemperatur fest sind, eine Imprägnation zu er- 
möglichen, wurden diese im Thermostaten bei 40—45° C aufgestellt 
und dadurch in flüssigem Zustande erhalten. Die übrigen Medien 
fanden in einem Exsiccator Aufstellung. 

Die Moospflänzchen blieben ca. 8 Tage in den Imprägnations- 
mitteln, darauf wurden sie wieder mittels Plasmolyse auf ihre Lebens- 
fähigkeit untersucht. Hierbei mußten ganz besonders die mit Kakao- 
butter und Vaseline imprägnierten Pflänzchen nach dem Entnehmen 
aus diesen Medien schnell und gründlich mit Fließpapier abgetupft 
werden, um zu verhindern, daß sich die Objekte mit einer festen Hülle 
aus Kakaobutter und Vaseline umgaben, und ein Anquellen in Wasser 


dadurch bedeutend erschwert wurde. 
Hatten sich die mit Ölen und Fetten behandelten Moose durel 


Plasmolysierbarkeit als ungeschädigt erwiesen, so wurden sie den Ein- 
wirkungen von wasserfreiem Benzin, Äther, Chloroform, Äthyl- und 
Amylalkohol ausgesetzt. Als Kontrolle wurden zu gleicher Zeit nicht 
imprägnierte, aber exsiccatortrockene Moospflänzchen auf ihre Resistenz 
gegen diese Gifte untersucht. Diese Kontrollversuche entsprachen alle 


1) Für das Methodische hei diesen Versuchen vgl. Kurzwelly, Jahrb. f. 
wissenschaftl. Bot., 1903, Bd. XXX VII, pag. 302-308. 


108 W. Schubert, 


den Untersuchungen, die seinerzeit schon von Kurzwelly!) angestellt 
wurden und bestätigen zugleich die von diesem erhaltenen Resultate 
(siehe Versuchsreihe 17—19). Es fehlen hierbei allerdings die Ver- 
suche mit Benzol und Schwefelkohlenstof, doch sind dafür Unter- 
suchungen mit Benzin und Amylalkohol ausgeführt worden. An Stelle 
von Bryum caespiticium trat hier Bryum argenteum. Die Einwirkung 
der Medien wurde ebenso wie bei Samen und Früchten, Pilzsporen 
usw. in kleinen Glasfläschehen, die in Exsiccatoren standen, vorge- 
nommen. 

Jeder einzelne Versuch umfaßte 4 Abteilungen. Die erste wurde 
nach 20-, die zweite nach 44-, die dritte nach 68- und die letzte nach 
92 stüindiger Einwirkung aus den Medien herausgenommen. Nachdem 
dann die anhaftenden Agentien durch mehrtägiges Liegenlassen an freier’ 
Luft völlig abgedunstet waren, wurden von jeder Abteilung 6 Pflänzchen 
auf die übliche Weise auf ihre Lebensfähigkeit geprüft. 

Bei denjenigen Versuchen, bei denen Kakaobutter und Vaseline 
nieht von den Medien weggelöst wurden und daher die Objekte mit 


17. Versuchsreihe. 
Bryum argentum, 


Einwirkungsdauer des 


Zuvor angewandtes Giftes in Stunden 
Imprägnationsmittel — 
20 44 68 92 


Gäftiges 
Medium 


Kakaobutter -+ 

Ölsäure + 1 _|1_ 
Kontrollobjekte 
Kakaobautter 
Ölskure 
Kontrollobjekte 
Vaseline + _ _ _ 
Ölsture i 

Kontrollsbjekte | + | — | — | — 
Kakaobutter + _ _ _ 


Äther 


Benzin 


Chloroform 


Vaseline + _ _ _ 

Kontrollebjekte _ _ _ _ 

Kakaobutter + _ _ _ 
+ 


Amylalkohol | Vaseline | 
Kontrollobjekte _ _ _ _ 


1) Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot, 1903, Bd. XXXVII, pag. 308. 


Äthylalkohol 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 109 


einer diehten Schicht umgaben, war es nötig, dieses Material vor dem 
Anquellen etwas zu quetschen, um den kontinuierlichen Überzug zu 
zerstören und dem Wasser den Eintritt in die Zellen zu gewähren. 

. Die Untersuchungen, die mit Moospflänzchen ausgeführt wurden, 
dienten in gewisser Hinsicht als Ergänzung zu den Versuchen an 
Samen und Früchten, die sich mit dem Eindringen der Agentien und 
dem Herauslösen von Stoffen durch dieselben beschäftigt hatten, 

Die Zellen der Moospflänzchen enthalten nun an und für sich fast 
gar keine in den Agentien löslichen Stoffe und sind nach den Unter- 
suchungen Kurzwellys (vgl. auch Kontrollversuche in den Tabellen 
17—19) gegen wasserfreien Alkohol, Äther, Chloroform usw, nur kurze 
Zeit oder gar nicht resistent. 

Es entstand daher die Frage, ob derartige wenig widerstands- 
fähige Moospflänzchen durch Imprägnation mit teils in den Medien 


18. Versuchsreihe. 
Barbula muralis, 


Einwirkungsdauer des 
Giftiges Zuvor angewandtes Giftes in Stunden 


Medium Imprägnationsmittel n Ta Ts TE° 
Vaseline + _ BE _ 
. Mandelöl-Ölsure | H | —- I —- 1 - 
Ather Paraffinöl i + _ _ _ 
Kontrollobjekte | + | — | - I < 
Kakaobutter I!+1- 1-17 
. Vaseline i+1-1|-1- 
Benzin Paraffinöl | + 1-11 = 
Kontwollehjekte | + | —- | — | - 
Kakaobutter | + _ _ _ 
Chloroform 


Kontrollobjekte 
Kakaobutter 
Vaseline 1 
Mandelöl-Ölsäure | _ _ _ m 
Paraffinöl ] 
Kontrollohjekte 
Vaseline 
Mandelöl-Ölsiare | — | - | - | - 
Kontrollohjekte | —_ _ _ _ 


+44 
I 


Äthylalkohol 


Amylalkokol 


110 W. Schubert, 


löslichen, teils darin unlöslichen Stoffen resistenter gemacht werden 
können. 

Die Ergebnisse lassen sich leicht aus den Versuchsreihen 17 
bis 19 entnehmen. 


19. Versuchsreihe. 
Ceratodon purpureus. 


kegat Einwirkungsdauer des 
Giftiges Zuvor angewandtes Giftes in Stunden 


Medium Imprägnationsmittel 


8 
R 


68 92 


Mandelöl 


Äther Vaseline | 


+ 
+ 
Kontrollohjekte + _ _ 
+ 
+ 


Ölsäure-Mandelöl 
Kontrollohjekte 
Mandelöl 
Kakaobutter 
Chloroform Paraffinöl 
Ölsäure-Mandelöl 
Kontrollohjekte 
Mandelöl 
Vaseline | 
| 


Benzin 


+++ 


j 
! 
I 
j 


++ 
| 
| 
| 


Kakaobutter 


Äthylalkohol | Paraffinöl _i_-1-772 
Ölsäure 


Ölsäure 
Kontrollobjekte | — | — | — | - 


Amylaikohol 


Die Moose zeigten sich in allen Fällen empfindlich. Die Versuche 
mit imprägnierten Pflänzchen ergaben in der Hauptsache keine anderen 
Resultate, als die Untersuchungen, die mit nichtimprägnierten Objekten 
(Kontrollversuche) angestellt wurden. Nur die mit Kakaobutter und 
Vaseline erfüllten Pflänzchen zeigten Äthyl- und Amylalkohol gegen- 
über ein anderes Verhalten als ihre Kontrollehjekte. Sie konnten 20 
und in einem Fall sogar 44 Stunden in den Medien verbleiben ohne 
Schaden zu nehmen, während die Kontroliobjekte durchgängig nach 
20 stündigem Aufenthalt darin abgefötet waren. 


Über die Resistenz exsiceatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 111 


Kakaobutter und Vaseline sind in Äthyl- und Amylalkohol un- 
löslich oder wenigstens schwer löslich, und es schien daher nach diesen 
Versuchen möglich, die Resistenz der Objekte durch Imprägnation mit 
unlöslichen Stoffen zu erhöhen. Kakaobutter und Vaseline bildeten in 
den beiden Alkoholen einen deutlich wahrnehmbaren Überzug um die 
Moospflänzchen, In den übrigen Agentien konnte ein derartiger Über- 
zug nicht zustande kommen, da die beiden Stoffe in diesen weggelöst 
wurden. Bei diesen Versuchen war die Resistenz nicht erhöht worden. 
Ebenso trat eine Resistenzerhöhung nicht ein, wenn die Moospflänzehen 
mit flüssigen Stoffen imprägniert worden waren. 


Es war demnach anzunehmen, daß der Vaseline- resp. Kakao- 
butterüberzug die Erhöhung der Widerstandskraft gegen Äthyl- und 
Amylalkohol hervorrief, indem er den Medien den Eintritt in die Moos- 
zellen erschwerte. 


Zur Aufklärung dieser Frage wurden Moospflänzchen, die mit 
Kakaobutter oder Vaseline imprägniert waren, vor dem Einbringen in 
die Alkohole etwas gequetscht und gedrückt, um die Kontinuität des 
Überzuges zu zerstören und den Medien den Eingang in die Zellen 
zu erschließen oder zu erleichtern. Die so behandelten Objekte zeigten 
genau dieselben Ergebnisse, wie sie bei Versuchen mit nichtimpräg- 
nierten Pflänzchen zu verzeichnen waren, und erwiesen sich nach 
20 stündigem Aufenthalt in Äthyl- oder Amylalkohol als tot. Dasselbe 
trat ein, wenn das Zustandekommen des Überzuges auf andere Weise 
verhindert wurde. Wurden nämlich die imprägnierten Pfänzchen im 
Thermostaten bei einer Temperatur, bei der die Imprägnationsmittel 
flüssig waren, den Einwirkungen der beiden Agentien ausgesetzt, so 
war nach 20 Stunden keines mehr am Leben. 


Mit der Zeit nimmt die Vaseline, die die Moospflänzchen umgibt, 
ein weichliches, schmieriges Aussehen an. Sie ist von den Merlien 
durchdrungen. Diese sind in die Mooszellen gelangt und haben die- 
selben abgetötet. Zu gleicher Zeit war der schwachgelbe Kakaobutter- 
überzug durch die Agentien entfärbt, haftete in Äthylalkohol als weiße 
Masse an den Pflänzchen und war in Amylalkohol zum Teil abgesprengt 
und zu Boden gesunken. Sobald diese Zustände eingetreten waren, 
erwiesen sich die Objekte als tot. 

Die Untersuchungen zeigen, daß die Resistenz der Moospflänzehen 
gegen die beiden Alkohole nur auf der Schwerdurchlässigkeit der Va- 
seline- resp. Kakaobutterüberzüge beruht und diese gewissermaßen 
schwerdurchlässige Schalen und Membranen vertreten. 


112 W. Schubert, 


Die durch die Agentien getöteten Moose unterschieden sich, wie 
schon Kurzweily!) konstatieren konnte, äuserlich in nichts von un- 
geschädigtem Material, aber sie zeigten, wenn sie nach Verdunsten der 
Medien in Wasser eingeweicht unter dem Mikroskop untersucht wurden, 
den eingetretenen Tod. Das Protoplasma der Zellen war stark zu- 
sammengezogen, und die Chlorophyllkörner waren zumeist geschrumpft. 

Vielfach fanden sich an den Moospflänzchen neben lebenden Zellen 
tote. Diese Erscheinung läßt sich verschieden erklären. Entweder 
sind die Protoplasten verschiedener Zellen eines und desselben Pflänz- 
chens verschieden resistent gegen die Agentien, oder letztere dringen 
in die einzelnen Zellen mit verschiedener Geschwindigkeit ein, so daß 
die einen bereits länger den Wirkungen der Medien ausgesetzt und 
daher abgetötet waren, die anderen aber noch gar nieht oder erst: kurze 
Zeit von den Agentien erfüllt waren, und daher noch Leben zeigten. 


Allgemeine Erörterung der Versuche. 


Die Resistenz des verschiedenen Untersuchungsmaterials war, ebenso 
wie das Verhalten der einzelnen Objekte den einzelnen Medien gegen- 
über, bei Zimmer- und hoher Temperatur verschieden groß. 

Von den untersuchten Samen und Früchten zeigten Pisum sativum 
und Ervum leus?) bei Einwirkung der Agentien bei höheren Tempe- 
raturen die geringste Widerstandskraft. Pisum war im allgemeinen 
nach 8stündiger Einwirkungsdauer je nach Medium und Temperatur 
entweder bereits dem Tode überliefert oder nahe daran. Ervum war 
nieht viel resistenter. Nach 15stündigem Sieden in Chloroform keimten 
noch 6°/, aus, nach gleichlangem Aufenthalt in siedendem Alkohol war 
der Tod aller Objekte eingetreten. Die angewandten Trockentemperaturen 
wurden von Ervum etwas besser ertragen als die Gifte bei diesen Tem- 
peraturen. Die übrigen Untersuchungsobjekte, Setaria italica, Trifolium 
incarnatum, Sinapis alba und Helianthus annuus waren bedeutend wider- 
standsfähiger als Ervum und Pisum. Trifolium hielt allen Versuchen, 
bei denen eine Temperatur von 100° © nicht überschritten wurde, 
während 48 Stunden stand. Sinapis und Helianthus zeigten ähnliches 
Verhalten. Erstere waren jedoch nach 48stündiger Einwirkungsdauer 
von siedendem Alkohol und Chloroform resp. Alkohol von 100° O be- 
reits abgetötet, letztere hatten nach derselben Zeit durch Chloroform, 


1) Kurzwelly, Jahrb. £. wissensch. Bot., 1908, Bd. XXXVIIE, pag. 308. 

2) Für Ervum leus wurde schon von Kurzwelly die geringe Resistenz 
gegen die Agentien bei Zimmertemperatur konstatiert; s, Jahrh. f. wissenschaftl. 
Bot., 1903, Bd. XXXVIII, pag. 312, 818. 


Über die Resistenz exsiccatortroekener pflanzlicher Organismen usw. 113 


Äthyl- und Amylalkohol den Tod gefunden, wenn diese Medien bei 
100° C angewandt worden waren. Setaria war ebenso resistent wie 
Trifolium, konnte sich aber in siedendem Äthylalkohol unter keinen 
Umständen erhalten. 

Am widerstandsfähigsten von den drei untersuchten Pilzen erwies 
sich Phycomyces nitens. Durch siedendes Chloroform, siedenden Äthyl- 
alkohol und Paraffinöl von 100° C wurde dieser Schimmelpilz erst 
nach 48 Stunden abgetötet. In Chloroform, Äthyl- und Amylalkohol 
von 100° C war er bereits nach 30 Stunden tot. Weit weniger re- 
sistent als Phycomyces waren Penieillium glaucum und Aspergillus niger. 
Auffällig war bei letzterem die große Empfindlichkeit gegen siedenden 
Äthylalkohol®, durch den er bereits nach 3 Stunden abgetötet war. 
Siedendem Chloroform, Paraffinöl von 100° C und einer Trocken- 
temperatur von 100° C gegenüber blieb er während 8 Stunden resistent. 
Amylalkohol von 100° C tötete ihn nach 6stündiger Einwirkungszeit. 
Penieillium verhielt sich ähnlich wie Aspergillus und zeigte sich zum 
Teil noch weniger widerstandsfähig als dieser. Siedender Äthylalkohol 


wurde von ihm allerdings besser vertragen als wie von Aspergillus. Er 
wurde durch dieses Medium und ebenso durch Paraffinöl, Amylalkohol 
und eine Trockentemperatur von 100° C nach 8stündiger Einwirkungs- 
dauer abgetötet. In siedendem Chloroform erhielt er sich während 
dieser Zeit am Leben, erwies sich aber nach 16stündigem Aufenthalt 
darin als tot. 

Von den untersuchten Bakterien und Hefen waren nur die Sporen 
von Bacillus mesentericus durch größere Widerstandskraft ausgezeichnet 
und blieben während 48stündigem Aufenthalt in Äthylalkohel bei 
Zimmertemperatur und bei 78°C am Leben. Micrococeus prodigiosus 
wurde durch siedenden Alkohol schon nach 1 Stunde getötet, während 
er demselben Medium bei Zimmertemperatur 48 Stunden lang unge- 
schädigt Widerstand leistete. Die Hefe starb in siedendem Äthylalkohol 
in kürzester Zeit ab und hielt diesem Agens auch bei Zimmertemperatur 


nur während 15 Minuten stand. . . 
Von den Laubmoosen, die zu Versuchen mit den Agentien bei 


Zimmertemperatur verwandt worden waren, zeichnete sich Oeratodon 


‚purpureus gegenüber Barbula muralis und Bryum argenteum durch etwas 
größere Resistenz aus. Im allgemeinen hielten alle drei Objekte den 
Medien, wenn sie die Einwirkung derselben überhaupt vertrugen, während 


20 Stunden ungeschädigt stand. 


1) Vgl. Einleitung pag. 68. 
Flora, Bd. 100, 


114 W, Schubert, 


Was nun die Wirkung der Medien anbetraf, so zeigte sich zu- 
nächst bei Anwendung eines Giftes mit steigender Temperatur ein An- 
wachsen der schädlichen Wirkung desselben. Zwischen dem Einfluß 
eines indifferenten Mittels bei hoher Temperatur und der Temperatur 
allein war kein Unterschied bemerkbar. Eine recht ansehnliche Differenz 
zeigte sich zwischen den Wirkungen von Amylalkohol, Äthylalkohol und 
Chloroform bei 100° C. Amylaikohol rief nach kürzerem bis 1stündigem 
Einwirken noch keine Schädigung hervor. Es ergaben sich dieselben 
Resultate, die bei Anwendung von Paraffinöl oder einer Trockentemperatur 
von 100° O0 hervorgerufen wurden. Bei längerem Aufenthalte der Ob- 
jekte in Amylalkohol von 100° C machte sich jedoch seine schädigende 
Wirkung bald geltend. Das Untersuchungsmaterial, das seinem Einduß 
ausgesetzt war, blieb an Keimkraft bald hinter den Objekten zurück, 
auf die Paraffinöl und Trockentemperatur eingewirkt hatten. Dabei 
erreichte der Amylalkohol aber nie die schädliche Wirkung, die Chloro- 
form und Äthylalkohol bei 100° C hervorriefen. Seine Wirkung kam 
derjenigen siedenden Äthylalkohols am nächsten. Chloroform und Äthyl- 
alkohol bewirkten bei gleicher Temperatur gleiche Schädigung der 
Untersuchungsobjekte. Sie wirkten so auf das Untersuchungsmaterial 
ein, daß zunächst im Verlauf einer Stunde ein größerer Prozentsatz 
der Objekte getötet wurde, woran sich dann bei länger werdender Ein- 
wirkungsdauer ein weiterer, langsamer, gleichmäßiger Rückgang der 
Keimkraft anschloß. 

Ohne Zweifel beruht nach den angestellten Untersuchungen der 
kürzere oder längere Widerstand, den die Untersuchungsobjekte den 
Giften entgegensetzen, auf dem schnelleren oder langsameren Eindringen 
der giftigen Medien, und die große Giftresistenz mancher Organismen 
wird sich darauf zurückführen lassen, daß ihr lebender Zellinhalt gar 
nicht mit den Giftstoffen in Berührung kommt, da diese überhaupt nicht 
in den pflanzlichen Körper eindringen. Wenn der Protoplast wirklich 
die Fähigkeit besäße den giftigen Agentien widerstehen zu können, 
dann müßten z. B. geschälte Samen und Früchte ebenso resistent sein 
wie ungeschälte. Dies ist aber nach meinen Versuchen (vgl. p. 90 usw.) 
nieht der Fall Daselbst hat sich gezeigt, daß man den Giftstoffen 
den Eintritt in die Untersuchungsobjekte durch Zerstörung der um- 
gebenden ‚Schalen und Membranen erleichtern kann, dadurch aber zu- 
gleich in Kürze den Tod der Organismen herbeiführt. Weiterhin 
deuten noch andere Erscheinungen darauf hin, daß die Resistenz der 
Objekte gegen die angewandten Agentien auf einem Nichteindringen 
derselben beruht. Bei Zimmertemperatur wirken die Medien fast gar 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 115 


nicht oder doch wenigstens erst nach längerer Zeit schädigend ein, da 
sie nur langsam durch die Membranen und Schalen, aus denen sie zu 
diesem Zwecke sicher Stoffe herauslösen, hindurchdringen. Bei höherer 
Temperatur, bei der ja im allgemeinen die Löslichkeit größer ist, geht 
das Eindringen rascher vor sich. Wäre nun das Protoplasma in der 
Lage die Wirkung der Gifte ungeschädigt ertragen zu können, so dürften 
die Agentien kei höheren Temperaturen nicht viel schädigender wirken 
als diese Temperaturen allein. Da ich dies bei meinen Untersuchungen 
nieht konstatieren konnte, so mußte ich auch hieraus schließen, daß 
dem Protoplasten im Höchstfalle nur eine sehr geringe Giftresistenz 
zukommt. 

Aus der größeren Löslichkeit der Stoffe bei höherer Temperatur läßt 
sich eventuell auch erklären, daß Senfsamen, die bei Zimmertemperatur 
resistenter als Kleesamen waren, bei höherer Temperatur an Wider- 
standskraft hinter diesen zurückblieben‘). Es ist vielleicht möglich, 
daß die Samenschalen von Sinapis Stoffe enthalten, die bei höherer 
Temperatur rascher, bei Zimmertemperatur langsamer als die in den 
Schalen von Trifolium enthaltenen Stoffe weggelöst wurden, wodurch 
ein schnelleres oder langsameres Eindringen und damit ein früherer 
oder späterer Tod der Objekte hervorgerufen wurde. 

Amylalkohol der außerdem vielfach giftiger als Äthylalkohol wirkt, 
da die Giftigkeit der Alkohole in der Regel mit steigendem Molekular- 
gewicht zunimmt, wirkte bei meinen Versuchen weniger schädigend 
als Äthylalkohol. Es läßt sich dies Verhalten wahrscheinlich auf das 
iengsamere Eindringen des Amylalkohols zurückführen, denn, wenn die 
beiden Medien gleichmäßig eindrängen und dem Protoplasten eine ge- 
wisse Resistenz gegen dieselben zukäme, dann müßte doch die Schä- 
digung durch Amylalkohol größer sein als durch Äthylalkohol. 

Ferner zeigen die Versuche mit Moospflänzchen, daß Nichtein- 
dringen Gäftresistenz, Eindringen dagegen Tod bedeutet. Die Moose, 
die an und für sich gegen Amyl- und Äthylalkohol absolut nicht 
widerstandsfähig waren, erwiesen sich als resistent, wenn den beiden 
Medien durch unlösliche Imprägnationsmittei der Weg in das Zellinnere 


versperrt wurde. 

Daß mit dem Eindringen der Medien nach einiger Zeit, der Tod 
der Objekte eintritt, geht aus den Versuchen mit Helianthusfrüchten 
hervor, von denen nur diejenigen noch keimfähig waren, in welche die 
Agentien noch nicht; eingedrungen, oder wo sie wenigstens noch nicht, 
zum erabryonalen Gewebe gelangt waren. Aus diesen Versuchen an 


1) Vgl. 3. und 4. sowie 8. und 9. Versuchsreibe. 


gr 


116 W, Schubert, 


Helianthns ist ferner ersichtlich, daß der Tod der Objekte erst dann 
eintritt, wenn die Gifte bis zum embryonalen (sewebe vorgedrungen 
sind und dieses abgetötet haben, daß aber ein Eindringen der Medien 
in äußere Zellschichten noch nicht tödlich auf die übrigen Zellen und 
die Vegetationspunkte wirkt. 

Die Keimverzögerung spricht dafür, daß das Untersuchungs- 
material durch den Aufenthalt in den Medien geschädigt ist. Die 
Objekte sind wahrscheinlich in einen besonderen Zustand versetzt und 
brauchen nun längere Zeit, um in den für die Auskeimung nötigen, 
normalen Stand zurückzukommen. Es ist leicht denkbar, daß die 
Agentien in geringen Mengen in die Untersuchungsobjekte eingedrungen 
sind, und daher nicht tödlich, sondern nur schwächend oder vielleicht 
narkotisierend gewirkt haben. Das Protoplasma braucht dann längere 
Zeit, um sich erholen und seine Lebensfunktionen wieder aufnehmen 
zu können. Auf diese Weise kommt die Keimverzögerung zustande. 
Diese Ansicht wurde bereits von Hansen!) bei seinen Untersuchungen 
über Einwirkungen von Äthylalkohol auf Bacterium Pasteurianum aus- 
gesprochen. 

Das Auftreten krankhafter Erscheinungen beim Auskeimen läßt 
sich eventuell darauf zurückführen, daß die Agentien einen großen Teil 
Reservestoffe aus den Objekten herausgelöst haben und nun nicht mehr 
genügend Nährstoffe vorhanden sind, um ein normales Auskeimen her- 
beizuführen. Anderseits kann man auch annehmen, daß die Medien 
nur gewisse Stoffe weggelöst haben, die aber zu einem normalen Aus- 
keimen unbedingt nötig sind. Es ist aber auch möglich, daß das Her- 
auslösen von Stoffen überhaupt nicht den Anlaß zu dem annormalen 
Auskeinen gibt, sondern letzteres einfach durch Störungen, welche die 
Gifte im Protoplasten hervorrufen, bewirkt wird. 

Wenn auch das krankkafte Auskeimen mancher Objekte event. 
durch das Herauslösen von Reservestoffen zu erklären sein wird, so ist 
damit, noch nicht gesagt, daß eine weitergehende Schädigung und im 
besonderen der eintretende Tod auch eine Folge des Verlustes an Re- 
servematerial ist. Im Gegenteil hat sich nach meinen Untersuchungen 
ergeben (vgl. p. 94—98), daß ein Herauslösen von Reservestoffen den 
Tod der Objekte nicht bedingt. Derselbe tritt auch ein, wenn das 
Herauslösen unmöglich gemacht ist. Er wird durch das eindringende 
Agens hervorgerufen. Auf welche Weise aber der Tod durch die Medien 
herbeigeführt wird, wie diese auf den lebenden Zellinhalt wirken, ob sie 


1) Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenk., L Abt, 1907, Bd. XLV, Orig, pag. 474. 


Über die Resistenz exsiccatortrockener pflanzlicher Organismen naw. 117 


Veränderungen irgend welcher Art im Protoplasten hervorrufen oder 
gewisse Stoffe aus diesem herauslösen, muß dahingestellt bleiben. 

Bereits Kurzweily!) hatte bei seinen Untersuchungen konstatieren 
können, daß die Dauerformen gegen die verschiedensten Giftstoffe weit- 
aus widerstandsfähiger waren als Vegetativzustände?), eine Beobachtung, 
die auch durch meine Versuche bestätigt wurde. 

Eine Ausnahme hiervon bildete bei den Untersuchungen Kurz- 
wellys3) die Hefe, deren exsiecatortrockene, vegetative Teile den giftigen 
Medien äußerst lange Zeit ungeschädigt standhielten. Diese Resultate 
bestätigten die Beobachtungen Claude Bernards‘, der exsiccator- 
trockene Hefe 1!/, Jahr lang in absolutem Alkohol keimfähig er- 
halten hatte, 

Die eben erwähnten Ergebnisse stehen in Gegensatz zu den Er- 
fahrungen, die Hansen) bei Versuchen über Einwirkung von Äthyl- 
alkohol auf Hefen machte. Er konnte in keinem Fall eine derartige 
Resistenz dieser Organismen konstatieren. Auch die von mir verwandte 
Hefe zeigte uur eine sehr geringe Widerstandskraft gegenüber absolutem 
Alkohol (vgl. p. 106). 

Hansen wies bei seinen Untersuchungen darauf hin, daß das 
Nährsubstrat, auf dem die Hefen gezogen würden, von gewisser Be- 
deutung für die Resistenz derselben gegen Alkohol sei. Er kultivierte 
seine Hefen einerseits auf Nähragar und Nährgelatine, anderseits in 
Nährlösung. Es zeigte sich dann, daß die aus der Nährlösung stammen- 
den Hefen in Kürze durch den Alkohol abgetötet wurden, während die 
auf Gelatine und Agar®) gewachsenen Individuen eine gewisse Resistenz 
gegentiber absolutem Alkohol aufwiesen. Dasselbe konnte auch ich 
konstatieren (vgl. 16. Versuchsreihe, p. 106). Die beim Wachstum auf 
festem Nährboden außerordentlich reichen Schleimabsonderungen biklen 
beim Trocknen der Hefen sicher schwer durehlässige Hüllen, die außer- 
dem durch abgestorbene Hefezellen und Gelatine- oder Agarpartikelchen 
verstärkt werden und so dem Alkohol den Zugang erschweren, während 


1) Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot., 1903, Bd. XXXVIII, pag. 322. 
2) Vgl. die Unters. von Pasteur, Koch, Krünig und Paul, Epstein, 
Minervini usw. bei Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot, 1908, Bd. XXXVI, 


Pag. 293, 294. \ an 
3) Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot, 1908, Bd. XXXVIII, pag. 326-327. 


4) Claude Bernard, Lecons sur Ia phönoni. de In vie, 1878, T. I, Dag. 05. 
5) Hansen, Centralbl. f. Bakt. u. Perasitenk, I. Abt, Bd. XLV, Originale, 


1907, pag. 475—480. ‚ 
&% Kurzwelly benutzte auf Agar-Agar gezogene Hefen. Jahrh. f. wissensch. 


Bot., 1908, Bd. XXXVII, pag. 304. 


118 W. Sehubert, 


die in Nährlösung gezogenen Individuen diesem Medium sofort preis 
gegeben sind. Die Resistenz dieser Organismen gegenüber Alkohol 
beruht wahrscheinlich auch nur auf einem Nichteindringen dieses 
Mediums und dauert nur solange an, als dasselbe noch nicht zum 
lebenden Inhalt der Zellen vorgedrungen ist. 


Nach den Untersuchungen Hansens kommt bei der Beurteilung 
der Widerstandskraft von Hefen und anderen Mikroorganismen nicht 
nur das Nährsubstrat, sondern auch die Methodik, die bei der Unter- 
suchung des Einflusses von Alkohol auf die erwähnten Objekte an- 
gewendet wird, in Betracht. 


Während früher die Mikroorganismen für derartige Versuche in 
der Regel durch Eintauchen von Seidenfäden aus den Nährlösungen 
geerntet wurden, wandte Hansen neben dieser Methode noch eine 
andere an. Er tauchte Platindrähte in die Nährlösung ein, brachte sie 
dann in leere, sterile Freudenreichsche Kölbehen. und erzielte durch 
öfteres Schütteln, daß die Untersuchungsobjekte in ganz dünner Schicht 
an den Wänden des Gefäßes und am Platindraht angelegt wurden. 
Beim Abernten mittels Seidenfäden war dies nicht zu erreichen. Die- 
selben sogen sich beim Eintauchen in die Nährlösung voll und die 
Untersuchungsobjekte bildeten dieke Schichten’an den. Fäden. 


Die Versuche Hansens erstreckten sich auf Bakterium coli und 
Bakterium Pasteurianum. Die an Seidenfäden geernteten Organismen 
hielten der Einwirkung von Alkohol 1 Minute stand, die auf die 
andere Methode geernteten Objekte wurden durch diese Behandlung 
abgetötet. Hansen führt diese Ergebnisse darauf zurück, daß durch 
das Ausbreiten des Untersuchungsmaterials in dünnen Schichten jede 
einzelne Zelle der Einwirkung des Alkohols zugänglich gemacht und 
so in Kürze abgetötet wird, während bei dicken Zellschichten der 
Alkohol nur langsam durch diese hindurchdringen kann und im Innern 
der Schichten liegende Zellen lange Zeit gar nicht mit ihm in Berüh- 
rung kommen, und so am Leben bleiben. 


Auf dieselbe Art und Weise führte Hansen noch weitere Ver- 
suche mit einem Bakterium coli aus, das stark schleimbildend wuchs. 
Bei diesen Untersuchungen zeigte nicht nur das Seidenfadenmaterial, 
sondern auch die mittels Platindraht geernteten Objekte nach der Be- 
handlung mit Alkohol noch Leben. Dieses Resultat erklärt Hansen 
durch die Schleimbildung des Bakterium coli. Dasselbe umgibt seine 
Zellen mit einer Schleimhülle,. welche dieselben vor dem Eindringen 
des Alkohols beschirmt. Derartige Schleimbildungen wurden von 


Über die Resistenz exsiecatortrockener pflanzlicher Organismen usw. 119 


Hansen!) und später von Will?) auch an Hefen konstatiert und 
Kurzwelly®) ist geneigt, diesen Bildungen die eminente Resistenz 
seiner Untersuchungsobjekte zuzuschreiben, eine Ansicht, der Hansen‘ 
völlig beistimmt. 


Aus all diesen Versuchen geht ebenso wie aus den von mir an- 
gestellten Untersuchungen mit Sicherheit hervor, daß bei Samen, 
Früchten, Moospflänzchen und Mikroorganismen in bezug auf die Ein- 
wirkung von Alkohol, Chloroform und ähnlichen Giften gleiche Ver- 
hältnisse herrschen, daß die Objekte sich in den giftigen Medien nur 
solange lebensfähig erhalten können, als diese nicht in sie eindringen. 
Eine so weitgehende Resistenz des Protoplasten ist dieser Annahme 
gegenüber weit weniger wahrscheinlich. Man kann daher auch eigent- 
lich gax nicht von einer Alkoholresistenz, von einer Ätherresistenz usw. 
des Plasmas sprechen, da dasselbe überhaupt nieht mit den Medien in 
Berührung kommt. Man kann höchstens sagen, daß sich Schalen, 
Membranen, Schleimschichten usw., die irgend einen Organismus um- 
geben, gegenüber gewissen Giften durch hervorragende Impermeabilität 
auszeichnen und auf diese Weise die Giftresistenz des Objektes be- 
dingen. 

Die Unterschiede in der Widerstandsfähigkeit eines Organismus 
gegen ein bestimmtes Gift, wie sie sich zwischen den Versuchen Claude 
Bernard’s, Kurzwelly’s, Hansen’s und meinen Untersuchungen 
an Hefe ergaben, sind sicherlich nicht allein auf die verschiedenartige 
Methodik, auf verschiedene Nährböden usw. zurückzuführen. Es ist 
wohl vielmehr anzunehmen, daß sich innerhalb derselben Art ganz er- 
hebliche Schwankungen in der Resistenz geltend machen können. Viel- 
leicht bilden die einen undurchlässigere Membranen aus oder sondern 
dichtere Schleimschichten ab und sind daher widerstandsfähiger als die 
anderen. 

Diese Erscheinungen treten aber nicht nur bei Untersuehungen 
mit Hefe ein, sondern finden sich wohl bei allen Organismen. 


1) Hansen, Medd. fra Carlsberg Laborat, Bd, II, Res. 126, Les volles 
chez lo genre Saccharomyces. 

2) will, Centralbl, f. Bakt. u. Parasitenk., II. Abt., Bd. IV, pag. 380, 201. 

3 Kurzwelly, Jahrb. f. wissenseh. Bot., 1903, Bd. NXXVII, p. 209; vgl. 
auch Klöcker, Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenk., U. Abt, Bd. XIV, pag. 753. 

4) Unter anderem führt Hansen aus, daß die Widerstandukraft der Hefon 
durch Auswaschen des Schleimes sinkt, 5. Centralbl. f. Bakt. u, Parasitenk., I. Abt., 
1907, Originale, pag. 475180. 


120 W. Schubert, Über die Resistenz exsiecatortroekener pflanzl. Organismen usw. 


So hatte z. B. Zehl?!) bei seinen Versuchen verschiedene Kul- 
turen von Penieillium glaueum und Aspergillus niger, die morphologisch 
übereinstimmten, physiologisch sich aber ganz abweichend verhielten. 
Die einen zeigten Cadmium und Kupfersulfat gegenüber ganz gleiches 
Verhalten, während die anderen der Einwirkung von Cadmiumsulfat 
nicht widerstehen konnten. Bei seinen Untersuchungen riefen ferner 
die sich chemisch nahestehenden Metallsalze von Kobalt- und Nickel- 
sulfat gleiche Giftwirkungen hervor, ein Resultat, welches sich bei den 
Versuchen Pulst’s?) nicht einstellte. Auch dies deutet darauf hin, daß 
sich die einzelnen Schimmelpilzrassen, wenn sie auch morphologisch 
gleich sind, doch durch verschiedenes physiologisches Verhalten aus- 
zeichnen. 

Ein anderes Beispiel hierfür liefern Sporen von Aspergillus niger, 
die sich bei Kurzwellys®) und meinen Untersuchungen‘) gegen sieden- 
den Äthylalkohol ganz gleich verhielten, bei Einwirkung einer Trocken- 
temperatur von 100° C aber die weitgehendsten Unterschiede in ihrer 
Widerstandskraft zeigten. 

Zum Schlusse sei noch bemerkt, daß man schon aus dem Wider- 
stande, den die Objekte den Giften bei Zimmertemperatur entgegen- 
setzen, einen Schluß auf die Resistenz gegen dieselben Medien bei 
höheren Temperaturen ziehen kann?). Organismen, die bei Zimmer- 
temperatur schon wenig resistent sind, sterben bei höherer Temperatur 
rasch in den Giften ab, andere, die bei Zimmertemperatur lange un- 
geschädigt in den Medien verweilen können, setzen ihnen gewöhnlich 
auch bei höherer Temperatur erheblichen Widerstand entgegen. 


Der experimentelle Teil der vorliegenden Arbeit wurde im bo- 
tanischen Institut zu Leipzig ausgeführt. Es sei mir auch an dieser 
Stelle gestattet, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrat Prof. 
Dr. Pfeffer für die mir jederzeit in reichstem Maße zuteil gewordene 
Anregung und Unterstützung meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 
Ebenso fühle ich mich Herrn Prof Dr. Miehe gegenüber zu großem 
Dank verpflichtet. 


1) Zehl, Zeitschr. f. allgem. Physiol, 1908, Bd. VIII, pag. 140—190. 

2) Pulst, Jahrb. f. wissensch. Bot., 1902, Bd. XXXVII, pag. 205-263. 

3) Kurzwelly, Jahrb. f. wissensch. Bot., 1903, Bd. XXXVIIL, pag. 37. 

4) pag. 104. 

5) Vgl. Kurzweily’s Arbeit (Jahrb. f. wissensch. Bot., 1903, Bd. XXXVII, 
pag. 291—341) mit der vorliegenden Arbeit, 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von 


Salvinia natans. 
Von W. Arnoldi, 
(Aus dem Botanischen Institute der Universität Charkow.) 
(Mit 47 Abbildungen im Text.) 

Pringsheim’s Beobachtungen an Salvinia natans und ihrer Ent- 
wieklungsgeschichte ergaben als Resultat ein allgemeines Bild der 
Keimung von Makro- und Mikrosporen und der Embryoentwieklung bei 
diesem Vertreter der heterosporen Fame, Diese Arbeit diente nun als 
Ausgangspunkt für eine ganze Reihe nächstfolgender Beobachtungen, 
sowie für ältere, also auch für neuere Gelehrte, welche moderne Ver- 
suchsmethoden anwandten. Die Arbeiten Campbell’s, hauptsächlich 
aber Belajeff’s, verbesserten bedeutend die Vorstellungen Prings- 
heim’s, insofern sie die Keimung der Mikrosporen und die Entwick- 
lung aus ihnen männlicher Prothallien anbelangten. Jene Gelehrten 
konnten nicht nur Schritt für Schritt den Vorgang der Mikrosporen- 
keimung verfolgen, es gelang ihnen auch merphologisch richtig das 
reduzierte männliche Prothallium aufzufassen. Die Entstehung der 
Antherozoiden und die histologische Veränderung der spermatogenen 
Zellen lagen außerhalb der Aufgabe der beiden Botaniker. 

Die Makrosporenkeimung und das spätere Schicksal der weib- 
lichen Prothallien war weit weniger eingehend behandelt als die Kei- 
mung der Mikrosporen. Nach Pringsheim wurden zwar Unter- 
suchungen an der Makrosporenkeimung vorgenommen, sie führten 
jedoch zu keinem endgültigen Resultate 'und Campbell ist deshalb 
berechtigt auf der 398. Seite der zweiten Auflage seiner „Mosses anıl 
Ferns“ so sich zu äußern: „... but none of these observers (Prings- 
heim, Prantl, Arcangeli) were able to follow accurately the earliest 
divisions in the germinating maerospores“, 

Da ich die Möglichkeit hatte frisches Material von Salvinia natans 
aus dem Donetzfluß bei Tschuguew, nicht weit von Charkow, zu be- 
ziehen, so beschloß ich den Vorgang der Keimung von beiderlei Sporen 
noch einmal zu durchforschen, um den dumklen Seiten desselben be- 
sondere Aufmerksamkeit zu schenken. Auch interessierte ich in den 
Beziehungen zwischen Makrospore, Prothallium und Embryo ins Reine 
zu kommen. Dementsprechende Versuche gaben einige Aufklärung, 
obgleich die Prothallien sich als ziemlich konstante Bildungen erwiesen 


und nur nach vieler Mühe sich dem Experimente fügten. 


122 W. Armoldi, 


Mit großer Anerkennung erwähne ich hier meines Schülers, des 
Studenten N. A. Fedtschenko, welcher eine Reihe von den hierzu 
beigelegten Zeichnungen ausführte und bei dem Experimentieren be- 


hilflich war!). 


ı Keimung der Mikrosporen. 


Beobachtungen an keimenden Mikrosporen stimmen vollkommen 
mit Belajeff’s Angaben. Deshalb erörtere ich nur noch einige histo- 


logische Details. 

Die noch ungeteilte Mikrospore, die in der Fig. 1 abgebildet ist, 
ist durch ein an Öl reiches Protoplasma ausgezeichnet und einen die 
Mitte der Zelle einnehmenden Kern. Im Kern sind 1-2 Nukleoli zu 


Fig. 1—4. Schnitt durch 
die Mikrospore vor ihrer 
Keimung. Vergr. 1500. — 
Fig. 2. Der Kern vor der 
Teilung; es sind die Chro- 
mosomen zu sehen. — 
Fig. 3. Bildung der Tochter- 
kerne, — Fig. 4. Zweite 
Teilung der Mikrospore. 


sehen, ein Chromatinnetz ist nicht bemerkbar. Der Durchmesser des 
Kerns schwankt in engen Grenzen und beträgt im allgemeinen 8 «. 
Wenn sich der Zelikern zur Teilung anschickt, so bilden sich allmählich 
4 Chromosomen aus, welche sich der Länge nach teilend 4 + 4 Tochter- 
chromosomen geben, und zum Aufbau von 2 neuen Kernen mit je 
4 Chromosomen dienen. . 

Die Zeichnungen 2 und 3 zeigen diese Phasen der Tochterkern- 
bildung und zu gleicher Zeit die erste Teilung der Mikrospore. Jede 
Chromosome zeigt dabei eine Länge von 8 w, bei 1 „ Breite. Der 
Abstand zwischen den Polen der Tochterzellen (Fig. 3) ist 9-10 u 


1) Die Abbildungen sind von Präparaten abgezeichnet, welche mittels 
Flemming’s oder Kaiser’s Lösung fixiert waren. Als Färbemittel diente 
Heidenhain’s Eisenhämatoxylin oder das dreifache Flemming’sche. 


Beiträge zur Morphologie dor Keimung von Salvinia natans. 123 


gleich; die Zellplatte wird 4,5—5 u weit von jedem Pole angelegt. 
Dieser ersten Teilung folgt eine zweite, welche zu einer Spaltung der 
Mikrospore in 5 Zellen führt. Entweder geht diese Teilung in einer 
Fläche vor sich, die jener der ersten Teilung parallel steht, die Spore 
in 3 aufeinander stehende Zellen scheidend, wie aus der Fig. 1 der 
Belajeff’schen und aus Fig. 5 der vorliegenden Arbeit ersichtlich 
ist; oder auch nimmt die Kernspindel eine gegen die erste Scheidewand 
senkrecht verlaufende Fläche ein; diesen Fall habe ich einmal beob- 
achtet (Zeichnung &. Bei der zweiten Teilung tritt natürlich dieselbe 
Chromosomenzahl auf, wie aus der beigelegten Zeichnung zu sehen ist, 
auch ist ihre Länge gleichfalls gleich 8 » und der Durchmesser gleich 
1 a. Bei den nächstfolgenden Teilungen treten ungleiche Kerne auf. 


Fig. 5. Die zweite Teilung der Mikrospore. Die Spore in drei übereinander- 


stehende Zellen zerfallen. Vergr. 1000. . 
Fig. 6-7. Vergr. 1500. Fig. 6. Bildung der Antheridien-Mutterzellen. — Fig. 7 


Die Antheridien bilden Deckzelien. 


Einige von ihnen behaupten hartnäckig die frühere Größe, nämlich 8 « 
im Durchmesser, die übrigen aber werden bedeutend kleiner. Die 
großen Kerne werden nur von den generativen Zellen beibehalten, die 
kleineren kommen für die vegetativen, Scheitel- und Antheridium- 
Wandzellen, sowie für die mittlere sterile Zelle in Betracht (2, & 
Krn II, siehe Belajeff’s Arbeit Taf. I, Fig. 6 und 7). Fig. 6 der 
vorliegenden Arbeit entspricht dem in Fig. 3 des Belajeff’schen 
Werks abgebildeten Stadium. 

Den unteren Teil der Zeichnung nimmt die große untere sterile 
Zelle mit großem Kern ein, ihr liegt unmittelbar die generative Zelle 
an, deren Kern sich im Spiremstadium befindet; als Resultat der Tei- 
lung geht die Antheridiumdeekzelle, sowie spermatogene Zelle hervor. 
Höher befindet sich die mittlere sterile Zelle, über welche das zweite 


124 W. Arnoldi, 


Antheridium mit seiner Deckzelle liegt;. den obersten Teil der Mikro- 
spore nimmt die Scheitelzelle ein. Dies Präparat zeigt deutlich die 
Ungleichheit der Zelikerne in den verschiedenen Zellen. Fig. 7, die 
einen ferneren Schritt in der Keimung der Mikrosporen abbildet, zeigt, 
daß auch der Zellkern der unteren vegetativen Zelle den generativen 
Kernen in Größe nachsteht. Jede generative Zelle des Antheridiums 
teilt sich bald nach Abteilung der Deckzelle in zwei Zellen, wie aus 
Fig. 8 zu sehen ist. Auch in diesem Falle bleibt die Größe der 
Chromosomen gleich 8>1 u. Von Zentrosomen ist auf diesem Sta- 
dium noch keine Spur zu finden. In einem Falle, wie Fig. 9, ist z.B. 
die beste Gelegenheit gegeben ein Zentrosom zu beobachten, doch ist 
ein solches nicht vorhanden. Nach der ersten Teilung der generativen 
Zeile findet deren zweite Teilung in vier Zellen statt. Noch vor der 
Kernteilung kann man zu beiden Seiten des Kerns je ein Zentrosom 


Fig. 8—12. Fig. 8. Der Kern der 
Antheridium - Mutterzeile teilt sich. 
— Fig. 9. Der Kern der spermage- 
nen Zelle teilt sich. — Fig. 10. Sper- 
mazyten zweiter Ordnung mit zwei 
Zentrosomen. — Fig. 11. Teilung 
des primären Spermazyten. — 
Fig. 12. Spermazyt. Vergr, 1500. 


erblicken, welchen Fall Fig. 10 illustriert. Diese Figur entspricht den 
Fig. 4 und 7 von Belajeff (IH, Fig. 7—11 von Shaw, Fig. 14 von 
Jamanouchi und Fig. 79 von Campbell (I). Shaw nennt diese 
Zellen Spermatocyten zweiter Ordnung, Belajeff (II) Spermatozoiden- 
Urmutterzelle, Campbell legt ihnen keine besondere Benennung bei, 
und spricht einfach von „sperimagenetic cell, before the final division“. 
Das Hanptinteresse dieses Stadiums besteht im Erscheinen der Zentro- 
somen oder künftigen Blepharoplasten, deren Ursprung noch immer 
unklar bleibt. Nur in der Arbeit Ikeno’s (I) über die Spermatogenesis 
bei Marchantia findet man positive Angaben über die Entstehung der 
Zentrosomen aus den Kernen der spermagenen Zellen (Fig. 1-3 der 
Arbeit Ikeno’s). Übrigens bestreitet Escoyez (D), der neueste For- 
scher der Blepharoplastenbildung, die Ansicht Ikeno’s. Andere Autoren 
fangen in ihren Beobachtungen mit dem Stadium an, welches in meiner 
Zeichnung abgebildet ist. 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans. 125 


Diese Spermatide zweiter Ordnung teilt sich in zwei Zellen, wie 
das in Fig. 11 abgebildet ist. Nach der Teilung bekommt man vier 
Zellen zu sehen, welche man mit Shaw als Spermatiden bezeichnen 
kann. Jede von ihnen führt ein Zentrosom, welches später sich in den 
Blepharoplast verwandelt; in Fig. 12 ist so ein Spermatide gleich nach 
seiner Entstehung zu sehen. Das darauf folgende Schicksal des Sper- 
matiden besteht in seiner Verwandlung in den Körper des Spermato- 
zoiden. Sein Blepharoplast füngt an sich zu verlängern, verschiedene 
Lagen gegenüber dem Zellkern einnehmend. Die Fig. 13 und 14 
stellen die ersten Stadien der Verwandlung des Blepharoplast dar, 
Fig. 15—-17 zeigen die späteren Änderungen des Spermatiden. Fig. 18 
und i9 zeigen den Spermatiden von einer anderen Seite, nämlich den 


Fig.13—21. Vergr. 1500. Verwandlung 
des Spermatiden in den Körper des An- 
therozeiden. — Fig. 13. Der Blepharo- 
plast, sich etwas verlängernd. — Fig. 14. 
Die Verlängerung des Blepharoplast geht 
weiter vor. — Fig. 15--17. Die Kerne 
verlieren ihre Nukleoli und erscheinen 
einförmig gebaut. Die Blepharoplasten 
stark verlängert. — Fig. 18—19. Sper- X 
matiden, von hinten gesehen. — Fig. 20. 
Entwicklung des Körpers des Anthero- 
zoiden, Man sieht zahlreiche Cilien, die 
vom Blepharoplast abgehen. In den 
Zellen Stärkekörner, 


Hinterteil des in die Länge gestreckten Kerns. In den Abbildungen 
20 und 21 endlich sieht man den ersten Spermatozoiden, von dessen 
vorderen Teil zahlreiche Cilien auswachsen, welche an dem den Vorder- 
teil des Spermatozoiden einnehmenden Blepharoplast angeheftet sind. 
Der Kern steht etwas abseits von dem Vorderrand des Antherozoiden. 
Fig. 22 stelit einen frei im Wasser herumschwärmenden Antherozoiden 
dar, nach Behandlung mit Osmiumsäure und Färbung mit Methylgrün 
+ Fuchsin nach den Angaben von Belajeff. Man sieht, wie auf- 
fallend lang im Verhältnis zur Körpergröße die Cilien dieses Anthero- 
zoilen sind. Eine gewisse Ähnlichkeit hat damit der Antherozoid von 
Nephrodium, der im Fig. 33 der Arbeit von Jamanouchi abgebildet 
ist. Die Spermatiden von Salvinia, wie aus den beigelegten Zeichnungen 
ersichtlich ist, sind durch den Reichtum von großen Stärkekörnern aus- 
gezeichnet. Während der Herausbillung des Antherozoiden sammeln 
sich die Stärkekörner in einem protoplasmatischen Bläschen an, welches 


126 W. Arnoldi, 


am Hinterteil des Antherozoiden hängt. Der Antherozoid entschlüpft 
aus dem Antheridium in Form eines spiralen Fadens. In solchem Zu- 
stande schwimmt er im Wasser herum. Unter dem Einflusse der 
Fixierung, während des Schwärmens zuweilen und während der Be- 
fruchtung stets, verliert der Antherozoid das Bläschen, und dann ver- 
ändert sich gewöhnlich die Forın seines Körpers: die gekrümmte Spirale 
wird zu einer ausgebreiteten, wie in der Fig. 22 wiedergegeben ist. 
Fig. 22 zeigt, daß der 
Kern der Bauchseite des 
Antherozoiden anliegt, 
während die Rückseite in 
einen Kamm mündet, 
dessen Vorderteil vom 
Blepharoplast mit den Ci- 
lien eingenommen wird. 
Im Hinterteil gelingt es 
einen Teil des Protoplastes, 
der frei vom Zellkern ist, 
gewahr zu werden. Um 
diese Antherozoidentwick- 
lung zu schließen, muß ich 
Fig. 22. Antherozoid in Wasser, durch 050, noch auf einen Punkt 


getötet und mit Methylgrün -- Fuchsin ge- aufmerksam machen, den 
färbt. Vergr, 1500. ich nicht vermochte klar 


zu stellen. Ich konnte 
nämlich nichts von dem, was Ikeno bei Marchantia als Nehenkörper 
bezeichnet, finden; eine ähnliche Bildung beschrieb aueh Bolleter (I) 
bei Fegatella conica (Fig. 20 der Taf. XII, siehe das); auch Jama- 
nouchi hatte es mit einem solchen „Nebenkörper“ zu tun. Keiner 
der Autoren wußte diesen Nebenkörper zu deuten. 

Indem ich meine Angaben mit denen anderer Autoren vergleiche, 
werde ich zu dem Schlusse gedrängt, daß kein zureichender Grund 
vorliegt ten Blepharoplast mit dem Zentrosom zu identifizieren. Der 
Blepharoplast ist ja ein ausgesprochenes funktionierendes Organ, das 
man bei vielen Pflanzen vorfindet, im allgemeinen überall dort, wo 
Cilien da sind. Eine neuere Beobachtung von Davis an Derbesia 
und ihren Zoosporen wiesen auch bei dieser Meeresalge einen unzweifel- 
haften Blepharoplast nach. Was das Zentrosom anbelangt, so ist das 
Vorhandensein desselben bei den Gefäßkryptogamen und Blütenpflanzen 
noch nicht konstatiert worden und darum scheint mir die Identifizierung 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans. 127 


des bekannten Organs mit dem noch problematischen Zentrosom ge- 
wagt. Ich glaube, der Blepharoplast sei ein Organ sui generis, das 
vielleicht dann besser erklärt wird, wenn wir sorgfältige Kenntnisse 
über die verschiedenen Bewegungsorgane im Pflanzenreich besitzen. 


If. Keimung der Makrospore und Entwicklung des weiblichen 
Prothalliuns. 


Über die ersten Stadien der Makrosporenkeimung gibt es in der 
botanischen Literatur fast gar keine klare Angaben, außer der konfusen 
Beschreibung Prantl's, welche 
vollkommen erklärlich ist, wenn 
man sich erinnert, daß zu jener 
Zeit die Mikrotomtechnik in die 
botanische Praxis noch nicht 
eingeführt war. Die Makro- 
spore ist bekanntlich eine große 
Zelle. Sie schwimmt im Wasser 
in einem Panzer, der aus der 
Sporangiumwand und drei der 
Zelle selbst angehörenden Hüllen 
besteht: dem schaumigen Epi- 
sporium, dem dicken Exospo- 
rium und dem zarten Endospo- 
rium. Das schwarz gefärbte 
Exosporium läßt von dem In- 
nern gar nichts sehen. Im obe- 
ren Teile der Spore, wo das Epi- 
sporium durch eine dünne Spalte 
durchbrochen wird, sammelt sich 
ein dieht mit kleinen Stärke- 
körnern angefülltes Plasma an. 
In der Mitte der Spore befindet Fig.23. Schnitt durch eine Maktospore. 
sich der Kern mit einem Durch- @ Wände des Makrosporangiums; & Epi- 

, sporium; c Exosporium; # Endosporium; 
messer von 20 a, in dessen & Proteinmassen; / Stärkekörner. 
Innern man viele kleinere Körner 
und ein dünnes Chromatinnetz erblickt. Der übrige Teil der Spore ist 
durch Proteinanhäufungen und kleine Stärkekörner besetzt. Fig. 23 stellt 
einen Schnitt durch solch eine Spore dar. Es ist die allbekannte, in 
mehrere Lehrbücher aufgenommene Zeichnung Strasburger’s,; wur 
die kleinen Stärkekörner fehlen bei Strasburger's Abbildung. Fig. 24 


128 W. Arnoldi, 


stellt bei stärkerer Vergrößerung den Vorderteil des Sporenprotoplasmas 
dar, in dem außer dem Kern noch größere und kleinere Stärkekörner zu 
sehen sind. Der Kern der Spore verdoppelt sich durch Teilung, doch ist 
eine Zellwand zwischen den Tochterkernen nicht zu bemerken. In 


Fig. 24. Der obere Teil des Protoplastes 
der Makrospore. Kern und Stärkekörner. 
Vergr. 1000. 


Fig. 25—27. Bildung des Gewehes des 
weiblichen Prothalliums. 


Fig. 25 haben wir eine zweikernige Spore. Danach vermehrt sich die 
Zahl der Kerme und dann haben wir das Stadium von Fig. 26: drei 
kleinere in Zellen zerfallene Spore, die nichts anderes als die ersten 
Zellen des Prothalliums darstellen, und eine vierte größere Zelle, 
welche den ganzen übrigen Teil der Spore einnimmt. Fig. 27 ist ein 
weiteres Stadium und zeigt den allmählichen Aufbau des Prothalliums. 


Fig.28u.29. Weitere Aus- 
hildung des Prothallium- 
gewebes. Die Mutterzelle 
des Archegoniums ist be- 
sonders bemerkbar. 
Vergr. 500. 


Dieser Prozeß ist sehr ähnlich dem, was ich und andere Forscher an 
dem weiblichen Prothallium von Selagiıiella und Isoötes sahen. 

Schon auf diesem früheren Stadium zeichnet sich die mittlere 
Prothalliumzelle, die künftige Mutterzelle des ersten Archegoniums 
unter den andern Zellen, dureh besondere Größe aus. Dieser Umstand 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia nafans. 129 


ist nicht ohne weitere Bedeutung. Er wirft einiges Licht auf den 
Charakter des Prothalliums eines anderen heterosporen Farn-Marsilia, 
dessen vegetatives Gewebe erst nach vorhergehender Befruchtung ent- 
steht. Die darauf folgende Entwicklung des Prothalliums besteht im 
allmählichen Wachstume und Zellteilung, sowie der Bildung des ersten 


Embryos. 


Fig. 30. Schnitt durch die Makro- 
spore mit Prothallium und Kernen 
im Hohlraum der Makrospore. 


Fig. 32. Junges Prothallium mit drei 
Eimbryos. 


Archegoniums, welches in diesem Prothallium eine zentrale Lage ein- 
nimmt. Fig. 28 zeigt ein Prothallium, dessen Zellgewebe stellenweise 
'zweischichtig, stellenweise auch einschichtig ist; die Archegonium- 
mutterzelle hat ihren Hals noch nieht gebildet. Fig. 29 gibt ein etwas 
späteres Stadium wieder, nachdem das Prothallium mehrschichtig ge- 
worden ist und von der Archegoniummutterzelle eine Halszelle abge- 
schnitten ist, Darauf, auf Grund von Zunahme des Wachstums und 
der Vermehrung des Zellkomplexes, bricht die Sporenmembran und das 


9 
Fiora, Bd. 100. 


130 W. Arnoldi, 


Prothallium kommt durch die geborstene Wand zum Vorschein. Diese 
Stadien sieht man in Fig. 30--32. In der Fig. 30 erkenut man den 
Hohlraum der Spore, der durch Stärkekörner und Proteinkörper besetzt 
ist (letztere sind nicht abgebildet worden) und in dem man deutlich 
einige Kerne unterscheiden kann; zwei von ihnen sind schon tief hinab 
zum Grunde der Spore gestiegen. 


Während des nächstfolgenden Wachstums des Prothalliums beginnt 
nach und nach der Unterschied zwischen seinen Seiten hervorzutreten. 
Diesen Unterschied kannte schon Pringsheim (s. daselbst Taf. XXXI, 
Fig. 1, Taf. XXIX, Fig. 8); aber besondere Aufmerksamkeit schenkte 


Fig. 33. Prothallium, von oben gesehen. In der Mitte der Embryo. Nur ein 
Archegonium ausgebildet. Das sterile Drittel sticht vom meristem. Rand ab. 
Fig. 34. Längsschnitt durch das Prothallium. Unterschied zwischen den Pro- 
thallium- und Embryozellen, 
er dieser Erscheinung nieht. Etwas umständlicher behandelt das Sal- 
vinia 9 Prothallium Prant! in einer kleinen, aber sehr inhaltsvollen 
Schrift (ohne Abbildungen). Prantl nennt eine Seite des Prothalliums 
„sterile Seite“, sie bedingt die Prothalliumseiten; man erkennt eine 
Vorderseite und zwei Flügel. Diese Verhältnisse sind in Fig. 33 zu über- 
blicken, welche Zeichnung das Prothallium von oben gesehen wieder- 
gibt. Der hintere Teil trägt niemals Archegonien, seine Zellen ver- 
Hieren sehr bald ihren meristematischen Charakter und erreichen be- 
trächtliche Größe (Fig. 33). Fig. 34 zeigt auf einem Längsschnitt 
dieselbe Verschiedenheit im Aufbau des Prothalliums — das sterile 
Drittel, das die rechte Hälfte der Zeichnung einnimmt, besteht aus 
großen Zellen mit wenig Protoplasma, dagegen ist der vordere Teil des 
Prothalliums aus kleinen Zellen mit dichtem Prothoplasma aufgebaut. 
Denselben meristematischen Charakter zeigt der vordere Teil der in 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans. 131 


Fig. 33 abgebildet ist. Ein ähnliches Bild zeigen die Zeichnungen 
Bauke’s, die in Goebe!’s Organographie aufgenommen sind. Bei fol- 
gendem Wachstum entwickelt das Meristema der Vorderseite und der 
beiden Seiten flügelartige Vorsprünge, welche längs der Makrosporen- 
membran herunterlaufen. 

Einstweilen wollen wir die Frage über den Zusammenhang zwischen 
der Form des Prothalliums und den äußeren Bedingungen nicht be- 
rühren, wir gehen lieber zur Beschreibung des Baues und der Ver- 
teilung der Archegonien über. Schon früher wurde darauf aufmerksam 
gemacht, wie früh das erste Archegonium angelegt wird, das eine zentrale 
Lage einnimmt. Fig. 28 zeigt das erste Entwicklungsstadium, die Zelle, 


Fig. 35. Allmähliche Ent- 
wicklung des Archegoniums. 
@ Randzelle des Prothal- 
liums, zum Archegonium 
werdend; & ihre erste Tei- 
Tung; ce zweite Teilung; 
@ Eizelle, Hals- und Bauch- 
kanalzelle des fertigen 
Archegoniums; e dasselbe, 
Halszelle mit zwei Kernen. 
Vergr. 500. 


die als Ausgangspunkt für den Ausbau des Archegoniums dient. Fig. 29 
stellt das folgende Stadium dar: die Mutterzelle des Halses hat sich 
abgeteilt. Fig. 3ö«—c zeigt, wie das embryonäre einzellige Arche- 
gonium alle seine Bestandteile formt, nämlich den Hals, Hals- und 
Bauchkanalzelle und Eizelle. Die Größe des weiblichen Kerns schwankt 
zwischen 10 « (bei der ersten Teilung der Prothalliumsporen) und 20 
in den Eizellen. Fig. 3de stellt ein ausgewachsenes Archegonium 
kurz vor der Befruchtung dar; man sieht die keilförmig zwischen die 
Halszellen sich einschiebende Halskanalzelle. Sie führt zwei Kerne, 
was nicht selten bei den Gefäßkryptogamen vorkommt. Treub führt 
ebenso eine zweikernige Halskanalzelle für Lyeopodium an, ich beschrieb 
dieselbe Erscheinung bei Isotes. gr 


132 W. Arnoldi, 


Das Protoplasma ist in allen Zellen der Zentralreihe mit kleinen 
Stärkekörnern angefüllt, die den Zellen des weiblichen Prothalliums von 
Salvinia so eigen sind. Wie man also sieht, stimmt diese Beschreibung 
im wesentlichen mit der Pringsheimschen überein; bekanntlich ist 
gerade bei Salvinia die Hals- und Bauchzelle des Archegoniums zum 
ersten Male beschrieben worden. Ist das erste Archegonium befruchtet, 
so kört zuweilen die Ausbildung weiter Archegonien auf. Weit öfter 
jedoch entstehen außer dem Haupt- und Zentralarchegonium noch zwei 


Fig. 36 u.37. Anthero- 
zoiden, in das Arche- 
gonium eindringend. 
Eikern mit Antherozoid- 
kerne (Kerne?). 
Vergr. 500. 


36 


Fig. 38. Erste Teilung 
.des befruchteten Eies, 
Vier Zellen desEmbryos, 
von oben gesehen; Ver- 
schiedenheit in Dichtig- 
keit des Plasmas und 
der Größe der Kerne. 
Vergr. 500. 


38a 385 


Nebenarchegonien, das eine links, das andere rechts vom Hauptarche- 
gonium, wie schon Pringsheim und Bauke zeigten. Im Falle aber, 
wenn die Befruchtung nicht zustande kommt, entsteht eine große An- 
zahl von Archegonien, was auch schon von Pringsheim und Bauke 
bemerkt worden ist. Später komme ich noch zu diesem Punkte zurück. 
Wenn das Archegonium reif genug ist, so verschleimen die Bauch- 
und Halskanalzelle und öffnen den Kanal, durch den die Antherozoiden 
in das Archegonium hereinschwärmen. Fig. 36 stellt so ein Arche- 
gonium im Moment der Befruchtung dar. Der vordere Teil des Eiproto- 
plasmas ist stark eingedrückt. In diesem Hohlraume befinden sich zahl- 
reiehe Antherozoiden und noch mehr derselben sind beim Eingang zum 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans. 133 


Archegonium anzutreffen. Der Eikern liegt in der Nähe des Hohlraums 
Ich umgehe einstweilen die genaueren Umstände der Befruchtung, da 
ich noch nicht eine genügende Serie von Stadien besitze. Die neuesten 
Untersuchungen Yamanouchi’s über die Befruchtung von Nephrodium 
und die frühere Beobachtung von Shaw an Onoclea zeigen, daß wäh- 


39 


40 


Fig. 39—40. Weitere Entwieklung des Embryos im Längsschnitt. Zwei Teile 
differenziert: der künftige Fuß und der künftige Sproß. Vergr. 1000. - 


rend der Befruchtung bei 
den Farnen der männliche 
Kern in den weiblichen 
Kern aufgenommen wird 
und längere Zeit darin 
seine Selbständigkeit be- 
wahrt (vgl. Yamanouchi, 
Plate VIIL, Fig. 51 —55 9). 
Fig. 37 kann man deshalb 
als ein solches Stadium 
auffassen, während wel- 
chem der Antherozoiden- 
kern bereits in den Eikern 
eingetreten ist, wobei aber 
sein Chromatingehalt noch 
nieht gleichmäßig über den 


Fig. 41. Späteres Stadium des Embryos als das 
in Fig. 3940. Vergr. 250. 


weiblichen Kern verteilt ist. ‘Nach der Befruchtung geht der Eikern 
der inzwischen eine Zellhaut gebildet hat, zur Teilung über, 

In Fig. 392 ist das erste Stadium dieser Teilung abgezeichnet, 
während welchem der Eikern in zwei Hälften zerfällt. Die erste Tei- 


134 


Iungsfläche geht durch die Vertikalachse des Archegoniums. 


W. Arnoldi, 


Die zwei 


nächsten Teilungen zerschneiden den Embryo in acht Oktanten, wie 
man aus der Fig. 32 (die Mitte des Embryos darstellend) und Fig. 33 
und’ 385, wo der Embryo von oben gesehen abgebildet ist, sieht. 


Fig. 22. 


_ einen reichen. Vergr. 500. 


Fig. 43. Eins von den späteren Stadien 
des Embryos. a Haustoriumzelle; 3 Leit- 
gewebe; c Meristem. Vergr. 250. 


Querschnitt durch den Embryo, seine 
zwei Teile zeigend, einen armen an Plasma und 


Weitere Entwicklungssta- 
dien sind in Fig. 39 u. 40 
gegeben. Hier sieht man 
deutlich den Unterschied 
zwischen den zwei Hälften 
des Embryos, jener, wel- 
cher den Vegetationspunkt 
des Stämmchens und das 
primäre Blatt gibt, und 
der anderen, welche zum 
Haustoriumfuß wird. Die 
folgenden Entwicklungs- 
schritte des Embryos sind 
in Fig. 34 u.41 im Längs- 
schnitt und in Fig. 42 von oben 
gesehen dargestellt. Endlich ist in 
Fig. 43 ein genügend formierter 
Embryo zu sehen, in dem man 
drei verschiedene Gewebekomplexe 
differenziert findet. Der obere Teil 
besteht aus embryonären Zellen (o), 
der untere hat den Charakter eines 
Haustoriums (e), seine Zellen sind 
mit großen Kernen versehen und 
mit Stärke gefüllt; der mittlere 
Teil (5) wird zu einer Art Leitge- 
webe. Wenn, wie gewöhnlich, sich 
ein Embryo bildet, so kommen 
auch Fälle vor, wo zwei bis drei 


und sogar noch mehr Embryos zu einer ziemlich weitgreifenden Ent- 
wicklung gelangen. Bauke sah nie zwei Salvinia-Embryos entstehen, 


dafür aber gelang dies Hofmeister, 


Fig. 31 zeigt zwei Archego- 


nien, beide mit Embryos; in Fig. 32 sieht man drei Eimbıyos entstehen. 
Trotz dieser Polyembryonie nimmt gewöhnlich ein Embryo überhand, 
den ganzen Nährwert der Makrospore an sich ziehend. 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans, 155 


II. Einige Versuche über die Keimung der Makrosporen. 


Da ich genügend lebendes Material hatte, versuchte ich einige 
Experimente anzustellen, um über den Zusammenhang von Prothallium, 
Embryo und Makrospore bei Salvinia ins klare zu kommen. 

I. Vor allen Dingen lag es mir daran, eine Embryoentwieklung ohne 
Befruchtung zu erhalten. Zu diesem Zwecke wurden sorgfältig von 
Mikrosporangien gesonderte Makrosporangien in einem Termostat unter 
versehiedenen Temperaturen von 22--30° © kultiviert. Wurden die 
Makrosporangien ätherisiert und mit Chloralhydrat bearbeitet, so fiel 
das Resultat natürlich negativ aus, die Embryos kamen ohne Befruch- 
tung nicht zur Entwicklung. Das war auch zu erwarten, wenn man 
der interessanten Angaben Strasburger’s über Apogamie bei Marsilia 


Fig. 44 u.45. Zwei Zellen 
mit Kernen auf gleichen 
Entwicklungsstadien. 
Fig. 44 aus dem Embryo 
mit acht Chromosomen im 
Kern und aus dem Pro- 
thallium (Fig. 45) mit vier 
Chromosomen. Vergr. 1500. 


sich erinnert. Fig. 44 u. 45 zeigen die entsprechenden Teilungsstadien 
der Kerne im Prothallium (44) und im Embryo. Die Chromosomen- 
zahl in den Kernen des Embryos beträgt 8, in den Kernen des Pro- 
thalliums nur 4, 

Bei den apogamen Arten von Marsilia ist die Zahl der Chromo- 
somen sowohl im Protophyt als auch im Metaphyt dieselbe, wie die Be- 
obachtungen Strasburger’s beweisen. Die der Befruchtung entzogenen 
Makrosporen bildeten Prothallien mit einer großen Anzahl von Arche- 
gonien (viele Dutzende). Es ist interessant hier an die Zeichnungen 
Bauke’s zu erinnern. Trotzdem aber, ungeachtet der langen Dauer 
der Kultur und den günstigen Bedingungen, erreichten die Prothallien 
nieht ihre normale Größe und entwickelten keine flügelartigen Fortsätze. 

Diese Beobachtung brachte mich auf den Gedanken einer Ab- 
hängigkeit der Embryos von der Form des Prothalliums. . 

Dieselben Beobachtungen wiesen die merkwürdige Regelmäßigkeit 
nach, mit der sich die Archegonien nur auf der Seite ausbilden, wo 


136 W. Arnoldi, 


das erste Archegonium angelegt ist, wo also noch längere Zeit das 
Meristem tätig ist. Wie schon aus den Versuchen Leitgeb’s bekannt 
ist, werden die Archegonien in einer Abhängigkeit vom Lichte ange- 
legt: sie entstehen auf der Schattenseite. Dies gilt aber nicht für 
Salvinia: ihre Archegonien werden gerade auf der vorderen oder oberen, 
also beleuchteten Seite angelegt. II. Um eine Archegonienentwicklung 
auch auf der anderen Seite hervorzurufen, stellte ich sie unter einen 
schwarzen Zylinder und ließ die Lichtstrahlen die Sporen von unten 
her treffen. Positive Resultate blieben aus. Eine große Anzahl Arche- 
gonien entwickelte sich, wie früher, auf der vorderen Seite; auf der 
hinteren Seite bildeten sich gleichfalls einzelne Archegonien, aber in 
sehr geringer Anzahl, wie aus den Schemen 464 u. 2 zu sehen ist. 


464 46 B 
Fig. 46. 4 Vorderseite des sterilen Prothalliums; 2 Hinterseite desselben. 


Größere Resultate bei Beleuchtung von unten erlangte ich nicht. Ich 
bin nicht geneigt anzunehmen, daß die Entstehung der Archegonien 
auf der hinteren Seite durch die Beleuchtung von unten bedingt war, 
umsomehr, als auch Bauke unter gewöhnlichen Umständen einzelne 
Archegonien auf der Hinterseite vorland. 

Aus allem Gesagten folgt, daß das Licht für die Verteilung. der 
Archegonien bei Salvinia ohne Bedeutung ist. Man kann uoch weiter 
gehen und erklären, daß die Entstehung der Archegonien vom Lichte 
vollkommen unabhängig ist; nämlich, auch die in einer photographischen 
Dunkelkammer gekeimten Sporen entwickelten normale Prothallien. 
(Vgl. Goebel’s Einleitung in die experimentelle Morphologie, pag. 6.) 
Das Wachstum und die Entwicklung der Prothallien und der Embryos 
ließ eher an andere Faktoren als an das Licht denken. Es wurden 
folgende Experimente angestellt: 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von. Salvinia natans. 137 


III. Ein Teil der Makrosporangien wurde nach Isolierung ausgesät, 
der andere Teil mit Mikrosporangien gemischt. Der erste Teil ent- 
wickelte breite Prothallien mit einer Masse von Archegonien; die flügel- 
artigen Fortsätze blieben in allen Fällen aus. Dagegen entwickelten 
die befruchteten, Embryos enthaltenden Prothallien, jene langen Flügel, 
welche jeder, der nur Salvinia © Prothallien gesehen hat, kennt. Daraus 
folgt nun, daß die Form und das Wachstum des Prothalliums durch 
die Entwicklung des Embryos bedingt wird. Fehlt der Embryo, so wird 
das Meristem zur gesteigerten Produktion der Archegonien verbraucht. 
Wenn aber aus dem befruchteten Archegonium ein Embryo hervorgeht, 
so wird das Meristem zum Gewebe des Prothalliums. 

IV. Um das zu beweisen wurde folgendes Experiment angestellt. 
Es wurden weibliche Prothallien genommen, an denen eine große An- 
zahl von Archegonien ange- 
legt war, worunter die an 
den Seitenrändern befindlichen 
erst im Entstehen begriffen 
waren. Zu diesen © Pro- 
thallien wurde eine große 
Anzahl von Mikrosporangien, 
die es schon zur Antherozoid- 
bildung brachten, zugesetzt. 
Als das Resultat dieser Ver- 
mischung war die Befruchtung 
einiger Randarchegonien, Da- 
nach fing das Meristem des 
Prothalliums an das Gewebe 
der Randseite auszuarbeiten, 
obgleich es zu einer vollkom- 
menen Ausbildung derselben 
nicht kam, da die Teilungsfähigkeit des Meristems so gut wie erschöpft 
war, Fig. 47 stellt solch ein Prothallium dar, dessen zwei Rand- 
arehegonien befruchtet waren und eben anfangen Embryos zu ent- 
wickeln. Der durch Zellen bezeichnete Teil des Prothalliums ist erst 
nach der Befruchtung zur Entfaltung gebracht. Diese Erscheinung 
wurde mehrere Male geprüft und jedesmal fiel das Resultat gleich 
aus. Also sind die Form des Prothalliums und die Erzeugung des 
Embryos — Korrelationserscheinungen. 

V. Um in die Erscheinung besser einzudringen, war folgendes 
Experiment nötig: Es wurden von Mikrosporangien isolierte und eine 


Fig. 47. Prothallium mit zwei Embryos, 
die aus den Rand-Archegonien stammen. 
Meristem sichtbar, « u. a. 


138 W. Arnoldi, 


Reihe von Archegonien bildende Prothallien von den sie tragenden 
Makrosporen abgetrennt und mit einer beträchtlichen Anzahl Anthero- 
zoiden erzeugender Mikrosporangien vermischt. In dasselbe Gefäß 
wurden auch an den Makrosporen angeheftete Prothallien gesetzt. Nun 
geschah es, daß die Archegonien der normalen Prothallien auch nor- 
male Embryos gaben. Die abgeschnittenen Prothallien zeigten keinen 
einzigen Embryo. Die mehrfache Wiederholung des Experiments führte 
zu demselben Resultate. Trotz der großen Anzahl der schwärmenden 
Antherozoiden unterblieb die Befruchtung in den abgeschnittenen Pro- 
thallien und nach 3—4 Tagen sanken sie auf den Boden des Gefäßes, 
um bald abzusterben. Daraus sieht man, wie unentbehrlich für die 
Befruchtung die Anwesenheit der Makrosporen ist. Die Makrospore 
spielt dabei die Rolle eines hydrostatischen Apparates, der das 
Prothallium auf dem Niveau der obersten Wasserschicht emporhält. Man 
kann sogar bemerken, daß seine Oberfläche mit dem Wasserniveau in 
einer Linie liegt. 


VI. Das grüne Prothallium von Salvinia führt in seinen Zellen 
Stärkekörner. Man könnte sich denken, daß auf ihm ein Embryo ohne 
die Teilnahme der Makrospore entstehen könne. Zu diesem Zwecke wur- 
den Prothallien mit kaum entwickelten Embryos von den Makrosporen 
abgeschnitten und zusammen mit normalen Prothallien sich selbst über- 
lassen. Kein einziger von den abgeschnittenen Prothallien hatte die 
Kraft, trotz dem Besitze von Chlorophyll, einen Embryo entstehen 
zu lassen. Die Anwesenheit der Makrospore und der in ihr aufge- 
speicherten Nährmaterialien ist unbedingt nötig für die Embryoent- 
wicklung, 


VI Um dies zu beweisen wurde vom Prothallium, das bereits 
einen Embryo ausgebildet hatte, der größte Teil des Gewebes ent- 
fernt, außer den Zellen, die sich in der Nachbarschaft des ent- 
wickelten Embryos befanden; der Embryo gelangte zur normalen Aus- 
bildung. Dieser Versuch zeigte gleichzeitig die Unfähigkeit des Pro- 
thalliums zu regenerieren. Außer den obengenannten wurden noch an- 
dere Experimente vorgenommen, z. B. mittels des Klinostaten usw. 
aber sie gaben keine zuverlässigen Resultate. Übrigens sind sie noch 
nicht beendigt. Einstweilen erwähne ich noch einen letzten Versuch, 

. der mit auf Lehm gesäten Sporen ausgeführt war. 


VIII. Auf dem Lehmboden unter Glasglocke ging die Prothallium- 
bildung ebenso erfolgreich vor sich, wie im Wasser. Es entstanden 
sehr hübsche Prothallien mit normalen Archegonien und Embryos. 


Beiträge zur Morphologie der Keimung von Salvinia natans, 139 


Aus allen diesen Versuchen ist folgender Schluß zu ziehen: Das 
Prothalliam von Salvinia ist nichts weniger als eine unabhängige Bil- 
dung, trotz der täuschenden Anwesenheit von Chlorophyll in seinen 
Zellen. Es ist eben nur ein Organ der Makrospore, wie bei Marsilia 
und sogar Selaginella und Isoötes, das nur dazu dient die Archegonien 
zu tragen, aber unfähig ist die wachsende sporentragende Generation 
zu ernähren, 


November 1908, 
Botanisches Institut Charkow. 


Literatur. 


Arnoldi, Die Entwieklung des weiblichen Vorkeims bei den heterosporen Lycopo- 
diaceen. Bot. Zig. 1896. 

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bei den Farnkräutern. Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1897. 

Ders. (II), Über die Spermatogenese bei den Schachtelhalmen. Ibid., 1897. 

Ders. (IV), Über die Cilienbildner in den spermatogenen Zellen. Ibid., 1898. 

Ders. (V), Über die Centrosomen in den spermatogenen Zellen. Ibid., 1899. 

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Ders. (IT), Studies on the Ophioglossaceae. Annales du Jardin Buitenzorg 1907. 

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Gellule 1907, XXIV. 

Goebel (N), Organographie, Pars II. 

Ders., Einleitung in die experimentelle Morphologie, 1908. 

Hofmeister (D, Vergleichende Untersuchungen 1851. 

Ikeno (D, Die Spermatogenese von Marchantia polymorpha. Beiheft z. Bot. Zen- 

. tralbl. 1903. 

Ders. (II), Zur Frage nach der Homologie der Blepharoplasten. Flora 1906. 

Yamanouchi (D), Spermatogenesis, Oogenesis and Fertilization in Nephrodium. Bot. 
Gazette 1908. (Hier umfangreiche Literaturangaben.) 

Leitgeb (I), Über Bilateralität der Prothallien. Flora 1879. 

Prantl (I), Zur Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Salvinia natans. Bot. 
Zig. 1879. 

Pringsheim (N), Zur Morphologie der Salvinia natans. Jahrb. £. wissensch. Bot., 
II, 1863. Gesammelte Abhandl, II. 

Shaw (I), The fertilization of Onoclea. Annals of Botany 1898. 

Ders. (IT), Über die Blepharoplasten bei Onoelea und Marsilia. Ber. d. Deutschen 
bot. Gesellsch. 1898, , 

Treub (D), Eitudes sur les Lycopodiacses. Annal du Jardin Buitenzorg 18891890. 

Strasburger, Botanisches Praktikum und Lehrbücher. 


Nochmals zur Ökologie der Behaarung. 


Von 0. Renner. 


1. Haare und Blattläuse. 


In einer früheren Mitteilung!) habe ich darauf hingewiesen, daß 
abstehende Behaarung als Schutzmittel gegen kriechende Tiere wirksam 
sein muß und daß hierbei hauptsächlich Blattläuse und Tiere von ähn- 
lieber Größe in Betracht kommen. Seitdem habe ich auf die angenom- 
mene Beziehung zwischen Behaarung und Immunität gegen Blattläuse 
geachtet und die ausgesprochene Vermutung bis zu einem gewissen 
Grade bestätigt gefunden: Blattläuse kommen vorzugsweise auf kahlen 
und schwach behaarten Pflanzen vor. So waren z. B. im Freiland des 
Münchener Gartens Mitte Juni Blattläuse an 44 kahlen oder fast 
kahlen und an nur 7 stark behaarten Spezies zu finden. 


Das sagt aber weniger als es zunächst den Anschein hat und 
zwar deswegen, weil bei uns die stark behaarten Pflanzen den ganz 
oder fast kahlen gegenüber sekr in der Minderzahl sind. Und dazu 
kommt noch die Möglichkeit, daß Pflanzen, die von den Blattläusen 
regelmäßig verschont bleiben, wie Potentilla, Fragaria, außer ihren ab- 
stehenden Haaren vielleicht noch andere Schutzmittel mechanischer 
oder chemischer Art zur Verfügung haben. Daß Drüsenhaare, die 
ätherische Öle sezernieren, einen solchen Schutz jedenfalls nicht immer 


gewähren, geht aus der Beobachtung von Blattläusen an Salvia offici- 
nalis hervor. 


Von den 7 behaarten Arten, die Blattläuse trugen, schienen 2, 
nämlich Helianthus tuberosus und Anchusa italica, die aufgestellte Regel 
nur zu bestätigen. Es fanden sich hier nämlich immer nur einige 
wenige und zwar geflügelte Tiere, die augenscheinlich aus der Nachbar- 
schaft zugeflogen waren, aber sich nicht an Ort und Stelle vermehrten. 


Auf den übrigen 5 Arten dagegen, Anchusa sempervirens, Borago 
offeinalis, Cirsium monspessulanum, Hieracium aurentiacum, Inula 


1) Zur Morphologie und Ökologie der pflanzlichen Behanrung. Flora 1908, 
Bd. XCIX, pag. 197 ff. 


0. Renner, Nochmals zur Ökologie der Behaarung. 141 


helenium, gediehen die Blattläuse sehr wohl. Die anfliegenden Mutter- 
tiere bohren sich auch zwischen engstehenden Haaren bis zur Epider- 
mis hindurch und die Brut vermag sich trotz allen Hindernissen so 
weit fortzubewegen, daß sie sich ernähren kann. Eine so massenhafte 
Vermehrung der Blattläuse wie z. B. an Rheum, Archangelica, Sium 
Sisarım, wo die Läuse mitunter weithin zusammenhängende Hüllen um 
die glatten Stengel bilden, tritt aber auf stark behaarten Pflanzen 
nie ein. - 
An Mulgedium maerophyllum DC. ließ sich sehr schön beobachten, 
daß die Läuse auf einer und derselben Pflanze den kahlen Stellen vor 
den behaarten den Vorzug geben. Hier sind nämlich die Internodien 
der Blütenregion dicht mit langen Borsten bedeckt, der übrige Stengel 
ganz kahl, und die Blattläuse waren entweder streng auf diese kahlen 
Partien beschränkt oder doch auf den behaarten Teilen viel seltener. 


Aus den mitgeteilten Beobachtungen geht hervor, daß die Aus- 
breitung und Vermehrung der Blattläuse durch starke Behaarung aller- 
dings eine gewisse Behinderung erfährt, daß aber von einem sicher 
wirkenden Schutz, den solche Behaarung vor Blatiläusen gewähren 
könnte, nicht: die Rede sein kann. 


2. Fühlhaare. 


Herr Professor Haberlandt hat meinen Ausführungen „Zur 
Frage der Sinneshaare von Mimosa und Biophytum“ (l. c. pag. 151 ff.) 
eine Erwiderung zuteil werden lassen‘), die mich veranlaßt, meinen 
Standpunkt nochmals mit einigen Worten zu präzisieren und einige 
ergänzende Bemerkungen zu machen. 


Als wesentliches Resultat meiner Untersuchungen erschien und 
erscheint mir der Schluß, daß die anatomische Struktur der Borsten 
von Mimosa und Biophytum nicht als spezifische Anpassung an die 
Funktion der Reizperzeption aufgefaßt werden kann. Die Entscheidung 
larüber, ob wir ein Sinnesorgan bei Pflanzen kennen, in dem ein mor- 
phologisches Novum als Träger der Sinnesenergie auftritt, wie Herr 
Professor Haberlandt dargetan zu haben glaubte, halte ich nicht für 
bedeutungslos und den Schluß, daß wir eine derartige spezifische Ge- 
staltung in den „Fühlhaaren“ der beiden Pflanzen nicht vor uns haben, 
halte ich nach der Feststellung der weiten Verbreitung ganz ähnlicher 
Strukturen für zwingend. 


1) Über Fühlhaare von Mimosa und Biophytum. Flore 1009, Bd. XOIX, 
pag. 280 $f, 


142 O. Renner, 


Verhältnismäßig unwichtig erscheint mir daneben die Frage, ob 
(ie genannten Organe tatsächlich eine bedeutsamere oder eine unter- 
geordnetere Rolle bei der Reizperzeption spielen. Daß Mimosa durch 
Verbiegen der Haare auf den primären Gelenken zur Reizbewegung 
veranlaßt wird, habe ich, wie pag. 153 mitgeteilt, in Übereinstimmung 
mit Herrn Haberlandt beobachtet. Und daß dasselbe bei Biophytum 
proliferum eintritt, hat Herr Haberlandt jetzt nach der von mir vor- 
geschlagenen Methode festgestellt. 


Wenn aber Herr Professor Haberlandt damit für erwiesen hält, 
daß die Deformation der parenchymatischen Elemente an der Basis der 
Fühlhaare zur Auslösung des Reizes genüge, so kann ich mich dieser 
Auffassung nicht anschließen. Ein Blick auf die Abbildungen der frag- 
lieben Organe von Biophytum und Mimose (Typus II!) zeigt, daß 
eine Deformation der Parenchympolster nicht möglich ist ohne ent- 
entsprechende Einwirkung auf die anstoßenden Gewebe. Wird das 
Polster gepreßt, so wird das auf der Außenseite an das Haar an- 
schließende Gewebe gezerrt, und umgekehrt. Es ist nicht einzusehen, 
warum diese notwendig in Mitleidenschaft gezogenen, nicht zum „Sinnes- 
haar“ gehörigen Elemente nicht ebenfalls reizbar sein sollten. Jeden- 
falls ist noch kein Versuch gemacht" worden, die „Steigerung oder Lo- 
kalisierung der Empfindlichkeit“ an den Polstern, von der Herr Haber- 
landt (1909, pag. 281) spricht, nachzuweisen. Die Haare von Mimosa 
und Biophytum verwirklichen also in anatomischer Hinsicht den reinen 
Typus eines Sinneshaares nicht so wie die von Dionaea und Aldro- 
vanda, sondern sind ein Mischtypus zwischen Sinnesorgan und Stimu- 
lator. Nur Haberlandt’s Typus H von Mimosa, Borste auf einem 
parenchymatischen Sockel, würde den Ansprüchen an ein Sinneshaar 
genügen, vorausgesetzt, daß die Zellen des Sockels sehr nachgiebig 
sind und nieht die Deformation, also den Reizanlaß anstatt des Reizes, 
auf die unterliegenden Gewebe fortpflanzen. 


Wichtiger als diese Konsequenzen des auatomischen Baues sind 
die mechanischen Eigenschaften der Haare, wie sie sorgfältigere Beob- 
achtung erkennen läßt. Es ist nämlich nicht möglich, eine Borste auf 
dem primären Gelenk von Mimosa auch nur schwach zu verbiegen, 
ohne den ganzen schlanken Sproß in leise zitternde Bewegung zu ver- 
setzen. Und es ist nicht möglich eine Borste auf dem Blättchen von 
Biophytum sensitivum oder proliferum zu verbiegen, ohne daß das ganze 


1) Man betrachte vor allem Haberlandt Sinnesorgane, 2; Aufl, Taf. IV, 
Figur 10. 


Nochmals zur Ökologie der Behaarung. 143 


gefiederte Blatt, bei Biophytum proliferum unter Umständen sogar ein 
ganzer Zweig, sich bewegt; die schlanke Spindel biegt sich eher als 
der kurze gedrungene Blättchenstiel. Wenn also ein Druck oder Zug, 
der auf ein Haar ausgeübt wird. zu einer Bewegung des Blattes oder 
gar des Sprosses führt, muß dieser Druck oder Zug in den bewegungs- 
tätigen Gelenken, die zwischen dem Angriffspunkt der Kraft und dem 
Unterstützungspunkt des Systems liegen, eine Deformation bewirken . 
oder jedenfalls anstreben. 

Die Bewegung des Blattes tritt bei Biophytum, wie unter dem 
Mikroskop beobachtet wurde, ein, bevor noch das Polster an der Haar- 
basis merkbare Deformation aufweist, von den im unteren Teil sehr 
derben Borsten von Mimosa ganz zu schweigen. Die „Sinneshaare“ 
der beiden Pflanzen werden demnach als Stimulatoren gröbster Art in 
Anspruch genommen, bevor oder sicher während sie Gelegenheit haben 
als Perzeptionsorgane im engeren Sinne zu fungieren. 


Weil Herr Prof. Haberlandt die Vermutung ausspricht, unser 
europäisches Gewächshausmaterial von Mimosa könnte infolge einer Ent- 
artung nur die niedrigeren Borstentypen zur Entwicklung bringen, habe 
ich außer den aus Brasilien stammenden lebenden Warmhauspflanzen 
einige Herbarmaterialien, die in den Tropen gesammelt sind, untersucht, 
und zwar aus Panama (gesammelt von Griesebach), von Antigua (Wull- 
schlägel), von St. Thomas in Westindien (Eggers), aus Penang 
(Schiffmann), aus Assam (Simmons), aus Neukaledonien (Schlechter). 
Die Ausbildung des Sklerenchyms in den Borsten ist sehr wechselnd 
und es sind mir allerdings gelegentlich Fälle zu Gesicht gekommen, 
wo das Sklerenchym nur einseitig bis zur Borstenbasis reicht, so daß 
der Borstengrund einseitig aus Parenchymzellen gebildet wird, ähnlich 
etwa wie in Taf. IV, Fig. 10 von Haberlandt’s Sinnesorganen dar- 
gestellt ist. Aber die „vollkommenste“, an Biophytum erinnernde Form 
habe ich auch hier nie gefunden, und deshalb glanbe ich nach wie vor 
die Behauptung verantworten zu können, daß Haberlandt's Abbildung 
auf 8.520 der physiologischen Pflanzenatomie und Fig. 9 der Tat. IV 
in den „Sinnesorganen“ mit dem scharf abgesetzten, merkwürdig dünn- 
wandigen einseitigen Parenchympolster einen seltenen Ausnahmefall dar- 
stellt und von der typischen Beschaffenheit der Borsten von Mimosa 
eine nicht zutreffende Vorstellung gibt. 

Mit bezug auf die Anmerkung 2) in Herm Haberlandt's Er- 
widerung‘) habe ich zu erklären: „die Möglichkeit, daß es sich um eine 


1) Flora 1909, pag. 280. 


144 O. Renner, Nochmals zur Ökologie der Behaarung. 


Aussteifung der Haarbasis handeln könnte“, habe ich dort in Betracht 
gezogen, wo sie in Betracht gezogen werden kann, nämlich bei den 
Monokotylenhaaren vom Typus Ctenanthe (p. 146—147). Beim Typus 
Potentilla, Biophytum wird das Haar selbstverständlich nach der Auf- 
richtung in der jetzt erreichten Lage festgehalten, aber von einer Er- 
höhung der Festigkeit der Haarbasis kann nicht wohl gesprochen 
werden. Wenn ich nach Herrn Prof. Haberlandt’s Vorgang mit 
teleologischen Argumenten operieren soll, so mag noch darauf hinge- 
wiesen sein, daß die „Aussteifung“ auch tatsächlich bei solchen Haaren 
fehlt, die von vornherein abstehen oder durch eigenes Wachstum sich 
aktiv aufrichten. 


Eingegangene Literatur. ' 


2) O. Abel, Bau und Geschichte der Erde. Mit 226 Textfiguren und 
6 Farbentafeln und Karten. Wien, F. Tempsky; Leipzig, G. Frey- 
tag. Preis: geb. M. 4,50. 

2) P. Dop et A. Gautie, Manuel de technique botanique, histologie 
et mierobie v6g6tales. Paris, F. R. de Rudeval &diteur. 

3) E. Gilg und R. Muschler, Phanerogamen. Verlag von Quelle & 
Meyer, Leipzig. Preis: geb. M. 1,25. 

4) H. Glasey, Rohstoffe der Textilindustrie. Verlag von Quelle & 
Meyer, Leipzig. Preis: geb. M. 1,25. 

5) D.Haeberle, Verzeichnis der Veröffentlichungen des naturhistorisch- 
medizinischen Vereins zu Heidelberg, 1856—1909. Heidelberg 
‘1909, C. Winter’s Univ.-Buchh. 

6) E, Issier, Führer durch die Flora der Zentralvogesen. Mit 4 Tafeln 
Leipzig, Verlag von W. Engelmann. Preis: 1,80. 

7) G. Karsten und F. Oltmanns, Lehrbuch der Pharmakognosie, 
2. Auflage von @. Karsten’s Lehrbuch der Pharmakognosie. Jena 
1909, Verlag von G. Fischer. . 

8) A. Kohut, Ludwig Feuerbach, sein Leben und seine Werke. Leip- 
zig 1909, Fritz Eekardt’s Verlag. 

9) Prantl-Pax, Lehrbuch der Botanik. 13. Aufl. Leipzig, Verlag 
von Wilh. Engelmann. Preis: geb. M. 6,—. 

10) J. P. Lotsy, Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Zweiter 
Band: Cormophyta Zoidogamia. Mit 533 Abbildungen im Text. 
Jena, Verlag von G. Fischer. Preis: M. 24,—. 

11) H. Miehe, Taschenbuch der Botanik. Leipzig, Verlag von Dr. 
Werner Klinkhart. Preis: brosch. M. 6,—. 

12) Moll-Janssonius, Mikrographie des Holzes. 2. Lieferung. Leiden, 
Verlag von E. J. Brill. Preis: M. 6.— 

13) H. Sehinz und R. Keller, Flora der Schweiz. Mit Figuren. 
I. Teil: Exkursionstlora. 3. Auflage. Zürich, Verlag von Albert 
Raustein. Preis: geb. Fres. 6,80. 

14) C. K. Schneider, Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde, 
8. u. 9. Lief. (3. u. 4. Lief. des 3. Bandes), Mit 83 Abbildungen 
im Text. Jena 1909, Verlag von G. Fischer. Preis: je M.4,—. 

15) Smalian, Leitfaden der Tierkunde I Teil M. 1,20; II. Teil 
M. 1,50: IIL. Teil M. 2,—. Verlag von F. Tempsky in Wien 
und O. Freytag in Leipzig. 

16) M. Ward, Trees, Vol. V. Cambridge at the University Press 1909. 


17) Warming-Johannsen, Lehrbuch der allgemeinen Botanik. Nach 
der dänischen Auflage übersetzt und herausgegeben von Dr. .E. 
P. Meinicke. II. Teil (Schluß). Berlin 1909, Verlag von Gebr. 
Bornträger. Preis: M. 4,80. 

18) D. Westermann, Die Nutzpflanzen unserer Kolonien. Berlin, 
Verlag von Dietr. Reimer. Preis: M. 5,—. (Mit 36 farbigen 
Tafeln.) 

19) J. Wiesner, Organographie und Systematik der Pflanzen. Dritte 
Auflage, bearbeitet von Prof. Dr. K. Fritsch. Mit 365 Holz- 
schnitten. Wien und Leipzig, Verlag von Alfr. Hölder. Preis: 
geheftet M. 10,80. . 

20) O0. Wünsche, Die Pflanzen Deutschlands. Die höheren Pflanzen. 
9. neubearbeitete Auflage. Herausg. von Dr. J. Abromeit. Mit 
einem Bildnis O. Wünsche’s. Leipzig und Berlin, Verlag von 
B. G. Teubner. Preis: geb. M. 5,—. 

21) Ders., Die verbreitetsten Pflanzen Deutschlands. 5. Auflage, be- 
arbeitet von Dr. B. Schorler. Leipzig und Berlin, Verlag von 
B. G. Teubner. Preis: geb. M. 2,60. " 

22) H. Zoernig, Arzneidrogen, als Nachschlagebuch für den Gebrauch 
der Apotheker, Ärzte, Veterinärärzte und Studierenden der Phar- 
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— Zweiter Teil: Mit 13 Tafeln und 101 Textfiguren. 1908. Preis: 12 Mark, 
geb. 13 Mark. \ 
Naturwissenschaftliche Wochenschrift, N.-F., Bd. V, Nr. 25: 
Das Buch Lotsys ist besonders verdienstlich durch die Hervorkehrang der bota- 
tischen Tatsachen. Werke, die zur Begründung deszendenztheoretischer Ansichten vor- 
wiegend zoologische Daten benutzen, sind zahlreich, während botanische Deszendenz- 


theorien von dem Umfang der Lotsyschen Schrift noch nicht existieren. Der Botaniker 
wird dem Verfasser daher besonders Dank wissen. 


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Dienne 1905. Botanistes 1) [Wissenschaftliche Ergebnisse des Internatio- 
nalen Botanischen Kongresses. Wien 1905.] Herausgegeben im Namen des 


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VON LUETZELBURG, PIILIPP. Beiträge zur Kenntnis der Utrienla- 
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SCHUSTER, JULIUS, Über die Morphologie der Grasbiüte. Mit Tafel 
II-Y und 85 Abbildungen im Text 


KÜSTER, ERNST, Über Inhaltsverlagerungen in Dlasmolysiertn Zeilen 
Mit 10 Abbildungen im Text 


BRUCHMANN, H., Über Selaginella Preissiana Soriuz Air 8 Au 
dungen im Text. 


PASCHER, ADOLF, Der Aufbau des Sp Osses ei Przewalskia | tangutiea 
Maximowiez. Mit 4 Abbildungen im Text 


SCHNEIDER-ORELLI, O., Versuche über die Widerstandsfähigkeit i ge- 
wisser Medicago- Samen (Wollketten) gegen hohe Temperaturen 


ASO, K., Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener Wurzeln . 


267—287 
288—295 
295—304 


305—311 
311-316 


Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena. 


Soeben sind erschienen: 


Leitfaden 


für gärtnerische Pflanzenzüchtung. 


Von Max Löbner, 


Inspektor am Kgl. botan. Garten n. d. pflanzenphysivl. Versuchsanstalt zu Dresden. 


Mit 10 Abbildungen im Text, 


Preisschrift des Vereins zur Beförderung des 
Gartenbaues in den Kgl. Preussischen Staaten. 


Preis: kartoniert 1 Mk. 50 Pf. 


Die Wurzelpilze der Orchideen. 


Ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. 
Von Dr. Hans Burgeff, 
Assistent am botanischen Institut der Universität Jena. 


Mit 3 Tafeln und 38 Abbildungen im Text. 
Preis: 6 Mk. 50 Pf. 


Hlustriertes 


Handbuch der Laubholzkunde. 


Charakteristik der in Mitteleuropa heimischen und im Freien angepllanzten angio- 
spermen Gehölzarten und Formen mit Ausschluss der Bambuseen und Kakteen 


Von Camillo Karl Schneider. 


Neunte Lieferung. 
Enthaltend: Band II, Seite 367—496. 
Preis jeder Lieferung: 4 Mark. 


Lieferung 10, die Schlußlieferung, sowie der Registerband 
erscheinen voraussichtlich in Frühjahr 1910, 


Beiträge zur Kenntnis der Utricularien. 


Von Philipp von Luetzelburg. 
Mit 4R Abbildungen im Text.) 


Einleitung. 

Nach den großen Arbeiten von (roebel und Glück, um die 
sich dann mehrere andere Arbeiten verschielener Autoren, wie 
Büsgen, Darwin. Cohn. Kamienski, gleichsam gruppieren, blieben 
nur mehr kleine Lücken in der Kenntnis der Utrieularien, Lücken, die 
zwar nicht ganz leicht und schnell auszufüllen sind, doch unbedingt 
noch beseitigt werden müssen, che ein Gesamtbild der hochinteressanten 
Pflanzenfamilie entworfen werden kann. Goehbel’s Verdienst ist es, 
vor allem die Beziehungen «der einzelnen Formen der Utrieularien 
zueinander aufgeklärt, sowie auf die einzig im Pflanzenreich dastehende 
Polymorphie uni Lebenskraft hingewiesen zu haben: auch hat er als der 
erste uns mit den exotischen Vertretern dieser Familie näher vertraut 
gemacht. Goebel war es auch, der uns (ie einzelnen Organe an dieser 
Utrieularia richtig deutete und uns Klarheit verschaffte über die oft 
und lang bestrittenen Fragen, was Blatt und Ausläufer und Blase sei’. 
Glück beschreibt in seinem Werk über Wasserpflanzen (ie Biologie 
und Systematik der einheimischen Utrieularien und hat sich so Ver- 
dienste um (ie Kenntnis unserer einheimischen Arten erworben. Vor- 
liegende Arbeit wird bestrebt sein dazu beizutragen, einiges noch nicht 
genau Bekanntes sicher festzustellen. so besonders (die Vorgänge hei der 
Verdauung. einige Einzelheiten iiber den Bau der Blasen, und den Vers 
zu machen, nach den charakter hen Anbängseln und besonders den 
Antennen an «len Blasen eine Systematik der Arten nach dem Blasen- 
aufbau zu konstruieren. Einige Regeneratiousversuche, Kulturmethorden 
und Beschreibungen verschiedener, bisher unbekannter Arten werden 
den Schluß der Arbeit bilden, die mit den Verdauungsversuchen he- 
ginnen und mit der Bestimmung einzelner Exoten enden wirt. 


1) Trotzdem können wir 
. am Sehlusse einer Arbeit von A, IL Compton über Urien 
: The view here alvoented, that the runners of Utwienlaria are caulome -tme- 
and that the „lenyes® are of the nature of phyTlochades. has the merit of 
& a very anomalous gemms inte line with the najority of Floveriug plants“ 
Compton bringt also noch einmal die alte Schimper'sche Kanlomtbeorie (Bar. 
Zag. 1; Sind denn dabei alle Arbeiten Goehel’s berücksichtigt? 


Flut, Bi. 100. 


n „The new Phytologiser. Vol. VIIL Nr. 6 April 
in br: E 


in 


146 Philipp von Lnetzelbere, 


Vorgänge bei der Verdauung der durch die Blase gefangenen 
Organismen. 


Darwin und Cohn arbeiteten fast gleichzeitig über die merk- 
würdigen und höchst sinnreich aufgebauten Organe, ılie Blasen, die zur 
Fleischnahrung dienen. «doelı beide mit negativem Erfolg. Durch die 
Arbeiten Goebel’s in den „Pflanzenbiologischen Schilderungen“, II. Teil. 
pag. 151 MM. wurden die Verdauungserscheinungen bei «den Insekti- 
voren erst allgemeiner hekamut un die Insektivoren in zwei Klassen 
eingeteilt: A. Insectivoren olme verdauendes Enzym. wozu Goebel 
Sarracenia und Cephalotus stellt. und B. Inseetivoren mit verdauendem 
Enzym. Zu letzteren zählt Goebel auch «die Utrieularia, aber nur 
„wegen ihrer Verwandtschaft zu Pinguieula”. „Der Nachweis eines 
Enzyms bei Utrienlaria ist bis jetzt nicht erbracht.” (Goebel schreibt 
dann weiter: „Dabei ist indes zu beachten, wie groß die Schwierig- 
keiten bei den verhältnismäßig kleinen Blasen sind". Die Kleinbeit und 
Zierlichkeit der Blasen führten mich nun auf den (redanken, den Saft 
nicht einzelnen Blasen zu entnehmen. was ich später auch noch ver- 
suchte. sondem «den Blaseninhalt im Großen herzustellen: nebenbei 
wollte ich auch Experimente mit der Pravazspritze machen. Von 100 
kräftigen. auf dem Höhepunkt der Entwicklung stehenden Exemplaren 
von U. vulgaris und dann auch noch von neglecta. die alle eine Länge 
von 70--50 cm hatten, nahm ich mit einer Pinzette die Blasen einzeln 
ab und zwar getrennt möglichst solche von den Vegetationsspitzen und 
dann auch die von den älteren Teilen der Pflanzen, die eben schon 
Nahrung aufgenommen. also Tiere schon gefressen hatten. mit anderen 
Worten. rote und blaue Blasen. Die mit sterilem Wasser abgewaschenen 
Blasen mischte ich dann mit 100,0 feinem, geschlemintem und mit Säure 
und «durch Glühen gereinigtem Quarzsanıl und zerrieb das Ganze in 
einem Mörser unter Zusatz von 100,0 reinen Glyzern') und stopfte 
den Brei in einen kleinen Percolator. Diesen verschloß ich dann so, daß 
nur alle Minuten zwei Tropfen hervortreten konnten, und erbielt eine 
srünliche, Ilane «vom Anthoeyan in der inneren Zellenschicht in der 
Blase) Flüssigkeit. die eigenartig schwach aromatisch roch und eine ganz 
schwach saure Reaktion ergab. Larven und kleine Kruster vom natür- 
lichen Standort der betreffenden Utricularien in diese Flüssigkeit ge- 
bracht, zeigten Lähmungserscheinungen, und nach 11 Stunden waren sie 
tot. In der Kontrollflüssigkeit aus Glyzerin und Wasser blieben sie 
lebend wie in gewöhnlichen Wasser. Fliegen, die in diese Flüssigkeit 


1) Nach den Mitteitungen im Journal £ prakt, Chemie 1876, 


Beiträge zur Kenmutnis der Utrienlarien, 147 


getaucht wurden. schwammen äußerst schnell sich im Kreise (lrehend 
umher und legten sich nach 7 Stunden auf die Seite, erholten sich 
aber, herausgenommen aus dem Bade, bald wieler. Büsgen!) und 
Cohn?) fanden auch schon, daß sich Tiere, «die in die Blase geraten 
waren, noch lange Zeit, ja tagelang darin bewegten und umherschwanmen. 
Der die Tiere offenbar betäubende Stoff muß also in großer Verdünnung 
in der Blase vorhanden sein, sonst könnten «ie Tiere nicht so lange 
lebend Ileiben. Fein in Scheiben geschnittenes Hühnereiweiß, ferner 
Stärke, Fett, Milch. Fleisch. roh und gekocht. Glyzerin, Butter, Fibrin 
in 0,05%. „iger HCl einen Tag lang gelegt. Käse in scharfkantige Stück- 
chen geschnitten. brachte ich mit 5 und 3 ccm dieser Flüssigkeit mit 
und oline Zusatz von 0,5, 0,1. 0,2 0,08 %/, iger HCl gleichen Quantums 
in einen Brutofen und hielt die Proben auf 37—40°C. Nach 4 und 
S Stunden des anderen Tages entnahm ich überall einige Proben, 
untersuchte sie auf Eiweißspaltungsprodukte und machte die Biuret- 
reaktion, doch weder (diese Probe noch andere Versuche erbrachten 
positive Resultate. Nach 3 Tagen erst beobachtete ich, daß die Eiweib- 
scheibehen und (ie Käseteilchen nicht mehr seharfkantig waren, ohne jedoch 
faulen (reruch von sich zu geben ‘Indol, Skatol usw... Die Kontroll- 
versuche enthielten gleiche Stückchen, doch ohne Zusatz von HCl: die 
Kanten (dieser Käse- und Eiweißstückchen waren nur weich geworden. 
ohne ihre Schärfe verloren zu haben. Es hatte also irgendeine Ein- 
wirkung von seiten des Saftes auf das Eiweiß stattgefunden. Die 
Versuche wurden dann unterbrochen und darauf noch zweimal wieder- 
holt mit gleichen Resultaten. Dabei hatte sich auch gezeigt, daß der 
Saft selbst. obgleich ein ausgezeichneter Nährboden für Bakterien und 
Schimmelpilze, keine Spur von einer solchen Vegetation wahrnehmen 
ließ, obwohl eine kleine Probe in einer offenen Schale im Laboratorium 
27 Tage lang aufgestellt war. Einige Tropfen «dieses unverdünnten 
Saftes auf Gelatineplatten (Rleischnährgelatine) gebracht, hatten nach 
+ Tagen eine kleine Höhlung in die Schieht gefressen. die Gelatine 
dabei verflüssigend. Versuche mit Chinon, Xylo-, Para-, Meta- und 
Benzochinon nach Raciborski ergaben keinerlei Farbersrheinungen. 
obgleich Raciborski damit auf Fiweißstofle verschiedener Pflanzen 
sehr gute Reaktionen. meist Rot- und Blaufärbungen erzielte. N 
nur diese Reagenzien habe ich versucht, sondern überhaupt alle. die 
ich nur überhaupt irgendwie in den einschlägigen Werken finden konnte, 


1) Büsgen, Ber. d. D. bot. Ges. 188 Bd. VI, pag. LV. 


2) Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, I. 3, pag. TI. 
j har 


148 Philipp von Inerzelbure, 


doch alle ohne Ausnahme waren ohne Erfolg angewendet worden. Dazu 
kam. daß das hlaue Anthoeyan. das in den inneren Zellen der Blase sich 
ja finder. sehr hinderlieh ob dieser je nach Reaktion bald blau. bald 
rot wertenden Färbung war. Doch kann man eben diese sonst so 
hinderliehe blaue Farbe, die in jungen. noch nüchternen Blasen rot er- 
scheint wegen «der darin vorkerrseheuden Säure, sofort als Indikator 
benntzen. zu erfahren. ob Tiere in den Blasen gefangen sind oder nicht. 
«Haben «ie Blasen irgendeine Beute in sieh, färben sie sich blau !)2°}) 


Umnun wieder auf den dargestellten Saft zurückzukommen. möchte 
ich noch erwähnen. daß ich auf Zusatz von Fehling'scher Lösung mit 
und ohne verdünnter 1? iger und 1° „iger HCI einen deutlichen Kupfer- 
niederschlag bekommen hatte. ein Vorversuch. der mich aufspäter noch zu 
erwähnende Proben brachte. Alle (diese erwähnten Versuche machte 
ich mit Saft -= Glyzerin. weil Glyzerin ein gutes Lösungsmittel für 
Enzyme sein soll. Es lag mir aber auch sehr viel daran. den reinen 
Saft ohne irgendeinen fremien Zusatz zu erproben, und ich verwendete 
in der Folge Blasen. auf obige Art mit Sand und gleichen Teilen Wasser 
vermengt. zerrieben und filtriert, zu weiteren Versuchen. 


Den Gesamtinhalt des Saftes an Stickstoff zu bestimmen, gelang 
mir noch nieht. wenigstens kann ich noch keine genauen Zahlen angeben. 
Ich versuchte num weiter wieder, wie oben sehon beschrieben, zuerst Ver- 
dauungsversiiche damit zu machen. ‚Je 10 ccm und 20 cem Saft wurden 
wieder mit und ohne Zusatz von gleichen (Juantitäten 0,05%. ,iger. 0.025 %/giger 
und 0.5° ‚iger Zitronen-. Wein- und Salzsäure möglichst steril in Röhrehen 
gebracht unter Zugabe von Eiweiß usw. wie oben. auch von Öl mit Stärke 
(Goebel, Pflanzenbiol. Schild. ID, dann auch von Blut, faulendem uni ver- 
faultem Blutwasser. von Milch unıl noch von einer Verreihung von kleinen 
Krustern und Larven mit sterilisiertem Sand und Wasser, Auch diese 
Röhrchen setzte ich gleicher Temperatur aus unter Beigabe von Kontroll- 
röhrehen. Nach 3 Stunden war die Milch noch nicht geronnen, jerloch 
zeigte «das Fett. noch emulgiert, Zerserzungserscheinungen unter dem 
Mikroskop. Die Fettkügeleben waren alle deutlich gelber geworden 
und trübe. Nach einen Tag (las gleiche Bild, ebenso nach 2 Tagen. 
nach 54 Stunden waren die Piweiß- und Käsestückehen ohne die 
scharfe Kante, die Substanz war auch weich geworden und an den kor- 
rodlierten Rändern undurehsiehtig. Fäulnisgeruch fehlte. Fibrinflocken 


1) Büssen aa. O, 
2) Cohua.a. 0. 
3) Grochel, Pflanzenbiolag. Schilderungen IL, page. TO HT. 


Beiträg 


zur Keunmis der Virienlarion. 140 


waren stark zedunsen und an den Rändern glashell, die Milch runter 
dem Mikroskop) war nun getrennt in Fettkugeln. die noch trüber waren 
wie zuvor. und in eine gelbliche Flüssigkeit mit vielen suspentdierten 
kleinen. gelblichen Körnern. Der Fleischsaft war in eine gelhlichhraune. 
trübe Flüssigkeit olme Fäulnisgeruch verwandelt. Die für alle Ver- 
suche ausgeführte Binretreaktion mißlang stets imit KOH und CnSO,) 
oder ergab wenigstens keine deutliche Färbeerscheinung. Nach 5 und 
nach 7 Tagen waren :lie geschilderten Erscheinungen die gleichen. nur 
noeh etwas deutlicher geworden. Indol. Skatol war auch da noch nieht 
nachzuweisen. trotz des Ausschüttelns mit Äther, Versetzens mit HNO, 
Bayer’schert; Indolreaktion. ferner der Legal'schen Probe (violette 
Färbung mit Nitroprussidnatron) und NaOH. Alle Versuche mit Chemi- 
kalien. die Farbstoffe mit etwaigen Amido- oder Imidoderivaten. Ab- 
bauprodukten von Eiweiß erzeugen könnten, oder mit Farbstoffen selber. 
mit Fällungswitteln. irgendeine Erscheinung damit zu erzielen, Ilieben 
erfolglos, und wie viel und sorgfältig ich auch die einschlägige Literatur 
bei Czapek, p. 226 ff.. sowie überhaupt die Angaben von Kap. 0 und 
+, ferner in reen-Windisch. Die Enzyme (10T) nachstudieren mochte. 
keines von «en zahlreich angegebenen Reagenzien hatte deutlichen Aus- 
schlag ergehen. Diphenylamin und Schwefelsäure in allen Stärkeverhält- 
nissen gemischt. sowie Raciborski's Angaben, wie oben schon erwähnt, 
mit Chinonen ergaben keinerlei Farberscheinungen. Bleiacetat, Blei- 
subacetat 1°‘, schlugen einen gelblichweißen Bodensatz nieder. doch 
war das meiste davon (Gerbsäure mit Blei verbunden und Schleim. 
Fehling’sche Lösung ergab wiederum Zucker. Ich unterbrach dann 
am 7. Tage den Versnech, nicht olme auch zuletzt noch mit Alkohol 
die Proben ausgefällt zu haben. aber auch das noch mit negativem 
Erfolg: ehenso fielen die Ausschfittelungen mit Toluol. Toluolalkohnl 
und Benzin aus. Diese trüben Erfahrungen wurden nun beschlossen 
nit einigen besseren. positiven Resultaten. 


1) Bayer, Ber. d. chem. Ges. Bd. KILL quer 3 (Uzapek). 
Erdmann ı. Winternitz, Münchener med. Wochensehr. Teil Nr. 
Salkowski, Ber. d. chem. Ges. Bi. NH 1580. 

Ders, Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. VIIL IX, 
0, Löw un. Th. Bokorny. Über die Chemie der Proteosomen. Flora ISir. 


BR 
2 


ISS5. 


Ereänzungsbd., paw. 117— 120. \ L | 
0. Löw. Osminmtetroxyd 1:100000 ab keine Reaktion. P. Wolfransäure 
negatives Resultat. 
®. Löwn. Bokerny. Verhalten der P’flanzenzellen 
Jahresber. f. Tierehemnie IS. pag- 


m stark verdünte 


alkalische 


Ag-Lösung, 


Lau Plalipp von Inetzellurg, 


Nach einer Mitteilung in der Zeitschr. f. Tierchemie 1888 und 1907 
stellte ich nun Lösungen her von Na,CO, und Kasein. je 50 cem von 
je 1°, Gehalt und versetzte sie mit 30, 20 und 5 eem des reinen 
Saftes; nach 9 Stunden. nach 11. 13, 17 Stmmien wurde dann die 
Mischung genau neutralisiert und mit 1°, Essigsäure versetzt. Nach 
13 Stunden war der anfänglich sich billende brännliche Niederschlag 
von Proteinen verschwunden, d. h. nicht mehr hervorzurufen, die Ka- 
seinlösung war durch Enzymwirkung verdaut, oder mit. anderen Worten, 
es hatte sich in der Kaseinlösung Pepton gebildet. Es war also 
doch in dem Saft ein Enzym verborgen. das wir zu ten tryptisehen 
Enzymen rechnen dürfen. Das eiweißspaltende Enzym muß übrigens 
sehr langsam wirken, denn im Vergleich zu den zugesetzten Saftmengen 
und den geringen Kaseinmengen war erstere beileutend im Überschuß. 
Die zu erwartende Bakterienansiedelung bei den Versuchen wurde 
durch Zugabe von 2—3 Tropfen Chloroform und Ätheratmosphäre ab- 
gehalten. Fine 10 malige Wiederholung des ganzen Versuchs erbrachte 
nun wieder annähernd gleiche Resultate und wurden von 0. Löw in 
liebenswürdiger Weise kontrolliert. Oben sprach ich auch von einer 
Säure, einer schwachen Säure nur, doch kräftig genug. das blaue Antho- 
cyan in «en Blasen rot zu färben wnıl im Saft selbst eine Schimmel- 
und Bakterienflora zu verhindern. 

Es fanıl sich Benzoösäure in diesem Saft, nachgewiesen auf fol- 
gendem Weg. Ausschüttelungen mit Äther und Chloroform und mit Alko- 
hol und Toluol, die dann bei 15—20° abgellampft wurden, ließen einen 
penetranten, doch aromatischen Geruch seutlich wahrnehmen und fühlten 
sich fettig, ja schmierig an. Die jungen Blasen an der Vegetations- 
spitze bei U. vulgaris usw. sind lebhaft rot gefärbt. werden dann aber, 
älter geworden, blau. das Anthocyan der Blaseninnenwand ist durch diese 
Säure rot und wird später wieder blau. Wie kommt ex nun, daß die 
Blasen trotz der Säurengegenwart wieder blau werden können? Ich 
glaube die Tatsache so erklären zu können. dureh viele Versuche unter- 
stützt: Die blauen Blasen haben alle schon Fleischnahrung in sich. sie 
haben durch den öfters wielerholten Verdauungsprozeß sozusagen ihre 
enzymetrische Kraft an «den vielen Leichen erschöpft und sich zur Ruhe 
begeben, den Rest der Gefangenen noch langsam verdauend. In: An- 
fang nun war es für das Verlauungsresultat wichtig. mit Hilfe der 
Benzoösäure die Bakterien. die mit den Tieren und an den Tieren 
haftend und mit dem sie umgebenden Wasser in «lie Blase gelangt waren, 
entweder zu verniehten oder «doch in ihrer Entwicklung zu hemmen. 
Nachdem dies bei den. sagen wir ersten 3-5 Tieren durchgeführt 


ie; 


Beiträge zur Kenntnis der Utrienlarien. 151 


worden war. war auch dabei diese Säure aufgebraucht. zuvor stark 
verdünnt, und durch das nun hauptsächlich wirkende Enzym und das 
antiseptisch wirkende Öl ersetzt worden. Oder was auch noch diese 
Erscheinung erklären könnte: Die basischen !) Abbauprodukte der ge- 
fangenen Tiere neutralisieren die Sänre allmählieh. Versuche dazu 
ließen das Gesagte als erwiesen erscheinen. Das in einer Kulturschale 
eine Utrieularis vulg. umgehende Wasser wurde mit einer feinen Pra- 
vazspritze in eine rotgefärbte, also noch nüchterne Blase eingespritzt! 
nach 24 Stunden konnte ielı keine Spur von lebenden Bakterien in der 
Blase tinden, Die Blasen wurden zu diesem Zwecke mit Wasser stark 
‚abgespült, dann mit sterilem Wasser nochmal fünfmal gewaschen. mit 
Alkohol befeuchter, «lieser angezündet oder über einer kleinen Flamme 
abgedampft und dann direkt auf (lem Deekglas zererückt mittels einer 
zuvor geglühten Pinzette. Wenn überhaupt. konnte jeh mit Gentiana- 
violett nur kleine Spuren von Bakterien !Stäbehen) nachweisen. 

Der Hauptzweck der Säure ist nun erwiesenermaßen ihre stark 
antiseptische Wirkung. Sie, (lie Benzoüsänre selbst wurde von mir auf 
folgende Weise nachgewiesen. 

00 cem meines reinen Saftes schüttelte ich siebenmmal mit je 
30 cem Äther aus und «dann mit Chloroform, ließ jedesmal die beiten 
Flüssigkeiten, Äther und Chloroform. mit Scheidetrichter ablaufen und 
dann bei gewöhnlicher Temperatur verdampfen und erhielt auf diese 
Weise einen kleinen, diekflüssigen Rückstand. der nach und nach kleine 
unvollkonmene Kristalle anschießen ließ. Mehrere solcher Abtampf- 
rückstände sammelte ich dann in einigen Tropfen Wasser und sub- 
limierte die diekflüssige Masse. mit gereinigten Glasstückchen gemengrt. 
genau nach Angabe A. Nestler's?). Dabei hatte ich die große Freude, 
den Entdecker (lieser Säure in den Vaceiniumfrüchten O0. Löw®) per- 
sönlieh später noch einmal das Experiment vorführen zu können. Auch 
die Färbung mit FeCl, (Gelbfärung) gelang vollkommen. Die »uhli- 
tierten Kristalle hatten gleiche tiestalt. wie A. Nestlerts sie ahbilder. 
«loch hatten sie nicht «ie Größe, Naehtem die Sublimation beendet 


1) NH, und Derivate, besonders aber erstere in freien Zustand, konnte ich 
nie in Blasen mit Tieren vollgepfropft nachweisen. obgleich. das Neßlerrongens noch 
auf Verdünnungen von L: 10090000 Ausschlag zeigt. 

2) A, Nestler. Ein einfaches Verfahren zunt Nachweis der Benzei 
der Moos- ımd Preiselbeere. Ber. d. D. bat. bes. 1900. 

30. Löw, Journ. f. prakt. Chemie. Bd. \ 

!) Nach Ann. 6. A. Nester (naeh W. vw. Gesersielg, Zeitsehe f. Unter- 
suchung d. Naht. u. Gemubßnittel 3908, Bi NV Heft l, 


152 Plilipy yon Imerzelburg, 


war. schlugen sich bei weiterem Erhitzen auf einem ehenfalls gekühlten 
Uhrglas feine. stark lichthrechende Tröpfehen nieler, von stark aro- 
matischem Geruch nnd bremnendem Geschmack.  Bestrieh ich damit 
eine Gelatineplatte mit Agar-Agarzusatz oder eine Nähr- Fleischsaft- 
Gelatineplatte und setzte sie «der Luft aus. entwickelten sich keine 
Bakterien darauf, und eine Pilzkolonie auf einer Platte säumte ich 
mit. diesem sublimierten ÖI ein. die Kolonie blieb «damit hegrenzt. 
Leider war mit diesem Versuch auch schon die geringe Ausheute an 
ÖL völlig aufgebraucht. O. Löw und R. Asoı fanden in Pinguicula- 
blättern md Drüsen ebenfalls Benzoösäure, der Selmelzpunkt wurde 
zu 122" gefunden®. Da ich meine Bestimmung nur einmal ausführen 
konnte, wobei ich 123.2 konstatieren konnte, möchte ich dieses Resultat 
noch nicht für sicher angeben. «denn die geringe Quantitär meiner Aus- 
bente erlaubte keine weitere Kontrollbestimmung und Wiederholung, 
es muß diese Angabe vorerst (lie einzige bleiben. Wir hätten aber 
also nach Jost} die Beiingungen gegeben. die Utrieularia als typische 
Insektivore gelten lassen zu dürfen, denn sie vereint Säure mit einem 
proteolytischen Enzym, einem tryptischen. Ob die Säure als einzige 
Säure in der Blase sich findet, müssen spätere Versuche noch ergeben. 

Darwin und später Gocbel hatten Versuche angestellt mit hal- 
bierten Blasen von Utrieularia. Bei meinen Versuchen mit halbierten 
Blasen machte ich die Beobachtung, daß nach kurzer Zeit eine reiche und 
üppige Bakterienflora und Pilzvegetation sich eingestellt hatten. Die in 
den Blasen fäulnishemmende Säure, die Benzodsäure, wird dabei von 
dem «die halbierten Blasen allseits umspülenden Wasser allmählich 
aufgenommen, sowie auch der Zucker und Schleim in den Haaren, 
auf dem Widerlager und der Klappe. Die mit den Blasenhälften an- 
gestellten Ernährungsversuche mißlingen deshalb sehr leicht. Versuche 
bewiesen cs. Eisenchlorid und Ferrosulfatlösing 1: 1000 und 1:100 
in die Blase, in die unverletzte Blase mit der Pravazspritze dureh die 
unbesehädigte Klappe eingespritzt, wurilen im Innern so sehr fest- 
gehalten. daß ein Nachweis von Eisen in Ferri- und Ferroform mit 
Fervo- und Ferrieyankalium in dem die Blasen umgebenden, reinen 
destillierten Wasser nicht möglich war. So fest schließen «die Klappen 
gegen das äubere Medium ab. Halbiert man die Blasen, so diffundiert 


1,0. Löwm. R. Aso, Benzoi 
tie Bulletin of the enllege of 
VL par. 13 

2) Benzoösäure-Schmelzpankt 120--1214%. 


9 Jost, Vorlesungen über P’fanzenphysiologte 1908. 2, Aufl, pag 21-24. 


in Pinguieula vulgari 
iculture Tokyo Imperial Un 


Reprinted from 
rsity 1907, Vol. 


Bet zur Kenmmis der Utrienlarien. 153 


gar leicht ihr Inhalt in das Wasser, außerdem sterben (ie Blasen und 
die Verdanungshaare inı Innern desselben sehr hal ab. 

Damit verl ieh die Versuche mit dem Perkolat und dem 
wässerigen Blasensaft un wende mich zu einer anderen Reihe von 
Versuchen. Ich lasse nun die Blasen selbst verdauen. ihnen Verdan- 
ungsmaterial künstlich zuführend. Viel Nenes ergaben die Versuche 
nicht. «loch dürften manche Nebenerscheinungen dabei interessant sein. 

Kräftige Vulgarisblasen wurden mit Lösungen von Fiweiß. Zueker. 
Diastase, Gummi, Asparagin. Lenein. Kreatin. Glycokoll. Harnstoff, Pep- 
ton, Milch. Fleischsaft. Käsewasser und Blut in Verdünnungen 1:100, 
121000. 1:10000 gefüttert. und zwar nit der Pravazspritze. mit der 
Vorsicht. daß keine, auch nicht die geringste, Verletzung 1er Klappe 
widerfuhr. Die Nadel der Spitze wurde rund geschliffen und stets 
peinlich gesäubert. Die Blasen. selbst einzeln an abgetrennten Teil- 
blättchen (meist die Baxalblasen und die zwei an Größe jhr nächst 
stehenden) belassen. wurden in Wasser unter dem Mikroskop liegend 
geimpft. Ein Tier nachahmend, wurde die Nadel. immer an dem Wider- 
lager anliegend. langsam gegen die Klappe gedrückt und dann die 
Flüssigkeit mit kräftigen Druck eingeführt. Zunächst bestätigte sich 
(die währen: einiger Tierfangbeobachtungen gemachten Wahrnehmungen. 
die nicht ohne Interesse sind. Ich darf wohl einen solchen Fang selbst 
sehildern, «da ich es nicht für uninteressant halte und ex auch manches 
später noch Erwähnte bestätigt. 

In eine Kultur von Vulgaris-Pflanzen brachte ich einen Fang von 
Wassertieren aus meinem Utrieularia-Graben in Dachau, meist lang- 
gestreckte Larven und wurmartige Insekten. Eine 3 mm lange nüc 
terne Blase fing sieh mn ein wurmartiges Insckt von 7.3 mm Län 
tälinliches bemerkte auch schon tioehbel in „Biol. Sehilderungen” mit 
Abb). Mit sichtlieher Begierde schob sich das Tier dureh die Klappe. 
wand sich weiter gegen das Wirderlager und in» Innere, «dabei 
bog sich die Klappe soweit nach innen, dab gerade die Wölbung der 
Klappe mit der Rundung des Rücken» des Tieres äbereinstinmte. 
Mit großem Behagen anscheinend glitt das Tier der Seite des Wiler- 
lagers entlang und hatte den Leih schon zur Hälfte in der Blase ohne 
auch nur einen Versuch, wieler nach rückwärts zu kommen, auszuführen. 
Deutlich sah ich dann. wie die Widerlagerhaare Schleim sezernierten 
und wie von der Klappe aus, an ıer Stelle. wo die vier langen Borsten- 
haare stehen, das Rot der nüchternen Blase allmählich in ein tiefes 
Blau sich verwandelte. Erst als dann das Tier nach +4 Stunden in der 
Blase glücklich gelandet war. fing es lebhaft an. sieh zu winden and 


154 Philipp von uetzellmpe, 


anscheinend nach einem Ausgang zu suchen: doch die Klappe. wie ex 
schien. die großen Haare unten am Klappenrand hatten soviel Schleim 
(vielleicht durch den Reiz des Berührens: produziert. daß die Klappe 
«direkt wie verkittet am Widerlager auflag. ohne nur im geringsten nach 
außen aufzuschlagen (mit Tusch- und Ruthenrot konnte ich diesen 
starken Schleimverschluß der Klappe deutlich nachweisen. 5 Stunden 
hatte das gefangene Tier noch gelebt. dann wurden die Bewegungen, 
wie es schien. sehr mühsam ausgeführt. und ball trat vollständige Leh- 
losigkeit ein. Bis dahin hatte sich auch «das Rot der nüchternen Blase 
in ein lichtes Blau umgewandelt. Ich möckte hauptsächlich das Blau- 
werden während des Fangs hervorheben. weil ich «das gleiche auch bei 
künstlicher Spritzenfütterung bemerkte. Nach 2°, Tagen konnte ich 
das Tier. las ganz weich und leicht zerbrechlich war. mit Benzochinon- 
zusatz deutlich rot säumen: mit Jod, Millonreagens. ferner nur noch 
mit Anilinblau traten Färbungen auf: ‚Tod. dunkelgellie Haare: Millon 
matte Rosafärbung eines Teiles des Tieres: mit Amilinblau plötzliches 
Blauwerden der «das Tier umgebenden Balkenhaare. Alle anderen Che- 
mikalien, es waren deren 37, hatten keinen Erfolg. 

Nach dieser ziemlich langen Almweichung von den Spritzenexperi- 
imenten möchte ich diese wieder weiter verfolgen. Zucker, überhaupt 
mehrwertige Alkohole hatten keinen Erfolg gezeitigt. Die Blasen 
gingen ball zugrunde An zweien war jedoch (ie Antenne ganz be- 
sonders ergrünt, was sonst nicht der Fall ist in der Natur. Besser 
ertragen wurde schon Asparagin, denn erst nach 9 Stunden bleichten 
die Blasen, nieht ohne in ihrer Achsel neue Blasen hervorgebracht und 
dem Blättchen ganz besonders gute Nahrungsstoffe zugeführt zu haben: 
denn soleh ein Blatt triel. nachdem die «drei Blasen schon verhleicht 
waren, maximal 11 Adventivsprosse. Milch und Molken. sowie auch 
Käsewasser erzeugten in den Verdlanmgshaaren jene braunen. körnigen 
Massen. die schon Darwin im seiner Arbeit über insektenfressenile 
Pflanzen erwähnt. Diese braungelben Körner, ılie sich übrigens nach 
jeder starken Pütterung in den Balkenhaaren einstellen. sind ein Zeichen 
von Uberfütterung der Blasenhaare. Treten sie zuerst auf und spritzt 
man «dann steriles Wasser in die Blase. verschwinden sie nacı 
4 Tagen wieder: läßt man sie jeıloch einen oder zwei Tage weiter be- 
stehen. »9 ist das Plasma schon su weit krank. daß diese Körner- 
erscheinung dann unbedingt zum Tode der Blase führt. Goebel hielt 
sie stdie Körnererscheinung) ebenfalls für eine Krankheitserscheinung. 
ja überhaupt einer Giftwirkung gleich: Kinspritzungen von Zinksulfat. 
Bleikarbonat. Mangansulfat. Kaltumnitrat. Sublimat in Verdünnung von 


Beiträge zur Keuntnis der Utrienlarien. 


12190. 090 md 1:500000 bringen nämlich gleiche Körnerbildung 
hervor. Also haben wir hier wirklich eine Giftwirkung vor uns, gleich- 
bedeutend mit der Wirkung von Übersättigung. Indel- und Skatol- 
lösungen in 1:500000 Lösung haben ähnliche Erscheinungen bervor- 
gebracht. ebenso auch H,S-Verdünnungen. Damit ist auch die irrige 
Ansicht Darwins, als handelte es sich um Ernährungs- und Verlan- 
erfolge. berichtigt. 

Am besten wurde Pleisehsaft absorbiert. Das rohe Fleisch hatte 
ich gewaschen. mit sterilem Wasser geschüttelt und «dann die Lösung 
eingespritzt. Die Ernährung war eine sehr energische. «denn die Blase 
starb stets nach 2--5 Tagen infolge Nahrungsübersechuß und besonders 
an Eiweiß. Die Balkenhaare schrumpften nach dem 3. Tag. enthielten eine 
Menge Fett- und Öltropfen (beobachtete auch (rocbei. Biol. Schikler.) 
und, was ganz besonders interessant ist «dabei. enthielten einen äußerst 
schrell sich um seine Achse drelienden Kristall. Teder Balken enthielt 
je einen Kristall, der oft Kreuzesform hatte. dann wieler balkenförmig. 
auch den Drüsenkristallen ähnlich aufgebaut. resp. zusammengesetzt war. 
Nach 2 Tagen stets war der Kristall verschwunden. auch nach Zusatz von 
Kalilauge war er gleichfalls nicht mehr zu sehen. Keitı Mittel außer 
Jo in Substanz konnte ich finden, diese Kristalle zu färben. deren Größe 
etwa dem 3. Teil (ler Breite eines Haarbalkens gleichkommt. ‚Jod färbte 
die Kristallränder in einer halben Stunde gelb. Ich halte sie für Bi- 
weißkristalle, die aus dem Überschuß von Eiweiß, dureli die künstliche 
Fleischnahrung zugeführt. auskristallisiert waren. Nachdem ich «dann 
den Saft noch auf '/40, verdünnt hatte und «ann einspritzte, trat der 
Kristall nicht mehr in jedem Haarbalken auf. nmel die Blasen selbst 
blieben nun auch schon 5 Tage am Leben. ergrünten reichlieh, auch 
die Antennen ergrünten sichtlich nnd verbreiterten sich merklich. Ale 
aber mit Fleischsaft genährten Blasen nl die sie tragenden Blättehen 
wuchsen ganz außergewöhnlich schnell. produzierten eine Menge Ad- 
ventivsprosse und Doppelblasen. auf die ieh später noch ganz besonders 
zu sprechen kommen werde. 

Mit der gleiehen Spritze. mit der ich die versehiedenen Flüssig- 
keiten in die Blase eingespritzt hatte, nahm ich auch Saftproben heraus. 
um diesen reinsten Blasensaft auch noch ohne jede andere Zutat. auch 
olme Wasser, untersuchen zu können. 

Es war dies eine recht mühsame und zeitraubende Arbeit. denn 
jedem Kelbenhuls der Spritze entsprach ein kleines Flüssigkeitsbläschen. 
das zusanmengefallen in sieh auf «dem OÖljekrträger nur einen feuelten 
Belag ausmachte. [eh entnahm solehe Saftproben mit obigen Nähr- 


156 Philipp von Inetzelbung. 


mitteln gefütterten Blasen und auch auf natürliche Weise ant genährten 
Blasen der Spez. intermedia. sie sinıl ziemlich hell und daher gut für 
diese Experimente zu gebrauchen. besonders ıie der sog. Sehlanm- 
sprosse orter Blasensprosse. Das Resultat von 5 Tropfen solcher Fl 
keit entsprach dem Inhalt von 150 Blasen von einem Durchmesser von 
35-4 und 45 mm. Die Chinonsalze gaben nur schwache Farberschein- 
ungen, aber keine ausgeprägte Reaktion. Die Biurefreaktion fiel schen 
besser aus. ein roter Hof umsäumte die kleinen Flüssigkeitsmengen. nit 
(denen ich arbeiten konnte. Diphenylaminschwefelsäure färbte sich blau 
und dann etwas violett, eine Reaktion, «ie viermal auftrat. Ein soleher 
kostbarer Tropfen wurde auch wiederum auf Nährgelatine übertragen 
und hatte eine gleiche Erscheinung wie oben schon angeführt hervor- 
gerufen: die (relatine wurde ziemlich energisch innerhalb 2 Tagen ver- 
Hüssigt. 

Auch zertdrückte ich noch von außen sterilisierte, mit Wasser. 
Alkohol und Sublimat 1:1000 gewaschene Blasen unter möglichster 
Vorsicht direkt auf einer Gelarineplatte mehreremale, und stets hatte 
ich den Beweis einer sehr armen und kärglichen Bakterienkultur. den 
Beweis auch für die richtige Annahme und Behauptung Goebels. daß 
Mikroorganismen die Zerlegung der gefangenen Tiere in der Blase 
nieht übernommen haben, sondern daß das Vorkommen von Bakterien 
in den Blasen (den lebenden. verdauenden Blasen) nur auf Zufälligkeit 
beruht, daß also nur durch die Manipulationen selbst Bakterien in die 
Blase gelangen können. Kranke und bleiehe, überfütterte und mit einem 
Klappendefekt versehene Blasen (was man öfter beobachten kann, strotzen 
(dagegen von Bakterien und Vertretern niederer Tierwelt. 

Damit möchte ich dieses schwierige Kapitel der Verdauungs- 
erscheinungen schließen, (das Kapitel, das wohl die meiste Zeit und die 
größte Mithe beanspruchte. doch immerhin einige Resultate zeitigte 
Resultate, die spätere Arbeiten. Kontrollen und nene Untersuchungen 
erst vervollständigen müssen. Bevor ich den chemischen Teil der 
Arheit ganz verlasse, mögen zwei Reaktionen noch erwähnt sein, 
die init der Vertlauung Nichts gemeinsam haben, aber doch auch 
nieht uninteressant sein mögen. Wie schon oben berichtet. fand sich 
im Saft mit Glyzerin und in dem mit Wasser auf Fehling-Lösung hin 
Zucker. Wurde der Saft zuvor mit 1° ,iger HCI gekocht, so war ılie 


ssig- 


el Yormi. Zentralbl. f, Bakt. II 1869, Bd. V. par. 24. 
C. Eijkmaun, Zentralbt. £ Bakt. I 1901. Bd. KNIN. 
Vires, Annales of Botany 1909, Vol NV par. 237. 
Tisebutkin, Bot, Zentralbl. 1802, par. BOB ER 


Beiträge zur Kenntuis der Ttrieularien. 157 
Ausbeute heilentend größer. Wo steekte nun dieser Zuckergehalt? Wie 
vermutet, mußte dieser Zucker doch nur irgendeine Anlockung sein 
für die Tiere. Ich schnitt den Teil der Blase heraus, der zwischen 
Widerlager und Klappenmitte liegt, also den Eingang zum Wider- 
lager, «lie Mundwinkel und den unteren Klappenrand. Je 50 Blasen 
bildeten die Ausbeute für eine Probe. In der Tat fand sich gerade 
hier viel Zucker und noch mehr Sehleim, ganz natürlich. denn es ist 
dies ja doch die Gegen (les Blaseneinganes. wo die Tiere am meisten 
und kräftigsten angelockt werden müssen, um sie für den hungrigen 
Magen zu fangen. Die Haare dieser Gegend sind also nieht, wie 
Darwin glaubte, dazu vorhanden. den aus der Klappe entweichenden 
wertvollen Stoff, «len Blasensaft samt Inhalt für die Blase zu retten, 
zu absorbieren, sondern. um «en Raub damit anzulocken und zur 
Klappe zu führen. Eine weitere Reaktion ist die mit Vanillinsalzsäure 
auf Phlorogluzin. Legte ich junge Sproßstücke orler junge Intlores- 
zenzen in diese Lösung, so färbten sie sieh schon nach 3 Minuten 
schön und kräftig rot. Nach 7 Stunden war die Lösung ebenfalls rot 
geworden und schon in violett übergegangen. Es lag also ein starker 
Gehalt dieser Pflanzenteile an Phlorogluzin vor. Mit Fe SO, bei Luft- 
zutritt erhielt ich ebenfalls eine deutliche Reaktion mit diesen Pilanzen- 
teilen (Gerbstofle) . Bevor ich zum zweiten großen Kapitel übergehe. 
möchte ieh nochmal hervorheben. daß neben den vielen negativ bis 
jetzt verlaufenen Resultaten sieh auch solche positiver Natur finden: 
l. das Ergebnis einer wirklichen Verdauungsfähigkeit der gefangenen Orga- 
nismen tnchen Tieren «die ja die Hauptsache für diese Art Pflanzen sind, 
findet man oft ziemlich viele Algen. Diatomeen. Desmidieen usw. in den 
Blasen) und 2. das Vorhandensein einer organischen Säure. der Benzoösäure. 


Experimenteller Teil, spezielle Kulturversuche. 


Ich wende mich dem 2. Kapitel meiner Arbeit. dem Abschnitt über 
Kulturversuche zu und beginne mit den Kulturen zur Aufzucht von 
Utrieularien im Treibhaus im warnen Wasser. Wie Goebel u. a. 
hervorhebt (Biolog. Schilderungen, pag. 173. II. Teil): „Dabei ist indes 
zu beachten, wie groß (lie Schwierigkeit bei den kleinen Blasen ist: 
zudem gehören (ie Wasser-Utrieularien. Nie allein sich zur Fütterung 
eignen. nicht gerade zu den leicht zu ziehenden Pflanzen: sie werden 
in der Kultur leicht bald abnorm“) ist die Innenkultur ziemlich schwer 
und es galt nun zuerst. eine geeignete Nährlösung für die Utrieularien 


1) Löw u. Bokorny. Über das Verhalten von Pflanzenzelleu zn stark vor- 
dünnter alkalischer Silberlösung. Bot. Zentralbl. 1880. gu. 370. Ann. 


158 Philipp von Inerzeilurg, 

zu finden. Im Pfrillensee bei Kufstein. sowie in einigen (Gräben bei 
Wolfratshausen fand ich Vulgari ewplare. die nur eine oder zwei 
Blasen an den einzelnen Teilblättchen hatten und gelblich gefärbt waren. 
Was konnte wohl hierzu der Grund sein? Dazu kan, daß ich bald 
darauf in zwei Tümpeln bei Freising vollständig ausgebildete, nur ge- 
geringe Blasen tragende Vulgaris-Exemplare fand. die bei einer Länge 
von 1:15 m keine Spur von Blütenansatz zeigten. 

Ich begann nun Winterknospen von allen mir zugänglichen Arten 
unsrer einheimischen Vertreter ımter allen möglichen Verhältnissen zu 
kultivieren: In warmem und kaltem Brunnen-. Regen- uni (estilliertem 
Wasser. in allen mögkehen Nährlösungen und Einzellösungen, in Licht 
und Dunkelheit. in Wasser und Luft. Dabei zeigten sich ganz interessante, 
die Ernährung der seltsamen Gattung einigermaßen erklärende Erschei- 
nungen. Meister") hält in seiner Arbeit «lie der Vulgaris so sehr 
verwandte Art Negleeta überhaupt nur für eine Warmwasserform von 
Vulgaris. Ich kultivierte zwei Vegetationsperioden hindurch Winter- 
knospen von Negleeta und Vulgaris vom ersten Blatt der Knospe bis 
zur Blüte. keinerlei Nenlildungen oder Bildungsabweichungen konnte 
ich jedoch beobachten: die Vulgaris blieb eine Vulgaris, blühte früher 
als sonst, trug jedoch Blasen und Blätter und Blüten genau gelaut wie 
zuvor, Ich möchte schon jetzt bemerken, daß ich, der Einfachheit und 
dem Allgemeinverständnis Rechnung tragend. «die Blätter im Sinne 
Goebel's «(Biolog. Schild. und besonders Organographie. pag. 444) 
nit dem Ausdruck „Sprosse” bezeichnen und von Sprossen folglich 
reden werde. wobei jedoch immer die Blätter der Utricularia gemeint 
sind. Schlammsprosse von Intermeiia sind ja eigentlich, z. B. wie 
ochel eingehend beweist wıd bespricht und Glück nochmals bes 
tigt, keine Sprosse. sondern „Blatfwurzeln“: nach Goebel}. 


Auch Intermeilia blieb dieselbe Spezies. hatte also keine Blasen 
am Assinilationssproß ausgebildet, wodurch sie eine solche der ihr nahe 
verwandten Ochroleuea geworden wäre. Die Kultur im laufenden Lei- 
tungswasser bei einer Durchschnittsteniperatur von 6° C hatte hedeu- 
tende Veränderimgen zur Folge. Die Blasenhildfing nahm un die IKälfte 


1) Meister. Beiträge zur Kenntnis der europi 
Meneires de ÜHerhier Boissier. 12. 100. 


chen Arten von Utrienkaria 


2) WO, Focke fand bei Bremen Vulgaris olne Blusen. Foeke glaubte 
zuerst an einen Bastard, fanıl aber keine Beweise hierfür. Jeilenfalls handelt es 
ieh auch Äter mu kalte Quellen und einen kieselhaltigen Untergrund. Schlechte 
ähring it Tenperaturerniedrieung gibt Exemplare ohne Blasen. Abhandlungen 
des natinmsissensel Vereins Bremen, 1805, Bd. NH. 


Beiträge zur Kennmis der Utrienlarien. 150 


ah bei Vulgaris. bei Intermedia unterhlieb die Ausbildung von 
Schlanm- oder Blasensprossen wie auch bei Minor, Blütenbildung 
war niemals zu beobachten. Sollten kalte Quellen dasselbe bewirken? 
Ich suchte nach an den oben bezeichneten Standorten hlasenarmer Arten 
und fand meine Vermutung bestätigt. 

Darauf vertanuschte ich nun Leitungswasser mit destilliertem und 
auch mit Regenwasser und fand zu meinem Erstaunen volkonımen 
blasenlose Sprosse von Vulgaris und Neglecta vor. Auf den ersten Blick 
konnte man diese tiebikle für Myriophyllum proserpinaenides halten, 
denn selbst die große Basalblase war niehr einmal ausgebildet worden. 
Innerhalb 14 Tagen betrug «der Gesamtzuwachs im Mittel 10 em, Die 
Intermedia als Vertreterin der blasenlosen, getrennt- hlättrigen resp. 
„sprossigen Art. hatte Wasserblätter, schmal und tiefgespalten, sonst 
aber das Aussehen einer Forma terrestris Glück Gute Ernährung 
hat also Blasenbildung zur Folge. Blasenlose Exemplare sind stets 
Hungerformen und deshalb blasen- und blütenlos. Eine weitere Frage: 
Ist Utrieularia kalkfeind? Minor fand ich oft zusammen mit direkt 
kalkholden Pflanzen, während Vulgaris und Neglecta schon weniger kalk- 
haltiges Wasser liebt. Me und Phosphate sind zur Blasenbildung 
unbedingt notwendig, «dem sobald diese beiden Elemente in der Lösung 
fehlten, waren nnr kleine, unscheinbare Blasen gebildet worden. Eisen 
können sie in großer Menge ertragen, kann man doch oft genug Minor, 
Vulgaris und Intermedia direkt in Ockergräben finden. Ein Fehlen von 
Kalium in der Lösung macht ein Zurückgehen der ganzen Pflanze dent- 
lich bemerkbar. Stickstoff führte ich als Nitrat und als Ammonsalz zu. 
doeh scheint Nitratlösung * one: "ou noch direkt wie Gift zu wirken. 
worauf die Pflanze mit trelbwerden reagiert. Phosphorsaures Ammon 
scheint eine äußerst günstige P- und N-tuelle zu sein. der Zuwachs 
betrug in 8 Tagen 14 em hei normaler Blasenbildung. Nach alten 
meinen Versuchen dürfte folgende Nährlösung) der Utrieularia am zu- 
träglichsten sein: 

1,0 CazPO,), 

1,60 Ferrophosphat. 

2,0 MgSO,, 

5.0 Kaliumnitrat, 

2.0 (NH,)NO,. 

LOONHJ)HRPO, in Verdünnung 13000. 


H) Es erreicht diese Nährlösuing so ziemlich die höchsten Anforderungen am 
Nahruneszufuhr, die eine Pflanze verlangt. Das Nahrungsbedürfnis weicht doch 
sehr ab von der neuen ernälrmngs-physiologischen Arbeit von A, Andreosen, 
Flora 1909. Bd. 99, Heft 4. 


160 Philipp von Inetzelbure. 


Dazu einige Stückchen Torfmull und die Ausbeute von ungefähr 
!,, Liter filtriertem Torfwasser. Eine Zugabe von einem Gramm Thymol 
oder mit geschmolzenem Naplthalin getränkter Kohle ist besonders zur 
Abhaltung von allzu üppiger Bakterienfora notwendig, 

Vom kalten Leitungswasser bis zur Temperatur von 22% dem 
Optimum. und bis zum Maximum von 38° habe ich mit und ohne Nähr- 
salzzugabe Utrieularien als Wasserkulturen gezogen. Das Maximum 
bei 58" hielten 10 em lange kräftige Vulgarissprosse aus. auch Winter- 
knospen, in «diesem Wasser gehalten. streckten sich sehr bald olıne 
Krankheitserscheinungen zu zeigen. Bei 40° trat nach 2 Tagen Gelb- 
färbung der Blätter und dann allgemeiner Zerfall der Versuchsobjekte 
auf. Es sei diese Mitteilung em Gegenstück zu Jen Eiufrierungs- 
versuchen Glücks. die ein überraschendes Resultat zeitigten (Glück, 
II. 1906, page. 1 

Ferner wollte ich Vulgaris und Neglecta außer ihrem Medium, dem 
Wasser. ziehen und hing sie in einem tilaszyliinder mit Deckel an einem 
Faden auf: auf dem Boden des Gefäße» befand sich etwa !;, | Wasser: 
dann band ich ebensolche Sprosse in Röhren von Filtrierpapier ein, 
die wiederum in einem Glaszylinder mit Wasser Iingen; schließlich 
band ich auch noch 20 em lange kräftige Vulgaris- und Negleetasprosse 
auf Torfstücke fest, die genau bis zum Rand in Wasser lagen, (die 
Pflanze also noch im wasserdampfgeschwängertem Raum sich befand; 
alle 3 Versuche endeten mit dem Tod der hetreffenden Objekte. 

Turionen und junge 5 em lange Sprosse von Intermedia und 
Minor behandelte ich ebenso. sie blieben zwar frisch im Zylinderglas 
mit Wasser und auch in den Filtrierpapierröhrehen. doch trat bald 
Turionenhildung ein. Auf Torf wuchsen beide sehr gut weiter. Noch 
weiter ging ich dann im Eutzug von Wasser und bestrich Glasplatten 
mit Lehm umd Humus, auch bestreute ich solehe mit Torfnull, legte 
(darauf Winterknospen von Intermedia und Minor un brachte beides in 
eine kleine feuchte Kammer. einmal des Tages auch «ie erdige Unter- 
lage mit ein paar Tropfen Wasser besprengend. Nach 14 Tagen keimten 
die Turionen. nach 67 Tagen hatten die Sprosse 14 und 8 Blättchen 
gebildet, olne Schlanmsproß und ohne Blütenanlage natürlich, Aber 
was sall ich zu meinem nicht geringen Erstaunen: auf den Blüttchen 
der Minor hatten sich überall. selbst auf den jüngsten und kleinsten 
Blasen gebildet. Es läßt sieh dies so erklären: obgleich diese Pflänz- 
chen nur 2-3 em lang waren. also typische Iungerformen der noch 
dazu selbst schon nicht ganz normalen Forma terrestris Glück vor- 
stellten, u Iiungerform gleichzeitig mit Rlasenlosigkeit einliergeht, so 


Äge zur Kenntnis der Utrienlarien. 161 


waren «die Blasen nur aus den in den Turionenblättchen enthaltenen 
Nähr- und Beservestoffen wie Eiweiß, Zueker. Stärke gebildet worden. 
Beim Weiterwachsen dieser Zwerge tritt (ann später die Blasenbildung 
zurück. weil dann «ie noch übrigen Reservestoffe und Assimilate zur 
Bildung der neuen Winterknospe Verwendung finden. Dazu möchte 
ich noch erwähnen. daß ich fast gleichzeitix mit diesen Kulturen im 
trockenen Sommer 1908 auf den ausgedehnten, ausgetrockneten Torf- 
mooren von Endorf, am Chiemsee und in der Gegen des Langbürgner- 
sees fast gleich reduzierte Pflanzen von Intermeria und Minor vorfand. 
Sie hatten die reduzierte Forma terrestris Glück gebildet ohne Schlamm- 
sproß und Infloreszenz. 3,7 cm Länge war das Mittelmaß. Blasen 
waren keine an (en Pflänzchen, (dagegen Spaltöffnungen sowohl an 
Minor- wie auch an Intermediablättern. Die Spaltötffnungen waren 
auch durch Kultur der Minor und Intermedia auf «der Glasplatte mit 
Lehn usw. entstanden. Ich zählte 37 Spaltöffnungen an einem Land- 
blatt von Intermedia. 

Dem Wasserleben (durchaus angepaßt sind demnach Vulgaris und 
Negleeta. während die übrigen einheimischen Arten, denn um solche 
handelt es sich ja bei allen noch besprochenen Kulturen, eine +irekte 
Wasserhespülung entbehren können und die Forma terrestris Glück 
bilden. Äußerst reduzierte Landformen nehmen Spaltöffnungen an und 
bilden vor ibrem Untergang noch Winterknospen. Zum guten (edeihen 
der Utrieularien ist auclı unbedingt starker Lichtgenuß nötig. Nach 
Jost!) sind ja die Utrieularien typische autotrophe Pflanzen, und ver- 
möge ihres Chlorophyllreichtuns sind sie imstande, mittels der reichen 
CO,-Quelle in ihren zahlreichen Assimilationsorganen ihre große Lebenx- 
energie daraus zu schöpfen. Längere Zeit hindurch beschattete Pflanzen 
kommen wicht zur Blüte, und ein Ausschluß auf 7 Tage vom Licht- 
genuß führt ihren sicheren Tor herbei. 


10 cm lange Vulgarissprosse zog ich in einem 90 em hohen 
Glaszylinder mit schwarzem Papier verdunkelt und fand nach 5 Tagen 
eine bedeutende Streckung der Internodien vor. Da der Zylinder oben 
ebenfalls bis auf eine kleine Öffnung verschlossen worden war, strehte 
(lie Pflanze eben der einzigen Lichtquelle entgegen. Dahei hatte eine 
Blasenbildung nieht mehr stattgefunden. Nach weiteren 4 Tagen war 
die Pflanze tot. Einen weiteren Sproß zog ich unter gleichen Be- 
(iingungen zuerst in die Höhe, dann verdunkelte ich aben den Zylinder 
vollständig und ließ dafür an der einen Seite etwas unterhall der Mitte 


1) Jost, Vorlesungen über Pflanzenphrsioloeie. 


Flora, BE fm, 11 


162 Philipp von Lnerzelbure, 


ıler Sproßhöhe Licht hereintreten: nach & Tagen hatte sich der Sproß 
hackenförmig nach der Lichtquelle hingebogen: damit hatte er aber 
auch seine ganze Kraft. noch aufgebraucht und ging ebenfalls zugrunde. 
Intermediasprosse kultivierte ich ferner auf Torf. ringsum mit Wasser 
umgeben. aber nicht bespült, und glaubte durch Verdunkelung der 
Assimilationssprosse (derselben Schlamm- oder Blasensprosse daraus um- 
bilden zu können. Es gelang niemals, Wohl aber glückte es mir bei 
ler umgekehrt erfolgten Kulturprobe die Schlammsprosse in Wasser- 
oder Assimilationssprosse umzuwandeln. Auch ließ ich kräftige Blasen- 
sprosse von Intermedia und Minor von 22 und 20 cm Länge durch 
Bambusröhrehen oder. was denselben Zweck hatte, (durch schwarz ge- 
fürbte Glaszylinder wachsen: solange sie in der Röhre unter Ausschluß 
von Licht kultiviert worden waren. blieben sie Schlammsprosse, sobald 
sie aber ans Licht kamen. wurden sie Assimilationssprosse und trieben 
‚dann statt ler Blasen Blätter. Nur bei zwei Exemplaren konnte ich 
nach langem Versuchen die in -assimilierende Sprosse umgewandelten 
Sehlanmsprosse wieder durch linleiten in Bambusröhrchen zu blasen- 
tragende umbilden. Alle diese Ausschläge hatte also «as Licht resp. 
der Lichtmangel hervorgerufen. Nach Beobachtungen in (der Natur 
mußte auch noch ein anderer Faktor riehtungsbestimmend auf das 
Wachstum dieser merkwürdigen Gewächse einwirken). 

Starke. wohlgenährte Sprosse von Vulgaris hing ich senkrecht in 
hohe Glaszylinder mit der Spitze nach oben und dann welche wieder 
nach unten. Es zeigte sich. daß jedesmal das Wachstum nach oben 
und unten eingestellt wurde und Seitensprosse entstanden. «ie recht- 
winklig zum Hauptsproß weiterwuchsen. Kultivierte ich solche 30 em 
lange Sprosse unter gleichen Bedingungen im Dunkeln, so trat eine 
ähnliche Wachstumsänderung ein. ich konnte «diese «doch nicht länger 
beobachten. denn (der Tichtmangel zerstörte sehr bald die Pflanze über- 
haupt. Auch in Freien im Dachauer Moor hatte ich Vulgarissprosse 
an Phragmites senkrecht festgebunden: sie wuchsen alle mit den Seiten- 
sprossen. «lie sie gebillet hatten, wagerecht weiter. Nur einige. un- 

1) Zuvor noeh eine kleine Bemerkung! Kräftige Sprofispitzen von Vulgaris 
king ich in Zylinder wit reinstem destillierten Wasser und einer Zugabe von 0,05 
Pheuolpkthalein. Nach 7stündiger starker Belichtnng war die Flüssigkeit jeuchtend 
rot geworden. Woher diese Erscheinung? 0. Löw in Flora 1893 (zuvor beob- 
achtet von Pfeffer, Untersuel. d. bot. Inst. Tübingen, Bd. II pag. 475 und von 
U. Wassack, der der Entdecker dieser Erscheinung ist) fand als Ursache eine Art 
Arabinsäure, gebunden an Kalk. Anch ieh bekam beim Eindampfen 10 soleher 


Proben ein feines, weißes Kristallpulver, das auch dentlich alle Reaktionen von Ca 
zeigte, doch die Säure Tieß sich nieht finden. 


Beiträge zur Kenntnis der TUtrienlarien. 163 


gefähr 7°, der Kulturen, hatten die Vegetationsspitze selbst nach der 
Horizontalen hin gebogen, sodann weiter wachsend, dem Liehtgenuß und 
ler geotropischen Einwirkung folgend. 

Junge Turionen von Intermedia und Minor ließ ich bei günstigen 
Wachstumsverhältnissen einen Schlammsproß ausbilden und legte sie 
‚dann, auf Torfplatten geheftet, auf (lie andere Seite. die Spitzen «er 
Schlammsprosse nach oben gekehrt: nach weiteren 5 Tagen hatten die 
Sprosse sich stark hakenförmig krümmend naeh unten gebogen. Auch 
bei Dunkelkultur trat gleiche Erscheinung ein. Nach Ausschluß von Licht 
haben wir als richtende Kraft den positiven Geotropismus hier vor uns, 
der das Abwärtswachsen der Schlammsprosse beider Arten bedingt. 

Blütenstandsachsen, sie ich senkrecht, mit. einem Bleigewicht. be- 
sehwert, nach unten in tiefes Wasser gesenkt hatte, waren nach 2'/, Tagen 
wieder nit ihrer Spitze an der Oberfläche, nachdem sie sich um 37 em 
gestreckt hatten. Bei «en Dunkelkulturen starben jedesmal ılie In- 
floreszenzstiele ab, oft schon nach 1', und 3 Tagen, so daß ieh diese 
Versuche abbrechen mußte. Tine Doppelwirkung von Heliotropisnius 
und Geotropismus läßt die Trtrieularien die Wachstumsrichtung ein- 
halten, «lie wir bei der einen Gruppe stets horizontal finden (Vulgaris 
— Neglecta), bei der anderen Gruppe, der zweisprossigen, horizontal 
(Assimilationssprosse) und senkrecht naclı unten (Schlamnsprosse). 

Die Versuche mit Lieht und Dunkelheit sind noch nieht abge- 
schlossen, ich werde die eigentümliche Wachstumserscheinung noch 
weiter verfolgen. Ich möchte weiter eine Versuchsreihe besprechen. 
die sich mit der Umbildung der Blütenstände, der Seitenblüten und 
der Schuppen (Indoreszenzschuppen) befaßt. Verdunkelungen von wanz 
jungen Blütenständen (2-—5 mm hoch) hatten keinen Erfolg, sie faulten 
nach 4 Tagen. Eine gleiche Erscheinung übrigens, wie auch die Ver- 
suche mit dem Bleigewicht zeigten. Darauf schnitt ich Tutermerlia- 
und Vulgaris-, Minor- und Neglectainfloreszenzen ab (sie hatten nn- 
gefähr eine Länge von 15—10 em), tauchte die Schnittfläche sofort in 
(iypsbrei, steckte sie in eine Torfplatte, die ich als Verschluß zu einem 
mit Nährlösung angefüllten, 4 Liter fassenden Glaszylinder vernendete. 
Die Blütenstände waren also vollständig unter Wasser in destilliertem 
Wasser sowohl, wie auch in obiger Nährlösung 1:5000 4 Taxe lane 
bei 20° kultiviert. Nach dieser Zeit war schon (lie Hälfte der ganzen 
Kultur gefault, und meine Hoffnung auf Erfolg war beim zweiten und 

inor Wasser- 
kultur nach 7 Tagen bei (drei Exemplaren von Nenleeta an den unm- 


tersten Infloreszenzschuppen wirklich grüne Sprösse hervortraten: nach 
u 


164 Plulipp von Imetzellmre, 


17 Tagen hatten alle Arten. die ich in Kultur genommen. Assimilations- 
sprosse aus den Achseln der Schuppen getrieben. Diese Seitensprosse 
trugen auch ganz normal Blasen, nur die (ler Intermeria und Minor 
sogar (die differenzierten Sprosse. Arch die Schuppen von Neglecta 
ganz besonders häufig hatten solche ansrmale Blattgebilte erzeugt. wie 
Glück") in seinen ersten beiten Tafeln abbildet. halb Blatt (Wasserblatt). 


Fig. 1. Drei abgesehnittene, unter Wasser niit Nährsalzzugabe kultivierte Inflores- 

zenzen von Utr. mtermedia. Diese haben aus der Achsel ihrer Infloreszenzschnitte 

neue Seitensprosse mit deutlich ausgebildeten Schlamm- und Wassersprossen ent- 
stehen lassen. 


halb Schuppe vorstellend. Die Minor neigte dabei ganz besonders zu 
solchen Bildungsabweichungen, und zweimal bekam ich sogar Blüten- 
mißbildungen mit Kelchblatteilungen und verkürzter Unterlippe an den 
alten, als Knospen noch in Kultur genommenen Blüten. Die Kraft 


!) H. Glück, Biolog. und morpholog. Untersuchungen über Wasser- und 
Sumpfgewächse, IT. Teil. Jena 1906. 


beiträge zur Kemmtnis (der Utrienlarien. 105 
und Fülle dieser oben erwähnten Seitensprosse aber war ganz ungeheuer: 
ans «ler Achsel eimer Infloreszenzschuppe von Intermedia z. B. hatte 
ieh aus der unteren Schuppe d. aus der oberen 11 Seitensprosse erzich. 
Eine Schnppe von Vulgaris deckte 17. sine andere 19 Seitensprosse an 
ihrer Basis (Fig. 3a u, 35. Bei Minor waren ex im Maximum steis nur 
tabei waren (liese Seiten- 
sprosse meist noch unten ver- 
bändert und erzeugten krüf- 
tige Assimilationsorgane und 
Blasen (Fig. 4. Alle drei Er- 
scheinungen lassen auf reeht 
gute Ernährung  schlieben. 
Diese eigentümlich, in so 
großer Anzahl der Achsel (ler 
SchuppeentsprumgenenS$eiten- 
sprosse sind als solche an der 
Basis des Vegetationspunktes 
entstanden. der unter norma- 
len Bedingungen zu einer 
Seitenblüte werden sollte, nun 
aber in seiner Entwicklung 
gehemmt, diese Seitensprosse 
wejiterwachsen ließ. Nicht so 
kräftige, doch gleich viel 
solcher Seitensprosse konnte 
ich auch an abgeschnittenen 
Blütenständen von  Alinor. 
Intermedia, Neglecta. Vulga- 
ris erzielen. (die nur eine 
Länge von T— 20 mn hatten: He Ne Interinedia- dla 

Achsel der Deekschuppe ent 
auch hier entwickelten sich bis tige Seitensprosse, Unter 
% nt 11. Torf kultivi 
zu 16 Seitensprosse '). Glück 
zählt einzelne Fälle auf. die von besonderem morpholoe 
wobei die Infloreszenzschuppe zum Teil oder ganz zu einem Wasserblatt ge- 
worden war (Fig. 5) und auch sonstige Bildungsabweichungen (Fig. ba. A. 
Bei Negleeta. wie oben schon erwähnt. fand ich diese Erscheinungen 
häufig bis zu sieben an einer Intloreszenzachse. und es gelang mir fast 
jedesmal, wenn ich diese Blütenstände an der Spitze mit Bleirollen 
beschwerte und senkrecht nach unten in tiefes Wasser wachsen ließ. 


EN 
PE 
„7 


1) Glück an. ©, Tafel L Fig. Da. dr Tatel I. Fin. 2 


165 Philipp yon Luetzelburg, 


Man kaun dabei auch alle Übergänge erzeugen. auch Vulgaris 
und Minor boten bei dieser Kulturmethode gleiche Resultate. Das heste. 
ja ich darf sagen. eine ganze Sammlung von allen möglichen Umbil- 
«dungen (dieser Art an einer Pflanze erhielt ich durch Kultur einer 
Hungerform von Minor, äber die ich einen mit Nährlösung (wie oben) 


% 
. 
5 

Fig. 36. Querselmitt der ! 
Infloreszenzachse (4) mit 
vielen Seitenzweigen, aus 
der Achsel der Schuppe 5 

entspringend. j 


Yig. de Kräftige Vtr. vlg. - Infle 

reichen Seitentrieben nach er Kulter unter 

Wasser anf Torf und später iin Zusatz von Nähr- 

tösung 1: 1000. Der untere mittlere Seitenast zeigt 
starke Verbänderung. 


eszenz nit zahl- 


gefüllten Glaszylinder gestürzt hatte. Außer allen Ühergängen zwischen 
Schuppe und Assimilationssproß war bei dieser anfänglich 4 em langen 
Pflanze auch die oberste Blüte!) der Infloreszenz in ihrer Ausbildung 


1) Eine älnliehe Blüte bildet Goebel in seiner Exper. Morph.. pag. 122. 


Fire. 52, von Voronien Baverabunga al. 


Beinäge zur Kenntnis der Utrieularien. 167 


hesonders gehemmt worden, ebenfalls eine Spaltung des Kelchblattes in 
mehrere 'Teile. eine große Vorwölbung der oberen Lippe und ein Ver- 
schmelzen derselben mit der unteren war zu bemerken. Die Kultur 


Fig. 4. Eine alte Minor-Infloress Pie 5. Die alte Intloreszenz vom Vir. 
mit Schuppe S. aus deren telsel minor hatte nach 47 tägiger Kultur in 
Seitensprosse entspringen. Ansicht Nährlösung aus der Achsel der untersten 
von rückwärts. Sehuppe eine nene Infloreszenz getrie- 

ben, wobei auch noch deren unterste 

Schuppe in ein W' anser blatt umgewandelt 


Fig. 62. Die alte Tn- 
Ale 12 dieser Utr. 
aninor wurde durch eine 
neue, ans der Achsel 
der Sehuppe der alten 
entstandenen  Inflores 
zenz, zur Seite gedrängt. 
Die neue Inflores 2 
et zu unterst eine in 
ein Wasserblatt g 
wandelte ippe 7 
und eine : ale End- 

blüte 


Fig. bu. Oberste Blüte von Utr. 
minor von Figur 5. die bei der 
Kulter mit Nährsalz bekannter 
Zusammensetzung anormal wurde. 
Die Kelchblätter hatten sich ver- 
wehrt und unregelmäßig geteilt. 
die Ober- und Unterlippe der 


Blüte sind vollständig miteinander 


sen. 


UrA 


168 Philipp you Lawrzelbure, 


mußte ieh dann leider nach 67 Tageı abbrechen. da tiberaus starke 
Schimmel- und Bakterienbildung aufgetreten war. Ausgelegte isolierte 
Kelchblätter hatten keine Neubildung hervorgebracht. Auch abgetrennte 
Internodien von Vulgaris und Intermedia waren mit gleichem negativen 
Erfolg kultiviert’). 

Ich komme nun auch noch auf das schönste und interessanteste 
Organ der Utrienlaria, auf die Blase zu sprechen und erzielte damit 
nur wenig positive Resultate. Es gelang mir trotz zahlreicher Versuche 
nieht. «dureh Abschneiden der Blasen, Abschneiden ıler die Blasen 
tragenden Blattzipfel eine Änderung oder Neuerscheinung zu erzielen. 
Kleine Abänderungen jedoch koennte ich erreichen. Nach Goebel (und 
dann auch von Glück bestätigt), ist die Blase ja ein metamorphosiertes 
Blatt. Konnte ich nun nicht dureh Abschneiden der Klappe oder des 
Widerlagers. durel Ausschneilen «der einen hinteren Blasenhälfte, durch 
Ausgießen der Blase mit Gips eine einem Blatt ähnliche Bildung er- 
zielen? Alle diesbezüglichen Versuche blieben vollständig erfolglos, 
obwohl ich ganz junge. kaum sichtbare, und ganz alte Blasen benutzt 
hatte. Auf chemischem Wege, d. h. durch allerlei Nahrungszufuhr 
ähnliches zu erreichen. war die weitere Folge meiner Versuche. Direkt 
künstliche Ernährung wirkte ja auf das Weiterwachstum etwas ein, wie 
wir oben schon sahen. Zufügen möchte ich noch, daß keine Anthoeyan- 
bildung mehr auftrat. daß sich die Antennen selir stark verbreiterten und 
reichlich bis zu den obersten Haaren Chlorophyligehalt zeigten, wie denn 
überhaupt die ganze Blase sehr stark ergrünte. Minor-Turionen sehr 
trocken auf Sand kultiviert, deren Blasen ich dann nach 8 Tagen mit Ei- 
weißlösung une Fleischwasser fütterte, trugen nach weiteren 4 Tagen diese 
Blasen um !;, ihres früheren Durchmessers vergrößert, und die an der 
Basis nur wenig breiteren Antennen hatten ein bandartiges Aussehen 
angenommen. Die Klappe war mit Chlorophyll reichlich versehen, nur 
Anthoeyan war in der Blase nicht nachzuweisen. Ähnliches, doch nichts 
Neues beobachtete ich bei allen anderen Versuchen mit Vulgaris. 
Intermedia und Neglecta. Bei letzteren und Intermedia kann man es 
«durch Pleischfütterung zu ganz enormen Antennen bringen. Bei der 
Zufuhr von künstlichen Nährmitteln beobachtete ich auch jedesmal eine 
große Anzahl von Adventivsprossen an den Blättern, die die Blasen 
getragen hatten: die Blasen hatten dahei einen Längsdurchmesser von 


I) Auch Reichenbach bildet solehen Sproßi von Negieeta ab Dentschlands 


Flora von IE, I. Reichenbach u. fl. 1862. Bd. NN. pe. 148, 6. Als. Taf. 
203, TI sub U. maior Schmidel 


Beiträge zur Kemtnis der Vrriewlarion. 160 


5,5, 6,2 mm, und das Blatt hatte aus den Achseln der Blattzipfel bis 
za 19 Adventivsprosse gebildet. Es fund hier also bei dieser künst- 
lichen Fütterung eine bedeutende Nahrungsaufnahme von der Blase aus 
statt: «liese gute Ernährung kam dann in zweiter Linie auch den Blät- 
tern, die (diese Blasen trugen. zugute. 

Bei Vulgaris trat bei gleichen Ernährungsversuchen oft eine 
Doppelblase auf. Es ist das so zu erklären: Die Nährstoffe in großer 
Menge zur Verfügung stehend. haben eine Umwandlung ıles Blattzipfels in 
eine Blase bewirkt (Fig. 7). Die Blasenbildung erfordert ja. wie aus den 
Kulturversuchen schon hervorging. eine weit bessere Ernährung als (lie 


Fig. 7. Blattstück einer Vulgaris. Das 

oberste Zipfelpaar trägt ein Blasenpaar. 

Statt eines weiteren Blattzipfels entstand 
hier eine zweite Blase 


Fir. 8. Beispiel einer Dappelblase 
von Intermedia von ganz besender 
kräftiger Ausbildung. 


‚ler Blätter, es (darf uns also nicht wundern. wenn bei der reichlichen 
Nahrungszufuhr hier die Umwandlung öfters vollzogen wurde. Übrigens 
ist «diese Erscheinung ein weiterer Beweis für (oebel’s Auffassung, 
aß die Blase ein metamorphosiertes Blatt ist (Fig. ®ı. 

Bevor ich dieses kleine Kapitel beschließe, möchte icli noch einen 
Fund erwähnen, der neuerdings entgültig die Blattnatur der Blase 
erklärt und beweist. Beim Durchsuchen eines von B. Othmer in 
Trinidad gesammelten Utricularia-Materials, einer Spezies, der ich adl 
interim den Namen Elephas zulegen möchte, fiel mir eine breite. end- 
ständige Blase auf. Unter dem Mikroskop entpuppte sieh diese ver- 


170 Philipp son L.netzeihnme, 


meintliche. merkwürtige Blase als Blatt mit Blaseneigentünlielikeiten: 
als ein Blatt mit Stiel und Spreite, doch zusammengesetzt und verselien 
nit allen charakteristischen Zutaten einer Blase (Fig. 9), An den Stiel 
schloß sich die Spreite au. von gewöhnlichen Zellen gebildet. Zellen. die 
sonst «der äußeren Wand der Blase zukommen, Daran schloß sich der 
Spitze zu ein sehr kleinzilliges Gewehe. (ie charakteristische Zellwand- 
ausstülpung. die Wandvertickungsleisten zeigenden Zellen der Klappe: 
‚lie Seiten (lieses Blattes waren gebildet von Wilderlagerzellen. diesen 
‚lieken, runden Schleimhaaren. Aueh waren dann noch die Flanken 
mit langen Haaren versehen. Haaren. wie sie sonst hier hei der nor- 
malen Blase an Stelle der 
Antennen stehen. Das 
Blatt bat das Aussehen, 
alx ob man eine Blase 
‚dieser Spezies mit einem 
Messer von unten nach 
oben aufgeschlitzt und 
die Klappe nach außen 
gelogen hätte. olıne den 
Rüsselfortsatz. 


Die Blasenentwicklung 
‚dauert bei den einheimi- 
schen Utrieularien die 
ganze Vegetationsperiode 
gleich fort. und im Herbst. 
sobald (lie Temperatur des 
Fig». Die merkwürdige Umbildung einer Blase Wassers abnimmt, sehen 
ae der Sic uni hen Sr am Vegetationspunkt 
ite, diese dann begrenzt von dem Blatt- der Pflanze die \Winter- 
a a a  Knospe entstehen. das vog- 

eke vom Widerla: tative Vermehrungsorgan 
der Utrieularien. Seit langer Zeit wird im hiesigen botanischen Garten 
eine kleine Wasserntrieularie, die U. exoleta kultiviert. die auch regel- 
g zur Blüte kommt. Es war nun interessant zu wissen. ob auch 
diese tropische Art. bei niederer Temperatur kultiviert, Winterknospen 
erzeugen könnte. Ich hielt diese Utrieularia zuerst in Wasser von 18" 
und daun von X zu 8 Tagen kam ich bis auf «die Temperatur unseres 
Brunnenwassers von 11—12°%, Eine anılere Kulturreihe stellte ich der 
gewöhnlichen sommerlichen Tagestemperatur aus. nachts «die Exoleta 
mit einer Glasglocke beieckend: die Pflanze jedoch blieb jedesmal 


Beiträge zur Kenntmis der Utrienlarien. 171 


konservativ. Zuerst blieb «die Blasenbildung aus, «dann färbte sieh das 
Blatt gelb und nach 14 Tagen war die Pflanze tot, ohne anch nur 
einen kleinen Zuwachs zu zeigen. In destilliertem Wasser gezogen, 
war sie ohne Blasenhildung geblieben. (ann aber auch der gewöhn- 
lichen Sommertemperatur erlegen. ohne auch nur Spuren zu einer 
Winterknospenbildung zu zeigen. Daraus darf man wohl schließen, daß 
die Bildung von Turionen eine neue Errungenschaft, eine Verbesserung 
der Lebensbedingungen unserer einheimischen, eltedem wärmeren Re- 
gionen angepaßten Utrieularien ist, die eben den tropischen Arten fehlt. 
soweit man nach dem Beispiel der Exoleta urteilen darf. 

Es sind die Turionen also die vegetativen Vermehrungsorgane der Utri- 
eularia und von Goebel und Glück schon eingeliend beschrieben, sie 
lassen sich jedoch auch zu jeder anıleren Zeit. des Jahres künstlich durch 
geeignete Kulturmethoden hervorrufen. Vulgaris und Intermedia, Minor 
und Negleeta kultivierte ich als Turionen auf Sand. Im Mai traten zum 
erstenmal die Winterknospen «daran auf, wohl infolge dieser Hungerkultur. 
Um nun den Vorgang einer mehrmaligen Bildung von Winterknospen 
zu schildern, muß ich eine solche Kultur näher beschreiben. Eine Kultur 
von Minor-Turionen hatte ich seit 17 Tagen auf Sand, die Turionen hatten 
ausgetrieben und stellten Pflänzchen dar von 14 cm Länge. Diese 
wurden dann in Nährlösung übertragen und dann nach 5 Tagen, nachdem 
sie sieh gekräftigt hatten, abermals auf Sand gelegt: nach 27 Tagen hatten 
sie Turionen gebildet, die Turionen waren nicht so stark behaart, auch 
nicht so dicht wie die normalen. Ich schnitt diese Turionen nım ab 
und wiederholte «len Nährlösungskulturversuch und Sandkulturversuch 
noch «dreimal, hatte also im ganzen viermal Winterknospen aus einer 
Winterknospe erzeugen können. von Mai bis Mitte Dezember. Die 
letzte erzeugte Winterknospe hatte («die Größe eines Steeknadelkopfes, 
und die Blättchen dieser „Knospe“ stellten kaum eingekerbte. fast guız- 
randige haarlose Turionenblättchen dar, die dachig übereinander gelegt 
waren. Ähnliches beobachtete auch Glück {l. c. pag. 121, Fig. %) bei 
U. Bremii, doch nieht in solch weitgehender Form. Wie oben schon 
erwähnt. traten an Minor-Turionenblättchen. aueh an (den jüngsten. 
Blasen auf von normalem Bau und kräftigem Aussehen: daß sie schon 
am 1. Blatt auftraten, dürfte eine Ergänzung zu Glück's Beobachtung 
(Glück 1. c. pag. 120) sein. Natürlich war nie bei derartig schwachen 
Pflänzchen auch nur ein Schlammsproß oder eine Blütenanlage zu be- 
merken. obwohl bei kräftigen Turionen aller Arten die Blütenstände und 
Schlammsprosse schon angelegt sind und auf dem (Querschnitt sich als 
Höcker im (iewebe zeigen. 


Plilipp son Kmretzellung, 


Gochbel’sb Annalme hat sich dabei wiederum bestätigt. wie 
auch die sleiche Beobachtung ıer wieilerholten Turionenbildung bei 
Myriophyllum von Goebel gemacht wurde. Diese Blütenanlage mit 
Umgehung «der Sproßhbillung dureh geeignete Kultur zu erzwingen, 
blieb erfolglos. Bei allen diesen und anderen Kulturen zeigte sich als 
größter Feind die Bakterientlora. «die wohl hier ganz besonders infolge 
des Schleimreichtums der Turionen um so leichter auftreten kann. Zu- 
sammengekittete Turionen. je zwei verschiedener Arten. die zuvor genau 
halbiert waren (z. B. !/, Vulgaris mit !, Intermedia). wollte ich zur 
vegetativen Bastarlierung bewegen. «och die Turionenhälften blieben 
für sich, d. h. sie wuchsen für sich weiter, den Vegetationspunkt durch 
Regeneration neu bildend. Die Hälften waren mit Stärkekleister. mit 
Syps und starkem Faden fest aneinander gefügt worden. Wie schon 
troebel?) und Glück®) gezeigt haben. ist die Regenerationskraft 
bei Utrienlarien besonders stark auch bei den Turionenblättchen aus- 
gebildet; «denn sie mit Hıren vielen Baumaterialien, Stärke, Öl, Eiweiß 
können den neuen Sprossen gute und auf lange Zeit hinreichende Nahrung 
geben. Alle (diese Versuche und Untersuchumgen wurden mit einheimi- 
schen Utriewlarien angestellt. mit Vulgaris und Neglecta, die sieh beiede 
bei ihren Ergebnissen ziemlich decken: mit Intermedia. die ja die typi- 
sche zweierlei Sprosse ausbildende Form ist neben der Minor, die am 
meisten sich dem Landleben angepaßt hat, wie die Versuche wit den 
Winterknospen zeigten. Dann wären als einheimisch nach die Ochroleuca 
und Bremii zu nennen. wenn wir einheimisch mit sücdtdeutsch_ identifi- 
zieren: doch möchte ich hier schon bemerken, daß Ochroleuea in den 
Mooren Südlbayerns von mir nicht aufgefunden werden konnte, ehenso- 
wenig wie Bremii. «deren nächster Standort der Schwarzwald ist (Gla- 
zialrelikt; Titisee Glück). Der Standort von Ochrolenea von Goebel 
angegeben im Königsdorfer Filz ist wie scheint durch Straßenbau und 
erweiterte Torfstiche aus der Fundliste bei Glück zu streichen. Die 
letztgenannten zwei Arten sind auch nieht in die Kultur mit einbe- 
griffen. sie würden auch nichts Neues geboten haben, denn («ie Minor 
deckt sich so ziemlich genau!) mit Bremii. wie die Ochrolenea mit In- 
termedia, sie bilden ja nach Glück je eine gesonderte Gruppe. 


ı) Goebel, Pilanzenhiel. Schilderungen, IL. pag. 360, 361. 
2) Ders. Regeneration bei Utr. Flora 1901. Bd. 93, pre. Of. 
3) Glürk le. TI. Teil. pag. 180. 


4) Gem nieht. en. wie später bewiesen werden soll. ist ıler Blasenban 
verschieden. 


Beiträge zur Kenutmis der Utrienlarien. 175 
Eine Vertreterin der ausländischen Arten befindet sich im bota- 
nischen Garten zu München. die Utr. montana Jaey.'. Sie kommt 
auch regelmäßig zur Blüte und ist ein ziemlich kräftiges Exemplar. 
Mit. dieser machte ieh Versuche, die Blätter. die ja «die weitgehendste 
Form der Lantutrieularien angenommen haben, in Wasser zur geteilten 
Form, zur Wasserblattbildung zu bringen. doch ohne jeglichen Erfolg, 
so schön sie auch auf Einschnitte und Spitzenabtrennung hin reagierte, 
durch Sproßregeneration oıler Ausläuferbillung aus der den embryonalen 
Zustand noch am meisten erhaltenden Blattspitze (Goebel3} 1. c.). Die 
Versuche wurden so angestellt, dab entweder ganz junge, noch einge- 
rollte Blätter an der Pflanze selbst noch belassen in Wasserzylinder 
getaucht mit und ohne Nährsalzzugabe oder (dieselben abgeschnitten in 
Wasser weiter kultiviert wurden. Die Knollen, die als Wasser- und 
Reservestoffbehälter der epiphytischen Pflanze dienen, ergaben bei den 
Versuchen das gleiche negative Resultat. nur einmal entwickelte eine 
abgeschnittene Knolle den Vegetationspunkt weiter und bildete auch 
drei kleine Blättchen, doeh ist ılas Wachstum so langsam. daß ich bis 
jetzt kein Endresultat erzielen konnte, 


Auch tie kleinen Ausläufer von Montana hatten in Wasserkulturen 
und auf feuchtem Torf und Sand keine Blattform, wie erwartet, ange- 
kommen, Die Organe (der typischen Landutrienlarien sind folglich so 
recht schon dem Leben außer Wasser angepaßt. daß es nicht mehr 
möglich ist, sie in die Wasserform mit geteilten Blättern umzuwandeln. 
Neben der Montana finden wir in Goebels Experimenteller Morphologie 
auch eine Abbildwig einer Sproßregeneration von Utrienlaria Tongifolin. 
Die Pflanze in unserem (iarten war leider zu schwach geworden. als «dab 
ieh mit ihr mehrere Versuche anstellen konnte. Von drei abgetrennten 
Blättehen hatte eines einen Ausläufer regeneriert, ein anderes hatte auf 
einen Nadelstich hin eine ganze Anzahl von Adventiv en gebiller. 
ging aber während des Versuchs schon bleich bald zugrunde. Mit 
Bifita hoffe ich später noch Versuche machen zu können. 

Damit auch der experimentelle Teil dieser Abhandlung beendet. 


Ich wende mich nun zum zweiten Hauptteil der Arbeit, zur Beschrei- 
bung der von (Goebel in Australien gesammelten Utrieularien, ferner des 


ab eine 


1) Darwin, Ch, Insektenfressende Pflanzen, Übers. von Carus. 
Abbildung der Blase von Montana.  Anßerden weitere Notizen in The t 
Chroniele 189%, I, page. 7135 1871, ag. 1038, Fir 23 «Abbild. aber olme Blasen !ı. 


2) tioebel, Flora 1904, Bd, 93. page. 98 Hz Morph., pag. 240. 


rdener 


Exper. 


174 Philipp von Tnetzelburg. 


von B. Othmer ') aus Trinidad mitgebrachten Alkoholnaterials einer von 
H. Schenek in Brasilien gesanımelten Form. und eines IIerbarexem- 
plars. Gegen Tide der Arbeit wurde mir dureh liebenswürdige Ver- 
wittlung von Herrn Konservator Dr, Roß. eine inter leider 
getrocknete Spezies zugesandt von Herrn Dr. Tlerzog in von 
ihm selbst in Bolivia gesammelt. 


Einige neue und interessante exotische Utricularien. 


Die erste Pflanze. die ich näher untersuchte, entpuppte sich als 
Utrieularia amethystina. 

Sie war in Alkohol kanserviert md ziemlich gut erhalten, an- 
seheinend gegen (das Ende ihrer Blütezeit eingesammelt auf der Aripo- 
Savannah auf Trinidad. Sie war ziemlieh verblüht, die Samen waren 
noch nieht ganz reif, Blätter und Infloreszenzachsen noch gut erhalten. 
Der heigegebene kleine Zettel trug noch die Bemerkung: Blüten blan 
mit gell. In De Candolle?1, Prodromus. Bd. VIII pag. 13 finden 
wir eine größere Diagnose von Amethystina. ferner bei St. Ihlaire. 
Monographie des Primulaedes et Lentibulariees du Brösil mieridional et 
de la röpubl. Argentine (par A. de St. Hilaire et Fred. de Girard), 
das die Originakliagnose für De Cantdolle war. Auch erwähnt sie 
Grisebach in seiner Flora of the British West Indian Islands, pag. 30: 
unter 2 „Leaves entire or «lisappearing: root-fibres thin, often furnisheil 
with little bladders. Terrestrial seapes (Oligoeysta A.D.C.. In Martins. 
„Flora brasiliensis” finden wir sie ebenfalls. Nun wollen wir uns selbst 
einmal die Pflanze näher anschen (Fig. 101. 


Nach Goebel (Morph. und biol. Stutien)3) wäre sie zu „A. Lamd- 
formen. I. Landformen mit blaxenlosen Blättern“ zu stellen. Die statt- 
liche, etwa 27 em hohe Pflanze trägt erundständige. spatelfärmige 


1) &rteninspektor B. Other sannmelte anf Trinilad, anf der Aripo-Savannah 
fünf Utrienlarien, zum Teil leider unvollständig: die damal schreektiche Regen- 
zeit nnd Überschwenmmangen dürften mit der Grund des raschen Einsanımelns ge- 
wosen sein " 


2) Alle Diaenosen sämtlicher früherer Florenwerke sin sehr sehwer anzu- 
wenden, wenn es gilt, eine nene Spezies zu benennen. Denn der Wirrwarr von 
ischer Deutung früherer Zeit gt hier seine Folgen, und ein Blatt wird 
als „ront= oder als 
beschrieben. Pie Blüten sind wnt und sorgfältig diagnostiziert. nieht so die Blätter, 
on weniesten die Blasen. Tine Bemerkung „often furnished witl little Wadders“ 
wehört zu den größten Seltenheiten, 
9 Arnales di Jardin botanique de Britenzore, Vol IX (1590). 


radix. stolones® u 


w. 


Beiträge zur Kemitnis der Vrrieniaien, ID 


Blasen, darüber 
die spatelförmi 
gen Blät 
die Infloreszenz- 
achse mit kleinen 
Schuppen und 
ziemlich großen 
Mlüten nit drei- 
or bünten 
‚iger Unter: 
lippe und ein- 
facher.  selmaler 
Öberlippe. Der 


170 Philipp von Inetzelbmmg, 


Blätter mit Spaltöffnungen reichliehst versehen. Die Lamina läuft all- 
mählich in den langen, bis 3 em messenden Blattstiel herab und ist 
selbst spatelförmig mit runden Finden. 

Der Infloreszenzschaft trägt kleine. zugespitzte. an der Basis be- 
festigte Schuppen und 3 bis 5 Blüten (manchmal. 20%, des Materials, 
auch nur I bis 2 Blüten). Das Ganze ist aufgebaut auf ein dichtes 


2 


Fig. 11. 
Blaseneingang bei Ut. 
amethystina. 

‚4 Antennenflügel mit zen- 
traler, großer Haarleiste. 
Von den Seiten her führen 
4 bzw. 5 Haarleisten zum 
Blaseneingaug; von unten, 
vom Stiel Sr herauf, läuft 
eine breite, große Haar- 
leiste 
rößert. 


(ieflecht von falenförmigen Ausläufern „radlicihus adfıxis fibro 
reichlich Blasen tragen müssen: „parce utrieuliferis" würde also stimmen, 
wenn nieht die zahlreichen Blasenstielehen eine weit größere Anzahl 
von Blasen bezeugten, sie sitl eben beim fälschlichen Einsammeln im 
Boden geblieben. So trifft Grisebach’s „Often furnisked with Hittle 


1) Ex sei mir hier gestattet, über das Sammeln der Utricularia nochmals zu 
beserken, datt oft schlecht gesammelte Utrieniarien für eine Bearbeitung gar keinen 
Wert haben können. Ein anatomischer Befund gibt keine charakteristisehen Merk- 


Beiträge zur Kenntnis der Umienlarien. 177 


bladders® auch nur einigermaßen zu. Die Ausläufer sind fadenförmige 
Gebilde, reich verzweigt, die Blasen zweizählig mit engen Zwischen- 
räumen tragend, ein Ausläufer kann bis zu 164 Blasen tragen (gezählt 
nach den restierenden Stielehen). in zwei Reihen wie erwähnt geordnet. 
wie z.B. bei Utr. orbieulata Wahl (vgl. Goehel, Morphologische und 
biologische Studien). Die Blüte trägt einen langen Sporn. etwas nach 
aufwärts gebogen. 

Die Samen waren noch nicht reif. doch konnte man an ihnen 
sehon den eiförmigen Embryo olme eine kotyledenare Gliederung sehen, 
die stark  sehleimhaltigen 
Samenhautzellen mit Kleinen 
vorstehenden Leisten konnte 
man ebenfalls ganz gut 
wahrnehmen. Mikroskopisch 
interessant an ıieser Spe- 
zies sind vor allem die 
Spaltöffnungen an der Blüten- 
standsachse und an den 


; i 


Blättern. Sie sind von einer 1 N 
his zwei Nebenzellen bei u 
ihrer  Assimilationsarbeit ; 
unterstützt und vollständig N 


anormal gelagert tFig. 125: 
denn nicht wie sonst (die 
Regel. werden diese Stomata 
in die Längsriehtung (ler 
Blätter eingereiht, sondern 


sie bilden mit (diesen einen Fig. 12. Verschiedene Spaltöffnungsanlagen. 


ni , .: ’ inn die alle sch oder gar im rechten Winkel 
spitzen. dann wieder einen zur Längsriehtung des Blattes liegen. Der 


stunpfen Winkel. ja oft Pfeil zeigt die Längsrichtung an. 
stehen sie «lirekt uer zur Stark. vergrößert, 

Längsachse (der Blätter oder Infloreszenzachse. Die Infloreszenz- 
schuppen haben ein riesig ausgeilehntes Tracheilalsystem. wohl zur 
besseren Versorgung des Achselsprosses mit Wasser für etwa ein- 


male, da alle T’trieularien nach einem Bauplan aufgebaut sind in anatomischer Be- 
ziehnng. Wir urüssen zur genauen Bestimmung Blasen haben. Diese werden aber. 
wen die ganze Pflanze nieht mit der Hand sorgsam ausgehohken wird, beim ein- 
fachen Herausreißen abgerissen. da sie nit ihrer breiten Oberfläche dem Zug 
richt standhalten. 

" 1% 


Ir, Bel 1m. 


158 


tretende Trockenperiotden. 
breit angelegt und nimmt fast I, der Brei 
Blütenform bietet nichts Auf 
Unrerlippe und ihr Sporn, dabei die ungeteilte 
Öberlippe finden wir bei manchen anderen 
Arten gleichfalls wieder. so bei Utr. pusilla Vahl, 
Utr. nigreseens Sylven '). Utr. bieolor St. Hil, 


u a. Sehon vielmehr interessant ist ‚(lie 
kleme. 1 mm im I ssehnitt Miessende 
Blase. Sie sitzt auf einem kurzen, haken- 
förmig gekrümmten Stiel. der sich gegen 
die Blase bin stark verdiekt. Die Blase ist 
annähernd rund und trägt zwei (reieckige 
‚Antennen, die «dieht mit nach «dem Blasen- 


eingang zu gerichteten Haaren bedeckt sind. 


. 1. Blasenlängssehnitt von Ute. 
methystina, is Widerlager 17, die 
Klappe AZ der nit Haarleiste hesetz 
Btasenstiel 82 2 die mit großer Tlaar- 
leiste versehene Antenne, 
Sehr stark vergröliert. 
Darwin und sein Sohn Fr. Darwin 
untersucht und erwähnen auch dabei die Sch 
von der Menge tieser Haare auf ein Leben iı 
Wasser, weil ja Darwin) der Meinung war, 
haare bestimmt zur Aufnahme 


IN. Srlven, Die Genliseen und T'trienlarie 
Archin für Botanik 1908, Bil. VIE. 
2) Darwin, übers, von Carus, par. US. 


Hann. 


Philipp von Imetzeilmes, 


Dieses Wasserversorenngssvstem ist sehr 


te der Sehuppe ein. Die 


älliges und Interessantes. ihre dreilappige 


14. Junge Keimpflanze 
von Utr. amethystina. 
RE Primärblatt, seitlich davon 
der leider schon  abgefaulte 
Vogetationspunkt; 1 junger 
Ausläufer nit Blasen. 


hatten schon (lie Blase näher 


leimhaare. schließen aber 
ı sehr faulem, moderigem 
es wären diese Schleim- 


von Nahrung aus diesem faulenden 


n des BRegnell’schen ITerba- 


Beiträge zur Kenntnis der Utrieularten, 179 


Wasser. Der Reihen der dreizelligen Schleimlaare zählte ich 10: 
zwei Reihen in «ler Mitte der Antennen, eine breitere vom Stiel herauf 
gegen die Klappe und drei oder vier auf beiden Seiten, also zwischen 
der Stielreihe und (den Antennen (Fig. 13). Durch diese reihenweise 
Haaranordnung und die Stellung der Keulenköpfelen derselben gegen 
die Klappe hin werden hier Zugangsmöglichkeiten geschaffen. Kleine 
Tiere können leichter zwischen (den Gängen zur Klappe, größere 
werden «dureh den massenhaft sezernierten Schleim am Weiterkriechen 
aufgehalten. Ich konnte wenigstens öfters noch kleine Tiere (doch 
größer als die Klappe) finden. die in den Haaren klebten, also wohl 
nur vom Schleim erstickt waren. Die kleine rundliche Klappe trägt 
sieben his acht Biskuithaare). lange Borstenhaare auf der Klappe 
fand ich nieht (wie 7. B. bei Vulgaris, deren vier sich finden). sie 
wären auch bei dem engen. so mit Haaren verwelrten Blaseneingang 
ziemlich unnötig. Die Oberfläche der Klappe war eigenartig gerunzelt 
oder mit (Juerleisten versehen. fast möchte ich als Beispiel (lafür (die 
Cutieula von Helleborus anführen. Da diese geschrumpfte Klappenhaut 
fast alle Blasen aufwiesen, kann auch der Alkohol heim Conservieren 
(diese Wirkung hervorgerufen haben. In dem Gewirr von Ausläufern 
und Sellamm fand ich noch weitere 3 Arten von Utrienlaria, die Cornuta 
Mich]. ferner eine stets diese begleitende kleinere Utrieularia, die ich 
hoch nicht bestimmen konnte wegen vollständigen Mangels an Blättern 
und Blüten und noch Reste und Bruchstücke der Ttr. eneullata A. St. Hl. 2). 
welch letztere ich allerdings nur nach einer Blase bestimmen konnte, 
Unter diesen drei Arten fand ich ferner zu nieiner Freude auch eine 
keimpflanze, wen auch schon älteren Datuns (Fig. I4). An dieser war 
(lie Infloreszenzachse anscheinend abgefressen. an Stelle des 2. Primär- 
blattes war eine Blase aufgetreten (vgl. Goebel’). Keimung von 
Utr. montana): eine weitere Blase und zwei Ausläufer vervollständigten 
das Pflänzchen. Das Ganze hatte die Gesamtlänge von 2 em (Goebel. 
Keimpflanzen von Utrieularia. Biol. Schild. IL. Bei drei im Schlamm 
noch steckenden Blütenstandschäften fand ich Regeneration, d.h. eine 
ausgetriebene Seitenblüte hatte sieh abnorın verlängert und war an 
Stelle der Infloreszenzachse getreten, was dementsprechend häufig vor- 
kommen muß. 


DIN La Morphologie. Anatomie und Samenentwicklung von Paly- 
pompholyx und Byblis giganten, Flora. Bd. 88 (1801). 
2). St. IHilaivre, Annales des srienees nat, 1530, IL. 
») Goebel, Über die Ingendzustände der Pflanzen. ara, Bd. 72 (1889), 
Ik, 


19° 


180 Philipp von Inetzellmee, 


Diese schon ziemlich stattliche U'triewlaria übertraf (lie zweite. aus 
Brasilien stammende Spezies schon um ein Vielfaches, ja sie dürfte 
unter den Utrieularien eine der größten sein. Leider war sie sehr 
unvollständig, zum inindesten ohne Blüten. aber mit «desto kräftigeren 
vollständigen Blütenstielen. Blättern und Sprossteilen und Blasen. Sie 
stimmt in der Blattform mit U. reniformis St. Hl. überein, ob sie mit 
ihr identisch ist. läßt sieh bei der Unvollständigkeit der Diagnosen 
nicht sicher sagen. 

Die überans stattliche Pflauze wird wol, wie Gardner (zitiert nach 
Darwin. pag. ! von Nelumbifolia erzählt. ebenfalls in Tillandsien 
oder in Moos vegerieren, daraufhin deuten ihre riesig langen Ausläufer 
und ihre langen Sproßteile überhaupt, deren Länge sich immer um ', m 
bewegt. Die Blätter sind nierenförmig, in jugendlichen Zustand lederig 
und ziemlich starr. später weich und weit ausgebreitet bis 17 em), dicht 
nit Spaltöffanngen versehen (also ein Epiphyt oder Landhbewohner) und 
sehr lang gestielt. ich maß DBlattstiele von 20, 37, 42, BL em Länge. 
der anatomische Befund des Blattstiels und Ausläufers zeigt wieılerum 
wie bei allen Landutrienlarien ein zerstreutes. höchst unvollkommenes 
Leitungssystem. und die Siebröhrengruppen sind auch hier nicht mit 
den Gefäßen in bestimmte. regelmäßige Bündelgruppen einzuordnen. 
wie überhaupt die Anatomie keine Anhaltspunkte für eine etwaige syste- 
matische Einordnung der Utrieularien bietet «was schon (ioebel mit- 
teilt). Wir haben also hier (asselbe Bild. bald hier, hald dort Siebteile 
und Gefäßteile wie bei Utricularia flexuosa oder Utrieularia Humboldtii '). 
Von den Wasserutrieularien unterscheidet sie sich anatomisch dureh ihren 
Sklerenchymring?) der bei den Blattstielen schwächer ist als bei den 
Ausläufern. wo wir 6 8 Zellenlagen zählen können. Die Ausläufer 
sind der Länge des Blaftstiel» ebenbürtig und entwiekeln sehr viele 
Seitenäste, «die ihrerseits wieder reich verzweigt die zahlreichen Blasen 
in zweizeiliger Anordnung tragen. Die Blasen selbst sind sehr klein. 
03—0,5 mm im Längsdurchmesser und stark mit köpfchenförmigen 
Schleimhbaaren besetzt: die nach vom gestreckten. fadenförmigen An- 
tennen übertreffen um !, den Längsturehmesser (er Blase, sind mit 


HM. Merz, Anatomie n. Sunenentwieklung der Btrieularien ı. Pingnieula. 
(Disertätion, Bern 1847.) 


2 IE Schenek, Vergleichende Anatomie suhmerser Gewächse,  BibBorhekn 
Tate IV. 


botanien, 


Beiträge zur Kenntmis der Utrielarien, 1s1 


. Fig. 15. Utr. reniformis St Hil. 
Bie vollkommenste Pflanze der Sammlıma. mit den stark 
läufern 2, die allein nue die an Blasen tragen. Die la ı Blatestiele tragen 
die großen nierenförmigen Bl Von den Blüten sieht man leider mur 
Kelehhlätter und eine junge Kapsel mit Flügeluarke. 47 eine leider abgedissenn 

junge Infloreszenz mit der großen Sehnppe. 


ansgebilderen Aus- 


182 Philipp yon Enetzellurg, 


breiter Base an «den Beken des Rachens angesetzt und enden in 
einen langen, «dimnen. über und über mit runden Schleinhaaren be- 
setzten Zellfaden (Fig. 16). Die Schleimzellen sind zweimal so dick 
wie die Antennen an 
ihrem Ende. Der Blasen- 
längsschnitt zeigt neben- 
stehendes Bild Fig. 
17%. Die Haare direkt 
hinter dem Widerlager 
haben hier nieht die 
lauge Form angenon- 
men. sondern sind der 
Hälfte «ler vier Balken- 
haare ziemlich ähnlich. 
Fie. 16. Blase von Urrienbaria venifornis Wie schon oben ange- 
von außen gesehen. Die Blase ist dicht geben. ist die wanze 
eh Mena dns Be. dit wit Köpl- 
vorstehenden Antennen Zwischen den Vorhof- ehenliaaren besetzt. so- 
wänden treten die lanın 1 K ppenhanre hervor. wie auch der ganze 
Sehr stark vergröß 

Ausläuferzweig. Die 
Blütenachse ist eben- 
falls sehr hoch, zient- 
lieh derb gebaut. sehr 
stark mit Sklerenchym 
ausgerüstet. Schuppen 
sah ich keine, Deck- 
und  Vorblätter der 
Blüten setzen sich zu 
unterst aus drei kleinen. 
2 schmalen, derben Blätt- 
Fig. 17. Längsschnitt der Blase vun Urienlaria chen zusammen, von 
veniforn | 2: ., (denen die beiden seit- 

. vulgaris, intermelia 
we Be Die Innenseite des Wider- lichen 1, mal kleiner 
Den en ee en Zeichen Bu ale das. dem. Bit 
stiel zunächst stehende 
mittlere sind. Die zu vberst augebrachten Deckblättehen stehen einzeln 
vor den Stiel der Seitenllüte. Die Blüten. von denen die Kelehblätter noch 
gut erhalten waren. scheinen sehon längere Zeit verblüht gewesen zu sein. 
denn zwischen den Kelchblättern waren mei»t große Reste von Kapseln. 
Die eiförmig länglichen, zugespitzten Kelehblätter sitzen auf langen 


Beiträge zur Kenntnis der Terienlarien. 1S5 


(bis 4. em) Stielen und sind viel- und parallenervie. Da die stattliche 
Pflanze keine Blüten hatte und ieh auch keine Teilstücke finden 
konnte. muß ich anf eine Beschreibung verzichten: dem Kelch nach zu 
vermuten, mag sie so groß und stattlich sein wie die der Montana. niit 


a renifortu 


IS, Keitupflanze von Vtrien 
tie Dr 


getationsspirze, darunter Ins 
tter mit vollansgebildeter Lat 7 
darunter die Pr ätter, tur nit ganz kleiner 
wm langen Zipfeln 97. Yon der zapfenartigen. Dasi 

ganzen 7 ist leider die Samensebale ahgefallen. 


vd 
7° darunter die] 


der sie ja auch den anatomischen Bau gemeinsam lat (tech 
Yappareil vegdtatif des Bignon. Rhinanth. Oro. et Trrieulı 
Hovelacqne I8S8, pa. 673 1. cu Eine einzige Kapsel die zwischen 
zweien der großen Kelchblätter noeh vorlanden war ud eine breite 


ı par 


184 Philipp you Luetzeilnire, 


Lappennarbe trug. hatte keine Samen enthalten. sie war ziemlieh einge- 
drückt und dureh Fäulnis anscheinend zugrunde gegangen. Im Ausläufer- 
gewirr fand ich noch in einen Knäuel junger Blättchen eingebettet 
eine Keimpflanze (Fig. 1%). anscheinend noch ziemlich jung. denn an der 
Basis des Sprosses konnte ielı noch ein Stückchen Samenschale finden. 
Diese Keimpflanze brachte mir auch sofort den deutlichen Beweis, dal 
es trotz «ler sonstigen Ähnlichkeit, keine Humboldtii sein konnte. Die 
Primärblätter waren vollständig abweichend von den später ausgebil- 
‚leten nierenförmigen. sie hatten eine ungefähr «(reieekige Lamina mit 
9--11 Spaltöffnungen versehen. und die beiden Ecken endigten in lange 
Zipfel. Man könnte daraus wohl ein Humbolltiikeimblatt rekonstruieren, 
wenn man den Mittelzipfel auswachsen ließe. 


Goebe}'} bildete von U. Humbeldti tin Pflanzenbiolog. Schild.) 
ılie Keimpflanze ab. Bei einem solchen Primärblaft war nur der eine 
Zipfel ausgebildet. Die ganze Keimpflanze machte den Findruck sehr 
guter Ernährung und war aueli demnach sehr kräftig gebaut, sie zählte 
“ Primärblättchen. 2 Nierenblättehen und 5 Blasen von der oben ge- 
sehilderten Form. Die Blasen waren alle nach den Primärblättchen 
entstanden. was wohl init der besseren Ernährung erklärt werden kann. 
st die zwei jüngsten Blätter an «der Keimpflanze hatten «die charakte- 
ische Nierenform angenommen. Zum Schluß ıieser Ausführung 
möchte ich nochmals in kurzer Form ıie einzelnen Artmerkmale zu- 
sammenfassen: Planta pro genere gigantea, foliis integris reniformibus 
non ampulliferis. longe petiolatis ec. 37 - #7 cm >< 7 em longis et latis 
stolonibus maximis ce. 45--50 cın longis. repentibus. foliiferis, ramıosi 
ampulliferis. seapo alto (45 em nudo. 5--7 Horo. hraeteis 3, parvis 
lineari-oblongis obtusis. medio longiore. basifixis, peduneulis «. 2 em 
longis fructiferis erectis, capsıula globosa, calice subhreviore lobo supe- 
riore calicino integro navieulaeformi, loho inferiore ovate acuminato. 


ce 2,5 cm longo. Planta in basi foliorum Bromeliacearum erescere videtur 
Utr. Humbokdtii simillima. 


Den sonst so zierlichen Utrieularien schon ähnlicher ist eine 
weitere, schon von Schimper in hot. Zeitung XXIIT abgebildete Art. 
die ebenfalls in Alkohol vorlag und die Signatur bei sich hatte: „Utr. 
spec. Trinidad. Aripo. Savannah, Bi. gell, Laub fein zerteilt in Wasser- 
löchern auf der Savannah. 31. Dez. 1903." Schimper bildet nur eine 
Blase ab und einen kleinen Teil einer Pflanze mit Blasen. Wie ich 


I Pflanzenbinlag. Schilderungen, TI. Taf. XIV, 


Beiträge zur Kenntnis der Utrienlarien, IX5 


nun schon bei Ansicht der Schimper’schen Zeichnung sah. mußten 
‚lie kleinen auch wieder dreigliedrigen Haare unterhalb des Widerlagers 
in die Epidermis versenkt, Sehleimhaare sein. Bei einigen Blasen we- 
lang es auch mit Tusche. dann mit Ruthenrot und Methylenblau einen 
Schleimhof um die obersten Enidzellen nachzuweisen. spwie überhaupt 
jedesmal die 4—6 eingesenkten Haare damit festzustellen. Drei kleme 
Blütenstände (17 em lang) vervollstäntigten die Othmer’sche Ausbeute 
dieser Art. Auffällig an den Früchtchen war noch der ziemlich lange 
Griffel mit seiner Narbe. Antennen fehlen dieser Blase vollständig: 
auch die sie öfters vertretenden Haare seitens es Rachens fehlten. die 
Blase ist also vollständig antennenlos. Übrigens steht sie darin nicht 
einzeln da. Utr. quinqueradiata Spruce. ferner auch Humboldtü tragen 
ebenfalls antennenlose Blasen: es muß diese Form aber immer noch 
zu («den seltener vorkommenden gerechnet werden. Ich suchte im Aus- 
läufergewirr auch nach einzelnen Blütenteilen, fand «liese aber nicht. 
dafür aber eine andere Spezies. Sie fiel mir unter den antennenlosen 
Blasen («der Cornuta schon dadurch auf. daß ihre Blasen kleine, lang- 
vorstehende Antennen trug. ähnlich denen von Utr. vulgaris. Isolierte 
Sproßteile ergaben eine eigene Spezies. die ich aber nicht feststellen 
konnte, wiewohl ich aufs genaueste nach Blüten und Blättern suchte: 
sie scheint eine sog. Wanderform zu sein, eine Art, die an Flußufern 
Brasiliens, z. B. während der regenreichen Zeit auftritt. um «dann wieder 
zu verschwinden. Wie ich wohl annehmen (larf. scheint sie mit T. 
cornuta!), auch mit der erst vor kurzem beschriebenen und auch ab- 
gebildeten Wasserutricularia emarginata Benj. 2) und mit der von (roebel 
abgebildeten Utr. orbieulata in eine Gruppe zu gehören. Sie ist, wie ich 
auch gelegentlich der Ausläuferpräparation von Amethystina fand. über- 
aus häufig. Die Regenerationskraft ist bei ihr ebenfalls ziemlich reich 
vorhanden. denn oft fand ich Blatt und Sproßstücke oder nur einzelne 
Blattspitzen, die hintereinander drei nnd viermal regeneriert hatten. 
Mit dieser der Cornuta stets zugesellten Art mit den langen feinen 
Antennen, die ich noch nielt hestimmen konnte. muß ich leider auch 
noch eine zweite namenlos lassen. (Fig. 10) die sich unter den Ausläufern 
der Cornuta ebenfalls vorfand und wie diese auch vollständig antennenlos 
ist, mit dem Unterschied. daß die Cornuta einen etwas zugespitzten 
Höcker oberhalb der Klappe besitzt. während der Teil oberhall der 


t) Schimper, Notizen über insektenfressende Pflanzen. Bot. Zeitung 1882, 
par. 24]. 
2) B. Chandler, Annals of Botany, Val. XXTIL No, 90. 1804, Apwil. 


Ist Philipp von Imetzeibure, 


Klappe hei letzterer Form (Fig. 20) breit. der Quere nach zusammengedrückt 
erscheint. Die Klappe tritt hier unverwehrt zutage. d. I. keine längeren 
Haare schützen ihren Zugang Der Bau ıler ziemlich großen und 
kräftigen Klappe. die mit dem Stiel nur eine fast kaum gebogene Linie 
bildet, stimmt so ziemlich mit dem allgemeinen Bauplan unserer Wasser- 
utrieularien überein. Auch sie gehört. wie alle die kleinen vorgenannten 
Arten, zur Gruppe der „Blattwurzler" t6oebel. Morphol. und Wiol. 
Stadien}. die mit Blasen ausgerüstet sind. Ich bringe absichtlich (ob- 
gleich ieh schr wohl weiß, daß ex noch zu früh sein dürfte, jetzt schon 


Fig. 20. Längsschnitt der bis jetzt ım- 
Fig. 1 Klappenansicht der Blase einer bestinmubaren Utr. Blase, die ohne An- 


unbestinmmbaren Tr. Die Blase hatte tennen ansgebildet ist. An Stelle der 
keine Antennen. Auf der Klappe die sonst runden Schleituhaare auf der Anßen- 


4 Borstenhaare; ferner zahlreiche große Mäche der Blase sind es hier lange. 
hleimhaare (unter den U. eonnta und wurnförmig  gekriinmte  Sehleinhaare. 


amethystina als Brnchstücke gefnnden). 
Beispiel einer antenneninsen Blase. 


nur Blasen für eine Spezies zu bringen) diese Blase zur Abbildung: 
denn die unbeschützte Klappe ist dureh ihre Behaarung und ihren Aut- 
bau nicht uninteressant. und weit verschieden von der ihr an Gestalt 
zunächst stehenden Cornuta. Außerdem dürfte es nieht schwer fallen. 
die doch einmal später mit Blüte zu findende Art nach dem Blasenbau 
zu bestimmen. Hatten wir eben eine Spezies mit feinstem Aufbau und 
zartester Struktur vor uns. so können wir als Ausbeute im nächsten (las 
eine robuste. für ihre Art schon ziemlich kräftige Laudutricularia vor 
uns sehen. die, mit allen Diagnosen verglichen. keiner beschriebenen 
Art auch nur einigermaßen ähnliel sieht. Ich möchte ihr «den Namen 
des um (ie einbeimischen Utrieularien so verdienten Furschers. Prof. 
Glürk in Teidelberg geben und sie also Utr. Glückii nennen (Fig. 21). 


Beitege zur Kenntnis der Vrrienlarien. 187 


An der Basis das Ausläufergewirr nit Rhizoiden und Blasen. Die Tanzen derben 

Infioreszenzstiele tragen z hlitzte Schuppen und lang te Blüten mit breiten. 

radförmiger Unterlippe. in der Mitte helmförmig geboren. Die ebenso Iangen 
Blätter sind veollständie blasenlos. 


{RS Philipp von Luetzellung, 


Die stattliche Spezies mit ihren langen. schmalen. harten Blättern, 
ihrem hohen Infloreszenzschaft und dem schlanken Gesantaufbau dürfte 
in der Savannalı besonders aufgefallen sein. Wie mir B. Othmer mit- 
teilte. wächst sie unter (max und streckt ihre gelben Blüten weit 
über dasselbe hervor. da sie sich vom Substrat auf eine Höhe von 
45 em erheben kann. Die Ausläufer sind stark entwickelt und fest 
mit dem Sandboden auf der Savannah verwachsen. reichlich verzweigt 
und kräftig webaut. sie haben das Aussehen des Wurzelsystems einer 
Graminee An den verzweigten. «dünnen Ausläufern stehen (ie Blasen 
an kurzen Stielen in Divergenz. Die Blasen waren fast alle ab- 
gefallen oder besser gesagt abgerissen. und »0 hatte ich von dem sonst 
so schönen und zahlreichen Material nur 5 Blasen im ganzen zum 
Studium übrig. 


Wie bei allen Land- 
formen sind die Blasen 
sehr klein, 0.5 mm im 

Längsdurchmesser 
(während 7. D. große 
Blasen von Vulgaris D8 
nm wmd mehr öfters 
erreichen). Die An- 
tennen sind flügelartig 
mitrandständigen, lang- 
gestieltenDrüsenlaaren. 
die Schleim absondern. 
Fig. 22. Sehnitt durch die Blase von Utr. € . die versehen (Fig. 22). Die 
Antennen und die Klappe abtrenneud. Die Klappe Antennenflügel sind wit 


trägt viele runde, kurzgestielte Schleimihaare und auf ini 8 

H ‘ Ü 1 2 E . 5 m ach 

ihrer Mitte die sehon öfters beobachteten 4 Borstenhaare. der Spitze etwas nach 
außen gewendet. 


12 Zellenlagen breit und endigen in ein langgestieltes Schleimliaar mit 
rundem Köpfchen. gleichgestaltig mit den randständigen (Fig. 23). Die 
kleine Klappe trägt. am unteren Drittel ihrer Breite die 4 Borstenhaare. 
die wir schon von unseren einheimischen Arten kennen, ferner noeh die 
biskuitförmigen, kurzstieligen Haare auf der Klappe. wie sie uns von 
Ametlystina her bekannt sind. Ich zählte deren 21. manchmal auch 
nur 15. Die Zellenstruktur der Klappe ist die gleiche. wie sie schon 
Meierhofer!; abhildet. bei der einheimischen Vulgaris. nur sind die Ver- 


1) U. Meierhofer, Beiträge zur Anateinie und Entwiekhmgsgeschichte der 
der Utrieularra-Blasen. Flora. Bd. 96 (1902), pag. 84 ff. 


Beiträge zur Kenntnis der Vrrienlarien. 180 


«diekungsleisten etwas (lieker und kürzer, Die sezernierenden Haare 
sind von melır rundlicher. ovaler Form und haben auch vier Haarbalken. 
wie ich überhaupt eine solche 4-Balkenform bei allen hisher untersuchten 
Arten gefunden habe, Wir dürfen also diese Blasen, falls wir sie 
systematisch einrechnen wollten, zu den flügelantennentragenden. zum 
Ametliystinatypus rechnen. Die. wie oben angeführt, etwa 45 em lange 
Intloreszenzachse trägt kleine. 7spaltige Schuppenblätter ohne starke 
Tracheidenbildung wie bei Amethystina, ferner 2- 4 schöne, der all- 
gemeinen Form nachgehaute Blüten; (die Kelehblätter sind ziemlich gleich 
an (iröße. meist lönervig, breiteiföürmig zugespitzt. Die breite. im 
Umrib dreieckige, obere 
Blütenkronekommtdem 
Kelchhlatt an Größe 
ziemlich gleich, (lie 
Unterlippe ist schwach 
ausgerandet. in der 
Mitte nach aufwärts 
gekrümmt, hufeisenför- 
mig höckerig. Der ziem- 
lich lange, nach aufwärts 
gekrümmte Sporn über- 
ragt die Blüte um die 
Hälfte seiner Länge. 
Und nun die eigentüm- 
lichen, gleich langen 
Blätter. die wirklich 
gar nicht einer U'trieu- 

Fig. 23. Ver. Glückii Inetzelburg. 


laria zugedacht werden Blase von aulien. Die beiden nach auswi k sekritunn- 
könnten. Diese Derb- ten Antennen tragen langgestielte Sellein und 


heit. die Länge, der verlecken den Blaseneingang fast vollständige. 

anatomische Ban uieser Blätter hat noch kein Analogen unter den 
bereits bekannten Arten gefunden. Die nur bis zu 2 mm breiten 
Blätter verschmälern sich gegen die Basis etwas bis zu ] nm und 
endigen in eine stumpfe Spitze. Der (nersehnitt zeigt ein merlianes 
Gefäßbündel mit zwei bis drei seitlichen. Die trefäße sind zer- 
streut angeorılnet, ebenso (lie Siebröhren, hie und da findet man im 
mittleren Bündel auch 2—-5 Steinzellen (Fig. 25). Die ganze Epidermis 
oline Ausnahme ist steinzellenartig verdiekt und läßt «die kleinen, mit ver- 
‚liekten Nebenzellen versehenen Spaltöffnungen wenig eingesenkt zwisehen 
sieh. Diese steinzellenartige Epidermis bedingt auch den derben. festen 


190 Philipp von Tmetzelburg, 


Bau des langen Blattes. Die Nebenzellen verlaufen wie «ie Spalt- 
öffnungen hier der Längsachse der Blätter. Keimpflanzen konnte 
ich leider bei der Art nicht finden. Das Ausläufergefleecht war auch 
sehon zu sehr ausgewaschen un geradezu gereinigt. als daß ich noch 
etwas darin hätte finden können. Um ie PHlanze nochmals kurz mit 
den hauptsächlichsten Figenschaften zu kennzeichnen. möchte ich noch 
folgentes wiederholen: 

Planta graminiformis, ee. 37 cm 
alta, foliis ee. 35 em longis et 2 mm 
latis, basi sensim attenuatis, acumine 
obtusis. coriaceis. non ampulliferis. stolo- 
nibus divisis ampalliferis, foliiferis, scapo 
squamato 2-—4 floro, 37 em bis 42 em 
alto, robuste, filiformique. squamis ro- 
tundatis oblongis margine (dilaceratis. 
floribus flavis. Tabio superiore obeordate. 
inferiore integro, orbieulato medio forni- 
eato caleare curvato, obtuso calieis lobis 
aequalibus obovatis acuminaris. Planta in 
solo humido inter gramina erescere vide- 
tur in insula Trinidad (savannah Aripo). 

Dieser Pflanze beigepackt war eine 
24. Querschnitt dreh ein äußerst kleine, zierliche, höchst ‚merk- 
tt vom Orr. Glüekii. Die kp. WUdig gebaute Form von einer Wasser- 
wirzellen sind, sche x ik var utrieularia. die nach dem beigegebenen 
TTIEEAEHAARFHNDH HEIIOHRR EINEN Etikett ebenfalls der Ariposavannah ent- 
fu der Mitte Gefäbündel mit Sieb- stammte und leuchtend rote Blüten trägt. 

Führengruppen und einzelnen Das ganze Pflänzchen. d. h. das größte 
Stück eines solchen Pflänzehens ınaß 

cm und trug ganz den Charakter eines Ausläufers. Zahlreiche Blasen 
ermöglichen nur einigermaßen («das genauere Studium (dieser höchst in- 
teressanten Pflanze. Auch mit dieser Spezies stimmt keine Diagnose 
überein. sie ist mit U. purpurea offenbar nahe verwandt, «die Pflanze ist 
aber zu unvollständig. um nach dem Vorhandenen eine Diagnose zurecht- 
zulegen. Um sie jedoch nicht namenlos dureh die Beschreibung zu 
sehleppen, habe ich ihr ad interim «len Namen Elephas zugelegt, wegen 
les elepliantenrüsselähnlichen Fortsatzes am Teil (ler Blase zwischen Stiel 
und Widerlager Fig. 25. Eine lateinische Diagnose muß wegen (der oben 
sehon angeführten Unvollständigkeit unterbleiben. Der einem Ausläufer 
sehr ähnliche Achsenteil : Wassersproß) dieser Pflanze trägt vier kreuz- 


Beiträge zur Konntnis der Utrieularien. 191 


ständige, blattähnliche (rebilde, die fiedersehnittfig sind und deren 
fünf Zipfel an ihrer Spitze je eine Blase tragen. Das end- 
ständige  Blatteilehen trägt auch ceme Blase, (dem Aussehen 
nach einem unpaarig gefiederten Blatt nieht unähnlich. dessen 


le. y 


& 


Fig. 25, Utrienlarin Elephas Lnetzelburg. . . 
blühende Pflanze mit typischem Bau der serntrienlarien, stark zerteilten 
72 und lanren Internodien. Die Blattzipfel tragen hier Blasen von 
htünelichen Bau. Der Vegetationspmnkt ist, von den stark naclı innen. ein- 

verollten juugen Blättern vortreffliell geschützt. 


102 Philipp von Luetzelbnrg, 


Fiederchen äußerst dünne WJattzipfelchen sind. In der Mitte der zu 
je zwei „Blatt“paaren angeorlneten Blätter steht die Blüte über und 
über mit Schleimhaaren bedeckt. Die Blüte, die ich nur in einem 
Exemplar vorfand und die noch sehr zerknüllt und zerdrückt war, ist 
nach dem allgemeinen Ban entwickelt. Oberlippe ist hreit, mit wenig 
an der Spitze ausgehuchtetem Rand. die untere Lippe trägt den gerade 
nach abwärts gerichteten Sporn mir der spitzzulaufenden «reihöcke- 
rigen Oberlippe. Die Höcker stehen im Dreieck zu einander. 

Die Blüte ist in der Knospenlage mit viererlei 
Schleimhaaren bedeckt. Der Kelch und die dem 
Kelehblatt eigentümliehen zwei hakenförmigen An- 
hängsel oder Verlängerungen nach unten sind mit 


Fig. 26. Junge Infloreszenz von Rlephas. Kelchblätter mit Ankängseln 4. 
Außerdem auffallend der dichte Schleimhaarbesatz, gebildet aus viererlei Schleim- 
haaren. länglichrunden bei I. übergehend in längliche bei Il, die dann gitterförmigen 
Ram geben bei III und keulenförnigen langen Schleinihaaren hei IV. Ein gutes 
Beispiel der Mannigfaltigkeit der Schleimihaarausbildung bei den T'trienlarien. 


‚ Fig. 27. Klappe von Ver. Blephas, auf deren Mitte »in Knänel dreizelliger 
Schleimmhaare mit »pitzer Endzelle sitzt. Die Klappe trägt außerdem wurmförmige, 
kleine Schleimmhaare, Oben die beiden Antennenhüschel .1. 


langen wurmähnliehen Schleinihaaren hesetzt, sowie auch die Basis (les 
Blütenstandes :Fig. 26). Unter dem Kelch finden wir runde, ovale, weiter 
nach unten tellerförmige und mit Gitter durchbrochene Schleimhaare. 
ı:Dem Bau nach vergleichlich mit den Sporndrüsen von Polypompholyx. 
F.N. Lang a. a 0. pag. 141.) Weiter unten am Blütenstiel finden 
wir dann wieder Übergänge zu den langen etwas gekrümmten Haaren. 
die anı Kelch ebenfalls sitzen. Das wichtigste an der kleinen Spezies. 


die Blasen, mögen nun näher besehrieben sein. Für (den ersten Augen- 


Beiträge zur Kemmtmis der Utrieularien. 


bliek machten sie 
auf mich den Ein- 
druck, als ob sie 


verkehrt gebaut wä- 
ren, die Klappe nach 
unten und die An- 
tennen ebenfalls ge- 
gen den Stiel zu 
gerichtet, doch bei 
näherer Orientierung 
nach der Klappe fin- 
det man sich bald zu- 
recht, un die eigen- 
tümliche Form ist 
bald geklärt (Fig. 
27). An Stelle der An- 
tennen in Form von 
Lappen oder einzel- 
nen Haaren steht hier 
an beiden Ecken ein 
ganzer Büschel von 
‚lreizelligen langen, 
unten etwas.lickeren, 


oben stumpf endenden 
Haaren; unter diesen um- 
säumt eine regelmäßig 
angeordnete Zellenreihe 
dünnen 
Schleinnhaaren den obe- 
Die 
Klappe selbst ist wieder- 
Leistenwantl- 
und 
dreizelligen 
nach 
vorn gekrümmten Haa- 
ren bedeckt (Fig. 28). 


mit langen 


ven Klappenrand. 


um mit 
zellen aufgebaur 
dicht mit 


langen, etwas 


Auf der Klappe 


selbst, anfeinen kleinen 


Zelihöeker. sitzen 


Fiora, bel, Tem. 


193 


Fig. 28. Der Rüsselfortsatz au der Blase von Ur. Ele- 

plıas Luetzelburg dieht mit Schleimmmaren Ser besetzt. 

Die Baxis des Fortsatzes geht in dax Widerlager über 

mit den charzkreristischen Sehleimzellen FF Die kurzen 

Sehleimhaare bei 77 finden wir an der ganzen Anßen- 
seite der Blase. 


ierte Klappe von Tır. 
init polster, dessen Selleinl 
Endzellen haben zum Unterschied von Ui 

Siehe diese, Selm stark vergrößert. 


13 


unpuren 
“runde 
Eleyhas. 


an 


104 Philipp yon Luetzelburg, 


ihıer Basis etwas diekere Schleinhaare. «teren Endzelle zugespitzt ist 
und der zu einer kleinen Kugel angeschwollenen Mittelzelle aufsitzt. 
Wir haben hier also eine Klappe vor uns, «lie ganz ähnlich der 
Purpurea gebaut ist vol. Goebel. PHanzenbiologische Schilderungen) 
(Fig. 20. Auch bei dieser, übrigens ebenfalls antennenlosen Blase 
haben wir vereinzelte lange. etwas gekrümmte Selleimhaare, dann 
aber auch. und zwar auf dem oberen Drittel der Klappe ein ziem- 
lieh weit vorstehendes Zellpolster. auf dem Selhleimhaare mit köpf- 
chenartig angeschwollener End- 
zelle und langer Mittelzelle sitzen. 
Das Wilderlager ist nach ziem- 
lie gleichen Vorbildern ge- 
haut, die Pflasterepithelzellen en- 
digen in sieben dreieckigen, sich 
allmählich auskeilenden Schleim- 
haargruppen. (diesen folgen dann 
nach außen zu die schon öfter 
I_ erwähnten langen Schleinhaare 
2 und zuletzt der  rüsselähnliehe 
Fig. 30. Vegetätionspunkt eines „Sprosses®  Fortsatz, gebaut wie eine An- 
n Ute. Dlephas Luetzelbur . . 
Spitze. 77 die Blattanlage, die duren  tenNe, Wie bei Ochrolenea z. B.. 
eine Gewobebrücke vereinigt die beiden und besetzt mit runden Köpfehen- 
vorbreehenden Blätter zeigt, in Form von . 
2 liöekern. Die Blätter haben sich von- haaren und langen. an der Basis 
einander getrennt, AZ BL, muy sid zwei-  cliekeren, stumnpfen Haaren. die 
zeilig angeordnet wie bei allen Iisher B ri . ji . 
beobachteten Wanserutrienlanien. Im gegen die Rückseite gerichtet sind. 
Hintergrund ein älteres Blatt mit Blaxen- Wie selon öfter erwähnt, war es 
anlagen it. diese Art von Blasen, bei denen ich 
das schönste Beispiel und den auffallendsten Beweis er Goebel’schen 
Deutung der Blattnatur der Blasen fand. Es ist die oben schon näher 
beschriebene Blatthlase. «die alle Merkmale einer Blephas-Blase mit der 
Form eines Blattes mit Spreite und Blattstiel vereint. Zum Sehluß 
möchte ich noch anfügen. daß bei dieser Wasserutrieularie die Blätter 
zweizeilig angeordnet sind, wie bei allen Wasserutrieularien. Vergleichen 
wir einmal den freipräparierten Vegetationspunkt von Vulgaris (Goebel. 
Pflanzenbiol. Schild) und den von Flephas, so stimmt der (Gesamtbau 
wohl überein (Fi . An Stelle (des ersten Blatthöckers bei Vulgaris 
finden wir bei Elephax schon einen hreiter angelegten Höcker, der ein- 
heitlich angelegt war. später sich balıl teilte und mit einer trewebe- 
brücke noch mit dem anderen Höcker in Verbindung steht, bis sich 
aueh er iwie bei Vnlgaris erst späten in zwei getreunte Blärrehen 


Beiträge zur Kenntnis der Vtrienlarien. 105 


weiter entwickelt, wie wir an dem Bild deutlich schen können. Ex sind 
also alle Wasserutrieularienhlätter als einzelne Höcker zweizeilig an- 
gelegt. 


Ich möchte nun auch diesen noch unsicheren Boden verlassen und 
mich wieder einer bereits sichergestellten, wenn auch noch allzu wenig 
bekannten Art zuwenden. bei der wir ein Festklammern an der alten 
Landform und einen Übergang, ja schon direkt eine Anpassung an das 
Wasser und noeh dazn an fließendes Wasser konstatieren können. 
Diese interessante Form ist die bisher die Gruppe „Avesienlaria* (nach 
Kamienski. Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien, IV. IITb. pag. 121) 
bildende U. neottioides. (Von G. Schwacke in Brasilien gesammelt.) 


Kamienski spricht dort auch von pinselartig verteilten Sprossen. 
Verlassen wir jedoch die neueren Angaben und wenden uns zur Ori- 
ginakliagnose von St. Hilaire, die zum Teil auch De Candolle. Pro- 
dromus, Bd. VTII pag. 8, aufgenommen hat. St. Hilaire schreibt in 
seiner Monographie; pag. 38: „Radices plures. patentissimae ..... 
hine et inde ramulos seriales. erassos, breves, inferne agentes, quibus 
planta rupibus affigitur. ut IIedera helix arboribus aut muris.” 


Dann weiter folgt in der langen Diagnose die Bemerkung .folia 
hasi capillacea”. St. Hilaire also spricht von Blättern. De Candolle 
führt auch Folia an. Sylven (Die Genlis. u. Utr. des Regneil’schen 
Herbars. Arkiv för Botanik 190%, Bd. VIIL Nr. 6) bringt eine Herbar- 
notiz „Matto grosso Brasilien". «dabei die Bemerkung „in aquis altis 
rivuli per cabeceira paludem (etiam speeimina parva humilia in lapi- 
bus maioribus magnis fuentibus. Malure H. 1951. Die Frage, (lie 
dort noch offen gelassen, ob wohl die von Kamienski aufgestellte Spezies 
U. Glaziovana Kam. nicht doch eine Xeottioides sein könnte, würde 
sieh vielleicht dureh Untersuchwmg etwa vorhandener Blasen oder der 
Placenta balıl entscheiden lassen. Auch eme Abbildung eines kleinen 
Blütenstandes erläutert die Beschreibung bei Sylven). Von Blättern 
und Blasen ist nicht die Rede. "Leider ist die Besprechung der Blasen 
bei den einzelnen Spezies bei Sylven zu verm 


Nach meinen Untersuchungen an dem von Goebel in liebens- 
würdiger Weise mir zur Verfügung gestellten schönen Material kann 
ieh die Maße 12.--17 em für die ganze Länge der Pflanze angehen. 


1) Menoegraphie des Primmlacses ot des Leatib, du Brösil merid. par A, de 
St. Hilaire et F. de Girard. Fxtrait des Comptes vendus des Sfanees de T’Aen- 
demie des Seieneos «’Orlcans 1838. Spories Na, 


196 Philipp von Imetzelbure, 


Sie ruht auf einem stark ausgebildeten wurzelähnlichen Ansläufersystem 
tRatliees bei Sr. Iiilaire. das unter sieh dureh unregelmäßige Ver- 
zweienng und anastomisierende, sich begegnende Scitenausläufer zu 


Fig. 31. Utr. neottioides. Blähende Pflanze. An der 
Basis das Gewirr von Ausläufern und Rhizeiden zu 
Haftorgauen umgebildet. An der Infloreszenzachse die 
langen. reich gwerliederten Blätter, die zum Unter- 
schied von Uer. Herzogit bis weit hinmnter noch die 
langen Sehleimhaare 8:4? tragen. Au der Basis (des 
untersten Blaites entspringt ein Ausläufer mit Schleim- 
haaren un der Bauchseite 1. 


einem netzartigen Ge- 
flecht wird. Steine und 
feste Holzpartikelchen 
sind davon fest um- 
klammert, und die mit 
vielen  Schleimhaaren 
besetzte Sohlenseite der 
Ausläufer, die auch la- 
mellenähnliche Seiten- 
lappen tragen. vervoll- 
ständigt das feste Ad- 
härieren an die Unter- 
lage. damit die, wie oben 
geschildert, in fließen- 
dem Wasser wachsende 
Pflanze nieht‘ fortge- 
rissen werden kann (Fig. 
31). Direkt unter dem 
Infloreszenzschaft sind 
die Ausläufer stark an- 
geschwollen und auf 
dem (nerschnitt zeigt. 
sich ein reicher Gehalt 
an Stärke. Sie sind 
also auch noch Reserve- 
stoffbehälter. Der ana- 
tomische Bau bringt 
niehts Neues. Unter der 
Epidermis eine Lage 
von  Steinzellen, ein 
ziemlich reduziertes 
Bündel mit einem Gefäß 
und ı(lrei Siebröhren- 
gruppen vervollständi- 
gen .dasanatomische Bild 
(Fig.34). Deretwals-17 
em hohe Infloreszenz- 


Beiträge zur Kenntnis der Vrrienlarien. 197 


schaft trägt nur wenige kleine Schuppen. die an «er Basis abstellen 
(Fig. 82). Eine kräftige Pflanze hatte ans der Achsel dieser Schuppe 
zwei solche pinselartig gebaute Blätter neben einem Ausläufer hervor- 
gebracht. Bei anderen Schuppen konnte ich nur den Rest des Blatt- 
stiels von vier his fünf Blättern vorfinden. Die interessanten dünnen, 
0,3 nm, dieht behaarten, ziemlich langen (bis 15 em) pinselartigen 
Blätter sind in feine Blattzipfel zerteilt. die meist zu vier oder fünf in 
sechs bis sieben Stockwerken aufgebaut sind und in einen mehr oder 
weniger spitzen Winkel zueinander stehen (Fig. 33). 


. Rhizoidengeflecht ven Utr. nenttioides vun 
oben gesehen. 4 Inflor,-Achse. Z die Haftlamelle, 
eine Verbreiterung der Bauchseite des Ithizeids. 


BR 


Fig. Blattspitze von Ur. neottioides mit star 

Sehteinhaarhesatz. Die keuligen Endzellen dieser 

dreizelligen Haare stehen von der Oberfläche in einen 

Winkel von 60" ab und geben zum Unterschied von 
Ur. Herzogti sehr weit amı Blatt herunter. 


Bei der witersten Ktage teilt sich jedes Blatt meist in drei bis 
fünf Teilblättchen oder Zipfel. die sieh dann ihrerseits wieler gleich 
so aufbauen und verzweigen. Die PBlattspitze ist von einer Alenge 
langer Schleimhaare umgehen. es wächst dabei ungefähr jede 2. orler 
3. Zelle zu einem solchen Haar aus. das 6 -1Omml den Blattzipfel- 
durchmesser an Länge erreicht. Sie. «die Haare, scheiden sehr viel 
Schleim aus, den man noch in Alkohol nachweisen kann. Für die 
überaus feine Blattzerteilung sucht sich auch St. Hilaire eine Eı- 
klärung, wenn er schreibt: „an Ranuneuli aquatilis more vere decom- 
posita? an potins primum integra. sed, parenchymate aquis mox de- 
strueto, nervi superstites”" Die Intloreszenzachse trägt bis zu 


108 Philipp von Luerzelbure, 


12 Blüten ınit kleinen an der Spitze stark verbreiterten Kelchblättern : 
die Gestalt stimmt genau mit der Abbildung beiSylven überein. sowie 
auch die Blüte, die einen sehr kurzen Sporn, eine dreilappige Unter- 
lippe und einen großen Höcker auf der Mitte der Lippe trägt. Die Frucht. 


Fig. 34. 


Fig. 31. Querschnitt eines Rhizomastes von Utr 
Neottioiden. 


Die Baue) gt die Schleim- 

haar denen sich die Rhizome an der 

felsigen Un ge festhalten. Unter der Epidermis 
eine Lage von Steinzellen 57, 


Fig. 35. Utr. neottioides. Kapsel längsgeschnitten: die gestielte einselts- 
wandige Placenta mit den vielen Samen zeigend 7. A Kelch. 7 Kapselwand. 


die Kapsel (Fig. 35). bietet auch ganz besonders gute Merkmale für diese 
Gruppe. Schneidet man eine solche Kapsel der Länge nach «durch, 
überrascht uns sofort die eigenartig gebaute Plazenta: sie wird von 
einem kurzen. etwas zur Seite gebogenen Stiel getragen. Die Plazenta 
E selbst ist scheibenförnig, an den 
j Rändern stark abgerundet und trägt 
die Samenanlagen nur auf der einen 
Seite. Sie sind wie kleine runde 
Vertiefungen in das Plazentur- 
gewebe eingexenkt. Die Samen 
waren von eiförmiger Gestalt mit 
„3%. Querschnitt eines Bhizoids von einernetzig grubigen Außenhaut um- 
Urr. neottioides mit zahlreichen Schleim- geben. un zeigten keinerlei Sproß- 
nauren au Pi ee Name differenzierung am Embryo, d.h. der 
Spitze zu umklammern. Solche Lamellen  Vegetationspunkt war nicht geglie- 
tragen aueh die. bereffenden Aslänfer gept, sondern bildete einen runden 


Beiträge zur Kenntnis der Utrienlarten. . 109 
Höcker. TNasen konnte ich trotz eifrigen Suchens keine einzige finden. 
(doeh möchte ich es ausser allen Zweifel stellen. daß anch Neottioides Blasen 
trägt und zwar wohl wie die folgende Art an den lang zerteilten Blättern. 
da wo sie zerteilt sind. Es kann hier leicht wie bei der nächsten zu 
beschreibenden Art anstatt der Seitenzipfel des Blattes eine Blase auf- 
treten. Da aber (lie Blätter von (ieser Spezies nur in Druchstücken vor- 
lagen, so ist es leicht möglich. dab man an ganzen. noch jungen Blättern 
Blasen hätte finden können. Zum Schluß möchte ieh noch bemerken, daß 
die krallenartigen Ansläufer nieht einzig dastehen, sondern ein Analogon 
schönster Art bei der nächsten Art finden. Typisch hakenförmige Um- 
bildungen von Seitenausläufern oder anderen Organen trägt auch die 
Utr. neottivides an ihren blaftartigen Ausläufern, sie sind etwa hand- 
förmig. selir klein und stehen in zweizeiliger Anordnung (Fig. 36h. 

Die zweite Spezies, die am Schlusse der Neottioides. öfters genannt 
wurde und ihr auch sehr ähnlich ist. halıe ich dem Entdecker (lerselben 
zu Ehren Ur. Herzogii genannt (Fig, BT. Sie ist von Dr. Herzog in 
Bolivia gesammelt und wurde mir als Herbarmaterial zugesandt. Durch 
geeignete Mazeration und dureh Aufkochen in einer Mischung von Al- 
kohol, Ammoniak. Kalilauge wi Wasser zu gleichen Teilen gemischt, 
erhielt ich ein brauchbar zur weiteren Untersuchung geeignet 
Material, Nach den Notizen, «die bei sieben Exemplaren lagen. wächst die 
Pflanze an Felsen, die ständig von Wasser berieselt sind. also wohl an 
gleichen oder (loch ganz ähnlichen Standorten, wie die Neottioides. Aueh 
hei diesem sehmächrigen. kaum 15 em hohen Pflänzehen finden wir wohl 
dem Standort angepaßt die gleichen festen. an dem einen Finde etwax 
angeschwollenen Ausläufer, die ebenfalls die seitlichen Lamellen an den 
Flanken ihrer Ausläufer tragen, auch an der Unterseite die zahlreichen 
Klebhaare ausbilden. 

Fin kleiner Unterschied von der Neottivides: Die Ausläufer: Fig. 30. 
(lie alle möglichen Krünunungen. den Unebenheiten (des darunter liegen- 
den (resteins angeschmiegt. ausführen. sind an ihrem Ende stark haken- 
förmig tungehogen. und das Hauptunterscheidungsmerkmal 7 ten 
den Ausläufern der Neottioides und Herzogii: ılie Ausläufer bei Herzogii 
lassen auf ihrem Rücken manelımal Blätter hervorbrechen, die von 
zwei kurzgestielten Blasen flankiert sind. Wir haben also wieder ein- 
mal Blasen vor uns. die aber schon in ihrem Gesamtaufbau von den 
weisten anderen abweichen. «doch darüber später. Dieses Blatt. das sich 
in gleicher Ausbildung und gleichem Aufbau auch noch in der Achsel 
der Infloreszenzsehuppen findet. zu zwei oder drei hervorwachsenil, ist 
ebenfalls schr lang. fast so lang wie die ganze Pflanze, auch in 


A 


beiträge zur Kenntnis der Virienlarien. 2 


Stockwerken aufgebaut und in jugendlichem Zustand sehr stark 
behaart. Das an der Spitze (wie viele Utrienlarienhlätter; anschei- 
rend lang Fortwachsende Blatt hüllt seinen Vegetationspunkt in eine 
förmliche Kappe von langen. nach unten «licker werdenden Schleim- 
haaren ein. 

Diese Schleimhaare fallen jeiloch bei Ierzogii sehr bald ab und 
lassen ungefähr 1 mm 
unterhalb ihrer\ egetations- 
spitze nur mehr an ‚en 

stehenbleibentden, näpf- 
chenartigen Basalzellenihre 
ehemalige Anwesenheit er- 
kennen. 

Ich sah immer bei 
der untersten Jen Aus- 
läufern zunächst stehen- Fir. 3%. Bin Auslänfer von Ur. Ilerzogii Laetzel- 
den Shuppe drei bis fünf Ni linie anne def 
solcher Blätter hervortre- Schleimhaaren Se#z., womit sieh die 
ten, dann noch bei den an der Unterlage festhalten. 


30. Blasenlängsschnitt von Um. Her 
Von der Basis der Antennen oht sieh his zum Widerlager eine Lamelle mit 
reichem Sehleimhaarbesatz. 3 der Vorhof. Die Klappe A7 steht ziemlich weit zurück. 
Beispiel einer Vorhofhlase. 


Fig. 37. Utr. Herzogüi Luetzelburg. Ganze blühende Pflanze. An der Basis die 
als Haftorgane fungierenden Ih; en RA. dazwischen die Ausläufer „7 mit Iaft- 
lamelien Z. an deren Schleimhaaren noch Steinehen ‚2 anhaften. Den unteren 
Schuppen entspringen in der Achsel die langen, dünnen, entragenden, viel zer- 
teilten Blätter 37, bei 77 noelı ein junges. einem Anstänfer „2 entspringendes Blatt 
an der Spitze dieht mit Schleimhaaren besetzt. Die Blüte zeigt den kurzen Sporn 
und (die obere Blüte et von unten gesehen) die eigentliche Faltung der Unter- 
tippe. Sch Schuppen, nur in der Mitte angeheftet. Spitze und Basis sind von der 
Infloreszenzachse abgewendet, 


202 Philipp von Luetzellurg. 


nächst höheren zwei Schuppen, die vierte Schuppe am Tnfloreszenzschaft 
hatte keine Blätter mehr. Ferner sah ich an der stärksten Pflanze fünf 
Blätter an den verschiedenen Ausläufern entstehen. welche wie oben erwähnt. 
immer von zwei Blasen flankiert und am Vegetationspunkt schon sehr frülı 
ausgebildet sind. weit früher als das Blatt, das in ihrer Mitte steht. 
Beifolgendes Bild (Fig. 40) möge diese Aufeinanderfolge der Blasen und 
Blätter in ihrer Entwicklung zeigen. Den Infloreszenzstiel weiter hinauf 
stoßen wir auf (die Blüten. Der Kelch ist ungleichmäßig zefornit 
und schmiegt sich fest «der Blüte an. Der Oberlappen des Kelches 


Fig. 41. Kapsellängssehnitt von 
Utr. Herzegüi (gleichen Bauer 
vie Utr. neottioides). Die ein- 
seitswandige  scheibenförmige 
Plasenta 7? rubte auf einem 
, . langen Stiel. A” Kelch. FF 
Fig. 40. Ute. Ierzogii Iuerzelburg. Kapselwand. .v Narbe. 
Vegetstiohsspitze mit eitiem jungen Blatt, das au 
der Spitze schon die einzelnen Dlatäste zeigt 7 
Das Blatt ist rechts und links von je einer lang- 
gestielten Blase begleitet A. 


ist eiförmig länglich und stampf, der untere Lappen eiförmig und oben 
ziemlich breit abgeschnitten stumpf, Die Blüte ist klein, es sitzen deren 
7—9 an einer Infloreszenzachse. ihre Oberlippe ist eifürmig ver- 
längert und steht gerade in die Höhe, («ie untere Lippe ist dreilappig. 
Die Blasen. (ie sowohl die Blätter an «deu Ausläufern begleiten, sowie 
die, welche an den einzelnen Stockwerken der längeren Blätter in der 
Achsel der Schuppen entspringen, sind gleich gebaut. Meist tragen sie 
einen kurzen. an den Auslänfern etwas Eingeren Stiel. Im Längsschnitt 
"Fig. 39) sind die Blasen Jänglich eiförmig. gegen (lie Stielanheftungsstelle 


Beit 


äge zur Kenntiin der Vtrienlarien, 203 


sogar etwas spitz. Vorn am Eingang zur Klappe sind sie mit einen 
ziemlich großen Vorhof versehen und lange. «dünne. etwas keulenförmige 
Haare bedecken sowohl (iesen Vorhof von innen als auch die ganze 
Blase. Die Spitzen des Vorhofes nach oben tragen auf jeiler Seite noch 
3-4 lange, haarförmige. mehrzellige Antennen. Die Klappe liegt ziem- 
lich weit zurück und bietet nichts besonders Interessantes. Solcher 
Vorhofblasen sind schon mehrere bekannt. alle diese Vorhöfe sind meist 
mit Schleimhaaren dieht besetzt und sollen wohl auch schützend gegen 
(las Eindringen größerer Tiere wirken. Selbst der Purpureablase kann 
man einen wenn auch kleinen, unteren Vorhof nicht ganz absprechen. 
Größere Vorhöfe finden wir auberem bei Pallen= St. Hil. ferner bei 
Benjaminiana D. Oliv.. bei obfusa, die geradezu ein Vordach hat, ganz 
abgesehen von der Caerulea. deren Vorbau fast größer ist als lie ganze 
Blase. 

Wenn nun auch die Herzogii mit der Neottioides viel gemeinsam 
hat, so darf man sie trotzdem nur als gegenseitig ähnlich bezeichnen, 
denn die jungen Blätter. dann die von zwei Blasen stets begleiteten Blätter 
der Ausläufer. der ganze Habitus, ja auch die Blüten sind doch so 
verschieden zwischen beiden Arten. ıaß man die Herzogü von der 
bereits bekannten. gleichen Standort bewohnenden Neottioides als wahre 
Art abtrennen muß, Ich lasse nun noch die Diagnose folgen: 

Utrienlaria stolonibus saxis aut lapidibus capillis glutinosis adfi 
folium multiseetum utrimqne ampullam gerentibus: foliis capillaceis, 
divisis laeiniis capillaceis. ampulliferis plerungne divisis axillaribus 7 cm 
longis, caule strieto 1d em alto, 5--7 tloro. syuamis folia capillacen 
in axillis foventibus, et metio fere adfixis et ideo basi solutis, lobis cali- 
einis inaequalibus, labio superiore ovato: inferiore ovato obtuse, floribus 
parvis pedunculatis füsco-viridibus, labio superiore ovato-rotundato. in- 
feriore trilobo. 3 partito. capsula ovoidea, placenta pedunenlata rotundato- 
diseiformi, uno latere semina gerenti. 

Meine Beschreibung der ausländischen Arten möchte ich nicht. 
schließen ohne nicht noch eine höchst interessante Art, von Goebel 
in Westaustralien gesammelt. eingehend zu behandeln. Es ist die 
niedlich kleine Utr. Menzie R. Br. (Fig. 42). 

Im: R. Brown. Prodromus. Florae Nov. Hollandiae et insul. 
Van Diemen 1810. pag. 43 ist eine kurze Diagnose der inter- 
essanten kleinen Utricularia gegeben. Etwas vollständiger finden wir 
sie in De Candolle. Prodromus. Bd. VIIL pag. 15. 1844 sowie in 
„Flora australis® von €. Bentbam & Hooker. Vol. IV. 1869, in welch 
letzterem Florenwerk wir auch die Diagnose der Utr. Hookeri Lehm. 


204 


Fig. 42. Ur. Menziesiti (Nach einer von P: 
Goebel zur Verfügung gestellten Zeiehnn 
Sie zeigt den typischen Bau einer prinitiven 
Utrienlaria. Blätter izu uberst, Blasen an langen 
Stielen befestigt (mitten). Rhizeiden (unten), 
darunter ei knollenartig zu Reservestoff- 
behäktern angeschwoltene Rhizeide: alle noch 
voneinander getrennt, darüber die große Blüte 
init kleiner Oberlippe und großem Sporm und 
ziemlich großer Unterlippe. 


Philipp von Luetzelbure, 


sehen können, die mit unser 
Art sehr verwandt ist, fast 
so verwandt wie die Vulgaris 
der Negleeta. oder die oben 


beschriebene Heızogii wit 
Neottioides. 
Wie Utr. Hookeri ist 


auch diese Art in ihren Or- 
ganen noch nicht so weit- 
gehenil vermengt. Wir haben 
hier noch nicht blasentragende 
Blätter oder blättertragende 
und zugleich auch blasentra- 
gende Ausläufer, Bei dieser 
Art sind Blasen sowohl wie 
Blätter und Ausläufer noch 
getrennt angelegt. wie wir 


‚hei Hookeri!) ganz genau auch 


beobachten können. Die fei- 
nen fadenförmigen Ausläufer 
sind noch nicht verzweigt und 
enthalten nur ein Gefäß. 
Sie sind sehr zahlreich und 


stehen büschelig zusam- 
men (ch zählte bei einem 


Exemplar 57), in sie gleich- 
sam hineingemisecht ist öfters 
eine kleine (ebenso lang als 
der Ausläufer) gestielte Knolle 
resp. eine zu einem solchen 
Gebilde angeschwollener Aus- 
läufer,. der auf dem Quer- 
schnitt sehr reduzierte Ge- 
fäßbündel enthält. außerdem 
in den Zellen sehr viel kleine, 
nicht zusammengesetzte 
Stärkekörnchen, (die auf Zu- 
satz von ‚Jod rotblau wurden. 


also zum Teil in Zucker sich umgewandelt hatten. Von diesen Knollen 


n Vol. Gochel, Organographle, pay. 115. 


ze zur Kenntnis der U'trienlarien. 205 


sind einige prall und wieder andere schlaff und mit vielen Runzeln 
versehen. wie wir die gleiche Frscheinung auch bei «den Orchideen- 
knollen selen können. Wir haben also Reservestoffbehälter vor uns. 
von denen «ie einen schon verbraucht. die anderen eben neu mit Nahr- 
stoff versehen sind. Im Gewirr von den zahlreichen Faiengebilden 
finden wir auch solche, die 
an ihrer Spitze ein «lickes, 
keulen- und spatelförmiges 
Blatt tragen. Ein Querschnitt 
zeigt uns ein gleiches ana- 
tomisches Bild, wie (ler der 
Reservestoffbehälter. Die 
Blattstiele erreichen jedoch die 
doppelte Länge der Ausläufer, 
erheben sich über das Sub- 
strat und haben keine Spalt- 
öffnungen. wohl aber die 
Blättchen. 


dent 


“ir. 43. Blase von Utr. Menziesii von unten 
gesehen. Die Pfeile en die Zuganesmöglieh- 
keiten für die Tiere. Ganz oben die Stieflügel 
Dialer en ereeen De BEHehen ei, Die" heilen, Schlin 
Kraul hakenarti An ned In Imargrappen Schd sind infolge 
hakenartige Antenne A. der Länge der Klappe in zwei 

Hälften geteilt. 


Wir finden dann noch weiter im Gewirr ein viertes Organ an 
solchen dünnen Fadengebilden, die Blasen (Fig. 43). Diese sind auch wieder 
sehr klein 0.3 mm im Durchmesser, aber höchst interessant aufgebaut. 
Sofort vermissen wir ıaran Antennen, dafür finden wir einige merk- 
würdige Anhängsel. Vom Blasenstiel aufwärts stoßen wir auf eine 
Art von Kanal oder Gasse, eine Rinne, gebildet von zwei breiten La- 
mellen, die Flügeln gleich etwas ahstehen und in feine haarförmige 


Fig. 44. Klappe von Titr. Men- 


200 Philipp von Lnetzelbure, 


Zipfel ausgezogen sind und bis zur Klappe reichen. Von oben heral 
krünmt sich etwas üher «die Klappe herein. ein hakenartiges Organ. 
«das mit seiner Spitze fast vor der Klappe endigt. Zwischen diese 
Zutaten zwängt sich noch ein zweites Flügelpaar, geradeso gebaut wie 
das erste nur breiter und oben an «den Seiten «der Blase angeheftet. 
Anstatt der Haarleiter als Zugänge zur Klappe haben wir hier also 
Flügel. die an ihrer Basis kleine Tiere unfehlbar auf die Klappe hin- 
führen müssen. Die längliche Klappe bedeckt 
ein langgezogenes rinnenförmiges Wider- 
lager. Die Klappe (Fig +44) ist länger als ge- 
wöhnlich und trägt fünf kleine und in ”, 
der Klappenlänge 10 größere Biskuithaare. 
In zwei Gruppen sind (diese Haare ange- 
orılnet. wohl infolge der Länge (er Klappe. 
Nun bleibt ıms noch die Blüte. Auch hier 
die große Ähnlichkeit mit Hookeri: «die zier- 
liche Hookeri und eine ebensolche Blüte: 
die kleine Menziesi und ıliesen mächtigen 
Sporn und darüber der große Lappen der 
Unterlippe. Denkt man sich dazu noch (lie 
„purple flower“. so mag die zierliche 
Pflauze mit ler riesigen Blüte (mit Sporen 
15 mm auf einem Stiel von 55 mm) auf 
den Finder den Eindruck machen, wie etwa 
un . eine Buxbanmiasporogon inmitten kleinster 
ne aus ehe von Moose. Der Blütenschaft trägt mır eine 
Ur. Menz Einige Fpi- aus ı(lrei Blättchen bestehende Schuppe. 
uuiszellon mir serdickter  Miese au ihrer Basis merkwürtlige Schleim- 
Schleinbaare weiehen hier vom haare fanch wieder diese gitterartig be- 
al PNHBHAHHRHE ne deekten großen Schleinhaare wie bei Po- 
struktur. Ispompholsx und am mittleren Teil des 
Blütenstiels von Elepha Die Epidermiszellen sind zum Teil mit Ver- 
diekungsleisten versehen (Tig. 45) und sogar etwas verholzt (Thallinsulfat- 
reaktion). eine Frscheinung, (ie sieh nicht weiter erklären läßt. Das 
ganze O5 mm messende Sehüppehen durchzieht eine Tracheitenreihe. 
Damit hin ich zur Turform der Utrieularia. zur Landform und 
zwar nach dazu zu einer primitiv aufgebauten Landutricularia gekommeı. 
Feh möchte meine Beschreilumg der Exoten nicht schließen, olme 
gleich an dieser Stelle Herrn Geheinrat Goebel für die gütige Über- 
lasstung des schönen und interessanten Materials bestens zu danken. 


Beiträge zur Kenntnis der Urrienlarien. 207 


Der experimentelle Teil der Arbeit. beschäftigte mich auch sehr 
oft mit der genauen Untersuchung «er einzelnen Blasen und den von 
Ch. Darwin zuerst so genannten Antennen. und so wurde ieh noch- 


Fig. 46. Blasenlängsschnitt von Ub, ochroleuea. Der Bau ähnelt sehr dem der 
Intermedia, die Klappen-Borstenhaare sind noeh kürzer als bei Intermedia; die 
Antennen ebenfalls rundlieh im Querselmitt. doch mehr nach abwärts gebogen. 


Fig. 47. Klappe von Um. ochrolenea. Ähnlich der Klappe 
von Tr. interniedis, doch weit spärlicher behant, wenige 
(doppelte Schleimhaare. 


mals auf die Frage zurückgeführt. die sieh schon Meierhofer stellte 
bei seiner Untersuehung über die Vulgaris-Blase: lassen sich die 
Blasen unserer einheimischen Utrieularien nieht nach besonderen Merk- 


208 


malen klassifizieren? 
Vulgaris- und eine Intermedia-Blase näher an: Der 


Philipp von Lnetzelbure. 


Ielt möchte es versuchen. Sehen wir uns eine 
Bau im all- 


gemeinen ist derselbe, doelı die Antennen sind sehr verschieden, auch 


die Ansbildang der Mundwinkel weicht ab hei beiden, 


iges Exeniplar einer Blase von Ttr. 

intermedia. Die vier Borstenhaare anf der Klappe sind kürzer 

als bei Vulgaris. Auch die Schleimhaarbildung auf der 

Klappe und in den Mundwinkeln ist bedeutend reichliehen: 

es winchen sieh auch sehr viele Doppelköpfchen hemerkbar. 

Me Antennen sind rund. im Önerschnitt nieht flügelartig 
wie bei Vnlgaris. 


Die Antennen 


hei Vulgaris sind lang, gerule nach vorn gestreckt, haarförmig, an der 
Basis wenig breit und dünn. «ie Haare nach allen Seiten abstehend. 
die Mundwinkel Hügelartig weit abstehend von der Blasenwand und an 


Beiträge zur Kenntnis der Utrienlarien. 209 


ihrem Rande mit langen Borstenhaaren besetzt. Und die Intermedia” 
(Fig. 48), Bei ihr sind die Antennen rund, an der Basis sehr breit, 
vielzellig, die ganze Antenne ist dann hornartig geschwungen nach vor- 
wärts geneigt, die langen Haare nur auf der Rückseite der Antenne 
angebracht, so daß sie bei der Beugung derselhen nach vorn (doch weit. 
von der Klappe abstehen. 

Diese großen und starken Antennen laufen in die Mundwinkel 
herab, dort eineu breiten, im Durchschnitt rundlichen Wulst bildend, auf 
«lem nicht gerade an «der höchsten Stelle die langen Borstenhaure stehen, 
Also haben wir hier vor allem keine Flügelbildung. Im unteren Winkel 
von der Klappe und diesem Wulst finden wir auch bei Intermedia 
einen ganzen Büschel von Schleimhaaren der charakteristischen Form. 
die wir auf der Klappe von Vulgaris und Intermedia finden. Wie is 
nun bei den anderen Arten? Minor ist gebaut wie Vulgaris, nur kleiner, 
und «ie Antennen sind stark nach vorn geneigt: die Ochroleuca fast 
genau wie Intermedia gebaut, entbehrt der im Winkel stehenden 
büschelig angeordneten Haare: die Bremii zeigt fast den Bau von 
Intermeiia, doch ist sie für ihre Kleinheit noch robuster gebaut; und 
tie Neglecta endlich lehnt sich sehr an die Vulgaris an, ihr Aufbau ist 
feiner, Doch kann man am feineren Bau, vor allem am Bau der 
Flügel unterhalb der Antennen, (iese Art auch von den anderen an 
der Blase erkennen. Außerdem haben wir an dem verschiedenen Bau 
der Antennen, ihrer Richtung und Winkelstellung zu einander, der 
Balkenhaare im Innern «ler Blase einen weiteren guten Anhaltspunkt 
zur Unterscheidung «der einzelnen Blasen. wie auch schon Meierhofer 
erwähnt. 


Eine kleine Zusammenstellung mag die Auseinandersetzung noch 
hesser ılarstellen. 

Einheimische Arten. 

A. Antennen fein, haarförmig, schr dünn, Haare weit abstehendl, 
Flügel an den Mundwinkeln. 
l. Blasen sehr groß, dunkelgrün, kräftig gebaut, mit langen 

Antennen und Haaren, großen Flügeln. YVulgaris. 

2. Blasen eelhlichgrün und fein gebaut, mit langen Borsten 


und großen hellgrünen Flügeln. Neglecta. 
3. Blase klein an besonderen Sprossen, mit laugen Antennen, 
nach abwärts vornüber gekrümmt. Minor. 


B. Antennen kräftig, diek, rundlieh, an der Basis hreit, nach vorn 


geschwungen, Haare am Rücken tragend. und gegen die Mund- 


Porn. Bd. 100. 1 


210 Philipp von Luetzelhure. 


winkel wulstig auslaufend (mit viel Doppelhaaren auf der 
Klappe und im Winkel büschelig angeordnet). Intermedia, 
Bremii, Ochroleuea. 


1. Antennen kräftig, sehr dick, viel Doppelhaare auf der Klappe 
und starke Büschel derselben in den unteren Klappenwinkel: 
Intermedia. 

2. Antennen stark, sehr stark nach vorm gebogen, wenig Doppel- 
drüsenhaare auf der Klappe. kaum in Büscheln in den Win- 
keln. Ochroleuca. 

3. Antennen kräftig, Blase klein, Wulst sehr stark ausgebildet, 
fast keine Doppeldrüsen. Bremii. 


Und die ausländischen Arten” Lassen sich (diese wohl auch syste- 
matisch ordnen und bestimmen nur nach Blasenmerkmalen” Noch 
besser als tie einheimischen. Folgende Tabelle mag es zeigen; aller- 
dings muß noch reiches Material zusammengetragen werden von den 
verschielenen Blasen, um einmal alle bekannten Spezies nur nach der 
Blase bestimmen zu können. Daß dies möglich ist, beweisen schon 
die verschiedenen. immer wieder andere Merkmale tragenden, bis jetzt 
bekannten und näher untersuchten Arten. Es ist diese Tabelle der 
erste Versuch dieser Art. 


A. Blasen ohne weitere Abzeichen. nackte Blasen ohne Antennen 
Utr. Humboldt, Utr. cornuta und die dabei gefundene Spee.: 
Quinqueradiata Spr. 

B. Blasen mit Antennen 
1. Antennen haarförmig, dünn fadenförmig oler stielförmig. 
IL. Antennen verbreitert, flügelartig oder lappenförmig. 


C. Sonstige auffällige Anhängsel an der Klappe. 


B. I. Antennen haarfömig usw. 


1, Antennen gerade von der Blase abstehend. Herzogii. 
reniformis, australis, Pallens, Benjaminiana. 

2. Antennen zwischen sieh weitere Haare tragentl. 
Emarginata. 

3. Antennen gekrümmt, horn- oder hakenförmig. Mon- 
tana, Flexuosa, Caerulea, Elachista, Bifida. 

4. Antennen weit nach «den Mundwinkeln gerückt. Obtusa. 

5. 1 Antenne über der Mitte (ler Klappe. Rosea, palatina. 


B. II. Anntennen breit, tlügelartig oder lappenförnig. 
1. Flügel «lreieckig, Amethystina. 


i 


Beiträge zur Kenntnis der Utrieularien. 211 


2. Flügel rund, oval. etwas nach vorn gebogen. Cae- 
rulea, Denticulata, Warburgii. 
3. Flügel stark nach abwärts gekrümmt. Bifida, Orbi- 
eulata, Glückäi. 
€. Sonstige auffällige Anhängsel an der Blase: 
1. Horn- oder rüsselartiger Stielfortsatz. Elephas. 
2. Iorn- oder schnabelförmige. Haken vor der Klappe. 
lookeri. 
3. Blasen mit Flügeln, zwei zur Klappe führend und 
zwei am Stiel. Menziesii 
Fallen bei ılieser Tabelle mehrere Blasen auf eine Abteilung zu- 
sammen, dürfte es sehr leicht sein, die Arten dann dureh weitere Merk- 
male zu bestimmen. 


Zum Schluß möchte ich nur noch die Hauptergebnisse  ılieser 
Arbeit. in folgende Sätze zusammenfassen: 


1. Die einheimischen Utrieularien sind wahre Insektivoren, sie 
vermögen mit ihrem Enzym bei alkalischer Reaktion und einer zur 
Abwehr von Mikroorganismen beigemengten Säure, der Benzoösäure, 
ie durch die Blasen gefangenen Tiere zu ihrer Nahrung zu verwerten, 
indem sie dieselben langsam, aber anscheinend tiefwirkend verdauen. 

2. Die Tiere werden mit besonderen Haaren am Widerlager und 
auf der Klappe, die Zucker und Schleinı enthalten, angelockt; diese 
Haare dienen jedoch nicht zur Verdauung. 

3. Die Blasen sind formenfest, nicht mehr plastisch, und nach un- 
gefähr demselben Bauplan aufgebaut; ihre Klappe schließt mittels eines 
Schleimwulstes so fest, daß aus dem Innern nichts heraustreten kann. 

4. Heliotropismus und treotropismus wirken auf «die Wachstums- 
richtung ganz besonders ein. 

5. Die Winterknospen der einheimischen U 
jeder Zeit auch künstlich während der ganzen Vegetationsperiode her- 
vorgerufen und öfters wiederholt werden. 

6. Die Infloreszenzachse ist befähigt, bei geeigneter Kultur aus 
den Achseln der Schuppen vegetativ Seitensprossen entstehen zu lassen, 
‚labei ist «ie Seitenblüte als Vegetationspunkt schon stehen geblieben 
und hat an ihrer Basis neue Vegetationspunkte gebildet, die dann aus- 
wachsen. 

7. Wasser ist «den einlieimischen U. vulgaris und negleeta unbe- 


ingt jeilerzeit nötig zum Leben, währen eine direkte Bespülung Minor, 
14° 


rieularien können zu 


212 Philipp von Inetzelburg, Beiträge zur Kenntnis der Utrieularien. 


Bremii, Ochroleuca und Intermedia längere Zeit entbehren können und 
dabei auch Spaltöffnungen bilden. 

8. Die Landform U. montana hat ihre Plastizität vollständig ein- 
gebüßt. 

9. Auch die neuuntersuchten Arten hewiesen (die wunderbare Form- 
verschiedenheit und Anpassungsfähigkeit, wie U. reniformis. Glückü, 
Elephas, Herzogii, Cornuta, Menziesii. Neottioides. 

1. Die Blasen der in- und besonders der ausländischen Arten 
tragen an ihren Antennen und sonstigen Zutaten Merkmale. die sich 
allmählich zu einer Blasensystematik und zum Bestimmen «er einzelnen 
Arten nach «den Blasen verwerten lassen. 

11. Bei U. neottioides wurde zwar bis jetzt noelı keine Blase ge- 
funden, doch dürfte junges Material von dieser Pflanze, nach der ihr 
nächst verwandten U. Herzogii zu schließen, doch auch Blasen an den 
Blättern zeigen, 


Damit möchte ich meine Arbeit beschließen, nicht ohne meinem 
hochverehrten Chef, Herrn Geheimrat toebel für die Überlassung des 
wertvollen und schönen Materials. sowie die gütige Unterstützung 
während meines Arbeitens bestens zu danken. Auch möchte ich noch- 
mals herzlich «danken Herrn Professor Glück in Heidelberg für gütige 
Übersendung (les interessanten Materials einheimischer Utrieularien, sowie 
Hertm Professor OÖ. Löw für gütige Kontrolle hei einigen meiner che- 
mischen Arbeiten. 


Über die Morphologie der Grasblüte. 


Von Julius Schuster. 
(Mit Tafel II -V und 35 Abbildungen im Text.} 

Trotzdem die Morphologie der (rasblüte im vorigen Jahrhundert 
eines der meist umstrittenen Probleme (der speziellen Morphologie war. 
gehen die Ansichten der Morphologen wie der Systematiker in der 
Deutung der einzelnen Blütenteile der (rramineen auch jetzt noclı weit 
auseinander. Selbst «der so glücklich beschrittene Weg der Entwick- 
lungsgeschichte führte manche Forscher zu irrigen Ansichten. Aus 
diesem Grunde war ein neuerliches Eingehen auf (ie morphologischen 
Verhältnisse «der Grasblüte und Grasinfloreszenz auf entwicklungs- 
geschichtlicher Basis erwünscht und dementsprechend zerfällt «die vor- 
liegende Arbeit in einen entwicklungsgeschichtlichen speziellen. einen 
theoretischen allgemeinen und einen experimentellen Teil. Dei“ erste 
Teil beschäftigt sich mit: 1. dem abweichenden Verhalten der nicht wie 
gewöhnlich lateral, sondern transversal stehenden Glumae von Hordeum. 
Elymus und Asprella sowie der Entwicklungsgeschichte der Infloreszenzen 
und Blüten dieser Gräser mit besonderer Berücksichtigung der Frage 
nach den Fruchtblättern; 2. Untersuchungen über das Terminalwerden 
der Blüten, namentlich über die pseudoterminalen und Übergänge zu termi- 
nalen: 3. entwieklungsgeschichtlichen und vergleichenden Untersuchungen 
über verschiedene Typen der Grasblüte. Der zweite Teil handelt von 
der Deutung der einzelnen Blütenteile und der phylogenetischen Ent- 
wicklung der Grasblüte, während im letzten Abschnitt Kultarversuche 
mit viviparen Gräsern besprochen werden. 

Zur Untersuchung diente der Hauptsache nach nur frisches otler 
Alkoholmaterial, dessen Überlassung ich teilweise Herrn (reheimrat von 
Goebel verdanke. Hierfür sowie namentlich für die Einführung in 
das (tebiet der Morphologie spreche ieh meinem verehrten Lehrer den 
ergebensten Dank aus, desgleichen Herrn Geheimrat Radlkofer. der 
nıir, wo Herbarmaterial nicht zu umgehen war, (dieses bereitwilligst zur 
Verfügung stellte. 


I. Spezieller und entwicklungsgeschichtlicher Teil. 


1. Hordeum. 


Von der Gattung Hordeun wurden untersucht II. bulbosum. H. 
distichum, H. hexastichum und I. zeoeritlon. Die folgenden Angaben 


214 Julius Schuster, 


beziehen sich auf H. distichum: «lie übrigen Arten verhalten sich ent- 
sprechend. 

Die erste Anlage des Ährchenkomplexes erfolgt als eine zur In- 
floreszenzachse (Fig. 1) senkrechte, stark in die Breite gestreckte. halb- 
wulstartige Hervorragung (Fig. 2). an deren Basis rechts und links als 
bedeutend kleinere Seitenwülste bald simultan die Primordien der Seiten- 
ährchen entstehen (Fig. 3). Schon hier ist der von Schumann über- 
sehene dorsiventrale Bau. der an den fertigen Infloreszenzen so deut- 
lich in die Erscheinung tritt, wahrnehmbar. Nachtem sich die Gesamt- 
anlage der Haupt- sowie der beiden Seitenährehen derartig differenziert 
hat, bleiht die Entwicklung der Seitenährchen erheblich zurück. Noel 
vor der vollständigen Trennung derselben erscheinen rechts und links 
an der Basis der Anlage des Hauptährehens zwei seitliche Lappen. die 
Glumae (Fig. 4. Gleichzeitig erscheint oberhalb der letzteren als em 
zuerst schwacher Ringwall die Anlage «der Paleu inferior (Fig. 5). Ferner 
wird der Beginn der Anlage der Stamina (Fig. 5) dadurch eingeleitet, daß 
an dem Vegetationskegel des Hauptährchens das Wachstum weniger in 
der Mitte als in der Richtung (der späteren Stamina erfolgt. Trennt 
man hun in einem derartigen Stadium das Primordium eines Drillings von 
ler Hauptachse der Gesamtinfloreszenz ab, so sicht man unterhalb der 
Palea inferior eine einheitliche. nach vorn vereinigte, stark in die Breite 
gestreckte und beiderseits blattartige Abglielerung (Fig. 10), deren 
seitliche Hälften alsbald, nachdem auch in den Seitenährchen in ana- 
loger Weise die Anlage der (Hlumae und der Palea inferior erfolgt ist 
(Fig. 6, 17—19), wie Blätter weiter wachsen, während sich das Mittel- 
stück häutig entwickelt und später dann in «der Regel zerreißt (Fig. 11). 
Die sog. Hüllspelzen von Hordeum entstehen also als eine unter (der 
rasch wachsenden Hauptanlage verdeckte einheitliche Abgliederung. 
eine Tatsache. die für (ie nachher zu erörternde morphologische Deu- 
tung der transversal stehenden Hüllspelzen von Hordeum nicht oline 
Belang ist. 

Nur wenig später nach der vollständigen Ausgliederung der Palea 
inferior erscheint die Palea superior (Fig. 5). Sie entsteht aus zwei 
simultan auftretenılen Höckern, die im Laufe der weiteren Entwicklung 
gegeneinander wachsen und dann verschmelzen. Während die erwähnten 
Teilprimordien der Palea superior entstehen. tritt in der Mitte ein 
breites, annähernd kugeliges Gebilde auf, ıler Achsenhöcker. der das 
nieht. zur Blütenbiklung verbrauchte Stück der Ährchenachse darstellt 
(Fig. 7, 13). Die Entwicklung der Palea superior aus zwei Primordien 
erwähnt zwar auch Schumann, wenn er sich aber dabei auf seine 


Über die Morphologie der Grasblüte, 2 


> 


Figur 19, Tafel IIT bezieht, so kann ich (der hier gegebenen Deutung 
der Organe nicht beistimmen; denn was hier als Palea superior bzw. 
als deren Teilprimordien bezeichnet wird. sind schon «ie Torlieulae. 
der Achsenhöcker C# ist das hintere Stanbblatt, der gebogene Teil 
zwischen den beiden vorieren Stamina die wirklielle Palea superior, 
Achsenhöcker und Fruchtknoten fehlen. Während des weiteren Wachs- 
tams der Palea superior verlängert sich auch der Achsenhöcker. den 
die beschreibende Botanik teilweise mit dem unpassenden Namen Basal- 
borste bezeichnet, rasch und läßt über seinem Ende nur einen schmalen 
Raum für die verschmelzenden Primordien der Palea superior frei. 
Indem derjenige Teil des Vegetationskegels, der zum Fruchtknoten 
wird, im Wachstum zurückbleibt, entstehen als drei scharfe Protuhe- 
ranzen die Stamina, von denen nicht selten die beiden vorderen in der 
Entwicklung vorauseilen. Nachdem die Konnektivbildung der Stamina 
begonnen hat, treten die Lodienlae rechts und links zu beiden Seiten 
des Konnektivs des hinteren Staubblattes ziemlich deutlich hervor uni 
zwar als getrennte sellständige Anlagen, die auch späterhin getrennt 
bleiben (Fig. 3, 9. 12). Was die Anatomie der Lodieulae betrifft. so 
bestehen die Zellen des Innengewebes aus ziemlich isodiametrischen. 
nur wenig längeren als breiten Zellen: Leitbündel sind zahlreich, vor- 
handen. die in zwei Reihen stehen, aber selır schwach ausgebildet sind: 
sie bestehen oft nur aus wenigen Kambiformzellen, enthalten aber bis- 
weilen Spiralgefäße. 


Die Blütenentwicklung schließt 
mit der Bildung des Fruchtknotens 28 
ab (Fig. 14). Dieser entsteht als | En 


ein schalenförmig die Fruchtknoten- . 
höhle mfassender Wall (Testfig.D. LIE Fuydheraenm Siem, Anker 

B 
der auf dem Querschnitt gegen rechts von hinten. 
die Palea superior gekrümmt ist. Dieser Wal zeigt in den beiden nach 
vorn gekrümnmten und später mit Leitbündeln versehenen Partien ein 
bedeutendes Wachstum, während der hintere Teil zuräckbleibt. Zu 
einer eigentlichen Differenzierung der Samenanlage ist es in diesem 
Stadium noch nicht gekommen. Erst wenn (ie Stamina deutlich ent- 
wickelte Konnektive besitzen, wachsen «die beiden mit den Leitbündeln 
versehenen Teile des Fruchtknotens über die mittlere Partie hinaus und 
es tritt mit der Bildung des ersten Integumentes auch eine deutlichere 
Differenzierung der Samenanlage ein, ılie jetzt als Wärzchen an der 
Verwachsungsstelle des nunmehr vollständig geschlossenen Frucht- 
knotens entspringt, Die beiden mit je einem Leitbündel versehenen 


216 Julius Sehuster, 


Teile des Fruchtknotens. «die überhaupt früher schon ein stärkeres 
Wachstum als die hintere Partie zeigten, wachsen jetzt sehr bedeutend 
und an ihrer Spitze treten die ersten papillösen Erhebungen der späteren 
Narbe auf; gleichzeitig sind in der Regel beide Integumente angelegt. 
Was die Leitbündel des F'ruchtknotens (Textfig. 2) anlangt, so sind 
deren auch im fertigen Zustand nur zwei seitliche vorhanden, nicht 
aber noch ein zweites Paar nach der Peripherie tes Fruchtknotens hin, 
wie «dies Holzner angibt. Die beiden vorhandenen seitlichen Leit- 
bündel ziehen an «er Seite der Fruchtknotenhöhle abwärts gegen die 
Insertion der Samenanlage, wo sie sich vereinigen. und laufen oben 
rechts und links in die 
beiden Narben aus. Diese 
Leitbündel bestehen aus 
langgestreckten Zeilen, 
die ziemlich lange Kambi- 
form bleiben und erst später 
mehrere radial stehende 
runde (Gefäße mit spira- 
liger Verdickung zeigen. 
Außer den beiden late- 
ralen schwächer ausgebil- 
«deten Leitbündeln läuft im 
Fruchtknoten noch ein 
drittes stärkeres Leitbün- 
del, das durch den Ansatz- 
punkt des Fruchtknotens 
eintritt, in der Verwachs- 


Fig. 2, Links Quer-, vecht» Län nitt dweh  ungsstelle der Fruchtblätter 
den Fruchtknoten von Hordeum distiehum; 22:-  untwä Fr 

Placentarleitbündel, 2 Leitbündel der beiden late- aufwärts. läuft und am 
ralen Fruchtblätter, ° rudimentäres Leitbündel des oberen Ende (der Samen- 


dorsalen Fruchtblattes. anlage endigt: in diesem 
Leitbündel sind bei vorgeschrittener Entwicklung in der unteren Partie 
zahlreiche (tefäße mit Spiralverdickung sichtbar. Für die theoretische 
Erklärung des Fruchtknotens ist ein gelegentlich auftretendes rudi- 
mentäres dorsales Leitbündel von Interesse, das dem letztgenannten 
auf dem Fruchtknotenquerschnitt gegenüber liegt und sogar noch etwas 
schwächer entwickelt ist als die beiden lateralen Leitbündel. 
Was (las weitere Schicksal der Seitenährchen (Fig. 6, 17—19) 
betrifft, so hält ihre Entwicklung nach Anlage (der Palea inferior ziem- 
lich gleichen Schritt mit der Entwicklung der Staubblätter in dem Haupt- 


Über die Morphologie der Grasblüte. 317 


ährehen. Im allgemeinen besitzen die Seitenährehen nur verkümmerte 
Blüten: gelegentlich treten aber an kräftiger entwickelten Pflanzen auch 
in den Seitenährchen als Geschlechtsorgane drei allerdings meist nur 
klein bleibende Staubblätter auf, nicht selten auch ein Fruchtknoten. 
In den Seitenährchen sind die einzelnen Teile stark verschoben; an 


fr 


A F' A 
Fig. 3. Hordenm distichum, hech geführter Sehnitt durch die Tnfloreszen 
Infloreszenzachse, 4 = Hüllspelzen, 7 == Palea inferior. ?s 


Griffeläste, # Hüllspelzen der verkümmerten Seitenährehen, /7’ --- Palea inferior des 
nächst unteren Ährchens. 


Fig. 4. Hordeum distiehum, tiefer geführter Schnitt; 7 =- Iodieulag, 5 = Seiten- 
ährchen, ax = Achsenhöcker. 


SIR Anlins Schuster, 


Mikrotomsehnitten (Textfig. 3 und 4 zeigt sieh. daß eine durch die 
Seitenährchen gelegte Mittellinie (lie Mediane «es Hanptährchens unter 
einem Winkel von 65—75" schneidet. nicht rechtwinkelig. wie Schu- 
mann angibt. An der Insertion der drei auf jedem Gelenk sitzenden 
Ährchen ist sehr oft eine rudimentäre Braktee in Form eines stärkeren 
oder schwächeren Wulstes erkennbar. gelegentlich auch an den Seiten- 
ährchen (Fig. 20), für die auch von Goebel (vergl. dessen Diagramm 
Tafel I, Fig. 5) eine rudimentäre Braktee angenommen. aber von Schu- 
mann bezweifelt worden war. 


2. Elymus und Asprella. 


Während bei Hordeum der Gipfel der Infloreszenz verkümmert 
Fig. 15, 16), sind bei Elymus und Asprella, wie schun Döll hervor- 
hob, Endährehen entwickelt. 

Was die Entwicklung der Glumae anlangt. so füllt Elymus are- 
narius vollständig aus dem gewöhnlichen Hordeumtypus heraus. Wie 
auch «lie Entwicklungsgeschichte (Fig. 25 —27) zeigt. stehen «ie Hüll- 
spelzen in der Richtung der Deckspelzen: sie haben also hier die nor- 
male Stellung, etwa wie bei Tritieam, konvergieren aber stark nach 
vorm und bilden dadurch eine gewisse Annäherung an Elymus und 
Asprella. Es ist daher Elymus arenarius sowohl von Elymus und 
Asprella als auch von Triticum verschieden und daher am besten als 
Vertreter einer besonderen Gattung zu betrachten, wie dies schon Hoch- 
stetter getan hat, als er für die Pflanze die Gattungsbezeichnung 
Leymus vorschlug. Im übrigen bietet die Entwieklungsgeschichte wenig 
Bemerkenswertes. Die Blüten sind pseudoterninal wie bei Hordeum, 
d.h. sie scheinen terminal zu entstehen. später jedoch erscheint das 
nicht zur Blütenhildung verbrauchte Stick der Ährchenachse als ein der 
Palea inferior gegenüberstehender Achsenhöcker. Zu erwähnen ist noch, 
daß sich au «dem Endährchen in der Achsel der Glumae hier und da 
ein kleiner Höcker befindet (Fig. 25), der offenbar (as Rurdiment einer 
axillären Sprossung darstellt nnd ein Analogon zu dem von Goebel 
abgebildeten Terminalährchen von (Glyceria speetabilis (Tafel IV, Fig. 66) 
bihtet, wo in «der Achısel der beiden Hüllspelzen je ein Höcker auftritt. 

Dagegen schließen sich — von der Ausbildung eines Endährchens 
abgesehen — ganz an die bei Hordeum geschilderten Verhältnisse an 
Elymus europaeus und Asprella hystrix. Wie bei Hordeum entstehen 
ihre Hüllspelzen aus einem gemeinsamen Primordium an («der stark 
dorsiventralen Infloreszenz. Bei Flyınus europaeus sind auch an den 
entwickelten Ähren die Hüllspelzen der Ährchen stets (durch ein häu- 


Über die Morphologie der Grasblüte, 219 


figes Mittelstück verwachsen (Textfig. 8), das an getrocknetem Mate- 
rial allerdings weniger gut zu beobachten ist. An den Endährehen da- 
gegen haben die Glumae wieder die normale Stellung. Sie sind bei 
Elymus stets gleich stark entwickelt, hei Asprella dagegen ist an deu 
fertigen Endährchen in der Regei nur eine und zwar die untere Gluma 
ansgebiklet. Bei Asprella hystrix habe ich aber an kräftiger entwickelten 
Pflanzen die fehlende Gluma des Endährchens öfters entwickelt ge- 
funden und die Entwieklungsgeschichte zeigt (Fig. 22--23), daß sie 
der Anlage nach stets vorhanden ist. Die Anlage der oberen (iluma 
bleibt aber auf einem sehr frühen Stadium zurück in Gestalt eines 


Mikrotomsehnitt von einer stark entwiekelten Pflanze wit 
ten in den Seitenährehen: 7. Leitbündel d eitoberen 
rehens, 2 = Leitbündel des nächstoleren Seitenährehens. 3- 8 == Leitbünsdel 
des nächstoheren Wauptährehens. &-77 :- Leitbündel des zweitoberen Hanptährchens. 


Die übrigen Bezeichnungen wie gewöhnlich. 


wulstförmigen Rudimentes, während sich die untere Gluma un so kräf- 
tiger entwickelt. ja, wie ich in einem Falle beobachten konnte, sogar 
in zwei Hälften gespalten war. Es ist daher auch auf (rund der Ent- 
wicklungsgeschichte Koernicke beizustimmen, wenn er Asprella mit 
Elyınus vereinigt. 

Die Entwicklung der Seitenährehen (Fig. 24) wechselt, an gut 
ernährten Pfanzen kommt es stets zur Ausbildung von verkümmerten 
Zwitterblüten. Die Blüten sind wieıer psewloterminal. Zu erwähnen ist 
noch, daß der Fruchtknoten auf dem Querschnitt gegenüher der Insertion 
der Samenanlage nieht selten ein (rittes rudimentäres dorsales Leitbündel 
zeigt, wie ich es schon für Hordeum angegeben habe (Textfig. 5). 


220 Julius Schuster. 


Morphologische Erklärung der Hüllspelzen von Hordeum 
und Eiymus. 


Die transversale Stellung «der ITüllspelzen bei Hordeum und Elymus 
hat hauptsächlich zwei Erklärungsversuche gefunden. Nach der einen 
Deutung — Hochstetter 1848 und Koernicke 1882 — stellen die 
Hüllspelzen nur die in zwei Hälften zerfallene untere Gluma dar. die 
obere wird als abortiert gedacht. Der zweiten von Hoclhstetter 1847 
begründeten und Ende 184% wieder angenommenen Deutung, daß die 
Hüllspelzen von Hordeum abortierte Seitenährchen seien, schloß sich 
auf (rund näherer Untersuchungen 1907 Martin Schenck an und 


Fig. 7. Wordenm  distichum,  Gefäß- 
bundelverlauf im Ährchenkomptex. tiefe 
Schnitte, 7-75 Spelzengefäßbündel der 
geförderten Glumahälfte; #5— 77 Spelzen- 
leitbündel der schwächeren Glumabälfte: 
Fig. 6. Hüllspelzen von Hordeum di- 73 Leitbiindel der Paleae; zs Leitbündel 
stichun mit den anı Grunde getrennten der Spelzen der Seitenährchen. 
Leitbündeln; links geförderte Spelzen- 

hälfte eines Hauptährchens, rrchts die 

weniger entwickelte Spelzenhälfte. 


stellte die Theorie auf. daß die Hüllspelzen von Hordeum und Elymus 
basiläre gegenständige Seitenzweige der Ährenstiele sind. die aus einen 
unteren axilen Teil und einer ihm unvermittelt aufsitzenden rudimen- 
tären Deckspelze bestehen. Diese Theorie ist jedoch aus folgenden 
Gründen nicht haltbar: 1. Die Entwicklungsgeschichte zeigt, daß (ie Hüll- 
spelzen von Hordeum unı Elymus entstehen als eine einheitliche, nach 
vorn vereinigte, beiderseits blattartige Abgliederung (Fig. 10). 2. Die 
anatomische Untersuchung ergibt für Hordeum distichum. daß die ge 
förderte Spelzenhälfte der Haupt- sowie der Seitenährchen von fünf 
Leitbündeln bogenförmig durchzogen wird, wobei sich hier und da ein 


Über die Morphologie der Grashlüte. 92] 


Ast. dem Mittelnerv, ein anderer dem Randnerv anlegt: «die weniger 
entwickelte Spelzenhälfte wird von zwei Hauptnerven durchzogen (Text- 
tig. 6), Diese Leitbündel vereinigen sich jedoch nicht innerhalb des 
hlattartigen Teiles der Hüllspelze, sondern ziehen samt «en Mittel- 
nerven der Paleae zur Achse des Hauptährehens herab und sind 
auf dessen Querschnitt erkennbar (Textfig. 7). Auch bei (en Seiten- 
ährehen kommen die entsprechenden Spelzenleitbündel in die Achse 
derselben herab, verschmelzen aber teilweise schon innerhalb der 
Seitenährchenachse, ein Bündel jedoch (Mittelnerv der stärker geför- 
‚lerten Spelzenhälfte) erreicht in allen Fällen ie Intloreszenzhauptachse 
(Textfig. 7). Nach Durchlaufen der kurzen Ährchenaehse biegen sich 
die Stränge schief einwärts gegen (die Hauptachse. Es treten zwischen 
ihnen horizontale Stränge auf, wodurch Knotenstruktur entsteht. Von 
(den Leitbündeln einer Ährehengruppe laufen fünf, sieben, acht oder neun 
«durch den Knoten hindurch in die nächste Intloreszenachse hinab und 
endigen hier. 3. Bei Pariana (siehe unter 16) sitzen die beiden trans- 
versalen Glumae der männlichen Ährchen einem auf beiden Seiten ge- 
flügelten Stiele an; würden diese Flügel dem axilen Teil der Leerspelze 
entsprechen. so müßten sich in demselben die (drei Spelzenleitbündel 
vereinigen: (diese ziehen aber wie bei Hordeum getrennt (die Achse 
der Seitenährchen herab (Textfig. 25). 4. Zwischen den Hüllspelzen 
finlet sich kein als metamorphosiertes Vorblatt aufzufassendes Füll- 
gewebe. sondern lediglich ein trockenhäutiges Gewebe ohne Leitbündel, 
das mit den beiden Spelzenhälften zusammenhängt und das Mittelstück 
ihrer beiden Primordien «darstellt (Fig. 11 und Textfig. 8 und 9). 
5. Blättchen, aus deren Achseln «die Hüllspelzen als Sprosse hervor- 
gehen könnten, wurden, weder entwicklungsgeschichtlich noch an ent- 
wickeltem lebenden Material wahrgenommen. 6. Die äußere Gestalt ler 
Hüllspelzen ist diejenige von Blättern und nieht von Sprossen. 7. Eine 
einzige breitere Hüllspelze findet sich auch bei den Seitenährchen von 
Hordeum distichum var. abyssinieum und anderen Hordeaceen. #. Bei 
Oropetinm Thomaeum bleibt die untere äußere Gluma ziemlich lange 
ungeteilt (Fig. 21), außerdem ist hier auch die obere innere Ciluma 
entwickelt. 9. Letzteres ist auch stets am Endährchen von Elymus 
und entwieklungsgeschichtlich an dem von Asprella nachweisbar. 

Diese Gründe dürften genügen, um zu beweisen, daß die Hüll- 
spelzen von Hordeum, Elymus. Asprella, Oropetium und Pariana «die 
Hälften «der unteren Gluma sind, während die obere abortiert ist. Die 
Gründe für dieses Abortieren sind wohl darin zu suchen, daß bei «den 
Ährehen «dieser Gattungen dureh die starke Ausbildung der Tnfloreszenz- 


222 Julius Schuster, 


achse, an «der sie sitzen, die Entwieklung «der oberen Gluma gehenmt 


Fig. 8. Die sogen. Müllspelzen vun 
Elymus enrupaeus; » häntig ent- 
wickeltes, parenchyimatisches Mittel- 

stück, Spelzenleithündel getrennt. 


bzw. ganz unterdrückt (vgl. das 
Diagramm von Asprella) (Textfig. 5) 
und der hinlängliche Schutz der Ähr- 
chen «durch die gespaltene und stark 
entwickelte untere Gluma erreicht 
wird: bei dem freistehenden End- 
ährchen dagegen, wo diese Faktoren 
fehlen, kommen beide Glumae normal 
zur Entwicklung. Daß hei Asprella 
ie eine Gluma «des Endährchens, 
bzw. die eine Glumahälfte der Seiten- 
ährehen stärker entwickelt ist, ist 
wohl auf Ernährungskorrelationen, wie 
sie «lureli den stark dorsiventralen 
Bau beilingt sind, zurückzuführen. 

An die pseudoterminalen Blüten 
der Hordeareen seien einige andere 
Übergänge von seitlicher zu terni- 
naler Blütenanlage angeschlossen und 
zwar zunächst ein Fall, bei dem das 
Achsenrudiment im Ütegensatz zu den 
bisher angeführten Beispielen in er 
entwickelten Blüte nielt mehr vor- 
handen ist. 


ARTE 


Fig. 9% Tief geführter Querschnitt der vorigen Figur; die drei Spelzengefäßbündel 
vollständig getrennt; #2 - = parenchyinatisches Mittelstück 


3. Phalaris canariensis. 


Die Blüte ist hier gleich von Anfang an am Finde «der Blüten- 
achse inseriert. Trotzdem ist sie nach Goebel, der Phalaris arundi- 
nacea untersuchte, nicht wirklich endständig. „Es wird nämlich“, sagt 


Über die Morphologie der Grasblüten. BER 


Goebel, „zur Bildung der Blüte nicht die ganze Masse des Vegetations- 
punktes aufgebraucht. ein kleines, aber beim ersten Auftreten der 
Blütenachse nicht als gesondert erkennbares Stück (des Vegetations- 
punktes bleibt übrig und ist dann später als Rudiment der Ährchen- 
achsenspitze kenntlich.“ Ich habe darauf in zahlreichen Blüten. bei 
(lenen «die Palea superior, die auch hier in zwei gegeneinander wachsen- 
«len Primordien auftritt, schon angelegt oler entwickelt, sowie Stamina 
und Fruchtknoten schon differenziert waren, nach dem Achsenrudiment 
gesucht, aber keines gefunden: es schien, als ob hier tatsächlich (ler 
ganze Vegetationspunkt zur Blütenbildung verbraucht würde. Die ge- 
wünschte Auskunft gaben einige jüngere Stadien, bei denen die Palea 
superior sehr frühzeitig aufgetreten. bzw. ihre Primordien verschmolzen 
waren, ohne daß der Vegetationskegel schon weitere Differenzierungen 
zeigte. Hier sah ich nun deutlich, daß zur Bildung der Palea superior 
nicht die ganze Breite des Vegetationspunktes verbraucht wird. sondern 
seitlich. ler Palea inferior gegenüber ein kleines Stück des Vegetations- 
punktes gesondert bleibt (Fig. 54. das aber später nicht mehr als 
Rudiment siehtbar ist; es wächst dann offenbar nieht weiter und ist 
darum an späteren Entwieklungszuständen überhaupt nicht mehr kennt- 
lieh. An so jungen Stadien. wie Goebel eines auf Fig. 13, Tafel II 
abbildet. wo noch kein Primordium einer Palea superior zu erkennen 
ist, läßt sich eine Differenzierung am Vegetationspunkt auch anatomisch 
uicht nachweisen; man kahn nicht sagen, was daraus wird, Danit 
haben wir in Phalaris einen weiteren Übergang zur terminalen Blüten- 
stellung gefunden: nur einen kleinen Schritt weiter und die echte Ter- 
minalstellung wäre erreicht. 

Ähnliches gilt auch für Ischaemum, von dem ich das nach meinem 
verehrten Lehrer benannte Ischaemun (roebelii aus Java, das im hiesigen 
Vietoria regia-Haus kultiviert wird. untersuchen kannte und gleiches 
lioße sich von Coix, Antdropagon und Milium anführen. 

An Phalaris läßt sich das Verhalten der Paniceen anschließen. 
Ähnlich wie bei Phalaris wird hei den meisten Paniceen in der Achsel 
ler Palea inferior ein scheinbares Achsenrudliment angelegt, «las aber 
das Primordium einer unteren Blüte ist. 


4. Setaria. 

Bei ıieser Paniceen-Cattung. von «der ich $. italica und S. viridis 
untersuchte, ist namentlich die Frage nach dem Achsenende der oberen 
(ler beiden Blüten von Interesse. Dieses entsteht nach Goebel nahe 
der Achsenspitze, letztere bleibt jeiloch auch später noch kenntlich, 


224 Julius Schuster. 


wenngleich zur Seite gedrängt. Schumann widerspricht dieser Auf- 
fassung und sieht in dem von Goebel (Tafel I, Fig. 12) mit Ax he- 
zeichneten Körper kein Achsenende, sondern das Primordium der zweiten 
Blüte, während der in (oebels Fig. 12 über diesem Höcker hervor- 
tretende Saum die Palea superior der ersten Blüte darstellen soll. 
Schumann folgert, daß nach seinen Erfahrungen ein wirkliches steriles 
Achsenende bei den Paniceen nicht vorhanden sei. Ich habe zur Klärung 
dieser Frage zahlreiches Material «der genannten Setaria-Arten unter- 
sucht und gefunden. daß auıs dem scheinbaren Achsenende der unteren 
Blüte (Fig. 34) eine verkümmerte männliche Blüte wird, die obere 
Blüte entwickelt sich scheinhar terminal, wobei .der Fruchtknoten manch- 
mal vorauseilt und allenfalls ein Achsenende vortäuschen könnte. Nun 
ist aber ein solches «doch unleugbar vorhanden: ieh habe nämlich unter 
den im Botanischen Garten kultivierten Setaria viridis-Pflanzen Exem- 
plare gefunden, welche -— die richtige Bestimmung kann ich verbürgen 
-— tatsächlich in der oberen Blüte einen deutlichen Achsenhöcker hatten, 
ler zu derselben Zeit sichtbar wird, wo die beiden Teilprimordien der 
Palea superior gegeneinander wachsen. um später zu einem einheitlichen 
(iebilde zu verschmelzen. Es ist dies ein interessanter Fall dafür, daß 
ein rudimentäres Organ nicht bloß innerhalb einer Gattung, sondern 
sogar innerhalb einer Art teils gänzlich verschwunden ist, teils noch 
auftritt. Aber auch in den Fällen, wo das Achsenende spurlos unter- 
drückt ist, weist das Unsyimetrischwerden des Vegetationskegels bei 
der Blütenentwicklung sowie die unsymmetrische Anlage der Blütenteile 
‚darauf hin, daß hier die Blütenanlage noch keine echt terminale ist. 
sondern wenigstens (die latente Anlage eines Achsenendes vorhanden ist. 
Daß dieses Unsymmetrischwerden (des Blütenvegetationspunktes weniger 
mit der überhaupt bei den Gräsern stark ausgesprochenen Dorsiventralität 
zusammenhängt, geht wohl daraus hervor, daß Setaria, wie Goebel 
nachwies, radiäre Infloreszenzen besitzt. Wie bei 8. viridis fand ich 
teilweise einen zweifellosen Achsenhöcker auch bei S. italic.. Wenn 
also Schumann auch in der Deutung der Goebelschen Figuren das 
Richtige traf, so entbehrt doch seine Angabe. daß die Paniceen über- 
haupt kein Achsenende besitzen. ter allgemeinen Giltigkeit. Von weiteren 
Paniceen wurden hinsichtlich «des Terminalendes der Blüten untersucht 


5. Panicum, Paspalum, Pennisetum. 
Bei Panieum sanguinale ist «die eine (iluma bedeutend kürzer und 
wird von der anderen eingeschlossen. Meine Beobachtungen stimmen 
im übrigen wit «denen von Payer über Paniecum aduneum überein. 


Über die Morphologie der Grasblüte. 225 


Was das zeitliche Erscheinen der Lodieulae (Fig. 40) betrifft, das Payer 
offen läßt, so treten ıliese hier auf, wenn die Teilprimordien der Palea 
superior verschmolzen und die beiden vorderen Stamina abgegliedert 
sind. Die Lodieulae treten hier im Vergleich mit Setaria und Penni- 
setum sehr frühe auf: dort kommt es erst zur Anlage der Lodieulae, 
wenn «die Konnektivbildung der Staubblätter vor sich gegangen ist. 
Auch bei Panieum sind, wie Payer in ausgezeichneten Abbiklungen 
‚darstellt, die Lodieulae bei ihrer Entstehung vollständig getrennt und 
verwachsen aueh später nicht durch ein Mittelstück. Einen Achsen- 
höcker habe ich nie beobachtet, es zeigt sich aber bei der Entwicklung 
der Blüte ein Unsymmetrischwerden «des Vegetationspunktes der Ähr- 
chenachse, was in Analogie mit Setaria auch hier «die Anlage der Blüte 
als eine pseudoterminale erscheinen läßt. 

Das gleiche gilt für die Gattung Paspalum, von der ich P. stolo- 
niferum und P. distichum untersuchte (Fig. 37—39). Schumann 
glaubte hier zwar ein Achsenrudiment in der Gestalt eines breit drei- 
seitigen Höckerchens gefunden zu haben, allein was er als solches auf 
Tafel ILL Fig. 30 abbildet, kann schon deshalb keines sein, weil es 
auf der Palea superior steht. Paspalum soll sich nach Schumann von 
Panieum dadurch unterscheiden, daß eine sterile Gluma fehlt; ich fand 
aber immer zwei Glumae, von (denen die eine zwar etwas kleiner, aber 
immer noch größer, als bei Panicum ist und von der größeren Gluma 
eingeschlossen wird (Fig. 37). Die Palea superior entsteht wieder aus 
zwei gegeneinander wachsenden Stücken, das hintere Staubblatt eilt 
stark voraus; die Ährchen sind einblürig. 

Mehr der Gattung Setaria nähert sieh wieder Pennisetum. von 
den: ich P. vertieillatum untersuchte, Auch bei dieser Art (Fig. 41). 
(lie durch ihre Jangen Borsten charakterisiert ist, ließ sich kein Achsen- 
ende nachweisen. Wie Goehel gezeigt hat. werden nur die Enden 
der Achsen II. Ordnung fertil. während sich aus ihren steril bleibenden 
Seitenzweigen «ie Borstenlülle bildet. 


6. Zea mays. 

Bei Zea erscheint, wie bei den Panieeen. nachdem die Palea in- 
ferior angelegt ist. in ihrer Achsel ein breit-halbkugeliger Körper, der 
wie ein Achsenende aussieht. jedoch, wie die weitere Entwicklung der 
Blüte bald zeigt, das Primordium der zweiten unteren Blüte darstellt 
(Fig. 28, 20, Da sonst beim Mais kein Achsenende nachweisbar ist, 
hat die erste Blüte scheinbar eine echt terminale Stellung. Aber (ler 
Umstand, daß, trotzdem auch hier die Intloreszenz radiär ist, der Vege- 


Fa. Bil. 100. 1 


226 Iulius Schuster, 


tationskegel bei der Anlage der Blütenorgane mehr oder weniger stark 
unsynmmetrisch wird, und «ie Analogie von Setaria weisen darauf hin, 
daß auch Zea mays keine echt terminalen Blüten besitzt. Was «las 
weitere Schicksal des Primordiums der zweiten unteren Blüte anlangt, 
so wirıl aus ihr eine Blüte von ganz normaler Anlage, die nur etwas 
gedrückt wird durch die Entwicklung der über ihr stehenden ersten 
Blüte. Bemerkenswert ist das nach der Abglielerung «der Palea in- 
ferior erfolgende Anftreten der Palea superior in zwei weit voneinander 
getrennten Primordien (Fig. 30—32). die gegeneinander wachsen, bis 
sie später, wenn die «drei Stamina, der Fruchtknoten und die Lodiculae 
entwickelt sind, verschmelzen (Fig. 33). Die beiden vorderen Stamina er- 
scheinen zuerst (Fig. 30), das dritte hintere Staubblatt verspätet (Fig. 31), 
erst nachdem schon die Lodiculae weit voneinander entfernt angelegt wor- 
den sind. Die Lodieulae nähern sich im Laufe des weiteren Wachstums, 
ja sie können sogar zusammenstoßen und bewirken «dann eine Ver- 
schiebung des hinteren Staubhlattes (Fig. 32), sind aber stets getrennt. 
Im fertigen Zustand sind sie gehöhlt (Fig. 33), muschelförmig und von 
mehreren schwachen Leitbündeln durchzogen. 

Die Entwicklungsgeschichte von Zea wurde zwar schon von 
Wigand beschrieben, «doch sind diesem bei seinen Untersuchungen der 
Maisblüte verschiedene Irrtümer unterlaufen. Was Wigand auf Tafel V 
Figur als 52 und /s bezeichnet, sind die beiden sterilen Glumae; 
der Höcker 6, den Wigand für das hintere Glied eines zweiten Sta- 
minalkreises hielt, ist das Primordium der zweiten unteren Blüte, die 
mit a bezeichneten und gleichfalls als Stanbblätter aufgefaßten Höcker 
das Primordium der Palen inferior und das vermeintliche Achsenende / 
ein Staubblatt. Einiger Korrekturen bedarf auch Wigand's Figur 24. 
Tafel V, wo «der genannte Forscher in der Deutung der einzelnen Or- 
sane selbst nicht wanz sicher war. Es kann aber keinem Zweifel unter- 
liegen. daß hier 57 die Palea inferior, +7 (die verschmelzenden Teil- 
primordien der Palea superior und 9 das Primordium «der unteren 
männlichen Blüte ist, während das mit Z bezeichnete und von Wigand 
als hinteres Staulblatt eines zweiten Kreises aufgefaßte Organ. wenn 
es überhaupt vorhanden war, nur die dritte vordere Lodieula sein kann, 
die hier ausnahmsweise entwickelt wäre: die beiden hinteren Lodieulae 
sind nämlich auf Wigand's Figur dureh den breiten Karpellrand des 
Fruchtknotens (ce #+ /) verdeckt. 

Die Entwieklung «des Pistills von Zea mays ist im einzelnen von 
Wigand verfolgt und richög abgebildet worden (Tafel V, Fig. 25— 34). 
Der Querschnitt dureh den Fruchtknoten (Textfig. IN zeigt zwei deut- 


„ber die Morphologie der Grasblüte. 227 


lich ausgebildete, nach der Ver- 
wachsungsstelle bin konvergierende 
laterale Leitbündel. gelegentlich 
wieder zwischen beiden ein drittes 
rudimentäres «lorsales. das der 
Insertion der hier sehr großen 
Samenanlage gegenüber liegt. Äu- 
Berst zahlreiche in breitem Halb- 
kreis stehende Gefäße mit spiraliger 
Verdickung sind au der Insertions- 


stelle der Samienanlage entwickelt. Lig. 10. Fruchtknotenguerschnitt von 


i ; » lan Zea mays; » = die beiden lateralen 
Die beiden lateralen Leithündel nach der Verwachsungsstelle des 
setzen sich in «den lang fadenföür- Fruchtknotens hin konvergierenden 

. . „ pyite r Leitbündel, ’ -= rudimenräres dor- 
migen, nuran der Spitze gegabelten sales Leitbündel, #/ == Placentarleit- 
Griffel fort, wie schen Wigand bündel im Halbkreis stehend, 


anführt. 


7. Alopecurus. 


An den walzenförmigen Blütenständen hat Schumann die von 
Goebel behauptete Dorsiventralität nicht wahrnehmen können. Nun 
ist allerdings hier die Dorsiventralität durch die dichte Stellung der 
Verzweigungssysteme ziemlich verdeckt, aber an den jüngeren Entwick- 
lungsstadien, die ich an Alopecurus geniculatus untersuchte, ist die 
dorsiventral-zweizeilige Anlage nicht zu verkennen: es läßt sich deut- 
lich eine geförderte Seite beobachten (Fig. 42, 43) und demnach ist 
auch Alopecurus nur scheinbar radiär. Von der Blüte ist hervorzu- 
heben, daß keine Palea superior gebildet wird. An der Vegetations- 
achse erscheinen in normaler Distichie die beiden Glumae und die Palea 
inferior, dann folgen die der letzteren abgewendeten beiden vorderen 
Stamina, die im Wachstum gegenüber dem später auftretenden hinteren 
Staubblatt stark gefördert sind. Von einem Achsenhöcker ist in keinem 
Stadium etwas zu sehen. Ich habe Vegetationskegel in verschielenen 
Stadien bis auf das Zellnetz durchsiehtig gemacht. um zu ermitteln, ob 
sich nicht etwa als letztes Rudiment des Achsenhöckers eine Gruppe 
inaktiver Zellen gegenüber der Palea inferior erhalten hat: trotzdem 
‚lies nicht der Fall ist, kann ich die Blüte nicht als eine echt terminale 
bezeichnen. Denn deutlich läßt sich bei der Entwicklung ein Unsym- 
metrischwerden des Vegetationspunktes der Ährchenachse beobachten. 
und daß die Blüte nicht echt terminal ist. zeigt auch die Tatsache. (daß 
das Gewebe von Anfang an seitlich ist. Als letzten Rest einer ur- 
sprünglich vorhandenen Palea superior. die nach Aseherson zuweilen 


12° 


228 


‚Anlins Schuster, 


nur schwierig als kurzes lodieulaartiges Häutehen erkennbar ist. ist ein 
Höcker zu deuten, der an den jungen Stadien über «em zur Palea 
inferior werdenden Primordium auftritt und der Lage nachı kein Achsen- 


Fig. 11. 


Fig. 12. 
»polzen; 


Alopecurus genieulatus (die Glumae nicht 

gezeichnet). Unsymnetrischer Veretationspunkt z: 

?s — Rudiment einer Palea superior, durch peri- 
kline Teilungen des Dermatogens entstehend. 


AX. 


rr 


Diagramm von Phiypsia aleida; 4 = Hüll- 
1 t erzeiehinete) 


dritte hintere (pım 
Stauebblatt abortiert zuweilen. 


höcker sein kann (Text- 
fig. 11). Dieser Höcker 
entsteht «durch perikline 
Teilungen des Derma- 
togens: der Umstand, 
daß sich hier «das Der- 
matogen anders verhält 
als in den normalen 
Fällen, zeigt, daß es 
sich hier offenbar um 
eine aufgegebene Palea 
superior handelt, einen 
verlassenen Posten, in- 
dem sich auch das Gie- 
webe abweichend ver- 
hält. 

Es sind jetzt solche 
Blüten zu betrachten. 
(ie meist nur zwei 
Staubblätter haben und 
zwar 


8. Phippsia und 
Coleanthus. 

Die arktische Phipp- 
sia algida ist gegen- 
über dem nachher zu 
besprechenden Colean- 
thus charakterisiert 
dureh das Vorkommen 
zweier mit (den Palcae 
gekreuzter ({umae, die 
aber, wie «lie Unter- 
suchung der Entwick- 
lungsgeschichte lehrt 
(Fig. 51, 52%).  wieler 
nichts anderes  dar- 


Über die Morphologie der Grashlüte. 229 


stellen als die Hälften einer einzigen, gespaltenen CGluma, während die 
„weite offenbar abortiert ist. Die Fintstehung der Palea superior er- 
folgt. auch hier aus zwei Primordien und nach ihrer Verschmelzung 
habe ich deutlich unterhalb ein kleines Höckerchen wahrgenommen, 
das nichts anderes als ein Achsenrudiment sein kann. Es konnte aber 
nicht an allen Blüten beobachtet werden. so daß hier ein analoger Fall 
vorliegt wie bei Setaria. wo das Achsenrudiment gelogentlich auftritt 
oller ganz verschwindet. Die Stellung «der Staubblätter ist bei Phippsia, 
wenn deren, wie gewöhnlich. nur zwei vorhanden sind, die, daß sie in 
der normalen Stellung zu den Narben stehen, nicht gekreuzt; (die 
Narben haben transversale Stellung zur Palea inferior. Dies wäre eine 
auffallende Stellung «der Stamina, würde nicht die Entwieklungs- 
geschichte dartun. daß nicht selten auch das ılritte hintere Staubblatt 
auftritt, das dann. wie üblich, zur Palea inferior orientiert ist, so Jdaß 
alle «rei Stamina die normale Lage einnehmen (Textfig. 12). Es braucht 
kaum betont zu werden, daß die Blüte von Phippsia dementsprechend 
als eine pseudoterminale zu betrachten ist. Die Anlage «er Infloreszenz 
ist dorsiventral-zweizeilig und mehr oıler weniger gestaucht. 

Von Phippsia ergibt sich die Ableitung des Coleanthus eigentlich 
von selbst. Coleanthus ist eine monotypische Gattung. deren systema- 
tische Stellung zweifelhaft ist. Eigentlich ist aber Coleanthus subtilis 
nichts anderes als eine Phippsia algida, bei der auch die eine gespaltene 
Gluma ahortiert ist. Denmach sind die heiden Hilllblätter, «ie bei 
Coleantlius mit den Staubblättern gekreuzt stehen. nicht als Glumne, 
sondern als Paleae aufzufassen und zwar das obere, das aus zwei Teil- 
primordien entstelit und später ausgerandet-zweispaltig erscheint. als 
Palea superior, das untere mehr zugespitzte als Palea inferior. Stamina 
erscheinen bei Coleanthus allerdings normal nur zwei, aber ıliese stehen. 
wenigstens an den jüngeren Stadien, nieht mit den Narben gekreuzt. 
sondern normal und erst in «der fertigen Blüte tritt eine leichte Ver- 
schiebung ein, die dann eine schief transversale Stellung der Staub- 
blätter zu den Narben bedingt. Übrigens fanıl schon Schumanı ge- 
legentlich «das dritte hintere Staubblatt. das wir auch bei Phippsia nach- 
weisen konnten, entwickelt und zwar in der normalen Lage «les trimeren 
Typus, so «laß hier von einer Dimerie der Blüte nicht die Reie sein 
kann. Von einem Achsenhöcker habe ich zu keiner Zeit eine Spur 
gefunden: er ist hier wohl ebenso abortiert wie die Gluma der 
Phippsia, aus deren Typus offenbar Coleanthus durch Reduktion ent- 
standen ist. Das Ahortieren bei Coleantlus — es bildet sich zuweilen 
sogar nur ein einziges «der vorderen Stauhblätter aus — hängt wohl 


250 Jalius Schuster. 


damit zusammen. daß die Blüten hier noch kleiner sind, als bei Phippsia 
und der ganze Blütenstand vor der Anthese in eine Blattscheide ein- 
geschlossen ist. Durch «die Analogie mit Phippsia gewinnt die Ver- 
mutung Goebels erheblieh an Wahrscheinlichkeit. daß Coleanthus An- 
näherungen an (ie Hordeaceen zeige, zu denen ich auf Grund der 
Entwicklungsgeschichte Coleanthus und Phippsia stellen möchte. In 
Analogie mit letzteren rechne ich auch Coleanthus zu den Gräsern mit. 
pseudoterminalen Blüten. 


9. Maillea crypsoides. 

Maillea erypsoides ist ein einjähriges Zwerggras, das nur auf 
einigen griechischen Inseln wächst un« hinsichtlich seiner Verwandt- 
B. schaft von den Systematikern mit 

Pbleum und Phalaris verglichen 
wurde. Der Entdecker dieser Gra- 
minee, der Konteradmiral Dumont 
D’Urville nannte sie Phalaris 
erypsoides und auf Grund der Ent- 
wicklungsgeschiehte muß ich ihm 
hierin insofern beistimmen, als diese 
in der Tat auffallend an Phalaris 
erinnert (Fig. 57). Die Zahl der 
Glumae ist (dieselbe wie bei Pha- 
laris, d. h. durch Verkümmerung 
zweier Seitenblüten vier. In der 
Achsel (les dritten und vierten Hüll- 
blattes findet sich gelegentlich je 
ein Höcker, offenbar das Rudiment 


Fü 
Fig. 13. Dingranm von Maillen erypsoides; 
7 := Lodienlae, das eine (punktiert ge- einer verkümmerten Blütenanlage. 


zeichnete) Staubblatt abortiert zuweilen. Die Entstehung der Palea superior 


erfolgt hier, nicht wie dies bisher der Fall war, aus zwei getrennten 
Teilprimordien, sondern (diese sind vom Anfang an miteinander ver- 
wachsen. Dementsprechend ist auch die Palea superior bei Maillea 
später nicht zweikielig. Bemerkenswert ist die Stellung der Stamina; 
sind deren, wie gewöhnlich, zwei vorhanden. so kreuzen sie sich mit 
den Narben, wobei das der Palea inferior gegenüberstehende manchmal 
verkümmern kann, ohne daf} (deshalb das gegenüberliegende Staubblatt 
seine Stellung verändert (Textfig. 13). Von einem dritten Stamen ist 
zu keiner Zeit etwas auch nur in der Anlage sichtbar: der auf Fig. 
57 wahrnehmbare runde Körper / ist der Form und Stellung nach 


Über die Morphologie der Grasblüte. 231 


eine Lodieula, «die ihr gegenüberliegende hintere Lodienla ist abortiert. 
Da auch niemals ein Achsenrudiment sichtbar ist, so liegt eine cehte 
dimere Terminalblüte vor, die sich von Anthoxanthnm, dem ich Maillea 
auch systematisch anschließen möchte, nur dadurch unterscheidet, daß 
Palea inferior und superior nieht auf der gleichen Achse. sondern 
normal stehen. 


10. Anthoxanthum odoratum. 


Bei Antlioxanthum finden sich alle Figenschaften einer dimeren 
Terminalblüte. Die beiden mit den Narben schräg sekreuzten Stamina 
erscheinen stets simultan an dem vollständig symmetrischen Vegetations- 
kegel. Die Lodieulae, von «denen schon bei Maillea nur eine in der 
Anlage nachweisbar ist, sind hier spurlos unterdrückt. Die Palea 
superior entsteht, wie lei Maillea aus einem einzigen Primordium und 
ist dementsprechend gleichfalls später nicht zweikielig. Diese Analogie 
nit Maillea läßt keinen Zweifel darüber bestellen, «daß das oberste Hüll- 
blatt von Anthoxanthum tatsächlich als Palea superior aufzufassen ist. 
wenn hier auch (die Palea inferior auf der gleichen Achse inseriert ist. 
Es handelt sich hier offenbar nur um eine weitere dureh die echt 
terminale Stellung bedingte Verschiebung: denn wo ein Achsenrudiment 
entwickelt ist, können die beiden Paleae natürlich nieht auf derselben 
Achse stehen. Im Einzelnen ist die Entwicklung der terniinalen Blüten 
von Goebel eingehend untersucht und von Schumann bestätigt worden, 
so daß es genügt, auf die Figuren, die diese Forscher gegeben haben. 
hinzuweisen (Goebel, Tafel III und IV Fig. 55-56: Schumann, 
Tafel IV Fig. 6-8). 

An Anthoxantlum wurde vun jeher von den Systematikern und 
Morphologen angeschlossen (die Gattung 


11. Hierochloa. 

Hierochloa unterscheidet sich von Anthoxanthum bekanntlich «a- 
dureh, daß die beiden oberen Hüllblätter in ihren Achseln eine männ- 
liche Blüte tragen, während die Fndblüte dimer und terwinal sein 
soll. troebel konnte bei spärlichen: Material von Hierochloa berealis 
kein steriles Achsenende auffinden und salı infolgedessen kein Hindernis, 
die Endblüte von Hierochloa der von Anthoxanthum gleichwertig an- 
zusehen. Auch Schumann fand in der Gipfelblüte von Hierochloa 
kein Achsenende. Es würde sich also bei Hierochloa (lie schein- 
bare Anomalie vorfinden, daß Seiten- und Gipfelhlüten nach zwei ver- 
schiedenen Typen gebaut sind. Demgegenüber stelien die bestimmten 


232 ‚Autios Schuster, 


Angaben von Doell 1870 -- er hatte 1868 ılie Blüten von ITierachloa 
gleichfalls für terminal erklärt — und von Eichler. Doell sagt 1. c. 
pag. 60, er habe bei Hierochloa australis an der Basis des Rückens 
des fünften Hüllblattes ein deutliches Höckerchen beobachtet und bei 
einem zweiten Ährchen habe sich «das Höekerchen zu einem kurzen 
Stielchen ausgebildet. Auch Fichler beobachtete das sterile Achsen- 
ende und schloß daraus. daß die für terminal gehaltene Zwitterblüte 
von Hierochloa nichts als die oberste Seitenblüte ist. Mir selbst stand 
zu entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen lierochloa anstralis zu 
Gebote. Die Intloreszenzen tes schon im März blühenden Grases sind 
sanıt den Blüten bereits im November angelegt. Die Entwicklungs- 
geschichte zeigt nun hier äußerst lahile Verhältnisse, ie bei geringen 
Material leicht zu Täuschungen führen könnten. Was zunächst die 
Seitenblüten anlangt, so zeigen «diese den normalen Gramineen-Typus: 
sie haben drei Staubblätter, von denen velegentlich eines der beiden 
vorderen verkümnert, wie auch sonst getrennt entstehende Lodiculae, 
die in der Regel etwas größer sind als in der Endblüte und sehr früh- 
zeitig auftreten. ferner ein Achsenende in der normalen Stellung. Die 
größte Mannigfaltigkeit zeigen aber die Endblüten. Bei allen wurde ein 
Achsenende unzweifelhaft beobachtet. und zwar in den verschiedensten 
Abstufungen (Fig. 45 - 50): ball ist esnur ein kleines Höckerchen, balıl eine 
kurze Achse wie bei Hordeun, bald lang stiftförmig, dabei bald höher 
hinaufgerückt, bald horizontal hinzusgestreckt, ja es entwickelt sich an 
ihm nicht selten eine rudimentäre Blüte. Bemerkenswert ist ferner. 
daß auch trimere Endblüten vorkommen, Die Ausnalıme, daß der 
Achsenhöcker bei Ifierochloa gelegentlich ganz verschwindet. hat bei 
einem derartigen rudimentären Organ durchaus nichts Unwahrschein- 
liches, aber man wird Hlierochloa aus der an und für sich so geringen 
Zahl der echten Terminalblüten streichen müssen, 


Dimerie. Kontakt und Pseudoterminalität. 


Der Fall von Hierochloa ist deshall interessant, weil er dureh die 
Analogie wit Anthoxanthum zeigt. daß die dimeren Terminalblüten als 
ursprünglich axilläre zu betrachten sind. bei denen der zweite Staminal- 
kreis vollständig ablastiert ist. Die Dimerie entsteht durch Abort eines 
der vorderen Blätter des ersten Staminalkreises, wobei dann eine leichte 
Versehiebung eintritt. so «daß die Stamina eine schräg transversale 
Stellung zu den Narben einnehmen. Ich kann daher Celakovsky 
wicht beistinimen, wenn er auf Grund des von ihm aufgestellten freilich 
nieht allgemein gültigen Reduktionsgesetzes der Blüten bei der Ent- 


Über die Morphologie der Grasblüte. 233 


stehung der Dimerie vollständigen Ablast des ersten Staminalkreises 
und Abort des vorderen Gliedes «des zweiten Staminalkreises annimmt: 
das Verhalten von Iierochloa, wo an den «imeren Blüten gelegentlich 
das dritte hintere Stauhblatt wieder auftritt, beweist das (iegenteil. 
Auch eine Ableitung des dimeren vom tetrameren Typus, etwa nach der 
Analogie von Majanthemum, wäre untunlich, denn die tetrameren 
Grasblüten sind von den hexameren Urtypus offenbar «urch Ablast der 
beiden vorderen Staubblätter (des ersten Staminalkreises entstanden. 
Wollte man «lie dimeren Blüten unmitelbar von den tetrameren al- 
leiten, so käme man zu der ebenso künstlichen als uneinheitlichen Auf- 
fassung, daß von den beiden dimeren Stamina das eine dem ersten 
und das andere dem zweiten Staminalkreis angehört. Von der termi- 
nalen Dimerie sind natürlich zu unterscheiden die psewloterminalen 
diandrischen Blüten von Phippsia und Coleanthus, die durch Abort des 
vorderen Staubblattes des ersten Staminalkreises zustande kommen und 
durch weitere Reduktion auch monomer werden können. 

Schumann erklärte «die terminale Dimerie als Wirkung mangelnden 
Druckes des Kontaktkörpers. Dieser Forscher vertrat nämlich unter 
dem Einfluß der mechanischen Blattstellungstheorie die Anschauung 
des Kontaktes, der nach seiner Meinung allein die Änderungen der 
Blüten erklären könne. Er erklärte daher die lateralen Blüten mecha- 
nisch bedingt durch Dorsalkontakt, «die terminalen durch mangelnden 
Kontakt. Als Organ zur Hervorrufung (dieses Kontaktes (deutete Schu- 
mann das Achsenrudiment und nannte es dementsprechend Kontakt- 
körper. Diesen Kontakt denkt sich Schumann als einen dorsal auf 
die Mitte der Palea superior wirkenden und sieht darin die Ursachen 
aller jener Bedingungen, welehe die Tintstelung einer normalen (iras- 
blüte mit rei Staubblättern zuwege bringen. Auch wo die Sichtbar- 
keit des Kontaktkörpers für die sinnliche Wahrnehmung ganz ver- 
schwunden ist, denkt sich Schumann die Einwirkung der Stelle, wo 
er erscheinen sollte, dureh das Vorhandensein einer inaktiven Zellzone 
vor sieh gehen, welche sich gegenüber (ler lebhaften Zellvermehrung in 
der Nachbarschaft erheblich bemerkbar machen muß. Als weitere Folge- 
rung seiner Kontakttheorie zieht Schumann den Schluß, daß die Palea 
superior durch Dorsalkoutakt des Achsenrudimentes um so tiefer ein- 
geschnitten, als letzteres stark entwickelt sei. Diese Kontakttheorie ist 
indes aus folgenden Gründen nicht genügend gestützt: 1. Trotzdem bei 
Coleanthus weder ein Achsenhöcker, noch eine besondere nicht zur 
Blütenbildung verbrauchte Zellzone entwieklungsgeschichtlich nachweis- 
bar ist, hat die Palea superior doch eine zweispaltige Ausgestaltung: 


234 Julins Schuster. 


2. die Endhlüte von Hierochloa ist bald trimer. bald dimer, teils mit 
einem stiftartigen Achsenhöcker versehen. teils nur mit einem äußerst 
kleinen Rudiment desseiben — trotzdem ist die Palea superior stets 
ungeteilt; 3. das Achsenrudiment ist oft so minimal entwickelt, daß der 
Druck, den es gemäß seiner Lage auf (lie Rückenseite «der Palea superior 
ausübt, eine ganz unfergeordnete Rolle spielt und nicht die Anlage der 
ganzen Blüte bedingen kann: 4. in den Fällen, wo auch entwicklungs- 
geschichtlich kein Achsenhöcker mehr uachweisbar ist. ist auch keine 
inaktive Zellzone an seiner Stelle wirkend: trotzdem entwickeln sich 
diese Blüten trimer mit zweispaltiger Palea superior oder Verkümme- 
rung derselben wie z. B. bei Alopeeurus; auch «ie untere Blüte in 
dem zweiblütigen Ährchen von Zea und den Paniceen ist kein Kontakt- 
körper im Sinne Schumann’s: «diese untere Blüte wird nur etwas ge- 
drückt durch (die starke Entwicklung der oberen. nicht aber die letztere 
durch die untere „mechanisch“ bedingt: 6. die lateralen Blüten sind 
durch reihenweise Übergänge mit den terminalen verbunden. 

Was den letzteren Punkt anlangt, so haben wir folgende Typen 
der (srasblüte: ]. Laterale Blüten: «diese entsprechen dem ursprüng- 
lichen Typus: II. Pseudoterminale Blüten: 1. das Achsenrudiment ist 
an der fertigen Blüte als deutlicher Fortsatz noch sichtbar (z. B. Hor- 
deum); 2. «das Achsenrudiment ist nur mehr entwicklungsgeschichtlich 
nachweisbar (z. B. Streptochaeta): 3. ein eigentliches Achsenrudiment 
ist auch entwicklungsgeschichtlich nicht mehr nachweisbar, aber ein 
kleines, später nicht mehr als gesondert sichtbares Stück des Vege- 
tationspunktes wird nieht zur Blütenbildung verbraucht (z. B. Phalaris): 
+ in der Regel ist auch entwicklungsgeschichtlich kein Achsenrudiment 
mehr auffindbar. aber die latente Anlage hierzu noch vorhanden (Setaria): 
5. in keinem Stadium ist irgend ein Achsenrudiment nachweisbar, aber 
der Blütenvegetationspunkt zeigt auch bei radiären Infloreszenzen ein 
Unsymmetrisehwerden und ungleielmäßige Anlage der Organe (z. B. 
’anicene, Zea. Alopecurus). III. Terminale Blüten: der ganze Vege- 
tationspunkt wird restlos zur Blütenbildung verbraucht, Anlage voll- 
ständig symmetrisch, Palea superior niemals gespalten, aus einem ge- 
meinsamen Primordinm hervorgebend /Maillea, Anthoxanthum). 

Daraus ergibt. sich ferner: 1. die von Schumann behauptete Be- 
ziehung zwischen Kontaktkörper bzw. Achsenrudinent und der Zwei- 
spaltigkeit der Palea superior besteht nicht regelmäßig (vgl. Coleanthus. 
Hierochloa): 2. psewloterminale Blüten können eine gespaltene (Horde- 
aceen usw. oder eine einfache Palea superior haben (Hierochloa): termi- 
nale Blüten haben eine ungespaltene aus einem einheitlichen Primordiun 


Über die Morphologie der Grasblüte 235 


hervorgehende Palea superior: 4. der Achsenhöcker ist ein funktionslos 
gewordenes rudimentäres Organ: aumalmsweise entwickelt sich an ihm 
eine Blüte. 

Es ist vun noch der Typus von Gramineen zu besprechen, bei 
denen sechs Stamina ausgebildet werden, wie (lies beim Reis der Fall ist. 


12. Oryza sativa. 


Die Entwicklungsgeschichte stimmt im wesentlichen mit «den An- 
gaben von Wigand (Tafel VI, Fig. 35--38) üherein. Das Diagramm 
hat Eichler in den Blütendiagrammen mitgeteilt (Fig. 61). Wenn hier 
sechs Blätter vor den Pi 
Staubblättern gezeichnet 
sind, so bedarf dies nicht. 
wie Schumann meint. 
einer Korrektur, denn 
jene von Eichler als 
1 und 2 bezeichneten klei- 
nen Hüllblätter sind tat- 
sächlich unterhalb der bei- 
den normalen Glumae an 
Jen jüngeren Stadien als 
zwei Blättchen vorhanden 
und als verkümmerte Hüll- 
spelzen aufzufassen. Von 
einem Achsenende, das 
Eichler theoretisch an- 
nahm, habe ich gleich 
Schumann nichts wahr- 
nehmen können. Wenn 
dagegen Schumann be- 
hauptet, daß von den 
sechs Stamina. die des 


zweiten Kreises zuerst 


angelegt werden, so ist Fig... Hoch geführter Anerschnitt durch ein zwei 
. In wer ie ” . s blütiges Ährchen von Öryza sativas pr. 1 
dies nach seiner Zeich- inferior, /s = Palex super er — Äste des rei- 


nung Tafel Y, Fig. 83 griffeligen Fruchtknetens, Indieulae stark entwickelt. 


zwar nicht zu bezweifeln, aber sicher nur ein abnormer Fall, wie mir 
auch daraus hervorzugehen scheint, daß die Stamina des nach Schu- 
mann später erscheinenden ersten Kreises anfangs kleiner sein sollen. 
namentlich ist das hintere Staubblatt des genannten Staminalkreises 


236 Julius Schuster, 


nach Schumann Tafel VI, Fig. 5 auffallend Klein. Tch fand stets 
gleich Wigand tvgl. dessen Fig. 306, Tafel V). daß die Staubblätter des 
ersten Kreises primär entstehen. wobei (die beiden vorderen etwas vor- 


Kie. 15. Tiefer geführter Querschnitt durek ein einblütiges Ährehen von Oryz 
Lodieulao Z und Palva superior 5 miteinander verwachson; 7’== Verwachsimgsstelle, 
Pr = Palea inferiort den 2 Griffeln entsprechend im Fruchtknoten 2 Leitbündel. 


auseilen: die sekundär auftretenden Stamina des zweiten Kreises sind zwar 
anfangs etwas kleiner als die äußeren. doch nicht so erheblich als dies 
bei der von Schymann gezeichneten, offenbar abnormen Blüte der Fall 


Über die Morphologie der Grasblüte. 237 


ist. Nach Schumann's Zeichnung würden auch die Stamina des zweiten 
Kreises tiefer stehen, was normal gleichfalls nieht vorkommt. Auf welche 
Abwege Schumann durch konsequentes Verfolgen seiner Vorstellung 
kam, zeigt seine Deutung der übrigen Blütenteile; er kehrte nämlich 
das Eichler’sche Diagramm um und hielt die Palea inferior für eine 
Gluma, die Palea superior für eine Palea inferior, (die Palea superior 
denkt er sich wie bei Alopecurus abortiert, eine Auffassung, deren Un- 
riehtigkeit schon daraus erhellt, «daß die Palea inferior eine Borste hat. 
Trotzıenm kein Achsenhöcker, auch anatomisch nicht nachweisbar ist, 
rechne ich auch den Reis zu den (räsern mit pseudoterniinalen Blüten, 
zu «denen ilm das unsyinmetrische Auftreten der Organe an der Vege- 
tationsachse weist, wie es besonders in den von Schumann abge- 
bildeten, aber freilich falsch gedeuteten Fällen deutlich in die Er- 
seheinung tritt: für die pseudoterminale Anlage spricht auch die zwei- 
kielige Beschaffenheit der Palea superior. Wie Schumann hat sich 
aber auch Wigand dureh eine bei Oryza nicht gerade seltene Anomalie 
zu einem Irrtum verleiten lassen, indem er die Lodieulae (Textfig. 14) 
als stipulare Anhängsel der Palea superior erklärte und auch so auf 
Fig. 40 seiner Tafel V darstellte. Das ist natürlich nicht zutreffend. 
Auch beim Reis entstehen die Locdliculae stets getrenut, aber ziemlich 
spät, werden dann auffallend groß und sind von zwei Reihen starker 
Leitbündel durchzogen; der Form nach sind die Lodiculae etwas aus- 
gehöhlt, jedoch nicht so stark wie beim Mais. Nun kommt es aber 
tatsächlich vor, daß die Lodiculae mit der Palea superior vollständig 
verwachsen, wie ich in mehreren Fällen deutlich beobachtete (Texthg. 15). 

Interessante Verhältnisse bietet auch das Pistill. Der Reis hat 
nämlich gewöhnlich nicht zwei Griffel, sondern man findet fast immer 
hinter den beiden Griffen ein kurzes, mit einem rudimentären Leit- 
bündel versehenes Spitzchen, welches Schenck auch von Brizopyrum 
Sieulum, Phragmites, Calamagrostis, Aira, und Lamarckia beschrieb 
und für Analoga zu den bei verwachsenen Scheidenrändern gegenüber 
«er Blattiwitte vorkommenden grannenförmigen Fortsätzen hielt, eine 
Deutung, deren Unwahrscheinlichkeit sofort einleuchtet. wenn man be- 
‚lenkt, daß dieses Spitzchen beim Reis nicht allzuselten ein dritter 
hinterer Griffel wird, wie er bei den meisten Bambuseen stets vor- 
handen ist, daß ferner (das Leitbündel dieses Spitzchens dieselbe 
Lage hat, wie das von mir in vielen zweigriffeligen Fruchtkneten 
beohachtete dritte rudimentäre dorsale Bündel gegenüber der Insertion 
ıler Samenanlage und daß auch hei zweigriffeligen Gräsern oft eine 
Redaktion des einen (iriffels auf ein derartiges Spitzchen erfolgt. wie 


238 Julius Sehnstor, 


ich solches z. B. hei Cynosurus echinatus beobachtete (Textfig. 16). 
Andererseits kommt es beim Reis vor, daß einer der beiden vorderen 
Griffel auf ein Spitzehen reduziert. der dritte hintere dagegen entwickelt 
ist (Textfig. 17). Der dreigriffelige Reis stellt übrigens keine besondere 
Rasse «dar, sondern man findet an ein und derselben Pflanze die ver- 
schiedensten Variationen der Griffelausbildung. 


Fig. 16. Fig. 17, 
Fig. 16. Cynosurus echinatus; der eine Griffel auf ein 
Spitzehen gr reduziert, 


Fig, 17. Pistill von Ory tiva; der eine der beiden vor- 
deren (wiffel auf ein Spitzchen gr reduziert. 


Von weiteren hexaudrischen Gräsern wollen wir einige Formen 
aus der Unterfamilie der Bambusoideae besprechen und zwar 


13. Arundinaria und Schizostachyum. 


Aruncdinaria, von der ich die in unseren Gärten häufige Arundinaria 
Simomi untersuchte, möchte ich hier deshalb anführen, weil Eichler 
(las Diagramm (Fig. 585) mitgeteilt hat. Das von Eichler gegebene 
Diagramm stellt eigentlich keine echte Bamıbusa, sondern das einer 
Arundinaria «dar, (ie ja früher auch teilweise zu Bambusa gestellt 
wurde. Die Gruppe Fuarundinavia ist dadurch charakterisiert, daß sie 
nicht, wie (lie übrigen Bambuseen sechs, sondern nur drei Staubblätter 
hat. Das Eichlersche Diagramm bedarf insofern einer Riehtigstellung. 
als bier neben den Lodiculae, die bei «den Bambuseen bekanntlich in 


Über die Morphologie der Grasblüte, 239 


Dreizahl auftreten, nebenblattartige Anhängsel der Palea superior ange- 
geben werden. Diese Stipularloienlae, wie sie Richler nennt, sind 
in Wirklichkeit nicht vorhanden, «ie Palea superior entsteht hier. wie 
bei den übrigen Gräsern aus zwei Primordien und ist vollständig frei. 
Besonders stark ist bei Arundinaria das Achsenemie entwickelt, das 
auftritt, wenn die zwei Teil- 
primordien (der Palea superior 
gegeneinander zu wachsen 
beginnen. Nach der Ver- 
schmelzung der Palca supe- 
rior und der Ausgliederung 
des Staminalkreises entstehen 
auch (die drei blattartigen 
Lorlieulae, wobei die beiden 
hinteren im Wachstum voraus 
eilen; die vortlere Lodieula ist 
dementsprechend auch im 
fertigen Zustand etwas schmä- 
ler. Sämtliche Lodieulae sind 
mit einer Reihe zahlreicher, 
woll ausgebildeter Leitbündel Fig. 18. Arundinaria Simon: (Ju 
versehen. Der Fruchtknoten Lodienlae und drei Leitbiindel im F 
zeigt den (rei Narben ent- 

sprechend zwei laterale und ein (lorsales Leitbündel (Textiig. 13). 

Den echten Bambusoiden-Typus mit sechs Stamina zeigt ein (Quer- 
sehnitt durch Schizostachyum elegantissimum. Hier folgen auf die zwei 
Glumenpaare die Paleae und dann drei Lodieulae, «lie zu «den größten 
gehören. die wir kennen. Sie sind von fünf bis acht starken Leitbündeln 
durchzogen, «die sich unter der Mitte der Lodieula auch teilen. von 
breit dreieckiger (Gestalt, vorn akuminat und mit zahlreichen langen. 
steifen, einzelligen Haaren besetzt (Textfig. 19); die dritte vorilere Lodieula 
ist wieder etwas schmäler. Das Mesophyll der Lodieulae besteht aus 
parenchymatischen, langgestreckten und dünnwandigen Zellen, die Epi- 
derniszellen sind ebenso, nur etwas schmäler. Ein Achsenende konnte 
ieh an den Blüten nicht finden. ob in den jüngeren Stadien ein solches 
vorhanden ist, vermag ich nicht anzugeben, da das Material zu ent- 
wieklungsgeschichtlichen Studien keine Gelegenheit hot. Bemerkenswert 
ist jedoch «ie einkielige Palea superior, die wahrscheinlich wie bei 
Anthoxantlium aus einen einheitlichen Primorlium hervorgeht und die 
Mögliehkeit einer Terminalblüte nahelegt. An dem Erachtknoten be- 


240 ‚Julius Sehuster, 


finden sich drei getrennte Griffel und «dementsprechend auf dem Quer- 
schnitt wieder die drei dazugehörigen Leitbündel (Textfig. 20 und 21), 


Fig. 19. Eine der beiden hinteren Ladieulae von Schizostachyiumm elegantissimum 
mit den Leitbündeln, stark vergrößert. 


Von tetrameren Grasblüten stand mir leider fast gar kein Material 
zu Gebote: es sei hier nur ein Fall im Zusammenhange betrachtet. 
nämlich die brasilianische Anomochloa. 


14, Anomochloa marantoidea. 


Von dieser seltenen Graminee, «lie in den wenigsten Sammlungen 
vertreten ist, erhielt ich durch die Tiebenswürdigkeit Eduard Hackels 
ein Ährchen. von dem sukzessive Mikrotomschnitte hergestellt wurden. 
Die Ährehen sind bei Anomochloa in die Achsel einer Spatha einge- 
schlossen. Nach Brongniart, dem Autor «ler Pflanze. fehlen «die Glumae, 
die beiden Paleae schließen eine terminale Blüte ein. Lodieulae sind 
nieht vorhanden. dagegen im Inneren um (lie vier voneinander gleich 
weit abstelenden Stamina ein ziemlich weiter, am Grunde «durch eine 
dünne Membran verwachsener und oben in zahlreiche «iehte Haare 
zerteilter Ring: der Griffel ist lang fadenförnig und ungeteilt. Doell 
erhielt ein Exemplar aus dem Pariser Garten, wo «ie Pflanze aus Samen, 


Über die Morphologie der Grashlüte. 4 


die Morel aus der Provinz Bahia gesandt hatte, kultiviert wurde, und 
bestätigte die terminale Stellung der Blüten. Die Qnerschnitte (Textfig. 22), 
die ich durch «ie Blüte nach Abtrennung der Spatha machte, zeigten 
mir nun ein etwas anderes Bild. als es Brongniarts Diagramm wierer- 
gibt. Den vier Staubgefäßen, bezüglich ıleren Stellung ich auf die An- 


Fig. 20. Fig. 21. 
Fig. 20. @nerschnitt dureh ein Ährchen von Sehizostachyum elesantissinmg g/ = 
Glumse, p2 == Palen inferior, As == Palea supenior, 7 + Lodienlae: Frachtknaten mit 


rei Leitbindeln. 


Fig. 21. Tängsschnitt durch ein Ährehen von Sehizostaehyunu elegantissimum: 


Samenanlage normal, 
gaben Brongniarts angewiesen bin, gehen zwei Blätter voraus. die 
aber nicht, wie Brongniart will. als Palea inferior und Palea superior 
gedeutet werden können, «da beide nicht miteinander alternieren. sondern 
hintereinander liegen. Auch in der Struktur dieser Hüllblätter finden 
sich Aubaltspunkte für ihre Deutung. Das obere «dieser Hüllblätter weist 
nämlich einen charakteristisehen Bau auf. Die beiden Ränder greifen 
übereinander und zwar derart. daß der übergreifende Rand krumm- 


Flora, Bd. (00. u 


2142 Talins Schuster, 


stabfürmig gebogen ist, der untere (dagegen amhoßförmige Gestalt hat. 
wodurch, da beide Ränder aus stark vertickten Zellen bestehen und 
fest aufeinander liegen, ein eigenartig verzalmter Verschluß zustande 
komnit (Textfig. 23). der sein Analogon — nur in sehwächerem Grade 
- in der Palea inferior von Oryza findet, wo wir in dem einblütigen 
Ährehen gleiehfalls die beiden Ränder krummstabförmig gebogen sehen. 
Ich halte demnach das obere Hüllhlatt für eine zweifellose Palea inferior. 
das untere aber, das ja weder eine Borste noch Granne hat, für eine 
innere Gluma, während die entsprechende äußere ahortiert ist, offenbar 
im Zusammenlange damit, «daß ja 
hier die große einhüllende Spatha 
den Sehutz der Blüte übernommen 
hat. Dafür. daß mit dem Über- 
flüssigwerden eines Organs eine 
Verkümmerung desselben eintritt, 
hefert Anomochloa noch einen wei- 
teren Beleg in dem Fehlen der 
Locdieulae. die ja hier vollständig 
zwecklos wären. Der Haarring vor 
den Stamina ist demnach kaum 
etwas anderes, als das äußere Peri- 
gon, «las wir sonst nirgends mehr 
in dieser Form einer verwachse- 
nen Blütenhülle bei «den Gräsern 
antreffen: für diese Deutung würde 
auch eine gewisse Analogie mit 
. . dem nachher anzuführenden Lygeum 
22, Mikrotomschnitt durch ein Fi B 
ven von Anomnchloa murantoiden,; Sprechen, doch läßt sich ohne ent- 
Spatla, Ar: Palea inferior, >=  wicklungsgeschiehtliche Untersuch- 
verwachsene ea superior. ehe u 
ung nichts Bestinmtes sagen und 
es wäre auch möglich. daß dieser pappusähnliche Haarring eine der 
Fruchtverbreitung angepaßte Neubildung darstellt. Der Fruchtknoten 
zeigt auf dem (nersehnitt drei starke Leithündel von ılerselben 
Stellung wie bei Bambus. (lie Samenanlage ist normal. Von jenen 
(rei Leitbündeln gehen die beiden lateralen in den fadenförmigen unge- 
spaltenen Griffel. der auch hier wie bei Zea, Nardus und Lygeum aus 
zwei Teilen verwachsen i 


15. Lygeum spartum. 
Lygeum erinnert in mehrfacher Beziehung an Annmochloa. Wie 
bei dieser sind die Äbrchen eingeschlossen in eine große derbe Spatha. 


Über die Morphologie der Grashlüte, 243 


die Palea superior ist mit «lichten langen Haaren beieekt und gleicht 
bei äußerlicher Betrachtung etwa einer größeren Fodicula, der Griffel 
ist einfach und fadenförmig, auf dem Querschnitt wieder drei Leitbündel 
zeigend. Staubblätter sind aber nur drei vorhanden, wobei die beiden 
vorderen stark nach rückwärts verschoben sind. was hier damit in Zu- 
sammenhang zu bringen ist, daß bei Lygeum zwei Ährchen innerhalb 
der gemeinsamen Spatla und auch (die Paleae inferiores mit breitem 
Rande verwachsen sind (Textfig. 24). 


Fir. 23, Kigenartiger verzahnter Verschluß der Palea inferior bei Anomarlloa 
marantoidea. 

Es sind noch einige Beispiele von solehen Gräsern zu besprechen, 
die eine größere Zahl von Staubblättern. nämlich zwölf und mehr ent- 
wickeln. weil man in diesem Verhalten einen Beweis zu erblieken ge- 
glaubt hat. daß man bei den Gramineen mit einem gemeinsamen Grund- 
plandtiagranım nicht auskommen könne. 


16. Pariana. 
Pariana ist. wie wir längst wissen. ein monözisches (Gras. «das in 
einem Wirtel serhs Ährchen enthält: das mittlere ist weiblich und wird 


von den fünf männlichen umgeben (Texte. 25). Die transversalen 
10” 


24 Julins Schuster, 


Hüllspelzen derselben wurden schon bei Hordeum besprochen. Die 
männlichen Blüten (Textfig. 26 u. 27) sollen nach Angabe (der Floren 
10—40 Staubhlätter haben, doch ist bei den höheren Zahlen nicht be- 
kannt. ob sich nicht mehrere dieser Stamina. vielleicht je drei, am 
Grunde vereinigen. Bei «dem mir vorliegenden Material wurden 12 his 
13 Staubblätter beobachtet und da Goebel, der zuerst Pariana genauer 
morphologisch untersuchte, fand. dab in der weiblichen Blüte sechs 
Staubblattrudimente auftreten, so sind auch die 12 bzw. noch zalıl- 
reicheren Stamina von Pariana auf die beiden normalen Staubblattkreise 
der Giramineen zurückzuführen. Die Annahme derartiger Spaltungen 
ist «durehaus nahelie- 

pi gen, denn einerseits 

treten schon in der nor- 
malen. trimeren Grami- 
neenblüte derartige 
Spaltungen ein -— ich 
beobachtete dies z. B. 
bei (lem dritten hinteren 
Staubblatt von Paspa- 
lum  — andererseits 
handelt es sich ja bei 
Pariana um ein monö- 
zisches (zras, wo in der 
männlichen Blüte auch 
keine Rudimente eines 
Fruehtknotens mehr 
vorhandeu sind, also 
Fi. offenbar mehr Raum für 

21. Querschnitt durch das zweiblütige Ährehen lerartige Spaltungen 


von Bygemn spartim (Spatha wegpräpariert); Palea vorhanden ist. und daß 
inferior 7 mit breitem Rande verwachsen. mit «der Getrenntge- 


schlechtigkeit eine Nei- 
gung zur Vermehrung der Staminalzahl eintritt. dafür bietet (lie nachher 
kurz anzuführendeLuziela ein weiteres Beispiel. Solange sich keine Gelegen- 
heit zu entwieklungsgeschichtlichen Untersuchungen bietet, bleibt es freilich 
offen. ob diese zwölf Staubblätter, die jedenfalls nicht in vier dreizählige 
Kreise angeorenet sind. durch Dedonblement oder, was mir wahrschein- 
licher erscheint, durch Spaltung jedes Staubblattes der beiden Staminal- 
kreise entstehen. Die für Pariana angenonımenen Spaltungen der Staub- 
blätter gehen aus den nebenstehenden Figuren deutlich hervor. de 


Über die Morphologie der Grasblüte. 245 


nachdem nun einzelne dieser einmal gespaltenen Stamina eine weitere 
Spaltung eingehen. erhöht sich natürlich ihre (resamtanzahl. Im übrigen 
sind bei Pariana vor allem. worauf namentlich Goebel mit Nachfruck 
hinwies, die wohlentwiekelten «rei Lodieulae hervorzuheben, von denen 
die beiden hinteren breiter und mit einer Reihe von Leitbündeln ver- 
sehen sind, während «die vordere schmälere in den männlichen Ährchen 
fehlende Lodicula deren entbehrt. Der Fruchtknoten zeigt auf dem 
Querschnitt meist zwei, bei manchen Arten, wie z. B. Pariana inter- 


2 Ährehen nit 
und 3 ahartierte 


Ährchenkomplex von Parjana sper, (leg Goebel. 7 
den Hülfspelzen A, in der Mitte ein @ Ähreben; in Ahrhen ; 
die in der Anlage vorhandene Spelzenhälfte 4°. 


merlia, auch «drei wohlausgebildete Leithündel. 7-14 Stamina werden 
angegeben von 


17. Luziola. 

Ich untersuchte von (dieser monözischen Gattung Luziola peru- 
viana. Die männlichen Blüten enthalten hier 14 Staubblätter. Wir 
kommen aber auch hier zu der normalen Disposition des Monveotyle- 
donentypus, wenn wir annehmen, daß sieh die drei Stamina des äußeren 
Kreises dreimal gespalten haben. die beiden vorileren des inneren Kreises 
zweimal, während (las hintere Staubblatt dex inneren Kreises als einziges 


240 Jnlius Schuster, 


ungespalten blieb (Textfig. 28). 


Daß (diese Teilungen kleine Verschie- 


bungen in der Lage zur Folge haben, versteht sich von selbst, doch 


Fig. 26. 


Fig. 27. Mä 
spec. mit 13 Stanina. 


Fig. 28. 


Querschnitt von 
peruviana mit 11 Stunina. 


Männtiches Äbrehen von Pariana 
spec. 12 stanıinaz /=- Lodieulae. 


ınliches Ährehen von Pariana 


Enziola 


wird die Annahme  (lieser 
Spaltung auch dadurch ge- 
stützt, daß, wie die aufein- 
ander folgenden Mikrotom- 
schnitte zeigen. die von mir 
als Spaltungen aufgefaßten 
Stamina an den tieferen der 
Basis entsprechenden Schnit- 
ten genähert erscheinen, ohne 
sich aber zu vereinigen. 
Außer den Staubblättern sind 
an der männlichen Blüte von 
Luziola nur noch zwei Hüll- 
blätter entwickelt. «die ihrer 
Ausbildung nach nur die 
Palea inferior und superior 
darstellen können. Die weib- 
lichen Blüten. die ebenso 
einfach gebaut sind. zeigen 
keine Andentung von Staub- 
blattrudimenten. 


Unter den polymeren 
Gramineen gibt es interes- 
santerweise auch solche. bei 
denen «die Staubblätter zu 
einer langen Röhre verwach- 
sen sind. in (die der Griffel 


eingeschlossen ist. Eine der 
merkwürdigsten hierher gehörigen 


Formen ist 


18. Ochlandra travancorica. 

Von dieser Bambusee, die in den 
indischen Bergen in 900—-1500 m 
Höhe vorkonmit. erhielt ich Alkohol- 
untersuchungsmaterial dank dem 
Entgegenkommen des Herın Dr. 
®. Stapf. Leider komte die Ent- 


Über die Morphologie der Grasblüte, 247 


wieklungsgeschiehte nicht näher ermittelt werden; ein einziges jüngeres 
Ährchen zeigte, daß (lie Staubblätter als neun Höcker angelegt werden, 
die Stauhröhre selhst durch nachträgliches Wachstum entsteht (Text- 
fig Auch die Stanbröhre zeigt, soweit ich an dem untersuchten 
Material beobachten konnte, stets neun Leithündel an den tiefer ge- 
führten Selmitten. Doch vereinigen sich ıliese Leitbündel später nicht 
(Textfig. 29). Der Fruchtknoten ist teilweise mit der Staubröhre ver- 
wachsen und besteht aus zwei Fruchtblättern. Nach einer alten Zeich- 
nung von Beddome {Fl. sylr. GCXLIV) soll der Griffel 5—6 feier- 


HK 


Kig. 30. 


Fig 20. Tiefer (Querschnitt durch ein Ährehen 
von Ochlandra travancorien: die Lodiemlae 7 
verwachsen; in der Mitte die Stanbblamröhre 
str mit 9 Leithündeln, zum Teil mit (em 
Fruchtknoten verwachsen, 


7 


Fig. 30. Ochlandra trayansorien: wicht x 
medianer Längssehnitt durch ein junges Ähr- 
chen mit 8 Staubblattanlagen 7 und den oben 

gespaltenen Lodieulne 2 


Fig 
artige Narben besitzen. Bei den untersuchten Griffeln war dies nicht 
der Fall. es kanı aber kein Zweifel bestehen, dali es sich hier um 
eine nachträgliche Zerteilung handelt. denn stets zeigt sich «ler faden- 
förmige. in die Stauhröhre eingesehlossene. auf dem (merschnitt zwei 
Leitbündel zeigende Griffel an der Stelle der Narben gedreht und 
fadenförnig endigend: dieses gerechte Ende kann sich nun leicht in 
mehrere Teilstücke auflösen und keinesfalls entsprechen die scheinbaren 


Bar Aulins Sechster, 


5—6 Narben etwa ebensovielen Fruelitblättern. Glumae sind 23 vor- 
handen, die Palea superior ist zweikielig, ein Achsenhöcker anf tiefer ge- 
führten Schnitten als der dargestellte Querschnitt stets sichtbar. Die 
Ährehen sind einhlütig oder zweiblütig wit verkümmerter unterer 
Blüte. Bemerkenswert sind noch «lie drei zweixpaltigen Lorlieulae, (ie 
aus weitwandigem Parenchym bestehen und an der Basis vollständig 
miteinander verwachsen sind: man kann in ihnen manchmal mehrere 
schwache Leitbündel erkennen. Die Zahl der Antheren. deren Filamente 
zur Röhre verwachsen sind. kann sehr beträchtlich werden und steigt 
bis zu 120. Aber soweit sich diese Art adurch scheinbar vom Gra- 
mineentypus entfernt, so läßt sie sich doch auf den hexameren Grund- 
plan zurückführen; darauf weist schon tie Neunzahl der Leitbündel der 
Staubröhre hin, vor allem aber die Analogie von 


19. Oxythenanthera abyssinica. 

Von dieser Art, dem sog. Reisbambns, stanıl mir nur getrocknetes 
Material aus Iindi in Dentsch-Ostafrika zu Gebote. auf das Herr Dr. 
Pilger im Berliner Herbar mich aufmerksam zu machen (lie Güte hatte. 
Oxythenanthera hat zweiblütige Ährchen. Bei der oberen Blüte sind 
nun «lie sechs Antheren zu einer langen Staubröhre verwachsen, in die 
der mediane Griffel vollständig eingeschlossen ist (Fig. 58), während 
die untere Blüte eine kurze Staubröhre und einen langen Griffel auf- 
weist (Fig. 59). Es handelt sich bei ılieser Heterostylie offenbar um 
bestimmte Korrelationen. denn «die obere Blüte blüht eher auf und 
hat keine zweikielige Vorspelze, ist also wahrscheinlich echt terminal. 


die untere blüht später auf und besitzt eine stark zweikielige Palea 
superior. 


Zum Schluss der speziellen Betrachtung sei noch angeführt («die 
altertünlichste Grasgattung, tie bis jetzt bekannt ist, nämlich Streptochaeta. 


20. Streptochaeta. 


Ein (Querschnitt durch die Blüte von Streptochaeta (Textfig. 31) 
zeigt den Fruchtknoten wie bei den Bambuseen mit drei Leitbündeln 
versehen, sechs Staubhlätter. drei gleichwertige Lodieulae, die aber nicht 
als Schwellkörper, sondern als innere Perigonblätter ausgebildet sind, 
alternierend mit den beiden hinteren Lodieulae und, der sonst zu einem 
Doppelblatt verwachsenen Palca superior entsprechend. zwei äußere Perigon- 
blätter, endlich die Palea inferior in der normalen Stellung. Der von oebel 
erbrachte Nachweis eines (ritten supponierten änßeren Perigonblattes. 
dessen Vorhandensein Celakovsky aus theoretischen Gründen an- 


Über die Morphologie der Grashlüte. 240 


genommen hatte, darf als ein Triumph der entwieklungsgeschichtlichen 
Methode bezeichnet werden. Goebel fand durch Verfolgung der Ent- 
wicklungsgeschichte nicht nur das von Celakovsky angenommene 


Achsenrudiment, sondern auch das suppenierte hintere über die Palea 
inferior fallende Perigonblatt. das aber nieht über das Stadium der 
Anlage hinauskommt. 

Daß die polymeren (Gramieen einen frühzeitig von dem Urtypus 
abgeleiteten Seitenzweig darstellen und nicht etwa als «die prinitiven 
Formen zu betrachten sind, ergibt sich: 1. aus dem Vorkommen von 


gl. 


sechs Staubblatt- 
rudimenten in den 
weiblichen Blüten 
von Pariana: 2. 
aus dem Vorhan- 
densein von sechs 
Stamina in der 
zweifellos als plıy- 
logenetisch alt an- 
erkanntenGaftung 
Streptochaeta: 3. 
lie ältesten, sicher 
zu den Gramineen 
gehörigen fossilen 
Beste aus dem 
Eocän haben bam- 
busartigen Cha- 
rakter. Demnach 
kann die Auf- 
fassung, (laß die Fir. Streptochaeta brasiliensist 77x .- Infloreszenzachse, 
hexamere (iras- = Glumae. >7 Palea inferior. 6 — Palea super 
blüte als Grund- Auiisune: 

typus zu betrachten ist, von dem (die übrigen Vorkommnisse erst Al- 
leitungen darstellen. kaum mehr Widerspruch finden. 


II. Theoretischer Teil. 


1. Lodiculae. 


Die Lotlieulae sind stets von der Mehrzahl «der Morphologen für 
ein Perigon gehalten worden, (essen dritres Blatt abortiert ist. Kunth 
und Wigand hielten die Lodienlae für Nebenblätter, deren Hanptblatt 


2A0 Julius Schuster, 


die Palea superior sei. Fine endgültige Lösung «der Frage schien die 
Untersuchung Hackels zu bedeuten. «ler zufolge die hinteren TLodieulae 
die Seitenhälften eines mit der Vorspelze alternierenden Blattes sind. 
dessen Mittelstück selten zur Fntwicklung gelangt, während die vordere 
Lordieula «die Distichie der Vorspelze und! der hinteren geteilten 
Lodieula fortsetzt: Hackel glaubte daher, die Lodieulae als Hochblatt- 
gebille auffassen zu müssen. eine Anschauung. die auch unter den 
Morgphologen z. B. von Schumann Zustimmung fand und heute noch in 
den meisten Lehr- und Handbüchern vorgetragen wird. Noch eine 
weitere Ansicht wird gegenwärtig und zwar von Schenck veıtreten. 
daß nämlich die vorderen Abschnitte die Seitenteile eines medianen 
äußeren Perigonblattes, (lie hinteren dagegen. eventnell mit der dritten 
Lodieula, einen inneren Perigonkreis angehören. 

Diese Ansichten sind aus folgenden Gründen nicht richtig: 1. Die 
hinteren Lodieulae sind nicht von Anfang an «durch einen gleichzeitig 
entstehenden flachen Wulst miteinander verbunden, sondern entstehen 
stets getrennt als selbständige Blattbildungen: später können sie Zu- 
weilen unter sich oder mit der Palea superior verwachsen: 2. bei den 
Bambuseen finden sich «rei nach Gestalt und (sröße fast vollständig 
gleichartige Lodieulae, die ınit dem ersten Staminalkreis alternieren: 
3. bei Streptochaeta sind ıliese (lrei Blätter nach Gestalt und (röße 
vollständig gleich und als Perigon entwiekelt; 4. Nees beobachtete bei 
Panieum viviparum. daß (lie drei Lodieulae die Metamorphose der 
Staubblätter mitmachen: 5. in der normalen Grasblüte kommt gelegent- 
lich die bei Stipa und den Bambuseen stets ausgebildete dritte vordere 
Lodieula zur Entwicklung, währene (die eine hintere abortiert. Man 
wende gegen die Perigonnatur der Lodieulae nicht ein, daß die drei 
inneren Blätter bei Streptochaeta nur den Ansatz zu einer Perigon- 
bildung darstellen: im tregenteil sind diese zweifellos gegenüber dem 
normalen inneren «reizähligen Perigon der Monokodyledonen als eine 
Reduktion aufzufassen, die woll dureh die Einhüllung ler Blüten durch 
die Palea inferior in die Wege geleitet wurde. Die Ausbildung der 
Lodienlae als Schwellkörper ist eine spätere Anpassung, die offenbar 
dadurch entstanden ist, dat durch die Verwachsung der ursprünglich 
aus zwei getrennten Blättern bestehenden Palea superior, wie wir sie 
noch bei Streptochaeta finden, die Blüte vollständig eingehüllt wird 
und jetzt durch die veränderten biologischen Verhältnisse das Perigon 
eine veränderte Funktion annimmt, indem es «durch die Schwellung das 
Auseinanderspreizen der Spelzen und das Öffnen «der Blüte bewirkt. 
Demnach kann es keinem Zweifel unterliegen. daß die Lodieulae als 


Über die Morphologie der Grasblüte. 251 


selbständige Blatthildungen und zwar als inneres Perigan aufzufassen 
sind. Ganz anderer Natur als die Lorliculae sind die Anhängsel (der 
Deckspelze. wie sie am schönsten bei der trattung Ichnanthns zu be- 
obachten sind: hier handelt es sich um echte Stipularbildungen, die 
von Anfang an mit der Palea inferior verwachsen sind. 


Was die Biologie der Lodiewlae betrifft, so hat zuerst Macke! 
auf die plötzliche Anschwellung der Lodieulae zur Zeit des Anfblühens 
hingewiesen, aber wodurch «diese kleinen Gebikle das starke Ausein- 
andertreiben der harten, zum Teil stark kieselsäurehaltigen Spelzen be- 
wirken, war bisher nicht genauer bekannt, und wie sehr man früher 
über die Funktion der Lodieulae im Unklaren war, beweist die Tat- 
sache, daß sie der alte Sprengel als Saftdrüsen bezeichnete. Ich hahe 
zur näheren Untersuchung die jederzeit leicht zu beschaffenden und 
relativ großen Lodlieulae von Arundlinaria Simonii benützt und darin 
zwar spärliche kleine runde Stärkekörner gefunden. aber bei der Prü- 
fung auf Zucker gab weder (ie gröbere Methode mit Fehling’scher 
Lösung noch die empfindlichere mit Phenylhydrazin eine Reaktion: 
letzteres beweist, daß Zucker in größeren Mengen jedenfalls nicht vor- 
handen ist. Die stark auseinandertreibende Wirkung der Lodieulae 
aber wird klar aus dem Verhalten der Zellen in verschiedenprozentigen 
Salpetersäurelösungen; es trat. nämlich stets in einer 8, igen Salpeter- 
säurelösung eine deutlich wahrnehmbare Plasmolrse ein. so daß der 
Turgorilruck, der hier wirkt. etwa 25 Atmosphären beträgt. Nach 
diesem Verhalten kann man dem Gedanken, der teilweise in der Lite- 
ratur ausgesprochen wurde, daß die Lodieulae als Reservestoffbehälter 
für die sich entwickelnde Samenanlage (dienen, nieht beistimmen. 


2. Palea superior. 


Seitlem die Verhältnisse bei Streptorhacta durch Goebel riehtig 
erkannt wurden. kann es keinem Zweifel mehr unterliegen, dab «lie 
Palea superior das äußere Perigon der Gramineen (larstellt, das in 
seiner ursprünglichen. dreizähligen. mit dem inneren Perigonkreis alter- 
nierenden Ausbildung bei Streptochaeta noch entwicklungsgeschichtlich 
nachweisbar ist. Schacht will dasselbe auch bei Tritieum rigidum 
beobachtet haben, doch ergab die Nachprüfung bei anderen Tritieum- 
Arten keinerlei Bestätigung (dieser Angabe. Man kann folgende sich 
aneinander reihende Typen in der Ausbildung (des äußeren Perigens 
bzw. der Palea superior unterscheiden: 1. die beiden der Palea superior 
entsprechenden äußeren Perigonblätter sind auch an der fertigen Blüte 
vollständig getrennt, das dritte hat rudimentären Charakter und kommt 


2593 Falun Schuster. 


nieht über «das Stalium der Anlegung hinaus (Streptochaetal: 2. das 
dritte Perigonblatt ablastiert. die beiden vorderen entstellen aus g6- 
trennten Primordien. verwachsen aber ter zur Palea superior tdie 
Mehrzahl der Gramineen. wie Zer usw): A, die beiden Primortien der 
Palea superior entstehen als eine einheitliche Anlage (z. B. Anthoxan- 
thum): 4. änßeres Perigon ahortiert. nur das Rudiment einer Palea 
superior entwicklungsgeschichtlich nachweisbar. Blüten nackt (Alope- 
curus). 

Außer Streptochaeta sind bis jetzt Gramineen, bei denen die Pri- 
mordien der Palea superior auch im fertigen Zustand getrennt bleiben, 
nicht bekannt. Es wird zwar teilweise in der Literatur, namentlich von 
Behrens, von Triachyrum und Diachyrium behauptet, daß die Palca 
superior vollständig in zwei oler gar drei einkielige Stücke gespalten 
sei: demgegenüber kann ich auf Grund meiner Untersuchungen nur 
mit dem alten Necs sagen: „maturescente fructu valvula superior in 
«duas partes finditur, quo fit, ut Nloseulus triphyllus ab incauto obser- 
vatore dici poSsit“. 


3. Pistill. 


Am umstrittensten ist in der Dentung von allen Organen der 
Grashlüte das Pistill. In den TLehrbüchern findet man allerdings fast 
stets unter dem Einflusse Eichler's und Engler's die Angabe, daß 
bei den Gramineen von Anfang an nur ein Karpell vorhanden ist, 
welches sich zum Pistill ausbildet. Dieser Ansicht, «die zuerst von 
Schleiden ausgesprochen wurde, haben sich namentlich Payer und 
Hackel angeschlossen. Dagegen hat eine große Anzahl von Forschern 
und unter ihnen bedeutende Morphologen wie Doell, Roeper. Naegeli, 
Gelakovsky und Goebel das Gynäceum als trikarpellar aufgefaßt. 


Daß letztere Theorie «die riehtigere ist, erhellt ans folgenden 
tründen: 1. Die Entwieklungsgeschichte des Fruchtknotens zeigt. dak 
die mit einem Leithündel versehenen Partien, «die später zu (len Narben 
werden, nicht erst nachträglich als seitliche stipulaartige Auswüchse an 
dem schon vorher (differenzierten Fruchtknoten entstehen. analog einer 
dreiteiligen Deckspelze, sondern schon bei der ersten Anlage (es Frucht- 
knotens ein bedeutendes Wachstum zeigen. «las allerdings später noch 
erheblich gesteigert wird. 2. Die scheinbar einheitliche Entstehung 
kommt dadurch zustande, dab die beiden Fruchtblätter, die, um einen 
analogen Fall anzuführen. bei der Ranunculacee Garidella nigellastrum 
wur in ihrem unteren Teile miteinander vereinigt sind. bei den Girami- 
neen vollständig zu einem Doppelhlatt vereinigt sind, als welches die 


Über die Morphologie der Grashlüte, 


zweigriffeligen Pistille der meisten (iramineen entstehen. 3. Das ur- 
sprüngliehe ist aber die Entstehung aus einem Tripelblatt. als weleles 
das Pistill der dreigriffeligen Gräser, wie Streptochaeta. der Bambn- 
seen usw, entsteht: alle «drei Fruchtblätter entwiekeln sich hier gleich 
stark. +. Zwischen den drei- und zweigriffeligen Fruchtknoten ver- 
mitteln diejenigen, wo «das dritte Fruchtblatt in der Entwieklung des 
oberen Teiles stark zurückbleibt und nur noeh als kurzes Spitzchen 
ausgebildet. ist (z. B. Brizopyrum); bei Oryza können an ein und der- 
selben Pflanze dreigriffelige Pistille. sowie zweigriffelige mit radimen- 
tärem hinterem Griffel vorkommen. 5. Den ılrei Fruchthlättern (der 
(weigriffeligen Pistille entsprechen auf dem Fruchtknotenquerschnitt zwei 
laterale und ein dorsales Leithündel; letzteres tritt in rudimentärer 
Form als letzter Rest des ursprünglichen dritten Fruchtblattes auch 
bei verschiedenen zweigriffeligen (räsern auf (Hordeum, Asprella. Zea, 
Lygeum usw.). 0. Dieses dorsale Leitbündel. das oft nur zwei bis 
drei mit «der Immersion sichtbare Gefäße enthält. liegt dem mit Spiral- 
verdiekung versehenen starken Leitbündel bzw. Leitbündelkomplex, an 
dem die Samenanlage inseriert ist, denı sog. Placentarleitbündel, gegen- 
über: Elda Walker hat beide Leitbündel miteinander konfundiert. und 
‚daher geglaubt, das gewöhnlich verschwundene dritte Fruchtblatt müsse 
an der Insertion der Samenanlage stehen. %. Eingriffelige Gramincen 
entsprechen nicht einem einzigen Karpell. sondern zwei Fruchtblättern 
(Nardns) bzw., wie aus dem Vorhandensein des dritten dorsalen Leit- 
bündels hervorgeht. einem Tripelblatt (Anomochloa, Lygeum: die beiden 
lateralen Fruchtblattleitbündel konvergieren (dabei stark nach der Ver- 
wachsungsstelle (Zea). 3. Die drei Fruchtblätter bzw. ihre Leitbündel 
stehen in regelmäßiger Alternation mit dem zweiten Staminalkreis nel 
‚lem inneren Perigonkreis. 

Diese Gründe führen zu der Ansicht. daß das Pistill der Gramineen 
aus dreizähliger Zusammensetzung entstanden ist: die drei urspünglichen 
Karpiden vereinigten sich zu einem Tripelblatt. wobei frühzeitig die 
Neigung zu einem vollständigen Aufgeben (les dritten Karpides in dem 
Tripelblatt auftrat und so «ie Entwieklung wie bei einem Doppelblatt 
vor sich geht (Texttig. 32). 

Auch teratologische Fälle haben zum Teil zur unriehtigen Deutung 
des Pistills Anlaß gegeben. 

Hier ist im erster Linie zu nennen die viel besprochene Mon- 
strosität. die Nees von Esenbeek an Sehoenodorus elatior beobachter 
hat. Nees fand männlich bei dieser Pflanze dreizählige Früchte und er- 
hliekte darin entgegen seinen früheren Ansielten eine besondere Stütze 


254 Anlins Sehuster, 


für die Dreizahl der Karpelle. Nun ist aber dieser teratologische Fall 
zu weitergehenden Schlüssen so gut wie gar nicht verwertbar: «denn 
die Stellung der drei Fruchtblätter widersprieht hier vollständig der 
normalen Anordnung. indem das dritte Fruchtblatt. das Nees hier 
entdeckt zu haben glaubte. der Palea superior zugekehrt ist und 
nicht, wie dies nach ‚er Analogie der Monokotyledonen (ler Fall sein 
müßte. der Palea inferior. Die Abbildung von Nees und seine An- 


. 32. Frnchtknotenschema 
die Gramineen: e/ +... Jate- 
ale Carpelle, 27 die dazu ge- 
en Leitbündek, 04 dor- 


sales Carpell, 7’ rudtnen- Fir. . nferifie- 
täres Leitbündel demselben, lige still von Hordemn 
spee. (nach  Schmal- 
hausen). unten die Ober- 


ansieht. 
gabe, dab jeiler der 3 Höcker. welehe die anormale Frucht zusammen- 
setzten. einen besonderen Griffel mit 2 Narben trug. läßt keinen Zweifel 
darüber aufkommen. «daß wir es hier lediglich mit einer vermehrten 
Fruchtknotenbillung zu tun haben, aus der Schlüsse für die mor- 
phologische Auffassung des Pistills nicht gezogen werden können. Die 
von Iackel bei Hierochloa australis beobachteten Zwitterhlüten mit 
dreinarbigen Pistillen können, nachdem wir die Blüten von Hierochloa 
als psewdoterniinal un gelegentlich trimer kennen gelernt haben. gleich- 


Über die Morphologie der Grasblüte. 


falls nicht dazu benützt werden, wm die Einheit des Karpells der 
Gramineen zu stützen. Einen fünfgriffeligen Fruchtknoten bildet 
Schmalhausen von Hordeum al (Textfiig. 333; hier jst aber die Fünf- 
zahl, wie aus der Obenunsicht hervorgeht, wohl «dadurch zustande ge- 
kommen. daß sich der Griffel des dritten hier ausnahmsweise entwickelten 
Fruchtblattes in drei Teile gespalten lat und dureli diese abnorme 
Förderung eines sonst unterdrückten Gliedes die beiden vorderen Frucht- 


blätter mit ihren Narben im Wachstum etwas zurückblieben. 


In der Zusammensetzung (des Pistills zeigen «ie Gramincen ähn- 
liche Verhältnisse, wie die Lauraceen, (eren Pistill auch von den meisten 
als nur aus einem Fruchtblatt bestehend gedeutet wurde, während 
Mirande neuerdings gezeigt hat, daß es deren 3 sind, von «denen 
sich eines zum Griffel verlängert, während sich die beiden anderen 
felilgeschlagenen Karpelle an «ler Basis des einen Griffels erkennen 
lassen. Während aber bei den Lauraceen gelegentlich, wie dies Nees 
schon 1833 für Persea Meyeniana nachgewiesen hat, noch 2 Samen- 
anlagen auftreten, findet sich bei «len (ramineen stets nur eine einzige, 
auch bei den primitivsten Formen, was beweist, daß schon (lie Urform 
der Gramineen nur eine Samenanlage besaß und die Verkümmerung 
der ursprünglich zweifellos vorhandenen beiden anderen Samenanlagen 
offenbar gleichzeitig erfolgte, als die Blüten in die Achsel von Spelzen 
verlegt wurden. wodurch eben diejenigen Veränderungen «der ursprüng- 
lichen Blüte entstanden sind, die den Gramineentypus ins Lehen riefen. 


4. Zur Phylogenie der Grasblüte. 

Wie wir sahen, leitet sich «die Urform der Gramineen offenbar 
von einer normalen entomophilen Monokotyledonenblüte mit drei Samen- 
anlagen ab. Wo diese hypothetische Stammform, aus der höchstwahr- 
scheinlich als parallele Entwieklungsreihen auch die Cyperaceen und 
Juncaceen hervorgegangen sind, zu suchen ist. Hißt sich nieht angeben, 
jedenfalls aber ist eine Ableitung der Gramineen von den Liliaceen 
oder von den Iridaceen. wie sie von Schumann angenommen wurtle. 
hicht wahrscheinlich, da die Iridaceen durch ihre spezialisierten, dem 
Insektenbesuch angepassten Blüten eine besondere Organisation zeigen. 
Die Entwicklung der Gramineen selbst läßt deutlich «drei parallele 
Reihen erkennen: 1. Blüten lateral, Perigon doppelt, inneres un äulieres 
Perigon aus drei getrennten Blättern entstehend, Androeceum hexamer, 
Karpelle drei; Streptochaeta ist ein «erartiger phylogenetisch primitiver 
Typus; 2. von diesem haben sich zwei Hauptlinien abgezweigt: (lie 
polymeren. die aber mit der Entstehung «ler Getrenntgeschlechtigkeit 


‚Iulius Schuster, 


Art der | Stellung Peris 
Befruch- der Dale 
tung | Blüten An ion) 

112 

Sntomo- | Lateral | Doppelt | Drei ge- 
phil trennte 

Blätte 

Sıro meen | Anemo- 
phil 


ere 


Auftreten]. 


Inneres 


Perison Androe- 


eo 


Karpelle 


SANIEN- 
unlagen 


Hoxamer 


Polymer: 


Auftreten 


stehnng 
er beiden 
vorderen 
tt 


3 


Über (lie Morphologie der Grashlüte, 257 


bald an die Grenze ihrer Entwiekling gelangten (Ochlanılra, Pariana, 
Luziola) und die tetrameren, die sieh gleichfalls nur spärlich entwik- 
kelten:; charakteristisch ist für diese Entwicklungsreihe, die gewisser- 
maßen «den Kampf zweier großer Entwicklungsreihen, der polymeren 
und hexameren hzw. reduzierten Gramineen (darstellt, das Auftreten 
‚ler pseudoterminialen Blütenstellung. im äußeren Perigon (ler Ablast des 
dritten Blattes und die spätere Verwachsung der heilen anderen zur 
Palca superior, im inneren Perigon die Ausbildung der Perigonblätter 


als Schwellkörper und der Abort ax. 
des dritten Blattes bzw. des gan- ® 
zen Kreises, «das Schwanken der 


Karpellzahl zwischen «rei und zwei. 
Die «hitte große Entwieklungsreihe 
setzt gewaltig ein, mit der Ent- 
wieklung des trimeren Trpus, aus 
dein rasch die dimeren und mono- 
meren Blüten entstehen; das Auf- 
treten der echten Terminalstellung, 
die Verschmelzung der zwei Pri- 
mordien der Palea superior zu 
einer einheitlichen Anlage, das 
Auftreten nackter Blüten und (dus 
vorherrschende Vorhandensein nur 
»weier Karpelle sind die Haupt- 
kennzeichen dieser letzten Ent- 
wieklungsreihe. Fe Bye 
Was das Alter der Gramineen DVerieon, Lodicnlae = inneres Peri- 
ri gon, s? äußerer ıbhlattkreis. s2' 
anlangt, so wurde schon erwähnt. innerer Staubhlattkreis, « == laterale Car- 
daß die ältesten im Eoeän anftre- velle, «” = dorsales Carpell. Die nicht 
um Bi B persistierenden Teile punktiert gezeichnet. 
tenden Gräser bambusartigen Cha- 
rakter haben, also der zweiten (iruppe der obigen Entwicklangsreihen 
entsprechen: daraus darf geschlossen werden, daß diese auch selon in 
er oberen Kreide vorhanden war. «die erste Gruppe demnach in die 
untere oder mittlere Kreide zu verlegen wi Die dritte Entwicklungs- 
reihe würde, «a trimere Typen wie Panicum erst vom Oligorän an 
bekannt sind, in die Zeit vom ÖOligoeän bis zur Gegenwart fallen. 
Bemerkenswert ist auch hier wieder die Tatsache, daß die nackten 
Blüten wie z. B. auch bei len Araceen und anderen Monokotyledonen 
dureh Reduktion entstanden und die mit einem doppelten Perigon ver- 


sehenen die ursprünglieheren sind (vgl. die Tabelle pag. 250). 
HM 


Ährehenachse, 22 ea in- 
Palea superior = änleres 


Fiera, Ba. 180. 


IS 
PB 
2 


Tnlins Schuster, 


5. Theorie der Grasblüte. 


Blüte mit doppeltem Perigon: äußeres Perigon aus zwei selbst- 
ständigen Blättern — das dritte ist ahortiert — entstehend, welche 
später zur Palea superior verschmelzen: inneres Perigon aus drei selbst- 
ständigen Blättern (Lodieulae) bestehend, von denen häufig das vordere 
abortiert ist. Zwei trimere Staubblattkreise, deren innerer bei einer 
größeren Gruppe ablastiert ist. Karpell durch Vereinigung dreier ur- 
sprünglich getrennter Blätter ein Tripelhlatt bzw. bei vollständigem Auf- 
gehen des dritten Fruchtblattes ein Doppelblatt (Textfig. 35). 


III. Kulturversuche mit viviparen Gräsern. 


Der erste. der umfassendere Versuche über die Erblichkeit vivi- 
parer Gräser anstellte, war Hunger. Dieser untersuchte Poa bulbosa und 
Poa alpina vivipara und sein Hauptergebnis, daß die Viviparie nicht in 
allen Fällen erblich sei. war interessant genug, um neue Experimente 
in (dieser Richtung vorzunehmen. Die Ergebnisse, zu denen Hunger 
kam, sind kurz folgende: 1. bei Topfkultur wird die Viviparie der Bul- 
billen nicht vererbt: 2. aus den Samen normaler Pflanzen werden in 
der Topfkultur wieder samentragende Pflanzen; 3. die ganzen Pflanzen- 
stöcke viviparer Gräser vererben in der Topfkultur «die Viviparie. Nun 
waren aber «liese Ergebnisse, wie Hunger auch selbst hervorhebt, in- 
sofern keine ganz eindeutigen. als von den in Töpfe verptlanzten Bul- 
billen der Poa alpina vivipara zwar die Melrzahl fruchtbare Pflanzen 
ergab, in einem Falle aber die Viviparie trotz der Topfkultur vererbt 
warde. Anderseits beobachtete Goebel bei einer im Rostocker Garten 
freikultivierten Poa bulbosa, daß von den von ihr abstanımenden In- 
floreszenzbulbillen alle daraufhin beobachteten vivipare Individuen er- 
gaben. Weitere Versuche, die auf Veranlassung Schroeters auf dem 
Versuchsfelil der Samenkontrollstation in Zürich und auf «er Fürsten- 
alp mit Poa alpina vivipara gemacht wurden, erwiesen die Erblichkeit 
der Infloreszenzbulbillen: aus den Bulbillen gingen immer wieder bul- 
billentragende Exemplare hervor. Dagegen kam Weinzierl zu dem 
Resultat. daß bei den Kulturen auf der Sandlingalpe bei Aussee die 
bulbillentragenden Individuen im Laufe der Jahre auch Früchte her- 
vorbrachten. Von meinen eigenen Kulturversuchen, die mit zahlreichen 
viviparen Gräsern gemacht wurden. möchte ich folgende erwähnen. 


1. Poa alpina und andere Poae. 


Samen und Bulbillen, die von der Samenkontrollstation Zürich er- 
halten waren. wurden im freien Gartenland auf gut gelüngter Erde 


Über die Morphologie der Girasblüte. 250 


kultiviert: sie blieben in «der Tochter- und Enkelgeneration sanenfest 
bzw. vererbten die Bulbillen die Viviparie und zwar sowohl im Mün- 
chener Garten als auch in dem Alpengarten am Schachen, Das gleiche 
war der Fall bei j2 Versuchspflanzen der Poa alpina vivipara von ver- 
sehiedenen Standorten der bayerischen Alpen; auch diese blieben. unter 
normalen Verhältnissen kultiviert, konstant. Die auf dem freien (iarten- 
land kultivierten Bulbillen «dieser Pflanzen sowie derjenigen der Züricher 
Samenkontrollstation vererbten (ie vegetative Fortpflanzung stets. 

Es wurden vun verschiedene Kulturen stark veränderten Be- 
dingungen ausgesetzt und zwar Poa alpina vivipara vom Kramer (ca. 
1800 mj bei Garmisch, «die auf fettem, tiefgründigem und feuchtem 
Almboden gewachsen waren, wo den Pflanzen auch «durch den durch 
das weidende Vieh niederfallenden Dünger ein hoher Gehalt an Stick- 
stoff zu Crehote stand. Diese Pflanzen wurden nun in Töpfen anf einem 
sandigen und zugleich humusarmen Substrat trocken kultiviert, jedoch 
täglich begossen; als Substrat diente ein Gemisch von (Quarzsand und 
zerstoßenem Schotterkies. Zur Kontrolle wurden Pflanzen von dem- 
selben Standort auf stark mit Rindermist versetzter Gartenerde kultiviert 
und den gleichen Bedingungen auch Bulbillen ausgesetzt. Die Pflanzen 
hatten am Kramer Anfang Juni geblüht bzw. gesproßt. Die in Töpfen 
kultivierten Exemplare blieben in der ersten (reneration um einen Monat 
zurück, hatten aber auf dem sandig-kiesigen Boden «lie Viviparie voll- 
ständig aufgegeben und setzten später auch Samen an, allerdings in 
reduzierter Zahl. Auch die Zalıl der Blüten in den Ährchen war ge- 
schwächt; während deren normal fünf bis zehn vorkommen, finden sich 
bei den aus den viviparen Formen gezüchteten samentragenden Formen 
nur fünf, seltener auch nur vier Blüten in den Ährehen. Die Kontroll- 
versuche auf dem stickstoffreichen Substrat, die teilweise auch feuchter 
gehalten wurden, hatten die Viviparie sämtlich vererbt mit Ausnahme 
eines einzigen Exemplars, das trotz der Kultur auf stark gedüngtem 
Boden die Viviparie aufgab, also oflenbar schon am Standort durch 
irgendwelche hemmende Faktoren beeinflußt war. Gegenüber den im 
Freiland kultivierten Pflanzen zeigten «die Topfpflanzen eine etwas 
schwächlichere Entwieklung, sie waren also dadurch an sich schon ge- 
henmt. Elenso verhielten sich die Bulbillen, die von den betreffenden 
Pflanzen im Juli in Töpfen auf dien beiden genannten Substraten (sandiger 
Kies und Rindernist) kultiviert wurden, Sie entwickelten sich his im 
September zu schmächtigen Plänzchen, die, soweit sie auf dem nähr- 
stoffarmen Substrat kultiviert wurden, normale Blütenstände trieben, 
deren Ährchen vier bis fünf Blüten enthielten, auf dem stickstoffreichen 


7° 


200 Iulins Schuster, 


Boden aber «die Viviparie beihehielten. Die Bulbillen dieser Pflanzen 
entwickelten sieh. auf freiem Gartenland unfer günstigen Bedingungen 
kultiviert, zu üppigen viviparen Stöcken. Poa alpina vivipara im blauen 
und roten Häuschen kultiviert, gediehen nicht weiter, sondern zeigten 
durch Horstbildung «denselben Schutz, den die Pflanzen gegen Aus- 
troeknung zur Verfügung haben, es ist also, wenn auch «die Anpassung 
der Poa alpina vivipara an verschiedene Lichtintensitäten, wie die Be- 
obachtung in der freien Natur lehrt, ziemlich groß ist, doch kein be- 
stimmtes Lichtquantum bei (dieser vegetativen Vermehrung notwendig. 
Dagegen gelang es nicht, eine Poa alpina seminifera durch irgendwelche 
Kulturbeilingungen, wie Feuchtkultur, Zufuhr von Stickstoff oder Phos- 
phatdüngung, in eine Vivipara zu verwandeln. sondern was durch Änderung 
der Kulturbedingungen erzielt wurde, waren nur Rückschläge der vivi- 
paren zur samentragenlen Form, die auch in günstigen -Kulturbedingungen 
die normale Fortpflanzung beihehielt. 

Auch bei Poa annua. von der in der Literatur von Master's 
Viviparie angegeben wird. gelang esnieht. durch Mistdüngung. Phosphat- 
behandlung und Feuchtkultur Viviparie zu erzeugen. Besonders die 
Phosphatdüngung, die dureh Behandlung einiger Pflanzen mit von der 
Crone’scher Nährlösung versucht wurde. hatte keinen günstigen Einfluß 
auf Poa annua: die Rispen wurden lockerer, die Pflanzen grüner unıl 
das Wachstum gehemmt. die vegetative Entwicklung nicht im geringsten 
gefördert und die im Warmhaus unter den gleichen Bedingungen sehr 
feucht kultivierten Pflanzen nahmen etwa die Forn an. «die Ascherson 
als Var. aquatica bezeichnet hat. Es ist noch zu bemerken. daß Poa 
annua nicht. wie ilır Name sagt, einjährig ist, sondern das ganze Jahr 
hindurch blüht: der Halm bilder nach dem Verblühen ein bis mehrere 
Zweige, «lie bald zur Blüte konmen, so dab sich Poa annua wie ein 
perennierendex Gras verhält. 


Bei Poa bulbosa ist meist die bulbillentragende Form «ie häufigere. 
Ich kultivierte vivipare Poa bulbosa von Sandboden aus Kulmbach in 
Töpfen auf gut gedüngtem Boden und auf trockenem Kiesschotter; im 
ersteren Falle blieb «die Pflanze vivipar, im letzteren nieht, Von Goehrel 
in Orvieto 1906 gesammelte Poa bulbosa blieb. auf dem nährstoffreichen 
Substrat im Topf kultiviert, seitden vivipar. 


2. Dactylis glomerata. 
Viripare Daetylis glomerata findet sich als Begleitpflanze der bio- 
logisch-merkwürdigen Pflanzenformatfion am Ufer des Bodensees bei 
Wasserburg, die von Schroeter und Kirchner als Grenzflora he 


Über die Morphologie der Grasblüte. il 


zeiehnet wurde: es ist dies die schmale Zone zwischen mittlerem Nieter- 
wasser- td Hochwasserstand, die alljährlich überschwenmt und täglich 
von den anspritzenden Wogen überflutet wird. Von anderen Gräsern 
findet man dort Agrostis alba. Poa alpina und Aira eaespitosa var. 
rhenana, und zwar sämtliche vivipar. Was die Eirbliehkeit dieser vivi- 
paren ( r betrifft, so behielten die auf dem Felde der Samenkontroll- 
station Zürich kultivierten Arten allerdings die Viviparie bei, aber die 
Pflanzen wurden nicht irgendwelchen extremen Betlingungen ausgesetzt. 
Ich kultivierte diese Arten in Töpfen. und zwar auf zerstoßenem. nur 
wenig mit Erde versetztem Kiesschofter ımı auf einem (Gemisch von 
Lehm und Mist. Auf ersterem Substrat gaben Dactylis glomerata und 
Poa alpina vivipara schon im ersten ‚Jahre die Viviparie auf und kamen 
Anfang Juni zur Blüte, auf dem nährstoffreichen Boden dagegen blieben 
sie vivipar, 


3. Phleum pratense. 

Eine vivipare Form wurde zwischen Trudering und Haching östlich 
von München auf einem stark lehmbaltigen. durch die Ableitung des 
Münchener Leitungswassers in den Jlachinger Bach zeitweise über- 
sechwenmten Boden seit 1804 beobachtet, wo sie im IIerbst. in den 
Monaten September bis Oktober, zur Entwieklung kommt. Die im 
September 1906 gesammelten viviparen Pflanzen wurden in große Töpfe 
eingepflanzt, und zwar in den Originalboden, dem mr wenig Pferdemist 
beigemengt wurde. Sie kamen im September 1907 zum Blühen und 
hatten sämtlich die Viviparie vererbt. Jetzt wurde das Substrat ge- 
wechselt und das Phleum ohne Zusatz von Dünger in einem Gemisch 
von Heideerde und (Quarzsand kultiviert. jedoch regelmäßig gegossen. 
Auf diesem Substrat kam das Phleum Anfane Juli 1908 zur Blüte 
und hatte die Viviparie vollständig aufgegeben.  Keimfähige Samen 
wurden freilich nur wenige angesetzt und die ausgesäten kamen nicht 
zur Keimnng, Ieh wollte nun die so entstandene samentragende Form 
wieder in «lie vivipare umwandeln und kultivierte sie zu diesem Zweck 
auf Lehmboden, wobei der Topf in seiner halben Nöhe in dem Bas-in 
des Victoria regia-Hauses stand: dies war aber offenbar zu viel Fench- 
tigkeit für die Pflanze, denn sie zeigte deutlich ein gehemmtes Wachstum 
und ging im Frühjahr 1900 ganz ein. 


4. Festuca ovina. 

Eine von Goebel 1905 in Norwegen gesunmelte Festuea ovina 
vivipara behielt. in Töpfen kultiviert, auf günstigem Nährboden die 
Viriparie seitdem bei. ebenso die auf dem gleichen Substrat kulti- 
vierten Bulbillen. 


262 Julius Schuster, 


Allgemeines über die viviparen Gräser. 


Was ich dureh Änderung der Kulturbedingungen. Kultur auf 
stickstoffarmen und trockenen Substraten bei den viviparen Gräsern 
und ihren Bulbillen sowohl in der Topfkultur als auf dem freien Lande 
erzielte. sind nur Rückschläge der viviparen zur samentragenden Form; 
auch bei der Topfkultur kommt es nur auf die Kulturbedingungen an, 
die Topfkultur an sieh veranlaßt noch nicht. wie Hunger anzunehmen 
geneigt war, das Aufgeben (der Viviparie. Man muß daher Schroeter 
beistinnmen, wenn er sagt, «die bulbillentragenden Formen seien erbliche 
und mehr oder weniger konstante Mutationen. sogenannte Zwischen- 
rassen im de Vries’schen Sinne Wir können uns diese Mutationen 
in der sogenannten Prämutationsperiode ursprünglich entstanden denken 
in Anpassung an eine sehr günstige physikalische Badenbeschaffenheit, 
speziell reichliche Stiekstoffzufuhr verbunden mit starker Fenchtigkeit, 
die durch (len Boden aufgespeichert wird. Für diese Hypothese sprechen 
folgende Gründe: 1. durch Kultur auf stickstoffarmen und trockenen 
Substraten wird die Viviparie unterdrückt und es treten Rückschläge 
zur samentragenden Form ein: 2. die gelegentlich vivipar heobachteten 
tiräser wachsen fast stets an schr feuchten oder überfluteten Stellen, 
die viviparen Poen namentlich auf gedüngten, reich bewässerten Mähe- 
wiesen: 3. je mehr sich «ie jährlich übertlutete Grenzzone des Boden- 
sees der terrestren nähert. um so häufiger werden «lie samentragenden 
Formen. Dagegen scheinen die Jahreszeit und die klimatischen Fak- 
toren nicht von Einfluß auf die Viviparie zu sein. Denn die Tatsache, 
daß bei dem angeführten Phleum pratense die viviparen Pflanzen aın 
Standort stets erst im September nnd Oktober zu sprossen beginnen, 
ist offenbar eine dureh die periodische Überschwemmung bedingte Hem- 
mungserscheinung, die auch in der Kultur, wo die Pflanze schon im 
Juli sproßte. bzw. blühte, aufgegeben wurde. Was die klimatischen 
Faktoren betrifft. so steigt die Poa alpina vivipara in den Alpen, soweit 
mir bekannt, nicht höher als die Seminifera und wenn in Grönland die 
vivipare Form häufiger sein soll, so ist nicht zu vergessen, daß in 
Grönland noch unter 60° warme (Quellen vorkommen; vor allem aber 
mäßte dann bei «den nie auf höheren Gebirgen vorkommenden viviparen 
Gräsern wie Poa hulbosa (lie Viviparie (durch ganz andere Faktoren 
bedingt sein und daß eine derartige Erscheinung durch wesentlich diffe- 
rente Faktoren bedingt sein soll, ist nicht sehr wahrscheinlieh. Daraus geht 
aber auch hervor, daß die Viviparie nicht ein bei (ler kurzen Vegetations- 
periode der Hochalpen die Art erhaltendes nützliches Speziesmerkmal 


Über die Morphologie der Grasblütte. 203 


darstellt: nützlich wird dagegen (diese vegetafive Fortpflanzung für die 
an periodisch überschwemmten Stellen wachsenden Gräser, wo sich die 
samentragenden Formen nicht halten könnten und (las Fortbestehen der 
Art in Frage gestellt wäre. 

Schließlich sei noch darauf hingewiesen, (laß unter den viviparen 
Mutationsformen der Gräser — es sind deren etwa 20 bekannt — drei 
verschiedene Abstufungen zu konstatieren sind: Nur gelegentlich vivipar 
auftretende Fornien wie z. B. Phleum; 2. vivipare und samentragende 
Mutation in annähernd gleicher Verteilung, wobei natürlich je nach dem 
Standort auch die eine Form überwiegen kann; Beispiel Poa alpina: 
3. allgemeines starkes Dominieren der viviparen Form. wie dies bei Poa 
bulbosa der Fall ist. Letzteres hängt offenbar damit zusammen, daß 
‚die Pflanze in der zwiebelartigen Bildung am Grunde der Achse ein 
Reservestoffmaterial besitzt, das z. B. der Poa alpina fehlt. und daher 
auf trockenen und nährstoffarınen Substraten noch nicht auch zur Auf- 
gabe (der vegetativen Vermehrung gezwungen wird. 


Zusammenfassung. 

1. Die sog. Hüllspelzen von Hordeum und verwandten Gattungen 
sind die Hälften der unteren Gluma. 

2. Die lateralen Blüten sind durch reihenweise Übergänge mit 
den terminalen verbunden. 

3. Die Änderungen der Grasblüte sind nicht durch Kontakt 
beilingt. 

4. Die Lodieulae sind selbständige Blattbillungen und stellen das 
innere Perigon dar. 

5. Das äußere Perigon ist «die Palea superior. 

6. Der Urtypus der Crramineen ist hexamer und entspricht (em 
Grundplan der Monokotyledonen: die polymeren Gräser sind Ableitungen 
dieses Typus. 

7. Der dimere Typus ist durch Ablast des zweiten Staminalkreises 
und Abort eines der vorderen Blätter des ersten Kreises entsfanden. 

8. Das Pistill der Gramineen ist trikarpellar: es ist durch Ver- 
einigung «lreier ursprünglich getrennter Blätter ein 'Tripelblatt. bzw. bei 
vollständigem Aufgehen des dritten Fruchtblattes ein Doppelblatt. 

9 Die viviparen Gräser sind erbliche, mehr oder minder kon- 
stante Mutationen, sog. Zwischenrassen. 

10. Bei Kultur auf stickstoffarmen und trockenen Substraten treten 
Rückschläge der viviparen Formen zu den samentragenden ein. 


264 Julius Schuster, 


Literatur. 


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Ver. & Naturk. 1868, XXXIV und 1870. XXXVI 


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Hochstetter, Die Giraspflanze. Württemb. naturwissenschaftl. Jahresh, 1847 
und 1848. 


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Ver. Preuß, Rbeinlande 1867, XX1V. 


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Wigand. Beiträge zur Morphologie ıler Grasblüte aus deren Entwieklungsgeschichte 
in Botanische Untersuchungen 1854. 


hen Grasgattung Streptochaeta 
1589. 


e des Bodensees 1902, I. 


Über die Morphologie ler Gmsblüte, 265 


Tafelerklärung. 


Fie. 1--0. Hordeum distichum. 
Fig. 1. Dorsiventrale Anlage der Tufloreszenz. 

Fig. 2. Anlage des Ährehenkomplexes mit den Walbwülsten «4, as denen 
sich später Haupt- und Seitenährehen abgliedern, 

Fig. 3. Primordien der Seitenährchen s. 

Fig. 4. Anlage der Hüllspelzen #. 

Fig. 5. Anlage der Palea inferior 2% der Valea superior bezw. ihrer "'Feil- 
primordien ?2s und der stamina »2. 

Fig. 6. Weiter entwickelte Infloreszenz mit den Seitenährehen: /r «- Frucht- 
knoten, Ar = verkümnertes Ährchen: 17" Seitenährehen des verkünimerten Ährehens. 

Fig. 7. Hoauptährchen mit dem Achsenhöcker ax. der Palen superior Zs und 
den Staubblättern s2 von oben, die lüllspelzen wegpräpariert. 

Fig. 8 u. 9. Getrennte Anlage der Lodiemae 4 

Fig. 10. Abgetrenntes Primordium eines Drillings von Hordeum bulbosum ; 
A die einheitliche, den Hüllspelzen entsprechende Abgliederune. 

Fig. 11. Weiter entwickelter Drilliing von Hordeum bulbosum; Anlare 
der Hüllspelzen # in den Seitenäbrehen, 7 seitliche Hälften der den sog. Täll- 
spelzen entsprechenden einheitlichen tiluma, = Mittelstück, das sich später häufig 
entwickelt. 

Fig. 12, Haujtährelen von Hordeum bulbosum mit den getrennten 
Lodieulae / vun oben gesehen: Hällspelzen. hier dureh Zerreißiung des Mittel- 
stückes vollständig getrennt, ar Achsenhöcker. 

Fig. 13. Hauptährchen von Hordeum distichum mit dem Achsenhöcker ax 
von vorne; Lodieulae noch nicht angeleat. 

Fig. 14. Weiter eutwiekelter AÄlrehendrilling von vormez Bezeichnungen wie 
oben, die mit ” bezeichneten Organe beziehen sich auf (lie Seitenährchen. 

Fig. 15. Gipfel der Infloreszenz von der Seite; 27 -= miimentäre Gluma: 
2s = Palea superior. 

Fig. 16. Desgleichen in einem weiter entwickelten Stadium; die Ausbildung 
eines Endähreliens wnterbleiht. 

Fig. 17—19. Entwicklung der Seitenährchen; © = Vegetationspunkt: 4 
Hüllspelzen, #/= Palen inferior. 

Fig. 20. Weiter entwickeltes Seitenährehen mit einer rudimentären Braktee ar. 

Fig. 21. Oropetium Thomaeum; 7 := untere äußere Gluna ungeteilt. 

Fig. 22—24. Elymus (Aspreila) hystrix. 

Pie. 22. Endährchen; Glumae in normaler Stellung: /7 == untere Gluma, 
g!s == Rudiment der oberen Gluma. 

Fig. 23. Dasselbe Endährehen von kinten gesehen. 

Fig. 24. Seitenährehen mit den Hüllspelzen 2. 

Fig. 25—27. Leymus (Eiymus) arenarius. 


Seitenährehen von vorne, 
Fig. 27. Dasselbe Ährchen von hinten. 
Tie. 28—33. Zea mays. 
ig. 28 u. 29. Anlage und Entwicklung der zweiten unteren Blüte 772. 
Fig. 30. Anlage der Palea superior As in zwei weit voneimander getrennten 
Primordien 2s; in der unteren Blüte Z—= Lodienlae. 
Fig. 31, Anlage des dritten Stanlblatten. 
Fig. 32. Annäherung der beiden getrennt entstehenden Lndienlan 4 


2585 Anlius Schuster, Über die Merphelugie der Grasblüte, 


3. Verschmelzung der beiden gegen einander wachsenden Teilprimantlien 
der Palo superior x. 


Fig. 34-35. Setaria viridis. 


Fig. 34. 72 == Primordium der unteren verkiinmernden g Blüte: kein 
Achsenhöcker sichtbar. 


Fig. 35. Eine Blüte mit deutlichem Achsenhöcker von oben. 
Tig. 30. Setaria italica; 72-- Anlage der unteren Blüte, «x := Achsen- 
rudiment, = Borsten. / = fertiles Ende einer Achse zweiter Ordunng. 
Fig. ». Paspalum distichum, 


Fix. 37. 27 die beiden Gluma, vom denen die eine kleinere von der anderen 
eingeschlossen wird. 


Pie. 38 n. 39. Blüten in zwei verschiedenen Stadien von oben gesehen: 
kein Achsenende sichtbar. \ 


Fig. 40. Panicum sanguinale; Blüten von olen, die getrennte Anlage 
der Lodieulae zeigend. 


Fig. 41. Pennisetum vertieillatum; ‚72 -: untere Blüte, / — fertile Enden 

der Achsen zweiter Ordnmng: & == Borsten. 
Fig. 42 —43. Alopecurus geniculatus. 

Fig. 4243. Dorsiventral-zweizeilige Anlage der Infloreszenz in zwei vor- 
schiedenen Entwicklungsstachen. 

Fig. 44. Blüte von Melica altissima mit den nahe aneinander liegenden, 
aber getrennten Lodieulne 7 

kig. 45-50. Hierochloa australis. 


ig. 45—4b. Dimere Endblüten mit verschiedener Ausbildung des Achsen- 
endes ax. 


Fig. 47. Trimere Endblüte mit Achsenhücker ax. 

Fir. 48. Endblüte mit Achsenhöcker, dimer, Seitenblüten normal. 

Fig. 49 u. 50. ax und ax = rudimentäre Blüten an dem Achsenrudiment. 
Fig. 51-52, Phippsia algida. 


Fig. 51. % = Hüllspelzen, «x = Achsenrudiment; nuch das dritte hintere 
Stanbblatt ist entwiekelt. 


Fig. 52. Ein älnliehex Ährehen von hinten. 


Fig. 52, Coleanthus subtilis; zwei Stamina s4 kein Achsenhüeker keine 
Glumae. 


Phalaris canariensis. 


nicht zur Blütenbildung verbrauchtes Stück des Vegetations- 
»r nicht mehr sichtbar ist. 


Fir 51. au 
punktes, das aber 

Fig. 55. Scheinbar terminale Blüte mit unsyinmetrischem Vogetationspunkt. 

Fir. 56. Blüte von oben mit ausnahmsweise entwiekelter dritter J.odieula 73: 
die eine «der beiden hinteren Lodieulae abortiert. 


Fig. 57. Maillea crypsoides; dimere Terminalblüte, 2= die eine der 
beiden hinteren Lodieulae. die andere ist abortiert, 


Oxythenanthera abyssinica. 


Fig. 58 


vie. Staubblattröhre # der oberen Blüte: Griffel gr völlig eingeschlossen. 


s 
Fig. 59. Desgleichen von der unteren Blüte mit kurzer Staubblattröhre ? 
und langem Griffel gr. 


Kütstlerische Ausführung sümtlicher Zeichnungen von Dr. G. Hunzinger, München, 


Über Inhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 


Von Ernst Küster. 
(fie 10 Abbildingen im Text.ı 

Als Systrophe bezeielmet A. F, W. Schimper!) diejenigen Ver 
lagerungen der Chromatophoren. bei welchen diese zu Klumpen sieh 
vereinigen. Systrophe beobachtete Schimper an Rbipidophora elmgata 
und Striatella unipunetata nach Erschütterung, nach Verdunkelung. nach 
intensiver Belichtung und anderen Veränderungen in den äußeren Be- 
dingungen. Bei Elodea tritt nach Schimper Systrople in den Blatr- 
zellen nach Verwundung der Blätter auf, sowie bei intensiver Belichtung 
der Pflanze: „die Chlorophrlikörner sammeln sich zu einem Klumpen, 
der häufig, aber nicht immer den Zeilkern umgibt und entweder eine 
Seitenwand oder noch häufiger (der Innenwand anliegt, Die Orientierung 
der Chlorophylikörner in diesem Klumpen ist wechselnd, je nach der 
Stellung derselben: sie liegen nämlich zum größten Teil der Zellwand, 
welchem der Klumpen befestigt ist, parallel, also je nach ılem einzelnen 
Fall. mit ihrer breiten oder schmalen Seite nach außen®. In den 
Blattzellen von Krassulaceen (Sempervivum. Sedum; sammeln sich unter 
dem Einfluß der ıirekten Sonnenstrahlen „die Chlorophylikörner zu 
einem oder zwei stark vorspringenden Klumpen, die Iänfig den Zell- 
kern einschließen. Die Stellung «dieser Klumpen ist wechselnd, sie 
können an allen Wandteilen befestigt sein, aber stets derart. daß, wo 
zwei vorhanden sind. sie einander gegenüber liegen 3)“. 

Die von Schimper als Systrophe bezeichnete Ballungserscheinung 
ist auch von anderen Autoren vor und nach ihm wiederholt beobachtet 
und beschrieben worden): auf ihre Mitteilungen hier im einzelnen ein- 


DA. FW. Schimper, Untersuchungen über «ie Chlovophyiikörner nnd 
die ihnen homelogen Gebilde. (ahrb. F wiss. Bat. 1885. Bi NVL, pam I, insbes. 
par. 221.1 

2) Schimper, 0. pag. 

3) Schimper, O. pag. 2 

4) J. Böhm, Beiträge zur näheren Kenntnis des Chlorophylis (Würzburger 
Akad. Wiss, Wien 18565; B. Frank, Über die Veränderung der Lage der Chloro- 
vhyiikörner und des Protoplasuas in den Zellen und deren innere nnd äußere 
Ursachen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1872, Bd, VII, pag. 210%: E. Stahl, Über den Ein- 
fluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf einige Dewegungserscheinngen 
im Pflanzenreiche (Botan. Zeitung 1850. Bi. KXXVIIL, pag. 297) Weitere Lite- 
raturangaben bei Stahl, a. a. O.. Sehimper, a. a. ©. und Senn is un 


268 Ernst Küster, 


zugehen. liegt keine Veranlassung vor. Nur aufSenn's Untersuehnngen ’) 
mag schon hier hingewiesen sein. Senn gebraucht den Ausdruck „Systrophe" 
in einem engeren Sinn als Schimper. nänlieh nur für die Ikäufung 
der Chromatophoren um den Kern. Andere Ballungen der Chroma- 
tophoren. die keinerlei Beziehungen zum Zellenkern erkennen lassen. 
läßt Senn ohne besonderen Namen?) Die Systrophe fim engeren 
Sinn des Wortes; führt Senn auf die Produktion chemotaktisch wir- 
kender Stoffe seitens des Zellenkerns zurück. der durch sie «ie be- 
wegungsfähigen Chlorophylikörner anzulocken vermag. In einer vor- 
läufigen Mitteilung habe ieh vor einigen Jahren auf die systrophische 
Gruppierung der Chromatophoren um den Zellenkern aufmerksam ge- 
macht. die nach Behantlung der Zellen mit wasserentziehentden Mitteln 
erfolgt?) Auch Senn hat analoge Beobachtungen gemacht und be- 
schrieben‘, Die durch Behandlung mit plasmolysierenden Lösungen 
gewonnenen Ergebnisse decken sich mit den Beobachtungen Schimper's 
an Zellen, die durch Verdunstung einen Teil ihres Wassers eingehüßt 
hatten®). Ich möchte wit den nachfolgenden Mitteilungen auf die In- 
haltsverlagerungen in plasmolssierten Zellen nochmals zurückkommen 
und dabei prüfen. ob Senn mit Recht zwischen Systrophe =. str. und 
Chromatophorenbaltıngen anderer Art unterscheidet. und uh seine Lelre 
von «den chemotaktisch wirkenden Ausscheidnngsstoffen des Zellkerns 
sich mit allen Beobachtungen zwanglos in Einklang bringen läßt. 


1. Kontraktion des Körnerplasmas nach Plasmolyse. 

Bei Behandlung mit wasserentziehenden Lösungen zieht sich — 
hinreiehen« kräftige Einwirkung vorausgesetzt — nieht nur der plasma- 
tische Zellenleib als Ganzes zusammen. sondern es wird in vielen Fällen 
noch das Körnerplasma besonders affiziert und zu mehr oder minder 
deutlicher Kontraktion veranlaßt. 

Bringt man losgelöste Blätter vom Tlodea dena z. B. in", 
Normal-Caleiumnitratlösung. so erfolgt sehr bald Plasmolyse. Nachdem diese 
perfekt geworien, zieht sich in den folgenden 24 Stunden das Körner- 
plasma samt Zellenkern und Chromatophoren zusammen. (derart. daß es 
nicht allseits der Hautschicht als Belag von ungefähr gleichmäßiger 


6 Senn, Die Gestalts- und Lageveränderuugen der Pflanzenchronato- 
phoren, Leipzig {W. Engelmann) 1908. 
2} Senn, a. a. 0. par. 


3) EB. Küster, Über den Einfluß wasserentziehender Lösungen auf die Ta 
der Chromatophoren «Ber. di. D. Bot. Ges. 1906, Bd. XNIV, pag. 
DSeun, an. 0. par. 1 


5) Vel. Schimper, a.a. ©. 


na 


Übor Tnhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 209 


Dicke aufliegt. sondern an einer oder selten mehreren Stellen zu 
einem diekon Klumpen sich anläuft, der Körnerplasma, Zellenkern und 
Uhromatophoren in sich vereinigt. In Zellen. (deren Körnerplasma sich 
besonders stark kontrahiert hat, springt der von ihm sebildete 
Klumpen halbkugelförmig oder als Haches Kugelstück in «en Zell- 
saftraum vor, wie auf mehreren der Abbildungen zu erkennen ist. 

Die Vollständigkeit, mit der sich das Körnerplasma au einer Stelle 
sammelt, ist sehr verschieden. Zuweilen handelt es sieh nur um eine 
ungleichmäßige Verteilung des Plasmas, derart, daß eine sehr dünne 
Schieht von Körnerplasma noch an allen Teilen der kontrahierten Zellen- 
leiber erkennbar bleibt: in vielen anderen Fällen aber ist die Hohlkugel, 
welche tie Körnerplasmaschicht bildet. zerrissen und die ganze Masse 
auf eine oder wenige eng umgrenzte Stellen zusanmengezogen, so daß 
stellenweise eine Trennung des Körnerplasmas von der lautschicht er- 
folgt ist, oder zum mindesten keine Schicht von ersteren auf der Haut- 
schicht mehr erkennbar ist. In diesen Fällen sind auch die Chroma- 
tophoren nicht mehr gleichmäßig oder nahezu gleichmäßig in der 
ganzen Zelle oder wenigstens auf einigen Wänden der Zelle verteilt. 
sondern in den Plasmaklumpen eingeschlossen. 

Zur Untersuchung der Körnerplasmaklumpen eignen sich besonders 
die großen Zellen der oberen Schicht des Elodeablattes, Die Lagerung 
des Klumpens in der Zelle läßt keine (iesetzmäßigkeit erkennen: bald 
liegt er an den Außenwänden, bald an den Innen- oder Seitenwänden: 
bald sieht man ihn bei Durchmusterung eines Blattes in Profil-, bald 
in Flächenansicht ). 


1) Bei dieser Gelegenheit 
möchte ich darauf aufmerksam 
wachen, daß die Chleroplasten 
vm Klodea deusa bei längerem 
Liegen der Blätter in schwach 
plasmolysierenden Fösungen (z.B. 
". -Caleiunnitrat, » Rohrzucker) 
sie nicht bloß erheblich ver- 
größern (0.027—0,036 nn Länge 
anstatt (0,009—0,012 mn). son- 
dern auch in ihrer Mitte eine 


deutlich walrnehmbare. farblose ö 
oder blasse Zone ausbilden, an 
der der Chloroplast mehr oder 


weniger eingeschnürt ist. Offen- 
bar handelt es sich um Gebille, u B 
Abnormale Teilungen (der Chloroplasten yo 


deren Tei a orausge- h \ FRRREN HORR) 
teren Teilung nach  vorausge Funaria bei Dinikelkultur in Knop’scher 
gangenem Wachstum  unvall- Lösung. 


970 Ernst Küster, 


Dieselhen Erscheinungen (ler Körnerplasmakontraktion, die ich 
für Elodea beschrieben habe. lassen sich auch an Zellen anderer Prove- 
uienz jederzeit leicht beobachten. Auf einige der zahlreichen Objekte, 
tie ich untersuchte. will ich noch kurz hinweisen. 


Vallisneria spiralis. — In den kleinen Zellen «der Blattepidermis 
kommt es bei Behandlung mit " ,-Caleiumnitrat fast allenthalben zur 
Kontraktion. In den großen Zellen des Grundgewebes bleibt meist die 
gleichmäßige Körnerplasmaschicht erhalten, zuweilen aber erfolgt auch 
hier Kontraktion, so «daß ein relativ sehr großer, schwarzgrüner Klumpen 
entsteht. In den kleinen Epiderniszellen konnte schon wegen (es großen 
Plasmareichtums die Kontraktion nicht zu so auffallenılen Formationen 


führen wie in den großvakuoligen Flotdeazellen u. a. 


Mesophyilzellen von Trarlescantia diseolor. -— Auch hier bei Be- 
handlung mit »,,-Caleiumnitrat kräftige Kontraktion des Körnerplasmas. 
Wie bei allen Erscheinungen, die auf den vorliegenden Seiten ge- 
schillert werden sollen. spielt auch bei der Kontraktion tes Plasmas 
in den Zellen «des genannten Objektes, der nieht näher analysierbare 
Zustand des vorliegenden Materials eine große Rolle: Präparate von 
manchen Blättern und Blattstellen zeigen in fast allen Zellen die Bal- 
lung des Körnerplasmas. während bei Untersuchung anderer Blätter 
und gleicher Behandlung die Kontraktion in allen Zellen ausbleiben kann. 


Grundgewebszellen aus jungen Achsen von Tradescantia virginiea. 
ngsschnitte in n ,-Caleiumnitrat zeigen sehr deutlich Kontraktion 
des Körnerplasmas und Ballung «der Chromatophoren. Wir kommen 
nachher noch auf dieses Objekt zurück. 


in 


kommen blieb. Sie gleichen im wesentlichen den von mir früher bei Funa 
hiygrometrien beobachteten Chlorophylikörnern, die bei Dunkelkultur der Mons- 
pflänzehen in 0,3--1°* iger Kuop’schen Lösung jene farblose Mittelzone noch viel 
kräftiger entwiekelten und in den manmnigfaltiesten Formen (sel. die vorstehende 
Figur) gten vgl. Küster, Beiträge zur Physiol. u. Phathol. der Pflanzenzellen I. 
Zeitschr. $. allgem. Physiol. 1904, Bil. IV, pag. 241; ferner V. Vouk. Laubfarbe 
und Chloroplastenbildung bei immergrünen Holzgewächsen. Sitzungsber. Akad. 
W Wien 1908, Bd. ONVIL Abt. L. pag, 1372). Die Tatsache, daß bei Funaria 
wie Wlodea u. v. a. die farblose Zeme der großen Chloroplasten immer in deren 
Mitte liegt, sprieht dafür, dab bei dem der Teilung vorangelienden Wachstum der 
Chlorophylikörmer die nene Uhloroplastensuhstanz in der Mitte eingeschaltet wird 
(imterkalares Wachstum): die Chloroplasten von Spirogyra wachsen nach Kolkwitz 
sowohl interkalar als aneh an der Spitze (Die Wachstumgeschiehte der Chlerophyll- 
bänder bei Spiroeyra.  Pestschr. für Schwendener 1809. pag. 277). Ein Grund, 
diese vom Mikoxch zuerst studierte Teilung der Chlorophylikörner als „indirekte 
zu bezeichnen. legt meines Erachtens nicht vor. 


Über Inhaltsveriagerungen in plasmolysierten Zellen. 271 


Dancus carota. — Fig. I zeigt eine Zelle aus dem (uerschnitt 
durch eine Mohrrübe: nach vierstündigem Aufenthalt in n-Rohrzueker 
hat sich das Körnerplasma samt den in 
ihm liegenden Karotinkristallen kontra- 
hiert. 

Primula sinensis, — Die zylin- 
«rischen Zellen der Drüsenhaare rea- 
gieren zwar sehr ungleich, zeigen aber 
sehr oft besonders deutlich die systro- 
»hische Gruppierung der hellgrünen 
Chromatophoren am Kerm und die 
Ballung (des Körnerplasmas. Auch von 
diesem Objekt soll später norl die ME, Vmonnamzelln aus der 
Rede sein. das Plasma ist gezeichnet. Unten 

Allium cepa. — Ich untersuchte das Körnerplasına mit seinen Ein- 

schlüssen, 

hauptsächlich Zwiebeln einer dunkel- 

roten Varietät. Trägt man Fpidermisfetzen von «der morphologischen 
Unterseite der Zwiebelschuppen in »/, - Caleinmnitratlösung oder 
andere plasmolysierende Medien ein. so kontrahiert sich binnen 
24 Stunden in vielen Zellen das Körnerplasma sehr stark (vgl. Fig. 2a). 
Der Plasmaklumpen ist sehr kräftig gekörnt, setzt sieh aber gegen den 
Zellsaftraum mit einer deutlichen Schicht Hyaloplasmıa ab. Der in 


Fig. 3a & e 

Fig. 2. Zellen aus der Epidermis der Zwiehelschuppen von Allivn eepa. Bei a 

starke Kontraktion des Körnerplasmas (7° Yakuole) und deutliche Bildung einer 

inneren Hyaloplasmaschicht. Bei 5 ebenfalls Kontraktion des I nerplasımas; dem 

Ballen liegen zahlreiche kleine und kleinste Vakuolen an. Bei, ist der Körner- 

plasimahaufen durchsetzt von zahlreichen kleinen Vakuele Die Cellulosen and 
der plasmolysierten Zellen ist nieht wezeichner, 


2372 Erast Küster, 

Fig. 2@ dargestellte Fall ist ausnahmsweise einfach; in der Mehrzahl 
der Fälle verändert sich der Plasmaleihb der Zwiebelzellen in plasmo- 
Iysierenden Lösungen — besonders deutlich z. B. in Normalrohrzucker- 
lösungen -— (erart. daß der rote Zellsaftraum von zahlreichen Plasma- 
lamellen septiert uni dabei oft zu einer grobschaumigen, morulaähnlichen 
Masse wird. In diese große Masse von Vakuolen kommt nun bei der 
Kontraktion des Plasmas insofern „Ordnung.“ als sich die kleinen und 
kleinsten in der Nähe des Kerns finden, und die große (oder die großen) 
zur Seite gedrängt wird (vgl. Fig. 25. Eine ähnliche Anordnung zeigt 
Fig. 2e: der den Kern umgebende Körmerplasmaballen ist von zahl- 
losen kleinsten roten Vakuolen «durchsetzt. -— Ähnlieh wie die Epi- 
dermiszellen der Zwiebelseluppen verhalten sich auch ihre Grund- 
gewehszellen (Längsschnitte): auf Präparaten beider Art sieht man 
sehr oft nieht mehr als 5 oder 10%, der Zellen in der geschilderten 
Weise sich verändern. 

Die Anhäufung «der Chloroplasten um den Zellenkern ist ebenso 
wie die Kontraktion (es Kömerplasmas ein reversibler Vorgang: läßt 
man Wasser zu den plasmoiysierten Objekten fließen. so beginnt in 
vielen Zellen — bei Elodea densa, ıleren Blattzellen durch n/,-Caleium- 
nitrat plasmolysiert worden sind, oft schon nach 10 Minuten — eine 
Lockerung der Chlorophslikörnerballung und eine Ausbreitung der 
Plasmaanhäufung. Die Zellen ein und desselben Präparates verhalten 
sich allerdings oft sehr ungleich: in manchen tritt die Lockerung (der 
Chlorophylikornmasse erst sehr viel später ein. 

Läßt man tie plasmolysierten Zellen, deren Körnerplasma sich 
kontrahiert hat. besonders lange in der plasmolysierenien Flüssigkeit 
liegen, so wird allmählich von dem der Kugelform zustrebenden Zell- 
safttropfen «der rundliche Plasmatropfen samt Zellenkern und Chromato- 
plioren sanft vorgewölbt und schließlich wie eine halbkugelförmige Warze 
vorgestülpt (vgl. z. B. Fig. 1: Fig. 25 zeigt (die Plasmamasse samt 
den ihr anliegenden kleinen Vakuolen in der geschilderten Weise vorge- 
stälpn): natürlich sine diese Formveränderungen erst dann möglich, 
wenn die Oberflächenspannungsverhältnisse der Hyaloplasmaschieht nicht 
mehr die ursprünglichen sind. 

Die Art und Weise, wie der Zellenkern von den sich systrophisch 
vereinigenden Chlorophyiikörnern tumlagert und überlagert wird. läßt 
zwar mancherlei Unterschiede erkennen (vgl. Fig. 3); stets aber be- 
stehen insofern Beziehungen zwischen Zellenkern und Chromatophoren, 
als jener niemals frei von diesen bleibt. Wir werden später noch ein- 
gehender (davon berichten, daß bei der Kontraktion des Körnerplasmas 


Über Tnhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 275 


außer dem großen inlaltsreichen Klumpen, von dem schon die Rede 
war, noch kleinere Plasmaportionen sich kontrabieren und tropfenartig 
auf der Hyaloplasmaschicht stehen können; solche Plasmatropfen sind 
meist chlorophylifrei. Niemals aber wurde der Fall beobachtet, daß der 
Zellenkern in einen «lieser chloroplastenfreien Plasmatropfen läge. Wohl 
aber ist der Fall gar nicht selten, daß außer dem großen Klumpen 
Chlorophylikörner, «ler den Zellenkern als Zentrum umgibt, noch ein 
zweiter, naturgemäß kernloser Chlorophyli- und Körnerplasmahaufen 
sich bildet. Bei Eladea densa (in '., Normalealeiumnitrat, noch hesser 


TAB 
Een Fig. 3. Die Chlorophyli- 
Zu. körner beginnen in ver- 
sich um den Zellenkern 


zu lagern (Elodea densa 


schiedener Anordnung A 
in n/,-Caleiumnitrat), N 
\ 


Fig. 4. Randzellen eines 
Blattes von Hydrilla 
vertieillata; d Stunden 
in ,-Galeiummitrat. 
Der Inhalt einer Zelle 


EYH ist in drei Portionen 
Sen [ zerfallen. 


Fig. 3. 


in n-Rohrzucker) ist die Bildung von zwei ehloroplyiführenden 
Plasmaklumpen in einer Zelle sehr häufig. Vorgänge ähnlicher Art 
hat, wie wir oben in Erinnerung riefen. auch Schimper beobachtet, 
«dessen Mitteilungen sich allerdings stets nur auf die Chromatophoren 
und nicht zugleich auf «das Körnerplasma beziehen. Unterschiede 
irgendwelcher Art -— etwa in «er Anordnung ihrer Teile oder in ihren 
Lebensäußerungen (Bewegung usw.) —- Jassen sich zwischen «len kern- 
führenden und kerulosen Chlorephyll- und Plasmaballen nicht beobachten. 

Besondere Aufmerksamkeit verdienen diejenigen Zellen, (deren 
Protoplasma bei der Plasmolyse sich in zwei oder mehr Stücke zerlegt 
hat, deren jedes mehr oder minder reiehlieh mit Chlorophyiikörnern 


Plora, Bd. 100. 18 


274 Ernst Küster, 


ausgestattet ist. Bei «den langen Randzellen und den am Mittelnerv 
liegenden Zellen der Blätter von Elodea densa oder Hydrilla vertieillata. 
sowie bei «den langen Girundgewebszellen aus der Achse von Trades- 
eantia virginica und an vielen anderen Objekten kann man sich leicht 
(davon überzeugen, daß «lie Bildung von Chlorophyliballungen nicht ab- 
hängig ist von «er (Gegenwart oder der Nähe eines Zellkerns: denn 
auch in den kernlosen Plasmaportionen. «die sich bei ıler Plasmolyse 
isoliert haben. sind die Chloroplylikörner imstande, sich zu einer dicht- 
gedlrängten Gruppe zu vereinigen. und auch die Kontraktionsfähigkeit 
des Körnerplasmas ist vom Zellkern unabhängig: bei Hydrilla verti- 
eillata zerfällt «das Plasma der sehr langen schmalen Randzellen der 
Blätter sehr oft in drei und vier Portionen, die alle in gleicher Weise 
ihre Plasma- und Chlorophyliballen ausbilden (vergl. Fig. 4). Daß in 
sehr kleinen. nur aus Plasma bestehenden. zellsaftlosen Portionen keine 
Ballungen eintreten können, versteht sich von selbst. 

Daß die Ballung der Chlorophylikörner in den kernlosen Anteilen 
nicht in der Weise zustande kommt, «daß etwa noch vor der Zer- 
klüftung des Plasmaleibes ein einheitlicher systrophischer Haufen sich 
gebiktet hat, der bei der fortschreitenden Plasmolyse dann zerteilt würde, 
(lerart, daß jede Plasmaportion einen Teil des Ballens bekäme, geht 
schon aus der Lage der Chlorophyli- und Körnerplasmaballen hervor, 
ferner aber auch daraus. daß bei Elodea, Hyılrilla und anderen die 
Zerteilung «des Piasmaleibes in mehrere Portionen längst perfekt ge- 
worden ist. bevor Plasmakontraktion und Ortswechsel der Chloroplasten 
eintritt. Bei Primula sinensis begegnen wir allerdings dem abweichenden 
Verhalten. «laß in den zylindrischen Zellen der Drüsenhaare alle Chloro- 
phylikörner zu einer (Gruppe sieh zusammenschaaren können, noch be- 
vor eine Zerteilung des Plasmaleibes erfolgt: tritt diese dann ein, so 
resultieren ein kernhaltiger, plasmareicher Anteil mit sämtlichen Chro- 
matophoren und ein kernloser. plasmaarmer, völlig ehlorophyilfreier Teil. 
Dieses Verfahren. chlorophylifreie Zellen zu gewinnen !), habe ielt bis- 
her nur bei den Haarzellen von Primula sinensis anwendbar gefunden ?). 


I; Eine andere Methode. chlorophylifreie Zellen zu erhalten, hat kürzlich 
© x. Wisselingh (Zur Physiologie der Spirogyrazellen. Beih. z. Botan. Zentralbl. 
1908, Bd. XXIV, Abt. I, pag. 133) beschrieben. 

2), Von allen Objekten, die ich nach den hier interessierenden Gesichtspunkten 
untersucht habe, sind die Drüsenhaare der Prinmla sinensis insofern am ungeeig- 
netsten. ala Zellen ein und derselben Art bei gleicher Behandlung außerordentlich 
verschieden hinsichtlich der Umlagerung ihres Plasmas und der Chromatophoren 
rengieren. Alle im Text erwähnten Beobachtungen sind im Botanischen Institut 
zu Halle gemacht worden; das Kieler Material gab keine Resultate, da das Plasma 
stets noch vor Beginn der Umlagerungen abstarb. 


Über Inbaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 275 

Mustert man eine große Anzalıl von Zellen. ıleren Inhalt durch 
Plasmolyse in mehrere Portionen zerlegt worden ist, so stellt sich 
heraus, daß hier und da in kernlosen Anteilen J 
die Ballung ausgeblieben ist ız. B. bei Elodea): ee 
sie bleibt zwar auch bei unzerteilten kernhaltigen 
Zellen aus nicht ersichtlichen Gründen zuweilen 
aus; immerhin ınuß bei manchen Objekten «die 
Wiederkehr des in Fig. 5 dargestellten Bildes 
auffallen: in kernhaltigen Teil deutliche Kontrak- 
tion des Plasmas (und event. systrophische Bal- 
lung der Chromatophoren), im kernlosen Teil 
unveränderte Verteilung «des Plasmas (und seiner 
Inhaltskörper). Wenn tiesen Fällen außerordent- 
lich zahlreiche andere gegenüberstehen, in welchen 
beide Plasmaanteile die gleichen Kontraktions- 
erscheiuungen zeigen. so werden wir die Folge- 
rung ziehen dürfen. daß von dem Kerne eine 
„Anziehungswirkung” ausgeht. welche das Kör- 
nerplasma und die in ihm liegenden Chromato- 
phoren usw. um ihn sich sammeln lassen, dab 


aber auch andere Stellen der Zelle — unab- 
hängig vom Zellenkern — (denselben Konflux Lam Ä 
veranlassen können. Zu dieser Vermutung r \ 


führt uns auch «lie Betrachtung der ınzerteilten Fig. 5 Farblose Yale 
D » » . . E ängsschnitt 
Zellen, in welchen sich 2 Ciruppen von Chloro- Ausch die Achse en 
phylikörnern gehäuft haben. Tradercantin yirginien. 

r . . en 5 8 Stun 2,,.Cal- 

Über (lie anziehende Wirkung des Zellen- eimınitrae. Oben den 
kerns, welche die nukleopetale Wanderung der kernhaltüge en, ten 
Chlorophylikörner veranlaßt, hat sich Senn a. a. leiten ne las 
O, ausführlich geäußert. Wir werden in einem kuntraktion. 


der nächsten Abschnitte auf seine Theorien näher einzugehen Jaben. 


2. Plasmabewegungen in plasmolysierten Zellen. 

Dab die tiefgreifenden Veränderungen in der Verteilung des 
Körnerplasmas in der Zelle nicht ohne Einfluß auf dessen Bewegung 
sein werden, läßt sich erwarten. Es wird zunächst zu schildern sein. 
in welcher Weise «die Strömungserscheinungen modifiziert werden: außer- 
dem werden «die an plasmolysierten Zellen mit kontrahiertem Körner- 


plasma beobachteten amöboiden Plasmahewegungen zu behandeln sein. 
in? 


Ernst Küster. 


IS 
ES] 
ber3 


a) Strömungsanomalien. 

Plasmolyse schließt an sich Plasmabewegung nieht aust; auch 
die Kontraktion des strömenden Körnerplasmas vermag seine Bewegung 
noch nicht lahmzulegen. Die Art der Bewegung in kontrahierten oder 
sieh kontrahierenden Plasmamassen zeigt aber mancherlei Auffälliges. 

Am deutlichsten werden die Veränderungen in den Blattzellen von 
Elodea «densa — nur von diesen und ihrer Rotation soll im folgenden 
‚lie Rede sein --. wenn das Körnerplasma und die ihm eingelagerten 
Chlorophylikörner zu scharf umrissenen Klumpen sich vereinigt haben — 
zu einem oder zwei halbkugelförmigen Ballen oder zu einer dicken. 
annähernd in der Mitte der Zelle liegenden Plasmascheibe. Die Be- 
wegung wird in diesen Klumpen fortgesetzt: in (denjenigen Zellen. in 
welchen der Plasmaklumpen seine der Haufschicht anhaftende Sohle 
nach oben richtet. sieht man Plasma und Chlorophylikörner rotieren 
wie auf einer um ihren Mittelpunkt gedrehten kreisrunden Scheibe. Ich 
beobachtete Fälle. in welchen eine Drehung (der Plasmamasse um 360° 
ca. 25 Sekunden in Anspruch nahm. Auch wenn die Klumpen einer 
Seitenwand anliegen und bei Untersuchung eines Elodeablattes dalıer 
im Profil sichtbar sind, }äßt sich «die Drehung der Plasmamasse deutlich 
beobachten. Die Achse, un welche die Drehung erfolgt, liegt übrigens 
nieht fest. sondern verschiebt sich: der Umriß der der Hautschicht auf- 
rubenden Körnerplasmasohle verändert sich während (der Drehung fast 
in allen Fällen von Sekunde zu Sekunde mehr oder minder deutlich. 

Hat sich das gesamte Körnerplasma oder sein größter Teil in 
der Mitte der langgestreckten Zelle zu einem (lieken Scheibehen kon- 
trahiert. so kann man naturgemäß nur an diesem Plasmaseptum Be- 
wegungserscheinungen erwarten: (dieses «dreht sich mit derselben Ge- 
schwindigkeit wie die soeben besprochenen hemisphärischen Klumpen. 

Am vorzüglichsten habe ich alle (diese Bewegungserscheinungen 
an denjenigen Blättern beobachtet. welche 24 Stunden oder länger in 
»/;n-—n-Rohrzuckerlösungen gelegen hatten. Auch an Zellen der 
Blattbasis. (die an Plasma arm und deren Chloroplasten oft stark 
degeneriert sind, treten die geschilderten Rotationen auf. Allzulange 
kann man sie unter «dem Mikroskop nicht verfolgen. «la sie nach 10 
bis 20 Minuten langsamer werden und schließlich ganz sistiert werden. 
Vielleicht ist (die geringe Sauerstoffzufuhr, die durch das Deckglas be- 
«dingt wird, hierfür verantwortlich zu machen. 

Noch zahlreiche weitere Mannigfaltigkeiten lassen sich an der 
Plasmabewegung plasmolysierter Zellen beobachten. Zumal in Rohr- 


Iı Vgl. Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzenzelle 1867, pag. 53. 


Über Inhaltsverlagerungen in plasinolysierten Zellen. 277 


„uckerlösungen entstehen sehr häufig nicht ein. sondern mehrere Plasma- 
ballen der gewöhnlichen Form: dann können wir beide unabhängig von- 
einander ihre Drehungen ausführen sehen. Weiterhin ist der Fall sehr 
häufig, «daß die Kontraktion des Körnerplasmas unvollkommen bleibt. 
Sehr oft bleibt z. B. neben einem toder neben zwei) Plasmaklumpen 
noch eine sehr dünne gürtelförmige Zone von Körnerplasma mit Chro- 
matophoren in der Mitte der Zelle bestehen, die — senkrecht zur 


Fig. 6@ a © 


Fig. 6. Halbschematische Darstellung 
der in den Blattzellen von Eloder densa 
häufigsten Strömungsanonalien. «u. b: 
das strömende Körnerplasma zu einem 
Haufen zusammengeballt und in der 
Richtung der Pfeile rotierend (v Profil-, 
& Flächenansicht); c eine dicke «ürtel- i 
förmige Zone des Körnerplasınas strömt (senkrecht zur Längsachse der Zeller in 
der Richtung der Pfeile (es ist die Oberseite der Zelle gezeichnet); oben und unten 
dünne ruhende Körnerplasmaschichten mit einigen Chlorophylikörnern; # Zellen 
mit zwei rotierenden Plaswaklumpen (oben und, unten, einer in Profil-, der andere 
in Flächenansicht), in der Mitte eine gürtelförmige Strömungszone, links noch ein 
nahezu in Ruhe verharrender Plasmatropfen. 


Längsachse der Zelle — ihre Strömung fortsetzt: oder es bleiben hie 
und da in der Zelle unregelmäßig umgrenzte Partien oder solche, deren 
Umrisse sich überhaupt nicht mit Sicherheit erkennen lassen. an der 
Hautschicht haften und verharren in völliger Ruhe soweit aus den 
ihnen hie und da eingelagerten Chloroplasten sich erschließen läht. — 
Fig. 6 veranschaulicht einige der häufigsten Strömungsanomalien. 

Die Plasmaklumpen, «die mit einem feinen Plasmafädchen noch 
mit der gegenüberliegenden Seite des Zeilenleibes in Verbindung stehen. 


DIS Ernst Kürter. 


rotieren in (derselben Weise wie (diejenigen. von welchen keinerlei Plasma- 
fäden ausgehen: die Rotationsachse geht stets durch den Punkt, an 
welchem das Plasmafädchen eimmündet. Diese Plasmaklumpen zeigen 
während der Rotation von einer zur anderen die seltsamsten Form- 
veränderungen und vermitteln für unsere Beschreibung den Übergang 
zu den in nächsten Abschnitt geschilderten Vorgängen. 


b) Amöboide Formveränderungen. 

Alle lebendigen Anteile der Pflanzenzelle — Cytoplasma, Zellen- 
kern. Chromatophoren — zeigen sieh unter bestimmten Bedingungen 
zu amöboider Formveränderung befähigt. Was insbesondere das Cyto- 
plasma umhäuteter Zellen betrifft. so läßt sich seine Befähigung hierzu 
naturgemäß nur an der Grenzfläche von Cytoplasma und Vaknolen- 
tlüssigkeit beobachten: sowohl «der wanıdständige Plasmabelag als auch 
die den Zeilsaftraun «urehsetzenden Plasmafäden zeigen unter be- 
sonderen Umständen Iıie und da zuckende oder züngelnde Bewegungen, 
die als amöboide zu bezeichnen sind. — nach Pfeffer z. B. dann, wenn 
sich in dem Plasma irgeniwo eine lokale Stauung bildet und die strö- 
mende Masse (diese Insel eine Zeitlang umtließt, bis das Hindernis 
mitgerissen wird). 

Bequeme (ielegenheit zur dauernden Beobachtung amöboider Be- 
wegungserscheinungen von Cytoplasma umlıäuteter Metaplytenzellen 

—— — BE . bieten lie nach Plasmolyse kon- 
B trahierten Körnerplasmamassen. von 
welchen oben die Rede war, z. B. 
die in den Zellen von Elodea (lensa. 

Fast alle durch Kontraktion der 
Körnerplasmaschicht entstandenen 
Plasmaklumpen zeigen -—— wenig- 
stens (die ersten 24--48 Stunden nach 
ihrer Entstehung —- mehr oder 
Fig. 7. Grundgewebszellen aus der Ac minder lebhafte amöboide Formver- 
von Tradescantia virginica (Längsschnitt änderungen. Die großen mit Chloro- 

20 Standen in n„„Caleiumnitrat). phylikörnern reichlich ausgestatteten 
Plasmaklumpen, welche einzeln oder zu zwei in den Elodeazellen sich 
bilden, zeigen allerdings meist nur bescheilene amöboide Formverände- 
rungen, «ie oft erst bei aufmerksamer und geduldiger Beobachtung der 
Gebikle bemerkbar werden. Außerordentlieh lebhaft sind aber die Form- 
veränderungen bei den kleinen Körnerplasmatropfen, die hier und da 
auf der Hautschicht der plasmolysierten Zellen aufsitzen (vel. Fig. U. 


D Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl, Bd. Il, pag. 


Über Inhaltsverlagerungen in plastiolysierten Zellen. 2379 


In den Zellen von Elodea bilden sich fast immer bei Behandlung mit 
Ca(NO,), oder mit Rohrzucker außer (dem großen ehlorophyllführenden 
Plasmaballen kleinere Körmerplasmaansammlungen —- in jeder Zelle 
meist eine, selten zwei. die wie Tropfen anf der Ifautsehiecht aufsitzen, 
Die kleinen sind stets chlorophylifrei -- «der Durehmesser ihrer der 
Hautschicht aufsitzenden Sohle ist ungefähr so groß wie ein Chlorophyll- 
korn, bis doppelt so groß: die größeren sind gelegentlich nit einem 
oder wenigen Chlorophylischeibehen ausgestattet. Diese der Hautschicht 
ansitzenden „Plasmaamöben“ zeigen eine erstaunliche Agilität. die hinter 
der Beweglichkeit. schnell kriechender tierischer Amöben nicht zurück- 
bleibt. Sie wölben sich. spitzen sich zu, züngeln und wagen, buchten 
Sich sattelförmig ein. teilen sich vorübergehend mehr oder minder un- 
vollkommen, runden sich wieder ab und rücken auf ihrem Substrat 
bald hierhin, bald dorthin. Ungeachtet aller Agilität kommen sie meist 
doch nicht recht von der Stelle; was sie an ihren Platz fesselt. ist nicht 
zu ersehen, — vermutlich dasselbe Hemmnis, das sie als besonderen 
Plasmatropfen an ihre Hautschicht des Cytoplasmas zurüekhielt, die 
Vereinigung ihrer Substanz mit der Hauptmasse des sich kontrahieren- 
den Körnerplasmas verhinderte und dadurch ihre Entstehung als selbst- 
ständige Plasmaamöben erst herbeiführte. Oft sind Plasmafäden er- 
kennbar, welche von ihnen zum gegenüberliegenden Teil des Plasma- 
ballens führen: an diesen Faden züngelt die Masse der Plasmaamöben 
oft weit hervor. In anderen Fällen beobachtete ich amöhoide Plasma- 
tropfen, von welchen keine Plasmafäden ausgingen. 

Es ist zwar anzunehmen, daß die Plasmaamöhen gegen den Zeil- 
saftraum (durch eine «dünne Lage von Hyaloplasma oder eine anılers- 
geartete Hautschicht abgesetzt sind: och babe ich von einer solehen 
nichts wahrnehmen können. 

Die unvollkommene Kontraktion «des Körnerplasmas. welche. wie 
wir bereits sahen. zu den mannigfaltiesten Arten der Plasmaverteilung 
führen kann. bedingt auch selır mannigfaltige Verschieienheiten in den 
amöboiden Bewegungserscheinungen. Namentlich in Zellen. deren chloro- 
phyliführender. sich kontrahierender Plasmaballen seine Masse noch 
nicht in einem fest umgrenzten. abgerundeten (rebilde gesammelt hat. 
lassen sich allerhand Variationen erkennen: das Körnerplasma les 
Ballens spült von Zeit zu Zeit wie mit lobosen Pseudoporlien über (lie 
Hautschicht vor, oder streckt solche von sich und zielt sie wieder ein. 
zuweilen sind mehrere sich kontrahierende Plasmaballen miteinander 
durch feine. fadenartige Plasmabrücken -— die aber nicht durch den 
Zellsaftraum gespannt sind, sondern der Hautschicht aufliegen ver- 


280 Ernst Küster, 


bunden; ich beobachtete Zellen, in welchen diese Plasmafäden im Augen- 
blick zu breiten Plasmahändern sich verwandelten und das Zusammen- 
fließen der beiden Plasmamassen herbeiführten. Häufig sind die sich 
kontrahierenden Plasmamassen auf allen Seiten von einem Netzwerk 
feiner Plasmafäden umgeben, in dem fortwährend ähnliche Veränderungen 
sich abspielen. 

An den großen chlorophyllführenden Plasmaklumpen kann sich die 
vorhin beschriebene Rotation mit amöboiden Formveränderungen kom- 
binieren, und auch bei den kleinen Plasmaamöben, die unablässig ihre 
Form wechseln, legen die in ihnen enthaltenen Plasmakörnchen oft 
deutliche Rotationsbahnen zuriick. Überhaupt ist die geschilderte auö- 
boide Bewegung der Plasmatropfen unzweifelhaft ein Ausdruck der- 
selben bewegenden Kräfte, welehe im unzerrissenen, zusammenhängen- 
den Körnerplasmaschlauch die typischen Erscheinungen der Rotation 
hervorrufen. . 

Plasmaamöben von größerer oder geringerer Agilität bilden sich 
unter denselben Umständen wie in den Zellen von Elodea densa häufig 
und leicht in den Zellen der Drüsenhaare von Primula sinensis, in den 
Grundgewebszellen von Tradescantia virginiea und sehr vielen anderen. 


3, Senn’s Lehre vom Peristromium. 


Nach der Schilderung, welche Senn in seinem bereits zitierten 
Werk von der Bewegung und den Bewegungsorganen der Chlorophyl- 
körner gibt, werden diese zu aktiver Bewegung durch das sie umgebende 
Peristromium befähigt, eine farblose Plasmahülle, welche fadenförmige 
Pseudopodien auszusenden vermag und den Ortswechsel der Chloro- 
phylikörner bewirkt, Ein solches Peristromium, das besonders deutlich 
in den Blattzellen von Funaria hygrometrica wahrnehmbar sein soll, 
nimmt Senn für die beweglichen Chlorophylikörner aller Pilanzen in 
Anspruch. 

Was insbesondere die Wanderung der Chlorophylikörner zum 
Zellkern hin betrifft. so nimmt Senn, wie schen oben erwähnt, für die 
von ihm als Systrophe bezeichneten Fälle an, daß die durch die Pseudo- 
podien ihrer Peristromien bewegten Chlorophylikörner von chemotaktisch 
wirkenden Ausscheidungsstoffen des Nucleus zu diesem hingelockt würden. 

Ich kann mich der Senn’schen Lehre aus verschiedenen Gründen 
nicht anschließen. So wahrscheinlich es auch ist, daß der Zellkern 
Aurel ausgeschiedene Stoffe mannigfaltiger Art auf seine lebendige Um- 
gebung wirkt, sind doch insbesondere die Chemotaktica, welche Senn 
voraussetzt, nach meiner Ansicht schon deswegen nur wenig glaubhaft 


er 


— 


Über Inbaltsverlogerungen in plasmolysierten Zellen. 281 


von dem genannten Forscher erschlossen, weil die aktive Bewegungs- 
fähigkeit der Chlorophylikörner bzw. ihrer Peristiomien noch keines- 
wegs erwiesen zu sein scheint. Die Zweifel, welehe Seun’s Peristro- 
mialpseudopodien gegenüber berechtigt sind, hat Knoll!) bereits zum 
Ausdruck gebracht; auf seine Abhandlung möchte ich hier verweisen. 
Solange also nicht die aktive Bewegung der Chlorophylikörner über 
allen Zweifel erhaben ist, dürfte es verfrüht sein, hypothetische Chemo- 
taktica zur Erklärung der Chlorophylitranslokationen anzunehmen und 
ihre Wirkungsweisen zu diskutieren. 

Ich bestreite durchaus nicht, daß an Chromatoploren verschiedener 
Art Pseudopodien sichtbar werden können. Bei vielen Algen — vgl. 
Senn a.a. O. pag. 2981. — lassen sich amöboide Formveränderungen, 
die ich an Diatomeen, Phäophyceen und Rhodophyeeen wiederholt 
studiert habe, bei geduldiger Beobachtung leicht feststellen. Ich 
möchte bei dieser Gelegenheit darauf aufmerksam machen, daß auch 
die Chlorophylikörner höherer Pflanzen wenigstens unter bestimmten 
Umständen zur Bildung von Pseudopodien befähigt zu sein scheinen. 
Meine Beobachiungen beschränken sich anf die blaßgrünen Chloroplasten 
der unterseitigen Epidermis von Listera ovata. Obwohl ich in vier 
Frühjahren mich sehr bemüht habe, die in Rede stehende Erscheinung 
näher zu studieren, ist es mir doch nur zwei- oder dreimal gelungen, 
amöboide Formveränderungen an den Listerachloroplasten wahrzu- 
nehmen, und stets nur dann, wenn die Laubblätter der Listera oder 
Stücke von ihnen vor der Untersuchung mehrere Stunden in Wasser 
gelegen hatten. An einer vorher nicht gekennzeichneten Stelle des 
Chlorophylischeibehens bildet sich ein schmales Psewdoporlium, das sich 
schnell vorstreckt, verlängert, auch an der Spitze sich gabeln und unter 
sehr lebhaften Formveränderungen wieder eingezogen werden kanı 
(vgl. Fig. 8). Davon, daß das Chlorophylikorn dabei von der Stelle 
rückte, habe ich nichts wahrgenommen. Von den Senn’schen Peristro- 
mialpsendopodien unterscheiden sich die von mir leider so selten be- 
obachteten Gebilde vor allem auch dadurch. daß sie nicht Plasma- 
fäden darstellen, sondern offenbar zum Stroma des Chromatophoren 
selbst gehören. Hierin gleiehen sie vielleicht auch den von Noll 
(gl. Senn, a. a..O., pag. 298) beobachteten Pseudopodien der 
Chloroplasten von Bryopsis. Die von mir beobachteten Listerachloro- 


1) Er. Knoll, Über netzartige Protoplasmadifferenzierungen und Chloro- . 
plastenbewegung (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien; Mathen.-naturwissensch. Bi. 1908. 
Bd. CX VII, Abt. I, pag. 1227). 


282 Ernst Küster, 


plasten bildeten so überaus dünne Pseudopodien, daß diese völlig 
farblos erschienen. 


Die bei Listera gelegentlich beobachteten Chloroplastenpseudopodien 
sind offenbar nicht imstande, das Problem der Orientierungsbewegungen, 
die von den Chlorophylikörnern her bekannt sind, nach irgendeiner 
Richtung zu klären. An den leiehtbeweglichen Chlorophylischeibehen 
von Funaria usw. habe ich ebensowenig wie andere Untersucher jemals 
Effigurationen gesehen, die mit den von Listera hätten verglichen 
werden können. Die Umstände, unter welchen ich sie bei dieser be- 
obachtete, machen es überdies fraglich, ob diese Art der Pseudopodien- 


bildung zum normalen Leben der Chromatophoren höherer Pflanzen 
gehören mag. 


Fig. 8. Pseudopodienbildende Chro- 
matophoren aus der unterseitigen 
Epidermis von Listerablättern. — Die 
Chromatophoren veränderten, _wäh- 
rend sie Deobuchten und gezeichnet 
wurden, unausgesetzt ihre Form, s0 
daß es dahingestellt bleiben muß, ob 
in den Figuren die Proportionen 
überall mit hinreichender Genauigkeit 
wiedergegeben worden sind. 


Fig. 8. 


Der von Senn insbesondere für die systrophische nukleopetale 
Wanderung der Chlorophylikörner gegebenen Deutung kann ich mich 
ferner schon deswegen nicht anschließen, weil mir kein Grund vorzu- 
liegen scheint, zwischen den Gruppen der Chloroplasten, welche den 
Kern umhällen, und den Chloroplastenballen, welche an beliebigen 
anderen Plätzen der Zelle sich häufen, prinzipiell zu scheiden, und weil 


bei den an beliebiger Stelle sich ansammelnden Massen eine Wirkung 
der Kerne ausgeschlossen ist. 


Schließlich spricht gegen Senn’s Deutung auch die Tatsache, 
daß auch andere Inhaltskörper des Plasmas als Chromatophoren sich 
in derselben Weise um den Zellkern scharen oder an der nukleopetalen 
Gruppierung teilnebmen, z. B. Eiweißkristalle.e Wenn unzweifelhaft 
tote Gebilde ebenso am Kern Platz nehmen, wie wir es bei der 
Systrophe der COhromatophoren sehen, wird die ‚Folgerung nieht ab- 
zuweisen sein, daß die zum Zellkern hin gerichtete Bewegung der 
Plasmaeinschlüsse passiv ist und der von Frank aufgestellte Satz: 
„Das Protoplasma ist das Bewegende“ noclı zu Recht besteht. Macht 
man «durch junge Kartoffelknollen dünne Schnitte unmittelbar unter ihrer 
Korkhaut, so sieht man in den stärkearmen, aber sehr eiweißreichen 


Über Inhaltsverlagerungen in plasmelgsierten Zellen, 2883 


Zellen den Zellenkern sehr oft nicht nur von den Chromatophoren 
unlagert, sondern findet in derselben Lage wie diese auch einen, zwei, 
drei oder noch mehr Eiweißkristalle wechselnder Größe an ihm liegen 
(vergl. Fig. 9). Die Leukoplasten verhalten sich nicht anders als in 
schwach ergrünten Knol- 
len die blassen Chloro- 
phyliträger, die stärke- 
losen Ohromatophoren 
nicht anders als diejenigen, 
die bereits ein kleines 
Stärkekorn bergen. Naeh 
meiner Ansicht wird sich 
die Annahme nicht um- 
gehen lassen, daß alle 
Einschlüsse des Plasmas, 


ER 8 
j Fig. 9. Zelle aus dem Grundgewebe einer Kar- 
welche am Kern liegen, toffeikuolie. An dem Kern liegen zahlreiche Chloro- 


dureh di ir plasten (mit und ohne Stärkeeinschlüsse), ein 
vch die gleichen Kräfte größeres und mehrere kleinere Eiweißhexaöder. 


hinbefördert, worden sind, 
und ich kann mich daher nicht zu der Auffassung bekennen, daß die 
Chloroplasten durch aktive Lebensfähigkeit zum Zellkern wanderten. 

Um ähnliche Transportbewegungen, die das Protoplasma ausführt, 
handelt es sich vermutlich auch bei der Erscheinung, daß die Stärke- 
körner mancher Florideen sich um den Zellkern lagern '). 


4. Rhumblers Erklärungsversuch. 


Aus dem (fesagten geht hervor, daß in den hier behandelten 
Fällen die Chlorophylikörner zum Kern hingebracht werden. Welche 
Kräfte können wir für diese Bewegungserscheinungen verantwortlich 
machen? Es liegt am nächsten, an Oberflächenspannungserscheinungen 
zu denken. Ich will versuchen, mit den folgenden Zeilen diejenigen 
Äußerungen der Kapillarspannungen zu erläutern, die für die Klärung 
der "Fragen nach dem Mechanismus der Chlorophylikornbewegungen 


etwas beizutragen versprechen. 
a) Wenn Körper beliebiger Art auf einer Flüssigkeit schwimmen 


— 2. B. Holz- oder Korkstückehen auf einer Wasseroberfläche — so 


1) Vgl Fr. Schmitz, Die Chromalophoren der Algen (Verhandi. Naturw. 
Ver. Rheinlands 1882, Bd. XL). — Auch die von Vouk (a. a, O.) beobachteten 
Vereinigungen von Chlorophylikörnern und Granulis in den Zellen von Seqnoia 
sempervirens möchte ich lieber als rein physikalisch bedingt (wohl durch Kapillar- 
spannung) erklären, als auf ontogenetische Beziehungen zwischen den Organen beider 
Art zurückführen. 


254 Ernst Küster, 


werden sieh die einzelnen Körper, falls sie nieht zu weit voneinander 
entfernt sind, einander nähern und zu einer schwimmenden Gruppe 
vereinigen oder, falls sie dem Rand des Gefäßes nicht zu fern sind, 
diesem zustreben und. an ihm in eine Ruhestellung kommen. Es ist 
die Spannung der Wasseroberfläche zwisehen den einzelnen schwimmenden 
: Gegenständen oder zwischen diesen und dem (refäßrand, welche die 
besagten Bewegungen veranlaßt. 


Es scheint mir keineswegs ausgeschlossen, daß Bewegungserschei- 
nungen dieser Art und analoge Wirkungen der Oberflächenspannungen 
auch an Bestandteilen lebender Zellen -— auch an den Chromatophoren 
— zustande kommen können; denn es kommen, wie scheint, Fälle 
vor, in welchen Zellenorgane — Chromatophoren — auf der Plasma- 
oberfläche schwimmen; man kann es sogar unter dem Mikroskop un- 
mittelbar beobachten, daß Chloroplasten, die sich zunächst im Innern 
des Plasmabelags befanden, also allseitig von Plasma umgeben waren, 
an die Oberfläche des letzteren rücken und auf ihr schwimmen‘); bei 
den Chloroplasten, welche an feinen Plasmafäden liegen, dürfte es sieh 
vielleicht oft genug um Gebilde handeln, «lie dem Plasma nur aufliegen 
und nicht allseitig von ihm umhüllt sind. 


1) Vgl. z. B. Noll, Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale 
Substanz (Biolog. Zentralbl. 1903, Bd. XXIII, pag. 334): „Mit dem Eintritt in die 
Spitze verändert sich das Aussehen des somatischen Plasmas, indem es in gleichem 
Maße dichter (stärker lichtbrechend) und körniger wird; in gleicher Weise scheinen 
die Kerne wasserärmer und stärker lichtbrechend zu werden, während die Chloro- 
plasien nicht in gleicher Weise beeinflußt werden, sondern unverändert ihre Dichte 
beibehalten nud deshalb aus der dichteren Masse (wie Holzstiicke aus dem Wasser) 
ausgestoßen werden. Sie bleiben an der freien Oberfläche der embryonalen Masse 
„schwimmend‘“ zurück, während die Kerne mit in dieselbe hineingenommen werden; 
die embryonale Kappe ist daher kernhaltig, aber chlorophylifrei.“ Der Wechsel in 
der Diehtigkeit genügt nach meiner Ansicht zieht, um das von Noll geschilderte 
Austreten der Chlorophylikörner an die Oberfläche zu erklären und der Vergleich 
mit dem Auftrieb der im Wasser liegenden Holzstücke trifft, wie mir scheint, die 
Sache nicht, weil bei letzteren die Schwerkraft die Bewegungsrichtung des der 
Flüssigkeitsoberfläche zustrebenden Materials bestimmt; davon kann aber bei den 
Verlagernngen der Chloroplasten keine Rede sein. Ich vermute, daß bei den von 
Noll und Berthold (gitiert bei Noll) beschriebenen Erscheinungen Änderungen 
in der Benetzbarkeit der Chloroplasten durch das Cytoplasma eine 
Hauptrolle spielen, die ihrerseits auf chemisch-physikalische Änderungen in den 
Chloroplasten oder in dem sie umgebenden Oytoplasma zurückzuführen sind. In 
diesem Falle wäre das Austreten der Chlorophylikörner physikalisch mit der Defä- 
kation der Amöben gleichzustellen und ebenso zu erklären wie diese (vgl. L-. Rhumb- 
ler, Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle I. Arch. für Ent- 
wicklungsmechanik 1898, No. 7, p. 258). 


Über Inhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 285 


b) Zweitens haben wir uns zu vergegenwärtigen, daß auch Ge- 
bilde, welche allseitig von einem flüssigen Medium umgeben sind, durch 
Oberflächenspannungsverhältnisse in ihrer Anordnung beeinflußt werden 
können. Körperchen, welche in einer Flüssigkeit suspendiert sind, 
grenzen bei isolierter Lage mit größerer Oberfläche au das sie unı- 
gebende Medium als wenn sie sich berühren, zu einem Klumpen ver- 
einigen oder sonstwie zusammentreten. Die Oberflächenspannung des 
umgebenden Mediums, — etwa des Wassers, des Cytoplasmas usf. — wird 
suspendierte Körperchen, die durch irgendwelche Umstände bis zur 
gegenseitigen Berührung sich einander genähert haben, in dieser Lage 
festhalten; ein besonders stabiles Gleichgewicht wird erreicht sein, wenn 
alle suspendierten Körperchen sieclı zu einem Klumpen vereinigt haben 
und die Grenzfläche des umgebenden flüssigen Mediums auf ein Minimun. 
gesunken ist. Daß Ballungen, welche in der geschilderten Art auf 
Oberflächenspannungen zurückzuführen sind, in Zellen vielfach vor- 
kommen, ist mir nicht zweifelhaft. Die Ballungen, zu welchen Öl- und 
Fetttropfen und ähnliches sich in Pflanzenzellen verschiedener Art (z. B. 
bei Dietyota) vereinigt finden, lassen sich offenbar auf Oberflächen- 
spannungen zurückführen. Auch bei dichten Ballangen von Chlorophyll- 
körnern werden «dieselben Oberflächenspannungen die Stabilität der 
Gruppe festigen können. 

Nur beiläufig möchte ich an die Bewegungserscheinungen erinnern, 
welche Roux an „kopulierenden“ Chloroformtropfen beobachtet hat. Ich 
glaube freilich, daß jene Phänomene die uns interessierenden Er- 
scheinungen nicht erklären helfen können‘). 

e) Um so ausführlicher möchte ich auf die Erklärung eingehen, - 
weiche Rhumbler für gewisse von Fischel beobachtete Körnchen- 
bewegungen in Echinodermeneiern gibt?). 

Fischel zeigte, daß nach Behandlung mit Neutralrot in den sieh 
furchenden Echinodermeneiern sich kleine, im Protoplasma liegende 
Körnchen färben, die zunächst. überall in der Zelle gleicbmäßig verteilt 
sind, bei Beginn der Kernteilung aber zum Keru hinwandern, sich in 
seiner Nähe anhäufen und erst später, wenn auf (die Keru- und Zell- 


1 W. Roux, Eine Methode der Selbstkoagulation von Tropfen (Zeitschr. f. 
biolog. Technik und Methodik 1908, Bd. I, pag. 16: vgl. auch Roux, Gesammelte 


Abhandl. 1895, Bd. IL, p. 34. 
2) A. Fischel, Über vitale Färbung von Echinoderneneiern während ihrer 


Entwicklung (Anatom. Hefte 1899, 1. Abt, Bd. XL, pag. 163—505); L. Rhunibler, 
Physikalische Analrse von Lebenserscheinungen der Zelle TI (Archiv für Entwiek- 
Iungsmechanik 1900, Bd. IX, pag. 32). 


286 Fernst Küster, 


teilung das Ruhestadium folgt, sich in den Zellen wieder regelmäßig 
verteilen. 


Rhumbler nimmt an, daß der Kern bei der Teilung wasser- 
entziehend und somit verdichten! auf das umgebende Cytoplasma 
wirkt und gibt folgenden Erklärungsversuch für das Fischel’sche 
Phänomen: 

„Wenn in einem wabig gebauten Flüssigkeitsgemisch, im Proto- 
plasma oder in irgendeinem emulsionsartigen Gemenge aus irgend- 
welchem Grunde eine lokale Verdichtung der Wabenwandsubstanz ein- 
tritt, so entsteht in dem Wabenwandwerk ein Druckgefälle, welches 
von dem Verdichtungszentrum ans nach allen Seiten hin abfällt. Dieses 
Druckgefälle wird dadurch veranlaßt, daß bei der Verdichtung die 
Kohäsion der Wandsubstanz gesteigert wird, die Wandteilcken hängen 
an der Verdichtungsstelle unter einander fester zusammen und werden 
deshalb auf zwischen sie eingedrängte Substanzen einen größeren Druck 
ausüben als da, wo eine geringere oder gar keine Verdichtung dei 
Wandsubstanz eingetreten is. Die zwischen den Wabenwänden ein- 
gelagerten flüssigen Wabeninhaltsmassen, die Enehylematröpfehen des 
Protoplasmas oder die Emulsionströpfchen einer Emulsion müssen daher 
von dem Verdichtungszentrum der Wabenwandsubstanz, vom Druck- 
gefälle fortgetrieben, abwandern; denn jedes einzelne dieser Flüssigkeits- 
tröpfehen ist an dem der Verdichtung zugekehrten Pole einem durch 
die Verdichtung verursachten höheren Kohäsionsdruck der Wandsubstanz 
ausgesetzt, als an seinem der Verdichtung abgekehrten Pole und diese 
Druckdifferenzen müssen sich innerhalb der flüssigen Einlagerungen 
in der Weise auszugleichen suchen, daß die Einlagerung von dem 
stärker gedrückten nach dem weniger stark gedrückten Pole einfließt. 
Jede lokale Verdichtung (Kobäsionssteigerung) innerhalb der Wandsubstanz 
muß daher (unter Abstoßung der flüssigen Einlagerungen) gleichzeitig 
eine lokale Zusammenhäufung der Wandsubstanz im Verdichtungs- 
zentrum und andererseits eine Rarifizierung der Wandsubstanz in den 
von den Verdichtungszentrum abgelegenen Zellen der Emulsion zur 
Folge haben, denn in diesen abgelegenen Teilen müssen sich selbst- 
redend die von der Verdichtung zurückgestoßenen Flüssigkeitströpfchen 
ansammeln“*). Die Fischel’schen Körnehen haben offenbar zu dem 
Plasma, in dem sie liegen, eine hinreichend starke Adhäsion, und wenn 
dieses sich au Sphären und Zellkern verdichtet, häufen sich an den- 
selben Stellen auch die roten Körnehen besonders dicht an. 


1} Rhumbler & a. O., pag. 56, 57. 


Über Inhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 287 


Dieselbe Erklärung gibt Rhumbler auch bei Behandlung der 
Pigmentanhäufungen in den Embryonalzellen der Amphibieneier !); wäh- 
rend der Teilung, wenn der Kern verdichtend auf das umliegende 
Plasma wirkt, häuft sich das Pigment, für welches Rhumbler wiederum 
hohe Adhäsion an das Hyaloplasma annimmt, in seiner Nähe an, später 
in der Ebene der Zellscheidewand, „die ja natürlich auch nur unter 
Protoplasmaverdichtung hervorgebildet werden kann.“ 

Die von Fischel beobachteten und von Rhumbler erklärten 
Erscheinungen der Körnchenbewegungen sind den uns interessierenden 
Chloroplastenballungen so ähnlich, daß auch für sie Rhumbler’s Er- 
klärung zutreffend sein kann. In unseren Fällen wird das von 
Rhumbler angenommene Druckgefälle meist vom Zellkern ausgehen, 
aber auch von anderen Stellen des Zelileibes, an welchen durch irgenl- 
welche Umstände eine besonders energische Verdichtung zustande 
kommt. Es kann sich vorläufig nur darum handeln, Rhumbler’s Er- 
klärung und ihre Anwendung auf die uns interessierenden Phänomene 
in Pflianzenzellen zur Diskussion zu stellen. Ein Beweis dafür, daß 
mit ihr das richtige getroffen ist, wird sich erst erbringen lassen, wenn 
es im Experiment gelingt, an willkürlich gewählten Stellen des Zellen- 
leibes die geschilderten systrophischen Ballungen hervorzurufen. 


1) L. Rhumbler, Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle 
IIT (Arch. f. Entwieklungsmechanik 1900, Bd. IX, pag. 63). 


Kiel, Botanisches Institut der Universität, 
August 1909. 


Über Selaginella Preissiana Spring. 


Yon H. Bruchmann. 
Mit 8 Abbildungen in Texte, Sei. Preisstans hetreffend.) 


‚Von dieser kleinsten Selaginellen-Art, die in Westaustralien, Victoria 
und Tasmanien vorkommt, sind nur kurze, für die Systematik gebräuch- 
liche Beschreibungen bekannt, wie solche mir z. B, von J. G. Baker 
(im „Handbook of the fern-allies“, pag. 34, Nr. 3) und Hieronymus 
(in „Englers natürliche Pflanzenfamilien, Pteridophyten“, pag. 669, Nr. 5) 
vorliegen. Eine Erweiterung (dieser kurzen Angaben, ja auch eine 
Richtigstellung und Aufklärung von einigen derselben dürfte nicht über- 
flüssig erscheinen. 

Wenn man z. B. bei Baker liest, daß der Stengel dieser ein- 
jährigen Pflanze „gewöhnlich unverzweigt“ sei, so wirkt solche Angabe 
bei den nunmehr vorliegenden Ergebnissen der Untersuchung von 
anderen Arten dieser Gattung befremdend. Wie festgestellt ist, gehen 
ja die Selaginellen meist gleich unmittelbar über ihren beiden Keim- 
blättern eine dichotomische Verzweigung ein. Sollte diese Art eine 
Ausnahme von der Regel machen? - Wenn nun Hieronymus zu solcher 
Angabe über den Stengel von 8. Preissiana noch hinzufügt: „oder an 
der Basis verzweigt und dann rasig erscheinend“, so ist auch diese 
Charakterisierung der Aufklärung bedürfig. Denn, wie bekannt, ver- 
mögen sich die Selaginellen nur aus dem Meristem ihrer Sproßscheitel 
zu verzweigen. Adventive Auszweigungen sind nicht denkbar, eher 
noch „psewdoadventive“, Wie soll also eine rasenbildende Verzweigung 
am Grunde der Pflanze erklärt werden? 

Die folgende Untersuchung soll feststellen, inwieweit auch diese 
kleine eigenartige Form den durch meine Selaginellen-Studien ermittelten 
Gesotzmäßigkeiten in der Anordnung und dem Aufbau der Organe, 
also dem Verzweigungsschema der Selaginellen entspricht. Herbarien- 
material, namentlich einiges Alkoholmaterial, welches letztere mir von 
IIerrn Professor Dr. K. Goebel in München, welcher es in West- 
australien gesammelt hatte, gütigst überlassen wurde, machten mir diese 
Orientierung über 8. Preissiana möglich. 

Vom Prothallium der großen Spore der $. Preissiana ist mir nicht 
viel zu berichten möglich. Wie einige den Keimpflanzen anhaftenden 
Mutfersporen nachwiesen, fehlten dem Protliallium die drei in den 
Winkeln der Sporenklappen auftretenden Rhizoidhöcker nieht, welche 


H. Bruchmann, Über Selaginells Preissiana Spring. 289 


ich gut ausgebildet vorfand. Ein Diaphragma aber war, wie zu er- 
warten, im Prothallium nicht vorhanden. 

Von der Keimpflanze. Wie die Anordnung der Organe an der 
Keimpflanze zeigte, gehört 8. Preissiana zu der Hauptgruppe mit 
zwischenständigen Haustorien, welche der mit unterständigen ent- 
gegensteht. Es sind hier also Embryoträger und Fuß zwischen Hypo- 
kotyl und erstem Keimwurzelträger aufgebaut. Von den Keimwurzel- 
trägern Nr. 2 und 3, die auch noch am Grunde des Hypokotyls zu 
entstehen haben, wird meist nur einer ausgebildet, der dritte bleibt 
rudimentär. Die aus den Keimwurzelträgern entspringenden Wurzeln 
gehen reiche Auszweigungen ein. 

Die Keimblätter (% in Fig. 1) sind deutlich hervortretend und 
wenig größer wie die folgenden Blätter. Rechtwinklig zur Mediane 
dieser ersten beiden Blätter tritt auch hier, wie bei allen Selaginellen, 
die erste, und zwar eine dichotomische Verzwei- 
gung ein. Von den beiden Gabelästen wird 
aber zunächst nur der eine gefördert, stets un-. 
verzweigt auf eine Höhe von etwa 3 cm geführt, 
vierzeilig beblättert und dann sein Wachstum 
mit der Entwicklung einer Ähre beschlossen 
(e in Fig. 1). Der zweite zunächst zurückge- 
bliebene Gabelast (7 in Fig. 1) tritt nach der 
abschließenden Entwicklung des ersten sogar mit 
Auszweigungen deutlich hervor (r in Fig. 2). 
Somit treffen die oben angeführten diagnostischen 
Angaben von unserer Pflanze, daß sie „gewöhn- 
lich unverzweigt“ sein soll, nicht zu. Diese An- 
gabe ist Keimpflanzen entnommen, an welchen 
die stets vorhandene erste Verzweigung , über- 
sehen war. Jedes dieser jungen Pflänzchen aber 
entwickelt sich zu einer Pflanze mit verhältnis- 
mäßig reicher Verzweigung weiter. 

Von der älteren Pflanze. Mit der Entwick- 


lung des zweiten Gabelastes (r in Fig. 1) wird 
die Pflanze aus ihrer jugendlichen Form in die 
ältere übergeführt (Fig. 2). Dieser zweite Gabel- 
ast wächst nämlich nicht zu einem aufrechten 
Sproß aus, wie der erste der Entwicklung voran- 
geeilte (e in Fig. 2), sondern zu einem kurzen, 


kriechenden Rhizem mit Niederblättern, welches 
Fort, Bd. 100, 


Fig. 1. Keimpflanze mit 
einem vollständig ent- 
wickelten Gabelacte {e), 
4 die beiden Keimblätter, 
r der zurückgebliebene 
zweite Gabelast, wi 
Wurzelträger, % Hypo- 
kotyl, sö Mutterspore, 
welche dem Fuße ansitzt, 
# Wurzeln. Vergr. D. 
19 


290 H. Bruchmann, 


seitlich, abwechselnd rechts und links, kurze, meist nicht über 4 em 
lange, aufrechte, ganz dicht gestellte, unverzweigte oder wenig ver- 
zweigte Sprosse entwickelt. Sämtliche Verzweigungen wachsen zu 
Ähren mit reicher Makrosporenzahl aus, so daß also für diese kleine 
Pflanze eine reiche Vermehrung durch Sporen eintreten kann, da eine 
andere ausgeschlossen erscheint. Das Rhizom (r in Fig. 2) erzeugt mit 
jedem aufrechten Seitensproß je einen naclı abwärts führenden Wurzel- 
träger, aus welchem sich vielfach verzweigende ıhizoidlose Wurzeln 
entstehen. 


Fig. 2. Ältere Pflanze. Fig. 3 und 4. 
# die beiden Keimblätter, Fig. 3. Sproßscheitel von oben 


u  anere _  goschen. Die Scheitelite jet mit 


wachsene zweite Gabel- einem Kreuze bezeichnet, 
ast mit seinen Auszwei- ergr. On0. 


zungen, % das H. 0- ni " EBEN A 
Ay er Keinıpfianae, ko N Fig. 4. Sproßscheitel im medianen 


Wurzelträger des Rhi- Längsschnitt. Vergr. 550. 


zons mit ihren Wurzeln.. 
Schwache Vergr. 


Das Scheitelwachstum der Sprosse geht ohne Scheitelzelle vor sich. 
Es läßt der Vegetationspunkt, von oben gesehen, eine gleichmäßige 
in Teilungen begriffene Zeilfiäche erkennen (Fig. 3). Mediane Längs- 
schnitte durch die Vegetationsspitze zeigen ein Wachstum, wie wir 
es schon bei $. spinulosa und 8. Lyallii fanden, bei welchem sämtliche 
Zellen eines solehen Organes von Scheitelinitialer abzuleiten sind, die 


weder durch Größe noch «dureh gesetzmäßige Teilungsweise besonders 
heryortreten, 


.—— 


Über Selaginella Preissiana Rpring. 291 


Verzweigungen kommen hier nur an dem durch ein größeres Ent- 
wicklungsvermögen ausgestatteten zweiten Gabelaste der Keimpfianze 
vor. Wie wir wissen, haben nach dem Verzweigungsgesetze der Sela- 
ginellen sämtliche Auszweigungen eines Gabelastes er Keimpflanze nur 
in ein und derselben Ebene, nänlich senkrecht zur ersten Verzweigungs- 
ebene, zu entspringen, und unser Pflänzchen macht keine Abweichung 
von der normalen Sproßfolge. An dem Rhizome treten die Auszweigungen 
seitlich, abweehselnd rechts und lnks hervor (Fig. 5), liegen also in 
derselben Ebene, der Erdbodenebene. Die nun folgenden Verzweigungen 
der aufstrebenden Sprosse gehen wieder in gleicher Ebene vor sich, 
welche, wenn man sie in ihre Entstelrungsebene, also horizontal gelegt 
denkt, mit der Frdebene zusammenfällt. Die Verzweigungen des 
Rhizomscheitels sind modifiziert diehotomisch mit frühzeitiger Bevor- 


Fig. 5. Längsschnitt durch ein Rhizom in 
der Auszweigungsebene aufgenommen. » Rhi- 
zomscheitel, s, und s, seitliche den Rhizom- 
seheitel überholende Auszweigungen, wi 
Wurzelträgeranlage, weiche in der Weiter- 
entwicklung durch die erstarkende Sproßbasis 
von s, nach abwärts verschoben wird, s,—s 
ältere aus dem Rhizom entsprungene und 
stark sklerenchymatische Sproßbasen, 5, 
Querschnitt durch einen Sproß mit zentrosy- 
lemischem Bündel und stark sklerenehyma- 
tischen äußeren Rindenschichten nebst Kpi- 
dermis, Vergr. 32. 


zugung der nach den Seiten abgegebenen und zu aufstrebenden Sprossen 
emporwachsenden Äste (Fig. 5, s, und 5). Sie gehen ebenso vor 
sich, wie ich es für das Rhizom von 8, Lyallii ausführlich dargelegt 
habe. Auch die Verzweigangen der anfrechten Sprosse sind morlifiziert 
diehotomische un stimmen in den Einzelheiten mit. denen der Wedel 
von $. Lyallii überein. 

Vom Bau der Sprosse interessiert uns zunächst der des Hypokotyls. 
Bei einer Anzahl von Selaginella-Arten mit ser abweichenden Bündel- 
formen in ihren Sprossen findet sich aber in dem Hypokotyl ihrer 
Keimpflanzen ein gleiches zylindrisches Bündel vor, in welchem die 
Mitte des zentralen, sich in zentrifugaler Folge ausbildenden \ylems 
von Erstlingstracheiden eingenommen wird und die weiteren Treppen- 
tracheiden peripherisch vorkommen. Diesen Zentralstrang umgibt rings- 
um eine kleinzellige Phloemzone, ferner eine meist einzellige Bündel- 


scheide. Bei 8. Preissiana weicht aber das Tlypokotyl-Bündel in dem 
ir 


292 H. Bruchmann, 


Aufbau des zentralen Xylems von dem gekennzeichneten ab (Fig. 6). 
Seine Erstlingsgruppe liegt exzentrisch, von wo aus die Ausbildung von 
meist nur noch zwei weiten Xylemelementen nach der Mitte zu vor- 
genommen ist. Die übrigen aufrechten Sprosse sowohl wie auch das 
Rhizom haben übereinstimmend ein axiles zylindrisches zentroxylemisches 
Bündel und es besteht hier nicht der Unterschied im Bündelbau zwischen 
Rhizom und Wedel, wie wir ihn bei 8. Lyallii kennen lernten. Das 
im Querschnitt annähernd kreisförmige Xylem des Bündels hat seine 
vier nicht immer deutlich auseinander gehaltenen Erstlingsgruppen 
peripherisch meist diametral gegenübergestellt, und die Ausbildung der 
weiten Xylemelemente schreitet daher von zwei Seiten nach der Mitte 
vor. Die Blattspurstränge der in vier Zeilen angeordneten Blätter legen 
sich an die Protoxylemgruppen an. Das Xylem des Rhizoms ist stärker 
als das der aufrechten Sprosse 
und führt im Zickzack zu 
ihren aus ihm abwechselnd 
rechts und links entspringen- 
den Xylembasen (Fig. 5). In 
allen Sprossen wird das zen- 
trale Xylem von nur mäßig 
entwickelten, aber verdiekten 


Bastelementen umgeben 


Fig. 6. Querschnitt durch das Hypokotyl einer i i 
Keimpflanze. 7 Lakune und sch Findelscheide (Fig. 5), und die das Bündel 


Vergr. 320. umschließende ein- auch zwei- 
sehichtige Scheide geht sekundäre, ja tertiäre Verdiekungen ein. Ihre 
Außenmembran ist verholzt (Fig. 5). 

Die Lakune der aufrechten Sprosse ist bei Keimpflanzen und den 
in der Regenzeit entwickelten Sprossen weit, und deren mit Inter- 
zellularräumen versehene Rindenschicht ist wenig verdickt. Das 
Rhizem aber hat eine enge Lakune. Die Epidermis sowie die an- 
grenzenden Rindenschichten sind dem xerophilen Charakter der Pflanze 
entsprechend stark kutikularisier. Solche Pflanzen erscheinen daher 
in getrockneter Form gelb, als Alkoholmateriel aber dunkelbraun. 

Die Blätter der Keimpflanzen, vielleicht auch der in der nassen 
Periode entwiekelten Sprosse sind größer als die der älteren Pflanzen. 
Sie stehen in vier Zeilen alternierend, sind gleichgestaltet: lanzettlich; 
anı Rhizom und an den unterirdischen Wedelteilen aber sind sie un- 
regelmäßig ausgefranste Niederblätter. Das Mesophyll besteht bei den 
Liehtblättern aus lockerem Schwammparenchym wit unregelmäßigen 
namentlich an der Unterseite großen Interzellularen. Die Blattepidermis 


Über Selaginolla Preissiana Spring. 293 


der Ligularseite hat größere Zellen als die andere. Spaltöffumgen 
kommen nur auf der Aligularseite vor. 

Wurzelträger treten nur an den Auszweigungen des Rhizoms auf. 
An den Verzweigungen der aufrechten Sprosse sind sie rudimentär. 
Ihre Anlage und ihr Wachstum zu prüfen, gestattete mir das Material _ 
nieht, doch dürften sie hierin mit denen von 8. Lyallii übereinstimmen. 
Epidermis und angrenzende Rindenschichten sind wie bei den Sprossen 
stark sklerenchymatisch verdiekt, Mit ihrem kollateralen monarchischen 
Bündel und in ihrem sonstigen Bau unterscheiden sie sich nieht von 
anderen Wurzelträgern. Sie erreichen, obgleich sie ganz unterirdisch 
wachsen, an dieser kleinen Pflanze die ansehnliche Länge von etwa 
6 mm. 

Die Wurzeln. Da dem 
Scheitel der Sprosse dieser 
Pflanze eine Scheitelzelle 
fehlt, so entbehrt diese auch 
der Wurzelscheitel beiseinem 
Aufbau. Man findet hier das 
gleiche Wurzelwachstum mit 
drei gesonderten Initialgrup- 
pen vor, wie ich es für 8. 
Lyaliüi fesistellte (Fig. 7). 
Ein Dermatogen als äußerste Fig. 7. Medianer Längsschnitt durch einen 
Meristemlage des eigentlichen bien RA in seh, BD erie 
Wurzelkörpers überzieht auch 
hier als einzellige scharf abgegrenzte Schicht den Wurzelkörper und 
trennt das Kalyptropen mit seinen Initialen von ihn. Periblem und 
Plerom wachsen mit gemeinsamen Initialen. 

Auch die Verzweigungen der Wurzel gehen in derselben Weise 
wie bei 8. Lyallü vor sich. Nur fand ich hier, daß zuweilen von solchen 
Verzweigungen die geringere nieht über ihre Anlage Iinaus gefördert 
wird, sondern als ruhende Wurzelanlage zurtckbleibt (so in Fig.8), 
um vielleicht später unter günstigen Umständen als „Pseudoadventiv- 
wurzel“ hervorzutreten. Die Wurzeln mit soleher ruhenden Anlage bilden 
ein Knie, dessen äußerer Scheitel die junge Wurzelanlage ausmacht. 
Solche Anlage zeigt deutlich die drei gesonderten Initialgruppen, und 
ihre Zellen sind mit dichtem -Plasma und größeren Zellkernen "aus- 
gestattet. 

Die Wurzeln von $. Preissiana sind rhizoidlos und weisen nur 
dünnwandige Rindenelemente auf. Epidermis und Hypodermis finden 


204 " H. Bruchmann, 


sich deutlich gesondert und schwach verholzt vor. Zwei oder «rei 
weite Parenchymzelllagen und eine gut ausgebildete schwach verholzte 
Endodermis bilden die Rinde (Fig. 8). Das Wurzelbündel ist zwar das 
gewöhnliche axile monarche in kollateraler Anordnung, allein mit der 
. bemerkenswerten Eigentümlichkeit, daß sich zentral ein oder zwei auf- 
fallend weite, mehr als den halben Bündeldurchmesser erreichende 
Treppentracheiden aufbauen und die anderen Elemente des Bündels 
wenig entwickelt werden. 


Alle Wurzeln der Pflanze sind verpilzt. Man kann an ilmen leicht 
feststellen, daß der endopbytische Pilz an verschiedenen Stellen in die 


Fig. 8. Tängsschnitt durch ein 
älteres Wurzelstück. «@ zurück- 
gebliebene Anlage einer dicho- 
tomischen Auszweigung der Wur- 
zel, e Epidermis, # Hypodermis 
und en Endodermis, 2 der Ein- 
tritt eines endophytischen Pilzes 
in die Wurzel. Vergr. 225. 


Wurzel eingedrungen ist (# in Fig. 8). Die beiden äußeren Zelllagen 
durchwächst er meist flüchtig, aber in dem Wurzelparenchym besetzt 
er Zelle für Zelle und füllt sie mit seinen Hyphen aus. Ich finde die 
Pilzelemente, soweit dies in dem Alkoholmaterial zu erkennen war, in 
zweierlei Form in diesen Zellen vor. Meist ist es ein degeneriertes 
gelbliches Pilzkonglomerat, welches den vergrößerten Zellkern um- 
schließt. In auderen Zellen trifft man aufgetriebene weite, zum Teil 
auch enge. und im Querschnitt gesehen, diekwandige Hyphen an. So- 
ger die Endodermis führt zuweilen Pilzuiycel, und dann traf ich solches 
einige Male in den weiten Tracheiden des Xylems an. 


* * 
* 


S. Preissiana ist eine recht charakteristische xerophile Pflanzen- 
form, welche mit deutlichen Sehutzmitteln gegen unnötigen Wasser- 
verlust versehen ist, Dies lassen die Umbildung des zweiten Gabel- 
astes zu einem im Boden wachsenden Rhizome, (die gedrängte Stellung 


“- 


Über Selaginella Preissiana Spring. 295 


der kurzen, eiligst zu Ähren auswachsenden Sprosse mit schmallanzett- 
lichen ganzrandigen Blättehen erkennen. Auch das Wachstum der Or- 
gane des Pflänzchens ohne Scheitelzelle, das stark kutikularisierte Haut- 
system an den aufrechten Sprossen, dem Rhizome und den Wurzel- 
trägerın sind Merkmale dafür. Endlich dürfte die rhizoidlose Pilzwurzel 
dies andeuten, welche, wo sie auftritt, nach Stahl!) Zeugnis für einen 
in ihrem Haushalte sparsamen Wasserverbrauch ablegt. Bemerken will 
ich schließlich noch, daß sich Stärke nur in den Schließzellen der Spalt- 
öffnungen vorfindet, während 8. spinuloss mit ebenfalls rhizeidloser Pilz- 
wurzel nach Stahl keine Spur von Stärke erkennen läßt. 


1) Stahl, Der Sinn der Mycorrlizenbildung. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 
Bd. XXXIV, Hoft 4. 


Der Aufbau des Sprosses bei Przewalskia langutica 
Maximowicz. 
{Kleine Beiträge zur Kenntnis der Solanaceen Nr. I) 
Von Adolf Pascher. , 


(Aus dem botanischen Institute der deutschen Universität zu Prag.) 
(Mit 4 Abbildungen im Text.) 


Bei den Untersuchungen über die eurasischen Solanaceen, ins- 
besondere über die Hyoseyamineen ergeben sich häufig morphologische 
und biologische Tatsachen, die an und für sich nicht immer neu, den- 
noch nicht selten einzelne unbekannte, oft verwertbare Einzelheiten zeigen. 

Diese Einzelheiten können nun in den Abhandlungen über die 
Phylogenie und Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Gruppen nicht 
inmmer Aufnahme finden. Deshalb möchte ich sie, soweit sie sich auf die 
von mir bearbeiteten Solanaceen beziehen, als „Kleine Beiträge zur 
Kenntnis der Solanaceen“, die in zwangloser Reihenfolge ent- 
sprechend dem Fortgange der systematischen Studien erscheinen sollen. 
zusammenfassen. 

Der vorliegende erste Beitrag bezieht sich auf den Sproßaufbau 
bei Preewalskia tangutica Max. 

Die derzeitige Auffassung der Solanacsensympodlien basiert auf 
den Arbeiten Wydler’s (Bot. Ztg. 1344; Flora 1851, 1857, 18509, 
1866 u. a.), Eichler’s (Flora 1369, Blütendiagramme I, 199, War- 
ming’s (Bot. Tidskrift 1369) und Gelakowskys (Böhnisch. Akad, der 


296 Adolf Pascher, 


Wiss, 1884). — Schön und übersichtlich findet man die wichtigsten 
Sproßtypen in Eichlers Blütendiagrammen und in Wettsteins Be- 
arbeitung der Solanaceen in den Nat. Pflanzenfamilien, IY. Teil, 3, dar- 
gestellt. — Eine abweichende Auffassung vertritt Vito Delle ramifi- 
casione nelle Solanacee (Boll. d. soc. dei Naturalisti in Napoli 1895, 
ser I, vol. 9, pag. 38-39); nach ihm kommen die extraaxillären Blüten 
und Blütenstände durch das Nieken der plötzlich verjüngten Achse zu- 
stande. . 

Herrn Prof. Warming bin ich für seine liebenswürdig zuge- 
sandte, sonst schwer zugängliche Arbeit über den Sproßbau bei .‚Sco- 
£olia zu herzlichstem Dank verpflichtet. 


Der Sproß der meisten Solanaceen zerfällt nach der geläufigen 
Ansicht in zwei Teile: der rein vegetative untere Teil des Sprosses be- 
sitzt wechselständige Blätter und ist im wesentlichen -monopodial ge- 
baut, der infloreseentiale Teil, die blütentragende Region des Sprosses 
dagegen ist typisch sympodial und zwar unter mannigfachster Aus- 
bildung der einzelnen Seitensprosse. Im allgemeinen erfolgt die Bil- 
dung der Sympodien der fertilen Region in der Weise, daß die Haupt- 
achse mit einer Blüte abschließt und die Seitenachsen die weitere Füh- 
rung des Sympodiums übernehmen. An diese Seitenachsen wachsen nun 
die Tragblätter gewöhnlich bis zur Angliederung neuer Seitenachsen der 
Länge nach an. Die Seitenachse erster Ordnung schließt wieder mit 
einer Blüte, unter welcher neue Seitenachsen angelegt sind, die sich 
dann neuerdings wie die Seitenachsen erster Ordnung verhalten. In 
dieser Weise bildet sich das Sympodium des fertilen Sproßteiles aus. 

Aus dem Umstande nun, daß sich bei den einzelnen Gattungen 
die einzelnen Seitenachsen nicht gleich verhalten, entweder alle (z. B. 
zwei) in wiederholt gleicher Weise am Aufbau des Sprosses beteiligt 
sind (Dalura, Physabis), — oder nur immer eine Seitenachse gefördert 
ist und die Führung des Sympodiums übernimmt — oder das Sympo- 
dium wickelartig sich zusammensetzt, indem die eine Seitenachse völlig 
reduziert ist und sich nur abwechselnd die eine oder die andere der 
beiden Seitenachsen entwickelt (Adroßa, Scopolia, Atrodanthe, Anı- 
sodus u. v. 2.) — aus all dem ergeben sich die oft auffallenden und 
voneinander abweichenden Sproßverbindungen der Solanaceen. 

Dadurch kommen auch die an der Basis der einzelnen Stockwerke 
des Sympodiums gehäuften Blätter (meist Blattpaare), die extraaxillären 


ungestützten Blüten und Blütenstände und andere morphologischen 
Eigentüimlichkeiten der Solanaceen zustande. 


Der Aufbau des Sprosses bei Przewalskia tangutiea Maximowiez. 297 


Ich möchte nun im folgenden den Aufbau der Sprosse resp. der 
Synpodien bei Przewalskia schildern, der im wesentlichen mit den be- 
reits bekannten Fällen übereinstimmt, im einzelnen jedoch morphologisch 
interessante Details zeigt, die uns die Entstehung der Sympodien an 
dieser Pflanze mit besonderer Klarheit erkennen lassen. 


Prsewalskia tangutica Maxim o wicz isteine chinesische Solanacee ') 
aus der Gruppe: der. Hyoscyamineen, besitzt also Deckelkapseln. Ihr 
kräftiger Wurzelstock (ob sympodisl, konnte ich an dem getrockneten 
Materiale nicht sicher feststellen), der oft wie bei Mardragora zerteilt 
und gespalten ist, erzeugt jedes Jahr oberirdische Sprosse, von denen 
ein Teil gewöhnlich reduziert und knospenartig bleibt, der andere Teil 
aber auswächst. Letztere besitzen einen kräftigen, dieken, zur Blütezeit 
verkürzten, später aber bis 15 cm verlängerten Stengel. Im unteren 
Teile ist dieser mit schuppenartigen, spatelförmigen, reduzierten Blättern 
besitzt, die deutlich schraubig stehen (vgl. Fig. 3)2). Dann verlängern 
sich weiter oben hin die Blätter, werden langgestielt (der Stiel ist oft 
3—4mal länger als die längliche, bis verkehrt eilängliche Spreite) und 
sind auf der Oberseite des breitgeflügelten Blattstieles stark rinnig; der 
Rand ist wellig, das ganze Blatt mit starken Drüsenhaaren besetzt, der 
Rand selber drüsig-wimperig. Ganz oben sind die Blätter, wieder schnell 
verkleinert und recht gehäuft. Die ganze Pflanze hat dadurch ein 
büscheliges Aussehen. 


Bereits die unteren Blätter tragen in ihren Achseln kleine Knöspchen, 
reduzierte Sprosse (Fig. 47,2); an den weiter oben stehenden Blättern 
bilden sich diese Knospen zu Seitenachsen aus, welche die einzelstehen- 
den Blüten tragen. 


Wie nun für die meisten Solanaceen das teilweise Verwachsen der 
Seitenachsen mit ihren Tragblättern charakteristisch ist, so zeigt auch 
Prsewalskia diese Verhältnisse, aber mit ganz einzig dastehender Deut- 
lichkeit. 


Da der Blattstiel breitgeflügelt ist, so ist hier die Verwachsung 
der Blätter mit den in ihren Achsein gebildeten Seitensprossen ganz 
auffallend. 

1) Ich bin dem Herrn (eheimrat Prof. Dr. Fischer v. Waldheim, Direktor 
des Kais. Bot. Gartens zu St. Petersburg und Herm (eheimrat Dr, Borodin, Di- 
rektor des Museums der Kaiserl. Akademie ıler Wissenschaften für die liebenswürdige 
Zusendung des seltenen und spärlichen Materials sehr zu Dauk verpflichtet. 

2) Das getrocknete und gequetschte Material ließ trotz sorgfältigster Be- 
handlung die nähere Formel für die Blattstellung nicht entnchmen. 


298 Adolf Pascher, 


Die breiten Ränder des Blattstieles legen sich näwlich um die 
einzelnen Glieder der Seitenachse herum, und zwar bei den Seitenachsen 
erster Ordnung halb, doch so, daß die Ränder des Blattstieles erkenn- 
bar bleiben, bei den Seitenachsen höherer Ordnung aber oft völlig, so 
daß das Stengelglied völlig von den vorne miteinander verwachsenen Blatt- 
stielrändern eingehüllt ist (Abb. I, 7,, 7,25 Abb. IL, 2, 7, III, A, 2). 


Fig. 1. Sympodium mit 
stezilen Blüten und daher 
verlängerten Internodien. 
Zt das Laubblatt der Haupt- 
achse, das mit dem Blatt- 
stiele an die aus seiner 
Blattachsel enispringenden 
Seitenachse « anwächst; / 
die Blüte, mit der a ab- 
schließt; rS, und S, die bei- 
den Seitenachsen nächster 
Ordnung, die unter der die 
relative Hauptachse a ab- 
schließenden Blüte / ent- 
stehen, vor denen 7:5, redu- 
ziert und ohne Tragblatt 
ist, .S, aber die Führung 
des Sympodiums übernimmt 
und an das Tragblatt 7, 
anwächst; /, die Blüte, mit 
der S, abschließt; 75, 5, 
die _ beiden Seitenachsen 
nächster Ordnung; rS, die 
reduzierte; S, entwickelte, 
die ganz vom Biattgrunde 
seines Tragblattes 7, ein- 
geschlossen ist und mit % 
abschließt; >5,, — S, die 
unter /, entstehenden Sei- 
tenachsen dritter Ordnung, 
von welchen S, ganz vom 
röhrenförmig g lossenen 
Blattstiel seines Tragblattes 
T, eingehülit ist und mit 
den scheinbar blattstän- 
digen /, schließt. 


Die Achse erster Ordnung (a aller. Abbildungen) schließt mit 
einer Blüte ab; da nun in dieser Höhe das bis hierher verwachsene 
als Tragblatt dienende Laubblatt frei wird und mit dem starkrinnigen 
Blattstiele abbiegt, so wird das unvermittelte Abenden der Seitenachse 
recht auffällig (vgl. Abb. I in der Höhe von z.5,; Abb. II 2 in der 
Höhe von rS}). 

Den weiteren Aufbau des Sympodiums bewirkt (vgl. Abb. I) nur 
eine Tochterachse (S‘), die unter der die Achse a, abschließenden Blüte 
(7) aus der ersten Ordnung hervorgeht. Die Basis (dieser Seitenachse 


Der Aufbau des Sprosses bei Przewalskia tangutica Maximowiez, 299 


zweiter Ordnung wird vom Tragblatt der Beitenachse erster Ordnung zum 
Teil eingehüllt, die Seitenachse zweiter Ordnung selber aber von ihrem 
Tragblatt begleitet, dessen breitgeflügelter Stiel mit ihr völlig verwächst, 
so daß die Achse oft nur am Grunde einer freigebliebenen Rinne, der 
genäherten Blattstielränder, oft aber überhaupt nicht mehr von außen zu 
sehen ist, da die Blattstielränder miteinander der Länge nach verwachsen 


Fig. 2. > ein Sympodium mit fertilen Blüten und daher mehr gestauchten Inter- 
nodien. Bedeutung der Buchstaben wie bei 2; 2 die Stengelpartie eines Sym- 
podiums mit sterilen Blüten; Z7 das als Tragblatt der ersten relativen Hauptachse a 
dienende Laubblaft, das weitgehend mit a verwächst; rS,, S,; 7S,, 5, die Auf 
einanderfolgenden Seitenachsenpaare, von denen r5,, rS, reduziert sind; S,, S, je- 
doch den Aufbau des Bympodiuns übernehmen; / /, / die Blüten, mit welchen 
die Achsenglieder @, S,, 5, des Synpodiums abschließen; 7,, 7; die Tragblätter, 
die mit den von ihnen geschützten Seitenachsen S,, , fast völlig verwachsen. 
Das Tragblatt 7, ist im Gegensatz zu 7,, das seine Seitenachse röhrenförmig um- 
gibt, im Gegensatze zu andern Sympodien mehr flach geblieben; die Achse S, liegt 
leistenartig seinem Blattstiel auf und schließt mit der scheinbar biattstielständigen 


Blüte /, ab. 
und eine geschlossene Röhre bilden, an deren Innenraum die Seiten- 
achse mehr oder weniger angewachsen ist (Abb. I, 7); Abb. IT 2, S,, Zi: 
Abb. III, 2, Sa,). 
Auch diese Seitenachse schließt mit einer Blüte.ab, die dem oberen 


abgestutzten Ende der Seitenachse förmlich aufgesetzt erscheint (Fig.1/7. 
28, /, 32, f). Unter dieser abschließenden Blüte geht gewöhnlich 


300 Adolf Pascher, 


noch eine Seitenachse der nächsten Ordnung hervor, unter deren Blüten- 
abschluß oft noch eine vierte. Diese Seitenachsen werden aber stufen- 
weise immer kürzer, sind meist völlig von den röhrenförmig zusammen- 
gewachsenen Blattstiel eingehüllt und lassen die Endblüten aus der 
Rinne der Tragblattstiele heraussehen, so daß es den Anschein hat, 
als entspränge die Blüte dem Blattstiele (Fig. 1.5, 5, Fig 22, 
Fig. 3A, 2). 

Die ganze Konfiguration des Sympodiuns hat demnach scheinbar 
monochasischen Aufbau, es entspringt dem bloßen Anscheine nach unter 
der abschließenden Blüte der relativen Hauptachse nur immer eine 
Seitenachse. In Wirklichkeit liegt aber bei den blattwinkelständigen 
Sympodien der Laubhlätter ein dichasischer Grundriß vor. Es findet 
sich nämlich neben jeder Blüte in jedem Stockwerke das Syınpodium, 
relativ symmetrisch zu der Führung nehmenden Seitenachse ein kleiner 
vortretender Wulst, der immer deutlich bemerkbar ist, hier und da sogar 
höckerförmig vorspringt (vgl. 75, 7:5, 7,5, aller Figuren). 


Dieser kleine vorspringende Wulst ist die zweite Seitenachse, die 
Bruderachse der Führung nehmenden Seitenachsen und ihr genetisch 
völlig gleichwertig. Sie hat aber nicht nur die Sproßpartie zu diesem 
kleinen Höcker reduziert, es ist auch das zu ihr gehörige Tragblatt 
ausgefallen, so daß wir am Grunde jedes einzelnen Stockwerkes nicht 
gepaarte Blätter, wie bei anderen Solanaceen, mit reduzierten zweiten 


Seitenachsen (Scopolia, Anisodus, Alropa usw), sondern nur einzelne 
vor uns haben. 


Demnach ist auch Preewalskia, trotz des auf den ersten Blick 
scheinbar monochasialen Aufbaues, im allgemeinen nach dem dichasialen 
Schema der meisten Solanaceen aufgebaut: Abschluß der relativen 
Hauptachse mit einer Blüte; Bildung von zwei Seitenachsen unterhalb 
dieser Blüte; Reduktion der einen Seitenachse; Aufbau des nächsten 
Stockwerkes durch die eine nichtreduzierte Seitenachse, die ebenfalls 
mit einer Blüte abschließt, und zwar wieder zwei Seitenachsen; eine ent- 
wiekelte und eine reduzierte ausgliedert, von denen die entwickelte in 
gleicher Weise die Weiterführung des Sympodiums besorgt. 


Die Tragblätter der entwickelten Seitenachsen nehmen in aufsteigender 
Reihenfolge ab, so daß sie nie das erste unterste Laubblatt an Länge 
überragen (Fig. I). Im Vereine mit dem ohnehin gestauchten Wuchs 
und den oben gehäuften Laubblättern des Stengels trägt auch diese 
Eigenschaft der Tragblätter zu dem schopfig-büscheligen Aussehen der 
Pflanze bei. — Yon den Hyoseyaminsen besitzt nur die Gattung 


Der Aufbau des Sprosses bei Przewalskia tangutica Maximowiez. 301 


Foyoscyamus einen ähnlichen Sproßaufbau der infloreszentialen Region. 
Auch bei Ayoseyamus ist, die eine Seiteachse ausgefallen, mit ihr ist 
auch das Tragblatt verschwunden, so daß wir bei: Ayoscyamıs einzeln 
stehende, mehr oder minder in einer Reihe angeordnete Blüten und 
„wei ziemlich unregelmäßige Reihen von meist nach einer Seite gewen- 
deten Blättern hab.a. Bei Zryoscyamus bilden sich ‘jedoch die auf- 
einanderfolgenden Blätter nicht in der Weise zurück wie bei Przewals- 
kia, außerdem besitzt ja Prerwalskia noch deutliche Rudimente der 


Fig. 3. Das oberste, resp. die beiden obersten Stockwerke eines Sympodiums, deren 
Stengelteile fast völlig von den röhrenförmigen Blattstielen ihrer Tragblätter ein- 
gehüllt werden. "Bedeutung der Buchstaben wie früher. 


ausgefallenen zweiten Seitenachse, und dann gliedert bei Praewelskia 
die Hauptachse der Pflanze allem Anscheine nicht selber in Sympodien 
aus, sondern die Sympodien scheinen auf die achselständige Sprosse der 
Laubblätter beschränkt zu sein. 

Daß die einzelnen Achsen des Sympodiums mit den verbreiterten 
Blattstielen verwachsen, erwähnte ich bereits. Diese Verwachsung geht 
oft soweit, daß das betreffende Achsenstück ganz in der (durch (die Ver- 


302 Adolf Pascher, 


wachsung der Blattstielränder gebildeten Röhren geborgen ist, und nur 
die abschließende Blüte aus der Röhre heraussteekt (Fig. I A, II, 
III 2). Besonders interessant sind nun jene Fälle, wo der geflügelte 
Blattstiel nicht zu einer Röhre verwächst, sondern flach bleibt; dann 
ist die Seitenachse leistenartig an die Rippe des Blattstieles angewachsen 
und die abschließende Blüte sitzt dann scheinbar der Blattrippe auf 
(vel. Fig. 22, %). 

Im übrigen geben die Textfiguren über die speziell bei Prsewalskia 
klaren Verwachsungen deutlich Aufschluß. 

Derartig gebaute Sympolien tragen nun alle Laubblätter mit Aus- 
nahme der untersten, die am (runde nur eine kleine Knospe hergen. 


Be- 
änge 


ympodial aufge- 
keine Sympodien, 


‚die anderen sind ab; 


welche die vorbeschriebenen s; 


e ist ausgezeichnet 
gedacht) mit ihrem untersten Gliede mehr oder minder der Li 


nach anwachsen. 


Fig. 4 Der Sproß von Preewaiskia. 


gehende Hauptachse, 


bauten Seitenach: 


schnitten 


N die Niederblätter, die in ihren Achseln 
sondern nur kleine Knospen tragen. 


sen Sy (nur 


4 die durch; 


SE EERREEEREREEEERERBETEREEN eRRARERPPEP RMer GB FEER ÄROR —_ =Terr ar EEE there 


Der Anfbau des Sprosses bei Pızewalskia tangutien Maximowiez. 303 


Während die Sympodien der mittleren Laubblätter die einzelnen Glieder 
deutlich erkennen lassen, sind die der obersten Laubblätter recht ge- 
staucht und machen die ganze Pflanze schopfig und dicht beblättert. 
Ebenso gestaucht sind jene Sympodien, die fertile Blüten tragen 
(vgl. Fig. 2, A). Zum Studium eignen sich am besten solche Sprosse, 
die verkümmerte kleine Blüten tragen; diese sind im Längenwachstum 
relativ gefördert und haben deutliche Internodien. Da die Laubblätter 
schraubig stehen, sind auch die ihren Achseln entspringenden sym- 
podialen Seitenachsen schraubig um den Hauptstamm angeordnet. 


Nun tritt aber noch folgender merkwürdige Umstand dazu. Das 
basale Glied des Sympodiums, die Achse erster Ordnung (e), das mit 
dem Stiel des als unterstes Tragblatt fungierenden Laubblattes ver- 
wachsen ist, steht nicht frei vom Stamme (der Hauptachse) der Pflanze 
ab, sondern ist der Länge nach ein Stück an sie angewachsen, und 
löst sich erst dann von der Hauptachse ab!). Da nun diese sympodialen 
Seitenachsen, entsprechend der Zahl der Laubblätter, in deren Achsel 
sie stehen, schraubig angeordnet sind und dicht aneinander stehen, so 
ist die Hauptachse der Pflanze bis hinauf von den angewachsenen Basal- 
gliedern der sympodialen Seitenachsen dicht bekleidet und von ihnen 
verdeckt, so daß sie eigentlich nur knapp unter den Ansatzstellen der 
Laubblätter zu sehen ist, soweit die Basalglieder der sympodialen Seiten- 
achsen nicht auch seitlich miteinander verwachsen und nicht bis zur 
Ansatzsteile der median darübergestellten Laubblätter des nächsten 
Blattumganges verwachsen sind (Fig. 4). Dadurch erhält auch der 
Stamm ein eigentümliches Aussehen, er ist der Länge nach mit dieht 
aneinander schließenden, vorspringenden Rippen bekleidet). 

Leider konnte ich bei dem Zustande des getrockneten und ge- 
quetschten Herbarmateriales einer Frage nicht nachgehen: Wie endet 
die Hauptachse? Die Laubblätter sind am oberen Ende der Achse 
recht gehäuft und klein, und tragen alle verkürzte und beblätterte 
Sympodien, infolgedessen steht an der Spitze der Stengel ein Knäuel 
kleiner Blätter, die, beim Pressen völlig zerquetscht, keine nähere 
Untersuchung ermöglichen. 


D Eine ähnliche Verwachsung von Sproßgliedern findet sich unter anderem 
auch bei einigen Solanum-Arten, wo der die relative Hauptachse abschließende 
eymöse Blütenstand ein Stück seines Stieles an die Arten nächst höherer Ordnung 
hinanwachsen läßt. 

2) Inwieweit dieses Anwachsen der Basalglieder der Sympodien an die Hanpt- 
achse für die Pericaulomtheorie verwertbar it, int bei dem relativ spärlichen, ge- 
troekneten Materiale schwer zu sagen. 


304 Adolf Pascher, Der Aufbau des Sprosser bei Przewalskia tangutien Max. 


Es wäre von vornherein nicht ausgeschlossen, daß die Verwachsung 
der Sympodien mit der, wie jetzt angenommen, äurchgehenden Haupt- 
achse in anderer als der geschilderten Weise zustandekommt, nämlich 
dadurch, daß die Hauptachse frühzeitig abschließt und die nach unserer 
Ansicht gleichwertigen, schraubig stehenden Seitenachsen erster Ord- 
nung wären dann Seitenachsen verschiedenster Ordnung, die an eine 
sympocliale relative Hauptachse angewachsen wären. 

Letzteres scheint mir aber deshalb nicht recht wahrscheinlich, weil 
die Sympodien mit den zu ihnen gehörigen Laubblättern schon schraubig, 
völlig in Übereinstimmung mit den tieferständigen schuppenförnigen 
Niederblättern um die Hauptachse stehen, was nur bei einer mono- 
podialen, nicht aber sympodialen Hauptachse möglich ist. Außerdem 
fand ich nie Blüten, die als Abschluß von sympodialen Gliedern der 
Hauptachse zu deuten gewesen wären. » 

Trotz dieser nicht ganz sicher gestellten Einzelheiten zeigt uns 
Przewalskia doch in seinem Aufbau nicht uninteressante Details in der 
Ausbildung resp. Reduktion der Seitenachsen, und dann ferner in der 
Verwachsung der Seitenachsen mit ihren Tragblättern, die in derartiger 
Klarheit wohl nur bei wenigen Solanaceen zu sehen ist. 


Prag, Mitte August 1909. 


Versuche über die Widerstandsfähigkeit gewisser 


Medicago-Samen (Wollkletten) gegen hohe Temperaturen. 


Von 0. Sohneider-Orelll. 
(Aus der pflanzenphysiologischen und -pathologischen Abteilung der Schweizerischen 
Versuchsanstalt in Wädenswil.) 

Eines der schönsten Beispiele für die Verschleppung von Pflauzen- 
samen durch Tiere liefern jene Medicago-Arten, deren Früchte als Woll- 
kletten oder Ringelkletten in der Wollindustrie allgemein bekannt sind. 
Die Früchtchen dieser Schneckenkleearten bleiben mit Hilfe zahlreicher, 
oft hackenförmig gebogener Stacheln in dem Wollkleid der vorbei- 
streifenden Schafe hängen. Viele Früchtehen verwickeln sich dabei so 
fest mit den Wollhaaren, daß sie nicht mehr abfallen können und oft 
ganz verfilzt aussehen, 

Nach der Schafschur kommen die Medicago-Früchte mit der expor- 
tierten Schafwolle in den Handel und können in der Wollweberei zu 
unliebsamen Betriebsstörungen Anlaß geben, indem sie ein häufiges 
Zerreißen des Webfadens verursachen. Um diesem Übelstande abzu- 
helfen, hat die Wollindustrie zur Karbonisierung der Schafwolle ge- 
griffen. Da keine andere Möglichkeit besteht, die Wollkletten zu ent- 
fernen, wird solche klettenhaltige Schafwolle mit Schwefelsäure be- 
handelt, wodurch die Hülsen zerstört werden, Diese Wollkletten sind 
in dem Haarkleid der Schafe gewisser Gegenden so regelmäßig vor- 
handen, daß der Wolltechniker aus ihrem Vorhandensein oder Nieht- 
vorhandensein direkte Schlüsse auf die Herkunft der betreffenden Wolle 
zu tun vermag. Während die Ringelkletten in deutscher Schafwolle 
beispielsweise stets fehlen, enthalten die südamerikanische und austra- 
lische immer bedeutende Mengen. Die folgende interessante Beob- 
achtung, welche in einem Fabrikbetriebe in Wädenswil an solcher 
klettenhaltiger Schafwolle gemacht wurde und für deren Mitteilung ich 
Herrn Färbereileiter Leidgens sehr zu Dank verpflichtet bin, veran- 
laßte mich zur Vornahme einiger Versuche über die Widerstandsfähig- 
keit von Medicago-Samen gegen hohe Temperaturen. 

Es hatte sich nämlich herausgestellt, daß in einem Posten frisch 
gefärbter Wolle, welche ausnahmsweise einige Tage feucht liegen blieb, 
zahlreiche Samen von Wollkletten gekeimt hatten. Der Reinigungs- 
und Färbeprozeß hatte dieselben nicht abzutöten vermocht. Dies war 

Flora, Bd. 100. 20 


306 0. Schneider-Orelli, 


um so bemerkenswerter, als diese technischen Verfahren recht kompli- 
zierter Art sind. 

Die überseeische Schafwolle wird schon bei ihrer Ankunft in Ham- 
burg jeweilen einem vorläufigen Reinigungsprozeß unterworfen, indem 
sie während !/, Stunde mit Sodalauge behandelt und dann wieder ge- 
trocknet wird. Nach kürzerer oder längerer Lagerung gelangt sie an . 
ihren Bestimmungsort. In der Fabrik wird sie dann gefärbt, und zwar 
befindet sie sich dabei während mehr als 1'/, Stunden in siedendem 
Wasser, dem ‚sukzessive größere Mengen von Salmiakgeist, Essigsäure, 
Alizarin-Chromfarben, Schwefelsäure und Chromnatron zugesetzt werden. 
Nachher ist die Wolle gereinigt und gefärbt und gelangt zum Trock- 
nen in die Trockenapparate. 

Im eben erwähnten Falle war die Wolle nun ausnahmsweise, wie 
schon gesagt, nicht sofort getrocknet worden, und da eine große An- 
zahl von Samen trotz 1!/,stündigem Aufenthalt in siedender Flüssig- 
keit lebend geblieben war, so fand sich die schwarz gefärbte Wolle 
nach einigen Tagen wie übersät mit blendend weißen Keimlingen. 

Daß viele Pflanzensamen eine große Widerstandsfähigkeit gegen 
hohe Temperaturen besitzen, ist schon lange bekannt. Besonders in 
künstlich getroeknetem Zustande ist diese Widerstandsfähigkeit eine 
recht verbreitete. Ebenso bekannt ist aber auch die andere Tatsache, 
daß die Resistenz alsbald verschwindet, wenn die Samen Wasser auf- 
nehmen. Gequollene Samen ertragen hohe Temperaturen nicht. mehr. 
Das Überraschende im Verhalten dieser Woliklettensämen liegt weniger 
darin, daß sie überhaupt ein 1:/, stündiges Erhitzen auf Siedetemperatur 
ertragen, als vielmehr in dem Umstande, 'daß sie im Wasser legend 
diese Temperatur zu ertragen vermögen und daß die dem Wasser bei- 
gefügten chemischen Stoffe innen nicht schaden. Der Grund dieser Er- 
scheinung liegt in der Hartschaligkeit vieler dieser Samen, welche zur 
Folge hat, daß die Flüssigkeit am Eindringen verhindet wird'). Wenn 
Leguminosensamen gewisser, namentlich wildwachsender Arten in Wasser 
von gewöhnlicher Temperatur gelegt werden, so nehmen nicht alle das- 
selbe auf; ein Teil bleibt vielmehr nach den Beobachtungen von Nobbe?) 


1) Auch Pouchet beobachtete schon, daß Samen einer Medicago-Art noch 
keimfähig waren, nachdem sich dieselben 4 Stunden lang in siedendem Wasser be- 
funden hatten. Pfeffer, dem ich diese Angabe entnehme (Pflanzenphysiologie, 
Bd. II, pag. 294, 1804), bemerkt dazu, daß diese Erscheinung offenbar auf der 
schwierigen Quellbarkeit der Samen beruht. 

2) Nach L. Hiltner, Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und 
ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung. (Arbeiten aus der Biolog. Abteil. f. 
Kand- u. Forstwirtsch. am Kaiserl, Gesundheitsante, Bd. III, pag. 29, 1903.) 


— gi 


Versuche über die Widerstandsfähigkeit gewisser Medicago-Samen uw. 307 


unter Umständen selbst jahrzehntelang im Wasser unverändert. Sobald 
aber die Samenschale verletzt wird, so quellen die betreffenden, als 
hartschalig bezeichneten Samen und können noch einen normalen Keim 
bilden. 

Als Mittel zur Beseitigung der Hartschaligkeit sind bekannt: 
1. mechanische Verletzungen der Samenschale, 2. Behandlung der Samen 
mit heißem Wasser (allerdings vertragen nicht alle siedendes Wasser; 
bei hartschaligen Samen von Ulex europaeus wirkt z. B. eine Behand- 
lung mit siedendem Wasser während 1--5 Sekunden nach Bruyning!) 
sehr günstig, während dieselben nach 1/,—1 Minute langem Eintauchen 
ihre Keimfähigkeit fast vollständig verlieren) oder 3. nach Hiltner 
eine kürzere oder längere Einwirkung von konzentrierter Schwefelsäure, 
wodurch die Samenschale ebenfalls angegriffen und durchlässig gemacht 
wird (l. ec. pag. 45). (Bei den Samen von Acaeia Lophanta ist nach 
Hiltner eine Einwirkungsdauer der Schwefelsäure von 10-15 Stunden 
erforderlich; für andere Samen genügt !/, Stunde, während 1 Stunde 
schon etwas weniger günstig einwirkt.) 

Die Literatur über die Widerstandsfäbigkeit der Pflanzensamen 
gegen hohe Temperaturen sowie über die Hartschaligkeit der Legumi- 
nosensamen ist eine sehr ausgedehnte; ich kann mich hier darauf be- 
schränken, auf die Zusammenstellung der bisherigen Ergebnisse und 
auf die Literaturangaben in Pfeffer’s Pflanzenphysiologie, Bd. II, 1904, 
pag. 293--295, sowie auf die schon zitierte vorzügliche Arbeit von 
Hiltner über die Keimung der Leguminosensamen, in welch letzterer 
die Wollkletten allerdings nicht behandelt werden, hinzuweisen. 

Versuche, welche sich mit der Widerstandsfähigkeit der Medicago- 
Samen befassen, müssen zwei Faktoren berücksichtigen: 


1. die Widerstandsfähigkeit der Samen gegen hohe Temperaturen 
an und für sich und 

2. die Widerstandsfähigkeit der Samen gegen Flüssigkeiten von 
hoher Temperatur infolge ihrer Hartschaligkeit. 

Die Medicago-Samen, mit welchen die im folgenden mitgeteilten 
Versuche ausgeführt wurden, sammelte ich zu verschiedenen Malen in 
stark klettenhaltiger südamerikanischer Schafwolle in der Fabrik. Da 
diese Wolle Früchte verschiedener Medieago-Arten enthielt und es wir 
nicht möglich war, einzig nach den Früchten die verschiedenen Arten 
iınmer mit Sicherheit auseinander zu halten, so brachte ich die ge- 
sammelten Medieago-Samen für jeden einzelnen Versuch jeweilen zuerst 


1) Hiltner, Le, pag. 42. 
2u* 


308 ©. Schneider-Orelli, 


zusammen und verwendete «dann Durchschnittsprobenr. Alle Samen 
waren wahrscheinlich wenigstens 4 Jahre alt. Die Keimlinge wurden 
in Blumentöpfe gepflanzt und konnten einige Monate später nach ihren 
Blüten und Früchten bestimmt werden. Wie aus diesen Kulturversuchen 
hervorging, setzten sich die Ringelkletten dieser südamerikanischen 
Schafwolle aus drei Medicago-Arten zusammen, die ich an Hand der 
mir zur Verfügung stehenden Literatur als die ursprünglich mediterranen 
Medieago arabica {L.) All. M. hispida var. dentieulata (Wild) Urban 
und M. minima (L) Bartalini bestimmte‘). Von den Samen, welche 
in den Versuchen 1 und 2 zur Verwendung kamen, gehörten etwa 
die Hälfte zu M. dentieulata, ®/,, zu minima und ?/,, zu arabica; in 


den Versuchen 3—-7 waren dagegen *, denticulata und je !/,, arabiea 
und minima. 


Nun die wichtigsten Angaben aus dem Versuchsprotokoll. 


Versuch 1. 21 Medicago-Samen wurden in einem Becherglas 
mit Wasser in den Autoklaven gebracht und hier unter Druck während 
ı/, Stunde einer Temperatur von 116—120° CO ausgesetzt; 21 andere 
Samen kamen zur Kontrolle ‘/, Stunde in Wasser von Zimmertempe- 
ratur. Nachher wurden alle Samen sofort in feuchtgehaltene Erde aus- 
gesät. Von den erwärmten keimte 1, von den Kontrollsamen 8. Die 
Diskussion dieses Ergebnisses erfolgt gemeinsam mit demjenigen von 
Versuch 2. 

In den folgenden Versuchen wurden die Samen nach der Behand- 
lung gewöhnlich eine Nacht hindurch zum Aufquellen in Wasser gelegt 
und dann auf feuchtes Filtrierpapier unter eine Glasschale verbracht. 


Versuch 2. Von je 100 Sanıen keimten diesmal ohne Erwärmen 
32, nach '/,stündigem Erhitzen auf 120° C in Wasser im Autoklav 1, 
nach 6stündigem Liegen in siedendem Wasser (98°) 8; dagegen er- 
folgte keine Keimung nach istündigem Erhitzen im Trockenschrank 


auf 120° (vorübergehend einmal 127°) und nach !/,stündigem Liegen 
in Wasser von 130° im Autoklav. 


Die Entwicklung derjenigen Pflanzen, welche aus den erwärmten 
Samen hervorgingen, war eine durchaus normale. Während in Versuch 2 
aber bei den nicht erwärmten Samen mehr als ®/, der Keimlinge 
zu Medicago minima gehörten, gelangten aus den erwärmten Samen 


}) Herr Dr. Volkart in Zürich hatte die Freundlichkeit, die Bestimmung 
an Hand der Medicago-Monographie von Urban nachzuprüfen, wofür ich ihm 


bestens danke. Nach seinen Angaben handelt es sich bei M. ıninima um var. com- 
parta Neyraut, 


| 
| 
| 


Versuche über die Widerstandsfähigkeit gewisser Medieago-Samen usw. 309 


ausschließlich M. dentieulata und arabica zur Entwieklung. M, minima 
war demnach gegen siedendes Wasser weniger widerstandsfähig als 
die beiden anderen vorwiegend hartschaligen Arten. 


Daß in diesen beiden ersten Versuchen von den nicht erwärmten 
Samen nur verhältnismäßig wenige zum Keimen gelangten, lag nicht 
etwa an der Keimungsunfähigkeit, sondern an der Hartschaligkeit der 
meisten Samen von M. dentieulata und arabica. Dies ergibt sich in 
einwandfreier Weise aus 


Versuch 3. Aus 60 gleichmäßig gemischten Samen wurden drei 
gleiche Teile A, B und © gemacht. Die Samen A ritzte ich mit, einer 
Feile leicht an; die Portion B wurde nach der Hiltnerschen Methode 
ı/, Stunde in konzentrierte Schwefelsäure gelegt, um die Samenschalen 
durchlässig zu machen und C kam direkt ins Wasser. Alle Samen be- 
fanden sich dann 15 Stunden zum Aufquellen in Wasser. Von den 
angefeilten und von den mit Schwefelsäure behandelten Samen keimten 
je 17. Von der unbehandelten Portion C dagegen nur 3. Als (ie 17 
ungekeimten Samen von Ü aber nachträglich auch noch angefeilt und 
dann nochmals in Wasser gelegt wurden, keimten davon noch 15. Die 
3 Samen der Gruppe C, welche olne weitere Behandlung keimten, 
lieferten zwei M. minima und eine M. arabica, von den 15 nachträg- 
lich erhaltenen Keimlingen gehörte dagegen kein einziger mehr zu M. 
minima; die Samen von Versuch 3 wie auch von den folgenden Ver- 
suchen gehörten, wie schon gesagt, nur zu etwa 1/,, zu dieser Spezies. 


Durch den Versuch wird bewiesen, daß die geringe Keimfähig- 
keit der unbehandelten Samen in den Versuchen 1 und 2 auf die Hart- 
schaligkeit der meisten Samen von M. arabica und denticulata zurück- 
zuführen ist. 


Versuch 4. 100 Samen befanden sich während 7'/, Stunden in 
siedendem Wasser (98%. Nach dieser Zeit war ein großer Teil der- 
selben vollständig verkleistert, etwa 50 waren nur geiuollen und ein 
einziger unverändert. Keine einzige Keimung fand statt. Als ich den 
unveränderten Samen aber nachträglich noch angefeilt und ins Wasser 
gelegt hatte, keimte er. Daraus ist zu ersehen, daß die Samen im 
siedenden Wasser nur so lange lebensfähig bleiben, als sie ihre Hart- 
schaligkeit behalten. Daß das Absterben von 99°/, der Samen nur 
zum Teil auf die hohe 7!/, Stunden einwirkende Temperatur an und 
für sich zurückzuführen ist, in der Hauptsache aber vielmehr auf das 
allmähliche Eindringen des Wassers, geht aus den Versuchen 5 und 6 
hervor. 


310 ©. Schneider-Orolli, 


Versuch 5. 25 angefeilte Samen wurden trocken 10 Stunden 
lang auf 98°C im Wassertrockenschrank erhitzt und dann 7 Stunden 
in Wasser gelegt. Es keimten 14. In parallelen Versuchen keimten 
von 25 angefeilten Samen nach 7stündigem trockenen Erhitzen auf 
98° noch 18, nach nur 4stündigem Erhitzen 21. Selbst nach 17stün- 
digem trockenem Erhitzen auf 100° keimten von 25 angefeilten Samen 
noch 7, lauter M. denticulata. 


Daß eingedrungenes Wasser die Widerstandsfähigkeit der Samen 
ungemein vermindert, ergibt sich aus Versuch 6. 25 angefeilte Samen 
kamen zum Aufquellen 1 Stunde in Wasser von Zimmertemperatur, 
hierauf 10 Minuten in siedendes Wasser und dann wieder in Wasser 
von Zimmertemperatur zurück. Es erfolgte keine Keimung. 25 andere 
angefeilte Samen kamen für 1/, Stunde direkt in siedendes Wasser und 
hierauf in Wasser von Zimmertemperatur. Keiner vermochte mehr zu 
keimen, während nicht angefeilte, wie in den Versuchen 2 und 4 ge- 
zeigt wurde, stundenlang im siedenden Wasser am Leben bleiben können. 
Andere ähnliche Versuche ergaben übereinstimmende Resultate. 


Versuch 7. Keine Keimung war mehr nachweisbar an je 25 
Samen, welche a) 1'/, Stunden auf 120° im Troekenschrank, und b) 
während 10 Minuten auf 130° erhitzt wurden. 


Aus diesen Versuchen geht als Bestätigung und Erweiterung der 
bisher bekannten Tatsachen hervor, daß gewisse Medieago-Samen, wie 
M. denticulata und arabica, eine bedeutende Widerstandsfähigkeit gegen 
hohe Temperaturen besitzen. Einige Samen entwickeln sich selbst nach 
17stündigem ununterbrochenem Erwärmen auf 100°C oder nach ?/,- 
stündigem Erhitzen auf 120° zu normalen Pflanzen. Eine wenn auch 
aur kurz andauernde Temperatur von 130° wirkte dagegen auf alle 
untersuchten Medicago-Samen tötlich ein. Infolge großer Hartschaligkeit 
ist ein, wenn auch kleiner Teil der Samen von Medieago denticulata 
nnd M. arabica zudem befähigt, einen T'/,stündigen Aufenthalt in 
siedendem Wasser (98°C) oder ein !/,stündiges Liegen in Wasser von 
120° unter Druck zu ertragen. Nach stattgefundener Wasseraufnahme 


infolge von Verletzungen der Samenschale ist die Widerstandsfähigkeit 
dagegen nur noch gering. 


Nach dem Gesagten gehören die Samen gewisser Wollklettenarten 
mit zu den widerstandsiähigsten Lebewesen, ‚welche uns bekannt sind; 
von den Dauerformen gewisser Bakterien werden sie in ihrer Wider- 
standskraft gegen hohe Temperaturen allerdings noch übertroffen. Über 
die Bedeutung und „Zweckmäßigkeit“ der vielen Leguminosensamen 


— [nn 


Versuche über die Widerstandsfähigkeit gewisser Medicago-Samen usw. 311 


zukommenden Hartschaligkeit sind wir vorerst noch auf Vermutungen 
angewiesen. 

Hiltner?) vertritt die Anschauung, daß viele Leguminosensamen 
eines solchen Schutzes bedürfen, weil sie sonst (der (Gefahr ausgesetzt 
seien, in durchfeuchtetem Zustande von Bodenorganismen vernichtet zu 
werden. Er stützt sich dabei auf die Beobachtung, daß viele andere 
Samen vollständig von Wasser durchtränkt jahrelang im Keimbett liegen 
können, ohne zu verfaulen, während Leguminosensamen, die aufgequollen 
sind, entweder binnen wenigen Tagen keimen oder dann durch Orga- 
nismenwirkung vernichtet werden. 

Übrigens haben zahlreiche Forscher schon bewiesen, daß die 
Hartschaligkeit einer bestimmten Samenprobe innerhalb verhältnismäßig 
kurzer Zeit beträchtlich zu- oder abnehmen kann. 


1) Hiliner, 1. ec, ag. 34. 


Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener 


Wurzeln. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von K. Aso, Tokio. 


Es ist bekannt, daß manche Pflanzen einen höheren Säuregehalt 
im Boden vertragen als andere, z. B. Kartoffeln gedeihen sehr gut auf 
saurem Hochmoorboden, aber nicht Gerste oder Weizen. Ferner ver- 
trägt die Haferwurzel mehr Säure als die Gerstenwurzel. Meine eigenen 
Versuche!) mit Reis, Gerste und Erbse haben mich überzeugt, daß sie 
am besten gedeihen bei neutraler Reaktion der Düngemittel, 

Es war nun interessant: zu untersuchen, ob diese verschiedene 
Resistenz vielleicht mit dem verschiedenen Säuregehalt der Wurzeln 
zusammenhängt. Wir wissen, daß in dieser Beziehung ebenfalls große 
Unterschiede existieren. Die Wurzeln von Lupinen und Buchweizen 
können nach Prianischnikow sogar Phosphorit verwenden, während 
Getreidearten dieses nicht können. 

A. Meyer fand bei Wurzelfasern des Klees die Säuregrade stärker 
als bei den von Gramineen und Stoppelrüben, und bei diesen stärker 
als bei Flachs. B. Dyer beobachtete bei Gramineen, Compositen und 
Solanaceen nur halb’ so viel Acidität der Wurzel als bei Leguminosen, 
Cruciferen und Ranunculaceen. Man könnte vermuten, daß eine Wurzel 


1) Bulletin of the College of Agrie. Tokio Imp. Univ. 1906, Yol VII Ir. 1. 


312 K. Aso, 


um so weniger Säure im Boden vertragen kann, je mehr sie selbst 
bereits Säure enthält, weil dann durch Addition von zwei Säurequellen 
ein zu hoher Säuregrad erreicht wird. Maxwell!) kultivierte ver- 
schiedene Pflanzen in einem Boden, welchen er mit einer 0,1 °/,igen und 
0,2°/,igen Zitronensäurelösung durchtränkt hatte, um die Resistenz 
gegen Säure zu beobachten. Er fand, daß verschiedene Orucifereen da- 
durch sofort zugrunde gingen, Lupinen, Bohnen und Wicken leisteten 
dagegen lange Widerstand, bildeten aber keinen Samen. Klee und 
Luzerne, ferner Weizen, Gerste und Hafer entwickelten sich nicht weiter. 
Mais wuchs besser, kam zum Blühen, aber bildete keinen Samen. Nur 
Perlhirse blieb in jeder Hinsicht normal, Gegen diese Versuche könnte 
man einwenden, daß die angewandte Zitronensäure im Boden bald 
«dureh Schimmelpilze verzehrt und oxydiert und je nach Umständen der 
Säuregrad im Boden mehr oder weniger rasch verändert wurde. Ich 
habe daher bei meinen Versuchen in dieser Richtung, statt die Zitronen- 
sänre in den Boden zu bringen, die Pflanzen in einem gewissen Ent- 
wieklungsstadium in 0,1 nnd 0,01 %/,ige Zitronensäurelösungen eingesetzt. 
Ich verwendete Solanum tuberosum, Hordeum sativum, Avena sativa, 
Lupinus lutens, Pisum sativum, Spinacia oleracea, Sinapis alba und Poly- 
gonum fagopyrum. Am 4. April wurden junge Pflanzen in die Lösungen 
eingesetzt und hierauf folgendes beobachtet: 


0,1%%,ige Zitronensäurelösung. 


h | 
Pflanzen |. April | 11. April | 13. April 18. April |24. April 
4. April 


Senf Fa | verwelkt | 
! | L 


pe ul on | 
y & ‚ die Blätter | die Blätter 
dOES 9-12 mal! 
Gerste 10-1 normal; yarı gelbt entfärbt abgestorben 


an a EEE ea ma 
Bu ven | der Blätter weise eb ena| abgestorben _ 


a a =_1r ! die meisten | teilweise | 
Eirbse”) 15—17 normal } Blätter gelb | verweikt , abgestorben _ 


Lapi 56 etwas f _ _ _ 

apinen 5 orwelkt | verwelkt i 

Buch- Pr | ! | noeh 

weizen 7 ! normal normal normal ! Jebend 
Y ı 


1) Landwirtsch. Versuehsstat. 1898, Bd. L, pag. 325. 
2) Die Kotyledonen waren abgeschnitten worden. 


A, 


Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener Wurzeln. 313 


0,01 %/,ige Zitronensäurelösung. 
MT a 


Höhe der nn 
Pflanzen | 7. April | 11. April 18. April 18. April |24. April 
4, April | 
cm etwas " 
Senf 4-5 | verwelks | abgestorben _ _ _ 
or die oberen ” 
die Spitze f 
etwas Teile der noch 
Gerste 10—12 | normal kraftlos der Blätter Blätter kräftig 
entfärbt 
die Spitze noch 
Hafer 12—15 | normal | der Blätter | wie am 11. | wie am 18. kräfti 
vergelbt & 
die unteren noch 
Erbse 15-17 | normal normal normal Blätter akt 
verwelkt & 
Lupinen 5—6 normal normal normal normal normal 
Buch- Pr 
weizen 7 normal normal normal normal norınal 


Die Kontrollpflanzen waren sämtlich gesund geblieben. 
Bei der zweiten Versuchsreike wurden am 19. Mai junge Pflanzen 
von einem etwas höheren Entwicklungsgrad in die Lösungen eingesetzt 


und folgendes beobachtet: 
0,1%,ige Zitronensäureldsung. 


Höhe der 
Pflanzen | 22. Mai | 24. Mai 27. Mai 3. Juni 14. Juni 
19. Mai 
cm Blätter ab- 
Senf 5—6 gelb |gestorben — u u 
Erbse 30—40 | normal teilweise abgestorben — _ 
nur ein 
Lupinen | 10—15 | normal a v en abgestorben —_ 
V iorhent nt ” 
Hafer | 25-30 | normal | normal ee feilweine abgestorben 
die F : | die Stengel” 
Blätter wie am wie am n 
Kartoffel) 13—15 Stengel ag : | zeigen uoch 
| verwelkt | 7, sig 24. Mai 27. Mei | Targor 
B je 8-10 normal | normal normal teilweise abgestorben 
. ab- _ _ 
Spinat 5-6 gestorben u 


1) Die Knollen waren abgeschnitten worden. 


314 K. Aso, 


0,01 %,ige Zitronensäurelösung. 


ühe der! 
Pflanzen 


27. Mai 3. Juni 14. Juni 


19. Mai 
a das zentrale 
ent . Blätter P _ 
Senf 56 normal lotwas gelb Bin ‚alten abgestorben 
| 


| "die unteren 
Erbse | 30-40 | normal | normal Blätter abgestorben _ 

t 

! 


verweikt 
; nur ein Blati , 
Lupinen | 10—15 : normal ! ein Blatt! noch nicht noch nicht noch lebend 
: : verwelkt | verwelkt ! _ı 
wm T j N = 
Hafer 25-30 | normal ' normal ’ normal | normal normal 
. | : Blätter | die Stengel | wie am wie am 
Kartoffett)] 13-15 ; normal E33 lebend | 27. Mai | 27. Mai 
T 


Buch“ 8-10 | normal | normal normal | normal net 
| _ — 
P Pr “  ab- 
Spinat 5-6 normal jgestorben 


Die Kontrollpflanzen waren auch hier normal geblieben. 


Aus diesen Versuchen ergibt sich also, daß Citronensäure selbst 
bei 0,01°/, noch sehr schädlich auf Spinacia, Sinapis und Pisum wirkt; 
etwas langsamer ist die Wirkung bei Lupinus, Hordeum, Avena und 
Solanum tuberosum. Im ganz jugendlichen Stadium einiger Pflanzen 
scheint etwas mehr Säure vertragen zu werden als später, wo Wurzel- 
haare gebildet sind und Chlorophyll im Blatt entwickelt ist. 

Um den Säuregrad der Wurzeln zu bestimmen, hat man die 
Wurzeln zerrieben und den Saft titriert, während es offenbar das 
richtige wäre, lediglich die Wurzelhaare der Prüfung zu unterziehen, 
was allerdings große Schwierigkeiten darbieten würde. Etwas deut- 
Heler würde der relative Säuregehalt der Wurzelhaare zum Ausdruck 
kommen, wenn man die Giftwirkung eines solchen Körpers auf die 
Würze] vergleichen würde, dessen Wirkung um so rascher erfolgen 
würde, je mehr Säure in den Wurzelhaaren ist. 

Es ist nan von verschiedenen Forschern beobachtet worden, daß 
Kitrite ein sehr starkes Gift für Pflanzen sind, während Nitrate be- 
kanntlich bis zu 1%, und mehr in Stengeln und Wurzeln gespeichert 
werden können. Die Nitritgiftwirkung beruht offenbar darauf, daß die 
salpetrige Säure sehr leicht durch organische Säuren aus Nitriten in 


l) Die Knollen waren abgeschnitten worden. 


u 


.. 


1% 


>, 


Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener Wurzeln. 315 


Freiheit gesetzt wird!) und dann die freie salpetrige Säure stark oxy- 
dierend auf das lebende Protoplasma wirkt. Deshalb wird ein Nitrit 
am raschesten Giftwirkung auf diejenigen Pflanzen ausüben, welche den 
höchsten Säuregehalt im Zellsaft der Wurzel aufweisen. ” 

Nafrium- oder Kaliumnitrit sind für Algen mit neutralem Zellsaft 
kein Gift, wie Loew gezeigt hat. Hochverdünnte Nitritlösungen können 
von manchen Phanerogamen als Stickstofidünger benutzt werden, wäh- 
rend schon mäßig starke (0,1°/,ige) Lösungen giftig auf die Wurzel 
wirken. Spuren von Nitrit können sogar, wie ich dargetan habe”), bei 
lebhafter Atmung in Keimlingen und Meristemen entstehen. Der Nach- 
weis gelingt am besten mit dem Reagens von Grieß, eventuell nach 
Fällung des ausgepreßten Saftes mit Bleiessig. Die Reaktion ist aber 
meist so schwach, «daß es sich nur um Millionstel Anteile handeln kann. 
Die obersten Teile der jungen Schößlinge von Bambusa, Humulus Lu- 
pulus, Cichorium Intybus, Solanum tuberosum, Pisum sativum gaben 
die Reaktion, aber Schößlinge von Rheunm und Asparagus verhielten 
sich negativ. Am intensivsten wurde die Reaktion noch mit Sagittaria- 
knospen erhalten, deren Saft vorher durch Aufkochen von Eiweiß be- 
freit wurde®), ehe Sulfanilsäure, Schwefelsäure und Naphtylaminsalz zu- 
gesetzt wurde. Da in den Knollen und Knospen Nitrat abwesend war, 
kann die Spur salpetrige Säure nicht durch Nitratreduktion entstanden 
sein, sondern durch Oxydation von Ammoniak. 

Es war nun von Interesse, das Verhalten verschiedener Pflanzen 
zu Nitrit bei gewisser Verdünnung zu beobachten. Vermutlich bestehen 
hier große Unterschiede, da der Säuregrad verschiedener Wurzeln ver- 
schieden ist, und durch diesen die Giftigkeit des Nitrits wie erwähnt, 
berlingt wird. Hauptsächlich wird in erster Linie der Gehalt der Wurzel- 
oberfläche und der Wurzelhaare an freier Säure oder sauren Salzen 
in Betracht kommen. 


Ich brachte nun verschiedene Pflanzen in Lösungen von Natrium- 
nitrit von 0,1%, wobei sich folgende Unterschiede ergaben: 
(Tabelle siche nächste Seite.) 
Wenn wir hiermit die oben behandelte Resistenz gegen Säure 
betrachten, so finden wir so ziemlich das entgegengesetzte Verhalten. 
Es würde also daraus weiter folgen, daß Pflanzen, deren Wurzel 


1) Sogar Kohlensäure in konzentriertem Zustande soll nach Marle etwas 
salpetrige Sinre aus Nitrit frei machen (Chem. News 1906, pag. 160). 

2) Beihefte zum Bot. Zentralbl. 1905, XVII, Abt. I, Heft 3, par. 320. 

3 Wegen Spuren Anthokyans ist hier eine Kontroliprobe mit Schwefelsäure 


allein nötig. 


316 K. Aso, Über Säuregehalt und Säureresistenz verschiedener Wurzeln. 


Höhe der 
Fe 16. Juni | 1%. Juni | 21. Juni | 22. Juni 
am 14. Juni _ L 
Senf > normal normal Bitten abgestorben 
B nn die Pflanzen 
. ein Blatt | zwei Blätter |; etwas 
Lupine 25 verwelkt verweikt | zeigen noch | orwelkt 
| Turgor 
Erbse 50 normal normal verwelkt oo 
einige Blätter| alle Blätter 
Hafer 40 verloren verloren verweikt _ 
Turgor Turgor 
die obere | die Stengel 
Teile der |ganze Blätter] die Steng: _ 
Kartoffel) 25 Blätter | verwelkt | noch frisch 
verwelkt 
Buchweizen ee er | yerweikt u _ 


gegen Säure ziemlich resistent sind, auch mehr Säure in der Wurzel 
selbst enthalten, was das Gegenteil unserer ursprünglichen Vermutung 
ist. Um jedoch einen direkten Anhaltspunkt über den Zusammenhang 
von Säuregehalt und dem Grade der Nitritgiftwirkung zu erhalten, 
wurden Lupinenpflanzen 20 Tage in einer 0,01 °/,igen citronensäurehal- 
tigen Nährlösung belassen, dann nach dem Waschen der Wurzel in 
Natriumnitratlösung von 0,1°%/,. Diese Pflanzen starben in 2 Wochen 
ab, während die Kontrollpflanzen, welche aus der bloßen Nährlösung 
in die Nitritlösung versetzt wurden, noch am Leben waren. 


Pflanzenphysiologisches Institut in München, 
Oktober 1909. 


1) Die Knollen waren abgeschnitten worden. 


Flora, Band 100. Tacl. 


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Inhalt: I. Einleitende Bemerkung über die Archegoniaten. II. Beschreibung der Lebens- 
geschichte eines Mooses. III. Die Lebensgeschichte eines leptosporangiaten Warnes. IV. Das 
einfachste Moos und die einfachsten Farne. V--IX. Die Hepaticne. 1. Antlioceros. 2. Riceia, 
das Lebermoos mit der einfachsten 2x-Generation. 3. Sphaerocarpus, das einfachste bekannte 
Lebermoos und die Einleitung der Hepaticae, 4. Die Marchantiales. 5. Die Metzgeriales. X.—AU. 
Die akrogynen Jungermanniales. XIIL—XIY. Die akrogynen Jungermanniales mit typisch zwei- 
lappig gefalteten Blättern. XV. Die Laubmoose und deren Zerlegung in Sektionen. XVI. Die 
Archidonten. XVIE—XX. Schizodonten. Haplolepideae. 1. Dieranaceales. 2. Monocranaceales. 
3. Die Ditrichoeranaceales und deren Beziehungen zu den Euealyptaceen, 4, Platyeranaceales. 
XXL—XXHl. Schizodonten. Diplolepideae. 1. Epieranacenles und Schistostegaceae. 2. Meta- 
eranaceales und Bryoidese. 3. Metacranacenles Isohryoidene. XXIV. Metaeranaceales. Necke- 
roideae. XXY. Einleitung zu der Diploidales. XXYL—XXX. Die Biciliaten. 1. Lycopodiales. 
a) Lycopodiacese. b) Lepidodendraceae. c) Sigillarineeae. d) Die Genera Bothrodendron, Spen- 
eerites, Mazocarpon, Lepidocarpon, Miadesmia und Pleuromein. e) Die Selaginelleae, XXXL Die 
Bieiliaten. 2. Die Psilotales. AXXIL—XILYI Die Polyeiliaten. 1. Die Artieulaten. a) Die 
Sphenophyllales und Pseudohoeniales. b) Die Equisetales. 2. Die Icoetales. 3. Die Filicales. 
a) Die Primofilices. b) Die Osmundaceen. ce) Die Septosporangiaten. d) Die Eusporangiaten. 
4. Die Oyeadofilices oder Pieridospermae. 5. Die Cyendophyta. 6. Die Cordaitales und Gink- 
goales. — Literatur (zu den einzelnen Vorträgen). — Pflanzennamenregister, — Sachregister. 


Im Jahre 1907 erschien: 
TI I 


Erster Band: 
Algen und Pilze. 
Mit 430 Abbildungen im Text. 
Preis: 20 Mark. 


Inhalt: 1. Einleitung. 2. Volvocales, 3. Siphonales. 4. Archimycetes und Syphonomycetes. 
5. Multizelluläre nionoenergide Isokonten, 6. Stephanokonten. 7. Heterokonten. 8. Desmidiacese. 
9. Die Phaeophytenreihe. 10. Die Peridinales, 11. Die Diatomeen. 12, Phaeophyceae. 13. Rbo- 
dophycene. 14. Die Schizophyten (Bakterien). 15. Schizophycsen. 16, Die Myxobakterien. 17. Myxo- 
myeeten. 18. Die Ascomyeeten. 19. Erysiphales. 20. Pletascineae. 21. Pyrenomyceten und 
Laboulbeniales. 22. Lichenen. 23. Discomyeeten, 24. Heivellineae, 25. Eutuberaceae. 26. Exo- 
aseineae. 27. Die Saccharomycsten. 28. Basidiomycetes, Hemibasidii. 29. Die Uredineae. 30. Basidio- 
myceeten. — Literatur (zu den einzelnen Vorträgen). — Pflanzennamenregister. — Sachregister. 
a sl 
Diesem Hefte liegen 3 Prospekte bei von der Verlagsbuchhandlung Gustav Fischer in 
Jena, betreffend „Carl von Linne's Bedentung als Naturforscher und Arzt“, „A. Möller, 
Hausschwammforschungen“ und „Naturwissenschaftliche Wochenschrift“. 


Druck von Ant. Kämpfe in Jena. 


’ 


nn  : 


_ FLORA 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


100. BAND. Drittes HEFT. 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN. 


MIT 1 TAFEL UND 8 TEXTFIGÜREN. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. : 
1910, 


ERSCHIENEN AM 18. MÄRZ 1910. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
MEYER, ARTHUR und SCHMIDT, ERNST, Über die gegenseitige Be- 
einflussung der Symbionten heteroplastischer Transplantationen, 
mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung der Alkaloide 
durch die Pfropfstellen. Mit 3 Abbildungen im Text . . . 317-396 
STRASBURGER, EDUARD, Chromosomenzahl. Mit Tafel VI. . - . 398-446 
ASO, K, Können Bromelisceen durch die Schuppen der Blätter Salze 


aufnehmen? Mit 5 Abbildungen im Text . . 2... . 447-450 


BEE” Diesem Hefte liegen zwei Prospekte bei von Gnstav Fischer, Verlags- 
buchhandlung in Jena, betr. „Zeitschrift für Botanik“ und „Hertwig, Allgemeine 
Biologie (3. Auflage)“. 


Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena. 


Regeneration und Transplantation. 


Von 


Dr. E. Korschelt, 


Professor der Zoologie in Marburg. 
Mit 144 Abbildungen im Text. 


1407. Preis: 7 Mark. 
Botanisches_Centralblatt 1908, Nr. 5: 


Dieses Buch wird auch vielen Botanikern sehr willkommen sein, wenngleich 
die zoologischen Tatsachen der Regeneration und Transplantation in erster Linie 
berücksichtigt sind; dem Botaniker, der sich besonders mit diesen Problemen be- 
schäftigt, ist es sogar ein unentbehrliches Hilfsmittel, das ihn bequem und zuver- 
"lässig über das ausgedehnte Gebiet orientiert, In wohl disponierter, objektiver, 
klarer Darstellung, die durch vortreffliche Abbildungen wirksam unterstützt wird, 
gibt der Autor eine begriffliche Auseinandersetzung üher die verschiedenen Formen 
der Regeneration, verfolgt sie hei Pflanzen, Kristallen, einzelligen und höheren 
Tieren, schildert ibren Verlauf und ihre Abhängigkeit von inneren und äußeren 
Faktoren, ihre Ahnormitäten, ferner die Polaritätserscheinunger, die bei Regene- 
rationen zum Ausdruck kommen usw. In ähnlicher Weise wird das kleinere Gebiet 
der Transplantation dargestellt, indem die markantesten Fälle in den verschiedenen 
Gruppen der Organismen geschildert werden, ihr Verlauf unter verschiedenen Be- 
dingungen, ihr Schicksal, ihre Abhängigkeit: von Alter, Organisationshöhe, syste- 
matischer Stellung, die Wechselwirkung der beiden Komponenten usw, Ein aus- 
führliches Literaturverzeichnis, in dem auch die wesentlichsten botanischen Abhand- 
lungen aufgeführt werden, sowie ein Sachregister machen den Schluß. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


Den neu eingetretenen Abonnenten der „Flora“ bieten wir an: 


Flora oder allgemeine botanische Zeitung, 72.95. Bd., 1889— 1905. 


72.—90. Band in fein Halbfrzb. geb. (M. 482,— broseh.) zu 
M. 820,— netto, 


— „» — brosch. (davon 79. u. 81. Bd. geb.) zu M. 300,— netto. 
Die letzten zwei vollständigen Exemplare. 


Flora, Band 72—78, 80, 82—95 zu ?/, des Ladenpreises. 


Vorrat nur noch gering. 


Über die gegenseitige Beeinflussung der $ymbionten 

heteroplastischer Transplantationen, mit besonderer 

Berücksichtigung der Wanderung der Alkaloide durch 
die Pfropfstellen. 


Von Arthur Meyer und Ernst Schmidt. 
(Bit 3 Abbildungen im Text.) 


Inhaltsübersicht. 
L Einleitung. 

A. Die Wanderung der Alkaloide in einem Individuum. Von Arthur 
Meyer. 

B. Die gegenseitige Beeinflussung heteroplastischer Transplanta- 
tionen, mit besonderer Berücksichtigung der Frage nach dem 
Wanderungsvermögen der Alkaloide. Yon Arthur Meyer. 

a) Über die Pfropfhybriden. 
b) Die Herstellung der Verbindung zwischen den verschiedenen Zellarten 
der Symbionien. 
ec) Die Stoffwanderung vom Reis zur Unterlage und umgekehrt. 
a) Kohlehyärate, 
£) Die Wanderung des Virus der infektiösen Panachüre, 
7) Die Wanderung der Blausäure liefernden und anderer Glykoside, 
ö) Die Wanderung der Farbstoffe, 
&) Die Wanderung der Alkaloide. 


U. Neue Untersuchungen über die Wanderung der Alkaloide durch 
die Pfropfstellen heteroplastischer Transplantationen. 
A. Das Material für die Untersuchungen. Von Arthur Meyer. 
B. Die quantitstive und qualitative Untersuchung des Materials. Von 
Arthur Meyer und Ernst Schmidt. 
Datura Siramonium 


3) Propfungen Synum buberosam” 


Nicotiana Tabacum 
b) Die makrochemische Untersuchung von Pfropfungen cotienn af” 
Nicotiana Tabacum 
Solanum tuberosum ' 


«) Untersuchungsmethode. 


Nicotiana Tabacum 
Pr Piropkungen one affinie " 


Nieotiana Tabacum 
Solanum tuberosum 


Nieotiana Tabacum 
ö) Pfropfungen Solanım Iuberoum 1909. 


6. Mikrochemische Untersuchung des Materials. Von Arthur Meyer. 
D. Schluß. Von Arthur Meyer. 
Flora, Bd, 100. 21 


und 


’) Pfropfungen 


318 A. Meyer und E. Schmidt, 


I. Einleitung. 


In den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft haben 
wir 1907 (Bd. XXV, pag. 131) eine Kleine Abhandlung über die Wande- 
rung der Alkaloide veröffentlieht, in welcher wir auch versprachen, die, 
Arbeit fortzusetzen. Was wir hier mitteilen, ist das Resultat solcher 
neuen Untersuchungen. Wie früher, ist die makrochemische Prüfung 
der Objekte, welche sich bei den kleinen Mengen der zu bestimmenden 
Alkaloide nicht einfach gestaltete, allein von Ernst Schmidt durchge- 
führt worden, während die botanischen und mikrochemischen Arbeiten 
von Arthur Meyer ausgeführt wurden. Dabei ist nun besonders 
hervorzuheben, daß die ganze mikrochemische Untersuchung mitsamt 
den daraus gezogenen Schlüssen vor dem Beginn der makrochemischen 
Untersuchung (im September 1908) fertiggestellt worden ist, so daß 
sie von den makrochemischen Resultaten völlig unbeeinflußt war, was 
bei der schwierigen Methode der Mikrochemie, welche bei der Entschei- 


dung quantitativer Fragen nur auf Schätzung angewiesen ist, hervorge- 
hoben zu werden verdient. 


Die makrochemische Untersuchung der Pflanzenteile ist von Ernst 
Schmidt vorgenommen worden, ohne daß ihm etwas näheres über die 
speziellen Aufgaben bekannt war; er kannte nichts als die Nummern 


des betreffenden Materials. Die ausnahmslos gleichsinnige Aussage der 
Resultate war uns sehr erfreulich. 


A. Die Wanderung der Alkaloide. 


Unsere Kenntnisse über die Entstehung und Wanderung der 
chemischen Verbindungen in den Angiospermen sind noch relativ mangel- 
haft. Für die am besten untersuchten Kohlehydrate wissen wir wenigstens, 
daß ihre primäre Produktionsstätte in den Autoplasten, vielleicht in 
den Grana dieser Organe des Protoplasten zu suchen ist (A. Meyer 
1895, pag. 169), und es spricht bis jetzt nichts dagegen, daß sie dort 
direkt, olıne Bildung eines Zwischenproduktes, aus Kohlensäure und 
Wasser entstehen. Aber schon über die Leitungsorgane, in welchen 
die Kohlehydrate sich aus den Blättern in die Achsen bewegen, wissen 
wir, wie wir sehen werden, nichts Sicheres. Viel unsicherer sind unsere 
Kenntnisse für andere Stoffgruppen. Auch über die Orte und die Art 
der Entstehung sowie über die Wanderwege der Alkaloide wissen wir 
sehr wenig. . 

Wenn wir unter Alkaloiden alle heterozyklischen Basen, in welchen 
der Stickstoff sich in geschlossenem Ringe befindet, verstehen, so treffen 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 319 


wir mit diesem Namen anscheinend zugleich eine biologisch ziemlich 
einheitliche Gruppe von chemischen Verbindungen, die oft als Schutz- 
stoff wirken. Dennoch müssen wir uns wohl hüten, die Pyridin- (Niko- 
tin), Pyrolidin- (Hyoszyamin-), Imidazol-, Chinolin- (Chinin-), Isochinolin- 
derivate dieser Stofigruppe von vornherein als physiologisch völlig 
gleichwertig zu erklären. Art der Entstehung, Ort der Entstehung, 
Wanderung brauchen z. B. nicht so gleichartig zu sein wie für alle 
Glieder der Gruppe der Kohlehydrate. 

Über den Prozeß der Bildung der Alkaloide in der Pflanze wissen 
wir nichts. Wir wissen noch nicht einmal, ob sie als Nebenprodukte 
bei Eiweißbildung, Eiweißspaltung usw. stets, wenn auch in sehr kleinen 
Mengen, entstehen müssen oder so nur bei einzelnen Pflanzen entstehen, 
oder ob sie besonderen Bildungsprozessen ihre Entstehung verdanken, 
die nur von bestimmten Pflanzen ausgeführt werden können, welche 
eine besondere Fähigkeit haben, diese Prozesse durchzuführen, wie es 
z. B. einzelne Pflanzen gibt, weiche die Fäligkeit haben, Wurzeln in 
Dornen überzuführen. Hypothesen sind über diese Materie vielfach 
aufgestellt (siehe z. B. Pictet, Archiv der Pharmak., 1906, pag. 4#9), 
doch sind sie bisher alle zu wenig gestützt worden. 

Einige wichtige Punkte, über welche wir gut unterrichtet sind, 
erwähnen wir, weil sie für das Verständnis der von uns erhaltenen 
Untersuchungsresultate wichtig erscheinen. 

Zuerst ist mikrochemisch nachgewiesen worden, daß die Alka- 
loide in verschiedenen Zellarten abgelagert werden können, 
So fand Siim Jensen (1901, pag. 81-82) Alkaloid im Parenchym, 
und zwar im Parenehym in der Nähe der Siebteile (Kelchblatt), der 
Tracheen (im Kronenblatte), der Siebstränge (Laubblätter), der Mark- 
strahlen, des Markes (Achse), des Phelloderms (Wurzel). 

Im Meristem des Periderms war das Alkaloid reichlich vor- 
handen; ebenso fand es sich in den Epidermiszellen der Frucht- 
knotenwand von Hyoscyamus niger, der Pflanze, auf welche sich alle 
die vorhergehenden Angaben beziehen. Molle (pag. 329) fand Alkaloid 
in den Epidermiszellen der Achsen von Salpiglossis sinuata und 
Petunia violacea; bei letzterer Pflanze soll auch in den Stereiden 
und in der Endodermis der Achsen Alkaloid auftreten. Nach Errera 
(1897, pag. 178) enthalten die Raphidenzellen von Nareissus Alka- 
loid, nach Clautriau (1894, pag. 237) die Endospermzellen von 


Strychnos nux vomiea. . 
Bekanntermaßen kommen auch in vielen Milchröhren Alkaloide 


vor (Papaver). ‚Demgegenüber ist es sehr auffallend, daß die Sieb- 
21* 


320 A. Meyer und E. Schmidt, 


röhren und Geleitzellen stets alkaloidfrei gefunden wurden. Wo Alka- 
loide in den Zellen vorkommen, liegen sie meist im Zellsaft (Errera 
1887, pag. 178). Errera meint, daß sie bei einigen Spezies vielleicht 
im Öl oder im Schleime lägen. 

Bewiesen ist ferner, daß die Alkaloide in den verschiedenen 
Zellen eines und desselben Individuums in sehr verschiede- 
nen Konzentrationen vorkommen können. So fand z. B. Feld- 
haus (1903) im Assimilationsparenchym -+ den dünnsten Nervenzweigen 
0,48%, Alkaloid, in den Mittel- und Sekundärnerven 1,39°/, Alkaloid. 
Das Alkaloid liegt also danach in den parenchymatischen Elementen 
der Nerven entschieden in viel größerer Konzentration als in denen 
des Assimilationsparenchyms. Moll wies ja auch mikrochemisch nach, 
daß das Assimilationsparenchym von Datura fast alkaleidfrei ist. Als 
weiteres Beispiel können wir das zweischichtige, obliterierte Parenchym 
der Samenschale von Datura Stramonium anführen, welches allein das 
Alkaloid enthält, während sich Embryo und Endosperm als alkaloidfrei 
erweisen. Trotz der relativ kleinen Menge der alkaloidführenden Zellen 
enthält der Samen doch 0,48 °/, Alkaloid. 

Auch die Bevorzugung bestimmter Organe und bestimm- 
ter Regionen der Organe zur Ablagerung der Alkaloide ist 
erwiesen. Errera sagt darüber auf Grund der Resultate der mikro- 
chemischen Untersuchung einiger Pflanzen: „En göneral les Alcaloides 
sont les plus abondants: 1. Dans les tissus trös actifs: point v6getatif, 
embryon ete.; 2. Autour des faisceaux fibro- vasculaires (endoderme, 
gaine circumfasciculaire), surtout pres de la rögion libörienne et dans 
cette region m&me; 3. Dans }’6&piderme, les poils. öpidermiques, les cou- 
ches cortienles externes, les enveloppes du fruit et des graines.“ Im 
Prinzip stimmen damit auch die Resultate makrochemischer Unter- 
suchungen überein. So fand Feldhaus (1903, pag. 91) in Keimlingen 
von Datura Stramonium 0,67 °/, Alkaloid, während der ruhende Embryo 
und das Endosperm kein Alkaloid fünren. Er fand im Stempel 0,54%, 
in der Blumenkrone 0,43 %/,, in der Plazenta der reifen Frucht 0,28 %/,, 
in der äußeren Fruchtwand der reifen Kapsel 0,082 %/, Alkaloid. 

Auf Grund der vorliegenden, eben mitgeteilten Tatsachen kann 
man die folgenden Fragen aufwerfen: 

1. Gibt es besondere, für die Bereitung der Alkaloide bestimmte 
Zellarten, ähnlich wie die Assimilationszellen Zellen sind, welche allein 
die Kohlehydrate direkt aus CO, + H,O herstellen können, oder können 


alle Zellarten, in denen Alkaloide gefunden worden sind, in gleicher 


Weise Alkaloide produzieren? f 


Über die gegenseit, ‚Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Trensplantat. usw. 392] 


2. Ist irgend ein Organ der höheren Pflanze zur Bereitung der 
Alkaloide besonders geeignet, ähnlich wie die Laubblätter es für die 
Bildung der Kohlehydrate sind, oder sind alle Organe der Pflanze im 
gleichen Maße befähigt, die Alkaloide selbst zu erzeugen? 

3. Findet Wanderung der Alkaloide statt oder bleiben letztere in 
denjenigen Zellen liegen, welche sie erzeugen? 

4. Welches sind, wenn Wanderung der Alkaloide stattfindet, die 
Wege, auf denen das Alkaloid in der Pflanze wandert? 

In der Literatur finden sich zuerst einige Angaben, welche sich 
auf die Frage 2 beziehen. Aus solchen können wir zuerst mit Sicher- 
heit schließen, daß ihre Entstehung in den Assimilations- 
organen vom Lichte unabhängig stattfinden kann. Das geht 
mit Sickerheit daraus hervor, daß die Keimlinge von Datura im Dunkeln 
wie im Lichte 0,6°, Alkaloid gebildet hatten, während der Embryo 
vorher alkaloidfrei war (Feldhaus, pag. 61). Auch Versuche mit den 
Laubblättern von Datura zeigten das gleiche (Feldhaus, pag. 79). 
Feldhaus sammelte von 100 Blättern abends 6 Uhr die eine Blatt- 
hälfte, ließ die anderen 3 Tage an der Pflanze verdunkelt und fand 
darauf in beiden 0,51%, Alkaloid. Es fand also keine Ableitung (des 
Alkaloides statt. Da dieses der Fall ist, so müßte sich in den Blättern 
der Alkaloidgehalt vermehren, wenn täglich unter dem Einflusse des 
Lichtes eine bestimmte Menge von Alkaloid gebildet würde. Feldhaus 
fand aber in abgeschnittenen Blatthälften 0,33°/,, in den dazugehörigen 
Hälften, welche an der Pflanze 3 Tage weiter beleuchtet worden waren, 
0,39%, so daß also keine Alkaloidansammlung angenommen werden 
kann. Diesen exakten quantitativen Untersuchungen gegenüber darf 
man wohl vorläufig die Richtigkeit der Angaben Lotsys (1899) be- 
zweifeln, welcher für Cinchona den Beweis erbracht haben will, daß 
tagsüber das Alkaloid in den Blättern gebildet und nachts von dort 
nach dem Stamme abgeführt wird. Nach dem oben über die Ver- 
schiedenheit der Alkaloide Gesagten könnte es sich allerdings beim 
Chinin anders verhalten wie beim Hyoszyamin, und es wäre eine exakte 
quantitative Untersuchung des Verhaltens «ler Cinchonen sehr erwünscht. 
Lotsy stellte sich aus 1. morgens und 2. abends gesammelten Blatt- 
hälften wässerige salzsaure Auszüge her, aus denen er die Eiweißkörper 
entfernte. Je nachdem nun ein Niederschlag mit Kalilauge — die an- 
deren Alkaloidfällungsmittel waren ihm zu empfindlich — entstand 
oder nieht entstand, erklärte er die untersuchten Blatthälften für voll 
oder leer in bezug auf die Alkaloide. Er beobachtete so, daß die 


Blätter morgens voll und abends leer waren. 


322 A. Meyer und E. Schmidt, 


Auch in bezug auf die Frage 3 15ßt sich, wenn wir von dem 
eben Mitgeteilten absehen, noch einiges anführen. Untersuchungen von 
Feldhaus und Kirchner (1905) sprechen nämlich sehr dafür, daß die 
Datura-Alkaloide wandern können. Damit verhält es sich folgendermaßen. 
Feldhaus (pag. 82) schnitt von einer größeren Anzahl von Laubblätter 
die Spreitenhälften rechts und links vom Mittelnerven ab und ließ die 
Blattstiele mit den daran sitzenden Mittelnerven der Blätter vom 30. Juli 
bis 28. August an den Pflanzen. Danach fand er in Mittelrippe und 
Blattstiel zusammen nur 0,29°/, Alkaloid, also viel weniger als in der 
normalen Blattspreite. 


Kircher verfolgte diese Erscheinung weiter, indem er folgender- 
maßen verfuhr: Zuerst sammelte er von zwei verschiedenen Beeten 
(I und II) von Datura Stramonium je ungefähr 300 ganze Blätter. 
Zweitens schnitt er von ungefähr 700 Blättern des Beetes I die Spreiten 
rechts und links vom Mittelnerven völlig ab und sammelte sogleich 
300 Blattstiele + Mittelnerven; die übrigen Blattstiele + Mittelnerven 
ließ er an den Pflanzen sitzen und sammelte sie erst nach 5 und 
nach 8 Tagen, nach welcher Zeit manche Blattstiele abgefallen, manche 
erkrankt waren. Drittens schnitt er von einer gleichen Anzahl von 
Blättern des anderen Beetes (Nr. IID) die Spreitenteile bis auf einen 
Streifen von 2—3 mm, welchen er an jeder Seite des Mittelnerven 
stehen ließ, ab und verfuhr damit wie vorher gesagt; es hielten sich 
diese Blattstiele -- Mittelnerven gut und fielen nicht ab. Als er die 
Trockensubstanz aller Proben untersuchte, fand er folgendes: 


I= 0,33 Proz. Alkaloid. 
Ganze Blätter { u —_ 03 „ » once aut ernt 
Direkt gesammelte = ” » preite völlig entierne, 
Stiele Nüttehnorven | m-083 „ ” 2-3 mm Spreite am 
Mittelnerven. 
Nach 5 Tagen { I=065 „ » 
gesammelt II=079 „ 
Nach 8 Tagen I=05 „ Pr 
gesammelt t II = 078 „ » 


Es ist damit bewiesen, daß der Alkaloidgehalt an der Pflanze 
sitzender Blattstiele + Mittelnerven, denen die Spreiten genommen 
wurden, mit der Zeit mehr und mehr abnimmt, daß aber schon ein 
geringer Teil der ansitzenden Spreite diese Abnahme stark herabsetzt. 
Wenn dieses Resultat: auch nicht beweist, daß das Hyoszyamin aus dem 
Stiele aus- und in die Achse einwandert, so liegt doch die Annahme 


nahe, daß die Abnahme des Alkaloides im Stiele auf einer Auswanderung 
(tes Alkaloides beruht. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast, Transplantat. usw. 3923 


B. Die gegenseitige Beeinflussung heteroplastischer Transplantationen 
mit besonderer Berücksichtigung der Frage nach dem Wanderungs- 
vermögen der Alkaloide. 


Es ist selbstverständlich, daß von dem Studium der Transplanta- 
tionen alkaloidfreier Spezies auf alkaloidhaltige und anderer, ähnlicher 
Transplantationen besonders wertvolle Anhaltspunkte zur Lösung der 
Frage nach dem Wandervermögen der Alkaloide erwartet werden dürfen. 
Allerdings wäre es durchaus unrichtig, wenn man aus der sich vielleicht 
ergebenden Erfahrung, daß in der Unterlage einer Pfropfung, die an 
sich frei von Alkaloid ist, Alkaloid erscheint, wenn das Reis alkaloid- 
haltig ist, ohne weiteres auf die Wanderung der Alkaloide aus dem 
Reis in die Unterlage schließen wollte, denn das Erscheinen des 
Alkaloides könnte auch darauf beruhen, daß die Unterlage durch das 
Reis zur Selbsterzeugung eines Alkaloides angeregt würde. Immerhin 
hätte man sich aber dann doch nur für eine der beiden Alternativen 
zu entscheiden. Jedenfalls würde der Fall zu den mannigfaltigen Er- 
scheinungen der gegenseitigen Beeintlussungen der Komponenten einer 
Transplantation gehören, und es wird zum Verständnis der uns be- 
schäftigenden Frage wesentlich beitragen, wenn wir ganz kurz das 
kritisch betrachten, was man über die Frage der Beeinflussung der 
beiden Symbionten einer Transplantation weiß. 

Die gegenseitige Beeinflussung der Symbionten heteroplastischer 
Transplantationen ist von den Zoologen (siehe Korschelt 1908) und 
Botanikern vielfach zum Gegenstand der Untersuchung und Erörterung 
gemacht worden. . 

Yon heuristischen Standpunkte aus kann man der Übersichtlich- 
keit wegen die bislier bekannt gewordenen Erscheinungen vielleicht 
nach ihren hauptsächlichsten Ursachen in folgende vier Gruppen orılnen. 

I. Zur ersten Gruppe können wir diejenigen Fälle stellen, hei 
denen die wesentliche Ursache für die an den Symbionten hervor- 
tretenden Veränderungen die Verschmelzung von Organen der Proto- 
plasten der an der Pfropfstelle sich berührenden Zellen der beiden 
Symbionten ist. Hierhin würden eventuell Transplantationen zu stellen 
sein, an denen Zweige (Neubildungen) entstehen, welche Transplan- 
tationshybriden sind. j 

IL. Die drei anderen Gruppen umfassen die Fälle, welche zu den 
Ernährungsmodifikationen gehören. . 

A. Zuerst können diejenigen Fälle zusammengefaßt werden, bei 
denen die Erscheinungen durch annähernd qualitativ normale, aber 


324 A. Meyer und E. Schmidt, 


anormal schwache oder starke, kurz- oder langdauernde Zufuhr von 
Nährstoffen verursacht wird. Hierher würde man wahrscheinlich die 
Fälle der Transplantation von Reisern der Birne auf Quitte und auf 
Weißdorn rechnen können. Hier wird das Reis durch‘ die Unterlage 
relativ schwach ernährt, das Umgekehrte findet statt, wenn Solanum 
duleamara auf Solanum Lycopersicum gepfropft wird (Vöchting 1892, 
pag. 111). Auch die Resultate, welche Vöchting mit der Futterrübe 
und der kleinen dunkelroten Zierrübe erhielt (1892, pag. 95), gehören 
wohl hierher. 

B. Eine andere Gruppe’ von Erscheinungen würden die Fälle 
bilden, in denen die Ursache der Veränderung der Symbionten das Ab- 
saugen der plastischen Stoffe des einen Symbionten durch die Zellen 
des anderen Symbionten ist. Hierher würde nach Vöchting’s Mei- 
aung, der wir uns anschließen, ein Fall gehören, den Vöchting kennen 
lehrte (1892, pag. 86). Es wurde auf die junge Wurzel einer Rübe 
die Basis eines kleinen blühenden Zweiges des Blütenstandes einer im 
zweiten Jahre befindlichen Rübe gesetzt, Der Zweig bildete große 
Laubblätter und verdiekte seine Achse und bildete erst im nächsten 
Jahre Blüten. Setzte er die Reiser auf alte Wurzeln, die sich im 
zweiten Jahre befanden, so bildeten sie sich zu schlanken Blütenständen 
aus, wohl deshalb, weil jetzt der Rohrzucker von der Wurzel nicht mehr 
so stark aufgesaugt und festgehalten wurde. Hier handelte es sich aller- 
dings nur um die Symbiose zweier Rübenrassen, nicht um die zweier 
Spezies. Auch ist zu bemerken, daß sich die Sache doch noch anders 
verhalten könnte, daß kompliziertere Korrelationsreize die Ursache sein 
könnten. j 

C. Zuletzt könnte man diejenigen Erscheinungen der Beeinflussung 
zweier Symbionten zusammenfassen, deren Ursache in der Zufuhr 
qualitativ anormaler Stoffe (a-Nährstoffe, b-Exkrete usw.) besteht. 
Hierher würden die Fälle der Einwanderung von Hyoscyamin in einen 
alkaloidfreien Symbionten, möglicherweise auch die der infektiösen 
Chlorose gehören. 

Selbstverständlich könnten die hier durch die Gruppierung be- 
sonders hervorgehobenen Ursachen auch in verschiedener Verbindung 
an der Verursachung einer Beeinflussungserscheinung beteiligt sein, 
und keineswegs sind durch diese Klassifizierung alle Ursachen ge- 
würdigt worden. 

a) Über die Pfropfhybriden. 

Zu der Gruppe I können wir, wie gesagt, mit Vorbehalt die 

Transplantationshybriden stellen. Vorauszubemerken ist, daß es sich, 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 325 


wenn Transplantationshybriden wirklich entstehen, bei diesen nicht um 
eine Beeinflussung des ganzen Pfropfreises und umgekehrt handelt, denn 
dieses wird anscheinend gar nicht so verändert, daß Eigenschaften der 
Unterlage auf das Reis übergegangen zu sein scheinen (siehe Griffon 
1908 usw.). 

Es handelt sich bei allen Vorgängen, die man als Pfropfhybriden- 
bildung betrachtet, bekanntermaßen um die Entstehung von Nenbil- 
dungen an den Pfropfstellen, in welche dann vielleicht Teile des Proto- 
plasten beider Symbionten eingegaugen sind. Daß es Pfropfhybriden 
gibt, ist noch nicht mit voller Sicherheit bewiesen, aber doch recht 
wahrscheinlich. Die älteren Angaben über Transplantationsbastarde 
sind deshalb unbrauchbar, weil bei ihnen nirgends der sichere Beweis 
dafür geführt worden ist, daß die Symbionten, an denen die Bastard- 
zweige entstanden, nicht selbst von geschlechtlichen Bastarden der Sym- 
bionten abstammten. So verhält es sich bei folgenden Pfropfbastarden, 
über welche man Literatur bei Vöchting (1892), Voß (1904), Noll 
(1905), Korschelt (1905) findet: Adam’s Bastard zwischen Laburnum 
vulgare und Cytisus purpureus (1825), Caspary’s Bastard zwischen 
Zentifolie und Moosrose (1865), Wille’s Bastard zwischen Birne und 
Weißdorn (1896), Jouin’s Bastard zwischen Crataegus monogyna und 
Mespilus germanica am 100jährigen Mispelbaum von Bronveaux (1899), 
Daniels Bastard zwischen Birne und Quitte (1904. 

Es mögen nur einige Bemerkungen über ältere Angaben Platz 
finden. Noll hat sich speziell mit Jouin’s Bastard beschäftigt und 
"glaubt an die Pfropfbastardnatur der betrefienden Zweige. Er betont, 
daß die Unterlage in der Tat eine Rinde, die der von Orataegus mono- 
gyna gleiche, besitze und in der Anatomie völlig mit ihr übereinstimme; 
ferner seien die Zweige der Unterlage, welche unterhalb der Pfropf- 
stelle standen, morphologisch solche von Crataegus monogyna gewesen, 
während die Bastardzweige sich anatomisch von den Crataegus-Zweigen 
unterschieden. Das Reis ist nicht untersucht und könnte sehr wohl 
von einem Bastard herrühren, welcher die wesentlichen Charaktere der 
Mispel zeigt; es sind ja von Crataegus monogyna und Mespilus ger- 
manica in der Tat Bastarde bekannt. Das ist nicht der Fall bei Labur- 
num vulgare und Cytisus purpureus. Darüber sagt Noll richtig: 
„Aus der Erfolglosigkeit aller dieser Versuche (einen Bastard zwischen 
letzteren Pflanzen zu erhalten) darf aber keineswegs geschlossen werden, 
daß Laburnum Adami kein sexueller Bastard sein könne. Es ist nicht 
ausgeschlossen, daß ausnahmsweise einmal äußere oder innere Be- 
dingungen (durch spontane Variation der die sexuellen Affinitäten be- 


326 A. Meyer und E. Schmidt, 


äingenden Faktoren) eine Befruchtung ermöglichen. Ist es doch auch 
nicht gelungen, den Iuxurierenden Bastard Ribes Gordonianum noch 
einmal durch Kreuzung hervorzubringen." 

Also alle diese Fälle der vermeintlichen Bildung von Transplan- 
tationsbastarden sind völlig zweifelhaft und müssen bei der weiteren 
Diskussion ausscheiden. Sie dürfen auch nicht nachträglich als Zeugen 
für die Richtigkeit der Annahme der Existenz von Pfropfhybriden an- 
geführt, und die an ihnen beobachteten Tatsachen dürfen bis jetzt nicht 
ohne weiteres auf die Pfropfbastarde übertragen werden, wenn solche 
wirklich hergestellt werden könnten. 

Die Frage nach der Existenz und dem Wesen der Pfropfbastarde 
scheint nun durch die sorgfältigen Uutersuchungen Hans Winkler’s 
(1907, 1908, 1909) der exakten Lösung zugeführt zu werden. Winkler 
benutzt zu seinen Versuchen Solanum nigrum und Solanum Lyeopersi- 
cum. „Alle zur Pfropfung oder als Vergleichsobjekt benutzten Nacht- 
schatten- und Tomatenpflanzen stammten also je von einem Individuum 
ab, und zwar aus selbstbestäubten Blüten, und alljährlich lieferten an 
isoliertem Standorte durch Selbstbestäubung besonders ausgewählte 
Exemplare die Samen der Pflanzen der nächsten Versuchsreihe. 1908 
waren allein 268 Pfropfungen gemacht worden, die 3000 Adventiv- 
sprosse gebildet hatten. Es wurden in den 8 Jahren direkt oder von 
Chimären fünf verschiedene Sorten von „Pfropfbastarden“ erhalten, die 
anscheinend Eigenschaften der Tomate und des Nachtschattens gemischt 
besaßen und die teilweise dem Nachtschatten, teilweise der Tomate 
näher zu stehen schienen. 

Die Pflanzen, welche die Reiser lieferten, entstammten Pflanzen, 
deren Blüten für Pollen der Varietäten des Nachtschattens und für 
Pollen der Tomaten zugänglich waren. Es hätten also Bastarde ge- 
bildet werden können. Allerdings ist es nicht gelungen, Bastarde 
zwischen der Tomate und dem Nachtschatten auf geschlechtlichem Wege 
herzustellen, aber wir müssen immerhin doch das von Noll für den 
Bastard von Laburnum und Cytisus Gesagte, dem wir beistimmen, be- 
rücksichtigen. 

Wenn man nur die Abbildungen und die Beschreibungen der 
Pfropfbastarde der Winkler’schen Arbeit kennt, so kann man auf 
den Gedanken kommen, die Variationen, welche an den Zweigen der 
Pfropfungen auftraten und in Beziehung zu «der Tomate gebracht wurden, 
seien dadurch bedingt, daß der von Winkler benutzte Nachtschatten 
in der Richtung auf die Varietäten Solanum stenopetalum A. Br., Sol. 
villosum Lmk. und Sol. miniatum Bernhardi Sproßvariationen zeige. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 327 


Dort kommen Behaarung, tief eingeschnittene Blumenkronen, gelbe und 
rote Früchte, tiefer eingeschnittene Blätter vor. Sol. miniatum hat auch 
oft einen deutlichen moschusartigen Geruch. Uns scheint es auch so, 
als ob einige Eigenschaften der als Pfropfbastarde betrachteten Zweige 
in der Tat dem Variationsvermögen von Solanum entsprängen, aber die Be- 
trachtung des lebenden Sol. tubingense hat uns doch überzeugt, daß 
Blüten und Behaarung Ähnlichkeit mit der Tomate haben, so daß wir 
glauben, Winkler habe mit seiner Deutung der Verhältnisse im wesent- 
lichen recht. Freilich wäre eine genaue Untersuchung der Variations- 
verhältnisse des von Winkler benutzten Materials schon deshalb sehr 
erwünscht, weil der alte Einwand, daß einer oder beide der Synbionten 
ein direkter oder indirekter Bastard von Sol. nigrum und Lycopersieum 
seien, damit auch aus der Welt zu schaffen wäre. 

Wenn die Untersuchung der Kernverhältnisse der Winkler’schen 
Pfropfbastarde ebensowenig einen Anhaltspunkt für die normale Bastard- 
natur derselben ergeben sollten, wie die Untersuchung der Kernverhält- 
nisse der vermeintlichen Pfropfbastarde Adam’s und Jouin’s durch 
Noll (1905) und Strasburger (1906 u. 1907), sowie die der Unter- 
suchung Strasburger’s (1909, pag. 514) über Jie Piropfstellen der 
Pfropfungen von Sol. nigrum und Sol. Lycopersicum, so möchten wir 
darauf keinen Wert legen, denn einmal könnte die Reduktion der 
Chromosomenzahl sehr bald eintreten, und dann ist es uns, entsprechend 
einer früher vertretenen Ansicht (Arthur Meyer 1%2, pag. 172 uw. fi), 
wahrscheinlich, daß die von der Tomate übernommenen Eigenschaften 
durch das Cytoplasma allein übertragen sein könnten. Es würde den 
Anschauungen des einen von uns (Meyer) durchaus entsprechen, wenn 
es sich herausstellte, daß bei heteroplastischen Transplantationen nur 
sehr selten Plasmaverbindungen zwischen den Zellen der beiden Sym- 
bionten gebildet würden, daß aber dann, wenn dieses einträte, auch aus 
den durch die neugebilleten Plasmabrücken direkt verbundenen Zell- 
schichten Pfropfbastarde hervorgehen können. 

Die Pfropfbastarde würden dann also Seiblinge in dem Sinne des 
einen von uns (Arthur Meyer 1902, pag. 144, 170; Praktikum 1907. 
pag. 184) sein, die aus den Geweben zweier Symbionten aufgebaut 
wären. Die Verschmelzung ihrer Eigenschaften würde bedingt sein 
durch die Verschmelzung der Cytoplasmafortsätze, vielleicht auch bis 
zu einem gewissen Grade, des übrigen Cytoplasmas der sich berühren- 


den Zellen der Symbionten. ln 
Ich mag es hier nicht unterlassen, hervorzuheben, daß die wichtigste 


geistige Tat in bezug auf die hier in Rede stehende Materie die Auf- 


328 A. Meyer und E. Schmidt, 


stellung des Begriffes der Chimäre durch Winkler ist. Wenn Winkler 
den in seiner Fig. 2 (1907) abgebildeten Sproß als Chimäre (pag. 574) - 
bezeichnet, so meint er damit, daß dieses Gebilde aus Zellen beider 
Symbionten der Pfropfung em 
daß aber die Gewebe der beiden Symbionten zwar im Vegetationspunkte 
gemeinsam arbeiten, aber doch einander nicht so durchdringen wie die 
Zellen der Berührungsfläche an der Pfropfstelle, also bis zu einem ge- 
wissen Grade selbständig bleiben und ihre Eigenschaften rein bewahren, 
Die Idee, daß die Zellen zweier Symbionten gemeinsam einen völlig 
einheitlichen Sproß aufbauen können, war gefunden. 

Winkler sagt selbst pag. 575: 

„Damit aber ist zum ersten Male in einwandfreier Weise die 
theoretisch bedeutsame Tatsache sichergestellt, daß auf anderem als 
sexuellem Wege die Zellen zweier wesentlich verschiedener Arten zu- 
sammentreten können, um als gemeinsamer Ausgangspunkt für einen 
Organismus zu dienen, der bei völlig einheitlichem Gesamtwachstum 
die Eigenschaften beider Stammarten gleichzeitig zur Schau trägt. Es 
mag fraglich erscheinen, ob auf solche Organismen wie die pflanzlichen 
Chimären der Begriff des Bastardes anwendbar erscheint; will man ihn 
anwenden, so wäre er unter allen Umständen, bei der völligen Neu- 
artigkeit der Chimäre, entsprechend zu erweitern. Doch möchte ich 
diese nicht leicht zu beantwortende Frage an dieser Stelle nicht ent- 
scheiden.“ 

Winkler bezeichnet 1908 (pag. 593) sein Solanum tubingense, 
Sol. Eyeopersicum entstanden 

Sol. nigrum 

war, als „echten Pfropfbastard“, da in ihm die Eigenschaften der Sym- 
bionten völlig gemischt erschienen. Winkler faßt jetzt in der Tat 
den Begriff des Pfropfbastardes weiter, wenn er auch anscheinend über 
dessen Wesen noch nicht ganz klar ist, 1909 noch, in berechtigter 
Weise, nach eventuellen eytologischen Grundlagen (pag. 321) sucht und 
sich theoretische Erörterungen seiner ausführlichen Veröffentlichung 
vorbehält. 

Wenn man sich fragt, wie die Pfropfbastarde Winkler’s (inklusive 
der Chimären) entstanden sein könnten, so lassen sich vom morpho- 
logischen Gesichtspunkte nur eine beschränkte Zahl von Möglichkeiten 
konstruieren. Wir wissen, daß an der Pfropfstelle von den Grenzflächen 
aus die Zellen beider Symbionten durcheinander wachsen und dann ge- 
meinsam Kallus bilden. In dieser Verbindungsregion, der ja nach 


zusammengesetzt sei, 


welches am Grenzstreifen einer Pfropfung 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw, 329 


Winkler stets dessen Pfropfbastarde entspringen, könnte folgendes vor 
sich gehen: " " 


L 1. Je eine Zelle (Protoplast) des Symbionten « verschmilzt 
mit einer Zelle des Symbionten 2, indem die zwischenliegende Membran 
in irgend einer Weise durchwandert wird oder entfernt wird; es entsteht 
nach meiner Terminologie ein Synarch, eine neue Zelle, in der das 
Oytoplasma beider Zellen und die beiden Kerne miteinander verschmolzen 
sind. 2. Dasselbe geschieht mit einer Gruppe von Zellen. In beiden 
Fällen entwickelt sich aus den Synarchen der Sproß. 


II. Analoges findet statt, nur verschmelzen nicht die Protoplasten, 
sondern nur die Kerne zweier Zellen, indem der Kern der Zelle a zum. 
Protoplasten der Zelle 5 wandert. So würde nach meiner Terminologie 
nur Kernsynarchbildung stattfinden. Diese beiden Fälle müßten meiner 
Meinung nach verschieden sein, beide, besonders der erste, der nor- 
malen, geschlechtlichen Bastardbildung nahe stehen. 


UI. Zellen des Symbionten lassen a) nach Verschmelzung und 
Lösung der sich berührenden Membranpartien die Cytoplasmas ver- 
schmelzen und ersetzen das gelöste Membranstück unter Bildung von 
Plasmaverbindungen, oder b) letztere werden ohne allgemeine Cyto- 
plasmaverschmelzung gebildet. Aus den so verbundenen Zellgruppen 
entstehen die Propfbastardsprosse. Es entsteht also in diesem Falle 
aus zwei Stücken von Selblingen ein neuer Selbling, und es können 
mindestens physiologische Reize von den Zellen des früheren Selb- 
lings « auf die Zellen des früheren Selblings 5 übertragen werden. 


IV. Zellen des Symbionten « und des Symbionten 5 lassen ihre 
Membranen miteinander verschmelzen, indem zugleich nur Tüpfelbildung 
ohne Plasmaverbindung eintritt oder auch dieses nicht stattfindet. Aus 
dem aus durcheinander gewachsenen Zellen beider Symbionten be- 
stehenden Gewebe der Berührungstlächen der beiden Symbionten ent- 
stehen die Sprosse. Hier würden die Zellen der beiden Selblinge nur 
dureh Anstoßreize aufeinander einwirken können, ähnlich wie es tat- 
sächlich bei den Flechten der Fall ist; denn dort ist der Pilz ein Selb- 
ling und jede Algenzelle oder jeder Algenfaden ebenfalls. 


Höchst wahrscheinlich hat ähnliche Überlegungen auch schon 
Winkler gemacht, denn diese liegen ja durchaus nahe; es fragt sich 
nur, für welche dieser Möglichkeiten Winkler Beweise gefunden hat 
und weiter finden wird, Was aber auch von diesen Möglichkeiten den 
Tatsachen entsprechen mag, stets dürfen wir die von Winkler her- 
gestellten Gebilde als Pfropfbastarde zum Unterschiede von den als 


330 A. Meyer und E. Schmidt, 


Bastarde schlechtweg zu bezeichnenden geschlechtlichen Bastarden 
nennen und brauchen keinen neuen Namen dafür zu erfinden. 

Baur hat eine vielleicht ganz und gar von den Pfropfbastarden 
wesensverschiedene Erscheinung als Periklinalchimäre bezeichnet und 
sagt dann in einem Referate (1909, pag. 401): „Referent ist noch nicht 
völlig überzeugt, daß hier ein richtiger Pfropfbastard vorliegt, wenn- 
schon diese Deutung die allergrößte Wahrscheinlichkeit für sich hat, 
ihm scheint die Möglichkeit noch nicht ganz ausgeschlossen, daß Sol. 
tubingense eine Periklinalchimäre ist, analog den vom Referenten in 
dieser Zeitschrift beschriebenen Periklinalchimäre bei Pelargonium.“ 
Es ist hier zuerst fraglich, was Baur unter einem „wirklichen Pfropf- 
bastard“ versteht; vielleicht meint er einen solehen von unserem Typus 
I oder IL Dann wäre zu sagen, daß Winkler bisher gar nicht be- 
hauptet hat, daß sein Propfbastard zu diesen Kategorien gehöre. Ferner 
bleibt es bei Baur fraglich, was er als analog in der Erscheinung 
seiner Periklinalchimäre und der Pfropfbastarde betrachtet. 

Wir halten mit unserer Meinung über die mutmaßliche Stellung 
der Propfbastarde zurück, denn wir könnten ja wesentlich doch nur 
Vermutungen auf Grundlage der von Winkler gefundenen Tatsachen 
aussprechen, und warten, bis Winkler’s größere Veröffentlichung erscheint. 

Strasburger hat zuletzt (1909) eine Abhandlung geschrieben, 
in der er sich zu den bisherigen Ergebnissen Winkler’s äußert. In 
dieser Abhandlung bedeutet „Pfropfbastard“ von vornherein ein Ge 
bilde, welches nach dem Modus I/II unserer Möglichkeitstabelle ent- 
standen ist. Das geht aus seinen Bemerkungen auf pag. 511 und 522 
hervor. An letzterer Stelle sagt er: „Dabei würde er für die Sicher- 
stellung der Tatsache, daß diese Pflanzen (Hans Winkler’s Pfropf- 
bastarde) nicht Bastarde sind und somit auch nicht diesen Namen 
führen dürfen —“ Nun drückt sieh Strasburger immer so aus, als 
habe Winkler behauptet, seine Pfropfbastarde seien nach dem Modus I/II 
entstanden. Beispiele dafür finden wir auf pag. 512 und 518. Auf 
letzterer Seite sagt Strasburger: „Umgekehrt verfährt jetzt Hans 
Winkler, der sich auf den pfropfbastardlichen Standpunkt festgelegt hat 
und was zu ihm nicht paßt, durch Hilfshypothesen stützt.“ Wie Stras- 
burger zu dieser Auffassung gelangen konnte weiß ich nicht; denn 
aus dem, was Winkler bis jetzt publiziert hat, geht gar nicht hervor, 
welche der vier Möglichkeiten Winkler als bestehend annimmt, oder 
ob er nieht vielleicht noch einer anderen Vorstellung zuneigt. Winkler 
weist vielfach (z. B. 1909, pag. 338) auf spätere Erörterungen seiner 
Meinung über die Entstehung der Pfropfbastarde hin und deutet nur 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 331 


an, daß der Modus I/II ihm nicht vorzuliegen scheine. Er sagt 1909, 
pag. 342: „Es scheint demnach, als sei es ein wesentlicher Unterschied 
des Pfropfbastardierungsprozesses von dem sexuellen Bastardierungs- 
prozesse und für ihn besonders charakteristisch, daß er nicht wie (dieser 
im wesentlichen eine homogene, sondern eine vielgestaltige Generation 
liefert, innerhalb deren die Eigenschaften der beiden Eltern bei den 
einzelnen Individuen nach verschiedenen Typen durcheinander gemischt 
erscheinen.“ Und pag. 344: „Aber auch, wenn man die cytologischen 
Verhältnisse nicht berücksichtigt, scheinen mir schon die von den 
Pfropfbastarden bekannten Beobachtungstatsachen eher gegen als für 
die landläufige Ansicht von ihrer Entstehung aus einer Zelle zu 
sprechen, die ein Verschmelzungsprodukt zweier elterlicher Zellen (dar- 
stellt usw.“ 

Strasburger meint, die „Vermischung der Gewebe* sei in den 
beiden Komponenten des Pfropfbastardes besonders weit gediehen. Er 
betrachtet aber weiter als Agens für die Bildung der Pfropfbastarde 
die Tätigkeit der Chromosomen, setzt jedoch dabei anscheinend ohne 
weiteres voraus, daß sich Plasmaverbindungen zwischen den Zellen 
der Komponenten bilden. Er sagt pag. 521: Die spezifischen Tätig- 
keiten (?) der Chromosomen in den Kernen beider Arten beeinflussen 
sich bei so innigem Verbande der Protoplasten annähernd so, als wenn 
diese Chromosomen wie beim sexuellen Bastarde, in derseiben Kern- 
höhle vereinigt wären.“ Pag. 523 bemerkt er: „Um es möglichst extrem 
auszudrücken, halte ich eine Hyperchimäre ebensowenig für einen Bastarıl, 
wie eine Flechte.“ 


Warten wir ab zu welchem Schlusse Winkler auf Grundlage 
aller seiner Beobachtungen kommt. 


Uns interessierte die im vorhergehenden behandelte Gruppe I 
wesentlich wegen der durch die Pfropfhybridenbildung eventuell geforılerten 
Verbindung der Symbionten an der Pfropfstelle. Die Kenntnis der Art 
der Verbindung ist ja für das volle Verständnis der Wanderungsvorgänge 
der Nährstoffe und anderer chemischer Verbindungen von Symbionten 
zu Symbionten von großer Bedeutung, und wir wollen deshalb kurz die 


Kenntnisse charakterisieren, die wir darüber besitzen. 


b) Die Herstellung der Verbindung zwischen den verschiedenen Zellarten 
der Symbionten. 


Es ist wohl von vornherein als wahrscheinlich zu bezeichnen, daß 
die Verwachsung der Gewebe der beiden durch die Transplantation in 


332 A. Meyer und E. Schmidt, 


Verbindung gebrachten Symbionten je nach dem Grade der biologischen 
Verwandtschaft der beiden Symbionten recht verschieden ausfallen kann. 
So wird sie wohl bei einer autoplastischen Transplantation absolut voll- 
kommen und normal werden können, während sie vermutlich bei bio- 
logisch wenig übereinstimmenden, zu zwei verschiedenen Gattungen ge- 
hörenden Symbionten sich nur auf die Verwachsung der Membranen 
der Parenchymzellen und Tracheen beschränken und doch zur zeit- 
weiligen Befriedigung der Bedürfnisse der Symbionten genügen können. 
Jedenfalls muß der in Rede stehende Gesichtspunkt bis zur Klärung 
der Frage nach der Art der Verbindung der Symbionten nicht aus dem 
Auge verloren werden. 

. Betrachten wir nun das kurz, was wir über die Beteiligung der 
verschiedenen Zellarten bei der Verwachsung der Symbionten wissen. 

Bekanntermaßen tritt bald an den Wundflächen der beiden Sym- 
bionten die Bildung eines Kallusgewebes durch Wucherung (Vöchting 
1892, Taf. X, Fig. 1 u. 2) von Meristem und Parenchymzellen und 
Teilung derselben ein. An der Bildung dieser Kallusgewebe, deren 
Elemente sich bald zwischeneinander schieben, beteiligt sich in allen 
Fällen zuerst das Kambium, dann das Parenchym der sekundären Rinde 
(Strangparenchym und Markstrahlenparenchym), aber auch das Paren- 
chym der primären Rinde und das Markparenchym; bei Heischigen 
Achsen und Wurzeln usw. wird sich ebenso das Parenchym des Holzes 
verhalten, während die gleichen Elemente bei Holzgewächsen sich nur 
beteiligen, wenn sie wenig verdickt sind (Sehmitthenner 1907, pag. 59; 
Küster 1903, pag. 157). 

Sind die beiden Kallusgewebe der Schnittläche der Symbionten 
durch Zwischeneinanderschieben, Sprossung und Teilung der Zellen eng 
verbunden, so bildet sich in der Verwachsungszone ein sich eventuell 
an das normale Kambium ansetzendes Kambium aus, an dessen Bil- 
dung wohl sicher Zellen beider Symbionten teilnehmen. In ihm findet 
die Anlage aller weiteren Zellarten statt, welche miteinander in Ver- 
bindung treten. 

Was zuerst die Verbindung der Parenchymzellen des Kallus- 
gewebes der beiden Symbionten anbelangt, so scheint es, als könne 
mindestens bei autoplastischen und homoplastisehen Transplantationen 
eine Verwachsung der sich berührenden Zellwände der Zellen der bei- 
den Individuen leicht erfolgen (Vöchting 1892, pag. 126, Taf. IX, 
Fig. 6). Bei heteroplastischen Transplantationen ist die Sache noch zu 
untersuchen. Bei auto- und homoplastischen Transplantationen ist auch 
die Bildung korrespondierender Tüpfel in den verschmolzenen ‚Zell- 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat, usw. 338 


wänden festgestellt, und die Entstehung von Plasmaverbindungen in 
diesen Tüpfeln ist nicht unwahrscheinlich, wenn auch noch nicht sicher- 
gestellt. 


Vöchting (1892, pag. 119) sagt folgendes „für die autoplastische Ver- 
bindung bei der Runkelrübe“: 


Die Parenehymelemente der Runkelrühe zeigen durchgehends die feine netz- 
förmige Tüpfelung, deren Beschaffenheit und weite Verbreitung zuerst von Bara- 
netzki nachgewiesen wurde. Können solche Tüpfel, die unter normalen Verhält- 
nissen schon früh an den jungen Wänden entstehen, sich auch nachträglich an den 
verwachsenen bilden? Um diese Sache zu entscheiden, wurden geeignete Präparate 
aus der lockeren Region der Wand hergestellt und mit Chlorzinkjod behandelt. Es 
gelang aber nicht, ein bestimmtes Urteil zu gewinnen, und zwar darum nicht, weil 
es, sobald die Zellen völlig miteinander verwachsen sind, sehr schwer zu ent- 
scheiden ist, ob eine Wand durch Teilung oder durch Aneinander- 
legen gebildet wurde. Ich erhielt zwar den Eindruek, es könnten in den auf 
die letzte Weise entstandenen Wänden nachträglich Tüpfel hergestellt werden, der 
sichere Beweis dafür wurde hier aber nicht erbracht. Wohl aber gelang es, das 
Vorhandensein der Tüpfel an den verwachsenen Wänden für einen später noch ge- 
nauer zu besprechenden Fall festzustellen, in dem das derbere Gewebe eines Sprosses 
mit dem zarteren einer Wurzel vereinigt war (Taf. IX, Fig. 6). Diese und andere 
ähnliche Beobachtungen führen zu der ohnehin schon naheliegenden Annahme, daß 
an den Orten vollkommener Verwachsung normal gestellier Flächen in den Be- 
rührungswänden allgemein sekundäre Tüpfelbildung stattfindet, und daß damit zu- 
gleich Protoplasmaverbindungen zwischen den aneinandergrenzenden Elementen 
hergestellt werden, Die Existenz dieser Verbindungen darf bestimmt vorausgesetzt 
werden, wenn sie im Haushalte der Pflanze die hohe Bedeutung haben, die ihnen, 
wohl mit Recht, gegenwärtig zugeschrieben wird.“ 


Der noch zu besprechende Fell, den Vöchting erwähnt, findet sich pag. 125 
erörtert. Dort sagt der Autor bei der Beschreibung der Verwachsung zwischen 
transplantiertem Wurzel- und Sproßgewebe einer Rübe: „Die Verwachsung der 
Parenchymzellen in der Brücke ist mehr oder minder innig; sie findet statt sowohl 
zwischen den dünnwandigen Elementen der Wurzel und den ebenfalls dünnwandigen 
Markzelien des Reises, als zwischen den ersteren und dem derbwandigen Wund- 
Parenchym des Reises. Eine Stelle der letzteren Art ist in Fig. 6, Taf. IX abge- 
bildet. Wie ein Blick lehrt, ist die Verwachsung hier vollkommen, dabei aber die 
Grenze zwischen den derb- und dünnwandigen Zellen scharf gezogen. Es sei be- 
sonders darauf hingewiesen, wie schon früher hervorgehoben wurde, daß in den 
Berührungswänden Tüpfel gebildet waren, ein Umstand, der nach unseren heutigen 
Vorstellungen zu der Annalıme berechtigt, daß die heiden Gewebe durch Plasme- 
fortsätze verbunden seien.“ Es scheint also wohl sicher, daß in den eben ange- 
zogenen Fällen Plasmaverbindungen entstehen. Vöchting ist aber schon sehr 
zweifelhaft darüber, ob bei allen autoplastischen Verbindungen solche entstehen, 
Er sagt pag. 121: „Die Vorstellung liegt nahe, daß zwischen den miteinander ver- 
wachsenen, aber ungleichsinnig gerichteten Elementen keine Plasmarerbindungen 
stattfinden, deren Herstellung zwischen Zellen mit gleichsinniger Orientierung an- 
genommen werden darf. Doch bewegen wir uns hier lediglich auf dem Boden der 


Piora, Bä. 100. 2 


334 A. Meyer und E. Schmidt, 


Vermutung. Bemühungen, die Sache direkt zu entscheiden, führten zu 
keinem sicheren Erfolge,“ 

Strasburger (1901, pag. 583) berichtet über seine Versuche, Plasmaverbin- 
dungen bei Transplantationen nachzuweisen. Er untersuchte ohne Erfolg Pfropfungen 
von Birne x Cydonia, Syringa > Ligustrum, Hyoseyamus niger x Solanum tuberosum, 
Solanum tuberosum x Hyoseyamus niger, Datura > Solanum, will aber dort, wie 
er nur kurz bemerkt, korrespondierende Tüpfel in den verwachsenen Zellwänden 
zweier Symbionten festgestellt haben, vorzüglich bei Hyoseyamus niger x Solanum 
tuberosum. 

An Pfropfungen von Abies nobilis > Abies pectinata und Picea pungens 
Picea excelsa will er Plasmaverbindungen zwischen Zellen der beiden Symbionten 
gefunden haben. Er sagt darüber (pag. 584) folgendes: „Zu meinem eigentlichen 
Ziele gelangte ich aber erst bei Untersuchung von frischem Koniferenmateriale: 
Abies nobilis auf Abies peetinata und Picea pungens auf Picen excelsa, das an ent- 
sprechend ausgeführten Schnitten, die, mit Osmiumsäure oder Jodlösung fixiert, in 
Schwefelsäure zur Quellung gebracht und mit Pyoktanin gefärbt wurden, zur Unter- 
suchung kam. Zunächst mußte mich ein Querschnitt, in passend erscheinender Höhe 
innerhalb der Verwachsungsstelle ausgeführt, über den Erfolg der Verwachsung 
orientieren. Der Hauptsache nach wählte ich dann für die weitere Untersuchung 
nur solche Symbionten aus, deren Vereinigung möglichst vollkommen erfolgt war. 
Ich beschränke mich hier auf die Wiedergabe derjenigen Schnitte, welche ich dem 
in der ca. 31/32mal vergrößerten Figur 56, Tafel XV dargestellten Querschnitte 
von Abies nobilis und Abies pectinata entnahm. Die Verwachsung war in diesem 
Falle ganz vollkommen. Die Kambien hatten sich alsbald vereinigt und durchaus 
normale Elemente nach beiden Seiten erzeugt; nur in der Verbindungslinie der 
Symbionten befand sich etwas intermediäres Gewebe aus unregelmäßig gestalteten, 
reich getüpfelten Zellen. Da die Rindenzellen, sowohl von Abies nobilis (Fig. 9. 
Taf. XIV) als auch von Abies pectinata, verhältnismäßig leicht nachweisbare, in 
Gruppen vereinigte Plasmodesmen führen, so wandte ich mich vor allem der Unter- 
suchung der Verwachsungsstellen der Rinde zu. Die äußerlich in dem schwach 
vergrößerten Bilde des Querschnittes sieh markierende Verwachsungsstelle bildete 
den Ausgangspunkt der Untersuchung. Meine Fig. 10, Taf. XIV stammt nun von 
einer Stelle her, die in geringer Entfernung von dem oberflächlich vorspringenden 
Rindenlappen links im Bilde sich befand. Sie habe ich zur Darstellung gewählt, 
weil sie mir alle Zweifel an einer richtigen Deutung des Gesehenen auszu- 
schließen schien, Eine Reihe größerer Interzellularen bezeichnete hier nämlich, 
auf eine Streeke hin, die Grenze der beiden Bionten und sicherte so die Orien- 
tierung. Die Fig. 10, Taf. XIV zeigt eine dieser mit + bezeichneten Interzellu- 
laren zur Linken. Von den in der Figur dargestellten Wandstücken maßten die 
oberen Abies pectinata, somit der Unterlage, das untere mit einem Stern markierte 
Abies nobilis, somit dem Reis angehören. Sowohl zwischen den beiden zu Abies 
peolinata gehörenden Zellen, wie zwischen der einen Zelle von Abies pectinata und 
jener von Abies nobilis zeigte sich die Wandung von schönen Plasmaverbindungen 
durchsetzt. Sehr eingehend wurde dann auch an einer grüßeren Anzahl von 
Schnitten die Verwachsungsstelle innerhalb des intermediären Gewebes, auf das ich 
zuvor schon hingewiesen habe, untersucht. Auch da glaube ich mit aller Be- 
stinmtheit behaupten zu können, daß die beiden Zellen, die ich in Fig. 11, 
Taf. XIV mit Pfeilen bezeichnete, verschiedenen Ursprungs waren, und zwar die 


a 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 335 


oberen Zellen dem Kambium von Abies pectinata, die unteren jenem von Abies 
nobilis entstammten. Ich habe die diesen beiden Zellen gemeinsame Wand in 
Fig. 12, Taf. XIV bei stärkerer Vergrößerung dargestellt: Die Plasmaverbindungen 
innerhalb der Schließhäute der einander entsprechenden Tüpfel waren meist mit 
Sicherheit zu erkennen. Zweifel, die in diesem Falle übrig bleiben konnten, ob 
wirklich die in Betracht kommenden Zellen verschiedenen Ursprungs seien, wurden 
durch den Umstand abgeschwächt, daß überhaupt Zeilen ohne korrespondierende 
Tüpfel in dem ganzen intermediären Gewebe fehlten, dieses Gewebe aber schlechter- 
dings aus den vereinigten Produkten von zwei verschiedenen Kambien hervor- 
gegangen sein mußte. — Zu genau demselben Ergebnis, wie in dem eben geschil- 
derten Falle, gelangte ich auch bei der Untersuchung der Verwachsungsstellen 
eines aus Picea pungens und Picea excelsa bestehenden Symbionten, dessen Quer- 
schnitt ich in dem 81/92 mal vergrößerten Bilde Fig. 57, Taf. XV zur Darstellung 
brachte. 

Strasburger machte auch einige physiologische Versuche, welche 
das über die Fusion der Symbionten Gesagte stützen sollten. Weshalb 
diese Versuche über das Fehlen oder Vorhandensein der Plasmaverbin- 
dungen zwischen den Symbionten nichts beweisen, ist schon früher 
(Botanische Zeitung 1902, pag. 106) auseinandergesetzt worden. Dort 
ist auch gesagt, daß der sichere Nachweis der Plasmaverbindungen 
zwischen den Zellen der Syrbionten selbst bei aufoplastischen Trans- 
plantationen deshalb nicht gelang, weil die sichere Feststellung darüber, 
ob eine Zellwand, in welcher Plasmaverbindungen zu erkennen waren, 
zu zwei Zellen der Symbionten « und 5 gehörte oder zu zwei Zellen 


eines der beiden Symbienten nicht möglich war. 


Auch Strasburger scheint bezüglich dieser Feststellung nicht 
ganz sicher gewesen zu sein; wäre er es gewesen, so würde er nicht 
die Ausdrücke „weil sie mir alle Zweifel an einer richtigen Deutung 
des Gesehenen auszuschließen schienen“ und „auch da glaube ich 
mit aller Bestimmtheit sagen zu können“ gebraucht haben. Einen Be- 
weis enthält seine Darstellung dafür nicht, daß ihm diese Feststellung 
gelungen ist. Ob die beiden in seiner Fig. 10, Taf. XIV abgebildeten 
Zellen wirklich den beiden Symbionten oder nur einem derselben an- 
gehörten, erscheint ganz zweifelhaft. Es ist recht wahrscheinlich, daß 
der Interzeilularraum in der Rinde dieser alten Pfropfungen im Kallus- 
gewebe neu entstanden ist, Herse sagt (1908, pag. 96) zu diesem 
Thema folgendes: „Je mehr man derartige Verwachsungsgewebe beob- 
achtet, desto mehr kommt man zu der Erkenntnis, daß solche und 
ähnliche Kriterien, wie Verlauf größerer Interzellularen, Auftreten ver- 
dickter Wände usw., nicht genügen können zur sicheren mikroskopischen 
Feststellung der Verwachsungsgrenze zwischen sonst gleichen Kallus- 


zellen von verschiedenartiger Herkunft.“ oge 


336 A. Meyer und E. Schmidt, 


Selbstverständlich ist es unmöglich, zu beweisen, daß Stras- 
burger mit der Deutung des einzelnen Falles im Unrecht war, aber 
wir müssen festhalten, daß ein sicherer Beweis durch Stras- 
burger nicht erbracht und eine genaue Prüfung der ganzen Ange- 
legenheit nötig erscheint. 


Man darf vielleicht sagen, daß selbst bei ausgezeichnet wachsenden 
und sehr gut verbundenen Symbionten oft eine große Neigung des 
Reises zur Erzeugung von Nebenwurzeln an der Sproßbasis bis zuletzt 
Tomate 
Kartoffel 
beobachtet. Diese Tendenz würde wohl nicht so groß bleiben, wenn 


erhalten bleibt. Wir haben das besonders bei Pfropfungen 


durch plasmatische Verbindung der physiologische Pol des Reises von 


dessen Ende nach der Wurzel der Unterlage verlegt würde. 


Tracheen können schon in geringerem Umfange im Kallusgewebe 
angelegt werden (Schmitthenner, pag. 30). Im Kambium der Ver- 
wachsungsregion läßt sich ihre Entstehung leicht verfolgen. Vöchting’s 
(1892) Schilderung des Verlaufs der bei autoplastischer Transplantation 
gebildeten Leitbündel (pag. 116) und dessen Angabe, daß sich niemals 
eine bestimmte Grenze zwischen den Elementen der beiden Symbionten 
(pag. 124) nachweisen lasse, macht es wahrscheinlich, daß dabei ein 
völliges Aneinanderschließen der trachealen Bahnen erfolgt. Dasselbe 
ist wohl auch bei heteroplastischer Transplantation zu erwarten, da ja 
die Pflanze anscheinend leicht zwei Zellwände verschiedener Symbionten 
zu verbinden vermag, und es braucht ja dann, nach völliger Differen- 
zierung der mit den Membranen verwachsenen Zellen, nur der Proto- 


plast abzusterben, wenn die normale Verbindung der Tracheen erreicht 
werden soll. 


Bei den Siebröhren liegen die Verhältnisse nicht so einfach. Wenn 
bei ihnen, wie ich annehme, noch eine cytoplasmatische Verbindung 
durch Plasmabrücken nötig und vorhanden ist, so müßten diese neu 
entstehen, wenn sich je eine Meristemzello zweier verschiedener Sym- 
bionten berühren, die zu Siebröhrengliedern werden. Ob eine solche 
Vereinigung statthat, wissen wir nicht. Es findet sich, soweit ich 
weiß, in keiner der bisher erschienenen Abhandlungen darüber eine 
Angabe, wie überhaupt die Siebröhren in diesen Untersuchungen kaum 
eine Erwähnung finden. Zur Entscheidung der in Rede stehenden 
Fragen werden vielleicht am besten heteroplastische Transplantationen 
zwischen fleischigen Wurzeln benutzt. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 337 


-e) Stoffaustausch zwischen Reis und Unterlage, 


Wir wenden uns nun denjenigen uns hier besonders interessieren- 
den Erscheinungen zu, welche in Bezug stehen zu den Fällen der 
Beeinflussungserscheinungen, die man zu IL, A, B und C unserer Ein- 
teilung dieser Fälle auf pag. 10 rechnen kann. Und zwar wollen 
wir uns nur mit dem wenigen bekannt machen, was wir über den 
Stoffaustausch der Komponenten der Transplantationen wissen. 

. «) Kohlehydrate. 

“Daß die Wanderung von plastischen Stoffen durch die Verbindungs- 
stelle der Symbionten selbst heteroplastischer Transplantationen statt- 
findet, lehrt das Gedeihen der Unterlagen auf Kosten der Assimilations- 
tätigkeit des Reises. Plastische Stoffe, die hier in Betracht kommen, 
sind wesentlich Kohlehydrate sowie Eiweißstoffe und deren Spaltungs- 
produkte, und wir müssen sagen, daß wir schon nicht wissen, ob nur 
die Kohlehydrate des Reises oder ob auch Glieder der zweiten der 
genannten Gruppen an der Wanderung teilnehmen, da es vielleicht 
für das Gedeihen der Unterlage nicht nötig ist, daß stickstoffhaltige 
plastische Stoffe vom Reis in die Unterlage übergehen. 

Auch über die Wege, auf denen die Wanderung erfolgt, sind wir 
selbstverständlich völlig im unklaren. Die plastischen Stoffe könnten 
vielleicht au der Pfropfstelle den Weg allein durch das Parenchym 
nehmen, da ja die plastischen Stoffe auf sehr kurze Strecken genügend 
schnell wandern könnten. Freilich ist das nicht sehr wahrscheinlich. 
Leider sind wir über die Frage, welche Zellformen normalerweise die 
schnelle Beförderung der plastischen Stoffe übernehmen, noch sehr wenig 
unterrichtet. Daß in den Tracheen Kohlehydrate befördert werden 
können, ist sicher, und es ist die Frage, ob Tracheen als Leitungsbahnen 
für die Kohlehydrate aus dem Reis in die Unterlage und umgekehrt 
nicht eine größere Rolle spielen, als man gewöhnlich anzunchmen ge- 
neigt ist, 

Was die Siebröhren leisten, wissen wir nicht. Daß sie „schwierig 
diosmierende Proteinstoffe“ leiten (Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, pag.587) 
ist Hypothese, und auch für die Annahme, daß sie Leitungsbahnen für 
die Kohlehydrate seien, fehlen alle Beweise. Die letzte Arbeit, welche 
sich mit letzterer Annahme beschäftigt, stammt von Gzapek (1897, 
Sitzungsber. der Wiener Akademie, Bd. CV, Abt. I, pag. 155) und ist 
leider unbrauchbar, wie eine kritische Studie, die von Herrn Deleano 
unter meiner Leitung ausgeführt wurde und später veröffentlicht werden 


wird, zeigte. 


338 A. Meyer und E. Schmidt, 


Bezüglich der Kohlehydrate hat der eine von uns (Meyer 1886) 
gezeigt, daß die Zellen verschiedener Spezies mit ein und demselben 
Monosaccharid recht verschiedenartig umgehen. So z. B. vermögen die 
Parenchyinzellen der Blätter der untersuchten Kompositen aus d-Galaktose 
keine Stärke zu erzeugen, während Silene inflata daraus reichlich Amylose 
bildet. 

Die gleichen Zellen von Ligustrum vulgare fabrizieren aus d-Lävulose 
keine Stärke. Es fand sich auch, daß die Parenchymzellen der Blätter 
von Kampanulazeen aus d-Glukose, d-Galaktose, d-Fruktose in gleicher 
Weise Stärkekörner aufbauen können. 

Wir können mit gutem Grunde annehmen, daß zur Wanderung 
wesentlich leichtlösliche Kohlehydrate mit kleinen Molekülen Verwendung 
Anden, also wesentlich Monosaccharide und Disaccharide (auch einzelne 
Zuckeralkohole), und daß alle schwer diffundierenden Polysaccharide 
vor der Verwendung zur Wanderung erst gespalten werden. Da, wo 
diese Wanderkohlebydrate gespeichert werden, werden aus ihnen wieder 
Polysaccharide erzeugt. 

Es ist einleuchtend, daß die durch die Pfropfstelle hindurchwan- 
dernden Wanderkohlehydrate bei verschiedenen Spezies von Symbionten 
recht verschiedenartig sein werden, und daß ferner die aus den Wander- 
kohlehydraten in Reis und Unterlage aufgebauten Reservekohlehydrate 
je nach Spezies ganz verschieden ausfallen können. Dabei kann aus 
ein und demselben Wanderkohlehydrat im Reis ein anderes Reserve- 
kohlehydrat erzeugt werden als in der Unterlage, ja man könnte daran 
denken, daß das Wanderkohlehydrat, welches aus dem Reis in die 
Unterlage eintritt, dort in ein anderes Wanderkohlehydrat umgeformt 
würde. 

Es wird sich allerdings fragen, wie weit die Verschiedenartigkeit 
des Chemismus zweier Spezies in bezug auf die Kohlehydrate die sym- 
biotische Verbindung dieser Spezies zuläßt. 

Zu dem Auseinandergesetzten müssen wir jedoch hinzufügen, daß 
wir nicht sicher wissen, ob nicht in einzelnen Fällen auch schwerer 
diffundierende Polysaccharide, wie z. B. Inulin, direkt wanderfähig sind. 

Bisher wissen wir über die Physiologie der Kohlehydrate der 
Symbionten von Pfropfungen noch äußerst wenig, was ja verständlich 
ist, da die Vorbedingung der Forschungen auf diesem Gebiete ja meist 
die genaue Kenntnis der Koblehydratchemie der betreffenden Spymbionten 
ist. Nur einige verwertbare Andeutungen finden sich in der Literatur. 

Zuerst mag mit Beziehung zu dem Kapitel über die Beziehungen 
zwischen Kohlehydraten, die als Reservestoff in den Pflanzenspezies 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 339 


vorkommen, und der Fähigkeit zur Piropfsymbiose eine Bemerkung von 
Danie] (1894) Platz finden Er betont, daß sich Pflanzen derselben 
Familie oft mit den Reservestoffen der Wurzel der Unterlage wie mit 
ihren eigenen Reservestoffen entwickeln, so z. B. Sonchus auf Tragopo- 
gon, Tragopogon auf Scorzonera, Barkhausia auf Taraxacum, Alliaria 
auf Kohlrübe, Fenchel auf wilder Möhre, Petersilie auf Sison Amomun. 


Eine Ausnahme bildet der noch zu besprechende Fall von at —, 
- Tragopogon 


Diese Tatsache hängt wohl wesentlich damit zusammen, daß die Wander- 
und Speicherkohlehydrate der betreffenden Spezies einer Familie wesent- 
lich gleich sind. 

Weiter ist eine Beobachtung zu verzeichnen, die vielleicht als 
Fingerzeig dafür gedeutet werden könnte, daß eine ausgiebige Wande- 
rung der Kohlehydrate durch das Parenchym des Kallus anfänglich 
wenigstens nicht möglich sei, Schmittlenner berichtet (1907, pag. 61) 
nämlich über die heteroplastischen Transplantationen von Holzpflanzen 
folgendes: „Solange die Verbindung zwischen den Kopulanten nur aus 
Kallus besteht, wird die durch das Reis assimilierte Stärke nicht in 
die Unterlage weiter geleitet, sondern staut sich im Reise an. — Die 
Weiterleitung der Stärke vom Reis über die Verwachsungsstelle hinaus 
zur Unterlage setzt mit dem Moment wieder ein, wo durch den all- 
seitig geschlossenen Kambiumring die gemeinsame Holz- und Rinden- 
bildung beginnt.* 

Ferner macht Daniel (1899, pag. 22 und 43) einige Angaben, 
von denen man meinen könnte, sie wären zu Schlüssen zu verwerten. 
Er pfropfte Kopfsalat auf junge und alte Pflanzen von Tragopogon 
porrifolium. Bei der Pfropfung auf junge Pflanzen fand er, daß der 
Salat nicht ınehr kopfig wurde, die Unterlage verdickte sich kaum un 
enthielt kein Inulin („il grossit A peine et je n’ai pas observ& dans ses 
- tissus la moindre trace d’inuline, avec la greffe ordinaire“). Anderer- 
seits pfropfte er Salat auf eine alte imulinhaltige Wurzel von Trago- 
pogon porrifolium und sagt darüber folgendes: „— et jai constat6 que 
Vinuline du sujet ne passait pas dans le greffon. Aussi, comme les 
capacit6s absorbantes de la racine äg6e sont trös r6duites, le greffon 
meurt dess6ch6 faute d’aliments absorbables.“ Man kann aus diesen 
Angaben aus verschiedenen Gründen wenig schließen. Einmal können 
alle angeführten Erscheinungen daher rühren, daß die Verwachsung der 
Symbionten eine so unvollkommene war, daß die beiden Pflanzen, wenn 
sie auch wachsen konnten, doch nieht zur Inulinspeicherung kamen; 
dann weiß man nichts Sicheres über die Kohlehydrate des Salates. 


340 A. Meyer und E. Schmidt, 


Der Nachweis des Inulins wurde nur mikroskopisch geführt (Daniel 
1894, pag. 63), so daß dadurch, kleinere Mengen des Inulins wohl über- 
sehen werden konnten. _ 

Einige interessante Angaben finden wir bei Vöchting. Vöchting 
(1894) pfropfte zuerst ein Reis von Helianthus tuberosus auf Helianthus 
annuus. Anfangs war die Verbindung harmonisch, später, im August, 
bildete die Unterlage einen Wulst in der Verwachsungsregion. Im 
Herbst untersuchte Vöchting die beiden Symbionten durch Einlegen 
in absoluten Alkohol und Aufsuchen der gebildeten Sphärokristalle auf 
Inulin. . 

H. tuberosus zeigte in den Blättern und Blattstielen kein. Inulin; 
in der Achse fand sich oben wenig, nach unten zu mehr und mehr 
Inulin. Am unteren Teile der Achse waren einige ganz kleine Knöll- 
chen entstanden, in deren Nähe und in denen sich viel Inulin fand. 
In der Unterlage konnte nach der angewandten Methode kein Inulm 
nachgewiesen werden. Ferner pfropfte Vöchting umgekehrt ein Reis 
von H. annuus auf H. tuberosus (pag. 718). Zuerst entwickelte sich 
das Reis relativ schwach; beim Nachsehen fand Vöchting eine 15 mm 
lange Knolle an der Unterlage. Nach Entfernung dieser Knolle trat 
gutes Wachstum des Reises ein. Relativ spät bildete die Unterlage 
einen schwachen Wulst an der Pfropfstelle. Als die Unterlage im 
November geerntet wurde, fanden sich an ihr zwei kleine inulinhaltige 
Knollen. 

Aus diesem Resultate kann man folgendes ableiten: Obgleich das 
Reis von H, tuberosus reich an Inulin war und wahrscheinlich deshalb 
auch der als Unterlage dienenden Helianthus annuus Lävulose zur 
Verfügung stellte, konnte diese doch kein Inulin in größerer Menge 
bilden. Es ist uns leider der Kohlehydratehemismus von H. annuus 
nicht genügend bekannt, um weitere Schlüsse ziehen zu können. Wir 
wissen noch nicht einmal sicher, ob H. annuus ganz unfähig ist, Inulin - 
zu bilden. Bei Prantl findet sich über den Inulingehalt von H. an- 
nuus nichts‘), 

Es ist gar nicht unwahrscheinlich, daß H. annuus kleine Mengen 
von Inulin bildet, nur keine stärkere Speicherung desselben durchführt. 


1) Prantl sagt nur pag. 42: „Mohfs Angabe, Inulin finde sieh in den 
Knollen von H. annuus, ist offenbar ein Versehen“ — meint aber damit doch sicher 
nur, daß Mohl’s Angabe sich eigentlich auf H. tuberosus beziehe, Übrigens würde 
eine negative Angabe bei Prantl auch wenig Wert haben, da Prantl auch sagt, 


die Achse von H. tuberosus sei frei von Inulin, während Vöchting mit der Alkohol- 
methode Inulin darin nachweisen konnte. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw, 341 


Dann wissen wir leider nichts von den Zuckerarten, die in den Blättern 
und der Achse der Pflanze vorkommen. Würden die Monosaecharide 
der Sonnenrose wesentlich andere sein als die des Topinambur, so 
würde die Entstehung größerer Inulinmengen in den Knollen von großem 
Interesse sein. Es könnte sich dann vielleicht zeigen, daß die wachsen- 
den Knollen imstande wären, nicht nur die ihnen in H. tuberosus zur 
Verfügung stehenden Zuckerarten, sondern auch andere anzusaugen und 
in Inulin zu verwandeln. 

Bemerkenswert ist für uns die Ansammlung des Inulins an der 
Basis des Reises von H. tuberosus. Sie könnte ja durch die schwache 
Knollenbildung an der Achse veranlaßt sein, aber es wäre auch mög- 
lich, daß eine Tendenz in der Achse bestände, die Nährstoffe nach der 
Basis zu schaffen, wo die Knollen bei der normalen Pflanze stets ge- 
bildet werden. Vöchting rechnet mit dieser Möglichkeit (pag. 720) bei 
Erklärung der Wulstbildung. Ich glaube allerdings, daß dabei die Sache 
anders liegt. 

#) Die Wanderung des Virus der infektiösen Panachüre. 

Nicht ohne Interesse für uns sind die Untersuchungen, welche 
über die infektiöse Panachure gemacht worden sind. Seit ungefähr 
200 Jahren weiß man, daß Panaschierung durch Transplantation über- 
tragen werden kann. Man unterscheidet, jetzt zweierlei Arten von 
Panaschierung (Lindemuth 1907, pag. 811; Bauer 1904, pag. 454), 
eine infektiöse (infektiöse Chlorose) und eine nichtinfektiöse (Albieatio). 
Die meist mehr oder weniger samenbeständige Albieatio interessiert, 
uns hier nicht, 

Die anscheinend nie samenbeständige infektiöse Chlorose, die als 
eine Krankheit der Individuen bezeichnet werden kann, dokumentiert 
sich durch gelbliche Flecken, welche in den Laubblättern auftreten und 
hervorgerufen werden durch Chlorophyllarmut der relativ klein bleiben- 
den Chloroplasten (Zimmermann 1891). Diese Gelbileckigkeit kann 
anscheinend nur durch Transplantation von einer kranken auf eine ge- 
sunde Pflanze übertragen werden. Übertragung durch zerquetschtes 
Gewebe oder durch Preßsaft einer kranken Pflanze gelang nicht (Baur 
1904, pag. 457). , 

Trausplantiert man kranke Blätter tragende Sprosse kranker Indi- 
viduen auf gesunde Individuen und beleuchtet man die kranken Blätter, 
so nehmen die heranwachsenden, nicht die ausgewachseneu Blätter 
(Lindemuth 1878, pag. 907) die Gelbfleckigkeit an. Im blattlosen 
Zustande transplantierte kranke Reiser infizieren erst dann, wenn bunte 
Blätter an ihnen entstanden sind (Lindemuth 1878, pag. 907). Ver- 


342 A. Meyer und E. Schmidt, 


dunkelte oder relativ schwachem Lichte ausgesetzte bunte Blätter in- 
fizieren nicht. Verdunkelt man die alten, bunten Blätter eines bunt- 
eckigen Abutilon-Individuums, so werden dessen neu entstehende Blätter 
grün, einerlei, ob die Vegetationspunkte verdunkelt werden oder nicht. 
Durch alleinige Verdunkelung der embryonalen Blätter wird das Gelb- 
werden nicht verhindert (Baur 19062). Das infizierende Agens wandert 
ziemlich langsam. Ringelung eines Zweiges verhindert die Infektion 
jenseits der Ringelung entstehender Blätter (Baur 1906, pag. 23). 

Wurzelstöcke von gelbfleckiger Sida Napae bildeten in zwei Fällen 
an Adventivsprossen gelbfleckige Blätter. Wahrscheinlich waren aber 
hier die Knospen schon angelegt, als die Wurzeln noch an der be- 
blätterten Pflanze saßen (Lindemuth 1907). Die Wurzel vermag das 
infizierende Agens zu leiten (Lindemuth 1907, pag. 832). Pfropft 
man eine „immune“ Pflanze (Abutilon arboreum) zugleich mit einem 
fieckenkranken Reise und einem infektionsfähigen gesunden Reise, so 
kann die Übertragung des infizierenden Agens durch die Achse des im- 
munen Sprosses hindurch stattfinden. Sprosse der immunen Pflanze, 
welche das infizierende Agens leiteten, infizieren bei Transplantation andere 
Pflanzen nicht (Baur 1906a, pag. 24, 1906b, pag. 419). Man vergleiche 
hierzu jedoch auch Lindemuth’s Bemerkungen (1907, pag. 819 und 
840), wo u. a. Abutilon arboreum als nicht immun bezeichnet wird. 

Das sind die wichtigsten Tatsachen. Aus ihnen läßt sich über 
die Natur des Vorganges, welcher sich bei der Infektion abspielt, nichts 
Sicheres sagen. Man weiß nicht, ob es sich um Übertragung eines 
Organismus, eines Anstoßreizes oder eines physiologischen Reizes handelt. 
Vielleicht darf man vermuten, es handle sich um eine Anstoßleitung, 
um Übertragung eines chemischen Individuums, welches, bei der Assi- 
milation im Lichte gebildet, auf demselben Wege wandere wie die 
Assimilate. Da diese Vermutung aber vollständig unzutreffend sein 
kann, so können wir die hier mitgeteilten Tatsachen für unsere Frage 
bis jetzt noch nicht weiter verwerten. 

») Die Wanderung der Blausäure liefernden Glykoside. 

Die bei der Spaltung durch Enzyme Blausäure liefernden Gilykoside 
scheinen ähnlich wie die Alkaloide manchmal als Schutzmittel der 
Pflanze gegen omnivore Tiere wirksam zu sein, und es ist deshalb 
besonders interessant für uns, zu wissen, ob diese Stoffe die Pfropf- 
stellen durchwandern. Über diese Wanderung von Blausäure liefernden 
Glykosiden hat Guignard (1907) Versuche angestellt. Zuerst pfropfte 


er Phaseolus vulgaris und multiflorus (blausäurefrei) auf Phaseolus 
lunatus (blausäurehaltig) und umgekehrt. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 343 


Die Untersuchung auf Blausäure wurde folgendermaßen aus- 
geführt. Die Pflanzenteile wurden zerkleinert und mit dem 3--Afachen 
ihres Gewichtes an dest. Wasser 12 Std. bei 20—25° stehen gelassen. 
Das Destillationsprodukt wurde durch eine enge Röhre auf den Boden 
eines Kölbchens geleitet, welches etwa 2°/,ige Pottaschelösung enthielt. 
Durch die Berlinerblaureaktion kann man mit Sicherheit weniger als }/,,. mg 
Blausäure nachweise. Wenn es sich um quantitative Bestimmung 
handelte, wurde die Liebig’sche Methode mit Silbernitrat angewandt, 
die von Denigöds etwas modifiziert ist (pag. 277 und 278). 


Die Resultate waren die folgenden: 


Einfache Pfropfungen: 


4 Keine Einwanderung von Blausäure in Ph. vul- 
Ph. vulgaris auf Ph. lunatus { garis (Pfropfreis). 


Ph. Iunatus (0,022°/, Blausäure) f Keine Einwanderung von Blausäure in Ph. vul- 
auf Ph. vulgaris garis (Unterlage). 


Gemischte Pfropfungen: 


Ph, vulgaris auf Ph. lunatus P « P 
1, 0,037 %, Blausäure Prime Einwanderung von Blausäure in das 


2.004 % „ Piropfreis. j 
Ph. lunatus auf Ph. vulgaris {Kain günwanderung von Blausäure in die 


Auch bei der „Greffe par approche“ trat kein Glykosid aus Pha- 
seolus Junatus in Phaseolus vulgaris über. 

Ferner untersuchte Guignard das Verhalten von Pfropfungen von 
Photinia und Cotoneaster auf Cydonia vulgaris. 

Die Untersuchung von Cydonia auf Blausäure ergab folgende 
Zahlen: 


Blätter Anfang Oktober 0% 

Rinde der 1jährigen Zweige 0,015 %, 
„n2» „000% 
» 38» » noch. weniger Proz. 


Ein 3 em dicker Stamm, der in zwei gleiche Hälften geteilt 
wurde, enthielt in der Rinde der oberen Hälfte in 87 g etwa Y,, mg 
Blausäure; die untere Hälfte enthielt nur Spuren von Blausäure. In 
den Wurzeln fehlt die Blausäure vollständig. 


Drei Pfropfungen von Photinia auf Cydonia. 


Die Pfropfreiser enthielten: 


Nr. 1. Rinde 0,061 °/,, Blätter (1jährig) 0,07 % 
» an 00 m ” 0,082 °,, 
„En 00 ” 15%, 


In die Unterlage war keine Blausäure übergegangen. 


344 - A. Meyer und E. Schmidt, 


Zwei Versuche mit Cotoneaster frigidia auf Oydonia gepfropft. 
Es enthielt von Cotoneaster frigida Nr. 1 


die Rinde . . 0,048°%, 

die Blätter . . 0,06 %. 
Es enthielt Cotoneaster frigida Nr. 2 

Rinde . 2... 0016%. 


Bei Nr. 1 fand sich keine Spur von Blausäure in der Rinde der 
Unterlage, bei Nr. 2 eine Spur, die jedoch der Oydonia eigen gewesen 
sein kann, wie der Autor selbst annimmt. 

Cotoneaster bacillaris auf Crataegus. 


Die Rinde des Pfropfreises enthielt 0,119°/, Blausäure, die der 
Unterlage keine Spur von Blausäure, 


Cotoneaster affinis auf Crataegus. 


Rinde von Coteneaster. . 0,04 %, 
Blätter im November . . 0,008°%, 
no Ih... 0. 0,098%,. 


Unterlage enthielt keine Blausäure. 


Cotoneaster acutifolia auf Crataegus. 


Rinde voa Zweigen aller Größen gemengt . . 0,021°,, 
1jähriger Zweig . . - ven. 0038 %- 


Unterlage frei von Blansäure. 


Bei allen klar liegenden Fällen, in denen die Unterlage oder das 
Reis völlig von vornherein frei von Glykosid war, zeigte es sich also, 
daß das Blausäureglykosid nicht wandert. Das ist eine sehr interessante 
und bei der Feinheit der Blausäurereaktion wohl völlig feststehende 
Tatsache. 

Nach Guignard soll sich dieses bei Pfropfungen von Cotoneaster 
mierophylia auf Cotoneaster frigida anders verhalten, doch werden wir 


sehen, daß die Schlüsse, welche Guignard zieht, unsicher, ja unbe- 
rechtigt sind. 


Cotoneaster microphylla auf Cotoneaster frigida. 


Cotoneaster minophylia III (nicht zur Pfropfung benutzt). 


Die Blätter . . . Seen. . 012 9%, Blausäure 
Zweigrinde von 13 Jahren a 200. .00 


Zweigrinde mit gleichaltriger Wurzelrinde gemischt 0,018 %, 
Ootoneaster mierophylia IV (zu Versuch I benutzt). 


” 


” 


Blätter . . . 0,092 %, Blausäure 

Zweigrinde . . 0,06 %, ” 
Cotoneaster microphylia (zu Versuch 19 benutzt). 

Blätter . . . 0,076°, Blausäure 


Zweigrinde . . 0,088%, 


” 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 345 


Cotoneaster frigida I (nicht zur Pfropfung benutzt). Pflanze im Museum d’histoire 
naturelle kultiviert. Untersuchung im Juni vorgenommen. 
Blätter . . . 0,045 °/, Blausäure 
Achsenrinde . 0,016%, » 
Cotoneaster frigida IT (nicht zur Pfropfung benutzt). Pflanze aus der Baumschule 
in Croux. Untersucht im Juli. 
Blätter . . . 0,058°/, Blausänre 
Achsenrinde . 0,2 %, » 


‘Versuch Nr. L 


Pfropfung von Cotoneaster mierophylia I auf ein. dreijähriges Exemplar von 
Cotoneaster frigida von unbekanntem Blausäuregehalt. 

Der Stamm der Unterlage wurde in drei Stücke geteilt, das oberste ist mit 
A, das unterste mit C bezeichnet. Die Rinde der drei Stück zeigte folgenden 


Prozentgehalt an Blausäure: 
A. 30 em lang 0,013 °%, 
B.390 5, „0,0027 %, 
0.80 5» _0026% 


Mittel 0,006 %, 
Versuch Nr. IL. 


Pfropfung von Cotoneaster microphylla II auf eine dreijährige Unterlage von 
Cotoneaster frigida von unbekanntem Blausäuregehalt. 
Die Rinde der drei je 45 cm langen Stammstücke zeigte folgenden Prozent- 


gehalt an Blausäure: 
A 2.2.0.0: 002% 
B 222020: 0,006% 
C 0,005 % 
Mittel 0,012%,, 

Merkwürdigerweise schließt Guignard aus diesen Resultaten, daß 
Einwanderung von Glykosid aus dem Reise in die Unterlage 
stattgefunden habe. Dazu ist folgendes zu bemerken. Guig- 
nard hat selbst zwei verschiedene Pflanzen (I und II) aus zwei ver- 
schiedenen Gegenden untersucht und den Gehalt der Blätter und der 
Achsenrinde an Blausäure bei beiden Pflanzen, wie wir sahen, ver- 


schieden gefunden: 
IL Bistter 0,045 %, Binde 0,016%, 


DT „008%, 020% 
Differenz 0,0139, 0,004 %, 


Das ist wohl’noch als eine zufällige Übereinstunmung anzusehen. 
Denn wenn man die Resultate der Untersuchung seiner drei Individuen 
von Cotoneaster microphylia ansieht, so kann man wohl annehmen, daß 
sich die Variation des Blausäuregehaltes bei eingehender Untersuchung 
als eine viel stärkere herausstellen würde, wie sie es nach diesen zwei 
Versuchen zu sein scheint, 


346 A. Meyer und E. Schmidt, 


I Blätter 0,092 %,, Rinde 0,060 *h }.Ditferenz 0,022 %, 
7607 
m? Oz” ü 00s0 2" }Diftorenz 0,044 9, 

Bei seinem Versuche Nr. 1 findet Guignard nun in der Rinde 
im Durchschnitt 0,006°/,, im Maximum 0,013°/, Blausäure, beim Ver- 
suche Nr. 2 im Durchsehnitt 0,012°%,, im Maximum 0,021°%,, also 
selbst im Maximum nicht mehr als in seinen nicht zur Pfropfung be- 
nutzten Pflanzen I und II, die 0,016°%, und 0,02°/, in der Rinde ent- 
bielten; und daraus kann man doch nicht schließen, daß Glykosid aus 
dem Reise in die Unterlage eingewandert se. Guignard beruft sich 
auch nur auf die Erfahrung, daß der obere Teil der Achse der Unter- 
lage auffällig reich an Blausäure war. Aber er hat nicht untersucht, 
ob das letztere nicht ebenso bei nicht als Unterlage benutzten Achsen 
des Cotoneaster frigida der Fall ist. Die Erfahrungen, die Guignard 
an Cydonia gemacht hat (pag. 289), machen es wahrscheinlich, daß es 
so sein würde; denn Guignard fand im oberen Teile der Rinde des 
Stammes von Cydonia noch deutlich Blausäure, im unteren kaum merk- 
bare Spuren. Die Wurzelrinde ist stets frei von Blausäure. Die Rinde 
einjähriger Zweige enthielt übrigens 0,015 /,, die zweijähriger 0,001 % 
Blausäure. 

Es läßt sich also aus den zuletzt besprochenen Resultaten nichts 
Sicheres über die Wanderung der Glykoside aus dem Pfropfreis in die 
Unterlage schließen, und die negativen Resultate der zuerst mitgeteilten 
Versuche lassen den Schluß zu, daß in allen Fällen keine Wanderung 
der Glykoside durch die Pfropfstellen stattgefunden hat. 

An die Besprechung der Angaben über die Wanderung der Blau- 
säure liefernden Glykoside schließen wir wohl am besten gleich eine 
Angabe Daniel’s (1898, pag. 135) an. Dieser will bemerkt haben, 
daß Grünkohl durch aufgepfropfte Alliaria offieinalis in seinem Geruch 
verändert worden sei. Er sagt: „L’odeur du Chou vert se combine & 
Podeur alliac6e et le goüt est lui-m&me modifi6.“ Freilich ist die Geruchs- 
und Gesehmacksreaktion hier wohl etwas unsicher. Alliaria enthält in 
jungen Teilen nur Sinigrin (Senföl[C,H;N- CS], erst später liefert die 
Pflanze Knoblauchöl (C,H,-8-C,H,); letzteres müßte demnach in 
Brassica oleracea übergehen. Versuche in dieser Richtung könnten 
vielleicht interessante Resultate ergeben. Freilich müßte auch Brassica 
oleracea auf Glyloside und Senföle vorher noch genauer untersucht werden. 


&) Wanderung von Farbstoffen. 


Lindemuth (1878, pag. 936) führt einen Fall der Übertragung 
eines violetten Farbstoffes durch Pfropfung an. Er pfropfte violette 


Über die gegengeit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 347 


Triebe einer dunklen Kartoffelsorte (Zebra) auf hellgrüne Triebe einer 
anderen Kartoffelsorte (Kaliko), deren Knollen mit karminroten Flecken 
versehen sind. 14 Tage nach der Pfropfung zeigte sich die hellgrüne 
Unterlage iebhaft karminrot gefärbt. Hier erscheint es uns durchaus 
wahrscheinlich, daß die Karminfärbung nicht aus der dunkeiblauen 
Kartoffel übertragen, sondern von der Unterlage selbst erzeugt wurde, 
deren Knolle ja selbst die Fähigkeit zur Erzeugung des roten Farb- 
stoffes besaß. Vöchting (1892, pag. 94) entscheidet sich übrigens hei 
einem ganz analogen Falle, den er bei der dunkelroten Salat- und einer 
Futterrübe mit mattroter Wurzel und grünem Reise beobachtete, auch 
dafür, daß die rote Farbe von der Futterrübe selbst erzeugt worden 
sei. Hier zeigte es sich allerdings auch, daß die grünen Zweige rot 
wurden, wenn er sie als Steckling wachsen ließ. An den Verwachsungs- 
stellen roter und farbloser Rüben sah Vöchting auch (pag. 126) die 
gefärbten und die farblosen Zellen, die gut verwachsen waren, bezüglich 
ihres Farbstoffgehaltes scharf voneinander getrennt. Vöchting (1892, 
pag. 92) transplantierte auch buntblätterige Coleus-Formen, Tradescantia- 
Formen, gefärbte Runkelrüben auf ungefärbte Unterlagen, ohne daß eine 
Färbung der Unterlagen eintrat. Nur in einem Falle fand er, daß an 
der Wurzel einer weißen Futterrübe, der als Reis der Zweig einer roten 
Rübe aufgesetzt war, ein roter Farbstoff auf beträchtlicher Fläche in 
dem umfangreichen Wulst, der über und unter dem Reis gebildet worden 
war, aufgetreten war. Vöchting glaubt auch in diesem ohne weiteres 
für eine Farbstoffwanderung sprechenden Falle nicht an die Wanderung 
des Farbstoffes aus dem gefärbten in den farblosen Symbionten. Er sagt 
darüber (pag. 95): „Die mit einer Farbe versehenen Runkelrüben haben 
die Neigung, an Wundflächen den Farbstoff besonders reichlich zu 
bilden, und es läßt sich der Gedanke nicht von der Hand weisen, daß 
die Rübe in unserem Versuche die rote Farbe im Wundgewebe erzeugt 
habe, trotzdem ihr derselbe ursprünglich nicht eigen war. Man be- 
denke, wie nahe verwandt die Rassen der Runkelrübe sind und welche 
Summe von latenten Eigenschaften in einer etwa durch Kreuzung ent- 
standenen Rasse vorhanden sein mögen, auch wenn diese ganz konstant 


erscheint.“ 


Auch Daniel (1894, pag. 63) sagt: „La matiöre colorante de la 
Betterave ronge ne passe pas dans le greffon de l’Oseille*. 


Danach können wir wohl sagen, daß ein Beweis dafür, daß Farb- 
stoffe durch die Pfropfstelle wandern können, noch nicht „erbracht 


worden ist. 


348 A. Meyer und E. Schmidt, 


&) Die Wanderung der Alkaleide. 

Die älteste Literaturangabe, welche hier zu erwähnen wäre, stammt 
von Moens (1882, pag. 375). Die chemischen Untersuchungen von 
Cinchona Ledgeriana 
Cinchona succirubra _ 
Reiser von C. Ledgeriana relativ wenig Chinin und manchmal mehr 
Cinehonidin enthielten, als es normalerweise der Fall war, während 
- die C. suecirubra-Unterlage etwas reicher an Chinin war, als gewöhnlich. 
Allerdings zeigte der einzige Versuch, für den eine Vergleichsanalyse 
der ungepfropften C. Ledgeriana vorlag. die Zunahme des Cinchonidins 
im Reise nicht. 


Pfropfungen schienen ihm zu zeigen, daß die 


C. Ledgeriana-Individuum, 


von welchem das Reis CO. Ledgeriana-Reis GC. Suceirubra-Unterlage 
stammte 
Prozentgehalt der Rinden an Alkaloid 
Chain... . 11,2 4,89 1,65 
Cinchonidin . . . 1,17 _ 6,14 
Chmidin . 2... — _ _ 
Cinchonin . . . - 057 1,46 2,53 
Amorphes Alkaloid. 0,45 1,01 1,37 


Moens sagt deshalb auch nur: 


„Opmerkelijk is, zoowel het hooge kinine-gehalte der jonge suc- 
ceirubra-bast als het einchonidine-gehalte dezer jeugdige Ledgeriana-bast, 
ware het niet, dat onderzoek 2 (die Untersuchung, deren Zahlen eben 
mitgeteilt worden sind) die meening tegensprak.“ 


Leersum (1900) gibt einen Auszug aus „Jaaresverslagen over 
de Gouvernementskina-Ondernemingen in de Preanger Regentschappen“* 
vom Jahre 1885 und 1886, der beweisen soll, daß die von Moens 
vermutete gegenseitige Beeinflussung der Komponenten der Pfropfung 
tatsächlich existiere. In der Tat scheint es nach den mitgeteilten Zahlen 


fast, als werde zuerst der Cinchonidingehalt des Reises der Piropfung 
Cinchona Ledgeriana. 


Cinchona sueeirubra durch die Unterlage in der Weise beeinflußt, daß 
die Menge des Oinchonidins, welches in ihm auftritt, anormal hoch er- 


scheint. Freilich wird ein exakter Beweis dafür auch durch die von 
Leersum mitgeteilten Tatsachen nicht erbracht. 


Es wird zuerst über den Cinchonidingehalt der Rinden verschie- 
dener Mutterbäume der zur Pfropfung verwandten Reiser von Cin- 
chona Ledgeriana berichtet: 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast, Transplantat. usw. 349 


Baum 
Mutterrinde Nr. 73, 1876... .. 0 °% Cinchenidin 
» FOR 7 "7: BL 
» » 891977 ....:..0% » 
» IB... n 
» 18. .... Spuren „ 
» BB... 2.000 » 
n 23, 1886 . 0,97%, » 


Ferner wird mitgeteilt wie sich der Cinehonidingehalt der Rinden 
der von diesen Bäumen stammenden Reiser gestaltet hatte, nachdem 
diese einige Jahre dem Einfluß der Unterlage von C, suceirubra aus- 
gesetzt gewesen waren: 

Rinde des Reises vom Baume Nr. 73, nach 5 Jahren 3,3 ®%, Cinchonidin 


D 
ven nn nn 9 5 a ee) 
mon n ” „»B...... 11% ” 
» „ Pi » » „28... 0.0... Spuren IM 


Aus diesen Tatsachen geht hervor, daß Cinchona Ledgeriana-Reiser, 
ehe sie aufgepfropft werden, schon bis 1,17°/, Cinchonidin enthalten 
können und daß der Gehalt an Cinehonidin sehr variiert. Da man 
nicht weiß, wie sehr der Cinchonidingehalt der verschiedenen Zweige 
eines Baumes von C. Ledgeriana, die als Reis Verwendung finden 
können, variiert, so ist man nicht imstande mit Sicherheit zu sagen, 
daß das Resultat nicht durch zufällige starke Entwicklung von Cincho- 
nidin zustande gekommen ist, die mit der Unterlage nichts zu tun hat. 
Immerhin ist, wie gesagt, die Annahme eines solchen Einflusses nicht 
von der Hand zu weisen. 

‚Ähnlich verhält es sich mit dem Schlusse, daß die Tatsache, daß 
©. Ledgeriana 
©. suceirubra 
ehonidin enthalten als an weiter von der Pfropfstelle entfernten Partien, 
aus dem Einflusse der Unterlage herrühre, welcher sich nur auf 
geringe Entfernung energisch äußere. In der Tat scheint die Tatsache 
sichergestellt, daß der Cinchonidingehalt der Rinde des Reises von 
Y, m zu !/, m Entfernung von der Propistelle bedeutend abnimmt. 


Das beweisen folgende Zahlen: 
20, Cinehonidin 0,24 %), Ent van Nr. 23 5 jaarond, 1. 


die Reiser der Pfropfung immer an der Basis mehr Oin- 


{van onderen t/, m lang, 
* Yan 4 boomen gemengd 


21. do. Spoor do. Nr.23 de. 2. st. do. 
22. do. 0%, do. Nr.283 de. 3. st. do. 
23. do. 0% do. Nr23 do 4. st, do. 3 boomen 
24 de. 018%, do Nr.25 de. 1.86 do. 
25. do. Spoor de. Nr23 de 2. st. do. 
26, do. 0%, do. Nr.23 do. 3. st. de. 


Flora, Bd, 100. 23 


350 A, Meyer und E. Schmidt, 


1 
27. Cinhonidin 0,70%, Ent van Nr. 28 5 jan ond. 1. st. {m Denen Gemone 
28. do. 048%, do. Nr. 23 do. 2. st. do. 
29, do, Spoor do. Nr. 23 do. 3. st. . do. 
80. do. - Spoor do. Nr. 23 do. 1. st, do. 
31. do. 0%, do. Nr.28 do. 2. st do. 
32. do. 0% de Nr.23 do. 3. st. do. 


. Nur wird nicht mitgeteilt, wie sich normale Zweige der Mutter- 
pflanze bezüglich des Cinchonidingehaltes an Spitze und an Basis der 
Zweige verhalten, 


Zuletzt handelt es sich um die Frage, ob der relativ hohe Chinin- 
C. Ledgeriana 
'C. suceirubra 
wurde, auf einen Einfluß des Reises auf die Unterlage zurückzuführen ist. 
Leersum spricht sogar von einer Wanderung des Chinins aus dem Reis in 
die Unterlage. Pag. 36: „.... maar een gevolg is van de Ledgeriana 
welke op de Suceirubra geent is en waarvan het kinine-gehalte in den 
onderstam overgaat.* Hier liegt die Sache so, daß der durchschnittliche 
Chiningehalt der Suceirubra-Wurzelrinde 0,9°%/, beträgt (Cinchonidin- 
gehalt 3,5°/,). Der Gehalt der Rinde der Unterlage der Pfropfung 


C. Ledgeri 
an wurde aber zu 1,5%, bis über 3°%/, gefunden. Aber 


hier erfährt man wieder nichts von dem Gehalt der Rinde der für die 
Pfropfungen benutzten Unterlage, so daß auch diese Frage nicht sicher 
entschieden wird. Allerdings ist die durch Zahlen belegte Tatsache 
sehr auffallend und spricht für die Richtigkeit der Annahme von Leer- 
sum, daß die Menge des Chinins in der Unterlage um so höher wird, 
je höher der Chiningehalt des Reises steigt. j 


Das zeigen folgende Zahlen: 


Chiningehalt dı 
Beier 1 59% 50% Ta, 7% 70% 88% 98% 105% 


ge BEN 18% 29, 22%, 2a 27% 28% 3% 

Einen klaren Aufschluß über die in Rede stehenden Verhältnisse 
schien die Untersuchung von Strasburger und Klinger im Jahre 
1885 (und 1906) zu geben. Danach schien es bewiesen, daß Atropin 
oder Hyoseyamin oder Seopolamin die Pfropfstelle einer heteroplastischen 
Transplantation zu durchwandern imstande wäre. 

Durch Strasburger veranlaßt, untersuchte Klinger 800 8 
Kartoffelknollen, welche an einer durch ein Pfropfreis von Datura 
Stramonium ernährten Unterlage von Solanum tuberosum entstanden 


gehalt, welcher in der Unterlage der Pfropfungen gefunden 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 351 


waren, und fand darin Atropin. Strasburger (1885, pag. 49) sagt: 
„Er (Klinger) fand — Atropin, wenn auch nur in äußerst geringen 
Mengen; nach seiner Schätzung würden die 800 g Knollen kaum einige 
Milligramm Atropin enthalten haben.“ Klinger unterwarf übrigens 
auch 600 g gewöhnlicher Kartoffelknollen der Untersuchung und fand 
darin weder Atropin noch ein dem Atropin ähnliches Alkaloid. 

1906 sagt Strasburger, er erinnere sich, daß Klinger das aus 
der Kartoffel dargestellte Alkaloid auch auf physiologischem Wege ge- 
prüft habe. 

H. Lindemuth (1906) teilt mit, daß er 1896 835 g Kartoffel- 
knollen, welche durch ein Pfropfreis von Datura Stramonium ernährt 
worden waren, von Lewin habe untersuchen lassen, welcher folgendes 
mitgeteilt habe: „Es würde ihm von großem Interesse sein, zu wissen, 
auf welchem Wege Herr Dr. Klinger das Atropin isoliert hat. Atropin 
chemisch nachzuweisen, sei absolut unmöglich. Auf einem sehr um- 
ständlichen Wege ließ sich dartun, daß in den Kartoffeln, nach Ab- 
trennung reichlichen Solanins, eine nicht isolierbare Substanz in winzigen 
Spuren zurückblieb, die das darch Muskarin zum Stillstand gebrachte 
Froschherz wieder in Bewegung setzte.“ 

Dazu haben wir schon früher (1897, päg. 137) bemerkt, daß da- 
bei zu beachten sei, daß in der Literatur Angaben vorliegen, daß der 
Muskarinstillstand auch dureh andere Stoffe, wie Guanidin, Kampfer, 
Veratrin usw. aufgehoben werden könne, so daß es nicht sicher sei, 
daß der Stillstand wirklich dureh Hyoseyamin aufgehoben worden sei. 

Der eine von uns (BE. Schmidt) hat danach die Nachuntersuchung 
der wichtigen Versuche von Strasburger und Klinger nochmals mit 
größter Sorgfalt durchgeführt. Wir geben die Beschreibung der ange- 
wandten ‘Methode hier nochmals genau, weil uns tliese bei den neuen 
Versuchen wieder gedient hat, 

Es stand uns eine sehr kräftige Pfropfung zur Verfügung, Es 
waren im Mai 1906 auf drei Zweige einer ausgetriebenen Kartoffel- 
knolle drei Pfropfreiser von Datura aufgesetzt worden, die ungefähr 
80 em hoch geworden waren und ungefähr 800 g bis 7 cm lange. 
randliehe Kartoffeln gebildet hatten. Die Blüten der Datura wurden 
stets entfernt, nur eine gut entwickelte, noch nicht völlig reife Kapsel 
war bei der Kartoffelernte an den Achsen von Datnra vorhanden. 

Von den geernteten Kartoffeln diente ein Teil (410 g) zur Prüfung 
auf mydriatisch wirkende Alkaloide. Die hierzu verwendeten Knollen, 
welche sich also in ihrem Äußeren und in ihren Größen durchaus nieht 


von den normalen Kartoffeln unterschieden, wurden zu diesem Zwecke 
" 23* 


352 A. Meyer und E, Schmidt, 


in eine breiartige Masse verwandelt, letztere hierauf mit dem drei- 
fachen Volumen Alkohol von 95°/, vermischt und das Gemisch alsdann 
unter zeitweiligem Umschütteln 6 Tage lang bei einer Temperatur 
von 20—25° stehen gelassen. Nach dieser Zeit ist die schwach sauer 
reagierende Flüssigkeit abkoliert, der Rückstand ausgepreßt und unter 
den gleichen Bedingungen von neuem mit: Alkohol extrahiert worden. 
Die vereinigten Alkoholauszüge wurden hierauf filtriert und durch 
Destillation im luftverdünnten Raume von Alkohol befreit. 

Der erkaltete Destillationsrückstand (D) wurde abermals filtriert, 
alsdann im Scheidetrichter mit dem gleichen Volumen Chioroform- 
äther (2 Teile Chloroform, 5 Teile Äther) überschichtet und ‚nach. dem 
Zusatz von gepulvertem Natriumbikarbonat längere Zeit geschüttelt. Dieses 
Ausschütteln ist dreimal mit je dem gleichen Volumen Chloroformäther 
wiederholt worden. Die vereinigten Chloroformätherauszüge sind hierauf 
unter zeitweiligem Ätherzusatz eingedampft worden, bis durch empfind- 
liches rotes Lackmuspapier eine Abgabe von Ammoniak nicht mehr zu 
konstatieren war. Der Rückstand wurde hierauf dreimal mit je 5 cem 
Wasser, welches schwach mit Salzsäure angesäuert war, ausgeschüttelt 
und die vereinigten sauren Flüssigkeiten alsdann mit den allgemeinen 
Alkaloidreagentien auf Pflanzenbasen geprüft. Diese Prüfung fiel 
jedoch unter Anwendung von je einem Tropfen des sauren Auszuges 
negativ aus. Erst als dieselbe über Ätzkalk im Vakuum bis auf etwa 
2 ccm eingeengt war, konnten schwache Alkaloidreaktionen beob- 
achtet werden. “ 

Da nach den Erfahrungen, welche von dem einen von uns bei 
der Isolierung mydriatisch wirkender Alkaloide aus pflanzlichem Material 
vielfach gemacht wurden, es nicht ausgeschlossen war, daß die von dem 
erkalteten Destillationsrückstande (2) abfiltrierten fetthaltigen‘ Massen 
etwas Alkaloid enthalten konnten, so wurden dieselben wiederholt mit 
Petroleumäther extrahiert und diese Auszüge alsdann mit Wasser, dem 
eine geringe Menge Salzsäure zugefügt war, ausgeschüttelt. Diese 
Auszüge wurden nach dem Verdunsten über Ätzkalk im Vakuum mit 
den obigen vereinigt. 

Zur Identifizierung der anscheinend nur in sehr geringer Menge 
vorliegenden Alkaloide wurde die Flüssigkeit mit einem Tropfen Gold- 
chloridlösung versetzt und alsdanı der freiwilligen Verdunstung über- 
lassen. Hierbei war die Bildung vereinzelter gelblicher Aggregate 
von winziger Größe zu beobachten, von Aggregaten, welche eine 
gewisse Ähnlichkeit mit denen zeigten, die, allerdings in größerem 
Formate, bei der Verdunstung einer unreinen, in entsprechender Weise 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast, Transplantat. usw. 853 


aus pfanzlichem Material dargestellten Lösung von Atropin- und 
Hyoseyamingoldchlorid: auftreten. Ein wiederholt. ausgeführter Versuch, 
diese winzigen Partikelchen nach vorsichtiger Entfernung der kleinen 
Mengen von. Mutterlauge durch Umkristallisation in die typischen 
Formen des Atropin- bzw. Hyoscyamingoldchlorids überzuführen, miß- 
lang, indem an deren Stelle stets nur wenige amorphe, gelbe Flocken 
resultierten. 

Die Chloroformätherauszüge, welche bei dem weiteren Ausschütteln 
des Kartoffelextraktes nach Zusatz von Sodalösung noch erhalten wurden, 
lieferten. selbst in konzentrierterer Lösung kaum noch Alkaloidreaktionen. 
Da bei der weiteren Prüfung dieser Auszüge sich auf chemischem Wege 
noch weniger ein positiver Anhalt für das Vorhandensein eines mydria- 
tisch wirkenden Alkaloids ergab, als dies bei denen, welche aus dem 
mit Natriumbikarbonat alkalisierten Kartofielextrakte resultierten, der 
Fall war, so wurden beide Lösungen vereinigt, um zur physiologischen 
Prüfung verwendet zu werden. Nach Entfernung des Goldes aus den 
gesamten jetzt vorliegenden Lösungen und Ausscheidungen dureh 
Schwefelwasserstoff wurden die Flüssigkeiten zu diesem Zwecke im 
Vakuum über Ätzkalk verdunstet und der winzige Rückstand zur Be- 
seitigung der letzten Salzsäurespuren noch mehrere Tage lang im 
Vakuumexsikkator über Ätzkalk aufbewahrt. Zur weiteren Reinigung 
ist der Verdunstungsrückstand schließlich noch mit Alkohol extrahiert 
und die filtrierte Lösung von neuem im Vakuum verdunstet worden. 

Die Herren DDr. A. Lohmann und M. Schenck hatten die 
Güte, jenes Produkt im hiesigen physiologischen Institut an dem Auge 
einer Katze auf seine mydriatische Wirkung zu prüfen. Es konnte 
jedoch innerhalb einer fünfstündigen Beobachtungszeit nicht 
die geringste Pupillenerweiterung konstatiert werden. 

Da nach den Beobachtungen von Donders und Ruyter!) noch 
durch einen Tropfen einer Atropinlösung 1:130000 Pupillenerweiterung 
eintritt und auch Hyoseyamin dieselbe Wirkung, nur etwas langsamer, 
aber umso nachhaltiger verursacht (Dragendorff 1. ec), so ist wohl 
kaum anzunehmen, daß in den 410 g der zur Untersuchung benutzten 
Kartoffeln die Mydriatica in nachweisbarer Menge enthalten waren. 

. Um weiter einen Anhalt zu gewinnen wie sich normale Kar- 
toffeln unter den beschriebenen Bedingungen chemisch und physiologiseli 
verhalten, wurde 1 kg davon in der gleichen Weise einer Prüfung 
unterzogen. Das Verhalten des erzielten Extraktes war durch- 


1) Dragendorff, Ausmittelung von Giften. 


354 " A, Meyer und E. Schmidt, 


aus das gleiche wie das der Datura-Kartoffelauszüge. Die 
Chloroformätherausschüttelungen lieferten hier eine Flüs- 
sigkeit, welche nach Konzentration auf etwa 2 cem mit den 
allgemeinen Alkaloidreagentien Reaktionen gab, die unter Be- 
rücksichtigung der größeren Menge des angewendeten Untersuchungs- 
materials naturgemäß etwas stärker ausfielen als die früher beobachteten. 
Bei der Prüfung. mit Goldehlorid traten dieselben Erscheinungen auf, 
wie dieselben oben beschrieben wurden. Auch hier ließen sich die 
in geringer Menge ausgeschiedenen gelblichen Aggregate nicht durch 
Umkristallisation in eine greifbare Form überführen. Die durch Schwefel- 
wasserstoff wieder von Gold befreiten Lösungen wurden daher auch in 
diesem Falle, nach Entfernung der freien Salzsäure und der sonsti- 
gen Beimengungen in der im vorstehenden angegebenen Weise, zur 
physiologischen Prüfung verwendet. Herr Professor Dr. A. Heffter 
hatte die Güte, letztere auszuführen und als Resultat derselben mit- 
zuteilen, daß sich auch dieses Produkt als ganz wirkungslos auf die 
Katzenpupille erwiesen hat. 

Nach diesen Beobachtungen schien es zunächst nur noch erforder- 
lich zu sein, noch den direkten Beweis zu erbringen, daß die zum Nach- 
weis des Hyoscyamins angewendete Methode auch den Grad von Zu- 
verlässigkeit und Empfindlichkeit besitzt, welcher für diese Zwecke 
nötig ist. 

Zu letzterem Zwecke wurde 1 kg Kartoffein in der im vor- 
stehenden dargelegten Weise einer erneuten Prüfung unterzogen, nach- 
dem dem Kartoffelbrei 2 mg Hyoscyamin zugefügt waren. Die hier- 
bei erzielten Auszüge zeigten auch in verdünnten Zustande, d. h. olme 
vorherige Konzentration über Ätzkalk im Vakuum, mit den allgemeinen 
Alkaloidreagentien deutliche Alkaloidreaktionen. _ 

Zur Identifizierung des vorhandenen Alkaloids mit Hyoseyamin, 
bzw. dessen Umlagerungsprodukt, dem Atropin, würden diese Auszüge 
in zwei gleiche Teile (A und B) geteilt. 

Teil A wurde im Vakuum über Ätzkalk verdunstet, der Rück- 
stand mit absolutem Alkohol extrahiert und diese Lösung hierauf von 
neuem im Vakuum verdampft. Mit dem Verdunstungsrückstand wurde 


alsdann die Vitali’sche Reaktion ausgeführt. Dieselbe trat in ein-' 


wandfreier Weise ein. 


Teil 3 wurde mit einem Tropfen Goldehloridlösung versetzt und 
alsdann der freiwilligen Verdunstung überlassen. Es gelangten hierbei 
kleine gelbe Aggregate zur Ausscheidung, die in dem Äußeren durch- 
aus an die erinnerten, welche bei der Verdunstung einer unreinen, in 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 355 


entsprechender Weise aus pflanzlichem Material dargestellten Lösung 
von Atropin- bzw. Hyoscyamingoldchlorid auftreten. Nach Entfernung 
der Mutterlauge traten bei vorsichtigem Umkristallisieren aus schwach 
salzsäurehaltigem Wasser diese eigenartigen Formen von neuem auf. 
Zur Ermittelung des Schmelzpunktes war jedoch die Menge dieser Aus- 
scheidungen zu gering. 

Zur weiteren Kennzeichnung wurden daher diese Aggregate in 
Wasser gelöst, diese Lösung im Verein mit der. Mutterlauge durch 
Schwefelwasserstoff von Gold befreit.und die filtrierte Flüssigkeit von 
neuem über Ätzkalk im Vakuum verdunstet. Nach weiterer Reinigung durch 
Extraktion mit absolutem Alkohol und erneutes Verdunsten resultierte 
schließlich ein Rückstand, der zur physiologischen Prüfung Verwendung fand. 

Die Herren DDr. A. Lohmann und M. Schenck hatten die 
Güte, auch dieses Produkt im hiesigen physiologischen Institnt an dem 
Auge einer Katze auf seine mydriatische Wirkung zu prüfen. Nach 
Verlauf von 20 Minuten konnte hierbei eine deutliche Papillen- 
erweiterung konstatiert werden. 

Erwägt man, daß der mit 2 mg Hyoscyamin versetzte 1 kg be- 
tragende Kartoffelbrei nur einmal mit ‘der dreifachen Menge Alkohol 
extrahiert und abgepreßt war, und berticksichtigt man die bei dieser 
Operation unvermeidlichen Verluste an Alkaloid, so erhellt, daß nach 
dem angewendeten Untersuchungsverfahren sich in 500 g Kartoffeln 
noch weniger als I mg Hyoscyamin, sowohl chemisch als auch 
physiologisch, nachweisen läßt. 

Wenn die früher zur Untersuchung verwendeten Datura-Kartoffeln 
daher überhaupt Hyoseyamin enthielten, so durfte nach diesen Erfah- 
rungen die Menge jenes Alkaloids für die zur Prüfung benutzten 410 g 
weit weniger als 1 mg betragen haben. 

Aus diesen Untersuchungen ging also zuerst hervor, daß in der 
normalen Kartoffelknolle, die nicht als Unterlage gedient hatte, Spuren 
von Körpern enthalten waren, welche die allgemeinen Alkaloidreaktionen 
gaben, wenn die Kartoffeln nach der angewandten Methode behandelt 
wurden. Zweitens zeigten die Untersuchungen, daß 2 mg Hyoseyamin, 
welche 1 kg normaler Kartoffeln beigemengt worden waren, bei dieser 
Methode mittelst Goldchlorids nicht sicher aufzufinden waren, wohl aber 
dureh den physiologischen Versuch wieder erkannt werden können. 
Drittens ist nachgewiesen, daß keine physiologisch erkennbare Menge 
von Ätropin in den Kartoffelknollen der Pfropfung vorhanden war; 
wenn überhaupt etwas Atropin darin vorkam, so konnte es in I kg 


nur viel weniger als 2 mg gewesen sein. 


356 &. Meyer und E. Schmidt, 


Im Jahre 1906 und 1907 hat Ch. Laurent (1906, 1908) eine 
Reihe von Untersuchungen mit Atropa Belladonna und Solanum Lycoper- 
sicum vorgenommen, die für uns von großem Interesse sind. 
Belladonna im Tomate 

Tomate Belladonna 
her und auch solche Pfropfungen, bei denen an der Unterlage ein Zweig 
gelassen wurde, dessen Entwicklung durch Beschneiden so reguliert 
wurde, daß das Reis nicht abstarb (greffiage mixte von Daniel; 
Belladonna 


Tomate z.' 

Leider gibt der Autor über die angewandte Bestimmungsmethode 
nichts genaues an, spricht nur in dem unten wiedergegehbenen Satze 
von der Methode Stas-Otto und der Ausschüttelung mittelst Chloro- 
forms. Man bleibt also über die Genauigkeit der quantitativen Be- 
stimmungen im unklaren. 

Er hat zuerst (1906, pag. 6) gemischte Pfropfungen von Reisern 
Belladonna, 5 


Tomate 
führt und die Extrakte aus der Unterlage qualitativ auf Alkoloid unter- 
sucht. 


Er macht über diese Untersuchung folgende Angabe: 


Tabelle A. 
Resultat der qualitativen chemischen und physiologischen Untersuchung 


Er stellte gewöhnliche Pfropfungen 


gemischte Pfropfung). 


der Belladonna auf dieser Unterlage von Tomate (. 


Belladonna 
der Unterlage und ihres Zweiges der Pfropfung Tomate u 
Zweig der Hauptachse Hauptachse 
hei. Untere Frucht Obere Achse Obere Blätter Untere Achse Untere Blätter Wurzeln 
suchung } negat. negativ negativ positiv negativ positiv 
Physiologische . . 2: 
Unierem hung }negat. negativ negativ positiv positiv positiv 


Tabelle B. 
1908 (pag. 101) gibt Laurent die Resultate einer anderen gleichen 


. Belladonna Tomate 
Untersuch: 
ntersuchung gemischter Pfropfungen Tomate z. und Belladona 2. 


Tomate als Unterlage Tomate als Reis Tomate ungepfropft 


Aumerimn er ame ‚mm ensennE _Aemmmneense enisneei, 
Fracht Sproß Wurzel Frucht Sproß Fracht Sproß 
Jodjodkalium + + + _ _ _ _ 
Pikrinsäure _ + + _ _ _ _ 
Vitalis R. rot rot violett rot rot rot rot 


Physiol. R. 44 0 + = 0.0 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 357 


Dazu bietet wohl die folgende Angabe aus der 1908 erschienenen 
Arbeit (pag. 96) eine Ergänzung, in der der Autor sagt: 


„J’ai recherch6 s’il y avait eu passage d’alcaloides dans la plante 
sujet; aprös avoir trait& les tiges et les racines de la tomate sujet, 
coup6e au-dessous du bourrelet, par le procöd& ordinaire de recherche 
des alcaloides (Methode de Stas-Otto), j'ai obtenu une petite quantit& 
d’un produit qui a prösent& les rdactions des alealoides mydriatiques. 

Des solutions chloroformiques d’&puisement de mes extraits hydro- 
alcooliques de Tomate j’ai chass6 le chloroforme par &vaporation au 
bain-marie a 100°; les produits que j’ai obtenus & six reprises diff6- 
rentes &taient peu color6s ou l&görement colors en brun; une partie 
mise sur la lame du mieroscope m’a prösente eing fois sur six des 
cristaux ayants une certaine analogie avec ceux de Vatropine du Codex 
que j’examinai comparativement. 

J’ai dissous ces residus dans 4 ou 5cm cubes d’eau sulfurique et 
jen ai fait des solutions aussi neutres que possible; elles ın’ont donne 
les caractöres des alcaloides avec les prineipaux r6actives: tannin iodure 
de potassium iodure, iodure de mercure et de potassinm, acide picrique, 
eet.; la reaction de Vitali (acide azotique fument plus une ou deux 
gouttes de potasse aleoolique aprds &vaporation: coloration violette) a 
&t& positive eing fois sur six. 

Cinq de ces solutions m’ont permis de constater des effets mydria- 
tiques chez le chat et le chien; sur moi möme j’ai obtenu &galement la 
reaction physiologique. 

J’avais trait& eomparativement les mömes parties de la Tomate 
tömoin, et les residus ne m’ont donnd aucun effet mydriatique; cer- 
taines röactions chimiques ont &i6 cependant positives, la r&ac- 
tion de Vitali m’a donn6 une coloration rouge vive tr&s nette au lieu 
de la coloration violette intense quelle donne avec les alcaloides de la 
Belladone. J’ai effectus les mömes experiences sur les feuilles, les 
tiges, les fruits de la Tomate greffe sur Belladone; j’ai obtenn quelques 
unes des röactions chimiques prec6dentes (iodure de mercure et de 
potassium, tannin), rien avec l’acide pierique, coloration rouge avec 
Viodure de potassium iodure, mais pas de pr£cipits; enfin je n’ai con- 
stat6 aucune action mydriatique sur les animanx.“ 

Daraus würde man schließen dürfen 1. daß in der Tomate ein 
alkaloidähnlicher Körper vorhanden ist, der bei der Vitalischen Reaktion 
sich lebhaft rot färbt, mit Kaliumquecksilberjodid einen Niederschlag, 
wit Jodjodkalium wenigstens eine Rotfärbung gibt; denn wenn auch 


358 A. Meyer und E. Schmidt, ” 


die‘ zwei letzten Reaktionen von Tomatenreisern herrühren, die auf 
Belladonnaunterlage gepfropft wurden, so nimmt doch Laurent an, daß 
in diese Reiser kein Alkaloid aus der Belladonna eindringe. Quantitative 
Untersuchungen über den Gehalt der Tomate an Alkaloiden hat Lau- 
rent nicht vorgenommen; 2. würde man wohl schließen dürfen, daß 
Belladonna ein Körper ent- 
. Tomate - 

halten sei, der in der normalen Tomatenpflanze nicht vorkommt und 
dem Atropin eigene Reaktionen zeig. Würde man annehmen, daß 
dieses Alkaloid aus der Belladonna eingewandert sei, nicht durch den 
Reiz der Unterlage in dem Reis gebildet worden sei, so würde man 
mit Laurent (1906, pag. 7) wohl auch sagen dürfen, daß in die Haupt- 
achse und die unteren Blätter, die direkt unter der Pfropfstelle standen, 
und in die Wurzel am meisten Alkaloid eingewandert sei, während der 


Zweig und dessen Frucht weniger Alkaloid erhalten hätten als die 
Hauptachse. ' 


doch in dem Tomatenreis der Pfropfung 


Weiter gibt Laurent (1906, pag. 5) an, daß er bei gewöhnlichen 
Tomate 


Belladonna 
weisen konnte, 


Pfropfungen niemals Alkaloid in dem Tomatenreis nach- 


Die quantitativen Untersuchungen ergeben bezüglich der uns hier 
zuerst interessierenden Fragen folgende Resultate: 


° . Belladonna 
Er fand t 19 a = 
zuers 06 (pag. 4) bei Piropfungen Tonate 
glichen mit aus von gleichen Pflanzen wie die Reiser stammenden Ab- 
legerpflanzen folgende Mengen „Atropin* (Methode und Berechnung, 


wie gesagt, uns unbekannt) in 100 Trockensubstanz. 


‚Tabelle C. 
B . , Blätter des Wurzeln der 
te a hnn Reises von Belladonna Unterlage von Belladonna 
’ Tomate Tomate 
0,322 0,312 - 0,008 
0,314 0,224 0,0065 
0,319 0,200 0,0082 
Durchschnitt 0,318 088 0,0076 


Belladonna 
Tomate z.' 
Ablegerpflanzen. „Atropin® in 100 Trockensubstanz (1906, pag. 5): 


Ferner bei gemischten Pfropfungen verglichen mit 


en 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat, usw. 359 


Tabelle D. . 
Achse der als Unter- 


> Ann Blätter des Wurzel der ; 

Blätter den Belladonna- als Unterlage Inge Sienenden I 
Belladonna Teises auf der dienenden 1%, (wohl vielleicht 
Tomate Tomate mit dem Zweig der 

Tomate) 

0,322 0,198 0,008 0.0025 

0,314 0,247 0,009 0,0038 

0319 0975 0,012 0,004 
Durchschnitt 0,318 0,240 0,0096 0,0034 


Wenn die Tomaten selbst bei dieser quantitativen Untersuchung, 
deren Methode wir nicht kennen, keine Base („Atropin“) liefern sollten, 
so würden diese Resultate unbedingt beweisen, daß unter dem Ein- 
flusse des Reises jetzt eine Base in ihr auftritt. Und zwar würde in 
der Wurzel der Unterlage mehr, in der Achse (vielleicht mit dem 
Zweige)) weniger von der Base vorhanden sein. Es würden dann diese 


"Resultate mit der qualitativen Untersuchung stimmen, und da diese 


das Vorhandensein eines Alkaloides, welches die chemischen und physio- 
logischen Reaktionen des Atropins gibt, sehr wahrscheinlich gemacht 
haben, so könnte man sagen, daß unter dem Einflusse des Reises nun 
anscheinend ein Solanaceenalkaloid in relativ kleiner Menge in der 
Tomate 5 auftritt. Immerhin erscheint die Menge des in der Tomate 
auftretenden Alkaloids respektabel, denn im Maximum sind in der 
Unterlage 0,01®/, gefunden worden gegen 0,3%, in dem Reis. Dem- 
gegenüber erscheinen die qualitativen Reaktionen etwas gering, so daß 
man wohl daran denken kann, daß in der Tat durch die Methode des 
Autors etwas zu große Mengen von Alkaloid in der Tomate angezeigt 
werden. 

Daß Atropin in der Tomate auftritt, ist natürlich durch die Be- 
sultate nicht bewiesen. In der Belladonnapflanze können auftreten 
Hyoscyamin, Atropin, ferner Apoatropin und Scopolamin. Wenn letztere 
auch nur in der Wurzel gefunden sind, so können sie dann doch vor- 
aussichtlich in kleinen Mengen auch in den Sprossen gebildet werden. 
Von diesen Alkaloiden haben Atropin, Hyoseyamin und Scopolamin 
mydriatische Eigenschaften. Die Vitalische Reaktion wird von Atropin, 
Hyoseyamin und Scopolamin gegeben. Alle geben die gewöhnlichen 
Alkaloidreaktionen. Welche von diesen Alkaloiden die Erscheinungen 
hervorriefen, ist also nicht bekannt; ja es könnte sogar ein anderes 
noch unbekanntes Alkaloid mitwirken, welches von der Tomate gebildet: 
sein könnte, 

1) Laurent schreibt (1908, pag. 98): „Tige Tomate sujet Racines“, was nicht 
ganz eindeutig ist. 


360 A. Meyer ınd E. Schmidt, 


Laurent ist in seiner letzten Abhandlung (1908) auch relativ” 
vorsiehtig im Schließen; er sagt pag. 108: 

- „Resume. — D’aprös les renseignements qui sont indiques dans ce 
chapitre, on peut dire qu’& la suite de certaines greffes on a constat& 
la presence dans Pune des plantes, de substances qui sont fabriquees 
dans T’autre. 

Aetuellement, il est bien difficile de savoir, si ces substances 
traversent, le bourrelet ou rösultent de Paction de la plante qui en 
fabrique naturellement sur celle qui n’en eontient pas & l’ötat normal; 
mais, chaque fois que cette dernidre est dot6e d’une nouvelle substance, 
il est indöniable que la. greffe a provogue6 daus cette plante une ano- 
malie de son chimisme.“ 

Er meint aber doch, und das wohl mit dem Recht der Wahrschein- 
lichkeit, daß es sich bei dem Alkaloid der Tomatenunterlage um ein 
solches handle, welches in der Belladonna vorkommt. Auch für die 
Annahme, daß das Erscheinen des Alkaloides in der Tomate auf Ein- 
wanderung aus der Belladonna beruhe, ist er. Es bestimmt ihn dazu 
hauptsächlich die Erfahrung, daß, wie schon aus der Tabelle © und D 
hervorgeht, die normalen Pflanzen in ihren Blättern mehr Alkaloid ent- 
Aene, Er gibt dafür 
noch mehr Zahlen als hier angeführt sind. Uns scheinen für diesen 
Schluß die Alkaloidmengen in den Unterlagen zu klein, die Differenzen 
zwischen «en Blättern der Normalpflanzen und der Reiser za groß zu 
sein. ‘Auch hat er Belladonnawurzeln im November in der Ruheperiode 
und im Februar untersucht, wo sie beginnen, unterirdische Sprosse zu 
treiben und auch in diesen Sprossen die Alkaloide bestimmt. Er findet 
imDurehsehnitt ungefähr folgendes (Berechnung nach der Tabelle in 
1906, pag. 7): 

Wurzeln . . . . im Nor. 0,07%, 
Wurzeln . . . . im Febr. 0,295, 
Unterirdische Sprosse im Febr. 0,308 /,. 

Er schließt daraus, daß das Alkaloid wohl wandere in der Bella- 
donna, nicht in den jungen Sprossen erzeugt werde, indem er sagt 
(1906, pag. 8): 

„Cependant avant les analyses de fövrier, la Belladone, au moyen 
de ses röserves, a fabriqu& de jeunes pousses souterraines qui renferment 
de P’Atropine ainsi que Vindique le tableau. 

Cette Atropine ne peut provenir que de deux sources: soit de 
Y’Atropine qui preexistait dans la racine; soit d’une nouvelle production 


halten als die Reiser von der Pfropfung 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 361 


de Falcaloide au d&pens des röserves utilisees dans la premiöre pöriode 
de vögetation. Par suite de la production de nouveaux tissus au d&pens 
de la raeine primitive le poids brut de cette racine diminue, le pour- 
centage d’alealoide doit Stre augment6 si l’Atropine de novembre reste 
entiörement dans la raeine; or le pourcentage restant sensiblement le 
meme on se trouve port& a supposer qu’une certaine quantit6 d’Atropine 
a 6t6 appelde dans les bourgeons.* 

Auch hier stimmen die quantitativen Verhältnisse schlecht, doch 
möchten wir betonen, daß diese Tatsachen immerhin, wenn die Wande- 
rungsfähigkeit der Alkaloide noch wahrscheinlicher gemacht werden 
kann, als mit der Wanderung der Alkaloide im Zusammenhang stehend 
aufgefaßt werden darf. . ! 

Rekapitulieren wir also noch einmal ganz kurz. Wenn wir die 
wahrscheinliche Annahme machen, daß in der Tomate kein mydriatisch 
wirkendes Alkaloid vorkommt, so geht aus den Tabellen A und B her- 
Belladonna 
Tomate z. 
aus dem Reis in die Unterlage übergegangen war. Die Hauptmenge 
scheint sich dabei in der Wurzel der Unterlage zu finden, weniger in 
Achse, Blatt und Frucht. Die quantitativen Untersuchungen ergeben 
anscheinend zu hohe Zahlen; jedenfalls müßte erst geprüft werden, wie- 
vie] nach der vom Autor angewandten Methode in den normalen To- 
maten „Alkaloid“ gefunden würde. 

Die zuletzt besprochenen Arbeiten beschäftigten sich mit dem 
Verhalten des Atropins und seiner Verwandten. Außerdem finden wir 
in der Literatur noch Versuche, welche mit zwei nikotinhaltigen Pflanzen, 
mit Nicotiana Tabacum und Nieotiana affınis (Nicotiana alata) von (rrafe 
und Linsbauer 1906 angestellt worden sind. 

Grafe und Linsbauer experimentierten mit Nicotiana affinis 
und Nieotiana Tabacum, die sie wechselweise aufeinander pfropften. 
Sie betrachten N. affinis als nikotinfrei oder so nikotinarm, daß sie 
ihren Nikotingehalt nicht in Betracht ziehen; da aber N. affinis Nikotin 
enthält und anzunehmen ist, daß ihr Nikotingehalt ähnlichen Schwan- 
kungen unterliegt wie der von N. Tabacum, deren Alkaloidgehalt 
zwischen 0,7°/, und 5°/, schwankt, so ist dieses Vorgehen wohl eiwas 
unkritisch und läßt leider Zweifel an der Zuverlässigkeit der Resultate 
entstehen. Es hätte eine größere Anzahl von Individuen der benutzten 
N. affinis genau auf ihren Alkaloidgehalt untersucht werden müssen. 

Die Versuche der Autoren zeigten nun, daß N. affinis stets Nikotin 
enthielt (0,84 bis. 3,56°%/,), wenn sie als Pfropfreis einer Pflanze von 


vor, daß in den Pfropfungen ein Alkaloid in kleiner Menge 


362 A. Meyer und E. Schmidt, 


N. Tabacum mit ungefähr 4°/, Nikotingehalt aufsaß oder wenn sie als 
Unterlage für N. Tabaeum diente. Die Autoren machen auch einen 
Versuch, welcher die Frage entscheiden soll, ob die Fähigkeit von 
N. affinis, Nikotin zu bilden, gesteigert werde, wenn sie mit N. Tabacum 
verbunden werde. Sie pfropften N. Tabacum auf N. affinis. Am 9. April 
sehnitten sie das Reis unterhalb der Pfropfstelle ab und ließen die 
Unterlage Zweige bilden, deren Alkaloidgehalt am 15. Mai 0,33°/, be- 
trug. Danach vermuten die Autoren, „daß die Befähigung der Unter- 
lage zur Nikotinbildung durch die Wirkung des nikotinreichen Edel- 
reises gesteigert wird“. Unserer Meinung nach liegt kein Grund zu 
dieser Vermufung vor. Man könnte, wenn man sich auf die Angaben 
der Autoren stützt, sehr wohl annehmen, daß die 0,8°%/, Alkaloid ein- 
gewandert seien, da ja die Unterlage vor dem Abschneiden des Pfropf- 
reises von letzterem 2,9°/, Alkaloid zugeführt erhalten haben könnte. 
Freilieh dürfte man auch annehmen, daß N. affinis die 0,3%, Alkaloid 
selbst. gebildet habe. 

Wären die Resultate der Versuche von Grafe und Linsbauer 
einwandfrei, so würden sie beweisen, daß bei zwei nahe verwandten, 
nikotinbildenden Pflanzen das Nikotin äußerst leicht durch die 
Pfropfstelle hindurchwandern kann. 

Werfen wir zuletzt noch einen Blick auf alles, was wir über die 
gegenwärtige Beeinflussung von Symbionten, die beide Alkaloid ent- 
halten oder von denen nur einer Alkaloid führt, wissen, so können wir 
‚darüber folgendes sagen. 

Moen’s (1882) und Leersum’s (1899) Arbeit erbringen keinen 
sicheren Beweis für die gegenseitige Beeinflussung der Chinin- und Cin- 


ehoninproduktion der beiden Symbionten Cinchona_Ledgeriana doch 
Cinchona suceirubra 


läßt sich das Besultat der Untersuchung so deuten, als sei es durch 
eine solche Beeinflussung zustande gekommen. 

Strasburger’s und Klinger’s (1885) Notiz, in welcher der Beweis 
erbracht erschien, daß ein pupillenerweiterndes Alkaloid aus dem Reis 
der Pfropfun; Ze Armani in die Knollen der Unterlage ein- 
wandere, leidet an Unsicherheit der Angaben. Aus unseren Versuchen 
(1907) geht mit Sicherheit hervor, daß in den Kartoffeln nach der von 
uns angewandten Methode ein Körper nachgewiesen wird, der die all- 
gemeinen Alkaloidreaktionen gibt, aber nicht pupillenerweiternd wirkt; 
ferner, daß mittelst dieser Methode noch 2 mg Hyoseyamin in 1 Kilo 
Kartoffeln durch die allgemeinen Alkaloidreagentien und die pupillen- 


en 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 383 


erweiternde Wirkung und die Vitalische Reaktion aufgefunden werden 
können. Vorzüglich aber zeigen sie, daß auch bei bestem Gedeihen 
Datura Stramonium 
Solanum tuberosum 
in die Kartoffelknollen überzugehen braucht. 
Mit einigem Vorbehalt sagen die Resultate der qualitativen Unter- 
Atropa Belladonna 
Solanum Lycopersicum durch Laurent cusoon) 
aus, daß ein Durchtritt eines pupillenerweiternden und die Vitalische 
Reaktion gebenden Körpers durch die Pfropfstelle stattgefunden hat. 
Solanum Lycopersicum \ 
Atropa Belladonna 


der Pfropfung kein pupillenerweiterndes Alkaloid 


suchung der Pfropfungen 


Bei Pfropfungen 


statthaben. 
Die Methode der Versuche von Grafe und Linsbauer ist nach- 
weislich ungenügend, weshalb die Resultate nicht brauchbar sind, 


II. Neue Untersuchungen über die Wanderung der Alkaloide 
durch die Pfropfstellen heteroplastischer Transplantationen. 


A. Das Material für die Untersuchungen. 
Datura Stramonium 


Solanum tuberosum 


Es wurden im Frühjahr 1908 im botanischen Garten Pfropfungen 
von Datura Stramoniun: auf Solanum tuberosum hergestellt. Nachdem 
die Spätkartoffeln ausgetrieben hatten und die Keimpflanzen von Datura 
genügend groß waren, wurden die Pfropfungen am 13. Juli vorge- 
nommen, Bis zum 11. Juli standen die Pfropfungen unter Glas, im 
Warmkasten, dann wurden sie in das Freie gepflanzt, gut schaftiert 
und gepflegt, bis sie kräftig entwickelt waren. Die Reiser standen in 
ihrer Entwicklung kaum den Pflanzen von Datura Stramonium, die dä- 
neben im Beete standen, nach. Eine Reihe der Pfropfungen wurden 
hier, wie in anderen Fällen, zur mikroskopischen. folgende wurden zur 
makroskopischen Untersuchung. benutzt: - 

Nr. 1. Den drei Datura-Reisern, welche auf die Triebe einer 
Kartoffel aufgesetzt worden waren, wurden rechtzeitig die Blüten ge- 
nommen, dann wurden sie am 9. Sept. verdunkelt. Am 25. Sept. wurde 
die Pflanze gesammelt, Das Reis hatie alle ausgewachsenen Blätter, 
mit Ausnahme der jungen etiolierten, verloren. Die geernteten Teile 
hatten im frischen Zustande folgendes Gewicht: 

b) Kartoffeln, Frischgewiht . . . - . nn. 690 8, 
ce) Kartoffelachse mit dünnen Ausläuferbasen, Frischgewicht ..Bg 


soll ein solcher Durchtritt nicht 


a) Versuche über Pfropfungen 


364 A. Meyer und E. Schmidt, 


Nicotiana Tabacım 
b Versuche über Propfungen Nicokiana akfinis 


a) Normale Pflanzen von N. affinis und von N. Tabacum. 


Nr. 2, N. affinis. j 
A. Es wurde im Frühjahr 1908 zwei Beete von Sämlingen von 
Nachkommen von Pflanzen, von denen eine in der Trockensubstanz 
der Blätter . . . » . . 0,0818% 
der Achsen . . ... . . 0,0228, Alkaloid 
enthielt, angepflanzt. . 
Die Pflanzen entwickelten sich üppig und blühten reichlich, als 
von ihnen am 8. Aug. von neun verschiedenen Pflanzen je alle Blätter 
gesammelt wurden. 


B. Von 10 auf anderen Besten erwachsenen Pflanzen wurden 
die unterirdischen Teile, d. h. je das unterirdische Achsenstück mit allen 


daran sitzenden Wurzeln, von den betreffenden Pflanzen abgeschnitten 
und dann getrocknet. 


Nr. 3. Nicotiana Tabacum, 

Es wurde ferner ein Beet von Nicotiana Tabacum im Frühjahr 
1908 angelegt; und es wurden am 8. August von 10 Pflanzen die 
Blätter gesammelt und getrocknet, von 10 anderen Pflanzen die unter- 


irdischen Teile, also jedesmal der unterirdische Teil der Hauptachse 
mit daran sitzenden Wurzeln. 


# Nicotiana Tabacıum auf Nicotiana affinis. 


Die Pfropfungen wurden. ausgeführt, wie es für Pfropfungen von 
Datura Stramonium auf Solanum angegeben worden ist. 


Nr. 4 Als am 8. August das sehr kräftige Tabakreis blühte 
und seine unteren Blätter schon etwas gelblich geworden waren, wurde 
die Pflanze gesammelt, die 7 cm lange Pfropfstelle herausgeschnitten 
und nieht aufbewahrt, die übrige Pflanze in folgender Weise zerlegt 
und jeder Teil getrocknet: 

a) Nieot. Tabacum: Blätter, 


b) „ ” oberirdische Achse, soweit sie Laubblätter trägt, 
[0 Biiitenstand, 
Do. affınis: unterirdisches Achsenstück, 

0) " Wurzeln. 


Nr, 5. Von dem Reis, welchem schon anı 8, August der Blüten- 
stand genommen worden war, wurden am 17. August die Spreiten rechts 
und. links von den Mittelnerven abgeschnitten, so daß nur Blattstiele und 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast, Transplantat. usw. 365 


Mittelnerven an der Pflanze blieben. Nach 8 Tagen wurde die Pflanze, 
deren Blattstiele noch festsaßen, geerntet. Es wurde, wie immer, die 
ganze Pfropfstelle verworfen. Es wurden gesammelt: 


a) N. Tabacum: Blattspreiten, ohne Hauptnerven, 


b) „ „ Blattstiele und Hauptnerven, 

on » Achse, 

d) „ affinis: unterirdisches Stück der Hauptachse, 
ed). „Wurzeln. 


Nr. 6. Eine Pflanze, von der am $. August der Blütenstand ent- 
fernt worden war, wurde am 9. September durch Überdecken mit einer 
Kiste verdunkel. Das Tabakreis hatte 6 abgestorbene, 1 gelbes, 
2 grünliche Blätter. Verworfen wurde die Pfropfisielle.. Gesammelt 
wurde: 

a) oberirdische Achse von N. Tabacum von 64 g Frischgewicht, 


b) Achse von N. affınis von 4,5 g Frischgewicht. 


Nr. 6a. Eine Pflanze, die am 8. August vom Blütenstande befreit. 
worden war, wurde vom 8. bis 17. August verdunkelt. Bei der Ernte 
waren die oberen Blätter noch grün. Cesammelt wurde: " 


c) oberirdische Achse von N. Tabacum 12,5 g lufttrocken, 
a) Achse von N. affinis 258 „ 


Von Nr. 6 und Nr. 6a wurden für die makrochemische Unier- 
suchung die Achsen a und ec und die Achsen 5 und d gemischt und zu- 
sammen untersucht: 


#4-c wogen trocken 20,5 g; d-1-d wogen trocken 2,8 g. 


Nr. 7. Von 7 Pfropfungen von Nicotiana Tabacum auf Nieotiana 
affınis wurden am 8. August die Blütenstände entfernt. Am 22. Sep- 
tember wurden die Pfropfungen geerntet. Die untersten Blätter der 
Reiser waren teilweise schon abgestorben, die oberen schon etwas gelb. 
Wie immer, wurden die Pfropfstellen völlig herausgeschnitten und ver- 
worfen. Von allen sieben Pflanzungen wurden gesondert gesammelt die 
Achsen von N. Tabacum, die Blätter von N. Tabaeum, die Achsen von 
N. affinis und die Wurzeln von N, affinis. Alles wurde getrocknet. 
Es waren also zur Untersuchung vorhanden: 

a) Blätter von 7 Pflanzen von N. Tabacum: Frischgew. 488 g; getrocknet 64,5 g 


b) Achsen „7 „on ” „3826; no Bre 
Achsen „7 „ » N. affinis: 88 » 13,7 8 
M Wurzeln „ 7 » PER ” ” 353 u “ I 


Flora, Bd. 100. - 2 


366 A. Meyer und E. Schmidt, 


Nicotiana Tabacum 
Solanum tuberosum 
o) Normale Pflanzen der Kartoffel. 
Nr. 8. Kartoffelschalen von gewöhnlichen Kartoffelpflanzen. 
1 kg vorjähriger Kartoffeln, die als Unterlage für die Pfropfungen 
gedient hatten (Magnum bonum) wurden 1909 geschält, und die 100 g 
frischer Schalen wurden in Spiritus aufbewahrt. 


Nr. 8a. Unterirdische Stücke der blattragenden Sprosse (Achsen) 
der gewöhnlichen Kartoffel mit Wurzel. Es wurden im August 1909 
von einigen 1909 gezogenen Kartoffelpflanzen die blattragenden Sprosse 
mit den Wurzeln geerntet und die im Boden befindlichen, farblosen 
Stücke mit den Wurzeln abgeschnitten und, getrocknet. Diese Stücke 
entsprochen den „Achsen“ der Unterlagen bei den Pfropfungen: 
Frisehgewicht 58 g; Trockengewicht 21,5 @. 
#) Nicotiana Tabacum auf Solanum tuberosum. 
Die Pfropfungen wurden im Frührjahr 1908 ebenso ausgeführt 


wie die von Datura Stramonium auf Solanım tuberosum. Die Tabak- 


reiser waren fast so groß und kräftig geworden wie die im freien 
Lande erwachsenen Pflanzen von N. Tabacum. 


Nr. 9. Eine Pfropfung von N. Tabacum auf Solanum tuberosum 
wurde am 7. August, also vor voller Entwieklung der Kartoffeln und 
zur Blütezeit des Tabakreises, geerntet. Die Pfropfstellen wurden wie 


stets verworfen. Es wurden gesondert geerntet und getrocknet: 
a) N. Tabacum: große Blätter, 
b) N. Tabacum: Achse, 


c) 8. tuberosum: Achse, 


d) 8. tuberosum: Kartoffeln in Scheiben geschnitten, 
e) 8. tuberosum: Nebenwurzeln, 


Nr. 10, Zwei Zweige einer Kartoffel waren mit Tabak gepfropft 
worden. Sie blühten am 7. August, wurden um diese Zeit vom Blüten- 
stande befreit und am 21. September geerntet. 


Es wurden folgende Teile der Propfung geerntet und sofort in 
Spiritus gelegt: 
a) Solanım tuberosum: die unteren Teile der Kartoffelachse 
und die dünnen Ausläufer, deren Spitze zu Kartoffeln ange- 
schwollen waren; Frischgewicht 17 g. 


Es ist besonders hervorzuheben, daß die oberen, unter der ver- 
worfenen Pfropfstelle sitzenden Teile nicht mit aufbewahrt wurden, weil 
sie zur mikroskopischen Untersuchung benutzt worden waren. 


ec) Versuche über Pfropfungen von 1908. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 367 


b) Solanum tuberosum: Nebenwurzeln der Kartoffelachse; Frisch- 
gewicht 8 @. 

c) Solanum tuberosum: die Kartoffen. Sie wurden geschält, 
und die Schalen und das Innere der Kartoffeln wurde he- 
sonders aufbewahrt. 

a) Kartoffelschalen; Frischgewicht 42 g. 
ß) Inneres der Kartoffel; Frischgewicht 750 g. 

Nr. 11. Am 8. Aug. wurden von einer Pflanze die Blütenstände 
und die Spreitenhälften neben dem Mittelnerven entfernt, so daß die 
Blattstiele mit den daran sitzenden Mittelnerven an der Pflanze blieben. 
Als die Pflanze am 17. August. geerntet wurde, saßen die Stiele noch fest. 
Pfropfstelle wie immer verworfen. Es wurden einzeln getrocknet: 

a) N. Tabacum: Achse mit den (laran sitzenden Blattstielen und 

Mittelnerven, 
b) Sol. tuberosum: Achse, 


[ur „ Wurzel, 
Vo. » Kartoffelknollen. 
i d) Versuche über Pfropfung Nicotiana Tabacım 1909. 


Solanum taberosum 
«) Normale Pfianzen von N. Tabacum Ekboisheim. 

Nr. 12. N. Tabacum von Ekbolsheim i. Els. 

Im Frühjahr 1909 war Samen einer neuen Eisässer Tabaksorte 
angeschafft worden. Einige Pflanzen wurden in Töpfen gezogen, und dann 
wurden, als sie ungefähr 30 em hoch waren, die Blätter derselben ge- 
erntet. Es wurden von den trockenen Blättern die Hauptnerven von den 
beiden ansitzenden Spreitenhälften getrennt und gesondert untersucht. 
Nach dem Trocknen bei 100° waren vorhanden: 

18 g Spreite, 
j 8,35 g Hauptnerv. 


ß) N. Tabacum Ekbolsheim auf Solanum tuberosum. 
I Nr. 13. Im Frühjahr 1909 wurden acht Pfropfungen von N. 
Tabacum aus Ekbolsheim auf Sol. tuberosum hergestellt. Die sehr un- 
günstige Witterung des Jahres war die Veranlassung, daß die Pfropfungen 
sehr schlecht anwuchsen, so daß am 27. Aug. 1909, als die Reiser zu 
blühen begannen, die Pflanzen nur 27—68 cm hoch, die Achsen der 
Reiser höchstens 1 cm dick waren, während zu gleicher Zeit in das 
freie Land gekommene Normalpflanzen von N. Tabacum aus Ekbolsheim 
1 m 65 em hoch waren, als sie am 26. Aug. 1909 blühten. Es wurden 


| auch nur 100 g Kartoffeln von den acht Pflanzen geerntet. 
24* 


368 A. Meyer und E. Schmidt, 


Es wurden von allen acht Pflanzen gesammelt und gemischt: 


2) Von 8 Pflanzen N. Tabacum: Achsen ohne Blätter: Frischgewieht 192 8; 
Troekengewicht 18,1 g- 

b) Von 8 Pflanzen Pfropfstellen ') (hier das erste Mal mit. untersucht), 3,5 em lang: 
Frischgewicht 25 g; Trockengewicht 2.7 g. 

©) Von 8 Pflanzen Solanum tuberosum: Achsen ohne Wurzeln und Ausläufer: 
Frischgewicht 58 g; Trockengewicht 6,4 g. 


B. Die quantitative und qualitative chemische Untersuchung des Materials. 


Datura Stramenium 
Solanum tuberosum" 


Datura Stramonium 

Nr. 1. Pfropfung Solanum tuberosum‘ 

Nr. 1b. Kartoffelknollen. 

Die Untersuchung auf Alkaloide wurde genau so vorgenommen, 
wie es pag. 351 beschrieben worden ist. Es blieb eine äußerst kleine 
Menge von Rückstand, welcher sicher seinen Eigenschaften nach nicht 
mar ans salzsaurem Atropin bestand. Eine Spur des Niederschlags in 
Wasser gelöst gab mit Kaliumwismutjodid eine schwache Reaktion. 
Die Vitali’sche Reaktion gelang nicht. 

Herr Dr. Gürher, Professor der Pharmakologie an unserer 
Universität, hatte die Freundlichkeit, die physiologische Prüfung dieses 
Rückstandes vorzunehmen und sagt darüber folgendes: 

Die Substanz steht nur in minimalster Menge zur Verfügung, 
sie ist in Wasser nicht ganz löslich. Das wässerige Extrakt, in den 
Konjunktivalsack eines Katzenauges gebracht, ist ohne mydriatische 
Wirkung, dagegen ruft der mittelst einer Spur Schwefelsäure in Lösung 
gebrachte wnlösliche Rückstand vom Wasserextrakt nach 25 Minuten 
maximale Pupillenerweiterung hervor. Die Mydriasis ist nach 18 Stunden 
wieder verschwunden. 

Nr. Ic, Achse der Kartoffel mit dünnen Ausläuferbasen. Das 
kleine, im frischen Zustand 13 g, im trockenen also ungefähr 15 g 
wiegende Achsenstüickchen, welches so weit unter der ‚Pfropfstelle ab- 
geschnitten worden war, daß sicher kein Gewebe des Reises mit in das 
untersuchte Stückchen hineingelaugte, wurde nach der auf pag. 351 be- 
schriebenen Methode behandelt. Das Produkt gab mit 

Kaliumwismutjodid starke Fällusg, mit 
Goldehlorid deutliche Reaktion. 


1) Es wurde auch hier sorgfältig darauf geachtet, daß die Pfropfstellen völlig 
ausgeschnitten waren, sn daß nichts von dem Gewebe des Reises in der Achsen- 
unterlage von Sol. tuberosum gebliehen ist. 


a) Pfropfangen 


Über die gogenseit. BeeinfInssung d. Spubionten hoteroplast. Transplantat. usw. 380 


Die Vitali’sche Reaktion wurde mit ungefähr '/, des erhaltenen 
Alkaloids angestellt; sie trat nicht in einwandfreier Deutlichkeit ein. 
Über die physiologische Wirkung berichtet Herr Professor Gürber das 
folgende: 

Substanz 0,0019 g einer farblosen, sirupösen, viele Kriställchen 
enthaltenden Masse, leicht in Wasser löslich. 2 Tropfen der Lösung 
von 1:1000 bewirkte bei der Katze innerhalb weniger Minuten maximale 
Myäriasis, die aber schon nach 14 Stunden wieder verschwand. Das 
mit Muskarin gelähmte Froschberz wurde durch 3 Tropfen der Lösung 
wieder prompt zum Schlagen gebracht. 

Aus diesen Untersuchungsresultaten kann man nun folgende Schlüsse 
ziehen: " 

Datura Stramonium Alkaloid in 
Solanum tuberosum 

die Unterlage einwandern könne, muß als positiv entschieden betrachtet 
werden, da die allgemeinen Alkaloidreagentien bei der qualitativen 
Prüfung im Versuch 1c entschieden stärkere Alkaloidreaktionen gaben 
als sie reine Kartoffelachsen hätten geben können. Außerdem’ sprieht 
die starke Mydriasis für das Vorhandensein eines kräftig mydriatisch 
wirkenden Alkaloids. Das undeutliche Eintreten der Vitali’schen Reaktion, 
die der eine von uns mit dem Auszug aus ‘/, kg Kartoffeln, denen 
1 mg Hyoseyamin hinzugefügt worden war, sehr leicht erhalten konnte, 
neben der mydriatischen Reaktion legt die Vermutung nahe, daß es 
sich bei den von uns isolierten und untersuchten Basen nicht um eines 
der in dem Stechapfel in großer Menge vorhandenen Alkaloide handelt. 
Es könnte danach entweder ein bisher unbekanntes Alkaloid, welches 
nur in kleiner Menge in der Stechapfelpflanze enthalten sein könnte, ein- 
gewandert sein oder es müßten die eingewanderten Datura-Alkaloide in 
der Kartoffel in gewisser Beziehung eine Umwandlung erfahren haben. 
Eine endgültige Entscheidung in dieser Frage wird erst dann möglich 
sein, wenn es gelungen sein wird, aus in größerem Umfange herge- 
stellten Pfropfungen das fragliche Alkaloid in solcher Menge zu iso- 
lieren, daß eine genaue makrochemische Untersuchung desselben aus- 
geführt werden kann. 

Daß das Alkaloid bei der Einwanderung aus dem Stechapfel 
in die Kartoffel nicht weit vordringt, dafür scheinen die Tatsachen des 
reichlichen Vorkommens des Alkaloides in dem Achsenstück unter der 
Pfropfstelle und der äußerst geringe Gehalt der Kartoffelknollen an Alkaloid 
zu sprechen. Wir hatten ja früher keine chemisch und physiologisch 
nachweisbaren Mengen eines mydriatisch wirkenden Stoffes aus den 


Die Frage, ob bei Pfropfungen 


370 A. Meyer und E. Schmidt, 


Kartoffelknollen der Pfropfung Datura Stramonium 

Solanum tuberosum 
ist eine geringe mydriatische Wirkung des Produktes zu konstatieren 
gewesen, allerdings unter eigenartigen Umständen; denn die bekannten 
Alkaloidsalze der Datura hätten auch ohne Zusatz von Schwefelsäure 
sich in. Wasser lösen und direkt die mydriatische Wirkung ausüben 
sollen. So muß man annehmen, und das würde auch die Strasburger- 
Klinger’sche Beobachtung erklären, daß äußerst kleine Mengen des 
fraglichen Alkaloids manchmal bis zu den Kartoffelknollen vordringen 


können, manchmal jedoch nicht bis dortlin gelangten. 


erhalten können, jetzt 


i : Nicotiana Tabacım 
b) Die makrochemische Untersuchung der Pfropfungen Nicofiana affinis 
Nicotiana Tabacım ° 


und Solanum tuberosum’ 


a) Die Untersuchungsmethoden. 

Zuerst mögen die Methoden geschildert werden, welche bei der 
quantitativen makrochemischen Untersuchung des Materials Verwendung 
fanden. 

I. a) Das an der Luft, bei gewöhnlicher Temperatur, getrocknete 
Untersuehungsmaterial wurde zunächst fein pulverisiert und alsdaun 
noch ‘/, Stunde lang im Wassertrockenschranke getrocknet. Das so 
vorbereitete Pulver wurde hierauf nach Kißling mit der Hälfte seines 
Gewichtes alkoholischer Kalilauge von 6°/, befeuchtet, mit dem Pistil} 
gleichmäßig durchgearbeitet und 12 Stunden lang gut bedeckt aufbewahrt. 
Alsdann wurde das Gemisch in einer Papierhülse im Soxhlet’schen 
Apparat mit Äther vollständig erschöpft. 

b) Der Äther wurde hierauf zur Entfernung von Ammoniak usw. 
abdestilliert, der Rückstand mit 50 cem Natronlauge (1:250) vermischt 
und das Gemisch im Wasserdampfstrom destilliert. Aufgefangen wurden 
je 350 cem Destillat, welches mit %/,., Normalsalzsäure, bezw. 1/,0, Normal- 


kalilauge, als Restbestimmung (Jodeosin und Äther als Indikator), titriert 
wurde. 


IL Der nach Ia erhaltene Ätherauszug wurde zur Entfernung von 
Ammoniak usw. bis auf mindestens /, seines Volums abdestilliert, der 
Rückstand in einen Scheidetrichter gebracht und das Destillationskölbchen 
dreimal mit je 5 cem Äther nachgespült, Diese Ätherlösung wurde 
dann einmal mit 10 ccm und dreimal mit je 5 cem Salzsäure von 
2%, ausgeschüttelt, die vereinigten Auszüge hierauf mit Sodalösung 
alkalisiert und viermal mit je 5 cem Chloroform ausgeschüttelt. Die 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 371] 


vereinigten Chloroformauszüge sind dann, unter Zusatz von Äther, mit 
25 cem !/,.0 Normalsalzsäure und dann noch viermal mit je 10 cem Wasser 
ausgeschüttelt worden. Nach dem Filtrieren durch ein angefeuchtetes 
Filter wurden letztere Auszüge schließlich mit ’/,. Normalkalilauge 
(Jodeosin und Äther als Indikator) zurücktitriert. 


III. Die zerkleinerten Materialien wurden mit Alkoho) 4—5 Tage 
lang bei 25—30° extrahiert, die Rückstände abgepreßt und von neuen 
mit Alkohol in der gleichen Weise behandelt. Die vereinigten Auszüge 
wurden hierauf bei sehr mäßiger Wärme eingedampft, der Rückstand 
mit Sodalösung alkalisch gemacht und viermal mit dem mehrfachen 
Volumen Äther ausgeschüttelt. Die vereinigten, klaren Ätherauszüge 
wurden alsdann zunächst von der größeren Hälfte des Äthers und der 
Hauptmenge des Ammoniaks durch Destillation befreit und hierauf der 
Rest des Äthers, nach Zusatz von schwach salzsäurehaltigem Wasser, 
bei mäßiger Wärme entfernt. Die restierende sehwach sauere Flüssig- 
keit ist dann mit Sodalösung alkalisch gemacht und hierauf im Wasser- 
dampfstrom destilliert worden. Es wurden 400 ecm Destillat aufgefangen. 


Letzteres Destillat ist dann mit Salzsäure schwach angesäuert 
und bei sehr mäßiger Wärme bis auf ein sehr kleines Volumen ver- 
dunstet worden. Der Verdunstungsrückstand wurde mit Sodalösung 
alkalisiert und im Scheidetrichter viermal mit je 10 cenı Chloroform 
ausgeschüttelt. Die vereinigten Chloroformauszüge wurden dann mit 
dem gleichen Volumen Äther vermischt und zur vollständigen Entfernung 
des Ammoniaks usw, bis auf die kleinere Hälfte abdestilliert. Der Rückstand 
wurde hierauf in einen Scheidetrichter gebracht, das Destillationskölbchen 
wiederholt mit Äther nachgespült, das Gemisch mit 10 bzw. 20 ccm 
!/ıoo Normalsalzsäure und dann noch viermal mit je 10 cem Wasser 


ausgeschüttelt, 
Nach dem Filtrieren durch ein angefeuchtetes Filter wurden letztere 


Auszüge schließlich wit 1/,, Normalkalilauge (Jodeosin und Äther als 
Indikator) zurücktitriert. 

NB. Eine direkte Destillation der Alkoholextrakte mit Wasser- 
dämpfen war, nach Zusatz von Alkali, wegen des starken Schäumens 
unausführbar. 

IV. Die nach Methode II gewonnene, titrierte Alkaloidlösung wurde 
vom Äther befreit, mit Sodalösung alkalisch gemacht und dann mit 
Wasserdämpfen 750 cem Flüssigkeit davon abdestilliert. Das Destillat 
wurde schwach sauer gemacht, bei sehr mäßiger Wärme bis auf ein 
sehr kleines Volumen eingedampft, und aus dem Rückstand noeh- 


372 A. Meyer und E. Schmidt, 


mals wie in IL das Alkaloid isoliert und von neuen. titriert (Jodeosin 
und Äther als Indikator). 

Es wurden also vier Methoden benutzt, die wir kurz folgender- 
maßen charakterisieren können: 


Methode I: Ätherauszug der Trockensubstanz und Destillation. 


» II: Ätherauszug mit Äther und Chloroform gereinigt usw. nicht de- 
stilliert. 


» II: Alkoholauszug mit Äther ausgeschüttelt, destilliert; Destillat mit 


Chloroform süsgeschüttelt usw. 
» IV: Nach II gewonnene, bereits titrierte Alkalvidlösung alkalisch gemacht, 
destilliert, wiederum nach II ausgeschüttelt und dann nochmals 


titriert. 

Bei der Berechnung der Resultate der Titration wurden 1 ccm 
der 1/40, Normalsalzsäure 0,00162 g Nikotin gleich gesetzt; 0,01 g Nikotin 
in den mitgeteilten Resultaten entspricht also 6,17 cem der 1/00 Normal- 
salzsäure. 

Das Nikotin bildet die Hauptmasse der Alkaloide des Tabaks. 
Nach Pietet und Retschy kommen auf 1000 g Nikotin 20 g Nikotein, 
5 g Nikotimin und 1 g Nikotellin (fest, kristallisierbar), Die Molekular- 
gewichte dieser Alkaloide sind dem des Nikotins sehr ähnlich, so daß 
sich deren Titrationswerte folgendermaßen stellen: 

1 ce '/,., Normalsalzsäure: 0,00162 Nikotimin, 


1 com Ya » 0,00160 Nikotein, 
1 cem Yıoa Pr 0,00156 Nikotellin. 


Es ist, bei der überwiegenden Menge des Nikotins, wohl wahr- 
scheinlich, daß dieses die Hauptmenge des durch die Pfropfstelle 


wandernden Alkaloides ausmacht, doch könnte auch eins der anderen 
Alkaloide bei der Wanderung bevorzugt werden. 


Der Grund dafür, daß nicht überall die gleiche Methode benutzt 
wurde, liegt darin, daß die verschiedenen Materialien sich nicht nach 
ein und derselben Methode exakt bearbeiten ließen. So konnten z. B., 
wie bereits erwähnt, die von den verschiedenen Spirituspräparaten er- 
haltenen alkoholischen Extrakte weder direkt mit Wasserdämpfen 
destilliert, noch mit Chloroformäther, bzw. mit verdüunter Salzsäure 
ausgeschüttelt werden. In dem ersten Falle trat sehr starkes Schäumen, in 
den beiden letzten Fällen Emulgierung ein. Diese Emulgierung wurde 
auch in einigen Fällen bei der Untersuchung der Achsen und Wurzeln 
von Nicotiana affinis nach der Ausschüttelungsmethode beobachtet, 80 
daß hier zur Erreichung exakter Resultate noch eine weitere Reinigung 
der Alkaloidauszüge durch Destillation mit Wasserdämpfen erforderlich 
war, Wir haben überhaupt die Beobachtung gemacht, daß bisweilen 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast, Transplantat. usw. 373 


scheinbar gleichartige Untersuchungsobjekte sich bei der Bestimmung 
der darin enthaltenen Alkaloide wesentlich verschieden verhielten, so 
daß die generell angewandten Untersuchungsmethoden von Fall zu Fall 
gewisse Modifikationen erfahren mußten. 


Da oft sehr kleine Mengen von Material verarbeitet und noch 
viel kleinere Mengen von Alkaloid bestimmt werden mußten, war von 
vornherein die größte Vorsicht und Genauigkeit für die Erreichung 
exakter Resultate geboten. Es gilt dieses nicht nur für die zur Iso- 
lierung der in Betracht kommenden Alkaloide angewandten Methoden, 
sondern auch für die bei der Titration benutzten Indikatoren, 


Vorversuche, welche mit reinem Nikotintartrat angestellt wurden, 
lehrten, daß Rosolsäure, Hämatoxylin und andere Indikatoren bei der Be- 
stimmung der bei unseren Versuchen in Frage kommenden, sehr kleinen 
Alkaloidmengen unbrauchbar sind. Bei der Titration mit \/,., Normal- 
kalilauge und 1/,., Normalsalzsäure, welche sich bei unseren Versuchen 
unbedingt notwendig erwies, wurden nur unter Benutzung von Jodeosin 
und Äther als Indikator exakte und eindeutige Resultate erreicht, Selbst- 
verständlich wurde hierbei stets unter Anwendung von allen den Vorsichts- 
maßregeln gearbeitet, welche für die Benutzung dieses ungemein empfind- 
lichen Indikators erforderlich sind. Das Eindampfen der Destillate erfolgte, 
um eine Zersetzung der geringen Nikotinmengen zu verhüten, stets 
bei sehr niedriger Temperatur und unter Anwendung eines sehr ge- 
ringen Überschusses an Salzsäure. Zur Titration wurde stets erst dann 
geschritten, wenn absolut farblose, blanke Lösungen in 1/0, Normal- 
salzsäure vorlagen. 


Der Umstand, daß bei der Untersuchung der normalen Kartoffel- 
knollen usw., nach vorheriger sorgfältiger Entfernung des Ammoniaks 
und der leicht flüchtigen Aminbasen, ein wässeriges Destillat erhalten 
wurde, in welchem qualitativ und quantitativ die Gegenwart eines Al- 
kaloids nachgewiesen werden konnte, machte es wünschenswert, reines 
Solanin und Solanidin nach dieser Riehtung einer Prüfung zu unter- 
ziehen. 

Als Solanin gelangte hierzu eine Base zur Verwendung, welche 
als Solaninum purissimum cerystallisatum (frei von Solanidin und amorphen 
Basen) von E. Merck in Darmstadt bezogen war. Dasselbe bildete 
ein rein weißes Kristallpulver, welches sich klar und farblos in ver- 
dünnten Säuren löste. Schmelzpunkt 247°. Als Solanidin benutzten 


.wir ein ebenfalls von E. Merck als Solanidinum purum erystallisatum 


bezogenes Präparat. Auch dieses bildete ein weißes Kristallpulver. 


374 > A. Meyer und E. "Schmidt, 


welches als Solanidin dureh die Schwerlöslichkeit. seines Hydrochlorids 
in Wasser identifiziert wurde. Schmelzpunkt 204—205°. 

Zunächst wurde das Verhalten der beiden Basen gegen die all- 
gemeinen Alkaloidreagentien unterucht. 


Solanin. 

a) Lösung 1:100, mit Hilfe von etwas Salzsäure hereitet. 

Wismutjodidjodkalium: braunrote Füllung. 
Quecksilberjodidjodkalium: weiße Fällung. 
Phosphorwolframsäure: weiße Fällung. 
Phosphormolybdänsäure: geibliche Fällung. 

Goldehlorid: keine Veränderung. 

b) Lösung 1: 1000; obige Lösung mit Wasser und wenig Salzsäure verdünnt. 
Wismutjodidjodkalium: sehr schwache Fällung. 
Quecksilberjodidjodkalium: sehr schwache Trübung. 
Phosphorwolframsäure: sehr schwache Fällung- 
Phosphormolybdänsänre: sehr schwache Fällung. 

Goldehlorid: keine Veränderung. 

Bei diesen Reaktionen wurde je ein Tropfen der Alkaloidlösung 
angewendet und zu demselben dann ein Tropfen des Reagens zufließen 
gelassen. Goldchlorid reagierte auch bei Anwendung von 1 cem der 
Alkaloidlösung nicht. 


Solanidin. 
Lösung 1:1000. Das Solanidin wurde in sehr wenig Eisessig, worin es sehr leicht 
töslich ist, gelöst und diese Lösnng wurde dann verdünnt. 
Wismutjodidjodkalium: braunrote Fällung. 


Queoksilberjodidjodkalium | sofort floekige Ausscheidung, wesentlich 


Thosphorwolframsä 
Phosphormolyblänskure weniger stark als mit Wismutjodid- 
Goldehlorid | jodkalium. 


Salzsäure: allmähliche Abscheidung des Hydrochlorids. 


Ausschüttelungsversuche: Je 0,1 g Solanin und Solanidin 
warden in sehr wenig Eisessig gelöst und die Lösung sofort zu etwa 
20 cem mit Wasser verdünnt. Diese Flüssigkeiten wurden hierauf mit 
Natriumkarbonat alkalisch gemacht und alsdann mit. Äther und mit Chloro- 
formäther ausgeschüttelt. Die filtrierten Äther- bzw. Chloroformäther- 
auszüge sind hierauf mit wenig Wasser, welches mit einem Tropfen 
Salzsäure versetzt war, geschüttelt und dann die sauren Flüssigkeiten 
mit Wismutjodidjodkalium und mit Goldehloridlösung, wie oben ange- 
geben wurde, geprüft worden. Es wurden hierbei sowohl bei dem 
Solanin als auch bei dem Solanidin deutliche Reaktionen erhalten, und 
zwar bei dem Solanidin stärker als bei dem Solanin. Ein wesentlicher 
Unterschied war hierbei zwischen dem Auszug mit Äther und dem mit 
Chloroformäther kaum zu bemerken. Um das Verhalten des Solanins 


Über die gogenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 375 


und des Solanidins gegen Äther noch direkt zu prüfen, wurde je 0,1 g 
des trocknen Alkaloids mit 10 cem Äther geschüttelt, Solanidin löste 
sich hierbei ziemlich leicht auf, während von dem Solanin nur eine 
sehr geringe Menge in Lösung ging. Letztere war jedoch ausreichend; 
um nach dem Verdünsten des Äthers und Auflösen des geringen Rück- 
staudes in wenigen Tropfen salzsäurehaltigen Wassers mit Wismutjodid- 
jodkalium und auch mit Goldchloridlösung deutliche Reaktion zu liefern. 

Destillationsversuche: Je 0,1 g Solanin und Solanidin wur- 
den in sehr wenig Eisessig gelöst, diese Lösung mit 100 cem Wasser 
sofort verdünnt, hierauf mit Sodalösung alkalisiert und mit Wasser- 
dampf der Destillation unterworfen. Es wurden je 400 cem Destillat 
gesammelt. Bei der Destillation des Solanins war große Vorsicht er- 
forderlich, da diese Lösung sehr stark schäumte. Die erhaltenen De- 
stilate wurden hierauf mit Salzsäure sehr schwach angesäuert und bei 
mäßiger Wärme bis auf etwa 1 ccm eingedampft. Dieser Rückstand 
wurde schließlich, wie oben angegeben, mit Wismutjodidjodkaliumlösung 
und ınit Goldehloridlösung geprüft. Solanidin gab hierbei mit beiden 
Reagentien deutliche Reaktionen; Solanin lieferte nur mit Wismutjodid- 
jodkalium eine schwache Trübung. 

Aus diesen Versuchen geht hervor, daß sowohl Solanin als auch 
Solanidin bei der Destillation mit Wasserdämpfen ein Destillat liefern, 
welches geringe Mengen von Alkaloid enthält. 

Die kleinen Mengen von Aikaloid, welche bei der Untersuchung 
der normalen Kartoffel in dem Destillat gefunden wurden, dürften daher, 
wenigstens zum Teil, auf Solanin und Solanidin zurückzuführen sein. 


Nicotiana Tabacum 
Nicotiana affinis " 


a) Normale Pflanzen von N. affinis und N. Tabacım. 
Nr. 2. N. affinis. Untersucht nach Methode I. 


A. Blätter. Die Blätter jeder Pflanze wurden für sich untersucht. 
Die bei 100° getrockneten Blätter 
der Pflanze a) enthielten 0,0213°,, Nikotin 
ee Ba ) Be a 2 
” 9 nn 
»» 9 00868, 
nn dm MT m 
” ” 3] ” 0,0660 % ” 


B) Pfropfungen 


» on. 9) 004151, 
„Don 008% m 
» 0 9» » _00627%  » 


Durchschn. = 0,0545 %,,. 


376 A. Meyer und E. Schmidt, 


B. Unterirdische Achsen und Wurzeln. 


Zuerst wurden die unterirdischen Teile von vier Individuen ge- 
sondert untersucht. Die Prozentzahlen beziehen sich auf bei 100° ge- 
trocknetes Material. Untersucht nach Methode I. 

Achse -|- Wurzel der Pflanze a) enthielt 0,043 %;, Nikotin 
ae a EEE FE >) Be 17 2:22:37 
tn nn 9m 008526, 

» ton nnd m 00824, » 
Durchsehnitt = 0,0346 %/,. 

Ferner wurden nun von den unterirdischen Teilen von sechs 
Pflanzen die Wurzeln und Achsen getrennt und jede Portion für sich 
untersucht. 

Die Wurzeln von sechs Pflanzen, die pulverisiert, gemischt und 
bei 100° getrocknet worden waren, enthielten 0,0319°/, Nikotin. 

Die Achsen von sechs Pilanzen, in gleicher Weise behandelt, ent- 
hielten 0,0249 °/, Nikotin. 

Es ergab sich also folgendes: Der Nikotingehalt der Blätter der 
als Unterlage benutzten Pflanze betrug im Durchschnitt 0,054°%/, und 
variierte zwischen 0,021 und 0,078°/,. Der Nikotingehalt der Wurzeln 
betrug im Durchschnitt 0,032 °/,, der der Achsen 0,025%,, der Durch- 
schnitt von (Achsen und Wurzeln) hiernach also 0,028 %/,. 

Der Nikotingehalt von (Achse —+ Wurzel), direkt bestimmt, 
betrug im Durchschnitt 0,0346%,. Aus allen Bestimmungen ergibt sich 
der Durchschnittsgehalt an Nikotin von (Achse + Wurzel) 0,0813%. 
Der Gehalt an Nikotin schwankte bei der (Achse + Wurzel) zwischen 
0,028 und 0,043 %/,. 

Dieser Gehalt entspricht in der Tat auch den Angaben von Grafe 
und Linsbauer (pag. 368) nach Preissecker (Fachl. Mitt. d. k. k. 
österr. Tabakregie, Wien 1902, Heft 1). Danach enthalten die Blätter 
vom N. affinis 0,048, von geköpften Exemplaren 0,078°/, Nikotin. 

Nr. 3. Nicotiana Tabacum. Metliode I. 

Das aus den Blättern von 10 Pflanzen hergestellte, bei 100° 
getrocknete Pulver ergab bei der ersten Bestimmung 0,12636°/, (Methode), 
bei einer zweiten 0,1220°/, (Methode IT), also im Mittel 0,1242, 
Nikotin. . 

Das bei 100° getrocknete Pulver der unterirdischen Achsenteile 
und Wurzeln von 10 Pflanzen enthielt 0,11718°/, Nikotin (Methode II). 
Es zeigte sich also, daß der Nikotingehalt der als Pfropfreis benutzten 
Pflanzen ein ungewöhnlich geringer ist. Aber wir werden sehen, daß 
(ieses Verhältnis gerade Schlüsse ermöglicht, die bei alkaloidreichen 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Tranaplantat. usw. 377 


Pflanzen nicht möglich gewesen wären. Grafe und Linsbauer (1906, 
pag. 370) benutzten N. Tabacum von ungefähr 4°, Nikotingehalt. 


b) Nicotiana Tabacum auf Nicotiana affinis. 
Nr. 4 Gewöhnliche Pfropfung (Methode D. 
Die bei 100° getrockneten verschiedenen Teile der Pfropfung ent- 
hielten Nikotin: 


a) N. Tabacum-Blätter 0,0879 ©], 
b) N. Tabaeum-Achse 0,0251 %, 
e) N. Tabacum-Blütenstand 0,0991 %, 
"ON. affinis-Achae 0,1821 %, 
e) N. affinis-Wurzel 0,0471 9, 


Nr. 5. Pfropfung, bei der 8 Tage lang nur die Blattstiele und 
Mittelnerven an dem Reis geblieben. Methode I. 


a) N. Tabacum-Spreite 0,0337 %, 
b) N. Tabacum-Stiel und Hauptnerv 0,1264 %, 
c) N. Tabacum-Achse 0,0335 9/, 
a N. affinis-Achsenstücke 0,5440 °/, 
e) N. affinis-Wurzel 0,1781 9%, 


Nr. 6 und 6a. Pfropfungen, die eine Zeit lang verdunkelt wurden, 
deren Blätter teilweise abgestoßen waren. Methode II. 
a+-c Nicotiana Tabacum-Achse 0,0248 P/,. 
&+-d N. affınis-Achse 0,133 9. 


Nr, 7. Durcbschnittsuntersuchung mit den je gemischten Teilen 

von sieben Pfropfungen. 
&) N. Tabacum-Blätter, Methode II 0,0040 %, 
b) N. Tabacnm-Achse ” 1 00723°,, 
©) N. affinis-Achse „ 1 00299, 
3) N. affinis-Wurzel „ WW 00851%. 

Diese Untersuchungen beweisen nun einwandfrei zuerst, daß in 
der Tat, wie schon Grafe und Linsbauer in ihren nicht einwandfreien 
und deshalb nicht als Beweismaterial brauchbaren Untersuchungen 
fanden, das Alkaloid in größerer Menge in Nieotiana affınis-Pflanzen 
auftritt, welche als Unterlage für ein Reis von Nieotiana Tabaeum dienen, 
als in Normalpflanzen von Nicotiana affınis. 

Denn wir sahen, daß der Alkaloidgehalt der untersten Achsen- 
stücke der von uns benutzten Nicotiana affinis, wie sie als Unterlage 
in Betracht kommen, 0,025 %, betrug. Der Durchschnittsgehalt von 
Achse und Wurzel betrug 0,083, der Gehalt schwankte zwischen 0,028 
bis 0,043 %/,. Wir können also annehmen, daß eine Achse unserer 
Unterlagen höchstens 0,05 °/, Nikotin enthalten haben kann. Der Nikotin- 


378 A. Meyer und E. Schmidt, 


gehalt der Blätter betrug ja auch im Durchschnitt nur 0,05%, und 
schwankte zwischen 0,02 und 0,08 %/,. 

Bei Versuch Nr. 4 fanden wir aber in der Achse der Unterlage 
0,13°/,, bei Versuch Nr. 5 0,54°/, und in der Wurzel 0,18°%/,, bei 
Versuch Nr. 6 und 6a 0,183 0/,. Vorzüglich beweist das Gesagte auch 
der Versuch Nr. 7, der mit reichlicherem Material unternommen wurde 
und den Durchschnitt von sieben Füllen darstellt. Während die Achsen, 
der Normalpflanzen im Durchschnitt höchstens 0,05 °/, Nikotin enthalten, 
fanden wir in der als Unterlage dienenden Achse 0,075 %,. 

Ferner zeigen uns die Versuche Nr. 4 und 5 auch klar, daß sich 
in der von vornherein alkaloidarmen Unterlage mehr Alkaloid in einer 
größeren Konzentration ansammeln kann, als die ist, in der es in dem 
Reis vorkommt. Bei Nr. 4 finden wir in der Achse von N. Tabacum 
0,025 °/,, in dem Achsenstücke der Unterlage 0,18 °/,, bei Nr. 5 0,03%, 
gegen 0,54°/,, bei Nr. 6 0,025 gegen 0,13%), bei Nr. 7 allerdings nur 
0,072 gegen 0,075 %,. 

Interessant ist das Resultat des Versuchs Nr. 5. 

Wir wissen durch die unter unserer Leitung angestellten Ver- 
suche von Feldhaus, daß Blattstiele, welche an der Pflanze stehen 
bleiben, Alkaloid verlieren. Es zeigt sich nun, daß gerade die Pfropfung, 
welche solche Blattstiele trug (Nr. 5) sehr viel Alkaloid in der Unter- 
lage enthielt. Die Achse der normalen Pfropfung Nr. 4 enthielt 0,13%, 
die der Nr. 5 0,540/, Nikotin. 

Versuch Nr. 6 lehrt uns, daß die Verdunkelung auf die Ansamm- 
lung der Alkaloide in der Unterlage nicht besonders fördernd einwirkt. 


Im Versuch Nr. 4 fanden wir für Pfropfungen, deren nicht ver- 
dunkeltes Reis bei der Ernte schon gelbliche Blätter hatte: 
in der Achse des Reises 0,025 9%, 
”» »  » der Unterlage 0,132 %,. 


Bei der verdunkelten Pflanze des Versuches Nr. 6: 

in der Achse des Reises 0,025 %,, 
»n » der Unterlage 0,133 %,. 

Versuch Nr. 7 zeigt, daß in der Unterlage das Alkaloid am reich- 
liehsten in der nächsten Nähe der Pfropfstelle enthalten ist. In der 
Achse der Unterlage fanden sich 0,075, in der Wurzel nur 0,025% 
Nikotin. 

Bei Nr. 4 finden wir in den gleichen Organteilen 0,13 %%, und 
0,05°%/,. Bei Nr. 5 0,544°/, und 0,18°/,. 

Es findet sich also stets eine Beeinflussung der Unterlage dureh 
das Reis in dem Sinne, daß in der Unterlage mehr Alkaloid erscheint 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 379 


als es dem Normalgehalte entspricht. Diese Beeinflussung scheint .am 
stärksten durch solche Reiser zu geschehen, denen die Spreitenteile 
der Blätter genommen, denen die Blattstiele gelassen wurden. 


Zugleich machten wir die merkwürdige Erfahrung, daß die auf 
N. affinis gepfropften Nicotiana-Reiser weniger Alkaloid enthalten .als 
gleiche normale Sprosse der Nicotiana-Pflanze. ' 

Die Blätter und Achsen der normalen Pflanzen von N. Tabacum 
(Nr. 3) enthalten 0,124), Nikotin, während in den Reisern von N. 
Tabacum meist viel weniger zu finden war. Nr. 4: Blätter 0,088, 
Achse 0,025; Nr. 5: Stiel und Mittelnerv 0,126%),, Spreite 0,084 °%,, 
und später Nr. 9: 0,0162%,; Nr. 6: Achse 0,025°/,. Leider wissen 
wir nichts über die Variation des Gehaltes der Individuen unseres 
N. Tabacum an Nikotin und können deshalb nieht mit Sicherheit auf 
eine Beeinflussung des Reises durch die Unterlage in dem Sinne, daß 
die als Reiser auf einer Unterlage von N. affinis benutzten Zweige von 
N. Tabaeum weniger Nikotin enthalten als die Zweige der gleichen im 


Boden wurzelnden Pflanze, schließen. 
N. Tabacum 


Aus den Erfahrungen, die wir mit den Pfropfungen N an 
gemacht haben, können wir nicht ohne weiteres schließen, daß eine 
Einwanderung von Alkaloid aus dem Reis in die Unterlage stattge- 
funden habe, da ja auch das Reis auf die Unterlage einen Reiz aus- 
geübt haben könnte, welcher letztere zur erhöhten Alkaloidproduktion 
angeregt haben könnte. Immerhin macht es das Resultat des Versuches 
Nr. 5, welches zeigte, daß die Entfernung der Spreite der Blätter eine 
starke Erhöhung des Alkaloidgehaltes der Unterlage bewirkte, wahr- 
scheinlich, daß es sich um Einwanderung von Alkaloid aus dem Reis 
in die Unterlage handelt. Sollte es sich bestätigen, daß die Verbindung 
des Reises von N. Tabacum mit der Unterlage von N. affinis die Alka- 
loidmenge des Reises herabmindert, so wäre auch hierdurch wahr- 
scheinlich gemacht, daß die Unterlage gleichsam ansaugend auf (las 
Alkaloid des Reises wirken kann. 


Nicotiana Tabacım  esührt 1908. 


Solanım tuberosum’ 
a) Normale Kartoffelpilanzen. 
Nr. 8. Normale Kartoffelschalen. Methode III. 


100 g frische Kartoffelschalen (in Spiritus aufbewahrt) lieferten 
bei der Untersuchung auf Nikotin so viel Salzsäure neutralisierende 


Base, daß daraus auf 0,002511 g Nikotin geschlossen werden konnte. — 


+) Pfropfungen von 


380 A. Meyer und E. Schmidt, 


100 g frischer Schalen sind ungefähr 18 g bei 100° getrockneter Schale. 
Danach wäre der scheinbare Nikotingehalt auf 0,014°/, zu schätzen. 


Nr. 82. Normale Kartoffelachse. 

Unterirdische Stücke der Laubsprosse von normalen Kartoffel- 
pflanzen mit Wurzel, den Achsenstücken der als Unterlage dienenden 
Kartoffelpflanzen in Größe und Ausbildung entsprechend. Frischgewicht 
58 g; Trockengewicht 21,5 g. In Arbeit genommen 10 g. Alkaloid 
(als Nikotin berechnet) 0,0259°/, (nach Methode II); 0,0178°%/, (Me- 
thode IV). 


b) Nicotiana Tabacum auf Soianum tuberosum. 


Nicotiana Tabacum 


Nr, 9. Pfropfung Solanım tuberosum ZUr Blütezeit geerntet. Sehr 


gut gewachsen. Methode II. 


3) N. Tabacum-Blätter 0,0162 °/, Nikotin 

b) N. Tabacum-Achse 0,0385 9/, » 

©) 8. tuberosum-Achse 0,0908, u 

d) S. tuberosum-Kartoffelknollen 0,0138 %, » (Methode IV} 
e) 8. tnberosum-Nebenwurzel 0,0607 9%, PR 


Alle Prozentzahlen auf Trockensubstanz bezogen. 


Nicotiana Tabacum 
Solanum tuberosum 


Nr. 10. Sehr gut gewachsene Pfropfung 
nach der Blütezeit geerntet. 


etwas 


a) Solanum tuberosum: unterer Teil der Achse der Unterlage; ein 
oberes Stück war zu mikrochemischen Versuchen benutzt worden. 
Frischgewicht 17 g, Methode IV, 0,00080 g Nikotin. Prozente des 
Frischgewichts 0,0047 %/, (nach Versuch Nr. 8a würde das Troekengewicht 


6,3, daher der Alkaloidgehalt, bezogen auf Trockengewicht, 0,013%, 
betragen. 


b) Solanum tuberosum-Nebenwurzeln, Methode IV, Frischgewicht 
8 g. Kein Nikotin nachweisbar (Menge des Materials zu gering!). 
ec) a) Solanum tuberosum-Knollenschalen, Methode IV, Frisch- 
gewicht 42 g; 0,00219 g Nikotin; Prozente des Frischgewichts 
0,0052 %),. 

ß}) Solanum tuberosum-Knolleninneres, Methode IV, Frisch- 
gewicht 750 g; 0,008645 g Nikotin; Prozente des Frisch- 
gewichts 0,00048°/,. 

Nun zeigte es sich, daß die Kartoffelschale (eine andere Portion) 


180), Trockensubstanz lieferte, folglich enthielten die Knollenschalen 
an Nikotin in Prozenten des Trockengewichts 0,029%/,. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 8381 


Nicotiana Tabacum 
Solanım tuberosum’ ausgeführt 1909. 


a) Normale Tabakpflanzen von Ekbolsheim. 


Nr. 12, Normaler Tabak aus Ekbolsheim. Methode II. 
Spreitenhälften der Laubblätter 0,488 °/, Nikotin; 
Mittelnerven 0,16 °/, Nikotin. 

Hier haben die Mittelnerven weniger Nikotin als die Spreiten- 
hälften, während in dem Versuche Nr. 5 die Sache umgekehrt war. 
Man muß hierbei beachten, daß bei Nr. 5 die Mittelnerven und Spreiten 
gesondert getrocknet wurden, während bei Nr. 12 erst nach dem 
Trocknen der ganzen Blätter Mittelnerv und Spreite gesondert wurden. 
Die Frage ist also offen, wie sich die Differenz der beiden Fälle er- 
klären läßt. 


b) Nicotiana Tabacum auf Solanım tuberosum. 


Nr. 13. Kümmerlich gewachsene Piropfungen Nicotiana Tabacum 


Solanum tuberosum 
Ekbolsheim. Methode II und IV. 

a) N. Tabacum-Achse ohne Blätter (in Arbeit genommen 10 g), 

nach Methode II 0, 04698 %/,, nach Methode IV 0,04455 %,. 

b) N. Tabacum-Pfropfstelle 0,141 %, Alkaloid nach Methode II; 

nach Methode IV 0,141 %/,. 

c) 8. tuberosum-Achse 0,03163/, nach Methode II; nach Methode IV 

0,005 %,- 

Die Erfahrung, daß bei der Destillation usw. von normalen Kartoffel- 
schalen etwa 0,014°/, (Versuch Nr. 8) und bei der der Achse un- 
gefähr 0,018 °/, (Versuch Nr. 8a) flüchtige Basen erhalten werden, macht 
es wünschenswert, daß der Nachweis geliefert wird, daß das, was aus 
8. tuberosum-Unterlagen mehr als 0,018 °/, an Alkaloid gewonnen 
wurde, wirklich Nikotin ist. Es wurden deshalb folgende Untersuchungen 
angestellt: 

1. Die Alkaloide, welche bei der Untersuchung der als Unterlage 
benutzten Kartoffel und der Schalen (Versuch Nr. 9 und 10) zur 
quantitativen Bestimmung gelangten, wurden aus den miteinander ver- 
einigten Flüssigkeiten wieder isoliert. Die schwachsaure Lösung der- 
selben ergab, bei mäßiger Verdünnung, wit Goldchloridlösung eine 
schwache, mit Wismutjodidjodkalium eine etwas stärkere Fällung. Mit 
dieser Substanz wurde eine physiologische Untersuchung durch Herm 
Professor Gürber ausgeführt. Er versuchte die Peristaltik erregende 
Wirkung der Lösung auf die Serosa des Froschmagens und auf Mäuse- 
und Kaninchendarm, sowie die Aufhebung des Muskarinstillstandes des 

Flora, Bü, 100, 25 


ö) Propfungen 


NRZ &. Meyer und E. Schmidt, 


Frosehherzens, was alles auch reines Nikotin leistete, zur Charakterisie- 
rung des Nikotins zu verwenden, doch zeigte es sich, daß manche völlig 
nikatinfreien Pilenzenauszüge ganz ähnliche Wirkungen ausübten wie das 
Nikotin, so daß eine einwandfreie Beantwortung der Frage, ob das ge- 
wonnene Alkaloid Nikotin sei, auf diesem Wege nicht möglich war. 

Das Alkalotd der Unterlage wirkte übrigens „nieht stark auf den 
Fraselnnsgen, deutlicher auf den Mäusedarm und blieb auf das Frosch- 
her% ohne Wirkung". 

Aus den Resultaten (der Untersuchungen mit den Pfropfungen 
a geht jedoch mit genügender Sicherheit hervor, daß ein 
Tabakalkaloie durch die Pfroyfstelle hindureh zu wandern vermag, wenn 
die Pfropfung sehr gut gelungen, das Reis fast zur normalen Größe 
ter normalen Pflanze herangewachsen ist. Versuch Nr. 9 zeigte in der 
Achse des Talmkreises 0,018%,, in der kurzen Achse der Unterlage 
2,007, Nikotin. Wenn man von (diesen letzteren Prozentgehalt auch 
den iu Vorsuch Nr. Sa für die normale Achse der Kartoffel gefundenen 
Prozentgehalt abzieht. so bleiht doch noch ein großes Plus von flüchtigen 
Alkaloid, und es wäre vorläufig. nach den Erfahrungen mit den Datura- 
Alkaloiden, nieht angebracht, anzunehmen, es sei nieht aus dem Reis 
eingowandert. 

Aher der Versuch Nr. 18 zeigt auch klar, daß die Einwanderung 
von Nikofin nieht stattfindet, wenn die Pfropfung schlecht gelungen, die 
Reiser schlecht gewachsen sind. Es fand sich ja in der Achse der 
Unterlage nur 0,08 ° , nach Methode IE und 0,005 %/, nach Methode IV, 
was bei Berücksichtigung der Resultate des Versuchs Nr. fa==0 zu 
setzen ist, 

Daß sich die Alkaloide des Tahakreises an der Basis anhäufen, geht 
aus den Versuchen Nr. $ und 13 hervor. Bei Nr. ü finden wir in den 
Blättern O0". in der Achse 0,038 %/, Nikotin: bei Nr. 18 enthält 
der obere Teil der Achse 0.047 °,, die Pfropfstelle aber 0,14%, Nikotin. 

Dafür. (daß sich das Alkaloid, welches aus dem Reise in die Unter- 
lage einwandert, im aheren Teile der Unterlage ansammelt und mit der 
kntfernung von dort in immer geringerem Grade angehäuft wird, spricht 
ter Versuch Nr. 9. Dort findet sich in ıler Achse der Kartoflelpilanze, 
weiche als Unterlage sliente. 0,09°;,. in den Nebenwurzeln der Achse 
Bon“, in der Kartetfelkuolle 0.014°%, Alkaloid, Bei Berücksichtigung 
ter Versuche Nr. # um Nr. Ra würde man schließen, daß in das kurze 
Achsenstück viel Nikotin, weniger in die Nehenwurzeln. fast nichts in 
die Knellen gelangt sei. 


Über div gegenseit. Beeinflussung d. Symhianten heteraplast. Transplantat. mw, 383 


Bemerkenswert sind für uns noeh folgende Resultate. Aus dem 
Versuch Nr. 10 geht zuerst hervor, daß in der Kartoffelschale, welche 
das Perilerm enthält, an sich relativ viel mehr Alkaloiı (Solanin und 
Solanidin) vorkommt, als in dem Kartoffelinnern, ja mehr als im unferen 
Teile der Achse der Unterlage. 

Es enthielt: 

die Knollenschale 0,005 %;, dex Frischgewichis, 0,09%, den Trockengewielts: 
(das Kolleninnere 0,0005 %,, des Frixehgewichtss 
der untere Achsenteil 0,005 %, des Frischgewiehts, 0,913 %, des Trorkengewichte, 

Ferner geht darans hervor, daß in den unteren Achsenteil und 
(lie Kuollenschale der Unterlage hier nur sehr wenig Alkaloid ein- 
sewandert ist. Die normale Knollenschale enthält 0,014%/, (Methode IT, 
tie Knollenschale des Versuchs Nr. 10 0,8%, (Methode IV), der untere 
normale Achsenteil höchstens 0,018, Iier aber 0,013%/, Alkaloid. 

Auffallend ist. zuletzt in Versuch Nr. 13 wieller der relativ geringe 
(iehalt der Achse des Reises von N. Tabacum Ekbolsheim an Alkaloiıl. 
Den: (iehalt der Achse von 0,0470%, steht der Gehalt der Blätter 
(Versuch 12) der Normalpflanzen an 0,44°/, Nikotin gegenüber, Also 
auch hier scheint es, als beeinflusse die Unterlage den Alkaloilgehalt 
des Reises ungünstig. 


C. Mikrochemische Untersuchung des Materials. 


Wir haben es mit der mikrochemischen Untersuehung dreier 
Pflanzen zu tun: Solanum tauberosum. Nieotiana Talacım und Datura 
Stramonium. 

Als Reagens zum Nachweis der Alkaloide benutzten wir Jod- 
Jodkalium oder Kaliunwismutjodid. Ersteres hat ıdie Zusammensetzung: 
18 Jod-i-1 5 Jodkalium - 200 g Wasser. dazu etwas dad im Über- 
schuß. Das Kaliumwismutjorlid wurde nach Kraut tLiebig’s Annalen 
der Chemie, 1881 Bd. CCX, pag. 310, hergestellt: dem 1-}- 20 ver- 
tlinnten Reagens wurde etwas Jo hinzugefügt, danit es dauernd mit 
dal gesättigt wäre, 

Solanum tuberosum enthält hauptsächlich ein (Glykoalkaloid, das 
Solanin, welches mit ılen beiden Reagentien, in konzentrierter Lösung 
auch mit Gollchlorid, einen Niederschlag bildet. 

Ferner enthält os aber auch noch ein Alkaleid, «as Solaniıdin. 
Jerissen und Grosjean (Bull. Acad. roy. beig. (3), 1840 Tome XIX. 1, 
pag. 245), fanden in ıen Sprossen der Kartoffel 1,5%, freies Solanidin. 

Molle (180, pag, 41} hat schon nachgewiesen. dat in bestimmten 
Zeilen der Kartoffel nicht nur dureh Fodjedkalium und Kaltimgnerk- 


FO 


384 A. Meyer und E. Schmidt, 


silberchlorid, sondern auch durch Pikrinsäure und Goldchlorid ein 
Niederschlag entstehen kann, und es ist anzunehmen, daß diese Nieder- 
schläge teilweise vom Solanin, teilweise vom Solanidin herrühren. Wenn wir 
weiter bei der Kartoffel von „Alkaloid" reden, so meinen wir beide Stoffe. 


Molle bildet in Fig. 12 braune Niederschläge in den lebenden 
Zellen des Periderms ab, die augenscheinlich mit einem Jodpräparate 
hervorgerufen worden sind. Nach seiner Fig. 11 würde er in jungen 
Wurzelanlagen Alkaloid gefunden haben, und von den uns interessieren- 
den Organen sagt er bezüglich der alten’ oberirdischen Achsen (pag. 42) 
folgendes: 

„Les parties ägdes de la tige ne contiennent de solanine que 
dens les &bauches des organes en voie de formation.“ Und von den 
Knolien (pag. 43): Pendant leur döveloppement, les tuberceules se com- 
portent d’abord comme des tiges 6tiol6es, e’est-a-dire que tr&s jeunes, ils 
renferment dans Y’öpiderme, de möme que dans toutes les cellules de 
la moelle et de l’&coree, une grande quantit6 de solanine. Mais dans 
la suite, elles se localisent dansl’&piderme ou les ceilules les plus internes 
du liöge qui en provient, tant que celles-ei ne sont pas suberifices, et 
de moins en moins dans quelques (4—5) ceilules sous-jacentes. On 
en trouve encore assez abondamment dans les cellules arrondies des 
lenticeiles. Au voisinage des yeux, la solanine se comporte comme aux 
points vö6gstatifs, remplissant les &bauches foliaires et s’accumulant 
dans le parenchyme mödullaire situ& sous les cellules möristömatiques. 
Toutes les cellules de ce meristme en repos renferment de la solanine“. 


Die Untersuchung von Basen oberirdischer Achsen, welche den 
Unterlagen unserer Pfropfungen gliehen, zeigte, daß in diesen durch 
unsere Reagentien kein Niederschlag hervorgebracht wurde. Dagegen 
ließ sich in den lebenden Peridermzellen der Ausläufer, an denen die 
Kartoffeln entstanden, und der jüngeren und älteren Kartoffeln stets 
Alkaloid mit unseren Reagentien nachweisen. 


. Auf den nachgewiesenen Alkaloidgehalt der Kartoffelpflanze ist 
bei unseren mikrochemischen Untersuchungen stets Rücksicht genommen 
worden. 

Datura Stramonium enthält in der älteren Achse, auf welche es 
uns hier allein ankommt, ziemlich reichlich Alkaloid. Feldhaus (Disser- 


tation, Marburg 1903) fand unter unserer Leitung in der Achse folgen- 
den Alkaloidgehalt: 
Lebende Rinde . . 0,054, 


Lebendes Holz . . 0,088 %,, 
Lebende Mark . . 0,0789. 


Über die gegenseit. Beeinflussung d, Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 385 


Wie schon früher gesagt, besteht die Hauptmasse des „Alkaloids“ 
aus Hyoscyamin; Atropin und Scopolamin, wohl auch etwas Apoatropin, 
sind daneben in kleinen Mengen vorhanden. Alle drei Alkaloide geben 
selbstverständlich mit den beiden Reagentien Niederschläge. Jodjod- 
kalium liefert mit Hyoseyamin hellbraune Niederschläge, mit Atropin 
einen mehr violettbraunen Niederschlag. Diese Niederschläge entstehen 
auch in mit Zitronensäure oder Apfelsäure stark angesäuerten Flüssig- 
keiten. Wie wir sehen werden, bilden sich die Alkaloidniederschläge 
mittelst Jodjodkalium in vielen Zellen der Rinde und des Holzes, in 
denen das Alkaloid sehr konzentriert ist, sehr schön. Man legt die 
‘ Schnitte am besten 5 Minuten in einen Tropfen der Jodjodkaliumlösung 
und wäscht sie dann in einem Uhrglase voll Wasser schnell ab, ehe man 
beobachtet. Für die Reaktion mit Kaliumwismutjodid ist das Aus- 
waschen mit Wasser nicht zu empfehlen. " 

Während in einer Lösung von Hyoscyamin von 0,07%, durch Jod- 
jodkalium ein reichlicher Niederschlag entsteht, gelingt es nieht in den 
Markzellen von Datura, welche doch nach Feldhaus mindestens eine 
Alkaloidlösung gleicher Konzentration enthalten, einen deutlichen Alkaloid- 
niederschlag zu erhalten. Es ist anzunehmen, daß irgend ein Körper 
die Reaktion etwas stört, so daß der Niederschlag nur in den vorher 
erwähnten Zellen entsteht, deren Alkaloidlösung konzentrierter ist. 
Nicotiana Tabacum enthält wesentlich Nikotin. Als Begleitalkaloide 
kommen nach Pietet und Retschy!) (1901) sehr kleine Mengen von 
Nikotin, Nikotimin und Nikotellin vor. Nikotin ist in relativ großer 
Menge (meist 0,5—1°/,) in der Pflanze vorhanden. Das Nikotin gibt 
mit Jodjodkalium einen meist tropfenförmigen, violetten bis braunen 
Niederschlag, der sich in mit organischen Säuren angesäuerten Lösungen 
ebenso bilde. Der in den Zellen durch Jodjodkalium entstandene 
Niederschlag widersteht der Auswaschung durch Wasser schlecht. Der 
dureh Kaliumwismutjodid in den Zeilen hervorgerufene Niederschlag 
verändert sich in Chloraljod kaum, in Chloralhydratlösung nur langsam, 
so daß man mit diesen Reagentien die Präparate nach Hervorrufung 
des Niederschlages aufhellen kann. 

Datura Stramonium 
Solanum tuberosum' 
In oberen Teile der Hauptachse des Reises fand sich das Alkaloid 


in einigen Hypodermis- und Epidermiszellen, es fehite im Außenrinlen- 
parenchym und trat allgemein und reichlich in den Markstrahlzellen 


Untersuchung der Pfropfsielle von 


3) Berichte d. chem, Ges. 1900, pag. 2358. 


386 A, Meyor und E. Schmidt, 


ler Rinde und des Holzes auf. Wenig Alkaloid lag in einzelnen ge- 
streckten Zeilen der Rindenstrünge, welche den Markstrahlen direkt an- 
lagen. Frei von Alkaloid waren die Siebröhren. 

In der angeschwollenen Überwallungs- und Verbindungsregion der 
Datura-Achse (bei D, Fig. 1) ist Periderm entstanden. Die Rinde, be- 
sonders die Außenrinde, ist relativ diek geworden. In der Plelloderm- 
schieht des Periderms lag reichlich Alkaloid. Es hatte den Anschein, als 
ob alle oben genannten Parenchymzellen des Holzes und der Rinde hier 
viel reichlicher Alkaloid enthielten als in den normalen Teilen der Achse. 
Dazu kam, daß auch in dem Parenchym der Außenrinde in den untersten 
Rindenpartien des Pfropfreises Alkaloid lag. 
Demgegenüber erschien es — wie gesagt — 
sonderbar, daß sich an keiner Stelle des Mar- 
kes deutlich Alkaloid nachweisen ließ. 

Die Unterlage, die Achse der Kartoffel, 
erwies sich mit unseren Reagentien im allge- 
meinen mikrochemisch .alkaloidfrei. Nur an 
einer Stelle fand sich in der untersuchten Pflanze 
etwas Alkaloid. \ 

Die Pfropfung hatte, da 
das Reis dünner war als die 
Unterlage, einseitig in den 
Spalt stattgefunden. Die Ver- 
wachsung war anscheinend 
im Holze überall eine voll- 
kommene, während wir wohl 
zufällig an keiner der unter- 
suchten Stellen eine Verbin- 
dung der beiden Rinden fan- 
den, die danach relativ schmal 

Fig. 1. Fig. 2. sein mußte. Ein parallel 

zum Spalte der Unterlage 

lage geführter Längsschnitt lieferte die in Fig. 2 skizzierte Schnitt- 
fläche. Bei 5’ würde die Spitze des Spaltes gelegen haben. Das Holz 
der Datura (77) ist hier mit dem Holze der Kartoffel (%) verbunden; 
die Rinden X und 7 stoßen aneinander, ohne hier miteinander verwachsen 
zu sein. Die Datura-Achse war mit einer regelmäßigen, die Kartoffel- 
achse mit einer unregelmäßigen Peridermschicht bedeckt; ungefähr bei 
« und @ lagen die beiden Periderme aufeinander. Es zeigte sich nun, 
daß in der Nähe des Periderns der Datura nicht nur im Phelloderm, 


m 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 387 


sondern auch im Parenchym reichlich Alkaloid lag. Auch in einzelnen 
Phellodermzellen des Kartoffeiperiderms lag ziemlich reichlich Alkaloid, 
und ich konnte in Längsschnitten noch 1 cm unter der Berührungsstelle 
der beiden Periderme in einzelnen Phellodermzellen der Kartoffelachse 
noch relativ reichlich Alkaloid nachweisen. Einen großen Wert kann . 
man auf den gegenüber dem Alkaloidgehalt der normalen Kartoffel 
anscheinend etwas reichlichen Alkaloidgehalt der Peridermzellen bei der 
benutzten Kartoffel nicht legen, da die Differenzen nicht groß genug 
waren, um als sichere Grundlage für den Schluß zu dienen, daß 
Hyoscyamin zugewandert sei. 


Nicotiana Tabacum 
Datura Stramonium. 


Nicotiana Tabacum eignet sich für die mikrochemischen Versuche 
viel besser als Datura, weil das Alkaloid in den Zellen besser nach- 
weisbar und in größerer Menge in den einzelnen Zellen vorhanden ist. 
Untersucht man die Hauptachse der Tabakpflanze 20 em über der 
Pfropfstelle, so findet man folgendes: Das Alkaloid liegt sehr reichlich 
in der Außenrinde. Die Hypodermiszellen und sehr viele Parenchym- 
zellen enthalten große Mengen von Alkaleid. Auch die sekundäre 
Rinde ist reich an Alkaloid. Am reichlichsten findet sich dasselbe in 
langgestreckten Parenchymzellen, welche in den Rindensträngen liegen. 
Weniger auffällig tritt der Alkaloidgehalt der von Stärke erfüllten 
Markstrahlzellen hervor. Siebröhren und Geleitzellen scheinen wieder 
völlig frei von Alkaloid zu sein. Das Mark enthält größere Mengen 
von Alkaloid nur in den dem Holze anliegenden Zellen, und die Mark- 
strahlen des Holzes sind auch nur im inneren Teile reich an Alkaloid, 


Bei einer Pfropfung untersuchten wir die Achse dicht über der 
Pfropfstelle. Der Gehalt der Zellen an Alkaloid war wohl im allge- 
meinen etwas reicher. Vorzüglich waren die Zellen des hier relativ 
dünnen Markes reicher an Alkaloid, und manche längsgestreckte Paren- 
chymzellen des Holzes traten durch ihren starken Alkaloidgehalt hervor. 
Dafür erschienen die Markstrahlen relativ arm an Alkaleid. Wir möchten 
darauf aufmerksam machen, daß bei Hyoseyamus niger die Verkältnisse 
ganz gleich liegen, bis auf das Verhalten des Markes. Siim-Jensen 
(1901, pag. 82) hat unter der Leitung des einen von uns die Lagerung 
der Alkaloide in der sekundär verdiekten Achse von Hyoseyamus niger 
untersucht und sagt darüber folgendes: 

„In der Epidermis erhielt ich in einzelnen Zellen eine sehr 
schwache nur auf eine Spur von Alkaloid deutende Reaktion. In der 


Untersuchung der Pfropfstelle 


388 A. Meyer und E. Schmidt, 


primären Rinde enthalten einige Parenchymzellen ganz beträchtliche 
Mengen von Alkaloid, andere weniger oder gar nichts; überhaupt ist 
es hier ganz unregelmäßig verteilt. In den Rindensträngen befindet 
sich das Alkaloid unregelmäßig verteilt im Parenchym; am meisten 
enthalten die den eigentlichen Siebelementen zunächst liegenden Zellen. 
Bei den inneren, an das Mark grenzenden Siebsträngen ist die Ver- 
teilung dieselbe. In den Siebröhren und den Geleitzellen war 
kein Alkaloidniederschlag wahrzunehmen. In den Markstrahlen von 
Rinde und Holz traten in den meisten Zellen starke Alkaloidnieder- 
schläge auf. Das Mark enthielt sehr reichliche Alkaloidmengen, jedoch 
in unregelmäßiger Verteilung. Es scheint als ob die Alkaloide mit 
dem Abstande von den Siebsträngen an Menge abnehmen.“ Er weist 
darauf hin, daß seine Beobachtungen mit denen Molle’s (1895, pag. 11) 
nicht übereinstimmen. 

Wie wir schon früher bemerkt haben, hatte die Pfropfung mit 
einem relativ dünnen Reis in den Spalt eines etwas dickeren Kartoffel- 
sprosses stattgefunden, und war das Reis seitlich eingesetzt worden. 
So hat in allen diesen Pfropfungen die Verwachsung von Rinde mit 
Rinde nur auf einer relativ kurzen Strecke stattgefunden. Bei einer 
Pfropfung hatte auch an einer Stelle Verwachsung von Rinde und 
Mark stattgefunden. Auf der Seite in die das Reis eingesetzt worden 
war, an der also auch die Rinden miteinander verbunden waren, war 
das Holz am kräftigsten bei der Unterlage entwickelt. 

In den untersuchten Fällen war nun stets sicher Alkaloid der 
Tabakpflanze in die Unterlage eingedrungen, bei einer Pfropfung reich- 
licher als bei der anderen. In allen Fällen war die Menge des in den 
Geweben der oberen Region der Unterlage befindlichen Alkaloides so 
ungemein groß, daß man nicht daran denken kann, daß die Alkaloid- 
reaktion vom Alkaloide der Kartoffel herrühren könnte, auch das Aus- 
sehen des Alkaloidniederschlages sprach durchaus dafür, daß er mit dem 
Niederschlag in der Tabakpflanze identisch sei. Im allgemeinen nahm 
der Gehalt der Gewebe an Alkaloid in der ungefähr 10 cm langen 
relativen Hauptachse der Unterlage von oben nach unten zu ab. Da- 
bei fand sich das Nikotin hauptsächlich in den Geweberegionen, welche 
senkrecht unter der Verwachsungsstelle der Rinden lagen, reichlich und 
war im allgemeinen am weitesten von der Pfropistelle entfernt in den 
Pheilodermzellen nachzuweisen. Bemerkenswert ist es, daß dann, 
wenn an einer Stelle Periderm gebildet wurde, meist auch in der 
Außenrinde etwas Alkaloid auftrat. Hervorzuheben ist besonders, daß 
Geleitzellen und Siebröhren frei von Alkaloid bleiben. 


mann usa nase 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 389 


Als Beispiel für das speziellere Verhalten der verschiedenen 
Regionen einer Kartoffelunterlage wollen wir kurz noch die Sachlage für 
eine bestimmte Pflanze beschreiben. Die Skizze der Pfropfung mag 
die Orientierung erleichtern. Auf der linken Seite der Fig. 32 liegt 
die Verwachsung der Rinden und die Überwallung; rechts sieht man 
den nicht verwachsenen Teil des Spaltes der Unterlage, in. den in 
diesem Falle ein Bündel von Adventivwurzeln der Tabakpflanze locker 
hineingewachsen war. Ein bei III gemachter Durchschnitt würde un- 
gefähr das Bild der Fig. 3A geben. 
In dieser Figur, wie in der Fig. 32 
bedeutete » die Adventivwurzelquer- 
schnitte, 7 Periderm. Es lag also an 
der ganzen linken Seite eine auf der 
Fläche keilförmig gestaltete Periderm- 
schicht. Unter den Blattnarben, über 
denen die Reste sehr früh abgeschnittener, 
oberirdischer Zweige angedeutet sind, 
eutsprangen zahlreiche Wurzeln der 
Kartoffelpflanze und die Kartoffeln tra- 
genden Ausläufer, von denen nur die 
Schnittnarben gezeichnet sind. a und @ 
sind Basen von untersuchten, junge Kar- 
toffeln tragenden Ausläufern; ’ ist eine 
untersuchte Wurzel. 

Ein Querschnitt 
durch die Region I 
der _Kartoffelachse 
zeigte nun das fol- 
gende. Es fand sich 
ungemein viel Nie- 
derschlag im Phello- 
derm des Periderm- 
keiles (P), welcher unter der Rindenverwachsung lag, Ferner fand 
sich in vielen Zeilen des Außenrindenparenchyms reichlich Alkaloid. 
In der sekundären Rinde lag in sehr vielen Parenchymzellen der 
Rindenstränge reichlieher Alkaloiduiederschlag. Nach rechts und links 
von der Peridermschicht aus nahm der Alkaloidgehalt ab. In anor- 
maler Weise hatte sich bei dieser Pfropfung auch innen ein Peri- 
derm (Pi Fig. 3.A) gebildet, und auch in dessen Phelloderm fand sich 
Alkaloid, 


390 x, Meyer und E. Schmidt, 


In der Region II waren Alkaloidverteilung und Alkaloidreichtum 
noch wesentlich die gleichen, und auch in Region III war nur eine 
geringe Abnshme des Alkaloidgehaltes zu konstatieren. 

Im Querschnitt IV war das Alkaleid nur noch reichlich in den 
Phellodermzellen und in einzelnen Parenchymzellen der Rindenstränge 
zu finden, und im Querschnitte V war es reichlich nur im Phelloderm 
vorhanden. Der Querschnitt durch den an der Spitze zu einer kleinen, 
jugendlichen Knolle angeschwollenen Ausläufer a zeigte ein Periderm, 
in dem Alkaloid in ziemlicher Menge vorhanden zu sein schien, und 
in einzelnen Zellen der sekundären Rinde fand sich ein Niederschlag. 
Auch im Periderm der jungen, 2 cın dieken Kartoffel schien etwas 
reichlicher als im normalen Periderm Alkaloid zu liegen. Der Aus- 
läufer 5 war frei von Alkaloid, besaß aber auch kein Periderm. Die 
Wurzel erschien alkaloidfrei. Da es unzweifelhaft ist, daß kleine Mengen 
eines mit Jodjodkalium nachweisbaren Alkaloids in einzelnen Regionen 
der Kartoffel vorkommen, haben wir eine Pflanze zum Vergleich mit einer 
normalen Kartoffelpflanze benutzt, um zu entscheiden, wie weit die 
Differenz der Reaktion geht. Die Vergleichung eines mit. Jodjodkalium 
behandelten Querschnittes durch eine dicke Achsenbasis einer Kartoffel- 
pflanze, die am 20. September aus dem Boden genommen worden war, 
mit dem ebenso behandelten Querschnitte durch den oberen Teil der 
Achse der als Unterlage für das Tabakpfropfreis benutzten Kartoffelpflanze 
zeigte, daß die normale Kartoffelachse keinen Niederschlag enthielt, der 
als Alkaloidniederschlag anzusehen war, daß ihre Zellen fast durchgängig 
homogen gelbbraun erschienen, während die als Unterlage benutzte 
Kartoffelachse deutliche Alkaloidniederschläge in größerer Menge ent- 
hielt. Es wurden nun Kartoffeln verschiedener Größe und verschiede- 
nen Alters, die an der normalen Kartoffelpflanze gewachsen waren, mit 
analogen an der Unterlage gewachsenen verglichen. Sie zeigten folgendes: 
Eine ganz junge, 1,4 cm große Kartoffel von der normalen Kartoffel- 
pflanze enthielt im Phelloderm, vielleicht auch in einzelnen Phellogen- 
zellen deutlichen Alkaloidniederschlag. Eine gleich große Kartoffel vom 
obersten Internodium der Unterlage enthielt ungemein viel mehr und 
dunkleren Niederschlag in den gleichen Teilen. 3,5 em lange Kartoffeln 
beider Arten verhielten sich genau so, nur fand sich bei der Nikotinkartoffel 
sogar teilweise Alkaloid in Außenrindenzellen. Selbst Kartoffeln von 
9 em Durchmesser wichen nicht wesentlich in ihren Eigenschaften 
von den jüngeren Kartoffeln ab. Obgleich wir glauben, daß auch im 
Periderm der großen Kartoffeln der Unterlage Nikotin vorkommt, so 
muß die Entscheidung über diese Frage doch besser der makrochemischen 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 391 


Untersuchung überlassen werden. Im Periderm der alten, ausgesogenen 
Kartoffel, auf deren Sprossen die Pfropfung erfolgt war, fand sich kein 
Alkaloid. 

Wenu wir allein die Resultate der mikrochemischen Untersuchung 
in das Auge fassen, so können wir daraus folgende Schlüsse ziehen: 


1. Nikotin, welches in einer Zelle vorkommt, braucht nicht in 
dieser Zelle entstanden zu sein. 


2. Nikotin vermag von der Zelle der Tabakpflanze zu der Zelle 
der als Unterlage benutzten Kartoffel zu wandern. 


"3. Es ist auch erwiesen, daß es in der Kartoffel und dem Tabak 
selbst von Zelle zu Zelle wandert. 


4. Wenn wir .die bei unseren mikrochemischen Untersuchungen 
gemachten Erfahrungen zusammenbalten, so scheint es, als ob folgen- 
des bei der Wanderung des Nikotins aus der Tabakptlanze in die 
Kartoffel statthätte. Die lebenden Zellen des Periderms der Kartoffel 
wirken als die wichtigsten Speicher der Alkaloide. In der normalen 
Kartoffel werden dort zuerst in den fertig ausgebildeten Achsen die 
kleinen Alkaloidmengen gespeichert, und wenn die Kartoffelachse als 
Unterlage benutzt wird, so wird auch das Nikotin in den lebenden 
Peridermzellen angehäuft. So entsteht ein Diffusionsstrom des Nikotins, 
welcher nach diesen, das Konzentrationsgefälle wesentlich schaffenden 
Zellen hin gerichtet ist. Ist diese Bewegung eingeleitet, so speichern 
eventuell auch die Parenchymzellen der Rinde und schließlich des 
Holzes das Alkaloid in größeren Mengen, soweit sie in der Nähe dieses 
Diffusionsstromes liegen. 

5. Wenn wir die Erfahrung im Auge behalten, daß die Siebröhren 
und die Geleitzellen hier und in anderen Fällen frei von Alkaloid sind, 
die Parenchymzelien, welche auf dem Wege nach den Speicherorten zu 
liegen, Alkaloid führen, so könnten wir vermuten, daß die Alkaloide 
nicht in den Siebröhren, sondern nur in den Parenchymzellen wandern; 
jedoch ist dieser Schluß nicht ganz sicher, weil die Leitungsorgane 
nicht reich an dem wandernden Stoffe zu sein brauchen. 

Wir möchten aber doch noch darauf hinweisen, daß auch bei 
anderen Alkaloid enthaltenden Pflanzen die Siebröbren frei von Alkaloid 
bleiben. Molle (1895) gibt für Atropa Belladonna an, daß das Alkaloid 
in den Siebröhren fehle. Er sagt: „Les vaisseaux, les tubes cribles et les 
cellules annexes sont, & cet endroit les seules &l&ments qui n’en renfer- 
ment. point.“ Ebenso fand Siim-Jensen (1900) — wie wir sahen — 
die Siebröhren und Geleitzellen von Hyoseyamus niger frei von Alkaloid. 


392 A. Meyer und E. Schmidt, 


Schluß. 


Bisher war nur über die Wanderung der Kohlehydrate durch die 
Pfropfstellen heteroplastischer Transplantationen sicheres bekannt. Daß 
nichtplastische Stoffe diese Wanderung ausführen könnten, war nicht 
genügend bewiesen. Die Versuche über die Wanderung Blausäure Hie- 
fernder Glykoside ergaben keine sicheren Resultate (pag. 346), ebenso 
konnte eine Wanderung von Farbstoffen nicht nachgewiesen werden 
(pag. 347). Bezüglich der Alkaloide lagen einige zweifelhafte Angaben 
von Moens und Leersum (1882 und 1909, von Strasburger und 
Klinger (1885), die methodisch unzureichende von Grafe und Lins- 
bauer (1906) und die für die Wanderung der Alkaloide sprechenden 
qualitativen Versuche von Laurent (1906—08) vor. 

Durch den jetzt erbrachten sicheren Nachweise, daß die Alkaloide 
des Stechapfels und des Tabaks durch die Pfropfstellen zu wandern 
vermögen, ist klargelegt, daß auch nichtplastische Stoffe diese Wanderung 
auszuführen vermögen. So erscheint uns jetzt auch eine weitergehende 
Beeinflussung der sich in den Pfropfstellen mischenden Zellen der 
beiden Symbionten durch Anstoßreize möglich. 

Alkaloide können in den mannigfaltigsten Zellarten der Angio- 
spermen auftreten, in Meristemzellen, Parenchymzellen, Epidermiszellen, 
Milchröhren; Rhaphidenzeilen, Stereiden, noch lebenden Peridermzellen, 
Endospermzellen (nicht in den Siebröhren). Es ist nun durch unsere 
Untersuchungen sicher geworden, daß sie nicht immer in den Zellen, 
in denen sie vorkommen, auch entstanden sind, daß sie auch durch 
Wanderung in sie hineingelangt sein können. 

Ob bestimmte Zellarten oder Organe der Pflanze zur Bereitung 
der Alkaloide besonders befähigt sind, wissen wir nicht. Sicher ist es, 
daß das Alkaloid der Belladonna in den Laubblättern nicht unter dem 
Einflusse des Lichtes (ähnlich wie die Kohlehydrate) entsteht (pag. 321). 

Bei Datura und Solanum sind die jungen Peridermzellen besonders 
zur Speicherung der Alkaloide, auch derjenigen, welche aus einem Sym- 
bionten der heteroplastischen Transplantation eingewandert sind und 
normaler Weise gar nicht in dem Gewebe der Datura- oder der Solanum- 
Art vorkommen, veranlagt und dienen als Anziehungspunkte für das 
wandernde Alkaloid. 

Die Wanderung der Alkaloide der untersuchten Pflanzen auf 
weitere Strecken findet anscheinend nur im Parenehym, nicht in den 
Siebröhren statt. Die Wanderung scheint sehr langsam vor sich zu gehen. 

Es ist zu betonen, daß wir ein klares Bild über die Morphologie 
der Wanderwege in der Pfropfstelle nicht besitzen. Daß die Tracheen 


m 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 398 


der Symbionten direkt in Verbindung treten, ist sehr wahrscheinlich. 
Wie sich die Siebröhren verhalten, wissen wir nicht, ebensowenig sind 
wir darüber aufgeklärt, ob die Protoplasten der beiden Symbionten dureh 
Plasmaverbindungen verbunden sind oder nicht. 

Wie die quantitative Analyse lehrt, findet bei der Verbindung 
Nicotiana Tabacum 
Nieotiana affinis 

Reis in die Unterlage statt. 

In geringerem Maße wandern die Tahakalkaloide nach Aussage 
Nicotiana Tabacum 
Solanum tuberosum’ 
während die mikrochemische Analyse für eine reichlichere Wanderung 
zu sprechen scheint. Dieser Widerspruch 13ßt der Vermutung Raum, 
daß man mittels der quantitativen Methode die Alkaloide nicht alle 
nachweisen könne, daß diese z. B. vielleicht in eine durch Äther nicht 
mehr ausschüttelbare Verbindung überführt werden könnten, die die 
allgemeinen Alkaloidreaktionen zu geben imstande wäre. 


In der Pfropfung an Teen würden die Tabakalkaloide 


nicht umgestaltet werden. . 
Bei der Pfropfung Datura Stramonium 


Solanum Lycopersicum 
der Daturaalkaloide anscheinend noch verhältnismäßig reichlich statt, 
. tanz . Datura Stramonium . 
nieht so ausgiebig bei der Pfropfung Solanum inberosum‘ Auch in 
letzterem Falle kann man vermuten, daß die in Solanum tuberosum 
einwandernden Alkaloide teilweise umgestaltet werden, da die qualita- 
tiven Reaktionen nicht so ausfielen, wie man bei dem: Vorkommen eines 
der Daturaalkaloide hätte erwarten sollen (pag. 370). 

Die Einwanderung ist anscheinend ihrer Stärke nach abhängig von 
der besseren oder schlechteren Verbindung des Reises mit der Unterlage 
oder der Energie des Wachstums der Pfropfung. Ferner kann sie be- 
schleunigt werden durch Beeinflussung des Reises. So wird z. B. die 
Einwanderung ausgiebiger, wenn man die Blattspreiten vom Mittelnerven 


Nicoti: Tabacu: 
der Laubblätter des Tabakreises der Pfropfung Slam uber 


entfernt. Verdunkelung des Reises scheint die Auswanderung der 
Alkaloide nicht zu begünstigen (pag. 89). 

Die Alkaloide scheinen sich im Reis von Datura und Nicotiana 
an der Basis anzusammeln, ähnlich wie es die Kohlehydrate anscheinend 


auch tun. 


‚eine reichliche Einwanderung von Alkaloiden vom 


der quantitativen Analyse bei der Verbindung 


findet die Einwanderung 


394 A. Meyer und E. Schmidt, 


In der unter normalen Verhältnissen an Alkaloid sehr armen 
Unterlage der Pfropfung an sammelt sich das Alkaloid unter 
Umständen in größerer Konzentration an, als sie das Alkaloid in der 
normalen Pflanze besitzt, welche das Reis lieferte (pag. 378 und 377), 
und sicher kann die Konzentration des Alkaloids in der Unterlage unter 
Umständen 10mal größer sein als im Reis. 


Es macht den Eindruck, als werde das Reis von Nicotiana Tabacum 
durch die Einwirkung der Unterlage von Nicotiana affinis und von 
Solanum tuberosum ärmer an Alkaloid gemacht, als es als Zweig einer 
normalen Pflanze sein würde (pag. 579 und 383). 


Die, wie gesagt, sehr langsam in die Unterlagen einwandernden 
Alkaloide von Datura und Nicotiana häufen sich an der Spitze der 
Unterlage, dicht unter der Pfropfstelle, an (pag. 378 und 382), während 
sie in um so geringeren Mengen in den Zellen der Unterlage zu finden 
sind, je weiter diese Zellen von der Pfropistelle entfernt liegen. Sie 
gelangen so z. B. nur noch in Spuren oder überhaupt gar nicht mehr 
in die Knollen der als Unterlage benutzten Kartoffelpflanzen (pag. 369), 
wenn auch die Zellen unter der Pfropfstelle reich an Alkaloid ge- 
worden sind. 


Wenn die artfremden Alkaloide in dem Parenchym der Kartoffel- 
pflanze auf der Wanderung begriffen sind, so finden sie sich dabei dort 
stets in relativ geringer Konzentration, da anscheinend diese Zellform 
sowohl für das arteigene als für das artfremde Alkaloid keine besondere 
Speicherfähigkeit besitzt. Gelangt das artfremde Alkaloid jedoch in 
junge Peridermzellen, die für das arteigene Alkaloid die Speicher- oder 
Produktionsorte sind, so wird das artfremde Alkaloid ebenfalls dort 
angehäuft. So muß auch ein kontinuierlicher Diffusionsstrom durch 


das Parenehym von der Pfropfstelle aus nach den Peridermschichten 
ziehen. 


Die Untersuchungen werden von uns fortgesetzt. Es soll versucht 
werden, die bei Propfungen Datura Stramonium un Datura Stramonium 
Solanum tuberosum Solanum Lycopersicum 
aus dem Beise in die Unterlage übergehenden Alkaloide in etwas größerer, 
zur cheinischen Untersuchung genügenden Menge darzustellen, um wo- 
möglich die Fragen zu entscheiden, welches der Datnraalkalöide wandert, 


und ob chemische Umwandlungen dieser Alkaloide durch die Unterlage 
stattfinden. 


Emmen 


Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplast. Transplantat. usw. 395 


Zuletzt möchten wir nicht unterlassen, unseren Herren Assistenten 
Dr. R. Gaze und R. Euker, welche uns hei den chemischen und hota- 
nischen Arbeiten unterstützt haben, bestens zu danken. 


Literatur. 

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Über die gegenseit. Beeinflussung d. Symbionten heteroplasl. Transplantat. new. 397 


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Voß, Über die durch Pfropfung herbeigeführte Symbiose einiger Vitis-Arten, ein 
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Ders. Weitere Untersuchungen über Pfropfbastarde. Zeitschr. f. Bot. 1909, pag. 21. 

Zimmermann, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, 
Heft 2, pag. 81. Tübingen 1891. 


15 
& 


Fiora, Bd. 100. 


Chromosomenzahl. 


Yon Eduard Strasburger. 
(Mit Tafel VI) . 

In Alkohol eingelegte Blütenstände von Wikstroemia canescens 
Meissn., einer Pflanze, von deren Untersuchung ich hier ausgehen 
werde, verdanke ich Mian Birbal, dem einstigen Campmanager von 
Dietrich Brandis in Britisch-Indien. Mian Birbal sammelte sie 
im Forest. Distriet Chakrata, an den südlichen Abhängen des Himalaya, 
nicht allzufern von Mussoorie. Die Sendung wurde durch den Super- 
intendenten des botanischen Gartens zu Sibpur bei Kalkutta, Andrew 
Tomas Gage, gütigst übermittelt. 

In der zweiten Auflage des umfangreichen Werkes „Indian Trees“, 
die der unermüdliche, um die indische Forstwirtschaft so hochver- 
diente Dietrich Brandis im 83. Lebensjahre, kurz vor seinem Tode, 
die Freude hatte, noch zu vollenden, finden sich zwei Arten von Wik- 
stroemia angeführt!), W. canescens Meissn. und W. indica CO. A. Mey. 

Ich hatte gefunden?), daß die. apogame Wikstroemia indica, im 
Verhältnis zu anderen von mir untersuchten normalgeschlechtlichen 
Thymeläaceen, sich dureh Chromosomenreichtum auszeichnet, und schloß 
daraus, daß sie ein neues Beispiel für die Zunahme der Chromosomen- 
zahl bei Geschlechtsverlust abgebe. Die vorn mir studierten normal- 
geschlechtlichen Thymeläaceen gehörten aber anderen Gattungen der 
genannten Familie an. Daher mußte ich es mir sehr wünschen, auch 
eine normalgeschlechtliche Art der Gattung Wikstroemia untersuchen 
zu können, und eine solche war, soweit ich das an Herbar-Material 
hatte feststellen können, die indische Wikstroemia canescens. 

Ich nahm daher mit großem Dank das Anerbieten von Lady 
Brandis, der Witwe meines verehrten Freundes, den ich wegen seines 
hohen Idealismus und uneingeschränkten Wohlwollens überaus schätzte, 
an, ihre alten indischen Beziehungen in den Dienst meines Wunsches 
zu stellen. Das war der Weg, der zu dem im britisch-indischen Forst- 
dienst noch tätigen Hindu Mian Birbal führte, ° 

1) Auf pag. 545 des 1906 erschienenen Werkes. 


2) Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthenogenenis 
und Reduktionsteilung. Histol. Beiträge 1909, Heft VII, pag. 74. 


. E. Strasburger, Chromosomenzahl. 399 


Wikstroemia canescens wird in den „Indian Trees“ als kleiner 
Strauch geschildert, mit schlanken, seidenhaarigen Ästen, länglich lan- 
zettlichen, abwechselnd gegenständigen Blättern, gelben, zu Rispen ver- 
einigten Blüten. Mein Alkoholmaterial von Wikstroemia canescens, 
verglichen mit jenem der W. indica, zeigt, daß die Blüten der ersten 
Art schlanker und .etwas länger als jene der letzteren sind, zudem. auch 
Behaarung besitzen. Während meine aus dem Buitenzorger botani- 
schen Garten stammende W. indiea-Blüten am Grunde ihres Frucht- 
knotens meist zwei lanzettliche, mehr oder weniger median inserierte 
Schüppchen „squamulae hypogynae“ aufzuweisen hatten‘), war in den 
Blüten der W. canescens nur ein solches, median nach außen stehendes, 
dafür aber kräftiger entwickeltes Schüppehen vorhanden. Aufwärts 
spaltete es sich meist in mehrere lanzettliche Lappen und reichte mit 
diesen bis über die halbe Höhe des Fruchtknotens hinauf, Ein drüsiger 
Bau kam diesem Schüppehen ebensowenig wie jenen von W. indica zu, 


Die beiden in Betracht kommenden Spezies der Wikstroemia hat 
©. F. Meissner, in de Candolle’s „Prodromus“ 2), vornehmlich wegen 
der abweichenden Ausbildung ihrer Frucht in zwei verschiedenen Sektionen 
der Gattung untergebracht. Wie übereinstimmend bei alledem der 
Biütenbau beider Arten ist, das lehrt am besten ein Vergleich der 
medianen Längsschnitte ihres Fruchtknotens. Ich reproduziere zu diesem 
7weck hier, als Fig. 1, Taf. VI. das entsprechende Bild der Wikstroemia 
indies aus dem VII Heft meiner histologischen Beiträge, und stelle 
ihm zur Seite, als Fig. 2, das gleiche Bild der W. canescens. Der 
Bau der Samenanlage und ihre Einfügung stimmen in beiden Fällen 
überein. Auch bei der normalgeschlechtlichen W. canescens ist der 
Griffelkanal eng, und es dringt von seiner Mündungsstelle ein zapfen- 
förmiger Obturator, aus gestreckten Zellen, in die von dem inneren 
Integument gebildete Mikropyle ein. Doch ist dieser Obturator merklich 
schwächer als bei der apogamen W. indiea ausgebildet. Die kopf- 
förmigen, mit einzelligen Papillen reich besetzten Narben und kurzen 
Griffel zeigen den gleichen Bau. Andererseits ist der Fruchtknoten 
schlanker, und ein wesentlich größerer Zwischenraum trennt ie Basis 
der Samenanlage von dem Boden der Fruchtknotenhöhlung. An seiner 
Insertionsstelle ist der Fruchtknoten stielförmig gestreckt, auch, zum 
Unterschied von W. indiea, auf seiner Oberfläche mit einzelligen, 
borstenförmigen Haaren besetzt. 


1 A. a. 0. pag. 84. 
2) 1856, Vol. XTV, pag. 543 u. 547. 


26r 


400 E. Strasburger, 


So nahe nun auch W. canescens in allen wesentlichen Teilen 
ihres Blütenbaues mit W. indica übereinstimmt, so abweichend sind in 
mancher Beziehung die Vorgänge, die sich in ihren Gonotokonten ab- 
spielen. Denn die Untersuchung lehrt, daß W. canescens in diesen 
Vorgängen den früher von mir untersuchten normalgeschlechtlichen 
Thymeläaceen, aus den Gattungen Daphne und Gnidia, völlig gleicht. 
Die in ihre Reduktionsteilung eintretenden Pollenmutterzellen sondern 
neun Gemini aus dem Gerüstwerk ihres Mutterkerns aus. Diese sind, 
ebenso wie bei Daphne und Gnidia, an der Kernwandung während der 
Diakinese verteilt und werden dann, in genau übereinstimmender Weise, 
in die Spindel eingeordnet. Man wolle die Bilder Fig. 3 und 4, die 
ich hier beifüge, mit den früher publizierten‘) von Daphne und Gnidia 
vergleichen). — Eine (diploid-somatische Kernspindel aus dem Nucellus 
von W. canescens, Fig. 5, lehrt, daß die Chromosomenzahl in den 
Zellen des Sporophyts entsprechend größer als in jenen des Gameto- 
phyts ist. Die Sonderung der Chromosomen während der Karyokinese 
ist im Sporophyt vorwiegend eine gute, so daß man die zu erwartenden 
18 Elemente meist unschwer abzählen kann. —— In der Embryosack- 
mutterzelle, deren Anlage sich wie bei Daphne und Gnidia vollzieht, 
führt der Mutterkern in typischer Weise seine Reduktionsteilung aus. 
Die zwei Zellen, die aus der Embryosackmutterzelle hervorgehen, 
wiederholen die Teilung, wobei die Teilungsachse der oberen Zelle zur 
Längsachse des Nucellus geneigt zu sein pflegt oder sie sogar reeht- 
winklig schneidet. Das gibt Anordnungen, die an Tetraden erinnern, 
in Übereinstimmung mit dem, was ich für Daphne und Gnidia früher 
geschildert habe. Die untere, sich durch ihre Größe von Anfang an 
markierende Zelle dieser Tetrade wächst nun zum Embryosack aus, 
unter Einhaltung der für typische Angiospermen üblichen Entwicklungs- 
vorgänge. 

Und nun kehren wir zu der apogamen Wikstroemia indica zurück. 
Ihre Pollenmutterzellen führen, sofern nicht Hemmungen sich zuvor 
schon geltend machten. ihre Reduktionsteilung regelrecht aus. Man 
sieht die Gemini während der Diakinese gleichmäßig an der Kern- 
wandung verteilt, und ohne Störung werden sie dann auch in die Kern- 
spindel eingereiht. Doch die Zahl dieser Gemini ist weit größer als 
bei W. canescens. Hans Winkler hatte 26 Elemente in Polansichten 


DA. a. 0. Taf. III, Fig. 70 u. 71. 


2) Auch die weiteren Vorgänge in den Pollenmutterzellen stimmen überein. 
3A. 0. pag. 77. 


Chromosomenzahl. 401 


der Reduktionskernplatte gezählt‘), mich führten meine Bestimmungen 
durchschnittlich zu derselben Zahl?) Auch jetzt, wo ich tiber weit 
mehr Beobachtungen verfüge, muß ich bei dieser Zahl als der häufigsten 
bleiben, doch betonen, daß sie nicht die einzig vorkommende ist. Es 
kann eine Anzahl von Gemini fehlen und ihre Gesamtmenge bis auf 
23, ja selbst 22, zurückgehen, andererseits bis auf 29 steigen. Eine 
Kernplatte der Reduktionsspindel in Polansicht, welche die früher schon 
angegebenen 26 Gemini zeigt, bilde ich in Fig. 6 ab, füge aber eine 
andere in Fig. 7 mit 28 Gemini hinzu. Einen ganz sicheren Fall von 
23 Chromosomen gibt die Fig. 9 in a und b wieder. Sie stellt eine 
zeitige Anaphase des. Reduktionsteilungschrittes vor, die so orientiert 
war, daß man beide Tochterkemanlagen in Flächenansicht studieren 
konnte. Ein Wechsel der Einstellung ließ die genaue Zählung der 
Tochterchromosomen des höher gelegenen Kerns a und des tiefer ge- 
Jegenen b zu, und beide Zählungen kontrollierten sich gegenseitig. 

Wie ein Vergleich der die Reduktionsspindel führenden Pollen- 
mutterzellen der Wikstroemia canescens (Fig. 3 u. 4) mit jenen der 
W. indica (Fig. 6 u. 7) lehrt, hat die Vermehrung, welche die Chromo- 
somen bei W. indica erfuhren, nicht etwa zugleich eine Abnahme ihrer 
Größe veranlaßt. Die Gemini der W. indiea sind vielmehr sogar größer 
als die von W. canescens. Zudem ist entsprechend der Zunahme der 
Chromosomenzahl der Durchmesser des ganzen Kernes gewachsen. Die 
Zahl 9 der Gemini kann nicht als Eigentümlichkeit der Wikstroemia 
canescens gelten. Letztere stimmt vielmehr in dieser Zahl mit den 
andern bisher untersuchten Thymeläaceen überein. Aus diesem Grunde 
muß die haploide Chromosomenzahl 9, die diploide 18 den Ausgangs- 
punkt für etwaige Deutungsversuche anderer in der Gattung Wikstroemia 
vorkommenden Chromosomenzahlen bilden. Für die chromosomenreiche 
Wikstroemia indiea erscheint diese Annahme um so berechtigter, als 
diese Wikstroemia trotz Chromosomenreichtums mit der chromosomen- 
armen W. canescens in ihren spezifischen Merkmalen recht nahe überein- 
stimmt. : 

Wollte man annehmen, daß jedes Chromosom der W. canescens 
dureh quere Teilungen in drei aufeinanderfolgende Stücke zerfallen sei, 
so würde das für den Sporophyt der W. indiea 54 Chromosomen, für 
die Reduktionsteilung in seinen Pollenmutterzeilen somit 27 Gemini 
ergeben, also Zahlen, die mit den beobachteten annähernd überein- 


3) Über Parthenogenesis bei Wikstroemia indiea. Ann. du Jard. bot. de 


Buitenzorg, 2. ser., Vol. V, 1906, pag. 225. 
2) A. 2. 0. pag, 56. 


402 E. Strasburger, 


stimmen. Doch gegen die Wahrscheinlichkeit einer derartigen  Quer- 
teilung sprechen die beobachteten Größenverhältnisse der Chromosomen, 
sowie die Größe der Kerne, welche gebieterisch die Annahme ver- 
langen, daß sich bei W.indiea die Zahl ganzer Chromosomen vermehrt habe. 
Daher erscheint mir nur die Vorstellung zulässig, daß eine Ver- 
mehrung der Chromosomen bei Wikstroemia indica auf dem Wege von 
Längsspaltungen erfolgt sei. j 
Längsspaltungen von Chromosomen liefern aber übereinstimmende' 
Produkte, die, zu einem Kern vereinigt, eine Verdoppelung bzw. noch 
stärkere Vervielfältigung seiner Erbeinheiten bedingen müssen. Zwei 
Wege aus dem Bereich unserer Erfahrungen könnten ein solches Er- 
gebnis zeitigen: eine mitotische Kernteilung, die von einer Wieder- 
vereinigung der Tochterkerne gefolgt wird, oder überzählige Längs- 
spaltungen der Chromosomen in den Prophasen einer Kernteilung. — 
Für mitotische Kernteilungen innerhalb eines Zelleibes, der seinerseits 
ungeteilt bleibt und in dem dann Kernverschmelzungen erfolgen oder 
doch erfolgen können, bieten uns die Tapetenzellen von Antherenfächern 
ein geläufiges Beispiel. Wir vermögen ähnliche Erscheinungen auch 
durch entsprechende Beeinflussung sich teilender Zellen künstlich zu 
bewirken. In den Tapetenzellen bestimmter Pflanzen, um bei diesem Objekt 
zuerst zu verweilen, können Kerne, deren Chromosomenzahl durch einen 
Verschmelzungsvorgang vermehrt wurde, sich weiter normal teilen. 
Die Produkte künstlicher, durch Chloralhydrat bewirkter Kernver- 
schmelzungen in Wurzelspitzen‘ gehen ebenfalls, hei richtiger Ver- 
suchsanstellung, mit ihrer vermehrten Chromosomenzahl eine normale 
Teilung ein, die von Zellteilung begleitet wird!). — Den Fall einer 
Vermehrung der Chromosomen durch überzählige Längsspaltungen 
konnte ich im unteren Kern der Embryosackanlage von Lilium sicher- 
stellen?), der seine Nachkommen nicht mit 12 Chromosomen, wie es 
sich normalerweise gebührt, sondern meist mit 24, doch unter Um- 
ständen auch mit etwas weniger oder mehr Chromosomen ausstattet. 
Besonders kräftige Ernährung regt ihn, allem Anschein nach, zu solcher 
Überproduktion von Chromosomen an. Führen nicht alle seine Ursprungs- 
chromosomen die überzählige Längsspaltung aus, so weisen seine Tochter- 


1) Vgl. die Aufsätze von B. N&mee, Über die Einwirkung des Chloral- 
hydrats auf die Kern- and Zellteilung, Jahrb. f. wiss. Bat. 1904, Bd. XXXIX, 
pag. 668, und von mir, Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropf- 
hybriden-Frage. Ebenda, 1907, Bd. XLIV, pag. 482. 

2) Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Vererbungsträger und Reduktions- 
teilung. Jahrb. £, wiss. Bot. 1908, Bd. XLV, pag. 485. 


Chromosomenzalıl. " 403 


kerne weniger als die Doppelzahl von Chromosomen auf; wiederholt 
sich an einzelnen Chromosomen die überzählige Längsspaltung zum 
zweiten Male, so steigt dementsprechend ihre Gesamtzahl. 

Will man es gelten lassen, daß die hohe Chromosomenzahl der 
Wikstroemia indiea auf einer erblich fixierten Vermehrung ihrer Chro- 
mosomen durch Längsspaltung beruht, so würde diese Pflanze mit einem 
mehrfachen Satz’ homologer Chromosomen in ihren Kernen ausgestattet 
sein. Auf einen ähnlichen Gedankengang ist Hugo de Vries!) und 
im Anschluß an ihn Reginald Ruggles Gates) durch die Verdoppe- 
Jung, welche die Chromosomenzahl bei Oenothera gigas erfahren hat, 
gelenkt worden. Ich komme weiterhin darauf zurück. Bei W. indiea 
könnte’ es sich nicht um eine einzige Verdoppelung jener Chromosomen- 
zahl, die der W. eanescens zukommt, handeln; das Ergebnis wäre zu 
klein: der Vorgang müßte sich wiederholen. Ich weiß mir den phylo- 
genetischen Weg, den die Vermehrung der Chromosomenzahl in der 
Gattung Wikstroemia zurücklegte, um zu W. indica zu gelangen, kaum 
anders vorzustellen, als daß ich annahm, es sei, aus gegebenen Gründen, 
in einem befruchteten Wikstroemia-Ei, das die ursprünglichen 2><9 
Chromosomen im Keimkern führte, einer Verdoppelung dieser 18 Chro- 
mosomen nicht die Zellteilung gefolgt, was die Entstehung eines Kerns 
mit 36 Chromosomen veranlaßte. Erst dieser Kern hätte dann als 
Ausgangspunkt für die Keimbildung gedient, um ein tetraploides Indi- 
viduum zu erzeugen, das diploide Sporophyten und damit auch diploide 
Geschlechtsprodukte liefern mußte. Aus letzteren wären bei der Be- 
fruchtung weitere tetraploide Individuen hervorgegangen. Was die an- 
genommene Chromosomenverdoppelung im Keimkern anbetrifft, so kann 
man sich diese sowohl als Folge einer unvollendeten Kernteilung denken, 
die nach vollzogener Trennung der Tochtereliromosomen in der Ana- 
phase rückläufig wird und ein Versehmelzungsprodukt mit doppelter 
Chromosomenzahl liefert, oder auch als verursacht durch die Vereinigung 
der schon getrennten ersten beiden Kerne der Keimanlage, auf deren 
Bildung eine Zellteilung nicht folgte. Die beiden Vorgänge können 
wir uns künstlich in chloralisierten Erbsenwurzeln vorführen. Ihnen 
können auch analoge Beobachtungen aus dem Tierreich angeknüpft 


1) Bastarde von Oenothera gigas. Ber. d. Deutschen bot. Gesellsch. 1908, 


Bd. XXVIa, pag. 756, Anm. 2. . , 
2) The Behavior of the Chromosomes in Oenothera lata > gigas, Bot. Gazette 


1909, Vol. XLVII, pag. 180, Anm. 1, sowie in der soeben im TIL. Band des Archivs 
für Zellforschung 1909, pag. 525 erschienenen Arbeit: The Stature and Chromo- 
somes of Oenothera gigas, De Vriey‘. 


404 E. Strasburger, 


werden. In Eiern der Molluske Mactra, die K. Kostanecki mit KCI- 
Gemischen zu künstlicher Parthenogenesis anregte‘), führte der Eikern, 
und zwar in diesem Falle, um den durch die nicht erfolgte Befruchtung 
verursachten Ausfall an Chromosomen zu decken, eine „intranukleare 
Mitose“ aus. Die beiden dadurch erzeugten Kerne kamen zur Ver- 
einigung, um eine Kernspindel mit der der Furchungsspindel eines 
befruchteten Eies zukommenden Chromosomenzahl zu bilden), — 
Durch Schütteln von Seeigeleiern kurz nach der Befruchtung konnten 
Marcella Boveri®) und Th. Boveri‘) es erreichen, daß sich das 
Spermatozoencentrosom nicht teilt und im Ei anstelle des Amphiasters 
sich ein großer Monaster bildet. Die durch Längsspaltung verdoppelten 
Chromosomen werden nicht auf zwei Tochterkerne verteilt, bilden viel- 
mehr einen entsprechend großen Kern. Die aus diesem Kern ent- ° 
stehenden Tochterkerne sind dementsprechend mit einer doppelten 
Chromosomenzahl ausgestattet. Auch durch Einwirkung von CO,- 
haltigem Seewasser vermochte Emil Godlewski jun. bei Echiniden 
die Zellteilungen zu hemmen und Kernverschmelzungen zu veranlassen, 
deren Produkte sich durch entsprechend hohe Chromosomenzahlen aus- 
zeichneten®). Ein solcher Vorgang, meint er®), könnte auch unter dem 
Einfluß von Agentien, welche künstliche Parthenogenesis hervorrufen 
und die Zellteilung hindern, einen ähnlichen Effekt haben. Für unseren 
Zweck hat man sich Bedingungen vorzustellen, die auch im befruch- 
teten Bi die Teilung des Cytoplasten, nicht aber des Keimkerns un- 
möglich machten und zur Wiedervereinigung der Kernteilungsprodukte 
führten. Die von M. und Th. Boveri durch Schütteln erreichte Chromo- 
somenverdoppelung ohne Zellteilung, über die zuvor berichtet wurde, 
bezog sich ja auch auf befruchtete Seeigeleier. 


. 1) Gytologische Studien an künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eiern von Mactra, Archiv f, mikroskop. Anat. 1904, Bd. LXIV, pag. 1. 


2, Ebenda, pag. 20 ff., 89. 

3) Über Mitosen bei einseitiger Chromosomenbindung. Jenaer Zeitschr. 1. 
Naturwissensch. 1908, Bd. XXXVII, pag. 401, 442. 
R 4) Über das Verhalten des Protoplasmas bei monozentrischen Mitosen. 
Bitzungsber. d. Physik. - med. Gesellsch. zu Würzburg 1903, Bd. XXXVI, Sonder- 
abdruck, pag. 1. 


5) Plasma und Kernsubstanz in der normalen und durch äußere Faktoren 


veränderten Entwicklung der Echiniden. Archiv f. Entwicklungsmechanik der Or- 
ganismen 1908, Bd. XXVI, pag. 320. 


6) Das Vererbungsproblem, im Lichte der Entwicklungsmechanik betrachtet, 
1909, pag. 137. 


Chromosoinenzahl. 405 


Daß Pflanzen unter der plötzlichen Vermehrung ihrer Chromo- 
somenzahl nicht zu leiden brauchen, das zeigen Prothallien von Farnen, 
Marsilien, Phanerogamen, die durch Sprossung aus dem Sporophyt oder 
dureh Ausschaltung der Reduktionsteilung doppelebromosomig werden. 
Denn in beiden Fällen werden ihrem Körper ganz unvermittelt zweimal 
soviel Chromosomen, als sie normalerweise haben sollten, zugeteilt. 
Selbst eine ganz künstlich veranlaßte Verdoppelung ihrer Chromosomen- 
zahl lassen sie sich gefallen, wie das Elie und fmile Marchal durch 
Erziehung von diploiden Gaigetophyten bei Laubmoosen bewiesen 
habent). Andererseits ist kein Fall, mit Ausnahme eines einzigen, 
der später erörtert werden soll, bei höher organisierten Pflanzen be- 
kannt geworden, wo ein Ei sich zum Aufbau eines auf die halbe 
Chromosomenzahl reduzierten Sporophyten entschlossen hätte. 

Wir betonten es bereits, daß zur Schaffung der Chromosomen- 
zahlen von Wikstroemia indica die einmalige Kernverschmelzung im 
befruchteten Ei einer mit 18 Chromosomen im diploiden Kern aus- 
gestatteten Wikstroemia-Spezies nicht genügen würde. Der Vorgang 
müßte sich somit noch einmal bei einem der bereits tetraploid ge- 
wordenen Individuen wiederholen. Das würde aber oetoploide, also 
noch chromosomenreichere Sporophyten liefern, als sie der W. indica 
zukommen. Allein, schließt das die gemachten Annahmen einer zwei- 
maligen Kernverschmelzung wirklich aus? Vielleicht nicht, wenn wir 
alle unsere an den Pollenmutterzellen der W. indiea gesammelten Er- 
fahrungen gleichmäßig berücksichtigen. Tatsächlich haben uns die 
Zählungen der Gemini in den Kernplatten der Reduktionsspindeln dort 
Schwankungen zwischen 22 und 29 ergeben. An der vollen Sicherheit 
der Zählung war vielfach nicht zu zweifeln und aus ihr somit zu 
entnehmen, daß eine Verminderung der Zahl der Gemini innerhalb der 
beobachteten Grenzen möglich ist. Seitliche Verschmelzungen unter den 
Gemini konnten das Ergebnis beeinfiussen, doch nicht die extremen 
Unterschiede deeken. Die annähernd übereinstimmende Größe der 
Gemini, wie sie sich aus dem Aussehen der Gemini, im besonderen jener 
unserer Fig. 7 ergibt, sprach zudem gegen eine solche Annahme. Das 
zugängliche Beobachtungsgebiet wies vielmehr auf Vorgänge hin, die 
zu einer Verminderung der Chromosomenzahl führen. Es könnte somit 
bereits die Zahl 36, die sich für die Gemini aus den phylogenetisch 


1) Aposporie et sexualit6 chez les Mousses. Bull. de !’Acad. royale de Belgique 
1907, pag. 765. Vgl. auch dazu meine Histol. Beiträge 1909, Heft VII: Zeitpunkt 
der Bestimmung des Geschlechts usw., pag. 109 u. 110, 


406 E. Strasburger, 


vorausgesetzten zweimaligen Kernverschmelzungen ergibt, im Laufe der 
Zeiten auf die jetzt zu beobachtenden Zahlen zurückgegangen sein. 

Eine solche Annahme scheint zunächst jenen Anschauungen über 
Chromosomenindividualität und konkrete Erbeinheiten zu widersprechen, 
die ich sonst verfrete. In Wirklichkeit tut sie es aber nicht, wenn 
sie mit der Voraussetzung von Polyploidie verknüpft wird. Ist jede 
Erbeinheit und jede Chromosomenart mehrfach im Kern vertreten, so 
mögen diese Wiederholungen Bedingungen schaffen, die zu einer Ver- 
minderung der überzähligen Chromosomen führen. Vielleicht werden 
derartige Ausschaltungen von Chromosomen bei W. indica in den Pollen- 
mutterzellen während der Prophasen der Reduktionsteilung an den An- 
lagen der Gemini vollzogen, und daraus könnte sich die etwas schwankende 
Zahl der Gemini erklären. Die Reduktion trifft im allgemeinen wohl 
übereinstimmend je zwei schon frühzeitig vereinte Ohromosomen, so 
daß unpaarige Chromosomen nicht in die Erscheinung zu treten brauchen 
und das regelrechte Aussehen der Kernplatte daher nicht stören. Wohl 
aber fällt unter Umständen in einer solchen Kernplatte der eine oder 
der andere Geminus durch seine geringe Größe auf. Das gilt bei- 
spielsweise für den einen Geminus rechts in der mit 28 Gemini ver- 
sehenen Kernplatte, welche die Fig. 7 in Polansieht uns vorführt, Er 
mag bis auf diesen Rest rickgebildet sein. 

Von den Erörterungen anderer Möglichkeiten, die zu einer Ver- 
mehrung des Chromosomensatzes in den Kernen der W. indiea hätten 
führen können, sehe ich zunächst ab und bemerke nur, daß ich bei dem 
Versuch, sie anzuwenden, auf wesentlich größere theoretische Schwierig- 
keiten stieß, als auf dem hier eingeschlagenen Wege, der allerdings 
auch nicht immer eben war. 

Ich schränke damit den von mir eingenonimenen Standpunkt zu- 
nächst absichtlich ein und mache vor allem den Versuch, ihn durch 
weitere Tatsachen zu stützen. 

Die apogamen Eualchimillen, «ie ich seinerzeit untersuchte), 
ergaben mir 32 Gemini für ihre Pollenmutterzellen. Nur 16 Gemini 
hatten Sv. Murbeck?) und dann ich?) in den Gonotokonten der normal- 
geschlechtlichen, zu dem Subgenus Aphanes gehörenden Alchimilla 


1} Die Apogamie der Kualchimillen. Jahrb. f. wiss, Bot. 1904, Bd. XLI, 
pag. 9. 
2) Parthenogenetische Embıyobildung in der Gattung Alchimille. Lund’s 


Univers. Arsskrift, Bd. XXXVI, Afdeln. 2, Nr. 7. Kongl. Fysiografiska Säliskapets 
Handlingar 1903, Bd. XI, Nr. 7. 


3) A. a 0. pag. 95, 


Chromosomenzahl. 407 


arvensis gefunden. Vergleicht mau die Gemini der Eualchimillen mit, 
jenen der Alchimilla arvensis, so findet man sie gleich groß. Ein Blick 
auf die Figuren i, 4 und 11, 13 der Tafel I meiner unten zitierten 
Arbeit genügt, um das festzustellen. Das nämliche lehrt der Vergleich 
der Gemini der A. arvensis mit jenen der eine besondere Unterabteilung 
der Eualchimillen bildenden A. pentaphylla, die zwar normalgeschlechtlich 
ist, sich dessenungeachtet aber mit 32 Gemini, wie die anderen Eu- 
alehimillen, ausgestattet zeigt‘). Entsprechend dem Umstande, daß den 
Gemini der Eualchimillen dieselbe Größe wie jenen der A. arvensis 
zukommt, sie aber in doppelter Zahl vertreten sind, weisen die Reduktions- 
kerne der Eualchimillen eine entsprechende Größenzunahme auf. Auch 
hier also deuten sichtbare Merkmale darauf hin, daß die Zahl ganzer 
Chromosomen bei Eualchimillen, gegen A. arvensis, verdoppelt ist. Die 
Sporoplıyten der Eualchimillen müßten, biernach zu urteilen, mindestens 
tetraploid sein. Möglicherweise verfügen sie aber über eine noch höhere 
Zahl homologer Chromosomensätze, denn die Untersuchung anderer 
Gattungen der Rosifloren ergab für diese weit niedrigere Chromosomen- 
zahlen). Bei den Rubus-Arten fand ich nur 6 Gemini in den Gonotekonten, 
bei den in Untersuchung genommenen Rosen 8. Sollte die Zahl 16 
der Gemini im Subgenus Aphanes der Gattung Alchimilla etwa schon 
die Verdoppelung einer Ursprungszahl 8 darstellen, so wären die Aphanes 
bereits tetraploid, die Eualchimillen oktoploid in ihrem Sporophyt. Aus 
einer einzigen Ursprungszahl alle die in einer Pflanzenfamilie vor- 
kommenden Chromosomenzahlen abzuleiten, geht aber, wie schon der 
Vergleich von Rubus und Rosa lehren, nicht an, daher mögen auf 
Vergleiche gestützte Schlußfolgerungen solcher Art nur in eng ge- 
zogenem Verwandtschaftskreis berechtigt erscheinen. 

Ein Fall, der in hohem Maße diese Bedingung erfüllt, ist der, 
den O. Rosenberg so eingehend und sorgfältig studierte in der 
Gaitung Drosera. Dort führt Drosera rotundifolia 10, die nächst ver- 
wandte Drosera longifolia 20 Gemini in ihren Gonotokonten®). Die 
früheren Publikationen O. Rosenberg’s ließen die Annahme zu, daß 
die Doppelzahl der Chromosomen bei der zweiten Art aus einer Quer- 
teilung jener der ersten Art hervorgegangen sei. Eine soeben er- 
schienene Arbeit von O. Rosenberg zeigt aber, daß der Größen- 
unterschied zwischen den Chromosomen von D. longifolia und D.rotundifolia 


1) Vgl. Fig. 48, 44 Taf. IV der zitierten Arbeit. 

2) Meine zuvor zitierte Arbeit, pag. 146 ff. 

3) Oytologische und morphelogische Studien an Drasera longifolia > rotundi- 
folia. Kungl, Svenska Vetenskapsskademiens Handlingar 1909, Bd, XLIH, No. 15. 


408 E. Strasinrger, 


kaum merklich ist, so daß es ausgeschlossen erscheint, daß ein Drosera 
rotundifolia-Chromosom durch Querteilung zwei D. longifolia-Chromo- 
somen hätte liefern können). Der Vergleich der O. Rosenberg’schen 
Figuren (seiner Taf. 3) lehrt zudem, daß die Beduktionskerne in den Pollen- 
mutterzellen der D. longifolia bedeutend größer als in jenen der D. rotundi- 
folia sind, so wie es die Verdoppelung des Chromosanensatzes eben 
verlangt. Ich stehe somit nicht an, die D. longifolia für tetraploid in 
ihrem Sporophyt, für diploid in ihrem Gametophyt zu halten. Weiteres 
Beweismaterial hierfür soll weiterhin folgen. 

Wohl die wichtigste, weil bis zu einem gewissen Maße kontrollier- 
bare Stütze für die hier vertretene Auffassung gibt die m den Hugo 
de Vries’schen Kulturen?) aufgetretene Oenothera gigas ab, die sich 
ihrer Ursprungsart gegenüber durch eine doppelte Chromosomenzahl 
auszeichnet. Das stellte zuerst Miß A. Lutz°) fest, als sie die Wurzel- 
spitzen von Keimpflanzen der O. Lamareckiana und O. gigas untersuchte. 
Ihre Angabe konnte Reginald Ruggles Gates, der 1905 die 
Hugo de Vries’schen Oenotheren eytologisch zu untersuchen begonnen 
hatte, alsbald bestätigen“). Die Zahl 14 für den Sporophyten von O. 
Lamarckiana hatte er zuvor schon gefunden; bei O. gigas konnte er 
nun auch die Zahl 28 konstatieren. Oenothera gigas ist in den Kulturen 
von Hugo de Vries dreimal aufgetreten. Das erste Mal im Jahre 
1895 in den Kulturen der O. Lamarckiana, und zwar in einem einzigen 
Exenplar. Dann stellte sie sich 1898 ein, aus den Samen einer Pflanze 
von O. sublinearis, die ihrerseits unmittelbar aus der Lamarckiana- 
Familie hervorgegangen war, und endlich auch 1899 aus einer Kreuzung 
von O. lata mit O. hirtella. Die aus dem Jahre 1898 stammende 
Pflanze lieferte keine reifen Samen; die vom Jahre 1899 starb als 
Rosette, ohne einen Stengel zu treiben. Wie es um die Chromosomen- 
zahl dieser beiden Pflanzen bestellt sein mochte, wird man somit. nie 
erfahren). Alle die cytologisch untersuchten O. gigas-Individuen stammen 


1) Texttigur 13 pag. 26 der genannten Arbeit von O. Rosenberg, welche 
in C eine Kernplatte aus dem Sporophyt des Bastards D. longifolia > rotundifolin 
zeigt, in der die Chromosomen der beiden Eltern vertreten sind. Man kann sie 
nach ihrer Größe kaum unterscheiden. Un den Vergleich zu erleichtern, nahm ich 
dieses Bild als Fig. 12 in meine Tafel auf, 


2} Die Mutationstheorie, 190], Bd, I, pag. 225. 

3) A Preiiminary Note en the Chromosomes of Oenothera Lamarekiana and 
one of its Mutants, O. gigas. Science, N. 8, 1907, Vol. XXVI, pag. 151. 

4) The Chromosomes of Oenothera. Seience, N. S., 1908, Vol. XXVIT, pag. 193. 

5) Ehensowenig ist die Chromosomenzahl festgestellt worden für die O. gigas, 
die einmal in D. T. Mac Dougal’schen und dreimal in A. RB, Schouten’schen 


PIE 


Chromosomenzahl. 409 


von der 1895 in nur einem Individuum entstandenen neuen Art ab. 
Die Feststellung der doppelten Chromosomenzahl bei O. gigas, deren 
Tragweite Hugo de Vries gleich erkannte, veranlaßte ihn. in dem 
schon zitierten Aufsatz über Bastarde von Oenothera gigas, zu der An- 
merkung): „Es ist eine sehr wichtige Frage, ob ie Verdoppelung bei 
dieser Mutation durch eine Längsspaltung oder dureh Querteilungen 
erreicht worden ist. Im ersteren Fall würde die O. gigas zwei voll- 
ständige Sätze von je 14 Chromosomen führen und dürfte jeder einzelne 
Satz für die Vertretung aller erblichen Eigenschaften genügen. Es würde 
dieses auf eine ähnliche Erklärung auch für anderweitig beobachtete 
hohe Chromosomenzahlen hinweisen.“ Diesen Gedanken nahm R. R. 
Gates in seiner Arbeit: The Behavior of tie Chromosomes in Oeno- 
thera lata><O. gigas auf“. Die O. gigas verfüge aller Wahrschein- 
lichkeit nach, meint. er, über eine tetrapleide Anzahl von Chromosomen, 
die durch Verdoppelung des Chromosomensatzes der O. Lamarckiana 
entstanden seien. Näher geht R. R. Gates auf dieses Problem in: 
„Ihe Stature and Chromosomes of Oenothera gigas“, de Vries ein®), 
einem Aufsatz, der soeben in meine Hände gelangt. Er kommt zu 
dem Ergebnis, das ich auch für das wahrscheinlichste halte, daß die 
Doppelzahl der Chromosomen von Oenothera gigas ihren Ursprung 
hatte „in einer Teilung der Chromosomen, die nicht von Zellteilung be- 
gleitet war, bald nach der Befruchtung“). Daß „germ cells* mit un- 
reduzierter Chromosomenzahl unter Umständen erzeugt werden, sei 
bekannt, doch wie gering, meint R. R. Gates, sei die Wahrscheinlich- 
keit, daß der Zufall gerade zwei solcher Zellen im Befruchtungsakt 
zusammengeführt hätte. Aus der Vereinigung einer 7 chromosomigen 
germ cell mit einer 14chromosomigen wäre aber nur ein 21chromo- 
somiges Produkt hervorgegangen. Da könnte man freilich, wie ieh 
hinzufügen möchte, die Möglichkeit auch in Betracht ziehen, ob nicht an 
einer O, Lamarckiana-Pflanze eine Knospe entstanden sei, die auf dem 
Wege von Kernverschmelzung einen tetraploiden Vegetationspunkt er- 
halten hätte. Einem solchen Vegetationspunkt entstammende Blüten 
würden diploide Geschlechtsprodukte, männliche wie weibliche, führen. 


Kulturen aufgetreten sein soll, hier uns also auch nicht weiter zn beschäftigen hat, 
Die Literatur vgl. in dem gleich zu zitierenden Aufsatze von RR. (tates im 
Archiv für Zeilforschung. 

1) A. a. O. Anm. 2, pag. 756. 

2) Botanical Gazette 1909, Vol. XLVIIT, pag. 170. 

3) Archiv für Zeilforschung 1909, Bd. IH. 

48.2. 0. pay. 544. 


410 . E. Strasburger, 


Doch für den Ursprung der Oenothera gigas erscheint eine solche 
Annahme ausgeschlossen, da Hugo de Vries, wie ich auch aus seinen per- 
sönlichen Mitteilungen weiß, niemals Knospenvariationen bei Oenotheren 
beobachtet hat,. seine Erfahrungen in dieser Materie aber durchaus 
maßgebend sind. Da wir mit unseren Spekulationen von vorhandenen 
Beobachtungen auszugehen haben, dürfen wir somit die Knospenvariation 
als Erklärungsgrund für hohe Chromosomenzahlen hier zunächst nicht 
mit heranziehen. — Die Möglichkeit, daß vier haploide Kerne in der 
Eimbryosackanlage einer O. Lamarckiana verschmolzen seien, um einen 
tetraploiden „Pseudembryo* zu liefern, weist R. R. Gates mit Recht 
als recht unwahrscheinlich zurückt). Fehlt also auch der direkte Nach- 
weis, daß es eine Verdoppelung der Chromosomenzahl in einzelligen 
Keimanlagen von Oenothera Lamarckiana gewesen sei, die bereits in 
sieben Fällen zur Bildung der O. gigas Veranlassung gab, so hat doch 
diese Annahme unter den vorauszusehenden Möglichkeiten. mehr Aus- 
sicht, das Richtige getroffen zu haben als andere. Sicher ist, daß die 
O. gigas gleich bei der Keimung des Samens, aus dem sie hervorgeht, 
sich durch die Merkmale, die Hugo de Vries veranlaßten, sie „gigas“ 
zu nennen, als solche zu erkennen gibt. 

An dieser Stelle sei nun hervorgehoben, daß aüch bei Otto Rosen- 
berg, und zwar schon 1907 in einem Aufsatz über die Apogamie der 
Hieracien?), der Satz zu lesen ist, es könne wohl die Doppelzahl von 
Chromosomen, die apogame Arten im Vergleich zu normalgeschleehtlichen 
aufwiesen, die Folge einer Längsspaltung von Chromosomen ohne nach- 
folgende Kernteilung sein. Auf diese Möglichkeit ist 0. Rosenberg 
auch in einem neuerdings veröffentlichten Aufsatz über Chromosomen- 
zahlen bei Taraxacum und Rosa®) wieder eingegangen, um sie in -Be- 
ziehung zur Apogamie zu bringen. Ich komme auf diese O. Rosen- 
bergschen Arbeiten später zurück. 

R. R. Gates knüpft“, wie Hugo de Vries, an die vermeintliche 
Tetraploidie der Oenothera gigas die Frage an, ob nicht unter anderen 
Pflanzen, die sich durch doppelte Chromosomenzahl von ihren Ver- 
wandten auszeichnen, auch solehe von ähnlichem Ursprung wie O. gigas 
vertreten seien. Es sei, meint R. R. Gates, zudem von Interesse, daß 


3) Ebenda. 


2) Cytologieal Studies on the Apogamy in Hieraeinm. Botanirk Tidsskrift, 
Kobenhavn 1907, Bd. XXVII, pag. 168, 


3) Über die Chromosomenzahlen bei Taraxaeum und Rosa. Svensk Botanisk 
Tidsskrift 1909, Bd. II, pag. 161. 


NA a 0. ag. Biß, 


Chromosomenzahl. 411 


in manchen Fällen Spezies, die eine höhere Zahl von Chromosomen auf- 
wiesen, Apogamie oder Aposporie zeigen. Es würde von Wert sein zu 
wissen, ob die Größenverhältnisse bei diesen Arten ebenso seien wie 
in dem Falle von gigas und Lamarckiana. R. R. Gates weist darauf 
hin, daß in den Gattungen Alchimilla, Antennaria und Hieracium die 
Chromosomenzahl in den apogamen Arten annähernd doppelt so groß 
ist als in denen, die normal befruchtet werden. Bei Marsilia wäre das 
freilich nicht der Fall. Bei den Polypodiaceen sei die gewohnte Zahl 
der Chromosomen im Sporophyt 64, in den apogamen Arten aber stets 
höher, wenn auch nicht immer doppelt so groß. Das von Yamanouchi 
untersuchte Nephrodium molle weise 128 oder 132 Chromosomen in 
seinem Sporophyt auf. Da nun von anderer Seite halb so viel Chromo- 
somen für den Sporophyt vieler Polypoliscsen nachgewiesen worden 
sind, so könne es wohl sein, daß es sich bei Nephrodium molle um 
einen ähnlichen Fall wie bei Oenothera gigas handle. Aus solcher An- 
nahme ließe es sich erklären, daß ein mit 64 oder 66 Chromosomen 
ausgestattetes Prothallium von Nephrodium molle apogam einem Sporo- 
phyten mit ebenso reduzierter Chromosomenzahl den Ursprung geben 
könne. Diese reduzierte Zahl würde ja noch immer eine diploide sein. 
Messungen der Zellgrößen müßten zur Klärung dieser Sache beitragen. 
Die häufige Vereinigung der Apogamie mit tetraploider Chromosomen- 
zahl erweckt die Vorstellung irgendwelcher kausaler Beziehungen zwisehen 
beiden. Es wäre nicht unmöglich, daß auch Oenothera gigas Zeichen 
von Apogamie ausbilde. 

Der R. R. Gatessche Gedankengang berührt vielfach die An- 
schauungen, die ich in diesem Aufsatze entwickle. Daher habe ich R, 
R. Gates’ Erörterungen in extenso wiedergegeben, damit ihm jegliche 
Priorität der Gedanken, die etwa in Betracht kommen könnte, gewahrt bleibe. 

Oenothera gigas zeichnet sich also durch ihre Größe von allen 
anderen Mutanten der O. Lamarckiana aus. Das erstreckt sich auf alle 
tieder ihres Körpers, beispielsweise auch auf die Antheren, (die an- 
nähernd doppelt so lang wie sonst sind. Die an Kernen und Zellen 
der O. gigas von R. R. Gates vorgenommenen Messungen !) haben für 
diese eine entsprechende Zunahme des Volumens ergeben. Das Ver- 
hältnis schwankte je nach den verglichenen Geweben. Das Volumen 
der Pollenmutterzellkerne im Synapsisstadium stellte sich auf 2:1. 

Den Schwerpunkt meiner Vergleiche der cytologischen Größen- 
verhältnisse in Fällen, die mir auf eine Vervielfältigung der Chromo- 
somensätze hinzuweisen schienen, habe ich in die Pollenmutterzellen 


"DA. a. 0. pag. 529. 


412 E. Strasburger, 


gleicher Entwieklungszustände verlegt. Weiter habe ich gleichalterige 
Samenanlagen junger Entwicklungsstadien berücksichtigt, stets solche, 
die ihre Zellen mit Protoplasma noch völlig ausgefüllt zeigten. Denn 
sichere Vergleichungspunkte sind nicht mehr denjenigen pflanzlichen 
Zellen abzugewinnen, die ihren Saftraum auszubilden begonnen haben. 
Daraus erklären sich die Unterschiede in den Größenverhältnissen, die 
R. R. Gates beim Vergleich verschiedener fertiger Gewebe seiner beiden 
Oenotheren erhielt‘). Doch selbst bei.der Gegenüberstellung embryo- 
naler Gewebe, etwa der von jungen Samenanlagen, gilt es, sich an 
solche zu halten, die einander morphologisch entsprechen und beispiels- 
weise zu berücksichtigen, daß die Ausbildung des Archespors mit einer 
Größenzunahme der Kerne und Zeilen verbunden ist. Diese Größen- 
zunahme kann, nach der mich beherrschenden Auffassung, keinesfalls 
durch eine Zahlenänderung der Erbeinheiten bedingt sein, vielmehr auf 
Mehrung der tingierbaren Substanzen im Kern beruhen. Auch diese 
kommt in der Volumenzunahme der Kernmasse und des Zelleibes kor- 
relativ zur Geltung. Vorhandene Größenunterschiede emhryonaler Kerne 
und Zellen innerhalb der nämlichen Generation eines mit Generations- 
wechsel begabten Organismus können nicht durch Änderung der Chro- 
mosomenzahl bedingt sein, sondern durch die wechselnde Menge eben 
jener färbbaren Substanz, welche den Kernen, je nach der Entwicklungs- 
aufgabe, in die sie eintreten sollen, zugeteilt wird. Man hat solche 
mit den üblichen Kernfärbungsmitteln sich besonders stark tingierende 
Substanzen als „Chromatin“ vielfach zusammengefaßt. Je nachdem 
solche Substanzen in größerer oder geringerer Menge indie Chromo- 
somen während der Karyokinese eintreten, beeinflussen sie auch deren 
Größe. Bei rascher Zerlegung inhaltsreicher Eier, Sporen, Antheridien 
in kleinere Protoplasten, wird dieses „Chromatin* auf die einander 
folgenden Zellgenerationen verteilt, ohne entsprechende Vermehrung zu 
erfahren, so daß seine Menge zu der abnehmenden Kern- und Zell- 
größe in einem bestimmten Verhältnis steht. Das führt zu jenem 
quantitativen Massenverhältnis von Kern und Zelle, das R. Hertwig?) 
als Kernplasmarelation bezeichnete. — Ähnlieke tingierbare Substanzen 
wie jene, die zur Zeit der Karyokinese in die Chromosomen eintreten, 


1) A. a. O. pag. 538. 

2) Über Korrelation von Zell- und Kerngröße und ihre Bedeutung für die 
geschlechtliehe Differenzierung und die Teilung der Zelle. Biolog. Zentralbl. 1903, 
Bd. XXI, pag. 56. — Wegen der sonstigen an diese Probleme anknüpfenden, un- 
fangreichen Literatur verweise ich anf das eben erschienene Buch von Emil God- 


tewski jun.: Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwieklungsmechanik betrachtet, 
1909, pag. 142 HE, 20ER. 


Chromosomenzahl. 418 


zur Zeit der Kernruhe sich in den Nukleolen sammeln, sind es auch, 
welche die extranuklearen „Chromidialapparate“ bilden, die in Gestalt 
von Fäden und Strängen, besonders von tierischen Histologen im Cyto- 
plasma nicht nur von Protozoen, sondern auch von Metazoen beschrieben 
wurden!) und zur Annahme eines Dualismus der Kernsubstanz Veran- 
lassung gaben. Einige Forseher wollen solchen Chromidialapparaten auch 
die Befähigung zur Übertragung elterlicher Merkmale auf die Nach- 
kommen zusprechen“). Dazu wäre unserer Ansicht nach erforderlich, 
daß diese Apparate, wie die Chromosomen, Erbeirheiten einschlössen, eine 
Hypothese, für welche jede Stütze fehlt. Eine solche Annahme scheint 
mir geradezu im Widerspruch zu stehen mit der groben Art und Weise, 
in der sich der eytoplasmatische Zellkörper teilt. Würde er Erbeinheiten 
verschiedener Qualität enthalten, so müßte seine Teilung an ähnlich 
subtile Sonderungen wie die Kernteilung geknüpft sein. Was mich 
zwingt, die eigentliche Erbmasse auch in den Kernen stets als sehr geringan- 
zunehmen, habe ich in meinem neulich veröffentlichten Aufsatz über sexuelle 
und apogame Fortpflanzung der Urticaceen entwickelt®), im Anblick eines 
Bildes, das mir den Augenblick der Befruchtung bei Urtica dioiea vorführte, 
Nach soleher Einschränkung kann ich hier dann mit der Angabe fort- 
fahren, daß der Größenunterschied der Zellen und Kerne gleichalteriger 
Samenanlagen von Wikstroemia eaneseens und W. indica und von 
Alchimilla arvensis und A. speciosa ein so auffälliger ist, daß er schon 
hei sehwacher Vergrößerung in die Augen fällt. Und lehrreich ist 
es vielleicht weiter, einen Blick auf die beiden Figuren 1 und 2, 
Tafel VI dieser Arbeit zu werfen, welche zeigen, wie wesentlich auch 
die Größenunterschiede der fertigen Samenanlagen, bzw. selbst der 
Fruchtknoten von Wikstroemia indica und Wikstroemia canescens sind, 


1) Ich beschränke mich hier darauf, die eine Arbeit von Richard Gold- 
schmidt zu zitieren: Der Chromidislepparat lebhaft funktionierender Gewehezellen 
(Histologische Untersuchungen an Nematoden ID. Zool. Jahrb,, Abt. f. Anat. und 
Ontog. 1904, Bd. XXI, pag. 40ff. 

2) F. Meves, Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen, Cytologische 
Studien am Hühnerembryo. Arch, f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch. 1908, Bd, LXXIT, 
vpag. 8i6. 

3) Jahrh. £, wiss. Bot. 1910, Bd. XLVII, pag. 259. 

4) Für Alchimillen wolle man inzwischen hierfür die Abbildungen bei Sv. 


Murbeck, Parthenogenetische Emhryobildung in der Gattung Alchimilla, Tund’s 
Univ. Ärsskr. 1901, Bd. XXXVI, Nr. 7, vergleichen. Man wird finden, daß die 
hei 500 facher Vergrößerung dargestellten jungen Samenanlagen der Alchimilla ar- 
vensis (Fig. 62—65, Taf. VI) nicht größere Zeilen und Kerne in der Abbildung 
zeigen, als die Figuren entsprechendalteriger Samenanlagen apogamer Alchimillen. 
die aber nur 200 mal vergrößert sind, auf Taf, T. 

Flora, Bd, 100, 3 


414 EB. Strasburger, 


Für die Annahme, daß bei Drosera longifolia und bei Oenothera 
gigas ein doppelter Chromosomensatz vorliegt, fällt meiner Ansicht nach 
das Verhalten der Bastarde Drosera longifolia >< rotundifolia und Oeno- 
thera lata >< gigas sehr ins Gewicht. 


Die Drosera longifolia verfügt, wie ich das zuvor wahrscheinlich 
zu machen suchte, über zwei ‚Sätze von Chromosomen. In ihren 
mit 10 Gemini ausgestatteten Gonotokonten wäre demgemäß jede Chro- 
mosomenart zweimal vertreten. Diesem doppelten Chromosomensatz steht 
der einfache der D. rotundifolia gegenüber, wenn beide Pflanzen sich 
geschlechtlich vereinigen. Die somatischen Kerne des Bastards Drosera 
longifolia >< rotundifolia werden dadurch triploid. 


An einer größeren Anzahl von Pflanzen habe ich bereits zu zeigen 
vermocht, daß die diploiden Kerne des Sporophyts während der Karyokinese 
ihre homologen Chromosomen zu Paaren anordnen. Besonders lehrreich 
ist diese Anordnung in Kernen mit verschieden großen Chromosomen, 
in denen in solchem Falle die Paare von gleich großen Chromosomen 
gebildet werden, ein Beweis dafür, daß es wirklich die gleichwertigen 
Chromosomen sind, die sich so vereinigen. Ihr Verhalten wird in den 
Polansichten von Kernplatten so auffällig, daß es jedem ohne weiteres 
vordemonstriert werden kann. Ich hielt ein solches Bild daher auch 
für geeignet, als Textfigur in die letzte Auflage unseres Lehrbuchs der 
Botanik für Hochschulen aufgenommen zu werden‘), 


Die paarige Anordnung der Chromosomen trat mir auch deutlich 
in den Kernen der Wurzelspitzen von Pisum sativum, ungeachtet sie 
mit annähernd gleich großen Chromosomen ausgestattet sind, entgegen. 
Ich gehe auf diesen Fali hier ein, weil ich ihm noch andere Belehrung 
verdanke. In Wurzelspitzen dieser Pflanzen nämlich, die ich nach 
dem B. N&mec’schen Verfahren), durch Chloralisierung, zu Kern- 
verschmelzungen veranlaßte, wiesen die Verschmelzungsprodukte bei 
der Teilung auch nur Chromosomenanordnungen zu Paaren auf. Ein 
aus der Verschmelzung von zwei Kernen hervorgegangener, künstlich 
tetraploid gemachter Kern, zeigte somit nicht Gruppierungen von Chromo- 
somen zu vier in seiner Kernplatte, sondern nur zu zwei, als wenn er 


. 1) 1910, pag. 82, Fig. 101. Ein sehr prägnanter Fall dieser Art ist neuer- 
dings von Clemens Müller in den Jahrh. f, wiss. Bot. 1909, Bd. XLVII, pag- 99: 


Über karyokinstische Bilder in den Wurzelspitzen von Yucca, behandelt worden. 
Dort auch die sonstige Literatur. 


2} Über die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und Zellteilang. 
Jahr, £. wiss. Bot, 1904, Bd. XXXIX, pag. 008. . 


Chromosomenzahl. 415 


weiter diploid wäre). Daraus mußte geschlossen werden, daß jene 
Affinitäten, welche die homologen Chromosomen zusammenführen, mit 
der Annäherung zweier solcher Gebilde gesättigt sind. Die Homologie 
muß es sein, die über diese paarweise Gruppierung der Chromosomen 
entscheidet, nicht‘ etwa ihr Ursprung. Denn nur die Homologie erklärt 
es, daß in Kernen mit verschieden großen Chromosomen die gleich 
großen, die durch diese übereinstimmende Größe ihre Gleichwertigkeit 
verraten, zu einander halten. Würde es dabei auf eine Art geschlecht- 
liehen Gegensatzes, auf den Ursprung von Vater und Mutter, oder wie 
es bei den meist hermaphroditen Pflanzen nur heißen könnte, vom 
Spermakern und Eikern, ankommen, so müßte dieser auch verschieden 
große Chromosomen, wo solche gegeben sind, zusammenführen können. 
Doch läßt sich die Frage aufwerfen, ob nicht beide Momente bei dieser 
Paarenbildung gemeinschaftlich wirken. Daß nur der erste Einfluß im 
Spiele ist, scheint für mich daraus zu folgen, daß auch die Sporophytkerne 
der Apogamen mir paarweise Gruppierungen ihrer Chromosomen zeigten, 
und zwar auch solcher Apogamen, wie Wikstroemia indica, bei denen 
man für geschlechtliche Gegensätze auf weit entlegene Vorfahren 
zurückgreifen müßte. Trotz so langen Geschlechtsverlustes bildet aber 
diese Wikstroemia auch in ihren Pollenmutterzellen regelrecht die 
Gemini aus. 


Soweit es sich, was als das Normale gelten muß, in den Sporophyt- 
kernen nur um Diploidie handelt, also um jenen Zustand, der bei Aus- 
bildung des Geschlechts aus jeder Befruchtung unmittelbar hervorgehen 
mußte, wird jedes Chromosomenpaar im Sporophyt, jeder Geminus in 
den Gonotokonten, tatsächlich aus einem väterlichen und einem mütter- 
lichen, bzw. einem vom Spermakern und einem vom Eikern stammenden 
Chromosom zusammengesetzt sein. Für Tetrapleidie oder anderweitige 
Polyploidie liegt aber, falls nur Homologie die Chromosomen zu Paaren 
vereinigt, die Sache anders. Vergegenwärtigen wir uns das für ein 
tetraploides Gewächs, das sich noch normalgeschlechtlich fortpflanzt. 
Je vier homologe Chromosomen sind in den Kernen des Sporophyts 
vertreten, von denen zwei der Spermakern, zwei der Eikern lieferte, 
Wir wollen die beiden vom Spermakern stammenden Chromosomen mit 
a und a!, die vom Eikern stammenden mit b und b! bezeichnen, Da 
wären die homologen Paare möglich: ab, atb', oder ab', alh, in welchen 
zugleich der Gegensatz des Ursprungs zur Geltung käme, doch auch 


3) Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropfliyhriden - Frage, 
Ehenda, Bd, XLIV (1907), nag. 494. Taf. V, Fig. 17, 18. 


or 


416 E. Strasburger, 


die Kombinationen aa! und bb, wo die vereinigten Chromosomen 
gleiche Abstammung besässen. 

Doch eine besonders beweiskräftige Stütze für die Annahme, daß 
die Gesehlechtsprodukte der Drosera longifolia diploid seien und daß 
sie somit triploide Nachkommen bei der Vereinigung nit den haploiden 
(teschlechtsprodukten der D. rotundifolia erzeugen müssen, war von 
einem Vergleich der Chromosomenanordnungen in den Kernen dieser 
Nachkommen mit jenen in den sicher triploiden — da aus der Ver- 
schmelzung von drei haploiden Kernen hervorgegangenen — Endosperm- 
kernen der Angiospermen zu erhoffen. Das geeignete Objekt für diesen 
Vergleich zu finden und die technischen Schwierigkeiten zu über- 
winden, die sich der Gewinnung hinreichend zahlreicher Polansichten 
von Kernplatten entgegenstellten, war nicht eben leicht. Daher ich 
mich zunächst auf Angaben über Galtonia eandicans beschränke, die 
sieh, im Hinblick auf ihre verschieden großen Chromosomen, von vorn- 
herein für die Untersuchung empfahl und die schließlich auch die für 
eine Entscheidung der gestellten Frage erwünschten Bilder lieferte. 
Bei noch reichlicherem Material hätte ich freilich wohl noch prägnantere 
Figuren als die hier beigefügten gewinnen können. Galtonia candicans 
verfügt in ihren haploiden Kernen über 6 lange und 2 kurze Chromo- 
somen!). Der aus der Verschmelzung von zwei haploiden Polkernen 
und einem haploiden Spermakern hervorgegangene Endospermkern 
muß daher, und ebenso auch seine Teilungsprodukte, 18 lange und 6 
kurze Chromosomen aufweisen. Können homologe Chromosomen in 
keine höheren Zahlenverbände als die Paarenbildung eintreten, so 
dürfen uns nur Paare, nicht aber Drillinge in den Polansichten der 
Kernplatten entgegentreten. Wir hätten demgemäß 6 Paar langer, 
2 Paar kurzer, außerdem 6 isolierte lange und 2 isolierte kurze Chromo- 
somen zu erwarten. Die beiden Figuren 10 und 11, Taf. VI, die ich 
hier veröffentliche, scheinen mir in recht befriedigender Weise dieser 
Anforderung zu genügen. 

Wende ich mich nun der Polansicht zu, die O. Rosenberg von 
einem Sporophytkern des Bastards Drosera longifolia >< rotundifolia 
in seiner letzten diesbezüglichen Arbeit entworfen hat?), so scheint, mir 
diese auch zum Teil Chromosomenpaare, zum Teil isolierte Chromo- 


1) Vgl. hierzu Kiichi Miyake in: Über Reduktionsteilung in den Pellen- 
mutterzellen einiger Monokotylen. Jahrb. £. wiss. Bot. 1905, Bd. XIII, pag. 103 
und die Figuren auf Taf. II. — Zu vorgleichen wäre weiter das diploide Bild in 
unseren Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, X. Aufl, pag. 82. 

2) Textfigur 13 C auf pag. 26. 


Chromosomenzahl. 417 


somen darzubieten. Ich habe dieses O. Rosenberg’sche Bild als 
Fig. 12 in meine Tafel aufgenommen, um den Vergleich mit den beiden 
dem cytoplasmatischen Wandbelag.des Embryosacks der Galtonia candicans 
entnommenen Kernplatten zu erleichtern. Man beachte, daß dieses Bild 
nicht dazu dienen sollte, die hier behandelten Verhältnisse zu beleuchten. 
Bei O. Rosenberg findet sich zudem die Angabe‘), daß ihm in 
den Kernen des Bastards eine paarige Anordnung der Prochromo- 
somen hier und da aufgefallen sei. In Archesporkernen habe er 
ganz deutlich das Vorhandensein von 9 oder 10 paarigen Prochromo- 
somen beobachten können, während ebensoviele isoliert lagen. Ent- 
sprechend dem Verhalten, das sie in den Kernen des Sporophyts 
zeigen, sieht man die Chromosomen in den Gonofokonten des Bastards 
10 Gemini bilden, während 10 Chromosomen ohne Partner bleiben. 
Bei der Reduktionsteilung 2) erhalten die Tochterkerne als sicheren Bei- 
trag die Hälfte der zu Gemini vereinigten Chromosomen, also je 10 
von ihnen, während die Verteilung der ungepaarten 10 Chromosomen 
auf die beiden Tochterkerne Schwankungen unterworfen ist. Nach 
dem Ergebnis, zu dem mich meine vorausgehenden Betrachtungen 
über die Paarung der Chromosomen geführt haben, der Annalıme 
somit, daß die Homologie und nicht der Ursprung über diese Paarung 
entscheidet, kann ich es nicht für ausgemacht halten, daß in der 
Reduktionskernplatte der Gonotokonten von Drosera longifolia x rotundi- 
folia jeder Geminus aus einem Chromosom von D. longifolia und 
einem von D. rotundifolia bestehe. Es wäre vielmehr wohl denkbar, 
daß die vollkommenere Homologie der je in Zweizahl vorhandenen 
homologen Chromosomen von D. longifolia ihre Vereinigung zu je 
einem Geminus hegünstige, daß die Chromosomen der D. rotundifolia hin- 
gegen ungepaart bleiben, daß somit die Tochterkerne der Gonotokonten 
einen vollen haploiden Satz der Chromosomen von D. iongifolia erhalten, 
aber nur unvollkommene Sätze der D. rotundifolia. Doch erscheint die 
Möglichkeit der Annahme aueh nicht ausgeschlossen, daß ein wechselnder 
Teil der Gemini D. longifolia >< rotundifolia, ein anderer D. longifolia 
darstellen. Die Nachkommen des Bastards könnten darüber Aufschluß 
geben, und ihr Studium wäre daher nicht wenig interessant. Doch 
solche Nachkommen zu erhalten gelang bis jetzt nicht), was sich daraus 
erklärt, daß der Pollen im allgemeinen steril ist. Rückkreuzungen des 
Bastards mit D. Iongifolia hatten insofern doch Erfolg, als in einigen 

1) Ebenda, pag. 25, 26, 

2) Ich will auch hier nur auf die letzte ausführliche Arbeit von O. Rosen- 


berg, pag. 27 ff., verweisen. 
3) O0. Rosenberg a. a, O, Pag. 45. 


418 RE. Strasburger, 


wenigen Fällen Embryobildung eintrat. Allein, es stellten sich auch 
dann alsbald Störungen ein, welche den Tod des Embryos herbeiführten. 
Den Versuchen, die O. Rosenberg fortsetzt, wäre Erfolg zu wünschen: 


Ganz entsprechende Verhältnisse wie Drosera longifolia > rotundi- 
folia, bietet allem Anschein nach der Bastard Oenothera lata > gigas 
dar, in dessen Zusammensetzung O. lata mit 14 und O. gigas mit 
28 Chromosomen eingeht, Reginald Ruggles Gates, der Individuen 
dieses Bastards untersuchte‘), die Samen entstammten, welche Hugo 
de Vries geliefert hatte, fand in den Kernen des Sporophyts 21, bzw. 
bei einem Individuum 20 Chromosomen. Das ist die Zahl, die sich 
aus den 7-14 Chromosomen der Sexualzellen von O. lata und O. gigas 
ergibt. Mit der Gruppierung der Chromosomen in diesen Sporophyten 
beschäftigt sich R. R. Gates nicht eingehender, nur in seiner Figuren- 
erklärung bemerkt er zu den beiden Polansichten von Kernplatten, die 
er den mittleren Zellschichten einer Antherenwandung entnommen 
hatte, daß sie eine Anordnung der Chromosomen zu Paaren verraten ?). 
Tatsächlich sind es sowohl Paare wie auch isolierte Chromosomen, 
welche die beiden Figuren®) zeigen. Das scheint sich mir zum 
mindesten aus ihrer Betrachtung zu ergeben. Damit jeder sofort selber 
prüfen könne, ob er denselben Eindruck empfängt, habe ich mir er- 
laubt, die eine der genannten beiden Figuren*) der R. R. Gates’schen 
Arbeit zu entlehnen und sie als Fig. 18 in meine Tafel mit aufzunehmen. 
— Die Bildung der Gemini vollzieht sich in den Pollenmutterzellen 
des Bastards Oenothera lata x gigas,. wie aus R. R. Gates’ Schilderung 
hervorgeht, nicht ohne Störungen); das schließliche Ergebnis der 
Reduktionsteilung ist aber doch, daß die Tochterkerne meist je eine 
Hälfte der vorhandenen Chromosomen erhalten. RB. R. Gates faßt 
dieses Ergebnis so zusammen ®): Bei Individuen mit 21 Chromosomen 
bekommt die eine Hälfte der „germ cells“ 10, die andere 11 Chromo- 
somen. Bei Individuen mit 20 Chromosomen treten 10 in jede germ 
cell ein. Gelegentlich geht ein Chromosom zu dem verkehrten Spindel- 
pol, so daß bei Pflanzen mit 21 Chromosomen einige wenige germ cells 
gefunden werden, die 9 oder 12, und bei Pflanzen mit 20 Chromo- 


l) The Behavior of Uhromosomes in Oenothera lata > giges. Bot. Gazette 
1909, Bd. XLVIII, pag. 179. 


9) A.a O0. pag. 183 u. 108: 

3) Fig. 9 und 10, Taf. XIL. 

4) Die Fig. 10, Taf. XII von BR, R. Gates, 
5) A. a. O. pag. 188. 

6) A. a. O. pag. 195, 


Chromosomenzahl. 419 


somen solche, die 9 oder 11 Chromosomen besitzen. — In den Reduktions- . 
kernplatten der Oenothera lata><gigas sind 7 Gemini und 7 Einzel- 
ehromosomen zu erwarten, sofern nicht irgendwelche Störungen im 
Paarungsvorgang das Ergebnis trübten. RB. R. Gates hat fast aus- 
schließlich Telophasen der Reduktionsteilung in seinen bisher nur auf 
Pollenmutterzellen sich beziehenden Teilungsbildern zur Anschauung 
gebracht. Aus der einzigen Beduktionsspindel, die er in Seitenansicht 
darstellt!) und in der er 20—21 Chromosomen zählt, lassen sich ' 
aber, ohne merklichen Zwang, die theoretisch geforderten 7 einfachen 
Chromosomen und 7 Gemini — denn nur zu einem der letzteren fehlt 
in der Figur der Paarling — hineinkonstruieren. Ob dem so sei, 
wolle man auch an der Figur selbst, die ich R. R. Gates entiehne 
und als Fig. 14 meiner Tafel einfüge”), prüfen. Mehr Bilder des 
gleichen Entwicklungszustandes würden freilich zu einer wirklichen Klärung 
der Sachlage notwendig sein. Die Teilung einer Reduktionsplatte von 
dem angenommenen Bau müßte die beiden Tochterkerne mit je einem 
der zu Gemini vereinigten Chromosomen versorgen, ihnen zudem eine 
nicht im voraus näher bestimmbare Anzalıl der isolierten Chromosomen 
liefern. 

Das gäbe für jeden Tochterkern einen vollen Satz von sieben 
Chromosomen und außerdem als Zulage noch eine Anzahl Chromo- 
somen, die einem Teile der Chromosomen des vollen Satzes homolog 
wären. Entscheidet nicht die Abstammung vom Spermakern und Ei- 
kern, sondern die Homologie der Chromosomen über ihre Vereinigung 
zu Gemini, und kommt die durch diese Homologie verursachte An- 
ziehung zwischen den gleichwertigen Chromosomen der beiden Sätze 
der Oenothera gigas stärker zur Geltung, so könnte es letztere sein, 
die sich zu den sieben Gemini der Reduktionskernplatte in den Gonoto- 
konten des Bastardes Oenothera lata>< gigas vereinigen. Dann würden 
die beiden aus der Reduktionsteilung hervorgegangenen Tochterkerne 
über die vollen Erbeinheiten der O. gigas und über annähernd je eine 
Hälfte der Erbeinheiten der O. lata verfügen. Doch es muß auch die 
Möglichkeit ins Auge gefaßt werden, daß sich die homologen Chromo- 
somen der O. lata und gigas stärker in den Gonotokonten der O. lata 
> gigas anziehen als die homologen Chromosomen der gigas unter- 
einander. Dann gäbe die Trennung der Gemini einen Satz von Chro- 
mosomen für beide Tochterkerne ab, der zum Teil aus O. lata-, zum 


1) A.a 0. Taf. XI, Fig. 1. ı 
2) Ich habe nur die Kernspindel in meine Tafel aufgenommen, den Umriß 


der Pollenmutierzelle weggelassen. 


420 E. Strasburger, 


Teil aus O. gigas-Chromosonen bestünde. Der verbleibende volle Satz 
isolierter O. gigas-Chromosomen käme als Zulage auf die beiden Kerne 
zur Verteilung. Endlich bliebe noch zu erwägen, ob unter den Gemini 
nicht die beiden Kombinationen, sowohl O. lata mit O. gigas, als auch 
O. gigas mit O. gigas vertreten sein könnten, was einen vollen Satz 
gemischter Chromosomen und zudem einen wechselnden Teil des unge- 
paarten, ebenfalls aus O. lata- und O. gigas-Chromosomen bestehenden 
Satzes den Tochterkernen zuführen würde. Alle die erwogenen Mög- 
lichkeiten hätten eine Mischung der Merkmale beider Eltern zur Folge. 
Im einzelnen müßten also vielleicht doch die Nachkommen dieses 
Bastards solche individuelle Unterschiede zeigen, aus welchen man auf 
die größere oder geringere Wahrscheinlichkeit der einzelnen hier theo- 
retisch aufgestellten Chromosomenkombinationen zurückschließen könnte. 
Hugo de Vries gibt über die Bastarde von Oenothera gigas an’): 
daß O. gigas >< Lamarckiana eine konstante, zwischen den beiden Eltern 
die Mitte haltende Rasse bildet; daß O. gigas >< 0. Lamarckiana, O. 
Lamarckiana >< O. gigas, O. gigas >< hrevistilis, O. gigas >< rubrinervis 
und ©. rubrinervis > O. gigas äußerlich einander gleich sind; daß die 
Kreuzung 0. lata><gigas zur Hälfte Individuen gibt, welche die Merk- 
male beider Eltern in sich vereinigen und zur anderen Hälfte solche, 
welche den Bastarden zwischen O. Lamarckiana und O. gigas gleich 
sind?). Nachkommen fertiler Bastarde aus solchen mit haploider und 
diploider Chromosomenzahl in den Geschlechtsprodukten ausgestatteten 
Pflanzen, die durch eine größere Zahl von Merkmalen als diese Oeno- 
theren sich voneinander unterscheiden, würden für eine Beantwortung 
der hier aufgeworfenen Fragen mehr Anknüpfungspunkte gewähren. 
Aus dem Umstande, daß in direkt kontrollierbaren Fällen, in welchen 
die Zahl der homologen Chromosomen innerhalb der Kerne mehr als zwei 
beträgt, so in den künstlich tetraploid gemachten Wurzelspitzen von Pisum, 
so in den triploiden Endospermkernen der Angiospermen, die homologen 
Chromosomen nur Paare bilden, geht hervor, daß diese Gruppierungen 
uns über die Zabl der Vervielfältigungen, welche der Chromosomensatz 
einer gegebenen chromosomenreichen Pflanze etwa erfahren hat, nicht auf- 


1) Vgl. die Zusammenfassung der Ergebnisse in den Berichten d. Deutschen 
bot. Ges. 1908, Bd. XXVIa, pag. 761. 


2) Auf die Ergebnisse, zu denen Miß Anne M. Lutz, Notes on the first 
generation hybrid of Oenoihera late >< gigas, Seience N. 8. 1909, Vol. XXIX, 
pag. 263 ff., bei der Untersuchung von 40 Nachkommen von O. lata x gigas gelangte, 


kann ich hier nur hinweisen. Diese Ergebnisse verlangen zu ihrer Deutung Hilfs- 
Iıypothesen, die verfrüht erscheinen müßten. 


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Chromosomenzahl. 421 


zuklären vermögen. Hingegen könnte uns eine paarige Gruppierung 
von Chromosomen in einem Gametophyt, den wir Grund haben, für 
nicht haploid zu halten, in sehr willkommener Weise über dessen Diploidie 
Aufschluß erteilen. Hierauf würde an geeigneten Objekten weiterhin zu 
achten sein. 

Daß Unterschiede in der Größe der Kerne, bzw. auch der embryo- 
nalen Zellkörper, zwischen nahe verwandten Pflanzen, die verschieden 
viel Chromosomen führen, die Annahme nahe legen, es hätten Längs- 
spaltungen von Chromosomen in die Phylogenie dieser Pflanzen ein- 
gegriffen, haben wir theoretisch zu begründen gesucht. Durch den 
Nachweis, daß eine Verdoppelung des Chromosomensatzes sich bei Ent- 
stehung der Oenothera gigas unter dauernder Aufsicht des Versuchs- 
anstellers vollzogen’ hat, ist diese ganze Vorstellung aus dem Gebiete 
der Theorie auf den Boden der Tatsachen versetzt worden. Und so 
darf denn der Fall von Oenothera gigas auch dazu dienen, ähnliche nicht 
direkt kontrollierbare Erscheinungen auf diesem Gebiete zu beleuchten. 


Auch das Verhalten der „Pfropfbastarde“ kann von diesem Stand- 
punkt aus eine weitere Klärung erwarten, zum mindesten die Frage, ob sie 
vegetativen Kernverschmelzungen ihre Entstehung verdanken. Da tetra- 
ploid gewordene Pflanzen ihre verdoppelten Chromosomensätze festhalten, 
so wären solche ‚auch bei Pfropfbastarden zu erwarten. Ich habe sie 
aber weder bei Laburnum Adami noch bei den Bizzarrien vorgefunden, 
als ich diese Pflanzen mit den Ursprungsarten Laburnum vulgare und 
Cytisus purpvreus, mit Pomeranzen und Cedraten verglich. Weder eine 
vermehrte Chromosomenzahl, noch bedeutenderer Kernumfang, noch Zu- 
nahme der Größe einander entsprechender embryonaler Protoplasten trat 
mir bei diesen vermeintlichen Pfropfbastarden entgegen‘). Bei Pflanzen, 
die im Laufe ihrer phylogenetischen Entwicklung eine Verdoppelung 
oder sonstige Vervielfältigung ihres Chromosomensatzes erfahren haben, 
setzten Reduktionsteilungen in der vegetativen Sphäre ebensowenig ein, 
um diesen Vorgang zu korrigieren, wie das in den Zellen von Erbsen- 
wurzeln geschieht, die künstlich durch Chloralisierung tetraploid ge- 
macht werden?). Ein endlicher Sehwund einzelner Chromosomen, der 
bei der Polyploidie einer Wikstroemia indiea begreiflich erscheint und 
den wir dort glaubten annehmen zu müssen, vollzieht sich allem An- 


1) Vgl. die Figuren der Taf. VII in meiner Arbeit über die Individualität 
der Chromosomen und die Pfropfhybriden-Frage. Jahrb. für wissensch. Bot, 1907, 
Bd, XLIV, pag. 517 #. 

2) Ebenda, pag. 482. 


422 E. Straslurger, 


schein nach erst im Laufe der Zeiten, führt zudem nicht bis zu einer 
Herabsetzung (der Chromosomenzahl auf ihren ursprünglichen Wert, 
wie das bei Laburnum Adami und der Bizzarria hätte geschehen müssen, 
um die tafsächlich beobachteten Verhältnisse herbeizuführen. Die er- 
staunlichen Chimären, die Hans Winkler erzogen hat!), lassen bereits 
die Deutung zu, daß es sich bei den sogenannten Pfropfbastarden um 
Chimären eines besonders hohen Grades, um „Hyperchimären“ handeit?). 
Dafür spricht, meiner Auffassung nach, auch die Fortpflanzung dieser 
Hyperchimären, die nieht hybride, vielmehr reine Nachkommen der 
Arten liefern, deren Gewebe in der Hyperchimäre zu so inniger Ver- 
einigung gelangten. 


Sowohl bei Pflanzen mit dem gewohnten, als auch bei solchen mit 
‘ einem vervielfältigten Chromosomensatz macht die Ausschaltung der 
Reduktionsteilung das Ei befruchtungsunfähig. Also nur diese Art der 
unvermittelten Chromosomenverdoppelung, durch welche die Chromosomen- 
zahl im Ei derjenigen im Sporophyt gleich gemacht wird, hat eine solche 
Folge. Tatsächlich soll auch die Ausschaltung der Reduktionsteilung 
hier dieses Ergebnis zeitigen und die Befruchtung überflüssig machen. 
Die Foige ist, daß über den Eiern dann Verschlüsse sich ausbilden, 
die den Zutritt von Spermatozoen, wie bei Marsilia, oder von Pollen- 
schläuchen, wie bei Wikstroemia indie, Elatostema-Arten und der- 
gleichen, auch wenn solche vorhanden wären, ausschließen. 

‚Anders augenscheinlich, wenn im Verlauf der phylogenetischen Ent- 
wicklung eine Vervielfältigung der Chromosomensätze sich vollzieht, 
die den ganzen Organismus trifft und daher die gleiche Zunahme der 
Chromosomen in Sperma- und Eikernen veranlaßt. Dann können trotz 
dieser Vermehrung die geschlechtlichen Funktionen fortdauern. Sie 
können es, wie wir das an dem Beispiel der tetraploid gewordenen 
Drosera longifolia und Oenothera gigas sehen. Ja, selbst die Alchi- 
milla pentaphylla ist normalgeschlechtlich geblieben, trotzdem wir sie im 
Verdacht haben, sogar oktoploid zu sein. 

Ist es aber auch möglich, daß unter der phylogenetischen Ver- 
doppelung, ja selbst Vervierfachung des Chromosomensatzes die Sexualität 
einer höher organisierten Pflanze nicht leide, so muß dieses Verhalten 


2) Vgl. vornehmlich dessen Aufsätze in Bd. I und 1I der Zeitschrift für 
Botanik, 1909 und 1910, “ 


2) Vgl. meinen Aufsatz: Meine Stellungnahme zur Frage der Pfropfbastarde 
in den Ber. d. Deutsch, bot, Gesellsch. 1909, pag. 511. 


Chromosomenzahl, 423 


Gates in seiner letzten Publikation!) von der Reduktionsteilung in den 
Pollenmutterzellen der tetraploiden Oenothera gigas entwirft, macht den 
Eindruck, als wenn auch diese schon nicht ganz regelrecht verliefe, 
Statt eine gut abgegrenzte Kernplatte zu bilden, sollen die Chromo- 
somen lose durch den mittleren Teil der Spindel zerstreut sein und 
nicht hinlänglich deutlich zu erkennen geben, wie sie zusammengehören. 
Gilt ein solches Verhältnis für sämtliche Reduktionsspindeln dieser 
Pflanze, so könnte es in der Tat nachteilige Folgen für sie haben. 
Möglicherweise wäre dann auch die ähnlich zerstreute Verteilung der 
Chromosomen in der Reduktionsspindel der Pollennutterzellen von 
Oenothera lata und gigas, zum mindesten in dem einen von R. R, Gates 
veröffentlichten Bilde, dadurch veranlaßt2. Reduktionsspindeln aus 
Embryosackmutterzellen sowohl von Oenothera gigas, als auch vom 
Bastard O. gigas > lata wären zum Vergleich bald erwünscht. 

Für gewöhnlich dürften die Pflanzen mit tetraploidem, vor allem 
aber die mit noch höherem Chromosomensatz geschlechtlich gelitten 
haben. Anstelle der gestörten Reduktionsteilung setzte, und zwar im 
allgemeinen nur in dem weiblichen Apparat, die apogame Weiter- 
entwicklung ein. Anstelle der Reduktionsteilung trat eine somatische 
Kernteilung, die den im Soma des Sporophyts herrschenden Chromo- 
somensatz festhielt und seine Ergänzung durch die Befruchtung über- 
flüssig machte. Da diese somatische Kernteilung in der Samenanlage 
eine Längsspaltung aller vorhandenen Chromosomen bewirkte, so über- . 
lieferte sie von jedem Chromosom, das sich sonst mit einem anderen 
bei der Reduktionsteilung gepaart hätte, je einen Vertreter weiter auf 
die Nachkommen; daher fehlt es diesen zur Bildung der Gemini im Reduk- 
tionskern der Pollenmutterzellen nicht an den nötigen Partnern. So 
kommt es, daß selbst bei Wikstroemia indica derartig regelrecht aus- 
gestattete Reduktionskernplatten, wie ich sie in den Figuren 6 und &, 
Tafel VI dargestellt habe, zur Ausbildung gelangen können. Im besonderen 
impeoniert in dieser Beziehung die in der Fig. 8 vorgeführte Seiten- 
ansicht. Werden die Pollenkörner, die aus so gut angelegter und sich 
auch regelrecht teilender Reduktionskernplatte hervorgehen, dennoch 
schlecht, so muß das anderweitige Ursachen haben, für deren Er- 
örterung ich auf G. Tischler’s „Zellstudien an sterilen Bastardpflanzen“®} 
verweise, 


1) The Stature and Chromosomes ef Oenothera gigas de Vries. Arch. für Zell- 
forschung 1909, Bd. III, pag. 526. 

2) Das schon zitierte Bild Fig. 11 auf Taf, XIII der Botan: Gazette von 1900, 
Ba. sch 


3) Arch. für Zellforschung 1908, Bd. I, pag. 111 ff. 


424 E. Strasburger, 


Tatsächlich begleitet Chromosomenreichtum die allermeisten der 
bisher konstatierten Fälle von Ooapogamie, so daß es von Anfang an 
nahe lag, einen Zusammenhang zwischen beiden Erscheinungen anzu- 
nehmen‘). Nicht nur die in diesem Aufsatz bereits erörterten Fälle 
der Wikstroemia indieca und der Eualchimillen, sondern auch die von 
Antennaria alpina, Taraxacum offieinale, apogamen Hieracien, Houttuynia 
cordata gehören hierher. Antennaria alpina führt im Sporophyt gegen 
52 Chromosomen, während die nahe verwandte normalgeschlechtliche 
Antennaria dioica deren gegen 26 aufweist), Taraxacum offieinale ver- 
fügt im Sporophyt über 26 Chromosomen?), eine als Taraxacum con- 
fertum bezeichnete Art, über die O. Rosenberg soeben berichtet‘) 
und bei der er Reduktionsteilung in der Embryosackmutterzelle nach- 
weist, hingegen annähernd nur über die Hälfte. Bei den apogamen 
Hieracien steigt die Chromosomenzahl bis auf das Dreifache einzelner 
normalgeschlechtlicher Arten). In der Zusammenstellung seiner auf 
Hieraeium bezüglichen Untersuchungsergebnisse, bei der Gegenüber- 
stellung von Hieracium aurieula mit 18, dem Hieracium excellens mit 
34 Chromosomen, schaltet O. Rosenberg bereits, wie schon einmal 
hervorgehoben wurde, die Bemerkung ein®), es könnte vielleicht diese 
Verdoppelung der Chromosomenzahl durch eine Longitudinal-Teilung 
der Chromosomen, ohne Kernteilung, veranlaßt worden sein. Sehr 
interessant ist der von O. Rosenberg”) neuerlich geführte Nachweis, 
(laß auch einzelne Formen der Rosa glauca und R. canina nicht mit 
16 Chromosomen in den diploiden Kernen und 8 in den haploiden 
Kernen ausgestattet sind, wie ich es seinerzeit für Rosa livida, R. 
cinnamomea und eine der vielen Formen von R. canina fand®), sondern 


1) Vgl. meine Arbeit über die Apogamie der Eualchimillen in den Jahrb. für 
wissensch. Bot. 1904, Bd. XLI, pag. 159. Siehe auch das VII. Heft meiner Histolog. 
Beiträge: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts usw., 1908, pag. 74. 

2) H. 0. Juel, Vgl. Untersuchungen über typische und parthenogenetische 
Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria. Kongl. Sy. Vet. Akad, Handl. 1900, 
Bd. XXXIN, Nr. 5, pag. 36. 

3 H. O0. Juwel, Die Tetralenteilungen bei Taraxacım und anderen Cichorin- 
coen. Ehbenda, Bd. XXXIX, Nr. 4, pag. 6. 

4) Über die Chromosomenzahlen bei Taraxacın und Rosa. Svensk Botanisk 
Tidsskrift 1909, Bd. ILL, pag. 150. 

5) 0. Rosenberg, Cytologieal Studies on the Apogamy in Hieracium. 
Bot, Tidsskrift, Kubenhavn 1907, pag. 143. 

6) Ebenda, pag. 168. 

N) A. a. O., Svensk. Bot. Tidsskr., Bd. IN, png. 153 ff, 

8) In der Eualchimillen-Arbeit, pag. 149. 


Chromosamenzahl. 425 


mit 33 bzw. 34 und 16 oder 17 Chromosomen, und daß diese chromo- 
somenreichen Rosen zugleich zur Apogamie übergingen. Auch bei 
dieser Gelegenheit weist O. Rosenberg wieder darauf hin, daß „aus 
irgend einer Ursache (vielleicht durch Längsspaltung der Chromosomen 
ohne folgende Kernteilung) die Zahl der Chromosomen verdoppelt 
wurde“ und daß gleichzeitig hiermit die Bedingungen gegeben waren, 
die zur Embryobildung ohne Befruchtung führten‘). Bei der von 
K.Shibata und K. Miyake studierten Saururacee Houttuynia cordata?), 
die merkwürdigerweise die Reduktionsteilung auch in den Pollenmutter- 
zellen ausschaltet, konnten 52—56 Chromosomen gezählt werden. 
Dieselbe Zahl wiesen auch die vegetativen Zellen dieser Pflanze auf, 
Also auch dieser letzte Fall vermehrt die Beispiele, wo Ooapogamie 
und Chromosomenreichtum zusammengehen. 

Wir hatten aus anderer Veranlassung schon in diesem Aufsatz, 
auf die niedrigen Chromosomenzahlen bei Rubus und Rosa uns stützend. 
die Vermutung geäußert, daß bei Eualchimillen mehr als Tetraploidie der 
Kerne vorliege. Der Weg dahin hätte durch eine solche Tetraploidie, 
wie sie die apogamen Rosen aufweisen, führen können. So sind auch 
die normalgeschlechtlichen Hieracien mit 14, bzw. 13 Chromosomen 
in den Kernen ihrer Sporophyten schon als verhältnismaßig chromo- 
somenreich zu bezeichnen, wenn man sie mit solchen Kompositen ver- 
gleicht, die wie Orepis virens, in ihrem Sporophyt nur 8, im Gametophyt 
also 4 Chromosomen führen ®). 

Soweit meine Erfahrungen reichen, vollzieht sich im großen 
und ganzen innerhalb der phylogenetischen Reihe, die von den Pterido- 
phyten bis in die letzten Auszweigungen der Phanerogamen aufwärts 
führt, eine Verminderung der Chromosomenzahl in den Kernen. Es 
scheint daher, als wenn eine gegenläufige, sich innerhalb dieser Reihe 
wiederholt einstellende Vervielfältigung des Chromosomensatzes wie eine 
Art von Rückschritt aufgefaßt werden müßte, (die vielfach nachteilige 
Folgen zeitigt. 

Bilder der Reduktionsteilung in Pollenmutterzellen des apogamen 
Hieraeium excellens und gewisser ebenfalls apogamer Rosen, wie sie 
O. Rosenberg‘) dargestelit hat, zwingen auch zur Erörterung (der Frage, 

DA. a. O., Svensk. Bot. Tidsskr., Bd. II, pag. 161. 

2) Über Parthenogenesis hei Hontiuynia cordata. The Botanieal Magazine, 


Tokyo 1908, Vol. XXIEL, pag. 4l. . 
3 H. 0. Juel, Die Tetradenteilungen bei Taraxacum und anderen Cicha- 


rinegen. Kongl. Sv. Vet. Akad. Handi. 1905, Bd. XIXXX, Nr. 4, pag. 13. 
4) In der zitierten Hieracium-Arbeit von 1907 anf pag. 153 und in der eben- 
falls zitierten Taraxacıun-Rosa-Arbeit von I90R auf jag. 156. 


4236 E. Strasburger, 


ob nicht etwa Apogamie unmittelbar in den Gonotokonten eines Bastards 
ausgelöst werden könnte, wenn Arten mit ungleicher Chromosomenzahl 
sich zu seiner Entstehung vereinigten. In den Reduktionsspindeln der 
Polienmutterzellen von Hieracium exeellens bekam O. Rosenberg oft 
14 oder 15 Gemini und 6 oder 7 ungepaarte Chromosomen zu sehen, 
während in anderen Fällen doch auch alle Chromosomen zu etwa 
17 Gemini gepaart sein konnten. Die Reduktionsspindein der‘ Pollen- 
mutterzellen apogamer Rosen zeigten eine Anzahl Gemini in ihrem 
Äquator, während andere Gemini und vorwiegend Einzelehromosomen 
sich außerhalb der Teilungsfigur in deren Nähe befanden. Das erinnerte 
0. Rosenberg an Bilder, wie sie bei der Reduktionsteilung in den 
Pollenmutterzellen des Bastards Drosera longifolia > rotundifolia ihm 
entgegentraten, Bilder, welche die Vorstellung erwecken konnten, daß 
es sich auch bei jenem Hieracium und diesen Rosen um Folgen von 
Bastardierung handle. Doch ließ O. Rosenberg von diesem Gedanken 
alsbald ab, um den andern festzuhalten, daß hier nur Störungen im 
Reduktionsprozesse vorliegen. Das ist in der Tat anzunehmen und 
erinnert uns daran, daß auch R. R. Gates ähnliche Erseheinungen in 
den Reduktionsspindeln der Pollenmutterzellen bei der tetraploiden 
Oenothera gigas beobachtet hat. Bis jetzt haben sexuelle Vereinigungen 
von Arten mit ungleicher Chromosomenzah], falls sie zu starke Störungen 
der sexuellen Reproduktion mit sich brachten, zu Sterilität, in keinem 
mir bekannten Falle aber zu Ooapogamie geführt. Andererseits läßt 
sich unschwer begreifen, daß, wenn durch Vermehrung des Chromosomen- 
satzes statt zweier homologer Chromosomen vier oder gar acht den 
Gonotokonten zufallen, sie durch gegenseitige Wechselwirkung sich bei 
der Paarung stören könnten. Haben aber erst innerhalb der Samen- 
anlagen die Vorgänge der Reduktionsausschaltung in das Fortpflanzungs- 
geschäft eingegriffen und dieses im Laufe von Generationen stabilisiert, 
so mag das auch den Paarungsverhältnissen der Chromosomen in 
den Pollenmutterzellen einen regelrechteren Verlauf gesichert haben. 
Das könnte zum mindesten die ordnungsmäßige Ausbildung der Bilder 
erklären, die uns in den Reduktionsspindeln der Pollenmutterzellen 
einer Wikstroemia indica (Fig. 8, Tafel VI) entgegentreten. Daß zudem 
eine allem Anschein nach aus Vervielfältigungen des Chromosomen- 
satzes hervorgegangene Chromosomenvermehrung nieht unbedingt zu 
Störungen bei den Reduktionsteilungen zu führen braucht, das lehren 
uns die regelrechten Bilder der normalgeschlechtlichen Alchimilla penta- 
phylla O), die ebensoviel Chromosomen in ihren Kernen wie die apogamen 


1) Apogamie der Eualchimillen a. a. O., Taf. IV, Fig. 43—47. 


Chromosomenzahl. 427 


Eualchimillen führt, tetraploid, wenn nicht gar oktoploid, ist. Um die 
Regelmäßigkeit in der Ausbildung, welche die Reduktionsbilder auch in 
den Pollenmutterzellen bestimmter apogamer Eualchimillen, so der 
Alehimilla speciosa‘), aufweisen, sich zurechtzulegen, würde man somit 
bei diesen, nicht erst zu einem regulierenden Einfluß der typischen 
Kernteilung, die an Stelle der Reduktionsteilung in den Samenanlagen 
trat, seine Zuflucht zu nehmen brauchen, vielmehr direckt an das Ver- 
halten der ebenso chromosomenreichen A. pentaphylla anknüpfen können. 


Doch ist eine über Diploidie hinausgehende Vermehrung der 
Chromosomensätze keinesfalls als einzige Ursache, die zu Ooapogamie 
führen konnte, anzusehen. Ooapogamie stellte sich vielmehr, allem An- 
schein, nach unter bestimmten Bedingungen auch infolge von Diöcie ein, 
wenn diese die regelrechte Fortpflanzung erschwert hatte. Darüber be- 
lehrt uns das Beispiel von Thalietrum purpurascens, einer Pflanze mit 
24 Chromosomen im Sporophyt, also mit einer bei Banunculaceen, zu 
denen sie gehört, verbreiteten Zahl?). Für die als apogam zuvor schon 
erkannten Elatostemen stellte ich neuerdings fest, daß ihnen 32 Chromo- 
somen im Sporophyt zukommen®). Das ist nun dieselbe Zahl, weiche 
auch die normalgeschlechtliche Urtica dioica aufweist®). Es könnte 
freilich die Frage hier aufgeworfen werden, ob die 32 Chromosomen 
des Sporophyts dieser Urticaceen nicht schon eine tetraploide Zahl 
darstellen und ob Urtica dioica. nicht trotz solcher Tetraploidie in ähn- 
licher Weise bei ihrer Normalgeschlechtlichkeit verharrte, wie es die 
mit sicherlich vervielfältigtem Chromosomensatze ausgestattete Alchimilla 
pentaphylia tut. Eine weitere Prüfung von Urticaceen auf ihre Chromo- 
somenzahlen wird zur Klärung dieser Frage beitragen. Cannabis sativa, 
die aber nicht zu den Urtieaceen, wohl aber in deren nächste Ver- 
wandtschaft, zu den Moraceen, gehört, führt nur 20 Chromosomen in 
ihrem Sporophyt, 10 Gemini in ihren Gonotokonten:). Jedenfalls kan 
aber Marsilia Drummondü, die in gleicher Weise dureh Ausschaltung 


1) Ebenda, ‚Tafel I, Fig. 11—13. 
2) I. B. Overton, Über Parthenogenesis bei Thalictrnm purpuraseens. Ber, 


@. Deutsch. bot. Gesellsch. 1904, pag. 278. 
3) Sexuelle und apogame Fortpflanzung bei Urtienceen, Jahrh, für wissonsch. 


Bot. 1910, Bd. XLVII, pag. 267. 


4) Ebenda, pag. 246. . 
5) Nicht 9 wie ich fälschlich auf pag. 34 des 7. Heftes meiner Histologisehen 


Beiträge in der Arheit: „Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlerhts usw. 1909, 
angegehei habe, . 


428 E. Strasburger, 


der Reduktionsteilung apogam wurde, hier ohne alles Bedenken an- 
gereiht werden, da die auf etwa 32 abzuschätzende Chromosomenzahl !) 
in den Kernen ihres Sporophyts durchaus nicht als hoch bei den Pterido- 
phyten gelten kann. Zudem kommt den normalgeschlechtlichen Marsilia- 
Arten dieselbe Chromosomenzahl zu. Da die Mikrosporen der Marsilia 
Drummondii keine Spermatozoiden bilden, so kann eine Befruchtung 
ihrer Eier nicht erfolgen. In lehrreicher Weise schließen sich letztere 
nach außen ganz ebenso ab, wie die apogamen Eier von Angiospermen, 
die nach Befruchtung nicht verlangen. 

In ähnlicher Weise wie Marsilia Drummondii würde sich nach den 
eben veröffentlichten Untersuchungen von K. Meyer?) die Burmanniacee 
Thismia elandestina verhalten. Die Übereinstimmung würde darin liegen, 
daß auch bei Thismia clandestina die Befruchtung infolge mangelhafter 
Ausbildung der männlichen Geschlechtsprodukte nicht erfolgen kann, 
eine Steigerung der Chromosomenzahl hingegen allem Anschein nach nicht 
vorliegt. Thismia clandestina besitzt hermaphrodite Blüten, ist aber in 
Wirklichkeit nur noch weiblich, falls die Annahme K. Meyer’s, daß ihr 
Pollen funktionslos sei®), zutrifft. Als Chromosomenzahlen gibt K. 
Meyer für die Pollenmutterzellen dieser Pflanze etwa 6—8 Paare, für 
die Embryosackmutterzelle, bei ausbleibender Reduktion, gegen 12 an‘), 
also niedrig klingende Werte. 

Soweit die noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen von Franz 
Roth ein Urteil zu fällen erlauben, würde das Verhalten der Gattung 
Rumex ein sehr eigenartiges sein®). Die Diöcie der Arten in der Sektion 
Acetosa hätte trotz der niedrigen Chromosomenzahlen, welche diese 
Sektion aufweist, zu Apogamie bei ihr geführt, während andererseits 
möglicherweise ebensolche Apogamie durch hohe Chromosomenzahlen 
bei einigen gynomondeischen Arten der Sektion Lapathum veranlaßt 
worden wäre. Die diöeischen Arten der Sektion Acetosa, mit denen 
Franz Rotlı experimentierte und bei denen er aus den Isolierungs- 
versuchen auf Apogamie schließen zu müssen glaubte, führten in den 
Reduktionskernplatten ihrer Pollenmutterzellen bei Rumex Acetosa, RB. 


1) Apogamie bei Marsilis, Flora 1907, Bd. OXXXII, pag. 132, 134. 


2) Untersuchungen über Thismia elandestina. Sonderabzug aus dem Bulletin 
des Naturalistes de Moscou 1908. 


3) Sonderabzug, pag. 8. 


4) Ebenda, pag. 9. Soweit als das vorhandene Material für solche Fest- 
stellungen genügte. ’ 
5) Die Fortpflanzungsverhältnisse bei der Gattung Rumex. Bonner Tnaug.- 


Dissertation, auch Verhandl, des Natnrhist. Vereins zu Bonn 1906, Jahrg. 63, 
ag. 327. 


Chromosomenzahl. 420 


hispanicus, R. arifolius, R. nivalis je 8 Gemini. Sie waren augenscheinlich 
apogam mit ursprünglichem Chromosomensatz; nicht so die ebenfalls 
apogame Art Rumex Acetosella, bei der sieh i6 Gemini vorfanden. 
Diese standen aber in ihrer Größe um die Hälfte hinter den Chromo- 
somen der zuvor genannten Arten zurück®). Wie die Franz Roth’schen 
Figuren lehren®), sind auch die Kerne, welche die 16 Gemini bei R. 
Acetosella bergen, nicht größer als jene mit 8 Gemini bei R. Acetosa, 
Natürlich war die Verlockung groß, Bastarde zwischen diesen beiden 
Arten zu erziehen, um sie auf ihre Reduktionsbilder zu studieren, doch 
gelang trotz vieler Mühe die Bastardierung nicht“), wie denn Bastarde 
zwischen diöeischen Rumex-Arten überhaupt nicht bekannt sind, während 
umgekehrt: die zwitterigen Arten dieser Gattung sehr viele Bastarde 
geliefert haben). Die Reduktionskernplatten der Pollenmutterzellen 
von Rumex scutatus ergaben Franz Roth 12 Gemini, und zwar, wie 
aus den Figuren‘) zu ersehen ist, ebenfalls ohne Änderung der Kern- 
größe gegen die anderen Arten. Diesen Chromosomenzahlen gegenüber: 
ständen nun jene der zwitterigen Arten, die Franz Roth aus der 
Sektion Lapathum untersuchte. Bei Rumex cordifolius waren es mehr 
als 20 Gemini, die er zählte, bei R. cordifolius ließ sich diese Zahl 
sogar sicher auf 40 bestimmen. Die Franz Roth’schen Figuren zeigen‘), 
daß die entsprechenden Kerne des R. cordifolius bedeutend größer als 
jene von der Sektion Acetosa sind. Wollte man auf die Erfahrungen 
mit- Rumex sich stützen, so könnte man, meint Franz Roth®), fast 
denken, daß hohe Chromosomenzahlen die Bastardierung eher erleichtern, 
als daß sie ihr hinderlich sein sollten, da doch die chromosomenarmen 
Rumex-Arten gar nicht bastardieren, die chromosomenreichen hierzu so 
sehr neigen. Das Verhalten der Gattung Rumex der Apogamie gegenüber 
würde noch lehrreicher sein, als es jetzt schon ist, wenn sich heraus- 
stellen sollte, daß alle die chromosomenreiehen Arten normalgeschlechtlich 
sind. Doch diesen Ausspruch: hindert eine Angabe von Franz Roth®), 
derzufolge weibliche Blüten an gynomonöeischen Stöcken von Rumex 


1) A. a. O., pag. 338. 

2) A. a. O. pag. 339. 

3) Taf. I, Fig. 1-4. 

4) A. a. O., pag. 340, 

5) W. O0. Focke, Die Pflanzen-Mischlinge 1881, jng. 316. 

6) Taf. I, Fig. 5, 6. 

D) Taf. L Fig. 7, 8. 

9A. 0. page! 

9) A. a. O0. pag. 9% 
Flora, Bi 10. 


28 


430 E. Strasburger, 


crispus und Rumex Patientia, in Pergamindüten abgeschlossen, reichlich 
normalen, keimfähigen Samen lieferten. Franz Roth hatte alle herma- 
phroditen Blüten, die man schon in jungen Stadien erkennen kann, von 
den zu isolierenden Blütenständen entfernt. Er nahm auch deren 
Isolierung zu einer Zeit vor, wo hermaphrodite Blüten an ihnen nicht 
mehr gebildet werden, doch empfindet er es selbst, daß seine Versuche 
nicht einwandfrei sind. 


Der Umstand, daß bei Eualchimillen, Taraxacum, Hieracien großer 
Formenreichtum mit Ooapogamie zusammengeht, hatte in mir den Ge- 
danken geweckt, daß diese durch starke Mutation gefördert werde). 
Seitdem haben sich zu den ooapogamen Pflanzen, die vielgestaltig sind, 
Wikstroemis indiea?) und Hlatostema sessile®) gesellt. Andererseits 
fügte ich auch seinerzeit schon hinzu, daß die Gattung Rubus und Rosa 
sich ebenso formenreich wie die Eualchimillen zeige, ohne deshalb 
apogam zu sein, und daß die vielgestaltigen Draba verna und Viola 
trieolor zu den normalgeschlechtlichen Pflanzen gehören. Nunmehr ist 
auch für eine Anzahl Rosen durch O. Rosenberg‘), wie wir zuvor 
schon sahen, Ooapogamie festgestellt worden, was an ‘der Tatsache aber 
nichts ändert, ja sie in ihrer Bedeutung sogar noch steigert, daß andere 
Rosen trotz Vielgestaltigkeit ihre Normalgeschlechtlichkeit beibehielten. 
Meine Auffassung der Sachlage möchte ich auf Grund unserer er- 
weiterten Kenntnisse jetzt etwa dahin formulieren, daß starke Mutation, 
nur wenn sie mit Chromosomenvermehrung zusammen geht, Ooapo- 
gamie fördert. Starke Mutation scheint aber tatsächlich eine Verviel- 
fältigung der Chromosomensätze zu begünstigen, eine Annahme, für die 
Oenothera gigas einen besonders wichtigen, weil unmittelbar kontrollierten 
Anknüpfungspunkt schafft. Daß es andere Ursachen gegeben hat, die 
außerdem zu Ooapogamie führten, wurde bereits entwickelt. Daß 
Chromosomenvermehrung ohne Mutation vor sich gehen kann und dann 
nicht apogame Wirkungen zu haben braucht, scheint Drosera longifelia 
zu lehren. Bei Oenothera Lamarckiana sind Mutationen und Chromo- 
somenvermehrung erst im Gange und die Zeit, über die sich die Be- 


1) Die Apogamie der Eualchimillen, a. a. O. pag. 751 ff. 

2) Hans Winkler, Progressus rei hotanieae 1908, pag. 147 und meine An- 
gaben im 7. Heft der Histol. Beiträge: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts usw. 
1909, pag. 86. 

3) Meine Arbeit über sexuelle und apogame Fortpflanzung bei Urtieaeeen. 
Jahrb. für wissenseh. Bot. 1910, Bd. XLVII, pag. 273. 

4) Sveusk Bot, Tidsskrift 1909, Bd. IL, pag. 158, 


Chromosomenzahl. 481 


obachtungen erstrecken, noch relativ zu kurz, als daß alle Möglichkeiten, 
auch die für Ooapogamie, erschöpft seien. R. R. Gates‘) hat Oenothera 
lata als ooapogam in Verdacht, doch würde es sich bei O. lata nicht 
um einen O. Lamarckiana-Mutanten handeln, dem eine vermehrte Chromo- 
somenzahl zukommt, vielmehr um einen solchen, bei dem die Pollen- 
bildung gelitten hat. Auch über Oenothera gigas schreibt R. R. Gates?) 
in seiner letzten Publikation: „It is not impossible that O, gigas itself 
may develope sign of apogamy.“ Das geht aber nieht über eine bloße 
Vermutung hinaus, 


Im übrigen sollen alle diese meine Erörterungen nur zu weiterer 
Forschung nach den Ursachen der Ooapogamie, die im Pflanzenreich in 
immer zahlreicher werdenden Beispielen bekannt wird, anregen, vielleicht 
auch durch die Fassung bestimmter Fragen die Beachtung bisher weniger 
berücksichtigter Einzelheiten bei den Untersuchungen veranlassen. 


Wie in diesem Aufsatz schon einmal angeführt wurde, hat Re- 
ginald Ruggles Gates bei seiner Untersuchung der Oenothera gigas 
die Frage aufgeworfen, ob nicht die Angabe von Shig6o Yamanouchi?), 
daß aus Prothallien von Nephrodium molle „Sporophyte“ mit reduzierter 
Chromosomenzahl hervorgegangen seien, an Auffälligkeit bei der An- 
nahme verlöre, daß Nephrodium molle tetraploid sei. Die hohe Chro- 
mosomenzahl dieses Farns, verglichen mit der anderer Farne, weise 
auf solche Verhältnisse hin. Dann würden die aus den Prothallien 
(durch Sprossung erzeugten, mit derselben reduzierten Chromosomenzahl 
wie diese Prothallien ausgestatteten Sporophyte noch immer diploid 
sein. Wenn die Angaben über diesen Sprossungsvorgang, der sich 
unter künstlichen Kulturbedingungen) vollzogen hat, betreffs der Chro- 
mosomenzahlen wirklich zutreffen, so dürfte es nur willkommen sein, 
wenn er durch R. R. Gates’ Erklärungsversuch aus der Kategorie 
theoretisch störender Aushahmefälle, die man als solche immer wieder 
zitiert, ausgeschaltet werden könnte. RB. R. Gates meint, daß Messungen 
der Kern- und Zellgrößen, nach dem Muster der bei Oenothera gigas 
von ihm .vorgenommenen, dazu beitragen könnten, die Sachlage zu 
klären. — Ich selbst wollte mit meinen Bemerkungen zu der betreffenden 
Angabe Yamanouchi’s so lange zurückhalten, bis wir über das weifere 


1) Apogamy in Oenothera. Seience N. 8. 1909, Vol. XXX, Pag: 91. 
2) The Statere and Chromosomes of Oenofhera gigas de Vries, Arch. für 


Zellforschung 1909, Bd. II, pag. 547. _ , 
3) Apogamy in Nephrodium. Bot. (nzette 1908. Vol XIY, png. 2891. 


4) Ebenda. pag. 295. age 


432 E. Strasburger, 


Schicksal seiner, mit halber Chromosomenzahl ausgestatteten Nephrodium 
molle-Sporophyte etwas erfahren hätten. Da aber R. R. Gates die 
Anregung dazu gibt, so möchte ich mich immerhin hier schon darüber 
äußern, was mir an den Yamanouchi’schen Angaben und Bildern auf- 
gefallen ist. Die Prothallien, aus welchen die in Betracht kommenden 
Sporophyte durch apogame Sprossung hervorgingen, zeichneten sich 
durch verhältnismäßig große Zellen, im Vergleich zu normalen Pro- 
thallien derselben Art aus, und sie hatten auch volıminösere Kerne als 
diese aufzuweisen, die entsprechend größere Teilungsfiguren bildeten !). 
Vergleicht man diese Figuren mit jenen, die S. Yamanouchi für nor- 
male Prothallien von Nephrodium molle veröffentlicht hat?), so fällt in 
der Tat der Größenunterschied sehr auf. Ein im Spiremstadium be- 
findlicher, dem abnormen Prothallium entnommener Kern?) weist in 
der Zeichnung einen Durchmesser von 33:26 mm auf, während ein 
bei derselben Vergrößerung dargestellter Kern von gleichem Entwick- 
lungszustand aus dem normalen Prothallium nur 21:19 mm mißt®). 
Andererseits stimmen die Größenverhältnisse der Kernfiguren in den 
abnormen Prothallien mit jenen eines normalen Sporophyts von Nephro- 
dium molle überein). Ob die Spermatozoiden, welche von den abnormen 
Prothallien erzeugt wurden, sich durch bedeutendere Größe auszeichneten, 
finde ich in Yamanouchi’s Text nicht erwähnt. Letzteres wäre aber 
nicht unwichtig zu wissen. 8. Yamanouchi zählt in den Kernen der 
abnormen Prothallien 64 oder 66 Chromosomen, in den gleichgroßen 
Kernen eines normalen Sporophyts 128--132. Wie das mit den andern 
Erfahrungen, über die in diesem Aufsatz berichtet wurde, in Einklang 
zu bringen ist, müssen weitere Untersuchungen uns lehren. Freilich 
darf man nicht vergessen, daß uns aus den Abteilungen der Thallo- 
phyten über solche Fälle berichtet wird, in welchen sich die Größe der 
einander entsprechenden Kerne und Zellen nicht nach der Zahl der 
Chromosomen richtet, welche in diesen Kernen vertreten sind. Das 
dürfte nach den Untersuchungen von J.. Lloyd Williams für Dietyo- 
taceen gelten‘), deren sporophyte und gametopliyte Thalli nieht nur im 


1) Ehenda, pag. 297. Abbildungen der Taf. IX. 

2) Spermatogenesis, Oogenesis and Fertilization in Nephrodium. Bot. Gazette 
1908. Vol. XLV, pag. 145. Ahhildungen der Taf. VL 

9 Taf. IX, Fig. 4. 

4) Tat. VI, Fig. 1. 

5) Ygl. die Figuren der Taf. X der genannten Arbeiten mit jenen der Taf. 1. 


6) Studies in the Dietyotacene, T und II, in Ann, of Bat. 1904, Vol. XVIIL, 
yag. 141 and 183, 


Chromosomenzahl. 433 


Habitus einander gleichen, sondern auch in der Kern- und Zellgröße über- 
einzustimmen scheinen 1), ungeachtet die Kerne der sporopliyten (ieneration 
«doppelt so viel Chromosomen als die der gametophyten führen. — So 
auch gibt R. R. Gates?) an, 8. Yamanouchi habe ihm versichert, 
daß der ungeschlechtliche Thallus von Polysiphonia violacea weder in 
der Größe der Zellen noch jener der Kerne von dem geschlechtlichen 
konstant abweiche, ungeachtet die zuerst genannte Generation 40, 
die zu zweit genannte 20 Chromosomen in ihren Kernen führe®). 
Dazu würde auch die Angabe von J. F. Lewist) für eine andere Rho- ° 
dophycee, die Griffithia Bornetiana, stimmen, daß die Größe der Kerne 
in ihren sporophyten und gametophyten Generationen annähernd über- 
einstimme°), trotzdem diese Kerne im Sporophyt diploid, im Gametophyt 
haploid sind. Nur soll zur Zeit der Metaphase die Kernhöhle der sexuellen, 
also haploiden Pflanzen etwas kleiner als die der tetrasporenbildenden, 
also diploiden, sein. In der morphologischen Ausgestaltung der sporo- 
phyten und gametophyten Thalli herrscht Übereinstimmung. — Doch 
das wären unter allen Umständen eigenartige Fälle, die ihrerseits erst 
einer Erklärung bedürfen und an der Tatsache nichts ändern, daß bei 
höher organisierten Tieren und Pflanzen zwischen vergleichbaren Ob- 
jekten Kern- und Zellgröße sich nach der Uhromosomenzahl richtet, 
Im Tierreich wären im besonderen die experimentellen Beweise hervor- 
zuheben, die Th. Boveri dafür bei den Seeigellarven geliefert hat”). 
Das für Nephrodium molie von 8. Yamanouchi geschilderte Verhalten 
würde übrigens auch von jenem der Dietyotaceen und der Rhodophyeeen 
verschieden sein, da bei Nephrodium nicht Kerne mit verschiedener 
Chromosomenzahl gleiche Größe besäßen, vielmehr Kerne mit überein- 
stimmender Chromosomenzahl sich in ihrer Größe bedeutend unter- 


1) Vgl. hierzu die Figuren der Kerateilungen der mit 32 und der niit 1 
Chromosomen ausgestatteten Kerne anf den Tafeln IX, X und XIT der genannten 
beiden Arbeiten. 

2%) Archiv für Zeilforschung 1909, Bd. III, pag. 541. 

3) Auf diese Mitteilung muß ich hier den Nachdruck legen, da ich anir was 
den Abbildungen, die $. Yamanouchi’s verdienstvolle Arbeit „The Life-Iistory of 
Polysiphonia® auf Taf. NIX —XXVILL der Bot. Gazette 1900, Vol. XLII begleiten, 
ein eignes Urteil über den Sachverhalt nicht bilden konnte. 

4) The Life-History of Griffithia Bornetiana. Ann. of Bot, 1909, Vol. XXIIE, 


pag. 639. 


5) Ebenda, pag. 647. 
6 Zellenstudien, Heft 5: Über die Abhängigkeit der Kerngröße und Zellen- 
zahl der Seeigellarven von der Chromosomenzabl der Ausgangszellen, 1905. 


434 E. Strasburger, 


scheiden würden. Die endgültige Aufklärung dieses Falles ist erwünscht, 
sie würde den Wert der Yamanouchi’schen Arbeit noch steigern. 

Im Hinblick auf Dietyotaceen und Rhodophyceen sei bier ein- 
geschaltet, daß ihr eigenartiges Verhalten mir aus seiner isolierten 
Stellung etwas hinauszurücken scheint, jetzt, wo ich es mit bestimmten in 
diesem Aufsatz erörterten Erscheinungen vergleiche. Die Verdoppelung 
der Chromosomenzahl wurde von Oenothera gigas ohne stärkere Merk- 
maländerung ertragen, also könnte schließlich aueh bei Dietyotaceen und 
Rhodophyeeen, im Anschluß an Befruchtung, die diploide Anlage den 
haploiden Thallus ohne notwendige Änderung in seiner Ausgestaltung 
wiederholen. Als auffälliger Unterschied gegen das Verhalten von Oenothera 
gigas nach ihrer Chromosomenverdopplung, bleibt für Dictyotaceen und 
Rhodophyceen nur die Tatsache, daß sich ein solcher Vorgang ohne 
Kern und Zellvergrößerung bei ihnen vollziehen konnte. 

Wenn Nephrodium molle wirklich tetraploid wäre, sein nach 
einer Reduktionsteilung erzeugtes Prothallium also noch immer diploid 
und eben infolge dieser Diploidie befähigt, durch Sprossung einen 
Sporophyten mit diploiden Kernen zu erzeugen, so entstände die Frage, 
warum nicht auch die mit reduzierter Chromosomenzahl ausgestatteten 
Eier tetraploider Pflanzen zu echter Parthenogenesis hinneigen. Denn 
sie wären ja auch nach dem Reduktionsvorgang noch diploid. Derartiges 
ist aber nicht bekannt, vielmehr gehen auch solche Eier, ebenso wie andere 
auf Befruchtung eingerichtete, unbefruchtet zugrunde. Selbst bei solchen 
Pflanzen wie Wikstroemia indica, bei welchen eine besonders hohe Yer- 
vielfältigung des Chromosomensatzes anzunehmen ist, erwies sich zur 


äpogamen Weiterentwicklung der Eier die Ausschaltung der Reduktions- 
teilung als notwendig. 


Möglicherweise wird aber in Zukunft als Beispiel von haploider 
Anlage eines sonst diploiden Sporophyts auch noch eine Gymnosperme 
zitiert werden, und zwar Pinus Pinaster. Eine auffällige Angabe dieser 
Art wird von W. T. Saxton!) in dem Maiheft der Botanieal Gazette 
gemacht. W. T. Saxton war es gelegentlich aufgefallen, daß Samen- 
anlagen von Pinus Pinaster „Proembryonen“ in allen Stadien der Aus- 
bildung führen, ohne daß Pollenschläuche im Nucellus zu finden seien. 
Auch käme es vor, daß man im Nucellus in solchem Falle zwar Pollen- 
schläuche antreffe, diese aber nur einen Teil des Nucellus durchsetzen 
und ohne Kerne seien. Durch besonders darauf gerichtete Unter- 
suchungen meint nun W. T. Saxton, sich tatsächlich vom Vorhandensein 


1) Bd. XLVIL, pag. 406. 


Chromosomenzahl. 435 


der „Parthenogenesis“ bei Pinus Pinaster überzeugt zu haben. Den 
Beweis hierfür liefern ihm zwei Figuren, die er seiner kurzen Mitteilung 
beifügt. Die eine zeigt im Nucellus einen Pollenschlauch, in seinem 
Innern noch die generativen Kerne, dessenungeachtet den Eikern im 
Kernspindelstadium begriffen. Diese Kernspindel ist annähernd in der 
Längsachse des Eies orientiert, während eine aus der Befruchtung her- 
vorgegangene Keimkernspindel quer zu dieser Achse stehen müßte, 
Die Zahl der Chromosomen in dieser Spindel soll zudem haploid sein. 
In der anderen Figur hört der Pollenschlauch in halber Höhe des 
Nucellus auf, führt ebenfalls noch die generativen Kerne, der Eikern 
ist dessenungeachtet geteilt, die von ihm erzeugten, durch Verbindungs- 
fäden noch zusammenhängenden Tochterkerne bilden eine schräg zur 
Längsachse des Eis orientierte Figur. Archegonium und Ei zeigen 
keine Veränderung, aus der man auf stattgehabte Befruchtung schließen 
könnte. So weit die Beobachtungen reichen, so schließt W. T. Saxton, 
abortiert die Samenanlage oft vor Bildung eines „Proembryo“, doch 
niemals nachher. Sonach scheine es, daß parthenogenetische Embryonen 
ebensogut sich entwickeln müssen als normale. Es sei nicht möglich 
anzugeben, ob diese Entwicklung nur intraseminal ist oder ob Samen, 
die solche Embryonen enthalten, zu keimen und norınale Pflanzen zu 
bilden vermögen. " 
Auffallend wäre es jedenfalls sehr, wenn ein gymnospermes Ei 
sich den Luxus der Parthenogenesis gestatten wollte, während über ihm 
Spermakerne darauf harren, in Aktion zu treten. Man könnte ja immerhin 
sich vorstellen, daß bei zufällig verhindertem Zutritt der Pollenschlauch- 
spitze bis zum Ei von ihr ausgeschiedene Stoffe eine parthenogenetische 
Entwieklung des Eies anregen könnten. Das würde an die Angaben 
von Hans Winkler erinnern, mit chemischen Bestandteilen des Spermas 
bestimmter Seeigel eine Anzahl Teilungen in deren unbefruchteten 
Eiern ausgelöst zu haben‘). Doch bevor solche Möglichkeiten weiter 
erörtert werden, müßten tiber das von W. T. Saxton behauptete Ver- 
halten seiner Pinus-Eier noch ganz andere Angaben vorliegen. Für den 
Augenblick lassen sich an seine Bekanntmachung nur lauter Frage- 


zeichen anknüpfen. 


Zunächst faßte ich in diesem Aufsatz nur solche höhere Chromo- 
somenzahlen ins Auge, für die der Vergleich eine Ableitung aus Längs- 


1) Über Merogonie und Befruchtung. Jahrb. f. wiss, Bot. 1901, Bd. XXX VL 
Pag. 764. 


436 E. Strasburger, 


spaltungen wahrscheinlich macht. Doch bietet das Pflanzenreich andere 
Beispiele höherer Chromosomenzahlen, die ihre Erklärung wohl in einer 
Querteilung von Chromosomen finden dürften. Im Gegensatz zu der 
aus Längsspaltung abzuleitenden Chromosomenvermehrung hat die auf 
Querteilung beruhende keine Vergrößerung der Kerne zur Folge. Der 
Chromosomensatz wird ja alsdann nicht vervielfältigt, die Summe der 
im Kern vertretenen Erbeinheiten bleibt die gleiche wie zuvor, es ist 
somit kein Grund für dessen Vergrößerung vorhanden. Ein Fall, in 
welchem ich mir eine solche Vermehrung der Chromosomenzahl durch 
Querteilung als sehr wahrscheinlich denke, ist der schon einmal erwähnte 
des Rumex Acetosella). Wir fanden die Reduktionskerne in den Pollen- 
mutterzellen dieser Spezies mit 16 Gemini ausgestattet, wobei jeder 
Geminus die halbe Größe der 8 Gemini zeigte, welche die entsprechenden 
Kerne von Rumex Acetosa bei gleichem Volumen führen. — Ein anderer 
und zwar extremer Fall, der wohl auch nur durch Annahme von Quer- 
teilungen einstiger Chromosomen dem Verständnis näher rückt, ist der 
von Funkia. Die Kerne des Sporophyts der Funkia ovata und F. 
Sieboldiana führen nach Miß M. G. Sykes?) 48 Chromosomen in den 
Kernen ihres Sporophyts. Sie zeichnen sich aber durchaus nicht in 
ihrer Größe von den Kernen anderer verwandter Liliaceen aus. In 
- den von K. Miyake?) bei übereinstimmender Vergrößerung dargestellten 
Reduktionskernen der Pollenmutterzellen von Funkia Sieboldiana und 
Lilium Martagon treten erstere gegen letztere sogar in der Größe 
zurück. Nichts anderes gilt für die Größe der sogar mit noch mehr 
Chromosomen wie Funkia ausgestatteten Yucca-Arten‘), Funkien wie 
Yukken sind mit verschieden großen Chromosomen in ihren Kernen 
versehen. Die kleinen Chromosomen aus erblich fixierten Querteilungen 
der großen abzuleiten, liegt überaus nahe. Beachtet man die Art und 
Weise, wie in solchen Fällen die ungleich großen Chromosomen in die 
Kernplatten eingereiht werden, so gelangt man zu der Vorstellung, daß 
die Zerkleinerung eines Teils dieser Chromosomen ihre freie Einfügung 
in den Raum erleichtert. Die großen Chromosomen können sich 
unbehindert in der Peripherie der Kernplatte ausstrecken, im Innern 


1) Im Anschluß an die Angaben und Bilder bei Franz Roth in der früher 
zitierten Rumex-Arbeit, pag. 338 u. 339 und Taf. I, Fig. 2 u. 4. 

2) Notes on tke number of the somatic chromosomes in Funkia, Archiv für 
Zeilforschung 1908, Bd. I, pag. 526. 

3) Über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger Monokotylen. 
Jahrb. f. wiss, Bot. 1905, Bd. XLII, Taf. IV, Fig. 74#f. und Taf. V, Fig. 1128. 

4) Clemens Müller, Über karyokinetische Bilder in den Wurzeln von 
Yucen. Jahrb, £. wiss. Bot. 1909, Bd. XLVLL, Taf. IL 


u nn 


Chromosomenzahl. 437 


der Kernplatte würden sie, hei gleicher Länge, sich ineinander ver- 
flechten. Den Störungen, die hieraus dem Teilungsvorgang erwachsen 
könnten, ist durch die Zerlegung eines Teils der-großen Chromosomen 
in kurze Abschnitte begegnet worden. Die Vorteile einer solehen Ein- 
richtung wachen sich unter Umständen schon bei Kernen mit weit 
kleinerer Chromosomenzahl geltend, so bei Galtonia candicans, die mit 
12 großen und 4 kleinen Chromosomen in den Kernen ihres Sporophyts 
ausgestattet ist. Auch bei ihr nehmen die großen Chromosomen die 
Peripherie, die kleinen das Innere der Kernplatten ein, 


Ich beschränke mich auf die Vorführung dieser wenigen Beispiele, 
die für die Wahrscheinlichkeit, daß Chromosomenvermehrung in be- 
stimmten Fällen auf Querteilung‘ beruhe, Zeugmis ablegen sollen. 
Andere Fälle hätten noch herangezogen werden können, doch ist es 
wohl richtiger, ihre Verwertung zu verschieben bis zu dem Augenblick, 
wo sie auf die hier behandelten Probleme hin speziell geprüft worden 
sind. Da dürfte es zumeist darauf ankommen, die Untersuchung über 
größere Verwandtschaftsgruppen entsprechend ausgewählter Pflanzen 
auszudehnen, um aus dem Vergleich etwaige Stützen für phylogenetische 
Ableitungen zu gewinnen. 


Ob eine starke Vermehrung der Chromosomenzahl durch Quer- 
teilung für die regelrechte Fortpflanzung von Nachteil werden kann, 
bleibe zunächst dahingestellt. Daß sie zu Ooapogamie irgendwo geführt 
hätte, glaube ich kaum. Zwar gehört gerade eine Art der zuvor als Bei- 
spie] von Chromosomenvermehrung dureh Querteilung mit herangezogenen 
Gattung Funkia, und zwar F. ovata, zu denjenigen Pflanzen, die 
Adventivkeime bilden, doch erzeugt sie diese erst nach vollzogener 
Befruchtung des Eiest), so daß ihre Geschlechtsfunktion durch den 
Vorgang nicht berührt wird. 


Im Anschluß an die Erscheinungen bei Funkia, Yucca, Galtonia, 
wo die Querteilung sich nicht: über alle Chromosomen erstreckte und 
daher Größenunterschiede zwischen den Chromosomen bewirkte, sei als 
Möglichkeit aufgestellt, daß, wo auch sonst Kerne mit verschieden 
großen Chromosomen uns entgegentreten, dies durch phylogenetisch 
fixierte Querteilung eines Teiles dieser Chromosomen bedingt sei. Das 
Ursprüngliche dürften stets gleich große Chromosomen gewesen sein, 
die ungleich großen eine abgeleitete Erscheinung darstellen. 


)) Vgl. meinen Aufsatz über Polyembryonie vom Jahre 1878 in der Jenaischen 
Zeitschrift für Naturwissenschaften, Bd. XII, Neue Folge Bd. V, pag. 649. 


438 E. Strasburger, 


Fast als selbstverständlich erscheint es mir, daß man unter Um- 
ständen für die Erklärung hoher Chromosomenzablen auch zu erwägen 
habe, ob nicht Längs- und Querteilungen zusammengewirkt hätten, um 
den jetzt bestehenden Zustand zu schaffen. Vergleichende Unter- 
suchungen könnten Stützen auch für solehe Schlußfolgerungen liefern. 


Die Möglichkeit einer vererbten Festhaltung von Verschmelzungen 
unter den Chromosomen, bzw. von unterbliebenen Trennungen würde 
im Einzelfall auch zu berücksichtigen sein. Die Abnahme der Chromo- 
somenzahl, wie sie im großen und ganzen während der fortschreitenden 
Entwicklung des kormophyten Architypus im Pflanzenreich sich voll- 
zogen hat, dürfte mit solchen Erscheinungen zusammenhängen. Geht 
man von der Vorstellung aus, die ich vor einiger Zeit theoretisch zu 
begründen suchte), daß die homologen Erbeinheiten 2) zunächst in Mehr- 
zahl in jedem Kern vertreten waren und daß übereinstimmend im 
Pflanzen- wie im Tierreich die phylogenetische Entwicklung dahin 
führte, jede Erbeinheit auf die Einzakl zu reduzieren, so könnte auch 
dieser Vorgang eine Verminderung der Chromosomenzahl in bestimmten 
Entwicklungsreihen veranlaßt haben. Daß im Entwicklungsgang des 
kormophyten Architypus nachträgliche Vervielfältigungen des Chromo- 
somensatzes sich wieder vollziehen konnten, haben wir gesehen. Wir 
suchten bei Wikstroemia indiea es wahrscheinlich zu machen, daß 
auf solche Vervielfältigungen andererseits wieder der Schwund einzelner 
Chromosomen folgen kann). Da die homologen Chromosomen in solchen 
Fällen in Mehrzahl vertreten sind, kann das nicht den Verlust be- 
stimmter Merkmale für den Organismus nach sich ziehen. In Kernen 
mit vervielfältigten Chromosomensätzen ist ein Unterbleiben voller 
Chromosomentrennung während der Karyokinese eine besonders häufige 
Erscheinung, die das Abzählen der Chromosomen erschwert und schließlich 
vielleicht auch zu einem bleibenden, eine Verminderung der Chromo- 
somenzahl bedeutenden Verhalten werden kann. 


Die eytologischen Übereinstimmungen zwischen Metaphyten und 
Metazoen reichen so weit, daß die hier entwickelten Gedanken über die 


1) Histol. Beitr,, Heft 7: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts usw., 
1909, pag. 116. 


2) Die Pangene, oder, wie W. Johannsen nicht ohne berechtigten Grund 


sie zu nennen vorschlägt, die Gene. Blemente der exakten Erklichkeitsiehre, 1909, 
pag. 124. 


3) Vgl. hierzu pag. 406 dieses Aufsatzes. 


Chromosomenzahl. 439 


Ursachen, welche die Chromosomenzahl bestimmen, ihre Anwendung 


“ auch auf das Tierreich finden könnten. Eine einheitliche Behandlung 


der gesammten Oytologie strebte ich von dem Augenblick an, wo ich 
ich denı Zellenstudium zuwandte?). Ich bemühte mich auch weiter, 
dem Fortschritt der cytologischen Arbeit auf tierischem Gebiet zu folgen 
und ihre Ergebnisse für die botanische Forschung zu verwerten. Mit 
dem riesigen Anwachsen der Literatur wurde diese Aufgabe immer 
schwieriger. Das empfand ich im besondern wieder jetzt, als ich den 


"Versuch machte, das Vergleichsmaterial für die mich beschäftigende 


Aufgabe in entsprechenden zoologischen Veröffentlichungen zusammen- 
zufinden. Ich gelangte zudem alsbald zu der Überzeugung, daß ich 
ein Urteil im Einzelfall nicht wagen dürfe, ohne mich in alle Zusammen- 
hänge einzuarbeiten, daß es sich somit um ein Unternehmen handeln 
würde, das jenseits des für mich Erreichbaren liegt. 


‚Ich muß mich daher an dieser Stelle mit einigen Andeutungen 
begnügen und anderen die Behandlung des gegebenen Problems auf 
tierischem Gebiet, überlassen. Was für meine vorläufige Orientierung 
in Betracht kam, lieferte mir vor. allem die Übersicht, welche Valentin 
Häcker in einem „Individuelle und spezifische Schwankungen der 
Chromosomenzahl“ betitelten Abschnitt seiner Abhandlung „Die Chromo- 
somen als angenommene Vererbungsträger“ gab). Des Weiteren er- 
gänzte mehrfach in sehr willkommener Weise meinen Einblick in das 
zoologische Tatsachenmaterial das soeben erschienene, sehr verdienst- 
volle Buch von Emil Godlewski jun.?), das eine „Zusammenstellung 
der wichtigsten Ergebnisse der mit dem Vererbungsproblem in Zu- 
sammenhang stehenden entwicklungsmechanischen Forschungen“ bringt. 


In der von Valentin Häcker gelieferten Übersicht weist dieser 
zunächst auf das bekannte Beispiel von Ascaris megalocephala und von 
A. lumbrieoides hin, wo seit Th. Boverit) je zwei Rassen mit 4 oder 2, 
bzw. mit 48 oder 24 Chromosomen unterschieden werden. Bei Be- 
rücksichtigung der Größenverhältnisse von Chromosomen und Kernen 


1) Über Zelibildung und Zellteilung, Mai 1875. 
2) Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie, herausgegeben von J. W. Spenge), 


1907, Bä. I, pag. 38. j 
3) Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwieklungsmechanik betrachtet. 


Heft 9 der Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, 


herausgegeben von Wilhelm Boux, 1909. . . 
4) Zellenstudien, Heft 1. Die Bildung der Richtungskörper bei Ascaris me- 


galvcephala und Asearis iumbriceides, 1887, pag. 7. 


440 A. Strasburger, 


bei. Ascaris megalocephala univalens und bivalens!), wie sie sich aus 
en Figuren ergeben, die Oskar Hertwig?) und dann August Brauer?) 
bei gleich starker Vergrößerung für die Spermatogenese und Oogenese 
‚ler beiden Rassen dieses Fadenwurmes entworfen haben, möchte ich auf 
einen Ursprung der Chromosomen von bivalens durch Längsspaltung 
jener von univalens schließen‘), Das Verhältnis wäre das nämliche 
wie jenes einer Oenothera gigas zu O. Lamarckiana. Dafür scheint 
ir entschieden auch das Verhalten zu sprechen, welches die Eier von 
Asearis megalocephala bivalens zeigen, wenn sie «durch ein Spermatozoon 
der Rasse univalens befruchtet werden. Das bivalente Ei, schreibt 
Vietor Herla), der diesen Vorgang entdeckte, trotzdem es doch für 
die Aufnahme von zwei Chromosomen konstruiert zu sein scheint, begnügt 
sich vollkommen mit dem Eindringen von nur einem Element. Noch 
auffälliger sei es, daß die weitere Entwicklung sich normal vollziehe. 
„Man ist herechtigt, sich zu fragen, ob nicht doch ein Chromosom von 
Ascaris univalens den beiden Chromosomen der Rasse bivalens ent- 
spräche“ Die Annahme, daß es sich nur um die Verdoppelung des 
einen Chromosoms der Rasse univalens durch Längsspaltung bei der 
Rasse bivalens handle, erweckt auch der Anblick der Vietor Herla’schen 
Figuren®. Daß es von dem einen Chromosom der Rasse univalens 
heißt, es sei etwas kleiner?) als die beiden Chromosomen der Rasse 
bivalens einzeln genommen, ändert nichts an meiner Deutung. Denn 
erstens ist dieser Größenunterschied nicht bedeutend, zweitens kann er 
doch nur die Schlußfolgerung bekräftigen, daß es sich bei dieser Chromo- 
somenvermehrung nicht um eine Querteilung handeln könne. Von 
Interesse würde es sein, das Verhalten der Gonotokonten solcher drei- 


1) Diese Bezeichnung führte Oskar Hertwig ein. Vergleiche der Ei- und 
Samenbildung bei Nematoden. Archiv f. mikr. Anat. 1890, Bd. XXXVI, pag. 6. 
. 2) Ebenda, Taf. I-DL 

3) Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala. Archiv für 
nike, Anat, 1898, Bd. XLII, pag. 153 ff, Taf. NI-XIIN. 

4) Auf die Arbeiten von Alice M. Boring und Tl. Boveri, denen ein 
fünftes bzw. drittes kleines Chromosom bei Ascaris megnlocephala begegnete, kann 
ich nur hinweisen. Beide Arbeiten sind im 1. Hefte des IV. Bandes des Archivs 
für Zeilforschung veröffentlicht, 

5) Etude des variations de la witose chez Y’Ascaride in&galocsphale. Arch. 


de Biol. publ. par Ed, van Beneden et Ch. van Bambeke 1893, Tome XII, pag. 493 
et 494, 


6) Ebende, Taf. XVI u. XVII, Fig, 36#f. 
7) Vgl. hierzu im besondern Raffaello Zoja, Sulla indipendenza della 


eromatina paterna e materna nel nueleo slelle cellulo embrionali, Anat. Anzeiger 
1895, Bi, XI, pag. 289, 


Chromosomenzahl. 441 


chromosomigen Würmer bei der Reduktionsteilung zu kennen, Ent- 
sprechend den in diesem Aufsatz entwickelten Vorstellungen würde ich er- 
warten, daß die Reduktionskernplatte einen Geminus und ein ungepaartes 
Chromosom aufweist. Die etwas verschiedene Größe der von den beiden 
Rassen abstammenden Chromosomen könnte aber vielleicht die Ent- 
scheidung gestatten, ob die- beiden Uhromosomen im Geminus stets 
derselben Rasse zugehören, oder ob sie stets.aus einem Chromosom 
der univalenten und einem der bivalenten Rasse zusammengesetzt sind, 
oder ob beide Möglichkeiten sich einstellen können. - 

Andererseits führt auch Ascaris megalocephala univalens, somit 
die Rasse mit zwei Chromosomen im befruchteten Ei, während der 
Furchung dieses Eies den Vorgang einer Vermehrung der Chromosomen 
durch Querteilung ganz unvermittelt vor. Denn von den beiden Blastomeren, 
welche der erste Teilungsschritt des befruchteten Eies liefert‘), beharrt 
nur die eine Blastomere bei ihren zwei Chromosomen, während in der 
anderen die mittleren Abschnitte der beiden Chromosomen in eine 
große Zahl kleiner Chromosomen zerfallen. Alle Zellen, die aus diesen 
beiden Blastomeren hervorgehen, haben Kerne mit entsprechend kleinen 
Chromosomen aufzuweisen. Von der Blastomere, die ihre zwei langen 
Chromosomen behielt, wird durch jeden weiteren Teilungsschritt eine 
Zelle mit zwei langbleibenden Chromosomen geliefert und- eine andere, 
die durch Querteilung dieser Chromosomen für sich und ihre Ab- 
kömmilinge die erhöhte Zahl der kurzen Chromosomen adoptiert. Die 
mit kleinen Chromosomen versehenen Zellen bauen das Soma des Tieres 
auf, die mit großen Chromosomen versehenen stellen die Bahn dar. die 
zur Urgeschlechtszelle führt, aus der durch lauter gleichartige Teilungen 
die Oocyten oder Spermatoeyten hervorgehen. — Der Chromosomen- 
reichtum der Kerne von Ascaris lumbrieoides legt es nahe, sie aus 
ehromosomenärmerem Ursprung abzuleiten. Die Kerngrößen überbieten 
bei Asearis lumbrieoides jene der Ascaris megalocephala nicht?). 

In einer Anmerkung auf pag. 6 des 5. Heftes seiner Zellen- 
studien®) wirft TA. Boveri die Frage auf, ob nicht auch bei Eehinus 


1) Vgl. Vietor Herla, ebenda, pag. 484ff.; besonders aber Th. Boveri in: 
Die Entwicklung von Ascaris megalocephals mit besonderer Rücksicht auf:die Kern- 
verhältnisse, Festschrift für Kupfer, 1899, pag. 383. 

2) Vgl. die Abbildungen der Taf. IV für Ascaris Jumbricoides bei Th. Boveri, 
Zellenstudien, Heft 1: Die Bildung der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala 
und Ascaris lumbrieoides, 1887, mit jenen der Taf, III derselben Arbeit, die 
sich auf A. megalocephala beziehen. 

3) Über die Abhängigkeit der Kerngröße und Zellenzahl er Seeigellarven 
von der Chromosomenzahl der Ausgangszellen, 1905. . 


442 F. Strasburger, 


mierotuberculatus zwei Varietäten vorkämen, von denen die eine doppelt 
so viel Chromosomen besitze wie die andere, Denn Th. Boveri hatte 
1902, gleiehzeitig mit N. M. Stevens, 36 Chromosomen für die diploiden, 
18 für die haploiden Kerne des betreffenden Seeigels festgestellt, während 
ihm dieselbe Art 1888 nur 18 und 9 Chromosomen dargeboten hatte. 
Da sich Th. Boveri nicht darüber äußert, ob mit der beobachteten 
Zahlendifferenz auch Größenunterschiede der Chromosomen und Kerne 
verbunden waren, entsprechende Figuren für den Vergleich aber fehlen, 
so läßt sich die Frage, ob Längs- oder Querteilung diese Chromosomen- 
vermehrung verursachte, zunächst nur aufwerfen. 

Im übrigen haben, wie Th. Boveri hervorhebt‘), die von ver- 
schiedenen Forschern vorgenommenen Zählungen von Chromosomen in 
Seeigelkeimen große Übereinstimmung ergeben, Kleine Schwankungen 
möchte Th, Boveri auf kaum zu vermeidende Fehler bei der Zählung 
zurückführen. Bei Pflanzen haben wir als Ursache eines verschiedenen 
Ausfalls der Zählungen auch unvollkommene Chromosomentrennungen 
während der Karyokinese erkannt. 

Aus Valentin Häcker’s Übersicht?) entnehme ich, daß Julin 
in den Oocyten einer Aseidie (Styelopsis) bald 8, bald 4 Chromosomen 
gezählt hat; Stevens bei der Eireifung von Planaria bald 6, bald 3, 
bald Mittelzahlen, Ancel bei Helix pomatia 24 Chromosomen dort, wo 
andere Autoren 48 fanden; V. Gr&goire und W. Deton 8 Chromo- 
somen in den somatischen Kernen von Ophryotrocha puerilis, für welche 
E. Korschelt 4 angab. Aus dem Vergleich der Figuren bei Gr&goire- 
Deton®) und Korscheit®) scheint es mir, als wenn das letzte Beispiel 
hier aus der Aufzählung eliminiert werden müßte und es sich in 
beiden untersuchten Fällen übereinstimmend um 8 Chromosomen in 
den diploiden und um 4 in den haploiden gehandelt hätte. Doch auf 
alles das sei hier eben nur hingewiesen. 

Die von V. Häcker zusammengestellten Angaben über schwankende 
Chromosomenzahlen beim Kaninchen, bei einem Acridier, einem Hemi- 
pteren, bei Forficula, beim Menschen möchte ich, bis auf weiteres, den 
Schwankungen anreihen, wie sie mir bei unvollkommener Chromosomen- 
sonderung während der Karyokinese in einer ganzen Anzahl von 


1) Ebenda, pag. 6. 
2) A. a. O. pag. 38, 


3) Contribution & T’etude de la Spermatogendse dans ’Ophryotrocha puerilis. 
„la Cellule“ 1906, Tome XXIII, pag. 435. 


4) Über Kernteilung, Rireifung und Befrachtung bei Ophryotroche pnerilis. 
Zeitschr. £ wiss. Zool. 1895, Bd. LX, pag. 54. 


Chromosomenzahl. 443 


Pflanzen, besonders denen, die ich in den letzten Jahren kennen lernte, 


. entgegentraten. Auf solche unterbliebene Trennungen von Chromosomen 


möchte auch Emil Godlewski jun.!) die Erscheinung zurückführen, 
daß ihm Synkarionten, die er künstlich durch CO, in Echinuskeimen 
erzielt hatte, gelegentlich weniger, doch größere Chromosomen zeigten, 
als theoretisch, nach der Zahl der im Synkarion vertretenen Kerne, zu 
erwarten war. Emil Godlewski jun. beobachtete unter solchen Um- 
ständen auch wohl mehrpolige Mitosen, durch welche die Chromosomen 
der Riesenkerne gleichzeitig auf mehrere kleinere Kerne verteilt wurden. 
Er erblickt darin einen Regulationsvorgang, der zur Herabsetzung der 
Chromosomenzahl dient. Mir ist ein Regulationsvorgang dieser Art in 
analogen Fällen, so an den Synkarionten der chloralisierten Erbsen- 
wurzeln, nicht begegnet, wohl aber sind mehrpolige Kernspindeln in 
solchen Tapetenzellen von Antheren, bei welche Synkarionten in Teilung 
eintreten, eine nicht eben seltene Erscheinung. Zuerst, und zwar schon 
vor langen Jahren, fielen mir dreipolige Kernspindeln in den proto- 
plasmatischen Wandbelegen angiospermer Embryosäcke auf?). Sie ver- 
körpern dort die Neigung der drei haploiden Kerne, die in jedem 
Eindospermkern vertreten sind, zur Trennung. 

Weiter möchte ich hier noch zu erwägen geben, ob nicht auch 
Größenunterschiede der Chromosomen; wie sie das Tierreich vielfach 
aufweist, sich in bestimmten Fällen phylogenetisch aus Querteilungen 
einer Anzahl der ursprünglich gleich großen Chromosomen ableiten 
ließen. Daß eine solche Ausnahme für gewisse Pflanzen sehr wahr- 
scheinlich ist, haben wir gesehen; für das Tierreich kann ich sie nur 
als Frage aufwerfen. 

Im Jahre 1906 hat Thomas H. Montgomery jun. in seiner Arbeit 
„Chromosomes in the Spermatogenesis of the Hemiptera Heteroptera“®°) 
eine Zusammenstellung aller bis dahin vorhandenen Angaben über 
Chromosomenzahlen im Tierreich gegeben, in der man nach Anknüpfungs- 
punkten für Vergleiche unter diesen Zahlen suchen könnte. — Bei der 
Crustaceengattung Oyelops, deren Arten durch verschieden viele Chromo- 
somen in ihren Kernen ausgezeichnet sind, hat Hermann Braun‘) 


1) Plasma und Kernsubstanz in der normalen und der durch änßere Fak- 
toren veränderten Entwicklung der Echiniden. Archiv für Entwieklungsmechanik 
der Organismen 1908, Bd. XXVI, pag. 321, dann Fig. 19 u. 16, Taf. IV. Außerdem: 
Das Vererbungsproblem usw. 1909, pag. 141 u. 187. 

2) Zeilbildung und Zellteilung, 3. Aufl, 1880, pag. 18. 

3) Transactions of the American Philosophical Society, N. 8, Val. XXI, 
Part ILL, pag, 153. 

4) Die spezifischen Chromosontenzahlen der einheimischen Arten der Gattung 
Cyelaps, Archiv f. Zeilforschung 1909, Bd. TIL pag. 449. 


444 E. Strasburger, 


derartige Vergleiche bereits angestellt, und zwar vornehmlich im Dienste 
der. Systematik. Es zeigte sich, daß bei den Cyelopiden parallel mit 
der stufenweisen Umbildung einzelner Organe auch eine Abnahme der 
Chromosomenzahl geht, daß die höchstentwickelten Formen die größte, 
die am meisten spezialisierten Arten die kleinste Chromosomenzahl auf- 
weisen: Die unreduzierte Chromosomenzahl bewegte sich bei den von 
Hermann Braun untersuchten einheimischen Cyelops-Arten zwischen 
6 und 22. Die wenigsten Chromosomen führte Cyclops gracilis, die 
meisten Cyelops strenuus und insignis. Die Kernbilder, die Hermann 
Braun bei derselben Vergrößerung zeichnete und in zwei Tafeln zu- 
sammenstellte'), zeigen nicht unbedeutende Größenunterschiede, so zwar, 
daß die mit den zahlreichsten Chromosomen versehenen Kerne sich auch 
als (die größten erweisen. Die Form und Größe der einzelnen Chromo- 
somen ladet sehr zu Vergleichen ein, die aber nur auf Grund einer dieses 
Ziel eigens verfolgenden Untersuchung vorgenommen werden könnten. 

In ähnlicher Weise regen auch die von W. B. von Baehr?) in 
seiner Arbeit über vivipare Amphibien angeführten, zwischen 6 und 20 
sieh bewegenden Chromosomenzahlen®) und die von ihm hierzu ver- 


öffentlichten Bilder‘) zu Gegenüberstellungen an, auf die hier nur hin- 
gewiesen sei. " 


Einige Ergebnisse dieses Aufsatzes seien nunmehr zusammen- 
gefaßt: 


Hohe Chromosomenzahlen können nachweisbar die Folge der 
Vermehrung ganzer Chromosomen seit und ein Organismus dadurch 
polyploid werden. “ 

Statt haploider Gametophyte und dipleider Sporophyte kommen 
dann dipleide Gametophyte und tetraploide Sporophyte, oder selbst 


noch höhere Chromosomensätze, einem gegebenen Organismus in seinem 
Grenerationswechsel zu. 


Solche Vermehrung der Chromosomensätze muß auf mitotische 
Kernteilung zurückgeführt werden, die entweder nicht bis zur Trennung 
der Tochterkernanlagen fortschritten oder von einer Wiedervereinigung 
der Tochterkerne gefelgt wurden. 

1) Taf. XXIV und XXV des genannten Bandes des Archivs £ Zellforschung. 

2) Die Oogenese bei einigen viviparen Aphididen und die Sperinatogenese 
von Aphis salicefi, mit besonderer Berücksichtigung der Chromatinverhältnisse. 
Archiv £. Zeilforschung 1908, Bd. III, pag. 269. 

3) Ebenda, pag, 284, 

+) Taf, AN—XYV, 


x 


Chromosomenzahl. 445 


Die Vervielfältigung des Chromosomensatzes geht also von Längs- 
spaltungen aus, die gleichwertige Produkte schaffen und die Zahl der 
homologen Chromosomen, bzw. auch Erbeinheiten im Kern entsprechend 
vermehren. 


Die Wahrscheinlichkeit spricht dafür, daß der Ort eines solchen 
Vorgangs das befruchtete, noch ungeteilte Ei ist. 


Die Vermehrung der Chromosomensätze äußert sich sichtbar in 
den Kernen durch ihre Größenzunahme und bedingt auch eine ent- 
sprechende Größenzunahme der Protoplasten. 

Auch in mehr als diploiden Kernen der Sporophyte sind die homologen 
Chromosomen nur paarweise gruppiert, so nicht zu Vierlingen bei 
Tetraploidie. In den triploiden Kernen des Endosperms der Angio- 
spermen gibt es gepaarte und ungepaarte Chromosomen. 


So auch finden sich in den Gonotokonten polyploider Gewächse 
stets nur Gemini, nie aber Komplexe von mehr als zwei Chromosomen 
als Elemente der Reduktionskernplatte vor. 


In den triploiden Kernen des Sporophyts eines Bastar de, der aus 
einem haploiden und einem diploiden Geschlechtsprodukt entstand, gibt 
es paarweise Gruppierungen und Einzelchromosomen. Nicht minder 
weisen die Gonotokonten eines solchen Bastards bei der Reduktions- 
teilung Gemini und ungepaarte Chromosomen auf. 


Aus einem näheren Studium des Wesens aller dieser Paarungen 
scheint hervorzugehen, daß sie auf einer Anziehung unter homologen 
Chromosomen beruhen. Diese Homologie, und nicht der väterliche und 
mütterliche Ursprung, dürfte über die Bildung der Paare bestimmen, 
e3 daher bei polyploiden Organismen auch möglich sein, daß ein Paar 
aus zwei homologen Chromosomen bestehe, die demselben Geschlechts- 


"produkt entstammen. 


Eine Vermehrung des Chromosomensatzes hat vielfach zu Ooapo- 
gamie geführt. 

Doch gibt es auch Ooapogamie ohne Chromosomenvermehrung, 
die andere Ursachen hat. 

Nicht immer sind hohe Chromosomenzahlen die Folge einer Ver- 
vielfältigung des Chremosomensatzes durch-Längsspaltungen. Sie können 
auch auf Querteilung der Chromosomen beruhen. 

Solche Chromssomenvermehrung hat keine Größenzunahme des 
Kerns im Gefolge. Sie kann zu Unterschieden der Ohromosomengröße 


in den Kernen führen. 
Flora, Bil. 100. ” 


446 BR. Strasburger, Chromosomenzalıl. 


Geschlechtsverlust dürfte sie nicht veranlassen. 


Vermehrung des Chromosomensatzes durch Längsspaltung und 
Querteilungen mögen unter Umständen zusammengewirkt haben, um 
ein bestimmtes Endergebnis hervorzubringen. 


Die zoologischa Literatur weist auf manche analoge Vorgänge, wie 
die hier geschilderten, im Tierreiche hin. 


Aus der Fortsetzung der Klie und Emile Marchal’schen Ver- 
suche mit Laubmoosen, in der’Nr. 12 von 1909 des Bulletin de la 
classe des seiences der Brüsseler Akademie, die soeben in meine Hände 
gelangt, geht die interessante Tatsache hervor, daß die durch künstliche 
Sprossung aus Sporophyten der Laubmoose gewonnenen Gametophyten 
mit vervielfältigter Chromosomenzahl, betrefis ihrer Kern- und Zell- 
größen und ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung, sich nicht anders als 
solche höher organisierter Pflanzen verhalten, bei welchen die Verviel- 
fältigung der Chromosomenzahl auf phylogenetischem Wege erfolgte. 


Erklärung der Abbildungen zu Tafel VI. 


Sämtliche Figuren sind nach Mikrotomschnitten mit Hilfe des Zeichenprisma 
entworfen. Als Fixierungsmittel diente Alkohol, oder Alkohol-Eisessig, oder Chron- 
ösmiumessigsäure. Die Färbung wurde mit Eisenhämatoxylin vorgenommen. 


Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch den Fruchtknoten und die Samenanlage von 
Wikstreemia indiea. Vergr. 92. 

Fig. 2. Ebensolcher Längsschnitt durch Wikstroemia canescens. Verer. 32. 

Fig. 3—5. Wikstroemia canescens, und zwar in Fig. 3 und 4 Pollenmutterzellen, 
in Fig. 8 die Reduktiouskernspindel in Seitenansicht, in Fig. 4 die Kern- 
platte in Polansicht zeigend; in Fig. 5 eine Nucellarzelle mit Kernspindel. 
Vergr. 1800. 

Fig. 6-9, Wikstroemis indie, und zwar Pollenmutterzellen, in Fig. 6 und 7 die 
Reduktionskernplatte in Polansicht, in Fig. 8 die Reduktionskernspindel in 
"Seitenansicht, in Fig. 9@ und # den oheren und den unteren der beiden 
durch Teilung der Reduktionskernplatte erzeugten Tochterkernanlagen, d. h. 
die Anaphase der Reduktionsteilung, zeigend. Vergr. 1600. 

Kig. 10 und 21. Galtonin eandicans, und zwar Kernplatten von Endospermkernen 
aus dem Wandbelag von Embryosäcken, in Polansicht. Vergr. 1600. 

Fig. 12. Drosera longifolia > rotundifolia, und zwar eine Kernplatte aus dem Sporo- 
phyt, in Polansicht. Vergr. etwa 3000. "Nach O. Rosenberg. 

Fig. 13 und 14. Oenothera lata > gigas, und zwar in Fig. 13 eine Kernplatte aus 
den mittleren Zellagen der Antherenwandung, in Polansicht, in Fig. 14 die 
Reduktionskernspindel einer Pollenmutterzelle in Seitenansicht. Vergr. der 
Fig. 13 über 1500. der Fig. 14 über 2250, Nach R. TR. Gates. 


m nenn nn Si 


An 


Können Bromeliaceen durch die Schuppen der Blätter 


Salze aufnehmen? 
Von K. Aso, Tokio. 
(lit 5 Abbildungen im Text.) 

Tropische Pflanzen, welche ganz in der Luft vegetieren, sind darauf 
angewiesen, die Nährstoffe aus der Luft aufzunehmen. W. Schimper') 
hatte schon ausgeführt, daß die Aufnahme von Wasser und die darin 
aufgelösten Nährstoffe in den Körper von Tillandsia durch ganz charakte- 
ristisch gebaute Schuppenhaare bewirkt wird. C. Mez?) hat aufgestellt, 
daß die einzelnen Schuppen der Tillandsia gleichsan als Pumpen wirken 
und das Wasser in den Körper der Pflanzen überführen können, aber 
es wurde bis jetzt kein positiver Versuch über die Aufnahmefähigkeit 
von Salzen durch die Schuppen solcher Pflanzen ausgeführt. In dieser 
Richtung habe ich nun einige Versuche mit Ananas und anderen Pflanzen 


gemacht. 
Ananas sativus. 


Drei Blätter, ungefähr 20 em lang, wurden von einer Ananas- 
pflanze abgeschnitten. Zwei Blätter wurden mit einer Mischung von 
Colophonium und Wachs an den Schnittflächen verschlossen, während 
das dritte ganz frei gelassen wurde. Diese drei Blätter wurden in ein 
Glas, enthaltend 0,3°/,ige Lithiumnitratlösung, etwa 10 cm tief hinein- 
gestellt. Die Erneuerung dieser Lösung fand dreimal statt und jedesmal 
wurden die Blätter herausgenommen, oberflächlich abgetrocknet und 
wieder hineingestellt, um die Lösung durch die Imbibitionskraft besser 
in die Blätter hineindringen zu lassen. Nach einer Woche wurden die 
oberen Teile der Blätter, welche von der Lösung gar nicht benetzt wor- 
den waren, abgeschnitten und spektroskopisch geprüft, wobei sich eine 
schwache Reaktion bei den Blättern mit offener Sehnitttläche einstellte, wäh- 
rend bei den Blättern mit verschlossener Schnittfläche die Lithiumlinie 
nieht scharf hervortrat. 

Ein ähnlicher Versuch wurde mit 5—8 em langen jungen Blättern 
einer Ananasfrucht ausgeführt und wesentlich das gleiche Resultat er- 
halten. Um weiter die Nitratreaktion bei den mit Lithiumnitrat be- 
handelten Pflanzen zu versuchen, wurden die Spitzen ebensolcher 
Blätter zerrieben und mit etwas Wasser extrahiert. Die Filtrate er- 
gaben mit Diphenylaminschwefelsäure bei den Blättern mit offener 


1) Bot. Mitteil. a. d. Tropen, II (1888), pag. 66 ff. 


2) Jahrbücher f. wissenschaft. Botauik 1904, Bd. XI, lieft 2. 
29* 


448 K. Aso, 


Schnittläche eine Spur Nitratreaktion, aber bei den Blättern mit ver- 
schlossener Schnittfläche keine. 

Ein weiterer Versuch mit denselben Blättern geschah mit Ferro- 
cyankaliumlösung statt der Lithiumnitratlösung. 5 cm lange Blattstücke 
wurden in der oben angegebenen Weise vorbehandelt und in 0,3 %/,ige 
Ferroeyankaliumlösung hineingesetzt. Nach 4 Tagen wurden die oberen 
Teile dieser Blätter abgeschnitten und verschiedene Fraktionen der- 
selben an den Schnittflächen mit verdünnter Eisenchloridlösung be- 
strichen. Diese Prüfung ergab bei den verschlossenen Blättern keine 
Reaktion, aber deutlich trat die Färbung von Berlinerblau bei den 
nicht verschlossenen Blättern hervor. 

Ein weiterer Versuch mit Ananaspflanzen iu einem Topf wurde 
in veränderter Weise ausgeführt. Auf die untersten Teile einiger 
Blätter wurde Watte, die mit einer Lösung von 3%, Lithiumnitrat 
befeuchtet war, gelegt. Außerdem wurde die untere Hälfte fünfmal, 
jeden dritten Tag, mit einem Pinsel befeuchtet, welcher in Lithium- 
lösung getaucht war. Am 16. Juli wurden die oberen Hälften der 
Blätter abgeschnitten und mittelst Spektralanalyse bei den mit Watte 
behandelten Blättern eine Spur, bei den Kontrollblättern aber keine 
Lithiumlinie gesehen. Die Prüfung mit Diphenylaminschwefelsäure fiel 
überall negativ aus. 

Es folgt aus diesen Beobachtungen, daß die Ananasblätter durch 
ihre Schuppen Lithium höchstens in sehr geringen Spuren aufnehmen 
können. 


Es war von weiteren. Interesse, das Verhalten anderer Brome- 
liaceen in dieser Richtung zu untersuchen. 


Pitcairnia imbricata. 
Mit dieser Pflanze wurden die Watteversuche in derselben Weise 


wie bei der Ananas ausgeführt; die erhaltenen Resultate waren ganz 
ähnlich wie bei jener. 


Nidularia purpurea. 


Zwei 20 cm lange Blätter wurden abgeschnitten und ein Blatt mit 
dier Mischung von Colophonium und Wachs verschlossen und in 0,3%/,ige 
Lithiumnitratiösung eingesetzt. Nach 7 Tagen ergab die Spektralanalyse 


beim verschlossenen Blatt nur Spur Reaktion, beim nicht verschlossenen 
aber deutlich. 


Tillandsia usneoides. 


Diese eigentümliche tropische Luftpflanze bildete ein sehr gutes 
Material für unseren Zweck. Die mittleren Teile einer 50 em langen 


ee En rn na ang ar 


Können Bromeliaceen durch die Schuppen der Blätter Salze aufnehmen? 449 


Pflanze wurden mit dem gebogenen Stengel in eine 0,3%, ige Lithium- 
nitratlösung eingesetzt. Nach 5 Tagen verwendete man die verschie- 
denen Teile der Pflanze zur Spektralanalyse, wobei die Spitzenteile 
Spuren, die nächstliegenden oberen Teile aber eine sehr scharfe 
Lithiumlinie im Spektralapparat. zeigten. 

Es erfolgt aus diesem Versuch, daß Lithiumnitrat und jedenfalls 
auch andere ähnliche Salze durch die Schuppen der Blätter in. den 
Körper der Tillandsia eindringen können. Tillandsia unterscheidet sich 
somit wesentlich von Ananas. . 

Um die Schuppenstruktur der Tillandsia mit denen anderer Brome- 
liaceen zu vergleichen, wurden mikroskopische Untersuchungen aus- 
geführt, wobei sich bei den Schuppen von Tillandsia ein sehr regel- 
mäßiger, bei denen von Ananas aber ein unregelmäßiger Bau ergab, 
wie folgende Abbildung veranschaulicht, 

Aus diesen Beobachtungen folgt, daß bei Ananas die Schuppen 
jedenfalls nur die Regulierung des Wasserbedürfnisses besorgen, wäh- 
rend bei Tillandsia, welche ganz in der Luft lebt, die Schuppen auch 
mit Fähigkeit ausgerüstet sind, Salze aus dem Staub durch Ver- 
mittelung des Regens aufzunehmen. 

Ich spreche hier Herrn Geheimen Hofrat Prof. Dr. Goebel meinen 
wärnsten Dank für seine vielfache Anregung aus. 


Pfianzenphysiol. Institut München. 


Fig. 1. . 
Schuppe vom alten Ananasblatt. Vergr. 890:1. 


K. Aso, Können Bromeliaceen usw. Salze aufnehmen? 


Sehuppe vom jungen ‚Ananapblatt. 
Vergr. 390:1. 


Fig. 3. . 
Querschnitt der Schuppe vom jungen Ananasblatt. 
Verer. 390: 1. 


Fig. 5. Querschnitt der Schuppe von Tillandsia. Vergr. 289:1. 


Tarını 


Flora,Band 100. 


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Yv 
100. BAND. VIERTES HEFT. 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN. 


MIT 25 TEXTFIGUREN. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA, 
1910. 


ERSCHIENEN AM 4. APRIL ı9:0, 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
RENNER, O., Beiträge zur Physik der Transpiralion. Mit 25 Abbildungen 
im Text. .. 


nn. 451-547 


Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena. 


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Diese vierte Auflage ist, um die Benutzung des Buches auf Exkursionen 
zu erleichtern, auf besonders dünnem (Baedecker-}Papier gedruckt, 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 


Von 0. Renner. 
(Mit 25 Abbildungen im Text.) 


Die im folgenden mitgeteilten Studien gingen aus von dem Problem 
der eingesenkten Spaltöffnungen. Nach Abschluß dieser Untersuchung 
stellte sich die Notwendigkeit heraus, einzelne Ergebnisse der denk- 
würdigen Arbeiten zu prüfen, in denen Brown und Escombe die 
Grundlagen für alle exakte Transpirationsforschung geschaffen haben. 
So sollten eigentlich zunächst die Elemente der Transpiration des Laub- 
blattes olıne die Komplikation, wie sie in den eingesenkten Spaltöffnungen 
auftritt, dargestellt werden. Die Behandlung der modifizierten Spalt- 
öffnungsapparate führt aber auf bequeme Weise in den Kreis der Vor- 
stellungen ein, die noch keineswegs Gemeingut der Physiologen geworden 
zu sein scheinen, und deshalb soll der Stoff in der Anordnung gegeben 
werden, wie er sich bei der Bearbeitung geordnet hat. 

Bei der Deutung anatomischer Daten wird durchweg die Rede 
nur davon sein, wie die gegebenen Einrichtungen nach bekannten 
physikalischen Gesetzen notwendig wirken müssen. Worauf es mit 
einem Moment der Gestaltung „abgesehen“ ist, scheint mir kein Problem, 
weil die Frage sich außerhalb jeder möglichen Erfahrung bewegt. Auch 
müßte mit der Zulassung der Fragestellung die Möglichkeit supponiert 
werden, daß mit der Bildung eines morphologischen Elements eine 
Leistung „angestrebt“ sei, die das Organ zu verwirklichen aus physi- 
kalischen Gründen nicht imstande ist. Und damit wäre der unfrucht- 
barsten Phantasterei Tür und Tor geöffnet. 

Meinem Vetter Dr. H. Degenhart möchte ich auch an dieser 
Stelle danken für die Bereitwilligkeit, mit der er mir in mathematischen 
Fragen seinen Rat geliehen hat. 


1. Orientierung über die xerophilen Spaltöffnungsapparate. 

Seitdem Pfitzer (1870) erkannt hat, in welcher Weise durch die 
Einsenkung der Spaltöffnungen unter das Niveau der Epidermis und durch 
die Auskleidung der tiefen Atemhöhle mit einer Cutieula („Schutzzellen* 
der Restionaceen) die Transpiration beeinflußt wird, ist in der Literatur 
von diesen Einrichtungen viel die Rede, und zwar wie von Dingen, 
deren physikalische Bedeutung durchaus klar liegt. Und doch zeigt 
die Darstellung dieser Verhältnisse, wo sie einigermaßen ausführlich 
gegeben ist, meistens, daß die physikalischen Berlingungen der xerophil 
ausgestatteten Spaltöffnungsapparate nicht ganz richtig erfaßt sind. 

Fiors, Bd. 100, 30 


452 O. Renner, 


Von den eingesenkten Spaltöffnungen, die zunächst behandelt 
werden sollen, schreibt Pfitzer (pag. 571): „Es scheint mir klar, daß 
die Verdunstung stärker sein muß, wenn die Zwischenzellräume durch 
die Stomata unmittelbar mit der Atmosphäre in Berührung stehen, als 
wenn zwischen beide noch ein verhältnismäßig umfangreicher, nach außen 
nur mit einer engen Längsspalte sich öffnender Raum eingeschaltet ist. 
Der letztere wird fortdauernd mit feuchter Luft erfüllt sein und dadurch 
der Einfluß, den plötzliche große Trockenheit der Atmosphäre auf ‘das 
blattgrünführende Gewebe äußern könnte, gemildert werden. Während 
das aus freiliegenden Spaltöffnungen austretende Wassergas sogleich sich 
in der Masse der umgebenden Luft verteilt nnd der Pflanze als Gas keinen 
Nutzen mehr bringen kann, wird es bei den genannten Restionaceen 
in den bedeekten Vorhöfen lange festgehalten und hindert durch seine 
Anwesenheit weiteren Verlust.“ (Daß bei den Restionaceen, von denen 
Pfitzer spricht, die äußeren Vorräume der Spaltöffnungen zu Längs- 
rinnen zusamınentließen, ist nicht von Belang) Pfitzer ist demnach 
der Meinung, daß die Einsenkung der Spaltöffnungen unter allen Um- 
ständen, nicht nur bei gewissen Bewegungszuständen der umgebenden 
Laft, auf die Diffusion deprimierend wirkt. Die späteren Autoren seit 
Tschirch (1881, pag. 175) betonen demgegenüber meistens einseitig 
das Prinzip des „windstillen Raumes“. Volkens z. B. (1887, pag. 49) 
spricht, wogegen nichts einzuwenden ist, zuerst von der „Tendenz, die 
Verdunstung im allgemeinen und die der Schließzellen insbesondere 
dadurch zu beschränken, daß der trockenen atmosphärischen Luft der 
Zutritt zur Zentralspalte gehindert und um sie her, speziell also dort, 
wo die Membrau der Schließzellen am dünnsten ist, ein dauernd 
dampfgesättigter Raum geschaffen werde“ Der hier ausgesprochene, 
merkwürdigerweise nirgends sonst in der Literatur aufgenommene Ge- 
danke, daß die eutieulare Transpiration der Schließzellen selbst beein- 
flaßt werden muß, drängt sich bei genauerer Betrachtung des Problems 
auf; wir werden später darauf zurückkommen. Aber die Präzisierung 


seiner Auffassung gibt Volkens mit den anschließenden Worten: „Über 
bzw. unter der Zentralspalte Windstille herstellen, das ist es, worauf 
in letzter Instanz alles ankommt.“ (Für den Raum unter der Zentral- 
spalte, d. h. für die Atemhöhle, um diesen Punkt gleich zu erledigen, 
kann das von vornherein nicht zutreffen, weil hier immer Windstille 
herrscht.) Ebenso sieht Haberlandt (1904, pag. 408) die Bedeutung 
der Einsenkung darin, daß sich „über der Spaltöffnung ein mit Wasser- 
tlampf erfüllter Hohlraum“ befindet, „worin sozusagen Windstille herrscht, 
wenn über die Blattäche ein Luftstrom hinstreicht.“ Sogar Brown und 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 458 


Escombe, die das Problem der eingesenkten Spaltöffnung nur in einer 
Anmerkung (1900, pag. 276) streifen, weisen nur auf diese Form der 
Beeinflussung bin. Burgerstein, der Monograph der Transpiration 
(1904, pag. 211) verzichtet‘ ganz darauf, die Deutung der Einsenkung 
als eines Transpirationsschutzes zu motivieren, ebenso Holtermann 
(1909, pag. 91). 

Tatsächlich ist Pfitzer mit seiner allgemeineren Fassung im Recht. 
Auch in stiller Luft muß die Diffusionskapazität einer eingesenkten 
Spaltöffnung gegenüber der einer gewöhnlichen vermindert sein. Und 
die Wirkung der Einsenkung bei Wind ist damit nicht erschöpft, daß 
über der Spalte Ruhe hergestellt wird. In diesem Sinn spricht sich, 
als der einzige nach Pfitzer, Pfeffer aus (1897, pag. 177), indem er 
die Verhältnisse knapp und klar darstellt durch den Satz: „Es ist ein- 
leuchtend, daß die Einsenkung der Spaltöffnungen, insbesondere wenn 
ein Vorhof mit engem Ausführungsgang hinzukommt, die der Bewegung 
von Gasen und Dämpfen entgegenstehenden Widerstände steigert.“ 

Wenn wir die Ausgabe von Wasserdampf aus dem Blatt als einen 
Diffasionsvorgaug betrachten, wie es seit langem geschieht, so ist die 
Menge des durch die Spalte strömenden Dampies unter anderem direkt 
proportional dem Diffusionsgefälle. Das Diffusionsgefälle ist einerseits 
abhängig von der Differenz zwischen dem Partialdruck des Wasserdampfs 
in den Interzellularen und der Dampfspannung in der umgebenden 
Atmosphäre und andererseits von der Entfernung zwischen den Punkten 
maximaler und minimaler Spannung. Ist die Temperatur in allen Teilen 
des Systems die gleiche, so ist die Dichtigkeit. das spezifische Gewicht 
des Dampfes proportional seiner Spannung. Bei wechselnder Temperatur 
hat aber der wärmere Dampf bei gleicher Diehtigkeit höhere Spannung, 
und diese letztere ist für die Diffusionsbewegung maßgebend. 


Die Fig.1 stellt diese Beziehung A 8 [ 
graphisch dar. An der Öffnung A \ IM ! ) 
der zylindrischen Röhre hat der Dampf \, \, - 


den Druck p,, an der Mündung B 
bzw. C den geringeren Druck p. 
Innerhalb der Diffusionsröhre nimmt 
der Druck stetig ab. Werden also 
in dem beigegebenen Koordinaten- 
system die Drucke auf der Ordinate, 
die Entfernungen der zugehörigen 
Punkte von der Öffnung A auf der Abszisse abgetragen, so wird der 


Druckabfall innerhalb der Röhre, wenn diese die Länge AB hat, 
30* 


454 ©. Renner, 


durch die ausgezogene Gerade, bei der Länge AC der Röhre durch 
die gestrichelte Gerade dargestellt. Man sieht, wie der Winkel a und 
damit das Druckgefälle bei zunehmender Länge der Röhre abnimmt, 
während die Druckdifferenz p,—p unverändert bleibt. Die Geschwindig- 
keit des Diffusionsstroms und damit die Menge des in der Zeiteinheit 
die Röhre verlassenden Dampfes ist, Konstauz der Röhrenweite voraus- 
gesetzt, direkt proportional der Tangente des Winkels a; deshalb läßt 
die Röhre AC bei der Druckdifferenz p,—p ebensoviel Dampf durch- 
strömen wie die Länge AB bei der Druckdifferenz p,—p,; tatsächlich 
wird ja durch das Ansetzen des Stückes BC der Druck bei B von p 

auf p, erhöht. Bei konstanter Druckdifferenz p,—p ist die Diffusions- 
\ größe umgekehrt proportional der Länge der Röhre. 

Bei der gewöhnlichen Spaltöffnung ist die Entfernung zwischen 
den Punkten maximalen und minimalen Drucks gleich der Länge des 
Porus, also gleich der Höhe der Schließzellen. Bei der eingesenkten 
ist diese Entfernung größer, weil zu der Länge des Porus noch die 
Länge des äußeren Kanals hinzukommt. Das Diffusionsgefälle kann 
aber nicht einfach in dem Maß abnehmen, wie der Weg um die Länge 
des äußeren Kanals zunimmt, weil dieser viel weiter ist als der Porus. 

8 c Die Fig. 2 gibt wieder eine 
graphische Erläuterung. Ist die 
Röhre AB allein vorhanden, so 
fällt der Druck zwischen A und B 
von p, auf p. Wird nun das Stück 
BC angesetzt, das einen doppelt 
so großen Radius hat wie AB, so 
wird der Druck p erst bei C er- 
reicht, bei B muß er noch höher 
sein, gleich p,. Soll der Zustand 
stationär sein, so kann das Stück 
BC in der Zeiteinheit nicht mehr 
Dampf durchlassen als das engere 
Stück AB. Damit das möglich ist, 
kann der Druck zwischen A und © 
nicht stetig von p, über p. auf p fallen, sondern er fällt zwischen A und B 
rascher, dann zwischen Bund C langsamer. Und zwar müssen, wieaus weiter 
unten gegebenen Ausführungen hervorgeht, die Proportionen gelten: 

tgß:tgy=r?:R? und 


Waitgy[AB+D0. ’) :AB, 


Fig. 2. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 455 


wobei r der Radius des engen, R der Radius des weiten Abschnitts 
ist), Nach diesen Proportionen ist die Fig. 2 konstruiert. 

Während demnach die Diffusionsgeschwindigkeit bei der einfachen 
Röhre AB proportional ist der Tangente von «, ist sie bei dem System 
ABO proportional der Tangente von y. Es ist also klar, daß durch 
die Einsenkung einer Spaltöffnung der Widerstand für den Austritt 
des Wasserdampfs unter allen Umständen vergrößert und damit die 
Transpiration herabgesetzt wird. 


Ebenso wie die Einsenkung muß natürlich die Emporwölbung 
eines Walles um die Spaltöffnung wirken. Haberlandt ist aber der 
Meinung, auch durch Erweiterung des Voerhofs der Spaltöffnung 
komme eine ähnliche Wirkung zustande, wie durch die Einsenkung des 
ganzen Apparats. Tatsächlich ist der Effekt der umgekehrte, weil bei 
gleicher Länge der wenn auch nur stellenweise weitere Kanal einen 
geringeren Widerstand bietet als der engere. Z. B. wird die Spalt- 
öffnung der nach Haberlandt besser geschützten Oberseite des Blattes 
von Plantago maior (pag. 411, Fig. 170) 
mehr transpirieren als die der Unter- 
seite. Ebenso besteht die xerophile 
"Ausstattung des Spaltöffnungsappa- 
rates von Cypripedium venustum 
(Haberlandt, pag. 908, Fig. 166) 
nicht in der Erweiterung des Vorhofes, 
wie Haberlandt meint, sondern in 
der Verlängerung des Porus durch 
die mächtig entwickelten Außenleisten. 
Die Diffusion wäre in noch viel höherem 
Maße deprimiert, wenn diese Leisten 
dicker wären und nur einen schma- 
len Spalt anstatt des weiten Vorhofs 
zwischen sich ließen. : 

Der Fall von Plantago ist in dem Diagramm Fig. 3 veranschaulicht. 
Hätte die Röhre AD überall den gleichen kleinen Radius r, so würde 
der Druck zwischen A und D stetig von p, auf p fallen, was durch 
die gestrichelte Gerade dargestellt ist. Ist aber auf der Strecke BC 
der Radius R—2r anstatt r,so wird das Gefälle ungleichmäßig. In dem. 


ersten Abschnitt rascher Abfall von p,; auf P,, in dem weiten Mittel- 


1) Dabei ist die Bildung der „Kuppe“ (vgl. unten pag. 465) an der Grenze 
zwischen der engen und der weiten Röhre der Einfachheit wegen vernachlässigt. 


456 0. Renner, 


stück langsamerer Abfall von p, auf p,, in dem Endabschnitt wieder das 
gleiche Gefälle wie im ersten Teil. Fassen wir also z. B. den End- 
abschnitt CD ins Auge, so finden wir in dem dreigliederigen Röhren- 
system das Gefälle zwischen C und D stejler als in der durchweg gleich 
weiten Röhre. Die Diffusionskapazität des ganzen Systems ist demnach 
größer als die der einfachen engen Röhre. 

Mit der Längssehnittform des Porus, die in den geschilderten 
Einzelfällen von Haberlandt nicht ganz richtig gedeutet wird, hat 
sich schon früher Schwendener beschäftigt, ohne zu einem abschließenden 
Urteil zu kommen. Er schreibt (1881, pag. 861): „Völlig unerklärt 
bleibt die eigentümliche Querschnittform der Verdiekungsleisten, ich 
meine speziell... die Hörnchen des Querschnittes. Daß der nächst- 
liegende Zweck dieser räfselhaften Formen in der Herstellung von 
Hohlräumen, des Vor- und Hinterhofs, liegt, welche auch in geschlossenem 
Zustand Luft führen, ist wohl nicht zu bezweifeln; aber wozu diese 
Luft?“ Dieses Fragezeichen läßt Schwendener stehen‘). Doch weist 
er darauf hin, daß große Vorhöfe dieselbe physiologische Bedeutung 
haben müssen wie die „äußeren Atemhöhlen", die von benachbarten 
Epidermiszellen über den eigentlichen Spaltöffnungen gebildet werden, 
mit anderen Worten, daß die Bildung großer Vorhöfe dieselbe Bedeutung 
hat wie die Einsenkung der Schließzellen. 

Nach den eben bei der Besprechung von Plantago gegebenen Aus- 
führungen liegen die physikalischen Konsequenzen der Porusform klar. 
Die Diffusionskapazität einer Spaltöffnung ist nicht gleich der einer 
geradwandigen Röhre von einem Querschnitt gleich der Weite der 
Zentralspalte, sondern größer. Sie ist das auch dann, wenn Eisodial- 
und Opisthialöffnung nicht weiter sind als ‚die Zentralspalte; weil die 
weiten Räume des Vor- und Hinterhofs der Diffusion einen, auf die 
Längeneinheit bezogen, geringeren Widerstand entgegensetzen als die 
genannten engeren Teile des Porus. Wenn irgendwo, an der Zentral- 
spalte, an der Eisodial- oder an der Opisthialöffnung, vollkommen 
dichter Schluß eintritt, ist die Sistierung der stomataren Diffusion voll- 
ständig. Die Öffnungsweite an den drei genannten Stellen braucht 
aber nur einen geringen Betrag zu erreichen, um schon eine verhältnis- 
mäßig bedeutende Größe der Diffusionskapazität des ganzen Apparates 
zu gewährleisten. Wenn aber, wie es ja häufig der Fall ist, Eisodial- 
und Opisthialöffnung bei vollkommenem Schluß der Zentralspalte weit 
geöffnet bleiben, so genügt vollends eine unbedeutende Öffnungsweite 
(der Zentralspalte, um eine beträchtliche Transpiration zu erlauben. 


1) Ebenso Holtermann, 1900. pag. SO. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 457 


Es liegen also hier Einrichtungen vor, «lie eine Steigerung der 
Transpiration über ein Mindestmaß gestatten, das durch einen geringen 
Mehraufwand von Membransubstanz oder durch eine unbedeutende Ver- 
größerung des Lumens der Schließzellen leicht festzuhalten wäre. Solche 
Wirkungen konnten natürlich Isicht übersehen werden von Forschern, 
die einmal von der physiologischen Nutzlosigkeit der Transpiration 
überzeugt sind und zweitens jedes Detail der Gestaltung mit äußerster 
Konsequenz sub specie opportuni betrachten. j 

Daß die in Frage stehenden Einrichtungen durch Begüßstigung 
des Gaswechsels, vor allem der Aufnahme von CO,, der Päanze nützen 
können, ist nicht von der Hand zu weisen. Und was den Spalten- 
schluß betrifft, so müssen wir wohl annehmen, daß dieser bei der ge- 
gebenen Form der Schließzellen vollständiger hergestellt werden kann, 
als wenn die Schließzellen sich mit ganzer Fläche aneinander legen 
würden. In diesem angenommenen Fall könnte es leicht eintreten, daß 
die wenig elastischen Partien anı Außen- oder Innenrand, die einen 
vollkommenen Schluß herzustellen nieht imstande wären, aufeinander 
treffen würden, noch bevor die wirksamsten Teile, die an das Zellumen 
grenzenden Mittelzonen der Membranen, sich aufeinander gelegt hätten. 

Im Vorübergehen sei hier noch auf einen Fall hingewiesen, der zu 
unserem Thema einige Beziehung hat. Bei Besprechung der Atemöffnungen 
von Fegatella conica schreibt Haberlandt (pag. 414): „Die unmittelbar 
unter der Atemöffnung gelegenen Zellen sind zu farblosen, schnabel- 
artigen Fortsätzen ausgezogen, deren Funktion noch unbekannt ist. 
Wenn Kamerling diese Zellen als „Verdunstungsapparate“ bezeichnet, 
so ist dies bloß eine diskutierbare Vermutung.“ Nun hat Kamer- 
ling (1897, pag. 47) exakt nachgewiesen, daß in diesen „Sehnabel- 
zellen“ energische Transpiration stattfindet. Daß die Transpiration an 
den langen Zellen mit ihrer bedeutenden Oberfläche stärker ausfallen 
muß, als sie an kurzen, abgerundeten Zeilen wäre, wie bei anderen 
Marchantiaesen, läßt sich nicht bezweifeln. Es wird deshalb auch nicht 
leicht jemand bestreiten können, daß die physiologische Anatomie wenige 
so gut begründete Lehrsätze hat wie diese Kamerlingsche Deutung; 
falls mit dem Wort Verdunstungsapparat nur die schlichte Feststellung 
der Tatsache, der Transpirationssteigerung, gegeben werden soll, ohne 
jedes Urteil über die Zweckmäßigkeit; die würde ja von jedem ge- 
leugnet, der in der Transpiration ein notwendiges Übel sieht. 

Ebenso steht es mit einer Bemerkung von Volkens. Er teilt 
mit (1887, pag. 51), daß bei der Wüstenpflanze Echinopus spinosus die 
Blätter teilweise dicht filzig behaart sind und daß die Spaltöffnungen 


458 O. Renner, 


anf den kahlen Teilen der Lanıina „ziemlich tief eingesenkt, die übrigen 
unter dem Haarfilz auf einem Ringwall über das Niveau der Fläche 
hervorragend“ erscheinen; das letztere kommt bekanntlich bei stark be- 
haarten Blättern nicht selten vor. Diese Beobachtung erfährt folgende 
Interpretation: „Bisher sind emporgezogene Spaltöffnungen hauptsächlich 
von Schattenpflanzen beschrieben worden und hat man gemeint, die 
Einrichtung ziele auf eine Erhöhung der Transpiration. Halte ich es 
nun für wenig wahrscheinlich, daß irgend einer Pflanze überhaupt an 
ausgiebiger Verdunstung etwas gelegen sein sollte, geschweige denn, 
daß besondere anatomische Strukturen dafür geschaffen würden, so 
zeigt es sich an dem Vorkommen jener Stomata auch bei Wüstenpflanzen, 
wie wenig Berechtigung obige Annahme haben kann. Vielleicht ist es 
das Lichtbedürfnis der Schließzellen, welches unter Umständen ihre 
bessere Exponierung verlangt.“ 

Dasistein klassisches Beispielfür eine sehr beliebte Betrachtungsweise, 
zu der sieh die vorliegende Studie schon in der Einleitung ausdrücklich in 
Gegensatz stell. Die Frage nach dem Wozu spielt mitunter nicht die 
Rolle eines Wegweisers zur Auffindung des Wie, sondern sie ver- 
sperrt den geraden Blick auf das Gegebene, das Phänomen. Das erste 
Ziel einer Forschungsrichtung, die den Namen physiologisch nicht mit 
Unrecht tragen will, ist die Aufdeckung der physiologischen, alias physi- 
kalischen (im weitesten Sinn) Zusammenhänge. Ist dann das Phänomen 
klar gelegt, dann kann natürlich auch die Zweckmäßigkeit diskutiert 
werden; doch pflegen wir das nicht mehr Physiologie, sondern Ökologie 
zu nennen. 

Nun ist in unserem Fall eine transpirationsfördernde Wirkung 
der Emporhebung absolut sicher; in Rinnen oder Krypten oder unter 
einer dichten Haardecke liegende Stomata transpirieren um so weniger, 
je weiter sie von der freien Atmosphäre entfernt sind. Werden die 
Stomata also der Oberfläche näher gerückt, so werden die Hinder- 
nisse, «die der Dampfbewegung entgegenstehen, vermindert, Ob die 
Pilanze von diesem merkwürdigen Kompromiß, erst Tieflegung und 
dann Hochhebung, einen Nutzen hat, ist schwer einzusehen, oder wie 
Haberlandt sich ausdrückt (pag. 417), es „läßt sich kaum ein plausibler 
Grund dafür angeben“ Benecke (1892, Sp. 570/71) spricht die 
Hypothese aus, „daß die hohe Lage der Schließzellen ... eine mechanische 
Bedeutung hat für das Spiel der Spaltöffnung“, doch sagt er das „mit 
allem Vorbehalt“, 

Außerdem ist daran zu denken, daß die Aufnahme von Kohlen- 
säure ins Blatt durch Modifikationen der Oberflächengestaltung im selben 


Se 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 459 


Sinn beeinflußt wird wie die Dampfabgabe (vgl. unten p. 539); aber 
die Hebung der Schließzellen kaun die Assimilation doch kaum fördern, 
weil die Sockel, auf denen die Stomata sitzen, keine chlorophyliführenden 
Zellen einzuschließen pflegen. Die einzige bis jetzt sicher bekannte 
Leistung — daß noch eine andere aufgefunden wird, ist natürlich nicht 
ausgeschlossen — bleibt also die Beförderung der Transpiration. Daß 
das unter allen Umständen nutzlos ist, wie Schwendener und seine 
Schule wollen, ist noch keineswegs ausgemacht. Aber wenn auch, so 
bleibt die Tatsache der Transpirationssteigerung bestehen. Und wir 
bemühen uns doch, die Daseinsbedingungen einer Pflanze in ihrer Ge- 
samtheit, nicht eine Auswahl der günstigen, kennen zu lernen. 

Bei gewissen Restionaceen vom Kap hat Pfitzer (1870) beobachtet, 
daß die Atemhöhlen lange, seitlich vollkommen geschlossene, nur im 
unteren Teil durch Interzeilularen nach innen sich öffnende Räume dar- 
stellen und daß die Wände, die die Atemhöhlen begrenzen, eine deutliche 
Cutieula besitzen (Figuren vgl. unten p. 582). Die Deutung, die Pfitzer 
dieser Einrichtung gegeben hat, ist ebenso wie die für die eingesenkten 
Spaltöffnungen einwandfrei, weun sie auch den springenden Punkt nicht 
klar hervorhebt. Pfitzer schreibt (pag. 580): Die Cutieularisierung 
der Atemhöhle „muß zur Folge haben, daß die Seitenwände der Atem- 
höhle selbst irgend erhebliche Mengen von Wasser nicht verdunsten 
können..... Es ist zwar sicher, daß die verdunstende Fläche von den 
Wandungen aller Zwischenzellräumen einer Pflanze gebildet wird, und 
diese Größe wird durch das Vorhandensein der Schutzzellen nicht so 
sehr bedeutend vermindert. ... Wollaber wird durch den beschriebenen 
Bau der Umfaug der Öffnung wesentlich verkleinert, durch welche die 
Zwischenzellräume mit der Atemhöhle und der Atmosphäre in Ver- 
bindung stehen.“ 

Während z. B. Tschirch, Haberlandt, Burgerstein sich auf 
eine Motivierung der Bezeichnung „Schutzzellen“ gar nicht einlassen, er- 
setzt Gilg (1891), der die anatomischen Verhältnisse der Restionaceen 
an umfangreicherem Material studiert hat, die Pfitzer’sche Auffassung 
durch eine wahrscheinlich nicht zutreffende Deutung. Er ignoriert 
nämlich das wesentlichste Moment, die Wirkung der Cutieularisierung 
der „Schutzzellen“, die er allerdings „schwach cuticwarisiert“ nennt 
{pag. 563), und meint (pag. 565): „Bei dem Passieren dieser wider- 
standsfähigen, wasserreichen Zellen kann sieh die atmosphärische Luft, 
welche ja auch hier nur allmählich zuströmen kann, mit Wasserdämpfen 
sättigen, so daß sie ihre ausfrocknende und dadurch schädigende Wir- 
kung auf die grünen Zellen verliert“, und ganz ähnlich an verschiedenen 


460 O. Renner, 


anderen Stellen (pag. 564, 566). Gilg glaubt demnach, daß die Transpi- 
ration im ganzen durch die Schutzzellen nicht vermindert wird. Das 
ist aber bei der Beschaffenheit der betreffenden Zellmembranen nicht 
walrscheinlich. Und eine Vergrößerung des Abstandes zwischen dem 
Chlorophyliparenchym und der ganz trockenen Außenluft wird auch 
so erreicht. Die „Schutzzellen“ verdienen ihren Namen also wohl des- 
halb, weil sie eutieularisierte Wände haben und selbst, nehmen wir der 
Einfachheit wegen an, gar nicht transpirieren. Die Atemhöhle wird nur 
anf ihrem Grund, da wo ihre Spalten sich gegen das transpirierende 
Assimilationsgewebe öffnen, gesättigten Dampf enthalten, unter den 
Schließzellen wird die Spannung des Dampfs schon geringer sein. Der 
Dampf, der vom Grund nach außen strömt, hat also zunächst den 
Widerstand des langen Kanals der Atemhöhle und dann erst den des 
Porus zu überwinden, und infolgedessen muß die Wasserabgabe des 


ganzen Organs geringer ausfallen als wenn die Atemhöhlen normal 
gebildet wären. 


Sehr wenig überzeugend ist auch die Darstellung, die Volkens 
(1887, pag. 50) von ähnlichen Einrichtungen bei afrikanischen Grami- 
neen gibt. Man findet hier nämlich „vielfach die Spaltöffnungen nicht 
direkt über den assimilierenden Zellen gelagert“, sondern über einem 
„farblosen Gewebe dünnwandiger Zellen, die einander mittelst kleiner, 
aber zahlreicher Ausbuchtungen berühren“ Alle Gase müssen so „ein 
Gewirr äußerst feiner Interzellularkanälchen .... . passieren, ihre Be- 
wegung also wird verlangsamt, die feuchte Binnenluft im schnellen Ent- 
weichen, die trockene Luft der Atmosphäre im schnellen Zutritt ge- 


hemmt“ Und die ganze Einrichtung soll „bedentungsvoll für eine 
Herabsetzung der stomatären "Transpiration“ sein. 


Nun leuchtet aber ein, daß die Diffusion des Wasserdampfs un 
kein Haar anders ausfallen würde, wenn dieses Gewebe unter den 
Atemhöhlen Chlorophyll besäße. Durch ein Gewirr äußerst feiner Ka- 
nälchen bewegen sich die Gase bzw. Dämpfe ja überall im Chlorophyll- 
parenchym. Anders wäre es, wenn die Membranen des fraglichen Ge- 
webes selber nicht transpirieren würden. Das ist aber nicht wahr- 
scheinlich, Denn soviel ich bei Sporobolus spicatus sehen kann, nehmen 
die Wände der farblosen Zellen bei der Behandlung mit Chlorzinkjod 
keinen anderen Farbton an als die Membranen der Palissaden. Das 
farblose Gewebe ist demnach kaum etwas anderes als ein Wassergewebe, 
worauf Volkens selbst hinweist. Daß es Interzellularen besitzt, was 
Yolkens als fir ein Wassergewebe auffallend hervorhebt, ist zur eine 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 461 


notwendige Konsequenz der Lage dieses (jewebes zwischen den Spalt- 
öffnungen und dem Assimilationssystem. 


Während also für diese Gramineen das Vorkommen von Ein- 
richtungen, die mit des Schutzzellen «ter Restionaceen funktionelle Ver- 
wandtschaft haben, in Abrede gestellt werden muß, finden sich vollkommen 
übereinstinmende Strukturen bei den Cactaceen. Vöchting (1873, 
pag. 381) hat zum erstenmal darauf hingewiesen, daß bei vielen Cacteen 
die Atemhöhlen in ihrem äußeren Teil von auffallend dickwandigen 
Hypodermzellen begrenzt sind. Und, was für unsere Betrachtung wichtig 
ist, er bemerkt dazu: „Die Outieula..... überzieht die Atemhöhle im 
Bereich des Hypoderma; an den Wänden der diese auskleidenden 
parenchymatischen inneren Zellen hört sie auf.“ Benecke (1892, 
Sp. 588) hat dann versucht, die biologische Bedeutung dieser Strukturen 
za ermitteln und findet eineihrer Funktionen darin, daß sie „vielleicht... 
als Schutz gegen allzu starke Wasserdampfabgabe zu dienen“ haben. 
Demgegenüber bemerkt Westermaier (1899, pag. 70): „Ich glaube 
nicht, daß Benecke’s Vermutung zutrifft... . denn schroff beim grünen 
Gewebe hört die Verdiekung auch dann auf, wenn nur ein ganz niedriger 
Ring vorhanden, d. h. ein sehr schmales Wandstück verdickt ist.“ 


Die Einrichtung wird aber nack dem, was oben für die Restionaceen 
auseinandergesetzt ist, doch in dem von Benecke angenommenen Sinn 
wirken. Allerdings weniger infolge der Verdiekung der Wand, die alle 
Autoren bis jetzt allein beschäftigt hat, als infolge der Cuticularisierung. 
Die mechanische Verstärkung mag die Funktion haben, die Wester- 
maier ihr zuschreibt; er denkt an einen Schutz gegen Verzerrung, der 
den Schließzellen bei Kollaps des welkenden Hautgewebes gewährleistet 
werden soll. 


Daß die erwähnten Einrichtungen bei Xerophyten eine weite Ver- 
breitung besitzen, daß also die von Pfitzer erkannte, physikalisch not- 
wendige Wirkung dieser Modifikationen des Spaltöffnungsapparats bei 
vielen Pflanzen ökologisch ausgewertet wird, das ist seit der ersten 
vergleichenden Zusammenstellung, die Tschirch gegeben hat, oft und 
oft bestätigt worden. Aber man hat sich bisher mit der prinzipiellen 
Erkenntnis begnügt, ohne nach der Ausgiebigkeit dieser Schutzmittel,- 
also etwa nach dem quantitativen Verhältnis zwischen den Leistungen 
einer gewöhnlichen und einer um einen gewissen Betrag eingesenkten 
Spaltöffnung zu fragen. Diese Lücke in der physiologischen Anatomie 
des Spaltöffnungsapparats soll durch die im folgenden mitgeteilten Unter- 
suchungen ausgefüllt werden. 


462 O. Renner, 


2. Theorie der xerophilen Spaltöffnungen. 


Die Gesetze, die für die Ausgabe von Wasserdampf aus dem 
Blatt durch die Spaltöffnungen gelten, sind von Brown und Escombe 
(1900) ) entwickelt worden im Anschluß an eine Untersuchung, die 
hauptsächlich den Assimilationsgaswechsel zum Gegenstand hat. Die 
stomatare Transpiration ist nach den englischen Forschern als ein Vor- 
gang freier statischer Diffusion aufzufassen. Die Menge des dureh 
einen Spaltöffnungsapparat hinausdiffundierenden Wasserdampfes ist 
hauptsächlich abhängig von den Dimensionen des Spaltöffnungsporus 
-— und zwar direkt proportional der Querschnittsläche, umgekehrt, pro- 
portional der Länge — und von der Differenz zwischen der Spannung 
les Wasserdampfes in den Interzellularen und der Spannung in der 
umgebenden Atmosphäre; der Koöffizient der Diffusion von Wasser- 
dampf in Luft ändert sich außerdem noch mit der Temperatur, aber 
unbeträchflich. Danach wäre die Diffusion durch einen gegebeuen 
Spaltöffnungsapparat zu berechnen nach der Formel 

Ditt.—k ® — SEN 
wobei bedeutet: k den Diffusionskoeffizienten; p, die Spannung des 
Wasserdampfes in den Interzellularen, also den Druck des gesättigten 
Dampfes bei der gegebenen Temperatur, p, den Dampfdruck in der um- 
gebenden Luft; I die Länge des Porus, also die Höhe der Schließzellen 
am Spalt; A. die Querschnittsfläche des Porus, wobei dieser als eine gerad- 
wandige Röhre von ungefähr elliptischem Querschnitt angenommen ist. 

So einfach wäre die Formel, wenn an der inneren Mündung des 
Porus der Wasserdampf noch seine maximale Spannung hätte; daß an 
der äußeren Öffnung augenblicklich der minimale Wert Po erreicht wird, 
gilt für mäßig bewegte Luft. Aber an der inneren Grenze des Porus 
ist in Wirklichkeit die Spannung des Wasserdampfes schon geringer als 
unmittelbar über den transpirierenden Membranen der Mesophylizellen. 
Schon innerhalb der Atemhöhle fällt die Spannung von p, auf einen 
kleineren Wert p,; der Spannungsunterschied zwischen den Enden des 


Porus ist also nicht p,—p,, sondern p,—P., also das Spannungsgefälle 
be 
m 


Der Druck p, ist unbekannt. Setzen wir aber 


Bob _ bb 


i irx ' 


%) In Kürze dargestellt bei Dixon (1909). 


ii 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 463 


so heißt das, die Abdrängung des Spannungsmaximums von der inneren 
Grenze des Porus hat dieselbe Wirkung, wie wenn der Porus nach 
innen um eine Größe x verlängert würde; an den Grenzen’der Röhre 
von der Länge (l-1-x) finden sich die bekannten Spannungen p, und p,, 


das Gefälle im Porus ist also Tr n *. Vorausgesetzt, daß unter dem 
Stoma eine weite Atemhöhle sich befindet, hat x den Wert T oder 


0,786 r, wie Brown und Escombe dartun; r bedeutet den Radius 
eines Kreises, der gleiche Fläche hat, wie die Ellipse des Röhrenquer- 
schnitts. In bewegter Luft ist also die Diffusion durch den Spalt- 
öffnungsapparat 
KB — Po) A 
rn 
I+7 

Die minimale Dampfspannung p, wird unmittelbar an der äußeren 
Mündung des Porus nur dann erreicht, wenn die trockene strömende 
Luft fortwährend den ausfließenden Wasserdampf wegwischt. Ist aber 
(ie Luft auf der Blattoberfläche vollkommen ruhig, so tritt an der 
Außenseite des Porus dasselbe ein, was innen, in der vor Luftbewegung 
geschützten Atemhöhle, unter allen Umständen erfolgt: die für die 
Größe der Diffusion maßgebende minimale Spannung p, wird von der 
äußeren Grenze des Porus abgedrängt, wie die maximale von der inneren. 
Der Dampf strömt allerdings nicht in Form einer engen Säule heraus, son- 
dern er breitet sich über der Oberfläche des Blattes nach allen Seiten aus?). 
Diese Bildung einer Kuppe (system of shells of egual density) von feuchter 
Luft über jeder Spaltöffnung hat die Wirkung, daß das Minimum des Dampf- 
drucks, entsprechend der augenblicklichen Feuchtigkeit der Atmosphäre, 
erst auf der Fläche einer Halbkugel von beträchtlichem Radius erreicht wird, 
die den Porus zum Zentrum hat. Der quantitative Einfluß der äußeren 
Kuppe auf die Größe der Diffusion ist nach Brown und Esecombe 


derselbe wie der der inneren. Die Kuppe wirkt gerade so, wie wenn 
der Porus nach außen um die Größe = verlängert wäre und an 
der Mündung der so verlängerten Röhre die trockene Luft fortwährend 
ersetzt, der Wasserdampf entfernt würde. In vollkommen ruhiger Luft 
berechnet sich also die Diffusion nach der Formel 


1) Dabei ist vorerst angenommen, daß (die hetracltate einzelne Spaltöffuung 
von den benachharten nieht beeinflußt wird. 


464 0. Remer.. 


” 2 
Die Korrektionsgröße ı-T7 ist eben zu der Länge des Porus für be- 


wegte Luft einfach, für ruhige Luft doppelt zu addieren. 

So weit führen uns Brown und Escombe. Und jetzt kommen 
wir zu der Frage, deren Lösung versucht werden soll: Wie wird die 
durch die eigentliche Spaltöffnung erfolgende Diffusion beeinflußt, wenn 
der aus dem Porus austretende Wasserdampf sich nicht in die freie 
Juft, sondern vorerst in einen etwas weiteren, von der freien Atmosphäre 
noch wohl geschiedenen Raum ergießt, wie es bei den eingesenkten 
Spaltöffnungen der Fall ist? j 

Oder in einer Form, daß die Frage 
dem Experiment zugänglich ist: Wie 
wird (die Diffusionskapazität einer engen 
Röhre beeinflußt, wenn an die äußere 
Mündung der engen'Röhre eine weitere 
angesetzt wird, wie der Längsschnitt 
Fig. 4 darstelit? 

Die Röhren seien zylindrisch. Die 
engere Röhre I habe den Radius r, ihr 
Boden sei mit Wasser bedeckt, die 
Entfernung der Wasseroberfläche vom 
oberen Rand der Röhre sei AC=1. 
Die angesetzte weitere Röhre II habe 
den Radius BE —=R und die Länge 
BF—L, 

Denken wir uns zunächst die Röhre I ohne Aufsatz und in be- 
wegter Luft. Die Spannung des Wasserdampfs auf dem Grund der 
Röhre ist p,, 'an der Mündung der Röhre p,, somit die Diffusion 
k (mob) r?r 

m 

Wird nun der weite Aufsatz II angebracht, so wird die Spannung 
Po bis an den Rand von IT hinausgeschoben. An der Mündung von I 
und auf der ganzen Grundfläche von II herrscht die Spannung p. Das 


Diffusionsgefälle ist also in I: bt, in I: Ir. Durch beide Röhren 
strömt in der Zeiteinheit gleich viel Dampf, es gilt also (ie Gleichung: 
k m Pr % a Bir 


En de 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 465 


.y2 
Daraus berechnet sich der Wert für p gleich BerLb, po R’l 


_ 2 
Wird dieser Wert für p in die Formel k mn eingesetzt, so 


(P —B)rr 


r? 
1-+- zit 
Dieselbe Formel läßt sich auch auf einfacherem Wege ableiten. 
Der Widerstand, den eine Röhre der Diffusion entgegensetzt, ist direkt 


proportional der Länge, umgekehrt proportional dem Quersehnitt. Die 
Summe (der, Widerstände der beiden Röhren ist also 


ergibt sich als Maß für die Diffusion: k 


Und die Diffusion ist umgekehrt proportional dem Widerstand. 


In dieser einfachen Weise würde der Widerstand der Aufsatz- 
röhre zu dem der Porusröhre sich addieren, wenn auf dem Grand der 
weiten Röhre überall dieselbe Spannung p sich fände, also auch an der 


. Mündung der engen Röhre. Das ist aber sicher nicht der Fall: Sondern 


es bildet sich, geradeso wie in freier Luft, auf dem Grund der Röhre II 
eine Kuppe von Wasserdampf, d. h. die Flächen gleicher Spannung sind 
keine Ebenen, sondern gekrümmt. In der Fig. 4 ist angedeutet, wie 
der Verlauf der Stromlinien ungefähr vorzustellen ist. Und wenn am 
Rand des Röhrengrundes, bei B, die Spannung p herrscht, so ist sie 
an der Mündung der Porusröhre, bei C, größer, gleich p,. In der 
Mediane der Aufsatzröhre wird die Spaunung p erst bei dem Punkt D 
erreicht sein, der vom Ende der engen Röhre etwa um die Länge des 
Radius der weiten Röhre entfernt ist. Die Flächen gleicher Spannung 
sind ja Ellipsoide‘), doch nähern sie sich in einiger Entfernung von der 
Mündung immer mehr der Halbkugel. Die Fläche, auf der der Druck 
p herrscht, wird also annähernd dargestellt durch die Oberfläche einer 
Halbkugel, die über der Bodenfläche der weiten Röhre errichtet ist. 
Nach Brown und Escombe erstreckt sich die Wirkung der Kuppen- 
bildung in ruhiger Luft praktisch bis auf eine Entfernung von der 
Mündung, die etwa gleich dem 10fachen Radius der Mündüng ist. 
Nehmen wir an, dieses Verhältnis sei gegeben, dann bietet, der halb- 
kugelige Raum, den wir aus dem weiten Zylinder herausgeschnitten 
haben, denselben Widerstand wie die Kuppe, die sich in der freien 


1} Vgl. Brown und Esennibe 1900, oder Dixon. 


466 O. Renner, 


Luft über der engen Röhre bildet. Bewegte Luft mit dem Dampf- 
druck p, angenommeı, hat also der Aufsatz über der Röhre I zunächst 
die Wirkung, daß die Diffusion so erfolgt, wie in ruhiger Luft, d. h. 


wie wenn die Röhre I eine Länge von IH7 hätte, anstatt einer 


solchen von 1. 


Dazu kommt aber jetzt noch der Widerstand der weiten Röhre Il. 
Doch nicht der ganzen Röhre von der Länge L und dem Radius R, 
sondern (der Widerstand des Raumes, der nach Abzug der über der 
Grundfläche errichteten Halbkugel übrig bleibt, Der Widerstand dieses 
halbkugeligen Raumes ist ja schon als Korrektionsgröße für die Länge 
der Röhre I in die Rechnung eingeführt. Die Druckdifferenz zwischen 
der äußeren und der inneren Begrenzung des in Rede stehenden Raumes 
ist überall p—p,, doch die Länge der Stromlinien verschieden, in der 
Mediane gleich DG, am Rande länger, gleich BF. Die mittlere Ent- 
fernung zwischen der Halbkugel vom Druck p und der Mündung der 
Rx 


Röhre IT ist. wie mir Dr. Degenhart angiht, EF=L— 7’ also das 
PD 

mittlere Gefälle n_ Als Weite des Raumes ist überall R’z zu 
4 


setzen, weil seine Trennung von der halbkugeligen Kuppe nur im Bild 
existiert. 


Die Diffusion dureh das ganze System läßt sich also ausdrücken 
dureh 


: 2 Kr oder durch k mp) 1? Im 
1-7 ı+2° 
4 4 


In derselben Weise wie oben auf die Spannungsdifferenz P—Ps 
und auf die Röhrenweite r?” zurückgeführt, ist die Diffusion proportional 
dem Ausdruck " 


k Be-po) rin _ 
rn , tr? Ra\: 
Hi+Rl-7) 


Der Ausdınck unter dem Bruchstrich soll als die „wirksame 
Länge“ des Systens (effective length bei Brown und Escombe) be- 
zeichnet und in Formeln kurz als 4 eingeführt werden. Sind für 
zwei Systeme (lie Faktoren des Zählers, nämlich Diffusionskoöffizient, 
Spannungsiifferenz und Weite der untersten Röhre gleich, und sind 4 


m 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 467 


und A, die wirksamen Längen, D und D, die Diffusionskapazitäten, so 
gilt die Proportion: 
. D:D, =4.:4. . 

Für die Zwecke der Untersuchung handelt es sich nur um die 
Verhältniswerte der Diffusionskapazitäten zweier zu vergleichenden 
Systeme, in denen die Weite der ersten Röhre gleich ist, und diese 
Verhältniswerte lassen sich durch Vergleichung der wirksamen Längen 
gewinnen. Es sollen deshalb im folgenden nur noch die Werte dieser 
wirksamen Längen 4 abgeleitet werden. 


In bewegter Luft ist also für das eben betrachtete System 
ın , 12 /, Ra 
ve (0) 
In ruhiger Luft bildet sich über der Röhre II die Kuppe, deren 


2 
Widerstand gleich 7 nn oder auf r bezogen, u Rn ist. Es ist also 


4 


in der Formel dieselbe Korrektionsgröße e, die von L abgezogen 


wurde, wieder zu addieren, wodurch sich der einfache Ausdruck 
In, 7? B 
I=l4y4 +2 L ergibt. 


Das heißt, in ruhiger Luft addiert sich zu dem Widerstand der 
Röhre I einfach der Widerstand der Röhre II; die Wirkung der Kuppe 
über der Mündung der Röhre I bleibt unbeeinflußt. Und zwar wird 
diese Formel für jedes Verhältnis zwischen R und r gelten, weil sie 
offenbar auch für den Grenzfall gilt, wo R=1r ist. 


rn, Ir 
Denn 1-- Ir2 (-7)-1+1 
Das heißt, der Widerstand der halbkugeligen Dampfkuppe ist für 


jedes Verhältnis zwischen R und r derselbe, z. B. auch für den Fall, 


wo R==r ist, Tatsächlich ist die mittlere Länge der parallelen Strom- 


7 


linien in einer Halbkugel vom Radius r gleich T also der Widerstand 


dieser kleinen, aber dichten Kuppe: In somit gleich dem von Brown 


und Escombe für die große ungestörte Kuppe angegebenen Widerstand. 
Das zunächst überraschende Ergebnis erklärt sieh leicht durch 
folgende Überlegung. Bei der Kuppenbildung in freier Luft diver- 
gieren die Stromlinien sehr stark, es steht also eine sehr ausgedehnte 
mittlere Querschnittsfläche, wenn ich so sagen darf, zur Verfügung, von 
Flora, Ba. 100. 31 


468 0. Renner, 


der aber eine bedeutende Länge der Stromlinien untrennbar ist. In 
einer kleinen Kuppe, wie sie in einem engen Raum sich bildet, sind 
die Stromlinien kürzer, aber auch viel dichter gedrängt, der verfügbare 
mittlere Querschnitt kleiner. 

In Wirklichkeit hat natürlich die „Kuppe“ gar nicht Halbkugel- 
form, wenn R nicht viel größer ist als r, sondern sie ist abgeplattet. 
Wenn R=r, so ist die Fläche der Kuppe sogar durch eine Ebene 


ersetzt. Wenn wir also Tr zu 1 addieren und nu von L subtra- 


hieren, so hat das nur rechnerische Bedeutung, während die in Fig. 4 
dargestellten Vorkeinisse kaum jemals genau verwirklicht sind. 

Wenn L <er ist, so wird der Ausdruck 2 ( - z) negativ. 
D. h. der Widerstand eines so niedrigen Aufsatzes ist kleiner als der 
Widerstand, der durch Kuppenbildung in ruhiger Luft verursacht wird. 

Zweiter Fall (Fig. 5). Eine weite Diffusions- 
röhre ist kombiniert mit einer außen angesetzten 
engeren, bzw. ist an der äußeren Mündung ver- 
schlossen durch ein Diaphragma mit zentraler 
Durchbohrung. 

Die Wirkung eines Diaphragmas mit zahl- 
reichen sehr kleinen Durchbohrungen ist von Brown 
und Escombe behandelt worden, doch gilt die ven 
ihnen aufgestellte Formel, wie meine Experimente 
zeigen, nicht für den Fall, wo die Zahl der Durch- 
bohrungen =1 wird und die Weite dieser einzigen 
Durchbohrung im Vergleich mit der Weite der 
Röhre verhältnismäßig groß ist. 

Der Radius der Diffusionsröhre sei R, die Entfernung der Dampf 
abgebenden Fläche von der Mündung der Röhre L, der Radius der 


Durchbohruug im Diaphragma r, die Dicke des Diaphragmas d. Der 
Widerstand der Röhre ohne Diaphragma ist 


Br Wird das Diaphragma 
angebracht, so bildet sich unterhalb desselben die Kuppe, in ruhiger 
Luft auch oberhalb, und wird noch die Dicke der Platte berücksichtigt, 


50 ergibt sich für den Gesamtwiderstand des Diaphragmas der Ausdruck 
d+ 
— n 2 

‚ra 
auf r bezogen, in Rechnung gebracht, der Widerstand des von der 


Der Widerstand des Raumes der inneren Kuppe ist damit, 


Beiträge zur Physik der Transpiration, 469 


Rz 


weiten Röhre noch übrig bleibenden Raums berechnet sich auf L 4 
Ren’ 


folglich ler Widerstand des ganzen Systems auf 
Rz RB! In 
tl) 
R?r " 
Während in ruhiger Luft die wirksame Länge der Röhre 


a en ist, beträgt also die wirksame Länge des Systems 
Rx , R? rr 
,=L 7 ! Fr (a +3) 
Die Diffusionskapazität des Systems ist demnach, auf die Weite 
R?7r bezogen, 


Rx 

D= T 
Sie kann aber auch auf die Weite der Darchbohrung im Diaphragma 
bezogen werden. Wie leicht abzuleiten ist, hat hier die wirksame Länge 


den Wert 
In, 7? Rz 


2-14 745 (L-%) 


woraus sich für die Diffusionskapazität ergibt: 


2 
DT. 
na BR _nR 
Und tatsächlich ist FR also D=D.. 
1 


Im Eingang der Untersuchung ist erwähnt, daß Brown und 
Escombe für den Fall, wo eine enge Diffusionsröhre nach unten in 
einen weiten dampferfüllten Raum mündet, die wirksame Länge der Röhre: 


ra 
i=14 5 

für die wirksame Länge des ganzen Systems nehmen. Die eben ab- 

geleitete Formel 


In, rn? Rz 
14 +) 
zeigt nun, daß das genan genommen nur dann statthaft ist, wenn 


s R . 
1-32, Ist 1>Yz, so wird 2>(47); ist L<TZ, so wird 


auch die Korrektion kleiner als T- 


31* 


ATO ©. Renner, 


Dritter Fall (Fig. 6). Der zylindrische Aufsatz ist oben bis auf 
eine zentrale Durchbohrung vom Radius r, geschlossen. Unter diesen 
Umständen bildet sich im Aufsatz auch hier oben eine Kuppe, ebenso 
wie im Grund. Der Widerstand der unteren Kuppe ist für jede Weite 


in a In 
des Aufsatzes, wie wir wissen, Ara der der oberen 
IT 


Damit sind die Wider- 


ar 
Kuppe entsprechend An Kr 
stände der beiden Halbkugeln über der Grund- 
und der Deckfläche des Aufsatzzylinders ausgedrückt. 


Der noch übrig bleibende Raum im Zylinder hat die 


‚ r Rz Ra Rx 

mittlere Länge ER, =L ji 4 =L 3° 

Ra 

seine Weite ist R?x, also sein Widerstand 2. 
R?z 


Der Widerstand der Durchbohrung im Deckel ist 
75, wenn d die Dicke der Deckplatte darstellt. In ruhiger Luft kommt 
noch vr Widerstand der äußeren Kuppe über. dem durchbohrten Deckel 
gleich Pe hinzu. Die wirksame Länge des ganzen Systems ist dem- 
nach 

Rz 


Ian, rn? nz 
-147 Haile 2 )+a (4 y} 
Für bewegte Luft, wo die Bildung der äußersten Kuppe unter- 
bleibt, ist 
Ta, rn Rz r2 FE 
114 toll ) ! [a4 2) 


Zur Probe werde der spezielle Fall betrachtet, wo R-n— r. 
Dafür ergibt sich aus der Formel der erwartete Ausdruck: 


wet Sta Teltıta 


Ist 1 ‚ 50 daß die halbkugeligen Kuppen über der Grund- 


fläche und dem Diaphragma interferieren, so wird der Ausdruck 
Ra 


r2 R 
we) negativ. . 

Vierter Fall (Fig. 7-10). Die zylindrische Röhre ist kombiniert 
mit einem kegelförmigen Aufsatz. 


« 


Beiträge zur Physik der Transpiration. a1 


Unter verschiedenen Formeln, die für den Widerstand eines Kegel- 
stumpfs versuchsweise aufgestellt wurden, kommt den Resultaten der - 
Experimente die am nächsten, in der angenommen ist, daß der Wider- 
stand direkt proportional ist der Länge der Achse und umgekehrt 
proportional dem Produkt aus den Radien der beiden Grundflächen. 
Dem Radius beim Zylinder entspricht also beim Kegelstumpf das 
geometrische Mittel aus den Radien der Grundflächen, YR-R.. 

Fall A. (Fig. 7). Die breite Grundfläche des Kegels schließt an 
die enge zylindrische Röhre an, die enge Öffnung des Kegelstumpfs 
mündet nach außen. Die Länge des Zylinders ist wieder l, sein Radius r; 
der Radius der Grundfläche des Kegels ist R, der Radius der Außen- 


mündung R,, die Länge der Kegelachse L. 


Über der Grundfläche des konischen Aufsatzes und ebenso unter 
seiner Mündung ist Kuppenbildung anzunehmen. Diese Kuppen können 
aber nicht die Form einer Halbkugel haben, sondern müssen abgeplattet 


R, R, 


t 1 


Fig, 7. me Big. 9. 
sein. Eine genauere Untersuchung verdanke ich Dr. Degenhart. Er 
aimmt als Radius der Kugel, deren die Kegelwand berührende Haube 


die untere Kuppe darstellt, a als Radius der oberen Kuppe ent- 


1 
sprechend m „ wenn a der Winkel zwischen der Grundfläche des 
a@ 


Kegels und dem Kegelmantel ist. Die Berechnung des zwischen den 
beiden flachen Kuppen liegenden Raums bietet aber sehr bedeutende 
Schwierigkeiten. Und anstatt eine immerhin noch recht komplizierte 
Näherungsformel zu verwenden, berechne ich den Widerstand des Kegel- 
stumpfs als den Widerstand eines Zylinders, dessen Radius gleich dem 
geometrischen Mittel aus den Radien der Grundilächen des Kegelstumpfs 
ist. Dazu kommt dann noch die Kuppe über der Außenmündung. Die 
wirksame Länge des Systems ist dann in ruhiger Luft 


412 0. Renner. 


Ta, » ( m \ | 17? Bir 
i=-l4 7,7 (t per) Reg 
In bewegter Luft fällt das letzte Glied der Summe weg. 


B (Fig. 8). Der aufgesetzte Kegelstumpf hat an seinem unteren, 
weiteren Ende denselben Radius R wie der Zylinder. Der kleinere 
Radius der Außenmündung ist R,, die Länge des konischen Aufsatzes 
ist L,. Dann ist in ruhiger Luft 

R2 R: Rır 
1 . . 17 
et at 


und in bewegter Luft 


R2 
elta le 


© (Fig. 9). Der Kegelstumpf erweitert sich nach außen. Das 
untere, engere Ende ist weiter als der Zylinder. In ruhiger Luft ist 


rr r2 n r? Ra 
= — { u, 
A I+ tere VRR.) [ R,:? 4’ 
in bewegter Luft fällt das letzte Glied. 


D (Fig. 10). Der Kegelstumpf erwei- 
tert sich nach außen, und dabei isst R=r, 
d. b. das System: Zylinder -- Kegel hät die 
Form ‚eines einfachen Trichters. Die Anfänge 
der Kuppenbildung an der Grenze zwischen 
Zylinder und Kegel werden vernachlässigt, 
an der äußeren weiten Mündung des Kegels 
kann sich nach innen keine Kuppe bilden, es 
erhält also die wirksame Länge für ruhige 
Luft den Wert 


SPHmlm tt 
In bewegter Luft fällt das letzte Glied. 
Die Formeln 4A—4D stimmen am ehe- 
sten für Kogelformen, die sich dem Zylinder 


nähern, sie stimmen schlecht für Kegel mit 
großem Öffnungswinkel. 


Fünfter Fall (Fig. 11). Mehrere enge 
Röhren münden gemeinsam in eine weite Auf- 
satzröhre, wie etwa bei Nerium zahlreiche 
Spaltöffnungen in eine Krypte münden. 


62 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 473 


Nehmen wir eine größere Zahl n von engen Röhren an, die die 
Länge | und den Radius r haben, dam ist «die Diffusion durch den 
ganzen Röhrenkomplex in bewegter Luft 

nr? 
m“ 

A (Fig. 11). Wird nun auf die Platte, die die Mündungen der 
Röhren verbindet, eine weite zylindrische Röhre von der Länge L und 
dem Radius R aufgesetzt, so wird die Diffusionskapazität des Systems, 
wenn wir an L keine Korrektion für die kleinen Kuppen anbringen, 
heruntergedrückt auf 


n-T?r 


rn, ne 
Hgrtpt 
Oder, auf die einzelne enge Röhre bezogen: die wirksame Länge, 
die ohne den Aufsatz A—] beträgt, steigt durch den Aufsatz auf 


nel+4 


Bi L. 

B. Der Aufsatz hat die Form eines Kegelstumpfes, der sich nach 
außen verengt. Der Radius der Grundfläche sei R, der der Außen- 
mündung R,, die Länge L, dann ist der Widerstand des Kegelstumpfes 

L 


RR und die wirksame Länge des ganzen Systems ist 
Ay 


Für spätere Verweisung seien die Formeln für die verschiedenen 
Fälle noch einmal zusammen aufgeführt. Bei der Ableitung der For- 
meln war bis jetzt angenommen, daß der Boden der Difiusionsröhre 
selbst von der verdampfenden Flüssigkeit bedeckt sei. Bei den Spalt- 
Öffnungen und ebenso in den bald zu beschreibenden Experimenten 
(mit Ausnahme von 6) öffnet sich aber die Röhre vom Radius r nach 
unten in einen dampferfüllten Raum, so daß sich auch hier die Kuppe 
bildet. Dieser Faktor ist bei den Formeln 3--7 noch eingeführt, d. h. 


1 ist ersetzt durch 1-7 a ist der Wert für ruhige, b der für he- 


wegte Lufi. 
1. Einfache Röhre, deren Boden mit Flüssigkeit bedeckt ist. 


474 . O. Renner, 


2. Röhre mit einfach durchbohrtem Diaphragma an der Mündung. 
Rz 


a) er larF) 


b) =, + (+) 


3. Kanal über einer die Flüssigkeit enthaltenden weiten Kammer. 


Je 
ra 
bi=147. 


4. Kanal über einer Kammer, mit weitem zylindrischem, oben 
offenem Aufsatz. 


In, r2 
a) Iiel+tgrpl 


tn , m Rz 
v) | 2) 


5. Kanal über einer Kammer, mit weitem zylindrischem, oben bis 
.auf eine zentrale Öffnung bedecktem Aufsatz. 


. In, r? Rz r2 rn 
Vet lt) 

In, 7” Rx r? na 
Date tler) 


6. Kanal über einer Kammer, mit einem weiten konischen, nach 
oben verengten Aufsatz. 


>} 


‚Ir, 7 Mm nz 
>) i=1-{ 5 ut en) ! rs 
In r? nn 

DEE URN ul AiRR) 


7. Kaual über einer Kaınmer, mit einem konischen, nach außen 
erweiterten Aufsatz zu einem Trichter verbunden. 


LT, r? „a 
= 4 R 14 R 4 
In, r 
Nı=eltgtek 


3. Experimente zum Problem der eingesenkten Spaltöffnungen. 


Um experimentelle Daten für die Prüfung der theoretisch abge- 
leiteten Formeln zu erhalten, wurden einfache Modelle gewöhnlicher 
und eingesenkter Spaltöffnungen hergestellt (Fig. 12 u. 13). Auf zwei 
zylindrische Glasschalen von 68 mm lichtem Durchmesser und 40 mm 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 


4715 


Höhe wurden dicht anschließende Deckel aus dünnem Messingblech 
aufgesetzt, deren überfallender Rand mit geschmolzenem Paraffin oder 


mit Plastilin gedichtet wurde. Die 
Deckel hatten in der Mitte eine 
kreisrunde Öffnung von 10 mm 
Durchmesser, und hier war eine 
gleich weite, 36 mm lange Röhre 
aufgelötet. Die Röhre trug am 
oberen Ende wieder eine zentral 
durchbohrte Blechscheibe von ’Omm 
Durchmesser. Wurden nun in die 
beiden Glasschalen etwa 40 cem 
‚ destill. Wasser eingegossen, so daB 
das Wasser einige Millimeter hoch 
den Boden bedeckte, so stellte der 
Schalenraum bis zum Blechdeckel 
die Atemhöhleeiner Spaltöffnungdar, 
die Röhre den Porus und die obere 


Fig. 12. Die beiden_als Modelle die- 
vienden Schalen mit ihren Deckeln, die 
eine mit dem konischen Aufsatz. 


Platte die Oberfläche des Blattes. Die beiden Schalen kamen in diesem 
Zustand, gleich weit von einem mit troekenem Chlorkalzium gefüllten 
flachen Gefäß entfernt, unter eine 40 em hohe und 28 cm weite Glas- 
glocke, die mit Plastilin luftdicht auf eine Glasplatte aufgesetzt wurde. 
In dem trockenen Luftraum fand ziemlich ausgiebige Diffusion von 


Fig. 18. 


Fig. 13a. 


Fig. 13. Rechts der zylindrische, oben offene Aufsatz I, links der zylindrische, 
mit durchbohrtem Deckel versehene Aufsatz II. 


Fig. 13a. Zylinderglas mit durehbohrtem Deckel, 


Wasserdampf statt, und der Gewichtsverlust der beiden Apparate wurde 
in Zwischenräumen von 2-3 Tagen mit Hilfe einer Präzisionswage 


476 0. Renner, 


bestimmt. Durch mehrere Wägungen wurde das Verhältnis der „Tran- 
spiration® der beiden „Spaltöffnungsapparate“ ermittelt, dan: wurde das 
eine Modell in eine „eingesenkte Spaltöffnung“ verwandelt, indem auf 
die obere Platte Blechhülsen von verschiedener Form luftdicht aufge- 
setzt wurden. 


Aufsatz I (Fig. 13 rechts) ist ein oben offener Zylinder, dessen 
Radius 26,5 mm, dessen Länge 101 mm. 


Aufsatz II (Fig. 13 links) ist ein Zylinder von 26,5 mm Radius, 
103 mm Länge, oben mit einem Deckel, der ein zentrales Loch von 
5,4 mm Radius besitzt. 


Aufsatz III (Fig. 12) hat die Form eines Kegelstumpfs; die 
Radien der Grundflächen sind 24,5 und 5 mm, die Länge 84 mm. 


Der umgebogene Rand der Hülsen wurde direkt auf die obere 
Platte der Apparate gesetzt und dann eine dünne Plastilinschicht über 
den Hülsenrand und den vorstehenden Saum der Platte geklebt. Der 
andere Apparat blieb unverändert, doch wurde er auf einen Untersatz 
gestellt, so daß die äußeren Mündungen der beiden Modelle wieder in 
gleiche Höhe und in gleiche Entfernung von dem Chlorkalzium kamen. 
Wurde jetzt wieder das Verhältnis der Gewichtsverluste bestimmt, so 
ließ sich durch Vergleichung dieses mit dem vorher erhaltenen Resultat 
die Depression berechnen, die die Diffusionskapazität des einen Appa- 
rates durch das Anbringen des Aufsatzes, also die Spaltöffnung durch 
die Einsenkung, erlitt. Weil die beiden Apparate jedem Wechsel der 
äußeren Bedingungen, hauptsächlich der Temperatur, wohl in gleicher 
Weise unterworfen waren und iminer nur das Verhältnis der Diffusionen 
berücksichtigt wurde, war eine Konstanthaltung der Temperatur über- 
flüssig. 

In der Mehrzahl der Versuche wurde anstelle von Wasser absoluter 
Alkohol verwendet, der rascheren Verdampfung wegen. Die Apparate 
kamen in einen Schrank oder oben auf einen Schrank za stehen. Die 
Blechdeckel wurden ebenso wie die Aufsätze mit Plastilin gedichtet. 
Ein Vorversuch ergab, daß Plastilin, wie zu erwarten, für Alkoholdampf 
nicht absolut undurchlässig ist. Ein 28 mm weites, teilweise mit Alkohol 
gefülltes Zylinderglas wurde mit einer dünnen Plastilindecke verschlossen 
und verlor trotzdem in 14* 10 mg an Gewicht, dagegen ohne den 
Deckel in 144 0,5 g. An den Apparaten ist die freie Fläche, die das 
Plastilin den Alkoholdämpfen bietet, aber so klein, daß der Fehler, 


besonders weil er beide Apparate ziemlich gleich betrifft, vernachlässigt 
werden kann. 


"our 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 477 


Für die Kombination einer weiten Röhre mit einem durehbohrten 
Diaphragma wurden Zylindergläser von 8,5 cm Höhe und 2,8 em 
Weite verwendet. Das Diaphragma wurde in der Weise angebracht, 
daß eine genau schließende, 2 em lange Blechhülse mit durchbohrtem 
Deckel (Durchmesser der Durchbohrung 12 mm, Dicke des Blechs 
0,3 mm) über die Mündung des Zylinderglases geschoben und mit 
Plastilin gedichtet wurde (Fig. 13a). 


In den nun folgenden Tabellen sind nur die Gesamtverluste in 
verhältnismäßig großen Zeitintervallen eingetragen. Die Wägungen 
wurden aber in viel kürzeren Intervallen gemacht und das Verhältnis 
zwischen den Gewichtsverlusten der beiden verglichenen Apparate ziem- 
lich konstant gefunden. So sind z. B. die Zahlen der ersten Kolumne 
der Tabelle 1 das Resultat von 9, die der zweiten Kolumne von 7 Wäg- 
ungen. 


Versuch 1. Die Apparate mit destilliertem Wasser (und einer 
Spur Sublimat) beschickt, mit Chlorkalzium unter der Glocke. Am 
22. Dez. 1908 auf den Apparat B der oben offene Zylinder I aufgesetzt, 
am 13. Jan, 1909 wieder abgenommen. 


Tabelle 1. 


. 1 A und B ohne Aufsatz | A ohne, B mit Aufsatz 


20. XT. 0822, XI. 08 | 55 xIr. 0813. 1.0 


Intervalle zwischen den } ren 
und 13. L 09-— 18. L 


Wägungen 


Gesamtverlust von A ing 1,887 0,746 
Gesamtverlust von Bing 2,194 0,793 
Verhältnis Bu Verluste, } 1,167 | 1,083 


Versuch 2. Die Schalen entleert und neu mit Wasser gefülit, 
mit Chlorkalzium unter die Glocke. Am 8. Febr. wird auf den Appa- 
rat B der oben mit durchbahrtem Deekei versehene Zylinder II auf- 


gesetzt. 
Tabelle 2. 


| A und B ohne Aufsatz | A ohne, B mit Aufsatz 


Intervalle zwischen den 28. L—8. IL 9, IL-—15. IL 
Wägungen er 

Gesamtverlust von A ing 0,600 0,298 

Gesamtyerlust von Bing 0,694 0,280 


Verhältnie der Verluste, } 1,157 0,9396 


478 O. Renner, 


Versuch 3. Die Blechdeckel mit Plastilin neu aufgedichtet, die 
Schalen mit absolutem Alkohol beschickt, in einen Holzschrank gestellt. 
Am 11. März wird auf den Apparat A der oben mit durchbohrtem 
Deckel versehene Zylinder II aufgesetzt, am ‘15. März wieder abge- 
nommen, am 17. März neuerdings aufgesetzt, am 20. März wieder ab- 
genommen. 


Tabelle 3. 
A und B ohne Aufsatz | A mit, B ohne Aufsatz 
Intervalle zwischen den % Oroı an 11. UL. In, 
Wägungen 20. I. —21. m. 
Gesamtverlust von A ing 1,033 1,002 
Gesamtverlust von B ing 1,047 1,249 
Verhältnis, der Verluste, } 0,987 0,802 


Versuch 4. Fortsetzung von Versuch 3. Der Alkohol in den 
Schalen nicht erneuert, die Apparate auf einen Schrank gestellt. Am 
27. März wird auf den Apparat A der oben offene Zylinder.I aufgesetzt. 


Tabelle 4. 


A und B ohne Aufsatz | A mit, B ohne Aufsatz 


Intervalle zwischen den 
Wägungen 


20, HI. —27. II. 28. II. — 31. IU. 


Gesamtverlust von A ing 1,305 0,500 
Gesamtverkust von B ing 1,316 0,537 
Verhältni 

erl nis, der Verluste, h | 0,992 0,981 


Versuch 5. Die Apparate neu gefüllt, mit 20 cem Alkohol, auf 
einen Schrank gestellt. Am 8. April wurde auf den Apparat A der 
Blechkegel mit der Spitze nach oben aufgesetzt, am 13. April wieder 
abgenommen. Am 15. April der Kegel mit der Spitze nach unten 
sorgfältig so aufgesetzt, daß die enge Mündung mit der des Zylinders 
genau zusammenfie. Am 21. April abgenommen. Am 23. April der 
Kegel wieder mit der Spitze nach oben aufgesetzt, am 27. April ab- 
genommen, am 30. April mit der Spitze nach unten aufgesetzt, am 
4. Mai abgenommen. Am 5. Mai das Experiment abgebrochen. 


Der Übersichtlichkeit wegen sind die Ergebnisse in zwei Tabellen 
zusammengestellt, für die beiden Stellungen des Kegelaufsatzes. 


er _ 


m .. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 479 


Tabelle 5. Kegelförmiger Aufsatz mit der Spitze nach oben. 


Intervalle zwischen den 
Wigungen 


Gesamtverlust von A ing 
Gesamtverlust von B ing 


Verhältnis der Verluste, 
A:B 


Tabelle 6. Kegelförmiger Aufsatz mit der 


A und B ohne Aufsatz 


8. 1V.—8. WW. 
und 21. IV.--28. WW. 
1,029 
1,082 


1,0 


A mit, B ohne Aufsatz 


8. IV. — 18, IV. 
und 23. IV. —27.1V. 


1,266 
1,835 


0,690 


Spitze nach unten. 


Intervalle zwischen den 
Wägungen 
Gesamtverlust von A ing 
Gesamtverlust von B ing 


Verhältnis der Verluste, 
A:B 


A und B ohne Aufsatz 


13. IV.—18. IV, 
27. IV. — 30. IV., 
AV—5V. 


1,283 
1,285 


10 


A mit, B ohne Aufsatz 


18. IV.—21. IV, 
30. IV.— 4. Y. 


1,338 
1,789 


0,748 


Versuch 6. Zwei Zylindergläser je mit 20 cem absolutem Alkohol 


gefüllt, auf einen Schrank gestellt. Am 28. April wird der Zylinder B 
mit dem durchbohrten Diaphragma bedeckt, am 4. Mai wird das Dia- 
phragma wieder abgenommen. Die Entfernung des Alkoholniveaus von 
der Mündung der Zylinder ist am Anfang des Versuchs 52 mm, am 
Ende ist sie bei A 68 mm, bei B 60 mm. Das Verhältnis der Ver- 
luste B:A wird deshalb von einem Tag zum andern größer. Es sind 
nur die vergleichbaren Wägungen angegeben. 


Tabelle 7. 


A und B ohne Diaphragma | A ohne, B mit Diaphragma 


a b 
Intervalle zwischen den 28, IV. 

Worineen Yr.1v.—28.1V| 4.V.—5.V. |yorgen Abendl 3 V:—4 V- 
Verlust von Aing 0,530 0,685 
Verlust von Bing 0,362 0,507 
Verhältnis der Verluste, 0,683 0,740 


B:A 


Tabelle 8. 

In der folgenden Tabelle 8 ist dargestellt, wie die wirksamen 
Längen A der Diffusionsröhre, nach den oben abgeleiteten Formeln be- 
rechnet, durch die Aufsätze vergrößert werden, und wie die Diffusions- 
kapazität der Apparate durch die Aufsätze vermindert wird. Die Dif- 


0. Renner, 


480 


Tab 


elle 8. 


Nr. der Tabelle 


Maße der Apparate in mm . | 


A ohne Aufsatz 
berechnet n. Formel (pag. 473) 
2 mit Aufsatz . 
berechnet n. Formel (pag. 474) 


2 ohne Aufsatz 


Verhältnis 7 on Aufsatz 


"Berechnete Depression der 
Diffusion in Prozent . 


l und 4 2 und 3 5 6 
1-36, r—5; | 1=36, 1=5; 
1=36, 7—5; |, 2108, R=a6hlu 84, Ro 1 TB 
L=101, RB ne” Ro "|L-84 R=24,5 
48,85 43,85 43,85 43,85 
3a 3a 3a 38 
47,45 53,56 62,91 57,86 
4a ! 5a 6a 7a 
| 
0,924 | 0,819 0,897 0,758 
| 
7,6 | 18,1 30,3 | 242 


1) Der Rand des Zylinderglases war nicht ganz gerade abgeschnitten, durch das Aufsetzen des Diaphragmas wurde deshall 
der Zylinderraum um 1 mm verlängert. Dieses e=1 ist also zu L zu addieren. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 481 


fusionskapazitäten verhalten sich umgekehrt wie die wirksamen Längen. 
Ist also A die wirksame Länge des Apparates ohne Aufsatz, 4, die des 
Apparates mit Aufsatz, und sind D und D, die entsprechenden Diffusions- 
kapazitäten, so ist 4:4, —=D,:D. Die Zahlen in der vorletzten horizontalen 
Kolumne geben also die Verhältniswerte .D,:D, und daraus ist in der 
letzten Kolumne die Differenz D—D, in Prozenten von D berechnet. 


Tabelle 9. 


Als Apparat I ist der bezeichnet, an dem der Aufsatz angebracht 
wird. Die beiden ersten horizontalen Kolumnen der Tabelle 9 geben 
die in den Versuchen I—6 gewonnenen mittieren Verhältniszahlen, die 
in den Tabellen 1--7 in den untersten Kolumnen stehen. Die Division 
des Wertes in der 2. Kolumne durch den entsprechenden Wert in der 
1. Kolumne gibt das Verhältnis zwischen der Diffusion des Apparates 
mit Aufsatz und der Diffusion desselben Apparates ohne Aufsatz; diese 
Quotienten stehen in der 3. Kolumne. In der 4. Kolumne ist aus den 
Werten der 3. Kolumne die Verminderung der Diffusion, wie sie im 
Experiment durch die Aufsätze herbeigeführt wurde, in Prozenten 
berechnet. In der letzten Kolumne ist dieser beobachteten Depression 
der nach Tabelle 8 theoretisch abgeleitete Wert, gegenübergestellt. 


Tabelle 9. 
Nr. der Tabelle ı1412/|31/15161/7a)5b 


Gewichtsvorkust d. App. I ohne Aufsatz || 167lo,o2'1,1570,987!1,0011,00 b,9sol.oee 
Gewichisverlust d. Apparates II 


Verlust Apparat I mit Aufsatz —fı Goslo.sprla,suc,so2] 0,69 b,7480,0830,740 
Apparat 1 ’ 
Verkise Apparat I mit Aufsatz 10 914 naslo,s1ab,s13l o,e0 Io,rasl,srl,097 


Apparat I ohne Aufsatz 


Beobachtete Depression der Diffusion 88 | 6.1 |ısslıs,z| 31 I25,2130,8 130,8 
in Prozent nenn ’ ’ Du 


Berechnete Depression der Dittuion 7,618 J1s1lı8,1130,312431315| 29 
in Prozent (Tabelle 8) 7670 1811830236831 


Diskussion der Ergebnisse. 
Die Übereinstimmung der experimentellen Daten mit den theoretisch 


berechneten Werten ist in verschiedenen Fällen nicht sehr nahe. Das 
ist bei der Ungenauigkeit der Messungen und dem Vorhandensein 
unregelmäßiger Luftströmungen nicht anders zu erwarten. 

Iın Versuch 1 konnte innerhalb der Glasglocke über der weiten 


Aufsatzröhre die Kuppe sich nicht ungestört bilden, und die Diffusion 
wurde dadureh deprimiert. Im Versuch 4 stand der Apparat frei auf 


483 0. Renner, 


einem Schrank, und unter solehen Umständen fällt der Widerstand . 
weiter offener Röhren, wie spätere Versuche (vgl. p. 489) ergeben 

haben, geringer aus als theoretisch zu erwarten. Die Richtung der 

Abweichung in den Versuchen 1 und 4 ist also erklärlich. Im Ver- 

such 7 entfernen sich die beobachteten Werte nach entgegengesetzten 

Richtungen gleichweit vom berechneten Wert. 

Für zylindrische Röhrenformen kommen die gegebenen Ausdrücke 
der exakten Fassung vielleicht recht nahe, während die Werte für 
konische Röhren sicher nur gauz grobe Näherungen darstellen. Durch 
kompliziertere Formeln (auf einem etwas einfacheren Weg als dem von 
Dr. Degenhart angegebenen, vgl. pag. 471) wurde eine bedeutend 
engere Annäherung an den empirisch gefundenen Wert erreicht, aber 
der anspruchsvolle Buchstabenapparat schien mir in keinem Verhältnis 
zu der Bedeutung des praktischen Endziels zu stehen. 

Jedenfalls dürfen die Versuchsergeknisse dahin interpretiert werden, 
daß die oben aufgestellten Formeln für unsere praktischen Zwecke 
genügen. 


4. Die Gesetze der Diffusion in ihrer Anwendung auf die stomatare 
Transpiration. 


Bis jetzt sind nur isolierte Diffusionsröhren behandelt worden, 
die selbständig arbeiten, ohne durch in der Nähe erfolgende Diffusions- 
vorgänge beeinflußt zu werden. In der Spaltöffnungen führenden Epi- 
dermis haben wir aber auf kleinem Raum außerordentlich zahlreiche, 
sehr enge Röhren vor uns, die zur gleichen Zeit Wasserdampf aus- 
strömen lassen, und es ist nun zu untersuchen, ob diese eng benach- 
barten Diffusionsröhren nicht in irgend einer Weise aufeinander ein- 
wirken. . 
Nach Brown und Escombe (1900, pag. 276) ist eine gegen- 
seitige Beeinflussung der Spaltöffnungen nicht vorhanden. Die Menge 
des einer Blattobertläche durch die Spaltöffnungen entströmenden Dampfes 
soll, von den physikalischen Außenbedingungen abgesehen, nur von der 


Zahl der Stomata und den Dimensionen des einzelnen Spaltöffnungs- 
apparates abhängen. 


Pan j In 
Wenn C- 1 +28 bzw. C- 14 1:2 die Werte für die Diffusions- 


kapazität!) der einzelnen Spatöfnung bei bewegter bzw. ruhiger Luft 
sind, so sind diese Werte nur mit der Zahl der Spaltöffnungen zu 


1) C bedeutel eine Konstante. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 483 


multiplizieren, wenn wir die Transpirationsgröße eines gegebenen Organs 
berechnen wollen, 

Diese Annahme steht im Widerspruch mit den von Brown und 
Escombe (1900, pag. 266) entwickelten Formeln für die Diffusion 
durch multiperforate septa und führt in der Tat zu unmöglichen 
Konsequenzen, wenn wir die Verhältnisse in ruhiger Luft betrachten. 

Die Diffusionskapazität einer einfachen Röhre in ruhiger Luft ist, 
wie oben dargestellt, ausgedrückt durch 

Rn 
[6j no 
Br" 
IF 

Wird nun L=0, so nimmt der Ausdruck den Wert C-AR an, 
d. h. die Verdampfungsverluste freier, nicht in Röhren eingeschlossener 
Wasserflächen sind in ruhiger Luft‘dem. Radius, nicht der Fläche pro- 
portional, was eben von der Bildung der Kuppe herrährt, Haben wir also 
nebeneinandereinerseits eine Wasserfläche von 1 gem Flächeninhalt,anderer- 
seits 100 kleine Wasserflächen von je 1 qmm, also in Summa wieder von 
1 gem Inhalt, so werden die kleinen Flächen, vorausgesetzt, daß sie genügend 
weit, voneinander entfernt sind, in der Zeiteinheit miteinander 10mal so 
viel Dampf abgeben als die zusammenhängende Fläche von 1 gem. 
Rücken wir nun die kleinen evaporierenden Flächen immer näher zu- 
sammen, bis sie zuletzt keine Zwischenräume mehr zwischen sich lassen 
und miteinander die Fläche von 1 gem einnehmen, so wird die Dif- 
fusionskapazität stetig bis zu der Evaporationsgröße des zusammen- 
hängenden Quadratzentimeters abnehmen. Daraus geht hervor, daß 
nahe nebeneinander vor sich gehende Diffusionsprozesse einander in der 
Weise beeinflussen, daß sie sich gegenseitig verzögern. 

Bei der Behandlung der multiperforate septa ist dieser Erscheinung 
von Brown und Escombe Rechnung getragen (1900, pag. 266). Ist 
eine weite Röhre ‚von der Länge L und dem Radius R mit einer Platte 
von der Dicke d bedeckt, die sehr zahlreiche (n), sehr kleine Durch- 
bohrungen vom Radius r besitzt, so ist in ruhiger Luft die Diffusions- 
kapazität des Systems 


0. a om 
+ 
RTtz. zarte 7) 


Wie man sieht, sind für die kleinen Löcher die äußeren wie die 
inneren Kuppen angenommen, aber dazu, was zunächst nicht einleuchtet, 
ist auch für die ganze weite Röhre die Bildung der äußeren Kuppe 
vorausgesetzt. Das wird verständlich, wenn man sich vorstellt, daß die 

Flora, Bd. 100. 32 


484 0. Remner, 


bedeutenden Mengen von Dampf, die aus den zahlreichen Löchern aus- 
strömen, sich über der Platte nach allen Seiten ausbreiten und, ganz 
ähnlich wie über der offenen Röhre, eine große zusammenhängende 
Kuppe bilden. Die Experimente von Brown und Escombe haben 
die Richtigkeit der Formel unzweideutig dargetan, und zudem läßt sich 
leicht ausrechnen, daß der durch eine vielfach und fein durchbehrte 
Platte eingeführte Widerstand geringer ist als der Widerstand der 
äußeren Kuppe über der weiten Röhre. Käme also diese große Kuppe 
nicht zur Bildung, so würde durch die Anbringung des durchbohrten 
Diaphragmas die Diffusion erhöht, was natürlich nicht der Fall sein kann. 

Diese Beziehungen haben Brown und Escombe bei der Be- 
trachtung des Laubblattes übersehen!). Das Mesophyll ist mit einer 
zusammenhängenden Wasserfläche zu vergleichen, die Epidermis bildet 
eine sehr fein durchlöcherte Platte über dieser Fläche, deren Dimensionen 
in ruhiger Luft eine für die Größe der Diffusion sehr bedeutsame 
Rolle spielen. 

Es sei R der Radius eines kreisförmig gedachten Blattes, n die 
Zahl der Spaltöffnungen auf je einer Blattseite, r und 1 der Radius 


bzw. die Länge des Porus, dann ist die Diffusionskapazität sämtlicher 
Spalten in absolut ruhiger Luft 


Nach Brown und Eseombe wäre anstelle dieses Wertes der 
Ausdruck 


2n- Tr 


= 
1475 


ce: 


zu Setzen. 


Doch läßt sich leicht zeigen, daß nach dieser Formel ein Blatt 
von 1 gem Fläche, also 2 gem Gesamtoberfläche, das 33000 Spalt- 
Öffnungen von denselben Dimensionen besäße, wie die von Helianthus 
annuus, 13,33 g verdunsten würde in derselben Zeit, in der zwei je 
1 gem große, voneinander getrennte freie Wasserflächen miteinander 
4,51 g verdampfen ließen. Transpirationsgrößen, die die Evaporation 
freier Wasserflächen auch nur erreichten, geschweige denn überträfen, 
sind noch nie beobachtet worden. Und nach meiner Formel ist die 


Transpiration des gegebenen Blattes auch geringer als 4,51, nämlich 
3,38 g. 


1) 1900, pag, 276; 1905, pag. 79; zitiert von Dixon, 1909, pag. 3. 


Beiträge zur Physik der Transpiratien. 485 


In absolut ruhiger Luft müßte also die Transpiration gleichartiger 
Blätter den linearen Dimensionen, nicht der Fläche proportional sein, 
und ein großes Blatt müßte auf der Flächeneinheit deshalb weniger 
transpirieren als ein kleines. Wie weit diese Folgerung aus den Dif- 
fusionsgesetzen praktisch gilt, das soll im folgenden Abschnitt ermittelt 
werden. 

Für bewegte Luft ist die von Brown und Escombe aufgestellte 
Formel beizubehalten. Wenn wir, wie vorher, von der Blattfläche 
anstatt von der Gesamtfläche der Durchbohrungen ausgehen, so erhalten 
wir den Ausdruck 


ce. 2 Ri 0.2 Te 
Rn 14° = 14 rn' 
2-17 4 ar! 


d. h. bei genügend stark bewegter Luft kommt die Blattfläche nicht in 
Betracht. 


3. Experimente über Evaporation von freien Wasserflächen, 


Es ist im vorausgehenden auseinandergesetzt, daß die ganze Spalt- 
öffnungen führende Blattoberfläche, auch wenn wir von der kutikularen 
Transpiration absehen, sich in gewissem Sinn wie eine zusammenhängende 
evaporierende Wasserfläche verhält. Wie groß in absolut ruhiger Luft 
die Evaporation kleiner Wasserflächen ausfällt, ist nach den Daten von 
Brown und Escombe leicht zu berechnen. Wie sich aber ausgedehntere 
Flächen in einer nicht vollkommen ruhigen Atmosphäre verhalten, darüber 
finde ich keine Angaben. Und Anhaltspunkte dafür brauchen wir für 
die Beurteilung der Transpiration größerer Blätter. 

Wird eine kleine Wasserfläche der Einwirkung ruhiger trockener 
Luft ausgesetzt, so wird in der allerersten Zeit die Evaporation mit 
derselben Geschwindigkeit erfolgen, wie wenn die trockene Luft über 
dem Wasser fortwährend erneuert würde. Aber sehr bald reichert sich 
die Atmosphäre über dem Wasser mit Dampf an, und wenn die „Kuppe“ 
sich vollkommen gebildet hat, ist der stationäre Zustand erreicht, in 
dem die Diffussionsgröße dargestellt wird durch den Ausdruck 

C-4R. 

Dureh leichte Luftströmungen kann die Kuppe ganz oder teilweise 
weggewischt, die Diffusion zeitweilig gesteigert werden. Aber die Kuppe 
ist über der kleinen Fläche bald wieder hergestellt, und die Diffusion 
wird in dem, was wir ruhige Luft nennen, den berechneten Betrag 


nicht weit überschreiten. 
B2* 


186 0. Renner, 


Über einer großen Wasserfläche muß es geraume Zeit dauern, 
bis der regelmäßige Abfall’ der Dampfspannung, den wir als Kuppen- 
bildung bezeichnet haben, sich einstellt. Und wenn von Zeit zu Zeit 
auch nur geringfügige Störungen in diesen Vorgang eingreifen, Kann 
der stationäre Zustand vielleicht überhaupt nicht erreicht werden. Es 
ist also zu erwarten, daß für größere Flächen die Evaporation höher 
ausfällt, als die Formel C-4R angibt. 

Um absolute Werte anstelle der bis jetzt gegebenen Verhältnis- 
werte zu erhalten, ist es nötig, die Dimensionen der betrachteten Apparate, 
die Dichtigkeitsdifferenz, die Zeit und den Koöffizienten der Diffussion 
von Wasserdampf in Luft in Einheiten des C.G.8.-Systems anzugeben. 

Der Diffusionskoeffizient bei 0° und 760 mm Druck!) ist nach 
Brown und Escombe (1900, pag. 272 und 239) k = 0,230; 

bei t° und pmm Druck ist 


273-+t\? 760 
k 0280 ( ) . ’ 
273 ? 
also z. B. bei 20° und 720 mm Druck 
k== 0,279. 


Die Potentialdifferenz go ist nach Brown und Escombe, solange 
die Temperatur überall gleich ist, auszudrücken als die Differenz zwischen 
dem Gewicht eines Kubikzentimeters des bei der gegebenen Temperatur 
gesättigten Dampfes (denn über der evaporierenden Fläche wird der 
Dampf gesättigt sein) und dem Gewicht eines Kubikzentimeters Dampf 
in der umgebenden Atmosphäre. Es sei z. B! t=20° und die relative 
Luftfeuchtigkeit F=60°%,. 1 cem des bei 20° gesättigten, 100°/,igen 
Dampfs wiegt 0,0000173 8%. Die Differenz zwischen dem spezifischen 
Gewicht des 100°/,igen und dem des 60 %/,igen Dampfs ist dann gleich 
dem Gewicht von 1 cem des 40°/,igen Dampis oder oe = 0,00000692 g. 

Wird eine kreisförmige Wasserfläche vom Radius R in vollkommen 
ruhiger Luft exponiert, so berechnet sich die in Gramm ausgedrückte 


1) Über die Bedeutung des Luftdruckes vgl. Hann, 1906, pag. 157. Es 
scheint mir logisch, die Wirkung des Atmosphärendruckes als Beeinflussung des Dif- 
fusionskosffizienten aufzufassen, weder Brown noch Hann äußern sich darüber. 

Nachträgliche Anmerkung. O. E. Meyer (in „Die kinetische Theorie der 
Gase“, 2. Aufl,, Breslau 1899) sagt pag. 251 ausdrücklich, „daß der Wert dieses 
Koöffizienten dem Gesamtdruck der Gase umgekehrt proportional ist, so daß die 
ne in verdüunten Gasen rascher von statten geht“. Dasselbe ausführlicher 
Pag. 270. 

2) Nach Kohlrausch, Kleiner Leitfaden der praktischen Physik. Leipzig 


1900. Hygrometrische Tabelle pag. 250. Dieser Tabelle sind die Werte für sämt- 
liche Berschnungen entnommen. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 487 


Menge Dampf, die in 1 Sekunde in die Luft entweicht, nach der Formel 
k.o-4R 


Experimente, 


Schalen und Zylinder von verschiedenem Durchmesser wurden auf 
der Wage stehend mit destilliertem Wasser sorgfältig bis zum Rand 
gefüllt und die Gewichtsverluste in längeren oder kürzeren Intervallen 
bestimmt. Im ersten Fall wurde die Wage nach jeder Wägung arretiert, 
im zweiten Fall wurde sie zwischen den Wägungen in leiser Schwingung 
erhalten. Die Wage stand entweder in einem vor Luftbewegung gut 
geschützten Dunkelzimmer, das nur zum Zweck der Wägungen betreten 
wurde, oder gewöhnlich in meinem Arbeitszimmer in der Nähe eines 
Fensters und einer Tür, die gelegentlich geöffnet wurde; auch Gehen 
in der Nähe des Apparats wurde nicht vermieden. Die Atmosphäre 
war demnach in diesem Raume selten ganz ruhig, aber doch in einem 
Zustande, der im Freien schon die äußerste Bewegungslosigkeit darstelät. 

Im folgenden bedeutet R den Radius der kreisförmigen Wasser- 
fläche, t die mittlere Temperatur, F die mittlere relative Luftfeuchtigkeit, 
die mit einem Haarhygrometer bestimmt wurde, Barometerbeobachtungen 
zu machen wurde leider versäumt; es wurde deshalb überall der mittlere 
Druck von 720 mm angenommen. Danach sind also der Diffusions- 
koöffizient k und der Dichtigkeitsabfall og zu berechnen. 

Der Gewichtsverlust der Gefäße ist auf 1 Minute zurückgeführt. 
In den Berechnungen bedeutet deshalb © so viel wie k-o-60. 

Zylinder I: R=0,55 em. t= 175°. F=61°/,. Versuchsdauer 
3%/, Stunden. 

Verlust in 1’: 0,00033 g; 0,00038 g. 

Berechnet: C-4R = 0,00021 g, 
G-4 Rr—0,00066 g, 
C-R?z = 0,000092 g. 

Schale II: R=1,9 em. t= 19°. F=59®/,. Versuchsdauer 9 Stdn. 
Verlust in 1’: 0,0025 g; 0,002 g; 0,0016 g. 

C-4R —=0,00084 g, 
0-4 Rz= 0,0025 g, 
C-Rr = 0,00127 g. 

Zylinder III: R= 2,325 cm. t=18°. F=61°/,. Versuchsdauer 
3'/, Stunden. 

Verlust in 1’:0,0024 g; 0,0023 g; 0,0020 g. 
C.4 Rx == 0,0029 g, 
C-R’rz —=0,00169 8. \ 


488 


O. Renner, 


Schale IV: R=33 em. t=17%. F=60%,  Versuchsdauer 
3'/, Stunden. " 


a) t=189. 


b) t=17°%. F=63°/,. Versuchsdauer 1 Stunde. 


)t=171, 


)t= 


o)t=19%. 


Verlust in 1’: 0,0042 g; 0,0037 g; 0,0037 g. 
C-4 Rz = 0,00396 g. 
C-R’r = 0,00827 g. 
Schale V: R=4 em. Im Dunkelzimmer. 


16,5%. 


F=67°/,. Versuchsdauer 45 Minuten. 


Verlust in 1':0,0041 g; 0,0042 g. 
C-4 Rn = 0,0042 g, 
C-R’z — 0,0042 g. 


Verlust in 1':0,0047 8. 
C.4 Rz—= 0,0043 g, 
C-R’r- = 0,0043 g. 

Schale VI: R=455 em. 


F=590,,. 


Versuchsdauer 2 Stunden. 


Verlust in 1':0,0059 g. 
C-4 Ra = 0,00567 g, 
C-R’z —= 0,0063 g. 


F=61,5%. 


Verlust in 17:0,007 g. 


0-4 Rr= 0,0082 g, 
C-Rir —=0,0058 2. 


F=59%,. 


Versuchsdauer 1 Stunde. 


Versuchsdauer 45 Minuten. 


Verlust in 1’ (die Wage schwingt) :0,009 g; 0,008 g. 
1’ (die Wage ist arretiert) :0,007 g. . 

0.4 Rr= 0,0065 g, 
C-Rar —= 0,0072 g. 


” 


1. R--0,55 
ILR-19 
UT. R= 2,33 
IV.R-=33 

V.Re4 


VL R=455 


f1 


Dip: 
vi 
Re 


bi 
2, 


Tabelle 10. 
Beobachtet Berechnet aus | Berechnet aus 
H C-&R 0-4 Br 
3,6 21 6,6 
a» | 54 2 
24 1 29 
«2 | 39,6 
u fr 
47 i re 
a 56,7 
70 } 52 
8 008 


Berechnet aus 
0-R’rz 
0,92 
12,7 
16,9 
32,7 
22 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 489 


Die Ergebnisse der Versuche sind in der Tabelle 10 zusammen- 
gestellt. Aus dieser ist zunächst, wenn auch die in den verschiedenen 
Versuchen gewonnenen Werte wegen der Verschiedenheit der äußeren 
Bedingungen nicht genau vergleichbar sind, zu ersehen, daß die Diffusions- 
größen eher dem Radius folgen als der Fläche. Und weiter, daß die absolute 
Größe der Evaporation bei einer Länge des Radius zwischen 2 und 4 em 
sich ungefähr errechnet, wenn der theoretische Ausdruck G.4R mit x 
multipliziert wird. Unter 2 em Radiuslänge kommt C-4R dem be- 
obachteten Wert näher als dem Wert C-4R, über 4 cm Radius ist nicht 
nur C-4R x, sondern sogar OR? kleiner als die im Experiment ge- 
fundene Größe. Diese Verschiebung der Diffusionsgröße, die sich immer 
weiter von C:4R entfernt, entspricht den Vorstellungen, die oben über 
die Kuppenbildung bei verschieden großen Flächen entwickelt worden 
sind. Wird R>5 cm, so wird die Evaporation wohl eine Zeitlang un- 
gelähr dem Wert C-R?x entsprechen, um dann weiter zuzunehmen. 

Liegt nun anstatt einer offenen Wasserfläche eine solche vor, über 
die eine Röhre von der Länge L vorragt, so ist offenbar, weil 4R auch 


geschrieben werden kann: 


R?yr 
R “, 
4 
Ba 
C.4R zu ersetzen durch L+ ae B 
Rz 
C-4Ra durel R, 
„nt. 
4 
, C-Rr 
C.R?r durch LIT: 


Zur Prüfung wurden zunächst zwei Glaszylinder von etwa 2,5 em 
Radius verschieden hoch mit Wasser gefüllt. Der Unterschied in den 


Gewichtsverlusten fiel aber viel geringer aus, als nach dem Ausdruck 
R?r 


. RB 
L+7 
zu erwarten war. Bei so bedeutender Weite der Röhre machen sich 


jedenfalls Luftbewegungen auch innerhalb der Röhre geltend und ver- 


mindern den Widerstand der Röhre. 
Um diese Schwierigkeit zu beseitigen, wurde eine der Röhren 


durch ein multiperforate septum verschlossen und dabei nach der von 


C 


490 0. Renner, 


Brown und Escombe angegebenen Methode verfahren. Ein Stück 
Kodakfilm wurde über einem in Millimeter quadrierten Papier mit einer 
abgebrochenen Nadel in regelmäßigen Abständen durehlöchert und mit 
zähem Canadabalsam auf das mit destilliertem Wasser beschiekte Zylinder- 
glas geklebt. Die Dicke des Films und der Durchmesser der Löcher 
wurden mikrometrisch bestimmt. 

Innerer Radius des Zylinders R—2, 325 em. Entfernung zwischen 
Wasseroberfläche und Zylinderrand L=2 em. Radius einer Durch- 
bohrung r—0,030 em. Zahl der Löcher n==66. Entfernung der 
Löcher voneinander 0,5 cm. Dicke des Diaphragmas d= 0,0075 em. 

Die Diffusion pro Minute ist zu berechnen nach der Formel 

R?r.k.g-60 
R R2 ra\, 
Urt lit 2 ) 


Versuch a t=18% F=61°/,. Dauer 2 Stunden. 
Verlust in I’ 
beobachtet: 0,0003 g; 0,0003 g; 
‘berechnet: 0.000246 g. 
Versuch b. t=170. F=61,5%,. Dauer 14 Stunden. 
Verlust in 1’ 
beobachtet: 0,000257 g; 
berechnet: 0,000227 g. 
Die Übereinstimmung erscheint für unsere Zwecke gentigend. 
Als praktische Regel ergibt sich aus dem flüchtigen Versuch: 
Unter solchen äußeren Bedingungen, unter denen wir die Transpiration 
der Pflanzen im Laboratorium zu messen pflegen, ist der Widerstand 
dor „Kuppe* über dem Blatt gleich dem einer Röhre von der Länge 


z m, wenn R<{4 em, und von der Länge 1 em, wenn R>4 cm. 


Für bedeutend größere Blätter, die auch kaum einmal im Experiment 
verwendet werden, fehlen die Daten noch. 


6. Experimente über die Transpirationsgröße von Laubblättern. 

Der Gewichtsverlust, der wohl mit Wasserabgabe gleich gesetzt 
werden darf, wurde mit einer Präzisionswage bestimmt. Warum die 
viel bequemere Potometermethode für genaue Transpirationsmessungen 
nieht brauchbar ist, ist, schon des öfteren erörtert worden. Zur ‘Ver- 
wendung kamen abgeschnittene Blätter und beblätterte Stengel, die aus 
Erlenmeyerkolben destilliertes Wasser saugten; der Hals des Kolbens 
oder ein die Halsöffnung verengernder durchbohrter Kork wurde mit 
Watte sorgfältig verschlossen. Die Wägung erfolgte regelmäßig in der 


Em Tr nn 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 491 


Weise, daß auf der Seite der Pflanze ein Übergewicht gegeben und 
dann die Zeit bestimmt wurde, die bis zur Wiedererreichung des 
Gleichgewichts verstrich. 

„Wind“ wurde in primitiver Weise durch kräftiges Fächeln mit 
einem Stück Pappe hergestellt. Zuerst wurde dabei das Kölkchen mit 
der Püanze in der einen Hand so festgehalten, daß der Stiel sich im 
Wattebausch nicht bewegen konnte, Später wurden die Objekte mit 
Watte oder mit Gummi fest in die enge Durehbohrung eines Korkes 
eingedichtet, der eine zweite sehr feine, oben mit Watte verstopfte 
Durehbohrung besaß, und das Kölbehen an der Wage festgebunden, 
so daß mit, einem großen Stück Pappe an langem Stiel sehr kräftiger 
Wind erzeugt werden konnte, ohne daß der Verschluß sich lockerte. 
Ein nennenswerter Austritt von Wasserdampf aus dem Kölbehen fand 
hierbei sicher nicht statt; denn bei sehr geringer Größe der Tran- 
spiration war auch die Steigerung, die der Gewichtsverlust durch den 
Wind erfuhr, absolut genommen sehr gering. 

Weil nach der Anwendung von Wind immer einige Zeit ver- 
streicht, bis das Gewicht des Objekts wieder festgestellt ist, wurde der 
Gewichtsverlust in dieser Zeit aus den Gewichtsverlusten vor und nach 
der Windbehandlung interpoliert und bei der Berechnung des Wind- 
verlustes berücksichtigt. 

Weit anschaulicher als durch diese mittelbare Methode der Be- 
stimmung wäre natürlich die Ablesung an einem Poftometer, wo bei 
genügender Enge der Kapillare jedes Milligramm Wasser, das auf- 
gesogen wird, unmittelbar zur Beobachtung kommt. Ein Blatt von 
Helleborus niger saugte auf dem Potometer in Ruhe 14 mm der Kapillare 
pro Minute, bei Wind 17 mm, während die Wage eine Steigerung der 
Transpiration auf mehr ale das Doppelte angab. Auch durch die Näherung 
einer Flamme wurde die Saugung kaum beschleunigt. Bei einem be- 
blätterten Stengel von Hydrangea stieg im Wind die Transpiration 
ebenfalls von 1 auf 2, die Saugung von 21 auf 24 oder von 1 auf 1,13. 
Die Saugung folgt also der Transpiration nicht rasch genug, und das 
Potometer erweist sich als für diese Zwecke durchaus ungeeignet. 

Die Versuche wurden entweder in dem schon erwähnten Dunkel- 
zimmer angestellt, oder im diffusen Licht des Arbeitszimmers, oder im 
direkten Sonnenlicht, das nur durch die Fensterscheibe gegangen war. 
In keinem Fall sind die Verhältnisse der Energiezufuhr und damit des 
Dampfdrucks im Blattinnern leicht zu übersehen‘). Für die Messung 


1) Vgl =. B. Brown und Escombe, 1905, pag. 69, und Blackman und 
Matthaei, 1905, pag. 406. 


492 . O. Renner, 


der Blattemperatur fehlten die Mittel, und wenn die Temperatur des 
Blattes immer gleich der der Luft angenommen wurde, dann ist sie 
sicher für direkte Insolation zu niedrig und für den Aufenthalt im 
Dunkeln zu hoch angesetzt. " 

Vor der Wägung, bei längerer Dauer des Versuchs auch am Ende, 
wurden von den Blättern mit dem Rasiermesser kleine Epidermisstücke 
abgenommen und nach dem Vorschlag von Lloyd rasch in absolutem 
Alkohol fixiert. Die Lloyd’sche Methode hat sich bei meinen Unter- 
suchungen als sehr bequem und sebr brauchbar, aber auch als recht 
gefährlich und einer sorgfältigen Kritik bedürftig erwiesen. 

Lloyd selber schlägt vor, die Epidermis wenn möglich abzuziehen; 
wenn größere Mesophyliteile arhaften, besteht natürlich die Gefahr, daß 
der Alkohol verdünnt wird und die Schließzellen nicht rasch genug ihre 
Elastizität verlieren. Tatsächlich fällt sehr häufig auf, daß die Spalten 
dort, wo die Epidermis vollkommen isoliert vorliegt, weiter geöffnet sind 
als wo unter ihnen noch Mesophyll anhängt. Das hat auch Lloyd 
bemerkt und in der angedeuteten Weise erklärt. Aber dieselbe Be- 
obachtung kann man an solchen Epidermisstücken machen, die frisch 
in Wasser anstatt in absoluten Alkohol gelegt werden. 

Am ehesten darf man die Spaltöffnungen noch im natürlichen 
Zustand zu finden erwarten, wenn man recht dieke Schnitte in Wasser 
rasch untersucht. Dabei findet man die Spalten bei vielen Pfanzen 
nie so weit offen, als sie an abgezogenen Epidermisstücken sich dar- 
stellen. Das erklärt sich wohl damit, daß beim Abtrennen der Ober- 
haut vom Mesophyll die Epidermiszellen teilweise, vielleicht größtenteils 
an der Innenwand Verletzungen erleiden, ihren Turger einbüßen und 
damit den, wie leicht einzusehen, nie ver- 
letzten Schließzellen Gelegenheit geben, 
sich auszudehnen. Wie ich nachträglich 
fand, hat Leitgeb (1886) ähnliches be- 
obachtet und auch die entsprechende 
Deutung gegeben. 

In Fig. 14 sind in Alkohol fixierte 
Spaltöffnungen von Paeonia wiederge- 
geben. Schraffiert ist die Spalte auf 
der mittleren Höhe der Schließzellen, 
nach außen erweitert sich die Spalte 
_ noch beträchtlich bis zu den in der Figur 
Fig. 14. Spaltötfnungen von I0PPelt konturierten Vorhofleisten. Die 

Paeonia officinalis, Spaltöffnungen c und @ gehörten einem 


Beiträge zur Physik der Transpiratien. 493 


am Morgen abgenommenen Epidermisstück au, z und 5 einem anderen, 
das Abends abgenommen wurde; z und c sind die weitesten Spalten 
von solchen Epidermisteilen, unter denen noch Reste von Mesophyll- 
zellen lagen, 5 und d die weitesten Spalten von ganz isolierten, abge- 
zogenen Epidermisstücken. Auf dickeren Flächenschnritten, die in Wasser 
untersucht wurden, zeigten sich nur die Zustände @ und c, nie 5 bzw. d. 
Dieses weite Klaffen der Spalten kommt also nur beim Abziehen der 
Epidermis zustande. 

Die bei manchen Objekten sehr bequeme Methode des Abziehens 
der Epidermis darf also nur dann angewandt werden, wenn sich in der 
Spaltweite kein Unterschied ergibt zwischen abgezogenen Stücken und 
derberen, in Wasser liegenden Schnitten. Solche Objekte sind aber 
nach meinen Erfahrungen selten, und man wird deshalb im allgemeinen 
gut tun, sich an dünne Flächenschnitte zu halten. Absoluter Alkohol 
fixiert die isolierte Epidermis, wie Lloyd angibt, ausgezeichnet. Aber 
ich kann versichern, daß die Fixieruig der Schließzellen ebenso zu- 
verlässig eintritt, wenn noch Mesophylizeilen oder Teile von solchen 
anhängen. Von den in Alkohol gelegten Schnitten sind also für die 
Ermittelung der Spaltweite am besten die Partien zu verwenden, wo 
die Epidermis nicht ganz isoliert ist, aber doch nur eine dünne Lamelle 
des Mesophylls darunter liegt. 


Anstatt die Schnitte in alkoholischer Eosiulösung zu färben und 
in Canadabalsam einzubetten, wie Lloyd tut, habe ich vorgezogen, die 
ungefärbten Schnitte in kleinen Gläschen mit Alkohol aufzuwahren und 
jeweils für die Untersuchung auf den Objektträger zu bringen. 


Die Spalten wurden mit dem Objektiv 8 und dem Okularmikro- 
meter von Leitz gemessen. Weil die Öffnungsweite, wie alle Autoren 
hervorheben, auf demselben Stückchen Epidermis außerordentlich variiert, 
wurden meistens zahlreiche Spalten gemessen und der Durchschnitt ge- 
nommen. Unter Öffnungsweite ist der Porusquerschnitt auf der mittleren 
Höhe der Schließzellen, also die Fläche der Zentralspalte, verstanden. 
Für die Berechnung wurde diese Querschnittsfläche als elliptisch an- 
genommen. Wenn l und b die lange und die kurze Achse der Ellipse 
l.b-x 

7” 

Als Länge des Porus ist die Entfernung zwischen Vorhof- und 

Hinterhofleiste zu verstehen, wie sie auf medianen Querschnitten sich 


messen läßt. 
Die Blattfläche wurde durch Wägen von Papier bestimmt. 


sind, ist die Fläche 


494. 0. Renner, 


Um die mittlere Zahl der Spaltöffnungen auf der Flächeneinheit 
des Blattes zu bestimmen, wurde die Fläche des Gesichtsfeldes zweier 
Objektive ermittelt und die in ein Gesichtsfeld fallenden Stomata an ver- 
schiedenen Stellen gezählt. 


Der in Gramm ausgedrückte stomatare Wasserverlust eines ge- 
gebenen Blattes von mäßiger Größe ist entsprechend der Formel auf 
pag. 484 für 3 Minute und ruhige Luft zu berechnen als 


Rez.k-g-60 R’r-k-0-60 
Ren | IR R,, | tm 
ne ( + 3) oder GHIH 

n-r?% 


In bewegter Luft kann die Transpiration steigen bis zu 
N:-ren-k-o 


8m 
+7 
Dabei bedeutet: 


R?rx die gesamte Spaltöffnungen führende Oberfläche des Blattes 
in Quadratzentimetern. Bei amphistomatischen Blättern ist die Blatt- 
fläche doppelt zu nehmen, spaltöffnungsfreie Teile, wie Nerven, sind 
abzuziehen. 


N ist die Gesamtzahl der Spaltöffnungen auf dem Blatt. 
n ist die Zahl der Spaltöffnungen auf 1 gem; also n-R’s=N. 


r ist der Radius der als kreisförmig betrachteten Querschnittsfläche 
des Spaltes in Zentimetern. 


1 ist die Länge des Porus in Zentimetern. 

Die Bedeutung von k und go ist auf pag. 486 auseinandergesetzt. 

Als Baroreterstand ist, wie bei den Versuchen mit freien Wasser- 
Nlächen, immer der von 720 mm angenommen. 


Zu der nach den angegebenen Formeln zu berechnenden stomataren 
Transpiration kommt noch die cuticulare Komponente. Bei Blättern, 
die nur einerseits Spaltöffnungen tragen, läßt sich die euticulare Wasser- 
abgabe der von Spalten freien Seite leicht bestimmen, indem man die 
andere Seite mit Kakaobutter bestreicht. Die gesamte ceutieulare Tran- 
spiration wurde nicht doppelt, sondern 1 1/,mal so groß angenommen als die 
der einen Seite, weil die Cuticula in der Nähe der Spaltöffnungen von 
einer sehr feuchten Atmosphäre überlagert wird. Für mehrere Fälle, 
besonders für amphistomatische Blätter, wurde die epidermoidale Kom- 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 495 


ponente nach den an anderen Objekten gewonnenen Erfahrungen geschätzt 
und in den Berechnungen interpoliert. 


Zunächst ist es wichtig, zu wissen, ob auch bei Blättern die 
Transpiration nicht der Fläche genau proportional, sondern bei kleinen 
Blattflächen verhältnismäßig größer ist. Übereinstimmende Resultate 
sind bei der unkontrollierbaren Ungleichförmigkeit der verglichenen 
Stücke nicht zu erwarten. 

1 Aus zwei großen Blättern von Musa ensete wurden ungefähr 
quadratische Stücke herausgeschnitten und ohne Wasser mit Draht auf 
die Wage gehängt, nachdem die Schnittfiächen mit Kakaobutter ver- 
schlossen waren. Die Stücke transpirierten im Versuch höchstens 
25 Minuten lang, so daß kein Vertrocknen eintreten konnte. 


Stück A: 344 gem. B und G Teile davon, B: 26,7 gem, C: 92 gem. 
»  D: 141 gem. E ein Teil davon, 44 gem groß. 
»  F: 179 gem. G ein Teil davon, 65 gem groß. 
„  H: 117 gem. J aus der Nähe von H, 17 gem groß. 
» K:170 gem. L aus der Nähe von K, 17 gem groß. 


A 

B 
Verhältnis der Flächen. . . | 129 Iarı [305 | a2 |237 Ios | ı0 
Verhältnis der Transpiration . 8 3,75 [2,1 2,4 | 2,68 || 4,8 6 


IL. Ein großes Blatt von Verbascum nigrum wurde unter Bei- 
behaltung der ganzen Breite quadratisch zugeschnitten, so daß ein Stück 
Mittelrippe als Stiel fungierte, und in ein Kölbchen mit Wasser ein- 
gedichte. Dann wurde aus dem ersten ein viel kleineres Quadrat 
herausgeschnitten, das auf dem Stiel blieb und ein kurzes Stück 
Mittelnerv einschloß. Die Wunden wurden mit Kakaobutter verschlossen. 

Die Fläche (ohne Mitteinerv) war bei dem ganzen Stück 141 gem, 
bei dem Teilstück 29 gem. 

Verhältnis der Flächen: 4,8:1, 
Verhältnis der Transpiration: 4 :1. 

Die Transpiration scheint demnach tatsächlich nicht genan der 
Fläche zu folgen, sondern mit zunehmender Größe der Blatttläche ver- 
hältnismäßig kleiner zu werden. Für Blätter, die im Verhältuis zur 
Breite sehr lang sind, ist allerdings anzunehmen, daß hier die Tran- 
spiration größer ist als bei rundlichen Blättern von gleichem Flächen- 
ausmaß. In den folgenden Berechnungen soll aber bei Radien, die 


496 0. Renner, 


größer sind als 4 cm, die wirksame Höhe der Kuppe nicht größer als 
1 cm eingeführt werden, um den Widerstand ja nicht zu hoch anzu- 
setzen. 


1. Nuphar luteum. 4. Sept. 1909. Ein Luftblatt (nicht Schwimm- 
blatt) im Garten unter Wasser abgeschnitten. Blattfläche ohne Nerven 
343 gem. Spaltöffnungen nur oberseits, pro Quadratzentimeter 41000. 
Mittlere Spaltweite 9,5:3 x. Länge des Porus 154 a. t= 18%. F 
= 60%,. Helles diffuses Licht. 

Das Blatt verliert von 9% 45°—9» 57° pro Minute 0,0375 g. 

Jetzt wird die Oberseite sorgfältig mit Kakaobutter bestrichen. 
Transpiration pro Minute: 

105 9°—-11° 21’ Ruhe: 0,0062 g, 
11% 22°—11® 24° Wind: 0,012 g. 
Nachmittags (sogar am folgenden Tag) ist das Blatt noch ganz 
frisch. 
2% 52°—8h 2° Ruhe: 0,006 g. 
3b 4'386 6° Wind: 0,01 8. 
Berechnung: Stomatare Tr.: 0,0287 g, 
Cutieulare „ 0,009 g, 
Gesamte „ 0,0877 g. 
2. 4. Sept. 1909. Ein kleineres Blatt ebenso behandelt wie das 


erste, doch nicht mit Kakaobutter bestrichen. Fläche ohne Nerven 
242 gem. Sonst alles wie vorher. 


Das Blatt verliert im hellen, diffusen Licht pro Minute: 
11% 49’-—12% 2° Ruhe: 0,025 g, 
12% 3°—12% 5° Wind: 0,11 g, 
12% 5’—12% 16° Ruhe: 0,023 g, 
12% 17°—12% 19° Wind: 0,11 g. 
Berechnung: 
a) Für Ruhe, Cuticulare Tr.: 0,0063 g (interpoliert nach 1), 
Stomatare „ 0,0208 g, 
Gesamte „ 0,0266 e. 
b) Für Wind. Cutieulare Tr.: 0,013 g {interpoliert), 
Stomatare „ 0,128 & 
Gesamte „ Oldie 


3. Nuphar Iuteum. 17. Sept. 1909, Ein Luftblatt, dessen Fläche 
ohne Nerven 246 gem. Spaltöffnungen nur oberseits, 43000 auf 1 gem. 
Mittlere Spaltweite 9:4 «. Länge des Porus Il m t=188%. F= 
66%,. Diffuses Licht. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 497 


Verlust pro Minute: 
- 11b 23°—11" 35° Ruhe: 0,0167 g; 
11b 36°—38° Wind: 0,083 g; 
11° 38°—46° Ruhe: 0,0174 g; 
11r 47’—49° Wind: 0,081 g; 
11% 49'—53° Ruhe: 0,0167 g. 
Dann, nachdem die Oberseite mit Kakaobutter bestrichen ist: 
12% 19°— 12% 25° Ruhe: 0,0033 g; 
124 26 —29 Wind: 0,007 g; 
12* 29 - 37° Ruhe: 0,0033 g. 
Berechnung: 
a) Für Ruhe. Cutieulare Tr.: 0,005 g; 
stomatare „ 0,020 8; 
gesamte „ 0025 8. 
b) Für Wind. Outieulare Tr.: 0,011 g; 
stomatare „ 021 g: 
gesamte „ 0221 g@. 


4. Hydrangea hortensis. 6. Sept. 1909. Stengel mit 3 Blatt- 
paaren. Blattfläche ohne Nerven 300 gem. Spaltöffnungen nur unten, 
16500 auf 1 gem. Mittlere Spaltweite 10:3. Länge des Porus 18 u. 
t=165%. F=62,5%,. Diffuses Licht. 

Verlust pro Minute: 

4 4%°—51 Ruhe: 0,012 g; 
44 51°—53° Wind: 0,021 g; 
4b 545% Ruhe: 0011 g. 

Dann, nachdem die Unterseite der Blätter mit Kakaobutter be- 

strichen ist: 
5h 17’—837 Ruhe: 0,0016 g; 
5b 37’—39 Wind: 0,0028 g. 
Berechnung: 
a) Für Ruhe. Cutieulare Tr.: 0,0024 g; 
stomatare „ 0017 8; 
gesamte „ 00194 g. 
b) Für Wind. Cuticulare Tr.: 0,0042 8; 
stomatare „ 0,063 8; 
gesamte „ 0,0672 @. 
5. Aconitum Iycoetonum. 27. Juli 1909. Ein beblätterter Stengel 


im sonnigen Garten geholt, bald ins Dunkelzimmer. Blattfläche 450 gem; 
Fläche der Nerven mit Sorgfalt bestimmt, zu "/, der gesamten Blatt- 


498 0. Renner, 


fläche gefunden, also Blattfläche ohne Nerven 386 gem. Spaltöffnungen 
aur unten, pro Quadratzentimeter (die Nerven abgerechnet) 8240. Mitt- 
lere Spaltweite 12,9:6,3 „. Länge des Porus 13 «. t=21,5° F= 
63 9,. 
Der frische Stengel verliert von 8° 50° 9% 8° pro Minute in Gramm: 
0,05; 0,05; 0,044; 0,06; 0,036; 0,044; 0,044; 0,04. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,012 g (interpoliert); 
stomatare „ 0,033 8; 
gesamte „ 0,045 8. 


6. Archangelica offieinalis. 5. Juli 1909. Der Mittelteil und ein 
Seitenteil eines großen, reich zusammengesetzten Blattes in Wasser 
stehend unter einer Glasglocke so aufgestellt, daß am 6. Juli morgens 
die Sonne darauf fällt, um Spaltenöffnung zu erzielen. Um 8% der Mittel- 
teil sorgfältig von dem niedergeschlagenen Wasser befreit und nach der 
Abnahme von Schnitten im Kölbchen auf der Wage ins Dunkelzimmer. 
Um 9" der Seitenteil ebenso behandelt. 

Die Nerven wurden in ihrer Gesamtheit auf ein Fünftel der Blatt- 
fläche geschätzt. Dann hatten die Spaltöffnungen führenden Teile (der 
Unterseite, die Oberseite ist ohne Stomata) zusammen bei dem Mittel- 
teil etwa 632 qem Fläche, bei dem Seitenteil etwa 355 gem. Spalt- 
öffnungen pro Quadratzentimeter (die Nerven abgerechnet) 45000. Mittlere 
Spaltweite 12:3,4 u. Länge des Porus il a. 

t=17%. F=64%, Dunkel. 

Das größere Stück verliert von 8° 19 —8* 30° pro Minute: 

0,057; 0,057; 0,055: 0,05: 0,05; 0,05 g. 
Bereehnung. Kutikulare Tr.: 0,014 g (interpoliert): 
stomatare: „ 0,049 g; 
gesamte: „ 0,063 g. 


7. Archangelica. Das kleinere Stück verliert pro Minute: 
9% 10’—16° Ruhe: 0,033 g; 0,03 g; 
»16—19 Wind: 0,12 8; 
9® 19—24 Ruhe: 0,083 g; 0,03 g. 
Berechnung: 
a) Für Ruhe. Cntieulare Tr.: 0,008 g (interpoliert); 
stomatare: „ 0,0274 g; 
gesamte: „ 0,0854 g. 
b) Für Wind, Cutieulare: „ 0,016 g; 
stomatare: „ 0,328 8; 
gesamte: „ 0844 g. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 499 


8. Gentiana lutea. 9. Juni 1909. Ein Blatt im sonnigen Garten 
geholt, der hellen Sonne ausgesetzt. Blattfläche ohne Nerven 119 gem. 
Spaltöffnungen pro Quadratzentimeter unten 12360, oben 6180. Mittlere 
Spaltweite oben wie unten 12:3,8 «. Länge des Porus 17,6 u. 

t=25% F—52%,. 

Das Blatt verliert von 7" 56°—-8° pro Minute: 

0,043 g; 0,043 g; 0,043 g. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,011 g (interpoliert); 
stomatare der Unterseite: 0,0151 g; 
stomatare der Oberseite: 0,0113 g; 
gesamte: 0,0374 g. 

9. Gentiana lutea. 18. Juni 1909. Ein Blatt aus dem sonnigen 
Garten geholt, der hellen Sonne ausgesetzt. Blattfläche ohne Nerven 
186 gem. Spaltöffnungen pro Quadratzentimeter unterseits 7200, ober- 
seits 3090 (nur die funktionstüchtigen gezählt, zahlreiche abgestorben). 
Mittlere Spaltweite oben wie unten 14,5:5,6 a. Länge des Porus 17,6 u. 

t=22°%. F=55%,. 

Das Blatt verliert von 8% 41’—8b 461/,° pro Minnte: 

0,06 8. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,010 g {interpoliert); 
stomatare der Unterseite: 0,0180 g; 
stomatare der Oberseite: 0,0123 g; 
gesamte: 0,0308 g. 

10. Gentiana Iutea. 29. Juni 1909. Ein Blatt aus dem sonnigen 
Garten. Fläche ohne Nerven 192 gem. Spaltöffnungen pro Quadrat- 
zentimeter oberseits 4120, unterseits 8240. Mittlere Spaltweite oberseits 
13:2 j, unten 16,5:4,4 x. Länge des Porus 18,7 a. 

t=19% F=60°/,. Diffuses Licht. 

Das Blatt verliert pro Minute: 

9% 7 a.m.-- 5b 6' p.m. Ruhe: 0,018 g, 0,018 g, 0,017 8. 
5h 65h 10° Wind: 0,044 g. 


Berechnung: 

a) Für Ruhe. Cuticulare Tr.: - 0006 g (interpol.); 
stomatare der Unterseite: 0,0134 g; 
stomatare der Oberseite: 0,0056 g; 
gesamte: 0,025 8. 

b) Für Wind. Cutieulare Tr.: 0,012 g (interpol.); 
stomatare der Unterseite: 0,0441 g; 
stomatare der Oberseite: 0,0084 g; 
gesamte: 0.0645 g. 

Fiora, Bd. 100. 33 


500 O. Renner, 


11. Gentiana lutea. 8. Juli 1909. Ein Blatt bei kühlem, windigem 
Wetter im Garten geholt. Fläche ohne Nerven 154 gem. Spaltöffnungen 
oberseits ganz geschlossen. Unterseits mittlere Spaltweite 14,3:3,3 u 
Länge des Porus 18,7 u. Auf 1 qem 7200 Spalten. 19". F=59%,,. 
Diffuses Licht. 

Das Blatt verlisrt pro Minute: 

11® 40'—11® 51’ Ruhe: O, 0143 g; 0,0143 g; 
116 51°-53° Wind: 0,04 g; 
115 53:—12% 2’ Ruhe: 0,0143 g; 0,0166 g; 
12% 22-124 4 Wind: 0,045 g; 
12% 4-26 50' Ruhe: 0,0166 8; 0,016 g; 0,014 g; 
2% 50:—25 52° Wind: 0,046 g. 
Berechnung. 
a) Für Ruhe. Cutieulare Tr.: 0,005 g {interpol.); 
stomatare „ 0,0082 g; 


gesamte „ 0,0132 8. 
b) Für Wind. Cutieulare „ 0,010 8; 
stomatare „ 0,022 g; 
gesamte „ 0,082 8; 


12. Rhododendron hybridum hort. 7. Sept. 1909. Ein kleiner 
Zweig mit 3 Blättern im sonnigen Garten geholt, zuerst unter einer 
feucht gehaltenen Glocke der hellen Sonne ausgesetzt, dann im Kölbchen 
und im hellen diffusen Licht auf die Wage. Blattfläche ohne Nerven 
125 gem. Spaltöffnungen nur unten, pro Quadratzentimeter 20600, 
sehr klein. Mittiere Spaltweite 55:1 a. Länge des Porus 13 x. 
t= 175°. F=64%),. 

Der Zweig verliert von 11% 19—11% 34°::0,02 g, also pro Minute 
0,0013 g. 

Berechnete stomatare Transpiration: 

0,00176 g. 

Die eutieulare Komponente ist bei der Dicke der Cutieula wohl 
zu vernachlässigen. 

Die Steigerung des Gewichtsverlustes durch Wind war fast un- 
merklich, ebenso bei einem zweiten größeren Zweig. Das ist bei dem 
bedeutenden Widerstand, den die Epidermis mit ihren winzigen Poren 


bietet, verständlich und bestätigt, daß die euticulare Transpiration außer- 
ordentlich schwach ist. 


13. Callisia repens (Commelinacee). 14. Sept. 1909. Ein Stengel 
mit. 7 Blättern. Gesamte Blattfläche 100 gem, also der Radius eines 


Beiträge zur Physik der Transpiration, 501 


Blattes etwa 2 em, und 2205 cm. Spaltöffnungen nur unten, 1590 


auf 1 gem. Mittlere Spaltweite 27,5:9 w. Länge des Porus 16,5 a. 
t=20%. F=61°%,. Helles diffuses Licht. 
Der Stengel verliert von 9% #.—9b 10° pro Minute 0,008 g. 
Dann, nachdem die Blätter unterseits mit Kakaobutter bestrichen 
sind, von 9 21’—9% 44° pro Minute 0,0014 gr. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,0021 g; 
stomatare „ 0,0079 g; 
gesamte „ 0,0100 8. 
14. Callisia repens. 3. Juni 1909. Ein Stengel mit 8 Blättern 
aus dem sonnigen Gewächshaus geholt, im Kölbchen auf der Wage der 
hellen Sonne ausgesetzt. Gesamte Blattfläche 90 gem, Fläche eines 


Blattes durchschnittlich etwa 11 gem, also 2 ungefähr 0,5 em. Spaltöff- 


nungen nur unten, 1378 auf 1 gem. Mittlere Spaltweite 27,5 4:88 a. 
Länge des Porus 16,5 u. 1=25°. F=52%,. 
Die Pflanze verliert von 8+ 3°--8% 25° pro Minute: 
0,01 g, 0,0074 g. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,0025 g (interpol.); 
stomatare ,„ 0,0108 g; 
gesamte „ 0,0183 g. 


15. Callisia repens. 15. Juli 1909. Zwei Stengel mit 15 Blättern 
morgens im Dunkelzimmer. Blattfläche im ganzen 180 gem, also I 


= 0,5 em. Spaltöffnungen nur unten, pro Quadratzentimeter 1480. 
Mittlere Spaltweite 26,4:6,6 „. Länge des Porus 116. t= 17°. 
F= 67%, 
Die Stengel verlieren von 9% 43°—10% 11° pro Minute: 
0,0074 g, 0,0072 g. 
Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,003 g (interpoi.); 
stomatare „ 0,0072 g; 
gesamte „ 0,0102 8. 


16. Callisia repens. 15. Juli 1909. Zwei Stengel mit 17 Blättern 
am Abend im Dunkelzimmer. Gesamte Blattfläche 209 gem, also 2 


etwa gleich 0,5 em. Spaltöffnungen nur unten, 1480 auf 1 gem. 
Mittlere Spaltweite 22:2,2 a. Länge des Porus 176. t= 17°. 
F= 715%. 

Die Stengel verlieren von 7 52’— 8" 2° abends pro Minute: 


0,0054 g. 
3 


502 


©. Renner, 


Berechnung. Cutieulare Tr.: 0,003 g (interpol.); 


17. Tradescantia viridis. 


stomatare 
gesamte 


0,00288 g; 
0,00583 g. 


” 


» 


2. Juni 1909. Ein bewurzelter Stengel 


mit 13 Blättern im Kölbchen dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt. 
Gesamte Blattfläche 64 gem; Fläche eines Blattes durchschnittlich etwa 


5 gem, also 4 


F=56)),. 


— 0,32 em. Spaltöffnungen nur unten, 2120 auf 1 gem. 
Mittlere Spaltweite 27,5:6,6 x. Länge des Porus 19,8 u. 


t = 22°. 


Die Pflanze verliert von 9* 23’—9% 36° pro Minute: 
0,01 g, 0,009 g, 0,008 g. 
Berechnung. Cuticulare Tr.: 0,002 g (interpol.); 


stomatare 
gesamte 


0,00707 8; 
0,00907 ge. 


” 


” 


Tabelle 11. 


ar Name 
Ver- P Fr Beleuchtung 
suchs 
1 Nuphar Diffuses Licht 
2 „ ” 
3 ” ” 
4 Hyärangea » 
5 ‚Aconitum Dunkel 
6 Archangelica „ 
7 » » 
8 Gentiana Direkte Sonne 
° ” ” 
10 ” Diffuses Licht 
il ” ” 
12 Rhododendron ” 
13 Callisia » 
14 ” Direkte Sonne 
15 » Dunkel 
16 » ” 
17 Tradescantia | Direkte Sonne 


Transpiration pro 


Minute in Ruhe 
'beobachtet| berechnet 
0,0375 | 0,0877 
0,025 0,0266 
0,0167 | 0,025 
0,012 0,019 
0,05 0,045 
0,057 0,063 
0,083 0,035 
0,043 0,037 

0,06 0,04 
0,018 0,025 
0,0143 | 0,0132 
0,0013 | 0,0018 
0,008 0,010 
0,010 0,018 
0,0074 | 0,010 
0,0054 | 0,0058 
0,010 0,009 


Diskussion der Resultate, 
Die Ergebnisse der 17 Versuche sind in der Tabelle 11 über- 
sichtlich zusammengestellt. Die Übereinstimmung zwischen beobachteten 


Transpiration pro 
Minute im Wind 
sobachtet! 


berechnet 
0,11 0,141 
0,083 0,221 
0,021 0,0672 
0,12 0,344 
0,044 0,065 
0,045 0,082 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 503 


und berechneten Werten ist für ruhige Luft überraschend, wenn man 
die außerordentliche Unsicherheit sämtlicher Messungen an der Pflanze 
in Rücksicht zieht. Daß im Dunkeln die berechnete Größe nicht erreicht 
werden kann, ist verständlich, weil die Pflanze hier wohl etwas kälter ist 
als die Umgebung. Im direkten Sonnenlicht steigt dagegen die Temperatur 
des Blattes über die der Luft, die berechneten Werte müssen also zu 
niedrig ausfallen, was die Tabelle im allgemeinen auch zeigt; nur 
Versuch 14 macht eine Ausnahme. Im diffusen Licht müßten Beobachtung 
und Berechnung am ehesten zusammenfallen. Im allgemeinen sind aber 
die berechneten Werte größer als die im Experiment gefundenen, doch 
höchstens um 50°,,. 

Bei der Berechnung ist zudem immer angenommen, daß die Kuppen 
über den einzelnen Spaltöffnungen nicht miteinander interferieren. Das 
ist nach Brown und Escombe (1900, pag. 267) der Fall, wenn die Ent 
fernung der Poren voneinander mindestens das Zehnfache des Durch- 
messers beträgt. Diese Bedingung ist aber bei den verwendeten Objekten 
fast nirgends erfüllt. Die Spaltöffnungen stehen meistens enger. Der 
berechnete Wert muß also aus diesem Grunde zu hoch ausfallen. 

Dem steht gegenüber, daß als einheitlicher Porusquerschnitt die 
Weite der Zentralspalte angenommen ist. Tatsächlich erweitert sich der 
Porus von der Zentralspalte nach außen wie nach innen, sein Wider- 
stand ist also geringer, als die Berechnung annimmt. 

Genau bestimmen lassen sich die widerstreitenden Wirkungen der 
beiden Fehlerquellen zunächst nicht, und so müssen wir uns mit der 


erreichten Annäherung zufrieden geben. 

Von den Maßen abgesehen, sind sämtliche Festsetzungen der Be- 
rechnungen durch Experimente gesichert, bis auf die Annahme, daß 
der Raum knapp unter den Spaltöffnungen dampfgesättigt ist, Und 
zur Prüfung dieser Frage sind die Versuche mit Blättern in erster 
Linie angestellt. Die nahe Überereinstimmung zwischen den beobach- 
teten Werten und den Berechnungen aus Formeln, in denen Dampf- 
sättigung der Atemhöhle angenommen ist, macht es nun wahrschein- 
lich, daß bei den verwendeten Objekten innerhalb der Grenzen der 
Versuchsbedingungen unter den Spaltöffnungen fortwährend annähernd 
"gesättigter Dampf sich befindet. Die Stomata wären also nahezu auf 
ihre volle Diffusionskapazität in Anspruch genommen, und das Meso- 
phyll würde sich ähnlich verhalten wie eine zusammenhängende, von 
einem feinen Sieb, der Epidermis, bedeckte Wasserfläche. Die einzelne 
Mesophylizellenmembran wird natürlich nicht imstande sein, ebensoviel 
Wasser abzugeben wie eine gleich große Wasserfläche. Aber durch die 


504 O. Renner, 


enorme Entwicklung der inneren Oberfläche des Mesophylis kann diese 
Differenz wohl zu einem beträchtlichen Teil kompensiert werden. 

Das soll nur für ruhige Luft gesagt sein. Im Wind blieb die 
Transpiration in den Versuchen meistens weit hinter der Berechnung 
zurück; im äußersten Fall ist 3mal mehr berechnet als gefunden. 
Wie das zu deuten ist, davon soll unten die Rede. sein. 

Die von mir gewonnenen Resultate stehen im Widerspruch mit 
dem Befund von Brown und Escombe (1900, pag. 280). Die eng- 
lischen Forscher haben nämlich an abgeschnittenen, in Wasser tauchen- 
den Blättern von Helianthus annuus sechsmal weniger Wasserverlust be- 
obachtet als berechnet. Wie die Nachrechnung mir gezeigt hat, ist 
bei der Kalkulation bewegte Luft angenommen; doch fehlt eine Angabe, 
ob und in welcher Weise im Experiment die Luft in Bewegung erhalten 
wurde. Die relative Feuchtigkeit in der umgebenden Atmosphäre ist 
zu 25°/, angesetzt, leider wieder ohne den Hinweis auf das Mittel, mit 
dem diese niedrige Feuchtigkeit hergestellt wurde. 

Das Helianthus-Blatt eignet sich für Transpirationsversuche sehr 
schlecht, weil es sich durch die Schnittfläche ungenügend mit Wasser 
versorgt und sehr rasch welkt. Es wurde aber trotzdem ein Versuch 
gemacht, um die Angabe von Brown und Escombe zu kontrollieren. 
Ein großes Blatt, ohne die Nerven 266 gem groß, verlor in der hellen 
Sonne bei 24°, 51°/, Feuchtigkeit und „Wind“ (mit einem Stück Pappe 
hergestellt) pro Quadratzentimeter und Stunde 0,0564 g, während 
Brown und Escombe im höchsten Fall 0,0276 & gefunden haben. 
Mein Versuch erstreckte sich über wenige Minuten, so daß noch kein 
Welken eingetreten sein konnte. Die Spaltenzahl auf der Flächen- 
einheit war um 1/, größer als bei Brown und Escombe, aber dafür 
war die Luftfeuchtigkeit doppelt so groß und die Spaltweite viel geringer. 
Und trotzdem ist die beobachtete Transpiration doppelt so groß als bei 
Brown. Es darf also wohl angenommen werden, daß entweder der in 
Brown’s Experiment registrierte Wert infolge von Welken und Spalten- 
schluß zu niedrig ausgefallen ist oder daß die der Berechnung zugrunde 


gelegten äußeren Bedingungen, hauptsächlich Luftbewegung, im Experiment 
nicht gegeben waren. 


7. Die Beschaffenheit des Mesophylis. 


Der Ausfall der Experimente führt zu der Vorstellung, daß die 
Atemhöhle dauernd mit Dampf gesättigt ist. Auf den ersten Blick 
scheint damit bei dicken Blättern ein großer Teil des Mesophylis von 
der Evaporation ausgeschlossen. Die Verdampfung wird allerdings im 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 505 


Blattinnern geringer ausfallen als in der Nähe der Atemhöhlen, aber 
sie wird an wenigen Stellen ganz unterdrückt sein. Die Temperatur der 
Gewebe wird ja von außen nach innen bis zu einer gewissen Tiefe 
zunehmen, und wenn der Wasserdampf auch in allen Interzellularen 
gesättigt ist, so wird doch die Dampfdichtigkeit, entsprechend dem 
Temperaturabfall, von innen nach außen abnehmen, so daß ein Diffusions- 
strom sich dauernd in dieser Richtung bewegt. 

Je nach der Form der Atemhöhle kann das Maximum der Dampf- 
spannung in geringerer oder größerer Entfernung von der Mündung des 
Porus liegen. Bei engen, langen Atemhöhlen kann also der innere 

r? 
Widerstand der Spaltöffnung größer als n werden. Das muß vor 
4 
allem dann eintreten, wenn die Membranen, die die Atemhöhle begrenzen, 
selbst nicht transpirieren, wie bei den Restionaceen (vgl. pag. 532). 

Teleologisch betrachtet ist eine dauernde Dampfsättigung der 
Interzellularen sehr zweckmäßig, und zwar in Hinsicht auf das Assi- 
milationsgeschäft. Die Kohlensäure der Luft muß sich ja im Imbibitions- 
wasser der Mesophylimembranen lösen, um zu den Chloroplasten zu 
gelangen. Die Lösung und Diffusion der CO, wird um so leichter von 
statten gehen, je stärker die zu durchwandernden Membranen gequollen 
sind, und der Sättigungszustand der Membranen hängt wieder von der 
Feuchtigkeit der über ihnen lagernden Luft ab. Eine weitgehende Aus- 
troeknung der Interzellularenluft und der Zellwände muß also die Pho- 


tosynthese erschweren. 
Soll die an einigen wenigen Objekten gewonnene Auffassung von 


dem Verhältnis zwischen Diffusionskapazität und tatsächlicher Diffusions- 
größe verallgemeinert werden, so hat das eine wichtige logische Konsequenz. 
Wir müssen dann nämlich annehmen, daß die Ausbildung des Mesophylis 
mit der Zahl und Größe der Stomata sich immer in der Weise har- 
monisch ins Gleichgewicht setzt, daß die Diffusionskapazität der Spalten 
nicht die Evaporationsfähigkeit des Mesophylis übertrifft, Man war von 
jeher der Überzeugung, und mit Recht, daß Blätter mit diehtem Mesophyll 
weniger transpirieren als solche mit lockerem; enge Interzellularkanäle lassen 
natürlich den Dampf langsamer zu den Atemhöhlen diffundieren als weite. 
Aber in letzter Linie wäre nach unserer Auffassung die Ausbildung der 
Spaltöffnungen maßgebend. Tatsächlich findet man, wie bekannt, bei Xero- 
phyten gewöhnlich kleine Spaltöffnungen, die sieh zudem nieht weit öffnen, 

Auf alle Fälle hat es nicht viel Sinn, allein die Oberfläche der 
Interzellularen zu messen und die Ausführungsgänge außer Acht zu 


506 O. Renner, 


lassen, wie Sampson und Allen (1909, pag. 49) tun. Sie fanden, 
daß die blattlosen Stengel von Seirpus lacuster auf der Flächeneinheit 
mehr transpirierten als die Blätter von Helianthus annuus, trotzdem 
Seirpus weniger Spaltöffnungen hat, und führen das auf die riesige 
Entwicklung der Lufträume bei Seirpus zurück, die 80°/, des ganzen 
Volumens ausmachen. Solange aber die Spaltweite nicht bekannt ist, 
sagt die Spaltenzahl gar nichts. Zudem wird, alle Verhältnisse gleich- 
artig angenommen, der Seirpus-Stengel pro Flächeneinheit stärker tran- 
spirieren als die breiten Blattflächen von Helianthus, Endlich genügt 
es bei einem Versuch, der eine fundamentale Frage entscheiden soll, 
nicht, die Vergleichsobjekte „ähnlichen Bedingungen“ auszusetzen. 

Die Größe der inneren Oberfläche ist natürlich nicht der einzige 
maßgebende Faktor auf seiten des Mesophylls. Die Durchlässigkeit 
der Membranen für Wasser wird ebenfalls ein gewichtiges Wort mit- 
zusprechen haben. Einen extremen Fall haben wir schon in den Atem- 
höhlen der Restionaceen kennen gelernt. Und die Verkieselung, die 
man häufig an den Mesophyliwänden alternder langlebiger Blätter findet, 
wird ebenfalls die Transpiration herabsetzen. 

Die Objekte, die in den mitgeteilten Versuchen zur Verwendung 
kamen, gehören nach Standort und Blattbau recht verschiedenen Typen 
au. Die Mehrzahl sind Mesophyten, Nuphar ist extremer Hygrophyt, 
und Rhododendron ist xerophil. Die Übereinstimmung zwischen der 
tatsächlichen und der nach der Beschaffenheit der Stomata zu er- 
wartenden Transpirationsgröße war bei allen unverkennbar. Und des- 
halb ist es nicht unwahrscheinlich, daß bei der Ausdehnung der Versuche 
auf ein größeres Material die angedeutete Beziehung zwischen Spalten- 
und Mesophylikapazität sich im allgemeinen wird finden lassen. 


8. Korrelative Verhältnisse. 


Es ist selbstverständlich, daß benachbarte Blätter einander gegen- 
seitig in der Dampfabgabe beeinflussen müssen, wenn die Luft nicht 
sehr stark bewegt ist. Und deshalb ist es ziemlich aussichtslos, die 
maßgebenden Verhältnisse etwa an einer reiehbeblätterten Topfpflanze, 
wie sie sich zu Transpirationsversuchen sonst wohl eignen würde, 
analysieren zu wollen. Für manche Studien kommen aus diesem Grund 
bewurzelte Pflanzen leider wenig in Betracht, und die Verwendung 
abgeschnittener Teile ist wegen der Gefahr des Welkens immer mißlich. 

Wenn also Krutitzky (1882) beobachtet, „daß die Transpiration 
eines von seiner Mutterpflanze getrennten Blattes ganz unverhältnis- 
mäßig stark ausfällt“, so braucht man nicht mit dem Autor an eine Ver- 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 507 


änderung des inneren Zustandes als Ursache zu denken. Und wenn 
Sorauer (1880) findet, daß bei teilweiser Entlaubung einer Pflanze 
die übrigbleibenden Blätter verhältnismäßig stärker transpirieren, so 
ist diese Erfahrung ebenfalls wohl dahin zu interpretieren, daß jeden- 
falls in ruhiger Luft die Transpiration eines Blattes die eines anderen 
beeinträchtigt und daß mit der Beseitigung dieser Hemmung die Dampf- 
abgabe der an der Pflanze belassenen Blätter sich vergrößert. Dazu 
kann natürlich noch eine Spaltenerweiterung kommen, weil das Wurzel- 
system einen Teil der Belaubung besser mit Wasser zu versorgen ver- 
mag als die ursprüngliche Gesamtmasse der Blätter. Krutitzky hat 
demnach sicher recht, wenn er meint, man sei „keineswegs berechtigt, 
die für einzelne Blätter gewonnenen Zahlen auf einen Zweig, geschweige 
denn auf die ganze Pflanze durch einfache Umrechnung zu übertragen“, 

In noch höherem Maße gilt das natürlich für größere zusammen- 
hängende Pflanzenbestände, wie Wiesen und Wälder. Und in klarer 
Erkenntnis dieser Verhältnisse hat v. Höhnel (1879) bei der Schätzung 
der von Bäumen und von Waldflächen verdampften Wassermengen 
„versucht, dem Umstand Rechnung zu iragen, daß die Transpirations- 
bedingungen für die einzelnen Teile einer Pflanze nicht gleich günstig 
sind und daß insbesondere in geschlossenen Beständen das einzelne 
Individuum weniger Wasserdampf abgeben wird, als bei isolierter Stellung“ 
(Pfeffer, 1897, pag. 233). Dem ist nur noch beizufügen, daß diese 
Wirkungen sich in ruhiger Luft stärker geltend machen müssen als bei 
Wind. 

Von einer Beeinflussung, die sich zwischen den beiden Seiten 
amphistomatischer Blätter geltend machen soll, berichten Unger (1861, 


.p. 430) und! Comes (1878, pag. 62). 


Unger bedeckte an zwei Blättern von im Garten stehenden 
Exemplaren von Brassica rapa die Unterseite (genau genommen jeden- 
falls nur einen Teil derselben) mit einem Iuftdicht anschließenden Glas- 
triehter. Die Ansammlung von verdichtetem Transpirationswasser war, 
wie zu erwarten, gering. Als nun an einem der beiden Blätter auf 
die Oberseite ein Uhrglas von demselben Durchmesser wie die Trichter- 
öffnung lose aufgelegt, wurde, sammelte sich im Laufe des Tages im 
Triehter des oberseits bedeckten Blattes doppelt so viel Wasser als im 
Trichter des nicht bedeckten. Und Unger zieht aus seiner Beobachtung 
den Schluß, daß eine Blattseite für die andere bei der Abführung des 
Dampfes „vikariieren“ könne, 

Comes ließ drei Blätter von Arum italicum im selben Raum 8 Tage 
lang (oder wurden die Blätter gewechselt?) in Wasser stehend tran- 


508 0. Renner, 


spirieren. Ursprünglich verloren die Blätter in der Zeiteinheit gleich 
viel Gewicht. Dann wurde bei einem Blatt die Oberseite, bei dem 
zweiten die Unterseite mit Fett bestrichen, das dritte blieb ohne Fett- 
belag. Jetzt transpirierten die beiden ersten Blätter zusammen mehr 
als das dritte, und zwar im Verhältnis von 21,85:19,30, d.h. ge- 
trennte Ober- und Unterseite gaben zusammen um 11,7°/, mehr Wasser 
ab als beide Flächen in einem Blatt vereinigt. Wenn das Resultat 
etwas besagen soll, muß natürlich die Annahme gemacht werden, daß 
die drei Blätter sich in allen Teilen vollkommen gleich verhielten. 


Burgerstein (1904, pag. 31) referiert die Erfahrungen von 
Unger und Comes, ohne sie zu diskutieren. 


Lloyd (1908, pag. 61) zieht die fraglichen Erscheinungen ohne 
Besinnen als Stütze für seine Auffassung der Spaltöffnungstätigkeit heran, 
die uns noch beschäftigen wird. Er ignoriert die Möglichkeit, daß in 
den erwähnten Versuchen die Spalten sich erweitert haben, was bei 
Unger recht wohl denkbar ist. Und wenn also eine Blattseite ohne 
Änderung der Spaltweite und ohne Sehwankung der äußeren Bedingungen 
bald stärker bald schwächer transpiriert, dann muß die Transpirations- 
größe zwischen gewissen Grenzen von der Öffnungsweite der Stomata 
unabhängig sein. 

Die Ungerschen Versuche sind von vornherein als Beweisstücke 
für Lloyd’s Auffassung auszuschließen. Wenn die vorher freie Blatt- 
oberseite in der hellen Sonne (und solche registriert Unger) mit einer 
Glasschale bedeckt wird, so stellt sich ohne Zweifel sehr rasch der 
Glashauseflekt ein. Das Blatt erwärmt sich unter der Wärmefalle, und 
die unverändert bleibende Unterseite transpiriert stärker als vorher. 


Um zu entscheiden, ob auch bei der Versuchsanstellung von 
Comes rein physikalische Korrelationen von genügender Ausgiebigkeit 
im Spiel sein können, wurden zwei dünne Glasplatten, 9>< 12 em groß, 
auf einer Seite mit angefeuchtetem Filtrierpapier überzogen, das überall 
genau bis zum Rand reichte. Die beiden Platten wurden zunächst mit 
den freien Rückenseiten gegeneinander gekehrt in eine Draltschleife 
gefaßt und ihr Gewichtsverlust innerhalb einiger Minuten bestimmt, 
dann wurde jede Platte einzeln gewogen, darauf wieder beide usf. 


Bis 0,05 g Gewicht verloren- gingen, verstrichen bei 


a4b 29% a+b 8 | at+b & 
a 0 Ei a Bj a 5 
bo bo By b Ay 

| a+b 3% 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 509 


Der Versuch .dauerte nicht ganz 2 Stunden. 

Aus den Wägungen folgt, daß die beiden Platten weniger stark 
evaporieren, wenn sie vereinigt, als wenn sie getrennt sind. Und zwar 
verhalten sich die Evaporationsgrößen im Mittel wie 5:6, d. h. die 
Evaporation steigt infolge der Trennung der beiden Flächen um 20°/,. 

Die Erscheinung ist leicht zu erklären. Einmal wird der Dampf 
an den Rändern der Platten sich nach allen Richtungen ausbreiten, so 
daß eine Platte für die andere das Diffusionsgefälle vermindert. Und 
zweitens wird die Wärmezufuhr aus der Atmosphäre ausgiebiger sein, 
wenn der nicht angefeuchtete Rücken der Platte freiliegt. 

Beim amphistomatischen Blatt wird die direkte Wechselwirkung der 
beiden Seiten dieselbe sein wie bei den feuchten Platten. Wird also 
die Transpiration einer Seite unterdrückt, so wird die der anderen Seite 
schon deswegen steigen. Zudem wird sich infolge der Verminderung 
der Evaporation des ganzen Blattes die Temperatur der Gewebe erhöhen, 
was wieder eine verhältnismäßige Steigerung der Transpiration der freien 
Seite zur Folge haben muß. 


9. Die Wirkung des Windes. 


Brown und Escombe!) sind auf Grund der Formel, die sie für 
die Berechnung der stomataren Transpiration verwenden, zu dem Schluß 
gekommen, daß die Wirkung selbst rascher Luftbewegung sehr gering 
ausfallen müsse. Es soll ja nur die wirksame Länge des Spaltöffnungs- 


porus durch den Einfluß des Windes von 14 auf 1+7 sinken, 
folglich das Verhältnis bestehen: 

Transpir. (Ruhe) : Transpir. (Wind) = ( +7) ! ( +3) 

Wie oben dargelegt, kommt aber in ruhiger Luft Kuppenbildung 
nieht nur über den einzelnen Stomata, sondern auch über der ganzen 
Blattfläche zustande. Wie groß die wirksame Höhe der großen Kuppe 


anzunehmen ist, ist pag. 40 angegeben. Die Proportion ist also zu 
schreiben: 


22 Int 
I® iR 1 
Transpir. (Ruhe) : Transpir. Wny—!t 4 (+ + 2 ) 


2+- Tr n-rTr 


wobei 2 nicht; leicht größer als 1 wird. Daraus geht hervor, daß der 


2) 1900, 276; 1908, . 80: zitiert von Dixon, 1900, pag. 4 — 
Lloyd. 1008, ar, k 37, gibt Fach den Brown’schen Formeln die Berechnung 
für verschiedene Öffnungszustände einer Spaltöffnung von gegebenen Dimensionen, 
Die Zahlen sind nur für Wind brauchbar, 


510 0. Renner, 


Unterschied zwischen Wind und Ruhe um so größer ist, je größer das 
Blatt ist und je zahlreicher und weiter die Spalten sind, d.h. je geringer 
der Widerstand der Epidermis ist im Verhältnis zum Widerstand der 
Kuppe über dem ganzen Blatt. Der größte Verhältniswert wurde für 
Archangelica berechnet, wo die stomatare Transpiration im Wind zehnmal 
so groß ausfallen sollte wie in ruhiger Luft. 

In der folgenden Tabelle ist, wie in Tabelle 11, auch der cuti- 
eulare Wasserverlust in Rechnung gezogen, der im Wind immer etwa 
doppelt so groß war wie in ruhiger Luft. 


Tabelle 12. 


Mr. des Name der Verhältnis Wind: Ruhe, 
Versnehs Pflanze | beobachtet | berechnet 

3 Nuphar 4,6:1 52:1 

3 » 5:1 9:1 

4 Hydrangea 1,8:1 3,8:1 

7 Archangelica 4:1 | 95:1 

10 Gentiana 2,5:1 33:1 

n » 3 0:1 | 2,5:1 


Zu diesen eigenen Beobachtungen kommen als empirisches Material 
noeh die viel besser ausgeführten Versuche von Wiesner (1887), der 
im Wind von 3m pro Sekunde häufig eine Steigerung der Transpiration 
auf das Doppelte fand, bei Hydrangea sogar auf das Vierfache. Wenn 
Lloyd (1908, pag. 34, Anm. 2) Resultate erhielt, die praktisch den 
Formeln von Brown und Escombe entsprechen, so rührt das wahr- 
scheinlich von der Anwendung der unbrauchbaren Potometermethode 
her. (Vgl. pag. 491.) 

Meine Experimente haben gewöhnlich die theoretisch postulierte 
Größe der Steigerung im Wind nicht ergeben. Daß die Pflanzen, wie die 
Potometerversuche gezeigt haben, im Wind viel weniger saugten als 
sie transpirierten, konnte wegen der Kürze der Versuchszeit die 
Transpiration nicht herabdrücken. Es ist aber zu bedenken, daß bei 
der Berechnung die Temperatur des Blattes als konstant angenom- 
men ist, während sie tatsächlich im Wind infolge der Transpirations- 
erhöhung sinken muß. Der Druck des gesättigten Dampfes im Blatt- 
innern nimmt also ab und damit die Potentialdifferenz. Der Unterschied 
zwischen der Transpirationsgröße in Ruhe und der bei Wind kann 
demnach nicht ganz den berechneten Wert erreichen. Zu einem anderen 
Teil ist die Differenz zwischen Beobachtung und Berechnung vielleicht 


Beiträge zur Physik der Trauspiration. 511 


durch die mehr als primitive Versuchsanstellung bedingt, die wohl 
keinen kontinuierlichen Luftstrom von genügender Stärke zu unterhalten 
imstande war. 

Diese Fehlerquellen treten aber wahrscheinlich zurück gegenüber 
einem anderen Faktor. Es ist sehr wohl denkbar, daß im Wind bei 
den verwendeten Objekten das Mißverhältnis zwischen Diffusionskapa- 
zität der Spalten und Evaporationsvermögen des Mesophylls sich ein- 
stellt, wie Lloyd es sich dauernd vorhanden denkt. Es würde also 
bei Wind der Sättigungsdruck des Wasserdampfes nicht unmittelbar 
unter der Spaltöffnung, sondern tiefer im Mesophyli liegen, was für die 
regulatorische Wirksamkeit der Spaltöffnungstätigkeit von Bedeutung wäre. 
Eine sichere Entscheidung darüber läßt sich vorläufig nicht treffen. 


Jedenfalls stimmen aber meine Formeln für die Vergrößerung der 
Diffusionskapazität im Wind mit den Erfahrungen besser überein als 
die von Brown und Escombe. Während ich z. B. für Nuphar, 
Versuch 2, eine Steigerung von 1 auf 5,2 berechne und von 1 auf 4,6 
beobachte, berechnet sich nach Brown das Verhältnis auf 1:1,12. 
Nicht zu vergessen ist, daß Brown und Escombe nur die stoma- 
tare Transpiration ins Auge fassen und von einer Schätzung der cuti- 
eularen absehen, während diese kleinere Komponente in meiner Be- 
rechnung berücksichtigt ist. Doch ändert das an der Sache nicht viel, 
weil die epidermoidale Wasserabgabe nicht sehr ausgiebig ist und in 
meinen Versuchen im Wind ziemlich regelmäßig nur aufs Doppelte stieg. 


Ob die Steigerung der stomataren Transpiration im Wind allein 
auf die Entfernung der „Kuppe“ zurückzuführen ist, das ist natürlich 
fraglich. Brown und Escombe (1905, pag. 81) weisen darauf hin, 
daß bei starker Bewegung des Blattes ein abwechselndes Aus- und 
Einströmen der Luft von und zu den Intercellularen herbeigeführt 
werden könnte, wobei die innere Atmosphäre des Blattes sich wohl 
verhältnismäßig trocken erhalten würde. 

Bei ganz gleichmäßiger Luftbewegung und konstanter Orientierung 
des Blattes muß starker Wind wohl eine saugende bzw. eine stauende 
Wirkung auf die Interzellulareniuft ausüben, je nachdem er über die 
Blattfläche wegstreicht oder auf sie aufpralit. Im ersten Fall wird die 
Luft im Spaltöffnungsporus verdünnt und die Transpiration gesteigert, 
im zweiten wird die Luft verdichtet und die Diffusion herabgedrückt. 

Die bedeutende Steigerung der Diffusionskapazität im Wind läßt 
nun aueh den Spaltenschluß, der bei starker Luftbewegung sich häufig 
einstellt (vgl. z. B. Wiesner, 1887), teleologisch verständlich erscheinen. 


512 0. Renner, 


Kausal ist dieser Spaltenschluß (bzw. Spaltenverengerung) vielleicht in 
dem Sinne bedingt, daß im Wind leicht beginnendes Welken eintritt. 


Wird die Transpiration schon bei einzelnen großen Blättern im Wind 
mehrmals größer als in ruhiger Luft, so muß die Wirkung trockener 
Winde auf große alleinstehende Bäume und weithin zusammenhängende 
Vegetationsflächen außerordentlich stark sein. Innerhalb einer diehten 
Baumkrone sättigt sich ja ruhige Luft fast mit Dampf, und auch außerhalb 
hüllt der ganze Baum sichin einen dieken Dunstmantel ein. Ebenso lagert 
über einer Wiese eine hohe Dampfschicht, wenn Windstille herrscht. 
Durch Wind werden diese mächtigen „Kuppen“ entfernt. Streicht der 
Wind nun über weite, mit Vegetation bedeckte Flächen, so vermag er 
wohl einen gewissen Ausgleich der Luftfeuchtigkeit in der Nähe der 
transpirierenden Pflanzen herbeizuführen, ‚ohne aber die Luftfeuchtigkeit 
im ganzen beträchtlich vermindern zu können. Trifft aber trockener, 
über vegetationsarme Streeken kommender Wind auf einen Pfanzen- 
bestand, so wird der Unterschied zwischen dem Wasserverlust in ruhiger 


und dem in rasch bewegter Luft sehr bedeutend sein. Solche Ver- 
hältnisse müssen z. B. in Oasen sich einstellen. 


10. Die Regulierung der Transpiration durch die Spaltöffnungstätigkeit. 

Wenn die Transpiration eines Laubblattes so weit hinter der theo- 
retisch möglichen Größe zurückbliebe, wie Brown und Escombe bei 
Helianthus gefunden haben (vgl. pag. 504), so hieße das nichts anderes, 
als daß die Spaltöffnungen bei maximaler Öffnungsweite nicht auf ihre 
volle Diffusionskapazität ausgenützt werden; der Grund dafür könnte 
nur der sein, daß die imbibierten MesophylImembranen infolge ihrer 
physikalischen Eigenschaften den Raum unter den zur Maximalweite 
geöffneten Stomata nicht dampfgesättigt zu erhalten vermöchten. Daraus 
hat Lloyd (1908, pag. 34, 61) den Schluß gezogen, daß die Spalt- 
öffnungen in der Nähe der maximalen Öffnungsweite durch Verenge- 
rung die Transpirationsgröße nicht zu regulieren vermöchten. 


Die Berechtigung dieses Schlusses habe ich in einem Referat") 
über Lloyd’s Arbeit zugegeben, ebenso wie Brown und Escombe 
für die Aufnahme von CO, in das Blatt ähnliche Verhältnisse anzu- 
nehmer schienen (1900, pag. 278). Aber bei eingehenderer Betrachtung 
stellt sich das Problem anders dar. In irgend einer Entfernung von 


1) Botan. Ztg. 1909, 8p.36. In diesem Referat ist der Terminus Ko&ffizient 


in.einem von dem gewöhnlichen Gebrauch abweichenden Sinn verwendet, doch 1äßt 
sich das dart Gesagte wohl auch so nicht mißverstehen. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 518 


der Spaltöffnung wird der Dampf in den Interzellularen gesättigt sein 
(doch ist das für die versuchte Lösung der Frage nicht einmal not- 
wendig, der Dampf braucht nur konstanten Druck zu haben), nur un- 
mittelbar unter der Spalte ist der Dampf schon verdünnt. Nun ist es 
gleichgiltig, ob wir den Dichtigkeitsabfall zwischen dem Punkt der 
Sättigung und der Außenluft ins Auge fassen oder den Abfall zwischen 
der inneren und der äußeren Mündung des Porus. Im ersten Fall 
haben wir ein kompliziertes Diffusionssystem von bedeutender Länge 
vor uns, das besteht aus einer Anzahl enger Interzellularkanäle, der 
Atemhöhle, und dem Porus. Eine Verengerung des Porus, der nur ein 
kurzes Stück des Systems ist, wird also zwar nicht indem Maß wirken, wie 
wenn dieselbe Dichtigkeitsdifferenz zwischen den Enden des Porus be- 
stünde, aber eine Veränderung der Spaltweite kann doch nicht ein- 
treten, obne daß die Diffusionskapazität des Systems beeinflußt wird. 

Und gehen wir von der Dichtigkeitsverteilung zwischen den Enden 
des Porus aus, so läßt sich wieder leicht zeigen, daß jede Änderung der Spalt- 
weite eine entsprechende Änderung der Diffusionsgröße hervorrufen 
muß. Allerdings ist der Zusammenhang zwischen Spaltweite und Diffu- 
sionskapazität nicht so einfach wie in dem Fall, wo knapp unter der 
Spaltöffnung der konstante Sättigungsdruck herrscht, eben weil der 
Porus nicht das ganze System repräsentiert. 

Es sei der innere Teil des zu einer Spaltöffnung gehörenden 
Röhrensystems dargestellt durch die Röhre vom Radius R und der 
Länge L, der Porus durch die enge obere Röhre vom Radius r und der 
Länge I. Auf dem Grund der weiten Röhre sei die Spannung des 
Dampfes p,, an der Grenze zwischen der weiten und der engen Röhre p, 
an der äußeren Mündung des Porus p,—0. Durch den Querschnitt 
der beiden Röhren strömt in der Zeiteinheit gleich viel Dampf, es ist 
also, wenn wir der Übersichtlichkeit wegen die Kuppenbildung unter 
dem Porus vernachlässigen, 

Ka en DE Und daraus p=Pı° ER u BE 

Das heißt, p nimmt zu, wenn r kleiner wird, und nimmt ab, wenn 
r größer wird, so daß eine Veränderung von r die Diffusion nieht. in 
dem Maße beeinflußt, wie wenn p konstant wäre. 

Etwas Ähnliches ist auf alle Fälle bei den Restionaceen verwirklicht, 
bei denen dureh Cutieularisierung der langen Atemhöhle unter den 
Spaltöffnungen ein innerer Widerstand eingeschaltet ist (vgl. unten 
pag. 532). Hier hat.eine Veränderung der Spaltweite weniger Einfluß 
auf die Transpirationsgröße als bei einem gewöhnlichen Spaltöffnungs- 


514 ©. Renner, 


apparat, weil die innere Komponente des Widerstandes unveränderlich 
ist. Und im Prinzip das gleiche kann eintreten, wenn die Atemhöhle 
lang und eng ist, ohne undurchlässige Wände zu haben. 

Wie schon oben angedeutet worden ist, kann aber außerdem über- 
haupt nicht leicht von dem Grund der Atemhöhle an bis in die tieferen 
Interzellularen hinein ein konstanter Dampfdruck herrschen, weil die 
inneren Gewebe bis zu einer gewissen Tiefe wärmer sein werden als 
die äußersten. Und wenn der Temperaturunterschied infolge intensiver 
Besonnung, die in den äußeren Schichten des Pflanzenkörpers energische 
Transpiration und damit Wärmeverlust herbeiführt, bedeutend ist, so 
kann auch die Dampfspannung im Blattinnern beträchtlich höher sein 
als in der Atemhöhle. Der Porus der Spaltöffnung ist dann tatsäch- 
lich nur ein Stück des ganzen wirksamen Diffusionssystems. 

Etwas Ähnliches scheint sich nach dem Ausfall der Versuche (vgl. 
pag. 60) im Wind einzustellen; auch hier rückt die Maximalspannung 
des Dampfes wahrscheinlich von der Atemhöhle weg ins Innere. Die 
regulierende Wirksamkeit der Spaltöffnungen wäre also unter solchen 
Bedingungen geringer anzuschlagen, als meine Formeln angeben, aber 
sie wäre bei keiner Öffnungsweite gleich Null, wie Lioyd annimmt. 

In welcher Weise der Lloyd’sche Gedanke hätte verfolgt werden 
müssen, habe ich in dem erwähnten Referat angedeutet. Aber Lloyd 
folgert aus der Mitteilung von Brown und Escombe nur, daß 
Schwankungen der Transpirationsgröße ohne Veränderungen der Spalt- 
weite sich einstellen können. Das hat wohl noch niemand bezweifelt 
für den Fall, daß die äußeren Bedingungen fär die Evaporation sich 
ändern. Und auf Grund der selbstverständlichen Vorstellung, daß eine 
lebende Pflanze, genau so wie ein Glas mit Wasser, in höherer Temperatur 
oder in trocknerer Luft mehr Wasser verliert als in einem kälteren 
oder feuchteren Raum, hat Livingston (1906, pag. 46) den zweifel- 
los sehr fruchtbaren Begriff der „relativen Transpiration“,. als des 
Verhältnisses zwischen der Wasserabgabe des lebenden Objekts und der 
Evaporation einer freien Wasserfläche, geschaffen. 

Die Versuche, die Lloyd (1908, pag. 45) macht, um das Dogma 
von der regulatorischen Tätigkeit der Spaltöffnungen zu erschüttern, 
bestehen darin, daß er transpirierende Pflanzen aus Dunkel in Hell 
überführt oder umgekehrt und feststellt, ob der dabei erfolgenden 
Änderung der Transpirationsgröße eine Erweiterung oder Verengerung 
der Spalten entspricht. In einem Teil der Fälle bleiben die Schließ- 
zellen ganz in Ruhe, in anderen Experimenten ist die Veränderung der 
Spaltweite doch nicht ausgiebig genug, um die Depression oder die 


Beiträge zur Physik der 'Transpiration, 515 


Steigerung der. Transpiration zu erklären. Die Berechnungen, die diesem 
Urteil zugrunde liegen, sind nach den Formeln von Brown und Escombe 
ausgeführt, die den Einfluß der Spaltweite auf die Transpiration für 
ruhige Luft zu groß angeben. Zudem tritt in Lioyd’s Berechnungen 
als einzige Variable die Spaltweite auf, der Komplex der übrigen 
Faktoren, die für die Diffusion des Wasserdampfs mit maßgebend sind, 
wird als Konstante eingeführt. Aber sicher mit Unrecht. Denn schon 
der Wechsel der Beleuchtungsintensität muß einen Einfluß auf die 
Diffusion ausüben, und dazu kommen zweifellos noch Unterschiede in 
Feuchtigkeits- und Temperaturverhältnissen zwischen den verwendeten 
hellen und dunklen Räumen. Diese ausschlaggebenden äußeren Be- 
dingungen sind in Lloyd’s Tabellen nicht registriert, zudem sind z. B. 
nach der Überführung von Hell in Dunkel im finstern Raum, also bei 
ziemlicher Konstanz der äußeren Faktoren, nie zahlreichere Beobachtungen 
gemacht, die den Zusammenhang zwischen Transpirationsgröße und 
Spaltweite zu untersuchen gestatten würden. Infolgedessen sind die 
umfangreichen Versuchsreihen Lloyd’s für die Lösung der Frage leider 
nicht verwendbar. 

Die oben mitgeteilten Erfahrungen haben die Richtigkeit der 
Annahme, von der Lloyd auf Grund der Beobachtung von Brown 
und Escombe ausgeht, jedenfalls für ruhige Luft schr in Frage ge- 
stellt. Und es wäre nun eine wertvolle Kontrolle der oben gewonnenen 
Resultate, wenn auclı an einem und demselben Objekt die abgeleiteten 
Formeln durch Betrachtung des Zusammenhangs zwischen Spaltweite 
und Transpirationsgröße geprüft werden könnten. 

Weil wir nur Verhältniswerte brauchen, ist die Diffusionsgröße 
für ruhige Luft zu berechnen nach der Formel 


Die Bedeutung der Buchstaben siehe pag. 494. Wenn k und o 
während des Versuchs nicht schwanken, kann k-g dureh 1 ersetzt 


werden. 
In 
Ify 
n-rP?rx 


ist der Ausdruck für den Widerstand der von Spaltöffnungen durch- 
bohrten Epidermis. Dieser Widerstand ist um so größer, je kleiner 
Flora, Bd. 100. 34 


516 0; Renner, 


die Querschnittsfläche r?= der einzelnen Spalte und je kleiner die 
Zahl n der Stomata auf 1 gem ist. Sind diese beiden Größen be- 
deutend, so kann der Widerstand kleiner sein als E In solchem Fall 
wird-eine Veränderung der Spaltweite auf die Transpirationsgröße einen 
geringen Einfluß haben, weil der Summand n im Nenner, der Aus- 
druck für den Widerstand der „Kuppe“ über der großen Blattfläche, 
konstant bleibt und den Ausschlag gibt. Bei gleicher Zahl (pro Flächen- 
einheit) und Größe der Spalten ist die Wirksamkeit der Spaltenverenge- 
rung natürlich beieinem kleinen Blatt bedeutender als bei einem größeren. 
In den Berechnungen zu den Versuchen, bei denen nur große Blätter 
zur Verwendung kamen, ist a überall gleich 1 gesetzt. 

Die Transpiration kann also in ruhiger Luft nicht so nahe der 
Spaltweite folgen, wie Lloyd unter Zugrundelegung der Formel von 


K.r?n 
Brown und Escombe annimmt. Seine Formel 1 +8 gibt für die 
"5 


Schwankungen der Transpiration viel zu große Werte. 

Zur Lösung der Frage muß dasselbe Objekt mit weit offenen und 
mit engeren Spalten unter gleichen äußeren Bedingungen auf die Transpi- 
rationsgröße hin beobachtet werden. Als das einfachste Mittel, Spalten- 
verengerung herbeizuführen, erscheint zunächst das Welkenlassen. Die 
Methode erweist sich aber bei genauerem Zusehen als unbrauchbar. 
Denn wenn die Wasserzufuhr ausbleibt, müssen die Membranen trockener 
werden und damit die Transpiration weiter sinken, als es die Verenge- 
rung der Spalten bedingt. 

Es müssen also am vollturgeszenten Blatt die zuerst weit ge- 
öffneten Spalten zur Verengerung veranlaßt werden. Das einzige Mittel 
hierzu ist Entziehung des Lichtes. Leider reagieren bei weitem nicht 
alle Pflanzen darauf, wie schon Leitgeb beobachtet hat. Gentiana 
lutea z. B., deren Blätter sich sonst für Transpirationsstudien wegen 
der Größe der Spalten, des Fehlens kleiner Nerven und der geringen 
Neigung zum Welken vorzüglich eignen, läßt die Spalten im Dunkeln, 
also im Freien während der Nacht, weit offen, 

Callisia repens und Tradescantia viridis reagieren auf Beleuchtungs- 
wechsel sehr gut. Leider öffneten aber Topfpflanzen, die ich öfter 
untersuchte, ihre Spalten im Licht nicht weit, und abgeschnittene Stengel 
können zu länger dauernden Versuchen nieht verwendet werden, weil 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 517 


austretender Schleim die Schnittflächen bald verstopft, so daß Welken 
eintritt. Andere Topfpflanzen erschienen aus verschiedenen Gründen 
“ ebenfalls nicht geeignet, z. B. sind an Stengeln mit zahlreichen kleinen 
Blättern die physikalischen Korrelationen (vgl. pag. 506) viel zu schwer 
zu übersehen. So blieb nichts übrig, als zu abgeschnittenen Blättern 
bzw. Stengeln zu greifen, an denen nach mehreren Stunden keine 
Welkungserscheinungen sich bemerkbar machten. Solche Objekte waren 
Paeonia officinalis, Archangelica offieinalis, Aconitum lyeoetonum. 

Blätter oder beblätterte Sprosse wurden im sonnigen Garten ab- 
geschnitten, rasch in Wasser gesteckt und unter Wasser um einige 
Zentimeter gekürzt. Im Zimmer wurden die Objekte nach Abnahme 
von Epidermisschnitten in Kölbehen mit Wasser gesetzt und auf die 
im Dunkelzimmer stehende Wage gebracht. Während der Wägungen 
brannte eine schwache elektrische Glühlampe, sonst war das Zimmer 
vollständig finster. In der ersten Zeit transpirierten die Objekte 
mit weit geöffneten Spalten, allmählich mußte der Lichtentzug seine 
Wirkung ausüben und Spaltenverengerung veranlassen. Die äußeren 
Bedingungen, Temperatur und Luftfeuchtigkeit, wurden bei jeder 
Wägung gemessen und im allgemeinen sehr konstant gefunden. Die 
Temperatur schwankte im Laufe eines Tages selten um einen Grad. 
Die Feuchtigkeit nahm öfters um j--3°, zu. Natürlich ließen sich 
diese Veränderungen, weil bekannt, leicht in Rechnung ziehen. 


Wenn die Transpiration gegenüber der anfänglichen Größe merklich 
vermindert war, wurden wieder Epidermisstücke in Alkohol fixiert. 


Eine unbeträchtliche Depression des Wasserverlustes im allerersten 
"Anfang häugt wohl damit zusammen, daß die Objekte zunächst wärmer 
waren als später und daß der stationäre Zustand der Feuchtigkeits- 
verteilung in der Nähe der Blätter sich erst nach einiger Zeit einstellt. 
Aber bald müssen die äußeren Bedingungen für die Evaporation stabil 
werden, und für die Differenzen in der Dampfabgabe kann nur noch‘ 
das Spiel der Spaltöffnungen verantwortlich gemacht werden. 


1. Gentiana lutea. 16. u. 17. Juni 1905. Ein großes Blatt im 
Dunkelzimmer. t=17—175%. F=67—69°,. Mittlere Spaltweite 
vor dem Versuch 16:6 ı, ändert sich während des ganzen Versuchs nieht. 


Das Blatt verliert pro Minute: 


T5G— $ Sam. 0,0166 g; 
8 8: 0014 8 
gb An gr 48°: 0,014 8 
yh 48’ 10% 56°: 0,0134 g; 


34 


518 0. Renner, 


10% 55'—11> 58°: 0,014 8; 
11P 58°— 2b 45° p. m.: 0,014 8; 
a Ad 3 58: 0,014 8; 
Sb 58’ Br 30: 0,015 8; 
50 Te 0,015 8; 
GT 7b 22°: 0015 8; 
7a 22°— 86 500; 0,015 8; 
8 50 9 55: 0,0146 8; 
55 pP. m.— 45 a m: 0015 8; 
Tr 45°— 8b 21: 0,015 8. 


2. Paeonia offieinalis. 19. Juni 1909. Ein Blatt im Dunkelzimmer. 
t=18-185% F=70—70,5%,. Mittlere Spaltweite am Anfang 25 zu 
22 u, am Schluß auf die Hälfte geschätzt, 25:1,1 a. Länge des Porus 
19 a. 6180 Spaltöffnungen auf 1 gem, nur unten. 

Das Blatt verliert pro Minute: 

8 497 96 17° a. m.: 0,0214 g; 


9 17710: 928% 0,020 8; 
10% 28'’— 126 13° p. m.: 0,018 8; 
1 19 7 0015 g. 


Verminderung der Transpiration 
beobachtet: von 1 auf 0,7, 
berechnet: von 1 auf 0,63. 
3. Archangelica offieinalis. 18. Juni 1909. Ein Teil eines großen 
Blattes im sonnigen Garten geholt, bald ins Dunkelzimmer. t=18°. 
F am Anfang = 66°/,, am Ende=68°/,. Mittlere Spaltweite am An- 


fang 13:3 a, am Ende 10:1 a. Länge des Porus 11 u. 45000 
Spaltöffnungen auf 1 gem, nur unten. 


Das Blatt verliert pro Minute in Gramm: 
12h 19'—-12" 42: 0,019; 
12% 42’— 2b 39: 0,019; 
> 39% — 3b 52°: 0,016; 
3h 52°— 5h 27°. 0,014; 
5 27— 7° 17: 0,012. 
Verminderung der Transpiration 
beobachtet: von 1 auf 0,68; 
berechnet: von 1 auf 0,76, 
4. Archangelica offieinalis. 5. Juli 1909. Eindteil eines großen 
Blattes im Dunkelzimmer. t=17—174°%. F=63--66°/,. Mittlere 


Spaltweite am Anfang 12:3,4 x, am Ende 9:1 x. Länge des Porus 
il „. 45000 Spaltöffnungen auf 1 gem, nur unten. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 519 


Das Blatt verliert pro Minute: 
8 19°— 8% 49 a. m.: 0,067 8; 0,055 8; 0,05 g; 0,05 8 
0,05 8; 0,05 8; 0,05 g; 


84 49°— 10h 49: 0,042 g; 
10° 49-104 54: 0,04 g; 0,087 g; 
106 BLM 9: 0,03 g; 
12h 25128 28°: 0,027 g. 


Verminderung der Transpiration 
beobachtet: von 5 auf 3 oder von 1 auf 0,6; 
berechnet: von 1 auf 0,72. 


5. Archangelica officinalis. 5. Juli 1909. Seitenteil eines großen 
Blattes im Dunkelzimmer. Alles wie vorher. 

Das Blatt verliert pro Minute in Gramm: 

9% 10'— #31’ a, m.: 0,033; 0,03; 0,08; 0,029; 
9 31-— 106 45°: 0,025; 0,025; 
10% 45°— 12h 42°; 0,02; 0,018; 0,018. 

Verminderung der Transpiration 

beobachtet: von 80 auf 18 oder von 1 auf 0,6; 
berechnet: von 1 auf 0,72. 

6. Aconitum Iycoctonum. 27. Juli 1909. Ein beblätterter Stengel 
im sonnigen Garten geholt, bald ins Dunkelzimmer. t==215%. F= 
63/,. Mittlere Spaltweite am Anfang 12,9:6,3 a, am Ende 12,4 zu 
3 w. Länge des Porus 13 u. 8240 Spaltöffnungen auf 1 gem, nur 
unten. 

Der Stengel verliert pro Minute in Gramm: 

8 50'— 96 8 a. m.: 0,05; 0,08; 0,044; 0,05; 
0,0386; 0,044; 0,044; 0,04; 

Sg a: 0,039; 0,086; 0,036; 

&h 43°— 10h 37: 0,031; 0,03; 0,08. 

Verminderung der Transpiration 

beobachtet: von 44 auf 30 oder von 1 auf 0,7; 
berechnet: von 1 auf 0,809. 

Die Tabelle 13, die die Ergebnisse der Versuche zusammenfaßt, 
zeigt, daß die tatsächliche Depression fast immer bedeutender war, als 
die Berechnung erwarten ließ. Dazu kommt noch, daB die cutieulare 
Komponente, die natürlich ziemlich konstant bleiben wird, nicht in 
Rechnung gezogen ist. Alle Messungen als richtig angenommen, kann 
die Differenz davon herrühren, daß der Widerstand der Kuppe über 
der Blattfläche, der als 1 gerechnet wurde, zu hoch angesetzt ist. Sollte 


520 O. Renner, 


“ Tabelle 13. 


Depression der Transpiration 
beobachtet | berechnet 


Nr. des 
Versuchs 


Name der Pflanze 


1 Gentiana 1 1 

2 Paeonia 0,7 0,63 
3 Archangelica 0,63 0,76 
4 „ 0,6 0,72 
5 » 0,6 0,72 
6 Aconitum 0,7 0,81 


auch hier kein Fehler stecken, so kann die starke Depression im Ex- 
periment von beginnendem Welken, also beginnender Austrocknung der 
Membranen herkommen, wovon freilich äußerlich nichts zu merken war. 
Und endlich könnte eine rein physiologische Regulation im Spiel sein, 
infolge deren im Dunkeln die Luft in den Atemhöhlen nicht ganz 
Jdampfgesättigt erhalten wird. 


Eine Entscheidung zwischen diesen verschiedenen Erklärungen 
der beobachteten Unstimmigkeit läßt sich zur Zeit nicht treffen. Und 
infolge seiner Unklarheit ist der Versuch für meine Auffassung, die 
den Maximaldruck des Wasserdampfes in ruhiger Luft knapp unter der 
Spaltöffnung sucht, keineswegs streng beweisend. Aber so viel kann 
man jedenfalls sagen, daß der mangelhafte Versuch eher gegen Lloyd 
spricht als für ihn, so daß wir zunächst keinen Grund haben, an den 


altgewohnten Vorstellungen von der regulatorischen Wirksamkeit der 
Spaltöffnungen etwas zu ändern. 


Das gilt freilich nur mit einer wichtigen Einschränkung, Der 
Größe der zusammenhängenden Blattfläche ist bisher nie Rechnung 
getragen worden, während wir jetzt wissen, daß in ruhiger Luft die 
Regulation bei gleicher Veränderung der Spaltweite an einem kleinen 
Blatt ausgiebiger sein muß als bei einem großen. 


Falls auch im Wind das Mesophyll so viel Dampf liefert, als die 
Spaltöffpungen abzuführen imstande sind, ist die Bedeutung der Spalt- 
weite für die Transpirationsgröße in bewegter Luft viel größer als in 
ruhiger. Die Kuppe über dem Blatt fehlt ja, und deshalb ist die 
Diffusionskapazität proportional dem Ausdruck 


r2 
In. 
I+7 
Wenn dagegen im Wind der Sättigungsdruck des Wasserdampfes 
aus der Atemhöhle in tieferliegende Interzellularen zurückgedrängt wird, 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 521 


was nach dem Ausfall der Versuche (vgl. Abschn. 9, pag. 510) sehr 
wohl der Fall sein kann, dann ist die regulatorische Wirksamkeit, des 


Spiels der Spaltöffnungen nicht so bedeutend, als der Ausdruck 
r? 
Tr 
1+7 
angibt, aber bei großen Blättern wohl immer noch größer als in 
ruhiger Luft, 

Zusammenfassend darf man also wohl sagen: In rubiger Luft und 
mäßiger Beleuchtung erfolgt die Regulation der Transpirationsgröße 
durch die Spaltöffnungstätigkeit so, wie es der Fall sein muß, wenn der 
Dampfdruck unter der Spaltöffnung ungefähr konstant bleibt. Bei Wind 
und bei intensiver Bestrahlung wird wahrscheinlich der Dampfdruck 
knapp unter der Spaltöffnung mit abnehmender Spaltweite höher, mit 
zunehmender niedriger, so daß die regulatorische Wirksamkeit der 
Stomata nicht so ausgiebig ist, wie sie bei Konstanz des Druckes in 
der Atemhöble wäre. In keinem Fall ist der Zusammenhang zwischen 
Spaltweite und Transpirationsgröße ein ganz einfacher, weil nicht allein 
der Widerstand des Porus maßgebend ist, sondern außerdem in ruhiger 
Luft der Widerstand der Kuppe über der ganzen Fläche, bei Wind der 
Widerstand innerer Interzellularen wirksam ist. 


11. Die Bedeutung des Luftdrucks. 


Wie Burgerstein (pag. 132) mitteilt, weist schon Sprengel 
darauf hin, daß Pflanzen in großen Meereshöhen stärker transpirieren 
als in geringen. Das rührt z. T. davon her, daß der Dunstdruck, die 
Partiärpressung des Wasserdampfs, mit zunehmender Höhe abnimmt. 
Aber auch bei konstant gehaltener absoluter Feuchtigkeit der Atıino- 
sphäre wird die Diffusionsgeschwindigkeit des Wasserdampfs durch die 
Dichtigkeit der Luft beeinflußt. Und zwar ist nach Hann (1906, pag. 157) 
„die Verdampfungsgesehwindigkeit dem Luftdruck umgekehrt proportional. 
Auf größeren Höhen verdampft bei gleicher Temperatur und gleicher 
Luftfeuchtigkeit mehr Wasser als unten, und zwar im Verhältnis der 
Barometerstände unten und oben“. (Vgl. aber eine kurze Bemerkung 
von Pfeffer, 1897, pag. 231.) Bei den Berechnungen des Abschnitts 6 
ist diese Beziehung sehon erörtert und berücksichtigt worden. 

Ganz neuerdings haben Sampson und Allen (1909, pag. 48) 
mit Pflanzen Versuche angestellt, die das meteorologische Gesetz be- 
stätigen. Sie machten (mit denselben Exemplaren?) Transpirations- 
messungen bei 2600 m und 3800 m; die Beleuchtung soll in beiden 


522 0. Renner, 


Höhen gleich gewesen sein, der Barometerstand natürlich oben niedriger, 
und die relative Feuchtigkeit oben sogar höher als unten. Die Tran- 
spiration erschien in der Höhe gesteigert, und zwar verhielten sich 
die an beiden Orten erreichten Werte wie 44:56 bzw. wie 39:43. 


Im Anschluß an diese Untersuchungen setzten die amerikanischen 
Autoren dann auch Topfpflanzen von Helianthus unter dem Rezipienten 
künstlich verschiedenen Luftdrucken aus, während alle übrigen Be- 
dingungen konstant gehalten worden sein sollen; leider fehlen nähere 
Angaben über diesen konstanten Komplex. Die Mittelwerte der Er- 
gebnisse sind mit einigen rechnerischen Folgerungen in der Tabelle 14 
zusammengestellt. 

Tabelle 14. 


der Ana höre |Transpiration Druck von L| _Transpiration 
PD Pr Druck Transpiration von I 


in Millimeter Hg 


1 _ _ 
IT 1,44. 134 
m 1,99 1,39 


Die Erniedrigung des Atmosphärendrucks von 734 nm auf 508 mım 
hat also ungefähr die theoretisch zu erwartende Wirkung, bei weiterer 
Erniedrigung auf 381 mm bleibt der beobachtete Wert weit hinter 
dem berechneten zurück. Vielleicht ist Spaltenschluß eingetreten. 


12. Die Wirkung von Luftfeuchtigkeit, Temperatur und Bestrahlung. 


Wenn wir den rein physikalischen Vorgang der Verdampfung ins 
Auge fassen und von der physiologisch bedingten Regulation des Pro- 
zesses durch das Spiel der Spaltöffnungen absehen, so fragt es sich 
bei der Beurteilung irgendwelcher äußeren oder inneren Bedingungen 
nur, in weicher Weise diese das Evaporationsgefälle, d. h. die Differenz 
zwischen der im Blattinnern und der an der Blattoberfläche herrschen- 
den Dampfspannung, beeinflussen. Der Faktor, auf den bei konstantem 
Barometerstand in letzter Linie alles hinausläuft, ist also die Feuchtig- 
keit der inneren und äußeren Atmosphäre, und die Temperatur, die 
seit lange als ein für die Transpiration maßgebendes Moment erkannt 
ist, kommt fast nur indirekt in Betracht, insofern sie auf die absolute 
Luftfeuchtigkeit in den Interzellularen einen wesentlichen Einfluß ausübt; 
die Steigerung des Diffusionskoöffizienten mit zunehmender Temperatur 
ist ja unbeträchtlich. Voraussetzung ist, daß das Mesophyll die Inter- 


zellularen bei jeder Temperatur im Zustand der Dampfsättigung zu er- 
halten vermag. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 523 


Ändert sich bei gleichbleibender Temperatur des Blattes der 
Dampfdruck in der.umgebenden Luft, so ist die Wirkung auf die 
Transpiration ohne weiteres klar. Steigt bei gleichbleibendem Dampf- 
druck in der Außenluft die Temperatur, so vergrößert sich der Sättigungs- 
@rnek im Blattinnern, und die Differenz zwischen diesem und dem 
außen herrschenden Druck steigt, wodurch die Diffusionsgeschwindigkeit 
wächst. Was wir relative Feuchtigkeit nennen, nimmt dabei in der 
Außenluft ab und bleibt im Blatt unverändert. Die Transpiration ist 
aber bei veränderlicher Temperatur keineswegs umgekehrt proportional 
der relativen Feuchtigkeit, weil die allein maßgebende Spannungs- 
differenz zwischen dem 100°/,igen und etwa dem 60°/,igen Dampf 
mit der Temperatur variiert, uud zwar mit steigender Temperatur wächst. 

Die Temperatur des transpirierenden Blattes fällt, wie lange be- 
kannt, mit der Temperatur der umgebenden Luft im allgemeinen nicht 
zusammen. .Und für der Druck des Interzellularendampfs ist natürlich 
die Temperatur des Blattes maßgebend, Daher rührt die außerordentliche 
Beschleunigung, die die Transpiration durch intensive Bestrahlung er- 
fährt, und aus demselben Grund kann auch in dampfgesättigter Luft, 
recht wohl Transpiration stattfinden, wenn die Temperatur des Blattes 
sich durch Bestrahlung oder auch nur durch Atmung über die der 
Umgebung erhöht!) Der gesättigte Dampf ist eben im wärmeren 
Blatt stärker gespannt und dichter als der gesättigte Dampf außerhalb. 


13. Das Welken. 


Fr. Darwin (1898, pag. 548) hat mit Hilfe seiner kleinen empfind- 
lichen Hygroskope zuerst festgestellt, daß an abgeschnittenen Blättern, 
die man ohne Wasserzufuhr welken läßt, die Transpiration für kurze 
Zeit steigt, bis die Verminderung des Wasserverlustes einsetzt, die von 
welkenden Objekten sehon lange bekannt war. Darwin setzt voraus, 
daß unter gleichbleibenden äußeren Bedingungen eine Änderung der 
Transpirationsgröße nur eintreten kann infolge einer Änderung der 
Spaltenweite, und schließt also aus dem Ergebnis seiner Versuche auf 
eine vorübergehende Öffnungsbewegung der Spaltöffnungen beim Welken. 
Direkt beobachtet hat er diese Bewegung nicht, und Lloyd, der danach 
gesucht hat (pag. 83 ff), ist es nicht gelungen, eine solehe zu finden. 


1) Diese Verhältnisse sind schon von Wiesner (1876, pag. 529) klar er- 
kannt. Nur die Wirkung der Atmung im Dunkeln ist nicht berücksichtigt. Trotz- 
dem konnte Volkens noch 1887 (pag. 38, Anm. 1) schreiben: „Einige Physiologen 
gehen so weit, daß sie von der Möglichkeit der Transpiration im dampfgesittigten 
Raum sprechen. Das ist doch offenbar widersinnig.“ 


524 0. Renner, 


Lloyd hat deswegen versucht, eine andere Erklärung der nicht weg- 
zuleugnenden Erscheinung zu geben (pag. 82). Er weist darauf hin, 
daß die Blattgewebe beim Welken kollabieren, und meint, durch die 
sich einstellende Verengerung der Interzellularräume werde Wasser- 
dampf mechanisch ausgetrieben, was eine Beschleunigung des Gewichts- 
verlustes bedinge. 

Um die Verhältnisse klar zu übersehen, müssen wir eine genaue 
Vorstellung davon haben, was wir bei der Gewichtsbestimmung mit 
Hilfe der Wage tun. Das Wesentlichste ist natürlich die Masse des 
gewogenen Objekts. Angenommen, zu dieser Masse gehöre außer den 
Geweben auch die von ihnen umschlossene, sehr feuchte Luft, die mit 
der freien Atmosphäre nur durch sehr feine Durchbohrungen der Epi- 
dermis kommuniziert. Dann macht ein Gewichtsverlust sich dann be- 
merkbar, wenn Wasser, das ursprünglich in tropfbar flüssiger Form in 
den Geweben enthalten war und hierauf als Dampf zunächst in den 
Interzellularen eingeschlossen blieb, das Blatt endlich durch die Stomata 
verläßt. Der Masse des Objekts steht gegenüber der Auftrieb, den es 
in der Luft erleidet. Fällt nun das Blatt beim Welken in der Weise 
zusammen, daß die beiden Epidermen einander näher rücken, wie Lloyd 
sich vorzustellen scheint, dann wird Luft aus den Interzellularen aus- 
gestoßen, also die Masse des Blattes verringert. Zugleich verkleinert 
sich aber das Volumen, damit die Luftverdrängung, und die hierdurch 
bedingte Gewichtssteigerung entspricht ziemlich genau dem durch Ver- 
ringerung der Masse verursachten Gewichtsverlust, Das Gewicht des 
Blattes ändert sich also nicht. 

Und betrachten wir die Interzellularenluft als schon nicht mehr 
zur Masse des Blattes gehörig, so daß der Gewichtsverlust schon beim 
Übertritt des Wassers in die Interzellularen erfolgt, dann wird die 
Sache nicht anders. Denn hierbei ist es gleichgiltig, ob der Dampf 
das Blatt rascher oder langsamer verläßt. 

Die Lloyd’sche Erklärung des Darwin’schen Phänomens versagt 
demnach. Eine ähnliche Deutung, die den Vorgang des Kollabierens 
anders auffaßt, scheint mir eher plausibel zu sein, soll aber hier nicht 
gegeben werden, weil die Tatsachen wohl noch eine sorgfältige Prüfung 
verlangen. 

Nach der vorübergehenden Steigerung des Wasserverlustes setzt sehr 
bald die Verminderung der Transpiration ein, die zum Teil auf der 
Verengerung der Spalten, zum Teil auf der Austrocknung der Meso- 
phylimembranen beruht. Bei Gentisna lutea z. B. ist: dieser zweite 
Faktor wahrscheinlich der bedeutsamere, weil die Spalten sich hier beim 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 525 


Welken wenig verengern, nie ganz schließen. Bei Pflanzen, die sich 
ähnlich verhalten, und das ist bei vielen Hygrophyten der Fall, wird 
also beim Welken der Zustand sich einstellen, daß das Mesophyll weniger 
Dampf abgibt als durch die Spalten diffundieren kann. 


14. Die Wirkung der xerophilen Ausstattung der Spaltöffnungsapparate. 

Erst jetzt sind wir gerüstet, die im Eingang der Untersuchungen 
gewonnenen Erfahrungen über die Diffusionskapazität von komplizier- 
teren Röhrensystemen auf das Transpirationsproblem anzuwenden. Die 
Einsenkung einer Spaltöffnung z. B. verringert die Diffusionskapazität. 
Aber das ist von entscheidender Bedeutung für den Wasserverlust des 
Blattes nur dann, wenn das Mesophyll so viel Dampf zu liefern vermag, 
als dureh die nicht eingesenkte Spaltöffnung abgeführt werden könnte. 
Nach den Erfahrungen des Abschnitts 6 dürfen wir uns tatsächlich, wenig- 
stens für ruhige Luft, die Beschaffenheit des Mesophylis so vorstellen, 
daß die durchbohrte Epidermis die Quantität der Wasserabgabe be- 
herrscht; es steht also der Übertragung der abgeleiteten Gesetze auf 
das transpirierende Blatt nichts im Wege. 

Für ein Blatt mit normalen Spaltöffnungen berechnet sich die 
Transpiration in ruhiger Luft nach der Formel 


I 
ra 

R + 1-- 2 
A 
n.r?r2 


Mündet nun der Porus in einen äußeren zylindrischen Vorraum 
von der Länge |, und dem Radius r,, so ändert sich der obige Ausdruck in 
9) 


Ist das Blatt groß und damit 2 groß, so kann die Steigerung des 


Poruswiderstandes die Transpiration nicht erheblich deprimieren. Be- 
deutender ist dagegen die Wirkung der Einsenkung im Wind, weil hier 
die Kuppe über dem Blatt nicht zur Bildung kommt. Die zu ver- 


gleichenden Werte sind hier 
C.n»-r!n Gn-Tz _ 


In und In, r? ya\ 
er) 
d. h. die Ditfusionskapazität der ganzen Epidermis wird in derselben 


526 0. Renner, 


Weise beeinflußt, wie die eines isolierten Porus. Ob damit wirklich 

die Transpiration im selben Maße verändert wird, ist eine Frage für sich. 
r? 

Aus der Formel | +8 + » 1-2) ist zu ersehen, daß die 

r, 4 

Depression, die die Diffusion durch die Anbringung des Aufsatzes er- 

leidet, um so bedeutender ist, je kleiner der Unterschied zwischen 

r und r, ist. Für die Spaltöffnungen bedeutet das, daß die Wirkung 

der Einsenkung bei weit geöffneter Spalte am bedeutendsten ausfällt, 

und daß sie in dem Maß, -wie die Spaltweite sich verringert, abnimmt, 

um mit vollkommenem Spaltenschluß Null zu werden. 


die Radien von 0—5 Längeneinheiten, auf den zu- 
gehörigen Ordinaten sind die entsprechenden 
Werte der Diffusionskapazitäten für die einfache 
Röhre abgetragen und die gefundenen Punkte 
durch die Kurve Q miteinander verbunden. (, ist 
die entsprechende Kurve für die Diffusionskapa- 
zitäten der mit einer weiten Röhre kombinierten 
engen Röhren vom Radius 0-5; die durch die 
Kurve d abgeschnittenen Ordinaten stellen die ab- 
solute, die durch pr begrenzten die prozentuale 
Depression in Verhältniswerten dar. 


Die Tabelle 15 stellt die Beziehung 
zwischen der Größe von r und der Aus- 
giebigkeit der Depression zahlenmäßig dar, 
die Fig. 15 gibt eine graphische Veran- 
schaulichung, doch für andere Zahlen als 
die Tabelle; sie ist konstruiert für den 
Fall, daß das System isoliert ist und in 
ruhiger Luft sich befindet. r variiert zwi- 


schen O und -+ 5, die übrigen Faktoren sind konstant, und zwar ist 
1=12, 1, —=16, 1, —=64. 


u ep rg, Erklärung der Fig. 15. Auf der Abszisse sind 
1 


Fig. 15, 


Tabelle 15. 


i=12|9- _|g Eu Q—- 9210 
,=16 IR re, r? E _ Q 
164 1+7 !+yr+t;, (3 2) 3 = Depression in Proz. 
ii von Q 
0 0 1) 
0,0726 0,0057 72 
0,251 | 0,044 15 
0,483 | 0,158 24,2 
1 0,745 | 0811 29,5 
| 1,006 | 0582 | 36 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 527 


Gehen wir etwa vom Zustand des nächtlichen Spaltenschlusses 
aus, so sind, wenn r—0 ist, auch Q, die Diffusionskapazität der ein- 
fachen, und Q,, die der eingesenkten Spaltöffnung, gleich Null. Bei 
der Öffnungsbewegung der Spalte, also bei dem Größerwerden von r, 
steigen Q und Q, zunächst fast mit gleicher Schnelligkeit an, aber allmählich 
bleibt Q, immer mehr hinter Q zurück, und zwar wird die Differenz 
zwischen Q und Q,, also die Depression der Diffusionskapazität durch 
die Einsenkung, nicht nur absolut, sondern auch prozentual größer. 
Doch steigt die absolute Depression rascher an als die prozentuale. 

Mit Hilte der gewonnenen Formeln soll nun versucht werden, für 
einige wenige Fälle von eingesenkten Spaltöffnungen die Depression zu 
berechnen, die die Diffusionskapazität durch die Einsenkung erleidet 
gegenüber einer im Niveau der Blattoberfläche liegenden, aber sonst 
gleich beschaffenen Spaltöffnung, und ebenso soll zahlenmäßig festgestellt 
werden, wie die Cutieularisierung der Atemhöhlen bei den Restionaceen 
die Transpiration beeinflußt. Für beide Fälle ist dabei angenommen, 
daß der Wind über die Blattoberfläche weggleitet, olne die Luft inner- 
halb der Spaltöffnungsapparate in Bewegung zu versetzen. 

Die Spaltöffnungsapparate wurden nach Quer- und Flächenschnitten 
der betreffenden Blätter bei starker Vergrößerung (Obj. Zeiß F oder 
Leitz 8 oder 7 und Ok. Leitz 4) mit dem Zeichenprisma gezeichnet 
und die für die Berechnung nötigen Maße von der Zeichnung mit dem 
Millimetermaßstab abgenommen. Kanäle mit kompliziert gekrümmten 
Wänden wurden auf der Zeichnung in annähernd geradwandige Ab- 
schnitte zerlegt, so daß das ganze System von Abschnitten der eigent- 
lichen Kanalforın möglichst nahe kam; willkürliche kleine Korrekturen, 
die aber sicher das Resultat ganz unwesentlich beeinflussen, ließen sich 
dabei natürlich nie vermeiden. Doch war es nur so möglich Räume 
zu erhalten, deren Wirkung auf die Diffusion sich mit den gegebenen 
Mitteln berechnen läßt, d. h. Räume von der Form des Zylinders oder 
des Kegelstumpfs. Elliptische und’ rechteckige Querschnittsflächen wurden 
wie Kreise von ‘gleicher Fläche behandelt. Die Zahlen bedeuten Milk- 
meter in den Zeichnungen, die bei der Reproduktion auf '/, verkleinert 
wurden. 


1. Agave americana L. (Fig. 16). . 
Porus: Breite der Ellipse 6, Länge der Ellipse 19, Radius des 


flächengleichen Kreises r—= 5,54. Länge des Poruskanals 1 — 18. 
Der Vorraum für die Berechnung stark vereinfacht, die Längs- 

schnitte als Trapeze, die Querschnitte als Rechtecke angenommen, die 

Länge als das Mittel zwischen den beiden ungleichen Längsschnitten 


528 0. Renner, 


(die zu den Schließzellen 
parallelen Nebenzellen sind 
niedriger als die quer an- 
schließenden). Untere 
Rechteckfläche 14 breit, 
22 lang, Radius des flächen- 
gleichen Kreises R = 10. 
Obere BRechteckfläche 19 
breit, 21 lang, Radius des 
flächengleichen Kreises 
R,—=11. Länge des Vor- 
raums 24 bezw. 85, Mittel 
L= 30. 


Wirksame Länge des 
Porus: 


Tr _ 9919 
Fig. 16. Agave american. a Quer-, 5 Längs- 1-7 —22,19. 
schnitt, c äußere Atemhöhle von oben, & Schließ- 
zellen von der Fläche. Durch gestrichelte Linien . 
sind, wie in den folgenden Figuren, die Formen Wirksame Länge des 


angedeutet, die der Berechnung zugrunde gelegt ganzen Apparates: 
sind. 


2 
Hytg (L-YR: R,)= 82,08. 


Berechnete Depression: 31 %,. 
2. Hakea suaveoleus R. Br. (Fig. 17). 

Porus: Breite der Elipse 5, 
Länge 15, Radius des flächen- 
gleichen Kreise r = 433. 
Länge des Porus 1= 13. 

Erster Abschnitt des Vor- 
raums annähernd ein Kegel- 
stumpf. Die untere Grundfläche 

Fig. 17. Haken suaveolens. elliptisch, Breite 8, Länge 30, 

Querschnitt und Fiächenansicht, Radius des flächengleichen Krei- 

ses R— 7,75. Obere Grundfläche ein Kreis, RadiusR, —=15. Länge L=9. 


Zweiter Abschnitt ein Zylinder. Radius R,— 15. Länge L, — 9. 


Dritter Abschnitt ein Kegelstumpf. Die Radien der Grundflächen 
R,=15 und g=7. Länge L,-=9. 


Vierter Abschnitt ein Zylinder. Radius R,—7, Länge 1, =6. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 529 


Wirksame Länge des Porus: 14 7164. 
Wirksame Länge des ganzen Apparates: 

rn LE 20 _r , rn 
14 stem Im I, "RR L, "R 
Berechnete Depression: 37 %/,. 


3. Hakea leucoptera R. Br. (Fig. 18). 

Der lange, gekrümmte Kanalabschnitt!) ist berechnet als ein Kegel- 
stumpf von gleichen Grundflächen und gleicher Länge, die Erweiterung 
am oberen Ende ist vernachlässigt, zur Kompensation ebenso eine Ver- 
engerung unmittelbar über den Schließzellen. Die Grundflächen sind 
Ellipsen (vgl. das Flächenbild). Bei dem kurzen, engen Endstück ist 
die untere Grundfläche eine 
Ellipse, sie ist aber kleiner 
angenommen, als Kreis, und 
dafür die Weite des Stücks 
im äußersten Teil tibertrieben. 
Die Formen des Vorraums 
variieren übrigens von einer 


Spaltöffnung zur anderen in d E 


allen Teilen außerordentlich, Fig. 18. a Längsschnitt der äußeren Atem- 
die äußere Mündung z. B. höhle, 3 dieselbe in Flächenansieht, z und & 


kann viel weiter und viel Schließzellen. 
enger sein als in dem herausgegriffenen, ungefähr (as Mittel darstellen- 
den Fall. 

Porus: Breite der Ellipse 3, Länge 9, Radius des flächengleichen 
Kreises r—=2,6. Länge des Porus 1=17. 

Gekrümmter Hauptabschnitt des Vorraums, als Kegelstumpf be- 
rechnet. Untere Grundfläche elliptisch, Breite 21, Länge 40, Radius 
des flächengleichen Kreises R— 14,5. Obere Grundfläche elliptisch, 
Breite 10, Länge 30, Radius R, == 8,66. Länge des Abschnitts L—5t. 

Enger Endabschnitt ein Kegelstumpf. Radien (ler Grundflächen 


R,=5 und BR=3, Länge L=1. 


25,0. 


r? 


ra r? In ———— m 
=] HH ER )+ L,=16/7. 
Berechnete Depression: 46 %/,. 


1) Die äußeren Atemhöhlen durchbohren die Epidermis nicht gerade, sun- 
dern schief. Eine ausführliche Darstellung des Epidernisbaues bei Hukea wird an 


anderer Stelle gegeben. 


530 


0. Renner, 


4. Dasylirion acrotrichum Zuce. (Fig. 19). 
Der sehr enge Vorraum erscheint auf einem medianen Längs- 


schnitt durch Wucherungen der Wände vollkommen geschlossen. 


Das 


Flächenbild zeigt aber, daß an den schmalen Seiten des etwa recht- 
eckig prismatischen Kanals noch enge Durchlaßstellen offen gelassen 


Fig. 19, Dasylirion acrotrichum. 
a Üüerschnitt; 5>—d äußere Atemhöhle 
von der Fläche; die nicht versiopften 
Teile mit gestrichelten Linien schraffiert, 
in 5 der äußere Eingang mit ausgezoge- 


sind. (Haberlandt, pag. 408, 
Fig. 165, und Porsch, Taf. IV, 
Fig. 7, haben nach ihren Abbil- 
dungen Material vor sich gehabt, 
bei dem die Wucherungen sich 
auch in der Mitte der Breitseiten, 
nicht treffen; dasselbe habe ich 
bei Dasylirion serratifolium beob- 
achtet.) Die Wucherungen treffen 
sich selten genau in der Mitte des 
Kanals mit gerader Fläche. .Meis- 
tens sind sie auf beiden Seiten 
etwas schief, manchmal sogar sehr 
stark verschoben. Der freie Teil 
der Querschnitisfläche wurde für 


nen Linien schraffiert; e Schließzellen, 


ein häufig vorkommendes Verhält- 
nis durch Wägung als ein Drittel der ganzen Fläche bestimmt. 

Der Querschnitt des Vorraums ist überall als rechteckig ange- 
nommen, die geringe Schiefheit der beiden unteren Abschnitte vernach- 
lässigt, der äußere Abschnitt zu einem Pyramidenstumpf korrigiert. 


Porus: Ellipse 5 zu 13, Radius des Rächengleichen Kreises r —4. 
Länge des -Porus 1=15. 


Erster Abschnitt des Vorraums. 
Radius R=10,1. Länge L=10. 

Zweiter, teilweise verstopfter Abschnitt, Rechteckfläche 12 breit, 
32 lang, Fläche 384, davon frei nur der dritte Teil, 128. Radius des 
flächengleichen Kreises RR, —638. Länge ,— 11. 

Äußerer Absehnitt, Untere Rechteckfläche 12 breit, 82 lang, 
Radius des entsprechenden Kreises R,=11. Obere Rechteckfläche 
5 breit, 11 lang, Radius des Kreises R,—4,18. Länge L,—10. 


Rechteckfläche 10 breit, 32 lang, 


-1+ 71817 
in, Tr Rz r? R. 2 
De a an SE en TE er 


Berechnete Depression: 42 %/,. 


Beiträge zur Plıysik der Transpiration. 531 


5. Nerium oleander L. (Fig. 20). 

Die Spaltöffnungen liegen zu mehreren auf dem Grund tiefer Kryp- 
ten. Die Krypten verengern sich nach außen, bei kreisförmigera Quer- 
sehnitt ist der Raum also ein Kegelstumpf. Die Berechnung erfolgt 
nach dem pag. 473 gegebenen Schema. Die Krypten sind mit Haaren 
verstopft, was die Transpiration noch weiter herabdrücken muß, 

Porus: Breite der Ellipse 4, Länge 10, Radius des flächengleichen 
Kreises r—=3,16. Länge 1I=8. 


Fig. 20. Nerium ole- 
ander. a eine Krypte 
im Längsschnitt, die 
Schließzellen im Grund 


der Länge nach ge- 


troffen; 5 und c Schließ- Fig. 21. Ecdeicolen monostachya. 
zellen bei viel stärkerer Querschnitt durch eine Stengelrinne und 
Vergrößerung. Schließzellen von der Wläche. 


Die Zahl der Spalten in der Krypte bei der für die Zeichnung 
ausgewählten Größe des Querschnitts (die Krypten sind nämlich sehr 
ungleich groß) ist n—25. 

Krypte: Radien der Grundflächen R=44 und R;=20, Länge 
L==119. 


14 T- 10,48. 


r® nr? j 
4-14 gtEE -L= 4746, 
Berechnete Depression: 77,6%. 
6. Eedeicolea monostachya F. M. Restionacee aus Westaustralien, 
Pritzel n. 611. (Fig. 21). 
Die Spaltöffnungen sind an der assimilierenden Sproßachse auf dem 
Grund tiefer enger Längsrinnen untergebracht. An der Mündung der 
Rinnen verzahnen sich die papillenartig vorgewölhten Zellen der ge- 


näherten Epidermen, so daß der Rinneneingang sehr eng wird. 
35 


Flora, Bd. 100, 


532 ©. Renner, 


Porns: Breite der Ellipse 1,8, Länge 4, Radius des flächengleichen 
Kreises r= 1,34. Länge des Porus 1=5. 

Unterer weiterer Abschnitt der Rinne: Die Spaltöffnungen liegen 
in zwei Reihen nebeneinander, und der Länge nach so weit vonein- 
ander entfernt, daß auf 25 mm Rinnenlänge in der Zeichnung eine 
Spaltöffnung kommt. Die Breite des Abschnitts ist 18, auf eine Spalte 
trifft also eine Recheckfläche, die 25 lang und 9 breit ist; Radius des 
Hächengleichen Kreises R==8,46. Länge (Höhe) des Abschnitts von 
den Stomata an gerechnet L=15. 


Oberer verengter Teil: Durehschnittliche Breite 6, auf eine Spalte 
kommt also eine Rechteckfläche, die 25 lang und 3 breit ist; Radius 
des flächengleichen Kreises R,—4,89. Höhe des Abschnittes 50. 


A147 6.08. 


rm, rn 
4eltytpltg 
Berechnete Depression: 46 %,. 
7. Elegia sp. Restionacee vom Kap, Ecklon n. 837, (Fig. 22). 


I 


Fig. 22, Elegia sp. Längsschnitt durch die äußere Partie 

der assimilierenden Sproßachse, Palisaden und Schutzzellen 

schief zur Oberfläche gestellt: Links und rechts Spalt- 
öffnungen quer und von der Fläche. 


Die Atemhöble ist von typischen „Sehutzzellen“ mit cuticulari- 
sierten Wänden ausgekleidet. Für die Berechnung ist angenommen, 
daß die Schutzzellen nicht transpirieren. Dann ist die Luft der Atem- 
höhle nur auf dem Grund mit Dampf gesättigt, dort wo die Schutz- 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 588 


zellen auseinandertreten. Die Länge der Atemhöhle ist also von der 
gestrichelten Linie der Zeichnung an nach außen zu rechnen. 

Palisaden- und Hypodermzellen stehen nicht senkrecht zur Stengel- 
oberfläche, sondern sind schief nach oben, gegen die Sproßspitze zu, 
orientiert. Von derartigen Lagebeziehungen wird an anderer Stelle, im 
Zusammenhang mit der Epidermis von Hakea, die Rede sein. 

Porus: Breite der Ellipse 4, Länge 12, Radius des Kreises r — 3,46, 
Länge des Porus 1=5. 

Atemhöhle: Der Querschnitt ist ein Quadrat von der Seitenlänge 
16; Radius des entsprechenden Kreises R—9. Länge L—63, 


Iel+ Te. 


A, 147 ' we =. 


Berechnete Depression: 53 %/,. 


8. Hypodiscus striatus Mast. Restionacee vom Kap, gesammelt 
von Krauß. (Fig. 23, 24). 


Fig. 24. Hypodisens striatus. 7 radialer 

2 Längsschnitt; 5 Schließzellen von der Fläche; 

ur 98 . tyian e tangentinler Längsschnitt auf der Höhe 

Fig. 2 en 1n der Schutzzellen, der Umriß der Atemhöhle 
us. u " gestrichelt eingetragen. 


Wie Gilg zuerst beobachtet hat, erfährt hier die Ausbildung der 
Schutzzellen gegenüber dem häufigeren, dureh Elegia repäsentierten 
Typus eine Modifikation. Die dickwandigen farblosen Palisadenzellen, 
die unter einer Spaltöffeung liegen, beteiligen sich nämlich nicht wie 
bei Elegia an der Bildung der Atemhöhle, sondern lassen Interzellularen 
von normaler Weite, d. h. in Form enger Kanäle, zwischen sich, ie 


zudem gekrümmt verlaufen, so daß sie auf Längssehnitten durei den 
35* 


534 ©. Renner, 


Stengel nie in ihrer ganzen Ausdehnung getroffen werden (Fig. 24a). 
Der Dampf, den die dünnwandigen assimilierenden Palisadenzellen ab- 
geben, muß also die engen Kanäle zwischen den Schutzzellen passieren, 
hevor er in die Atemhöhle gelangt. Die Atemhöhle ist durchweg von 
euticularisierten Wänden eingefaßt, ob die Cuticula bis zum inneren 
Ende der Schutzzellen herunterlänft, war nicht sicher festzustellen; es 
soll aber angenommen werden, daß die Schutzzellen nicht transpirieren. 
Flächenschnitte (Fig. 24c) zeigen, daß die Atemhöhle nach innen regel- 
mäßig durch 2—3 breite Palisadenzellen abgeschlossen ist (vgl. auch 
den Längsschnitt Fig. 24a, der ebenfalls diese Verbreiterung der mitt- 
leren Schutzzellen erkennen läßt); an den Schmalseiten der Atemhöhle 
mündet je ein Interzellulargang. Es addiert sich also zum Widerstand 
des Porus der Spaltöffnung der der Atemhöhle und zudem noch der 
der beiden Kanäle zwischen .den Schutzzellen. 

Die Palisaden sind radial-schief orientiert. Vgl. bei Elegia. 

Porus: Breite der Ellipse 1,8, Länge 4, Radius des flächengleichen 
Kreises r==1,34. Länge des Porus 1—=9. 

Erster Abschnitt der Atemhöhle: Querschnitt rechteckig, Seiten 
5 und 16 lang, Radius des Kreises R=5. Länge des Abschnitts L—1. 

Zweiter Abschnitt der Atemhöhle: Querschnitt rechteckig, Seiten 
7 und 16 lang, Radius des Kreises R,—6. Länge des Abschnitts 
L=7. 

Kanäle zwischen den Schutzzellen: Summe der Querschnitte gleich 
dem 6. Teil der Grundfläche der Atemhöhle, Radius RB,—=2,5. Länge 


der Kanäle ,—=18. Kuppen sollen über und unter den Mündungen 
der Kanäle nicht gerechnet werden. 


i=1+7=10, 
In, »? Ba r? r? R 
HT HH tg = 108. 


Berecehnete Depression: 39%), 


Bei den Berechnungen ist die Annahme gemacht, daß die Luft 
in den äußeren Atemhöhlen auch bei Wind vollkommen ruhig bleibt, 
was jedenfalls für die äußersten Partien der Kanäle gar nicht wahr- 
scheinlich ist: Weiter sind die angenommenen Spaltweiten Maximal- 
werte, die nur ausnahmsweise gefunden wurden, soweit es sich um 
lebend zugängliche Pflanzen handelt. Bei Objekten, die nur als Herbar- 
material zur Verfügung standen, wurde die Spaltweite willkürlich, und 
zwar sicher nie zu klein, festgesetzt. Endlich geben die Berechnungen 


— 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 535 


die Verhältniswerte nur für Wind. Die Endresultate stellen also jeden- 
falls Maximalwerte für die Depression der Transpiration dar, die viel- 
leicht nie erreicht werden, weil nie alle Spalten gleich weit geöffnet 
sind und weil das Mesophyll vielleicht nicht so viel Dampf abgehen 
kann, daß auch im Wind unter der nichteingesenkten Spaltöffnung die 
Luft dampfgesättigt erhalten werden könnte. Unterhalb dieser Maxima 
ist jede Größe der Depression bis zu O möglich, je nach iler Spalt- 
weite und dem Bewegungszustand der Luft. 

Die für die Berechnung ausgewählten Beispiele eingesenkter Spalt- 
öffnungen stellen zum größten Teil ziemlich extreme Fälle dar. Ge- 
wöhnlich sind die äußeren Atemhöhlen weniger tief und eng, die Er- 
sparnis an Wasser, die sich infolge der Einsenkung der Stomata ein- 
stellt, dürfte also im allgemeinen 30°), nicht übersteigen. 

Wie die Berechnung für Nerium zeigt, ist die Depression der 
Transpiration sehr bedeutend, wenn Gruppen von Spaltöffnungen au- 
stelle einzelner Stomata in Gruben untergebracht sind. Die Tiefe solcher 
Gruben pflegt: sehr befrächtlich zu sein, und infolge der Häufung der 
Spaltöffnungen auf dem Grund der Grube trifft nur ein schmaler Teil 
des Grubenraums auf eine Spalte. Derseibe Erfolg wird natürlich er- 
reicht, wenn die Spaltöffnungen wie bei Ecdeicolea in langhin zusammen- 
hängenden engen Rinnen verborgen liegen; der Widerstand dieser Rinne 
bei Ecdeicolea ist sehr bedeutend, er kommt aber bei der Kleinheit 
der Spalten verhältnismäßig wenig zur Geltung. Die Wirkung des 
Roilblatts entspricht natürlich ganz der Bildung solcher Rinnen. 

Wenn die Atemhöhle oder sogar noch Interzellularen des tiefer 
gelegenen Mesophyils den Widerstand des Spaltöffnungsapparats ver- 
größern helfen, wie bei Elegia und Hypodiscus, so ist die Wirkung geringer 
als die eines entsprechend geformten äußeren Vorraums, weil nur die 
letztere Einrichtung die Bildung der Kuppe über der Spaltöffnung im 
Wind gestattet. 

Ganz ähnlich wie die Einsenkung einzelner Spaltöffnungen muß 
die Bedeckung der Spaltöffnungen führenden Epidermis mit einem Kleid 
von toten, lufterfüllten Haaren wirken; aber auch die ceutieulare Tran- 
spiration wird durch solche Haare vermindert werden. Abgesehen von 
dem Schutz gegen Strahlung, den solche Haare gewähren, und der 
mittelbar wieder die Transpiration beeintlußt, erleidet die Diffusion des 
Wasserdampfs in den engen Räumen zwischen den Haaren eine Hemmung, 
die besonders bei Wind beträchtlich ausfallen kann. Auf theoretischem 


Weg den Effekt zahlenmäßig zu ermitteln, ist wohl so gut wie un- 
möglich, 


536 0. Renner, 


Durch Papillen, die sich um die Spaltöffnungen gruppieren, wird 
natürlich, wenn auch in unvollkommener Weise, derselbe Erfolg hervor- 
gerufen wie durch die Emporwölbung eines zusammenhängenden Ring- 
walls. Bei vielen Cyperaceen und Gramineen sind es z. B. zwei Paare 
von Nebenzellen, die von den Schmal- und von den Langseiten der 
Spaltöffnungen her papillenförmige, über der Spalte zusammenstoßende 
Fortsätze treiben. Diese Papillen sind gewöhnlich diekwandig und stark 
eutieularisiert, werden also selber wenig transpirieren. 

Um die Wirkung soleher Papillen experimentell zu studieren, 
werden anf den durchbohrten Blechdeckel eines Glaszylinders (vgl. pag. 
475) zwei Paar „Papillen“ aus Plastilin aufgesetzt, die mit den Spitzen 
zusammenstießen, aber zwischen ihren unteren Teilen ziemlich weite 
Lücken ließen. Die Diffusion von Wasserdampf wurde durch diese 
„Papillen* in ruhiger Luft um 26°/, vermindert. 


Damit, daß durch den äußeren Kanal das Minimum des Dampf- . 


drucks vom Außenende des Spaltöffnungsporus abgedrängt, also das 
Diffusionsgefälle vermindert wird, ist die Wirkung der Einsenkung auf 
den Spaltöffnungsapparat noch nicht erschöpft. Denn neben dieser direkten 
Wirkung ist noch, worauf Volkens (pag. 49) allein hingewiesen hat, 
der Umstand ins Auge zu fassen, daß die Schließzellen infolge der Ein- 
senkung auch mit ihrer Außenwand an verhältnismäßig feuchte Luft 
grenzen. Es ist bekannt, daß die ceuticulare Transpiration oft neben 
der stomataren eine keineswegs verschwindende Rolle spielt, und ein 
einfaches Experiment, die Darbietung einer Farbstofflösung an die 
Schnittfläche eines trauspirierenden Pflanzenteils, zeigt durch die An- 
häufung des Farbstoffes in den Schließzellen deutlich, daß die euticulare 
Transpiration in diesen Zellen größer ist, als in den übrigen Epidermis- 
zellen. Das rührt einmal von dem Umstand her, daß die Schließzellen 
niebt nur an der Außenwand von der austrocknenden Atmosphäre um- 
spült sind, wie die gewöhnlichen Zellen der Epidermis, sondern auch 
an einem großen Teil der Seitenwand, wenn die Spalte geöffnet ist. 
Die Luft innerhalb des Porus ist allerdings noch ziemlich feucht, aber 
doch nicht dampfgesättigt, die Membranen, die den Porus begrenzen, 
werden also Wasser abgeben können. Zum zweiten sind die Schließ- 
zellen ganz allgemein mit dünneren und schwächer euticularisierten 
Wänden versehen, als die Epidermis sonst, auch auf der Außenseite. 
Und gerade bei Xerophyten ist die verhältnismäßige Dünnheit der 
Schließzellenmembranen, die für die Beweglichkeit der Schließzellen 
notwendig ist, sehr auffallend. Kommen nun die Schließzellen in einen 
feuchten Raum zu liegen, wie es der Kanal der eingesenkten Spalt- 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 537 


öffnung ist, so wird ‘ihre eigene (cutieulare) Transpiration vermindert 
sein. 

Und auf einem Umweg kann nun die Beeinflussung der Schließ- 
zellen wieder auf die stomatare Transpiration zurückwirken. Wenn es 
Pflanzen gibt, die in trockener Luft, als vorbeugende Maßregel, Spalten- 
schluß eintreten lassen, noch bevor das Mesopbyll an Wassermangel zu 
leiden beginnt !), so wird die Einsenkung der Spaltöffnungen die Wir- 
kung trockener Luft abschwächen und die Reaktion verzögern. Ein 

- solehes Blatt wird also noch transpirieren und, was wichtiger ist, noch 
assimilieren, während ein anderes diese Funktionen schon eingestellt 
hat. Dabei darf nicht übersehen werden, daß diese Wirkung der Ein- 
senkung auf die Physiologie des Transpirationsvorgangs, d. h. auf das 
Spiel der Schließzellen, und die früher behandelte unmittelbare Wir- 
kung auf die Physik der Dampfabgabe einander entgegenarbeiten. 

Eine xerophile Anpassung braucht die Einsenkung der Stomata 
nicht immer darzustellen. Bei hoher dickwandiger Epidermis ist sie 
vielmehr nichts als eine notwendige Konsequenz dieser primären xero- 
philen Charaktere, Die Größe der Schließzellen bewegt sich zwischen 
viel engeren Grenzen als die Größe der E;pidermiszellen, wahrscheinlich 
weil die Spaltöffnungen bei sehr bedeutender Größe der Schließzellen 
schlecht funktionieren könnten. Und wo nun die Epidermiszellen be- 
deutend höher sind als die Schließzellen und zudem dicke Außenwände 
besitzen, können die Schließzellen, falls sie ernährt werden und am 
Leben bleiben sollen, nirgendwo anders angebracht sein als im unteren 
Teil der hohen Epidermismembranen. 

Wo eine starke Verdickung der Außenwände der Epidermis fehlt, 
besteht dieser Zwang nicht. Wenn trotzdem die Schließzellen ziemlich 


allgemein nahe der inneren Grenze 
der Epidermiszellen inseriert zu fin- 
den sind, so kann das Ursachen haben, 
die mit einer xerophilen (oder ander- 
weitigen, vgl. Keller) Anpassung 
nichts zu tun haben müssen. Went 
(1907, pag. 262) teilt z. B. mit, daß 
die Spaltöffnungen auf der Innenseite 
der Karpelle von Papaver somniferum 


F . H N Fig. 25. Papaver somniferum. 
tief eingesenkt sind (Fig. 25). Was Quersehnitt durch eine Spaltöffnun; 


Went sich dazu denkt, sagt der Titel von der Innenseite der reifen Kapsel. 


1) Lloyd (1908) bestreitet das. 


538 0. Renner, 


des Aufsatzes: Über Zwecklosigkeit in der lebenden Natur. Und eine 
ökologische Bedeutung dieser Eigentümlichkeit wird tatsächlich die 
kühnste Phantasie nicht ausspintisieren können. Aber die Höhe der 
Schließzellen ist viel kleiner als die der übrigen Epidermis, es kann 
also im besten Fall eine tangentiale Wand im Niveau der entsprechen- 
den Epidermiswand liegen; und warum soll das nicht die innere sein. 

Ähnlich sind nach Keller (1897, pag. 105) an den submersen 
Blättern von Mentha aquatica die Stomata doppelt so tief eingesenkt 
wie an den Luftblättern. Wir werden wohl Detto (1904, pag. 170) 
Recht geben, der die Erscheinung als von der Differenz der Epidermis- 
höhe abhängig betrachtet. 


In den beiden genannten Fällen sind- die Spaltöffnungen wohl 
funktionslos. Wo das nicht der Fall ist, also au Oberdächen, die mit 
der Luft in Berührung kommen, muß die Einsenkung der Stomäta die 
bekannte Wirkung auf die Dampfabgabe ausüben. Voraussetzung ist 
dabei immer, daß die Luft in den äußeren Atemhöhlen ruhig bleibt. 
Bei äußeren Atemhöhlen, die im Verhältnis zu ihrer Weite wenig tief 
sind, wird diese Bedingung kaum erfüllt sein. Aber von welchen Pro- 


portienen an die abgeleiteten Regeln ungefähr Geltung haben, dafür 
fehlt jede Erfahrung. 


15. Spaltöffnungen und Photosynthese. 

Es ist seit lange bekannt, daß der Vorgang der Photosynthese 
bzw. die Aufnahme von Kohlensäure in die assimilierenden Gewebe 
viel strenger an das Vorhandensein offener Spalten gebunden ist, als 
die Transpiration. Wasserdampf kann ja in bedeutenden Mengen durch 
die Cuticula entweichen, während der Partialdruck der Kohlensäure in 
der Luft viel zu niedrig ist, um nennenswerte Quantitäten von 00, 
durch die schwach imbibierte Cutieula zu pressen. 

Die Bewegung der Assimilationskohlensäure ist der des Wasser- 
dampfs entgegengesetzt gerichtet. In der Atmosphäre hat die Kohlen- 
säure eine konstante Dichtigkeit, in den grünen Geweben wird sie ver- 
dünnt und zuletzt vielleicht ganz absorbiert. Infolge der Druckdifferenz 
zwischen Außen- und Innenatmosphäre stellt sich ein kontinuierlicher 
Diffusionsstrom her, der nun aber durch die Spaltweite nicht im selben 
Grade beeinflußt werden kann wie die Transpiration. Das Druck- 
minimum der CO, liegt tief im Blattinnern, von dem Röhrensystem, 
durch das die Kohlensäure diffundiert, ist der Porus der Spaltöffnung 
nur ein kurzes Stück, Veränderungen in der Weite dieses Stückes 
werden also keinen großen Effekt haben. Beim Wasserdampf ist der 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 580 


Spannungsabfall, wie wir annehmen zu dürfen glauben, ein anderer; 
im ganzen Interzellularsystem herrscht woll ziemlich gleichmäßiger 
Dampfdruck, und dieser Druck, ler des gesättigten Dampfes, wird schon 
auf dem Grund der Atemhöhle erreicht. 

In diesem Sinn ist die Angabe von Brown und Escombe wohl 
zu modifizieren, die sich dahin aussprechen, daß „the intake of carbon 
dioxide during assimilation must vary directly with the linear dimen- 
sions of the openings (1905, pag. 65). In der ersten grundlegenden 
Arbeit (1900) hatten die englischen Autoren angenommen, die Stomata 
von Helianthus annuus könnten sich bis auf !/,, oder '/,, der Maximal- 
weite verengern, ohne daß die Assimilation unter das Maximum sinke 
(pag. 278, Anm.). Hier ist also die Wirksamkeit der Spaltweite gar 
zu gering veranschlagt, wie sie 1905 zu hoch eingeschätzt wird. 

Die Einsenkung der Spaltöffnungen unter das Niveau der Epi- 
dermis kann die Assimilation in viel geringerem Maße beeinflussen als 
die Transpiration. Das Spannungsminimum der CO, liegt von der 
Epidermis so weit entfernt, daß innerhalb der äußeren Atemhöhle die 
Kohlensäure wohl noch kaum verdünnt wird. Ebenso wird durch die 
Cutiecularisierung der inneren Atemhöhle (Restionaceen) die Diffusion 
der CO, kaum beeinträchtigt, weil die farblosen Zellen, die die Atem- 
höhle begrenzen, auch beim Fehlen einer Cuticula keine CO, absorbieren 
würden. 

Wie Brown und Escombe (1900, pag. 278/79} hervorheben, be- 
ruht die geringe Absorption der CO, im Chlorophyliparenehym darauf, 
daß die gasförmige Kohlensäure sich im Imbibitionswasser der Zell- 
membranen ja erst lösen muß und daß die Diffusion der CO, im ge- 
lösten Zustand außerordentlich viel langsamer verläuft als im gas- 
förmigen. Dagegen gilt für diese „liquid diffusion“ dasselbe Ciesetz 
der Abhängigkeit vom Druck wie für die „gaseous diffusion“. Und 
deshalb finden Brown und Escombe (1905, pag. 49} die Einnahme 
von CO, ins Blatt, also die Photosynthese, direkt proportional dem 


Druck der Kohlensäure in der umgebenden Atmosphäre. 
Daraus ergibt sich die Möglichkeit, die Anschauungen über die 


"Beziehung zwischen dem Bewegungszustand der Luft und der (iröße 


der Transpiration auf die Assimilation zu übertragen (angedeutet bei 
Pfeffer, 1897, pag. 313). In sehr ruhiger Luft wird das Maximum 
des CO,-Druckes, ebenso wie das Minimum der Wasserdampfspannung, 
um so weiter von der Blattoberfläche abrücken, je größer das Blatt 
ist. Und für einen zusammenhängenden Pflanzenbestand oder für einen 
großen Baum muß sich die Beschaffung vou CO, in ruhiger Luft viel 


540 0. Remner, 


schwieriger gestalten als für eine isolierte kleine Pflanze (vgl. oben 
pag. 507 das über Transpiration Gesagte). Ein gelinder Luftstrom, der 
(diese „Kuppen“ entfernt, wird also die Einnahme von Kohlensäure ins 
Blatt steigern, und die Steigerung kann für größere Pflanzenbestände 
sehr bedeutungsvoll sein. 

Auf diese Bedeutung des Windes für die Assimilation hat kürz- 
lich ein Praktiker, H. Krantz (1909), nachdrücklich hingewiesen. Er 
spricht aber zugleich die Vermutung aus, daß Lnftbewegung von be- 
deutender Schnelligkeit die Versorgung des Blattes mit CO, wieder 
ungünstig beeinflussen wird, weil die Kohlensäure aus dem rasch über 
das Blatt hingleitenden Luftstrom senkrecht: abgeleitet werden muß, 
wenn sie ins Blatt diffundieren soll. 


Das Welken eines Blattes muß in doppelter Weise eine ungünstige 
Wirkung auf die Assimilationstätigkeit ausüben. Denn einmal genügt 
schon Spaltenverengerung, um die Assimilation zu verringern, die durch 
vollkommenen Spaltenschluß ganz unterbunden wird. Und zweitens 
wird die Lösung der CO, im Imbibitionswasser der Mesophylimembranen 
verlangsamt, wenn diese Membranen auszutroeknen beginnen, was bei 
unvollkommenem Spaltenschluß leicht eintreten kann. 


Mit der Klärung der physikalischen Verhältnisse ist in das Wesen 
des Transpirationsvorgangs eine neue Einsicht nicht gewonnen. Aber 
erst wenn die physikalischen Wirkungen der Spaltöffnungstätigkeit ihrer 
Quantität nach genau bekannt sind, wird es möglich sein, die Frage 
in Angriff zu nehmen, ob es außer der durch die Stomata vermittelten 
Regulation noch eine andere Art der physiologischen Beeinflussung gibt. 
Es ist schon öfter darauf hingewiesen worden (z. B. von Hesselman, 
Lloyd), daß der Pflanzenkörper sich gegenüber der wasserentziehenden 
Wirkung der umgebenden Atmosphäre vielleicht gar nicht so ausschließ- 
lich passiv verbält, als wir es uns vorzustellen zunächst geneigt sind. 
Und wenn es eine von äußeren Bedingungen und vom Spiel der Spalt- 
öffnungen unabhängige Periodizität der Transpiration gibt, was nach 


Lloyd nicht ausgeschlossen ist, dann ist die Frage schon. im positiven 
Sinn entschieden. 


Leider ist es außerordentlich sehwer, sichere Kenntnis davon zu 
erhalten, ob im Zustand der Spalten sich etwas geändert hat oder nicht, 
und wenn ja, welchen Betrag die Veränderung erreicht, weil die Spalt- 


öffnungen auf einem und demselben Quadratmillimeter Blattfläche zu 
jeder Tageszeit die verschiedenste Öffnungsweite zeigen (vgl. z. B. die 


Beiträge zur Physik der Transpiration, 54 


Angaben von Lloyd). Der wichtigste Fortschritt in der Kenntnis der 
Transpirationserscheinungen hängt also an der Auffindung eines Objekts, 
dessen Stomata sich gleichförmiger verhalten. Erst dann läßt sich die 
Entscheidung darüber treffen, ob bei Konstanz der Außenbedingungen 
die Transpirationsgröße einzig und allein eine Funktion der Spaltweite ist. 


Zusammenfassung. 


Das Ausströmen von Wasserdampf aus den Spaltöffnungen eines 
Pflanzenorgaues ist, wie Brown und Eseombe dargetan haben, auf- 
zufassen als ein Vorgang statischer Diffusion, d. h. die Transpiration 
beruht auf dem Unterschied zwischen der Spannung des Wasserdampfes 
in den Interzeliularen und der Spannung des Dampfes in der Außen- 
luft, und zwar ist die Transpirationsgröße dieser Differenz direkt pro- 
portional. Irgendwo im Blattinnern wird der Dampf wohl gesättigt 
sein. Es läßt sich also genauer sagen, die Transpirationsgröße ist 
direkt proportional der Differenz zwischen dem Sättigungsdruck des 
Dampfes bei der gegebenen Blattemperatur und dem Dampfdruck in 
der Außenluft, Temperatur und Bestrahlung beeinflussen deshalb die 
Transpiration in erster Linie insofern, als sie auf die Spannung des 
Dampfes in den Interzellularen einwirken. Dem Atmosphärendruck ist 
die Transpiration umgekehrt proportional, weil der Diffusionskoöffizient 
eine Funktion des Barometerstandes ist. 

Außerdem ist von Wichtigkeit der Bewegungszustand der Außen- 
luft; im Blattinnern dürfen wir uns die Interzellularenluft wohl dauernd 
unbewegt vorstellen. Bei kräftigem Wind herrscht auf der ganzen 
Blattfläche der konstante Dampfdruck der Atmosphäre, weil der aus- 
strömende Dampf fortwährend weggewischt wird. Für das Diffusions- 
gefälle kommt also allein die Entfernung zwischen «ler Blattoberfläche 
und derjenigen Zone des Mesoplyils in Betracht, in der die Sättigung 
des Dampfs erreicht ist. Diese Entfernung ist klein, also das Gefälle 
verhältnismäßig bedeutend. Der Widerstand, den fein durchlöcherte 
dünne Platten, wie die Stomata führende Epidermis, der Evaporation 
entgegensetzen, ist auffallend gering, Und zwar deshalb, weil die 
Diffusion durch Löcher in dünner Wand nicht der Fläche, sondern 
eher dem Radius proportional ist, weil also durch das isolierte enge 
Loch viel mehr Dampf strömt, als durch ein flächengleiches Stück einer 
weiten Öffnung. 

In ruhiger Luft bildet sich über dem Blatt eine „Dampfkuppe*, 
d. h. der Dampf quilit aus den Spaltöffnuungen nach allen Seiten über 


542 ©. Renner, 


das Blatt vor und verdünnt sich ganz allmählich, so daß die minimale 
Dichtigkeit erst in einiger Entfernung vom Blatt erreicht, die trockene 
Atmosphäre sozusagen von der Blattoberfläche abgedrängt wird. Die 
Entfernung zwischen den Punkten minimalen Drucks und der Zone 
der Sättigung im Blatt ist also gegenüber dem Verhalten bei Wind 
vergrößert, das Spannungsgefälle und damit die Diffusionsgeschwindig- 
keit verringert. Versuche ergaben, daß die Transpiration im Wind 
2—5mal so hoch war, wie in ruhiger Luft; die cutieulare Transpiration 
stieg in Wind immer nur auf das Doppelte. 

Das Mesophyl! entspricht, wie angedeutet, einer zusammenhängen- 
den Dampf abgebenden Fläche, über der in einem äußerst geringen, 
praktisch zu vernachlässigenden Abstand ein multiperforate septum, die 
Epidermis, ausgespannt ist. In ruhiger Luft spielt also infolge der Kuppen- 
bildang die Ausdehnung der Blattfiäche für die Transpiration eine wichtige 
Rolle, und zwar sollte bei vollkommener Bewegungslosigkeit die Trans- 
piration dem Radius, nicht der Fläche des Blattes proportional sein. Ein 
Blatt A, das viermal so groß ist wie ein Blatt B, dürfte also, alle übrigen 
Bedingungen gleich angenommen, im ganzen nur zweimal so viel tran- 
spirieren als das Blatt B oder, auf die Flächeneinheit bezogen, halb so 
viel Wasser abgeben als B. Experimente haben tatsächlich ergeben, 
daß kleine Blattstücke verhältnismäßig stärker transpirieren als große. 
Im Wind kommt nur die Gesamtfläche der Spalten in Betracht, die 
Transpiration ist also, alle übrigen Verhältnisse gleich angenommen, der 
Blattfläche proportional. Und eine weitere Konsequenz ist, daß der 
Wind die Transpiration eines großen Blattes in höherem Maße steigert, 
als die eines kleinen. 

Für die Ausgiebigkeit der regulatorischen Wirksamkeit der Spalt- 
öffnungen ist es von Bedeutung, au welcher Stelle ins Mesophyll der 
konstante Maximaldruck, also wohl der Sättigungsdruck, des Wasser- 
dampfes liegt. Zur Entscheidung dieser Frage mußte auf theoretischen 
Wege die Diffusionskapazität gegebener Blattepidermen ermittelt und 
mit den beobachteten Transpirationsgrößen verglichen werden. 

Bei Transpirationsversuchen, die kurze Zeit dauern, befinden sich 
die Objekte nie in einer vollkommen ruhigen Atmosphäre. Um die 
Abweichung vom theoretisch zu erwartenden Wert schätzen zu können, 
mußten Versuche mit freien Wasserflächen von ähnlichen Dimensionen 
unter denselben äußeren Bedingungen gemacht werden. Die Versuche 
ergaben, daß die Verdampfung etwa dreimal so hoch ausfällt, als die 


nach Maßgabe von Temperatur und Luftfeuchtigkeit für vollkommen 
ruhige Luft berechneten Werte verlangen. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 543 


Damit war ein Anhalt gewonnen für die Berechnung des Wider- 
stands, denn die Kuppenbildung in der ruhigen Zimmerluft der Tran- 
spiration eines Blattes von gegebener Größe entgegensetzt. Der Wider- 
stand der durchbohrten Epidermis läßt sich leicht berechnen, wenn die 
Zahl der Spaltöffnungen, die mittlere Spaltweite und die Poruslänge 
bekannt sind. Wurde nun die Transpiration- eines abgesehnittenen, in 
Wasser stehenden Blattes bei bekannter Temperatur und Luftfeuchtig- 
keit bestimmt und für dieselben Bedingungen berechnet, wieviel Dampf 
durch die Spalten entweichen könnte, wenn knapp unter den Spalt- 
öffnungen die Interzellularenluft dampfgesättigt wäre, so ergab sich bei 
Berücksichtigung der cuticularen Komponente in ruhiger Luft meistens 
eine weitgehende Übereinstimmung zwischen beobachteten und be- 
rechneten Werten. Daraus darf wohl der Schluß gezogen werden, daß 
in ruhiger Luft die Atemhöhlen annähernd dampfgesättigte Luft ent- 
halten. Die verwendeten Pflanzen waren zur Hauptsache Mesophyten, 
doch wurde auch ein Xerophyt und ein ausgesprochener Hydrophyt 
untersucht. Das Ergebnis war überall ziemlich dasselbe. Es ist dem- 
nach wahrscheinlich, daß allgemein für die Transpiration in. ruhiger 


Luft die Epidermis, nicht das Mesophyll begrenzender Faktor ist. 

Im Wind fielen die Versuche anders aus. Die beobachteten 
Transpirationsgrößen blieben hier hinter den als möglich berechneten 
beträchtlich zurück. Es scheint demnach, daß bei starker Luftbewegung 
das Mesophyli die Atemhöhlen nicht dampigesättigt zu erhalten vermag, 
daB der Sättigungsdruck des Dampfes tiefer im Mesophyli liegt. Diese 
Verschiebung läßt den Unterschied zwischen der Transpiration hei Wind 
und der in ruhiger Luft natürlich geringer ausfallen, als es bei kon- 


stanter Lage des Dichtigkeitsmaximums der Fall wäre. 
An welcher Stelle im Blatt die konstante Maximalspannung des 


Dampfes auch liegen mag, es muß doch jede Veränderung der Spalt- 
weite die Diffusionskapazität des einzelnen Ausführungsganges beein- 
Aussen. Dagegen ist es für die quantitative Wirkung der Regulation 
allerdings sehr von Belang, ob der konstante Maximaldruck knapp unter 
der Spaltöffnung oder erst tiefer im Mesophyil erreicht wird. Im ersten 
Fall wird das einzelne Diffusionssystem allein durch den Porus der 
Spaltöffnung dargestellt, und die Diffusionsgeschwindigkeit wird durch 
die Spaltweite sehr wirksam beeinflußt. Im zweiten besteht das Diffu- 
sionssystem aus dem Porus, der Atemhöhle und einem Komplex von 
Interzellularen, und eine Veränderung in der Weite des kurzen End- 
stücks, des Porus, kann die Diffusion nieht in dem Maße beeinflussen, 
wie wenn neben der variabeln Endkomponente keine konstanten Yak- 


544 ©. Renner, 


toren vorhanden sind. Streng genommen kann der Fall, daß von der 
Atemhöhle bis in die innersten Interzellularen die Dampfdichtigkeit 
konstant bleibt, kaum eintreten. Die tieferliegenden Gewebe würden so 
am Transpirieren ganz gehindert, und das ist deswegen nicht wahr- 
scheinlich, weil sie wärmer sein werden als die äußeren. Wenn also 
die Atemhöhlen auch wirklich dampfgesättigte Luft enthalten, was nach 
den Experimenten für ruhige Luft annähernd zu gelten scheint, so ist 
der Dampf der inneren Interzellularen doch dichter, weil er bei höherer 
Temperatur gesättigt ist. Die Regulation wird also auch in ruhiger 
Luft kaum je so ausgiebig sein, wie es sich auf Grund der Annahme, 
daß der Dampfdruck unter der Spaltöffnung konstant bleibt, berechnen 
läßt. Denn wenn der maximale Dampfdruck erst in einiger Entfernung 
von der Atemhöhle erreicht wird, so verändert sich der Druck unter 
der Spaltöffnung bei jeder Veränderung der Spaltweite in dem Sinn, 
daß die Ausgiebigkeit der Regulation geringer ausäällt, als wenn der 
Druck sehon unter den Schließzellen konstant wäre. Doch wird das 
in ruhiger Luft keine bedeutende Rolle spielen, weil die Zunahme der 
Dichtigkeit des Dampfes von der Atemhöhle nach innen gering sein 
dürfte. Aber davon ganz abgesehen, darf man sich von der regula- 
torischen Wirksamkeit der Stomata keine übertriebene Vorstellung 
machen, weil zu dem mit der Spaltweite variablen Widerstand der 
Epidermis der unveränderliche Widerstand der „Kuppe“ über dem Blatt 
kommt. Und aus demselben Grund ist nicht zu übersehen, daß die 
Ausgiebigkeit der Regulation in ruhiger Luft um so geringer ist, je 
größer das Blatt ist. Versuche, in denen Blätter durch Verdunkelung 
zur Spaltenverengerung veranlaßt wurden, ergaben eine leidliche Über- 
einstimmung zwischen Beobachtung und Berechnung. Und zwar zeigte 
sich die Transpiration, nachdem Spaltenverengerung eingetreten war, 
. sogar etwas stärker deprimiert, als die Berechnung erwarten ließ, 
Für Wind fehlen Experimente über die Wirksamkeit der Regulation. 
Es ist aber leicht einzusehen, daß einerseits, wenn wir das Blatt allein 
betrachten, der Widerstand der Ausführungsgänge durch das Spiel der 
Spalten in geringerem Maß modifiziert wird als in ruhiger Luft, weil 
der Porus hier sehr wahrscheinlich nur ein Stück des Diffusionssystems 
darstellt. Andererseits fehlt aber im Wind die Kuppe über dem Blatt, der 
Gesamtwiderstand hängt also nur von den Faktoren des Blattbaues ab, 
und eine Veränderung des Blattwiderstandes bedeutet für die Transpi- 
rationsgröße mehr als in ruhiger Luft, wo der Blattwiderstand nur ein 
Faktor neben dem Kuppenwiderstand ist. Deshalb ist jedenfalls für 
große Blätter die Wirkung der Spaltöffnungstätigkeit im Wind doch 
sicher bedeutender als in ruhiger Luft. 


Beiträge zur Physik der Transpiration. 545 


Ebenso wie die nebeneinander liegenden Teile eines Blattes in 
ruhiger Luft einander gegenseitig am Transpirieren hindern, was in der 
verhältnismäßig geringen Transpiration großer Blätter zum Ausdruck 
kommt, so bestehen natürlich zwischen benachbarten Blättern physika- 
lische Korrelationen in dem Sinn, daß ein Blatt, wenn es isoliert wird, 
in ruhiger Luft mehr transpiriert, als wenn es am Stengel sitzt. 

Durch die Einsenkung der Spaltöffnungen wird der Widerstand 
des Porus um den der äußeren Atemhöhle vermehrt. Denn nehmen 
wir eine gegebene Differenz zwischen der Spannung des Dampfes 
unter den Schließzellen und der an der Blattoberfläche an, so ver- 
ringert sich das Spannungsgefälle, wenn die Schließzellen unter die 
Blattoberfläche hinabgedrückt werden. Der Widerstand der äußeren 
Atemhöhle ist konstant, der des Porus mit seiner regulierbaren Weite 
variabel. Die verhältnismäßige Wirkung der äußeren Atemhöhle auf 
die Transpiration wird also um so bedeutender sein, je geringer der 
Widerstand des Porus ist, d. h. je weiter die Spalte geöffnet ist, Mit 
dem Schluß der Spalte wird die Wirkung der Einsenkung Null. Die 
Wirkung ist bedeutend, wenn nur der Blattwiderstand in Frage kommt, 
d. h. im Wind, und geringer, wenn außerdem der Kuppenwiderstand 
vorhanden ist, d. h. in ruhiger Luft. Und der Effekt der Einsenkung 
ist in ruhiger Luft bei großen Blättern geringer als bei kleinen, ent- 
sprechend der verschiedenen Größe des Kuppenwiderstandes. 

Mutatis mutandis gilt das alles auch für die Unterbringung mehrerer 
Spaltöffnungen in gemeinsamen Krypten und Rinnen. 

Ähnlich wie die Einsenkung der Schließzellen wirkt die Cati- 
eularisierung der tiefen Atemhöhlen, wie sie bei vielen kapensischen 
Restionaceen sich findet. Die eutieularisierten Membranen der „Schutz- 
zellen“ transpirieren selber sehr schwach, der Sättigungsdruck des Dampfes 
liegt also auf dem Grund der Atemhöhle, nicht unmittelbar unter den 
Schließzellen, wo der Dampf schon verdünnt sein muß. Deshalb addiert 
sich zum Widerstand des Porus der der langen Atemhöhle. Spaltweite, 
Bewegungszustand der Luft, Größe der zusammenhängenden transpi- 
rierenden Fläche spielen für das Ausmaß der Hemmung der Transpi- 
ration eine ähnliche Rolle wie bei den eingesenkten Spaltöffnungen. 
Doeh ist die Wirkung der „Schautzzellen“ mit der für Wind und für 
Ruhe gleichbleibenden Erhöhung des Widerstandes erschöpft, während 
durch die Einsenkung außerdem noch ein dauernd windstiller Raum 
über den Schließzellen hergestellt wird. Die Bildung einer äußeren 
Atemhöhle ist deshalb ein wirksamerer Transpirationsschutz als die 
Cutieularisierung einer inneren Atemhöhle von denselben Dimensionen. 


546 0. Renner, 


Daß die regulatorische Wirksamkeit des Spiels der Schließzellen 
und ebenso die Wirkung des Windes bei den xerophilen Spaltöffnungs- 
apparaten geringer ist als bei gewöhnlichen, folgt aus dem Gesagten 
von selbst. " 

Um eine Vorstellung von der quantitativen Wirkung der genannten 
Einrichtungen zu bekommen, wurden Formeln abgeleitet, die durch Ver- 
suche mit Modellen Bestätigung fanden. Danach fällt bei maximaler 
Spaltweite und Wind die Transpiration bei gewissen xerophilen Spalt- 
öffnungsapparaten um 30—70 %/, niedriger aus, als sie bei gewöhnlichen 
Spaltöffnungen wäre. 

Bei der Aufnahme von Kohlensäure in die assimilierenden Organe 
liegt das Minimum der CO,-Dichtigkeit tief im Mesophyll. Die Assimi- 
lation wird deshalb durch die Bewegungszustände der Luft, durch die 
Größe der zusammenhängenden Blattflächen, durch das Spiel der Spalt- 
öffnungen und durch die konstanten Faktoren des Blattbaues zwar im 
selben Sinn, aber in geringerem Maß beeinflußt als die Transpiration. 
Bei Spaltenverengerung z. B. wird also die Assimilation weniger reduziert 
als die Transpiration, und durch Wind die Gewinnung von Kohlensäure 
weniger gefördert als der Wasserverlust. 


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Text. Leipzig 1909, Verlag von Wilh. Engelmann. Preis: M. 19,—, 
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jura: ihr System und ihre phylogenetischen Beziehungen, erörtert 
mit Hinsicht auf die ganze Gattung Rosa und das allgemeine 
Deszendenzproblem. Mit 2 Tafeln. München 1910, Isaria-Verlag. 

% E. Warming, Dansk Plantevaekst. 2. Klitterne andet halvbind 


med 60 billeder. Gyldendalske boghandel, nordisk forlag, Kjoben- 
havn og Kristiania 1909. 


DRUCK VON ANT. KAMPFE, JENA, 


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van. 


Verlag von GUSTAY FISCHER in Jena. 


Die Transpiration der Pflanzen. 


Eine physiologische Monographie. 
Von Dr. Alfred Burgerstein, a. a. Universitäts-Professor in Wien. 
1904. Preis: 7 Mark 50 Pf. 


Abhandlungen der h. h. Zool.-Botan. 
Gesellschaft in Wien. 


Bd. IV, Heft 1: Dr. Erwin Janchen, Heliantkemum canım (L.) Baumg. und seine 
nächsten Verwandten. (Aus dem Botanischen Institut der Universität Wien.) 
197. Preis: 2 Mark 50 Pf, 

Bd. IV, Heft 2: Dr. Aug. v. Hayek, Privatdozent der Pflanzengeographie an der 
Wiener Universität, Vorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte öster- 
reiche. IV. Die Sanntaler Alpen (Siewmer Alpen). Mit 14 Abbildungen und einer 
Karte in Farbendruck. 1907. Preis: 9 Mark. 

Ba. IV, Heft 3: BE. Karny, Revisio conocephalidarum. Mit 21 Abbildungen im Text, 
1907. Preis: 4 Mark 50 Pf. 

Bd. IV, Heft 4: J. Nevole, k. k. Renischullehrer, Verarbeiten zu einer pflanzen- 
geographischen Karte Österreichs. V. Das Hochschwabgebiet in Übersteiermark. 
Mit 71 Abbildungen und einer Karte in Farbendruck. 1908. Preis: 3 Mark. 

Bä. IV, Heft 5: Budolf Schrödiuger, Der Blütenbau der zygomerphen Ranunculaceen 
und seine Bedeutung für die Stammesgeschiehte der Hellebareen. Mit 95 Original- 
zeichnungen in 24 Textabbildungen. Preis: 2 Mark 50 Pf. 


Soeben erschien: 


Bd. V, Heft I: Ixens Stersinger, Über die Spirorbis-Arten der nördlichen Adria. 
(Aus dem Zoologischen Institut der k. k. Universität Innsbruck.) Mit 14 Ab- 
bildungen im Text. Preis: 75 Pf. 


Bd. V, Heft 2: Jul. Glowacki, Direktor des Staatsgymnasiums in Marburg, Die 
Moosflora der Julischen Alpen. Preis: 1 Mark 80 Pf. 


Organische Zweckmässigkeit, Entwieklung und 
Vererbung vom Standpunkte der Physiologie. 


Von Dr. Pauli Jensen, 
Professor an der Universität Breslau. 


Mit 5 Abbildungen im Text. 1907. Preis: 5 Mark. 


Die hier genannten wichtigen biologisch-physiologischen Probleme der Zweck- 
mäßigkeit der Lebensvorgänge, der Entwicklung und Vererbung systematisch zu be- 
arbeiten, erschien dem Verfasser von besonderem Wert, da er zu den in letzter Zeit 
aufgetauchten und weit verbreiteten bioblastischen, Chromosomen- usw. Hypothesen 
vie) Kritisches zu äußern hat. Er erörtert diese schwierigen Probleme mit großer 
Klarbeit und Schärfe und vertritt einen durchaus menistischen, gegen jeden Vita- 
lismus und Neovitalismus gerichteten Standpunkt. 


Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena. 


un 


Von Prof. August Weismann in Freiburg i. Br. sind erschienen: 
Vorträge über Deszendenztheorie. Gehalten, an der Universität Frei- 


burg i, Br. Zweite verbesserte 
Auflage. Mit 8 farbigen Tafeln und 131 Abbildungen im Text, 1904. Preis: 
10 Mark, geb. 12 Mark, 


Inhalt: Allgemeine und historische Einleitung, — Das Prinzip der Natur- 
züchtung. — Die Färbungen der Tiere und ihre Beziehung auf Selektionsvorgänge. 
— Eigentliche Mimiery. — Schutzyorrichtungen hei Pflanzen. — Fleischfressende 
Pflanzen. — Die Instinkte der Tiere. — Lehensgemeinschaften der Symhiosen. — 
Die Entstehung der Blumen. — Sexnelle Selektion. — Intragelektion oder Historal- 
selektion. — Die Fortpflanzung der Einzelligen. — Die Fortpflanzung durch Keim- 
zellen. — Der Befruchtungsvorgang heı Pflanzen und Einzelligen. — Die Keim- 
plasnatheorie. — Regeneration. — Anteil der Eitern am Aufbau des Kindes. — 
Prüfung der Hypothese einer Vererbung funktioneller Abänderungen. — Einwürfe 
gegen die Nichtvererbung funktioneller Abänderungen. — Germinalselektion. — 
Biogenetisches Gesetz. — Allgemeine Bedeutung der Amphimixis, — Inzucht, 
Zwittertum, Parthenogenese und asexuelle Fortpflanzung und ihr Einfluß auf das 
Keimplasma. — Mediumeinflüsse. — Wirkungen der Isolierung. — Entstehung des Art- 
bildes. — Artenentstehung und Artentod. — Urzeugung und Entwicklung. — Schluß. 


Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen. 
Mit 19 Abbildungen im Text. 1842. Preis: 12 Mark. 

Inhalt: Über die Dauer des Lebens (1882) [1.50]. — Über die Vererbung 
(1883) [1.50]. — Über Leben und Tod (1884 [2.-]. — Die Kontinuität des Keim- 
plasımas als Grundlage einer Theorie der Vererbung 11885) [2.50]. — Die Bedeutung 
der sexuellen Fortpflanzung für die Selektionstheorie (18861 12.50). — Über die 
Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung für die Vererbung (1887) 1.50]. 
— Vermeintliche betanische Beweise für eine Vererbung erworbener Eigenschaften 
(1858). — Über die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen (1889) [1.20]. — 
Über den Rückschritt in der Natur (1889). — Gedanken über Musik bei Tieren und 
beim Menschen (1839. — Bemerkungen zu einigen Tagesproblemen (1890). — 
Amphimixis oder die Vermischung der Individuen (1891) [3.60]. 


(Einige dieser Aufsätze sind zu den in [] angegebenen Preisen 
auch einzeln käuflich.) 


Die Entstehung der Sexualzellen hei den Hydromedusen. Zuv- 


m [4 gleich 
ein Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Lebenserscheinungen dieser Gruppe. 
IS63. Text u. Atlas, mit 24 Tafeln u. 24 Bl. Erklärungen. gr. 4%. Preis: 66 Mark. 


Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. Mit 24 Abbildung. im Text. 
—— 152. Preis: 12 Mark. 


Die Allmacht der Naturzüchtung, Tine Erwiderung an Herbert Spencer. 
1893. Preis: 2 Mark. 


Äußere Einflüsse als Entwicklungsreize, 1895. Preis: 2 Mark. 


ehe Andere 


Neue Versuche zum Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge. 


Alsir a. d. Zool. Jahrb,, Abt. f. Syst, Bd. VHI 1895. Preis: I Mark 50 Pf. 
Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Eine Antwort an Herbert Spencer. 


mn mn nn mn m 1895. Preis: I Mark 60 Pf. 


Über Germinal-Seiektion, eine Quelle bestimmt gerichteter Variation. 1896. 
Preis: 2 Mark. 


Tatsachen und Ausiegungen in hezug auf Regeneration. Abdr. 
Xnat. Anz. 1S00, Bd. XV. 1800. Preis: 60 DE. . 


Die Selektionstheorie. Fire Untersuchung. Mit 1 farbigen Tafel und 3 Ab- 
hildungen im Text. 1909, Preis: 2 Mark, 


Charles Darwin und sein Lehen Festrede, gehalten zu Frei- 
Pe ehenswerk. burg i. Br. Im 12. Febr. 1909 


Druck von Ant. Kämpfe in Jena,