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FLORA 


| ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG 


! FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
i VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 


NEUE FOLGE. SECHSTER BAND 
(DER GANZEN REIHE 106. BAND) 


HERAUSGEBER: DR K. GOEBEL 


n 
! PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


MIT 7 TAFELN UND 185 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN 


Inhaltsverzeichnis. 


BUYSMAN, M., Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Tawang 
(Ost-Java) . . oo. 
COHN, FRITZ M., Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. Mit 
27 Abbildungen im Text. . . . 
DOPOSCHEG-UHLÄR, J., Studien zur Verleubung und Verknallung v von 
Sproßanlagen bei Wasserkultur. Mit 6 Abbildungen im Text 
MAC DOUGAL, D. T., The Derminative Action of Environic Faetors 
Upon Neobeckia acquatica Greene. With 14 figures in text 
ERNST, A., Embryobildung bei Balanophora. Mit Tafel I und II . . 
FUCSKÖ, MICHAEL, Studien über den Bau der Fruchtwand der Papi- 
Honaceen und die hygroskopische Bewegung der or Hülsonklappen- 
Mit 24 Abbildungen im Text . . 
GRÜN, C., Monographische Studien an Treubia” insignis Goebel. Mit 
Tafel III—V und 14 Abbildungen im Text . 
ISABURO-NAGATI, Physiologische Untersuchungen über Karnprothallien. 
Mit 18 Abbildungen im Text B 
KAMERLING, Z., Welche Pflanzen sollen wir „Kerophyten“ nennen? 
MAGER, H., Versuche über die Metakutisierung. Mit 4 Abbildungen 
im Tektt oo 00 
SCHNEIDER, HANS, Morphologische und entwieklungsgeschichtliche 
Untersuchungen an Thelygonum Cynorrambe L. Mit 23 Ab- 
bildungen im Text. . . - 
WAND, ARTHUR, Beiträge zur Kenntnis des Scheitelwachstums und 
der Verzweigung bei Selaginella. Mit 45 Abbildungen im Text 
WEINZIEHER, SIMON, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris 
indica L. Mit Tafel VI u. VII und 10 Abbildungen im Text 


Heft 1, pag.  1—128 erschien am 14. Juli 1913 

„ I, „129-236 en „‚ 13. Dezember 1913 
„ II „ 237-392 » „ 10. März 1914 

“ W, . 398—454 ri „» 23. April 1914. 


Seite 


90-128 


51-89 


216-236 


264—280 


129-159 


160—215 


331--392 


281—330 
433454 


42—50 


1-4 


237—263 


393—432 


FLORA 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 


NEUE FOLGE. 'SECHSTER BAND 
{DER GANZEN REIHE 106. BAND) 
ERSTES HEFT 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


MIT 54 ABBILDUNGEN IM TEXT 


vB) 
JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1913 


ERSCHIENEN AM 14, JULI 1913 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
SCHNEIDER, HANS, Morphologische und entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen an Thelygonum Cynoorambe L. Mit 23 Ab- 
bildungen im Text . . . 1-41 
MAGER, H., Versuche über die © Beikutiierung Mit 4 Abbildungen 
im Text . . . “2-50 
COHN, FRITZ M., Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaesen. Mit 
27 Abbildungen i im Text... . . B .. 51-89 
BUYSMAN, M., Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang 
- (Ost-Java) oo rennen nn. 90-180 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Veröffentlichungen. 


Der Manihot-Kautschuk 


Seine Kultur, Gewinnung und Präparation 
Von 


Prof. Dr. A. Zimmermann 
Direktor des Kaiserl. Biolog. landwirtsch. Instituts Amani 


Mit 151 Abbildungen im Text 
(XI, 342 8. gr. 8°) 1913. Preis: 9 Mark, geb. 10 Mark. 


Das vorliegende Buch ist in erster Linie für die Praxis bestimmt. Es stellt alles 
zusammen, was für denjenigen, der sich mit der Kultur der Kautschuk liefernden Manihot- 
arten befassen will, von Wert sein kann. Aber es wird auch für diejenigen, die sich über 
die Kultur und Verarbeitung des Plantagenkautschuks genauer instruieren wollen, also 
speziell für Botaniker, Kautschukkonsumenten, Kolonialfreunde usw., von Nutzen sein. ' 
Denn die in dem Buche gemachten Angaben stützen sich teils auf das Studium der Literatur, 
teils auf die in Deutsch-Ostafrika gemachten Beobachtungen und Erfahrungen, teils auf 
des Verfassers eigene Untersuchungen. Und namentlich wurden auch die über andere 
Kautschukarten vorliegenden Angaben, soweit sie für den Manihotpflanzer von Interesse 
sind, eingehend berücksichtigt. 


. F ; . Bibliographische Übersicht über die Arbeiten 
Die paläobotanische Literatur. aus dem Gebiete der Paläobotanik. Heraus- 
gegeben von W. J. Jongmans, 


IH. Band: Die Erscheinangen der Jahre 1910 und 1911 und Nachträge für 
1909. (11, 569 S. gr. 8%) 1913. Preis: 26 Mark. 


Früher erschien: 


I. Band: Die Erscheinnngen des Jahres 1908. (IV, 217 8.) 1910. 
Preis: 7 Mark. 


H. Band: Die Erscheinungen des Jahres 1909 und Nachträge für 1908. (IV, 
417 8.) 1910. Preis: 18 Mark. 


Naturwissenschaftliche Rundschau, XXV. Jahrg., Nr. 43: 

. Verf, gibt in einem ersten Teile zunächst eine Aufzählung der in diesem Jahre 
erschienenen Arbeiten, wobei nicht nur solche rein paläopotanischer Natur berücksichtigt 
sind, sondern auch solche, die einen Vergleich rezenter und fossiler Pflanzen oder mehr 
speziell geologische Angaben bieten. Der zweite umfassendere Teil des Werkes enthält 
sodann eine systematische Inhaltsitbersicht jener Schriften. Nicht nur hier werden die ein- 
zelnen Gattungen und Arten alphabetisch aufgeführt unter Beifügung des geologischen 
Horizontes ihres Vorkommens und Angabe des Fundpunktes und der Art, in der sie ihre 
Bearbeitung gelunden haben, sondern auch für jede geologische Formation findet sich eine 
Zusammenstellung dessen, was über die fossile Fiora dieser Periode erschienen ist. 


Morphologische und entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen an Thelygonum Cynocrambe L. 


Von Hans Schneider. 
(Mit 23 Abbildungen im Text.) 


Die vorliegende Untersuchung beschäftigt sich mit Thelygonun 
Cynocrambe Linne (Cynocrambe prostrata Gaertner), einem monoecischen, 
einjährigen Kraut der mediterranen Flora. Die unscheinbare Pflanze 
kommt an den Küsten und auf den Inseln des westlichen Mittelmeeres 
an Felsen und Mauern, unter Gestrüpp, in Oelbaumhainen, an bebauten 
Stellen, überhaupt an schattigen Orten sehr häufig vor (Penzig 1902, 
pag. 96). Schon früh zog sie durch die eigentümliche Stellung ihrer 
Blätter und Blüten die Aufmerksamkeit der Botaniker auf sich. Daher 
liegt auch bereits eine ziemlich umfangreiche Literatur über Thelygonum 
vor, durch die jedoch weder die Morphologie, noch die systematische 
Stellung der Pflanze völlig geklärt worden is. Nach der zusammen- 
fassenden Darstellung in Engler’s und Prantl’s „Natürlichen Pflanzen- 
familien“ durch V. A. Poulsen (1893) ist meines Wissens nur eine 
Arbeit erschienen, die sich mit Thelygonum beschäftigt, die Abhandlung 
von Gabriele Balicka-Iwanowska (1897) über „die Morphologie 
des Thelygonum Cynoerambe“, deren Bedeutung vor allem in den An- 
gaben über die Entwicklung der Blüten zu suchen ist. Leider wurde 
ich mit dieser Arbeit durch einen Zufall erst gegen Ende meiner Unter- 
suchungen bekannt. Zytologisch-entwicklungsgeschichtliche Studien, die 
in neuerer Zeit doch als wesentliche Hilfsmittel für den Ausbau einer 
natürlichen Pflanzenordnung anerkannt werden (Wettstein 1911, pag. 
27, 31). sind an Thelygonum noch nicht vorgenommen worden. So war 
es denn wünschenswert, die Pfianze noch einmal zum Gegenstande 
eingehender Beobachtungen und Betrachtungen zu machen. 


Die zu den Untersuchungen verwandten Pflanzen verdanke ich 
meinem Lehrer, Geheimrat Eduard Strasburger, der sie an der Ri- 
viera sammelte und in lebendem Zustande nach Bonn sandte. Hier 


wurden sie von dem Techniker des Botanischen Instituts, Inbert 


Flora, Bd. 106. ! 


2 Hans Schneider, 


Sieben, unter Glasglocken in Wasser gestellt, bis sie sich erholt hatten. 
Sodann fixierte er sie in dem bekannten Carnoyschen Gemisch. 

Die Fixierung mit Eisessig-Alkohol ergab zufriedenstellende Resul- 
tate, wenn sie auch nicht so gut ausfiel, wie man es sonst von dem 
Gemisch erwarten darf. Insbesondere waren viele der kugeligen Pollen- 
körner eingedrückt und daher kalottenförmig, wodurch ihr Studium er- 
schwert wurde. Pflanzen einer zweiten Sendung aus Italien wurden 
daher mit dem Gemisch von Regaud (1909, pag. 921: 3%,ige wässerige 
Kaliumbichromatlösung 4 Vol. + Formol 1 Vol.) behandelt. Die Fixie- 
rung fiel sehr gut aus. 

Das Material wurde noch ergänzt durch Früchte, die in Italien 
gesammelt worden waren und mir zur Gewinnung von Wurzelspitzen 
und lebenden Pflanzen dienten. Die Wurzelspitzen wurden in der 
Flemming’schen Lösung (Bonner Mischung) fixiert. Für die Färbung 
der Mikrotomsehnitte, die durch ganze Stengelspitzen bezw. Stengel- 
knoten geführt wurden, bediente ich mich der Eisenalaun-Hämatoxylin- 
metlode nach Heidenhain und des Flemming’schen Dreifarbenver- 
fahrens. 


1. Bemerkungen über die Keimung und über die somatischen Zellen. 


Die mir zuerst zur Verfügung gestellten Früchte ergaben bei 
der Aussaat (im Sommer 1911) nur wenige Pflanzen, wahrscheinlich, 
weil sie nicht ganz ausgereift waren. Auf meine Bitte sandte mir 
Herr A. Berger-La Mortola neues Material, das ich zum Teil im 
Spätherbst 1911 aussäte, also zu einer Zeit, in der die Pflanze auch 
in ihrer Heimat aufgeht. Die Keimung erfolgte unregelmäßig und 
wenig ausgiebig. Auch gelangten die gewonnenen, vegetativ kräftig 
entwickelten Pflanzen, wohl infolge zu schwacher Beleuchtung, nicht 
zur Blüte. Gute Erfolge erzielte ich erst im Sommer 1912 bei der 
Verwendung des Restes der durch A. Berger übersandten Früchte. — 
Bei der Keimung durchbrechen die Wurzeln die holzige Fruchtschale. 
Sie wachsen dann mitten durch das unten zu beschreibende, infolge 
von Wasseraufnahme stark angeschwollene Fruchtanhängsel, das bald 
darauf abfällt. Die Keimung verläuft epigaeisch. Die Hauptwurzel er- 
reicht keine bedeutende Länge, sondern bildet bald ein reich ver- 
zweigtes Geflecht von Seitenwurzeln aus. Noch lange Zeit nach der 
Keimung findet man auf der Spitze eines der Keimblätter die der 
Länge nach gespaltene Fruchtschale. 

An Querschnitten durch die Spitzen eben ausgekeimter Wurzeln 
stellte ich die diploide Chromosomenzahl fest. Nach den Ergebnissen 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynoerambe L. 3 


der Zählung an Kernen der Pollenmutterzellen (pag. 19) war die 
Zahl 20 zu erwarten. In der Tat ergab sich diese Zahl an allen voll- 
ständigen Kernplatten. Zwei solcher sind in Fig. I dargestellt. Sie 
lassen leicht die paarweise Anordnung der Chromosomen erkennen, auf 
die Strasburger wegen ihrer theoretischen Wichtigkeit seit 1905 
(rag. 19) oft hingewiesen hat, zeigen auch deutlich, daß zwischen den 
Chromosomen Größendifferenzen herrschen, wenn diese auch nicht sehr 
ausgeprägt sind. Ich bin überzeugt, daß sie hier, wie auch bei anderen 
Pflanzen, durch die optische Projektion oft übertrieben werden, da doch 
meist: die Chromosomen nicht genau in einer Ebene liegen. Daher 
kann ich bei der großen Zahl von Chromosomen auch keine sicheren 
Angaben über ihre Größenabstufung machen. Deutlich tritt aber 
hervor, daß die zu einem Paar angeordneten Chromosomen gleich 
groß sind. 

Während die ruhenden Pollenmutterzellen von Thelygonum keine 
Chromatinansammlungen zeigen, sind letztere in somatischen ruhenden 
Zellen der Pflanze stets anzutreffen. 

Sie nimmt daher eine zwischen dem av 
Fritillaria- und dem Capsella - Typus N NM, Fr N j 
(Rosenberg 1904) vermittelnde Stellung .; Pr a 
ein, in derselben Weise wie Musa 7 NT IM 
(Tisehler 1910) und Adoxa (Lager- _ 

berg 1909). Die Zahl ihrer Chromatin- #1: Kernpauen au Wurzel. 
knoten stimmt nicht mit der Chromo- 

somenzalhl überein und erreicht diese wohl nie, variiert auch zwischen 
weiten Grenzen. Es handelt sich bei ihnen also nicht um Prochromo- 
somen im eigentlichen Sinne des Wortes. 

Aufgefallen ist es mir, daß die Zahl der Nukleolen, die in 
jungen Geweben zwischen 1 und 4 schwankt, in lebenden Zellen der 
Gefäßbündel des Stengels mit großer Regelmäßigkeit 2 heträgt. 


II. Morphologischer Aufbau der Pflanze. 


Das Charakteristische in der äußeren Morphologie von Thely- 
gonum ÖCynocrambe ist der Blattstellungswechsel |vgl. Fig. 2"). Im 
unteren Abschnitt der Pflanze stehen die Blätter opponiert und de- 
kussiert an den flachen Stengelseiten und tragen in den Achseln nur 
weibliche Infloreszenzen. Im oberen Abschnitt haben die Knoten nur 


1) Die in Fig. 2 und 7 wiedergegebenen Photographien fertigte Herr Dr. 


Uhlenhaut an, wofür ich ihm hiermit meinen Dank abstatte. 
1* 


4 Hans Schneider, 


je ein Blatt, und so entsteht eine "/,-Spirale. In den Blattachseln 
stehen auch hier nur weibliche Blüten; gegenüber jedem Blatte findet 
sich aber eine männliche Infloreszenz. Für die nähere Darstellung der 
Verhältnisse verweise ich auf die vollkommen zutreffende Beschreibung 
Eichlers (1878, p. 93 ff.), die ich im folgenden nur durch einige Be- 
merkungen ergänzen möchte. — Durch viele Zählungen stellte ich fest, 
daß der Blattstel- 
iungswechsel meist 
nach dem dritten 
zweigliedrigen Wir- 
tel (das Kotyle- 
donenpaar mitge- 
rechnet) eintritt, 
weniger häufig erst 
nach dem vierten, 
sehr selten bereits 
nach dem zweiten 
oder erst nach dem 
fünften. Die Be- 
reicherungszweige 
verhalten sich in 
bezug auf Blatt- 
und Blütenstellung 
wie die Hauptachse. 
Rechnet man ihnen 
die Blattknoten der 
Hauptachse zu, die 
unterhalb ihrer An- 
wachsstelle liegen, 
so gehen sie nach 
derselben Zahl von 
zweiblätterigen Wir- 
Fig. 2. Photographie einer erwachsenen Pflanze. teln zur !/,-Spirale 
über wieihre Haupt- 
achse. Dies zeigt z. B. auf der Photographie Fig. 2 der Zweig 
rechts, der aus dem untersten Knoten der Hauptachse (von dem 
man freilich nur einen nach vorn ragenden Blattstiel sieht), entspringt 
und dann noch, wie die Hauptachse, zwei zweiblätterige Wirtel hat. 
Rechter und linker Bereicherungszweig eines Knotens verhalten sich 
meist gleich. 


HPRNUHENEEFIEHFERRRIFERN 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl, Untersuch. an Thelygonum Cynoerambe L. 5 


Gegen den Sproßscheitel hin sind die Blätter, da sich die Inter- 
nodien noch nicht gestreckt haben, enger beisammen gerückt. Die 
jungen Organe in der Nühe des Gipfels sind von großen, meist kolben- 
oder schildförmigen, an Gestalt und Läuge aber stark variierenden 
Schleimdrüsen umstellt, die G. Balicka-Iwanowska zuerst bemerkt 
hat. Sie besitzen ein einschichtiges Drüsenepithel mit großen, plasma- 
reichen Zellen, in denen die Fehlingsche Lösung Glykose nach- 
zuweisen gestattet. Ihren Ursprung nehmen sie, wie ich feststellte, 
aus der oberen Fläche der Hüllblätter, die die Gipfelknospe umgeben, 
und zwar in ganz geringer Entfernung vom Stengel (Fig. 3). 

Der Habitus älterer Pflanzen ändert sich, besonders bei guter 
Ernährung, oft auffallend. An den untersten Knoten können die schon 
erwähnten Bereicherungszweige entspringen, die unter Umständen noch 
von serialen Beisprossen begleitet sind, 
so daß der sonst einfache Stengel eine 
reiche Gliederung aufweist. Eine solche 
stellte sich bei allen in Bonn gezogenen 
Pflanzen schließlich ein, während das ita- 
lienische Material sie seltener zeigte, viel- 
leicht aber nur, weil die Pflanzen ziemlich 
jung waren. 

Der Vergleich der männlichen und 
weiblichen Blüten ergibt einen deutlich aus- 
geprägten sexuellen Dimorphismus, auch 
wenn man von ihrer Stellung absieht. Die 
männlichen Blüten sitzen auf dünnen Stiel- 
chen, die von einem ‚nur schwach entwickelten Gefäßbündel durchzogen 
und mit einer charakteristischen Abbruchstelle ausgestattet sind. Sie 
blühen schnell auf und fallen dann alsbald ab. Die Stiele der weib- 
lichen Blüten, die eine längere Lebensdauer besitzen, sind weit dicker 
und auch gefäßreicher. Das Perigon der männlichen Blüten ist viel 
größer als das der weiblichen. Bei jenen ist es tief gespalten und 
breitet sich aus, bei diesen bleibt es röhrenförmig. Auffallend ist es 
auch, daß die Zahl der männlichen Blüten die der weiblichen lange 
nicht erreicht, während sonst im Pflanzenreich fast durchweg das um- 
gekehrte Verhältnis herrscht. (Ganz ähnliche Dinge fand Goebel 
(1910) bei Begonia, Umbelliferen, Euphorbiaceen und Urtieaceen.) 

Was Poulsen(1893) über die Anatomie von Stengel und Blatt sagt, 
läßt sich im allgemeinen bestätigen, so daß nicht viele Ergänzungen 
zu machen sind. Die Stengelepidermis weist langgestreckte, mit ge- 


Fig.3. Schleimdrüse von Thely- 
gonum (nach Photographie). 


6 Hans Schneider, 


raden Wänden aneinander grenzende Zellen auf. Im Gegensatz zu 
Poulisen fand ich bei allen daraufhin untersuchten Pflanzen in ihr 
ziemlich viele, dem Rubiaceentyp angehörende Stomata. Die Rinde 
der Pflanze enthält keinerlei mechanische Elemente, besteht vielmehr 
durchweg aus großen, dünnwandigen Zellen, die nur wenig Chloro- 
phyll führen. Daher hat die Pflanze eine hellgrüne Farbe und läßt 
sehon von außen die Stelle deutlich erkennen. Das Xylem besteht 
aus ungemein zahlreichen kleinen, radial gestellten Reihen von Gefäßen, 
die sich ganz aneinander schließen, so einen Zylinder bildend. An der 
Außenseite des wenigschichtigen Cambiums ist der Bast zu kleinen Gruppen 
angeordnet (Fig. 4). Abnormitäten im Stengelbau kommen nicht vor. 

Wie schon erwähnt, weisen die 
Zellen der Rinde nur wenig Chloro- 
phyll auf. Dagegen führen die 
Zellen des Markes sehr viel Chloro- 
phyll, wie Querschnitte durch frische 
Stengelstücke zeigen. Der größte 
Chlorophyligehalt findet sich in den 
Markschichten, die den Gefäßbündel- 
ring von innen begrenzen. Gegen 
die Mitte des Marks, welches üb- 
rigens an älteren Pflanzen eine 
weite Höhlung umschließt, nimmt 

ı er schnell ab. Doch besitzen die 

DE an; naeh Ben innersten Schichten des Marks immer 

(mach. Photographie). noch ebensoviel Chlorophyll wie die 

Rinde. Diese Verteilung des Assi- 

milstionsgewebes im Stengel ist recht eigenartig. Sie steht zwar im 

Pflanzenreich nieht vereinzelt da, auch von anderen Gewächsen (z. B. 

Tilia) ist ja bekannt, daß sie innerhalb ihres Gefäßbündelrings Chloro- 

phyll führen. Doch zeichnet sich Thelygonum vor ihnen durch die 
relative Größe des Chlorophyligehalts im Mark aus. 

Die oben abgeflachten Blattstiele haben, wie die Stengelrinde, 
glattwandige Epidermiszellen. Sie werden von drei Gefäßbündelsträngen 
durchzogen, die gesondert in das Blatt hineintreten und eine Strecke 
weit von Scheiden begleitet sind. Die Epidermis der Blattoberseite ist 
papillös ausgebildet (vgl. H. R. von Guttenberg 1905). Zwischen 
ihr und dem lockeren Schwammgewebe liegen zwei Palissadenschichten. 

Ein besonders charakteristisches anatomisches Merkmal der Pflanze 
ist das Auftreten von zahlreichen Raphidenbündeln, die in große Idio- 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L. 7 


blasten eingebettet sind. Sie finden sich in allen Teilen der Pflanze, 
sehr häufig in der Rinde und den Blättern, aber auch im Perianth der 
Blüten, sogar in den Antherenwandungen. Vor allem die Fruchtschale 
ist im unteren Teile ungewöhnlich reich an raphidenführenden Zellen 
(s. Fig. 23a, 5. Man kann wohl Poulsen beistimmen, wenn er her- 
vorhebt, daß damit ein wirksamer Schutz gegen Tierfraß gegeben sei. 


IN. Das Problem der Blatt- und Blütenstellung. 
a) Geschichtliches. 


Der eigentümliche, im vorigen Abschnitt kurz geschilderte Aufbau 
der Pflanze hat von jeher das Interesse der Morphologen auf sich ge- 
zogen. Es konnte 
nicht ausbleiben, 
daß verschiedene 
Deutungen der 
Blatt- und Blüten- 
stellung versucht 
wurden. Ich gebe 


im folgenden eine ° F 5 
knappe Darstel- “ 
lungderselbenund 
bezeichne dabei 
die beiden mor- 
phologisch ver- 

& © 


schiedenen Ab- 
schnitte der Pflan- 
zedurch diekurzen 
Ausdrücke „oben“ 
und „unten“. 
Wydler(1851, 
pag. 438) hegt die 
Ansicht, daß un- 
ten monopodialer, 
oben sympodialer 


Wuchs herrsche _, , 
Jed Sproß Fig. 5. Interpretation des Aufbaues von Thelygonum. 
edes neue Dproß- a nach Wydler, 5 nach Irmisch, c nach Eichler. 


glied des Sym- 

podiums soll Achselprodukt des an seinem Grunde befindlichen Laub- 
blattes sein, seinerseits nur ein Blatt tragen, das zum Tragblatte quer 
gerichtet ist und schließlich mit einer männlichen Infloreszenz endigen, 


a 


8 Hans Schneider, 


. 


die aber durch das neue Sympodialglied zur Seite geschoben wird und 
daher blattgegenständig erscheint. Die weiblichen Blüten wären dem- 
nach unterständige akzessorische Sprosse [Fig. 521]. 

Irmisch (1856, pag. 869 ff.) macht gegen Wydler geltend, daß 
nach dieser Auffassung die weiblichen Blüten oben und unten von 
verschiedenem morphologischem Charakter seien, da sie doch unten als 
normale Achselsprosse angesehen werden müßten. Er betrachtet den 
Stengel in seinem ganzen Verlaufe als Monopodium. Seiner Meinung 
nach sind alle Blätter opponiert; doch ist oben ein Blatt jedes Paares 
verkümmert, wodurch die ?/,-Spirale zustande kommt. Demgemäß glaubt 
Irmisch auch alle Blütenstände als Achselprodukte der Blätter deuten 
zu sollen (Fig. 53). Als Stütze für seine Ansicht gibt er an, daß er 
zuweilen an den untersten einblätterigen Knoten noch Rudimente des 
geschwundenen Blattes unter den männlichen Blüten gefunden habe. 

Eichler (1878, pag. 96) führt gegen Irmisch aus, daß auch im 
unteren Teile die weiblichen Blüten tatsächlich oft akzessorischer Natur 
seien. Er weist auf bestimmte Ausnahmefälle (s. das Diagramm, a. a. O. 
pag. 97), die dies zeigen, sowie auf die Tatsache hin, daß an den 
unteren der zweiblätterigen Knoten unterhalb gewöhnlicher Bereicherungs- 
zweige zuweilen weibliche Blütenstände auftreten. Dadurch wird nach 
Eichler der Einwand Irmisch’s gegen Wydler’s Anschauung stark 
abgeschwächt und die Vermutung nahe gelegt, daß alle weiblichen 
Blütensprosse akzessorischen Charakter haben, wie es auch bei Atri- 
plex-Arten (A. litoralis und A. patula. Eichler, a. a. O. pag. 83) vor- 
kommt. Daher neigt Eichler mehr der Wydler’schen Auffassung zu. 
Doch läßt er die Schraubelglieder nicht in männlichen Infloreszenzen, 
sondern steril endigen. Die Blütenstände beider Geschlechter sind nach 
ihm axillären Ursprungs. Die weiblichen Blüten stehen akzessorisch 
unterhalb des neuen Schraubelzweiges in der Achsel des ausgebildeten 
Blattes. (Im unteren Teil sind sie an den oberen Knoten nur schein- 
bar nicht akzessorisch, weil dort die an den unteren Knoten entwickelten 
Bereicherungszweige ausbleiben) Die männlichen Blüten stehen über 
dem zweiten unterdrückten Blatt der Schraubelsprosse (Fig. 5.). 

Durch die Eichlersche Deutung werden viele Schwierigkeiten 
behoben. Indessen bringt sie die Nötigung mit sich, eine Drehung 
der männlichen Sekundanblüten anzunehmen, um die richtige Stellung 


1) In der schematischen Figur 5 ist auf das Alternieren der zweigliederigen 
Blattquirle keine Rücksicht genommen, wodurch aber kaum Mißverständnisse ent- 
stehen können. 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Oynocrambe L. 9 


der Perigonteile dieser Blüten herauszubekommen (Eichler, a. a O. 
pag. 98). Doch konnte Eichler eine solche Drehung nicht erweisen, 
und sie findet tatsächlich auch nicht statt. Betonen möchte ich zudem, 
daß Eichler bei seiner Kritik der Auffassung Irmisch’s sich nur auf 
Vorkommnisse stützt, die bei normaler Eintwieklung der Pflanze nicht 
angetroffen werden. j 

Nach G. Balicka-Iwanowska (1897) wird „die Achse keines- 
wegs als Scheinachse fortgesetzt, was ja bei einem Sympodium der 
Fall wäre, sondern ist im Gegenteil theoretisch unbegrenzt und behält 
ihren Charakter als Abstammungsachse bei“. Schuppenartige Rudimente 
des unterdrückten Vorblaties (Irmisch, Eichler) wurden von ihr 
nicht bemerkt. Sie glaubt, daß die älteren Beobachter die von ihr 
zuerst erkannten, oben näher beschriebenen Drüsen als‘ solche an- 


&) | (&% ) 
a = | Y\ 
ea) BB) 


Fig. 6. Diagramme abnormer Pflanzen (nach G. Balicka-Iwanowska). 


gesehen hätten. Für ihre Auffassung der Morphologie von Thelygonum 
sind besonders drei von ihr beobachtete Abnormitäten bestimmend. 
Statt der Beschreibung gebe ich in der Fig. 6 die Diagramme wieder, 
aus denen hervorgeht, daß es sich in allen drei Fällen um den Ersatz 
einer männlichen Blüte durch einen beblätterten Sproß handelt, Die 
andere Blüte steht in der Mitte des Stengels. Hierauf gestützt schreibt 
Balicka-Iwanowska: „Die oben geschilderten Fälle verschieben den 
Schwerpunkt des ganzen Problems und können kaum die Behauptung 
der erwähnten Autoren!) bestätigen. Wir sehen nämlich, daß die An- 
wesenheit der männlichen Infloreszenzen an zweiblätterigen Knoten 
keineswegs ein gerade so seltener Fall ist, daß wir sie als Ausnahme 
bezeichnen könnten. Wir sind also nicht berechtigt, eine allgemeine 


1) Wydler, Irmisch, Eichler. 


10 Hans Schneider, 


Regel aufzustellen, nach welcher den Blättern die männlichen Blüten 
stets gegenüberstehen und zwar an den Knoten, wo die letzteren 
einzelständig sind. Statt dessen kann man feststellen, daß die männ- 
lichen Blüten eine konstante Neigung haben, soweit wie möglich vom 
Blatte oder dem blätterigen Sprosse zu entstehen. Die Diagramme 
bestätigen dies in genügender Weise, indem sie die männlichen Blüten 
bis auf die Mitte des Stengels abgelenkt darstellen.“ 


Diesen Ausführungen vermag ich durchaus nicht beizustimmen. 
Trotz der gegenteiligen Versicherung der Verfasserin sind es lediglich 
Ausnahmen, die als Grundlage ihrer Schlüsse dienen, Ausnahmen, welche 
meiner Ansicht nach nur die Regel zu bestätigen imstande sind. Beweis 
dafür ist die Tatsache, daß mir an der beträchtlichen Menge von 
Pflanzen, die mir in fixiertem und lebendem Zustande vor Augen ge- 
kommen sind, nur wenige Abnormitäten entgegentraten. Nun wissen 
wir ja, besonders durch die Untersuchungen von Klebs (1903), daß 
der „normale“ Zustand einer Pflanze nur den am häufigsten verwirk- 
lichten Fall aus der Fülle der Gestaltungen, deren sie auf Grund ihrer 
spezifischen Struktur unter dem Einfluß variabler innerer und äußerer 
Bedingungen fähig ist, darstellt. Daher kann es nicht Wunder nehmen, 
wenn eine Pflanze von ohnehin geringer morphologischer Konstanz, 
wie Thelygonum, mancherlei Variationen aufweist, besonders, wenn sie 
in einem botanischen Garten, fern ihrer Heimat, aufgezogen wird. Doch 
ist die Zahl dieser Variationen bei Thelygonum nicht so groß, daß 
nicht der normale Entwicklungsgang mit Sicherheit angegeben werden 
könnte. Solehe Abnormitäten, wie Balicka-Iwanowska sie darstellt, 
sind sicher selten; ich habe sie nicht beobachten können. Dagegen 
traf ich wohl oft männliche Blüten an, die soweit verschoben waren, 
daß sie beinahe interpetiolar standen. Das ist eine auffällige Er- 
scheinung, die aber doch nicht, wie Balicka-Iwanowska will, den 
Schwerpunkt des Problems ausmachen kann. Es ist zweifellos, daß 
das Auftreten der männlichen Blüten mit dem Fehlen des Blattes auf 
derselben Seite des Knotens in irgendeiner Weise verknüpft ist, und 
dies ist der Punkt, auf den man das Augenmerk zu richten hat. Die 
logische Zergliederung des in diesem Abschnitte historisch behan- 
delten Problems führt also zu folgenden einer Erklärung bedürftigen 
Punkten: 


1. Wechsel der Blattstellung; 
2. Fehlen der männlichen Blüten im unteren Teil der Pflanze; 
3. Zusammenhang dieser beiden Erscheinungen. 


Morphol. u. entwieklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Oynocrambe L. 11 


b) Eigene Beobachtungen und Bemerkungen. 


Es war mein Bestreben, zunächst durch morphologisch-anatomische 
Untersuchungen der Lösung des Problems der Blatt- und Blütenstellung 
von Thelygonum näher zu kommen. Zuerst untersuchte ich die Sproß- 
gipfel, sowohl an Totalpräparaten als auch an Längs- und Querschnitten. 
Auf beide Weisen konnte ich feststellen, daß der Wechsel der Blatt- 
stellung an den Vegetationspunkten ganz unvermittelt erfolgt. Gegen- 
über einer Blattanlage tritt plötzlich das Primordium einer männlichen 
Infloreszenz auf, während das des dort zu erwartenden Blattes fehlt. 

Dieses Ergebnis kann als Beweis gegen die Gültigkeit der 
mechanischen Theorie der Blattstellung dienen. Es ist gar nicht ein- 
zusehen, aus welchen mechanischen Gründen der Übergang aus der 
opponiert-dekussierten Stellung zur '/,-Spirale stattfinden sollte. Eine 
äußere Nötigung hierzu liegt nicht vor. Wie ich eben angab, tritt die 
neue Lagerung der Anlagen unvermittelt auf; seitliche Verschiebungen 
finden nicht statt. Machen wir nun die nachher zu begründende An- 
nahme, daß in der Tat ein Tragblatt der männlichen Blüten hypo- 
thetisch anzunehmen sei, so ist es klar, daß seine Anlage, wenn sie 
überhaupt aufträte, durch Druck der benachbarten Anlagen sicher nicht 
gehemmt werden könnte. Die Druckverhältnisse wären dann ja die- 
selben wie an den vorhergehenden Knoten. Ja, für dieses hypothetische 
Blatt wäre sogar noch mehr Raum vorhanden als für das gegenüber- 
stehende ausgebildete, da in seiner Achsel die männlichen Blüten ent- 
stehen, deren Anlagen kleiner und an Zahl geringer sind als die der 
in der Achsel ausgebildeter Blätter stehenden weiblichen Blüten. Be- 
sonders aber wäre das der Fall, wenn, wie es oft vorkommt, die 
untersten einblätterigen Knoten überhaupt keine männlichen Blüten 
tragen. Bei dem Studium der in Betracht kommenden Literatur fand 
ich denn auch, daß schon Winkler (1901, pag. 41) bei seiner Polemik 
gegen die mechanische Blattstellungstheorie auf Thelygonum exempli- 
fiziert und dabei hervorhebt, „daß man hier mit den Raumverhältnissen 
nichts erklären kann“1). 

Nachdem die Untersuchung der Vegetationspunkte für das in 
Rede stehende Problem keine Aufklärung gebracht hatte, legte ich mir 
die Frage vor, ob nicht der Gefäßbündelverlauf Fingerzeige zu seiner 


3) Winkler begeht übrigens den Fehler, den Übergang zur '/,-Stellung 
mit dem Beginn der Blütenregion schlechthin zusammenfallen za iassen. Das 188 
sich nur durch die Annahme erklären, daß er nicht ganze normale Pflanzen vor 
Augen gehabt habe, die im opponiertblätterigen Abschnitt keine weiblichen Blüten 
entwickelten. 


12. Hans Schneider, 


Lösung geben könne. Ich brachte ihn mir zur Anschauung durch 
graphische Rekonstruktion, die ich nach der Methode von Schaffer 
(Zeitschr. f. wissensch. Mikr. 1890, Bd. VII, pag. 342) ausführte. Hierbei 
zeigte sich nun, daß gar keine Anhaltspunkte für die von Wydler 
und Eichler gemachte Annahme des sympodialen Wuchses im oberen 
Teil der Pflanze zu finden sind. (Auch G. Balicka-Iwanowska ver- 
wirft, wie erwähnt, diese Annahme, allerdings ohne zureichende Be- 
gründung). . Das spricht gegen die Theorien der beiden genannten 
Forscher. Doch konnte ich auf diesem Wege auch die Ansicht Irmisch's 
und Eichler’s vom Abortieren je eines Blattes jedes Knotens nicht 
bestätigen. Es war nicht möglich, Blatispurenreste aufzufinden, die 
etwa ausgefallene Blätter hätten andeuten können. Ich richtete auch 
mein Augenmerk darauf, ob nicht die schwach ausgebildeten Gefäß- 
bündel der männlichen Blüte in einem seitlichen Bogen austräten und etwa 
so verrieten, daß unterhalb dieser Blüten ein Blatt angenommen werden 
müsse. Aber nichts dergleichen war zu sehen. Die Entwicklungs- 
geschichte und die innere Morphologie der Pflanze lassen uns also bei 
der Aufklärung der Blattstellungsverhältnisse im Stich. 

Doch stimme ich der Theorie Irmisch’s zu, vertrete also die 
Ansicht, daß durchweg monopodialer Wuchs vorliege und an jedem 
Knoten ein Blatt abortiert sei. Zu dieser Überzeugung gelangte ich 
durch Beobachtung einiger Verhältnisse in der äußeren Morphologie 
von Thelygonum, die bisher allen Untersuchern der Pflanze entgangen 
sind. Wie oben erwähnt, meint Balicka-Iwanowska, man habe die 
Kolleteren als Rudimente der unterdrückten Blätter angesehen. Ich 
glaube aber, daß solche Rudimente sehr wohl gelegentlich zur Be- 
obachtung kommen können, wenn ich selbst sie auch nicht sah. Bei 
genauer Betrachtung fand ich nämlich folgendes: 

Besonders an den Bereicherungszweigen sind die beiden Blätter 
der bezeichneten Knoten stets ungleich groß. Die Verschiedenheit ist 
nicht immer gleich stark ausgeprägt, aber immer deutlich zu erkennen. 
Die Figur 7 zeigt einige solcher Knoten, die nach Entfernung der 
Stengelspitzen in der Aufsicht photograpbiert wurden. Die unteren 
Blätter auf der Figur stehen den oberen an Größe wesentlich nach. 
Ich bemerke hierbei, daß die Differenz oft noch auffälliger in Erschei- 
nung tritt. Die photographierten Blattpaare stammen von zwei Pflanzen, 
die zur Zeit der Aufnahme gerade zur Hand waren. An den Seiten- 
zweigen wiesen übrigens auch die Blätter des vorletzten zweiblätterigen 
Knotens oft einen merklichen Größenunterschied auf. Am. Hauptstengel 
tritt die geschilderte Anisophyllie merkwürdigerweise nur in ganz ge- 


i 
H 
H 
h 


Morphol. u. entwieklungsgeschichtl, Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L. 13 


ringem Maße auf. Sie ist zwar auch hier manchmal vorhanden, aber 
so schwach ausgeprägt, daß die Wiedergabe der betreffenden Blattpaare 
sie kaum würde haben erkennen lassen. 

Mit diesen Beobachtungen scheint mir viel gewonnen. Sie zeigen 
nämlich an, wie der Übergang von der opponierten Blattstellung zur 
1/,-Spirale erfolgt. Dieser schien bisher ein ganz plötzlicher, auf 
keine Weise vermittelter zu sein. Nunmehr ist aber die Vermittlung 
in der schwächeren Ausbildung je eines Blattes der obersten Paare 
gefunden. Durch die Feststellung dieses durchaus normalen Verhaltens, 
das sich an allen mir zur Verfügung stehenden Pflanzen beobachten 
ließ‘), wird die Theorie Irmisch’s auf eine sichere Basis gestellt. 
Vielleicht ist es nicht überflüssig, zu bemerken, daß die Anisophyllie 
der obersten Blatt- 
paare nicht nur t 
anjungen,sondern 
ebenso an älteren 
Pflanzen, bei de- 
nen die betreffen- 
den Blätter ihre 
volle Größe er- 
reicht haben, zu 
beobachten ist, wie 
diebeidenlinksan- 
gebrachten Blatt- 
paare der Fig. 7 
beweisen. — Nach- 
dem so der Mo- — 
dus des Blatt- 
stellungswechsels 
aufgeklärt ist, bleibt es nur noch merkwürdig, daß der Über- 
gang so schnell verläuft. Er läßt sich ja nur an einem oder zwei 
Knoten beobachten und ist am folgenden bereits vollzogen. Hieraus 
erklärt es sich, warum sich aus Beobachtungen an Vegetationspunkten 
nichts über ihn erschließen ließ. Man wird aber die Wahrscheinlich- 
keit nicht von der Hand weisen können, daß gelegentlich der Übergang 
auch langsamer vor sich gehen kann, so daß an dem Knoten, der 


Fig. 7. Anisophyllie bei Thelygonum. 


1) Nach brieflicher Mitteilung des Herrn A. Berger-La Mortola, dem 
ich für seine freundlichen Bemühungen meinen besten Dank abstatte, findet sich 
die Anisophyllie auch bei allen an der Riviera wachsenden Exemplaren von 
Thelygonum. 


14 Hans Schneider, 


gewöhnlich der erste einblätterige ist, gegenüber dem voll ausgehildeten 
noch ein sehr kleines Blatt. steht, wie Irmisch und Eichler beobachtet 
haben wollen. 

Oben habe ich der Überzeugung Ausdruck verliehen, daß man 
auf Ausnahmen im morphologischen Verhalten, wenigstens bei Thely- 
gonum, keine sicheren Schlüsse bauen 
könne. Doch glaube ich als bloße Be- 
stätigung des eben Vertretenen eine 
Abnormität heranziehen zu dürfen, die 
mir zweimal begegnete. Die Textfigur 8 
sucht einen dieser Fälle wiederzugeben. 
Die dargestellte Pflanze ist bereits in 
die zweite Periode eingetreten und zeigt 
demgemäß an den untersten abgebildeten 
Knoten, deren Blätter abgeschnitten sind, 
männliche Blüten. Gegen den Gipfel 
hin kehrt sie aber an zwei Knoten wie- 
der zu der ursprünglichen opponierten 
Blattstellung zurück, wobei denn auch 
nur weibliche Blüten auftreten, bildet 
jedoch alsbald wieder einblätterige, mit 
männlichen und weiblichen Blüten be- 
setzte Wirtel. Mit den Interpretationen 
Wydler’s und Eichler’s läßt sich das 
schwerlich in Einklang bringen. Neben- 
bei lehrt die abgebildete Pflanze, daß 
tatsächlich das Auftreten der männlichen 
Blüten mit dem Fehlen des Laubblattes 
der entsprechenden Seite in Korrelation 
steht. — Dieselbe Abnormität fand sich 
an einer Pflanze, deren Stengel ich 
über dem untersten Blattpaar abge- 
schnitten hatte. Aus den Blattachseln 

Fig. 8. Abnorme Pflanze. erwuchsen Seitentriebe, die sich aufrichte- 

ten, aber recht klein und schwach blieben. 

Einer dieser Triebe verhielt sich wie die Pflanze der Fig. 8; nur 

bildete er an den ersten einblätterigen Knoten keine männlichen 
Blüten aus. 

Die Frage des Wechsels der Blattstellung, wie er in der Onto- 
genie der Pflanze zutage tritt, konnte im Vorigen auf Grund von Be- 


Morphol. u. entwicklungsgesebichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L. 15 


obachtungen beantwortet werden. Über seine phylogenetische Ent- 
stehung lassen sich nur Vermutungen anstellen. Ich weise zunächst 
darauf hin, daß Thelygonum, ganz abgesehen von der oben erörterten 
Anisophyliie, überhaupt stark zu ungleicher Ausbildung paariger Organe 
neigt. Die Nebenblätter sind stets verschieden groß und auch die 
Vorblätter der weiblichen Blüten sind fast immer ungleich ausgebildet. 
An dem ersten der in Fig. 7 dargestellten Stengelknoten ist ihr Größen- 
unterschied z. B. sehr deutlich zu erkennen. Ferner machte ich die 
Beobachtung, daß auch die am selben Knoten entspringenden Be- 
reicherungszweige stets mehr oder weniger ungleiche Förderung er- 
fahren. Berücksichtigt man diese Tatsachen, so darf man die Annahme 
wohl als wahrscheinlich ansehen, daß Thelygonum in früheren Epochen 
durchweg zweiblätterige Knoten besessen, dann aber eine Jugend- und 
eine Folgeform ausgebildet habe, welch letztere durch eine Periode der 
Anisophyllie hindurch zur Einblätterigkeit der Knoten und Y/,-Stellung 
der Blätter übergegangen sei, wobei die männlichen Blüten in der 
Achsel des verkümmernden Blattes ihre Stellung gefunden hätten. 
Daß die Blattstellung bei Jugend- und Folgeformen oft verschieden 
sind, ist bekannt (vgl. Diels, 1906, pag. 99). Mit der Fixierung der 
männlichen Blüten in den Achseln der weniger geförderten bzw. ver- 
kümmerten Blätter steht Thelygonum auch nicht allein. Es gibt 
wenigstens Pflanzen, die sozusagen Übergangsstadien in dem hier für 
die Folgeform von Thelygonum postulierten Prozeß darstellen. So 
stehen z. B. nach Goebel (1910, p. 701) bei der anisophylien Gattung 
Procris die männlichen Infloreszenzen in den Achseln der kleinen, die 
weiblichen in denen der großen Blätter. Dazu bemerkt Goebel: 
„Nun kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die verschiedene Blatt- 
größe bedingt ist durch Ernährungsdifferenzen. Die kleineren stehen 
auf der schlechter, die größeren auf der besser ernährten Sproßseite. 
Demzufolge stehen also auch die männlichen Infloreszenzen an Stellen, 
wo sie weniger gut ernährt sind, als die weiblichen. Bei diesen wird 
außerdem die Assimilationstätigkeit des großen Blattes, in dessen 
Achsel sie stehen, den heranreifenden Frächten zugute kommen können.“ 
So würde denn auch die Stellung der männlichen Blüten bei Thely- 
gonum nach dem im vorigen Abschnitt über den Dimorphismus der 
Blüten Gesagten verständlich erscheinen. 

Schwierigkeiten bereitet der eben gemachten Annahme über die 
im Laufe der Phylogenie eingetretene Änderung der morphologischen 
Erscheinung noch der Umstand, daß im unteren mit zweiblätterigen 
Knoten ausgestatteten Abschnitt: der Pflanze die männlichen Blüten 


16 Hans Schneider, 


fehlen. Damit gelangen wir zu den beiden letzten der am Ende des 
vorigen Abschnitts formulierten Probleme. Bei Thelygonum liegt der 
Fall vor, daß schon die Jugendform zur Geschlechtsreife kommt, aber 
nur weibliche Blüten bilde. Daß die Geschlechtsreife schon in der 
Jugendperiode eintritt, ist an sich wohl verständlich, da sie ja verhältnis- 
mäßig lange dauert. Es ist ferner zu bedenken, daß Thelygonum als 
monöcische Pflanze die Anlagen (Potenzen) für männliche und weib- 
liche Blüten, und zwar in „entfaltbarem Zustande“, enthält. Bei solchen 
Pflanzen ist es aber leicht, durch äußere Einflüsse die einen Anlagen 
zu fördern, die anderen zu hemmen (vgl. Correns 1907, pag. 51, und 
die dort angeführte Literatur). So wäre es denn möglich, daß die un- 
bekannten Einflüsse, die die Blattstellungsänderung bewirkten und 
natürlich auch auf die Jugendzustände der Pflanze einwirkten, an diesen 
die männlichen Anlagen hemmten, die weiblichen dagegen förderten. 
Wollte man eine Vermutung äußern, welcher Art diese Einflüsse ge- 
wesen seien, so möchte man am ersten an Beleuchtungsänderungen zu 
denken haben, deren Einfluß- auf die Geschlechtsform von CGorrens 
(1907, pag. 124) gezeigt wurde und die wohl auch den Anstoß zu 
Variationen, die zu Anisophyllie führen, geben könnten. 

Wenn ich im letzten Teile dieses Abschnittes versuchte, die Ent- 
stehung des Blattstellungswechsels, der, wie nachgewiesen, durch Abort 
je eines Blattes jedes Knotens sich vollzieht, sowie das Fehlen der 
männlichen Blüten im unteren Teil der Pflanze und die Korrelation, 
die zwischen beiden Erscheinungen obwaltet, phylogenetisch zu be- 
greifen, so bin ich mir klar darüber, daß dieser Versuch eine Kon- 
struktion darstellt, die natürlich nur solange Wert behalten kann, als 
noch keine empirisch gewonnenen Tatsachen vorliegen, die eine besser 
begründete Erklärung ermöglichen. 


IV. Die männlichen Blüten. 


Bei der Untersuchung von Sproßscheiteln der Pflanze nimmt man 
die jüngsten Anlagen der männlichen Blütenstände als stumpfe Höcker 
wahr, die einer Blattanlage gegenüberstehen. Sie teilen sich in der 
Regel bald in zwei Blütenanlagen, die nicht von ganz gleicher Größe 
sind. Die größere Anlage, die dem zum selben Knoten gehörigen 
Blatt ziemlich genau gegenübersteht, eilt in der Entwicklung der 
kleineren, die zur Seite gerückt erscheint (vgl. das Diagramın bei 
Eichler, 1878, pag.93). voraus. Dies kommt auf Querschnitten durch 
Gipfelknospen deutlich zum Ausdruck, niebt nur in der Größe der 
beiden zusammengehörigen Blüten, sondern mehr noch in den Ent- 


nn ns in ai a 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe I. 17 


wicklungsstadien, die ihre Pollenmutterzellen erreicht haben. Sind die- 
selben z. B. in der jüngeren Blüte noch im Ruhestadium, so findet 
man in der älteren Synapsisbilder oder gar Spiremkerne. So stehen 
sich oft auch gegenüber Meta- bis Telophasen der ersten Reifeteilung 
in den jüngeren Blüten und ausgebildete Tetraden in den älteren, ein- 
zellige Pollenkörner in ersteren und zweizellige in letzteren. 

Die erst rundlichen Blütenanlagen werden oben flach (Fig. 9a), 
und bald sieht man auf Längsschnitten seitlich kleine Zipfel auftreten, 
die das Perianthium darstellen (Fig. 9 2). Dieses spaltet sich meist in 


zwei, selten drei Blätter, die oben zu- 
sammenneigen und verwachsen, so die 8 ß 
Blüte vollkommen schließend {vgl. 9). \ 

Man sieht nun innerhalb dieser Hülle | 
je nach der Zahl der Perianthblätter 
zwei oder drei Vorwölbungen auftreten. e a 
In der Aufsicht von oben repräsentieren 
sie sich als Wülste (vgl. die Abb. bei ® 
Balicka -Iwanowska, 1897, pag. 

359) Sie sind den Perigonblättern 
superponiert. Aus diesen Vorwölbungen 
erheben sich nun die Staubblätter, deren 
Zahl außerordentlich (nach meinen Beo- 
deren folgen aber rasch nach. Eine 
bestimmte Reihenfolge wird dabei nicht u \ 

. . R . . R Fig. 9. Entwicklung der männ- 
eingehalten. Meist bilden sie sich in lichen Blüten (nach Photographie). 
Gruppen zu zweien oder mehreren, deren 
Filamente alsdann miteinander verwachsen sind und sich erst spät von- 
einander lösen. Das geschilderte Verhalten ist von Interesse, weil an- 
genommen werden darf, (laß die zuerst auftretenden Höcker die in der 
Zahl den Perigonblättern entsprechenden, ihnen superponierten ursprüng- 
lichen Staubblätter seien, aus denen durch Spaltung erst die vielen 
vorhandenen Staubblätter entstehen. 
Die weitere Entwicklung der Staubblätter geht in der für Angio- 


bachtungen zwischen 6 und 28) schwankt. 
spermen typischen Weise vor sich. Die Filamente sind lang und dünn. 


Meist entwickelt sich auf jedem Höcker 
zunächst eins (Fig. % @), also dann, wenn 

Die langgestreckten und linealischen Antheren besitzen vier Lokula- 
Flora, Bi. 106. 2 


drei Perigonblätter vorhanden sind, 
gleichzeitig drei (Fig. 90). Die an- 


18 Hans Schneider, 


mente und sind, wie Poulsen (1893) richtig angibt, intrors (G. Balicka- 
Iwanowska behauptet irrtümlich das Gegenteil). Sie sind auf der 
Rückenseite, nahe dem unteren Ende, an den Filamenten befestigt, 
übrigens zuerst unterhalb dieser Stelle mit ihnen auch verwachsen. 
Rudimente des anderen Geschlechts habe ich, gleich den älteren Be- 
obachtern, in den Blüten nicht wahrgenommen. 

Während der heterotypischen Teilungen in den Pollenmutterzellen 
tritt die bekannte Erscheinung auf, daß die Tapetenzellen sich dunkler 
färben, als das benachbarte Gewebe. Sie trennen sich, wie bei anderen 
Pflanzen, ungefähr dann, wenn die Pollenmutterzellen das Synapsis- 
stadium erreicht haben. Zuweilen kommt es vor, daß sie länger, bis 
zum Schluß der Pollenkornentwicklung, zusammenhaften. Dann aber 
sind auch die Pollenkömer, offenbar infolge mangelhafter Ernährung, 
kümmerlich entwickelt und wohl auch physiologisch geschädigt. Bei 
Thelygonum weisen die Tapetenzellen niemals mehrere Kerne auf, wie 
es doch bei den meisten Pflanzen vorkommt (Strasburger 1909, 
pag. 52). In dieser Hinsicht stimmt die Pflanze also z. B. mit Helle- 
borus (Bonnet 1911) und Mercurialis (Strasburger 1909, b) überein. 
Das Endotheeium weist verhältnismäßig spät, aber dann in ausgeprägter 
Weise, die U-förmigen Verdiekungen auf, die den Öftnungsmechanismus 
der Antheren darstellen, während gleichzeitig die Zellen des Exotheeiums 
eine papillenartige Ausgestaltung erfahren. Die Öffnung der Antheren 
erfolgt in einem seitlichen Längsspalt. 

Erst nach völliger Reife der Pollenkörner trennen sich die farb- 
losen und häutigen Perigonblätter und rollen sich nach oben und unten 
spiralig zusammen, wodurch die Antheren dem Winde, der die Über- 
tragung des Pollens vollzieht, frei ausgesetzt werden. Nach Ausstäubung 
des Pollens fallen die zarten und trockenen männlichen Blüten schnell 
ab. Am Grunde der kurzen Blütenstiele findet sich eine deutlich er- 
kennbare Abgliederungsstelle, wo die Loslösung erfolgt. 


V. Die Entwicklung des Pollens. 
a) Zur Bildung der einkernigen Pollenkörner. 


Es kann nicht im Plane dieser Arbeit liegen, die Reifeteilungen 
der Pollenmutterzellen, insbesondere die Prophasen der ersten, eingehend 
zu schildern. Dies würde zur ausführlichen Behandlung des Reduktions- 
problems zwingen, somit zu sehr allgemeinen Betrachtungen führen, 
bei denen das eigentliche Objekt dieser Abhandlung ganz in den 
Hintergrund treten müßte. Daher begnüge ich mich damit, hier nur 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L.L_ 19 


einige aphoristische Bemerkungen zu den betreffenden Vorgängen zu 
machen. 

Über die Prophasen der ersten Reifeteilung möchte ich an dieser 
Stelle nur angeben, daß ihr Studium mich dazu bestimmte, wenigstens 
für die vorliegende Pflanze die Junktionstheorie anzunehmen. Durch 
Konjugation je zweier Chromatinfäden, die somatische Chromosomen 
repräsentieren und darauffolgende Verkürzung dieser Paare, entstehen 
die Gemini der Diakinese. Dieses letztere Stadium wird gewöhnlich 
als dasjenige bezeichnet, welches zur Abzählung der Chromosomen am 
geeignetsten sei. Das ist insofern richtig, als sich die Chromosomen 
sonst nie so weit voneinanderliegend dem Beobachter darstellen. An 
Diakinesekernen stellte ich fest, daß Thelygonum im Haploid 10 Chromo- 
somen aufweist (Fig. 10a). Bei diesen Zählungen muß man aber be- 
denken, daß Strasburger verschiedentlich (1904, Fig. 4; 1909, pag. 
73, Taf. III, Fig. 69; 1910, pag. 246, Taf. VII, Fig. 6; vgl. auch 


Fig. 10. Stadien der ersten Reifeteilung in Pollenmütterzellen. z Diakinese, 
5 Anaphase, ce Telophase. 


K. Miyake 1905, pag. 98ff., Taf. III, Fig. 29—32) gezeigt hat, daß 
die Geminihälften sich völlig trennen können, was z. B. auch Stomps 
(1910, Taf. I, Fig. 6: Taf. H, Fig. 16) bei Spinacia fand. In solchen 
Fällen ist die Gefahr vorhanden, daß einzelne Chromosomen doppelt 
gezählt werden. Weit sicherer ist daher eine Zählung in der Anaphase 
der ersten Teilung oder auf irgendeinem geeigneten Stadium der 
folgenden haploiden Teilungen. Fig. 105 stellt die Chromosomen auf 
ihrem Wege zum Pole, und zwar in der Polansicht, dar. Sie bestätigt 
die an diakinetischen Kernen gefundene Chromosomenzahl. 

Die Spindel der ersten Reifeteilung läuft in eine dünne, manch- 
mal leicht gebogene Spitze aus, die sich jederseits bis in die Haut- 
schicht der Pollenmutterzelle hinein erstreckt. Die Chromosomen werden 
von den Spindelfasern an ihren freien Enden erfaßt und so in der 
Anaphase voneinander getrennt. Während der Wanderung der Chromo- 


somen nach den Polen läßt sich noch nichts von der Längsspaltung 
PR 


20 Hans Schneider, 


der Chromosomen, die bekanntlich bei anderen Objekten in der Ana- 
phase schon eingetreten ist, bemerken. Sie vollzieht sich bei Thely- 
gonum am Anfang der Telophasen, wenn die Chromosomen an den 
Polenden nahe beisammen rücken. Zu dieser Zeit sind die extra- 
nukleären Nukleolen besonders groß und deutlich (Fig. 10c). 

Der Abschluß der ersten Reifeteilung bringt bei Thelygonum, 
‘wie überhaupt bei den Dicotylen, keine Zellwandbildung mit sich. Die 
zweite Teilung scheint sehr schnell auf sie zu folgen. Fig. lia zeigt 
die schon gebildeten Tochterkerne und die simultane Zellteilung, wo- 
durch die Tetraden entstehen. In dem Kern der jungen Pollenzellen 
ist die Lagerung der Chromosomen noch längere Zeit an Chromatin- 
ansammlungen zu erkennen. 

Die fertigen einkernigen Pollenkörner sind kugelförmig und haben, 
wie es bei Windblütern zu sein pflegt, eine völlig glatte Wandung. 
Auf einem größten Ku- 
gelkreise bemerkt man 
beiTotalbetrachtungsechs 
kreisrunde Poren in der 
Exine, deren stäbchen- 
förmiger Bau in der 
Aufsicht von oben her 
ein körniges Aussehen 
des Pollenkorns veran- 
laßt. Trifft der Schnitt 
durch ein solches die 
erwähnten Poren, so 
hat man das Bild der Fig. 115 vor sich. Es zeigt sich da, daß 
das Pollenkorn von einer verhältnismäßig dicken, strukturlosen Intine 
umgeben wird. An den Poren wölbt sich diese vor, ist dort manchmal 
auch ein wenig dünner. Die Exine verdünnt sich in der Umgebung 
schnell und läßt die Poren ganz frei, wie sich nach Behandlung der 
Pollenkörner mit verdünnter Schwefelsäure konstatieren ließ. Es 
handelt sich also bei den betreffenden Stellen nach der Terminologie 
H. Fischer’s (1890) um Keimporen. — Mit der Ausbildung der be- 
schriebenen Wandstruktur haben die Pollenkörner ihre definitive Gestalt 
und Größe gewonnen. 


Fig. 11. a Tetradenbildung. 2 Einzelliges Pollen- 
korn. 


b) Die Bildung der generativen Zelle, 


Bald nachdem die Pollenkörner die Ausbildung ihrer Wand- 
schichten vollendet haben, beginnen die Vorgänge, welche zur Entstehung 


Morphol. u.-entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynoerambe L. 21 


der generativen Zelle führen. Der Kern fängt an, sich der Pollenwand 
zu nähern. Nachdem er sie erreicht hat, tritt er in die Prophase der 
Teilung ein. In dem Stadium der vollendeten Chromosomenbildung 
(Fig. 12a) läßt sich leicht die haploide Chromosomenzahl feststellen. 
Über die Stellung der Spindel, welehe nunmehr ausgebildet wird, liegen 
in der Literatur verschiedene Angaben vor, Strasburger (1008, 
pag. 523 ff.) stellte für Lilium-Arten fest, daß die Spindel senkrecht 
zur Oberfläche des Pollenkorns eingestellt wird. Auch bei Myricaria 
(Frisendahl 1912, Fig. 38—42 Tafel I) ist die Stellung der Spindel 
so. Hier steht sie in Beziehung zu der Form der Pollenkörner, die 
mit drei Kappen ausgestattet sind, deren eine stets die generative Zelle 
aufnimmt. Lagerberg (1909 pag. 47) fand bei Adoxa keine „besondere 
Orientierung dieser Spindel im Verhältnis zur Form des Pollenkorns. 


Fig. 12. Haploide Teilung im Pollenkorn. a Prophase, 5 Spindel, c Telophase. 


Bei Thelygonum konnte ich feststellen, daß die Spindel stets ziemlich 
dicht an der Wand angelegt. wird, so, daß die Äquatorialplatte etwa 
in der Ebene eines größten Kugelkreises liegt (Fig. 125). In dieser 
Lage verharrt sie während der ganzen Teilung. Die Spindel ist nach 
Strasburger (a. a. O.) an dem der Wandung zugekehrten Pol breit 
und oft mit Faserbündeln an der Hautschicht befestigt, dagegen nach 
Lagerberg von dem gewöhnlichen Typus. Für die hier besprochene 
Pflanze liegen die Verhältnisse so, daß die Spindel an der einen Seite 
ziemlich breit an der Hautschicht befestigt ist, während das andere 
Ende, spitz und scharf, zunächst frei im Plasma endet. Dies scheint 
sich jedoch im Laufe der Teilung zu ändern. In Fig. 12, die eine 
Telophase derselben darstellt, liegt der eine Chromosomenkomplex, wohl 
der zur Bildung des generativen Kerns bestimmte, ler Pollenwand dicht 
an; der andere hat sich ihr nicht so weit genähert. Die zugehörige, 


223 Hans Schneider, 


noch nicht ganz rückgebildete Spindelspitze reicht aber bis in die Haut- 
schicht der Zelle hinein, ist also gegen früher verlängert. Ich kann 
nieht bestimmt sagen, ob sich die Spitze dabei in einzelne Fasern oder 
Faserbündel auflöst, wenngleich mir dies wahrscheinlich ist, da es bei 
sehr vielen Pflanzen eintritt (vgl. Frisendahl 1912, pag. 27; Frie- 
mann 1910 und Wefelscheid 1911). 

Die weiteren Vorgänge verlaufen in der von Strasburger (a. a. O.) 
geschilderten Weise und resultieren in der Bildung eines vegetativen 
Kerns und einer kleinen, linsenförmigen generativen Zelle, die ent- 
sprechend ihrer Entstehung zunächst der Pollenwand dicht anliegt, 
und zwar in unmittelbarer Nähe des vegetativen Kerns, der sie an 
Größe übertrifft (Fig. 13@). Bald tritt sie ihre Wanderung ins Innere 
des Pollenkorns an (Fig. 1325), wobei sie sich streckt, aber doch 
nicht so große Gestaltsveränderungen durchmacht, wie sie von anderen 


@ 5 e 


Fig. 13. a Generative Zelle; # Wanderung derselben; c zweizelliges Pollenkorn. 


Objekten bekannt sind (vgl. Strasburger 1908, Tafel II, Fig. 26, 27). 
Ist die generative Zelle am Ziel ihrer Wanderung angelangt, so rundet 
sie sich allmählich ab. Ihr Aussehen zeigt Fig. 13c, die ein fertiges 
zweizelliges Pollenkorn darstellt. 


ce) Weitere Vorgänge im Pollenkorn. 


Wie schon in der Einleitung hervorgehoben wurde, war der Ein- 
fluß der Carnoyschen Fixierungstlüssigkeit auf die Pollenkörner höchst 
ungünstig, insofern als diese oft zusammengedrückt erschienen. Es 
fiel mir auf, daß in manchen Antheren die Pollenkörner ihre Kugel- 
gestalt alle beibehielten. Genauere Betrachtung zeigte, daß es sich um 
ältere Antheren handelte. Die Anwendung verschiedener Reagentien 
auf Pollenkörner lebender und frisch fixierter Pflanzen belehrte mich 
darüber, daß diese älteren Pollenkörner mit Stärke vollgepfropft sind. 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L.. 23 


Dadurch erklärt sich wohl ihre größere Resistenz, wie auch die Netz- 
struktur des Plasmas in geschnittenen und gefärbten Pollenkörnern 
(Fig. 14@). Bei jüngeren Körnern, die noch keine generative Zelle 
führten, versagte der Stärkenachweis. Die mit Stärke erfüllten waren 
alle bereits zweizellig, die überwiegende Mehrzalıl von ihnen führte 
sogar drei Kerne. Es scheint danach, als ob die Stärkebildung am 
Ende des Zweizellenstadiums, und zwar ziemlich plötzlich, stattfände. 

Thelygonum Cynocrambe bildet, wie aus der eben bereits erwähnten 
Dreikernigkeit der Polienkörner hervorgeht, meist schon im Pollenkorn 
die Spermakerne aus. Dieses Verhalten ist nicht besonders auffallend, 
da es sich auch bei vielen anderen Gewächsen findet. (Vgl. Coulter 
and Chamberlain 1903, Strasburger 1908). Bei manchen Pflanzen, 
wie z. B. Lilium (Strasburger 1908) und Myricaria germanica (Frisen- 
dahl 1912) entstehen die Spermakerne manchmal im Pollenschlauch, 
oft aber auch schon im Pollen- 
korn. Ihnen läßt sich Thelygo- 
num Oynocrambe anschließen. 
Wenn aber Balicka-Iwa- 
nowska (1897) angibt, daß nur 
manche Pollenkörner „zwei 
generative Kerne“ aufweisen, so 
ist dies dahin zu berichtigen, daß 
fast. alle Pollenkörner sich so _. 

on Fig. 14. a Pollenkern 
verhalten und das Gegenteileine mit zwei Spermakernen; 
Ausnahme ist. Es gilt nur, die  degenerierte vegetative 
Pollenkerne. 6 
ältesten Antheren aufzusuchen. 

Frisendahl (1912, pag. 45) hat die Bemerkung gemacht, daß 
individualisierte Spermazellen sich „wenigstens im großen und ganzen 
bei Gattungen finden, bei denen die beiden Spermazellen schon im 
Pollenkorn ausgebildet sind“. Er glaubt dies nicht dem Zufall zu- 
schreiben zu können und sagt zur Erklärung: „Hier kann die Teilung 
der generativen Zelle sich unter günstigeren Umständen als im Plasma- 
strome des Pollenschlauches vollziehen und abgegrenzten Spermazellen 
den Ursprung geben, die als solche bis in den Embryosack hinein auf- 
treten können“, während „diese Teilung der generativen Zelle im 
Pollenschlauch nicht zur Bildung von Tochterzellen, sondern nur von 
nackten Kernen führen kann“. Bei Myriearia fand Frisendahl sowohl 
nackte Spermakerne, als auch ganze Spermazellen. Gemäß seiner An- 
sicht bringt er jene mit einer Teilung der generativen Zelle im Pollen- 
schlauch, diese mit einer solchen im Pollenkorn in Verbindung. Ich 


24 Hans Schneider, 


glaube nicht, daß diese Hypothese sich wird aufrecht erhalten lassen. 
Frisendahl selbst (1912, pag. 46) führt nach Strasburger (1908, 
pag. 517) verschiedene Pflanzen (z. B. Naias, Alisma, Sagittaria, Sil- 
phium) an, die sich ihr nicht fügen wollen. Nunmehr kann ich ihnen 
Thelygonum Cynocrambe anreihen. Hier läßt die generative Zelle auch 
dann noch, wenn sie nach dem Eindringen ins Plasma der vegetativen 
Pollenzelle eine rundliche Form angenommen hat, deutlich ihr eigenes 
Plasma erkennen (Fig. 12c). Nach der Teilung, die ich wegen der ge- 
ringen Größe der Elemente nicht weiter verfolgt habe, ändert sich das 
aber. Stets fand ich die beiden Spermakerne nackt und jeglicher sicht- 
baren Plasmahülle ermangelnd (Fig. 14a). Es sei ferner schon hier 
bemerkt, daß bei Thelygonum auch im Pollenschlauch und im Embryo- 
sack nur nackte Spermakerne angetroffen werden. 

Einige Bemerkungen möchte ich noch dem vegetativen Kern der 
Pollenkörner widmen. Nach der Teilung der generativen Zelle gibt 
er meist allmählich seine runde Form auf. Der Rand ist zunächst un- 
regelmäßig gezackt oder nur noch undeutlich abgegrenzt. Die Des- 
organisation schreitet bald weiter fort und führt oft zum Zerfall in 
Brocken (Fig. 14a, 5). Ähnliches ist schon häufig in der Literatur 
beschrieben worden (Smith 1898; Strasburger 1908, pag. 544; 1910, b, 
pag. 456; Murbeck 1902; Shattuck 1905; Frisendahl 1912). Bei 
manchen Pollenkörnern scheint das Degenerieren des vegetativen Kerns 
bis zum völligen Verschwinden des Kerns fortzuschreiten. Mir be- 
gegneten wenigstens solche, die keine vegetativen Kerne mehr auf- 
wiesen. 


VI. Die weiblichen Blüten. 


Neben der merkwürdigen Stellung der männlichen Infloreszenz 
hat besonders der eigenartige Bau der weiblichen Blüten von Thely- 
gonum Aufmerksamkeit erregt. Sie stehen in kleinen, meist dreiblütigen 
dichasialen Gruppen in den Blattachseln zwischen zwei kleinlaubigen 
Vorblättern, die oft von ungleicher Größe sind, übrigens bei den Blüten 
höberer Ordnung bis zum Verschwinden reduziert erscheinen. 

Die ersten Anlagen der weiblichen Blüten treten als rundliche 
Höcker in den Blattachseln auf. Bald platten sie sich oben ab, da 
die Ränder stärker wachsen. Durch dieses schnellere seitliche Wachs- 
tum kommt eine ringförmige Erhebung zustande (Fig. 15a). Durch 
weiteres Randwachstum entsteht schließlich ein Becher (Fig. 15 5), der 
das Perigon darstellt. Dieses gliedert später an seinem oberen Rande 
zwei, seltener drei bis vier Zähnchen oder Läppchen aus, behält aber im 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynoeramle L._ 95 


übrigen, im Gegensatz zu den männlichen Blüten, die Form einer 
Röhre bei. Im Innern der eben geformten Perigonröhre bildet sich 
etwas oberhalb des Röhrengrundes ein Höcker, der sich infolge 
stark einseitigen Wachstums einem gleichzeitixg am Blütenboden ent- 
stehenden überlagert (Fig. 15c). Der erste repräsentiert die Anlage 
des einzigen Fruchtblattes, der zweite untere die der einzigen 
Samenanlage. Das Fruchtblatt bildet in schnellem Wachstum den 
Griffel aus, der in die Perigonröhre hineinwächst. Diese wird 
durch das Wachstum 
des Fruchtblattes, der 
Samenanlage und des 
ganzen Blütengrundes 
in die Höhe geschoben 
(Fig. 15@). Da das 
Fruchtblatt aber zu- 
nächst schneller wächst 
und Jdas ihm aufsitzende 


zi A 
N 


gr 
NE 


Fig. 16. Querschnitt durch 
eine weibliche Blüte (nach 
Photographie). A Achse, 
tb Tragblatt, /& Vrucht- 
Fig. 15. Entwicklung der weiblichen Blüten (nach Photo- knoten, gr Griffel, # Pe- 
graphien). rigon, 


Perigon mitnimmt, kommt gleichzeitig eine starke seitliche Verlagerung 
des Perigons zustande, die bereits in der kleinen Blüte der Fig. 15d 
deutlich zum Ausdruck kommt. Die seitliche Verschiebung prägt sich 
immer mehr aus, da nunmehr das Ovulum ein einseitiges Wachstum 
beginnt. Es wendet sich dem Tragblatt der Blüte zu (Fig. 15d) und 
weitet in dieser Richtung die Wölbung des Fruchtblattes aus. So 
kommt es, daß schließlich Perigonröhre und Griffel fast am Grunde 
der Blüte und zwar an der der Abstammungsachse zugekehrten Seite 


26 Hans Schneider, 


zu entspringen scheinen. Die Fig. 16 stellt einen Schnitt durch Perigon 
und Griffel, Blüte und Tragblatt dar, der über die gegenseitige Stellung 
dieser Teile orientiert. 

Wenn der Embryosack, über dessen Entwicklung der folgende 
Abschnitt näher berichten soll, ausgebildet ist, hat die Samenanlage 
durch ihr einseitiges Wachstum bereits eine anatrope Drehung erfahren, 
die die Mikropyle nach unten wendet. Der Embryosack liegt dann 
etwa wagerecht. Später ist aber die Wendung so stark, daß das Mikro- 
pylenende neben der Chalaza liegt und 
der Embryosack, der nunmehr ebenfalls 
etwas gekrümmt ist, seine Spitze nach 
unten kehrt. Die somit kampylotrope 
Drehung erfolgt aber nicht einfach in der 
durch den Griffel gehenden Symmetrie- 
ebene der Blüte. Auf Schnitten, die den 
Griffel seiner ganzen Länge nach treffen, 
sieht man nämlich den Embryosack meist 
schräg durchschnitten. Die Krümmung 
führt also seitlich aus der Symmetrieebene 
heraus, ist eine Raumkurve. 

Aus der geschilderten Entwicklung 
ergibt sich, daß der Fruchtknoten unter- 
ständig ist, was schon Poulsen 
(1893) entgegen anderen Behauptungen 
hervorhebt. Der lange, dünne, bis zu 
drei Vierteln seiner Länge von einem 
Gefäßbündel durchzogene Griffel wird 
von dem röhrenförmigen Perigon man- 
schettenartig umgeben, ragt aber oben 
Fig, 17. Längsschnitt durch den aus ihm mit dem stigmatösen Ende heraus 

Griffel (nach Photographie). (fig, 17). Die Perigonröhre erscheint 
oben etwas aufgeblasen, weil sie eine Höhlung mit einschichtigen 
Wänden bildet. 

Nach vollzogener Bestäubung fallen Griffel und Perigon bald ab 

und hinterlassen eine kaum wahrnehmbare Narbe. 


VH. Die Entwicklung des Embryosackes. 
Wie im vorigen Abschnitt berichtet wurde, stellt der untere der 
beiden in der Blütenanlage entstehenden Höcker das Ovulum dar. 
Die Spitze der Kuppe ist als das Nuzellusgewebe anzusehen. Hier 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocerambe L._ 27 


findet man in der subepidermalen Schicht eine sich vor ihren Nach- 
barinnen durch bedeutendere Größe auszeichnende Zelle, die Arche- 
sporzelle Sie ist in Fig. 184 in der Vorbereitung zu einer Teilung 
dargestellt. Diese und die sich anschließenden Teilungen zerlegen sie 
in mehrere Zellen, von denen eine zur Embryosackmutterzelle wird. 
Gleichzeitig vollzieht sich die Bildung des Integuments. Dicht unter- 
halb der Kuppenspitze wölbt sich das Gewebe stumpf vor, so daß ein 
Wulst entsteht, der von vornherein vielschichtig ist (Fig. 185). Er 
schließt über dem kleinen, im Wachstum zurückbleibenden Nuzellus 
zusammen und umgibt ihn als einziges Integument, das eine lange, 
enge Mikropyle bildet. Von einem zweiten Integument wird keine Spur 
angelegt. 

Während der nun folgenden Tetradenteilung wird die Embryosack- 
mutterzelle durch weiteres Wachstum des Integuments immer tiefer 


Fig. 18. a Archesporzelle; 5 Nucellus, eingeengt 
durch das dicke Integument. 


ins Innere der Samenanlage hinein verlagert. Fig. 11a stellt eine be- 
ginnende Anaphase der ersten Reifeteilung, Fig. 195 eine fertige Te- 
trade dar. In der Regel ist es die unterste Zeile der Tetrade, welche 
die weitere Ausbildung erfährt. Es begegnete mir aber auch das Bill 
der Fig. 19c. Hier kann wohl kein Zweifel obwalten, daß es die zweit- 
unterste Zelle ist, welche den Embryosack liefern wird. Die Ausbildung 
desselben verläuft in der für die Mehrzahl der Angiospermen typischen 
Art, wie die Fig. 19d-—-/, deren letzte den vollausgebildeten Embryo- 


sack mit Eiapparat, Antipodenzellgruppe und Zentralkern darstellt, be- 
weisen. 


VII. Die Befruchtung. 
Es gelang mir nicht, bei dem mir zur Verfügung stehenden 
Material von Thelygonum die Pollenkeimung auf der Narbe und die 


r 
28 Hans Schneider, 


Pollenschläuche auf ihrer Wanderung durch den Griffel zu sehen. Die 
Bedingungen, unter denen die Pflanzen in den letzten Tagen vor ihrer 
Fixierung gestanden hatten, waren wohl zu ungünstig gewesen. Daher 
hielt ich es für wünschenswert, die Pollenkörner auf Nährböden keimen 


2 7) 
Be 


Fig. 19. Embryosackentwicklung. F 


zu lassen. Anı geeignetsten erwiesen sich 2%ige Agar-Agar-Lö- 
sungen, die mit 5°, Rohrzucker versetzt waren. Stücke der dünnen 
Agarschicht wurden im Regaudschen Gemisch (vgl. pag. 2) fixiert. Es 
kam mir besonders darauf an, festzustellen, ob die ja meist der De- 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynoerambe L. 29 


generation anheimfallenden vegetativen Kerne überhaupt noch in die 
Pollenschläuche eintreten. Oft scheint es nicht der Fall zu sein. 
Fig. 205 zeigt einen Pollenschlauch, in dem die Spermakerne dicht bei- 
sammen liegen. Seine Spitze ist von dichterem Plasma gefüllt. Von 
einem vegetativen Kern ist aber nichts zu erblicken. Manchmal wird 
derselbe indessen doch wohl in den Schlauch übergehen. In der 
Fig. 20« liegt wenigstens der vegetative Kern der Austrittsstelle des 
noch kurzen Pollenschlauches dicht an, während die Spermakerne sich 
ihr noch nicht genähert haben. Es mag vielleicht vom Grade 
der Degeneration abhängen, wie sich die vegetativen Kerne hierin 
verhalten. 

Die offene Mikropyle befruchtungsreifer Samenanlagen macht es von 
vornherein wahrscheinlich, daß bei Thelygonum Porogamie herrscht. 
Zur Evidenz wird dies erhoben durch meine Beobachtungen über das 
Entleeren des Pollen- 
schlauchinhalts in den Em- 
bryosack. Im Embryosack 
der Fig. 21e hat sich die 
Befruchtung bereits voll- 
zogen. In der Mikropyle 
sieht man aber noch einen 
Rest des entleerten Pollen- 
schlauches. Übrigens weist 
auch in den Fig. 21a 
und 5 die Richtung des 
in eine Synergide ent- ig. 20. Pollenschläuche. D 
leerten Pollenschlauchin- 
halts darauf hin, daß er der Mikropyle entströmt ist. 

In der Aufnahme des Pollenschlauchinhalts erblickt Strasburger 
(1910, pag. 257) „die eigentliche, den Synergiden bei den Angiospermen 
zugefallene Aufgabe, die sie aber auch weiterhin einbüßen konnten“. 
Die letzte Bemerkung weist auf Ausnahmen von der Regel hin, die 
tatsächlich nicht allzuselten sind (vgl. Lagerberg 1909, pag. 57 und 
die dort zitierte Literatur). Daraus glaubt Frisendahl (1912, pag. 48) 
den Schluß ableiten zu können, daß den Synergiden keine Bedeutung 
bei dem Befruchtungsvorgang zukomme. Mir scheint jedoch dieser 
Schluß angesichts der erdrückenden Überzahl der Pflanzen, bei denen 
tatsächlich eine der Synergiden den Pollenschlauchinhalt aufnimmt, zu 
kategorisch zu sein. Frisendahl mag wohl Recht haben, wenn er 
(ten Weg des Pollenschlauches von der gegenseitigen Stellung und der 


30 Hans Schneider, 


Inserierung der drei Zellen des Eiapparates „teilweise“ abhängig sein 
läßt. Damit ist das Problem aber nur verschoben, denn es bleibt 
alsdann die Tatsache bestehen, daß die Inserierung bei fast allen 
Angiospermen den Pollenschlauch beim Entleeren seines Inhalts eine 
der Synergiden zu benutzen zwingt oder doch wenigstens „vorziehen“ 
läßt. Meiner Ansicht nach besteht daher die Strasburger’sche Auf- 
fassung und damit die physiologische Bezeichnung der beiden in Be- 
tracht kommenden Zellen zu Recht. Bei Thelygonum fand ich auch 


a Fig. 21. Befruchtungsstadien. 


stets eine und nur eine Synergide vom Pollenschlauchinhalt erfüllt 
(Fig. 21a—.c). 

Während vor der Befruchtung die Größe der beiden Synergiden 
nicht wesentlich differierte (Fig. 19/), sieht man nach der Entleerung 
des Pollenschlauches in die eine von ihnen meist, wie diese sich nach 
unten hin streckt (Fig. 21a, c). Die sie erfüllende plasmatische Masse 
ist scheinbar sehr dicht und zeichnet sich durch sehr energisches Fest- 
halten der Tinktionsmittel aus. Stets konnte ich in ihr unregelmäßig 
verteilte, stärker gefärbte Teilchen wahrnehmen. Außerdem enthält 


Morphol. u. entwicklungsgeschiehtl. Untersuch. an Thelygonnm Cynoerambe L. 31 


sie einen mehr oder weniger degenerierten Kern, den Kern der zer- 
störten Synergide. 

Meist werden zwei solcher Kerne auftreten, der Synergidenkern 
und der vegetative Schlauchkern (Juel 1907, pag. 20; dort die Lite- 
ratur). Wird aber keine der Synergiden bei der Einführung der 
Spermakerne in Anspruch genommen, so tritt nur ein degenerierter 
Kern, der der Synergide, in die Erscheinung (Juel a. a. O.; Lager- 
berg 1909, pag. 58; Strasburger 1910, pag. 259). Wenn es sich 
bei Thelygonum ebenso verhält, so liegt das daran, daß der vegetative 
Pollenkern schon vorher der Degeneration unterlag. Die vorhin er- 
wähnten stärker färbbaren unregelmäßig geformten Teilchen sind wohl 
als Abbauprodukte des Synergidenkerns aufzufassen. 

In der Fig. 21a sind die beiden Spermakerne am unteren Ende 
der gefüllten Synergide, ziemlich weit von einander entfernt, zu er- 
blicken. Der linksliegende ist grade im Begriff, aus dem Plasma heraus- 
zutreten; nur mit seiner hinteren Fläche steht er mit ihm noch in Be- 
rührung. Ich vermute, daß der andere dieselbe Austrittsstelle benutzen 
wird. Die Fig. 215 führt nämlich einen solchen Fall vor Augen. Die 
beiden Spermakerne liegen hier dicht beieinander, sich teilweise deckend, 
in dem dem Eikern am nächsten liegenden Teil der gedehnten Syner- 
gide. (Die andere fehlt in der Zeichnung, da sie durch den Schnitt 
fortgenommen ist.) Beide Spermakerne sind rundlich. Von irgendeiner 
Plasmaschicht um sie berum ist nichts wahrzunehmen, so daß ich zur 
Überzeugung gekommen bin, daß bei Thelygonum nur nackte Spermakerne 
die Befruchtung vollziehen. Interessant ist das Größenverhältnis zwischen 
Sperma- und Eikern. Auch hier macht (die ganze Substanzmenge des 
Spermakerns nicht soviel aus, wie «die des Nukleolus in Eikern, was 
Strasburger (1910, pag. 259) für Urtiea dioica besonders hervorhebt. 
Die Spermakerne verraten übrigens nichts von der Anwesenheit eines 
individualisierten Nukleolus, stellen vielmehr bei Thelygonum eine 
homogene, dichte, sich stark färbende, scharf begrenzte Masse dar. 

Den einen Spermakern auf seinem Wege zum Zentralkern zu 
fixieren, ist mir nicht gelungen. In Fig. 21c sieht man bereits die 
Verschmelzung des einen Spermakerns mit dem Eikern, die des 
anderen mit dem Zentralkern. Hier sind also die Polkerne schon ver- 
einigt. Die Embryosäcke der Fig. 21a und 5 wiesen aber dicht vor 
der Befruchtung noch zwei Polkerne auf. Andererseits stellt Fig. 19/ 
einen vollständigen Embryosack dar, in dem noch kein Anzeichen be- 
vorstehender Befruchtung zu bemerken ist. Es ergibt sich hieraus, 
daß der Zeitpunkt der Verschmelzung der Polkerne einerseits unter- 


32 Hans Schneider, 


einander, andererseits mit dem Spermakern bei Thelygonum nicht ge- 
ringen Schwankungen unterworfen ist, wie ja auch bei anderen Pflanzen 
in diesem Punkte Variationen vielfach beobachtet worden sind. 

Mit einigen Worten muß ich noch des Schicksals der Antipoden 
gedenken. Sie spielen bei Thelygonum keine wichtige Rolle. Zur Zeit 
der Befruchtung liegen sie gewöhnlich als selbständige Zellen frei im 
unteren Ende des Embryosacks. Sie weisen oft dann schon, sicher 
aber nach der Befruchtung, deutliche Zeichen von Desorganisation auf, 
welche sich vor allem in unregelmäßigem Zerfall der Kerne äußert. 
Durch das wachsende Endosperm werden sie dann bald völlig verdrängt 
und zum Schwinden gebracht. 


Fig. 22. Embroentwicklung. 


XI. Same und Frucht. 


Die erste Teilung des befruchteten Eies führt zur Entstehung 
einer unteren und einer oberen Embryozelle. Die letztere ist die 
Ursprungszelle für den Suspensor. Die erste tritt in die Bildung des 
Embryo ein; sie teilt sich schneller als die Suspensorzelle. In Fig. 222 
ist sie bereits in zwei Zellen zerlegt, während die Suspensorzelle sich 
noch nicht geteilt hat. Die folgende Fig. 225 zeigt sie nur etwas ge- 
streckt, während der eigentliche Embryo bereits mehrzellig ist, da der 


Morphol. u. entwicklungsgeschicht!, Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L.L_ 33 


Durchschnitt vier regelmäßig angeordnete Zellen aufweist. Diese Bilder 
lassen übrigens auch erkennen, daß das Endosperm außerordentlich 
schnell wächst. Schon der dreizellige Embryo der Fig. 22« ist von 
ihm umhüllt. Auch weiterhin eilt die Entwicklung des Endosperms 
der des Embryo weit voraus. Sein Wachstum erfolgt dabei außen. 
Die dem Embryo anliegenden Zellen vergrößern sich bedeutend und 
unterliegen baldiger Resorption, wie Fig. 22. deutlich zu erkennen 
gibt. Bemerkenswert ist die Streckung, die hier der Suspensor er- 
fahren hat. Abgesehen von zwei drei- bzw. zweizelligen Schichten, die 


Fig. 23. a Halhreife Frucht (nach 
Photographie); & Fruchtstielwulst einer 
a reifen Frucht (nach Photographie). 


vermutlich die Hypophyse darstellen, besteht er aus acht hintereinander 
angeordneten, das Endospern durchsetzenden Zellen, deren oberste 
nach außen kegelförmig erweitert ist. 

Im ferneren Verlauf der Entwicklung nimmt der Embryo eine 
hufeisenförmige Gestalt an (Fig. 23e). Das knorpelige, granulierte 
Endosperm enthält keine Stärke. Dagegen fand sich, daß in den 
Randschichten des dicken Integuments während der Samenentwicklung 
zeitweise Stärke auftritt, die späterhin wieder verschwindet. Zur Zeit 


der Samenreife nehmen Embryo und Endosperm fast den ganzen Raum 
innerhalb der Frucht ein. Die Samenschale ist dünn und wird bei 
Flora, Bd. 106. 3 


34 Hans Schneider, 


der Reife schwärzlich., Das Perikarp der Steinfrucht verholzt in seinen 
inneren Schichten. Die unverholzt bleibende fleischige Schicht um- 
faßt nur wenige Zellagen. In diesem fleischigen Exokarp finden 
sich, besonders am Grunde, wo es in den Fruchtstiel übergeht, zahl- 
reiche Idioblasten mit Raphidenbündeln (Fig. 23«@, 5). Mit der Frucht- 
reife trocknet es und schrumpft ein, so daß die etwas längliche Frucht 
in der grauen Farbe des verholzten Endokarps erscheint. 

An der Fruchtbildung beteiligt sich auch der verhältnismäßig 
dieke, kurze Blütenstiel. Bald nach der Befruchtung fängt er an, sich 
von einer Stelle aus nach unten hin zu verdieken, indem sich die 
Zellen der unter der Epidermis gelegenen Schicht radial ‚strecken. 
Dieser Vorgang findet dort sein Ende, wo die Loslösung der Frucht 
erfolgen soll. Zwischen dieser Stelle und dem Fruchtgrunde entsteht 
durch die erwähnte Streckung nun ein erst niedriger, später sehr auf- 
fälliger Wulst (Fig. 23a, 5), der dem Fruchtstiel auf dem Längsschnitt 
ein geflügeltes Aussehen verleiht. Ist die Ablösung der Frucht er- 
folgt, so schrumpft das beschriebene Gebilde, das weiße Farbe annimmt, 
stark ein. Sobald aber die Früchte ins Wasser gelangen, schwillt es 
infolge des Schleimgehalts der drüsigen Zellen wieder stark an, wobei 
viel Wasser aufgenommen wird. Da bei der Keimung die Wurzeln 
durch das schleimige Gewebe hindurchwachsen, glaubt Balicka- 
Iwanowska in dem Organ eine Schutzeinrichtung für den Keimling 
erblicken zu dürfen. Ich möchte aber eher annehmen, daß es die 
Keimung nur begünstigt durch Aufnahme und Festhalten des Wassers, 
das der Frucht durch Regen, Tau oder vom Boden aus zur Verfügung 
gestellt wird. 


X. Zur systematischen Stellung von Thelygonum. 

Man hat im ganzen immer dazu geneigt, Thelygonum Cynocrambe 
einer eigenen Familie, der der Thielygonaceen, zuzurechnen. Diese 
kleine Familie umfaßt nur eine Gattung mit nunmehr drei Arten, 
nämlich außer Thelygonum Cynocrambe L. noch Th. macranthum 
Franchet (Franchet 1887) und Tb. japonicum Okubo et Makino 
(Cynocranıbe japonica Makino; vgl. Makino, 1909). 

Über die Verwandtschaftsverhältnisse von Thelygonum ist immer 
noch keine Klarheit geschaffen. De Candolle, Lindley, Schnizlein, 
Baillon, Franchet, Engler, Warming, Poulsen und Wettstein 
stellen die Familie zu den Centrospermen, meist neben die Phytolacca- 
ceen. Jussieu, Endlicher und Bentham and Hooker betrachten 
die Thelygonaceen als Verwandte der Ürticaceen. Nach Penzig 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynoerambe I. 35 


(1902, pag. 97) zeigen sie Beziehungen zu den Urticaceen und Eu- 
phorbiaceen. Auch Strasburger neigte der Ansicht zu, Thelygonum 
möchte bei den Euphorbiaceen seine richtige Stellung finden. Ihm 
gegenüber hatte Penzig auch gelegentlich mündlich geäußert, es sei 
vielleicht lohnend, den Anschluß bei den Elatinaceen zu versuchen. 
In dem merkwürdigen System van Tieghem’s (1901) stehen «die Cyno- 
crambaceen neben den Garryaceen in der Gruppe der Solanineen. 
H. Hallier stellt die Theiygonaceen in seinem „Systeme plıylötique 
des Angiospermes“!) (1912, pag. 206) neben «die Halorrhagidaceen in 
die Ordnung der Ranalen. Außerdem hat man, wie ich der Mono- 
graphie Poulsen’s (1893) entnehme, die Familie auch noch mit den 
Begoniaceen, Santalaceen und Moniiniaceen zusammenbringen wollen. 

Zu den Euphorbiaceen kann Thelygonum meiner Meinung nach 
nicht gut gehören wegen des oberständigen Perianth und der tenui- 
nucellat-unitegmischen Samenanlage, wohl auch wegen der Raphiden 
und Colleteren. Die starke Reduktion der weiblichen Blüte würde 
auch schlecht zu der bei den Euphorbiaceen bekanntlich mit großer 
Konstanz auftretenden Dreiblätterigkeit und Dreifächerigkeit des Frucht- 
knotens passen. Berücksichtigt man außerdem noch das Fehlen eines 
Obturators, einer Caruncula und der Milchsaftgefäße, so kommt man 
zu der Überzeugung, daß Thelygonum zu den Euphorbiaceen nur 
wenige Beziehungen hat. Dasselbe Urteil kann man hinsichtlich der 
Urticaceen fällen, da sich Thelygonum von ihnen durch die Ober- 
ständigkeit des Perianthium, in «den Verhältnissen der Samenknospe, in 
der Kristallform des Kalkes und durch die Spaltung der in der Knospen- 
lage nicht eingekrümmten Antlıeren wesentlich unterscheildet. 

Die Monimiaceen kommen wegen ihrer Scheinfrüchte und der 
eigentümlichen Ausbildung ihrer Blütenachse, ferner wegen der fast in 
allen Stücken anderen Anatomie nicht als Verwandte der Thelygonaceen 
in Frage. Man wird wohl auch kaum noch (ie Santalaceen oder die 
Garryaceen als solche in Betracht ziehen. Die Begoniaceen, die wie 
Thelygonum gespaltene Staubblätter haben, weichen von den Thely- 
gonaceen ab durch die ganze Tracht, die Form des Kelchs und der 
Narbe, «lurch das Fehlen von Endosperm, in der Anatomie und besonders 
im Bau des Fruchtknotens, so daß für sie Verwandtschaft mit jenen 
ausgeschlossen ist. Zu demselben Resultat gelangt man auch in bezug 


1) Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. Hans Ilallier für die 
Überlassung des betreffenden Korrekturbogens vor dem Erscheinen seiner Abhand- 


lung meinen Dank auszusprechen. 
3. 


36 Hans Schneider, 


auf die Elatinaceen, die sich durch die Monoklonie der Blüten, den 
Bau des Androeceums und Gynaeceums, der Samenknospen und der 
Frucht, ferner dureh die Blattform, die Tracht und die Standorts- 
verhältnisse sehr stark von den Thelygonaceen unterscheiden. 


Bemerkenswert ist, daß die Forscher, die Thelygonum bei den 
Centrospermen unterbringen, sich alle mit Vorbehalt und nicht ohne 
Zweifel so entscheiden. Tatsächlich unterscheidet sich Thelygonum ja 
von den meisten Centrospermen durch den unterständigen Fruchtknoten, 
und es kommen wohl zunächst nur solche Vertreter der Reilie als 
nähere Verwandte in Frage, die in diesem Merkmal mit Thelygonum 
übereinstimmen. Daher benutzt Eichler, um die Pflanze zu den 
Phytolaccaceen stellen zu können, als Bindeglied Agdestis, eine von 
Baillon dieser Familie zugesellte, wie Thelygonum mit Raphiden- 
bündeln und Ovarium inferum ausgestattete Gattung. Im übrigen 
bestimmt ihn zu seiner Ansicht (1878, pag. 99) die Übereinstimmung 
im Bau des Ovars, das Vorkommen der Diklinie und Polyandrie bei 
Phytolaccaceen und das der eigentümlichen Gynobasie, wenn auch nicht 
in so ausgeprägter Weise, bei Microtea. 


Manches ist jedoch vorhanden, was nicht zur Unterbringung der 
Pflanze unter oder neben den Phytolacecaceen paßt. Abgesehen von 
dem Mangel an Außendrüsen, dem sklerenchymatischen Pericykel, sowie 
den Beeren- oder Kapselfrüchten bei dieser Familie ist besonders be- 
merkenswert, daß nach den Untersuchungen Walters (1905) bei der 
Gattung Agdestis, die das Bindeglied darstellen soll, die Unterständig- 
keit des Fruchtknotens durchaus keine vollständige ist, da „mindestens 
die Hälfte des Fruchtknotens“ frei zwischen den Perianthblättern heraus- 
ragt. Mit seinem vollkommen unterständigen Ovar würde also Thely- 
gonum bei den Phytolaccaceen ganz isoliert stehen, wie übrigens auch 
bei den Chenopodiaceen, zu welchen die von Eichler ebenfalls heran- 
gezogene Gattung Microtea bereits von Payer (1857, pag. 301) und 
neuerdings wieder von Walter (1905) gestellt wird. Übrigens weicht 
Thelygonum von den Centrospermen auch ab durch seine tenuinucellat- 
unitegmischen Samenknospen. 


Bei der Durchsicht der „Studien über die Entwicklungsgeschichte von 
Hippuris vulgaris“ von Juel (1911) fiel mir die große Übereinstimmung 
in der Bildung von Nuzellus und Integument bei Hippuris und Thely- 
gonum auf, Die betreffenden Stellen im Text Juels könnten ohne 
weiteres auf Thelygonum angewandt werden. Daher wunderte es mich 
nicht, als ich aus Halliers obengenannter Schrift erfuhr, daß er 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe L. 37 


Thelygonum in die Nähe der Halorrhagidaceen rücken möchte‘). 
H. Hallier begründet seine Ansicht (1912, pag. 206) folgendermaßen: 
.Die Thelygonaceen stehen den Halorrlagidaceen nahe „d’aprös les 
stipules, Y’ovaire införe, la forme du stigma, la forme de l’embryon, la 
richesse en tannin, la possession de collöteres et d’un endoderme bien 
accus6, enfin les poils simples et unicellulaires. Aus dieser Reihe 
übereinstimmender Merkmale scheinen mir besonders wichtig zu sein 
das unterständige Ovar, die Gestalt des Griffels (Hippuris, Gunnera), 
das Vorkommen von Tannin (vgl. Solereder, 1899) und der Besitz 
von Colleteren (Gunnera). Sie läßt sich übrigens leicht noch ver- 
längern. Auf die wichtige Übereinstimmung in Aussehen und Ent- 
wicklung von Nuzellus und Integument bei Hippuris und Thelygonum 
wurde bereits hingewiesen. Thelygonum Cynocrambe {und in noch 
ausgeprägterer Weise Th. japonicum) hat lange, anemophile Filamente 
und Antheren, gleich Myriophyllum-Arten und anderen Halorrhagidaceen. 
Die Dehiszenz der Antheren ist die gleiche. Der Bau des Pollens 
von Thelygonum stimmt weit besser mit der Ausgestaltung desselben 
bei den Halorrhagidaceen als mit der bei den Centrospermen überein. 
Während die letzteren nämlich fast ausnahmslos zahlreiche und auf 
der Oberfläche des Korns verteilte Austrittsstellen oder Keimporen 
ausbilden, führen unter den Halorrhagidaceen nach H. Fischer (1890) 
Hippuris vulgaris und Cercodia alata z. B. vier bis fünf Keimporen 
bzw. Austrittsstellen, die wie die sechs Keimporen von Thelygonum in 
einer Ebene liegen. Nach Eichler (1878, pag. 463) kommt bei 
Halorrhagis zuweilen Oligomerie des Ovars (Zwei- bis Einzähligkeit) 
vor. Monoecie findet sich bei Mpyriophyllum und Serpicula. Der 
Embryo ist bei Thelygonum mit relativ langem Stänımchen ausgestattet 
und liegt in reichlichem Endosperm, wie bei Halorrhagis, Myriophyllum 
und Hippuris. Vielleicht dürfen hier auch die geschlitzten Stipular- 
scheiden von Thelygonum, welche in etwa den Stipularbildungen bei 
Gunnera entsprechen, und das Überwiegen der dekussierten Blatt- 
stellung bei Halorrhagis-Arten als Vergleichspunkte herangezogen 
werden. 

Man wird zugeben müssen, daß die beträchtliche Zahl von Überein- 
stimmungen, die hiernach zwischen Thelygonaceen und Halorrhagidaceen 
bestehen, eine nähere Verwandtschaft beider Familien, wie sie von 


1) Schindler hat allerdings die von ihm noch als integumentios betrach- 
teten Hippuridaceen von den Halorrhagidaceen trennen wollen. Es ist aber sehr 
fraglich, ob dies berechtigt ist. Vorläufig braucht man der Trennung nicht zu- 
zustimmen (s. Juel 1911, pag. 24; Haliier 1908, pag. 216). 


38 Hans Schneider, 


H. Hallier behauptet wird, sehr wahrscheinlich macht. Ob damit 
Thelygonum zu den Ranalen gehört, ist eine Frage, auf die ich hier 
nicht einzugehen brauche, da bei der Einordnung in einen weiteren 
Verband die Thelygonaceen der größeren Familie der Halorrhagidaceen 
zu folgen haben werden. 

Auf jeden Fall wird die Gattung Thelygonum eine selbständige 
Familie bilden müssen, da sie doch auch manche Verschiedenheiten 
gegenüber den Halorrhagidaceen aufweist, von denen ich die Abweichung 
in der Frucht, die bei Thelygonum des für Myriophyllum und Hippuris 
charakteristischen, durch Umbildung des Integumentes entstehenden 
„Pfropfens* ermangelt, und in der Form des Kalkoxalats, das bei 
Thelygonum in Raphiden, bei den Halorrhagidaceen (mit Ausnahme 
von Hippuris) in kristallreichen Drusen abgelagert wird, hervorheben 
möchte. 


Inhaltsübersicht und Zusammenfassung einiger Ergebnisse. 


I. Bemerkungen über die Keimung und über die soma- 
tischen Zellen. Die Keimung erfolgt epigäisch. Die Zahl der zu 
Paaren angeordneten und an Größe etwas verschiedenen somatischen 
Chromosomen ist 20. In ruhenden Zellen finden sich Chromatinansamm- 
lungen in wechselnder Zahl, welche die der Chromosomen nicht er- 
reicht. 

II. Morphologischer Aufbau der Pflanze. Ältere Pflanzen 
bilden Bereicherungszweige aus, die sich in bezug auf den Wechsel der 
Blattstellung und der Blütenstellung wie die Hauptachse verhalten. 
Die Blüten zeigen auffälligen sexuellen Dimorphismus. An den Sproß- 
gipfeln finden sich sehr zahlreiche, große, meist kolbenförmige Schleim- 
drüsen. Die Spaltöffnungen gehören dem Rubiaceentyp an. Der Bau 
der Achse ist normal, die Zahl der kleinen Gefäße sehr groß. Die 
Hauptmasse des Chlorophylis im Stengel findet sich innerhalb des 
Gefäßbündelringes. Die obere Epidermis der Blätter ist papillös. Alle 
Teile der Pflanzen führen zahlreiche Raphiden. 

II. Das Problem der Blatt- und Blütenstellung. Der 
Versuch Balicka-Iwanowska’s, den Schwerpunkt des Problems "ih 
eine Verschiebung der männlichen Blüten zu verlegen, ist abzulehnen. 
— Der Blattstellungswechsel erfolgt am Vegetationspunkt unvermittelt 
und kann nicht durch die mechanische Theorie erklärt werden. Der 
Gefäßbündelverlauf sagt nichts über ihn aus. Über die Art des Blatt- 
stellungswechsels gibt aber die an den obersten zweiblätterigen Knoten 
beobachtete Anisophyllie Aufschluß. Sie stellt die Theorie Irmisch’s, 


u 


Morphol. u. entwicklungsgeschichtl. Untersuch. an Thelygonum Cynocrambe 1,. 39 


wonach die '/,-Spirale durch Abortieren je eines Blattes an den oberen 
Knoten entsteht, auf eine sichere Grundlage. Diese Ansicht wird auch 
gestützt durch eine zweimal beobachtete Abuormität. Über das Fehlen 
der männlichen Blüten im unteren Abschnitt der Pflanze und den Zu- 
sammenhang ihres Auftretens im oberen Teile mit dem Blattstellungs- 
wechsel lassen sich nur Vermutungen äußern. 


IV. Die männlichen Blüten. Im Grundplan der männlichen 
Blüten sind wahrscheinlich den zwei bis drei Perigonblättern ebensoviele 
Staubblätter superponiert, deren Zahl sich durch Spaltung vergrößert, 
wie es auch bei Euphorbiaceen, Begoniaceen und manchen anderen 
Familien vorkommt. 


V, Die Entwicklung des Pollens. Thelygonum hat im Ha- 
ploid 10, im Diploid (Abschnitt 1) 20 Chromosomen. Die glatten runden 
Pollenkörner sind mit sechs in einem größten Kugelkreise liegenden 
Keimporen versehen. Die Exine weist Stäbchenbau auf. — Die genera- 
tive Zelle entsteht im Pollen auf die durch Strasburger bekannt 
gewordene Weise. Die älteren Pollenkörner werden mit Stärke gefüllt. 
Bereits innerhalb der Pollenkörner findet die Teilung der generativen 
Zelle statt. Die Spermakerne haben keine sichtbare Plasmahülle. Die 
vegetativen Pollenkerne degenerieren, meist unter Zerfall in zwei bis 
. drei Stücke. 


VI. Die weiblichen Blüten. Die bei ihnen auftretende eigen- 
tümliche Gynobasie kommt durch einseitiges Wachstum des Ovulums 
und seitliche Verlagerung des Perigons zustande. Der Fruchtknoten ist 
unterständig. 

VII Die Entwicklung des Embryosacks. In der weiblichen 
Blüte sind nur ein Fruchtblatt und eine Samenanlage vorhanden. Der 
Nuzellus ist klein und vergänglich. Das einzige Integument bildet sich 
durch breite Vorwölbung dicht unterhalb der Spitze des Ovulums. Es 
schließt über dem Nuzellus zusammen und verlagert durch sein weiteres 
Wachstum den Embryosack, der sich in der für Angiospermen typischen 
Weise entwickelt, ins Innere der schwach kampylotropen Samenanlage. 


VIII. Die Befruchtung. Thelygonum ist typisch porogam. Es 
findet doppelte Befruchtung statt; dabei wird stets eine Synergide vom 
Pollenschlauchinhalt erfüllt. Die Verschmelzung der Polkerne mit- 
einander unterliegt zeitlichen Schwankungen. Die Antipoden degene- 
rieren während oder nach der Befruchtung. 


IX. Same und Frucht. Der mit einem ziemlich langen Sus- 
pensor ausgestattete Embryo wird schließlich hufeisenförmig. Der Blüten- 


40 Hans Schneider, 


stiel beteiligt sich an der Fruchtbildung durch Erzeugung eines aus 
radial angeordneten Schleimdrüsen bestehenden Wulstes. 

X. Zur systematischen Stellung von Thelygonum. Am 
wahrscheinlichsten ist die Ansicht H. Halliers, daß die Thelygonaceen 
neben die Halorrhagidaceen, in die Nähe von Hippuris, zu stellen sind. 


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Tischler, Untersuchungen über die Entwicklung des Bananenpollens I. Arch. f. 
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Wefelscheid, Über die Entwieklung der generativen Zelle im Pollenkorn der 
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Wydier, Über die symmetrische Verzweigung diehotomischer Infloreszenzen. 
Flora 1851. 


Versuche über die Metakutisierung. 


Von H. Mager. 
(Mit 4 Abbildungen im Text.) 


In einer Reihe von Arbeiten, die im Marburger botanischen Institut 
in den letzten Jahren angefertigt wurden, sind die anatomischen Ver- 
hältnisse physiologischer Scheiden (Hypodermen und Endodermen) ge- 
naner untersucht worden). Die Gesichtspunkte, die sich hierbei ergaben, 
wurden zusammengefaßt durch die Hypothese von Arthur Meyer, nach 
der die physiologischen Scheiden die Aufgabe haben, den Stoffverkehr von 
Achse und Wurzel in radialer Richtung zu regeln?). In folgendem 
sind die Resultate einiger Kulturversuche angeführt, durch die sich für 
diese Hypothese weitere Gesichtspunkte ergeben. Die Frage, die hier 
behandelt wird, ist die: Reagieren die physiologischen Scheiden durch 
Änderung ihrer Struktur auf Abänderung von Medium und Konzen- 
tration der Nährlösung? 

Als Versuchspflanze diente Funkia Sieboldtiana, die bereits von 
Müller (1906) in den Kreis seiner Betrachtungen gezogen wurde. 
Sehen wir uns zunächst den Bau normaler Wurzeln an, die Mitte Juli 
der Erde entnommen wurden. 

Epiblem. Schon unter der normale Verhältnisse zeigenden 
Wurzelhaube lassen sich die Epiblemzellen erkennen und bis nahe an 
den Vegetationspunkt verfolgen. In 2 cm Spitzenabstand ist eine 
Kutisierung®) der Zellwände eingetreten, d. h. eine Einlagerung von 
Korkstoffen, die durch folgende Reaktionen erkannt wurden: Sudan- 
giyzerin gab eine starke Rotfärbung der Zellwand in ihrer ganzen 


1) Kroemer, Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der Angiospermen- 
wurzel (Diss. 1903). Rumpf, Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der 
Farnwurzel (Diss. 1904). Müller, Über die Metakutisierung der Wurzelspitze usw. 
(Diss. 1906). Mager, Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der 
Pieridophyten (Diss. 1907). Baesecke, Beiträge zur Kenntnis der physiologischen 
Scheiden der Filicinenachsen (Bibl. botan. 1908). 

2) Kroemer, 1. c. pag. 128. Rumpf, I. c. pag. 2. Müller, l. ce. pag. 26. 
Mager, 1. e. pag. 6. 

3) Kroemer, |. c. pag. 14. 


Versuche über die Metakutisierung. 43 


Dicke; eine besondere Suberinlamelle konnte nicht festgestellt werden; 
Chlorzinkjod gab Braunfärbung; Kalilauge ließ keine Seifenkugeln 
erscheinen, darauf folgendes Auswaschen und Nachbehandlung mit 
Chlorzinkjod gab die tiefblaue Färbung von Zellulose; Chromsäure 
löste die Zellwände etwas schwerer als die Parenchymzellen. Ebenso 
verhielten sich die Wurzelhaare. 

Interkutis. Der Zellring, den die einschichtige Interkutis'y in 
der Wurzel bildet, entsteht bei 1 cm Spitzenabstand und wird schnell, 
bei 2 cm Spitzenabstand, geschlossen bis auf die Kurzzellen!). Tertiäre 
Zelluloselamellen lassen sich erst später, bei 4 cm Spitzenabstand, er- 
kennen. Nur in wenigen Fällen verkorken auch die Kurzzellen, vielmehr 
scheint die Regel zu sein, daß sie nicht verkorken, später aber an den 
Tangentialaußenwänden dachförmige Verstärkungsschichten erhalten !). 
Zuletzt sind die tertiären Zelluloselamellen ziemlich stark geworden. 


Fig. 1. Erdwurzel, Tangentialteilung unter Fig.2, Vertrocknete Wurzelspitze, Reste 

einer Kurzzelle, Interkutis und verkorkte der Wurzelhaube, kutisiertes Epiblem {-), 

Zellen mit Punkten (10 cm Spitzen- Interkutiszellen nur unter der Ver- 
abstand). letzungsstelle verkorkt. 


Hin und wieder beobachtet man, daß Parenchymzellen, die unterhalb 
einer Kurzzelle liegen, verkorken (Fig. 1); dabei findet sich häufig die 
Erscheinung, daß diese Parenchymzellen durch eine zarte, tangential 
verlaufende Zellwand geteilt sind und daß die äußere, der Kurzzelle 
anliegende, die Verkorkung aufweist. Mitunter wurden solche Teilungen 
gefunden, die ohne Verkorkung geblieben waren. Diese phellogenartige 
Teilung scheint den Teilungen zuzurechnen zu sein, die bei Ver- 


letzungen eintreten. 

Verletzungen und Wundperiderm. Unter Stellen, an denen 
eine oder mehrere Epiblemzeilen kollabiert waren (Fig. 2) oder eine 
bis ins Parenchym reichende Zerstörung des Wurzelgewebes zu finden 
war (Fig. 3) — diese Fälle waren ziemlich häufig — waren die an- 


I) Kroemer, I. c. pag. 37 ff. 


44 H. Mager, 


gegriffenen Zellwände schwach verholzt (deutliche Rötung mit Phloro- 
glucinsalzsäure) und gleichzeitig deutlich kutisiert (Sudanfärbung), ohne 
daß aber eine Suberinlamelle deutlich sichtbar wird (Vergr. 600fach). 
Die weiter innen liegenden, unverletzten Parenchymzellen haben sich 
nachträglich geteilt, ein-, zwei- oder «dreimal durch tangentiale Wände. 
Die äußeren dieser neugebildeten Zellen verkorken, so daß ganz das 
Bild eines Periderms entsteht. Diese verletzte Stelle wird also dadurch 
ganz abgeschlossen. Um festzustellen, ob wirklich eine Verletzung 
und nachträgliche Neubildung vorliegt, wurde eine normale Wurzel 
einer Wasserkulturpflanze mit der Nadel längs eingeritz. An diesem 
Riß waren schon nach 5 Tagen Tangentialteilungen und Verkorkungen 
der beschriebenen Art vorhanden ). Erwähnt sei noch, daß die Endo- 
dermis, die nır um eine Zellage von dem Riß entfernt war, keine 
Veränderung aufwies. Hieraus 
scheint hervorzugehen, daß ein 
Hindurchtreten von gelösten 
Stoffen durch offene Stellen 
der Wurzel auf diese Weise 
vermieden werden soll, eine 
Aufgabe, die an der normalen 
Wurzelperipherie von der Inter- 
kutis besorgt wird; auch werden 
demnach überhaupt für die Os- 

mose schwache Stellen, wie die 
Fig. 3. Erdwurzel. Verletzte Stelle mit 


phellogenartigem Gewebe und Vermehrung der erwähnten Kurzzellen mit da- 
Interkutiszellen (J). runter liegender verkorkter Pa- 
renchymzelle, verstärkt. Hierbei 
sei daran erinnert, daß bei dem primitiv gebautem Lycopodium, das 
überhaupt keine verkorkten Zellen besitzt, bei einer Verletzung, die 
dort durch Abtrennung der äußeren Rindenschichten der Wurzel normaler- 
weise eintritt, keine nachträglichen Teilungen auftreten; vielmehr wird 
da ein wohl gleichwertiger Schutz durch außen sich ablagernde, kuti- 
kulaartige Suberinmasaen angestrebt). 


Endodermis. 
Die Endodermis von Funkiawurzeln zeigt normale Verhältnisse. 
Der Caspary’sche Streifen tritt auf in 0,9—1 cm Spitzenabstand, der 
1) Entgegen Küster (Patholog. Pflanzenanatomie, Jena 1903, pag. 187) fand 
schon Olufsen (Wundperidermbildung, Bot. Zentralbl., Beih. 15, 1903), daß auch 


im Wasser, also nicht ausschließlich an der Luft, Bildung von Wundperiderm eintritt. 
2) Mager, l.c. pag. 39, 


Versuche über die Metakutisierung. 45 


Sekundärzustand der Endodermis (Auflagerung der Suberinlamellen) 
beginnt bei 4 cm Spitzenabstand, wenn 5—7 Tracheen ausgebildet sind. 
Die Entwicklung der Endodermis spielt sich ab auf einer recht großen 
Strecke; bei 6 cm Spitzenabstand sind die Sekundärzeilen immer noch 
ganz vereinzelt, sogar bei 7 und 8 cm Spitzenabstand waren höchstens 
5 (bis ungefähr 10 %) verkorkt. Die Weiterentwicklung war ganz 
gleichmäßig. Bei 10 em Spitzenabstand waren noch !/,—"/, der Zellen 
im Primär-, die übrigen bis auf einzelne Tertiärzellen im Sekundär- 
zustand; dann nahmen die Tertiärzellen zu, so daß bei ungefähr 17 
und 20 cm Spitzenabstand, am ältesten Wurzelteile, '/;—!/ı, der Endo- 
dermzellen aus Primärzellen bestand, während der Rest fast ganz aus 
Tertiärzellen bestand (vgl. Kroemer 1. ce. p. 109, Typus IID. 


Kulturen. 


Ein Rhizomstück mit Blättern und etwa 10 cm langen Wurzeln 
wurde in Leitungswasser kultiviert. Die Wurzeln, die dem Lichte aus- 
gesetzt waren, vergrünten 
bald und zeigten deut- 
liche heliotropische Krüm- 
mungen, 

Die Wurzeln er- 
reichten in 4 Wochen 
eine Länge von 20 bis 
25 cm. In der embryo- 
nalen Region, die noch 


im Erdboden entstanden 

H R . Fig. 4 Erdwurzel, in Wasser weiter gewachsen; 
war und die nun im Was „Übergangszone‘“ em Spitzenabstand. J = Inter- 
ser weiterwachsen mußte, kutiszellen (oder Periderm ?). 


waren die Epiblemzellen 

unter dem Einfluß des plötzlicken Wechsels des Mediums offenbar ab- 
gestorben, wie das spätere Aussehen dieser „Übergangszone“ (Fig. 4) 
lehrte; sie waren dünnwandig geblieben, zusammengefallen und nicht 
kutisiert (e in Fig. 4). Die darunter liegenden Zellen jedoch waren 
zu ein oder zwei Schichten verkorkt oder kutisiert und zeigten zahl- 
reiche der oben beschriebenen Tangentialteilungen. Daraus läßt sich 
erkennen, daß man diese Zone als Verletzung der Wurzeloberfläche 
aufzufassen hat und die Neubildungen als Wundperiderm. Epiblem- 
zellen, die jünger waren als diese Zone, zeigten Kutisierung ganz wie 
die Erdwurzel; an manchen Querschnitten waren beide Erscheinungen 
nebeneinander zu sehen, zusammengefallene Epiblemzellen mit darunter 


46 H. Mager, 


liegenden kutisierten Zellen und Tangentialteilungen und daran an- 
stoßend normale, kutisierte Epiblemzellen, unter denen Interkutis und 
Parenchym die normale Ausbildung zeigten. Wurzelhaare sind nur 
wenige vorhanden an den Teilen der Wurzel, die ganz im Wasser ge- 
wachsen waren. Auffällig war die starke Kutisierung der im Wasser 
entstandenen Epiblemzellwände (tiefe Rotfärbung mit Sudan). Die 
Interkutis schloß sich bei den Wasserwurzeln etwa 1 cm später (2—3 em 
Spitzenabstand) als bei Erdwurzeln. Alle anderen Verhältnisse glichen 
denen der Erdwurzeln. Der Unterschied gegenüber den Erdwurzein 
ist also: spärliche Ausbildung von Wurzelhaaren, späterer Schluß der 
Interkutis. 

Kultur in normaler Lösung (Knop). Außer dem Auftreten 
eines Flaumes reichlicher, langer Wurzelhaare und dem schon bei 
2—3 em auftretenden Schluß der Interkutis zeigen sich keine Ab- 
weichungen vom normalen Bau. Bei beiden Wasserkulturen waren 
Verletzungszonen oft zu sehen. 

Kultur in Nährlösung (Knop), die die fünffache Menge 
Salze gegenüber der normalen enthält. Die Wurzelspitzen wachsen 
gut weiter, beginnen aber nach einer Woche zu metakutisieren; nach 
längerer Zeit findet man vollständig metakutisierte Wurzelspitzen. 
Diese Metakutisierung, die Müller (l. ce. pag. 10) beschreibt, zeigt 
sich darin, daß die äußeren Zellschichten der Wurzelhaube verkorken; 
wo das embryonale Epiblem unter der Wurzelhaube hervorkommt und 
damit in Berührung mit der Kulturflüssigkeit kommt, tritt sofort eine 
Kutisierung seiner Zellwände ein, und nur wenige Zellen weiter basis- 
wärts sind die Interkutiszellen verkorkt, so daß die ganze Spitze 
nirgends mit unverkorkten oder nicht kutisierten Zellen das äußere 
Medium berührt (Müller, l. c. Fig. 1). Im übrigen finden sich 
normale Verhältnisse; die Pflanze gedieh trotz der hohen Konzentration 
der Nährlösung. — Ein anderes Rhizomstück brachte Wurzeln hervor, 
deren Metakutisierung unvollständig war. Die Kutisierung des Epiblems 
war nicht sehr deutlich; die Metakutisierung war vorhanden außer an 
der vordersten Zone der Wurzelhaube. 

Kultur in normaler Nährlösung unter Zusatz von 25% Kali- 
salpeter. Diese osmotisch sehr stark wirkende Lösung hatte zur 
Folge, daß die jüngeren Wurzelteile abstarben und die Blätter ver- 
trockneten. Die älteren Teile der Wurzeln blieben lebendig (Plasmo- 
lyse ist zu erhalten) und vergrünten, da sie dem Lichte ausgesetzt 
waren; sie zeigten am Ende des Versuches keine nachträgliche Ver- 
änderung, sondern in (uerschnitten den Bau der normalen, älteren 


Versuche über die Metakutisierung. 47 


Erdwurzeln. Neue Sprosse kamen aus dem Rhizom hervor und wuchsen 
sehr langsam, obwohl auf ihnen der Salpeter ausblühte. Tinige wenige 
Wurzelspitzen brachen neu hervor oder wuchsen weiter, aber so lang- 
saın, daß der Zuwachs in 4 Wochen nur 7 mm betrug, gegenüber 
10-15 em in normaler Nährlösung. Die Untersuchung (dieser Wurzel- 
spitzen ergab wieder eine deutliche Metakutisierung; Epiblem- und 
Interkutiszellen waren gegenüber dem normalen Bau stark radial ge- 
streckt. Der Caspary’sche Streifen tritt auf in 1—2 mm Spitzen- 
abstand (bei normalen Wurzeln bei 0,9—1 em). Nur wenige Zellen 
hinter der Wurzelhaube sind die Tracheen zahlreich und wohl aus- 
gebildet; an derselben Stelle findet man die Endodermzeilen im Primär-, 
Sekundär- und Tertiärzustand; die Hälfte der Endodermzellen befand 
sich im Primärzustand. Eine „Übergangszone“ (s. oben) war vorhanden, 
ein Beweis, daß die Wurzel tatsächlich in der Salpeterlösung weiter- 
gewachsen war. Es sieht also so aus, als ob das Wachstum, das sonst 
in dieser Zeit sich auf vielleicht 10 em erstreckt hätte (vgl. oben), 
sich auf 7 mm sozusagen konzentriert hätte. 

Kultur in 2%/,iger Kochsalzlösung. Mitte August wurde 
ein frisch der Erde entnommenes Rhizom untersucht, An den Wurzel- 
spitzen war keine Spur von Metakutisierung zu finden; die Kutisierung 
des Epiblems beginnt bei 0,5—1 cm Spitzenabstand, die Verkorkung 
der Interkutis beginnt bei 1,5--2 cm Spitzenabstand. Das Rhizom 
wurde in Leitungswasser gebracht, dem % % Kochsalz zugesetzt wurden. 
Der Salzgehalt wurde nach 12 Tagen auf 1°/, nach 18 Tagen auf 
174% gebracht. Nach 22 Tagen zeigte sich nun in der 1," ‚igen Lösung, 
daß zwar die Wurzellaube unverändert war, «das Epiblem aber kurz 
hinter der Wurzelhaube kutisierte und dicht dahinter die Interkutis 
verkorkte. Die Lösung wurde jetzt 2°/,ig gemacht. Die Blätter ver- 
troekneten nun, die Wurzelspitzen blieben nicht mehr glatt, sondern 
zeigten seichte, gürtelförmige Querfurchen, offenbar Zonen gestörten 
Längenwachstums. Nach 29 Tagen war die Pflanze 7 Tage in der 
2°/,igen Kochsalzlösung gewesen und nun war überall eine deutliche 
und vollständige Metakutisierung der ganzen Wurzelspitze eingetreten. 

Fragen wir nun nach der Bedeutung dieser, durch Nährlösungen 
von höherem osmotischen Druck hervorgerufenen Metakutisierung. Nach 
Arthur Meyer (bei Müller, pag. 11) würden die Wurzeln „durch 
die metakutisierte Schicht der Wurzelspitze so abgeschlossen, daß aus 
ihnen keine Nährstoffe in das umgebende Bodenwasser austreten 
könnten“, und die Suberinlamelle hätte die Fähigkeit, den Durchtritt 
von Wasser zwar nicht wesentlich zu erschweren, wohl aber gelösten 


48 H. Mager, 


Salzen das Durchtreten schwierig zu machen (l. c. pag. 26). Ferner 
wird von Müller (l. c. pag. 5) ausgesprochen. daß die veränderten 
Wurzelpartien eventuell den Durchtritt von Wasser etwas hindern und 
daß die Suberinlamellen wahrscheinlich die Diffusion erschweren. Daß 
die verkorkten äußeren Partien der Wurzel hauptsächlich den Durch- 
tritt von Wasser verhindern, scheint mir ihre Hauptaufgabe zu sein (s. 
unten), Darauf weist die Tatsache hin, daß die in Leitungswasser und 
normaler Nährlösung gewachsenen Wurzein sich nicht so sehr beeilen, 
den Interkutisring zu schließen, wie die Erdwurzeln. Sollte der Durch- 
tritt von gelösten Salzen gehindert werden, so müßte gerade in Wasser- 
kulturen von geringem osmotischen Druck der Schluß der Interkutis 
eher erfolgen, da hier die Gefahr eines Salzverlustes näher läge als 
bei Erdwurzeln. Was nun die Verhältnisse bei den konzentrierten 
Nährlösungen angeht, so könnte man zunächst meinen, der Salzdurch- 
tritt werde durch die Metakutisierung nicht von innen nach außen, 
sondern hier von dem äußeren Medium nach innen gehindert werden 
müssen. Daß in der Tat eine Diffusionserschwerung einmal nötig 
werden kann, zeigte eine Kultur in einer 3°/,igen Kochsalzlösung: die 
Pflanze starb schnell völlig ab. Nun darf man nicht übersehen, daß 
stark konzentrierte Nährlösungen physiologisch trocken sind und als 
Schutz gegen diese Trockenheit wäre die Metakutisierung aufzufassen. 
Ist diese Auffassung richtig, so müßte bei Wurzeln, die in sehr 
trockenem Boden wachsen, auch eine Metakutisierung eintreten. Das 
zeigte sich auch wirklich. 

Kultur in trockenem Boden. Ich überzeugte mich an einem 
Rhizomstück, das frisch aus der Erde kam, von dem Fehlen von Meta- 
kutisierung. Es wurde mit einer Handvoll gartenfeuchter Erde in 
Papier gewickelt und untersucht als die Erde nach etwa 2 Wochen 
staubtrocken war. Bei einigen Wurzeln, die vor dem Absterben offenbar 
noch Zeit gehabt hatten, etwas zu wachsen, fand ich deutliche Meta- 
kufisierung der Wurzelspitze und im übrigen die Verhältnisse, die bei 
der Salpeterkultur zu finden waren: in 0,5 em Spitzenabstand die 
fertige Interkutis, in der Endodermis vereinzelte Sekundärzellen, bei 
1 cm Spitzenabstand etwa die Hälfte der Endodermzellen im Tertiär- 
zustand. 

Natürlich waren auch Wurzelspitzen zu finden, die keine Meta- 
kutisierung aufwiesen, die also vorher abgestorben waren, ehe sie zur 
Veränderung schreiten konnten. Eine weitere Pflanze, die ähnlich be- 
handelt werden sollte, zeigte frisch an den Wurzelspitzen keine Spur 
von Metakutisierung; sie wurde eingetopft und blieb ohne Wasser. 


Versuche über die Metakutisierung. 49 


Nach einer Woche schon und dann nach völligem Austrocknen am 
Ende der zweiten Woche reichte die Verkorkung der Interkutis und 
die Kutisierung des Epiblems bis nahe an die Wurzelhaube; in der 
Wurzelhaube selbst wurden größere und kleinere Gruppen metakuti- 
sierter Zellen bemerkt. Die Wurzelspitzen hatten also eine vollständige 
Metakutisierung angestrebt, aber nicht vollenden können. Noch bessere 
Ergebnisse hatte folgender Versuch. 


Kultur im feuchten Raume. 


Ich überzeugte mich, daß die Wurzelspitzen der oben beschriebenen, 
in Leitungswasser gehaltenen Pflanze ohne Metakutisierung waren. Das 
Wasser wurde nun bis auf einen kleinen Rest abgegossen, die Wände 
des Gefäßes innen mit Fließpapier ausgekleidet und ein feuchtes Tuch 
darüber gedeckt, so daß die Wurzeln in einem feuchten Raume wachsen 
mußten ohne flüssiges Wasser zu berühren. Schon nach 9 Tagen 
reichten die nunmehr verkorkten Interkutiszellen und das nunmehr 
kutisierte Epiblem bis nahe an die Wurzelhaube, die ihrerseits noch 
keine Veränderung aufwies. Dann wurden die Wurzeln einmal an- 
gefeuchtet. Nach weiteren 6 Tagen zeigten einige Wurzeln eine Meta- 
kutisierung, die vollständig war bis auf größere oder kleinere Lücken 
in der Wurzelhaube, andere (Wurzelzweige) hatten ihre Spitze ganz 
und gar durch Metakutisierung ohne Lücke abgeschlossen. Es war also 
gelungen, durch langsames Austrocknen eine Metakutisierung herbei- 
zuführen, 

Sprengung der Metakutisierung. 


War das Eintreten der Metakutisierung vom Wassermangel herzu- 
leiten, so mußte umgekehrt sie durch Wasserzufuhr wieder verschwinden. 
Das zeigte sich in der Tat. Die eben beschriebene Kultur im feuchten 
Raume wurde wieder in Leitungswasser gebracht. Schon nach 6 Tagen 
waren die Wurzelspitzen der Nebenwurzeln und Wurzelzweige äußerlich 
etwas aufgefaßert; eine Prüfung der Längsschnitte ergab, daß die meta- 
kutisierten Abschlußschiehten zersprengt und durchbrochen waren. Die 
metakutisierten Zellen der Wurzelhaube werden abgestoßen und der 
neue Zuwachs an Epiblem und Interkutis ist ohne jede Spur von Ver- 
korkung und von demselben Aussehen wie am Anfang in der Kultur 
im Leitungswasser. 

Im Anfang November fand ich an Wüurzelspitzen von Freiland- 
pflanzen vollständige Metakutisierung vor. Die Wurzeln der Kultur 
in Leitungswasser waren völlig frei davon; sie waren bei Zimmer- 


temperatur langsam weitergewachsen. Auch die Wurzeln der Kultur 
Flora, Bd. 106. 4 


50 H. Mager, Versuche über die Metakutisierung. 


in normaler Nährlösung waren nicht metakutisiert; nur die längste 
Wurzel war bis in den Bodensatz hineingewachsen und war unvoll- 
ständig metakutisiert, offenbar unter dem Einflusse der dort herrschenden 
größeren Konzentration der zu Boden gesunkenen, schwer löslichen 
Salze. Die im November ausgegrabene Pflanze zeigte nach Stägiger 
Kultur in Wasser an den Wurzelspitzen kein weiteres Wachstum oder 
eine Durchbrechung der metakutisierten Schichten; Funkia gehört vielleicht 
zu den Pflanzen, die Ruheperiode im Winter durchmachen, die nicht 
ohne weiteres vor einer gewissen Zeit endet. 


Die Metakutisierung bei Bodenwurzeln im Winter. 


Wenn man nach den angegebenen Versuchen verallgemeinern darf, 
so erscheint eine andere Erklärung für die Metakutisierung der Mono- 
kotylenwurzeln am natürlichen Standort denkbar als die, die von Arthur 
Meyer angenommen wird. Er sagt: „Hier also würden die im Winter 
als Aufnahmeorgane untätig werdenden, in ihrer Lebenstätigkeit im 
allgemeinen herabgestimmten Wurzeln durch die metakutisierte Schicht 
der Wurzeispitze so abgeschlossen, daß aus ihnen keine Nährstoffe in 
das umgebende Bodenwasser austreten könnten. Gegen Wasseraustritt 
brauchen wohl diese oft in sehr feuchtem Boden liegenden Organe nicht 
geschützt werden“1), Die Metakutisierung tritt nach Müller im Spät- 
sommer und Herbst ein (l. c. pag. 5); nun ist aber schon einige Grade 
über dem Gefrierpunkt und bei und unter ihm der Erdboden für den 
Pflanzenwuchs physiologisch trocken?). Die Wurzeln dürfen also kein 
Wasser verlieren, da sie es nicht ersetzen können. Man hätte sich also 
vorzustellen, daß die normalerweise im Erdboden eintretende 
Metakutisierung der Wurzelspitzen ein Schutz wäre gegen 
Wasserverlust angesichts der physiologischen Trockenheit, der 
im Winter infolge niederer Bodentemperaturen die Wurzeln 
ausgesetzt sind. 


1) Müller, l.c. pag. U. 
2) Zusammenstellung bei Schimper, Pflanzengeographie 1898, pag. 5. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 
Von Fritz N. Cohn. 
(Mit 27 Abbildungen im Text.) 


Einleitung. 


Im Verhältnis zu anderen Familien hat man sich mit den Cheno- 
podiaceen, außer vielleicht mit ihrer Systematik, ziemlich wenig be- 
schäftigt. Viel dazu hat sicherlich das wenig schöne Äußere, welches 
fast durchgehend in der Familie zu beobachten ist, beigetragen. 

Es liegen z. B. auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte der 
Blüten nur spärliche Angaben vor. Payer!) hat über Suaeda fruti- 
cosa, Beta maritima und Salsola soda berichtet, deren Blüten hin- 
sichtlich ihrer Entwicklung wenig Verschiedenheit bieten. Weiter 
bringen Baillon2) und Stomps®) zu dieser Frage Beiträge, ersterer 
über Salicornia und Sarcobatus, der andere über Spinacea. Im folgen- 
den wird auf diese Angaben zurückzukommen sein. Über die Stellungs- 
verhältnisse des Perigons, Androeceums und Gynaeceums findet man 
Angaben bei Eichler‘) in seiner Arbeit über Blütendiagramme, die 
nachzuprüfen sind. 

Im ersten Teil vorliegender Arbeit soll nun eine vergleichende Dar- 
stellung der Blütenentwicklung bei einer Anzahl möglichst verschieden 
gebauter Arten der Chenopodiaceen versucht werden. In Verbindung 
hiermit ist die Theorie Goebels5) von den gepaarten Blattanlagen zu 
prüfen. Genannter Autor meint, daß im Blütenbau dieser Familie 
eine Stütze für seine Theorie zu finden sein könnte. Diese besagt, 
daß bei einer Anzahl von Pflanzen unter allen Umständen Opposition 
zwischen Perigon- und Staubblättern stattfindet, vielleicht auf Grund 
einer gegenseitigen Anziehung. Einige Diagramme Eichlers‘) würden 


%) Payer, D’organogenie compar&e de la fleur, pag. 308—312, nebst Abbil- 
dungen Taf. LXVI. 

2) Baillon, Bull. mens. de la Soc. Lingenne de Paris 1886, pag. 620-621 
und ebenda 1887, pag. 649. 

3) Stomps, Kerndeeling en Synapsis bij Spinacea oleracea, pag. 13—18. 

4) Eichler, Blütendiagramme, Bd. II, pag. 77— 8. 

5) Goebel, Morphologische und biologische Bemerkungen. 19. Über „ge- 
paarte“ Blattanlagen. Flora, N. F., Bd. II, pag. 256--260. 

6) Eichler, a. a. O, pag. 79, Diagr. A, u. B.. 

4* 


52 Fritz M. Cobn, 


allerdings, wenn sie wirklich zutreffen sollten, hiergegen sprechen. 
Im folgenden wird dies näher zu untersuchen sein. 


Vergleichende Blütenentwicklung. 


Als Typus einer Blüte der Chenopodiaceen stellt Payer') die- 
jenige von Suaeda fruticosa hin und meint: „qu’ en connaitre une, 
c’est les connaitre toutes.“ Diese Meinung ist aber nicht berechtigt, 
da er Blüten von zu wenig Arten untersucht hat. Die Entwicklung 
der typischen Blüte zeigt, daß die fünf Perigonblätter in der gewöhn- 
lichen Reihenfolge von 1 und 3 vorne, 2 hinten und 4 und 5 seitlich, 
also in ?/,-Spirale auftreten. Die Staubblätter sollen nach Payers 
Untersuchungen alle zu gleicher Zeit entstehen. Die Nachprüfung hat 
aber ergeben, daß dies nicht der Fall ist, vielmehr treten sie in der- 
selben Reihenfolge wie die Perigonblätter nacheinander auf, aber in 
so kurzen Zwischenräumen und daher mit so geringer Größendifferenz, 
daß sie den Anschein des Zugleichentstehens bei Payer erwecken 
konnten. 

Ungefähr zur Zeit der letzten Perigonblattanlage erscheint in der 
Achsel der ersten auch das erste Staubblatt, dem schnell die anderen 
nach dem Gang der ?/,-Spirale folgen. Bei Suaeda treten dann weiter 
am Vegetationskegel, ziemlich gleichzeitig, drei Höcker auf, die zu 
Narben auswachsen, welche den Perigonblättern 1, 2, 3 gegenüber ge- 
stellt sind. In bezug auf das Gynaeceum ist hier keine vollzählig 
radiäre Ausbildung vorhanden. Die Anzahl der Narben entspricht der- 
jenigen der Fruchtblätter. Danach zu urteilen ist innerhalb der ganzen 
Familie die Zahl der Fruchtblätter nicht die gleiche, doch sind stets alle zu 
einer Hülle zum Schutz der Samenanlagen verwachsen. Da als Typus 
einer Chenopodiaceenblüte die 5-Zahl im Perigon- und Staubblattwirtel 
hingestellt werden kann (nach Payer und Eichler), so dürfte man 
auch wohl die 5-Zahl im Fruchtblattquirl hinzufügen (nicht wie ge- 
nannte Autoren die 3- resp. 2-Zahl). In Wirklichkeit findet sich diese wohl 
selten, konnte aber bei Atriplex und Chenopodium, auch bei Spinacia 
{vel. Fig. 10, Diagramm I) öfters beobachtet werden. Somit kann man 
also die geringere Fruchtblattzahl, wie sie uns gewöhnlich entgegen- 
tritt, als reduziert ansehen. 

Goebel?) sagt, daß die Symmetrieverhältnisse durch Ernäh- 
rung bedingt seien, wenn diese ringsum gleichartig ist, entstehen 


1) Payer, a. a. O. pag. 308—309. 
2) Goebel, Festschrift für Wiesner 1907, pag. 152. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 53 


radiäre Blüten, wenn sie ungleichartig ist, nach der einen oder an- 
deren Seite geförderte. Bei Atriplex hortensis L. war nun beson- 
ders deutlich zu sehen, daß Blüten mit 5-Zahl in allen Wirteln 
etwas größer waren wie die gewöhnlichen und eine bevorzugte Stel- 
lung an der Achse einnahmen, So wurden solche meist als einzig 
ausgebildete Blüte des Dichasiums gefunden, daher auch vermutlich 
gleichmäßig von allen Seiten ernährt. In der Regel wird aber wohl 
das Fruchtblatt, welches die Samenanlage trägt, mehr begünstigt sein, 
und somit wäre ein Schwinden der übrigen sterilbleibenden verständ- 
lich. Payer:) meint zwar, daß die Samenanlage aus dem Gipfel der 
Blütenachse entstehe. Dieser Ansicht, tritt aber Eichler?) entgegen, 
der vielmehr Zugehörigkeit zu einem Fruchtblatt annimmt, und Stomps®) 
stützt die Eichler’sche Auffassung dadurch, daß er zwei Samenanlagen 
gelegentlich bei Spinacia fand. Auch hier soll dieser Ansicht zu- 
gestimmt werden, da auf Mikrotomschnitten durch junge Samenanlagen 
von Atriplex deutlich eine seitliche Inserierung wahrgenommen wurde. 

Bei 5-, 4- und 3-Zahl der Fruchtblätter stehen diese stets den 
Perigon- und Staubblättern gegenüber, anders ist es dagegen bei der 
häufig vorkommenden 2-Zahl. Hier steht z. B. bei Atriplex hortensis das 
vordere zwischen 1 und 3, das hintere allerdings wieder opponiert. 
Beide Fruchtblätter fallen für gewöhnlich in die Medianebene, können 
aber auch, wie aus späterem zu entnehmen ist, in die transversale ge- 
langen. Eine Erklärung für das Nichtopponiertstehen in diesem Falle 
ist leicht zu finden. Es hängt dies mit dem Bestreben der Frucht- 
blätter, sich im zur Verfügung stehenden Raum gleichmäßig nach allen 
Seiten hin zu verteilen, zusammen, was nur durch Stellung in eine 
Ebene am vollkommensten erreicht wird. 

Nach diesen Betrachtungen soll weiter die Blütenentwicklung bei 
einzelnen Spezies: näher studiert werden, zuerst bei Atriplex. 

Diese Gattung ist interessant durch ihre in so mannigfaltigen 
Formen auftretenden Blüten. Man unterscheidet zwei Gruppen, die 
zwei verschiedenen Systemen angehören, eine sehr merkwürdige Er- 
scheinung, auf die Eichler‘) zuerst aufmerksam machte und die er 
richtig erkannte. Es gibt nach dem Gesagten eigentliche Dichasial- 
blüten und Beisproßblüten. Über Einzelheiten liegen bisher noch 
mancherlei Unklarheiten vor. Am meisten differenziert sind die Ver- 


1) Payer, a. a. O. pag. 309. 
2) Eichler, a. a. O. pag. 81. 
3) Stomps, a. a. O. pag. 16—17. 
4) Eichler, a. a. O. pag. 83—84. 


54 Fritz M. Cohn, 


hältnisse bei Atriplex hortensis L., bei welcher Pflanze eingehende 
Untersuchungen vorgenommen wurden. 

Für die eigentlichen Dichasialblüten findet sich entwicklungs- 
geschichtlich nur einerlei Anlage, und zwar erscheinen bei dieser die 
fünf Perigonblätter in 2/,-Spirale mit merklicher Größendifferenz. Es 
sind die in Fig. 1 mit PZ—V bezeichneten Vorwölbungen. Wohl zur 
Zeit der Entstehung des letzten Perigonblattes kommt auch in der 
Achsel des ersten das erste Staubblatt zum Vorschein, dem dann 
schnell die anderen in ?/,-Spiralanordnung folgen. Es ist hier die 
Differenz der Zeiträume etwas größer als bei Suaeda, immerhin sind 
Stadien wie das gezeichnete nicht ganz leicht aufzufinden. Mit 47—1II 
sind in Fig. 1 die drei ersten Antherenanlagen benannt. Dann werden 
weiter am Vegetationspunkt meist zwei 
Höcker sichtbar, die zu langen Narben 
auswachsen. Diese geschilderten Vor- 
gänge liefern also Zwitterblüten, die 
aber nicht gerade sehr häufig zur 
Ausbildung gelangen. Vielmehr wer- 
den einige Blüten durch das Verküm- 
mern des Gynaeceums männlich, an- 
dere durch das Fehlschlagen des 
Adroeceums weiblich. Bei letzteren 
kommt es auch vor, daß, jedenfalls 
aus Nahrungsmangel, die Antheren 
ER Junge, Bliee on „Ariplex überhaupt nicht mehr angelegt werden. 
4 Staubblattaniagen (stark vergrößert) Wir finden bei den Dichasialblüten 

also schon %, g und 9 Blüten. 

Fig. 2 gibt uns ein Bild von dem dichasialen Aufbau eines Blüten- 
standes, woran das soeben Besprochene erläutert werden soll. Zuerst 
eine Erklärung der Bezeichnungen. S= Achse. A Tragblatt des 
Dichasiums. 1—4 erste bis vierte Blütenausbildungsfolge. a—y Vor- 
blätter respektive Tragblätter. Soweit kommt die Zeichnung zunächst in 
Betracht. Bemerkenswert ist, daß hier (gegenüber z. B. von Atr. litto- 
ralis) noch Vorblätter nachgewiesen werden konnten; sie kommen aber 
nicht viel über die Anlage hinaus. Blüte 1 ist gewöhnlich $ oder J, 
die beiden folgenden sekundär entstandeuen (2) selten $, meist d, ge- 
legentlich 2. Von den mit 3 benannten werden selten alle 4 aus- 
gebildet; sie sind wohl immer 2. Anlagen 4 verkümmern früh, sie kommen 
bei Atr. hortensis niemals zur Ausbildung Zur Fruchtentwicklung 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 55 


bringen es im höchsten beobachteten Falle nur drei von allen Blüten 
eines Dichasiums. 

Neben der 5-Zahl im Perigon- und Staubblattwirtel findet man 
auch vierzählige Blüten, die aus den vorigen durch Reduktion abzuleiten 
wären und zwar durch Unterdrückung des fünften Perigon- und Staub- 
blattes und Einrücken der übrigen in die gekreuzte Stellung. Dieser 
Vorgang konnte verfolgt werden an einigen Blüten, bei denen das 
fünfte Perigonblatt im Vergleich zu den andern sehr klein blieb, auch 
keine Antherenanlage mehr hervorbrachte. Im Verlauf der Entwicklung 
dürfte es ganz überwachsen werden und die übrigen stellen sich, wieder 
infolge einer gleichmäßigen Anordnung im verfügbaren Raum, in die 


Fig. 2, Diagramm des Blütenstandes von Atriplex hortensis. (Näheres im Text.) 


gekreuzte Stellung. Bei den beschriebenen Blüten bleibt stets oppo- 
nierte Stellung in allen Wirteln gewahrt. 

Auch dreizählige Blüten wurden gelegentlich gefunden, die leicht 
durch weitere Reduktion, sei es aus der 5- oder 4-Zahl verständlich 
sind. Die Entstehungsfolge ist die in der '/,-Spirale, das nach vora 
gewandte Peringonblatt entsteht zuerst. 

Außer den schon angeführten Blütenformen finden sich manchmal 
noch 6-zählige, oft aber nur in bezug auf das Androeceum, während 
die 5-Zahl im Perigon erhalten bleibt. Diese Blüten will Eichler‘) 


1) Eichler, a. a. O. pag. 78. 


56 Fritz M. Cohn, 


nach Art dimerer Monokotylenblüten „erklärt“ wissen. Indessen ist 
wohl annehmbarer, wie auch die 6-Zahl nur im Androeceum zeigt, 
sich diese Blüten durch Spaltung der ersten Antheren- respektive Perigon- 
blattanlage aus der 5-Zahl entstanden zu denken. Bisher wurden 
solche Blüten aber in der Anlage nicht angetroffen (vgl. Diagr. in 
Fig. 3). 

Die Stellung der Samenanlage ist in allen Dichasialblüten für 
gewöhnlich die horizontale, geht aber durch die schräge Orientierung 
bis zur vertikalen. Hierüber vgl. auch bei Eichler!) und Volkens?). 
Ihre Stellung ist aber ganz unabhängig von der Anordnung der Blüte 
im Dichasium, eine Regel läßt sich daher für dies Verhalten nicht er- 
kennen. 

Es sei hier noch das Diagramm einer eigenartig ausgebildeten 
Blüte in Fig. 3 gegeben. Die Zahl im Perigon ist 5, die im Androeceum 6, 
es ist Spaltung im ersten Perigonblatt aufgetreten. Aber die Aus- 
bildung im Staubblattkreis ist eine merkwürdige. Neben einer Anthere 
im ersten Perigonblatt findet sich eine Einzelblüte, bestehend aus drei 
Perigonblättern und einem nicht weiter entwickelten Vegetationshöcker 
in der Mitte. Eine ebensolche steht noch in der Achsel des zweiten 
Perigonblattes. Wenn man wollte, könnte man diese Blüte vielleicht 
als eine Stütze der v. Wettstein’schen®) Theorie über die Entstehung 
der Angiospermenblüte ansehen, zumal da sie in einer phylogenetisch 
wohl schon alten Familie auftritt. 


Nun sollen die von Eichler zuerst erkannten Beisproßblüten, 
die an einer Atriplexpflanze am meisten auffallen, näher betrachtet 
werden. Sie besitzen immer nur zwei Fruchtblätter, umgeben von zwei 
Vorblättern. Diese bedingen kein Opponierstehen der Narben, deren 
Stellung ist vielmehr die normale in der Medianebene. Die Entwicklungs- 
geschichte dieser Blüten ist sehr einfach. Zuerst entstehen am Vege- 
tationskegel fast gleichzeitig die Vorblattanlagen, die schnell heranwachsen. 
Inzwischen sind weitere zwei Höcker gebildet, die zu Narben werden 
und sich weit durch die anschließenden Vorblätter hervorstrecken, um 
die Bestäubung zu erleichtern. Die Vorblätter sind stets steril und 
entwickeln sich unabhängig von der Befruchtung. Es ließen sich aber 
gar nicht selten Reste von Perigonblättern finden, wie schon Fenzl 


1) Eichler, a. a. O. pag. 81. 
2) Volkens, in Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, III. Teil, 1. Abt. a, 


pag- 47. 
3) v. Wettstein, Handb. d. Syst. Botanik, pag. 478, 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 57 


und Moquin-Tandon!) beobachtet haben, ja beim Durchsuchen von 
vielem Material konnten sogar wohlentwickelte 3 festgesellt werden. Der 
gewöhnliche Fall stellt demnach eine weitgehende Reduktion dar. 

Um eine genaue Vorstellung über die Entstehung der Beisproß-Blüten 
zu gewinnen, müssen wir zunächst die Verzweigung, wie sie bei Atriplex 
hortensis vorkommt, betrachten. Ein Bild hiervon, nach einem Mikro- 
tomschnitt hergestellt, möge Fig. 4 geben. H bezeichnet den Haupt- 
stamm, Bl das von ihm entspringende Blatt. SZ—/TV sind die in der 
Achsel entstehenden Sproßanlagen, von denen aber meistens nur S/-77 
zur Entwicklung gelangen, es hängt dies von der Ernährung ab (vgl. 
Versuch 8, pag. 85). Die mit G bezeichneten Striche sollen den Leitbündel- 


Fig. 3. Fig. 4. 
f H Sı Bl 
N S2 
4 (6) , 5 53 
) oO Sa 
O 
So% 


Fig. 3. Diagramm einer eigenartig 

ausgebildeten Biüte von Atriplex 

hortensis. In Perigonblatt » und 2 

kleine dreizählige Blüten entwickelt. 

Fig. 4 Schema der Verzweigung 

bei Atriplex hortensis. (Näheres im fe 
Text.) _— 


verlauf veranschaulichen. Die Entstehung eines Sprosses aus dem vor- 
hergehenden erfolgt aus meristematischem Gewebe, welches sich an 
dessen Basis erhält. Die Versorgung mit Leitungsbahnen geht stets 
von denen des Blattes aus, nicht geschieht sie also durch seitliche Ab- 
zweigung von den zu den Einzelsprossen führenden Bahnen. Somit ist ein 
direkter Anschluß jedes Sprosses an das Hauptleitungsnetz gegeben. 
Es kann nun an Stelle eines jeden Sprosses eine einzige ? Blüte 
mit zwei Vorblättern entstehen, welche letzteren einfach die umge- 
wandelten, ersten paarig gestellten Blätter des Sprosses sind. Daß man 


1) Moquin-Tandon, in De Candolle, Prodr. XIII, 2, pag. 8990. 


58 Fritz M. Cohn, 


es wirklich mit einer Umformung zu tun hat, verdeutlichen die neben- 
gezeichneten Übergangsformen. 

Diese wurden infolge eines später zu erwähnenden Eingriffes her- 
vorgebracht (vgl. Versuch 8), pag. 85. 

In Fig. 5, 1 ist ein gewöhnliches Vorblatt abgebildet; die Stelle, 
von der aus die Teilung der Adern stattfindet, liegt ziemlich weit von 
dem Ansatz des Vorblattes an der Achse entfernt, oder, was auf das- 
selbe hinauskommt, das Blatt greift bis zur Anheftungsstelle flügelartig 
herum. Die Hauptadern sind ziemlich gleichartig ausgebildet. Bei 2, 
3, 4 rückt der Verzweigungspunkt der Gefäßbündel tiefer herab, die 
Form des Blattes wird eine mehr gestreckte und so gewinnt auch die 
Mitteladerein Übergewicht. 
Blatt 5 hat nur noch einen 
sehr kurzen Blattstiel und 
würde durch Verlängerung 
desselben undseitliche Aus- 
bildung der Lamina zu 
Zipfen das ‘gewöhnliche 
Blatt 6 ergeben. 

(9) Blüten (das Zeichen 
bedeutet 9 Bleisproßblüte 
mit zwei Vorblättern) kön- 
nennach dem vorhin Gesag- 
ten an Stelle eines Sprosses 
{am häufigsten bei mangel- 
hafter Ernährung) in der 
6 Blattachsel entstehen, und 


Fig. 5. Atriplex hortensis.  Normales Vorblatt; Auf dieselbe Weise werden 
6 normales Blatt; 2-5 Übergangsformen. (Näheres sie in der Blütenregion 


im Text.) . 
in der Achsel des Trag- 
blattes gebildet. Hier gehen sie entsprechend aus meristematischem 
Gewebe der zuerst gebildeten eigentlichen Dichasialblüten hervor. Die 
in Fig. 2 mit 7, Z7 und //7 bezeichneten (9) Blüten sind die eben 
besprochenen. 

Ein Vergleich mit Fig. 4 zeigt die Verhältnisse deutlich. Dem 
Blatte 27 entspricht Tragblatt A. Der erste Sproß S7 ist hier in 
Form einer vollständigen Blüte vorhanden, deren Vorblätter durch ihr 
Fertilsein den dichasialen Aufbau bedingen, selbst allerdings bald nach 
dem Erscheinen zugrunde gehen. Dem Sproß ZZ entspricht (9) Blüte 
Ja. Ihre Vorblätter werden nicht fertil und die Blüte in der Mehr- 


RI z 


SS 
IR 
SS 


SIEH 


= 


N 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen, 59 


zahl der Fälle bis auf das Mindestmaß reduziert, dafür die Vorblätter 
aber vollentfaltet. Wiederum durch das Experiment (vgl. Versuch 8 pag. 85) 
gelang es, diese Vorblätter fertil zu bekommen und somit eben eine 
zweite Dichasialanlage. ‚5'777 entspricht der zwar nur der Anlage nach 
vorhandenen (2) Blüte /5. Diese kommt aber bei Atr. hortensis nie- 
mals zur Entwicklung. 

Dem eben Gesagten zufolge kann man also die Beisproßblüten auf- 
fassen als reduzierte Dichasien. Das Vorblatt a ist zugleich Tragblatt 
der Blüte 2 und daher läßt sich für dasselbe auch die eben angegebene 
Betrachtung ausführen und so fort. 

Bei Atr. littoralis L. zeigen sich gegenüber von Atr. hortensis 
einige Verschiedenheiten, zwar nicht im Bauplan der Verzweigung, 
sondern in der Blütenausbildung. Die Vorblätter der eigentlichen 
Dichasialblüten werden nicht mehr angelegt, sie sind jedenfalls auf 
Kosten der größeren Zahl der Blüten verschwunden. Sodann zeigen 
aber die Dichasialblüten den Unterschied, daß sie alle d sind. Die 
entwicklungsgeschichtliche Anlage ist zwar die gleiche wie bei der 
vorigen Art, indessen kommt das Gynaeceum höchstens bis zur Anlage 
der Narben, dann tritt stets Stillstand im Wachstum auf. Ob durch 
das Experiment die Ausbildung des Gynaeceums und somit ein Fruchtbar- 
werden der Blüten erzielt werden kann, wäre möglich und soll später 
versucht werden. Es wurden nämlich beim Durchmustern einer großen 
Zehl von Früchten, die von Pflanzen auf gutem Boden gewachsen, 
herrührten, einige im fünfblätterigen Perigon gefunden, wodurch das Ge- 
sagte wahrscheinlich wir. An Dichasialblüten konnten bis zu 20 
gezählt werden. Beisproßblüten waren aber immer entsprechend mehr 
vorhanden. Diese entstehen nicht, wie aus Eichlers!) Diagramm 
hervorgeht, in 1-Zahl, sondern die in Fig. 2 punktierten Blüten /5 und 
/75 entwickeln sich stets, vielleicht entsteht sogar noch eine weitere 
(2) Blüte, die dann S/V in Fig 4 entsprechen würde. Es kann dies 
aber bei dem knäuligen Zusammenstehen der Blüten nicht leicht ent- 
schieden werden. 

Der Gattung Atriplex steht am nächsten Chenopodium, sie unter- 
scheidet sich im wesentlichen nur durch das Fehlen der Beisproßblüten 
und die damit eingeleitete andere Ausgestaltung eines Teiles der Früchte, 
die man also danach wohl als eine sekundäre Bildung auffassen könnte. 
Die Blütenentwicklung bietet in der Mehrzahl der Arten nichts Neues. 
Die Stellung der Samenanlage ist bei einigen Arten wie bei Atriplex 


)) Eichler, a. a. O. pag. 82, Fig. 35E. 


60 Fritz M. Cohn, 


teils vertikal, teils horizontal. So wurden in den kleinen dicht ge- 
drängten dichasialen Knäueln von Chenopodium ambrosioides L. in den 
ersten zwitterig ausgestalteten Blüten Horizontalstellung beobachtet. 
Weitere Blüten waren © durch Verkümmerung oder Nichtausbildung 
des Androeceums und zwar hatten, die dem Auftreten nach ersten, noch 
meist horizontal, die übrigen vertikal gerichtete Samenanlagen. Wenn 
man hierüber bezüglich der Stellung nach einer Zweckmäßigkeit fragen 
wollte, könnte man vielleicht sagen, daß die Vertikalstellung in den 
letzten Blüten des Dichasiums wegen des ihnen zur Verfügung stehenden 
engen Raumes die vorteilhafteste ist. Es können so in dem kleinen 
Knäuel mehr Samen herangereift werden, ohne daß sie sich wesentlich 
gegenseitig in der Entwicklung behindern. Während man hier also eine 
einigermaßen gleichmäßige Aufeinanderfolge in der Stellung der Samen- 
anlage und somit auch des Samens sieht, kann bei Atr. hortensis nicht 
davon die Rede sein. Die wirkliche Ursache bezüglich der Frage wird 
kaum zu ermitteln 

1 2 3 4 5 sein, da ein Experi- 
mentieren mit den 


® ® C} ® ® 

o o kleinen Blüten sehr 
o 0) [6) schwierig ist. 
So [@) e) o Bei Chenopodium 


cristatum F.v.Müller 
kommt eine weitgehen- 
de Reduktion im Androeceum vor. Hier findet sich nur ein Staubblatt 
bei Erhaltung der 5-Zahl im Perigon. Es erscheint früher als die 
beiden letzten Perigonblätter, ist bei ihrer Entstehung bereits ein an- 
sehnlicher Höcker. Stets wird es in der Achsel des ersten Perigon- 
blattes gebildet. Ob gelegentlich auch noch mehr Staubblätter auf- 
treten, konnte an dem spärlich vorliegenden Herbarmaterial nicht fest- 
gestellt werden’). 


In der Sekt. V, Blitum, der Gattung Chenopodium (nach Vol- 
kens in Engler-Prantl) bietet Chenopodium virgatum L. wieder ein 
Beispiel dafür, daß Reduktion der Blüten auf ein und derselben Pflanze 


Fig. 6. "Blütendiagramme von Chenopodium virgatum L, 


1) Die Pflanze ist von F. v. Müller in Fragmenta phytogr. Australiae VII, 
pag. 11, beschrieben, woraus aber die Anzahl der Staubblätter nicht zu ersehen ist. 
Weiter ist auf die Transact. Phil. Inst. Viet. II, pag. 73, hingewiesen, welche Ab- 
handlung bier nicht zu erhalten war. Bentham u. Hooker, Gener. Plant. III, 
pag. 51, geben für Unterabteilung Orthosporium, zu der Chenopodium ceristatum ge- 
hört, an: Stamina saepissime solitaria, 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 61 


vorkommt. Schon Wydler!) beobachtete, daß die Gipfelblüte, mit 
welcher der Sproß abschließt, bei Ch. capitatum L. 5-zählig war. Das- 
selbe gilt auch für Ch. virgatum, wo genannter Autor allerdings keine 
bemerkte. Sie kommt vielleicht nicht immer zur Entfaltung, läßt sich 
aber stets nachweisen. Für sie gilt eines der Diagranıme in Fig. 6, entweder 
1,2 oder 3, je nachdem der Sproß, der sie trägt, kräftig ist. Bei reichlicher 
Ernährung ist hier wieder, worauf schon bei Atriplex hingewiesen wurde, 
radiäre Ausbildung, wenigstens in bezug auf Perigon und Androeceum, 
vorhanden. Mehr wie zwei Fruchtblätter wurden nicht gefunden. Für 
die Entstehung der verschiedenzähligen Blüten gilt das oben bei Atriplex 
Gesagte. Außer den Gipfelblüten sind noch nach Diagramm 3, oder 
auch nach 4, gelegentlich die Mittelblüten des dichasialen Knäuels ge- 
baut, während für die am meisten auftretenden Blüten Diagramm 5 


Fig. 7. Blüte von Chenopodium virga- Fig. 8. Junge Blüte von Chenopodium 
tum L. (s. Diagr. 4 in Fig. 6). ? Peri- girgatum (s. Diagr. 5 in Fig. 6). ? Peri- 
gon; A Androeceum; @ Gynaeceumanlage. von; A Staubblatt; @ Gynaeceumanlage. 


gilt. Eichler) gibt nun statt des Diagramms 4 ein anderes, welches 
keine Opposition der einen Anthere zeigt, vielmehr soll diese nach 
hinten zwischen Perigonblatt 2 und 3 fallen, somit würde dies Diagramm 
gegen Goebel’s Theorie sprechen (vgl. pag. 51). Es konnte aber bei dem 
vielen daraufhin untersuchten Material niemals dies Stellungsverhältnis 
nachgewiesen werden, so daß wohl ein Irrtum vorliegen dürfte. Fig. 7 
zeigt die nach Diagramm 4 gebaute Blüte, also deutlich Opposition der 
Antheren. Fig. 8 bringt den gewöhnlichen Fall, Diagramm 5 ent- 
sprechend, zur Darstellung >. Die Entstehung der Perigonblätter geht 


1) Wydler, Pringsheim’s Jahrb., Bd. XI: Zur Morphologie, hauptsächlich 
der dichotomen Blütenstände, pag. 326. 

2) Eichler, a. a. O. pag. 79, Fig. 33.42. 

3) Die Lage der Perigonblätter zur Achse ist in beiden Figuren nicht den 
Diagrammen entsprechend gezeichnet, man braucht sich aber, um dies zu erreichen, 
PJ in beiden Figuren nur bis nach vorne gedreht denken. 


62 Fritz M. Cohn, 


mit deutlicher Größendifferenz nach 1/, vor sich. Wenn nur ein Staub- 
blatt angelegt wird, scheint es vor den beiden übrigen Perigonblättern 
zu entstehen, ähnliches geschieht ja nach vorhergehendem bei Chenop. 
eristatum. Am Grunde verwachsen die Perigonblätter mehr oder weniger; 
Vorblätter konnten nicht gefunden werden. 


Eine gleichzeitige Reduktion von Androeceum und Perigon zeichnet 
die Gattung Monelepis aus, z. B. Mon. trifida Schrad. Im gewöhn- 
lichsten Fall, Fig. 9, z, haben wir ein nach vorn gewendetes Perigon- 
blatt, in seiner Achsel das einzige Staubblatt tragend. Es konnten auch 
entwicklungsgeschichtlich keine Spuren weiterer Perigon- oder Staub- 
blätter nachgewiesen werden. Die beiden vorhandenen Fruchtblätter 
stehen in der Medianebene. Die Blüten sind dicht gedrängt in di- 
chasialen Knäueln vereinigt. Es werden an der Primärblüte schon bei 
der Entstehung des Perigonblattes die Anlagen der Sekundärblüten 


Fig. 9. Monolepis trifida. Vor- Fig. 10. Biütendiagramme von Spinacia olera- 
kommende Blütendiagramme cea L. 


sichtbar, also schon bevor das erste Staubblatt entsteht. Wohl die 
dichte Stellung der Blüten und die damit zusammenhängende mangel- 
hafte Ernährung ist schuld, daß die Reduktion noch weiter fortschreitet, 
wie es Diagramme 2 und 3 zeigen, zuerst schwindet das Staubblatt 


(Diagramm 2) und weiter geht auch das einzige Perigonblatt noch ver- 
loren (Diagramm 3). 


Ferner wäre über die Blütenentwicklung bei Spinacia oleracea L. 
zu berichten. Hier können wiederum sehr weitgehende Reduktionen 
im Perigon und Androeceum statthaben, jedoch nicht im Gynaeceum. 
Opposition bleibt in allen Fällen gewahrt. Fig. 10 bringt die be- 
obachteten Blütendiagramme. Diagramm 1 stellt einen seltenen Fall 
mit radiärer Ausbildung in allen Wirteln dar. Solche Blüten wurden 
an kräftigen männlichen Pflanzen einigemale gefunden, ebendort auch 
4-zählige 5. In der Regel sind die ' Blüten nach Diagramm 2 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 63 


gebaut. Eichler!) meint, daß sich solche Blüten wie dimere Monoko- 
tylenblüten verstehen lassen, die medianen Staubblätter sollen dann 
einem tieferen Quirl angehören, was daraus hervorgehe, daß sie früher 
stäuben. Indessen ist es einfacher, diese Blüten aus der ja auch hier 
vorkommenden 5-Zahl durch Reduktion entstanden, anzunehmen. Bei 
der gewöhnlich 4-zähligen Blüte werden die Anlagen wie folgt aus- 
gebildet. Zunächst, kurz nacheinander, das vordere und hintere Perigon- 
blatt; ebenso dann die beiden seitlichen. In derselben Reihenfolge 
treten die Antheren auf. Früh sieht man bei den gekreuzt stehenden 
Paaren eine Größendifferenz, die meist sehr deutlich durch Bevorzugung 
der Medianebene an der fertigen Blüte zum Ausdruck kommt und auch 
das frühere Stäuben der median angeordneten Antheren veranlaßt. Da 
die mediane Richtung so besonders betont wird, kann es sogar zum 
Schwinden der seitlichen Teile kommen, wie aus Diagramm 3 hervor- 
geht, eine Blütenform, die an einer 
Pflanze ziemlich zahlreich auftrat. Bei 
den 2 Blüten (Diagramm 5) konnten 
nie mehr als zwei Perigonblätter gefun- 
den werden. Diese sind fast ganz ver- 
wachsen und haben daher ein etwas 
anderes Aussehen als bei den * Blüten. 
Ihre Entstehung zeigt Fig. 11. Die drei 
ersten jungen Blüten des Dichasiums sind 
darin gezeichnet. Die Perigonblätter ent- Fig. 11. Die ersten 3 9 Blüten- 
stehen alsfreieHöckeramVegetationskegel anlagen 7, 77, 777 des dichasialen 
. . “lunte Knäuels von Spinacia oleracea L. 
(s. Anlage II), verbinden sich aber frühzeitig T Tragblatt; 2 Perigonblatt. 
(s. Blüte I). Eine Größendifferenz ist in Vergr. 235. 
der Regel zu bemerken, das hintere ist 
etwas größer. Warum im Gynaeceum keine Zurückführung auf die 
2-Zahl geschieht, ist nieht zu ermitteln, stets sind vier Narben vor- 
vorhanden. Sie scheinen als vier selbständige Höcker angelegt. Da- 
gegen meint Stomps: „... . bleek het mij, dat de carpellen dptreden 
als twee median gelegene verhevenheden. ... Aan den top vertakken 
zij zich meestal, zoodat in den regel vier stempels gevormd worden.“ 
Bei dieser Auffassung wäre also auch hier Reduktion eingetreten und 
erst nachträglich Verzweigung, wie sie auch bei Chenopodium und 
Atriplex, hier freilich in späterem Stadium gelegentlich beobachtet wurde. 
Man sieht häufig das Auftreten von d Blüten arı den weiblichen Pflanzen. 


1) Eichler, a. a. O. pag. 78, Anm. 1. 


64 Fritz M. Cohn, 


Vielleicht dürfte diese Einrichtung zur Sicherung der Bestäubung ge- 
legentlich stattfinden, oder die d Blüten kommen durch ungenügende 
Nahrungszufuhr im Laufe der Entwicklung zustande, man findet sie 
fast nur als die zuletzt angelegten im Dichasium. Experimentell soll 
dies Verhalten später geprüft werden. Diagramm 4 muß noch besonders 
Erwähnung finden, es geht daraus klar hervor, daß die Blätter nicht, 
wie Volkens!) meint, Vorblätter sind, sondern Perigonblätter. Es be- 
darf eigentlich keiner weiteren Erörterung, denn ihre Stellung weist 
schon die Auffassung von Vorblättern zurück, die doch eine transversale 
sein müßte. Das eine Staubblatt steht dem ersten Perigonblatt oppo- 
niert. Das Aussehen der Blüte ist ganz das der 9; durch die Öffnung, 
die bei der Verwachsung des Perigons noch übrig bleibt, schiebt sich 
die Anthere hindurch, Die Blüte fand sich zu mehreren mit den nach 
Diagramm 3 gebauten an einer überwiegend 9 Pflanze. 


Fig. 13. 


Fig. 12. Salicornia herbacea L. Junge Blüte, 
4 Androeceum; ? Perigon; G Gymaeceum. 


Fig. 13. Salicornia herbacea L. Junge Blüte, 

älter als die in Fig. 12 gezeichnete. (Be- 

zeichnung wie dort. Von oben gesehen beide 
Figuren stark vergrößert.) 


Weiter wurde Salicornia, sowohl herbaeea L., als auch fruticosa L. 
studiert, aber in bezug auf Blütenentwicklung kein Unterschied ge- 
funden. Die Untersuchung erstreckte sich auf sehr viel Material, um 
besonders das Eichler’sche Diagramm (Fig. 33 27) zu prüfen, welches 
wiederum keine Opposition zeigt; hier ist das vordere Staubblatt 
alternierend gezeichnet. Bei der Untersuchung wurden stets vier Peri- 
gonblätter gefunden, in der üblichen Reihenfolge mit !/, Divergenz 
kurz hintereinander angelegt. Im Gegensatz zu den bisher betrachteten 
Blüten scheint aber das hintere Perigonblatt das erste der Anlage 
nach zu sein. Die freien Höcker verwachsen an der Basis gleich nach 
dem Entstehen. Nur in der medianen Richtung werden dann meist 


» Volkens, a. a. O. pag. 64. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 65 


zwei Antherenanlagen, die hintere zuerst gebildet; oft kommt diese 
allein zur Entwicklung. In Fig. 12 ist ein noch junges Entwicklungs- 
stadium gezeichnet. Die Perigonblätter Pr—4 sind schon verwachsen. 
Die Staubblattanlage A »—2 wurden der Deutlichkeit halber in Quer- 
stellung gezeichnet. @ ist Gynaeceumanlage. Die Perigonblätter ver- 
wachsen im weiteren Verlauf zu einer Masse mit vierzipfeligem Rande, 
wie Fig. 13 zeigt. Die Benennung ist wie in Fig. 12. Im fertig aus- 
gebildeten Zustand decken sich die Zipfel und verschmelzen sogar 
manchmal. Zwischen ihnen schiebt sich dann, zuerst das hintere, darauf 
das vordere Staubblatt zum Verstäuben hindurch. Die Bevorzugung 
der Hinterseite leitet über zur 3-zähligen Blüte, indem die vordere 
Anlage verkümmert, sie war aber bei allen untersuchten Blüten anfangs 
vorhanden. Früh bleibt sie nur zurück und die beiden seitlichen 
Perigonblätter verbinden sich miteinander, so daß eine 3-zählige Blüte, 
dem Eichler’schen Diagramm #2, Fig. 33, pag. 79 entsprechend 
zustande kommt. Das vordere Staubblatt wurde bei diesen 3-zähligen 
Blüten nie mehr angelegt. Somit kann 

das Eichler’sche Diagramm 27 nur , ? 3 
auf einem Irrtum, der leicht bei der Be- 


trachtung einer ausgebildeten Blüte mit 
ihren undeutlichen Verhältnissen ent- o 
stehen konnte, beruhen. Baillon gibt 


allerdings die Entwieklungsgeschichte 
wirklich 3-zähliger Blüten an, die indes- MM. SIR 
sen bei dem verschiedensten Material 
nicht zu finden war, selbst nicht bei kümmerlich ernährten Exemplaren, 
welche ausgebildete 3-zählige Blüten in großer Menge produzierten, die aber 
stets nach der 4-Zahl angelegt waren und die, wie oben beschrieben 
erst 3-zählig wurden. Indessen paßt Baillons Ausführung nur für 
Eichler's Disgramm 22, ein vorderes Staubblatt bei 3-Zahl gibt 
auch er nicht an. Die Blüten stehen in kleinen 3-blütigen Dichasien 
ohne Vorblätter. Baillon hebt solche aber als stets übersehen be- 
sonders hervor, es konnte aber niemals auch nur eine Andeutung von 
Vorblättern angetroffen werden. Die Mittelblüte ist gewöhnlich vier- 
zählig entwickelt, die beiden anderen sind oft zu 3-zähligen verkümmert. 
Bis jetzt fanden wir nur bei statthabender Reduktion diese zu- 
gunsten der Medianebene, indessen zeigt Ceratocarpus einen Fall, wo 
die Transversalebene den Vorzug hat. Die Blüten sind monözisch. 
Bei den d kommen selten 3-zählige vor, wie sie Fig. 14 (Diagramm 1) 
zeigt. Gewöhnlich ist Diagramm 2 mit nur einem Staubblatt. Diese 
Flora, Bd. 106. > 


66 Fritz M. Cohn, 


Blüte dürfte sich am einfachsten aus der nach der 3-Zahl gebauten 
durch Schwinden des vorderen Perigonblattes (ähnliches bei Salicornia) 
und Einrücken der beiden anderen in die transversale Stellung, ab- 
leiten lassen. Ein Staubblatt wird meist auch nur angelegt. Die frei 
entstehenden Perigonblatthöcker verwachsen im Lauf der Entwicklung 
zu einer keulenförmigen Röhre, die oben in zwei Lappen gespalten ist. 
Vergleicht man mit den 3 die < Blüten, so findet man hier an Stelle 
der zwei Staubblätter einfach zwei Fruchtblätter. Die Perigonblätter 
sind etwas umgestaltet, in eine Spitze auslaufend. Volkens!) meint 
(vgl. bei Spinacia), daß die 9 nicht Perigon-, sondern Vorblätter hätten, 
was man hier aus ihrer Stellung wohl schließen könnte, indessen ein 
Vergleich mit den d Blüten, wo sicher ein Perigon vorhanden ist (was 
das Diagramm 1 beweist), zeigt auch die Natur der 2 Blütenhüllgebilde 
als Perigonblätter deutlich. Zudem dürfte das Opponiertstehen der 
beiden Fruchtblätter gegen Volkens’ Ansicht sprechen ‘bei Vorblättern, 
wie bei Atriplex stehen diese alternierend).. Überhaupt werden wohl 
nach genaueren Untersuchungen fast alle als Vorblätter bezeichneten 
9 Blütenhüllen bei den Chenopodiaceen als Perigonblätter zu deuten 
sein, die zum Schutze der Frucht oder zu deren Verbreitung Umge- 
staltungen erfahren haben. Vielleicht bei Atriplex allein sind Vorblätter 
vorhanden, die, wie vorhin gezeigt, eben auf einem besonderen Zustande- 
kommen beruhen. 

Die Betrachtungen sollen abgeschlossen werden mit den stark ab- 
weichenden Verhältnissen, die sich in der Gattung Corispermum finden. 
Die Blüte ist zwar auch nach der 5-Zahl gebaut, aber in allen Wirteln 
dorsiventral. Im seltenen Falle der Vollzähligkeit entstehen alle fünf 
Perigonhöcker; von diesen zuerst das hintere, dann die seitlichen links 
und rechts, endlich die beiden vorderen links und rechts, — also eine 
erhebliche Abweichung von dem sonst zu beobachtenden Stellungs- 
verhältnis. In derselben Reihenfolge werden auch die Antheren an- 
gelegt, aber hier macht sich gleich ein großer Unterschied in der 
Wachstumsgeschwindigkeit geltend: Die erste Staubblattanlage ent- 
steht ungefähr zur Zeit der seitlichen Perigonanlagen und sie 
wächst dann sehr schnell heran. Ihr folgen die beiden seitlichen 
Antheren in ziemlicher Entfernung nach, dann zeigen sich, aber erst 
weit später, die vorderen, wenn sie überhaupt angelegt werden. Durch 
das schnelle Wachstum des ersten Staubblattes und den damit ver- 
bundenen großen Raumverbrauch, könnte es vielleicht bedingt sein, 


1) Volkens, a. a. O. pag. 67. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen, 67 


daß die beiden Narben nach der Seite ausweichend angelegt werden 
und so also in die transversale Stellung gelangen. Das Gesagte geht 
aus nebenstehender Zeichnung Fig. 15 a u. 5 hervor. In a ist ein 
noch ziemlich junges Stadium wiedergegeben; mit ?— ; sind die Perigon- 
blatt- und mit A -— 5 die Antherenanlagen bezeichnet, mit G das Gynae- 
ceum. Man kann wohl in Abbildung z erkennen, daß die beiden Nar- 
benhöcker, die gerade angelegt werden, am günstigsten bei gleich- 
mäßiger Ausbildung seitlich stehen. Die Lage und Größe des ersten 
Perigonblattes ist nach hinten punktiert angedeutet. Recht auffällig ist 
das bei anderen Blüten nicht beobachtete starke Zurücktreten des 
Perigonteiles, oft wird nur das hintere Blatt mit unregelmäßig gezacktem 
Rand ausgebildet (s. in 6, Pr). In der in 5 gezeichneten Blüte ist 


Fig. 15« u. 2. Junge und ältere Blüte einer Corispermum-Spezies. 
(a viel stärker vergrößert als b.) 


bereits der vordere Teil vollständig verschwunden. Die Reduktion geht 
nacheinander so weit, daß zuerst das Perigon ganz verschwinden kann, 
dann auch das Androeceum, so daß nur das Gynaeceum übrig bleibt. 
Fälle, in denen außer diesem nur noch ein Staubblatt, natürlich das 
hintere, meist begünstigte vorhanden ist, sind häufig anzutreffen. In 
den einzelnen Spezies geht die Reduktion verschieden weit, wohl in 
allen lassen sich alle möglichen Stadien der Ableitung aus der voll- 
zähligen Blüte auffinden, wenn auch gewöhnlich die eine oder andere 
Form vorherrschend ist. 


Methode zur Untersuchung der Blütenentwicklung. 


Hierüber dürfte in Kürze vielleicht einiges gesagt werden, da es 
nicht so ganz leicht ist, Einsicht in die jungen Entwicklungsstadien 
zu erhalten, weil diese oftmals noch nicht !/,, mm im Durchmesser be- 


sitzen. Es wurden die zu untersuchenden Blüten einen halben Tag in 
5* 


683 Fritz M. Cohn, 


10%, ige Kalilauge gelegt, dann ausgewaschen und mit Eau de Javelle einige 
Stunden gebleicht; darauf die gewünschten Stadien frei präpariert, was nur 
mit ganz fein angeschliffenen dünnen Insektennadeln möglich war. Sie 
wurden weiter in Glyzerin übertragen und hierin wenigstens einen Tag 
belassen, um die eintretende Schrumpfung aufzuheben. Wenn man die 
kleinen Blütenanlagen nun in Hämatoxyliu zum Färben bringt, nehmen 
sie in wenigen Sekunden eine gleichmäßig violette Tönung an. Hierbei 
lieferte gute Resultate altes Hämatoxylin, nach Ehrlich hergestellt. 
Zurück überführt in Glyzerin kann man sie, wenn die neuerliche Schrump- 
fung ausgeglichen ist, infolge ihrer Kleinheit in der dichten Flüssigkeit 
in allen Stellungen ohne Deckglas unter dem Mikroskop beobachten. 
Herbarmaterial, in Alkohol und Kalilauge aufgeweicht und genau wie 
vorhin behandelt, lieferte auch ganz gut brauchbare Objekte zur Unter- 
suchung. 


Weitere Untersuchungen über Atriplex hortensis. 


Im ersten Teil vorliegender Arbeit wurden die verschiedenen 
Blüten von Atr. hortensis betrachtet, und wie schon lange bekannt, 
liefern diese so ganz verschiedene Früchte). Moquin-Tandon?) 
berichtet hierüber als Charakteristikum für Sekt. Dichospermum folgendes: 
„Flores monoiei; in femineis nune brackteae fructiferae omnino distinctae, 
calyx nullus et semen verticale; nune calyx 5-phyllus et semen hori- 
zontale.“ Es ist aber offenbar aus dieser kurzen Beschreibung nicht 
viel zu ersehen. Clos®) erst hat sich etwas eingehender mit der 
interessanten Tatsache der Heterocarpie beschäftigt. Er beobachtete 
gelbbraune und schwarze Samen, hat auch schon Keimungsversuche 
angestellt, aus denen resultierte, daß die gelben Samen gut keimten, 
aber die schwarzen überhaupt nicht. Hierüber wird später noch die 
Rede sein. 1873 teilte Scharlock®) Ascherson seine Beobachtungen 
„Über die dreifach gestalteten Samen von Atriplex nitens Schkuhr“ 
mit (zwischen Atr. nitens und Atr. hortensis ist diesbezüglich kein 


1) Wir haben es mit Früchten zu tun. Die dünne Gynaeceumwand legt 
sich dem Samen an, ohne aber wesentlich zu schützen. Jedenfalls verwittert sie 
wohl bald. Der bequemeren Ausdrucksweise halber sei im folgenden gestattet, 
von Samen zu sprechen. 

2) Moquin-Tandon, a. a. Ö. pag. 90. 

3) Clos, Les grains de l’Atriplex hortensis et leur germination. Bull. Soc. 
bot. de France 1857, T. IV, pag. 441-444. 

4) Scharlock, Bot. Zeitung 1873, Bd. XXXI, pag. 317—319. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen, 69 


Unterschied vorhanden). Letzterer schrieb ihm, daß bereits Lange!) 
hierüber Aufzeichnungen gemacht habe. Alle bisherigen Schilderungen 
ergänzt und erweitert Becker?) in einer neuen Arbeit und gibt eine 
Übersicht von Blüten und Samen, die aber auch noch nicht ganz 
die wirklich vorkommende Mannigfaltigkeit erschöpft. Vergleiche auch 
Goebels®) Aufsatz über Heterokarpie. 

Über eine weitere neue Arbeit von Fu&sk6® konnte ich mich 
nicht orientieren wegen der mir unverständlichen ungarischen Sprache. 

Der Deutlichkeit halber soll, ähnlich wie es Becker getan hat, 
eine vollständige Tabelle über Blüten und Samen an den Anfang ge- 
stellt werden. 

Tabelle 1. Atriplex hortensis (Samen). 


. Peri- | Vor- A. gewöhnlich B. außergewöhnlich 
Bläte 
gon |blätter) 
I. Stellung |]. Aussehen | I. Stellung |II. Aussehen 
2 2% horizontal |schwarz, wie}a) horizontal|a) gelbbraun 
8 bei Cheno- |b) schräg b) Zwischen- 
= podium |c) vertikal form 
= 2)& _ _ _ _ 
E 3% horizontal |schwarz, wie|a) horizontal | a) gelbbraun 
a bei Cheno- |b) schräg b) Zwischen- 
podium |c) vertikal form 

4% + + sehr selten, kommt wenig in Betracht 
3 8 +1 + vertikal |a) gelbbraun _ _ 
2 b) schwarz 
3 linsenförmi, 
2192 0 + vertikal |a) gelbbraun _ _ 
E: b) schwarz 

Jinsenförmi | 


+ = vorhanden, 0 = fehlt. 


Aus Blüte 4 geht hervor, daß man die anderen leicht aus dieser 
durch Reduktion ableiten kann, sie ist indessen so selten anzutreffen, 
daß sie nicht weiter in Betracht gezogen zu werden braucht. Die 


1) Lange, Bidrag til belysning af Atr. hortensis. Bot. Tidssk. 1866, pag. 12. 
Om de tre formede free hos Atr. hertensis. Ebenda 1867—1868, pag. 147—156. 
Referat von Warming, in Flora 1869, pag. 114. 

2) Becker, Über die Keimung verschiedener Früchte und Samen bei der- 
selben Spezies. Diss. Münster. 

3) Goebel, Über Heterocarpie. Naturw. Wochenschr. 1911, N. F., Bd. X. 

4) Fuöskö, Über den Polymorphismus und die Keimfähigkeit der Samen 
von Atriplex. Mag. bot. Lap. 1911. 


70 Fritz M. Cohn, 


Stellung der Samen ist, wie ersichtlich, eine recht verschiedene, von der 
wagerechten durch die schräge Richtung hindurch zur senkrechten. Bei 
genauerem Zusehen kommen die beiden letztgenannten Orientierungen 
gar nicht so selten vor, wie aus späteren Tabellen (bei Versuch 3 auf- 
geführt, pag. 82) hervorgeht. Doch zeigen diese Stellungsverschieden- 
heiten nur die Samen im 5-blätterigen Perigon, an den Beisprossen 
ist sie konstant die vertikale, hier vielleicht durch den seitlichen Druck 
der beiden Vorblätter bedingt. Die auftretende Form, Färbung usw. 
der vorkommenden Samen ist aus der Tabelle leicht ersichtlich, so 
soll nur einiges noch bemerkt werden. Schwarz, wie bei Cheno- 
podium soll heißen, daß diese Samen den in der Gattung Chenopodium 
auftretenden entsprechen. Die Perigonblätter, die sich für gewöhn- 
lich schützend um den jungen Samen herumlegen, verfehlen diesen Zweck 
ganz, wie aus der nebenstehenden Fig. 16 hervorgeht. Sie zeigt einen 


Fig. 16. Atriplex hortensis. Gelbe Fig. 17. Atriplex hortensis. Gelbe 
Frucht in vertikaler Stellung im fünf- Frucht in horizontaler Lage im fünf- 
blättrigen Perigon. blättrigen Perigon. 


in der Tabelle unter 1) oder 3) B, I, c; II, a angeführten Samen, die 
Perigonblätter sind ganz klein geblieben. Fig. 17 bringt die Abbildung 
von einem Samen, unter 1) oder 3) B, I, a; II, a angegeben. Er ist 
für das Perigon auffallend groß und drängt es frühzeitig auseinander. 
In der Tabelle finden sich noch Zwischenformen verzeichnet, die bisher 
nicht beachtet worden sind. Es sind dies Samen, die man nicht unter 
die drei typischen Formen einreihen kann, vielmehr bilden sie Übergänge, 
was aus Farbe und Bau der Samenschale, Größe usw. hervorgeht. 


Da gibt es 1. solehe, die die Formen mit den gelbbraunen teilen, 
allerdings nur vielleicht halb so groß sind. Die Schale ist aber mehr 
den schwarzen ähnlich, nur nicht so dunkel, etwas ins rotbraune 
spielend. 

2. Wurden andere gefunden, die die Form der schwarzen besaßen, 
aber sich wieder durch jene rotbraune Farbe von diesen unterschieden. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 71 


3. Kamen, allerdings sehr selten, den gelben an Gestalt und Größe 
völlig gleichende vor, indessen sah ihre Samenschale weit dunkler aus, 
als es bei diesen sonst üblich ist. Da die Farbe der Samen nur auf 
der Ausbildung der Schale beruht, so soll diese eingehender untersucht 
werden. Sie nimmt bekanntlich ihren Ursprung aus den Integumenten, 
deren bei Atriplex zwei vorhanden sind, die den Nuzellus umgeben. 
Wir wollen zusammenhängend die ganze Samenanlage betrachten. 

In Fig. 18 ist eine solche nach einenı Mikrotomschnitt gezeichnet. 
Sie ist kampylotrop. Die beiden Integumente sind je zweischichtig. 
Der Embryosack ist durch sekundär erfolgte Teilung weit in den Nu- 
zellus hineinverlagert. In ihm sieht man alle Kerne in normaler Zahl 
und Lage. Zwei Antipoden sind 
nur gezeichnet, die dritte fiel 
außerhalb des Schnitte. Von 
diesen abgewendet der Chalaza zu, 
bemerkt man schon einen, in der 
Figur durch Punktieren hervor- 
gehobenen Zellenkomplex, dessen 
Wände verquellen und dessen 
Kerne sich auflösen. Diese Zellen 
werden von dem nach der Be- 
fruchtung schnell heranwachsenden 
Embryosack verdrängt und vom 
Embryo resorbiert. Im Außen- 
integument markiert sich schon 
jetzt besonders die äußere Zellage . 
durch Desorganisation der Kerne Fi 18, Ente Stadtım (menge 
und allmählige Größenzunahme. /r äußeres, /ır inneres Integument; 7 
Die Zellen in der Konkavseite Fe z ‚Embryossck, Durchmesser 
des Embryosackes lassen bereits 
eine Teilung, die sieh in radiärer Richtung von der Ansatzstelle des 
Funikulus aus erstreckt, erkennen. 

Fig. 19 bringt ein weiter vorgeschrittenes Stadium zur Darstellung. 
Der Embryosack hat sehr an Ausdehnung gewonnen. Man sieht in ihm 
reichlich Protoplasma und Kerne. Am Chalazaende ist eine größere 
Ansammlung von Protoplasma stets zu beobachten, auf die auch Hegel- 
maier!) binweist, hier wohl durch Staunng angehäuft. Der Embryo 


1) Hegelmaier, Untersuchungen über die Morphologie der Dicotylenendo- 
spermen. In: Nov. Acta d. Kst. Leop. Carol. Acad. d. Naturf. 1887, Bd. XLIX, 


pag. 59—63. 


72 Fritz M, Cohn, 


ist bereits vielzeilig (auf dem Schnit etwas tief getroffen). Die Teilung 
des Nuzellargewebes ist in radialstrahliger Richtung eine schon sehr 
weitgehende. In dem kleinzelligen Gewebe des Funikulus sind die Zu- 
leitungsbahnen eingebettet (in der Figur nicht gezeichnet, da im Schnitt 
nicht getroffen). Der Embryosack verdrängt mehr und mehr auch die 
nach der Peripherie zu gelegene Nuzelluszellen. Die Integumente er- 
leiden jetzt eine weitere Umgestaltung. Bis zu diesem Entwicklungs- 
grad ungefähr gilt für alle Samenformen das gleiche, von hier aus aber 
entscheidet es sich, welche Gestalt, Farbe usw. die Samen annehmen. 
Dies beruht wesentlich einerseits auf der weiteren Ausgestaltung der 
Integumente zur 8a- 
imenschale, anderer- 
seitsaufdem früheren 
oder späteren Auf- 
hören der Perisperm- 
bildung. 

Bei der Entwick- 
lung eines gelb- 
braunen Samens be- 
ginnt das innere In- 
tegument seinWachs- 
tum einzustellen und 
sich zu desorgani- 
sieren (vgl. Fig. 19, 
in / IT zu erkennen). 
Im weiteren Verlauf 
wird es zusammen- 
gedrückt (s. Fig. 20 
in /I7) und ist im 


Fig. 19. Zweites Stadium der Samenentwicklung von 
Atriplex hortensis. /r äußeres, /1r inneres Integument; ausgebildeten Samen 


F Funikulus; Z5> Embryo. Durchmesser 0,1643 mm an 


breitester Stelle. gänzlich verschwun- 


den. Das Außeninte- 

. ° gument dagegen ver- 

größert seine äußere Zellage bedeutend (s. Fig. 19, 20 /7), während 
die innere nur langsam mitwächst. Doch da nur eine sehr schwache 
Verstärkung der Zellwände erfolgt, fallen beide Schichten zur Reifezeit, 
jedenfalls infolge von großem Wasserverlust ziemlich zusammen und 
bilden immerhin einen genügend wirksamen Schutz für die Innen- 
gewebe. Die Perispermbildung erreicht eine weitgehende Ausdehnung. 
Der Embryosack verdrängt fast das ganze peripher gelegene alte 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 73 


Nuzellusgewebe, in Fig. 20 finden sich nur noch wenige dieser mit V 
bezeichneten Zellen. Beim ausgereiften Samen endlich verschwinden 
sie bis auf eine Kappe, die das Wurzelende ein Stück weit, gewöhn- 
lich in einer zwei Zellagen dicken Scheide, umgeben. Eine ähnliche 
Kappe gibt Gibbs!) bei den verwandten Alsinoideen an. 

Eine andere Ausgestaltung gibt sich zu erkennen, wenn ein 
schwarzer Samen gebildet wird, doch ist bei seinen beiden Formen 
kein wesentlicher Unterschied hierin zu konstatieren. Es bleiben vor 
allem die beiden Schichten des inneren Integumentes erhalten. Das 
äußere Integument gewinnt in seiner Außenlage ein ganz anderes Aus- 
sehen. Große Mengen von Verdickungsstoffen werden hier schichten- 
weise eingelagert, so daß im fertigen Zustand ein Bild wie in Fig. 224 


Y 
S TIL 


Fig. 20. Drittes Stadium der Samenentwieklung Fig. 21. Schnitt durch den fast 
(der gelben Samen) von Atriplex hortensis L. reifen gelben Samen von Atriplex 
J: äußeres, /ır inneres Integument; X Rest hortensis L. N Nuzelluskappe; 
alter Nuzelluszellen. Durchmesser 0,3428 mm ‚5 Samenschale. 

an breitester Stelle. 


entsteht. Über diese Schalenverdickungen, die bei den schwarzen 
Samen der Chenopodiaceen allgemein vorkommen, hat Meunier?) aus- 
führliche Schilderungen und Abbildungen gegeben. Noch eine weitere 
Verstärkung erleidet die innerste Zellschicht (s. Fig. 224, //7), die 
dazwischen liegenden werden komprimiert. Leider fehlten die Stadien, 
die genau den Eintritt der Verdickung zeigen konnten. (Später sollen 
noch diesbezügliche Untersuchungen vorgenommen werden.) Anderer- 
seits ist es auch schlecht möglich schon bei geringen Verdickungen 


1) Gibbs, Notes on the development and structur of the seed in the Alsi- 
noideae. Annals of Botany, Vol. XXI, pag. 25. 

2) Meunier, Les t6guments s6minaux des Oyclospernees. In: La Cellule, 
T. VI, fasc. 2, pag. 299—394. 


74 Fritz M. Cohn, 


noch Mikrotomschnitte, aus denen man allein ein klares Bild gewinnen 
kann, herzustellen, da sofort ein Ausspringen aus dem Paraffin erfolgt 
Die Perispermbildung ist hier eine lange nicht so intensive, was schon 
daraus hervorgeht, daß die schwarzen Samen nur ungefähr halb soviel 
wiegen, wie die gelbbraunen (vgl. Gewichtstabelle pag, 73). Sie hört 
auf oder wird wenigstens eingeschränkt, sobald die Verdickungsschichten 
in der Samenschale zur Ablagerung gelangen. 


Da nur eine allen Formen gemeinsame Anlage zugrunde liegt, 
so müssen gewisse Faktoren vorhanden sein, die nach dieser oder jener 
Richtung bestimmend eingreifen. Dafür ist vor allem die Ernährung 
verantwortlich zu machen. 


Fig. 22, 1—4. Vergr. ca. 200. 7r äußeres, /1r inneres Integument. / Atriplex hor- 

tensis; Schnitt durch die gelbbraune Samenschale. 2 und 3 Atriplex hortensis; 

Schnitte durch die Samenschalen von Übergangsformen. 4 Atriplex hortensis; Schnitt 
durch die schwarze Samenschale. 


Jetzt dürften die Zwischenformen auch völlig klar sein, da es 
wohl vorkommen kann, daß infolge von unregelmäßiger Ernährung im 
plastischen Stadium der Samenentwicklung eine Neigung einmal zur 
gelben, dann wieder zur’schwarzen Form oder umgekehrt vorhanden 
sein könnte, was sich in der Bildung der Samenschale und des Peri- 
sperms äußert. Jedenfalls wird aber solch ein Ernährungswechsel 
ziemlich selten auftreten, was aus den selten zu findenden Zwischen- 
formen hervorgeht. Man darf auch wohl annehmen, daß das plastische 
Stadium ein schnell vorübergehendes ist; ist daher einmal die Ent- 
wicklung nach einer bestimmten Richtung entweder zur schwarzen oder 
zur gelbbraunen Form eingeleitet, so wird sie schwerlich noch um- 
schlagen, sondern die Ernährung kann dann nur noch die Größe des 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 75 


Samens bestimmen, diese schwankt recht bedeutend (vgl. die Gewichts- 
tabelle pag. 79). 

In Fig. 22 2 und 3 sind Schnitte durch die Samenschalen der Über- 
gangsformen abgebildet. In 2 ist eine solche von der vorhin (pag. 70 u.71) 
unter 3 angeführten Zwischenform wiedergegeben. Der Samen ist 
genau dem gelben ähnlich, nur dunkler gefärbt, was eben durch die 
der äußeren Integumentschicht //a eingelagerte Verdiekungsschicht 
bewirkt wird. Infolge der Versteifung sind auch die Zellen nicht zu- 
sammengefallen. Das eben angeführte Beispiel zeigt deutlich, was den 
Bau der Samenschale anbetrifft, eine Vermittlung zwischen beiden 
üblichen Ausgestaltungen. 

Weniger ist dies bei Zwischenformen der Fall, die oben unter 
1 und 2 angeführt wurden, da sie sich ziemlich gleich verhalten, ge- 
nügt die Abbildung c für beide. Hier hat gewissermaßen bei dem Ab- 
lagerungsprozeß ein frühes Aufhören statt- 
gefunden, da die äußere Lage im Vergleich 
zu 4 nur wenig verdickt ist, deshalb hat 
ihre Farbe auch einen mehr ins rötlich- 
braune gehenden Ton, da nicht alles Licht 
absorbiert wird, wie dies bei den schwarzen 
Samen der Fall ist. 

Erwähnt soll noch werden, daß zum 
Schutze des Würzelchens bei dem gelb- Fig.23. Atriplex hortensis. Kappe 

. : aus papillenartigen Zellen zum 
braunen Samen eine Kappe aus papillen- Schutze des Würzelchens des gelb- 
artig vorgewölbten Zellen vorhanden ist, braunen Samens. Stark vergrößert. 
deren Wände nach der Außenseite stark 
verstärkt sind. In der Fig. 23 ist dies durch Punktierung angedeutet. Wo 
die Zellen aber gegeneinander grenzen, unterbleibt eine Verdiekung. Die 
Kappe wird bei der Keimung durch Reißen des darunter liegenden 
dünneren Zellengewebes abgehoben. Ebenfalls eine papillöse Vor- 
wölbung der Zellen sieht man auch an entsprechender Stelle bei den 
schwarzen Samen, nur nicht so stark ausgeprägt. Ihre Verdickung ist 
dieselbe wie bei den anderen Zellen. 

Es wurde oben erwähnt, daß die Form und Farbe des Samens 
abhängig ist von den ihm zu Gebote stehenden Nährstoffen. Dies 
wurde bisher noch nicht beobachtet, man suchte vielmehr, allerdings 
vergeblich, aus ihrer Stellung an den Zweigen hierfür nach einer Er- 
klärung. So sagt u. a. Becker in seiner Arbeit: „Hinsichtlich der 
Stellung der dreierlei aus fünf (!) verschiedenen Blüten hervorgegangenen 
Samen an den Zweigen der Atr. hortensis bzw. nitens bin ich zu 


76 Fritz M. Cohn, 


keinem genauen Ergebnis gekommen.“ Dies ist nach dem eben an- 
geführten auch ganz unmöglich. Bevor über das Gesagte Beweise an- 
geführt werden, soll noch zuvor über die Keimung einiges bemerkt 
werden. 

Es sind schon wiederholt Versuche darüber angestellt worden, 
und zwar die ersten im Jahre 1856 (vgl. pag. 68) von Glos, der ein 
leichtes Keimen für die gelbbraunen Samen beobachtete, aber die 
schwarzen für keimunfähig hält. Eine Erklärung wird sich im weiteren 
Verlaufe für seine Meinung ergeben. Pons!) schreibt: „Per quante 
prove io abbia fatte i semi neri e piccoli non germoglierono mai!“ 
Bei Pavolini?) steht sogar, daß ihnen der Embryo fehle. Lubbok?) 
berichtet nur kurz über einen Keimungsunterschied der gelben und 
schwarzen Samen. Weitgehende Versuche hat erst Becker?) angestellt. 
Auch von mir wurden solche vorgenommen, die ich aber bald, als mir 
die Arbeit Becker’s bekannt wurde, etwas in den Hintergrund stellte. 
Es sollen einige ergänzende Beobachtungen angeführt werden. 


So kann man bei frisch eingeernteten gelbbraunen Samen die 
Bemerkung machen, daß in der Keimfähigkeit dieser gegenüber älteren 
kein Unterschied liegt und auch nur ein unmerklicher in der Ge- 
sehwindigkeit. Die ersten frischen Samen keimten nur ungefähr einen 
Tag später. Anders aber ist es bei den schwarzen Formen. Hier 
rühren sich die frischen überhaupt nicht. 100 Samen liegen schon 
seit August 3 Monate lang auf feuchtem Fließpapier ohne zu keimen, 
mit Ausnahme von dreien, die infolge starker Verletzung der Schale 
nach einigen Wochen austrieben. Die schwarzen Samen bedürfen also 
einer längeren Ruhezeit. Auch der Reiz, der durch die Verletzung 
herbeigeführt wurde, wirkte bei frischen im Vergleich zu älteren Samen 
recht langsam, welche letzteren durch gewaltsame Sprengung der Samen- 
schale große Keimbeschleunigung erfahren. Es ist also nicht nur die 
stark verdickte Samenschale Schuld an der langsamen Keimung den 
gelben gegenüber, sondern auch das Stadium der Ausreifung. 

Nun kommt aber noch etwas ganz Wesentliches in Betracht, und 
das ist ein erheblicher Unterschied, der sich bei den schwarzen Samen 
erweist, wenn sie zur Keimung auf Fließpapier ausgelegt waren oder 


1) Pons, Primo contributo per una rivista critica delle spec. ital. dei. gen. 
Atriplex. Nuova Giornale bot. ital. 1912, T. IX, pag. 405. 


2) Pavolini, Contributo allo studio della eterocarpia. Estr. dal. Bull. d. 
Soe. bot. ital. 1910, pag. 140. 


3) Lubbok, On seedlings, Vol. II, pag. 426. 
4) Becker, a. a. O. pag. 111. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 77 


in die Erde gesät. Über letzteres findet man bei Becker nichts, es 
entspricht doch allein dem Zustand in der Natur. Bevor dies aus- 
geführt werden wird, soll noch auf die beiden schwarzen Formen be- 
züglich der Keimung aufmerksam gemacht werden. Meine Versuche 
bestätigen Beckers Beobachtung, daß die etwas größeren linsenför- 
migen, an den Beisprossen entstandenen Samen besser und schneller 
austreiben als die mehr rundlichen aus den Dichasialblüten hervor- 
gegangenen. Dies ist insofern eigenartig, als wir gesehen haben, daß 
in ihrer Ausbildung kein merklicher Unterschied besteht. Ein durch- 
sehnittlich etwas größeres Gewicht der ersteren dürfte dadurch ver- 
ursacht sein, daß ihnen, als an Beisprossen gebildet, etwas günstigere 
Ernährungsbedingungen zustanden, als den in den eigentlichen Dichasial- 
blüten meist zu mehreren gebildeten Samen. Sind doch die Beisprosse 
direkt, wie oben gezeigt (vgl. pag. 57), an die Hauptzuleitung der Nähr- 
stoffe angeschlossen. Die verschiedene Geschwindigkeit in der Keimung 
kann vielleicht darauf beruhen, daß die linsenförmigen dem Wasser- 
zutritt eine etwas größere Oberfläche darbieten als die anderen mehr 
zundlichen. Wohl aber können auch innere Ursachen maßgebend sein. 
Verletzt man die Samenschale beider Formen, so keimen sie, wie auch 
Becker beobachtet hat, ziemlich gleich schnell. 

Sät man nun schwarze Samen in die Erde, so bekommt man von 
denen auf Fließpapier ausgelegten große Keimungsunterschiede. Hundert 
Samen wurden ins freie Land ausgelegt und es keimten in diesem 
Jahre (1912) davon nur sechs. Von 50 Ende des Winters dieses Jahres in 
einen Topf gesteckten Samen zeigten sich überhaupt keine Keimlinge, 
auch nicht im Laufe des Sommers. Die merkwürdigen Umstände köm- 
ten folgendes vermuten lassen: Die Keimung der schwarzen Samen ist 
in hohem Grade von der Feuchtigkeit und auch von der Temperatur 
abhängig. Betrachten wir daraufhin den ersten Versuch, so wird man 
finden, daß wohl die erste Forderung gerade in diesem feuchten Sommer 
hinreichend erfüllt war — und trotzdem ein so schlechtes Keimergeb- 
nis! (vielleicht war die Schale der sechs gekeimten Samen verletzt). 
Dies beruht aber wieder auf der geringen Wasserdurchlässigkeit der 
stark verdickten Samenschale und der nicht tiefen Lage der Samen 
unter der Bodenoberfläche. Hier trocknet die Erde schnell wieder aus 
und damit auch der Samen und dieser fortwährende Wechsel von feucht 
und trocken veranlaßt keine Keimung. Dies zeigt gut der oben er- 
wähnte zweite Versuch. Der Topf wurde in ein geheiztes Haus gestellt, 
aber nur morgens begossen, so daß die Erde bald wieder trocken war: 
es keimten überkaupt keine Samen. Jedoch in einem Topf, dessen 


78 Fritz M. Cohn, 


Erde bei gleichmäßiger Feuchtigkeit gehalten wurde und unter den- 
selben Bedingungen, wie der vorige Versuch, stand, kamen von 50 
Samen bald 18 Pflänzchen zum Vorschein. Genauere Resultate können 
erst bei späteren noch zu machenden größeren Versuchsanstellungen 
nach der angegebenen Richtung hin erlangt: werden. Die Mißerfolge 
bei den vorhin (pag. 68) erwähnten Keimversuchen von Clos und 
Pavolini finden aus dem Gesagten eine Erklärung. Die Zeit, die 
Clos z. B. für seine diesbezüglichen Keimversuche angibt, ist eine 
zu kurze. 

Bei einer Betrachtung der teleologischen Bedeutung der Formen- 
verschiedenheit der Samen kommt man leicht zu dem Resultat, daß 
wenigstens in unserem Klima die Produktion von gelben Samen für die 
Ausbreitung der Pflanze unter Umständen nicht von Vorteil sein kann. 
So sah ich in den wenigen warmen Herbsttagen hier im Garten, eben 
infolge ihrer leichten Keimbarkeit eine große Anzahl ausgetrieben. Bei 
uns kann aber in diesem Zustand kein Überwintern stattfinden, der 


Fig. 24, / u. 2. Atriplex littoralis. Schnitte durch die beiden verschiedenen 
Samenschalen. /r äußeres, /ır inneres Integument. Vergr. ca. 200. 


Frost zerstört die Pflänzchen sofort. Da sind denn die schwarzen 
Samen für die Erhaltung und Ausbreitung der Art von großem Vorteil, 
da diese wohl einige Jahre lang in der Erde ihre Keimfähigheit be- 
halten und erst reichlich nach Verwitterung der harten Schale keimen. 
Dies wird aber den Umständen nach verschieden schnell vor sich gehen, 
so daß für die Erhaltung der Art gut gesorgt ist. Die in großen 
Mengen hervorgebrachten gelbbraunen Samen sorgen indessen für 
eine schnelle und reichliche Verbreitung. Wie sich bei der Erd- 
keimung die beiden schwarzen Formen verhalten, soll ebenfalls durch 


spätere Versuche ermittelt werden, jedenfalls werden auch hier die 
linsenförmigen relativ früher austreiben. 


Einige Mitteilungen über Atriplex littoralis sollen angeschlossen 
werden. Diese Spezies hat nur zwei verschiedene Fruchtformen. Eine 
dritte fällt hier fort, da die eigentlichen Dichasialblüten alle nur d 
sind. Ob diese durch geeignete Eingriffe auch fruchtbar werden können, 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen, 73 


wäre möglich (vgl. oben gesagtes pag. 59). Hier ist das Größenverhältnis 
der Samen ungefähr dasselbe wie bei Atr. hortensis, aber der Bau der 
Schale ist bei den Samen die den gelbbraunen entsprechenden wesent- 
lich anders. Es sind, wie in Fig. 247 zu sehen ist, in der äußersten 
Zellage ziemlich viel Verdickungsmassen eingelagert, aber im Vergleich 
zu 25, welche Zeichnung die Verhältnisse bei der schwarzen Form 
bringt, doch weniger stark, auch fehlt jenen die innere Verstärkungs- 
schicht / 775, die vielleicht wesentlich für Wasserdurchlässigkeit in Be- 
tracht gezogen werden dürfte. Bei den Keimungsversuchen zeigte sich, 
daß die großen schwarzbraunen Samen, wenn auch erst später, als die 
entsprechenden gelben von Atr. hortensis, frisch oder alt reichlich 
keimten. Die Verzögerung tritt hier nur durch die stärkere Samen- 
schale ein. Die schwarzen verhalten sich genau wie die von Atr. 
hortensis. Frische auf Fließpapier ausgelegte rühren sich schon eben- 
falls von August ab 3 Monate lang nicht. . 

Jetzt zurück zu Atr. hortensis: Die Samen enthalten verschieden viel 
Nährmaterial gespeichert, wie aus einem Gewichtsvergleich zu ersehen ist. 
Die hier gemachten Angaben stimmen mit denen Becker’s nicht überein, 
die Zahlen sind nur wenig mehr als halb so groß, was sich aber leicht 
aus der Verschiedenheit der Individuen erklärt, die je nach schwächerer 
oder stärkerer Ausbildung auch in der Samengröße beträchtlich variieren. 
Doch stehen die Zahlen mit den von Becker angeführten in dem- 
selben Verhältnis zueinander. 


Folgende Gewichte der Samen wurden gefunden (in mg ange- 
geben): 


E aus 100 | der größte: | der kleinste: 


Mittel aus 3 Mittel aus 3 
1. gelbbraune . . . 2... 275 533 100 
2. schwarz, wie bei Chenop. . 130 133 9% 
3. schwarz, linsenförmig . . 178 233 93 


Die verschieden großen Mengen gespeicherter Reservestoffe müssen 
auch bei den jungen Pflanzen zum Ausdruck kommen. Es wurden 
je 100 Keimpflänzchen, aus gelben und schwarzen (unter 2. angegeben) 
Samen hervorgegangen, in einen Kasten mit guter Erde gesteckt. 
Umstehende Photographie (Fig. 25) stellt den Habitus der jungen 
Pflänzchen, wie sie ihn nach ca. 6 Wochen zeigten, dar. Man bemerkt 
im Durchschnitt eine deutliche Größendifferenz zwischen den Pflanzen 
aus gelben Samen — links — und aus schwarzen — rechts. Solche 


ee 


80 Fritz M. Cohn, 


von schwarzen linsenförmigen Samen stehen ungefähr in der Mitte. 
Derselbe Versuch, aber mit nährstoffarmer Sanderde, zeigte ein noch 
stärkeres Überwiegen der aus gelben Samen hervorgegangenen Pflanzen. 
Die Differenz wird die ganze Vegetationsperiode über auch bezüglich der 
Fruchtbildung beibehalten. Über Resultate von letzterer vergleiche die 
Tabellen, die unter Versuch 3 und 4 angeführt sind (pag. 82 u. 83). 


Versuche mit Atr. hortensis, um darzutun, daß die Bildung 
der verschiedenen Samen wesentlich von der Ernährung 
abhängig ist. 

Voran soll noch einmal betont werden, daß aus der Stellung der 
Samen an den Zweigen kein Schluß auf ihre Ausbildung gezogen 


Fig. 25. Atriplex hortensis L. Keimlinge, links aus gelben Samen, rechts aus 
schwarzen Samen erwachsen. 


werden kann. Nachfolgende Versuche beweisen, wie unter verschiedenen 


Kulturbedingungen und durch verschiedene Eingriffe die Samenbildung 
beeinflußt wird. 


Versuch 1: Eine größere Zahl von angekeimten gelben und 
schwarzen Samen wurde auf gutem Boden im Freien in genügender 
Entfernung voneinander ausgesät. Die Unterschiede, die man bei den 
aus verschiedenen Formen hervorgegangenen Pflanzen findet (vgl. oben), 
kommen bei einer geringen Zahl wenig in Betracht, zumal nicht bei 
guten Ernährungsbedingungen. Die Pflanzen erreichten eine Höhe von 
fast 2 m. Es wurden reichlich Dichasien und Beisprosse gebildet. 
die (2) Blüten schienen zu überwiegen, genaues ließ sich aber 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 81 


bei der großen Zahl schlecht feststellen. An Samen wurde in 
den Dichasien selten mehr als einer ausgebildet und dieser war, da 
reichlich Nahrung zu Gebote stand, gelb, natürlich auch alle Beisproß- 
samen. An 10 daraufhin geprüften Pflanzen fanden sich überall die 
gleichen Verhältnisse, schwarze Samen waren nur hier und da zu be- 
merken, an drei Pflanzen war überhaupt nicht einer. Zahlenverhältnisse 
hier anzuführen würde nicht sonderlich instruktiv sein, ganz abgesehen 
von der großen Mühe, die es machen würde, bei 10 Pflanzen die 
Samen auszuzählen, man würde sehr viele Tausende finden. Jedenfalls 
geht aus dem Versuch hervor, daß bei den günstigsten Ernährungs- 
bedingungen fast nur gelbe Samen auftreten. 

Dies ändert sich sofort, wenn nur scheinbar geringe Abweichungen 
vorgenommen werden, wie dies in folgendem Versuch geschehen ist. 

j Versuch 2: Es wurden nur im Vergleich zu 1 die Keimpflänzchen 
dichter gesteckt, so daß sie sich gegenseitig in der Ernährung be- 
einträchtigen. Die Folge davon war ein Auftreten von schwarzen 
Samen in ziemlicher Anzahl im Perigon und auch zwischen den Vor- 
blättern, wenn auch genug gelbe Samen selbst noch im Perigon aus- 
gebildet wurden. Es liegt dies natürlich an den Pflanzen, die sicher 
durch irgendwelche Umstände diese oder jene Blüte mehr begünstigen. 
Immerhin ist, im ganzen betrachtet, eine Reaktion erfolgt. 

Versuch 3: Die Pflanzen, die Fig. 25 zeigt, wurden in dem 
Kasten mit guter Erde belassen, also, wie ersichtlich, bei sehr gedrängter 
Stellung. Die hervorgebrachten Samen sind in folgenden Tabellen zu- 
sammengestellt. Die erste gibt dieselben an von Pflanzen gelber, die 
andere von solehen schwarzer Abstammung. 


Es bedeutet: 

5P— —=5-blätteriges Perigon, horizontale Stellung des Samens, 

5P/ =5-blätteriges Perigon, schräge Stellung «des Samens, 

5P| =5-blätteriges Perigon, vertikale Stellung des Samens, 

(8) ==Beisproß mit zwei Vorblättern [hier ist die Stellung des 
Samens stets vertikal, der schwarze ist linsenförmig]. 


Ponm 


(Siehe Tabelle 2 u. 3, pag. 82.) 


Wie schon vorhin bemerkt, gehen aus gelben Samen kräftigerere 
Pflanzen und dementsprechend auch mehr Samen hervor als aus Pflanzen 
schwarzsamiger Abstammung. Die Ernährungsbedingungen sind in diesem 
Versuch im Vergleich zu 1 und 2 schon bedeutend verschlechtert, daher 
der merkliche Unterschied in der Samenzahl der beiden Tabellen, nämlich 


144:459. Wenn man aus den angeführten Einzelpflanzen auch nicht 
Flora, Bd. 106. 6 


82 Fritz M. Cohn, 


Tabelle 2. Samen. 


Pflanze Nr. 3. schwarz 2. en 
SP | 5P| ( 
1 122 4 12 12 21 
2 45 2 6 10 5 
3 37 1 4 6 2 
4 a 6 10 28 20 
5 28 1 2 8 4 
6 53 3 5 17 ı 
7 8 2 1 17 
8 26 1 3 2 _ 
9 40 3 6 3 17 
10 36 1 4 18 5 
Summe 466 22 54 105 102 
Tabelle 3, Samen. 
Pflanze Nr. 1. schwarz 2. gelbbraun 
5P— | 5P 5P] [3 (1%) 
1 21 _ 1 7 5 
2 35 2 4 13 1 
3 r 1 2 7 10 
4 50 3 7 15 5 
5 26 2 6 7 2 
6 24 1 4 4 2 
7 18 1 2 10 3 
8 30 1 1 12 2 
9 28 2 4 8 _ 
10 27 = 5 12 2 
Summe: 273 | 13 36 95 32 


zu viel schließen darf, da ihr ganzer Habitus wesentlich die Samen- 
bildung beeinflußt, — was man aber schlecht in einer Tabelle aus- 
drücken kann — so steht, im ganzen genommen, doch fest, daß im 
Perigon keine gelben Samen mehr auftreten. Weiter wird auch die 
gelbe Form in den Vorblättern allmählich durch die schwarze ersetzt. 
Wie besonders bei Versuch 1 die Beisprosse hegünstigt zu sein schienen, 
werden es hier wohl die Dichasien. Man findet oft in letzteren 
drei Samen ausgebildet, die höchste überhaupt beobachtete Zahl. Die 
Verhältniszahlen von schwarzen und gelben Samen sind nach Tabelle 1, 
647:102, nach Tabelle 2, 417:32. Man ersieht auch aus der Tabelle, 
daß das Auftreten von schrägen und vertikalen Samenstellungen keines- 
wegs so selten ist. 

Es resultiert also aus diesem Versuch, daß bei weiter zunehmen- 
ler Verschlechterung der Ernährungsbedingungen ein starkes Hervor- 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 83 


treten der schwarzen Samen und allmähliches Zurückweichen der gelben 
erfolgt. 

In Versuch 4 sollen die Samenergebnisse von den auch schon 
vorhin erwähnten (vgl. pag. 80) je 100 geib- und schwarzsamigen Nach- 
kömmlingen, die im Kasten mit fast reinem Kies aufwuchsen, betrachtet 
werden. Wieder wurden je 10 Pflanzen herausgegriffen und in beiden 
folgenden Tabellen zusammengestellt. 


Tabelle 4 Samen, 


Pflanze schwarz geibbraun 
Nr. BP- | PM | sPI ii @ D_15P- 
I ! , 
1 1 _ _ 2 5 | _ 
2 7 _ 1 5 2 _ 
3 6 1 % 4 _ _ 
4 15 | _ 2 ! 5 1 15 
5 H | | 2 
6 8 - | 
7 _ IE |< 3 ı - 
8 9 | _ | 1 6 = | r 
9 12 j _ | 2 4 _ _ 
10 4 1 _ 1 ı I. 
| s | » 12 2 
Tabelle 5. Samen. 
Pflanze nn schwarz gelbbraun 
Nr. 5P— 5P | 5P} & © 5 P- 
1 N - Io. | 2 | | 
2 3 _ | _ ı 10 - 
3 9 _ | 1 | 4 2 | - 
4 | | oa 
5 4 _ ! _ | 3 _ _ 
6 3 _ _ 2 _ u 
7 1 | 4 _ 
8 1 _ _ 1 _ 1 
s u | En _ 3 _ _ 
10 6 | _ _ 2 _ _ 
Summe: | 39 - | 1 108 r 2 


Aus diesen Tabellen geht nun ein noch weiteres Verdrängtwerden 
der gelben Samen hervor, in 1) sind es von diesen 14 gegenüber 99 
schwarzen und in 2) 9:57. Da man besonders bezüglich der Be- 
stäubung in solchen schlecht ernährten Kulturen nicht für alle Pflanzen 
die gleichen Verhältnisse schaffen kann, da so wenig Pollen gebildet 


wird und jede einzelne Blüte schlecht künstlich zu befruchten ist, so 
6 


DEF EF 


84 Fritz M. Cohn, 


kommt es leicht vor, daß, wie in Tabelle 1 z. B, unter 5) nur zwei 
Blüten befruchtet wurden, deren Samen durch die ihnen jetzt allein zu 
Gebote stehenden Nährstoffe im 5-blätterigen Perigon gelb wurden, ein recht 


deutliches Ergebnis für das zu beweisende — und so könnte man 
bei der Durchsicht der Tabellen noch ähnliche Fälle finden (vgl. Ver- 
such 6). 


Jedenfalls resultiert aus diesem Versuch, daß unter den schlechtesten 
Ernährungsbedingungen (weiter wie in diesem Versuch kann man es 
nicht treiben, denn dann gehen die Pflanzen schnell zugrunde) ein 
noch weiteres Hervortreten der schwarzen Form und ein Rückgang der 
gelben bis zum Verschwinden stattfindet. 

Weiter sollen etwas speziellere Versuche besprochen werden, die 
infolge von Eingriffen das Geforderte beweisen sollen. Um eine be- 
queme Handhabung zu ermöglichen, wurden Topfkulturen verwendet. 
Zur Beschaffung von frühem Experimentiermaterial war es nötig, die 
Kulturen in ein (nicht geheiztes) Gewächshaus zu stellen, in dem sie 
schnell heranwuchsen. 

Versuch 5: An einigen Pflanzen wurden sämtliche Dichasialblüten 
entfernt; es traten dann niemals an den Beisporen schwarze Samen auf, 
was ja leicht erklärlich ist, da ihnen jetzt alle verfügbaren Nährstoffe 
zukamen. 

Versuch 6: Im Gegensatz zum vorigen Versuch wurden nun alle 
Beisprosse frühzeitig abgeschnitten. Sofort war ein großes Auftreten 
von gelben Samen bemerkbar, nur an schwächeren Ästen fanden sich 
noch einige schwarze. Verband man aber mit dem Entfernen der Bei- 
sprosse auch ein Zurückschneiden der Zweige, was sich stets zur besseren 
Übersicht empfiehlt, so traten keine schwarzen Samen mehr auf. Es 
standen also nunmehr die ganzen Nährstoffe den Dichasialblüten zur 
Verfügung, die darauf mit gelben Samen reagierten. 

Versuch 7: Dieser soll den Einwand zerstreuen, den man machen 
könnte, indem man sagte, es wäre möglich, daß es Rassen gebe, von 
denen die einen mehr zu der gelben, andere mehr zu der schwarzen 
Samenausbildung neigen. Es wurde ein Steckling von einer Pflanze ge- 
macht, der unter einer Glasglocke sich gut bewurzelte und auch gut zur 
Entwicklung kam. Aus den Achselknospen der beiden Blätter (als Steck- 
ling wurde ein Blattwirtel benutzt) entwickelten sich ansehnliche Zweige 
mit Dichasial- und Beisproßblüten, die letzteren blieben aber, da sie 
stark proterogyn sind und die d Organe noch nicht zum Stäuben reif 
waren, unbefruchtet. Es zeigten sich nun in sämtlichen Perigonhüllen 
nur gelbe Samen, wieder infolge der ihnen jetzt allein zustehenden 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 85 


Nährstoffe. Ein Vergleich mit der Mutterpflanze ergab, daß diese 
normalerweise alle Samenformen besaß. 

Versuch 8 endlich lieferte die schon vielfach im ersten Teil ver- 
wendeten Resultate. Es wurde an einigen sehr kräftigen Pflanzen der 
Hauptsproß in einiger Entfernung vom Erdboden abgeschnitten. In 
Fig. 26 ist SZ der dürre Stumpf desselben. Weiter erfolgte ein Kappen 
in der linken Blattachse von Sproß I u. II, in der rechten nur von 
Sproß I (vgl. Fig. 4). Infolge der nun den anderen Sproßanlagen zu 
Gebote stehenden reichlichen Nahrung wuchsen einerseits Sproß III u. IV, 
andererseits nur II u. III aus. Hieran fanden sich alle Übergangsformen 
von Blättern zu Vorblättern 
(vgl. pag. 58). Die Vorblätter 
wurden fertil, zeigten Dicha- 
sialanlagen (vgl. pag. 59), es 
entwickelten sich auch reich- 
lich Beisproßblüten. wie alles 
schon oben besprochen. Was 
nun die Samen anbetrifft, so 
waren sie, wie auch zu er- 
warten war, gelb. 


Noch einige kleine Beob- 

achtungen und Versuche 

besondersbetreffsAtriplex 
hortensis. 


Zunächst soll einiges über 
dieBefruchtunggesagt werden. 
Angesichts der vielen Samen 
könnte man auf den Gedanken 
kommen, daß vielleicht Par- Fig. 26. Atriplex hortensis. Operativer Ein- 
thenogenesis vorliegen könnte. griff. (Näheres im Text.) 

Um dies zu prüfen, wurden 

einige kastrierte Pflanzen unter einer Glasglocke gezogen, die aber nicht 
einen Samen lieferten. Volkens!) meint, daß Atriplex mehr auf Tier- 
als auf Windbestäubung angewiesen sei. Hierzu einige Beobachtungen: 
Sicherlich wird der Pollen auch von den stets zu findenden Tieren 
übertragen, aber dies dürfte wohl nur von untergeordneter Bedeutung 
sein, was daraus hervorgeht, daß bei den Beisproßblüten, die sich oft 
weit vor der Reife der d Organe befruchtungsfähig zeigen, diese, 
wenn letztere stäuben, bereits befruchtet sind. Tiere dürften hier 


86 Fritz M. Cohn, 


nicht von einer anderen Pflanze her den Pollen übertragen haben, da 
es sich unter diesen meist um ungeflügelte — besonders Blattläuse — 
handelt, die aber wenig umherwandern. Windbestäubung ist bei den 
meist gesellig wachsenden Pflanzen daher wohl die verbreitetste. Blatt- 
läuse brachten einem beträchtlichen Teil der Kulturen, im Freien 
sowohl wie im Gewächshaus, den Untergang. Neben diesen richtete 
eine besonders im Haus auftretende Minierlarve fast die ganzen noch 
übrigen Kulturen zugrunde, glücklicherweise waren aber die wert- 
vollsten Beobachtungen schon gemacht. 


Pollenschläuche wurden wiederholt auf Schnitten in der Umgebung 
der Mikropyle gesehen, aber mit völliger Sicherheit konnte kein Ein- 


% 


a 


b 


Fig. 27@ u. 5. Atriplex hortensis. Geteilte Blätter. 


dringen in diese festgestelit werden. Andeutungen zur Chalazogamie 
wurde indessen niemals beobachtet. 

Gelegentlich wurden statt zweizähliger Blattwirtel dreizählige ge- 
funden. Zu diesen leiten die beiden nebenstehenden Abbildungen von 
Blättern über. In Fig. 27a ist eine Spaltung der Hauptader am Blatt- 
stiel zu erkennen, während in dem entsprechenden Blatt im darüber- 
liegenden Wirtel (2) dieselbe erst in der Mitte erfolgt. Weiter ober- 
halb traten nur gewöhnliche Blätter auf. 

Bekanntlich kommt Atriplex hortensis in verschieden gefärbten 
Varietäten vor. Grün bis tief dunkelrot. Es wurde nun ein Auge 
von einer roten Pflanze auf eine grüne und umgekehrt von einer grünen 
auf eime rote okuliert. 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 87 


Sie wuchsen an und trieben bald gut aus, aber von der Unterlage 
wurde nichts angenommen. Das Anthocyan, welches auch in den unter 
der Epidermis gelegenen Zellen vorhanden ist, zeigte sich nicht in den 
Zellen des grünen Sprosses. 

Endlich sei noch einiges über die Vermehrung durch Stecklinge 
gesagt. Diese macht man am besten, indem man ein zwischen zwei 
Internodien gelegenes Sproßstück einsetzt. Es erfolgt ein gutes Be- 
wurzeln und Austreiben der blattachselständigen Sproßanlagen. Blatt- 
stecklinge regenerierten zwar die Wurzeln, aber nirgends konnte — 
auch nicht durch Verletzung — ein Austreiben von Sprossen veranlaßt 
werden. Das Überwintern der Pflanze durch Stecklinge gelang eben- 
falls nicht, doch war ein solches bei Chenopodium ambrosioides erfolg- 
reich. Diese Pflanze ist auch einjährig; im Herbst ins Gewächshaus 
gestellt, gingen die Pflanzen bald ein. Stecklinge, wozu alle möglichen 
Sproßteile Verwendung fanden, wurden im Oktober in einen mäßig 
warmen Raum gebracht. Sie bewurzelten sich gut und reichlich. Im 
Januar erfolgte ein langsames Wachsen, die alten noch teilweise vor- 
handenen Blüten wurden abgestoßen. Später ins Freie und ins Kalt- 
haus gepflanzt, entwickelten die Stecklinge sich zu großen Büschen, 
die die aus Samen hervorgegangenen bei weiten übertrafen. 

Stecklinge von Chenopodium murale überwinterten auch, aller- 
dings recht schwierig und trieben im Frühjahr nur ein paar kümmer- 
liche Blüten, die auch einige Früchte ausbildeten. 


Zusammenfassung der wichtigsten Resultate. 


1. Als typische Blüte der Chenopodiaceen kann man die nach der 
5-Zahl in allen Wirteln gebaute ansehen, aus der sich alle übrigen ab- 
leiten lassen, mit Berücksichtigung des Gesetzes der gleichmäßigen 
Verteilung im zur Verfügung stehenden Raum. Eichler’s Erklärung 
jeder einzelnen Blütenform ist eine zu künstliche. Die Reduktion der 
Fruchtblätter geht bis zur 2-Zahl. Perigon und Andröceum können 
bis zum Schwinden reduziert werden, dabei zeigen sich im allgemeinen 
die Perigonblätter widerstandsfähiger als die Staubblätter. 

2. Eine im Text beschriebene eigenartig ausgebildete Blüte ließe 
sich vielleicht als Stütze der von Wettstein’schen Theorie über die Ent- 
stehung der Angiospermenblüte verwenden. 

3. Außer den gewöhnlich radiären Blüten kommen bei Corispermum 
nach der 5-Zahl dorsiventral gebaute vor, die ihrerseits auch bis zum 
Schwinden der Perigon- und Staubblätter (hier sind die Staubblätter 
widerstandsfähiger) reduziert werden können. 


88 Fritz M. Cohn, 


4. Goebel’s Theorie der gepaarten Blattanlagen findet in den 
Stellungsverhältnissen der Chenopodiaceenblüten eine Stütze; einige 
Diagramme Eichler's, die dagegen sprechen, beruhen auf Irrtum. 


5. Bei Atriplex hortensis sind die verschiedenen Fruchtformen 
wesentlich durch Ernährung bedingt, wie Experimente am Schlusse der 
Arbeit bestätigen, indessen um ganz sicher zu gehen, sollen später noch 
Versuche in größerem Umfange angestellt werden. 


6. Für alle Fruchtformen existiert bei Atriplex hortensis eine ge- 
meinsame Anlage bis zu einem bestimmten Stadium (plastisches Stadium), 
von dem aus, wesentlich durch die Ernährung bedingt, die endgültige 
Fruchtform sich entwickelt. 


7. Es kommen Zwischenformen vor, die den Übergang von den 
gelben zu den schwarzen Früchten vermitteln, die jedenfalls durch Er- 
nährungswechsel im plastischen Stadium entstanden sind. 


8. Die Keimung der schwarzen Samen ist eine wesentlich andere, 
ob sie auf Fließpapier oder Sand geschieht, oder im Freien in der 
Erde. In der Letzteren keimen sie viel langsamer und nur unter 
günstigen Bedingungen (Feuchtigkeit, Wärme). 


Voerliegende Arbeit wurde unter Leitung des Herrn Geh. Hofrats 
Prof. Dr. v. Goebel im Kgl. Pflanzenphysiol. Institut der Universität 
München ausgeführt, begonnen im W.-8. 1911/12. 


Meinem hochverehrten Lehrer möchte ich an dieser Stelle für das 
große Interesse, welches er stets der Arbeit entgegenbrachte und für 
die gitigen Ratschläge herzlichst danken. 


Literaturverzeichnis. 


1) Baillon, Bull. mens. de la Soc. Linsenne de Paris 1886 et 1887. 


2) Becker, Über Keimung verschiedener Früchte und Samen bei derselben Spezies. 
Diss. Münster 1912. 


3) Bentham u, Hooker, Genera Plant, T. III. 


4) Gios, Les grains de l’Atriplex hortensis et leur germination. Bull. Soc. bot. 
de France 1857, T. IV. 


5) Eichler, Biütendiagramme, Rd. IH. 


6) Fuösks, Über Polymorphismus und Keimfähigkeit der Samen von Atriplex. 
Mag. bot. lap. 1911 (nicht gesehen). 


Beiträge zur Kenntnis der Chenopodiaceen. 89 


7) Gibbs, Notes on the Development and Structure of the Seed in the Alsinoideae. 
Annals of Bot., Vol, XXI. 

8) Goebel, Morphologische und biologische Bemerkungen: 19. Über gepaarte 
Blattanlagen. Flora, N. F., Bd. III. 

9) Ders., Festschrift für Wiesner, 1907. 

10) Ders., Über Heterocarpie. Naturw. Wochenschr. 1911, N. F., Bd. X. 

11) Hegelmaier, Untersuchungen über die Morphologie des dikotylen Endosperms. 
Nova acta d. Ksl. Leop. Carol. Acad. d. Naturf., T. XLIX. 

12) Lange, Bidrag til belysning of Atriplex hortensis. Botan. Tidsskrift 1866. 

13) Ders., Om de tre formede fröe hos. Atr. hort, Bot. Tidsskrift 1867—1868. 

14) Lubbock, On Seedlings, Vol. II. 

15) Meunier, Les t6guments s6minaux des Cyclospermedes. La Cellule, T. VI, 
fase. 2. 

16) Müller, F. v., Fragm. phytol. Australiae. 

17) Ders, Transact. phil. Instit. of Victoria. 

18) Moquin, Salsolacene in De Candolle, Prodr. XIH, 2. 

19) Pavolini, Contributo allo studio della eterocarpia. Estr. dal. Bull. d. Soc. 
bot. ital. 1910. 

20) Payer, Organogenie comparde de la fleur. 

21) Pons, Primo contributo per una rivista eritica delle specie ital. del. gen. Atri- 
plex. Nuovo Giornale bot. ital. 1912, T. IX. 

22) Scharlock, Über die dreifach gestalteten Samen der Atriplex nitens Schkuhr. 
Bot. Zeitung 1873, Bd. XXXI. 

23) Stomps, Kerndeeling en Synapsis bij Spinacea oleracea. Amsterdam 1910. 

24) Volkens, Chenopodiaceen, in Engler-Prantl: Natürliche Pflanzenfam., III. Teil, 
Teit 1, Abt. a. 

25) Warming, Referat über Lange’s Arbeit. Flora 1869. 

26) v. Wettstein, Handb. der syst. Botanik 1911. 

27) Wydier, Zur Morphologie hauptsächlich der dichot. Blötenstände. Prings- 
heim's Jahrbücher, Bd. XI. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang 
(Ost-Java). 


Von M. Buysman. 


Seitdem ich meine früheren Notizen (17. November 1911) 
geschrieben, ist fast ein ganzes Jahr verflossen. Die Dürre des vorigen 
Jahres ist weit hinter der Dürrperiode des jetzigen zurückgeblieben 
und obwohl es jetzt (13. Nov. 1912) in Strömen vom Himmel herunter- 
geht, so haben wir doch fast 5'/, Monate lang (vom 24. Mai bis zum 
1. Nov.) keine Niederschläge gehabt, welche den Boden ordentlich durch- 
näßten. Die Dürre hat aber viele Pflanzen zur Blüte kommen lassen, 
woran ich früher niemals Blüten gesehen habe. Diese Spezies gehören 
fast alle in sehr trockene Gegenden; aber auch Pyrus Malus 
hat diesmal schon an drei Ästen geblüht und trägt eben jetzt eine 
Frucht, was hier noch nieht vorkam. Die Ruhezeit hat die Pflanze 
der Dürre zu verdanken. Wie ich soeben höre, gibt es bei Bandoeng, 
also weit niedriger als hier am Platze, wo die Seehöhe 1230 m beträgt, 
einen Obstgarten, wo Äpfel, Birnen, Pflaumen und Pfirsiche vollständig 
reife Früchte liefern sollen, allerdings gibt es hier eine Menge Pfirsich- 
bäume, aus Samen erzogen, also wilde Pflanzen, welche das ganze Jahr 
hindurch Früchte tragen, aber, weil sie von wilden Exemplaren stammen, 


natürlich von sehr geringer Qualität. Dessenungeachtet geht aber doch 
daraus hervor, daß sich die Pflanze akklimatisieren kann, und auch das 
Blühen des Apfelbaumes ist ein Beweis dafür, daß solches hier möglich 
ist. Ich sehe nicht ein, weshalb eine Akklimatisierung der anderen 
europäischen Fruchtbäume, wenn Edelreiser aus Europa lebend hierher 
zu beschaffen wären, nicht möglich sein soll. Der betreffende blühende 
Apfelbaum ist seinerzeit aus Deutschland bezogen worden. 

Bei den Kulturversuchen begegnet einem manchmal unerklärliches: 
So habe ich u. a. beobachtet, daß Gelsemium nitidum, aus Florida 
und Solandra grandiflora aus Jamaica, hier absolut nicht gedeihen; 
vielleicht hat die Solandra hier zu wenig Wärme, aber mit Gelse- 


1) Nicht Lassang, wie in Heft 3 angegeben. Lawang bedeutet Pforte (die 
Pforte zum Gebirge). 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 9 


mium kann dies doch sicher nicht der Fall sein. Außerdem gibt es 
auch andere merkwürdige Erscheinungen aus der Kultur europäischer 
Pflanzen; so habe ich trotz aller Mühe die Digitalis purpurea noch 
nie zur Blüte bringen können, während D. ambigua und andere 
Arten willig blühen. Oenothera biennis hat hier ebenfalls noch nie 
geblüht, während andere aus den Blattachseln blühende Arten stets 
blühen, und so gibt es mehr derartige unerklärliche Beispiele. 

Ich werde die von mir zu besprechenden Pflanzenarten numme- 
rieren, damit eventuell später auf die betreffende Nummer verwiesen 
werden kann. 


Nr. 2. Maoutia odontophylla Miq.') 
(Urticaceae.) 


Flora van Ned. Indie I, 2, 273, Plant. Junghuhn. I, 35, unter 
Boehmeria, Maoutia aspera Wedd. in Ann. Sc. Nat. ser. I [1854], 
194, Weddell, Archives du Museum d’hist. nat. IX, 478. 

Diese Pflanze ist einhäusig; Blätter unten stumpf oder abgerundet, 
breit-elliptisch oder elliptisch-eirund, zugespitzt, grob-gezähnt, gesägt, 
oben etwas rauhhaarig, unten auf den Nerven weiß- weichhaarig; 
Früchtehen ohne Schnabel. Von diesem ca. 4—5 m hohen Strauch 
scheint es keine Abbildung zu geben; die Früchtchen stehen bei dieser 
Art nicht in Köpfehen zusammen, sondern sind einzeln oder zu zwei 
bis drei an den Zweigen zu finden. 

Laut Aussage der Eingeborenen soll es noch eine dritte Art 
Maoutia hier geben; diese habe ich aber bis jetzt nicht zu Gesicht 
bekommen. 

Beide Arten sind, soweit mir bekannt, noch nicht in den euro- 
päischen Warmhäusern vertreten. 


Nr. 3. Bischofia javanica Bl. 
(Euphorbiaceae.) 


Stylodiseus trifoliatus Benn, siehe Horsfield Plant.-javan., 
p. 133, Taf. 29; Wight Icones Pi. Ind. Or. 1889, Taf. V, sub Micro- 
elus, Andrachne trifoliata Roxb., Fl Ind. III, 728.) 

Ein großer bis 40 m hoher Baum mit hartem, graurotem Holze, 
großen abwechselnd dreiteiligen Blättern und elliptischen, gekerbten, 
zugespitzten Blättchen; Blüten grünlichgelb, zweihäusig, ohne Kronen- 
blätter, Blättchen abfallend; die Blüten stehen in großen achselständigen 


1) Mit Samen sämtlicher von mir zu erwähnenden Pflanzen stehe ich gern 
zu Diensten. 


93 M. Buysman, 


Rispen; 9': Kelchblätter 5, stumpf, die Staubgefäße bedeckend, diese 
stehen, 5 an der Zahl, den Kelchblättern gegenüber; 9: Kelch- 
blätter eirund, abfallend, Fruchtknoten 3—4fächerig; Griffel linien- 
förmig, ganz; Frucht kugelig, fleischig, sauer, nicht eßbar; Samen 3 
bis 4, glatt. 

Diese schöne Pflanze kommt auf Ost-Java im Gebirge überall 
vor, ist aber auch in Britisch-Indien heimisch; sie ist, soweit ınir be- 
. kannt, noch nicht in Europa in Kultur, aber der schönen frischen grünen 


Belaubung wegen sehr empfehlenswert. Das Holz wird zu Haus- und 
Brückenbau benutzt; frisch riecht es stark nach Essig. 


Nr. 4 Casuarina montana Jungh. 
(Casuarineae.) 

C. montana Migq. in Zoll. Cat. 86, Miq, Flora v. Ned. Indie 
J, 1, 875. 

Ein bis 35m hoher Baum mit runden Ästehen und 9—13 Zähnchen 
der Scheiden; weibliche Kätzchen gestielt, ellipsenförmig, stumpf 3 bis 
4blumig; mit 17—20 Schuppenreihen; Schuppen glatt oder feinharig; männ- 
liche Kätzchen an den Spitzen der Zweige, keulenförmig rund, schlank. 

Die Pflanze kommt von hier ab bis in den höchsten Gebirgs- 
regionen vor, und wird außerdem als Pflanzenmaterial für die von den 
Eingeborenen nach und nach vollständig entwaldeten höheren Gebirge 
benutzt. Das Holz wird in dieser Gegend zu den verschiedensten 
Zwecken verwendet, 

Von ©. montana finde ich nirgends eine Abbildung zitiert; diese 
Spezies scheint auck noch nicht in europäischen Gärten eingeführt zu sein- 

Die Eingeborenen nennen jede Casuarina-Art „Tjemara“; ein 
und derselbe Name wird öfters ganz verschiedenen Pflanzen gegeben, 


daher sind einheimische Namen denn auch im großen und ganzen 
ziemlich unzuverlässig. 


Nr.5. Abroma augusta L. 
(Büttneriaceae.) 

Hasskarl, Tydschr. Nat. Gesch. XII, 117, Abroma fastuosum 
Jaeq. Hort, Vind. III, 3, tab. 1. 

Ein kleiner, 6--7 m hoher Baum, oben in einige sammet- 
haarige Äste geteilt, Blätter 5—7lappig, meistens fein behaart; Lappen 
spitz und der Mittelappen größer; Afterblätter kleiner, eirund lanzett- 
förmig, oder herzlanzettförmig, ungelappt, fast eckig, lang gespitzt, ge- 
zähnt; Blumen schön, überhangend, endständig, schwarzbraun rot; Kelch 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 93 


bleibend, Blumenblätter in der Knospe gedreht; Nectarium krugförnig, 
öspaltig; zwischen den Einschnitten 5 eingefügte Staubgefäße, deren 
jeder 3 Staubbeutel trägt; Frucht 5fächerig, 5flügelig, vielsamig; Samen 
mit einem Arillus versehen. 

In Miquel’s Flora van Ned. Indie I, 2, 183 wird angegeben, 
daß diese Pflanze in Java bis 2500 Fuß vorkommt; dieselbe wächst 
hier wild bis 4000 Fuß, ist außerdem heimisch im Gebirge von Dekkan 
in Britisch-Indien und abgebildet in Beddome’s Werk Flora Sylv. 
Manual auf Taf. 5. 

Aus der Rinde wird eine Faser gezogen und Bindfaden bereitet. 


Nr. 6. Melastoma Molkenboerii Mig. 
(Melastomaceae.) 


Flora van Ned. Indie I, 1, 513, tab. 8, Fig. B. 


Dieser ca. 3—4 m hohe Strauch wurde von Junghuhn am 
Krater des Wajang, Vulkan Tjerimai, zuerst gefunden. 

Zweige fast 4eckig, wenn jung mit braunroten eirund lanzett- 
förmigen Schuppen bedeckt; Blätter am Fuße abgerundet oder stumpf 
elliptisch oder eirund länglich, zugespitzt, gesägt, Önervig, oben kurz- 
borstig, unten blaß, auf den Nerven scharf beschuppt und scharf 
behaart; Blüten endständig, violett oder bläulich purpurrot, zu 3—5 
zusammenstehend; die seitenständige kurz, die mittlere lang gestielt; 
Kelch dicht beschuppt; Kelchzähne lanzett-linienförmig; Staubbeutel 
länger als der Schwanz. 

Eine sehr hiibsche Art, welche hier auf sterilem ebensogut wie 
auf fruchtbaren Boden wächt und als Warmhauspflanze noch nicht in 
Europa eingeführt wurde. Die Blätter sämtlicher Melastoma- Arten 
sind als Mittel gegen Diarrhoe allgemein in Gebrauch 


Nr. 7. Fieus nitida Thb. (de Fie. n. 14). 
(Urticaceae.). 


(Wight Icones II, tab. 642. F. Benjamina Roxb. FI. Ind. 
III, 550. 

Bis 25 m hoher Baum; Ästchen fast 3kantig; Blätter gestielt, 
elliptisch oder fast rautenförmig elliptisch, mit kleinen Spitzchen, 3nervig, 
lederartig häutig, ganzrandig, glänzend; Feigen erbsengroß, kugelig, 
gepaart, ansitzend, wenn reif, rötlich; diese Pflanze ist hier überall zu 
finden, kommt auch in Britisch-Indien vor. Die Wurzelrinde und die 
in Öl gekochten Blätter werden auf Wunden gelegt. (Urostigma ni- 
tidum Migq, Lond. Journ. VI, 583, Flora v. Ned. Indie I, 2, 345.) 


94 M. Buysman, 


Obwohl diese und andere Ficus-Arten mit ihren lederartigen 
Blättern so ganz dem feuchten Klima angepaßt sind, so merkt man bei 
ihnen auch in der Trockenzeit wenig, daß sie in dieser Periode zurück- 
gehen; doch wächst die F. nitida hier bedeutend langsamer als im Tief- 
lande. Die Ausläufer der Wurzeln gehen gerade nach oben und legen 
sich dem Hauptstamm an; bei älteren Exemplaren sieht dies aus, als 
ob mehrere Stämme zusammengewachsen wären; in der Nähe des Dorfes 
Pogal (ca. 600 m Meereshöhe) gibt es Riesenexemplare dieser Fieus-Art, 
wie denn auch die ganze Umgebung dieses Ortes eine wundervolle, 
äußerst üppige Vegetation aufweist, wie ich sie weder unten im Tief- 
lande noch sonstwo gesehen habe; wie lange dieses Pflanzenwachstum 
dort (ca. 2 Stunden von hier entfernt) und auch hier am Platze be- 
stehen wird? Wenn die Vernichtung in der jetzigen Weise fortschreitet, 
so ist nach 50 Jahren die ganze Gegend ebenso kahl wie ein ge- 
hobeites Brett! Kein Mensch künımert sich darum, wenn die Ein- 
geborenen für ihre Maiskulturen die ganze Vegetation von der 
Erde verschwinden lassen. Jetzt hat sich ein Verein für Natur- 
schutz gebildet, er will einzelne merkwürdige oder seltene Exem- 
plare vor der Vernichtung retten; ob es helfen wird? Ich glaube 
nicht, denn wenn die Pflanzen den „Kulturen“ im Wege stehen, sind 
sie unrettbar verloren; der „Kultur“ muß alles weichen, bis schließlich 
das ganze Land einem gehobelten Brett äußerst ähnlich sieht und kein 
Mensch mehr nach Java zu gehen braucht, um sich das Tropenparadies 


anzuschauen, denn das Paradies wird verschwunden, nur die (gefallnen) 
Engel (2) werden noch da sein. 


Nr.8. Hibiscus rosa sinensis L. Sp. Pi. 694. 
(Malvaceae.) 

Miquel, Flora v. Ned. Indie I, 2, 156, Cavan. Dissert. III, 158, 
tab. 469, fig. 2. 

Diese bekannte Zierpflanze mit ihren ausgebreiteten Ästen, ei- 
runden, langgespitzten, gesägten, am Grunde ganzrandigen, glatten, 
oben glänzend grünen Blättern und prächtigen großen Blumen mit 
Tblätteriger Hülle wird hier überall von den Eingeborenen kultiviert 
und meistens zu Hecken benutzt; die Blumen dienen als Schuhwichse, 
außerdem zum Färben von Backwerk, auelı werden sie als Heilmittel 
bei Geschwüren angewendet. 

Bekanntlich ist diese Spezies kosmopolitisch, denn sie wächst 
überall zwischen den Wendekreisen; man sieht sie hier am Wege schon 
von weitem, speziell die Varietät mit gefranzten kleineren Blumen- 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 95 


blättern von intensiver roter Farbe. In China werden die Blumen in Essig 
gelegt und gegessen; wenn man die Blumenblätter auf Papier reibt, 
so bekommt man eine bläuliche Purpurfarbe und kann das Papier dann 
als Lakmuspapier verwendet werden. Die Blätter haben die Eigen- 
schaft die Pockengeschwüre zu heilen, bringen aber die Krankheits- 
erscheinung zu früh zum Stillstand. Die Pflanze blüht das ganze Jahr. 


Nr. 9. Hibiscus venustus Bl. Bydr. 71. 


Migq. Flora v. Ned. Indie I, 2, 155, Abelmoschus venustus 
Walp. Rep. I, 309, Rheede Hort. Malab. IV, tab. 38-42 (?). 


Ein 6—7 m hoher Strauch; die Blätter sind 3—5lappig, un- 
gleich gesägt, gezähnt und 7nervig, nebst Stamm und Ästen mit 
stechenden Haare besetzt und außerdem filzig scharf; Blumen groß, 
Hülle öblätterig; Kapsel ei-kugelrund, rauhhaarig; Samen grauhaarig. 
Wird im Index Kewensis zu H. mutabilis gezogen; die Farbe der 
Blumen ändert sich aber bei H. venustus nicht, auch sind die Samen 
nicht glatt, sondern behaart, und die Hülle nicht 8--10-, sondern nur 
5blätterig. 


Diese Pflanze blüht ebenfalls das ganze Jahr hindurch, wächst 
hier am Platze nicht wild, sondern wird nur im Garten gezogen; von 
Nutzen ist nichts bekannt. 


Sonderbar ist es, daß hier in den Fruchtkapseln sämtlicher 
Malvaceae ein Käfer haust, welcher beim Berühren einen ekelhaften 
Wanzengeruch abgibt; die Samen werden von diesen Tierchen nicht 
vernichtet; bin gern bereit, einige Exemplare Interessenten zur 
Identifizierung einzusenden. 


Im allgemeinen findet man in den Gärten viel mehr Bäume und 
Sträucher als einjährige Pflanzen und Stauden; in der Regenzeit ist es 
ziemlich unmöglich, letztere zu kultivieren, es sei denn, daß man 
Schuppen zur Verfügung hat nebst Tischen, und da schlägt bei Platz- 
regen das Himmelwasser doch herein; geschlossene Kästen oder 
Häuser sieht man hier nirgends und doch würde man darin sehr 
viel kultivieren können; wenn man das direkte Sonnenlicht abhält, so 
ist gar keine Gefahr für Verbrennung und der Regen würde ab- 
gehalten werden können; manche Chinabaum-Anpflanzung hat denn 
auch geschlossene Kästen für die Sämlinge zur Abhaltung von Sonne 
und Regen; Pflanzenliebhaber bauen hier im Lande aber keine Glas- 
häuser, weil 99 Proz. nur kurze Zeit hier bleiben. 


96 M. Buysman, 


Nr. 10. Abutilon striatum Dicks. 
(Malvaceae.) 


Bot. Reg. (1839) Misc. 39. Paxton, Magazine of botany 
VII, tab. 53. 

Bis 6 m hoher Strauch oder kleiner Baum; Blätter 3—5lappig, 
herzförmig, gesägt; Lappen langgespitzt; Blumenstiele sehr langestielt; 
Blumen gelb, rotgestreift; Petalen an der Spitze eingedrückt. 

Von dieser bekannten Art gibt es hier in der Umgegend ganze 
Alleen, doch produziert die Pflanze selten oder nie Samen und ver- 
mehrt man sie durch Stecklinge; eine Varietät mit reingelben und 
eine andere (sulphureum) mit schwefelgeiben Blüten tragen in 
der Trocketzeit immer Samen; alle drei blühen das ganze Jahr hindurch, 
was denn auch mit fast allen brasilianischen Pflanzen hier der Fall ist. 


Ebensowenig wie man in Europa in einem Regensommer einjährige 
und andere krautartige Gewächse im Freien kultivieren kann, so ist. 
es auch hier, wenigstens hier, wo man die sehr ungleichmäßige Ver- 
teilung der Niederschläge hat (ca. 6 Monate Regen und ca. 6 Monate 
trocken), nicht möglich, die Pflanzen ungeschützt zu ziehen, denn der 
Regen vernichtet sie langsam, aber sicher; wie schon oben erwähnt, 
würde man, wie in Europa, zur Kultur unter Glas übergehen müssen. 
Manche Sträucher stehen während dieser Periode ziemlich blatt- und 
blütenlos. 


Nr. 11. Herminiera elaphroxylon 6. u. P. 
(Leguminosae.) 

Ein 6—7 mn hoher Strauch mit weichhaarigem, mit Stacheln be- 
wehrtem Stamm, unpaarig gefiederten Blättern und zahlreichen Blättchen; 
Nebenblätter häutig; Blumen orangegelb, groß, in kurzen Trauben achsel- 
ständig; Brakteen abfallend; Kelch zweilippig; Fahne fast sitzend; Flügel 
kurzgenagelt, umgekehrt eirund; Schiffehen stumpf; 10 zweibrüderige 
Staubgefäße; Fruchtknoten fast sitzend, mit vielen Eichen; Schote platt, 
zusammengedrückt, später spiralförmig gedreht; Samen dunkelgrün. 

Das Holz ist viel leichter als Kork und wird in Senegambien, 
wo die Pflanze heimisch ist, als Treiber für Angelschnüre benutzt. 

Diese Pflanze wächst in der Nähe von Gewässern, wird in Ägypten 
als Markbaum für das Nilwasser gebraucht und gedeiht hier im feuchten 
Klima ausgezeichnet; sie wird in Senegambien „Mbilor“ genannt; siehe 
übrigens Guillemin und Perrotet, Florae Senegambiae tentamen, 
201, tab. 51, und die Österr. Bot. Zeitschr. 1858, VIII. 116, tab. 1. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 97 


Das Exemplar in meinem Garten hat bis 6 m lange Zweige be- 
kommen; die Blüten erscheinen das ganze Jahr hindurch. 


Nr. 12. Acalypha desinflora Bl. Bydr. 628. 
(Euphorbiaceae.) 


Cauda felis Rumph, Herb. Amb. IV, 82, tab. 36. 

Strauch bis 5 m Höhe, Blätter eirund, zugespitzt, stumpf gesägt, 
unterseits fein behaart; Ähren zweihäusig, achselständig; dicht, hängend. 
Mia. Flora v. Ned. Indie, I, 2, 405. 

Im Index Kewensis wird diese Art als identisch mit A. hispida 
Burm., Fl. Ind. 308, tab. 61, fig. 1 betrachtet; ich kann nur sagen, daß 
meine Pflanze im Garten keine einzige aufrechte Ähre aufweist, wie 
denn auch die hispida nur solche haben soll; nach Brandis, „Indian 
Trees“ soll die hispida in Neu-Guinea heimisch sein; die densi- 
flora ist nach Miquel, 1. c, in den Molukken heimisch, hier auf Java 
wird sie nur in Gärten kultiviert; die Blätter werden zur Heilung von 
Wunden verwendet. Die Pflanze blüht das ganze Jahr und trägt selbst- 
ständig reife Samen. 


Nr. 13. Tecoma stans Juss. Gen. 139. 
(Bignonicaeae.) 

T. sambucifolia H.B.K., Nov. Gen. et sp., III, 143 — Bat. 
Mag. 59, tab. 3191. 

Hier bis 7 m hoch werdender kleiner Baum mit. unpaarig ge- 
fiederten, den Eschenblättern ähnlichen, nur viel kleineren, langgestielten 
Blättern; Blättehen 7, lanzettförmig, langgespitzt, gesägt, glatt, drei- 
jochig; Blumen in Endrispen, schön gelb, etwas wohlrichend; Kelch 
röhrig; Staubgefäße 5, wovon 1 steril; Kapsel schotenartig, zweiklappig, 
mit querlaufender Scheidewand, Samen stark geflügelt. 

In Chapman’s Flora of the $. U. States wird als Höhe dieser 
Pflanze 3—4 Fuß angegeben; weshalb sie hier solche enorme Dimen- 
sionen hat, weiß ich nicht; die Unmasse der Blüten geben dieser Spezies 
einen schönen Anblick. In West-Indien heißt die Pflanze Bois Piss 
en lit und wird als Diuretikum verwendet. 


Nr. 14. Flemingia congesta Roxb. (Wicht, Icones, tab. 390.) 
(Leguminosae.) 


Bis 6 m hoher Strauch, Zweige eckig: Blattstiele geflügelt; Trauben 
dicht, länglich, oft gebüschelt; Brakteen lanzettförmig; Schote braun, be- 


haart, Samen 2, schwarz. 
Flora, Bd. 108. g 


98 M. Buysman, 


Die violettroten Blumen sind leider nur klein und verwelken bald; 
die Pflanze kommt vor in ganz Indien bis auf den Philippinen; sie ist 
auch heimisch in Britisch Indien und China; die Spezies ist sehr ver- 
änderlich und wurde von Prain in verschiedene andere geteilt; siehe 
Kurz, Forest Flora, I, 373—375. 

Diese Flemingia kommt hier ziemlich viel vor und ist fort- 
während blüten- und fruchttragend. Die Blätter dienen als Bettfüllung; 
die Pflanze soll das Medikament „Warrus“ liefern. 


Nr. 15. Leucaena glauca Bth. in Hook. Journ. of Botany 1842, 
IX, 416. 
(Leguminosae.) 

Bis 7 m hoher Strauch oder Baum mit gefiederten, 4—8jochigen 
Blättern, Blättchen 10—20jochig, linienförmig, spitz, entfernt stehend, 
unten graugrün; zwischen dem unteren Fiederpaar bisweilen eine Drüse; 
Köpfchen gestielt, oft gepaart, weiß, winkelständig; Schote linienförmig, 
platt, bald aufspringend; Samen glatt; das Holz wird für Wagen be- 
nutzt; die jungen Früchte werden roh, die Samen gebraten gegessen; 
die Pflanze wird zu Hecken verwendet. Holz weiß und hart. 

Diese Südamerikanische Leguminose ist schon seit alten 
Zeiten in Kultur und überall verwildert oder angepflanzt. Es lassen 
sich durch Zustutzen der Zweige schöne Kronenbäumchen daraus 
machen. 


Nr. 16. Saurauia bracteosa D. ©. Mem. Soc, Gendve, I, 423, tab. 6. 
(Ternstroemiaceae.) 


Horsfield, Pl. Jav. rar., 170, tab. 36. De Vriese, Pl. Reinwardt, 
34. Saurauia gigantea Bl., Bydr. 129. 

Ein hier ca. 4 m hohes Bäumchen mit umgekehrt eirunden 
oder länglich-elliptischen, etwas herzförmigen, zugespitzten, entfernt 
gesägten, oben glatten, unterseits rostfarbig-rosa behaarten Blättern, 
achselständigen Trauben, weißen, wohlriechenden Blüten, welche kürzer 
als das Blatt sind, und blattartigen Brakteen; Kelch behaart; Kapsel 
holzig, mit den Griffeln gekrönt, fünffächerig, an der Spitze fünfklappig, 
vielsamig; Samen krustenschalig. 

Diese Pflanze wächst hier wild in unmittelbarer Nähe meiner 
Wohnung; ich finde sie im Europäischen Handelsgärtner-Kataloge nicht 
erwähnt; sie würde sich zweifelsohne in den Warmhäusern einen Platz 
erobern; die Blüten riechen sehr angenehm, die Pflanze zeitigt sie 
hier unaufhörlich. In den Ravinen, wo der Boden aus reiner Lauberde 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Jara). 99 


besteht, wächst die Spezies zu stattlichen Bäumen heran. Die Früchte 
reifen hier ziemlich langsam. Die Pflanze scheint keinen einheimischen 
Namen zu haben und auch von den Eingeborenen nicht verwendet zu 
werden. 

Zweifelsohne gibt es hier noch eine Masse Pflanzen, welche noch 
niemals in den europäschen Warmhäusern eingeführt wurden; gern 
würde ich die ganze Umgegend wiederholt durchforschen, wenn ich 
nur Zeit hätte und Terrain, die Pflanzen im Garten zu kultivieren. 


Nr. 17. Cyphomandra betacea Sendtn. (Flora, XXVII [1845], 172.) 
(Solaneae.) 

Solanum betaceum, Cavan, Icones tab. 524, Andrews, The 
Bot. Repository, tab. 411. 

Ein 4—6 m hoher Strauch mit herzförmig länglich eirunden, 
behaarten, an den Rändern wellenförmigen Blättern und hängenden 
Trauben, weißen oder sehr schwach rötlich angehauchten Blumen; Früchte 
eirund, rot oft von der Größe eines Hühnereies (nicht „steinrot“, wie 
anderswo angegeben). 

Diese südamerikanische Pflanze wird hier massenhaft kultiviert 
und verwildert schon; die Früchte schmecken, auch wenn reif, fade 
und sind nur als Jam mit Zucker genießbar. C. betacea wurde bereits 
1803 in England eingeführt. 

Die Eingeborenen sind der Meinung, daß dieser Strauch aus 
Holland stammt und nennen ihn deshalb „terong blanda“ („terong“ = 
Solanum). Zweifelsohne wurde die Pflanze seinerzeit von Buitenzorg 
importiert. In Deutschland scheint sie nicht so früh eingeführt zu 
sein, denn im „Handbuch der Blumengärtnerei“ von Bosse, Hannover 
1859, wird sie nicht erwähnt; im Südwesten Englands ist sie winterhart, 
ebenso wie im Süden Frankreichs, wo sie aber, nach Sauvaigo, nur 
3 m Höhe erreicht und wo die Samen im Februar oder März gesät 
werden. In Deutschland dürfte die Pflanze nirgends winterhart sein. 
Wie es fast mit allen viel kultivierten Früchten der Fall ist, so scheint 
sich auch bei der Cyphomandra die Samenproduktion fortwährend 
zu verringern; ich habe Früchte untersucht, welche auch nicht mal ein 
einziges Korn enthielten, dagegen findet man fast in jeder Frucht ein 
oder zwei beinharte, wie Samen aussehende Objekte (vielleicht sterile 
Samen?). 

Nr. 18. Datura arborea L. 


Ruiz et Pavon, Flora Peruviana, tab. 128. Feuill&e, Journal 
d. obsery., II, tab. 46. 


7r 


100 - M. Buysman, 


Ein ca. 5 m hohes Bäumchen mit eirund-lanzettförmigen, läng- 
lichen oder einfach eirunden, granzrandigen oder buchtig-eckigen, auf 
beiden Seiten weichharigen (oder kahlen, runzligen) gepaarten Blättern, 
wovon das eine Blatt viel kleiner ist als das andere; Blumen hängend, 
sehr groß, weiß, angenehm duftend, auf jedem der sehr lange Rand- 
lappen mit drei grünlichen, herablaufenden Nerven; Staubbeutel ge- 
trennt; Kelch scheidenartig, langgespitzt; Kapsel länglich, feinspitzig. 

Von dieser Spezies scheint es zwei Varietäten zu geben, eine mit 
weichhaarigen und eine andere mit runzligen, kahlen Blättern; beide 
Formen sind von Kew als D. arborea bestimmt worden; die Form 
mit weichbaarigen Blättern ist allgemein angepflanzt und verwildert; 
diese gibt aber selten oder nie Samen, die andere trägt aber massen- 
haft Früchte; ich erhielt aus Südamerika Samen, wovon ich die Form 
mit runzligen Blättern erzog. D. arborea, wurde seinerzeit, wahr- 
scheinlich schon vor 1856 (siehe Miquel, Flora v. Ned. Indie, II, 668), 
von Buitenzorg eingeführt. Der Geruch der Blumen, speziell wenn 
die Pflanzen, wie hier am Platze, überall vorkommen, ist betäubend; 
die Blätter werden innerlich als wurmtreibend, äußerlich gegen Gicht 
verwendet. Ich finde die Varietät mit runzligen Blättern nirgends 
erwähnt; die andere Varietät scheint hier als Unkraut unverwüstlich 
zu sein und vermehrt sich durch unterirdische Ausläufer. 


Nr. 19. Erythrina lithosperma (Migq.) Bi. 
(Leguminosae.) 
Flora van Ned. Indie, I, 1—209. 


Ein bis 20 m hoher Baum mit weißer Rinde und mit Stacheln 
bewehrten Zweigen; Blätter dunkelgrün, junge Sprößlinge mehlig und 
fein behaart; Blättchen eirund, zugespitzt, mit länglichen nebenblattartigen 
Drüsen; Blumen scharlach, erscheinen, wenn die Pflanze belaubt ist, in 
diehten, kurzen Trauben mit dieken Blütenstielehen; Kelch zweilippig; 
unterer Teil der Hülse platt, ohne Samen, nicht aufspringend, oberer 
Teil kürzer, aufspringend, mit 1—4 großen dunkelpurpurnen Samen. 

Bei Soerakarta wild, sonst als Kaffeeschattenbaum angepflanzt; 
kommt auch vor in Burma bis 1000!m Seehöhe, an feuchten Orten in 
der Nähe von Flüssen. 

Für die Kaffeepflanzungen wird nur die Varietät inermis ohne 
Stacheln verwendet; wild kommt diese Form nicht vor, sie wird 
wohl durch Kultur entstanden sein; das Holz darf nicht mit Wasser 
in Berührung kommen, soll es längere Zeit brauchbar bleiben. Auf 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 101 


Celebes werden die Blätter als Gemüse gegessen, auch werden die 
Schweine damit gefüttert. 

Die von mir versuchten anderen E.-Arten gedeihen sämtlich 
schlecht oder gar nicht, E. crista Galli scheint hier absolut nicht ge- 
deihen zu wollen; auch die südafrikanischen Arten (E. caffra, E. 
Humei usw.) wachsen sehr langsam, was mir unerklärlich ist, ebenso 
das Nichtgedeihen der E. erista Galli, einer brasilianischen Pflanze. 


Nr. 20. Citrus ovata Hassk. 
(Rutaceae.) 


Hasskarl, Cat. 216, Flora, XXV, Beiblatt 43. 

Bis ca. 3 m hohes Bäumchen, mit sehr ausgebreiteter Krone; 
Blätter eirund zugespitzt, gekerbt-gesägt; Blüten 30 männig, endständig; 
Frucht eirund mit dicker Schale, geiblich grün, mit saurem Frucht- 
fleische, 

Ein einziges Exemplar dieser Pflanze befindet sich hier im Garten 
und zeitigt das ganze Jahr Blüten und Früchte; wenn vollständig reif 
(was aber fast nie vorkommt, weil die Eingeborenen, wie schon gesagt, 
alle Früchte, wenn noch keine Spur der Reife zu bemerken ist, ab- 
reißen) ist die Farbe blaßgelb. Für das Warmhaus würde die Pflanze, 
weil in Europa noch nicht kultiviert, interessant sein; die Blüten riechen 
sehr stark; bekanntlich gibt es in Indien und überhaupt nirgends in 
der Nähe der Äquators Orangen, wie wir sie gewöhnt sind; auch 
wenn die ©. aurantium in einem trockenen Klima hier auf Java 
kultiviert wird, ist die Farbe noch lange nicht den europäischen Früchten 
ähnlich; es wiirde interessant sein, der Ursache dieser Erscheinung 
nachzuforschen, denn auch in Afrika hat man dieselbe Erscheinung, 
die Früchte haben auch nicht das herrliche Aroma der spanischen oder 
italienischen, bekanntlich ist die Orange keine reine Tropenpflanze, 
denn sie stammt aus Silhet, im Norden Britisch-Indiens, man muß 
also annehmen, daß ihr das Tropenklima oder auch eine permanent 
fast gleiche Temperatur, wie hier am Platze, nicht zusagt; wie 
mir aus Valeneia (Spanien) mitgeteilt wurde, bekommt die Apfelsine 
erst im Oktober, also wenn die Sommerhitze schon bedeutend 
geringer geworden, ihre schöne Orangefarbe; dies würde darauf hin- 
deuten, daß eine Abwechslung von Wärme und Kälte (die Minimum- 
temperatur von Valencia erreicht beinahe den Gefrierpunkt) ihr besser 
gefällt. 


102 M. Buysman, 


Wenn man noch nie in den Tropen war, so macht man sich ge- 
wöhnlich eine ganz falsche Idee von der Vegetation in den wärmeren 
Gegenden; wenigstens so war es bei mir und wird es auch wohl bei anderen 
der Fall sein; man denkt sich etwa einen ewigen Blumengarten und 
findet: eine enorme Blattentwicklung! Blumenfelder, wie man sie 
in Europa zurzeit der Flora findet, fehlen hier absolut ganz; es geht 
daraus hervor, daß permanente Feuchtigkeit und permanente Wärme 
vor allem die Blattentwicklung, aber in viel geringerem Maße die 
Blütenentwicklung begünstigt. Eine Massenflora kann nur im Warm- 
hause erzielt werden, wenn man eine Sammlung blühender Tropen- 
gewächse besitzt; diese schroffe Differenz zwischen Tropenvegetation 
und solcher der sogenannten gemäßigten Zone fällt einem jeden auf. 
Außerdem sind auch die Annuellen und Stauden weit weniger ver- 
treten als die Bäume und Sträucher. Ein gutes Beispiel der Tropen- 
vegetation ist die massenhaft vertretene Gattung Ficus, wo die Blatt- 
entwicklung vorherrschend und die Blüten unsichtbar sind. Dessen- 
ungeachtet gibt es doch eine Masse exotischer Stauden, welche, hier 
am Platze wenigstens, das ganze Jahr hindurch blühen, was doch in 
ihrem Vaterlande absolut nicht der Fall ist, denn ich meine hier Pflanzen 
der gemäßigten Zone (nicht der warm-gemäßigten). So blühen hier eine 
Anzahl nordamerikanische Compositae {nicht aus Californien oder den 
Golfstaaten, sondern der nördlichen Staaten) unaufhörlich, auch trotz 
des herunterstürzenden Regens. Auch die gewöhnlichen europäischen 


Unkräuter (Achillea Millefolium, Taraxaeum offieinale usw.) blühen das 
ganze Jahr hindurch. 


Nr. 21. Citrus decumana L., sp. pl. 1100. 
(Rutaceae.) 

Rumph, Herb. Amb. II, tab. 24, fig. 2. Risso Orangers, tab. 61 
bis 66. Tussac, Flora Antill. IH, tab. 17—18. D.C. Prodr. IL, 539. 

Baum bis 8 m Höhe mit kolossaler Krone; Äste mit oder ohne 
Dornen; Blätter groß mit breit geflügelten Stielen; Blumen groß, weiß, 
wohlriechend; Frucht meistens sehr groß, rundlich oder birnenförmig, 
mit ebenen oder erhabenen Ölbläschen der Rinde; Fleisch weiß, 
sehr schwammig; Mark grün oder rosa, nicht sehr saftig, süß, schmack- 
haft oder unschmackhaft, je nach der Varietät. 

Die beiden Bäume in meinem Garten liefern nur unschmackhafte 
Früchte; ob dies an der Varietät oder am Klima liegt, ist mir nicht 
bekannt; die Blüten parfümieren den ganzen Garten. Ich werde mich 
bemühen, Samen der Varietät chadec minor, die „verbotene Frucht“ 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 103 


der Engländer, zu bekommen; es würde sich dann herausstellen, ob 
das Klima wirklich nicht zur Kultur der Citrusarten taugt; wie in 
meiner vorigen Notiz bemerkt, scheint die Gattung Citrus Temperatur- 
extreme zu lieben, wie sie in den Mittelmeerländern, Spanien, Italien 
und Californien vorkommen. C. deeumana ist aber eine westindische 
Pflanze und dürfte daher das Jahresmittel der Temperatur hier am 
Platze etwas zu niedrig sein, speziell auch weil die Extreme unbedeu- 
tend sind. Dessenungeachtet haben die beiden Exemplare im Garten 
einen Stammdurchmesser von 25 cm, mit sehr großer, regelmäßiger 
Krone. Die Eingeborenen lassen aber, wie immer, auch diese Früchte 
nie reif werden, somit kann man eigentlich über das Schmackhafte oder 
Unschmackhafte nichts Bestimmtes sagen. 


Nr. 22. Morus indica L., sp. Pl. 986. 
(Moraceae.) 

Wight, Icones Pi, Ind. Or., tab. 674. Rumph, Herb. Amt. 
VIL, 8. tab. 5, Mig. Flora v. Ned. Indie I, 2, 279. 

Verwildert erreicht diese Pflanze kaum 3—4 m aber kultiviert 
habe ich sie bis 8 m Höhe gesehen; die Blätter sind länglich-eirund, 
zugespitzt, ungleich gesägt; g Kätzchen lose auf schlankem Stiele, @ Kätz- 
chen kurz eirund, Griffel bis oben verwachsen, behaart; Frucht dunkelrot. 

Die verwilderten Exemplare haben nur saure, die kultivierten aber 
ziemlich süße Früchte; dieselben sind aber nur halb so groß wie solche 
der Morus nigra. Die Spezies stammt aus Britisch-Indien und ist hei- 
misch in trockenen Wäldern des unteren Himalaya bis 1700 m See- 
höhe, wo sie im Februar bis März blüht; hier am Platze trägt sie aber 
so ziemlich das ganze Jahr Früchte. Sie wird in Bengalen sehr viel 
kultiviert als Seidenraupenfutter. Ob die gewöhnliche Maulbeere (Morus 
nigra) und auch die weiße (Morus alba) hier gedeihen, weiß ich nicht, 
weil ich noch keine Versuche damit angestellt habe. Diese beiden 
Spezies stammen aber aus kälteren Gegenden und sind gewöhnt, das 
Laub abzuwerfen, ich glaube deshalb, daß die beiden Pflanzen sehr 
langsam wachsen würden; weil aber die (wilde) Prunus persica hier 
nach und nach akklimatisiert ist, so könnte dies auch mit der Maul- 
beere der Fall sein. 


Nr. 28. Acacia retinodes Schlecht in Linnaea, XX (1847), 664. 
{(Leguminosae.) 
Bentham, Flora Austral. II 362. 
Ein hier am Platze schon 4 m hoher Strauch mit graugrünlicher 
Belaubung; Phyliodien linien -lanzettförmig, mit zurückgekrümmter 


104 M. Buysman, 


Stachelspitze oder schiefer Drüse an der Spitze, keulenförmig oder 
einem Schnäbelchen ähnlich, in der Jugend viel größer; Köpfchen fast 
20 blumig in Trauben. 

Diese westaustralische Pflanze, welche eine Sorte Gummi ara- 
bicum liefert, gedeiht hier sehr gut; auch andere Arten A. blühen und 
fruktifizieren, aber nicht alle; manche machen nur Knospen, welche aber 
nicht zur Blütenentwicklung kommen, obwohl die Pflanze schon 8 m 
Höhe erreicht hat. Weil nun aber doch alle australischen Arten aus 
ziemlich trockenen Gegenden stammen, ist dieses ganz verschiedene 
Verhalten der einzelnen Spezies ganz sonderbar. Die obige Art fängt 
schon an sich durch Samenausfall zu verbreiten; sie wird im Index 
Kewensis als synonym mit A. neriifolia A. Cunn betrachtet, aber 
Bentham führt sie als besondere Art auf; auch Maiden hält beide 
Spezies separat. Eine Pflanze der A. neriifolia besitze ich nicht 
und kann ich also selbst in dieser Hinsicht nichts Bestimmtes sagen. 
Obige Art trägt hier sogar in der Regenzeit reife Samen. Die wohl- 
riechenden Blüten empfehlen die Pflanze zur Schnittblumenkultur. Der 
Geruch ist feiner und angenehmer als von A. Farnesiana, wovon 
außerdem die Früchte in der Regenzeit am Baume verderben, wenig- 


stens hier am Platze. Nur in der Trockenzeit produziert sie vollständig 
entwickelten Samen. 


Nr. 24. Crinum asiaticum L. sp. Pl. 292. 
(Amaryllideae.) 

Kunth, Enum. V, 547. Bot. Mag. 27, tab. 1073. Rumph, 
Herb. Amb. VI, 155, tab. 69. 

Ein in ganz Indien verbreitetes Zwiebelgewächs mit säulenförmiger 
Zwiebel, ausgesperrt, lanzettförmigen Blättern, länger als der Schaft; 
Blumen in der Dolde 50—60, gestielt weiß, angenehm riechend; die 
Röhre mit linien-lanzettförmigen spitzen Einschnitten; Staubfäden und 
Griffel oben rot; Zwiebel sehr giftig. 

Die hier heimische Pflanze ist die Varietät bracteatum W. 
(C. brevifolium Roxb.). Die Blätter werden bei Verbrennungen 
benutzt; die Zwiebel ist ein Substitut für Seilla maritima; Zwiebel 
und Blätter wirken stark emetisch und diaphoretisch. 

Die obengenannte Varietät hat nur 10—12 Blumen in der Dolde; 
ich finde von verschiedenen Autoren den Geruch als schwach an- 
gegeben; hier am Platze ist aber der Geruch sehr stark; ob die Blumen 
im Warmhause schwächer duften, weiß ich nicht; die Exemplare hier 
im Garten fangen jetzt (1. Dez.) an zu blühen, aber doch nicht alle; 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 105 


manche zeigen noch keine Spur der Blumendolde, Außer C. asiaticum 
habe ich C. giganteum und C. Rattrayi sowie C. capense im 
Garten; die letztere hat schon oft geblüht und die C. asiaticum trägt 
gern reife Samen. Im allgemeinen scheinen die südamerikanischen und 
südafrikanischen Zwiebelgewächse hier gut zu gedeihen, wenn man sie, 
speziell die letztere, in der Ruhezeit trocken hält. Sämtliche Oxalis- 
Arten scheinen hier sehr üppig zu wachsen und reichlich zu blühen. 


Nr. 25. Abutilon molle Sweet. 
(Malvaceae.) 

Sweet, Hort. Brit. ed. II, 65. Bot. Mag. 54, tab. 2759 (Sida 
mollis Ort.). 

Ein ca. 4 m hoher Strauch mit langen, weichen, abstehenden 
Haaren bekleidet; Blätter sehr groß, rundlich herzförmig, langgespitzt, 
ungleich gezähnt, sehr weich, flaumhaarig; Blumenstiele 2—3blumig; 
Blumen ziemlich groß, dunkelgelb; liefert sehr viele Samen. 

Auch . diese Pflanze, aus Peru stammend, wird von dem früher 
schon erwähnten, nach Wanzen riechenden schwarzen Käfer besucht 
es scheinen die Tierchen ihre Nahrung in den reifenden Früchten 
zu finden; denn sind die letzteren so reif, daß die Samen herausfallen, 
so findet sich kein Käfer mehr. Der Stamm dieses Bäumchens wird 
ziemlich dick und hat bei mir im Garten 10 cm Durchmesser. Bei 
einem heftigen Winde wurde das Exemplar vor einigen Tagen um- 
geworfen, weil die Krone außerordentlich ausgebreitet war; ich sammle 
aber eine Menge Samen. 

Als ich diese Pflanze bei mir im Warmhause in Middelburg (blühend 
und fruktizierend) hatte, fand sich das obenerwähnte Insekt nicht vor. 


Nr. 26. Cassia laevigata W. 
(Leguminosae.) 

Willd, Enumer. Hort. Berol. 441. Colladon, Hist. nat. des 
Casses, tab. 5. Regel, Gartenflora, 1854, tab. 77. 

Dieser einmal blühende und dann eingehende, hier am Platze 
ca. 3 m.erreichende, tropisch kosmopolitische Strauch hat 4jochige 
eirund lanzettförmige, langgespitzte, glatte Blättchen; zwischen allen 
Blätterpaaren befindet sich eine längliche, spitzlige Drüse; Blumen 
groß, goldgelb; Schote gelbbraun, 8 em lang, mit dem vertrockneten 
Griffel gekrönt, fast kammerig abgeteilt; Samen dunkelgrün, glatt, platt, 
rundlich dreieckig. 

Daß diese Pflanze ursprünglich aus „Neu-Spanien“ stammt, ist 
sehr glaublich; hier am Platze wächst sie aber wie heimisch und 


106 M. Buysman, 


produziert ungeheure Massen Samen. Die Blätter werden wie Sennes- 
blätter gebraucht. Übrigens gewährt die Pflanze mit ihren großen 
gelben Blumen einen schönen Anblick. 

Öfters habe ich Samen bekommen, welche angeblich zu ver- 
schiedenen Cassia-Arten gehörten, aber immer kam nur die C. laevigata 
heraus! Merkwürdig ist der kossale Fruchtansatz trotz des Regens; 
während andere Pflanzen während der Regenzeit überhaupt keine 
Samen tragen, scheint die Cassia laevigata sich um die herunter- 
stüärzenden Wassermassen wenig zu kümmern und fruktifiziert ruhig 
weiter; trotzdem stehen die Blüten weit geöffnet. Man kann hier 
manchmal ganz merkwürdige Beobachtungen machen, wobei die Theorie 
den Tatsachen schroff gegenübersteht. 


Nr. 27. Solanum duplo-sinuatum Klotsch. 
(Solaneae.) 

Peters, Reise nach Mozambique, I. Abt., p. 283. 

Ein ca. 2 m hoher stachliger Strauch mit behaarten stach- 
ligen Blättern; Stacheln gelb; Blätter groß, länglich doppelt buchtig 
oder buchtig fiederteilig stumpf, unterseits behaart, oberseits ebenso 
und außerdem stark stachelig; Blütentrauben gestielt, wenigblumig, 
feingestachelt behaart; Kelch 5teilig, an der Basis stachelig, auswendig 
behaart; Krone öteilig, auswendig behaart, blauviolett; Beere groß, bis 
2'/, cm im Durchschnitt, gelb. Wächst hier sehr üppig, fast wie 
Unkraut. 

Die Solanum-Arten scheinen hier alle ohne Ausnahme zu ge- 
deihen; vereinzelt aber habe ich bemerkt, daß 8. Duleamara, das be- 
kannte Bittersüß, hier nie blüht; ob dies in Töpfen bei angemessener 
Behandiung und starkem Zurückschneiden der langen Triebe auch der 
Fall ist, kann ich nicht sagen; ich werde diese Kulturmethode ver- 
suchen und auch bei Exemplaren im Freien anwenden. Ich habe in 
dieser Weise schon mehrere sonst nichtblühende Pflanzen zur Blüte 
gebracht. Ich wende dasselbe Verfahren auch bei Bäumen an und 
habe schon Pflanzen, welche sonst nach mehreren Jahren etwa 10 bis 
20 em Höhe erreichten, jetzt in derselben Periode zu 2 m Höhe gebracht. 
Dessenungeachtet geht das Wachstum sehr viel langsamer als in 
Europa (im meine hier die mitteleuropäischen Sträucher und Bäume). 


Nr. 28. Rosa multiflora Tnb. Fl). Jap. 214. 
{Rosaceae.) 
Bot. Mag, 26, tab. 1059. Bot. Reg., 5, tab. 425. Redoute Roses, 
tab. 91, 92. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java), 107 


Hier bis 1 m hoher Strauch, gleich den zottigen Blattstielen mit 
sehr scharfen, gekrümmten Stacheln besetzt; Äste sehr lang, schlank, 
oft hin und her gebogen; aus den Spitzen der kürzeren Nebenäste ent- 
springen reiche, prächtige Blumenbüschel, welche an den Zweigen gleich- 
sam Girlanden bilden. Blättchen 5—7, eirund, spitz, gesägt, oben 
mehr oder weniger weichhaarig, unten blaß und zottig, oft gerötet; 
Afterblätter zerschlitzt, halbgefiedert. Fruchtknoten eiförmig, fast glatt 
oder gleich den Blumenstielen weichhaarig. Blumen klein, weiß oder 
hellrosa.. Wurde in meinem Garten in Middelburg 4 m hoch! 

Diese Pflanze gedeiht ebenso als ob sie hier heimisch wäre, ob- 
wohl solches keineswegs von allen japanischen Pflanzen gesagt werden 
kann! Ich habe relativ noch wenig japanische Sträucher versucht, aber 
die Hälfte davon will hier niekt wachsen, darunter auch die Camellia 
japonica und Quercus serrata; diese Arten zeigen die gewöhnliche 
Erscheinung bei Pflanzen aus kalten Gegenden, wo alljährlich Frost 
auftritt: wiederholter Wachstumsstillstand, oft zwei- bis dreimal im Jahre 
auftretend und manchmal nur einzelne Wochen Vegetation der Pflanze 
lassend, wodurch der ganze Prozeß stark gehemmt und das Wachs- 
tum sehr verlangsamt wird. Die starke Anregung im Frühling nach 
längerer Ruheperiode fehlt hier ganz, die Ruheperiode ist hier be- 
deutend kürzer aber öfters im Jahre. Die Wirkung ist in diesem Falle 
nicht dieselbe wie im kalten Klima. Alle diese Pflanzen haben die 
Gewohnheit, unten am Stamm eine Masse Ausläufer zu bilden; diese 
nehme ich immer sofort und sorgfältig weg, wodurch der Hauptstamm 
doch etwas schneller anwächst. 


Nr. 29. Yucca aloifolia L. Sp. Pl. 319. 
(Liliaceae.) 


Bot. Mag. 41, tab. 1700. Redoute Lil. VII, tab. 401, 402. 

Hier bis 3 m hoher Strauch, oben mit einer Blätterkrone; Blätter 
sehr steif, gerade, riemen-linien-lanzettförmig, dick, hellgrün, am 
Rande fein gesägt, mit harter, pfriemförmiger Spitze. Aus der Mitte 
der Krone erhebt sich ein aufrechter Schaft: mit einer reichen Rispe 
schöner, hängender, weißer, auswendig purpurrötlich-schattierter Blumen. 

Diese nordamerikanische und zugleich auch westindische Pflanze 
gedeiht und blüht hier gut, fruktifiziert aber nie. Andere Yucca-Arten 
habe ich noch nicht und kann somit darüber nichts sagen. In Middel- 
burg hatte ich ein Exemplar schon 10 Jahre lang; die Planze wollte 
aber nicht blühen; die Pflanzen wachsen zwar auch hier am Pflatze 
langsam, brauchen aber keine 10 Jahre zum Blühen. Ich werde ver- 


108 M. Buysman, 


suchen, verschiedene Arten dieser interessanten Gattung zu bekommen 
Weil die Arten meistens aus trockenen Gegenden stammen, ist es merk- 
würdig, daß sie auch im feuchten Klima gedeihen. Als Solitärpflanze 
auf Rasenplätze ist obige Art zu empfehlen. Ich habe mich umsonst 
bemüht die Yucca filifera Mack (die Ind. Kew. gibt an Hort)=|Y. 
baecata zu bekommen; diese Art soll laut Sauvaigo in der Riviera 
bis 6 m Höhe erreichen, während nach Britton die baccata nur 
8 engl. Fuß erreicht; nach einer Abbildung zu schließen wird die 
filifera wirklich 6 m hoch; es scheint sich also um eine Varietät der 
baccata zu handeln, welche in Mexico heimisch sein soll, wie es denn 
auch mit der baccata selbst der Fall ist. 


Nr. 30. Maurandia erubescens A. Gray in Proc. Am. Acad. VII 
(1868) 377. 


(Scrophularinae.) 


Lophospermum erubescens Don, Bot. Reg. 16, tab. 1381. 
Maund., Botanist, 5, tab. 242. L. scandens Don. Bot. Mag. 57, 
tab. 3037, 3038. 


Eine bekannte mexikanische Schlingpflanze; Stengel weichhaarig; 
Blätter herzförınig, zugespitzt, eckig, ungleich gekerbt, auf beiden Seiten 
weichharig, die oberen fast pfeil-herzförmig; Blumen zahlreich an 
langen, rankigen Ästen; Kelchblätter eirund länglich, stumpflich, ganz- 
rendig, weichaarig, am Rande zurückgebogen: Krone auswendig weich- 
haarig, rosenrot, im Schlunde weiß und rot gefleckt mit 2 golägelb 
gebarteten Linien; Staubgefäße am Grunde gebartet; Kapsel zweifächerig, 
unregelmäßig aufspringend, vielsamig,; Samen dachziegelig gelagert, am 
Rande häutig geflügelt und mit sehr feinen, kammförmig gestellten 
Erhabenheiten oder Höckerchen versehen. Blätter abwechselnd, mit 
gerundeten Stielen; Blumen einzeln winkelständig. 

Diese Pflanze gedeiht hier wie in ihrem Vaterlande, nur wird 
der Stengel unten bald kahl; dies wird vermieden, wenn man die Erde 
um den. Stengel anhäuft, wodurch neue Sprossen entstehen; der Stengel 
wird in diesem Falle auch bedeutend länger. 

Die Familie der Scrophularinae scheint hier im allgemeinen, 
mit nur wenigen Ausnahmen gut zu gedeihen, soweit wenigstens meine 
Versuche reichen. Digitalis purpurea will hier aber absolut nicht 
blühen, während andere Arten dieser Gattung sehr gut blühen und 
fruktifizieren. Versuche in anderen Teilen der Insel, von anderen 
Personen vorgenommen, haben dasselbe Resultat gehabt. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 109 


Von den südeuropäischen Gewächsen, welche, soweit ich sie 
hier versucht habe, sehr gut gedeihen, erreichen die meisten bedeutend 
größere Dimensionen, als in ihrem Vaterlande. Die Genista-Arten sind, 
mit wenigen Ausnahmen, das ganze Jahr hindurch mit Blüten und 
Früchten wie überdeckt. 

Wie ich glaube schon früher bemerkt zu haben, lassen sich viele 
Pflanzen, welche sonst nicht blühen, durch einfaches und permanentes 
Entfernen der unteren Triebe und somit durch das Bilden einer Krone 
zur Blüte bringen; dasselbe gilt auch bei Topfpflanzen; das Einstutzen 
bei hochwachsenden Pflanzen hat dasselbe Resultat. 

Erdbeeren lassen sich hier in Töpfen unter Obdach zu schöneren 
und weit mehr Früchte tragenden Exemplaren heranziehen als im Freien; 
der Geschmack ist von den in Töpfen gezogenen Pflanzen bedeutend 
besser, während die im Freien reifenden Früchte fast gar kein Aroma 
haben; die großfrüchtigen Arten und Varietäten scheinen hier noch 
niemals versucht zu sein, weshalb ich eben damit angefangen habe. 
Daß die Fragaria vesca hier gedeiht, während es doch eine Pflanze 
der gemäßigten Zone ist und durchaus nicht eine subtropische Art, 
ist zweifelsohne dadurch zu erklären, daß sie nicht im Frühling, sondern 
im Mai oder Juni blüht; die südamerikanischen Arten müssen hier 
unter allen Umständen sehr gut gedeihen. Überhaupt werden hier in 
Indien nur Versuche mit den hier schon seit lange bekannten und kul- 
tivierten Pflanzen (Zuckerrohr, Reis und Kaffee, nebst Tabak) gemacht; 
um andere Sachen kümmert sich kein Mensch, auch die Regierung nicht! 


Nr. 31. Desmodium strangulatum W.-A. Prodr. I. 228. 
(Leguminosae.) 

Wight, Icones III, tab. 985. Miquel, Flora von Ned. Indie 
1, 2, 254. 

Eine Kletterpflanze mit unten holzigem Stengel, welcher behaart 
und undeutlich dreieckig ist. Blätter langgestielt, dreiteilig, oben leicht, 
unten stark behaart, die seitenständigen schief-eirund, das endständige 
Blättchen zugespitzt; Blumentrauben behaart, achsel- oder endständig, 
2—3 zusammen, Blumenstielchen fadenförmig, lang, Kelch glocken- 
förmig, zweilippig; Fahne umgekehrt-eirund, Staubgefäße zur Hälfte 
verwachsen; Fruchtknoten gestielt mit vierlichen; Schote meist drei- 
gliedrig, sehr stark behaart. 

Diese Desmodium-Art ist nicht, wie Miquel sagt, „non raro 
procumbens“, sondern sie kriecht oder klettert immer und dreht sich 
außerordentlich fest um andere Pflanzen, derart, daß sie diese im wirk- 


110 M. Buysman, 


lichen Sinne erstickt; der Name strangulatum ist also sehr zu- 
treffend. 

Die feuerroten Blumen sind sehr auffallend, es wäre die Pflanze 
für das Gewächshaus zweifelsohne zu empfehlen; leider habe ich bei 
den von mir kultivierten Exemplaren nur Blüten aber keine Früchte 
bemerkt; dessenungeachtet werde ich versuchen Samen zu bekommen; 
die Pflanze ist meines Wissens noch nie in Europa eingeführt. 

Zweifelsohne gibt es noch eine Menge Planzen welche für das 
Warmhaus zu empfehlen wären und noch nie in Kultur gekommen sind. 


Nr. 32. Agave americana L., Sp. Pl. 323. 
(Amaryllideae.) 

Bot. Mag. 65, tab. 8654. 

Diese allgemein bekannte, aber in Europa selten blühende Pflanze 
ist ein im tropischen Amerika heimisches Gewächs mit (hier am Platze} 
bis 3 m langen und 40cm breiten, dornig gezähnten, von einem scharfen 
Enddorne versehenen Blättern; der Schaft ist hier ca. 12 m hoch und 
teilt sich oben in Äste, welche zahllose, in Bündeln stehende, blaßgelbe 
Blumen tragen, aus denen ein zäher, stark und unangenehm riechender 
Honig träufelt. Hier am Platze hat sich der Schaft nach 1 Monat noch 
nieht ganz entwickelt. In Spanien soll die Pflanze schon im Alter von 
10 Jahren blühen; das hiesige Exemplar ist 15 Jahre alt. 

Bekanntlich hat diese Agave in Mitteleuropa 50—80 Jahre nötig. 
bevor sie blüht. 

Wie mir aus Amerika mitgeteilt wird, ist diese Art nur aus- 
schließlich Dekorationspflanze und sind alle Angaben über Gebrauch 
der Faser oder des Saftes absolut falsch; diese Angaben be- 
ziehen sich auf eine ganz andere Art. Das hier nunmehr blühende 
Exemplar gehört zu der zu beiden Seiten des Blattes gelbgestreiften 
Varietät. Die ganze Pflanze mit Stamm ist 12 m hoch. Daß dieses 
Wüstengewächs hier im feuchten Klima gedeiht, ist sehr merkwürdig; 
verschiedene andere Arten der Gattung Agave gedeihen hier ebenfalls. 


Nr. 33. Hippeastrum vittatum Herb. App. 31 (1821). 
(Amaryllideae.) 


Amaryllis vittata L’Her. Bot. Mag. 4, tab. 129. Redout& 
Lil. I, tab. 10. Bot. Reg. 12, tab. 988. 


Ein bekamntesZwiebelgewächs; Zwiebelrundlich, braunschalig; Blätter 
riemen-lanzettförmig, rinnenförmig; Schaft 4—6blumig; Blumen groß; wohl- 
riechend, trichterförmig; Einschnitte weiß mit 2 roten Längsstreifen, am 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 111 


Rande kraus, lanzettförmig; Kapsel 3furchig, 3fächerig, 3klappig; Samen 
flach, mit schwarzer Haut umgeben. 

Von den Anden Peru’s stammend und bereits im Jahre 1769 in 
Europa eingeführt, gedeiht diese Pflanze hier am Platze, als ob sie 
hier heimisch wäre und fruktifiziert vollständig, was denn auch wohl 
der Fall sein wird mit anderen Arten und Varietäten derselben Gattung. 
Das hiesige Klima scheint ihnen außerordentlich zu gefallen und Feinde 
unter den Insekten scheinen sie nicht zu haben, denn die Blumen 
entfalten sich immer vollständig; die Pflanze wächst hier das ganze 
Jahr hindurch sehr üppig; sie scheint sich sogar durch ausgefallenen 
Samen in der Wildnis verbreiten zu wollen, denn ich fand sie schon 
hier und da am Wege. 


Nr. 34. Grevillea Banksii R. Br. in Trans. Linn. Soc. X (1809), 176. 
(Proteaceae.) 


Bauer, Hlustr. Fl. Nov. Holl, tab. 9. Bot. Mag., tab. 5870, 

Ein 1—2 m hoher Strauch mit fiederteiligen Blättern; Blätter 
oben glatt, unten seidenartig behaart; Einschnitte verlängert lanzett- 
förmig; Perigon filzig; Griffel glatt; Staubbeutel in den vertieften Spitzen 
der Teile des Perigons eingesenkt; Griffel aufsteigend; Narben schief, 
niedergedrückt; Balgkapsel holzig, 1fächerig, 2samig; Samen gerändert; 
Blumen dunkelrot. 

Eine sehr schöne, hier ausgezeichnet gedeihende australische Pflanze, 
welche hier am Platze fortwährend blüht und fruktifiziert. Sie ist heimisch 
in Queensland und beschrieben in Bentham’s Flora V, p. 434. Eben 
weil sie nur ca. 2 m hoch wird, ist sie fürs Warmhaus, auch für ein 
kleines, oder auch fürs Kalthaus sehr geeignet. Eine Reihe dieser 
Pflanzen nebeneinander ‚gibt einen schönen Anblick. 

Die australische Flora scheint hier im großen und ganzen sehr 
gut zu gedeihen, obwohl das hiesige Klima doch ganz sicher bedeutend 
feuchter ist als irgendwo in Neu-Holland; sogar ausgesprochene Wüsten- 
spezies habe ich versucht, sie gedeihen ziemlich gut, wenn manche 
hier auch nieht blühen. Nur wenige, wie z. B. Clianthus Dam- 
pieri, „the Desert Pea“, gedeihen überhaupt nicht. Bekanntlich kommen 
die Proteaceen fast nur ausschließlich südlich vom Äquator vor und ge- 
hören speziell Südafrika und. Neu-Holland an. 


Nr. 55. Crinum capense Herb. Amaryll. 269. 
(Amaryllideae.) 


Bot. Mag. 53, tab. 2688. Bot. Reg. 7, tab. 546. 


112 M. Buysman, 


Ein Zwiebelgewächs aus Südafrika mit eiförmig verlängerter 
Zwiebel, rinnenförmigen, graugrünen, schlaffen, schmalen und verlängert 
zugespitzen, scharfrandigen Blättern; Schaft bis 1 m hoch, Dolde 2 bis 
20blumig; Blumen mit schlaff gekrümmter Röhre, der Rand trichter- 
förmig, kürzer als die Röhre; Fruchtknoten vielsamig. 


Diese Pflanze gedeiht hier eben so üppig wie Hippeastrum 
vittatum; sie trägt statt Samen fast nur Brutknöllchen. Die sehr 
langen Blätter (daher das Syn. Amaryllis longifolia) reichen bis 
zur Erde. 

Bis jetzt habe ich von der südafrikanischen Flora noch keine 
Arten versucht, welche absolut nicht vegetieren; es sind mir solche 
noch nicht vorgekommen trotzdem ist das südafrikanische Klima viel 
trockener und die Winter sind mit ihrem oft ziemlich starken Frost, 
speziell in den Gebirgsgegenden, durchaus nicht mild; jedenfalls ist 
das Klima nicht mit dem hiesigen zu vergleichen; Frost ist hier 
absolut ausgeschlossen. 


Nr. 36. Cypella plumbea Lindl. 
(Irideae.) 


Bot. Reg. (1838) Misc. 71. Bot. Mag. 65, tab. 3710. Flore des 
Serres 4, tab. 395 (Phalecallis). 


Ein brasilianisches Zwiebelgewächs; Zwiebel klein, dunkelbraun- 
schalig; Schaft knotig, ästig, beblätter, am Platze bis über 1 m 
hoch; Blätter scheidig, linien-schwertförmig, faltig genervt; äußere Teile 
des Perigon verkehrt eirund-keilförmig; groß, bleifarbig-blaßblau, die 
inneren klein, geigenförmig, inwendig gebartet; gelb und blaßblau. am 
Grunde bunt; Kapsel 3fächerig, 3klappig, Fächer mehrsamig; Samen 
braun, flügelrandig. 


Diese Iridee wächst, blüht und fruktiziert fast unaufhörlich 
und scheint hier ein neues Vaterland gefunden zu haben. Wahr- 
scheinlich wird sie sich durch Samenausfall bald verbreiten und hat 
denn die indische Flora wieder eine Art mehr bekommen, welche bald 
als einheimisch betrachtet werden wird. Wie schon bemerkt, wird alles, 
was hier gedeiht, bald „heimisch“, 

Aus Paraguay erhielt ich Samen einer neuen Cayaponia-Art; 
nach 3—4 Monaten ist die Pflanze heute, 24. Dez., schon 20 m lang, 
blüht aber noch nicht; das Blühen wird vielleicht in der nächsten 
Trockenzeit zu erwarten sein; vielleicht hat sie bis dahin die doppelte 
Länge, also 40 m erreicht. Eine andere Kletterpflanze (Ipomaea 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 113 


chrysantha [?], wohl I. tuberosa) hat in 5 Monaten 30 m Länge 
erreicht und wächst noch immer weiter, hat aber auch noch nicht 
geblüht. Bei dem jetzigen Regenwetter ist das Wachstum mancher 
Pflanzen ein ungeheures, wovon man sich in Europa niemals eine 
Vorstellung machen kann. Pflanzen, denen der Regen nicht schadet, 
wachsen eben dadurch um so üppiger. 


Nr. 374. Erythrina lithosperma Bl. Cat. Hort. Bre. 


Miquel, Flora v. Ned. Indie, I, 2, 209. E. seeundiflora Brot., 
“ Transact. Linn. Society 14, p. 340, tab. 12. D. C. Prodr. II, 412. 


Ein bis 20 m hoher Baum mit weißer Rinde, Stamm und Zweigen, 
welche mit scharfen Stacheln versehen sind; Blätter dunkelgrün; junge 
Zweige mehlig bestäubt; Blättchen eirund, zugespitzt, glatt, Blumen 
scharlach in kurzen, dichten Trauben; unterer Teil der Schote platt, 
ohne Samen, nicht aufspringend, oberer Teil kürzer und schmäler, auf- 
springend, mit 1—4 großen dunkelroten Samen. 

Diese Pflanze wird als Schattenbaum für Kaffeepflanzungen benutzt, 
obwohl der „Schatten“ wenig bedeutet; sie kommt wild in Burma 
vor und wird auch in Britisch-Indien als Stütze für Kletterpflanzen 
benutzt. 


Die Samen dieses Baumes findet man überall am Boden liegend, 
weil die Pflanze massenhaft kultiviert wird. 

Viele andere von mir versuchte Arten der Gattung Erythrina 
gedeihen entweder sehr schlecht oder gar nicht (wie die E. Crista 
Galli); dies ist wieder eine Ausnahme, sonst gedeihen die subtropischen 
Pflanzen hier so ziemlich alle; sehr interessant sind eben diese Aus- 
nahmen; die Frage nach der Ursache dieses Phänomens bleibt ganz 
offen, denn warum gedeiht z. B. E. caffra aus Südafrika hier sehr 
schlecht, während C, indica aus Britisch-Indien es schon besser macht 
und die brasilianische C. Crista Galli nur einzelne Blätter treibt und 
überhaupt nieht gedeiht? Das Klima der Gegend in Brasilien, wo die 
Crista Galli wild wächst, kann doch unmöglich so enorm viel mit dem 
hiesigen differieren! 


Nr. 38. Cyeas revoluta Thnb. Fl. Jap. 229. 
(Cyeadeae.) 
Bot. Mag., 57, tab. 2963, 2964. Trans. Linn. Soc. VI, tab. 29, 30. 


l) Siehe Nr. 19; oben etwas ausfürlicher besprochen. 
Flora, Bd. 106. 


114 M. Buysman, 


Ein bis 3 m hohes Exemplar steht hier im Garten und ist ca. 
15 Jahre alt; Stamm braunfilzig; Wedel kammförmig gefiedert; Blättchen 
linienförmig scharf gespitzt, steif, am Rande zurückgerollt, glatt, glänzend. 


Das Exemplar hier im Garten ist ein weibliches; dessenun- 
geachtet und obwohl auch kein männliches Exemplar in der 
Nähe, habe ich vor kurzen Samen gesammelt, welche nunmehr ge- 
keimt sind. 

Mit den japanischen Pflanzen scheint es genau so zu sein wie 
mit den anderen aus dem Norden stammend: manche gedeihen, andere 
wollen absolut nicht wachsen. Was davon die Ursache ist? Camellia 
japonica gedeiht hier nicht, während obige Cycadee hier ganz gut 
gedeiht, ebenso soll die Aucuba japonica sogar im Tieflande gedeihen. 
Diese Pflanze hat bei mir in Middelburg den Winter 1890/1891 mit 
— 15° C überstanden! 


Nr. 39. Bougainvillea speetabilis W. Sp. Pl, II, 348. 
(Nyetagineae.) 
Lam., Eneyel,, tab. 294. Bot. Mag., 80, tab. 4811. 


Eine hier ca. 25 m lange Schlingpflanze; Äste dornig, weich- 
haarig; Blätter abwechselnd, gestielt, eirund, langgespitzt, weich- 
haarig; Blumenstielchen winkelständig, dreiblumig; Blumen grün, in- 
wendig am Rande gelb; Brakteen groß, rosenrot; Perigon korollinisch, 
röhrig, 10zähnig, gefaltet; Staubgefäße am Grunde in eine Röhre ver- 
eint; Samen vom Perigon bedeckt. 

Diese Pflanze ist hier aus einem benachbarten Garten über- 
gesiedelt, obwohl ich nie Samenbildung bemerkt habe; die 
Distanz, welche den hiesigen Garten von den benachbarten trennt, ist 
ziemlich groß; die Sache ist mir also unerklärlich; weil die Samen nie 
in den Katalogen von europäischen Samenhandlungen angeführt sind, 
scheint die Fruktifikation auch dort nie stattzufinden. 


Die Bougainvillea kam in Europa in Kultur im Jahre 1829, 
es wurde als Vaterland Mexiko genannt. Am 12. Oktober d. J. 
stand die Pflanze hier in voller Blüte. Sie klettert in einen Weiden- 
baum hinein, welcher allem Anschein nach Salix alba ist; es ist ein 
Exemplar von ca. 10 m Höhe; wie dieser europäische Baum hier ge- 
deihen kann, ist mir unerklärlich; die Salix blüht hier im Juni; 
sie ist allerdings auch im westlichen Asien heimisch, aber doch noch 
keine Tropenpflanze, obwohl sie auch im nördlichen Afrika vorkommt; 
vielleicht erklärt dieser letztere Umstand das Gedeihen. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 115 


Nr. 40. Sambucus javanica Reinw. ex Blume, Bydr. 657. 
{Caprifoliaceae.) 


Flora, 1845, p. 243. D. C. Prodr., IV. 322. 


Ein 1—2 m hoher Strauch mit unpaarig, gefiederten Blättern; 
Blättehen 2-5, länglich, an der Basis gleich oder ungleich, elliptisch 
oder lanzettförmig zugespitzt, scharf gezähnt; die unteren Zähne drüsen- 
tragend; Afterdolde 3—5 strahlig; Hülle 3-5 blättrig mit linienförmigen 
Blättchen; Hüllchen fehlend; Blumen zweigeschlechtlich oder steril; Beere 
grüngelb, gestreift, 3samig. 

Dieser ‚Strauch kommt hier viel in den Ravinen vor doch ist 
der Geruch der Blüten fast nihil; Samen habe ich nur selten ge- 
funden. 

Aus Samen erzogene Pflänzchen der Sambucus nigra stehen 
jetzt sehr frisch und gesund da, es scheint diese rein europäische Spezies 
hier wirklich gedeihen zu wollen; bis jetzt habe ich hier in Indien 
nirgends den Hollunderbaum gesehen, es scheint also niemals ein 
Versuch gemacht zu sein denselben hier zu kultivieren; wenn man 
europäische Pflanzen versuchte, so war es in Buitenzorg, also in einem 

>Klima, welehes schon von vornherein als vollständig ungeeignet 

betrachtet werden muß! Ich glaube, daß hier am Platze außer Stauden 
und Sommergewächsen noch viele Bäume oder Sträucher aus Mittel- 
europa gedeihen können, wenigstens bei sorgfältiger Behandlung und 
fortgesetzter Kultur. 


Obwohl uns diesmal ein starker Westmonsun vorhergesagt wurde, ist 
der Regenfall nicht so besonders stark und haben wir auch noch keinen 
starken Wind gehabt; vielleicht bekommen wir im Januar das Fehlende. 

Ich werde jetzt anfangen das Blühen der diversen Pflanzenarten 
zu notieren, ebenso die Daten des Säens; man könnte in dieser 
Weise die Lebensgeschichte jeder einzelnen Art genau nachgeben; weil 
man hier diese Beobachtungen das ganze Jahr hindurch vornehmen 
kann, ist die Gelegenheit dazu hier entschieden besser als in Europa. 
Von einigen Orchideen notierte ich mir bereits die Daten des Blühens, 
aber es scheint, daß der Zeitraum zwischen den verschiedenen 
Daten durchaus nicht ein und derselbe ist. Dies habe ich schon 
bei verschiedenen Pflanzen beobachtet. Daß solches in Europa, wo das 
Wetter in einem Jahr ganz anders ist als im anderen, der Fall, ist sehr 


erklärlich; hier aber ist wenigstens die Temperatur fast jeden Tag 
gr 


116 M. Buysman, 


genau dieselbe, speziell jetzt in der Regenzeit. Um so interessanter ist 
die Erscheinung, daß keine Regel in dieser Beziehung zu bestehen 
scheint. Bei den Pflanzen, welche das ganze Jahr hindurch blühen, 
gibt es oft eine kurze Pause, worin das Produzieren der Blüten ab- 
nimmt, um aber bald wieder stärker zu werden. 


Nr. 41. Heeria subtriplinervia Triana. 
(Melastomaceae.) 


Trans. Lim. Soc., XXVIII (1871), 34. Heterocentron, A. Br. 
et Bouche, Gartenflora, 1862, tab. 354. Rhexia elegans Bonpl,, 
Spach, Suites, tab. 30. 

Ein bis 3 m hoher Strauch; Stengel und Äste vierkantig, Blätter 
oval, stumpflich, in dem Stiel verschmälert, fast federnervig, angedrückt- 
behaart, Blumen weiß, auswendig rosenrot in Endrispen; Kelchröhre 
glockenförmig, angedrückt-borstig, Kelchrand mit vier lanzettförmigen, 
langgespitzten Einschnitten; Petalen vier, breit-verkehrt-eirund; Staub- 
gefäße abwechselnd länger; Staubbeutel länglich, stumpf, einporig, an 
den längeren Staubfäden mit einem Konnektiv, am Gelenke mit zwei 
keulenförmigen Borsten, an den kürzeren am Grunde zweihöckerig; 
Staubbeutel gelb, Kapsel im Kelch eingeschlossen, vierfächerig, vier- 
klappig. 

Diese mexikanische Pflanze wächst hier sehr üppig, fruktifiziert 
aber nicht; sie hat sich schon ziemlich weit verbreitet und wird bald 
verwildert als einheimisch auftreten; die in die Erde gebrachten Steck- 
linge wachsen sofort weiter. 

Obwohl, wie bereits gesagt, vieles aus Mexiko hier gedeiht, so 
habe ich doch mit Pinus Montezumae und P. leiophylla kein Re- 
sultat gehabt; die Pflanzen sind jetzt, nach i Jahre, 10 em hoch! 


Nr. 42. Acacia Farnesiana W.Sp. Pl. IV, 1083. 
(Leguminosae.) 

Duhamel, Arbres ed.nov. II, tab.28. Lamarck, Encyc}., tab. 846. 
Miquel, Flora von Ned. Indie, I, 1, 7, 

Ein hier bis 5 m hoher Strauch; Stamm braun, mit gepaarten 
Dornen; Spitzen der Ästchen, Blatt- und Blumenstielchen etwas filzig; 
Blätter doppelt gefiedert; Fiedern 5—8jochig; Blättchen 15—20 jochig, 
linienförmig, glatt; zwischen dem untersten {oft auch zwischen dem obersten) 
Fiederpaare eine Drüse; Köpfchen gestielt, goldgelb, wohlriechend, 
winkelständig: Hülse etwas gekrümmt, schwarz, zweiklappig. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 117 


Diese westindische und südamerikanische Pflanze, obwohl jetzt 
überall in den Tropen kultiviert und verwildert, wird auch hier fast in 
jedem Eingeborenengarten vorgefunden; ich habe die Spezies aber bis 
jetzt noch nirgends in der Wildnis gefunden, es scheint das feuchte 
Klima ihr doch nicht ganz zu gefallen, was auch schon daraus hervor- 
geht, daß, bei dem jetzigen tagtäglichen Regenwetter, die Früchte an 
der Pflanze faulen. Es schwitzt eine Quantität Gummi aus dem 
Stamm, welcher von den Eingeborenen als Gummi arabicum benutzt 
wird; außerdem parfümieren sie sich die Kleider mit den starkriechenden 
Blüten, doch finde ich den Geruch mancher neuholländischen Spezies 
(wie z. B. der A. suaveolens) weit angenehmer; beide Arten blühen 
in meinem Garten und zwar fast das ganze Jahr hindurch. Augen- 
blicklich (31. Dezember) ist die A.suaveolens nur eine einzige Blumen- 
masse, einige wenige Exemplare parfümieren den ganzen Garten. 


Nr. 43. Salvia farinacea Bth. 
(Labiatae.) 

Benth, Labiatae Gen. et Sp. 274. 

Staude, bis 1 m hoch, ganz oder nur oben mehlig bestäubt; 
untere Blätter eirund oder eirund-lanzettförmig, mit stumpfer, keil- 
förmiger oder seltener fast herzförmiger Basis, grob und unregelmäßig 
gesägt, auf langen Stielen; obere lanzett- oder linien-lanzettförmig, bis- 
weilen ganz; Kelch sehr dicht und weich, weißwollig, röhrig, 3 zähnig, 
Zähne sehr kurz; Krone violettblau, sehr wohlriechend. 

Diese in Texas und Mexiko heimische Labiate gedeiht hier 
sehr gut und liefert vollständig reife Samen. Der Geruch der 
Blüten ist äußerst fein und angenehm; diese Pflanze sollte man in 
Europa im Kalt- oder Lauwarmhause in Masse kultivieren. l)iese 
Spezies hält sich trotz der niederstürzenden Regenmassen sehr gut. 
Ich zählte an einer einzigen Pflanze über 300 Blüten! Sie ist eigent- 
lich mehr ein Halbstrauch, denn die Stengel werden unten holzig, und 
verlangt nahrhafte Erde, wächst dann aber auch sehr üppig. Diese 
Spezies wird hier viel kultiviert. 


Nr. 44. Melia Azedarach L. Sp. Pl. 384. 
{Meliaceae.) 


Bot. Mag., 27, tab. 1066. Wight, Icones Pl. Ind. Or. I, 
tab. 160, 


113 M. Buysman, 


Ein hier bis 3 m hoher Strauch; Blätter doppelt gefiedert, ab- 
fallend; Blättehen glatt, eingeschnitten, oft 5- oder vielteilig; Blumen 
hellviolett, mit dunklerem Nectarium, wohlriechend, traubig; Steinfrucht 
gelb, giftig, 5fächerig, Kelch 5zähnig, Corolla 5blättrig. 

Eine im Himalayagebirge heimische Pflanze, welche hier aus- 
gezeichnet gedeiht; nach der Fruchtreife stirbt der Stengel ab, treibt 
aber unten wieder aus; Früchte liefert die Pflanze massenhaft. 

Viele Himalayagewächse gedeihen hier ganz gut; es gibt aber auch 
wieder Ausnahmen, sogar unter Arten, welche verhältnismäßig nicht 
sehr hoch im Gebirge ansteigen. Arten, welche nur in Höhen von 
4000--5000 m vorkommen, gedeihen im großen und ganzen aber nicht. 

Dieselbe Beobachtung scheint man auch unten im Tieflande schon 
gemacht zu haben mit Bezug auf Arten, welche man a priori als 
vollständig ungeeignet für das heiße Tropenklima betrachten soll. 
Amaryllis Belladonna z. B. will unten absolut nicht blühen, während 
Viola odorata nach ganz zuverlässigen Angaben unten besser gedeiht 


als hier, wo jetzt in der Regenzeit fast keine Blüten, aber wohl eine 
Unmasse Blätter produziert werden. 


Nr. 45. Curculigo recurvata Dryand in Ait. Hort. Kew.ed. II, 2, 253. 
(Amaryllideae.) 

Bot. Reg., 9, tab. 770. Migq,, Flora v. Ned. Indie, III, 585. 
Roxb., Flora Ind, II, 145. 

Pflanze bis 60 cm hoch; Blätter lanzettförmig länglich, an beiden 
Enden geschmälert, langgespitzt, vielnervig; Schaft sehr kurz, mit einem 
zurückgekrümmten Kopfe mit lanzettförmigen, braunen, behaarten Brakteen 
und gelben Blumen; Perigon präsentiertellerförmig, die Röhre vom Grunde 
bauchig, fadenförmig, mit dem Griffel verwachsen, der Rand 6teilig, 
flach abstehend, abfallend, 3 Narben; Beere 1—2fächerig, wenigsamig. 
Diese in den Ravinen überall wachsende Amaryllideae wird oft, 
wenn nicht in Blüte, mit einer Orchidee verwechselt; der javanische 
Name ist „Godong tlotoh“. Die breiten Blätter werden zum Einpacken 
benutzt. Von anderen Arten derselben Gattung benutzt man auf Borueo 
die Faser. 


Nr. 46. Sutherlandia frutescens R. Br. in Ait, Hort. Kew. ed II, IV, 327. 
(Leguminosae.) 
Bot. Mag. 6, tab. 181. 
Halbstrauch bis 2 m hoch; Äste seidenhaarig, filzig, grauweiß; 
Blätter gefiedert; Blättehen elliptisch länglich, klein, oben dunkelgrün, 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 119 


unten grauweis seidenhaarig filzig, Blumen karmoisinscharlach, traubig: 
Kelch 5zähnig, Fähnchen ohne Schwielen, mit zurückgefalteten Seiten; 
Nacken länglich, kürzer als das Fähnchen; Flügel sehr kurz, Narbe an 
der Spitze des Griffels, welcher hinten der Länge nach, vorn unter 
der Spitze quer gebartet ist. Hülse aufgeblasen, rauschend. 

Diese Pflanze hatte ich früher blühend im Freien und ganz ohne 
Schutz; das Exemplar blühte und trug auch Früchte, aber vor der 
Reife ging die Pflanze ein; jetzt habe ich verschiedene Exemplare 
vor Regen geschützt und an einer Wand emporgeleitet; ein’s davon 
blüht und fruktiftziert, geht aber nunmehr ebenfalls urplötzlich 
ein; braucht nun diese Spezies beim Fruktifizieren sehr wenig Wasser oder 
aber liegt hier etwas anderes vor? Ich werde nunmehr junge Pflanzen, 
wenn die Niederschläge abnehmen, aussetzen und müssen diese 
somit in der Trockenzeit blühen; ich werde dann sehen, ob die 
Pflanzen wieder urplötzlich eingehen oder nicht und somit feststellen 
können, ob die Feuchtigkeit die Ursache des Absterbens ist. — 
Das südafrikanische Klima ist jedenfalls bedeutend trockener als das 
hiesige. 


Nr. 47. Thuya orientalis L. Sp. Pl. 1002. 
(Coniferae.) 

Sieb, Flora Jap., tab. 118. Watson Dendr. II, tab. 149. Illustr. 
Hortie., 1862, tab. 324. 

Ein hier bis 8 m hoher Strauch oder kleiner Baum; Äste 
und Ästchen steif aufrecht oder abstehend, zusammengedrückt; 
Blättchen angedrückt, eirund rautenförmig, die nach oben gekehrten 
auf dem Rücken mit linienförmiger Drüse; männliche Kätzchen eiförmig; 
Zapfen mit 4reihigen, dachziegeligen, fast holzigen, länglichen, auf dem 
Rücken stachelspitzigen, am Grunde 2samigen Schuppen; Samen un- 
geflügelt. 

Diese chinesisch-japanische Pflanze gedeiht hier ausgezeichnet und 
fruktifiziert auch sehr gut; man sagt, daß sie auch unten im Tieflande 
gedeiht; wie ich mich überzeugt habe, ist der Boden dort aber 
fast überall sehr schlecht und speziell in den Städten keine gute 
Lauberde zu bekommen, daher denn auch fast nichts kultiviert werden 
kann; man hilft sich mit Schutt und Dünger! Wo wirklich guter Boden 
vorhanden ist, gedeiht alles viel besser, wenn auch die weißen Ameisen 
manches zerstören, was im Freien ausgesetzt wird. 

Die obige Nadelholzart hatte ich in Middelburg im Garten, wo 
sie den Winter 1890/1891 mit —15° C ohne Schaden durchgemacht 


120 M. Buysman, 


hat; wie ist es nun aber möglich, daß dieser, doch ganz sicher 
aus einem Lande mit strengen Wintern stammender Strauch oder Baum 
hier im subtropischen und sogar im tropischen Klima gedeiht? Es 
scheint hier wieder eine Art vorzuliegen, welche als für jedes Klima 
vollständig gleichgültig zu sein betrachtet werden muß; wie schon früher 
gesagt, gedeiht hier durchaus nicht jeder japanische oder chinesische 
Strauch oder Baum; wie ich aus Erfahrung weiß, gedeiht sogar manche 
Staude aus China und Japan hier nicht. 


Nr. 48. Cupressus Lindleyi Klotsch, ex Endl. Syn. Conif. 59. 
(Coniferae.) 


Gordon, Pinetum 61, Pinetum Woburn. 190. Regel, Garten- 
flora 1857, 346. 

Hier bereits ein 10 m hoher Baum, 4 Jahre nach der Aussaat; 
Ästehen steif, vierkantig; Blätter dicht dachziegelig, eirund, spitz, 
gekielt, auf dem Rücken mit eingedrückter Drüse, Zapfen kugelig; 
Schuppen graugrünlich, eben, kurz stachelspitzig; männliche Kätzchen 
zylindrisch, endständig, fast kugelig; Schuppen der Zapfen holzig, fast 
kreisrund, eckig, vielsamig, Samen zweiflügelig. 

Wenn man vom Gedeihen einer Pflanze hier am Platze sprechen 
soll, so kommt dieses mexikanische Nadelholzgewächs in erster Reihe; 
4 Jahre alte, aus Samen gezogene Pflanzen sind bereits zu 10 m hohen 
prachtvollen Bäumen emporgewachsen! Die Exemplare sehen so gesund 
und frisch aus, wie es nur möglich ist.. Aus welcher Gegend Mexikos 
diese Art stammt, ist mir unbekannt, voraussichtlich nicht aus der 
Region der strengen Winter! Die Pflanzen tragen schon Zapfen. 

Im aligemeinen scheinen die Cupressus-Arten hier sehr gut zu 
gedeihen, entschieden viel besser als die von mir versuchten Pinus- 
Arten (P. Montezumae und P. leiophylla); sie gedeihen am besten 
von allen von mir bis jetzt versuchten Koniferenarten; weil ich sie 
hier in der Gegend nirgends angepflanzt finde, ist es deutlich, daß sie, 
wie so viele Tausende anderer Pflanzen, nie versucht wurden. 


Nr. 49. Thunbergia fragrans Roxb., Pl. Corom. I, 47, tab. 67. 

Bot. Mag., 44, tab. 1881. 

Ein bis 10. m langes Schlinggewächs; Blätter fast herzförmig, lang- 
gespitzt, nach dem Grunde zu fast eckig-gezähnt, weichhaarig, Blumen 
weiß; Kelch zwölfzähnig, von zwei Brakteen gestützt; Corolla trichter- 
glockenförmig, mit fünfspaltigem, fast gleichem, abstehendem Rande; 
Narbe fast zweilippig, Kapsel 'geschnabelt, zweifächerig, 2—4samig; 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 121 


Samenbehälter in ein hornartiges Näpfchen erweitert; Blätter gegen- 
ständig. 

Obwohl diese Pflanze hier in Indien heimisch sein soll, habe ich 
sie noch nie wild gefunden; vielleicht kommt sie hier und da ver- 
wildert vor und wurde aus Britisch-Indien eingeschleppt. Geruch be- 
sitzen die Blumen absolut nicht; davon habe ich mich öfters über- 
zeugt, der Autor muß entschieden im Irrtum gewesen sein. Die 
Blüten erscheinen fast unaufhörlich; die Pflanze scheint aber Sonne 
zu lieben, denn im Schatten gedeiht sie nur kümmerlich. Die Blätter 
haben einen eigentümlichen Geruch (keinen angenehmen). 

Eine Unmenge hier sogenannter heimischer Pflanzen sind zweifels- 
ohne britisch-indischer Herkunft; eine weitere größere Anzahl stammt 
aus Westindien und Brasilien; fortwährend geht eine Mischung der 
Floren anderer Länder mit der malaiischen vor sich. Diese Mischung 
ist wohl in allen Ländern der Erde und speziell zwischen den Wende- 
kreisen der Fall, viel mehr als die Mischung der verschiedenen Floren 
des gemäßigten Klimas, weil die Bedingungen für das Pflanzenleben 
hier so viel günstiger sind und die Vegetation niemals durch Winter- 
kälte gestört, sondern nur viele Monate lang gehemmt wird. 


Nr. 50. Wistaria chinensis D. C., Prodr. II, 390. 
Leguminosae. 


Bot. Mag, tab. 2083. Bot. Reg, tab. 650. Sweet, Brit. Flow. 
Gard. II, tab. 211. 

Ein bis 7 m (in Japan viel länger) langer Schlingstrauch; Blätter 
gefiedert, Blättehen 9—11, gegenüberstehend, gestielt, länglich-lanzett- 
förmig, langgespitzt, ganzrandig, etwas wellenförmig, in der Jugend 
seidenhaarig; Trauben hängend, dicht, reichblumig; Blumen wohlriechend; 
das Fähnchen bläulich weiß, mit gelben Schwielen; Nachen und Flügel 
hellblau oder blaßbläulich-lilaförmig; variiert mit weißen Blumen; Kelch 
glockenförmig,. fast 2lippig; Oberlippe kurz 2zähnig, die untere aus 
3 pfriemenförmigen Zähnen bestehend; Fähnchen der Corolla 2 schwielig; 
Flügel mit dem 2spitzigen Nachen gleichförmig; Nektarröhre den Frucht- 
knotenstiel umgebend; Hülse fast gestielt, lederartig, 2klappig, 1fächerig, 
an den Samenstellen etwas angeschwollen, Blätter unpaarig gefiedert, 
ohne Afterblätter, abfallend. 

Hier im Garten habe ich eine weißblühende Varietät dieser Pflanze, 
welche in 4 Jahren zweimal blühte, und zwar jedesmal wenu das Exem- 
plar eine zeitlang blätterlos war, was in der Trockenzeit der Fall ist; 
natürlich würde künstliches Trockenbalten der Pflanze dasselbe hervor- 


122 M. Buysman, 


rufen; jetzt fängt die Pflanze wieder an zu treiben; fruktifiziert hat 
sie aber noch nicht; die Blumen fielen ab ohne Fruchtansatz. Ich werde 
versuchen sämtliche Stengel, bis auf einen einzigen, einzustutzen; viel- 
leicht habe ich damit ein Resultat, sonst kann von einem eigentlichen 
Gedeihen keine Rede sein. 


Nachdem wir hier einen ganzen Monat lang tagtäglich Regen und 
sogar in den letzten Tagen stärkeren Wind gehabt hatten, ist es jetzt 
entschieden besser geworden und das Barometer um 1!/, mm gestiegen; 
die tagtägliche Mittagsminima des Luftdruckes, wie solche überhaupt 
überall in den Tropen vorkommen, lassen ein Steigen oder Fallen des 
Barometers nur am Morgen feststellen, weil der Luftdruck um 
ca. 3 Uhr p. m. regelmäßig zunimmt, bis 8 Uhr a.m.; in der Zwischen- 
zeit (3 a. m.—3 p. m.) fällt das Barometer, in der Trockenzeit bringt 
das Fallen des Barometers aber gewöhnlich nur eine schwere oder 
leichte Zunahme der Bewölkung, aber keinen Regen; dessenungeachtet 
fällt der Regen in 90°/, von allen Fällen während den Nachmittags- 
stunden; sehr selten regnet es morgens und auch selten nachts. Die 
Barometerstände werden vom australischen Kontinent beherrscht, die 
nordwestliche Station Port Darwin ist als Vorposten zu betrachten, 
-wie denn auch das Observatorium in Batavia seine Prognosen für das 
kommende Wetter in den nächstfolgenden Monaten nach den Be- 
obachtungen in Port Darwin berechnet; eine gründliche Änderung des 
Wetters geht hier sehr langsam, weil die Stürme und schwere Baro- 
meterminima hier niemals auftreten können, ebensowenig wie Orkane; 
starker Wind kommt zwar vereinzelt vor, aber kein Sturm. Übrigens 
ist hier, bei dem starken Sonnenlichte, sehr schnell alles getrocknet, 
es ist bestimmt notwendig, daß es wenigstens dreimal in der 
Woche ordentlich regnet; seit 3 Tagen ist jetzt (9. Januar) kein Regen 
gefallen. Von einem Eingehen durch Dürre von Bäumen und Sträu- 
chern ist hier aber niemals die Rede, im vorigen Jahre sind eine 
Menge Stauden, ohne Begießen, durch die fast 6 Monate dauernde 
Trockenzeit lebend durchgekommen. 


Nr. 51. Camellia japonica L, Sp. Pl. 698. 
(Ternstroemiaceae.) 


Bot. Mag., 2, tab. 42, 40, tab. 1654, 1670. 52, tab. 1571, 
2577. 54, tab. 2745. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 123 


Ein hier am Platze in 4 Jahren nur 40 cm hoher Strauch; 
Blätter eirund, oval oder oval eirund, mehr oder weniger langgespitzt, 
lederartig, glänzend, scharf gesägt, mehr oder weniger mit dem Rande 
zurückgebogen; Blumen endständig ansetzend, rot oder weiß; Kelch aus 
5—7 dachziegelig liegenden Blättern bestehend; Petalen 5—-9; Staub- 
gefäße unten in ein, bisweilen in mehrere Bündel verwachsen; Kapsel 
holzig, 3fächerig, 3klappig, 3samig. 


Diese bekannte japanische Pflanze will hier weder im Topf noch 
im Freien gedeihen; wie oben gesagt, ist das Exemplar in meinem 
Garten nach 4 Jahren nur 40 cm hoch! Die Camellia Thea wächst, 
blüht und fruktifiziert dagegen sehr gut. Daß man, wenn eine Spezies 
einer Gattung nicht gedeihen will, daraus Schlußfolgerungen für die 
übrigen Arten absolut nicht machen kann, davon habe ich schon viele 
Beweise gesehen, sogar bei Arten, welche aus ein und derselben 
Gegend stammen. Es scheint also die Anpassungsfähigkeit bei 
jeder Spezies zu differieren. Die Camellia treibt hier nur hin und 
wieder einzelne Blätter, weiter aber nichts. Es würde sehr inter- 
essant sein, wenn man die Ursache dieses sonderbaren Verhaltens er- 
mitteln könnte! Die C. japonica soll eine Waldpflanze sein; ich habe 
sie deshalb schattig gestellt. Es scheint aber, daß sie aus einer Gegend 
stammt mit. ziemlich strengem Winter, denn sie zeigt dieselben 
Symptome der anderen aus kalten Ländern stammenden Sträucher, die 
für kurze Zeit sich entwickeln und dann wieder in Ruhezustand geraten. 


Nr. 52, Gardenia florida L. Sp. Pl. ed II, 305. 
Gardenia jasminoides Ellis in Phil. Trans. Li. II (1761), 935. 


(Rubiaceae.) 


Bot. Mag., 53, tab. 2627, 61, tab, 3349. Bot. Reg., 6, tab. 449. 

Ein hier bis 4 m hoher Strauch; Blätter elliptisch oder oval, an 
beiden Endeu mehr oder weniger geschmälert, zugespitzt, glänzend 
grün; Blumen einzeln endständig, triehterförmig, weiß, sehr wohlriechend; 
Kelch 5teilig oder 5zähnig, mit eiförmiger Röhre; Corollarand 5—9teilig; 
vor dem Aufblühen zusammengedreht; Staubbeutel ansitzend; Narbe 
2lappig; Beere fleischig, mit dem Kelche gekrönt, unvollkommen 2 bis 
öfächerig; Samen klein, zusammengedrückt, in einem weichen Marke 
eingenistet. 

Dieser chinesische, in Japan kultivierte Strauch gedeiht hier sehr 
gut, nur sind die Exemplare hier im Garten mit gefüllten Blumen und 
fruktifizieren also nie. 


124 M. Buysman, 


Nr. 53. Hydrangea Hortensia Siebold in Nova Act. Nat. Cur. XIV, 
II (1829), 688. 
(Saxifrageae.) 

Smith, Ic. Piet., tab. 12. Sieb. et Zuce., Fl. Jap. I, 112, Bot. 
Mag., 13, tab. 438. 

Ein hier nur 30 cm hoher Strauch; Blätter gegenüberstehend, 
eirund oval, an beiden Enden geschmälert, zugespitzt, gesägt, glatt; 
Blumen an den Enden der diesjährigen Zweige in rundlichen, dichten 
Afterdolden, hier am Platze blau; Kelch oberhalb, 5zähnig; Corolla 
öblätterig; Kapsel 2fächerig, 2schnabelig, zwischen den Schnäbein mit 
einem Loche aufspringend. 

Diese japanische Pflanze blüht hier zwar, bleibt aber sehr niedrig 
und trägt nur blaue Blüten; fruktifizieren tut sie aber nie, obwohl 
nicht alle Blüten steril sind. Ich werde versuchen ‘durch Einstutzen 
der Nebenzweige die Pflanze höher zu bekommen. Die Nebenzweige 
erscheinen immer in größerer Zahl, wie es mit allen Pflanzen, welche 
nicht gut gedeihen, hier der Fall ist; weil ich nun aber schon viele 
Exoten durch einfaches und permanentes Entfernen der unteren Aus 
läufer und Nebensprossen zum Blühen gebracht habe, ist die Möglichkeit 
jedenfalls nicht ausgeschlossen auch die Hydrangea dadurch zum 
Höherwachsen zu veranlassen und werde ich später darüber näheres 
mitteilen. 

Weil in „The Gardeners Ohronicle“ zurzeit eine sehr lange Korrespon- 
denz geführt wurde über die Farbe der Blüten der Hydrangea, bemerke 
ich hier nochmals, daß ich hier niemals andere als blaue Blumen bei 
dieser Pflanze gesehen habe; der Boden besteht aus Lauberde, ge- 
mischt mit vulkanischem Sande; der Gebirgskessel, worin Nongko 
Djadjar (und noch viele andere Ortschaften) liegt, ist etwa 4—6 Stunden 
Wegs breit und ist ein alter Krater aus geologischen Zeiten; es 
wird wohl der größte Krater der ganzen Erde gewesen 
sein! Der Boden klingt überall hohl, went man darauf schlägt und 
manchmal entstehen kleine aber fast bodenlose Löcher. Alles deutet 
darauf hin, daß man es mit einem Krater zu tun hat; etwa 1-2 m 
tief fängt der vulkanische Sand schon an. 


Nr. 54. Hemerocallis fulva L. Sp. Pl, ed. II, 462. 
(Liliaceae.) 


Bot. Mag. 2, tab. 64. Rbch., Fl. Germ., 10, tab. 510. 
Stengel ca. 1 m hoch; Blätter linienförmig, gekielt; Blumen fast 
kupferfarbig; Perigon mit kurzer Röhre und glockenförmigem, 6teiligem 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 125 


Rande; Staubgefäße am Grunde des Perigon befestigt, niedergebogen; 
Kapsel 3fächerig, 3klappig, vielsamig, Samen fast kugelrund. 


Dieses europäische Gewächs kultiviere ich nun schon 4 Jahre 
und in Hunderten von Exemplaren, aber noch nie habe ich je 
eine Frucht gesehen; dagegen fruktifiziert die orangengelbe H. au- 
rantiaca Baker (Gard. Cron, 1890, II, p. 94) hier sehr gut; fast 
jede Blüte setzt Frucht an. Nirgends finde ich erwähnt, daß die 
H. fulva wildwachsend nicht fruktifiziert und bekommt man die Samen 
denn auch fast in jeder Samenhandlung; wie kommt es nun, daß die 
Pflanze hier niemals Samen produziert? Fehlt hier etwa das eine 
oder andere Insekt, welches sonst die Befruchtung besorgt? — Ich 
werde versuchen, ob etwa künstliche Befruchtung möglich, sollte dies 
der Fall sein, so ist meine Voraussetzung ziemlich zutreffend; wenn die 
Ursache etwa den niederstürzenden Regenmassen zuzuschreiben sein 
sollte, so wäre doch ganz sicher während der Trockenzeit Fruktifikation 
möglich, aber auch in der trockenen Periode kommt kein Fruchtansatz vor; 
Griffel und Fruchtknoten sowie die Narbe sind anscheinend ganz normal. 


Von Liliaceae habe ich bis jetzt noch keine einzige versucht, 
welche absolt nicht gedeiht. Die Lilium-Arten scheinen aber in Töpfen 
weit besser zu wachsen als im Freien, was aber wohl den schweren 
Regengüssen zuzuschreiben sein mag; wie mir aber von Europäern 
hier am Platze versichert wird, sollen Fritillaria imperialis und 
F. Meleagris hier niemals blühen. 


Nr. 55. Sequoia gigantea Lindl und Gord in Journ. Hort. Soc. 
v. (1850) 292. 


(Coniferae.) 


Am. Journ. of Se., Ser. II, XVIII (1854), 287. Bull. Soc. Bot. 
Fr.I (1854), 70, 71. Bot Mag., 80, tab. 4777, 4778. Fiore des Serres 9. 
tab. 892. 893, 903. 


Obwohl ein kalifornischer Baum, wächst diese Pflanze sehr lang- 
sam und war nach 3 Jahren erst 30 cm hoch! Andere Coniferen 
aus diesem Lande wachsen im Gegenteil sehr üppig, speziell die 
Cupressus-Arten (siehe Nr. 48). Um so mehr fällt das Benehmen 
dieser Sequoia auf; nach vielen Jahren glaube ich wohl, daß sich ein 
Baum aus dem Exemplar entwickeln wird. In Middelburg war die 
Pflanze nach 10 Jahren ca. 5 m hoch, was also auf 50 em pro Jahr 
hinauskommt. 


126 M. Buysman, 


Nr. 56. Salvia splendens Ker-Gaw!. in Bot. Reg., tab. 687. 
(Labiatae.) 


Sellow ex Nees in Neuwied, Reise Bras., II, 335. Flore des Serres, 
11, tab. 11öd. 
Lodd,, Bot. Cab., tab. 1089. D. C., Prodr. XII, 330. 


Stengel hier bis 1,50 m hoch, stumpf, vierkantig, achtfurchig, glatt, 
an den Gelenken schwarz-violett, ästig; Blätter gestielt, glatt eirund, 
langgespitzt, gesägt. Blumen leuchtend scharlach, in langen, fast ein- 
seitigen, anfangs überhängenden Endähren; Brakteen und Kelch schar- 
lach, glatt. 

Diese bekannte brasilianische Pflanze gedeiht hier sehr gut und 
leidet fast gar nicht vom permanenten Regen; die Spezies fruktifiziert 
zwar nicht immer bei jeder Blüte, aber jede Pilanze liefert doch 
Samen, ebenso wie die $. farinacea (siehe Nr. 43). 

Ich möchte gern erfahren, ob alle brasilianischen Pflanzen hier ge- 
deihen würden. Eine habe ich bis jetzt beobachtet, welche nicht gedeiht, 
nl.: die Cephaslis Ipecacuanbha; vielleicht ließ sich aber diese wert- 
volle Spezies bei besonderer Kultur doch zum Gedeihen bringen. Jeden- 
falls wird die Zahl der Arten, welche nicht gedeihen, sehr gering sein, 
es sei denn, daß es absolut tropische Pflanzen des Tieflandes sind, welche 
doch hier in niedrigeren Gegenden vegetieren würden; eine Neben- 
versuchsstation in etwa 400--500 m Höhe würde zu diesem Zwecke 
ausreichen. Leider wird man so etwas von der Regierung niemals zu 
erwarten haben, weil die Versuchsstationen hier auf Javanur ausschließ- 
lieh landwirtschaftliche sind und rein wissenschaftliche als über- 
flüssig betrachtet zu werden scheinen! Man scheint zu vergessen, wie- 
viel Vorteil schon von zufälligen Kulturversuchen in jeder Richtung 
gezogen wurde. Auf meine Anregung werden jetzt von Privat- 
personen Kulturversuche mit europäischen Pflanzen vorgenommen, 
u.a. mit Flachs und Cichorium Intybus; beide Gewächse gedeihen 
hier als ob sie vollständig heimisch wären! 


Nr. 57. Moraea iridioides L. Mant. I, 28. 
{Irideae.) 
Bot. Mag., tab. 1407, 693. Redoute6, Liliaceae I, tab. 45. 
Stengel hier bis 50 cm hoch; Blätter linien-schwertförmig, spitz, 
länger als der mit Scheiden besetzte Schaft; Blumen wohlriechend, 
weiß, die Randteile ausgebreitet, die äußere am Grunde gelb ge- 
fieckt, Nebenplatten blau. 


Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Nst-Java). 127 


Ob die hier von mir kultivierte, unter obigen Namen erhaltene 
Pflanze einer anderen Art zugehört, weiß ich nicht, aber die Blätter 
sind bedeutend kürzer als der Schaft und die Blumen nicht wohl- 
riechend; vielleicht liegt hier eine andere Art vor. Die Pflanze blüht 
und fruktifiziert hier sehr gut; die Samen erhielt ich aus Südafrika. 


Nr.58. Piddingtonia montana Migq., Flora v. Ned. Indie, II, 573 (Pratia). 
(Lobeliaceae.) 


Lobelia trichandra Wight, Icon. IV, tab. 1171. 

Stengel niedergestreckt, wurzelnd; Blätter kurzgestielt, eirund 
zugespitzt, scharf gesägt, glatt; Blumenstiele achselständig, alleinstehend, 
halb so lang wie das Blatt; Kelchröhre kugelig; Lappen der Corolla 
alle verbunden, nur an der Spitze auseinanderfahrend, die 2 oberen 
linienförmig; Beere dunkelblutrot mit dem Kelche gekrönt; 2 untere 
Staubbeutel an der Spitze mit einer Borste; Narbe 2lappig. 

Diese Pflanze wächst hier überall an den Felsen; in Töpfen habe 
ich sie versucht und blühte resp. fruktifizierte sie auch, ging aber 
späfer wieder ein; vielleicht geht es mit aus Samen erzogenen Pflanzen 
besser; das Nichtgedeihen von aus der Wildnis in Töpfen kultivierten 
Pflanzen habe ich schon sehr oft beobachtet, 

Obige Spezies ist als Ampelpflanze fürs temperierte Haus zu 
empfehlen, speziell wegen der eigentümlichen, dunkelroten und großen 
Früchte. 


Nr. 59. Fragaria indica Andr. Bot. Rep, tab. 479. 
(Rosaceae.) 

D. C., Prodr. II, 571. Wight, lcones, III, tab. 989. Bot. 
Reg., tab. 61. ' 

Stengel bis 30 cm hoch; Blätter 3-, bisweilen 5teilig, an der 
Basis keilförmig, gezähnt gesägt, unterseits auf den Nerven behaart, 
oben fast glatt, die Seitenblättchen etwas kleiner; Blütenstengel allein- 
stehend, achselständig; Brakteen groß, die Lappen breiter als die Kelch- 
lappen, 3—7., meistens 5zähnig; Blumen gelb. 

Dieses Potentilla ähnliche Gewächs kommt überall in den euro- 
päischen Warmhäusern und hier wild vor, aber doch nicht überall; 
wanchmal kann man stundenlang suchen und doch kein Exemplar 
finden. Gerade wie Nr. 58 läßt sich auch diese Pflanze nicht im Topf 
kultivieren, wenn man ein Exemplar aus der Wildnis holt: bekanntlich 
läßt sich die kultivierte Pflanze sehr leicht ziehen; im Anfang wächst 
das wilde Exemplar sehr üppig, nach und nach geht es aber ein; 


128 M. Buysman, Botanischer Garten in Nongko Djadjar bei Lawang (Ost-Java). 


dieselbe Erscheinung habe ich bei Piddingtonia montana be 
obachtet. Wollte man diese Spezies also in Töpfen kultivieren, so 
würde man die Samen aus Europa beziehen müssen! Das Akkli- 
matisieren in den Warmhäusern wird vielleicht im Anfang auch wohl 
mit Schwierigkeiten verknüpft gewesen sein, sonst ist das Benehmen 
dieser Pflanze unerklärlich; vielleicht läßt sich die Kultur aus Samen 
der wilden Pflanze besser erreichen. Ich werde in dieser Richtung hin 
Versuche machen. 


Nr. 60. Anona Cherimolia Mill. Gard. Dict., ed. VIII, n. 5. 
(Anonaceae.) 


Feuill&e Journal, Tom., III, tab. 17. Bot. Mag,., tab. 2011. 

Ein 4—5 m hohes Bäumchen; Blätter abwechselnd eirund-lanzett- 
förmig, nieht punktiert, unten seidenhaarig filzig; Frucht erst grün, 
dann schwärzlich, etwas schuppig, mit süßem, wohlschmeckendem, 
weichem Fleische; Kelch 3blätterig, Corolla 6blätterig; Blumenblätter 
länglich linienförmig, die 3 innersten schuppenartig; Farbe auswendig 
grün, von innen weiß. Staubbeutel fast ansitzend, an der Spitze kopf- 
förmig, Griffel klein, Narben linienföormig, Die Früchte erreichen 
Faustgröße. 

Zu urteilen nach jungen Pflanzen in Töpfen und voreinigen Monaten 
ausgepflanzten Exemplaren scheint dieser tropisch-amerkanische Frucht- 
baum hier gedeihen zu wollen, obwohl die Erfahrung anderswo gelehrt 
hat, daß die Pflanze ein trockenes Klima wünscht oder eines, wo ver- 
hältnismäßig nicht sehr viel Regen fällt. Das Wachstum ist ein lang- 
sames, doch sind die Pflanzen gesund. 

Ein zur Familie der Myrtaceae gehörender Baum, die Jambosa 
vulgaris, wächst hier ziemlich gut und fruktifiziert auch; die üble 
Gewohnheit der Eingeborenen, die Früchte schon herunterzureißen, 
wenn noch kein Schatten von Reifheit zu spüren ist, macht es aber, 
daß man hier nie reife Früchte vom Baume pflücken kann und somit 
die Früchtekultur nichts wert ist; denn es ist eine absolute Unmöglichkeit 
die Bäume zu überwachen, weil ein jeder Eingeborene fast als ein ge 
borener Dieb betrachtet werden muß. Die Früchte, welche man hier 
kauft, sind denn auch alle, ohne Ausnahme, unreif vom Baume geholt 
und später etwas nachgereif. Wenn man sie am Baume reifen lassen 
könnte, so würde die Qualität eine ganz andere sein! 


Drack von Anton Kämpfe, Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


. Seit April 1913 erscheint: 


Die Süsswasser-Flora 


Deutschlands, Österreichs und der Schweiz 


Bearbeitet von 


Prof. Dr. @&. Beck R. v. Mannagetta und Lerchenan (Prag), Dr. O. Borge 
(Stockholm), J. Brunnthaler (Wien), Dr.W. Heering (Hamburg), Prof. Dr. R.Kolk- 
witz (Berlin), Dr. E. Lemmermann (Bremen), Dr. J. Lütkemüller (Baden bei 
Wien), W. Mönkemeyer (Leipzig), Prof. Dr. W. Migula (Eisenach), Dr. M. 
v. Minden (Hamburg), Prof. Dr. A. Pascher (Prag), Prof. Dr. V. Schiffner 
(Wien), Prof. Dr. A. J. Schilling (Darmstadt), H. v. Schönfeldt (Eisenach), 
€. H. Warnstorf (Friedenau b. Berlin), Prof. Dr. 3. N. F. Wille (Christiania), 
Kustos Dr. A. Zahlbruckner (Wien). 


Herausgegeben von 
Prof. Dr. A. Pascher (Prag). 


Einteilung: 
I. Flagellatae 1. Allgemeiner Teil von A. Pascher; Pantostomatinae, Proto- 
mastiginae, Distomatinae von E. Lemmermann. 


* II. Flagellatae2. Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloromonadinae 
und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung. Von A. Pascher und E. Lemmer- 

mann. Mit 398 Abbildungen im Text. 1913. 
Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pf. 


*, IH. Dinoflagellatae (Flagellatae 3). Von A. J. Schilling. Mit 69 Abbildungen 
im Text. 1913. Preis: 1 Mark 80 Pf., geb. 2 Mark 30 Pf. 


IV. Volvocales (Flagellatae 4, Chlorophyceae 1.) mit dem allgemeinen Teile der 
Chlorophyceae. Von A. Pascher. 

V. Tetrasporales, Protococeales. (Chlorophyceae 2) Von E, Lemmermann 
und J. Brunnthaler. 


VI. Ulotrichales, Mikrosporales, Oedogoniales. (Chloropkyceae 3.) Von W. 
Heering. 


VII Siphonales, Siphonogladinles (Chlorophrceae 4) Von W. Heering. 
VIII Desmidiaceae Von J. Lütkemüller. 
*) IX, Zygnemales. Von ©. Borge und A. Pascher. Mit 89 Abbildungen im 


Text. 1913. Preis: 1 Mark 50 Pf., geb, 2 Mark. 
*) X. Bacillariales(Diatomeae). ‚Von H.v.Schönfeldt. Mit 379 Abbildungen 
im Text. 1913. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 50 Pf. 


XI. Heterokontae, Phaeophyceae, Rhodophycene. Von W. Heering. 
Charales. Von W. Migula. 


XII. Schizophyceae. Von J. N. F. Wille. 


XIII. Schizomyeetes. Von R. Kolkwitz. — Fungi. Von M, von Minden. 
Lichenes. Von A. Zahlbruckner. 


"XIV. Bryophyta (Moose). Spkagnales, Brygales, Hepaticae. Von C. A. Warnstorf, 
W. Mönkemeyer, V. Schiffner. 


XV. Pteridophyta, Anthophyta. Von G. v. Bock. 
XVI Phytoplankton. Von A. Pascher. 
Die mit *) verschenen Hefte sind bereits erschienen. 


Fortsetzung anf Seite 4. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Fortsetzung von Seite 3 des Umschlags. 


Die Süßwasser-Flora erscheint gewissermaßen als Gegenstück zur Süßwasserfauna 
(herausgegeben von A. Brauer) und auch in ihrem Kleide. Die Süßwasser-Flora geht aber 
weit über den Rahmen der Süßwasserfauna hinaus: sie umfaßt Deutschland, Österreich 
und die Schweiz und behandelt auch viele Formen der anstoßenden Randgebiete. Damit 
ist der Benutzer in den Stand gesetzt, nicht nur Wiederkolungs-, sondern auch Neu- 
beobachtungen zu machen und damit auch seine floristische Kenntnis zu erweitern. Großes 
Gewicht wurde ferner auch gelegt auf die Betonung ungeklärter Formen, strittiger Fragen 
in bezug auf Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaft, sowie auf Hinweise auf Lücken 
in unserem Wissen über die einzelnen Hydrophyten. Dadurch wieder kann der Benutzer 
glückliche Zufälle in der Erlangung geeigneten Materials, und wie sehr ist jeder besonders 
bei den Niederen auf derartige glückliche Zufälle angewiesen, auch zur Vervollständigung 
unseres Wissens verwenden. 


"Als ein besonderer Vorzug der Süßwasser-Flora ist die ausgiebige Beigabe von 
Textfiguren zu bezeichnen, Es wurden soweit als möglich alle Arten in einfachen 
Textfiguren abgebildet, die speziell die für das Erkennen wichtigen Details klar wieder- 
geben, Ein großer Teil dieser Figuren und Originalzeichnungen, oft nach Originalpräparaten 
gefertigt — dies trifft besonders zu für die Desmidiaceae, Peridineae, Chrysomonaden, die 
Moose spez. Sphagnales und Bryales usw. — Mit ihren weit über 7000 Textfiguren (und 
annähernd 10000 Einzelfiguren) läßt die Süßwasser-Flora alle bisher erschienenen ein- 
schlägigen Werke weit hinter sich, — Die „Süßwasser-Flora‘ stellt den ersten 
Versuch dar, die Gesamtheit der heimischen Süßwasserorganismen in Wort und 
Bild, sowie in kritischer, wissenschaftlich völlig auf der Höhe stehender Weise, dar- 
zustellen, 


Trotzdem eine derart ausgiebige figürliche Darstellung das Erkennen der Arten un- 
gemein erleichtert, wurde großes Gewicht gelegt auf die Abfassung klarer Bestimmungs- 
schlüssel, die leicht und sicher zur Erkennung der Art führen sollen. Der Umstand, daß 
die einzelnen Gruppen nur von den besten Kennern bearbeitet wurden, hat auch hier über 
Schwierigkeiten in der Darstellung hinweggeholfen, die immer in den Fällen auftreten, in denen 
es sich um rein kompilatorische Darstellung einer Disziplin durch einen Nichtfachmann handeit. 
Das Prinzip einheitlich gemachter Bestimmungsschlüssel wurde ruhig in den Fällen durch- 
brochen, wo die Eigenart einer Gruppe einen anderen Modus für praktischer erscheinen 
ließ: das Hauptgewicht wurde immer auf Klarheit und Sicherheit bei der Benutzung ge- 
legt. — Daß es dabei gelang, die einzelnen Arten und Gattungen in einer Reihenfolge 
zu behandeln, die unseren derzeitigen Anschauungen über die Verwandtschaftsverhältnisse 
möglichst entspricht, erhebt die Süßwasser-Flora weit über eine zum bloßen Bestimmen 
dienende Exkursionsflora. 


Im allgemeinen wurde das vorausgesetzt, was die gebräuchlicheren Lehrbücher der 
Botanik (Bonner Lehrbuch, Giesenhagen, Prantl-Pax, Chodat u. a} bringen. 
Gleichwohl erschien so im Interesse von Anfängern für angezeigt, der speziellen Behandlung 
jeder einzelnen größeren Gruppe noch einen allgemeinen Teil vorauszuschicken, der das 
Wichtigste aus der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, der Biologie, den Untersuchungs-, 
Kultur- und Präpariermethoden enthält. 


Betont sei ferner, daß die vorliegende Bearbeitung großenteils keine bloße Kom- 
pilation wie es viele der in letzter Zeit speziell über die niederen Pflanzen erschienenen 
Florenwerke darstellt. Viele Gruppen erfuhren, manche das erstemal überhaupt eine 
kritische Durcharbeitung, es sei hier nur auf die Chryso- und Crytomonaden, die Peri- 
dineen und andere Flagellaten, die Volvocales, Protococcales, die Ulotrichales, Desmidiaceae, 
Cyanophycese und viele andere Familien verwiesen, kritische Bearbeitungen, die sich wohl 
mehr dem Fachmann als solche darbieten. 


Das Heft Phytoplankton ist hauptsächlich für jene Hydrobiologen gedacht, die, 
ohne Botaniker von Fach zu sein, sich in diesem Heft leicht, ohne sich erst durch die 
ungeheuere Zahl der Süßwasserformen durcharbeiten zu müssen, über die planktontischen 
Formen orientieren können, 

Die Sußwasser-Flora Deutschlands, Österreichs und der 
Schweiz erscheint in Taschenformat in 16 einzelnen, selbständigen 


Heften, die völlig geschlossene Gruppen behandeln. 
Jedes Heft ist einzeln käuflich. — Prospekt mit Probeseiten kostenfrei. 


ANT. KAMPEE, BOCHORÜCKEREL. JENA, 


nanc 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 


NEUE FOLGE. SECHSTER BAND 
(DER GANZEN REIHE106. BAND) 
ZWEITESAIEFT 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


MIT 54 ABBILDUNGEN IM TEXT 
UND 2 TAFELN 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1913 


ERSCHIENEN AM 13. DEZEMBER_ 1913 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
ERNST, A.. Embryobildung bei Balanophora. Mit Tafel ImdI . . 129—159 
FUCSKÖ, MICHAEL, Studien über den Bau der Fruchtwand der Papi- 
ltonaceen und die hygroskopische Bewegung der Hilsenklappen. 
Mit 24 Abbildungen im Text . . . . 160-215 


DOPOSCHEG-UHLÄR. F., Studien zur Verlaubung und Verknollung von 
Sproßanlagen bei Wasserkultur. Mit 6 Abbildungen im Text 216-236 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


OrsanographiederPflanzen 


insbesondere der 
Archegoniaten und Samenpflanzen. 
Von 
Dr. K. Goehel, 


Professor an der Universität München. 


Erster Teil: Allgemeine Organographie. 


Zweite, umgearbeitete Anflı 
Mit 459 Abbildungen im Text, 1913. (X, 513 8. gr. 3%). 
Preis. 16 Mark, geb. 17 Mark. 


Inhalt: Einleitung. Aufgaben der Organographie. — I. Beziehungen 
zwischen Gestalt und Funktion. — II. Die Organbildung auf den verschiedenen 
Stufen des Pflanzenreichs. — III. Symmetrieverhältnisse. — IV. Umbildung, Ver- 
kümmerung, Verwachsung, Teilung. — Y. Verschiedenheit der Organbildung auf 
verschiedenen Entwicklungsstufen: Jugendformen und Folgeformen. — VI. Die Ab- 
hängigkeit der Organbildung von inneren und äußeren Faktoren. — Namen- und 
Sachregister. 

Aus dem Vorwort zur zweiten Auflage. Die „allgemeine Organographie“ 
erfuhr (in der 2. Auflage) erhebliche Änderungen in der Bearbeitung und An- 
ordnung des Stoffes. Die früher darin enthaltene Darstellung der Schwendenerschen 
mechanischen Blattstellungslehre schien nicht mehr erforderlich. Bezüglich der 
Regenerationsprobleme, der Vererbung von Mißbildungen, der Gallenbildung konnte 
auf andere zusammenfassende Darstellungen hingewiesen werden. Dagegen wurden 
außer einer Einleitung Abschnitte über die Beziehungen zwischen Gestalt und 
Funktion, Verzweigung, Blattanordnung, sexuellen Dimorphismus, Generations- 
wechsel u. a. hinzugefügt, was auch die Ausführung zahlreicher neuer Abbildungen 
bedingte. Da die Umarbeitung des speziellen Teiles (welcher übrigens in der alten 
Fassung vorläufig auch von Lesern der zweiten Auflage des allgemeinen Teils ver- 
wendet werden kann), noch längere Zeit in Anspruch nehmen wird, wurde dem all- 
gemeinen Teile ein Register beigegeben. 

Fernerstebende könnten glauben, daß die Abwendung von den Problemen 
der Örganographie, welche in der heutigen Botanik hervortritt, bedingt sei da- 
durch, daß diese Probleme gelöst seien. Niehts wäre irriger. Man hat die alten 
Arbeitsfelder verlassen, nicht weil sie erschöpft waren, sondern weil neue einen 
rascheren und reicheren Ertrag zu versprechen schienen. Vielfach wohl auch des- 
halb, weil das „Problem der Mannigfaltigkeit“ gerade auf dem Gebiete der Mor- 
phologie uns besonders beängstigend entgegentriti. Aber es erhebt sich — ganz 
zu schweigen von der Systematik — dem Experimentalphysiologen ebenso gegen- 
über wie dem Morphologen, und schleicht sich nicht weniger auch in die Prä- 
paratenmappe der Cytologen und Anatomen ein. Es ist also aufs Innigste verbunden 
niit allen Lebenserscheinungen. Und es ist schön, daß dem so ist! K. Goebel. 


Früher erschien: 
Zweiter Teil: Spezielle Organographie. 


I. Heft: Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3 Mark 80 Pf. 
2. Heft: Pteridophyten und Samenpflanzen. Mit 280 Abbildungen im Text. 
1900/1901. Preis: 12 Mark 


: brosch 31 Mark 80 Pf. | 


“Preis des vollständigen Wi 


Embryobildung bei Balanophora. 


Von A. Ernst. 
(Mit Tafel I und IT.) 


Im Jahre 1900 hat Juel am Beispiel von Antennaria alpina 
den genauen Verlauf einer Embryobildung ohne vorhergegangene Be- 
fruchtung beschrieben. Seither sind ähnliche Fortpflanzungsvorgänge bei 
Vertretern der verschiedensten Verwandtschaftskreise aufgefunden worden. 
Winkler hat (1908, pag. 294) sowohl die sicheren Fälle von Par- 
thenogenesis und Apogamie, als auch die unsicheren und nach- 
zuprüfenden Angaben über zahlreiche andere Fälle zusammengestellt 
und besprochen und jüngst in einer neuen Zusammenstellung (1913, 
pag. 265) auch die in den letzten Jahren bekannt gewordenen Beispiele 
herangezogen. 

In der Mehrzahl der bis jetzt eingehend untersuchten Fälle von 
Embryobildung ohne Befruchtung bei Angiospermen handelt es 
sich um somatische Parthenogenesis, um Entstehung eines Embryos 
aus einer unbefruchteten Eizelle mit nicht reduzierter Chromosomen- 
zahl. Viei seltener ist bei den Angiospermen somatische Apogamie 
festgestellt worden. Bei einigen Alchemilla-Arten. Allium odorum, 
Burmannia coelestis, erfolgt gelegentlich neben Embryobildung aus 
der Eizelle auch Embryobildung aus einer Synergide oder Antipode. 
In solchen Fällen kommt es also zu einer gelegentlichen Poly- 
embryonie, während habituelle Polyembryonie in der Regel auf 
Erzeugung von Adventivembryonen aus nicht dem Embryosack ange- 
hörigen Elementen zurückzuführen ist. 

Auch die Endospermbildung erfolgt in den Fällen partheno- 
genetischer und apogamer Embryobildung ohne Mitwirkung eines männ- 
lichen Kernes. In den meisten Fällen geht dabei der Bildung des 
Endosperms eine Verschmelzung der beiden Polkerne zum sekundären 
Embryosackkern voraus. Bei Antennaria alpina (Juel 1900, pag. 24) 
treten aber die beiden Polkerne ohne vorausgegangene Ver- 
schmelzung ungefähr gleichzeitig in Teilung. Bei Helosis und 
Balanophora geht die Endospermbildung ausschließlich vom einen 
Polkern aus und für zwei Arten der letzteren Gattung, Balanophora 

Flora, Bd. 106. 9 


130 A. Ernst, 


elongata Blume und B. globosa Junghuhn findet sich in der Litera- 


tur die Angabe, daß dieser eine Kern nicht nur dem Endosperm, sondern - 


auch dem Embryo den Ursprung gebe. 


Für B. elongata Bl. sind diese Verhältnisse von M. Treub 1898 
in einer ausführlichen und mit zahlreichen Tafeln belegten Abhandlung 
beschrieben worden. 


Wie bei anderen Balanophoraceen sind auch bei B. elongata 
die zu auffälligen Blütenständen vereinigten männlichen und weiblichen 
Blüten in Bau und Entwicklung außerordentlich reduziert. Im beson- 
deren gilt dies für die weiblichen Blüten, in denen es weder zur Bildung 
einer Blütenhülle, noch zur Differenzierung eigentlicher Fruchtblätter 
kommt. Die jugendliche Blüte besteht ausschließlich aus einem papillen- 
artigen Zellkörper, an dessen Scheitel später durch intensive Teilungs- 
tätigkeit einzelner Oberflächenzellen ein langer, griffelähnlicher Fort- 
satz auswächst: Da beim weiteren Wachstum die Basis sich in einen 
stielförmigen Träger und einen bauchartigangeschwollenen Teil differenziert, 
so erinnert das weibliche Organ von Balanophora auffallend an ein 
Moosarchegonium, von dem es sich nur durch das Fehlen eines Hals- 
kanals wesentlich unterscheidet. Im bauchigen Teil dieses Organs 
entsteht subepidermal der Embryosack. Seine Entwicklung geht bis 
zum achtkernigen Stadium normal vor sich. An den beiden Polen des 
U-förmig gekrümmten Sackes sind die Kerne in den bekannten Tetraden 
angeordnet. Die am Antipodenende gelegenen Kerne gehen, ohne daß 
es zur Bildung von Antipodenzellen kommt, bald zugrunde. Am anderen 
Ende entsteht ein Eiapparat, dessen Zellen nach Treub’s Darstellung 
ebenfalls bald abortieren, während der dazugehörige Polkern, der sich 
schon vorher durch besondere Größe von den übrigen Kernen aus- 
zeichnete, erhalten bleibt. Verschmelzung mit dem Polkern der anderen 
Tetrade findet nicht statt. Er tritt in Teilung und liefert einen aus 
großen Zellen bestehenden Gewebekörper, das Endosperm. Eine zen- 
trale Zelle dieses Endosperms wird nach Treub zur Mutterzelle des 
Embryos, der also nach dieser Darstellung apogam aus dem als 
Prothallium zu deutenden Endosperm hervorgeht. 


Speziell in der Darlegung der Befruchtungsverhältnisse und der 
Embryobildung stehen die Befunde Treub’s in starkem Widerspruch 
zu allen älteren Untersuchungen an Balanophoraceen, im besonderen 
zu denjenigen Hofmeister’s (1859, pag. 572), sowie einer kurz vorher 
erschienenen Arbeit von Van Tieghem über B. indica (1896, 
pag. 295). Trotzdem ist meines Wissens in der neueren Literatur 


Embryobildung bei Balanophora. 131 


niemals ein Zweifel gegenüber den Angaben Treubs geäußert worden, 
auch nicht von Van Tieghem, obschon dieser bei einer erneuten Unter- 
suchung von B. indica (1907, pag. 174) seine früheren Angaben 
durchaus bestätigt fand. Dies ist auch begreiflich., Die Treub’sche 
Beweisführung, speziell diejenige über das Schicksal des Eiapparates, 
macht den Eindruck vollkommener Lückenlosigkeit, und zur anerkannten 
Autorität Treub’s in embryologischen Dingen kam hinzu, daß nur 
ein Jahr später Lotsy für B. globosa Jungh. völlig überein- 
stiimmende Resultate veröffentlicht hat. So ist es zu verstehen, daß 
das ungewöhnliche Verhalten van Balanophora — apogame Embryo- 
bildung aus einer Endospermzelle — in den Darstellungen der Embryo- 
logie der Angiospermen vielfach beschrieben und zitiert!) worden ist und 
auch in dem berühmten Streit um die phylogenetische Deutung des 
Endosperms eine große Rolle spielt. 


Bei der Untersuchung der Embryosackentwicklung und der — 
in einigen Fällen parthenogenetischen oder apogamen — Embryobildung 
javanischer Saprophyten hatte ich mich in den letzten Jahren vielfach 
mit Präparaten zu beschäftigen, die an Figuren aus dem von Treub 
und Lotsy dargestellten Entwicklungsgang des Embryos von Balano- 
phora erinnerten. Sie weckten die Hoffnung, auf neue Beispiele für 
apogame Embryobildung aus Endosperm hinweisen zu können. So 
fand z. B. H. Wirz (1910, pag. 395), der unter meiner Leitung die Unter- 
suchung der Embryosack- und Embryoentwicklung einer javanischen 
Seiaphila-Art ausführte, in älteren Samenanlagen stets wenigzellige 
Embryonen inmitten des Endospermgewebes®). Ähnliche Bilder erhielt 
ich selbst bei einer gleichzeitig vorgenommenen, aber nicht völlig abgeschlos- 
senen und noch nicht publizierten Untersuchung über Cotylanthera 


1) Siehe z. B. Coulter, J. M. and Chamberlain, Ch. J., Morpbology of 
‚Angiosperms, 1903, pag. 218. Engler, A. und Gilg, E., Syllabus der Pflanzen- 
familien, 1912, VII. Aufl, pag. 175. Goebel, K., Organographie der Pflanzen. 
1898—1901, pag. 805. Knuth, P., Handbuch der Blütenbiologie, II, 1904, pag. 262. 
Strasburger, Ed., Einige Bemerkungen zur Frage nach der „doppelten Befruch- 
tung“ bei den Angiospermen, 1900, pag. 315. Tischler, G., Über die Entwicklung 
der Samenanlagen in parthenokarpen Angiospermenfrüchten, 1913, pag. 7. v. Wett- 
stein, R, Handbuch der systematischen Botanik, 1911, II. Aufl, pag. 456. 
Winkler, H., Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreich, 1908, pag. 356; 
1913, pag. 267. 

2) Ähnliche Angaben sind übrigens in der Literatur nicht allzu selte. Um 
bei den tropischen Parasiten zu bleiben, sei z. B. an eine in der klassischen Arbeit 
Browns über Rafflesia enthaltene Notiz über die Samen von Hydnora er- 
innert, in der es heißt (1834)- 


9* 


132 A. Ernst, 


tenuis. Dann gelang aber, zunächst bei der letzteren Pflanze, nach eifrigem 
Bemühen auch bei Sceiaphila der Nachweis, daß in jüngeren Ent- 
wieklungsstadien die Eınbryonen mit einem schmalen Embryoträger 
bis an die Oberfläche des Endosperms reichen, in älteren Stadien 
dagegen die Trägerzellen infolge Resorption entweder ganz verschwunden 
oder doch sehr undeutlich geworden sind. Auch in den jüngeren 
Samenanlagen waren überzeugende Bilder recht selten zu finden, da 
infolge der verschiedenen Orientierung der Samenanlagen im Frucht- 
knoten bei der Anfertigung vou Schnitten nur wenige derart getroffen 
werden, daß auch der dünne, fast fadenartige Embryoträger median 
durehschnitten wird. 

Immerhin ließ sich für beide Gattungen, Sciaphila und Coty- 
lanthera. der einwandfreie Nachweis erbringen, daß der Embryo aus 
der Eizelle hervorgeht, die Befruchtung bei Cotylanthera sicher, bei 
Seiaphila sehr wahrscheinlich ausbleibt, und also Fälle somatischer 
Parthenogenesis vorliegen. Weiter ergab die Untersuchung dieser 

“ Gattungen, wie auch verschiedener Burmannia-Arten, daß die Weiter- 
entwicklung der Eizelle im Vergleich zur Endospermentwicklung sehr 
spät einsetzt. Es geht ihr sogar meistens eine starke Volumenabnahme 
der Eizelle voraus. Später aber setzt das Wachstum der Keimzelle 
wieder mit Plasmavermehrung und Vergrößerung des Kernes ein; die 
nachfolgende Teilungstätigkeit allerdings bleibt minim und kommt schon 
nach Erzeugung eines wenigzelligen Embryokörpers zum Stillstand. 

Alle diese Befunde drängten zur Vermutung, daß vielleicht auch 
bei Balanophora ähnliche Verhältnisse vorliegen und trotz sorgfältiger 
Untersuchung Treub entgangen sein könnten. Eine Nachuntersuchung 
erschien also gerechtfertigt. 

Sie wurde zunächst an Material beider Arten begonnen. das 
ich selbst 1905/06 im Gedehgebirge auf Java (s. a. Koorders 
1912, Bd. I], pag. 177), am Wege von der Unterkunftshütte von Kan- 
von Kandang-Badak zum Gedehkrater gesammelt und, allerdings nur 
zu Demonstrationszwecken und kursorischen Übungen, in ca. 96%; ,igem 
Alkohol fixiert hatte. Es lieferte wederfür B.elongata noch für B. globosa 
alle Stadien, die zur Entscheidung der Frage notwendig waren. Weiteres 
Material vom selben Standorte, sowie aus der Umgebung von Tjibodas 


„Enelosed in the albumen a perfectly spherical embryo is found, consisting 
entirely of a more minute and much less dense cellular tissue. On the surface of 
this embryo I have observed no point marking original attachment, nor any indi- 
eation of a channel connecting it with the surface of the albumen, in the centre 
of which it is seated“ (l. c. 228 u. Taf. XXX, Fig. 5 u. 7). 


Embryobildung bei Balanophora. 133 


wurde im November und Dezember 1910 von Prof. Dr. G. Senn, im 
Mai 1911 von Dr. Ch. Bernard für mich gesammelt und teils in 
Alkohol, teils im Gemisch von Carnoy fixiert!). Es sei mir gestattet, 
den beiden befreundeten Kollegen auch an dieser Stelle meinen besten 
Dank für ihre Bemühungen auszusprechen. 

Erst nach der zeitraubenden Durcharbeitung des so zusammen- 
gekommenen reichhaltigen Materiales hat sich die Reihe meiner Belege 
dermaßen geschlossen, daß ich in der Lage bin, für die Richtigkeit der 
längst gehegten Vermutung den Beweis antreten zu können. Der hohen 
Autorität Treub’s glaube ich eine eingehende Darlegung und Dis- 
kussion aller in Betracht kommenden Verhältnisse schuldig zu sein. 
Ich schieke daher der Darstellung der abweichenden Befunde in 
der Endosperm- und Embryoentwicklung eine kurze Dar- 
stellung der Embroysackentwicklung voraus, welche dartun soll, daß in 
allen anderen Punkten meine Nachuntersuchung die Ergebnisse Treub’s 
vollständig bestätigt hat. 


1. Entwicklung des Embryosackes von B. elongata und 
B. globosa bis zum achtkernigen Stadium. 


Auf Entwicklung und Bau der Blüte und Blütenstände von 
Balanophora soil hier nicht eingetreten werden. Sie sind in den 
zitierten Arbeiten von Van Tieghem, Treub und Lotsy eingehend 
dargestellt und diskutiert worden. Auch die von Treub für B. elongata 
beschriebene Entwicklung des achtkernigen Embryosackes ist nicht nur 
von Lotsy durch die Untersuchung von B. globosa bestätigt worden, 
sondern stimmt in den Hauptzügen auch mit den Angaben von van 
Tieghem über B. indica überein. Ich kann mich daher im Nach- 
folgenden mit einer kürzeren Darstellung (dieser ersten Entwicklungs- 
vorgänge begnügen, in die nur ausführlichere Angaben über einige bis 
jetzt wenig berücksichtigte Stadien eingeflochten werden sollen. Zur 
Illustration derselben sei auf die Figuren von Taf. I, im übrigen auf 
das reiche Bildermaterial Treub’s verwiesen. 


” 1) Über die Zugehörigkeit eines Teiles der von Prof. Senn und Dr. Bernard 
gesammelten Materialien zu B. elongata oder B. globosa vermag ich keinen 
vollkommen sicheren Aufschluß zu geben, da nur die nackten Blütenstände fixiert 
worden waren und diese, wenigstens in jüngeren Stadien, bei beiden Arten sehr 
ähnlich sind. In beiden Materialsendungen herrschen weibliche Stände vor, die 
der Form nach B. elongata angehören. Im weiteren Verlauf der Untersuchung 
habe ich mich hauptsächlich an diese gehalten und von den mehr kugeligen, ver- 
mutlich der B. globosa angehörenden Ständen nur einige wenige zum Vergleich 
herangezogen, die dann zufälligerweise gerade sehr wichtige Stadien ergaben. 


134 A. Ernst, 


Schon an sehr jungen Blütenständen sind in den kleinen Höckern, 
die an der Oberfläche der Achse entstehen, die Embryosackmutterzellen 
in subepidermaler Lagerung deutlich zu erkennen. Sie sind zunächst 
nieht viel größer als die umgebenden Zellen und unterscheiden sich 
von ihnen vorläufig nur durch dichteres und stärker färbbares Plasma. 
Später wird dieses vakuolig (Taf. I, Fig. 1) und der Kern nimmt an 
Größe zu. Er erreicht 10—16 s. Durchmesser. 

In allen bisherigen Untersuchungen über Balanophoraceen fehlt, 
wie Winkler (1908, pag. 359) bemerkt, die Angabe, ob im Verlauf 
der Makrosporenentwicklung eine Reduktionsteilung durchgeführt werde 
oder nicht. Obschon sich die bisherigen Untersuchungen hierüber gar 
nicht äußern, erscheint es Winkler auf Grund der gegebenen Ab- 
bildungen doch sehr wahrscheinlich, daß die Reduktionsteilung unter- 
bleibt, die Entwieklung des Embryosackinhaltes also mit somatischer 
Chromosomenzahl der Kerne stattfindet. In meinen Präparaten sind 
nun eine größere Anzahl von Mutterzellen mit Vorbereitungsstadien 
zur Kernteilung und andere mit Kernspindeln vorhanden. Mit ziem- 
licher Sicherheit vermag ich anzugeben, daß ein typisches Synapsis- 
stadium, wie bei den meisten anderen parthenogenetischen Angiospermen, 
nicht zur Ausbildung gelangt. Auch den vorgeschritteneren Teilungs- 
stadien gehen die bekannten Merkmale der heterotypischen Teilung 
völlig ab. Leider sind sämtliche Mutterzellen mit Spindelfiguren in 
meinen Präparaten so orientiert, daß die Teilungsfiguren von der Seite 
sichtbar sind. Es ist mir daher ebensowenig wie Treub gelungen, die 
Zahl der kleinen, fast kugeligen Chromosomen zu zählen, die zu einem 
gleichmäßig breiten Ring vereinigt sind. Unglücklicherweise war es 
auch trotz Untersuchung zahlreicher männlicher Blütenstände nieht 
möglich, die Teilung der Pollenmutterzellen ausfindig zu machen und 
eine kleinere Anzahl von Kernteilungsbildern in Pollenkörnern waren 
wiederum nicht deutlich genug, um eine einwandfreie Zählung der 
Chromosomen zu ermöglichen. 

Die Teilung des Kernes der Embryosackmutterzelle findet bald 
in der Nähe der unteren (Taf. I, Fig. 2), bald der oberen Schmalseite 
der sich in die Länge streckenden Zelle statt. Es folgt derselben, 
vielleicht in etwas mehr als der Hälfte der Samenanlagen, eine Teilung 
der Mutterzelle in zwei Tochterzellen nach. In den anderen Samen- 
anlagen unterbleibt die Teilung und die Mutterzelle entwickelt sich 
direkt als Embryosack weiter. Erfolgt eine Teilung, so sind die beiden 
Tochterzellen nur ausnahmsweise gleich groß (Taf. I, Fig. 5). Die zur 
Weiterentwicklung bestimmte wird in der Regel von vorneherein be- 


Embryobildung bei Balanophora. 135 


deutend größer angelegt. Besonders häufig ist die in Fig. 6 und 7 
dargestellte Art der Zellteilung, die einer (Taf. I, Fig. 2) am Basal- 
ende der Mutterzelle erfolgten Kernteilung nachfolg. Einen ent- 
sprechenden Teilungsverlauf der Embryosackmutterzelle in zwei Tochter- 
zellen hat auch Lotsy für B. globosa angegeben. Er führt im 
Anschluß daran weiter aus, daß in solchen Fällen häufig beide Tochter- 
zellen zu Embryosäcken auswachsen, die ihre Entwicklung gleichmäßig 
mit der Bildung von Endosperm und Embryo abschließen. Das ist in 
dem von mir untersuchten Material sicher nicht der Fall. Nur in 
einer einzigen Samenanlage wurden zwei ungefähr gleich stark ent 
wickelte, vierkernige Embryosäcke beobachtet. . 


Mit dem weiteren Wachstum des zweikernigen Embryosackes ist 
die eigenartige Gestaltsveränderung verknüpft, die Treub und van 
Tieghem unabhängig voneinander festgestellt haben. Sie ist von 
Treub in ihrem ganzen Verlauf sorgfältig beobachtet und in einer 
größeren Anzahl von Figuren genau dargestellt worden. Ich kann 
mich daher begnügen, in den Figuren 4 und 8 (Taf. I) Anfangs- und 
Endstadium dieses Wachstumsprozesses nochmals wiederzugeben. Der 
Embryosack wird zu einem annähernd U-förmigen Gebilde, dessen 
dieht nebeneinander liegenden Äste nach vorn gekrümmt und meistens 
ungleich lang sind. Schon zu Beginn dieses Wachstums erfolgt die 
Vereinigung aller Vakuolen des Embryosackes zu einem einheitlichen 
Saftraum und damit die Zurückdrängung des Plasmas an die Wand; 
die Hauptmasse desselben erfüllt kappenartig die Enden der scheitel- 
wärts gerichteten Embryosackäste. 


Es würde zu weit vom Thema abführen, hier der Ursache und 
der Bedeutung dieser eigentümlichen Wachstumserscheinung nach- 
zuspüren. Treub, Goebel und Van Tieghem haben darüber Ver- 
schiedenes berichtet. Der letztere sieht in der Krümmung des Embryo- 
sackes einen erfolgreichen Versuch, das ursprünglich basalwärts ge- 
richtete Eiende des Embryosackes dem befruchtenden Pollenschlauche 
entgegenzuführen. Wie man sich im übrigen zu dieser Deutung stellen 
will, so wird zuzugeben sein, daß die Aufwärtskrämmung des zuerst 
basalwärts gerichteten Poles jedenfalls in Beziehung steht zu der 
starken Reduktion, die in der Gesamtausbildung der weiblichen Blüte 
von Balanophora eingetreten ist. Es ist daher nicht zulässig, den 
Embryosack von Balanophora (Porsch 1907, pag. 37) in einer 
phylogenetischen Reihe, welche die allmähliche Reduktion einer Vielzahl 
von Archegonien beim Übergang von den Gymnospermen zu den Angio- 


136 A. Ernst, 


spermen zeigen soll, als Beispiel eines primitiveren Embryosackes mit 
zwei Archegonien an demselben Pole aufzufassen. 

An beiden Polen folgen nun die noch fälligen Kernteilungen rasch 
aufeinander, so daß jederseits vier Kerne gebildet werden. Die Zell- 
bildung folgt an dem den Eiapparat bildenden Ende bald nach, während 
sie anı Antipodenende meistens ausbleibt (Taf. I, Fig. 10—12). Auch 
Treub und Lotsy (pag. 181) haben am antipodialen Ende des Embryo- 
sackes nur nackte Kerne gefunden. Sie geben ferner an, daß an 
diesem Ende die letzte Teilung ziemlich häufig unterbleibt und anstatt 
vier Kernen nur deren zwei vorhanden sind. Das Antipodialende ist 
meistens plasmaärmer als das Eiende. Das Plasma erfüllt nicht immer 
die Spitze des Antipodenastes, sondern bildet zuweilen unter einer 
endständigen Vakuole einen gleichmäßig breiten Gürtel (Taf. I, Fig. 9 
und 11). Die in diesem enthaltenen Kerne sind zunächst alle gleich- 
groß und auch in der Struktur nicht voneinander verschieden. 

Drei derselben entsprechen den Antipodenkernen. Sie bleiben 
klein. Der vierte nimmt später etwas an Größe zu und bleibt, wie 
ich im Gegensatz zu Treub und Lotsy in einer größeren Anzahl von 
Einbryosäcken feststellen konnte, auch nach der Degeneration und dem 
völligen Verschwinden der Antipodenkerne noch längere Zeit erhalten. 
Er wird also als Polkern aufzufassen sein. Eine Vereinigung mit dem 
Polkern des anderen Astes findet nicht statt. Hierin stimmen meine 
Präparate durchaus mit denjenigen von van Tieghem, Treub und 
Lotsy überein. 

Am Eiende dagegen entstehen bald nach der letzten Kernteilung 
zwei kleine, mit Plasma dicht erfüllte Synergiden und eine meistens 
etwas größere Eizelle. Vom allgemeinen Schema der Zellgestaltung 
im achtkernigen Embryosacke der Angiospermen weichen die Zellen 
des Eiapparates von Balanophora in folgenden Einzelheiten ab. Zunächst 
sind die Größenunterschiede unter denselben nichtso bedeutend, wie es sonst 
Regel ist. Die Synergiden sind meistens ohne Vakuolen und häufig ist 
ein Saftraum auch in der Eizelle nicht vorhanden. Der Kern der Eizelle 
und sein Schwesterkern, der obere Polkern, sind von ähnlicher Größe 
und Struktur. Der Polkern bleibt in der Nähe der Eizelle liegen. Er 
nimmt bald an Größe und, nach der Färbung in den Präparaten zu 
urteilen, auch an Chromatingehalt zu. Bei Verwendung des Flem- 
ming’schen Dreifarbengemisches, dessen ich mich, wie Treub und 
Lotsy, hauptsächlich bediente, nimmt die färbbare Substanz des Pol- 
kerns eine intensive Violettfärbung an, die Synergidenkerne werden 
rot. Dagegen zeigt in meinen Präparaten der Eikern nicht, wie Treub 


Bi. 


Embryobildung bei Balanophora. 137 


und Lotsy in ihren farbigen Zeichnungen angeben, dieselbe intensive 
Rotfärbung wie die Synergidenkerne. Während diese in meinen Prä- 
paraten fast völlig homogen erscheinen, weist der Eikern dicht gehäufte 
Körner auf und seine Färbung hält ziemlich die Mitte zwischen der 
Farbe der Synergidenkerne und derjenigen des Polkerns. 


2. Endospermbildung. 


Nach Treub und Lotsy geht die gesamte Weiterentwicklung im 
Embryogacke von B. elongata und B. globosa vom oberen Polkern 
aus. Treub speziell hat diesem Nachweis viel Gewicht beigelegt und 
demselben zahlreiche Figuren gewidmet. Er schreibt (l. c. pag. 15): 
„Si jai reprösente dans la planche VI, presque meticuleusement, un 
aussi grand nombre de stades de la division du noyau polaire, c’est 
que je tenais, avant tout, A ne plus laisser dans l’esprit du lecteur les 
moindres doutes sur la veritE de mes assertions, que c’est ce noyau 
polaire qui se divise — sans union prealable avee un autre noyau 
polaire — et non l’oosphöre, et que c’est lui qui prend linitistive 
de tout le d&veloppement ulterieur dont le sac embryonnaire devient 
le thöätre“. Meine Nachuntersuchung hat ergeben, daß allerdings die 
weitere Entwicklung im Embryosacke mit der Teilungstätigkeit des 
oberen Polkernes einsetzt, damit aber nur der Grund zur Endospermbildung 
gelegt ist, während die Embryobildung — aus der Eizelle — erst viel 
später nachfolgt. Es sei daher der Darstellung der Embryogenese 
im nachfolgenden auch diejenige der Endospermbildung vorangestellt. 

Nachdem sich die Zellen des Eiapparates vom Zytoplasma des Eipoles 
abgegliedert haben, verbleibt um den Polkern noch eine größere 
Menge freien Plasmas. Dasselbe nimmt während des nachfolgenden 
Wachstums des Embryosackes an Menge zu und wird in der Umgebung 
des Eiapparates schwach vakuolig. Der Polkern wächst ebenfalls, 
zeigt stark färbbares Chromatin und statt eines einzigen nun häufig 
zwei bis drei Kernkörperchen (Taf. I, Fig. 13 und 14). Die erste mito- 
tische Teilung des Polkerns findet (Taf. I, Fig. 18), wie auch von Treub 
beobachtet und dargestellt worden ist, mit in der Längsrichtung des 
Sackes verlaufender Achse statt. Leider besitze ich auch von dieser 
Teilung nur Bilder mit seitlicher Ansicht der in der Äquatorialebene 
liegenden Chromosomen. Habitus und Größe der ganzen Teilungsfigur 
stimmen aber, wie jedenfalls auch die Chromosomenzahl, mit derjenigen 
der Embryosackmutterzelle völlig überein. Der ersten Kernteilung 
folgt sofort eine Zellteilung nach. Sie gliedert den Embryosackraum in 


138 A. Ernst, 


eine kleinere obere, dem Eiapparat zugekehrte Zelle und eine große 
Basalzelle, welche den ganzen großen Saftraum und auch den anti- 
podialen Arm des Embryosackes umfaßt. Die beiden Zellen sind 
zunächst voneinander nur durch Plasmahäute, später auch durch eine 
konvex nach unten vorgewölbte Wand abgegrenzt. Infolge der 
kontrabierenden Wirkung des Fixierungsmittels stehen in den Präpa- 
raten die Protoplasten der beiden Zellen meistens ziemlich weit von- 
aneinander ab (Taf. I, Fig. 17 und 18). Die Weiterentwicklung ist, wie 
Treub richtig erkannt hat, auf die kleinere, vordere Zelle be- 
schränkt. Man kann sie als erste Endospermzeile bezeichnen. 
Die große Restzelle, die in Analogie zu den Befunden bei zahlreichen 
anderen Angiospermen als Basal- oder Haustorialzelle funktioniert 
(vgl. z. B. Ernst und Bernard 1912, pag. 179; Samuelsson 1913, 
pag. 144) hat keinen Anteil an der Endospermzellbildung. 

Der Kern der ersten Endospermzelle ist in der Regel ziemlich 
zentral gelegen (Taf. I, Fig. 16). Das von zahlreichen kleinen Vaku- 
olen durchsetzte Plasma zeigt sowohl nach der ersten Kernteilung wie 
auch während der Vorbereitungen zur folgenden Teilung eine radial- 
faserige Struktur um den Kern. Die nächstfolgenden Entwicklungs- 
stadien des Endosperms scheinen Treub und Lotsy nur in nicht 
median getroffenen Samenanlagen vorgelegen zu haben. Nach beider 
Darstellung sollen die weiteren Teilungen ziemlich unregelmäßig ver- 
laufen. Dies ist aber nach meiner Feststellung durchaus nicht der 
Fall, vielmehr finden wenigstens die drei nachfolgenden Teilungen 

. noch mit großer Regelmäßigkeit in bestimmten Richtungen statt. 

Die erste Teilung der Endospermzelle erfolgt in der Regel durch 
eine Längswand (Taf. I, Fig. 17)4. Eine nächstfolgende, in beiden 
Zellen gleichzeitig und in der Querrichtung eintretende Teilung (Taf. I, 
Fig. 18 und Taf. I, Fig. 1) erzeugt vier Endospermzellen. Durch 
eine dritte Teilung wird ein achtzelliger Zellkörper gebildet, dessen 
Zellen in zwei Etagen zu je vier Zellen angeordnet sind (Taf. II, Fig. 2)- 
Die weiteren Teilungen verlaufen weniger regelmäßig. Die Richtung der 
Teilungswände variiert und auch der Zeitpunkt der Teilung ist in den 
einzelnen Zellen verschieden. Neben weiteren Teilungen in der Quer- 
richtung erfolgen auch solche durch perikline Wände, so daß, namentlich 
in der Umgebung des Embryos, eine größere Zahl von kleineren 
Endospermzellen entstehen. 


1} Die Protoplasten der beiden Tochterzellen sind unter der Einwirkung der 
Fixierflüssigkeit stark kontrahiert worden. Auch in den folgenden Zeichnungen sind 
die Kontraktionen des Plasmas vollkommen den Präparaten getreu gezeichnet worden. 


Embryobildung bei Balanophora. 139 


Während dieser Zunahme der Zellenzahl vergrößert sich auch das 
Volumen der ganzen Endospermzellgruppe. Die Zellen der oberen 
Etage des Endosperms wachsen, teilweise unter Verdrängung des um- 
gebenden, schon in Auflösung begriffenen Gewebes, um den Eiapparat 
oder die von diesem allein noch erhaltene Eizelle herum. Die Haupt- 
vergrößerung des Endosperms aber findet basalwärts, auf Kosten der 
Basalzelle statt, die also immer kleiner wird, später noch in Form einer 
schmalen Calotte an der Basis des Endospermkörpers vorhanden ist 
und zuletzt ganz fehlt. In einzelnen Samenanlagen erfährt zwar während 
des weiteren Verlaufes der Endospermentwicklung auch der Kern der 
Basalzelle eine Teilung. In diesem Falle kommt es, wie auch Treub 
und Lotsy bemerken, niemals zu einer nachfolgenden Zellteilung. Die 
beiden Kerne bleiben in geringem Abstande voneinander (Taf. II, 
Fig. 7}, meistens dicht aneinandergeschmiegt, im Wandbelag der Basal- 
zelle liegen. Die Teilung des Kerns selbst wurde nur in einem einzigen 
Sacke beobachtet. Sie findet durch Mitose statt. 

Hier und da fallen in zweikernigen Basalzellen beträchtliche 
Unterschiede in Größe und Färbung der Kerne auf. Es scheint mir 
nicht ausgeschlossen, daß in solchen Fällen die beiden Kerne nicht 
Teilungsprodukte des einen Kerns sind, sondern daß der erhalten ge- 
bliebene zweite Polkern in einer nachträglichen Wanderung den Weg, zwar 
nicht zum oberen Polkern, aber doch zum Kern der Basalzelle, ge- 
funden hat. 

Während der letzten Teilungen der Endospermzellen beginnt in 
denselben schon die Speicherung von Reservestoffen, vornehmlich Öl 
und Eiweiß. Das Plasma bildet zwischen den an Zahl und Größe 
rasch zunehmenden ölhaltigen Vakuolen ein feines Maschennetz (Taf. II, 
Fig. 10). Der Kern wird dabei ebenfalls mehr und mehr eingeengt 
und zwischen einigen Vakuolen zu einem pseudopodienartig ausge- 
zogenen, gleichmäßig intensiv gefärbten Körper umgewandelt (Taf. II, 
Fig. 10). Zwischen diesen Zellen des Endosperms und denjenigen des 
Embryos sind so weitgehende Unterschiede vorhanden, daß eine Ver- 
wechslung völlig ausgeschlossen ist. In bezug auf die definitive Aus- 
bildung des Endosperms sowie Entwicklung und Bau der Samenschale 
sei wiederum auf die früheren Arbeiten, insbesondere diejenigen von 
Treub und Van Tieghem, verwiesen. 


3. Embryobildung. 
Über den Ursprung des Embryos von B. elongata gibt Treub 
bekanntlich an, daß nach dem völligen Verschwinden der Eizellgruppe 


140 A. Ernst, 


eine zentrale Zelle des Endosperms zur Mutterzelle des Embryos werde. 
Dieser Ursprung und die weitere Entwicklung werden wie folgt be- 
schrieben (1898, pag. 19): 


„Si Ton examine des organes un peu plus äges, chez lesquels le 
corps endospermique, provenant de la cellule primaire superieure de 
Vendosperme, remplit presque tout le sac embryonnaire, on remarque, 
du milieu des cellules endospermiques, le plus souvent un peu vers le 
haut, une cellule ne touchant nulle part A la p£&ripherie, qui se distingue 
par un protoplasme plus dense. 


Cette cellule interne est la cellulemere du pseudo-embryon. Son 
origine est fort simple; elle est detachee d’une des grandes cellules 
d’endosperme par une cloison parallele A la surface.“ 


Aus dieser besonderen Zelle entsteht nach Treub's Darstellung 
durch mehrere aufeinanderfolgende Teilungsschritte ein kleiner Zell- 
körper. Die größte Zellenzahl, die Treub auf einem einzigen Schnitt 
durch den Embryo gezählt hat, beträgt fünf und er nimmt an, daß die 
Zeilenzahl der Embryonen zwischen 5 und 10 liegen werde, mit der 
Einschränkung, daß das erwähnte Maximum wohl nur selten erreicht 
werde. Nach einigen weiteren Bemerkungen über das Fehlen von 
Pollenschläuchen in den weiblichen Organen schließt er seine Aus- 
führungen über die Entstehung des Embryos mit dem Satze (l. c. pag. 21): 


„L’expose qu’on vient de lire aura donne, je l’espere, la conviction 
qu’il n’est pas question ici de parthönogendse, mais que c’est du noyau 
polaire, fröre du noyau de l’oosphöre, que relöve toute la seconde phase 
du developpement du sac embronnaire. 


Le fait que le pseudo-embryon se montre seulement sur le tard 


et la manitre dont il prend naissance viennent corroborer, au surplus, 
la conclusion que l’oosphäre avorte.“ 


Nach Lotsy liegen bei B. globosa ganz und gar dieselben Ver- 
.hältnisse wie bei B. elongata vor. Auch er gibt an, daß der Embryo 
apogam aus dem als Prothallium zu deutenden Teilungsprodukte des 
Eipolkernes hervorgehe. 

Dieser völligen Übereinstimmung der durch zwei Forscher 
an zwei verschiedenen Arten erhaltenen Resultate kommt nun aber 
nicht diejenige Beweiskraft zu, die ihr vielfach zugeteilt worden 
sein mag. Man hat wohl häufig übersehen, daß die Arbeit Lotsy’s 
keinen Anspruch auf kritische Nachuntersuchung macht, sondern 
als kürzere Parallelarbeit aufgefaßt sein will, von der für den Verfasser 
von vornherein feststand, daß sie zu einer Bestätigung der Treub’schen 


Embryobildung bei Balanophora. 141 


Angaben führen werde. Dies geht wohl am besten aus Lotsy’s eigenen 
Worten hervor, wenn er in seiner Einleitung (1899, pag. 174) schreibt: 

„Trotzdem die Arbeit Treub’s, mit den beigegebenen schönen 
Tafeln, auch nicht den geringsten Zweifel an dem bei seiner Art ge- 
fundenen Verhalten zuläßt, schien es mir doch nicht ohne Interesse, 
eine dritte Art zu untersuchen.“ Auch gegen den Schluß der Arbeit 
hin bemerkt er wieder (l. c. pag. 184): „Ich habe es dieser großen 
Übereinstimmung wegen denn auch nicht für nötig erachtet, so viele 
Stadien abzubilden oder die Sache so minutiös zu untersuchen und zu 
beschreiben, wie solches von Treub geschehen ist.“ 

Meine eigene Untersuchung ist nun zwar zum großen Teil an 
Material von B. elongata ausgeführt worden; da aber gerade eine 
Anzahl der entscheidenden Stadien dem Material von B globosa ent- 
stammen, so steht wohl sicher, daß beide Arten nicht nur in den schon 
von Treub und Lotsy richtig aufgefaßten Entwicklungsvorgängen, 
sondern auch in denjenigen der Endosperm- und Embryoentwicklung 
übereinstimmen. Ich gehe also dazu über, meine eigenen Beobachtungen 
über die Embryobildung von Balanophora elongata und B. globosa 
wiederzugeben und hernach zu untersuchen, welche Umstände wohl zu 
der irrtümlichen Darstellung eines speziell um die Embryologie der 
Angiospermen so hoch verdienten Forschers, wie es M. Treub gewesen 
ist, Anlaß gegeben haben mögen. 

Bei der embryologischen Untersuchung einiger javanischer Bur- 
mannia-Arten hatte ich, wie schon einleitend bemerkt worden ist, 
festgestellt, daß bei den befruchtungsbedürftigen Arten (B. Championii 
und B. candida), wie bei der parthenogenetischen B. coelestis. die 
Entwicklung des Embryos derjenigen des Endosperms erst sehr spät 
nachfolgt. Zu einer Zeit, da schon der ganze Embryosackraum mit 
Endospermgewebe angefüllt ist und die Speicherung von Reservestoffen 
in dessen Zellen einsetzt, findet sich am Scheitel des Nährgewebes 
immer noch eine ungeteilte Keimzelle vor. Ihr Volumen ist bedeutend 
geringer als dasjenige der Eizelle kurz nach erfolgter Zellbildung im 
achtkernigen Embrysacke. Das rührt davon her, dafi bei B. Cham- 
pionii und B. candida nach der Befruchtung, bei der parthenogene- 
tischen B. coelestis zu Beginn der Endospermbildung, offenbar eine 
Kontraktion des Ei-Inhaltes stattfindet. Der Saftraum verschwindet, der 
Zellraum wird dadurch erheblich verkleinert und ist durch Zytoplasma 
und Kern völlig ausgefüllt. Da während dieser Gestalts- und Größen- 
veränderung der Keimzelle ihre Empfindlichkeit gegen Einwirkung von 
Fixierungsmitteln offenbar besonders groß ist, erweckt sie in den Prä- 


142 A. Ernst, 


paraten häufig den Eindruck, als sei sie mit den Synergiden in Degene- 
ration begriffen. Zu ganz gleichen Ergebnissen führten die Unter- 
suchungen an Thismia-Arten und wie schon pag. 132 angeführt wurde. 
auch bei Sciaphila und Cotylanthera. Die auffallendste Verkleinerung 
erfährt die Eizelle während der Umgestaltung zur Keimzelle bei Cotyl- 
anthera. Hier ist, wie ich einer späteren, ausführlichen Darstellung 
der Verhältnisse vorgreifend bemerken möchte, zur Zeit der freien 
Endospermkernteilung die Eizelle so klein, daß sie nur noch aus dem 
Zellkern und einer denselben umhüllenden dünnen Plasmaschicht besteht 
und infolge der geringen Größe und der Lagerung am basalen Pol des 
Embryosackes erst nach langem Suchen entdeckt worden ist. 

Ganz ähnlich liegen nun die Dinge auch bei Balanophora. Die 
Bilder, die der Eipol des Embryosackes während der ersten Stadien 
der Endospermbildung bietet, täuschen noch um so mehr eine völlige 
Degeneration des ganzen Eiapparates vor, als, wie auch Treub schreibt, 
dieser Teil des Embryosackes nur von einer dünnen Membran um- 
geben ist und auch deshalb bei der Präparation leicht Schrumpfungen 
erfährt. Seine Zellen erhalten dadurch ein ähnliches Aussehen wie die 
an der Oberfläche, speziell am Scheitel des Embryosackes, in Auflösung 
begriffenen Nuzelluszelien. 

Aufgelöst werden aber nach meiner Feststellung zu Beginn der 
Endospermbildung nur eine oder auch beide Synergiden nebst dem 
umgebenden Nuzellusgewebe. Über der ersten Endospermzelle findet man 
daher in einer Gruppe vereinigt die degenerierenden Synergiden und 
die verjüngte und infolge der Präparation leicht geschrumpfte Eizelle 
(Taf. I, Fig. 16). Die Synergidenkerne sind gleichmäßig rot gefärbt, 
ohne Kernkörperchen und häufig von unregelmäßigen Umrissen. Öfters 
kommt es auch zu einem Zerfall ihrer Kerne in zwei bis vier unregel- 
mäßig geformte Stücke, die nebeneinander oder an verschiedenen Stellen 
der kontrahierten Zellen liegen. Bei der undeutlichen Abgrenzung der 
Synergidenzellen kann infolge dieser Kernfragmentation leicht der Ein- 
druck entstehen, als seien hier Reste von drei oder mehr degene- 
rierenden Zellen vorhanden. Neben den immer kleiner werdenden 
Resten der Synergiden liegt die ebenfalls deformierte Eizelle, die aber 
deutlich strukturiertes Plasma und einen chromatinreichen Kern enthält. 
In diesem Zustande verharrt sie auch während der nachfolgenden 
Stadien der Endospermbildung (Taf. I, Fig. 17 und 18). Da die den 
Embryosackscheitel bedeckenden Zellen in Auflösung begriffen sind, ist es 
begreiflich, daß das Endosperm sein Wachstum auch nach oben aus- 
dehnt und dabei die Eizelle seitlich umwächst, Die Wahrnehmung 


Embryobildung bei Balanophora. 143 


der Eizelle wird dadurch noch mehr erschwert und nur äußerst 
selten trifft man bei der Durchmusterung von Präparaten mit soleben 
Entwicklungsstadien auf Schnitte, in welchen (Taf. II, Fig. 2) die Keim- 
zelle durch die bedeckende, inhaltsreiche Endospermzelle hindurch 
sichtbar ist. Nun erst setzt die eigentliche Keimentwicklung ein. Die 
Keinzelle zeigt reichlicheres und stärker färbbares Plasma und beginnt 
sich unter gleichzeitiger Größenzunahme des Kernes in die Länge zu 
strecken. Während dieses Wachstums bilden sich in ihrem Plasma 
eine, zwei oder mehrere Vakuolen (Taf. II, Fig. 3). Durch eine erste 
Kernteilung entstehen zwei hintereinander liegende Kerne (Taf. II, 
Fig. 6 und 7). Hierauf folgt eine Querteilung der Zelle (Taf. II, 
Fig. 8). 

Häufig trifft man an Stelle eines quergeteilten, zweizelligen Em- 
bryos zwei nebeneinander liegende, gleichgeformte und mit gleichem 
Inhalt versehene Zellen (Taf. II, Fig. 4 und 5; vgl. auch Taf. XXXV, 
Fig. 29 bei Lotsy). Trotzdem ich in keinem Falle eine Kern- 
teilung mit quergesteliter Achse oder sonstige Anzeichen dafür gefunden 
habe, daß diese beiden Zellen durch Längsteilung aus der gestreckten 
Keimzelle hervorgegangen sind, will ich die Möglichkeit dieser Teilung 
nicht außer Frage setzen. Wahrscheinlicher allerdings erscheint mir 
die Möglichkeit, daß es sich in diesen Fällen um Weiterentwicklung 
von zwei Zellen des Eiapparates handelt. Damit wäre auch in 
Einklang zu bringen, daß in jüngeren Stadien statt einer einzigen, zu- 
weilen zwei Zellen des Eiapparates ziemlich gut erhalten sind. Ferner 
sprieht dafür der Umstand, daß in noch etwas älteren Stadien an Stelle 
der zwei nebeneinander liegenden einkernigen Zellen, zwei solche mit 
zwei oder sogar mit vier Kernen vorhanden sind. Alles das deutet 
mehr auf eine Weiterentwicklung von zwei ursprünglich getrennten 
Zellen, als auf eine Längsteilung der einen Keimzelle hin. Ich halte 
also dafür, daß bei Balanophora elongata und globosa ein ähn- 
liches Verhalten vorliegt, wie es für Burmannia coelestis (Ernst 
und Bernhard 1912, pag. 248) beschrieben worden ist: Partheno- 
genesis mit gelegentlicher Polyembryonie. 

In den Präparaten Treub’s scheinen ähnliche Bilder gefehlt zu 
haben. Sie wären ihm sonst gewiß aufgefallen, um so mehr, als Poly- 
embryonie mit seiner Annahme der apogamen Embryobildung aus 
Prothalliumzellen trefflich harmoniert hätte und eigentlich a priori 
hätte erwartet werden müssen. Auch Lotsy macht über das Vor- 
kommen von zwei Embryonen in einem Endospermkörper keine 
Mitteilung (vgl. aber seine Taf. XXIX, Fig. 35), während er über das 


144 A. Ernst, 


Vorkommen von zwei Embryosäcken mit je einem Embryo in 
einem fast reifen Samen zu berichten weiß (l. e. pag. 180, Taf. XXIX, 
Fig. 39). 

Die Lage des Embryos im Endosperm ist in jüngeren wie in 
älteren Samenanlagen erst nach Durchsicht zahlreicher Präparate zu 
übersehen. In der großen Mehrzahl der Schnitte erscheinen die Em- 
bryonen, wie von Treub und Lotsy dargestellt worden ist, rings vom 
Endospermkörper umschlossen und, wie Treub schreibt, dem vorderen 
Ende desselben etwas genähert (Taf. II, Fig. 9). Nach langem Suchen 
sind aber eine ganze Anzahl Samenanlagen gefunden worden, in welchen 
der Embryo bis an die Oberfläche des Endosperms reicht. 
Einige dieser Stadien sind in den Figuren 4, 7 und 8 (Taf. II) dargestellt 
worden. Auch in vielen Schnitten mit rings von Endosperm um- 
schlossenen Embryonen läßt die Anordnung der Endospermzellen er- 
kennen, daß es sich entweder um tangential geführte Schnitte oder um 
eine nachträgliche Umwachsung einer ursprünglich an der Oberfläche 
liegenden Zelle handelt. 

Von den durch die erste Querteilung entstandenen zwei Zellen 
des Proembryos wird die eine zur Suspensorzelle. Die Weiterent- 
wicklung des Embryos geht von der scheitelständigen Zelle aus. 
Weiter entwickelte Stadien wurden nur wenige gefunden. Häufig 
sind nur noch Stadien, in welchen die Endzelle zwei oder vier 
Kerne enthält oder in ebensoviele Zellen zerlegt worden ist. Der 
einzige, bedeutend weiter entwickelte Embryo ist in Taf. II, Fig. 11e 
und d, dargestellt. Außer einer schmalen, bis an die Oberfläche des 
Embryosackes reichenden Stielzelle weist derselbe drei zweizellige Etagen 
auf. Die Stielzelle dieses Embryos ist von den Etagenzellen durch 
geringeren Plasmagehalt und das Fehlen des Kerns unterschieden. Sie 
ist also schon in Rückbildung begriffen, dabei allerdings erst so wenig 
degeneriert, daß sie noch absolut sicher als Bestandteil des Embryos 
erkennbar ist. Es ist sehr wohl möglich, daß in anderen Samen- 
anlagen die Auflösung der Basalzelle früher und rascher vor sich 
geht, ihr Platz von den benachbarten Endospermzellen eingenommen 
wird und so der Keimling völlig ins Innere des Endosperms zu liegen 
kommt. 

Es sind also, wenn wir den Entwicklungsgang der zehr kleinen und 
wenig differenzierten Embryonen von Balanophora überblicken, drei 
verschiedene Umstände, deren Zusammenwirken die Feststellung obiger 
Tatsachen erschweren und Treub bei seiner Darstellung der Embryo- 
entwicklung auf eine falsche Bahn drängten: 


Embryobildung bei Balanophora. 145 


1. Die kontrahierende Wirkung der Präparationsflüssigkeiten, die 
sich auf den ganzen Embryosackinhalt, besonders aber. auf die Elemente 


des Eipoles geltend macht). 
2. Die Volumen- und Formänderung der Eizelle zu Beginn 


der Weiterentwicklung des Embryosackinhaltes, welche zusammen mit 
der Wirkung der Fixierflüssigkeit leicht eine Degeneration des ganzen 
Eiapparates vortäuscht. 

3. Die auffallend verspätete Embryoentwicklung. Wachstum und 
Teilung der Keimzelle erfolgen zu einer Zeit, da durch den dichten Inhalt 
der Endospermzellen und deren Wachstum die Auffindung der Eizelle 
erschwert ist. Bei der Kleinheit der Objekte und ihrer ungünstigen 
Lagerung ist daher die Gewinnung entscheidender Bilder vom Zufall 


oder sehr langem Suchen abhängig. . 

Nach unserer Feststellung geht also bei Balanophora elongata 
und B. globosa der Embryo aus der Eizelle des Eiapparates hervor. 
Es bleibt also noch zu entscheiden, ob dieser Embryobildung auch eine 
Befruchtung vorausgeht oder nicht. Hierin möchte ich mich, allerdings 


1) Von dem zur Verfügung stehenden Untersuchungsmaterial sind haupt- 
sächlich die von mir mit 96% Alkohol, sowie die von Prof. Senn und Dr. Ber- 
aard mit absolutem Alkohol fixierten Blütenstände geschnitten worden. Die 
kontrahierende Wirkung des Alkohols hat sich in den verschiedenen Entwicklungs- 
stadien in verschiedenem Maße geltend gemacht. Fast in allen jüngeren Embryo- 
säcken hat sich der dünne Plasmabelag, der die U-formige Embryosackhöhle aus- 
kleidet, von der Wand abgehoben und liegt als faltiger Schlauch im Zellraume 
(Taf. I, Fig. 9—12). In achtkernigen Embryosäcken mit Eizelle und Synergiden 
ist durch die Wirkung der Fixierflüssigkeit eine deutliche Sonderung des dem 
Polkern zugehörigen Plasmas vom Eiapparat eingetreten. Im Eiapparat selbst weist 
der Inhalt einer jeden Zelle, auch derjenige der Eizelle, wieder Schrumpfungs- 
erscheinungen auf. Indessen ist doch auf diesen Stadien, wie auch später, nach 
Bildung der ersten Eindospermzeilen stets erkennbar, daß es sich nickt nur 
um Schrumpfungen im Eiapparat, sondern um ebenso starke Schrumpfungen im 
übrigen Embryosackinhalte handelt. So geht also schon aus der Form der Eizelle 
und des zwischen Eizelle und Polkernplasma, resp. zwischen Eizelle und Endosperm- 
zellen entstandenen Kontraktionsraumes in den möglichst getreu nach den Präpa- 
raten gezeichneten Figuren 12—14 hervor, daß nicht etwa das Plasma des Embryo- 
sackes den Eiapparat zusammenpreßt, wie Treub {l. ce. pag. 14) angenommen hat, 
sondern vielmehr der Eiapparat, resp. dessen Eizelle vor der Fixierung 
stark in das Embryosackplasma vorgewölbt gewesen sein muB. Unter 


Berücksichtigung der Schrumpfungserscheinungen kann man also an den Bildern 
noch recht gut die ursprüngliche Größe und Form der Ei- und Keimzelle auf den 


verschiedenen Entwicklungsstadien bestimmen. Es sei noch darauf hingewiesen, 

daß in dem von Treub und Lotsy untersuchten Material, nach ihren Zeichnungen 

zu schließen, eben solche, wenn nicht noch stärkere Kontraktionen in den Embryo- 

säcken eingetreten waren. 
Flora, Bd, 106, 


10 


146 A. Ernst, 


wiederum nicht ohne Einschränkung, der Ansicht von Treub und 
Lotsy anschließen. 

Treub erwähnt (l.e. pag. 20), daß er an den weiblichen Organen 
von B. elongata niemals einen Pollenschlauch gesehen habe. Ich 
fand trotz eingehenden Suchens ebenfalls keine keimenden Pollenkörner, 
doch sind in einem meiner Präparate drei Samenanlagen enthalten, 
von denen die eine im griffelähnlichen Fortsatz von einem Pollen- 
schlauch durchwachsen zu sein scheint, während in den beiden 
anderen ein Pollenschlauchende am oberen Rande des Eiapparates vor- 
handen sein könnte. Natürlich möchte ich diesen drei Fällen kein ent- 
scheidendes Gewicht beilegen, doch ist damit die Möglichkeit ange- 
deutet, daß bei Balanophora elongata neben vorwiegend partheno- 
genetischer Embryobildung gelegentlich auch die eine oder andere Ei- 
zelle befruchtet wird. Es könnte sich also B. elongata denjenigen par- 
tbenogenetischen Pflanzen anschließen, bei denen, wie zuerst für Thalic- 
trum purpurascens gezeigt worden ist, gelegentlich noch Chromo- 
somenreduktion und Befruchtung erfolgen können. Hierfür speziell bei 
Balanophora aber den Nachweis zu erbringen, dürfte in Anbetracht 
all der Schwierigkeiten, die sich der Untersuchung entgegenstellen, nur 
durch einen dem erreichbaren Resultat keineswegs entsprechenden Zeitauf- 
wand möglich werden. Für Balanophora globosa liegen die Verhältnisse 
wesentlich günstiger. Für diese Spezies ist auf Grund der Lotsy’schen 
Untersuchung und meines Nachweises der Entstehung des Embryos 
aus der Eizelle somatische Parthenogenesis wohl sicher. Schon in 
der Überschrift seiner Mitteilung bezeichnet Lotsy Balanophora 
globosa als eine „örtlich verwitwete Pflanze“. Männliche Pflanzen 
waren an seinem Fundorte, dem Pengalenganplateau auf Java, nicht 
vorhanden. Außerdem hat Lotsy völlig einwandfrei durch das Ex- 
periment den Nachweis erbracht, daß bei dieser Balanophora-Art Samen- 
bildung ohne Befruchtung erfolgt. Er konnte zeigen, daß weibliche 
Pflanzen auch an isoliert entstandenen Blütenständen die charakteristischen 
Samen mit Endosperm und Embryo erzeugten (l. c. p. 177). 


4. Vergleich mit den Ergebnissen embryologischer Unter- 
suchungen an anderen Balanophoraceen. 

Schon einige Jahrzehnte vor Treub und Lotsy haben mehrere 
Botaniker die Fortpflanzungsvorgänge bei Balanophora und anderen 
Vertretern der Balanophoraceen studiert. Der Arbeit Treub’s war 
ferner eine solche von Van Tieghem über B. indica vorausgegangen. 
Sowohl Van Tieghem wie Treub stellen ihre Befunde in starken 


nn 


Embryobildung bei Balanophora. 147 


Gegensatz zu den Ergebnissen der früheren Autoren. Nach Treub ist 
alles was bis 1896 über die weiblichen Blüten von Balanophora in 
die Lehrbücher übergegangen ist und zum größten Teil auf den Alt- 
meister der pflanzlichen Embryologie, Hofmeister, zurückgeht (1858, 
pag. 110 und 1859, pag. 585) durch und durch unrichtig. „Il se trouve 
que tout ce qui a 6t& publi6 par lui (Hofmeister), sur l’organe femelle 
du Balanophora, est erron6, et cela ä tel point qu’on ne r&ussit pas 
ä se rendre compte, comment un investigateur d’un aussi grand merite, 
ait pu commettre de si graves erreurs (l. c. pag. 1). 

Bei der Redaktion seiner Abhandlung hatte Treub die etwa ein 
Jahr zuvor erschienene Arbeit von Van Tieghem vorgelegen und er 
gibt in seiner Einleitung die B. indica betreffenden Ausführungen 
Van Tieghem’s in extenso wieder. Seine eigenen Befunde stimmen 
mit denjenigen Van Tieghem’s, soweit sie die Entwicklung des weib- 
lichen Organs selbst, sowie die Entwicklung des Embryosackes bis 
zum achtkernigen Stadium betreffen, in den Hauptzügen überein. In 
den Details allerdings weichen die beiden Darstellungen häufig von- 
einander ab. Auf Grund seiner viel einläßlicheren Untersuchung kann 
Treub verschiedene Angaben Van Tieghem’s, wie z. B. diejenige, 
daß der Plasmaschlauch des Embryosackes allein U-Form habe, die 
Zellulosewand in Beziehung zur Achse dagegen symmetrisch bleibe, 
sicher widerlegen. Nach Abschluß der Zellbildung im achtkernigen 
Embryosacke konstatierte Van Tieghem bei Balanophora indica 
ebenfalls, daß die Verschmelzung der beiden Polkerne ausbleibt und 
die Entwicklung des Endosperms vom oberen Polkern allein ausgeht. 
In starkem Widerspruch zu Treub stehen aber seine Angaben über 
den Ursprung des Embryo. Er gibt für den Embryosack von B. 
indica das Vorkommen eines völlig normal entwickelten Eiapparates 
an und stellt fest (1896, pag. 306). daß dessen Eizelle durch einen 
Polienschlauch befruchtet wird. Treub selbst hat den Widerspruch 
»wischen seinen eigenen Angaben über (lie Entstehung des Embryos 
und denjenigen Van Tieghem’s nicht diskutiert, sondern sich mit dem, 
wie ihm schien, einwandfreien Nachweis der apogamen Embryobildung 
bei der von ihm untersuchten Art begnügt. Einer Verallgemeinerung 
der Resultate weniger abgeneigt, schrieb dagegen Lotsy in seiner 
Schlußbetrachtung (l. c. pag. 184): 

„Mir scheinen die hier beobachteten Tatsachen zur Genüge zu 
zeigen, daß B. globosa in ihrer Entwicklung vollständig mit B. 
elongata übereinstimmt, so daß die von Treub für B.elongata ange- 


gebene Entwicklung wohl für das ganze Genus Balanophora gelten wird. 
10* 


148 A. Ernst, 


Die von Van Tieghem an Balanophora indica erhaltenen 
Resultate werden wohl aus dem ungenügenden Zustande des diesem 
großen Forscher zur Verfügung stehenden Materials erklärt werden müssen.“ 

In einer der Untersuchung über Balanophora bald nachfolgenden 
Studie über Rhopalocnemis phalloides stellt Lotsy (1901) fest, 
daß bei diesem Vertreter der Balanophoraceen der Embryo aus der 
Eizelle hervorgeht. Dieser Ursprung des Embryos wird auch durch 
Zeichnungen belegt. Von einer derselben (Taf. XI, Fig. 54) sagt er, 
daß sie „puts it beyond the shadow of a doubt that the embryo is, 
formed from the egg-cell“. Von einer anderen Figur (Taf. XI, Fig. 53) 
welche einen Endospermkörper mit ringsumschlossenem Embryo darstellt, 
wird dagegen geschrieben (l. c. pag. 90), daß sie „might give rise to 
the idea that the embryo was formed apogametically as in Balano- 
phora; this dilusion is caused, by the fact that the section is not a 
median one in regard to the eggcell and thus has not touched the 
stalk of the eggeell“. 

Ob Parthenogenesis vorliegt oder Befruchtung eintritt, konnte 
Lotsy für Rhopaloenemis nicht absolut sicher feststellen. Doch er- 
scheint ihm Parthenogenesis wahrscheinlicher. 

Auffallend ist, daß Lotsy bei diesem Befund sich nicht seiner 
früheren Ablehnung der Angaben Van Tieghem’s und seiner eigenen 
Verallgemeinerung der Treub’schen Ergebnisse für die ganze Gattung 
Balanophora erinnert hat. Es scheint, als hätte er durch seinen 
eigenen Nachweis der wahrscheinlich parthenogenetischen, sicher aber 
aus der Eizelle stattfindenden Embryobildung bei einer 
Balanophora sehr nahe stehenden Gattung zu einer Revision der 
Angaben über Balanophora geradezu herausgefordert werden müssen. 
Merkwürdigerweise ist dies nicht der Fall gewesen, denn er schreibt 
auf derselben Seite weiter: 

„Ihe fact which has been absolutely proved and which is not 
without interest is that in the Balanophoraceous family the embryo 
may be formed in two very different ways viz.: among Balanophora 
elongata (Treub) and Balanophora globosa (Lotsy) apogami- 
cally from endospermie cells, among Rhopalocnemis phalloides from 
the egg cell“ 

Nun, zwei Wege der Embryobildung sind auch nach meiner 
Meinung innerhalb der Balanophoraceen zu unterscheiden, aber beide 
nehmen ihren Ausgang von der Eizelle. In einem Falle findet 
parthenogenetische Entwicklung derselben statt, so bei B. globosa, 
sehr wahrscheinlich auch bei B. elongata und Rhopalocnemis 


Embryobildung bei Balanophora. 149 


phalloides, vielleicht auch bei Arten anderer Gattungen der Familie. 
Bei anderen Vertretern der Balanophoraceen geht der Embryobildung 
dagegen eine normale Befruchtung der Eizelle voraus. Der Beweis 
hiefür scheint mir in der bereits vorliegenden Literatur gegeben zu 
sein. Zunächst ist zu erwähnen, daß Van Tieghem in einer neueren 
Arbeit (1907, pag. 174) in der Lage war, nicht nur seine früheren 
Angaben über B. indica aufrecht zu erhalten, sondern auch durch 
Untersuchungen an zwei weiteren Balanophora-Arten, B. dentata und 
B. pentamera zu ergänzen. Die Vorgänge der Endosperm- und 
Embryobildung hat Van Tieghem dabei leider nicht selbst untersucht. 
Er bezieht sich in seiner zusammenfassenden Darstellung auf die Er- 
gebnisse der älteren Autoren, speziell auf Hofmeister. Dabei hebt 
er hervor, daß er selbst gezwungen gewesen sei, die großen Irrtümer 
aufzudecken, die in dessen Darstellung der Entwicklung des weiblichen 
Organs von Balanophora bis zur Eibildung enthalten sind und daß 
die Treub’sche Darstellung die Richtigkeit seiner Korrekturen vollauf 
bestätigt habe. Trotzdem stimmt er aber dem vernichtenden Urteil 
Treub’s über die Hofmeister’sche Untersuchung nicht zu und weist, 
wie sich jetzt zeigt mit Recht, darauf hin, daß Unrichtigkeiten im 
ersten Teil der Darstellung Hofmeister’s die Richtigkeit der Angaben 
im zweiten Teil nicht ausschließen. 

Er schreibt: „Malgre la grave erreur qu’il a commise dans la 
structure du carpelle avant la formation de l’oeuf, en lui attribuant un 
ovule qui n’existe pas, cette seconde partie des rösultats de Hofmeister, 
avec les figures qui les accompagnent et les appuient, me parait möriter 
pleine confiance. Il serait injuste, & mon avis, de les regarder tous, 
a cause de cette faute initiale, comme nuls et non avenus, en ereusant 
ainsi du m&me coup une grande lacune dans nos connaissances. Il 
ne serait pas lögitime non plus de chercher ensuite ä combler cette 
lacune indirectement, en 6tendant purement et simplement au genre 
Balanophore les faits probablement exceptionels qui ont &t& observes 
plus r&cemment dans deux espöces de Java.“ Sein Wunsch, es möchten 
bald neue Untersuchungen die Richtigkeit der Hofmeister’schen 
Resultate prüfen, scheint durch meine Untersuchung bereits erfüllt und 
seine Vermutung, daß die Angaben Hofmeister’s über Embryo- und 
Endospermbildung nicht ohne weiteres abgelehnt werden dürfen, sondern 
Vertrauen verdienen, hat sich vollkommen richtig erwiesen. 

Der Vergleich der Hofmeisterschen Figuren (1859, Taf. XV, 
Fig. 8—13) mit den meinigen ergibt für den zweiten Teil seiner Unter- 
suchung eine geradezu glänzende Rechtfertigung. Zieht man auch den 


150 A. Ernst, 


Text zum Vergleich heran, so zeigt sich eine weitgehende Überein- 
stimmung in Endosperm- und Embryobildung bei B. elongata und 
B. globosa einerseits und den von Hofmeister untersuchten B. poly- 
andra, fungosa, B. dioica andererseits. Der einzige Unterschied 
besteht darin, daß bei B.elongata und globosa der Embryo sehr wahrschein- 
lich aus der unbefruchteten, bei den von Hofmeister untersuchten 
Arten aus der befruchteten Eizelle hervorgeht. Ich lasse Hof- 
meister's Angaben über die Embryogenese unter Weglassung einiger 
weniger wichtiger Details (l. c. pag. 589) nachfolgen: 

„Mehrmals wurde bei Balanophora polyandra und fungosa 
eine fädliche Zelle, mit das Licht stark brechendem Inhalte, in Be- 
rährung mit dem oberen Teile des Embryosackes beobachtet. Kein 
Zweifel, daß sie das Ende des Pollenschlauches ist. Überall, wo sie 
wahrgenommen wurde, war nur noch eines der Keimbläschen vorhanden, 
und der ganze Raum des Embryosackes in mindestens zwei Tochter- 
zellen geteilt. Diese zwei ersten Zellen des Endosperms werden durch 
das Auftreten einer Längsscheidewand gebildet. Dieser ersten Teilung 
folgt sofort die durch auf der zuvorgebildeten rechtwinkelige Längs-, 
dieser die durch Querwände. In den acht Zellen des Endosperm- 
körpers treten darauf verschieden geneigte Wandungen auf.“ 

Diese Darstellung stimmt, wie man sieht, vollständig mit meiner 
Beschreibung der Entwicklung des achtzelligen Endospermkörpers aus 
der nach der ersten Teilung des oberen Polkerns entstandenen Endo- 
spermzelle überein. Der einzige Irrtum Hofmeister’s in bezug auf 
die Endospermbildung berukt darin, daß er den ersten zur Endosperm- 
bildung notwendigen Teilungsschritt übersehen hat und die Zelle, „deren 
ganzer Raum durch eine Längswand in zwei Tochterzellen geteilt wird“, 
eben nicht der Embryosackraum, sondern bereits eine erste 
Endospermzelle ist. 

Bei der Feststellung der Embryoentwicklung verzeichnete Hof- 
meister ebenfalls die Wahrnehmung, daß das befruchtete Keimbläschen 
sich zunächst nicht wesentlich verändert und sich während der Endo- 
spermbildung kaum merklich in die Länge streckt. Die weitere Ent- 
wicklung des Embryos wird (1859, pag. 591) wie folgt geschildert: 

„Im heranwachsenden Endosperm verlängert sich das befruchtete 
Keimbläschen zu einem bis nahe an den Mittelpunkt des Zellenkörpers 
wachsenden Embryonalschlauche, dieht über dessen Ende dann eine 
Querwand entsteht. Bisweilen, doch nicht immer, wiederholt sich diese 
Querwandbildung in der unteren Zelle des zweizelligen Vorkeims. Die 
Umbildung seiner Endzelle zum Embryokügelehen wurde nur in solchen 


Embryobildung bei Balanophora. 151 


Früchten beobachtet, in denen das Endosperm die Fruchtknotenhöhle 
(soll heißen den Embryosack) völlig ausfüllte und die alle Zeichen der 
vollständigen Reife trugen. Hier erschien die Endzelle des Vorkeims 
durch übers Kreuz gestellte Längsscheidewände in vier Zellen geteilt.“ 

Auch in dieser sich in der Hauptsache auf B. dioica beziehenden 
Darstellung der Embryobildung ist also eine weitgehende Überein- 
stimmung mit meinen Angaben (vgl. pag. 144) nicht zu verkennen. 
Für die Beurteilung dieser Übereinstimmung dürfte die Erklärung 
wertvoll sein, daß ich während meiner ganzen Untersuchung und auch 
bei der Ausführung meiner Zeichnungen nur die Arbeiten von Treub 
und Lotsy vor mir hatte. Um so überraschender war es dann für 
mich selbst, bei der während der Ausarbeitung des Manuskripts erfolgten 
Durchsicht der älteren Literatur zu ersehen, daß die von Hofmeister 
und mir bei der Untersuchung verschiedener Arten erhaltenen Resultate 
eine gegenseitige Bestätigung bilden. 

Nachdem also gezeigt worden ist, daß die Hofmeister’sche Dar- 
stellung der Embryo- und Endospermbildung bei den von ihm untersuchten 
Balanophora-Arten vollen Anspruch auf Richtigkeit machen darf, 
wird man auch seine Angaben über das Anhaften von Pollenkörnern 
an der Spitze des griffelartigen Fortsatzes, über Pollenschlauchbildung 
und Wachstum des Pollenschlauches bis zum oberen Ende des Embryo- 
sackes nicht länger übersehen dürfen. Noch um so weniger, als sich 
gerade in diesen Punkten Hofmeister auf ähnliche Beobachtungen 
von Griffith (Transaet. Linn. Soc. 20, pag. 99 und Taf. VII, Fig. 13 
und 16) und Hooker (Transact. Linn. Soc. 25, Taf. V, Fig. 15—17) 
beziehen konnte Man wird nun ferner auch seinen Angaben über 
andere Balanophoraceen (z. B. Langsdorffia hypogaea Mart. 1859, 
pag. 578, Sarcophyte sanguinea Sparrm. 1859, pag. 583, Phylio- 
coryne jamaicensis Hook. 1859, pag. 598) hinsichtlich Bestäubung, 
Befruchtung, Embryo- und Endospermbildung Glauben schenken müssen. 
Ziehen wir also auch diese Angaben Hofmeisters, sowie die auch 
von van Tieghem berücksichtigten Ergebnisse von Griffith, Hooker 
und anderen älteren Autoren zum Vergleich heran, so ergibt sich, daß 
bei allen bis jetzt untersuchten Balanophoraceen der Embryo 
aus der Eizelle hervorgeht und auch in späteren Stadien 
noch häufig durch einen Träger bis an die Embryosackwand 
reicht. 

Bei Balanophora polyandra, fungosa, voluerata, B. indica, 
bei Cynomorium eoceineum, Langsdorffia hypogaea, Sarco- 
phyte sanguinea, Phyllocoryne jamaicensis sind entweder Pollen- 


152 A. Ernst, 


körner auf der Narbe, Pollenschläuche im Griffel oder am Eiapparat 
festgestellt worden. Damit ist für diese Vertreter der Balanophoraceen 
die Befruchtung zwar nicht völlig erwiesen, Embryobildung aus der 
befruchteten Eizelle aber immerhin zu erwarten. Für Balano- 
phora elongata, B. globosa, Rhopalocnemis phalloides und 
Helosis guyanensis Rich. erfolgt die Embryobildung ebenfalls aus 
der Eizelle, und zwar — was allerdings nicht für alle vier Pflanzen 
in gleichem Maße wahrscheinlich gemacht worden ist — auf partheno- 
genetischem Wege. 


Einer besonderen Erwähnung bedarfnoch die Helosis guyanensis, 
über welche nicht nur die älteren Angaben Hofmeister's (1859, pag. 593, 
Taf. XVI, Fig. 1—5), sondern auch eine neuere embryologisch-zyto- 
logische Untersuchung von Chodat und Bernard vorliegt. In der 
Literatur wird Helosis guyanensis vielfach (z. B. Coulter und Cham- 
berlain, pag. 218, Winkler 1908, pag. 357 und 1913, pag. 266) auf 
Grund der Untersuchungsergebnisse der genannten Autoren mit B. glo- 
bosa und elongata als Beispiel für dieselbe Art der apogamen Embryo- 
bildung angeführt. Es wird also vor allem notwendig sein, den Stand- 
punkt der beiden Autoren selbst kennen zu lernen. Auf die von 
Balanophora stark abweichende Entwicklung des Embryosackes von 
Helosis (s. Chodat und Bernard, 1900, pag. 76) braucht dabei nicht ein- 
getreten zu werden. In Übereinstimmung mit B. elongata und B. glo- 
bosa erfolgt auch bei Helosis guyanensis die Endospermbildung aus 
dem einen, oberen Polkern. Ein Embryo wurde erst in späteren Entwick- 
lungsstadien, scheinbar ohne Suspensor, dem Endosperm eingesenkt 
gefunden. Er bleibt nach der Darstellung von Chodat und Bernard 
sehr rudimentär und setzt sich nur aus einer kleinen Anzahl von Zellen 
zusammen, die einen ungefähr keulenförmigen, von einer (uer- 
furche durchzogenen Körper bilden. Die ersten Stadien der Embryo- 
entwicklung wurden nicht aufgefunden, die beiden Autoren äußern sich 
daher auch nur äußerst vorsichtig über die Herkunft des Embryos 


(k. c. pag. 18): 
„Faut-il considerer l’embryon d’Helosis comme le produit de 
loeuf fecond&? Vaut-il mieux admettre que, comme chez Balanophora 


elongata €tudi& par M. Treub, il est adventif? Nous ne sommes pas 
en mesure de donner ä ces questions une solution definitive. 


Il nous semble neanmoins probable que la seconde alternation 
est la vraie. L’oeuf, au moment oü, chez les autres vegstaux normalement 
fecondes, il entre en division et s’allonge pour constituer le suspenseur 


L 


Embryobildung bei Balanophora, 153 


et V’embryon, subit au contraire iei un remarquable appauvrissement et 
finit par devenir meconnaissable. 

La position de l’embryon isol& dans l’endosperme parait un second 
indiee important permettant de supposer que son origine est endo- 
spermique. Si cette supposition se trouve fortifi6e par des recherches 
compl&mentaires, Helosis guyanensis fournirait un nouvel exemple 
d’apogamie.* 

Ich glaube nicht, daß eine Nachuntersuchung dieses Ergebnis 
zeitigen würde. In Analogie zu den Befunden an Balanophora und 
den eingangs erwähnten saprophytischen Burmannia-, Seiaphila- und Cotyl- 
anthera-Arten würde sich wahrscheinlich zeigen, daß die Eizelle von 
Helosis guyanensis nur scheinbar degeneriert und einem ersten 
Stadium der Rückbildung im späteren Verlauf der Endospermbildung 
ein verspätetes Wachstum nachfolgt. Auch der Umstand, daß der Embryo 
inmitten des Endospermkörpers gefunden worden ist, wird eine einfachere 
Erklärung finden, wahrscheinlich dieselbe, die Lotsy selbst für Rhopaloc- 
nemisgegeben hat. Selbstverständlich vermögen diese Analogieschlüsse die 
direkte Feststellung nicht zu ersetzen. Diese ist aber schon durch Hof- 
meister erfolgt. Auch in seiner Darstellung der Entwicklungsvorgänge 
von Helosis werden, trotz nachgewiesener großer Fehler nicht alle An- 
gaben in Zweifel gezogen werden dürfen und. wenn er schreibt (1859, 
pag. 596): „Der Spitze des Endospermkörpers ist der verhältnismäßig 
kleine, kugelige Embryo eingelagert. Er haftet durch einen’ fädlichen 
kurzen Träger, eine einfache Zellreihe, an der Innenwand des Embryo- 
sackes“ und dazu entsprechende Figuren gegeben werden (1859, Taf. XVI, 
Fig. 4, 5), so liegt meines Erachtens kein Grund vor, solchen be- 
stimmten Angaben nicht volle Beweiskraft zuzumessen. 

Sicherlich sind weitere Untersuchungen wünschenswert. Die bis- 
herigen Resultate lassen aber meines Erachtens voraussehen. daß weder 
die erneute und ergänzende Untersuehung von Helosis noch einer 
anderen Balanophoracee zu anderen Ergebnissen führen wird als zur 
Feststellung der Bildung eines an der Außenwand des Embryosackes 
haftenden Embryos, der aus der Eizelle hervorgeht, gelegentlich viel- 
leicht auch aus einer anderen Zelle des Eiapparates —- partlıeno- 
genetisch oder nach vorausgegangener Befruchtung. 

Seit 1898 hat Balanophora als Beispiel eines besonders inter- 
essanten Typus der Apogamie bei Angiospermen gegolten. Trotz der 
außerordentlichen Zahl embryologischer Untersuchungen, die seither an 
Angiospermen der verschiedensten Verwandtschaftskreise ausgeführt 
worden sind und zur Aufdeckung größerer und kleinerer Variationen 


ri. 


154 A. Ernst, 


im Verlauf von Embryosack-, Embryo- und Endospermentwicklung 
geführt haben, bat sich dem von Treub und Lotsy beschriebenen 
Beispiel kein weiteres zugesellen wollen. Nunmehr ist erwiesen, daß 
dieses eine Beispiel selbst auf irrtümlicher Auffassung beruht, an 
Stelle der behaupteten Apogamie bei B. elongata und globosa Em- 
bryobildung aus der Eizelle und zwar aller Wahrscheinlichkeit nach 
somatische Parthenogenesis vorliegt. Man wird dieses Ergebnis viel- 
leicht hier und dort im Interesse unserer phylogenetischen Anschauungen 
bedauern. Auch dem Verfasser dieser Mitteilung wäre der Nachweis 
weiterer Beispiele von Apogamie bei Angiospermen als Ergebnis mühe- 
voller Untersuchungen willkommener gewesen. 

Bei der jetzigen Sachlage wird man sich wohl mit dem Gedanken 
abfinden müssen, daß Embryobildung aus Zeilen des Endosperms bei 
den Angiospermen nicht vorkommt. Bedenkt man aber, daß auch bei 
den Gymnospermen apogame Embryobildung völlig zu fehlen scheint, 
obschon deren primäres Endosperm dem apogame Embryonen liefernden 
Prothalium der Pteridophyten noch sehr viel näher steht als das 
sekundäre Endosperm der Angiospermen, so wird man diesen Verlust 


für die Phylogenie der Angiospermen doch nicht allzu schwer einzu- 
schätzen haben. 


5. Zusammenfassung. 


Nach Treub (1898) und Lotsy (1899) degenerieren im achtkernigen 
Embryosacke von Balanophora elongata und globosa nicht nur alle 
vier Kerne des Antipodenendes, sondern auch die drei Zellen des Ei- 
apparates. Die ganze weitere Entwicklung ist auf die Teilungstätigkeit 
des oberen Polkernes beschränkt. Er liefert zunächst einen wenig- 
zelligen Endospermkörper und von einer Zelle des letzteren soll dann 
schließlich nach der Darstellung der beiden Autoren die Mutterzelle 
des Embryos abgeteilt werden. 

Bei der embryologisch-zytologischen Untersuchung verschiedener 
saprophytischer Angiospermen (Burmannia, Sciaphila, Cotylan- 
thera) erhielt ich Präparate, welche ebenfalls apogame Embryo- 
bildung im Endosperm vermuten ließen, später aber durch den Nach- 
weis somatischer Parthenogenesis eine viel einfachere Erklärung fanden. 
Dieses Ergebnis ließ auch für Balanophora eine von Treub und 
Lotsy übersehene Abstammung des Embryos von der Eizelle ver- 
muten. Eine Nachuntersuchung hat dieser Vermutung Recht gegeben 

Zunächst hat meine Nachuntersuchung den von Treub und Lotsy 
für Balanophora elongata und globosa angegebenen Ent- 


Embryobildung bei Balanophora, 155 


wicklungsgang des Embryosackes bestätigt. Dieser ent- 
steht entweder direkt aus der Embryosackmutterzelle oder nach einer 
einzigen Teilung derselben aus der oberen Tochterzelle, und zwar mit 
somatischer Chromosomenzahl der Kerne, Als riehtig erwies sich ferner 
die von Treub und Lotsy in Übereinstimmung mit Van Tieghem 
gemachte Angabe, daß die Endospermbildung ausschließlich vom oberen 
Polkern ausgeht und der Embryosackraum nach einer ersten Teilung 
desselben in eine kleinere obere Endospermzelle und eine große Basal- 
oder Haustorialzelle geteilt wird. 

Die Regelmäßigkeit im nachfolgenden Verlauf der Endosperm- 
bildung ist Treub und Lotsy entgangen. Durch drei aufeinander- 
folgende Teilungsschritte entsteht aus der einen Endospermzelle zunächst 
ein achtzelliger, aus zwei vierzelligen Etagen bestehender Endosperm- 
körper. Erst die nachfolgenden Teilungen finden mit wechselnder 
Richtung der Teilungswände statt und führen, namentlich in der Um- 
gebung des Embryos, zur Bildung einer größeren Anzahl kleiner 
Zellen. Vom Eiapparat bleibt während der Endospermbildung die 
Eizelle erhalten. Vor der Weiterentwicklung zum Embryo nimmt 
sie zunächst an Größe ab und erfährt, wie die übrigen Elemente 
des Embryosackes, bei der Präparation Schrumpfungen. Treub und 
Lotsy haben hieraus den irrtümlichen Schluß auf eine völlige Degene- 
ration des Eiapparates gezogen. In Wirklichkeit wächst aber die kleine 
Keimzelle während der Endospermbildung wieder stark heran. Der 
ersten Teilung ihres Kernes folgt eine Querteilung und nach wenigen 
weiteren Teilungen schließt die Entwicklung des klein und undifferen- 
ziert bleibenden Embryos ab. 

Aus dem Nachweis somatischer Parthenogenesis bei Balano- 
phora elongata und globosa ergibt sich, daß die Angaben von 
Van Tieghem über das Vorkommen eines normalen Eiapparates 
und der Embryobildung aus einer befruchteten Eizelle bei Balano- 
phora indiea und ebenso die Angaben Hofmeister’s über Bestäu- 
bung, Pollenschlauch- und Embryobildung bei Balanophora poly- 
andra, fungosa und dioica mit Unrecht angezweifelt worden 
sind. Aus allen bisherigen Befunden an Balanophora-Arten sowie 
denjenigen Hofmeister’s an Langsdorffia hypogaea, Sarcophyte 
sanguinea, Phyllocoryne jamaicensis usw. geht vielmehr her- 
vor, daß der Embryo der Balanophoraceen seinen Ursprung 
meist ausder Eizelle, nur ausnahmsweise vielleicht auch 
aus einer anderen Zelle des Eiapparates nimmt, bei den 
meisten Vertretern der Familie nach vorausgegangener Befruch- 


156 A. Ernst, 


tung, bei Balanophora elongata und globosa, bei Rhopa- 
locnemis phalloides und Helosis guyanensis dagegen par- 
thenogenetisch. 


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Ders., Apogamie und Parthenogenesis. Handwörterbuch der Naturwissenschaften, 
1913, Bd. IV, pag. 265. 

Wirz, H. Beiträge zur Eintwieklungsgeschichte von Seiaphila spec. und von 
Epirrhizanthes elongata Bl., 1910, Bd. CI, pag. 395—446. 


Figurenerklärung zu Tafel I und II. 


Tafel I. 


Alle Figuren dieser Tafel sind mit Zeiss Apochromat 2 mm n. Ap. 1.30, Tubus 
160 mm und dem Leitzschen Zeichenokular gezeichnet worden. Vergr. 620:1. 


Fig. 1-12: Balanophora globosa Jungh. 


Fig. 1. Embryosackmutterzelle mit vakuoligem, infolge der Präparation leicht 
kontrahiertem Plasma. Kern in Vorbereitung zur ersten Teilung. 

Fig. 2. Kernteilung (Dispiremstadium) am Basalende der Embryosackmutterzelle. 

Fig. 3. Zweikernige Embryosackzelle mit Vakuolenbildung im Plasma zu Seiten 
der Kerne. 

Fig. 4. Stark gewachsener, zweikerniger Embryosack nach Ausbildung der zen- 
trelen Vakuole. Plasma am unteren Pole besonders dicht, erste Andeu- 
tung der Bildung des emporwachsenden Embryosackzweiges. 

Fig. 5. Tochterzellen, durch äquale Teilung aus der Embryosackmutterzelle hervor- 
gegangen. Plasmahäute deutlich voneinander entfernt, eine Zellulosewand 
zwischen den beiden Zellen indessen nicht nachweisbar. Beide Zellen mit 
gleichartig differenziertem Inhalt. 

Fig. 6. Embryosackmutterzelle kurz nach vollzogener Teilung in eine kleinere 
untere und eine größere, obere Zelle. ’ 


158 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


A. Ernst, 


7. Entwicklung der oberen der beiden Tochterzellen zum Embryosacke. 

8. Zweikerniger Embryosack mit ungefähr gleich starker Ausbildung der 
beiden aufwärts gerichteten Äste, 

9. Vierkerniger Embryosack. Die Kerne paarweise an den Enden der beiden 
Äste gelagert. Im Plasma des zukünftigen Antipodenendes eine Vakuole. 

10. Achtkerniger Embryosack kurz nach der Ausbildung des Eiapparates. Der 
den Eiapparat erzeugende Ast ist über den ursprünglichen Scheitel des Embryo- 
sackes hinausgewachsen. Die beiden Synergiden enthalten in dichtem, 
vakuolenfreiem Plasma scheitelwärts die kleinen Kerne. Eikern und oberer 
Polkern von bedentenderer Größe und mit deutlichem Kernkörperchen. 
Am Antipodenende ist die Zellbildung unterblieben. Alle vier Kerne sind 
gleich groß, von übereinstimmender Struktur und liegen, vom Scheitel des 
Astes in der Regel durch eine Yakuole getrennt, in einem breiten Plasmabande. 

11 u. 11e. Achtkerniger Embryosack nach völliger Ausbildung des Eiapparates. 
Die vier Kerne des Antipodenendes dicht aneinander geschmiegt in einem 
Plasmagürtel. Am anderen Pole (Fig. 11) die beiden Synergiden (s} und der 
große obere Polkern (o 2). In Fig. 11a die Eizelle (e), die sich von den Synergiden 
durch bedeutendere Größe und einen ebenfalls größeren, ein Kernkörperchen 
aufweisenden Kern auszeichnet. 

12. Oberer Teil eines Embryosackes mit den vier freien Kernen im Anti- 
podenaste (2%). Eizelle (e) mit oberem Polkern (0 7) im anderen Aste. Die 
unter der Eizelle gelegenen Synergiden sind in der Figur nicht eingezeichnet. 


Fig. 13—18: Balanophora elongata Bl. 


13. Embryosackscheitel mit gut entwickelter Eizelle (e) und den beiden de- 
generierenden Synergiden. Unter der Eizelle reichliches, vakuoliges Embryo- 
sackplasma mit dem oberen Polkern (o P). 

14. Embryosackscheitel vor der ersten Teilung des oberen Polkerns. Eizelle (€) 
mit stark geschrumpftem Plasma aber deutlichem Kern mit Nukleolus. Pol- 
kern stark gewachsen, mit drei Nukleolen (ih der Zeichnung davon nur zwei 
eingetragen), stark gefärbten Chromatinkörnern, in vakuoligem Sackplasma 
eingebettet. 

15. Eizelle (e) und Reste der beiden Synergiden. In der einen der Kern durch 
Fragmentation in drei Stücke zerfallen. Unter dem Eiapparat dichtes Plasma. 
Oberer Polkern in Teilung, ca. 16 Chromosomen. 

16. Eiapparat mit degenerierenden Synergiden und erhalten bleibender Ei- 
zelle (ce). Darunter die erste Endospermzelle (Z) mit großem Kern und vakuolen- 
reichem Plasma. Der kontrahierte Wandbelag der großen Basalzelle mit 
ihrem Kern ist in der Figur nicht eingezeichnet. 


- 17. Scheitel des Embryosackes nach der zweiten Endospermzellteilung. Die 


erste Endospermzelle ist durch eine Längsteilung in zwei nebeneinander 
liegende Zellen (Z) geteilt worden. Darunter der dünne Wandbelag der 
Basalzelle mit großem Kern (32). Am Scheitel des Embryosackes Reste 
der beiden Synergiden und die Eizelle (e). 

18. Scheitel eines Embryosackes mit vier Endospermzellen, die durch den 
dritten Teilungsschritt entstanden sind. Darunter Kern und Stück des 
Wandbelages der Basalzellee Am Scheitel selbst die Reste der Synergiden 
und die Eizelle (ej, die zwischen die oberen Endospermzellen eingesenkt ist. 


Taf.t. 


Flora Band 106. 


Verlag von Gustay fischer in Jena 


N 


Plora Band 106. 


as en Gustav 


scher indena 


Tar.ll. 


Embryobildung bei Balanophora. 159 


Taf, IE. 
Die Figuren 1, 2, 5, 7-9 sind mit Zeiss Apochromat 2 mm n. Ap. 1.30, Tubus 
160 mm und dem Zeichenokular von Leitz gezeichnet worden. Vergr. 620:1. Die 
Figuren 3, 4, 6, 10 und 11 sind mit Leitz Objektiv 7 und dem Zeichenokular von 
Leitz gezeichnet worden. Vergr. 420:1. 


Figur 1—4: Balanophora elongata Bl. 

Fig. 1. Embryosackscheitel mit Embryo- und Endospermbildung. Eizelle (e) mit 
vakuoligem Plasma und großem Kern, Reste der (s) Synergiden zwischen 
den Zellen der oberen Etage des Endosperms eingesenkt. Von den je vier 
Zellen der beiden Endosperm-Zelletagen sind nur die zwei bei oberer Ein- 
stellung sichtbaren Zellen (Z) gezeichnet worden. Unter der Endospermzell- 
gruppe ein Stück des Wandbelages der großen Basalzelle mit Kern (2%). 

Fig. 2. Acht Endospermzellen in zwei vierzelligen Etagen. Zwischen den Zellen 
der oberen Etage ist bei mittlerer Einstellung die langgestreckte Keimzelle (e) 
wahrnehmbar. 

Fig. 3 und 4. Vorgeschrittenere Stadien der Endospermbildung mit jungen Em- 
bryonen (e). Von den Endospermzellen sind nur die bei mittlerer Einstellung, 
gleichzeitig mit dem Embryo sichtbaren, gezeichnet worden. In Fig. 3 finden 
sich unmittelbar am Scheitel, in Fig. 4 unter einer obersten Endospermzelle- 
zwei nebeneinander liegende Zeilen, die durch Färbung von Plasma und 
Kern von den Endospermzellen verschieden sind. Sie sind entweder durch 
Löängsteilung aus der einen Keimzelle oder durch Weiterentwicklung von zwei 
Zellen des Eiapparates zu Keimzellen entstanden. 


Fig. 5—11: Balanophora globosa Jungh. 

Fig. 5. Endospermkörper im Medianschnitt mit Keimzelle (e) und Wandbelag der 
Basalzelle. Die bis an den Scheitel des Sackes reichende Keimzelle unter- 
scheidet sich in Struktur von Kern und Plasma von den Endospermzellen. 

Fig. 6. Keimzelle zweikernig, rings von einer Schicht von Endospermzellen umschlossen. 

Fig. 7. Medianschnitt durch einen Embryosack. Zweikernige, scheitelwärts freie 
Keimzelle {e) mit seitlich und basalwärts sich anschließenden Endospermzellen. 
Basalzeile durch das Wachstum des Endosperms schon stark zusammengedrängt, 
mit zwei Kernen in dem an das Endosperm anschließenden Teil des Wandbelagex. 

Fig. 8. Durch eine Querwand zweigeteilter Embryo, scheitelwärts bis an die Wand 
des Embryosackes reichend. Seitlich und gegen die Basis des Embryosackes 
schließen sich große Endospermzellen mit vakuoligem Plasma an. 

Fig. 9. Vierkerniger Embryo inmitten des Endospermkörpers. 

Fig. 10. Endosperm und Embryo aus einem fast ausgereiften Samen. Embryo 
ohne Suspensor, fast kugelig, von einer Endospermschicht umhüllt, durch 
zwei Längswände in Quadranten geteilt. Von diesen (in der Zeichnung nur 
zwei gezeichnet) der eine durch eine Querwand wieder in zwei Zellen ge- 
teilt. Endospermzellen mit stark vakuoligem Plasma. In diesem Eiweiß- 
körner und der degenerierende Zellkern. 

Fig. 11 a und 2. Endosperm mit Embryo aus einem fast reifen Samen. Embryo 
aus drei zweizelligen Etagen und einer schmalen, inhaltsarmen und schon 
kernlos gewordenen Suspensorzelle bestehend. Die letztere reicht zwischen 
den Endospermzellen hindurch bis an die Oberfläche des Embryosackes. 
Fig. 11a bei tiefer, Fig. 115 bei hoher Einstellung gezeichnet. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papiliona- 
ceen und die hygroskopische Bewegung der Hülsen- 
klappen. 


Von Br. Michael Fucskö. 
(Mit 24 Abbildungen im Text.) 


Das Perikarp der Papilionaceen ist nach zwei Typen aufgebaut, 
welche dem höchsten und niedrigsten Grade der Differenzierung der 
Gewebe entsprechen. Dem niedrigsten entspricht die Balgfrucht, dem 
höchsten die Hülse. Zwischen beiden kann man stufenweise Übergänge 
finden, und die Beurteilung, zu welchem Typus man die Frucht zählen 
soll, ist oft schwer. Außer den Übergangsformen gibt es auch solehe, 
die durch Modifikationsprozesse, die von der Hauptdifferenzierungs- 
richtung abzweigen, entstanden sind und deren Einteilung und Zu- 
gehörigkeit leicht festzustellen ist. 

Die zwei Endpunkte der Differenzierung sind auch durch die Art 
des Öffnens bezeichnet. Das Öffnen der Balgfrucht verläuft langsamer 
und findet nur in einer Längslinie statt, während das Öffnen der Hülse 
explosionsartig vor sich geht und sie in zwei Klappen aufspringt. Um 
letzteres durchführen zu können, sind die verschiedenartigsten Besonder- 
heiten zustande gekommen. — 

Die Balgfrucht bildet in ihrem einfacheren Bau den Grundtypus 
für den komplizierteren der Hülse. In der Entwicklung ist die ältere 
Form die Balgfrucht, die Hülse ist nur später durch Modifikation aus 
der Balgfrucht entstanden. 

Den Ursprung des längs der Rückennaht laufenden Gefäßbündel- 
stranges betrachtend, finden wir, daß er sich immer nur aus einer un- 
paaren Zahl von kleineren Bündeln zusammensetzt, welche aus dem 
Gefäßbündelkreise des Fruchtstieles strahlenartig sich verzweigten 
[Kraus®) (pag. 122), Die Gefäßbündel laufen eine Strecke ganz 
selbständig und zwar in der Weise, daß das mittlere Bündel immer in 
der Medianebene liegt und die übrigen es an beiden Seiten in gleicher 
Anzahl begleiten. Nach kurzem Verlauf sind sie auch an der Basis 
des Perikarps dicht aneinander gedrängt, außen bilden auch die bis 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 161 


dahin zerstreuten Stereomen einen zusammenhängenden einheitlichen 
Kreis. 

Die bisher beschriebenen Vorgänge gelten sowohl für die Balg- 
frucht als auch die Hülse und sind für beide in gleicher Weise be- 
zeichnend. Von der Basis hinaus zu zeigen sich aber schon Ver- 
schiedenheiten. Bei der Balgfrucht verlaufen die vereinigten Rücken- 
bündel auch weiter oben unverändert, während bei der Hülse das un- 
paarige, mediane Bündel sich in der Mitte in zwei Teile spaltet, und 
dazwischen entsteht das Trennungsgewebe (Fig. 147), welches nach 
Steinbrinck’s‘) (pag. 12) Auffassung einem Markstrahle entsprechen 
würde. 

Die Zweiteilung des medianen Bündels ist scheinbar auch beim 
Baststereom durchgeführt, denn beim Querschnitte erstreckt sich das 
zwischen den zwei Gefäßbündelästen befindliche Trennungsgewebe auch 
auf die Stereome. Ein tangentialer Längsschnitt derselben beweist 
aber deutlich, daß diese Teilung nur durch Ausbleiben der Verholzung 
und Verdickung der Fasern, nicht aber durch die Spaltung des Stereoms 
zustande gekommen ist. 

Die weichen, dünnwandigen faserartigen Zellen des Stereoms 
zerstückeln sich im Verlaufe der weiteren Entwicklung durch Quer- 
teilung in Tochterzellen, deren Wände weisen kollenchymatische Ver- 
dickungen auf. 

Die Rückennaht der Hülse ist daher eine Modifikation der der 
Balgfrucht, an welcher aber die ursprünglichen Eigentümlichkeiten noch 
immer nachweisbar sind. 

Innerhalb einiger Gattungen (Phaseolus) durchbricht das Trennungs- 
gewebe nicht ganz das Baststereom der Rückennaht, sondern man sieht 
eigentlich nur eine hochgradige Verdünnung des Baststereoms in der 
Medianebene (Fig. 16.51). 

Die Schließfrüchte unterscheiden sich’ von der Balgfrucht haupt- 
sächlich dadurch, daß sich Trennungsgewebe nicht nur auf der Rücken- 
naht nicht bildet, sondern auch auf der Bauchnaht nicht; der Unterschied 
beruht daher in dem Bau der Bauchnaht. Die in gerader Zahl vor- 
handenen Gefäßbündel der Bauchnaht nähern sich einander und ver- 
drängen das Trennungsgewebe, und die zwei Bogen des Baststereoms 
vereinigten sich zu einem einheitlichen. 

Die Vereinigung der Baststereome findet schon an der Basis der 
Frucht statt, ein wenig früher als die Vereinigung der beiden Gefäß- 
bündel. All dies beweist, daß das Gefäßbündel der Bauchnaht auch 


bei Schließfrüchten paarweise entspringt. 
Flora, Bd. 106. 1 


162 Michael Fucsk6, 


Aus den bisherigen Betrachtungen ist es unzweifelhaft erwiesen, 
daß der Aufbau des Perikarps der Papilionaceen in jedem Falle 
zurückzuführen ist auf die Balgfrucht. Die Differenzierung aus der Balg- 
feucht ist namentlich in der Richtung dem Typus der Hülse zu augenfällig. 

Bevor ich aber auf die eingehende Beschreibung dieses Typus 
übergehe, halte ich es für notwendig, mich mit der Charakteristik der in 
der Fruchtwand befindlichen Gewebe zu befassen, und zwar werde ich 
mich hierbei ganz besonders mit den Momenten befassen, welche bei 
den bisherigen Untersuchungen weniger Beachtung gefunden haben. 

Zwischen der äußeren und inneren Epidermis des Perikarps kann 
man mehrere der verschiedenen Gewebearten unterscheiden. Un- 
mittelbar unter der äußeren Epidermis befindet sich oft dick- 
wandiges Hypoderm oder wenn dies fehlt, mehrschichtiges Paren- 
chym. Unter dem Parenchym befindet sich die Hartschicht, an 
welche sich immer die innere Epidermis anschließt, oder manchmal 
zuerst ein aus dünnwandigen, saftreichen Zellen bestehendes Gewebe, 
das sogenannte Samenpolster, und dann erst die innere Epidermis. 

Unter diesen Geweben sind nur die beiden letzteren, das Samen- 
polster und die innere Epidermis, von dem Öffnungsmechanismus voll- 
ständig unabhängig und kommen deshalb bei der Beurteilung der 
Differenzierung nicht in Betracht. Dagegen drücken sämtliche übrigen 
Gewebe den Grad der Differenzierung aus, dem sie sich zur Vollbringung 
der mechanischen Arbeit beim Aufspringen verschieden modifiziert haben. 

Das Samenpolster ist innerhalb der Tribus der Hedysareae, 
Loteae und Phaseoleae sehr verbreitet. Lestiboudois!) (Pl 
17, Fig. 16) erwähnt ihn schon bei Lotus, Kraus:) (pag. 123) 
bei Phaseolus, aber in die Beschreibung der Strukturverhältnisse läßt 
er sich nicht ein. Dieses Gewebe bilden sehr dünnwandige und gegen 
das Innere der Frucht gedehnte parenchymatische Zellen. Seine 
Dicke ist in der transversalen Ebene am größten, gegen die Nähte 
zu wird es stufenweise dünner. Die Samen umschließt es von jeder 
Seite dicht, aber zur Zeit der Reife schrumpft es zusammen, trocknet 
aus und bildet flockenartige Fetzen. Seine Zellen sind in gut wahr- 
nehmbaren Reihen geordnet, welche zu der Oberfläche der Samen 
senkrecht stehen, und so sehen wir immer parabolische Reihen, gleich- 
viel ob wir sie an einen Querschnitt oder an einem Längsschnitt 
gemäß der transversalen Ebene betrachten. 

Im transversalen Längsschnitt müssen wir die Zellreihen ergänzen, 
damit sie vollständig seien. An jedem Samen kann man je ein para- 
bolisches System beobachten, in dem die offenen Teile der Kurve gegen 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 163 


die beiden Seiten gerichtet sind (Fig. 1). Vollständige Kurvensysteme 
erhalten wir nur bei einem Querschnitte durch den Teil zwischen den 
beiden Samen. Das Samenpolster bildet bei den in Glieder zerfallenden 
Früchten das Trennungsdiaphragma (Fig. 10-11 D). 

Die Konstruktion der übrigen Gewebe des Perikarps zeigt dort, 
wo es mechanischer Arbeit dient, ganz oder nur teilweise mechanischen 
Charakter. So ist z. B. die äußere Epidermis sehr häufig sehr 
stark verdickt, zusammen mit der unter ihr befindlichen Hypoderma. 
Das Parenchym zeigt in geringstem Maße mechanischen Charakter 
Die Hartschicht dient nur diesem Zwecke und ihr Bau steht im engsten 
Zusammenhang mit der Art und Weise des Öffnens. Auf der Balg- 
frucht (Trifolium) kann sie auch 
fehlen oder ist nur in geringerem 
Maße ausgebildet und die Fasern 
sind gleichartig. Sämtliche Fasern 
sind ziemlich stark in Längs- 
richtung gedehnt, schmal und 
zeigen meistens isodiametrischen 
Querschnitt. Die Wände sind, 
abgesehen von den Tüpfeln, ziem- 
lich gleichmäßig dick. Die Hart- 
schicht der Hülse besteht, wie 
wir es durch die Untersuchungen 


von Zimmermann !°) (pag. 566), Fig. 1. Lotus siliquosus L. Transver- 


Steinbri Du - 274) und saler Längsschnitt vom Samenpolster des 
brinek) (pag. 274 Perikarps. S von den Samen eingenommene 


Leclere du Sablon !®) (pag. 56) Stellen. 
wissen, aus nicht gleichmäßigen 
Fasern. Die innersten sind dünnwandig und weitlumig, mit, schrägen Spalt- 
tüpfein, deren Zahl nach außen hin zunimmt. Sie sind sehr biegsam und 
nicht so steif wie die äußeren, welche vielmal kürzer sind als die inneren. 
Von innen nach außen fortschreitend bemerken wir nicht nur eine stufen- 
weise Verkürzung, sondern eine ebensolche Verdickung, was natürlich eine 
Verengerung des Zellumens zur Folge hat. Während der Querschnitt der 
inneren isodiametrisch ist, ist der der äußeren von der Seite stark zu- 
sammengepreßt, so daß infolgedessen die tangentialen Wände sehr dick, 
die radialen dagegen dünn sind. Die Anzahl der Tüpfel nimmt von innen 
nach außen zu. In den äußeren Reihen ist die Richtung der Tüpfeln quer. 
Die Hartschicht kann doppelt und einfach sein, sowohl im ersten 
als auch im zweiten Falle kann sie sich nach dem Typus der Balg- 
frucht oder Hülse ausbilden. 


11% 


164 Michael Fucsk6, 


Den Ort des Aufspringens des Perikarps bestimmt das auf den 
Nähten befindliche Trennungsgewebe. Dieses kommt durch die lokali- 
sierte Differenzierung der bisher behandelten Gewebe zustande; Teil 
daran nimmt also die äußere Epidermis, das Parenchym, das Bast- 
stereom des Gefäßbündels, das Parenchym des Gefäßbündels. Die Aus- 
bildung der Hartschicht unterbleibt in der Ebene des Trennungs- 
gewebes und aus dem Bau des letzteren kann man in jedem Falle 
im schon vorhinein auf die Art und Weise des Aufspringens schließen. 
In ihrer einfachsten Form kommt sie bei der Balgfrucht vor, wo wir 
bemerken, daß sie überall aus weichen, dünnwandigen, höchstens kollen- 
chymatisch verdickten, englumigen Zellen besteht (Fig. 6-7 7-7). 
Bei der Hülse dagegen finden wir einen komplizierteren Bau, was mit 
den Modifikationen im Zusammenhange steht, die in der Periode vor 
der Reife vor sich gehen. Diese Modifikationen bestehen darin, daß die 
Wände gewisser Zellen in großem Maße dick werden und in ihrer 
ganzen Dicke kutinisieren; neben letzterer Erscheinung kann man auch 
Verholzung konstatieren, nur ist dies in den meisten Fällen schwer 
nachweisbar. — Leclerce du Sablon'®), (pag. 54) betrachtet bei 
Spartium juneeum eine derartige Modifikation als eine reine Ligni- 
fikation,; es hat sich aber herausgestellt, daß die Kutinisierung auch 
hier gut wahrnehmbar ist. Der Ort und die Ausdehnung der Kutini- 
sierung schwankt sehr, aber innerhalb eines Tribus ist sie oft beständig 
genug. An der Kutinisierung beteiligen sich beim Tribus Vicieae 
und hauptsächlich bei der Gattung Lotus vom Tribus Loteae, die an 
der Rückennaht befindliche ganze, äußere Eipidermis, ferner der Teil 
des Gewebes, der sich unter der äußeren Epidermis befindet. und bis 
zur inneren Grenze der Stereomkreise reicht (Fig. 13—14 C). Außer- 
dem existieren auch andere Fälle. 

Die durch Kutinisierung erhärteten Zellen können infolge ihrer 
Elastizität nur durch hohe Spannung auseinandergerissen werden, aus 
welchem Grunde daher das Aufspringen der Früchte, die ein kutini- 
siertes Trennungsgewebe besitzen, explosionsartig verläuft. Anders 
verhält sich die Sache in den Fällen, in welchen das Trennungsgewebe 
in seinem ganzen Umfange aus weichwandigen Zellen besteht. Das 
Aufspringen solchen Perikarps geht langsam vor sich, denn das Zer- 
reißen wird schon bei einer niedrigeren Spannung stattfinden und 
kann daher das Aufspringen eo ipso nicht explosionsartig, sondern 
nur langsam und stufenweise stattfinden. 

Die Zellen der oben charakterisierten Gewebe des Perikarps, wie die der 
äußeren Epidermis, des Hypodermas, des Parenchyms, der Hartschicht und 


165 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 


der inneren Epidermis sind meistens in einer Richtung gestreekt, und diese 
Streckung kommt in den verschiedenen Geweben mehr oder weniger in ge- 
krenzter Richtung zum Ausdrnck. So kommen die sogenannten „gewebe- 
artigen Pflanzenhäute“ zu stande [Majewszky°), (pag. 24)]. Die 
Richtung der Reihen bei der Hülse ist schon endgültig ausgebildet, 
denn abgesehen von wenigen Ausnahmen, finden wir überall, daß die 
Zellen des Epikarps in schräger Richtung nach vorn und unten ge- 
streckt sind. Hierauf beinahe senkrecht sind die Zellen des Endokarps 
gedehnt und schließlich sind die Zellen des Mesokarps in Querrichtung 
gedehnt [Kraus?) (pag. 123)] (Fig. 2D—E). 
Diese drei Richtungen sind für die En En py 


u EN 
Hülsecharakteristisch. BeiderBalgfrucht + ie v 
finden wir eine solche Regelmäßigkeit . -— 


nicht; da sind die Richtungen der drei N ® ©. 
Grundschichten desPerikarps auch inner- rn om 
halb der Gattungen verschieden. Als IH 
charakteristische Eigenschaft können wir u ' 
hervorheben, daß die Richtung der Zellen » en F 

des Meso- und Epikarps immer die Fr u 


gleiche ist. Das Endokarp weicht 
hiervon meistens ab, doch kommt es @ 


auch vor, daß die sämtlichen Zellagen 
in gleicher Richtung sich befinden (Fig. 
2A,B, Cwmd 7A 6) 

Die Reihen, im allgemeinen ge- 
nommen, können mit der Achse der 
Frucht parallel oder senkrecht sein. 
Solche Reihen nennt man geradwinkelige, 
wenn sie dagegen mit der Längsachse 
weder parallel, noch auch mit derselben 
senkrecht stehen, so nennt man sie schief- 
winkelige. 


Fig. 2. Die Richtungen der Zell- 
reihen, die sich in der Fruchtwand 
der Papilionaceen befinden. Der 
Pfeil deutet die Richtung der Frucht- 
spitze an. Die parallelen Linien 
entsprechen dem Bauch (”—?) und 
den Rückennähten (d—a). A Ro- 
binia neomexicana A. Gray; 
B Rob. Pseudacacia f. eleisto- 
gama Tuzs.; C Rob. Pseudaca- 
eia L.; 9 Cytisus; Z Lathyrus; 
E Colutea arborescens L; 6 
Astragalus glycyphyllos L. 
En Endokarp, ZM Epi-Mesokarp, 
M Mesokarp, ZP Epikarp. 


Entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen. 


Diese Beobachtungen beziehen sich auf die Entwicklung des 
Samenpolsters und der Hartschicht, auf die Ausbildung der Richtung der 
Zellreihen und schließlich auf das Verhältnis des Wachstums des Samens 


und des Perikarps. 


Die Entwicklung der Hartschicht betreffend hat Cave‘) (pag. 169) 


bei Phaseolus multiflorus Untersuchungen vollführt. 


Er hat nach- 


gewiesen, daß die Hartschicht aus der inneren Epidermis des Frucht- 


166 Michael Fucskö, 


knotens sich zu entwickeln anfängt. Dasselbe kann man auch bei zahl- 
reichen anderen Gattungen beobachten. 

Es wären jetzt noch diejenigen Gattungen, bei denen, wie ich 
erwähnt habe, sich eine doppelte Hartschicht befindet, übrig. Solche 
sind: Astragalus, Colutea, Spartium, Genista, Cytisus usw. Der 
innere und äußere Teil der Hartschicht unterscheidet sich auch darin 
voneinander, daß die Fasern gekreuzte Richtung haben. Die Fasern 
des äußeren Teiles haben mit den 
Zellen des Parenchyms die gleiche 
Richtung. Schon aus der bloßen 
Tatsache kann man folgern, daß die 
beiden Teile nicht gleichen Ur- 
sprunges sind. Der innere Teil ent- 
steht aus der inneren Epidermis des 
2 Fruchtknotens, der äußere aus der 
R innersten Zellschicht des Parenchyms, 
weshalb man auch letzteren zum Meso- 
karp rechnet. Beim ersteren ist der Ent- 
wieklungsgang der Fasern zentripetal, 
beim letzteren zentrifugal. Der Vorgang 
der Lignifikation ist genau derselbe. 

Zur genaueren Beschreibung der 
Entwicklung habe ich Coronilla 
Emerus gewählt, bei welcher zu- 
sammen mit der Hartschicht auch die 
Entwicklung des Samenpolsters in 
sehr demonstrativer Weise veran- 
ie. 3. Coronilla Emerus L. schaulicht werden kann (Fig. 3 A 2). 
nl 2 Querschnitt des In der Wand des Fruchtknotens 
Wand des Fruchtknotens: Z in der kann man zur Zeit der Blüte weder 
Free hesriffene innere Fr die Hartschicht noch das Samenpolster 
schnitt des jungen Porikarps: 7 Hart- finden, aber die innere Epidermis 
schicht, S Samenpolster, ? Plazente. zeigt in dieser Zeit schon eine Teilung, 

deren Anfänge zurückgreifen können 
auf den Zustand der Blüten vor demAufblühen. Die Teilung fängt in der 
Mitte zur rechten und linken Seite des Carpells an und verbreitet sich 
von hier aus stufenweise in die Gegend der Nähte, nur auf der Ober- 
fläche der Plazenta bleiben die inneren Epidermiszellen ungeteilt. 

Jede Epidermiszelle teilt sich zuerst durch eine tangentiale Wand 
in zwei Teile. Die äußeren Tochterzellen werden zu Mutterzellen der 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 167 


Fasern dadurch, daß neuerdings Teilungen in tangentialer und radialer 
Richtung stattfinden und so viele englumige Zellen entstehen, welche 
von außen nach innen zu sich bilden. Demnach sind die ältesten 
Fasern die äußersten, während wir die jüngsten am inneren Rande 
treffen. Auch die Verholzung der Fasern ist zentripetal. 

Die innere Tochterzelle der geteilten Epidermiszelle wird die 
Mutterzelle der Samenpolsterzellen; durch schnelles Wachstum und 
tangentiale Teilung wird das Samenpolster schnell dick (Fig. 3 2); 
es dringt bis zu den sich entwickelnden Samen vor und in die Zwischen- 
räume von beiden Seiten ein, wächst in der 
Mitte zusammen und hüllt die Samen ganz 
ein (Fig. 1.5). 

Bei den Früchten ohne Samenpolster 
wird aus der inneren Tochterzelle der Epi- 
dermiszelle ohne tangentiale Teilung die innere 
Epidermis der Fruchtwand. Im Verlaufe des 
Wachstums des Perikarps wird es sich natür- 
lich noch teilen, aber diese Teilung geschieht 
nur in radialer Richtung. 

Die Richtung der Zellreihen des fertigen 
Perikarps ist, wie Kraus?) (pag. 122), die 
Fasern betreffend, bemerkt, schon in der Wand 
des Fruchtknotens vorgebildet. Meine dies- 
bezüglichen Untersuchungen beziehen sich 
nur auf die Hülse. Die Richtung der Fasern u . 
ist durch die schräge Stellung der inneren inner Knidamie B das 
Epidermiszellen des Fruchtknotens ange- Parenchym, C' äußere Epider- 
deutet, welche Richtung indessen, wie meine 1... dos F ruchtknotens; letz" 
Messungen beweisen, noch nicht identisch ist (2) und einer Spaltöffnungs- 


i ; 1 mutterzelle (.S). — Flächen- 
mit der der Fasern der reifen Fracht (Fig nicht (Früchtknotenspitze 
4 4). So habe ich z. B. bei Vicia striata nach rechts.) 


gefunden, daß diese schräge Richtung einen 

viel kleineren Winkel zeigt, als wir bei den Fasern beobachten. Wenn 
wir ein noch früheres Stadium untersuchen, wird die Abweichung noch 
größer sein. Dieselbe gleichartige Abweichung kann man bei der schrägen 
Richtung der äußeren Epidermiszellen beobachten (Fig. 4C). 

Die Schräge erleidet daher im Verlaufe der Entwicklung eine 
Veränderung. Das Wesen derselben beruht darauf, daß in Verbindung 
mit dem Wachstum des Perikarps in sagittaler Richtung die Fasern 
und die äußeren Epidermiszellen stufenweise eine immer steilere Stellung 


168 Michael Fucskö, 


einnehmen. Das Parenchym der Fruchtwand besteht aus quergedehnten 
Zellen, während dies Gewebe in der Wand des Fruchtknotens noch 
aus längsgedehnten Zellen bestand (Fig. 42). Die in Querrichtung 
entstandene Dehnung tritt nur durch eine spätere Teilung ein. 

Die Entwicklung der Samen hält nieht Sehritt mit dem schnellen 
Wachstum des Perikarps, so daß in der der Befruchtung folgenden 
Periode die Entwicklung des Perikarps dominiert. Das schnelle Wachsen 
der Samen beginnt nur, wenn die Ausbildung und das Wachstum des 
Perikarps aufhört oder wenigstens abnimmt und wenn der Verholzungs- 
prozeß der Fasern beginnt. Die wachsenden Samen quellen das im 
Anfang stark geflachte Perikarp stufenweise auf. Zur Charakterisierung 
dieses Vorganges finden wir sehr geeignete Beispiele bei den Hülsen- 
früchten. Die Hülse von Vieia und Lathyrus beendet kurze Zeit 
nach der Befruchtung das Wachsen in Längs- und Sagittalrichtung, 
währenddessen die kaum sichtbar sich entwickelnden Samen infolge des 
stufenweisen Wachtums des Funiculus sich von der Bauchnaht in einem- 
fort entfernen und so ständig ungefähr der Mittelachse der Hülse entlang 
zu finden sind, so daß sie sich von den beiden Nähten in gleicher 
Entfernung befinden. Bei Abnehmen des Wachsens der Fruchtwand 
und auch während das Verholzen der Fasern beginnt, ist die Hülse so 
stark zusammengedrückt, daß die beiden Seiten sich, ausgenommen die 
von den Samen eingenommenen Stellen, der Median- 
ebene entlang enge berühren (Fig. 5 A). 

Im Verlaufe der Wachstumsperiode der Samen 
wird die Berührung der beiden Seiten stufenweise 
immer kleiner und schließlich hört sie ganz auf, 
aber noch während des Wachstums des Samens. 

Das Resultat des bisherigen, besonders aber des 
weiteren Wachstums ist,daß die im Anfange stark flache 
Fig. 5. Querschnitt Fruchtan den Seiten immer mehr und mehr sich heraus- 
en dleanz wölbt und zur Zeit der Reife beinahe isodiametrischen 
und ZdiereifeHülse. Querschnitt zeigt. Eine derartige Änderung der 

Frucht kann auch so bezeichnet werden, daß 
während des Wachsens der Samen die sagittale Achse der Hülse 
fortwährend kürzer wird, die transversale dagegen immer stufen- 
weise wächst (Fig. 5.2). Die longitudinale Achse bleibt sozusagen un- 
verändert. 

Die Hülse von Cytisus, Spartium und zahlreichen Genista- 
Arten bleibt immer flach, denn die Samen sind klein und stark zu- 
sammengedrückt. 


A 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 169 


Spezielle anatomische Untersuchungen. 
A. Balgfrucht. 


In die Gruppe der Balgfrucht gehören morphologisch sehr ver- 
schiedene Fruchtformen. Ihre Zusammengehörigkeit ist durch die 
Gleichheit der Hauptpunkte der anatomischen Verhältnisse sowie durch 
den geringen Grad der Gewebedifferenzierungen begründet. 


Die äußere Epidermis besteht größtenteils aus dünnwandigen, 
gestreckten, hier und da isodiametrischen flachen Zellen. Auch die 
Parenchymzellen sind größtenteils gestreck. Die Hartschicht fehlt 
(Trifolium) oder ist im allgemeinen nur schwach entwickelt; ihre 
Fasern zeigen meistens isodiametrischen Querschnitt, dünn, langgestreckt 
und meistens mit wenigen Tüpfeln, in jeder Richtung gleichmäßig dick- 
wandig, so daß die Gestalt ihrer Zellumen dieselbe ist wie die der 
Fasern. Die Hartschicht besteht aus ein bis zwei, selten aus mehr 
Zellreihen, und die Fasern der aufeinander befindlichen Lagen unter- 
scheiden sieh nicht voneinander. Die Richtung der Gewebselementereihen 
zeigt große Mannigfaltigkeit; diese Reihen können geradwinkelig oder in 
verschiedenster Weise und Größe schrägwinkelig sein. Im einfachsten 
Falle (Trifolium, Adesmia) haben die Zellreiken sämtlicher Frucht- 
gewebe die gleiche Richtung, aber am meisten tritt der Fall ein, daß 
sich die Zellreihen in zwei Richtungen anordnen. Beim letzteren ist 
die Regel ohne Ausnahme, daß die Richtung der Zellreihen des Epi- 
und Mesokarps übereinstimmt. Trennungsgewebe kommt nur an der 
Bauchnaht vor und es ist dafür charakteristisch, daß es in seinem ganzen 
Umfange weich und dünnwandig ist, höchstens kollenchymatisch verdickt 
(Fig. 6—7 7-7). Auf der Übergangsstufe zur Hülse besitzt auch 
die Rückennaht Trennungsgewebe (Robinia, einige Arten von Astra- 
galus). Aber von den übrigen Eigenschaften kann man auch auf dieser 
Übergangsstufe eine für die Balgfrucht bezeichnende Gewebedifferen- 
zierung erkennen. Zu dem Balgfruchttypus sind auch die Schließfrüchte 
zu zählen, bei welchen die Gewebedifferenzierung nur insoweit von der 
normalen Balgfrucht abweicht, als das Trennungsgewebe sich bei der 
Bauchnaht nicht bildet. 

Das Prinzip, nach welchem die Einteilung geschieht, bietet sich 
einen von selbst dar, wenn man das Aufspringen der Frucht in Betracht 
zieht. Auf dieser Grundlage kann man zwei Untergruppen unter- 
scheiden: 1. die aufspringende Balgfrucht (dies ist die wirkliche) 
und 2. die geschlossene Balgfrucht. 


170 Michael Fucsk6, 


I. Aufspringende Balgfrucht. 
a) Aufspringende Balgfrucht mit geradwinkeligen Zellreihen. 

Die hierher gehörigen Gattungen charakterisieren die einfachsten 
Verhältnisse, und zwar fehlt bei Trifolium die Hartschicht noch voll- 
ständig. Bei Melilotus unterbleibt die Lignifikation der Fasern der 
Hartschicht, bei Trigonella ist sie nur stellenweise durchgeführt. 

Die Fasern der Hartschicht sind in der Längsachse gestreckt, das 
Parenchym und die äußere Epidermis bildet quergerichtete Zellreihen. 
Bei einigen Arten der Trigonella bilden sich die Zellreihen einiger- 
maßen schiefwinkelig aus, aber die rechtwinkelige Lage zueinander bleibt 
deswegen bestehen. 

Die Vertreter 
dieser Gruppe ge- 
hören in den Tribus 
der Trifolieae 
(Trifolium, Meli- 
lotus, Medicago, 
Trigonella). 

Das Perikarp 
von Trifolium ist 
das einfachste. Eine 
Hartschicht bildet 
sich nicht. Bei eini- 
gen ist auch das 


Parenchym so stark 


Fig. 6. Trifolium fragiferum L. Querschnitt durch zi daß den 
die Bauchnaht des Perikarps. 7° Trennungsgewebe, aZ redu: tert, ß H 
Aulere, ZE innere Epidermis, M7 Mesokarp, O diekwandige dominierenden Teil 
ellen mit Kalkoxalat-Kristallen; G Gefäßbündel der Bauch- twand die 
naht, S Stereom der Gefäßbündel,. 3Z verholzte äußere der Fruch R 
Epidermiszellen, ? Plazente. äußere und innere 


Epidermis bildet. 
Es ist zwar wahr, daß in der Wand des Fruchtknotens das Mesokarp 
immer aus drei bis vier gut wahrnehmbaren Lagen besteht, aber im 
Verlaufe des Wachstums hält die Teilung und das Wachstum dieser 
Zellen bei Trifolium pratense, Tr. alpestre, Tr. rubens nicht 
Schritt mit dem Wachstum der Fruchtwand. Dadurch isolieren sich 
die Zellen voneinander und die ursprünglich übereinander befind- 
lichen Zellen gelangen nebeneinander. Sämtliche Zellschiehten be- 
stehen aus Zellen, die in Querrichtung gedehnt sind, aber in vielen 
Fällen verändert die wellenförmige Grenzlinie der Zellen die Richtung 
der größten Ausdehnung. Besonders finden wir dies bei den Zellen 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 171 


des Mesokarps, welche sich oft zu einem „Sternparenchym“ entwickeln, 
Bei den Zellen der inneren Epidermis kann man in den meisten Fällen 
die größte Ausdehnung in Querrichtung erkennen. 

Die eingehende Beschreibung der interessanten anatomischen Ver- 
hältnisse, die bei einzelnen Arten vorkommen, werde ich übergehen, 
denn in einer früheren Abhandlung habe ich dies an 11 in Ungarn 
einheimischen Arten getan, und ich will nur diejenigen Eigentümlich- 
keiten hervorheben, die infolge ihres allgemeineren Wertes für das 
Grundprinzip der Einteilung von Bedeutung sind. 

So hebe ich besonders hervor, daß das Nichtbestreben der Frucht- 
wand, an dem Aufspringen aktiv teilzunehmen, im Fehlen der mechanischen 
Elemente seinen Grund hat. Das Aufspringen kann jedoch an der 
Bauchnaht passiv vor sich gehen, denn das Trennungsgewebe ist gut 
ausgebildet und besteht in seinem ganzen Umfang aus weichwandigem 
Kollenchym (Fig. 6). 

Die Verhärtung der Fruchtwand kann nur hier und da beobachtet 
werden infolge der Verholzung der Epidermiszellen an der Spitze. 
Einen solchen Fall erwähnt auch Nobbe:5) (pag. 55) bei Trifolium 
Pratense. 

Melilotus betreffend können wir nichts Neues sagen, wir können 
nur soviel bemerken, daß die Fasern der Hartschicht sich zwar gebildet 
haben, aber noch nicht verholzt sind. Die Richtung der Fasern ist 
parallel mit der Längsachse. Die äußeren Epidermiszellen des Paren- 
chyms sind indessen in Querrichtung gestreckt. Die Konstruktion des 
Trennungsgewebes ist von gleichem Typus wie bei Trifolium. 

Diese Daten beziehen sich auf Melilotus albus Desr. und auf 
M. offieinalis L. 

Die Gattung Trigonella weicht, soweit die Erfahrungen reichen, 
die man bei den untersuchten Arten erworben hat, von den allgemeinen 
Typus wesentlich nicht ab. Bei Trigonella eoerulea (L.) Ser. und 
Tr. foenum graecum L. ist die Verholzung der Hartschicht unter 
den Adern ausgeblieben [Lecilere du Sablon') (pag. 59]. Die 
Richtung der Zellreihen ist übereinstimmend mit der von Melilotus. 
Die Bauchnaht ist auch hier, wie bei den vorhergehenden, durch eine 
starke Einschnürung bezeichnet. Das Trennungsgewebe umgibt von zwei 
Seiten bis zur Epidermis die zwei Baststereomen, welche sich dort von 
zwei Seiten an die verholzten Epidermiszellen anschließen. Die Tri- 
gonella radiata (L.) Boiss. und Tr. corniculata L. weichen insofern 
von den bisherigen ab, als die Hartschicht in ihrem ganzen Umfang 
verholzt ist und die Richtung der Zellreihen eine schiefwinkelige ist. 


172 Michael Fucsk6, 


Medicago. Die Untersuchungen von Leclere du Sablon!) 
(pag. 58) und Majewszky°) (pag. 26) zeigen, daß die Hartschicht aus 
längsgerichteten Zellreihen, das Parenchym und die äußere Epidermis 
aus quergerichteten besteht. Zum Typus der aufspringenden Balgfrucht 
kann indessen doch nur Medicago falcata gezählt werden, denn 
das Aufspringen an der Bauchnaht geschieht nur bei dieser regelmäßig. 
Bei den übrigen erleidet die Bauchnaht eine Modifikation und das 
Aufspringen geschieht entweder überhaupt nicht oder nur auf der 
Rückennaht. 


b) Aufspringende Balgfrucht mit schiefwinkeligen Zellreihen. 


Die Vertreter dieser Gruppe gehören dem Galageae-Tribus an, 
bilden indessen ziemlich voneinander abgesonderte Gruppen, deren Zu- 
sammenfassung auf Grund von Übereinstimmung mehrerer, für die 
Balgfrucht ‚charakteristischer anatomischer Eigentümlichkeiten geschehen 
ist. Sie zeigen auch solche Eigenschaften, die auf einen Übergang zur 
Hülse weisen, so (bei Robinia und Astragalus) das Auftreten des 
Trennungsgewebes auf der Rückennaht, welches aber immer nur aus 
weichwandigen Zellen besteht, was aber für den Balgfruchtypus charak- 
teristisch ist. Die größten Schwankungen zeigen sich in der Richtung 
der Zellreihen, welche nicht nur 
bei Gattungen, sondern auch, wie 
wir bei Robinia sehen werden, 
auch bei Arten sehr schwan- 
kend ist. 

Die hierher gehörigen Gat- 
tungen sind: Galega, Glyeyr- 
rhiza, Robinia, Colutea, 
Astragalus (Fig. 7). 

Die Hartschicht ist entweder 


Fig. 7. Astragalus Asper Wulf. Quer- einfach oder doppelt und so 


schnitt durch die Bauchnaht. Z äußere Epi- n R . . 
dermis, 7—7 Trennungsgewebe, S Stereom können wir zwei kleinere Grup- 


der Gefäßbündel. pen unterscheiden: 


1. Balgfrucht mit einfacher Hartschicht, 

Unter dieser ist eine Art von Galega, und zwar Galega offici- 
nalis L. nach dem Typus der Trigonella ausgebildet, eine andere Art 
indessen (Galega orientalis) ist schen insofern typisch schiefwinkelig, 
als die Lage der Reihen zueinander rechtwinkelig ist, daneben aber die 
Fasern von der Längsrichtung ein wenig vorwärts und nach unten, 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 173 


das Parenchym und die äußeren Epidermiszellen aber schwach vorwärts 
nach oben gerichtet sind. Die Richtung der Zellreihen der Glyeyr- 
rhiza ist auf Fig. 2 zu sehen. 

Eingehender müssen wir uns mit dem Perikarp der Robinia 
befassen. Die Richtung der Zellreihen der Gewebe war bisher wenigstens 
innerhalb einer Gattung ständig, hier aber wechseln sie nicht nur inner- 
halb derselben, sondern innerhalb einer Art zeigen sich Abweichungen. 

Die Robinia Pseudacacia L, Robinia Pseudacacia f. 
eleistogama Tuzson und Robinia neomexicana Gray zeigen 
alle ebenso viele abweichende Verhältnisse in bezug auf Richtung, 
und es ist charakteristisch, daß auch die Lage der Reihen zueinander 
sehiefwinkelig geworden ist. Anatomische Charakteristik ist die folgende: 
Die äußere Epidermis besteht aus gestreckten, abgeflachten, mit dicker 
Kutikula bedeckten diekwandigen Zellen von unbestimmter Gestalt. 
Die Kutikula bildet an der Grenze der Zellen, namentlich in der Nähe 
der Nähte, Einschnärungen, wodurch die Oberfläche ialtig wird. Die 
Parenchymzellen sind stark gestreckt, wellenförmig gekrümmt und nach 
innen zu werden sie kürzer. Die Nachbarzellen der Hartschicht ver- 
holzen teilweise oder in ihrem ganzen Umfange. Von den verholzten 
Zellen nach außen befinden sich in Längsrichtung gestreckte typische 
Sekretbehälter, ferner häuft sich auf der inneren Seite der Baststereom- 
bogen und im Gefäßbündelparenehym in langgestreckten Zellen und oft 
auch in der Fruchthöhle viel Sekret an. 

Die Hartschicht besteht aus flachen Fasern, die in mehreren 
übereinander befindlichen Schichten angeordnet sind und isodiametrischen 
Querschnitt zeigen. Auf der Hartschieht befinden sich die mehr oder 
weniger isodiametrischen dünnwandigen Zellen der inneren Epidermis. 

Die Gefäßbündel sind, namentlich an der Rückennaht, sehr stark 
entwickelt, auch ihr Stereom ist überaus stark. Der äußere Rand der 
proximalen Enden der Bauchnahtstereomen ragt auch in den breiten 
Rand an der Naht hinein und geht dicht unter der Epidermis in teil- 
weise verholztes, teilweise kutinisiertes Kollenchym über. Dieser vor- 
ragende Teil des Stereoms besteht teilweise aus Fasern. aber größten- 
teils aus „Makrosklereiden“. Das Rückennahtstereom ist halbkreisförmig 
und in der Mitte teilt es ein zienelich schmales Trennungsgewebe in 
zwei Teile, welches aus engen, kollenchymatisch verdickten Zellen be- 
steht. Dieses ersetzt sozusagen das infolge Kutinisierung nur spät 
zerreißende Trennungsgewebe der Bauchnaht. 

Das Auftreten des Trennungsgewebes an der Rückennaht weist 
auf den Übergang zur Hülse hin. Das Trennungsgewebe an der 


174 Michael Fucskö, 


Rückennaht besteht nur aus weichwandigen Elementen, weshalb auch 
das Aufspringen der Frucht in jedem Falle auf der Rückenseite anfängt; 
die Bauchnaht halten die erwähnten harten Gewebe lange geschlossen. 


Robinia Pseudacacia L. Die Zellreihen des Epi- und Meso- 
karps neigen sich von der Bauchnaht oberwärts steil nach vorne, die 
Fasern ebenfalls steil, aber nach rückwärts (Fig. 2 C.).. Der Rand 
der Bauchnaht ist 1,5—1,7 mm breit. Die Fasern werden nach innen 
stufenweise weiter. \ 


Robinia Pseudacacia f. cleistogama Tuzson. Von dem 
Grundtypus unterscheidet sie sich nicht nur morphologisch, sondern 
auch anatomisch. Von der Seite gesehen wird das apikale Ende breiter 
und die Basis plötzlich schmäler, was dadurch bedingt wird, daß nur 
die in der Nähe der Spitze befindlichen 1—2 Samenknospen des Frucht- 
knotens befruchtet werden [Tuzson?° (pag. 6)] und sich zum 
Samen entwickeln. Der äußere Rand der Bauchnaht ist 2,5 mm breit. 
Auch in der Richtung der Zellreihen besteht ein großer Unterschied, 
was namentlich bei der Hartschicht leicht festgestellt werden kann, 
wenn wir die Klappen mit freier Hand zu spalten versuchen. Die 
Spaltung wird in der Richtung der Fasern stattfinden. Dieses Ver- 
fahren ist nicht nur in diesem Falle, sondern auch in anderen Fällen 
sehr geeignet, die Richtung der Fasern festzustellen. Die Zellreihen 
des Epi- und Mesokarps neigen sich von der Bauchnaht aus vorwärts 
nach unten zu, die Fasern auch in derselben Weise, aber nur steiler 
(Fig. 2 2). 

Die Abweichung von dem Grundtypus zeigt sich in augenfälligster 
Weise in der Richtung der Fasern. 


Es ist der Gedanke aufgetaucht, ob wohl nicht die eigentümliche 
Gestalt der Frucht diese Veränderung der Richtung der Fasern be- 
dingt habe. Zu diesem Zwecke habe ich vergleichende Untersuchungen 
an ein- bis zweisamigen Früchten des Grundtypus angestellt, welche genau 
dieselbe Gestalt besitzen wie die Früchte dieser kleistogamen Form und 
deren Gestalt auch durch ebendenselben Grund bedingt ist. Aus 
diesen Vergleichen hat es sich herausgestellt, daß die äußere Gestalt 
von gar keinem Einfluß auf die Gestaltung der Strukturverhältnisse 
ist und daher die von dem Grundtypus abweichende Richtung der 


Anordnung der Gewebselemente eine ursprüngliche Eigenschaft der 
R. Pseudacacia f. cleistogama ist. 


Auch andere Abweichungen finden wir. So führen die Seiten- 
wände der äußeren Epidermis und die Wände. der Parenehymzellen 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 175 


Tüpfel als Verdickung. Außerdem besitzen die Fasern ein nach innen zu 
stufenweise sich verengerndes Lumen und dickere Wand; ferner bilden 
die sich von außen an sie schließenden Sklereiden eine, ja an einigen 
Punkten sogar zwei vollständige Schichten und sind, wie die Paren- 
chymzellen, hin und her gekrümmt. Die Abweichung von dem Grund- 
typus ist so auffallend groß, daß man R. Pseudacacia f. cleisto- 
gama Tuzson nur vom karpologischen Standpunkt aus als eine 
selbständige Art betrachten könnte. 

Die Zellreihen des Perikarps der Robinia neomexicana A. 
Gray neigen sich in der äußeren Epidermis und im Parenchym, von 
der Rückennaht aufwärts, steil nach vorne, in der Hartschicht dagegen, 
ebenfalls von hier aus gerechnet, gleichfalls nach vorne, aber nicht 
so steil (Fig. 2 A). 


2. Balgfrucht mit doppelter Hartschicht. 

Die Hartschicht ist doppelt. Ihr innerer Teil gehört zum Endokarp, 
ihr äußerer zum Mesokarp. Hierher gehören Colutea und Astragalus. 

Die Richtung der Streckung der Zellen kann auf Fig. 2 (# G) 
beobachtet werden. Bei Astragalus muß’ noch besonders bemerkt 
werden, daß sich das Trennungsgewebe manchmal auf der Rückennaht 
bildet. Die Daten Majewszky’s5) (pag. 25), die sich auf die 
Richtung der Fasern beziehen, sind nicht richtig, das Aufspringen be- 
wirkt bei einigen Arten, Astragalus Cicer L, eine vollständige 
Zweiteilung des Perikarps, aber es gibt auch Arten, deren Perikarp 
nicht aufspringt [Ginsbourg ®)]. 


II. Geschlossene Balgfrucht. 


Das Trennungsgewebe fehlt an beiden Nähten. Die Gewebe der 
Fruchtwände der untersuchten Gattungen bestehen alle aus geradwinke- 
ligen Zellreihen. Zwei kleinere Unterordnungen kann man unter- 
scheiden, und zwar: einsamige und in Glieder zerfallende geschlossene 


Balgfrucht. 
a) Einsamige geschlossene Balgfrucht. 
Bei Amorpha zu finden. 


b) In Glieder zerfallende geschlossene Balgfrucht. 
Die Vertreter dieser Gruppe gehören größtenteils zum Tribus 
der Hedysareae. Das Zerfallen in Glieder beruht entweder auf einer 
struktiven Modifikation in Verbindung mit der Entwicklung des Samen- 
polsters oder auf anderen Ausbildungsverhältnissen des Perikarps. 


176 Michael Fucsk6, 


Das letztere ist der Fall bei Patagonium muricatum Jagq. 
Das Exo- und Mesokarpium besteht aus unregelmäßigen isodiametrischen 
Zellen und so kann die Richtung der Zellreihen nicht festgestellt 
werden. Die Elemente des Endokarps, und zwar sowohl die Fasern 
als auch die inneren Epidermiszellen, sind in Querrichtung gestreckt. 
Die Einschnürung zwischen den Samen erstreckt sich nicht auf die 
Gegend der Bauchnaht, und so müssen sich die abtrennenden Glieder 
nicht nur voneinander, sondern auch von der Bauchnaht, jedes für 
sich, abgliedern. Die Gliederung an der Bauchnaht ist möglich durch 
die Struktur des Bauchnahtstereoms (Fig. 9 5). Letzteres ist mächtig 


Fig. 8. Patagonium muricatum Jaeg. Transversaler Längsschnitt des Peri- 
karps an der Quergliederungsstelle. 7—7 Trennungsgewebe, D Diaphragma, 7 Hart- 
schicht, ‚S Sklereiden. 


entwickelt und geschlossen, seine Dicke ist am größten längs der 
Medianebene, von hier wird es nach der Seite stufenweise immer 
dünner; sowie es aber auf eine Zellage verschmälert ist, krümmen sich 
ihre beiden Ränder plötzlich nach innen zu und verdicken sich ganz 
gehörig. 

Über der Verdünnung des Stereoms von zwei Seiten kann man 
auf der äußeren Epidermis eine kleine Einschnürung beobachten, und 
die durch diese Einschnürung gelegte Ebene gibt die Stelle der längs 
der Bauchnaht stattfindenden Abtrennungsebene (Fig. 9 7-7). 

An der Quergliederung nimmt die Rückennaht teil, die Bauchnaht 
nicht. In der Gliederungsebene sind nur weiche Elemente (Fig. 87— 7"), 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 177 


und zwar das Diafragma (D), das durch Zusammenwachsen der ein- 
ander gegenüberliegenden inneren Epidermiszellen entstanden ist, in 
der Zone der Fasern die weich gebliebenen Fasern, ferner in der 
Parenchymzone die in transversaler Richtung gestreckten, dünnwandigen 
Parenchymzellen und ganz außen einige verengerte, äußere Epidermis- 
zellen. Dieses weiche Trennungsgewebe ist umgeben von beiden Seiten 
verholzter Gewebe, und zwar der Hartschicht (Fig. 8 7) und den 
Sklereiden (Fig. 8.5), welche aus den stark angewachsenen Zellen 
des Parenchyms entstanden sind und sich unmittelbar längs der 
Gliederungsebene bis an die äußere Epidermis erstrecken. 

Der Prozeß des Zerfallens in Glieder ist folgender: 

Infolge Austrocknens krümmt sich das Bauchnahtstereom ein wenig 
nach außen, worauf sich die Glieder in Querrichtung voneinander zer- 
reißen und bald, nach noch einer weiteren Krümmung, die vonein- 
ander getrennten Glieder vom Bauchnahtstereom in der Ebene „7— 7“ 
abscheiden (Fig. 9). 

Die Glieder bleiben nicht geschlossen, denn das die Ränder 
zusammenhaltende und zwischen den Bauchnahtgefäßbündeln befindliche 
weiche Gewebe zerreißt 
leicht, nur längs der 
Rückennahtlinie befindet 
sich verholztes, zusammen- 
haltendes Gewebe (Rücken- 
nahtstereom). Aber in der 
mittleren Ebene verdünnt 
es sich sehr und verhin- 
dert so nicht das Zer- 
reißen längs der Rücken- 
naht. Die Samen fallen 
daher aus den abgeglieder- 
ten Teilen heraus. 

Die Gliederung, die 
auf der Konstruktionsmodi- 


fikation des Samenpolsters Fig. 9. Patagonium murieatum Jacg, Quer- 
i i : 'hnitt durch die Bauchnaht des Perikarps. 
beruht, ist bei Coronilla, Karcam der Gefäßbündel, G Gefäßbündel, 7-7 


Hippocrepis und Orni- Längsabtrennungsebene. 4 Hartschicht. 
thopus zu finden. 

Der Ort der Gliederung ist, entwieklungsgeschichtlich betrachtet, 
nicht im voraus bestimmt, sondern dies geschieht nur im Verlaufe der 
Entwicklung der Samen. Regel ist, daß das Gliederungsdiagphragma 

Flora, Bd. 106. 12 


178 Michael Fucsk6, 


immer in der Ebene eingestellt wird, die die Entfernung zwischen 
zwei Samen halbiert. 


Bei Coronilla habe ich zwei Arten der Ausbildung des Zer- 
gliederungsgewebes gefunden. Die eine zeigt sich bei Coronilla 
Emerus L. (Fig. 10). 


Das Samenpolster besteht dort, wo es sich zwischen den Samen 
gegen die Mitte des Perikarps zu befindet, aus gestreckten Zellen, 
welche sich in der Medianebene von zwei Seiten her treffen. Das 
ganze Bild macht den Eindruck, als ob die Fruchthöhle durch ein 


Fig. 10. Coronilla Emerus L. Transversaler Längsschnitt des Perikarps an der 

Quergliederungsstelle. Z äußere Epidermis, S Sekretzellen, M Mesokarp, 7 Hart- 

schicht, D Diaphragma mit verholzten Wänden, 7 in der Zergliederungsebene be- 

findliche Zellen des Diaphragmas mit weichen Wänden, M7Z ungeteilte Mutterzellen 
der Fasern. 


Intumeszenzgebilde verstopft wurde Unmittelbar neben der Zer- 
gliederungsebene werden die Zellreiken kürzer, denn die Fruchthöhle 
verengt sich infolge der Streckung, die die inneren Zellreihen des 
Parenchyms in transversaler Richtung zeigen, gewaltig. Das anfangs 
weiche Diaphragma verholzt alsbald, ausgenommen einige Zellreihen, die 
sich in der Ebene der Zergliederung befinden (Fig. 107). Die Wand 
der verholzten Zellen ist ziemlich dünn, tüpfelartig verdickt. Der Zerfall 
der Glieder geht schwer vor sich, welehe Eigentümlichkeit sich leicht 
aus einem durch die Trennungsebene geführten Querschnitt erklären 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 179 


läßt. Namentlich das Stereom der Gefäßbündel ist auch hier vor- 
handen, ferner hört die Hartschicht nur nach den Seiten zu auf, in 
der Nähe der beiden Nähte bleibt sie dagegen bestehen, und diese 
bestehen aus solchen verholzten Elementen, welche auf der Trennungs- 
ebene senkrecht gestreckt sind, aus solchen also, welche den Zerfall 
in Glieder erschweren. Im Parenchym setzt sich das Trennungsgewebe 
nicht fort, denn im Parenchym ist keinerlei Differenzierung vorhanden; 
alles zusammengefaßt sehen wir nur, wie ich schon erwähnt habe, daß 
die inneren Schichten in der Gegend der Gliederungen in der Richtung 
der transversalen Achse gestreckt sind. 
Die Elemente der 
Hartschicht verlieren 
im Gürtel des Dia- & 
phragmas ihre prosen- 
chymatische Gestalt 
(Fig. 10), in der Zone 
desTrennungsgewebes / 
dagegen teilen sich die 
Mutterzellen der Fa- N 
sernnicht und bestehen N 
aus weichen, dünnwan- N 
digen und weitlumigen ii 
Parenchymzellen (Fig. 
1047). Aus diesem ! 
Grunde zerreißt die EZ 
Hartschicht an der II 


7 = 
schon erwähnten Stelle. 


Für ronill Fig. 11. Coronilla varia L. Transversaler Längs- 
0. o ‚11a schnitt des Perikarps an der Quergliederungsstelle.. D 
Emerus sind noch Diaphragma, 77 Trennungsgewebe. 


die folgenden anato- 
mischen Eigentümlichkeiten charakteristisch. 

Die Hartschicht, die aus längsgestreckten Fasern besteht, geht an 
der Rückennaht ohne Verdünnung von einer Seite auf die andere über, 
die Adern besitzten ein entwickeltes Stereom, so daß sie schon äußerlich 
durch Längsrippen bezeichnet ist. Die Zellen des Parenchyms und der 
äußeren Epidermis sind in Querrichtung gestreckt. 

Eine viel kompliziertere Gliederungsgewebedifferenzierung finden 
wir bei der anderen Gruppe der Coronilla (Fig. 11). Das Zerfallen 
der Glieder geschieht auch viel leichter als beim vorigen, denn die 


Gliederungsdifferenzierung ist, vollständig, deshalb fehlen, auch in der 
12* 


180 Michael Fucsk6, 


ganzen Trennungsebene alle diejenigen Elemente, wie das Stereom der 
Gefäßbündel und der Hartschicht — welche das Zerfallen der Glieder 
erschweren würden. 

Auch in der Konstruktion des Diaphragmas sehen wir eine große 
Abweichung. Hier ist nicht von der einfachen Verholzung des Samen- 
polsters die Rede, sondern noch vor der Verholzung findet in der 
Nähe der Trennungsebene eine 
solche Zellteilung statt, welche am 
Längsschnitt, gemäß der transver- 
salen Ebene, nach außen gerichtet, 
hyperbolische Zellreihen zustande 
bringt (Fig. 11). Diese Art der 
Zellteilung erstreckt sich auf die 
ganze Zone der Hartschicht und 
auf einen großen Teil des Paren- 
chyms. Die auf diese Art zustande 
gekommenen Zellen sind paren- 
chymatischer Natur, auf die Rich- 
tung der einzelnen Reihen im 
großen und ganzen in jedem 
Punkte senkrecht gestreckt, außer- 
dem verlängern sie sich gegen 
die Trennungsebene stufenweise, 
werden immer schmäler und auch 
ihre Wände werden dünner. 

Auf diese Art sind die in der 
Trennungsebene liegenden Zellen 


Fig. 12. Ornithopus sativus Brot. 
Transversaler Längsschnitt des Perikarps 
an der Quergliederungsstelle. Z Iysigene 
Sekretbebälter; a4 äußerer Teil der Hart- 
schicht, z47 innerer Teil der Hartschicht, 
‚SSklereiden, 7’ weiches Trennungsgewebe 
des Diaphragmas, 7 verhoizte Fasern des 


die dünnwandigsten und kleinlumig- 
sten Zellen und gleichzeitig ist 
auch ihre Richtung mit dieser 
Ebene parallel. Scharf getrennte 
weiche Trennungsgewebe suchen 
wir in diesen Gliederungen um- 


Diaphragmas. 

sonst, denn das ganze Gliederungs- 

gewebe ist verholzt, nur der Grad der Verholzung ist verschieden und 
zwar ist er am kleinsten in der Halbierungsebene der hyperbolischen 
Reihen, also in der Ebene, in der das Zerfallen in Glieder vor sich 
geht (Fig. 11, 77—77). Daß aber die Trennung trotzdem immer an 
einem bestimmten Ort eintritt, das stammt daher, daß nur die Trennungs- 
ebene allein sämtliche Zellreihen in der Richtung der Zellwände und 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 181 


Zellachse schneidet. In der Trennungsebene verengern sich die Zellen 
in hohem Masse. Diesen Typus bilden Coronilla varia L. und 
Coronilla ecoronata L. 

Nach Untersuchungen von Leclerc du Sablon 13) (pag. 60) weist 
Hippocrepis in der Konstruktion der Gliederung ähnliche Verhält- 
nisse auf, wie Coronilla Emerus. 

Ornithopus sativus Brot (Fig. 12). Die Zellen der äußeren 
Epidermis bilden isodiametrisch regelmäßige Vielecke, sind dünnwandig, 
nur die äußere Wand ist diek. Auf der Oberfläche besitzt sie an- 
schmiegende Haare. Die Parenchymzellen sind nur schwach gestrekt, 
ihre äußerste Lage sowie die äußeren Epidermiszellen sind mit Sekreten 
gefüllt. Im inneren Teile sind längsgestreckte lysigene Sekretbehälter. 
Die Hartschicht ist doppelt, ihre äußere Hälfte besteht aus quergerich- 
teten, diekwandigen, weitlumigen, kurzen Fasern und im Querschnitt 
zeigt die ganze Schicht auffallende Einbuchtungen, in welchen sich die 
erwähnten lysigenen Sekretbehälter befinden (Fig. 12/). Diese Ein- 
buchtungen, wie es auch die Entwieklungsgeschichte bestätigt, verur- 
sachen den Druck des sich anhäufenden Sekretes, noch vor der Ver- 
holzung der Fasern. Diese Einbuchtungen trennen scharfe, die ganze 
Länge entlang laufende Vorsprünge voneinander, über welche die längs- 
gerichteten Adern des Parenchyms laufen. Kalciumoxalatkristalle be- 
gleiten auch diese Vorsprünge Die innere Hälfte der Hartschicht 
besteht aus längsgerichteten Fasern [Harz 1°) (pag. 581)]. 

Bei dem Diaphragma erleiden die erwähnten Gewebe und das 
Samenpolster eine nennenswerte Änderung. Die Elemente der Hart- 
schicht werden zu dickwandigen Sklereiden, welche in der Nähe der 
Trennungsebene enger werden und gegen das Innere der Frucht sich 
strecken (Fig. 12.5). 

Auch der innere Teil des Parenchyms nimmt teil an der Bildung 
der Sklereiden des Diaphragmas. 

Der mittlere Teil des aus dem Samenpolster entstandenen Dia- 
Pphragmas besteht aus sehr dünnwandigen, weichen Zellen (Fig. 12 7), 
der übrige Teil ist verholzt und besteht aus dickwandigen Fasern, die 
durch nachträgliche Teilung des Samenpolsters entstanden und mit der 
Sagittalen Richtung parallel sind (Fig. 127). Das weiche Trennungs- 
gewebe erstreckt sich selten über das Diaphragma hinaus, der Aus- 
dehnung stehen die Sklereiden im Wege. 

Zur Trennung der Glieder ist eine äußere stärkere Einwirkung 
notwendig, wie z. B. bei Coronilla varia, aber infolge der Spröde 
der Sklereiden findet die Trennung platzend statt, was eher möglich 


182 Michael Fucskö, 


sein muß, als das das Stereom der Gefäßbündel in der Zone der 
Trennungsebene fehlt. 


B. Die Hülse. 


Mit zwei Klappen aufspringende Fruchtform, bei welcher die 
Differenzierung der Gewebe den höchsten Grad erreicht hat. Die 
hierher aufgezählten Gattungen gehören mehreren Tribus an. Aus 
dem Tribus der Trifolieae: Ononis, aus dem der Galegeae: Cara- 
gana, aus Genisteae: Cytisus, Genista, Spartium, Lupinus, 
Laburnum, aus Loteae: Lotus, Dorycenium, aus Vicieae: Vicia, 
Lens, Pisum, Lathyrus und schließlich aus dem Tribus Phaseoleae: 
Phaseolus und Dolichos, 

Alle drei Schichten des Perikarps bestehen aus andersgerichteten 
Zellreihen. Die Zellreihen des Epikarps neigen sich von der Bauch- 
naht nach vorn unten, die des Endokarps 
von dieser nach rückwärts, so daß diese 
beiden Richtungen mit einer Neigung von 
ungefähr 90° einander kreuzen. Die 
Zellen des Mesokarps sind in Querrich- 
tung angeordnet (Fig. 2 D—Z.); eine Aus- 
nahme hiervon bildet nur Caragana. 

Die Zellen der äußeren Epidermis 
i sind stark gestreckt, an ihren Enden zu- 

7 gespitzt, außerordentlich dickwandig, So 

Fig. 13. Lathyrus plathy- daß das Zellumen in den meisten Fällen 
phylius Retz. Querschnitt fi . m 

durch die Bauchnaht. C kutini- verschwinden. Nur in seltenen Fällen 

sierte Epidermiszellen, 7 Tren- findet man die äußere Epidermiszelle 

nungsgewebe der Bauchnaht, S . _. R r . . 

Stereom der Gefäßbündel. isodiametrisch und dünnwandig, aber in 

solchem Falle ist unter ihnen eine stark 

verdickte Hypoderma, deren längsgestreckte Zellen die gewohnte Rich- 
tung «der Epidermiszellen besitzen (Caragana und Phaseoleae). 

Auch die Konstruktion der Hartschicht ist charakteristisch, deren 
Differenzierung ich schon im allgemeinen Teil erwähnt habe; ihre 
Fasern sind seitwärts stark zusammengedrückt, die äußeren sind mit 
dichten Poren versehen. Die Wände der Fasern werden nach innen 
stufenweise dünner (besonders die tangentislen Wände) und die Anzahl 
der Poren wird immer kleiner. 

Auch die Konstruktion des Trennungsgewebes habe ich schon im 
allgemeinen Teil erwähnt. Zur Wiederholung sei nur bemerkt, daß 
seine Bildung an allen beiden Nähten beobachtet werden kann und daß 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 183 


bestimmte Teile kutinisiert sind. Diese letztere Eigentümlichkeit des 
Trennungsgewebes unterbleibt nur dort, wo die Hartschieht schwach 
entwickelt ist und dementsprechend auch das Aufspringen nur von 
geringerer Bedeutung ist (Lathyrus tuberosus L, Lens esculenta 
Mönch). 

Auf die Charakterisierung nach Gattungen oder Arten gehe ich 
nicht ein, denn die Früchte der erwähnten Gattungen weisen einen 
solch übereinstimmenden Typus auf, daß die im allgemeinen gegebene 
Charakteristik der Strukturverhältnisse all dem entspricht, was dem 
Ziel dieser Arbeit genügt. Übrigens enthält der größte Teil der zitierten 
Werke Daten, die sich sozusagen auf sämtliche aufgezählten Gattungen 
beziehen. Nur die Charakteristik des Trennungsgewebes, als eines für 
die Konstruktion wichtigen Bestandteiles, finden wir nicht genügend 
behandelt; mit diesem Gewebe hat sich nur Leclere du Sablon®3) 
(pag. 54) ein- 
gehender bei 
Spartium be- 
faßt. 

Im folgen- 
den werde ich 
deshalb haupt- 

sächlich nur 


die Ausbildung 
des Trennungs- 
gewebes be- Fig. 14. Lotus cornieulatus L. Querschnitt durch die 
rühren Rückennaht des Perikarps. 7 Trennungsgewebe der Rücken- 
- naht, S Stereom der Gefäßbündel, C kutinisierte Zellen des 
ImVerlaufe Trennungsgewebes. 


der eingehen- 

deren Behandlung könnte man eine Einteilung von folgenden Gesichts- 
punkten aus zustande bringen und zwar den Bau der Hartschicht (ein- 
fache und doppelte) und die Gegenwart oder das Fehlen des Samen- 
polsters. Diese Einteilung übergehe ich aber und werde nur einfach 
eine Charakteristik der einzelnen Gattungen geben. 

Caragana. Diese Gattung hat trotz der mächtigen Entwicklung 
der Hartschicht noch einige Eigentümlichkeiten der Balgfrucht aufzu- 
weisen; namentlich daß auf der Rückennaht kein Trennungsgewebe ist 
ferner daß die Zellreihen des Mesokarps beinahe mit denen des Epi- 
karps zusammenfallen, d. h. die ersteren sind nicht quergerichtet wie 
bei der Hülse, sondern schräg, und zwar neigen sie sich von der Bauch- 
naht nach vorn abwärts, Das an der Bauchnaht sich bildende Tren- 


184 Michael Fucsk6, 


nungsgewebe ist auf der äußeren Epidermis sowie in dem Teil, der 
sich zwischen dem Stereombogen befindet, kutinisiert. 

Ononis. Das 
Trennungsgewebe ist 
beiläufig in demsel- 
ben Umfang kutini- 
siert wie beim vor- 
hergehenden. 

Vieia und La- 
thyrus. Hauptsäch- 
lichstes Merkmal, daß 
nur der äußerste Teil 
des Trennungsgewe- 
bes, d. h. nur die 
äußeren Wände der 
äußeren Epidermis- 
zellen längs der Naht 
kutinisiert sind (Fig. 


Fig. 15. Lotus corniculatus L. Querschnitt durch 13C 
die Bauchnaht des Perikarps. 7 Trennungsgewebe der )- 


Bauchnaht. c7 kutinisierte Zellen des Trennungsgewebes, Genista, Spar- 
6 Gefäßbündel, S Stereom der Gefäßbündel. tium,Cytisus, Lu- 
’ . 


pinus,Laburnum. Das Tren- 
nungsgewebe ist mit Ausnahme 
einiger Cytisus-Arten an bei- 
den Nähten vorhanden und die 
Kutinisierung erstreckt sich bei 
den drei ersteren auf die äußeren 
Epidermiszellen längs der Nähte 
sowie auf eine Zellreihe eines 
darunter befindlichen Paren- 
chyms, ja sogar bei Spartium 
noch tiefer, bei Lupinus kutini- 
sierten die inneren Wände der 
äußeren Epidermiszellen längs 
der Nähte und von hier ange- 


fangen auch der bis zum Stereom 


Fig. 16. Phaseolus vulgaris L. Quer- i i 
schnitt durch die Rückennaht des Perikarps. sich erstreckende Teil. 


7 Trennungsgewebe der Rückennaht, € ku- Bei Laburnum ist die 

tinisierte Zellen des Trennungsgewebes, S Kutinisi oj a Maße 

Stereom der Gefäßbündel, SA? mediane sierung in geringem 
Brücke des Stereoms. fortgesetzt. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 185 


Lotus, Doryenium. Das Trennungsgewebe kutinisiert von den 
äußeren Wänden der an der Naht befindlichen Epidermiszellen bis zur 
inneren Grenze des Stereoms (Fig. 14—15 C). 

Phaseolus, Dolichos. Immer der Teil des Trennungsgewebes, 
der sich in der Zone des Stereoms befindet, kutinisiert (Fig. 16 C). 


Die hygroskopische Bewegung der Hülsenklappen. 


Den Gegenstand dieses letzten Abschnittes bildet die Kritik des 
heutigen Standes unserer Kenntnisse über den Schleudermechanismus, 
der zur Verbreitung des Samens dient, sowie meine diesbezüglichen 
Untersuchungen. 

Das Aufspringen der Hülse ist das Resultat des Torsionsbestrebens 
der Klappen von der rechten und linken Seite. Das Aufspringen 
verläuft meistens momentan, wodurch die Samen oft mehrere Meter 
weit geschleudert werden. Der Drehungsschwung ist am freien Ende 
der Klappen am größten und so ist es klar, daß das Schleudern der 
Samen an der Spitze am intensivsten ist. 

Das Torsionsbestreben der Klappen löst die mit Austrocknen 
verbundene Schrumpfung aus, und weil dies Bestreben in entgegen- 
gesetzter Richtung zur Geltung kommt, entsteht zwischen den Klappen 
eine große Spannung, welche nach Überwindung des Widerstandes des 
Trennungsgewebes das Aufspringen des Perikarps bewirkt. 

Die Intensität des Aufspringens hängt davon ab, in welchem 
Maße sich die Spannung bis zum Moment des Aufspringens gesteigert 
hat. Hier spielen zwei Faktoren eine Rolle. Der eine ist das Torsions- 
bestreben der Klappen, der andere die 
Widerstandsfähigkeit des Trennungsgewebes. RU 
— Das Torsionsbestreben der Hülsenklappen N 


beruht auf dem eigentümlichen Bau der INS® en 
Hartschieht, die Widerstandsfähigkeit des 0 
Trennungsgewebes steigert die Kutinisierung, INSIZZ 
teilweise die Verholzung. Auch aus der ® 
Verdickung der Wände der das Trennungs- INS UN 
gewebe bildenden Zellen kann man das Be- ® 
streben, den Widerstand zu steigern, beob- INS IX 
achten. Diejenigen Zellwände, welche in der Nm 


Zugebene liegen, d. h. senkrecht auf die Median- Fig. 17, Lotus corni- 


ebene, sind in großem Maße verdickt. Die culatus L. Kutinieierte 
mit der Mediane parallelen Wände sind dünn Zeilen an der (Hifchenan 


geblieben (Fig. 13—17). sicht). 


186 Michael Fucsk6, 


Diese beiden Faktoren stehen in engem Zusammenhang miteinan- 
der, was in bezug auf die Verbreitung der Samen sehr wichtig: ist, 
denn wenn entweder die eine oder die andere abnimmt, so nimmt 
auch die Intensität des Aufspringens ab. 


Die Kritik der das Aufspringen erklärenden Theorien. 


Über den Schleudermechanismus der Hülse ist schon sehr viel 
geschrieben worden, ja die nach dem langen Streit entstandenen An- 
sichten reproduzieren die meisten Lehrbücher auch heute noch und 
außerdem kommen bei den Untersuchungen über die hygroskopischen 
Bewegungen auch in der neuesten Literatur Fälle vor, in denen sich 
die Verfasser auf diese Ansichten berufen. 


Die anatomische Begründung des Schleudermechanismus versuchte 


zuerst Hildebrand’) (pag. 251 und®) (pag. 38) und mit ihm zugleich 
Steinbrinck®) (pag. 17). 


Hildebrand schreibt auf Grund seiner bei Lupinus luteus L. 
gemachten Erfahrungen das Aufspringen der hochgradigen Kontraktion 
den verholzten Fasern zu und die schraubige Krümmung der Klappen 
führt er auf die schräggerichtete Anordnung der Fasern zurück. Die 
Spannung, die von der abweichenden Kontraktion der Fasern und der 
außer ihnen liegenden weichen Gewebe stammt, zwingt die Klappen, 
dem kleinsten Widerstand entsprechend, zur schraubigen Krümmung, 
wobei die Fasern in eine Ebene mit der Achse der Schraubenlinie zu 
liegen kommen. 

Während Hildebrand den Fasern eine stärkere, aber in 
jeder Richtung gleichmäßige Kontraktion zuschreibt, so nimmt die 
Steinbrinck®) (pag. 17) nur Bezug auf die Querrichtung der Fasern 
und hält es für einen den Mechanismus beeinflussenden Umstand, 
daß die dickwandigen, gestreckten äußeren Epidermiszellen sich in 
Reihen angeordnet haben, welche die Zellen der Fasern kreuzen, also 
mit der Achse der Hülse ebenfalls einen schiefen Winkel bilden. Er 
stellt fest, daß das Schrumpfungsmaximum der äußeren Epidermis- 
zellen ebenfalls in der Querrichtung am größten ist und so auch die 
größte und kleinste Kontraktionsriehtung der beiden Gewebe einander 
kreuzen, also fällt die Richtung. die in der Querrichtung der Fasern 
zur Geltung kommt und welche zugleich die größte dominierende Kon- 
traktion ist, mit der Richtung der kleinsten Kontraktion der äußeren 
Epidermis zusammen. Die Spannung, die je nach der Richtung der 
auf diese Weise zustande gekommenen größten Kontraktionsdifferenz 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 187 


zur Geltung kommt, zwingt das Perikarp zum Aufspringen und die 
Klappen zu einer Krümmung, deren Achse parallel mit den Fasern ist. 


Diese Erklärungen genügten Zimmermann!®) nicht und auf 
Grund seiner Versuche eröffnet er uns ganz neue Gesichtspunkte. 


Als Hauptursache der Torsion sieht er die Hartschicht an, der 
äußeren Epidermis spricht er nur eine untergeordnete, den Mechanismus 
verstärkende Rolle zu. Zu dieser seiner Überzeugung führte ihn die 
Erfahrung, daß sich auch die Hartschicht selbst tordiert, und nur darin 
besteht der Unterschied, daß die Torsion der vollständigen Klappe 
eine stärkere ist1%) (pag. 564). Seine Versuche vollführte er mit aus 
der Hartschicht geschnittenen Platten, aus deren Krümmungen, die 
beim Befeuchten und Trocknen entstanden, er feststellte, daß in den 
inneren Lagen der Fasern die Schrumpfungsfähigkeit eine stärkere ist 
als in den äußeren. 


Mit diesem Uuterschied in der Schrumpfung erklärt er dann auch 
die Torsion der ganzen Hartschicht und auch der vollständigen Klappen. 
Dieses abweichende Verhalten der Fasern erklärt er mit der ana- 
tomischen Differenzierung der Hartschicht 1%) (pag. 566). 


Die Auffassung Zimmermann’s ist zufriedenstellender als die 
der bisherigen Forscher, denn Hildebrand und Steinbrinck führen 
die Torsion auf die krümmende Wirkung der Spannung zurück, die 
dureh die Schrumpfungsdifferenz zwischen den Fasern und der äußeren 
Epidermis entstanden ist. Auf Grund ihrer Theorien könnte nur eine 
beschränkte Drehung zustande kommen, weil die Krümmungswirkung 
der Spannung infolge des Widerstandes, den die inneren Fasern der 
Hartschicht dem Seitendruck leisten, alsbald aufhören würden. Diese 
schwache Seite der Theorie Hildebrand’s hat schon vor Zimmer- 
mann Steinbrinek?) (pag. 577) erwähnt, ohne indessen denselben 
Fehler seiner eigenen Auffassung zu erkennen, ja auch in einer späteren 
Abhandlung!) (pag. 271—272) klammert er sich daran, als er seinen 
alten Standpunkt gegen Zimmermann’s Kritik verteidigt. 

Steinbrinck’s Abhandlung ist, könnte man sagen, eine Fortsetzung 
der Untersuchungen Zimmermann’s, so daß infolgedessen das End- 
resultat ') (pag. 275) mit dem Inhalt der Abhandlung in Widerspruch 
steht, denn er hebt hervor, daß die gekreuzte Richtung der äußeren 
Epidermis und der Fasern die Haupturssche dessen ist, daß der 
Schleudermechanismus zustande kommt. 


Die Untersuchungen Leclere du Sablon’s!®) fußen auf den 
bisherigen Untersuchungen. Seiner Ansicht nach bewirkt die Torsion 


188 Michael Fucsk6, 


zwei gut voneinander unterscheidbare Ursachen: „1°) disposition eroisde 
des fibres ligneuses et des cellules de l’epiderme, 2°) strukture de la 
partie ligneuse“ 1%) (pag. 57). 


Das hygroskopische Verhalten der Hartschicht. 


Eine richtige Erklärung der Torsion der Hülsenklappen kann seit 
Zimmermann’s Beobachtungen nur dann gegeben werden, wenn man 
das hygroskopische Verhalten der Hartschicht genau kennt. Diese 
Untersuchungen werden auf aus der Hartschicht gemachten Platten in 
der Weise durchgeführt, daß wir die durch Trocknen und Befeuchten 
bzw. durch die Schrumpfung und Quellung erfolgenden Gestaltsver- 
änderungen beobachten. Wenn wir nun die auf diese Weise erworbenen 
Erfahrungen verwerten, so erhalten wir auf die verschiedensten Fragen 
Antwort. . 

Die erste und wichtigste Aufgabe ist die Entscheidung dessen, 
daß wir den Sitz des Maximums der bei der Torsion der Hartschicht 
vorkommenden Zellwandquellungen bzw. Zellwandschrumpfungen mög- 
lichst genau bezeichnen. 

Von geringerer Wichtigkeit, vom Standpunkte einer eingehenderen 
Kenntnis der Details, jedoch ebenfalls wichtig ist die genaue Bestimmung 
des Sachverhaltes der Torsion. 

Diese Fragen wünsche ieh in den weiter unten folgenden drei 
Abschnitten zu lösen. 


a) Der Sitz der in der Querrichtung wirkenden maximalen 
und minimalen Schrumpfungs- bzw. Quellungsfähigkeit der 
Fasern in der Hartschicht. 


Die zu den Versuchen benutzten Platten sind 0,25—10 mm 
breit. Ihre Länge hängt von der Breite der Klappen ab. Die Gesamt- 
breite dieser letzteren konnte ich nicht ausnützen, weil sich die Riehtung 
(ter Fasern in der Nähe der Klappenränder krümmt und zwar längs 
der Bauchnaht nach vorn, längs der Rückennaht jedoch nach hinten. 
Bei der Zerstückelung der Hartschicht mußte ich daher darauf achten, 
daß die in die Nähe der Nähte fallenden Partien von den Platten weg- 
bleiben. Die Fasern mußten in den genau ausgeschnittenen Platten 
mit den beiden kürzeren Plattenseiten parallei laufen. Die solchartigen 
Platten, nachdem sie mit ihrer längeren Seite die Richtung der Fasern 
kreuzen, werde ich kurz Querplatten benennen. Alle in den Rahmen 
dieses Abschnittes gehörenden Beobachtungen beziehen sich auf die 
Querplatten. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 189 


Die Gestaltsveränderung der Platten habe ich zwischen den beiden 
Grenzen des Quellungszustandes beobachtet. Die eine Grenze be- 
zeichnet das vollständige Austrocknen, die andere das totale Befeuchten 
im siedenden Wasser. 

Diese Versuche sind schon alt und stammen von Zimmermann !%) 
und Steinbrinck®«1) Zimmermann hat schon mit Hilfe der Quer- 
platten festgestellt, daß die Querschrumpfung der Fasern von außen 
nach innen zu zunimmt!°) (pag. 566), d. h. daß die Querschrumpfung 
der an der inneren Seite der Hartschicht befindlichen Fasern eine 
größere ist als die der äußeren. Dieser Satz folgt aus der Krümmung, 
die beim Trocknen der Querplatten vor sich geht und die konkave 
Seite der Krümmung nimmt die innere, die konvexe Seite die äußere 
Fläche der Hartschicht ein. Steinbrinek!!) (pag. 272) hat die Er- 
klärung Zimmermann’s so ausgelegt, daß der innere Teil der Hart- 
schicht das aktive schrumpfende, der äußere das passive Widerstand 
leistende Gewebe ist, und wenn wir diese beiden voneinander trennen, 
so bleibt die Krümmung aus. Zu diesem Zwecke teilte Steinbrinck 
die Hartschicht in zwei gleiche Teile, in eine äußere und eine innere 1!) 
(pag. 274). — Aus diesen Teilen ‘schnitt er die Querplatten aus. Er 
hat die Halbierang derart vollbracht, daß er die äußere und dann 
die innere Seite der Hartschicht mit einem scharfen Skalpell abge- 
kratzt hat®). 


Die Platten krümmten sich beim Trocknen gerade so wie die 
dieken Platten Zimmermann’s, also nach innen, nur mit dem Unter- 
schied, daß die äußeren stärker, die inneren weniger stark waren") 
{pag. 274). 

Auf Grund derselben führt er nun klarer aus als Zimmermann, 
daß die Schrumpfung der Fasern der Hartschicht von außen nach innen 
geradweise sich steigert!!) (pag. 274). 

Die am stärksten zusammenschrupfenden Fasern der Hartschicht 
sind die innersten Zellagen. 

Diese These Steinbrinck’s wurde im allgemeinen angenommen, 
Diese unterwarf niemand einer Kritik, obwohl man aus der Beschreibung 
seines Versuches den Fehler seiner Folgerungen leicht erkennen kann. 
Der Fehler liegt darin, daß Steinbrinck bei der Beurteilung des 


*) Das Skalpell halte ich zur Verdünnung der Hartschicht nicht geeignet, 
insbesondere in solchen Fällen nicht, wo ich die Dicke der ganzen Hartschicht 
durch Abkratzen auf 2,—, reduzieren mußte. Zu diesem Zwecke eignen sich 
viel mehr von dünneren Objektträgern abgesprengte Glasstückchen. 


190 Michael Fucsk6, 


hygroskopischen Verhaltens der Querplatten, wenn auch nicht aus- 
drücklich, so doch auf eine ganz sicher herausfühlbare Weise in Ge- 
danken eine Normalform aufstellt und dann die gesamten Krümmungen 
auf diese fiktive Form bezieht, welche dem Sinne seines Gedanken- 
ganges gemäß nichts anderes als die gerade Linie sein kann, wo man 
doch leicht einsehen kann, daß diese gerade Linie höchstens nur ein 
Stadium der Amplitude der Krummungsveränderungen bezeichnen könnte. 
Nachdem auf seinen Platten die beiden Grenzen der Krümmungsampli- 
tuden auf ebendieselbe Seite der angenommenen Normalform fallen, ist 
nieht einmal die Möglichkeit vorhanden, daß man die erwähnte gerade 
Linie in die Serie der mit der Krümmung verbundenen Gestaltsver- 
änderungen einreihen könne. Mit anderen Worten: das Normal Stein- 
brinck’s fällt außer die Amplitude der Krümmung und so ist seine 
These mit den Grundfolgerungen zugleich fehlerhaft. 

Die Beurteilung des Maßes der Krümmungen kann nur so zu 
einer der Wahrheit entsprechenden Folgerung führen, wenn wir in der 
hygroskopischen Gestaltsänderung der in Frage stehenden Platten vor 
allem zwei Grenzwerte feststellen. Mit anderen Worten: wir müssen 
die Amplitude der Krümmung bezeichnen. Den einen Grenzwert gibt 
das Maß der bei dem vollständigen Austrocknen wahrgenommenen 
Krümmung, den anderen kann man aber an der Krümmung, welche 
sich auf die Quellungswirkung im siedenden Wasser einstellt, ablesen. 

Die Bezeichnung der beiden Grenzwerte wäre im Versuche Stein - 
brinck’s schon auch darum wünschenswert gewesen, weil dort die 
Krümungsamplitude der aus der inneren Hälfte der Hartschicht ange- 
fertigten Platten sehr gering ist. In den meisten Fällen ist sie beträchtlich 
größer und die Punkte der beiden Grenzen sind derart voneinander 
entfernt, daß die Amplitude auch noch das gerade Normal Steinbrinck’s 
in sich einschließt. In solchen Fällen ist es nicht notwendig, daß wir 
‚die Grenzwerte der Krümmungen kennen; es ist genügend, wenn wir 
die Krümmungen auf die Steinbrinck’sche Normalform beziehen und 
unsere Folgerungen werden auch so noch der Wirklichkeit entsprechen. 
Die letzteren Fälle sind besonders dazu geeignet, um nachweisen zu 
können, daß die Erklärung Steinbrinck’s auf einem Irrtum beruht. 

Im Laufe meiner Untersuchungen habe ich auf das Perikarp 
folgender Arten Rücksicht genommen: 

Lathyrus rotundifolius Willd. L. plathyphyllus Retz, 
L. silvestris L, L. hirsutus L, L. vernus Bernh. (=Orobus 
vernus), L.niger Bernh, L. ochroleucus Hook, Vieia sativa 
L, V. sordida W. et K. V. hirsuta Fisch, V. Cracca L, V. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 191 


segetalis Thuil, Caragana arborescens L., Lupinus, Doli- 
ehos und einige Phaseolus- Arten. 

Jetzt will ich nur das hygroskopische Verhalten der Hartschicht 
von Vicia segetalis eingehender beschreiben. 

Den allerersten Versuch habe ich mit der Hartschicht dieser 
Pflanze ausgeführt. Aus dieser habe ich nach der Methode Stein- 
brinck’s solche Querplatten geschnitten, welche entweder nur die 
äußere oder nur die innere Hälfte der Hartschicht enthielten. 

Beim Trocknen krümmten sich die aus den äußeren Fasern be- 
stehenden Platten, wie es auch Steinbrinck!!) (pag. 274) fest- 
stellte, stark nach innen. Die anderen Platten, welche aus der inneren 
Hälfte der Hartschicht gemacht wurden, krümmen sich in entgegen- 
gesetzter Richtung zu den vorigen, also nach außen. Auf die konvexe 
Seite der Krümmung gelangt die innere Seite der Platte, bzw. 
der Hartschicht (Fig. 18, I, 3). Dieses verschiedene Verhalten 
der beiden Platten ist wahrscheinlich auch Steinbrinck nicht ent- 
gangen. Im weiteren Verlaufe meiner Abhandlung dagegen, wenn 
ich die gesetzmäßigen Erscheinungen der Krümmungsverhältnisse 
der Platten behandeln werde, wird es klar, daß der oben erwähnte 
Gegensatz in jedem Falle, auch in den Versuchen Steinbrinck’s 
nachweisbar ist, nur ist die Krümmungsamplitude nicht immer so groß 
wie bei Vicia segetalis. 

Ähnliche Versuche haben bei zahlreichen Arten der oben erwähnten 
Gattungen, wie Lathyrus, Orobus, Vicia, Caragana, Lupinus, 
Phaseolus, Dolichos größtenteils dieselben Resultate ergeben. 

Auf Grund meiner zahlreichen Versuche und ihres überein- 
stimmenden Resultates, die Ansicht Steinbrinck’s bei Seite lassend, 
ist es klar, daß die mit dem Trocknen der Hartschicht verbundene 
Querschrumpfungsfähigkeit der Fasern von außen nach innen in einer 
bestimmten Dicke zunimmt, dann in der Mitte das Maximum erreicht 
und von neuem abnimmt. Der Sitz der maximalen Schrumpfung ist 
also nicht in der innersten Zellage der Hartschicht, sondern von hier 
nach außen zu in irgendeiner der mittieren Reihen. 

Vor der weiteren Detaillierung könnte man nebenbei auch noch 
auf eine Sache bezüglich einige Bemerkungen machen. Namentlich 
sind zu hygroskopischen Forschungen nur vollständig reife und gut 
ausgebildete Perikarpe geeignet, weil in den unreifen und in der 
Entwicklung zurückgebliebenen Perikarpen die Verholzung der Hart- 
schicht nieht vollständig ist, Insbesondere in der Nähe der inneren 
Seite ist diese Erscheinung häufig, zu deren Erklärung wir wissen 


192 Michael Fucskö, 


müssen, daß die Verholzung der Hartschichten während dem Verlaufe 
der Entwicklung des Perikarps in zentripetaler Richtung folgt, was die 
Bedeutung hat, daß die mizellare Struktur der Zellwand noch nicht 
endgültig ausgestaltet ist. Alles, was daraus a priori gefolgert werden 
kann, erhält a posteriori seinen Beweis durch die Versuche. 

Um beim Thema zu bleiben, muß ich mich noch eingehend mit 
der Feststellung der Schrumpfungsskala der Querschrumpfung befassen. 
So viel kann schon aus den bisherigen Versuchen festgestellt werden, 
daß diese Skala nicht einfach und ununterbrochen von außen nach 
innen zu gleichmäßig steigend ist, sondern daß sie nur bis zur Mitte 
steigt und dann von hier an sich senkt. 

Die Steigungs- und Senkungsgrade sind überhaupt nicht gut zu 
sehen, so daß ich darauf bezüglich aussprechen kann, daß die Spaltung 

der Hartschicht in 

zwei gleichmäßige 

Hälften, in eine 

äußere und eine 

innere Hälfte, zur 

Lösung der Auf- 

gabe noch keine 

genügende Grund- 
lage bietet. Es ist 
, daher notwendig, 
die Dicken auch 
Fig. 18. Die Krüämmungsamplituden der Querplatten von in mehreren Ab- 
der Hartschicht. Die Bruchzahlen drücken die relative stufungen herzu- 
Dicke aus. Die Schrumpfungskrümmungen sind mit punk- stellen und zu die- 


tierten Halbkreisen, die Quellungskrämmungen mit Linien- 
halbkreisen bezeichnet. sem Zwecke habe 


ich zwei Reihen 
von Querplatten zusammengestellt, in welchen Reihen jede Platte an 
den ihrer Dicke entsprechenden Platz gerät. Auf den ersten Platz der 
beiden Reihen habe ich die Platten mit vollständiger Dicke gestellt; 
dann folgen die Diekenabstufungen entsprechend den anderen Gliedern 
der Reihe (Fig. 18). Die I. Reihe stellt die von außen nach innen zu, 
die IL. Reihe die von innen nach außen zu vor sich gehende sukzessive 
Verdünung dar. Die relative Dieke der Platten drücken die unter die 
einzelnen Glieder gesetzten Bruchzahlen aus. — In der I. Reihe beträgt 
das 2. Glied ungefähr °/, der vollständigen Dicke der Hartschicht, das 
3. Glied /,, das 4. Glied jedoch !/,. Das 2. Glied der II. Reihe beträgt 
*/, der vollständigen Hartschicht, das 3. Glied ®/, und das 4. Glied !/.. 


Stadien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 193 


Die Schrumpfungs- und Quellungsskala kann auf Grundlage der 
Kenntnis der Krümmungsamplitude bestimmt werden. Bei der Be- 
stimmung der Amplitude ist die erste Aufgabe die Abzeichnung der 
Krümmung der im siedenden Wasser befeuchteten Platte. Das darauf- 
folgende Trocknen löst in der Krümmung der Platte eine Abkrüm- 
mung in entgegengesetzter Richtung aus. Die auf dem Höhepunkte des 
Trocknens erscheinende Gestalt ist ebenfalls genau abzuzeichnen. Wenn 
die so erhaltenen Amplituden nicht genügend groß sind, um daraus 
eine klare Folgerung über die Natur der Skala zu schließen, so 
müssen wir die Quellung in Kalilauge steigern, wodurch die im Wasser 
bemerkbare Formänderung in gesteigertem Maße zum Ausdruck kommt. 

Auf der Fig. 18 habe ich in bezug auf die gesamten Glieder der 
früher beschriebenen zwei Reihen die‘Grenzwerte der Schrumpfungs- wie 
auch der Quellungskrümmungen abgezeichnet. Die Krümmungen habe 
ich mit entsprechende Radien besitzenden Halbkreisen bezeichnet, um 
den Krümmungsradius leicht abmessen zu können, weil es uns nur 
auf Grundlage dieser Kenntnis möglich ist, die relative Stärke der 
Krümmungen zu bestimmen. 


Auf Grundlage der Kenntnis des Krümmungsradius kann man 
1 


die relative Stärke der Krümmungen mit der folgenden Formel: K =g 


leicht ausrechnen. 

In der Formel bedeutet „K“ die Krümmungsstärke, „R“ aber den 
Krümmungsradius. 

Wenn wir aber die Sache nicht ganz genau nehmen, so entspricht 
es unserem Zwecke vollständig, wenn wir mit Übergehung dieser 
mathematischen Formel nur von der Vergleichung der Zeichnungen 
ausgehen, weil die im folgenden zu erörternden Gesetzmäßigkeiten auch 
von den Zeichnungen der Krümmungen abzulesen sind. 

Welche sind nun diese Gesetzmäßigkeiten? 

In der I. Plattenreihe (Fig. 18) nimmt die Platte mit vollständiger 
Dicke unter der Wirkung des siedenden Wassers eine mäßig gekrümmte 
Gestalt an, an welcher die konkave Seite der inneren Fläche der 
Hartschicht entspricht. Die infolge des Trocknens eintretende Gestalts- 
veränderung kommt in einer weiteren Krümmung nach innen zu zum 
Ausdruck oder mit anderen Worten, beim Trocknen wird der Krümmungs- 
radius kleiner, was mit der Verstärkung der Krümmung übereinstimmend 
ist. Das 2, Glied, welches ungefähr nur ?/, Dicke besitzt, krümmt 
sich im durchfeuchteten Zustande mehr wie das obige. Der Haupt- 
unterschied zeigt sich aber darin, daß unter der Wirkung des Trocknens 

Flora, Ba. 106, 13 


194 Michael Fucsk6, 


der Krümmungsradius größer wird. Dieser letztere Umstand ist mit 
er Schwächung der Krümmung äquivalent. 

In der Krümmung der beiden Platten zeigt sich auch bis jetzt 
„jener Gegensatz sehr gut, welcher auf die weitere Verdünnung nech 
schärfer wird. 

Die Platten Nr. 3 und 4 werden sich im Wasser noch mehr als 
‘die vorerwähnten nach innen krümmen und im Zusammenhange mit 
‚dieser Eigenheit ist während des durch das Trocknen verursachten 
Krümmens eine ebenfalls sukzessive Vergrößerung des Krümmungs- 
radıüs sichtbar, welche Vergrößerung derart anwachsen kann, daß die 
Platte endlich doch ganz gerade wird, schließlich sogar noeh infolge 
seiner weiteren Krümmung auf die entgegengesetzte Seite übergeht. 

In der II. Plattenreihe (Fig. 18II) ist das 1. Glied mit dem 1. Gliede 
der I. Reihe identisch und auch deren Krümmungen sind identisch, 
jedoch zeigt sich schon vom 2. Gliede angefangen ein scharfer Gegen- 
satz. Während nämlich die vorigen im Verlaufe des Trocknens ihre 
Krümmungen mit einer nach auswärts zu strebenden Bewegung ver- 
ändert haben, nähern sich die letzteren beim Troeknen mit einer nach 
einwärts zu gerichteten Bewegung der anderen Grenze der Krümmungs- 
amplitude. 

Auf Grundlage der Vergleichung der Glieder der beiden Reihen 
kann noch folgendes festgestellt werden: 

Die Krümmungsgrenzen der Platten von verschiedener Art und 
Dicke fallen nie zusammen; jede Platte besitzt ihren eigenen Bewegungs- 
platz, weichen die Verteilung der Quellungsfähigkeit der darin befind- 
lichen Fasern bestimmt. Schon dieser Umstand ist ein genügender 
Beweis dafür, daß die Querschrumpfungsfähigkeit nach innen zu nicht 
gleichmäßig anwachsen kann, sondern auf irgendeine andere Weise 
verteilt ist. 

Nach Vergleichung des Gesagten mit den auf dem darauf bezüg- 
lichen Bilde (Fig. 18) sichtbaren Kurven, kann man zwei Regeln 
aufstellen: 

1. Das Streben nach Krümmung weist im äußeren und 
inneren Teile der Hartschicht eine entgegengesetzte 
Richtung auf. 

2. Die Amplituden der Krümmungsveränderungen der 
äußeren Hälfte sind immer größer als die Amplituden der 
inneren (vgl. Fig. 181. 2 und II. 7). 

Die Verschiedenheit der Amplituden drückt die Differenz der 
Querquellungs- bzw. Querschrumpfungsfähigkeit der Fasern aus. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 195 


Daher ist der Sinn der zweiten Regel folgender: 


Die Querschrumpfungsfähigkeit der Fasern schreitet vom äußeren 
Teil der Hartschicht durch eine plötzliche Hebung bis zum mittleren 
Teile, wo sie dann das Maximum erreicht und dann weiter nach innen 
fortschreitend abzunehmen beginnt. Das Abnehmen geschieht indessen 
nicht so rasch wie die Steigung, wodurch die Querquellungs- bzw. die 
Querschrumpfungsfähigkeit der innersten Fasern der Hartschicht nicht 
die größte, wie Zimmermann und Steinbrinek behaupteten, aber 
in jedem Falle größer ist als die der äußersten. 


Die erste Regel darf man nie außer acht lassen, denn der Ort 
der maximalen Quellungs- bzw. Schrumpfungsfähigkeit ist nur auf 
derselben festzustellen. Der Mangel der Versuche Steinbrinck’s bzw. 
die aus diesen Versuchen gemachten fehlerhaften Folgerungen sind nur 
auf die Außerachtlassung dieser Regel zurückzuführen. Es wird daher 
nicht überflüssig sein, wenn ich im folgenden den Sinn der ersten 
Regel ein wenig deute. 


Aus den Figuren der Krümmungen ist es ersichtlich, daß die 
Krümmung der aus dem äußeren ?/, dieken Teile der Hartschicht 
stammenden Platten (Fig. 18. 7), die infolge Trocknens nach innen 
gerichtet ist, im Verlaufe der Quellung eine nach außen gerichtete 
Krümmung erleidet. Diese kann sich soweit steigern, daß die Platte 
nach der stufenweisen Geradestreckung ein nach der entgegengesetzten 
Richtung sich krümmende Gestalt annimmt. 


Im Gegensatz hierzu vollziehen die den inneren Teil der Hart- 
schicht enthaltenden Platten (Fig. 18I. 2, 3, 4) im Verlaufe der Quellung 
eine nach der ursprünglichen inneren Seite zu gerichtete Krümmung 
ohne Rücksicht darauf, ob die den Ausgangspunkt bildende Krümmung 
nach außen oder nach innen gerichtet war; diese letztere Eigentümlich- 
keit hängt nur davon ab, wie groß der Unterschied der Quellungs- 
fähigkeit zwischen der äußeren und inneren Seite der Platte ist. Wenn 
dieser Unterschied groß ist, wie z. B. bei Vieia segetalis, so ist 
auch die Krümmungsamplitude groß und die beim Trocknen eintretende 
Krümmung wird nach außen, bei der Quellung dagegen sich nach innen 
neigen. — Wenn dagegen der Quellungsunterschied klein ist, wie bei 
Steinbrinek’s Lathyrus odoratus, und auf Grund meiner Beob- 
achtungen bei mehreren Lathyrus- und Caragana-Arten, so sind auch 
die Krämmungsamplituden sehr klein, und auch die Richtung der Krüm- 
nungen neigt sich derselben Seite zu. Während des Trocknens werden 


die Krümmungen nur ein wenig leichter. Übrigens kann man einen 
13* 


196 Michael Fucaks, 


analogen Fall auch in der Krümmungsreihe der Vicia segetalis 
sehen, wenn wir die Hartschicht an der Außenseite auf ?/, verdünnen 
(Fig. 181. 2). 

Die Krümmungen der vollständigen dicken Platten ergeben sich 
aus den Krümmungen der inneren und äußeren Hälfte. Infolge der 
entgegengesetzten Wirkung der beiden Hälften ist es klar, daß die 
eine die Wirkung der anderen schwächen wird, wodurch die Größe 
der resultanten Amplituden zwischen dem Wert der beiden kompo- 
nenten Amplituden liegt. Und weil unter den letzteren im allgemeinen 
überall die Amplituden der äußeren Hälfte die größeren sind, so ist 
es verständlich, daß auch die Krümmungen der ganz dicken Platten in 
jedem Falle derjenigen des äußeren Teiles ähnlich sind und in gleicher 
Richtung mit ihnen vor sich gehen. Der Unterschied besteht nur in 
der Stärke der Krümmungen. 

Wenn wir die Wirkung der einen oder anderen Komponente 
dadurch abschwächen, daß wir an der äußeren oder inneren Seite der 
vollständig dieken Platten auch immer ein wenig abschaben, so wird 
eine Änderung in der Krümmung eintreten, welche eine Abschwächung 
der Wirkung der verdünnten Seite bewirkt. 

Durch diese einseitige Verdünnung können wir schließlich einen 
solchen Zustand erreichen, in welchem die Krümmungsamplitude das 
Maximum erreicht, ein sicheres Zeichen dafür, daß die Wirkung der 
entgegengesetzten Seite vollständig eliminiert ist. 

Aus all diesen Erfahrungen folgt nun, daß die in der Hartschicht 
stattfindende Querkrümmung eine in zwei entgegengesetzten Richtungen 
wirkende Spannung auslöst. Die Krümmung neutralisiert indessen die 
Spannung nicht, sondern bringt sie nur ins Gleichgewicht, denn sowie 
durch irgendeine Einwirkung dies Gleichgewicht gestört wird, tritt 
auch in der Art und Weise der Krümmung eine Änderung ein. 

Ich muß nun nur noch die Rolle, die Steinbrinck’s Theorie in 
der Literatur spielte, erwähnen. 

Dies scheint auf den ersten Blick überflüssig; ein Rückblick ist 
jedoch in verschiedener Beziehung wichtig, denn er berührt solche 
Fragen, welche auf Steinbrinck’s Theorie aufgebaut sind. 

Als Zimmermann den gesetzmäßigen Zusammenhang zwischen 
der Quellungsfähigkeit der Zellwand und den optischen Erscheinungen 
erkannte, wählte er zu seinen Studien solche Objekte, deren hygro- 
skopische Eigenschaften schon nach jeder Richtung hin bekannt waren} 
({pag. 535), «deren Kenntnisse demnach unzweifelhaft richtig waren. 
Unter seine Objekte nahm er auch die Hülsenfrüchte (Caragana, 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 197 


Lotus corniculatus) auf, deren Quellungsmechanismus er schon 
früher selbst studiert hatte1%) (pag.567), welchen indessen Steinbrinck 
teilweise im Gegensatz zu Zimmermann endgültig feststellte. 

Die Daten der optischen Untersuchungen erklärt er vollständig 
auf Grund der Theorie Steinbrinck’s. 

Es ist nicht notwendig, mich in die Details dieser optischen 
Eigentümlichkeiten einzulassen, sondern ich will nur bemerken, daß 
diese bahnbrechenden Arbeiten Zimmermann’s wenigstens in bezug 
auf die Hülsenklappen einer Revision bedürfen, denn er ist von un- 
Tichtigen Grundsätzen ausgegangen. 

In neuerer Zeit hat sich Steinbrinck®!) mit solchen Unter- 
suchungen beim Studium des hygroskopischen Verhaltens der Jeri- 
chorose befaßt. In jedem einzelnen Falle bemüht er sich, den Zu- 
sammenhang zwischen der Richtung der Porenlage und den ver- 
schiedenen Interferenzfarben nachzuweisen. In dem Beweise kommt 
auch bei ihm?!) (pag. 483) die bei den Hülsen der Papilionaceen 
beobachtete stufenweise Querschrumpfung vor und damit zusammen- 
hängend auch die stufenweise Änderung der Porenlage; die schon 
längst festgestellt worden sind!) (pag. 274). 

Auf diese Erfahrungen gestützt, glaubt er auch die Übergangs- 
stufen zwischen den Additions- und Subtraktionsfarben, die unter dem 
Polarisationsmikroskop erscheinen, feststellen zu können, was er dann 
auch bei Carlina acaulis anwenden will. 

Vorläufig habe ich an den erwähnten Objekten keine eingehen- 
deren optischen Untersuchungen vollzogen, aber ich bin vollkommen 
überzeugt, daß die alte falsche Grundtheorie nicht nur dazu beigetragen 
hat, das optische Verhalten der Hülsenfrüchte zu mißdeuten, sondern 
auch wahrscheinlich dies Entstehen weitergreifender Ansichten gefördert 
hat, und ich glaube, daß es der Mühe wert sein würde, mit der Revision 
dieser optischen Versuche, auf dem neuen Grundprinzip basierend, sich 
zu befassen. 

Nieht von so großer Bedeutung, aber ebenfalls beachtenswert 
ist die Rolle des Prinzips, der nach innen stufenweise zunehmenden 
Quellungsfähigkeit der Hartschicht, das wir in einer anderen Arbeit 
Steinbrinck’s!4) (pag. 402) finden. Hier widerlegt er die Behauptung 
Leciere du Sablon’s's) (pag. 97), daß die Dicke der Zellwand in 
geradem Verhältnis zur Schrumpfungsfähigkeit steht. Zur Widerlegung 
dieser Behauptung führt er die Hartschicht der Hülse von Lathyrus 
odoratus an, bei welcher er in der eben erwähnten Arbeit!) (pag. 272) 
nachgewiesen hat, daß die Fasern nach innen zu stufenweise dünner 


198 Michael Fuesk6, 


werden und damit im Zusammenhang auch die Querschrumpfungs: 
fähigkeit nach innen zu stufenweise wächst. ‘ 

Der erste Teil der Widerlegung, welcher die auf die Dicke be- 
züglichen Beobachtungen enthält, entspricht der Wirklichkeit, aber der 
letztere Teil, wie ich schon oben nachgewiesen habe, ist nieht richtig; 
so daß es ihm also nicht vollständig gelungen ist, das Gegenteil der 
Behauptung Leclere du Sablon’s zu beweisen. 


b) Der Sitz der maximalen Längsschrumpfungs- und Längs- 
quellungsfähigkeit der Fasern in der Hartschicht. 


Die Verteilung der in Längsrichtung wirkenden Quellungs- bzw. 
Schrumpfungsfähigkeit der Fasern ist ebenso wie die der querliegenden, 
nicht gleichmäßig. Als Sitz des Maximums bezeichnet Steinbrinck'%) 


Fig. 19. Die Krümmungsamplituden der Längsplatten von der Hartschicht. Die 

Bruchzahlen drücken die relative Dicke aus. Die Schrumpfungskrümmungen sind 

mit punktierten Halbkreisen, die Quellungskrümmungen mit Linienhalbkreisen be- 
zeichnet. 


(pag. 389) die an der Außenseite der Hartschicht befindlichen Fasern. 
Nach einwärts zu wird diese Fähigkeit sukzessive immer geringer. 


Zu deren Studium dienen mit den Fasern parallel ausgeschnittene 
Platten, die sogenannten Längsplatten, welche wir geradeso wie die 
Querplatten von jeder Seite besonders und in verschiedenen Massen 
verdünnen. 

Die Fig. 19 stellt die Krämmungen der beiden Reihen der auf 
diese Weise angefertigten Platten dar. Das 1. Glied aller beiden Reihen 
drückt die Krümmungen der Platte von totaler Dicke aus. Danach 
folgen die an ihrer Außenseite verdünnten Platten der I. Reihe, in der 
II. Reihe aber jene, welche an ihrer Innenseite verdünnt wurden. 


Unter jedem Gliede aller beider Reihen drückt je eine Bruchzahl die 
relative Dicke aus. 


Stadien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 199 


In bezug auf die für den folgenden Abschnitt vorbehaltene Be- 
gründung kann ich schon hier erwähnen, daß die beiden Reihen der 
die Grundlage dieses Studiums bildenden Längsplatten aus den Klappen 
ein und derselben Seite des Perikarps angefertigt werden müssen, weil, 
wie ich das im folgenden Abschnitte erörtern werde, sich zwischen 
den zwei Seiten wesentliche Verschiedenheiten zeigen. So wurden die 
gesamten Glieder der auf der Fig. 19 dargestellten beiden Reihen aus 
der Hartschicht der rechtsseitigen Klappen angefertigt. 


Die sich auf die Krümmungen beziehenden allgemeinen Be- 
merkungen habe ich schon bei der Erörterung der Querplatten ein- 
gehend ausgesprochen und halte daher deren neuerliche Wiederholung 
als überflüssig. So übergehe ich auch die detaillierte Beschreibung 
der Krümmungen, weil wir uns auf der Fig. 19 leicht orientieren 
können. Es bleibt daher nichts anderes übrig, als daß ich von den 
Resultaten allein Rechenschaft ablege. 

Aus dem im Verlaufe des Trocknens und der Befeuchtung auf- 
tretenden Krümmungen kann man klar ersehen, daß die Verteilung 
der Längsquellungs- bzw. der Längsschrumpfungsfähigkeit keine gleich- 
mäßige ist. Die Platte von totaler Dicke krümmt sich bei der Be- 
feuchtung im Wasser sanft nach innen zu, welche Krümmung im Ver- 
laufe des Trocknens stetig schwächer wird und schließlich dureh die 
gerade auf die entgegengesetzte Seite übergeht. Damit die anderen 
Fälle vergleichend, werden wir ersehen, daß die Krümmungsamplituden 
der I. Reihe kleiner, die der II. Reihe größer sind und in allen beiden 
Reihen überhaupt kleiner als die Krümmungsamplituden der Quer- 
platten sind. 

Aus der Vergleichung der letzteren folgt, daß die Differenz 
zwischen dem maximalen und minimalen Werte der Längsquellungs- 
bzw. Längschrumpfungsfähigkeit kleiner ist, als welche wir in der 
Querrichtung gefunden haben. 

Auch die Art der Verteilung ist abweichend. Das Minimum 
gelangt in die Mittelgegend der Hartschicht; das Maximum plaziert 
sich an der Außenseite der Hartschicht, d. h. der Sitz der maximalen 
Querschrumpfung fällt zugleich, wenn auch nicht ganz genau, jedoch 
mit dem Sitz der minimalen Längsschrumpfung zusammen. Die minimale 
Querschrumpfung gelangt ebenfalls mit der maximalen Läugsschrumpfung 
auf denselben Platz. 

Die Skala der Quellungs- bzw. Schrumpfungsfähigkeit zeigt daher 
der Längsrichtung der Fasern gemäß die folgende Form: 


200 Michael Fucskö, 


Vom an der Außenseite befindlichen Maximum einwärts bis zum 
Minimum in der Mittelgegend ist ein starker Fall wahrzunehmen. Vom 
Minimum einwärts zeigt sich eine schwache Steigung. 


Das Vorhandensein des Minimums in der Mittelgegend offenbart 
sich nicht in einer solchen überzeugenden Weise, wie das in der Quer- 
richtung auftretende Maximum; erstens, weil die Platten der inner- 
seitigen Fasern verhältnismäßig sehr geringe Krümmungsamplituden 
besitzen (Fig. 19I. 4, 5) und zweitens, weil die Krümmungen der aus 
den linksseitigen Klappen angefertigten Platten sich von diesen unter- 
scheidend, zu einer widersprechenden Voraussetzung führen. In der 
I. Reihe der rechtsseitigen Platten nehmen das 4. und 5. Glied im 
befeuchteten Zustande eine sanft nach einwärts zu ziehende Krümmung 
an (Fig. 191. 4, 5), welche Krümmung infolge des Trocknens größer 
wird (Fig. 191. 4, 5), d. h. ein deutliches Anzeichen weist darauf hin, 
daß sich das eben erwähnte Minimum in die Mittelgegend hinzieht. 
An der linken Seite verhält sich die Sache aber nicht so. Dort ist 
die Befeuchtungskrümmung stärker wie die Trockenkrümmung. Nur 
die im folgenden Abschnitte zu erörternden Krümmungsverschiebungen 


bieten erst eine genügende Aufklärung von dem widersprechenden Ver- 
halten der linken Seite. 


Die bei den Querkrümmungen festgestellten hygroskopischen 
Regeln sind auch bier gültig. 


1. In den äußeren und inneren Partien der Hartschicht 


weist die Krümmungsbestrebung eine entgegengesetzte Rich- 
tung auf. 


2.Die Amplituden der Krümmungsänderungen des äußeren 
Teiles sind immer größer als die des inneren. 


Die Krümmungen der Platten von totaler Dicke setzen sich auch 
bier aus den Krümmungen der äußeren und inneren Hälfte zusammen. 
Die Wirkung des einen wird die der anderen schwächen und so gilt 
auch hier die Regel, daß die resultierenden Krümmungen den stärkeren 
Komponenten entsprechend, d. h. den Krümmungen des äußeren Teiles 
entsprechend, vor sich gehen. Und schließlich können wir anch auf 
die Längskrümmungen anwenden, was wir für die Querkrümmungen 
schon genügend hervorgehoben haben, daß die Krümmung eine nach 
zwei Richtungen wirkende Spannung auslöst. Die Krümmung neu- 
tralisiert indessen die Spannung nicht, sondern bringt sie nur ins 


Gleichgewicht. Die Störung derselben bewirkt eine Veränderung der 
Krünmung. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 201 


c) Die Torsion. 

Die Beschreibung der Eindrehung der Klappen kann man in den 
Arbeiten zahlreicher Autoren finden, am besten und in der bestimm- 
testen Form bei Eicholtz!?) (pag.555) und Steinbrinck'!s) (pag. 389), 
nach denen diese Krümmung nichts anderes ist als eine „reine Quer- 
krümmung“. Die Torsion selbst nur scheinbar. 

Die Querkrümmung ist auf die Richtung der Fasern bezogen; 
die Achse ist eine mit den Fasern parallel gedachte Linie. 

Wenn wir die vollständig tordierten Klappen beobachten, so 
werden wir die genannte Charakteristik als richtig erkennen, denn dort 
ist die Krümmungsachse beinahe parallel mit den Fasern. 

Wenn wir indessen nicht nur die Endstadien der Torsion beob- 
achten, sondern auch deren ganzen Verlauf, so müssen wir die obige 
Charakteristik als verfehlt bezeichnen. Eine gute können wir nur so 
geben, wenn wir den ganzen Vorgang von Anfang bis zu Ende be- 
schreiben. ‘ 

Die Klappen besitzen, wie ich schon im entwicklungsgeschicht- 
lichen Abschnitt erwähnt habe, infolge des Wachstums der Samen 
schon vor dem Aufspringen der Frucht kleinere oder größere Krümmung, 
deren Achse mit der Längsachse der Hülse zusammenfällt. Bei einer 
solchen Gestalt der Klappen ist eine Krümmung, die um eine mit den 
Fasern parallel fixierte Achse stattfindet, unmöglich, denn die Klappen 
müßten sich sodann auf einmal zu einer flachen Platte ausbreiten. 
Dies tritt jedoch nicht ein. Die Eindrehung muß also so stattfinden, 
daß sie den Widerstand nicht auf einınal, sondern stufenweise, und 
dadurch leichter überwinden kann. So sehen wir dies bei der künst- 
lichen Torsion der feuchten Klappen, aber gerade derselbe Vorgang 
spielt sielı auch bei der natürlichen Torsion ab, wo man die stufen- 
weise Gradstreckung der Fasern beobachten kann. Dies letztere hat 
seinen Grund darin, daß ihre Richtung während des Torsionsprozesses 
einen stufenweise immer kleineren Winkel mit der Krümmungsachse 
bildet, welcher indessen nie 0° erreicht. 

Der Verlauf der Torsion ist auch in der isolierten Hartschicht 
derselbe. 

Schon nach dieser flüchtigen Charakteristik der Torsion können 
wir behaupten, daß die Torsion der Klappen nicht eine „reine Quer- 
krümmung“ ist, also nicht nur eine scheinbare, sondern wirkliche Torsion. 

Die isolierte Hartschicht selbst vollbringt während der Torsion 
dieselben Bewegungen wie die vollständige Klappe, so daß wir deshalb 
die Torsion an der Hartschicht studieren müssen. 


202 Michael Fucsk6, 


In der Torsion der Hartschicht vollführen die Fasern in den 
früheren Abschnitten beschriebene krümmende Bewegungen; und hier 
dominiert die Querkrümmung. Die Längskrümmung ist viel schwächer, 
denn die durch die Querkrümmung entstandene Spannung wirkt auf 
sie hemmend ein. Aber andererseits wird auch die Querkrümmung 
nieht voliständig, denn während das Bestreben der Längskrämmung 
überwunden wird, hat diese ihre Aktivität noch nicht eingebüßt und wirkt 
infolgedessen als eine ständige, das Gegengewicht haltende Kraft. Die 
Krümmungen können daher nicht bis zu dem Stadium gelangen, welches 
wir auf den Platten beobachtet haben (Fig. 18 u. 19). 

Eben dasselbe sehen wir auch in den Krümmungsverschiebungen, 
welche den Charakter der Torsion ausmachen. Unter Krümmungs- 
verschiebungen müssen wir jene Eigenheit verstehen, laut welcher die 
gesamten Krümmungen nicht in einer konstanten. Ebene, sondern in 
einer sich fortwährend verändernden Ebene vor sich gehen. Die weiter 
unten folgenden Forschungen überzeugen uns davon, daß die Krümmungs- 
verschiebungen in den Platten bedeutend besser zum Ausdruck ge- 
langen als in der Gesamthartschicht oder in der vollständigen Klappe, 
d. h. die Gesamtwirkung zwingt auch die Krümmungsverschiebungen 
in engere Grenzen. 

Die Feststellung der Krümmungsverschiebungen bei den Platten 
steht im Wiederspruch mit den Untersuchungen Zimmermann’s !) 
{pag. 567) und Steinbrinck’s®) (pag. 16 u. 17) 18) (pag. 389), die 
sich mit dieser Frage besonders befaßten. Aber weil sie diese Tat- 
sache mit ihrem schon erwähnten Grundprinzip nicht in Einklang 
hätten bringen können, erwähnten sie bei der Beschreibung ihrer Ver- 
suche immer nur die in einer konstanten Ebene stattfindenden Krüm- 
mungen. Die Wirklichkeit steht mit den Beobachtungen dieser beiden 
Forscher im Widerspruch. 

Die bei der Torsion der vollständigen Hartschicht erwähnten 
Krüramungsverschiebungen können nicht durch die hemmenden Wir- 
kungen, die auf dem gemeinsamen Mechanismus der Fasern beruhen, 
bewirkt werden, denn gerade dieselben Verschiebungen kommen in 
noch größerem Maße auch auf den verschiedenen plattenförmigen Teiles 
der Hartschicht zustande, einzig aus dem Grunde, weil auf diesen die 
zweierlei (Längs- und Quer-krümmungen, da ja die Breite der Platte 
nieht mehr in Betracht kommt, voneinander getrennt, ohne jede Gegen- 
wirkung zum Ausdruck gelangen. 

Einen Vergleich der Krümmungsverschiebungen der Platten können 
wir nur bei solchen anstellen, welche aus der Hartschicht der Klappe 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 203 


von ein und derselben Seite hergestellt worden sind. Zu ihrem Studium 
diene Lathyrus plathyphyllus, dessen lange und breite Klappen 
sehr geeignet sind, um lange Platten genau herauszuschneiden. Die 
größtmögliche Vergrößerung der Länge der Platten ist beim Beobachten der 
Krümmungsverschiebungen wichtig, denn bei einer größeren Länge 
treten auch die Torsionserscheinungen in verstärktem Maße hervor. 
Auch wenn man den Rand der Klappen entfernt, so bleiben die Platten 
demnach noch 1 cm lang. 

Der Winkel der Krümmungsverschiebung ergibt sich aus der 
Bestimmung der Krümmungsachse des feuchten und trockenen Zu- 
standes. Die Lage der Achse können wir durch das Projizieren der 
stärksten Krümmungsebene bestimmen, dann 
zeichnen wir diese in das Schema der Klappen 
ein, in welchem nur die Rücken und Bauch- 
nehtlinie, ferner die Richtung der Fasern be- 
zeichnet ist. Das Schema stellt die Klappen 
derartig dar, daß ihre innere konkave Seite 
nach aufwärts und die äußere konvexe Seite 
nach abwärts gerichtet ist (Fig. 21). 

Vor allen Dingen betrachten wir die 
Krümmungen der vollständig dicken Platten. 
Die verschiedenen Stufen der Krümmungen 
habe ich schon im früheren speziellen Teile 
eingehend behandelt, nur die Verschiebungen ig. 20. Lathyrus pla- 
habe ich nicht in Betracht gezogen. thyphylius Retz. Tor- 

- . F . r sion der Hülsenklappen. 

Die Längsplatten sind in mit Wasser Rechts die Klappe von der 
durehfeuchtetem Zustande beinahe von gleicher yechten Seite und links die 
Gestalt, wie bei dem noch nicht aufgesprungenen " 
Perikarp; ein Unterschied besteht nur darin, daß die Krümmungsachse 
mit der Längsachse der Klappen nicht paralell ist. sondern sich nach 
vorwärts beugt gegen die Rückennahtlinie. Beim Trocknen bewegt 
sich die Krümmungsachse auf der rechten Seite übereinstimmend, auf 
der linken Seite entgegengesetzt mit dem Zeiger der Uhr, welcher 
Umstand auf der rechten Seite der sich rechtsdrehenden, auf der linken 
Seite der sich linksdrehenden Torsion entspricht. Die Lage der 
Krümmungsachsen auf der rechten und linken Seite und ihre Ver- 
schiebungen sind symmetrisch; daß das wirklich so ist, davon können 
wir leicht überzeugt sein durch die die Torsion der Klappen abbildende 
Fig. 20, auf welcher klar ersichtlich ist, daß die Klappe von der rechten 
Seite sich nach rechts und die der linken Seite sich nach links dreht. 


204 Michael Fucsk6, 


In der Klappe kann man den folgenden Grad dieser Verschie- 
bungen beobachten. 


Die Krümmungsachse ist vor dem Aufspringen mit der Längs- 
achse der Hülse paralle. Im Verlaufe der Torsion bildet sie mit der 
Richtung der Fasern einen stufenweise immer kleiner werdenden Winkel 
und schließlich bleibt sie ungefähr auf der Stufe stehen, wie man das 
auf den Querplatten beobachten kann. Infolge des Stillstandes stockt 


die Längskrümmung und so hat auch die weitere Verschiebung keine 
Fortsetzung. 


Aus diesen kurz skizzierten Vorgängen ist es ersichtlich, daß die 
Krümmung der Platten nicht in einer bleibenden Ebene, sondern in 
einer fortwährend sich ändernden Ebene vor sich geht. Auf Grund 
dessen können wir also eigentlich nicht einmal von einer reinen Quer- 
krümmung oder Längskrümmung reden, höchstens nur in einem solchen 
Sinne, daß die Krümmungsverschiebungen in der Nähe der Quer- 


Fig. 21. Die Krümmungsverschiebungen 
der krümmenden Hartschichtplatten. 7 
ein Stück der linksseitigen, » der rechts- 
seitigen Klappe; ®»--v die Bauchnaht- 
ränder, d—d die Rückennahtränder der 
Klappen; /f die Lage der Krümmungsachse 
bei der feuchten Krümmung der Längs- 
platten, g/ die der Querplatten; ’ die 
Lage der Krümmungsachse bei der 
Trockenkrümmung der Längsplatten, 77 
die der Querplatten. Die längste schräge 
Linie zwischen den Klappenrändern be- 
zeichnet die Richtung der Fasern. 


bzw. Längsrichtung vor sich gehen. Mitunter ist die Abweichung der 
Krümmungsebene von den genannten Richtungen so groß, daß es 
richtiger ist, wenn wir von Krümmungen, weiche auf Längs- und Quer- 
platten erscheinen, sprechen, als wenn wir Quer- und Längskrümmungen 
erwähnen. Um so mehr behauptet sich dies dann, wenn wir auf der 
Fig. 21 beobachten, daß die Krümmungsebenen der beiden Platten 
weder bei der Befeuchtung noch beim Trocknen aufeinander vertikal 
stehen, aber noch besser Können wir dies bei der Erörterung der 
Krümmungsverschiebungen von verdünnten Platten sehen. 


Darnach können wir es wirklich sicher wissen, ob die die Krüm- 
mungen verurssachenden Quellungsdifferenzen eine genaue Quer- 
oder Längsrichtung besitzen oder ob sich vielleicht auch deren 


Ebene in dem Sinne verändert, wie sich die Krümmungsebenen ver- 
ändern. 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 205 


Die Antwort können wir auf diese Frage nur dann geben, wenn 
es entschieden wird, ob das Torsionsstreben in den Fasern selbst vor- 
handen ist oder ob diese ganze Erscheinung ihre Ursache in der 
schon erörterten Verteilung der in den Faserwänden befindlichen 
Quellungs- bzw. Schrumpfungsfähigkeit besitzt. Aus diesem Grunde 
müssen wir nachforschen, ob die Fasern ein aktives Torsionsstreben 
besitzen. 

Die Torsion könnten wir auch ohne diese Annahme erklären, 
weil die Verteilung der Schrumpfungs- bzw. Quellungsfähigkeit der 
Fasern den Anforderungen der Torsion entspricht. Die Abweichung 
zeigt sich nur darin, daß, während sich in tordierenden zylindrischen 
Körpern das Maximum der Schrumpfungsfähigkeit um die Mittelachse 
in der Mitte plaziert und dieses von allen Seiten weniger zusammen- 
schrumpfende Partien umgeben [Zimmermann')], in der Hartschicht 
der Hülse hingegen dieses Maximum eine ganze breite Fläche einnimmt, 
auf deren beiden Seiten das Minimum lagert, welches an der Innen- 
seite nicht so klein als an der Außenseite ist, Dieser Unterschied ist 
jedoch nicht so tiefgehend, daß er eine Möglichkeit der Torsion nicht 
erlauben würde. 

Es versteht sich von selbst, daß die Torsion derartiger Körper, 
wie es auch die der Hartschichten sind, sich von der allgemein als 
Torsion angenommenen Bewegung unterscheiden, weil hier den 
Haupteharakter der Bewegung die starke Krümmung bietet, die die 
Torsion charakterisierende Eigenschaft aber nur als Krümmungsver- 
schiebung zum Ausdruck bringt. 

Aus der Verteilung der Längsschrumpfungsfähigkeit kann man 
aber die Torsion schon nieht mehr so leicht ableiten, weil das Maxi- 
mum nicht in die Mitte, sondern auf die Außenseiten fällt; in der 
Mitte sitzt das Minimum. Auf dieser Grundlage könnte infolge des 
Trocknens nur eine negative Torsion zustande kommmen. Die posi- 
tive Torsion würde die Quellung im Wasser auslösen. Damit im 
Gegensatz ist die Torsion der Querschrumpfungs- und Quellungs- 
fähigkeit beim Trocknen positiv und auf die Befeuchtungswirkung 
negativ. 

Ist es aber notwendig. daß wir den Grund der Gesamttorsion 
der Hartschicht unbedingt in der Verteilungsweise der Quellungs- und 
Schrumpfungsfähigkeit, welche der Quer- und Längsrichtung der Fasern 
gemäß ist, suchen? Schließlich könnte sich doch jemand finden, der 
sagen könnte: ja, auch auf diese Weise kann man die Torsion ableiten, 
jedoch betrifft diese Torsion nur die Quer- und Längsplatten, nicht. 


206 Michael Fucskö, 


aber die Gesamthartschicht. Wir müssen daher untersuchen, ob mit 
der Längsachse der Hülse in paralleler Richtung die soeben hervor- 
gehobene, in der Mitte liegende maximale Schrumpfungsfähigkeit zur 
Geltung gelangt. 


Nachdem wir aus der in schon bekannter Weise hergestellten 
äußeren und inneren Hälfte der Hartschicht parallel mit der Längs- 
achse der Hülse gestreckte schmale rechtwinklige Parallelogramme 
angefertigt haben, können wir auch diese Frage entscheiden, nur müssen 
wir darauf achten, daß wir die Krämmungsamplituden und die Richtung 
ihrer Veränderung im trockenen und befeuchteten Zustande mit Auf- 
merksamkeit verfolgen. 


Von der detaillierten Beschreibung dieser Versuche kann ich 
vielleicht absehen, weil ich vieles wiederholen müßte, was ich in den 
vorbergehenden Abschnitten mit großer Ausführlichkeit bekannt ge- 


macht habe. Unserem Zwecke entspricht die Kundgebung der Resultate 
vollständig. 


Alle Plattenkrünmungen sprechen dafür, daß in der Richtung 
der Längsachse der Hülse jene Verteilungsweise der Quellungs- und 
Schrumpfungsfähigkeit zur Geltung gelangt, welche ich der Faserquer- 
richtung gemäß festgestellt habe: die andere, d. h. die Wirkung der 
in der Längsrichtung der Fasern nachgewiesenen Quellungs- und 
Schrumpfungsfähigkeit fällt nicht auf. Die Krümmungen sind daher 
derartig, daß beim Trocknen sich die innere Hälfte der Hartschicht 
nach auswärts und die äußere Hälfte nach einwärts zu krümmen be- 
strebt. Auf der Befeuchtung bewegen sich beide Hälften in entgegen- 
gesetzter Richtung, Ein erwähnenswerter Umstand ist auch noch, 
daß die Plazierung der Krümmungsachsen in entschiedener Beziehung 
zu der auf den (uerplatten zeigenden Plazierung steht, worüber noch 
hauptsächlich in der folgenden Erörterung die Rede sein wird. 


Auf diese Weise kann man die Gesamttorsion der ganzen Hart- 
schicht als die Folge der Verteilung der Quellungs- bzw. Schrump- 
fungsfähigkeit auffassen, ohne daß wir auch an das aktive Tor- 
sionsstreben der Fasern denken müßten, und so scheint es auf den 
ersten Blick als nicht wahrscheinlich, daß die in dieser Richtung 


bewerkstelligten Forschungen zu einem positiven Resultate führen 
könnten. 


Zimmermann!) (pag. 567) hat schon lange behauptet, daß die 
Fasern kein aktives Torsionsbestreben besitzen, aber seine Beobachtungen 
sind, wie ich oben schon erwähnt habe, erstens nicht genau und zweitens 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 207 


hat er schon auch auf Grund seiner früheren Versuche, die Torsion 
betreffend, nur negative Erfolge erreichen können. 


Um die Frage endgültig entscheiden zu können, bietet das Ver- 
halten der vollständig dicken Platten eine nicht genügend bestimmte 
Grundlage, denn wir haben schon gesehen, daß die auf ihnen be- 
obachteten Krümmungsverschiebungen auch aus der Verteilung der 
Schrumpfungs- bzw. Quellungsfähigkeit genügend zufriedenstellend er- 
klärt werden können. Es ist daher notwendig, daß wir die Platten 
auch in ihrem verdünnten Zustand untersuchen. Die Verdünnung voll- 
ziehen wir nicht nur an der äußeren, sondern auch an der inneren Seite, 

Die nur mit einem !/,—!/, ihrer ganzen Dicke verdünnten Platten 
zeigen dieselben Krümmungsverschiebungen, wie die ganz dicken Platten. 
Wenn wir dagegen die Verdünnung so auf der inneren wie auf der 


Fig. 22 u. 23. Die Krümmungsverschiebungen der krümmenden Hartschichtplatten. 

2 ein Stück der linksseitigen, » der rechtsseitigen Klappe; vv die Bauchnahtränder, 

d--d die Rückennahtränder der Klappen; /-—/ die Richtung der Fasern; // die Lage 

der Krümmungsachse bei der feuchten Krümmung der Längsplatten, q/ die der 

Querplatten; 4 die Lage der Krümmungsachse bei der Trockenkrümmung der Längs- 
platten, g? die der Querplatten. 


äußeren Seite weiter fortsetzen, so finden wir wesentlichen Unterschied. 
Dieser Unterschied ist desto schärfer, umso dünner die Platte ist. Die- 
jenigen Längsplatten, welche aus dem inneren Teile der Hartschicht 
entnommen sind und der ganzen Dicke nur !/,—!/, Teil aufzeigen, ja 
sogar weniger auch diejenigen, die '/, Dicke haben, erleiden folgende 
Krümmungsverschiebungen: 

Die Verschiebung der Krümmungsachse beim Trocknen geschieht 
an beiden Seiten in entgegengesetzter Richtung mit dem Uhrzeiger, 
also die zwei Verschiebungen sind nicht symmetrisch. Mit Worten ist 
es schwer, genau die Richtung der Krümmungsachsen abzuschreiben, 
und deshalb verweise ich auf die Fig. 22, wo auch noch das auffallend 
ist, daß die Verschiebung der Längsplatten von der linken Seite dreimal 
so groß ist wie die von der rechten Seite. 


208 Michael Fucsk6, 


Hier muß ich ein wenig verweilen, um im Sinne der im vorher- 
gehenden Abschnitte gegebene Berufung in bezug auf die Verteilung 


der Längsquellungs- und Schrumpfungsfähigkeit ergänzende Erklärungen 
bieten zu können. 


Die Verschiebung der Krümmungsachsen entspricht auf beiden 
Seiten der sich nach links drehenden Torsion, und in dem die Platte 
von der rechten Seite schon im befeuchteten Zustande so eine Form 
hat, wie wenn die nach linksdrehende Torsion gelitten hätte, ist 
selbstverständlich, daß diese Platte beim Trocknen sich noch weiter, auch 
noch nach links drehend, ihre Krümmung verstärkt. Ganz anders ist 
die Sache mit der linksseitigen Platte. Bei dieser hat die Krümmung 
infolge der Befeuchtung so eine Richtung, welche der Rechtsdrehung 
entspricht. Beim Trocknen macht die Krümmungsachse infolge der 
sich linksdrebenden Torsion die vorher erwähnte große Verschiebung; 
zwischen derselben ist ein Stadium, wo die Krümmungsachse parallel mit 
der Querrichtung der Fasern ist. Die Stärke der Krümmung ist bis zu 
diesem Punkt abnehmend, wenn aber beim Trocknen die sich linksdrehende 
Torsion weitergeht, stärkt sie sich wieder so weit, bis die Krümmungs- 
achse auf der Fig. 227 bei der bezeichneten Grenze nicht stehen 
bleibt; endlich wird sie doch kleiner wie die Befeuchtungskrümmung, 
d. h. dieser Umstand möchte das beweisen, daß die minimale Längs- 
schrumpfungsfähigkeit der Fasern in der linksseitigen Klappe bei den 
innersten Zellreihen ist, während sie sich auf der rechten Seite in die 
mittleren Zellagen der Hartschicht stellt. 


Meiner Ansicht nach ist diese Abweichung nur eine scheinbare 
und dem Umstande zuzuschreiben, daß die Torsion der Platte nicht 
jene Symmetrie verfolgt, welche in anderer Hinsicht zwischen der 
rechts- und linksseitigen Hälfte des Perikarps besteht. Nach dieser 
kurzen Abweichung nehme ich wieder den Faden meiner Erörterung auf. 


Unabhängig von den Längsplatten spielt sich die Krümmungs- 
verschiebung der Querplatten ab. Die Verschiebungen sind die Folge- 
auf der linken Seite der sich rechtsdrehenden, und auf der rechten 
Seite der sich linksırehenden Torsion (Fig. 22 g/-gf). 


Den anderen Teil des Versuches machen wir mit solchen Platten, 


welche man durch Abkratzen der inneren Seite der Hartschicht ab- 
schmälert. 


Diejenigen Längsplatten, welche beiläufig nur halb so dick sind 
oder noch dünner sind als die vollständig dicken, zeigen der sich rechts- 
drehenden Torsion entsprechende Krümmungsverschiebungen, und zwar 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 209 


auf der rechten wie auf der linken Seite. Die Amplituden der Krüm- 
mungen sind viel größer, die Krümmungsverschiebungen dagegen viel 
kleiner wie die vorher erwähnten Längsplatten. Diese letztere Eigen- 
tümlichkeit können wir besonders gut sehen bei den Y/,-——1/, dicken 
Längsplatten, welche, könnte man sagen, sich in der Querrichtung der 
Fasern fixierter Achsen ohne Verschiebungen krümmen, aber die 
Längs- und Querplatten von */, Dicke erleiden Verschiebungen, welche 
auf beiden Seiten der sich rechtsdrehenden Torsion entsprechen 
(Fig. 23). 

Diese nur kurz beschriebenen Versuche beweisen unzweifelhaft 
das aktive Torsionsbestreben der Fasern. Aus diesen Versuchen ist 
es unzweifelhaft ersichtlich geworden, daß die Gesamttorsion der Hart- 
schicht nicht übereinstimmt mit der Torsion der Teile. Die Krümmungs- 
verschiebungen der aus dem äußeren Teile genommenen Längsplatten 
entsprechen auf beiden Seiten der sich rechtsdrehenden, die aus dem 
inneren Teile aber der sich linksdrehenden Torsion, während die Gesamt- 
torsion auf der rechten Seite rechtsdrehend, auf der linken Seite links- 
drehend ist. 


Daraus folgt, daß die aktive Torsion der Fasern in der Gesamt- 
torsion überhaupt keine Rolle spielt, wenn eine andere Erfahrung diese 
Annahme nicht schon von vorn herein ausschlösse. 


Es muß das Verhalten der Krümmungsverschiebungen in der 
Richtung der Hülsenlängsachse untersucht werden, so wie ich das auch 
bezüglich der Quellungs- und Schrumpfungsfähigkeit getan habe; aus 
der Hartschicht habe ich mit der Längsachse der Hülse parallel ge- 
streckte schmale Platten angefertigt, in welchen die Hartschicht ent- 
weder in ihrer totalen Dicke oder nur in der ungefähren Hälfte ihrer 
Dicke vertreten war. Abgesehen nun von der Richtung der Krüm- 
mungen, bin ich bezüglich der Krümmungsverschiebungen zu folgenden 
Resultaten gelangt: 


Die Platte von totaler Dicke bewerkstelligt im großen und ganzen 
ihre Torsion in einer eben solchen Weise, wie wir das an der Klappe 
wahrnehmen können. Die äußere Partie der Hartschicht krümmt sich 
sozusagen ohne Krümmungsverschiebung in jenem Sinne, wie das der 
Torsion der Klappe entspricht, die innere Partie hingegen krümmt sich 
mit einer gut wahrnehmbaren Krümmungsverschiebung auf die der 
äußeren Partie entgegengesetzten Seite. Die Verschiebungen der inneren 
Partie verraten beim Trocknen auf der linken Seite eine rechtsdrehende 
Torsion. An der rechten Seite aber zeigen sich die Anzeichen einer 

Flora, Bd. 106. 14 


210 Michael Fucskö, 


linksdrehenden Torsion. Die aktive Torsion ist daher an beiden Seiten 
ein Gegensatz der Gesamttorsion, d. h. das aktive Torsionsbestreben 
der Fasern des inneren Teiles der Hartschicht spielt in der Gesamt- 
torsion der Hartschicht als hemmende Kraft eine Rolle. Der äußere 
Teil der Hartschicht bringt hauptsächlich seine krümmende Wirkung 
zur Geltung, welches Bestreben so groß ist, daß diesem gegenüber die 
in entgegengesetzter Richtung krümmende Wirkung des inneren Teiles 
mit seiner aktiven Torsion zugleich zu verschwinden scheint. Die 
aktive Torsion des äußeren Teiles ist dort, wo sie in maßgebender 
Größe nachweisbar ist, mit der Richtung der Gesamttorsion über- 
einstimmend drehend. 

Nachdem ich die Hauptvorgänge, die sich im Torsionsmechanismus 
der Hartschicht abspielen, dargestellt habe, kann ich es nicht unter- 
lassen, auch einige Bemerkungen, die Torsion der vollständigen Klappen 
betreffend, zu machen; ihre Beschreibung kann mit wenig Worten er- 
ledigt werden, da sie sich sozusagen in gar nichts anderem von der 
Hartschieht unterscheidet, als darin, daß die Krümmungen stärker sind. 
Steinbrinck’s®) (pag. 17) bekannte Auffassung von der äußeren 
Epidermis beruht auf einer Verkennung des Mechanismus der Torsion, 
denn wenn die Konstruktion der Hartschicht sämtliche Bedingungen 
zur Torsion in sich trägt, so kann der äußeren Epidermis nur eine 
akzidentale Funktion zugeschrieben werden, welche bei der Verstärkung 
der Krümmungen zur Geltung kommt. In bezug auf das Endresultat 
stimme ich also in dieser Frage mit Zimmermann überein !°) (pag. 565). 


Das hygroskopische Verhalten anderer Gattungen. 

Die Konstruktion der Hartschicht von Cytisus, Genista und 
Spartium unterscheidet sich insofern von den bisher behandelten 
Gattungen als zu den schräg gerichteten Fasern sich auf der äußeren 
Seite einige Zellagen von Sklereiden, die in der auf die Längsachse der 
Klappe senkrechten Richtung gestreckt sind, anschließen. Ihre hygro- 
skopischen Eigenschaften stimmen mit den Eigenschaften der im vorher- 
gehenden erwähnten Gattungen überein. 

Die Konstruktionsabweichung ist außer Acht zu lassen, denn die 
Richtung der Schrumpfungs- bzw. Quellungsdifferenz, ja teilweise auch 
in den äußeren Sklereiden, ordnen sich entsprechend der Quer- bzw. 
Längsrichtung der Fasern an, 

Die Verteilung der Quer- und Längsschrumpfungsfähigkeit ist auch 
hier eine solche, daß die Krümmungen mit der Torsion verbunden 
sind, aber bei diesen ist schon die Torsion der ganzen Klappen nicht 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 211 


sehr auffallend, denn die Eindrehung vollzieht sich bis zum Ende 
immer in Begleitung schwacher Krümmungen. Dieser Umstand erschwert 
es sehr, die Richtung der Krümmungsachse in jedem Moment genau 
festzustellen. 


Die Ausgleitung der Samen. 

An einer anderen Stelle meiner Arbeit habe ich auf das Aus- 
streuen von reifen Samenkörnern schon hingewiesen. Das Ausstreuen 
erfolgt dadurch, daß sich das Perikarp explosivartig in zwei Klappen 
spaltet, welche, sich in rechter und linker Richtung drehend (Fig. 20) 
die Körner in starken Schwung bringen, wodurch diese in geringere 
oder größere Entfernung fliegen. 

Es gibt auch noch eine andere Art des Schleuderns der Samen, 
welche, meines Wissens nach, bisher noch niemand erwähnt und bekannt 
gemacht hat. Namentlich bei solehen Arten kann man dies beobachten, 
deren Hülsen seitwärts sich stark hervorwölben. Dies ist bei Lathyrus, 
Vieia, Lotus und Caragana der 
Fall. Aber auch zwischen diesen ist 
diese Eigentümlichkeit nur für einzelne 
Arten charakteristisch, was darauf be- 
ruht, daß die Samen in der Richtung 
der transversalen Achse, also nach der Fig. 24. Die Gleitung der Samen 
Seite hin, sehr stark ausgebildet sind. us ihren Hülsenklappen. 7 Quer- 


u ur: x . schnitt der noch nicht aufgesprunge- 
Ihre Form ist infolgedessen ein Zylinder nen Hülse einer Vicie; X Quer- 


in ini ‘ah.  schnittder aufgesprungenen Klappen, 
oder eine Kugel, oder ein in der Rich. die sich dm Beriune der Tarston 


tung der transversalen Achse gestrecktes befinden; S die aus den Klappen 
Ellypsoid, geglittenen Samen. 


Ihrer Bildung entsprechend wölbt sich auch das Perikarp nach 
der Seite stark (Fig. 24 7). 

Am stärksten ausgebildet tritt diese Erscheinung bei Caragana 
zutage, wo die transversale Achse der Hülse größer ist wie die sagit- 
tale Achse. 

Die Reihe der Samen trennt sich beim Aufspringen des Perikarps 
in zwei Reihen. 

Infolge der plötzlich eintretenden Krümmungsverstärkung nähern 
sich die beiden Ränder der Klappen mit großer Kraft einander, und 
die Samen gleiten infolge der Wirkung des Druckes von zwei Seiten 
aus ihrer Stelle heraus (Fig. 24). Diese Art des Schleuderns ist dann 
wichtig, wenn irgendeine äußere Einwirkung den schnellen Verlauf 


der Torsion verhindert. Aber auch noch neben der vollkommenen In- 
14* 


212 Michael Fucsk6, 


tensität der Torsion hat sie die Bedeutung, daß sie die wegwerfende 
Kraft des Torsionschwunges wirksamer macht. 


Hildebrand?) (pag. 248) erwähnt bei Lupinus luteus einen 
gleichartigen Fall, welcher aber wesentlich von jenem verschieden ist, 
welchen ich beschrieben habe, weil er nach dem Aufspringen des 
Perikarps von einer nachträglichen Entfernung der zurückgebliebenen 
Körner spricht. Diese nachträgliche Entfernung der Körner soll darin 
bestehen, daß im Endstadium der Torsion die Klappen durch Ver- 
engung der Windungen die Körner von ihrem Platze verdrängen. Die 
Erfahrung zeigt aber, daß die nach dem Aufspringen zurückgebliebenen 
Körner, zwischen die Windungen der Klappen gezwängt, nicht mehr 
auszufallen pflegen. Mein Fall ist ebenfalls eine auf die Torsion be- 
gründete Erscheinung, jedoch, während der Fall Hildebrand’s das End- 
stadium der Torsion bilden soll, tritt der meinige hingegen beim Beginn 
der Klappentorsion auf, wo sich die Krümmungsachse von der Längs- 
achse der Klappen erst sehr wenig abgeneigt hat. 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Nach zwei Haupttypen sind die Fruchtwände der Papilionaceen 
aufgebaut. Der eine ist der ältere, der Balgfruchttypus, zu weichem 
unter den zu den Versuchen verwendeten Gattungen die folgenden ge- 
hören: Trifolium, Melilotus, Medicago, Trigonella, Galega, 
Glycyrrhiza, Robinia, Colutea, Astragalus, Amorpha, Pata- 
gonium, Coronilla, Hippocrepis und Ornithopus. " 

Die Hülsentypen vertreten: Ononis, Caragana, Cytisus, 
Genista, Spartium, Lupinus, Laburnum, Lotus, Dorycnium, 
Vicia, Lens, Pisum, Lathyrus, Phaseolus und Dolichos. 
Die Zusammenfassung der Details siehe bei den entsprechenden Ab- 
schnitten. 

2. Aus den entwicklungsgeschichtlichen Versuchen ist es ersichtlich, 
daß der äußere Teil der doppelten Hartschicht zum Mesokarp gehört, 
denn er entwickelt sich aus der innersten Zellage des Mesophylis des 
Karpells. — Der innere Teil der doppelten Hartschieht sowie die ein- 
fache Hartschicht in ihrem ganzen Umfange nehmen ihren Ursprung 
von den äußeren Tochterzellen, die durch einmalige tangentiale Teilung 
der inneren Epidermiszellen des Karpells entstanden sind. Die innere 
Tochterzellage wird entweder einfach zur inneren Epidermis des Peri- 
karps oder durch wiederholte tangentiale Teilungen stammt von ihr das 
Samenpolster. 


" 


Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen usw. 213 


Die Richtung der größten Dehnung der Zellen des Perikarps 
bildet sich im Verlaufe der Entwicklung stufenweise aus. 

Das Wachstum des Perikarps und der Samen geschieht nicht mit 
gleichmäßiger Schnelligkeit. Das schnellere Wachstum des Perikarps 
findet im ersten Stadium der Entwicklung der Frucht statt, das der 
Samen eher im zweiten Stadium. 

Die Ausbildung der Elemente der Hartschieht erfolgt in zentri- 
petaler Reihenfolge; bei der doppelten Hartschicht ist indessen im 
inneren Teile die entwicklungsgeschichtliche Reihenfolge eine zentri- 
petale, im äußeren Teile eine zentrifugale, 

3. Die Verteilung der die Torsion der Klappe bewirkenden 
Quellungsdifferenzen ist in der Hartschicht die folgende: 

Die Querquellungsfähigkeit der Fasern wächst nach einer Skala, 
die von außen nach innen bis zur Mitte der Hartschicht sich plötzlich 
erhebt. Von hier an nimmt sie in einer nach innen schwach abfallenden 
Skala ab. Das Maximum ist also in der Mitte der Hartschicht. 

Das Minimum der Längsquellungsfähigkeit der Fasern ist in der 
Mitte der Hartschicht und von hier nach außen durch plötzliche Er- 
hebung, nach innen durch langsames Wachstum vergrößert. Das Maximum 
ist also in den äußeren Fasern der Hartschicht. 

Die derartige Verteilung der Quellungs- bzw. Schrumpfungsfähigkeit 
verursacht, daß eine jede hygroskopische Krümmung der Hartschicht der 
Resultant der sich entgegengesetzt neigenden Krümmungen des äußeren 
und inneren Teiles ist. Den Hauptcharakter der Krümmung gibt der 
äußere Teil der Hartschicht, weil im Sinne der bekannten Gestalt der 
Quellungsskala sich die größere Spannung im äußeren Teile der Hart- 
schicht befindet. 

Neben einer solchen Verteilung der Quellungsfähigkeit ist es 
verständlich, daß sich die eintretenden Krümmungen nicht in einer 
ständigen Ebene, sondern mit stufenweisen Verschiebungen vollziehen, 
weicher Umstand die Existenz der Torsion beweist. Die Gesamttorsion 
der Hartschicht weist an der rechten und linken Seite des Perikarps 
eine symmetrische Übereinstimmung auf. 

In der Torsion spielt auch die aktive Torsion der Fasern eine 
Rolle, welche Torsion an der äußeren Partie der Hartschicht von ent- 
gegengesetzter Richtung ist, wie in der inneren Partie. Dabei ist auch 
noch das ein merkwürdiger Umstand, daß in der rechts- und links- 
seitigen Hälfte des Perikarps die aktive Torsion der Fasern weder 
hinsichtlich der Richtung noch des Maßes symmetrisch ist. Besonders 
auffallend können wir das in den der Fasernrichtung gemäß er- 


214 Michael Fucsko, 


scheinenden Krümmungen sehen, jedoch schon minder an den mit der 
Längsachse der Hülse perallel gestreckten Hartschichtplatten. Den 
letzteren gemäß ist die Richtung der Gesamttorsion an beiden Seiten 
eine eben solche, wie die aktive Torsion der äußeren Fasern, jedoch 
der Gegensatz der aktiven Torsion der inneren Fasern. Die aktive 
Torsion der inneren Hälfte der Hartschicht dient daher zur Hemmung 
der Gesamttorsion. 

Das aktive Torsionsbestreben der Fasern ist in der inneren Hälfte 
der Hartschicht besonders gut ausgebildet, gelangt aber in den Fasern 
der äußeren Partie nur wenig zum Ausdruck, 

Auf Grundlage des Gesagten ist die drehende Bewegung der 
Hülsenklappen keine (auf die Richtung der Fasern bezügliche) Quer- 
krümmung, sondern eine solche Bewegung, welche durch starke Krümmung 
und schwache Torsion charakterisiert werden kann. 

Die Ursache dieser drehenden Bewegung ist die Verteilung der 
Quellungs- bzw. Schrumpfungsfähigkeit der Hartschichtfasern und die 
aktive Torsion der Fasern. Die Verteilung der Quellungs- bzw. Schrump- 
fungsfähigkeit verursacht die Krümmungen, ferner die Krümmungs- 
verschiebungen, welche den Charakter der Torsion ausmachen. Die 
aktive Torsion der Fasern fungiert nur in der Hervorbringung der 
Torsion, entweder als Hemm- oder aber als Hilfskraft. 


Literatur. 


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18) Steinbrinck, C., Über die Abhängigkeit der Richtung hygroskopischer Spann- 
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skopischen Bewegungen pflanzlicher Organe. Flora, 1891, Bd. LXXIV, pag. 
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Enngler’s Bot. Jahrb., Bd. XL, Heft 1. Leipzig 1907. 

21) Steinbrinck, C. und Schinz, H., Über die anatomische Ursache der hygro- 
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22) Ritter, Beiträge zur Anatomie der Früchte und Samen von choripetalen 
Alpenpflanzen. Diss. Göttingen. 1908. 

23) Ginsbourg, B., Röle de la structure vasculaire de la fausse cloison dans la 
dehiscence du fruit des Astragalöes. Dipl. Etndes sup. Paris 1908. Ref. 
Just’s Bot. Jahresbericht 1908, Bd. J, pag. 496. 


Botanisches Institut der wiss. Universität Budapest. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproß- 
anlagen bei Wasserkultur. 


Von 3. Doposcheg-Uhlär. 
(Mit 6 Abbildungen im Text.) 


In meiner Arbeit „Studien zur Regeneration und Polarität der 
Pflanzen“ (1911) hatte ich durch Wasserkultur von Sproßstecklinges 
verschiedener Gesneraceen gefunden, daß an den untergetauchten Achsen 
bei normaler Konzentration der Lösung Laubsprosse, bei sehr niedriger 
Konzentration oder im nahrungsfreien Wasser Zwiebelknöllchen entstanden. 
Diese Beobachtung trat in Gegensatz zu einem Versuch No&l Ber- 
nard’s (1909), welcher durch Wasserkultur aus den Luftknospen von 
Kartoffelstecklingen in der nährstoffreichen Lösung Knöllchen, in der 
nährstoffarmen aber Laubsprosse erhielt. Aus beiden Versuchen schien 
aber die Tatsache zu folgen, daß das Konzentrationsverhältnis der 
Nahrungsstoffe allein ausschlaggebend sei, ob aus den vorhandenen 
Knospen ein Laubsproß oder ein Speicherorgan entstehen soll. Wenn 
dies tatsächlich der Fall wäre, so erscheint die Gegensätzlichkeit in den 
beiden Versuchsergebnissen sehr auffallend. Ich hatte zwar darauf 
(pag. 74) hingewiesen, daß Bernard’s Kartoffelstecklinge zum Versuehe 
ohne Blätter verwendet wurden, daß meine Pflanzen aber an der Luft des 
Blattapparates nicht entbehrten. Doch konnte dieser Umstand, ebenso 
wie die Tatsache, daß in einem Falle die Triebe an der Luft, im 
anderen aber im Wasser sich entwickeln, keine Erklärung für die ge- 
nannten Unterschiede geben. Um nun einerseits hierfür irgendwelche 
Anhaltspunkte zu finden, andererseits um die früheren Resultate über- 
haupt auch zu überprüfen, stellte ich im Frübjahr 1911 eine neue 
Versuchsreihe auf. 


1. Versuche mit Achimenes 1911. 


Verwendet wurden hierzu Stecklinge von Achimenes candida L. 
und die ihr sehr ähnliche Gartenvarietät Achimenes Haageana, die 
sich in den früheren Versuchen als in gleicher Weise reagierend er- 


Studien zur Verlaubung und Verknoliung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 217 


wiesen hatten. Diese Pflanzen werden gewöhnlich aus den für die 
Gesneraceen charakteristischen Ausläufern, den Zwiebelknöllchen (1911, 
pag. 54) aufgezogen. Ihr normaler Entwicklungsgang bei Topfkultur 
ist folgender: 


Die Spitze des Knöllehens treibt einen ca. 20 cm Höhe er- 
reichenden Sproß mit dekussierten Blättern. 


In den Achseln der unteren Blätter (1—2 Knoten) werden Laub- 
sproßknospen, höher oben ausschließlich Blütenknospen angelegt. Aus 
den Laubknospen entstehen Seitenzweige, die den Entwicklungsgang des 
Hauptsprosses wiederholen. Die aus den Blütenknospen entspringenden 
weißen Blüten (bei Achimenes Haageana rot) haben an der Basis ihres 
Blütenstieles zwei kleine lineale Vorblätter, aus deren Achseln sich 
wieder Blüten, an diesen Blüten in dritter Folge entwickeln können; 
bei manchen Pflanzen findet man jedoch nur Einzelblüten. An den in 
der Erde befindlichen Knoten bilden sich schon bald mit der Erstarkung 
der Pflanze Zwiebelknöllchen, die am Schlusse der Wachstumsperiode 
bis 2 cm lang sein können; das alte Knöllchen geht zugrunde. Laub- 
sprosse sah ich bisher aus den unterirdischen Teilen nur in zwei Fällen 
in Erscheinung treten, obwohl ich in den letzten Jahren mehrere hundert 
Pflanzen am Ende der Vegetationsperiode ausgetopft hatte. Auch diese 
Ausläufer hatten an der Spitze Knöllchen gebildet. 


Am Ende der Vegetationszeit kann die Sproßspitze, die bis dahin 
ununterbrochen Blütenknospen erzeugt hatte, wieder vegetativ werden, 
indem sie sich in ein grünes Knöllchen verwandelt (Goebel 1908, 
Pag. 190) und auch an allen übrigen Vegetationspunkten, in den Blatt- 
achseln und in den Vorblättern der Blüten können grüne Knöllchen 
auftreten. Der Hauptsproß geht hernach zugrunde, die Luftknöllchen 
dienen ebenso wie die Erdkuöllchen als Vermehrungsorgane. 


Die Versuchspflanzen wurden Ende März angetrieben und Mitte 
Mai, nachdem sie eine Höhe von ca. 20 em erreicht und bereits Blüten- 
knospen angesetzt hatten, zum Versuche verwendet. Zu diesem Zwecke 
wurden sie oberhalb des Erdbodens abgeschnitten, die Blätter entfernt, aus- 
genommen an den zwei obersten Knoten, die Achselkuospen aber belassen. 
Nach Erneuerung der basalen Schnittfläche unter Wasser kamen je drei 
Stecklinge in ein Litergefäß. Es befand sich sonach von der Achse 
ein 6—7 cm langer Teil in der Lösung, 1—2 cm Länge waren im 
freien Raume zwischen Lösungsoberfläche und Kork und über dem 
Kork war ein 2—3 cm langes Sproßstück mit zwei Blattpaaren, von 
denen das obere meist noch nicht völlig erwachsen war. 


218 I. Doposcheg-Uhlär, 


In den Lösungen wurden folgende Konzentrationen verwendet: 


Nährlösung Tollens: normal, doppelt normal, 1/,—1/;, normal; 
von der Crone: normal; Chlorkalium: 0,25—0,5--1,0—2,0 g; Rohr- 
zucker: 1,0—2,5—5 g; destilliertes Wasser. Normale Kultur- 
bedingungen im Gewächshaus, 

Außerdem eine Feuchtkultur unter Glasglocken mit den Kon- 
zenirationen: Tollens normal; von der Orone normal; destilliertes 
Wasser. 

Ferner noch eine Gruppe Tollens normal, welcher von Zeit zu 
Zeit die Wurzeln abgeschnitten wurden. j 

Die Nährlösung Tollens wurde bevorzugt, weil sie das Herstellen 
der erforderlichen Konzentrationen aus Vorratslösungen leicht ermöglicht. 
Chlorkalium und Rohrzucker wurden in Anlehnung an die Versuche 
Bernard’s verwendet. 

Jede Konzentrationsgruppe bestand aus sechs Pflanzen in zwei 
Gefäßen, ausgenommen die Konzentrationen Tollens normal und 
destilliertes Wasser, wo je neun Pflanzen in drei Gefäßen zur An- 
wendung kamen. Im ganzen 118 Pflanzen. Die Lösungen wurden alle 
14 Tage erneuert, ausgenommen die Rohrzuckerlösungen, welche jeden 
dritten Tag gewechselt wurden. Während dieses Wechsels und des 
Reinigens der Gefäße wurden die Stecklinge in Leitungswasser gestellt. 
Kulturdauer bis Ende August, also 3t/, Monate. 


2. Versuchsergebnisse 1911. 


In folgendem sollen, für jede Konzentrationsgruppe gesondert, die 
bei Abschluß des Versuches in der Lösung resultierenden Verhältnisse 
kurz dargelegt werden. Sonstige Wachstumsergebnisse werden nur er- 
wähnt, wenn sie vom Normalen abweichen und Beziehung haben könnten 
zum Wachstum der Unterwasserteile. Im übrigen werden die im Be- 
reiche des Chlorophyllapparates aufgetretenen Unregelmäßigkeiten ge 
meinsam mit den Ergebnissen der Versuche des nächsten Jahres (1912) 
erörtert werden. 

Tollens normal. Kultur I: Knöllchen in Laubsprosse über- 
gehend (1)"), Knöllehen und Laubsprosse (2), Laubsprosse, die an der 
Spitze in Knöllchen übergehen gleichzeitig mit Knöllchen (8). Kultur D: 
Nur Knöllchen (1), Laubsprosse und Knöllchen (2), nur Laubsprosse (3). 


1) Die in Klammern stehenden Ziffern dienen zur Unterscheidung der Steck- 
linge eines Kulturgefäßes. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 219 


Letztere Pflanze unten angefault. abgeschnitten, klein geblieben. Oben 
zum Schlusse überall Knöllchen. Kultur III: Nur Knöllchen (1, 2, 3). 
Luftknöllchen nur an der Basis bei (1, 2). 

Von der Crone normal. Kultur I: Nur Laubsprosse (1, 2, 3), 
keine Luftknöllchen. Kultur II: Nur Knöllchen (1, 2, 3), Luftknöllchen 
{1, 2, 3). 

Wir finden hier also bei ein und derselben Konzentration, ja 
in ein und demselben Gefäße Knöllchen, Laubsprosse, Knöllchen, welche 
in Laubsprosse und Laubsprosse, welche in Knöllchen übergehen. Diese 
Unterschiede können sogar an einer Pflanze in Erscheinung treten. Bei 
meinen früheren Versuchen erhielt ich mit geringen Ausnahmen bei 
dieser Konzentration nur Laubsprosse. Die Höhe der Konzentration 
erscheint hier von keinem Einflusse auf die morphologische Qualität 
der Unterwassersprosse. 

Toliens doppelt normal. Kultur I: An allen drei Pflanzen 
sehr geringe Wurzelbildung, angefault, mußten wiederholt gekürzt werden. 
Nur Knöllchen (1, 2, 3), oben ebenfalls nur Knöllchen, keine Blüten. 
Luftknöllchenbildung begann schon nach 10 Tagen, sonst erst zum Schluß 
des Versuches. Einfluß seitens des Mangels an Wurzeln. Kultur IH: 
Pflanze 2 und 3 zugrunde gegangen, Pflanze 1 hatte nach einen Monat 
Kulturdauer noch keine Wurzeln, kam in Leitungswasser. Unten 
Knöllchen, blieb oben klein, zwei Blüten. Diese Konzentration der Nähr- 
lösung war zu hoch, sie kommt daher nicht in Betracht. 

Tollens !/, normal. Kultur I: Nur Knöllchen (1, 2, 3), ein- 
zelne treiben aus (2). Oben keine Blüten (l, 2, 3), sehr reichlich Knöll- 
chen (1), Laubsprosse und spärlich Knöllchen (2, 3). Kultur H: 
Pflanze 1 und 2 zugrunde gegangen, 3 hat unten und oben Knöllehen, 
oben auch Blüten. Auch hier keine Einheitlichkeit. 

Tollens !/, normal. In beiden Kulturen unten Knöllchen, teil- 
weise in Laubsprosse übergehend, bei (6) auch ein Tochterknölichen; 
oben nur Knöllchen, bei (5) auch eine Blüte. Knöllchenbildung also 
vorherrschend. 

Destilliertes Wasser. Kultur I: Wurzelwachstum sehr gering, 
Pflanzen klein und chlorotisch, wurden in Leitungswasser übersetzt. 
Unten Knöllchen, oben nur bei (2) eine Blüte. Kultur II: Wurzel- 
bildung etwas besser, aber auch hier kleine Pflanzen. Unten Knöllchen, 
oben Blüten. Kultur III: Wurzelbildung schlecht. Unten Knöllchen 
(1. 3), Laubsprosse bei (2); an dieser Pflanze oben ebenfalls Laubsprosse, 
sonst nur Knöllchen (1, 3), keine Blüten (1, 2, 3). Giftwirkung des 
destillierten Wassers, aber auch hier Ergebnisse ungleich. 


220 J. Doposcheg-Uhlsr, 


Tollens normal, unter Glasglocke. Kultur I: Pflanzen klein, 
aber gesund. Unten Knöllchen (1, 3), ein Knöllchen und ein Laub- 
sproß (2). Oben Knöllchen und Laubsprosse, keine Blüten. Kultur II: 
Besseres Längenwachstum. Unten geschlossene und offene Knöllchen 
(Übergangsbildungen), oben Knöllchen und Blattrosetten (1, 2), Laub- 
sprosse bei (3). Keine Blüten (tl, 2, 3). Auch hier keine Ein- 
heitlichkeit an den Unterwassergebilden, oben fällt der Mangel an 
Blüten auf. 

Destilliertes Wasser, unter Glasglocke. Kultur I: Wurzeln 
spärlich, Pflanzen klein. Knöllchen unten und oben, nur bei (2) Blüten. 
Einfluß der Feuchtkultur nicht erkennbar. 

Tollens normal, ohne Wurzeln: In beiden Kulturen unten 
weder Knöllchen noch Laubsprosse, oben Blüten und Knöllchen (T), 
Laubsprosse (II), Wachstum zurückgeblieben. 


Chlorkalium 0,25—0,50--1,0g. Schlechte Bewurzelung, Pflanzen 
klein und ehlorotisch, wurden 6. Juni in Tollens !/, normal über- 
setz. Wuchsen hernach gut heran, zum Schlusse in Lösung teils 
Knöllchen, teils Laubsprosse. 


Chlorkalium 2 g: Die Pflanzen gingen zugrunde. 


Rohrzucker 1,0—2,5—5,0 g: Wegen Bakterienbildung zeitweise 
in Leitungswasser übersetzt, schlechtes Wachstum, 15. Juni ebenfalls 
Tollens '/, normal übertragen. Unten nur Knöllchen, oben Blüten und 
Knöllchen. 

Da die Unregelmäßigkeit in der Ausbildung der Unterwassertriebe 
schon gegen Ende Juni erkannt worden war, wurde um diese Zeit eine 
neue Versuchsreihe aufgestellt. Die in derselben verwandten 69 Pflanzen 
waren aber in ihrer Entwicklung schon weiter vorgeschritten als die 
der früheren Versuchsreihen. 

Sie waren kräftiger und größer, standen in dem mittleren Teile 


der Achse vielfach bereits in Blüte. Sonstige Kulturbedingungen wie 
früber, Kulturdauer 2 Monate. 


Tollens normal, neun Pflanzen: In allen drei Kulturen nur 
Knölichenbildung, kein Laubsproß. 


von der Crone normal, sechs Pflanzen: Knöllchen (1, 2, 4, 6) 
halboffene Knöllcheu (3), Knöllchken und Laubsprosse (5). 

Knop normal, sechs Pflanzen: Knöllchen (1, 2, 3, 4, 6), Knöll- 
chen und Laubsprosse, die an der Spitze in Knöllchen übergehen (). 
Diesmal bietet die Konzentration „normal“ ein ziemlich einheitliches 
Bild, von 21 Pflanzen zeigen 18, das sind 85%, nur Knöllchen. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 291 


Tollens doppelt normal, sechs Pflanzen: Überall nur Knöll- 
chen. Die hohe Konzentration wurde diesmal gut vertragen, schöne 
Wurzelbildung, gutes Wachstum der ganzen Pflanzen. 


Tollens !/, normal, sechs Pflanzen: Knöllchen, welche entweder 
Laubsprosse oder Seitenknöllchen bilden (1, 2, 3, 4, 6), nur Knöllchen (5). 
In beiden Kulturen eine sehr große Labilität der Triebe. 


Tollens !/, normal, sechs Pflanzen: Nur Knöllchen (1, 2, 
3, 4), Knöllchen in Laubsprosse übergehend (5), halboffene Knöll- 
chen (6). In dieser schwachen Konzentration die Knöllchenbildung vor- 
herrschend, eine Tatsache, die mit meinen früheren Versuchen überein- 
stimmt. 


Leitungswasser, 12 Pflanzen: Sie gediehen recht gut. Bei 
10 Pflanzen nur Knöllchen, bei 2 Pflanzen Laubsprosse, an der 
Spitze in Knöllchen übergehend. Also 83% Knöllchen, in der nähr- 
stoffarmen Flüssigkeit dasselbe Ergebnis wie in der Konzentration 
normal. 

Destilliertes Wasser, sechs Pflanzen: Wurzelwachstum schlecht, 
Pflanzen klein und chlorotisch. Knöllchen, ausgenommen bei einer 
Pflanze, wo Mittelbildungen. 

Um den Einfluß geringer Belichtung zu studieren, wurden zwei 
Kulturen „Tollens */, normal“ und ebensoviele „destilliertes Wasser“ 
mit schwarzen Pappzylindern umgeben, so daß sie Licht (von einer 
weißen Decke des Gewächshauses) nur von oben erhalten konnten: 
Knöllehen bei allen Pflanzen, bei einer Pfianze in Tollens '/, normal 
auch Laubsprosse. Daher ein Einfluß des verminderten Lichtgenusses 
nicht wahrnehmbar. 


3. Wasserkultur von Kartoffelstecklingen 1911. 


Um die Kartoffel hinsichtlich ihrer Reaktion bei Wasserkulturen 
verschiedener Konzentration kennen zu lernen, wurden Anfang Mai zwei 
Versuchsreihen (Tollens normal und !/,, normal) mit belaubten Steck- 
lingen der Rasse „Erstlinge“ (bezogen von Schmitz-München) auf- 
gestellt. 


In jeder Reihe neun Stecklinge mit fünf Blättern, je drei in einem 
3 Liter-Kulturgefäße. Die Planzen standen tagsüber an einem offenen 
Südfenster, sonst im Gewächshause. Ihr Wachstum war gut, die Achsen 
verlängerten sich in der Kulturzeit bis Ende Juni um 10—15 em. In 
der Lösung entstanden Ausläufer, welche an der Spitze und an ihren 


222 J. Doposcheg-Uhlär, 


Seitenzweigen Knöllchen bis 1 cm Länge erzeugten, und zwar in beiden 
Versuchsreihen gleichmäßig. 


Das Ergebnis ist hier also gleichlaufend wie bei Erdkultur. 


4. Versuch 1912. 


Die soeben dargelegten Ergebnisse, welche für eine gewisse Un- 
abhängigkeit der Knollenbildung von der Konzentration der Nährlösung 
sprachen, bewogen mich, das Problem im heurigen Jahre erneuert auf- 
zunehmen, dasselbe aber auf eine einfachere Grundlage zu stellen. Ich 
verwandte nur zwei Lösungen: Tollens normal und !/, normal, 
in jeder Reihe 20 Pflanzen, je zwei Pflanzen in einem Liter-Gefäß. 
Kulturdaner von Anfang Mai bis Ende September. Das Wachstum 
war trotz des schlechten Wetters in diesem Sommer sehr gut. Von 
der Normalreihe gingen eine, von der '/,, Reihe zwei Pflanzen zugrunde. 
Ein Unterschied in der Gesamtentwicklung zeigte sich darin, daß die 
Normalpflanzen eine Sproßlänge von durchschnittlich 25 cm mit 
10 Knoten erreichten, während die '/,, Pflanzen nur 8 cm lang wurden 
und hierbei acht Knoten bildeten, also im Wachstum zurückgeblieben 
waren. 

Unter Wasser ergaben sich heuer sehr einheitliche Verhältnisse: 
Bei „Normal“ zeigten 13 von 19 Pflanzen durchwegs Knöllchen, nur 
eine Pflanze wies Knöllchen und Laubsprosse auf. In der Hungerlösung 
befanden sich an 16 von 18 Pflanzen ebenfalls nur Knöllchen. Bei 
zwei Pflanzen, in verschiedenen Gefäßen, waren Laubsprosse aufgetreten, 
die zum Schlusse an der Spitze sich in Verknollung befanden. An 
einer von diesen Pflanzen waren auch Mittelbildungen zwischen Knöllchen 
und Laubsprossen. 

Die Knöllchen waren auch mehrfach verzweigt; es saßen 
an einem Mutterknölichen oft bis zu fünf Tochterknöllchen, eine Er- 
scheinung, die auch schon in den Kulturen des vergangenen Jahres 
wiederholt beobachtet worden war, sich jedoch bei normaler Erdkultur 
niemals gezeigt hatte, obwohl ich im Laufe der Jahre, wie erwälnt, 
mehrere Hundert Pflanzen im Herbste ausgetopft hatte, um die Knöllchen 
für die Versuche aufzuheben. Ferner beobachtete ich an den Knöllchen 
Verschiedenheiten in der Färbung. Es gab rein weiße, oder ebenso 
rote und grüne Knöllchen, sodann Übergänge von weiß zu rot. Außer- 
dem kamen Fälle vor, wo ein Teil des Knöllchens rein weiß der andere 
rein rot war, wobei es eine scharfe Trennungslinie ohne Übergänge 


gab. In Erde waren mir nur weiße oder rote Knöllchen vorge- 
kommen. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 293 


5. Achimenes-Stecklingskultur in Erde. 1912. 


Gleichzeitig mit der Wasserkultur wurden heuer auch 12 Steck- 
linge von Achimenes candida, in gleicher Weise vorbehandelt. wie die 
zur Wasserkultur verwandten, in Erde gesetzt. Dieselben entwickelten 
sich normal, erreichten aber nicht dieselbe Größe wie die in „Tollens 
normal“ gezogenen Pflanzen, sie wurden durchschnittlich nur 15 cm 
hoch, während die letzteren 25 em Durchschnittshöhe aufwiesen. In 
Wechselwirkung war auch die Entwicklung des Wurzelsystems eine 
viel geringere als im Wasser. Bei Untersuchung des in Erde befind- 
lichen Achsenteils am Schlusse der Vegetationsperiode fanden sich nur 
Zwiebelknöllchen vor, keine Laubsprosse. Also auch hier ein vom 
Normalen nicht abweichendes Ergebnis. 


6. Überblick über die Versuchsergbnisse 1911/12 hinsicht- 
lich der Unterwasserbildungen. 


Fassen wir die Versuchsergebnisse der beiden Jahre zusammen, 
so zeigt sich, daß die Konzentration der Nährstoffe keinen Einfluß 
darauf hatte, ob aus einer unter Wasser befindlichen Knospenanlage 
ein Knöllchen oder ein Laubsproß entstand. Es bildeten sich vielmehr 
unabhängig von der Konzentrationshöhe in überwiegender Mehrheit 
bei Achimenes Knöllchen, bei Solanum Ausläufer, die sodann in Knöllchen- 
bildung eintraten. Daß aber bei Achimenes im Wasser mehrfach auch 
Laubsprosse vorkamen, daß Übergangsbildungen zwischen Laubsproß 
und Knölichen entstanden, daß ein Knöllchen in einen Laubsproß aus- 
wuchs und umgekehrt ein Laubsproß an seiner Spitze verknollte, daß 
ferner alle diese Erscheinungen an Pflanzen eines Kulturgefäßes sicht- 
bar wurden, ja daß an ein und derselben Pflanze Knöllchen und Laub- 
prosse gebildet wurden, muß wohl als eine spezifische Wirkung der 
Wasserkultur auf die Entwicklung dieser so überaus plastischen Pflanze 
angesehen werden. 

Meine früher gewonnene Ansicht, daß sich bei hoher Konzentration 
Laubsprosse, bei niedriger Knöllchen bilden, war also eine irrtümliche, 
hervorgerufen dadurch, daß der Versuch mit einer zu geringen Zahl 
von Versuchspflanzen angestellt worden war, so daß das zufällige Auf- 
treten von fast ausschließlich Laubsprossen bei hoher Konzentration 
den Eindruck der Regelmäßigkeit vortäuschen konnte. 

Allerdings ist es die Frage, ob ich die Wasserkultur allein ver- 
antwortlich machen soll, für die geschilderte Labilität der Entwicklung, 
ob nicht die Art und Weise, wie die Wasserkultur gehandhabt wurde, so 
eigentlich mitbestimmend war. 


224 J. Doposcheg-Uhlär, 


Ich schilderte eingangs, daß die Lösungen, um sie möglichst auf 
derselben Konzentrationshöhe zu erhalten, alle 14 Tage gewechselt wurden, 
daß die Pflanzen bei dieser Gelegenheit mit ihrem Wurzelsystem in 
Leitungswasser kamen, welches speziell im Sommer 1911 oft viel kälter 
war als die Lösungsflüssigkeit. Diese Vorgänge sind nun in ihrer 
Schroffheit, mit der sie auf das Wurzelsystem wirken, vielleicht dazu 
angetan, eine im statu nascendi befindliche Knospe in der einen oder 
anderen Richtung zu beeinflussen. 

Denn wenn wir uns den Unterschied zwischen der Ausbildung 
eines Knöllchens und eines Laubsprosses vor Augen halten, so besteht 
derselbe, rein äußerlich genommen, darin, daß bei einem Überschuß an 
organischen Baustoffen die Knospe vorwiegend in die Breite wächst, 
die Achse gestaucht bleibt, wobei gleichzeitig die Blätter sich mit 
Speicherstoffen anfüllen, klein bleiben und nicht ausmodelliert werden. 
Im anderen Falle fehlt die Speicherung der Reservestoffe, es überwiegt 
das Längenwachstum und die Blätter nehmen ihre charakteristische Ge- 
stalt an, die bei Dunkelkultur allerdings nur bis zu einem gewissen 
Grade erreicht wird. Es wäre also wohl möglich, daß in einer sensiblen 
Periode der Knospe durch eine plötzliche Änderung der Kultur- 
bedingungen, durch Aktivierung und Inaktivierung von Enzymen und 
Proenzymen (Palladin 1910) der Zufluß der Assimilate zur Knospe ge- 
fördert oder unterbrochen wird. Denn die angeführten plötzlichen Ver- 
änderungen kommen bei Erdkultur ja niemals vor; das Wurzelsystem 
kann sich Änderungen irgendwelcher Energiehöhen, z. B. beim Aus- 
trocknen, bei Temperaturdifferenzen viel leichter anpassen. 

Besonders auffallend zeigte sich die Labilität in der Gestaltung 
der Knospen in einem früher geschilderten Falle (1911, pag. 66), wo 
ein Knöllchen an der Spitze zum Laubsproß übergegangen war, der sich 
aber hernach wieder zum Knöllchen verdichtete, so daß nun zwei 
Knöllchen an einer Achse, getrennt durch ein Stück Laubsproß, über- 
einander standen. 

Auch der bereits erwähnte Unterschied in der Färbung der 
Knöllchen, daß eine weiße Hälfte von einer roten Hälfte scharf ge- 
schieden ist, mag ebenfalls für das Stoßweise der Veränderung Zeugnis 
geben. 

Wir wissen aus den Untersuchungen von Schreiner und Sullivan 
(a9ır), daß die Wurzeln in dem Nährmedium sowohl reduzierend als 
oxydierend wirken, daß Oxydation und Reduktion gleichzeitig vor sich 
gehen. Es ist klar, daß meine Kulturmethode auch in dieser Hinsicht 
sehr starke und plötzliche Veränderungen der Wurzeltätigkeit hervor- 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 2925 


rufen kann, Doch genügt es, die eventuellen Ursachen der Labilität 
nur anzudeuten, da dieselben in bezug auf ihre Wahrscheinlichkeit 
experimentell noch nicht geprüft werden konnten, 


7. Bernard’s Versuche mit Kartoffelstecklingen. 


Meine Versuchsergebnisse des ‚Jahres 1911 veranlaßten mich, auch 
Bernard’s Kartoffelversuche zu überprüfen. Bevor ich an die Dar- 
legung dieser Arbeiten gehe, will ich zuerst den Bernard’schen Ver- 
suchsvorgang schildern. In seiner Arbeit „L’Evolution dans la Symbiose“ 
(1909, pag. 163) führt er nur die Resultate seiner diesbezüglichen 
Untersuchungen an: Knollenbildung bei hoher, Laubsproßbildung bei ge- 
ringer Konzentration der Lösung. Diese Tatsache soll ein Beispiel dafür 
sein, daß an Stelle des Pilzes, welcher der Pflanze die zur Knöllchen- 
bildung nötige Konzentration der Nährstoffe bietet, der Experimentator 
treten könne. Er verweist bezüglich der Detaildarstellung auf seine 
Arbeit: Conditions physiques de la tub6risation chez les plantes (1902). 
Hier tritt er zuerst den Untersuchungen Laurent’s (1887) entgegen. 
Dieser hatte an entstärkten Solanumstecklingen durch Kultur in Zucker- 
lösungen bei Lichtabschluß Knöllehen erhalten und meint, daß man zur 
Knollenbildung eines Pilzes entbehren könne, daß die Pilzhypothese 
Bernard’s hier eine Lücke aufweise. Um nun diesem Einwurf ent- 
gegenzutreten, macht Bernard folgenden Versuch: Stecklinge der Kar- 
toffelfrührasse „Viktor“ werden nach Entfernung der Sproßspitzen in 
50 gem Glasgefäße mit verschieden konzentrierten Lösungen von Saccha- 
rose, Glukose, Glyzerin und Chlorkalium gebracht. Sämtliche Steck- 
linge einer Serie wurden sodann unter einer Glasglocke bei zerstreutem 
Licht und einer Temperatur von 15—-20° C kultiviert. Die Lösungen 
wurden oft gewechselt und die unteren Schnittflächen wiederholt er- 
neuert. Versuchsdauer 15 Tage bis 1 Monat. 

Bernard findet nun, daß über einer gewissen „concentration 
eritigue* Knöllchen, unter derselben Laubsprosse entstehen, wobei das 
Minimum der Konzentration für Knollenbildung variiert und abhängig 
ist von dem Alter der Versuchspflanzen. 


Er führt als Beispiel folgende Grenzkonzentration an: 


Glukose Chlorkalium 
Gewichtsteile in 1000 gem 18—2,7 8 0,49—0,73 8 
Gefrierpunktserniedrigung 0,22—0,33 8 0,24—0,36 g 


Daraus ist zu ersehen, daß die Gefrierpunktserniedrigung der 
kritischen Konzentration in beiden Fällen dieselbe ist. Es kommt daher 
Flora, Bd. 106, 15 


226 T. Doposcheg-Uhlsr. 


bei der Knollenbildung gar nicht aui die spezifischen Eigenschaften der 
gelösten Substanzen an, sondern nur auf die Anzahl der Moleküle oder 
Ionen, welche in Lösung sind. Lösungen von derselben Anzalıl Mole- 
küle aber haben dieselbe Gefrierpunktserniedrigung, dieselbe Dampf- 
spannung, denselben osmotischen Druck und wirken daher in gleicher 
Weise auf die Knospen ein. Daher hängt die Verknollung einer Knospe 
nur von der Konzentration der Lösung ab. Diese Konzentration aber 
können die Pilze herheiführen. Daher ist Laurent’s Einwurf nicht 
stichhaltig. 


Mein Überprüfungsversuch wurde folgendermaßen ausgeführt: 


Ich machte am 1. Juni von (der „Sechswochen-Kartoffel“ (bezogen 
von Schmitz in München), ca 20 cm lange Stecklinge, entfernte den 
Sproßvegetationspunkt und die Blätter. deren Knospen noch sehr klein 
waren, gab sie in Erlenmayerkolben von 100 qem Lösung, wechselte 
dieselbe jeden 2. Tag und erneuerte die Schnittfläche ebenso oft 
in der Lösung. Für jede Konzentration wurden 10 Stecklinge verwendet 
und alle zusammen kamen in einen großen Glaskasten, der von oben 
und von drei Flanken zerstreutes Licht bekam. Der Kasten selbst 
stand an der Rückseite eines leeren Gewächshauses. Es herrschten 


demnach für die ganze Kultur dieselbe Temperatur, Dampfspannung und 
derselbe Lichtgenuß. 


Als Nährlösungen verwandte ich folgende Konzentrationen: 
Chlorkalium: 0,5—1,0—15—2 8 (0,49--0,73); 
Glukose: 15--30—4,0-5 g (1,8— 2,7) pro 1 | Wasser. 


Die Zahlen in Klammern geben die Bernard’schen Grenzkonzen- 
trationen an. Ich ging also reichlich über «dieselben hinaus. 


Schon nach 4 Tagen zeigten sich in allen Reihen einzelne Laub- 
sprosse und nach weiteren 3 Tagen hatten sich überall, mit Ausnahme 


einiger sitzengebliebener Knospen, Laubsprosse entwickelt, nirgends 
Knölichen. 


Da ich in der Schilderung des Versuches bei Bernard (1902) nicht 
ersehen konnte, daß er seinen Steeklingen tatsächlich auch die Blätter 
abgeschnitten habe, 1909 gibt er wohl eine Abbildung ohne Blätter, 
(ie konnten aber vielleicht nur in der Zeichnung weggelassen worden 
sein, so ging ich daran, den Versuch unter sonst gleichen Bedingungen 
zu wiederholen mit der Ausnahme, daß ich jedem Steckling fünf an- 
nähernd gleichgroße Blätter heließ. Ausgangsmaterial war dasselbe 
wie beim ersten Versuch. Aber auch unter «lieser veränderten Ver- 


r 
| 


Studien zur Yerlaubung und Verknotlung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 2927 


suchsanstellung war das Ergebnis dasselbe, nur Laubsprosse keine 
Knöllchen. 

Während dieser zweite Versuch im Gange war, entdeckte ich 
in einer Arbeit Bernard’s, «ie zeitlich zwischen den beiden oben- 
genannten gelegen war, „Recherches exp6&rimentales sur les Orchidees* 
(1904) eine Fußnote, mit welcher er seine Versuchsanstellung (1902) 
berichtigte. Danach sind die Lösungen nicht auf 1000 cem, sondern 
auf 100 cem Wasser zu nehmen, sind also lUmal so stark zu machen. 
Damit schienen meine bisherigen Mißerfolge Klärung gefunden zu haben 
einerseits, andererseits kam ich aber zur Einsicht, daß meine Achimenes- 
Ergebnisse mit denen Bernard's in gar keinen Vergleich gezogen 
werden können, da bei einer Salzkonzentration von 5--7 & pro 1000 cem 
ein Wurzelwachstum ausgeschlossen erscheint. 

Diese neue Kulturbedingung in Rechnung ziehend, stellte ich nun 
den Versuch zum dritten Male an mit der Rasse „Erstlinge“. ebenfalls 
von Schmitz-München, und zwar je eine Reihe mit und eine ohne 
Blätter (je fünf Pflanzen), außerdem die gleiche Anzahl von Versuchs- 
serien mit Stecklingen von Solanum Maglia, welches in besonders kräf- 
itger Verfassung zur Verfügung stand. Meine nunmehr ganz sicher 
erhofften Erwartungen wurden aber auch diesmal nicht befriedigt. es 
traten immer wieder nur Laubsprosse in Erscheinung. 


8. Beurteilung zur Wiederholung des Bernard’'schen 
Versuches. 


Das Ergebnis des Bernard ’schen Versuches konnte also von mir 
nicht bestätigt werden. Daraus wäre zu schließen. daß zur Erreichung 
seiner Resultate noch andere Bedingungen gegeben sein müssen, die bei 
ihm verwirklicht waren, bei mir aber fehlten. Ts wäre da vor allem an 
die Luftfeuchtigkeit, welche ja ein sehr wiehtiger Regulator für die 
Nahrungsaufnahme ist, zu denken. Aber auch ie Liehtmenge. die («len 
assimilierenden Stengeln zukommt. müßte in Vergleich gezogen werden, 
Laurent (1887) hat ja seinen Versuch im Dunkeln angestellt und 
dabei in 10—20%iger Saecharoselösung Knöllchen erhalten. Möglicher- 
weise ist auch nur die Rasse „Viktor“ so reaktionsfähig. Leider ist 
aus Bernard’s Angaben nicht ersichtlich mit wieviel Versuchspflanzen 
er arbeitete und mit welchen Prozentverhältnissen sich seine Resultate 
einstellten. Denn bekanntlich stimmt es bei diesen Versuchen. in die 
komplizierten Lebenserscheinungen einzugreifen, ja niemals so ganz 
glatt, und in geringer Zahl angestellte Versuche könnten auch hier zu 
einer Täuschung Anlaß gegeben haben. 


10 


228 J. Doposcheg-Uhlar, 


Daß die Konzentration der Nährstoffe auf die Form der Pflanzen- 
organe einen Einfluß ausübt, trifft ohne Zweifel in vielen Fällen zu. 
Raciborski (1896) konnte bei dem Pilze Basidiobolus ranorum durch 
hohe Konzentration die breite Palmellaform, durch niedrige die Faden- 
form erzeugen. Desgleichen Livingston (1905, 1906) bei der Alge 
Stigeoelonium; hier konnten die Formveränderungen auch durch Tem- 
peraturdifferenzen erreicht werden. Umgekehrt konnte aber Artari 
(1904) bei der Grünalge Stichococeus bacillaris bei 20% Rohrzucker 
besonders lange Zellen, bis 12 mal so lang als dick, erzielen, während 
sie in schwachen Konzentrationen nur 2—4mal so lang als breit 
waren. 

Bei höheren Pflanzen kommt noch der Umstand hinzu, daß es 
sich nicht allein um die Konzentration der Nährstoffe, sondern auch 
um das Verhältnis der Aschenbestandteile zu den organischen Bau- 
stoffen handelt. Speziell bei der Kartoffel wurden an den oberirdischen 
Teilen derselben Knollen auf mehrfache Weise erzeug. Knight 
(1841) und Vöchting (1887) erzeugten sie dadurch, daß sie die unter- 
irdischen Ausläufer verhinderten Knollen zu bilden. Vöchting gelang 
es, durch Verdunklung sogar an der Sproßspitze Verknollung hervor- 


zurufen. Näheres in der ausführlichen Darlegung bei Goebel (1908, 
pag. 108 ff.). 


Molliard (1907) erzielte am Rettich durch Glukosereinkultur 
Knollenbildung und Goebel (1908) brachte durch Abschneiden des 


Vegetationspunktes derselben Pflanze Knollen an der Basis der Blätter 
in Erscheinung. 


Aus diesen wenigen Beispielen kann ersehen werden, daß die 
Verknollung oberirdischer Sproßknospen auf verschiedene Art herbei- 
geführt werden kann, wobei aber immer die Konzentration der Säfte 
eine Rolle spielt. Ob die von Bernard in seinem Versuche geschaffenen 


Bedingungen allein genügen, um entweder Knollen oder Laubsprosse 
bervorzurufen, scheint mir zweifelhaft. 


9. Abnorme Entwicklungen im Bereiche des Chlorophyl1- 
apparates. 


Waren bisher nur die Unterwasserteile der Stecklinge hinsichtlich 
ihrer Bildungsmöglichkeiten betrachtet worden, so verdienen nunmehr 
die in beiden Versuchsjahren im Bereiche des Chloropkyllapparates 
aufgetretenen Unregelmäßigkeiten keine geringere Beachtung, da sie 
eine wichtige Ergänzung des bisher gewonnenen Bildes bieten. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 290 


1. Ich erwähnte bereits eingangs, daß im normalen Entwicklungs- 
gange «der Achimenes-Pflanze in den Blattachseln der unteren Nodi Laub- 
sprosse entstehen, höher hinauf aber in ungestörter Folge Blüten oder 
Blütenstände auftreten, daß ferner anı Schlusse der Vegetationszeit an 
der Spitze des Sprosses, an Blättern und Blüten grüne Luftknöllchen 
in Erscheinung kommen können. Die Versuchsstecklinge waren, wie 
ebenfalls bereits ausgeführt, nun so gewählt worden, daß sie an den 
zwei an der Luft befindlichen Knoten bereits Blütenknospen aufwiesen, 
ebenso wie in den Achseln «ler noch unentwickelten Blätter der Spitzen- 
knospe. Es fiel mir nun im Verlaufe des Wachstums auf, daß in der 
weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle diese Blütenknospen der 
erwachsenen Blätter sich nieht weiter ausbildeten, daß sie „sitzen“ 
blieben, während die nächst höheren Blütenknospen zur normalen Ent- 
wicklung, zur Streckung des Blütenstieles und zur Entfaltung der Blüten 
kamen. 


Es hatte den Anschein, als ob nach der Verwundung (er Pflanzen 
und während der anfänglich geringeren Wasseraufnahme infolge «des 
mangelnden oder noch ungenügenden Wurzelsystems diese Knospen 
auf Kosten der sich entwickelnden Sproßspitze ausgesogen worden 
wären. 

Neben diesen sitzen gebliebenen Blütenknospen entstanden später 
Laubsprosse (Fig. 2, 3, 4), die ihrerseits wieder zur Blütenbildung 
schreiten konnten, oder Blattrosetten mit kleinen grünen Blättchen (ein 
Gegenstück zu den halboffenen Knöllchen im Wasser), oder gegen Ende 
der Kulturzeit Luftknöllehen. Blüten kamen an diesen Punkten nicht 
mehr zur Entfaltung. Doch war diese Erscheinung keine ausnahmslose. 
Bei fünf Pflanzen der Sommerversuchsreihe 1911 (pag. 220) und an 
zwei Pflanzen der heurigen Versuchsreihen gelangten die genannten 
Blütenknospen doch zur Blüte, wobei bemerkt werden muß, daß die 
Pflanzen der ersteren Reihe im Wachstum schon viel weiter vor- 
geschritten, die Blütenknospen ebenfalls stärker entwickelt waren, wie 
denn überhaupt diese Pflanzen auch sonst am Chlorophyllapparat sehr 
wenig Unregelmäßigkeiten aufwiesen gegenüber den Pflanzen der Früh- 
jahrversuchsreihe 1911 und des heurigen Versuches. 


Eine parallellaufende Tatsache war auch bei der Kartoffel-Wasser- 
kultur 1911 ersichtlich gewesen, indem an sämtlichen Pflanzen die 
untersten ein bis zwei Blätter gelb wurden und zugrunde gingen, ebenfalls 
ein Zeichen dafür, daß in dieser unteren Stengelregion eine Wachstums- 
hemmung eingetreten war. 


230 3. Doposcheg-Uhlär, 


Die Tatsache (es Sitzenbleibens der Blütenknospen dürfen wir 
wohl noch so deuten, daß in den Stützblättern derselben mit Beginn 
des Versuches andere stoffliche Belingungen geschaffen wurden, als 
sie vorher vorhanden waren, Bedingungen. die wohl ein \Veiterleben 


3 


Fig. Fig. 2. 
3,10 9,10 
ei a 
5-8 
e 6,7 
4 
4,5 
3 
3 
2 
2 
i) 
1 
Fig. Fig. 4. 


Fig. 14. © Offene Blüte, (D geschlossene Blütenknospe, f Laubsproß, X Blatt 

rosette, [2 | Knöllchen. Schematische Darstellung von 4 Versuchspflanzen von 

Achimenes caudida anı Schiusse des Versuches. Der in der Lösung befindliche 

Sproßteil wurde weggelassen. Erklärung im Text. Die Ziffern geben die Reihen- 
folge der Nodi an, 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 23] 


der Blätter und die später erfolgende Neubildung vegetativer Achsel- 
produkte, aber nieht mehr die Blütenbildung erlaubten. Hierdureh er- 
langte ferner der ganze Steckling eine Neuordnung der Achsel- 
produkte in dem Sinne, wie das normale Wachstum vor sich geht, wo 
ebenfalls in den Achseln der unteren Blätter Laubsprosse auftreten. 
Diese können ferner in beiden Fällen wieder zur Blütenbildung schreiten 
und dieselbe Anordnung der Achselprodukte aufweisen. 

Eine ähnliche Abhängigkeit der Achselknospe von seinem Stütz- 
blatte konnte ich bei den heurigen Kulturen auch insofern beobachten, 
als an zwei Pflanzen in der Blütenregion die Stützblätter zufällig ab- 
gebrochen wurden. 

Die Blütenknospen, die schon den Stiel halb gestreckt hatten, 
blieben stecken und später erschienen an ihrer Stelle Laubsprosse. Es 


Fig. 5. Fig. 6. 
Fig. 5. Achimenes candida. Blatt mit verzweigtem Blütensproß. °/, natürl. Größe. 


Fig. 6. Achimenes candida. An der Blüte haben sich aus den Vorblättern derselben 
Laubsprosse entwickelt. Das Stützblatt ist abgeschnitten. '/, natürl. Größe. 
In beiden Figuren die Blumenkrone abgefallen. Nach einer Photographie gezeichnet. 


können demnach die Bedingungen zur Laubsproßbildung durch ver- 
schiedene äußere Eingriffe geschaffen werden. 

Diese eben geschilderten Fälle treten in Übereinstimmung mit 
den Untersuchungen Dostal’s (1911), der an Stecklingen von Circaea 
durch Entfernung der Stützblätter aus jeder Region der Pflanze immer 
nur Laubsprosse, niemals Blüten oder Ausläufer erhielt. 

2. In den Blattachseln der nächst höheren Nodi kommen die 
Blütenknospen zur Streckung und Entfaltung, im Verlaufe des weiteren 
Wachstums tritt eventuell auch die Verzweigung der Blüten aus den 
Achseln der Vorblätter ein (Fig. 1, 2, 3, 5). 

An dem unteren Teile der Blütenregion kann es nun vorkommen, 
daß aus den Vorblättern der Blüten nicht wieder Blüten, sondern Laub- 
sprosse oder Blattrosetten entsprießen (Fig. 2, 3, 4, 6). Es tritt ein 


252 T. Doposcheg-Uhlär, 


plötzlicher Wechsel vom blühbaren Zustande zum vegetativen ein, wobei 
aber gleichzeitig höher oben an der Spitze des Sprosses noch immer 
Blütenknospen angelegt werden. Die Umwandlung ist eine lokal ein- 
geengte. Daß dieser Wechsel ein rein örtlicher oder zeitlich begrenzter 
ist, ersieht man auch daraus, daß in einem Falle auf der einen Seite 
eines Knotens ein Blütenstand mit vier Blüten entstand, während sich 
auf der anderen Seite nur eine Blüte mit einem Laubsproß an ihrer 
Basis vorfand (Fig. 3, Nodus 4). 

Auch an ein und derselben Blüte kann auf einer Seite eine Blüte, 
auf der anderen ein Laubsproß auftreten. 

Diese Labilität in der Entwicklung der Anlagen trat mehrfach 
auf in dem unteren Teile der blühenden Region. Sie kam aber auch 
wiederholt an der Spitze von Pflanzen vor, die schon eine Höhe von 
20 cm erreicht hatten. Das Beispiel in Fig. 4 zeigt, daß am achten 
Knoten. nachdem vorher am sechsten und siebenten Knoten die Blüten- 
knospen sitzengeblieben waren — ohne äußere Eingriffe — sich Laub- 
sprosse entwickelt hatten. In einem anderen Falle war einer von diesen 
Laubsprossen in das Blütenstadium eingetreten. 


Es kam ferner vor, daß eine 12 Knoten starke Pflanze mit Aus- 
nahme der unteren Laubsproß bildenden Knoten überhaupt nur einfache 
Blüten produzierte, ohne Ausbildung eines Blütenstandes. An diesen 
Blüten entsproßten aber unten Laubsprosse, höher oben am Stengel 
Blattrosetten und zum Schlusse überall Knöllchen. 


Es zeigten sich aber auch Fälle, wo in den Blattachseln aus- 
schließlich nur grüne Luftknöllchen auftraten, ein Resultat, das immer 
mit sehr mangelhafter Wurzelbildung oder Schädigung der Wurzeln 
durch zu hoch konzentrierte Lösungen einherging, so daß das Über- 
wiegen in der Produktion der organischen Substanz gegenüber der Auf- 
nahme der Aschenbestandteile bei gleichzeitigem Wassermangel augen- 
scheinlich war. 


3. Ein besonderes Interesse bietet noch die Spitze der Pflanzen. 
Sie war in einzelnen Fällen am Abschlusse des Versuches noch in 
normalem Wachstum, Blätter und Blüten erzeugend. In anderen Fällen 
ging sie unvermittelt in ein Knöllchen über, das seinerseits eventuell 
wieder Seitenknöllchen trieb. Sehr schön waren aber manchmal Über- 
gänge in folgender Weise zu sehen. Die Internodien wurden immer 
kürzer. die Blätter gleichzeitig kleiner; sie gingen des weiteren in 
eine Blattrosette über, «die dann schließlich in ein Knöllchen über- 
führte. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 233 


Einmal konnte ich an der Spitze auch eine eigentümliche Häufung 
von Blütenknospen beobachten, in der Weise, daß mehrere Nodi. mit 
sehr kleinen Laubblättern dicht aneinander gedrängt waren, während 
die Blütenknospen, viel größer als diese, sich zu einem Knäuel zu- 
sammenballten und wie ein Blütenknospenknöllchen aussahen — ein 
intensives Hervortreten des blühbaren Stadiums gegenüber dem vege- 
tativen. 

4. Auch an den Blatt- und Blütenorganen selbst ergaben sich 
morphologische Abweichungen. Die Vorblätter der Blüten, die normal 
kleine, lanzettliche, ganzrandige Blättchen sind, waren öfters doppelt 
so lang als normal und hatten die Form des fortgeschrittenen Laub- 
blattes, eiförmig mit gezähntem Rande. 

Zweimal wurde die vollkommene Spaltung der sonst röhrigen 
Blumenkrone beobachtet. In zwei Fällen konnte ich auch petaloide 
Ausbildung des Kelches sehen, indem die sonst ganz grünen Kelch- 
blätter breite, weiße Mittelstreifen zeigten. 

5. Sehen wir nun nach den Ursachen dieser eben geschilderten 
Labilität im Bereiche des Chlorophyllapparates, die ja in beiden Ver- 
suchsjahren zur Beobachtung kam, so muß ebenso wie bei den Un- 
regelmäßigkeiten hinsichtlich der Bildungsprodukte an den in die Lösung 
tauchenden Achsenteilen auch hier konstatiert werden, daß die Höhe 
der Lösungskonzentration von keinem Einflusse war, da die Labilität 
bei allen Konzentrationen in Erscheinung trat und die Unregelmäßig- 
keiten in ein und demselben Kulturgefäß mit normaler Ausbildung 
wechseln konnten. 

Wir wissen aus den Untersuchungen von Goebel (1898, 1908), 
Klebs (1903, 1906), Vöchting (1893) u. a., daß es möglich ist, eine 
Pflanze durch Wechsel der Ernährungsbedingungen vom blühbaren 
Stadium zum vegetativen überzuführen und umgekehrt, oder die Pflanze 
zu zwingen, auf ein und demselben Stadium zu verharren, oder ein im 
„ormalen Entwieklangsgange auftretendes Stadium zu überspringen. 
In den dargelegten Versuchen trat der Wechsel der Erscheinungen 
aber auf, obwohl die äußeren Verhältnisse für das Wachstum der 
Pflanzen scheinbar möglichst konstant gehalten wurden. 

Diese Konstanz wurde aber augenscheinlich durch die Art und 
Weise der Kultur nicht erreicht, und es muß, wie schon im sechsten 
Abschnitte dargetan wurde, auch für die Labilität im Bereiche des 
Chlorophyllapparates die Wasserkultur überhaupt und das häufige Er- 
neuern der. Lösungen mit den dabei auftretenden Begleiterscheinungen 
verantwortlich gemacht werden. 


234 J. Doposcheg-Uhlär, 


Die Erkenntnis, daß die Konzentration der Nährlösung auf die 
qualitative Ausgestaltung der an den Vegetationspunkten entstehenden 
Knospen keinen Einfluß hatte, ferner die Tatsache, daß die Achimenes- 
Pflanzen sich bei Wasserkultur außerordentlich plastisch erwiesen, 
müssen nun die Ausgangspunkte bilden für neue experimentelle Unter- 
suchungen in der Hoffnung, die Grenze unserer Kenntnisse über die 
Bedingungen des pflanzlichen Gestaltungsvermögens etwas weiter stecken 
zu können. 


Zusammenfassung der Versuchsergebnisse. 


1. Die anläßlich früherer Versuche gewonnene Anschauung, daß 
bei Wasserkultur an in der Lösung befindlichen Sproßteilen von Achi- 
menes-Stecklingen bei hoher Konzentration der Nährstoffe Laubsprosse, 
bei niedriger Konzentration aber Zwiebelknölichen entstehen, muß dahin 
abgeändert werden, daß in allen Konzentrationen, welche nicht ein 
Wurzelwachstum verhindern, nur Zwiebelknöllchen gebildet werden. 
Dies ist auch bei Erdkultur der Fall. Wahrscheinlich infolge der Eigen- 
tümlichkeiten der Wasserkultur und infolge des in den Versuchen ein- 
gehaltenen Kulturvorganges geschieht es aber, daß an diesen außer- 
ordentlich plastischen Pflanzen in der Lösung nicht nur Knöllchen, 
sondern auch Laubsprosse und Mittelbildungen zwischen beiden in Er- 
scheinung treten. Die Knöllchen können des weiteren sich verzweigen 
oder an der Spitze in einem Laubsproß übergehen ebensowie Laub- 
sprosse an der Spitze verknollen können. Diese Bildungsunterschiede 
sind an keine Lösungskonzentration beschränkt, sie treten an ver- 
schiedenen Pflanzen eines Kulturgefäßes, ja selbst an ein und derselben 
Pflanze auf. 

2. Dieselbe Labilität in der Ausgestaltung von Sproßanlagen zeigt 
sich auch an dem an der Luft befindlichen Sproßteile. Es können an 
den Vegetationspunkten desselben Blüten- und Laubsprosse, Blattrosetten 
und grüne Knöllchen gebildet werden. Sehr häufig wurde ohne beab- 
sichtigte äußere Beeinflussung ein Übergang vom blühbaren zum vege- 
tativen Stadium beobachtet, in der Weise, daß an den Blüten oder 
Blütenständen nicht wieder Blüten wie normal, sondern Laubsprosse 
Blattrosetten oder Knöllchen entstehen. Auch hier zeigen sich diese 
Verschiedenheiten an ein und derselben Pflanze oder auch an ein und 
demselben Blütenstande. 


3, Bei diesen Versuchen wurde wiederholt die Dialyse der Blumen- 
krone und Petalodie der Kelchblätter beobachtet. 


Studien zur Verlaubung und Verknollung von Sproßanlagen bei Wasserkultur. 235 


4. Unter denselben Versuchsbedingungen kultivierte Solanum- 
stecklinge (mit Blättern) zeigten in verschieden hoch konzentrierten 
Lösungen kein abweichendes Verhalten. Sie bildeten Ausläufer und 
an diesen Knöllchen. 

5. Die Versuchsergebnisse Noel Bernard’s (1902), welcher aus 
den Luftknospen von entblätterten Solanumstecklingen bei hoher Konzen- 
tration Knöllchen, bei niedriger Laubsprosse erhielt, konnten von mir 
nicht bestätigt werden. Es traten in allen Versuchsreihen immer nur 


Laubsprosse auf. 


Herrn Geheimrat Professor Dr. Karl v. Goebel erlaube ich mir 
auch an dieser Stelle für die Überlassung von Versuchsräumen und 
Arbeitsmaterial, sowie für Unterstützung mit Literatur meinen ergebensten 


Dank auszusprechen. 


München, Mitte November 1912. 


Literaturnachweis. 


D) Artari, Einfluß der Konzentration der Nähriösung auf die Entwicklung einiger 
grüner Algen. Pringsheim’s Jahrbücher 1904, pag. 609. 

2) Doposcheg-Uhlär, Studien zur Regeneration und Polarität der Pflanzen. 
Flora 1911, Bd. CH. 

3) Ders, Frühblüte bei Knollenbegonien. Flora 1912, Bd. CIV. 

4) Dostal, Zur experimentellen Morphogenese bei Circaea. Flora 1911, Bd. CIIT. 

5) Goebel, Organographie der Pflanzen, 1898. 

6) Ders., Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, 1908. 

7) Klebs, Willkürliche Entwicklungsänderungen bei Pflanzen, 1903. 

8) Ders., Über künstliche Metamorphosen. Abhandlungen der naturforschenden 
Gesellschaft zu Halle 1906. 

9) Knight, A selection from tbe physiological and horticural papers. London 1841. 

10) Laurent, Recherches experimentales sur la formation d’amidon dans les plantes. 
Bull. Soc. royale de Botanique de Belgue 1887, pag. 243. 

11) Ders., Recherches sur la nutrition carbonnee des plantes vertes. Revue genöral 
de botanique 1904, pag. 202. 

12) Livingston, Chemikal stimulation of a green alga. Bull. Torrey bot. club 
1905, Vol. XXXII, pag. 1. 

13) Ders., Notes on the physiology of Stigeoclonium. Bot. gazette 1906, Vol. XXXIX, 


pag. 297. 


236 J.Doposcheg-Uhlär, Studien 2. Verlaubung u. Verknollung v. Sproßanlagen usw. 


14) Molliard, Action morphogenetique. Rerue general de botanique 1907. 

15) No&l Bernard, Conditions physiques de la tuberisation chez les vegstaux. 
Compt. rend. de l’Acc. de sc. 1902, Tome CXXXV, pag. 243. 

16) Ders., Recherches experimentales sur les Orchidses. Revue general de bo- 
tanique 1904, pag. 471, 

17) Ders, L’Evolution dans la Symbiose. Ann. des seiences nat. Bot. 1909, 
gem Serie, Tome IX, 

18) Palladin, Die Eigentümlichkeiten der Fermentarbeit in lebenden und ab- 
getöteten Pfianzen in Abderhalden: Fortschritte der naturwissenschaftlichen 
Forschung 1910, Bad. I. 

19) Raciborki, Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachstumsweise 
des Basidiobolus ranarum. Flora 1896, Bd. LXXXIL 

20) Schreiner und Sullivan, Üoncurrent Oxydation and Reduction by roots. 
Bot. ga2. 1911, Bd. LI. 

21) Vöchting, Über die Bildung der Knollen. Bibl. bot. 1887, Heft 4. 

22) Ders, Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlegung der 
Blüten. Jahrb. für wissenschaftl. Bot. 1893, Bd. XXV. 

23) Ders, Zur Physiologie der Knollengewächse. Jahrb. für wissenschaftl. Bot. 
1903, Bd. XXXIV. 


Druck von Ant. Kämpfe, Jena, 


Verlag von Gustav Fischer in jena. 


Neue Veröffentlichungen. 


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Mikrochemie der Pflanzen, des pflanzenphysiologischen Instituts an der k. k. 
Universität in Wien. Mit 116 Abbildungen im Text. (X, 304 8. gr. 8°) 1913. 
Preis: 13 Mark, geb. 14 Mark. 


Aus dem Vorwort: Bei dem allgemeinen Interesse, das man jetzt der Biochemie 
entgegenbringt, war das Bedürfnis nach einem Werke, das die Mikrochemie der Pflanze 
in weiterem Umfange auf der Basis der heutigen Erfahrungen behandelt, erwacht, und des- 
halb habe ich mich zur Herausgabe eines solchen Buches entschlossen. Bei seiner Ab- 
fassung war ich bestrebt, das Vorhandene kritisch zu prüfen, die verschiedenen Reaktionen 
aus eigener Anschauung kennen zu lernen und auf ihren Wert und ihre Brauchbarkeict zu 
untersuchen — eine Aufgabe, die bei dem großen Umfang des Stoffes nicht leicht zu be- 
wältigen war. Es sollte nicht bloß eine Übersicht gegeben, sondern da, wo noch so viel 
Unreifes und Zweifelbaftes im Wege stand, Spreu vom \Veizen geschieden und, wenn 
möglich, durch eigene Erfahrungen gestützt werden. 

Mit Figuren wurde das Buch, um das Verständnis zu erleichtern, reichlich ausgestattet, 
Man wird hier vergeblich nach alten bekannten Bildern suchen, sondern fast nur Originalfiguren 
— weit über hundert — finden. . . . Möge dieses Werk zu neuen Untersuchungen anregen 
und der Mikrochemie, die in der Zellenlehre der Zukunft sicherlich eine bedeutungsvolle 
Rolle spielen wird, neue Freunde gewinnen. 


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Biochemie der Pflanzen. Prof. der Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 
und Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. deutschen Uni- 
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Biochemie: 1. Die Saccharide im Stoffwechsel der Pflanze 2. Die Lipoide im 
Swffwechsel der Pflanze. 

Die zweite Auflage der „Biochemie der Pflanzen“ von Czapek weist wichtige 
Unterschiede gegenüber der ersten auf. Durch das Erscheinen einer Reihe spezieller 
Werke konnten manche Abschnitte gänzlich fortgelassen oder wesentlich gekürzt werden. 
Dafür sind die anderen Kapitel durch Verbesserungen und Ergänzungen auf den neuesten 
Stand der Forschung gebracht und im Interesse der Übersichtlichkeit des (janzen ist auch 
mancherlei geändert worden. Den zweiten Band wird der Verfasser sobald wie möglich 
folgen lassen. Die Neuerscheinung dieses Werkes wird für zahlreiche Fachgenossen eine 


peinlich empfundene Lücke wieder ausfüllen. 


ii ’ . Von Dr. Ludwig Jost, o. ö. 
Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Prof. an der Univ. Straßburg. 


Dritte Auflage. Mit 194 Abbildungen im Text. (XVI, 760 8. gr. BY) 
1913. Preis: 16 Mark, geb. 18 Mark. 


Inhalt: I. Teil: Stotfwechsel. 1. Stoffliche Zusammensetzung der Pflanze 
2. Stoffaufnahme ira allgemeinen. 3. Stoffaufnahme im einzelnen. Verwendung 
der aufgenommenen Stoffe. (Das Wasser. Die Aschensubstanzen. Koblen- und 
Stickstoff. Energiewechsel.) — I. Teil: Formwechsel. 1. Wachstum und Ge- 
staltung unter konstanten äußeren Bedingungen. 2. Einfluß der Außenwelt auf 
Wachstum und Gestaltung. 3. Innere Ursachen des Wachstums und der Gestaltung. 
4, Die Entwicklung der Pflanze unter dem Einflusse von inneren und äußeren Ur- 
sachen. (Entwicklung der Vegetationsorgane. Entwicklung der Fortpflanzungsorgane. 
Bastardierung und Vererbung. Variabilität und Vererbung.) — III. Teil: Ort- 
wechsel, 1. Hygroskopische Bewegungen. 2. Varistions- und Nutationsbewegungen. 
(Schleuderbewegungen. Paratonische Bewegungen. Autonome Bewegungen.) 3. Loko- 
motorische Bewegungen. (Autonome lokomoturische Bewegungen. Lokomotorische 
Richtungsbewegungen [Taxien].) 

Ziel und Anlage dieses Buches sind die gleichen geblieben wie in den ersten Auf- 
lagen, in denen sich Josts Vorlesungen als ein wertvolles und viel gebrauchtes Buch be- 
währt haben. Nur an Umfang hat das Buch gewonnen, weil die Literatur über Pflanzen- 
Physiologie, die berücksichtigt werden mußte, in den letzten Jahren ganz außerordentlich 


angewachsen ist, 


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längeren Aufenthalt des Verfassers an nordamerikanischen Universitäten wurde die Neu- 
bearbeitung wesentlich verzögert, er hat aber auf dieser Studienreise viele fruchtbare An- 
regungen geschöpft, die der vorliegenden zweiten Auflage zugute gekommen sind. Die 
Neubearbeitung ist für die meisten Vorlesungen eine völlige gewesen; das Buch ist insofern 
ein neues und umfassenderes geworden. Die Gesichtspunkte, welche der ersten Auflage 
ihren Charakter gaben, sind in der Zwischenzeit von vielen Forschern und von dem Ver- 
fasser selbst vertieft und erweitert worden, und sie haben dabei die Prüfung ihrer Be- 
rechtigung bestanden. Das Buch, das man als ein Lehrbuch der modernen variations- 
statistischen Untersuchungsmethoden bezeichnen kann, ist nicht nur für die Spezialforscher 


der Vererbungs- und Abstanmungslehre, sondern ebensosehr für Physiologen und Biologen, 
ja auch für Psychologen von größtem Wert. 


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3. Die Delegation pour !adoption d’une langue auxiliaire internationale und die 
geschichtliche Entwicklung der Ido-Sprache. Von Richard Lorenz. — 4. Sprach- 
Jiche Grun ze beim Aufban der internationalen Hilfssprache, mit einem An- 
hang zur Kritik des Esperanto. Von Otto Jespersen. — 5. Über die An- 
wendung der Logik anf das Problem der internationalen Sprache. Von Louis 
Couturat. — 8. Das Verhältnis der internationalen Sprache zur Wissenschaft. 
Von Richard Lorenz. — 7. Die wissenschaftliche Nomenklaturfrage. Von 
Wilbelm Ostwald. — 8. Die chemische Nomenklatur. Von Wilhelm Ost- 
wald. — 9. Zur physikalischen Nomenklatur. Von Leopold von Pfaundler. 
— 10. Schlußwort: Lesen, Schreiben und Sprechen. Von Leopold von Pfaundler. 
Beilagen: 1. Probeseite ans dem internationalen Lexikon. 2. Grammatik, 
Wortbildung, grammatikalische Wörter. 3. Textprobe; ein praktisches Experiment. 
4. Auszug aus den Statuten der Uniono por la linguo internaciona. 5. Leitende 
Persönlichkeiten der „Unions“. 6. Alphabetisches Verzeichnis der Orte mit 1do- 
Gruppen nach Ländern geordnet. 7. Verzeichnis der Ido-Zeitschriften 


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Naturphilosophische Plaudereien. "* "2 Mark, zeb. 3 Mark. 


Inhalt: Vorwort. — Über das Popularisieren. — Naturforscher und Philo- 
sopbic. — Beschreibung und Erklärung. —- Körper und Seele. — Zur Naturgeschichte 
der Logik. — Anthropomorphismus und Logik. — Die Entstehung der Denkformen. 
— Über den Begriff der Schönheit. — Die Macht der Gewohnheit. — Zur so- 
genannten Sprachreinigung. — Dogma und Kritik. — Wert des Entwicklungsgedankens. 
— Wissenschaft und Glauben. — Phantasie und Wissenschaft. — Monismus als 
Weltanschauung. — Über den Begriff der Zweckmäßigkeit. — Was ist Leben? — 
Sozialistisches, — Schlußwort. — Register. 


Professor Potonie, der Herausgeber der „‚Naturwissenschaftlichen Wochenschrift‘‘, ist von ver- 
schiedenen Beiten aufgefordert worden, seine mehr oder minder ins Allgemeine gehenden Bemerkungen, 
die er nach und nach namentlich in der „‚Naturwissenschaftlichen Wochenschrift‘ gebracht hat, zu- 
sanmenfassend zu veröffentlichen. Insbesondere fand sein Aufsatz aus dem Jahre 1891 über „Die 
Entstehung der Denkformen“ nachhaltiges Interesse. Gern folgte der Verfasser diesen Wünschen und 
gibt nun im Vorliegenden eine Schrift, die ein Eingang sein soll in die neuzeitliche Naturphilosophie. 
Sie wird den weitesten Kreisen der naturwissenschaftlich Interessierten Anregung bieten. 


gr rospekte ron der Verlngsbuchhandlung Gustav Pischer in 
Jena bei, beir. „Handwörterbuch der Naturwissenschalten", „Mycologisches Centralblait, 
berausgegeben von C. Wehmer“, und A. Pascher, „Die Süßwasserfiora Deutschlands, Öster- 
reichs und der Schweiz“, sowie ein Prospekt vom Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, betr. 
„Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage, und ein Prospekt vom Verlag von 
R. Friedländer & Sohn, Berlin, betr. „Franz Thonner, Die Blütenpflanzen Afrikas“, und 
„Pr. Reno Muschler, A Manual Plora of Egypt." 


Ant, Kämpte, Buchdruckerel, Jena, 


| FLORA 


ODER 


. ALLGEMEINE BOTANISCHE 
| ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 


NEUE FOLGE. SECHSTER BAND 
(DER GANZEN REIHE 106. BAND) 
DRITTES HEFT 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


MIT 3 TAFELN UND 91 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


ERSCHIENEN AM 10. MÄRZ 1414 


Inhaltsverzeichnis. 


WAND, ARTILUR. Beiträge zur Kenntnis des Scheitelwachstums und 

der Verzweigung bei Selaginella. Mit 45 Abbildungen im Text 237—263 
MAC DOUGAL, D. T., The Derminative Action of Environie Factors 

Upon Neobeckia acımatica Greene. With 14 figures in text 264-280 
ISABURO-NAGAI, Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 


Seite 


Mit 18 Abbildungen im Text . . 2. 2 nenn nn. 281-330 
GRÜN, C., Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. Mit 
Tafel IIT—V und 14 Abbildungen im Text . . 2 .2...... 3831--392 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Veröffentlichungen. 


Pflanzenphysiologie 


Versuche und Beobachtungen 
an höheren und niederen Pflanzen 
einschließlich Bakteriologie und Hydrobiologie mit Planktonkunde 
Von 


R. Kolkwitz 


Mit 12 zum Teil farbigen Tafeln und 116 Abbildungen im Text 
(V, 258 S. gr. 8°) 1914. Preis: 9 Mark, geb. 10 Mark. 


Das vorliegende Buch ist aus Versuchen und Übungen entstanden, die bezweckten, 
die Studierenden an der Berliner Universität und Landwirtschaftlicken Hochschule in die 
physiologische Botanik einzuführen. Es wurde deshalb stets dasjenige herausgesucht, was 
im Vergleich zu der aufgewendeten Zeit die beste Belehrung bot. Die in 14 Jahren bei 
mehr als z5 maligem Durcharbeiten bewährten Gesichtspunkte geben daher dem vorliegenden 
Buch besonderen Wert. Das ganze Gewächsreich ist hier in besonders übersichtlicher 
Disposition behandelt und namentlich der Planktonkunde große Aufmerksamkeit gewidmet 
worden. Das Buch wird für alle Kreise der Naturwissenschaftler, für Lehrer der Natur- 
wissenschaften, Chemiker, Apotheker, für Mediziner, für Industrielle, deren Betriebe mit 
Wasser zu tun haben, und für Gärtner von besonderer Wichtigkeit sein 


Eine allgemeine Physiologie der Reizwirkungen. 
Von 
Max Verworn, 


Professor der Piiysiologie an der Universität Bonn. 


Mit 113 Abbildungen im Text. 
1914. (N, 304. 8, gr. 8%) Preis: 10 Mark, geb. 11 Mark, 

Inhalt: Einleitung. — 1. Die Geschichte der Irritabilitätsiehre. — 2. Der 
Begriff des Reizes. — 3, Die spezielle Charakteristik der Reize. — 4. Die all- 
gemeinen Reizwirkungen. — 5. Die Analyse des Erregungsvorganges. — 6. Die Er- 
regungsleitung. — 7. Refraktärstadium und Ermüdung. — 8. Die Interferenz von 
Reizwirkungen. — 9. Rhythmische Entladungen, — 10. Die Lähmungsvorgänge. — 
11. Die spezifischen Leistungen der lebendigen Systeme. 

Die Analyse der Irritabilität der lebendigen Substanz und ihrer Reizreaktionen 
bietet einen der Wege zur Erforschung des Lebens, und darin liegt die Bedeutung des 
Studiums der Irritabilität, wie sie bereits seit Jahrhunderten von einzelnen Forschern 
richtig erkannt und immer wieder betont worden ist. Der Verfasser beschreitet bier 
diesen Weg zur Erkenntnis des Lebensvorganges und unternimmt es, zu zeigen, weiche 
Aufschlüsse uns die Analyse der Erregbarkeit und der Reizwirkungen über das Getriebe 
der Vorgänge in der lebendigen Substanz zu geben vermag. 


m 


Beiträge zur Kenntnis des Scheitelwachstums und der 
Verzweigung bei Selaginella. 


Von Arthur Wand. 
(Mit 45 Abbildungen im Text.) 


Einleitung. 

Pteridophyten und Blütenpflanzen scheinen einander bezüglich der 
Art und Weise des Scheitelwachstums gegenüberzustehen; bei jenen 
erfolgt es meist mit Hilfe einer Scheitelzelle, wie in zahlreichen Fällen 
nachgewiesen werden konnte, bei den Blütenpflanzen aber mittels einer 
Zellgruppe, deren Zellen man als „Initialen“ bezeichnet. Einige Pterido- 
phyten, darunter in erster Linie die zur Gattung Selaginella gehörenden 
Pflanzenarten, stellen, wie in ihren morphologischen Verhältnissen, so 
namentlich auch in den ontogenetischen (entwicklungsgeschichtlichen) Vor- 
gängen Zwischenbildungen der beiden genannten Abteilungen des 
Pfanzenreiches dar. So durfte angenommen werden, daß auch hin- 
sichtlich des Scheitelwachstums nicht alle Spezies oder nicht alle 
Sprosse eines Individuums ein und demselben Typus folgen möchten. 
Tatsächlich ist auch schon bei einigen Selaginellen ein Wachstum mit 
einer zwei- oder dreischneidigen Scheitelzelle oder ein solches mit 
Initialen beobachtet worden. Daraus entstand für mich die besondere 
Frage, ob Übergänge zwischen beiden Arten des Wachstums bei 
Selaginellen vorkommen. Meine ersten Untersuchungen bewegten sich 
in dieser Richtung. Doch bald stellte es sich heraus, daß die Ver- 
zweigung in unmittelbarem Zusammenbange mit dem Scheitelwachstum 
steht. Das erweist sich denn auch als Grund für die auch heute noch 
immer bestehende Unklarheit in dieser Frage. Bei den Lycopodineen 
kommen die neuen Vegetationspunkte ohne Beziehung zu den Blatt- 
anlagen durch Gabelung eines vorausgegangenen Vegetationspunktes 
zustande. Bei den Moospflanzen höchster Entwicklungsstufen, vor allen 
bei den Laubmoosen, entstehen neue Sprosse in einiger Entfernung vom 
Vegetationspunkt unter bestimmen Blattanlagen. Bei den Phanerogamen 
werden neue Sprosse ganz allgemein in den Achseln der Blattanlagen 


Flora, Bd. 106. 16 


238 Arthur Wand, 


gebildet. Daraus ergibt sich die weitere Frage. ob auch in dieser 
Beziehung bei den Selaginellen Übergänge vorhanden sind. 

Beiläufig babe ich auch Untersuchungen über die Zahl und Ver- 
teilung der Blätter, ferner über die Regeneration bei Selaginellen an- 
gestellt. 

Das Material, welches der Bearbeitung zugrunde lag, entstammte 
den reichhaltigen Sammlungen des Kgl. botanischen Gartens zu Göttingen. 
Die Benutzung desselben wurde mir in entgegenkommender Weise 
gestattet. 

Besonders schätzenswert war für mich die große Anzahl der sehr 
schwer kultivierbaren S. lepidophylla, die schon von Wojinnowiö be- 
arbeitet ist. Seinen Untersuchungen lagen jedoch trockene Exemplare 
aus Mexiko zugrunde, so daß eine Nachuntersuchung mit frischem 
Material notwendig erschiene, zumal da sich herausgestellt hat‘), daß 
die trockenen Exemplare nicht weiter lebensfähig sind 2). 

Zu ganz besonderem Danke bin ich meinem von mir hoch ver- 
ehrten Lehrer, Herrn Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. A. Peter, dafür ver- 
pflichtet, daß er mich auf die hochinteressante Familie der Selaginellen 
aufmerksam gemacht hat. Die Direktiven, die er mir während der 
Ausführung der Arbeit gab, waren für mich von hohem Wert. 


Historisches, 


Die ersten Angaben über das Scheitelwachstum der Selaginellen macht 
Russow‘°) mit folgenden Worten: 

„Mehrere Scheitelzellen, durch Größe nur wenig oder kaum verschieden von 
den übrigen Zellen der äußersten Schicht, finden wir bei Lycopodium Chamae- 
parissus und annotinum, ferner bei Selaginella arborescens, Pervillei, Wallichii, Lyallii“; 
„mir ist wenigstens nicht gelungen, mit Sicherheit eine Scheitelzelle bei denselben 
wabrzunehmen, und durch die Untersuchungen von Nägeli und Leitgeb ist das 
Vorhandensein einer Scheitelzelle keineswegs konstatiert“. „Bei den letztgenannten 
Lycopodium- und Selaginella-Arten ist am Stammscheitel entschieden nicht eine 
Scheitelzelle vorhanden. Bei Selaginella arborescens, Pervillei, Wallichii und Lyallii 
ist die Anordnung der Zellen des Vegetationskegels derartig, daß wir uns denselben 
zusammengesetzt denken können aus fächerförmig nach außen divergierenden Zeil- 
linien, deren jede an ihrem äußeren Ende fortwächst. Bei 8. serpens, Martensii, 
hortensis, viticulosa dagegen läßt der stets verhältnismäßig scharf zugespitzte Kegel 


1) Bull. de la Soc, botan. 1898, Tome XXXV, pag. 109. Leclere du Sablon- 

2) Gutachten auf dem Gebiete der angewandten Botanik in den Jahres- 
berichten der Vereinigung für angewandte Botanik 1908, Bd. VI. C. Rick, Sind 
die eingeführten Pflanzen von Selaginella lepidophylla tot oder lebendig? 

3) Russow, Vergleichende Untersuchungen der Leitbündelkryptogamen usw. 
Men, de l’Acad. de St. Petersb., VIIeme ser, Tome XIX, No, 1. Petersburg 1872. 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella.. 239 


an seiner Spitze eine deutlich durch Größe und Form ausgezeichnete Scheitelzelle 
wahrnehmen, während bei Lycopodium und Selaginella arborescens, Pervillei, Wal- 
lichii, Lyallii der stets stark gerundete stumpfe Vegetationskegel an seinem Scheitel 
nicht eine durch Größe vor den übrigen ausgezeichnete Zelle erkennen läßt.“ 

Angaben über die Art der Untersuchung und eingehendere Beschreibungen 
finden sich in der Arbeit nicht. Diese Ungenauigkeit veranlaßte Strasburger') 
8. Wallichii eingehender auf ihr Scheitelwachstum hin zu untersuchen, und er fand, 
daß diese Art mit zwei Scheitelzellen wächst. Angaben über Modifikationen und 
Verzweigung macht er aber auch nicht. 

Diese Mitteilung weicht insofern von den Beobachtungen an den von mir 
untersuchten Arten ab, als bei denjenigen unter diesen, die mit zwei Scheitelzellen 
wachsen, jede Scheitelzelle von vier statt fünf Flächen begrenzt werden, Eine 
Nachuwntersuchung von $. Wallichii habe ich indessen nicht angestellt. 

Ein Jahr später stellte Hegelmaier?) bei S. spinulosa fest, daß diese Art 
mit zwei übereinanderstehenden gesonderten Initialgruppen wächst. Die äußere soll 
eine gegen die inneren Meristeroe scharf abgegrenzte dermatogenähnliche Schicht bilden, 
und ihre Zellen sollen sich nur durch antikline Wände teilen, oder es sollen doch 
perikline Teilungen erst in einer gewissen Entfernung vom Scheitel zur Bildung 
der Blätter erfolgen; die innere unter dieser äußeren liegende Initialgruppe soll 
dagegen das ganze Innengewebe erzeugen, so daß also Periblem und Plerom aus ihr 
hervorgehen. Auch Nägeli°) hat S. „ciliata“*) untersucht und an dem Stamm- 
scheitel ein und derselben Pflanze bald ein dem Siphonogamenscheitel ähnliches 
Verhalten, bald eine unzweifelhafte Scheitelzelle gefunden. 

Bruchmann?) stellt dies alles in Abrede. Nach ihm wächst $. selaginoides 
ebenso wie 8. Lyallii mit einer Gruppe von Zellen am Stammscheitel, die ganz wie 
eine Dermatogenschicht der höheren Pflanzen aussieht. 

Treub°) fand bei $. Martensii außer zwei- auch dreischneidige Scheitel- 
zellen. 

Andere Arten von Scheitelwachstum wurden bisher nicht gefunden. 

Die Angaben über die Verzweigung bei S. Martensii widersprechen sich. 
Pfeffer bezeichnet diese als dichotemisch. Treub sucht nachzuweisen, daß die 
Verzweigung in ganz anderer Weise, als sie bei Pfeffer angegeben ist, vor sich 
gehe. In nicht unbedeutender Entfernung von der Scheitelzelle erhebe sich eine 
Zellwulst, die anfangs ohne Scheitelzelle wachse und später eine vierseitige Scheitel- 
zelle aufweise. Bruchmann hat später $. spinulosa”), Lyallii*) und andere unter- 


1) Strasburger, Eduard, Einige Bemerkungen über Lycopodiaceen. Botan. 
Ztg. 1873. 

2) Hegelmaier, F., Zur Kenntnis einiger Lycopodinen. Botan. Zig. 1874. 

3) Tageblatt der 50. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte. 

4) Nach Angabe von Herrn Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Peter irrtümlicherweise 
für spinulosa. 

5) Bruchmann, H,, Untersuchungen über Selaginella spinulosa. Gotha 1897. 

6) Treub, M., Recherches sur les organes de la vögetation du Selaginella 
Martensii Spring. Mus6e Botan. de Leide, 6. II. 1875. 

2) Bruchmann, H., Untersuchungen über Selsginella spinulosa. Gotha 1897. 

8) Bruchmann, H., Von den Vegetationsorganen der Selaginella Lyallii. 


Flora 1909, Bd. XCIX. 
16* 


240 Arthur Wand, 


sucht und die Verzweigung bei diesen als modifiziert dichotomisch bezeichnet. 
Auch die von 8. Martensii hält er entgegen der Auffassung von Treub für 
eine solche, 

Das regelmäßige Auftreten von Regenerationssprossen ist bislang nur selten 
und an wenigen Arten beobachtet. Goebel‘) berichtet, daß er in den Dichotomie- 
winkeln von S. grandis regelmäßig Sprosse gefunden habe, die sich bald weiter ent- 
wickeln, wenn man sie abschneidet und feucht hält. 


Technik. 


Die Präparation der Objekte begegnete anfangs solchen Schwierigkeiten, daß 
sie mir kaum überwindbar erschienen. Um von vornherein Präparate zu bekommen, 
aus denen sich bündige Schlüsse ziehen ließen, versuchte ich mit Hilfe der Mikro- 
tomtechnik die Scheitel der Pflanzen in feine Schnitte zu zerlegen, die einmal in 
der Ebene der ganzen Pflanze, dann senkrecht zu dieser und zuletzt quer geführt 
wurden. Bei einigen Arten gelang dies ohne weiteres. Wurden jedoch Pflanzen 
genommen, die eine ‚starke Cuticula an den Sprossen und Blättern zeigten, so gelang 
es nicht, einwandfreie Schnittserien zu bekommen, da die Messer ausbrachen, das 
Paraffin nachgab und die mitgerissenen Cuticulateilchen den Scheitel zerstörten. 
Im allgemeinen bewährte sich folgende Methode. 

Die Objekte wurden auf 24 Stunden in Flemming’sche Lösung gelegt und 
zwar wurde die schwächere der stärkeren vorgezogen. Darauf kamen die Scheitel- 
sprosse in einen Spüleimer, in denen sie 24 Stunden lang mit fließendem Wasser 
ausgewaschen wurden. Um die Objekte in Paraffin einschließen zu können, mußten 
sie vorsichtig entwässert werden. Zu diesem Zwecke wurden diese für je 2 Stunden 
in 10, 20 usw. bis 90 %igen Alkohol gelegt. In dem 90 %igen Alkohol verbleiben 
sie 1 Tag und gelangen dann auf 5 Stunden in 100%igen Alkohol. Die Über- 
führung hat mit der allergrößten Vorsiebt zu geschehen, da sonst Kollaps nicht zu 
vermeiden ist. Darauf gelangen sie auf 1 Tag in eine Mischung von absolutem 
Alkohol und Xylol im Verhältnis 3:1. Diese Mischung hält man am besten vor- 
rätig. Eine Mischung während des Übertragens ist durchaus zu vermeiden. Sind 
die Objekte von der Flüssigkeit ganz durchtränkt, so führt man sie in reines Xylol 
über, in dem sie solange bleiben, bis sie durchsichtig sind. Das jetzt folgende Ein- 
betten in Paraffin mußte wiederum mit der größten Vorsicht geschehen. Zu dem 
reinen Xylol wurde nach und nach Paraffin vom Schmelzpunkt 52° gegeben und 
das Gefäß in das obere Fach des Paraffinofens gestellt. Ist genügend viel Paraffin 
zugeführt, so gießt man den Inhalt des Gefäßes in eine große Uhrschale und stellt 
diese wieder in den Paraffinofen, wo das Xylol langsam verdunstet. Die Tem- 
peratur darf 55° nicht überschreiten. Am nächsten Tage entfernt man das Paraffin 
möglichst von der Uhrschale und gibt bereits geschmolzenes Paraffin von höherem 
Schmelzpunkt hinzu. Hier bleiben die Objekte, bis sie ganz mit Paraffin getränkt 
sind. Man erkennt dies daran, daß Probeabgüsse keine weißen Stellen in und an 
den Objekten erkennen lassen, 

Bei denjenigen Arten, deren Cuticula sehr stark ausgebildet ist, wurden die 
Objekte in Paraffin vom Schmelzpunkt 60° gelegt. Es ist hierbei jedoch sehr zu 


1) Goebel, K., Morphologische und biologische Bemerkungen. Flora 1905, 
Bd. XCV. 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitetwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 241 


beachten, daß die Wärme im Ofen die Temperatur von 61° nicht übersteigt, da 
sonst ein Schrumpfen und damit Unbrauchbarwerden der Präparate unvermeidlich ist. 

Oft gelang es jedoch nicht, auf diese Weise brauchbare Präparate herzustellen. 
Ich wurde also gezwungen, eine andere Methode anzuwenden. 

Sehr willkommen erschien mir daher eine Angabe Pfeffer’s') in seinen Unter- 
suchungen über „Die Entwicklung des Keimes der Gattung Selaginella*. Die ge- 
naue Befolgung derselben ergab mir jedoch unbefriedigende Resultate. Ich wandte 
darauf verdünnte 10%ige Kalilauge an, in der die Objekte 5—10 Stunden ver- 
blieben. Darauf wurden sie unvollkommen ausgewaschen und in 100 %igen Alkohol 
gelegt. Am nächsten Tage legte ich sie in Wasser und dann auf sehr kurze Zeit 
in ältere, abgestandene Eau de Javelle, dessen Wirkung ich unter dem Mikroskop 
verfolgte. Wurde die Zeit des Einwirkens recht bemessen, so gewann ich Präparate, 
die nicht das geringste zu wünschen übrig ließen. 


1. Selaginella Kraussiana 
wird schon seit längerer Zeit in unseren Gewächshäusern kultiviert. 
Ihre Heimat ist Süd- und Ostafrika, 

S. Kraussiana zeichnet sich, makroskopisch betrachtet, mit einigen 
ihr nahe verwandten Arten vor anderen Selaginellen dadurch aus, daß 
ihre Sprosse kriechen oder etwas aufsteigen, sich schwach verzweigen 
und keine deutlich gestielten wedelartigen Sproßsysteme zeigen. Die 
Sprosse enthalten ferner meist zwei lateral verlaufende Stelen und zeigen 
sich, im Querschnitt betrachtet, auf jeder Lateralseite eingebuchtet. Wird 
der Hauptsproß abgeschnitten, so können sich aus den unteren Seiten- 
sprossen Hauptsprosse entwickeln, besonders wenn ihnen die Möglichkeit 
gegeben ist, die immer schon angelegten Stützwurzeln zu entwickeln. 
Rein äußerlich betrachtet, erscheint der Hauptsproß als ein Monopodium, 
dessen Nebenäste sich wechselseitig entwickeln. An den Sproßgliedern 
befinden sich beiderseits lateral je 4 Seitenblätter, deren Zahl an allen 
Internodien konstant ist. Auf der dorsalen Seite des Sprosses stehen 
ebenfalls wechelseitig acht. kleinere Blätter, die sogenannten Mittelblätter. 
Über die Stellung der Mittelblätter zu den Seitenblättern läßt sich etwas 
allgemein Gültiges nicht aussagen. Wie schon oben bemerkt stehen 
die Blätter je in zwei Längsreihen am Sproß. Diese Stellung läßt sich 
genauer präzisieren, wenn man ihr Verhältnis zu den beiden lateralen 
Einbuchtungen des Sprosses ins Auge faßt. Die Seitenblätter stehen 


1) Botanische Abhandlung auf dem Gebiete der Morphologie und Physio- 
logie, herausgegeben von Hanstein 1871. 


242 Arthur Wand, 


an der ventralen Seite dieser Einbuchtungen, die Mittelblätter an der 
dorsalen. 


Der Scheitel des Hautsprosses ist, von der Flächenseite betrachtet, 
breit und halbkugelförmig abgestumpft. An älteren Sprossen, be- 
sonders auch Nebensprossen, bemerkt man eine allmähliche Abnahme 
der Breite, so daß der Scheitel parabelförmig abgerundet ist. 


S. Kraussiana wächst an dem Scheitel des Hauptsprosses (Fig. 1) 
und an den Scheiteln der Seitensprosse 1. und in gewissen Fällen 
auch 2. Ordnung mit zwei Scheitelzellen. Jede Scheitelzelle ist tafel- 
förmig, oft an der dem Inneren des Scheitels zugewandten Seite etwas 
verbreitert und steht senkrecht zu einer durch die ganze Pflanze ge- 
legten Horizontalen. Im Querschnitt erscheint eine solche Scheitelzelle 
rechteckig. Die längere Seite des Rechtecks ist der stärker gekrümmten 
Seite der im Querschnitt des Scheitels erscheinenden Ellipse zugewandt. 
Beiden von vier Flächen begrenzten Zellen ist eine Fläche gemeinsam. 
Diese durchzieht den ganzen vorderen Teil des Scheitels und teilt ihn 
als sogenannte Mediane in zwei Hälften. Zwei Flächen, die dem Gipfel 
des Scheitels zugewandte und die dieser gegenüberstehende innere sind 
nach außen gewölbt. Die beiden Zellen gemeinsame Fläche hat mit 
einer Ellipse große Ähnlichkeit. 


Die Segmentierung ist verschieden (Fig. 1). Einmal wird eine 
im Querschnitt dreiseitige, dann eine im Querschnitt vierseitige Zelle 
nach der der Mediane abgewandten Seite abgeschnitten. Das drei- 
seitige Segment wird gebildet, um dem Scheitel die nötige Breite und 
Rundung zu verleihen. Nach einer der eben angeführten Arten der 
seitlichen Segmentierung entsteht eine perikline Scheidewand, die die 
ursprüngliche tafelförmige Zelle in zwei von ungefähr gleicher Größe 
zerlegt. In der grundseitigen Zelle tritt zuerst eine Zellteilung parallel 
zur Mediane ein. Diese Teilung findet sich jedoch nur am Haupt- 
sproß oder an den Seitensprossen 1. und 2. Ordnung und hat 
die Aufgabe den Scheitel zu verbreitern, besonders bei kurz darauf 
folgender Verzweigung. In anderen Fällen findet man erst Teilung 


senkrecht zur Mediane, also periklin und dann tritt eine antikline 
Scheidewand auf. 


Die seitlichen Segmente (Fig. 1, 4) teilen sich in der Weise, wie 
es schon von Pfeffer für S. Martensii beschrieben worden ist. Durch 
eine perikline Scheidewand wird die ursprüngliche Zelle in eine äußere 
und innere zerlegt. Die äußere Zelle teilt sich dann noch einmal 
durch eine oder zwei antikline Scheidewände. Die innere Zelle wird 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums n. der Verzweigung bei Selaginella. 243 


im Gegensatz zur äußeren zuerst durch eine perikline und dann ab- 
wechselnd anti- und perikline Scheidewände zerlegt. 

Beobachtet wurde auch, daß sich die nach dem Inneren (les 
Scheitels abgeschnittene Zelle durch drei perikline Scheidewände teilt. 
In einem Falle konnte auch zuerst eine antikline Scheidung beobachtet 
werden. Beide Teilzellen waren jedoch ungleich groß. Die der Mediane 
angelagerte größere Zelle teilte sich dann regelmäßig periklin. 

Verschiedentlich (Fig. 3 links) konnte auch in einer Scheitel- 
zelle eine Scheidewand beobachtet werden, die von der äußeren 
gewölbten Seite der Zelle nach der Mediane verlief. Die Ursache 
dieser Art von Zellteilung in der Scheitelzelle muß in dem Bestreben 
gefunden werden, den Scheitel möglichst auszuwölben. 

Die Seitensprosse sind schwächer als der Hauptsproß, solange 
sie in Abhängigkeit von diesem bleiben. Der Seitensproß gibt zuerst 
einen Seitensproß 2. Ordnung nach der von dem Hauptsproß abgewandten 


Fig. 1. Scheitelwachstum am Seitensproß Fig. 2. Scheitelwachstum am Hauptsproß 
2. Ordnung (mit einer Scheitelzelle). {mit zwei Scheitelzellen). 


Seite ab. Bei kräftigeren Seitensprossen geht dieser Seitensproß 2. Ord- 
nung sofort dazu über Sporangien zu entwickeln. Bei schwächeren 
Pflanzen entstehen diese Fruktifikationssprosse erst bei der zweiten 
Teilung des Sprosses. 

Die Zahl der an den Sproßgliedern der Seitensprossen befindlichen 
Blätter ist dieselbe wie am Hauptsproß. Auch die Anordnung der 
Blätter am Seitensproß stimmt mit der am Hauptsproß überein, Bei 
günstigen Nahrungs- und Wasserverhältnissen wird der Nebensjwoß 
kräftiger und kann, wenn die Wurzelträger, die immer angelegt werden, 
jedoch oft verkümmera, sich entwickeln können, Seitensprosse in der- 
selben reichen Zahl abgliedern wie der Hauptsproß. 

Der Nebensproß entsteht am Hauptsproß zwischen einem Mittel- 
und Seitenblatt. Der Seitensproß wird bald breiter, ebenso verbreitert 
sich der Blattgrund eines Mittelblattes und so scheint es, als ob der 
Seitensproß aus der Blattachsel entstünde. Die Entstehung ist jedoch 
extraaxillär. Die Lage des Seitensprosses fällt also mit der Lage der 
Einbuchtung am Sproß zusammen. Da die Seitensprosse 2. Ordnung 
an den Seitensprossen 1. Ordnung dieselbe Stellung einnehmen, wie 


244 Arthur Wand, 


der Seitensproß 1. Ordnung am Hauptsproß, so liegen alle Verzweigungen 
in einer Ebene. 

Die Breite des Scheitels am Seitensproß ist geringer als die des 
Hauptsprosses und nimmt mit der Entfernung von letzteren mehr und 
mehr ab. Die Scheitel der Fruktifikationssprosse sind kegelförmig und 
walzig und im Querschnitt fast kreisförmig. 

Die Seitensprosse 1. Ordnung führen wie die Hauptsprosse zwei 
Scheitelzellen, bei kräftigen Pflanzen oft auch noch die 2. Ordnung. 
Die Segmentierung ist ebenfalls dieselbe wie am Hauptsproß. Die 
antikline Teilung der grundseitig abgegliederten Zellen der ursprüng- 
lichen Scheitelzelle, die zur Verbreiterung dient, kommt ebenfalls vor, 
besonders vor der Ausgliederung eines Seitensprosses. 

Ganz verschieden von dem Scheitelwachstum des Hauptsprosses 
ist jedoch die Segmentierung an Sprossen 2. und höherer Ordnung 
(Fig. 2). Hier findet sich eine im Querschnitt dreiseitige Scheitelzelle, 


Fig. 3, Verzweigung am Haupt- Fig. 4. Verzweigung am Haupt- 

sproß. Neubildung der Scheitelzellen sproß, Ursprüngliche Scheitelzelle führt 

im letzten Segment auf beiden Seiten. den Hauptsproß weiter. Bildung der 

Ursprüngliche Scheitelzelle stellt ihr  Scheitelzelle des Seitensprosses im letzten 
Wachstum ein, Segment. 


die in derselben Weise segmentiert wie die von Pfeffer und später 
von Treub genau beschriebene Scheitelzelle bei Selaginella Martensii. 

Noch auffälliger ist die Beobachtung, die an Fruktifikationssprossen 
gemacht wurde (Fig. 6 links), Dort findet sich niemals ein Wachstum 
mit ein oder zwei Scheitelzellen, sondern eine nicht genau anzugebende 
Zahl von Initialen übernimmt die Zellbildung. Das Scheitelwachstum 
mit Initialen findet sich auch an vegetativen Seitensprossen höherer 
Ordnung. 

Die Art der Verzweigung am Hauptsproß ist eine verschiedene 
(Fig. 3). An kräftigen Hauptsprossen stellen die ursprünglichen beiden 
Scheitelzellen ihr Wachstum ein. In den beiderseitigen letzten Seg- 
menten entstehen dann neue Scheitelzellen. Mediane der neuen Scheitel 
ist nun auf beiden Seiten die Scheidewand, welche von der damalig 
ursprünglichen Segmentzelle eine im Querschnitt dreieckige oder tafel- 
förmige Zelle abschnitt. Die diesen angelagerten Zellen werden die 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 245 


Mutterzellen der Scheitelzellen der beiden neuen Sprosse. Ferner 
wurde auch beobachtet (Fig. 4), daß die ursprünglichen Scheitelzellen 
weiter wuchsen und die Führung am Hauptsproß übernahmen, während 
in dem letzten Segment aus den beiden randständigen Zellen die 
Scheitelzellen des Seitensprosses hervorgehen. 

Die Verzweigung an den Seitensprossen (Fig. 6) unterscheidet 
sich wesentlich von der am Hauptsproß. Dies ergibt sich schon daraus, 
daß die Seitensprosse höherer Ordnung ein anderes Scheitelwachstum 
zeigen als die Hauptsprosse. Es zeigte sich, daß in dem Stadium das 
Wachstum mit zwei Scheitelzellen in ein solches mit einer Scheitelzelle 
übergeht, in welchem ein Fruktifikationssproß abgegliedert wird. Die 
neue Scheitelzelle entsteht durch eine Scheidewand, die von der oberen 
Fläche der Mutterscheitelzelle ausgeht und von der Mediane sich ent- 
fernend in Verbindung mit der grundsichtigen Wand der Scheitelzelle 
tritt. Die darauf folgende Segmentierung ist dieselbe wie bei Selaginella 


Fig. 5. Verzweigung am Seiten- Fig. 6. Verzweigung am Seiten- 
sproß 1. Ordnung (links Abglie- sproß 1. Ordnung (links Abglie- 
derung eines vegetativen Sprosses). derung eines Fruktifikationssprosses). 


Martens. Auf der anderen Seite entsteht in nicht unbedeutender 
Entfernung eine Initialgruppe, die durch ihre Segmentierung den 
Fruktifikationssproß aufbaut. 

In solchen Seitensprossen (Fig. 5), die nicht sofort einen Frukti- 
fikationssproß, sondern erst einen vegetativen Sproß erzeugen, wurde 
folgende Verzweigung beobachtet. Auf der einen Seite der Mediane 
entstehen zu beiden Seiten der auf der grundseitigen Wand senkrecht 
stehenden Scheidewand die Scheitelzellen des den ursprünglichen Seiten- 
sproß fortführenden Astes. Auf der anderen Seite der Mediane wird 
eine im Querschnitt dreiseitige Zelle abgeschnürt. Diese entsteht durch 
eine Scheidewand, die von der Außenfläche des Kegels sich nach der 
ursprünglichen Scheitelzellwand erstreckt. 

Aus den angeführten Beobachtungen geht hervor, daß S. Kraussiana 
am Hauptsproß und an den Seitensprossen 1. und auch noch 2. Ord- 
nung, wenn der Seitensproß 1. Ordnung einen vegetativen Sproß ah- 


246 Arthur Wand, 


gegliedert hat, mit zwei Scheitelzellen wächst. An den Seitensprossen, 
die einen Fruktifikationssproß erzeugen, geht das Scheitelwachstum über 
in ein solches mit einer dreischneidigen Scheitelzelle. Die Frukti- 
fikationssprosse führen Initialen. 

Die Verzweigung muß als eine modifiziert dichotomische an- 
gesprochen werden, wie es Bruchmann schon für $. selaginoides 
und Lyallüi, allerdings unter ganz anderen Verhältnissen vor sich gehend, 
festgestellt hat. Die beiden Teilungsäste wachsen verschieden schnell, 
so daß das ganze Sproßsystem als eine wickelähnliche Dichotomie be- 
zeichnet werden kann. Sichere Angaben über Scheitelwachstum und 
Verzweigung von $. Kraussiana finden sich in der Literatur äußerst 
spärlich. Bruchmann schreibt in seiner Abhandlung‘): „Vom Pro- 
thallium der großen Spore und der Keimesentwicklung einiger Selaginella- 
Arten“ folgendes: „Das Scheitelwachstum fand ich mit dreiseitiger 
Scheitelzelle vor sich gehend, jedoch schien mir auch ein solches mit 
zweiseitiger nicht zu fehlen. Es ist aber sicher, daß bei dieser Pflanze 
namentlich an älteren Zweigen, so z. B. an den Ährenästen, auch ein 
Wachstum mit Initialen angetroffen werden kann.“ Ferner: „Bei der 
S. Kraussiana sind die nach den ersten kommenden Verzweigungen 
keine echten, sondern modifiziert dichotomische, welche in der Weise 
vor sich gehen, wie es Treub für $. Martensii ausführlich dargelegt hat.“ 


Diese Angaben sind auf Grund der Beobachtungen nur zum Teil 
aufrecht zu erhalten. 


2. Selaginella umbrosa, 
eine der größten Selaginellen, die in unseren Gewächshäusern kultiviert 
werden, ist eine amerikanische Art. 

Die Sprosse erheben sich aus niederliegenden, Ausläufer treiben- 
dem Grunde zu einem unten unverzweigten (gestielten), oben mehrfach 
fiederig verzweigten, wedelartigen Sproßsystem, welches sich fächerartig 
ausbreitet. Näher charakterisiert wird die Pflanze dadurch, daß der 
stielartige Teil des wedelartigen Sproßsystems und die Ausläufer rot 
gefärbt und die Seitenblätter am ganzen unteren Rande und gegen die 
Spitze zu am oberen Rande ohne Haarzähnchen sind, 

Der Sproß ist im Querschnitt kreisrund oder von der Seite 
etwas zusammengedrückt und wird von einem zentralen langgestreckten 
Gefäßbündel durchzogen. $. umbrosa besitzt ein außerordentlich großes 
Regenerationsvermögen. Oft scheint der Hauptsproß seine Wachstums- 


1) Flora 1908, Bd. XCIX. 


Beiträge z: Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 247 


tätigkeit eingestellt zu haben. Betrachtet man jedoch nach einigen 
Tagen denselben Wedel, so kann man feststellen, daß der in seiner 
Wachstumstätigkeit scheinbar erloschene Hauptsproß mit erneuter Kraft 
einen Wedel treibt, der dem alten aufsitzt und ihn fortsetzt. Dieser 
Vorgang kann sich zwei bis dreimal wiederholen. Dasselbe Wachstum 
zeigen auch sehr oft die Seitensprosse. Die Unterschiede zwischen den 
alten und den neugebildeten Wedeln verwischen sich später, so daß 
nach einiger Zeit Abstufungen kaum noch zu erkennen sind. Ferner 
kann man häufig beobachten, daß sich jüngere Seitensprosse, aus denen 
normalerweise Fruktifikationssprosse hervorgehen, in auffälliger Weise 
verlängern und dann an der Spitze teilen. Einer der beiden Teiläste 
kann Ausgangspunkt eines neuen Wedels werden. Der zugehörige 
Seitensproß 1. Ordnung erscheint dann rückständig im Wachstum. 
Seitensprosse, aus denen normalerweise Fruktifikationssprosse hervor- 
gehen, können sich verschieden verhalten. Während der eine im 
Wachstum zurückbleibt und Sporangien entwickelt, wächst der andere 
schneller und wird Muttersproß eines neuen Wedels. 

Auffallend ist ferner das Auftreten von Adventivsprossen an dem 
unteren stielartigen Hauptsproß, also unterhalb des ganzen normal 
angelegten Wedelsystems. Sie erlangen niemals die Größe der unteren 
Seitensprosse, zeigen jedoch dieselben Regenerationserscheinungen wie 
diese. Sie entwickeln sich basipetal und stehen regelmäßig wechsel- 
seitig am Hauptsproß. Wachstum und Anlage von Stützwurzeln konnte 
nicht beobachtet werden. 

Ein höchst eigenartiges Verhalten zeigen noch die Fruktifikations- 
sprosse. Man kann häufig beobachten, daß sie in vegetative Sprosse 
übergehen und dann wieder Makro- und Mikrosporen entwickeln. 

Das Wedelsystem scheint, makroskopisch betrachtet, monopodial 
aufgebaut zu sein. Die Zahl der Seitenblätter schwankt, wie die der 
Mittelblätter, zwischen 5. und 6. 

S. umbrosa zeigt einen parabelförmig gekrümmten Scheitel. Seine 
Größe nimmt an den Seitensprossen mit zunehmender Entfernung der- 
selben vom Muttersproß ab, die Form bleibt jedoch dieselbe. 

Hauptsprosse und Seitensprosse (Fig. 7), eingeschlossen Frukti- 
fikationssprosse, führen eine zweischneidige Scheitelzelle. Die außer- 
ordentlich große Regenerationsfähigkeit der Pflanze scheint mit der 
Konstanz der Scheitelzellen an allen Sprossen zusammenzuhängen. 

Die Segmentierung ist ebenfalls in ihren Grundzügen dieselbe 
(Fig. 7). Von der zweischneidigen keilförmigen Scheitelzelle wird parallel 
zu einer Seitenwand ein im Längsschnitt parallel trapezförmiges Segment 


248 Arthur Wand, 


abgeschnitten. In diesem bildet sich die erste Scheidewand periklin 
und schneidet nach innen ein kleines Segment ab. Dieses teilt sich 
periklin und dann abwechselnd anti- und periklin. In dem größeren 
äußeren Teile des ursprünglichen Segmentes entsteht zuerst im Gegen- 
satz zum inneren eine antikline Scheidewand. Hierauf folgen gewöhn- 
lich abwechselnd peri- und antikline Scheidungen. Oft kann man jedoch 
beobachten, daß sich eine durch die antikline Scheidewand abgespaltene 
Randzelle nochmals antiklin scheidet und dann regelmäßig weiter 
segmentiert. 

Von großem Interesse ist die Abgliederung der Seitensprosse 
(Fig. 8). In nicht unbedeutender Entfernung vom Hauptsproß ent- 
wickelt sich genau seitlich eine der randständigen Zellen stärker und 
wölbt sich infolge des gesteigerten Wachstums und der Teilung der 


Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 12. 


nach innen gelagerten Zellen hervor, so daß man schon bei schwacher 
Vergrößerung die Zellwulst, aus der der Seitensproß hervorgeht, er- 
kennen kann. Auffällig ist, daß sich genau unterhalb der vergrößerten 
Randzelle (Fig. 9, 10, 11) zwei Reihen von Zellen herausbilden, die oft vier- 
bis fünfmal so lang als breit sind und die Verbindung mit dem zentralen 
Teil des Muttersprosses herstellen, aus dem sich die Stele entwickelt. Die 
von dem Strang seitlich gelegenen Zellen strecken sich unregelmäßig. 
Die hervorgewölbte und vergrößerte Zelle ist im Tangentialschnitt 
vierseitig und segmentiert sich abweichend von der Scheitelzelle am 
Hauptsproß und den älteren Nebensprossen. Es treten wechselseitig 
antikline Scheidewände auf, die sich jedoch nicht berühren und parallel 
zu der dem Scheitel zugewandten und ihr gegenüberliegenden Seite 
der vierseitigen Randzelle verlaufen. Durch das Wachstum der unteren 


Beiträge z. Konntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 249 


Wand der letzteren und durch das Nachschieben des zentralen Zell- 
stranges werden die Segmente seitlich verschoben und zeigen später kaum 
noch Andeutungen, aus denen man auf ihre Herkunft und Entwicklung 
schließen kann. Die Zahl der auf diese Weise gebildeten Segmente 
ist jedoch sehr gering; mehr als drei bis vier konnte nicht beobachtet 
werden. Bald tritt eine Scheidewand auf (Fig. 12), die ein großes Seg- 
ment abschneidet und eine andere, die von der Außenseite der führenden 
Zelle nach der zuletzt gebildeten Zellwand verläuft, schneidet eine zwei- 
schneidige Scheitelzelle von der Restzelle ab. Diese übernimmt die 
Führung des Sprosses und segmentiert weiterhin regelmäßig. 


Der Seitensproß entsteht extra axillär und hat keine Beziehung 
zu einem Blatt oder einer Blattanlage. 


3. Selaginella gracilis 


wird selten in den Gewächshäusern der botanischen Gärten kultiviert. 
Ihre Heimat steht nicht fest. Angeblich stammt sie aus Polynesien. 


Die Sprosse gehen nach einem unverzweigten, aufrechten stiel- 
artigen unteren Teil, rein äußerlich betrachtet, in ein zwei- bis drei- 
fiederig verzweigtes Sproßsystem über. Die Hauptachsen sind von 
der Seite etwas zusammengedrückt und führen drei Gefäßbündelstellen 
die in einer Reihe so angeordnet sind, daß sich ihre flachen Seiten 
gegenüberstehen. Die Hauptachsen sind kräftig entwickelt. Die Fieder- 
zweige 1. Ordnung zeigen meist zahlreiche Fiederzweige 2. Ordnung 
und an der Basis eine deutliche Anschwellung. Innovationszweige 
an Stelle der Fiederzweige 1. Ordnung wurden nicht beobachtet. Die 
Fiederzweige 2. Ordnung sind einfach oder zuweilen einmal pseudo- 
dichotomisch geteilt. Die Hauptsproßachse dreht sich oft in der Weise, 
daß die Seitensprosse 1. Ordnung an denselben beliebig verteilt sind. 
Bei oberflächlicher Betrachtung ist ein Scheitel des Hauptsprosses wicht 
zu entdecken. Eine genauere Beobachtung des Wachstums läßt jedoch 
erkennen, daß der unterste Sproß des obersten Fiederzweiges die 
Führung des Weges übernimmt. Es wird also der Scheitel eines 
Fiederzweiges erster Ordnung zum Scheitel des ganzen Wedelsystems, 
Dieser gibt die Führung später wieder an den untersten Zweig des 
von ihm gebildeten Fiederastes ab und so fort, 

Zur Fruktifikation gehen nur die Seitensprosse 2. Ordnung über, 
welche dem Gipfel des Seitensprosses 1. Ordnung am nächsten stehen. 
Der Scheitel des letzteren geht ebenfalls in einen Fruktifikationssproß 
über, wenn er die Abgliederung von Seitensprossen aufgibt. Oft ent- 


250 Arthur Wand, 


stehen unterhalb des normal entwickelten Wedelsystems Seitensprosse, 
die sich akropetal entwickeln und ein kümmerliches Wachstum zeigen. 

Auffällig ist die Entstehung von Seitensprossen aus Wurzelträger- 
anlagen!), Während sich diese am unteren Teil des Hauptsprosses zu 
Wurzelträgern entwickeln, gehen sie am oberen Teile oft regelmäßig in 
Seitensprossen über, die im Gegensatz zu den Fiedersprossen 1. Ordnung 
dasselbe Verhalten im Wachstum zeigen, wie der Endsproß des Systems. 
Der unterste Seitensproß übernimmt also in jedem Falle die Führung 
des sich entwickelnden Wedelsystems. Haben sich mehrere Wurzel- 
trägeranlagen zu Sprossen entwickelt, so stellt der Hauptsproß seine 
Tätigkeit ganz ein und die neuen Sprosse übernehmen allein den vege- 
tativen Aufbau der Pflanze. Dasselbe tritt auch ein, wenn man den 
normalen Scheitel entfernt. 

Im Gegensats zu anderen Selaginellen entstehen die Wurzelträger 
nicht auf der dorsalen, sondern auf der ventralen Seite. Oft kommen 
jedoch diese auf die dorsale Seite zu stehen, da sich der Hauptsproß 
dreht, wie schon oben bemerkt wurde. 

Die Wurzelträger entstehen nicht zugleich mit der Verzweigung 
amı Hauptsproß, sondern erst später. Auch Anlagen konnten nicht 
beobachtet werden. Oft erscheint an den unteren Innovationssprossen 
zuerst der Wurzelträger und dann der Sproß. Im Scheitelwachstum 
verhalten sich die aus den Wurzeiträgeranlagen hervorgehenden Sprosse 
genau wie die normal angelegten. Wurzelträger konnten nur an Haupt- 
sprossen beobachtet werden. 

Rein äußerlich betrachtet erscheint das Wedelsystem als eine 
wickelähnliche Dichotomie. Die Zahl der Mittel- und Seitenblätter an 
den Sproßgliedern des Hauptsprosses beträgt 12, die in zwei Reihen 
zu je drei angeordnet sind. Ursprünglich stehen zwei Mittel- und 
Seitenblätter auf gleicher Höhe und wechseln in ihrer Anordnung mit- 
einander ab. Durch Drehung und Wachstum des Hauptsprosses ver- 
ändert sich jedoch bald ihre Lage. 

Die Seitensprosse 1. Ordnung haben an ihren Sproßgliedern nur 
je vier Mittel- und Seitenblätter. 

Die Form des Scheitels am Hauptsproß ist im Längsschnitt 
halbkugelförmig abgestumpft. Im Querschnitt betrachtet erscheint er 
als Ellipse. Am größten ist die Scheitelzelle des Wedels, der das 
Sproßsystem jedesmal abschließt. Alle anderen sind entsprechend 


1) Vgl. Goebel, Die Knollen der Dioseoreen und die Wurzelträger der 
Selaginellen usw. Fiora 1905, Erg.-Bd., pag. 197. 


.. 


Beiträge 2. Kenntnis des Scheitelwachstums a. der Verzweigung bei Selaginella. 251 


ihrem Abstande kleiner, auch derjenige des Seitensprosses, der später 
das Scheitelwachstum des Wedelsystems übernimmt, bis dieser führender 
Sproß geworden ist. Die anfänglich ziekzackförmige Richtung des Haupt- 
sprosses gleicht sich bald zu einer geraden Linie aus. 

Der Scheitel des Hauptsprosses (Fig. 13) wächst mit Initialen. 
Jedenfalls ist eine Anordnung der Segmente, aus der man auf eine 
Regelmäßigkeit der Teilung einiger oder einer Zelle schließen könnte, 
nicht zu beobachten. 

Die Seitensprosse 1. Ordnung (Fig. 14), wenn man den Mittel- 
sproß eines jeden Wedels so betrachten darf, zeigen anfangs auch ein 
Scheitelwachstum mit Initialen. Nachdem jedoch die ersten Seiten- 
sprosse 2. Ordnung abgegliedert sind (Fig. 15), geht er zum Scheitel- 
wachstum mit zwei Scheitelzellen über. Nach kurzer Zeit wird auch 


Fig. 18. Fig. 16. 
Fig. 15. Fig. 14. Fig. 17. 


dieses aufgegeben (Fig. 16 u. 17) und der Sproß wächst mit einer zwei- 
schneidigen Scheitelzelle. Die Segmentierung beim Wachstum mit zwei 
Scheitelzellen (Fig. 15) geht in der Weise vor sich, wie es schon bei 
8. Kraussiana festgestellt wurde. Es entsteht eine Scheidewand parallel 
zur Mediane, welche die ursprüngliche Zelle in zwei einander ähnliche 
und auch anfangs gleich große Zellen teilt. Darauf wird von der der 
Mediane angelagerten Zelle ein Segment abgeschnitten, das grundseitig, 
also nach innen, liegt und im Längsschnitt quadratisch erscheint. Diese 
Art. der Segmentation kommt beiden Scheitelzellen zu. Später treten, wenn 
der Sproß bestrebt ist eine Biegung auszuführen, Scheidewände auf, 
die von der äußeren Wand. der Scheitelzelle nach dem unteren Teil 
der älteren Segmentwand gerichtet sind. Es entstehen auf die Weise 


252 Arthur Wand, 


zwei Zellen, von denen die eine im Längsschnitt rechteckig, die andere 
dreieckig erscheint. Geht der Sproß zum Wachstum mit einer zwei- 
schneidigen Scheitelzelle über, so verbreitert sich der Scheitel und es 
tritt eine Scheidewand in einer der beiden Scheitelzellen auf, die eine 
im Längsschnitt dreiseitige Zelle abschneidet. In dieser entsteht dann 
eine Scheidewand, die parallel zur älteren Segmentwand verläuft. Die 
weitere Segmentation ist regelmäßig und die Fruktifikationssprosse 
führen ebenfalls eine zweischneidige Scheitelzelle. 

Die Seitensprosse (Fig. 14) treten an dem Muttersproß genau 
seitlich hervor und stehen in der Regel kurz nach ibrer Hervorwölbung 
zwischen zwei jungen Blättern. Die Vorwölbung des Seitensprosses 
geht in einiger Entfernung vom Scheitel vor sich. Eine Teilung der 
an der Außenfläche gelegenen Zellen ist anfangs nicht zu beobachten, 
die Auswölbung muß daher auf eine Vergrößerung der darunter liegenden 
kleineren Zellen zurückzuführen sein. Später teilen sich die epidermalen 
Zellen längs und quer, zeigen also typisches Initialwachstum. Die 
Verbindung mit dem zentralen Teil des Muttersprosses wird später 
durch die dazwischen liegenden Zellen hergestellt. 


4. Selaginella grandis?). 


Ihre Heimat ist Borneo. Die Sprosse steigen aus wurzelndem, 
unterirdische Ausläufer treibenden Grunde auf und bilden ein mehr 
oder weniger deutlich gestieltes wedelartiges Sproßsystem, welches sich 
wiederholt gabelig verzweigt. Regenerationssprosse an jüngeren Gabel- 
sprossen wurden nicht beobachtet. Der untere Teil des Hauptsprosses 
ist, im Querschnitt betrachtet, fast kreisrund und wird von einer Stele 
durchzogen, die seitlich abgeplattet ist. Der obere Teil des Haupt- 
sprosses sowie alle Nebensprosse erscheinen im Querschnitt parallel- 
trapezförmig. Die längere Seite der flachen Gefäßbündelstele liegt 
parallel zur ventralen und dorsalen Seite des Sprosses. Rein äußerlich 
betrachtet, zeigt das Sproßsystem die charakteristischen Eigenschaften 
eines Monopodiums. Unterhalb des normal angelegten Wedelsystems 
entstehen basipetal wechselseitig Seitensprosse, die jedoch ein künmer- 
liches Wachstum zeigen. In einem Falle wurde beobachtet, daß nach 
sehr kurzer Zeit der Scheitel eines solchen Sprosses einen Fruktifikations- 
sproß abgliedert und dann selbst Sporophylie entwickelt. 

Normalerweise entstehen diese an den Seitensprossen nach vier- 
bis fünffacher Gabelung. Der Endsproß des Seitenzweiges geht immer 


1) Vgl. Goebel, a.a.0. 


02 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 253 


kurz nach der Entstehung eines Fruktifikationssprosses am Scheitel 
ebenfalls in einen Fruktifikationssproß über. Der letzte Seitensproß 
ist anfangs im Wachstum etwas rückständig. Diese Ungleichheit wird 
jedoch bald ausgeglichen. Der Übergang der Fruktifikationssprosse in 
einen vegetativen Sproß wurde an dieser Art nicht beobachtet, Ehe 
ein jüngerer Seitensproß Fruktifikationssprosse entwickelt, stellt sich 
an ihm die Erscheinung ein, daß die Mittel- und Seitenblätter- im 
Wachstum zurückbleiben. Dieses Verhalten konnte allgemein konstatiert 
werden. 

Die Blätter der Seiteusprosse verhalten sich ganz anders wie die 
des Hauptsprosses. Die Mittelblätter sind an beiden klein, während sich 
die Seitenblätter der Seitensprosse durch eine auffallende Größe aus- 
zeichnen. 


Fig. 18, Fig. 19. Fig. 20. 


Die Anzahl der Blätter an den Sproßgliedern ist nicht mehr 
konstant. Ihre Zahl ist immer größer als am Hauptsproß, die Stellung 
dagegen dieselbe. 

Die Wurzelträgeranlagen entstehen zugleich mit der Anlage der 
Seitensprosse, und zwar auf der ventralen Seite. Mit Ausnahme der 
Fruktifikationssprosse werden an den Gabelungen aller Sprosse Wurzel- 
träger angelegt, die sich je nach den Feuchtigkeits- und anderen Ver- 
hältnissen entwiekeln oder latent bleiben. 

Die Form des Scheitels, der noch keinen Nebensproß abgegliedert 
hat, ist im Längsschnitt konisch abgerundet und erscheint im Querschnitt 
fast kreisrund. Seitensprosse, die sich reichlich verzweigen, zeigen 
Scheitel, welche im Längsschnitt nach oben kreisförmig abgerundet sind 
und was ihre Größe anbetrifft, den Scheitel des Hauptsprosses darin 
weit übertreffen. 

Der Hauptsproß (Fig. 18) führt zwei Scheitelzellen, die in der- 
selben Weise wie bei $. Kraussiana segmentieren. Modifikationen 

Fiora, Bd. 106. 17 


254 Arthur Wand, 


treten schon an den ersten Seitensprossen auf, die einen auffällig 
großen frischgrünen Wedel zeigen, der auch, wie schon oben erwähnt 
wurde, durch die Größe der Blätter von dem Hauptsproß sehr ver- 
schieden ist. Einmal zeigte sich ein Wachstum mit vier Scheitelzellen 


k Fig. 23. 
! 
Fig. 21. Aufsicht auf 
den Scheitel (von der Fig. 22. 
Fläche gesehen). Fig. 24. 


(Fig. 20, 21 u. 22), die in der Weise segmentieren, daß sie nach be- 
stimmter Zeit zugleich vier Zellen abgliedern, die im Längsschnitt, fast 
quadratisch erscheinen, deren Wände sich jedoch weit verzerren. Immerhin 
zeigt sich noch in größerer Entfernung von dem Scheitel eine ziemliche 
Regelmäßigkeit der Zellagen, da die Scheidewände ursprünglich alle 
in einer Höhe liegen. Weil sich jedoch der Scheitel auswölben muß 


mL 


Fig. 3. Fig. 26. Fig. 27. 


(Fig. 23 u. 24), was durch das eben beschriebene Scheitelwachstum 
nicht möglich ist, so treten nach bestimmten Zeiträumen in den mittleren 
der vier Zellen Scheidewände auf, die schräg von der äußeren Zellwand 
nach der der Mediane abgekehrten Seite verlaufen und im Längsschnitt 
dreiseitige Zellen abschneiden. Die beiden äußeren der vier Scheitelzellen 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 355 


verlieren den Wert von Scheitelzellen und fungieren als Segmente. In 
dem nach der Mediane zu gelegenen Rest der mittleren Scheitelzellen 
entsteht eine perikline Scheidewand und bald darauf eine antikline, die 
das Wachstum mit vier Scheitelzellen wieder herstellen. Dieser Wechsel 
im Wachstum wurde öfter beobachtet. Die von der periklinen Wand 
nach innen abgeschnittenen Zellen zeigen dieselbe Segmentierung wie 
bei S. Kraussiana. Zuerst entsteht eine zur Mediane parallele Scheide- 
wand, oft können auch deren zwei beobachtet werden. Darauf entstehen 
Segmente durch zur Mediane senkrechte Trennungswände usw. An 
jüngeren Sprossen (Fig. 25), die nicht mehr Seitensprosse abgliedern, 
also auch an Fruktifikationssprossen, treten die oben erwähnten Modi- 
fikationen des Scheitelwachstums nicht auf, sondern der Scheitel zeigt 
Wachstum mit zwei Scheitelzellen, die in derselben Weise segmentieren 
wie am Hauptsproß. 

Die Seitensprosse (Fig. 26, 27) entwickeln sich in einiger Ent- 
fernung vom Scheitel des Muttersprosses aus zwei Randzellen. 


5. Selaginella lepidophylla. 


Ihre Heimat ist Kalifornien, Mexiko und Texas. 

In ihrem Habitus weicht Selagineila lepidophylla von den anderen 
Selaginellen bedeutend ab. Die Pflanzen sind kräftig, gedrungen ge- 
baut und von mehr oder weniger ausgesprochenem Xerophytencharakter. 
Ihre Sproßsysteme sind rosettenartig gruppiert und wedelartig, Die 
Sprosse gehen von einem Rhizom aus und entstehen gleichseitig, so 
daß das ganze System schraubenartig aufgebaut ist. Die Sprosse er- 
scheinen im Querschnitt ei- bis kreisrund. Die Stele, die in Einzahl 
vorhanden ist, liegt mit ihrer flachen Seite in der Ebene des Wedels, 
Dieser erscheint rein äußerlich betrachtet als Monopodium. Die Seiten- 
sprosse stehen wechselseitig und sind meist doppelt gefiedert. Sporophylle 
tragen die letzten Fiederzweige. Der Seitensproß ersten Grades geht 
nach Abgliederung von drei bis vier Seitensprossen selbst in einen 
fruktifizierenden Sproß über. In einigen Fällen konnte jedoch auch 
kein weiteres vegetatives Fortwachsen eines Seitensprosses beobachtet. 
werden. Stirbt der Hauptsproß ab, oder wird er verletzt und ab- 
geschnitten, so kann ein solcher Sproß die Fortführung des vegetativen 
Wachstums übernehmen. Weitere Innovationssprosse konnten nicht 
beobachtet werden. 

Eine Verschiedenheit in der Größe der Mittel- und Seitenblätter 
kann man bei oberflächlicher Betrachtung nicht wahrnehmen. Sie 


erscheinen in ihrer äußeren Form und Größe beinahe völlig gleich. 
17* 


956 Arthur Wand, 


Erst bei Anwendung einer schwachen Vergrößerung tritt ein kleiner 
Unterschied in der Form hervor. 

Zwischen den Blättern der oberen und der unteren Seite des 
Stengels fällt jedoch sofort ein Unterschied auf, in dem alle Unter- 
blätter an ihrem äußeren von dem nächst niederen bedeckten Rande 
rot gefärbt sind, während der übrige Teil die grüne Farbe behält. 
Die Blätter der oberen Seite sind vollständig dunkelgrün und werden 
auch nicht im Alter rot gefärbt. 

Adventivsprosse entstehen an Nebensprossen, meist erst wenn der 
Wedel seine volle Ausbildung erhalten hat und anfängt abzusterben. 
Die Entwicklung der Adventivsprosse vollzieht sich derart, daß am 
Nebensproß homodrom Seitensprosse höheren Grades entstehen. Es 


Fig. 29. Fig. 30. 


bildet sich eine Rosette und die Sprosse werden bald selbständig auch 
in ihrer Ernährung, da sich die Wurzelträgeranlagen in den Sproß- 
gabeln entwickeln und Wurzeln aussenden. Diese Art der Vermehrung 
findet sich sehr häufig, so daß die Gärtner diese Neubildung von Pflanzen 
an älteren Wedeln in ausgiebiger Weise zur Vermehrung benutzen. 
An den Seitensprossen meist dritten Grades bilden sich immer die 
beiden letzten Triebe zu Fruktifikationssprossen um. 
Wurzelträgeranlagen fanden sich bei allen Verzweigungen, und 
zwar entstehen diese zugleich mit der Anlage der Abzweigung und 
waren immer dorsal gelagert. Eine Entwicklung der Wurzelträger- 


anlage zu vegatativen oder fruktifizierenden Sprossen konnte bei S. 
lepilophylla nicht konstatiert werden. 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung hei Selaginella. 257 


Der Kegel erscheint im Querschnitt als Ellipse, deren schwächer 
gekrümmte Seiten ventral und dorsal am Sproß gelagert sind. Im 
Längsschnitt betrachtet, zeigt der Vegetationsscheitel die Form eines 
Halbkreises. Die Scheitel der Seitensprosse nehmen entsprechend ihrer 
Entfernung vom Hauptsproß an Größe ab und werden kegelförmig. 
Die Seitensprosse stehen wechselseitig am Hauptsproß. In der Scheitel- 
region verläuft dieser zickzackförmig gekrümmt, da er bei der Ent- 
stehung der Seitensprosse von diesen abgedrängt wird. Später ver- 
lieren sich diese Abweichungen. 

Das Scheitelwachstum am Hauptsproß (Fig. 28, 29 u. 31) muß 
als typisches Initialenwachstum bezeichnet werden. Auch an den 

Seitensprossen 1. Ordnung 


finden sich noch Initialen; 
diese gehen jedoch bei 
der Entstehung der Fruk- 
I tifikationssprosse verloren, 
- und es entstebt schon 
bei der Anlage derselben 
eine drei- oft auch vier- 
seitige Scheitelzelle (Fig. 
Pr 


33). Jedenfalls ist die 
Fig. 31. Fig. 32. Anzahl der Seiten nicht 
n 
N 
\ 

Fig. 33. Aufsicht auf \ 

den Scheitel (von der . - 

Fläche gesehen). Fig. 34. Fig. 35, 


konstant. Die Art und Reihenfolge der Entstehung der Segmente 
scheint auch sehr variabel zu sein. Wir haben es hier also offenbar 
erst mit einer Entwicklung oder noch nicht ganz vollzogenen Rück- 
bildung des Scheitelwachstums mit einer zwei- oder dreischneidigen 
Scheitelzelle zu tun. Der Längsschnitt eines Scheitels (Fig. 32), der 
mit einer Scheitelzelle wächst, zeigt insofern ein von der gewöhnlichen 
Art der Segmentierung abweichendes Bild, als in vielen Fällen die 
entstehende Scheidewand die grundsichtige Wand und nicht die gegen- 
überliegende trifft. Nur zweimal konnte letzteres bei alten Frukti- 


2358 Arthur Wand, 


fikationssprossen (Fig, 34, 35) festgestellt werden und außerdem einmal 
(Fig. 30) bei der Entstehung eines Fruktifikationssprosses am Seiten- 
sproß ersten Grades. Das Auftreten der Scheidewände in den Seg- 
menten ist regelmäßig. Es entsteht zuerst eine perikline Wand, darauf 
in der äußeren Teilzelle eine antikline, in der inneren zuerst eine 
perikline und dann eine antikline. 

Über eine Regelmäßigkeit in der Segmentierung bei Initialwachstum 
läßt sich nur aussagen, daß von Zeit zu Zeit eine perikline Wand in 
jeder randständigen Initiale auftritt, darauf wird die äußere Restzelle 
durch ein bis zwei antikline Wände zerlegt. 

Schreitet ein Sproß zur Abzweigung eines Seitensprosses, so ver- 
breitert sich dieser (Fig. 28) und es gehen aus den seitlichen Randzellen 
des Scheitels die Initialen des Haupt- und Nebensprosses hervor. Die 
Teilung ist also eine dichotomische. An den Seitensprossen 1. Ordnung 
konnte dieselbe Art der Verzweigung festgestellt werden. 


6. Selaginella uncinata 


wird schon seit längerer Zeit bei uns kultiviert, besonders eine Varietät 
mit irisierenden Blättern. Sie stammt aus dem südlichen China. Der 
Hauptsproß erscheint bei oberflächlicher Betrachtung als Monopodium. 
Zu beiden Seiten befinden sich wechselseitig Wedelsysteme. Die Sprosse 
sind niederliegend oder kletternd, überall wurzelnd und dorsiventral. 
An den Wedeln findet sich doppelte Fiederung. Vegetative Vermehrung 
geschieht nur durch Absterben der älteren Sproßglieder und dadurch 
entstehende Vereinzelung der jüngeren. Näher charakterisiert wird 
$. uneinata dadurch, daß die Seitenblätter überall am Rand ohne Haar- 
zähnchen sind und daß sich der Sproß oft nur monostelisch mit Tendenz 
zur Tristelie verhält. Die Mittelblätter sind herzförmig ansitzend ohne 
deutlich gestieltes äußeres Ohr und nicht herablaufend. Die Stelen 
sind flach und liegen parallel zur ventralen und dorsalen Seite der 
Pflanze. Im Querschnitt erscheinen Haupt- und Nebensprosse kreis- 
rand, oft auch schwach geflügelt. Die Mittelblätter stehen auf der 
dorsalen, die Seitenblätter auf der ventralen Seite. Zahl und Stellung 
der Blätter am Hauptsproß ist nicht konstant. An den Seitensprossen 
1. Ordnung sind in der Regel je fünf Mittel- und Seitenblätter vor- 
handen. Auch hier ist die Stellung unregelmäßig. 

Der Aufbau des Sproßsystems weicht sehr von dem an anderen 
Selaginellen ab. Der Gipfelsproß übernimmt nicht die Weiterführung 
des Sprosses, auch nicht einer seiner Seitensprosse 1. Ordnung, sondern 
unterhalb dieser entsteht später ein Seitensproß, der wiederum ein 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 259 


Wedelsystem entwickelt. Die Entstehung der Seitensprosse ist wechsel- 
seitig. Später strecken sich die einzelnen Sproßglieder und es entsteht 
ein Sympodium. Auffallend ist ferner, daß sich die einzelnen Wedel- 
systeme mit ihren flachen Seiten gegenüberstehen. Dureh spätere 
Drehungen der Sproßachse verliert sich diese Regelmäßigkeit. Jedenfalls 
läßt sich durch eine Pflanze mit mehreren Wedelsystemen keine gemein- 
same Ebene legen. 

Oft wird dieses Wachstum ergänzt durch Adventivsprosse, die an 
älteren Sproßgliedern entstehen und sich von unten nach oben, also 
akropetal entwickeln. Ihre Zahl ist nicht konstant, wie überhaupt die 
Entwicklung ganz von den örtlichen Verhältnissen abhängt. Die einzelnen 
Wedel können nicht Ausgangspunkt eines neuen Hauptsprosses werden, 
sondern sie sterben nach einer gewissen Zeit ab. 

Tritt dieser Zustand ein, so entstehen Innova- 
tionssprosse, die sich zu beiden Seiten der Artiku- 
lation entwickeln, welche sich zwischen Haupt- \ 
und Nebensprossen findet. Ihr Ausgangspunkt ist 
also derselbe wie der der Stützwurzeln bei an- 
deren Selaginellen, jedoch mit der Abweichung, 
daß ihre Anlage doppelseitig ist. In vielen Fällen 
entwickeln sich auch normalerweise Stützwurzeln 
aus diesen Anlagen, die sich reichlich ver- 
zweigen und eine große Länge erreichen können. 

Eine der beiden Anlagen bleibt jedoch in diesem ! 
Falle meistens unentwickelt. Stirbt der Seiten- Fig. 36. 
sproß ab, so entstehen aus beiden Anlagen Seiten- 

sprosse, die sich in ihrem Wachstum genau wie Hauptsprosse und 
untere Adventivsprosse verhalten. Der Pflanze ist somit reichlich 
Gelegenheit gegeben sich vegetativ zu vermelren. Aus den beiden 
Stützwurzelanlagen entwickelt sich also entweder ein oder zwei vegetative 
Sprosse oder ein Sproß und eine Stützwurzel oder nur eine Stützwurzel. 
In letzterem Falle bleibt demnach eine Anlage, und zwar meist die dorsale 
latent. Zwei Stützwurzeln nebeneinander konnten nicht beobachtet werden. 
Meist entwickeln sich aus den ventralen Anlagen Stützwurzeln und aus 
den dorsalen Adventivsprosse. An den Seitensprossen konnten Stütz- 
wurzelanlagen nicht beobachtet werden. 

Die Nebensprosse entstehen genau seitlich und zeigen in ihrer 
Entstehung kein bestimmtes Verhältnis zu einem Blatt oder zu einer 
Blattanlage. Der führende Sproß, von dem sich die Seitensprosse ab- 
gliedern, ist immer größer und wächst schneller als dieser. 


260 Arthur Wand, 


Der Vegetationskegel am sogenannten Hauptsproß ist im Längs- 
schnitt betrachtet groß und halbkugelförmig abgerundet. Im Querschnitt 
erscheint er als Ellipse, deren schwächer gekrümmte Seite Ventral- und 
Dorsalseite der Sprosse sind. Die Größe der Scheitel nimmt mit 
zunehmender Abgliederung von Seitensprossen ab und ist dann ebenso 
wie die an den Seitensprossen höheren Grades kegelförmig abgestumpft. 
Das Scheitelwachstum ist bei S. uneinata sehr einförmig. Bei allen 
Vegetationskegeln wurde ein Scheitelwachstum mit Initialen gefunden. 


Fig. 38, 


Fig. 37. 


Fig. 39. 


Fig. 40. Fig. 41. Fig. 42. 


Es gelang nicht die Abgliederung von Zellen auf eine bestimmte 
Gesetzmäßigkeit zurückzuführen (Fig. 37, 39, 40, 45). In einigen Fällen 
(Fig. 36, 38, 41, 42, 43, 44) konnte jedoch beobachtet werden, 
daß sich zwei Zellen am Gipfel regelmäßig teilten. Nach innen wird 
eine Zelle abgegliedert, die sich zuerst längs und dann quer teilt. Die 
Mutterzelle teilt sich darauf ebenfalls längs und dann quer. Das nach 
dem Inneren des Scheitels abgeschnittene Stück ist immer kleiner als 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 261 


das äußere. Eine Mediane wurde ebenfalls beobachtet. Es sind also 
geringe Ansätze oder Reste von Wachstum mit zwei Scheitelzellen vorhanden, 
wie es bei $. Kraussiana konstatiert werden konnte. Sehr deutlich 
werden diese Anzeichen, wenn die Pflanze vegetativ viel zu leisten hat, 
also an den Seitensprossen ersten Grades (Fig. 36, 38, 42, 43), da hier kurz 
nacheinander eine große Anzahl von Nebensprossen abgegliedert werden. 
Später verschwinden diese Anzeichen wieder (Fig. 45). Auch schon aus 
dem Grunde läßt sich die oben aufgestellte Behauptung rechtfertigen, 
weil sich die Seitensprosse am Hauptzweig immer aus zwei Randzellen 
entwickeln (Fig. 38, 41, 42, 44), welche eine Mediane bilden und nach 
innen kleinere Zellen abschneiden. 

Über die Art der Verzweigung bei Selaginellen, die ein Wachstum 
mit Initialen aufweisen, ist sehr wenig Sicheres auszusagen. Bruch- 


Fig. 6. 


/ 
Fig. 43. Fig. 44. 


mann bezeichnet bei den von ihm untersuchten Selaginellen, die mit 
Initialen wachsen, die Verzweigung als eine modifiziert dichotomische. 

Auch die Verzweigung von Selaginella uneinata (Fig. 38, 39, 42, 44,45) 
muß als eine solche bezeichnet werden, da dieser immer eine Verbrei- 
terung des Scheitels vorausgeht und die Initialen desselben ihr Wachs- 
tum einstellen. Die seitlich von diesen gelegenen Randzellen werden Ini- 
tialen der Teilsprosse. An allen Sprossen ist die Verzweigung dieselbe. 
Fruktifikationssprosse konnten bei S. uneinata nicht beobachtet werden. 


Hauptergebnisse. 


Der Scheitel der führenden Sprosse ist halbkugelförmig oder 
wenigstens annähernd halbkugelförmig, bei den Seitensprossen parabel- 


262 Arthur Wand, 


förmig. Seine Größe nimmt mit zunehmender Entfernung vom führen- 
den Sproß ab. 


Übersicht über die Art des Scheitelwachstums an den unter- 
suchten Spezies von Selaginellen. 


S. Kraussiana. 
Hauptsproß: zwei vierseitige Scheitelzellen. 
Seitensproß zweiten und höheren Grades: eine dreiseitige 
Scheitelzelle. 
Fruktifikationssproß: Initialen. 


$S. umbrosa. 
Überall eine zweischneidige Scheitelzelle. 
8. gracilis, 

Hauptsproß: Initialen. 

Seitensproß 1. Ordnung nach Abgliederung einiger Seiten- 
sprossen 2. Ordnung: zwei vierseitige Scheitel- 
zellen. 

Seitensproß 1. Ordnung später: eine zweischneidige Scheitel- 
zelle. 

S. grandis. 


Hauptsproß: zwei vierseitige Scheitelzellen. 

Seitensproß: vier vierseitige Scheitelzellen. (Kann als Modi- 
fikation des Scheitelwachstums mit zwei vier- 
seitigen Scheitelzellen aufgefaßt werden.) 

Sprosse höherer Ordnung: eine zweischneidige Scheitelzelle. 

S. lepidophylla. 

Hauptsproß: Initialen. 

Fruktifikationssproß: eine drei- oder vierseitige Scheitelzelle 
(undeutlich). Wahrscheinlich Rückbildung vom 
Scheitelwachstum mit einer zwei- oder drei- 
schneidigen Scheitelzelle. 

S. uneinata. 

Initialen. Geringe Ansätze oder Reste eines Scheitelwachs- 

tums mit zwei vierseitigen Scheitelzellen. 


Bei allen Selaginellen entstehen die Seitensprosse genau seitlich 
ohne jede Beziehung zu einer Blattanlage. Später kann der Blatt- 


grund eines anliegenden Blattes sich so stark entwickeln, daß der 
Sproß axillar zu stehen scheint. 


Beiträge z. Kenntnis des Scheitelwachstums u. der Verzweigung bei Selaginella. 263 


Übersicht über die Art der Verzweigung bei den unter- 
suchten Arten. 


8. Kraussiana. 

Hauptsproß: echt dichotomisch. (Die beiden ursprünglichen 
Scheitelzellen stellen ihr Wachstum ein.) 

Seitensproß: dichotomisch. In einigen Fällen führt die 
ursprüngliche Scheitelzelle den Sproß weiter 
und es entstehen die Scheitelzellen des Seiten- 
sprosses in einiger Entfernung vom Mutter- 
scheitel. (Modifikationen, siehe Abhandlung.) 

S. umbrosa. 

Seitensprosse entstehen in nicht unbedeutender Entfernung 

vom Scheitel des Muttersprosses. 
S. graeilis. 

Seitensprosse entstehen in einiger Entfernung vom Scheitel 

des Muttersprosses. 
8. grandis. 

An allen Sprossen entstehen die Seitensprosse in ziemlich 
bedeutender Entfernung vom Scheitel des 
Muttersprosses. 

S. lepidophylla. 

Scheitel des Hauptsprosses verbreitert sich. An den beiden 
lateralen Eckseiten wölben sich die Scheitel 
der Tochtersprosse hervor. Dichotomie am Seiten- 
sproß höherer Ordnung undeutlich. 

S. uncinata. . 

Alle Sprosse teilen sich modifiziert diehotomisch. 


Unter Heranziehung der Ergebnisse von Treub und Bruch- 
mann kann die Behauptung aufgestellt werden, daß Selaginellen, die 
mit einer Scheitelzelle wachsen, sich monopodial verzweigen, andere, 
die Initialen führen, echte oder modifizierte Dichotomie zeigen. Zwischen 
beiden Arten der Verzweigung gibt es Übergänge, so daß oft eine 
Entscheidung über die Art der Verzweigung unmöglich ist. 


The Determinative Action of Environic Factors Upon 
Neobeckia acquatica Greene !. 
By Dr. D. T. Mac Dougal 


(With 14 figures in text.) 


The march of development of the metameres in the ontogeny of 
a large number of seed-plants is attended with the formation of a series 
of foliar organs varying progressively through a wide range of form and 
structure from the nepionic leaves to the floral bracts. That these 
leaf-charaeters are indicative of a complex of morphogenie and physiologie 
charaeters essentially different, in the internodes which bear them, is 
well evidenced by the fact that the rejuvenation phenomena and the 
mature individuals which may follow propagation by metameres from 
the earlier or later part of the series may be widely different. 

One phase of this behavior is illustrated by the work of Shull 
with Sium in which it was shown definitely that the rejuvenescence 
of a bud borne on any internode was followed by the formation of 
foliar organs the approximation of which to the true nepionic leaves 
corresponded to the nearness of the internode to the seneseent or floral 
end of the series. (Shull, G. H., Stages in the Development of Sium 
eicutaefolium. Publ. Carnegie Inst. of Wash. Nr. 30. 1906.) 

Still another phase of this matter is exhibited by plants in which 
for example, propagation from juvenile individuals - representing the 
earlier part with the ontogenetic series results only in other juvenile 
individuals which do not display characters included in adults in which 
the entire progression to senescence has been followed. There is a 
confluence of thought toward acceptance of the conclusion that all of 
these facts must rest upon a definite physical basis of formative or 
specialized material characteristic of the stages of development and with 


1) Diverse and changing usage has made necessary the citation of this plant 
also under the names of Nasturtium lacustre A. Gray, Roripa Americana 


Britton and Radienla aquatica (Eat.) Robinson, in correspondence with American 
botanists during the ten years in wlich it has been under cultivation. 


Ferm 


The Determinative Action of Environic Faetors Upon Neobeckia acquatica Greene. 265 


respect. to the various organs. (See Goebel, Organography of Plants. 
Part I, pag. 45 and 145. 1900.) 

The faet that the structure of the leaves of any part of the series 
is generally of an obvious suitability for activity under the seasonal 
conditions in which they usually are formed has led many writers to 
assign a directly determinative action to the environment. The coin- 
eidence of amplitude of range in intensity of environie conditions and 
of correlated diversity of structure, as exemplified by Bidens Beckii, 
Cabomba, Ranuneculus delphinifolius, Proserpinaca palustris, 
Sium eicutaefolium, and of Neobeckia the subject of the study descri- 
bed on the following pages, might be one of simple survival by fitness, or on 
the other hand, fitness might in itself be induced by the agencies encountered. 

Any consideration of the matter raises the question at once as 
to how far the various forms of a polymorphie series are morphologi- 


Fig. 1. Seediings of Sium cientaefolium grown as terrestrials. 


cally determinative, following an unmodifiable proceedure, and to what 
extent the morphogeny of the metameres may be modified by mani- 
pulation of the external conditions affeeting their development. The 
results of Shull eited above seem to show that the ontogeny of Sium 
is independent and that external conditions may be modified to increase 
the range of variability or to cause rejuvenescence at any stage, yet 
their influence goes no farther. 

This variation may be illustrated by some results which the author 
obtained with Sium, in the New York Botanical Garden in 1903. Two 
series of germinating seeds in soil were made. One was treated in 
the ordinary manner and the other was submerged to a depth of 10 cm 
in water. 

The seedlings germinated as terrestrials grew more rapidly than 
those under water and had a main root 2 to 3 cm long with a few 
lateral branches, and had also some adventitions roots arising from the 


266 Mac Dougal, 


lower internodes of the stem, which were almost as long as the main 
root. The first leaf was of orbicular outline, sometimes cut nearly to 
the base, while in other speeimens the first, second and sometimes the 
third leaves showed only crenation. The fourth leaf was visible on 
many of the seedlings on the above date (Fig. 1). 

Aquatie seedlings developed an axis longer than that of the terres- 
trials with a sender main root of greater length and with fewer branches. 
The primary leaf was of a width not more than one-third of that of the 
terrestrial, not entire in any instance, but never divided to the base. 
The second and third leaves departed less from the form of the nepionie 
leaf than did the same organs in terrestrial plantiets (Fig. 2). Deve- 
lopment was terminated in every case in five or six months after germination 
and no adult plants were secured from 
aquatic germinations. This result in- 
dicates that the seedling was exposed 
to an extreme of conditions and the 
divergence was probably as wide as 
might be produced. The death of 
the young plants may be ascribed to 
the unsuitability of the leaves for 

photosynthesis under submersion. 

Terrestrial plants a year old were of 

course able to endure submersion and 

produced finely dissected leaves com- 

2 parable in spread and length with others 

Fig. 2. Seedlings of Sium germinated unfolded in the air. So far as the 

as aquatice. forms of the leaves are to be taken 

into account the diversity noted above 

was well within the range of variation noted by Shull in seedlings grown 
as terrestrials. 

Some experimental cultures were begun in 1902 which might 
afford further opportunity for testing the generalizations noted above 
and also yield some information bearing upon the transmission of 
environie effects to successive generations. The present contribution is 
coneerned with the first named subject: the inheritanee of environie 
effeets, or the transmission of „acquired“ characters is being treated in 
an extensive series of cuitures at the various plantations of the Depart- 
ment of Botanieal Research of the Carnegie institution of Washington, 


and it would not be profitable to discuss the fragmentary results now 
available. 


The Determinative Action of Environic Factors Upon Neobeckia acquatica Greene. 267 


Living plants of Neobeckia aquatica were obtained from the 
shores of South Bay of Lake Champlain in the autumn of 1902 and a 
few years later a socond supply was furnished by Prof. H. C. Cowles 
from pools in the vieinity of Chicago. Cultures from 1902 to 1906 
were made in the soil and in water in the New York Botanical Garden. 
Living plants were taken to the Desert Laboratory in 1906 and grown 
under glass as well at the Montane plantation at 8.000 feet as terres- 
trials. Some of the individuals grown here were taken to the Coastal 
Laboratory at Carmel, California near the shore of the Paeifie in 1910. 
Flowers were formed but once in the ten years and all reproduetions 
were from cuttings. 

Neobeckia is usually found rooted in the mud at the bottom of 
lakes and pools at a depth af 20 to 30 em. Its most familiar aspect 
is that offered by the plant in bloom when an irregularly eylindrical 
stem extends above the surface of the water a few em, the emersed 
part bearing a few oblong er oblong-ovate leaves or bracts subtending 
the terminal inflorescences. The submerged part of the stem bears 
finely dissected leaves and a dense cluster of these are usually found 
about the base of the stem. The plant is not found above the high 
water level. Almost any part of the shoot serves to propogate the 
plant and numerous individuals may be found upon the muddy strand 
between high and low water levels. 

Nepionie leaves of seedlings have not coıne under observation 
during the course of this work. The emersion of aquatie individuals 
is usually followed by rejuvenescence consequent upon the changes in 
temperature, illumination, and moisture. The earlier leaves are entire 
or neariy so and successive organs show an irregularly progressive 
dissection of the laminae beginning at the base, which results in pinna- 
tifid blades and finally carries the series on terrestrials into much 
divided organs in which the ultimate parts are narrow and strap-shaped 
(Fig. 3). These aerial dissected leaves have not the spread and extension 
of the submerged dissected leaves, and wide differences exist between 
the structures presented by the two types. 

The senescent leaves of aquaties are formed on the terminal por- 
tions of stems above the surface of the water are in ordinary appearance 
quite like the senescent organs of terrestrials. No wild terrestrial plants 
have been found in which steıns were formed, but it seems very probable 
that they may have been developed by many plants in a state of nature. 

A number of cultures were made to ascertain the reaction of the 
plant under various environic conditions. Plants which had been grown 


268 Mae Dougal, 


as terrestrials were placed in the water. Also euttings including several 
internodes were thrown into tanks in which they floated freely. The 
rejuvenescence of these cuttings was characterized by the development 
at first of iwo or three ovate, serrate leaves, which passed through 
dissected stages into the filamentous types (Fig: 5). If small euttings 
were used the nepionic leaves were broadest, but were still not so broad 


Fig. 3. 


Fig. 4. Fig. 6. 
Fig. 3. Mature leaf of Neobeckia of the terrestrial type. 
Fig. 4. Mature leaf of Neobeckia of the aquatic type. 


Fig. 5. Plantlet of Neobeckia from cutting floating freely in water. 
Fig. 6. Rejuvenation of small eutting of Neobeckia, 


as those of terrestrials in rejuvenescence (Fig. 6). The rejuvenescence 
of lateral buds attached to stems of some length was characterized by 
nepionic leaves which were still narrower, being oblong-linear, more or 
less remotely serrate, and passed quickly into the finely disseeted type 
(Fig. 9). 


In June 1912, a number of cuttings were made from the radish- 
like underground members, which are probably a combination of roots 


The Determinative Action of Environie Faotors Upon Neobeckia acquaticaGreene. 269 


and stem, which are formed in terrestrial ceultures. These fusiform 
structures were cut into two parts by a single transverse section. The 
uppermost part bearing the active crown and other buds produced leaves 
of the broader type, but the smaller lower part, which was not so 
heavily stored with surplus food material and which had only axillary 
buds, in every case displayed nepionie leaves of the extremely narrow 
type. 

The growth of cuttings consisting of a portion of stem in water, 
from plants eultivated in the soil was marked by curvatures probably 


Fig. 7. Rejuvenating latere} bud of Neoheckia 

attached to stem with narrow nepionie leaves. 

Fig. 8. Cutting from a stem of Neobeckia grown 
in water. 


Fig. 9. Longitudinal section of segment of j 
aquatic leaf of Neobeckia. Fig. 8. 


induced by üllumination, and the terminal part formed a number of 
short internodes homologous with those of a submerged rosette, during 
the winter season in New York when the total illumination was low. 
With the advent of spring the formation of finely divided leaves began 
(Fig. 8), which might be considered as corresponding to those of the 
free stem of a plant rooted in the mud. The examination of these 
leaves showed the familiar structure of hydrophytes. The smaller sub- 
Flora, Ba. 106. 18 


970 Mac Dougal, 


divisions were irregularly oval in cross section, and had an epidermis 
of flattened elements against which the underlying parenchymatous 
tissue three or four layers in thickness was erowded. These thin-walled 
cells were irregularly eylindrical and arranged without intereellular 
spacing, with their Jongest axes parallel to that of the filament of which 
they formed a part (Fig. 9). Whatever the relation may be it was 
noted that whenever regenerating cuttings floating in the water were 
anchored, the influence of the anchorage was to cause the next leaves 
formed to take on some of the characters of terrestrials although these 
organs were some distance below the surface. Thus in 1913 cuttings 
which had progressed so far as to be forming aquatie leaves with 
thread-like segments, began to make strap-shaped divisions when the 
plantlets were fastened in the soil at the bottom of the dish. 

Some of the experiences with this plant in various climates show 
the manner in which deveiopmental proceedure might take place in 
dissimilar eomplexes of external conditions. 

Six elumps ot plants grown as terrestrials at the New York 
Botanical Garden since 1902 were received at the Desert Laboratory 
March 17, 1906, and were kept in pots until they were taken to the 
Montane plantation just being established in the Santa Catalina moun- 
tains at 8,000 ft. in May, The history of these plants shows that they 
underwent changes by which broadly laminar nepionie leaves would be 
produced from the buds to be followed by others of the finely dissected 
types. These alternations were not seasonally regular however. In some 
instances nepionic leaves were formed in midsummer with the advent 
of the rainy season to be followed by a series running to aerial 
dissected types. 

Some material was taken to the Cinchona station of the New York 
Botanical Garden in the Blue mountains of Jamaica (7,845 ft.) by Dr. 
Forrest Shreve and the notes communicated by him read as follows: 

„The four plants of Roripa americana taken to Cinchona were 
set out in the pots about October 234 1905 at different points in 
the beds or borders such as gave them different amounts of light or 
shade. The pots were merely sunk in the ground until the tops were 
flush with the level of the beds and the water received by them was 
only the natural preeipitation. During November a number of leaves 
appeared which were entire and bluntly dentate, being rather spatulate 
in outline. These were quickly followed by leaves which were similar 
in the upper part to those just deseribeil but were lyrate at the basal 
portion. These were in turn followed by leaves which were rather finely cut, 


The Determinative Action of Environic Factors Upon Neobeckia acquatica Greene. 271 


being irregularly bi-pinnate with ultimate segments more than 1 mm 
wide. About the end of December grubs attacked two of the plants 
and they lost all of their foliage. The roots were saved and a new 
erop of leaves soon appeared which were very finely disseted with 
segments less than 1 mm wide. Within a month after the appearance 
of the fine leaves on these plants the same sort of leaves were appearing 
on the plants which were not attacked. The average length of the 
leaves was 6 to 7 em. From February until May the plants did well 
but underwent no further changes of leaf form.“ 

Still another series of cultures in the soil were carried out in the 
glass house attached to the Desert Laboratory at Tucson, Arizona. Three 
introduetions have been made, and material has been drawn from them 
to various other places. Some individuals brought to Tucson in 1908 
are still alive despite the extreme summer temperatures to which they 
are exposed (100° F te 120° F). Establishment in the soil at. this place 
was invariably followed by the appearance of nepionic leaves merging 
gradually into aerial disseeted forms. It was notable also that very 
slight disturbances would cause rejuvenescence and a return to the 
broadly laminar leaves, and those which were formed in the period 
immediately following the cooler weather of January and February were 
characterized by a spread and area of surface far surpassing anything 
seen in the natural habitat of the plant, and also all other experimental 
conditions. 

A final introduction in September 1912 consisted of a number 
of stems of aquatics which had been packed in wet moss and shipped 
from the New York Botanical Garden by Dr. E. M. Kupfer. Those 
placed in small aquaria containing spring or well water showed a 
development of finely divided leaves from the terminal buds, while 
awakening lateral buds unfolded the usual series beginning with broadiy 
laminar nepionic leaves. Other plants set in the soil formed nepionic 
leaves while plants already in position coineidently formed similar organs, 
which might be attributed to the falling temperatures of the autumnal 
season. It was notable that terrestrials at this place were extremely 
sensitive to any disturbance. Stirring the soil around the thickened 
roots would cause the erown buds to unfold nepionic leaves. These 
plants remained in the rosette stage and the apex of the stem did not 
rise above the level of the ground at Tueson. 

About the 1“ of December 1912 it was noted that the divisions 
of the leaves on terrestrials and aquatics were very similar both in pattern 


and in the fact that the ultimate divisions were flattened and strap-shaped. 
18* 


972 Mac Dougal, 


The growth of the species as a terrestrial entailed among other 
departures from the experience of the plant the endurance of a great 
range of temperature during the year and also daily. It was notable 
that full maturity of the plant was not reached under such eircum- 
stances until conditions were provided in which this feature was of a 
character approximating that of the habitat of the plant. Individuals 
grown as terrestrials in the glass house of the Desert Laboratory were 
taken to the Coastal laboratory in October 1910. The elimate was oceanic, 
the temperature falling below the freezing point but a few hours in 
each year, and the total exposure above 70° F is comparatively small. 
Under such conditions elongated aerial stems with narrow senescent 
leaves were formed in 1911 and in 1912, while in 1913 one plant 
proceeded to the development of full inflorescence. 


Fig. 10. Cross seetion through a ter- Fig, 11. Cross section through a part 
restrial leaf segment of Neobeckia. of a leaf from the terminal part of a 
stem of Neobeckia. 


A comparison of the structures of aquatic and terrestrial plants 
was made from material grown in the New York Botanical Garden. 
The first lot of euttings were placed in the soil in pots in 1902. These 
soon underwent rejuvenescence, sending out roots and beginning with 
the formation of the oblong-ovate nepionic leaves which were followed 
by the usual series of aerial disseeted forms. The epidermal elements 
of such leaves were flattened but the parenchymatous elements were 
arranged with their greatest diameiers perpendicular to the surface, 
and ample intercellular spaces communicated with the external air through 
the stomata (Fig. 10). The stomata were much more abundant per 
unit area on these organs than on the leaves or bracts near the in- 


The Determinative Action of Environic Factors Upon Neobeckia acquaticaGreene. 273 


florescencee. The conducting tract was strongly developed, but the 
supporting tissue was weak. One or two layers of palissaded cells 
were found underneath the upper surfaces and the remainder of the 
chlorophyllose tissue was disposed in the form of spongy parenchyma 
with large intercellular spaces. The epidermal cells over the midribs 
and its branches were noticeably larger and had heavier walls than 
elsewhere. These aerial dissected leaves by reason of the arrangement 
of the dissues described are much more efficient transpiratory organs 
than the terminal bract-like 
leaves of emersed stems as 
was evident seen by a com- 
parison of the structure of 
the two (Fig. 11). 

On May 19, 1904 the 
ceultures made from the eut- 
tings of 1902 were turned 
out of the pots for exami- 
nation. The large number of 
lateral branches previousiy 
mentioned had acted as off- 
sets, from which new plants 
had arisen, but still eonnec- 
ted with the parent in such 
manner that dense clumps 
were formed. A compara- 
tive examination of these 
plants and others of the same 
age and derivation grown in 
the aquarium was made in 
the latter part of October. 

The normal aquatic spe- 
eimens in July showed a 
Fe une Fig. 12, Thickened ont RA Neobeckia grown 
10cm in length with a very 
thin secondary branches. The crown consisting of the top of the root 
and a stem fused with it had sent off one or two branches. The 
terrestrially grown individuals of the same age consisted of a elump of 
thickened roots produced by numerous offsets and branches from the 
erowns. These thickened roots were in elumps and were 10 to 15 cm 


274 Mau Dougal, 


in length showing a diameter of as great as I cm at the junetion with 
the crown. The tissnes of the thiekened organs were turgid and erisp 
resembling radishes in consisteney and taste. The amount of the peenliar 
volatile oils present was noticeably greater than in normal plants being 
distinetly discernible by smell and giving a strong taste (Fig. 12). 

The internal structure of the roots showed correlated divergences. 
The central cylinder becomes greatiy enlarged by secondary thiekening 
in the terrestrial organs and a corresponding increase takes place in 
the eortex. In addition to the greater number and size of the various 
elements concerned the terrestrial organs are erammed with starch 
which appears to be wholly lacking from aquatie organs, thus showing 
that the roots have been altered from a form suitable to fixation only 
to a structure adapted for receiving quantities of sugars and converting 
this substance into starches which are stored in all of the parenchymatous 
elements. The embryonic tissues remain active in the periphery of the 
central cylinder and the phelloderm was visible in both cases although 
its growth did not keep pace with the enlargement of the terrestrial 
roots in all instances some of these organs having undergone splitting. 

The terrestrial cultivation ofthese plants was continued. The plants of 
the original lot set out in 1902, produced aerial stems in 1905 which 
had internodes 3 to 20 mm long, by September of that year. The 
leaves and stems underwent an autumnal death however. Cuttings put 
out in 1904, showed clusters of thickened roots in 1905 which were 
much smaller than those set out in 1902 and material was preserved 
for a comparative examination, which might detect any developmental 
changes with continued cultivation. 

It was not possible to take up this point until the summer of 
1912 when the structure of the two lots of material was compared. 
The chief advance or change to the older condition of the thickened roots 
eonsisted in tlıe more pronouncei development of sclerenchymatous thicke- 
nings of the cortical cells. The greatest number of elements modified in 
this manner lie immediately internal to the phellogen, but numbers of 
cells with such thiekened walls are seattered thronghout the cortex. The 
central cylinders of the older roots also showed an exaggerated deve- 
lopment. 

The observations the results of which are deseribed in the pre- 
eeding pages extended over many years and included a consideration 
of the behavior of the plants under widely dissimilar elimatie and other 
conditions. It is believed that very nearly the possible range of behavior 
has been noted. After these eultural experiments were well under way 


The Determinative Action of Environic Paetors Upon Neobeckia acquatica Greene. 275 


a series of special tests were made to determine under what experi- 
mental conditions rejuvenescence, as indieated by the formation of 
nepionic leaves might be induced. Cultures in tap water 6. caleium 
nitrate had been added in various proportions failed to show any results 
different from those of ordinary water. Recourse was then taken to 
water cultures with unusual proportions of potassium nitrate. Many of 
these were made and as the results were fairly uniform, the behavior 
of the plants may be best illustrated by citation of certain selected 
examples. 

A glass aquarium in the greenhouse at the New York Botanical 
Garden was filled with 20 liters of water and to this was added 


100 grams of potassium nitrate, on May 23, 1903. Small plants grown 


Fig. 13. Cutting of Neobeckis which was Fig. 14. Terrestrial stem of Neobeckia 

produeing finely Aivided aquatic leaves which showing series of leaves in which a 

after being placed in solution of potassium simplification first ensues then pro- 

nitrate formed a series of leaves with gression toward division of the la- 
broader laminae. minae. 


as aquatics but rooted in small pots of soil were set in the solution 
so as to be completely submerged. These plants were producing the 
finely divided leaves of the filamentous type at time of the change. 
The first leaves produced in submergence in every instance were less 
refined than those formed last, then others followed with coarser divisions 
until the ovate-serrate type recognizable as true nepionic forms were 
developed. These were the beginning of a series which finally returned 
to the finely divided filamentous type (Fig. 13; see also Fig. 14). 

A more concentrated solution was next made by adding 2 kg of 
potassium nitrate to 20 liters of water in a glass aquarium. The osmotic 


276 Mac Dougal, 


pressure which would be set up by this solution would be about 35 
atmospheres. A number of plants grown as aquatics withe mature form 
of finely divided filamentous leaves, and others which had been culti- 
vated as terrestrials and formed the mature type of finely dissected 
leaves were placed in the solution in 1904. The filamentous aquatic 
leaves were quickly killed, and the plants bearing them were checked 
and showed no marked activity of any kind during the few weeks the 
experiment was ceontinued. The individuals taken from terrestrial 
conditions showed a marked difference in reaction. The finely divided 
leaves were not killed, but the terminal buds which produced them 
became insctive. At the same time lateral or axillary buds on the 
terrestrially grown stems underwent rejuvenescence, beginning with the 
formation of broadly laminar leaves, which merged in a series in which 
ineision and division became more marked. The preparation was taken 
down before filamentous threads were produced. 


The continuation of the observations upon material from the 
original introduetion resulted in a long vegetative series. Some of this 
material had been carried to the Coastal Laboratory at Carmel, and 
was being eultivated as aquaties with the mature filamentous type of 
leaf-divisions in 1912. Three of the plants were placed in a glass dish 
containing 1000 cem of water and 5 gram potassium nitrate on August 2. 
The following entries are taken direetly from my notebock: 


“Early in September it was seen that the series of leaves included 
forms which passed by gradual stages into organs with divided Jaminar 
segments with fewer incisions until finally organs were produced in 
which the indentations were entirely marginal and the small but rela- 
tively broad laminae were those of the nepionie type, which thus had 
come about by gradual stages rather than as an abrupt reaction.” 


It was thus demonstrated again that in Neobeckia as in Sium and 
Proserpinaca the addition of such compounds as potassium nitrate to 
a water culture in which aquatic individuals were growing “resulted in 
the produetion of primitive leaf-forms in a simplifying series rather 
than as abrupt appearange following rejuvenescence.” 


The interpretation of these reaetions involves the whole question 
as to the nature of the physical changes underlying rejuvenation, and 
no pretence is made that the facts eited above solve the main problem. 
The general trend of the evidence afforded by the behavior of Neobeckia 


for ten years however may be best apprehended when the facts in 
question are considered in totality. 


> 


The Determinative Action of Environie Factors Upun Neobeckia acquaticaGreene. 277 


The full series of foliar organs of Neobeckia ranges from broadiy 
oblong lanceolate or ovate leaves in the nepionie stages to narrowly 
ovate or lanceolate floral braets in the senescent stage. The mature 
or adult leaf of the highest type in aquatics is cut into fine thread- 
like divisions, and the mature leaf of terrestrially grown plants is much 
divided with narrow strap-shaped segments (Fig. 4 and 5). The spread 
and size of the nepionic leaves varies with the conditions under which 
they are formed. The structure of the mature leaves varies between 
the limits of the two types indicated according to the environment. 


Nepionie leaves show a more pronounced development of the 
lamina on free euttings than on awakened lateral buds on entire stems, 
on the upper parts of thickened root-stocks rather than on the lower. 
Cuttings placed in water invariably produce nepionic forms immediately, 
but when the water is allowed to evaporate leaving the plantlets growing 
as terrestrials the type of leaf changes gradually from the aquatic to the 
terrestrial type without the intervention of nepionic forms. Abrupt change 
from aquatie to terrestrial conditions however is followed by the inter- 
position of nepionie types indicative of rejuvenescence. Anchorage of 
floating aquatic plantlets while submerged was followed by modification 
of the aquatie leaves toward the terrestrial types without the inter- 
position of nepionie forms. Anchorage and exposure of the stems to the 
air would oceur together under natural conditions, but either may bring 
about the modifications ensuing when the two act together. 


The development of nepionic leaves indicative of rejuvenation 
occurred in terrestrial cultures with the change from cool to warm 
seasons, from warm {0 cool eonditions, with rapid changes in the supply 
of moisture either way, and might also be induced simply by the 
increased aeration following stirring of the soil about the roots. 


Aquatically grown plants remained alive when placed in strong 
(10 °/,) solutions of potassium nitrate, but the aquatic leaves were killed. 
Terrestrially grown plants retained the strap-like divisions of the leaves 
unharmed under the same conditions: the terminal buds remained inactive 
but the lateral buds were awakened unfolding the broadly laminar 
nepionie leaves of the customary type. In this connection it is pertinent 
to call attention to the faet that the aquatic leaves, and the main 
actively growing points would be most easily dehydrated and to an 
injurious extent by the solution. The terrestrial leaves and the lateral 
buds would endure the concentration and in case of the latter undergo 
the changes which constitute the basis of rejuvenation. 


378 Mac Dougal, 


Aquatically grown plants with the characteristic thread-like seg- 
ments continue to be active when placed in a solution one part in two 
hundred to one part in two thousand of potassium nitrate, with a range 
of osmotic pressure from two to about seventeen atmospheres. and form 
a series of leaves passing gradually toward and into the broadiy laminar 
leaves of the nepionie type. Continuance in the solution was followed 
by a gradual return in the series to the finely segmented aquatie type. 
The reaction was as if the immersion in the solution produced a brief 
and temporary effect only. Leaves already partly formed in the bud were 
affected but little, others less developed might be altered to a greater 
extent. Later the unknown accommodations of the plant having taken 
place, the return or progression from the nepionic to the aquatic or 
mature type occurred in the usual manner. 

It seems impossible to ascribe rejuvenation of buds and the for- 
mation of leaves to any hydration effect, or to any other simple change 
in colloidal condition which might be described as liquidity or lability. 
The disturbance resulting in rejuvenescence, like many other striking 
phases of reaction in plants may be initiated by a wide range of agen- 
cies, changes in temperature, changes in moisture, alterations in concen- 
tration of the medium, separation of a segment of the vegetation body, 
injury to neigbboring buds, etc. The direet effect: of all of these so- 
ealled stimuli would embrace far too wide results to be included in 
any distinetive colloidal or osmotie reaction. The only allowable suppo- 
sition is that which refers the entire matter back to modifieations of 
the supply of formative nutritive material. Rejuvenescence in nearly all 
of the cases described above was connected with an increased supply 
of nutritive material available for the awakening buds. In some in- 
stances the increase resulted from the removal of competition. In other 
cases as in plantlets arising from leaves used as cuttings the material 
accumulated instead of being translocated. Cuttings in solutions con- 
taining nıuch potassinm nitrate showed awakening of the lateral buds 
and death of the terminal buds, the osmotie pressure being injurious 
to the tender tissues of a bud accommodated to a medium of much 
lower eoncentration, while the densely granular cells of the latent buds 
were in a condition to absorb the solution, and make use of it. 

Neobeckia is thus seen to exhibit a wide range of diversity in 
its ontogeny, as indicated by the form and strueture of its mature leaves 
which may be either of the terrestrial or aquatie type or of an inter- 
graded structure. Any of these stages may be induced by seasonal 
changes or by variations in eomponents of the environie complex as 


The Determinative Action of Environic Factors Upon Neobeckir acquatica Greene. 279 


well as by a number of agencies to the action of which the plant is 
not ordinarily subject. Development may be induced in which the 
series of leaves formed on successive internodes will retrogress from 
the mature terrestrial or aquatic form to the nepionie or juvenile type. 


Nearly all of the alterations noted in the series of foliar organs 
were of a kind which yielded structures suitable for functionation and 
existence under the conditions which induced their formation. To this 
there is the exception of flattened leaf-divisions which are sometimes 
formed on aquatic leaves. The retrogressive series in which successive 
leaves were caused to vary from a mature aquatie or terrestrial type 
toward the juvenile or nepionie form is an example of an entirely 
different reaction. Here the influence of the transplantation or some 
external agency induces rejuvenation or the condition of the plasma 
characteristice of the earlier stages of ontogeny. One may imagine a 
bud with leaf-primordia in all stages of development toward the mature 
divided type either of the aquatic or terrestrial form. The rejuvenated 
protoplasm now may be taken to be in a condition in which the diffe- 
rentiation necessary to the development of the adult form is made im- 
possible and consequently simple growth without such further differentiation 
ensues with the result that each leaf comes to its full size with an 
arrested development the youngest of the series having all of the 
characters of the nepionic type. A fair parallel is offered by the 
behavior of etiolated organs in which growth without differentiation is 
very marked. 


Summary. 


The experiments through wich this plant have been carried 
include cultures as terrestrials and aquatics in a temperate house of 
the New York Botanical Garden, cultures in the soil in the open in 
the same place, eultures in a tropieal climate at Cinchona in Jamaica 
(7,345 ft.) in the soil in the open, in the montane plantation of the 
Desert Laboratory in the Santa Catalina mountains in Arizona at 
3,000 ft. in the glass house of the Desert Laboratory 2,700 ft. in a 
sub-tropical climate with extreme temperatures, and in the garden of 
the Coastal Laboratory at Carmel, California, in a foggy eool, equable 
oeeanic climate. Full development with the formation of flowers of this 
aquatic was secured at the last named place only. The plant however 
is seen to endure an extremely wide range of conditions, in which the 
diversity of its leaf structure may be a factor of importance. 


280 Mac Dougal, The Determinative Action usw. 


The cultivation of Neobeckia as a terrestrial was accompanied by 
the development of thickened roots, in which an exaggerated formation 
of cortical and fibrovasceular tissues ensued. Large amounts of starch 
aceumulated in these members, the entire reaction being one which 
probably does not oceur in nature. 

Variations in the form of nepionie leaves have been seen to be 
coupled with the composition of the medium or substratum, the avai- 
lability of a supply of food to buds and with competitions. No connection 
was established between the form of such organs and the stage of the 
material taken for rejuvenescence, although it is to be said that in most 
of the experiences such effects would have been masked by other effects. 
While it is true that most of the diverse structures exhibited by the 
leaves of Neobeckia show some degree of suitability to the conditions 
under which they are formed, yet this is by no means always the case 
as instanced by the occurrence of terrestrial types in submerged plants. 
This of course is still more noticeable in the various regenerative 
proceedings in which the form and structure of the leaves are deter- 
mined by the presence or abundance of certain formative materials. 
The form and structure of roots, and foliar organs of Neobeckia are 
seen to be determined by environic conditions to a much greater extent 
than in Proserpinaca, Sium, or probably any other so-called “poly- 
morphic” species, yet the reaction to such external agencies is not a 
direct or physical adjustment. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 


Von Isaburo-Nagai. 
(Mit 18 Abbildungen im Text.) 


Einleitung. 


Bei der Entwicklung der Prothallien von Farnen lassen sich vier 
Abschnitte unterscheiden: 1. Die Keimung der Spore, 2. das Aus- 
wachsen derselben zu einem Prothallium, 3. die Entwicklung von Rhizoiden 
und Sexualzellen, Archegonien und Antheridien, und 4. die Verwandlung 
von Thalluszellen in Adventivsprosse,. 

Die folgende Abhandlung bringt über diese Erscheinungen einige 
physiologische Beobachtungen und Versuche, die während des Winter- 
und Sommersemesters 1912/13 im Botanischen Institut zu Heidelberg 
ausgeführt wurden. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Prof. 
Dr. Klebs, der mich mit der Ausführung obigen Themas betraute, möchte 
ich an dieser Stelle für sein stets freundliches Entgegenkommen und 
seine ständige Unterstützung meinen herzlichsten Dank aussprechen. 

Den Stoff teile ich in folgende drei Abschnitte ein: 

1. Die Geschlechtsorganbildung. 
2. Die Adventivsprosse. 
3. Die Keimung und das Wachstum. 


L Die Geschlechtsorganbildung. 
A. Historisch-kritisch. 


Die Physiologie der Fortpflanzungsorgane bei einigen Algen und 
Pilzen, z. B. bei Vaucheria und Hydrodyction, Saprolegnia und 
Sporodinia ist durch eingehende Untersuchungen von Klebs (1890, 
1892, 1898, 1899, 1900) aufgedeckt worden. Das Gleiche geschah für 
einige weitere Pilze durch die Arbeiten von verschiedenen anderen 
Forschern !). Sie lehren uns alle, daß wir die Fortpflanzungsvorgänge 
als ein Produkt der formativen Reize der Außenwelt betrachten können. 


1) Siehe Klebs 1904, pag. 487. Livingston 1900, 1901. Freund 1907. 


282 Isaburo-Nagai, 


Unter dieser Lehre von den formativen Reizen versteht man, daß „ein 
Entwicklungsvorgang durch das Zusammenwirken mehrerer äußerer Be- 
dingungen veranlaßt wird“ (Klebs 1904, pag. 452). Naeh der Auf- 
fassung von Klebs „liegt demgemäß der entscheidende Grund für das 
Auftreten von Fortpflanzungsorganen an Stelle des vorhergehenden 
Wachstums in quantitativen Veränderungen der für alle Gestaltungs- 
prozesse wichtigen, allgemeinen äußeren Bedingungen“ (pag. 487). Klebs 
analysiert solche formative, äußere Bedingungen der Entwicklungsvor- 
gänge bei niederen Pflanzen folgendermaßen: 1. Verringerung des Salz- 
gehaltes im Außenmedium, 2. Verringerung der Lichtintensität, 3. Ver- 
ringerung des Sauerstoffgehaltes, 4. Verringerung der Temperatur, 
5. Verringerung der organischen Nährstoffe im Außenmedium, 6. Ver- 
ringerung der Feuchtigkeit beim Übergang aus Wasser in Luft oder 
aus feuchter in trockenere Luft, 7. Verringerung der organischen Nähr- 
stoffe im Substrat bei gleichzeitiger Einwirkung der Luft, 8. Verringerung 
der organischen Nährstoffe im Substrat bei gleichzeitiger Einwirkung 
der Luft und des Lichtes, 9. Verringerung der anorganischen Nähr- 
salze im Außenmedium bei gleichzeitiger Mitwirkung hellen Lichtes, 
10. Steigerung des Nährsalzgehaltes im Außenmedium, 11. Steigerung 
der organischen Nährstoffe im Außenmedium, 12. Steigerung der Feuch- 
tigkeit beim Übergang aus Luft in Wasser oder aus relativ trockenerer 
in feuchtere Luft, 13. Steigerung des Sauerstoffgehaltes, 14. Steigerung 
der Temperatur (pag. 457—485). 

Tatsächlich spielen diese Faktoren eine wichtige Rolle bei der 
Bestimmung des Geschlechtes der Prothallien, so daß wir die Monöcie 
oder Diöcie nicht als eine fixierte Eigenschaft der Spezies ansehen 
können. Perrin (1908) hat reeht, wenn er sagt: „linfluence des con- 
ditions exterieures sur le döveloppement et la sexualit6 des prothalles 
de Polypodiacdes est manifeste et indiscutable; aussi ne doit-on pas 
considerer comme des formes fixees et nettement döfinies celles que l’on 
obtient par les cultures en serre; il serait done imprudent de faire &tat 
de ces formes pour chercher ü &tablir par les prothalles une classification 
rationelle des Polypodiacses.* 

Bei einem Überblick über die Literatur findet man Ausbildung 
und Anzahl der Antheridien und Archegonien direkt abhängig von: 
1. Qualität und Quantität der Mineralsalze in dem Substrat (Prantl, 
Woronin, Buchtien, Heim, Reed, Perrin), 2. Intensität der 
Beleuchtung und den verschiedenen Strahlen des Lichtes (Klebs, 


Heim, Perrin), 3. Temperatur (Perrin), 4. Feuchtigkeit (Heim, 
Perrin) und 5. Zeit der Aussaat (Perrin). 


wo 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 383 


Prantl (1881) stellte in seinen wichtigen Untersuchungen an den 
Prothallien von Osmunda regalis, Polypodium vulgare und 
Aspidium Filix mas, die er bei N-Mangel in Nährlösungen kulti- 
vierte, ameristisches Wachstum und nur Antheridienbildung fest; dagegen 
in der vollständigen Nährlösung meristisches Wachstum und Antheridien- 
sowie Archegonienbildung. Er konnte solche ameristische Prothallien 
in meristische überführen, wenn er sie aus der N-freien in eine voll- 
ständige Nährlösung übertrug und vice versa. So konnte er willkürlich 
die Bildung der Geschlechtsorgane verändern, da das ameristische 
Prothallium männlich und das meristische monöeisch ist. Enthielten 
aber die Sporen reichlich Reservestoffe, z. B. die von Ceratopteris 
thalictroides, so bildeten sie in der N-freien Nährlösung anfangs 
ein meristisches Prothallium ähnlich wie bei vollständig normaler 
Ernährung, nach einigem Wachsen war aber das Meristem verschwunden 
und aus den meristischen waren ameristische Prothallien entstanden, 
die dieht mit Antheridien bedeckt waren, während diejenigen von 
Osmunda nur vereinzelte Antheridien trugen und einige Individuen 
von ihr sie sogar völlig entbehrten. So schloß er, daß das „Auftreten 
von Antheridien an den ameristischen Prothallien begreiflicherweise 
von der Anwesenheit geeigneten, stofflichen Materials abhängig ist.“ 

Reed (1904) fand, daß die Prothallien von Gymnogramme, 
welche in Ca-freier Nährlösung kultiviert werden, keine Archegonien, 
doch zahlreiche Antheridien bilden, dagegen bei vollständiger Ernährung 
sowohl Antheridien als auch Archegonien. Die Prothallien wachsen in 
normaler Weise in Mg-freier Lösung und bilden beide Sexualorgane, so 
daß er das Magnesium als Reservestoff der Sporen für ausreichend hält. 

Im allgemeinen sind ungünstige Wachstumsbedingungen günstig 
für die Antheridienbildung, aber nicht: für die Archegonienbildung, die 
nur unter günstigen Bedingungen oder auf normal ausgebildeten 
Prothallien stattzufinden vermag. Bauke (1878b) beobachtete diese Er- 
scheinung bei Platycerium, Lygodium und Gymnogramme und 
vermutet, daß „bei Farnen die Antheridien morphologisch ein Abortiv- 
stellvertreter der Archegonien darstellen“. Woronew (1894) sah bei 
ungünstigen Kulturbedingungen, wie dichter Aussaat, Austrocknen usw. 
vorzeitige Bildung von Antheridien schon an solchen Vorkeimen, die 
nur aus drei bis vier Zellen bestanden. Bei Schizaeaceen (Bauke 
1878a) ist das Wachstum und die „Entwicklung des Gewebepolsters 
nicht notwendig mit der Erzeugung von Archegonien verknüpft“ und 
„unter Verhältnissen, wo jenes sich noch als vollständig entwicklungs- 
fähig erweist, werden schon keine weiblichen Organe mehr gebildet“. 


284 Isaburo-Nagai, 


Ferner hört unter „ungünstigen Verhältnissen die Produktion von Arche- 
gonien an dem Polstersproß auf, während der letztere sein Wachstum 
ungestört fortsetzt und die Unterseite an Stelle der weiblichen Organe 
sich mit Antheridien bedeckt“ (pag. 641). In dieser Weise ist die 
Eingeschlechtigkeit des Prothalliums von den äußeren Ernährungs- 
bedingungen wesentlich abhängig und man sieht mit Perrin (1908), 
daß die männlichen Organe normal erscheinen, wenn in einer wenig 
konzentrierten Nährlösung das Wachstun langsam ist, während die 
Archegonien spät auftreten und oft vollständig fehlschlagen, selbst bei 
den sonst keine Neigung zur Eingeschlechtigkeit zeigenden Arten, wie 
Polystichum ereopteris, Blechnum spicant und Polypodium 
vulgare. Buchtien (1887) verpflanzte archegonientragende Prothallien 
von Equisetum pratense von fruchtbarem Lehmboden auf mageren 
Sand. Nach Verlauf einer Woche wurden die ersten Antheridien sichtbar 
und schließlich wurden von den verpflanzten Prothallien (etwa 200) 
nur noch Antheridien gebildet. Selbst an denen, die zur Zeit der Ver- 
pflanzung schon befruchtet waren, traten noch Antheridien auf. Hier 
wurden also weibliche Prothallien in männliche umgewandelt. 

Die Wirkung der Lichtstrahlen von verschiedener Wellenlänge 
soll nach den Angaben einiger Autoren eine Rolle bei der Archegonien- 
bildung spielen. Die Untersuchungen von Heim (1896) und von 
Perrin (1908) zeigen, daß die Archegonienbildung unmöglich ist, wenn 
die Prothallien unter den gelben Strahlen kultiviert werden, daß da- 
gegen unter den blauen und violetten Strahlen ebenso wie im weißen Lichte 
sowohl Archegonien- als auch Antheridienbildung stattfindet. Die 
Prothallien von Doodya caudata, welche 7 Monate lang unter gelbem 
Licht kultiviert worden waren, hatten nach Heim die Herzbucht kaum 
ausgebildet und Antheridien waren in großer Anzahl vorhanden; nach 
weiteren 4 Monaten, während welcher Zeit sie dem Tageslicht ausgesetzt 
waren, hatten sich bereits unterhalb der Herzbucht junge Archegonien 
entwickelt. Dagegen zeigten die Kulturen unter blauem Licht von 
vornherein gutes Wachstum, die Herzform und ebenso die Keimpflanzen 
waren gut ausgebildet. Unter gedämpftem Licht hatte sich die Ent- 
wicklung wesentlich verlangsamt, die Prothallien wuchsen bedeutend in 
die Länge, weniger in die Breite und beiderlei Geschlechtsorgane waren 
vorhanden. In den Kulturen unter Chinin- (nur eine kleine Menge 
ultravioletter Strahlen kann hindurch passieren) und Aeskulinlösung 
(sämtliche ultravioletten Strahlen werden absorbiert) war das Wachstum 
gut, die Form normal und Archegonien und Antheridien waren vorhanden. 
Nach Perrin’s Beobachtungen ruft (ie Einwirkung von blauen Strahlen 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 285 


Kulturen von mittlerer Vegetation hervor, gelbe Strahlen erzeugen ver- 
krüppelte Kulturen mit zahlreichen, eingeschlechtigen Prothallien, rote 
Strahlen erzeugen massige Kulturen mit starker Tendenz zur Ein- 
geschlechtigkeit, violette Strahlen begünstigen sogleich die Entwicklung 
und das Ergrünen. 

Sehr wichtig erwies sich der Einfluß der Intensität der Beleuchtung 
auf das Wachstum und die Bildung der Geschlechtsorgane Perrin 
beobachtete, daß im vollen Sonnenlicht. erwachsene Prothallien gewöhnlich 
eingeschlechtig und zwar männlich waren. Aber es ist schwer fest- 
zustellen, ob starke Beleuchtung ein besonders prohibitiver Faktor für 
die Archegonienbildung ist oder ob sie nur indirekt wirkt, insofern sie 
ungünstige Bedingungen für das Wachstum des Prothalliums an und 
für sich hervorruft in ähnlicher Weise, wie arme Ernährung Ein- 
geschlechtigkeit im Gefolge hat. 

Blakeslee (1900) bringt eine Darstellung von Klebs: “When the 
amount of light is increased to a certain extent, antheridia alone are 
produced from the sterile Prothalli, but that to obtain archegonia, they 
must be exposed to a still greater illumination” (pag. 172). Borodin (1868) 
beobachtete bei Prothallien von Allosorus die Bildung von Antheridien 
im Dunkeln, aber Woronew (1894) konnte bei der gleichen Pflanze 
die Borodin’schen Resultate nicht wieder erhalten. Derselbe Autor 
beobachteie, daß Trockenheit und Feuchtigkeit der Luft die Bildung 
der Antheridien auf der Oberseite hervorrufen. Klebs (1893) beobachtete 
bei Polypodium aureum, das er auf Torf aussäte, in hellem Lichte 
die herzförmigen Blättchen, auf welchen später die Geschlechtsorgane 
erschienen. Brachte er aber von diesen Kulturen in schwaches Licht, 
so entwickelte sich nach einiger Zeit eine große Menge von Adventiv- 
sprossen durch Auswachsen von Randzellen. 

Die Prothallien von Todea, welche in Wasser im Dunkeln ge- 
wachsen waren, konnten nach Boodle (1908) auch Antheridien bilden. 
Weiter hat er eine interessante Erscheinung bei Todea Fraseri und 
T. hymenophylloides festgestellt. Die Sporen von diesen, welche 
im Innern von Sporangien gekeimt hatten, bildeten ganz kleine („dwarf‘) 
Prothallien. Der Gametophyt war bis auf zwei vegetative Zellen redu- 
ziert und schloß seine Entwicklung mit der Ausbildung einer dritten 
Zelle als Antheridium ab. Wenn die Sporen dagegen außerhalb des 
Sporangiums gekeimt hatten, wurden keine solche männlichen Zwerg- 
prothallien entwickelt, sondern normale Prothallien, jedoch während 
der Dauer des Experiments ohne jede Bildung von Geschlechtsorganen. 
Er bemühte sich die Ursache der Antheridienbildung bei solchen 


Flora, Ba. 106. 19 


286 Isaburo-Nagsi, 


abortiven Prothallien auf eine mechanische Hemmung des Wachstums 
des Prothalliums zurückzuführen. Am Schluß sagt er „The mechanical 
bindrance to the growth of the prothalli caused by the pressure of the 
wall of the sporangium probably causes concentration of certain organic 
food substances. This may lead to special nutrition of the protoplasm, 
and this again may cause the precocious formation of sexual organs. 
Scareity of water in the sporangium may have a similar influence“ 
(pag. 241). 

Nach Perrin (1909) liegt das Optimum der Temperatur für 
Wachstum bei ungefähr 25° C. Höhere Temperatur begünstigt die 
schnelle Entwicklung des vegetativen Apparates und vermehrt die Zahl 
der Eingeschlechtigkeiten. 

Der vorliegende Überblick zeigt, daß die Bedingungen für Sexual- 
organbildung, besonders für Antheridien, sehr mannigfaltig sind. 


B. Eigene Untersuchungen. 
Die Wirkung der Ernährung. 


Die Sporen von Ceratopteris thalietroides keimen, wenn 
sie in schwacher Knop’scher Lösung bei sehr hoher Temperatur 
(27—30° C) und unter schwacher Beleuchtung ausgesät werden, sehr 
schnell und bilden zahlreiche Antheridien schon innerhalb der ersten 
2 oder 3 Wochen. Die Antheridieninitialzellen erscheinen bereits 
10 Tage nach der Aussaat der Sporen unter den Randzellen des 
Prothalliums. Später wird die Antheridienbildung langsamer, während 
der vegetative Teil sich sichtbar vermehrt. Auf einem Teile dieser 
meristischen Prothallien beginnt schließlich bei einer bestimmten Größe 
die Archegonienbildung neben den Antheridien, während sie auf den 
anderen unterbleibt. Man sieht also eine Neigung zur Diöcie, aber 
man kann nicht gerade sagen, daß diese Spezies außerordentlich stark 
zur Diöcie neigt (Engler u. Prantl, 1902, pag. 340), da ja auch die 
weiblichen Prothallien unter den Randzellen viele Antheridien tragen. 
Die Zahl der auch Archegonien tragenden Prothallien und damit die 
Zahl der Archegonien selbst im, Verhältnis zu den rein männlichen 
Prothallien und den Antheridien ist sehr viel geringer. Die Bildung 
von Spermatozoiden bei Ceratopteris ist sehr reichlich; ihr zahl- 
reiches Schwärmen wurde sehr oft beobachtet. 

Die größte Anzahl der Antheridien wurde in den Kulturen auf 
Moorboden gefunden, wo das Wachstum etwas langsamer, aber dafür 
die Zahl der Antheridien und der Archegonien, namentlich die der 
letzteren, viel größer war als in den Kulturen mit Nährlösungen. Im 


° 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 287 


Anfang der früheren Stadien des Wachstums auf Moorboden trugen 
die Prothallien zwar weniger Archegonien als in den Kulturen mit 
Nährlösungen, aber später ging dafür die Bildung der Archegonien viel 
lebhafter vor sich. 

Die Bildung von Antheridien und Archegonien ist direkt von der 
Konzentration der Knop’schen Nährlösung abhängig. Die größte Zahl 
von Antheridien unter den Kulturen verschiedener Konzentration zwischen 
0,5 bis 0,001 % fällt in die Konzentration 0,5%, und die nächste ist 
0,1%. In schwächeren Nährlösungen erfolgt die Keimung schneller 
als in stärkeren, aber die Bildung der Antheridien und Archegonien 
wird gehemmt. Bei der Konzentration von 0,01% Knop’scher Lösung 
bei schwacher Beleuchtung unter hoher Temperatur (30° C) werden 
keine Archegonien gebildet; ihre Ausbildung ist dagegen bei einer 
Verstärkung der Lichtintensität möglich. Die folgende Tabelle I zeigt 
die Zahl der Antheridien und Archegonien auf den Prothallien von 
Ceratopteris thalietroides, die unter schwachem Licht bei hoher 
Temperatur kultiviert worden waren (die angegebene Zahl der Prothallien 
aus einer größeren Menge wahllos herausgegriffen). Die Sporen wurden 
in 0,01%iger Knop’scher Lösung ausgesät und nach 9 Tagen die 
Jungen Prothallien in verschiedene Konzentrationen übergeführt; die 
Zählung wurde 47 Tage nach der Aussaat der Sporen vorgenommen. 


Tabelle I. 
Wirkung der Konzentration (Ceratopteris). 


Antheridien: 


Zahl der . 
Nr. | Konzentration Pro- Summe an [Durchschnitt Arche“ Keim 

thallien | allen Pro- | pro & P 

| thallien Prothallium 
! 

1 Knop 0,01%, 21 32 1,5 
2 » 01% 26 246 9,45 4 1 
3 » 05% 35 593 16,9 4 1 
4 » 01% 31 633 20,4 4 6 


Der Unterschied in der Antheridienbildung bei hoher und schwacher 
Konzentration der Nährlösungen ist ganz deutlich. Wie man aus der 
Tabelle ersieht, beträgt die durchschnittliche Zahl der Antheridien bei 
0,5°/, 11mal soviel als bei 0,01%. Die Kultur 2 und 4 hat dieselbe 
Konzentration, aber 2 ist aus der schwachen Konzentration von 1 am 
9. Tage nach der Aussaat in die stärkere Konzentration 2 übertragen 


worden; dagegen wurden die Sporen in der Kultur 4 von vornherein 
19* 


288 Isaburo-Nagai, 


in 0,1%/,ige Nährlösung gebracht; ihre Aussaat erfolgte allerdings erst 
am Tage der Übertragung der Prothallien von 1 in 2, also 8 Tage 
später als die Kultur 2 ausgesät wurde. Die Zahl der Antheridien ist 
in dieser Kultur 4 sogar größer als in 0,5°/,iger Lösung. Das zeigt, daß 
eben die verschiedene Konzentration der Nährlösung während der ersten 
8 Tage des Wachstums des Prothalliums einen großen Einfluß auf die 
Bildung der Sexualorgane hat. 


Die Wirkung des Lichtes. 


Die starke Beleuchtung ist einer von den Faktoren, welche die 
Bildung zahlreicher Antheridien bewirken. Die sehr jungen Prothallien, 
welche in Knop’scher Nährlösung von 0,01°/, bei schwachem Lieht 
gekeimt hatten, wurden 10 Tage nach der Aussaat in verschiedene 
Konzentration übergeführt und hellem Lieht ausgesetzt. Die Prothallien 
wuchsen in dem stärkeren Licht schnell, aber 1 Monat später war das 
Wachstum infolge der übermäßigen Lichtintensität unterbrochen und sie 
starben ab. Dagegen lebten die in dem schwächeren Lichte normal. 
Die Tabelle II stellt die Unterschiede in der Zahl der Antheridien bei 
starker und schwacher Beleuchtung dar. Beide Versuchsreihen waren 


während der Dauer von 28 Tagen immer der gleichen Temperatur 
(durchschnittlich 31,3% C) ausgesetzt. 


Tabelle IT, 
Wirkung der Lichtintensität (Ceratopteris). 


Schwache Beleuchtung: Starke Beleuchtung: 
Knop Zahl der A x idi 
in %, | Prothallien | Zahl der nihedien Zahl der Aa sen 

Antheridien \ Prothaltium | Antheridien | prothallium 
0,01 20 20 10 234 117 
0,1 20 133 60 416 | 21,0 
05 20 262 13,2 Fu 7 

ohne Phosphor | 

01 20 194 | 9,1 283 1) | 12,3 


Die Wirkung des Lichtes ist ganz klar. Bei schwächerer Kon- 
zentration der Nährlösung ist seine Wirkung verhältnismäßig stärker, 
d. h. die Bildung der Antheridien ist reichlicher. So verhält sich bei 
einer Konzentration von 0,01 °/, die durchschnittliche Antheridienzahl 


1) Zahl der Prothallien 23. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 289 


pro Prothallium im Hellen gegenüber der Kultur im Dunkeln wie 
1:11,7. Bei Zunahme der Konzentration des Nährmediums sinkt aber 
rasch dieses Verhältnis, so bei 0,1%, auf 1:3,5; bei 0,5°%/, auf 1:23. 

Starkes Licht spielt eine wichtige Rolle bei der Antheridienbildung 
von normal wachsenden Prothallien. Schädlich ist es bei der Keimung 
der Sporen und dem Wachstum der noch sehr jungen Keimlinge. 
Der Prozentsatz der überhaupt zur Keimung gelangenden Sporen ist 
sehr gering und die Prothallien können sich nicht in normaler Weise 
entwickeln, denn die Zellen sind sehr klein und chlorophyllarm. Die 
Prothallien an und für sich sind sehr verzweigt 
und nie findet normales Wachstum statt. Auch 
wird die Antheridienbildung fast gänzlich unter- 
drückt. Nur einige tragen sehr wenige Anthe- 
ridien, während die Mehrzahl überhaupt steril 
bleibt. Man kann einen interessanten Vergleich 
zwischen den kleinen, soeben beschriebenen Pro- 
thallien und denjenigen ziehen, die bei N-Mangel 
und schwachem Licht kultiviert wurden. Beide 
hatten sehr kleinen Thallus, aber die bei N-Mangel 
gezogenen Prothallien trugen viele Antheridien 
und sehr lange Rhizoiden, dagegen keine Arche- 
gonien, waren also stets männlich-eingeschlechtig. 
Die abortiven Prothallien dagegen blieben im 
hellen Lichte in vollständiger Nährlösung meistens 
steril und trugen nur kurze Rhizoiden. 

Bei Ceratopteris ist demnach das Licht für 
die Keimung der Sporen nicht erforderlich, absolut Fig. 1. Eine Spitze 
notwendig dagegen für die Bildung der Arche- dies Protkalliums von 
gonien und Antheridien. kein 2e2 

Unabhängig von dem Licht erfolgt auch keimtinPepton 0,05%; 
die Stärkebildung, Die Sporen wurden in 58 Tage alk Nach Be- 

j B andlung mit Chloral 
0,05 %/,ige Lösungen von Knop und Asparagin jod. & Kern. 
und Pepton im Dunkeln bei 22—25° C ausge- Vergr. 445. 
sät. Nach 27 Tagen hatte in allen Kulturen die 
Keimung der Sporen stattgefunden und die Prothallien hatten fünf 
bis sechs Zellen entwickelt. Die Zellen waren sehr verlängert, aber 
an der Spitze nur sehr kurz und enthielten reichlich Plasma und 
Chlorophyll. Nach 43 Tagen erreichten die Prothallien im Dunkeln 
20—-30 Zellen, aber es hatte sich keine Thallusfläche entwickelt. Das 
Wachstum erfolgte nur apikal, so daß die Prothallien sehr lang und 


290 Isaburo-Nagai, 


fadenförmig wurden. Solche fadenförmigen Prothallien (Fig. 1) bestehen 
aus zwei oder drei Reihen von chlorophyllarmen Zellen, welche durch 
antiklinale Teilung gebildet werden. Die jungen Zellen, besonders die 
ersten drei bis vier Apikalzellen, enthalten Chlorophyll in großer Menge 
und werden bei Behandlung mit Chloraljod ganz schwarz gefärbt. Die 
Stärkebildung im Dunkeln bei Ceratopteris wurde schon von Schulz 
und Kny festgestellt und Laage hat auch ihre Bildung bei Osmunda 
bei Kultur in Wasser und in verschiedenen Nährlösungen nachgewiesen. 

Die fadenförmigen Prothallien bleiben ganz steril. Werden aber 
normal entwickelte Prothallien von Ceratopteris, welche Antheridien- 
mutterzellen tragen, aus dem Hellen ins Dunkle gebracht, so entwickeln 
sich die Spermatozoiden aus diesen Antheridien in normaler Weise. 
Die frei schwimmenden Spermatozoiden wurden in diesen Kulturen 
wiederholt beobachtet. 

An denselben Prothallien kann auch im Dunkeln ein besonders 
schraubiges oder gekrümmtes Wachstum stattfinden, wodurch dieProthallien 
drei- oder vierfach gekrümmt werden. Im Lichte konnte ich nie etwas 
Ähnliches beobachten. 

Die sehr jungen, fadenförmigen Prothallien von Polypodium 
aureum und von Adiantum macrophyllum, welche auf dem Agar 
(2%, mit Sachs’scher Nährlösung von 0,05 %,) gekeimt hatten, bildeten 
ebensowenig wie Ceratopteris im Dunkeln Antheridien. Ebenfalls 
im Dunkeln, aber in Knop’scher Nährlösung, unterblieb ihre Bildung 
an den eben erst gekeimten Prothallien von Allosorus. 

Die Wirkung von farbigem Licht wurde bei Prothallien von 
Balantium antareticum und Aspidium Filix mas untersucht. 
Diese Prothallien vermögen im rotgelben (Kaliumbichromat) und blauen 
Licht (Kupferoxydammoniak) Antheridien und Archegonien zu bilden. Die 
Jungen Prothallien, die in weißem Lichte auf dem Boden kultiviert worden 
waren und hier nur wenige Antheridien und gar keine Archegonien ge- 
bildet hatten, wurden in gelbes und blaues Licht gebracht. Nach 41 Tagen 
hatten sie (die normale Herzform erreicht und zahlreiche Archegonien und 
Antheridien gebildet. Bei einem Exemplar eines Balantiumprothalliums 
konnten nicht weniger als 40 Archegonien gezählt werden. 

Aus diesem Resultate sieht man, daß die rotgelben und blauen 
Strahlen keine spezifische Wirkung auf die Archegonienbildung ausüben 
und es ist sehr wahrscheinlich, daß die erzielten Resultate von Heim und 
Perrin (vgl. pag. 284) auf die Verschiedenheit in der Lichtintensität 


und nicht auf die verschiedenen Wellenlängen des Lichtes zurück- 
zuführen sind (vgl. Klebs 1905, pag. 222). 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 


291 


Die Wirkung der Nährstoffe. 


Die Fähigkeit der Antheridienbildung bei Ceratopteris kann 
nur auf dem Vorhandensein von Reservestoffen in den Sporen beruhen, 
da ein Zusatz von Mineralsalzen unnötig ist. Denn die Sporen keimen 


Fig. 2. Ceratopteris 
thalictroides. 4 eine 
zerdrückte, ruhende Spore 
mit einem großen Tropfen 
Öl nebst zahlreichen Kör- 
perchen. Vergr. 235. 
3 Protein- (?) Körperchen 
nach Weglösen des Öls 
durch Behandlung mitÄther. 
Vergr. 445. 


und bilden viele Antheridien in destilliertem Wasser. Werden reife Sporen 
unter dem Deckglase zerdrückt, so tritt ein großer Tropfen Öl heraus, der 
eine Menge kleiner Tröpfehen und Körperchen, die wahrscheinlich Protein- 


körnchen sind, umschließt (Fig. 2). Der große Öl- 
tropfen färbt sich bei Behandlung mit Osmiumsäure 
schwarz, mit Alkanintinktur rot und löst sich 
rasch in Äther und Chloroform. Die Körperchen 
dagegen bleiben und werden durch Dahlia violett- 
blau, durch Jod braun gefärbt und durch Kali- 
lauge gelöst. 

Ein Prothallium, das schon fünf Zellen 
ausgebildet hat, enthält noch einen Tropfen öl 
zwischen dem Keimling und der Innenseite der 
Sporenschale. Es scheint, daß die „Protein“körper- 
chen bald nach der Keimung aufgebraucht werden, 
weil sie sich nach der Keimung in dem bleibenden 
Öltropfen nicht mehr nachweisen ließen. 

Die Prothallien von Ceratopteris ent- 
wickeln bei N- oder P- oder Ca-Mangel sowohl 
in Nährlösung als auch in Quarzsandkulturen Anthe- 
ridien in normaler Weise aus (Fig. 3). Die Arche- 
gonien werden dagegen bei P- und Ca-, aber nicht 
bei N-Mangel gebildet. Im Gegensatz zu meinem 
Resultat bei Ceratopteris konnte Reed (1907) 


Fig. 3. Ceratopteris tha- 
lietroides, in _N-freier 
Sandkultur gekeimt. 37 
Tage alt. « Antheridien. 
Vergr. 74. 


bei Gymnogramme in Nährlösung mit Ca-Mangel keine Archegonien-, 


doch reichliche Antheridienbildung feststellen. 


292 Isaburo-Nagai, 


In den bei N-Hunger gewachsenen Prothallienzellen wurde eine 
abnorme Menge Stärke gebildet. Die Chlorophyliköner waren ganz 
mit Stärke vollgefüllt, deswegen sie ganz farblos erschienen. In den 
Zellen mit P-Hunger ist die Stärkebildung nicht so üppig. Die Pro- 
thallien bleiben immer hellgrün und die Chlorophylikörner enthalten nur 
zwei oder drei kleine Stärkekörnchen. Die Zellen bei Ca-Hunger bilden 
auch Stärke, aber nur in sehr geringer Menge. Demgegenüber ver- 
mögen nach Reed die Zellen von Gymnogramme bei Ca-Hunger 
gar keine Stärke zu bilden. Das ist jedoch nach meinen Erfahrungen 
bei Ceratopteris nicht der Fall. In der folgenden Tabelle III ist 
zum Vergleich die Zahl der Archegonien eingetragen. Die Prothallien 
wurden bei hoher Temperatur (durchschnittlich 31,3° C) kultiviert. Die 
Zählung wurde 37 Tage nach der Aussaat der Sporen ausgeführt. Die 
Sporen wurden von Anfang an unter gleichen Bedingungen gehalten 
mit Ausnahme von Nr, 4, bei der sie aus Flüssigkeit nach 12 Tagen auf 
den Sand ausgesetzt: wurden, wo sie die folgenden 25 Tage verblieben. 


Tabelle III. 
Wirkung unvollständiger Nährlösungen (Ceratopteris). 


0,1% Knop’s Antheridien: 
Nr. Nührlösung. Nährsubstrat i Arche- Zanı der surke 
Mangel von Durel- Gesamt. gomien | zhallien | 8° 
1 | Stickstoff!) | Sandkultur 1,66 75 _ 45 sehr viel 
2 ».  ') | Flüssigkeit 1,72 90 _ 58 no 
3 | Phosphor j Sandkultur 10,5 455 13 43 wenig 
4 ”» 9% „ 22 | 138 _ 32 » 
5 | Caleium °) » 6 423 18 49 sehr wenig 
6| „| Flüssigkeit | 12,6 307 _ 24 in 
7} Kontrolle | Moorboden | 14,3 545 [33 38 viel 
{normal} 
8 „ Knop 0,1 20,4 633 4-+- 31 wenig 
6 Keim- 
pflanzen 


Die Prothallien von Balantium bilden bei N- und P-Mangel weder 
iu Lösungen noch in Sandkulturen Archegonien, wohl aber Antheridien, 
allerdings auch nur auf wenigen Prothallien. Die Mehrzahl bleibt 
vollkommen steril. Dieses abweichende Verhalten Gerato pteris gegen- 
über in bezug auf die Ausbildung der Geschlechtsorgane dürfte wohl 


I MgSO, 0,5% + CaSO, 0,7% + K,HPO, 0,5% + NaCl 0,2% + K,80, 0.5%- 
2) 3-6 Knop modifiziert (ohne P und Ca), 


u 


u 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 293 


auf die verschiedene Größe der Sporen zurückzuführen sein. Denn bei 
Balantium sind sie sehr klein, bei Ceratopteris gestattet aber 
ihre Größe die Anhäufung einer großen Menge von Reservestoffen. — 
Das Wachstum ist in diesem Hungerzustande nur ameristisch und Stärke 
wird in großer Menge erzeugt. Normales Wachstum und Entwicklung 
der Sexualorgane findet nur in vollständiger Nährlösung statt. 

Die ameristischen, kleinen Prothallien von Balantium, welche 
in Nährlösungen (0,1%) bei N-Mangel seit Anfang März bei Zimmer- 
temperatur im hellen Lichte kultiviert worden waren, wurden am Ende 
desselben Monats in Lösungen ohne P-, in solche obne Ca- und in 
vollständige Knop’sche Nährlösung (0,1%) übergeführt. Bis Anfang 
Juli hatte keine von diesen Kulturen Archegonien gebildet. Sie blieben 
männlich, eingeschlechtig. Das Wachstum war aber in den neuen 
Lösungen besser als zuvor bei N-Mangel. Die Prothallien in den 
N-Hungerkulturen waren ganz hellgelb, während dieselben in Ca- und 
P-Hungerkulturen hellgrün wurden und ihre Größe gegenüber N-Mangel 
zugenommen hatte Die in Knop’sche Lösung übergeführten Pro- 
thallien wuchsen natürlich sehr gut. Das ameristische Wachstum war 
in meristisches übergegangen und sie trugen viel mehr Antheridien als 
die anderen. Ein bedeutender Unterschied in der Zahl der Antheridien 
zwischen den P- und Ca-freien Kulturen war dagegen nicht bemerkbar. 
Aus diesem Resultat kann man ersehen, daß die Kultur in Nährlösung 
bei Balantium keine günstige Bedingung für die Archegonienbildung 
ist, wie wir schon bei Ceratopteris gesehen haben (vgl. Tabelle III). 
Dagegen bilden die Prothallien von Balantium auf Moorboden zahl- 
reiche Archegonien und Antheridien sowohl in normalem, weißem, als 
auch in gelbem und blauem Lichte. Die Sandkultur mit Knop-Lösung 
vermag in gleicher Weise Archegonien zu bilden, so daß wahrscheinlich 
der Mangel der Transpiration bei Nährlösungskulturen hemmend auf 
die Bildung der Archegonien einwirkt. Ein ähnlicher Unterschied 
ist auch in Sand- und Lösungskulturen von Aspidium Filix mas, 
Alsophila australis und Asplenium Nidus zu erkennen. Immer 
ist das Wachstum besser in einer Sandkultur als in einer Flüssigkeit. 

Die jungen Prothallien von Asplenium Nidus und Alsophila 
australis entwickeln sich in Nährlösung (0,5 %) bei N-Mangel im hellen 
Licht nieht normal. Das Wachstum hört nach Bildung von 15—20 
Zellen gänzlich auf. Die Zellen sind sehr klein und stärkereich. Bei 
A. Nidus bilden sich sehr wenige Antheridien und auch nur auf sehr 
wenigen Prothallien, die Mehrzahl bleibt ganz steril. Da bei der 
Aussaat der Sporen möglicherweise etwas organische Substanz der 


294 Isaburo-Nagai, 


N-freien Lösung Spuren von N zugeführt haben konnte, wurde bei 
einigen Kulturen kurz nach der Keimung die Lösung durch neue, N-freie 
Lösung ersetzt. Es bildeten sich nun keine Antheridien mehr. Daraus 
scheint hervorzugehen, daß mit der Zunahme des N-Mangels in den 
Nährlösungen die Fähigkeit der Antheridienbildung abnimmt. Wurden 
aber diese abortiven, sterilen Prothallien in vollständige Nährlösung 
gebracht, so bildeten sie Antheridien und apogame Keimpflanzen. 


Apogamie. 

Apogamie wurde bei einigen Kulturen von Asplenium Nidus be- 
obachtet (Fig. 4 u. 5). Auf den jungen Prothallien, welche auf Agar-Agar- 
Boden mit Nährlösung ausgekeimt hatten, waren nach 4 Monaten apogame 
Höcker hervorgesproßt. Während dieser Monate hatten die Kulturen etwas 


Fig. 4. Asplenium Nidus. Früh- Fig. 5. Asplenium Nidus. Späteres Sta- 
stadium des apogamen Wachstums. dium, Vergr. 46. 
Vergr. 46. 


trocken gestanden im hellen Lichte und bei Zimmertemperatur. An 
Prothallien, die auf dem Boden kultiviert waren, hatte ich niemals 
apogame Höcker gefunden. Woronin (1907) hat teleologisch vermutet, 
daß die Apogamie bei Pellaea und Nothochlaena durch die Trocken- 
heit hervorgerufen werde, da diese Arten Bewohner von tropischen 
Kalkfelsen seien, wo die Temperatur ziemlieh hoch und die Befruchtung 
durch Spermatozoiden infolge der Trockenheit unmöglich se. Wahr- 
scheinlich spielt die Trockenheit eine Rolle bei dem apogamen Wachs- 
tum. Aber ich habe beobachtet, daß Prothallien, die auf ziemlich 
feuchten Agar-Agar-Boden und auch auf mit Nährlösung gesättigtem 
Filtrierpapier kultiviert worden waren, ebenso die apogamen Höcker 
zeigten. Andererseits fehlten sie auf dem ziemlich trockenen Agar- 


Pliysiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 295 


Agar-Boden in sehr starker Beleuchtung und bei hoher Temperatur, 
so daß die Trockenheit zum mindesten nicht als einziger, für die Er- 
scheinung der Apogamie ausschlaggebender Faktor gelten kann. 


Die Höckerbildung geht in ähnlicher Weise wie bei Pteris 
eretica vor sich. Erst teilen sich einige Zellen in der Nähe der 
Einbuchtung des Prothalliums nach allen Richtungen und es tritt. bald 
nach außen ein zylindrischer Zellkörper hervor. Dieser austretende 
Zylinder besteht aus langgestreckten Zellen und von seiner Oberfläche 
wachsen viele, mehrzellige Haare aus. Schließlich entwickelt sich dieser 
Höcker weiter zu einem Keimblättchen. Die Wurzel entsteht erst 
später als das Blatt. 

Neben der Apogamie bilden die sexuellen Verhältnisse dieser 
Prothallien eine sehr interessante Erscheinung. De Bary (1878) hat 
schon festgestellt, daß bei den apogamen Prothallien von Pteris 
eretica immer Geschlechtslosigkeit berrscht; so sah er niemals „sexual 
und apogam entstandene Pflanzen an ein und demselben Prothallium“. 
An den apogamen Prothallien von Doodya caudata dagegen kommen 
nach Heim beiderlei Geschlechtsorgane — normale und anormale — 
nebeneinander vor; die Entstehung der Pflänzchen vollzieht sich teils 
auf sexuellem Wege, teils durch Sprossung. Auch bei den Prothallien von 
Aspidium spinulosum werden zahlreiche Sexualorgane angelegt und 
meist normal ausgebildet. Bei Scolopendrium vulgare var. 
ramulosissimum entstehen auf dem apogamen, zylindrischen Fort- 
satz des Prothalliums zuerst zahlreiche, normale Archegonien, während 
man Antheridien nur auf ameristischen Lappen desselben oder auch 
des Prothalliums selbst vorfindet (nach Engler, 1902). 

Starke Eingeschlechtigkeit konnte ich bei apogamen Prothallien 
von Asplenium Nidus feststellen. Die Prothallien, welche ursprünglich 
in N-freier und P-freier Nährlösung gewachsen waren, wurden auf Fluß- 
sand‘), der mit P-freier Nährlösung gesättigt war, übergeführt und in 
hellem Lichte bei etwas höherer Temperatur (25° C) sich selbst. über- 
lassen. Nach 2 Monaten hatten sich daraus wieder apogame oder 
ameristische männliche Prothallien entwickelt. Die Prothallien waren 
tiefgrün und ich konnte keine Abnormität in bezug auf das Wachstum 
beobachten, aber die apogamen Prothallien waren meristisch ohne alle 
Geschlechtsorgane, die ameristischen dagegen trugen zahlreiche Antheridien 
und keinen apogamen Fortsatz. Eine Kultur mit nährlösunghaltigem 


1) Gekocht mit konzentrierter Salzsäure und gewaschen erst mit gewöhn- 
lichem, dann mit destilliertem Wasser. 


296 Isaburo-Nagai, 


Filterpapier, auf welchem die Prothallien kultiviert wurden, zeigte genau 
das gleiche Resultat: Apogame, weder Antheridien noch Archegonien 
tragende Prothallien einerseits, ameristische, männliche andererseits. 
Ebenso verhielt sich Pteris cretica. Deswegen können sich die 
Prothallien bei Asplenium Nidus, die unter normalen Bedingungen, 
d. h. auf Boden kultiviert werden, durch Befruchtung — Archegonien 
und Antheridien —, bei Kultur unter ungünstigen Bedingungen oder 
bei unbekanntem, inneren, physiologischen Zustand der Zellen durch 
Apogamie vermehren. Im letzten Falle ist die Archegonienbildung 
ganz durch die Apogamie ersetzt. 


Das Wachstum und die Sexualität. 


Wenn die Prothallien unter schwachem Licht bei sehr hoher 
Temperatur und sehr guter Ernährung kultiviert werden, weicht das 
Wachstum ebenfalls von dem unter normalen Bedingungen ab. Z.B. können 
die Prothallien von Pteris cretica, Asplenium Nidus und Balantium 
antareticum, welche auf 2°, Agar-Agar mit Sachs’scher Nährlösung 
(0,5°/,) ausgesät und bei schwachem Licht und Temperatur von 27 
bis 30° C gewachsen sind, nicht mehr die normal herzförmige oder 
schuppenförmige Gestalt ausbilden, sondern es entstehen zahlreiche, 
fadenförmige Auswüchse durch Adventivsprossung der Randzellen nach 
allen Richtungen. Manchmal bilden diese fadenförmigen Auswüchse an 
ihrem Ende eine fünf- bis sechszellige Zellfläche aus, von der wiederunt 
andere fadenförmige Fortsätze auswachsen, so daß das Prothallium eine 
ganz unregelmäßige, fadenförmige, komplizierte Gestalt annimmt. Diese 
Prothallien bilden keine Archegonien und nur sehr wenig Antheridien 
aus. Zu Beginn ihres üppigen Wachstums entstehen bei Pteris 
eretica (Fig. 6) die Antheridien auf den fadenförmigen Auswüchsen 
in bedeutender Menge, aber später werden diese Prothallien rein vegetativ 
und entbehren bis auf einen beobachteten Fall der Bildung von apogamen 
Fortsätzen, die sonst bei dieser Art eine gewöhnliche Erscheinung sind. 

Es lehrt uns dieser Fall, daß die Bildung von Geschlechtsorganen 
bei Prothallien von der Intensität des Wachstums abhängig ist. Ist 
das Wachstum sehr üppig, findet keine Anlage von Sexualzellen statt, 
so lange die Prothallien meristisch sind. 

Eine interessante Tatsache ergibt sich aus einem Vergleich des 
Ortes der Differenzierung der Sexualzeilen aus den Thalluszellen mit 
den dort vorhandenen, inneren Bedingungen derselben. Die Arche- 
gonien werden bekanntlich immer an einem besonderen Teil des Pro- 
thalliums, nämlich in der Bucht des normal herzförmigen Prothalliums 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 297 


ausgebildet, aber nicht von dem dort befindlichen Meristem selbst, sondern 
auf der Unterseite einige Zellreihen direkt dahinter. Dagegen bilden 
sich die Antheridien überall auf jedem Teil des Prothalliums; für ge- 
wöhnlich treten sie an seinem Basalteil auf, seltener auf den 
Lappen und am Rande oder bei N-Mangel an der Spitze. Warum 
sind für die Archegonienbildung meristische Prothallien und dazu besondere 
Zellen derselben notwendig, während die Antheridienbildung viel un- 
abhängiger davon erfolgt? 


Fig. 6. Pteris eretica. Ein Teil des Prothalliums in Knop 0,01% bei höherer 
Temperatur und in schwachem Licht kultiviert. Vergr. 74. 


Zacharias (1887) sagt darüber: „Vergleicht man die männlichen mit 
den weiblichen Sexualzellen, zunächst bei den Farnen, so ergeben sich er- 
hebliche Verschiedenheiten insbesondere in der Beschaffenheit des Zell- 
kerns. Der Kern der männlichen Zellen enthält keinen Nukleolus und 
besteht anscheinend aus einer homogenen, im wesentlichen aus Nuklein 
zusammengesetzten Masse. Der Kern der weiblichen Zelle hingegen 


298 lsaburo-Nagai, 


besitzt große Nukleolen, während sich Nuklein nicht in ihm nachweisen 
läßt, sondern ein Netzwerk oder Gerüst mit den Reaktionen des Plastin.* 
„Der Eikern enthält demnach bei Pteris serulata ein Plastinnetzwerk, 
in welchem sich kein Nuklein nachweisen läßt. Der Eikern stammt von den 
nukleinhaltigen Kernen der Prothalliumzellen ab.* Zacharias vermutet 
weiterhin, „daß das ursprünglich im Eikern vorhandene Nuklein während 
der erheblichen Vergrößerung, welche der Kern bei der Ausbildung 
des Eies erfährt, sich mehr und mehr im Kern verteilt, ohne zuzunehmen, 
so daß schließlich ein Kern resultiert, dessen prozentiger Gehalt an 
Nuklein so gering ist, daß derselbe sich auf mikrochemischem Wege 
nicht mehr nachweisen läßt“. So kann man mit Zacharias annehmen, 
daß die besondere Quantität des Nuklein, Eiweißes und Plastin die 
Bestimmung der Archegonien- und Antheridienbildung beeinflußt. 

Die Archegonienmutterzellen, welche große Mengen Plastin und 
Eiweiß erhalten, können nur bei guter N-Ernährung der Prothallien 
zur Entwicklung gelangen. Dagegen vermögen die Antheridienmutter- 
zellen sich auch bei schlechter Ernährung zu entwickeln. Man kann 
vermuten, daß das Nuklein, das man reichlich im Spermakern vorfindet, 
für die vollständige Ausbildung der Antheridien notwendig und allein 
vielleicht schon ausreichend ist. Da die Archegonienbildung auf einen 
besonderen Teil an der Bucht des Protkalliums beschränkt ist, muß 
man notwendigerweise eine Beziehung zwischen dem Bildungsorte der 
Archegonien und dem Inhalt der sie liefernden Zellen vermuten. 

Alle meristischen Zellen besitzen reichen Plasmagehalt und große 
Kerne. Die zur Archegonienbildung befähigten Zellen liegen direkt 
hinter diesen meristischen Zellen und werden wahrscheinlich von ihnen 
reichlich mit Eiweiß oder anderen für die Archegonienbildung notwendigen 
Substanzen versehen. Man kann vermuten, daß die Archegonienbildung 
nur deshalb an diese bestimmte Stelle gebunden ist, weil die hier be- 
findlichen Zellen quantitativ oder qualitativ einige Substanzen enthalten, 
die sie allein zur Eikernbildung zu befähigen vermögen. Weiter kann 
man denken, daß die „notwendigen Substanzen“ für die Archegonien- 
bildung d. h. Eiweiß und Plastin (?) nur in den Zellen von gut wachsenden 
Prothallien entstehen. Wenn das Prothallium in Lösungen bei N- oder 
P-Mangel kultiviert wird, so kann dasselbe die „notwendigen Substanzen“ 
unmöglich bilden, zum mindesten nicht in genügender Menge, so daß 
die Archegonienbildung auf diesen Prothallien gehemmt oder unterdrückt 
wird. Für die Antheridienbildung dagegen vermag anscheinend das 


Prothallium die „notwendigen Substanzen“, vielleicht nur Nuklein, in 
allen Zellen zu bilden. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 299 


Il. Über die Adventivsprossung. 


Allgemeines. 


Die Adventivsprossung bei den Prothallien ist eine ganz gewöhn- 
liche Lebenserscheinung. Sie findet meistens statt, wenn die Prothallien 
alt oder die Lebensbedingungen ungünstig geworden sind. Zahlreiche 
Adventivsprosse entwickeln sich auf alten Prothallien an deren Basalteil 
und bei den noch jungen Prothallien, die unter ungünstigen Bedingungen 
kultiviert werden, auf verschiedenen Teilen, z. B. auf den Lappenzellen 
oder auf den Randzellen. Ein Überblick über die Literatur wird die 
Allgemeinheit dieser Erscheinung dartun. 


A. Historisch. 


Zuerst wurde die Adventirsprossung von Hofmeister (1849) bei 
den abortiven Prothallien von Nothochlaena, Allosorus und Gymno- 
gramme häufig aufgefunden. Bei diesen Prothallien wachsen in der 
Regel mehrere einzelne Zellen des Saumes zu einem im allgemeinen 
gestreckt-spateligen, sehr schlank gebauten Adventivsproß mit nur ein- 
zelliger Basis aus. Sie trennen sich häufig schon früh vom Prothallium, 
welches sie erzeugte, durch Absterben und Auflösen der verbindenden 
Zellen und stellen dann selbständige, sehr schmale Prothallien dar, die 
häufig sehr zahlreiche Antheridien tragen. Wigand (1854) beobachtete 
bei Cibotium Schiedei, daß aus einzelnen Punkten der Fläche junge, 
spatelförmige Vorkeime entspringen, sich loslösen und so zur Ver- 
mehrung dienen. Ferner sah er Exemplare, bei denen die ganze Ober- 
fläche mit schmalen Läppchen bedeckt war. Meistens findet die Sprossung 
oberseits, doch auch unterseits statt. Besondere Neigung zur Sprossung 
zeigt Acrostichum crinitum, auch Aspidium trifoliatum, Pteris 
serrulata usw. 

Mit der Sprossung ist Teilung verwandt; der Vorkeim der Farne 
teilt sich nämlich oft, z. B. bei Alsophila villosa und Blechnum spee. 
freiwillig am vorderen Ende in zwei Lappen, von denen sich jeder als 
selbständiger Vorkeim verhält und mitunter wieder teilt, so daß aus 
einem Exemplar 2, 4, 6 usw. herzförmige, nur mit der Basis zusammen- 
hängende, jeder mit Triebfähigkeit versehene Lappen entstehen. 

Im ersten Jahre sterilbleibende Prothallien von Chrysodium 
erinitum treiben nach Stange eine große Menge dicht aneinander- 
gereihter Sprosse aus den Seitenrändern hervor, die im 2. Jahre 
Pflänzchen zur Entwieklung bringen. Die alten Prothallien, deren 
mittlere Teile sich nicht mehr in voller Lebenskraft befinden, bilden 


300 Isaburo-Nagai, 


häufig am Rande neue Prothallien aus, die nach und nach die Gestalt 
der Mutterprothallien annehmen und mit der Zeit neue Pflanzen er- 
ZEeUgEen. 

Bei Hymenophyllaceen (Mettenius 1864) besitzen die Rand- 
zellen der blattartigen Ausbreitungen der im übrigen confervenartigen 
Vorkeime die Fähigkeit, außer Haarwurzeln neuen Sproßenden Ursprung 
zu geben. Janczewski und Rostafintski (1875) beobachteten da- 
gegen bei dem Vorkeimen von Hymenophyllum Tunbridgense nie 
confervenartige Beschaffenheit, sondern eine bandförmige oder verzweigte, 
einfache Zellschicht ohne Zellkissen ’). 

Kny (1892) beobachtete bei Osmunda regalis besonders bei 
gedrängtem Wachstum, daß die Prothallien oft sehr zahlreich neben- 
einander und fast nur am Rande auftreten. Sie können sich ablösen 
und selbständig fortentwickeln. 

Bei Aneimia spricht Burck (1875) davon, daß manche Vor- 
keime keine hohe Stufe der Entwicklung erreichen, vielmehr auf einen 
jugendlichen Stadium verharren oder sich etwas abweichend entwickeln. 
Sie sind alle ausschließlich männlich ohne Zellpolster, oft mehr gelappt 
oder bringen sich verzweigende Zellreihen hervor. Nie kommen Aus- 
sprossungen aus Flächenzellen vor; dagegen können die verzweigten 
Zellreihen sich ablösen. Die großen, zweigeschlechtigen oder rein weib- 
liehen Vorkeime von Aneimia erzeugen keine Auszweigungen, können 
aber infolge des Absterbens einzelner Zellreihen in mehrere Stücke 
zerfallen. 

Der Vorkeim von Gymnogramme leptophylla bringt nach 
Goebel (1877) außer schraubenförmig oder dichasial angeordneten 
Normalästen, die sich später voneinander trennen und selbständig weiter 
wachsen können, sehr häufig Adventivsprosse hervor. Die flächen- 
ständigen Adventivsprosse verwandeln sich in der Folge in rundliche 
Knöllchen, die mit schmaler Basis dem Prothallium aufsitzen und auf 
ihrer Oberfläche zahlreiche Antheridien oder einen zweilappigen, sekun- 
dären Vorkeim hervorbringen, zwischen dessen Lappen darauf ein so- 
genannter Fruchtsproß mit Archegonien, umgeben von Antheridien, 
auftritt. 

Bei den Cyatheaceen wie bei den Polypodiaceen kommen 
nach Bauke (1876) auf den archegonientragenden Vorkeimen Sprossungen 
im allgemeinen nur ausnahmsweise vor, während sich die männlichen 


1) Diese Zellschicht vermag aus Randzellen Adventivsprosse zu produzieren, 
deren Zellteilung sehr unregelmäßig ist (dieselben Autoren). 


Physiologische Untersuchungen über Famnprothallien. 301 


Vorkeime vielfach auf diese Weise vermehren. Es ist also hier ganz 
anders als bei den Osmundaceen, wo nach Kny und Lürßen die 
Bildung von Seitensprossen an den archegonientragenden Prothallien 
allgemeine Regel ist. Solches ist auch fast regelmäßig bei Aneimia 
und Mohria an den Gewebepolstern älterer Vorkeime der Fall, und 
zwar bei Aneimia, wie es scheint, immer nur auf der Unterseite, bei 
Mohria dagegen auch auf der Oberseite. 

Adventivsprosse sind bei Marattiaceen ebenfalls nach Jonk- 
mann (1878) häufig, verleihen ihnen ein sehr unregelmäßiges Aussehen 
und lösen sich oft ab, um sich selbständig fortzuentwickeln. 

De Bary (1878) beobachtete an den kleinen, männlichen Pro- 
thallien von Pteris eretica die Neubildung accessorischer oder 
adventiver Auszweigungen sukzessiver Ordnungen, welche die Eigen- 
schaften von neuen Prothallien annehmen können und alsdann nicht. 
selten durch Absterben und Verwesung der Zellen ihrer Insertionsstelle 
von dem Mutterprothallium völlig getrennt werden. Er sagt weiter, 
daß die meisten dieser sekundären Bildungen ihrer Entstehung und 
ihren anfänglichen Eigenschaften nach den akzessorischen oder adventiven 
Auszweigungen gleich sind, welche an regulären, monözischen oder 
männlichen Farnprothallien häufig vorkommen und mehrfach be- 
schrieben worden sind. Wie bei diesen entstehen sie sehr oft durch Aus- 
wachsen einzelner Zellen des Randes oder auf der Fläche zu einer faden- 
förmigen Zellreihe, die sich dann zum flachen Körper weiterbildet, oder 
aber sie entstehen durch Auswachsen eines größeren, vielzelligen Rand- 
abschnittes und sitzen dann dem Mutterprothallium mit breiter Basis 
an. Die Form, welche diese Körper annehmen, ist ungemein mannig- 
faltig. Die einen bleiben schmal, relativ wenigzellig, einschichtig, den 
männlichen, primären Zwergprothallien ähnlich; andere erhalten an 
ihrem freien Rande eine typisch wachsende Herzbucht und schließlich 
die Gesamtstruktur und Form regelmäßig gewachsener, primärer Pro- 
thallien. Alle diese Verzweigungsformen können sich in alten, gut 
kultivierten, zumal von Anfang an dichten Aussaaten in unglaublicher 
Zahl derart entwickeln, daß die Bodenoberfläche von einem dichten 
Rasen großer und kleiner Sekundärprothallien bedeckt wird. 

Heim (1896) kultivierte die Prothallien von Lygodium japonicum, 
Balantium antarcticum, Alsophila australis und Doodya 
eaudata unter gelbem Glas und diese bildeten hier ameristische 
Adventivprothallien. Unter Chinin- und Aeskulinlösung (vgl. pag. 284) 
hatten alle Prothallien von Lygodium Adventivprothallien getrieben. 
In der Kultur unter 0,6 cm dicker Wasserschicht waren nur bei Also- 


Flora, Bd. 106. 20 


302 Isaburo-Nagai, 


phila australis, „welche Spezies zur Anlage solcher Organe be- 
sonders geeignet zu sein scheint“, Adventivprothallien vorhanden. 

An den Prothallien von Ophioglossum vulgatum beobachtete 
Bruchmann (1904), daß Adventivsprossung sowohl nahe dem Vege- 
tationspunkt als auch aus alten, bereits braungefärbten Körperteilen 
aufzutreten vermag. Pseudoadventivknospen werden von den Prothallien 


Fig. 7. Asplenium Nidus. Fig. 8 4 Asplenium Nidus. ventivsprosse 

Knop 0,1% bei schwachen unter Bedingungen wie Fig. 7. Ye 235. — 

Licht kultiviert. Mit langem, 2 Aspidium Filix mas, Adventives Wachstum 

schlauchförmigem Adventir- einer Apikalzelle: kultiviert in Knop 0,1% unter 
sproß. Vergr. 110. schwachem Licht. Vergr. 235. 


von Lycopodium complanatum gebildet, von denen die erste schon 
vom Embryo im Protballium angelegt wird (Bruchmann 1908). Diese 
Sprossungen der Prothallien nehmen an der Peripherie des Meristems 
in einer interkalaren Vegetationszone ihren Ursprung und die oberen 


Teile der Sprossung schreiten zur Entwicklung der ersten Sexualorgane 
und beschließen damit ihr Wachstum. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 303 


Stephenson (1908) fand bei Dieksonia und Cyathea, besonders 
bei ersterer, Adventivsprosse. Studien von Lagerberg (1908) über 
einige schwedische Farne, sowie über Polypodium vulgare, Aspidium, 
spinulosum, Asplenium trichomanes, A. ruta muraria, Cysto- 
pteris fragilis und Scolopendrium vulgare zeigen, daß Adventiv- 
sprosse nicht nar in Kulturen, sondern auch im Freien sehr häufig sind. 
Die nach Verletzungen oder Zerstückelungen auftretenden, „reparativen 
Sprosse* sind sehr mannigfaltig und andersartig wie die in Kulturen 
sich entwickelnden Formen. 


B. Eigene Beobachtungen. 


Im allgemeinen gibt es zwei verschiedene Formen der Adventiv- 
sprossung. Die erste beobachtet man häufig bei Aspidium Filix mas, 
AdiantumtenerumundAs- 
plenium Nidus, wenn deren 
Prothallien unter schwachem 
Licht kultiviert werden (Fig. 
7u.8). Die Sprossung beginnt 
mit dem Streckungswachstum 
einer Randzelle. Die betreffen- 
den Zellen erreichen manch- 
mal bedeutende Länge und 
werden schlauchförmig. Die 
Spitzen der Auswüchse ent- 
halten dichtes Zytoplasma und 
viele Chlorophylikörner, wäh- 
rend ihr Basalteil nur wenig 


Zellsubstanz enthält oder ganz 7,9, Alsophila australis. Unter P-Mangel 
inhaltslos erscheint. bei höherer Temperatur und im hellen Licht. 


Die Auswüchse teilen kultiviert. Vergr. 46. 
sieh schließlich und bilden 
eine Reihe von langgestreckten Zellen. In anderen Fällen bilden solche 
schlauchförmigen Auswüchse einen Zellkomplex und schließlich geht daraus 
ein sehr unregelmäßig gestaltetes Adventivprothallium hervor. 

Auf einem Prothallium von Aspidium Filix mas, welches in 
Knop’scher Nährlösung unter normalem Licht bei Zimmertemperatur 
kultiviert worden war, traten zahlreiche, schuppenförmige Adventiv- 
prothallien auf, die nach und nach den ganzen Rand des Prothalliums 
bedeckten. Einige von diesen Adventivprothallien wurden von dem 


Mutterprothallium abgeschnitten. Die isolierten Sprosse bildeten viele 
20* 


304 Isaburo-Nagai, 


der verletzten Stelle benachbarte Zellen in Rhizoiden um und außerdem 
gelangte ein normales Meristem zur Entwicklung. Die Antheridien 
wurden auf den Adventivsprossen stets ausgebildet, einerlei, ob diese 
losgelöst waren oder nicht. Dagegen konnte ich keine Archegonien 
auf den nicht von dem Mutterprothallium losgelösten Adventivsprossen 
feststellen, wohl aber auf den isolierten. Ebenfalls beobachtete ich auf 
einem losgelösten, selbständigen Adventivprothallium, das aus vollständiger 
Nährlösung in N-freie übergeführt worden war, normale Archegonien- 
bildung. Nach einigen Tagen wurden an diesem Prothallium zahlreiche 
Rhizoiden gebildet und die Chlorophylikörner enthielten Stärke in großer 


Fig. 11. 


Fig. 10. Alsopbila australis. Kul- 
tiviertin Knop 0,5% bei hober Temperatur 
unter hellem Licht. Vergr. 74. 


Fig. 11. Alsopbila australis. Das 
. Prothallium von Fig. 10: Älteres Stadium 
Fig. 10. der Adventivsprosse. Vergr. 74. 


Menge. Später erschienen Archegonien in großer Zahl, aber auffallender 
Weise keine Antheridien. 

Der zweite Typus der Adventivsprossenbildung verhält sich ganz 
anders als der soeben beschriebene. Während dieser durch das 
schlauchförmige Streckungswachstum einiger Randzellen charakterisiert 
ist, findet bei jenem das Wachstum auf der Fläche des Prothalliums 
statt und auch nur in stark beleuchteten Kulturen. Die Zellen wachsen 
nie schlauchförmig, sondern teilen sich sukzessiv direkt auf der Ober- 
fläche des Prothalliums und bilden durch diese lebhafte Teilung viel- 
zellige Knöllchen (Fig. 10). 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 305 


Geht dieses Wachstum lebhaft vor sich, so wird die ganze Ober- 
fläche des Prothalliums mit solehen Knöllchen bedeckt; später entwickeln 
sich aus den adventiven Knöllchen normale, herzförmige Adventivprothal- 
lien (Fig. 11) und schließlich lösen sie sich von dem Mutterprothallium los. 

Man findet die Knöllchen sowohl unter Kulturen mit normaler 
Knop’scher Lösung als auch bei N- und P-Mangel (Fig. 9). Starkes 
Licht scheint aber immer für diese Art von Wachstum ein notwendiger 
Faktor zu sein. 

Nach meinen Beobachtungen tritt die Erscheinung besonders 
bei Alsophila australis, Balantium antaretiecum und bei Asple- 
nium Nidus auf. Nie habe ich beobachtet, daß die zwei so ver- 
schiedenen Typen der Adventivsproßbildung auf ein und demselben 
Prothallium zusammen vorkommen. Denn ersterer Typus findet sich 
ja, wie erwähnt, in schwachem Lichte, während letzterer nur im hellen 
Lichte auftritt. 


C. Die künstliche Adventivsprossung durch Narkotika und Plasmolyse. 


Einen interessanten Fall der künstlichen Adventivsprossung be- 
obachtete Heilbronn (1910). Er hatte die Prothallien von Asplenium 
einer Mischung von äther- und chloroformhaltiger Luft ausgesetzt, wo- 
durch die Prothalliumzellen adventiv auswuchsen. Ich konnte aber 
dieselben Resultate nicht wieder erhalten. 

Die Prothallien von Athyrium Filix femina, welche in Nähr- 
lösungen, in destilliertem Wasser oder auch auf dem Moorboden kulti- 
viert worden waren, wurden mit chloroform- resp. ätherhaltiger Luft 
(2700 cem Luft +5 cem Narkotikum) ausgelegt. Die Kulturen blieben 
in beiden Mischungen 3 Stunden. Bei länger als 6 Stunden dauernder 
Einwirkung starben die Zellen stets ab. Die so behandelten Zellen 
haben in meinen Versuchen nie Adventivsprosse gebildet, sondern ihr 
Wachstum wurde nur etwas angeregt. 

In der Plasmolyse dagegen fand ich einen Reiz für die Adventiv- 
sprossenbildung. Ich hatte nämlich in einer Kultur von Asplenium 
Nidus, welche lange Zeit in Knop’scher Lösung gewachsen war, be- 
Obachtet, daß die Zellen stark plasmolysiert waren, da die Konzentration 
der Nährflüssigkeit durch die Verdunstung sich so sehr gesteigert 
hatte, daß sich schon Kristalle von KNO, abgeschieden hatten. Als 
ich wieder schwache Nährlösung zusetzte, sah ich, daß die Plasmolyse 
nach und nach zurückging. Nach einigen Tagen fand ich, daß aus 
diesen plasmolisierten Zellen Adventivsprosse ausgewachsen waren. Dies 
führte mich zu weiteren Untersuchungen und ich fand, daß die Plasmolyse 


306 Isaburo-Nagai, 


eine Ursache des Adventivwachstums der Prothalliumzellen ist. Das 
Resultat meiner Untersuchung lehrt, daß die Sprossung bei Plasmolyse 
eine allgemeine Erscheinung unter den (daraufhin untersuchten Arten 
ist, d.h. bei Alsophila australis, Balantium antarcticum, 
Asplenium Nidus, Aspidium Filix mas, Athyrium Filix 
femina, Ceratopteris thalictroides und Adiantum tenerum. 
Namentlich die ersten drei Art bilden leicht und viele Adventivsprosse. 
Um die Rolle, die 
die Plasmolyse bei dieser 
Adventivsproßbildung 
spielt, feststellen zu kön- 
nen, habe ich folgende 
Fragen zu lösen versucht: 

1. Die Wirkung der 
Plasmolyse selbst. 

2. Die Wirkung der 
verschiedenen, die Plasmo- 
lyse hervorrufenden,hyper- 
tonischen Lösungen. 

3. Die Wirkung der 
Nährlösungen nach erfolg- 
ter Plasmolyse. 


Versuch L 
Zur Frage, ob nur die 
Plasmolyse oder die Wir- 
kung der zur Plasmolyse 
benützten LösungeineRolle 
bei dem Adventivwachstum 


" nu iel! nde 
Fig. 12. Ceratopteris thalictroides. Ad- spielt, wurden „folge 
ventivsprosse auf den Lappenzellen eines plasmo- Versuche ausgeführt. 


Iysierten Prothalliums, mit viel Stärke. Plasmo- ie j al- 
Iysiert mit ';, N KNO,, kultiviert in Knop 0,1%, B Die gungen Proth 
25 Tage nach Behandlung. Vergr. 235. lien von Balantium 


antarcticum wurden 
in Y/,, 1/,, und !/, Normallösungen von KH,PO, und in 1, !/,, Y,, und 
!/; Normallösungen von Saccharose gebracht. Nach 20 Minuten wurden 
die Prothallien wieder aus den Lösungen herausgenommen und mit 
destilliertem Wasser ausgewaschen. Dann brachte ich sie in Knop’sche 
Lösung (0,5%). Die '/, N-Lösungen von KH,PO, und die 1 N- und 
!/; N-Lösungen von Saccharose riefen die stärkste Plasmolyse hervor. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 307 


Auch von !/; N KH,PO,-Lösung wurden die meisten Zellen plasmoly- 
siert, aber einige meristische Zellen blieben normal. !/, N KH,PO, 
plasmolysierte dagegen gar nicht. 

Nur die plasmolysierten Zellen können unter sonst normalen Be- 
dingungen adventiv auswachsen (Fig. 13 4). Denn die Zellen, welche 
in gleicher Weise mit zu schwachen, hypertonischen Lösungen behandelt 
worden waren und infolgedessen keine Plasmolyse gezeigt hatten, blieben 
normal (Fig. 13 2). Die Tabelle IV gibt den Prozentsatz der aus- 
wachsenden Zellen aller Prothallien zusammengenommen an. Die Zählung 
wurde 23 Tage nach der Plasmolyse ausgeführt. 


Fig. 13. Balantium antarcticum. 4 durch Zucker plasmolysiertes Protbal- 
lium mit zahlreichen Adventivsprossen. Vergr. 74. — 3 Prothallium ohne Plasmo- 
lyse. 4 und 3 in Knop 0,5%. 36 Tage nach Behandlung. Vergr. 74. 


Tabelle IV. 
Plasmolysierte Prothallien von Balantium antareticum. 


> Plasmolysiert durch: 
Konzentrationen 
C.H,0. KH,PO, 
a ER EEE 

IN | 62 % 1 _ 5) 

Yon | 37% | 50 

Yun | 10% | 30 

Yen | _ | keine 
Ohne Behandlung i keine keine 


1) — bedeutet: Nicht ausgeführt. 


308 Isaburo-Nagai, 


An den plasmolysierten Prothallien findet die Adventivsprossung 
auf beiden Seiten statt. Das Wachstum scheint aber auf der Unterseite 
des Prothalliums stärker zu sein, da sich die Prothallien nach ein paar 
Tagen in der Nährlösung aufwärts krümmten und auf der hohlen Ober- 
fläche zahlreiche Sprosse entwickelten (Fig. 14). 

Bei Athyrium Filix femina kann die Antheridienbildung auch 
auf den Adventivsprossen stattfinden. Die Prothallien wurden mit 
KNO, und Saceharose-Lösungen plasmolysiert und nachher in Knop 
0,1% kultiviert. Ihre Veränderung 24 Tage nach erfolgter Behand- 
lung zeigt Tabelle V. 


Tabelle V. 
Wirkung der Plasmolyse mit KNO, auf Athyrium Filix femina. 


Verhalten der Prothallien: 
Nr. Plasmolysiert 


Wachstum 
durch KNO, Adventiv- R 22 
Archegonien des Antheridien 
sprosse 5 Prothalliuns rend 
1 viele (13%) | vorhanden _ vorhanden 
2 » (2%) ? — ” 
3 fe» sehr wenig vorhanden stark „ 
4 ap m keine » — ” 
5 | ohne Behandl. » _ gut _ 


Ein großer Un- 
terschied besteht 
zwischen den Kul- 
turen von 2 und 3. 
1/,Normallösung plas- 
molysiert die Zellen 
nicht, dagegen }, 
Normallösung stark. 
Die so behandelten, 
unplasmolysierten 
Zellen wachsen sehr 
üppig in der Nähr- 
lösung undihreGröße 
nimmt merklich zu. 


i Die plasmolysierten 
Fig. 14. Aspidium Filix mas. Adventiv . 
auf beiden Seiten des Prothalliums nusgewachsen, Nach dagegen wachsen kei- 


Ptasmolyse kultiviert in Knop 0,5%. Vergr. 46. neswegs ebenso gut. 


a 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 309 


Die Wirkung der KNO,-Lösung auf die Plasmamembran erfolgt 
sehr schnell. Die Kontraktion des Plasmas findet gleich nach der 
Überführung statt. Die Zuekerlösung dagegen wirkt etwas langsamer, 
denn man beobachtet, wie die Zellen erst ihren Turgor verlieren, eine 
Abhebung des Plasmas von der Zellwand dagegen nicht so rasch erfolgt 
wie bei Einwirkung von KNO,. Die Zelle verhält sich bei Plasmolyse 
mit Zucker ebenso wie beim Austrocknen, da auch hier in ähnlicher 
Weise das Plasma einige Minuten noch mit der Zellhaut vollkommen 
in Berührung bleibt, bis es sich schließlich von der Membran als eine 
runde Masse abhebt. 

In Parallelkultu- 
ren habe ich die Pro- 
thallien von Athyrium 
Filix femina_ statt 
mit KNO, mit Saccha- 
rose behandelt. Sie blie- 
ben in der hypertoni- 
schen Lösung ebenso- 
lange als die von Ta- 
belle V. Die Wirkung 
auf die Prothallien ist. 
aus Tabelle VI zu er- 
sehen. Bei Athyrium 


scheint auch die An- 


theridienbildung dureh Fig. 15. Balantium antareticum. Prothallium 
die Pl u mit Adventivsprossen; plasmolysiert durch 14 Normal- 
ie Plasmolyse begün- Saecharose. Kultiviert in Knop 0,1%; 31 Tage nach 


stigt zu werden. Ba- der Behandlung. Vergr. 74. 
Tabelle VI. 
Wirkung der Plasmolyse mit C,,H,,0,, auf Athyrium Filix 
femina. 
R Verhalten: 
Konzentration 2 
Nr, Nährlö: . 
6.B,01 RE Ad ventiv- Antheridien 
nospen 
1 N Knp 01% zahlreich, vorhanden 
’ je 3—4zellig 
2 Yun Knop 01% keine zahlreich 
3 Yun Glukose 0,1% » ” 
4. ln Knop 01% FB wenige 
4 Yan Glukose 0,1%, » ”. 
6 ohne Behandlung Kup 01% rr ganz wenig 


310 Isaburo-Nagai, 


lantium und Alsophila bildeten dagegen nach der Plasmolyse nur 
Adventivsprosse und keine Antheridien. 

Sehr wahrscheinlich hängt die Antheridien- und Adventivsprossen- 
bildung bei plasmolysierten Zellen von der Konzentration der Nährlösung 
ab. Zu dieser Vermutung führte mich das Ergebnis des folgenden 
Versuches. Die jungen Prothallien von Aspidium Filix mas waren 
mit '/, Normal-KH,PO,-Lösung plasmolysiert worden, und darauf 
wurde Wasser der hypertonischen Lösung zugesetzt, se daß nach und 
nach die Plasmolyse wieder zurückging. Dann brachte ich die Pro- 
thallien in 1%, 0,5%, 0,1% und 0,01% Knop’sche Nährlösung. Naclı 
5 Tagen zeigte sich das erste Adventivwachstum und nach 27 Tagen 
fanıl ich, daß die Adventivsprosse sich in den Kulturen mit höher 
konzentrierter Knop’scher Lösung zahlreicher gebildet hatten als in 
niederer Konzentration, daß sieh dagegen in den letzteren viele resp. 
mehr Antheridien entwickelt hatten als bei höherer Konzentration. 
Bei hoher Konzentration geht das Sproßwachstum schneller vor sich und 
die Sprosse werden größer als in schwacher Konzentration, wo sie sehr 


klein bleiben. Man möge das Verhalten der Prothallien in Tabelle VII 
vergleichen. 


Tabelle VII. 
Wirkung der Konzentration der Nährlösung nach Rück- 
gang der Plasmolyse (Aspidium Filix mas). 


Nr. Lösung Verhalten: 
Adventivsprosse Antheridien 

1 Knop 1,0 % zahlreich keine 

2 „05% viele viele 

3 » 91% wenige wenige 

4 „ 001% ganz wenige zahlreiche 


Versuch IL 
Bei diesem Versuch fand ich, daß die Verschiedenheit der zur 
Plasmolyse benutzten Lösungen als Reizmittel zur Sprossung keine 
Rolle spielt. Ob die Plasmolyse mit Lösungen von Elektrolyten oder 
Nichtelektrolyten ausgeführt wird, ist in der Wirkung ganz gleich. Es 
ist vielmehr nur notwendig, die Zellen mit einer ungiftigen Lösung 


zu plasmolysieren, damit sie später in Nährlösungen zur Bildung von 
Adventivsprossen veranlaßt werten. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 3ıl 


Die Prothallien von Athyrium Filix femina wurden mit i/, Normal- 
lösungen von CaCl,, KNO, MgSO,, KH,PO, und C,H,,O, plasmolysiert; 
alsdann wurden sie mit destilliertem Wasser ausgewaschen und in 0,1 %ige 
Knop’sche Nährlösung resp. Glukose gebracht. In beiden Nährlösungen 
wuchsen die Zellen adventiv aus. In den Glukoselösungen erfolgte das 
Auswachsen aber nicht so reichlich wie in der Knop’schen Lösung, 
und ebenso wurde in Zucker das Wachstum der Sprosse bald unter- 
brochen. Im Grunde genommen ist aber das Resultat das Gleiche, da 
es ja im wesentlichen auf das spätere Auswachsen nach der Plasmo- 
lyse ankommt. Die in Zuckerlösung gebildeten Zellen enthielten 
Stärke in großer Menge, während die in Knop’scher Lösung 
gebildeten keine Stärke in so abnormer Weise aufwiesen. In 
Knop’scher Lösung entwickelten auch die Adventivsprosse kleine, 
schuppenförmige Prothallien. Genauere Zahlen bringt Tabelle VII. 
Die adventiv auswachsenden Zellen wurden 13 Tage nach Behand- 
lung gezählt. 


Tabelle VIII. 


Wirkung der verschiedenen, hypertonischen Lösungen auf die 
Adventivsprossung (Athyrium Filix femina). 


Nach der Plasmolyse übergeführt 


Plasmolysiert 
durch in Knop 0,1% in Glukose 0,1% 
% Normal- Adventiv aus- | Adventiv aus- 
Lösung von | "Zelten | ‚zgevachsene | Pzaln” | gewachsene 
Zellen in % Zellen in % 
| 
KH,PO, 15 | 32,0 5 
MgSo, 650 91 400 7,7 
KNO, 1226 22,8 abgestorben —_ 
Call, 1180 22,3 700 71 
C,H ‚0, 865 24,4 795 12,4 
ohne Behand- 
lung , —_ _ _ — 


In ähnlicher Weise wurden die Prothallien von Alsophila 
australis mit 1/, Normallösungen von KH,PO,, MgSO, K;HPO,, 
KNO,, CaCl, und mit C,,H,,0,, plasmolysiert und in Knop’scher 
Nährlösung kultiviert. Gleichmäßig bildeten alle Kulturen Adventiv- 
sprosse. Die größte Menge fand ich ebenfalls bei den mit KH,PO, 
behandelten Prothallien. 


312 Isaburo-Nagai, 


Versuch III 


Wir haben schon in Versuch II gesehen, daß die chemische Be- 
schaffenheit der hypertonischen Lösungen bei der Hervorrufung der 
Plasmolyse und nachfolgender Adventivsprossung keine Rolle spielt. 
Es ist nun noch die Frage zu beantworten, ob das Wachstum nur 
in vollständiger Nährlösung stattfinden kann und nicht auch in unvoll- 
ständiger. 

Ausdiesem Grunde habe ich die plasmolysierten Prothallien von Also- 
phila australis in verschiedene Nährlösungen gebracht. Die Zellen 
waren durch Normal-Saccharoselösung plasmolysiert und mit destilliertem 
Wasser ausgewaschen worden. Alsdann wurden sie in folgende Nähr- 
lösungen gebracht (je 0.11%): Knop’sche Lösung, Ca-freie, N-freie, 
P-freie Lösung und „Balancierte* Lösungen‘). Schon nach 15 Tagen 
bildeten die Prothallien in Kulturen mit Knop’scher Lösung, N-freier 
und Ca-freier Lösung Adventivsprosse aus. In balancierter Lösung II 
waren die Prothallien abgestorben, während sie in balancierter Lösung I 
und bei P-Mangel die Sprossung noch nicht begonnen hatten, aber 
noch lebend waren. 

Gleichzeitig wurden die Prothallien von Ceratopteris thalic- 
troides mit Normal-Glukoselösung plasmolysiert und in folgende 
Lösungen gebracht: 0,1% Knop, N-freie, P-freie, Ca-freie, Mg- 
freie, „Balancierte“ Lösung und in (nochmals mit Tierkohle) destilliertes 
Wasser. 

Der osmotische Druck der Prothalliumzellen von Ceratopteris 
ist sehr schwach. Wurden die Zellen eben von 0,125 Normallösung 
von KNO, plasmolysiert, wobei sie infolge ihres geringen, osmotischen 
Druckes in ihrer Aktivität ziemlich geschädigt wurden und darauf 
15 Tage in vollständiger Nährlösung kultiviert, so blieben sie trotzdem 
weiterhin geschädigt. Sie waren nur hellgrün und die Chlorophylikörner 
enthielten Stärke in anormaler Menge. Die Adventivsprossung fand 
trotzdem, wenn auch spärlich, in allen Kulturen statt mit Ausnahme 


von denjenigen mit „Balancierter‘“ Lösung I und bei Mg-Mangel, wo die 
Zellen abgestorben waren. 


Die Bildung von Archegonien konnte man auf (den plasmolysierten 
Prothallien in Knop’scher Lösung und in reinem Wasser beobachten. 


3) Balancierte Lösungen (Osterhaut 1907): 
T. 1000 cem NaCl 3 nf I. 1000 com NaCl 3 nf 


2 „ KO 3u. 18, MgCh, 3 nf 
10, CaCh, Inf, 10, Call, 3rfı, 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 313 


Die Prothallien von Balantium wurden mit C,H,O,,-Normal- 
lösung plasmolysiert, mit destilliertem Wasser ausgewaschen und dann 
in 0,1%ige Lösungen von Knop, N-freier, Ca-freier Lösung, KH,PO,, 
KNO,, (NH,)NO, und „Balancierte“ Lösung I gebracht. Nach 21 Tagen 
waren in allen Kulturen mehr oder weniger Adventivsprosse entstanden. 
Meistens wuchsen sie auf den Randzellen und fehlten in der Regel 
den Flächenzellen (Fig. 16). Die folgende Tabelle IX ist die Zu- 
sammenfassung der vorliegenden Resultate. 


Tabelle IX. 


Wirkung von Nährlösungen verschiedener Zusammensetzung 
nach Rückgang der Plasmoiyse. 


Nr. Nährlösung A. australis Ceratopteris ii Balantium 
1% 
1 | Knop 0,1% [sehr wenig Ad-| viele Adventivsprosse | sehrwenige Adventiv- 
ventivsprosse | auf Randzellen, wenige sprosse 
auf Flächenzellen 
2 | N-frei Adventivsprosse | viele Sprosse aus Rand- | sehr wenig Adventiv- 
vorhanden zellen sprosse, neue Arche- 
gonien gebildet 
3 | P-frei ? —!) sehr wenige Adventiv- 
sprosse 
4 | Ca-frei Adventivsprosse | Adventivsprosse auf _ 
us Flächenzellen] Randzellen 
5 | Balaneiert I ? wenige Adventivsprosse abgestorben 
6 „.ı _ _ _ 
? | Destilliertes _ _ Adrventivsprosse und 
Wasser neue Archegonien ge- 
bildet 
8 | KNO, _ viele Adventivsprosse aus _ 
Randzellen und wenige 
aus Flächenzellen 
9 | KH,Po, _ wenige Adventivsprosse _ 
aus Randzellen 
10 | (NH,)NO, _ wenige Adventivsprosse _ 
aus Randzellen 


Aus dem Verhalten von Balantium geht deutlich hervor, daß 
die Prothallien in reinem Wasser Adventivsprosse zu bilden vermögen 
und daß die äußere Ernährung nur insofern eine Rolle spielt, als die 
Prothallien bei guter Ernährung üppigere Sprossung zeigen. Die 


—_—__ 


1) — bedeutet: Nicht ausgeführt. 


314 Isaburo-Nagai, 


plasmolysierten Prothallien von Ceratopteris wurden in verschiedenen 
Konzentrationen von Knop’scher Lösung in schwachem Licht und bei 
hoher Temperatur kultiviert und nach 7 Tagen folgende Zahlen von 
Adventivsprossen festgestellt: Bei 1°, Knop 100; bei 0,5°/, 99; bei 
0,1%, 77; bei 0,01°/, 42; bei 0,001, 22. 

Das Adventivwachstum findet auch auf dem Agar-Agar-Boden 
statt. Die plasmolysierten Prothallien von Athyrium Filix femina 
wurden auf Agar-Boden (2°/,) ausgesetzt. 14 Tage darnach waren 


Fig. 16. Alsophila australis. Adventivsproßbildung: 4-—-D auf Flächen- 
zellen, Z und 7 auf Randzellen. Vergr. 235. 


10°, von 1400 Zellen adventiv ausgewachsen. Die kleinen Sprosse 
wuchsen senkrecht in die Luft und schließlich bildeten sich kleine, 
herzförmige Prothallien. Dagegen blieben die nicht behandelten Pro- 
thallien, die gleichzeitig auf dem Agar-Boden ausgesetzt waren, ohne 
Adventivsproßbildung; sie wuchsen in normaler Weise. 

Im Dunkeln vermögen die plasmolysierten Zellen nicht adventiv 
auszuwachsen. Dagegen erhielt ich unter dem blauen und rotgelben 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 315 


Strahlen bei den behandelten Prothallien von Athyrium Filix 
femina wieder die Adventivsprossung eben so gut als in weißen 
Strahlen. 

Die Adventivsprosse entwickelten sich in folgender Weise. Nach 
der Plasmolyse ging die Kontraktion der Zellmembran in den hypoto- 
nischen Lösungen schnell zurück, meistens schon innerhalb der ersten 
20 Minuten und der Zellraum wurde wieder von dem Zellinhalte ganz 
erfüllt. Für einige Tage blieb aber der Zustand der Zellen sehr 
schlecht. Die Chlorophylikörner fingen an, Stärke in bedeutender Menge 
zu erzeugen. Man erinnert sich, daß unter ungünstigen Bedingungen, 
2. B. bei N- oder P-Hunger die Stärkebildung sehr reichlich stattfindet (vgl. 
pag.292). Nach und nach wurde aber in den plasmolysierten Zeilen bei voll- 
ständiger Nährlösung die Stärke wieder zurückgebildet, und sie zeigten 
wieder normales Wachstum. Alsdann setzte lebhafte Zellteilung ein 


\v Y . 


Fig. 17. Athyrium Filix fe- 

mina. 4 Zellteilung nach Plas- 

molyse; 3 Auswölbung; C_ Ad- 
A. B. ventivsprossung. Vergr. 235, 


und schließlich bildete sich auf der jüngsten oder nächstjängsten Zelle 
eine Vorwölbung, aus welcher die Initialzelle der Adventivsprosse hervor- 
ging. Die Vorwölbung erhielt reichlich Zytoplasma und Chlorophyli 
und wurde schließlich durch eine Membran von der Mutterzelle ab- 
getrennt; dann fing sie an, sich antiklinal zu teilen und bildete so 
einen Sproß aus (Fig. 17). 

Die Bildung der Sprosse weicht jedoch oft von diesem Modus 
ab. So fiel manchmal lebhafte Zellteilung nach der Plasmolyse weg 
und die plasmolysierte Zelle bildete direkt die Vorwölbung und 
daraus wieder den Adventivsproß. Die Teilung der Initialzellen der 
Sprossung kann inımer antiklinal sein oder nach den ersten tritt peri- 
klinale Teilung auf und jeder der periklinalen Teile teilt sich antiklinal 


weiter. Auch Bruchstücke von Prothallien sind imstande, adventiv aus- 
zuwachsen. 


316 Isaburo-Nagai, 


Auf Grund der Resultate vorgenannter Versuche scheint die An- 
nahme berechtigt, daß der Reiz der Plasmolyse für die Adventiv- 
sprossung rein physikalischer und nicht chemischer Natur ist, und daß 
Verschiedenheit der zur Plasmolyse benutzten, chemischen Substanzen 
keine Rolle spielt. Denn gleichmäßig wachsen die Zellen aus, wenn 
sie durch ganz verschiedene, hypertonische Lösungen plasmolysiert 
werden, so lange diese nicht giftig wirken. 

Dieses Verhalten scheint dafür zu sprechen, daß der Vorgang 
hauptsächlich physikalisch ist, d. h. in der Entnahme von Wasser aus 
der Zelle besteht. Wenn dies richtig wäre, müßten die Prothallien, 
welche bei starker Transpiration ihren Wassergehalt zum großen 
Teil verloren haben, auch die Adventivsprossung zeigen. Zur Nach- 
prüfung dieser Folgerung hatte ich die Prothallien von Athyrium 
Filix femina und Balantium antareticum in trockener 
Luft gelassen. Nach 10 Minuten waren die Zellen ihres Turgors beraubt, 
aber die Kontraktion fand nicht statt. Dann brachte ich dieselben, wie 
früher, in Knop’sche Lösungen. Aber diese Behandlung wirkte durch- 
aus nicht als Reiz für adventives Wachstum, denn die Zellen wuchsen 
nicht aus, Weiterhin hatte ich die Prothallien von Athyrium Filix 
femina, welche auf Moorboden kultiviert worden waren, 2 Tage lang 
starkem Licht und Trockenheit ausgesetzt, so daß alle Prothallien stark 
ausgetrocknet waren, jedoch ohne Plasmolyse zu zeigen. Dann brachte 
ich sie in Knop’sche Lösung; aber auch hier wurde keine Adventiv- 
sprossung gebildet, obwohl sie sehr gut wuchsen. 

Man beobachtet manchmal, daß in gewöhnlichen Kulturen bei 
Verletzung die Nachbarzellen adventives Wachstum zeigen. Es war 
die Möglichkeit vorhanden, daß einige Zellen der Prothallien beim 
Plasmolysieren absterben, und daß die Überlebenden in ähnlicher 
Weise wie bei mechanischer Verletzung zu Adventivwachstum angeregt 
werden. 

Um diese Vermutung zu prüfen, habe ich die Prothallien von 
Balantium mit einer feinen Nadel vielfach angestochen, so daß verschie- 
dene Teile des Prothalliums mechanisch verletzt wurden. Die behandelten 
Prothallien wurden in 0,5%, Knop kultiviert, aber das Resultat war 
negativ. Wohl ging das Wachstum üppig vor sich und die Nachbar- 
zellen suchten die durch die Verletzung hervorgerufene Verwundung 
nach und nach zu schließen, aber keine Adventivsprosse wuchsen aus 
den Nachbarzellen der Verletzungsstelle hervor. 

Aus diesen negativen Ergebnissen muß man folgern, daß die 
Plasmolyse nicht nur rein physikalisch durch Entzug des Wassers wirkt, 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 817 


sondern wohl auch auf das Protoplasma einen besonderen Einfluß haben 
kann. Nach unserer heutigen Kenntnis (Küster 1908) können dikotyle 
Pflanzen und Farne nach der Plasmolyse keine neue Membran mehr 
bilden bis auf wenige Ausnahmen. So hat Klebs (1888) festgestellt, 
daß bei Prothallien von Gymnogramme, Blättern von Funaria und 
Elodea in 16—20% iger Rohrzuckerlösung nach der Plasmolyse eine 
neue Zelihaut gebildet wurde, aber bei den Prothallien von Cera- 
topteris, Blättern von Vallisneria und von Lemna konnte er sie 
nicht erhalten. Er sagt im Anschluß daran: „Überhaupt hängt auch 
die Neubildung von spezifischen Eigentümlichkeiten ab. So entstand 
an den plasmolytischen Zellen der Prothallien von Gymnogramme 
spec. die Zellhaut sehr schnell und allgemein, während bisher ver- 
geblich die Versuche mit den Prothallien von Blechnum spec. 
Ceratopteris thalictroides sich erwiesen, bei welch’ letzteren in 
20%igem Rohrzucker und 0,05%,igem chromsauren Kali sich einige 
Zellen 4 Wochen lebend erhielten“ (pag. 504). 


Aus meinen Versuchen an den obengenannten Formen geht hervor, 
daß die Zellen wieder in lebhafte Teilung überzugehen vermögen, nach- 
dem die Plasmolyse wieder rückgängig gemacht worden ist. So konnten 
die Zellen von Athyrium Filix femina, die 187 Stunden in normaler 
Zuckerlösung geblieben waren, nach Überführung in 0,5%, Knop lebhaft 
Adventivsprosse bilden. 


Eine zur Erklärung dieser Erscheinung brauchbare Ansicht hat 
bereits Klebs (1888) gegeben. Nach ihm tritt im Wachstum der 
Zelle ein Stillstand deshalb ein, weil „lie Zunahme des Zellsaftes bei 
der Vergrößerung der Zeile im Verhältnis zu dem immer dünner 
werdenden Plasmabeleg Bedingungen schafft, die die gesamte Lebens- 
tätigkeit mehr und mehr einschränken“ und weil „im Zellsaft sich all- 
mählich schädliche Stoffwechselprodukte ansammeln, die den weiteren 
Stoffwechsel hemmen“ (pag. 188). „Man kann sie — Klebs meint die 
ausgewachsenen Zellen — mit Hilfe der Plasmolyse in einzelne kern- 
haltige Stücke zerlegen; bisher war es nicht möglich, diese zu einem 
neuen Wachstum zu bringen“ (pag. 168). 


Wir sehen nun, daß plasmolysierte Zellen, wenn sie in normale 
Lösung übergeführt wurden, gerade lebhaftes Wachstum zeigten. Durch 
die Plasmolyse war also der im normalen Leben hemmende Faktor 
heseitigt. Würde diese Hemmung nach der Auffassung von Klebs in der 
Ansammlung von Stoffwechselprodukten bestehen, so müßte man folgern, 
laß die Stoffe entweder dureh die Plasmolyse herausgetreten seien «der 


Flora, Ba, 101. 2 


318 Isahuro-Nagai, 


daß die Konzentration des Zellsafts in eine unschädliche Form um- 
gewandelt worden sei. Es könnte auch etwas Anderes entscheidender 
sein, wie Klebs jetzt vermutet. Die Zellen im normalen Prothallium 
stehen wahrscheinlich durch Plasmodesmen miteinander in Verbindung, 
die älteren Zellen werden durch die jungen, wachsenden Zellen in ihrem 
Weiterwachsen gehemmt‘). Nach der Plasmolyse ist die direkte Ver- 
bindung durch tie Plasmodesmen gelöst, die älteren Zellen können von 
neuen das Wachstum aufnehmen. 


il. Über die Keimung der Sporen im Dunkeln und das 
Wachstum des Prothalliums. 


A. Historisch. 

Die Notwendigkeit des Lichtes für die Keimung der Sporen wurde 
zum ersten Male von Borodin (1868) untersucht. Er stellte fest, daß 
bei den Sporen von Aneimia, Allosorus, Aspidium, Poiypodium. 
Phegopteris und Asplenium unter Lichtabschluß keine Keimung zu 
erfolgen vermag. Weitere Untersuchungen von Goeppert (1870). 
Schmidt (1870), Kay (1872). Schelting (1875), Arcangeli (1876). 
Leitgeb (1876), Sadebeck (1877), Beck (1878), Woronew (1894), 
Burgerstein (1901), Schulz (1902), Treboux (1905), Laage (1906), 
Life (1907) und Boodle (1908) stellten dagegen einstimmig die Tat- 
sache fest, daß (das Licht nicht immer notwendig ist. Ihre Unter- 
suchungen lehren uns, daß die Keimfähigkeit im Dunkeln von (en 
spezifischen Figenschaften der Spezies und den besonderen, äußeren 
Bedingungen abhängig ist. Unter den 36 Arten, welche von den ge- 
nannten Forschern untersucht wurden, waren 16 im Dunkeln keimfähig, 
18 dagegen nicht und von den 2 letzten wurden von den verschiedenen 
Forschern gegenteilige Resultate angegeben. 

Woronew (1394) beobachtete, daß „das Licht für das Keimen 
der Sporen unberlingt notwendig“ ist. Höhere Temperatur vermag es 
nicht zu ersetzen. Sporen (von Aneimia), die in Nährflüssigkeit bei 
höherer Temperatur (28° C) längere Zeit im Dunkeln verweilt hatten. 
keimten im Licht langsamer als die bei niedriger Temperatur ge 
haltenen. Die Sporen von Pilularia und Marsilia dagegen keimten 
rasch in der Dunkelheit, wobei in den weiblichen Vorkeimen sogar 
Chlorophyll erzeugt wurde. Die Weiterentwicklung geht anfänglich im 
Dunkeln rascher vor sich als im Licht, besonders bei Gymnogramme, 
aber nach Bildung von drei oder noch weniger Zellen hört das Wachs- 


bh Vgl. auch Goebel (1BA5), pag. A7U ff. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 319 


tum der Keime anf. Heald (1898) stellte fest, daß höhere Temperatur 
bei der Keimung in Dunkelheit eine wichtige Rolle spielt; denn bei 
gewöhnlicher Temperatur konnte die Keimung in Dunkelheit nicht statt- 
finden. Weiter fand er, daß das Vorhandensein organischer Stoffe für 
die Keimung in Dunkelheit notwendig ist. Unter gewöhnlichen Be- 
dingungen, d. h. bei gewöhnlicher Temperatur und anorganischer Er- 
nährung sind weder Moos- noch Farnsporen in völliger Dunkelheit. 
zu keimen imstande. Moossporen keimen im Dunkeln (wie schon 
Goebel gefunden hatte), in einer Lösung von Traubenzucker und 
häufig. wenn auch schlecht, in Peptonlösung. 


Jedenfalls konnte Laage (1906) die Resultate Heald’s nicht 
wiedererhalten. Höhere Temperatur (25—30° C) wirkt auf die Keimung 
sämtlicher von ihm untersuchten Polypodiaceen in völliger Dunkelheit 
nachteilig ein. Bei 30°C hat er bei Pteris aquilina, Aspidium 
Filix mas und bei Polypodium Dryopteris eine Verhinderung, 
bei Balantium antareticum wenigstens eine Verlangsamung der 
Keimung beobachtet. 


Life (1907) sah, daß auch bei höherer Temperatur (30--33° C) 
die Sporen von Aneimia phyliitidis, Dieksonia apiifolia, 
Alsophila pruinata, Gymnogramme calomelanos und Mer- 
tensii, die auf Lauberde sowie in Knop’scher Nährlösung ausgesät 
worden waren, nicht keimen konnten. 


Nach Laage (1906) ist die Keimung im Licht und in der Dunkel- 
heit zwar von der ‘osmotischen Wirkung der einzelnen, chemischen 
Substanzen etwas abhängig, wird aber besonders vom chemischen 
Charakter der einzelnen Agentien beeinflußt. Kohlehydrate und be- 
sonders Glukose haben auf keine der untersuchten Arten eine son(er- 
lich fördernde Wirkung. Er fand weiter, daß auch die üblichen, che- 
mischen Reizmittel — Fe,Ch, und FeSO, in stark verdünnter Lösung 
(0,001 %/,), Fe- und Ca-Wasser — nicht imstande sind, die nach seinen 
Erfahrungen im Dunkeln nicht keimfähigen Arten (Alsophila australis, 
Asplenium lucidum und Polypodium aureum) zum Keimen zu 
bringen. Ebenso beobachtete er, daß sich eine auffallende Steigerung 
im Wachstum bei der Entwicklung der Keimpflanzen aus den Sporen 
sowohl bei Osmunda als auch bei den meisten übrigen Farnarten 
durch Zusatz gewisser organischer Eisensalze: Ferr. Ammoniumeitrat, 
Ferr. Kaliumtartrat und Ferr. Natriumtartrat erzielen läßt. Die folgende 
Tabelle gibt eine Zusammenfassung der Resultate der verschiedenen 
Forscher über Sporenkeimung im Dunkeln. 


21% 


320 Isaburo-Nagai, 
Tabelle X. 
Keimung 
Sporen von im  ! Forscher Jahr Bemerkungen 
Dunkeln (Temperatur) 
Fiticales. 
Cyatheaceae, ; 
1. Balantium antarcticum - - nicht Lange 1906 
2. Alsophila Loddigesii Keimung Heald | 1898 320€ 
3 ” australis nieht Laage : 1906 
4 » _ Pruinata „ Life 1907 30--33° C 
5. Dieksonia apiifolia „ „ i 1907 
Polypodiaceae. ! | 
6, Allosorus sagittatus - - - » Borodin 1868 
7. Aspidium spinulosum - - „ » 1868 
» » » Laage ‘1907 
8 " violascens „ i Sehmidt 1870 
%. 0.0 Fiixma-.. wi » 1870 
” FE Keimung | Schelting 1875 |hohe Temperatur 
” oo » | Laage 1906 
10, ” falcatum » | Schelting 1875 
11. » aculeatum nicht | Laage ı 1906 
12, Asplenium lasiopteris - - » Borodin 1868 
13. „ molle - - - - „ | „ | 1868 
1. n lueidum - - - „ ! Laage I 1906 
15, » spec.?. » Berodin ! 1868 
16. Pteris aquilina » - - - - Keimung Schelting 1875 
» Pe ” ‚ Laage {1906 sehr gut 
1.»  eretica:  - ... » i » | 1906 
18. Polypodinm aureum « - - nicht | r 1906 
19. „ Dryopteris Keimung » 1906 
20. » repens - - - nieht Borodin 1868 
21. Gymnogramme chryso- „ | Behulz 1901 30—35° C 
phylia . 
22. „ calomelanos |Keimung! Life ' 1907 30--33°, Knop 
Mertensii | 0,5%, Blatterde 
23. Scolopendrium offiein. - - „ | Laage 1906 geringer 
24. » vulgare - - nicht ; Beck 1878 
25. Phegopteris effusa » | Borodin 1868 
Parkeriaceae. | 
26. Ceratopteris thalietroides Keimung | Heald 1898 32°C 
» " » ı Sehulz 1902 30--35° C 
Schizaeaceae, 
27. Aneimia phyllitides - - - nicht : Borodin 1868 
“ “ “9  [Keimung ı Schelting | 1875 | Temperat. höher 
R | als Zimmer 
“ nicht Schulz ; 1902 30—35° C 
” „ Life : 1907 auf Blatterde 
” » » 1907 30—-33° 6 
Osmundacene. ! 
28. Todea Fraseri - - : - - Keimung Boodle 1908 16-21? 6 
29. Osmunda regalis » Kny | 1872 
” Enage 1906 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothaltien, 321 


Tabelle X (Fortsetzung). 


Sporen von 


Keimung 
im 


Dunkeln 


30. 
31. 


32. 
33. 


34. 


35. 
36. 


Osmunda graeilis - - + - 
„ spec. ? 


Marsiliaceae. 
Marsilia spec. ? 
Pilularia „ 


” ” 


Ophioglossaceae 
Botrychium spec. ? 


Equisetales, 


Equisetaceae, 
Equisetum spec. ? 
» arvense 


Bryophyta, 
Musei. 
Funaria hygrometrien - - 


” » 


» ” 
Ceratodon purpureus 
Physcomitrium pyriforme 
Webera nutans - - - + - 
Brachythecium rutabulum 
Bryum argenteum ’ 
»  intermedium » - - 
» Pseudotriquetrum - 
» Pallens - » - - - 
» aApinum. 
»  pendulum - - - - 
“  Gaespititium - - 


» strietum 

» juniperinum 
Amblystegium subtite - - 
Dieranum undulatum 

„ cerviculata 
Sphagnum spec.?- - - - 
Mnium cuspidatum 


Hepaticae. 
Marchantia polymorpha 
Pellia epiphylia 
Reboulia hemisphaerica - 


Keimung 


” 


” 


” 


| 


; 


Forscher 


Kny 
Goeppert 


Woronew 


» 
Arcangeli 


Hofmeister 


Sadebeck 
Heald 


Heall 
Treboux 


” 

” 
Heald 
Treboux 


» 


Heald 


Treboux 


” 
” 


Jahr 


1872 
1869 


1894 
1894 
1876 


1901 


1877 
1898 


1896 


1898 


1905 
1905 
1905 
1905 
1898 
1905 
1905 
1905 
1905 
1905 
1898 
1905 
1905 
1905 
1005 
1905 
1905 
1905 
1905 
1905 
1905 
1898 


1905 
1905 
1905 


Bemerkungen 
(Temperatur) 


organ.Ernährung 
(auch auf Agar 

ohne org. Stoffe) 
hohe Temperatur 
organ.Ernährung 


do, 


do. 


do. 


322 Isaluro-Nagai, 


B. Eigene Untersuchungen. 


Die Sporen von folgenden Arten wurden in Knop’sche Lösung 
(0,5%/,) und auf Agar-Agar-Boden mit Sachs'scher Nährlösung (0,5°%/,) 
ausgesät. Die Kulturen von Knop’scher Nährlösung wurden bei ge- 
wöhnlicher Temperatur (Zimmertemperatur ungefähr 15° C) und die 
Agar-Bodenkulturen bei höherer Temperatur (25-27 C) kultiviert: 

Polypodiaceac. 
Adiantum tenerum 


„ fulvum 
Adiantum peruvianum 
" macrophyllum 


Nephrodium Molle 
Asplenium bulbiferum 
„ Belangeri 
Polypodium aureum 
Wooıdtwartlia radicans 
Nephrolepis davallioides 
n exaltata 
v Piersoni 
Cyatheaceae. 
Cibotium Schiedei 
Balantium antareticum. 

Diese Kulturen blieben in völliger Dunkelheit und wurden erst 
nach 57 Tagen wieder ins Licht gebracht. Während dieser Zeit hatten 
die Sporen nicht gekeimt; aber Schon 10 Tage nach Überführung in 
Lieht begannen Nephrolepis und Woodwardia in Knop bei ge- 
wöhnlicher Temperatur und alle Arten auf Agarboden bei hoher Tem- 
peratur zu keimen. Nach 26 Tagen hatten in Knop’scher Lösung auch 
die Sporen von Adiantum fulvum, Nephrolepis Piersoni, Nephr. 
exaltata, Woodwardia radicans, Cibotium Schiedei, Balantium 
antareticum, und nach 35 Tagen von Adiantum Belangeri, Ad. 
macrophyllum und Nephrolepis Jdavallioides gekeimt. Die Sporen 
von Ad. peruvianum keimten dagegen erst nach 46 Tagen, und an 
demselben Tage war noch keine Keimung bei Ad. tenerum, Aspl. 
bulbiferum und bei Pol. aureum eingetreten. 

Es ist selır wahrscheinlich, daß die Sporen in Knop’scher Lösung 
abgestorben waren, und zwar deshalb, weil die Atmung sehr schlecht 
ist. Dagegen findet regelmäßig die Keimung auf dem Agarboden viel 
besser statt, da hier die Sporen den Sauerstoff von der Luft bekommen, 
so daß sich die Keimfähigkeit bei diesen Sporen erhalten kann. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 323 


Die Sporen von Aspidium Filix mas und von Ad. fulvum 
konnten unter Lichtabschluß weder in organischen noch anorganischen 
Nährlösungen keimen. Sporen dieser Arten wurden in 0,5%, ige Lösung 
von Pepton, Asparagin und Knop bei 22—25° C ausgesät. Noch nach 
43 Tagen war kein Auskeimen der Sporen erfolgt. Sporen von Cerato- 
pteris thalietroides dagegen keimten, obwohl denselben Bedingungen 
ausgesetzt, schon nach 27 Tagen in organischen und anorganischen 
Nährlösungen und bildeten lange fadenförmige Prothallien (vgl. L. Teil, 
pag. 289— 290). 


C. Das Wachstum in den verschiedenen Nährlösungen. 
Der Einfluß der versehiedenen Nährlösungen von: 


Knop Sachs Molisch 
4 Teile CalNO,), 1,08 KNO, 250 g H,O 
1 Teil KN,PO, W g NaCi 0,2 8 (NH,),HPO, 
l „ KNO, g CasO, 0,1 g KH,PO, 
1 MgsSO, 08 g MgSO, 0,1 g MgSO, 
0,5 8 Ca,(PO,), 0,1 g CaSO, 


(Küster, pag. 102) Spur Eisenchlorid Spur Eisenvitriol (Terro- 
auf 1000 g Wasser sulfat), 2 Tropfen einer 
1°/,igen Lösung 

auf das Wachstum wurde bei den Sporen von Asp. Filix mas, Alsoph. 

australis, Aspl. Nidus, Balantium antareticum und Nephr. 

davallieides untersucht. Die Konzentration dieser Nährlösungen war 

0,5%. Die Lösungen von Knop und Molisch gaben mit Lakmus 
schwach sauere, die Sachs’sche neutrale Reaktion. 

Man findet, daß die verschiedenen Nährlösungen nur einen sehr 
geringen Unterschied erzielen. mit Ausnahme von Balantium, welches 
in Molisch’s Lösung die ersten Stadien seines Wachstums schneller 
durchläuft. Bei Aspl. Nidus besteht kein Unterschied zwischen 
Moliseh und Knop, aber Sachs ist nicht ebensogut als die anderen. 
Bei Aspl. Filix mas ist Knop am besten und Sachs kommt zu- 
nächst; bei Alsoph. australis ist das beste Wachstum in Molisch, 
dann kommt Knop: bei Nephrolepis gibt es keinen merkbaren 
Unterschied in allen drei Lösungen. So sieht man, daß die verschiedenen 
Arten in verschiedenen Nährlösungen verschieden gut gedeihen. Aber 
dieser Unterschied ist sehr gering und spielt keine wichtige Rolle, 
Später wachsen die Prothallien sehr langsam und man kann keinen 
wichtigen Unterschied zwischen den verschiedenen Nährlösungen beob- 
achten. 


324 Isahuro-Nagai, 


Die Sporen, welche auf Torf oder Moorboden ausgesät wurden, 
brauchten lange Zeit für die Keimung, aber sie erreichten schneller 
das Stadium, in dem ein Meristem und die Geschlechtsorgane ge- 
bildet werden. Die Keime in den Nährlösungen bleiben dagegen 
sehr lange im Jugendstadium und neigen sehr zu schuppenförmigem 
oder unregelmäßig ameristischem Wachstum. Daraus ergibt sich, daß 
die Differenzierung der Prothallienzellen in Nährlösung nicht so schnell 
erfolgt als bei Boden- oder Sandkulturen, wo das Meristem früher 


gebildet wird und die übrigen Zellen ihren embryonalen Zustand früher 
verlieren. 


Einige Arten wachsen sehr leicht in Nährlösung, andere dagegen 
nicht. Z. B. wachsen Asp. Filix mas, Ad. tenerum, Bal. antarc- 
ticum, Alsoph. australis, Aspl,. Nidus, Ceratop. thalietroides 
und Allosorus sagittatus sehr leicht auf der Oberfläche der Flüssig- 
keit. Innerhalb 10 Tagen bei gewöhnlicher Zimmertemperatur (15— 20°C) 
keimen bereits die ersten vier Arten in Nährflüssigkeit, die übrigen brauchen 
etwas längere Zeit für die Keimung, etwa 2 Wochen, Bei Ceratopteris 
ist die Keimung sehr langsam (bei gewöhnlicher Temperatur). Aber 
bei höherer Temperatur erfolgt sie sehr schnell (innerhalb 8 Tagen) 
und das Wachstum der Keime geht sehr schnell vor sich. 

Die Bildung der Geschlechtsorgane in der Nährlösung geht nicht 
Hand in Hand mit der Keimung. So ist z. B. bei den genannten 
Arten, mit Ausnahme von Öeratopteris, die Archegonienbildung sehr 
schwierig, wenn sie in Nährlösung kultiviert werden, trotzdem sie leicht 
darin keimen und wachsen. Dagegen ist die Keimung sehr langsam 


bei Gymnogramme Laucheana, während die Archegonien- und 
Antheridienbildung sehr leicht ist. 


Die Sporen von Asp. Filix mas, Alsoph. australis keimen 
leicht in destilliertem!) Wasser. Der Prozentsatz der Keimung war 
über 95 und sie bildeten zwei- oder dreizellige, kleine Prothallien mit 
langen Rhizoiden. Stärke wurde sehr reichlich in den Chlorophylikörnern 
gebildet, aber weiteres Wachstum war gehemmt: Zusatz von Nähr- 
salzen ist bis auf Ceratopteris bei diesen Arten zum Wachstum un- 
bedingt notwendig (vgl. Ceratopteris pag. 291). 


Die jungen Prothallien können in sehr verschiedener Konzentration 
der Flüssigkeit leben. ‘So vermochten junge Prothallien von Asp- 
Filix mas, die vorher in Knop’scher Lösung (0,5°/,) kultiviert worden 


1) Wie in den anderen Versuchen mit Tierkohle wiederheit destilliert, da 
las gewöhnliche, destillierte Wasser giftig wirkte. 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 335 


waren, 4 Monate in 2,5%,iger Knop’scher Lösung zu leben. Die 
Zellen waren sehr klein und rundlich und gelbgrün geworden. Das 
Wachstum des Prothalliums wurde gehemmt und keine (eschlechts- 
organe, wohl aber Adventivsprosse gebildet. Die Prothallien in 
2°/,iger Knop’scher Lösung wuchsen dagegen normal, das Chlorophyll 
war tiefgrün, Antheridien- und Adventivsprossenbildung hatte statt- 
gefunden. 


D. Die Rhizoidbildung. 


Deformierte Rhizoiden waren von Schwarz (1883) und Laage 
(1906) beobachtet worden. Laage erhielt sie bei Pteris aquilina in 
sehr verdünnten Lösungen (Aqua destillata) oder besonders hoher Kon- 
zentration Knop- 


scher Nährlösung. 

In meinen Kul- 
turen von Asp. Filix ® ® ‘ 
mas in 05°, Mo- 
lisch’s Nährlösung 
traten bei gewöhn- ° 
licher Temperatur ,) 
und sehr schwacher j 
Beleuchtung 40 Tage 

3 c 


nach der Keimung 
abnorme, am Ende 


breite oder kegelför- 4 


mige Rhizoiden auf, Fig. 18. Allosorus rotundifolia. Vergleich der 
Fin ; : ” Länge der Rhizeiden. 4 Keime in Knop 0,5%; 3 in 
aber nicht in Knop- N-Mangel; C in reinem Wasser. 10 Tage nach der 


scher und Sachs- Aussaat. Vergr. 110. 
scher Nährlösung. 

Die Keimpflanzen von Asp. Filix mas, Alsoph. australis, 
Aspl. Nidus und Allos. rotundifolia bildeten im destillierten 
Wasser sehr lange Rhizoiden, aber alle waren normal ausgebildet. 

Man beobachtet die Bildung auffallend langer und zahlreicher 
Rhizoiden bei den Keimen in destilliertem Wasser und in N-freier 
Nährlösung (Fig. 18 3 u. C). In den Kulturen mit Sand bei N- und 
P-Hunger findet man z. B. bei Gymnogramme und Asp. Nidus 
zahlreiche sehr lange, weiße Rhizoiden, die in dem Sand verankert sind. 
Den Unterschied in der Länge der Rhizoiden in den Kulturen von 
destilliertem Wasser, N-freier und Knop’scher Nährlösung (je 0,5%) 


kann man aus Fig. 18 ersehen. 


326 Isaburo-Nagai, 


Die Rhizoidenbildung bei Eyuisetum-Prothallien ist geringer in 
stärkeren Nährlösungen oder unterbleibt ganz, wogegen sie in Fluß- 
wasser eine relativ bedeutende Länge erreichen, wie Buchtien (1887) 
feststellte. Benecke (1903) wies darauf hin, daß bei den kleinen Brut- 
knospen von Lunularia eruciata und bei Riceia natans massige und 
lange Rhizoiden in den N-freien Lösungen und in Wasser gebildet 
werden. Es halten Sproß und Rhizeiden in den P-freien Kulturen 
etwa „die Mitte zwischen vollständig ernährten und unter N-Hunger 
erwachsenen“ Prothallien. 

Sehoene (1906) fand dieselbe Verlängerung der Chloronema- 
Rhizoiden!) bei Funaria hygrometrica in N-freier Nährlösung, 
aber eine „Hemmungsbildung“ durch Erzeugung kürzerer Rhizoiden 
in vollständiger Nährlösung bei Bryum, Bartramia und Polytrichum. 
In den P-freien Nährlösungen bildete Funaria eine geringe Menge 
verlängertes, bei Bryum dagegen kürzeres Chloronema als in voll- 
ständiger Nährlösung. 


Ergebnisse. 

1. Die Prothallien von Ceratopteris tlalictroides können 
aus ihren Reservestoffen Antheridien bilden, Zusatz von Nährsalzen ist 
nicht nötig. Bei mit. Tierkohle destilliertem Wasser --- physiologisch 
ungiftig — oder N- oder P- oder Mg- oder Ca-freien Nährlösungen 
können sie ebenfalls Antheridien bilden; desgleichen Archegonien bei 
P- oder Ca- oder Mg-Mangel. Bei N-Mangel dagegen findet keine 
Archegonienbildung statt. 

2. Das Licht ist bei Ceratopteris zur Antheridien- und Arche- 
gonienbildung unbedingt notwendig, aber nicht zur Keimung und Stärke- 
bildung. Sind die Antheridienmutterzellen im Licht entstanden. so 
können sich die Antheridien selbst später im Dunkeln in normaler Weise 
daraus entwickeln. 

3. Die Antheridien- und Archegonienbildung bei Geratopteris 
ist direkt von der Konzentration der Knop’schen Nährlösung abhängig. 
Bei höherer Temperatur und unter schwachem Licht können sich in 
Knop’scher Lösung (0,01°;,) keine Archegonien entwickeln, wohl aber 
bei etwas stärkerer Beleuchtung. In den Konzentrationen zwischen 
05 un 0,001 %, findet lebhafte Antheridienbildung bei 0,5%, Knop 


l) Correns bezeichnet damit das mit quergestellten Scheidewänden, reich- 


liehem Chlorophyligehalt und unveränderten Membranen versehene, grüne Protonema. 
(Correns nach Schoene, pag. 278.) 


Physiologische Untersuchungen über Farnprothallien. 327 


statt. Bei schwächerer Konzentration wird auch die Zahl der Antheridien 
geringer. 

4. Die Prothallien von Balantium antareticum, Alsophila 
australis, Asplenium Nidus können bei N- oder P- oder Ca-Mangel 
keine Archegonien bilden, dagegen aber Antheridien, wenn auch in 
geringer Menge. 

5. Zusatz von Nährlösung für Wachstum und Geschlechtsorgan- 
bildung ist im Gegensatz zu Ceratopteris notwendig für Aspidium 
Filix mas, Alsophila australis, Asplenium Nidus und Gymno- 
gramme Laucheana. 

6. Unter Wirkung höherer Temperatur und schwachen Lichtes bei 
guter Ernährung wachsen die Prothallien von Asplenium Nidus und 
Pteris eretica üppig, und zwar vegetativ, wodurch die Sexualorgan- 
bildung gehemmt wird. 

7. Durch Apogamie kann sich Asplenium Nidus vermehren. 

8. Adventivsproßbildung kann man künstlich durch Plasmolyse 
hervorrufen. Wenn die Prothallien von Alsophila australis, Balantium 
antarcticum, Asplenium Nidus, Aspidium Filix mas, Athyrium 
Filix femina, Adiantum tenerum und Ceratopteris thalietroides 
durch hypertonische Lösungen von Zucker (C,,H.,0,, &%H,,0,) und 
von verschiedenen Mineralsalzen [NaCl, MgSO,, CaCl,, KH,PO,, K,HPO,. 
KNO,, {NH,)NO,} plasmolysiert und nach der Plasmolyse in hypo- 
tonischen Nährlösungen kultiviert werden, so wachsen die plasmolysierten 
Zellen zu Adventivsprossen aus. 

9. Als solche hypotonische Lösungen kann man verwenden: destil- 
liertes Wasser, vollständige, N-, P-, Ca-, Mg-freie, KNO,-, KH,PO,- 
Lösungen in Flüssigkeitskulturen sowie auf festem Agar-Agarboden. 

10. Die Sporen von Adiantum tenerum, Ad. fulvum. Ad, 
peruvianum, Ad. macrophyllum, Asplenium bulbiferum, Aspl. 
Belangeri, Woodwardia radicans, Nephrolepis davallioides, 
Nephr. exaltata, Cibotium Schiedei und von Balantium ant- 
arcticum können im Dunkeln nicht keimen. 


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Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 
Von C. Grün. 
(Mit Tafel IFI--V und 14 Abbildungen im Text.) 


L Vorkommen, systematische Stellung und äußere Morphologie 
von Treubia insignis. 


Treubia insignis wurde 1386 von Goebel auf Java aufgefunden. 
Die. ersten Standortsangaben lauten folgendermaßen !): „Rechts von 
dem nach Sindanglaja hinabführenden Wege befindet sich eine tiefe 
Schlucht. Geht man diesen Weg zunächst hinab und schlägt dann 
einen die Schlucht rechts überschreitenden Fußpfad ein, so gelangt 
man auf der anderen Seite des Baches leicht an den Waldrand hinauf. 
Dort befindet sich der oben erwähnte Standort.“ 

Später haben andere Forscher, wie Karsten, Stahl, Treub, 
Schiffner, Fleischer, Ernst u. a. dieses selten schöne Lebermoos 
gelegentlich ihres Aufenthaltes auf Java, in der Nähe von Tjibodas, in 
Höhenlagen von ca. 1500-1800 m gesammelt. Lange Zeit war dies 
die einzige Fundstelle für Treubia.. Im Laufe der Zeit liefen dann 
noch andere Mitteilungen über das Vorkommen von Treubia ein. Sie 
wurde in Tahiti, Samoa, Neuseeland und neuerdings auch in Tasmanien 
aufgefunden. 

Ob es sich in allen diesen Fällen um die gleiche Form wie die 
javanische handelt, ist eine zurzeit noch nicht definitiv entschiedene 
Frage. Die in jüngster Zeit von Rodway?) auf Tasmanien aufgefundene 
Treubia scheint eine andere Spezies zu sein. Rodway bezeichnet sie 
auch, der Diagnose von Stephani folgend, als Treubia bracteata. 
Er schreibt hierüber in seiner kurzen Mitteilung: 

„Ihese bracts in the Tasmanian form are subquadrate, and about 
2 mm long; in the Javan specimens they are shorter. In the Species 


1) v. Goebel, K., Morphologische und biologische Studien. 1V. Über javanische 
Lebermoose. Ann. du Jard. botan. de Buitenzorg, Vol. IX, pag. 1ff. 

2) Rodway, L., Notes on Treubia insignis Goebel. Papers and Proc. Roy. 
Sor, Taymania, pag. 62. 


332 C. Grün, 


Hepaticarum, Stephani refers the New-Zealand form to a distinet species, 
T. bracteata, prineipally on account of the bracts bring subquadrate, 
longer than broad, and appressed.* 

Stephani faßt die von Koebel auf Neuseeland aufgefundene 
Treubia ebenfalls als T. bracteata auf. Goebel!) hat seinerzeit schon 
auf die wichtigsten habituellen Unterschiede zwischen dieser und der 
javanischen Form aufmerksam gemacht. 

Ferner zeigte er, daß die Organe der asexuellen Fortpflanzung 
bei der neuseeländischen Form andere sind als bei Treubia insignis. 
Er konnte jedoch — da es ihm an Material mit Brutorganen von 
Treubia insignis fehlte — nicht entscheiden, ob dieser Unterschied 
ein konstanter oder ein mehr zufälliger sei. 

Die Standortsangaben, die dem mir von Herrn Prof. Dr. A. Ernst 
zur Verfügung gestellten Material beigegeben waren, lauten folgender- 
maßen: 

1. Tjibodas, Weg nach Huis ten Bosch; 

2. Tjibodas, Huis ten Bosch; 

3. Tjibodas, Tarawas Pandjang. 

Das Material war von Herrn Prof. Ernst in der Zeit von 
November 1905 bis Mitte Januar 1906 gesanımelt worden. 

Außerdem erhielt ich durch seine Vermittlung im Herbst 1911 
noch einiges Material, das Herr Dr. Ch. Bernard ebenfalls in den 
Wäldern ob Tjibodas gesammelt hatte. 

Aus allen Angaben über das Vorkommen und die Standorte von 
Treubia geht hervor, daß wir in ihr ein ausgesprochen tropisches 
Lebermoos vor uns haben, das feuchte. schattige Standorte liebt. 

Die erste zusammenfassende Diagnose über Treubia insignis wurde 
von Stephani?) gegeben. Obschon ich -- aus Gründen, die an einer 
anderen Stelle der Arbeit zu erörtern sind — nicht in allen Punkten mit 
derselben einverstanden bin, sondern zur Auffassung Goebels neige, 
führe ich diese Diagnose der Vollständigkeit halber doeh an. Sie lautet: 

„Treubia insignis Goeb. 

Dioica, olivacea, in plagas latas expansa. Frons usque ad 16 em 
longa, 2 cm lata, in ligno putrido haustoriis arete repens, radicellis 
veris nullis, simplex vel furcatim ramosa, fureis monopodialiter dispositis; 
costa subtus prominens, 20 cellulas crassa, in alas laterales sensim 


1) v. Goebel, K., Archegoniatenstudien, X. Beiträge zur Kenntnis australischer 
nnd neuseeländischer Bryophyten. Wlora 1906, Bd. XCV], pag. 187—190. 

2) Stephani, F., Treubia insignis Goebel. Hedwigia 1891, Bd. XXX, 
Heft 4, yag. 190--108. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 333 


attenuata, margine solum cellulis unistratis aedificatz; alae profunde 
ineisolobatae, lobis linguaeformibus apice rotundatis integerrimis, ob 
curvaturam marginum parum imbrieatis foliaque fingentibus. Cellulae 
superficiales in sectione verticali 0,040:0,025 interiores 0,1:0,070 mm 
fasciculo vasorum centrali nullo. Amphigastria nulla. 

Frondes antice longitudinaliter cristatae, erista humilis hine illine, 
alternatim geniculata (zickzack) angulisque lamella accessoria trans- 
versali ancta. 

Flores utriusque sexus in funde lamellarum; antheridia usque ad 
20, longissime pedicellata, archegonia haud vidi. Sporogonia ignota. 
Java prope Tjibodas, leg. Goebel, Karsten, Stahl. 

Quod configurationem frondis Syınph. sinutae, similis, reliquis notis 
tamen optime distineta.“ 

Ähnlich — vielleicht etwas vorsichtiger bezüglich der Blätter — 
lautet die Diagnose von Schiffner!). 

Treubia insignis schließt sich in ihrem äußeren Habitus den foliosen 
Formen an. Sie zeigt also, wie schon Goebel (l. ec. pag. 8—9) nach- 
gewiesen hat, eine Differenzierung in Stämmchen und Blätter. In der 
Stellung ihrer Sexualorgane lehnt sie sich mehr an die thallosen Formen 
an, ohne jedoch in der Ausbildung von Archegonien und Antheridien mit 
letzteren völlig übereinzustimmen. Die Auffassung von Goebel, daß 
Treubia insignis zu den Übergangsformen von den thallosen zu den 
foliosen Lebermoosen gehört, ist wohl richtig. 

Treubia wächst, wie die thallosen Formen, flach dem Substrate 
angeschmiegt. Nur die Vegetationsspitze ist ein klein wenig aufwärts 
gebogen. 

Die Verbindung mit dem Substrate ist eine sehr innige. Besonders 
an älteren Partien der Pflanze kann man dies, sowohl am fixierten 
wie auch am getrockneten Material, noch deutlich erkennen; denn es 
gelingt oft nicht, Substratpartikelchen von der Ventralseite zu entfernen, 
ohne eine Verletzung der unteren Epidermis herbeizuführen. Bewirkt 
wird diese Verbindung durch zahllose Rhizoiden, die mit bloßem Auge 
als weißfilziger Belag auf der Unterseite des Stämmchens zu finden 
sind. Sie entwickeln sich in und zu beiden Seiten der ventralen Rinne. 


Es fiel mir bei der Sondierung des Materials schon auf, daß die 
Pflanzen, welche Sporogenien trugen, sich senkrecht unter denselben 
durch eine auffallend starke Ausbildung von Rhizoiden auszeichneten. 


1) Schiffner, V., Die Hepaticae der Flora von Buitenzorg, Leiden 1900, Bd. I, 
. 0-71. 
Flora, Bd. 106, 22 


334 C. Grün, 


Die Erscheinung läßt sich wohl mit der erhöhten Nahrungsstoffzufuhr 
zum Sporophyten in Einklang bringen. 

Die Pflanze erreicht eine Länge bis zu 16 cm. Ihre Breite be- 
trägt im Durchschnitt ca. 2 cm. Von oben betrachtet erkennt man 
das Stämmehen meist nicht als solches, da es von den beiderseitig 
sehr dicht sitzenden Blättern und den Dorsalschuppen fast verdeckt 
wird. Goebel (l. e. pag. 265, Fig. 165) gibt in seiner Organographie 
eine Abbildung, die internodienartige Bildungen erkennen läßt. Ähn- 
liches fand ich auch in meinem Material. Diese internodienartigen 
Bildungen, die das Stämmchen mehr oder weniger deutlich erkennen 
lassen, treten meist an jüngeren und schmächtigen Pflänzchen auf. 
Vielfach findet man auch monopodiale Verzweigungen vor. 

Die zarten Blätter besitzen eine durchschnittliche Länge von 1 cm. 
Ihre Breite beträgt im Durchschnitt 7—8 mm. In Ausmahmefällen 
sind Länge und Breite des Blattes ungefähr gleich groß. Diese 
Größenverhältnisse zeigen, wenn wir einen Vergleich mit anderen be- 
blätterten Lebermoosen anstellen, daß Treubia eine derjenigen Formen 
ist, die die größten Blätter besitzen. 

Die Blätter sitzen mit breiter Basis dem Stämmchen an, und 
zwar sind sie etwas schief inseriert. Infolgedessen stehen sie nicht voll- 
kommen horizontal, sondern der vordere Teil -— zur Vegetationsspitze 
hin — ist etwas geneigt. Er wird hei normaler Entwicklung teil- 
weise von dem hinteren Rande des nächst jüngeren Blattes dachziegel- 
artig bedeckt. Vereinzelt kommen Ausnahmen vor, insofern die Deckung 
auf ein Minimum beschränkt ist oder ganz unterbleibt. Diese Aus- 
nahmen hindern uns jedoch nicht, mit Berechtigung von „foliae in- 
eubae“ bei Treubia insignis zu sprechen. 

Das einzelne Blatt ist am äußeren Rande meist abgerundet und 
hier sehr zart. Nach der Anheftungsstelle zu wird es dieker. Dieser 
Unterschied hat seinen Grund in der verschiedenen Schichtenzahl 
des Blattes. 

Auf der Dorsalseite des Stämmchens sieht man einen zickzack- 
förmig verlaufenden Kamm, der seine Bildung zwei Reihen kleiner 
Schuppen ') verdankt, welche in ihrer Zahl mit derjenigen der Blätter 
übereinstimmen. 

1) Die Behauptung Stephani’s, daß es sich bei diesen Dorsalschuppen 
lediglich um Schutzvorriehtungen für die Geschlechtsorgane handle, die rudimentär 
würden, sohald die Ausübung dieser Funktion nicht mehr notwendig sei, ist sehon 
von Goebel, gelegentlich seiner Mitteilungen über die neuseeländische Treubia, 
als unrichtig widerlegt worden. Meine Untersuchungen bestätigen ebenfalls die 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 335 


Die Schuppen sind bei normaler Anlage und Ausbildung schief 
inseriert, etwas nach vorne geneigt und greifen auf Stämmcehen und 
Blatt hinüber (Taf. II). 

Die ziekzackförmige Leiste, welche von Stephani als einheitliche 
Lamelle aufgefaßt wird, kommt dadurch zustande, daß jedesmal die 
Insertionslinie der jüngeren Schuppe zur nächst älteren hinreicht. Es 
handelt sich also nicht um eine einheitliche Leiste, sondern um schief 
verlaufende Teilstücke, die abwechselnd rechts und links von der Me- 
diane liegen. 

Die Größenunterschiede zwischen Schuppen und Blättern sind am 
Vegetationspunkte, wo diese dicht gedrängt stehen, geringer als an aus- 
gewachsenen Teilen der Pflanze. 

In dem Winkel, der von den Dorsalschuppen einerseits, Stämm- 
chen und Blatt andererseits gebildet wird, sitzen die Geschlechts- 
organe, Antheridien und Archegonien. Auffallenderweise waren in dem 
von mir untersuchten reichen Material keine Pflanzen mit Antheridien 
enthalten. In der Literatur fand ich Angaben über dieselben nur bei 
Stephani, der schreibt: „Antheridia usque ad 20, longissime pedi- 
eellata”. Er gibt auch eine, allerdings sehr schematische Abbildung, 
aus der hervorgeht, daß die Antheridien in ihrer Stellung mit den 
Archegonien übereinstimmen. . 

Die Archegonien sind mit bloßem Auge nicht sichtbar, wohl 
aber mit einer starken Lupe. 

Aus dem Winkel der Dorsalschuppen brechen bei fruktifizierenden 
Exemplaren die Sporogonien hervor. Sie bringen die etwas geneigte 
Schuppe zunächst in eine mehr senkrechte Stellung und bewirken 
schließlich noch ein Umbiegen der oberen Randpartie (Taf. IID. 

Das junge Sporogonium hat infolge seiner schuppig rauhen Calyptra 
ein erd- oder maulbeerartiges Aussehen. Durch Wachstum in der 
Richtung der Längsachse erfolgt zunächst eine Streckung desselben. Es 
geht aus der kugeligen Gestalt mehr und mehr in die keulenförmige 
über. Die Calyptra umhüllt den Sporophyten so lange, bis er eine 
Länge von ca. 1—1,5 cm erreicht hat. Dann wird sie gesprengt. Auf 
älteren Stadien findet man die Calyptra als röhrenförmiges Gebilde 
über die Schuppe herausragend. Sie umgibt den unteren Teil der 
zarten Seta, Dieselbe erreicht im ausgewachsenen Zustande eine 


Ansicht Goebel’s, daß Schuppen auch dann ausgebildet werden, wenn keine Ge- 
schlechtsorgane entwickelt werden. Ich fand viele Schuppen, in deren Achseln 
nicht die Spur von Geschlechtsorganen zu erkennen war. Sie unterschieden sich 


aber absolat nicht von denjenigen, die als Hüllen für Archegonien dienten. 
22 


336 C. Grün, 


Länge von etwa 10 cm. An ihrem Ende trägt sie die braungefärbte 
Sporenkapsel. Diese ist oben etwas zugespitzt, besitzt also annähernd 
eiförmige Gestalt. 


IL Anatomische Verhältnisse. 


Bezüglich der Auffassung von Treubia insignis stelle ich mich 
auf den Standpunkt von Goebel ({l. c. pag. 1), spreche also von 
„Blättern“ und „Stämmchen“. Ich behandle also in den nachfolgenden 
Ausführungen nacheinander: 


1. die Anatomie des Stämmchens; 
2. die Anatomie des Blattes und der Dorsalschuppen; 
3. die Anatomie des Vegetationspunktes. 


1. Die Anatomie des Stämmehens. 


Wir wissen von den anatomischen Verhältnissen unseres Leber- 
mooses verhältnismäßig wenig. Goebel!) hat sich darauf beschränkt, 
einige Hauptcharakteristika der Pflanze anzuführen. Etwas eingehender 
beschäftigt er sich in seinen Ausführungen mit der Piizinfektion bei 
Treubia insignis. Meine Untersuchungsergebnisse decken sich in diesem 
Punkte mit denjenigen von Goebel. Sie sind der Vollständigkeit 
halber im nachfolgenden dennoch beschrieben. 

Zum Studium der anatomischen Verhältnisse wurden Quer-, Längs- 
und Flächensehnitte, zum Teil mit dem Mikrotom, hergestellt. Als 
besonders günstige Präparate erwiesen sich mediane Längsschnitte 
durch 1—1!/, em lange Stämmcehenstücke mit Vegetationsspitze. Auf 
einem solchen Schnitt finden sich alle Gewebeschichten, die das aus- 
gewachsene Stämmchen besitzt. Gleichzeitig haben wir in solchen 
Präparaten noch den Vegetationspunkt, so daß man am selben Schnitt 
die Beziehungen der einzelnen Schichten zum Vegetationspunkt kon- 
statieren kann, was natürlich einen wesentlichen Vorteil bei der Unter- 
suchung bedeutet. 

Auf einem Längs- oder (Querschnitt durch das dorsiventrale 
Stämmehen finden wir von oben nach unten folgende Schichten: 


1. Die obere Epidermis; 2. das Zwischengewebe, bestehend aus 
dem eigentlichen interstitienlosen Gewebe, einem zentralen Strang ver- 
dickter Zellen, der stärkeführenden Schicht; 3. die untere Epidermis. 


1) v. Goebel, K., Morphologische und biologische Studien. IV. Über javanische 
Lebermoose. Ann. du Jard. botan. de Buitenzorg, Leiden 1891, Vol. IX, pag. 2. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel, 337 


Im nachfolgenden wollen wir diese Gewebeschichten im einzelnen 
betrachten. 

Die obere Epidermis ist bei Treubia insignis fast durchweg 
einschichtig. Mehrschichtigkeit kommt nur selten an einzelnen Stellen 
vor und ist ohne Zweifel als Anomalie aufzufassen. Die obere Epi- 
dermis geht in der Hauptsache über in die Epidermis der Blätter und 
der Dorsalschuppen. Von einem Übergang in die untere Epidermis, 
also von einer einheitlichen Epidermis, kann man nur da sprechen, 
wo internodienartige Bildungen auftreten. 

Die Zellen der oberen Epidermis schließen lückenlos aneinander. 
Jegliche Unterbrechung durch Spalt- oder Atemöffnungen fehlt. Sie 
sind von plattenförmiger Gestalt, die mehr oder weniger ausgeprägt ist. 
Wir sehen auf einem Längsschnitt sehr deutlich, daß die Zellen der 


Ih 


D c 


Fig. 1. Epidermispartien aus dem Stämmchen von Tr. insignis. 4 obere 
Epidermis im Längsschnitt, 3 im Querschnitt; C untere Epidermis im Längssehnitt, 
D im Querschnitt. Vergr. 234: 1. 


oberen Epidermis hinsichtlich ihres Längendurchmessers sehr variieren. 

Am ausgeprägtesten ist der plattenförmige Charakter an den- 
jenigen Partien des Stämmchens, welche zwischen zwei Schuppen liegen. 
Wo die Epidermis des Stämmchens in diejenige der Schuppen übergeht, 
werden die Zellen kürzer. Während die durchschnittliche Länge an den 
erstgenannten Partien 110—120 „ beträgt, konstatieren wir an letzteren 
nur eine solche von 75—80 u. Der Breitendurchmesser bleibt sich 


. in allen Partien des Stämmechens mehr oder weniger gleich. Er beträgt 


im Durchschnitt 40—45 u. 

Da den Jungermanniaceen, also auch Treubia insignis, ein be- 
sonderes Assimilationsgewebe, wie es z. B. die Marchantiaceen in 
ausgeprägter Weise besitzen, fehlt, wird diese Funktion in der 
Hauptsache von der oberen Epidermis übernommen. Man erkennt das 


338 C. Grün, 


daran, daß sich im Protoplasma dieser Zellen zahlreiche Chlorophyll- 
körner von rundlicher oder ovaler Gestalt vorfinden. In ihnen läßt sich 
auch reichlich Assimilationsstärke in Form feiner Körnchen nachweisen. 
Ich zählte in einzelnen Chlorophylikörnern 8-10 kleine Stärkekörnchen. 

Nach außen findet sich bei den Zellen der oberen Epidermis eine 
ziemlich ausgeprägte Cuticula. Durch eine Reaktion mit Sudanglyzerin 
oder Chlorophyllösung kann man dieselbe leicht nachweisen und fest- 
stellen, daß sie fast überall gleichstark entwickelt ist. 

Die untere Epidermis unterscheidet sich von der oberen in 
der Hauptsache dadurch, daß die Zellen nicht plattenförmig sind, sondern 
einen mehr isodiametrischen Charakter besitzen. Auch sie ist ein- 
schichtig. Ihre Zellen schließen im normalen Zustande ebenfalls lücken- 
los aneinander. Eine Trennung derselben findet z. B. durch ein- 
dringende Pilzfäden statt. 

Die Größenverhältnisse der Zellen der unteren Epidermis sind im 
Durchschnitt folgende: Längendurchmesser 50—55 zw, Breitendurch- 
messer 36—45 u. Es muß bemerkt werden, daß die untere Epidermis 
in allen ihren Teilen viel einheitlicher ausgebildet ist als die obere 
Epidermis. 

Die Zellen der unteren Epidermis sind im allgemeinen weniger 
inhaltsreich. Besonders ist die Zahl der Chlorophylikörner geringer; 
auch variiert dieselbe sehr stark in den einzelnen Zellen. Die Chlorophyl]- 
körner liegen ziemlich gleichmäßig allen Wänden der Epidermiszellen 
an. Ein Aufstellen derselben an der Außenwand, wie es A. Ernst!) 
bei Dumortiera beobachtet hat, fand ich bei Treubia nicht. Wie bei 
der oberen Epidermis findet man auch bei der unteren eine deutlich 
ausgebildete Cuticula. Dieselbe ist in allen Teilen der Epidermis 
ziemlich gleichmäßig entwickelt. Durch die mikrochemische Reaktion 
kann man leicht nachweisen, daß die Cuticula die sich entwickelnden 
Rhizeiden noch ein Stück weit begleitet, allmählich immer schwächer 
wird und schließlich fast gänzlich verschwindet. 

Die einzigen Anhangsgebilde der Ventralseite sind die Rhizoiden; 
Ventralschuppen fehlen. Die Entwicklung der Rhizoiden von 
Treubia insignis ist folgende (Fig. 2). 

Die Initialzellen beginnen sich bald papillenartig hervorzuwölben 
und schlauchartig auszuwachsen. Das Plasma ist gegen die Spitze des 
wachsenden Rhizoides hin dichter als in den hinteren Partien, wo es 


1} Ernst, A, Untersuchungen über Entwicklung, Bau und Verteilung der 


Infloreszenzen von Dumortiera. Ann. du Jard. botan. de Buitenzorg, Leiden 1908, 
Vol. VII, 2. Serie, pag. 167. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 339 


sich als Wandbelag vorfindet. Treubia insignis besitzt nur glatte 
Rhizoiden. Zäpfchenrhizoiden, sowie die rhizoidartigen Bildungen, welche 
von A. Ernst (l. c. pag. 169) bei Dumortiera festgestellt wurden, sind, 
wie bei anderen Jungermanniaceen, nicht vorhanden. 


Fig. 2. Rhizoidentwicklung von Tr. insignie. 4 sich ausstülpende Initial- 

zelle; 2 schlauchartig ausgewachsene Initialzelle (junges Rhizoeid); € Partie der 

unteren Epidermis, in der alle Zellen zu Rhizoiden ausgewachsen sind; 2 Rhizoid- 
querschnitte. Vergr. 234:1. 


Im ausgewachsenen Zustande stellen sich die glatten Rhizoiden 
als 1—2 mm lange Schläuche dar, deren Durchmesser im Durchschnitt 
15 « beträgt. Bolleter?) hat bei Fegatella conica darauf hingewiesen, 
daß die glatten Rhizoiden die Tendenz haben, sich gleich von der 
Pflanze wegzuwenden. Bei Treubia insignis 
beobachtete ich das gleiche Verhalten. 

Vielfach findet man, daß die Rhizoiden 
an ihren Enden verzweigt sind. In der 
Ausbildung dieser Verzweigungsformen be- 
steht keine Regel; es entstehen also die 
mannigfaltigsten Gebilde. Fig. 3 zeigt uns 
einige dieser Verzweigungen. In den meisten 
Fällen beobachtet man, daß diese Verzwei- 
gungen Substratpartikelchen umschließen. I — 
Dies erlaubt uns einen Schluß auf die physio- _ . 
logische Bedeutung zu ziehen. Dieselbe Heel 
besteht ohne Zweifel darin, eine innigere 
Verbindung mit dem Substrat herzustellen. Hierdurch wird einmal 
eine intensivere Festheftung der Pflanze erreicht, gleichzeitig aber 


2) Bolleter, E., Fegatella conica (L.) Corda. Botan, Beibefte, 1905. Bd 
XVII, 1. Abt., pag. 334-335, 


340 C. Grün, 


auch eine erhöhte Nahrungsstoffaufnahme ermöglicht. Bauchige oder 
keulenförmige Anschwellungen findet man auch des öfteren. Sie ent- 
stehen — wie die Verzweigungen — durch plötzliche Hemmung der 
Wachstumsrichtung. Stößt ein Rhizoid mit seiner Spitze auf ein un- 
durchdringliches Substratpartikelchen, so schwillt es bauchig an. 

Schon pag. 333 dieser Arbeit wurde darauf hingewiesen, daß die 
Ausbildung von Rhizoiden besonders stark an denjenigen Partien erfolgt, 
über denen sielı ein Sporophyt entwickelt. Diese Beobachtung wurde 
durch die anatomische Untersuchung bestätigt. Wir konstatieren auf 
dem Längs- und Querschnitt durch eine solche Stämmehenpartie, daß 
fast alle Zellen der unteren Epidermis zu Initialen für Rhizoiden ge- 
worden sind (Fig. 2C). 

Das Gewebe, welches zwischen oberer und unterer Epidermis 
liegt, bezeichnen wir zusammenfassend als Zwischengewebe. 
Die Zahl seiner Zellschichten schwankt zwischen 20 und 30. Es 
ist nicht in allen Teilen des Stämmchens vollkommen gleichartig aus- 
gebildet. 

Unmittelbar hinter dem Vegetationspunkt findet man noch keine 
metaplastische Veränderung der Zellen. Das gesamte Zwischengewebe 
besteht hier aus völlig gleichartigen, polygonalen Zellen. Eine Ver- 
änderung derselben findet sich erst in älteren Partien des Stämmchens. 
Die erste Modifikation besteht darin, daß die Zellen mit der Ver- 
größerung eine Streckung in der Richtung der Längsachse erfahren. 

Die Änderung erfolgt aber nicht gleichmäßig in allen Partien des 
Zwischengewebes. Man konstatiert vielmehr, daß sich in demselben 
zwei Hälften herausdifferenzieren. Die Zellen der oberen Hälfte nehmen 
sehr rasch an Größe zu und entwickeln sich zum eigentlichen interstitien- 
losen Gewebe. Sie sind fast inhaltsleer, arm an Chlorophylikörnern und 
bedeutend länger als breit. Je weiter sie vom Vegetationspunkt ent- 
fernt, liegen, desto mehr verschwindet der protoplasmatische Inhalt mit 
dem Kern. Chlorophylikörner finden sich meist nur in den Schichten, 
die der oberen Epidermis genähert sind. Es ist also anzunelimen, 
daß diese Schichten noch in geringem Maße an der Assimilation be- 
teiligt sind. 

Von diesem oberen Gewebekomplex unterscheidet sich der untere 
zunächst deutlich durch seine viel kleineren Zellen. Die hauptsäch- 
lichsten Veränderungen erfährt dieser Gewebekonmplex. Aus ihm diffe- 
renziert sich die stärkeführende Schicht und der kleinzellige 
zentrale Strang. In ihm finden wir ferner die verpilzten 
Zellen, auf die später einzugehen ist. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 341 


Verfolgen wir in erster Linie die Entwicklung der Stärkeschicht, 
die bei Treubia insignis ein besonderes Speicherungsgewebe darstellt. 

Die Lagerung derselben im Gewebe des Stämmehens erkennen 
wir deutlich auf einem Querschnitt. Wir können hier feststellen, daß 
sich die Stärkeschicht unmittelbar über der ventralen Rinne befindet. 
Sie besteht aus etwa 4— 10 Zellschichten und reicht bis an den Vegetations- 
punkt heran. In den jüngeren Teilen dieser Schicht findet man die Stärke 
meist in Form von zahlreichen Einzelkörnern. Weiter zurückgehend 
erfolgt dann ein klumpenartiges Zusammenballen der Körner zu größeren 
oder kleineren Konglomeraten. In der Übergangszone zeigt die Jod- 
reaktion neben größeren Klumpen noch zahlreiche freie Stärkekörner. 
Die Zahl der Stärkekugeln variiert sehr in den einzelnen Zellen. In 


Fig. 4 Anatomie des Stämmehens. 4 zentraler Strang mit englumigen, ver- 
dickten Zellen; 2 einige Zellen aus der stärkeführenden Schicht; € Ölkörperzelle 
mit rosettenartig angeordneten Nachbarzellen. Vergr. 234:1. 


Fig. 4.2 sind einige mit Stärke gefüllte Zeilen zur Abbildung gebracht. 
Dieseiben stammen aus dem typisch ausgebildeten Speichergewebe. 

Zentral gelagert, fast in der Mitte des Stämmchens, findet man 
auf Quer- und Längsschnitten einen Strang kleiner, verdickter 
Zellen. Dieselben sind vollkommen inhaltslos und weisen typische 
Eckenvertlickungen auf, in denen der Verlauf der Mittellamelle zu er- 
kennen ist (Fig. 4A). Gegen den Scheitel hin geht dieser Strang 
über in die meristematischen Gewebe der Vegetationsspitze. Er hebt 
sich deutlich von den Nachbargeweben ab. Von dem nach oben fol- 
genden interstitienlosen Gewebe unterscheidet er sich durch seine viel 
kleineren Zellen. Aber auch von dem seitlich und nach unten an- 
schließenden Gewebe kann man ihn gut unterscheiden. Seine Zellen 


342 C. Grün, 


sind typisch eckig, während diejenigen des Nachbargewebes mehr oder 
weniger abgerundet sind. 

Ferner beobachtet man, daß die Zellwände dieses Stranges stets 
straff gespannt sind. Sie zeigen keine Spur von Schrumpfung, die im 
Nachbargewebe ziemlich stark ausgeprägt ist. Alle diese Momente 
lassen erkennen, daß wir es mit einem Gewebestrang von ziemlich 
resistenten Zellen zu tun haben, dessen Bedeutung darin besteht, dem 
Stämmchen eine gewisse mechanische Festigung zu geben. Sein Vor- 
handensein wird man erklärlich finden, wenn man feststellt, daß 
Treubia anderweitige Verdickungen, wie sie z. B. in älteren Partien des 
interstitienlosen Gewebes von Marchantiaceen vorhanden sind, fehlen. 
Vielleicht handelt es sich um eine ähnliche Bildung wie bei Blyttia, wo 
ja auch ein zentraler Strang enger Sklerenchymfasern vorhanden ist. 

Wie die meisten Lebermoose, ist auch Treubia insignis durch das 
Vorhandensein von Ölkörpern ausgezeichnet. Dieselben findet man 
in fast allen Teilen der Pflanze. In jugendlichen, in der Entwicklung 
begriffenen Partien, wie z. B. am Vegetationspunkt, in der jungen 
Calyptra und im Sporogoniumstiel, finden sich Öltröpfehen in den ein- 
zelnen Zellen vor. In älteren, ausgewachsenen Teilen der Pflanze 
dagegen findet man besondere Ölkörperzellen, die sich durch ihre Ge- 
stalt und ihren Inhalt von den übrigen Zeilen unterscheiden. 


Über die chemische Natur der Ölkörper gehen die An- 
sichten der in Frage kommenden Forscher noch auseinander. An die 
Beobachtungen von Holle‘), der die Ölkörper als ein Gemenge von 
ätherischem Öl und Harz deutete, schlossen sich die Untersuchungen 
von Pfeffer, Küster: und Lohmann) an. Die drei letzt- 
genannten Forscher kamen auf Grund ihrer Untersuchungen zu dem 
Resultat, daß es sich bei den Ölkörpern um ein Exkret handelt. 
Ist dies einmal in den hierzu bestimmten Zellen abgelagert, so findet 
es keine weitere Verwendung mehr im Stoffwechsel der Pflanze. 

Pfeffer behauptet, die Ölkörper beständen in der Hauptsache 
aus fetten Ölen, denen geringe Mengen von Proteinstoffen und Wasser 


1) Holle, H. G., Über die Zellenbläschen der Lebermoose. Leop. Carol. 
Akad. 1856, pag. 11. 


2) Pfeffer, W., Die Ölkörper der Lebermoose. Flora 1874, Bd. LYII. 
Nr. 1—3, pag. 41. 


3 v. Küster, E.. Die Ölkörper der Lebermoose und ihr Verhältnis zu den 
Elaioplasten. Diss., Basel 1894, 


„ _# Lohmann, C. E, J., Beitrag zur Chemie und Biologie der Lebermoose- 
Beihefte z. botan. Zentralbl. 1908, Bd. XV, pag. 246. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 343 


beigemengt seien. Dieser Auffassung steht diejenige gegenüber, die 
von Lohmann und Müller!) vertreten wird. Sie glauben festgestellt 
zu haben, daß die Ölkörper in der Mehrheit aus schwerflüchtigen, 
ätherischen Ölen bestehen, die ein (Gemenge aus Terpenen, Terpen- 
alkoholen und Sesquiterpenalkoholen darstellen. Müller hat für die 
Jungermanniaceen, zu denen ja auch Treubia insignis gehört, den Gehalt 
der Ölkörper an ätherischen Ölen festgestellt. Im allgemeinen fand er 
bei den Vertretern dieser Familie 1°/,. 


Über die Entstehung der Ölkörper bei den Jungermanniaceen 
orientieren uns die Untersuchungen von Garjeanne?). Er fand, daß 
die Ölkörperzellen schon in ganz jungen Blattzellen in Form kleiner 
Vakuolen im Protoplasma angelegt werden. Anfangs sollen sie noch 
teilungsfähig sein, später aber unverändert bleiben. 


Über die Funktion der Ölkörperzellen als Sekretions- 
sammelzellen deutet auch ihre anatomische Lagerung im Gewebe von 
Stämmehen und Blatt. Man beobachtet im Gewebe unserer Pflanze, 
daß jedesmal eine Ölkörperzelle, die sich schon durch ihre Größe von 
den übrigen abhebt, umgeben ist von rosettenartig angeordneten Zellen, 
die mit ihrer schmalen Seite an die Ölkörperzelle anstoßen (Fig. 4C). 
Das erweckt den Eindruck, als seien diese Zellen besondere Zuleitungs- 
zellen, deren Funktion darin besteht, die aus dem benachbarten Ge- 
webe ausgeschiedenen Sekretionsprodukte in die zur Aufnahme der- 
selben bestimmten Zellen hinzuleiten. Für die Lebermoose hat u. a. 
Bolleter auf diese eigentümliche Anordnung der den Ölkörper um- 
gebenden Zellen bei Fegatella conica hingewiesen. 

In biologischer Hinsicht sind die Ölkörper als Schutzmittel 
gegen Tierfraß von Bedeutung. Der Nachweis hierfür ist durch die 
Untersuchungen von Stahl?) Bolleter‘) und Lohmann) erbracht 
worden. Interessant sind die Untersuchungen von Lohmann, in denen 


1) Müller, K, Beitrag zur Kenntnis der ätherischen Öle bei Lebermoosen. 
Zeitschr. f. physiolog. Chemie 1905, pag. 317. 

2) Garjeanne, J. M, A., Die Ölkörper der Jungermanniales. Flora 1903, 
Bd. XCII, pag. 470. 

3) Stahl, E., Pflanzen und Schnecken, eine biologische Studie über die 
Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. Jenaische Zeitschrift f. Nat. u. 
Medizin 1888, Bd. XXI, N. F. 15, pag. 51. 

4) Bolleter, E., Fegatella conica (L.) Corda. Beihefte z. botan. Zentralbl. 
1905, Bd. XVII A, pag. 341. 

5) Lohmann, C. E. J., Beitrag zur Chemie und Biologie der Lebermoose 
Beihefte z. botan. Zentralbl. 1903. Bd. XV, pag. 240. 


344 C. Grün, 


nachgewiesen wird, daß es der terpentinartige Geruch der Ölkörper 
ist, der die Tiere — in der Hauptsache kommen Schnecken in Frage — 
abhält, die Pflanzen zu verzehren. Lohmann ging experimentell fol- 
gendermaßen vor: 


Er isolierte das ätherische Öl aus den Ölkörpern und wies seine 
Terpennatur nach. Dann tränkte er mit dem gewonnenen Produkt 
Streifchen Filtrierpapier und legte sie neben solehen, die unbehandelt 
geblieben waren, Schnecken zum Fressen hin. Es zeigte sich, daß 
erstere unberührt liegen blieben, während letztere aufgefressen wurden. 
Der Wert eines solchen Schutzmittels für die Lebermoose wird ohne 
weiteres begreiflich, wenn man bedenkt, daß ihnen jegliche mechanische 
Schutzmittel fehlen. 


Von den anatomischen Verhältnissen unserer Pflanze hat Goebel!) 
in erster Linie die Pilzinfektion, also das Vorkommen von Mycorrhiza, 
berücksichtigt. Meine eigenen Untersuchungsergebnisse bestätigen einer- 
seits die von Goebel gemachten Angaben, andererseits aber sind sie eine 
Erweiterung und Ergänzung derselben. 


Die Pilzinfektion kann bei Treubia insignis eine konstante ge- 
nannt werden; denn mit ganz wenigen Ausnahmen zeigten alle von 
mir untersuchten Stämmchen die Pilzinfektion in geringerer oder stär- 
kerer Ausbildung. 


Es gelang mir, für Treubia insignis festzustellen, daß die Infektion 
durch den Pilz von der unteren Epidermis und zwar von der ventralen 
Rinne her erfolgt. Damit wird die von Goebel (l. c. pag. 6) ausge- 
sprochene Vermutung als richtig bestätigt. Fig. 5A und 3 zeigen uns 
das Eindringen der Hyphen ins Gewebe des Stämmchens. Die darge- 
stellten epidermalen Partien entstammen der ventralen Rinne. Mehrfach 
konnte ich auch beobachten, daß sich Hyphen frei in der ventralen 
Rinne befinden. In einigen Fällen fand ich dann, wie Hyphen direkt 


ins Gewebe eindrangen, oder aber seitliche Äste in dasselbe hinein- 
schickten. 


Goebel {l. e. pag. 6) ist der Ansicht, daß der Pilz in der mit 
Schleim erfüllten Ventralrinne eine gewisse Zeit saprophytisch leben 
kann. Die Annahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch das soeben 
erwähnte Vorkommen von Hyphen in der ventralen Rinne. 


1) v.Goebel,K., Morphologische und biologische Studien. IV. Über javanische 


Lebermoose. 1. Treubia Ann. du Jard, botan. de Buitenzorg 1891, Vol. IX, 
pag. Öff. 


Monographische Studien an Trenbia insignis Goebel. 345 


Die Infektion ist bei Treubia insignis streng lokalisiert; denn es 
sind immer nur ganz bestimmte Zellschichten im Speichergewebe, welche 
vom Pilz befallen werden. Die Infektionszone befindet sich un- 
mittelbar über der ventralen Rinne. Die zwei bis drei untersten sub- 
epidermalen Schichten sind meist pilzfrei. Eindringende Hyphen oder 
Hyphenäste durchziehen diese neutrale Schicht fast senkrecht von unten 
nach oben, den Interzellularen folgend. 

Bei Treubia insignis konstatiert man in der Hauptsache zwei 
Wachstumsformen des Pilzes. Einmal interzellulär verlaufende Hyphen, 
und dann solche, 
welche intrazel- 
Iulär  vorkom- 
men. Beide sind 
hinsichtlich ihrer 
Struktur wesent- 
lich verschieden. 
Daneben kom- 
men noch einige 

eigentümliche 

Bildungen vor, 
die auch schon 
von Goebel (l.c. 
Pag. 7)in Bezieh- 
ung zur Pilzin- 


fektion gebracht Fig. 5. Myeorrhiza von Tr. insignis. A u 2 ins Ge- 


wurden. Dieder- webe des Stämmchens eindringende Hyphen. Vergr. 350:1. 
be; Hyphı C u. D interzellulär verlaufende Hyphen auf einem Quer- 
ren yphen schnitt durch das Stämmchen. Vergr. 800: 1. 


(Fig. 10) sind 

dicke, glattwandige Schläuche mit reichem Inhalt. Sie verlaufen immer 
interzellulär. Vielfach weisen sie bauchige Anschwellungen auf, die dann 
die in Fig. 5C sichtbaren Unterschiede im Querschnitt bedingen. Oft 
findet man in Interzellularräumen mehrere Hyphen nebeneinander. Die 
Zellen werden dadurch etwas zusammengedrückt, während die Inter- 
zellularräume vergrößert werden. In nicht infizierten Partien kommen 
nämlich so große Interzellularen nicht vor. Eine Regelmäßigkeit läßt 
sich im Verlauf der Hyphen nicht feststellen. Sie schlängeln sich hin 
und her, folgen aber in ihrer Ausbreitung der Wachstumsrichtung des 
Stämmehens. An den Vegetationspunkt reicht die mycorrhizaführende 
Sehicht nicht heran. Die Rhizoiden fand ich ebenfalls stets frei von 
Hyphen. 


346 c. Grün, 


Intrazellulär findet man dann in einigen Zellschichten, die sich 
der derbere Hyphen führenden Sehicht nach innen anschließen, eben- 
falls Pilzfäden. Sie sind von außerordentlicher Feinheit, so daß sie nur 
auf feinen Schnitten mit starker Vergrößerung wahrgenommen werden. 
Goebel hält es für wahrscheinlich, daß es sich in beiden Fällen um 
ein- und denselben Pilz handle. 

Meine Bemühungen, Beziehungen zwischen den beiden Hyphen- 
formen aufzufinden, waren erfolglos; denn ich konnte in keinem Fall 
beobachten, daß die derberen interzellular verlaufenden Hyphen Äste 
in die Zellen hineinschickten. 

In den vom Pilz infizierten Zellen der unteren Mycorrhizaschicht fand 
dann Goebel (l. c. pag.7) noch farblose Ballen einer undefinierbaren Sub- 
stanz, die sich bei einer Reaktion mitChlorzinkjod schmutzigbläulich färbten. 
In einigen Fällen gelang ihm auch der Nachweis, daß diese Ballen 
mit den intrazellulären Hyphen in Beziehung stehen. Eine Reihe von 
Beobachtungen, die Golenkin!) an Marchantiaceen machte, fand ich bei 
Treubia insignis bestätigt. Die Pilzinfektion findet sich, wie erwähnt, 
im kleinzelligen Stärkegewebe. Die Stärke, welche hier von der Pflanze 
aufgespeichert wurde. dient nun dem Pilz als Nahrung und wird von 
ihm aufgebraucht. Man kann das auf einem Längsschnitt durch Alkohol- 
material mittels der Jodreaktion gut nachweisen. Während man nämlich 
an Zonen, die eben erst infiziert wurden, feststellen kann, daß die 
Zellen derselben noch ziemlich reichlich Stärke in normaler Ausbildung 
enthalten, findet man, in ältere Partien zurückgehend, ein allmähliches 
Verschwinden der Stärke. In den Zellen alter Mycorrhizakomplexe ist 
keine Stärke mehr nachweisbar. In diesen Zellen scheint übrigens der 
größte Teil des Inhaltes verschwunden zu sein. Mitunter kann man mit 
Pikrokarmin einen Rest des Inhaltes in Form eines dünnen, plasma- 
tischen Wandbelages feststellen. 

Über den biologischen Wert des Zusammenlebens von Pilz und 
Wirtspflanze gehen die Ansichten der Forscher noch auseinander. Das 
Problem darf bis heute keineswegs als gelöst betrachtet werden. 
Den Angaben von N&ämec?) und Peklo®), die behaupten, daß 
üppig wachsende und kräftig entwickelte Lebermoospflanzen nicht in- 


1) Golenkin, M., Die mycorrhizaähnlichen Bildungen der Marchantiaceen. 
Flora 1902, Bd. XC, pag. 209—220. 


2) Nömec, B,, Über die Mycorrhiza bei Calypogeia trichomanes. Beihefte 2- 
botan. Zentralbl. 1904, Bd. XVI, pag. 268. 

3) Peklo, J., Über die Mycorrhiza bei Museineen. Bull. intern. de l’Ac. d. Sc. 
de Bohöme 1903. 22 pp. Nach Botan. Zentralbl. 1904. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 347 


fiziert seien, daß sich vielmehr die Infektion stets auf kümmerliche und 
schmächtige Exemplare erstrecke, steht die Beobachtung von Goebel {l. c. 
pag. 7) an Treubia insignis gegenüber, der schreibt: „Obwohl alle von mir 
untersuchten Treubia-Sprosse die Pilzinfektion zeigten, wuchsen sie doch 
kräftig, bildeten Archegonien etc“ Dies ist nach meiner Unter- 
suchung durchaus richtig; ich konnte ebenfalls keine Unterschiede in 
der Entwicklung zwischen verpilzten und nichtverpilzten Exemplaren fest- 
stellen. Die Annahme Bolleter's!), daß die vegetative Entwicklung der 
Pflanze durch die Pilzinfektion gehemmt werde, trifft also für Treubia 
insignis nicht zu. Überhaupt steht derselben der experimentelle Nachweis 
von Golenkin (l.c. pag. 217) entgegen, durch den wahrscheinlich gemacht 
wird, daß viele Lebermoose sehr schlecht wachsen, wenn man sie in sterili- 
siertem Boden erzieht, in dem sich keine Mycorrhiza entwickeln kann. 
In einer Beobachtung stimmen jedoch fast alle Forscher überein, 
nämlich darin, daß die Infektion einen Einfluß auf die Fruktifizierung 
ausübt. Dieselbe wird nämlich gefördert. Es scheint das auch für 
Treubia insignis zuzutreffen; denn ich konstatierte, daß diejenigen 
Stämmchen. welche Sporogonien entwickelt hatten, eine besonders in- 
tensive Pilzinfektion aufwiesen. 

Aus der Beobachtung, daß sich die Mycorrhizen besonders häufig 
unter Bedingungen finden, die der Pflanze die Aufnahme von Mineral- 
salzen erschweren, zieht Stahl?) den Schluß, daß der Pilz, der die 
organischen Stoffe seines Wirtes verbraucht, sich diesem in der Ge- 
winnung der Nährsalze dienstbar macht. Auch Golenkin (l. ce. pag. 216) 
ist der Ansicht, daß der Verlust der Stärke durch Abgabe irgendwelcher 
anderer Stoffe kompensiert, werde. Wahrscheinlich trifft dies auch für 
Treubia insignis zu; denn wir haben ja gesehen, daß unsere Pflanze 
trotz des Verlustes der Stärke, keine „eingreifende Schädigung durch 
ihren Inquilinen erfährt“. 

Schleimabsondernde Organe finden sich bei Treubia in Form 
mannigfach gestalteter Schleimpapillen und als Schleimzellen. Schleim- 
sehläuche, wie sie innerhalb der Familie der Marchantiaceen, in typischer 
Ausbildung bei Fegatella vorkommen, fehlen Treubia insignis. Auf 
einem Längsschnitt durch einen Archegonienstand dagegen sieht man 
neben den Archegonien zahlreiche Schleimorgane, von den einfachsten 
Papillen bis zu den komplizierten, schuppenartigen Organen (vgl. Goebel, 


)) Bolleter, E., Fegatelia conica (L.) Corda. Beibefte z. Botan. Zentralbl. 
1905, Bd. XVII A, pag. 388—389. 

2) Stahl, E., Der Sinn der Mycorrhiza-Bildung. Jabrb. f. wiss. Botan. 1900, 
Bd. XXXIV, pag. 622. 


348 €. Grün, 


Ann. du Jard. botan., pag. 5, Taf. I, Fig. 11 u. 12a), welche Schleim- 
papillen auf ihrer Oberfläche und an ihren seitlichen Randpartien 
tragen. Hinsichtlich ihrer Deutung schließe ich mich der Auffassung von 
Goebel (l.c. pag. 5) an, der die schmalen, schuppenförmigen Zellflächen für 
höher ausgebildete Schleimhaare hält, Gestützt wird diese Auffassung 
dadurch, daß gleiche oder ähnliche Gebilde sich auch bei anderen Leber- 
moosen, z. B. Fossombronia finden. Die Papillen, von denen uns Fig. 6 
einige Formen vorführt, sind meist gestielt und tragen an ihrem oberen 
Ende eine kugelige Köpfchenzelle, die eigentliche schleimabsondernde 
Zelle. Diese Schleimorgane gehen aus epidermalen Zellen hervor, die 
sich, ähnlich wie die jungen Archegonien, papillenartig vorwölben. 
Bleibt es bei 
dieser Hervor- 
wölhung, so ha- 
ben wir die ein- 
lachste Form 
einer Schleim- 
papille. Meist 
aber kommt es 
noch zur Aus- 
bildung eines 
kürzeren oder 
längeren Stie- 
les und zur Ab- 
schnürung der 


Köpfchenzelle. 


Fig. 6. Schleimorgane von Tr. insignis. 4—D verschiedene ängs- 
Formen einfacher Schleimpapillen. Vergr. 200:1. Z—G Para- Durch Längs 
physen in verschiedenen Entwicklungsstadien. Vergr. 235: 1. und Quer- 


teilungen ent- 
stehen auch mehrzellige, sogar verzweigte, Schleimpapillen. Solche 
Formen stellen dann vielleicht einen Übergang zu den komplizierteren 
Organen dar, die früher erwähnt wurden. 

Die Ausbildung von Schleimpapillen ist bei Treubia insignis loka- 
lisiert auf den Vegetationspunkt, die Archegonienstände und gewisse 
Blattpartien. An den Blättern wurden Schleimpapillen schon von 
Goebel (l. c. pag. 4) am ventralen Blattrand und am Blattflügel fest- 
gestellt, 

Außer diesen papillenartigen Schleimorganen findet man im Ge- 
webe der Pflanze zerstreut Schleimzellen. Besonders häufig kommen 
dieselben in den Wucherungen des calyptrogenen Gewebes vor. Diese 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 349 


Schleimzellen lassen sich durch eine Färbung mit Rutheniumrot leicht 
nachweisen. Sie sind frei von Chlorophyll und Stärke. Auf der Unter- 
seite des Stämmchens vermissen wir die bei anderen Lebermoosen viel- 
fach vorkommenden Schleimpapillen. Der in der ventralen Rinne vor- 
handene Schleim wird zum Teil durch die am ventralen Blattrande 
stehenden Papillen erzeugt. Nach Goebel (l. c. pag. 6) sollen auch 
die Rhizoiden befähigt sein, Schleim abzusondern. 


Über die Frage, welche Bedeutung den Schleimorganen und der 
Schleimabsonderung zukommt, sind die Ansichten geteilt. Leitgeb ) 
glaubt, daß das Schleimgewebe einen Einfluß auf das Längenwachstum 
der Pflanze habe. Prescher®) nimmt an, daß die Schleimzellen 
einen Einfluß auf den Turgor ausüben, indem sie „die Säfte- 
spannung da auf das Maximum bringen, wo es am nötigsten ist.“ 
Beide Ansichten erscheinen mir in Beziehung auf Treubia insignis 
nicht sehr wahrscheinlich. Viel mehr für sich hat die Auffassung von 
Goebel®). Er ist der Meinung, daß die Schleimorgane der Wasser- 
speicherung dienen, indem sie das Wasser anziehen und festhalten. 
Dadurch tragen sie indirekt auch zur Straffheit der Gewebe bei. 
Indem sie der Wasserspeicherung dienen, schützen sie nicht nur die 
Pflanzen vor dem Austrocknen, sondern, und darin erblickt Goebel 
gerade die wichtigste Funktion der Schleimorgane der an feuchten 
Standorten wachsenden Lebermoose, sie bilden einen wirksamen Schutz 
gegen das Wasser. 


Auch Walliczek*) bringt die Schleimabsonderung in Beziehung 
zur Wasserökonomie. Nach seiner Meinung sind diese Organe dazu 
berufen, das Wasser zu Zeiten des Überflusses zu speichern, um es 
zu Zeiten des Mangels an die entsprechenden Gewebepartien abgeben 
zu können. Die Auffassung, daß die Schleimergane der Wasserspeicherung 
dienen, vertritt dann auch noch Schorn) auf Grund seiner Unter- 


1) Leitgeb, H,, Untersuchungen über die Lebermoose. Die Marchantiaceen, 
Heft 6, 1881, pag. 16. 

2) Prescher, R., Die Schleimorgane bei den Marchantiaceen. Sitzungsber, d. 
Kais. Akad. d. Wissensch. 1882, Bd. LXXXVI, 1. Abt, pag. 154. 

3) v. Goebel, K., Organographie der Pflanzen. II. Teil: Spezielle Organographie 
1898, pag. 254. 

4) Walliezek, H., Studien über die Membranschleime vegetativer Organe. 
Jahrb. f. wiss. Botan. 1893, Bd. XXV, pag. 271. 

5) Schorn, F., Über Schleimzellen bei Urticaceen und über Schleimeysto- 
lithen von Girardinia palmata Gaudisch. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch., 
math.-nat. Kl., 1907, Bd. CXVI, 1. Abt., pag. 409. 

Flora, Bd. 106. 23 


350 C. Grün, 


suchungen an Urtieaceen. Er schreibt: „Der Schleim dient höchst- 
wahrscheinlich als Wasserspeicher und erhöht dadurch die Widerstands- 
kraft gegenüber dem Vertrocknen.“ 

Erwähnen möchte ich noch, daß Stahl!) den Schleimorganen eine 
Funktion analog den Ölkörpern zuspricht, indem sie, wie letztere, ein 
Schutzmittel gegen Tierfraß sein sollen. Am zutreffendsten für Treubia 
wird die von Goebel vertretene Auffassung sein. 


2. Anatomie des Blattes und der Dorsalschuppen. 


Wenn ich die anatomischen Verhältnisse des Blattes und der 
Dorsalschuppen zusammen bespreche, so geschieht dies einmal wegen 
ihres fast gleichartigen anatomischen Baues, dann aber auch wegen 
ihres gemeinsamen Ursprunges. Beide entstehen nämlich, wie ich im 


Fig. 7. Bau des Blattes und der Dorsalschuppe von Tr. insignis. A Umriß 

einer Sehuppe. Vergr. ca. 15:1. 2 Querschnitt durch eine junge Schuppe. Vergr- 

75:1. C Junge Blattanlage. Vergr. 184:1. D Randpartie eines Blattes. Vergr. 75:1. 

E Oberflächenpartie aus der Mitte des Blattes. Vergr. 75:1. Z Querschnitt durch 
ein Blatt. Vergr. 75:1. 


Kapitel „Anatomie des Vegetationspunktes“ ausführlicher behandeln 
werde, aus dem gleichen Segment. 


Die anatomischen Verhältnisse beider Organe sind sehr einfach. 
Auf einem Querschnitt durch das Blatt (Fig. 7 7) und die Dorsal- 
schuppe (Fig. 7 2) erkennt man deutlich, daß von einer Epidermis 
eigentlich nur in den Partien gesprochen werden kann, welche an das 
Gewebe des Stämmchens anschließen. Blatt und Dorsalschuppe sind 


2) Stahl, E,, Pflanzen und Schnecken, eine biologische Studie über die 
Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. Jenaische Zeitschr. f. Nat. u. Med. 
1888, Bd. XXII, N. F.Bd. XV, pag. 80. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 351 


in diesen Partien mehrschichtig, in den Randpartien dagegen ein- 
schichtig. \ 


Nicht alle Zellen sind gleichartig gebaut, man kann vielmehr einen 
deutlichen Unterschied zwischen den Randzellen und denjenigen der 
mittleren Partien, sowohl auf dem Querschnitt, als auch bei einer Ober- 
flächenansicht (Fig. 7) konstatieren. Die Zellen der mittleren Blatt- 
partien sind alle von mehr oder weniger gleicher Größe und Gestalt. 
Die Randzellen dagegen sind bedeutend kleiner, viel länger als breit, 
also mehr plattenförmig ausgebildet. Zwischen beiden Zellformen findet 
ein alimählicher Übergang statt. Alle Blattzellen enthalten reich- 
lich Chlorophylikörner, in denen sich Assimilationsstärke nachweisen 
läßt. Die Stärkebildung erfolgt aber nicht in allen Zellen gleich stark. 
Besonders viel Stärke findet sich in den zarteren Blatteilen und 
den oberen Schichten der derberen Partien. Geringer ist der Stärke- 
gehalt in den unteren Partien des mehrschichtigen Teiles und in dem 
Blattstück, das vom nächstjüngeren Blatt bedeckt wird, woraus der Einfluß 
der verschiedenen Belichtung auf die Stärkebildung ersichtlich wird. 
Da der Stärkegehalt in den Blattzellen größer ist als in den chloro- 
phylihaltigen Zellen des Stämmchens, so erkennen wir daraus, daß die 
Blätter und Dorsalschuppen in der Hauptsache die Assimilation be- 
sorgen. 


Während der Blattrand vollkommen glatt ist, weist der Rand 
der Schuppen zahlreiche Ein- und Ausbuchtungen auf (Fig. 7 4). 
Schleimzellen, wie ich sie in den schuppenartigen Wucherungen der 
Calyptra feststellen konnte, fehlen diesen hervortretenden Randzellen 
der Dorsalschuppe. 


Als Schutz gegen die Atmosphaerilien besitzen dann Schuppe und 
Blatt eine Cutieula, die in den Randpartien dieser Organe stärker 
entwickelt ist als in den übrigen Teilen. Treubia insignis besitzt in 
allen Teilen eine vollkommen glatte Cuticula. Es ist bekannt, daß 
man bei den Lebermoosen drei verschiedene Typen in der Ausbildung 
der Cutieula unterscheidet, welche in enger Beziehung zu den Stand- 
ortsverhältnissen stehen. 


Diese charakteristischen Cuticulaformen haben verschiedene For- 
scher veranlaßt, auf sie bei der Artdiagnose Rücksicht zu nehmen. 
Eine glatte Cuticula besitzen alle Lebermoose, welche feuchte, schattige 
Standorte lieben. Für Treubia insignis trifft dies vollkommen zu; denn 
wir wissen aus den Standortsangaben, daß unsere Pflanze feuchte, 


schattige Standorte bevorzugt. 
23° 


352 C. Grün, 


3. Anatomie des Vegetationspunktes. 


Auf die „eigentümlichen Verhältnisse am Vegetationspunkt“ ist 
schon Goebel (l. c. pag. 3) eingegangen. Er hat gezeigt, daß Treubia 
insignis eine „dreiseitig pyramidale Scheitelzelle“ besitzt. Würde man 
der Form der Scheitelzelle eine große Bedeutung beilegen, so müßte 
man unsere Pflanze zu den foliosen Jungermanniaceen stellen; denn 
Leitgeb'!) schreibt, pag. 1: 

„Alle in die Gruppe der Jungermannieae foliosae zusammengefaßten 
Lebermoose stimmen ausnahmslos in der Art des Spitzenwachstumes 
überein und unterscheiden sich dadurch auch von jenen zu den fron- 
dosen gerechneten Gattungen, denen eine Blattbildung unzweifelhaft 
zukommt. Sie allein nämlich unter allen untersuchten Lebermoosen 
besitzen und zwar ausnahmslos eine dreiseitige Scheitelzelle, aus 
der dem Laufe einer Spirale folgend, Segmente abgeschnitten werden.“ 
Ich beschränke mich, auf die Arbeit von Goebel verweisend, welcher 
auch eine Reihe von Abbildungen beigefügt sind, auf eine kurze 
Schilderung der Segmentierung am Vegetationspunkt des Hauptsprosses, 
um dann auf die von Goebel unberücksichtigt gebliebenen Ver- 
zweigungsmöglichkeiten einzugehen. Schon pag. 333 erwähnte ich, daß 
die Stämmchenspitze von Treubia insignis aufwärts gebogen ist. Über 
das Zustandekommen einer solchen Krümmung bei anderen Lebermoosen 
äußert sich Leitgeb:) folgendermaßen: 

„Bekanntlich werden die foliosen Jungermannieen nach der Art 
der Blattdeckung (in solche mit unter- und oberschlächtigen Blättern) 
unterschieden. Es rührt diese verschiedene Deckung von der Differenz 
des Längenwachstums der Rücken- und Bauchseite des Stämmchens 
her, und zwar zeigen die mit stärkerem Längenwachstume der Rücken- 
seite oberschlächtige, die mit überwiegendem Längenwachstume der 
Bauchseite unterschlächtige Blattdeckung. Als Folge dieses ungleichen 
Längenwachstumes ist daher auch die Sproßspitze immer gekrümmt und, 
wie selbstverständlich, bei den Formen mit oberschlächtigen Blättern 
dem Substrate zugewendet, bei denen mit unterschlächtigen Blättern 
von diesem abgekehrt.“ 

Was hier Leitgeb von den foliosen Lebermoosen sagt, das trifft 
auch für Treubia insignis zu. Es ist also hierin ein weiterer Beweis 


dafür zu erblicken, daß Treubia den foliosen Jungermanniaceen sehr 
nahe steht. 


1) Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose. Heft 2: Die foliosen 
Jungermannieen, Jena 1875, pag. 1. 


2) Leitgeb, H, 1. e. pag. 2. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 353 


Die dreiseitig pyramidale Scheitelzelle des Stämmehens ist bei 
Treubia insignis derart orientiert, daß die eine Seitenfläche der Pyra- 
mide nach der Ventralseite hin zu liegen kommt. Die beiden anderen 
Seiten sind schief zur Achse des Stämmehens geneigt und treffen 
dorsalwärts in einer gemeinsamen Kante zusammen. Den Beweis hierfür 
kann man durch eine Flächenschnittserie erbringen. Verfolgt man die 
einzelnen Schnitte von oben nach unten, so trifft man einen, auf dem 
die beiden großen seitlichen Segmente durch eine Mittellinie, die oft 
nur teilweise im Schnitt enthalten ist, deren Verlauf sich aber durch 
die Kombination der aufeinander folgenden Schnitte konstruieren läßt, 
getrennt sind. 
Die weiteren 
Schnitte wer- 
den nun durch 
die  Scheitel- 
zelle geführt, 
die sich als 
zwischen den 
Segmenten lie- 
gendes gleich- 

schenkeliges 
Dreieck dem 
Beobachter 
darbietet. Fig. 
8A zeigt uns 
ein solches 
Stadium. Wir 
sehen hier die 
Scheitelzelle .S 
umgeben von 


Fig. 8. Scheitelzellkomplexe von Tr. insignis 4 im 
den Segmenten Flächenschnitt; 2 im Quersehnitt; € im Längsschnitt; 2 Tei- 
$, und s,, wel- lung in einer Segmentzelle; Z Querschnitt durch den Vege- 


. . i ineri Vv j; . Vergr. 4—C 127:1; 
che teilweise tationspunkt einer interkalaron Veruwsigung ergr. 3 


selbst wieder 
geteilt worden sind. Ich muß jedoch hier darauf aufınerksamı machen, 
daß eine gute Orientierung durch das Aufkrümmen der Spitze sehr 
erschwert wird. 

Auf einem Querschnitt durch den Vegetationspunkt des Stämm- 
chens erhalten wir — bedingt durch die Form der Scheitelzelle — fast 
das gleiche, jedenfalls ein sehr ähnliches Bild. Diese Verhältnisse sind 


354 ©. Grün, 


in Fig. 8 2 dargestellt. Auch hier sehen wir die Scheitelzelle umgeben 
von den Segmenten. 

Ganz anders liegen die Verhältnisse am Vegetationspunkte auf 
einem medianen Längsschnitt durch die Spitze des Stämmchens, wie 
ihn Fig. 8C darstellt. Die stark nach außen vorgewölbte Wand der 
Scheitelzelle ‚S ist die Basis der Pyramide; die obere Linie stellt die 
Kante der zusammentreffenden Seitenflächen dar; die untere Linie 
endlich ist die durchsehnittene Wand der ventralwärts gelagerten Pyra- 
midenfläche. Vermissen wir auf einem solchen Schnitt naturgemäß die 
seitlichen Segmente, so können wir andererseits aus ihm gut erkennen, 
daß das Wachstum auf der Ventralseite bedeutend stärker ist als auf 
der Dorsalseite, womit ja auch die Aufwärtsbiegung der Vegetations- 
spitze zusammenhängt. 

Entsprechend der Bilateralität der Pflanze gehen die Blätter aus 
den seitlichen Segmenten hervor. Da sich meine Untersuchungen über 
die Beteiligung der seitlichen Segmente an der Blattbildung mit den 
Angaben von Goebel (l. ce. pag. 3) vollkommen decken, so lasse ich 
diesen Autor hier sprechen. Er schreibt, pag. 3: 

„Man findet junge Segmente von oben betrachtet vielfach durch 
3 Wände!) geteilt. Die beiden unteren Zellen werden zur Bildung 
des Blattes und der freien Oberfläche der Stammmunterseite verwendet, 
die obere zur Bildung der Dorsalschuppen. 

Aus jedem Segment bilden sich also ein Blatt und eine Dorsal- 
schuppe, letztere sind in den Figuren mit .S’ bezeichnet. Die Wachstums- 
richtung beider ist eine verschiedene. Der Teil des Segmentes, welcher 
das Blatt bildet, entwickelt sich bald in annähernd horizontaler Richtung, 
die Dorsalschuppe dagegen macht mit der Blattfläche fast einen rechten 
Winkel. Der unterste Teil des blattbildenden Segmentes dagegen wird 
zur Bildung der freien Stammoberfläche der Unterseite verwendet, so 
daß also die freie Blattfläche aus dem mittleren Teile des Segmentes 
hervorgeht.“ 

Im folgenden weist dann Goebel noch darauf hin, daß die Blätter 
auf verschiedener Höhe getroffen, ein verschiedenes Bild ergeben. 
Ich habe diesen Ausführungen, die durch meine Untersuchungen be- 
stätigt wurden, nichts hinzuzufügen und begnüge mich damit, auf 


die Ausführungen von Goebel, sowie auf die beigefügten Abbildungen 
zu verweisen. 


1) Soll wohl beißen „zwei Wände“; denn durch drei Wände würden ja vier 
Zellen entstehen. Goebel selbst spricht aber später von drei Zellen. Ich fand bei 
meiner Untersuchung auch stets zwei Wände, also drei Zellen. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 355 


Nicht beschäftigt hat sich Goebel mit den bei Treubia häufig vor- 
kommenden monopodialen Verzweigungen und ihrer Entstehung. 

Bei den Lebermoosen haben wir zwischen Endverzweigung 
und interkalarer Verzweigung zu unterscheiden. Während ich bei 
Treubia vergeblich nach Anzeichen einer Endverzweigung suchte, 
fand ich ziemlich zahlreich Vegetationspunkte in älteren Gewebe- 
partien der Stämmchenunterseite. Diese stellen, da sie auf dem Längs- 
schnitt durch das Stämmchen quer getroffen sind, ohne Zweifel 
Vegetationspunkte seitlicher Äste dar, die interkalar entstehen. Fig. 8Z 
stellt einen solchen quer durchschnittenen Vegetationspunkt dar. Er 
liegt im Stämmchengewebe in einer Blattachsel. Die Segmentierungs- 
verhältnisse sind die gleichen wie im Scheitelzellkomplex des Haupt- 
sprosses. Wie dort, so werden auch hier Segmente abgegliedert, die 
ihrerseits wieder Teilungen erfahren und sich genau so wie die Seg- 
mente der Hauptsproßscheitelzelle an der Bildung von Blatt, Dorsal- 
schuppe und Stämmchengewebe beteiligen. Die Verzweigungen ent- 
stehen in akropetaler Reihenfolge. In Fig. 8A sehen wir z. B. rechts 
von der Scheitelzelle mit den zuletzt erzeugten Segmenten eine peri- 
pherisch gelagerte Zelle, die sich dureh ihre Größe wesentlich von den 
benachbarten Zellen unterscheidet. Trotzdem ihr noch die typische 
Form der Scheitelzelle fehlt, so vermute ich doch, daß es sich hier um 
die jüngste Anlage einer interkalaren Verzweigung handelt. 


li. Bau und Entwicklung der Archegonien. 

Treubia insignis ist ein diöcisches Lebermoos; männliche und 
weibliche Sexualorgane sind auf verschiedene Individuen verteilt. 

Da sekundäre Geschlechtsmerkmale fehlen, muß man schon eine 
starke Lupe zur Hand nehmen und damit die Winkel der Dorsalschuppen 
absuchen, in welchen sich Archegonien und Antheridien befinden, um 
das Geschlecht eines Exemplares festzustellen. 

Männliche Pflanzen konnte ich — wie bereits erwähnt — in dem 
mir zur Verfügung stehenden Material nicht auffinden, so daß ich auf 
die in Aussicht genommene Feststellung von Bau und Entwicklung 
der Antheridien und die Spermatogenese von Treubia nicht eingehen 
konnte, 

Aus den Angaben von Stephani!), der die Antheridien als lang- 
gestielte Gebilde erwähnt, geht hervor, daß sie in ihrer Stellung voll- 


1) Stephani, F., Treubia insignis Goeb. Hedwigia 1891, Bd. XXX, Heft 4, 
Pag. 190—193, 


356 C. Grün, 


kommen mit den Archegonien übereinstimmen. Goebel (l, c. pag. 5), 
der die Archegonien von Treubia insignis zuerst beobachtete, äußert 
sieh über ihre Stellung folgendermaßen: 

„Bezüglich der Archegoniumstellung stimmt Treubia, wenn wir die- 
selbe mit den übrigen beblätterten anakrogynen Jungermanniae vergleichen, 
einigermaßen mit Fossombronia überein, insofern bei letzterer die Ge- 
schlechtsorgane seitlich, dem oberen Blattrande genähert stehen, während 
bei Blasia, Androcryphia und Petalophylium die Archegonien nicht durch die 
Blätter geschützt, unabhängig von denselben auf der Sprossenmediane 
stehen, ähnlich wie bei den thallosen Formen und wie bei diesen er- 
halten sie auch eine besondere Hülle. Bei Fossombronia dagegen 
übernehmen die Blätter, bei Treubia die Dorsalschuppen — auf deren 
Bedeutung unten zurückgekommen werden soll — zugleich die schützende 
Funktion und zwar bei Treubia in viel ausgeprägterer Weise als bei 
ersterer." 

Gegen diese Auffassungsweise Goebel’s argumentiert Stephani?), 
indem er darauf hinweist, daß die Sexualorgane bei Fossombronia und 
Androcryphia nahe am basikopen Ende des Blattes stehen, während sie 
bei Treubia dem apikalen Rande genähert sind. Als weiteres Argu- 
ment führt er dann noch an, daß die Dorsalschuppe lediglich eine 
Hülle für die Sexualorgane darstelle, die rudimentär werde, sobald die 
Ausübung dieser Funktion durch Nichtentwicklung der Geschlechts- 
organe in Fortfall komme, Die Unrichtigkeit dieser Behauptung ist — 
wie ich an anderer Stelle der Arbeit schon angeführt habe (l. e. pag. 334) — 
bereits von Goebel nachgewiesen worden. 

Auf Grund meiner Untersuchung neige ich dazu, die Auffassung 
Goebel’s für die richtigere zu halten; denn eine Ähnlichkeit ist in der 
Archegoniumstellung zwischen Treubia und Fossombronia sicher vorhanden, 
wenn auch keine völlige Übereinstimmung. Treubia nimmt eben auch 
in dieser Hinsicht eine Sonderstellung ein. Man findet bei ihr nicht 
die für anakrogyne Formen charakteristischen taschenförmigen Hüllen, 
man vermißt aber auch andererseits die Ausbildung von Involukral- 
blättern, die bei den akrogynen Formen den Schutz der weiblichen 
Sexualorgane übernehmen. 

Treffend hat Goebel?) auch in dieser Hinsicht unsere Pflanze 
eharakterisiert, wenn er in seiner Mitteilung über die neuseeländische 


1) Stephani, F., Treubis insignis Goeb. Hedwigia 1891, Bd. XXX, 
Heft 4, pag. 190-193. 


2) v. Goebel, K., Archegoniatenstudien X. Beiträge zur Kenntnis austra- 
lischer und neuseeländischer Bryophyten. Flora 1906, Bd. XCVI, pag. 190. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 357 


Treubia sagt: „Treubia stellt sozusagen einen der mancherlei Versuche 
dar, den die Lebermoose gemacht haben, um vom thallosen in den 
foliosen Zustand überzugehen.“ Bekanntlich teilte Leitgeb!) die Junger- 
manniaceen ein in anakrogyne und akrogyne, wobei er auf die Be- 
ziehungen zwischen Scheitelwachstum und Archegonienentwicklung Rück- 
sicht nahm. Treubia gehört zweifellos zu den anakrogynen Jungermannia- 
ceen, d. h. zu denjenigen Formen, bei welchen die Scheitelzelle in der 
Archegoniumbildung weder ganz noch teilweise aufgebraucht wird, 
Allerdings können wir auf Flächen- und Längsschnitten feststellen, daß 
sich die jungen Archegonienanlagen sehr nahe am Vegetationspunkt 
vorfinden. 

Die Anlage eines Archegoniumstandes erkennt man am 
besten auf einem Flächenschnitt, wie ihn uns die Fig. 9 A schematisiert 
vor Augen führt. Wir sehen hier die erste Anlage in unmittelbarer 
Nähe des Vegetationspunktes, auf der dorsalen Seite des Stämmchens, 
etwas seitlich von der Median. In den Archegonienständen, die 
hauptsächlich durch die Dorsalschuppe geschützt werden, entwickeln 
sich die Archegonien aus den epidermalen Zellen. Ihre Zahl ist sehr 
variabel. Mitunter findet man nur ganz wenige, zwei bis drei, während 
in anderen Fällen 10 und mehr Archegonien im Stand vorhanden 
sind. Die Durchschnittszahl ist etwa 6—8 Archegonien pro Stand. 
Durchsetzt sind die Archegonienstände von zahlreichen Schleimor- 
ganen, von den einfachen einzelligen Papillen bis zu den komplizierten 
schuppenförmigen Organen, die Goebel (Morphologische und biologische 
Studien IV, 1, pag. 6) als eine höhere Ausbildungsform der Schleim- 
haare auffaßt. Bau und Funktion dieser Organe haben wir bereits im 
anatomischen Teil unserer Abhandlung kennen gelernt; es erübrigt 
sich, hier nochmals darauf einzugehen. Wir wollen uns nun mit dem 
an Treubia bis jetzt noch nicht untersuchten Bau und der Entwick- 
lung der Archegonien beschäftigen. . 

Seit den Untersuchungen von Mirbel?) wissen wir, daß jedes 
Archegonium seinen Ursprung einem ovalen Zellkörper verdankt, der 
innerhalb großer Gruppen der Moose auf gleiche oder ähnliche Art 
entsteht. In der Epidermis der Archegonien liefernden Zone wölben sich 
einige Zellen papillenartig vor (Fig. 92). Haben sie eine bestimmte 


1) Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose, Heft 3, Jena 1877, 
pag. 3. 

2) Mirbel, M., Recherches anatomiques et physiol. sur le Marchantia poly- 
morpha. Paris 1831. Aus dem Französischen übersetzt von Flotow (als Anhang 
bei Nees v. Esenbeck). 


358 ©. Grün, 


Größe erreicht, so setzt der erste Teilungsschritt ein, Durch ihn wird 
eine erste Querwand gebildet, welche normalerweise in der Höhe der 
Epidermisoberfläche zur Ausbildung gelangt. So entsteht eine halb- 
kugelige obere und eine mehr plattenförmige untere Zelle. Letztere 
gehört dem späteren Archegonium nicht an. 

Bald wird durch einen weiteren Teilungsschritt eine zweite Quer- 
wand parallel zur ersten gebildet. Dadurch kommt es wiederum zur 
Bildung einer halbkugeligen oberen und einer plattenförmigen unteren 
Zelle. Die obere Zelle ist die eigentliche Mutterzelle des Archegoniums, 
die untere plattenförmige die Stielzelle. Ihre Funktion besteht darin, 
den Stiel, das Bindeglied zwischen Archegonium und Mutterpflanze, aus- 
zubilden. 

In der Archegoniummutterzelle werden nacheinander drei Längs- 
wände gebildet, die sich unter einem spitzen Winkel schneiden (Fig. 9 Cu. e). 

' Die dadurch 
entstehenden 
Segmente sind 

verschieden 
groß. Die bei- 
den zuerst ge- 
bildeten Seg- 
mente sind ge- 
wöhnlich brei- 
ter als das 
jüngste. Durch 

diesen Tei- 

lungsschritt 
sind bei Treu- 
bia, wie bei den 
übrigen Jun- 
germanniaceen, 
den Marchan- 


Fig. 9. Archegoniumentwicklung von Tr. insignis. tiaceen und 


4 junge Anlage eines Archegoniumstandes (4r). Vergr. 36:1. Ricciaceen, vier 
BG Entwicklung des Archegoniums; die Querschnitte sind Zell im 
mit den Kleinbuchstaben der zugehörigen Längsschnitte be- „eilen 1 


zeichnet. Vergr. 3, 6, Do Ang 350:1; Z, #, G 235:1. jungen Arche- 
gonium gebil- 

det worden; drei ungleiche peripherische und eine Innenzelle. 
Sehr rasch folgt auf diese Teilungen eine weitere in der trichter- 
förmigen Innenzelle. Die dadurch entstehenden Zellen sind von un- 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 359 


gleicher Größe. Die kleinere obere ist die Deckelzelle, die größere 
untere die Zentralzelle. 


Mit dieser Zellvermehrung halten die peripherischen Zellen Schritt, 
Nach Beendigung obigen Teilungsschrittes konstatiert man, daß die 
Peripherie inzwischen fünfzellig geworden ist. Während der folgenden 
Teilungen findet zugleich starkes Längenwachstum statt. Die Zentral- 
zelle, welche sich in ihrer Längsrichtung gestreckt hat, teilt sich nun 
durch eine Querwand in ungefähr gleiche Hälften. Es sind durch 
diesen Vorgang zwei Stockwerke gebildet worden, die auf diesem 
Stadium von ungefähr gleicher Größe sind. Aus dem oberen ent- 
wickelt sich der Halsteil, aus dem unteren der Bauchteil des Arche- 
goniums. 


Dureh Quer- und Längsteilungen in den peripherischen Zellen 
des unteren Stockwerkes kommt es zur Ausbildung der Bauchwand. 
Dieselbe ist im Anfang einschichtig, später wird sie zweischichtig. Auf 
einem Querschnitt durch diesen Teil des Archegoniums finden wir zu- 
nächst 10, später 20 peripherische Zellen (Fig. 9 g”). 


Nicht nur im Bauchteil beobachten wir eine derartige Ver- 
mehrung peripherischer Zellen, sondern auch in den unteren Partien 
des Halsteiles. Darauf ist es auch zurückzuführen, daß zwischen Bauch- 
wand und Halswand keine scharfe Grenze gezogen werden kann 
Fig. 92). 

Die peripherischen Zellen des oberen Stockwerkes liefern die 
Halswand des Archegoniums. Starkes Längenwachstum in Verbindung 
mit Teilungen erhöht noch die Zahl der Halswandzellen (Fig. 9). Außerdem 
beteiligt sich an der endgültigen Ausbildung der Halswand auch noch die 
Deckelzelle. Wir sahen, daß dieselbe nach ihrer Abschnürung, von oben 
betrachtet, dreieckige Gestalt besaß. Infolge der Entwicklung des Arche- 
goniumhalses verändert sie aber sehr bald diese Gestalt und wird fünf- 
eckig. Die nun in ihr erfolgenden Teilungsschritte sind folgende: Zu- 
nächst werden nacheinander zwei Teilungswände ausgebildet, die recht- 
winklig zueinander stehen. Dadurch wird die Deckelzelle in vier, kreuz- 
weise angeordnete Zellen zerlegt. Die folgenden Scheidewände gelangen 
nicht mehr in radiärer Richtung zur Ausbildung, sondern sind den 
früheren mehr oder weniger parallel. Im normalen Entwicklungsverlauf 
kommt es so zur Ausbildung von acht Zellen. 

Die Zahl der Halswandzellen beträgt im Längsschnitt durch 


ein ausgewachsenes Archegonium auf einer Seite im Durchschnitt 16 
bis 20. 


360 C. Grün, 


Aus der Stielzelle, die durch den zweiten Teilungsschritt der 
jungen Archegoniumanlage gebildet wurde, entwickelt sich durch mehr- 
fache Teilungen in verschiedener Richtung ein massiger Gewebekörper, 
ähnlich wie bei den Marchantiaceen }. 


Verfolgen wir nın die Teilungsvorgänge im Archegonium selbst, 
so konstatieren wir folgende Verhältnisse. 


Aus der Halskanalmutterzelle entstehen zunächst suecessive vier 
Halskanalzellen. Dieselben erfahren im Verlauf der Entwicklung eine 
Verdoppelung auf acht Zellen. Auch diese teilen sich wieder, so daß 
wir im ausgewachsenen Archegonium sechszehn Halskanalzellen vor- 
finden. Während der Bildung der acht Halskanalzellen beobachtet man 
im unteren Stockwerk, also in der sekundären Zentralzelle, die sich bis 
dahin langsam abgerundet hat, ebenfalls eine Teilung. Dieselbe führt 
zur Bildung einer kleineren Bauchkanalzelle und einer bedeutend 
größeren, rundlichen Eizelle. 


Beim ausgewachsenen Archegonium von Treubia findet man eben- 
falls eine Drehung des Halses um seine Achse, ähnlich derjenigen, 
welche Strasburger?) für Marchantia polymorpha und Bolleter ®) für 
Fegatella conica festgestellt haben. 


Hat das Archegonium von Treubia seinen höchsten Differen- 
zierungsgrad erreicht, so beginnen die Vorbereitungen zur Öffnung. 
Eingeleitet werden dieselben durch Lösungsprozesse im Halskanal, 


wobei zunächst die trennenden Querwände zwischen den Halskanalzellen 
aufgelöst werden. 


Die Seitenwände der Halskanalzellen verquellen zu einer schlei- 
migen Gallerte. Das gleiche Schicksal ist auch der Bauchkanalzelle 
beschieden. Auch sie wird aufgelöst und von der, sich mehr und mehr 
abrundenden, Eizelle verdrängt. 


Das Archegonium von Treubia insignis öffnet sich nicht mit der 
Regelmäßigkeit, welche bei Vertretern der Marchantiaceen beobachtet 
wurde; es stimmt in seiner Öffnungsweise mit den meisten Vertretern 


1) Strasburger, E., Die Geschlechtsorgane und die Befruchtung von Mar- 


chantia polymorpha. Jahrb. f. wiss. Botan. 18691870, Bd. VII, pag. 409 
—12. 


2) Ders, I. c. pag. 417. 


3) Bolleter, E., Fegatella conica (L.) Corda. Beihefte z. Botan. Zentralbl. 
1905, Bd. XVIH, 1. Abt., pag. 357. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 361 


der Jungermanniaceen überein ‘). Eine gesprengte Outicula und viel- 
fach zerrissene Zellen an der Spitze des Archegoniumhalses deuten 
darauf hin, daß das Öffnen gewaltsam erfolgt. Durch die Auflösung 
der Halskanal- und Bauchkanalzellen und die Verschleimung der Zell- 
wände findet eine Volumenvergrößerung des Inhaltes statt. Das hat 
einen erhöhten Druck auf die umgebenden Partien des Archegonium- 
halses zur Folge. Da der Druck in der Richtung der Achse, also auf 
Jie Deckelpartie, am stärksten ist, und anderwärts der Widerstand am 
größten ist, so erfolgt auch hier die Sprengung. Der axile Strang 
körniger Protoplasmamasse wird beim Öffnungsvorgange mit ausge- 
stoßen. So entsteht ein offener, mit Schleim erfüllter Kanal, der zur 
Eizelle führt, womit den Spermatozoiden die Möglichkeit gegeben ist, 
zur Eizelle zu gelangen. 

Dies ist die normale Entwicklung des Archegoniums von Treubia 
insignis. Vergleichen wir sie mit derjenigen anderer Jungermanniaceen, 
so können wir feststellen, daß sie in der Hauptsache dem Typus dieser 
Familie gleich oder doch sehr ähnlich ist. So stimmt Treubia in ihrer 
Archegoniumentwiecklung z. B. mit Pellia und Fossombronia ziemlich 
überein. Von letzterer unterscheidet sie sich hauptsächlich durch die 
Zahl ihrer Halskanalzellen, die hier 16 beträgt, während für Fossom- 
bronia 8 festgestellt wurden. 

Anomalien im Verlaufe der Archegoniumentwicklung sind -- wie 
die meisten Forscher, die sich mit dem Iöntwicklungsgange der Arche- 
gonien befaßt haben, feststellen konnten — keine Seltenheit. Meistens 
beziehen sie sich auf den Verlauf von Teilungswänden in der späteren 
Entwicklung des Archegoniums. Auch bei Treubia beobachtet man hin 
und wieder derartige Abweichungen. So kommt es vor, daß z. B. bei 
der Verdoppelung der Halskanalzellen die Teilung einzelner Zellen 
unterbleibt, und so das ausgewachsene Archegonium weniger als 16 Hals- 
kanalzellen führt. Ferner können Teilungswände mehr oder weniger 
schief verlaufen. Alle diese Abweichungen sind ziemlich unwesentlich 
und verändern die normale, dem Typus der Jungermanniaceen folgende 
Archegonentwicklung nur wenig. Auf etwas anderes möchte ich noch 
hinweisen. Oft findet man in den Archegoniumständen Gebilde, wie 
sie uns Fig. 6 EG zeigen. Dieselben sind jungen Archegonien 
nicht unähnlieh. In der weiteren Entwicklung aber entstehen aus ihnen 
Zellkörper, wie sie die Fig. 6 u. @ zeigen. Ich vermute, daß es 

1) Janezewski, E., Vergleichende Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Archegonien. Botan. Ztg. 1872, pag. 390—393. 


362 C. Grün, 


\ junge Paraphysen sind, die ja in Archegonienständen neben den Arche- 
gonien ziemlich häufig vorkommen. 


IV. Der Sporophyt und seine Entwicklung. 


Eine wichtige Rolle in der Beantwortung phylogenetischer und 
systematischer Fragen innerhalb der Lebermoose spielt bekanntlich der 
Sporophyt und seine Entwicklung. Es geht das schon aus den zahl- 
reichen Untersuchungen hervor, die in dieser Richtung in den letzten 
Jahren ausgeführt worden sind. Gerade im Sporophyten bestehen 
innerhalb der einzelnen Gattungen weitgehende Unterschiede hinsichtlich 
Bau und Öffnungsweise der Kapsel, Bau und Ausbildung der Sporen, 
Elateren usw. so daß eine möglichst genaue Kenntnis dieser Dinge 
notwendig ist, um eine sichere Diagnose und Einordnung einer neuen 
Form ins System der Lebermoose vornehmen zu können. Treubia in- 
signis ist ja immer noch ein strittiges Objekt in dieser Beziehung, wie 
wir aus den verschiedenen Auffassungsweisen von Goebel einerseits und 
Stephani andererseits wissen. 

Über den Sporophyten von Treubia insignis liegt bis jetzt in der 
Literatur nur eine kurze Mitteilung vor, die Andreas!) auf Grund 
der Untersuchung eines einzigen, deformierten Sporogons von Treubia 
insignis machte. Goebel?) erwähnt den Sporophyten von Treubia 
insignis in Band II seiner Organographie der Pflanzen (I. c. pag. 266) 
und gibt auch eine ziemlich schematisch gehaltene Abbildung von ihm. 

Da mir ein reichhaltiges Sporogonienmaterial zur Verfügung stand, 
habe ich speziell diesem Teile meiner Untersuchungen besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt, um, soweit als möglich, diese Verhältnisse 
bei Treubia insignis klarzulegen. Gelang es mir auch nicht, alle Stadien 
der Entwicklung lückenlos aufzufinden, so dürften meine Ergebnisse 
doeh wichtige und wertvolle Beiträge zur Kenntnis dieses schönen 
Lebermooses darstellen. 

Wir wollen uns zunächst mit der Morphologie des Sporo- 
goniums von Treubia beschäftigen und dann auf den Verlauf der 
Sporogenese, Bildung und Teilung der Sporenmutterzellen, Bildung der 
Sporen und Elateren, eingehen. 

Unter den zahlreichen Pflänzchen, welche Sporogonien trugen, 
fand ich auch nicht einen Fall, wo aus dem Winkel einer Dorsalschuppe 


1) Andreas, J., Über den Bau der Wand und die Öffnungsweise des 
Lebermoossporogons. Flora 1899, Bd. LXXXVI, pag. 201--202. 


2) v. Goebel, K., Organographie der Pflanzen. -II. Teil. Bryophyten, pag. 266, 
Fig. 166. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 363 


gleichzeitig zwei Sporogonien hervorgetreten wären. Von den zahl- 
reichen Archegonien eines Standes entwickelt sich also in der Regel 
nur ein einziges zum Sporophyten. Alle übrigen degenerieren und 
werden von dem wachsenden Sporogonium verdrängt. Ob nur ein 
einziges Archegonium befruchtet wird, vermochte ich nicht zu ent- 
scheiden, da ich weder Spermatozoiden noch die Befruchtung selbst zu 
sehen bekam. 

Nach der Befruchtung der Eizelle eines Archegoniums setzt be- 
kanntlich mit der Entwicklung des Embryos auch ein intensives Wachs- 
tum der umgebenden Hülle ein. Letztere wird gebildet vom Arche- 
goniumbauch und dem unteren Teile des Archegoniumhalses. Den übrigen 
Teil des Archegoniumhalses findet man oft neben degenerierten Arche- 
gonien als verkümmerte Anhängsel an der jungen Calyptra. 

Die ersten Entwicklungsstadien des Sporogons sind mit bloßem 
Auge nicht sichtbar. 

Man kann die erste Entwicklung bei genauem Zusehen an der 
langsam erfolgenden Stellungsänderung der Dorsalschuppe erkennen. 
Aus dem Kapitel II dieser Arbeit wissen wir, daß die Schuppe in nor- 
maler Stellung etwas geneigt ist. Entwickelt sich nun unter derselben 
ein Archegonium zum Sporogonium, so übt dasselbe von unten einen 
Druck gegen die Dorsalschuppe aus. Dieselbe wird mehr und mehr aus 
ihrer geneigten Stellung in eine senkrechte gedrängt. Vielfach wird 
dabei der zarte vordere Rand nach rückwärts umgebogen (Taf. III, 
Fig. 3a). Bald wird dann auch das junge Sporogonium mit bloßem Auge 
sichtbar. Es tritt als etwa stecknadelkopfgroßes Wärzchen mit schuppig 
rauher Oberfläche in Erscheinung. Es verläßt langsam seine bis- 
herige schützende Hülle. Die schuppige, rauhe Oberfläche der Calyptra 
erkennt man deutlich schon bei schwächerer Vergrößerung, etwa mit 
einer starken Lupe. 

Die nächsten Entwicklungsvorgänge des jungen Sporogoniums be- 
stehen in einer Streekung in Richtung seiner Längsachse, Aus dem 
anfänglich kugeligen Gebilde wird allmählich ein keulenförmiges. Während 
der Durchmesser in den unteren Partien des jungen Sporogoniums 
annähernd gleich ist, erfährt er an der Spitze eine Vergrößerung. 
Dieselbe wird hervorgerufen durch die Ausbildung der Sporogonkapsel. 
Ist eine Länge von ca. 1 em erreicht, so sieht man auch noch 
am fixierten Material im oberen Teile der Calyptra die braune Sporen- 
kapsel leicht durchschimmern. Der Sporophyt hat seinen Entwicklungs- 
gang in der Hauptsache vollendet; denn Kapselwand, Sporen und Elateren 
sind auf diesem Stadium bereits ausgebildet. 


364 C. Grün, 


Stellen wir uns einen Längsschnitt durch dieses Stadium her, so 
bekommen wir ein Bild, wie es uns Fig. 10 zeigt. Auf dem etwa 
1 cm langen und 1 mm dicken, zarten Stiel, der mit seinem Fuß tief 
ins Gewebe des Stämmchens eingesenkt ist, sitzt die Sporenkapsel, die 
nicht, wie Andreas in der zitierten Arbeit angibt, von kugeliger Gestalt 
ist, sondern deutlich eine Differenz zwischen Längen- und Breiten- 
durehmesser erkennen läßt. Ersterer beträgt im Durchschnitt 2 mm, 
mitunter auch etwas mehr, letzterer bleibt hinter 2 mm zurück. Daraus 
ergibt sich, daß die Gestalt der Sporenkapsel eine mehr oder weniger 
eiförmige ist. Am oberen Ende ist sie etwas 
zugespitzt. 

Der Sporophyt ist auf diesem Stadium 
noch vollständig von der Calyptra umgeben, 
die ihm allerdings in der Entwicklung etwas 
vorausgeeilt ist. Während man nämlich auf 
jüngeren Stadien beobachtet, daß der Sporo- 
phyt sich mit seiner äußeren Oberfläche fast 
dicht an die Innenfläche der Calyptra an- 
schmiegt, können wir jetzt einen Hohlraum 
zwischen beiden feststellen. Derselbe ist im 
Kapselteil etwas größer als im Stielteil. Am 
geringsten ist er in der Fußpartie. 

Die Calyptra stellt auf diesem Stadium 
eine cylindrische, oben etwas erweiterte und 
vorläufig noch geschlossene Röhre dar. Die 
Wandung derselben besteht im unteren Teile 
aus etwa 10—14 Zellschichten; nach oben zu 
nimmt sie allmählich ab. Die innersten Zell- 
Fig. 10. Längsschnitt durch schichten sind von plattenförmiger Gestalt, etwas 
ein fast reifes Sporogonium zusammengedrückt und öfter zerrissen. Nach 
Br er VEETE der außen sind sie mehr und mehr normal entwickelt. 

“  DieOberflächenzellen derCalyptra unterscheiden 
sich zum großen Teile durch ihre Größe und durch ihren — am fixierten 
Material gelblich erscheinenden — Inhalt von den übrigen Zellen des kalyp- 
trogenen Gewebes. Beidiesen Zellen handelt es sich um Schleimzellen, die an 
der intensiven Schleimabsonderung, welche man am jungen Sporogonium 
konstatiert, stark beteiligt sind. Die übrigen Zellen der Calyptra sind 
charakterisiert durch das Vorhandensein von zahlreichen Chlorophyll 
körnern, die reichlich Assimilationsstärke enthalten. Die Kerne dieser 
gametophytischen Zellen sind im Ruhestadium ziemlich klein und be- 


ga 
° 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 365 


sitzen nur einen Nukleolus. Sie unterscheiden sich dadurch wesentlich 
von denjenigen des sporogenen Gewebes, die auch im Ruhestadium viel 
größer sind und meist zwei Nukleoli besitzen. 

Mehrfach fand ich auf jungen Entwicklungsstadien der Sporogonien 
im kalyptrogenen Gewebe Kernteilungsbilder. Durch Vergleichung 
zahlreicher Präparate gelang es mir auch die Zahl der Chromosomen 
festzustellen. Sie betrug wie in anderen Teilen des Gametophyten acht. 

An der Außenseite der Oalyptra beobachtet man vielfach Bildungen, 
die man als Schuppen bezeichnen kann. Sie geben der Calyptra, be- 
sonders in ihrem oberen Teile, das schuppig rauhe Aussehen. Diese 
Bildungen, die aus Oberflächenzellen der Calyptra hervorgehen, sind 
jedenfalls bei der Schleimbildung mit beteiligt. Man beobachtet nämlich 
an gefärbten Präparaten — sehr schön zeigen es die mit Bismareck- 
braun nachgefärbten Präparate —, daß das junge Sporogonium stets 
von einer gefärbten Zone umgeben ist, die am intensivsten im Winkel 
der schuppenartigen Wucherungen ist. Offenbar ist es Schleim, der 
das junge Sporogonium einhüllt. Macht man einen’ Längsschnitt durch 
eine alte, als Hülle am Grunde des Stieles zurückgebliebene Calyptra, 
so stellt man fest, daß auf diesem Stadium die Schleimabsonderung 
nicht mehr vorhanden ist. Das beweist, daß intensive Schleimabson- 
derung nur solange erfolgt, als der junge Sporophyt sich innerhalb 
der Calyptra im Stadium intensiven Wachstums befindet. 

Auf dem in Fig. 10 dargestellten Stadium erkennt man schon 
die Tendenz des Sporophyten, seine bisherige Hülle zu durchbrechen. 
Noch besser zeigt uns das die Mikrophotographie Taf. V, Fig. 3. 
An der Spitze der Calyptra stellen wir hier auf der Innenseite eine 
ziemlich starke Einbuchtung fest, in die sich die zugespitzte Sporogon- 
kapsel hineindrängt. Bald ist die Durchbrechung der Calyptra erfolgt 
und die Sporenkapsel tritt heraus. 

Nunmehr konstatieren wir ein Wachstum nur noch im Stiel des 
Sporophyten. Derselbe ist bei Treubia insignis am reifen Sporogonium 
ca. 10 cm lang. Er schließt unmittelbar an die Kapsel mit einer ge- 
fingen Verbreiterung an, wird dann eine kurze Strecke etwas schmäler 
(Fig. 10 und Taf. V, Fig. 4) und ist in seinem übrigen größeren 
Teile fast überall von gleicher Breite. 

Er ist wasserhell und besteht im Durchmesser aus 14-18 Zell- 
schichten, welche von zartwandigen Zellen gebildet werden. Dieselben 
sind jedoch nicht in allen Teilen des Stieles gleichmäßig ausgebildet. 
Man kann vielmehr einen deutlichen Unterschied zwischen den peri- 


pherischen und den zentralen Zellen feststellen. Erstere sind meist 
Flora, Bd. 106, 24 


366 C. Grün, 


niedrig, plattenförmig und bedeutend breiter als lang, Ihre Länge 
beträgt im Durchschnitt 30—35 #; die Breite 55—60 u. Die länglich- 
sechseckigen, säulenförmigen Innenzellen weisen dagegen einen durch- 
schnittlichen Längendurchmesser von 70—80 « auf. In der Breite sind 
derartige Größenunterschiede nicht zu konstatieren, höchstens sind die 
zentral gelagerten Zellen etwas größer als diejenigen zur Peripherie 
hin. Die aus zahlreichen plattenförmigen Zellen bestehende peripherische 
Schicht verleiht dem Stiel eine gewisse Festigkeit; die länglichen Innen- 
zelien dagegen dienen der Stoffleitung. 

Im Längsschnitt, wie auch im Querschnitt findet man in vielen 
peripherischen Zeilen Ölabsonderung in Form einzelner großer und 
zahlreicher kleiner Tröpfchen, die sich durch ihre gelbliche Farbe und 
die starke Lichtbrechung vom 
übrigen Inhalt der Zellen deut- 
lich abheben (Fig. 11A u. 2). 

Nach unten geht der Stiel 
des Sporogoniums unmerklich 
über in den Fuß desselben, der 
sich tief in das Gewebe des 
Stämmchens fortsetzt (Fig. 10 
u. Taf..V, Fig. 2). Er ist nur 
auf jüngeren Stadien erheblich 
breiter als der Stiel; auf älte- 
ren Stadien verschwindet diese 
Größendifferenz mehr und mehr. 


Die Zellen des Fußes sind dicht 
Kig, 11. Partien aus dem Gewebe des mit Inhalt erfüllt. Die peri- 
Stelzellen Er ner und Van esennite pherischen Fußzellen sind cha- 
€ Fußzellen. Vergr. 263: 1. rakterisiert dureh die papillen- 
artige Vorwölbung ihrer äußeren 
Wand. Der Kern ist meist der äußeren Wand genähert. Die Funktion 
dieser haustorienartigen Fußzellen besteht in der Nahrungsaufnahme 
aus dem Gametophyten. 

Das Stämmchengewebe erfährt in dieser Zone ebenfalls eine Ver- 
änderung; denn es wird durch Ausbildung zahlreicher papillenförmiger 
Zellen zu einem charakteristischen, der Stoffabgabe dienenden Gewebe. 
Seine Zellen geben die flüssigen Nahrungsstoffe in den Zwischenraum, 
der sich zwischen ihnen und den Fußzellen befindet, ab. Von hier 
werden diese Stoffe von den Fußzellen aufgenommen und den Stiel- 
zellen zur Weiterleitung übergeben. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 8367 


Verbindungen zwischen Sporophyt und Gametophyt von Treubia 
insignis durch Plasmodesmen, wie sie anderweitig zwischen dem Para- 
siten und seinem Wirt beobachtet wurden, fehlen hier vollkommen. 
Daß der fragliche Zwischenraum von einer substanzreichen Flüssigkeit 
erfüllt ist, erkennt man schon daraus, daß sich diese Zone stets mitfärbt. 

* Von jüngsten Entwieklungsstadien des Sporophyten bekam ich nur 
etwa 16--20zellige Embryonen zu sehen. Leider waren diese noch 
geschrumpft und teilweise degeneriert, so daß sie ein Studium der 
ersten Teilungsvorgänge, die der Befruchtung der Eizelle nachfolgen, 
nicht gestatteten. Wenn das junge Sporogonium mit bloßem Auge 
als kleines kugeliges Gebilde im Winkel der Dorsalschuppen zu er- 
kennen ist, zeigt es meist schon eine Differenzierung in Fuß, Stiel und 
Kapsel. Es ist wohl anzunehmen, daß die ersten Teilungsschritte nach 
der Befruchtung der Eizelle, welche ja innerhalb großer Gruppen der 
Lebermoose ziemlich gleichartig verlaufen, bei Treubia insignis nach 
dem für die Jungermanniaceen beschriebenen Typus vor sich gehen. 
Derselbe ist in seinen Hauptzügen folgender '): 

Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst durch eine Querwand 
in zwei ungleiche Hälften, von denen die untere den Sporogonium- 
fuß liefert, während aus der oberen Kapsel und Stiel hervorgehen. 
In der oberen Zelle entstehen durch senkrecht zueinander stehende 
Längswände vier Kugeloktanten ähnliche Zellen, die ihrerseits wieder 
durch Ausbildung horizontaler Wände plattenförmige Stockwerke nach 
unten abgliedern. Aus deren unterer Partie geht der Sporogoniumstiel 
hervor, während der obere Rest der Stockwerke mit den Kugeloktanten 
die Sporogonkapsel bildet. Aus dieser entstehen dann durch Ausbildung 
perikliner Wände Kapselwand und Archespor. 

Die jüngsten, gut ausgebildeten Sporophyten, welche ich zu Gesicht 
bekam, zeigten bereits alle eine derartige Differenzierung. Nicht un- 
erwähnt lassen möchte ich, daß man in der Form des Sporophyten 
auf diesem Stadium zweierlei Typen unterscheiden kann, einen breiten, 
verhältnismäßig kurzen und einen schmalen, gestreckten Typus, ähnlich 
denjenigen, die von Meyer?) bei Corsinia marchantioides beobachtet 


1) Kienitz-Gerloff, F., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Lebermoos- 
sporogoniums. Diss., Berlin 1873. — Vergleichende Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Lebermoossporogonien, Botan. Ztg. 1874, pag. 199. — Neue Bei- 
träge zur Entwicklungsgeschichte des Lebermoossporogoniums. Botan. Ztg. 1875, 
Pag. 781. 

2) Meyer, K., Untersuchungen über den Sporophyt der Lebermoose. Bull. 


de 1a Soc. Imp. des Nat. de Moscou 1911, Nr. 1-3, pag. 272. 
24* 


368 C. Grün, 


wurden. Hinsichtlich der Beurteilung dieser Erscheinung stimme ich 
vollkommen mit Meyer überein, der die Annahme vertritt, daß es sich 
nur um verschiedene Jugendformen handelt; denn ich fand in älteren 
Stadien derartige Formenunterschiede nicht mehr. 

Ich will nun zunächst Bau und Entwicklung der Kapsel- 
wand schildern, um dann im Zusammenhang auf die Differenzierung 
des Archespors und die Ausbildung von Sporen und Elateren ein- 
zugehen. 

Schon auf den oben erwähnten Jugendstadien des Sporophyten 
erkennt man im Kapselteil eine Differenzierung in Wand und sporo- 
genen Komplex. Beide heben sich an gefärbten Präparaten deutlich 
voneinander ab. Der Wandteil der Kapsel ist bedeutend schwächer 
gefärbt als der sporogene Komplex. Die Wand besteht auf diesem Entwick- 


Fig. 12. Einige Partien aus der Wand der Sporogonkapsel in verschiedenen Alters- 
stadien. Vergr. 157: 1. 


lungsstadium in ibren seitlichen Teilen aus drei Zellschichten mit Zellen 
von ziemlich gleichartigem Bau; sie stimmen in Ausbildung der Mem- 
branen und in ihrem Inhalt noch fast vollkommen überein (Fig. 12 4). 
Gegen die Spitze zu wird die Wand vierschichtig; an der Spitze 
selbst ist sie oft fünf- bis sechsschichtig (Taf. V, Fig. 3). Ebenso 
tritt eine Mehrschichtigkeit in den basalen Partien auf. Sie geht nach 
unten unvermittelt in das Gewebe des Stieles über; eine Grenze ist 
auf diesem Stadium nicht zu erkennen. 

Die ersten Veränderungen treten in den Wandzellen auf, wenn 
die Sporenmutterzellen sich aus dem Verbande zu lösen beginnen. 
Während die peripherische Wandschicht vollkommen unverändert bleibt, 
finden in den inneren Schichten, hauptsächlich in der an den sporo- 
genen Komplex angrenzenden Zellschicht, noch Teilungen statt (Fig. 
12 2). Neben Unterschieden in Form und Größe lassen die Zellen 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 369 


der Kapselwand auch eine verschiedene Membranbildung erkennen. 
Die äußere, peripherische Wandschicht bleibt auch in der Folge 
unverändert. Ihre großen, plattenförmigen Zellen haben eine durch- 
schnittliche Länge von 75—80 u und eine Breite von 30—36 u; die 
Membranen sind ziemlich zart, etwa wie diejenigen des vegetativen 
Gewebes. Der Inhalt dieser Zellen zeigt zahlreiche Chlorophylikörner, 
in denen sich primäre Stärke in Form zahlreicher Körnchen leicht 
nachweisen läßt. Das deutet darauf hin, daß dieser Teil der Sporogon- 
kapselwand von Treubia insignis in der Lage ist, selbständig zu assi- 
milieren, wie dies ja in ausgeprägter Weise bei den Anthoceroteen 
und den Laubmoosen der Fall ist. 

Durch die bereits erwähnten Teilungen in den inneren Schichten 
der Kapselwand werden die ursprünglich gestreckten, plattenförmigen 
Zellen sekundär in mehrere kleinere Zellen zerlegt. Schon dadurch 
wird eine größere Resistenz der Wand erreicht. Als weiteres Moment 
in dieser Hinsicht sind die Wandverdickungen in den inneren Zell- 
schichten zu erwähnen. Es kommt hier zur Ausbildung besonderer Ver- 
diekungsformen, als: Leisten, Halbringfasern, Ganzringfasern und Spiral- 
bänder. Die erste Anlage einer Verdickung tritt auf, wenn sich im 
sporogenen Gewebe die Sporenmutterzellen aus dem Verbande zu 
lösen beginnen. Als erstes Anzeichen der Entstehung obiger Ver- 
diekungsformen erkennt man kleine Zacken oder Zäpfchen, die ins 
Lumen der Zelle hineinragen. Leisten, Halb- und Ganzringverdiekungen 
sind fertig ausgebildet, wenn die Sporen sich aus dem Tetradenverbande 
zu lösen beginnen. 

Dann haben wir bei Treubia die ausgebildete Kapselwand, wie 
sie von Andreas kurz beschrieben worden ist, vor uns. Nicht alle 
Zellen der verdickten Wandschichten sind vollkommen gleichartig. Viel- 
mehr konstatiert man, daß in den peripherischen Zellen, deren platten- 
förmiger Charakter auch nach Ausbildung der Verdickuugen noch zu 
erkennen ist, die Verdickungsfasern kürzer und gedrungener sind als 
in den breiteren Zellen von Spitze und Basis, deren Verdickungsleisten 
länger und schmäler sind. Halbringe finden sich in der Hauptsache 
in der äußeren Verdiekungsschicht. Sie werden quer zur Längsachse 
der Zelle angelegt. Die unverdickte Partie dieser Halbringfasern 
(Fig. 12 C) kommt nach außen an die unverdickte Zellschicht zu 
liegen. 

Ganzringe gelangen hauptsächlich in der an den Sporenraum 
angrenzenden Schicht zur Ausbildung. Die Beobachtung von Andreas, 
daß die Ringe nicht in allen ihren Teilen vollkommen gleichmäßig aus- 


370 ©. Grün, 


gebildet seien, fand ich durch meine Untersuchungen bestätigt. Die 
weniger verdickte Partie der Verdickungsringe liegt nach außen. Ver- 
dickungsleisten finden sich meist an der Spitze der Kapselwand und 
in ihrem basalen Teil. Mitunter gelangen sie auch in der Zwischen- 
schicht zur Ausbildung. 


In der inneren Schicht treten dann an Stelle der Ganzringe 
öfters Spiralbänder auf. Besonders häufig und gut ausgebildet sind 
dieselben in den Schläuchen, welche der Innenschicht anliegen. Die 
Angaben von Andreas, der schreibt!): „Der Wand ansitzend fanden 
sich stellenweise kurze, dicke Schläuche mit spiralig verdickten Wandurnigen, 
die der Länge nach der Wand anlagen. Auch am Boden des Sporogons 


findet man einzelne derartige Zellen, welche in den Sporenraum hinein- 
ragen“, bedarf der Berichtigung und Ergänzung. 


Neben den kurzen dicken Schläuchen kommen noch ziemlich zahl- 
reich solche vor, welche an ihrem freien Ende wenigstens lang und 


dünn sind. Sie haben in diesem Teile große Ähnlichkeit mit den 
Elateren. 


Die Zellen des sporogenen Komplexes sind im jungen 
Sporogonium ziemlich groß und von polygonaler Gestalt. Die rundliche 
Form der Kapsel hat zur Folge, daß die prosenchymatische Einkeilung 
eine sehr geringe ist, jedenfalls niemals so ausgeprägt vorkommt, wie 
es bei Vertretern der Marchantiaceen ?) beobachtet wurde, 


Die Kerne der Archesporzellen sind ebenfalls von beträchtlicher 
Größe. Sie unterscheiden sich dadurch deutlich von denjenigen des 
Gametophyten. Sie besitzen meist zwei, an gefärbten Präparaten sehr 
dentlich tingierte, Nucleoli:. Die Kernwand ist deutlich sichtbar; sie 
bleibt es auch im Teilungsverlauf bis zur Ausbildung der Chromosomen 
(Taf. IV, Fig. 2). 

Centrosomen vermochte ich auf diesem Stadium nicht festzustellen. 
Es dürfte das, für den Fall, daß sie überhaupt vorhanden sind, infolge 
des körnigen Protoplasmas der Archesporzellen außerordentlich schwer 
sein, wenn nicht gar unmöglich. Die Verhältnisse liegen also hier ganz 
ähnlich wie bei Fossombronia, wovon Farmer?®) schreibt: „If the 


1) Andreas, J., Über den Bau der Wand und die Öffnungsweise des Leber- 
moossporogons. Flora 1899, Bd. LXXXVI, pag. 202. 


2) Bolleter, E., Fegatella conica (L.) Corda. Beihefte z. Botan, Zentralbl. 
1905, Bd. XVITL, }. Abt.. pag. 364, Fig. 11B. 


3) Farmer, J. B., On Spore-Formation and Nuclear Division in the Hepaticae. 
Ann. of Botany, Vol. IX, pag. 470. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 371 


eentrosomes exist as such, they would be very diffieult to distinguish 
from the other granules of the cytoplasm.“ 

Beginnen sich die Kerne der Archesporzellen zu teilen, so beob- 
achtet man, daß sich allmählich die derben Chromatinstücke bilden, 
die noch durch feine Lininbrücken miteinander verbunden sind. Diese 
werden im weiteren Verlauf immer dicker und führen schließlich zu 
geraden oder gebogenen Chromatinstäbehen, die vorläufig noch keine 
bestimmte Anordnung zeigen (Taf. IV, Fig. 2). Während dieses Bil- 
dungsvorganges ist auch die Spindel entstanden. Nunmehr beginnen sich 
die Chromosomen in der Äquatorialplatte anzuordnen, wobei sie gleich- 
zeitig fast alle mehr oder weniger hufeisenförmige Gestalt annehmen. 
Die Chromosomen sind in der Äquatorialplatte meist peripherisch an- 
geordnet, was uns sehr schön Fig. 3 auf Taf. IV zeigt, die eine Ansicht 
vom Spindelpol darstellt. Auch in dieser Beziehung stimmt also Treubia 
mit Fossombronia überein, wo die Anordnung der Chromosomen in der 
Äquatorialplatte die gleiche ist. Auch die Entstehung der Spindel erfolgt. 
analog derjenigen von Fossombronia. Wie dort, so erfolgt auch hier 
ihre Bildung offenbar sehr rasch. Plötzlich bietet sie sich vollkommen 
ausgebildet dem Auge des Beobachters dar. Die ziemlich großen, huf- 
eisenförmigen Chromosomen spalten sich in der Äquatorialplatte der 
Länge nach. Dadurch kommt es zur Bildung der Tochterchromo- 
somen. Um die Zahl der Chromosomen festzustellen, zählte ich dieselben 
in vielen Monaster- und Diasterstadien. Es ging hervor, daß die Zellen 
des sporogenen Gewebes 16 Chromosomen besitzen. Die diploide Zahl 16 
wurde. dann als richtig bestätigt, als es gelang, im Gewebe des Game- 
tophyten Kernteilungsbilder mit 8 Chromosomen aufzufinden. 


Treubia stimmt also in der Zahl ihrer Chromosomen mit anderen 
Vertretern der Jungermanniaceen; Pallavieiniat), Fossombronia?) überein, 
bei denen als haploide und diploide Chromosomenzahlen ebenfalls 8 und 
16 festgestellt wurden. 

Für Fossombronia vertritt Farmer die Auffassung, daß die Be- 
wegung der Tochterehromosomen zu den Polen eine passive sei; denn 
er schreibt pag. 472: 

“There is a sheaf of fibres commonly attached to each daughter- 
chromosome, and the whole process of the separation of the daughter- 


1) Moore, A. C., Sporogenesis in Pallavicinia. Botan. Gaz. 1905, Vol. XL, 
p. S1ff. 

2) Farmer, J. B., On Spoke-Formation and Nuclear Division in the Hepaticae. 
Ann. of Botany, Vol. IX, pag. 472. 


372 C. Grün, 


chromosomes is such as to suggest a passive ‘roping up’ to the poles, 
rather than any spontaneous movement on the part of the chromosomes 
themselves.” 


An den Polen findet rasch die Bildung der Tochterkerne statt, 
die sich sehr frühzeitig mit einer Membran umgeben. Gleichzeitig mit 
der Entstehung der Kernwand um die Tochterkerne treten die An- 
zeichen einer Bildung der Zellplatte in normaler Weise auf. 


In Fig. 1 auf Taf. IV ist eine Partie aus jungem sporogenem Gewebe 
zur Abbildung gebracht. Wir sehen hier vier Zellen von fast voll- 
kommen gleichem Bau. Größe und Struktur der Kerne zeigen an, daß 
sie eben im Begriff sind, in das Stadium der Kernteilung einzu- 
treten. Es sind dies Ursporenmutterzellen. Daneben befindet sich 
eine Zelle, deren Kern die ursprüngliche Form verloren hat und 
dessen Inhalt weniger dicht ist. Plasma und Kern weisen die Sym- 
ptome einer fortschreitenden Degeneration auf, die zur Auflösung 


von beiden führt. Es ist eine steril bleibende Zelle des sporogenen 
Gewebes. 


Die Zeile Z unterscheidet sich von den übrigen Zellen dadurch, 
daß der Kern etwas gestreckt ist. Wir gehen nicht fehl, wenn wir in 
ihr eine junge Elaterenzelle erblicken. 


Auf einem etwas älteren Stadium (Taf. V, Fig. 5) treten die 
oben angedeuteten Unterschiede wesentlich deutlicher hervor. 


Nach der endgültigen Ausbildung des Archespors beginnt die 
Lockerung des Zellverbandes, die zum Freiwerden der Elaterenzellen 
und der Sporenmutterzellen führt. Eingeleitet wird dieselbe durch Auf- 
lösung einiger steriler Zellen. Dadurch entstehen im sporogenen Ge- 
webe zunächst Hohlräume, welche den sich weiter entwickelnden Sporen- 
mutterzellen und Elaterenzellen eine Vergrößerung und Formverände- 
rung gestatten. Ob die sterilen Zellen, welche zur Auflösung gelangen, 
im Archespor von Treubia insignis, wie bei anderen Lebermoosen, als 
Nährzellen funktionieren, konnte ich nicht ermitteln. Die Lockerung 
des Verbandes zwischen den Sporenmutterzellen setzt an den Ecken 
derselben ein. Hier trennen sich ihre Membranen zunächst etwas von- 
einander. Gleichzeitig ist hiermit eine Abrundung der Ecken ver- 
bunden. Die Abrundung der Sporenmutterzellen schreitet immer 
weiter fort. Bald ist ihre Isolierung und gleichzeitig damit die voll- 
kommene Abrundung erfolgt (Taf. IV, Fig. 6), Auch die Elateren- 
zellen haben sich unterdessen ihrer späteren typischen Gestalt ge- 
nähert. Sie lösen sich ebenfalls vollkommen aus dem Verbande los. 


PR u 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 373 


Ihre Länge beträgt auf diesem Stadium 45—60 a, ihre Breite 
8—12 u. Die Streckung ist bereits beträchtlich, hauptsächlich an 
den Enden. Der Kern ist in diesen jungen Elaterenzellen meist 
zeutral gelagert und ebenfalls stark gestreckt. Das Cytoplasma 
der Zelle ist um den Kern herum etwas dichter als in den übrigen 
Partien. 

Wir wollen gleich die weitere Entwicklung der Elateren- 
zellen verfolgen, um dann auf die Teilungsvorgänge in der Sporen- 
mutterzelle und die Ausbildung der Sporen einzugehen. Während der 
Ausbildung der Sporentetraden erfolgt in den Elaterenzellen, die sich 
inzwischen immer mehr gestreckt haben, die Anlegung der Spiralbänder 
(Taf. IV, Fig. 18). Die erste Andeutung der spiraligen Membran- 
verdickungen im Elaterenschlauch zeigt sich durch eine spiralband- 
ähnliche Anordnung des Protoplasmas an, sobald die Elaterenzelle un- 
gefähr ihre definitive Länge erreicht hat. 


In dem auf diesem Stadium sehr langgestreckten Kern sieht man 
ein feines Netz anastomosierender Fäden (Taf. IV, Fig. 13). Ebenso 
ist noch ein Kernkörperchen vorhanden. Ob der Kern dieser Elateren- 
zelle nur einen Nukleolus besaß — gewöhnlich besitzen auch die Elateren- 
zellen zwei Nukleoli im Nukleus —, oder ob bereits einer von beiden 
aufgelöst wurde, war nicht zu entscheiden. In der weiteren Entwick- 
lung der Elatere wird dann die Anhäufung des Protoplasmas auf einer 
spiraligen Linie immer deutlicher. Sie führt endlich zur Ausbildung 
eines doppelten Spiralbandes in der reifen Elatere. In diesem Entwick- 
lungsvorgange haben wir ein Analogon zur Bildung der Wandver- 
diekungen in der Kapselwand. 

Die ausgewachsene Elatere präsentiert sich nun als ein in der 
mittleren Partie etwas verbreiterter Schlauch, in dem kein Inhalt mehr 
zu erkennen ist (Taf. IV, Fig. 14 u. 15). Dagegen zeigt sich deutlich 
das doppelte Spiraiband, das an den abgerundeten Ecken der Elatere 
kleine Ösen bildet. Die Länge einer normalen Elatere beträgt im Dureh- 
schnitt 1,25 mm; die Breite in der Mitte 7—8 uw, an den Enden 4—6 ». 
Die Spiralbandverdickungen sind ebenfalls in der Mitte breiter. Mes- 
sungen ergaben folgende Zahlen: 


Breite der Verdickung in der Mitte 2,535 m, 
” " “ an den Enden 15—2 x 


Ferner stellt man bei Betrachtung einer ganzen Elatere fest, daß 
die Windungen in der Mitte zahlreicher, aber weniger steil sind als in 
den Endpartien. 


374 C. Grün, 


Erwähnen will ich noch, daß sich in der reifen Sporogonkapset 
oft die der Wand ansitzenden kurzen Schläuche losgelöst im Sporenraum 
verteilt vorfinden. Da sie den Elateren von Fossombronia Lützel- 
burgianat) nicht unähnlich sind, so könnte auch in diesen Schläuchen 
leicht ein besonderer Elaterentypus erblickt werden. 

Abweichende Ausbildungsformen und Verzweigungen, wie sie 
Bolleter?) bei Fegatella conica beobachtete, fand ich bei Treubia 
nicht. 

Über die Funktion der Lebermooselateren hat uns Goebel?) in 
einer zusammenfassenden Arbeit orientiert. Nach seiner Auffassung 
haben die Elateren der Lebermoose im Verlauf ihrer Entwicklung zwei 
Funktionen zu übernehmen. Der jungen, jebenden Elaterenzelle kommt 
die primäre Funktion der Stoffleitung zu, wozu sie infolge der meist 
langgestreekten Gestalt innerhalb des sporogenen Gewebes besonders 
geeignet ist (Taf. IV, Fig. 12). Sekundär beteiligen sich dann die Ela- 
terenzellen nach ihrer Ausbildung zur Elatere an der Ausstreuung der 
Sporen. Zu dieser zweiten Funktion werden sie durch Ausbildung 
der spiraligen Verdickungen geeignet gemacht. 


Die Elatere ist bekanntlich eine tote Zelle; denn Kern und Inhalt. 
sind verschwunden, sie ist zu einem Mechanismus geworden. Welcher 
Art dieser Mechanismus ist, darüber orientieren uns die Untersuchungen 
von Kamerling‘), der Vertreter der Marchantiaceen und Jungermannia- 
ceen untersuchte. Er stellte fest, daß für die Funktion der Sporen- 
ausstreuung durch die Elateren bei Vertretern obiger Familien ein 
Kohäsionsmechanismus in Frage kommt. Derselbe beruht darauf, daß 
bei Wasserverlust die unverdiekten Membranpartien nach innen gesaugt 
werden, wodurch die Verdickungen näher aneinander gebracht werden- 
Durch Kohäsion wird die Spirale allmählich auf ein Maximum der 
Spannkraft gebracht. Durch rasches Zurückschnellen bei der Auslösung 
der Spannung kommt dann die schleudernde oder fortspringende Be- 


1) v. Goebel, K., Archegoniatenstudien. XV. Die Homologie der Antheridien- 
und der Archegonienhüllen bei den Lebermoosen. Flora, N. F. Bd. V, Heft 1, 
pag. 54, Fig. IB. 

2) Bolleter, E., Fegatella conica (L.} Corda. Beihefte z. Botan. Zentralbl., 
Bd. XVII, 1. Abt., pag. 366 u. 367, Fig. 120. 


3) v. Goebel, K,, Über Funktion und Anlegung der Lebermooselateren. 
Flora 1895, Bd. LXXX, Heft 1, pag. 34. 


4) Kamerling, Z., Der Bewegungsmechanismus der Lebermooselateren. 
Flora 1898, Bd. LXXXV, pag. 159 ff. " 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 375 


wegung der Elateren zustande, welche sich natürlich auch auf die be- 
nachbarten Sporen überträgt. 

Haben sich die Sporenmutterzellen vollkommen aus dem Ver- 
bande des sporogenen Gewebes isoliert, so vergrößern sie sich noch 
etwas und runden sich vollkommen ab. Die auf diesem Stadium etwa 
20+-30 u im Durchmesser messende Sporenmutterzelle ist fast sphärisch; 
ziemlich dicht mit Cytoplasma und dem großen Kern erfüllt (Taf. IV, 
Fig. 6). Später nimmt sie noch an Volumen zu, wobei sie aber ihre 
ursprünglich sphärische Gestalt wieder einbüßt; sie wird nämlich deutlich 
lappig. Auch der Kern erfährt eine ähnliche Gestaltsveränderung. 
In der lappigen Gestalt von Zelle und Kern haben wir die ersten An- 
zeichen der beginnenden Tetradenteilung zu erblicken. 


Leider hatte ich von diesem Stadium nur ganz wenig Material 
zur Verfügung — drei Sporogonien —, so daß es mir nicht gelang, 
den genauen Verlauf der Teilungsvorgänge in der Sporenmutterzelle 
zu verfolgen. Ich mußte mich vielmehr darauf beschränken, die ge- 
wonnenen Ergebnisse mit denjenigen anderer Forscher an nahe ver- 
wandten Jungermanniaceen zu vergleichen, und auf Grund dieses Ver- 
gleiches Rückschlüsse auf den Verlauf der Tetradenteilung bei Treubia 
insignis zu ziehen. 


Aus den eingehenden cytologischen Untersuchungen, welche von 
Farmer!) und Moore®) hauptsächlich an Vertretern der Gattung 
Pallavicinia vorgenommen wurden, geht hervor, daß das Studium der 
Tetradenteilung bei diesen Jungermanniaceen außerordentlich erschwert 
wird durch den raschen Verlauf der Mitosen einerseits, sowie durch 
die Abhängigkeit von einer geeigneten Fixierung andererseits®). Gelang 


1) Farmer, J. B., Spore-Formation and Karyokinesis in Hepaticae, pag. 
363—365. — On Spore-Formation and Nuclear Division in the Hepaticae, Ann. of 
Botany 1895, Vol. IX, pag. 469523. 

2) Moore, A. C., Sporogenesis in Pallavieinia. Botanical-Gazette 1905, 
Vol. XL, pag. 8196. 

3) In einem Streit, der sich zwischen Farmer und Moore über die Teilungs- 
vorgänge in der Sporenmutterzelle von zwei Vertretern der Gattung Pallavieinia ent- 
sponnen hat, weist Farmer darauf hin, daß die Fixierung des Materials zur rich- 
tigen Erkennung und Beurteilung der Verhältnisse von außerordentlicher Wichtig- 
keit ist. Er schreibt darüber (Botan. Gazette 1906, Vol. XLI, pag. 68): “One feels 
a little diffieulty in repressing a suspieion as to the successful fixation of his material, 
& suspieion not dispelled by the further contemplation of figs. 12 and 13. They 
so faithfully depiet preparations I have myself very often obtained when the 
fixation had been imperfect. It is, of course, easy in these plants to secure ad- 
mirable preparations of the stages preceding and following on-the maiotie divisions, 


376 C. Grün, 


es diesen beiden Forschern nicht, trotzdem sie reichlich Material zur 
Verfügung hatten, den Verlauf der Tetradenteilung bei den von ihnen 
untersuchten Pallavieinia-Arten vollkommen sicher nachzuweisen, so 
konnte ich, mit meinem sehr geringen Material dieses Stadiums, bei 
Treubia insignis noch weniger auf eine Klärung der Verhältnisse 
hoffen. Was ich an Hand meiner Präparate für Treubia insignis fest- 
stellen konnte, soll im folgenden ausgeführt werden. 

Die ersten, bereits geschilderten Veränderungen, welche die Sporen- 
mutterzelle von Treubia insignis bei beginnender Tetradenteilung erfährt, 
stimmen also vollkommen mit dem Verhalten anderer Jungermanniaceen, 
speziell mit Pallavicinia, überein. Centrosomen, welche nach den Unter- 
suchungen von Moore bald nach dem Lappigwerden des Kernes an 
seiner Peripherie auftreten sollen, vermochte ich bei Treubia insignis 
nicht zu beobachten.“ Als weiteres Entwicklungsstadium fand ich dann 
Verhältnisse, wie sie auf Taf. IV, Fig. 7 zur Darstellung gebracht sind. 
In der deutlich gelappten Sporenmutterzelle sieht man, zentral ge- 
lagert, die chromatische Substanz des Kernes in größere oder kleinere 
Klumpen zerteilt. Die Anordnung dieser Klumpen läßt die Tendenz 
erkennen, sich auf die verschiedenen Lappen der Sporenmutterzellen 
zu verteilen. Daß sich die chromatische Substanz in gleichen Mengenver- 
hältnissen auf die vier Lappen der Tetrade verteilt, zeigt uns Fig. 8 auf 
Taf. IV. Hier sehen wir an jedem Lappen acht deutliche Chromatin- 
stücke. Das in Fig. 8 auf Taf. IV abgebildete Stadium stellt also zweifellos 
den Abschluß der Tetradenteilung dar. Die Tatsache, daß an allen 
Polen noch gleiche Kernteilungsstadien sichtbar sind, könnte dazu ver- 
leiten, an eine gleichzeitige Teilung des Sporenmutterkernes in vier 
Tochterkerne zu glauben. 

Die Verhältnisse sind aber, wie sich aus den Untersuchungen von 
Farmer und Moore ergibt, derart kompliziert und schwer unter- 
scheidbar, daß ich es nicht wagen kann, eine Entscheidung zu treffen. 


Ich muß mich für diese Untersuchung damit begnügen, die vorhandene 
Tatsache festzustellen. 


but 1 am sure Mr. Moore will agree with me as to the great diffieulty encountered 
in successfully fixing the cell contents at this critical period. Personally, I have not 
found chromacetie acid (the fixative used by him) very successful, but obtained far 
better results with Flemming's solution and, if due precautions are taken, with 
acetic alkohol. The latter, in particular, has yielded results of especial excellence, 
owing partly, no doubt, to the relative rapidity with which it traverses the somewhat 
impervious cell wall.” In diesen Mitteilungen Farmer’s fand ich auch eine Er- 


klärung für das Versagen der Färbungsmethoden in der Tetradenteilung meines 
Materials, das ebenfalls mit Chromessigsäure fixiert war. 


HL. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 377 


Spindelfiguren bekam ich im Tetradenstadium nie zu sehen. 
Moore!) bringt das Entstehen der Spindelfasern in Beziehung zur 
verschwindenden Kernmembran. 

Die nächsten Entwicklungsstadien, welche ich bei meiner Unter- 
suchung erhielt, zeigten alle bereits die Tetradenzellen durch Zellwände 
voneinander getrennt. In den einzelnen Zellen haben sich dann auch 
schon die Kerne gebildet. Wir haben nun die Sporenzelle im jüngsten 
Stadium ihrer Entwicklung vor uns. Nach erfolgter Tetradenteilung, 
d. h. dann, wenn sich die „Spezialzellen“?) gebildet haben (Taf. IV, Fig. 9), 
beginnt deren Ausbildung zu Sporen. Eingeleitet wird sie durch die 
Ausbildung einer äußeren Wand, des Exosporiums. Da die Spezialzellen 
noch im Verbande stehen, wenn die Anlegung des Exospors bereits ein- 
gesetzt hat, so erfolgt dessen Bildung zunächst nur an der Peripherie 
der Tetrade. Hier zeigen sich zuerst zapfenartige Verdickungen, welche 
außen von einer dünnen Wand, der alten Sporenmutterzellwand, über- 
zogen werden. Über das weitere Schicksal dieser Wand vermochte ich 
nichts zu ermitteln. Ich vermute, daß sie resorbiert wird; denn An- 
zeichen dafür, daß sie in ihrer Gesamtheit oder stückweise abgestoßen 
wird, finden sich nicht. Die Kerne sind auf diesem Stadium noch 
verhältnismäßig groß und zeigen neben einem feinen Liningerüst einige 
(drei, vier und mehr) stark tingierte Körperchen (Taf. IV, Fig. 9 u. 10). 


Ähnliches fand K. Meyer°) auch bei Corsinia marchantioides. 
Er beobachtete in einigen Fällen sogar, daß mehrere dieser Körnchen 
miteinander verschmelzen und dann den Eindruck eines Nukleolus machen. 

Das Cytoplasma ist um die Kerne herum etwas dichter als in 
den peripherischen Partien, woselbst man eine leichte Vakuolisierung 
feststellen kann. 

Die Isolierung der Spezialzellen aus dem Tetradenverbande wird 
dadurch eingeleitet, daß sich die Wände zwischen ihnen der Länge nach 
spalten. Beide Teilmembranen trennen sich dann etwas voneinander. 
Ferner bildet sich durch Abrundung der Ecken im Zentrum der Te- 
trade ein kleiner Hohlraum heraus (Taf. IV, Fig. 10). 

Die frei gewordenen jungen Sporen lassen die Form der Spezial- 
zellen noch mehr oder weniger deutlich erkennen. Sie beginnen nun 


1) Moore, A. C., Sporogenesis in Pallavicinia. Botanical Gazette 1905, 
Vol. XL, pag. 38. 

2) Hannig, E., Über die Bedeutung der Periplasmodien. Flora 1911, 
Bd. CH, pag. 222. 

3) Meyer, K., Untersuchungen über den Sporophyt der Lebermoose. Bull. 
de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou 1911, No. 1—3, pag. 283. 


378 C. Grün, 


auch mit der Ausbildung des Exospors an den bisher unverdickt ge- 
bliebenen Wänden. 

Die ausgewachsene Spore ist von ovaler oder sphärischer Gestalt. 
Daraus geht hervor, daß sich die jungen Sporen nach Auflösung des 
Tetradenverbandes noch ziemlich stark abrunden müssen. Ihre Wand 
besteht aus zwei deutlich unterscheidbaren Schichten. Man erkennt 
ein äußeres Exospor und ein inneres Endospor. Beide bestehen, wie 
die Reaktion mit Chlorzinkjod gut erkennen läßt, nicht aus der 
gleichen Substanz. Das Endospor zeigt durch seine Färbung an, daß 
es aus Zellulose besteht. Beim Exospor bleibt die typische Zeilulose- 
reaktion aus. 

Nach den Untersuchungen von Leitgeb!) setzt sich das Exospor 
der Lebermoosspore wiederum aus zwei Schichten zusammen, dem 
inneren, sehr zarten Exinium und dem derben äußeren Perinium. Letzteres 
zeigt bei den Sporen verschiedener Gattungen und Arten der Leber- 
moose verschiedene Struktur. Es kann „gefaltet, gefiedert, schachtelig 
oder blasig aufgetrieben“ sein?).. Bei Treubia insignis zeigt das Peri- 
nium stachelige Verdickungen. Durch mehr oder weniger regelmäßige 
Anordnung der Verdickungen erhält die Spore von Treubia insignis 
ein gefeldertes Aussehen. Die einzelnen Felder sind meist fünf- oder 
sechseckig. Die reifen Sporen besitzen Ähnlichkeit mit den Sporen einiger 
Fossombronia-Arten (Taf. IV, Fig. 11). Sie zeigen folgende Größen- 
verhältnisse: Durchschnittlicher Durchmesser der Sporen 22—23 u. 
Als kleinsten Durchmesser fand ich 20 „, als größten 25 u. 

Zur Entleerung der Sporen aus der reifen Kapsel muß diese geöffnet 
werden. Andreas (l. c. pag. 202) äußert sich hierüber wie folgt: „Tren- 
nungslinien aufzufinden gelang mir nicht; der ganze Bau der Kapselwand 
weist aber auf ein vierklappiges Aufspringen hin.“ Ebensowenig ver- 
mochte ich, trotz zahlreicher Präparate, Trennungsflächen aufzufinden. 
Die Wand ist in allen ihren Teilen fast völlig gleichartig ausgebildet. 
Dagegen konnte ich beobachten, daß die sonst regelmäßig ausge- 
bildete Wand der Kapsel im verdickten Teil Stellen aufweist, an denen 
der Verband zwischen einzelnen Zeilen sehr gelockert erscheint. Man 
kann einen ziemlich deutlichen Riß in der Wand feststellen, der bis 
oder doch fast bis an die äußere unverdickte Schicht heranreicht (Fig. 12.D). 
Ich vermute, daß solche Partien Rißstellen zwischen den einzelnen 


1) Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose, Heft 1—6. Jena 1874 
bis 1881. 


2) Müller, K., Die Lebermoose (Dr. L. Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora, 
VI. Ba.), 1. Abt., 1911, pag. 89. 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 379 


Klappen darstellen. Eine geöffnete Kapsel von Treubia insignis würde 
wahrscheinlich einer solchen von Pellia nicht unähnlich sein. 


V. Die ungeschlechtliche Vermehrung. 


Neben der sexuellen Fortpflanzung finden wir bei Treubia insignis 
— wie wohl bei den meisten Lebermoosen — eine asexuelle: Ihre 
große Verbreitung einerseits, wie auch ihre Formenmannigfaltigkeit an- 
dererseits haben zu allen Zeiten Forschern Veranlassung zu Unter- 
suchungen gegeben. Schon der Begründer der Bryologie, Hedwig), 
fand bei Scapania nemorosa Brutkörnerhäufchen, die er allerdings da- 
mals noch nicht für Organe einer asexuellen Fortpfianzung hielt, son- 
dern in ihnen vielmehr die männlichen Geschlechtsorgane zu erblicken 
glaubte. In späterer Zeit haben sich dann Hooker, Hübener, Nees 
van Esenbeck, Leitgeb, Evans, Goebel und viele andere mit 
den Brutorganen der Lebermoose beschäftigt. Um so mehr müssen wir 
uns wundern, daß erst in allerjüngster Zeit der Versuch gemacht wurde, 
eine Einheitlichkeit in der Benennung dieser Organe zu schaffen. 


Während nämlich schon seit dem Jahre 1899 eine zusammen- 
fassende Arbeit über die Vermehrung der Laubmoose durch Brutorgane 
und Stecklinge von Correns?) existierte, brachte erst das Jahr 1911 
eine ähnliche Arbeit über die Lebermoose von H. Buch®). In dieser 
macht er, dem Vorgehen von Correns folgend, auch den Versuch, 
eine einheitliche Nomenklatur für die Brutorgane der Lebermoose zu 
schaffen. 

Beim Studium der Literatur fand ich, daß gerade die Brutorgane 
von Treubia von den Forschern verschiedene Namen erhalten haben. 
Goebel) schreibt auf Seite 5 seiner Arbeit: „Sporogonien und An- 
theridien fanden sich leider nicht, dagegen an einzelnen Exemplaren 
zahlreiche Brutknospen, drei- bis vierzellige Körper auf einem kurzen 
Stiel stehend.“ Buch dagegen reiht in seiner Nomenklatur die Brut- 
organe von Treubia unter die „Brutkörper“ ein. 


h) Hedwig, J., Theoria generationis et fructificationis plantarum erypto- 
gamicaram Linnaei. Petropoli 1784. 

2) Correns, C., Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch 
Brutorgane und Stecklinge. Jena 1899. 

3) Buch, H., Über die Brutorgane der Lebermoose. Diss., Helsingfors 1911, 
pag. 66. 

4) v.Goebel, K., Morphologische und biologische Studien. IV. Über javanische 
Lebermoose. 1. Treubia. Ann. du Jard. botan. de Buitenzorg 1891, Vol. IX, 
pag. 5. 


380 €. Grün, 


Auf die genauere Einteilung von Buch kann ich hier nicht ein- 
gehen. Ich beschränke mich darauf, die von Buch vorgeschlagenen 
Hauptgruppen anzugeben und im übrigen auf die interessante Arbeit 
zu verweisen. 

Die Buceh’schen Haupttypen von Organen ungeschlechtlicher Ver- 
mehrung sind folgende: 

1. Brutblätter, 2. Brutkelche, 3. Brutäste, 4. Brutknospen, 5. Brut- 
körper, 6. Brutkörner. 

Aus dieser Reihenfolge sehen wir, daß Brutkörper und Brutknospen 
unmittelbar nebeneinandersteben, was auf keine weitgehenden Unter- 
schiede schließen läßt. Immerhin sind solche vorhanden. Es muß aber 
geprüft werden, in welche von beiden Gruppen die Organe von Treubia 
einzuordnen sind. 

Sehen wir also zu, was Buch unter „Brutknospen“ und „Brut- 
körpern“ versteht. Erstere definiert er (l. c. pag. 5): „Sehr verkürzte 
und mehr oder weniger umgewandelte Sprosse, welche mit einer beson- 
deren Trennungsschicht versehen sind und wenigstens einen Vegetaüons- 
punkt besitzen, umgeben von den Anlagen der für die vegetativen Sprosse 
der betreffenden Arten charakteristischen Teile.“ 

Schauen wir uns daraufhin die Brutorgane von Treubia insignis 
an, so finden wir, daß die in der Definition angegebenen Merkmale nicht 
vorhanden sind. Akzeptiert man die Buch’sche Definition, so gehören 
die Organe der asexuellen Vermehrung von Treubia insignis nicht zu 
den „Brutknospen“, 

Die Brutkörper werden von Buch (l. e. pag. 6) definiert: 
„Mehrzellige, aus ganz oder annähernd gleichförmigen Zellen bestehende 
Körper, welche außer dem Stiele keine Anhängsel oder höchstens Rhi- 
oide oder schleimabsondernde Organe tragen.“ Wir werden bei der 
Beschreibung der Brutorgane unserer Pflanze sehen, daß diese Definition 
für sie zutrifft. 

Die Brutkörper teilt Buch dann wieder ein in: 

1. Mehrschichtige Brutkörper. 
a) Linsenförmige, in besonderen Behältern sitzende Brut- 
körper. 
b) Unregelmäßig geformte, nicht in besonderen Behältern 
entstehende Körper. 
2. Einschichtige, flächenförmige und oft fast kreisrunde Brut- 
körper. . 

In der zitierten Arbeit von Buch sind die Brutorgane von Treubia 

fast unberücksichtigt geblieben; sie finden nur anhangsweise mit. folgenden 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 381 


Worten Erwähnung (l. e. pag. 66): „Unter einer besonderen Abteilung 
müssen die Brutkörper der Gattung Treubia erwähnt werden. Es 
sind das drei- bis vierzellige, gestielte Körper, welche in den 
Achseln der für Treubia charakteristischen Dorsalschuppen sitzen. Über 
die Ontogenie und Phylogenie dieser Brutkörper ist noch nichts be- 
kannt.“ Hiernach kommen also die Brutorgane von Treubia mit den 
knollenförmigen Organen von Fegatella conica, welche von Karsten‘) 
und Bolleter?) beschrieben worden sind, und mit den Organen von 
Lophocolea und Frultania unter die Gruppe: „Mehrschichtige, unregel- 
mäßig geformte Brutkörper.“ 

Wir wollen nun Bau und Entwieklung der Brutkörper von Treubia 
insignis kennen lernen. Diese wurden 1886 von Goebel entdeckt 
und — wie schon erwähnt — als drei- bis vierzellige gestielte Körper 
beschrieben, die sich im Winkel der Dorsalschuppen befinden. 

Ihren Ursprung nehmen sie aus epidermalen Partien, die sich 
gewissermaßen zur Brutkörperplacenta umwandeln. Der genauere Vor- 
gang ist dabei folgender: Die Zellen der oberen Epidermis des Stämm- 
chens, welche an den in Frage kommenden Partien einen Längendurch- 
messer von etwa 60 „» aufweisen, erfahren zunächst Teilungen in der Rich- 
tung der Längsachse der Zellen. Wir erkennen das in Fig. 13 A, die einen 
Längsschnitt dureh eine solche inselartige Brutkörperplacenta darstellt, 
aus der Lagerung der Tochterkerne einer sich teilenden Zelle. Die zu 
bildende Membran steht senkrecht zu dieser Richtung. Die Folge 
davon ist die Ausbildung zahlreicher, schmaler Epidermiszellen. Die 
Teilungen werden so lange fortgesetzt, bis die entstandenen Placenta- 
zellen einen Durchmesser von etwa 15 x erhalten haben. 

Ist so eine vielzellige Brutkörperplacenta ausgebildet worden, so 
tritt eine Änderung in der Wachstums- und Teilungsrichtung ein. Die 
aun folgenden Teilungsschritte verlaufen in radialer Richtung, also senk- 
recht zu den bisher beobachteten. Einige der placentalen Ober- 
flächenzellen wölben ihre äußere Membran papillenartig vor, wobei 
gleichzeitig der Kern dieser Zellen sich zur Teilung vorbereitet. In 
Fig. 13 4 sehen wir rechts von den durch ihre Größe auffallenden, noch 
ungeteilten Epidermiszellen zwei, aus einer Epidermiszelle entstandene 
placentale Zeilen, die beide etwas vorgewölbt sind. Die eine der 
beiden Zellen (links) ist der anderen in der Entwicklung etwas voraus- 


1) Karsten, G., Beiträge zur Kenntnis von Fegatella conica. Botan. Ztg. 1887, 


45. Jahrg, pag. 650. 
2) Bolleter, E., Fegatella conica (L.) Corda. Beihefte z. Botan. Zentralbl. 


1905, Bd. XVII, 1. Abt., pag. 397. 


Flora, Bd. 106. 25 


382 C. Grün, 


geeilt, ihr Kern hat bereits eine Teilung erfahren. Sie weist zwei 
Toehterkerne auf, zwischen denen es aber noch nicht zur Ausbildung 
einer Membran gekommen ist. Durch einige weitere Teilungsschritte 
kommt es zur Bildung eines meist zwei- bis dreizelligen Stieles, der 
oben eine kugelige Brutkörpermutterzelle trägt (Fig. 18 2). 

Während sich die Stielzellen auf dem weiteren Entwicklungsgange 
nicht mehr teilen, sondern höchstens noch eine mehr oder minder starke 
Streckung erfahren, beobachten wir in der kugeligen Köpfchenzelle, die 
dicht mit Protoplasma erfüllt ist, noch weitere Teilungen. Im gewöhn- 
lichen Verlauf handelt es sich um zwei Teilungsschritte, die zur Bildung 
eines vierzelligen Brutkörpers führen. Ob der erste Teilungsschritt in 
der Richtung der Längsachse des Brutkörpers oder senkrecht zu der- 
selben erfolgt, vermochte ich trotz Vergleichung zahlreicher Präparate 
nicht mit Sicherheit festzustellen. Ich vermute aber, daß die erste 
Teilungswand in 
der Brutkörper- 
mutterzelle in 

Richtung der 
Längsachse an- 
gelegt wird. und 
daß dann als 
letzter Teilungs- 
schritt die Bil- 
dung einer Quer- 
wand in den 
Fig. 13. Brutkörperentwicklung von Tr. insignis. beiden Tochter- 


4 Bildung der Brutkörperplacenta aus epidermalen Partien zellen erfolgt. 


des Stämmchens; 3 u. © junge Brutkörper in verschiedenen 
Entwicklungsstadien; D u. Z ausgewachsene vierzellige Brut- Dadurchentsteht 


körper; F fünfzelliger Brutkörper. Vergr. 350: 1. der normal ent- 
wiekelte, vierzel- 
lige Brutkörper, wie ihn uns Fig. 13 D und 2 vor Augen führen. 

Neben diesen vierzelligen Brutkörpern findet man häufig auch 
dreizellige. Diese kann man sich leicht so entstanden denken, daß nach 
der ersten Teilung in der Brutkörpermutterzelle eine weitere Teilung 
nur in einer der beiden Tochterzellen erfolgt, während sie in der 
anderen unterbleibt (Fig. 13 C). 

Den Inhalt der Brutkörperzelien stellte ich an Handschnitten 
durch Alkoholmaterial fest. Die mikrochemische Reaktion mit Jodjod- 
kalium ergab das Vorhandensein von reichlich Stärke. Um aber ganz 
sicher zu gehen, entfernte ich durch Chloralbydrat die protoplasmatischen 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 383 


Substanzen und setzte dann ebenfalls Jodlösung zu. Das Ergebnis war 
wiederum eine intensive Blaufärbung der nun sehr schön sichtbaren 
Stärke. 

1906 hat Goebel!) bei der neuseeländischen Treubia ebenfalis 
Brutkörper gefunden, die aber denjenigen von Treubia insignis nicht 
vollkommen gleich sind. Über die Beziehung dieser beiden Brutkörper- 
formen zueinander äußert er sich wie folgt: „Indes bestehen sie aus 
viel zahlreicheren Zellen, als die für die javanische Form früher bildlich 
dargestellten sie zeigen (Fig. 140 A, 2). Ob dies wirklich ein kon- 
stanter Unterschied ist, oder ob die bei der javanischen Form unter- 
suchten Brutknospen vielleicht noch nicht ganz fertig waren, vermag 
ich derzeit nicht zu sagen, da ich keine Brutknospen tragenden java- 
nischen Treubien zur Hand habe.“ 

Da ich mich im Besitz eines reichhaltigen Materials von Treubia 
insignis aus Java befand, in dem eine große Zahl Brutkörper tragende 
Pflanzen enthalten waren, war die Beantwortung dieser Frage leicht. 
Ich bin geneigt, in der neuseeländischen Form mit Stephani eine andere 
Spezies zu erblicken. Bestärkt wurde ich in dieser Auffassung durch 
die Unterschiede, welche in der Ausbildung der Brutkörper bestehen. 
Bei der Prüfung der Frage ging ich von folgenden Erwägungen aus: 

1. Handelte es sich bei den bisher gefundenen drei-bis vierzelligen Or- 
ganen der asexuellen Fortpflanzung von Treubia insignis um ein Jugend- 
stadium, so daß also der entwickelte Brutkörper wie bei der neuseeländischen 
Form aus vielen gleichartigen Zellen bestehen würde, so müßten bei 
einem reichhaltigen Material, das dazu noch zu verschiedenen Zeiten 
gesammelt wurde, Übergangsformen zwischen den Organen der neu- 
seeländischen und denjenigen der javanischen Treubia gefunden werden. 
Zum mindesten hätte man aber in mehreren Fällen bei dem reich- 
haltigen Material ein Überschreiten der Vierzahl finden müssen. 

2. Sind die bisher als ausgewachsene Brutorgane von Treubia 
insignis beschriebenen Gebilde noch nicht ausgewachsen, so müßte ınan 
an Pflanzen, an denen solche Organe in der Nähe des Vegetationspunktes 
und gleichzeitig an älteren Partien vorhanden sind, einen Unterschied 
in der Ausbildung konstatieren können. Findet man an solchen 
Pflanzen schon in den jüngsten Brutkörperinseln vierzellige Gebilde, so 
müßten in älteren Inseln fünf- und mehrzellige Brutorgane vorhanden 
Sein; wenn mit der Ausbildung des vierzelligen Brutkörpers das Endziel 
der Entwicklung nicht erreicht wäre. 


1) v. Goebel, K., Archegoniatenstudien. X. Beiträge zur Kenntnis australischer 


und neuseeländischer Bryophyten. Flora 1906, Bd. XCVI. pag. = 
25* 


384 C. Grün, 


Von einem etwa 6 cm langen Pflänzchen wurden Stücke von 2 em 
Länge eingebettet und dann Längsschaitte durch dieselben hergestellt. 
Durch Auswahl der richtigen Präparate erhielt ich Schnitte durch 
jüngere und ältere Brutkörperinseln in ununterbrochener Reihen- 
folge. Die Untersuchung dieser Präparate ergab nun folgendes: An 
älteren Brutkörperinseln waren die meisten Organe fast vollkommen 
ausgebildet, während sie gegen den Vegetationspunkt hin noch in der 
Entwicklung zurück waren. Andererseits konnte ich aber auch fest- 
stellen, daß an ganz alten Teilen der Pflanze niemals ein Überschreiten 
der Vierzahl zu konstatieren war. Dagegen fand ich mehrfach Brut- 
körper schon abgelöst; auch diese waren drei- oder vierzellig. 

Trotzdem ich mit großem Eifer nach Übergangsformen zu den 
Brutorganen der neuseeländischen Trenbia suchte, gelang es mir nicht, 
solche aufzufinden. Ein einziges Mal bekam ich ein fünfzelliges Gebilde, 
das in Fig. 13 2’ abgebildet ist, zu Gesicht. 

Die Ablösung der Brutorgane der Lebermoose erfolgt analog wie 
bei den Laubmoosen in zweifacher Weise. Einmal durch besondere 
Trennungsvorrichtungen. Diese Art der Ablösung bezeichnet man als 
„schizolyte“ im Gegensatz zur „rhexolyten“, die dadurch charakterisiert 
ist, daß ganze Zellen einfach zerrissen werden. 

Die Loslösung der Brutorgane von Treubia insignis ist nach der 
Bezeichnung von Correns (l. c. 99, pag. 370) eine „rhexolyte“. Es 
geht dies daraus hervor, daß besondere Trennungsvorrichtungen zur 
Ablösung der Brutorgane bei Treubia nicht vorhanden sind. Dagegen 
fand ich, daß vielfach an abgelösten Brutkörpern noch kleine Membran- 
reste sichtbar waren, die offenbar der obersten Stielzelle angehörten. 
Anhangsorgane fand ich bei den Brutkörpern — abgesehen vom Stiel — 
nicht. Wir ersehen daraus, wie auch aus der Beschreibung derselben, 
daß die Buch’sche Definition für die Organe von Treubia insignis 
zutreffend ist. 

Aus den angeführten Resultaten geht also hervor, daß es sich bei 
den drei- bis vierzelligen Brutorganen der javanischen Treubia um fertig 
ausgebildete Organe und nicht um Jugendstadien handelt. Damit ist 
gleichzeitig der Nachweis erbracht, daß die Unterschiede in den Brut- 
organen zwischen der javanischen und der neuseeländischen Form, die 
von Goebel angedeutet wurden, wirklich konstante sind. Sie sprechen 
mit dafür, in der neuseeländischen Treubia eine andere Spezies zu 
erblicken. 

Zum Schluß soll noch kurz auf den Antagonismus der Fort- 
pflanzungsorgane innerhalb der Lebermoose eingegangen werden. Über 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 385 


denselben äußert sich Kreh) folgendermaßen: „Wenn man von der 
Vorstellung eines Antagonismus zwischen geschlechtlicher und unge- 
schlechtlicher Fortpflanzung ausgeht, sollte man eigentlich erwarten, daß 
die Regenerationssprosse an solchen Organen keine Brutzellen bilden 
würden. Die bisherigen Untersuchungen schienen die Annahme eines 
solchen Gegensatzes zu fordern. Bis jetzt sind nur zwei Fälle fest- 
gestellt worden, wo geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 
an demselben Stämmchen vorkam (Leitgeb 1874, Bd. II, pag. 39; 
Nees v. Esenbeck 1833, Bd. I, pag. 295). Ein dritter Fall wurde im 
Verlauf vorliegender Untersuchungen bei Scapania nemorosa äufge- 
funden, bei der die Blätter eines fruktifizierenden Stämmehens Brut- 
knospen trugen.“ 

Seit den Untersuchungen von Kreh hat sich die Zahl der Fälle, 
wo beide Fortpflanzungsarten an ein und demselben Individuum kon- 
statiert wurden, be- 
deutend vermehrt. 

Für Treubia 
insignis gibt. schon 
Goebel an, daß 
Brutkörperauch auf 
Archegonien tra- 
genden Exemplaren 
vorkommen. Es 


kann also auch hier hen. di bon di 

i „ Fig. 14. Querschnitt durch ein Stämmchen, der neben den 
von einem Antago: Archegonien (Ar) auch Brutkörper (Dr) zeigt. Etwas sche- 
nismus nicht ge- matisiert. Vergr. 84:1, 


sprochen werden. 

Meine Untersuchungen bestätigen diese Angaben. Ich fand unter meinem 
Untersuchungsmaterial Individuen mit nur Archegonien, dann solche, 
die nur Brutorgane aufwiesen, und endlich solche mit Geschlechtsorganen 
[Archegonien] und Organen asexueller Fortpflanzung. 

Auf einem Querschnitt durch ein Stämmchen, ziemlich der Vege- 
tationsspitze genähert, sehen wir neben den im Winkel der Dorsalschuppen 
sitzenden Archegonien auch zahlreiche Brutkörper (Fig. 14). 

Buch erklärt das gleichzeitige Auftreten von Brut- und Sexual- 
organen durch das Vorkommen von sogenannten Organperioden, d. h. 
den regelmäßigen Wechsel zwischen Geschlechtsperiode und Brutorgan- 


1) Kreh, W., Über die Regeneration der Lebermoose. Nova Acta Acad. 
Caesareae Leop. Carol., Bd. XC, pag. 271. 


386 C. Grün, 


periode. Ein gleichzeitiges Auftreten beider Organe am gleichen In- 
dividuum kommt dann dadurch zustande, daß die eine Periode mit der 
Bildung ihrer Organe bereits beginnt, bevor noch diejenigen der anderen 
Periode ihre Entwicklung gänzlich abgeschlossen haben. 

Für Treubia insignis erscheint es fraglich, ob solche Organperioden 
vorkommen. Einmal sind die Lebensbedingungen für die Pflanze fast 
das ganze Jahr hindurch die gleichen; dann wurden ferner von Prof. 
Ernst zur gleichen Zeit am gleichen Standort neben nicht fruktifizieren- 
den Exemplaren solche mit allen Entwicklungsstadien der Archegonien 
und Sporogonien gefunden. Es liegen also wohl ähnliche Verhältnisse 
in der Fruktifikation vor wie es A. Ernst (l. c. pag. 189-190; für 
Dumortiera angegeben hat. 


Zusammenfassung. 


1. Der Vegetationskörper von Treubia insignis differenziert sich 
in eine dorsiventrale Achse mit annähernd zylindrischen Querschnitt 
und zweireihig angeordnete, sich unterschlächtig deckende, zarte Blätter 
von ca. 1 cm. Länge und 7—8 mm Breite. Dieselben sind am Rande 
einschichtig, werden aber gegen die Ansatzstelle hin mehrschichtig. 
Sie tragen auf ihrer Dorsalseite kleine Schuppen, welche teilweise auf 
das Stämmchen hinübergreifen und einen ziekzackförmig verlaufenden 
Kamm bilden. Als Anhangsorgane kommen nur glatte Rhizoiden vor. 

2. Ein Längs- oder Querschnitt durch das Stämmchen läßt von 
oben nach unten folgende Schichten erkennen: 

a) Die obere Epidermis, aus plattenförmigen, lückenlos aneinander- 
schließenden Zellen bestehend; 

b) das eigentliche interstitienlose Gewebe mit großen langgestreckten 
Zellen, die nur wenig Inhalt aufweisen; 

ce) einen zentralen Strang englumiger, verdickter Zellen; 

d) die stärkeführende Sehicht mit Mycorrhiza und 

e) die untere Epidermis, deren Zellen ebenfalls lückenlos an- 
einander schließen, aber mehr isodiametrischen Charakter besitzen. 
Sie werden vielfach zu Initialzellen der glatten, an ihren Enden mannig- 
fach verzweigten Rhizoiden. 

3. Mycorrhiza findet sich in Form von interzellulär verlaufenden 
derberen und intrazellulär gelagerten feineren Hyphen vor. Daneben 
beobachtet man in älteren verpilzten Zellen vielfach knäuelartige Bil- 
dungen. 

4. Schleimorgane treten auf in Form von mannigfach gestalteten 
Schleimpapillen, als Schleimzellen, sowie als vielzellige, höhere differen- 


Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 887 


zierte Schleimhaare. Letztere finden sich ausschließlich in den Arche- 
gonienständen. 

5. Treubia besitzt eine dreiseitige pyramidale Scheitelzelle, welche 
rechts und links Segmente abgliedert, aus denen in der Haupisache 
Blatt und Dorsalschuppe hervorgehen. In der Form ihrer Scheitel- 
zelle stimmt Treubia mit den foliosen Jungermanniaceen überein, in 
der Art der Segmentierung aber lehnt sie sich an Fossombronia und 
Petalophyllum an. 

6. Die Archegonien stehen zu acht bis zehn im Winkel der 
Dorsalschuppe. Die erste Anlage eines Archegoniumstandes findet sich 
ziemlich nahe am Vegetationspunkt etwas seitlich von der Sproßmediane. 
Die Entwicklung des einzelnen Archegoniums verläuft normal nach dem 
Typus der Jungermanniaceen; die Zahl der Halskanalzellen eines aus- 
gewachsenen Archegoniums beträgt 16. Die Öffnung des Halses er- 
folgt durch Sprengung der Deckelpartie, wobei der Inhalt des Hals- 
kanals mit ausgestoßen wird. 

7. Von den Archegonien eines Standes entwickelt sich nur ein 
einziges zum Sporogonium. Dasselbe ist anfangs kugelig, wird später 
keulenförmig und bleibt, bis es eine Länge von ca. 1—1'/, cm erreicht 
hat, von der schuppig rauhen Calyptra umgeben, welche nach der 
Sprengung am Grunde der langen zarten Seta als röhrenförmiges Ge- 
bilde zurückbleibt. 

8. Die haploide Chromosomenzahl von Treubia insignis ist 8, die 
diploide 16. Treubia stimmt also in der Zahl ihrer Chromosomen 
mit nahestehenden Lebermoosen, z. B. Fossombronia und Pallavieinia 
überein. 

Mit letztgenanntem Lebermoos zeigt sie auch Ähnlichkeit im Ver- 
lauf der Tetradenteilung. Die ausgebildeten Sporen von Treubia sind 
denjenigen gewisser Fossombronia-Arten nicht unähnlich. 

9. Die Öffnung der Kapsel erfolgt wahrscheinlich durch vier- 
klappiges Aufspringen der in der Hauptsache aus drei Schichten — 
einer unverdickten äußeren und zwei mit Leisten-, Halbring-, Ganzring- 
und Spiralbandverdickungen versehenen inneren Schichten — bestehenden 
Wand. 

10. Ungeschlechtlich vermehrt sich Treubia durch drei- bis vier- 
zellige Brutkörper, welche außer dem Stiel keine Anhangsorgane be- 
sitzen, 

Vorliegende Arbeit wurde auf Anregung und unter Leitung von 
Prof. Dr. A. Ernst im Laboratorium für Allgemeine Botanik und 


388 ©. Grün, 


Pflanzenphysiologie der Universität Zürich ausgeführt und im Sommer- 
semester 1913 zum Abschluß gebracht, 


Ich will es nicht versäumen, auch an dieser Stelle meinem hoch- 
verehrten Lehrer für die Überlassung des Materials, wie auch für seine 
Ratschläge und Anregungen während der Ausführung der Arbeit und 
die Beschaffung der Literatur meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen, 


Literaturverzeichnis. 


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390 C. Grün, 


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61) Nees v. Esenbeck, Naturgeschichte der europäischen Lebermoose 1838, 
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66) Pfeffer, Die Ölkörper der Lebermoose. Flora 1874, Bd. LVII, pag. 2—6, 
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Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 391 


68) Quelle, Bemerkungen zu Warnstorf: Über die Rhizoidinitialen in den 
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69) Rodway, Notes on Treubia insignis Goebel. Papers and Proc. Roy. Soc. Tas- 
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72) Ders., Hepaticae. In Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. 
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73) Schorn, Über Schleimzellen bei Urticaceen und über Schleimeystolithen von 
Girardinia palmata Gaudisch. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss, mathem,- 
nat. Kl., 1907, Bd. CXVI, 1. Abt., pag. 409. 

74) Schostakowitsch, Über die Reproduktions- und Regenerationserscheinungen 
bei den Lebermoosen. Flora 1894, Bd. LXXIX, pag. 350--384. 

75) Stahl, Pflanzen und Schnecken. Jenaische Zeitschr. f. Nat. u. Med. 1888, 
Bd. XXIL, N. F. Bd. XV. 

76) Dera., Der Sinn der Mycorrhiza-Bildung. Jahrh. f. wiss. Botan. 1900, Bd. 
XXXIV, pag. 539-668. 

77) Stephani, Species Hepaticarım. Bull. de l’Herb. Boiss. 1899, Tome VIL. 

78) Ders., Treubia insignis Goeb. Hedwigia 1891, Bd. XXX, Heft 4, pag. 190 
—183. 

79) Strasburger, Die Geschlechtsorgane und die Befruchtung von Marchantia 
polymorpha. Jahrb. f. wiss. Botan., 1869—1870, Bd. VII, pag. 409422. 


8%) Underwood, The evolution of the Hepaticae. Botan. Gaz. 1894, Vol. XIX, 


pag. 347 ff. 
81) Vaupel, Beiträge zur Kenntnis einiger Bryophyten. Flora 1903, Bd. XCII, 


pag. 346-370. 
832) Walliczek, Studien über die Membranschleime vegetativer Organe. Jahrb. f. 


wiss. Botan. 1893, Bd. XXV, pag. 209-277. 


Figurenerklärung zu Tafel II—V. 


Tafel III. 

Fig. 1. Vegetationsspitze eines Treubia-Sprosses; im Winkel der Dorsaischuppen 
Junge kugelige Sporogonien. Natürl. Größe. 

Fig. 1a. Dasselbe vergrößert. Vergr. 10:1. 

Fig. 2. Etwas ältere Sporogonien, die schon keulenförmig geworden sind. Natürl. 
Größe. 

Fig. 2a. Dasselbe vergrößert. Vergr. 10:1. 

Fig. 3. Sporogonien kurz vor der Sprengung der Calyptra. Natürl. Größe. 


Fig. 32. Dasselbe vergrößert. Vergr. 10:1. 


393 ©, Grün, Monographische Studien an Treubia insignis Goebel. 


Fig. 4. Pflänzchen mit reifem Sporogonium; auf langem Stiel die Sporenkapsel 
tragend. Natürl. Größe. 

Fig. 5. Calyptrareste, welche als Hüllen am Grunde der Seta zurückbleiben und 
als röhrenförmige Gebilde aus der Schuppe herausragen. Natürl, Größe. 


Tafel IV. 


Fig. 1. Partie aus dem sporogenen Gewebe. Vergr. 650:1. 

Fig. 2. Bildung der Chromosomen in einer Zelle des Archespors. Vergr. 1400: 1. 

Fig. 3. Chromosomen einer Archesporzelle in der Äquatorialplatte. Vergr. 1400:1. 

Fig. 4. Diasterstadium einer sich teilenden Archesporzelle. Vergr. 1400:1. 

Fig. 5. Sporenmutterzellen, welche sich aus dem Verbande loslösen. Vergr. 650:1. 

Fig. 6. Einzelne Sporenmutterzelle, welche sich vollkommen losgelöst und abge- 
rundet hat. Vergr. 800:1. 

Fig. 7-9. Tetradenteilung. Vergr. 1400:1. 

Fig. 10. Junge Sporen, noch im Tetradenverbande. Vergr. 800:1. 

Fig. 11. Reife Spore. Vergr, 800:1. 

Fig. 12. Junge Elatere. Vergr. 650:1. 

Fig. 13. Anlegung des Spiralbandes in der Elatere. Vergr. 800:1. 

Fig. 14 u. 15. Mittel- und Endstück einer vollkommen ausgebildeten Elatere. 
Vergr. 800:1. 


Tafel V. 


Mikrophotographische Aufnahmen verschiedener Partien eines Sporogoniums vom 
Stadium, wie es Fig. 3 und 3a auf Tafel III zeigen. 

Fig. 1. Querschnitt durch den Sporogoniumstiel und das umgebende Calyptra- 
gewebe. Vergr. 51:1. 

Fig. 2. Längsschnitt durch den Fuß des Sporogoniums, der tief ins Gewebe des 
Stämmchens eingesenkt ist. Vergr. 51:1. 

Fig. 3. Längsschnitt durch den oberen Teil einer fast reifen Sporenkapsel, kurz 
vor der Sprengung der Calyptra. Vergr. 51:1. 

Fig. 4. Längsschnitt durch den basalen Teil der Kapsel und den oberen Teil des 
Stieles eines Sporogoniums vom Stadium, wie es Fig. 3 und 3a auf 
Tafel III zeigen. Vergr. 51:1. 


Druck von Anton Kämpfe, Jena. 


Flora Band 106. Taf.H 


6.Crun gez. E Lane Zum Int Sarlır 


Flora Band 106. 


2 


E./aue.ith Jnst Berlin 


Taf. V. 


Flora Bd. 106. 


Verlag von GustöV Fischer in Jena. 


C. Grün phot. 


Eingegangene Literatur. 


1) R. Chodat, Monographie d’algues en culture pure. Materiaux peur Ja flore 
eryptogamigue Suites, Vol. IV, Fasc. 2. K. J. Wyss’ Verlag, Bern. Preis: 


M. 14,40, 


2) 0. Drude, Die Ökologie der Pflanzen. Verlag von Fr. Vieweg & Sohn, 
Braunschweig. Preis: geh. M. 10,—, geb. M. 11,—. 


3) Prof. Dr. Jakob Eriksson - Stockholm, Die Pilzkrankheiten der landwirt- 
schaftlichen Kulturpflanzen. Mit. 135 Abbildungen. Reichenbach’sche Ver- 
lagsbuchhandlung, Leipzig. Preis: ungebunden M. 3,50, in Leinenband 
M. 4,50. 

4) C. Fruwirth, Die Kornblume (Gentaurea Cyanus L.). Die Bekämpfung des 
Unkrautes, 10. Stück. Arbeiten der deelschen Landwirtschaftsgesellschaft, 
Heft 240. 

5) K. Gohlke, Die Brauchbarkeit der Serumdiagnostik für den Nachweis zweifel- 
hafter Verwandtschaftsverhältnisse im Pflanzenreich. Stuttgart und Berlin 
1913, Verlag von F. Grub. Preis: M. 4,—. 

6) Dr. Amerigo Hofmann, k. k. Oberforstkommissär, Aus den Waldungen des 
fernen Ostens. Forstliche Reisen und Studien in Japan, Formosa, Korea 
und den angrenzenden Gebieten Ostasiens. Mit 9 Textfiguren, 94 zum Teil 
farbigen Abbildungen auf 51 Kunstdrucktafein, zumeist nach Originalauf- 
nahmen des Verfassers, 4 farbigen Abbildungen formosanischer Holzarten in 
Faksimiledruck und 3 geographischen Karten. Wien ıi913, Verlag von 


Wilhelm Frick. Preis: Kr. 14,40 = M. 12,—. 
7) C. Hess, Die Entwieklung von Lustsinn und Farbensinn in der Tierreife. 
Wiesbaden 1914, Verlag von J. P. Bergmann. Preis: M. 1,60. 


8) C. C. Hoss&us, Durch König Tschulolongkorn’s Reieb. Eine deutsche Siam- 
expedition. Mit 125 Illustrationen und einer Karte. Verlag von Strecker & 


Schröder. Stuttgart. Preis: geh. M. 15,—, geb. M. 18,—. 
9) Hummel, Gliederung der elsässischen Flora. (Beilage zum Jahresbericht des 
bischöflichen Gymnasiums in Straßburg 1913). 


10) Dr. Ludwig Lämmermayr, Unser Wald. Ein Kapitel denkender Natur- 
betrachtung im Rahmen der vier Jahreszeiten. Mit 71 Abbildungen. 
Thomas’ Volksbücher Nr. 98 bis 101. Preis: brosch. M. -—,80, geb. 


M. 1,10. 


9) A. Kerner von Marilaun, Pflanzenleben. Dritte, von Prof, Dr. A. 
Hansen neubearbeitete und vermehrte Auflage. Mit über 500 Abbildungen 
im Text und etwa 80 Tafeln in Farbendruck, Ätzung und Holzschnitt. 
Verlag des Bibliographischen Instituts in Leipzig und Wien. 1. Bd. in Halb- 
leder geb. M. 14,—. 2. Bd. desgl. 


10) L. Loeske, Die Laubmoose Europa’s. 1. Grimmiaceae. Verlag von Hoff- 
mann & Campe (Max Lande), Berlin-Schöneberg. Preis: M. 18,—. 


11) F. Merkel, Berichte über Saatenversuche 1912. I]. Sommersaaten, II. Winter- 
saaten. Arbeiten der deutschen Landwirtschaftsgesellschaft, Heft 242 
und 247. 


14) M. Rikli, Natur und Kulturbilder aus den Kaukasusländern. Mit 61 Tafeln. 
Verlag: Artist. Institut Orell Füssli, Zürich. Preis: brosch. M. 8,—, geb. 
M. 10,—. 


12) C. v. Seelhorst, Der Verbleib des Gründüngungsstickstoffes im Sandboden 


auf Grund von Vegetationsversuchken. Arbeiten der deutschen Landwirt- 
schaftsgesellschaft, Heft 241. 


13) Dr. ©. Stiasny- Wien, Das Plankten des Meeres. (Sammlung Göschen 
Nr. 675.) G. J. Göschen’sche Verlagshandlung, G. m. b. H. in Berlin und 
Leipzig. Preis: in Leinwand geb. M. —,90. 


Besprechung eingesandter Bücher findet in der „Flora“ nicht statt; es werden 
nur die Titel mit Preis angeführt, 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Veröffentlichungen. 


Soeben erschien: 


. verursacht dnrch Hymenopteren, 
Die Entstehung der Pflanzengallen \,. Pror. Dr. Werner Magnus. 
Mit 32 Abbildungen im Text und 4 Doppeltafeln. (VIII, 160 8. gr. 8%.) 1914. 
Preis: 9 Mark. 


In diesem Buche wird an der Hand zahlreicher neuer Untersuchungen entwicklungs- 
geschichtlicher und experimenteller Natur gezeigt, daß die der geltenden Theorie zugrunde 
liegenden Beobachtungen wnrichtig oder falsch gedeutet sind. — Da diese Theorie aber 
zugleich eine Hauptstütze für die Lehre von den in der normalen Ontogenese mitwirkenden 
„organbildenden Stoffen‘ (Sachs, J. I.oeb) ist, beanspruchen diese Untersuchungen über den 
engeren Kreis der Pflanzenpathologen und Zoologen heraus die Beachtnug jedes entwicklungs- 
mechanisch interessierten Biologen. — Eine Erörterung über die pflanzlichen „Hormone“ 
und die Arbeitshypothese von in Parasiten gebildeten Antikörpern dürften das Buch aber 
auch für den allgemeinen Pathologen nicht bedeutungsios machen. 


In Vorbereitung isı die Schluß-Lieferung zum 


Handbuch der technischen Mykologie. 


Herausgegeben von Prof. Dr. Franz Lafar, Wien. 


Im gemeinsamen Interesse werden alle Abnehmer und Leser hierdurch ge- 
beten, die in den bisher erschienenen zwanzig Lieferungen bemerkten und noch 
nicht verbesserten Druckfehler angeben zu wollen, und zwar entweder an die 
Verlag-handlung oder an den Herausgeber (Prof. Dr. LAFAR, Wien 4/1, Karls- 
platz 13). 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. _ 


Soeben erschien: 


Die Zersetzung 
und Haltbarmachung der Eier. 


Eine kritische Studie 
mit zahlreichen eigenen Untersuchungen 
von 


Prof. Dr. Alexander Kossowicz, 


Privatdozent für Mykologie der Nahrungsmittelgewerbe an der k. k, Technischen Hochschule in Wien. 
Preis Mk. 4—. 


Zeitschrift für angewandte Chemie: 

Bei der großen Bedeutung, die den Eiern als Nahrungsmittel und Handelsartikel 
zukommt, ist es auffallend, daB ein zusammenfassendes Werk über ihre Zersetzung und 
Haltbarmachung bisher nicht vorhanden war. Diese Lücke ausgefüllt zu haben ist ein 
Verdienst des Verfassers, der als Spezialforscher auf diesem Gebiet längst bekannt ist. 
Die vorliegende Schrift bringt im ersten Teile eine kritisch gesichtete Zusammenstellung 
der älteren und der neueren Literatur über die Zersetzung der Eier durch Kleinwesen. 
Der zweite Teil enthält die Ergebnisse eigener Untersuchungen des Verfassers über den 
Bakteriengehalt frischer Eier, die in Markteiern gefundenen Schimmelpilze und das Ein- 
dringen von Kleinwesen durch die unverletzte Eierschale ins Innere. Von besonderer 
Wichtigkeit ist dabei der bisher noch feblende Nachweis für das Eindringen des Proteus 
vulgaris in das unverletzte Ei, Im dritten Teil werden die verschiedenen Verfahren zur 
Frischhaltung der Eier erörtert. Das Buch bildet für jeden Fachmann, ins- 
besondere jeden Nahrungsmittelchemiker ein vorzügliches Nachschlag- 
werk, das aber auch weiteren Kreisen nur angelegentlichst empfohlen 
werden kann, 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Veröffentlichungen. 


Mykologische Untersuchungen und Berichte. 
Von Dr. Richard Falck, 


Prof. der Mykologie an der Kgl. Forstakademie in Hann -Münden. 


Erstes Heft. 
Mit 30 Abbildungen im Text und 13 Abbildunden auf 3 Tafeln. (76 8. gr. 8°) 
1913. Preis: 6 Mark. 


Inhalt: 1. Örtliche Krankheitsbilder des echten Hansschwammes. Yon 
Prof. Dr. R. Falck. Mit 16 Abbildungen. — 2. Die Pilze als Erreger von 
Pfianzenkrankheiten. Von Dr. O. Morgenthaler, Liebefeld-Berlin. Mit 4 Ab- 
bildungen. — 3. Die Fruchtkörperbildäung der im Hause vorkommenden Holz- 
zerstörenden Pilze in Reinkulturen und ihre Bedingungen. Von Prof, Dr. 
R. Falek. Mt 3 Tafeln und 10 Abbildungen. — +. Kritische Bemerkungen zu 
den Hausschwammstndien Welmers. Von Prof. Dr. R. Falck. 

Das hier beginnende Unternehmen erscheint fortlaufend in zwanglosen Heften und 
enthält Originalarbeiten und Originalberichte und -Abbildungen über das Gebiet der reinen 
und angewandten Mykologie. Das Unternehmen wird nicht allein für alle Bakteriologen 
und Mykologen unentbehrlich sein, sondern darüber hinaus von Bedeutung werden für 
alle botanischen, pflanzenphysiologischen, chemischen, agrikulturchemischen, pflanzen- 
pathologischen, hygienischen Institute, Dozenten und Lehrer, für Baugewerkschulen, land- 
wirtschaftliche Winterschulen. Institute für Baumaterialenkunde und chemische Unter 
suchungsämter, endlich für Apotheker, Ärzte und Nahrungsmittelchemiker. 


Über die Traubenwiekler 


(Clysia |Conchylis] ambiguella Hübn. und Polychrosis botrana Schiff) 


und ihre Bekämpfung, mit Berücksichtigung 
natürlicher Bekämpfungsmethoden. 


Von Prof. Dr. F. Schwangart, 


Vorstand der zoologischen Station an der Kgl. Lehr- und Versuchsanstalt 
„für Wein- und Obstbau in Neustads a. d. Haardt, 
Privatdozent an der Technischen Hochschule jn Karlsruhe. 


Zweiter Teil. 


Mit 9 Abbildungen im Text und 9 Tafeln. (IV, 195 5, 4°.) 
1913. Preis: 12 Mark. . 

Inhalt: 4. Grundlagen einer Bekämpfung des Traubenwieklers auf natür- 
lichem Wege (1509. 2. Über den Stand der Arscnfrage in Frankreich (1910), Von 
Ökonomierat. Direktor Fulhr und Dr. Schwangart. 3. Zur Bekämpfung des 
„Heu- und Sanerwurnes“ (ITranbenwickiers) in Bayern (1910). 4. Ist eine Be- 
kämpfung des Hen- und Sanerwurmes möglich? (1910). Mit 9 photographischen 
Abbildungen. /ber den Rückgang des hekreuzten Traubenwicklers im Jahre 1910 
(911). 6. Die Bekämpfung der Rebschädlinge und die Biologie (1911). 7. Das 
Traubenwicklerproblen und das Progranim der angewandten Entomologie (1913). 
8. Verzeichnis einschlägiger Veröffentlichungen des Verfassers, die in der vor- 
stehenden Sammlung nicht enthalten sind. 

Seit dem Erscheinen dex ersten Teiles dieser Arbeit (1910) hat das Trauben- 
wicklerproblen mehr und mehr Interesse gewonnen. Insbesondere ist es das Prinzip 
der „biologischen Bekämpfung“ — Bekämpfung schädlicher Organismen mit Hilfe 
ihrer natürlichen Feinde — das, nach mannigfachen Anstrengungen im Ausland, 
auch in Dentschland mehr Würdigung findet. Der Verfasser hat auf diesem Ge- 
biet eingehende Studien gemacht und legt deren Ergebnisse hier vor, die ohne Zweifel 
bei allen Wein- und Obstbaninteressenten ganz besondere Beachtung finden werden. 

Früher erschien: 

Erster Teil. Mit 3 Tafeln. 1910. Preis: 5 Mark. 


_ Inhalt: 1. Zur Biologie der Traubenwickler. >. Versuche mit chemischen 
Bekämpfungsmitteln. 3. Aussichten der Bekämpfung mit mechanischen und physi- 
kalischen Methoden. 4. Versuehe zur Heranziehung natürlicher Bekämpfungsfaktoren. 
Le 
WE Tiescm Hefte lingen drei Prospekte von der Verlagsbucbhandlung Gustav Fischer it 


. betr, „Der Manihot-Kautschuk" von A. Zimmermann, „Vorträge über Descendenz- 
theorie* von August Weismann, „Vegetationsbilder aus Uruguay“ von G. Gassner. 


ANT, KAMPFE, BUCHORUCKEREN JENA, 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAVER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG 


NEUE FOLGE. SECHSTER BAND 
{DER GANZEN REIHE 106. BAND) 
VIERTES HEFT 


HERAUSGEBER: DR. K. GOEBEL 


PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


MIT 2 TAFELN UND 10 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


ERSCHIENEN AM 23. APRIL 1914 
in 0 nn 


Inhaltsverzeichnis. 
Seite 
WEINZIEHER, SIMON, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris 
indiea L. Mit Tafel VI u. VII und 10 Abbildungen im Text 393--432 
KAMERLING, Z., Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 433-454 
Titel und Inhalt für Band 106. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Veröffentlickungen, 


\icolas Swart. 


Die Stoffwanderung in ablebenden Blättern. sam "av. 
118 8. gr. 8%.) 1914. Preis: 6 Mark. 


Die vorliegende Arbeit prüft die Auswanderungstheorie, die seit der Kritik Wehmers 
in Mißkredit geraten war, erneut auf ihre Richtigkeit, was um so mehr geboten war, als 
in der Zwischenzeit einige Arbeiten erschienen sind, welche mit Berücksichtigung der 
Wehmerschen Einwände fast ohne Ausnahme die Richtigkeit der alten Theorie darlegten. 
Ganz neuerdings liegen auf diesem Gebiete noch einige mehr umfassende Untersuchungen 
vor. Der immer noch vorhandene Widerspruch motiviert gegenüber der Unmasse von 
Analysen, die schon über diese Frage vorliegen, den experimentellen Teil der vorliegenden 
Arbeit; sie wırd dazu beitragen, abgesehen von dem Versuch zur kausalen Erklärung der 
analytischen Befunde, zunächst einmal dıe Tatsachen selbst endgültig festzustellen, Botaniker, 
Physiologen und Biol gen werden Käufer der Schrift sein. 


Das neue botanische Institut der Universität Innsbruck. von 
Prof. Dr. E. Heinricher. Mit. 3 Tafeln. 1914. Preis: 80 Pf. 


Die Verlegung des botanischen Gartens in Innsbruck hatte auch die Verlegung und 
den Neubau des Botanischen Instituts zur Folge. Fin den modernsten Anforderungen 
entsprechendes Institut ist jetzt entstanden, und deshalb wird die Beschreibung der Ein- 
richtung und der Entstehuug dieses Baues, die mit einigen photographischen Abbildungen 
verdeutlicht sind, in botanischen Kreisen erwünscht sein. 


Grundzüge einer chemisch-physikalischen Theorie des Lebens. 


Von Dr. Henrik Lundegärdh. Privatdozent an der Universität Stockholm. 
{V, 63 8. gr. 8%.) 1u14. Preis: 2 Mark. 


Die chemische und physikalische Physiologie findet in dem Organismus überall 
Vorgänge, die den Gesetzen der Chemie und Physik folgen. Lundegärdh sucht in obiger 
Schrift aus diesen Tatsachen allgemeine kausale Prinzipien abzuleiten, die es dann ermög- 
lichen, die innere Konstruktion und Arbeitsweise der Zeile (des Protoplasmas) bei Regu- 
lationen, ontogenetische Formbildung, Regeneration einigermaßen zu versiehen. Die Bro- 


schüre kann daher allen empfohlen werden, die sich für die Fortschritte der experimentellen 
Biologie interessieren. 


Recueil des Travaux botaniques Neerlandais Prblie par la Socieıs 
lamlaise sous la Rälaction de M.M. M. W. Beyerinck, J. W. Moll, Ed. Ver- 
schaffelt, de Vries, Th. Weevers et F. A. F. C. Went. 


Band X, Lieferung 3/4. Mit 3 Tafeln und 62 Abbildungen im Text. 
Preis: 6 Mark 50 Pf. 

. Inhalt: Beiträge zur Blattstellangslehre. I.: Die Theorie. Von J. C. 
Schoute. Mit 2 Tafeln und 50 Abbildungen im Text. - Über Pseadokoncheiden. 
Von + Prof. Dr. R. H. Schoute. Mit 12 Abbildungen im Text. — Über die 


Inxemburghieen-Gattungen Sehuurmansia, Schuurmansiella und Blastemanthus. 
Von Hans Hallier. Mit I Tafel. 


[Preis für den ganzen Band (4 Lieferungen): 12 Mark 50 Pf] 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 


Von Simon Weinzieher. 
(Mit Tafel VI u. VII und 10 Abbildungen im Text.) 


Einleitung. 

Die Gattung Xyris umfaßt ca. 40 Arten, die über die ganze 
Tropenzone verbreitet, vorwiegend an sumpfigen Standorten vorkommen. 
Xyris indica L. speziell ist in der alten Welt weit verbreitet (Engler 
und Prantl, II. Teil, 4. Abt, 1888). 

Die Xyridaceen sind bis jetzt, soweit mir aus der Literatur be- 
kannt ist, noch nie entwicklungsgeschichtlich untersucht worden. Eine 
Untersuchung der entwieklungsgeschichtlichen Verhältnisse eines Ver- 
treters dieser Familie war daher wünschenswert. 

Ein für diese Zwecke mehr als ausreichendes Untersuchungs- 
material von Xyris indica L. wurde mir von Herrn Professor Dr. A. 
Ernst zur Untersuchung überlassen. Dasselbe war von ihm persön- 
lich während seines Aufenthalts auf Java auf dem Diengplateau (April 
1906) gesammelt und in absolutem Alkohol fixiert worden. Die Alkohol- 
Fixierung des Materials erwies sich im allgemeinen als eine gute. Die 
Einbettung in Paraffin geschah in bekannter Weise. Bei älteren Sta- 
dien mußte man statt: Xylol Benzol verwenden, da die Objekte sonst 
infolge ihrer Härte beim Schneiden aus den Paraffinschnitten heraus- 
fielen oder zerbrochen wurden. Die Dicke der Mikrotomschnitte 
richtete sich nach dem Alter der zu schneidenden Stadien. Zur 
Färbung der Schnitte verwendete ich am häufigsten Safranin-Gentiana- 
violett. In zweiter Linie kam auch das Hämatoxylinverfahren nach 
Heidenhain, und zwar am häufigsten bei der Untersuchung der Pollen- 
körner zur Anwendung. Ferner wurden Schnitte durch solche auch 
uach Ehrlich-Biondi-Heidenhain gefärbt. 

Es sei mir vergönnt, meinem hochverehrten Lehrer, Herm Pro- 
fessor Dr. A. Ernst, auf dessen Anregung und unter dessen Leitung 
die vorliegende Arbeit im Laboratorium für allgemeine Botanik der 


Universität Zürich ausgeführt wurde, für sein Interesse am Fortgang 
Flora, Bd. 106. 26 


394 S. Weinzieher, 


der Arbeit und die wertvolle Unterstützung, die er mir stets zuteil 
werden ließ, meinen wärmsten Dank auszusprechen. Ebenso sehr bin 
ich ihm für die Überlassung zahlreicher Bücher und Separaten aus 
seiner Privatbibliothek und die Beschaffung anderer Literatur zu auf- 
richtigem Danke verpflichtet. 


I. Morphologie der Blüte. 


Die kleinen Blüten von Xyris indica L. sind zwitterig und ent- 
stehen in akropetaler Reihenfolge in den Achseln von konkaven Hoch- 


Fig. 1. Bau von Blüte und Gynoeceum. 4 Querschnitt durch eine junge 

Blüte; Vergr. 60:1. 3 Querschnitt durch den Fruchtknoten; Vergr. 29:1. € Längs- 

schnitt durch den Stempel; Vergr. 18:1. D Längsschnitt durch den Fruchtknoten; 

Vergr. 29:1. Z und # Querschnitte durch den Griffel; Vergr. 60:1. G und H 

Längsschnitte durch verschieden alte Knospen; Vergr. 60:1. 7 Längsschnitt durch 
Samenanlage mit Funiculus; Vergr. 150:1. 


blättern. Sie sind nach dem gewöhnlichen, pentazyklisch trimeren Typus 
der Monokotylen gebaut (Textfig. 14). Ihr Blütenstand ist eine Ähre. 

Der Kelch, welcher die Blumenkrone einhüllt, besteht aus zwei 
kleineren, seitlichen und einem größeren, vorderen Blatt. Der innere 
Perianthkreis setzt sich aus drei gleichförmigen Kronblättern zusammen, 
die nicht verwachsen, aber durch die zwischen ihnen stehenden Stami- 
nodien, welche die drei äußeren Staubblätter vertreten, verbunden sind. 
Am oberen Ende jedes Staminodiums befinden sich zwei mit zarten 
Haaren besetzte Schenkel, die nach Engler (Engler und Prantl, II. Teil, 
4. Abt., 1888) wahrscheinlich dazu dienen, den von den benachbarten 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indiea L. 395 


Antheren abgegebenen Pollen aufzunehmen. Die Staminodien sind 
kürzer als die drei inneren fruchtbaren Staubblätter. Diese sind am 
Grunde mit den Kronblättern vereinigt, nur der obere Teil des Staub- 
fadens ist frei. In der Mitte der Blüte befindet sich der Fruchtknoten. 
Er ist unvollkommen dreifächerig und enthält drei wandständige Pla- 
zenten mit sehr zahlreichen geradläufigen, kleinen Samenanlagen (Text- 
fig, 1 3, D). Der fadenförmige Griffel ist fast doppelt so lang als 
der Fruchtknoten und endigt an der Spitze mit einer dreilappigen 
Narbe (Textfig. 1C, 7). Ein Querschnitt durch seinen unteren Teil 
zeigt einen dreieckigen Umriß; in seiner Mitte befindet sich ein Kanal, 
welcher sich in drei Furchen erweitert, die nach den drei Kanten 
gerichtet sind; durch sie nehmen die Pollenschläuche ihren Weg zur 
Fruchtknotenhöhle (Textfig. 1£). Die Furchen setzen sich nach unten 
direkt in die Fruchtknotenfächer fort. 


U. Entwicklung der Blüte. 


Querschnitte durch Reihen junger Blüten, die sich an dem obersten 
Teil des Blütenstandes befinden, lassen den Entwicklungsgang der 
Blüte leicht verfolgen, Zuerst entstehen die Bracteen, in deren Achseln 
je eine Blüte sich entwickelt. Diejenigen nebeneinander liegender 
Blüten decken sich dachziegelartig. Am jungen Vegetationspunkt 
entstehen zunächst drei Hervorwölbungen, von denen die eine etwas 
größer ist als die zwei anderen. Sie bilden die ersten Anlagen der 
Kelchblätter, deren Entwicklung rasch vor sich geht, so daß die Blüten- 
achse schon frühzeitig von einem basalen Kelchring umgeben ist. Die 
Kelchblätter verlängern sich und umhüllen den übrigen Teil der jungen 
Knospe (Textfig. 1 G,Z7). Vor den Medianen der Kelchblätter, nahe 
der Insertionsstelle derselben, entsteht je eine weitere Vorwölbung, die 
sich zu einem Staminodium entwickelt. Wenig vorher sind, mit jenen 
alternierend, die Anlagen der Kronblätter gebildet worden. Kurze 
Zeit nachher folgen die drei fruchtbaren Staubblätter nach, die, wie 
schon vorher erwähnt wurde, am Grunde mit den Petalen vereinigt 
sind. Nach dem deutlichen Hervortreten der Kronblätter beginnt 
sich das Gynöceum zu entwickeln. Es entstehen anfangs, mit dem 
inneren Staubblattkreis alternierend, am Scheitel der Blütenschse drei 
Gewebehöcker, die sich rasch verbreitern und miteinander in Berührung 
treten. Aus diesen drei Gewebehöckern entwickeln sich die Karpelle, 
an deren Verwachsungsstellen sich drei Wülste, die Plazenten, . nach 


innen vorwölben. Während des Wachstums der Blüte verbreitert sich 
26* 


396 8. Weinzieher, 


der Fruchtknoten. Es entstehen dadurch Hohlräume, in welche sehr 
schnell die Samenanlagen hineinwachsen (Textfig. 17). 

Bei der Entwicklung der Blüte erscheint also das Gynöceum zu- 
letzt. Während man an den Staubblättern schon die Antheren erkennen 
kann, zeigt das Gynöceum noch keine Differenzierung. 


IH. Die Staubblätter. 
1. Entwicklung und Bau der Antheren. 


Im vorhergehenden Abschnitt habe ich die Entstehung der drei 
fruchtbaren Staubblätter bereits berührt. Im folgenden soll ihre weitere 
Entwicklung, insbesondere diejenige der Antheren geschildert werden. 

Aus den Hervorwölbungen zwischen den Petalen und der Blüten- 
achse entstehen bald Gewebehöcker, welche mit fortschreitendem Wachs- 
tum einen elliptischen Querschnitt erhalten. Eine Differenzierung in 
verschiedene Gewebe ist auf diesem Stadium noch nicht eingetreten. 
Nur die Epidermiszellen heben sich von den übrigen Gewebeschichten 
deutlicher ab (Textfig. 2 4); auch ist noch nichts zu bemerken von einer 
Differenzierung in Filament und Anthere. Wenn im weiteren Ver- 
laufe der Entwicklung Staubfaden und Staubbeutel unterschieden werden 
können, erhält der Querschnitt der Anthere mehr und mehr die Form 
eines Trapezes, dessen kürzere Parallelseite eingebuchtet ist; in der 
Mitte des Querschnittes kann man die Anlage des Leitbündels bemerken. 
Die Ecken des Quersehnittes zeigen eine schwache Hervorwölbung nach 
außen (Textfig. 2 3). Während dieser Zeit strecken sich die subepi- 
dermalen Zellen in radialer Richtung und teilen sich periklin. Die in 
der Mitte der sich differenzierenden Antherenfächer gelegenen Zellen, 
welche als Urmutterzellen der Pollenkörner zu betrachten sind, unter- 
scheiden sich durch ihre Größe von den Zellen der beiden subepider- 
malen und der epidermalen Schichten (Textfig. 2C). Durch weitere 
perikline Teilungen in den subepidermalen Schichten entstehen um die 
Urmutterzellen vier Zellschichten (Textfig. 2 D), welche die Antheren- 
wandung bilden. Gleichzeitig entstehen durch Teilung der Urmutter- 
zellen die Pollenmutterzellen. In diesem Stadium haben die Pollen- 
säcke ihre endgültige Form angenommen, und die Anthere bekommt 
einen Querschnitt, wie er für die meisten Angiospermen charakte- 
ristisch ist. 

Die innerste der vier Zellschichten, die den Pollensack umgeben, 
hat ein etwas anderes Aussehen als die übrigen, ihre Zellen sind im 
Querschnitt mehr quadratisch. Nach einiger Zeit strecken sie sich 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 397 


schwach in radialer Richtung, ihre Kerne nehmen an Größe zu und 
die Zellen füllen sich mit dichtem Plasma; durch ihre intensive Färbung 
lassen sie sich jetzt leicht von den übrigen Wandzellen der Anthere 
unterscheiden, sie bilden das Tapetum. Nun beginnt eine Ver- 
größerung der Pollensäcke, die sich bei den Pollenmutterzellen und 
Tapetenzellen in einer Zunahme ihres Volumens äußert. Diese führt 
in den Pollenmutterzellen alsbald zur ersten Zellteilung, indes in den 
Tapetenzellen nur eine Kernteilung stattfindet, die von keiner Zell- 
plattenbildung gefolgt ist, so daß die Zellen zweikernig werden. 


Fig. 2. Entwicklung der Anthere 4 Querschnitt durch ein noch junges 
Staubblatt, vor der Differenzierung in Anthere und Filament; 2 durch die ‚Anthere 
eines Staubblattes nach Ausbildung von Filament und Anthere; C durch eine An- 
therenhälfte mit epidermalen und subepidermalen Schicht- und Pollenurmutterzellen 
in den sich ausbildenden Pollensäcken; 2 durch einen Pollensack mit vierschichtiger 
Wand und Pollenmutterzellen; 4—D Vergr. 40:1. Z zweikernige Tapetenzellen 
vom Wandbelag eines Pollensackes; Vergr. 620: 1. 7 Längsschnitt durch ein 
Pollenkorn, mit vegetativem Kern und generativer Zelle; Vergr. 650:1. 


Mit der weiteren Entwicklung der Antheren und der Bildung der 
Tetraden vergrößern sich die beiden Kerne der Tapetenzellen; nirgends 
aber konnte ich eine zweite Teilung derselben beobachten. Es finden 
sich in den Antheren von Xyris indica übersll regelmäßig zweikernige 
Tapetenzellen (Textfig. 2 2). Zweikernige Tapetenzellen sind be- 
kanntlich schon bei vielen, sowohl mono- wie auch dikotylen Pflanzen 
nachgewiesen worden. Koernicke (1896, pag. 159) hat sie zum Bei- 


398 S. Weinzieher, 


spiel bei Tritieum gefunden, Golinski (1893, pag. 8) bei Triticum und 
Secale, Tannert (1905, pag. 17) bei Avena sativa, Lagerberg (1909, 
pag. 42) bei Adoxa moschatellina usw. Mottier (1897, pag. 120) er- 
wähnt für die Tapetenzellen von Podophyllum, daß eine einzige Zelle 
oft zwei oder drei, selbst noch mehr Kerne enthielt, die sich gleich- 
zeitig teilen konnten. Während der Entwicklung der Tetraden ver- 
größern sich die Tapetenzelien noch mehr. Sie verlieren ihre regel- 
mäßige Form und einzelne derselben greifen etwas in den Antheren- 
raum hinein. Während der endgültigen Ausbildung der Pollenkörner 
werden die Tapetenzellen mehr und mehr resorbiert, so daß die Ver- 
mutung, daß ihre Substanz zum Aufbau der Pollenkörner, speziell ihrer 
Exine verwendet werde, auch hier begründet erscheint. Ein Periplas- 
modium, d. h. eine Verschmelzung des Plasmas der Tapetenzellen, konnte 
ich nie beobachten; die Zellen bewahren ihre Individualität. 

In seiner Arbeit: „Über die Bedeutung der Periplasmodien“ gibt 
Hannig an (191i, pag. 359), daß „das typische Verhalten bei den 
Pollenkörnern der Angiospermen die Auflösung der Tapete ist“. Sicher 
ist aber, wie er weiter schreibt, „daß keinesfalls bei allen Phanero- 
gamen ein Plasmodium gebildet wird. Denn für eine Pflanze, Sarra- 
cenja, hebt Shreve zweimal ausdrücklich hervor, daß zu keiner Zeit die 
Tapetenzellen zwischen die Sporen einwandern. Wenn also für einen einzigen 
Fall erwiesen ist, daß die Plasmodiumbildung unterbleibt, dann könnte dies 
leicht weiter verbreitet sein, als sich aus der Literatur ersehen läßt“. 

Die auf die Tapetenzellen nach außen folgende Zellage erfreut 
sich einer nur kurzen Lebensdauer. Ihre Zellen werden schnell des- 
organisiert und zusammengedrückt, weshalb sie auch Strasburger als 
„die zu verdrängende Schicht“ bezeichnete. Eine Zeitlang sind diese 
Zellen noch als schmale Lamellen sichtbar. Zwischen der letztgenannten 
Schicht und der Epidermis befindet sich die sogenannte fibröse Schicht, 
welche sich später zum Endotheeium ausbildet. Die Epidermiszellen 
sind in den ersten Stadien der Entwicklung beinahe isodiametrisch; sie 
strecken sich nach und nach in der Richtung der Längsachse der An- 
there. Die Wand der reifen Anthere besteht also nur aus zwei Zell- 
schiehten: der Epidermis, deren Zellen nach außen gewölbt sind, und 


der fibrösen Schicht. Die Tapetenzellen und die „zu verdrängende 
Schicht“ sind ganz verschwunden. 


2. Tetradenteilung und Entwicklung des Pollenkorns. 


Während sieh in der oben erwähnten Weise die Ausbildung der 
Antherenwandung vollzieht, zeigen die Pollenmutterzellen ein intensives 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 399 


Wachstum. Sie sind voneinander durch sehr zarte Lamellen getrennt 
und erscheinen auf den Schnitten vier- bis sechseckig, oft in einer 
Richtung etwas stärker gestreckt. Der Kern nimmt einen großen Teil 
des Zellumens ein und übertrifft diejenigen der Antherenwandzellen be- 
deutend an Größe. Er befindet sich gewöhnlich im Zentrum der Zelle, 
nur selten kommt es vor, daß seine Lage sich etwas nach der Zell- 
wandung zu verschoben hat. 

Bevor ich zur Beschreibung der verschiedenen Entwicklungsstadien 
der Pollenmutterzellen übergehe, möchte ich zum voraus bemerken, 
daß es nicht in meiner Absicht liegt, an dieser Stelle auf die Fragen 
der Chromosomenreduktion näher einzutreten. Die Meinungen hierüber 
sind ja entsprechend den großen Schwierigkeiten, welche derartige Unter- 
suchungen bieten, noch stark differierend, und selbst die eingehendsten 
Spezialuntersuchungen vermochten die Gegensätze in dieser Frage nicht 
zu beseitigen. Ich beschränke mich daher im folgenden auf eine kurze, 
möglichst objektive Darstellung dessen, was ich beim Studium der all- 
gemeinen Entwicklung der Pollenkörner bezüglich der Chromosomen- 
reduktion zugleich beobachten konnte. 

Es wurden für diese Untersuchungen zwei Färbungsmethoden 
angewendet: diejenige mit Safranin und Gentianaviolett und die Hä- 
inatoxylinfärbung nach Heidenhain. Die letztgenannte Färbung hat sich 
als besser erwiesen. In den jungen, noch ruhenden Kernen (Taf. VI, Fig. 1) 
scheint die chromatische Substanz in ziemlich geringer Menge enthalten 
zu sein. Sie befindet sich an der Kernwandung, wie auch im Kern- 
raum in Form von kleinen Körnchen. Ein Fadennetz ist zu dieser 
Zeit noch nicht ausgebildet. Ob die letztgenannten Chromatinkörnchen 
Prochromosomen oder Gamosomen seien, wie sie manche Autoren 
bezeichnen (Rosenberg 1907, pag. 398), muß ich dahingestellt lassen, 
Was die parallele Lage der Körperchen anbetrifft, so schien eine solche 
allerdings da und dort vorhanden zu sein, doch kann dies nieht mit 
aller Sicherheit behauptet werden. Mit der weiteren Entwicklung der 
Mutterzellen vergrößern sich die Chromatinkörnchen, und diejenigen, 
welche an der Kernwand gelagert waren, treten mehr in das Innere 
des Kerns und werden unter sich durch feine Lininfäden verbunden, 
die zu dieser Zeit den ganzen Kernraum durchziehen (Taf. VI, Fig. 2). 
Nach kurzer Zeit beginnt der Kerninhalt eine einseitige Lagerung an- 
zunehmen, wobei die Fadenzüge an manchen Stellen parallel verlaufen 
(Taf. VI, Fig. 3); es entsteht somit eine präsynaptische Paarung der 
Uhromatinelemente. Mit dem nächsten Stadium hat die Kontraktion 
des Kerninhalts zugenommen, und mit Taf. VI, Fig. 4 bekommen wir 


400 S. Weinzieher, 


den höchsten Grad der synaptischen Phase, die ich beobachten konnte. 
Das Spirem ist hier ziemlich zusammengeballt, weshalb man auch den 
Verlauf der einzelnen Fäden nicht gut verfolgen kann. Beobachtet 
man aber im Kernraum diejenigen Fäden, welche frei laufen, so wird man 
feststellen können, daß auch auf diesem Stadium je zwei einander 
genähert sind und parallel verlaufen. Was die Nukleolen anbetrifft, 
ist deren Zahl verschieden; neben einem großen Nukleolus, der excen- 
trisch gelagert ist und weist zwei Vakuolen einschließt, befinden sich 
noch etliche kleine von verschiedener Größe. 

Mit dem folgenden Stadium beginnt eine neue Periode im Ent- 
wieklungsgang des Kerns. Die Pollenmutterzellen weichen jetzt aus- 
einander, runden sich ab und nehmen kugelige Form an. Ihr Cyto- 
plasma zeigt feinwabige bis deutlich vakuolige Struktur. Der ganze 
Kernraum wird wieder durch ein lockeres Spirem ausgefüllt (Taf. VI, 
Fig. 5). Die Fäden erscheinen aber hier dicker als im vorangegangenen 
Leptonemastadium (vergl. mit Taf. VI, Fig. 2). Sie sind aus den 
früher parallel verlaufenden dünnen Fäden entstanden; doch ist zu 
bemerken, daß eine vollständige Konjugation der Doppelfäden, wie sie 
manche Forscher bei verschiedenen Pflanzen gefunden haben, nie 
beobachtet werden konnte. Immer waren noch Stellen vorhanden, wo 
bei genauer Einstellung ihre Entstehung aus zwei Fäden wahrzunehmen 
war. Nach gewisser Zeit, und zwar kurz vor der Segmentierung des 
Fadens, findet eine kleine Kontraktion desselben statt. Die parallel 
verlaufenden Fäden bleiben entweder dicht aneinander liegen oder 
trennen sich. Sehr oft sind sie umeinander gedreht, so daß es schwer 
ist, auf den ersten Blick zu sehen, ob die Fäden parallel verlaufen; 
wenn man aber eine gerade Strecke des Kernfadens vor sich hat, 
dann kann man mit größerer Deutlichkeit auch auf diesem Stadium 
beide Reihen nebeneinander verfolgen. In Taf. VI, Fig. 6 sehen wir 
rechts zwei Fäden noch ganz dicht nebeneinander liegen; dagegen 
verlaufen ungefähr durch die Mitte des Kerns zwei mehr getrennte 
Fäden. Aus diesem sogenannten Strepsinemastadium entstehen 
dureh Segmentierung die Doppelchromosomen. Ihre Formen sind sehr 
verschieden. Oft erscheinen sie als mehr oder weniger zusammenge- 
bogene Stäbchen oder auch als geschlossene Ringe, manche wieder 
sind wie V, U oder oo förmig (Taf. VI, Fig. 7). Die Chromosomenpaare 
beginnen sich nachher allmählich zu verkürzen und zu verdicken, so 
daß alle ungefähr dieselbe Größe erhalten und von fast isodiametrischer 
Form erscheinen; teilweise befinden sie sich ohne jede Ordnung in 
der Kernhöhle zerstreut, manche wieder haften an der Kernwandung. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 401 


Wir haben somit das sogenannte Stadium der Diakinese vor uns 
(Taf. VI, Fig. 8). Die Doppelchromosomen treten bei diesem Stadium 
ganz deutlich hervor, man kann sie hier am besten zählen. Die beiden 
Chromosomen eines Paares liegen fast immer dicht beisammen, nur 
selten ist ein größerer Zwischenraum zwischen denselben offen. Bei 
diesem, wie auch beim Stadium, wo die Chromosomenpaare in der 
Äquatorialplatte sich befinden (Taf. VI, Fig. 9). konnte ich deren Zahl 
auf 16 feststellen. Die haploide Chromosomenzahl von Xyris indiea 
beträgt also 16. Ob in den vegetativen Kernen eine zweimal größere 
Chromosomenzahl vorkommt, war leider unmöglich festzustellen, da die 
Chromosomen ihrer Kleinheit und dichten Lagerung wegen schwer zu 
zählen sind. 

Die Zwischenstadien von der Diakinese bis zur Anlage der 
Äquatorialplatte, sowie die Entstehung der Spindelfasern konnte ich 
nicht verfolgen. Sie scheinen ebenfalls sehr schnell vor sich zu gehen. 
Beim Stadium der schon ausgebildeten Äquatorialplatte ist das Cyto- 
plasma der Pollenmutterzelle in zwei verschiedene "Zonen differenziert: 
in eine äußere schmale Zone an der Peripherie der Zelle, die ziemlich 
durchsichtig und substanzarm erscheint, und eine innere, die viel dichter 
ist und aus körnigem Plasma besteht. Die Spindelfasern der Kernfigur 
sind in der Pollenmutterzelle fast parallel gerichtet, es bilden sich keine 
zugespitzten Pole. Ähnliche Spindelfiguren wurden schon von Juel 
bei den Pollenmutterzellen von Carex acuta nachgewiesen. Er schreibt 
darüber (1900, pag. 652): „Die Kernfigur hat eine weniger gewöhnliche 
Form, indem die Bündel der Spindelfasern fast parallel gerichtet sind. 
Nur die peripherischen konvergieren sehr wenig gegen die Längsachse. 
Die Kernfigur hat also keine Pole, sondern endigt beiderseits in einem 
breiten Felde“ Juel neunt diese Kernspindelfigur nach Stras- 
burger’s (1900, pag. 124) Terminologie „diarch-apolar“, auch bei vege- 
tativen Zellen phanerogamer Pflanzen hat Nömec (1899, pag. 217) solche 
Kernspindelfiguren nachgewiesen. Ferner gehört auch die charakte- 
ristische diarch-apolare Spindelfigur der sich teilenden Spirogyra-Kerne, 
welche schon von vielen Forschern und zuletzt von Tröndle (1911, 
Pag. 600-607) konstatiert worden ist, hierher. 

Nachdem sich die Gemini in der Kernplatte angeordnet haben, 
beginnen die Chromosomen auseinander zu weichen und entfernen sich 
in entgegengesetzter Richtung (Taf. VI, Fig. 10). Wenn die letzten ihren 
Bestimmungsort erreicht haben und die Chromosomenknäuel bilden, 
beginnen sich die Verbindungsfasern seitlich vorzuwölben, ‚so daß zuletzt 
eine fast kugelförmige achromatische Figur entsteht (Taf. VI, Fig. 11). Zu 


402 S. Weinzieher, 


dieser Zeit beginnt auch die Ausbildung der Zellplatte, welche senk- 
recht zur Längsachse der Spindel gerichtet ist. 

Im weiteren Verlauf der Anlage einer neuen Zeilwand verbreitert 
sich der Phragmoplast so lange, bis die Zellplatte die Wand der Pollen- 
mutterzelle erreicht hat und er so die Form eines hreitgedrückten 
Ellipsoids erhalten hat. Gleichzeitig mit den Spindelfasern strecken 
sich auch die Tochterknäuel, und zwar fast parallel zur Zellplatte. Die 
Tochterkerne erhalten daher eine schmal langgestreckte Form (Taf. VI, 
Fig. 12). Meistens passen sie sich der Form ihrer Zellen etwas an, 
indem sie sich leicht krümmen. In parallel zur ersten Teilungswand 
der Pollenmutterzeilen geführten Schnitten erscheinen die Kerne kreis- 
förmig (Taf. VI, Fig. 13), sie haben also die Form stark abgeplatteter 
Ellipsoide. Die Chromatinsubstanz der Kerne erscheint in Form kleiner 
Körnchen, die im Kernraum, wie auch an der Kernwand verteilt sind. 
Was den Nukleolus anbetrifft, erscheint er meistens in Einzahl, seine 
Lage kann verschieden sein (Taf. VI, Fig. 12 u. 13), selten aber konnte 
ich ihn in der Mitte des Kerns beobachten.. An dieser Stelle möchte 
ich darauf hinweisen, daß bei vielen bis jetzt untersuchten monokotylen 
Pflanzen, nach der ersten Teilung der Pollenmutterzellen, die Tochter- 
kerne niemals vollständig in den Ruhezustand übergehen und auch bei 
manchen kein Kernkörperchen auftritt. Von Tritieum z. B. sagt 
Koernicke (1896, pag. 165): „Nukleolen sind hierbei nie zu bemerken. 
Auch habe ich nie einen Ruhezustand der Kerne beobachten können.“ 
Was die Kernkörperchen bei Liliium und Tradescantia anbelangt, äußert 
sich Miyake (1905, pag. 112): „Ob sie überhaupt bei diesen Pflanzen 
nicht vorkommen oder ob sie zwischen den Chromatinfäden verborgen 
sind, muß dahingestellt bleiben.“ Wir finden in der Literatur noch 
viele andere Fälle, wo erwähnt wird, daß die betreffenden Kerne keine 
Nukleolen enthalten. Wir sehen also, daß Xyris indica hierin, wie in 
der Form der Kerne, eine Ausnahme unter den Monokotylen macht. 

Nach der ersten — heterotypischen — folgt bekanntlich bei den 
Pollenmutterzellen eine zweite — homöotypische — Kernteilung. Ich 
konnte sie nicht näher verfolgen, weswegen ich direkt zur Besprechung 
der fertig ausgebildeten Tetraden übergehe. Es entstehen zwei Formen 
von Tetraden; bei der einen, welche häufiger vorkommt, liegen alle 
vier Zellen in einer Ebene (Taf. VI, Fig. 14), bei der zweiten befinden 
sich die Zellen in zwei senkrecht aufeinander stehenden Ebenen (Taf. VI, 
Fig. 15). 

Nahe der rechtwinkligen Kante jedes der vier Quadranten befindet 
sich der fast ellipsoidische, mit einem ziemlich großen Nukleolus ver- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indiea L. 403 


sehene Kern (Taf. VI, Fig. 14). Die Lage desselben ist bei allen Zellen 
einer Tetrade dieselbe. Sie ist, wie wir nachher sehen werden, sehr 
günstig für die Feststellung der nachfolgenden Teilung des Kerns, bei 
der Bildung der generativen und vegetativen Zelle. Das Cytoplasma 
jeder Zelle erhält eine spezielle Differenzierung, und zwar erscheint es 
an der äußeren Wand stark vakuolig, um den Zellkern herum dagegen 
ganz dicht (Taf. VI, Fig. 14, 15). Beim Betrachten der Tetrade als 
Ganzes kann man also sagen, daß an ihrer Peripherie ein Ring von 
vakuoligem Cytoplasma vorhanden ist, welcher mit fortschreitender Ent- 
wicklung der Tetrade an Breite abnimmt. Das Erscheinen dieser Va- 
kuolen hängt mit dem der Tetradenbildung nachfolgenden Wachstum 
zusammen, bei welchem eine Vergrößerung der Zellräume ohne ent- 
sprechende Vermehrung des Plasmas erfolgt. Erst später werden die 
Zellen der Tetrade cytoplasmareicher; die Vakuolen beginnen zu ver- 
schwinden, so daß die fertigen Pollenkörner nun ganz von dichtem, 
körnigem Cytoplasma ausgefüllt sind. Interessant ist, daß die Pollen- 
körner während des ganzen Verlaufes ihrer Entwicklung in Tetraden 
zusammen bleiben, was bekanntlich nur von verhältnismäßig wenigen 
‚Pflanzen bekannt ist. 

Bei beiden Formen von Tetraden gestaltet sich der weitere Ent- 
wicklungsgang der Pollenkörner genau gleich. 

Auf Taf. VI, Fig. 15, welche die zweite Tetradenform darstellt, 
befinden sich die Kerne in Vorbereitung zur Teilung; ihre Chromatin- 
substanz tritt deutlicher hervor und die Kerne selbst erscheinen lockerer 
als in Fig. 14, welche ein etwas jüngeres Stadium wiedergibt. 

Die ‚Bildung der generativen Zelle, wie auch die Teilung des 
primären Pollenkerns erfolgen in der für die Monokotylen typischen 
Weise. Ganz genau hat diesen Vorgang zuerst Strasburger (1908, 
pag. 523—527), bei seiner Untersuchung verschiedener Lilium-Arten, 
beschrieben. Bei Xyris indiea findet der Prozeß der Kernteilung in 
folgender Weise statt: Die ausgebildete Kernspindel steht senkrecht zur 
Zellmembran, ihre Fasern vereinigen sich nicht zu einer Spitze, sondern 
endigen einerseits einzeln in der Hautschicht der Mutterzelle, anderseits 
frei im Innern des Pollenkorns. Der speziellen Anordnung der Fasern 
schreibt Strasburger (1908, pag. 524) in diesem Falle eine gewisse 
Bedeutung zu; er sagt: „Diese Ausbildung der Kernspindel gestattet 
nämlich ihren Chromosomen bis an das äußerste Ende der Spindelfasern 
zu rücken, der Anlage des generativen Kerns somit bis dicht an die 


Hantschicht des Pollenkorns zu gelangen.“ Dies trifft auch für die 
Teilungsfigur von Xyris zu, und es erscheint uns nun auch die kon- 


404 8. Weinzieher, 


stante Lage des primären Pollenkerns verständlich; denn läge er nicht 
nahe der Zellwand, so könnten die Spindelfasern kaum bis zur Haut- 
schicht gelangen. Taf. VI, Fig. 16 stellt einen Längsschnitt durch zwei 
nebeneinander liegende Zellen einer Tetrade dar, in welchen sich der 
Verlauf der Fasern während der Kernteilung gut beobachten läßt. Die 
Spindelfiguren beider Kerne liegen hier senkrecht zueinander; diese An- 
ordnung kommt aber seltener vor, meist liegen sie in derselben Rich- 
tung. Die Chromosomenzahl ist in diesem Teilungsschritt bedeutend 
schwieriger als in der Reduktionsteilung festzustellen. Nachdem die 
Chromosomen auseinander gewichen sind, wird zwischen ihnen die Zell- 
platte anfangs parallel zur Längsachse des Pollenkorns ausgebildet. Sie 
biegt sich später uhrglasförmig und trifft schließlich mit ihrem Rande 
die Pollenzellwand. Während des Umbiegens strahlen die Fasern am 
einen Ende, nachdem sie sich von der vegetativen Kernanlage losgelöst 
haben, nach allen Richtungen frei in das Innere der vegetativen Zelle 
(Taf. VI, Fig. 18). 

Während der Bildung der Scheidewand zwischen vegetativer und 
generativer Zelle verkürzen sich die Fasern allmählich und schließlich 
verschwinden sie gänzlich. Die kleinere generative Zelle ist von 
der größeren vegetativen völlig getrennt, liegt aber noch eine Zeit- 
lang der primären Pollenmembran an (Taf. VI, Fig. 19). In allen vier 
Zellen einer Tetrade findet die Kernteilung gleichzeitig und an ent- 
sprechenden Oberflächenstellen statt (Taf. VI, Fig. 17). Die Chromo- 
somengruppe des entstehenden generativen Kerns erscheint etwas ge- 
krümmt und so dem Winkel zwischen den zwei senkrecht aufeinander 
stehenden Wänden der Pollenzelle leicht angepaßt; eine ähnliche Biegung 
bekommen im Querschnitt zunächst auch die ausgebildeten generativen 
Kerne (Taf. VI, Fig. 20). Der Größenunterschied zwischen den Kernen 
der generativen und vegetativen Zellen ist schon bald nach vollzogener 
Teilung sehr bedeutend, dasselbe gilt auch von den Nukleolen. Die 
beiden Kerne unterscheiden sich außer in ihrer Größe auch durch ihre 
Struktur und ihren Chromatingehalt. Der generative Kern ist sehr 
dieht und speichert intensiv Farbstoffe auf; dagegen färbt sich der 
chromatinärmere vegefative Kern weniger stark, auch befindet er sich 
im Gegensatz zum generativen Kern in vollkommenem Ruhezustand 
und gleicht in seinem Bau einem typischen vegetativen Kern (Taf. VI, 
Fig. 19). Mit der weiteren Entwicklung des Pollenkorns erfährt die 
generative Zelle verschiedene Gestalts- und Lageveränderungen, bis sie 
schließlich meist in Form einer Spindel im Inneren der vegetativen 
Zelle liegt. Während dieser Veränderungen hat sie an Größe wenig 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 405 


zugenommen, dagegen ist die vegetative Zelle bedeutend gewachsen. 
Genaue Angaben über die Form- und Lageveränderungen der genera- 
tiven Zelle in den letzten Entwicklungsphasen des Pollenkorns sind 
zuerst von Strasburger (1908, pag. 526) beschrieben worden: „Sie 
[die generative Zeile] beginnt sich zu strecken, geht dabei aus der linsen- 
förmigen Gestalt allmählich in die spindelförmige über und drängt sich 
entsprechend vor. In dem Maße, als sie sich streckt, wird ihre Ansatz- 
stelle an der Pollenwandung schmäler. Dementsprechend nähern sich 
dort einander die Hautschichtränder der eingestülpten Zelle. Bald kommt 
der Augenblick, wo die generative Zelle nur noch mit einem schmalen 
Ende die Pollenwandung berührt, schließlich verläßt sie diese voll- 
ständig, während gleichzeitig der vorgedräugte Teil der Hautschicht 
der vegetativen Zelle sich von ihrem in der Peripherie verbleibenden 
Teile abschnürt.“ Diese Beobachtungen Strasburger’s wurden durch 
Friemaunn (1910) für eine ganze Reihe weiterer Fälle bestätigt. 
Meine Befunde an Xyris indica decken sich mit denjenigen der ge- 
nannten Autoren durchaus. Bei einem noch jungen Pollenkorn sehen 
wir eine erste Änderung in der Form der generativen Zelle, sie streckt 
sich nämlich nach der Mitte des Pollenkorns und nimmt statt der ur- 
sprünglich linsenförmigen (Taf. VI, Fig. 19) eine ungefähr glockenförmige 
Gestalt an (Taf. VI, Fig. 21). Die Ansatzstelle der generativen Zelle an 
der Pollenwandung wird dadurch fast um die Hälfte reduziert. Schließ- 
lich bekommen wir ein Stadium, bei welchem (die generative Zelle nur 
noch mit einem schmalen Ende die Pollenwandung berührt (Taf. VI, 
Fig. 22. Der Kern ändert, entsprechend der Form der Zelle, seine 
Gestalt ebenfalls. Er paßt sich überhaupt, während der Gestaltsver- 
änderungen der generativen Zelle, ihrer Form stets an. 

Alle Zwischenstadien von der linsenförmigen bis zur spindel- 
förmigen generativen Zelle aufzufinden war unmöglich, auch waren 
solche Stadien, wie sie die Taf. VI, Fig. 21 u. 22, darstellen, recht selten. 
Dagegen konnte ich zahlreiche spindelförmige generative Zellen beob- 
achten, so daß wir annehmen dürfen, daß dieses Stadium längere Zeit 
andauert. 

Die spindelförmige generative Zelle befindet sich meist in der 
Mitte des Polienkorns, ist aber nicht immer in der Richtung seiner 
längeren Achse gestreckt, wie es sonst bei anderen Pflanzen der Fall 
ist, ihre Lage kann in bezug zur Längs- und Querachse des Pollen- 
korns sehr verschieden sein (Taf. VI, Fig. 23 und Textfig. 2 7). 

Die Lage der generativen Zelle kann in bezug auf den vegetativen 
Kern, wie aus den diesbezüglichen Figuren zu ersehen ist, verschieden 


406 8. Weinzieher, 


sein. Sehr oft erhält man den Eindruck, als ob die generative Zelle 
bei ihrem Vordringen den vegetativen Kern verschoben habe. 

Immerhin scheinen mir beim Hineindringen der generativen Zelle 
in das Pollenkorn beide Zellen mitzuwirken. Ich kaun mich also der 
Ansicht jener Autoren, die, wie z.B. Strasburger (1908, pag. 525) 
und Lagerberg (1909, pag. 48), glauben, daß bei diesem Prozeß sich 
nur die vegetative oder nur die generative Zelle beteilige, nicht an- 
schließen. Vielmehr neige ich der Ansicht Friemann’s za, der auf 
Grund seiner Untersuchungen an einer ganzen Reihe von Pflanzen sich 
folgendermaßen ausdrückt (1910, pag. 40): „Nach allen diesen Be- 
obachtungen scheinen mir die Vorgänge, welche sich als Beziehungen 
zwischen der generativen und vegetativen Zelle eines Pollenkorns 
darstellen, sich nicht erklären zu lassen aus der Tätigkeit nur einer 
dieser Zellen. Vielmehr ist es wohl annehmbarer, beide Zellen als 
tätig aufzufassen. Der aktive Anteil der einzelnen Zelle ergibt sich 
aus den Beobachtungen wahrscheinlich je nach der Pflanze als variabel. 
Eine genaue Scheidung dieses Anteils läßt sich bei dem heutigen Stande 
unseres Wissens wohl noch nieht machen, da die Kenntnis der inneren 
Bedingungen der beobachteten äußeren Vorgänge fehlt.“ 

Nachdem die generative Zelle Spindelform angenommen hat, erfolgt 
nach einiger Zeit ihre Teilung; im Gegensatz zu vielen anderen 
Pflanzen, wo die Teilung erst im Pollenschlauch stattfindet. Stras- 
burger (1908, pag. 527) glaubt „in solehen Fällen, wo der generative 
Kern schon innerhalb des Pollenkorns sich teilt, diese Teilung in peri- 
pherischer Lage stattfände und eine Verschmelzung der beiden Proto- 
plasten durch Auflösung der trennenden Hautschichten hierauf sich 
vollzöge. Ein solcher Vorgang könnte an sich einfacher erscheinen, 
doch müßte er erst nachgewiesen werden, zunächst halte ich ihn auf 
Grund meiner Erfahrungen nicht eben für wahrscheinlich“ Auch in 
den Resultaten meiner Untersuchungen findet die oben erwähnte Ver- 
mutung Strasburger’s keine Bestätigung, da die Teilung der genera- 
tiven Zelle nicht an der Peripherie, sondern höchstwahrscheinlich im 
Innern des Pollenkorns stattfindet. Vor der Teilung befindet sich der 
generative Kern in der Mitte der Zelle und füllt den Raum zwischen 
den beiden Wänden fast ganz aus, so daß nur eine dünne Schicht von 
Cytoplasma zu unterscheiden ist. Die Kernteilung selbst konnte ich 
nicht in den Details verfolgen, da Zelle und Kern ziemlich klein und 
schmal sind. Bevor ich zur Besprechung der Spermakerne, die durch 
Teilung des generativen Kerns entstehen, übergehe, möchte ich kurz 
daran erinnern, daß bekanntlich viele Autoren den Spermakernen jeg- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris india L. 407 


liches Eigenplasma absprechen und sie als völlig nackte Kerne be- 
zeichnen. Es fehlt aber auch nicht an gegenteiligen Angaben. Lager- 
berg (1909, pag. 49 und 56) z. B. gibt an, daß die Spermakerne von 
Adoxa moschatellina L. nicht nur im Pollenkorn, sondern auch im 
Pollenschlauch von Eigenplasma umgeben sind, und belegt seine Be- 
hauptung mit entsprechenden Zeichnungen, in denen die Spermakerne 
von deutlichen Plasmahüllen umgeben sind. Ob die in den Pollen- 
körnern meiner Präparate enthaltenen Spermakerne Eigenplasma besitzen 
oder als nackte Kerne erscheinen, vermag ich nicht bestimmt zu sagen. 
In Präparaten, die mit Hämatoxylin nach Heidenhain gefärbt sind, 
erscheint in der Umgebung der Spermakerne eine schmale Zone, die 
durch ihre dunklere Färbung vom übrigen Cytoplasma des Pollen- 
korns sich unterscheidet (Taf. VI, Fig. 25). Man könnte diese dunkel 
gefärbte Substanz eventuell als Cytoplasma von Spermazellen betrachten. 
Auch nach Anwendung der Färbungsmethode von Ehrlich-Biondi- 
Heidenhain konnten keine einwandfreien Resultate erhalten werden. 
Es erscheinen bei dieser Behandlung — namentlich deutlich im Quer- 
schnitte — um die Spermakerne schmale helle Ringe (Taf. VII, Fig. 26), 
die ganz wohl bloße Kontraktionsräume sein können. 

Im Pollenschlauch scheinen auch bei unserer Pflanze die Sperma- 
kerne nackt zu sein (Taf. VII, Fig. 27). 

Den vegetativen Kern konnte ich im Pollenschlauche nirgends 
beobachten, er scheint auf diesem Stadium bereits aufgelöst zu sein. 
Im reifen Pollenkorn ist er von rundlicher oder ellipsoidischer Form, 
in ganz alten Stadien erscheint er unregelmäßig, verschwommen, was 
wohl auf die beginnende Auflösung hindeuten könnte. 

Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß in einem und dem- 
selben Pollensack die Spermakerne nicht in allen Pollenkörnern gleich- 
zeitig entstehen; ich konnte sehr oft Pollenkörner mit noch ungeteilter 
generativer Zelle neben solchen, bei denen die Spermakerne schon 
vollständig ausgebildet waren, beobachten. 

Während der Ausbildung des Pollenkorns entstehen in den späteren 
Stadien an der Exine niedrige, nebeneinander liegende Warzen, die 
aber au zwei Stellen fehlen. Die Membram bleibt an denselben un- 
verdickt. Es sind dies die Poren, welche den Austritt des Pollen- 


sehlauches ermöglichen sollen. 


IV. Entwicklung des Embryosackes. 
Die Samenanlagen erscheinen zunächst als kleine aufrechte Höcker 
an der Oberfläche der Placenta. Ihre Entwicklung erfolgt ziemlich 


408 $. Weinzieher, 


langsam. Zunächst läßt sich an der jungen Anlage eine Streckung der 
epidermalen Zellen in radialer Richtung beobachten. Ungefähr zu 
gleicher Zeit, wo die Pollenmutterzellen der Antheren schon im Begriff 
sind sich zu teilen, erscheint unter der Epidermis der Samenanlage eine 
plasmareiche Zelle, die Archesporzelle (Textfig. 3 4). Sie unterscheidet 
sich zunächst in ihrer Größe nicht wesentlich von den benachbarten 
Zeilen. Erst nachher, wenn an der Peripherie des Nuzellus die An- 
lagen der Integumente sichtbar werden, hebt. sie sich deutlicher von 
den umgebenden Zellen ab (Textfig. 33). Während die Nuzelluszellen 


Fig. 3. Entstehung der Embryosackmutterzelle und Tetradenteilung. 

4 Junge Samenanlage mit subepidermaler Archesporzelle vor der Differenzierung 

der Integumente; 3 und C mit den Anlagen der beiden Integumente; die Arche- 

sporzelle wird direkt zur Embryosackmutterzelle; D erste Teilung der Embryosack- 

mutterzelle; Z Kernteilung in der unteren der beiden Tochterzellen; 7 die drei 

Deszendenten der Embryosackmutterzelle, von denen die unterste sich zum Embryo- 
sack entwickelt. Vergr. 418:1. 


im nächsten Stadium durch Teilung sich vermehren, nimmt die Arche- 
sporzelle an Größe zu. Sie ist im ausgewachsenen Zustande oft an 
ihrem basalen Ende keilförmig zugespitzt (Textfig. 3 C). Sie gliedert 
keine Tapetenzelle ab, wie dies bei vielen Pflanzen vorkommt, sondern 
wird direkt zur Embryosackmutterzelle. Ihr Kern befindet sich fast 
immer in zentraler Lage. 

Bekanntlich entstehen bei vielen Pflanzen durch zweimalige Teilung 
der Embryosackmutterzelle (Makrosporenmutterzelle) vier Enkelzellen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschiehte von Xyris indiea L. 409 


(Makrosporen), von denen nur eine sich zu einem Embryosack ausbildet. 
Groß ist aber auch die Zahl der Pflanzen, bei denen die Embryosack- 
mutterzelle nur in drei oder zwei Zellen zerfällt, und auch solche Fälle, 
wo die Tetradenteilung überhaupt unterbleibt und die Embryosackmatter- 
zeile direkt zum Embryosack wird, sind nieht selten. 

Bei Xyris indica gehen aus der Embryosackmutterzelle drei Zellen 
hervor. 

Den Verlauf der ersten mit der Chromosomenreduktion ver- 
bundenen Teilung konnte ich nicht so eingehend verfolgen, wie es bei 
der Teilung der Pollenmutterzelle möglich gewesen war. Auch war es 
mir unmöglich, in diesem Teilungsvorgang die Zahl der Chromosomen 
festzustellen. Nachdem die Zellplatte der ersten Teilung in halber Höhe 
der Embryosackmutterzelle sich ausgebildet hat (Textfig. 3 2), zerfällt 
dieselbe in zwei fast gleiche Hälften. Die untere der beiden Zellen 
streckt sich während des nachfolgenden Wachstums des Nuzellus in die 
Länge und es erfolgt durch eine weitere Querwand eine Teilung der- 
selben in zwei Enkelzellen (Textfig. 3 Z). Die obere Zelle bleibt un- 
geteilt, ihr Kern beginnt früh zu degenerieren. Von den drei Des- 
zendenten der Embryosackmutterzelle entwickelt sich die unterste zum 
Embryosack. Schon kurz nach ihrer Entstehung unterscheidet sie sich 
(Textfig. 37) in Form und Größe von den beiden anderen Zellen. 
Auch die Kerne der drei Zellen sind zu dieser Zeit von verschiedener 
Form und Struktur; in der obersten Zelle ist der Kern fast ganz auf- 
gelöst und nur noch in Form intensiv färbbarer Überreste des Chro- 
matins erkennbar. In der mittleren Zelle dagegen hat der Kern seine 
ursprüngliche Form fast ganz beibehalten; dagegen hat sich derjenige 
der untersten Zelle etwas in die Länge gezogen und sich in den oberen 
Teil der Zelle verlagert. Die Form und Lage der drei Zellen ändert 
sich schnell. Mit dem Heranwachsen der unteren Zelle zum Embryo- 
sack werden die oberen zwei Zellen mehr und mehr verdrängt. 

Während dieser Entwicklungsvorgänge im Innern des Nuzellus 
sind die Integumente, die, wie bei den meisten Monokotylen, in Zwei- 
zahl erscheinen, bedeutend gewachsen. Zuerst erscheint das innere 
Integument als kleiner Wulst an der Basis des Nuzellus, kurz darauf 
tritt auch das äußere Integument als eine Hervorwölbung unterhalb 
der Ansatzstelle des inneren Integumentes auf, und zwar schon auf 
einem Stadium, wo die Embryosackmutterzelle ihre definitive Größe 
noch nicht erreicht hat (Textfig. 3 3). Das Wachstum der Integumente 
geht rasch vor sich, und zwar zunächst derart, daß das äußere das 
innere Integument überholt (Textfig. 32). Während der Tetraden- 


Flora, Bd, 166. e 


410 S. Weinzieher, 


bildung wölben sich die Integumente mehr und mehr über den Scheitel 
des Nuzellus (Textfig. 3Z, Z), bis sie schließlich im Stadium des zwei- 
kernigen Embryosackes den Nuzellus vollständig umschlossen haben. 
Zwischen den herangewachsenen Integumenten bleibt vorn eine schmale 
Spalte offen, die den Mikropylenkanal bildet (Textfig. 4 4). Beide 
Integumente sind zweischichtig, nur an der Stelle, wo sie an der Aus- 
bildung des Mikropylenkanals beteiligt sind, entstehen manchmal durch 
vermehrte Zellteilungen drei bis vierschichtige Wülste, die einen Mikro- 
pylenhügel bilden. 

Während dieser Zeit finden auch am Nuzellus verschiedene Ver- 
änderungen statt; durch mehrmalige Teilung seiner Zellen hat er be- 
deutend an Größe zugenommen. Die Zellen seiner äußersten Schicht 
strecken sich mit Ausnahme derjenigen der Chalazaregion in radialer 
Richtung (Textfig. 4.4). Gleichzeitig ändern auch die Zellen der inneren 
Nuzellusschichten ihre Form. 

Die Oberflächenzelischicht des Nuzellus — ausgenommen dessen 
Mikropylen- und Chalazaregion —, die Außenseite des inneren Integu- 
mentes, sowie der vom inneren Integument gebildete Teil des Mikro- 
pylenkanals sind von gelblich gefärbten, kutikularisierten Membranen 
umgeben. Die Unterbrechung derselben an der Mikropylen- und Cha- 
lazaregion gestattet oben den Pollenschläuchen den Durchtritt und an 
der Basis die Zuleitung der Nährstoffe aus der Chalaza zum Embryosacke. 

Die Kutikularisierung der Membranen ist schon auf den ersten 
Entwicklungsstadien der Samenanlage deutlich zu erkennen (Textfig.3 4,2). 
Bei der weiteren Entwicklung der Samenanlage halten sie Schritt mit 
dem Wachstum derselben. In den Abbildungen sind sie durch dicke 
Striche bezeichnet. Die Bedeutung der kutikularisierten Membranen 
für die Samenanlage wird später bei der Besprechung der Samen- 
sehalenentwicklung zu besprechen sein. 

Kehren wir vorerst zur Besprechung der weiteren Entwicklung 
des Embryosackes zurück. Schnitte mit einkerniger Embryosackzelle 
konnte ich öfters auffinden, so daß man annehmen darf, daß dieses 
Stadium längere Zeit andauert. Die ganze Zelle ist zunächst von fein- 
körnigem Plasma ausgefüllt. Erst während der ersten Teilung des 
Kerns und der Größenzunahme der Zelle erscheinen Vakuolen im 
Plasma. Die beiden Tochterkerne wandern ein jeder gegen einen Pol 
des Embryosackes hin, wo sie von dichterem Plasma umgeben werden 
(Textfig. 4 4). Die Vakuolen sammeln sich in der Mitte der Zelle an, 
so daß sich fast das ganze Plasma an den beiden Enden des Embryo- 
sackes anhäuft. Auf diesem Stadium sind auch die Reste der beiden 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indiea L. al 


oberen Zellen noch zu beobachten; die untere derselben erscheint aber 
stärker degeneriert als die obere. Dies läßt wohl annehmen, daß in 
den weiteren Stadien, wo oberhalb des Embryosackes nur noch eine 
Kappe vorhanden ist, diese als Überrest der oberen Zelle zu betrachten 
sein wird, Auf das zweikernige Stadium folgt die Verdoppelung der 
beiden Kerne. Von den entstandenen Kernpaaren, die schief zur Längs- 
achse des Embryosackes liegen, befindet sich je ein Kern einem Pole 
genähert, während die beiden anderen etwas mehr nach der Mitte des 
Embryosackes gelagert sind. Alle vier Kerne sind kugelförmig und 


Fig. 4 Entwicklung des Embryosackes. 4 Zweikerniger Embryosack 
mit den Resten der degenerierenden Teiradenzellen; Vergr. 490:1. # vierkerniger 
Embryosack; C achtkerniger Embryosack; Vergr. 620:1. D unteres Ende des 
Embryosackes mit den drei Antipodenzellen und den Polkernen; Z und # 
Synergiden und Eizelle desselben Eiapparates mit primärem Endospermkern und 
Überresten der obersten degenerierten Zelle; D—7 Vergr. 1040:1. 


besitzen je einen Nukleolus (Textfig. 4 2), Der Embryosack zeigt zu 
dieser Zeit ein intensives Wachstum, das ein Zerquetschen und Absor- 
bieren der benachbarten Nuzelluszellen zur Folge hat. Eine besonders 
starke Dehnung findet im oberen Teil des Embryosackes statt. 

Das Stadium des achtkernigen Embryosackes konnte ich eben- 
falls auffinden, doch nur auf einer solchen Entwieklungsstufe, wo zwar 


die acht Kerne noch frei im Embryosack liegen, aber bereits in den Ruhe- 
27* 


412 S. Weinzieher, 


zustand gelangt sind. Am oberen Ende des Embryosackes liegen in 
dichtem Plasma drei Kerne von gleicher Form und Größe; um diese 
bilden sich nachher die Zellen des Eiapparates und zwar ist anzu- 
nehmen, daß der mittlere der drei Kerne zum Kern der Eizelle wird 
und die zwei seitlichen zu Synergidenkernen bestimmt sind. Am 
unteren Ende des Embryosackes befinden sich ebenfalls drei Kerne, 
die sich von den oberen drei deutlich unterscheiden. Sie sind kleiner 
und von anderer Struktur, mit dem umgebenden Plasma füllen sie den 
schnabelförmigen Teil des Embryosackes vollständig aus. Die zwei 
übrigen, den beiden Kerntetraden entstammenden Kerne befinden sich 
fast gleichweit von den beiden Polen des Embryosackes entfernt. Sie 
bilden die zwei Polkerne, die durch ihre Größe schon bier sich 
leicht von den übrigen Kernen des Embryosackes unterscheiden lassen. 
Beide sind von gleicher Größe und enthalten, wie die übrigen sechs 
freien Kerne, je ein Kernkörperchen (Textfig. 4 C). Es darf nicht un- 
erwähnt gelassen werden, daß ich dieses Stadium in meinen Präparaten 
nur einmal beobachten konnte; auch Stadien des vierkernigen Embryo- 
sackes waren sehr selten; man kann also daraus vielleicht schließen, 
daß die beiden letzten Teilungsschritte im Embryosack sehr rasch vor 
sich gehen, wie dies auch von zahlreichen anderen Forschern erwähnt wird. 

Dagegen dauert nach der Bildung der acht Kerne die Ausbildung 
des befruchtungsfähigen Embryosackes ziemlich lang. Zunächst wandern 
die beiden Polkerne gegen einander, oder der eine zum anderen hin, 
so daß sie bald in der unteren oder oberen Region, bald in der Mitte 
des Embryosackes aufeinander treffen. In der Textfigur 4 D sehen 
wir einen Fall, wo sich die Polkerne in der Nähe der Antipoden 
begegnen. Während der Annäherung und Verschmelzung der Polkerne 
werden den übrigen sechs freien Kernen bestimmte Mengen von Plasma 
zugeteilt. Am Mikropylenende bildet sich der Eiapparat, am unteren 
Ende des Embryosackes entstehen die drei Antipodenzellen. Ihre 
Form kann verschieden sein, sie passen sich den räumlichen Verhält- 
nissen des Embryosackes an, der zu dieser Zeit auch am unteren Ende 
durch Auflösung der benachbarten Nuzelluszellen an Breite zunimmt. 
Die Antipodenzellen sind in Form und Größe normal entwickelt und 
beginnen früh zu degenerieren. Schon in Embryosäcken mit erst 
genäherten Polkernen (Textfig. 4 2) sehen wir, daß die Antipodenkerne 
in Auflösung begriffen sind, und zwar erfolgt dieselbe nicht in allen 
drei Antipodenzellen gleichzeitig. Die Kerne des Eiapparates und die 
beiden Polkerne haben inzwischen ihre Form wenig geändert, sondern 
nur an Größe zugenommen, besonders die Polkerne. Die beiden bei- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 413 


sammen liegenden Poikerne sind von einer dünnen Plasmaschicht 
umgeben, von welcher schwache Plasmastränge in den Embryosack 
hinausstrahlen und ein längerer Strang die Verbindung der Polkerne 
mit dem Eiapparat herstellt. Später verschmelzen die beiden Polkerne 
miteinander, ihre Nukleolen bleiben aber zunächst noch unvereinigt. 
Nach der völligen Verschmelzung besitzt der primäre Endospermkern 
einen großen, etwas exzentrisch gelagerten Nukleolus, der durch seine 
intensive Färbung sehr scharf hervortritt. Der sekundäre Embryosack- 
kern selbst ist infolge seiner bedeutenden Größe und seines reichen 
Chromatingehaltes sehr leicht von seinen Komponenten, den Polkernen, 
zu unterscheiden. Kurz nach der Verschmelzung erscheinen Kern und 
Nukleolus von ellipsoidischer Form (Taf. VII, Fig. 28); nach einiger Zeit 
runden sich beide etwas mehr ab (Textfig. 47). Durch die ganze 
Länge des Embryosackes verläuft zu dieser Zeit ein Zytoplasmastrang, 
der den primären Endospermkern mit den Polen des Embryosackes 
verbindet. Die Antipoden sind zu dieser Zeit bereits ganz aufgelöst, 
nur hie und da sind noch Überreste derselben aufzufinden. Schon 
aus diesem Grunde kann daher von einer Beteiligung derselben an der 
Zuleitung von Nährstoffen, welche für die Entwicklung des Embryos 
und des Endosperms nötig sind, nicht die Rede sein. Nach der Aus- 
bildung des Eiapparates erscheinen die Synergiden in der Ansicht 
zunächst als zwei ungefähr rechtwinklige Dreiecke, in deren unteren 
zwei Ecken je eine Vakuole zu beobachten ist. Die Eizelle befindet 
sich fast in der Mitte des Eiapparates und bedeckt einen Teil der 
beiden Synergiden; sie erscheint auf diesem Stadium fast birnförmig 
und ungefähr um ein Drittel kürzer als die Synergiden (Taf. VII, Fig.28). 
Nach kurzer Zeit streckt sich der ganze Eiapparat in die Länge, die 
Synergiden bekommen eine länglich-sackförmige Gestalt, ihre Vakuolen 
vereinigen sich und bilden je eine große Vakuole, die den ganzen 
unteren Teil der Synergide einnimmt (Textfig. 4Z). Auch die Eizelle 
nimmt bedeutend an Breite und Länge zu (Textfig, 47). Die Ab- 
bildungen Z und Z der Fig. 4 wurden einem und demselben Schnitt 
entnommen, aber separat gezeichnet, um die Synergiden und die Eizelle 
besser darstellen zu können. 

Kurz vor der Befruchtung verändern die Synergiden ihre Gestalt 
noch mehr. Sie erscheinen zuletzt stark aufgeblasen, im besonderen 
sind ihre Vakuolen bedeutend größer geworden. Der primäre Endo- 
spermkern wandert zu dieser Zeit den Synergiden zu und schmiegt 
sich denselben dicht an. Diese neue Lage des primären Endosperm- 
kerns neben den Synergiden ist für seine Vereinigung mit dem einen 


414 8. Weinzieher, 


Spermakern vorteilhaft. Unmittelbar nach der Aufnahme des Sperma- 
kerns wandert das Verschmelzungsprodukt nach der Mitte des Embryo- 
sackes, wo auch seine erste Teilung stattfindet. 

Während der Entwicklung des befruchtungsreifen Embryosackes 
vollziehen sich auch im Nuzellus etwelche Veränderungen. Die äußerste 
Zellschieht. tritt jetzt noch deutlicher hervor, nur am oberen Ende des 
Embryosackes erscheinen ihre Zellen etwas lockerer und von unregel- 
mäßiger Form. Die seitlich vom Embryosack liegenden Nuzelluszellen 
werden durch dessen Wachstum, mit Ausnahme der äußersten Schicht, 
verdrängt. Infolge der Auflösung der Antipoden und der anschließenden 
Nuzelluszellen hat der Embryosack auch basalwärts an Länge zuge- 
nommen und reicht nun ungefähr bis zur Mitte des Nuzellus. Am 
unteren Teil des Nuzellus finden bis zu diesem Zeitpunkt mehrmalige 
Zellteilungen statt, so daß die Zahl der Zellen sich bedeutend vergrößert. 
Durch ihre Form und den reichen Plasmainhalt sind sie von den an- 
grenzenden Zellen der Integumente und des Funikulus sehr leicht zu 
unterscheiden. Die Auflösung der äußersten Nuzellusschicht erfolgt 
erst während der Entwicklung des Endosperms. Bis dahin fällt ihr 
eine schützende Aufgabe gegenüber dem Embryosack zu. Sie spielt 
also eine ähnliche Rolle, wie sie manche Autoren dem sogenannten 
„Tapetum“* vieler Samenanlagen zuschreiben. 


V. Bestäubung und Befruchtung. 


Nach Engler (1889, pag. 20) soll die Bestäubung zufolge der 
verschiedenen Stellung der Antheren und der Narbe, sowie der lebhaft 
gelbgefärbten Blütenkrone durch Insekten vermittelt werden. Ich bin 
derseiben Ansicht und kann ergänzend beifügen, daß auch die mikro- 
skopische Untersuchung für diese Annahme spricht. Auf Insekten- 
bestäubung deuten nämlich auch die warzige Oberfläche der Pollenkörner 
sowie der reichliche Pollenbelag der Narben einzelner Blüten des 
fixierten Materials hin. 

Das Öffnen der Staubbeutel geschieht extrors durch zwei seitliche 
Längsspalten. Während der Anthese findet man stets eine große Menge 
von Pollenkörnern auf der Narbe, wo auch ihre Keimung stattfindet. 
Der Pollenschlauch, der durch einen der zwei Keimporen austritt, ge- 
langt in senkrechter Richtung durch den Griffelkanal abwärts in die 
Fruchtknotenhöble. Oft konnte ich ein ganzes Bündel von Pollen- 
schläuehen am Grund des Griffelkanals beobachten. ‘Beim weiteren 
Hineindringen in den Fruchtknoten verteilen sie sich gruppenweise an 
ie einzelnen Samenanlagen. Es tritt dann der sonst bei Angiospermen 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte von Xyris india L. 415 


nicht sehr häufige Fall ein, daß man mehrere Pollenschläuche in einer 
Mikropyle beobachten kann. Sie wachsen dann gemeinschaftlich durch 
den ganzen Mikropylenkanal hinunter und es dringen auch zwei oder 
noch mehr in den Embryosack ein. In einer größeren Anzahl von 
Präparaten sind dann als Folge einer solehen Überbefruchtung auch 
mehr als zwei Spermakerne im Embryosackplasma gefunden worden, 
Hie und da gelangen auch nicht alle Pollenschläuche in den Embryo- 
sack. In einem Fall konnte ich z. B. beobachten, daß ein Pollen- 
schlauch auf der kutikularisierten Membran des Nuzellus ein Stück weit 
zwischen Nuzellus und innerem Integument hingewachsen war. 

Wenn die Pollenschläuche durch die Mikropyle bis zum Scheitel 
des Nuzellus gelangt sind, erfahren sie an dieser Stelle eine Wachs- 
tumshemmung. Das weitere Vordringen durch die einzige Schicht des 
Nuzellus zum Embryosack geschieht interzellular. Taf. VII, Fig. 27 zeigt 
einen Pollenschlauch, der die Nuzellusschicht über dem Eiapparat eben 
durchstoßen hat und im Begriffe ist, in den Embryosack einzudringen. 

Das Schlauchplasma ist sehr dicht und färbt sich so intensiv, daß 
die Beobachtung der Kerne im Pollenschlauch sehr erschwert wird, so 
lange derselbe sich noch auf dem Wege zum Embryosack befindet. Da- 
gegen kommen die Spermakerne im Embryosack selbst ganz deut- 
lich zum Vorschein. Den vegetativen Kern konnte ich im Pollen- 
schlauch nie beobachten. Er wird wohl, wie ich bereits bemerkte, schon 
vorher aufgelöst. Jedenfalls verlassen, wie aus Taf. VIE, Fig. 26 zu er- 
sehen ist, nur Spermakerne das Pollenkorn. 

Über das Verhalten des Pollenschlauches resp. der Pollen- 
schläuche nach ihrem Eintritt in den Embryosack, kann ich niehts Be- 
stimmtes sagen. Auf Längsschnitten durch den Embryosack ist zur 
Zeit der Befruchtung in der Umgebung der Eizelle ein intensiv gefärbter, 
ungefähr halbmondförmiger Sack sichtbar, der aus Pollenschlauchplasma 
besteht. Daß es sich dabei oft um den Inhalt etlicher Pollenschläuche 
handelt, geht aus dem gelegentlichen Vorhandensein von mehr als zwei 
Spermakernen in diesem Plasma hervor. Gegen die Vermutung, daß 
die oben erwähnte halbmondförmige Figur eine Synergide darstellt, in 
welche sich die Pollenschläuche entleeren, spricht vor allem ihre nach 
unten scharf zugespitzte Form. Eher könnte es sich dabei um einen 
Pollenschlauch handeln, der auf dem Wege zwischen den Synergiden 
bis zum primären Endospermkern gelangt ist und diese Form ange- 
nommen hat. Dafür sprechen auch manche Querschnitte durch den 
Eiapparat. Es sind aber auch Anzeichen vorhanden, die gegen diese 
‚Annahme sprechen, so daß ich vorläufig keine bestimmte Deutung dieser 


416 $. Weinzieher, 


Vorgänge zu geben imstande bin. Jedenfalls handelt es sich dabei um 
eigenartige Befruchtungsverhältnisse, die noch einer speziellen Unter- 
suchung bedürfen. Ich gedenke später diesbezügliche Untersuchungen 
vorzunehmen. Ebenso war es mir unmöglich, wegen der Lage der Ei- 
zelle und des sich intensiv färbenden Plasmas, welches während der 
Befruchtung den Eiapparat meist vollständig verdeckt, den Übertritt 
des Spermakerns in die Eizelle und die Verschmelzung beider Kerne 
zu beobachten. Daß aber eine Befruchtung der Eizelle stattfindet, ist 
sicher anzunehmen, darauf weist schon der Umstand hin, daß in der 
Nähe der Eizelle sehr oft ein Spermakern zu beobachten ist. Dagegen 
konnte der Übertritt eines Spermakerns zum primären Endospermkern 
und die Verschmelzung mit demselben gut verfolgt werden. Zunächst 
legt sich der Spermakern der Oberfläche des primären Endospermkerns 
an (Taf. VII, Fig. 29). Erst nach einiger Zeit verschmelzen beide, wo- 
bei das Verschmelzungsprodukt an Größe zunimmt. Es findet also 
eine Doppelbefruchtung statt, wie sie nun schon bei vielen Angiospermen 
nachgewiesen ist. Nach Strasburger (1900, pag. 304) und anderen 
Autoren ist diese Verschmelzung des einen Spermakerns mit dem pri- 
mären Endospermkern nicht als eigentliche, generative, sondern als 
vegetative Befruchtung aufzufassen, deren Zweck darin gesehen wird, 
daß infolge der Verschmelzung der beiden Kerne der primäre Endo- 


spermkern zur Weiterentwicklung und raschen Teilungstätigkeit ange- 
regt wird. 


VI. Entwicklung des Embryos. 


Die befruchtete Eizelle liegt am oberen Ende des Embryosackes 
in Zytoplasma eingebettet. Sie ist selbst zunächst noch plasmaarm 
(Textfig. 5 A). Reste des Pollenschlauchinhalts sind noch zu sehen, 
wenn der junge Embryo schon mehrzellig geworden ist. Die erste 
Teilung der Eizelle erfolgt erst, wenn im Wandbelag des Embryosackes 
schon zahlreiche Endospermkerne vorhanden sind; es bildet sich eine 
Querwand senkrecht zur Längsachse der Eizelle, so daß zwei Zeilen 
von gleicher Größe und etwa halbkugeliger Form entstehen (Textfig. 5 2). 
Es kommt auch vor, daß die erste Teilung der Eizelle nicht in bori- 
zontaler, sondern in mehr oder weniger schiefer Richtung stattfindet. 
Auch waren zweizellige Embryonen zu beobachten, an denen die gegen 
ie Mikropyle gerichtete Zelle ihre Schwesterzelle an Größe übertrifft. 
Im allgemeinen unterscheidet sich der zweizellige Embryo in seiner 
Größe nicht wesentlich von der Eizelle. Die weiteren Teilungen werden 
eingeleitet durch eine Teilung der scheitelständigen Zelle durch eine 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 417 


Wand, die die erste horizontale unter einem nahezu rechten Winkel 
trifft (Textfig. 5C). Nach kurzer Zeit teilt sich auch die obere Zelle 
durch eine schiefe Wand in zwei ungleiche Stücke (Textfig. 5 7); schon 
während der Kernteilung ist eine etwas schiefe Stellung der Äquatorial- 
platte zu beobachten (Textfig. 52). Nicht immer erfolgt der zweite 
Teilungsschritt zuerst in der unteren Zelle, es kommen auch Fälle vor, 
wo die der oberen Zelle vorausgeht (Textfig. 5 2); die Richtung der 
Teilungswände bleibt jedoch dieselbe. Wir sehen also, daß schon beim 
Entstehen des vierzelligen Embryo, des sogenannten Quadrantenstadiums, 
keine ganz bestinnmte Regel in der Teilungsfolge innegehalten wird. 
Die weiteren Teilungsvorgänge des Embryos verlaufen ebenfalls 
recht verschieden, so daß es unmöglich ist, ein Schema der Segmen- 
tierung aufzustellen. Embryonen 
im Oktantenstadium wurden nicht 
aufgefunden. Später (Taf. VII, 
Fig. 36 u. 38) entsteht im Innern 
des Embryos ein Komplex von 
kleinen Zellen, die durch schiefe 
Wände von größeren, peripheren 
getrennt sind. Mit dem Unter- 
schied in der Zellgröße geht x 
auch eine auffallende Ungleich- D. 
heit der Kerne einher. Die Fig. 5. Entwicklung des Embryos 


größten Kerne im Embryo er- bis zum Quadrantenstadium. 4be- 


i ö fruchtete Eizelle; 3 zweizelliger Embryo 
reichen fastEindosp ernikerngröße, mit Überresten des Pollenschlauches; € drei- 


während die kleinen ungefähr zelliger Embryo; 2 Kernteilung in der ba- 
2—Smal kleineren Durchmesser A "rcaniinen Behyos 7 ven 
haben. Kernteilungsfiguren sind zelliger Embryo. Vergr. 620:1. 
in Embryonen nicht selten anzu- 
treffen, doch gelang es mir nicht, die Zahl der Chromosomen festzustellen. 
Auch Kerne mit zwei Nukleolen sind auf diesen Stadien oft zu sehen, was 
die Embryokerne den Endospermkernen (s. pag. 420), die ebenfalls zwei 
Kernkörperchen enthalten, noch ähnlicher erscheinen läßt. Es lassen 
sich auf diesen Stadien bereits zwei verschiedene Teile des Embryos 
unterscheiden. In der dem Embryosack zugewandten Hälfte geht näm- 
lich der Teilungsprozeß schneller vor sich, als in der Mikropylenhälfte, 
so daß der Scheitel des Embryos an Breite zunimmt. 

Taf. VII, Fig. 37 stellt einen Querschnitt durch die untere Hälfte 
des jungen Embryos dar; hier läßt sich noch eine gewisse Regelmäßig- 
keit in der Entstehung der Zellen beobachten; wir sehen nämlich inner- 


418 S. Weinzieher, 


halb der vier großen, äußeren Zellen vier gleichgroße, dreieckige kleinere 
Zellen. In der Mikropylenhälfte dagegen fehlt auch auf Querschnitten 
eine solche Regelmäßigkeit. Mit der weiteren Entwicklung erhält deı 
Embryo eine mehr kugelige, am Scheitel häufig etwas abgeplattete Ge- 
stalt (Taf. VII, Fig. 89 und Textfig. 6). Auf diesen Stadien ist der 
Embryosack gewöhnlich auch schon vollständig mit Endosperm aus- 
gefüllt, das auch den Embryo völlig umschließt. Auffallend ist die 
geringe Differenzierung der Zellen des Embryo. Nur die Zellen der 
oberflächlichen Schicht heben sich von dem Innengewebe etwas ab. 
Sonst bleibt der Embryo äußerlich wie innerlich völlig ungegliedert. 
Eine Besprechung ähnlicher Befunde bei anderen Angiospermen und 
entsprechende Abbildungen finden sich bei Ernst (1913, pag. 256). 
Solche ungegliederte Embryonen ohne Suspensor wurden schon 
von verschiedenen Autoren nachgewiesen. Bei einer mit Xyris nahe 
verwandten Pflanze, bei Erio- 
caulon septangulare, aus der 
Familie der Erioeaulaceae, die 
von Engler (1912, pag. 138) 
direkt neben die Xyridaceen 
gestellt wird, hat R. W. Smith 
(1910, pag. 285) gefunden, daß 
der Embryo ebenfalls keinen 
Suspensor besitzt. Der ent- 
Fig. 6. Medianer Längsschnitt durch den wiekelte Embryo dieser Pflanze 
ausgebildeten Embryo. Vergr. 620: 1. (s. Smith, Pl. XX, Fig. 36) 
ist demjenigen von Xyris (Text- 
figur 6) außerordentlich ähnlich. Auch für Arisaema triphylium hat 
Gow (1908, Fig. 23, 24) entsprechende Bilder gegeben. Es sei ferner 
noch verwiesen auf die ungegliederten Embryonen bei verschiedenen 
Dikotyledonen, wie bei Barringtonia (Treub 1884, pag. 101), Peperomia 
(Campbell 1901, pag. 103), Nelumbo (York 1904, pag. 167) und 
Gunnera chilensis (Modilewski 1908, pag. 550). 


Vu. Entwicklung des Endosperms und seines vielkernigen 
Basalhaustoriums. 

Wie schon im Abschnitt über die Entwicklung des Embryosackes 
erwähnt wurde, findet die Verschmelzung der beiden Polkerne früh- 
zeitig statt, noch bevor der Eiapparat seine endgültige Form erhalten 
hat. Der primäre Endospermkern, der während der Befruchtung in 
der Nähe des Eiapparates sich befindet, wandert nach der Verschmelzung 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 419 


mit dem Spermakern nach der Mitte des Embryosackes, wo auch seine 
erste Teilung stattfindet. Taf. VII, Fig. 30 zeigt den primären Endo- 
spermkern in einer vorgerückten Prophase der Teilung. Der Nukleolus 
liegt in der Mitte des Kerns und enthält mehrere Vakuolen. Von 
seiner Peripherie aus gehen dünne Fäden in verschiedenen Richtungen, 
was wohl annehmen läßt, daß die Substanz des Nukleolus in irgend- 
einer Weise in den Verlauf der Teilung eingreift. Bekanntlich herrschen 
über die Rolle des Nukleolus beim Kernteilungsvorgang verschiedene 
Meinungen. Manche Autoren — wir finden solche z. B. bei Miyake 
(1905, pag. 101) zitiert — behaupten, daß die nukleolare Substanz 
wahrscheinlich bei der Chromosomenbildung verbraucht wird. Stras- 
burger (1900, pag. 125) ist dagegen der Ansicht, daß der Nukleolus 
hauptsächlich das Material zur Bildung der Spindelfasern liefere. Diese 
Meinung wird auch von N&ömeec (1899, pag. 251), Schmid (1906, 
pag. 100), Lagerberg (1909, pag.31) u.a. geteilt. Miyake (1905, pag. 
101) dagegen ist geneigt, sich in dieser Frage Strasburger anzu- 
schließen, hält es aber doch nicht für unwahrscheinlich, daß wenigstens 
ein Teil der Nukleolarsubstanz zur Ernährung der Chromosomen diene. 

Von den übrigen Phasen der Teilung des primären Endosperm- 
kerns konnte ich die ausgebildete Äquatorialplatte beobachten, ohne 
jedoch die Zahl der Chromosomen feststellen zu können. Die Spindel- 
fasern verlaufen in der Längsrichtung des Embryosackes (Textfig. 7.4). 
Im nächsten Stadium sehen wir die beiden Tochterkerne kurz nach 
ihrer Entstehung. Sie enthalten je drei Kernkörperchen, die vielleicht 
auf die Kerne, aus denen der primäre Endospermkern durch Ver- 
schmelzung entstanden ist, hindeuten (Textfig. 7 2). Kurz darauf streckt 
sich der Embryosack mehr in die Länge, ein großer Teil seines Plasmas 
häuft sich um die beiden Kerne an. Ein Kern verbleibt in der Nähe 
der Eizelle, der andere wandert nach unten (Textfig. 7C), so daß die 
beiden Kerne ungefähr dieselbe Stellung im Embryosack einnehmen, 
wie früher die Polkerne im achtkernigen Embryosacke. Im Vergleich 
mit dem vorigen Stadium (Textfig. 7 3) haben die Kerne an Größe 
zugenommen und ihre Form geändert. Die drei Kernkörperchen jedes 
Kerns vereinigen sich wieder zu je einem großen Nukleolus, der sich 
in der Mitte des Kerns befindet. Auffallend ist, daß der untere Kern 
von dichterem Plasma umgeben ist als der obere. Diese Erscheinung 
wird wohl mit der baldigen Entstehung der Haustoriumzelle in Ver- 
bindung zu setzen sein. Die Teilung des oberen Endospermkerns 
konnte ich nicht auffinden, dagegen fand ich in einem Präparat 
den unteren Kern im Stadium der ausgebildeten Äquatorialplatte. 


420 


S. Weinzieher, 


Spindelfigur, wie auch die Chromosomen sind ähnlich wie bei der 
Teilung des primären Endospermkerns, sie sind nur entsprechend der 
geringeren Größe des Kerns von kleineren Dimensionen. Die Spindel, 
die von dichtem Plasma umgeben ist, nimmt eine etwas schiefe Lage 
zur Querachse des Embryosackes ein (Textfig. 7.2). Auch die aus dieser 
Teilung hervorgehenden zwei unteren Endospermkerne haben zunächst 
je drei Kernkörperchen 
(Textfig. 7 Z). Bei der 
weiteren Entwicklung 
des Endosperms konnte 
ich in den Kernen nie- 
mals drei Nukleolen 
beobachten, dagegen 
sehr oft deren zwei. 
Schon im nächsten Sta- 
dium, das uns im un- 
teren Teil des Embryo- 
sackes in dichtes Plasma 
eingebettet vier Eindo- 
spermkerne zeigt, sehen 
wir einen Kern mit zwei 
Nukleolen (Textfig. 77"). 
Textlig. 7 G stellt ein 
etwas älteres Stadium 
dar, auf welchem im 
unteren, diehten Plasma 
sich bereits mehrere 


Fig. 7. Erste Stadien der Endospermbil- 


dung. 4 Teilung des primären Eindospermkerns; 
3 Tochterkerne des primären Endospermkerns kurz 
nach ihrer Entstehung; C ein Tochterkern in der 
Nähe der Eizelle, der andere an der Embryosackbasis 
von dichtem Plasma umgeben; D Teilung des unteren 
Tochterkerns; Z zwei Endospermkerne, die aus der 
Teilung des unteren Tochterkerns entstanden sind; 
7 vier Endospermkerne im unteren Teil des Embryo- 
sackes; G Längsschnitt durch die untere Hälfte des 
Embryosackes mit Wandbelag und zahlreichen Kernen, 
Vergr. 490: 1. 


Endospermkerne befin- 
den, die von ellipsoi- 
discher Form sind und 
sich dadurch von den 
jüngeren Stadien, wo 
sie mehr kugelig er- 
scheinen, unterscheiden. 
Die Zablderfreien Endo- 
spermkerne, die aus dem 


oberen Tochterkern des primären Endospermkerns entstehen, ist ziemlich 
groß. Sie sind in dem plasınatischen Wandbeleg des Embryosackes 
in verschiedenem Abstand voneinander verteilt und ragen als kleine 
Hügel in den Saftraum hinein. Teilungen der Endospermkerne konnte 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 421 


ich vielfach beobachten, sie erfolgen im ganzen Embryosack gleichzeitig. 
Ihre Bilder erinnern durchaus an diejenigen, die Strasburger in 
seinem „Botanischen Praktikum“ (1897, Fig. 218) von den Kernen des 
Wandbelages von Fritillaria gibt. 

Der Plasmawandbelag ist am chalazalen Ende besonders stark 
ausgebildet und enthält auch eine größere Anzahl von freien Kernen. 
Ein Unterschied derselben von denjenigen des seitlichen Wandbelages 
ist vorerst noch nicht wahrnehmbar. Zur Zeit der Vielzellbildung, etwa 
auf dem Stadium des 20-zelligen Embryos(s. pag. 422) wird die plasma- und 
kernreiche Embryosackbasis vom 
übrigen Endosperm durch eine 
Wand als Haustorium abgetrennt. 
Etwa 20 seiner Kerne häufen 
sich am vorderen Rand und in 
der Mitte an und werden all- 
mählich aufgelöst. Nur auf den 
Seiten bleiben einige Kerne er- 
halten (Taf. VII, Fig. 31). An 
Stelle der aufgelösten Kerne 
sind im Plasma des Hausto- 
riums noch lange größere Mengen 
von Chromatin sichtbar. Unge- 
fähr gleichzeitig mit der Auf- 
lösung der Haustorialkerne er- 
folgte im Haustorium auch Fig. 8. Teile der Samenanlage zur 
eine reichliche Bildung von Zeit der Andenpermbildung, 4b 
Stärke. Später rückt der Vor- Funikulus, Basis von Nuzellus und Integu- 
gang der Stärkebildung all- menten; Vergr. 200:1. Z Längsschnitt 


. durch den Embryossck mit dünnem, seit- 
mählich von der Embryosack- lichem Wandbelag und größeren Piasma- 


basis gegen den Scheitel vor ansammlungen um den Malıya und an der 
(Textfig. 8 2). 

Textlig. 8A stellt den unteren Teil der Samenanlage mit dem 
Funikulus dar, zur Zeit, da das Endosperm erst begonnen hat sich zu 
entwickeln; die Chalazagefäße sind ganz deutlich zu beobachten. Die 
Nuzelluszellen zwischen der Chalaza und dem Embryosack, die als 
Leitungsgewebe funktionieren, erscheinen zu dieser Zeit noch in großer 
Zahl. Erst mit der weiteren Entwicklung des Endosperms und der 
Streckung des Embryosackes nach unten werden sie mehr und mehr 
resorbiert, bis schließlich nur noch wenige den Embryosack vom Funi- 


422 S. Weinzieher, 


kulus trennen, auch diese degenerieren nachher bei der Bildung der 
Samenschale. 

Gehen wir jetzt über zur Besprechung der weiteren Entwicklung 
des Endosperms. Nach Beginn der Stärkebildung im ganzen Wand- 
belag findet nach kurzer Zeit die Vielzellbildung statt. Taf. VII, Fig. 32 
zeigt ein Stück des mit Stärkekörnern angefüllten Embryosackwand- 
belages in Flächenansicht noch vor der Zellbildung. Zwischen den 
Stärkekörnern ist das Zytoplasma in Form intensiv gefärbter, schmaler 
Streifen sichtbar. Die Endospermzelibildung erfolgt etwa auf dem 
Stadium des 20-zelligen Embryos. Die jungen Endospermzellen, die 
von fünf- und sechseckiger Gestalt erscheinen, erhalten zunächst sehr 
zarte Wände, die kaum zu bemerken sind; erst in den nächsten Stadien 
treten sie deutlicher hervor. 

Es werden sehr häufig mehrere Kerne von einer Zelle einge- 
schlossen (Taf. VII, Fig. 33). Die Größe der Zellen variiert. Im all- 
gemeinen sind diejenigen in der Umgebung des Embryos kleiner, als 
die weiter entfernten. Mit der weiteren Entwicklung und dem Wachs- 
tum des Endosperms nimmt die Zeilgröße zu. 

Außer der Stärke treten nun in denselben, bei Färbung mit 
Safranin und Gentianaviolett, dunkelret gefärbte Kugeln aus Eiweiß- 
substanz hervor. Im älteren Endosperm erreichen diese Kugeln eine 
bedeutende Größe, ihr Durchmesser beträgt 7—8 u. Diese sowie auch 
ihre Zahl kann in den einzelnen Zellen verschieden sein (Taf. VII, Fig. 35). 
Während des Auftretens der Eiweißkörner beginnen sich die Endo- 
spermkerne allmählich aufzulösen. In denjenigen Zellen, in denen sie 
noch nicht gänzlich resorbiert sind, treten sie als Körner von unregel- 
mäßiger Gestalt nur noch schwach hervor. 

Mit der fortschreitenden Entwicklung des Endosperms wird auch 
die äußerste Schicht des Nuzellus, mit Ausnahme der kutikularisierten 
Außenwand, aufgelöst, so daß das Endosperm jetzt unmittelbar von 
dieser Kutikula umkleidet ist (Taf. VII, Fig. 34). Ohne Kenntnis des 
ganzen Entwicklungsganges der Samenanlage könnte man bei diesen 
Stadien über den Ursprung der Kutikula im Zweifel sein, die nun 
zwischen dem Endosperm und dem inneren Integument liegt. Auch 
in dem basalen Haustorium (Taf. VII, Fig. 34) haben unterdessen Um- 
wandlungen stattgefunden, über die im nächsten Abschnitt näheres mit- 
geteilt werden soll. An dieser Stelle möchte ich nur noch kurz auf 
die Entstehung und Bedeutung des Haustoriums zu sprechen kommen. 

Endospermhaustorien sind schon bei vielen Angiospermen nach- 
gewiesen worden, wie z. B. von Billings (1901, pag. 253—318) bei 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 423 


den Linaceae, Polemoniaceae und Globulariaceae. Bei den Serophula- 
riaceae wurden sie von Balicka-Iwanowska (1899, pag. 47-68) 
und Schmid (1906, pag. 103—111) nachgewiesen. Von weiteren 
Familien mit Haustorien nennt Balicka-Iwanowska noch die Ges- 
neraceae, Pedalinaceae, Plantaginaceae und Campanulaceae Lang 
(1901, pag. 149—206) erwähnt Endospermhaustorien für Polypompholyx 
und Byblis gigantea usw. 

Der Bau der Endospermhaustorien ist, worauf hier nicht näher 
eingetreten werden soll, ein sehr verschiedener. Ein, demjenigen 
von Xyris ähnliches Haustorium mit zahlreichen Kernen erwähnt 
Modilewski (1908, pag. 426 und 434) für Urtica Cannabina (Fig. 7) 
und Urtica pilulifera (Fig. 26). Ein Unterschied besteht darin, daß 
nach Modilewski die im unteren Teil des Embryosackes in dichtem 
Plasma eingebetteten Kerne von oben hinabgewandert sind, während 
sie bei Xyris von dem unteren Tochterkern des primären Endosperm- 
kerns abstammen (Textfig. 7 C). Auch gibt Modilewski an, daß die 
Vermehrung der Haustorialkerne nicht durch Teilung erfolge, sondern 
durch Zuwanderung weiterer Endospermkerne von oben. Bei Xyris 
hingegen scheint es mir fast sicher zu sein, daß sämtliche Kerne des 
Haustoriums durch Teilung des unteren, der beiden ersten Endosperm- 
kerne, entstanden sind (Textfig. 7 D2—G). 

Was die ernährungspbysiologische Bedeutung des Haustoriums 
von Xyris indica anbetrifft, bin ich geneigt mich der Ansicht Modi- 
lewskis (pag. 462 u. 463) anzuschließen, wenn er sagt: „Sie können 
wahrscheinlich nicht: nur die quantitative Vergrößerung der Nahrungs- 
zufuhr verursachen, sondern haben auch eine qualitative Funktion, näm- 
lich eine chemische Umwandlung der Stoffe herbeizuführen und die 
letzteren in eine für die Emährung der oberen Endospermkerne und 
des Embryos mehr geeignete Form zu bringen.“ Es scheint mir, daß 
gerade diese letztere Funktion bei Xyris indica die Hauptrolle spielt, 
da ja gerade an dieser Partie des Embryosackes die Endospermstärke 
sich zuerst zu bilden beginnt. 


VIEL. Mikrochemisches. 
1. Bildung von Zellulosebalken im Haustorium. 


Die Untersuchung des plasmareichen Basalendes des Embryo- 
sackes mit den freien Endospermkernen ergab in älteren Stadien eine 
teilweise Umwandlung von Plasma in Zeilulose Um den Entwicklungs- 
gang der entstehenden Membranbalken festzustellen, wurden verschiedene 
Reaktionen ausgeführt. Die in Wasser liegenden Schnitte wurden zu- 


424 


8. Weinzieher, 


nächst, um die Stärke zu entfernen, 4 bis 5 Stunden lang mit konz. 
Kalilauge behandelt, dann in Wasser ausgewaschen und 20 bis 30 Mi- 
nuten in Javelle’sche Lauge gelegt; darauf ließ ich Chlorzinkjod ein- 
wirken. In Stadien mit ein- bis vierzelligen Embryonen löst sich das basale 
Protoplasma auf, nur an ihrem unteren Rande ist eine dünne Zellu- 
losewand von ungefähr der Dicke der Membranen der benachbarten 
Nuzelluszellen sichtbar. Mit der fortschreitenden Entwicklung des 
Endosperms wird diese Zellulosewand dicker. Sie erreicht schließlich 
‚ in Samenanlagen mit ausgebildeten Embryonen eine Dicke von 6—8 g. 
Von ihr aus gehen aufwärts eine größere Zahl einfacher oder sich 
wieder verzweigender Zellulosebalken (Textfig. 9 A). 


Ähnliche Verhältnisse sind 
auch schon bei einigen anderen 
Angiospermen nachgewiesen wor- 
den. Es sei hingewiesen z. B. auf 
die Untersuchungen von Tischler 
(1899, pag. 5) an Pedicularis pa- 
lustris und Pedieularis silvatica, 
Schmid (1906, pag. 111) an Pe- 
dicularis verticillata, recutita, tube- 
rosa, Veronica chamaedris, Bartsia 
alpina, Digitalis purpurea, ambigua; 
Johow (1899, pag. 515) an der 
Gattung Gymnosiphon, sowie von 
Ernst und Bernard (1912, 
pag. 180) an Burmannia candida 
und B. Championii. 

Bei Xyris indiea erscheinen 


Fig. 9. A Basis eines reifenden Samens 


mit Funikulus, Integumenten, Zeilulose- 
balken im Endospermhaustorium; Vergr. 
200:1. 2 zusammengesetzte Stärke- 


die Zellulosebalken in dem Haus- 
torium zu einer Zeit, da der Zufluß 
der Nährstoffe durch die Durch- 


körner. Vergr. 620:1. 

trittsstelle der Chalaza aufhört. Es 

wacht den Eindruck, als ob hier ein Pfropf zum Verschluß einer 
früheren Öffnung eingeschoben werden solle. 


2. Die kutikularisierten Membranen. 


Wie ich schon oben erwähnt habe, wird die noch ganz junge 
Samenanlage von einer Membran begrenzt, die sich durch ihre Färbung 
und Dicke von den anderen Membranen deutlich unterscheidet. Auf 


Beiträge zur Iintwicklungsgeschichte von Xyris indica L, 425 


den älteren Stadien, wenn die beiden Integumente entwickelt sind und 
den Mikropylenkanal bilden, kommen neben der genannten noch zwei 
weitere ähnliche Membranen zum Vorschein: eine um den Nuzellus, 
mit Ausnahme der Mikropylen- und Chalazaregion, die andere um 
die äußere Schicht des inneren Integumentes, wobei auch ein Stück 
des Mikropylenkanals, an dessen Ausbildung das innere Integument sich 
beteiligt, von dieser Membran ausgekleidet wird. Um die Beschaffen- 
heit dieser Membranen festzustellen, wurden vergleichende Unter- 
suchungen angestellt. Es ergab sich, daß die oben erwähnten Mem- 
branen bei Behandlung mit Sudanglyzerin dieselbe Färbung annahmen, 
wie die Kutikula von Aloe abyssinica und Agave american. Man 
kann daraus schließen, daß die Oberflächenhäute der Samenanlage von 
Xyris indica kutikularisiert sind. Zu bemerken ist ferner, daß die 
charakteristische Kutikulareaktion der Membranen sich erst auf älteren 
Stadien zeigte, jüngere Stadien, d. h. solche bis zum Stadium des Ei- 
apparates, dagegen einen gelbbraunen Farbenton annahmen. Erst nach 
vorhergehender 10-15. Minuten langer Behandlung mit Javelle’'scher 
Lauge nahmen sie wie die älteren Stadien in Sudanglyzerin Orange- 
Färbung an. 


3. Die Verteilung der Stärke und anderer Reservestoffe 
im Endosperm. 


Zum Nachweis der Stärke wurde Jodjodkalium in Verbindung mit 
einer Chloralbydratlösung als Aufhellungsmittel verwendet. Bei dieser 
Behandlung traten auch die geringsten Stärkemengen bei starker Ver- 
größerung intensiv schwarz gefärbt, sehr scharf hervor. 

In Fruchtknoten mit noch ganz jungen Samenanlagen mit Arche- 
sporzelle ist viel Stärke in der Fruchtknotenwand vorhanden, und zwar 
vorwiegend in der Umgebung des Plazentenansatzes. Mit fortschreitender 
Entwicklung der Samenanlagen nimmt der Gehalt an Stärke in den 
Fruchtblättern, vom Griffel an abwärts bis zu den Plazenten fortwährend 
zu. Sie findet sich jetzt auch in den Plazenten selbst und in den 
Stielen der Samenanlagen. Nach Beginn der Endospermbildung tritt 
Stärke in dem dichten Plasma der Embryosackbasis und schließlich 
auch im übrigen Wandbelag des Sackes auf. Dabei konnte festgestellt 
werden, wie die Stärke von dem Haustorium an allmählich im Wand- 
belag des Embryosackes nach oben rückt. Nach erfolgter Vielzell- 
bildung, findet sich viel Stärke in den Endospermzellen; im Haustorium 
aber ist sie nur noch in Spuren vorhanden. 


Flora, Bd. 106. 28 


436 $. Weinzieher, 


Die Stärkekörner der Endospermzellen sind zusammengesetzt. 
Ihre Größe ist verschieden, die meisten sind bis 30 x lang und 24 u 
breit (Textfig. 9 2). . 

Wie ich schon bei Besprechung der Endospermentwicklung 
erwähnte, entstehen in den Endospermzellen später große, stark färbbare 
Kugeln. Um die Beschaffenheit derselben festzustellen, wurden zunächst 
Probeschnitte aus Rizinussamen mit Schwefelkohlenstoff behandelt, um 
die Öltropfen zu entfernen, dann in Wasser ausgewaschen und mit 
wässeriger Eosinlösung gefärbt — die Eiweißkörner färbten sich dabei 
intensiv rot. — Dieselbe Methode wendete ich dann auf die endosperm- 
haltigen Schnitte von Xyris indica an. Die in den Endospermzellen ' 
enthaltenen Kugeln nahmen denselben Farbenton an. Die Reste der 
Endospermkerne, welche man mit den kleineren dieser Kugeln leicht 
verwechseln könnte, bleiben bei dieser Behandlung ungefärbt. Es wurden 
dann noch weitere Versuche gemacht mit Jodjodkalium; die Kugeln 
färbten sich dabei nach Art typischer Proteinkörner gelb bis braun; 
ebenso zeigte sich bei Einwirkung von Salpetersäure die charakteristische 
Gelbbraunfärbung. Es geht also aus den Ergebnissen der Reaktionen 
hervor, daß die Zellen des reifen Endosperms von Xyris indica neben 
Stärke in diesen Körnern noch Reserve-Eiweiß enthalten. 


IX. Entwicklung der Samenschale. 


Der Embryosack wird in jüngeren Samenanlagen vom inneren 
und äußeren Integument, und der äußersten Schicht des Nuzellus um- 
geben. Bis kurz vor der Befruchtung lassen sich im Bau der Zellen 
der beiden Integumente keine wesentlichen Unterschiede bemerken. 
Erst später beginnen sich die Zellen des äußeren Integumentes im 
Sinne der Längsachse des Embryosackes zu strecken, so daß sie schmäler 
und länger werden als die Zellen des inneren Integumentes (Textfig. 104). 
Während der Entwicklung des Embryos und des Endosperms, werden 
alle Nuzeiluszellen allmählich aufgelöst, so daß schließlich der Embryo- 
sack, abgesehen von der Chalazaregion, wo noch ein mehr oder weniger 
großer Zellkomplex des Nuzellus erhalten bleibt, nur von den Integu- 
menten und der erhalten bleibenden kutikularisierten Außenwand des 
Nuzellus umgeben ist. Diejenigen Nuzelluszellen, die dem Wachstum 
des Embryosackes nicht zum Opfer gefallen sind, degenerieren während 
der Bildung der Samenschale. Diese beginnt erst eigentlich im Stadium’ 
des ungefähr 10—12zelligen Embryos. Die Zellen der beiden Inte- 
gumente haben bis dahin ihre Form bedeutend geändert, da sie dem 
Wachstum des Embryosackes nicht durch Vermehrung der Zellenzahl, 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 427 


sondern durch Größezunahme folgen. Die Zellen der äußeren Schicht 
des äußeren Integumentes erscheinen viel schmäler, als diejenigen seiner 
inneren Zellschicht (Textfig. 102). Sie verlieren schnell ihre Form, 
fallen zusammen, und ihre Membranen werden schließlich bis auf ver- 
einzelte kleine Überreste aufgelöst. In den Zellen der inneren Schicht 
des äußeren Integumentes bilden sich dicke Membranleisten, ihr Proto- 
plasma verschwindet allmählich vollständig, die Zellen sterben schließlich 
wie diejenigen des inneren Integumentes ganz ab (Textfig. 10 C). 

Die Zellen des inneren Integumentes sind ebenfalls von ver- 
schiedener Form und Größe, am stärksten verlängern sich beim späteren 
Wachstum der Samenanlage diejenigen Zellen, die auf halber Höhe des 
Embryosackes liegen. 

Mit der Umwandlung der Integumente zur Samenschale sind mit 
den morphologischen Veränderungen ihrer Zellen auch chemische ver- 
bunden, die sich schon äußerlich 
durch eine Änderung in der Farbe 
dokumentieren. Durch die üblichen 
Reaktionen wurde festgestellt, daß 
die Wände der Samenschale ver- 
korken und verholzen. 

An.der Ausbildung der Samen- 
schale beteiligen sich also die beiden 
kutikularisirtten Membranen, die 
nach der Auflösung des Nuzellus 
direkt dem inneren Integument an- B. e. 

Fig. 10. Entwicklung der Samen- 


liegen, beide Zellschichten des in „oh u1e. 7 Zeilschichten des äußeren 


neren Integumentes und die innere nnd inneren Integumentes mit erhalten 


; _ gebliebener Nuzellusschicht; 3 nach Auf- 
Zellschicht des äußeren Integumen Iösung der Nuzeltusschicht; € ausgebil- 


tes.In der Chalazagegend hatanihrer dete Samenschale. Vergr. 400: 1. 
Bildung auch die inhaltsarme und 

durch Umwandlung von Plasma in Zellulose dickwandig gewordene und 
mit Zellulosebalken versehene Haustoriumpartie des Eimbryosackes Anteil. 


X. Zusammenfassung der Resultate. 

1. Die Blüten von Xyris indica sind zwitterig und stehen in einer 
Ähre. Sie sind nach dem pentazyklisch trimeren Typus der Mono- 
kotylen gebaut, wobei die äußeren Staubblätter durch Staminodien 
vertreten sind. Die Antheren der inneren Staubblätter haben typische 
Gestalt und Öffnungsweise. Die Tapetenzellen ihrer Pollensäcke sind 


zweikernig und bilden kein Plasmodium. 
287 


428 S. Weinzieher, 


2. In den Prophasen des heterotypischen Teilungsschrittes der 
Pollenmutterzellen läßt sich ein Parallelverlauf von Fäden beobachten, 
aus denen nachher durch Segmentierung die Doppelchromosomen ent- 
stehen. Ihre Zahl beträgt 16. Die Kerne der Tochterzellen treten in 
einen Ruhezustand ein und erhalten Nukleolen. 

3. Nach dem zweiten Teilungsschritt entstehen zwei Formen von 
Tetraden. Bei der häufiger vorkommenden Form liegen alle vier 
Zellen in einer Ebene, bei der zweiten liegen die vier Zellen zu je zweien 
in zwei senkrecht aufeinander stehenden Ebenen. Die Pollenkörner bleiben 
während des ganzen Verlaufs ihrer Entwicklung in Tetraden beisammen. 

4. Die Teilung des primären Pollenkerns, sowie die Bildung der 
generativen Zelle erfolgt in den vier Zellen einer Tetrade gleichzeitig. 
Es findet ein allmähliches Loslösen und Einwandern der generativen 
Zelle in die vegetative statt. Die frei im Inhalt des Pollenkorns 
liegende generative Zelle ist spindelförmig, Auch die Teilung der 
generativen Zelle findet im Pollenkorn statt. Ob die Spermakerne 
von Eigenplasma umgeben oder nackt sind, war nicht mit Sicherheit 
festzustellen. 

5. Die in der subepidermalen Zellschicht des Nuzellus auftretende 
Archesporzelle wird ohne Abgliederung von Tapetenzellen zur Embryo- 
sackmutterzelle. Die Tetradenteilung verläuft unvollständig, es entstehen 
drei Zellen, von denen sich die unterste in normaler Weise zum Em- 
bryosack entwickelt. 

6. Die Antipodenzellen degenerieren, bevor der Eiapparat be- 
fruchtungsfähig geworden ist. Ungefähr zu derselben Zeit findet die 
Verschmelzung der beiden Polkerne zum primären Endospermkern statt. 
Die Eizelle ist kleiner als die Synergiden. 

7. Die Außenwand des Nuzellus, mit Ausnahme der Mikropylen- 
und Chalazaregion und ebenso die Außenwand des inneren Integu- 
mentes, kutikularisieren frühzeitig. 

8. In der Mikropyle der befruchtungsreifen Samenanlagen lassen 
sieh sehr oft mehrere Pollenschläuche beobachten. Auch das Eindringen 
von zwei Pollenschläuchen in den Embryosack, sowie die Entleerung 
ihres Inhaltes ist beobachtet worden. Es findet Doppelbefruchtung statt. 

9. Die erste Teilung der befruchteten Eizelle erfolgt erst, wenn 
im Embryosack schon ein Wandbelag mit mehreren freien Endosperm- 
kernen ausgebildet ist. Der Embryo bleibt unentwickelt. Ein deutlicher 
Suspensor fehlt. 

10. Die erste Teilung des primären Endospermkerns erfolgt in 
der Mitte des Embryosackes. Von den beiden Tochterkernen verbleibt 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte von Xyris indica L. 429 


einer in der Nähe der Eizelle, der andere wandert in die Antipoden- 
region. Aus den weiteren Teilungen des ersteren geht das eigentliche 
Endosperm hervor, aus denjenigen des unteren entstehen die Kerne 
des Haustorialendes des Embryosackes. 

11. Die Endospermbildung erfolgt durch freie Kernteilung und 
nachfolgende Vielzellbildung. Die entstehenden Endospermzellen sind 
mehrkernig. Die Kernzahl ist verschieden, je nach der Größe der Zelle. 

12. Als Reservestoffe enthält das Endosperm von Xyris indica 
Stärke und Eiweiß. 

13. An der Basis des Embryosackes bildet sich ein Haustorium 
mit ungefähr 20 freien Kernen, die wahrscheinlich alle durch Teilung 
des unteren Tochterkerns des primären Endospermkerns entstehen. 

14. Vor der Samenreife wird das Haustorium allmählich entleert, 
durch Umwandlung des verbleibenden Plasmas entstehen Verdickungen der 
basalen Membran, sowie in den Zellraum vorragende Zeilulosebalken. 

15. An der Ausbildung der Samenschale sind die kutikularisierte 
Wand des Nuzellus, die beiden Zellschichten des inneren Integumentes, 
sowie die innere Schicht des äußeren Integumentes beteiligt. 


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handligar, Bd. XLIV, Nr. 4. 

23) Lang, F. X. (1901), Untersuchungen über Morphologie, Anatomie und Samen- 
entwicklung von Polypompholyx und Byblis gigantea. Flora, Bd. LXXXVII. 

24) Miyake, K. (1905), Über Reduktionsteilung in den Pellenmutterzellen einiger 
Monokotylen. Jahrb. wiss. Botan., Bd, XLII, Heft 1. 

25) Modilewski, J. (1908), Zur Embryobildung von Gunnera chilensis. Ber. d. 
Deutsch, botan, Ges., Bd. XXVI. 

26) Ders. (1908), Zur Samenentwicklung einiger Urtiecifloren. Flora, Bd. XCVII, 
Heft 4. 

27) Mottier, D. M. (1897), Beiträge zur Kenntnis der Kernteilung in den Pollen- 
mutterzellen einiger Dikotylen u. Monokotylen. Jahrb, wiss. Botan., Bd. XXX. 

28) Ders. (1907), The development of the heterotypic chromosomes in Pollen 
Motter-cells. Ann. of Botany, Vol. XXI. 

29) Nömec, B. (1899), Über Kern- und Zellteilung bei Solanum tuberosum. 
Flora, Bd. LXXXVT. 


30) Ders. (1899), Zur Physiologie der Kern- und Zellteilung. Botan. Zentralbt., 
Bd. LXXVII. 

31) Overton, J. B. (1905), Über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen 
einiger Dikotylen. Jahrb. wiss. Botan., Bd. XLIL. 

32) Rosenberg, 0. (1904), Über die Individualität der Chromosomen im Pflanzen- 
reich. Flora, Bd. XCII. 

33) Ders. (1907), Zur Kenntnis der präsynaptischen Entwicklungsphasen der Re- 
duktionsteilung. Särtryck ur Svensk Botan. Tidskrift, Bd. 1. 


34) Schaffner, H. (1897), The development of the stamens and carpels of Typha 
latifolia. Botan. Gaz,, Vol. XXIV, No. 2, 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte von Xyris indica L. 431 


35) Schmid, E. (1906), Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Serophulariaceae. 
Diss, Zürich. 

36) Shreve, F. (1906), The development and anatomy of Sarracenia purpurea. 
Bot. Gaz., Tome XLII. 

37) Smith, R. W. (1910), The floral development and embryogeny of Eriocaulon 
septangulare. Botan. Gaz., Vol. XLIX. 

38) Strasburger, Ed. (1879), Die Angiospermen und Gymnospermen, Jena, 

39) Ders. (1897), Botanisches Praktikum. Jena. 

40) Ders. (1900), Einige Bemerkungen zur Frage nach der doppelten Befruchtung 
bei den Angiospermen. Botan. Ztg. 

41) Ders. (1900), Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen und Oilien- 
bildner im Pflanzenreich. Histol. Beitr., Bd. VI. 

42) Ders. (1908), Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Vererbungsträger und 
Reduktionsteilung. Jahrb. wiss. Botan., Bd. XLV. 

43) Tannert, P. (1905), Entwicklung und Bau von Blüte und Frucht von Avena 
sativa L. Diss, Zürich. 

44) Tischler, G. (1899), Über die Verwandlung der Plasmastränge in Zellulose 
im Embryosack bei Pedicularis. Schr. d. phys.-ök. Ges. Königsberg. 

45) Ders. (1901), Die Bildung der Zellulose. Biolog. Zentralbl., Bd. XXI. 

46) Treub, M. (1884), Notes sur l’embryon, le sac embryonnaire et l’ovule. Ann. 
du Jard. botan. de Buitenzorg, Vol. IV. 

47) Tröndle, A. (1911), Über die Reduktionsteilung in den Zygoten von Spiro- 
gyra und über die Bedeutung der Synapsis. Zeitschr. f. Botan., Heft 9. 

48) York, H. H. (1904), The embryo-sac and embryo of Nelumbo. Ohio Nat. 4. 


Figurenerklärung zu Tafel VI und VII. 


Tafel VI 


(Sämtliche Figuren sind mit Leitz Oel-Imm. '/,, und Komp.-Okular 4 gezeichnet 
worden. Vergr. 1040: 1.) 


Fig. 1. Ruhender Kern in junger Pollenmutterzelle. 

Fig. 2. Ausbildung des Fadennetzes in der Pollenmutterzelle. Leptonemastadium 

Fig. 3. Zygonemastadium des Kerns einer Pollenmutterzelle. 

Fig. 4. Synapsisstadium des Kerns einer Pollenmutterzelle. 

Fig. 5. Kernraum der Pollenmutterzelle wieder durch ein lockeres Spirem aus- 
gefüllt. Pachynemastadium. 

Fig. Längsspaltung des Spirems. Strepsinemastadium. 


6 
7. Eintretende Verkürzung der Doppelschlingen. 
Fig. 8. Diakinese. 
9. Chromosomen der Pollenmutterzelle in der Äquatorialplatte vom Pol ausgeseben. 


Fig. 10. Die Tochterchromosomen weichen auseinander, 

Fig. 11. Stadium der ausgebildeten Tochterknäuel und Bildung der neuen Zellwand. 
Eig. 12. Beide Tochterzellen der Pollenmutterzelle im Längsschnitt. 

Fig. 13, Tangentialer Längsschnitt durch eine Tochterzelle. 

Fig. 14. Tetrade. Alle vier Zellen befinden sich in einer Ebene. 


432 S. Weinzieher, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Xyris indica L. 


Fig. 15. Ein etwas älteres Tetradenstadium, bei dem die Zellen in zwei sich 
kreuzenden Ebenen liegen. 

Fig. 16. Längsschnitt durch zwei Zellen einer Tetrade mit Aquatorialplatten des 
primären Pollenkerns. 

Fig. 17. Tetrade mit Dispiremstadium des primären Pollenkerns. 

Fig. 18. Längsschnitt durch ein junges Pollenkorn während der Bildung der gene- 
rativen und vegetativen Zelle. 

Fig. 19. Längsschnitt durch ein Pollenkorn kurz nach der Entstehung der gene- 
rativen Zelle. 

Fig. 20. Eine Tetrade mit den ausgebildeten vegetativen und generativen Zellen. 

Fig. 21. Längsschnitt durch ein etwas älteres Pollenkorn, die generative Zelle 
streckt sich nach der Mitte des Pollenkorns. 

Fig. 22. Querschnitt durch ein Pollenkorn, bei dem die generative Zelle nur noch 
mit einem schmalen Ende die Pollenwandung berührt. 

Fig. 23. Querschnitt durch ein Pollenkorn mit spindelförmiger generativer Zelle. 

Fig. 24. Eine andere Form der generativen Zelle nebst vegetativem Kern. 

Fig. 25. Längsschnitt durch ein Pollenkorn mit vegetativem Kern und beiden 
Spermakernen. 


Tafel VII. 


Fig. 26. Querschnitt durch ein Pollenkorn mit degeneriertem vegetativem Kern 
und beiden Spermakernen. Vergr. 1040:1. 

Fig. 27. Vorderer Teil eines Pollenschlauches mit Spermakernen vor dem Ein- 
dringen in den Embryosack. Vergr. 1040:1. 

Fig. 28. Teil des Emlryosackes mit Eiapparat und Überresten der obersten de- 
generierten Zelle; primärer Endospermkern kurz nach der Verschmelzung 
der beiden Polkerne. Vergr. 1040:1. 

Fig. 29. Primärer Endospermkern mit Spermakern vor der vollständigen Ver- 
schmelzung. Vergr. 1040:1. 

Fig. 30. Spiremstadium des primären Endospermkerns. Vergr. 1040:1. 

Fig. 31. Protoplasmakappe im unteren Teil des Embryosackes mit aufgelösten 
haustoriellen Kernen. Vergr, 400:1. 

Fig. 32. Stück vom Wandbelag des Endosperms in Flächenansicht vor der Viel- 
zellenbildung. Die Zwischenräume zwischen den Stärkekörnern sind von 
Zytoplasma erfüllt. Vergr. 490:1. 

Fig. 33. Stück des jungen Endospermgewebes. In jeder Zelle befinden sich mehrere 
Kerne. Vergr. 490:1. 

Fig. 34. Unterer Teil des Embryosackes mit älterem Endosperm und Haustoriun. 
Vergr. 200:1. 

Fig. 35. Zelle des reifen Endosperms. Die dunklen Kugeln sind Eiweißkörner. 

Vergr. 490:1. 

u. 38. Längsschnitte durch mehrzellige Embryonen. Vergr. 620:1. 

Fig. 37. Querschnitt durch den unteren Teil eines mehrzelligen Embryos. 
Vergr. 620:1. 

Fig. 39. Älterer Einbryo umgeben von Endospermzellen. Vergr. 620:1. 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen ? 


Von Z. Kamerling. 


In der Pflanzenbiologie und in der physiologischen Anatomie gibt 
es wohl keinen anderen Begriff, welcher so vielfach benutzt wird und 
trotzdem so schwer definiert werden kann, als die Begriffe Xerophyten 
und xerophiler Bau. 

Ursprünglich hat man diejenigen Pflanzen, welche an trockenen, 
dürren Standorten vorkommen, Xerophyten genannt, damals war es ein 
pflanzengeographischer Begriff. Nach und nach hat man jedoch sich 
mehr und mehr angewöhnt, diverse morphologische und anatomische 
Eigenthümlichkeiten als „xerophile Anpassungen“ zu betrachten und 
heutzutage wird die Entscheidung, ob eine Pflanze zu den Xerophyten 
gehört oder nicht, häufiger im anatomisch-physiologischen Laboratorium 
als draußen am natürlichen Standorte der Pflanze getroffen. 

Nach und nach ist der Begriff Xerophyt ziemlich unklarer, ana- 
tomisch-physiologischer anstatt klarer, pflanzengeographischer Natur 
geworden. In den Definitionen der Lehr- und Handbücher zeigt sich 
die Umbildung, welche dieser Begriff nach und nach erfahren hat, 

Wiesner) definiert 1889: „Die typischen Xerophyten, Ge- 
wächse, welche auf den trockensten Böden auftreten, der Ein- 
wirkung hoher Sonnenwärme ausgesetztund daraufangewiesen 
sind, auch in sehr trockener Luft zu leben“, und legt mit dieser 
Definition noch den Nachdruck auf den Standort. 

Jost!) definiert 1913: „Die Pflanzen trockener Standorte, 
die Einschränkungen in der Transpiration aufweisen, nennt 
man Xerophyten,* und legt hier schon den Nachdruck auf die An- 
Passungen zur Einschränkung der Transpiration. 

Man hat heutzutage den sonderbaren Gegensatz, daß immer die 
Rede ist von den Anpassungen der Xerophyten, um die Transpiration 


1) Wiesner, Biologie der Pflanzen, pag. 82. Wien 1889. 
2) Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl., pag. 61. Jena 1913. 


434 7. Kamerling, 


einzuschränken und daß trotzdem zahlreiche Pflanzen, welche sehr viel 
verdunsten und deren abgeschnittene Blätter innerhalb weniger Stunden 
vertrocknen, bei den Xerophyten eingereiht werden. 

Meines Erachtens würde es Empfehlung verdienen den Ausdruck 
Xerophyten nicht aufzufassen als rein pflanzengeographischen und auch 
nicht als ausschließlich anatomisch-physiologischen Begriff, sondern aus- 
schließlich solche Pflanzen Xerophyten zu nennen, welche für ihre 
normale Lebensverrichtungen verhältnismäßig wenig Wasser 
brauchen und welche, infolgedessen, sehr widerstandsfähig 
sind gegen Trockenheit. Der Schwerpunkt der Definition wurde 
in dieser Weise nach der physiologischen Seite verlegt. 

Verfasser hat in den letzten Jahren auf Java und in Brasilien zahl- 
reiche Versuche angestellt, um ein Urteil zu gewinnen über die Wasser- 
bilanz von verschiedenartigen tropischen Pflanzen. Es stellte sich heraus, 
daß einige Arten pro Tag maximal nur 2—10°/, ihres Gewichtes durch 
‘Verdunstung verlieren und dazu eine disponibele Wasserreserve haben 
von 50-60°/,. Derartige Pflanzen können, wie sofort einleuchtet, 
lang, bisweilen sehr lang ohne neue Wasseraufnahme aushalten; 
es sind diese Pflanzen, welche man mit gufem Rechte Xerophyten 
nennen darf. 

In Gegensatz zu diesen gibt es andere Pflanzen, welche gleichfalls 
bei den Xerophyten eingereiht werden, wobei jedoch pro Tag eine 
Menge Wasser verdunstet wird, welche fast gleich groß oder .sogar 
größer ist als das Frischgewicht der Pflanze. Solche Arten können 
keinen Tag aushalten ohne Wasseraufnahme aus dem Boden. Man 
könnte sie vielleicht als Pseudoxerophyten gegenüber den wirklichen Xero- 
phyten stellen; jedenfalls ist es, meiner Ansicht nach, nicht zulässig’ 
beide Typen in eine gemeinschaftliche Rubrik zu vereinigen. 

Bei meinen Versuchen wurden ganze Pflanzen oder beblätterte 
Äste sofort nach dem Abschneiden und nachher mehrfach, nach kürzeren 
oder längeren Intervallen, gewogen. Man bekommt auf diese Weise 
ein Urteil darüber, wie groß die Verdunstung im Anfang ist, wenn 
die Gewebe der Pflanze sich noch in denselben wassergetränktem Zu- 
stande als an der intakten Pflanze befinden, und wie die Verdunstungs- 
intensität sich ändert, je nachdem die Pflanze nach und nach wasser- 
ärmer wird. 

Diese Methode ist jedenfalls die einfachste und zweckmäßigste, 
um ein Urteil über die Transpirationsgröße und Transpirationsregulierung 
zu gewinnen. Versuche mit Potometern habe ich nicht angestellt, die 
Genauigkeit der Ablesung würde zwar eine größere gewesen sein, es 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen ? 435 


hätte sich jedoch dabei ein unkontrollierbarer, unter Umständen sehr 
bedeutender Fehler eingeschlichen, da man ja bei Versuchen mit Poto- 
metern nicht ohne weiteres die aufgesaugte und die verdunstete Wasser- 
menge gleichsetzen kann. 

Mit einigen Beispielen werden wir den Gegensatz zwischen Xero- 
phyten und Pseudoxerophyten erläutern. Wir fangen mit den echten 
Xerophyten an. 


I. Dendrobium secundum!'). 


Dendrobium secundum ist eine epiphytische Orchidee, welche 
auf Java in den, in der Trockenzeit blattlosen Djatiwäldern der Ebene 
häufig vorkommt. Die Pflanze hat dicke, häufig mehr als 60 em lange 
Stammknollen und dünne häutige Blätter; die meisten Exemplare zeigen 
eine ziemlich große Anzahl kahle und nur wenige beblätterte Sprosse. 
Mit drei Pflanzen dieser Art wurde vom 5. Juli bis 26. August 
1905 zu Buitenzorg experimentiert. Die Versuchspflanzen waren an 
einer hellbeleuchteten, windigen, schattigen Stelle unter einem Dach 
aufgehängt, wurden nicht begossen oder bespritzt und nicht vom Regen 
oder Tau befeuchtet. 


Die Versuchsresultate ergeben sich aus der folgenden Tabelle I: 


Tabelle IL. 
Gewichtsabnahme I 
Anzahl der Gesamt- seit der vorigen Wägung Totale 
Datum Tage seit | gewicht Verdunstung 
der da ne Anfang | der drei dureh- | durchschnittlich| seit dem 
wi, Ar Ver. & Versuchs-| total Jschnitt- pro Tag n% des| Anfang des 
ingen - . ic ursprünglichen 
suches pflanzen in & |pro Tag! Gewichtes der Versuchen 
ing | ms |Versuchspflanzen in % 
5. Juni Anfang des | 
Versuches 13015 | — — _ _ 

8% „ 3 12445 | 57 | 19 1,46 4,38 
13. , 8 12005 | 4: 88 0,876 7,76 
18. Juli 43 10705 | 130 : 37 0,284 17,75 
26. August 82 931,5 | 139 : 356 2 | 3843 


Als der Versuch beendet wurde, waren die drei Versuchspflanzen 
noch vollkommen frisch und zeigten noch keinen erheblichen Blatt- 


1) Kamerling, Over de verdamping van epiphytische orchideön. Natuur- 
kundig Tijdschrift voor Nederl. Indie 1911, Rd. LXXL 


436 Z. Kamerling, 


verlust. Zweifellos würde die Verdunstung noch längere Zeit in der- 
selben Weise weitergegangen sein, bis es zu bedeutendem Blattver- 
lust kam. 


IE. Sophronites cernua. 


Diese epiphytische Orchidee mit kleinen Knollen und dickfleischigen, 
mehr oder weniger der Unterlage angedrückten Blättern kommt im 
botanischen Garten zu Rio de Janeiro und in der Umgebung dieser 
Stadt ziemlich häufig vor, meistens an Stämmen und dicken Ästen im 
schattigen Hochwalde. Nach dem Standorte zu schließen, ist diese Art 
bedeutend empfindlicher gegen Trockenheit als Dendrobium secun- 
dum. Zum Versuch wurden zwei Exemplare verwendet, welche vor- 
sichtig von der Unterlage gelöst und an einer gut beleuchteten schattigen 
Stelle auf den Arbeitstisch im Laboratorium aufgehoben wurden. 


Tabelle II. 


Gewichtsabnahme 


Gesamt- R fi Totale 
Anzahl der . seit der vorigen Wägun; 
Datum Tage seit gewicht - & ägung Verdunstung 
der dem Anfang der zwei i durch. durchschnittlich | seit dem 

. Versuchs-| total | schnitt- |pro Tag in%, des| Ant; 

Wägungen | des Ver- pflanzen | ; ı lich ursprünglichen eng dos 
suches . in & ‚pro Tag| Gewichten der arsu 
ing in g |Versuchspflanzen 11% 


9. Mai 1913 


Anfang des 


nachm. 2'/,,| Versuches 

10. Mai mehr als 

vorm. 9 | 19 Stunden 6,6 
11. Mai 2 Tage 12,6 
12. „ 3. 18,0 
15. „ 6. 25,5 
21. „ 2, 32,3 
28 „ 19 „ 36,3 
6. Juni 3 „ 40,8 


Beim Abschluß des Versuchs waren die Blätter, vorwiegend die 
älteren, runzelig, beide Pflanzen waren jedoch noch vollkommen frisch 
und eine der beiden fing zu blühen an. 


II. Tillandsia spec. 


Die zu diesem Versuch benutzte Tillandsia-Art war in der Um- 
gebung von Rio de Janeiro nicht selten an kahlen Felswänden, häufig 
gemeinschaftlich mit Cereus-Arten, Selaginella convoluta und Poly- 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 437 


podium vaccinifolium. Die Stengel waren ziemlich lang, mit ver- 
hältnismäßig reichlicher Wurzelbildung, meistens abwärts gerichtet, 
während die dickfleischigen, grauen, kurzen, starren Blätter in einer eigen- 
tümlichen Weise aufwärts gekrümmt waren. An ihren natürlichen 
Standorten ist diese Art häufig während des ganzen Vor- und Nachmittags 
den brennenden Sonnenstrahlen ausgesetzt. 

Von den Experimenten, welche mit dieser Art angestellt wurden, 
erwähne ich die Resultate eines Versuches, wobei eine Pflanze auf den 


Arbeitstisch im Laboratorium aufgehoben wurde. 


Tabelle LIT. 


Gewichtsabnahme 
seit der vorigen Wägung Totale 


Anzahl der | Gewicht 


Verdunstung 


Datum j 
d Tage seit der durch- | durchschnittlich| seit dem 
er total |schnitt-| pro Tag in %, des| Anfang des 
Wägungen | des Ver- pflanze : lich | ursprünglichen Versuches 
suches ing in & |proTag| Gewichtes der 


in% 


in g | Versuchspflanze 


Als der Versuch beendet wurde, war die Versuchspflanze noch 
vollkommen frisch und hatte einen Blütenstand entwickelt. 

Die Verdunstung ist bei dieser und anderen Tillandsia-Arten, 
auch bei Bromelia Karatas, an der Sonne nur verhältnismäßig wenig 
stärker als im Schatten. Die Spaltöffnungen zeigen eine eigentümliche, 
im Bau begründete Starre, wodurch nur in geringem Grade Regulierung 
der Transpiration stattfinden kann. 

In dieser Hinsicht beobachten wir einen typischen Gegensatz 
zwischen den oben genannten Bromeliaceen (und der nachher zu 
erwähnenden Pandanus-Art), wo der Spaltöffnungsapparat wenig be- 
weglich ist, einerseits und einigen anderen Xerophyten, wie z. B. Four- 
eroya gigantea und Philodendron pertusum, wo der Spaltöffnungs- 


apparat leicht beweglich ist, andererseits. 


438 2. Kamerling, 


IV. Rhipsalis Cassytha. 

Epiphytische Rhipsalis-Arten mit hängenden, zylindrischen 
Stengeln kommen in der Küstengegend von Brasilien, zwischen Cam- 
pos und Rio de Janeiro sehr häufig vor, besonders im schattigen 
Hochwalde. 

Von den mit diesen Pflanzen angestellten Experimenten, erwähne 
ich eine in Rio de Janeiro angestellte Versuchsreihe, wozu eine große 
Versuchspflanze im Laboratorium aufgehängt war. 


Tabelle IV. 
Gewichtsabnahme 
Datum | Anzahl der | Gewicht | seit der vorigen Wägung  |Verdunstung 
der dem Anfang | Versuchs- durch- | durch- a den 
Wägungen des Ver- pflanze total schnittlichlschnittlich Kr 
suches ing ing |pro Tag | pro Tag 0 
ing in % in % 
21.Jan.1913 | Anfang des 
Versuches 121,7 
22. „ 1 120,05 1,65 1,65 1,36 
2.) 2 117,5 255 | 255 | 210 
4. , 3 1149 PX} 26 2,13 
2. „ 4 11275 23,15 2,15 1,77 
28.) 7 109,3 385 | 115 | 09 
30. „ 9 1071 22 v1 0.904 11,99 
1. Februar 11 105,0 21 1.05 0,86 13,72 
6 „ 16 98,85 6.15 1,23 101 18,77 
8 ,) 28 86,0 12,85 1,07 0,88 29,33 
27. ei 37 78,5 75 0,83 0,68 35,49 
7. April 76 58,5 20,0 05 | 0 51,93 
5. Mai 104 50,6 79 028 | 028 | 58,42 
6. Juni 136 44,7 59 018 | 0,15 63,27 


Die eigentümliche Erscheinung, daß die Intensität der Verdunstung 
im Anfang während 3 Tage steigt, um nachher beträchtlich zurück- 
zugehen, wird wahrscheinlich vom Bau der Stomata bedingt!). 

Die Versuchspflauze war beim Abschluß des Versuchs noch zum 


größten Teil lebendig, nur an einzelnen Stellen abgestorben und ver- 
trocknet. 


V. Polypodium vaeecinifolium. 


Dieser kleine Farn mit verhältnismäßig diekem, fleischigem Rhizom 
und kleinen, einigermaßen fleischigen Blättern kommt in der Küsten- 


1) Kamerling in de Verslagen v. d. Koninkl. Akad. v. Wetenschappen te 
Amsterdam. Afd. Natuurkunde 1913—1914, Bd, XXIL. 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen ? 439 


gegend von Brasilien häufig epiphytisch und an kahlen Felswänden 
vor. Es wurden mit dieser Art zahlreiche Versuche angestelit, eine 
während 2‘/, Monat fortgesetzte Versuchsreihe lieferte die folgenden 
Resultate. Die Versuchspflanze lag auf dem Arbeitstisch im Labora- 


torium. 


Tabelle V. 
Gewichtsabnahme 
Anzahl der | Gewicht seit der vorigen Wägung Totale 
Datum Tage seit der 1 uch | Verdunstung 
7 urch- ua seit dem 
der dem Anfang Versuchs- total |schnitt- durchschnittlich Anfang des 
Wägungen | des Ver- pflanze | lich Fo ur aD ng Versuches 
suches ing ns Be lichen Gewichtes in % 
18. Fehr. 1913| Anfang des 
Versuches 5,9 _ —_ u —_ 
19. „ 1 5,62 0,28 | 0,28 4,74 4,74 
20, 2 5,36 0.26 , 0,26 4,4 9,14 
21. „ 3 51 0,26 ; 0,26 4,4 13,54 
2.) 4 49 02 102 3,39 16,95 
25. „ 7 44 0,5 : 0,166 2,81 25.42 
28. „ 10 41 03 | 01 1,69 30,51 
3. März 13 3,85 0,25 . 0,083 1,4 34,74 
7. April 48 2,2 1,65 | 0,047 0,796 62,71 
16. „ 57 2,0 02 | 0,022 0,373 66,1 
5. Mai 76 17 03 | 0,0188 0,268 71,18 


Beim Ende des Versuchs waren die Blätter fast alle vertrocknet, 
jedoch nicht abgeworfen; einzelne Blätter waren noch einigermaßen 
» frisch, die jungen Teile des Rhizoms noch vollkommen lebendig, die 


älteren Teile vielleicht abgestorben. 


VI Philodendron pertusum. 


Großblätterige, kletternde Araceen, welche, wenn sie eine gewisse 
Entwicklung erreicht haben, semiepiphytisch weiter leben und mittels 
langer Luftwurzeln aus dem Boden Wasser und Nährsalze aufnehmen, 
gehören zu den Charakterpflanzen des brasilianischen Waldes. 

Mit einem großen, abgeschnittenen Blatte einer solchen Art, wahr- 
scheinlich Philodendron pertusum, wurde ein Versuch angestellt. 
Das Versuchsblatt hatte eine Oberfläche von mehreren Quadratdezimetern 
und lag im Laboratorium auf den Arbeitstisch. 

Die Versuchsresultate ergeben sich aus der Tabelle VI auf der 


nächsten Seite. 


440 2. Kamerling, 


Tabelle VI. 
, Gewichtsabnahme Totale 
Datum Anzabl der | Gewicht seit der vorigen Wägung | Verdunstung 
Tage seit des _ seit dem 
der dem Anfang | Versuchs- ; durch- | durch- Anfang des 
des Ver- | blattes | total Ischnittlichlschnittlich] “Yannen 
Wägungen suches ing i pro Tag | pro Tag ersuches 
ing N : in % 
ing in % 
21. Jan. 1913| Anfang des 
Versuches 33,6 — — En _ 
2. „ 1 29,9 3,7 3,7 11,01 11,01 
23. „ 2 29,1 0,8 0,8 2,38 13,39 
24. „ 3 28,6 0,5 0,5 1,49 14,88 
25. , 4 28,25 0,85 0,35 1,04 15,92 
26. „ 5 27,98 0,27 0,27 0,80 16,72 
28. „ 7 27,45 0,53 0,265 0,80 18,30 
30. „ 9 27,0 0,45 0,225 0,67 19,64 
6. Februar 16 25,37 1,63 0,233 0,69 24,49 
%. 19 24,65 0,72 0,24 071 26,63 
13. „ 23 23,65 10 | 025 0,74 29,61 
18. „ 28 22,60 105 : 021 0,62 82,65 
2. „ 3a 21,90 0,70 | 0,233 0,69 34,82 
24. „ 34 20,60 1,30 0,433 1,29 38,69 
27. ,„ 37 19,10 150 ı 050 1,49 43,15 
! | 


Am 21. Februar, also 31 lage nach dem Anfang des Versuchs, 
fing das Blatt stellenweise sich zu verfärben an; am 27. Februar war 
es größtenteils mißfarbig und offenbar abgestorben. 

Die sechs erwähnten Pflanzen und viele andere, welche sich in 
derselben Weise benehmen, wie z. B. die meisten epiphytischen Orchi- 
deen, einige epiphytische Farne und viele andere Epiphyten, die 
Cactaceen (nach einem einzigen Versuche zu urteilen auch die normal 
beblätterte Peireskias), alle oder fast alle Bromeliaceen, die meisten 
oder alle semiepiphytischen Araceen, die Mesembryanthemaceen, 
die Crassulaceen usw. bieten tatsächlich sehr bedeutenden Wider- 
stand an Trockenheit, wir können diese Pflanzen mit gutem Recht 
Xerophyten nennen. 

Einen scharfen Gegensatz hierzu bilden verschiedene andere Pflanzen, 
welche auch bei den Xerophyten eingereiht werden, weil man wegen 
morphologischen und anatomischen Eigentümlichkeiten gemeint hat, daß 
ihre Verdunstung gering sein würde, eine Annahme, welche sich jedoch 
beim Versuch als unrichtig herausstellt. 


Als Beispiele von solchen Pseudoxerophyten erwähne ich 


VII. Casuarina equisetifolia. 


Diese Pflanze kommt in den Strandvegetationen von Sumatra und 
Java wildwachsend respektive verwildert vor, und auch angepflanzt be- 


! 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 441 


gegnet man dieser Art häufig. Wegen der eigentümlichen Blattreduk- 
tion und der assimilierenden Stengel hat man diese Art bei den Xero- 
phyten eingereiht. 

Tatsächlich verdunstet Casuarina equisetifolia jedoch sehr 
stark und diese Art kommt denn auch ausschließlich vor an Stand- 
orten, wo sie mit ihrem sehr weit ausgebreitetem Wurzelsystem dem 
Boden viel Wasser entziehen kann. Bei einem Versuch, genommen am 
Strande bei Batavia mit einem abgeschnittenen Ast, welcher von 1,9——1/,12 
den Sonnenstrahlen ausgesetzt wurde, beobachtete ich!) die folgende 
Verdunstung. 


Tabelle VII, 
. Gewicht Gewichtsabnahme Totale 
Zeitpunkt an wit des seit der vorigen Wägung Verdunstung 
der dem Anfang Ver- |durehschnitt- |durchschnitt- Porn dem 
Wäeunge des Ver- De 5° | total | ich pro | lich pro Voreches 
‚sungen suches astes ing Viertelstunde; Viertelstunde in % 
ing ing | in% ° 
29. Sept. A911| Anfang des | 
vorm. 8.30 Versuches 76 | 
» 930 | 1 Stunde | 70 6 1,5 2,0 7,9 
» 10.15 | 1%, „ 64 6.230 2,6 15,8 
» il | 2, „ 59 5 125 | 1,6 22,4 


Die Menge Wasser, welche von Casuarina equisetifolia pro 
Viertelstunde verdunstet wird, stimmt bei diesem Versuche ungefähr 
überein mit den Mengen, welche die echten Xerophyten pro Tag durch 
Verdunstung verlieren. 

Zweifellos ist auch bei verschiedenen anderen Pflanzen mit redu- 
zierten Blättern und grünen assimilierenden Stengeln die Verdunstung 
sehr beträchtlich. Die Equisetum-Arten verdunsten wohl alle sehr 
stark, und auch Sarothamnus scoparius und die Asparagus-Arten 
verdunsten wohl bedeutend stärker als die echten Xerophyten. 


VII Loranthus dichrous und andere Pflanzen mit isolate- 
ralen, vertikal gestellten Blättern. 


Die obengenannte Loranthusart mit großen, einigermaßen 
fleischigen, isolateralen, vertikalgestellten Blättern, kommt in der Um- 


1) Kamerling, Is de indo-maleische Strandflora xerophyt? Natuurkundig 
Tijdschrift voor Nederl. Indi& 1912. 


Flora, Bd. 106. 2 


442 Z. Kamerling, 


gebung der Stadt Campos in Brasilien sehr häufig vor. Isolateraler 
Blattbau wird häufig aufgefaßt als eine Einrichtung zur Einschränkung 
der Transpiration, als eine xerophile Anpassung, Bei Loranthus 
diehrous ist jedoch und wahrscheinlich gleichfalls bei allen ver- 
wandten, normal beblätterten Loranthaceen, die Verdunstung sehr 
beträchtlich. 

Bei einem in Campos angestellten Versuch, wobei frisch ab- 
geschnittene beblätterte Zweige von Loranthus dichrous der Sonne 
ausgesetzt wurden, verloren die Versuchszweige pro Viertelstunde 
7,6—4°/, ihres Gewichtes. Nach 2 Stunden hatten die Versuchs- 


zweige 36°, an Gewicht verloren und fingen schon zu vertrock- 
nen an. 


Auch bei einigen anderen Pflanzen mit isolateralen Blättern be- 
obachtete ich eine sehr starke Verdunstung. 


Die in der Mangrove wachsenden Sonneratias werden bei den 
Xerophyten eingereiht auf Grund des Salzgehaltes ihres Substrates; 
der isolaterale Bau und die Vertikalstellung der Blätter werden als 
xerophile Anpassung betrachtet. Am Strande einer der Koralleninsel 
in der Nähe von Batavia wurde ein Versuch angestellt mit einem Ast 
von einer Sonneratia, welche im unvermischten Meereswasser auf 
dem Korallenriff wuchs. Der Ast wog ursprünglich 189 g und ver- 
dunstete innerhalb 20 Minuten (11.58—-12.18) nicht weniger als 14 g, 


ein durchschnittlicher Verlust von 5,7%, des Gewichtes pro Viertel- 
stunde entsprechend. 


Die Eucalyptus-Arten werden wegen der Vertikalstellung der 
Blätter, wegen des Baues der Spaltöffnungen und der Wachsbekleidung 
der Blätter bei den Xerophyten eingereiht. Bei einem Versuch am 
Strande in der Nähe von Batavia verdunstete ein Ast von Euca- 
lyptus spec., welcher ursprünglich 35 g wog, in einer Stunde — 
vormittags 8.30 bis 9.30 — nicht weniger als 5 g, einem durch- 


schnittlichen Verdunstungsverlust von 3,6%, pro Viertelstunde ent- 
sprechend. 


Es mag sein, daß einige Pflanzen mit Vertikalstellung der Blätter 
eine so geringe Verdunstung zeigen, daß sie zu den Xerophyten ge- 
rechnet werden können; im allgemeinen darf man jedoch Vertikal- 


stellung der Blattspreiten nicht ohne weiteres als xerophile Anpassung 
betrachten. 


1) Is de indo-maleische Strandflora zerophyt? |]. c. 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 443 


IX. Telanthera maritima und andere sukkulente Strand* 
pflanzen. 


Viele Strandpflanzen sind sukkulent und zeigen infolgedessen eine 
gewisse habituelle Ähnlichkeit mit den sukkulenten Cactaczen, 
Mesembryanthemaceen und Crassulaceen. Man neigt im all- 
gemeinen dahin, diese Strandsukkulenten in biologischer Hinsicht bei 
den sukkulenten Xerophyten einzureihen. 

Diese Auffassung entspricht den Tatsachen nicht, die sukkulente 
Strandpflanzen verdunsten im allgemeinen stark, häufig sogar sehr 


stark. . 
Es ergab z. B. ein, am 12. Mai 1913 in Rio de Janeiro, mit der 


am dortigen Strande häufigen sukkulenten Amarantacee, Telanthera 
maritima, angestellter Versuch die folgenden Resultate. 


Tabelle VIII 

. Gewicht| _ Gewichtsabnahme Totale 
Zeitpunkt PN Fit der | seit der vorigen Wägung | Verdunstung 
der dem Anfang wor durch- | durch- en 
Wägungen des Ver- | ylanze total (schnittlichlschnittlich! Y. enuch 68 

& suches Pr i proStundejpro Stunde Fa 

ng |ne ; Pi in% 

ing n% ° 


12. Mai nachm, 2.20 | Anfang des 
Versuches 30,6 


» 255 | 35 Minuten! 302 | 04 | 068 : 22 13 
„3590|90 „ 98|0|08: 14 2,6 
13. Mai vorm. 850 | 184, Stan. | 252 | 46 | 027 , 09 17,6 


nachm.3.10125  „ 233 | 19 
14. Mai vorm. 830 |22° ,„ 199 | 34. 019 ! 06 31,9 
nachm. 3.50 | 494, „ 180 1 19: 


Die Versuchszweige waren im Laboratorium aufgehängt. Der Ver- 
such wurde beendet weil die Versuchszweige anfingen abzusterben. Es 
braucht wohl kaum betont zu werden, daß im Freien, am Strande, 
die Verdunstung dieser Pflanze eine viel stärkere sein wird als 
bei diesem, in einem beschatteten, fast windfreien Raum angestellten 


Versuch. 
Ähnliche Resultate wie Telanthera maritima gab in Brasilien 
noch eine andere sukkulente Amarantacee, und zwar Iresine Portu- 


lacoides. . 
Bei Versuchen zu Batavia hatte ich schon vorher mit den suk- 


kulenten Strandformen von Ipomoea pes caprae und Vitis trifolia 
29* 


444 2. Kamerling, 


und mitdem sukkulenten Sesuvium Portulacastrum ähnliche Resultate 
bekommen. 

Ein Ast von der sukkulenten Strandform von Ipomoea pes 
caprae verdunstete z. B. anı besonnten Strande einer der Korallen- 
inseln am 23. August 1911 innerhalb 12 Minuten — vormittags 10.20 
bis 10.32 — 35 g. Der Ast wog ursprünglich 59 g, wir beobachteten 
also hier unter den normalen Vegetationsbedingungen eine Verdunstung 
von 29,6°/, pro Stunde. Die Strandsukkulenten unterscheiden sich von 
den meisten Innlandsukkulenten durch ihre starke Verdunstung und es 
entspricht den Tatsachenbestand nicht, wenn man die Strandsukkulenten 
bei den Xerophyten einreiht und hier von xerophilen Anpassungen 
redet. In dieser Hinsicht schließe ich mich unbedingt an Marion 
Delf!) und Chermezon an, welche gleichfalls nachdrücklich 
betont haben, daß man die Halophıyten nicht bei den Xerophyten ein- 
reihen darf. 


X. Spinifex squarrosus. 


Diese eigentümliche Graminee wird von Schimper speziell er- 
wähnt als Beispiel einer Pflanze, wo in der Wachsbekleidung und in 
dem stark entwickelten Wassergewebe die schwierige Wasserversorgung 
der Dünenpflanzen zum Ausdruck gelangen soll. 


Spinifex squarrosus verdunstet jedoch, ungeachtet der „xero- 
philen Anpassungen“ außerordentlich stark und kann keinen Tag ohne 
Wasseraufnahme aus dem Boden aushalten, wie sich aus dem folgenden 


am Strande der Koralleninsel Purmerend bei Batavia angestellten Ver- 
such ergibt: 


1) Marion Delf, Transpiration and Rehaviour of Stomata in Halophytes. 
Annals of Botany 1911, Vol. XXV. „From the foregoing observations it may be 
coneluded that the stomata of Salicornia and of Aster tripolium (two of the 
most typical British halophytes) do not show the features characteristic of either a 
xerophilous plant, as Schimpers theory would lead one to expect, or of a fresh- 
water mars plant as Stahl supposed. They rather resemble those of a typieal 
mesophyte .. .“ 

2) H. Chermezon. Recherches anatomiques sur les plantes littorales. 
Annales des sciences naturelles Botanique 1910, 9e Serie, Tome XII. „L’assimilation 
des halophytes aux xerophytes r6sulte donc de Ian confusion faite par Schimper 
entre les deux parties differentes de la flore littorale; en realits les plantes halo- 
pbiles veritables ne prösentent le plus souvent pas de caractöres x6rophiles; de tels 
caractdres, aux moins dans les marais, seraient d’ailleurs bien difficiles A expliquer, 


malgrö les arguments de Schimper; du reste, plusieurs espöces des marais salds 
ont, au contraire, certaines particularit@s hygrophiles.“ 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“‘ nennen? 445 


Tabelle IX. 
. Gewicht| ., Gewichtsabnahme T al . 
Zeitpunkt sau n seit der seit der vorigen Wägung Verdunstung 
der dem Anfang wer total durche | durch j Alan des 
les Ver- ‚schnittlich,schnittlich| ‘\,, 
Wägungen guches pflanze ing 'pro Stundelpro Stund Versuo hes 
8 | ag | in% in % 
Vormittags 10,50 | Anfang des 
Versuches 
” 11.3 13 Minuten 6,4 
„ 11.15 125 1 
„ 11.35 |45 ! 15,5 
Nachmittags 1235 |% _ \ 22,2 
” 5.0 6 Stunden j ö 29,4 
Nächster Tag?) ! 
Nachmittags 40 |29 „ 1045| 2,5 1 0,55 42 
» 230 | 324, „ se 1 205° 58 32 53,3 


Die Verdunstung von Spinifex squarrosus wird zwar bei 
Wassermangel sehr bedeutend herabgesetzt, der Wasserverlust ist jedoch 
so stark — unter den normalen Wachstumsbedingungen bei genügender 
Wasserversorgung + 30°/, und als Minimum im Sehatten noch 0,55 %, 
des Gewichtes pro Stunde —, daß die Pflanze, trotz der eintretenden 
Regulierung der Verdunstung unter den normalen Vegetationsbeding- 
ungen amı zweiten Tage absterben würde, wenn die Wasseraufnahme 
aus dem Boden plötzlich aufhörte. Es kommt mir nicht begründet vor, 
in solehem Fall von Einrichtungen zur Herabsetzung der Transpiration, 


von xerophilen Anpassungen zu reden. 


XI. Tribouchina pilosissima. 
Ebensowenig wie die häufig vorkommende Wachsbekleidung 
dürfen wir die nicht selten bei Dünenpflanzen zu beobachtende starke 


Behaarung als xerophile Anpassung betrachten. 
Tribouchina pilosissima ist eine strauchartige Melastomacee 


mit sehr dicht seidenartig behaarten Blättern, welche bei Riode Janeiro 
in der Dünenformation und an offenen grasigen Standorten auf den 


Hügelabhängen ziemlich häufig vorkommt. 
Beblätterte Zweige dieser Pflanze welken außerordentlich schnell. 


Bei einem Versuch im Laboratorium mit Ästen, welche am vorigen 
Nachmittag gesammelt waren und nachts in Wasser gelegen hatten, 


bekam ich die folgenden Resultate: 


1) Die Pflanzen waren mitgenommen worden und wurden nachts, und am 
zweiten Tag des Versuchs im Schatten, im Laboratorium aufgehoben. 


446 Z. Kamerling, 


Vormittags 10.45 wogen die zwei, vorsichtig oberflächlich ab- 
getrockneten Versuchszweige 9,2g, um 11.30 nur noch 8,4 g, nachmittags 
um 12.20 noch 7,65 g, um 3,10 noch 6,65 g. Die Blätter waren um 
diese Stunde sehr stark gewelkt und fingen schon zu vertrocknen an. 
Wir beobachteten hier also im Schatten einen Verdunstungsverlust von je 
11,6%, 9,8°/, und 3,6%, pro Stunde. 

Andere Beispiele von sehr dieht behaarten Pflanzen, welche trotz- 
dem stark verdunsten, gibt es viele. Die stark behaarte Ficus pilosa, 
welche habituell der unbehaarten Ficus elastica sehr ähnlich sieht, 
verdunstet z. B. gleichfalls viel stärker als diese. 


XI. Euphorbia tkymifolia. 

Euphorbia thymifolia ist eine kleine, sehr tief wurzelnde, 
krautige Pflanze mit schlaff niederliegenden, kleinblätterigen, nicht 
angewurzelten Zweigen, welche an kahlen, trockenen Stellen auf Java 
und in Brasilien häufig vorkommt. Man sieht diese Pflanze z. B. viel- 
fach als Unkraut auf Kieswegen in Gärten oder in Rissen von zemen- 
tierten Böden, falls solche während einen großen Teil des Tages von 
der Sonne beschienen werden. 

Von xerophilen Anpassungen, in dem Sinne, daß diese Pflanze eine 
verhältnismäßig geringe Verdunstung zeigen würde, ist keine Rede; im 
Gegenteil, die Verdunstung von Euphorbia thymifolia ist stärker 
als von mir bei irgendeiner anderen Pflanze beobachtet wurde. 

Bei einem Versuch in Campos mit einer Pflanze, welche in einem 


Riß eines Zementbodens wuchs, beobachtete ich die folgende Gewichts- 
abnahme: 


Tabelle X, 


Im Verhältnis 
Beobachtetes | zum Gewicht 
Gewicht beim Anfang 


ing | des Versuches 
| in % 
[I 
Vormittags 10.53 4,4 100 
” 11.00 3,8 86,4 
Mi 11.08 3,2 72,7 
» 11.23 2,5 56,8 


Verengerung der Spaltöffnungen scheint gar nicht stattzufinden, 
während der ersten 7 Minuten wird 13,6°/, des ursprünglichen Ge- 
wichtes verdunstet, während der folgenden 8 Minuten 13,7 %,. 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen ? 447 


Es war ein sehr heißer Tag, die Lufttemperatur im Schatten 
+ 34°, das Thermometer neben der Versuchspflanze auf dem Zement- 
boden zeigte 52°, 

Jedenfalls verdunstet Euphorbia thymifolia wenn die Pflanze 
einen großen Teil des Tages von der Sonne beschienen wird, pro 
24 Stunden mindestens eine Menge Wasser, welche mit dem sechs- bis 
achtfachen Gewichte der beblätterten Zweige übereinstimmt. 

Ebenso wie Euphorbia thymifolia, verhalten sich mehrere an 
solchen Standorten vorkommende Pflanzen. Auch Volkens erwähnt 
in seinen Studien über die Flora der Arabisch-Ägyptischen Wüste 
krautige Pflanzen mit zarten Blättern, welche offenbar sehr stark ver- 
dunsten, aber ihren Wasserbedarf der tieferen Schichten des Bodens 
entnehmen. 

Man darf meines Erachtens Euphorbia thymifolia und ähnliche 
Pflanzen, welche an scheinbar sehr trockenen Standorten vorkommen, je- 
doch tatsächlich sehr stark verdunsten, nicht unter die Xerophyten 
einreihen. 


XIM. Eintrocknende und bei Befeuchtung auflebende 
Pflanzen. 


Auch diese Pflanzen, wozu auch die Flechten, die meisten Laub- 
und viele Lebermoose gehören, möchte ich nicht zu den Xerophyten 
rechnen. 

Mehrere in dieser Weise lebende Pteridophyten wurden von mir 


untersucht. Als Beispiele erwähne ich: 
Selaginella convoluta kommt bei Rio de Janeiro nicht 


selten an kahlen Felswänden vor und wird auch in den trockenen 
wüstenähnlichen Gegenden des Innern vielfach beobachtet. Die Pflanze 
breitet ihre Zweige bei Befeuchtung aus und zeigt sodann eine frisch- 
grüne Farbe. Bei Wassermangel rollen die Äste sich zusammen und 
die ganze Pflanze sieht sodann aus wie ein fahlgrauer Knäuel. Im 
Laboratorium verlor eine frische Pflanze von Selaginella convoluta 
in 11/, Stunden 22,6°/, ihres Gewichtes und die Pflanze war nach 
20 Stunden fast lufttrocken. Bei trockenem hellem Wetter vertrocknet 
die Pflanze an ihren normalen Standorten jedesmal im Laufe des ersten 
regenlosen Tages und sie bleibt nachher im Zustande latenten Lebens, 
bis sie unter dem Einfluß eines Regenschauers sich wieder belebt. 
Vegetieren tut die Pflanze nur während der Regenzeit. In ähnlicher 
Weise verhalten sich wohl auch Selaginella lepidophylla und an- 


dere solche Arten. 


448 Z. Kamerling, 


Polypodium incanum kommt in der Küstenregion von Bra- 
silien (auch in Mittel- und Nordamerika) sehr häufig vor als Epiphyt 
an Baumstämmen. Die Pflanze lebt, wie schon von Schimper beob- 
achtet wurde, in ähnlicher Weise wie die Laubmoose. Die Ver- 
dunstung ist ebenso wie bei Selaginella convoluta außergewöhnlich 
stark. Einige Pflanzen von Polypodium incanum verloren im 
Laboratorium innerhalb 1 Stunde 21%, und in weniger als 3 Stunden 
40°), ihres Gewichtes. Innerhalb 24 Stunden waren sie lufttrocken. 
Man sieht auch im Freien diese Art jedesmal am zweiten oder dritten 
regenlosen Tage im Zustande latenten Lebens übergehen. 

Polypodium angustum verhält sich ähnlich, diese Art zeigte 
im Laboratorium innerhalb 1 Stunde 10°, Gewichtsverlust, innerhalb 
3 Stunden 22°/,, nach 24 Stunden waren auch die Pflanzen dieser 
Art fast lufttrocken. 

Polypodium lanceolatum verlor im Laboratorium in 3 Stunden 
30°/,, in 24 Stunden mehr als 50 %,. 

Eine Pflanze des dicht wollig behaarten, gleichfalls eintrocknenden 
und sich wieder neu belebenden Polypodium lepidopteris verlor 
innerhalb 24 Stunden im Laboratorium mehr als 40°/,. Auch diese 
Art, welche häufig an mehr besonnten Standorten — an Mauern und 
wohl auch an Felsen — vorkommt als die drei vorher genannten 
Polypodium-Arten, vertrocknet im Freien jedesmal am zweiten oder 
dritten regenlosen Tag. 

In ähnlicher Weise verhalten sich noch verschiedene andere 
Polypodium-Arten und auch einige andere Farne, wahrscheinlich 
auch einige dicht wollig behaarte Aneimia-Arten, wobei der wollige 
Haarfilz meistens als xerophile Anpassung, als Einrichtung zur Herab- 
setzung der Transpiration betrachtet wird. 

Es ist meines Erachtens jedoch verfehlt, bei einer derartig starken 


Transpiration von Einrichtungen zur Herabsetzung der Transpiration, 
von xerophilen Anpassungen zu reden. 


XIV. Periodisch das Laub abwerfende tropische Bäume. 


Die während der Trockenzeit kahl stehenden tropischen Bäume 
zeigen im allgemeinen eine verhältnismäßig starke, häufig sogar eine 
sehr starke Verdunstung. Für Tectona grandis beobachtete ich im 
Laboratorium) bei Versuchen in Rio de Janeiro eine Verdunstung von 
8,1°/, des Gewichtes, während der ersten Stunde des Versuches. Die 


1) Ber. d. Deutsch. botan. Ges. 1913, Bd. XXXI. 


Welche Pflanzen sollen wir „KXerophyten“ nennen? 449 


Blätter des Versuchsastes waren innerhalb 24 Stunden ganz und gar 
vertrocknet. 

Cassia fistula verdunstete im Laboratorium innerhalb der ersten 
Stunde 8,4°/,, die Blätter waren gleichfalls nach 24 Stunden total ver- 
trocknet. 

Für Bombax spec. beobachtete ich unter denselben Bedingungen 
eine Verdunstung von 3,5°/, pro Stunde am Anfang des Versuches; 
nach 48 Stunden waren die Blätter fast vertrocknet und fingen an 
abzusterben. 

Die Lebensvorgänge verlaufen bei den periodisch entblätterten 
tropischen Bäumen in einer ausgeprägt rhythmischen Weise; bei Wasser- 
mangel treten diese Arten in einen Zustand minimalen Lebens ein, 
gerade wie außerhalb der Tropen die meisten überbleibenden Pflanzen 
in einen Zustand der Winterruhe übergehen. 

Wenn man den Ausdruck Xerophyten auffaßt als ausschließlich 
Pflanzengeographischen Begriff, leuchtet es ein, verschiedene perio- 
disch entblätterte tropische Bäume bei den Xerophyten einzureihen. 
Einige von den schon vorher genannten Pflanzen, wie Selaginella 
convoluta, Polypodium lepidopteris, viele Flechten, einige Laub- 
moose und einzene Lebermoose würde man dann gleichfalls zu den 
Xerophyten rechnen. 

Wenn wir jedoch die Xerophyten definieren als Pflanzen, 
welche für ihre normalen Lebensverrichtungen wenig 
Wasser brauchen und infolgedessen sehr widerstands- 
fähig sind gegen Wassermangel, darf man derartige Pflanzen, 
wie Cassia fistula, Tectona grandis, die Bombaceen, Sela- 
ginella convoluta, Polypodium lepidopteris usw., welche für 
ihre normalen Lebensverrichtungen viel Wasser brauchen, jedoch mit 
Leichtigkeit in einen Zustand minimalen oder latenten Lebens über- 
gehen, nicht bei den Xerophyten einreihen. Vielleicht würde hier der 
von Schimper in etwas anderem Sinne verwendete Ausdruck 
Tropophyten angebracht sein; man könnte alsdann Temperatur- 
tropophyten und Feuchtigkeitstropophyten unter 
scheiden. 

In dieser Weise würde der scharfe physiologische Gegensatz 
zwischen dem sehr wenig verdunstenden Polypodium vaceinifolium 
und den anderen genannten Polypodium-Arten in den Namen 
sofort ausgeprägt sein: Polypodium vaceinifolium — Xerophyt; 
Polypodium incanum, lepidopteris usw. — Feuchtigkeits- 


tropophyt. 


450 Z. Kamerling, 


XV. Tropische Bäume mit lederartigen Blättern, welche 
nicht periodisch entblättert stehen. 


Die in diese Kategorie gehörenden Pflanzen zeigen im allgemeinen 
eine ziemlich geringe Verdunstung und einige Vertreter dieser Gruppe 
nähern sich in dieser Hinsicht den echten Xerophyten. 


Bei einem Versuch in Rio de Janeiro verlor ein beblätterter Ast 
einer Garcinia spec. im Laboratorium in den ersten 24 Stunden 7%, 
seines Gewichts und erst nach 6 Tagen fing das älteste Blatt zu ver- 
trocknen an. Die pro Zeiteinheit verdunstete Menge war inzwischen 
herabgesetzt bis auf 3°/, des ursprünglichen Gewichts pro 24 Stunden. 


Ein beblätterter Ast von Mimusops coriacea verlor, gleich- 
falls im Laboratorium, innerhalb der ersten 24 Stunden 7°/, seines 
Gewichtes. 

Für beblätterte Zweige von Ficus elastica beobachtete ich in 
Batavia, gleichfalls im Schatten, einen Verlust von 4,5°/, innerhalb der 
ersten 24 Stunden; nach 5 Tage war die Verdunstung bis auf 3% 
pro 24 Stunden herabgesetzt, die Versuchszweige fingen jedoch an ab- 
zusterben. 

Für Mangifera indica beobachtete ich bei Versuchen im Freien, 
in der Sonne, auf dem Strande bei Batavia, innerhalb 3 Stunden einen 
Gewichtsverlust von 6°/,. Im Laboratorium, bei Versuchen in Rio de 
Janeiro, beobachtete ich einen Verlust von 11°/, innerhalb der ersten 
24 Stunden, und die Versuchszweige fingen nach 4 Tagen, als 
die Verdunstung bis auf 7°/, pro 24 Stunden gesunken war, zu ver- 
trocknen an. 

An einem Ast von Calophyllum inophyllum beobachtete ich 
im Freien, in der Sonne, auf dem Strande bei Batavia innerhalb 
2 Stunden einen Verlust von 6,2%/,. 

12 Blätter eines in der Dünenformation auf den Koralleninseln 
bei Batavia wachsenden Pandanus verloren im Laboratorium innerhalb 
der ersten 20 Stunden + 5%, ihres Gewichtes. Schließlich verringerte 
sich der Verdunstungsverlust für die jungen Blätter bis auf 3%/, pro 
24 Stunden. Nach 14 Tagen waren die jungen Blätter noch nicht voll- 
ständig abgestorben, Im Freien, in der Sonne ist die Verdunstung der 
Pandanus-Blätter auffällig gering; bei den wiederholt versuchten 
Wägungen am Strande der Koralleninsel konnte ich nie eine deutliche 
Gewichtsabnahme der Versuchshlätter konstatieren, es blieb der Gewichts- 


verlust ‚also immer innerhalb der, bei solchen großen Blättern aller- 
dings ziemlich weiten Grenzen der Versuchsfehler. 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 451 


Ein beblätterter Ast von Rhizophora spec. verlor in der Sonne, 
auf dem Strande einer der Koralleninseln bei Batavia, innerhalb 414 Stunden 
10,7°/, seines Gewichtes. 

Beblätterte Äste von Bruguiera gymnorhiza verloren im 
Laboratorium zu Batavia innerhalb 24 Stunden 8,2°/,, davon in den 
ersten 4 Stunden 3,4°/,. Nach 4 Tagen war die Verdunstung herab- 
gesetzt bis auf 5°, pro 24 Stunden, die Äste fingen jedoch an ab- 
zusterben. 

Viele Vertreter dieser Gruppe, z. B. die Gareinien und Ficus 
elastica, sind einheimisch im tropischen Regenwalde, halten jedoch 
ohne Nachteil ziemlich lange Trockenperioden aus. 

Calophylium inophyllum wächst am Meeresstrande im Sand. 
Die Rhizophoras und Bruguieras wachsen ausschließlich in der 
Mangrove- oder in der Nipahformation, wo ihnen eine unbeschränkte 
Menge Wasser zur Verfügung steht. Nie beobachtet man diese Pflanzen 
an Stellen, wo der Boden nicht nahezu mit Wasser gesättigt ist. Die 
Wurzel der echten Mangrovegewächse können offenbar nur aus einem 
nahezu mit Wasser gesättigtem Boden ihren Wasserbedarf decken. 

Es ist denn auch meines Erachtens vollkommen unmotiviert die 
Rhizophora- und Bruguiera-Arten bei den Xerophyten einzureihen, 
diese Pflanzen verdunsten zwar nicht besonders stark, sind jedoch gar 
nicht widerstandsfähig gegen Wassermangel. 

Die auf Java in der Dünenformation und in verhältnismäßig 
dürren Gegenden vorkommenden Pandanus-Arten würde man eventuell 
als Übergangsformen zu den Xerophyten betrachten können. Diese 
Pflanzen verdunsten offenbar auch in der Sonne nur wenig und haben 
im fleischigen Stamm eine große Wasserreserve; der Wasserbedarf 
scheint zwar etwas, jedoch verhältnismäßig nicht viel größer zu sein 
als bei den, in den brasilianischen Dünenregionen vorkommenden 
Bromelia Karatas und Nidulärias. 

Mangifera indica, Gareinia spec, Calophyllum inophyllum, 
Mimusops coriacea und Ficus elastica möchte ich nicht zu den 
Xerophyten rechnen. Es ist noch eine sehr weite Kluft zwischen 
diesen Pflanzen, deren abgeschnittene beblätterte Zweige im Schatten 
mindestens 3°/, ihres Gewichtes pro Tag verlieren und innerhalb 
6 Tagen vertrocknen und dem untersuchten Philodendron, wovon ein 
abgeschnittenes Blatt sich 31 Tage frisch erhielt und schließlich nur 
0,7%, pro Tag verdunstete. Hierzu kommt noch, daß das untersuchte 
Philodendron eine typische Schattenpflanze ist, welche sich im Labo- 
ratorium ungefähr in ihrer normalen Lichtintensität befindet, daß also 


452 7. Kamerling 


die gefundene Minimumverdunstung von 0,7°/, des Blattgewichtes pro 
Tag ungefähr der geringsten Verdunstung unter den normalen Vege- 
tationsbedingungen gleichkommt. Die untersuchten Pflanzen mit leder- 
artigen Blättern, Ficus elastica, Mimusops coriacea, Gareinia 
spec., Calophyllum inophyllum, Rhizophora, Bruguiera, Mangi- 
fera indica sind jedoch keine typischen Schattenpflanzen und ver- 
dunsten wahrscheinlich im Freien unter allen Umständen beträchtlich 
mehr als die im Schatten, im Laboratorium gefundenen 3°/, des Ge- 
wichtes der beblätterten Zweige, 

Ich möchte denn auch unbedingt Philodendron und die sich 
ähnlich verhaltenden anderen semiepiphytische Araceen zu den Xero- 
phyten rechnen und die oben genannten Pflanzen mit lederartigen 
Blättern nicht als solche betrachten. 

Daß es jedoch Pflanzen gibt, wo man in Zweifel sein kann, ob man 
sie bei den Xerophyten einreihen soll oder nicht, leuchtet ein. Eine 
scharfe Grenze zwischen xerophyten und nicht xerophyten Pflanzen ist 
überhaupt nicht zu ziehen. Daß einige Pandanus-Arten einen Über- 
gang darstellen, wurde schon erwähnt. So gibt es auch unter den 
epiphytischen Orchideen einige Arten, welche verhältnismäßig sehr 
stark verdunsten, wie z. B. das javanische Dendrobium Pandaneti 
und einige brasilianische Stenoptera-Arten. Unter den epiphytischen 
Farnen gibt es auch mehrere Arten, z. B. Polypodium Brasiliense 
und Polypodium decurrens, welche verhältnismäßig stark verdunsten, 
olıne daß man sie jedoch bei den Feuchtigkeitstropophyten einteilen 
könnte. Die Bromeliaceen darf man zwar fast ausnahmslos zu den 
Xerophyten rechnen, es gibt jedoch welche, wie z. B. eine bei Rio de 
Janeiro häufige Piteairnia, wo diese Einteilung doch kaum begründet 
erscheint. 

Trotz dieser zweifelhaften Fälle kommt es mir vor, daß die Ent- 
scheidung, ob eine Pflanze als Xerophyt bezeichnet werden soll oder 


nicht, viel sicherer geschehen kann durch einfache Verdunstungsversuche 
als durch eine anatomische Untersuchung. 


Wenn wir uns die historische Entwicklung der heutzutage gültigen 
anatomisch-physiologischen Auffassung über „Xerophyten“ und „xero- 
philen Bau“ klarzulegen versuchen, glaube ich, daß hierin noch ein 
Rest steckt von der, übrigens fast verschollenen Meinung, welche die 
Transpiration als eine entweder bedeutungslose oder schädliche Neben- 
erscheinung der Kohlensäureaufnahme, als ein notwendiges Übel be- 


Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen? 453 


trachtete. Dazu kam die — an der Hypothese des Kampfes ums 
Dasein als formgestaltendes Prinzip entlehnte — Auffassung, daß die 
Pflanzengestalten entstanden wären durch langsame, schrittweise An- 
passung an bestimmte Standorte Man betrachtet bei dieser Auf- 
fassung den Standort als die Konstante, die Pflanze jedoch als die 
Variable, welche sich im Laufe der Zeiten an die Konstante adaptiert hat. 

Dieser Auffassung kommt tatsächlich Gültigkeit zu für verschieden- 
artige Variationen innerhalb der Grenzen der Art, sogenannte Standorts- 
variationen, lokale Rassen und Modifikationen unter dem Einfluß der Um- 
gebung. Diese Variationen sind unter Umständen bei plastischen 
Arten sehr beträchtlich und sind auch vielfach experimentell erforscht. 
Man darf hier meines Erachtens mit gutem Rechte den Ausdruck An- 
passung verwenden und also sagen, daß irgendeine Pflanzenart sich an das 
Leben im Hochgebirge, im Wasser, im Schatten oder an der Sonne anpaßt, 
d. h. daß diese Pflanze in bestimmter, experimentell zu verfolgender Weise 
auf ihre Umgebung reagiert. Vieles deutet jedoch dahin, daß diese 
Reaktionen der Pflanze auf ihre Umgebung zwar nicht als Er- 
scheinungen der fluktuierenden Variabilität betrachtet werden dürfen, 
jedoch gerade wie diese, nur in beschränktem Maße akkumulativ und 
erblich sind. 

In Gegensatz zu diesen „Anpassungen“ wird man häufig, wo man 
mit Unterschieden außerhalb der Grenzen der Art zu tun hat, sich auf 
den Standpunkt zu stellen haben, daß die Art durch Mutationen in 
unbestimmter Richtung entsteht und gewissermaßen konstant ist. Wenn 
irgendeine Art, mit bestimmter Struktur und bestimmten physiologischen 
Eigentümlichkeiten sich einen Platz erobern kann, wo die Wachstums- 
bedingungen ihr zusagen, erhält sie sich; findet sie keinen ihr zu- 
sagenden Platz, so stirbt die Art aus. Bei dieser Betrachtungsweise 


ist die Pflanze die Konstante, der Standort die Variable. 

Im allgemeinen beobachtet man, neben vielen indifferenten Merk- 
malen und Eigenschaften, eine deutliche Übereinstunmung zwischen den 
normalen Standort irgendeiner Pflanzenart und ihren morphologischen, 
anatomischen und physiologischen Eigentümlichkeiten. Diese Überein- 
stimmung braucht jedoch nicht notwendig derart gedeutet zu werden, 
daß diese Pflanzenart sich an diese Umgebung angepaßt hätte, sondern 
kann ja auch erklärt werden durch die Annahme, daß jede Pflanzenart 
sozusagen verschiedenartige Standorte durchprobiert hat und sich schließ- 
lich erhält in derjenigen Umgebung, welche am besten stimmt zu ihren 
unveränderliehen morphologischen, anatomischen und physiologischen 


Merkmalen, 


454 Z. Kamerling, ‘Welche Pflanzen sollen wir „Xerophyten“ nennen ? 


Wenn man die Berechtigung dieser Auffassungsweise anerkenüt. 
ist es empfehlenswert den Ausdruck „Anpassung“ in solchen Fällen zu 
vermeiden. Wenn man sagt, daß die Opuntias sich in jeder Hinsicht 
an das Leben in der Wüste „angepaßt“ haben oder daß sie zahlreiche 
‚„zerophile Anpassungen“ aufweisen, liegt an diesem Ausdruck der Ge- 
dauke zugrunde, daß die Opuntias ein Produkt ihrer Umgebung wären. 

Sagt man jedoch, daß die Opuntia- Arten viele Eigenschaften zeigen, 
wodurch sie sich speziell eignen für das Leben in der Wüste, so kon- 
statiert man eine Tatsache und läßt unentschieden, ob die Eigentüm- 
lichkeiten der Gattung Opuntia eine Folge sind von der Umgebung 
oder ob umgekehrt, das Leben in der Wüste eine Folge ist von der 
Eigenart der Gattung Opuntia. 

Wenn man in dieser Weise des „in dubiis abstine* eingedenk 
bleibt und die ungenügend motivierte Benutzung des Ausdrucks „An- 
passung“ vermeidet, steht man sozusagen freier und unabhängiger 
gegenüber den vielen Problemen, welche auf dem Grenzgebiete der ver- 
gleichenden Pflanzenanatomie und Pflanzenphysiologie noch der Unter- 
suchung zugänglich sind. 

Man darf alsdann auch nicht mehr auf Grund des Vorkommens 
irgendwelcher anatomischer Merkmale von „xerophiler Anpassung“ reden 
und infolge einer bloß anatomischen Untersuchung entscheiden ob 
eine Pflanze „xerophyt“ sei oder nicht. Man darf dann nur diejenigen 
Pflanzen Xerophyten nennen, welche tatsächlich für ihre normalen Lebens- 
verrichtungen wenig Wasser brauchen und welche im Freien sehr wider- 
standsfähig sind gegen Wassermangel. 


Botanisches Laboratorium Leiden, Februar 1914. 


—__ 


Druck von Anton Kämpfe, Jena, 


Flora Band 106. Taf. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Flora Band 106. Ta. I. 


ELaun,Litk Inst Berim 


Verlag von Gustav Fischer ın Jena 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Seit April 1913 erscheint: 


Die Süsswasser-Flora 
Deutschlands, Österreichs und der Schweiz wi 


Bearbeitet von- 


Prof. Dr. @. Beck R. v. Mannagetta und Lerchenau (Prag), Dr. Ö. Borzge..: 
(Stoekholm), J. Brunnthaler (Wien), Dr.W. Heering(Hamburg), Prof. Dr. R.Kolk- ° 
witz (Berlin), Dr. E. Lemmermann (Bremen), Dr. J. Lütkemüller (Baden bei 
Wien), W. Mönkemeyer (Leipzig), Prof. Dr. W. Mignla (Eisenach), Dr, M. 
v. Minden (Hamburg), Prof, Dr. A. Pascher (Prag), Prof. Dr. V. Schiffner 
(Wien), Prof. Dr. A. J. Schilling (Darmstadt), H, v. Schönfeldt (Fisenach), 
€. H. Warnstorf (Friedenau b. Berlin), Prof. Dr. J. N. F. Wille (Christiania), 
Kustos Dr. A. Zahlbruckner (Wien). 


Herausgegeben von 
Prof. Dr. A. Pascher (Prag). 


Einteilung: 


*) Heft 1: Flagellatae I. Allgemeiner Teil von A. Pascher; Pextostomatinae, 
Protomastiginae, Distomatinae von E. Lemmermann. Mit 252 Ab- 
'bildungen im Text. (IV, 1388.) 1914. Preis: 3 Mark 50 Pf., geb. 4 Mark. 


*) Heft 2: Flagellatae II. Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloro- 
monadinae und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung. Von A. Pascher 
8% 2° £ 


und E. Lemmermann. Mit 398 Abbildungen im Text. (IV, 192 8.) 
1913. Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pf. 


*) Heft 3: Dinoflagellatae (Peridineae) (Flagellatae IT. Von A. J. Schilling. 
Mit 69 Abbildungen im Text. (IV, 66 8.) 1913. 
Preis: 1 Mark 80 Pf., geb. 2 Mark 30 Pf. 


Heft 4: Volvocales (Flagellatae IV) mit dem allgemeinen Teile der Chlorophyceae. 
(Chlorophyceae 7) Von A. Pascher. 


Heft 5: Tetrasporales, Protococcales. (Chloropryceae I.) Von E, Lemmer- 
mann und J. Brunnthaler. - 


. Heft 6: Ulotrichales, Mikrosporales, Oedogoniales. (Chöorophyceae I) Von 
W. Heering. 
Heft 7: Biphonales, Siphonogladiales (Cilorophyceae IV). Von W. Heering. 


Heft 8: Desmidiaceae. Von J. Lütkemüller. 


*) Heft 9: Zygnemales. Von O. Borge und A. Pascher. Mit 89 Abbildungen 
l in Test. (IV, 51 8.) 1913. Preis: 1 Mark 50 Pf., geb. 2 Mark. 


*) Heft 10: Bacillariales (Diatomeae). Von H. v. Schönfeldt. Mit 379 Ab- 
l bildungen im Text. (IV, 1878.) 1913. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 50 Pf. 


Heft 11: Heterokontae, Phasophycese, Rhodophyceae. Von W. Heering. 
— Charales. Von W. Migula. 

Heft 12: Schizephyeeae. Von F. N. Wille. 

Heft 13: Schizomyeetes. Von R. Kolkwitz. — Fungi. Von M. von Minden. 
— Lichenes. Von A. Zahlbruckner. . 


* B hıyta (Sphagnales, Bryales, Hepaticae, Von C. H. Warnstorf, 
> Hefe We anteneyer Y Schiffer. Mit 500 Abbildungen im Text. 
(IV, 222 8.) 1914. Preis: 5 Mark #0 Pf., geb. 6 Mark 20 Pf. 


Heft 15: Pteridophyta, Anthophyta. Von G. v. Beck. 


Heft 16: Phytoplankton. Von A. Pascher. 
Die mit *) versehenen Hefte sind bereits erschienen. ——— 
Fortsetwang auf Beite 4 des Umschings. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Fortsetzung von Seite 3 des Umschlags. 


Die Süßwasser-Flora erscheint gewissermaßen als Gegenstück zur SüBwasserfauna 
(berausgegeben von A. Brauer) und auch in ihrem Kleide. Die Süßwasser-Flora geht aber 
weit über den Rahmen der Süßwasserfauna hinaus; sie umfaßt Deutschland, Österreich 
und die Schweiz und behandelt auch viele Formen der anstoßenden Randgebiete, Damit 
ist der Benutzer in den Stand gesetzt, nicht nur Wiederholungs-. sondern auch Neu- 
beobachtungen zu machen und damit auch seine floristische Kenntnis zu erweitern. Großes 
Gewicht wurde ferner auch gelegt auf die Betonung ungeklärter Formen, strittiger Fragen 
in bezug auf Entwicklungsgeschichte und Verwandtschaft, sowie auf Hinweise auf Lücken 
in unserem Wissen über die einzelnen Hydrophyten. Dadurch wieder kann der Benutzer 
glückliche Zufälle in der Erlangung geeigneten Materials, und wie sehr ist jeder besonders 


bei den Niederen anf derartige glückliche Zufälle angewiesen, auch zur Vervoliständigung 
unseres Wissens verwenden. 


Als ein besonderer Vorzug der Süßwasser-Flora ist die ausgiebige Beigabe von 
Textfiguren zu bezeichnen, Es wurden soweit als möglich alle Arten in einfachen 
"Textfiguren abgebildet, die speziell die für das Erkennen wichtigen Details klar wieder- 
geben. Ein großer Teil dieser Figuren sind Originalzeichnungen, oft nach Originalpräparaten 
gefertigt — dies trifft besonders zu für die Desmidiaceae, Peridineae, Chrysomonaden, die 
Moose spez. Sphagnales und Bryales usw. — Mit ihren weit über 7000 Textfiguren (und 
annähernd 10000 Einzelfiguren) läßt die Süßwässer-Flora alle bisher erschienenen ein- 
schlägigen Werke weit hınter sich. — Die „Süßwasser-Flora“ stellt den ersten 
Versuch dar, die Gesamtheit der heimischen Süßwasserorganismen in Wort und 
Bild, sowie in kritischer, wissenschaftlich völlig auf der Höhe stehender Weise, dar- 
zustellen. 


Trotzdem eine derart ausgiebige figürliche Darstellung das Erkennen der Arten un- 
gemein erleichtert, wurde großes Gewicht gelegt auf die Abfassurg klarer Bestimmungs- 
schlüssel, die leicht und sicher zur Erkennung der Art führen sollen. Der Umstand, daß 
die einzelnen Gruppen nur von den besten Kennern bearbeitet wurden, hat auch hier über 
Schwierigkeiten in der Darstellung hinweggeholfen, die immer in den Fällen auftreten, in denen 
es sich um rein kompilatorische Darstellung einer Disziplin durch einen Nichtfachmann handelt. 
Das Prinzip einheitlich gemachter Bestimmungsschlüssel wurde ruhig in den Fällen durch- 
brochen, wo die Eigenart einer Gruppe einen anderen Modus für praktischer erscheinen 
ließ; das Hauptgewicht wurde immer auf Klarheit und Sicherheit bei der Benutzung ge- 
legt. — Daß es dabei gelang, die einzelnen Arten und Gattungen in einer Reihenfolge 
zu behandeln, die unseren derzeitigen Anschauungen über die Verwandtschaftsverhältnisse 


möglichst entspricht, erhebt die Süßwasser-Flora weit über eine zum bloßen Bestimmen 
dienende Exkursionsflora. 


Im allgemeinen wurde das vorausgesetzt, was die gebräuchlicheren Lehrbücher der 
Botanik (Bonner Lehrbuch, Giesenhagen, Prantl-Pax, Chodat u. a.) bringen. Gleichwohl 
erschien es im Interesse von Anfängern für angezeigt, der speziellen Behandlung 
jeder einzelnen größeren Gruppe noch einen allgemeinen Teil vorauszuschicken, 
der das Wichtigste aus der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, der Biologie, 
den Untersuchungs-, Kultur- und Präpariermethoden enthält. 

Betont sei ferner, daß die vorliegende Bearbeitung großenteils keine bloße Kom- 
pilation wie es viele der in letzter Zeit speziell über die niederen Pflanzen erschienenen 
Florenwerke darstellt. Viele Gruppen erfuhren, manche das erstemal überhaupt eine 
kritische Durcharbeitung, es sei bier nur auf die Chryso- und Cryptomonaden, die Peri- 
dineen und andere Flagellaten, die Volvocales, Protococcales, die Ulotrichales, Desmidiaceae, 


Cyanoplıyceae und viele andere Familien verwiesen, kritische Bearbeitungen, die sich wohl 
mehr dem Fachmann als solche darbieten, 


Das Heft Phytoplankton ist hauptsächlich für jene Hydrobiologen gedacht, die, 
ohne Botaniker von Fach zu sein, sich in diesem Heft leicht, ohne sich erst durch die 
ungeheuere Zahl der Süßwasserformen durcharbeiten zu müssen, über die planktontischen 
Formen orientieren können. “ 


Die Sußwasser-Flora Deutschlands, Österreichs und der 
Schweiz erscheint in Taschenformat in ı6 einzelnen, selbständigen 


Heften, die völlig geschlossene Gruppen behandeln. Bis Ende 1914 
wird das Werk abgeschlossen sein, 


Jedes Heft ist einzeln käuflich, === 


BER” Diesem Hefte liegen drei Prospekte von der Verlagsbuchhandlung Gustav Pischer in 

Jena bei, betr. K. Goebel, „Organographie der Pflanzen", W. Jahannsen, "Elemente der exakten 

ah ehtslehre 12. Aufl.), MH, Potonie, „Mustrierte Plora von Nord- und Miiteldeutschland” 
. Aufl). 


BnuEr von aut. xAuPrE, ann