THE HECKMAN BINDERY, INC. N. MANCHESTER, INDIANA ISSN 0006 — 8179 MITTEILUNGEN der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Band 20 Herausgegeben von H. Merxmüller MISSOURI BOTANIGAL JAN 16 1985 München 1984 BARDEN LIBRARY ISSN 0006 — 81479 MITTEILUNGEN der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Band 20 Herausgegeben von H. Merxmüller München 1984 Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München Band 20 erschienen am 15.11.1984 Redaktor: D. PODLECH Anschrift: Botanische Staatssammlung München Menzinger Straße 67 D-8000 München 19 ISSN 0006-8179 INHALT ARTELARI, R.: new species of Limonium DE Reginn- reec neu Art der attung er, ee Melanium aus Mittel- Italien esse, EN Eee een deeee GRAU, J.: Vorläu nn "übersicht der iberischen Vertre- von Be eulus AUTTROMUE „...%,: RE GRAU, > „Nomenklatorische Sen an an ok nunculu Ranuneulastrum DC. von der ee aTbiraet FE EEE ER 57 GRAU, J. - E. BAYER: ‚Die „weißblühenden Arten der ttung Calceo C GRAU, J. z E. n abi i tät in der Gattung Schizanthus (Solanaceae) HERTEL, H. & J.-G. KN a OPH: Porpidia albocaerulescens, ei weit verbreitet doch in Eu seltene d vielfach verkannte an? ee: A RN 67 HEUBL, G.R.: Systematische Unte ee nan mittel- europäischen Polygala-Arten „.„.......enonn... 05 LIPPERT, W.: Zur Kenntnis des Aphanes microcarpa - omplexes .....o..cor>». a 451 LIPPERT, ie : „Erigeron "granatens Te "Ein neuer Name ne altbekannte spanische Art .........:.. 465 MERXMÜLLER, H. & H. ROESSLER: Compositen-St 2 a 1 MERXMÜLLER, Bi EB, SSLER: Compositen-Studien XI. eue Übersicht der ee Südwestafrikas 61 PODLECH, D.: _—n von Astragalus L. sect. Herpo- caulos Bunge er ehe . 441 RODRIGUEZ, a Bemerkungen zu “den chilenischen Arten von Sisyrinchium L. ct. Bermudiana Benth. ROESSLER, Ha Trichodesma br rahee BR: hocktz neu für Südwestafrika . ee) Mitt. Bot. München 20 pi: isshieeg | 15.11.1984 ISSN 0006-8179 | COMPOSITEN - STUDIEN X von H.MERXMÜLLER & H. ROESSLER Helichrysum pumilio subsp. fleckii - ein unkorrekter Name III —— — — 0. M. HILLIARD hat in ihrer großartigen Bearbeitung der süd- afrikanischen Helichrysen (HILLIARD 1983) das rein südwest- afrikanische Helichrysum fleckii S. Moore (1904 )-als Unter- (1967). 139. Asteraceae. rxmüller, Pro- 2 20, dromus einer Flora von Südwestagrika, Lie J. Cramer, D-3301 Lehre Sins Leins, P. & Roessler, H. (1977). Inule _ systematic review. In: The Biology and ns of the Compositae, ed. V.H. Heywood, J.B. Harborne & B.L., Turner, vol. 1: 5727-602, Se & Roessler, H. (1979). Er gang ee ae IX Ne tee sun ER in der Compositenflora Std- e westafrikas. itt. Bot. München 15: 363-380. Randeria, A.J. (1960). eig Ba genus Blumea, a ta- xonomic revisi ea 19:- 176-317, wild, H. (1969). The Compositae of the Flora Zambesiaca Area, 2. - Kirkia 7:.221*138, Nachtrag. Nach Abschluß dieses Bterdersi kam uns die Arbeit von G.L. NESOM (1983) zu Gesicht. Der Autor eg en darin die Be- hungen der neuw weltlichen Blumea viscosa ee ZH osa am ten verwand Bet a (Burm.f.) sei. Tatsächlich führt ein Bestim- mungsversuch der B. eh en mit Hilfe des Schlüs- el on RANDERIA auf 3, cera a aurita konnt der Autor nicht kommen, da iss se is vermeintliche Laggera im Schlüssel RANDERIAS hlt Unserer Überzeugung nach elene zwischen B sc ähere Beziehung. Erstere hat großenteils gestielte, + einzel ür r bis 1 cm) gestielte, in Gruppen ge- schen B. viscosa und B. en ie daß wir sie zu Eu r Art zusammenfassen. Literatur: Nesom, G.L. cosa (Asteraceae) and a first rica.: = 8ida :19::30-32. (1983). The evolutionary origin of Blumea vis- report from North | > u l # Eu * 8 a * ar, Sagen BE x »& BE an > Los x SHE * „ . Er a KH: 2ulBes0R & „a u & Ed ER ” Mitt. Bot. München 20 RR I 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | VORLÄUFIGE ÜBERSICHT DER IBERISCHEN VERTRETER VON RANUNCULUS SECT. AURICOMUS von J. GRAU Die in der Sektion Auricomus der Gattung Ranunculus zu- tel- und Nordeur auf entsprechenden Fiatdschen Ansprüchen und das Aus- klingen der Gruppe im mediterranen Ber eich wird daher auch co m den einmal für Asturi ur.a spanis Ostküste angibt. Auch nach Vorliegen von reichlicherem Materi 1 sich sag aurieomus L. s.l. etwas häufiger nur Nordostspanien vo t sowie 00 Torköihet so in der Sierra de Guadarrama und der Sierra de Albarracin. Die klimatisch geeigneten Teile der Nordwest- e der iberischen Halbinsel bleiben dagegen, soweit be- kannt, ausgespart, sodaß eine E nwanderung aus Nordosten wahrscheinlich ist. Im Augenblick lassen sich in Spanien llerd bei diesen noch zweifelhaften Pflanzen, soweit es sic ältere STE RER URGEN handelt, eine ‚endgültige 3, Be mehr möglich sein wird, da Popu u Öögen. Von diesem noch FR [e) nt den spanischen Pflanzen, der r Blattschnitt nahezu zerstörten Grundblätter erinnert in seinen Resten an tte s. Weite solc uf den kennzeichnenden B Vorkommen gleichzeitig die Südgrenz j ist ihre mangelhafte Kenntnis be G j d sonders ERIEN: Auf der Karte sind sie durch ein Fr rage- zeichen mar c isch und arten besonders schwer schreiben ne bei den uric unterschiedlic r gebildeten Blattabschni en bei n en diese Blätter auch abgebild und bei den neubeschriebenen durch Habituszeichnungen ergänzt. Beim vielgestaltigen carlittensis wurden mehrer EG attfolgen dargestellt Die römisc Numerierung gibt die Reihenfolge der Blätter im Blattzyklus an. Dies ß ch durch die Ineinander- schachtelung der breiten Blattbasen erk nnen, häufig aber gR my Samen blühenden hier immer sy eniger zer- so ein untypisches Endblate. m Zyklus vortäuschen ({R. montserratii, R. va Bot. Ges.49: 547. (1939) R. alnetorum W. Koch, in Ber. Schweiz. am Ufer der Wiese Typus: Kt. Basel: Auenwald Lange Erlen ei v Abb. 1 Ausdauernde, bis 25 cm hohe, mehrstengelige, zarte Pflanze, vertrocknet. Die folgenden Blätter 5- "3rteilig, SRHLHER ge- zunehmend zähnt, mit breiteren Abschnitten und erader Basalbucht. Stengel- nee Sc kn, reif 4 x 2,5 Blütenachse kahl. Prairies au Puerto de Leitariegos. E. BOURGEAU Nr. 2586 V-VI, 1500 m, 14.6.1864. Die nordspanischen Pflanzen stimmen nicht völlig mit den i aren überein. Die Blüten sind kleiner und hier der gegenläufige Blattzyklus, beginnend zerteilten und ende charakteristisch mit zn stark nd mit einem wenig zerteilten Bla R, carlittensis (Sennen) Grau, stat. nov. Typus: Ranunculus carlittensis Senn Cerdagne: ER au Bach ur Llivia, vers 2000 m vI, leg. Remy SENNEN, an d'Espagne a No. 80 (BCF Nr. 30511. Holotypus, G art Syn.: R. auricomus L. rlittensis Senn Diagnoses des el parues dans les exsiccata, 1928-1935, ser. de 1931: 137 (1936). Abbis2,:3; 4 Ausdauernde, zarte, bis 30 cm hohe, mehrstengelige ee Stengel verzweigt, mehrblütig. Grundblätter bis 9 ’ groß, nicht sehr verschiede g, im iß ee 1 m langem iel, 3- oder meist 5- ig, mit enger tert bis 2,5 cm lang und 3,5 cm eit, zen- traler Absch t breit rhombisch. Kerbig gezähnt bis drei- zipfelig. trenlappen ohrenförmig, kerbig gezähnt bis itei ie reit lanzettlichen, gezähnten Abschnitten, die oberen mit lanzettlichen, ganzran Me: aan set. stiele relativ dicht feinhaarig. Blüt ‚5 em im Dur messer. Unvollständig. Staubblätter die Karpelle Mer Ber ragend. Karpelle kurz und locker behaa t und m stark gekrümmten Schnabel, reif 3 x 3 Dies ist di kurzem, a ieinuchse kahl. e am weitesten verbreitete Art der Gruppe in Spanien. Sie ist locker am gesamten Südfuß Sir es (4 N ten typischen Pflanzen existieren auch kräftigere Exem- Diase) die gesondert gelistet sind. Unter diesen fällt besonders die Population von Oturia auf, bei der die Blüten vollständig sind un a die nur vorläufig hierherzustellen ist. Die Aufsammlung von Espot besitzt keinerlei Grundblätter. Perg und Fu ne sprechen jedoch für eine Zugehörigkeit rlittens Untersuchte Aufsammlungen Typische Populationen: Andorra, en un prado por encima de la borda de Mereig en la umbria de Andorra la Vella, 1400-1600 m, leg. LOSA & MONTSERRAT, Mayo 1948 (Jaca) -- Andorra la Vella, praderos SERRAT, VII.19 (BCF, -- Bordes de Comella (Andorra) leg. LOS t MONTSERRAT, 17.V.1948 (BCF) -- Us ‚ Sie Guara, Huesca, Om, PR A M. SERRAT, 25. 1980, YM-30.88-784 (Jaca) -- Izarra (Alava), en el inet, LOSA, Mayo 1939 (BCF 30516); kräftigere Pflanzen: Nuria (Gerona), LOSA, 1961 (BCF) -- Espot (Lerida) A San Mauricio, LOSA, Junto 1958 (BCF & -- Oturia, Yebra Huesca, 1750 m, 24.5.80, P. MONTSERRAT (Jaca) -- ER Navarra, P. MONTSERRAT, ae re 4657). Ranunculus envalirensis Grau, spec. nov. Typus: Andorra. Alpine er zwischen Soldeu und dem Puerto de Envalira, ca. m,. leg. R & GLEISNER, 23.5.1910, Nr. - (M Holotypus). Planta perennis, humilis ad 10 cm alta, glabrescens. Caulis erectus, simplex, ns 2 biflorus). Folia basalia pP et breviter hirsut immat ad 1,5 mm longa. Matura paullo longiora, ee "brevi diekineke curvato ornata. Torus glaber. Diese auffallende und isolierte Sippe des E ee Komplexes, vom Habitus eher an einen Vertret R. montanus Gruppe erinnernd, ist zunächst ech ihren hoch- ke in abhebt. Die Blüten sind vollständig un sitzen fa immer einzeln am kurzen Stengel. Die es hmälere tritt ein kleines, weniger rn Blatt auf Weitere Aufsammlungen: Pastorales por Nuria (Gerona), abundante; leg. LOSA, 6.1946 (BCF, Nr. 30518) -- Envalira, hacia Coll Blanc; leg. & MONTSERRAT, 18.V.1948 (BCF Nr. 30509). Ranunculus montserratii Grau spec. nova Typus: Puerto rer (Leön), 1400 m, leg. P. SERRAT, 16. 975, NE. UN-43.52=2172 re Jaca Nr. ee Isotypus M). a5: 8 Planta perennis, laxa, ad 40 cm er pluricaulis. Cauli erectus, Age us, pluriflorus. Folium vagi inale basilare sen E: ina unum. Folia basalia magna, et ad m pe iotata, lamina ad 4 cm longa e . n lata se is cuneatis den d evoluta. Folia cauli medi ntis lanceolatis dentatis, suprema seg mentis linearibus integris. Tot lia marginaliter breviter a magni. Carpella matura 5 3 mm, breviter hirsuta rostro leviter curvato ornata. yasus glaber. D ist durch ihre BERSEBADANEFER Beblätterung tro ihres verblühten een so eindeutig zu char akterisieren, aß eine Benen i Art: ©r sterile Rosetten mit untypischen Blättern auf (Abb. 6,.8). Die flache ee unterstreicht die eigenartige Ge- stalt der Blätte Ranuneulus valdesii Grau, spec. nova Typus: auge20: Sierra de Guadarrama, Puerto del En m elojares de Luzulo-Quercetum pyrenaicae ET leg. E S & G. LOPEZ (MA Holotypus, &DR: M Isotyp Abb. 9, 10 Planta rt ad 40 cm alta, Tee a nen ramosus, 2-5-florus. 22 basalia pauca 3-4, ad onga rim vi re secundum tripartitum, crena ad quinquepartitum, grosse paucidenta- olia caulina basalia 6 cm re Fear Zen rtita minora. Tota foli ispid „IF Vpäkvi? d diametro, + c i. Stamina carpellorum capitulum non superantia, antheris ad 1, is. Carpella matura breviter et dense hispiaa, 2,5 x 2 mm, rostro brevi curvato ornata. Torus glabe R. valdesii ist charakt t durch schlanke, wenig- blättrige Pflanzen mit ae weiter Basalbucht. Zur Blüte- zeit tragen sie oft n zwei grüne Grundblätter; das erste i n Die Blüten sind klein, jedoch weniger PORN und zeichnen sich durch kurze ee aus Schlüssel 1. Basalbucht der Blätter flach oder ee weit, Blattzyklus it tief geteilten Blättern beginn 2. Grundblätter bis 6 c reit, Abschnitte der am stärksten mteitten Blätter ee es ade PETE EIER R. hostasrrarti undblätter 3 eit, Abschnitte der am esse geteilten Blktter ungestielt n . ee ee ent De anetarun 1. Basalbucht e ren oder aller Blätter eng a Blattr zyklus häufig mit ungeteilten Blättern beginnend - 17: w = gene nur bis 10 cm N Stengelblatt randlich nicht bor re hoch, meist Perg ad ‚eigetens ig be ER R. ven dtlFanste 3. Pflanze über 10 cm hoch, mehrblütig, er die obersten Stengelblätter randlich borstig bewimper 1: Mittelabschnitt des am tiefsten geteilten ren mit ale drei ih) Zähnen, Stengelblätter nor weise ganz ig na a a Gare R. aldentt 4. ee des am tiefsten geteilten .. ls drei, ne kleinen Zähnen, unter Seenselkaueter oft ge R te Ve .. @ap nal Zusammenfassung In einem ersten Überblick der iberischen Vertreter der P te en terschieden. V nur eh mitteleuropäisch, eine zweite, weiter verbrei Fe Si (R. carlittensis) ist schon länger bekannt, die ei ichen drei Arten (R. envalirensi R. montserratii, R. va Haesti) sind neu. Die Südgrenze der Gruppe in Spanien fäal £ lt a ver EN Verlauf des kastilischen a Tal usammen Literatur KOCH, W. 1939: Zweiter Beitrag zur Kenntnis des Formen- . ises von Ranunculus auricomus L. Ber. Schweiz. Ges. 49: 541-554. rare 2 1976: Note critiche ER re = Italia: 4. Il grupo del Ranunculus auricom talia e sulle Or Bee: della ni Re. Bot. tal. 110: 17, SENNEN, F. 1936: re des nouveaut&s parues dans les Exsiccata, Plantes d'Espagne et du Maroc de 1928 ä 1235; WILLKOMM, M. & LANGE, J. 1880: Prodromus Florae Hispanicae ir. Abb. 1: Blattzyklus von R. alnetorum W. Koch. links das 1. Blatt. Puerto de Leitariegos, Bourgeau Nr. 2586. zı8l : Blattzyklus von R. carlittensis Sennen. Links das erste Blatt, VII' das letzte Blatt einer besonders kräftigen Pflanze. Used, Sierra Guara, Montserrat YM-90.88. - 6| - Abb. 3: Blattzyklus von R. carlittensis Sennen. links das erste Blatt. Westlichstes Vorkommen, IZARRA (Alava) LOSA. V - 07 - - 27» In er. Fr Abb. 4: Blattzyklus von R. carlittensis Sennen. Links das erste Blatt. Darüber oberer Stengelabschnitt. Andorra la Vella, borda de Commellas. MONTSERRAT. — > — . > Abb. 5: € R. envalirensis Grau. Links oben eine Pflanze der Typuskollektion (MERXMÜLLER Nr. 25864), rechts oben eine Pflanze von Nuria (LOSA). Unten Blattzyklus der Population von Nuria, links das erste Blatt. Blatt V wird selten ausgebildet. - 23 - Abb. 6: R. montserratii Grau. Grund- N blätter und rechts sterile Rosette mit zwei untypischen Blättern. Monte Viejo (Leön) MONTSERRAT. Abb. 7: R. montserratii I, Grau, oberer Stengelab- schnitt. Monte Viejo (Leön) MONTSERRAT. - 25: Abb. 8: R. montserratii Grau, links einziges Blatt einer sterilen Rosette, rechts von unten nach oben: unteres, mittleres und oberes Stengelblatt. Monte Viejo (Leön) MONTSERRAT. Mi IR \\ \ N, j j [ \ ; Abb. 9: R. valdesii Grau. Grundblätter und untere Stengelteile. Puerto del Reventön, VALDES & LÖPEZ Abb. 10: R. valdesii Grau. oberer Stengelabschnitt. Rechts sterile Blattrosette mit untypischen Blättern. Puerto del Reventön, VALDES & LÖPEZ. Verbreitung von Ranunculus Sektion Auricomus in Spanien @®R. carlittensis O wahrscheinlich R. carlittensis » R. envalirensis AÄ\ R. montserratii Mr. alnetorum WR. valdesii RR. auric omus s.l., » Material unzureichend - 29 - Mitt. Bot. München 20 | pr. 9 - 3 | 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | VIOLA MERXMUELLERI- EINE NEUE ART DER GATTUNG VIOLA SEKTION MELANIUM AUS MITTEL-ITALIEN (GARGANO) von Diese im Gebiet des Gargano endemische Art ist zwar schon seit langem Denn) zählte aber bisher zu den taxonomisch punkte finden, die einen Anschluß an eine der balkanischen Sippen ermöglicht hätten. Die Gargano-Pflanze ist daher als eigene Art zu betrachten Diese Art wurde Herrn Prof. Dr. H. Merxmüller in Anerkennung Seiner Verdienste um die Erforschung der europäischen Viola- Sippen gewidnet. - 30 - Viola merxmuelleri Erben, spec. nova Typus: Italien, Apulien, Mte. Gargano: Mte. San Angelo. ca. 800 m, 4.1960, MERXMÜLLER Nr. 12435 & NEED (M!). Syn: Liere 2 graeiiie Sibth. & Sm. var. garganica A. Terr., 500. Bot. 21: 327‘(1889)7 "nomen. Kreta erregrata L. var. heterophylla (Bertol.) Fiori, Anal. Ital. 1: 545 (1898). Viola calearata L. var. garganica (A.Terr.) Fiori, Fiori & Paol., Fl. Anal. Ital. App. 4: 85 (1907). ee heterophylla Bertol. subsp gra (W. Becker) Becker, Beih. Bot. cart 2 (2): 328 (1910), p-P- Viola graeca s.l. sensu Merxm., Phyton 16(1-4): 153 (1972). Be Planta perennis, glabra . regen m retrorsum vn En pilosa, laxe caespitosa. crassiuscula par ei % si nz si laxe, in parte superiore dense ae: pluriflori. Folia ” x 9-20 a vata ad e elliptica, Hr ad rotunda, remote crenulata, airs a, longe petiola in ito b: ua ipulae foliorum inferiorum foliis 1/2 - 3/4 br oe glabrae vel glabrescentes, breves, integrae vel + pinn natifidae, lacinu- lis lateralibus anguste oblanceolatis, intro RR trorsum 2-5; stipulae foliorum superiorum foliis En - ic ie n i un ex m unculi 5-20 cm longi, reg Bracteolae 1,5-4 mm longae, triangu- lares ad oblonge lanceolatae, lacinulis er es trian- i tis Flo um longis, atro-violaceis 2-5. Calcar glabrum, tenue, 7,5-13 mm longum, rectum ad subdeorsum curvatum a, ausdauernd, nahezu kahl bis teilweise dicht, kurz, er rasenartig yachsond. Pflanze abwärtsgerichtet weiß behaart, 1o i rdi it mehrteiligem Wurzelkopf, verzweigen- is elliptisch, am oberen i i En zerngeeeeng seichten Ker- ben, kahl, nur gelegentlich Hälfte spärlich i + deutlich en ee Stiel!172 so mm breit, ” oder nur "spärlich ng gestielt, 20-40 K nur in de Stiel viel kürzer als die Spreit ), 0, ‚ breit, spärlich bis dicht sehr kurz behaa der unteren Stengelblätter 1/4 - 1/2 der Blattlänge errei- chend, kahl oder spärlich kurz behaart, ungeteilt, bisweilen aber mit 1-2 kleinen Zähnchen an Außenseite oder + fi derteilig: auf der Innenseite 1-2, auf Außenseite mit 2-5 inen, sc 1 oblanzeolaten, ganzr igen, vo Endzipfel in Richtung Basi Gr abnehmenden Seiten i i ren Ende in Richtung auptzipfel alle Kronblätter weder breit denianste (Blüten ungefähr so breit wie lang - 32 - oder schmal ‚rechteckig (Blüten 1,5-1,8 x so lang wie breit); blaß schwefelgelb bis euhusch weiß, häufig ie . a are ae aus 5- 11 ngen, nfachen Ansatzstelle leicht eingeschnürt, am schmal weißhäutig, ganzrandig oder mit Rand ee wenigen, unterschiedlich entfernt stehenden, rag Drüsen köpfe tragenden, kleinen Zähnchen besetz 1; Anhängsel - 1/3 der Gesamtlänge erreichend, eckig bis trapezförmig, am en Rand unregelmäßig gebuchtet. Kron obere Kronblätter 9-17 5 mal vat bis obovat er breit obovat bis — seitliche Kronblätter 8-13 x -9 mm, schie is ov un Kronblatt 6-12 mm, n zu drei- (einschließlich —* Petr 77-2558 a is verkehrt herzförmig, am unteren Ende abgerundet bis seicht eh ndet. S ur kahl, g und dün (6 5-13 mm, ungefähr 2/5 - 2 der Keihbäntk tlänge en the re 2 iger violett, nahezu gerade bis schwach äg nach unten gerichtet, haufig am Ende auf N Au ai eine einen Filet Höcker tragend Standort: auf Kalkböden, in lichten Wäldern . auf kurzra- sigen Matten; in Höhen von 500-850 Vorkommen: Italien: Puglia (Gargano). Chromosomenzahl: 2n = 20; untersucht wurden Exemplare der Aufsammlungen Vvi- 151 und Vi-152. Die Blütenfarben wurden nach "Methuen handbook of colour" numme der Farbton durch große Buchstaben und die keit durch Fe Ziffer 1 (hell) bis 8 (dunkel) ausgedrückt. merxmuelleri zeichnet sich durch eine außergewöhnliche nd Variabilität hinsichtlich der Wuchsform, Größe orm der Blätter und Stipeln, Länge der Sprosse und Blütenstiele so- = Größe und be r Blüten aus. ot ies la- i dieser Art, B v großen Merkmalsschwankungen lassen sich be Ihnlich wie bei V. euboea oder V. epir stante Blütenformen ne eng dreieckig - unterscheiden, die weder an eine der beiden Löten farkien (violett /gelb) akt ilerche durch Übergänge miteinander unden sind. - 33 - Erwähnenswert ist auch eine Bene is san Verschmälerung der Blät and vom Frühjahr zum So hin V. merxmuelleri unterscheitet: vs hv V. graeca vor allem Ba Auttallene lang gestielte, A ebikete ee Stengelblätter, fast nur halb so ir Kronblätter und ei 1% (bei V. graeca: 1/3 - 2/5). Wende ausgeprägt ist aber der Unterschied in den Chromosomenzahlen. a, & merz- L ” ee - = ar i i ange- hört)’ ist gra ee nkreis durch ee zahlen (2n = 50- =: Ara ikesrieie Untersuchte Aufsammlungen ITALIE Yealia N ., Apulia: Gargano in sylvis degli Umbri, ze: liere et mt. St. Angelo, sol. calcar., 1-2000, 4 nie 187 PORTA & RIGO (ex itinere I italico) (FR, M, WU) ee Ger- gano: in pascuis montanis inter oppidum Mt. S. en et silvam Umbra PINEIRNG locis, alt. 800-840 m, solo calcareo, 19. Maj. 1913 (wU) Apulien, Mte. Gargano: Mte San Angelo, ca. 800 m, 4.1960, MERXMÜLLER 12435 & WIEDMANN (M) - Apulien: Mte. Gargano, Hochfläche des Mt. Gargano nördl. Manfredonia, Par es F ca. I km dl. Ruggiana, Felder und steinige Flächen mit sehr viel Iris, 1.4.1964, HAES ) - Apulien: Mte. Gargano, Monte San Angelo, 2 ei 800 m, 21.4.1964, RERTEL 3724 (M) - Apulien: Mte. Gargano, Mon S. Angelo, Mauern und Gipfelfluren, 840-860 m, 21.4. 1964. KRESS (M) - Apulien: Mte. Gargano, Foresta Umbra , ca. 4 km un Cant. d 4 Gargano, Laubmischwald an der Straße von Mte. San Angelo nach Vico del Gargano, ca. 700 m, 22.4.1964, HERTEL 3829 (M) - Apulien: Mte. ne IE km nördl. ttinata an Straße nach Vieste, lichter Quercus pubescens - Wald bei der Paßhöhe, 680 m, 23.4. 1368, mesı Bra m - Apulien: Mte. Gar- e.6G ano, Nord Mt. S Angelo, Gipfelfluren, April 1982 zuge 29 (vA-151) (ierb. ERBEN; Kulturmaterial: M, Herb. ERBEN Mte. Gargano, Foresta Umbra, April EN) 1982, ANGERER vi ner ERBEN; Kulturmaterial: M, Herb. ERBEN). - 34 -—- Literatur BECKER, W., 1910: RR er epasapı, Dresden. FIORI, A. & PAOLETT G. 7-1908: . analitica AYTEALT Finn ia nn N A. & ANSCHER, Us4. Hs ol 1967: Methuen handbook of MERKMÜLLER, Rn 1974: Veilchenstudien I-IV. - Phyton 16: 137-158. -- & LIPPERT, W. 1977: Veilchenstudien V-VII. - Mitt. Bot. ae 4132.50 SCHMIDT, Be e 3 4: u re Beiträge zu einer Neu- jedtzung der Sektion Melanium der SaRkung Viola, - . Deutsche Bot. Ges. 77: (95) - (99). TREkAC FENG. A. 1889: Bull. Soc. Bot. 2132.:927. =, 35, - lüte frontal lüte dorsal lüte lateral = oberes Kronblatt = seitliches Kronblatt = unteres Kronblatt Breite Blütenform Viola merxmuelleri 230. a] = Blüte frontal a2 = Blüte dorsal a3 = Blüte lateral b} = oberes Kronblatt b2 = seitliches re b3 = unteres Kronbla | tom Schmale Blütenform a wvw — unteres Kelchblatt mittleres Kelchblatt oberes Kelchblatt ” RE mit Anhängsel Vorbla 1 mm —Jc,d,e m f Zee g = untere Stengelblätter h = mittlere Stengelblätter i = obere Stengelblätter - 39 - itt. Bot. München 20 pP: 39%=0%40 | 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | TRICHODESMA AMBACENSE SUBSP. HOCKII NEU FÜR SUÜDWESTAFRIKA von H. ROESSLER Außer den beiden bei rg er & ROESSLER (1967) aufgeführten Trichodesma-Art . africanum und T. angustifolium kommt im Suherata Nordosten unseres Ge- j e de R ließ sich diese in bisher zwei Belegen aus "den Gebiet vor- liegende Art eindeutig bestimmen: Trichodesma ambacense Welw. in Annaes Conselho Ultramar. 1 "7 TApont. Phyto-Geogr.] : 589 (1859), "ambacensis subsp. hockii (De wild.) Brummitt in Kew Bull. 37: 446 (1982) Typus: aus Zaire Basionym: 7. hockii De Wild. in Feddes Repert. 11: 546 (1913) Vorkommen in Südwestafrika: 1718 DA he Dis GRN: Bei Kuringkuru, in der Nähe von eine re er dhof, we er m Einjähriges fen aus ausdauerndem Wurzelstock, 50 hoch, ee gere höher werdend. Blüten ultransrinblau, mit hellem Schlund und zurüc en Blütenzipfe 29.9.1966, leg. W. GIESS 9488 (WIND 1820.60 KERENSDEN Dis GRN: 8 km Östlich Masari, auf Brandstreifen E; Pr Ele SEınsäshane. ie nn. b aus stark vorholztem Wurzelstock. Blüten bis 2,5 cm Durch- messer, ae een hellblau. 10.6.1971, a W. GIESS 413331 .4Ml, Während die Typus-Unterart, subsp. ambacense, Angola beschränkt ist (siehe die rag. ge arte Bei BRUMMITT 1982, p. 440) und nach Süden hin die Gre Südwestafrika, wenigstens nach bisheriger Fenntäle, "ALcHE - 40 - Pe taugt ag hat subsp. cekii eine weite Verbreitung in nd Zöntralagrika (und, ne ee gmerer Yet PER Vaupe nser p. ambacense hin, BRUMMITT (1982, p. 438) eindeutig die Merkmale der subs K4i Zur Unterscheidung v T..ambacense ur hockii gegenüber den beiden a Arten Südwes ikas seien folgende Merkmale genannt (ausführliche eg Be bei BRUMMITT 1982, p. 442 f£.): Pflanze mit dicken, k aus dauernd. Ste m Wurzelstock ent- springend, krautig 50 ee "Bla tter sitzend Kragen his bis Bahia: lanzettlich, unterhalb = m brei re ca. 25:10. 45720.:mm groß. Blüten- al ca. ang, im Fruchtzustand sich verlängernd. Meschbiigetas zur Blütezeit _—. . mm, Feng rien NDR K ae aan Wurzelstoc eg - rone leuchtend hellb au Zipfel breit eiförm ie urzes tischen keuz fend, ausgebreitet bis nr are ee Heraus- agende Teile der Antherenanhängsel von Haaren umgeben. Literatur; BRUMMITT, R. revision of Trichodesma sect. Friedrichs- thalia u Au .D6: n Brand ginaceae Kew Bull. 37: 429-450 (1982). FRIEDRICH-HOLZHAMMER; M. I ROESSLER, H.: 120. Pe RXMÜLLER er ), Prodromus einer Flora von Südwestafrika, Lief. 13, Lehre 1967 Er hitt. Bot. München 20 | De 15:11:3984 | ss 0006-8179 | DIE WEISSBLÜHENDEN ARTEN DER GATTUNG CALCEOLARIA IN CHILE von J. GRAU und E. BAYER Die Gattung Calceolaria ist fast ausschließlich durch Blüten ausgezeichnet, bei denen Gelb den wesentlichen Be- wesentlichen auf den Untersuchungen von WITASEK über die n chilenische > der Gattung, KRÄNZLIN (1907), in verschiedene Sektionen ge- stellt. Nach WITASEK erfolgte e Unterteilung unter anderem nach dem Verhältnis von Oberlippe zur Unterlippe der Blüte. Da bei lba die Oberlippe wesentlich kleiner al Unterlippe i C. pseudoglandulosa die Unterschiede geringer sind, ste ie beiden Arten in zwei verschiedenen (hier nicht benannten) Subsektionen. KRÄNZLIN schenk stalt der B für seine Einteilung keine Beachtung np WITASEK (1907) an diesem Vorgehen gilt auch heute noch. KRÄNZLIN trennt in seiner Grundeinteilung krautige von glandulosa i stärker halbstrauchig. - 42 -—- aß ein sinnvo r den südlichen Berei ie utaf he sareals fehlen neuere Versuche bislang noch völlig. In Peru se falls wird er monotypische Sektion Lehmannina mit Br manniana Kränzlin unterschieden, die im Wesentli chen durch weiße Blüten gekennzeichnet is Der Blütenfarbe wi en .. n diagnostisch Mer! IanenhehR d lieder ellederung der ee v Da auch nach ee pe K eharne u kann (viele Unterschiede Bean sich ra tlich ers ei der Kultur der Arten), is die Relationen der beiden Arten i ülti a ie zeigen s : fassen in einer Sektion begründet durch fr gemeinsame Blütenfarbe in Zukunft erwogen werden kan Beide weißblühenden Arte iles konnten in Kultur genommen e ihre sche sammlunge von Santiago (NAVAS 1973) w schon nach CLOS (1849), in dieses Gebiet gehört, überhaupt 4 erwähnt. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft ist für eine Reisebei- hilfe zu ee de 9/1), die auch diese Untersuchung erst ermöglic RT BESHÖEHEESEHFORR Clos in Gay, Hist. fis. pol. Chile; Botänica, V: 69 (1849). Syn.: Fe eeregenin; glanduioce Benth. ex DC. Prodr. X: 210 (1846) min. part Typus: "Bertero 128" (G-DC). Eine ausdauernde, basal weg verholzte, bis 70 cm hohe, d mit ihren Äs ten über EPNIEE ; Pflanze. d netzung (bei lebenden Pflanzen wi ißli üb verfärbt. Die Blätter im Bereich g und 1 cm der Infloreszenz werden kle iner, etwa 2 cm lan breit und sind nur noch undeutlich gesägt. - 43 - Die Infloreszenz ist aus stockwerkartig angeordneten, paar- weisen Cofloreszenzen (2 bis 3 übereinander) und ein er end- i horizontal PET Pflanzen ein weiter, flacher erake SaRana entsteht Die Cofloreszenzen sind durch die Bildung zahlreicher Vor- blüten reichblütig. Die Blütenstiele und überhaupt die gestielten Drüsen relativ er er nr n Abschnitt fo der rünlich gefärbt, sat und ein deutlich tief. oc. Ober- und Unter- November RE mes Regiön Metropolitana, VI. Regiön nardo O'Higgin masne Material: In sylv. mont. Rancagua, BERTERO 128 (G-DC) Regiön Metropolitana; Provin cia de Santiago. Nörd- ura de Paine, Felsabhänge an der Pan namericana. lich ger Angost (CONC, M, Herbar GRAU 17.11.1980, J. GRAU, Nr. 2398 Schon bald ‚nach Erscheinen von DE CANDOLLES Prodromus m eolaria durch BENTHAM (1843) series £ von C ndulosa gefü tte. Er trennte al C. pseudoglandulosa völlig zu Recht ab und bezog er aba auf den Beleg BERTERO (Nr. 128) aus dem Herbar c E. Dieser Bogen trägt den Vermerk "corolla candida" e Aufsammlung dieser Art ar. Auch ! ICHE nennt jedoc = t selt uns sind Jüngeren Auf gen dieser ee Sippe bekannt. ammlunge Um so erstaunlicher war es, c. seudoglandulosa > zahl- i iner vi a ana Ste ananericana südlich kult vierende Art hatte dort einen geschützten Platz an Bee: nicht beweideten Felsabhängen neben der Straße gefunden - 44 - ERFIRRERRHR alba Ruiz & Pavon, Flora peruviana et chilensis 19.411798)» Ppüeg® "in collibus aridis ventosis Rere Provinciae Regni Chilensis, circa fluvium Biobio" (MA?) Eine ausdauernde, basal verholzte, bis 60 cm hohe, aufrechte, ß c a weise stehenden Cofloreszenzen (meist drei überein OBER nd lü de sie sind weitgehend kahl und nur rss unterhalb der Blüte sr : ; breit Ion mm tief. Zwischen Ober- und U a klafft ein Spalt der ins Innere der Blüte führt und den Blick auf den kurzen, 2 mm langen Griffel und die beiden Staubblätter freigibt. Der Fruchtknoten ist breit ge ge g und wie die gesamte Krone fein kurzdrüsig. Die Kapsel wird 5 mm ang und ist Nr un: Blüht in Kultur im JULT, Se SR: zT, Verbreitung: Chile: VIII. nn del Bio-Bio und IX. Regiön de la Araucania Untersuchtes Material: Andes de Antuco, POEPPIG, 1828 (M) - Chile, in praeruptis circum Antuco, De. lecta, PPIG Diar. 754. - Chile, Concepciön, NEGER 1893-96 (M) - Chile, - 45 - je Regiön de la Araucania, Provincia de Malleco, Lavasand Ort Antuco, leg. J. GRAU & E. BAYER, cult. Inst. f. Syst. Botanik (M). Diese, schon früh erkannte Art, ist ein Vertreter der Area die Reg von REICHE . korrigiert worden es sich um C. thyrsiflora. zu ergänzen ‚ist, . Bei diesen Exemplaren handelt die Angabe "Peru (DOMBEY)" am gleichen zeigen kaum Ähnlichkeit mit den natürliche Sie scheinen nach ee ienger van trocknen Material zeichnet worden ein und entsprechen eher einem Baer meinen Typ einer Caloeolaria-Blüte als den speziellen Verhältnissen bei C. alb Zusammenfassung Die beiden weißblütigen, ne enge Arten der „sattung Calceolaria C. alba Ruiz & Pav und Clos in Gay, werden verglichen. a Wuchsform und Inflores- zenzaufbau ergeben sich eg gemeinsame Merkma 2 eg ä = = en, als sie bislang durch ihre Einordnung in getrennte en gekennzeichnet wird. Literatur BENTHAM, G. in DE CANDOLLE, A.P., 1944: Prodromus X; Scro- phulariaceae. Paris. CLOS, D. in GAY, C., 1849: Historia ar y politica de EH11B:.2,.55 Br Sc rophulariaceae. aris = San ntiago. KRÄNZLIN, F., Cal ceolarieae; In A. ENGLER (ed.) "Das Pflanzenreich 7 C. Leipzig. ; 1978: The genus Calceolaria in NW South America, I. Taxonomic characters and generic subdivision. Fas- : ä z section 334 5 . 1978: The genus Calceolaria in NW South Americ 13: The sections Chasmatochila, Thamnobia, Erichiäee and Lehmannina. Bot. Not. 131: 293-316. NAVAS, L.E., 1973: Flora de la Cuenca de Bere en er NNELL, F “;, 1951: The genus Calceolaria in Ec lombia und Venezuela. Proc. Acad. Nat. Sci. redeimhta 103: 85 106 - 4ßile REICHE, a 1911: Flora de Chila 6, 1. Santiago WITASEK, J. 1907: Über Kränzlins "Bearbeitung der "Scro- phul in Ben Pflanzenreich. Österr. Bot. Zeitschr. 378,217-230 259-265; - A], - Abb.1. Calceolaria pseudoglandulosa von Seite; e: Blatt aus mittleren Stengelbereich; f: Blatt aus dem Inflores ich. - 438 - 3 Santiago a rn nn es x N == San Fernando v Rancagua N h ® / zn ‚ [4 O Talca eg Oncepciön E | Chillän N_b { E: ß ’ „ ‚Antuco “ u ’ \ ' % ER S % Fa or N un ’ ’ a nn fr Fe Saunen Fa en a Br - 51 - hier. Bot. München 20 Bi 01,7 6 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | NOMENKLATORISCHE STUDIEN AN RANUNCULUSL. SECT. RANUNCULASTRUM DC. VON DER IBERISCHEN HALBINSEL von J. GRAU Die Bearbeitung der sect. Ranunculastrum DC. der Gattung Ranunculus für die "Flora Iberica" zeigte, daß in uagen bekannten Sippen oder falsch interpretierten Arten begründet sind. D wurde klar, da e zeitrauben ultur lebenden Materials eine abschließende und vollständige Behan dieser formenreichen Gruppe nicht möglich sein würde. Ich habe daher versucht für den Zweck der Flora ein hinreichendes Grundgerüst des mplexen Formenkreises zu erarbeiten, das durch folgende, intensivere Untersuchungen dann noch m zu- tzlicher Information gefüllt werden kann. d dazu unbe- dingt erforderlichen Namen ihre korrekte Basis zu verleihen, soll diese kurze Veröffentlichung dienen; die ausführliche Darstellung und die Begründung für manche Änderungen werden später folgen. Für das erstmals zusammengetragene, z.T. extrem reiche Material der iperischen Halbinsel danke ich den spanischen Initiatoren der Flo Iberica besonders, allen voran meinen . P ich Bestimmung von Typen von PERSOON, DESFONTAINES und POIRET ebenso neh wir Herrn J. PAI in Coimbra für die In- formationen über den Verbleib des Herbars BROTERO Richtungen ent elt haben. Es sind ei ai; nN ten mit gekrümmten Karpellschnäbeln und nackter Sproßbasis, di zwar al e twas weniger trockene Standorte bevorzugen, aber auch im S er einziehen. R. ol siponen : R. AREPFENE D na ind die wichtigsten und am weitesten verbreit treter dieser ie ser Neben ihnen eg als Sk lalintu uk tuhe noch e Arten mit stark lokale Verbreitung. Bei der zweiten a ae sind die es inchalbei u eher gerade und schräg nach oben hc de und die Sproß- basis immer von einem Mantel netzartig verwitterter Blatt- basen umgeben. R. paludosus Poir. und R zentrum, das ledi zahlreiche Varietäten erfaßt wird. Diese Kategorien können edoch für die iberische Flora kaum verwendet werden R. ollissiponensis-Gruppe RK nunceulus ollissiponensis Pers., Synopsis Plant. II: 105 (1807) ssp. ollissiponensis Typus: "hab. circa ollissiponensis", (P-JU, Nr. 10602 + A) Synonyme: Eee Tue hollianus Reichenbach, Flora XIII: Ranunculus carpetanus Boiss. & Reut., Diagn. pl. nov.« hisp;>..3 42). nevadensis Willk., Pug. in Linnaea 30: ”s (1859) & Reut. ex Frei in Wi Lange, Prodr. Florae Hispanicae III: 922 (1880). Ran Lus escurialensi oi Lange. Prodr. Florae Hispanicae III .922 -[1880). n Ranunculus gregarius Brot., Fl. Lusit. II: 369 (1804). Diese vAelgasfaltige Art des iberischen Raume umes muß nach Aus- schluß v gregarius (sie dazu den entsprechenden Ab- schnitt N en; als ältesten Nam das von PERSOON geprägte he A tragen. Die i Herbar von JUSSI liegenden lanzen entsprechen völlig eindeutig der bisher meist gre s verstandenen Sippe ie geben wie auch das reichliche, fast aus allen Bereichen der erischen Halbinsel s terial, einen gewissen Eindruck de ielgestaltigkeit der Art taillierte Unter- suchungen können mög e ise eine Frege auch taxo- nomisch faßbare reg: erung ze Im A lick kann doch nur die ten Koshiniere behandelte Sippe abge- trennt werden. Schwie Eickeiten bei der Typifizierung be- reitet lediglich der REICHENBACHSCHE N Lange Zeit wurde die vorliegende Sippe Guss. von Sizil geprägte Name tritt für die Art dahe Wie weit schließlich R. rupestris eg ge R rm b im SBeRE als Synonym für diese Sippe genannte A. ält st. R. - 53 - N Ranunculus ollissiponensis Pers. ssp. alpinus (Boiss. & Reuter) Grau, comb. Basionym: Ranunculus carpetanus Bois ß et stat. nov. & Reu ss. 8 seren & Reuter, Diagn. te Se novV. Hilsp 2.3.19 Der vielgestaltige R. ollissiponenstis hat besonders im Bereich des kasti lischen te ku DASDEruerer eg j > Bla Diese, in ihren Eure en sehr au uffalienden deutlich geschiedenen Pfla Eine Zusammenfass ei Unterarten ist daher die esvollete Gliederung. 3. Ranunculus spicatus Desf£f. ssp. blepharicarpos (Boiss.) Grau, comb. et stat. nov. Basionym: Ranunculus blepharicarpos Boiss., Elench. I: 5.418381. Synonyme: Ranunculus rupest ris Guss. ß baeticus Freyn in willk. ESERnE Prodr. Florae Hispanicae III: 981 (18 ehe ssubörbtoulatis Freyn in Willk. & Lange, Prodr. Florae Hispanicae III: 921 (1880). mit R. rupestris ien gleichgesetzt. Schon BOISSIER hat in ng au ung eser von EEROHTR HER r als ältester ein zu rschweren das rk bzw. ob n kann, . noch zu pa rupestris gewählt ohne zu berücksichtigen, gas der nur spicatus paludosus-Gruppe 1 Ranunculus gregarius Brot., Fl. Lusit. II: 369 (1804) non R. gregarius sensu ne Fl. sen I: 231 (1964). Synonym: R. comatus Schlec imadv rer Botanicae in Ranunculeas ERRTER ET (1819). Neotypus: Herbar WILLDENOW Nr. 10553 (A, B). Abb. 1 Das ent = Mose sne damit auch der Typus von R. gr ariu Ss in den ie entschieden, ir Saeaas „SaRBe die Ar t zu ve nice hen dos ie jetzt als R. „73 eführt wird, also n die rste Gruppe atöbar Er on ge er: Eine ue Ahatyed- der sicherlich nicht sehr Günsaätfurftgan Diagnose zeigt jedoch, daß ese Interpretation lsch sein B. Be ni Ei kein Zweifel © rius lasun, Die ält geeignet als Neotypus die Art wieder enau festzulegen. 2. Ranunculus barceloi Grau, nom. et stat.' nov. Synonym: Ranunculus ER EERE SU EME L. var. baleariceus Barcelo & is, Flora de las Islas Baleares: 12. Palma rRrs- 1881). non Ranunculus balearicus Freyn, Oesterr. Bot. 2..26:.:158 (1876). Typus: Mallorca: Pont Gros cerca*’de Palma, WILKOMM. Abb 2,3, Descriptio amplificata: Planta perennis ad 45 cm alta, basaliter fibrosa ERDE fera. Radix grumosa. Caulis erectus, adpresse hirs lia media (1a2 2) folia ultima ad 4) profunde tripartita labi dia distincte cm stipitato e abiis profunde EneEe ie. et dentatis laciniis ad 5 tis lanceolatis vel angu ovoideis. li olia caulina infima profunde laciniata Einste lanceolatis Beats. folia caulina intermedia et summ - 55 - tripartita . lanceolatis et + integris. Flores ad 3 cm lati. Sepala ov voidea, ad 8 mm longa ad 7 mm nga. Carpella laxe hirsu rostris BERARRRE oblique sursum spectantibus. Torus mm altu ad 7 a , i f die Balearen beschränkt und im Habitus a Fiedern besitzen. ät BR ar fen Diese 2 Se oe Alk. auf d och b llen Formen der Gruppe sporadisch a Eigenartig ist für einen er ee dieser Gruppe die Krüm- er ng d Endspitzen der Karpelle. Sie ist jedoch nicht so er ausgeprägt wie bei rtretern der R. ollissiponensis- e 0. uppe. Blattschnitt und die durch netzartige Blatt Gr ne Blattbasis lassen an der Einordnung der Art ine Zwe AH 2 »seudomillefoliatus Grau, spec. nov. Typus: Soteyns Los Yebenes, praderos humedos en el rroyo Zurita, Sierra del Rebollajero, leg. ERO & O0; .10,.V,4978 (Holotypus M, Iso- typus GDA). Abb. 3 Planta perennis ad 30 cm alta. basaliter Zipaar2 Radix adpresse hirsutus, simplex vel g osa. ulis erec ramosus, 1-2-florus, sparse foli ISFoR basalia ad 5, plerumque subaeguantia, raro folium u ivisum. Lamina ad 4 ga, ambi ovoidea, ie a ge et multifida, lobis linearibus ad 5-1 mm laxe ad se hir- sutis. P i ad longus. tie caulina ad 2, inter- dium Ft su um lineare. Fl ar3 ati. Sepala adpresse hirsuta lanceolata ad 10 mm longa et 2 mm lata. Petala aurea, ad 13 mm ga et 11 mm lata. Stamina et breviter hirsuta rostris d 8 mm longa. Carpella laxe ir Torus glaber ad 1 cm en ie sursum spectantibus. longu peendomittefotiarus ist in der Region en Toledo, Real relativ verbreitet, jedoch nicht von R. Eerlefollatus pP R. pseudomillefoliatus gehört somit ohne ifel in die engere R. paludosus-Grupp®, während R. nen eher - 56 - der R. ollissiponensis-Gruppe zuzurechnen ist. 4. Ranunculus paludosus Poir., Voy. Barb. 2: Synonyme: Ranunculus flabellatus Desf., Flora Atlantica I: 438 /1799). Ranunculus rufulus Brot., Flora Lusit. II: 367 (1804). Ranunculus winkleri Freyn in Willk. & Lange, Prodr. Florae Hispanicae III: 922 (1880). ee prope La Salle in humidis", (P, Herbar fontaines 184 (1789); s.str. Typus: In rg Südportugal und Nordafrika wächst die kräftigste Sippe dieses Verwandtschaftsbereiches. Es sind hochgewachsene Pflanzen mit großen a REN Bee und breiten Blüten. Diese Fer ie Flo uropaea de { i sa i nn. so _formenreiche ist jedoch so deutlich von den weitv . Formen getrennt, daß eine Zusa a ae 2 bellatus or Ma Teilen kleineren Pflanzen des übrigen Mediterrangebiete ’ eri ist nach spärlic chem Material a verständlich. A. kl der Sierra de Mijas beschrieben. Sehr z zeichnetes neues Material liegt tzt aus dem G et der Sierra de 0j& Sierra de a und Sierra del Ni est- keinen Zweifel an der Identität wie fü gregarius; auch hie und die Zuordnung 1ane sich somit nicht mit letzter Bachachaft treffen - 57 - 350 000,0 o° 09.0 000% 20 4imm Abb. 2: Ranunculus barceloi . Mallorca, leg. GARCIAS FONT. = SM Abb. 3: Ranunculus barceloi . Blattfolge kultivierter en. ’ Puerto de Soller, leg. E. BAYER. - 60 - fi f; { Ni kN NW N Y N NV A) # ' > Yu \ Pr Ä zu Abb. 4: sig TB rar / ee. eg VELASCO. ne Bot. München 20 P::6%-=7:96 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 COMPOSITEN - STUDIEN XI NEUE ÜBERSICHT DER COMPOSITEN SUDWESTAFRIKAS von H.MERXMÜLLER & H. ROESSLER vor dreißig Jahren hat der Erstautor einen vorläufigen Über- reisen, vor allem von W. Pen 5 , müller & % ER a lung URL IERRAR: ‚von wesentlicher Bedeutung waren auch ve BEE ee (so besonders H. Wilds Vorarbeiten zur "Flora Zambesiaca", erschienen in na und O.M. Hilliards eg Darstellung in "Flora of Southern Africa"); wir s bemüht, die dort SRERSFReRME Entscheidungen ee weitgehenä zu eis ehmen auch wenn uns dies manchmal schwer fiel — wenigst übe einen größeren Bereich hinweg 2 zu einer ah Einhettlichkeit und Sta- bilität zu - So schien uns von einigem Interesse, nu nmehr noch ein- mal eine abrärtige Übersicht zu publizieren, zumal dies im letzten Jahr des DAEIE RIEF des Erstautors Rn Wir hoffen, daß sie auch einigem Nutzen ist — sie auch mit Sicherheit recht der Weisheit letzten Schluß Bekautan wird. Die Anordnung ist Bag er (sowohl im Gattung im Artbereich) wie im "Prodromus einer Flora von east afrika" aha (id Text als "prodr." zitiert, gefolgt von Fami n Seitenzahl) — mit dem einzigen ey ß cht mehr an der Trennung von Asteraceae oriaceae festhalten, sondern uns auch hier an ei und Cich einen gefestigtes Meinungsbild anschließen. - 62 - Unterstrichene Namen kennzeichnen die von uns heute akzep- tierten Namen der in re eg (S.W.A.) gesi- cherten Sippen; alle ande ursiv. zer un Bser- strichenen Namen ist nur Dr Fe toi fügt, wenn sie gleicher Weise schon im Prodromus zu finden sind; wenn dies nicht der Fall ist, wird auch das volle Literaturzitat ge- eben Wesentlich sind die Querverweise (—> ), die die taxonomi- schen nd/oder nomenklatorischen Änderungen klarstellen. ufsa lungen bislang nicht gut bekannter Sippen oder zum Hinweis auf seit langem nicht mehr gefundene Sippen benützt. Literatur: ch H. (1954). Compositen-Studien IV: Die Compo- EEE Ad Südwestafrikas. - Mitt. Bot. München I: SEE? NO an, HB; ige 139. Asteraceae und 140. er In Merxmüller, Prodromus einer Flor srscslhe ee Lief. 20. J. Cramer, D-3301 ne. Weitere Literatur ist in der seagengen Aufzählung jeweils unter den Gattungen und Arten genan - 63 - * Acanthospermum Schrank * A. hispidum DC. Adenostemma Forster A. caffrun DC; Amellus L. Rommel, A., in Mitt. Bot. München 13: 579-727 (1977) und 1.04 152 243= -329 (1979). A. epaleaceus O.Hoffm. A. flosculosus DC. A, nanus:D£E. A. eduetus Rommel in Mitt. Bot. A _ 6517. (1977). on dieser Art liegen zwe lungen aus S.W.A. k& Bleissner 6722 (Distr. GO) und Van T letztere ist im Prodr. (139:21) unter A. strigosus aufgeführt. A. strigosus auct. „eridaetylus DC. subsp. arena- zius«(S, ar Be: A. tridactylus Prodr. 5:215 (1836) subsp. De ring (S.Moore) Rommel in Mitt. Bot. München 133-6341 )- S: A. strigosus auct. non (Thunb.) Less.: Merxm. in Prodr. 139: Amphidoxa DC. — Gnaphalium L. Hilliard, O.M. & Burtt in Bot. Journ. Linn. Soc. 2 192-193 (1981); a DIM.; 1:65 27726 7- 292 (1981). > filaginea Fic. & Hiern — Gnaphalium filagopsis Hil liard & Burtt Amphiglossa DC. A. tomentosa (Thunb.) Harvey Anisopappus Hooker & Arnctt A. pinnatifidus (Klatt) O.Hoffm. ex Hutch. - 64 - Antiphiona Merxm. A. fragrans (Merxm.) Merxm. A. pinnatisecta (S.Moore) Merxm. * Arctotheca Wendl. * A. prostrata (Salisb.) Britten in Journ. Bot. (London) 61 .4113167,, H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 19: 379:-131979}2 Arötotis L. (*)A. arctotoides {L.fil.) O.Hoffm Nach wi ist vo dieser Art aus S.W.A. nur die mm a 935 beka a in Südafrika eine mehr östlich- elaßetliche Verbrei- tung besitzt, sind Zweifel angebracht, ob es sich bei dem Fund Dinters um ein indigenes Vorkommen ge- handelt hat. A. fastuosa Jacgq. A. frutescens T.Norl. r leiocarpa Harvey A. venusta T.Norl. Artemisia L. A. afra Jacgq. Artemisiopsis S.Moore villosa (0.Hoffm.) Schweickerdt 4 Asaemia (Harvey) Bentham & Hooker fil. Bremer, K., in Nord. Journ. Bot. 3: 193-195 (1983). PS axillaris (Thunb.) armer ex Jackson — NA. minuta (L.fil.) Bre A. minuta (L.fil.) Bremer in Nord. Journ. Bot. 3:195 (1983) ee minuta S:; Pterontia 'minuta L.fil., ee 3522017 der Tanacetum axillare Th Prod PL. m (1800). - Stilpnophyton azillare “ (Thunb ”) Comp.: 264 (1832). - Nestlera minuta (L. 211. ) - 65 - DE 4; +Prodrıi - Er (1838). - Asaemia axillaris (Thunb.) . in Engler & Prantl, Natürl. Pflan- zenfan. 405): re (1892). - Pteronia geigerioides es ex Dinter in Feddes Repert. 23:132 (1926), nom.nud. Aspilia Thouars A. eenii S.Moore A. mossambicensis (Oliver) wild *»"Anter'L, * + PS subulatus auct. — A. squamatus (Sprengel) Hieron. squamatus Snap) 2n nn in Bot. Jahrb. 29:19 ze! H. Merxmüller Hr essler in Mitt. Bot. Münc 15:379-11979) : A.G. Jones zieht rn a sched., 1981) A. tus wieder zu A. subula squama- Berkheya Ehrh. B. annectens Harvey B. canescens DC. B. chamaepeuce (S.Moore) Roessler B. ferox O.Hoffm. B. schinzii O.Hoffm. B. spinosissima (Thunb.) wWilld. Bidens L. B. bipinnata L. B. biternata (Lour.) Merr. & Sherff B. pilosa L. B. schimperi Schultz Bip. ex Walpers Blumea DC. Merxmüller, H. & Roessler, H. in Mitt. Bot. München 20: 4-9 (1984). B. cafra (DC.) O.Hoffm. B. crispata (Vahl) Merxm. in Mitt. Bot. München 20:7 (1984). - 66 - S: Conyza erispata Vahl, Symb. Bot. 1:71 .- Erigeron alatum D.Don, Prodr. Fl. Nepal.:171 IReSL er Blumea alata (D.Don) DC., Prodr. 5:448 (1836). Laggera alata (D.Don) Schultz Bip. ex Oliver in Trans. Linn. Soc. London (Bot.) 29:94 (1873). Siehe H. Wild in Kirkia 7:130 (1969) und H. Merxmül- ler & H. Roessler in Mitt. Bot. München 20:7/8 (1984). BD; geeurrens. a Merxm. in Mitt. = München 20:5 (1984). S: Erigeron deceurre ens Vahl, „ BGE. .4:722113190),. - a gariepina DC., Prodr. Ey ; (1836). - Laggera EM (Vahl) Hepper & Wood in Kew Bull. 38:84 (19 B. a DC. — B. decurrens (Vahl) Merxm. B. mollis (D.Don) Merr. B. viscosa (Miller) Badillo in Rev. Fac. Agr. Maracay 7(3): 9:41974). S: Conyza viscosa Miller, Gard. Dict. ed. 8 (1768). - Laggera aurita — fil.) Schultz Bip. ex C.B. Clarke, eg Ind .:92°01876). . Merxmüller & = Roessler in Mitt. Bot. München a 370 (1979): und 1.c. 20: 5-7 (1984). Calostephane Bentham C. divaricata Bentham C. marlothiana O.Hoffm. * Chrysanthellum L.C. Richard ex Pers. * C. americanum auct. — C. indicum DC. subsp. afroamerica- num .L. Turner 2.0, Indicum rodr. 5:63) (1836) subsp. u B.L. Turner in Phytologia 51:291 (1982 gi >40, ericanum auct. non (L.) Vatke: Merxm. in RE: 139: 38. Chrysanthemoides Medicus C. incana (Burm.fil.) T.Norl. Chrysocoma L. Bayer, E., in Mitt. Bot. München 17: 259-392 (1981). C. microphylla Thunb., Prodr. Pl. Cap.:142 (1800). S: C. peduneularis DC., Prodr. 5:353 (1836). - 67 - Hierher gehören die Nummern Merxmüller & Giess 958 (Dästrit:REH), de 28441 (beide Distr. LUS), welche im Prodr. (139:40) ee C. tenuifolia aufgeführt Rn Be ee H. wild in Kirckia 10715 (1975) ER Arad nee he in die Synonymie von 0% Fanutfot . C. obtusata (Thunb.) Bayer in Mitt. Bot. München 17:303 (1981). S: m obtusatus Thunb., Prodr. Pl. Cap.:159 (1800). - Chrys ocoma polyg atiforta S.Moore in Bull. Boiss. sör. 2, 4:1014 (1904 C. polygalifolia S.Moore — C. obtusata (Thunb.) Bayer C. puberula Merxm. Als Autor ist "Merxm." statt "Schlechter ex Merxm." zu Zitieren, da die dem nomen nudum C. puberula rg ee ex Hutch. zugrunde Tragen nde Aufsammlung andere Art (C. schlechteri Bayer) repräsentiert. C. tenuifolia Berg. Die oben unter (C. mierophylla zitierten Exemplare sind von C. tenuifolia auszuschließe Cineraria L. C. canescens Wendl. ex Link C. vallis-pacis Dinter ex Merxm. nn B.Nord. — Ifloga Cass. Hilliar & Burtt, B.L., in Bot. Journ. Linn. Soc. 32: an 2534 (1981). ce er (DC.) B.Nord. — Ifloga molluginoides (DC.) Hilliard Conyza Less. C. aegyptiaca (L.) Aiton * C. bonariensis (L.) Crong. C. floribunda Kunth — CC. sumatrensis (Retz.) E.H. Walker + C. ivifolia (L.) Less. * C, sumatrensis (Retz.) E.H. Walker in Journ. Jap. Bot. 4 FEEN » S: Erigeron sumatrensis Ret2., Obs. Bot. 5:28 (1788). - LConyza nn nn in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4:73 (1820). Diese Sippe, die . run Autoren (Cabr ra, Cuatrecasas, Cronquist; vgl. auch Flora esse SR vol. 4) nur als Varietät von (. bonariensis betrach- an tierten, zweifellos ältesten Namen C. sumatrensis übernehmen Cotula L. c. anthemoides L. C. coronopifolia L. C. tenella E. Meyer ex DC. Crassocephalum Moench C. coeruleum (O.Hoffm.) R.E. Fries C. picridifolium (DC.) S.Moore Denekia Thunb. D. capensis Thunb. Dicoma Cass. D, anal eig in Linnaea 23:71 (1850) mala subs anomala var. ee eye Harvey in Fl. Cap. Se 31 517 (1865). - E rardii Harvey ex Wilson in Kew Bull. 1923:384 (192 3). wir akz es jetzt die nt von D. gerrar- 'i mit D. anomala, wie sie auch H. Wild in Kirkia 8:189 (1972) vornimmt. H. Wild nennt außer bei sp. anomala auch bei subsp. cirsioides (Harvey) mild "South West Africa” im Rah- men der allgemeinen Verbreitung (l. 92).-von die- se letzteren, d aum rzweigte, oft niederlie- ro den Köpfchen, sowie sehr zahlreichen, sparrigen un ang zugespitzten Büllblätterh ausgezeichneten und .W.A. kein t dem Zusatz "Type from South We a lerke stammt aber dieser Typus eindeutig aus - 69 - D. capensis Less. D. cuneneensis Wild in Kirkia 8:168 (1972). r dem Typus, De Winter & Leistner 5750 (Distr. 9;51) in Anme Ei ng unter ehinzii genannt, liegt noch ein weiterer Beleg, ter A Loutit 1112, aus dem Diner OM (Nb) vor SE «P rg KR [e) fer ini D. dinteri S.Moore D. gerrardii Harvey ex Wilson — D. anomala Sonder D. macrocephala DC. D. membranacea S.Moore D. nachtigalii O.Hoffm Roivainen in "Ann. Bot. Fennici 11:241 (1974) gibt D. nachtigalii von den gambo (Distr. OVA . Diese stimmu is nzutreffend. Die zugrunde liegende aber am ehesten in die Nähe von D. capen len sein. D. picta EhunD: ) ra Die Art: ist 0 Dinter119°12,1934, en 20 En nördl. Wittpüts, Nr. 8253) nicht wieder funden worden. D. schinzii O.Hoffm. D. tomentosa Cass. Didelta L'HEr. D. carnosa {L.fil.) Alton D. spinosa (L.fil.) Aiton Dimorphotheca Moench eunenta ee: ) Less., Syn. Gen. ssler & H. Merxmüller in RE 36; are 192 (1982 D. pluvialis (L.) Moench polyptera DC. ee {18372]. Bot. München je) oO je] . sinuata DC. Eclipta L. prostrata (L.) L. p Sr = (Elytropappus Cass.) E. rhinocerotis Ss fil;) Less: Einer der beiden angegebenen Belege für diese Ar (siehe Binde. 139:55), Dinter 102 wi ve Pterothrix thuja Merxm. Auch im Distr. WAR, dem die zweite Angabe stammte, wurde die Art nie astke gefunden. Emilia Cass. E. protracta S.Moore Engleria O.Hoffm. E. africana O.Hoffm. E. decumbens (Welw. ex Hiern) Hiern Epaltes Cass. E. gariepina (DC.) Steetz Eremothamnus O.Hoffm. [55] . marlothianus O.Hoffm. Eriocephalus L. E. aspalathoides DC. E. dinteri S.Moore E. ericoides (L.fil.) Druce E. kingesii Merxm. & Eberle Bi pauperrimus Merxm. & Eberle ER pinnatus O.Hoffm. E. pubescens DC. E. scariosissimus S.Moore Erlangea Schultz Bip. E. misera (Oliver & Hier S.Moore in Journ. Linn. Soc. —. (Bot.} 35: 313 (1902). rnonia misera Oliver & Hiern in Fl. Trop. Afr. . 278 (1877). - Erlangea schinzii O.Hoffm. in Bull. erb: Boiss. 1:71 (1893), er Wild & G. e Pope in Kirkia 10:362 (1977). - 71 - E. sehinzii O.Hoffm. — E. misera (Oliver & Hiern) S.Moore Ethulia L. E; conyzoides L: Euryops Cass. E. asparagoides (Licht. ex Less.) DC. E. dregeanus Schultz Bi Ein 2 weiter Fund aus S.W.A. ist Giess, Volk & Bleissner 6947 (Distr. WAR). ‚ lateriflöorus (Lifll.) DE, E. mucosus B. Seit 9 3er ee nicht wieder gefunden. E. namibensis (Merxm.) B.Nord. subcarnosus DC. subsp. vulgaris B.Nord. in Opera Bot. 20:200 (1968 Hierher alles im Prodr. (139:66) unter E. zitierte Material. . walterorum Merxm. 9 subearnosus 163] Felicia Cass. Grau, Jin ME Bot. München 9: 195-795 (1973) 3nd: 1:6. 11: Ars 363 (1974). 13 . alba Grau in Mitt. Bot. München 9:456 (1973). iese t ist auf den Distr. OVA bg und liegt von dort in mehreren Belegen vo F, anthemg 1: 546 a - Felicia hyssopifolia auct. er (Berg.) Nees: Merxm. in Prodr. 139: 68-69, pro par F. anthemoides Base “den einen Teil des bisher als F. hyssopifolia bestimmten ee (Bel lege aus .W.A. i he be F 5 München 11:358, 1974), der Fe "oil fällt unter elavipilosa subsp. elav n F. hyssopifolia (Berg.) Nees kommt in S.W.A. icht vor. F. brevifolia (DC. ) Grau in Mi Bot. München 9:324 (1973). onymie sie bei J. u in Mitt. Bot. 11235 974). Im Prodr. (139:70) als F. scabrida (DC .) Range var brevifolia (DC.) Range. von den dort ne Distrikten sind MAL und KEE zu streichen - — = PR. buchubergensis (Dinter) Merxm. — F. hirsuta DC. P; Burkei ee L. Bolu erb. 1:72 (1914 /15}Y. au in: Mitt, a München ı. Läsg (1974). F. elevipitene Grau in Mitt. bsp. clavipilosa S: F. hyssopifolia auct. non (Berg.) Nees: Prodr. 139: 68-69, a arte. Fe aus S.W.A nd Distrikte siehe bei J. Grau in Mitt. Bot. Miinchen 112389 (19737. F. ERTL ee ) Burtt Ct Bot. München 9:363 (1973) Merxm. in Davy — ifolia (Vent.) Da subsp. schaeferi (DiEker) Gra B fllifolia (Vent.) Burtt D subsp. schaeferi (Dinter) Ge in Mitt. Bot. München 9:292 (1973 S: Aster schäferi Dinter in Feddes Repert. 16:339 (1929). F. gunillae B.Nord. P. hirsuta DE, Prodr. 57220. 11836), S: Aster confusus Harvey in Fl. Cap. 3:75 (1865). - buchube ergensis Dinter in Feddes Repert. 30:87 (1932). - Felicia buchu ge (Dinter) Merxm. in i t. München 6:484 (1967). im Prodr. (139:68) unter F. buchubergensis auf- ee Synonym * deserti Schlechter ex Hutch. ist auszuschließe 2, a er anthemoides een Mendonga ee En Se clavipilos F. microsperma DC. F. muricata ii ) Nees subsp. muricat subsp. Er Grau in Mitt. Bot. München 9:394 (1973). Belege für die beiden Unterarten und Distr R iktangaben sie op bei J. Grau in Mitt. Bot. München 11: 361-362 (1974). Im Prodr. (139:69) sind unter F. muricata die ser MAL, LUS E, WAR zu streichen. F. namaquana we Merxm. scabrida (DC.) Range [var BEEBEIRENR (DC.) Range] — F, brevifolia (DC.) Gr .‚ Smaragdina (S.Moo D ie Distriktsangabe OVA sich auf zu ee r. 8, e Sika 6513 (herb. WIND, PRE, agment in M) dem Distr. MAL ist nein und ee Die Pflanze ähnelt F. mossamedensis (Hiern) je) im Prodr. ee er —n und ist deshalb £ F. ragdin geres Material ee werden. - 173 - * Flaveria Juss. ”:P, bideneis here; ) O.Kuntz rde inz isn außer am Swakop auch in vereinen anderen Distrikten von S.W.A. gefunden. * Gaillardia Foug. * G, aristata Pursh, Fl. Amer. Sept. 2:573 (1814). rxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15: 373::5019 79), Galeomma Rauschert ei (S.Moore) Hilliard in Fl. S. Afr. 33 Ur/23:513 5: „Gnaphatium stenolepis S.Moore in Bull. H ss. ser. 2,4:1015 (1904). - Eriosphaera stenolepis (8. ee rt & Burtt in Bot. Journ. Linn 82:212 * Galinsoga Ruiz & Pavon * G. parviflora Cav. Garuleum Cass. G. schinz3i e Hoffm subs crinitum (Dinter) Merxm. subsp. FarTe 3 Gazania Gaertner G. jurineifolia D a DE scabra e ) Roessler Verbreitung dieser Sippe in S.W.A. und der Ent- dach einer Population mit ee bzw. feh- oessler in Mitt. Bot. un lenden Zungenblüten vgl. H. München 11:96 (1973). (*}@. krebsiana Le subsp. Se rrulata (DC.) Roessle i ie Distriktangabe "OR?" im Prodr. (139:73), die sich auf G. thermalis (siehe unten) be er nee zu streichen. Über den einzigen Fund in (Distr. WIN) 1. H. Roessler in Mitt. Bot. Bann 11:95/96 (197335 G. lichtensteinii Less. G. schenckii O.Hoffm. ee ER thernalis_ Dinter in Feddes Repert. 17:308 (1921). ssler in Mitt. Bot. München 11: 94-95 (1973). G. tenuifolia Less. Geigeria Griess. G. acaulis Bentham & Hooker fil. ex Oliver & Hiern G. alata (DC.) Bentham & Hooker fil. ex Oliver & Hiern G. brachycephala Muschler . Art FA00E SFPEeR weiteres, reichli- nn, Material vor iess 13399, 14280; Merxmüller & Giess 32008. 32493; ee 2194 (alle Distr. BE G. brevifolia (DC.) Harvey G. englerana Muschler G. nianganensis Dinter ex Merxm. G. obtusifolia L. Bolus ‚ odontopkera O.Hoffm sher nur aus den nördlichen Teil des Landes be- hat nt. Bei einem Beleg von Zaris, Distr. MAL (Müller & Nel 1428) könnte es sich um eine Verschleppung handeln. G. ornativa O.Hoffnm. G. otaviensis (Merxm.) Merxm. G. pectidea (DC.) Harvey G. pilifera Hutch. G. plumosa Muschler G. rigida O.Hoffm. G. schinzii O.Hoffm. subsp. karakowisae Merxm. in Mitt. Bot. München 1:293 en wild in Kirkia 12:61/62 (1980). subsp. schinzii G. spinosa O.Hoffm. G. vigintisquamea O.Hoffm. Gnaphalium L. Hilltarä, O0.M. in in ae Linn. Soc. 82: 267-292 (1981). - Hilliar in Leistner, O.A. (ed.), PL. 8, Atr, 33 EN 2 29 (1983). G. Song eve in. Fi. ee 3:263 (1865). . deelinatum auct. non L.fil.: Merxm., Prodr. Fl. share 139: er (1967). 1 Das >in:Bfodr. Luc? er dem Namen G. deelinatum zitierte täriel an nach O.M. Hilliard ine Harvey. G. decelinatum L.f. ist südliche Kapland beschränkt G. deelinatum auct. — G. confine Harvey „ TiIagopBFs Hilliard & Burtt in Bot. Journ. Linn. Soc. :193 (1981). S: Amphidoxa filaginea Fic. & Hiern in Trans. Linn. Soc: London (Bot.) ser. 2, 2:21 (1881),—- 4, fila- inea var. transiens Merxm. in Mitt. Bot. München zu auf das 22:32 IR thn. G. glomerulatum er ex Harvey — Lasiopogon glomeru- latus Are Hilliard G. indieum auct. — G. polycaulon Pers. G. Luteo-album L. — „zgeudo gpaphaliun luteo-album (L.) LT RER: & Burt G. parvulum Harvey — Troglophyton parvulum (Harvey) Hilliard & Burtt „ polyeaulon Pers., Syn. 2:421 (1807). > uttesau te wilid., Sp. Pl. 3 (3):1888 (1803), non Lam. (1789). - G. indicum auct. non L.: Merxm. .G5 Grierson in No Bot: BAER. j228 und Fundorte aus S.W.A. siehe be . Merxmü ae H. Roessler in Mitt. Bot. München 15: des (1979). ee on S.Moore — Galeomma stenolepis (S.Moore) Hilliard G. undulatum L. — Pseudognaphalium oli andrum (DC.) Hilliard & Burtt und P. undulatum tr. ) Elıltara & Burtt G. volkii B.Nord. — Lasiopogon volkii (B.Nord)Hilliard 164 + rmnue Gong Steetz — Vernonia Schreber G. angolensis Hiern — Vernonia angolensis (0.Hoffm.) N.E.Br. 6. divarieatus Steetz — Vernonia aurantiaca (O.Hoffm.) N.E.Br. en Obwohl wir nach wie vor der Meinung sind, daß die k - trennung der Gattung Gongrothamnus von Vernonta ge- funden -wurden, schließen wir uns um des lieben EA Friedens willen einer (vorläufigen ?) et in Vernonia an. Siehe hierzu S.B. Jone n Biology and nSourrnerdeg of the ae » MSH,. Hey- woo J.B. Harborn .‚L. Turner, vol. ze, 1397) und H. a in Kirkia 112123.179787 Gorteria L. G. corymbosa DC. Hierh as im Prodr. (139:86) unter G. diffusa zi- tierte Material, dessen abweichende Merkmale dort schon genannt sind. Grangea Adanson Fayed, A., in Mitt. Bot. München 15: 425-576 (1979). G. anthemoides O.Hoffm. in Warb., Kunene-Sambesi-Exped.: 190 496 375 S: G. hippioides Merxm. in Mitt. Bot. München 1:37 De: Wild in Kirkia 10:13 (1975); A. Fayed in Mitt. Bot. hehe 1841472 11979); G. hippioides Merxm. — G. anthemoides O.Hoffm. G. maderaspatana (L.) Poiret Helichrysum Miller corr. Pers, Hilliaräö, 0.M. In Leistner, 0.A. (ed.)2 FlL2 SJi@fr. 33 (7/2): 61-310 (1983). H. alsinoides DC., Prodr. 6:169 (1838). H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15: Sex (1979). HB, anboense urn in ige Herb. Boiss. 6:561 (1898). H. e subsp. amboense (Schinz) Merxm. eiform Wire Bei ee a 3 c.:171) wieder in den Artrang hoben H. arenTcola M,D. Hender ach Et tk. nn 130) gehört hierher das im - dr. (139:99) am Ende der Erg angeführte nomen nudum H. rangei ar ex Dinte H. ee DEN; H. asperın (Thunb.) Hilliard & Burtt in Notes Roy. Bot. Gard. dinb. 34:79 (1975). = PR Im Gebiet in der var. albidulum (DC.) Hilliard in Fl. SA, 33: (2). “137 (1983) und nur in r Küsten- wüste südlich Lüderitzbucht (LUS). Die von Hilliard inter-Nummer 6371 nomen nudum; i H.. fleckii BEN stammt von einer dortigen nn tät, nicht von Farm Rheinpfalz im Distr. Vgl. hierzu K. rege in Feddes Repert. 29: 163- 170 a H. candelleanon Buek, Index DC. Prodr. : ptolepis DC., Prodr. 6:170 6.194 1838) at den WEERDOHSTENEHEN Bereich achyrhizum 2:VI (1840). a non DC., wi nen uns Z entschließen, da das südwestafrikanische 4. arense O.Hoffm.) durch das ganze Lan deutliche ° treter dieses Formenkreise Thunb.) Less. es e H. capillaceum — ER capillaceum (Thunb.) Hilliard & Burtt HM, serastio:des Du jard (1.c.:163) unterscheidet zwei ea var. a hierin wird var. gracile Moes zogen; j & Schreiber; zu dieser wird auch (S.Moore) Merxm. & "Schreiber gestellt ommt nicht nur in Auros (Distr. 1004; Wettstein S. grenzung dieser Gebirgsformen v vgr. Hilllard 1.c.:l H. dessrtienta ge in F Ss. Afr. 33 (7/2) :168 (1983). n drei mmlungen Ben 3814, 4115 (Typus), ne " 1130) a "us bekann au je} ee} Zargen dregeanum Sonder & Harvey in Fl. Cap. 3:251 (1865). wi on Hilliard (1.c.:108/109) für S.W.A. angege- Othonna eoronopifolia und O. 139:134) sowie Relhania Kap {Proar #139: 160)". ‚erubescens Billiard in Fl. S. Afr.+33 (7/2) :174 (1983). Die Si . des Kuikote Lieb ist: im -Prögar,- 11739:97) -niveum among & O.Hoffm. unter A als be ee schrieben genann E -— S.Moo Hilliard (1.c.:166) als H. pumilio (O.Hoffm.) Hillia rd & Burtt EIRPP- DuRenT® (S.Moore) Hilliard an om.incorr.) ge Et; hierzu H. Merxmi in Mitt . Bot. München 20: 1-3 (1984). Roessler Entäprechene dieser Arbeit gliedern wir die Art wie fo subsp. ee PIERRE VRT dem Umfang der Art im Prodr. (139: de nschließlich der var. dinteri (S.Moore) Merx & Schreih Tr; subsp. Yiseitissinun (Hutch.) Merxm. in Mitt. Bot. Mün- 4). A B 7 (19 Bee Lil Hutch. subsp. viseidissimum subsp- yorkıı SBSENIG. ) Merxm. in Mitt. Bot. München (1984 En abe lttsetuin Hutch. subsp. volkii Merxm. H. gariepinum DC. H. nerntarioides DC. Ei S.W.A. + deutlich geographisch, vealiaderte ung cht heterogame eg Trage (südöstl. LUS, KEE, WAR; Billiards "var. 3"), ae eg As DRIIeDR, gerblütige und. meist Se liche "Lüderitzsippe" sowie eine "Windhoeksippe"” (OTJ, OK, sen Achänen. Wieweit einzelnen dieser Sippen Bastar- dierung re ler ee a ti mit H. marlothia- num?, Bethaniensippe m H. gariepinum?), läßt sich ig eeene ER wie die Beziehungen der Sippen untereinander ae {139,95} Ru Beleg Acocks 15588 oth 1248 H. 1eontonyx Des er im Prodr. Bon KEE gehört zu H. mic ides DC., Marl herniarioides DC. ("Swakopsippe") uete einzige mmlung v leontonyx aus 2 von dh Obibber- zu bisher vorliegende Aufsa Merxmüller & Gies -W. on 26 5}? H. leptolepis DC. — H. candolleanum Buek ERORrS y% 318 (1838). Der im Proär. ige H. lineare DC., S: H. seineri Moe Be ee ch "Hlyliere (1. a PL DE (139397): unter.-4H ‚neri zi are bislang ein für unser Gebiet - Hilliard zwar nich h auf der Punktkarte nicht b Lineare be- Bel genannt und auch sichtigt, ist aber von ihr 1979 als A. stätigt worden. H. lucilioides Les Leontonyx Beni ssimus O.Hoffm. a ATS Hilliard (1.c.:132) in die Synonymie von H. Lue ides H, marıoth lanın O.Hoffm. in Bot. Jahrb. 10:275 (1888). BOB - 439; 95) re ae unter H. herniarioides ge na Hilliard (1.0,3175} nennt. für diese Art 2 RB oT H, micropo(des DC. im Prodr. (139:96) zitierte Nummer Dinter 4115 BENBet zu H. deserticola Hilliard. H. obtusum (S.Moore) Moe it der völligen Symonynsetzung des bett Set Free abweichenden und geographis a ae obtusum var. mierophylium Merxm. eiber Aurch! Hilliard nd wi i einverstanden so weni (1.c.:167) si r uns sonst auch "Varietäten" bedeu H, BR (0O.Hoffm. Re & Burtt in Bot. Journ. Linn. 1 .str.) im Gebiet ist :167; Merx- 82:19 i Sippe 21 et 1984), er Südgrenze fast warte iS; veug e) as. Ya en ) — subsp. fleekii H. fleckii S.Moor - 80 - H: vevolucun (Thunb.) Less., Syn. Comp. Me (1832). Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München ee (1979). H. riparium Brena Wird von Hilliare 13: c.3173/174) in H. Anm candolleanum einbezogen; vgl. erkung unter letzterer Art. H. roseo-niveum Marloth & O.Hoffm. HAllsard 1.6. 8179, Die im Prodr. (139:97) unter A genannte Sippe ist inzwischen als eigene Art abgetrennt worden (siehe H. erubescens Hilliard). i oseo-niveum kommt in den Distrikten KAO, OU, OM, SW vor; die Angabe MAL im Prodr. ist Aus dem Gebiet des Kuiseb (SW) , also von der südli- chen Arealgrenze der Art, liegen einige Aufsammlun- gen vor, die sich durch kleinere Köpfchen, kiaspern und vor allem schmälere Blätter, weniger dic wollige BODAREUR ng und zum Teil ch du ringere Blüten ) mediär zu sein zwischen H. roseo-niveum und dem im el ichen Bereich vorkom- menden A4. re H. seineri Moeser — H. lineare DC. H. spiciforme DC. subsp EnEsuhe een ee Für H. spieiforme str. im H. amboense Schinz. nr subsp. spieiforme Prodr."139:98) er "bis jetzt aus dem Gebiet kein weiterer als der im Prodr. genannte Beleg vor. H. subglomeratum Less. H. tomentosulum (Klatt subsp. aromaticum (Dinter) "Merxm. subsp. EEE ulu Eine Diskussion der subspezifischen uchadazung siehe ei H. Merxmüller & H. Roessler in tE.: BO ün- chen 15: 367- -369 (1979). Siehe auch ee 4,0. 8 67-68. H. BESCHRENELEER Hutch. subsp seidissimum — H. Eleckii S.Moore subsp. viscsaissimm enen: ) Mer subsp. volkt: M H, Fleckii S.Moore subsp. volkii Fer, “r ar xm. H. zeyheri Less. Hertia Necker H. ciliata (Harvey) O.Kuntze H. pallens (DC.) O.Kuntze Bi = Hirpicium Cass. H. alienatum (Thunb.) Druce H. echinus Less. H. gazanioides (Harvey) Roessler H. gorterioides (Oliver & Hiern) Roessler subsp. gorterioides subsp. schinzii (O.Hoffm.) Roessler Ifloga Cass. Hilliard,; O.M., in Bofilgsurn’ Elia. 896.782: 293-312 (1981). aristulata Thell. — I. glomerata (Harvey) Schlechter Hm H . 5: ERINOGUNN glomerata Harvey in Fl. Cap. 3:287 (1865). Ifloga re Thell. in Viert. Naturf. Ges. Zürich 61:443 (1916 . molluginoides (DC.) Hilliard in Bot. Journ. Linn. Soc. 82:224 (1981). S: Lasiopogon molluginoides DC., Prodr. amp en in Hi Helichrysum scleranthoides S.Moore Bu we ser.:2,:-43101716 11904). Comptonantiue RR noides du ) B.Nord. in Journ. S. 30: 55: (1964). L: nn (DC.) Fenzl Kleinia Miller K. acaulis (L.fil.) DC. in Jour f .7 80%, 152105 ER K. gephalophora Compton Ss. Af H. Merxmüller & H. Roe Be in Mitt. Bot. Münch 9). 15:369 (197 K. longiflora DC. K. pinguifolia DC. K. pusilla (Dinter) Merxm. K. radicans (L.fil.) DC. Lactuca L. L. eapensis Thunb. — L. inermis Forssk. L. inermis FOR > Fl. Aegypt. ar 144 (1775). eo; apensis Thunb., Pro Pl. Cap.:139 (1800). JsB. L; Rand in Kew Bull. = 132 (1984). glomerata (Harvey) Schlechter in Bot. Jahrb. 27:204 (1899). N. BE en PR serriola -.- ent PE.: 2529 H, 756) ER ie & H. Roessler in Mitt. Bot. München Ser (1979). Laggera Schultz Bip. — Blumea DC. H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 20: 4-9 (1984) L. alata (D.Don) Schultz Bip. ex Oliver — Blumea crispata (Vahl) xm. L. — (L.£ .) Schultz Bip. ex C.B. Clarke — Blumea scosa asien) Badillo Lasiopogon Cass. Hilliard, O.M. Bot. Journ. Linn. So in E82: 212-215 1981); a QM: in-Pl..8. Afr.. 33 -(7/2): 5-12 (1983). L. glomerulatus EIER Hilliard in Bot. Journ. Linn. Soc. 82 he (1981). 5: Hohn TenE glomerulatum Sonder ex Harvey in Fl. Fr 34 26211669). L. micropoides Die se En Pan aus S.W.A. bisher nur in einer ein- e aus dem Distrikt LUS ge- nticulus Hilliard. L. muscoides (Des£f.) DC. L; pentleunus Hilliard in Bot. Journ. Linn.: Soc. 82:213 x ge die im ce (139:108) inter: L. zitierten Bele mieropoides L. volkii er Nord.) Da in Bot. Journ. Linn. Soc. 82:214 > 13: 5: Gnaphattum volkii B.Nord. in Mitt. Bot. München 6:7241966}; Lasiospermum Lag. L. brachyglossum DC. Launaea Cass. Ts Ineybaces (Jacq.) un uverd ntgegen F.R. Fosberg in Kew Bull. 29:259 (1974), ie Art ie er ” Frege stellt, möchten wir sie bei Launaea bela Bu - L. rarifolia (Oliver & Hiern) Boulos Leysera L. Bremer, K., in Bot. Notiser 131: 369-383 (1978). „zuuphnlodes {L.) L steropterus dinteri Rothm. in Feddes Repert. n “ (1944). K. Bremer 1.c.:376 (1978) L. Sener 2a DE. mmt auch in den Distrikten KAR, SW, MAL und, nach = Nordenstam in Dinteria 11:44 (1974) DE am Brand- berg, Distr. OM (Nb), vor. Siehe auch K. Bremer 1,67%378 1197871. Lopholaena DE; L. cneorifolia: (DC.)}:8.Moore Melanthera Rohr M. marlothiana O.Hoffn. scandens (Schumacher & .) Roberty subsp. Slasguscariänats es wild = Mikania Willd. Holmes, W.C., in Bot. Jahrb. Syst. 103: 211-246 (1982). M. sagittifera Robinson Nestlera Sprengel — Rosenia Thunb. em.Bremer Bremer, K., in Bot. Notiser 129: 97-111 (1976). N. eonferta DC. — Rosenia humilis (Less.) Bremer N. minuta auct. — Rosenia humilis (Less.) Bremer DT —————— Nicolasia S.Moore N. costata (Klatt) Thell. N. felicioides (Hiern) S.Moore N. hetero a lla S.Mo inis (S. „Noore) Merxn. subsp a nz - 84 - N nitens (0.Hoffm.) Eyles in Trans. Roy. Soc. S. Afr. :209-11975); . Pluchea nitens O.Hoffm. in Bot. Jahrb. 20:226 H. wild in Kirkia 12:31 (1980); Mitt. Bot. München 9:107 (1971). N. pedunculata S.Moore j (0.Hoffm.) N. quinqueseta O.Hoffm. ex Thell. — N. nitens s — aobtern (0O.Hoffm.) Merxm makarikariensis (Breme k. & Oberm.) Mer "Beif” er (139:116) zitierten „Aufsannlung Fleck in S.W.A. nicht wieder gefund von subsp. stenoptera Nidorella Cass. wi14, B., in: Bor, 'soe, (1969). Brot. s&r. 2, 43: 209-245 N. nordenstanl! Wild in Bol. Soc. Brot. s&r. 2, 43: a et Endemit des Brandberges, bis jetzt nur vom ei (Nordenstam 3663) bekannt. N. resedifol DC subsp. Trulescann Merxm. is resedifolia Nolletia Cass. N. arenosa O.Hoffm. N. Sil3arte Nr ) Steet ricoides nn in Mitt. Bot. München 2:78 (195 gg syn.nov. Neueres, reichliche licher Unterschied zwischen N. eiliar ü coides teht. Auch der in der Originalbeschrei- bung N. ericeoides vermutete Unterschied der a normalem buschigem Wuchs, daß sich N, eri nicht länger als Art aufrecht per Ast Be N. ericoides Merxm. — N. ciliaris (DC.) Steetz N. gariepina (DC.) Mattf. N. tenuifolia Mattf. N. zambesiaca R.E.Fries Ondetia Bentham O. linearis Bentham Osteospermum 2% O0. angolense T.Norl. ar armarun T.Norl. ch im Distr. LUS (Giess 12966). D; prev radlat um T.Norl. Weiteres Material (alles Distr. LUS): Giess 13013, 13923, 14659; Merxmüller & Giess 28616; 28711; 28747; 32132 0. elanSestinun (Less.) T.Norl. zweiter Beleg it Merxmüller & Giess 28803. 0. crassifolium (0.Hoffm.) T.Norl. O0. karrooicum (H.Bolus) T.Norl. Ei: ee rpum (Harvey) T.Norl. microcarpum ee septentrionale (T.Norl.) T.Norl. O. montanum Klatt O. muricatum E. Meye subsp Io Ongiradiatun. 7. et Saba, muricat O. nervosum (Hutch.) T.Norl. O. pinnatum (Thunb.) T.Norl. O. polycephalum (DC.) T.Norl. O0. scariosum DC. O0. sinuatum (DC.) T.Norl. O. spinescens Thunb. Othonna L. 0. Tanitolia auct, = .0, e£..£fillcaulis Jacg. UMPLEeLtL,) —— O0. brandbergensis B.Nord. O0. clavifolia Marloth O0. cyclophylla Merxm. O0. 'eylindrica I(Lam.) DC. DaceE; Eiljsanlis Jacg.yt Hortss Schoenbr 352462 ; 0 72410211797). 5: amplexifolia DC. Siehe H. Merxmüller & H. ensfer in Mitt. Bot. München 15:370 (1979). O0. furcata (Lindley) Druce O. graveolens O.Hoffm. O0. lasiocarpa (DC.) Schultz Bip. O. opima Merxm. O. protecta Dinter 0. sedifolia DC. O. sparsiflora (S.Moore) B.Nord. . Sp. ex aff. 0. arborese H. Merxmüller & H. en in Mitt. Bot. München 1943 21.:11979), Pechuel-Loeschea O.Hoffm. P. leubnitziae (0O.Kuntze) O.Hoffm H. Wild zieht in K nr 7% 132/133 (1969) die Gattung Pechuel-Loeschea zu ea. Diesem Vorgehen können wir i Pen n bestätigen die Eigenständigkeit der Gatt SE siehe P. Leins in Bot. Jahrb. 91:96 und 109 (1971). Pegolettia Cass. P. baccharidifolia Less. P. oxyodonta DC. P. pinnatilobata (Klatt) O.Hoffm. ex Dinter P. plumosa M.D. Henderson P. retrofracta (Thunb.) Kies P. senegalensis Cass. Pentatrichia Klatt P. avasmontana Merxm. P. petrosa Klatt P. an: (Merxm.) eit der ner eu nicht wieder gefunden. ee Pentzia Thunb. P. acutiloba (DC.} Hutch. P. albida IDG.) Hierhe N. nur ein Teil des im Prodr. (139:142) zitier- i siehe H. Merxmüller & H. Roe sler in Mitt. Bot. München 15:371-374 (1979). P. annua er Prodr. > a (IBSEH, S: albida var. nua (DC.) Merxm. & Eberle in we “. München 2: fo mu H. Merxmülle ssler in tt. Bot. München 15: 371 1374 idiar: ne auch eine Aura der P. argentes Hu eres nd rial aus dem Distr. 11866, 11998; aus dem Distr. & Müller 12281, Giess, P. :calcarea: Kies P. calva S.Moore P. eenii S.Moore P. grandiflora (Thunb.) Hutch P. hereroensis O.Hoffm. P. incana (Thunb.) O.Kuntze Be; monocephala S r:Zerte ie der Blätter un er von überwiegend ungeteilt und nur ei KEE: Giess & Müller WAR: Giess 10329, Giess Volk & Bleissner 7188. berge (Distr. LUS): Merxmüller & Giess 32373. Auch aus dem Distr. GR liegt ein Beleg vor: Müller 1332. P. pinnatisecta Hutch. P. schinziana (Thell.) Merxm. & Eberle ‚ Sphaerocephala DC. P. spinescens Less. > us ose, ehe ee arg & Giess 324282,:32335, 32444 (Distr. LUS). P. tomentosa B.Nord. Philyrophyllum O.Hoffm. P. schinzii O.Hoffm. —— BB Phymaspermum Less. P. aciculare (E.Meyer ex DC.) Bentham & Hooker fil. ex Jackson Seit Dinter, von dem zwei Belege aus S.W.A. vorlie- gen (Febr. we östl. Windhoek; 22.5.1922, Lichten- stein bei Windhoek), ist dies se Art nicht mehr im Ge- biet te worden Platycarpha Less. P. carlinoides Oliver & Hiern Pleiotaxis Steetz P. antunesii O.Hoffm. Die Pr, -erimia Ö. Hoffm. in Bot. Jahrb. = en eig Fe nden. Vielleicht wäre eine subspezi- fische Bewertung angebracht Pluchea Cass. P. dioseoridtis (5. Be ) ein RER im Distr. MAL & H. Roessler in Mi e; "ycioides (Hiern) Merx Außer der im Pro Be (13 9:149) zitierten Aufsammlung ET, bislang keine weiteren Funde aus dem Gebiet vor iehe H. Merxmüller tE, Bot. Pen 15:374.,1979) . P. ovalis (Pers.) DC., Prodr. 5:450 (1836). . Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 132378 119797. eng ns Hilliar O.M. ri ot... Journ. Linn, Soc. en; "202- 206 (1981); ‚üiiltara, O.M., 2Ie7E5: Afr. 33 (7/2): 53-56 44983). P. luteo-album (L.) Hilliard & Burtt in Bot. Journ. Linn. Soc 20611981), S: Gnaphalium luteo-album L., Sp. Pl.: 851 (1753). P. oligandrum (DC.) Hilliard & Burtt in Bot. Journ. Linn. Soc. 82:204 (1981). S: Ana phalis oligandra DC., Prodr. 6:275 (1838). - 89 - nn steudelii Schultz Bip. ex A. Rich. T Ab en yss. 1:421 (1848). - Gnaphalium steude- a Karerse Bip. ex A. Rich.) Schultz Bi [6) er & Hie n Fl. Trop. Afrıı 32543 (1877). G. oligandrum Hilliard & Burtt in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 34:256 (1976). Ed der aus S.W.A. bekannten rag siehe ei H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. Mün- chen 15:364 (1979); jedoch ist Volk 526 auszu- schließen, da (nach Bestimmung von O.M. Hilliard) zu P. undulatum gehörend. P, undulatum (L.) RRRIRE: & Burtt in Bot. Journ. Linn. Soc. 82720541981) Se abe pe undulatum L., Sp. Pl.:852 (1753). Von dieser Art liegen aus S.W.A. folgende drei Be- lege vor: O.H. Volk 526 von Farm Au R; W. Si sless 0sS,G A und P.G. Meyer 1110, beide von Farm Regenstein, Psiadia Jacg. P. punctulata (DC.) Oliver & Hiern ex Vatke Pteronia L. Id acuminata DC. acuta Muschler d I m . 0 anisata B. an in Bot. Notiser 124: 19 (1971). Roessler & H. Merxmüller in Mitt. Bot. München re 192. (1982). ciliata Thunb Weitere Belege: Merxmüller & Giess 28700, 32221, 32382 (Distr. LUS). P. cylindracea DC. P. divaricata (Berg.) Less. P. eenii S.Moore re ach *d (H. Merxmüller) ist die im Yalasa (Kovisberge, Grillental, Klinghardtberge Buchuberge, Spitskop, Namuskluft, Schakalsberge usw.) ä r und höherem ea: deutlich verschieden von der Kü- rk Sukk Zwergstrauchigem Wuchs. Eine taxonomische Unterschei- dung für diese beiden Sippen bzw. Standortsformen existiert bislang noch nicht Belegbeispiele: T lanästeını "Giess 2326, 12927, 14616; - 90 - Merxmüller & Giess 2318, 3412, 283092, 28380, 28734, 32199; Müller 699, 756. Küstenform: Dinter 6425, 6591; Friedrich 530; Giess 10196; Merxmüller & Giess 2237. 30704 128277: P. glauca Thunb. P. inflexa L.fil. P. 1eueocıada Tur art Ir ist Giess, Volk & Bleissner 7922 aus Aa Distr. WAR. lJucilioides DC. mucronata DC. onobromoides DC. 10:0 aniculata Thunb. polygalifolia O.Hoffm. pomonae Merxm. . rangei Muschler scariosa L.fil. . sordida N.E.Br. . spinulosa Phillips P. unguiculata S.Moore P. viscosa Thu nb. Außer ee 3677 liegt kein weiterer Fund aus Rz Ww.A, vor, a oz rg I Img Pterothrix DC. P. spinescens DC. m. inter 1025 ist von Uri in Feddes Repert. 17:191 ee fälschlich a ap rhinocerotis ange- Pulicaria Gaertner P. scabra (Thunb.) Druce (Relhania L'Her.) R. ehe (L.fil.) Thunb die Gattung Reihanta auch seither nicht für S.W.A. = rer werden konnte, ist sie mit ziemlicher Sicherheit zu streichen 4 Rennera Merxm. R. limnophila Merxm. Rosenia Thunb. emend. Bremer Bremer, K., in Bot. Notiser 129: .97-111.(1976),; R. humilis (Less.) Bremer in Bot. Bet 723:708:11976); : Nestlera humilis Less., Syn. Comp.:372 (1832). N. .oppositifolia DC., Prodr. 6:283 (1838). - N. y eon- ferta DC., Prodr. 6:284 (1838). - N. dinteri Musch- Ee ex BELEG in _ es a ch 192316 :#1924), nom. ud. ex Merxm. in Mitt. Bot. Mün- nud. - N. minuta auct. non. (L.’£i%; A Iezteien in Prodr. 139: 11 Siehe hier " rxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. a 2 Pre (1979). * Schkuhria Roth ”8, pinnata (Lam.) O.Kuntze ex Thell. Sclerocarpus Jacgq. S. africanus Jacgq. ex Murray Senecio L. S. alliariifolius O.Hoffm. Ss. aloides D na ed Belege aus S.W.A.: Giess 12925; Merxmüller & Giess 28322, 32075 (alle Distr. LUS). S. apiifolius (DC.) Bentham & Hooker fil. ex O.Hoffm. S. arenarius Thunb In den Obibbergen (LUS) wurden in einer | 6 zwergiger, nur 17 cm hoher und normal lila blühen- der Individuen (Merxmüller & a sr sonst un- a e lanzen mi t. Bo lben genblüten (Merxmüller & Giess Ten Ben. S. bulbins£olius D ere Belege aus S.W.A.: Giess 12999; Müller 712 Ba Distr. LUS). 5. burehellii DC. pro parte — S. inaequidens DC. S. cakilefolius DC. S. cinerascens Aiton — - 92 - is consanguineus DC. S. corymbiferus DC. S. eryphiactis O.Hoffm. S. eenii (S.Moore) Merxm. S. engleranus O.Hoffm. Ss. flavus (Decne) Schultz Bip. S. giessii Merxm Diese Sippe wurde mittlerweile im Umkreis B bed, wu müller & Giess 28618 use _ 3, ige ununterscheidbar, durc elb'e, nicht 'so hr a si 1 e Hn>€ g "genagelte" el lüten ausgezeichnet un (? S lebrit- ie n mag zZ chst an Bastardierung en a . hermannii) denken; jedoch waren di Populationen völlig einheitlic nd die genannten nicht au finden. Andererseits is as P bei Seneeio nich öllig unbekannt, s canthemifolius Poire ar. Lleucanthemifolius (vgl. C.M. Alexander in Notes Roy. Bot. Gard. inb. 318. 387-428, 1 uch an den mit 5. oe. n8; ee will t auf die oben unt A es isen ei n Afrika schaiirt eshalb Banane ht, hier sr taxo- nomischen en zu treff S. hastatus L., 3 Arien (1753), sensu lato. HH. Ro wi in Mitt. Bot. München 19: 26-27 (1983). B.Nord. in Mitt. Bot. München 16 (Beih.):29 ter in Feddes Repert. S. hermannii ann S: 5. rangei Muschler ex Din 232232" (1926), an nudum. N ‚2; RES. ist die Art in bishe m Trockengebiet des Fish Eins: (Distr. LUS/WAR) bekannt. Die - 8 riifolius genannte Numm EEE e e nudum zugrunde liegt, ist ebenfalls hier- her zu stellen S. hieracioides = Prodr. 6:384 (1838). rxmüller in Mitt. Bot. München 2. Nleracioldes H. Roessle & H. Me 12:370 (19 56). S. ina quldens DC., Prodr. 6:401 (1838). S. Durchellii DC. pro parte; siehe hierzu O.M. = 48 - Hilliard Burtt in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. : 89 es (1975) und O.M. Hilliard, Compositae in naial : 405-406 (Pietermaritzburg Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München r er (1979). S. marlothianus O.Hoffm. S. maydae Merxm. Weitere Belege aus S.W.A.: gen & Giess 28292, 28424, 28600, joy (alle Distr. LUS). S. niveus (Thunb.) Willd. S. piptocoma O.Hoffm. S. pleistocephalus S.Moore S. schinzii O.Hoffm. S. sisymbriifolius DC. S. strictifolius Hiern S. windhoekensis Merxm. Sonchus L. Notiser 125: u Es 19723, 4). Boulo Bot. 126: .155- ne arsı: 127: 402-451 (1 S. asper auct. — S. gigas Boulos ex Humbert gigas rungen ex Humbert, Fl. Madag. 3:887 (1963). auct. non (L.) Hill: H. Merxmüller in RR “720: 4 (196 & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15:376 (1979). S. maritimus L. * S. oleraceus L. Sphaeranthus us . epigaeus Schin Eine arme Aufsammlung aus OVA ist Kers 129, S. flexuosus O.Hoffm. in Ann. Mus. Congo Bot., ser. 4, 3:10 a. 1903). ilis O.Hoffm. in Warb., Kunene-Sambesi- Ex a (Apr. 1903). 5 ” . Wild in Kirkia 12:103 (1980). on " liegt nur n u © ango-Fahr ae Lokalisierung des S. humilis 0.Hoffm. — S. flexuosus O.Hoffm. - 94 - 5. ineisus auct. S. peduncularis DC. subsp. rogersii (N.E.Br.) wild 5. neglecetus auct. S. peduncularis DC. subsp. rogersii (N.E.Br.) wild 52340-118836 > ua 18. Der, -Prödr. ) Berl {N.E. = “U 6: > in ... 12519°:11980). 5: $S. rogersii N. Kew Bull. 1921: 222 (132%. Nach H. wild in ... er 19/20 und 133 (1980) ge- ineisus Robyns zur subsp. pe edunoutaris, das rial aber zur subsp. rogerstr, er noce Mate n ie das unter $. negleetus (auct. R.E, meiesn gefaßte Material. Unseres Erachtens kommen in rogersii (z.B. s n wohl auch der n 5. ineisus (Baum 44, Angola) zuzurechnen S. wattii Giess ex Merxm. Stoebe L. S. plumosa (L.) Thunb. * Tagetes L. * T- minntasds Tarchonanthus L. T. camphoratus L. * Tithonia Desf. La Duke, J.C., in Rhodora 84: 453-522 (1982). * T, rotundifolia Kutter) Blake in Contr. Gray Herb. n.s. 2)% Be 4 57 €: H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 19380 (19797; Troglophyton Hilliard & Burtt Hilliard, O.M. in:Bot; IUED: Linn. Soc. 82: 208-209 1981); ee O.M. ri. 8, Aer. 33 (7/2): 39-46 83). 7, Sapl1 Taceum (Thunb.) Hilliard & Burtt in Bot. Journ. nn. Soc. 82:209 (1981). - 95 - : Gnaphalium capillaceum Thunb., Prodr. Pl. <.. (1800). - Helichrysum capillaceum (Thunb.) Less., Syn. Comp. 2275 (1832). „Barvulum (Harvey) Hilliard & Burtt in Bot. Journ. Linn. 82:209 (1981). = Tokap halium parvulum Harvey in Fl. Cap. 3:262 re ie .W.A. vorliegenden Pflanzen (Merxmüller cn beide u stimmen nicht v El lig c m nd llen möglicherweise eine andere Art dar iche Hilliarä Aner, 79. Atr (7/2):46, 1983). Ursinia Gaertner U. anthemoides (L.) Poire subsp. versicolor (DC. N Prassler Weitere Aufsammlungen (alle Distr. LUS): Giess 12935, 13839, 146125 Merkuiiiter & Giess Nordenstan 1168. Bei zweien 28550, Nordenstam 1168) sind die Ligulae rein subsp. versicolor und nicht der subsp. anthemoides zuzurec U. frutescens Dinter H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15:376/377 (1979). U. nana DC. U. speciosa DC. * Verbesina L. * V. encelioides (Cav.) A. Gray Vernonia Schreber V. angolensis dd: Hoffm.) N.E.Br. in Kew Bull. 1909:116 Kane). ntu 5254 ARGOERENE 0% BPEFnn in Bol. Soc. “ Re 4% 118 u olensis Hiern, Cat. Welw. se Pl. 1:592 (1898 : Zur Einbeziehung dieser und der folgenden Art in Vernonia vgl. die Bemerkung unter Go ngrothamnus. V. aurantiaca (O.Hoffm.) N.E.Br. in Kew Bull. 1909:116 (1909). S: Gongrothamnus divaricatus Steetz in Peters, Reise Mossamb. . 2:342 (1864). - G. aurantiacus 0. Hoffm. in Bot. Jahrb. 30:433 (1901). v; ee O.Hoffm. in Bol. Soc. Ber 13:17 (1896). tümlich für S.W.A. angegeben bei C.E. Smith jun. - 96 - n Agr. Handb. 396:77 (1971); siehe H. Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15:377 (1979). V. ceinerascens Schultz Bip. V. fastigiata Oliver & Hiern V. gerberiformis Oliver & Hiern in Oliver, Fl. Trop. Afr. 3:285 (1877). ; 5: X rimulina O.Hoffm. in Warb., Kunene-Sambesi- Exped. :402 (1903). üller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15: 321 (1979). V. glabra (Steetz) Vatke T, ebrenifelia O.Hoffm sub subsp. nov.? (vel sp. nov.?) Merxmüller & H. Roessler in Mitt. Bot. München 15:317/378:..41%379).. V. oligocephala (DC.) Schultz Bip. ex Walpers V. petersii Oliver & Hiern ex Oliver V. poskeana Vatke & Hildebr. V. primulina O.Hoffm. — V. gerberiformis Oliver & Hiern V. stenolepis Oliver V. vallicola S.Moore * Xanthium L. *., pungens Wallr. Widder, F.J., in Bot. Notiser 125: 389-392 (1972). * X. spinosum L. ae hitt. Bot. München 20 D.*797- 109 | 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | BEMERKUNGEN ZU DEN CHILENISCHEN ARTEN VON SISYRINCHIUM L. SECT. BERMUDIANA BENTH. von R. RODRIGUEZ Die in beiden Amerikas weitverbreitete Gattung Sisyrinchium umfaßt etwa 110 Arten, die in vier nahe verwandte Sektionen aufgeteilt werden: nt Bermudiana Benth., Sect. Echthro- nema Herb., Sect. Eriphilema Herb. und Sect. u de Sigg, Baker. Von diesem sind nur die ersten drei in Chile eten. In der Sektion Bernwitene sind die Arten mit beblättertenm, n flachen und no rweise schmalem Blütentrieb zus nge- faßt. Die Sp an oberhalb der Pedun sind getrennt. Das erigo n meisten Arten ausgebreitet und lamente der Staubblätt si erwa d bilden so eine s er auch das Auftreten einiger Arten der Sect. Bermu- ana als rigen Arten auf anderen EcHkihennen, so bensnäbte Eu Die ersten Beschreibungen in Chile heimischer Arten vo Sisyrinchium Sect. Bermudiana beruhen auf in Europa Kulti- u. i tani e > die durch Cruickshanks in der Gegend von Valpa araiso ge- sammelt worden waren; *LODDIGES "sa gibt eine Darstellung einer weiteren Art unter dem Namen Sisyrinchium ir |. um. Die Samen dieser Pflanzen hatte Cuming ebenfalls in Chi gesammelt. Während der zweite Hälfte des 19. Jahrhunderts erweiterte sich die Zahl der bekannten Arten beträchtlich d durch die von R. A. PHILIPPI über ganz Chile begonnenen botanischen Studien. Insgesamt gehen auf ihn 40 Namen zurück, von denen aber viele jetzt lediglich als Synonyme anderer Arten gelten oder gar anderen Gattungen zugerechnet werden - 98 - ie Ähnlichkeit der chilenischen Arten mit anderen sidame- en Arten u zu zahlreichen Unklarheiten über die e Arten geführt. Da- De kte d amen für dies er im BseBiick Artabgrenzung und V eisen JOHNSTON Egger 1938 u ngrenzenden Ländern vorkommenden guay, ee und den Arten. Die Behandlung She chilenischer Arten i jedoch wenig befriedigend und ehe irr i größeren Pro blem me der Systematik diese E getrocknetem Zustand stehen deshalb große ungen Be der Eine in 2 Bere Art ist Hook., ei Ar en N TE RNODEN Regi häufi it ä sammelt werden, omit ar ga: echelaede und Verbreitung dieser Gru 1. Sisyrinchium chilense Hook. Hooker, Bot. Mag. 54: tab. 2786, 1827. Typus: “> "Seeds were obligingly communicated by M uickshanks in 1826, from ei vicinity of Vrskreinn “= "Hs er Botanic Ga var. ‚ohitense (Hook.) Herb., Bot. Syn.: 5, ramosu rb, R 1843: Bere 84, 5. Tridifolium auct., non H.B.K. 1816. rt. ex Steud., Nomenel, Bot.’ ed. E 5. a Be 2, 24.396, 1841, non Lindl. pascuis arenosis ad torre udis secus flumen Cachapual Valparaiso, Dcbr. Novbr. 1828, 1829. Hrbr. BERTERO nr. 631 et 1322" 5. uniflorum Gay ex Phil., Linnaea 29: 63. 185 Typus: (SGO nr. 47349) "In pascuis frecuens. Tucapel 1838. Gay 408”, 5. valdivianum Phil., Anales Univ. Chile 91: 1895. Typus: (SGO nr. 47459) Jan. 1888. PHILIPPI" 5. iridifolium H.B. a ZU TER: 286. 13 616. "Prov. Valdivia, San Juan. sp. valdivianum (Phil.) Ravenna, -* 99 — Art wird durch das weiße bis cremefarbene Peri Diese charakterisiert, das an seinem Grund in einen - Schlund zusammenläuft. Die Tepalen tragen u, ” eine = aare Kor nach dem A ge ke abfallen und nd durch 3- Sraubulettein ist ee er _gekennz ei et. Die und der kauen ee sach Der Fruchtknoten ist fast Die und beha ._ einiger Zeit wird dieser Art eine ng: bh ge n der re zugeschrieben, von blau über iß pur purn, eine Tats ie die häufig pn "Verwechslungen _ miceranthu av. oder 5. Laxum Ot ex Sims geführt ERN, Die letztgenannte Art Sr anlat aber aus nördlichen Regione Südamerika In den PERS Er Studien von KLATT (1861 a, 1861 b, 1866) und v AKER (1877, 1892) wird 5. chilense eine diese Art ein igon von e Tubus und wc „Violett an den a ee mit dunk violetten Nerven" be Beschreibung und die Eigenschaften Pe ee materials 3“ BE keinen en daß diese Art Synonymie v chilense Be ist. Tzotzden. behandelt RAVENNA (1968) en Taxon ri iridifolium H. ssp. valdivianum und fügt eine Jange” _— mit een von Arten aus Chile, Peru und Der Name Sisyrinchium i iridi dem Norden Südamerika begründet (Caracas nk La Victoria), iufi Art weiterer Verbreitung verwendet. daß diese Sippe, die von Nord- Die weitere et HCBER, uf Material aus che ‚Perigons we di: Länge ar der Klappen der Spatha untsrachei In Übereinstimmung mit ag eg Be gehört die Mehr- zahl der Aufsammlungen aus dem nördlichen Südamer rika, die als S. iridifolium H.B.K. ai - rden Wahrscheinlich beruht fikation atans beiden Sipp darauf, daß ; un i on 5. micranthum nicht korrespondieren, i die üb der Earhn inyeröhlosseh und der enkhsten ist - 100 - Zusammenfassend kann gesagt werden, daß S. iridifolium H.B.K. nicht zur une Flora gehört und in die Synonymie von 5. miceranthu zu stellen ist, einer tropischen t, die von ne ade bis nach Nordargentinien vor- dringt. Die andere mit 5. chilense eng verwandte Art ist Sisyrinchium e Ar la Sim ine einjähri t mit weißem bis b > lichen Perigon und fast en Spathaklappen Fruchtstiele sind hier lang wie d tha oder zus nd ng a treffen ni deutlich nd: der Fruchtknoten ist häu drüsig-behaart. In der Ortginaibeschreibung heißt es, daß diese Art unbe- kannter Herkunft sei und 1820 in den Garten von Chelsea durch Otto, Kustos am Botanischen Garten Berlin, eingeführt worden sei. Heute ist er da ie Art in Brasilien, Uruguay, Argen Kliscen und P guay vorkommt und zusätzlich auch adventiv in Europa (euro, 1977). Neben der APP hen geographischen Verbreitung sind beide Arten durch eine Reihe von Merkmalen gut zu trennen (Tab. 1). 5. laxum 5. chilense Habitus einjährig ausdauernd Länge des Perigons 10-15 mm 12-17 mm Farbe der weiß oder cremefarben mit Tepalen bläulich purpurfarbenen Adern, basal gelb Länge der Staubblätter 2 mm 4 mm er der 1/2-2/3 ihrer 4/5 ihrer Länge Filamen Länge zu einer zu einer hohlen Säule schigen Säule ver- verwachsen wachsen Sisyrinchium chilense wächst bevorzugt im zentralen und süd- in San ruz u Die Blütezeit liegt in den Mon Oktober a Februar. - 101 - ex Baker 2. Sisyrinchium patagonicum Phil. i 126... 1892, Baker, Handb. Irid. Typus: (K, B, O0) "Hab. Patagonia, on the banks of the Rio Palena, GUAJARDO!" Fl. Brasil. 3 Syn.: $S. lechleri Steud. ex Klatt in Mart., (1): 535 1871 (nomen) ; Steud. ex Baker, 117. 1877 (nomen) ; Steud. ex Phil., Untv. Chile’ 91: 617, 1895; 5, nudicaule Phil., Anales Univ. Chile 91: 617. 1895. Typus: (SGO nr. 4737 ee 3833855413775 eh "In pinetis (Araucaniae) montium Nahuelbuta legi Herm. Volckmann, ad origen f. Biobio RAHMER, in Faris fluminis Palena FR. er Anales:Univ;:chile:91:7618. 1895, palenae Phil. ä Aaasah 38340) "Rio Palena, 1873. us: BInn. BDO; Anales 5. rahmeri Phil., Anales Univ. A: 31: 620..4895, Typus: (SGO nr. 47405) "In Araucania loco dicto La 87" Cueva legit orn. C. RA R ee 18 Art unterscheidet sich vom Rest der ähnlichen neben üt ge knieten und wenig b basal drüsige SEO IR u und ihren in Ze kahlen Fruchtknote Besonders im Hinblick auf ihre Größe und 3:2 Erscheinungs- ist es eine —_n NREIRNIS en Interpreta en bei der An geteilten Synonyme gefü Br u. (1871 A we ndun ung days dieser Art zu j; ver- d dort zunächst D amen S. lechleri Steud., der wendet wir fehlt eine Beschreibung und wi i ° :lense PR ei endet ür eine ah LECHLER n Ss Später greift BAKER (1877) den Namen fi 2 in Südchile gesammelte Pflanze rg stellt ihn aber als Synonym zu 5. scabrum Cham. et Schlecht. Schließlich beschreibt auch PHILIPPI (1895) unter ion eine Pflanze, die in den Provinzen unter den etc gleichen Namen n Valdivia und Arauco häufig ist, ohne von ihm studierten Aufsammlungen einen Typ festzulegen. oren der Patagonischen n und von Tierra del SPEGARZINI ist ua In den er (DUSEN 1900, SKOTTSBERG 1926, hi en Hook., 5. iridifolium . Br er 5. maculatum Hook. ver- wechselt w un gesamten ür diese Untersuchung geprüften Material Fand sich jedoch keine dieser Arte Nach der Gliederung von BENTHAM (1883) gehört 5. Be FaGPREE zur Sektion en erb., eine Zuordnung die im nes nt- lichen auf der en Biutenfärbe dieser Art beruht übrigen Blüte LGnascharten dieser Art stimmen jedoch ge - 102 - ständig mit der Diagnose der Sektion Bermudiana überein, der sie daher auch zugerechnet werden ßB. Die Spathen übertreffen nämlich die verlängerten Blü stiele, die Filamente sind bis zu ei Ende verbunden und Antheren decken die ben Sisyrinchium patagonicum ist ein typis scher Vertreter der Frühjahrsvegetation besonders der si BES RTT = en kah knoten und normalerweise weniger Debiättarts Spros Im Bereich der ee wächst die Art auf en, Eu vulkanischen Böden, die si 5 5 eine Beschränkung der DiGtensie pr ER: Gebieten auf das Frühjahr, während sie sich in den süd- lichen Populationen von November bis Februar erstreckt. 3. Sisyrinchium azureum Phil Philippi, Florula Atacamensis 50: 1860. Typus: (SGO nr. 38334, 47460) "Prope Cachinal de la . 25. lat. m., 7000. S.e.®: er Agua de Profeta 24°450.Jat...m.....900 .S.N. Syn.: S. chilense auct., non Hook. 1827. Diese Art, zunächst ee als ist besendärs t kahl. Die Größ zn entsprechend dem Standort, ösflseiet jedoch selten 40 Die Ähnlichkeit zwischen $. azureum Phil. und on S. ehilense Hook. ist besonders bei getrockneten Pf n groß dadurch oft zu Verwechslungen geführt. BAKER (1892) stellt fest, daß er beid e d In e auch bei späteren ee ige n ver- ge der von PrıLıppr geprägte Name in Vergessen- heit ger reum in dem Material, das is vselieiche, ya aber a0 ESSEN in der ge 5. azu erfü, n häufig uno Teradare ist, oder dessen Blüten nur unzureichend konserviert sind. =. ION Eine andere mit 5. azureum Phil. verwandte Art ist 5 John ö ie Verteilung der Drüsen- haare auf dieser und durch Größe und Gestalt der Kapsel. Die Blüten MT, eng bzw. "blue or purple" erinnert dagegen an un Art. Sisyrinchium azureum wächst de Co Frege de los Andes; ihr Areal erstreck en ‚von a: chile bis in den "Horäwosten Argentiniens und e cht Norden were Häufig findet sie sich auf ee "Quellsturen und bisweilen an den Rändern Kine Wasserläufe in -. höheren Lagen Schlüssel der Arten 1 Se creme-weiß, basal gelb, 16-1 lang. ER ‚>-4,5 cm lang. Staminalsäule Ei te mig, in de gesanten unteren Hälfte eg behaart. Fruch ee: behaa . nn nn e»* en eier. B..ehtlense 1 Tepalen gelb oder blau, nie länger als 10 mm. Spathen 1,7-2,7 cm lang. Staminalsäule zylindrisch, sal ver- breitert und zerstreut drüsig, Fruchtknoten meist kahl 2 Blüten geil; ag 5-6 mm vn Durchmesser. Fruc knoten 1,5- im Durchmesser .......-- 5. pa ae 2 Blüten blau. Kapsel 7-8 mm im Durchmesser. u... -3 mm im Durchmesser S. azureum S. ehilense 5. patagonieum 17-20 x3x4 mm 24-45 x 4-5 mm 17-27 x2x3 mm Größe der Spathen Länge der Pedizelli 20-25 mm 30-50 mm 25-30 mm Blütenfarbe blau cremeweiß gelb Tepalen 9 mm lang, kahl 16-17 mm lang, 7-10 mm lang, außen behaart kahl Staminalsäule hoch 3-4 mm hoch, 3-4,5 mm hoch, drüsig behaart drüsig behaart drüsig behaart an der Basis in der unteren an der Basis Hälfte Fruchtknoten 2-3 mm hoch, 1,5-2 mm hoch, 1,8-2,6 mm hoch, kahl behaart meist kahl Kapsel 7-8 x5 mm, 6x6 mm, 5-6 x 4-5 mm, kahl kahl kahl oder selten drüsig Tab, 2 =.201 - - 105 - RESUMEN La Secciön Bermudiana Benth. del genero Sisyrinchium L. e 50 especies, s cuales el 80% t las especies australes de la Secciön, habit hile paises vecinos, gem que se pueden ie: en nn ir por e ieh . de las flores, . morfologia de la columna estaminal, el tamano de las espatas y el tamafo ae las et go (Tabi:i2). wo Hook. crece a bajas altitudes desde Chile Contra hasta la Provincia de Chilo& y regiones adyacentes un perianto blanco-cremoso agrupa a alrededor d en 1 de Argentina; po i con venas pürpuras que la ba forma una ga de color illo. Basändose en observaciones de plan vivas y material de herbario, se descarta la amplia distri- buciön Ss erica atribuida por Aare anterio desde M&xico hasta Eatasoeter = 008 ae 2 a especie ha sido frecuentemente conf Sölden co lax Otto ex Sims, n $. micranthum Cav. ($. iri diforium n. B;K,) nas de la Secciön Bermud x s oO con otras especies chilen ‚PatBRen som Phil. ex Baker ‚posee nzes Se la a sölo en la e ro +T Ep En hacia el nor hasta la Provincia de ech En floras regionales, j i i . chilense, S. iridifolium, S. graminifolium o c maculatum S azureum PhILl,, anteriormente ehe em sinönimo de re las partes altas ia d or el azul puro de perianto y por maar que posee escasos pelos glandulares sölo e la bas - 106,7 LITERATUR Systema Iridacearum. - J. Linn. Soc. 61-180 -- 1892: Handbook of the Irideae. BENTHAM, BAKER, J. G., 1877: Bot London BENTHAN & J. D. HOOKER: nera Plantarum III (2): 681- DUSEN, 2. 1900: Die Gefässpflanzen .. Magellängsiänder; nsk. Exped. Magellansl. 6 3:15):-77-2 HOOKER, " 3, 1927: Sisyrinchium chilense Chilian Sisy- chi ER = Bot. Mag. 54: ta JOHNSTON, 1..M,.,:.193B:- The ansc e® of Sisyrinchium in Uru- guay, Paraguay und Brazil. - J. Arnold Arbor. 198 376-401. KLATT, F. W., 1861 a: Monographia generis Sisyrinchium. - Linnaea 31:.63-100, 1861 b: Beric chtigungen und Nachträge zu de graphia generis Sisyrinchium. Nebst Dee And Gattung Libertia. - ana 31:,.371-386. Se 1866: Revisio Iridearum. - Linnaea 34: 690-739. LODDIGES, C. 33: Stepninertin iridifolium. - Bot. Cab. 20: tab; 1979. RAVENNA, P. F., 19 otas sobre oßesine ginge III’ - Bon- pla ndia- eergen, 2 (16): 273-291. SKOTTSBERG, C., 1926: Eine kleine ne aus dem euerlande. - Acta Horti Gothob. 2: 27 RL, SPEGAZZINI, C., 1 i olo es Mus. Nac. st. Nat. Buenos Aires 2, Ber... "103, STRID, A. 1977: Sisyrinchium laxum Otto ex Sims in N Greece. Bot. Not. 130: 473-475. - 107 - N; in -% Fk N) EU 7 en er 1. Sisyrinchium azureum Phil. - - Verbreitung, B - Staminalsäule und Fruchtknoten = 108. - Ö CR TOR N K . F SS 2. Sisyrinchium chilense Hook. A- Verbreitung, B - Staminalsäule und Fruchtknoten = 09 ZA 4a 7 KR 7 D 2a, "E, la ne ARR RS ——— nn nn 3. Sisyrinchium pata A - Verbreitung, go B nie -— um Phil. ex Bake taminalsäule und a 2 Fruchtknoten - 111 - tt. Bot. München 20 B;:2111 =>203 | 15.11.1984 ISSN 0006-8179 UNTERSUCHUNGEN ZUR VARIABILITÄT IN DER GATTUNG SCHIZANTHUS (SOLANACEAE) von J. GRAU und E. GRONBACH Inhaltsverzeichnis Allgemeiner Teil 1. ‚Binleituig nd. 4% a ee ae © EREEN he 2. Material und Methode Be ae near Kaeaenhlesege Be ir 3. Die Me later EIER LITT, en 45 °Die Verbreitung Vi. sn ne nn er er nn nennen > Verwanätschartliche "Beziehungen der "Arten untereinander 49, als rn ner ft uni nt BEN 6. Zur Sue ung von "Schizanthus. "innerhalb der Solanaceae ....s...r re. re... ee a Re eh 1» Daratal lung I a an Et. ee Spezieller Teil 8. reg une etner Dre * 9. Schli ER Er A A ee .. 10. Die aa biier ürten Du... Bereit ie br 11. Zusammenfassung ...».+rrer ++. hier. ers eer 12,: Literatur aus ms eher Bann ae - 112 - Allgemeiner Teil 1. Einleitung Seit der Aufstellung der Gattung Schizanthus durch RUIZ und PAVON im Jahre 1798 wurden bis heute insgesamt 34 Arten, alle aus Chile, unterschieden. Eine zusammenfassende kritische Darstellung erfolgte bisher ugs REICHE (1910) Chi in seiner Flora von ile, sowie in zwei nicht veröffent- lichten Darstellungen von Ban (1969) : WALTERS (1969). REICHE akzeptierte von den bis dahin beschriebenen 7 ie Mehrza der er te hieden p ee samt 16. Die früher liegende Bearbeitung von CLOS (1864) dagegen übe formalistische Erfassung in us. Die geren Bearbeitungen achte scheinlich keine zusätzlichen N ‚, jed alls wurde solche n ubliziert. hi vorgenommene neuerliche kritische Überprüfung aller Namen ist besonders Zusammenh Kulturversuchen zur Variabilität der einzelnen Sippe nd ihrer Merkmale zu sehe Sie brach ei weitere Redu- i 1 zierung der Artenzahl, die nun mit 12 angegeben werden kann. Bere ey PAVON kannten lediglich eine Art, $. pinnatus, die Typusar CRUCKSHANKS, GILLIES, GRAHAM, CUMING). Die yp; __ folgen eute Der Mangel an Information über die VRESRPFÄRSBE der Gattung und Si somit häufig nicht ausgewogen Wertung einzelner ern e haben teilweise zur Ber sohhtann mancher wish geführt PÖPPIG (1846) erweiterte die Gattung durch eine sehr charak- teristische Art, 5. alpestris. CLOS in nn en trug wenig zur Kenntnis von Schizanthus j i u unterschied Ar raeilis, ist lediglich eine Wuchsform des schon lange bekannten 5. von R. A. PHILIPPI wurden zwischen 1857 und 1895 insges 12 aufge lt, von denen allerdings nur der geringere Teil wirklich anerkennenswerte S ppen dars . In die * i d tell I undert hat dann die Zahl der Neubes schreibungen star abgenommen. JOHNSTON (1929) meldete eine neue Art, 5. Tattazı die ein Synon a zu S. laetus Philippi darstellt, aus Norden Chile und SUDZUKI (1945) publizierte zwei Neu- be eachreibn une nach Pflanzen aus der Vorwüste. Von diesen - 113 - beiden Arten, S. parvulus ._. er oe ah dürfte auf jeden Fall die erstere neu se n uns anerkannten Arten lassen es: deutliche Ver- wandtschaftsgruppen erkennen, nur die drei Arten 5. alpestris etus Philippi und S. Varta lug Sudzuki stehen isolierter. Die Deutsche Forschungsgemeinschaft förderte dankenswerter- weise einen Forschungsaufenthalt des Erstautors in Chile, der eine Aufsammlung der meisten jetzt kultivierten Arten ermöglichte (GR-377/9-1). Unser Dank gilt den Direktoren der im Folgenden genannten gen für die Segel Per assung des für die Unter- uchung notwendigen Materi 2. Material Das Material der dee ge, Herbarien bildete die Grundlage für die Untersuchungen BM London, British Mu E Edinburgh, Royal BEranEE Garden GOET Göttingen, Systematisch- a ohsuthchal Institut er Universität Göttingen K Kew, Royal Botanic Gar M München, Botanische Staatssammlung P Paris, Museum Batıo nal’d’ ice Naturelle, Laboratoire de anerogam SGO Santiago, Museo "National er Historia Natural (Fotos von Typusmaterial W Wien, BEN ee Museum Die Abkürzung der Namen der Herbarien erfolgte nach dem "Index Herbariorum" (HOLMGREN & KEUKEN 1974). Kultiviert wurde das Samenmaterial von Pflanzen der mit E einem S gekennzeichneten Fundorte. Diese Pflanz n bildeten die wichtigste Informationsgr la ur Varia- bilität der einzel Arten. Nebe em schon genannten am me Dipl. Biol. E. Bayer in Chile gesammelt wurden. Das Fotomaterial aus Santiago der ig vo PHILIPPI gab me Hinweise zur ärung der usinndign keit dieser Pflanze 1182 3. Charakterisierung der Gattung Schizanthus Die Gattung Schizanthus wird innerhalb der Solanaceae Tribus Salpiglossideae gestellt. Die Salpiglossideae berlehon E gen, von denen 1 Äinie iden ‚süda meri rNer ch* ind eder Objekte einer KR. | Fer Bier Su ge Ss Siehe hierzu auch weiter un i Sehizanthus N et nr Ei, ea en eine ne mi ‚ta Kro Kronblätter der Unterlippe ist in der Mitte u De und somit in zwei Hälften geteilt, von denen jewei i äußere Hälfte in Form eines adaxialen Flügels ach ie (Ab! c), der im Text als seitlicher Unterlippenabschniet bezeichnet wird. Die inneren beiden Hälften der blätter bilden den mittleren ee ee (Abb. Te). Die Farbe der Kronblätter geht von rein weiß über zart roSa, ein- bis zw Ir Text als einfache Härchen bezeichnet), mehr oder wen dicht besetzt, dazu treten et längere mehrzellige kopfige Drüsenhaare. Die senhaare sind manchmal dunkel Das Androeceum ist unvollständig, nur zwei der Ben. ee blätter sind fertil, diese sind mit der - wachsen (Abb. 1 c). Zwei der d we zu Stam Een reduzierten lippen abschnittes an 2’O0E mehr oder w meta a alles Henbran SEE ne en (Abb. b). Im Bereich der Verwachsungszone ist diese Membran mit einzelligen Feen besetzt. Der - 115 - Durchmesser dieser zwei Staminodien liegt um 0,6 mm. Das dritte und kleinste ij befindet sich im Bereich de wachsen ist. Die Filamente ER e icht dem der Fabaceae, vergl dazu auch TROLL (192 Der Fruchtknoten, aus zwei ‚Karpellen er ist ober- tä A kahl ständig, is a (S. candidus) er Griffel ist ebenfalls bi n (5. candidus) kahl. Die Querwand steht senkrecht zur . Die b i den mei Symmetriebene der B nicht breiter als der Griffel, bei wenigen Arten da- gegen etwas verbreitet und abgestutz eine vielsamige Kapsel, die 3 bis 14 mm Form ist rundlich bis oval. lang, rundlich oder nieren- i Die Samen sind 0,5 bis mm förmig und stark wabig oder rechteckig strukturiert. Die i j sind meist Die Frucht ist lang sein kann. Ihre ist, das bei a Die Samenfarbe ist goldgelb, un oder schwarz- brau Die Keimblätter der kultivierten Arten waren bis maximal 10 mm lang und besaßen einen linealischen, lanzettlichen oder ee herzförmigen Umriß. Ihre Gestalt ist art- spezifis Die BAT besteht aus ein- bis zweijährigen krautigen 5h selnd verzweigt Pflanzen von 15 bis e, die wec sind. Die Blätter sind von unterschiedlicher Gestalt und i iptisch oder brochen fiederspaltig. Bei einer Art i Ä ig. Die Fiedern sind NESEERESCHER = ch gan ind die B + tief fiederspaltig, gekerbt oder gezähn randig. I Umr inealisch, elliptisch oder lanzett- ch. Die Blätter sind ximal 14 nd x cm ie DE esamte lanzer ist r oder er ennt mit einfachen Härch nd Drüsenhärchen eketat. Die haarung ist loreszenzbereic ker au prägt. Die Infloreszen von arg (1958) nähe ter- um eine geschlossene Inflores- sucht. Es handelt s i zenz mit nie Nickeln, die dann sympodialen c t: (Abb.: 2).: In ersten Etage wird zunächst die Endblüte der Infloreszenz angelegt. Ihr eines Vorblatt ist laubig und gleichzeitig Tragblatt der - 116 - des Wickels mitgen nommen die Hi i Wic der Regel stark ee ihres Blütenstandes identisch 4. Verbreitung Die Gattung Schizanthus ist nahezu auf Chile BRSCHEBaNt, Die reicht von der Regiön d tofa ta bis zur Regiön de 1 agos. n West nach Ost find neun der 12 Arten im Küstenbereich und de Küstenkordillere, drei Arten treten sowoh der PERF auch der Hochkordillere auf. V den Arten grahamii ker a ige wenige Belege von der argentinischen Seite der Hochkordillere in d Breitengrad um Santiago. D am weitesten nördlich ver- breitete Art stellt 5. Zaetus ar; die mit der ausge- ch am itesten ic . pinnatus. Das BERD TEL TAIRBERI EN der näher ver oahdten?k ten wie z.B. ok 5. grahamii ee sich, oder Diese Bone En be- SERDRAST ‚wie im Fall von $S. candidus, S. inte egrifolius und S. Lac 5. Verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Gattung Die Gattung Schizanthus besteht aus 12 gut voneinande ara cheidbaren Arten, die vier deutliche VerWaRdESCHäTEs- ruppen erkennen lassen. Diese Gruppierung läßt sich durch Samenmerkmale (Abb. 5), durch die Blütenform, -größe und -zeichnun ng und durch die Blattgestalt bilden. Es soll hi nur anhand w een ur fälliger Merkma diese Verwand Braga erst ng gründet werden. Natürlich bestehen auch in Erarenn Merk- malen Gemeinsamkeiten. i der ersten Gruppe, die sich aus De folius und S. laet candidus, 5. integri- n ind schmal Er und etwas kürzer als der mittlere ER den Die Verwandtschaft der zweiten Gruppe, die aus 5. hookeri und 5. grahamii besteht, ist besonders gut an den Samen zu erkennen. Diese sind bei beiden Arten 1,8-2 mm lang, - 117 - dunkelbraun und ei mit rechteckig grubige Oberflächenstruktur. Die Ränder der er si . stark gefältelt und hervorgewölbt ( 89% ch die Bauen e Ähnlichkeit in Form, Größe und eichnung>e weisen g (Abb. 10-19). Die Blätter von 5. litoralis und S. ROSE ähneln sich d Behaarung so daß bei den ist. in.ihrer Gestalt, Größe nicht Pöhenden Pflanzen keine a ne a ee Tarinne N: bis 14 cm lang und j üsig 2 Form ähnlich; Fe seitlichen rar Fee e. Die Zeichnung v ZT RUHR ist oft ne BOFREIRUR ähnlich, nur as: die Farbtöne eh intensiver ie ee sehr ei nter- i S. trieolor und $. pinnatus sind di breit, sind bei beiden Arten d chm i die "deutlich Se als der mittlere i die Zei ichnung der Blüte gegrenzt. Zudem ist n- Unter- „ippe meit rosa gefärbt, die Oberlippe dagegen i ; Ba, haben alle ee st Sen ee Farbt Die Verbreitungngebiete von $5. hookeri und grahamii 5. olor und Br innatus überschneiden sich. Bei s ee 1 S. porrigens bzw . candidus, S. integri- folius und S. Llacteus Hase sie sehr nahe zusammen. Relativ isoliert steht etu die am weitesten ee verbreitete Art mit tiefblauen Blüten, die ihrer ns bzw. 5. litoralis erihlert; e n abe i unterbr rochen er gefiedert, aber sie sind dunkelgrün ie Fiedern sind stumpf (Abb. 39). 5. alpestris stellt eine Art dar, die keine engeren \ Arten aufweist. Di i besitzt einen lippenabschnitt lippenabs chnitte, Mittlere Abschnitt sind. Typisch sind a filzig behaarten Blätter, die + tief et, Abb. 40, 41). 5. ne steht durch ihre an der Basis violett gefärbte Oberlippe und die weiße Unterlippe ebenfalls stärk Charakteristisch ist auc dreieckige Form des mittleren Oberlippenabschnittes. Zudem ist die Blüte sehr klein (Abb. - 118 - 6. Zur Stellung von Schizanthus innerhalb der Solanaceae rologie und Palynologie. Die Embryologie hinwiederum e i Solanaceae. artiger noch diskutiert wird igt sich, daß Schiz in massiven Phloemblöcke innerhalb Xylems ausgebildet hat (die Verhältnisse be Teotiana wären 1 isch anzuführ jedoch regelmäßig deutlich nen Ring von Phloeminseln r rt. In ihrer Sproßstruktur vergleichbare Scrophulariaceae Südamerikas (z.B lceolaria) z igen diese Eigenschaft nicht. D In floreszenz mi en Konkauleszenze uch wenn diese nicht u omplizierten Geb n führen wie b anderen Solana- ese Weise schief und die ursprüngliche "Oberlippe" zweiteilig (Abb. 3).. Im Text allerdings spricht er davon, daß "di zwei obersten ( e durch Krümmung des Stiels untersten) Kronblätter - 119 - eine 3-4-lappige Unterlippe bilden". Mit anderen Worten nach seiner im Text geäußerten Meinung ist die Blüte nicht nur um 36° sondern um 180° gedreht, also re esupiniert. Es ac wi ja rc denkba aß die erwähnte Drehung um 36° zur bekan nten Schiefstellung des Gynoeceums und zur Dreiteiligkeit (im Sin Bildung aus drei Kronblättern) des oberen Blütenteils ge- führt hat. Beide Möglichkeiten sind schematisch, ohne Be- n dar estellt, wobei die je nach Rech ts- oder en. werden kann, berücksichti a er Winke ee immer 36° beträgt sei als a aehE Tatsache hi Rande erwähn r genauere Nach der Resupination d Blüte von Schizanthus (und lpiglossis, tenver- hältnisse identisch sind) währe wohl erst noch zu er- bringen. Kerne muß hier der Hinweis auf ein Fehlen von Blüten mit ursprünglich ua fen in'der nächsten VerehHätachart der Fami als Argument ausreichen. Auf jeden Fall hätten die beiden „erwähnten "Gattungen mit den ei der Blüte, jedoch nicht den Wi EEeLS: der Dre arg g gemeinsan. Zusammenfassend, bei DURREENT aller Argumente, kann gesagt werden, das Schizanthus (und damit auch Salpiglossis) heute c deutende Infloreszenz könnten auch auf eine frühe, relativ en Seitenentwicklung aus der Basis der Familie hinde 7. Darstellung Die Messungen und Beschreibungen der Arten beruhen auf Herbarmaterial sowie auf kultivierten Pflanzen. Acht der Arten e die Blattform unverwechselba von allen anderen Arten existieren räumliche Darstellungen dar Blüten nach ge Das Farbmuster ist besonders bei den Arten 5. pt nmatus, - 120 - S. trieolor, 9. litoralis und 5. porrigens von re Soweit möglich wurden zur ran ellung der Variabili mehrere Blüten einer ‚Pfla ze, einer Population und — urch e iße von d gefärbten Spitze des mittleren ee tes getrennt ist. Sowohl die Blütenzeichnungen der Präparate als auch nu s ung herangezogen. Für die Angaben der Höhe und Breite nprä- di parate. Die Messungen schließen die Kronröhre aus. Bei den Arten, die nicht kultiviert werden konnten, sind som Angaben für die Blütengröße anhand der äparate in ungefähr berechnet. Da d Habitus für die einzelnen Arten nic sehr charakteristisch ist, wurde darauf nicht näher einge- gangen. Da di ätter zur Bestimmung mancher A gezogen werden müsse en diese jeweils aus verschiedenen Blüte in Seitenansicht ie Länge der Kronröhre sowie die räumliche Stellung” er Kronblätter aufzuzeigen (Abb. 4). Außerdem dienen Zeichnungen der Staminodien der Oberlippe, des Kelches, der Ke Spree der Kapsel und der Samen der Sippenkennzeichnung. BR Samen bieten weitere Merkmale 5 I en die nach Süd aufgezählt, bei Baddahsr Fundorten wurden die Auf- keiten alphabetisch nach den Sammler amen Dear i inem wage” Kesster Bei den Blattabbiidungen ern: wage im smeiee der Wickel m Br bezeichnet, Tr nd d an der ee Hau Br ng Tragblä ie die St Be der Laub- Be wird m o (oben) m (mittel) u (unten) aha et: Spezieller Teil 8; Gattungsbeschreibung einfach unterbrochen gefiedert. Fiedern ganzrandig, gezähnt oder fiederspaltig. Tragblätter meist ganzrandig, je zwei - 121 - rakteen, meist Br Bye an der sis der re eher ch groß, im terminalen ne generell kle annähernd gleich oo; elch fünfteilig, Kelchblätter an linkatläch. abgerundet, e1liptis sch oder spatelförmig. Krone zygomorph, zweilippig. Oberlippe areigereiie, mittlerer Abschnitt ganzrandig, oder au sgerandet, ode - bis mehr- fach gespa alten. Seitliche Abschnitte zwei- u ae alei. i A es n. Seitliche Abschnitte schmal linealisch oder umgekehrt spatelförmig, zugespitzt, er oder wenig tief eingeschnitten, oder im Umriß sichelförm Staubblätter fünf, zwei fertil und drei zu Staminodien reduziert. Staubfäden der fertilen Staubblätter an der Basis C v chsen. Zwei Stami i i Kr röhre. Griffel fadenförmig, Narbe selten etwas ve ey und abgestutzt. Fruchtknoten aus zwei Karpellen, zwei- sh. mit horizontaler Scheidewand, oberständig. ucht eine vielsamige Kapsel, zweiklappig. Samen 0,5-0,2 mm eher rundli ch oder nierenförmig, wabig oder rechtecki oder sc n iole oder tiefblau; mittlerer Oberlippenabschnitt an der Basis meist gelb mit dunklen Saftmalen. Zeichnung der Oberlippe violett oder purpur. 12 Arten in Chile. Verbreitung von der Regiön de Antofagasta im Norden bis zur Regiön de los Lagos im Süden 9. Schlüssel 1 Blüten weiß 2 Kronröhre länger als der Kelch, gebogen 3 Blätter ganzrandig »..e.r. sr... 1.8. integrifolius 3 Blätter fiederspaltig 4 ESDEREE 2- sr x so BI wie der Kelch, Frucht knoten behaa I EEE 228; SF undtdus 4 Kronröhre 1,5-2 x so rn wie der Kelch, , knöten kahl ..... ee er 3 Llacteus 2 ERBE DER so lang wie der Kelch, gerade ennrereennene an ae ..9. pinnatus 1 PRIOR gefärbt 5 Kronröhre länger als der Kelch, a, oder gerade 6 Fertile Staubblätter und Kelch so era wie die Kron- Eh en eh es Dakar 5. grahamii - 122 - 6 ie Staubblätter länger Wr mo, Kronröhre, Kelch tlich kürzer als die Kronr 7 Blüten einheitlich zartviolett ee AACHEUR 7 Blüten unterschiedlich gefärbt, mit gelben violetten Abschnitten, nie einheitlich ee. 8 Ber Oberlippenabschnitt stumpf Sagen ig bis undeutlich elliptisch, oben immer 533 ein- geschnitten, Kronröhre a, BICH AS ETIE a ee als pn z indäßris 8 Bu „Operlippenabschnitt schmal rautenförmig bis dr ig, spi ur schwach Se ae lan on Folie me Eangwet sr der Kelch . ookeri 5 Kronröhre kürzer oder so lang wie der Kelch, gerade 9 Blüte einfarbig, dunkelviolett .... at 10.767 Tadtus 9 Blüte mehrfarbig 10 seitliche era Seiner breit ange abgerundet, bi mm breit, a so lang w mittlerer a er 11 Blüte 1,5+3 cm hoch und breit, art Bee oder nab- it purpurnen Saftm Een, oberilont mit nicht scharf umgren nzter violetter Zeichnung a er ee ee 6. 5. porrigens 11 age 2,3-3,7 cm hoch und 2,5-4 cm breit, viole Er si des mittleren Onerlippenabschnictes dotter a stark geadert, mi urpurnen Saftmalen Oberlippe mit een TE er el dun ee AM Zeichnung —_ oO en a - Litoralis ne Unterlippenabschnitte schmal linealisch abger bi ıE det, ee lapsohalet länger als mittlerer 12 en weiß, mittlerer Be ee ST ch zugespitzt, an der Basis dunkelv a ig: EI a ER, Pi us 12 Blüte w zartrosa oder violet je t, j i iS abge- r ausgerandet, an der Basis zartgelb oder intensiv orangege 1b 13 Blüte 1-2,2 cm breit und ‚3-2,7 cm hoch, nr is nn mit ten Saftma Zeichnung Blüte violett, nicht ee abgegrenzt se ee he De een a BL Blüte 1,5- A m breit und 2,0-2,8 cm hoch, Oberlippe weiß, Osbeh ine rosa, mittlerer Oberlippenabschnitt an der Basis intensiv Pr w pinnatus = „123,> orangegelb mit purpurnen Saftmalen, Zeichnung der Blüte purpur, scharf ge era 9.84 TGnieötor 10. Die einzelnen Arten Sehizanthus integrifolius en Anal. Univ. Santiago, 43: 530 (1873) Typus: en el interior de la provincia de Atacama, quebrada de Puquis, F. GEISSE (SGO 55382) Abb: 6 Untersuchte Aufsammlungen III. Regiön de Atacama, Provincia de Chaharal. Finca del Chaflaral, 1854, PHILIPPI s.n. (W) Provincia de Huasco arrizal Bajo, 1885, PHILIPPI s.n. (BM) - Vallenar, Alta de Carmen, 800 m, Nov. 1923 E. WERDERMANN 157 (BM, E, K) , - 65 km east of Vallenar, near San Felix, m, 24.10.1938 C. R. WORTH, J. L. MORRISON s.n. (K) IV. Regiön des en Provincia de Elqu Straße Vic - Hurtado, Portezuelo Da, 1480 m, 78.10; 1980, u GRAU 2244 Aufsammlungen ohne genaue t b - Quebrada in desierto de Atacama, PHILIPPI s.n. (W) Beschreibung Pflanze einjährig, bis 80 cm hoch, mit ee en und dunklen Drüsenhaaren, Infloreszenzbereich dichter behaart. glätter nn Umriß elliptisch ei: lanzettlich, bis R lang und breit, ganzrandig oder stumpf gekerbt, greugrin, Eileis behaart. Tragblätter ee, elli sch. Brakteen 1-5 mm lang, Umriß re shbapHlEeh oder PRRhr an er Basis der Infloreszenz ungleich lang, im termina Bereich gene Rund nn und eknassa gleich lang. Blütenstiel 0,6-1 cm lan Selchblätter 6- er mm re "breit elliptisch abgerundet oder val. onithre 1,7-3,5 em lang, 3-4 x so ir . der Kelch, 2-3 mm breit, an der Basis aufwärts gebo Krone ca. 2-3 cm breit und ar he® eos "Oberlippe Sr en breit, obe Rand mehrfach gespalten. Seitliche SPaB1 pen“ abschnitte rien eben abgestutzt, jeder Abschnitt bis 7-fach - 124 - Oberlippe schwach en der drüsig. Seit tliche Unter- j i ‚4-1 mm breit), so ng wie oder ig kürz als mittlerer Ab- schnitt. Mittlerer Unterlippenabschnitt in r te # tief gespalten, Se n abg unde ‚ manchmal einfach ge- spalten. Außenseite der Unterl ippe er er behaart als Oberlippe. Blütenfarbe einheitlich cremeweiß. Staubblätter so lang wie mittlerer Unterlippenabschnätt, Filamente an der Basis En ch behaart. Anther -2 lang, elliptisch, hellgrü Staminodien zwei an der Basis des mittleren Oberlippenab- chnittes, ein drittes im Bereich der Kronröhre Griffel bis 3,7 cm lang, 3-5 x so lang wie der Kelch, unbe- nn ag etwas verbreitet, abgestutzt. Kapsel 7- mm lang, oval, wenig länger als Kelch. RE j. i im Durchmesser, Ränder wenig gefältelt. Verbreitung (Karte 1) Im Küstengebiet ec in der Küstenkordillere der Regiön de Atacama und Coqui Bemerkung zur Variabilität Pr ur] [en F 0) w Fb E: ea D "D mw ia} D' (U) 2. Schizanthus candidus Lindley, Bot. Reg. 29 t,.45 (1843). Typus: et 1843, BRIDGES 1356 (k). Synonym: S. albiflorus krieg i, Anal. Univ. Santiago, Un 91: 124 (1895). Typus: Huasco y Carrizal Bajo PHILIPPI (SGO 55393) Abb: 7,8 Untersuchte Aufsammlungen III. Regiön de Atac cama, Provincia de Huasco. Sc cht 4 km östlich Carrizal Bajo 40 m, 10.10.1980, J. GRAU 2075 (M) * - Carrizal Bajo, July 1900, TH. KING 28 (E) - Carrizal Bajo, Dec. 1875, E. C. REED 26 (K) = Atacama 1895, PHILIPPI s, ei (K) IV. Regiön de Coquimbo, Provincia de Elqui. Coquimbo CUMING s.n. (W Coquimbo 1842, BRIDGES 1356 (K, P) ” Eaatake 1879, J. MIERS 883 (k) = Coquimbo Sammler ?, 8012 (K - 125 - Auf ] ohne Ort b - 1893 ea Sin; (W) CUMING s.n. (E) Beschreibung Pflanze einjährig, bis 60 cm hoch, mit einfachen und + dunklen isenhaaren, Infloreszenzbereich dichter behaart. Keimblätter schmal linealisch bis lanzettlich, bis lang. Blattsegmente linealisch, stumpf, ganzrandig, etwas ge- Rhac Brahtaen laubblattartig, bis cm lang, häufig länger als Blütenstiel, selten kleiner aus ee mit ovalem Umriß. Blütenstiel 1-2 cm lan ng. Kelchblätter 5-13 mm lang, lanzettlich, elliptisch spitz Kronröhre 1,4-2 cm lang Ari x so rs wie der Kelch, 2-3 mm 6 G Seitliche Oberlippenabschnitte linealisch ee an ganz- i ückwärts Seiten abgerundet oder wenig zugespitzt. Außenseite d Unterlippe etwas dichter behaart als BETEN Blütenfarbe ge ee nur entlan 19 der derung der Ober- i nd an d es manchmal ee Färbung Staubblätter kürzer als itefanes ee ee ungleich lang, ee an der Bas rt Antheren bis 3 mm lang, umgekehrt schmal herzförmig, dunkel gefä schnittes, ein drittes im Bar ich er Kro Griffel 1,0-2,3 5 lang, Men 3-3 ae „lang ve der Kelch, £t Fruchtknoten A behaart lang; kleiner, gleich lang oder länger als der Kelch, oval, eg bis verkahlend und manchma dunkel viölett gefärbt nen ca. mm lang, "fast rund, ae ge mit er PR ee Waben ca. 0,2 mm, Ränder wenig gefältelt ut - 12 - Verbreitung (Karte 1) Im Küstengebiet der Regiön de Atacama und Coquimbo, Bemerkung zur Variabilität Der Grad der Zertei ilung der Blütenblätter sowie die Blüten- ö ia b Art sind die Blütenfarbe, die gebogene Kronröhre und die fiederspaltigen dunkelgrünen Blätter mit ganzrandig linealischen, etwas gewellten Bean ten. Die Kronröhre ist i dieser Art maximal 3 x so lang wie der Kelch. Bemerkung zum Synonym S. albiflorus entspricht in allen wichtigen Merkmalen, wie Blattform, Blütenfarbe und Kronröhrenlänge S$. candidus. 3. Schizanthus lacteus Philippi, Flor. Atac.: 46 (1860). Typus: Hueso Parado, 366 m, PHILIPPI (SGO 55390) Synonym: 5. sanromani Philippi, Anal. Univ. Chile 91: 126 (1895) Typus: Desierto de Atacama cerca de Paposo, F. SAN ROMAN (SGO 55386) Abb. 9 Untersuchte Aufsammlungen EE; EBEN de Antofagasta, Provincia de Anto ofagasta : en 10 km nördlich Taltal, 14.10. 1980, J. GRAU 1 = Tales. 7.12, Hape I. M. JOHNSTON 5480 (K) = alt tal, vicinity of Paposo, 650 m, 8.12.1925, I. M. JOHNSTON 5577 Taltal, 300 m, Oktober 1925, E. WERDERMANN 788 (BM, K) - 10 km östlich Taltal, 150 m, 13.10.1938, C. R. WORTH, J. L. MORRISON s.n. ) Aufsammlunge ohne Ortsangabe - September 1834, CUMING 282 (W) Beschreibung Pflanze einjährig, bis 70 cm hoch, mit einfachen n rüsenhaaren, Inflo reszanzbereich dichter behaart. Blätter elliptisch oder lanzettlich, tief grob gekerbt bis fiederspaltig gebuchtet bis 7 2 = re Brakteen 2-28 gan andig, elliptisch abgerundet, an Ei Basis der Infloresze 23 le eic ang, im terminalen Kelchblätter 4-8 mm eh RB elliptisch, stum Kronröhre bis 1 cm lang, 1-2 x so lang wie die Keichbiliiter, ca. 2 mm im Durchmesser, an der Basis aufwärts gebogen - 127 - Kr 5-fach geteilt, bis+-2;,3+cm Ernie a 0,9-1,6 cm ho 4 Unter- lippe 3-fach geteilt, 0,5-0,8 cm hoc kireierds Oberlippen- abschnitt umgekehrt breit eiförmig abgestutzt, m breit 1 ch ber Ran -fach gespalten. Seit che Oberlippenabschnitte linealisch abgestutzt, ei mehrfach gesp n. Oberlippe nach rückwärts gebogen, Rüc = 1 Staubblätter kürzer als mittlerer De sunaahicin, k4 Filamente an der Basis einfach behaart. Antheren 2-3 mm lang, fast r ‚ manchmal dunkel gef : Staminodien zwei a Basis des mittleren Oberlippenab- schnittes, ein ittes im Bereich der Kronröhre. ni s in dri Griffel bis 2 cm neu; 2-2,5 x so lang wie der Kelch, kahl, N + Kapsel bis 12 mm ers oval, länger als der Kelch. Samen 0,4 bis 0,5 mm im Durchmesser, Verbreitung (Karte 2) Küstengebiet der Regiön de Antofagasta. en zur Variabilität ätter nu a integrifolius ermöglicht jed eine eindeutige Unterscheidung. Zudem sind die Blätt n 5. integrifolius graugrün und Bi meet, e vo te sind dunkelgrün und wenig behaart. Samen Fehr tüg- >. eh s material zur ileoa der weiteren Struktur war n bar erge zum Synonym on PHILIPPI nr seiner zartvioletten Art bezeichnet. Bei der bemerkens- d Gattung reicht dies nicht zur Abtrennung aus. In len anderen Merkmalen be- stehen zu $. lacteus keine ersten: romani Hast ü - 128 - 4. Schizanthus hookeri Gillies, Bot. Mag. 58:63 Typus: in various places on the dillera of the Andes, 3070 (1831) Chilean side of the Cor- 8000 feet, GILLIES s.n. (K) Synonym: 5. calycosus Philippi, Anal. Univ. Chile, 43: 529 (1873) Typus: Mina Cristo, valle de Maipo, pro- ‚vincia de Santiago, B. DAVILLA (SGO 55381) ADBBa.ie IN. 11 1er 132.14, 15,78 Untersuchte Aufsammlungen IV, N de Coguimbo, een de Choapa la vega escondida, east of Cuncumen, 2460 mr 202,123, 3.8, JO n. n km st of Matancilla, 15 km undez Mine, 2600- “2800: 0,:23.71121938; Fr an s.n. :(K) V. Regiön de Valparaiso, Provincia de Pe Cerro Chache 2100 m, 29.12.1938, J. Ni oh s.n. (K) Provincia de Qui ER la c ae eh m, 18.11.1951, P. C. HUTCHINSON Ss. (K) Provincia de los Ande Canyon of Rio en 1700 D, 12,12.1951, P. C. HUTCHIN- SON 169 (K) Transandine ren fe Chilean side, 7000 feet, 1908 W. BALFOUR GOU rei (E Bes Andine Railway 1500-2000 m, 21-1.1904,. 8, ELLIOT 488 (E - Juncal Uspallata Paß, 2200. m, 4.2.1903, O. BUCHTIEN s.n. (E, W) - Uspallata Paß, Juni 1876, MOSELEY s.n. (BM) = Portillo, 1600 m, 31.1.1981, J. GRAU 2973 (M) - Straße nach 20761110, .2000:m,: 31.1.1981, I. ERAU 283 {M) * - Portillo, 2100 m, 1.1.1982, J. GRAU s. M) - Portillo, 2000 m, 31.1.1981, J. GRAU 2966 (M) - Portillo, 2600 m, J. GRAU s. B (M) * - Portillo, 2000 m, 1879, J. MIERS 390 (BM M) = Rio Aconcagua Valley, 1900- 3200 mi 22.1271 III FD GOODSPEED s.n. (K ) Provincia de Valpara - Cerro las Serra: IB20.0,.7,12,.1951,:P.:-C, HUTCHIN- SON 95 (IK) Regiön Metropolitana de Santiago, Provincia de rer Straße nach Farellones, 2000 m, 19.11. 1980, 9. 2439 (M - Farellones, 2150 m, 19.11.1980, J. GRAU 2447 (M) - Farellones, 3000 m, 15.4.1969, T. PLOWMAN, C. MuUNoz PIZARRO 2689 { - Hochkordillere Santiago, 2100 m, Jan. 1936, C.-6G. GRANDJ 6 19367 GRANDJOT s.n. sn Seldsliara de Sant ia30: Nov. 1860, PHILIPPI 846 (GOET) - Cordillera de Santiago, PHILIPPI s.n. (W) Provincia de Melipilla Las Viscachas, 10 km from La Dormida, 1900 m, 1941 I. M. JOHNSTON (K) VII. Regiön del Maule, Provincia de Curicd. Hacienda Monte Grande, 1700 m, Dez. 1924, E. WERDERMANN 509' (BM, E, K) Provincia de Talc 18 Km, ach Pte. 128 Torros, 21.5.1982, E. BAYER s.n. - ee nn . Potrero Grande, 2200 m, (GOET) > Laguna de Maule, March 1821, GILLIES s.n. (K) - Laguna de Maule, 2300 m, 26.1.1981, J. GRAU 2921 (M)* = PEraT Tara de Maule, 1855, PH. GERMAIN Bun. er VIII. Regiön del Biobio, Provincia de Nuble. s de Chillän, neuer Weg unterhalb den Termas, 1600 m, 18.1.1981,°J. GRAU 2792, 3265 (M)* - Termas de Chillän, 1600 m, 26.1.1981, J. GRAU 3051 (M) IX. Regiön de la Ara Chilen EuMS SER? in, Wersnsh 38° Er s, lat. 5000 ft., 21.12.1907. J.22. BLWES B.n., IX) Aufsammlungen ohne genaue b Vida, 1880 BORCHERS s.n. (GOET) - 1832 BRIDGES 382 (K = near the Guardia, CHRUCKSHANKS a (K) - Palm valley, Jul. 1900, TH. KING (E) ® rag an - 1885 PHILIPPI a - 1904 PHILIPPI (BM) (w) =. Cör Alaasia Jul; 1900,:°M. 'C. REED (E) „Seeshzeibüng Pflanze ein- bis zweijährig, bis 80 cm hoch, dicht mit ein- fachen und + dunklen Drüsenhaaren, Infloreszenzbereic stärker behaart. Stengel an der Basis manchmal Mengen Keimblätter schmal linealisch-lanzettli i Blätter. Umriß elliptisch-lanzettlich, einfach er fiedrig een hy 14 cm lang und 8 cm breit, dunkelgrün. Blattstiel an Basis wenig verbreitert. Fie dern im Umri elliptisch bis are fiederspaltig, grob enge ge- zähnt, selten ganzrandig. Tragblätter fiederspaltig ode elliptisch ganzrandig. Brakteen 2-18 mm lang, a. elliptisch ganzrandig, selten laubblattartig zerteilt, an der Basis der Infloreszenz un- gleichlang, im terminalen "Bereich generell kleiner und an- g hla g- Blütenstiel 0,7-3,5 cm erg & dicht behaar Kelchblätter 3 bis 13 mm - lang, eines __ "deutlich länger, _ SUR EENENNN en dicht mit dunklen Drüsenhaaren bese - 130 - Kronröhre 0,8 bis 2 cm lang, 2 bis5 so lang wie der Kelch, an e ee aufwärts gebogen, eng einfach und drüsig behaa erg E 3,6 cm breit und 2,4-3,6 cm hoch, Oberlippe 5-fach geteilt, 1,9-3,6 cm breit und 1,9-3,1 cm hoch. Unterlippe ezo n nfach eingeschnitten, Längsseiten nach vorne gewölbt, Bilden Schlund, Ränder. zurückgebogen. Breiteste Stelle in ürzer als mittlerer ern ats: manchmal weniger als halb so lang (0,5-1,0 cm lang). M vanest Unterli green abschnitt in der Mitte eingebuchtet, = + lang ausge er spitz. Außenseite der Unterlippe Fadeäter behaart als erlippe. Blütenfarbe weiß, rosa, zartviolett oder intensiv rosa, as zu Staubblätter reichen bis zur Ausbuchtung des mittleren Unterlippenabschnittes oder sind wenig kürzer, Filamente an der Basis einfach Behaaee Antheren ca. mm sch, Staminodien zwei an der Basis des mittleren Oberlippenab- schnittes, ein drittes im Bereich der Kronröhre Griffel 2-5 x so lang er der Kelch (bis 2,2 cm) , unbehaart, Narbe BErHt verbreiter mm la Samen 1,8-2,0 mm lang, an Me rmig, dunkelbraun mit recht- a grubiger Ohertlächetrartur. Ränder der Rippe stark ge Verbreitung (Karte 3) In der Küsten- und Hauptkordillere der Er02er, de Coquimbo bis zur Regiön de Araucania, 1450-3200 m Höhe Bemerkung zur Variabilität Blätter verschiedener Pflanzen einer Population weisen sehr a ee Größen auf (maximal bis 14 cm lang und 8 cm breit), die t der Zerteilung kann einfach unterbrochen ge- fiedert she eo einfach unterbrochen fiedrig geteilt. Di Tragblätter der In szenz S entweder ganzra elliptisch oder laubblattartig gestaltet. Der Blütenstiel ann 0,5-3,5 cm lang sein, die Kelchblätter 3 mm. Die Kelchblattform ist linealisch bis elli tisch, wobe ‚ au t immer, eines der Kelchblätter deutlich verlängert - 131 - ist. Die Kronröhre kann 0,8 bis 2,0 cm lang sein, bzw. 2-5 x so lang wie der Kelch. Bar freie Teil der Krone kann un FAIR >> i in Krohbläattabs Su reg sind mehr oder weniger schmal, Zerteilungsgrad ist unterschiedlich Die Fä g ae über weiß nac zartrosa, intensiv rosa des mittleren Oberlippenabschnittes noch ein weißer Bereich erkennbar. Charakteristische Mer kmale im Blütenbereich sind besonders d so lang h Se mittleren Unterlippenabschnit die + lang ausgezo sp sind und itz zulaufen und er lanneck die meist iin Kelchzipfel. Bemerkung zum Synonym 5. ah Aa 1873 von PHILIPPI beschrieben, sollte von 5. ho wegen der besonders auffällig ungleich langen Reichblätter Merten ser werden, diese Besonderheit Enge De auch Typusmaterial von 5. hookeri festgeste werden » Sehizanthus grahamii Gillies, Bot. Mag. 58 t. 3044 (1831) Typus: GILLIES (K) Synonyme: 5. auracanus a Anal. Univ. Chile 31: 121 ( 1895), Typus: en los Andes de la Araucanla, Trapa-Trapa, PHILIPPI (sGO 42938) S. diazii Philippi, Anal. Univ. Chile 91: 12 (1895), Typus: Portezuelo SE Portillo, W. ne (SGO 55381) Ss erg Philippi, Linnaea 29: 28 .(1857)5 Typus: en los Andes de San Fernando, BUSTILLOS (SGO 55387) S. incanus Morren, Belg. Hortic. 2: 42 (1852) ne % $. retusus eg Bot. Mag. t. 3045 (1832) Typus: cultiv K) Abb. 17, 18, 19, 21 - 132 - Untersuchte Aufsammlungen Region Re en de Santiago, Provincia de Cordille Cordiliera de Santiago, 1856, PH. GERMAIN s.n. (BM, [4 - Cordillera de Santiago, 1800 m, 1904 PHILIPPI s.n. (BM) - Cajön del Maipo, Minenweg Lo Vald&s zu den Bafos ER: RaBL m, 20,3. 19B1..d, GRAU STTI IM n Jos@, Dec. 1875, M. C. REED s.n. - un 3082,..195.9,1815,.M..C, BEED 5,n. (BMI - Laguna Negra, 2700 m, Jan. 1933, C. G. GRANDJOT s.n. (E, M) VL. Regiön de Bernardo O'Higgins, Provincia de Cachapoal. - Hacienda de Cauquenes, Bergregion, 1875, PHILIPPI 6187 (M) ERONARGAR de Colchagua. n Fernando, Feb. 1843, PHILIPPI s.n. (W) vIiTs Dee = Maule, Provincia de Curicd. Lago de Teno, 1900- 2100 - in» 127 4221982, E. vr Ahern SEES (MI - Teno-Tal, bei Embalse de Planchon, 2300 m, 28.3. 1975, J. GRAU 1515 (M) - Cordillera Peteroa-Planchon, along Rio Planchon 194231936, 2% (K) ” Cordillera Volcan Peteroa, 2400 m, Jan. 1925, E. WERDERMANN 608 (BM, E, M) VIIE Basic del Biobio, ee de Biobio. rapa-Trapa, PHILIPPI s. (K) 5,‘ £ 7 ohne Dee y 34°-35° 8. Br. BRIDGES 1213 (E) - BRIDGES 270 (BM, W) - CUMING s.n. (W) - Santiago 1904, PHILIPPI s.n. (BM) Beschreibung Pflanze ein- bis zweijährig, bis 70 cm hoch, wenig ae und wenig + dunkel drüsig behaart, Infloreszenzbereic heizt. stärker behaart. Stengel an der Basis manchmal os imblätter schmal linealisch-lanzettlich, bis 10 mm lang. Blätter Umriß elliptisch-lanzettlich, einfach unter- a elliptisch bis anrerri ich. fiederspaltig, grob ge gezähne der ga ka eg Tragblätter ER ae akteen 1-15 mm Er ; schmal elliptisch ganzrandig, selten eisen oder gezähnt, an der Basis der Infloreszenz u 5 ungleichlang, im rise Bereich generell kleiner und annähernd gleichlan Blütenstiel 1,0 bis 95, 0 cm lang, dicht behaar Kelchblätter 5 bis 9 mm lang, alle + pe ee Umriß j arung. Kronröhre 5 bis 10 mm lang, 1b g wie d Ich, gerade, lock mit einfachen Drüsenhaaren be Krone 2,5-3,6 breit d 2,9-3,9 cm hoch, Oberlippe 5-fach geteilt, 2,5-3,6 cm breit und 2,8-3 e och. Unterlippe 3-fach geteilt, 1,1-1, ch: ttlerer Oberlippenab- Spitze ganzrandig, abgerundet oder ausgerandet. Breiteste Stelle oberhalb der Mitte bis 1,7 cm. Seitliche Oberlippen- x der Mitte +. tief, einge eschnitten, Seiten zugespitzt, abe icht lang ausgezogen. Außenseite der line dichter “a ware als Oberlippe. Blütenfarbe, violett, rotviolett oder Be rosa, seltener weiß, mittlerer Oberlippenabschnitt fa t bis zur Spitze rg Arrkeie und + dunkel geadert, purpurne a entlang der eru Staubblätter kaum bis zur Hälfte des er, Filane ate an der er AFTATFEATTE reichend, meist noch kürzer, Fi te an Basis behaart. Antheren ca. 2 mm lang, ellipt Staminodien zwei an de is des mittleren RE hre schnittes, ein drittes im "Bereic h der Kronrö Griffel 1,5-2,5 x so 1009, n ie der Kelch, unbehaart, die Narbe ist etwas verbreit Kapsel bis 13 mm lang, Tsnstich oval, meist größer als.der Kelch. Samen 1,8-2 ng, nierenförmig, dunkelbraun mit recht- eckig gtubiger Oberflächanäßähktnk, Ränder der Rippen stark gefältelt Verbreitung (Karte 3) In der Hauptkordillere der Regiön de eg ge bis zur Regiön del Biobio, von 1300-2700 m Höhe Bemerkung zur Variabilität Blätter verschiedener Pflanzen einer Population weisen n unterschiedliche Größen er (maximal bis 11 cm lang a cm rei ie Art der i e Ei lang. lten Kelchblätter etwas ungleich lang. Die Kronröhre : so lang wie der Kelch sein. Der freie Teil der Krone kann - 134 - 2,5-6,0 cm Breite und 2,9-3,9 cm m. erreichen, die seit- lichen oberlippenabschnitte sind + ef zweispaltig und manchmal nochmals ausgerandet t oder pain Der mittlere e d oder ausgerandet sein. Die Färbung - Blüte geht von weiß über tensiv ro nach orkoiettn di ftmale sind mehr der weniger stark ausgeprägt. Ch ntaniasl sm Merkmal im Blütenbereich sind die Länge der hre (0,5-1,0 cm) u ie samtgestalt der Kronblätter. Auffallend ist hier der mittlere Oberlippenabschnitt, der 1 m d42,5 = in kann. T ch ist seine Form, brei elliptisch bi blanzeolt oder fast rhombisch. Die Seiten d mittleren ae os absrhiieten sind grahamii a weniger behaart als die von S$S. hookeri sind. Bemerkung zu den Synonymen 5. araucanus wird von PHILIPPI wegen der etwas re Formen der Kronblätter und der re Oberlippe $. grahamii abgetrennt. 5. diazii soll ch von S. ran Ei längere und schlankere RE unterscheiden gilliesii soll sich durch die fast kahlen Blätter und e ahamii ebenfalls Blüten mit ausgerandetem Bit loßen Basslean ee zu finden sind. Alle vorstehend genannten merk sind variabel und daher zur Sippentrennung nicht geei 6. Schizanthus porrigens Graham, Edinb. Phil. Journ. 34% 401 (1824) Typus: s.n. GRAHAM (FE) Synonym: 5. LmetDundue pe. Anal. Univ. Chile 91: 119 (1895), regionibus provinciae Santiago lectus Pe ei "1888, PHILIPPI (SGO 55375) ADB. "20,21, 292,23 Untersuchte Aufsammlungen IV. Regiön de Coquimbo, Provincia de Elg ... Cuesta Buenos Aires, 4.6.1982, J. GRAU (M) ino zum Playa Temblador und Cruz u 9.10.1980 J. GRAU 2034 (M)* 135 V. Regiön de Valparafso, Provincia de Valparafso. Mündung des Aconcagua, 1873, J. MIERS 391 (BM) ge: ct. 1908, W. BALFOUR GOURLAY s.n. (E) - Oct. 1939, CHRISTOPHER 194 (K) - CRUCKSHANKS s.n. - ar PHILIPPI s.n.. (BM) Regiön ara de Santiago, Provincia Metro- politana de Santiago Santiago, 1856, PH. GERMAIN s.n. (W) - in collibus Santiago, PHILIPPI s.n. (W) = Santiago, Sammler? s.n. (W) - in collis Santiago, Sammler? 619 (GOET) Aufsammlung ohne Ortsangabe - HAGEN 35 (GOET) Beschreibung Pflanze einjährig, bis 80 cm hoch, behaart und + dunkel drüsig, Infloreszenzbereich dichter behaart. 1 Keimblätter schmal li nen Linehe bis 0 mm lang. Blätter. Umriß ellipti lich, einfach unterbrochen gefiedert bis doppelt ee bis m WERBEN und 6 c breit. Fiedern im Umriß eg rer ‚ fiedrig ge- teilt oder + tief fiederspal eren ich der ob ere Pflanze Blätter manchmal ar mit ann igen linealischen Blattsegmenten. ;TFAGBSASERE elliptisch ganz- ran [e) eu ig. Brakteen 1-13 mm lang, schnal elliptisch ganzrandig, abge- rundet, an der Basis der Infloreszenz ungleich lang, im terminalen Bereich kr) kleiner und annähernd gleich- lang. Blütenstiel 0,7-4 cm lang, zart, dicht behaa Kelchblätter 3-10 mm 38 29, linealisch bis Tasse. ab- ne mm i eis menebechnirr. Bee Abschnitte der Unterlippe haben die gleiche Län nge wie seitlic Lippe. Mittlerer PERL EL SOSHAESOB LER in der Mitte + tief gespalten, die Seiten sind spitz zulaufend. Außenseite der Unterlippe stärker behaart als Oberlippe. Blütenfarbe insgesamt zartrosaviolett, mittlerer Oberlippen- abschnitt bis zu etwa 1/3 gelb mit purpurnen Saftmalen. Nach oben zu folgt hier ein wei efärbter, anschließend daran manchmal ein dunkelviolett gefärbter Abschnitt oder an- deutungsweise links und rechts violette Saftmale. . eng ist wieder zartrosaviolett. Die Basis der seitliche Were ist häufig weiß, an der Basis der Obersten Abschnittes befindet sich manchmal ein nicht scharf abge al. Staubblätter wenig kürzer als mittlerer DELSELLPPSRSPSERBE FF, Filamente an der Basis einfach behaart. Antheren 1-2 mm g Staminodien zwei an der Basis des mittleren EIELLEEFER" abschnittes und ein drittes im Bereich der öhre is m apsel c ng u bis oval, kleiner oder gleich gr e der Kelch (bei der Kapselreife verlängern sich die Kelchblätter stark, bis 12 mm, wobei dann die Spitzen nach außen gebogen Bun: Samen 0,75 mm lang, oval, leicht gekrümmt, dunkelbraun Be Öberflächenstruktur, jede Wabe mit einem Durchnesser von 0, mm, nder relativ breit und aufgewölbt, sta gefältelt. Verbreitung (Karte 5) Küstengebiert der Regiön de Coquimbo und der Regiön de Valparafso, sowie in der Regiön Metropolitana de Santiago. Bemerkung zur Variabilität Variabel sind die Blütengröße (1,5-3,0 cm Höhe und Breite), die Ausbildung der Zeichnung und der Grad der Zerteilun ist die Blütenform, wobei ee daß alle Kronbla schnitte etwa gleich lang sind, d die seitlichen Eee lippenabschnitte immer einen Euhas rue luca Umriß auzweiseh: Bemerkung zum Synonym 5. floribundus Philippi wurde aufgrund der Beschreibung und eines Fotos des Typusmaterials zu $S. porrigens gestellt 7. Schizanthus Llitoralis Philippi, Anal. Univ. Chile 31:3 .:118 (1895) Typus: Prope Concön haud procul ad ostio fluminis Aconcagua 10.12.1884 PHILIPPI (SGO 55374) Synonym: 5. splendens ange Agric. Tecn. Chile, 5: 32 (1945), Zypus: ros, La Serena ‚MUNOZ, "JOHN- SON (s60 3 ) Abb. 24, 25, 26, 27 - 137 - Untersuchte Aufsammlungen IV. Regiön de Coquimbo - Guanaqueros, 23.5.1973, A. GLEISNER s.n. (M) - Cogquimbo, Jul. 1856, H. HARVEY 3898 (E) Provincia de Limari = Road Ovalle - Tongoy, 9.11.1938 C. R. WORTH, J. L. MORRISON s.n. (K) - Carretera Panamericana, 40 km al Sud de La Serena, 15.9195 Tess Ass. :GABBERA 3.0.) EN Ovalle, Fray Jo 00 m, Sept. 1934, c. e: GRANDJOT s.n. (M) . M) - Matorral, 16.10.1961 KUBITZKI 69 (M) - 8.10.1947 B. SPARRE 2903 (K) m, Nov. 1925 E. WERDERMANN 912 (E, K) EROBERN de Choapa Panamericana Norte, km 315, 19.10.1980, J. GRAU 2279 m)“ - Panamericana Norte, km 288, 9.10.1980, J. GRAU 2268 (M) - 44 km from Illapel on road to Huentelauquen, 150 m, 20.11.1938, C. R. WIRTH, J. L. MORRISON s.n. (K) Aufsammlung ohne Fundortsangabe =-Dez% 1867, MATHEWS 248 (GOET) Beschreibung ze einjährig, bis 80 cm hoch, einfach und + dunkel drüsig behaart. ee dichter behaart. Keimblätter lanzettlich, bis 5 mm lang. Blätter. Umriß elliptisch bis lanzettlich, einfach unter- brochen seflanert, bis 12 cm lang und 4 cm br eit, BRFESENN. iedern linealischen Blattsegmenten, die senkrecht zur Rhachis Stehen. Tragblätter elliptisch ganzrandig oder gezähnt. Brakteen 1-17 mm lang, elliptisch ganzrandig, an der Basis der Infloreszenz oft Kasten lang und wenig gezähnt, im Tannelen Bereich generell kleiner und annähernd gleich la an Kelchblätter 3- ge ang, elliptisch spitz oder elliptisch abgernndars nun a tte ausgerande Kronröhre ig lang, kürzer als der Kelch oder gleich an gerade. Krone 2 2,3-3,7 cm hoch und 2,5-4. cm breit, Oberlippe 5- -fach geteilt, 1,8-3,7 cm hoch und 2,5-4.cm breit. Unterlippe 3-fach geteilt, 1,1-1,5 cm hoch. Mittlerer Oberlippenab- Schnitt breit fansarach bis oval, 0,8-1,2 cm breit und - 138 - förmig verbreitert. Seitliche Oberlippenabschnitte spaltig, die je er er schnitte oft noch mals gespalten oder ausgerandet. Oberlippe an de Q e seitliche Mittlerer ihre in der Mitte + tief ge spalten, Seiten wenig spitz ee, Außenseite der Meter lippe stärker behaart als Obe per zehn Blütenfarbe insgesamt zartvio zw. violett, fast die Hälfte des mittleren ee le von der Basis an dottergelb gefärbt, stark geadert und a A; ur pur“ u n Saftmal er d h a der Basis mit breitem eigen abgegrenzten dunkelvioletten Fleck. Dottergelber und dunkelvioletter Bereich samtig, d.h. TE etzt Staubblätter wenig ürser als mittlerer ige re Filamente an der Basis einfach behaart. Antheren 2-3 lang, elliptisch, zartgrün. Staminodien zwei an der Basis des Bier en: „pbes? Jupenep: schnittes, ein drittes im Bereich der Kron re. Griffel bis 1,7 cm lang, kahl, Fe ach Fücklärts ge- P bogen Bes wenig verbreitert rn Kapsel c 7 mm la u rund bis oval, kleiheif; gleich groß e ch. Samen 0,9 mm im Durchmesser , erde dunkelbraun, mit et Oberflächenstruktur; Waben mit einem Durchmesser von 0,15 mm Ränder relativ breit und aufgeusiht, stark gefältelt. Verbreitung (Karte 5) Küstengebiet der Regiön de Coquimbo und Valparafso. Bemerkung zur Variabilität Die Blütengröße variiert 2,5-4 im der Breite und ‚3-3 er Blüte, mittlerer Oberlippenabschnitt, dessen dottergelber Bereich stark gadert, wer mr und mit Papillen zus ist. Im Gegensatz zu S. igens ist er Zeichnung b 5. Litoralis Medien abgegren u En Bemerkung zum Synonym 5. splendens, von SUDZUKI 1945 beschrieben, soll sic n 53. litoralis durch einen ausgerandeten mittleren ‚Opertippen- abschnitt, spitzere Kelchblätter ap eine intens ee tte Blüte unterscheiden. Diese Merkmale rend doch im Variabilitätsbereich von S. DEREN 8. Sehizanthus pinnatus Ruiz & Pavon, Flora. Peruv. et Chil. 1%.,19211.7909 Typus: in agrorum Chile ad Esquadrön et in Araucanorum tractu RUIZ & PAVON s.n. (BM) Synonyme: 5. gayanus Philippi, Linnaea 30: 198 (1859), Typus: Cordillera de Nahuelbuta ‚GAY (SGO 55378) > ‚ala CLOS in GAY, Flor. Chil. 3: 153 (1846), s: en las provincias centrales y australes Tas Llanquihue),M. GAY (SGO 55391) heterophyllus Philippi, Anal. Univ. Chil. 91: 125 (1895), Typus: cerca de Tiltil, no lejos de Santiago, Oct. 1872 PHILIPPI (SGO 5534 6) 54 ee Philippi, Anal. Univ. Chil. 91: 118 (1895), us: cerca de Constitueion 1885 P ORTEGA En 55377) Zaeiniosus Philippi, Anal. Univ. Chil 1d8 (1895), Typus: Fundort ? PHILIPPI te) ER 5. Latifolius Philippi, Linnaea 33: 214 (1864), Typus: cerca de Llico, LANDBECK (SGO 55385) 5. Lilaeinus Kunze, Linnaea 24: 229 (1851), re Fundort ? Sammler ? tenuifolius Philippi, Anal. Univ. Chil. 91: 118 (1895), Typus: cerros de Tiltil, PHILIPPI (SGO 42931 ) . tenuis Phil ippi, Anal; Univ. :Chil. 893: kg (1895), Typus: nn: ienda San Isidro, cerca Quillota, Nov. 878, F. PHILIPPI (SO e.. Abb.2:28 29, 30.315882, 98 34 Untersuchte Aufsammlungen V. Regiön de Valparafso, Provincia de Quil - Quillota, Punta de Cortes, 1835 ers "os, M,W - Quillota, EDMONSTONE s.n. (K) Provincia de Valparaiso - Valparaiso, Vifla del Mar, 7.10.1959, A. L. CABRERA B.n. IK - Valparafso, BRIDGES s.n. (K) - Valparaf{so, CUMING 621 (E) - 140 - Regiön Metropolitana de Santiago, Provincia de Santiago - Cerro Abanico, 1500 m, Nov. 1932, C. G. GRANDJOT s.n. (GOET - er de Santiago, 1855, PH. GERMAIN s.n. (BM, K, - in ee Santiago, 1857, PHILIPPI 619 (GOET, P) VE. Bog1oH de Bernardo O'Higgins, Provin e Cachapoal Bafos de Cauquenes, Oct. 1875, DESSAUER 6635 (M) - kin. de Cauquenes, Dez. 1901, . ELWES s.n. (K) - Coya, Termas de Cauquenes, „felsige Hänge 790 m, 4.6.1982, J. GRAU 2461 VII. Regiön del Maule, Provincia de Curicö “41100, 1861, -PBILIPPI- 8.n5*:(W) - Vichuquen, PHILIPPI s.n. ( Provincia de Talca - Putü, Dünen, 4.6.1982, J. GRAU 2354 (M)* - en: x. ORTEGA s.n. (SGO) “PEal Rio ule bei Esperanza, 400 m, 22.1.1981, M) * -T41c3a,.5,1.1904::8; ELLIOT:371 2) Provincia de Lin - Panimavida, 1883, RT s.n. (BM) VIIL. ng del Biobio, Provincia de Concepciö BESg PR 1893-1896, F. W. NEGER 7303 (M) - = onel, Oct. 1866, Sammler ? s.n. (GOET) Provincia de - Cordillera de nn 20a! GAY s.n. (SGO) iX, Regiön de la Araucania, Provincia de Cautin - 1914, A. CALVERT s.n. (BM) & Regiön de los Lagos Provincia de Valdivia g - porutie}es near valdiv ia, BRIDGES 725 (E) - Valdivia, Jul. 1900, TH. KING 's;n; - Valdivia, LECHLER 6185 (M) Valdivia, Dez. 1873, E. C. REED (K) - cornfields near erbeten KEYNOLD: 99, 109, 725 (K) - Valdivia, E. WERDERMANN 694 ( Auf l mit ichend oder ohne - Y s.n. (W), GAY 176 (pP) - Apr. 1852, HOHENACKER & PHILIPPI 167 (GOET, W) - 1904, PHILIPPI s.n. (BM) - Central Chile, E,. C. BEED 8.0. IB) Beschreibung Pflanze einjährig, bis 60 cm hoch, einfach und hell drüsig behaart. I EUR ESS T EBENE reich dichter behaart Keimblätter umgekehrt herzförmig, bis 9 mm lang Blätter. Tmriß elliptisch bis linealisch, einfach unter- - 141 - brochen gefiedert, bis = cm lang un m breit, RER: nchma oder fiederspaltig, mit dann ganzrandigen gas: gezähnten ae segmenten. ne elliptisch, et ge- zähnt oder ganzr ehe 0,5-5 mm be ‚ schmal elliptisch ganzrandig, an der Basis der Infloreszenz ungleich lang, im terminalen Bereich ähe i n 9» Blütenstiel 0,2-2 cm lang, zart, dicht behaart. Kelchblätter 3-6 mm lang, spatelförmig. Kronröhre 2-5 mm lang, kürzer als der Kelch oder gleich- lang, gerade. Krone 2,3-2, 7 cm hoch und 1, - -2,2 2 er Oberlippe n -fach geteilt 0,9-1,9 cm hoch und ‚0-2, cm breit. res lip 3-fach geteilt ee bir cm he nittierer Obe 1ippenebschnitt i dig + tief gespalten, Seiten. stumpf oder wenig spitz zulaufend, Außenseite der Unterlippe Salaier behaart als Oberli Blütenfarbe rein weiß, ohne Saftmale, oder zartrosa zartviolett mit der Basis des mittleren Ober ippenabschnittes r hellgelb oder weiß mit purpurnen Saft ‚ die sic den hellg en bzw. weißen Abschnitt fortsetzen. D Purpurne oder e auch violette Zeichnung ist nicht scharf abgegrenzt. Häuf ie Basis der seitlichen oberen und der unteren Keonb Dereabaeeir weiß, nur die Spitzen sind gefär Staubblätter wenig kürzer als mittlerer BURSRESPRETSDES IBAN: Filamen n der Basis ei og ch behaart. Antheren 1,0-1,5 mm lang, aibioetaen: hellgr Staminodien zwei an der Bein des mittleren Oberlippenab- röh Schnittes, ein drittes im Bereich der Kronröhre. Sriffel 0,8-1,5 cm lang, kahl, Narbe nicht verbreit Kapsel 2-5 mm lang oval bis rund, kleiner, Mer Sadar Serahr a Bin m oval, dunkelbraun, wabige Oberflächen- chmesser der Waben 0,13 mm, Ränder wenig her- vorgengther ea stark gefältelt. Verbreitung (Karte 6) Im Küstengebiet und der künzänberäiliere der Regiön de Valparafso im Norden bis zur Regiön de los Lagos im Busen (bis 30: m Höhe) und in den niederen Lagen der Haupt kordiller - 142 - Bemerkung zur Variabilität Die oberen Stengelblätter sind einfach unterbrochen ge- fiedert, fiedrig geteilt und nur fiederspaltig, die Blatt- segmente fiedrig geteilt, nn gezähnt oder ganz- randig. Die Blätter sind maximal 10 cm lan ng und 3 cm DEREN ai nd n 8 die Varaßilätt ren "Blütengröße nd -farbe, sowie die Zeichnung der Blüte. Schon bei Blüten ars Pflanzen Be rg Größe ö und -2,2 Variabilität der Färbung und des Farbmusters Kann man inner- n Omen iERiBie ini et> von $. pinnatus ist linealisch, der ober schnitt ist an nd Basis re ba ha er aA auch die Form und Stellung der Unterlippe i lichen Abncinitte: sind erg Üinealisch und seien: Yander ls der mittlere Abschnitt. Da die Unterlippe nach vorne ausgestreckt ist, __ ae en ee urUakön bogen, erscheint die Unterlippe län mriß der Blüte kann man als hochkant Sdseeltten: Röckback bezeichnen Bemerkung zu den Synonymen 5. graceilis Gay, soll sich durch die kleineren Blüten von 5. pinnatus unterscheiden, ihre ge ge ihre ze liegen aber im Variabilitätsbereich v 5. pinnatus. 5. Lilacinus wegen etwas br ee Fe BautEs und den tus liegen. S. gayanus Philippi, $. hetero- Phyttie” Philipp i und $. humilis Philippi, sind aufgrund . Beschreibung von S. laciniosus, von 5. latifolius, 3. tenui- folius und $S. tenuis ge daß hier ebenfalls nur Formen von 5. pinnatus vorlage = 143. - 9. Schizanthus tricolor Grau & Gronbach, nom. nov. Typus: Valparaiso CUMING 712 (BM) Synonym: $. pinnatus Br humilis Lindley, Bot. Reg. 18 t.’ 1562 (1833) (non $. humtilis Philippi), Typus: Valparafso CUMING 712 (BM) Abh, 7335 367::37, 38 Descriptio amplificata: Planta annua ad 60 cm ng en basaliter nn tota pilis et glandulis orna Pill i- ad pluricellula simplices, hyalini, Seesen Ark, nn Cotyledones ad 3 mm longae, oblique cordatae. Folia ER sa dense hirsuti et glandulosi. Lobi calycis 3 ad mm longi, anguste Ba vel obtuse EISSHSTEbtt dense hirsuti et glandulo en a 2 ad 3 mm see ] ad 2 mm diametro, calyce a al Lab ad 1,2 cm longum, Sosan liter distincte hirsutum et sländulosun, semper distincte rosaceum. Partes laterales late lineare n = = ior a 0,7 adı cm longa, a en ee indistincte incisa, ateccikter Stamina labium inferius suba equantia filamentis hirsutis, antheris ad 3,5 mm longis, flavis vel dilute olivaceis. gus, non dilatatus, albidus vel dilute rosaceuSs, glaber. Capsula 3 o ovoidea vel globulosa, sa = longa, oVv + aequans. Calyx fructiferus lobis reflexis. Semin en 1 mm longa, ovoidea, brunnescentia, favosa, costis a: 5. , = 144 » Untersuchte Aufsammlungen V. Regiön de ran: Provincia de Quillota - Cerro Cruz, 14.8.27, A. VENT (M) - Quillota, Sammler 2°’8.,0. (M) is ee de Valpara afso - ur ro, sandy hills, 1832, BRIDGES 381 (K) - ad Bekis de Rio Aconcagua, Sept. 1827, PÖPPIG 259 (P, W) i ncön, Sept. 1827, PÖPPIG s.n. (W) - Valparaiso, 1826-1830, J. ANDERSON s.n. (BM - Valparafso, Oct. 1908, W. BALFOUR GOURLAY s.n. (E) - Valparaiso, 1832, BRIDGES s.n. (K - Valparaiso, 1831, CUMING 712 (BM, E, GOET, K, W) ) - Valparaiso, t:. ‚ TH. KING s.n. (E - Valparafiso, 1925-1929, ROBINSON s.n. (K) - Valparaiso, Sammler ? s.n. ) 430 m, - 22 km südl. Villa Alemana, südl. Marga-Marga, 4.6.1982, J. GRAU 2413 (M)* Regiön Metropolitana de Santiago, Provincia de Melipilla - Melipilla, PHILIPPI s.n. (W) Auf 1 mit ichend oder ohne Ort b - Cordillera of Chile, CUMING 313 (K) - 1831, CUMING 225,: 855::(E) - 1834, CUMING 205 (W - Apr. 1834, CUMING 622 (GOET, K, W) - Chile, MURRAY s.n. (E) Beschreibung Pelanze einjährig, bis 60 cm hoch, ad Di en hell drüsig beh tr IH denne dichter beh Keimb umgekehrt herz ig, Blätter. Umriß elliptisch, "eine ch arg Fee pres selten nur fiedrig get nis a lang und 3, . fd sch, end fiedrig geteilt, Terre oder gezähnt Stengelbereich manchmal ganzrandig. Tragblätter fieder- spaltig, gezähnt oder ganzrandig, Umriß ellip Brakteen 1-6 mm lang, schmal elliptisch, "ganzr Pet ig, an der erminalen Bereich Blütenstiel b Kelchblätter u 8 mm lang, elliptisch, one tete; oder linealisch Mn mr Kronröhre mm, kürzer als der Kelch, gerade hnit Außenseite locker einfach und hell drüsig behaart. Sei - 145 - liche 2 hier Feiern linealisch, abgerundet oder ausgera 1,5-3,5 mm breit, länger als mittlerer Unter- rest Mittlerer Unterlippenabschnitt 0,7=-1 cm lang, ausgerandet oder wenig tief gespalten, Seiten stumpf oder wenig spitz zulaufend. Außenseite der Unterlippe Ssatenfarbe. our rlippe weiß, nur die Spitzen der Kronblatt- abschnitte sa, Yrie rlippe intensiv rosa. Mittlerer Ober- 1ippenabschnitt bis zu 2/3 orangegelb, mit e.. Saft- male Über dem orangegelben rein itt auf ap a ein he £ abgegre enztes purpurnes Saft . de obersten seitlichen OberLippenabschnitte Ara ee je. ein scharf abgegrenztes purpurnes a mal. Staubblätter wenig kürzer vr. a Unterlippenabschnitt, Filamente an der Basis einfach ver t. Antheren 2,0-3,5 mm lang, arlspe inch; hellgelb Een hellgrün. Staminodien zwei an der Basis des EEE EBEN, een i E Kapsel 3-5 mm lang, oval bis rund, kleiner, gleichlang oder Eenger als der Kelch. Sauen ” sa par en wabige Oberflächen- der Waben 0,125 mm, Ränder wenig her- uktu ee da eg " gefältelt. Verbreitung (Karte 4) Küstengebiet und Küstenkordillere der BRIHen de Valparafso und in der Regiön Metropolitana de Santiago Bemerkung zur Variabilität Auffällig ist der BHEBPRORSSELNZDE Habitus der Pflanzen. Der Wuchs kann gedrungen sein, die Pflanzen sind dann nur ' h dere t schnitte sind m und oft nochmals + t oder auagezen Buekl i ist of änger mittleren. Der unterste der seit- lichen ober ippenabschnitt e ist der Kronblattabschnitte . ran Die Un intensiv rosa gefärbt. mittl ist zu 2/3 orangegelb gefärbt mit "purpurnen Saftmal * Kulturversuche zeigten jedoch, daß diese Unterschiede standorts- und Me adliet sind. - 146 - Über dem orangegelben | os sich auf e.. ini ein scharf abgegrenztes purpu mal, ebenso Basis der obersten seitlichen ehren Bemerkung zum Synonym S. pinnatus var. humilis kennzeichnet die age cr ae za von $. tricolor. Die Unterschiede in der Blü . pinnatus Surden in der Beschreibung nicht een 10. Sehizanthus laetus Philippi, Reise in die Wüste Atacama: 45 (1860) Typus: in regione herbosa litorali ad Cachinal de la costa, Hueso Parado, Paposo,PHILIPPI (SGO 55389) Synonym: 5. fallax Johnston, Contrib. Gray Herb. 85: 160 (1929), Typus: gravelly slopes on hillsides near Tocopilla, 18. Oct. 1925, JOHNSTON 3626 (K) Abb: 39 Untersuchte Aufsammlungen II. Regiön de Antofagasta, Provincia de Tocopilla - near Tocopilla, 18.10.1925, JOHNSTON 3626 (K) Provincia de Antofagasta Cuesta Paposo 250-300 m, J. GRAU 2141 (M) - Dept. Taltal, vicinity of Aguada de Miguel Diaz, 4.12.1925, JOHNSTON 5341 (K) - Dept. Taltal, 10 km east of Taltal, Quebrada de Taltal, 200 m, 12.10.1938, C. R. WORTH, J. L. MORRSION s.n. (K) - Dept. Taltal, 400 m, Oct. 1925, E. WERDERMANN 817 (BM, E, K, M) Aufsammlung ohne Ortsangabe - J. MIERS 6638 (BM) Beschreibung Pflanze mn. ährig, bis 50 cm hoch, BAR. an + drüsig behaart, I Bi or eaaben ch dichter be haa Blätter. Umriß elliptisch, einfach nn gefiedert, bis 8 cm lan = cm breit, dunkelgrün. Blattfiedern im Umriß linealisch abgerundet, fiederspaltig oder ump B lang, schmal llunrsch, BreRran an der Basis der Infloreszenz ungleich lang, im terminalen Bereich generell kleiner und annähernd glei Blütenstiel 0,5-1,0 cm art, dicht behaar Kelchblätter 2-6 mm lang, linealisch abgerundet. schmal elliptisch ARE TOR oder = 107 = Kronröhre 2-5 mm lang, kürzer oder gleich lang wie der Kelch, erade Krone 1,1-1,6 cm hoch und breit, ng 5-fach geteilt, 1,0-174 cmi hoch und: 1,1,-1,6: cmıbre Unterlippe 3-fach ge- teilt, en = hoch. Mittlerer en oval bis rund, en ausgerand ,5- hoc a > eit. Seitliche Oberlippenabschnitte oval, jed Abschnitt + f eingeschnitten. Oberlippe a Ben- seiter locker einfach und + d 1 drüsig behaart liche Unterlippenabschnitte oblanzeolat rundet, gleich lang r Abschnitt (0,5- 1 e 2 mm breit). Mittlerer eg na nenn in der Mitte ausgerandet oder wenig tief eingeschni Seiten abge ne .. Außenseite der Unterlippe dichter behaart als Ober- er einheitlich dunkel violett, er ae er mittleren en t i e Griffel a cm lang, kahl, Narbe nicht verbreitert. Kapsel 7-8 mm lang, oval, etwas länger als der Kelch. Samen Iyed bekannt. Verbreitung (Karte 2) Im Küstengebiet der Regiön de Antofagasta. Bemerkung zur Variabilität Am Herbarmaterial konnte nur eine Variabilität der yeiarit größe festgestellt werden, die Breite sowie die Höhe de lü ön i . Blattfiedern, sowie die dunkelgrüne Färbung der Blätter, i e Bemerkung zum Synonym Das Sup sel 7 von fallax Johnston de mit 5. laetus in allen RE Merkmalen übere Schizanthus alpestris Poeppig ex Benth. in DC., Prod. 10: 202 (1846) Typus: "iR Chile", PÖRBIG, Diar. 562 (G-DC) otypus: (P, W) es 5. SUR (le = BaLLPe- Anal. Univ. Chile. 91: 119 (1895), Typus: in opiam speciminum 5. pinnatus jacebat DHILIPPL (sco 57429) - 148 - 120 (1895), S. alpestris Poepp. ex Benth. in DC var. vlarietifere Phil., Linnaea 33: 214 (1864), Typus: Paihuano, provincia de Coquimbo, Cerro uch Ana, PHILIPPI (SGO 57428) Abb. 40, 41, 42 glanduliferus Philippi, Anal. Univ. Chil. 91: I Untersuchte Aufsammlungen IV. a de Coquimbo, Provincia de Elqui Bahos del Tor ro, Posesiön, 2500 m, 1923, E. WERDERMANN 213 (E, K, M) 95. km Een Rivadavia, 2900 m, 6.1.1939, T. L+ MORRISON s.n. (K - La Serena, Fee 1000 m, W. GLEISNER s.n. (M)* Provincia de - 'Combarbala Sn "00 m, 1936, C. G. GRANDJOT s.n. (M) Provincia de Ch == Dept. IL Tas Bushraak Le Vega Escondida, 2700 m 18. 11. 1938, C. R. WORTH, J. L. MORRISON 213 (K, M) i m. de Valparalso, rigen de San Felipe de Aconcagua erro Caquis, 15 km east of Melön, 14.12.1938, = L. MORRISON s.n. Vv Regiön Metropolitana de Santiago, Provincia Cordillera - Cordillera de Santiago, Rio Colorado et Rio Chille, Dez. 1827, PÖPPIG 562 (P, SGO, W). Beschreibung Pflanze einjährig, bis 60 cm hoch, einfach und + DEREN: drüsig behaart. Infloreszenzbereich dichter behaar emptätter schmal linealisch bis lanzettlich, Er 8 mm lan Blätter im Umriß linealisch bis elliptisch oder spatel- rmig, unregelmäßig, + tief fiederteilig oder stumpf ge- B ; [e) gezähnt oder ganzrandig, Umriß linealisch a abgerundet et fiederspaltig mit ganzrandigen Segmenten oder ganzrandi e h lan i generell kleiner und annähernd SEEN Tan ‚Ö cm lang, zart, dicht be shaa Kelchblätter 2- -6 mm lang, schmal linealisch ec undet oder Kronröhre 4-9 mm lang, 1,5-2 x so lang wie der Kelch, gerade. je) 3 cm hoch und 1,2-2,2 cm breit, Oberlippe 5-fach geteilt, 1,1-2,2 cm hoch und 1,2-2,2 cm breit. Unterlippe b niger stark zurückgebogen. Seitlic Oberiippanabechnitke Tea isch, jeder Abschnitt + u a |. > zweigeteilt und dann oft nochmals weniger tief geteilt oder ausgerandet. Oberster Ser a an nitte an der Basis etwas verbreiter . nach en ausgerichtet, sodaß ein Teil gen in seiner age hinter gie mittleren Oberlippen- i r i ocker ein dunk sichelförmig, 0,5-0,7 = lang und 1 gleich lang wie nn Abschnitt. organ er? Unterlippen- abschnitt 0,5-0,7 cm lang, in der Mi = + GIBT en en, manchmal auch wei zur purpurnen Saftmalen, Spitze zartrosa oder zartviolett der Grenze gelb bzw. weiß zu zartrosa bzw. zartviolett Bertasst sich ein u. rosa gefärbtes Saftmal von d m eines Dreiecke Filamente an der Basis einfach behaart. Antheren 1-2 elliptisch, zartgrün Staminodien zwei an der Basis des mittleren DERFASDESDANE, schnittes, ein drittes im Bereich der Kronröhre For: i Staubblätter wenig kürzer als ne Unterlippenabschnitt, i mm lang, & ht Kapsel 4-8 mm lang, oval bis rund, wenig länger als Kelch. Samen 1,4 mm lang, oval, orangegelb bis dunkelbraun, wabige Oberflächenstruktur, Durchmesser der Waben 0,2 mm, Ränder wenig hervorgewölbt und wenig gefältelt. Verbreitung (Karte 4) In der Küsten- und eg ie der Regiön de Coquimbo und Valparaiso bis 290 Höhe und in der Regiön Metro- politana de Santiago Bemerkung zur Variabilität Die Zerteilung sowie der Umriß der Blätter können un schiedlich sein. Der Umriß ist linealisch, SSrige isch oder spatelförmig. Die Zerteilung ist ng + tief fiederteilig oder fiederspaltig, manchmal sind Era) p e 1 Färb violett, in der Mitte des mittle Ob chnitt zer inget: sich ein intensiv rosa a re dreieckiges Bee: mal en zu den Synonymen 5. angustifolius Philippi, konnte aufgrund nn aeg: beleges des Typus und aufgrund seiner Beschre ‘= 5. alpestris erkannt werden. S. glanduliferus ee so - 150 - sich von $. alpes in durch seine dichtere a ee unterscheiden. Am Herba rfoto des Typus ist jedoch gut es sic i aufasherten Pflanzen Poeppigs vom Rio Colorado handelt. 12. Schizanthus parvulus Sudzuki, Agric. Tecn. Chile 5: 33 (1945) Typus: Hda. Illapel, Car&n frente al Vato, 20.-24. Oct. 1941 MUNOZ, JOHNSON (SGO 2295) Abb. 43 Beschreibung (nach SUDZUKI) Pflanze a. ährig, 25-75 cm hoch, sehr zart, mit einem .1,0- 1,5 mm dünnen Stengel, wenig beblättert, leicht wollig be- haart, die Drüsenhaare länger, mit einer hellen kleinen Drüse. Blätter. Blattstiel an der ee der Pflanze 4-9 mm lang, im Infloreszenzbereich nur 1-2 lang. re fieder- schnittig mit sitzenden, gassnüpersrahehgen "4 it voneinT ander liegenden Segmenten. Diese sind ganzr KHRT spitz, selten fiederspaltig, die unteren größer, bis 13 mm hi und 70 mm Buradı Im Blütenbereich 20-25 mm lang, fiede spaltig, selten ganzrandi ee ee ein bis zwei Hauptachsen mit 7-11 Blüten. Brakteen gleich en B- ungleich groß, 1-4-7 mm lang. Blütenstiel 7-18 mm nn Kelchblätter ers: seite: mit zahlreichen Drüsenhaaren. Kronröhre 1,5 mm lang, ger Krone 7-10 mm hoch und Breit, "Ober rlippe violett oder leicht en ee gelben Fleck, mit weißer Spitze, Unterlippe lippe. Mittlerer Abschnit 97 lang, spitz oder Yängtie h spitz. Seitliche ET er 9-10 mm lang nur einem Paar spitzer Abschnitte , oder diese leicht tten Unterlippe. Mittlerer Abschnitt 4,0-5,5 mm lang und 3,5- 4 mm breit, stark oder leicht ausgeschnitten, die "seitlichen Abschnitte 6,0-7,5 mm lang, linealisch länglich, leicht ge- ogen Anthezen 1,8-2,0 mm lang, hellgrün. Filamente 3,5-4,0 mm Staminodien fadenförmig, an einer aufgewölbten violetten Membran der Obe rn angebracht. £ 5-7 mm lan amen 0,9 mm er eit ‚3 mm lang, rundlich, Farbe ge Struktur reihig he Br ohne wabige Vertiefungen u) ln Vorkommen (Karte 5) In der Provincia de Coquimbo. Material - Cuesta de Guenchiguallago, 50 km al Oeste Be Illapel, 20.-24. Oct. 1941, MUNOZ, JOHNSON (SGO 2273) Anmerkung (z.T. nach SUDZUKI) Diese Art kann nicht mit anderen Arten der Gattung ver- wechselt werden. Das Exemplar Nr. 2273 von der Küstenregion bis 7 a j ü i was hat lange Kelchblätter und Blüte ist größer als die des Typus a der Kordillere. Di c zeigt nur Beziehungen z Ipestris Pöppig, da beide Arten kleine Blü besitzen und inodie an einer aufgewölbten Membran der Oberlippe angebracht sind. Darüber hina besitzen id gleiche Verbreitungsgebiet in de Regiön de Coquimbo. Jedoch sind deutliche Unterschiede er- kennbar. Bei 5. parvulus ist der mittlerer Oberlippenab- schnitt spitz und ganzrandig, die seitlichen ie schnitte sind line als länglich und die Farbe der Oberlippe ist violett, die Unt Siena ist weiß. %; Fe Pöppig zeigt einen linealischen mittleren Ober lippenabschnitt, der tief zweigeteilt ist, die seitlichen Unterlippenabschnitte sind spi und die ganze S5R is iole 5. parvulus ist eine zarte Pflanze Ai; ig Bl ern, ET str der IScher ist ‚bei 5, Ba: mehr oder weniger Ed, i au ind d einander] iegenden ee: nie ganzrandig. Die Bier von 5. alpestris sind von linealischem Umriß, fiederspaltig, mit un tage inäsle gezähn ten an age; die des Infloreszenz- bereichs sind häufig ganzran on $. parvulus lag als einziger Art kein Originalmaterial vor, so müssen sich die Angaben wei tgehend auf die Arbeit von SUDZUKI beziehen. Uns lag ledi iglich ein Foto (W. nn us ü i oberen Blütenbereichs, die dage De weiße Farbe des Restes und das Fehlen von ehe Farbtöne ++ BEI - 11, Zusammenfassung 1. Die Gattung Scehizanthus ist ERSFERBETLRIBEE durch ein- bis ZeiäRn i in t Pr ei Hälften geteilt m eines ar sn "Flügels u. Das Androeceum Dee unvoll- duziert. Der Fruchtknoten aus zwei nicht schiefstehenden n Karpellen ist oberständig, die Frucht ist eine viels 2 Haag Fartun ng ist in Chile nahezu endemisch, nur i sind Fundorte er ar gentinischen ah der re re in den Breitengraden um Sa Die zwölf t unterscheidbaren Arten der Gattung lassen vier Verwandtschaftsgruppen erkennen: DD . w . ı 5. eandidus integrifolius eg 5. a . hookeri und S. grahamii, . Litoralis porrigens, 5. pinnatus und $. tr color. Ban "isoitere Ela 8, salpestrig, 9. törede d p ulu Sehizanthus nimmt innerhalb der Solanaceae eine isolierte Position ein, e durch das rag eum mit horizontal orientierten Scheidewän nden, die ark zygomorphe Blüte und die sch see Entwicklung es intraxylären Phloems BEE 24. 5. Bin e Sippe mit _. Zentrum in der Küst Valparaiso, $S. tri Bewen um olor, wurde neu bena = 12. 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WALTERS, D. 1969: A BErıaDN of the Genus Bern (Solanaceae),. h. D. Thesis, Indi - 155 - Abe. 1% Verschiedene Blütenteile Schizanthus darge- stellt am Beispiel von ir a . X), Sproß der nächsten Etage; entstanden aus der linken Wickel sy .. az hselknospe _ Pen a , er Achselknospe Vorblatt «x der . Endblüte; wird or 1Z zum Tragblatt des Be 77, 1. Wickels = N N n > N % RW > engeren. ua wird zur lichen Infloreszenz Vorbiare ß der End- blüte; konkauleszent mit rigen Seitensproß verwachsen X / / letztes Laubblatt N % % N \ Abb. 2: halbschematische Darstellung der Infloreszenz von Schizanthus hookeri - 157 - nach gen reisen. theoretischer Grund- nach links gedrehte ae opa typ der Solanaceae Blüten, z.B. Petunia O Schizanthus Diagramm ohne Berück- “pirisches Diagramm sichtigung der Zygo- amm bei Wettstein mo e nach einer (auf Eichler u Abb. 3, Verschiedene Diagrammtypen bei Solanaceae und ihre Ableitung - 158 - S litoralis Pr - 159 S.hookeri S.pinnatus Abb. 5: Samen der kultivierten Arten S,grahamii S.candidus S,tricolor - 160 - Abb. 6: S. integrifolius GRAU 224, links Blütenteile; rechts Blätter - 161 - | U. Abb. 7: S. candidus : GRAU 2074, links Blütenteile; rechts Blätter 2 - Abb. 8: S. candidus GRAU 207 Abb. 9: S. lacteus GRAU 2137, links Blütenteile; rechts Blätter =ABE - Abb. 11: S. hookeri GRAU 2973, links Blütenteile; rechts Bl ätter Oberlippe mit Staminodien Blätter einer Jungpflanz Abb. 12: S. hookeri Portillo, GRAU s.n. - 166 i Kelchbehaarung Abb. 13: S. hookeri Portillo, GRAU s.n. Variabilität der Blüten einer Pflanze L3L eri rtillo, GRAU Variabil ’ s.n. ität der Blüten einer Population =. 99. - Abb. 15: S. hookeri Blüten von Pflanzen verschiedener Fundorte a. GRAU, Portillo; b. GRAU 2447; c. BAYER s.n., Talca, Pte. los Torros; d, e. GRAU, Portillo “09 — Abb. 16: S. hockeri Bl von Pflanzen verschiedener Fundorte £f. GRAU, 2792; g. BAYER s.n. Puerto los Torros Talca; n, i. GRAU 2921; 5). GRAU s.n., Portillo GLl >41 + 122 Lago de Teno, GRAU s.n. Variabilität der Blüten einer Pflanze Ab. 18: 5. 173 Variabilität der Blüten einer Population Abb. 19: S. grahamii Lago de Teno, GRAU s.n. 174 Blüte in Seitenansicht Abb. 20: S. porrigens GRAU 2034 Tr, E | m. af U. Abb. 21 Blätter von S. porrigens Y GRAU 2034 Lago: a Tenah Abb. 22: S. porrigens, 2034 Variabilität der Form, Größe und Färbung des mittleren Oberlippenabschnittes innerhalb ei Population 91 Abb. 23: S. porrigens 034 Variabilität der Blüten einer Population ZLi - 178 - Variabilität des mittleren Oberlippen- abschnittes einer Population Abb. 24: S. litoralis GRAU 2279 Abb. 25: " litoralis GRAU 2555; b, d. Guanaqueros, GLEISNER Ss c. ei Jorge, GRANDJOT s.n.; Blätter: GRAU "2555 180 Variabilität der Blüten einer Pflanze Abb. 27: S..1i1toralis Variabilität der Blüten einer Population Lel Abb. 30: S. pinnatus GRAU 2461 Variabilität der Blüten einer Pflanze = 78, # Abb. 31: S. pinnatus, GRAU 2461 Variabilität der Blüten einer Population SB - Blüten in Seitenansicht Abb. 34: S. pinnatus Blüten von Pflanzen verschiedener Fundorte a. nu 2461 bh; 2354 Er en 2822 = Bu - 189 - Oberlippe mit Staminodien Kelch 0 ' Ian Kl 1 Abb. 35: S, tricolor GRAU 2413 Icm Abb. 36: S. tricolor GRAU 2413 - 191 - Abb. 37: S, tricolor GRAU 2413 ; Variabilität der Blüten einer Population Abb. 38: S. tricolor - Variabilität der Blüten einer Pflanze GRAU 2413 1 =9T Abb. 39: S. laetus - Blütenteile a. JOHN: 6 b. WERDERMANN 817 c. GRAU 2141 Blätter GRAU 2141 Cberlippe mit Staminodien Abb. 40: S. alpestris Tololo, GLEISNER s.n. Blattform r6l 3.195 - Abb. 41: S. alpestris Blütenteile a. WERDERMANN Blätter Tololo, GLEISNER s.n. Variabilität der Blüten einer Population Abb. 42: 2 ee ‚ SLEISNER s.n. 96l ar - Icm Abb. 43: S, parvulus a rgeklappte Blüten Unterlippe und Kelch zweier Pf verschi, Fund- en Orte (Zeichnung nach Sudzuki Blüte nach einem Foto aufgenommen an der Panamericana südl. La Serena 98 - Karte 1: Verbreitung von © 5. integrifolius v5. candidus nt Karte 2; Verbreitung von e5. laetus 45. lacteus er: Be 4 « ® U Se I an Karte 4: Verbreitung von © 5. alpestris vwS5. trieolor Karte 5; Verbreitung von ®©5. litoralis m S. porrigens v5. parvulus Karte 6: Verbreitung von $. pinnatus Een er -. 203 - Mitt, Bot. München 20 | p. 205 - 428 & 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | SYSTEMATISCHE UNTERSUCHUNGEN AN MITTELEUROPÄISCHEN POLYGALA-ARTEN von G. R. HEUBL Inhaltsverzeichnis l. Einleitung ..... er 2. Historischer Überblick 208 3. Material und Methodik an 4. _ Morphologische Merkmale 212 5. _Nervatur der Flügel 218 6. Kultur,Keimung und weitere Entwicklung 222 7. Variabilität und Modifikabilität BR 8. Karyologie 20 9. Blütenökologie und Hybridisierung 2 lÜ. Pollenstatistik ll. Samenuntersuchungen ig 12. Phytochemische Analysen sn 13; Bestimmngsschlüssel ER 14. Gliederung und Abgrenzung der Sippen:Diagnosen der 260 Arten,Chromosomenzahlen,Areale und Ökologie 14.1.P.amara -Gruppe er 14.2.P.alpestris Gruppe Fo WIE loike Aa 14.4. P.vulgaris-Gruppe a 14.5.P.comosa ei 15. Diskussion en 16. Rawm-zeitliche Entfaltung zen 17. Zusammenfassung _ 18. Summary 421 424 19, Literaturverzeichnis = 20B,.r 1. Einleitung Von der fast weltweit verbreiteten Gattung Polygala - mit über 500 Arten die größte der Familie - sind nach unserem gegenwärtigen Wis- sensstand etwa 33 Arten in Europa vertreten. Trotz dieser verhältnis- mäßig geringen Artenzahl existieren auch hier komplexe Formenkreise, die in den Floren seit jeher als besonders kritisch vermerkt werden. Dies trifft insbesondere für den P,vulgaris-amara Sippenkomplex zu, dessen taxonomische Gliederung große Schwierigkeiten bereitet. Die Ursachen hierfür sind vor allem in der Variabilität der Merkmale zu suchen, die wiederum eine ausgeprägte Polymorphie einzelner Sippen be- dingen. So ist es nicht verwunderlich, daß die Zahl der beschriebenen Taxa die der tatsächlich existierenden Arten weit übersteigt und die daraus resultierenden Unsicherheiten über die Verbreitung einzelner Sippen kontinuierlich das Schrifttum durchziehen. Auch die bisher bekannt gewordenen Chromosomenzahlen sind teilweise sehr widersprüchlich und keinesfalls geeignet, die taxonomische Pro- blematik aufzuhellen. So liegen unsere Kenntnisse über die genetischen Mechanismen der Sippendifferenzierung sowie die Bedeutung der Hybridi- sierung, vor allem im Zusammenhang mit Polyploidisierung, noch weit- gehend im Verborgenen. In Anbetracht der eben skizzierten Situation schien eine erneute Re- vision dieses kritischen Formenkreises mit entsprechend vielseiti- gen und modernen Untersuchungsmethoden dringend geboten. Den Kern der Arbeit bildeten erwartungsgemäß die karyologischen Studien, die durch eingehende Merkmalsanalysen sowie durch ökologische Beobachtungen und Kulturversuche ergänzt wurden. Zusätzlich wurden auch palynologische sowie samenanatomische Untersuchungen durchgeführt. Da insbesondere bei merkmalsarmen oder stark retikulaten Formenkreisen auch phyto- chemische Merkmale zur Charakterisierung einzelner Taxa sowie zur Auf- klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen herangezogen werden, schien es sinnvoll die bisher kaum beachteten terpenoiden Inhaltsstof- fe näher zu analysieren. Ansatzpunkt für diese Untersuchungen war die Tatsache, daß alle Sippen aus der P.amara-Gruppe durch das Vorkommen von Bitterstoff ÜPolygamarin”) ausgezeichnet sind, ein sensorisches Merkmal, das in fast alle Bestimmungsbücher Eingang gefunden hat. = 20). Hier schien nicht nur ein chemotaxonomisches Problem anzustehen, son- dern auch die Notwendigkeit gegeben, dieses Merkmal zuerst in seiner chemischen Struktur zu erfassen. Zur Verwirklichung dieser Arbeitsziele wurden im Rahmen mehrerer Ex- kursionen über 400 Wildpflanzen von nahezu allen interessierenden Ar- ten lebend gesammelt und in Kultur genommen. Durch die Auswertung eines umfangreichen Herbarmaterials konnte das Bild im Hinblick auf die Ab- grenzung und Verbreitung der Sippen vervollständigt werden, wodurch schließlich die Grundlage zu einer brauchbaren Aufgliederung des P.vulgaris-amara Formenkreises geschaffen wurde. Zum Gelingen dieser Arbeit wurde mir von vielen Seiten Unterstützung zuteil. Allen voran möchte ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr.H.Merxmüller für die Themenstellung, für sein Interesse am Fortgang der Arbeit, für seine Diskussionsbereitschaft sowie für sein großzü- giges Verständnis selbständigem Arbeiten gegenüber meine Dankbarkeit zum Ausdruck bringen. Mein Dank gilt auch Herrn Prof.Dr.H.Wagner und Herrn Prof.Dr.H.Scheer, die mir wertvolle Ratschläge bei den phytochemischen Untersuchungen gaben und bereitwillig alle Institutseinrichtungen zur Verfügung stellten. Zu Dank verpflichtet bin ich ferner Herrn Prof.Dr.J.Grau sowie Herrn Prof.Dr.G.Lang (Bern) für die Durchführung der REM-Analysen. Herrn Dr,E.Sauer (Saarbrücken) sowie Frl.Tholl habe ich für die Einsichtnahme in ihre Diplomarbeit (1982,unpubl.)zu danken. Herrn Prof.Dr.D.Podlech sowie meinen Kollegen Herrn Dr.M.Erben und Dr.M.Bolliger danke ich für ihre bereitwillige Hilfe bei methodischen und nomenklatorischen Pro- blemen.Herrn Liedl und Frl. Scherrer möchte ich für die Entwicklung der Fotos und Frl. Wick für wichtige Präparationen danken. Großen Dank schulde ich auch der Studienstiftung des Deutschen Volkes, die mir ein Promotionsstipendium gewährte und einen Reisekostenzuschuß bewilligte. Ganz besonderer Dank gebührt meiner Frau Waltraud, die als unermüdliche Reisebegleiterin so manche Geländestrapaze auf sich nahm, sowie meinen Eltern, die den Fortgang der Arbeit mit Interesse verfolgten und sich bereitwillig für so manche ""Spezialtour'' in den Alpen zur Beschaffung von Lebendmaterial zur Verfügung stellten. = 208 - Nicht zuletzt möchte ich allen jenen danken,die durch das Mitbringen von Lebendmaterial,die Kultur einer so großen Anzahl Pflanzen er- möglicht haben,insbesondere Herrn E.Albertshofer sowie Herrn Dr.W. Lippert, ,‚Dr.M.Bolliger ‚Dr.P.Döbbeler ‚Dr.E.Krach,Dr.T.Feurer,I.Haesler, B.Köpf und A.Schwab. Allen,die mit Rat und Tat mitgeholfen haben sei an dieser Stelle noch- mals herzlichst gedankt. Für die umfangreichen Studien an Herbarmaterial standen Belege aus fol- genden Herbarien und Institutionen zur Verfügung: BP, BR, CLF, ER, 6, GOET, GZU, KR, L, M, NAM, REG, STU, TUB, W, WB, WU, Z, ZT.Den Herren Direktoren der genannten Sammlungen danke ich für ihr Entge Daneben wurden noch folgende Privatherbarien revidiert: A.Bresinsky Br), K.P.Buttler (Bu),E.Dörr (Dö),C.Kimmel (Ki),E.Krach (Kr),L.Meierott (Me), E.Schäfer (Sf) ,W.Sauer (Sa) ,J.Wenninger (We) und W.Winterhoff (Wi). 2. Historischer Überblick Die erste Kenntnis des Polygala vulgaris-amara Formenkreises geht bis auf C.v.LINNE zurück,der in seiner "Species Plantarım ed.1'' (1753) die bereits von BAUHIN (1673) sowie von VAILLANT (1727) geprägte P.vulgaris übernahm. Von dieser Art trennte er in " Systema Naturae ed.10'' (1759) eine Sippe mit "foliis radicalibus obovatis" ab,die er P.amara L. be- nannte.Da in der Folgezeit zahlreiche neue Taxa um diese LINNE’ schen Arten beschrieben wurden, ließen erste Gliederungsversuche nicht lange auf sich warten.So teilte DE CANDOLLE (1815) in "Flore Frangaise' P.vulgaris in 6 Unterarten auf.REICHENBACH (1823), dem wir die erste synthetische Darstellung der europäischen Polygala-Arten verdanken, trennte in seiner " Iconographia botanica seu Plantae criticae" von P.vulgaris eine P.oxyptera ab,deren taxonmmischer Wert aber in den "Icones Flora Germanicae et Helveticae” (1858) in Frage gestellt wird. Einen bedeutenden Schritt vorwärts brachte die monographische Bearbei- tung der Gattung durch CHODAT (1893),in die wichtige Vorarbeiten des Verfassers selbst sowie zahlreiche Einzelstudien anderer Autoren (A.W.BENNETT 1878,v.BORBÄS 1892 ,HAUSSKNECHT 1892) eingeflossen sind- Die Vorstellung,daß P.vulgaris wohl keine einheitliche Spezies darstellt, hatte zur Folge,daß ROUY & FOUCAUD (1896) in ihrer "Flore de France" zahlreiche Unterarten aufstellten. =.209 - Obwohl in der Folgezeit eine gewisse Stagnation vor allem in der Bear- beitung der kritischen Formenkreise eintrat, dürfen die lokal begrenzten Studien von HOLZNER und NÄGELE (1910) über "Bayerische Polygalaceen'' so- wie die ‚Abhandlung von FREIBERG (1911) über "die Polygalaceen der Rheinprovinz'' nicht unerwähnt bleiben, die sich sehr detailliert mit der Formenvielfalt und ihrer taxonomischen Bewertung auseinandersetzten. Auch HEGI (1925) sowie die zusammenfassende Übersicht in ASCHERSON und GRAEBNER’s "Synopsis der mitteleuropäischen Flora" (1929) gehen recht ausführlich auf die Systematik und Nomenklatur der kritischen Formen- kreise ein, jedoch zeigt sich an diesen umfangreichen Darstellungen be- reits eine gewisse Resignation der Autoren in der Bewertung der zahl- losen taxonmmischen Einheiten. In hohem Grade beachtenswert und richtungsweisend können die Unter- suchungen von PAWLOWSKI (1958) an polnischen Polygala-Sippen angesehen werden. In dieser ausschließlich morphologisch orientierten Arbeit wur- den zahlreiche Merkmale erstmals mit biostatistischen Methoden erfaßt, auf ihren taxonomischen Wert hin überprüft und auch Angaben über die chorologischen Verhältnisse gemacht. Die von ihm erarbeiteten Unterscheidungskriterien wurden dann auch in die neueren Florenwerke übernommen, wobei RAUH und SENGHAS (1982) sowie OBERDORFER (1979) P.vulgaris und P.oxyptera als Unterarten führen, ROTHMALER (1981) sie jedoch als Arten der Sammelart P.vulgaris behan- delt. Letzterer Ansicht schließen sich auch HESS, LANDOLT und HIRZEL (1976) in ihrer "Flora der Schweiz’ an. Auch McNEILL (1968) geht in seiner Bearbeitung der Gattung Polygala in "Flora Europaea” auf die taxonomische Unsicherheit bei der Bewertung von P.oxyptera ein, wobei er anmerkt, daß diese Sippe in einigen Regionen (Polen) konstant, in anderen (England) jedoch sehr variabel ist. An jüngeren Arbeiten seien lediglich noch die Bemerkungen von MELZER (1965), FÖRSTER (1968) und FEARN (1975) erwähnt, die auf die Problematik der kritischen Übergangsformen hirweisen. 210. 3. Material und Methoden Auf mehreren Exkursionen im Alpenraum sowie in den angrenzenden Gebieten wurden in den Jahren 1980-83 von ca.400 Wildstandorten lebende Pflanzen gesammelt,in den Botanischen Garten München verpflanzt und im Freiland kultiviert.Ein kleiner Teil der Pflanzen wurde aus Samen herangezogen. Für die Kultur wurden im Gelände von jeder Population etwa 10 Pflanzen entnommen,an Ort und Stelle von Begleitwuchs befreit und in Muttererde eingetopft.Durch sofortiges Angießen sowie starkes Zurückschneiden der Pflanzen war es möglich,das Sammelmaterial während längerer Reisen am Leben zu erhalten.Eine Aufbewahrung in Plastiktüten hat sich als wenig vorteilhaft erwiesen.Als Kultursubstrat wurde ein Gemisch aus Lehmerde- Sand-Torf im Verhältnis 2:1:1 verwendet,dem etwa 10 % Mutterboden zuge- mischt wurde. Die meisten Pflanzen wuchsen im Laufe von ca. 2 Wochen gut an und bil- deten im Gegensatz zum natürlichen Standort ein ausgedehntes Wurzel- geflecht.Die Einzelpflanzen wurden in Töpfen gezogen,diese in einem Anzuchtkasten in Sand eingesenkt und den ganzen Sommer über beschattet. Eine ständige Belüftung sowie reichliches Gießen während der warmen Jahreszeit erwiesen sich für das Pflanzenwachstum sehr günstig.Trotzdem ließ es sich nicht vermeiden,daß viele alpine Pflanzen nach kurzer Zeit eingingen.Zu besonders hohen Ausfällen führten die winterlichen Einflüsse,obwohl im Freiland für ausreichenden Schutz gesorgt war.Hier erwies sich auch die Übersiedelung ins Gewächshaus als keine brauchbare Lösung. Die karyologischen Untersuchungen erfolgten zum größten Teil an Zellen des W lspitzen Meristems.Dazu wurden in den Morgenstunden abgenommene Wurzelspitzen 2-3 Stunden in gekühlter Lösung von 0,002 mol Hydroxy- chinolin vorbehandelt und anschließend mit CARNOY (Alkohol:Eisessig 3:1) fixiert.Nach l0-minütiger Hydrolyse mit In HC1 bei 60°C im Thermostaten wurde mit Feulgen gefärbt und die Wurzelspitzen in einem Tropfen Orcein- Eisessig in üblicher Weise zu Quetschpräparaten verarbeitet.Für die Meiose-Studien wurden junge Infloreszenzen in CARNOY fixiert.Aus den Blüten wurden die Antheren frei präpariert,in KE leicht erwärmt und Quetschpräparate angefertigt. - 211 - Zur Durchführung der pollenmorphologischen Untersuchungen wurden junge Blüten von Herbarbelegen abgenommen,die Antheren freigelegt und der Pollen kurzzeitig in KE erwärmt.Für die Ermittlung der palynologischen Daten wurden jeweils 25 Pollenkörner ausgewertet.Zur kontrastreichen Darstellung der Oberflächenstrukturen wurde alternativ auch mit Lacto- phenol-Baumwollblau gefärbt. Für die Untersuchungen standen ein Standard-Mikroskop sowie ein Foto- mikroskop der Firma Zeiss,ein Wild-Stereomikroskop und ein Scanning- Elektronen-Mikroskop vom Typ Jeol T-300 zur Verfügung. Für die vergleichenden dünnschichtchromatographischen Untersuchungen wurden von jeder Polygala-Art 2g getrocknete Blätter pulverisiert,mit Methanol bei 60°C extrahiert und anschließend filtriert.Der Extrakt wurde eingeengt und im Kühlschrank aufbewahrt.Nach 24 Stunden wurden die unlöslichen Anteile der teilweise viskosen Lösungen durch erneute Filtration abgetrennt.Von diesen Probeextrakten wurden jeweils 0,2 ml strichförmig (2 cm) mit geeichten Mikrokapillaren auf Kieselgel 60-F254 Fertigplatten (Merck) aufgetragen und im Laufmittel Äthylacetat:Metha- nol:Wasser (77:15:8) oder im Lösungsmittelgemisch Aceton:Chloroform: Wasser (80:20:5) bei Kammersättigung entwickelt.Bei einer Laufstrecke von ca. 12 cm erhält man auf diese Weise eine ausgezeichnete Trennung. Die Auswertung der Chromatogramme erfolgte zunächst im UV-Licht bei 254 nm,wobei durch Fluoreszenzminderung bereits die wichtigsten Zonen markiert werden konnten.Die Betrachtung bei UV 366 nm lieferte weitere Banden.Als Sprühreagens eignet sich am besten eine 0,5 %ige wässrige Echtblausalz-Lösung.Durch Nachbesprühen mit 0,1 .n NaOH wird eine Inten- sivierung der Farben erreicht.Auch durch die Reaktion mit Anisaldehyd- Schwefelsäure-Reagens und anschließendes Erhitzen auf 110°C können die terpenoiden Verbindungen im Tageslicht sichtbar gemacht werden. Über die Bestimmung des Bitterwertes und die Isolierung sowie Struktur- aufklärung der Bittersubstanz sind nähere Informationen einer separaten Publikation (in Vorbereitung )zu entnehmen. a2 - 4. Morphologische Merkmale Die große Gleichförmigkeit sowohl der vegetativen als auch der genera- tiven Organe schränkt den taxonomisch auswertbaren Merkmalskomplex wesentlich ein.Dies hat zur Folge,daß man für nahverwandte Sippen nur selten qualitative Differentialmerkmale findet,die eine eindeutige und schnelle Unterscheidung ermöglichen.In fast allen Fällen ist vielmehr eine Kombination an Merkmalen zur Charakterisierung einzelner Sippen notwendig. In der folgenden Charakteristik wird auf die Bewertung der diagnostisch wichtigen Merkmale eingegangen,die für eine Sippengliederung als relevant erscheinen. Wuchsform Alle untersuchten Arten sind ausdauernde Hemikryptophyten,deren Er- neuerungsknospen am Grund diesjähriger Triebe angelegt werden.Die schwach ausgebildete Pfahlwurzel schließt mit einem verdickten Wurzel- kopf ab,aus dem zahlreiche blütentragende Stengel entspringen.Die über- dauernden basalen Sproßabschnitte sind meist stärker verholzt,blattlos oder mit einigen schuppenförmigen Niederblättern besetzt. Die Wuchshöhe der Pflanzen schwankt zwischen 2 cm (P.alpina) und 40 cm (P.vulgaris,P.comosa) ‚ist aber in starkem Maße von den mikroklimatischen Bedingungen am Standort abhängig. Die Pflanzen der P.amara-Gruppe sind durch rosettig beblätterte Laub- triebe ausgezeichnet ‚die bisweilen polsterartige Sproßverbände ausbil- den,wobei die Blütentriebe immer aus der Mitte der Rosette hervorgehen. Im Gegensatz dazu bleibt bei P.alpina der Mitteltrieb der Rosette steril. Die blütentragenden Stengel entspringen dann seitlich aus den Achseln der Rosettenblätter.Auch bei P.calearea und P.serpyllifolia werden neben den zahlreichen Blütentrieben verlängerte plagiotrope Kriechtriebe ausgebildet ‚wodurch eine + ausgebreitete Wuchsform entsteht. In den meisten Fällen sind die Blütentriebe aber aufrecht und + kräftig ausge- bildet.Ein buschiges Aussehen ist für solche Formen bezeichnend.Neben Pflanzen mit einfachen Stengeln,finden sich auch solche mit Verzwei- gungen.Die Ausbildung der Seitentriebe erfolgt häufig schon in Basis- nähe ‚wodurch ein reichästiger Erdstock mit + gleichwertigen Sprossen entsteht.Häufig werden auch in den Achseln der oberen Stengelblätter - 213 - Seitentriebe angelegt,die der Hauptachse aber deutlich untergeordnet sind.Lediglich ?P.serpyllifolia macht mit ihren seitlich übergipfelnden Blütentrieben eine Ausnahme. Der Behaarung kommt keine größere Bedeutung zu.Alle Trichome sind ein- zellig,spitz,gebogen und an der Oberfläche warzig strukturiert. Blätter Grundlegende Unterschiede in den Blattmerkmalen finden sich in der Form,Größe und Dichte der Grund-und Stengelblätter sowie ihrer Vertei- lung am Stengel.Prinzipiell lassen sich die heterophyllen,rosetten- blättrigen Sippen (P.amara,P.alpina,P.calearea) von jenen mit + gleich- artiger Beblätterung (P.vulgaris,P.comosa,P.alpestris) unterscheiden. Während die meisten Sippen durch eine ausschließlich wechselständige Blattstellung ausgezeichnet sind,stehen bei P.serpyllifolia die un- teren Laubblätter gegenständig. i Bei den rosettenblättrigen P.amara-Sippen sind die Grundblätter etwa 2-3 mal so lang wie die Stengelblätter,von elliptischer bis verkehrt- eiförmiger Form,am Grund keilförmig verschmälert,oben abgerundet oder stachelspitz.Die Stengelblätter nehmen nach oben hin nur geringfügig an Größe zu und sind von lanzettlicher Gestalt.Bei P.calcarea sind die Grundblätter ebenfalls von spatelförmiger Form,aber deutlich ge- stielt,+ asymmetrisch und locker rosettenartig in der unteren Stengel- hälfte angeordnet.Ebenso wie bei P.alpina ist der Größenunterschied zwischen Grund- und Stengelblätter besonders deutlich ausgeprägt. Obwohl die Größe und Dichte der Rosetten weitgehend von den Be- dingungen am Standort abhängig ist,bleibt der prinzipielle Aufbau je- doch stets erhalten. Die Sippen der P.vulgaris-Gruppe sind durch eine mehr oder minder gleich- mäßige Verteilung der Stengelblätter charakterisiert.Häufig kann man aber eine auffällige Vergrößerung der Blätter in Richtung Infloreszenz beobachten.Insbesondere bei den Sippen der P.alpestris-Gruppe ist der Unterschied zwischen den meist schuppenförmigen Grundblättern und den stark vergrößerten oberen Stengelblättern sehr markant.Obwohl die schmal-lanzettlichen bis linealischen Blätter von P.comosa eben- falls diesem Typ angehören,weichen sie durch ihre derbere Konsistenz, die dichte Blattabfolge sowie die häufig umgerollten Blattränder etwas ab. - 214 - Blüten Die starke Zygomorphie der Blüten bietet zahlreiche Möglichkeiten die Differentialmerkmale zu erfassen und statistisch auszuwerten. Ein wichtiger Unterschied liegt im Verhältnis der Kelchblätter in Bezug zur Einschnürung am unteren Kronblatt. Während die Sippen der P.amara- Gruppe mit ihren Kelchblättern die Kronblatteinschnürung (=Ansatzstelle des Anhängsels) deutlich überragen, sind sie bei P.vulgaris immer kür- zer. Dies gilt auch für P.serpyllifolia. Eine Mittelstellung nehmen dies- bezüglich P.alpestris, P.comosa und P.calcarea ein. Von Bedeutung ist auch das Verhältnis Kronblattlänge / Flügellänge. Während in der P.amara- Gruppe die Kronblätter kaum die Flügellänge erreichen, werden diese bei den Sippen der p.vulgaris-Gruppe deutlich überragt. Alle anderen Arten nehmen auch hier wieder eine Zwischenstellung ein. Auch im Hinblick auf die Ausbildung des Kronblattanhängsels (=Krista) sind sippenspezifische Unterschiede zu beobachten. Durch wenigfransige Anhängsel sind neben P.alpestris, P.amarella und P.carueliana auch einige Sippen aus der P.vul- garis-Gruppe (subsp.oxyptera) charakterisiert. Blütenfarbe Die Blütenfarbe umfaßt eine ganze Palette von Blautönen, die von azur- blau (P.vulgaris) bis hellblau (P.serpyllifolia, P.alpina) reichen, aber auch in verschiedenen Rotabstufungen auftreten können. Seltener findet man weiße Blüten. Wenngleich alle diese Farbtöne bei einer Art (P.amarella) auftreten können, so läßt sich bei manchen Sippen dennoch eine Fixierung auf eine bestimmte Blütenfarbe feststellen. So findet man bei P.comosa fast ausschließlich rote Farbtöne, während bei P.amara und P.alpestris meist nur blaue Farben vorkommen. Bei einigen Sippen aus der P.vulgaris-Gruppe sind weiße Blüten sehr charakteristisch. Blütenstand Die traubigen Infloreszenzen sind in ihrem Aufbau sehr einheitlich, meist schlank, von kegelförmiger oder pyramidaler Form, mitunter auch schopfig (P.comosa) oder zu kopfigen Knäueln (P.alpina, P.alpestris) zusammenge- zogen. Wesentliche Unterschiede bestehen in der Anzahl der Blüten pro - 215 - Infloreszenz. P.alpina und P.serpyllifolia weisen nur 5-12 Blüten auf, wogegen man bei P.comosa oder P.vulgaris bis zu 50 Blüten findet. Häufig sind die Blütenstände auch noch zur Fruchtreife dicht (P.comosa, P.alpes- tris) oder aber durch Verlängerung der Blütenachse entsteht eine locker- blütige, einseitswendige Traube wie bei P.vulgaris. Tragblatt Ein wichtiges diagnostisches Merkmal liegt in der Differenzierung des Tragblattes und der beiden Vorblätter. So gibt es einen Typ (A) mit fast gleichlangen, sehr kurzen Hochblättern (P.alpina, P.serpyllifolia), eine Variante (B) mit deutlich verlängertem Tragblatt, das etwa die Län- ge des Blütenstiels erreicht (P.amara, P.alpestris, P.vulgaris) und einen Typ (C), dessen Tragblatt den Blütenstiel deutlich überragt, wobei die Vorblätter fast so lang sind wie der Blütenstiel (P.comosa, P.calcarea). A Frucht Die zweisamigen Kapseln sind bei allen Sippen von verkehrt-herzförmiger bis rundlicher Form. Der Kapselgrund kann abgerundet oder keilförmig sein, bisweilen aber auch einen kurzen Stiel aufweisen. Die Kapsel wird von einem häutigen Rand umgeben, der schmal ausgebildet sein kann (P.alpina, P.serpyllifolia) oder aber breit geflügelt die Frucht umsäwmt (P.amara, P.comosa). Wichtig ist vor allem das Verhältnis der Flügel in Bezug zur reifen Kapsel (Flügellänge/Kapsellänge und Flügelbreite/Kapselbreite). Zudem kann auch die Beziehung Kelchblattlänge/Kapsellänge Berücksichti- gung finden. Sanen Die Samen sind bei allen Arten von eiförmiger Form, fast immer mit weiß- lichen, einzelligen Borsten besetzt und mit einem dreilappigen Samenan- hängsel (=Caruncula) ausgestattet. Neben den für P.amarella spezifischen > Kurzborstentyp findet man bei allen anderen Sippen auch lange Borsten. Die warzig strukturierten Borstenhaare sitzen am Samen sowohl schopf- artig am Elaiosom als auch auf der gesamten Oberfläche. Auch das Samen- anhängsel ist unterschiedlich stark ausgeprägt. Während es bei den mei- sten Arten nur 1/4 bis 1/3 der Samenlänge einnimmt, erreichen die Seiten- lappen der Caruncula bei P.calcarea und P.comosa fast die Hälfte der Samenlänge. Pollen Die untersuchten Polygala-Arten verfügen über ein breites Spektrm an Pollermerkmalen, die einerseits Zahl und Größe der Aperturen, anderer- seits die Ausgestaltung des Apocolpiums (Durchmesser ‚Fläche) sowie die Perforationen im Tectum (Di ‚Abstand und Zahl der Poren) be- . ist ein typisches Pollenkorn mit den diagnostisch wichtigen Differentialmerkmalen dargestellt. treffen. In Abb. 1 E=- Pollenbreite (Äquator) P= Pollenlänge (Pol-Pol) CL- Colpuslänge CB- Colpusbreite A= Apocolpium-Durchmesser Porus-Durchmesser PA= Porus-Abstand M-= Meridianbreite Abb: 7, Polygala-Pollenkorn. a-Äquatorialansicht. b-Polansicht. (Dargestellt nach lichtmikroskopischen-und REM-Beobachtungen) . Abkürzungen B — Blütenstiel Kr — Kronblattlänge FL — Flügellänge FB — Fiügelbreite - A — Antherenlänge G — Griffellänge Fk = Fruchtknoten Abkürzungen, KL — Kapsellänge KB — Kapselbreite FFL — Fruchtflügellänge FFB— Fruchtflügelbreite HR — Hautrand D —-Differenz SL — Samenlänge SB — Samenbreite El —Elaiosom r —Rückenlappen s —Seitenlappen K/KL- Kelch: Kapsellänge Abb. 2 . Meßtechnische Erfassung der wichtigsten Differentialmerkmale aus dem Blüten-,Frucht- und Samenbereich. (Nähere Erläuterungen siehe Text). ir - 218 - 5. Nervatur der Flügel Zur Charakterisierung von Artengruppen kann als wichtiges diagnostisches Merkmal neben der Flügelform und -größe auch der Nervaturverlauf herange- zogen werden. Obwohl dieses Merkmal vielfach Eingang in die Bestimmungs- schlüssel gefunden hat, wird der taxonomische Wert von einigen Autoren angezweifelt. Es schien deshalb von Interesse, der Frage nachzugehen, wie die unterschiedlichen Nervaturtypen zustande kommen oder ob sich in der Flügel-Venation irgendwelche Gesetzmäßigkeiten beobachten lassen. Zur Klärung dieser Fragen bedarf es allerdings einer exakten Terminologie, die eine eindeutige Beschreibung der Flügelnervatur gewährleistet. Zu diesem Zweck wurde ein Grundmuster konzipiert, das dazu beitragen soll, den Nervaturverlauf im Detail zu erfassen (Abb. 3 .). So kann die Innervierung des Flügels durch ein einziges Mittelleitbündel (=Mediannerv) oder durch zusätzliche Seitenleitbündel (=Lateralnerven) erfolgen. Man spricht in letzterem Fall dann von einer mehrbündeligen Innervierung. Je nach Richtung des Verlaufs dieser Leitbündel werden fächerförmige ,gleichlaufende und bogenförmige Anordnungen unterschieden. ‚ Nervenverzweigungen werden allgemein als Seitennerven erster und höherer Ordnung bezeichnet. Verzweigungen des Mediannervs werden in der unteren Hälfte als Basisnerven, an der Spitze als Apikalnerven beschrieben. Zu- sätzlich wird die Art der Abzweigung als gerade,bogenartig oder wellen- förmig erfaßt. Nerven die senkrecht auf den Flügelrand zulaufen werden als Antiklinalnerven, solche die in Richtung Basis ziehen als Inverse Nerven charakterisiert. Die Dichte der Leitbündel wird aus der Anzahl der Nerven an der breitesten Flügelstelle ermittelt. Die Vereinigung zweier Leitbündel durch eine Querverbindung wird als Anastomose ange- sprochen. Fehlen solche Anastomosen vollständig,dann sprechen wir von einer offenen Nervatur. Bei einer halb-geschlossenen Nervatur werden be- reits einzelne Verbindungen geschlossen,so daß 1-4 Netzmaschen entstehen, die bevorzugt als Medianfelder (-M) oder Lateralfelder (=L) ausgebildet sind. Die geschlossene Nervatur ist dagegen durch mehr als 4 Netzmaschen ausgezeichnet, die 60-90 7, der Flügelfläche einnehmen. Die geschlossenen Felder werden nach dem Nerv benannt, dem sie unmittelbar, ausgehend von der Mediane, anliegen. Ihre Gesamtheit wird als Netzmaschenzahl (=N) ange- geben. Als wichtige Bereiche werden eine Zentralzone, einen Innenzone und eine Randzone auf der Flügelfläche unterschieden. -,219 0-90° er Aplalnammn,e Anastomose V } Inverser Nerv =i Distalfeld=D Mediannerv.m Medianteld=M gerade Lateralfeld =-L Lateralnerv.»! Randfeld =R Kollateralfeld =K Flügelrand ciliat bogenartig Basalnerv. b Basalfeld»=B Zahl geschlossener IV Netzmaschen«N A wellenförmig Innervierung und B Flgel-Zonen A L = Länge 1 Nervatur. Randzone B =Breite ich ’ H=Höhe gesch Dichte Innere Zone Netzmaschen |; L Zentralzone T,,T4 » Teillänge & =Basiswinkel UEäEääÄE En \_Nervatur | Leitbündelverlauf Offen halb-geschlossen geschlossen gleichlaufend fücherförmig bogenförmig Abb. 3 . Grundmuster der Flügelnervatur mit den wichtigsten Nerven und Feldern sowie Meßgrößen. (Grundlegende Terminologie nach CHRTEK 1962, 1970). - 220 - nee s der v1 ı PR ae Die Flügeldifferenzierung der Polygala-Sippen erfolgt, den Beobachtungen zufolge, vom Randmeristem aus, das sich seinerseits in costale- und inter- costale Meristeme aufteilt, wobei der Verlauf der Nerven weitgehend vom Aktivitätsverhältnis der Meristeme zueinander beeinflußt wird. Es hängt also von einem bestimmten Rhythmus ab, ob eine geschlossene oder offene Nervatur entsteht. Je nachdem wie diese Wachstumsprozesse in den Flügeln ablaufen, orientieren sich auch die Seitennerven spitz oder rechtwinkelig zum Mediannerv. Mit zunehmender Annäherung der Nerven gegen den Blattrand erfolgt meist eine starke Umbiegung, die ihrerseits durch ein starkes Längerwachstum in der Randzone bedingt wird. Durch diese Ablenkung der Nerven in Längsrichtung ergeben sich vielfältige Möglichkeiten zur Kon- taktierung von Randnerven und damit zur Ausbildung von Netzmaschen. Dem- gegenüber ist die frei endigende Randnervatur dadurch charakterisiert, daß ihre Äste nahezu rechtwinkelig auf den Rand zulaufen. Die Ursache liegt wohl darin, daß ihre Bildung erst dann stattfindet, wenn ein gleichmäßiges Flächenwachstim eingesetzt hat. Die vergleichenden Untersuchungen der Flügelnervatur zeigen, daß der Nervaturverlauf als taxonomisches Merkmal zur Unterscheidung einzelner Verwendung finden kann.Prinzipiell kann eine Einteilung in drei Nervaturgruppen vorgenommen werden. So sind alle Sippen der p, @mara-Gruppe, trotz auffälliger Unterschiede hin- sichtlich der Flügelgröße, durch ein offenes - oder halbgeschlossenes Nervaturmuster charakterisiert. Die Venation ist stark reduziert und im wesentlichen auf die wenig verzweigten Hauptnerven beschränkt. Durch die kaum ausgeprägte Aufspaltung der Nerven komt es nur vereinzelt zur Aus- bildung von Anastomosen. Die Zahl der geschlossenen Netzmaschen umfaßt deshalb mur einen Bereich von 1-4. Auch P.alpestris und P.alpina besitzen eine freiverlaufende Nervatur, deren Seitennerven sich gegenseitig nicht verbinden oder nur in wenigen Fällen in den apikalen Teilen einzelne Anastomosen ausbilden. “+ 22ER Obwohl innerhalb der P.vulgaris-Gruppe sehr komplizierte Nervaturmuster auftreten, lassen sie sich trotzdem einem Grundtyp zuordnen. Bei allen Sippen anastomosieren die Nerven reichlich, sowohl in den Randteilen als auch in der zentralen Flügelzone. Auf diese Weise entsteht eine geschlos- sene Flügelnervatur, deren Netzmaschenzahl eine Variationsbreite von 4-20 wmfaßt. Die starke Aufspaltung der Hauptnerven sowie die zahlreichen Ver- ästelungen im Randbereich ermöglichen vielfältige Möglichkeiten zur Kon- taktierung. Durch zahlreiche Anastomosen werden neben medianen Feldern noch zusätzliche geschlossene Zellen im Randbereich gebildet.Auch P. ser- pyllifolia läßt sich diesem Grundtyp anschließen. Der Vergleich der Flügelnervatur mit Polygala-Arten, die aufgrund anderer Merkmale als ursprünglich erachtet werden (P.chamaebuxus, P.myrtifolia), geben zu der Feststellung Anlaß, daß bei diesen Sippen ein offener Nerva- turtyp mit fächerförmiger Leitbündelanordnung vorherrscht. Die Innervierung der Flügel erfolgt meist über mehrere gleichwertige Leitbündel, die sich in typischer Weise mehrfach verzweigen und sehr dicht über die gesamte Flügelfläche angeordnet sind. Demgegenüber sind die oben beschrie- benen Arten konstant durch eine dreibündelige Innervierung gekennzeichnet, deren Lateralnerven einen schwach bogenförmigen Verlauf nehmen. »DN0l6 Abb. 4 , Nervaturschema. Offene, fächerförmige Nervatur, a-P.myrtifolia, b-P. chamaebuxus. Offene, bogenförmige Nervatur, c-P.amarella. Halbge- schlossene Nervatur, d-P.comosa. Geschlossene Nervatur, e-P.vulgaris. a A A 6. Kultur, Keimung und weitere Entwicklung FOCKE (1885) weist darauf hin, daß es ihm nicht gelang, Polygala-Pflan- zen aus Samen zu ziehen, wenn nicht andere Gewächse zugegen waren. HEINRICHER (1900) trat dieser Deutung als Wurzelparasit entgegen und berichtet, daß er auch Pflanzen ohne Beisein eines Wirtes züchten konnte. STAHL (1900), der sich dieser Streitfrage annahm, fand bei seinen Studien keine Anhaltspunkte, die auf einen Parasitismus hingewiesen hätten.Dafür beobachtete er bei P.vulgaris und P.amara eine endotrophe Mykorrhiza, die angeblich in besonders schöner Ausprägung bei P.chamaeburus vorliegen soll. In Anbetracht der wenigen, weit zurückliegenden Studien wurde diese Problematik erneut aufgegriffen. Dazu wurden einige Arten stichproben- artig auf Mykorrhiza-Bildungen hin untersucht. Für eine solche wechselseitige Beziehung mit einem Pilz sprechen einige Kriterien, die vor allem Pflanzen des P.amara-Formenkreises auszeichnen. Sie sind besonders schwer zu kultivieren, besitzen ein schwach ausge- bildetes Wurzelsystem, das durch ein Zurücktreten oder Fehlen der Wurzel- haare charakterisiert ist, reagieren sehr empfindlich auf Düngung und finden sich häufig in Gesellschaft anderer mykotropher Pflanzen (Orchi- daceae, Gentianaceae),. Vor allem die wurzelanatmischen Untersuchungen an P. amarella zeigten, daß hier der weitverbreitete Typ einer VA-Mykorrhiza vorliegt. So fin- det man im Rindengewebe sowohl inter- als auch intrazellulär unseptierte Hyphen. Diese Hyphen bilden im Cytoplasma der Zellen mitunter terminale, keulige Anschwellungen, sogenannte "vesicles", die sich anhand ihrer Größe (50x30 m), + deutlich von der Umgebung abheben. Sonderbarer Weise ließen sich aber im Gewebe keine "arbuscules”, typische bäumchenartige Endverzweigungen von Hyphen ausfindig machen. Ob hier ähnliche Verhält- nisse wie etwa in der Familie der Cornaceae vorliegen, bei denen sich (BOULLARD 1953) bleibt dem Spezialisten zur Klärung vorbehalten. Neben dem eben beschriebenen Endophyten findet man häufig bräunlich pigmentierte Hyphen, die deutlich septiert sind und auch in tiefere Rindenschichten vordringen, : Die an wenigen Exemplaren von P.vulgaris und P.comosa vorgenommenen Unter- suchungen erbrachten keine Hinweise auf eine Mykorrhiza.Es ist nicht aus- zuschließen,daß auch die bessere Kultivierbarkeit damit im Zusammenhang steht. -:2293 r Keimung Unsere Kenntnisse über die Keimung der myrmekochoren Polygala -Samen sind gegenwärtig noch sehr lückenhaft. Alle verfügbaren Informationen basieren auf den Untersuchungen von KINZEL (1913) der den Keimvorgang an einigen wenigen Arten näher untersuchte. Dabei wurde festgestellt, daß sowohl P.amara als auch P.amarella eine stark verzögerte und ganz an das Licht gebundene Keimung besitzen. Zudem wird die Vermutung geäußert, daß Frost- einwirkung sowie die Zerstörung des Samenanhängsels durch Mikrorganis- mentätigkeit beim Keimprozeß eine Rolle spielen könnten. Mit dem Ziel, aus Samenmaterial möglichst schnell Jungpflanzen für die zytologischen Untersuchungen verfügbar zu haben, wurden die Ursachen der fast halb- jährigen Keimruhe, sowie Möglichkeiten ihrer Beseitigung experimentell untersucht. Wie die Samenlängsschnitte zeigen, sind die Embryonen bereits voll ent- wickelt,so daß man einen fortgesetzten Wachstumsprozess während der Keim- ruhe ausschließen kann. | Auch eine Nachreifung, etwa in Form eines Trocknungsprozesses zeigt keinen positiven Einfluß auf die Keimfähigkeit. Die samenanatomischen Untersuchungen legten schon sehr bald die Vermutung nahe, daß die äußerst stark ausgebildete Palisadenschicht nicht mur für die mechanische Festigkeit der Samenschale verantwortlich ist, sondern wahrscheinlich auch als Sperrschicht für die Wasseraufnahme und den Gas- austausch fungiert. Von dieser Voraussetzung ausgehend, wurden zuerst Versuche unternommen, diese Sperrschicht mit chemischen Mitteln durchlässig zu machen. Die Be- handlung der Samen mit konz.Schwefelsäure und Alkohol brachte allerdings keinen Erfolg. Auch die mechanische Bearbeitung der Samenschale durch Anritzen zeigte keine positiven Auswirkungen. Lediglich die Abpräparation größerer Teile der Testa samt Endosperm führten in einigen wenigen Fällen zu einer Keimung. Hier komt es allerdings sehr häufig zu einer Verletzung des Embryos, so daß auch dieser Weg keine brauchbare Alternative bietet. Gleiches läßt sich über die enzymatische Behandlung der Samen mit Cellulase berichten. In Kenntnis darüber, daß auch bestimmte Temperatureffekte bei der Keimung eine Rolle spielen, wurde auch dieser Faktor untersucht. Zu diesem Zweck - 224 - wurden Samen bei Temperaturen um 25°C aufbewahrt und ein Teil davon in kurzen Intervallen der Kälte ausgesetzt. Ebenso wurde gequollenes Samen- material über einen Zeitraum von 20 Tagen einer kalten Stratifikation ausgesetzt. Beide Versuchsansätze brachten allerdings keine positiven Resultate. Lediglich im Langzeitversuch ließ sich zeigen, daß die winter- liche Kälte die Keimruhe aufheben kann. Von 50 im Herbst ausgesäten Samen kamen im darauffolgendem Jahr 19 (=38 %) zur Keimung. Auch der Einfluß des Lichtes und seine Wirkung über das Phytochromsystem wurde in Belich- tungsversuchen ohne Erfolg durchgeführt. Da bekannt ist, daß die Winter- kälte im Embryo eine Erhöhung des Gibberellinspiegels induzieren kann und dadurch Hemstoffe an Wirksamkeit verlieren, wurde eine Versuchsreihe mit unterschiedlichen Konzentrationen dieses Phytohormons angesetzt. Be- reits nach kurzer Zeit (4-10 Tage) zeigte sich bei einer Gibberellinsäure- konzentration von 10° M ein vielversprechendes Keimergebnis, wobei die Keimrate bei etwa 55 % lag und dies sowohl im Dunkeln als auch im Licht. Vorbehandlung D H Vermalisation 20 Tage (@) Belichtung 6 Jahre Abb. 5 . a-Versuche zur Aufhebung der Keimruhe.b-Abhängigkeit der Keimrate vom Samenalter bei künstlicher Keimstimulation (@) sowie bei unbehandelten Samen (0). l 138) 159 u 1 Weitere Entwicklung Nach etwa einer Woche ist der Quellungsprozess im Samen soweit fortge- schritten, daß die Testa diesem Druck nicht mehr standhalten kann und an einer präformierten Stelle im Bereich der Mikropyle einreißt. Dieser Bereich öffnet sich im weiteren Verlauf ‚ die Keimwurzel tritt aus und wächst rasch in die Länge. Später wird dann auch das Hypokotyl nachge- zogen. Während dieser Zeit bleiben die Kotyledonen noch vollständig vom weißlich glänzenden Endosperm und der Samenschale umschlossen. Bei ein- zelnen Exemplaren tritt jedoch der Fall ein, daß die Keimblätter nur zu einem Teil aus der sich öffnenden Samenschale herausgezogen werden und mit ihrem apikalen Bereich eingeklemt bleiben. Dies hat auf die Kei- mung die nachteiligsten Folgen. Schon bald vergilben die Kotyledonen und der Keimling stirbt nach kurzer Zeit ab. Die Ursachen liegen ver- mutlich darin, daß entweder der Quellungsvorgang unvollständig abläuft oder aber Fehlbildungen in der Palisadenschicht vorliegen, so daß eine zu kleine Austrittsstelle geschaffen wird. Bei normal verlaufender Keimung entfalten sich die Keimblätter sehr rasch, stoßen die Samenschalenreste ab und ergrünen. Nach etwa 3 - 4 Wochen geht die Plumula zur Laubblattbildung über. Da- bei werden die beiden Primordialblätter in dekussierter Stellung zu den Keimblättern angelegt. Etwa zur selben Zeit brechen aus der Keimwurzel die ersten Seitenwurzeln hervor. Sie sind wie der übrige Wurzelkörper weiß und mit zahlreichen Wurzelhärchen besetzt. Mit zunehmender Streckung der Internodien des Stengels komt es bei der Anlage der Folgeblätter allmählich zu einer Verschiebung hin zu wechsel- ständiger Beblätterung. Zu diesem Zeitpunkt ist auch das Hypokotyl durch Seine rötliche Färbung deutlich zu erkennen. Schon früh in der Entwick- lung werden überwiegend im basalen Bereich Achselknospen angelegt, die Sich teilweise noch in derselben Vegetationsperiode, meist aber erst im darauffolgenden Jahr zu blütentragenden Sprossen entwickeln. Auch im Wurzelbereich haben weitere Differenzierungen stattgefunden. Infolge weiterer Verzweigung der Hauptwurzel ist ein lockeres Wurzel- &eflecht entstanden bei dem die Primärwurzel je nach Bodenunterlage stär- ker ausgebildet ist oder aber den Neberwurzeln fast ebenbürtig erscheint. Durch das Absterben diesjähriger Triebe und durch die Anlage zahlreicher = 22608 Knospen im basalen Bereich, aus denen in der folgenden Vegetationsperiode wieder neue Sprosse hervorgehen, hat sich bei mehr jährigen Exemplaren ein unscheinbarer Wurzelkopf herausgebildet. Bei den Studien der Keimlingsentwicklung wurde vor allem die Anlage und die Konstanz der Grundblatt-Rosetten bei den Sippen der P.amara-Gruppe verfolgt und mit der Entwicklung bei p.vulgaris- verglichen (Abb. 6.). |Keimung _] 7 Tage | Stege I mTage | 13Tege ]zıTege |] & Ü P amarella P vulgaris ER Abb. 6 . Epigäische Keiming und weitere Entwicklung bis zur Ausbildung der Primärblätter (4./7.- 21.Tag ). Anlage und Bildung der Rosetten und Erneuerungssprosse bei P.amarella und P.vulgaris (4.-36.Woche) . - 227 - Es zeigte sich, daß schon frühzeitig am Sproß stark vergrößerte und in ihrer Form von den Keim- und Primärblättern verschiedenartige Folgeblät- ter ausgebildet werden. An der Sproßbasis werden mehrere Achsel- knospen gebildet, aus denen dann gedrängt stehende, rosettige Blattanhäu- fungen hervorgehen, die im Laufe der weiteren Differenzierung fast im- mer die doppelte Länge der Stengelblätter erreichen. ‚Auf diese Weise kann es zur Ausbildung einer oder mehrerer Rosetten kommen, aus deren Mitte die blütentragenden Sprosse hervorgehen. Die Kulturversuche haben gezeigt, daß die Rosettenbildung zwar in allen Fällen gleichartig verläuft,aber die Dichte der Blatthäufung stark modifikatorisch von den ökologischen Bedingungen am Standort abhängig ist.So zeigen beispielweise Formen feuchter oder schattiger Stand- Orte eine ganze Reihe von Symptomen, die dazu geführt haben, solche Üko- typen als eigene Art aufzufassen. So beschrieb CRANTZ (1769) neben seiner P.amarella eine P.austriaca,die er aufgrund der schlanken, rutenförmigen und verzweigten Triebe, der entfernt stehenden Blätter und der aufgelö- Sten Rosetten wegen als eigene Art auffaßte. Die Beobachtung der Keimlingsentwicklung solcher Formen zeigt aber, daß diese Unterschiede genetisch nicht fixiert sind, sondern im Bereich der Reaktionsnorm liegen und solche Pflanzen unter gleichartigen Bedingungen im Versuchsgarten schon sehr bald eine habituelle Angleichung zeigen. = 228 - 7. Variabilität und Modifikabilität Um das Ausmaß der genetisch bedingten Variabilität sowie die Modifika- bilität diagnostisch wichtiger Merkmale besser beurteilen zu können, wurden von jeder Art meist mehrere Individuen unter gleichartigen Be- dingungen über einen Zeitraum von 1-3 Jahren im Freiland des Botanischen Garten kultiviert. Es zeigte sich, daß vor allem die wichtigen Differentialmerkmale im vegetativen Bereich eine große modifikatorische Plastizität aufweisen. So ist insbesondere die Pflanzengestalt in Abhängigkeit von den mikro- klimatischen Bedingungen am Standort sehr veränderlich. Durch solche ökologischen Einflüsse komt es zu vielfältigen Veränderungen im Er- scheinungsbild der Sippen, was insbesondere in der Wuchshöhe der Pflan- zen, der Internodienlänge, der Blattgröße und der Anordnung am Sproß sowie in der Ausbildung von Seitentrieben zım Ausdruck kommt. So sind jene Pflanzen von alpinen oder subalpinen Standorten fast immer durch einen gedrungenen Habitus, kurze Internodien und eine dichte Be- blätterung ausgezeichnet. Damit im Zusammenhang steht meist auch eine dichtere Behaarung des Stengels und der Blätter. Solche Modifikationen führen nicht selten zu einer bemerkenswerten habituellen Angleichung einzelner Sippen (P.alpestris - P.vulgaris). Ähnliche modifikative Abwandlungen finden wir aber auch an Tiefland- sippen. So sind die meisten Pflanzen, die an feuchten Standorten wach- sen durch fädige, dünne Stengel , verlängerte Internodien und eine lockere Beblätterung charakterisiert. Ähnliche "Symptome" beobachtet man auch an Schattenformen, die wenige verlängerte Stengel, eine niederliegende bis aufsteigende Wuchsform, sowie eine reduzierte Beblätterung am Grund aufweisen. Die Freiland-Beobachtungen haben gezeigt, daß die Pflanzen alpiner Stand- orte in den darauffolgenden Jahren weitgehend eine habituelle Angleichung an Tieflandformen erfahren und ihre gedrungene Wuchsform verlieren. Gleiches 1äßt sich auch bei den Schattenformen beobachten, die im Laufe der Zeit jenen Formen trockener, sonniger Standorte immer ähnlicher wer- den. Zudem kann festgestellt werden, daß durch die fehlende Konkurrenz fast alle Pflanzen größer werden und auch das Wurzelsystem an Umfang zu- nimmt. 8.Karyologie Die in der Literatur mitgeteilten Chromosomenzahlen für die Sippen des P.vulgaris-amara-Formenkreises sind sehr widersprüchlich und in keinen logischen Zusammenhang zu bringen. Auffallend ist die Tatsache, daß die karyologischen Analysen nur in wenigen Fällen an meristematischen Zel- len des somatischen Bereiches durchgeführt wurden. Die Ursachen hier- für sind einerseits in den Schwierigkeiten bei der Kultur, andererseits in den Problemen einer langen Keimruhe zu suchen. Der von fast allen Forschern eingeschlagene alternative Weg, die karyo- logischen Untersuchungen an Meiosen vorzunehmen, scheitert häufig daran, daß nur wenige Pollenmitterzellen gebildet werden, Prophase I ungewöhn- lich lange dauert(LEWIS & DAVIS, 1962), dafür aber der Übergang von Prometaphase I zu Telophase I ebenso wie die zweite Reifeteilung unge- wöhnlich schnell verlaufen (GLENDINNING, 1960). Zudem werden von einigen Autoren (HAGERUP, 1932;WULFF, 1938; LARSEN, 1956) Meiose-Unregelmäßig- keiten berichtet, die sich in sekundären Assoziationen, in einer früh- zeitigen Separation der Chromosomen sowie im Auftreten von Univalenten oder irregulären Tetraden bemerkbar machen. Die eigenen karyologischen Analysen bestätigen diese Befunde, wobei hinzugefügt werden muß, für einen Teil dieser Abnomitäten offensichtlich ungünstige Witterungs- verhältnisse verantwortlich sind. Da die Chromosomen in den Pollermutterzellen sehr kompakt liegen und nur in wenigen Fällen eindeutig zu identifizieren sind, der Meioseablauf zu- dem von den oben genannten Unregelmäßigkeiten behaftet ist,wurden in dieser Arbeit die zytologischen Untersuchungen fast ausschließlich an Zellen des Wurzelspitzermeristems durchgeführt. Dabei ist aber zu be- achten, daß manche Chromosomen erst spät in der Metaphase ihre optimale Färbung annehmen und deshalb durch Schnellfärbeverfahren oft nicht nach- Weisbar sind. Als Konsequenz ergeben sich zu niedrige Zahlen. So werden in der Literatur für P.comosa SCHKUHR neben der Chromosomenzahl 2n=34 (GLENDINNING,1960) auch die Zahlen 2n-28-32 (MATTICK in TISCHLER, 1950) und 2n=28 (LARSEN,1956) angeführt. Die eigenen Untersuchungen bestätigen in allen Fällen nur die Zählung mit 2n=34 Chromosomen. In Anbetracht der eben aufgezeigten Problematik nimmt es kaum Wunder, daß von verschie- denen Autoren für das gleiche Taxon unterschiedliche Chromosomenzahlen angegeben werden. ma, = Obwohl in den Metaphase-Platten die Möglichkeit gegeben schien, be- stimmte Chromosomengruppen aufgrund ihres Feinbaus und durch das Vor- handensein von Satelliten zu unterscheiden, war die Erstellung von voll- ständigen Karyogrammen dennoch nicht möglich. Als Kompromiß wurde eine Darstellungsform gewählt, die spezielle Marker-Chromosomen in Form von Idiogrammen wiedergibt, alle anderen + uniformen Chromosomen aber ledig- lich nach ihrer Größe (Mittelgroß=M; Klein=K) charakterisiert. Dank der eingehenden zytologischen Studien von GLENDINNING (1960) wur- den unsere Kenntnisse über die Chromosomenzahlen europäischer Polygala- Arten insbesondere jene des P.vulgaris-amara-Formenkreises grundlegend er- weitert und präzisiert. Seine Beobachtungen konnten im Rahmen der vor- liegenden karyologischen Studie nicht nur bestätigt, sondern auch durch Beibringung eines umfangreichen Materials ergänzt und abgesichert wer- den. Die Analysen zeigen, daß alle untersuchten Arten auf der Grundzahl x=17 aufbauen. So sind die Sippen der P.amara- und P.alpestris-Gruppe ebenso wie P.alpina, P.comosa und P.serpyllifolia durch die diploide Chromosomenzahl von 2n=34 ausgezeichnet, während die Sippen der tetra- ploiden P.vulgaris-Gruppe einheitlich 2n=68 Chromosomen aufweisen. Alle Karyotypen sind durch überwiegend meta-submetazentrische Chromo- somen charakterisiert, die eine Größe von 0,5 - 1,5 jm erreichen. Sehr typisch ist die Anzahl von SAT-Chromosomen,die teilweise überaus lange Filamente besitzen. Die Karyotypen der P.amara-Sippen sind durch 2 sehr heterobrachiale SAT-Chromosomen mit langen Filamenten sowie durch 4 submetazentrische SAT-Chromosomen mit wenig abgesetzten Satelliten charakterisiert. Da- neben treten noch 2 größere metazentrische sowie 4 kleinere Chromosomen mit submedianer Lage des Centromers auf. Alle übrigen Chromosomen sind + uniform; hier kann man lediglich noch zwischen 8 mittelgroßen (M) und 14 kleinen Chromosomen (K) unterscheiden. Auch für die in dieser Arbeit nur randlich behandelte P.alpina konnte die Chromosomenzahl von 2n=ca.34 (GLENDINNING,1960) exakt auf diesen Wert iestgelegt werden. Die vom gleichen Autor für P.alpestris mitge- teilte Chromosomenzahl von 2n =34 wurde bestätigt. Hinsichtlich der Karyotypdifferenzierung lassen sich im Bereich der Marker-Chromosomen mur geringfügige Unterschiede zu den P.amara -Sippen feststellen. Nur bei P.alpina ließen sich die SAT-Chromosomen mit den langen Filamenten nicht beobachten . = 231. Marker- Chromosomen G M K Pamara > i P amarella T AT | ii 12 8 14 P alpestris ? a n 5 P comosa am azasoo Mes oo Bd a | zz R serpyllifolia 7 ü | Hai 12 8 14 P vulgaris an. „man SSSS u 24 14 I] 30 & DIT hin 00 vun F Abb. 7 . Idiogramme der zytologisch untersuchten Polygala-Arten. Im Gegensatz zu diesen chromosomal eindeutig festgelegten Sippen er- brachten die bisherigen karyologischen Untersuchungen an P.vulgaris ein ganzes Spektrum an Zahlen. Während WULFF (1937) 2n=28 und 2n-56 ermit- telte, zählten LÖVE &LÖVE (1944) 2n=ca.70 Chromosomen. Von MATTICK (in TISCHLER, 1950) werden die Chromosomenzahlen 2n=28, 32 und 56 mitge- teilt, denen die Zählungen von LARSEN (1956) mit 2n=38 und GLENDINNING (1960) mit 2n=68 gegenüberstehen. Diese Reihe findet mit den Angaben von MALECKA (1981) ,die 2n=34 angibt,ein vorläufiges Ende. Die eigenen Untersuchungen lassen keinen Zweifel daran, daß es sich bei P.vulgaris ım einen tetraploiden Sippenkomplex mit der Chromosomenzahl 2n=68 handelt. Die ausgeprägte Polymorphie dieser Art läßt vermuten, ‚daß an der Entstehung wohl verschiedene diploide Ausgangssippen beteiligt waren. Unter Berücksichtigung der karyologisch bekannten Sippen könnte Man eine autopolyploide Entstehung aus P. serpyllifolia oder aber eine allopolyploide Genese unter Beteiligung von P.comosa in Erwägung ziehen. Die Karyotyp-Konstitution würde letztere Möglichkeit favorisieren, da im Genom von P.vulgaris 10 - 12 SAT-Chromosomen und zudem einige sehr heterobrachiale submetazentrische Chromosomen vorhanden sind (Abb. 7. nnoch muß eine solche Interpretation als sehr spekulativ betrachtet werden, da wegen der Kleinheit des überwiegenden Teils der Chromosomen eine genaue und vollständige Karyotyp-Erfassung nicht möglich ist. h er .3 >. Die umfangreichen zytologischen Studien an zahlreichen europäischen Arten aus der Sektion Polygala - sowie die früheren Untersuchungen an einer Kleinen Verwandtschaftsgruppe aus der Sektion Chamaebuxus - (MERXMÜLLER & HEUBL, 1983) ermöglichen einen ersten Einblick in grund- legende Vorgänge der Karyotyp-Differenzierung (Abb. 8 .). Sektion Polygala Chamaebuxus Interphase-Kerne chromatinarm chromatinreich Chromozentren wenige viele Chromosomen — Ex ir Kne A Ba Ar pm 0,8 — 6,5 pm Chromosomen — +uniform + bimodal (v) Morphologie +symmetrisch + Qsymmetrisch Sateliiten- (|) viele nicht erkennbar Chromosomen lange Filamente | ohne Filament Ri e \ | 4. A RL Wurzelspitzen — -; ı» Pr Ey . Mitosen Ne y ER arte Bu ven Be nike Con 4 - [2 wen pm ns & Abb. 8 . Vergleichende Darstellung der karyologischen Merkmale innerhalb der Sektionen Polygala und Chamaebuxus . Die Gegenüberstellung der karyologischen Daten zeigt, daß die Unter- schiede hinsichtlich der Chromo logie besonders ausgeprägt sind, wobei die Karyotypen der Sektion Chamaeburus nahezu bimodalen Charakter besitzen. Wesentliche Abweichungen lassen sich auch in der Anzahl sowie in der Ausgestaltung der Satelliten-Chromosomen und in der Verteilung der heterochromatischen Segmente beobachten. Abb. 9 . Wurzelspitzen-Mitosen (Metaphasen). a-P.vulgaris subsp. vulgaris (2n=68) ; c- P.vulgaris subsp.oxyptera (2n=68). b-h,diploide Sippen mit 2n=34 Chromosomen. b-P.amarella. d-P.eomosa. e-P.alpina. f-P.serpyllifolia. &-P.alpestris. h-P.amara subsp.amara. ae et Sn 9. Blüt ol ) ie und Hybridisi Die Bestäubungsbiologie der Polygala-Sippen ist insofern von Interesse, als die Blüten nicht nur Einrichtungen zur Sicherung der Fremdbe- stäubung besitzen,sondern auch in besonderer Weise an Autogamie an- gepaßt sind.Hinsichtlich der Allogamie sind zur Anlockung der Insekten auffallende Schaueinrichtungen hervorgebracht worden.Während das weit abgespreizte Kronblatt-Anhängsel aufgrund seiner Gestalt den Eindruck einer Fülle von Staubblättern vortäuscht, dient es letztlich den Insekten als Anflugstelle. Vor allem in Kombination mit den abstehenden Flügeln wird eine gezielte Lenkung des Blütenbesuchers auf optischem Wege ge- währleistet. Mit der Landung des Insekts auf dem Anhängsel erfolgt gleich- zeitig ein geringfügiges Herunterklappen der Carina und der Antheren, wo- bei der Griffel aber seine ursprüngliche Lage beibehält. Dadurch wird einerseits erreicht, daß das Insekt seinen Rüssel leichter zwischen den taschenartigen Ausstülpungen des unteren Kronblattes einführen kann, andererseits aber die Narbe und der mit Pollen gefüllte Griffellöffel in eine optimale Ausgangslage gebracht werden. Als Lockmittel wird be- reits sehr früh in der Anthese am Blütengrund Nektar abgesondert. Insekten,die ihren Rüssel in die Blüte schieben, um an den zuckerhaltigen Nektar zu gelangen, streifen mitgebrachten Pollen an der klebrigen Narbe ab, beschmieren den Rüssel beim Zurückziehen mit Narbensekret und nehmen den im Griffellöffel deponierten Pollen mit, der seinerseits auf eine andere Blüte übertragen wird. Auf diese Weise wird Fremdbestäubung garan- tiert (Abb. 11.). Bürstenartig angeordnete Haare im Bereich der Narbe sowie im Innern der Carina erhöhen zudem die Wahrscheinlichkeit, daß Fremdpollen im Griffellöffel oder im Blüteninnern verbleibt. Die eigenen Beobachtungen zeigen, daß mit dem Einsetzen der Nektarpro- duktion auch die Absonderung von Narbensekret beginnt und erst später das Öffnen der Antheren erfolgt. Aus diesem Befund ließe sich eine ge- wisse unvollständige Proterogynie ableiten. Diese Erkenntnis ist inso- fern von Bedeutung, da mit dem Öffnen der Antheren der Pollen im Grif- fellöffel meist in so großen Mengen deponiert wird, daß mit dem ersten Eindringen eines Insektenrüssels unwillkürlich der Pollen auf die Narbe geschoben wird und Selbstbestäubung stattfindet. Der Nachweis, daß keine Selbstinkompatibilität vorliegt und alle Arten weitgehend autofertil sind, konnte durch Einhüllen der Infloreszenzen erbracht werden. Solche von a he m Fremdbestäubung abgeschirmten Pflanzen zeigen einen nur geringfügig verminderten Samenansatz und eine ganz normale Keimung. Die Angaben von HILDEBRAND (1867), daß es bei ausbleibenden Insekten- besuch zu einer Verlängerung und Krümmung der Narbe in Richtung Griffel- löffel und Pollen kommen soll und auf diese Weise Selbstbestäubung her- beigeführt wird, ließ sich nicht bestätigen. Sehr widersprüchlich sind auch die bisherigen Angaben über Insektenbe- such an Polygala-Blüten. CHODAT (1890) vertrat die Auffassung, daß der Reproduktionsapparat in sehr vollkomener Weise an Selbstbestäubung an- gepaßt ist. Seinen Beobachtungen zufolge findet bei allen in der Schweiz vorkommenden Arten ausschließlich Autogamie statt, wodurch auch die An- nahme von Bastarden hinfällig ist. MÜLLER (1873) sowie KNUTH (1898) führen als Blütenbesucher aber einige kurzrüsselige Apiden und Dipteren, sowie bei den großblütigen Sippen auch Lepidopteren an. Die eigenen Untersuchungen stützen im wesentlichen die Vorstellungen ‚CHODAT’s, schon deshalb, weil die enge räumliche Beziehung von Antheren und Narbe sowie die Kleinheit der Blüten einzelner Sippen allgemein als wichtiges Indiz für Autogamie gewertet werden können. Trotzdem müssen diese Vorstellungen ergänzt werden. Die Freilandbeobachtungen zeigen, daß die meisten Arten zwar durch ein überwiegend autogames Verhalten charakterisiert sind, jedoch ist dieses Prinzip nicht so vollkommen, daß nicht ein gewisses Maß an Fremdbestäubung möglich wäre.Die Beobachtungen am natürlichen Standort in verschiedenen Höhenstufen zeigen,daß als Blü- tenbesucher vor allem Hymenopteren, der Besucherzahl nach überwiegend Apiden auftreten. Daneben finden sich auch Dipteren und in alpinen Höhen- lagen vor allem Lepidopteren an den Blüten ein. Diese als Bestäuber auf- tretenden Insekten ernten en den Blüten,soweit dies zu beobachten war, nur den Nektar. Die Infloreszenzen der untersuchten Arten sind ohne Ausnahme traubig und in den meisten Fällen vielblütig. Die Aufblühfolge des Blütenstandes erfogt in akropetaler Richtung. Da die Anthese der Einzelblüten zwischen 9-15 Tagen andauert und die Infloreszenzen von kräftig entwickelten Pflanzen bis zu 50 Einzelblüten hervorbringen, kann die Blühperiode einen Zeitraum von 3-6 Wochen einnehmen. Das Ende der Anthese wird durch das Einstellen der Nektarproduktion, durch das Einschrumpfen der Staub- blätter und das Ausbleichen der Flügel angezeigt. Bei den Blütenfarben sind alle Farbabstufungen von tiefblau bis kräftig karminrot zu beob- achten; seltener findet man auch weiße Blüten. = 236, = Als Blütenfarbstoffe wurden Cyanidin und Delphinidin chromatographisch nachgewiesen.Bei einigen Sippen scheint das Merkmal der Blütenfarbe genetisch weitgehend fixiert zu sein.So findet man bei P.comosa fast ausschließlich rötliche Blüten,während bei einigen Sippen aus der P.vulgaris Gruppe (subsp.oxyptera) weiße Blüten dominieren. Die Kulturbeobachtungen im Freiland des Botanischen Gartens zeigen, daß auch der Beginn der Anthese sippenspezifische Unterschiede auf- weist. Bereits Anfang April blühen die ersten Pflanzen von Polygala amarella, denen Mitte April P.vulgaris und P.amara folgen. P.comosa und P.vulgaris subsp.oxyptera entfalten ihre Blüten Anfang Mai, während die ersten Blühtermine von P. serpyllifolia und P.alpestris Ende Mai liegen. Obwohl der Beginn der Anthese bei einzelnen Arten signifikante Unterschiede aufweist, ist diese zeitliche Abfolge am natürlichen Standort weitgehend von den ökologischen Bedingungen abhängig, was sich auch in der starken Überlappung der gesamten Blühperiode zum Aus- druck kommt. ® Li si 5-7 a nn BER ren 1-8 © n BER Fi in na'a 5-8 en ; 0 27-0724 P alpestris . = 6-8 P amara er TEE raue r7 P amarella u. re ) 7 r „ a 6 4 Blüte April Mai Juni Juli \zeit Abb. 10. Blühtermine der im Botanischen Garten kultivierten Polygala-Sippen. Der kürzeste Balken repräsentiert 1 Individum. Abb. 11. Blüte von Polygala vulgaris: a-Seitenansicht. c-von vorne. b,d- Längsschnitt: F=Flügel, A=Anhängsel, G-Griffellöffel, Ne-Nektar, Po=Pollen, An-Antheren. 1-4 Bestäubungsmechanismus: 1-Nektarabsonde- rung, Einführen des Lepidopterenrüssels. 2-Berührung der Narbe und Pollenanheftung. 3,4-Pollenübertragung. Hybridisierung Merkwürdigerweise finden sich in der Literatur nur vereinzelte Hinweise auf Bastardbildungen. In Kenntnis des umfangreichen Herbarmaterials so- wie unter Einbeziehung der Geländebeobachtungen kann man einerseits da- von ausgehen, daß solche Ereignisse relativ selten sind, andererseits ist durch die große morphologische Ähnlichkeit vieler Sippen der Bastard- charakter oft nur schwer erkennbar. So ist es nicht verwunderlich, daß verbindende Übergangsformen von manchen Autoren als Varietäten oder Formen, von einigen dagegen als Kreuzungsprodukte interpretiert, von anderen aber ganz in Abrede gestellt werden. CHODAT (1890) geht äußerst kritisch auf die Bewertung von Hybriden ein, wobei er früheren Autoren unterstellt, daß für sie die gemeinsame An- wesenheit zweier Arten am natürlichen Standort bereits genügte, um eine abweichende Variante als Bastard zu deuten. Diese strikte Negierung jeglicher Bastardierungsvorgänge ist wohl darauf zurückzuführen, daß CHODAT von einer obligaten Selbstbestäubung aller Sippen überzeugt war. Diese Meinung fand jedoch nicht die einhellige Zustimmung aller Forscher, die aufgrund ihrer Beobachtungen durchaus an der Existenz von Bastarden festhielten. So wird von SCHUR (1866) ein Bastard aus P.comosa SCHKUHR x P.vulgaris L. aus Siebenbürgen unter dem Namen P. intermedia angegeben, zu dem A.W.BENNETT (1878) armerkt, daß es sich hier um eine Form von P.comosa handelt, die sich in einigen Merkmalen P.vulgaris annähert. Zwei weitere Bastarde wurden von BRÜGGER (1882) aus dem Gebiet der Schweiz beschrieben, wobei jeweils P.vulgaris als eine Ausgangsart ange- nommen wird. Die Hybriden aus P.amarella CRANTZ x P.vulgaris L. sowie P.alpestris REICHENB. x P.vulgaris L. wurden als P.hybrida BRÜGGER- nicht zu verwechseln mit P.hybrida DC. - bezeichnet. Nach SEILER (1909) fehlen von diesen äußerst zweifelhaften Formen Belege und Diagnosen. Einige Zeit darauf wurde von BORBAS (1890) ein Bastard aus P.comosa SCHKUHR x P.amarella CRANTZ (P.amara L.var. officinalis KITIEL) unter dem Namen P.beckhausiana aus Westfalen beschrieben, der kurze Zeit darauf von PODPERA (1904) aus Böhmen als P.vilhelmi angegeben wird. Im Jahre (1916) wurde aus Luxemburg ein Bastard aus P.comosa SCHKUHR x P.calearea F.W.SCHULTZ als P.ilseana ASCHERSON & GRAEBNER angeführt. Ein offensichtlich häufiger Bastard zwischen P.vulgaris L. und P.oxyptera REI wurde von PAWLOWSKI (1958) kurz charakterisiert und von ROTHMALER (1963) als P.z paulowskii ROTHM. bezeichnet. - 239 - Obwohl diese Beobachtungen aus früheren Jahren eigentlich als Indiz für die Existenz von Hybriden gewertet werden können, sind aus neuerer Zeit keine imentellen Untersuchungen bekannt, die sich mit dieser Proble- matik mh auseinandersetzen. Lediglich YEO (1952) gelang erstmals der zytologische Nachweis eines Bastards aus P.vulgaris L. x P.calcarea F.W.SCHULTZ. Die eigenen Freilandbeobachtungen sowie Kreuzungsversuche zeigen, daß die blütenbiologische Isolation einzelner Arten nicht vollständig ist, so daß es zwischen nahe verwandten Sippen mitunter zur Bildung von Einzelhybri- den oder von Hybridpopulationen kommen kann. Es ist sehr bedauerlich, daß der Bastardcharakter solcher intermediärer Formen aufgrund meist iden- tischer Chromosomenzahl und geringer chromosomaler Differenzierung mit karyologischen Analysen nicht schlüssig nachzuweisen ist. Hinzu komt, daß die Beweisführung durch den überwiegend quantitativen Charakter der Unterscheidungsmerkmale oft sehr erschwert wird. Von nicht geringerer Be- deutung sind die methodischen Schwierigkeiten, die bei den Kreuzungs- experimenten auftreten. Aufgrund der vorherrschenden Autogamie bei fast allen Sippen, sowie infolge der schweren Zugänglichkeit der reproduktiven Organe war es nur in geringem Umfang möglich, künstliche Hybriden zu er- zeugen. Bei den zahlreichen Blütermanipulationen kam es häufig zu Ver- letzungen einzelner Organe, was die nachteiligsten Folgen hatte. Die Zahl an interspezifischen Hybriden war dementsprechend gering, wobei aus Mangel an Untersuchungsmaterial Meiose-Studien entfielen. Hier be- ziehen sich die gewonnenen Erkenntnisse allein auf Bastardpflanzen vom natürlichen Standort. Von besonderem Interesse in zytologischer Hinsicht war vor allem ein in Kultur erzeugter Bastard aus P.vulgaris L.(2n=68) x P.serpyllifolia HOSE (2n=34). Seine Chromosomenzahl wurde mit 2n=5l ermittelt. Aus noch unge- klärter Ursache ging dieses Individum bereits als Jungpflanze ein, so daß Aussagen über das Meioseverhalten nicht möglich sind. Von Bedeutung ist in diesem Zusammenhang der bisher einzige Nachweis eines Bastards aus P.vulgaris L.(2n=68) x P.calcarea F.W.SCHULTZ (2n-34), der von YEO (1952) erbracht wurde. Die sterilen Hybriden hatten ebenfalls 2n-51 Chromosomen, wobei sich in der Meiose 23 Bivalente und 5 Univalente bzw. 24 Bivalente und 3 Univalente identifizieren ließen. Eine entsprechende Kreuzung P.vulgaris L. x P.comosa SCHKUHR war dagegen nicht erfolgreich. Ebenso scheiterte eine Kreuzung mit P.vul- garis L. und P.amarella CRANTZ als Elternpflanzen. Inwieweit in diesen Fällen Inkompatibilitätsbarrieren verantwortlich sind, müssen weitere Untersuchungen zeigen. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß durch ex- terne und interne Isolationsfaktoren ein Genfluß zwischen den Ploidie- stufen verhindert wird, während Bastardierungen zwischen nahe ver- wandten Sippen mit gleicher Chromosomenzahl durchaus möglich sind (s.P.amara- und P.vulgaris-Gruppe). In Abb. 12. sind die nachgewiesenen Hybriden aufgeführt und Angaben über ihre Pollenfertilität, gemessen an der Anfärbbarkeit mit KE, gemacht. Soweit möglich werden auch Be- obachtungen über das Meiose-Verhalten mitgeteilt. Hybriden]| Meiose|Pollen- Eiternpflanzen Chr. Zahl Fertilit. amara subsp. P.amarella ee 2n=34 171 B5— 95% Zned4 nf 2n=34 pa et on x ar 2n-34 Fir -9% P.alpestris P.amar b 2n=34 x Be a oo 2n=34 TI |0-890% 2n=34 P.vulgaris x P-serpyllifolia| 2n=5] u ut 2n=68 2n=34 YEO P.vulgaris x P.calcarea 2n=51 a BER 2n=68 2n=34 2411+3 P.vulgaris subsp. p vulgaris subsp. vulgaris oxypt 2n-48 341 80-90% Zn ° In-68 Abb. 12. Zusammenstellung der zytologisch analysierten Hybriden. - 24.5 10. Pollenstatistik Die pollermorphologischen Analysen zeigen, daß alle untersuchten Arten prolat-sphäroidale, polycolporate Pollenkörner besitzen. Die Colpi sind von schmal-elliptischer Form und deutlich eingesenkt. Die Apocolpien sind stark ausgeprägt, meist kreisrund oder elliptisch, häufig stark perforiert und durch zahlreiche, meridianartig verlaufende Leisten ver- n. Die Zahl der Aperturen variiert bei den untersuchten Sippen in einem Bereich von 7-13, mit einem deutlichen Maximum bei 9 und 10 für diploide- sowie einem weiteren bei 12 für die tetraploiden Sippen. Die Colpi (IxB,gemessen in Seitenansicht) sind 20-32 um lang und im Be- reich der Äquators 4-7 pm breit. In dieser Zone erfolgt auch der Durch- bruch des Pollenschlauches. Die von Pol zu Pol verlaufenen Leisten sind 1,5-4 pm breit. Die konvex gekrümmten Apocolpien besitzen meist zahlreiche Perforationen im Tectım. Diese Poren sind überwiegend rundlich, seltener nieren- oder hantelförmig (durch Fusion benachbarter Poren) und 2-7 pm im Durchmes- ser; der Porenabstand beträgt im Minimum 1-2 pm und im Maximum 3-5 pm. Eine genaue Analyse der Exineoberfläche im REM erbrachte keine weiteren ‚ Hinweise auf eine strukturelle Feindifferenzierung; in allen Fällen war eine + glatte Oberfläche zu beobachten. FT rg . . Poren 2n |Pollenmessungen| P/E Colpi Apo! a vB) | xp) Anzahl ]ıxBl)] Zp Zahl 8-1 | “ PR amara 34133—35 |29 | 9 22x5 ]21 |346 | 2-8 8—11 = so, Ramarella |34 |25—35|28 | 11 9 20x5 |20 |314 | 1-6 Pi 7-10 PR alpina 34|5— 3/29 | 9 20x 4|22 | 380 u P alpestris |34 | 25 — 36 | 30 11 9 21x 6|24 0-13 P vulgaris |68 |35 — 52/45 1,1 12 32x 7130 | 707 7 — 532 PER \ ER je Pcomosa |34 | 30 — 42136 | 11 ge 26x 5|24 | 452 1-22 I) I Arm — 4 hie 2 2-15 (0% P serpyllifolia|34 | 27 — 40) 36 | 1,1 mw |25* 624 | 432 90 Abb. 13.Vergleich der pollermorphologischen Daten diploider- und polyploider Sippen. = Zar Die in Abb. 13. angegebenen Daten, stimmen mit vergleichbaren Literatur- angaben (ERDTMAN 1969,1971) sehr gut überein. Nur jene Daten, die ERDTMAN(1969) für P.vulgaris publizierte, weichen bezüglich der Pollen- größe (38x35 um), sowie im Apocolpium-Durchmesser (20 pm) deutlich von späteren Untersuchungsergebnissen ab. Unter Berücksichtigung der eige- nen Meßwerte könnte man durchaus eine Verwechslung mit P.comosa in Eiwä- gung ziehen. Demgegenüber stimmen die Angaben für P.serpyllifolia (Pollengröße 33x30 pm; Colpi 9-11) wieder sehr genau mit den eigenen funden überein. Die Pollenkorn-Mikrotomschnitte der untersuchten Arten zeigen in ihrer Ultrastruktur keine signifikanten Unterschiede, wenngleich bei den tetra- ploiden Sippen eine geringfügige Zunahme der Exine-Dicke festzustellen ist. Die näher analysierten Ultradünnschnitte von P.vulgaris und P.ama- rella entsprechen dem bisher bekannten Exineaufbau. Die Dicke der Exine wurde mit etwa 4 ım bestimmt. Die Proportionen der Exinestrata (Sexine/ Nexine-Quotient) variieren zwischen 2,5/1,0 und 3/2, sind also in allen Fällen leicht zu Gunsten des Sexineanteils verschoben. Die Pollenmessungen an den Sippen mit bekannter Chromosomenzahl zeigen, daß innerhalb zusammengehöriger Komplexe, die Arten gleicher Ploidie- stufe auch etwa gleichgroße Pollenkörner besitzen, während mit dem Über- gang von der Diploid- zur Tetraploidstufe ein Ansteigen der Pollengröße um 20-35 % festzustellen ist. Mit zunehmender Ploidiestufe kommt es auch zu einer deutlichen Vergrößerung der Apocolpien sowie zu einer Erhöhung der Aperturenzahl.Darüber hinaus läßt sich eine weitere Korrelation zwischen Ploidiestufe und Antherenlänge beobachten (Abb. 14.). Aus den Verteilungskurven wird erkennbar, daß innerhalb der diploiden Sippen signifikanate Unterschiede in den Ausgangsgrößen bestehen und demzufolge zwei Größenklassen auftreten. a = % (@) SAAL ELBE 2n=34 | 2n-68 | ae er = or PR nicaeensis oO subsp, oxyptera i N oa Son BR) 1; T T T o as b 4 N ds sh sis Pollendurchmesser & mn 5 5 () 2n=34 2n=68 2n=234 2n=68 ! 5 60 ea: 550 m A 2 4 | = > 50 2 50 u 2 z so = 40- 30 DR N . Br Eng \ a , % f x { Be \ ® e H Rä v v 01 02 05 0,4 05 \. I T 1 I T \ on 2122731 Colpi SI © ©“ FERERR (mm) Abb. 14. Zusammenhang zwischen Ploidiegrad und Pollenkorngröße. a- Verteilungskurven diploider-(2n=34) und tetraploider (2n=68) Sippen.b,c-Beziehung zwischen Ploidiestufe und Zahl der Aperturen (=Colpi) sowie Länge der Antheren. Da bei zahlreichen Polyploidreihen neben der Pollengröße auch die Größe der Stomata (Länge der Schließzellen) zunimmt, wurde auch dieses Merk- mal in die Untersuchungen miteinbezogen. Für die Messungen wurde die Länge der Schließzellen in der unteren Epidermis eines mittleren Sten- gelblattes herangezogen. u Bei der Mehrzahl der Pflanzen ist der Übergang von der diploiden- zur tetraploiden Valenz mit einer Größenzunahme der Schließzellen um 10-20 % verbunden. Mit der Vergrößerung der Stomata ist auch eine gerinfügige Herabsetzung in der Dichte der Spaltöffnungen, bezogen auf die Blattflächeneinheit (D/F) zu beobachten. So ist die Anzahl der Stomata je mm“ bei den tetra- ploiden Pflanzen um 10-25 % niedriger als bei den Diploiden. b e = | - © E oO | Fe] un f P vulgaris Ramarella PR comosa a 17-25 1-27 Hm x 27 22 24 DIF 25—40 50-60 40-50 Abb. 15. Korrelation zwischen Stomatagröße (VB-Variationsbreite, x-Mittelwert) und Dichte pro Flächeneinheit (D/F) in Abhängigkeit von der Ploidiestufe. Die aufgezeigten Korrelationen haben nicht nur für die Pollengröße und Stomatalänge ihre Gültigkeit, sondern sind auch für andere Zelltypen charakteristisch. Neben einer geringfügigen Vergrößerung der Epidermis- zellen treten auch Unterschiede in der Kronröhrenbehaarung auf. Aus den Untersuchungen geht hervor, daß die Ermittlung der Stomata- größe als zusätzliches Kriterium zur Festlegung der Ploidiestufe he- rangezogen werden kann, wenngleich den Pollenmessungen diesbezüglich Priorität beizumessen ist. . 100m RE | Abb. 16. Vergleich der Pollengrößen und Feinstrukturen zwischen P.amarella (2n=34} und P.vulgaris (2n-68). a,c-Lichtmikroskopische Darstellung, ca.200 x. b,d-REM-Aufnahmen, ca.2400 x. SEE RN, F. anre 11 l icht Abb. 17. P la. a,b-P er n ı has mit Poren. <-Äquatorial ‚Zone des Pollenschlauch-Durchbr (Pfeil), S-Zum Vergleich P. chamaebuxus ‚Apocolpium ohne P erforationen, mit 14 Colpi. e-Colpus ‚begrenzt von 2 Leisten. - 247 - 11. Samenuntersuchungen Die schwarz-braun pigmentierten Samen sind bei allen Arten von länglich- eiförmiger Form,im Bereich der Mikropyle verschmälert, an der Chalaza et- was bauchiger und an den Innenseiten leicht zusammengedrückt. Die weißen Samenhaare sind einzellig, oberflächlich warzig strukturiert und mit einer verdickten Außenwand versehen. Sie sitzen am Samen sowohl schopf- artig am Elaiosom als auch auf der gesamten Oberfläche. Bei den Samen-Untersuchungen hat sich gezeigt, daß neben der Ausgestaltung des Elaiosoms (Länge der Seitenlappen) ein weiteres taxonomisch brauch- bares Merkmal in der Samenbehaarung liegt.Dies trifft insbesondere für die P.amara-Gruppe zu. Während P.amarella durch eine sehr spärliche kurz- borstige und steif abstehende Behaarung charakterisiert ist, findet man bei P.amara ein dicht anliegendes Indument, das zahlreiche Langborsten aufweist. Alle anderen untersuchten Sippen entsprechen ebenfalls dem Langborstentyp, wobei vor allem P.vulgaris durch eine sehr dichte und extrem lange Behaarung ausgezeichnet ist. P.comosa und P. serpyllifolia sind ebenfalls diesem Typ zuzuordnen, jedoch werden diese Extremwerte nicht erreicht. Bei P.alpestris und P.alpina tritt die Zahl der langen Borsten etwas zurück; ebenso nimmt auch die Dichte geringfügig ab. Samen mit vollständig reduziertem Indument sind sehr selten, wurden aber sowohl bei P.amarella als auch bei P.vulgaris beobachtet. ; IDyY RISK [T-Y Kurzborsten Langborsten Abb. 18. Grund-Muster der Samenbehaarung.a-Kurzborsten (150-250 m). b-Kurzborsten und lange Borsten (250-500 pm) .Dargestellt ist ein Ausschnitt aus der Samenoberfläche (250m x 250 ym). = 24B + Da frühere Untersuchungen von CHODAT & RODRIGUE (1893) sowie eine neuere Studie von VERKERKE & BOUMAN (1980) auf die taxonomische Bedeutung der Samenschalenstruktur aufmerksam machen, wurde auch die Samenanatomie der einzelnen Sippen stichprobenartig untersucht. Die Schnitte durch reife Samen erbrachten in allen Fällen einen einheit- lichen Aufbau, wobei geringfügige Unterschiede hinsichtlich der Dicke der Samenschale zu beobachten sind, die aber deutlich mit der Samengröße im Zusammenhang stehen. In Abb. 19. ist ein Samenlängsschnitt dargestellt, der für alle untersuchten Arten repräsentativ ist. C p M Ra \q£ ve S ER R MEHN IE e Y% N [5 2 S iR 7 M “ ss IM F tl Lord) Ki Abb. 19,Medianer Längsschnitt durch einen reifen Samen:C-Caruncula, MMikropylarkanal ‚Rb=Raphenbündel ‚Fu=Funikulus ‚P=Pal isadenparenchyn, Ep=Epidermis ‚Nu=Nucellusreste „Esp=Endosperm, Cot=Cotyledonen ‚K1=Keim- loch,(30x). Durchbruch der Radicula mit Pfeil markiert. - 249 - Abb. 20. Vergleich der Samenbehaarung zwischen P.amarella (b-Kurz- borsten-Typ) und P.vulgaris (d-Langborsten-Typ). a,c-Teilansicht, Behaarung des Samenanhängsels. (REM-Aufnahmen, a,b-ca.100 x. b,d- ca, 30x. Abb. 21. Vergle ich der Samenbehaarung von P.amarella (a-Kurzborsten- Typ) und P.vulgaris (b-Langborsten-T \ ; i_; ann sten-Typ/. Detailausschnitt ca.200 x. c- Insertion und Oberflächenstruktur der Borsten sowie Feinbau der Samenepidermis (ca.1000 x). = 251 = 12. Phytochemische Analysen Da unsere Kenntnisse über die speziellen Inhaltsstoffe der europä- ischen Polygala-Arten noch sehr unzureichend sind,ist es nicht ver- wunderlich,daß phytochemische Merkmale bei der Beurteilung der ver- wandtschaftlichen Beziehungen bisher keine Anwendung fanden.In der vorliegenden Arbeit schien diesbezüglich ein erster Ansatzpunkt gege- ben,da alle Sippen aus der P.amara-Gruppe durch das Vorkommen von Bitterstoff ('"'Polygamarin'') charakterisiert sind,ein Merkmal,das in fast alle Bestimmungsschlüssel Eingang gefunden hat und den übrigen Arten fehlt. Die dünnschichtchromatographischen Untersuchungen zeigen,daß alle Sippen durch ein typisches Muster an terpenoiden Verbindungen ausge- gezeichnet sind.Auch bei der Bittersubstanz dürfte es sich dem chro- matographischen-und chemischen Verhalten nach sowie aufgrund der im Augenblick vorliegenden spektroskopischen Daten um ein Terpenderivat handeln. Die vergleichenden DC-Untersuchungen an Drogenextrakten aus verschiede- nen Arten erbrachte das in Abb. 22. dargestellte Chromatogram. Basta EN Yeah R Bm es Chloropinfle f -08 1 fa») [==] 2 a: ABER, Be 3 [2 a e m = +5 -06 Erin 8&—-D-02-CB-8-—- BB — BB — BB — | = = = 0:.1C5.:C20:D Br ne u a Se ze | - 04 2 | CB ” fa u | ws "| (eu :;] r - 02 Abb. 22 Vergleich der DC-Spektren der untersuchten Polyga La-Arten. — = Fluoreszenz IW (366nm). CD=Fluoreszenzlöschung KW (254m) . Aus dem Chromatogranm wird ersichtlich,daß viele Verbindungen (z.B. Zucker) an der Startlinie verbleiben,während die Chlorophylle nahe der Lösungsmittelfront laufen.Bis in den mittleren Rf-Bereich hinein kann man mehrere gelblich-braune Zonen verfolgen,die durch Gerbstoffe sowie durch flavonoide Verbindungen hervorgerufen werden.Für die ver- UV-Fluoreszenzen und Löschungen auch die speziellen Reaktionen mit ver- schiedenen Sprühreagentien. Die bei UV-254 nm erkennbare Zone 6 (Rf=0,6) ist für das taxonomisch wichtige Merkmal Bitterstoff verantwortlich.Diese Bande läßt sich nur im kurzwelligen Licht bei P.amara und P.amarella nachweisen.An gleicher Stelle beobachtet man auch bei P.alpestris und P.calcarea eine aller- dings nur im langwelligen Bereich fluoreszierende Zone.Bei P.alpina sowie den übrigen Arten fehlt diese Komponente offensichtlich vollständig. Allen Arten gemeinsam ist die Substanz 8 (Rf=0,52), die mengenmäßig sicherlich den Hauptanteil der terpenoiden Verbindungen stellt. Eine erstaunlich große Ähnlichkeit zeigen die chromatographischen Muster von P.amara und P.amarella,von P.comosa und P. nicaeensis subsp.nicaeensis sowie jene von P.serpyllifolia und P.vulgaris.Sehr gut stimmen auch die Verteilungsmuster von P.alpina und P.serpyllifolia überein. Da vergleichende chromatographische Untersuchungen ohne exakte Kenntnis der chemischen Konstitution einzelner Substanzen immer mit gewissen Fehlerquellen behaftet sind,‚mirden in der Diskussion nur jene Übereinstim- ungen berücksichtigt,die besonders deutlich hervortreten.Es sei bereits ‚wie etwa bei P.alpestris.Beide Denkmöglich- keiten lassen sich aus dem Chromatogranmm ableiten. Die Untersuchungen erbrachten keine Hinweise, daß der Gehalt an Bit- terstoff im Laufe der Zeit abnimmt oder erst in einer bestimten Ent- wicklungsphase gebildet wird. Sowohl in den Keimblättern als auch in den Blättern mehrjähriger Pflanzen ist Bitterstoff nachweisbar. Die Vermutung, daß möglicherweise die Gene für die Bitterstoffsynthese im Laufe der Entwicklung inaktiviert werden oder aber eine Induktion von außen notwendig ist, konnte nicht bestätigt werden. Die Untersuchungen an einer Bastard-Population von P.alpestris x P.ama- rella deuten darauf hin, daß das Merkmal "Bitterstoff'' dominant ver- erbt wird. Die in der F,-Generation erfolgende Aufspaltung im Ver- hältnis 3:1 bitter:nicht bitter würde eine Erklärung dafür liefern, warum einige Bastardpflanzen nicht bitter schmecken. Wenngleich ein abgesicherter Beweis im Augenblick noch fehlt, so spricht doch vieles dafür, daß die Bittersubstanz "Polygamarin' zur Gruppe der Iridoide gehört. Dieser Befund wäre insofern von höchstem Interesse, als ein Vorkommen dieser Verbindungsklasse nach dem derzeitigen Kenntnis- stand (DAHLGREN, 1980) innerhalb der Überordnung der Rutanae bisher nur für die Rutales bekannt ist. Der erstmalige Nachweis für die Ordnung der Polygalales wäre aus der Sicht des Chemosystematikers ein überaus bedeutendes Ereignis. 13. Bestimmungsschlüssel Bemerkungen Beim Benutzen des Schlüssels ist darauf zu achten, daß er vornehmlich für den mitteleuropäischen Raum gefertigt wurde. Hinweise zur Meßtechnik sind den Abb. 1. und 2.zu entnehmen. Zur sicheren Bestimmung sollten nach Möglichkeit fruchtende Pflanzen zur Verfügung stehen. Dabei ist zu beachten, daß nur voll ausgereifte Früchte berücksichtigt werden. Das Reifestadium läßt sich an der Samenfarbe und dem Ausbleichungsgrad der Fruchtflügel erkennen. In der Regel sollten die Samen eine schwarzbraune Färbung erreicht haben und die Flügel keinen Blütenfarbstoff mehr ent- halten, wobei die + grüne Nervatur deutlich sichtbar wird. Als Orientierungshilfe sind in Abb. 23. die wichtigsten Wuchsformen so- wie die Art der Beblätterung einzelner Sippen und Artengruppen halb- schematisch dargestellt. De Grundblätter elliptisch-lanzettlich, kleiner als die + gleich- gestalteten Stengelblätter, mitunter gedrängt, aber keine basale Rosette bildend ”„.. «* Grundblätter verkehrt-eiförmig bis spatelig, etwa doppelt so lang wie die verschieden gestalteten,+lanzettlichen Stengelblätter, eine grundständige Rosette bildend .. n Stengel am Grund ausläuferartig niederliegend, blattlos ; Rosette + locker, mit mehreren blattachselständigen Infloreszenzen; Fügel- nervatur meist geschlossen, mit 2-8 Netzmaschen; Samenanhängsel etwa 1/2 der Samenlänge erreichend; Tragblatt 1,6-3,0 mm, länger LTZ als der Blütenstiel oder gleichlang ......... P.calearea F.W.SCHU ——1 nm Stengel aufsteigend oder aufrecht; Rosette kompakt; Flügelnervatur offen, nur selten mit 1-4 Netzmaschen; Samenanhängsel 1/4-1/3 der Samenlänge erreichend; Tragblatt kürzer als der Blütenstiel oder gleichlang ... .... ...... et EEE ERRTE w w >23. Tragblatt den Vorblättern ähnlich, nur halb so lang wie der Blüten- stiel, 0,7-1,2 mm lang; Pflanze 2-8 cm hoch; Stengelblätter sehr klein, nicht bitter; Infloreszenzen an der Rosette seitenständig; oft mit sterilem Mitteltrieb; wenigblütig; Blüten meist hellblau; Flügel ellip- tisch-lanzettlich, 3,5-5,5/1,2-2,2 mm ...... P.alpina (POIRET) STEUDEL Tragblatt länger als die Vorblätter, etwa so lang wie der Blütenstiel, 1,0-2,6 mm lang; Pflanze 5-30 cm hoch; alle Blätter gallig bitter; In- floreszenzen aus der Mitte der Rosette entspringend; ohne sterilen Trieb; vielblütig Flügel länglich-eiförmig, 3,0-5,1/1,2-2,2 mm, so lang oder kürzer als die Kapsel und immer deutlich schmäler; Samen mit Kurzborsten, P 2 1,5-2,1 mm lang; Elaiosomlappen etwa gleichlang, 0,3-0,6 mm; Fran- sen des Kronblattanhängsels 6-14; Einschnürung undeutlich, Kelch- blätter unter 3,0 mm;Stengelblätter im oberen Drittel am breitesten, P.amarella CRANTZ + stumpf > * Flügel breit-elliptisch bis verkehrt-eiförmig, 4,8-8,5/2,0-5,5 mm, länger als die Kapsel, gleichbreit oder wenig schmäler; Samen mit Kurz- und Langborsten, 2,1-2,8 mm lang; Elaiosomlappen ungleich, 0,6-1,0 mm; Fransen des Kronblattanhängsels 12-35; Einschnürung deutlich;Kelchblätter über 3,0 mm;Stengelblätter etwa in der Mitte am breitesten,+ zugespitzt Flügel breit-elliptisch, 6,0-8,5/3,5-5,5 mm, fast doppelt so lang wie die Kapsel und etwa gleichbreit; häufig mit 1-4 Netz- der in maschen; Krone etwa so lang wie die Flügel, über 6,0 mm, freie Teil deutlich länger als der geschlossene; Kelchblätter 3,8-5,6 mm lang, die Einschnürung weit überragend und fast 2/3 der Kapsellänge erreichend.........» P.amara subsp.amara Flügel länglich-eiförmig, 4,8-6,5/2,0-4,4 mm, höchstens 1/3 länger als die Kapsel und schmäler; selten mit 1-2 Netzmaschen; un Krone kürzer als die Flügel, unter 6,0 mm, der freie Teil etwa so lang wie der geschlossene; Kelchblätter 3,0-4,3 mm lang, die Einschnürung wenig überragend; etwa 1/2 der Kapsellänge er- Teichend .es.ceuss . P.amara subsp.brachyptera (CHODAT) HAYEK o\ oa % Tragblatt lineal-lanzettlich, 2,2-5,0 mm lang, 2-3 mal so lang wie der Blütenstiel, + gewimpert; Blütenstand schopfig, kegelförnig, auch zur Fruchtzeit dicht; Blüten meist rötlich; Krone etwa so lang wie die Flügel; Flügel 3,5-7,5/2,2-4,5 mm; Nervatur undeutlich, mit 0-6 Netzmaschen P.comosa SCHKUHR Tragblatt eiförmig, 0,7-2,6 mm lang, etwa so lang wie der Blütenstiel oder kürzer, kahl; Blütenstand nicht schopfig, + pyramidal, zur Frucht- zeit = locker; Blüten blau, weiß oder bräunlich Flügelnervatur offen, selten mit 1-4 Netzmaschen, Seitennerven wenig verzweigt; Flügel 4,5-7,0/2,0-3,5 mm; Kelchblätter bis zur Einschnürung reichend; Krone so lang wie die Flügel oder kürzer; Hautrand der Kapsel schmal; Griffel kürzer als der Fruchtknoten .-- * 8 Fransen 8-25; Flügel verkehrt-eiförmig, symmetrisch, etwa so breit wie die Kapsel; Blüten blau.... P.alpestris REICHENB. re) Do Flügel 3,5-5,8 mm lang, etwa so lang wie die Kapsel; Blü- tenstand + dicht, kurz; Tragblatt 1,1-1,8 mm lang; Krone so lang wie die Flügel; Fransen 8-16; Kapsel ungestielt; Grundblätter deutlich kleiner als die vergrößerten oberen Stengelblätter ........... P.alpestris subsp.alpestris Flügel 5,5-7,5 mm lang, deutlich die Kapsel überragend; Blütenstand + locker, verlängert; Tragblatt 1,5-2,6 mm lang; Krone kürzer als die Flügel; Fransen 14-26; Kapsel kurz 8°” stielt; Grundblätter + vergrößert, rosettenartig angeordnet, etwa So lang wie die Stengelblätter ........-...srsererett DUcHbenteers P.alpestris subsp. eroatica (CHODAT) HAYEK . i 8° Fransen 4-8; Flügel lanzettlich, asymmetrisch, sichelförmig, schmäler als die Kapsel; Blüten bräunlich-rot ur PETE oa Zn "nereenereeenee. P.carueliana (A.W.BENN.) BURNAT ex CARUEL - 257.8 zZ" Flügelnervatur geschlossen, mit 4-20 Netzmaschen, Seitennerven stark verzweigt; Flügel 4,0-10,0/2,0-5,5 mm; Kelchblätter kürzer als die Einschnürung, selten gleichlang; Krone länger als die Flügel; Haut- rand der Kapsel meist breit; Griffel so lang oder länger als der Frucht- knoten 10 - o Untere Blätter + schuppenförmig, gegenständig, die oberen fast paarweise genähert; seitliche Infloreszenzen den Haupttrieb über- gipfelnd, 5-10 blütig; Tragblatt sehr kurz, nur halb so lang wie der Blütenstiel, den beiden Vorblättern ähnlich; Blüten hellblau; Flügel lanzettlich, 5,0-7,5/2,0-3,5 (4,0) mm pP EP HOSE 10* Untere Blätter wechselständig, bisweilen an der Basis gehäuft; seitliche Infloreszenzen fehlend oder dem Haupttrieb untergeord- net; + vielblütig 11 ll Blüten blau oder violett; Pflanze + aufrecht, kräftig, viel- stengelig; obere Stengelblätter deutlich vergrößert, 25-40 mm lang, die Grundblätter elliptisch, oft genähert; Flügel am Grund + genagelt, etwa so breit wie die Kapsel, mit 6-20 Netz- maschen; Fransen sehr zahlreich, 14-32; Griffel so lang wie P.vulgaris L. der Fruchtknoten 12 Flügel verkehrt-eiförmig, 6,0-8,5/3,5-5,0 mm, die Kap- sel wenig überragend; Tragblatt 0,8-1,8 mm lang, so lang wie der Blütenstiel oder kürzer, kahl; Krone länger als die Flügel; Kelchblätter 2,8-4,0 mm lang, etwa halb so lang wie der geschlossene Teil der Krone; Pflanze 5-25 cm hoch . P.vulgaris subsp. vulgaris 12* Flügel breit-elliptisch,8,0-10,5/4,5-5,5 mm,fast doppelt so lang wie die Kapsel; Tragblatt 1,6-2,6 mm lang,wenig länger als der Blütenstiel,+ ciliat; Krone und Fransen etwa so lang wie die Flügel;Kelchblätter 3,5-5,0 mm lang,bis zur Einschnürung reichend;Blüten meist rötlich- violett;Pflanze 20-40 cm hoch .un.. P.vulgaris subsp.calliptera (LE GRAND) ROUY & FOUC. m + - 258 - Blüten weiß; Pflanze + aufsteigend-aufrecht, zierlich, wenigstengelig; obere Stengelblätter wenig vergrößert, 10-30 mm lang; Flügel am Grund + keilförmig, schmäler als die reife Kapsel, mit 4-8 Netzmaschen; Fransen meist wenige, 8-16 (22); Griffel länger als der Fruchtknoten 13 13* Pflanze 15-25 cm hoch, mit mehreren aufrechten Trieben; Tragblatt so lang wie der Blütenstiel; Blütenstand vielblütig, verlängert, + locker; Flügel lanzettlich 6,0-7,5/2,0-3,5 mm, deutlich schmäler als die längliche Kapsel und etwa 1/3 länger; Kapsel 5,0-6,0/ 4,0-5,0 am, umitibreiten Hautrand!.. „iss aan var rn P.vulgaris subsp.oxyptera (REICHENB.) DETHARD. Pflanze 5-15 cm hoch, mit wenigen niederliegenden-aufsteigenden Trieben; Tragblatt kürzer als der Blütenstiel; Blütenstand arm- blütig, + dicht,kurz; alle Blütenorgane + ciliat; Flügel elliptisch bis verkehrt-eiförmig, 4,0-6,0/2,0-3,5 mm, wenig schmä- ler als die rundliche Kapsel, gleichlang oder wenig länger; Kapsel 4,0-5,0/ 3,0-4,0mm, mit schmalem Hautrand ........+: ++ ... P,vulgaris subsp.collina (REICHENB.) BORBAS | P alpestris | P amara Pvulgaris-comosa P serpyllifolia Pcalcarea P alpina cm Wuchsform erste hrhen] ZU0H ET ABLET pt Anl % | DIR UNNA 1) Inu | dl IKK een erde nmel ang u I IE I] Abb. 23. Halbschematische Darstellung der Wuchsformen sowie der Beblätterung der im Bestimmungsschlüssel berücksichtigten Arten. In den Schattenprojektionen der Blätter sind jeweils Grundblatt (G) und ein oberes Stengelblatt (S) paarweise angeordnet. - bs 14. Gliederung und Abgrenzung der Sippen: Diagnosen der Arten,Ch hlen, Areale und Ökologie. Allgemeine Bemerkungen In der folgenden taxonomischen Abhandlung der Sippen sind die in München kultivierten und zytologisch untersuchten Pflanzen nach der geographi- schen Herkunft angeordnet und mit dem Vermerk "P-Kulturnummer'' gekenn- zeichnet.Belegexemplare sind im Herbar der Botanischen Staatsammlung-Mün- chen sowie im Privatherbar des Autors hinterlegt. Zytologische Daten, die an gekeimten Samenmaterial gewonnen wurden, sind durch eine Sternsignatur (*) hervorgehoben. Aus Gründen der Entlastung des Textes wurde auf die Wiedergabe des umfang- reichen Datermaterials, das für die statistische Auswertung zur Verfügung stand, verzichtet und statt dessen wesentliches in Diagrammen und kompri- mierten Tabellen zusammengefaßt. Die Areale der untersuchten Arten sind überwiegend in Form von Punktkarten dargestellt. Nur für jene Sippen, die durch ihre ausgedehnte Verbreitung, weit über das Untersuchungsgebiet hinaus ausstrahlen, wurden Umrißkarten angefertigt. Literaturangaben fanden nur: in jenen Fällen eine Berücksichti- ‚ wenn sie die aus den Herbarbelegen gewonnenen Arealbilder wesentlich ergänzten. Dies gilt insbesondere für die Sippen, deren Verbreitungsgebiet sich weit nach Osteuropa erstreckt oder aber bis in den Bereich der Ibe- rischen Halbinsel reicht. Arten, denen bei den phylogenetischen Betrach- tungen eine gewisse Bedeutung zukommt, wurden zwar in ihrem Merkmalsbe- stand erfaßt, aber nicht gesondert beschrieben.Für die Diskussion der‘ choro- logischen Zusammenhänge wurden in diesen Fällen die Verbreitungskarten von MEUSEL, JÄGER, RAUSCHERT & WEINERT (1978) sowie die Angaben von HULTEN (1971) herangezogen. Eingesehenes Typermaterial ist jeweils durch ein Ausrufezeichen (!) hinter der entsprechenden Herbarabkürzung gekennzeichnet. Um den Umfang der Arbeit nicht zu sehr zu belasten wurde bei manchen Sippen auf eine Auflistung der untersuchten Herbarbelege verzichtet. = 261 = 141.P. amara-Gruppe Die Sippen dieses Formenkreises sind ohne Zweifel nahe miteinander ver- wandt. Dies kommt nicht nur in der großen Ähnlichkeit der meisten Dif- ferentialmerkmale zum Ausdruck,sondern offenbart sich auch in der Prob- tik der Sippenabgrenzung. Die ausgeprägten Affinitäten werden zu- sätzlich durch die Bildung von Hybriden betont. Das in "Flora Europaea''(1968) vorgeschlagene taxonomische Konzept ‚die Gruppe in die zwei Arten P.amarella und P.amara, letztere in die Unter- arten subsp.amara und subsp.brachyptera aufzuteilen,wurde beibehalten, durch zahlreiche Daten ergänzt und in einigen Teilen auch korrigiert. So konnte die frühere Annahme von verschiedenen Chromosomenrassen keine Be- stätigung finden. Alle Sippen des Untersuchungsgebietes waren einheitlich durch die diploide Chromosomenzahl von 2n-=34 charakterisiert. Diese zyto- logische Übereinstimmung findet auch in den morphologischen Differential- merkmalen eine Fortsetzung.In der folgenden Charakteristik sind die Ge- meinsamkeiten dieses Verwandtschaftskomplexes wiedergegeben: Pflanze audauernd; Grundblätter doppelt so lang wie die Stengelblätter, zu einer Rosette angeordnet; Rosettenblätter verkehrt-eiförmig bis spatelig, am Grund lang keilförmig verschmälert, oben abgerundet; Stengelblätter läng- lich-eiförmig bis lanzettlich, nach oben zu am Stengel mur wenig an Größe zunehmend; alle Blätter mit gallig-bitterem Geschmack; Blütenstand viel- blütig; Kelchblätter die Einschnürung am unteren Kronblatt überragend; Krone so lang oder kürzer als die Flügel; Flügel breit-elliptisch bis länglich-eiförmig, stumpf; Flügelnervatur offen, seltener halb-geschlos- sen mit 1-4 Netzmaschen. Yerkmalsdiagranm Um die Verteilung der überwiegend quantitativen Merkmale besser vergleichen zu können, sowie die Stellung der Sippen zueinander in graphischer For wiederzugeben wurden Streudiagranme (Abb. 24 a,b) angefertigt.Sie geben die Meßwerte wieder, die an zahlreichen Individuen aus dem gesamten Areal emittelt wurden. Für die Erstellung des Koordinatensystems wurde die Flügelbreite als Ordinate und das Verhältnis der Kelchblätter zur Länge der Fransen des Kronblattanhängsels als Abszisse verwendet. Diese Blüten- Flügellänge mm 5) N l f l f l f l | | E | %° 8 6 7 8 9 Abb, 24 a. Merkmalsdiagramm von Individuen aus ca. 20 Populationen von P,amara subsp. amara und subsp.brachyptera sowie P.amarella.. Nähere Erläuterungen im Text. 2 Abb. 24 b. Merkmalsdiagramm von Individuen aus ca. 20 Populationen von P.amara subsp.amara und subsp.brachyptera sowie P.amarella. Nähere Erläuterungen im Text. 0 Kelchblattlänge / Fransenlänge mm O— Pamara subsp. amara O-— .. Subsp. brachyptera &A- P amarella Q Samen mit kurzen Haaren Os Tragblatt größer als L8 mm oO Fransen weniger als 16 Oy Kelchblätter größer als 3,9 m & Samenlänge unter 2,l mm p Krone deutlich kürzer als Flügel d Fransenlänge unter 2,5 mm Sn, ae FE Abb. 25. Erläuterung der in den Merkmalsdiagrammen verwendeten Signaturen. merkmale wurden deshalb gewählt, weil sie für die einzelnen Sippen sehr charakteristisch sind, eine relativ geringe Variabilität aufweisen und zudem an den meisten Blüten quantitativ gut zu erfassen sind. Auch die Fruchtmerkmale wären diesbezüglich geeignet, jedoch finden sich an den wenigsten Pflanzen reife Kapseln; zudem sind diese Merkmale in besonde- rem Maße vom Reifegrad der Früchte abhängig. Da in der Form und Größe der Flügel ein außerordentlich wichtiges Differentialmerkmal liegt, das in den meisten Fällen eine rasche Identifizierung einzelner Sippen er- möglicht, wurde auch dieses Merkmal in einem Streudiagramm graphisch dargestellt. Aus den Scatterdiagrammen geht einerseits die deutliche Trennung zwischen der großblütigen P.amara subsp.amara sowie der kleinblütigen P.amarella hervor, andererseits komt die intermediäre Stellung der subsp.brachyp- tera zum Ausdruck. Während die Bereiche der klar geschiedenen Arten durch eine relativ einheitliche Merkmalsausprägung charakterisiert sind, ist die mittlere Zone durch eine auffallende Heterogenität ausgezeichnet. Darüber hinaus kann man in den Randbereichen eine gewisse Differenzierung erkennen die vor allem im Diagramm(b)besonders ausgeprägt ist und möglicherweise auf eine Rassenbildung im südost-europäischen Raum hinweist. Im Gegensatz dazu finden sich Bereiche mit auffallenden Überlappungen, die zudem durch eine besonders große Heterogenität der Symbole gekenn- zeichnet sind. In den meisten Fällen finden sich in diesen Zonen Indi- viduen, deren Hybridcharakter unverkennbar ist. Vor allem der mit punk- tierter Linie umgrenzte Bereich ist diesbezüglich von Interesse. Er be- zeichnet nicht nur die Lage von P.alpestris subsp.alpestris im Merkmals- diagramm, sondern enthält auch jene Pflanzen, die in ihrer Merkmals- ausprägung eine Annäherung an P.amarella oder an P.alpestris erkennen lassen, HasftoL-t: RR der Merl ie Die umfangreichen Studien von PAWLOWSKI (1958) an osteuropäischen Pflan- zen aus der P.amara-Gruppe, die quantitative Erfassung wichtiger Dif- ferentialmerkmale sowie ihre statistische Auswertung, sind für eine ver- &leichende Betrachtung mit den eigenen Befunden von grundlegender Be- deutung. Für diesen Zweck wurden die Meßdaten von 6 Merkmalen aus dem - 2661 - Blüten- und Fruchtbereich herangezogen und in Verteilungskurven (Abb. 26.) dargestellt. Als Bezugssystem wurde die Klasseneinteilung nach PAWLOWSKI (1958) gewählt. Die Analyse der Kurvenverläufe zeigt, daß in fast allen Diagrammen eine dreigipfelige Verteilung auftritt, die mit den Erkenntnissen aus den Streudiagrammen in Einklang steht und die vorgeschlagene taxonomische Gliederung in drei Sippen ebenso deutlich zum Ausdruck bringt. Wenngleich sich in den Häufigkeitsverteilungen gewisse Verschiebungen im Bereich der Maxima erkennen lassen und die eigenen Kurven eine größere Variations- breite umfassen, besteht dennoch eine außergewöhnliche Parallelität zu den Verteilungen von PAWLOWSKI. Auffallend ist in allen Fällen die deutliche Überschneidung der Kurven- verläufe der subsp.brachyptera mit jenen von P.amara subsp.amara und P.amarella, die in den Scatterdiagrammen eine Entsprechung in den Über- lappungszonen findet. Besonders ausgeprägt ist vor allem die Verschiebung der brachyptera Kurven in Richtung subsp.amara. Aus dieser Tatsache las- sen sich einerseits die Schwierigkeiten bei der Sippenabgrenzung er- klären, andererseits liefern sie wichtige Argumente, die einer taxono- mischen Einstufung der subsp.brachyptera als eigene Art entgegerwirken. Bezeichnend sind für letztere Sippe auch die zweigipfeligen Verteilungen im Bereich der Fruchtmerkmale. Hier sind die Überschneidungen besonders stark ausgeprägt. Die Ursachen sind wohl darin zu suchen, daß die Kapseln bis zur vollständigen Reife einen Wachstumsprozess durchlaufen. Auf den Einfluß des Reifegrades der Früchte auf die Variabilität der Meßdaten weist auch THOLL (1982) hin; sie äußert ebenfalls die Vermutung, daß das Wachstum der Fruchtteile (Kapsel und Flügel) während der Reife in mehreren "Schüben' erfolgt. Dieser Erscheinung wurde auch im Bestimmungsschlüssel Rechnung getragen, der überwiegend die Blütermerkmale in den Vordergrund stellt, andererseits aber in einigen Fällen nicht auf die wichtigen Dif- ferentialmerkmale aus dem Fruchtbereich verzichten kann. Es sei deshalb nochmals darauf hingewiesen, daß bei den Bestimmungen immer voll ausge- reifte Früchte berücksichtigt werden sollten (s.Bemerkungen zum Schlüssel). Ye Verteilung nach PAWLOWSKI m Verteilung nach PAWLOWSKI rel —— k) | = > h = 30. E % D > Bd | R /. ER DPA 20- FERNE f H a u nd D y rel 7 2 Hl — %)| Verteilung der eige Hrei ; o ' r. eigenen Meßwerte |‘) Verteilung der eigenen Meßwerte 30. or r = Aut. 20 Beyurn Aug ie EN % ® ; 8 Pie y? \ %- ? Bi d ® nn u Pr: EN % nf s Ne Kan’? 7 nm EEE ER REN Kronenlänge Flügellänge yn Verteilung nach PAWLOWSKI „, Verteilung nach PAWLONSKI A re] nr [o} 2 7 TE RL, 30 7 WE ag 1 F F N Aa ri Pier, F ef si 0 NN > Ä | ee of vD ER Mas 107 Pi} gt 3 Hrei Aa %)| Verteilung der eigenen Meßwerte ei „ Q vo PB “ | Verteilung der eigenen Meßwerte 30 m I 20 { R ER 7 x Y %, , ee Br _e. Des [ LEEFFSERSERTE TE eh A e ee DE} Eee Fransenzahl Samenlänge ij Verteilung nach PAWLOWSKI Verteilung nach PAWLOWSKI (o' Hrei x % Verteilung der eigenen Meßwerte Sg m EEE er / \ 2 . In o 110 s0 0 80 90 100 FFb/Kb % Abb. 26. Vergleich der Verteilungskurven der eigenen Meßwerte (unten) mit den Angaben von PANLOWSKI (1958; oben) .(@)-P.amara subsp.amard. (O)=P. amara subsp.brachyptera. (w)-P.amarella. Abkürzungen: FF1=Frucht- Flügellänge; FFb=Fruchtflügelbreite; KL-Kapsellänge; Kb-Kapselbreite.. - 268 - Polygala amara |., Syst.Nat.ed. 10,2: 1154 (1759) Die Art wird in zwei Unterarten aufgeteilt: subsp.amara und subsp. brachyptera. Beide Sippen lassen sich durch die Kombination folgender Merkmale unterscheiden: Länge der Kelchblätter, sowie ihr Verhältnis zur Einschnürung am unteren Kronblatt; Länge und Form der Flügel; An- hängsellänge und Zahl der Fransen; Verhältnis der Kapsel zu den Frucht- flügeln; Nervatur der Flügel. Polygala amara subsp. amara Typus: Non indicatus. Die in LINNE’s Herbarium als P.amara bezeichnete Pflanze mit der Nr. 882.5 (W.T.STEARN: The Linnean Herbarium on microfiche} ist nach dem Photo zu urteilen ein typisches Exemplar der kleinblütigen P.amarella CRANTZ. Da der }lerbarbogen keine Beschriftung von LINNE trägt, sondern lediglich mit dem Vermerk "m.script.ignot." versehen ist und auch JACKSON im "Index to the Linnean Herbarium” (1912) armerkt "... the specimen was obtained after 1767 ..." „ kann dieser Beleg nicht als Typus verwendet werden. Die von LINNE (1759) in "Syst.Nat.ed.10" für P.amara gegebene und sehr allgemein abgefaßte Kurzdiagnose '"P.flor.cristatis racemosis,caulib. erectiusculis,fol.radicalibus obovatis" ist ungenügend und zudem mit keinem Protolog versehen. JACQUIN beschrieb 1762 in "Enum.Stirp.Vindob." (p.262) unter Polygala (amara) LINN.Syst.Nat.p.1154” eindeutig die großblütige niederöster- reichische Sippe, fügt allerdings im Protolog "Hall.helv.606 num.2" hin- zu, die sicher nicht hierher gehört (und auch später von LINNE nicht über- nommen wird). Die in der Literatur bestehenden Zitate P.amara "JACQ." ( so z.B. CHODAT, in seiner" Monographia Polygalacearım'' 1893) sind un- richtig bzw. bestenfalls in P.amara L. emend. Jacn. zu verändern. Von großer ist die Tatsache, daß LINNE in seiner zweiten Ausgabe der "Species Plantarım" (1763) seine Diagnose von 1759 durch (... foliis radicalibus obovatis) ma majoribus ergänzt und sich dabei RR auf _Jacg.vind.262." bezieht. Man mag dies als Gleichsetzung oder als Emen- dation seines Taxons von 1759 mit der mittlerweile von JACQUIN beschriebene" = 269. = möglicherweise ihm sogar schon vorher bekannt gewordenen JACQUIN ’schen Pflanze betrachten. Daran braucht auch (zumindest wenn man den Namen P.amara retten will) nicht zu stören, daß die hier (1763) weiters hin- zugefügten Zitate "Polygala vulgaris, foliis circa radicem rotundioribus, flore caeruleo,sapore admodum amaro.Bauh.pin.215" und "Polygala buxi minoris folio.Vaill.paris.161.t32.f.2.Habitat in Galliae,Austriae subalpinis montosis" sich aller Wahrscheinlichkeit nach auf P.ama- rella CRANTZ bzw. auf P.calcarea SCHULTZ beziehen. Da auch JACQUIN in seiner Diagnose keine genauen Angaben zur Typuslokali- tät macht ("crescit copiosissime in omnibus subalpinis pratensibus, inque aliis montibus altioribus"), wurde folgender Bogen aus seinem Herbar zum Neotypus bestimmt. Neotypus: Niederösterreich, Brühl b. Wien, leg.HAYNE; Herbar JACQUIN (WF). Synonyme : | = P,amara L. var. rubriflora WIESB.,in Baenitz Herb.Europ. Nr.3391 (1877). Typus: Kalksburg bei Wien,Bergwiesen,13.5.1877,leg. J.WIESBAUR (WI). — = P.amara L. var.stenoptera BORBAS,Österr.Bot.Zeitschr. 40: 177 (1890). Typus: Am Fuße des OStrcberges bei Rude (BP). = P.amara L. subvar. sienosepala BORBAS,in Koch,Syn. ed.3,1: 241 (1892). = P.amara L. subvar. stenopetala (BORBAS) CHODAT, Men.Soc.Phys.Hist. Nat.Geneve 31,2: 471 (1893). = P.amara L. var. stenopetala (BORBAS) PAWL. ‚Fragm.Fl.Geobot. 3,2: 55 (1958). ae 7 5 Beschreibung: Pflanze ausdauernd,rasenbildend;-Pfahlwurzel dünn,verholzt, wenig verzweigt, 3-6 cm lang, gelb-braun;-Stengel zahlreich aus dem Wurzelkopf entspringend, + aufrecht, unverzweigt, seltener schwach ästig, 10-20(25) cm hoch, gerieft, kahl bis feinflaumig behaart, am Grund mit einer oder mehreren Blattrosetten;-Rosettenblätter spatelfömig bis verkehrt-eiförmig, ganzrandig, 15-45 mm lang und 6-14 mm breit, am Grund keilförmig verschmälert, oben abgerundet ;-Stengelblätter elliptisch bis lanzettlich, zugespitzt, 10-25 mm lang und 2-6 ım breit, mit der größten Breite etwa in der Mitte, + dicht stehend, nach oben zu nur wenig an Größe zunehmend; Rosettenblätter 2-3mal so lang wie die Stengelblätter, alle Blätter mit gallig bitterem Geschmack; Blütenstand traubig, viel- blütig, zu Beginn der Anthese dicht, pyramidal, mitunter auch schwach schopfig, sich bis zur Fruchtreife verlängernd, locker, oft scheinbar einseitswendig, etwa die Hälfte der Stengellänge einnehmend;-Blüten vio- lett bis azurblau, seltener purpurn;-Blütenstiel 1,5-3,0 ım lang;-Trag- blätter 1,5-2,4(2,6) ım lang, ei-lanzettlich, so lang oder wenig kürzer als der Blütenstiel, spät abfallend;-Vorblätter 1,2-1,8 mm lang, nur halb so lang wie der Blütenstiel;-Kelchblätter zur Blütezeit abstehend, kahnförmig, dreinervig, 3,8-5,2 (5,6) mm lang und 1,0-2,5 ım breit, die Einschnürung am unteren Kronblatt um 25-50 %, überragend und die Krista 1/2-2/3 überlappend;-Flügel elliptisch bis breit-eiförmig, stumpf, mit kurzkeiligem Grund (Basiswinkel 60-85°), 6,0-8,0 (8,5) mm lang und (2,5) 3,0-3,5 mm breit, mit der größten Breite etwa in der Mitte;-Flügelnervatur offen oder halb-geschlossen, teilweise mit 1-4 Netzmaschen, Mediannerv häufig ab der Mitte verzweigt, im oberen Teil in 1-4 Apikalnerven aufge- spalten, diese mit den Lateralnerven durch Anastomosen verbunden und 1-2 Medianfelder einschließend, jeder Seitennerv mit 7-15 frei endigenden Ästen im Randbereich, die an der Basis vereinzelt 1-2 Lateralfelder bil- tief zerteilten Fransen, diese 2,6-4,0 mm lang;-Griffel 1,5-2,2 m lang, nur wenig länger als der Fruchtknoten, Narbe schräg abgestutzt, in der Mitte des Griffels ansitzend;-Kapsel verkehrt-eifömig bis verkehrt-herzfömig, 4,5-6,0 m lang und 3,5-4,5 ım breit, die Flügel so breit oder mır wenig schmäler als die Kapsel (FFB:KB-80-110 7) aber fast doppelt so lang wie diese = alt= (FFL:KL-120-140 %), mit 0,4-0,6 mm breitem häutigem Rand, Kelchblätter 1/2-2/3 der Kapsellänge erreichend;-Samen eilänglich, 2,4-2,8 mm lang und 1,2-1,6 mm breit, dicht mit langen Borsten besetzt, Rückenlappen & und Seitenlappen des Elaiosoms ungleich lang, die beiden Seitenlappen 0,6-1,0 mm lang und etwa 30-40 % der Samenlänge einnehmend. Variabilität: Im untersuchten Gebiet findet man vereinzelt Formen, die phänotypisch der subsp.brachyptera sehr ähnlich sind. Aufgrund der lan- zettlichen Flügel (6,0-8,0/ 2,0-3,0 mm; FFB:KB= 70-90 %) wurden sie als var.stenoptera BORBAS (1890) beschrieben.Obwohl sich aufgrund der Flügel - merkmale eine Verwechslung mit der subsp.brachyptera nicht ausschließen läßt, sprechen doch die übrigen Merkmale aus dem Blütenbereich (Kelchblatt- länge, Fransenzahl und -länge, Kronblattlänge) für die Zugehörigkeit zur subsp.amara. Hinsichtlich der Blütenfarbe kann man neben FEB blauen Farb- tönen verschiedener Abstufung mitunter auch Populationen beobachten, die eine deutliche Farbverschiebung hin zu rot-violett zeigen. Solche ab- weichenden Exemplare wurden von WIESBAUR (1877) als subvar. rubriflora beschrieben. Die Annahme von FOCKE (1878), daß es sich bei diesen Formen aus der Gegend von Kalksburg bei Wien um einen Bastard aus P.major JACQ. und P.amarella CRANTZ handeln würde,kann aufgrund der Differentialmerk- male ausgeschlossen werden. Die vergrößerten, grundständigen Rosetten- blätter weisen ebenso wie die großen Blüten und die Verhältniswerte der Fruchtflügel zur Kapsel auf P.amara subsp.amara hin. Verbreitung (Karte, Abb. 27.): P.amara subsp.amara besiedelt ein eng ungrenztes Areal in den Niederösterreichischen Kalkalpen, das von den Wiener Vorbergen (Lindkogel, Anninger) westlich bis zur Rax- und Schnee- alpe ausstrahlt, nördlich das Ötschergebiet einschließt und durch einzelne Vorkommen auch noch das Hochschwabgebiet erfaßt. Disjunkt von diesem "Kernareal"' finden sich weitere Fundorte in der Tatra, die das östlich gelegene Teilareal markieren. Diese karpatischen Vorkomen sind auch durch die Angaben von PAWLOWSKI (1958) belegt. Abb. 27. Verbreitung von P.amara subsp.amara. a-Niederösterreichisches Areal. b-Karpatisches Teilareal nach den Angaben von PAWLOWSKI (1958). Zytologisch untersuchte Aufsammlungen sind mit Sternsignatur (#) ge- kennzeichnet. Standort: Montan bis subalpin,seltener auch kollin (350-1900 m). Häufig in basenreichen Steinrasen der subalpinen Stufe,ebenso im Schutt leicht verwitternder Kalke.Teilweise auch im lichten Ge- büsch der Krummholzregion.Bevorzugt auf kalkreichen,humosen und steinigen Böden. Seltener an feuchten Stellen. =273-> Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: Ungarn: BAKSAY (1956) 2n=28. Tschechoslowakei: UHRIKOVA (1978) 2n=28. Eigene Zählungen: Österreich - Niederösterreich: Ötschergebiet, an der Straße von Lunz nach Maria- zell, 2 km nach Langau; Bachufer; ca. 1000 m; Kalk; 8.6.1981; leg. W.&G.Heubl (P-270) 2n = 34 - Niederösterreich: Ötschergebiet, zwischen Neuhaus und Mariazell; Paß- höhe etwa 3 km vor dem Hechtensee; steinige Straßenböschung; ca.1100 m; 8.6.1981; leg.W.&G.Heubl (P-271) Zn = 34 Gesehene Belege Österreich Niederösterreich: Lindkogel bei Baden, 2.6.1900, FREIBERG (M); Kalksburg bei Wien, 7.5.1873, WIESBAUR (WU); Lindkogel bei Baden, 30.5.1870,STETTER (WU); Petersdorf bei Wien, 9.5.1863, EBNER {WU}; Mittersee bei Lunz, 1881, KERNER (WU); Geißberg bei Perchtoldsdorf nächst Wien, 4.1872, HALACSY (WU); Mödlinger Kalkberge, 4.1872, HALACSY (WU); Hügel bei Gumpoldskirchen nächst Wien, 5.1873, HALACSY (WU); Göller bei St.Egid am Neuwald, 1882 ‚FEHDNER(WU); Lindkogel bei Baden, 10.5.1888, RONNIGER (W); Bachgraben bei Pernitz, 31.5.1896, RONNIGER (W); Vöslau, 1884, SIMONY (W); Lechnergraben bei Lunz, 29.6.1913, KELLER (W); Einöd prope Pfaffstätten, 1914, RONNIGER (W); Lichten- Steiner Forst in der Vorderbrühl bei Mödling, 1925, VETTER (W); Mödlinger Klause, 1907, VETTER (W); auf dem Anninger nächst dem Richardshof bei Mödling, 1917, VETTER (W); in Wäldern auf der Hohen Wand, 1915, VETTER (W); Kalender- berge bei Mödling, 1912, VETIER (W); Traisengebiet, Wiesen nächst der Schach- neralpe bei St.Aegyd, 1916, KORB (W); Vöslau, 1923, SCHNEIDER (W); Kiefern- Wälder bei Jägerhaus nächst Baden, 1919, ZERNY (W); Eberbach, RER AR RONNIGER (W); Reisalpe, 1903, RONNIGER (W); Raxalpe, Seehüitte-Trinkstein- Sattel, 1920, RONNIGER (W); Sooser Lindkogel, 1916, KORB (W); Schneeberg bei 1400 m, 1917, SCHNEIDER (W); Raxalpe, 1889, KERNER (GZU); Eichkogel bei Mödling, 1884, VETTER (GZU); Myrafälle, 1901, WITASEK (GZU); Hochschneeberg zwischen Hotel Hochschneeberg und Baumgartnerhaus, 1910, WETTSTEIN (WU); Wienerwald, Neuwaldegg, 1850, GEROLD (GZU); Geißberg bei Perchtoldsdorf, 1902, KREBS (M); südl. Wienerwald, unterhalb der Ruine Mödling, 1956, MERXMÜLLER & WIEDMANN (M); Bergwiesen um Reichsraming, 1887, STEININGER (ZT); Hohe Mandling, 1913, RONNIGER (W); Thermenalpen bei Frauenstein bei Mödling, 1956, WAGENITZ (GOET); Neuwaldegg, Wienerwald, 1890, GEROLD (GZU}; zwischen Kalksburg und Kaltenleutgeben, 1872, VIERHAPPER (WU); Kalksburg b. Wien, Zainthal, 1879, WIESBAUR (WU); Achner-Wasserfall, 1902, HANDEL-MAZZETTI (WU); Helenenthal bei Baden, 1902, WITASEK (WU); Krumbachgraben in monte Schnee- berg, 1883, BECK (WU); Kernhof am Fuße des Göllers, 1894, KERNER (GZU); am Wege vom Gradental auf den Sooser Lindkogel, 1828, WIDDER (GZU); eu stein, Krumholz, 1933, SCHNEIDER (W); Wienerwald, auf dem Kalenderberg bei Mödling, 1921, KORB (W); Kalkfelsen am Mirabach bei Pernitz, 1891, ROMIIGER (W; Vöslau, Manhardtsberg, 1921, RONNIGER (W); Gutenstein, 1883, KERNER (GZU); Kernhof, am Fuß des Göllers, 1894, KERNER (GZU}; am Wege vom Gradentale auf den Sooser Lindkogel, 1928, WIDDER (GZU); auf der Wand bei Wiener Neustadt, 1882, KERNER (GZU); Dürrenstein, Krumholz um Glatzing, 1939, CUFODONTIS (W); Weg vom Saurüsselberg östl. der "Eng" bei Payerbach, 1951, PATZAK (W); Kalkfelsen am Mirabach bei. Pernitz, 1891, RONNIGER (W); Miesenbach, 1896, TANNHEIM (WU); Steiermark: Spitzenbachgraben bei St.Gallen,660m,1931 ‚EGGLER (GZU); Hochschwabgebiet ‚Aflenz,Fölzgraben,1909,,RONNIGER (W}; Hochschwab ‚bein "Bodenbauer"" 1969, PITTONI (GZU); Johnsbachtal ‚1903,GEROLD (GZU). Tschechoslowakei: Karpaten,Felsen des Rohatstockes,1903, BRANCSIK (G). Weitere Fundorte für das Gebiet der Karpaten finden sich bei PAWLOWSKI (1958). Sy RN EN. \ Zr N N N 4 ®rs N 2 Ye EIG EN ER Kr NZ ER KW) CR / Are I FSB Ur IWW — Sk = > NN | 5 TI Om AV;S NV R- I / Zu v2 NUN E Be; ® er 2 \ I A NY = IN 3 If ı UI r < = Y ! = 3 ee EEE gu n Abb. 28. Polygala amara subsp. @mara Abb. 29 Vorblätter ‚Bl 71 ‚ Polygala amara subsp. amara. a-Blüte ‚Seitenansicht.b-Tragblatt, ütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kapsel. e-Samen. - 277 - Abb. 30. Polygala amara subsp. @mara. Flügel und Flügelnervatur. TO S- Polygala amara L. subsp. brachyptera (CHODAT) HAYEK, Sched.fl.stir. exsicc. 9-10:21 (1906). ie na Polygala amara L. subvar. brachyptera CHODAT ‚Mem.Soc.Phys. Hist.Nat.Geneve 31: 471 (1893). Typus: In Windischgarten,Alp. austr.sup. Da sich der von CHODAT zitierte Typusbeleg in seinem Herbar bisher nicht ausfindig machen ließ,wird folgender Herbarbeleg,der von CHODAT hand- schriftlich signiert ist,aus dem Gebiet des locus classicus als Neotypus vorgeschlagen: Neotypus: Be et debris calcaires au pied de la montagne Klein-Pyrgas, a 1000 metres,dans les Alpes de la Haute-Autriche,pres de Win- 1864;Rec.Oberleitner. (F.SCHULTZ,herb.norm. Cent. 9. ‚l7ter,Polygala amara L. var.genuina KOCH).(M!). Synonyme: = P.amblyptera REICHENB. ‚Pl.Crit.1: 26 (1823). Typus: Arnstadt in Thüringen, leg.LUCAS. Da sich der oben zitierte Herbarbeleg im Herbar REICHENBACH nicht ausfindig machen ließ- entsprechende Belege wurden im letzten Krieg zerstört- und auch die von ihm gegebene Abbildung als Iconotypus nicht verwendbar ist (s.Bemerkungen), wırde folgender Neotypus gewählt. Neotypus: Arnstadt,leg.LUCAS,Herbar KOCH (L!). = F.amara L. var. amblyptera (REICHENB. KOCH, Syn.ed.1: 91 (1835). = ?.amarella CRANTZ subsp. amblyptera (KOCH) JAVORKA, Magyar F1.:678 (1924). = P.amara L. var. balatonica BORBAS, in Dörfler: Herb.norm. Nr.4314. Sched. Cent. 44: 89 (1902). Iypus: Hungaria occidentalis.In convallibus ad a prope "Keszthely — Majo 1894; 1eg.V.v.BORBAS Lectotypus: Keszthely,in convallibus ad Gyenes,4.5.1894 ,1eg.V.v.BORBAS; Herbarbogen-Nr.139992 (Bpt). = P.amara L. subsp. balatonica (BORBAS)JAVORKA,Magyar F1.:678 (1924). = BI 4 = P.carpatica WOLOSZCZAK, Spraw.Komis.Fizjogr. 22: 216 (1888). Typus: Carpati orientales,montes Czywezynenses,Preluki,1570 m, leg. WOLOSZCZAK (KRAM). =F.amara L. subsp. brachyptera (CHODAT) HAYEK var. carpatica (WOLOSZCZAK) PAWL. ‚Fragm.F1.Geobot 3,2: 39 11939). = P.fatua WALIR., Linnaea 4: 613 (1840). Typus: An schroffen Gipshängen des westlichen Harzes,Herb.WALLROTH (JE). = P,subamara FRITSCH, Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark 44: 293 (1907). Typus: Auf den Bergen der Obersteiermark. Da vom Autor keine genauen Angaben zur Typuslokälität gemacht werden,wähle ich folgenden Beleg aus dem Herbar FRITSCH zum Lectotypus: Obersteiermark,Seegraben bei Aflenz,850 m, 27.5.1904, leg.FRITSCH (GZU!). REICHENBACH beschreibt in "Pl.Crit."' (1823) eine Polygala buxifolia Var.glabra,die er noch im selben Werk (S.91,Ergänzungen) wegen des schon bestehenden KUNTH’ schen Namens P.buxifolia HUMB. ‚BONP.& KUNTH (1821) in Polygala amblyptera REICHENB. umbenennt.Im Text (Nachr. und Beob.) bemerkt der Autor ' Expl.50. fand Herr Apotheker LUCAS bei Arnstadt in Thüringen und teilte mir es mit". Einige Jahre später führt KOCH in "Syn.ed.1' (1837) unter P.amara L. eine var,amblyptera auf,die er ebenfalls aus der Gegend von Arnstadt angibt,wobei er in der Synonymie eindeutig auf P.ambiyptera REICHENB. Bezug nimt. Da ein entsprechender Typusbeleg im Herbar REICHENBACH nicht mehr vorhanden ist,muß die Abbildung 50., tab.24,die REICHENBACH seiner Diagnose beigegeben hat zur Typifizierung herangezogen werden. Gegen diese Festlegung eines Iconotypus wäre wohl auch nichts einzu- wenden,wenn sich nicht im Herbar KOCH ein von LUCAS bei Arnstadt ge- sameltes Exemplar befinden würde,das sich keinesfalls mit der von Reichenbach gegebenen Abbildung identifizieren 1äßt.Von Bedeutung ist in diesem Zusammenhang die Bemerkung REICHENBACH’s in "Fl.germ. exc."(1831),wo der Autor bei P.amblyptera (Nr.2401) erwähnt,daß diese auf den Kalkbergen Thüringens verbreitete Sippe von Hornung nn ne in falschen Exemplaren verschickt wurde "... semper falsa specimina misit HORNUNG'", = 280 ® Diese Unterstellung REICHENBACH’s weist aber KOCH in einer kurzen Notiz auf seinem Herbarbeleg entschieden zurück,wobei er anmerkt "" REICHENB. Bemerkung in "Fl.germ.exc.'" tut HORNUNG sehr unrecht. Die von HORNUNG und REICHENBACH voriges Jahr eingesendeten Exemplare sind von eben diesem Standorte durch Herrn Apotheker LUCAS in Arnstadt gesanmelt,wie die früheren,wonach REICHENBACH seine Figur 50. in "Iconogr.bot." bildete,aber wahrscheinlich waren die letztgesandten Exemplare in einer anderen Entwicklungsperiode gesammelt,wodurch die Sepala etwas anders ausschauen'. Diese widersprüchliche Situation führte schließlich dazu,daß die von REICHENBACH abgebildete Pflanze sogar mit P.calcarea F.W.SCHULTZ in Zusammenhang gebracht wurde (REICHENBACH fil.,1858), so daß HAUSS- KNECHT (1892) sogar die Forderung erhob,daß die von SCHULTZ beschriebene P.calcarea (1837) dem Prioritätsgrundsatz entsprechend eigentlich P.amblyptera REICHENB. heißen müßte.Diese Schlußfolgerung mag zwar richtig sein,jedoch bleibt zu bedenken,daß P.calcarea nicht in Thüringen vorkommt,die Abbildung keinesfalls ein typisches Exemplar dieser Sippe darstellt,die von LUCAS gesammelten Pflanzen aus Arnstadt im Herbar KOCH nicht mit der Abbildung übereinstimmen und die Diagnose("zerstreute untere Blättchen; Flügel kürzer als die Blumenkrone'') durchaus auch auf P.vulgaris L. bezogen werden kann,Diese Unstimmigkeiten lassen es als wenig sinnvoll erscheinen,die Abb.50. in REICHENBACH’ s "Pl.Crit! (1823) als Iconotypus zu verwenden und daraus wenig fundierte nomen- klatorische Konsequenzen abzuleiten.Aus diesem Grund wurde der von LUCAS bei Arnstadt gesammelte Beleg aus dem Herbar KOCH als Neotypus ausgewählt. Seschreibung: Pflanze ausdauernd;-Pfahlwurzel dünn,fein verästelt,2-6 em lang, hellbraun; - Stengel + zahlreich, aufsteigend oder aufrecht, teil- weise schwach ästig, 10-25 (30)cm hoch, schwach behaart, mit grundstän- diger Blattrosette;- Rosettenblätter verkehrt-eiförmig bis spatelig» 10-40 mm lang und 4-15 mm breit, am Grund lang keilförmig verschmälert, oben abgerundet oder stachelspitz;- Stengelblätter lanzettlich, zuge- - 281 - spitzt, mitunter leicht asymmetrisch, 10-30 mm lang und 3-8 mm breit, dicht stehend, nach oben zu + deutlich an Größe zunehmend, mit der größten Breite etwa in der Mitte, Rosettenblätter doppelt so lang wie die Stengel- blätter, seltener gleichlang;- Blütenstand traubig, vielblütig, zu Be- ginn der Anthese dicht, pyramidal, später verlängert, locker, 4-12 cm lang;- Blüten dunkelblau, seltener weiß;- Blütenstiel 1,0-2,0 m lang;- Tragblätter länglich-eiförmig bis lanzettlich, 1,5-2,3 (2,5) mm lang, etwa so lang wie der Blütenstiel;- Vorblätter 0,7-1,3 mm lang;- Kelch- blätter linealisch, zur Blütezeit abstehend, undeutlich dreinervig, 2,8- 3,8 (4,2) mm lang, die Einschnürung am unteren Kronblatt um 10-30 % über- ragend und die Krista 1/3 - 2/3 ihrer Länge überlappend;- Flügel verkehrt- eiförmig, an der Spitze abgerundet, am Grund keilförmig verschmälert (Ba- siswinkel 40-750), (4,5) 5,0-6,2 (6,5) mm lang und (1,8) 2,2-4,0 m breit, mit der größten Breite in der oberen Hälfte;- Flügelnervatur offen, sel- tener halb-geschlossen, mit 1-2 Netzmaschen, Mediannerv erst im oberen Drittel in 1-4 kurze Apikalnerven verzweigt, die Lateralnerven mit 3-6 (9) freien Ästen im Randbereich;- Krone 4,5-5,8 (6,0) mm lang, der röhrige Teil etwa so lang wie der freie oder kürzer, mit deutlicher Einschnürung, Kronblätter kürzer als die Flügel;- Krista deutlich abzegliedert, mit 12-18 (25) Fransen, diese (1,5)1,9-2,6 ım lang;- Griffel 1,2-1,7 mm lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten;- Kapsel verkehrt-herzförmig, am Grund + keilfömig, 4,0-5,0 (5,5) mm lang und 3,5-4,5 mm breit, die Flügel schmäler als die Kapsel (FFB:K8=55-90 7) und wenig länger als diese (FFL:KL=100-130 %), mit 0,3-0,5 mm breitem Hautrand;- Samen länglich-ei- förmig, 2,1-2,6 mm lang und 1,0-1,4 mm breit, mit langen Borsten besetzt, Elaiosomlappen ungleich, die beiden Seitenlappen 0,6-0,9 ım lang und 30-35 % der Samenlänge einnehmend. Variabilität: P.amara subsp. brachypterawmfaßt 3 räumlich getrennte Varianten, die durch eine relativ konstante Merkmalskombination charak- terisiert sind. Zwei dieser geographischen Rassen wurden früher als eigene Arten unterschieden - P.carpatica WOL. (1888) und P. subamara FRITSCH (1907). In Kenntnis des umfangreichen Herbarmaterials aus dem gesamten Verbreitungs- gebiet kann eine spezifische Trennung jedoch nicht aufrecht erhalten wer- den. Das Bild von F.amara subsp. brachyptera,wie es sich im Augenblick darbietet, zeigt, daß es sich um eine sehr variable Sippe handelt, deren Extremglieder durch eine kontinuierliche Reihe von Übergangsformen mitein- ander verbunden sind. Eine Ursache für die ausgeprägte Merkmalsvariabilität dürfte wohl auch in Hybridisierungsvorgängen zu suchen sein. So zeigen Formen der Alpen in ihren Merkmalen bisweilen eine Annäherung an P.alpestris, während Me ungarischen und ostkarpatischen Pflanzen mehr P.amarella gleichen. Wegen der größeren Zahl an Zwischenformen, der geographisch er Trennung sowie aufgrund der weitgehenden Überlappung der Merkmalsampli- tuden schien es nicht angebracht diese Varianten als Unterarten einzu- stufen. Die in ihrem Merkmalsbestand relativ gut geschiedenen "Ecktypen' sind im folgenden als '" minor variant " (BABCOCK,1947) ,im Deutschen Steht dafür der Ausdruck "Variante" (Abk. var. mit a Ziffer), kurz charakterisiert. Var.1 - (Typische Fom:P.amara L. subvar.brachyptera CHODAT) Flügel länglich-eiförmig,abgerundet, 5,5-6,5 mm lang und 2,5-4,0 m breit,deutlich länger als die Kapsel (FFL:KL- 110-130 %) und nur wenig schmäler (FFB:KB= 70-95 %) ;Kelch- blätter über 3,5 m,die Einschnürung am unteren Kronblatt deutlich überragend;Krone kürzer als die Flügel ;Fransen des Anhängsels 2,0-2,6 m lang, (Abb. 33.). Var.2 - (P.amara L. var. "amblyptera" KOCH - non P.amblyptera REICHENB. ) Flügel verkehrt-eiförmig,+ rundlich, 4,5-5,8 mm lang und 2,0-3,0 m breit,etwa so lang wie die Kapsel (FFL:KL- 90-110 %) und nur wenig schmäler (FFB:KB= 70-90 2) ;Kelch- blätter unter 3,5 m,die Einschnürung am unteren Kronblatt Aur wenig Überragend; Krone etwa so lang wie die Flügel ; Rosettenblätter oft nur wenig größer als die verlängerten Stengelblätter; Pflanze bis 30 cm hoch, (Abb. 35.). 28: .. “. .. . Yo Flügellänge:: Flügelbreite 1107 Flügelbreite/Kapselbreite Is 16 W 20 22 26 26 28 0 32 3% sor 22,75 ı I aeg ı 4 70 80 90 0 H0 10130 % r Flügellänge/Kapsellänge a b “ Abb. 31, Merkmale aus dem Blüten- und Fruchtbereich zur Unterscheidung der Varianten von P.amara subsp. brachyptera.a- Var.l,typische Form "brachypterar. b- Var.2, "amblyptera"”. c- Var.3, "carpatica” und Var.4, "balatonicar. - 284 - Var.3 - (P.carpatica WOLOSZCZAK; P.amara L. subsp.brachyptera (CHODAT) 0 HAYER var. carpatica (WOLOSZCZAK) PAHL.). Flügel elliptisch,stumpf, 4,5-5,5 m lang und 1,6-3,0 mm breit, wenig länger als die Kapsel (FFL:KL= 105-125 %) und deutlich schmäler (FFB:KB= 50-75 %);Kelchblätter unter 3,5 m,die Ein- schnürung am unteren Kronblatt nur wenig überragend;Krone etwa so lang wie die Flügel; Pflanze 10-20 cm hoch. Var.4 - (P.amara L. var. balatonica BORBAS). Flügel schmal lanzettlich,stumpf, 4,8-6,0 mm lang und 1,5-2,5 nm breit, länger als die Kapsel (FFL:KL- 105-125 %) und viel schmäler (FFB:KB= 50-70 %);Kelchblätter unter 3,5 m,die Ein- schnürung am unteren Kronblatt deutlich überragend;Krone viel kürzer als die Flügel ;Anhängsel kurz,1,5-2,0 ım lang,mit sehr feinen Fransen;Pflanze 8-20 cm hoch. (Abb. 37.). Übergangsformen un. bei der Besprechung der Scatterdiagranme wurde bereits darauf hingewiesen, daß die Heterogenität innerhalb der subsp.brachyptera in vielen Fällen durch Bastardierungen bedingt wird. Diese hybridogenen Zwischenformen sind vor allem im Nord-und Ostalpenbereich,ebenso in den Karpaten (Tatra) aber auch in Mitteldeutschland zu finden, also in jenen Bereichen wo ein Sympatrisches Vorkommen von P.amara subsp.brachyptera mit P.amarella oder P.alpestris gegeben ist. Im Alpenbereich finden sich solche Hybridderivate bevorzugt in Höhen zwischen 1000 und 2000 m. Die Analyse der Struktur solcher Mischpopulationen zeigt, daß neben den Ausgangsarten vor allem Pflanzen der F]-Generation mit mehr oder minder intermediärer Merkmalsausprägung vorkommen, aber auch in geringem Umfang Rückkreuzungsindividueen auftreten. Zudem wird deutlich, daß in den höheren Lagen der Alpen ein wesentlicher Infiltrationsdruck auf die P.amara-Sippen von P.alpestris ausgeht, während diese Rolle in den tieferen Lagen, so etwa im Bereich der Mittelgebirge,von P.amarella übernommen wird. Das hat zur Folge, daß die Verteilung und Frequenz der Merkmale in unterschiedlichen Maße von der Introgression der jeweils beteiligten Sippen abhängig ist- Für die Etablierung solcher Hybriden ist als grundlegende Voraussetzung eine Isolation gegenüber den Ausgangsarten notwendig.Diesbezüglich kommt 285 — der dominierenden Autogamie eine entscheidende Bedeutung zu; sie trägt nicht nur zur Erhaltung solcher Zwischenformen bei,sondern ist auch wesent- lich für die Fixierung der intermediären Merkmalsausprägung verantwortlich. Da sich derartige Vorgänge vielerorts im Nord-und Ostalpenraum be- obachtenlassen und demzufolge auch früheren Autoren nicht verborgen blieb,ist es nicht verwunderlich,daß solche abweichenden Formen eine taxonomische Bewertung als Unterart erfahren haben. ROTHMALER (1976, Kritischer Band) führt sie unter P.amarella CRANTZ subsp. "amblyptera" (KOCH) JANCHEN auf,wobei allerdings bereits an dieser Stelle zu be- merken ist,daß nicht JANCHEN diese Umkombination vorgenommen hat, sondern daß sie bereits auf JAVORKA (1924) zurückgeht.Gleiches gilt für P.amarella CRANTZ subsp.austriaca (CRANTZ)JAVORKA. ‚Verbreitung (Karte, Abb. 32.): Das Hauptareal von P.amara subsp. brachyp- tera erstreckt sich von den Bergen Niederösterreichs und der Steiermark Über die nördlichen Kalkalpen westwärts bis zum Amergebirge. Durch eine auffallende Lücke getrennt finden sich inselartige Teilareale in der Nord- schweiz, im Bereich der Schwäbischen Alb sowie im Gebiet von Spessart und Rhön. Die Vorkommen in Thüringen, im Harz und im Werragebiet umgrenzen den nördlichsten Bereich des Disjunktareals. Der südliche Teil des Ver- breitungsgebietes wird durch einzelne Vorkommen in den Karawanken, in den Gailtaler Alpen und in den Dolomiten begrenzt. Demgegenüber ımfaßt das Osteuropäische Teilareal nahezu den gesamten Karpatenbogen und strahlt nördlich bis ins Kielcer- und Lubliner Hügelland nach Polen aus.Einzel- vorkommen finden sich auch in den ungarischen Mittelgebirgen. Standort: Montan bis alpin (300-2200 m), seltener auch kollin. Diese Sip- Pe tritt bevorzugt in subalpinen Steinrasen und Felsfluren, vereinzelt auch in lichten Kiefernwäldern auf. Teilweise werden auch Quellfluren oder sumpfige Wiesen besiedelt. Flachgründige, humose und kalkreiche Bö- den, in den Mittelgebirgen meist auf Muschelkalk,sind kennzeichnend für diese Sippe. Abb. 32 a. Verbreitung von P.amara subsp.brachyptera . 1-Kernareal der Var.l "brachyptera'. Zytologisch untersuchte Populationen sind mit Sternsignatur (%*) gekennzeichnet. . 2-Nord- Abb. 32 b. Verbreitung von P.amara subsp.brachyptera » " 1 tera" } alpiner und mitteldeutscher Arealanteil der a ag 3- Karpatisches Teilareal der Var.3 "carpatica "Dalatoniea”.. = 258 - Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: Polen : SKALINSKA et al. (1959) 2n=28. Eigene Zählungen: Deutschland Bayern: Garmisch-Partenkirchen,Wetterst birge,am Königsweg ober- halb des Bchschbnitne marl: des Sükscheikoifen: ca.1900m; 16.7.1983;1eg.E.ALBERTSHOFER; (P-382) 2n=34 - Lenggries ‚Brauneckgebiet ‚Aufstieg zu den Achselköpfen; ca.1500n; a el (P-384,) 2n=34 I: ; hr ‚Köni ‚Jennergipfel; ;ca 1800 m; 30.7.1983; ;leg.G. HEUBL; (P-386).. 2n=34 Bayrischzell ‚Wendelstein,am Weg von der Aiblinger-Hütte zum Gipfel;ca.1700 m; 21.8.1983;1eg.G.HEUBL; (P-390).......... 2n=34 Reit im Winkl ,‚Chiemgauer-Berge ‚am Aufstieg zum Fellhorn, in der Umgebung der Hindenburg-Hütte und der unteren Hemmersuppen-Alm;ca.1300m;19.7.1980; ;leg.E.ALBERTSHOFER (P-117)......... hi Ba Mittenwald ern NE Weg vom Soiernhaus zur Schöttelkarspitze;ca.2000 m;26.7.1980: ;leg.E.ALBERTSHOFER ; (P-118)......... AR RAR, as, Mittenwald,Wallgau,von der Fischbachalm zum Soiernhaus, Lakaiensteig;ca.1500m;26.7.1980;1eg.E.ALBERTSHOFER ; (P-119)..2n=34 Oberaudorf ‚Aufstieg vom Brünnste inhaus zum Brünnstein; ca.1500 m;4.7.1981;1eg.G.HEUBL; (P-335). a ee. Rosenheim,Nußdorf, Aufstieg von der Deinl-Alm zum Heuberg; ca.1500 m;14.6.1980;1eg.E.ALBERTSHOFER; (P-101)................. 2n=34 Chiemgauer -Berge ‚Geigelstein,Hänge unterhalb des Gipfels; ca.1700 m; 11.7.1981; sleg.G.HEUBL; (P-340).. - Bayrischzell, vom Sudelfeld zum Großen Traithen;ca.1700m; 4.7.1981;1eg.G.HEUBL; (P-336). 2.20.0050 AR “ Bad Kissingen, Nüdlingen,Halbtrockenrasen im lichten Pinus- wald;auf Muschelkalk;ca.300 m;13.6.1981;1eg.L.MEIEROTT; (P-214).. N a Österreich Tirol : Karwendelgebirge,von der Engalm zur Falkenhütte;ca.2000m; 10.7.1981; leg.G.HEUBL; (P-380).. ET F Wilder Kaiser ‚Aufstieg zum Stripsen-Joch;ca.1500 m; 12.6.1982; leg.G.HEUBL; (P-388)... en 5 Stubaital,Froneben,Starkenburger-Hütte am Hohen Burgstall; ca.2200 m;10.8.1980; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-136)... ....2n=34 5 Stubaital ‚Froneben, zwischen Sennjoch und dem Niederen Burgstall;ca.2000m;10.8.1980;1eg.E TSHOFER; (P-135).... 2n=34 z: Reutte, Tannheimer-Berge,Alpenrosenweg vom zum Gehrenjoch;ca.1650 m;28.6.1981;1eg.E.ALBERTSHOFER; (P-332)..2n=34 Kärnten:Hermagor ‚Windische Höhe;ca.1100 m; 20.6.1981;1leg.E. ALBERTS- „HOFER; (P-321)... us FREE NE en, r Feistriz o.Bleiburg,Auffahrt zum Petzen,kurz vor Sieben- hütten;ca.1700 m;13.6.1981;1eg.G.HEUBL; (P- 304)... ... 2n=34 Steiermark: Hochschwabgebiet,am Seebergsattel;ca. 1200 m;11.6.1983; leg. R.VOGT; (P-383)... En „. 2n=34 ” ee, kurz vor dem Steiner- Haus;ca.1800 m;5.6.1981;1eg.G.HEUBL; (P-247)... ER. in x Saualpe,an der Straße von Wolfsberg zum Klippitztörl- Haus,hinter Preims;ca.1300 m;12.6.1981;1eg.G. HEUBL; (P-300). .. i Ban A Selablrper a Windischgarsten,Stodertal,am Weg zur Hutterer- 2n=34 höß;ca.1400 m;5.6.1981;1eg.G.HEUBL; (P-254).......... ne Gesehene Belege Deutschland Bayern: Zwischen Drachenloch und Schellenberg,an der bayerischen Grenze, 1891,KERNER (GZU); Schellenberg,beim bayerischen Grenzmauthaus,1891, KERNER (GZU); Wendelstein,westl Abhang,1200 m, DOLENZ (GZU) ;Eiskapelle am Königssee, 1852, SENDINER (M); Chiemgauer Berge ‚Hochfelln,1895, HARZ (M); Funtensee bei Berchtesgaden,Rennergraben, 1699 m,1933, PAUL (M) ;Berchtes- gaden, Priesbergalpe, 1450 m,1936, PAUL (M) ;Miesbach, ,Böschungen des Krottentalweges gegen das Taubensteinhaus,1350 m, 1956, FREIBERG (M); Salzburger Alpen,am Steige von der Hinteren Dalsen nach der Roßalm am Ende der Aschentaler Wände,1952, FREIBERG (M); Moränenhügel südl.Frieding,1%1, FREIBERG (M); Schliersee,zwischen Fischhausen und Kühzagl ‚1908. BIBER- STEIN (1); Hochfelln,gegen die Brünnlingsalpe,1908,VOLLMANN (M); Berchtes- gaden,im Wald zwischen Königsbach und Königsbergalm,1917, FREIBERG (M); Berchtesgaden, zwischen Wimbachgriesalpe und Kirche,1350 m,1939, PAUL (M}; Berchtesgaden, Fischunkel ‚1887 ,CORRENS (M); Jennergebiet,bei der Krautkaser- alm,1965,LIPPERT (M); Geigelsteingipfel ‚SW-Seite,1850,,SENDTNER {M}; Wetter- Steingebirge,am Schachen,1922, KRUBER (M); Griesen,zwischen Enning-und Rotmoosalm,1500 m, 1963,BUTTLER (Bu); Berchtesgaden ‚Reiteralpe,obere Schwegelalm,1000 m, 1968, BUTTLER & WUNDER (Bu); Ammergauer Alpen,nördlich Griesen, zwischen Hohem Brand und Brandjoch,1800 m, 1678,LEWEJOHANN (GOET); Brünnstein bei Oberaudorf, 1500 m,VOLLMANN (M); Bad Reichenhall ‚Reiteralpe, 1800 m,1903, VOLLMANN (1); Chiemgauer Berge,Alptriften an der Kampenwand, 1948, FREIBERG (M) ;Königssee ‚bei St.Bartholomä,1866,KERNER (GZU); Oberfranken,Waldrand oberhalb Gambach,1839, WILISCENIUS (WB); zwischen Altenberg und Nüdlingen,Halbtrockenrasen auf Muschelkalk,1982,MEIEROTT (Me); Baden-Württemberg: Lochen bei Balingen,1870, HEGELMAIER (STU); Schwäb.Alb Farrenberg bei Mössingen, 1878, LECHLER (TUB); Eningen,Drackenberg ‚1930, FAHRBACH (TUB); Hessen: Eschwege ‚Schäferburg,SO Weißenborn,1973,HOLTZ (GOET) ; Baden- stein bei Witzenhausen, 1971 ‚WAGENITZ (GOET); Hörnelkuppe ‚Muschelkalk, 1924 ,FREIBERG (M) ;Höxter,am Ziegenberg,1918,FREIBERG (M); Werragebiet, n,1886, KNETSCH (ZT); Ollendorf ‚Hörnelkuppe ‚1829 ‚BARTHINZ Ziegenberg bei Höxter PFLUMER (GOET); Südwestfuß des großen Mittelberg, zwischen Witzenhausen und Gertenbach,1973,LEWEJOHANN (GOET); Nordhessen ‚Südhang der Graburg,Felsenhänge über dem Königental, ca. 1,6 km südlich Weißenborn, 1973 ‚LEWEJOHANN (GOET) ;Südhang des Kindel- berges bei Reichenbach, 1978 ‚LEWEJOHANN (GOET); (GOET); = 4, = Gesehene Belege: Thüringen: Werragebiet,zwischen Motgenroda und Jaschstadt ‚1924 ‚FREIBERG (M); am Strohberge bei Martinroda ‚METSCH (M); Heiligenstadt ‚Elisabeth- höhe bei Uder,1899,PETER (GOET); Südharz,Alter Stolberg bei Stempeda, 1948, ÖSTERREICH (GOET) ;nahe Ahrnstadt,1843, EKHART (TUB); Kyffhäuser- gebiet,1950, ÖSTERREICH (GOET) ; Üsterreich Jirol: Blazer bei Matrei, 1870,KERNER (WU); ober der Mühlauer Klause bei Innsbruck,1867, KERNER (WU); Wiesen unter dem Haller Salzberg,Kalk, 1866, KERNER (WU); Kitzbüheler Amen im unteren Grund,Achental,südlich Aschau,1100 m,1974, POLATSCHEK (W);U B tal,nördlich Kramsach,650 m,1974, POLATSCHEK (W); Tuxer u ERERELRERENEN am Aufstieg vom Kaserwinkl,ca. 1800 m,Kalk,1977, POLATSCHEK (W); Unterinn- tal ‚Gamskogel-Stadtberg,1969,POLATSCHEK (W); nördlich Hinterthiersee bei Kufstein,Schmiedthal ,ca.620 m,1980, POLATSCHEK (W); Tuxer Alpen,Kluppen- tal bei Obern-Kasern,ca.1700 m,1980, POLATSCHEK (W); Kitzbüheler Alpen, Kitzbüheler Horn,1968, NEUMANN (WW); Tuxertal,zwischen Vorder-Lanersbach ' und Persal ‚1978 ‚,POLATSCHEK (W);zwischen Hinterthiersee und Landl,750 nm, Kalk,1978,POLATSCHEK (W); Unterinntal,Zahmer Kaiser,Kaisertal ‚zwischen Feldalm-Sattel und Stripsenjoch,1580 m,Kalk,1969, POLATSCHEK (W); Tschirgant,,am Aufstieg Zwischensimmering-Haiminger Alm,1500 m,1974, POLATSCHEK (W);Stubaier Alpen,am Abstieg Hasl-Pfarrach Alm,1800 m,1980, POLATSCHEK (W);Unterinntal, am Aufstieg Brandenberg-Heumesseralm,1100 m, 1975, POLATSCHEK (W); Zirler Mähder bei Innsbruck,1867 ‚KERNER (WU); Stretserjoch,1908, SCHNEIDER (W); Stubaital,am Serles,1896, ARNOLD (M); Kufstein,bei der Sparchenmühle,1903,MAYER (M) ;Sonnwendgebirge,bei Jen- bach,unter der Erfurter Hütte,1905, HANDEL-MAZZETTI (GZU) ;Bergwiesen und Filzen um Kitzbühel, STEINER (WU); Salzburger-Land: Kleinpyrgas pres de Windischgarsten, 1864 OBERLEITNER (I); Tennengebirge ‚auf Felstriften oberhalb der Hengalpe nächst Abtenau, 1932,KORB (W); Radstätter Tauern,1931,SCHNEIDER (W); Mönchberg bei Salz- burg,HINTERHUBER (W); Salzburg,Schafberg,1923, RONNIGER (W) ‚Salzburg, Roßfeld,1200m,EYSN (W); Tennengebirge,Umgebung der Jagdhütte "am Thörl'"', - 292 - 1600 m,1915,GINZBERGER (WU); Sulzau,zwischen Golling und Werfen,1957, REITER (M); Hohe Tauern,bei der St.Annenkapelle bei Hofgastein,1943, FREIBERG (M); Untersberger Moor,1230 m,EYSN (M); Niedere Tauern,Hoch- feingruppe ,‚Zmüllinggraben im Zederhauswinkel,1917,VIERHAPPER (WU); Rad- stätter Tauern,im Lantschfeldgraben des Taurachwinkels,1916,VIERHAPPER (WU); Oberösterreich: Hinterstoder ‚Hutterer-Böden,1915,RONNIGER (W) ;Traunsee, Umgebung der Ansetz,FLEISCHMANN (W); Gmunden,Aufstieg vom Landachsee 1940 ,RONNIGER (W); Steyrling Tal,600 m,1972, SEIPKA (wW); Stodertal, -Bergwald am Potrawitzbach, 650-800 m,1972, SEIPKA (W); Pötschenpaß, 1936 SCHNEIDER (W); Kronawettsattel bei Ebensee,1921,RONNIGER (W); Dachstein,Wiesalpe,1921, RONNIGER (W) ;Traunsee,Lainautal,1921, RONNIGER (W); Gosausee,Zwieselalp,1923, RONNIGER (W) ;Lodinggraben bei Windischgarsten,1863, OBERLEITNER (WU); Hallstätter See, Steeg, Soolweg,1936,SCHNEIDER (W); Pyhrgas,Gowildalpe,1928,SCHNEIDER (W); Steiermark: In der Waldregion um Admont,Kalk,STROBL (WU); bei Tro- faiach nächst Leoben,1866, KRONBERGER (WU); auf den Navritzen-Wiesen um Gschaid,1904 ,GRIMBURG (W); Gamskogel ober Stübming nächst Graz, 1891 ‚PREISSMANN (W); Waldränder um Prähbichl bei Vordernberg,1350 m, 1903 ,PREISSMANN (W);im Sunk ober Trieben,1000 m,1892,PREISSMANN (W); im Kalkgeröll auf Berghängen nächst Rosing bei Schladming,1920,VETTER (W); Alpermatten im Gnadenbachtale bei Aich,1927,VETTER (W) ;Peggau, 1910 ,SCHNEIDER (W) ;Prebichl ‚1913 ,SCHNEIDER (W); auf feuchten Wiesen bei Stübming nächst Graz,1867,OBERGMEINER (W); Fölz ad montem Hoch- schwab,Kalk,1400 m,HAYEK (W); im Gesäuse bei Admont,1878,WEISS (W); Weizklanm,1911 ,SABRANSKY (W); Pleschkogel bei Graz,850 m,1882, PREISS- MANN (W); Hochschwabgebiet ‚Tragöß-Oberort ‚Sonnenscheinaln,1970,ZAK (W); SchladmingerTauern,Obersee,1972,KLAUS (W); Veitsch,Aufstieg vom Radwirt, 1906,RONNIGER (W); Totes Gebirge ‚Rinnerhütte,Wildensee,1823,RONNIGER (W); Mürzzuschlag Scheibenberg,1906 ,RONNIGER (W) ;St.Lambrecht,,auf der Greben- zen,1932,RONNIGER (W); Schöckl ‚Aufstieg zum Schöcklkreuz,1932,RONNIGER (MW; Weizklarım bei Passail ‚600 m,1932 ‚RONNIGER (W); Murtal ‚Mühlbachgraben, Weg auf die Plesch,1980,SCHEUER (GZU); Trofaiach,in der "Klumpen" ‚zw. Hirnalm und Klumpensee,1976,POELT & PITIONI (GZU); Mühlbachgraben, Stift Rein,1973,HAFELINER (GZU); Seeberg,Aflenzer Staritzen,unter Seemauer, 1350 m,1974,HAFELLNER (GZU); Stoderzinken bei. Gröbming,1907,THANER (GZU) ; Pfaffenkogel bei Stübning,1896,PALLA (GZU); Peggau,1902,FRITSCH (GZU); = 293er Hochschwabgebiet ‚Trawiesental ‚1400 m,1897, PALLA (GZU); Eisenerz,13892, KRASAN (GZU); Aflenz,Bürgeralpe,1600 m,1916, VITTORELLI (GZU) ;Hochschwab, Bürgeralpe-Voitsthalerhütte,1912, CZESKA {GZU); Schöckel ‚1450 m,VITTORELLI (GZU) ;Stübming,1944 ,BRATH (GZU); Fischbacher Alpen,Sonnwendstein,felsige Stellen gegen Dürrgraben,1944 ,WIDDER (GZU); Rottenmanner Tauern, Trieben- stein,1959,RÜESSLER (GZU); Hochschwab,Trenchtling,Kalk,1953,RÖESSLER (GZU); Umgebung von Tragöß,Grünersee,1939,WIDDER (GZU); Tressen bei Aussee, Almwiesen,Kalk,1907,DOLENZ (GZU); Bärentalalm bei Veitsch,1400 m,1913, DOLENZ {GZU); Metnitzer Alpen,Grebenzen bei St.Lambrecht,1860 m,1942, EGGLER (GZU); Pernegg,1924,EGGLER (GZU); Schöckel ‚beim Novy Obelisk, EGGLER (GZU); Schneealpe,1700 m, FRITSCH (GZU); Gesäuse ,1908,FRITSCH (GZU); Fölzgraben bei Aflenz,1916,765 m,MELZER (GZU); Seegraben bei Aflenz,1904,FRITSCH (GZU);Murtal bei Kraubath,1969,POELT (GZU); am Fuße des Pfaffenkogel,1902,FRITSCH (GZU); Eisenerzer Alpen,unweit der Leobnerhütte ,1946,BRATH (GZU); Eisenerz,Erzberg,1300 m,1905,HANDEL- MAZZETTI (WU); Trofaiacher Alpen,am Reiting,1891, WETISTEIN & FREYN (WU); Wälder bei Peggau,1906,THOMANN (M);Fölz am Hochschwab,1400 m,1905,HAYER (N); am Fuße der Peggauer Wand,1941,FREIBERG (M); Hochschwabgruppe, - Ofenbachtal zw. Eisenerz und Hieflau,Schwarzluckenkogel ‚680 m,1972, SAUER (Sa); Hochschwab, Nordhang des Fölzgraben,1959,SAUER (Sa) ;Niedere Tauern,Rottenmanner Tauern,'"in der Gulsen'' bei Kraubath,600 m,SAUER (Sa); Ennstaler Alpen,Hänge der Köhlermauer zw.Buchau und Oberreith,SW St. Gallen,800 m,SAUER (Sa); Hochschwab,Aflenzer Staritzen,oberhalb des Seebergsattels,1350 m,1973,DÖBBELER (Dö); Gesäuse,S Großreifling,Tamisch- bach-Graben,900 m,Kalk,1968,POLATSCHEK (W); Wälder an den Abhängen des Eisenhutes bei Purrach,1932,VETTER (W); Stangalpen,Rinseneck,1928 ‚GAYER (GZU); Gandlalm bei Prebichl1,1928,WIDDER (GZU); Niederösterreich: Am Mittersee bei Lunz,1885,KERNER (WU); am Wasser- Steige des Alp1,1877,HALACSY(WU);St. Veit a.d.Triesting,oberhalb der neuen Kläranlage,320 m,1972,KRENDL (W) ;‚Rekawink1,1882,ZAHLBRUCKNER (W); Sonnige Berzhänge bei Kaltenleutgeben,1877,MÜLLER (W); Eisernes Thor bei Baden,1887 ‚REIMANN (W); Hardegg,1888,0RORNY (W); Peilstein in Wiener- wald,i931,SCHNEIDER (W); Raxalpe,im Kalkgeröll unterhalb des Reiß- thaler-Steiges,1891,RONNIGER (W);Rax, Brandschneidl,1891,CUFODONTIS (W); Semmering ‚1883,KRONFELD (W);Wiesen des Seeberges bei Seewiesen nächst Mariazell,1890,PREISSMANN (W); Tonion,südl.von Mariazell,1906,RONNIGER (W); Wienerwald ‚Anninger ‚Buchkogelklamm,Gaaden,1914,RONNIGER (W?; Katzelsdorf, - 2947. 1883, KERNER (GZU); Semmering,Sonnwendstein,1896,PALLA (GZU); Sebenstein, 1882,KERNER (GZU); Wien,bei Baden,1886,FRITSCH (GZU) ;Kranichberg,1968, SCHIEFERMAIR (GZU); Raxalpe,im Siebenbrunner Kessel ,1936,WIDDER (GZU); Pernitz,felsige Hänge an der Straße nach Pottenstein, 1894, FRITSCH (GZU} ; Schneeberg bei Reichsraming,STEININGER (WU); Lahnsattel ‚1890 ,WETTSTEIN (WU); Wiesen um Klein-Zell,1895,WETTSTEIN (WU); Grünbach,Föhrenwälder am Weg auf die Hohe Wand,1898,HANDEL-MAZZETTI (WU); Rosaliengebirge,bei Frohsdorf, zw. Ammergraben und Schergengraben,GINZBERGER (WU); Lunz a. See, Stellen am Stockgrund,1945 ,BRÄUNLE (GOET); Walster bei Mariazell,am Weg Rechen- graben-Walster,900 m,1967,POLATSCHEK (W); Raxalpe,Schütt der Griesleiten, 1884 ‚WOLOSZCZAK (W); Burgenland: Triften des Steinstückl bei Bernstein,1922,VETTER (W); Kärnten: Raibl,1871,KRONBERGER (WU); Turracher Höhe,1935,SCHNEIDER (W); Drautal westl.Lienz,am Flußufer bei Amlach bis zur Lienzer Klause,1969, SEIPKA (W); Auf dem Hochobir bei Kappel ‚2100 m,Kalk,1886,PREISSMANN (W); Eisenkappel ‚Hochobir,1907,RONNIGER (W); Bleiburg,Dobratschgipfel ‚1907, RONNIGER (W); Hochstuhl ‚zw.K] fi Hütte und dem Matschacher- satte1,1932,RONNIGER (W); Langalpental bei Radenthein,1926 ‚ARBESSER (GZU); Karawanken,im Bodental,1939,WIDDER (GZU); bei Unterloibl ,Kalk,1889, JABORNEGG (GZU); Karawanken,Klagenfurter-Hütte,1700 m,WAGENITZ (GOET); nahe Heiligenblut am Großglockner ,HOPPE {KR): Osttirol: Lienzer Dolomiten,Kerschbaumeralm,1908 ,RONNIGER (W); Laserztal, oberhalb der Lienzer Dolomitenhütte,1700 m, Kalk,1967 „POLATSCHEK (W; zwischen Luttach und Weißenbach,1881,TREFFER (WU); Hohe Tauern,am Kalserweg unterhalb vom Taurer „1957 ,FREIBERG (M); Italien Südtirol: Sexten arg 1871,HUTER (WU); Val Fonda oberhalb it 611,1909,PREISSMANN (WU); Schlüterhütte gegen die eilerschnte: 1912,RONNIGER (W); Sextener Dolomiten, Nordfuß der Rotwandspitze und Neunerkofel ‚1800 m,1911,DOLENZ (GZU) ; Villnößtal,Schlüterhütte,2300 m,1912, STERNBACH (M); Enneberger Dolo- miten,Kl.Roßkofel ,1962,BUTTLER (Bu); Suldental ‚Kalkschutt und Wiesen unterhalb Innersulden,ca.1750 m,11.-16.6.1984 ‚MERXMÜLLER (M) - 295 - Schweiz Rigi, zwischen Staffel und Scheidegg,1868,BRÜGGER (ZT); Schleitheim bei Schaffhausen,auf dem Randen,VETTER (Z); Utli bei Zürich,1892, ARNOLD (Z); Zürich,Nordseite des Aegsterberges,780 m,1945,ARNOLD (ZT); Tschechoslowakei =—_ 7 _ Montes Nitzke Tatry,in pascuis montanis inter pagos Donovaly et Sliacany,950 m,1963,HRABATOVA (W); Tatra,Zakopane,KOTULA (W); Tatra, gorna granica regli in Mietusiej Doline,1880,KOTULA (W); Tatra,Bocran, 1379 ,KOTULA (w); Tatra,Lysanki,)881,Kotula {W); Tematin,Kalk,400-500 m, 1926,SUZA (W); Zakopane,unter Regle,940 m,1968, PIEKOS (W); mons Samkowa CZUBA,vallem Dolina Strazyska,1100 m,FREY & JASIEWICZ (W); Tatra, Javorina,1918 ,RONNIGER (W);Tatra, hintere Kupferscharte,Felstor Bramka, 1918,RONNIGER (W); Galizische Tatra,Koscieiiskotal,1300 m,1914 ,SAGORSKI (M); Waldrand zw. Malliarska und der Kesmarker Tränke,960 m,1929, MAYER (M); Karpaten,Felsen des Rohatstockes,1903,BRANCSIK (G);Karpaten, Durlsberg,1893,DRUDE (ZT); Tatra,in alpinis mıt.Sina,1560 m,1938,DEYL (W); Montes Vysoko,Fatra,in graminosis alpinis montis Rozsutec,1930,DEYL (W); Durlsberg,Kalkabhänge ‚1700 m,DRUDE (ZT); Sagarı Comit.Pest,in montibus Dunazughegyseg.In graminosis declivi montis Nagyszenäs supra vicum Nagykoväcsi,27.6.1947,J.PAPP (BP) ;Montes Vertes,in saxosis vallis Fänivölgy ad pagum Verteskozma,8.5.1931, LENGYEL (BP); Nagyszenäs,27.6.1947,PAPP (BP); Comit.Feher,in rupibus calcareis vallis Fanien-völgy prope pagum Verteskozma,25.4.1943, KARPATI ng, In carpatis orient.,in rupibus calcareis in subalp. a pagum Bälabänya,ca.1700 m,14.7.1950,POU (BP); Montes ee declivibus dolomiticis montis Petöhegy,supra pagum Gyenesdiäs ‚6.6.1955,POU (BP);Slovakia occidentali-borealis,montes Vysoko (Malä)Fatra,in graminosis alpinis montis Rozsutec, solo dolo- mitico,ca.1450m,13.6.1930,DEYL,MEISNER & SILLINGER (BP); Comit. Vezprem,in graminosis prope pagum Vomarzvashegy,11.5. 1952,KAROLYI (BP); - 296 - Ungarn In apertis montium ad vallem Urvölgy,27.7.1894,BORBAS (BP); Keszthely, Gyenesdias,‚Petöhegy,6.6.1955,SZODFRIED (BP); Veszprem,in caeduis vallis Büdöskuti,völgy dit.pr.pagum Gyenesdids,150m,15.4.1960 ,KAROLYI (BP); Comit.Pest,PilisÖzaba,erdöben a lövölde völgyenek felsöbb reszeben,8.5.1911,BOROS (BP); Auf Wiesen unter der Stanitzka bei Czaba, KERNER (WU); Pietra Muncelulus zw.Bejbanja und Petrosa, 1859, KERNER (WU); in pinetis ad Borotyanko, 1882, BORBAS (WU); Budapest,am Fuße des Hohensteines bei Piliszentivan,1934,KORB (W); Budapest ‚Nord- abhang des Nagy Szenäshegy bei Piliszentivan,1929,RONNIGER (W);ad lacım balatonis,ad pagum Gyenes,1894,BORBAS (W); am kleinen Heuberg bei Piliszentivan ‚1930,KOVATS (M); Gyenes prope Keszthely,1894 ,BORBAS(M) ; Rumänien Maramures,in monte supra pagım Borsa,loco Lelici,1100 m,1945,COHAM (G); Jugoslawien Slovenien, Maribor, BoC bei Poljane,700 m,KRACH & KÖPF (M); - 29T Abb. 33, Polygala amara subsp. brachyptera, Var.1-typische Form. Abb. 34. Polygala amara scbsp. brachyptera,Var.1-typische Form.a- Blüte, Seitenansicht. b- Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel - d- Griffel. f- Flügel. g- Samen. Abb. 35, Polygala amara subsp. brachypteraar.2 "gmblyptera' Abb. 36. Polygala amara subsp. brachyptera Var.2 "amblyptera''.a- Blüte Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel - d-Kapsel. e-Flügel. f-Samen. - 301 - Ah Q FE FE Ne N > BL cm 5 1 3 2 1 Abb. 37. Polygala amara subsp. brachyptera Var.4 "palatonica". -.302 - Abb. 38.Polygala amara subsp. brachyptera Var.4 "balatonica".a- lü Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c- a d-Kapsel. e-Flügel. f-Sanen. -=303"- Polygala amarella CRANTZ, Stirp. Austr. ed. 2,2:438 (1769). Typus: Vulgatissima apud nos in pascuis siccis,etiam in pratis,Augar- ten,Brader,sed etiam in alpes ascendit,ubi longe laetior. Da die Suche nach dem oben zitierten Herbarbeleg bisher ohne Erfolg blieb-große Teile des Herbar CRANTZ wurden während des Krieges ver- nichtet-wähle ich folgende Neuaufsammlung vom locus classicus zum Neotypus: — Austria inferior.In graminosis et pratis in luco Prater ad Vindobonam solo arenoso;150 m;leg. HEIMERL. (Flora exsiccata Austro-Hungarica Nr.512); (WU!). Synonyme : = P.amara L. subsp. amzrella (CRANTZ) CHODAT, Bull.Soc.Bot.Geneve 5: 160 (1889). =P.austriaca CRANTZ, Stirp.Austr.ed.2,2: 439 (1769). Typus: In pratis sylvaticis udis circa Neostadium (BP-f). Da der zitierte Typusbeleg im Herbar CRANTZ nicht mehr vorhanden ist, wähle ich die seiner Diagnose beigegebene Abbildung zum Iconotypus: CRANTZ, Stirp.Austr. ed.2,2: 439 (1769), fasc.5,tab.2,fig.4. = P,amara L.var. austriaeca (CRANTZ) LAM. & DC.,Fl.Fr. 3: 456 (1805). = P.amarella CRANTZ subsp. austriaca (CRANTZ) JAVORKA, Magyar Fl.: 678 (1924). — =P,uliginosa REICHENB. ‚Pl. Crit. 1: 23 (1323). Typus: Moorwiesen bei Rückmarsdorf bei Leipzig,leg.MARTINT & KLETT. Da im Herbar REICHENBACH der genannte Beleg nicht mehr vorhanden ist,schlage ich die seiner Diagnose beigegebene Abbildung als Iconotypus vor. Iconotypus:REICHENBACH,Pl.Crit. 1: 23 (1823), tab.21,Fig 40. (inel.41). = P.amara L. var.dissita HAUSSKN. ‚Mitt. Thür.Bot.Ver. 1: 35 (1892). Typus: Saarbrücken,auf feuchten Heiden,leg.NAUNHEIM (JE). = P.brachypetala WALIR. ‚Linnaea 4: 616 (1840). Typus: An Grasplätzen sonniger Vorberge des südlichen Harzes (JE). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel spindelig,dünn,mit wenigen fei- nen Seitenwurzeln, 3-6 cm lang, hellbraun; - tengel meist zahlreich, auf- steigend oder aufrecht, bei Pflanzen feuchter Standorte stark verlängert und oberseits ästig verzweigt, 5-15 (30) cm hoch, schwach behaart, am Grund mit dichter Blattrosette, die bei Sumpfformen stark aufgelöst sein kann;- Rosettenblätter verkehrt-eifömig bis spatelig, ganzrandig, 15-30 um lang und 5-12 m breit, mit keilförmigem Grund, oben abgerundet, etwa doppelt so lang wie die Stengelblätter;- Stengelblätter länglich ver- kehrt-eiförmig bis lineal-lanzettlich, zugespitzt, 10-20 (28) mm lang und 2-7 mm breit, mit der größten Breite im oberen Drittel, nach oben zu bis- weilen deutlich an Größe zunehmend, alle Blätter mit gallig bitterem Ge- schmack;- Blütenstand traubig, vielblütig, zu Beginn der Anthese + dicht, „später verlängert, 5-10 (15) cm lang, etwa die Hälfte der Stengellänge einnehmend;- Blüten violett-azurblau, kobaltblau, seltener purpurn oder weiß;- Blütenstiel 1,0-2,0 mm lang;- Tragblätter 1,0-1,5 (1,7) mm lang, eiförmig,zugespitzt, so lang oder kürzer als der Blütenstiel, früh ab- fallend;- Vorblätter 0,5-1,0 m lang, etwa halb so lang wie der Blüten- stiel;- Kelchblätter zur Blütezeit + anliegend, schmal, spitz, einnervig» 2,0-2,8 (3,0) mm lang, die Einschnürung am unteren Kronblatt um 20-35 % Überragend und die Krista etwa 1/3 ihrer Länge überlappend;- Flügel el- liptisch bis länglich-eiförmig, am Grund keilförmig verschmälert (Basis- winkel 45-65°), vorne abgerundet, 3,0-4,8 (5,1) m lang und 1,2-1,9 (2,2) m breit, mit der größten Breite in der oberen Hälfte;- Flügelnervatur offen, selten mit einer Netzmasche, Mediannerv an der Spitze in 1-3 kurze Apikalnerven aufgespalten, jeder Lateralnerv mit 3-4 freien Ästen im Rand- bereich;- Krone 3,0-4,5 (4,8) mm lang, der röhrige Teil so lang wie der freie, mit undeutlich abgegliedertem Anhängsel, Kronblätter so lang wie die Flügel;- Krista wenig abstehend, mit 8-14 (16) schmalen Fransen, diese 1,0-1,8 (2,0) mn lang;- Griffel 0,8-1,3 m lang, kürzer als der Frucht- kmoten, Narbe etwa in der Mitte des Griffels ansitzend;- Kapsel verkehrt- - 305 - herzfömig bis rundlich, selten am Grund keilfömig, 3,0-4,5 mm lang und 2,5-4,3 mm breit, die Flügel deutlich schmäler als die Kapsel (FFB:KB= 45-60 %) und etwa gleich lang oder wenig kürzer (FFL:KL-85-105 %), mit 0,2-0,4 mm breitem Hautrand;- Samen eiförmig, 1,5-2,1 m lang und 0,8-1,1 mm breit, spärlich mit kurzen Borsten besetzt, Elaiosomlappen etwa von gleicher Größe, 0,3-0,6 mm lang, 20-30 % der Samenlänge erreichend. Variabilität: P.amarella ist im Gegensatz zu den übrigen Sippen der P.amara-Gruppe durch eine besonders große ökologische Plastizität aus- gezeichnet. Durch die Besiedelung sehr unterschiedlicher Standorte kommt es häufig zu Veränderungen im Erscheinungsbild. Dies betrifft ins- besondere die Merkmale des vegetativen Bereiches, so etwa die Wuchshöhe, die Internodienlänge, die Dichte der Rosetten, die Größe der oberen Stengelblätter sowie die Ausbildung von Verzweigungen. An sonnigen, trockenen Standorten findet man gewöhnlich Pflanzen mit überwiegend gedrungenem Habitus ‚meist zahlreichen Stengeln,die eine dichte Beblätterung aufweisen und kompakte Grundblatt-Rosetten be- sitzen.Die Blütentrauben sind vielblütig,dicht,die reifen Kapseln meist von rundlicher Form. Bei Pflanzen, die an feuchten oder schattigen Standorten wachsen oder aber im hohen Gras stehen, beobachtet man häufig dünne, rutenförmige und + niederliegende Stengel, die im oberen Bereich ästig verzweigt sind und nicht selten eine Wuchshöhe bis zu 30 cm erreichen. Die Beblätterung dieser Formen ist sehr locker, die Grundblatt-Rosetten sind aufgelöst, mitunter kaum mehr erkennbar, während die Stengelblätter nach oben zu deutlich an Größe zunehmen. Aufgrund dieser habituellen Besonderheiten hat CRANTZ (1769) von seiner P.amarella eine weitere kleinblütige Sippe unterschieden, die er P.austriaca nannte. Dabei weist der Autor darauf hin, daß sich die beiden Sippen vor allem durch unterschiedliche öko- logische Ansprüche unterscheiden. Erstere charakterisiert er mit "yul- gatissima in pascuis siccis, in pratis", für letztere gibt er an "in Pratis silvaticis udis". Wie die Kulturversuche und Geländebeobachtungen ze tuellen Unterschiede in stärken Maße von den Bedingungen am Standort modifikatorisch beeinflußbar. Die taxonomisch wichtigen Merkmale gleichen sich unter konstanten Bedingungen immer mehr einander an,so daß es un- möglich wird, die von CRANTZ geschiedenen Arten zu unterscheiden. igen, sind diese habi- is A Abb. 39, Wuchsformen von P.amarella-Pflanzen,herbarisiert an verschiedenen Wildstandorten. R % 2 . b-Flachmoor. c-Wiesenrand. d- Sonniger Hügel. e-Kurzrasige Bergwiese -Flußufer,, im Sarı a-Halbtrockenrase 3-Sum . pfwiese,im hohen Gras. > Idrı- - 307 - Auch im Blütenbereich lassen sich keine signifikanten Merkmalsunter- schiede finden. In fast allen Fällen sind die Flügel etwa so lang wie die Kapsel und deutlich schmäler als diese. Die Kapselform wiederum hängt weitgehend vom Entwicklungszustand ab; so beobachtet man bei jüngeren Früchten eine + keilförmige Form, die mit zunehmender Reife eine rundliche Gestalt annimmt. Die von REICHENBACH (1823) aufgrund der keilförmigen Früchte als P.uliginosa beschriebene Art kann deshalb ebenso wie P.austriaca CRANTZ in die Synonymie der P.amarella CRANTZ verwiesen werden. In Abb. 39. sind die Wuchsformen von Pflanzen dargestellt, die an ver- schiedenartigen Wildstandorten gesammelt wurden und im wesentlichen das ökologische Spektrım von P.amarella wiedergeben. Verbreitung (Karte, Abb. 40.): Das ausgedehnte Areal von P.amarella er- streckt sich von Oberitalien über den nördlichen Teil der Balkanhalb- insel (Slowenien, Kroatien, Ungarische Tiefebene) bis zu den Südkarpaten und das angrenzende rumänische Tiefland (Walachei) und greift östlich über die mittelrussische Platte, den nordrussischen Landrücken bis zum Timan- rücken aus. Die nördlichsten Vorkommen finden sich auf der Halbinsel Kola sowie vereinzelt in Lappland. Häufiger tritt die Art in Südschweden sowie im ostnorwegischen Bergland auf. Die westliche Arealgrenze verläuft von Mittel- und Südengland, über Teile der Normandie, das Pariser Becken und das Zentralmassiv bis Südfrankreich. : Standort: Planar, kollin bis montan (200-1600 m). Diese kalkstete Art findet sich bevorzugt in Sumpfwiesen, Quellfluren und Flachmooren, kommt aber auch an Bachläufen sowie im Ufersand von Flüssen vor. Häufig tritt sie auch in Kalk-Magerrasen, auf ausgetrockneten Moorheiden sowie an Wald- und Wegrändern auf. Vereinzelt kann man sie auch als Rohbodenpionier an offenen Standorten antreffen. Meist werden wechselfeuchte, kalkreiche Unterlagen besiedelt. as. % FE ZI ° cs | Abb. 40. Generalisierte Verbreitung von P.amarella (schraffierte Fläche) ;z.T.verändert nach MEUSEL,JÄGER ‚RAUSCHERT & WEINERT (1978) sowie HULTEN (1971).In der Karte sind auch die Areale von P.amara subsp.amara (schwarze Fläche) und P.amara subsp.brachyptera (Ras- terdruck) eingezeichnet. Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: ——__ GLENDINNING (1960) 2n=34 BJÖRSE (in LÖVE & LÖVE,1961) 2n=34 SORSA (1963) 2n=ca.34 FEARN (1975) 2n=34 Eigene Zählungen: a ————— — - 139 I. Deutschland Bayern: Miesbach, Schliersee, Tufttal; ca. 1000 m; 24.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-4) 2n=34 “ Wolfratshausen, Deining, zwischen Hornstein und Sachsenhausen; Riedwiese; 650 m; 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-5).......... 2n=34 - Penzberg, Nantesbusch, nähe Daser, Straßenböschung; ca. 580 m; 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-7) 2 er Kochelsee, 3 km vor Kochel, Abzweigung Brunnenbach; Riedwiese; ca. 600 m; 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-8) vn Walchensee, an der Mautstraße nach Jachenau, ca. 5 km vor dem Ort; Bachufer; 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-9)...............2n=34 ” Bad Tölz, Gaißach, Hochmoor bei Mühl; ca.650 m; 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-10) 2n=34 %: Bad Tölz, Dietramszell, Obermühltal, Sumpfwiese ca. 200 m westlich vom Weiher; ca. 600 m, 25.5.1980; leg.G.HEUBL; (P-11) EEE . 2n=34 - Bad Tölz, Sachsenkam, Kirchseefilze, beim Neuweiher; ca.650 nm; 26.5.1980; leg.G.HEUBL, (P-12) 34 2 Starnberg, Erling, Andechs, östl. des Naturschutzgebietes Mesmerbichl; ca. 700 m; 26.5.1980; leg.E-ALBERTSHOFER; (P-13) .. 2n=34 e Tegernsee, Scharling, Weg zum Hirschberg; ca. 800 m; 24.5.1980; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-14) 2n=34 = München, Grünwald, Trockenrasen beim Brückerwirt; ca. 550 m; 31.5.1980; leg. G.HEUBL; (P-16)... nie ii DI = Starnberg, zwischen Magnetsried und Seeshaupt, Sumpfwiese kurz vor der Eisenbahnunterführung; ca. 600 m; 5.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-34)... RER .. 2n=34 x Holzkirchen, Kreuzstraße, Grub, Böschungen des Mangfalltales, bei der Fischzucht; ca. 560 m; 7.6.1980; leg. G. HEUBL; (P-36) er 2n=34 = Ir Bayern: Lenggries, Brauneck, Höhenweg zur Benediktenwand; ca. 1600 m; 6.7.1980; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-105) 2n=34 - Tegernsee, Rottach-Egern, am Fuße des Wallberges, Umgebung der Seilbahnstation; ca. 700 m; 20.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-114) 2n=34 - Garmisch-Partenkirchen, Eibsee, an der Zahnradbahn kurz vor dem See; quelliger Hang; ca. 750 m; leg. G.HEUBL; (P-122) 2n=34 z Weilheim, Auffahrt zum Hohenpeißenberg; Halbtrockenrasen; ca. 900 m; 31.8.1980; leg. G.HEUBL; (P-172)..................2n=34 - Garmisch-Partenkirchen, Eibsee, an der Zahnradbahn kurz vor dem See; quelliger Hang; ca. 750 m; 2.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-132).... 2n=34 Dießen am Ammersee, Weg in Richtung St. Georgen; ca. 580 m; 25.4.1981; leg. G.HEUBL; (P-192) Zn=34 Übersee a. Chiemsee, Uferpromenade ; im Sand; ca.520 m; 9.5.1981; leg. G.HEUBL; (P-196) 2n=34 Inzell, Weg zım Frillensee, an der Abzweigung nach Breitmoos; ca.680 m; 3.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-232) 2n=34 Berchtesgaden, bei der Mautstelle der Roßfeldstraße; ca. 1100 m; 3.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-236). Glonn, zwischen Steinsee und Doblberg; ca.530 m; 1.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-19).. x 2n=34 Rosenheim, Rott am Inn, Hart, Wiese über dem Ort; ca. 480 m; 1.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-22) Zn=34 Miesbach, Fischbachau, von Birkenstein zur Kesselaln; ca. 1000 m; 1.6.1980; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-26)........2n=34 München, Allacher Lohe, Waldlichtung; ca. 500 m; 2.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-27)........... 2n=34 Starnberg, Maisinger See, Rundweg nordöstl. des Parkplatzes; ca.640 m; 5.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-29)... - 315 Bayern: Bad Tölz, Arzbach, Längental am Fuße des Brauneck, Umgebung Enzianhütte; ca. 1100 m; 20.6.1980; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-100) ee > Rosenheim, Chiemgauer Berge, Aufstieg von den Hochalmen zur Hochries, bei der Riesenhütte; ca. 1300 m; 27.6.1980; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-102),_.... un nun. nn en Ze > Neuburg a.D., Ortlfing vor Burgheim; Trockenrasen; ca. 400 m; 15.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-42)... en „. 2n=34 en Wemding, Fränkische Alb, bei Fünfstetten, an der Abzweigung Biberhof; steinige Wiese; ca. 450 m; 15.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-46) a ? Hiltpoltstein, an der Abzweigung nach Roth-Eichelburg; Sumpf- wiese; ca. 420 m; 16.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-49)......... 2n=34 er Bayreuth, 1 km vor Schnabelwaid, Sumpfwiese; ca. 560 m; 16.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-51)... en IE AN Baden-Württenberg: Vaihingen a.d.Enz, zwischen Nußdorf und Mönsheim, 2 km nach Iptingen; Trockenrasen; ca. 480 m; 22.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-67).. a a A e Spaichingen, an der Straße zwischen Gosheim und Egesheim; steiniger Hang; ca. 700 m; 25.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-80) A - 2n=34 * Spaichingen, Gebiet des großen Heuberg, Nusplingen, an der oberen Bära; Bachufer; ca.750 m; 26.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-81) a a). 0 < Balingen, Tieringen, am Hörnle und Lochenstein; ca. 950 m; 26.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-82)... BE 5 = Burladingen, Bahnböschung ca. 3 km vor dem Ort; ca. 800 m; 26.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-85)... Ba a A 4 Friedrichshafen a.Bodensee, zwischen Markdorf und Mecken- beuren, am Ortsausgang Oberteuringen; Sumpfwiese; ca. 400 m; 27.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-89). ...... en . 2n=34 - 312 - Österreich Tirol: Kufstein, Zahmer Kaiser, bei der Böden Alm und unterhalb der Hütte vor der Kaiserfeld-Alm; ca. 1200 m; 17.5.1980; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-2). 2n=34 Lechtal, am Lechufer zwischen Hägerau und Holzgau; ca. 900 m; 28.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-96) 2n=34 Reutte, kurz vor dem Grenzübergang bei Musau; ca. 800 m; 28.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-98). 2n=34 Achensee, am Achenbach kurz vor Achenkirch; ca. 850 m; 12.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-109) 2n=34 Innsbruck, Absam, am Weg zur Thaurer-Aln, Bachufer; ca. 650 n; 31.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-127) 2n=34 Seefeld, an der Paßstraße von Seefeld nach Mösern, am Rand eines Kiefernwaldes; ca. 900 m; 6.9.1980; leg.G.HEUBL; (P-175) 2n= Vorarlberg: Bludenz, am Aflenzbach bei Braz, kurz vor der Einfahrt zur Schnellstraße; Kiesbänke; ca. 580 m; 28.6. ‚1980; leg.G.HEUBL; (P-593)... 2n=34 Arlberg, zwischen Warth und Lechleiten; ca. 1400 m; 28.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-95).. £ In=34 Salzburger Land: Golling, Bluntautal, am Bachufer; ca.550 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; -(P-239)..:.....2....,, 2n=34 Werfen, am Weg zur Häusl-Alm; ca. 650 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-240)... 5 ’ Zn=34 en von Mühlbach zum Hochkeilhaus; ca. 1500 m; 4.6.1981; leg.G. HEUBL; (P-243).... 2n=34 Altenmarkt im Pongau, Auffahrt zum Zauchensee; ca. 1000 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-244)..... Zn=34 Attersee, von Weyregg zur Klausstube am Richtberg; ca. 800 m; 6.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-257).... Zn= ae 1: Eee . Österreich Steiermark: Gröbming, Stoderzinken-Mautstraße; ca. 900 m; 5.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-246) 2n=34 Wörschach, Weg zum Spechtensee, Halbtrockenrasen; ca. 750 m; 5.6.1981; leg.G.HEUBL, (P-249) 2n=34 Liezen, Auffahrt zum Phyrnpaß; ca. 800 m; 5.6.1981; leg. G.HEUBL; (P-252) 2n=34 Schöcklgebiet, an der Straße zwischen Passail und Semriach; ca. 1100 m; 11.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-290).................. 2n=34 Oberösterreich: An der Straße von Ried nach Wels, bei Regnersdorf; Sumpfwiese; ca. 400 m; 6.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-259)2n=34 Niederösterreich: Ötscherland, Lunz, Straße nach Lackenhof; Wald- Kärnten: — Schweiz, rand; ca. 1200 m; 8.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-265).........2n=34 Zwischen Traisen und Mainburg, Plambachecker Höhe; ca. 600 m; 8.6.1981; leg.G. HEUBL; (P-272).. Me IE ou 7 Wien, Auffahrt zum Bisamberg; ca. 160 m; 9.6.1981; ee: G.HEUBL; (P-275)... ae ar Bern feuchte Wiese in Bachnähe; ca.1100 m; 11.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-283)... MER „.„2n=34 Zwischen Hainfeld und Laaben; Klammhöhe nähe Wienhof; ca. 620 m; 10.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-280)... .... 20= 34 Zwischen Völkermarkt und Bleiburg, kurz vor Mittlern; am Rand eines Kiefernwaldes; ca. 460 m; 12.6.1981, leg.G.HEUBL; (P-301) ....2n=34 Hermagor, Auffahrt zum Naßfeldpaß; ca. 1100 m; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-312)... ar TR Bern: Biel, St.Petersinsel im Bieler-See; Sumpfwiese; 2.6.1980; leg.M.BOLLIGER; (P-A)...... u. nenne 2n=34 ca. 430 m; - 314 - Italien Südtirol: Dolomiten, Rosengartengruppe; Umgebung der Hanickerschweige; ca. 1500 m; 29.7.1980; leg G.HEUBL; (P-140)............... 2n=34 - Dolomiten, zwischen Deutschenhofen und Birchabruck; ca.1300 m; 29.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-230) 2n=34 - Dolomiten, Seiser-Alm, am Weg vom Sporthotel zum Schlern; ca. 1470 m; 8.9.1980; leg.G.HEUBL (P-178).................. 2n=34 - Pustertal, zwischen Toblach und Niederdorf; ca. 1200 m; 12.6.1981; leg. G.HEUBL; (P-313) 2n=34 - Zwischen Paneveggio und Bellamonte; Riedwiese; ca. 1400 m; 26.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-224) 2n=34 Trient: Zwischen Storo und Ledrosee, kurz vor der Abzweigung zum Passo Tremalzo; Bachufer; ca. 700 m; 22.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-205)... Zwischen Fonzaso und Imer, hinter dem Passo Gobbers, am Straßenrand; ca. 680 m; 24.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-222) SER u 2n=34 Schweden Öland: Högsrum, Karım-Alvar, in der Umgebung von Noahs Arche; 31.5.1982; leg. K.P.BUTTLER (x) 2n=34 VDSKR_ Kaluga: Trans fluv. Oka contra urbem pratum subhumidım; 26.6.1976; leg.A.K.SKVORTSOV; (Klin... Zn = 315, = EN } = D, 7 7 N e) En u N [W , >23.702 O2 3 )) Ds un D ı 0 4 Al = i - Br N DB N ey SI —> 7 > BP. RL z R > (FB\ AN N A a —— : PFAD 3 Abb. 41. Polygala amarella - typische Form. - 316 - Abb. 42. Polygala amarella Var.l-"austriaca". - 317:« Ab b. 43, Polygala amarella. a-Blüte ‚Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter, re Blü i ütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kapsel. e-Flügel. f-Samen. he u 14.2. P alpestris-Gruppe Die Sippen dieses Formenkreises sind ausgesprochene Oreophyten,die in fast allen Hochgebirgen Europas vorkonmen.Neben der weitverbreiteten P.alpestris subsp.alpestris gehören auch die auf der Balkanhalbinsel verbreitete subsp.croatica sowie die apenninischen P.carueliana und P.angelisii dieser Gruppe an.In morphologischer Hinsicht sind folgende Merkmale kennzeichnend: Pflanze ausdauernd,+ gedrungen,relativ dicht beblättert;Grundblätter kleiner als die breit-lanzettlichen bis ellip- tischen Stengelblätter;ohne Rosetten;Blätter nicht bitter ;Blütenstand vielblütig,+ kompakt;Blütenstiel kurz,etwa so lang wie das Tragblatt; Kelchblätter kurz,die Einschnürung am unteren Kronblatt nur wenig über- ragend oder aber kürzer;Krone so lang oder wenig kürzer als die Flügel; Flügelnervatur offen,seltener halb-geschlossen mit 1-4 Netzmaschen; Anhängselfransen wenige. Die bisher ermittelten zytologischen Daten erbrachten für alle Pflanzen die diploide Chromosomenzahl von 2n=34. Polygala alpestris REICHENB. ‚Pl.Crit. 32 25.018239; Diese Art wird in "Flora Eurpaea'' (1968) in die beiden Unterarten subsp.alpestris und subsp.eroatica aufgeteilt.Die eigenen Unter lassen erkennen,daß eine weitgehende Überlappung in den Merkmalsamplituden vorhanden ist.Obwohl die gut gegeneinander abgegrenzten Areale die Eigen- ständigkeit dieser Sippen nachdrücklich betonen,scheint mir die derzei- tige taxonomische Bewertung als Subspezies der gegebenen Situation am besten gerecht zu werden. Die beiden Unterarten lassen sich durch die Kombination folgender Merkmale unterscheiden:Wuchshöhe und Wuchsform;Größe der Grundblätter, sowie ihr Verhältnis zu den oberen Stengelblättern;Länge der Kelch- blätter;Flügelgröße und Nervatur;Zahl der Fransen des Kronblattan- hängsels;Verhältnis der Fruchtflügel zur reifen Kapsel. 319, = Polygala alpestris REICHENB. subsp.alpestris Typus: Zwischen Alpengestein über Bex;leg.CHARPENTIER. Da der oben zitierte Typusbeleg im Herbar REICHENBACH nicht mehr vor- handen ist,wähle ich die seiner Diagnose beigefügte Abbildung zum Iconotypus: REICHENBACH,Pl.Crit. 1 (1823) ‚tab.23. ‚fig.45. Synonyme: = P.amara L. var. alpestris (REICHENB) KOCH, Syn.ed. 1: 92 (1837). = P.vulgaris L. subsp. alpestris (REICHENB.) ROUY & FOUC. ‚Fl.Fr.3: 73 (1896). = P.mierocarpa GAUDIN, Fl.helv.4: 445 (1829). Typus: Circa Bex,leg. THOMAS (LAU). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;- Wurzel spindelig,wenig verdickt,2-6 cm lang, hellbraun;- Stämmchen dünn, niederliegend, verzweigt, wenig ver- holzt;- Stengel wenige bis zahlreich, aufsteigend bis aufrecht, dünn, häufig gebogen, verzweigt, 5-15 cm hoch, spärlich behaart;- Grundblätter fast immer schuppenförmig, klein, rundlich, die folgenden Blätter auf- fallend vergrößert, breit-elliptisch, 4-6 mm lang und 3-6 mm breit, teil- weise genähert, aber stets kleiner als die obersten Stengelblätter;- Stengelblätter breit-lanzettlich, spitz, ganzrandig, 8-20 mm lang und 2-6 m breit, mit der größten Breite in der Mitte, nach oben zu deutlich an Größe zunehmend, bisweilen doppelt so lang wie die Grundblätter, die obersten Blätter sich fast dachziegelartig überdeckend, den Grund des Blütenstandes umgebend, stets ohne bitteren Geschmack; - Blütenstand traubig, kurz, mit 5-20 Blüten, 2-4 cm lang;- Blüten dunkelblau, seltener hellblau oder weiß;- Blütenstiel 1,0-2,0 mm lang;- Tragblätter 1,2-1,8 (2,0) mm lang, breit-elliptisch, länger als die beiden Vorblätter und etwa so lang wie der Blütenstiel;- Vorblätter 0,9-1,5 m lang, früh- zeitig abfallend;- Kelchblätter kaum abstehend, 2,2-3,0 (3,2) mm lang, die Einschnürung am unteren Kronblatt höchstens 10 9%, überragend oder aber kürzer und die Krista nicht überlappend;- Flügel oval bis verkehrt- eiförmig, am Grund abgerundet oder kurzkeilig verschmälert (Basiswinkel 45-70°), stumpf, 3,5-5,5 (5,8) mm lang und 2,0-3,2 (3,5) m breit;- Flügelnervatur offen, seltener halb-geschlossen, mit 1-2 Netzmaschen, - 320 - Mediannerv ab der Mitte in 1-4 Apikalnerven verzweigt, jeder Lateralnerv mit 3-6 freien Ästen im Randbereich;- Krone 3,8-6,0 (6,2) mm lang, der röhrige Teil wenig kürzer als der freie, mit undeutlich abgegliedertem Anhängsel, die Flügel wenig überragend;- Krista gerade nach vorne ausge- richtet, mit 8-16 (18) schmalen Fransen, diese 1,8-2,6 mm lang;- Griffel 0,8-1,3 mm lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten;- Kapsel verkehrt-herz- förmig, sitzend, am Grund abgerundet, 3,5-4,5 m lang und 3,0-4,0 (4,3) mm breit, die Flügel fast so breit wie die Kapsel oder wenig schmäler (FFB:KB=65-85 %) und etwa so lang wie diese (FFL:KL-95-120 7), schmal geflügelt, mit 0,2-0,3 mm breitem Hautrand;- Samen länglich-eiförmig, 2,0-2,5 mm lang und 1,0-1,2 m breit, nur spärlich mit Langborsten be- setzt, Elaiosomlappen ungleich lang, der Rückenlappen kurz, anliegend, die beiden Seitenlappen 0,6-1,0 mm lang und 30-45 % der Samenlänge er- reichend. Variabilität: Bemerkenswerte Abänderungen betreffen im vegetativen Be- reich vor allem die Dichte der Beblätterung sowie die Wuchsform, während an den Blüten insbesondere die Form der Flügel einer stärkeren Variabili- tät unterliegt. So findet man neben fast kreisrunden Flügeln auch solche, die eine elliptische Gestalt aufweisen. Hinsichtlich der Wuchsform kön- nen als Modifikationen an schattigen Stellen Pflanzen mit niederliegenden bis aufsteigenden Stengeln, gestreckten Internodien und stärker verzweig- ten Seitenachsen auftreten. Häufig sind bei diesen Individuen die unteren Stengelblätter klein und fast kreisrund. Auch die Dichte der Blattvertei- lung am Stengel unterliegt gewissen Schwankungen. Vereinzelt können die unteren Blätter fast rosettenartig genähert sein, häufiger nimmt ihre Dichte aber erst in der Stengelmitte oder aber im Blütenbereich zu. Verbreitung (Karte,Abb. 50.): Das Areal von P.alpestris subsp.alpestris erstreckt sich von den Meeralpen nordwärts bis zum Schweizer Jura,greift ostwärts über die Zentral-und Nordalpen bis zum Alpenostrand aus und schließt auch das Gebiet Süd-und Osttirols ein.Teilareale finden sich ebenso in den Pyrenäen und in den Karpaten. St andort: Alpin bis subalpin,seltener auch montan (1100-2700 m ).In der subalpinen Stufe bevorzugt auf kurzrasigen Matten,häufig auch in Fels- fluren sowie in mageren, sonnigen Steinrasen;seltener in lichten Kiefern“ wäldern.Meistens auf frischen,kalkreichen Substraten. ae Pa Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: A Schweiz:GLENDINNING (1960) 2n=ca.34. Eigene Zählungen: Deutschland Bayern: Karwendelgebirge, Vorderriß, Scharfreiter; ca. 2000 m; 9.7.1983; leg. G.HEUBL; (P-450) 2n=34 ” Lenggries, Brauneck, Latschenkopfhütte, beim Idealhang; ca.1550 m; 20.6.1982; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-320).......... 2n=34 = Tegernseer Berge, Wallberg, Hänge westl. der Bergstation; ca. 1700 m; 17.6.1982; leg.G.HEUBL; (P-319) 2n=34 > Walchenseegebiet, südlich der Heimgartenhütte; ca. 1400 m; 6.7.1982; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-330) 2n=34 = Ammergebirge, oberhalb der Brunnenkopfhäuser; ca. 1700 m; 5.7.1982; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-329) 2n=34 = Oberaudorf, Weg vom Brünnstein zum Großen Traithen; ca.1600 m; 4.7.1981; leg. G.HEUBL; (P-235) * Immenstadt im Allgäu, Weg vom Stuiben zum Mittagberg; ca.1700 m; 20.7.1981; leg.G.HEUBL; (P-244) = ” Lenggries, Karwendelgebirge, von der Engalm zur Falkenhütte; ca. 2000 m; 10.7.1983; leg.G.HEUBL; (P-381) 2n=34 Österreich Tirol: Reutte, vom Hahnenkamm zur Schneidspitze; ca. 1820 m; 13.7.1982; leg. E.ALBERTSHOFER; (P-331) 2n=34 = Seefeld, Aufstieg zur Seefelderspitze; ca. 2100 m; 26.6.1983; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-425)..... 2n=34 = Innsbruck, Matrei, Aufstieg zum Blaser; ca. 2200 m; 3.7.1983; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-43])..... u. 2n=34 rn Achenseegebiet, von der Bergstation zur Rofanspitze; ca. 2000 m; 28.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-465) ann Ze = Tuxer Voralpen, Zillertaler Höhenstraße, Auffahrt zur Hirsch- bichlalm; ca. 1600 m; 13.7.1980; leg.E.ALBERTSHOFER (P-111) Kärnten: Italien Südtirol: #322. = Hermagor, Windische Höhe; ca. 1500 m; 25.6.1983; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-424) 2n=34 Hermagor, Eggeralm-Gebiet; ca. 1600 m; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-316) : 2n=34 Ferlach, Loiblpaß, Auffahrt zum Bodenbauer; ca. 1500 m; 13.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-307), 2n=34 Plöckenpaß, bei der oberen Valentins-Alm; ca. 1900 m; 19.6.1981; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-309) 2n=34 Dolomiten, Marmolata-Gruppe, Aufstieg vom Paß Contrin zum Collaz; 2400 m; 14.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-461)......... 2n=34 Dolomiten, Schlerngruppe, von der Tschafon-Hütte in Richtung Völsegg-Spitze; ca.1750 m; 26.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-465) ieh . 2n=34 Dolomiten, Sellagruppe, Grödnerjoch; ca. 2100 m; 24.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-464) _. . 2n=34 Dolmmiten, Brixen, Weg vom Würz-Joch zum Peitlerkofel; ca.2100 m; 28.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-466)............... 2n=34 Dolomiten, Pala-Gruppe, von Alba zım Rif. Contrin; ca. 1800 m; 10.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-460) u. 2n=34 Dolomiten, Rosengarten-Gruppe, Hanickerschwaize und Umgebung Paolina-Hütte; ca. 2100 m; 6.8.1°83; leg.G.HEUBL; (P-459) Ra ae ... 2n=34 Dolomiten, von San Martino di Castrozza zum Rolle-Paß; ca. 1900 m; 10.8.1983; leg.G.HEUBL; (P-461)..............2n=34 Ultental, kurz vor St.Gertraud, Bachufer; ca.1500 m; 11.9.1980; leg.G.HEUBL; (P-184) ... 2n=34 Ortlergebiet, Umgebung von Sulden; ca. 1900 m; 5.8.1981; leg. G.HEUBL; (P-330)_ ee u... 2n=34 Bozen, Auffahrt zum Rittener-Horn; ca. 1750 m; 9.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-181)... 5 2n=34 #327 - ENT PA: TEEN > EN NN bg ES RT: SEN N TON ER FÜN DEN N an er Tel LI Won = Ur SE 2 | Ry >> Wi GL; RX ha: ED N NN BB “ \ iD de FERN 7 \ I Nr. 7, vet 4 ZN \ EN > ru Abb. 44. Polygala alpestris subsp. alpestris = 34. - Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kapsel- e-Flügel. f-Samen. -Blüte Abb. 45. Polygala alpestris subsp. alpestris. a a PA Polygala alpestris REICHENB. subsp. eroatica (CHODAT) HAYEK, Prodr. Fl.Penins.Balc. 1:597 (1925). Basionym: Polygala eroatica CHODAT, Mem.Soc.Phys.Hist.Nat.Geneve 31: 468 (1893). Typus: In Croatia,Klek’ad Ogulin; 5.7.1876; leg.BORBAS; (aus dem Herbarium Archiepiscopi Dr.L.Haynald); (M!). Synonyme: = P.calcarea SCHULTZ var. ceroatica {CHODAT) BECK, Ann.Naturh.Mus.10: 193 (1895). = P.vulgaris L. var. pyxophylla AVE-LALL., Pl.Ital.bor.:16 (1829). Typus: Habitat in alpibus Vochinensis. Da über den Verbleib des Herbar AVE-LALLEMANT Ungewißheit besteht (nach STAFLEU p.82 LE?) schlage ich die,von AVE-LALLEMANT der Diagnose beigegebene Abbil- dung,als Iconotypus vor. Iconotypus: AVE-LALLEMANT, Pl.Ital.bor.:16 (1829) ‚fig.21. = P.pyxophylla (AVE-LALL.) REICHENB. ‚Fl.gem.excurs.1,3: 350 (1831). = P.calcarea SCHULTZ var. pyxophylla (AVE-LALL.) BECK, Ann.Naturh. Mus. 10: 193 (1895). = P.multicaulis KIT.,Linnaea 32: 553 (1863). Typus: Habitat in silvis Croatiae,ad viam Carolinan,leg. KITAIBEL (Mt), = P.rossiana BORBAS, Üsterr.Bot.Zeitschr. 44: 428 (1394). Typus: Klek bei Ogulin,leg.BORBAS (BP). =:326 - Beschreibung: Pflanze ausdauernd,am Grund + verholzt;-Wurzel kräftig, 3-9 cm lang, hellbraun, mit verdicktem Wurzelkopf;- Stengel wenige bis zahlreich, niederliegend bis aufsteigend, + ästig, dünn, 5-25 cm hoch, spärlich behaart, teilweise mit sterilen Trieben;- Grundblätter verkehrt- eiförmig oder breit-elliptisch, 5-15 mm lang und 3-8 ım breit, oft ver- größert, mitunter rosettenartig gedrängt, fast so groß wie die Stengel- blätter;- Stengelblätter breit-elliptisch oder verkehrt-eiförmig, + stumpf, ganzrandig, 10-20 mm lang und 3-6 mm breit, locker stehend, nach oben zu kaum an Größe zunehmend, ohne bitterem Geschmack;- Blüten- stand traubig, + locker, armblütig, 3-6 cm lang;- Blüten azurblau oder hellblau;- Tragblätter 1,5-2,4 (2,6) mm lang, länglich-eiförmig, länger als die beiden Vorblätter und etwa so lang wie der Blütenstiel oder wenig länger;- Vorblätter 0,9-1,6 mm lang, früh abfallend;- Kelchblätter wenig abstehend, 2,5-3,5 (3,8) mm lang, die Einschnürung am untern Kron- blatt nur wenig überragend oder gleichlang und die Krista kaum überlap- pend;- Flügel breit-elliptisch bis verkehrt-eiförmig, stumpf, am Grund schwach genagelt (Basiswinkel 45-70°), 5,0-7,0 (7,5) mm lang und (2,2) 2,5-3,8 (4,1) m breit;- Flügelnervatur offen, häufiger halbgeschlossen, mit 1-4 Netzmaschen, Mediannerv ab der Mitte verzweigt, meist durch Anastomosen mit den Lateralnerven verbunden und 1-2 Medianfelder bildend, Lateralnerv im Randbereich mit 6-15 freien Ästen, in Basisnähe teilweise 1-2 Lateralfelder umschließend;- Krone (5,0) 5,3-6,5 mm lang, der röhrige Teil + aufgeblasen, etwa so lang wie der freie, mit deutlich abgeglieder- tem Anhängsel, so lang wie die Flügel oder wenig kürzer;- Krista schräg abstehend, mit 16-30 Fransen, diese 2,4-3,0 mm lang, etwa die Länge der Krone erreichend;- Griffel 1,0-1,5 mm lang, so lang wie der Fruchtknoten;” Kapsel verkehrt-herzfömig bis rundlich, kurz gestielt, 4,5-5,5 mm lang und 3,5-4,3 (4,5) mm breit, die Flügel fast so breit wie die Kapsel (FFB:KB=70-90 %) und deutlich länger (FFL:KL-110-135 %), schmal geflügelt, mit 0,2-0,4 mm breitem Hautrand;- Samen eiförmig, 2,2-2,7 mm lang und 1,1-1,3 m breit, nur mit wenigen Langborsten besetzt, Elaiosomlappen ungleich, die beiden Seitenlappen 0,6-1,1 mm lang und 30-45 % der Samen- länge einnehmend. . 3a Variabilität: Ebenso wie bei P.alpestris subsp.alpestris lassen sich wesentliche Abänderungen vorwiegend im vegetativen Bereich feststellen. Die bisweilen vergrößerten und locker angeordneten Grundblätter sowie die häufig niederliegenden, dünnen Stengel haben nicht selten zu Ver- wechslungen mit P.calcarea geführt. Verbreitung: Das Areal von P.alpestris subsp. croatica erstreckt sich von den Bergen Sloweniens (Triglav, Krainer Schneeberg) und Istriens (Monte Maggiore) über den Velebit, die Gebirge Dalmatiens bis nach Montenegro und erfaßt im Süden auch noch das albanische Gebiet. Gut belegt ist die Sippe aus den Gebirgen Bosniens (Jahorina, Bjelasnica, Vla$ic) sowie der Herzegowina. croatica RETTEN (*) Abb. 46. Verbreitung von Polygala alpestris er Zytologisch untersuchte Aufsammlungen sind mit gekennzeichnet. Standort: Montan bis subalpin (900-2300 m). Verbreitet in kurzrasigen Steinrasen, alpinen Matten sowie zwischen Felsblöcken. Meist auf kalk- - reichen, flachgründigen Unterlagen. = 320 » Karyologisch untersucht Pflanzen Frühere Zählungen: Keine Eigene Zählungen: Jugoslawien Bosnien: Sarajewo, Jahorina, südöstlich vom Sporthotel, in der Nähe der Olympia-Abfahrtsstrecke, kurzrasige Matten; ca. 1800 m; 6.7.1982; leg.G.HEUBL; (P-406) 2n=34 Gesehene Belege: Jugoslawien Mittlerer Velebit,Sattel zwischen Budakova Brdo und Soline ‚nördlich Karlobag,1000m, 1966, PODLECH (M); Bohinj,Aufstieg zur Crna gora, 500-1500m,1953,MERXMÜLLER & WIEDMANN (M); Gola Jahorina,südöstl. Sara- jewo,1900m,1970, THYRET (M); Velez-Gebirge,Dotinspitze,1850m,1912, SAGORSKI (M); Klek,Ogulin,1876,BORBAS (M); Velez-Gebirge,Ruijste,in Buchenwäldern,1300m,1898, BAENITZ (M); Krain,Kranjski Sneznik,1700n, 1956, RAVNIK (M); Krainer Schneeberg bei Laos,1700m, JUSTIN (M); Trebevic bei Sarajewo,1500m,1908,MALY (M); Preslica Planina,Golo brdo zwischen Brjani und Bradina,1905,POEVERLEIN (M); Lukavifa nächst Sarajewo,Weiden, 1886,FIALA (M); Bjelaßnica planina,Hranisava,1905, MALY (M); Prenj. planina,am Grcki Put,1926,FREIBERG (M); Maglic-Gebiet ‚1700m,1970, THYRET (M); Krainer Schneeberg, 1600-1750m,1960 ‚MERXMÜLLER & WIEDMANN (M); Ogulin, Sovenica,600m,CORRENS (M); Trnovski Gozd,Osthänge des Cavn, 750-1200m,1966, BUTTLER (M); Gipfelregion des Vitorog veliki,1900m,Kalk, 1907,FALTIS & STADELMANN (WU), Vrangebiet,vrani mali,Kalk,ca.2000m, FALTIS & STADELMANN (WU); Monte Maggiore ,1150-1200m, 1902,GINZBERGER (WU); Velebit,zwischen Karlopag und Jablanac,auf dem Berg Kote nächst der Satorina,1500 m, 1908, JANCHEN (WU); Monte Trebevic,Kalk,1200m, 1888, FIALA (WU); Monte Maggiore,schattige Wiese oberhalb San Francesco ‚450m, 1902, GINZBERGER (WU); Gipfelregion des Vitorog,Südhang des Kammes,Kalk, 1500 m, 1904, FALTIS & STADELMANN (WU); Sator planina,Sattel westl. dem Gipfel der Babina greda,1750 m,Kalk,1904, HANDEL-MAZZETTI (WU); Sator - 329 - planina,felsige Hänge südl.ober dem See,Kalk,1500-1600 m,1904, JANCHEN (WU); Sator planina,unter dem See gegen Preodac,1400 m, Kalk,1904, HANDEL- MAZZETTI (WU); PlaZenica bei Bugojno,auf Wiesen am Gipfel ,1700-1750m, 1904 ,HANDEL-MAZZETTI (WU) ;Krain,nordw. der Kuppe Nova Gra&ina,1450-1500 m, Kalk,GINZBERGER & JANCHEN (WU); Wiesen nordöstl von Hermsburg,950 m,Kalk, GINZBERGER & JANCHEN (WU); Velebit,auf der Vaganjski vrh,1730-1790 m,1907, JANCHEN & WATZL (WU); Hochflächen des Jankovo brdo,Kalk,1500-1600m,Kalk, JANCHEN & WATZL (WU); Dovlici an der Nordostseite des Trebevic bei Sarajewo, 1906, JANCHEN (WU); Albanien | Gipfelregion des Grebeni Selce,Selce südl. von Vermosh,ca.1750 m,1914, DÜRF- LER. (WU); Curmica-Gebiet,Gipfelregion des Curmica,Kalk,2230 m,1907,FALTIS & STADELMANN (WU); Luma,Galica Lums,alpine Geröllhalden,ca.2000m,1918, DÖRFLER (WU). > 3308 % Abb. 47. Polygala alpestris subsp. eroatica - 331 48. Polygala alpestris subsp. eroatica. a-Blüte ‚Seitenansicht. Abb. b- Tragblatt ‚Vorblätter,Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Griffel. e-Kapsel. f-Samen. m a dmm, . { rvatur. Abb. 49. Polygala alpestris subsp. eroatica. Flügel und Flügelne a Polygala carueliana (A.W.BENN.) BURNAT ex CARUEL in Parl.,Fl.Ital. 9:117 (1890). Basionym: Polygala vulgaris L. var.carueliana A.W.BENN. ‚Consp.Polygalac. Europ. 7: 266 (1878). Typus: Apuanische Alpen,zwischen Carrara und Colonnata,1874,leg. BURNAT (G) . Die Einbeziehung dieser Sippe in die Untersuchungen hat seine Ursache darin, daß einige Autoren nähere Beziehungen zu P.vulgaris annehmen, während andere davon ausgehen, daß sie eher ?.serpyllifolia nahesteht. Es gibt jedoch wichtige Kriterien, die dafür sprechen, diese Sippe der P.alpestris-Gruppe anzuschließen. Als wesentliche Differentialmerkmale wären diesbezüglich anzuführen: geringe Wuchshöhe, Grundblätter kleiner als die oberen, breit-lanzettlichen Stengelblätter, Kelchblätter kurz, die Einschnürung am unteren Kronblatt nicht überragend, Krone so lang oder kürzer als die Flügel, Flügelnervatur offen oder halb-geschlossen, mit 1-2 (4) Netzmaschen, Lateralnerven kaum verzweigt; Anhängsel mit wenigen Fransen. Die taxonomische Einstufung als Art beruht auf einigen Merkmalen, die für diese Sippe sehr spezifisch sind. So etwa die sichelförmigen, grün- lichen Flügel, die bräunlich-purpurne Färbung der Krone sowie das sehr kurze Anhängsel, das nur 4-6 (8) Fransen aufweist. Verbreitung (Karte, Abb. 50.): Endemisch in den Apuanischen Alpen. Kritische Bemerkungen: Auch die in "Flora d’Italia'" (1982) als Art behandelte P.angelisii TEN. gehört ohne Zweifel zur P.alpestris-Gruppe. Der taxonomische Wert die- ser im Apennin weit verbreiteten Sippe bedarf allerdings einer genaueren Überprüfung.Die eigenen Untersuchungen an einigen wenigen Aufsammlungen aus diesem Gebiet zeigen,daß in den wichtigsten Differentialmerkmalen kaum Unterschiede zu P.alpestris subsp.alpestris bestehen. = 3a Abb. 50. Generalisierte Verbreitung der P.alpestris-Gruppe. Helles Raster=P.alpestris subsp.alpestris. Dunkles Raster=P.alpestris subsp.eroatica. Schwarze Fläche=P.carueliana. Schraffierter Bereich- P.angelisii. a: © 14.3. Polygala alpina (POIRET) STEUDEL , Nomencl. Bot. 1:642 (1821). Basionym: Polygala austrica CRANTZ var. alpina POIRET, Encycl.meth. Bot. 5: 488 (1804). Typus: Dans les alpes; Herbar-POIRET (P), Synonyme : = P.amara L. var.alpina LAM.& DC., Fl.Fr.3: 456 (1805). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel spindelig,dünn,fein verästelt, 2-5 cm lang;-Stämmchen verholzt, niederliegend, kurz, verzweigt;- Sten- gel wenige bis zahlreich, kurz aufsteigend oder aufrecht, meist unver- zweigt, 2-6(8) cm hoch, schwach behaart, am Grund mit dichter Blattro- sette, fast immer mit sterilem Mitteltrieb, die Blütentriebe aus den Achseln der Rosettenblätter entspringend, scheinbar seitenständig;- Rosettenblätter vekehrt-eiförmig bis breit-elliptisch, ganzrandig, 6-17 (20) mm lang und 3-8 mm breit, am Grund kurzkeilig verschmälert, etwa doppelt so lang wie die Stengelblätter;- Stengelblätter länglich-ellip- tisch, spitz, 5-12 mm lang und 2-5 mm breit, mit der größten Breite etwas oberhalb der Mitte, nach oben zu kaum an Größe zunehmend, die Infloreszenz bisweilen einhüllend, ohne bitteren Geschmack;- Blütenstand traubig, mit 4-10 Blüten, kurz fast kopfig, dicht, 1-2 cm lang;- Blüten dunkelblau oder hellblau, häufig auch weiß;- Tragblätter sehr kurz 0,7-1,2 m lang, oval, kahl, so lang wie die beiden Vorblätter, meist nur die Hälfte der Blütenstiellänge erreichend;- Vorblätter 0,5-1,0 mm lang, frühzeitig ab- fallend;- Kelchblätter wenig abstehend, schmal, spitz, undeutlich drei- nervig, 2,2-3,0 (3,2) mm lang, die Einschnürung am unteren Kronblatt um 10-30 % überragend und die Krista etwa 1/3-1/4 ihrer Länge überlappend; - Flügel elliptisch-lanzettlich, am Grund lang keilförmig verschmälert, (Basiswinkel 30-50°), vorne spitz zulaufend, 3,5-5,2 mm lang und 1,2-2,2 mm breit, mit der größten Breite in der Mitte;- Flügelnervatur offen, selten halb-geschlossen, mit 1-2 Netzmaschen, Mediannerv erst im oberen Drittel in 1-3 Apikalnerven aufgespalten, jeder Lateralnerv mit 3-4 freien Ästen im Randbereich;- Krone 4,0-5,2 (5,4) mm lang, der röhrige Teil kürzer als der freie, mit wenig abgegliederten Anhängsel, meist so lang oder etwa länger als die Flügel;- Krista schräg abstehend, mit 12-22 schmalen Fran- 336; - sen, diese 2,0-2,3 (2,5) mm lang, kürzer als der freie Teil der Krone;- Griffel 0,8-1,2 mm lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten;- Kapsel ver- kehrt-herzförmig, am Grund abgerundet, ungestielt, 3,5-4,5 m lang und 3,0-4,0 mm breit, die Flügel schmäler als die Kapsel (FFB:KB=40-60 %) und etwa so lang oder wenig länger (FFL:KL-110-120 %), schmal geflügelt, mit 0,2-0,3 mm breitem Hautrand;- Samen eiförmig-länglich, 2,0-2,5 mm 1 und 1,0-1,2 mm breit, dicht mit langen Borsten besetzt, Elaiosomlappen un- gleich lang, der Rückenlappen sehr kurz, anliegend, die beiden Seitenlap- pen 0,6-1,0 mm lang und 30-40 % der Samenlänge erreichend. Verbreitung (Karte, Abb. 51. ): Westalpen,Pyrenäen.Das westalpine Areal von P.alpina erfaßt im Osten noch Teilbereiche von Südtirol (Ortler- gebiet) ‚zieht westwärts entlang dem Alpenhauptkamm über die Graubün- dener- ,Adula-und Glarner-Alpen bis zu den höchsten Erhebungen der Berner-und Walliser-Berge und greift in südlicher Richtung über die Savoyer, Cottischen und Dauphine-Alpen bis zu den Meeralpen aus. Disjunkt von diesem Areal finden sich einzelne Vorkommen auch in den Hoch-sowie den Ostpyrenäen.Hinsichtlich der karpatischen Fundorte s. Bemerkungen. MB Ä Bm Abb. 51. Verbreitung von Polygala alpina. Zytologisch untersuchte Aufsammlungen sind mit (@) Kreis gekennzeichnet. - 337 - Standort: Alpin bis subalpin (1800 - 3000 m). Bevorzugt auf trockenen kurzrasigen Bergmatten;meist auf kalkreichen,flachgründigen Unterlagen. Kritische Bemerkungen: Die Ähnlichkeit von P.alpina mit karpatischen Formen von P.amara subsp.brachyptera ‚insbesondere mit der var.carpatica, hat vermutlich dazu geführt,daß KRAL (1974) erstere Sippe als Neufund für das Gebiet der Karpaten angibt.Bereits HOLUB (in litt.) meldet aufgrund der breiten und stumpfen Rosettenblätter sowie der größeren Wuchshöhe ernsthafte Zweifel an der Identität der Karpatenpflanzen (Rumänien,Muntii Bucegi) mit der westalpin-pyrenäisch verbreiteten P.alpina an.Die eigenen Untersuchungen an einer Aufsammlung aus diesem Gebiet (Bucegi,Casaiman;22.6.1929;1eg.CRETZOIU;Herb.Genf) ließen sich eindeutig P.amarella zuordnen. Karyologisch untersuchte Pflanzen: Frühere Zählungen: Schweiz: GLENDINNING (1960) 2n= ca.34. Eigene Zählungen: Schweiz - Wallis:Zematt,Riffelberg,unweit des Riffelsees;ca 2500m;kurzrasige Berghänge;21.7.1983;1eg.G.HEUBL (P-278) Italien - Cuneo:Alpi Marittime,nördlich Ormea an der Straße von Monesi zum Monte Saccarel10;1400-1780m;16.6.1980;leg.W.LIPPERT (#).......- 2n=34 Schweiz Wallis, Zermatt,Hänge südl. des Hotel Riffelberg,gegen den Riffelsee, 2700 m, 1965,BUTTLER & DITTRICH (M); Fully,2300 m,1905, RUPPERT (M); Haut d’Alesses,2300 m, 1901, WILOZEK (G); Zermatt,am Hörnli,1861, PERRIER (G); Illhorn,Riffelalp sur Zermatt,2200 m, 1914, WILOZEK (G); une. 131 : Ren Graubünden: Oberengadin,Malojapaß, 1900 m, 1965, HAESLER (M); Puschlav, Südhang des Berninapasses, 2000 m, 1965, HAESLER (M); Berninapaß, Matten südlich der Paßhöhe,1980 m, 1957, ROESSLER (M); St. Moritz,1800-1900 m, Magerwiesen und Weiden,1918, BRANGER (G); Piz Alo, Bernina, 1905, CHENE- VARD (G); Tessin: Crete entre Robieri et le lago bianco,alpes de Barona, ca.2200 m,1904, BRAUN (G); Val Fiorina de Basadino, 1904, BRAUN (G); Val bedretto, 2600 m, 1903, BRAUN (G); Waadt: Alpes de Bex, Javernaz,1878, SCHMIDELY (G); Italien Cuneo,nördl. Ormea,an der Straße von Monesi zum Monte Saccarello,1400- 1780 m, 1980, LIPPERT (M); Suldental oberhalb St. Gertraud, 2000 m, 1913, ARNOLD (M); Passo Babon supra V.Pesio, 1899, BICKNELL (G); Frankreich Südhänge des Col de Tenda,ca.1700 m, HERTEL (M); Vallouise, 1908, GIROD (M); Montagne des Muntis sur Fontan, 1886, REVERCHON (M); Casterine westl. St.Dalmas de Tende,1600-1700 m,1963, POELT & SEITZ (M); St. Etiennes de Tinee, Col de la Ceartissa,1910, BERTRAND (M); Val Fontan- alba, 2200 m, 1913 BICKNELL (M); Col de Tende, 1879, VETTER (G); Col d’Allons, 1894, VETTER (G); Faturages entre Chusannir et Bruillot,valee de Cogne,1890, CHENEVARD (G); Le Lauret pres Briancon, 1905,BRACHET (G); Monte Sense, 1897, GIROD (G); Charance pres Gap, 1800 m,1903, GIROD (G); Cisiere du Deroz de Rabon, 1500 m, 1902, GIROD (G); Val d’Isere, 1877, PERRIER (G); Tarentaise, Col de la Vannoise,Vallee des Allues,1866, PERRIER (G); Petiet Mont-Cenis, Maurienne, 1899 ,PERRIER (G); Pres St. Martin de Bivillle,1860, PERRIER (G); St. Sorlin, 1883, PERRIER (GC); Combe-Rousse au dessus St. Colombin-les-Villars, 1881,PERRIER (G); Pres Valmeinier, 1888, PERRIER (G); Zentral-Pyrenäen,Col de Tourmalet ‚2100 m, 1954, MERXMÜLLER (M); Cirque de Gavarnie,1887, BORDERE (M); Gedre, Hautes-Pyrenees ‚Coumeli,1400m, 1879, BORDERE (G); 339 > Abb. 52. Polygala alpina es u ln Abb. 53. Polygala alpina. a-Blüte ‚Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter, Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kapsel. e-Flügel. f-Samen. = 34. 144. P vulgaris-Gruppe Dieser polymorphe, weitverbreitete und sehr anpassungsfähige Sippenkom- plex ist durch folgende Differentialmerkmale charakterisiert: Pflanze ausdauernd, bis 40 cm hoch; alle Blätter wechselständig, am Stengel nach oben zu an Größe zunehmend, obere Stengelblätter lanzettlich, bis 40 mm lang, mit der größten Breite etwa in der Mitte oder unterhalb, Grund- blätter klein, elliptisch bis verkehrt-eiförmig, bisweilen genähert aber keine Rosette bildend, nicht bitter; Blütenstand + vielblütig, nicht schopfig, pyramidal; Tragblatt etwa so lang wie der Blütenstiel, die bei- den Vorblätter nur halb so lang; Kelchblätter die Einschnürung am unteren Kronblatt kaum erreichend, meist kürzer; Kronröhre wenig länger als der freie Teil der Kronblätter, die Flügel deutlich überragend; Flügel breit- eiförmig bis lanzettlich, mit reich verzweigter, geschlossener Flügel- nervatur, 4-20 Netzmaschen ausbildend. Alle zytologisch untersuchten Pflanzen erwiesen sich einheitlich als tetra- ploid mit der Chromosomenzahl 2n=68. Die früheren, teilweise sehr ab- weichenden Zählungen konnten, bis auf jene von GLENDINNING (1960), nicht bestätigt werden. Perimelodiagrämi Um die Differenzierung der Sippen in graphischer Form wiederzugeben, wur- den die Ergebnisse der Merkmalsanalysen in Streudiagrammen zusammengefaßt. In Analogie zu den Diagrammen der P.amara-Gruppe wurde auch hier als grundlegendes Merkmal die Form und Größe der Flügel im Koordinatensystem dargestellt (Diagramm 1). Zusätzlich wurde auch die Kronenlänge als wei- terer wichtiger Parameter im Merkmalsdiagramm (2) berücksichtigt, wodurch die Aussagekraft deutlich an Präzision gewinnt. In beiden Scatterdiagrammen lassen sich zwei umfangreiche Teilbereiche er- kennen, die durch eine breite Übergangszone in Verbindung stehen. Diese Polarisierung würde im wesentlichen mit der Auffassung von PAWLOWSKI (1958) übereinstimmen, der eine Gliederung in 2 Arten - P.vulgaris und P.oxyptera - vorschlägt. Wenngleich seine Merkmalsanalysen, die ausschließlich an ost- europäischem Material vorgenommen wurden, diese taxonomische Wertung recht- fertigen mögen, so bedarf dieses Konzept für den mitteleuropäischen Raum 100 7.0 Flügellänge mm mM—- P vulgaris subsp. calliptera ik > 3- " subsp. vulgaris ii [3 3 a FUEE u ‚u, % \ ee ee E vu ." su. Pi un su Ft: u gi 5 'R a Br u" PIE o E. , um == 7 min ni! es a gu u, "5 & Fa FR = dag gu Belt 300: “en Te SE 0: | ame ER R 95 | une ee 2 Re 4 Ro en Pi. DR a ar N = E ee ee MR RER Rp PR Re RR OR, TR oo RR ar nr Too SEIEN EN R ® Rn er FEINEN La N Be en ABER. Ben en 3 l EM 20 25 30 3,5 Abb. 54 a. Merkmalsdiagramm von Individuen aus ca. 20 Populationen von P.vulgaris subsp.vulgaris und subsp.calliptera sowie der subsp.oxyptera und subsp.collina. Nähere Erläuterungen. im Text. sot @ Flügelbreite mm # KA SS) Aa . u “. sor- Ne i a - a... in ei w u u ir : Be Bo... ik Fin Il u 5 Te" | = A = e AS ENT 5.9. ei BE Be m 6 A -7 Tor: | Be, RR TE! 307 ur 2 & RER fe 7 Rh RPETERIR FN RER MEET.R Rn! | u ® Ftügetänge() mm f f ” L ; Be en EL; N l BEI | 26 50 60 76 80 90 100 Abb. 54 b. Merkmalsdiagramm von Individuen aus ca. 20 Populationen von P. vulgaris subsp.vulgaris und subsp. calliptera sowie der subsp.oxyptera und subsp.collina. Nähere Erläuterungen im Text. ee 2; - 344 - Kapsel und Fruchtflügel ® Parade nen ih a ann | ur M — Povulgaris subsp. calliptera & - Zwischenform = —- subsp. vulgaris (= subsp. oxyptera ®—- subsp, collina Ö Tragblatt > 1,8 m, +eiliat e Blütenorgane bewimpert Q Fransenzahl unter 16 A Flügel-Basiswinkel <60° Q, Pflanzenhöhe < 15 cm O4 Kronblattlänge = Flügel länge O-Blütenfarbe weiß J Griffel > Fruchtknoten ©) " rötlich Abb. 55. Erläuterung der in den Merkmalsdiagrarmen verwendeten Signaturen. - 3h5-r- einer grundlegenden Erweiterung. Zum einen sind innerhalb der Teilgrup- pen weitere Differenzierungen unverkennbar, zum anderen fehlen aber klare Diskontinuitäten. Die Geschlossenheit des Sippenkomplexes komt vor allem darin zum Ausdruck, daß sehr extreme Formen durch eine fast kontinuier- liche Reihe von Übergangsformen verbunden sind. Trotzdem lassen sich, insbesondere im Diagramm (2) weitere Differenzierungsprozesse beobachten, die aufgrund ihrer Position im Koordinatensystem eine gewisse Eigenstän- digkeit in ihrer Merkmalsausprägung erkennen lassen. Ihre Zuordnung zu den jeweiligen Teilbereichen ist eindeutig. Im Gegensatz dazu ist die mittlere '"Brückenzone"' durch Individuen charakterisiert, die in ihren Merkmalen eine Zwischenstellung einnehmen. Wenngleich Hybridisierungs- ereignisse für einen Großteil dieser heterogenen Typen verantwortlich ge- macht werden können, läßt sich die starke Annäherung von merkmalskons- tanten Individuen nur durch eine unvollständige Sippentrennung hinreichend erklären. Aus diesem Grund wird der taxonomischen Gliederung in 4 Unter- arten Priorität eingeräumt, wenngleich sich intuitiv eine Beibehaltung von 2 Arten und ihre Gliederung in je 2 Subspezies anbieten würde. Wei- tere Argumente, die erstere Einteilung favorisieren, lassen sich auch aus den Häufigkeitsverteilungen der Merkmale gewinnen. Häufigkeitsverteilungen der Merkmale Aufgrund der vorliegenden Meßdaten, die PAWLOWSKI (1958) an osteuro- Päischen Pflanzen ermittelt hat, sind wesentliche Bezugsgrößen vorge- geben, die sich für einen Vergleich mit den eigenen Meßwerten anbieten. Für dieses Vorhaben wurden 8 Differentialmerkmale aus dem Blüten- und Fruchtbereich in Form von Verteilungskurven dargestellt. Die Einteilungs- kriterien richten sich nach den Angaben von PAWLOWSKI (1958). Die Kurvenverläufe bestätigen im wesentlichen das aus den Streudiagram- men bekannte Bild von 2 Sippengruppen, die nur unvollständig voneinander getrennt sind. Die vergleichende Betrachtung der Häufigkeitsverteilungen zeigt, daß bei den eigenen Meßwerten wesentlich ausgeprägtere Überlap- Pungen in den Merkmalsamplituden auftreten. Auch hinsichtlich der Kur- vermaxima sind Verschiebungen sowie Abflachungen zu beobachten. Dennoch bleibt die Zweigipfeligkeit weitgehend erhalten. Lediglich im Bereich der Fruchtmerkmale sowie bei der Flügellänge deuten sich mehrgipfelige Ver- teilungen an, die in den Scatterdiagrammen eine Entsprechung in den teilweise abgesetzten Randzonen finden. Ein ganz anderes Bild stellt sich - 346 - He) Verteilung nach PAWLOWSKI ka Verteilung nach PAWLOWSKI DI Pi] 30- a * BB; Hre FE ; Mn rg a ae gr %) | Verteilung der eigenen Meßwerte Kl‘ Verteilung der eigenen Meßwerte Eat = DRG z£ De N en une Kronenlänge Fransenzahl Hey Verteilung nach PAWLOWSKI PP « nach PAWLOWSKI pe - Fa 2) 4 4 \ . = Fer de ide %0o- f m a \ 20 H ® a En re = N: 107 F . IR TE Een aan a Te FE ee A en ß)]. Verteilung der eigenen Meßwerte Bin Verteilung der eigenen Meßwerte BA Y :, \ 20: hi . . x“ + \ Ri Te RB EEE BE Flügelbreite En Verteilung nach PAWLOWSKI Hr; Verteilung nach PAWLOWSKI : pe | R Fu 20, Er E ” DR a? e) - BJ} Verteilung der eigenen Neßwerte Em 2 20: Er E N y %“- ne er N er Fe a a 140 130 120 110 100 90 80 60 70 80 90 100 110 120 130 u ERTL | Abb. 55. Vergleich der Verteilungskurven der eigenen Meßwerte (unten) mit den Angaben von PAWLOWSKI (1958;oben). Ausgezogene Linie = P.vulgaris , gestrichelte Linie = P.oxyptera (sensu PAWLOWSKI). - 347% " Verteilung nach PAWLOWSKI Verteilung nach PAWLOWSKI i eJ 30- 20- win ”- 5 1 2 m Verteilung der eigenen Heßverie 20 MH Anl. hie rot rosa | weiss SO - wu vw 1.5 U n so — ” - u. wu swe 2 - - nn or oc n 4otT 97-57 F Netzmaschen Blütenfarbe Abb, 57. Vergleich der Häufigkeitsverteilungen der eigenen Meßwerte (unten) mit den Angaben von PAWLOISKI (1958;oben). Ausgezogene Linie = P.vulgaris, gestrichelte Linie = P.oxyptera. Im Histogranm bedeuten schwarze Felder = P.vulgaris, umrandete Felder = P.oxyptera , gerasterte Flächen = P.comosa (sensu PAWLOWSKI). in dem fast deckungsgleichen Kurvenverlauf der Netzmaschenzahl dar. Hier anzuschließen wären auch die Verteilungen von Kronenlänge und Fransenzahl, die zwar deutlich getrennte Maxima aufweisen, deren Varia- tionsbreite aber fast identisch ist. Demgegenüber lassen sich besonders signifikante Unterschiede in den Verteilungskurven der Flügelbreite, der Flügellänge sowie in der Blütenfarbe beobachten. Letzteres Merkmal wurde in Form von Histogranmen dargestellt. Hier sind vor allem die Über- einstimmingen mit den Angaben von PAWLOWSKI (1958) hervorzuheben. Von Bedeutung ist dabei vor allem die Fixierung von überwiegend blauen Blü- ten auf die vulgaris-Teilgruppe, während die oxyptera-Sippen durch vor- nehmlich weiße Blütenfarbe charakterisiert sind. Aus Gründen der Voll- ständigkeit wurde bereits indieser Graphik auch P.comosa berücksichtigt, die durch überwiegend rote Blütentöne ausgezeichnet ist. Die von PAWLOWSKI (1958) nicht zuletzt aufgrund der Häufigkeitsvertei- lungen vorgenommene Gliederung in zwei Arten wird zwar nicht widerlegt, dennoch sprechen die wesentlich stärker überlappenden Merkmalsamplituden der eigenen Merkmalsverteilungen sowie die teilweise mehrgipfeligen Kurven für das aus den Merkmalsdiagrammen abgeleitete taxonomische Konzept. -— 34554 Polygala vulgaris L., Sp.Pl.ed.1:702 (1753); excl.var.ß und . Die umfangreichen Untersuchungen zeigen, daß sich die Sammelart P.vulgaris im mitteleuropäischen Raum in 4 Unterarten aufteilen läßt: subsp.vulgaris, subsp.calliptera, subsp.oxyptera und subsp.collina. Für eine Abgrenzung dieser Sippen können folgende Merkmale herange- zogen werden: Wuchsform; Größe der Stengelblätter; Anzahl der Blüten; Blütenfarbe; Länge des Tragblattes; Flügelform und -größe; Beziehung der Krone zur Flügellänge; Fransenzahl ; Griffellänge sowie das Ver- hältnis der Fruchtflügel zur Kapsel. Zusätzlich sind die einzelnen Sippen auch durch eine gewisse ökologische Differenzierung charakte- risiert; während die subsp.vulgaris und die subsp.calliptera vorwiegend basische Substrate besiedeln, finden sich die subsp.oxyptera und die subsp.collina bevorzugt auf sauren Unterlagen ein. Polygala vulgaris L. subsp.vulgaris Typus: Herbarium LINNE, Nr. 882.6. (vidi photo). Synonyme: = P.montana Opiz , Flora 5: 270 (1822). Typus: Um Aumburg, Töpliz, OPIZ (PR). = P.vulgaris L. var. alpestris KOCH, Syn. ed.l: 91 (1837). Typus: Salzburger Alpen,Herbar KOCH (L). = P.vulgaris L. var. pseudoalpestris GREN. ‚Fl.Ch.Jurass. 1: 98 (1865). Iypus: Dans les sols sablonnewx et siliceux;sur les calaires argilo- marneux,depuis les basses regions de la plaine jusque sur les cimes les plus Elevees. Herbar GRENIER (P). =P,vulgaris L. subsp. pseudoalpestris (GREN.)Rouy & FOUC. ‚Fl.Fr.3: 64 (1896). =P.pseudoalpestris (GREN.) DALLA TORRE & SARNTH. ‚F1.Tirol. 6,2: 762 (1909) = 3493 = P.vulgaris L. var.turfosa CELAK.,Prodr. Fl. Böhmen 3: 534 (1874). Typus: Auf dem Erzgebirge bei Pressnitz,auf torfigen Wiesen, Herbar CELAKOVSKY (PR). = P.ballii NYMAN, Consp. Fl. Europ. gi 83 (1878). Typus: Ben Bulben at 1200 feet and occuring occasionally on the cliffs of other mountains in Sligo,Barrington and Vowell,leg. BARINGTON (CGE)- =P.vulgaris L. var. floribunda CHODAT, Bull.Soc.Bot. Geneve 1: 134 (1889). Typus: Winterthur ‚Wolfensberg bei Veltheim,490m, 9.6.1885,1eg.SIEG- FRIED (ZTI). =P.vulgaris L. var. palustris CHODAT,Bull.Soc.Bot. Geneve 1: 138 (1889). Typus: Nördl. Ufer des Katzensee,28.5.1864,leg BRÜGGER (ZT!). =P.vulgaris L. var. paueiflora CHODAT,Bull.Soc.Bot.Gen&ve 1:136 (1889). Typus: Irchel,au dessus de Dättlikon,20.5.1861,1leg.BRÜGGER (ZT!). Bemerkungen: LINNE führt in Species Plantarım (1753) unter P.vulgaris noch zwei weitere Varietäten (Bund 7° ) auf, die aufgrund der Kurzdia- gnose, sowie der beigegebenen Literaturzitate wohl auf die rosetten- blättrigen Arten P.calcarea F.W.SCHULTZ und P. amarella CRANTZ bezogen werden können. Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel + kräftig,gebogen, fein verzweigt, 3-8 cm lang, mit verdicktem Wurzelkopf ;- tengel zahlreich, am Grund verholzt, aufrecht, gerade, seltener aufsteigend oder nieder- liegend, 5-25 (30) cm hoch, oft mit vorjährigen, abgestorbenen Trieben, spärlich behaart oder kahl;- untere Blätter + klein, verkehrt-eiförmig bis elliptisch, 5-15 mm lang, bisweilen an der Basis gedrängt stehend;- obere Stengelblätter lanzettlich bis lineal-lanzettlich, spitz, 15-35 m lang und 2-5 m breit, allmählich nach oben hin an Größe zunehmend; - Blütenstand traubig, vielblütig, verlängert, + locker, zu Beginn der Anthese meist pyramidal, 3-12 cm lang, oft scheinbar einseitswendig;- Blüten tiefblau, seltener rötlich oder weiß;- Tragblätter breit-eiförmig, kurz zugespitzt, kahl, 0,8-1,8 (2,0) mm lang, länger als die beiden Vor- blätter, so lang wie der Blütenstiel oder wenig kürzer;- Kelchblätter schräg abstehend, 2,8-4,0 (4,2) mm lang, dreinervig, etwa halb so lang =, 390 - wie der geschlossene Teil der Krone;- Flügel verkehrt-eiförmig bis breit- elliptisch, am Grund + genagelt (Basiswinkel 55-85°), abgerundet, (5,5) 6,0-8,5 (9,0) mm lang und 3,5-5,5 (5,5) m breit;- Flügelnervatur ge- schlossen, mit 6-14 (18) Netzmaschen, Mediannerv von der Mitte an in 2-6 Äste verzweigt, Apikalnerven sowie die Basisnerven häufig durch Anas- tomosen mit den Lateralnerven verbunden, 2-4 Medianfelder ausbildend, Lateralnerven bogenförmig verlaufend, divergierend, mit 10-18 freien Ästen im Randbereich, die ihrerseits 1-4 übereinanderliegende Lateral- felder wmschließen, vereinzelt mit 1-3 Kollateralfeldern;- Krone 6,5-9,5 (10,0) mm lang, der röhrige teil etwa so lang wie der freie, Kronblätter die Flügel deutlich überragend;- Krista schräg abstehend, mit 14-24 (30) Fransen, diese 3,0-4,0 nm lang, etwa die Flügellänge erreichend;- Griffel 2,8-3,5 mm lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten, Narbe in der oberen Hälfte inseriert;- Kapsel verkehrt-herzförmig, am Grund abgerundet, kurz gestielt, 5,0-6,5 mm lang und 4,0-5,5 m breit, die Flügel zur Frucht- zeit etwa so breit wie die Kapsel (FFB:KB=90-110 %)und deutlich länger (FFL:KL-105-120 %), breit geflügelt, mit 0,4-0,8 mm breitem Hautrand, Kelchblätter etwa 1/3 der Kapsellänge erreichend;- Samen eilänglich, dicht mit Langborsten besetzt, (2,2)2,4-2,8 (3,0) mm lang und 1,2-1,6 mn breit, Elaiosomlappen ungleich, die beiden Seitenlappen 0,7-1,2 mm lang und etwa 25-35 % der Samenlänge einnehmend Variabilität: P.vulgaris subsp.vulgaris zeigt im Vergleich zu den übrigen Taxa dieses Formenkreises das breiteste Variabilitätsspektrum. Diese aus“ geprägte Plastizität wird, wie bei vielen weitverbreiteten Sippen, durch die wechselnden edaphischen Gegebenheiten sowie durch die unterschiedliche Höhenlage und Exposition des Standortes bedingt. Die Variabilität erfaßt in besonderem Haße die Merkmale des vegetativen Bereiches. Am auffälligsten sind die Unterschiede hinsichtlich der Wuchsform sowie in der Beblätterung (Anzahl, Dichte und Größe), die in wesentlichen von der Standortsqualität bestimmt werden. So zeigen Pflanzen schattiger und feuchter Stellen in ihrer Merkmalsausprägung eine deutliche Annäherung an P. serpyLlif: olia. Eine + niederliegende, ausgebreitete Wuchsforn, fädige,dünne Stengel , schuppenförmige Grundblätter, stark vergrößerte und entfernt stehende Stengelblätter, lockere, wenigblütige Infloreszenzen sowie blasse Blüten“ farben sind für solche Formen bezeichnend. Demgegenüber sind Pflanzen sonniger, trockener Standorte in ihren Merkmalen eher comosa-ähnlicher- Abb. 58. Wuchsformen von P.vulgaris-Pflanzen, herbarisiert an verschiedenen Wildstandorten l-feuchte Wiese. 2- Heide. 3- kurzrasige Matten. 4- Dünen in Küstennähe. 5-Sandiger Hügel. 6-Magerrasen. 7-Halbtrockenrasen. 8- sonnige Straßenböschung. 9-steinige Böschung am Flußufer. er, Abb. 59. Wuchsformen von P. vul garis-Pflanzen,herbarisiert an verschiedenen Wildstandorten . 10-trockene Wiese, Waldrand. ll-Wegrain mit angrenzender Magerwiese. 12-im hohen Gras eines lichten Kiefernwaldes. ESE - a de Die Pflanzen sind durch eine + kompakte, aufrechte Wuchsform ausgezeichnet, besitzen zahlreiche, kräftige Stengel, die Grundblätter sind häufig roset- tenartig genähert, die übrigen Stengelblätter sind lineal-lanzettlich, + .derb und dicht angeordnet, die Infloreszenzen vielblütig und die Blü- tenfarben kräftig ausgebildet.Bei den Blütenmerkmalen ist hinsichtlich der Variabilität lediglich auf die unterschiedliche Größe der Flügel hinzu- weisen. Die Variabilität des Habitus hat in der Vergangenheit nicht selten An- laß zur Benennung zahlreicher Taxa gegeben, die aber,wie die Kulturver- suche zeigen,nur standortsbedingte Modifikationen darstellen. In Abb.58 sind besonders auffallende Varietäten und Formen in Form von Schatten- Projektionen dargestellt,wobei jede Variante mit den entsprechenden Anga- ben zum Standort versehen ist. Die umfangreichen Herbarstudien zeigen aber auch, daß neben den zahl- reichen standörtlich bedingten Modifikationen, die im gesamten Verbrei- tungsgebiet auftreten, ebenso geographisch abgrenzbare Lokalrassen mit + fixiertem Merkmalsbestand existieren.Diesbezüglich sind folgende "Varianten" ("minor variants'',BABCOCK 1947) hervorzuheben. Var.1- (P.vulgaris L. var. major KOCH, in RÖHLING,Deuschl.Fl. 1,5: 71 (1839) .) Pflanze aufrecht, 20-35 cm hoch;Stengel kräftig,gerade,in der oberen Hälfte meist verzweigt,am Grund nur spärlich beblättert; alle Stengelblätter + breit-lanzettlich,vergrößert,bis 40 m lang;Blütenstand vielblütig,verlängert;Tragblatt kahl,etwa so lang wie der 2,0-3,0 mm lange Blütenstiel,Flügel verkehrt-ei- förmig bis breit-lanzettlich,stumpf, 7,5-8,5 (9,0) mm/ 4,0-5,0 mm, tiefblau, so breit wie die Kapsel und etwa 1/3 länger. (Südwestdeutschland, Britischen Inseln,Südskandinavien). Var.2- (P.ballii NYMAN,Consp. Fl.Europ. 1: 83 (1878)). Pflanze + gedrungen,5-15 cm hoch,+ halbstrauchig,aufrecht ‚dicht beblättert;untere Blätter klein, die oberen stark vergrößert, breit-lanzettlich,derb,dicht stehend; Blütenstand kompakt auch zur Fruchtzeit kaum verlängert; Flügel breit-elliptisch bis rundlich, 6,0-8,0 mm/ 4,0-5,5 m, Kronblätter die Fransen deutlich Überragend; Kapsel breit-geflügelt mit 0,5-0,9 mm breiten Hautrand. (Irland,Ostengland Färöer Inseln,Südskandinavien). = 354 7 Var.3- (P.vulgaris L. var. pseudoalpestris GREN,F1.Ch.Jurass.1: 98 (1865)). Pflanze niedrig,5-15 cm hoch;Stengel + kräftig,aufrecht,dicht be- blättert;obere Stengelblätter breit-l ttlich,auffallend ver- größert;Blütenstand kurz,dicht,fast kopfig; Tragblatt so lang wie der kurze Blütenstiel; Flügel verkehrt-eiförmig,stumpf, 5,5-7,5 mm/ 3,5-4,5 mm,tiefblau,auch zur Fruchtzeit + blaugrün überlaufen, wenig länger als die Kapsel und etwa so breit wie diese. (Pyrenäen,Alpen,Vogesen, Jura,Karpaten). Var.4- (P. iin var. wien PERS., Syn.Pl.2: 271 (1806)). Pflanze nied ‚rasenbildend; Stengel fädig, schlaff se ;untere Ye klein,schuppenförmig;obere Stengelblätter breit-lanzettlich,verlängert,sehr locker an- geordnet; Blütenstand armblütig,locker; Blütenstiel verlängert, das Tragblatt etwas kürzer; Flügel breit-elliptisch,etwas zu- gespitzt, 6,0-7,5 mm/ 3,5-4,5 mm, länger als die Kapsel und wenig schmäler;Blüten meist bassblau. (Schlesien, Böhmen, Bayerischer Wald,Al pen-Täler). Verbreitung (Karte,Abb. 60.): Das ausgedehnte Areal von P.vulgaris subsp. vulgaris erstreckt sich von der Iberischen Halbinsel und Italien nord- wärts über Frankreich bis zu den Britischen Inseln und Mittelskandinavien, greift nach Osten bis Mittelrußland aus, schließt Teilgebiete der Ukraine ein und erfaßt im Südosten des Verbreitungsgebietes weite Teile der Bal- kanhalbinsel. Die Arealgrenzen im Süden, so etwa die Vorkommen auf Sizi- lien, auf den Balearen sowie in Nordafrika sind allerdings noch kritisch zu prüfen. Standort: Planar, kollin bis subalpin (200-2200 m). Häufig auf mageren Weiden, an Wegböschungen, in lichten Wäldern sowie auf Kiesalluvionen. Seltener in Sumpfwiesen oder Flachmooren. Im Gebirge auf kurzrasigen Bergwiesen und an felsigen Stellen.Meist auf + tiefgründigen, trockenen nährstoffarmen und basenreichen Böden. - Jade Abb. 60. Generalisierte Verbreitung von Polygala vulgaris subsp. vulgaris , nach HULTEN (1971) ‚eigenen Herbarbelegen sowie den Angaben verschiedener Florerwerke. Zwischenfornen Es wurde bereits bei der Besprechung der Streudiagramme darauf hinge- wiesen, daß die breiten Übergangszonen durch eine besonders ausgeprägte Heterogenität der Symbole charakterisiert sind. Die Mehrzahl der Indi- iduen, die in diesem Bereich zu liegen kommen, zeichnen sich durch eine Merkmalskombination aus, die als mehr oder minder intermediär bezeichnet werden kann. Schon PAWLOWSKI (1958) sind diese Zwischenformen aufgefallen, die er als Hybriden aus P.vulgaris x P.oxyptera deutete. Entsprechend = 356 = kritische Formen ließen sich auch während der eigenen Gelände- und Herbar- studien mehrfach beobachten, wobei in nahezu allen Fällen eine eindeutige Bestimmung nicht möglich war. Folgende Merkmalskombination ist für diese Zwischenformen bezeichnend: Wuchsform aufsteigend bis aufrecht, + ausge- breitet; Blütenstand vielblütig, locker; Blüten weiß oder blaßblau; Flü- gel breit-elliptisch, zugespitzt, am Grund + keilförmig (Basiswinkel 50-70 °), wenig schmäler als die Kapsel und etwa 1/3 länger; Fransen 12-20, Leider sind solche Bastarde mit zytologischen Methoden, infolge gleicher Chromosomenzahl und geringer Differenzierung der Chromosomen nicht nach- weisbar. Auch der Meioseverlauf zeigt keine auffälligen Störungen, so daß auch die Pollenfertilität nur geringfügig herabgesetzt ist. In allen Fällen wurde mindestens 80 % Normalpollen festgestellt. Vereinzelt treten neben einigen fehlgeschlagenen, deformierten Pollenkörnern auch solche auf, die in ihrer Größe stark variieren. Diese Zwischenformen,vemmutlich hybridogenen Ursprungs finden sich bevorzugt in jenen Gebieten,wo einzelne Sippen in unmittelbaren Kontakt treten. Die umfangreichen Herbarstudien zeigen sehr deutl ich, daß insbesondere der südwestdeutsche Raum ein solches "Formenzentrum" darstellt. Nicht von ungefähr komt es, daß FREIBERG (1910), ein pro- funder Polygala-Kenner vor allem aus diesem Gebiet seine zahlreichen Varietäten und Formen beschrieben hat. Eine wesentliche Ursache dürfte wohl darin zu sehen sein, daß in diesem Bereich westeuropäisch-atlantische Sippen einstrahlen, östlich-kontinentale Elemente ihre westliche Ver- breitungsgrenze erreichen und auch der Einfluß submediterraner Sippen noch zum Tragen kommt. Das hat zur Folge, daß in unterschiedlichem Maße Merkmalsintrogressionen wirksam werden, die eine sprunghafte Zunahme der Variabilität bewirken. Die im Gegensatz zur P.amara-Gruppe wesentlich stärkere Fixierung auf Entomogamie wirkt sich diesbezüglich besonders fördernd aus. In dieses Bild fügen sich auch die Untersuchungen von THOLL (1982) nahtlos ein, die durch umfangreiche statistische Analysen an zahlreichen saarländischen Populationen versuchte, die von PAWLOWSKI (1958) vorgegebene Trennung in 2 Arten, nachzuvollziehen. Ihre Ergeb- nisse lassen sich dahingehend zusammenfassen, daß sich im Saarland zwar Pflanzen finden, die überwiegend der P.vulgaris bzw. P.oxyptera nach PAWLOWSKI ähneln, aber weitaus häufiger Übergangsformen auftreten, bei denen sowohl P.vulgaris-typische als auch P. oxypterarspezifische Merk- malsausprägungen kombiniert auftreten. a en Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: WULFF (1937) 2n= 48-56; LOVE & LÖVE (1944) 2n=.03, 70; MATTICK (in TISCHLER,1950) 2n= 28-32; ca. 56; GLENDINNING (1960) 2n= 68; LEWIS & DAVIS (1962) 2n= 24; MALECKA (1981) 2n= 34; Eigene Zählungen: Deutschland Bayern: Miesbach, Taubenberg, zwischen Gotzing und Oberwarngau; Sumpf- wiese; ca. 800 m; '9.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-134)...........2n=68 München, Hochbrück, unweit der Schießanlage; Kiefernwald; 15.8.1980; ca. 500 m; le3.G.HEUBL; (P-146)................ +. 2n=68 Kelheim, an der Straße zum Kloster Weltenburg; ca. 340m; 15.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-150)... - -..--- 2n=68 g vorm Wald, Bayerischer Wald, bei Alletsriet; Lärchen- wald; ca. 600 m; 16.8.1980; leg.G.HEUSL; (P-153).............21n=68 ‚ Bayerischer Wald, bei Urleiten; Halbtrockenrasen; ca.400 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-1543 DAR. VIERBR 1: Bodermais, Bayerischer Wald, an der Straße zum Hochzellberg; ca. 850 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-155).......nn- 2n=68 h March; Bischofsmais, Bayerischer Wald, an der Abzweigung nac ca. 850 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL, (P-l 56) 2n=68 Spiegelau, Bayerischer Wald, Auffahrt zum Rachelparkpiatz; ca.3C00m; 17.8.1980; leg.G-HEUBL; (P-161}.....nn nn ..2n=68 Grafenau, Bayerischer Wald, am Weg von Rosenau nach St.Oswald; Waldrand; ca. 650 m; 17.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-164).......2n=68 Oberpfalz, Neustadt an der Waldnaab, am Föhrenbühl bei Grötschen- reuth ndi. Erbendorf; Serpentin; 13.6.1980; leg. LIPPERT & MERXMÜLLER; (P-24)... a = 358 Bayern: Fichtelgebirge, Bischofsgrün, an der Straße zun Ochsenkopf; Trockenrasen; ca. 300 m; 17.6.1980; leg.G.HEUBL;(P-53}... 2n=68 -- Neuburg a.D., Burheim, Ortlfing; Straßenböschung; ca. 400 m; 15.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-43) 2n=68 -- Nördlingen, Ries, Tiefental, zwischen Hürnheim und Schmähingen; ca. 400 m; 5.7.1981; leg.G.HEUBL & R.FISCHER; (P-338)....... 2n=68 =. Allgäu, Immenstadt, am Weg vom Mittagkogel zum Stuiben; Umge- bung der Sesselliftstation; ca. 1450 m; 22.7.1981; leg.G.HEUBL; (P-342)....... 2n=68 -- Oberfranken, Kr.Rehau, lojaleite westl. Wurlitz; Serpentin; ca. 580 m; 13.6.1980; leg.W.LIPPERT & H.MERXMÜLLER; (P-220) Seen ken eig 2n=68 -- Oberaudorf, am Aufstieg zum Brünnstein, hinter dem Hocheck; ca. 900 m; 4.7.1981; leg.G.HEUEL; (P-335) 2n=68 -- Inzell, an der Straße zum Frillensee, Abzweigung Breitmoos; ca. 450 m; 3.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-233) 2n=68 -- Tegernsee, am Weg vom Wallberg zum Setzberg; ca. 1600 m; 26.7.1981; leg.W.LIPPERT; (P-347).. ag Rosenhein, Chiemgauer Berge, Aufstieg zum Heuberg; ca.1100 n; 30.5.1982; leg.M.ERBEN; (P-372) 2n=68 er Bad Tölz, Längental bei Arzbach; am lieg zur Enzianhütte, ca.1000n; 10.6.1982; leg. G.HEUBL: (P-376) ... 2n=68 -- Garmisch-Partenkirchen, kurz nach Oberau; Sumpfwiese; ca. 700 m; 30.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-121) 2n=68 Baden-Württemberg: Schwarzwald, Kandern, hinter der Abzweigung zur Burg Bürgeln; lehmiger Hang; 25.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-76).. 2n=68 -- Schwarzwald, Badenweiler, an der Straße zum Belchen, bei Kohl- garten; ca. 1000 m; 25.6.1980; leg.G.HEUBL; {P-77).......... 2n=68 -- Schwarzwald, Uferstraße am Titisee; ca. 1000 m; 25.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-78)_. Ss .... 2n=68 = ge Baden Württemberg: Donaueschingen, Steinbruch bei Wolterdingen; ca. 720 m; 25.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-79) 2n=68 = Überlingen, Linzgau, zwischen Betenbrunn und Wintersulgen; Trockenrasen; ca.780 m; 25.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-87\..... 2n=68 *- Lindau, kurz nach Unterreitnau; Sumpfwiese; ca. 400 m; 27.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-90) 2n=68 Fr Heilbronn, Stromberg, zwischen Häfnerhaslach und Schlierkopf; Waldrand; ca. 400 m; 22.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-66)......... _2n=68 7 Schwarzwaid, Wildbad, an der Abzweigung zun Christophshof; Straßenrand; ca. 840 m; 22.6.1980:1eg.G.HEUBL; (P-68).......2n=68 Fe Schwarzwald, Zell, kurz vor Oberharmersbach, Fettwiese; ca./50 m; 22.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-69).... Be 1 , Zm6ß Rheinland Pfalz: Cochem, am Ortsausgang von Lahr; Straßenrand; ca. 350 m; 20.6.1980; leg.G.HEUBL; {P-62) 2n=68 2: Cochem, Karden, am Weg zur Burg Treis; ca. 400 m; 20.6. 1980; leg.G.HEUBL; {P-61)............... messen Österreich Vorarlberg: Feldkirch, zwischen Koblach und Meiningen; Sumpfwiese; ca. 450 m; 27.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-91).... nen 2n=68 = Frastanz, am Weg nach Gurtis; ca. 500 m; Trockenrasen; 28.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-92)_. ne N all 800 m; Jirol: Achenkirch, Hänge westl. des Ortes am Achenbach; ca. 2n=68 12.7.1980; leg.G.HEUBL; ri.» Des e ape ERRER 2 Tuxer Voralpen, Zillertaler Höhenstraße, Auffahrt zur Hirsch- bichlalm; ca. 1500 m; 13.7.1980; leg.E. ALBERTSHOFER ; (P-111) ..... 2n=68 er Innsbruck, Inntal, zwischen Zirl und Eigenhofen; Kiefernwäldchen; "ca. 580 m: 30.7.1980; leg.C.HEUBL; (P-124)......... . 2168 IE Innsbruck, Sellraintal, kurz vor Gries in Sellrain, beim Gasthof "Adlerhorst"; ca. 650 m; 30.7.1980; leg.HEUBL; (P-125)..... 2n=68 ah. (LU RE. Tirol: Innsbruck, Stubaital, an der Abzweigung von Milders nach Bären- bad, Bergwiese; ca. 1000 m; 31.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-126} 2n=68 -- Schwaz, Loas, am Weg vom Gamsstein zum Hochleger-Kellerjoch; Naunzalmgebiet; ca. 1700 m; 27.8.1981; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-356} 2n=68 -- Lofer, Litzl-Alm, in der Nähe des Zollhauses; ca. 1340 n; 4.10.1981; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-361) 2n=68 -- Reutte, Aufstieg zur Schneidspitze; ca. 1300 m; 28.6.1981; leg.E.ALBERTSHOFER; (P-339) 2n=68 - Matrei am Brenner, kurz vor Pifons; Lärchenwald; ca. 950 m; 20.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-201) 2n=68 Salzburger-Land: Golling, Kuchl, in der Nähe des Gallnlift; ca. 800 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-238) 2n=68 -- Hochkönig-Gebiet, kurz nach Mühlbach; Bergwiesen; ca. 1400 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-243) 2n=68 Oberösterreich: Völklabruck, zwischen Amplwang und Frankenburg; Straßen- rand; ca. 650 m; 5.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-258).....-.— 2n=68 -- Mühlviertel, Neufelden, am Weg zur Burg Pürnstein; ca. 520 m; 7.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-261) 2n=68 -- Freistadt, bei Piberschlag, Bachufer; ca. 750 m; 8.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-263) 2n=68 Niederösterreich: Lunz, Ütschergebiet, an der Abzweigung Lackenhof; am Weg zum Sessellift; ca. 650 m; 8.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-268) 2n=68 -- Gloggnitz, Breitenstein, am Weg zur Klamı; ca. 480 m; 11.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-283) =68 nr Prein a.d.Rax, Preiner Gscheid; ca. 1000 m; 11.6.1981; leg- G.HEUBL; (P-287)....... 2n=68 361. = Steiermark: Alpsteig, in der Nähe der Abzweigung zum Rosegger-Geburts- haus; ca. 1050 m; 11.6.1981, leg.G.HEUBL; (P-288)...........2n=68 Voitsberg, bei Hausdorf; Straßenböschung; ca. 350 m; 11.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-291)... BEER SENSE 2n=68 Eibiswald, an der Straße nach St.Lorenzen; Bergwiesen; ca. 900 m; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-294)........... 2n=68 Schladming, Hochwurzen,an der Straße nach Pichl-Preunegg; ca.1200n; 5.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-2452 2n=68 Kärnten: Wolfsberg, Koralpe, an der Auffahrt nach Rieding, kurz vor der Italien Südtirol: Bozen, Oberbozen, Ritten, in der Nähe des Bahnhofes; '"Waldrast"; ca. 900 m; 12.6.1981, leg.G.HEUBL; {P-297)._..2n=68 Ferlach , zwischen Maria Elend und St. Jakob; ca. 450 m; 13.6.1981; le8:G-HEUBL:: (IE I0BNEL. FE 2n=68 Turracher Höhe, an der Abzweigung der Kornockstraße nach Winkl, an der Teufelsbrücke; ca. 1100 m; 29.5.1981; leg.B. KÖPF & E.KRACH; (P-199) Ben en ne: 2n=68 ca.1200 m; 6.9.1980; leg.G.HEUBL; (P-180).....nmmen _2n- Seiseralm-Gebiet, am Weg zum Schlern; ca. 1400 m; 8.9.1980; 2n=63 leg.G.HEUBL; (P-175) Se ee 1200 m; 11.9.1980; _. 2n=63 Ultental, kurz nach St. Nikolaus; Bachufer; ca. leg.G.HEUBL; (P-184)........nnemmeeen men Latemar-Gruppe, an der Straße vom Lavaze-Paß nach Cavalese ; Lärchenwald; ca. 1600 m; 12.9.1980; leg.G.HEUBL; (P- -186)2n=68 Bozen, Eppan, am Weg vom Perdoning zur Burg Hocheppan; Kiefern- wald; ca. 550 m; 27.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-226).2.... .. Zum68 irchen und Briol; ca. 1300 m; Bozen, Ritten, Wiesen bei Dreik. 2n=68 27.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-138)........... mon 382 = Schweiz Graubünden, Flims, Umgebung von Waldhaus; ca. 800 m; 20.9.1981; leg.G.HEUBL; (P-359)_._._. 2n=68 Frankreich Elsass: Vogesen, zwischen Kaysersberg und dem Col du Bonhomme, kurz nach Orbey; sandige Böschung; ca. 500 m; 24.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-71) ._ 2n=68 -- Vogesen, am Col du Wettstein, felsige Hänge; ca. 1000 m; 24.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-72) un. 2n=68 Sundgau, Ferrette, Jurahänge, am Weg zur Burg; 24.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-74) BI ES 2n=68 Schweden, Öland, Hagapark, NW St.Frö; 2.6.1982; leg.K.P.BUTTLER (%#) 2n=68 UDSSR, Kaluga, in valle fluv.Nara prope viam Podolsk-Obninsk; 12.7.1977; A.K.SKVORTSOV (MbLL. La... 0... 2n=63 = 3637 Abb. 61. Polygala vulgaris subsp. vulgaris - 364 - / pı Be SI Abb. 62. Po lygala vulgaris subsp. vulgaris. a-Blüte ‚Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kapsel. e-Samen. 3048 RL Abb. 63, Polygala vulgaris subsp. vulgaris. Flügel und Flügelnervatur. = 366 # Polygala vulgaris L. subsp,.calliptera (LE GRAND) ROUY & FOUC., Fl.Fr.3: 63 (1896). Basionym: Polygala vulgaris L. var.calliptera LE GRAND, Bull.Soc.Bot. Fr.28: 54 (1881). Typus: Gard, environs de Vigan, a Lasfous, a Bez. Aus den oben zitierten Syntypen wähle ich folgenden Beleg zum Lectotypus: se ä Bez,environs du Vigan,19.5.1879, . M.Anthouard, (CLF!). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel kräftig,spindeliz,fein verzweigt, 4-10 cm lang;- Stengel zahlreich, am Grund verholzt, aufrecht, gerade, kräftig, mitunter in der oberen Hälfte verzweigt, spärlich behaart, + dicht beblättert, 20-40 cm hoch;- untere Blätter klein, verkehrt-ei- förmig bis breit-elliptisch, 8-15 mı lang;- obere Stengelblätter breit- lanzettlich, zugespitzt, 25-40 mm lang und 3-6 mm breit, nach oben zu deutlich an Größe nd, mit der größten Breite unterhalb der Mitte;- Blütenstand traubig, vielblütig, locker, verlängert, zu Beginn der An- these pyramidal, 5-15 cm lang;- Blüten violett oder rötlich, seltener blau;- Tragblätter breit-eiförmig, zugespitzt, am Rand gewimpert, 1,6- 2,4 (2,6) mm lang, wenig länger als der Blütenstiel;- Vorblätter 0,9- 1,3 mm lang, kürzer als der Blütenstiel und etwa halb so lang wie das Tragblatt;- Blütenstiel kurz, 1,0-1,5 (2,0) mm lang;- Kelchblätter schräg abstehend, 3,5-5,0 mm lang, dreinervig, fast so lang wie der geschlossene Teil der Krone;- Flügel verkehrt-eifömig bis breit-elliptisch, am Grund + genagelt (Basiswinkel 55-80°), stumpf, (8,0) 8,5-10,5 (11,0) mm lang und 4,5-6,0 mm breit;- Flügelnervatur geschlossen, mit 8-16 (20) Netz- maschen, Mediannerv ab der Mitte in 2-7 Äste verzweigt, Apikalnerven und Basisnerven durch Anastomosen mit den Lateralnerven verbunden, 2-4 Median- felder ausbildend, die beiden Lateralnerven bogenförmig verlaufend, jeder mit 10-25 freien Ästen im Randbereich, die ihrerseits 2-4 übereinander- liegende Lateralfelder wmschließen, häufig mit 1-4 zusätzlichen Kol- lateralfeldern; - Krone 8,5-10,5 mm lang, der röhrige Teil etwa so lang wie der freie, Kronblätter so lang wie die Flügel;- Krista deutlich abge setzt, mit 18-30 (36) Fransen, diese 3,5-4,5 mm lang, etwa die Kron- blatt und Flügellänge erreichend;- Griffel 2,5-3,5 mm lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten, Narbe im oberen Drittel inseriert;- Kapsel verkehrt-herzförmig, am Grund abgerundet, kurz gestielt, 5,5-7,5 m lang und 4,5-5,5 mm breit, die Flügel zur Fruchtzeit etwa so breit wie die Kapsel (FFB:KB=95-105 %) und fast doppelt so lang (FFL:KL-125-150 %), breit-geflügelt, mit 0,5-0,7 mm breitem Hautrand, Kelchblätter fast die Hälfte der Kapsellänge erreichend;- Samen länglich-eiförnig, dicht mit Langborsten besetzt, 2,5-3,0 mm lang und 1,3-1,6 mm breit, Elaiosomlap- pen ungleich, die beiden Seitenlappen 0,8-1,1 mm lang und etwa 30-35 % der Samenlänge einnehmend. Variabilität: Aufgrund des sehr geringen Herbarmaterials ist es schwierig, die Variabilität der subsp. calliptera zu beurteilen. Geringfügige Unter- schiede lassen sich hinsichtlich der Wuchshöhe sowie in der Ausgestal- tung der Stengelblätter beobachten; Im Blütenbereich sind Abweichungen in der Form der Flügel, die zwischen verkehrt-eiförmig und breit-lanzett- lich variieren kann sowie in der Kelchblattlänge festzustellen. Sehr unterschiedlich ist auch die Bewimperung einzelner Blütenorgane ausge- prägt. Die große Wuchshöhe, die Art der Beblätterung sowie die großen, häufig rötlich getönten Blüten lassen ebenso wie das in den submediterranen Raum ausgerichtete Areal, Beziehungen zur P. nicasensis-Gruppe erkennen. Verwechslungen sind am ehesten mit der subsp. gariodiana (JORDAN et FOURR.? CHODAT gegeben, die ein ähnliches Verbreitungsgebiet besitzt. Folgende Merkmale, die spezifisch für die subsp.calliptera sind, sollten dennoch eine eindeutige Abgrenzung ermöglichen: Pflanze spärlich behaart, obere Stengelblätter breit-lanzettlich, Tragblatt breit-eiförmig, unter 2,5 m, Vorblätter kürzer als der Blütenstiel, Blütenstand nicht schopfig, Flügel breit-eiförmig, mit geschlossener Nervatur, 8-16 (20) Netzmaschen ausbildend, Krone die Flügel nicht überragend, Kapsel breit-geflügelt, Samenanhängsel nur 1/3 der Samenlänge erreichend. = 368. ;- Verbreitung: Das Areal von P.vulgaris subsp.calliptera erstreckt sich von den Randlagen der Pyrenäen über die Berge des Zentralmassivs (Cevennen) nordwärts bis zur Westschweiz, erfaßt Teile des Juras und strahlt bis in die Oberrheinische Tiefebene aus. Abb. 64. Verbreitung von Polygala vulgaris subsp.calliptera (@). Neben Literaturangaben (3) sind auch die Fundorte von Polygala vulgaris subsp.vulgaris var. major KOCH eingezeichnet (M). Standort: Kollin bis montan (400-1200 m). In Trockenrasen, auf Wiesen sowie an Waldrändern. Meist auf trockenen, + flachgründigen, kalkreichen Böden. - 3069 = Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: Keine Eigene Zählungen: Frankreich Elsass: Vogesen,an der Straße vom Gr.Ballon nach Thann; Buchenwald; ca. 890 m; 24.6.1980; leg. G.HEUBL (P-73)................ 2n=68 e- Vogesen,vom Fischbächle zum Le Hohneck;ca. 900 m; 24.6.1980; leg. G.HEUBL (P-74)... en A Gesehene Belege: Frankreich Hautes-Pyrendes ‚Gedre,1898,BORDERE (G); Gironde,Landes,de Pierroton ä Toctoneau,1901, NEYRAUT (G); Terrain calcaire au pied de la Tessone pres Bez,1894, ESPAGNE (CLF); Gard, Bez, 1914,BRAUN (ZT); Gard, Avigas,1913, BRAUN (ZT); Col de la Sereyrede ‚Aigoual ‚1960, LANDOLT (ZT); Herault, St.Guilhem le Desert,1960, LANDOLT (ZT); Cantal,Puy Mary,Breche de Roland,1500 m, 1954, MERXMÜLLER (M); Var,Novier,1901,ALBERT (M); Cote d’Or, Flavigny sur Ozerain,1913, DESPLANTES (M); Gironde, le "Haillon'',1928, JALLU (ZT); Elsass, Vogesen,vom Fischbächle nach dem '"Hoheneck'',1906, FREIBERG (M); Jura,bois on mont de ST.Alban,1915, BRIQUET (G); Jura,Lottarar,sur Mormont,1856, REUTTER (G); Jura,bois on Mont Arandon et Loncharbin, 1826, LUCION (G). m N $ G 1 \WZ 3 Er N N ES U Mi —. 1 I a 5 => nn WW > 3 Abb. 65. PoL ygala vulgaris subsp. calliptera -33E1r= ı_imm (9) , Abb. 66. Polygala vulgaris subsp.calliptera. a-Blüte,Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter ‚Blütenstiel. c-Kronblattanhängsel. d-Kelch- blätter. e-Griffel. f-Kapsel. g-Samen. 3 3425- I» (mm | | Abb. 67. Polygala vulgaris subsp.calliptera. Flügel und Flügelnervatur. - 373 - Polygala vulgaris L. subsp.oxyptera (REICHENB.) DETHARD., Consp.Pl. Megalopol.1: 55 (1828). Basionym: Polygala oxyptera REICHENB. var.ß pratensis REICHENB., Pl.Erit. 13 25 (1823). Typus: Umgebung von Dresden. Da der oben zitierte Bogen im Herbar REICHENBACH nicht mehr vorhanden ist, wähle ich die seiner Diagnose beigegebene Abbildung zum Iconotypus: REICHENBACH, Pl.Crit.1l (1823), tab. 24, fig. 47-49; (excl.fig.46). Synonyme : = P.vulgaris L. var. oxyptera (REICHENB.) KOCH, Syn.ed.1: 91 (1837). = P.vulgarisL.subsp,tempskyana DEGEN & DÖRFLER, Denkschr. Akad. Wiss. Math.-Nat. Kl. (Wien) 64: 712 (1897). Typus: Macedonia centralis.In rupibus alpinis montis Kossov prope Zborsko,25.6.,Herbar DEGEN -Exsicc. Nr. 77 (BP). =P.vulgaris L. var.tempskyana (DEGEN & DÖRFLER) HAYEK,Denkschr.Akad.Wiss. Math.-Nat.Kl. (Wien) 94: 34 (1917). =P,vulgaris L. subsp. illyrica HAYEK, Österr.Bot.Zeitschr. 70: 14 (1921). Typus: In Albania, in declivibus supra Fu$a Nermajns,ca. 1700 m, et in monte M.Er$alit supra Abata orientem versus sito ca.1900 m,24.7.1914, leg.DÖRFLER (ZT!). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel spindelig,bräunlich,schwach ver- zweigt, 3-8 cm lang;- Stengel + zahlreich, an der Basis verholzt, aufrecht, gerade, selten mit kurzen Seitenästen, 15-25 cm hoch, spärlich behaart;- untere Blätter klein, elliptisch bis verkehrt-eifömig, teilweise + schuppig, nur selten vergrößert und gedrängt stehend, 5-15 mm lang; - obere Stengel- blätter lineal-lanzettlich, spitz, 15-25 mm lang und 2-4 mm breit, nach oben zu gleichmäßig an Größe zunehmend;- Blütenstand traubig, vielblütig, verlängert, + locker, 3-10 cm lang;- Blüten fast immer grünlich-weiß, sel- tener hellblau;- Tragblätter länglich-eifömig, + schmal, zugespitzt, kahl, 1,0-1,8 mm lang, länger als die beiden Vorblätter und etwa so lang wie der Blütenstiel;- Kelchblätter schräg abstehend, 2,5-3,5 (4,0) mm lang, drei- nervig, etwa 1/2 bis 2/3 so lang wie der geschlossene Teil der Krone;- Flügel lanzettlich bis elliptisch, nach beiden Enden gleichmäßig verschmä- lert, am Grund keilförmig (Basiswinkel 45-60 °), vorne spitz zulaufend, (5,5) 6,0-7,5 mm lang und 2,0-3,0 (3,5) nm breit;- Flügelnervatur geschlos- sen, mit 4-8 (10) Netzmaschen, Mediannerv meist erst im oberen Drittel in 2-6 Apikalnerven verästelt, diese mit den Lateralnerven durch Anastomosen fast spitzwinkelig verbunden und 2 sehr schmale Medianfelder umschließend, Lateralnerven wenig divergierend, fast parallel zum Mittelnerv verlaufend, jeder mit 8-12 (15) freien Ästen im Randbereich, die ihrerseits 1-4 Lateral- felder bilden, fast immer ohne Kollateralfelder;- Krone (6,5) 7,0-8,5 m lang, der röhrige Teil etwa so lang wie der freie, Kronblätter die Flügel deutlich überragend;- Krista + undeutlich abgegliedert, gerade nach vorne ausgerichtet, mit 8-16 (22) Fransen, diese 2,5-3,5 mm lang, so lang wie die Flügel oder diese überragend;- Griffel 2,5-3,5 mm lang, länger als der Frucht- knoten, Narbe im oberen Drittel inseriert;- Kapsel verkehrt-herzfömig, länglich, am Grund + keilförmig, 5,0-6,0 mm lang und 4,0-4,5 (5,0) mm breit, die Flügel zur Fruchtzeit deutlich schmäler als die Kapsel (FFB:KB=60-85 %) und wenig länger (FFL:KL=105-125 %), + breit geflügelt, mit 0,3-0,6 mm brei- tem Hautrand, Kelchblätter etwa 1/3 der Kapsellänge erreichend;- Samen länglich-eiförmig, dicht mit Langborsten besetzt, 2,3-2,5 (2,7) mm lang und 1,2-1,4 (1,5) mm breit, Elaiosomlappen ungleich, die beiden Seitenlap- pen 0,7-1,0 mm lang und etwa 30-35 % der Samenlänge einnehmend. Variabilität: Ähnlich wie bei den anderen Sippen dieser Gruppe unter- liegen vor allem die vegetativen Merkmale einer größeren Variabilität. Wuchsform, Stengelanzahl sowie Beblätterung sind daher sehr unterschiedlich. Häufig findet man Pflanzen mit + ausgebreiteter Viuchsfom, zierlichen Stengeln und + armblütigen Infloreszenzen. Demgegerüber hält sich die Variabilität der Blütermerkmale im Rahmen üblicher Größenschwankungen. Verbreitung (Karte, Abb. 68. }:Mittel-sücdosteuropäisch. Das Areal der subsp.oxyptera erstreckt sich im Osten vom westrussischen Landrücken über das polnische Mittelgebirge bis an den Nordrand der Beskiden, er- faßt die südöstlichen Gebiete Österreichs und strahlt bis nach Bosnien und Montenegro aus. Die Westgrenze des Areals verläuft von Dänemark über die Hiederrheinische Tiefebene, südwärts über Luxenburg und das Saarland bis in das Gebiet der Ost- und Südschweiz. Die östlichen Vorkommen sind vor allen durch die Angaben von PAWLOWSKI (1958) gut belegt. - 3m Abb. 68. Verbreitung von Polygala vulgaris subsp. Oxyptera. Die Fundortsangaben von PAWLOWSKI (1958) für Osteuropa sind mit offener Kreissignatur bezeichnet. Zytologisch untersuchte Aufsammlungen sind mit Sternsignatur markiert. Standort: Planar, kollin bis montan (360-1100 m). Häufig in Silikat- Magerrasen, in Heiden oder in lichten Kiefermäldern. Meist auf flach- gründigen, humosen oder sandigen Böden; bevorzugt auf nährstoffarmen, + sauren Unterlagen. - 376 - Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: keine Eigene Zählungen: Deutschland Bayern: Zeil am Main,Haßberge,bei Königsberg-Altershausen;Trocken- rasen; ca.350 m; 17.6.1981; leg.G.HEUBL (P-55)......... 2n=68 -- Eltmann am Main,kurz nach Unterschleichbach,im Hannwald; Waldrand;ca. 350 m; 17.6.1981;leg.G.HEUBL (P-58)......2n=68 - Haßfurt,Haßberge,Nordwestfuß der Hohen Wann westl.Krım; 26.9.1981; leg.L.MEIEROTT (#) 2n=68 Hessen: Vogelsberg,Bobenhausen, an der Straße nach Költzenhain, bei der Loh-Mühle;25.5.1980; leg.K.P.BUTTLER (#).................. 2n=68 Baden-Württemberg: Zwischen Friedrichshof und Waldhof;10.7.1978; leg.0.SEBALD (#).. Sr 2n=68 Österreich Kärnten: Zwischen Völkermarkt und Bleiburg,im Jaunfeld,kurz nach Mittlern;Kiefernwald;ca.450 m; 12.6.1981;1eg.G.HEUBL (P-303) 2n=68 - 377 - Gesehene Belege Deutschland Franken,Hof,Woja-Leiten im Schwednitztal,1 km südl.Woja,Serpentin, 1978,SAUER (Sa); Harz,Steigerthal,1878,VOCKE (W); Rheinl-Pfalz, Meisenheim,Osthang des Hellberges bei Kien,1919,FREIBERG (M); Saar- land,Südfuß des Maunert,1926,FREIBERG (M); Rhön,Dammersfeld,900 m, ARNOLD (M); Bayern,bei Hohenstadt,1907, MEISTER (M); Ostpreußen, Allenstein,1913,FREIBERG (M); Hessen,Wiesen am Kreuzberg,1924 ,FREI- BERG (M); Ostpreußen,bei Baydritten,1924, FREIBERG (M); Windsheim, 1909, MEISTER (M); Westpreußen,Lossini,Konitz,1906,FREIBERG (M); Bayern,Nordwestfuß der Hohen Wann westl.Krum,1831,MEIEROTT (Me); Baden-Württemberg,auf kurzrasigen Wiesen im oberen Murgthal im Schwarz- wald,1906, MÜLLER (ZT); Maingebiet,Wittbach bei Wertheim,1891 ‚KNEUCKER (ER); Oberrheingebiet,bei dem Stift Neuburg bei Heidelberg,1828,DIER- BACH (KR); Kublerwiese bei Heidelberg,DIERBACG (KR); Hundschuhsheimer- Tal bei era DIERBACH (KR); Leimen bei Heidelberg,DIERBACH (KR); Taubergebiet,‚Taub fsheim,Ahorn südl.Brehmen,1972,PHILLIPI (KR); Hildesheim,Schladen an der Okker,!867, EVERS (GZU) ;Hessen,Obernkirchen, Wiesen,1881,LINDE (G); Vilbeter Wald bei Frankfurt, KESSELMAYER (G); Saarbrücken,Winten bei der Ziegelei am Rastpfuhl,1916,FREIBERG (M); Kalteherberg bei München,FREIBERG (M); Wattstrandwiesen bei Havnebye, 1890,CORRENS (M); Rheinl.-Pfalz,Moselberge,Gröver Heide,1923,FREIBERG (M); Kiel,bei Laboe,1907,0HL (ZT); Hessen,Spessart,Niederzell,1963,BUTTLER (Bu); Hemsbach,1972,STIEGLITZ (Bu);Rheinl.-Pfalz,zwischen Kernscheid und Franzen- hein,1923,FREIBERG (M); Mark Brandenburg,trebbin,TASSENDORF (M); Halle, Saalehänge bei Lettin,Porphyr ,1943,MERXMÜLLER (M) ;Saarbrücken,Fischbach- bahn bei der Rußhütte,1912,FREIBERG (M);Sohren im Hundsrück, 1907 ‚FREI- BERG (M);auf Triften zwischen Sohren und dem Idar,1907,FREIBERG (M); Heidelberg ‚Sandhausen ‚Sanddüne ‚1967 „BUTTLER (Bu) ;Mannheim,zwischen Hems- bach und Hüttenfeld,1972,BUTILER & STIEGLITZ (Bu); Hessen,Gießen, Umgebung der Badenburg,1971,BUTTLER;RIEGER & SCHNEDLER (Bu); Rhön,Bauersberg bei Bischofsheim,1969 STEINBERG (Ki); Vohenstrauß,Neuenhammer,ca.600 m, 1914 ,KITZLER (STU); Schwarzwald,Schramberg,1904, BERTSCH (STU); Baden- Wörttemberg,Kirchenkirnberg,SE Tiefenmahd,1977,SCHWEGLER (STU); Rhön, Bad Brückenau,1900,FLECK (STU); Mainz,Marienborner Wald,1899,BRUTSCH (ZT); Thüringerwald,Weimar,1911,KNETSCH (ZT). - 378.- Österreich Burgenland,Hänge des Eisenberges,1968,SAZER (Sa); Baumgarten bei Mautern, 1893,KERNER (GZU); St.Oswald ob Eibiswald und Schwanenberg,1931 ‚SALZMANN (GZU); Steiermark,nördl.von Pöllau,an den Hängen des Masenberges gegen die Zisset-Taverne,1923,WIDDER (GZU) ;Fis-hbacher-Alpen ‚Masenberg ‚Anstieg von Zeil bei St.Pöllau,800 m, 1964,HABELER (GZU); Maria Trost,1900, FRITSCH (GZU); auf Böschungen bei Maria Glashütten,Koralpe,1200 m, 1913, WIBIRAL (GZU); Niederö ich,Tullnerbach,1895,FRITSCH (GZU); Burgen- land,nahe bei Schönau bei Schlaining,1965,MELZER (GZU);bei Bernstein, Hochneukirchen,1922,RONNIGER (W); Vorau, am Wege nach Wenigzell,1939, RONNIGER (1); Villach,St.Andrea,1835,SCHNEIDER (W); Wechsel ,am Wege vom Mariensee zur Kranichberschwaig,1913,KORB (W); Spittal a. Drau,Trocken- wiese ober dem Oberaufener bei Karlsdorf,670 m, 1937 ‚HANDEI-MAZZETTI (W); Triften bei Harmannsdorf nächst Hochneukirchen,bei Aspang,1922, VETTER (W); Waldplätze zwischen Ratzersdorf n.Paulenstein,1884 ‚SABRANSKY (W); Wiesen bei Kreuth nächst Rappoltenkirchen,1906,KORB (W} ;grasige Hügel bei Hochneukirchen,1922, ZERNY (W); Waldschläge an der Ries bei Graz,450 m,PREISSMANN (W); moorige Wiesen bei Mauerbach,1896,MÜLLER (W); Hosien bei Aspang,1922, NEUMAYER (W); Oberösterreich,Spital a.Phyrn, 1828, SCHNEIDER (W); Treutschach bei Klagenfurt ‚1867 ‚NERENBERGER (W); Oberösterreich,Steinbauernholz bei Ried, 1888,VIERHAPPER (W); Völkermarkt bei Gramtschach,1921, BENZ (M); Millstädter See,1900, MÜLLER (ZT). Tschechoslowakei Trübau in Mähren, HOCHSTETTER (TUB); Mähren, Luggau,1884,0BORNY (W); in collibus graminosis prope Vsetin,BUBELA (TUB); Mähren,Schwaibwald bei Brünn,1925,FRITSCH (GZU); in silvis apertis collis Kopaina prope Groß- Maisspitz ad oppidum Znaim,OBORNY (GZU); Holzschlag in der Wurtlich bei Harta,1908,CYPERS (GZU);bei Tepplitz,1903, WIEDMANN (GZU) ;Tatra, Zakopane-Tal,1885, KOTULA (W); Sudeten,im Walde bei Winkelsdorf ‚1935, KORB (W); Böhmen,Neubistritz,1923, BUXBAUMER (W); Böhmen,Kopaina bei Znaim,1884 ,OBORNY (W}; Erzgebirge ‚Hohenstein, 300m,1890, WIESBAUR (G); Waldränder bei Großwasser nähe Olmütz,1907,LAUS (G); Böhmen,Geierberg bei Mariaschein,1880, DICHTL (M) ‚Böhmen, Erzgebirge ,Johnsdorf ‚1883 ‚WIES- BAUR (W); 7319 »- Polen Schlesien,Slask Dolny,Wiegliniec,Zgorcelec,1969,KOZIOL (GZU); Slask Dolny,pratum in Jugow apud Dzierzoniow,1952, MIKULSKA (GZU); Miedzy Zagorzem a \Wiegielzowem,Chrzanow,1929,PAWLOWSKI (GZU); Lubonia prozy Rabis Kasp. Zachod,1855,WOLOSZCZAK (W); zwischen Elgot und Gnojnik, 1390, KOTULA (W); Schlesien,Teschen,1915, SCHNEIDER (W); Rumänien Banat,distr.Severin,in foenetis prope pagum Zernesti,200m, 1945,BOSCAIN ); Jugoslawien Kroatien,Velebit,östl. der Paßhöhe der Straße von Obrovac nach Gracac, dem Srnopaß vorgelagerter Berg,750-800 m, 1975,MÖSCHL & PITTONI (GZU); Istrien,Monte Maggiore,Wiesendolinen am Wasserleitungsweg,530 m, GINZ_ BERGER (W); Südbosnien,Nevesinje,900 m,1911,SAGORSKI (M) ;Montenegro, am Lovcen-Paß,1934 ,VARESCHI (M); Bosnien,Sarajewo,Bachtal NW der Stadt, FREIBERG (M); Travnik,über dem Hause Fellaich,1879,SENDTNER (M); Maglic- gebiet,1700 m,1970, THYRET (M); herzegowina,Prenj-Planina,unter den Mali Prenj,FREIBERG (M);Sala,Fu$a Nermjans bei Abata,1914,DÜRFLER (ZT); Dänemark Zealand,northern part of Stredam Reserve near Hillergd,1971, NYGAARD & SVENDSON (G); Schweiz Wangs ‚Wangserriet,660 m,1967, SEITTER (ZT); Schaffhausen,Allenwinden, Flurlingen,1923, KOCH (ZT); Irchel ob Dättikon,1861, BRÜGGER (ZT). Tessin,Monte Generoso,7.1879,PENZIG (2) ;Engadin, zwischen Lils und Silvaplana,10.9.1860, BRÜGGER (Z); =.:36D: #7 / \ j ı 4 IN fl \) N N N Yh \ Se N N uf | N\ N NV N ' \\ H N it \ Te a - Ri r Abb. 69. Polygala vulgaris subsp. oxyptera - 381 - Abb. 70. Polygala vulgaris subsp. oxyptera. a-Blüte ‚Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter,Blütenstiel. e-Kronblattanhängsel. d-Griffel. e-Kapsel. f-Samen. en 7 in N \ 9 Abb. 71. Polygala vulgaris subsp. oxyptera. Flügel und Flügelnervatur. = 383. - Polygala vulgaris L. subsp. collina (REICHENB. )BORBAS,in KOCH, Syn.ed.3,1: 249 (1892). Basionym: Polygala oxyptera REICHENB. var. collina REICHENB., Pf.Crit.1:-25 (1823). Typus: Umgebung von Dresden. Da im Herbar REICHENBACH entsprechende Belege aus dem oben zitierten Ge- biet nicht vorhanden sind, wähle ich die seiner Diagnose beigegebene Ab- bildung zum Iconotypus: REICHENBACH, Pl.Crit.1 (1823), tab.23, fig.46; (excl.fig.47-49). Synonyme : = P.vulgaris L. subvar.collina (REICHENB. ) CHODAT,Mem.Soc.Phys.Hist.Nat. Geneve 31: 451 (1893). = P.vulgaris L. var.parviflora COSS. et GERM.,Fl.Paris 1: 57 (1845). Typus: Luzarche (de Lens);Herbar COSSON (P). = P.ciliata LEBEL,in GREN. et GODRON, Fl.Fr.l: 195 (1848).-non P.ciliata L. Typus: Falaise et Mielles;de Carteret & Baubigny. Aus den oben zitierten Syntypen wähle ich folgenden Beleg zum Lectotypus: France,Manche,Carteret et les Moitiers d’Allonne, arrondissement de Valognes-Falaises, Juillet 1831,leg LEBEL (G!). = P.oxyptera REICHENB. var. eiliata (LEBEL) GREN.,Fl.jurass.1: 99 (1865). = P.blepharoptera BORBAS, Österr.Bot.Zeitschr. 40 : 177 (1890). = P.dunensis DUMORT. var. ciliz “"EBEL} CORB. ‚Bull.Soc.Rochel .12: 31 (1891). = P.dunensis DUMORT., Bull.Soc.Bot.Belg. T U (1868). Typus: Dunes de Flandre,leg.Du Mortier (BR!). = P.vulgaris L. var.dunensis (DUMORT.) BUCHENAU, Fl.ostfr.Ins. 1: 49 (1881). - 384 - Synonyme : = P.michaletii GREN., F1.Ch.Jurass.3: 31 (1875). Typus: Päturages de Ch&ne-Bernard,canton de Chaussin,Jura,leg. MICHALET (P!). j = P.involutiflora LAMOTTE, Prodr.fl.Plat.Centr. 1: 126 (1877). Typus: Puy de Dome.Pelouses et bruyeres de la chaine des monts Domes; base du puy Chopine,du puy de Chanat,fontaine de Berger. Aus den oben zitierten Syntypen wähle ich folgenden Beleg zum Lectotypus: Puy de Dome,a la Fontaine du Berger,Juillet 1877,leg. HERIBAUD,herb. ANTHOUARD (CLF!). Bemerkungen: Zu P.vulgaris subsp.collina gehören vermutlich noch eine ganze Reihe von Lokalformen,die von früheren Autoren als Arten be- schrieben wurden. Obwohl die in den Diagnosen angeführten Differen- tialmerkmale auf die Zugehörigkeit zur subsp. collina hindeuten, wird eine endgültige Klärung erst nach Vorlage des Typermaterials möglich sein. Folgende Sippen wären hier anzuführen: P.dubia BELLYNCK, Fl.Nam.: 27 (1855). Typus: Chäteau de Namur. P.Lensei BOREAU, Precis princ.herb.: 20 (1862). Typus: Seine -et-Oise,bois de bouleaux ‚de Luzarches a Herivaux,(de Lens). Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel dünn,spindelförmig,hellbraun, wenig verzweigt, 3-6 cm lang;- Stengel wenige, niederliegend bis auf- steigend, + ausgebreitet, meist in Basisnähe verzweigt, 5-10 (15) cm hoch, spärlich behaart;- untere Blätter klein, verkehrt-eifömig bis breit-elliptisch, selten genähert, 5-10 ım lang;- obere Stengelblätter lanzettlich bis elliptisch, spitz, 10-15 (20) mm lang und 2-4 mm breit, nach oben zu nur geringfügig an Größe zunehmend;- Blütenstand traubig» + armblütig mit 5-20 Blüten, + dicht, 2-5 cm lang;- Blüten klein, meist weiß, seltener rosa überlaufen;- Tragblätter eiförmig, 1,0-1,5 (1,7) m lang, bisweilen den beiden Vorblättern ähnlich, meist kürzer als der Blütenstiel, häufig ciliat;- Kelchblätter wenig abstehend, 2,0-3,5 mm lang, undeutlich dreinervig, etwa 2/3 der Kronröhre erreichend;- Flügel verkehrt-eifömig bis breit-elliptisch, am Grund + keilförmig (Basiswin- kel 45-65 °), stumpf oder leicht zugespitzt, (4,0) 4,5-6,0 (6,5) mm lang und 2,0-3,0 (3,5) mm breit, am Rand fein gezähnelt oder ringsum gewimpert;- Fr3BI-R Flügelnervatur geschlossen, mit 4-6 (8) Netzmaschen, Mediannerv etwa ab der Mitte in 2-5 Apikalnerven verzweigt, diese mit den Lateralnerven durch Anastomosen beidseitig verbunden und 2 Medianfelder bildend, jeder Lateralnerv mit 7-12 (15) freien Ästen im Randbereich, die ihrerseits 1-3 Lateralfelder umschließen, selten mit Kollateralfeldern;- Krone 5,5-7,5 (8,0) mm lang, der röhrige Teil etwa so lang wie der freie, Kron- blätter die Flügel deutlich überragend;- Krista wenig abgegliedert, . nach vorne gerichtet, + bogenförmig, mit 8-16 (22) Fransen, diese 1,5- (3,2) mm lang, so lang wie die Flügel oder diese überragend, mitunter gewimpert;- Griffel 2,0-3,0 mm lang, wenig länger als der Fruchtknoten, Narbe im oberen Drittel inseriert;- Kapsel rundlich bis verkehrt-herz- förmig, am Grund abgerundet, kurz gestielt, 4,0-5,0 mn lang und 3,0-4,Omm breit, die Flügel schmäler als die Kapsel (FFB:KB=60-90 %) und nur wenig länger (FFL:KL-100-110 %), + schmal geflügelt, mit 0,2-0,4 mm breitem Hautrand, Kelchblätter etwa 1/2 der Kapsellänge erreichend;- Samen läng- lich-eiförmig, dicht mit Langborsten besetzt, 2,0-2,5 mm lang und 1,0-1,3mm breit, Elaioscomlappen ungleich, die beiden Seitenlappen 0,5-1,0 mm lang und 30-40 % der Samenlänge einnehmend. Variabilität: P.vulgaris subsp.collina zeigt aufgrund der teilweise niederliegenden, + ausgebreiteten Wuchsforn, der fast gegenständigen, schuppenförmigen Grundblätter, der armblütigen Infloreszenzen, sowie der kurzen Tragblätter eine bemerkenswerte habituelle Angleichung a Formen der ebenfalls atlantisch-subatlantisch verbreiteten P.serpyllifolia. Grundlegende Unterschiede bestehen aber in der fehlenden, dekussierten Blattstellung, den nicht übergipfelnden seitlichen Infloreszenzen, den zahlreicheren Blüten, den breiteren Flügeln, den in Vergleich zu den Flü- geln deutlich längeren Kronblättern, der geringeren Fransenzahl sowie in der stärkeren Behaarung der vegetativen Organe. Hinzu kommt, daß vor allem die Küstenformen durch eine ausgeprägte Bewimperung nahezu aller Blüten- organe charakterisiert sind, ein Differentialmerkmal, dem von früheren Autoren eine zu große Bedeutung beigemessen wurde - 386 - In diesem Zusammenhang sollte auch P.Zusitaniea (WELW.ex LANGE)CHODAT nicht unerwähnt bleiben,eine Sippe,die ein eng umgrenztes Areal in NW-Spanien (Galicien) besiedelt und ebenfalls durch eine starke Be- wimperung der Blütenorgane ‚insbesondere der Flügel ‚charakterisiert ist. Wenngleich dieses Differentialmerkmal ‚ebenso wie die Ausgestaltung des Tragblattes Beziehungen zu P.vulgaris subsp. collina erkennen lassen, unterstreichen die übrigen Merkmale der Typuspflanze (Galeciae,Orense, 22.5.1876,leg.M.WINKLER; Herbar M!} die Eigenständigkeit dieser Sippe. Trotzdem bestehen kaum Zweifel über die Zugehörigkeit zur P.vulgaris- Gruppe.Tragblattlänge,Blütenfarbe,die im Vergleich zur Kronblattein- schnürung deut ich ER Kelchblätter,die geschlossene Flügelnervatur sowie die im Bezug zu den Flügeln längere Krone sind grundlegende Krite- rien für diese Annahme.Auch die Pollengröße (45-52 pm) und die daraus abzuleitende Tetraploidie (2n=68) würden damit in Einklang stehen. Inwieweit auch nicht ciliate Formen aus den südlichen Teilen der Iberischen Halbinsel zu dieser Sippe gehören muß noch geklärt werden. So wurde auch in dieser Arbeit wegen des nur spärlich zur Verfügung stehenden Herbarmaterials im Augenblick von einer Umkombination Abstand genommen. Verbreitung (Karte, Abb. 72.): Atlantisch-subatlantisch. Das Areal der subsp.collina erstreckt sich von den nördlichen Gebieten der Iberischen Halbinsel über Frankreich bis zu den Britischen Inseln, erfaßt Teile von Dänemark, zahlreiche Nordseeinseln, strahlt nach Osten bis nach Sachsen aus und erreicht am Oberrhein die Westgrenze. Einzelvorkommen im Bereich des Dauphine markieren die südliche Grenze des Areals. Standort: Planar, kollin bis montan (200-900 m). Häufig in Silikat-Mager- rasen, auf Heiden, in der Nähe von Salinen sowie auf Dünen in Küstennähe. Meist auf sandigen, teilweise auch auf salzhaltigen Böden. Bevorzugt auf + sauren Substraten. - 387 » Abb. 72, Verbreitung von Polygala vulgaris subsp. collina. Zytologisch untersuchte Aufsammlungen sind mit Stemsignatur gekennzeichnet. Zytologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: Keine Eigene Zählungen: Frankreich rtmannswiller-Kopf ;sandige Elsass: V. ‚am Weg von Cernay zum Ha een In-68 Hänge;ca. 700 m;24.6.1980; leg.G.HEUBL P#738...2.. Deutschland Schleswig-Holstein: Insel Wangerooge,Dünen bei der Nebelsirene; Sand; 24.6.1983; leg.K.LEPSCHI (P-345)... Bee. - 388 - Gesehene Belege: Deutschland Schleswig-Holstein,am Geidberg bei Kiel,19U6,OHL (ZT); Mannheim,Pulver- turm,1859,DÖLL (KR); Rheinland-Pfalz,Zweibrücken,1952,HRUBY (KR) ;Hegau bei Singen (KR); Montabaurer Höhe bei Koblenz,WIRTGEN (KR); Herford, WEIHE (KR); Thüringen,bei Suhl (KR); Borkum,Dünen,1871, BERTRAM (W); auf dem Galmeiboden bei Aaachen,1860,MONHEIM (W); Hildener Heide,1902, ESPENSCHIED {W); Leipzig,Benndorf ‚1904,CORRENS (M); Kyffhäuser nördl. Frankenhausen,1929,FREIBERG (M);Leipzig,Döberschütz ‚1907 ‚CORRENS (M); Eifel ‚Geroldstein,1881,WINTER (M);Jena,Jägersdorf,1907, RÜBEL (ZT); Harz,Kuhberg bei Nordhausen,1878, VOCKE (ZT); Ostfriesland,Insel Lange- ro0g,1855, BUCHENAU (ZT); Doldemannsdelle auf Borkum,1898,BUCHENAU (ZT); Frankreich Paturages,prairies et bois a Bitche,1838,SCHULTZ (TUB); Manche,Birou, 1833, GAY (TUB); Gironde,in arenosis maritimis ad "Cap Ferret'' prope Archachon,1909,NEYRAUT (W}; Dunes de Cateret,Manche,1902, CORBIERE (W); in arenosis maritimis prope Cherbourg,1889,BEAUDOUIN (W); sables quar- teuz gazonnes sur les falaises littorales aux Mielles-des-Mortiers- d’Allonne,Manche,1861,LEBEL (W); Manche,arondissement de Valognes, Falaises,1851,LEBEL (W); Manche ,Carteret et Barnville,sables maritimes, 1888 „CORBIERE (W); Vosges,chemis herbeux de la foret de Romont,siliceux, 1893,CLAIRE (W); Charente-Inferieure,alluvion de Chatel-Aillon,1882, FOUCAUD (W); Correze,sarsous,pres Ussel,670 m,1892, GONOD D’ARTEMARE (G); Dunes pres Bayonne,1865 (G); prope Bourges,1892,LE GRAND (G); Chaussig, Chene-Bernard,1854, DELESERT (G); Pyrenäen,Hendaye,1910,SIMON (M); Landes ‚Champagney,1871,FAVRAT (M); Bossaz, St.Remi,1870, FAURAT (M); Puy de Dome,Clermont-Ferrand,1901, D’ALLEIZETTE (M); Vaux de Cernay, 1862, STEGMANN (M); Somme,dunes au Bout-des-Croes,pres St.Quentin au Tourmont ,1910,BECOURT (M); Cote d’Or,Rochefort et Villier-le-duc,GERALD & RABANI (ZT); Isere,La Motte-d’Aveillans,1881, MOUTIN (ZT); Isere, Mont Seneppe pres la Mure,1400 m,1884, SAUZE (ZT); - 34» Dänemark Söndervig,dune heath,1968, NIELSEN & PETERSEN (GZU); Jütland,Fosdal- Lien,1953, DIETRICH (STU); Niederlande Linburg,St. Pietersberg near Maastricht ,1950,HATTUM (G); Zandvoort, Dünen,1907, RÜBEL (ZT); Texel, Waal en Burg, SCHINZ (ZT); Großbritannien Ticknall,Derby,1959, HORWOOD (W); Swansea, Glanmorgan,1888,LINTON (ZT); Ellesborough,BUDES (G); Cornwall,Chapel Porth,St.Agnes,1906,DAVEY (ZT); little north Common,Esher Surrey,1908, WERFELI (ZT);Kingley Vale,Sussex, open grasland ‚,1964,A.R. (G); Spanien : Pinar de Cabral,prope Vigo, 1923,LACAITA (G); Monte Viso prope Santiago de Compostela,1852, LANGE (G); = 398 - n N N fm Fu EN "U SI N N SUN |, FIN ee N \ 4 \ (2 h N £ MR M Zn .\ N . rn N RZ GB. m, un , EN ar. a-var.collina. b-var.ciltata. Abb. 73. Polygala vulgaris subsp. collina. 39%, - -Blüte,Seitenansicht. ängsel. d-Griffel. Abb. 74, Polygala vulgaris subsp. collina. a b-Tragblatt,Vorblätter,Blütenstiel. c-Kronbl attanh. e-Kapsel. f-Samen. 392 a-Blüte, ätter,Blütenstiel. sel. e-Griffel. f-Kapsel. g-Samen. ta. lia garis subsp. collina var. ci b Abb. 75, Polygala vul ‚Vorbl Seitenansicht. b-Kelchblatt. c-Tragblatt d-Kronblatt 39a 145. P comosa SCHKUHR, Bot.Handb.2: 324 (1796). Typus: Unweit Leipzig bei Stoermthal; Herbarium SCHKUHR (HAL); non vidi. Diese Art wurde am Rande in die Untersuchungen miteinbezogen, um einer- seits eine möglichst exakte Abgrenzung gegenüber den Sippen der P.vulgaris- Gruppe zu erhalten und andererseits die abweichenden Chromosomenzahlen an einem umfangreicheren Material zu überprüfen. Beschreibung: Pflanze ausdauernd;-Wurzel kräftig,gerade,hellbraun, fein verzweigt, 4-10 cm lang, mit gut entwickeltem Wurzelkopf,- Stengel zahl- reich, meist einfach, am Grund verholzt, aufrecht, seltener aufsteigend, (5310-30(40) cm hoch, schwach behaart, teilweise mit sterilen Trieben;- untere Blätter verkehrt-eifömig bis elliptisch, 5-10 mm lang, bisweilen an der Basis gedrängt stehend, meist früh abfallend;- obere Stengelblätter lineal bis lineal-lanzettlich, 10-25(30) m lang und 2-4 mm breit, nach oben zu kaum an Größe zunehmend, derb, + dicht stehend, fast anliegend;- Blütenstand traubig, vielblütig, mit 15-50 Blüten, schopfig, kegelförmig, auch zur Fruchtzeit dicht, 3-15 cm lang;- Blüten fast immer rötlich, sel- tener violett oder weiß;- Tragblätter lineal, zugespitzt, schwach gewin- pert, 2,3-5,0 mm lang, 2-3mal so lang wie der Blütenstiel, vor dem Auf- blühen die Blütenknospen überragend, die beiden Vorblätter schnal-lan- zettlich, etwa so lang wie der Blütenstiel, spät abfallend;- Kelchblätter schräg abstehend, (2,0)2,2-3,5(3,8) m lang, schwach dreinervig,kürzer als der geschlossene Teil der Krone, selten gleichlang;- Flügel verkehrt-ei- förmig bis breit-elliptisch, abgerundet, am Grund + genagelt (Basiswin- kel 55-80°), (3,5)4,0-7,5 mm lang und (2,0)2,2-4,5 m breit;- Flügelner- vatur fein, undeutlich, offen oder halb-geschlossen, mit 0-6 (8) Netz- maschen, Mediannerv von der Mitte an in 2-6 Äste gespalten, diese nur teilweise durch Anastomosen mit den Lateralnerven verbunden, 1-2 Median- felder ausbildend, Lateralnerven bogenförmig verlaufend, jeder mit 10-20 freien Ästen im Randbereich, die nur vereinzelt 1-2 Lateralfelder um- schließen;- Krone (4,0)4,5-7,5 mm lang, der röhrige Teil etwa so lang wie der freie, Kronblätter die Flügel wenig überragend oder gleichlang;- Krista deutlich abgegliedert, schräg abstehend, mit 14-30 (35) Fransen, diese 2,2-3,5 (4,0) mm lang, etwa so lang wie die Flügel;- Griffel 1,8-2,6 mn FEBIT.> lang, etwa so lang wie der Fruchtknoten,Narbe in der oberen Hälfte in- seriert;- Kapsel verkehrt-herzförmig, am Grund + keilförmig, 4,5-6,5 mm lang und 4,0-5,0 (5,5) m breit, die Flügel zur Fruchtzeit etwa so breit wie die Kapsel oder wenig schmäler (FFB:KB=70-95%) und etwa so lang wie diese (FFL:KL-95-120%), breit geflügelt, mit 0,3-0,5 mm breitem Hautrand, Kelchblätter 1/3-1/2 der Kapsellänge erreichend;- Samen länglich-eiförmig, dicht mit langen Borsten besetzt, 2,2-3,0 mı lang und 1,1-1,4 mm breit, Elaiosomlappen ungleich, der Rückenlappen verlängert, teilweise abstehend, die beiden Seitenlappen 0,7-1,3 mm lang und etwa 30-50 % der Samenlänge erreichend. Variabilität: Ähnlich wie die Sippen der P.vulgaris-Gruppe läßt sich auch bei P.comosa ein breites Variabilitätsspektrum beobachten,das nicht zuletzt seine Ursachen in den wechselnden edaphischen Bedingungen hat. Im vegetativen Bereich wird vor allem die Wuchshöhe sowie die Dichte der Beblätterung wesentlich von der Wasserversorgung,der Sonnenexposition sowie vom Begleitwuchs bestimmt.So weisen beispielsweise jene Pflanzen der Kalk-Trockenrasen oft nur eine Wuchshöhe von 5-10 cm auf,währen Individuen,die im hohen Gras wachsen eine Höhe von über 30 cm erreichen können.Wie der Beschreibung zu entnehmen ist,zeigen auch die Blütenmerk- male eine große Variationsbreite.So lassen sich Unterschiede in der Tragblattlänge beobachten wodurch teilweise nur schwach schopfige In- floreszenzen entstehen.Sehr variabel ist auch die Größe der Blüten. So schwankt etwa die Flügellänge zwischen 3,5 und 7,5 m. Auch die Flügelform variiert zwischen breit-lanzettlich und rundlich-eiförmig. Dementsprechend veränderlich ist das Verhältnis der Fruchtflügel zur Kapsel.Hinsichtlich der Blütenfarbe lassen sich verschiedene Rottöne (rosa bis violetk) beobachten,nur selten treten auch weiße Blüten auf. Im Untersuchungsgebiet sind vor allem 3 Varianten häufiger anzutreffen, die im folgenden kurz charakterisiert werden.Wenngleich die Merkmale der Extremtypen den Eindruck eigenständiger Sippen erwecken sei darauf hingewiesen,daß zahlreiche Übergangsformen existieren und eine geo- graphische Trennung weitgehend fehlt. 22396 - Var.1l- (P.comosa SCHKUR var.pyramidalis CHODAT,Bull.Soc.Bot.Geneve 5: 144 (1889).) Pflanze 20-35 cm hoch, aufrecht, kräftig, vielstengelig; untere Stengelblätter teilweise rosettenartig genähert,breit-elliptisch; Blütenstand deutlich schopfig,verlängert;Blüten groß,purpurrot; Flügel breit-elliptisch, schwach zugespitzt,6,0-7,5 mm lang und 2,5-4,5 mm breit,etwa so breit wie die Kapsel (FFB:KB=90-110%) und wenig länger (FFL:KL=110-130 %);Flügelnervatur meist halb- geschlossen,mit 2-6 (8) Netzmaschen. Var.2- (P.comosa SCHKUHR var.strieta CHODAT ‚Bull .Soc.Bot.Genkve 5:145 (1889) .) Pflanze 10-20 cm hoch, aufrecht, kräftig, vielstengelig; untere Blätter früh abfallend,selten gedrängt stehend;Blütenstand schopfig, Gicht; Blüten mittelgroß,rötlich-violett;Flügel verkehrt-eifömig, stumpf ‚4,5-6,5 mm lang und 2,5-4,0 mm breit,wenig schmäler als die Kapsel (FFB:KB=80-95 %) und etwa gleichlang (FFL:KL=95-115%); Flügelnervatur meist halb-geschlossen mit 1-4 Netzmaschen. Var.3- (P.lejeunei BOREAU, Fl.centre France 1: 71 (1849). P.comosa SCHKUHR var.lejeunei (BOREAU)CHODAT,Bull.Soc.Bot. Geneve 5: 147 (1889) .) Pflanze 5-15 cm hoch, aufsteigend bis aufrecht, wenigstengelig; untere Blätter klein, sehr locker stehend; Blütenstand nur schwach schopfig,dicht; Blüten klein,schwach gefärbt,hellrot bis rosa;Flügel länglich-eiförmig,stumpf ‚seltener mit kurzer Spitze, 3,5-6,0 mm lang und 2,0-3,5 m breit,schmäler als die Kapsel (FFB:KB=70-90 %) und wenig kürzer oder gleichlang (FFL:KL-80-105%); Flügelnervatur fast immer offen,selten mit 1-3 Netzmaschen. Verbreitung (Karte, Abb. 77.): Das Areal von P.comosa erstreckt sich von den nördlichen Teilen der Iberischen Halbinsel über Süd- und Mittelfrank“ reich nordwärts bis Belgien, greift weit nach Osten bis zum Mittelsibi- rischen Bergland aus, reicht im Süden des asiatischen Verbreitungsgebiet#® bis zur Kasachischen Schwelle und zum Tafelland von Turgai, erfaßt weite Teile Mittelrußlands, strahlt südlich bis Kleinasien aus und schließt weite Teile der Balkanhalbinsel ein. Einzelvorkormen finden sich noch In Südskandinavien, während die Art im atlantischen Bereich, so etwa auf ; den Britischen Inseln, in Ost- und Nordfrankreich sowie in Dänemark fehlt- v a#;; au I } ns & ar Pt Ze Hi “ oz ie Abb. 77, Generalisierte Verbreitung von P.comosa (schraffierte Fläche) nach P,S.LINDBERG (1980) und HULTEN (unpubl.).Ringe bezeichnen Angaben, die nicht genau lokalisiert werden konnten. Standort: Planar, kollin bis montan (200-1000 m). Häufig in Kalk-Trocken- rasen, an Wiesen und Wegrändern, in lichten Kiefernwäldern sowie an rasigen Hängen. Meist auf + trockenen, feinerdearmen, + tiefgründigen und basenreichen Unterlagen. Besonders auf Lehm- und Sandböden. Karyologisch untersuchte Pflanzen Frühere Zählungen: MATTICK (in TISCHLER, 1950) 2n=28-32 LARSEN (1959) 2n=28 GLENDINNING (1960) 2n=34 BJÖRSE (in LÖVE & LÖVE,1961) 2n=34 = 399.5 Eigene Zählungen: Deutschland Bayern: Wemding, Fränk.Alb, kurz nach Fünfstetten; Trockenrasen; ca.460 m; 16.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-44) 2n=34 Nördlingen, Mönchsdeggingen; Schafweide östl. vum Ort; ca.400 m; 8.7.1981; leg.G.HEUBL, (P-341). 2n=34 Nördlingen, Bergfeld, bei den Offnethöhlen; Schafweide; ca.380 m; 8.7.1981; leg.G.HEUBL & R.FISCHER; (P-339) 2n=34 Weißenburg, zwischen Oberhochstatt und Burgsalach, nähe Eichelberg; ca. 600 m; 16.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-47) 2n=34 Roth, zwischen Hiltpoltstein und Allersberg, an der Abzweigung nach Eichelburg, ca. 360 m; 16.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-48) 2n=3+ Auerbach, zwischen Neuhaus a.d.Pegnitz und Plech, kurz nach Neu- Höfen; ca. 500 m; 15.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-50)................ 2n=34 Stadtsteinach, zwischen St-Zaubach und Rugendorf; Trockenhang; ca. 500 m;17.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-54) 2n=34 Weismain, zwischen Woffendorf und Baiersdorf; ca. 450 m; 17.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-55),. 2n=34 Weismain, Kleinziegenfelder-Tal, bei Wallersberg; ca. 460 m; 17.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-56) 2n=34 Bamberg, zwischen Burgebrach und Ampferbach, Straßenrand; ca.350 m; 18.6.1980; leg. G.HEUBL; (P-57) 2n=34 Haßberge, zwischen Unterschleichach und Eltmann, im Hannwald; ca. 350 m; 18.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-58) a 23 Würzburg, Volkach, zwischen Kreuzberg und Prosselsheim; ca. 280 m; 18.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-60) 2n=34 Obernburg a.M., kurz nach Mömlingen im Spessart; ca. 300 m; 21.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-63) 2n=34 Freising, am Ortseingang nach Wippenhausen; felsiger Hang; ca. 400 m; 15.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-148) 2n=34 - 34: —- Bayern; Regensburg, am Keilstein bei Tegernhein; felsige Stellen; ca.460 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-151) 2n=34 a Burglengenfeld, zwischen Birkenfeld und Roding; lichter Kiefern- wald; ca. 340 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-152)............... 2ne=34 ws Mainburg, bei Leibersdorf; Kiefernwald; ca. 380 m; 16.8.1980; leg.G.HEUBL; (P-149) Baden-Württemberg: Wertheim, zwischen Steinbach und Külsheim, am Weg zur Leiterholz-Spitze; ca. 400 m; 21.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-64) ee eh ser Walldürn, Odenwald, zwischen Buchen und Mudau; Trockenrasen; ca.440 m; 21.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-65) 2n=34 Fr ammertingen, kurz nach Neufra, Straßenböschung; ca. 730 m; 26.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-87)..... 2n=34 -- Ravensburg, Linzgau, Deggenhausertal, bei Eckdorf; ca. 600 m; 27.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-88) 2n=34 Österreich Vorarlberg: Lechtal, zwischen Untergriesau und Häselgehr; Straßenrand; ca. 700 m; 28.6.1980; leg.G.HEUBL; BE Tirol: Innsbruck, Inntal bei Zirl, kurz nach Eigenhofen; Kieferrwald; ca. 580 m; 30.7.1980; leg.G.HEUBL; (P-124) un. 20=34 Salzburger-Land: Tennengebirge, Werfen, am Weg zur Eisrieserwelt; ca.600 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; Da: 2 en A Steiermark: Wörschach, an der Straße zum Spechtensee; ca. 750 m; 4.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-250).... ae ya a rn Ze ng Sausalgebirge, hinter Gleinstätten in Richtung Saggau; ca. 3%0n; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-22) nn. nn 2n=34 - 400 - Nieder-Österreich: Ötscherland, an der Straße von Lunz nach Mariazell, an der Abzweigung Lackenhof; ca. 700 m; 8.6.1521; leg.G.HEUBL; (P-265) 2n=34 -- Lilienfeld, an der Straße von Rotheau nach Mainburg, Plambach- ecker Höhe, ca. 600 m; 8.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-272)......2n=34 -- Melk, Dunkelsteiner Wald, zwischen Aggsbach und Kloster Maria Langegg; Trockenrasen; ca. 650 m; 8.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-273) 2n=34 -- Wien, Auffahrt zum Bisamberg; ca. 150 m; 9.6.1981, leg.G.HEUBL; (P-275) 2n=34 Burgenland: Leithagebirge, an der Straße von Hof nach Donnerskirchen; Straßenrand; ca. 400 m; 10.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-282)..2n=34 Kärnten: Saualpe, an der Straße von Wolfsberg nach Preims; ca. 800 m; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-299) 2n=34 -- Völkermarkt, an der Straße nach Bleiburg, kurz vor Mittler; Kieferrwald; ca. 400 m; 12.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-301)..2n=34 -- Hermagor, Auffahrt zum Naßfeldpaß, beim Bodensee, Straßenböschung; ca. 900 m; 13.6.1981;1eg.G.HEUBL; (P-311) 2n=34 Schweiz Delemont, kurz nach dem Grenzübergang bei Kiffis, Trockenrasen; ca. 800 m; 24.6.1980; leg.G.HEUBL; (P-75) ... 2n=34 Italien Südtirol: Pustertal, zwischen Toblach und Niederdorf; Straßenrand; ca.1100 m; 13.6.1981; leg.G.HEUBL; (P-313) 2n=34 Trient: Gardasee-Gebiet, Val Concei, kurz nach Enguiso, beim Sägewerk; ca. 780 m; 26.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-207) em Gardasee-Gebiet, Malcesine, Mittelstation der Seilbahn; ca. 1100 m; 26.5.1981; leg.G.HEUBL; (P-208), „2n=34 Br Rovereto, an der Straße von S.Felice zum Monte Velo; ca. 700 m; 26.5.1981; 1eg.G.HEUBL; (P-210) .„2n=34 Abb. 78. Polygala comosa mm (f Abb. 79. Polygala comosa. a-Blüte ‚Seitenansicht. b-Tragblatt,Vorblätter Blütenstiel. c-Griffel. d-Kronblattanhängsel. e-Kapsel. f-Samen. - 404 - 15. Diskussion Die in Mitteleuropa verbreiteten Polygala-Sippen lassen sich aufgrund zytologischer, ökologischer und morphologischer Kriterien folgenden Formenkreisen zuordnen: P.amara-, P.alpestris-, P.vulgaris- und P.nteaeensis-Gruppe. Letzterer Sippenkomplex mit Verbreitungsschwer- punkt im Mediterrangebiet wurde nur randlich in die Untersuchungen mit- einbezogen. Alle Sippen sind durch die Chromosomen-Grundzahl x=17 charakterisiert, auf der zahlreiche diploide (2n=34) sowie tetraploide (2n-68) Sippen aufbauen. Für die morphologische Abgrenzung der Verwandtschaftsgruppen kommt vor allem den Blüten- und Fruchtmerkmalen eine hohe Aussagekraft zu. Die meisten Sippen sind bereits durch ihre Wuchsform,in besonderer Weise aber durch die Art der Beblätterung charakterisiert. In Bezug auf die qualitative Merkmalsausstattung erweisen sich die Samenbehaarung, die Blütenfarbe sowie das Vorkommen von Bitterstoff als taxonomisch relevant. Die übrigen Differentialmerkmale sind ausschließlich quantitativer Natur und für eine Sippenabgrenzung meist nur in ihrer arttypischen Kombination anwendbar. Die Sippen der P, gmara-Gruppe sind ausgesprochene Calciphyten,die bevorzugt auf wechselfeuchten Böden von der kollinen bis in die alpine Stufe vorkommen.In ihrer morphologischen Merkmalsausstattung ist die Gruppe durch ihre heterophylle, rosettige Beblätterung, die of- fene Flügelnervatur, lange Kelchblätter, durch die im Bezug zu den Flü- geln stets kürzere Krone sowie durch das Vorkommen von Bitterstoff charak- terisiert. In zytologischer Hinsicht sind alle Sippen durch die Chromo- somenzahl 2n=34 ausgezeichnet. Die frühere Annahme, die beiden Unterarten von P.amara L. wären durch die Chromosomenzahl 2n=28 (SKALINSKA 1959, UHRIKOVA 1978) deutlich von P.amarella CRANTZ geschieden, ließ sich nicht bestätigen, wenngleich osteuropäisches Material für karyologische Analysen nicht zur Verfügung stand. Der Karyotyp ist strukturell mır wenig dif- ferenziert. Hervorzuheben sind lediglich zwei heterobrachiale SAT-Chromo- somen mit sehr langen Filamenten, denen eine gewisse Markerfunktion zu- kommt. Z,amarella besiedelt ein ausgedehntes mitteleuropäisch-mittel- russisches Areal. Dementsprechend vielfältig sind auch die Standorte, an denen sich die Art findet. Ihre Ökologische Amplitude reicht von Pionier- Standorten über kalkreiche Trockenrasen bis zu Moorwiesen, wo diese leicht »- 405. m hygrophile Sippe ihren Schwerpunkt hat. Im Gegensatz dazu sind die beiden Sippen von P.,amara auf einen relativ engen ökologischen Bereich beschränkt.Sie treten bevorzugt in Bergwiesen,Steinrasen und Kalkgeröll,seltener in Quellfluren der alpinen und subalpinen Stufe auf,finden sich aber auch in montanen Pinus nigra-Beständen. Morphologisch ist P.amarella vor allem durch die Kleinheit der Blüten- organe charakterisiert. Weitere kennzeichnende Merkmale finden sich im kurzen Tragblatt, im wenigfransigen, undeutlich abgegliederten Anhängsel und in den länglich-eiförmigen Flügeln, die immer deutlich schmäler, aber kaum länger als die Kapsel sind. “ Bisweilen haben die hochwüchsigen, locker beblätterten Sumpfformen von P.amarella CRANTZ eine ungewöhnlich hohe taxonomische Bewertung erfahren. Die Kulturversuche zeigen aber, daß diese Merkmale genetisch nicht fixiert sind, sondern von den ökologischen Bedingungen am Standort modi- fikatorisch beeinflußt werden. Die taxonomische Einstufung als subsp. austriaca (CRANTZ) JANCHEN ist deshalb nicht aufrecht zu erhalten. Die in "Flora Europaea'' (1968) unterschiedenen Taxa P.amara L. subsp. @mara und subsp.brachyptera (CHODAT)HAYEK wurden in Anbetracht der über- lappenden Merkmalsamplituden, der ähnlichen ökologischen Differenzie- rung sowie aufgrund der chorologischen Beziehungen,als Unterarten bei- behalten. Als wichtige Unterscheidungsmerkmale können neben der Kelchblatt- und Kronenlänge, die Flügelgröße und Form, die Fransenlänge, vor allem aber die Verhältniswerte der Fruchtflügel zur Kapsel herangezogen werden. Die geringe Variabilität der subsp.amara läßt ebenso wie das reliktäre Areal auf eine gewisse genetische Fixierung und morphologische Erstar- rung schließen, wie sie auch für andere isolierte Reliktsippen charakte- ristisch ist. Auch in den großen, noch wesentlich stärker auf Entomogamie ausgerichteten Blüten, scheint ein ursprünglicher Charakter bewahrt zu sein. Demgegenüber ist P.amarella durch eine ausgeprägte Selbstkompatibilität ausgezeichnet, die offensichtlich mit einer deutlichen Abnahme der Blüten- größe korreliert ist. Die verminderte Anlockungswirkung der Blüten wird durch dominierende Autogamie kompensiert, wodurch auch unter ungünstigen Bedingungen eine ausreichende Samenproduktion gewährleistet ist. Die = ADRe- enge räumliche Beziehung der Antheren zur Narbe wirkt sich diesbezüg- lich sehr günstig aus. Die starke Einschränkung der Fremdbestäubung hat allerdings zur Folge, daß die Rekombinationsrate deutlich herabgesetzt wird und eine + monomorphe Merkmalsausprägung zum Tragen kommt. Im Gegensatz dazu steht die auffallende Variabilität von P.amara subsp. brachyptera,die sich vor allem in jenen Bereichen zeigt,wo ein sympa- trisches Vorkommen mit P.alpestris REICHENB. oder P.amarella gegeben ist. Wenngleich der Bastardcharakter solcher Formen weder aus der Chromoso- menzahl noch aus der Chromosomenstruktur schlüssig zu beweisen ist, er- geben sich aus der bisweilen intermediären Merkmalsausprägung sowie der herabgesetzten Pollenfertilität deutliche Hinweise für diese Annahme. Die Tatsache, daß vor allem bei jenen Formen im mitteldeutschen Raum im- mer stärker der amarella-Charakter durchbricht, spricht für eine gerich- tete introgressive Hybridisation. Eine langsame "Aufbastardierung'' in den außeralpinen Exklaven wird zwar durch die vorherrschende Autogamie verzö- gert, zeichnet sich aber deutlich ab. Die Vermutung liegt nahe, daß auch die abweichenden Karpatenformen der subsp.brachyptera (CHODAT) HAYEK (var.carpatica (WOLOSZCZAK) PAWL.und var. balatonica BORBAS) das Ergebnis einer Einkreuzung seitens P.alpestris oder P.amarella sind. Es scheint wenig angebracht, diese Übergangsfor- men in ein taxonomisches Konzept zwängen zu wollen, das in der Praxis nur zu Verwechslungen Anlaß gibt.Die taxonomische Einstufung als F.ama- rella CRANTZ subsp. "amblyptera" (KOCH) JANCHEN ‚wie in manchen Floren üblich, läßt sich aufgrund der langen, dichten Samenbehaarung und -größe, des längeren Tragblattes, des viellappigen Anhängsels und der längeren Kelchblätter nicht aufrecht erhalten. Auch eine Abtrennung als Unterart der P.amara L. ist wegen der geringen morphologischen Ungleichwertig- keit, der ähnlichen ökologischen Ansprüche und der weitgehend fehlenden arealmäßigen Differenzierung kaum vertretbar. Die phytochemischen Untersuchungen zeigen, daß das Merkmal "Bitterstoff" konstant für die P.amara-Gruppe ist und zur taxonomischen Klassifizie- rung herangezogen werden kann. Inwieweit dieser einseitig festgelegte Syntheseweg durch Mutation aus nicht bitteren terpenoiden Vorstufen ab- zuleiten ist, müssen erst weitere Untersuchungen zeigen. Aus dem Erbver- halten geht aber hervor, daß dieses Merkmal dominant vererbt wird. Auch die Sippen der P.alpestris-Gruppe, mit Verbreitungsschwerpunkt in - 407) .+ den südosteuropäischen Gebirgen, sind diploid mit 2n=34 Chromosomen. Grundlegende Ähnlichkeiten mit den P.amara-Sippen bestehen sowohl in den ökologischen Ansprüchen als auch in der Karyotypdifferenzierung, aber auch hinsichtlich der palynologischen Merkmale. Morphologisch sind sie durch folgenden Merkmalsbestand geschieden: fehlende Rosetten, Grund- blätter viel kleiner als die auffällig vergrößerten Stengelblätter, ohne Bitterstoff, Kelchblätter etwa so lang wie die Kronblatteinschnürung, Flügel + rundlich, Kapsel schmal geflügelt. Das größte Areal innerhalb dieser Gruppe nimmt P.alpestris REICHENB. subsp.alpestris ein, die von den Karpaten über den gesamten Alpenrawm bis in die Pyrenäen verbreitet ist. Geographisch getrennt aber morphologisch sehr ähnlich ist P.alpestris subsp.croatica(CHODAT)HAYER,die in den Gebirgen der Balkanhalbinsel von Slowenien bis Albanien ein zusammenhängendes Areal besiedelt.Die bisweilen vergrößerten und rosettig gedrängten Grundblätter lassen ebenso wie die Merkmale im Blütenbereich Beziehungen zu P.amara, insbesondere zur subsp. brachyptera erkennen. Das Fehlen an Bitterstoff, die undeut- liche Rosettenbildung, die geringe Wuchshöhe, die vergrößerten Stengel- blätter, dierkompakten Infloreszenzen und die kurzen Kelchblätter recht- fertigen jedoch die taxonomische Einstufung als Unterart von P.alpestris. Auch P. earueliana (A.W.BENN.)BURNAT ex CARUEL, ein Endemit der Apuanischen Alpen läßt sich aufgrund der Wuchsform, der Beblätterung, der offenen Flü- gelnervatur, der kurzen Kelchblätter sowie des weniglappigen Anhängsels der P.alpestrts-Gruppe zuordnen. Dennoch unterstreichen einige sippenspezi- fische Merkmale,wie etwa die sichelförmigen Flügel, die ringsum geflügelte Kapsel sowie die eigenartige,rötlich-braune Färbung der Korolle die iso- lierte Stellung dieser Sippe. Auch die neuerlich als eigene Art geführte P.angelisii TEN., mit weiter Verbreitung im Apennin, besitzt eine ähnliche Merkmalsgarnitur wie P.alpestris subsp.alpestris.Ihre Zugehörigkeit zu dieser Gruppe steht außer Zweifel ‚wenngleich ihr taxonomischer Wert einer kritischen Überprüfung bedarf. Die westalpin-pyrenäisch verbreitete P.alpina (POIRET)STEUDEL gleicht zwar hinsichtlich der vorhandenen Rosetten, der kleinen Blüten sowie der offenen Flügelnervatur den Sippen der P.amara-Gruppe, jedoch lassen das extrem kur- ze Tragblatt, die wenigblütigen, seitlich ansetzenden Infloreszenzen und die blaßblauen Blüten mit ihren lanzettlichen Flügeln deutliche Bezie- hungen zu P.serpyllifolia HOSE erkennen, die als Parallelsippe im Tief- - "408 - land verbreitet ist. Ebenso wie P.alpina sind auch die beiden ozeanischen Elemente P. serpyl- Lifolia und P.calcarea F.W. SCHULTZ durch sterile Kriechtriebe charakte- risiert, die sich in der Heide- oder Magerrasenvegetation locker aus- breiten und einen gewissen Anklang an vegetative Vermehrung durch Ausläufer erkennen lassen. Im Arealbild zeigt die submediterran-subatlantisch verbreitete P.calcarea weitgehende Übereinstimmung mit P.serpyllifolia, jedoch ist die größere Thermophilie dafür verantwortlich, daß erstere in den küstennahen Be- reichen Frankreichs fehlt, dafür aber in jene Gebiete einstrahlt, die durch auffallend mediterrane Elemente charakterisiert sind. Das in den südwestmediterranen Raum ausgerichtete Areal läßt ebenso wie einige Dif- ferentialmerkmale (verlängertes Tragblatt, seitlicher Elaisomlappen halb so lang wie der Samen, breit-elliptische Flügel mit halbgeschlos- sener Nervatur, kurz gestielte Kapsel) nähere Beziehungen zur P.nicaeensis- Gruppe vermuten, obwohl tiefgreifende Unterschiede in der Wuchsform so- wie in der rosettenartigen Beblätterung bestehen. Wesentlich ausgeprägter ist in dieser Hinsicht die morphologische Überein- stimmung von B.comosa SCHKUHR mit den kleinblütigen P.nicaeensis-Sippen. Die schopfige Infloreszenz, das extrem lange Tragblatt, das viellappige Anhängsel, die meist rötlich gefärbten Blüten, die + verlängerte Krone und das lange Samenanhängsel stellen ebenso wie die Spezialisierung auf xerotherme,kalkreiche Standorte ‚die Zugehörigkeit zu diesem im Mediter- rangebiet zentrierten Formenkreis außer Zweifel. Eine in sich geschlossene, wenngleich auch sehr heterogene Einheit bil- den die Sippen der P.vulgaris-Gruppe. Die früher mitgeteilten karyolo- gischen Daten sprachen für die Annahme, daß dieser polymorphe Formen- kreis auf den Basiszahlen x-6,7,8 und x=17 aufbauen würde und demzufolge tetraploide, hexaploide und oktoploide Sippen existieren. Die eigenen Untersuchungen lassen aber keinen Zweifel daran, daß es sich um einen ausschließlich tetraploiden Sippenkomplex mit der Chromosomenzahl 2n=68 handelt. Die bisweilen sehr abweichenden Zählungen dürften zum Teil auf Fehlbestimmungen ‚andererseits auch auf Meioseunregelmäßigkeiten (früh- zeitige Separation der Chromosomen, irreguläre Tetraden und Univalent- bildungen) zurückzuführen sein. - 409 Deutlich ausgeprägt ist bei den Sippen der P.vulgaris-Gruppe die Zunahme der Pollengröße,der Aperturenzahl sowie die Fläche der Apo- colpien in Abhängigkeit von der Tetraploidie. Die eingehende Durchforschung dieser Verwandtschaftsgruppe ze daß neben zahlreichen Lokalformen auch mehrere geographisch use in ihrere Merkmalsausprägung gut geschiedene Sippen existieren. Die Sammelart P,vulgaris läßt sich in 4 Unterarten aufspalten,die durch eine gewisse Spezialisierung auf + saure (P.vulgaris subsp. 9xyptera/P.v.subsp.collina) bzw. basische Substrate (P.vulgaris subsp.vulgaris/P.v.subsp.calliptera) ausgezeichnet sind. Ein west-östlich gegliedertes Sippenpaar bilden die subsp.collina (REICHENB. ) BORBAS und die subsp.oxyptera (REICHENB. )DETHARD. ‚die durch folgende Merkmals- kombination charakterisiert sind: aufsteigende bis aufrechte Wuchsform, obere Stengelblätter wenig vergrößert, Infloreszenz + armblütig, Blüten meist weiß, Tragblatt kürzer als der Blütenstiel, Flügel lanzettlich, zu- gespitzt, kaum länger als die reife Kapsel aber immer schmäler als diese, Kronblattanhängsel wenigfransig, Griffel länger als der Fruchtknoten. Die ausschließlich westlich orientierte sehr kleinblütige subsp.collina besiedelt ein typisch atlantisch-subatlantisches Areal, wo sie bevor- zugt in Küstennähe auf sandigen, bisweilen auch salzhaltigen Böden auf- tritt. Morphologisch sind vor allem das sehr kurze Tragblatt, die kleinen + eiförmigen Flügel, die kurzen Kelchblätter sowie die stark verlängerte Krone hervorzuheben. Als Besonderheit tritt bei einigen Küstenformen eine ausgeprägte Bewimperung aller Blütenteile auf,ein Merkmal,dem von früheren Autoren eine zu große Bedeutung beigemessen wurde. Die im Merkmalsbestand der subsp.collina auftretenden Parallelen zur diploiden P.serpyllifolia sowie die Übereinstimmungen im ökologischen Verhalten und in den Arealbildern haben nicht selten zu Verwechsiungen geführt. Eine Trennung sollte aber bereits aufgrund der Wuchsform, der vorhandenen sterilen Triebe, der teilweise gegenständigen Beblätterung und der seitlich übergipfelnden Infloreszenzen möglich sein. Die für P.serpyllifolia angegebene Chromosomenzahl von 2n=68 wird rückblickend verständlich. Im Gegensatz zur westlich verbreiteten P. vulgaris subsp.collina ist P, vulgaris subsp.oxyptera auf ein südöstliches,+ kontinentales Areal beschränkt ‚dessen Westgrenze am Rhein erreicht wird. Entsprechend den - 410 - Standortsansprüchen tritt diese + xerophile Sippe bevorzugt in Silikat- magerrasen sowie in Heiden auf. Die am weitesten verbreitete Sippe dieser Gruppe ist die Typus-Unter- art subsp. vulgaris, die ebenso wie subsp.calliptera (LE GRAND)ROUY & FOUC. kalkreiche Unterlagen bevorzugt. Beide Sippen sind durch folgende Merk- male ausgezeichnet: kräftiger, aufrechter Wuchs, dichte Beblätterung, vielblütige Infloreszenzen, blaue oder violette Blütenfarben, breite, verkehrt-eiförmige Flügel, vielfransige Anhängsel, Griffel so lang wie der Fruchtknoten, Kapsel so breit wie die Flügel aber fast immer deutlich kürzer als diese. Hinsichtlich der Karyotypdifferenzierung sowie der Merkmalsausprägung wäre die Deutung möglich, daß die tetraploide subsp.vulgaris aus einer allopolyploiden Kombination von P.comosa und P. serpyllifolia hervorge- gangen ist. P.serpyllifolia könnte die Netznervatur der Flügel, die Blütenfarbe, die verlängerte Krone sowie die kurzen Kelchblätter bei- gesteuert haben, während P.comosa als anderer Elter für das verlängerte Tragblatt, die Wuchsform und Beblätterung sowie für die vielblütige In- floreszenz verantwortlich wäre. Auch die große ökologische Plastizität ließe sich aus einer Kombination sehr konträrer Eigenschaften hinreichend erklären. Gut mit dieser hypothetischen Genese in Einklang stehen würde auch die im Vergleich zu den Elternarten größere Verbreitung. Die subsp.calliptera (LE GRAND)ROUY & FOUC. ist durch ein fast submediterranes Areal charakterisiert, wo sie vor allem auf trockenen, basen- und meist kalkreichen Böden vorkommt. Innerhalb der P.vulgaris Gruppe kommen dieser Sippe hinsichtlich der Größe einzelner Organe Extremwerte zu. Ihr hoher Wuchs, die verlängerten Stengelblätter, die langen Kelchblätter, die etwa die Kronblatteinschnürung erreichen, die stark netzmaschigen Flügel, die der Kronblattlänge gleichkommen und das verlängerte Trag- blatt sind ihre auffallensten Merkmale. Durch das Vorkommen verschiedener terpenoider Substanzen sind die ein- zelnen Arten auch chemisch weitgehend charakterisiert. Im folgenden wird der Versuch unternommen, die Übereinstimmung der chromatographischen Stoffspektren den gewonnenen Erkenntnissen aus Mo rphologie, Zytologie sowie Palynologie gegenüberzustellen.In Abb. 81. sind die prozentualen Übereinstinmungen zwischen den Sippen dargestellt. - 411 - P serpyllifolia P vulgaris Abb. 81. Chemische Übereinstimmung der untersuchten Polygala-Arten hinsichtlich terpenoider Inhaltsstoffe. (Berücksichtigt wurden nur Übereinstimmungen über 50 %) Aus dem Schema geht hervor, daß die formale Einteilung in drei Formen- kreise eine weitgehende Bestätigung findet. Deutlich zum Ausdruck kom- men die engen Beziehungen zwischen P.amara und P.amarella sowie zwischen P.comosa und P.nicaeensis. Auch die aus der Karyologie und Morphologie erschlossene Beteiligung von P.serpyllifolia an der Entstehung von P.vulgaris wird erhärtet . Die Annahme, bei P.alpina und P.serpyllifolia liege ein Artenpaar mit gemeinsamen Ursprung Vor, wird nur teilweise erkennbar. Wenig deutlich ausgeprägt ist die Beziehung von P.alpestris zu den P.amara-Sippen. Offen bleibt auch der Anschluß von P.calcarea sowie die Stellung von P.serpyllifolia zu den anderen diploiden Sippen. aa. Pa 16. Raum-zeitliche Entfaltung In Anbetracht der gegenwärtig vorliegenden Chromosomenzahlen sowie der verfügbaren morphologischen, chorologischen und ökologischen Ergebnisse sind grundlegende Voraussetzungen geschaffen, die eine Rekonstruktion der raum-zeitlichen Entfaltung der Sippen ermöglichen.Die Unter- suchungen zeigen,daß es sich um einen Polyploidkomplex handelt,in dem die diploiden Sippen eine dominierende Rolle spielen. Durch divergente Differenzierung auf der Diploidstufe sind im Laufe der Phylogenie mehrere Formenkreise mit gut geschiedenen Arten entstanden. Diese Phase der "Primärdifferenzierung" führte zu ausgesprochenen Oreophyten (P.amara- alpestris-Gruppe), andererseits entstanden im Mediterrangebiet zahlreiche Xerophyten (P.nicaeensis-comosa-Gruppe) denen ausgesprochen ozeanische Elemente (P.serpyllifolia/P.calcarea) gegenüberstehen. Von letztgenannten Gruppen ausgehend wurden in geologisch jüngerer Zeit durch Polyploidi- sierungsvorgänge die Sippen der P.vulgaris-Gruppe aufgebaut. Eine in sich geschlossene Einheit bilden die diploiden Sippen der P.amara- alpestris-Gruppe mit Verbreitungsschwerpunkt in den Ostalpen und den an- grenzenden südöstlichen Gebirgen. Innerhalb dieser Gruppe nimmt die subsp. amara eine + isolierte Position ein, was auch in dem disjunkten Relikt- areal zum Ausdruck kommt. Die Beschränkung dieser Sippe auf das Refugial- gebiet am Nordost-Rand der Alpen sowie der geringe postglaziale Areal- zuwachs lassen auf ein Überdauern der Eiszeit in diesem begünstigtem Er- haltungsraum schließen. Ähnliche Bindungen alpiner und montaner Sippen an eiszeitlich unvergletscherte Räume wurden auch von MERXMÜLLER (1952-54) sowie von NICKELFELD (1972) an zahlreichen anderen Beispielen dargelegt. Im Gegensatz zu diesem Reliktareal,ist das disjunkte Verbreitungsbild der nahe verwandten subsp.brachyptera,auch von postglazialen Arealexpansionen geprägt. Man kann davon ausgehen, daß diese Sippe bereits präwürmeiszeit- lich den Nordalpenbereich und die Ostkarpaten besiedelt hat und die heutigen Arealdisjunktionen erst im letzten Glazial geschaffen wurden. Während man für den nordöstlichen geschlossenen Arealanteil eine "Rück- wanderung auf kurze Distanz" (HOLDHAUS 1954) aus den Refugialgebieten an- nehmen muß, lassen sich die Vorkommen im Bereich der mittleren Nordalpen nur durch eine glaziale Überdauerung in Kleinrefugien erklären (MERXMULLER 1952-54). - 19 Die Einzelvorkommen im Anmergebirge, im Karwendelgebiet, in den Tegern- seer- und Berchtesgadener Bergen sowie das Fehlen im Bereich des ehe- maligen Iller-Rhein-Gletschers sind deutliche Hinweise für diese An- nahme. Damit im Einklang stehen würde auch die postglaziale Ausbrei- tung ins Alpeninnere, die nur in jenen Teilbereichen stattgefunden hat, wo die orographischen Gegebenheiten einen unmittelbaren Anschluß er- möglichten (Berchtesgadener — Kitzbüheler Alpen), während beispiels- weise Inn- und Lechtal ein Übergreifen auf benachbarte Gebirgsstöcke verhindert haben.Die inneralpinen Vorkommen,so etwa in den Dolmiten, wären demzufolge nur durch ein glaziales Überdauern in situ zu inter- pretieren. Bezeichnender Weise fallen auch die isolierten Vorkommen in der Nord- schweiz mit einer Vielzahl an Kleinrefugien zusammen, die zwischen Vier- waldstätter-See und Rätikon angenommen werden, was für ein würmeiszeit- liches Überdauern an den Eisrandlangen des Rheingletschers sprechen wür- de Die außeralpinen Exklaven im Schwarzwald und Spessart,ferner in Thüringen sowie im Südharz lassen sich nur einer spät-oder post- glazial erfolgten Arealexpansion nach Norden deuten. Auch andere Teilglieder ausschließlich alpiner Formenkreise (Pleuro- spermum austriacum (L.) HOFFM., Coronilla vaginalis LAMK.) zeigen ähn- liche Arealerweiterungen, wobei die heutigen Disjunktionen weniger eis- zeitlich als vielmehr "wärmezeitlich'' bedingt sind. Auch die Einzelvorkommen in den Ungarischen Mittelgebirgen sind das Er- gebnis einer glazialen Verdrängung in die eisfreien Gebiete. Wie die pollenanalytischen Studien von ZOLYOMI (1953,1959) zeigen, waren die Gebirge im Innern des Pannonischen Beckens von ausgeprägtem Refugial- charakter, die an begünstigten Stellen eine Erhaltung alpiner Pflanzen- gesellschaften ermöglichten. Diesem Disjunktareal der subsp.brachyptera sowie dem Reliktareal der subsp. amara steht das ausgedehnte Verbreitungsgebiet von P.amarella gegenüber, das sich nur durch die große ökologische Plastizität dieser Sippe erklären läßt.Die außergewöhnliche Kolonisationsfähigkeit ist kausal eng mit dem Auftreten einer obligaten ‚sowie mit domi- nierender Autogamie verknüpft. Diese Anpassungen haben es der Art er- - 414 - möglicht postglazial das potentiell zur Verfügung stehende Areal fast lückenlos zu besiedeln (trotz myrmekochorer Nahverbreitung der Samen). Die ökologisch-geographischen Gegebenheiten und die morphologisch deut- lich fixierten Sippenzäsuren zwischen P.amara und P.amarella weisen auf eine frühzeitige Differenzierung hin. Demgegenüber ist die Entstehung der subsp.brachyptera wohl erst in jüngerer Zeit (Pleistozän) erfolgt, wobei man einerseits eine diluviale Isolation und Rassenbildung in Er- wägung ziehen könnte, andererseits auch eine Entstehung durch Hybridi- sierung aus P.amarella und P.amara denkbar wäre. Die intermediäre Stel- lung in fast allen Differentialmerkmalen, der stärkere Expansionsdrang und die größere Variabilität sprechen für letztere Annahme.Hinzu kommt vor allem im Bereich der Nord- und Ostalpen der introgressive Einfluß seitens P.alpestris.Die häufig fixierte Merkmalsausstattung solcher "Übergangsformen" hat letztlich in der taxonomischen Bewertung als Varietät oder Subspezies "amblyptera" seinen Niederschlag gefunden. Mit den Amara-Sippen in engem morphologischen und chorologischen Kontakt steht die P.alpestris-Teilgruppe. Phylogenetische Anknüpfungspunkte sind am deutlichsten zwischen P.amarella und P.alpestris sowie zwischen der subsp.brachyptera und der subsp.croatica gegeben. Das ähnliche ökologische Verhalten, die bestehenden hybridogenen Kontakte lassen ebenso wie die palynologischen Befunde auf eine nähere Beziehung der beiden Teilgruppen schließen. Auch die in den Apuanischen Alpen endemische P.carueliana ist wohl diesem Formenkreis zuzuordnen. Im Hinblick auf die Entstehung der beiden Teilgruppen wäre die Annahme einer diploiden Stammsippe mit östlichen Verbreitungsschwerpunkt in Betracht zu ziehen.Für die Fixierung des Merkmals " Bitterstoff " muß eine mıtative Veränderung im Biosyntheseweg der Terpenoide ange- nommen werden,die bereits vor der Aufspaltung der Amara- Teilgruppe anzusetzen wäre. Diesem + östlich zentrierten Formenkreis steht mit P.alpina ein weiterer Oreophyt gegenüber, der durch ein reliktäres, westalpin-pyrenäisches Areal charakterisiert ist. Die ökologische Spezialisierung auf alpine Extremstandorte sprechen ebenso wie der Mangel an Ausbreitungs- und Variationsfähigkeit für ein phylogenetisch hohes Alter dieser Sippe. Für einige solcher in den Alpen isoliert stehender Paläoendemiten wurde der Nachweis erbracht, daß sie sich von mediterranen Stammformen ab- leiten, die bisweilen als Parallelarten im Tiefland noch erhalten sind. Auch P.alpina läßt in einigen Merkmalen enge Beziehungen zu der atlan- tisch verbreiteten P.serpyllifolia erkennen. Es ist durchaus vorstellbar, - 415. = daß sich diese rezenten Sippen von einer (vielleicht pyrenäischen) Stammsippe ableiten. Wesentlich komplexer als in den bisher behandelten Gruppen präsentieren sich die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der P.vulgaris-Grup- pe. Die Merkmalsausprägung sowie die ökologisch-geographischen Gegeben- heiten lassen die Hypothese zu, daß die weitverbreitete und sehr poly- morphe Typus-Unterart durch Hybridisierung und Polyploidisierung ent- standen ist. Von den rezenten Sippen wäre als ein Elter P.serpyllifolia in Betracht zu ziehen, während als zweite Ausgangssippe die Beteiligung der ebenfalls diploiden P.comosa oder einer ihr nahestehenden Sippe denkbar wäre. Für diese Annahme spricht zum einen die intermediäre Stel- lung in einigen morphologischen Merkmalen, zum anderen ihre wesentlich größere ökologische Amplitude. Ebenfalls zu den tetraploiden Sippen der P.vulgaris-Gruppe gehört die subsp.calliptera. Die Merkmalsausprägung sowie die ökologischen Ansprüche lassen nähere Beziehungen zur P.nicaeensis-Gruppe erkennen. Eine allo- polyploide Entstehung ist auch hier nicht auszuschließen. Als gesichert kann aber angenommen werden, daß dieses junge tetraploide Derivat aus den mittelmeernahen Gebieten über den Rhonegraben, den Jura und die Burgundische Pforte in die Oberrheinische Tiebebene eingewandert ist, wo das xerotherme Lokalklima eine Etablierung ermöglichte. Sehr ähnliche großblütige Formen, vermutlich hybridogenen Ursprungs, haben sich auch in den rechts- und linksrheinischen Tälern ausgebreitet. _ Die Ähnlichkeit in morphologischen Merkmalen und die Gleichartigkeit der Areale von P.serpyllifolia und P.vulgaris subsp.collina könnte auf eine autopolyploide Entstehung hinweisen. Die Tatsache, daß die atlan- tisch verbreitete subsp.collina Südschweden nicht erreicht hat, läßt auf eine erst in jüngster Zeit erfolgte Ausbreitung schließen (Sub- atlanticum). Die Besiedelung auch salzhaltiger Böden weist auf eine gewisse Salztoleranz der Sippe hin. Im Gegensatz zur subsp.collina besiedelt die subsp.oxyptera ein südöst- liches Areal. Das rezente Verbreitungsbild deutet darauf hin, daß diese Sippe postglazial von Südosten eingewandert ist. Aufgrund der engen morphologischen Beziehungen der subsp.oxyptera zur subsp.collina muß man eine west-Östliche Arealaufteilung während des Pleistozäns in Er- wägung ziehen. Das Ausweichen in die südwestlichen und südöstlichen - 416 - Refugialräume während des Würm-Hochglazials und die damit einhergehende Isolation könnten zur Entstehung dieses Sippenpaares geführt haben. Analoge Beispiele finden wir auch bei Potentilla alba/P.montana oder bei Pulmonaria Longifolia/P. angustifolia, Die postglaziale Rück- wanderung aus den Erhaltungs- bzw. Entstehungszentren hat in jüngster Zeit zu einer teilweisen Arealüberlappung geführt. So sind die Sippen der P. vulgaris-Gruppe im Südwestdeutschen Raum durch eine sehr komplexe hybridogene Kontaktzone miteinander verbunden, was in der großen Formen- vielfalt zum Ausdruck komt. Ben 2n=68 atthrrmn ALTEN 2n:34 iR "R Abb. 82. Schema der morphologischen, zytologischen und vermutlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen der P.amara-a Ipestris-Gruppe und dem P, vulgaris-Formenkreis sowie anderer wichtiger Ausgangssippen. In Abb. 82. sind die vermuteten Phylogenetischen Beziehungen in gra- phischer Form wiedergegeben. Jede Sippe ist durch eine geometrische Figur symbolisiert, wobei die Größe der Fläche in direkter Beziehung - 417 - zur Arealausdehnung steht. Die zytologische Differenzierung diploid (2n=34) bzw. polyploid (2n=68) sowie die Tragblattlänge wurden als Ein- teilungskriterien gewählt. Alle Sippen mit deutlich geschlossener Flü- gelnervatur sind durch Rasterdruck gekennzeichnet. Vertikale Schraf- furen finden sich bei jenen Sippen, die eine rosettige Beblätterung auf- weisen, während horizontale Striche das Vorhandensein von Bitterstoff ausdrücken. Sippen mit sehr langem Elaiosom sind durch dicke Umrahmung hervorgehoben. - 418 - 17. Zusammenfassung |. iS u. Die in Mitteleuropa vertretenen Sippen der Gattung Polygala lassen sich mehreren sowohl morphologisch als auch zytologisch gut charak- terisierten Formenkreisen zuordnen. Als Differentialmerkmale von hohem diagnostischen Wert haben sich im vegetativen Bereich die Wuchsform und Beblätterung erwiesen, während im generativen Bereich der Tragblattlänge, der Flügelnervatur, der Blütenfarbe, der Dif- ferenzierung der Samenbehaarung sowie der Elaiosomlänge eine größere Bedeutung zukommt. In karyologischer Hinsicht sind alle Sippen der P.amara- und P.al- pestris-Gruppe ebenso wie P.alpina, P.serpyllifolia und P.comosa durch die diploide Chromosomenzahl von 2n=34 ausgezeichnet, während sich die Sippen der P.vulgaris-Gruppe als einheitlich tetraploid mit 2n=68 Chromosomen erwiesen. Entgegen bisheriger Vermutungen wird die Basiszahl x=17 gesichert. In gleicher Weise wie die strukturarmen Interphasekerne sind auch die Chromosomen wenig differenziert. In den nur teilweise erfaßbaren Karyotypen kommt vor allem den SAT-Chromosomen eine gewisse Marker- Funktion zu. In den Meiose-Unregelmäßigkeiten sind wohl die Ursachen sehr variabler, früherer Chromosomenzählungen zu suchen. Der Vergleich der zytologischen Merkmale mit einigen Vertretern aus der Sektion Chamaebuxus zeigt, daß der Karyotypdifferenzierung bei der Beurtei- lung verwandtschaftlicher Beziehungen eine größere Bedeutung zukommt. Fertile Hybriden konnten sowohl zwischen den Sippen der P.amara-Grup- pe und P.alpestris, als auch zwischen den Sippen der P. vulgaris-Gruppe nachgewiesen werden. Meioseverlauf und Pollenfertilität (60-95 % Normalpollen) sind kaum beeinträchtigt. Dagegen finden sich keine Anhaltspunkte, die auf einen Genfluß zwischen den Ploidiestufen hin- weisen würden. Die blütenbiologischen Beobachtungen zeigen,daß die großblütigen Sippen (P.vulgaris s.1.) deutlich auf Entomogamie (Hymenopteren, Lepidopteren) ausgerichtet sind,während bei den kleinblütigen Arten (P.amarella,P.alpestris) überwiegend Selbstbestäubung statt- findet.Diese dominierende Autogamie ist dafür verantwortlich,daß hybridogene Produkte in ihrem Merkmalsbestand fixiert werden.Das Auftreten"stabilisierter Übergangsformen" wäre damit erklärbar. (10) (11) (12) (13) - 419 - Deutlich ausgeprägt ist die Korrelation zwischen Pollengröße und Ploidiestufe. Die phytochemischen Untersuchungen zeigen, daß das Merkmal "Bitter- stoff'' konstant für die P.amara-Gruppe ist und zur taxonomischen Klassifizierung herangezogen werden kann. Aus dem Erbverhalten geht hervor, daß dieses Merkmal dominant vererbt wird. Obwohl eine definitive Strukturaufklärung noch aussteht, kann die Zugehörig- keit zu den Terpenoiden (Iridoid?) als gesichert gelten. Aus den Versuchen zur Aufhebung der Keimruhe wird deutlich, daß die Keimung einerseits an das Licht gebunden ist, andererseits aber auch einer kalten Stratifikation bedarf. Beide Bedingungen sind durch das Phytohormon Gibberellinsäure ersetzbar. Die Problematik der Kultur von Wildpflanzen ist eng mit dem Auf- treten einer VA-Mykorrhiza verknüpft. Aus den Kulturversuchen geht hervor, daß vor allem die Merkmale des vegetativen Bereiches einer größeren Modifikabilität unterliegen. Der P.amara Formenkreis wird in zwei Arten, P.amara L. und P.ama- rella CRANTZ gegliedert, erstere Sippe in die Unterarten subsp. amara und subsp.brachyptera (CHODAT) HAYEK aufgeteilt. Die frühere Annahme verschiedener Chromosomenrassen fand keine Bestätigung. Aus der Keimlingsentwicklung wird deutlich, daß die Rosettenbildung bei allen Sippen gleichartig verläuft. Als eigener Sippenkomplex wird die P.alpestris-Gruppe behandelt, die sich aus folgenden Taxa zusammensetzt: P.alpestris REICHENB. subsp. alpestris sowie subsp. croatica (CHODAT) HAYER, P.carueliana (A.W. BENN.) BURNAT und P.angelisii TEN., wobei der taxonomische Wert letzterer Sippe einer kritischen Überprüfung bedarf. Die westalpin-pyrenäisch verbreitete P.alpina (POIRET) STEUDEL stellt eine Reliktsippe dar, die nähere Beziehungen zur atlantisch verbreiteten P.serpyllifolia HOSE erkennen läßt. Sie leiten sich vermutlich von einer gemeinsamen Stanmsippe ab. P.comosa SCHKUHR läßt sich aufgrund wichtiger Differentialmerkmale (Tragblatt, Blütenfarbe, Elaiosomlänge) dem im Mediterrangebiet zentrierten P.nicaeensis-Formenkreis anschließen. (14) (15) - 420 - P.vulgaris L. wurde in vier Unterarten gegliedert: subsp.vulgaris, subsp.calliptera(LE GRAND) ROUY & FOUC., subsp.oxyptera (REICHENB.) DETHARD. und subsp.collina (REICHENB.) BORBAS teilweise sympatrisch verbreiteten Sippen sind sowohl ökologisch (basische/saure Substrate) als auch blütenbiologisch (fakultative Autogamie, unterschiedliche Blütenfarbe) weitgehend isoliert. Für die vermutlich polytop ent- standenen Sippen werden Allopolyploidisierungs-Vorgänge angenommen. Eine Beteiligung der diploiden P. serpyllifolia sowie P. comosa-ähnlicher Ausgangssippen werden in Erwägung gezogen. Aufgrund der morphologischen, zytologischen und phytochemischen Unter- suchungsergebnisse läßt sich die raum-zeitliche Entfaltung dieses "jungen" Polyploidkomplexes wie folgt zusammenfassen: Die divergente Primärdifferenzierung auf der Diploidstufe führte einerseits zu aus- gesprochen oreophytischen Teilgruppen (P.amara- und P.alpestris-Gruppe), andererseits entstanden im Mediterrangebiet zahlreiche Xerophyten (P.nicaeensis-eomosa-Gruppe), denen typisch ozeanische Elemente (P.serpyllifolia und P.calcarga) gegenüberstehen. Von letztgenannten Gruppen ausgehend wurden in geologisch jüngerer Zeit durch Polyploidi- sierung die Sippen der P.vulgaris-Gruppe aufgebaut. - 421 = Summary on er — The middle European races of the Polygala genus can be assigned to various not only morphologically but also cytologically well charakterized groups.Morphological characters of great diagnostic importance in the vegetative range are based upon growth-form and foliation ‚whereas in the generative range the length of bract,venation of wing sepals,flower colour ,differentiation of seedhair-covering,as well as the length of elaiosom are of great significance. Concerning the karyology all races of the P.amara- and P.alpestris - group are as well as P.alpina,P.serpyllifolia and P.comosa charac- terized by the diploid chromosome number 2n=34, whereas the races of the P.vulgaris-group are uniform tetraploid with 2n=68 chromosomes.Contrary to prevailing assumption the basic number of =17 is ensured. As well as the interphase nuclei the chromosomes are not differen- tiated much. In the partly analysable karyotypes especially the SAT-chromosomes are significant markers.The reason in variation of previous chromosome counts is probably caused by meiosis-irregu- larities. The comparison of cytological characters with some re- presentatives of Section Chamaebuxus shows that in karyotype- differentiation a criterion for better understanding of relation- ships exists. Fertile hybrids were ascertained not only between the races of the P.amara-group and P.alpestris but also between the races of the P.vulgaris-group. The process of meiosis and pollenfertility (60-95 % normal pollen) are almost free fram interference.On the contrary there are no essential points that give evidence to a gene-flow between the ploidy-levels. The flowering observations show that large-flowering races (P.vulgaris s.1.) are especially adapted to entomogamy ‚whereas the small-flowering species (P.amarella,P.alpestris) are specialized predominantly on self-pollination.The prevailing autogamy is res- ponsible for the conservation of characters in hybrids. The occurance of "transition-forms'' may be explained in this way. (6) (10) (11) (12) - 422 -» The correlation between pollensize and ploidylevel is distinctly marked. The phytochemical investigations show that the character "bitter principle" is constant for the P.amara-group and can be used for taxonomic classification. This character is inherited dominantly. Although a definite structural formula is outstanding the relation- ship to the terpenoids (iridoid ?) is beyond doubt. The experiments upon breaking up the seed-dormancy have demonstrated that germination is on the one hand combined with light;on the other hand a cold stratification is necessary.Both conditions are replaceable by the phytohormon Gibberellic-Acid. The problem of cultivating _ plants is closely connected with the occurance of a VA-m iza.The cultivation experiments show that especially the ER of the vegetative range are charac- terized by a higher modificability. The P.amara-group is divided into two species,P.amara L. and P.amarella CRANTZ;the first named again divided into subsp. amara and subsp.brachyptera (CHODAT)HAYEK. There was no confirmation for the former assumption of diverse chromosomal races.The observations of the course of development of seedlings show that the formation of leave-rosettes is of the same kind. The P.alpestris-group is treated as a group itself,which is com- posed of the following taxa: P.alpestris REICHENB. subsp.alpestris and subsp.croatica (CHODAT)HAYEK, P.earueliana (A.W.BENN. )BURNAT and P.angelisii TEN.;the taxonomical value of the latter species requiring a critical examination,however. P.alpina (POIRET) STEUDEL represents a relict race with a distri- bution in the western Alps and in the Pyrenees.There are connections to P.serpyllifolia,distributed in the atlantic regions.Both species are probably derivable from a common ancestral stock. - 423 - (13) In consequence of important diagnostic characters (length of bract,flower colour,length of elaiosom) P.comosa SCHKUHR is included in the P.nicaeensis-group which is centred in the mediterranean area. (14) P. vulgaris has been divided into four subspecies: subsp.vulgaris, subsp. calliptera (LE GRAND) ROUY & FOUC. ‚subsp.oxyptera (REICHENB.) DETHARD. and subsp.collina (REICHENB.)BORBAS. The partly sympatric distributed races are isolated to a large extent not only ecologi- cally (basic/acid soil) but also with regard to flowering biology (facultative autogamy,different flower colour). For the probably polytopic origin of the races allopolyploidy is supposed. The participation of the diploid ?P.serpyllifolia as well as P.comosa- like initial forms are taken into consideration. (15) On account of morphological, cytological and phytochemical results of investigation the phylogeny of this 'young'' polyploid-complex can be summarized as follows: the divergent primary differentiation on the diploid level produced on the one hand predominantly oreophytic groups ( P.amara- and P.alpestris-group), on the other hand numerous xerophytic races (P.nicaeensis-Comosa group) originated in the mediterranean area. Opposite to these,typical ozeanic ele- ments (P.serpyllifolia, P. calcarea) evolved. Taking its rise from last named groups in geologically younger periods the races of the P.vulgaris-group were developed by polyploidy. - 424 - 19.Literaturverzeichnis ANDERSON, E., 1949: Introgressive Hybridisation. New York. ASCHERSON, P. & GRAEBNER, P., 1929: Synopsis der Mitteleuropäischen Flora 5,4: 307-3883. BABCOCK, E.B., 1947: The genus Crepis. Univ.Calif.Publ.Bot.21: 1-19; 22: 199-1030. BACKSAY, L., 1956: Cytotaxonomical studies on the flora of Hungary. Ann.Hist.Nat.Mus.Nat.Hung. 7: 321-334. BENNETT, A.W., 1878: Conspectus Polygalarum Europaearım. Jour.Bot. 16: 241-246; 266-282. BORBAS, v.V., 1892: in KOCH’s Synopsis der Deutschen und Schweizer Flora 1: 230-262. BOULLARD, B.,1953: Les champignons endophytes des Cornace&s. Bull.Soc.Bot.Fr. 100: 150-2. BRESINSKY, A., 1963: Bau, Entwicklungsgeschichte und Inhaltsstoffe der Elaiosomen. Bilbliot.Bot. 126: 1-54. CHODAT, R., 1889: Revision et critique des Polygala Suisses.Bull. Soc.Bot. Geneve 5: 124-185. 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Folia 15-42 mm longa et 4-10,5 mm lata + spathulata, obtusa vel emar ginata, Baer rvia tenuissim b mosi, ramis angulis acutis formantibus. nflorescenti osa. Rami steriles permulti, fertiles pauci superiores. Spicae 15-55 mm longae, erectae, laxae, graciles. Spic 7-8 mm longa -3 e, ad 1-2 (-3 ga, triangu lari-ovata, acuta. Bractea media (1,6-) 1,9-2,4 mm longa, de ta-elliptica, obtusa membranacea. Bractea interior 4,2-4,9 mm longa, ellip tica, % nacea 0,7-0,9 mm longi, elliptici, obtusi vel sensim acuminati. Corolla 6-7 mm longa, violacen- = 230, 7 Numerus chromosomaticus: 2n = 18 Habitat in saxosis calcareis, maritimis. Floret ab Jul. ad Sept. Area: Hellas: Ins. Zakynthos. Plant -40 cm, glabrous, perennial, sense gene Wo basal er ne 2-6 cm long in, branched. Le 15-42 mm long and 4-10, wide, green at anthesis, + s * late, I-veined, with revolute margin, apex obtuse or emarginate nd petiole about as long as lamina. Stems n us, very slender, erect or suberect, branched from e, with the branches diverging acute angl Inflorescence ym- bose wit rous sterile branches and a few fertile at the upper 1/3. Spikes 15-55 mm 1 ‚ slender, erect, with 1 (-3) spikelets per cm. Spikelets 7-8 mm Ng:.2=73- flowered. ter bract (0,8-) 2 ( 1,2-1,7 mm long, triangular- ovate, acute. Middle bract (1, 6- ) 1, 9-2,4 mm long, ellipsoid, obtuse, membraneo r Braok Ka Se lon acute, with me gin ellipsoid, membra central herbacous, cuminate with a int 0,8- mm long. 5 mm long, _—. hairy; 1imb longer or equal to the tube; lobes 0,7-0,9 mm long, nr: en obtuse or with a short point. Corolla 6-7 mm lon le L. zacynthium is known only ; on type An where i 23 ased ER - r- 2. ow by the very ailasl er, tuberculate stems, the more a. a Me the longer inner bract and the longer calyx. Limonium phitosianum Artel., sp. nova Typus: Zak Pi > er omontorium Skinari, prope pagum Ant in sa calcareis maritimis, PHITOS Kanlar 18978 (Botörbbus, BEA) S"PIG, E Planta perennis, glabra, scabro-tuberculata, ad 30 cm alta. Folia permulta iniformi 6,5-30 mm longa et 2,5- s ‚ superiores fertiles. mm longae, laxae. Spiculae 8-8,5 mm longae, lorae, 3-4 (-6) pro cm dispositae, Bractea exterior 1-1,8 (-2) mm longa, Pe ie a acuta u mm »5 (-5,7) mm longa, pauco incurva, eilipeica, valde acuta "a8 acuta, margine membranacea 0,3-0,5 mm la - 431 - parte centrali herbacea, acuminata, acumine 0,3-0,8 longo. Calyx 5-5,8 1-6) mm longus, "tubo limbo shinguticnge laxissime piloso vel fere glabro. Lo mm longi, elliptici, obtusi vel acuti. Corolla ‚5 mm longa, a ea. Numerus chromosomaticus: 2n = 18 Habitat in saxosis calcareis, maritimis et in arenosis maritimis. Floret ab Jul. ad Sept Area: Hellas: Ins. Zakynthos. Plant 12-30 cm, glabrous, perennial, scabrid- tuberculate Rf iole about long as lamina. Stems + few rect, branched nearly from the base, the branches diver an ac ngle. Inflorescence cor ose th w, upper fertile. Spik I=10 g rect or curved. Spikelets 8-8,5 ong, slightly curved, 2-4 (-6) r cm, 1-2 (-3)-flowered. Ou bract 1-1,8. (-2) mm long, triangular-ovate, acute. die Drack I1,7>): 1,9°2,6 (-2,9) long, ellipsoid, obtuse, membraneous. Inner bract (3,7-) 4-5 (-5,7) mm long, slightly curved, slightly rg raneous margin 0,3-0,5 mm wide and v equal or longer than tube; mm 7-7,5 mm long, viole Specimens seen: Ins. Zakynthos: > promontorium Skinari prope pagum Korithi in saxosis calcareis, maritimis, PHITOS & KAMARI 18978 (DPA}. Ad locum Porto rg in arenosis maritimis, VOMVAS 387 (UPA). eynthium from the er ie Rei the articulate segments of the inflorescence, the cushion- -like rosettes, curved spikelets and the longer calyx This species shows relation to ZI itosianum is distinguished from L. umb £ articeulatum because o articulatum 2n = 27). = 432 - Cytology The cytological study ia based on living material cultivated in the experimental garden of the Botanical Institute of Patras. The cytological ee. was limited to the mitotic metaphase plates and a tips a ed in Carnoy wards, they were ‚Ayarolyzea min and stained in Feulgen fo 78; Both species are BR umber with basic number x = 9 and have the chromosome n = 318. (FIG, 0). Reproduction All the specimens of L. zacynthium and L. phitosianum d by flowers with " pollen grains narrowly areolate In each ern both A and B abo wire stigmata and B combinations appear th that the above pecies eloped pollen grains with a mean fertility = 92,3% for L. zacynthium and 93,6% for L. phitosianu Acknowledgements I warmly thank the Director of the following botanical seums and Institutes, who ki e University of Provence, Marseille (MARS). am greatly indebted to Pro f. D. Phitos (Patras) for his tet help throughout the course of this work. Tha hi nks are, also, due to P. Lampropoulos for photos and drawings. - 433 - References gg! H. G. 1948: pe pen and Monomorphism in the es inaeeee Ir survey of the family. Ann. Bot. 12: 207-219 9 19 5 Dimorphism and Monomorphism in the Be It: oison a and Stigmata in the genus Limonium. 173 135 e ERBEN, M. 1978: Die Ga tung Limonium im südwestmediterranen Raum. Mitt. Bot. München 14: 361-631. its consequences imonium. 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München 20 | p. 441 - 449 15.11.1984 | ISSN 0006-8179 | REVISION VON ASTRAGALUSL. SECT. HERPOCAULOS BUNGE von D. PODLECH Astragalus vogelii (Webb) Bornm. ist eine der weitestver- breiteten und gleichzeitig eine der am stärksten ökologisch spezialisierten annuellen ten r Gattung Astra u .L vorliegende Bearbeitung der Sektion Herpocaulos Bunge, de- ren einz agalus vogelii er auf dem 8 terial folgender Sammlungen: E, FI, G, K, M, P, PAD, W, WU, He D. PODLECH München. Den Vorständen der te Sammlungen sei für ihre Bereit- willigkeit, das Material an Ort und Stelle untersuchen zu ürfen, irre gedankt Historischer Überblick m [00000000 Im Jahre 1848 beschrieb WEBB seine Phaca vogelii von den b Kapverdischen Inseln und bildete sie auf tab. 763 vorbild- eits im Jahre 1825 sammelte EHRENBERG in Ara- bien eine annuelle Kerregatug -Art er er auf Etiketten den i ‚= Namen A. arabiceus gab. Schon früher hatte SIEBER in Ägypten Pflanzen gesammelt, die er als Exsikkaten unter dem Namen A. SI rare wir - 442 4 1, dtschaftliche Stellung der Sektion H Sektion Herpocaulos besitzt wie die ee Epiglottis, e Buceras und Edodimus ein Indument aus symmetrisch . stark -Haa Bisss assymmetrischen ne oder T Fe re vi Sek- le er von BOISSIER ng ti nue rden (1872) und den 3 s äteren „Autoren. in ; ‚Untergattu er nicht I gen vo SE nnen G pen der Untergattung Cereidot Bunge dar (siehe PODLECH 1982). Unter den nannten Saktid- nen besitzt nur Herp ulos unilokuläre Früchte, ein Merk- mal, das hl als ursprünglich anzusehen ist. Unilokuläre Hülsen finden sich innerhalb der Untergattung Cereidothrix nur noch wenigen ursprünglichen Sektion so bei lichen Arten der Sekt. obryehium Ausgangsgruppe für die Entstehung der annuellen Sektio omm er Berück- d ihre ae auf eine relativ frühe Abtrennung von perennen Gruppen schlieken Ökologie von Astragalus vogelii ah ig en. ist die einzige echte annuelle Wü art der Gatt “ a besie delt wie er ebe ik annuellen el 0o- Morettia ca Me Brassi er zenia la e zei wohl, daß es sich hier len Fällen um äußerst trockenresistente Arten handeln muß. w mr m» ® RK Q ® 5 fe} fe} ng HR cr () 8 r Spezieller Teil Sect. Herpocaulos Bunge, Möm. Acad. Imp. Sci. Saint P&ters- bourg, VII. ser.,11 (16):9. 1868. Lectotypus: A. arabicus Ehrenb. ex Bunge Einjährige, niederliegende Kräuter mit wohlentwickelten, -_ 443,- regelmäßig beblätterten Stengeln. Behaarung meist dicht, ißen oder weiß-schwarz gemischten, anliegenden oder Zähnen, von se zerrissen. K lein, kahl, de Kelch überr nd. Staubblätter nahezu gleichhoch mit- einander verwachsen uchtknoten sitzend, einfächerig, mit 4-6 Samen gen. Griffel kur it kahler Narbe. Hüls i länglich, dünnhäutig, aufgeblasen, am Rücken gerundet, an der Bauchseite gefurcht mit in das Innere der Hülse vor- springender Plazenta. Einzige Art: A. vogelii (Webb) Bornm. Astragalus vogelii (Webb) Bornm., Beih. Bot. Centralbl. Abt. I 3327723377919197 Pflanzen einjährig mit dünner, kaum verzweigter Wurzel. Stengel meist zu mehreren bis zahlreich, niederliegend, stielrund oder mm lang, g, grün, dicht anliegend rein weiß oder schwarz- ä - 444 - zuweilen so lang wie die Röhre. Se di kahl, den Kelch r laß blauvioletten tr 7; mm lan et Fahne cr. als die Yan: ihre Platten 1ä 5 Fe ng un 7 eit, an der Spitze gerundet, am Grunde breit, un- deutlich geöhrt, der Na dünn, etwa so die Platte. Schiffchen kaum er als die Flügel mit schief dreieckig- länglicher Platte e 1 g d I mm tief, vor- mit winzigem en äahtesk am Grunde undeut- lich geöhrt, d ag A ng. es TEE sitzend, eiförmig, dicht a salleabsa weißha res Griffel k kahl mit punktförmiger Narbe : lang und 2,5-3 mm breit und hoch, vorne leicht zugespitzt, aufgeblasen mit gewölbten, dünnhäutigen grüngelben Klappen, n breit gerundet, an der Bauchseite + tief gefurcht, + dicht bi weilen locker mit zweierlei Haartypen bedeckt mit langen anliegenden oder abstehenden sublateral ae ur- Samen 4-6, brau unschwarz, eckig, zusammengedrückt, cr. mm lang und 1,2 mm breit, schwach grubig-runzlig. Die Art ist in zwei Unterarten gegliedert: 1. A. vogelii subsp. vogelii = Phaca vogelii Webb in Hooker, Icon. Ei tab. 763. 1848. age Maritime rocks, St. Antonio, one of the Cape de Verd Islands, Forbes, Vogel. Bürkötiäbnr St. K) Antonius, Vogel ( = Astragalus prolizus Sieber ex Bunge, Mem. ad. ne: Sci. Saint P&tersbourg, 3: ger.s. 41 (16): 9. 186 r clave = Tragacantha prolixa (Bunge) 0. &K , sris Gen.: 947. = A. vogelii subsp. ns (Bunge) Maire, M&m. Soc. Hist. Nat. Afr. No 991,1 26..,1939 nom. illegit. Leetotypus: Ägypten, wo383 Gamuhs, Sieber (P; Iso: FT, 2, 8, MM. WOr- er A gta np & beat Bull. Bot. 53: XXVER 07. Typus: Oued Silet, "ehöduns Pla viai). Icon: HOOKER, Icon. Plant., tab. 763. 1848; HOOKER, Niger Flora, tab. 8. 1849. Dieser Unterart entspricht die obige Beschreibung. Allgemeine Verbreitun Cap Verdische . en nbre tanien, Mali, südliches en Libyen, Ägypte Sudan, Ascntonien, Saudi Arabien (fe re AUFERT INN GeRwe tn in Marokko und Südtunesien). --445 > Gesehene Belege: Cap Verdische Inseln:St. Antonius (als Phaca vogelii), Vogel (K) - m Ribeira de Palha Verde, S des Flughafens, 4.11.1980 W. Lobin 2080 (Herb. Podl.). Mauritanien: NW of the Adrar, common in certain parts of Tiris, 1911-1912, G. Schmidt in Herb. Chevalier 28535 (RK); Atar to Chounm, 10. 1.1963, I. Arvidsson 308 (K). Mali: Tanezrouft märidional, 25.11.1927, Mission Saharienne Augieras Draper 321, 322 (P). Algerien, Wil. uamanrassen: ROREN du Mouydir, Oued Issen, 3808, TE kun m 410 (P) dto., Guelta Tiguelguemine der a 330 9 dto. nahe ee Fisie Ask nach In Salah, 330 m, 8.4.1982, D.Podlech 37056 (G, Herb. Podl.) - dto ed Khikhiardol near Tazemout (Tadjemout), 3.3.192 K. Gram 56 9435 Arak-Schlucht 33 km SE »»7150:my 21.3.1981, Di Bödlech 359 G, LIE, M, Herb. P .); E'Fuß des Tidi 120 k N r an der te nach Amguid, 880 m, 19. D ale ge: (M, Herb. dl.); NE'Fuß des Idjerioualene, 68 km r, W der Piste nach Amguid, ) 20 8 Podl.); 22 km N In Ekker an der Piste ee a 1020 m, 2 birge, 29 km NNW der Abzweigung an der Piste "nach Mertou- P) dto 15 In an der Straße nach In Beet 1010 m, D. Padiscn 36309. er Herb. Podl.) - dto Tit an der Straße nach Tamanrasset, 23.3.1980, D. ‚Podiecn 33246 ee Podl.) - dto., Ser Lehe 20. 933, J. Lauriol (FI, G) - „ao. Tibeghim (W Tamanr rasset), 2 FE), 18.3.1930, T.F. Chipp 93 (K); Djebel Teleghteba, SW des Hauptmassivs, 1400- -1650 m, 16.3.1981, D. eb 34784 (Herb. Podl.) - dto., breite Talsenke zwischen Hauptmassif und östl. Massif, 1400-1450 m, 15.3. 1981, D. Podlech 34745 (Herb. Podl.) - dto Tal W des Tezzef&, wg 1600 m Podl.) s In Säkän S des AEEERERA i500- Ar m, 15,3-1981, 2; abet 34766 (Herb. Podl.) 3. Paralleltal N des Säkäne (S des Da IepRe er a > 3:1981,:2. Beretnz ge (Herb. Podl.); ut an der Piste nach F 1150 m; °$ er 1982, D. ya 36957 (G, M, a es: ); - 446 - 30 km WSW Serou@nout an der Piste von Djanet nach Tamanrasset, 1300. 0,.:29.32 7982,20; Podlech 36951 ..(B; BC; H; Herb. Podl.); 200 km W Fort Gardel (Zouatanlaz) n der Piste nach Amguid, 100 m, 5.4.1982, D. Podleeh 37008 (Herb. Podl.). yen: Fezzan occidentale, U. Tanezzuft, 6 Corti 1097, 1102 (FI); el 1847, ibyan desert, J. Uweinat, 8.10.1932, 5m, 7.5.1933, BEN (K); WB} Shaw 4 (K). Ägypten: Aarpen, 1837, Aucher- .. 2018 (P); In Aegypto in- feriore, 1836, Th. Kotschy 950+4 h , P.,W, WU); Woadi Ga- muhs, F.W. Sieber (FI, G p. ; in planitie The baica at limites deserti prope Gournah, II.1881, A. Letour- eux e G% (PEJEG, IR, EB 16.2.1893 C. Marchesetti (FI); c. dauph. *:dEo:, 1294151948 JEL: Kpalik ET} Cair ‚ Denderah nahe Keneh, 12.3.186 -Be ‚ Wady Tarifa bei Mirsa Schu- r 2, ‚ G. Schweinfurth 1830 (P); zwischen Kosur-el Benat und O. Kalet-Abu-Keneh, 19.3. . Sehweinfurth 18215.(K, :P; Wi a, Figari (FI); 12 km N of Edfu on the way to Alam, 10.2.1961, V. Taekholm & al. I(G ; vb KRAtck Island S of Assuan town, Saluga island, Assuan, Insel Magrun be udan: Islands 2nd. Cataract, Wady Halfa, G.F. Scott Elliot gola, 1820- -1826, 0.0 Ehrenberg (Pi 3: BT rn (Berber, N Chartün),, 15, 2.1966, G. Schweinfurth Aethiopien: in arenosis Nubiae, II.1837, Th. Kotschy it. nub. 385 (w); Eritrea, Sambar regione, emi a Abas- 10 m, 9, 2.1909 Emher sana, ‚, A. Fiori 1123 (FI); Peg Cusai, Deca-Mere, 2000 m, 6.9. 902, A. Pappi 90 I). - 44] - Saudi Arabien: Djedda, 20.1.1836, W. eg 2 irr) # - dto dto., VIII.1881, JS. 'Zöhrabs (KK; P) FI); 16 m ke E of Jcdde; 200,24 54.3.1851, 2 a 1540 (K); Hadda oasis, 30 miles E Jedda;; 400: fe. „ 32.1950 station about 60 km N of Jeddah, 1522 M{E,.'K); Taifa, 1838, Botta 12 Hedjaz, 1837, Botta (P); roadside Asfan - Jurnum, 8.3.1952, J. Grainger 298 (E). 2. A. vogelii subsp. Kun En er M&m. Soc. Hist. Nat. Afr .. 'NOLAUNo" :38 9126577933 N anabi ceus Ehrenberg ex fest. ha P&ätersbourg, VII. ser., 11 (16): 9. 1868, in clave et l.c. 15(1): 6. 1869, des- re nom. illegit., non Kotschy (1866) = A. eg Chio Ann. Real Ist. Bot. di Roma 8: 95. 1903. cto- er ass El Gidon, Jan. aus: Ehrenberg (P, ei SE. Ober- Ähnlich wie die Typusunterart aber Blättchen auf der schwach assymmetrischen Haaren. Kelch mit Zähnen, die ne s länger als Röhre sind, re Eusprere aart oder m nigen schwarzen Haaren. Blü - und kurze Traube ode in Kö hen. stand eine sehr dichte Por adane kopfig mit nach allen Seiten stehenden Hülsen. Allgemeine Verbreitung: Südalgerien, Ägypten, Sudan, Aethiopien, Saudi zen: Yemen Arabic Republic, Oman, Iran, Pakistan, Indien Gesehene Belege: Algerien; EEE Hoggar Massif, Im Laoulaouene NE A ssekrem, 1510 m, 24.3.1980, D. Pod- Piste nach Idel&s, 2000 m, 18.3 19 (Herb. Podl.); ge nee Massif, In Säkäne, Umge Wasserloches, 15 1600 m, 14.3.1981, D. Podlech 34700 (M, Herb. Podl.). en: Gebel Hadarba (D.a.: mer.), 1925-1926, G.W. Murray Ägypt 3077 {K); Wadi Serimtai (D.a.: mer.), 1925- -1926, G.W. Murray 3715 (rk). Sudan: near the Read Sea, one camel day from Port Sudan, 4.5.1928, Khattab 6463 (RK). Saganeiti, - nord vers Selet, 2000- Aethiopien, Eritrea: 2200 E" 12.3.1892, G. Schweinfurt & D. Riva 933 (P) - dto., 7.3.1909, A. Fiori 1121 (FI). -;448_- Saudi Arabien: In regione Wadi Ferran Arabiae en de, 1835, W. Schimper 238 (P); i Ü. (K, p, W; Wadi Dalaghan, 33 km SE Abha, r A.K. Nasher IH.116 (E); Asir, Hijda, 14 km E of Abha, 19.2.1980, A.K. Nasher H 32 (E); Agigq "Air- port, Baha, 4800 ft., 12.8.1981, J Collenette 2763 (E, K); Jebel near Wadi Gintan, Tano ® m imas, 8080 Et., 30.4.7 r J.S. Collenette 318 (K); Khamis, 17.6.1980, 5. Chaudhary E 592 (E). emen Arabic Republic: S of pen 200: m es 1608 vr 14 km NE Alr 2200: m; 27,9; 18 km ; Track from Marashi to Al Batan, 16/42 N - 44/16 E, 2060 m, 27.5.1979, Heckel & D2.Wood Y%: 1258 -(E): an: Ruwi, 150 fr., 1.3.1976, A. gie ae _ ar Sohar Agric. .S har ura Durham farm, 10 m, 9.4.1980, R. Whitcombe 825 Iran: Prov. Kerman, ad ns Fe Minäb, 19.5. N d; nie 4732, 4735 (PR) - dto., pro pagum Jelani ; km NE dar Abbas, 16.5.1973, J. Sosäk 4624 (PR). Pakistan: Karachi, Clifton, 2.5. 1956, 5.M.H. Jafri 1390 (K); Coast of Beluchistan, Kohi Shimsh, xI. 1880, Piere y4 Scinde, Stocks (RK); Lahore, Brandis 2916 (RK); a) a Fe bar, Edgeworth 2020 {K) ; Punjab, 1000 ft., Thom KK, P, W). Indien: Punjab, Lodiana ns); pen (K) ; prope Jazpur (Jagpur) 5, J.R. Drummond 4417 (K); 3, J«R. zeuns 4410 A, 4412 A, 4415, 4416 (alle K). - 449 - Literatur: Genevae, Basi- 23 Boissier, E., 1872: 2 Orientalis. Vol. 2, leae & Lugduni 1868/69: Genesis Astragali ug re IE: ars prior, claves er ad. Saint P&tersbourg, ser. 7, altera, specierum enumera RE L.0, Aspekte zur Evolution und Gliede Bot. Khntes, Bunge, A., Pa 1/16: 1- et, Pa 19/1: 12245. Podlech, — 1982: Neue rung der Gattung Astragalus L.; Mitt München 18: 359-378. #51. Mitt. Bot. Künchen 20 p- 451 - 464 15.11.1984 | ISSN 0006-8175 | ZUR KENNTNIS DES APHANES MICROCARPA- KOMPLEXES von W. LIPPERT Die Gattung Aphanes kann sich wahrlich nicht über mangelnde Aufmerksamkeit beklagen. In mehreren Arbeiten befaßte sich W. ROTHMALER mit der Nomenklatur und Gliederung von Aphanes und legte 1944 - als Textbeispiel für die damals geplante Flora von Europa - eine mustergültige Bearbeitung der ng vo nder i Gattu r. Was verwundert, t die Tatsache, daß ROTH- MALER recht kursorisch eine ganze Reihe n Si und Namen unter nes microcarpa in seine z 4 fa ‚ deren Blüten höchstens 1 mm lang sein s Dies, obwohl er nach eigenen Angaben das nn MEhe tere gesehen In der folgenden Zeit wurde ROTHMALERs Gliederung b halten. Erst bei WALTERS in Flora Europaea (1 =. Ehen . .fı un Alchemilla mierocarpa var. bo ciensis d Alche minutiflora Aznavour i e p mierocarp wieder auf. Umgehend kombinierte HOLUB (1970) die beide ippen zu Aphanes um. IER, DUVIGNEAUD N Fe. brachten einen kur Beitrag -_ ee zu Aphane Sa A. mierocarpa und A. nifaciens all diesen Arbeiten und Dar eh wird unter Aphanes est- ne eis Sippe beschrieben haben. Dieser Irrtum mag damit zu erklären sein, daß bis .. ER mierocarpa nicht Bindentig typitieiert worden Die Beschreibung von Alchemilla microcarpa durch BOISSIER & REUTER ist Verkaithismäßig kurz und wenig kennzeichnend, bis auf einen kurzen Se am mn ur et i or s ". Ohn Senitsrtskhiien kash man daraus a Tank die Kelchblätter halb so lang sein sollen wie - nn Blütenbecher; wenn man das letzte Wort a" "gekr r setzt, kommt man damit dem Aussehen der Blüten En isensE -TAB2-- Aphanes Bes er recht nahe (vgl. Abb. 1-4) Zur Verbreitung der Art schreiben die Autoren: "Hab. Matriti in arenos ae frequens secus Manzanares et as it En regionem montanan v. . eirca San fael in Sierra de Guadarrama Hr geprl Eadem dert crescit prope Fontaine- Man darf ee di Rich si A gemeint war. Sowohl die von BOISSIER & REUTER zitierten spanischen Be- lege wie auch die übrigen Aufsammlungen aus der Umgebung Madrids im Herbar BOISSIER sind sehr homogen mit einer Aus- bisher zur gleichen Art gerechnete Sippe repräsentiert. Da j eleg mit REUTERsS Belegen von San Rafael montiert wurde Nach Kg Hg des Typusbeleges sowie weiterer Aufsamm- lungen dem Herbar BOISSIER ergibt sich für die Art Ko en Beschreibung. Aphanes mierocarpa (Boiss. & Reuter) Rothm., Feddes Repert. #2: 172:.11937) AEaRR emilla microcarpa Boiss. & Reuter, Diagn. Pl. Nov. (1842). isp.:: 11 A an Seto de Migas calientes ad Manzanares, -1841, REUTER; Fontainebleau, BOIVIN. Lectotypus: TarSO: Seto de ra calientes ad Manzanares, »1841, REUTER = Alchemilla zeattie, rien Nouv. mat. pour la flore atlantique: 159 (1874). Syntypen: Lieux ne et sablonneux des montagnes: Asfour, Tiaret v.) Exsicc.: KREe Iberica exsiccata (Inst. Botan. Barcin.) ent. III, 231 - Flora Hispanica-Herbario Normal ar VI, 549. Icon.: RNDEN in Svensk Bot. Tidskr. 32/2: 187, fig. 160 1938). Planta pusilla annua multicaulis humifusa, caulibus gracili- bus patenter hirsutis glabrescentibus. Folia parva, breviter ehgena. olata „ARTMSERpEE tita, basi cuneata; stipulae inter se um petiolo connatae vagi Paares breviter et obtuse A Flores pedicellati, 0,8-1,2 mm longi (calyce - 158» incluso), in axillis stipulorum congesti et eas vix super- antes. Hypanthium ovoideum usque ad globosum, pilosum vel glabrum, fauce leviter sed distincte constrictum, a s eo dimidio brevioribus coronatum; sepala oblonga, obtusius- cula, erecto patentia vel florendi tempori patentia, glabra, margine interdum longe ciliata; episepala distincta, usque ad dimidium sepalorum attingentia. Selb an einer Pflanze finden sich große Unterschiede in der Behakl rung der Blüten, so daß dieses Merkmal für eine SOIERSEL ANREDE der Sippen untauglich erscheint. Gleiches gilt für die Behaarung der Blätter r. auch des Stengels; die von "LINDBERG (1932) beschrieben . mierocarpa BEapeEr fällt in den en skeselih einer Population Blüten und Stengelblätter mit Neben de Migas calientes ad unsasasen, 3: Madrid, Mt. Carreno, ? REUTER (G). phanes rigen reis 1, 2: Pardo, Seto 12.4. 1841, REUTER (G, Typus) (G) - 4: Prope San Rafael, 6. 8. 1841, - 454 - Gesehene Belege: Spanien: Pardo, Seto de Migas calientes ad Manzanares, 12.4.1841, RE (G-Typus) - Prope San Rafael, 6.8.1841, Eee P-P < rid, 2,:1G)-- Madrid, Mt arreno, ?2 (G) - Pardo Seto de Migas etc., 1, REUT = Esco 12, h. nge, pl e ex Hispania 1851-52 (G) - Matriti, herb. Pavon (G) - pe Madrid, 1877, TORREPANDO Badajoz, Cantillana, 180 m, 1976, SEGURA 13 6 (M) & LIPPERT 29508 (M) © San BErReND: 690 m, 1982, Nezadal 403 Lumbr 70 Salamanca, 750 m, 1982 ie 404 (Herb. Masadal) - Femoselle de Sayago 50 km W Zamora, 640 1982, NE 409 (Herb. Nezadal) - er Zamora, 1982, NEZADAL 411 (Herb. NEZAD ” Castella nova: in pratis siccis arenosisque 1. El Alto del Tonteree, Prov. Leön, 1982, NEZADAL (Herb. Nezadal). garve, m. Picota, 1904, GANDOGER (M) - siccis o Olisipo- re * in Herbig! e ada d'Aj ‚ Maio, WE CH, plantae Lusitanica or ” uarda: bei Pincio, 1971, MERXM R & GLEISNER ae (iM) - ULL ee Evora, 1883, DAVEAU, Herbar. Lusitan. 960 (G o Gar Roubou (?), POMEL (MPU). Kana a RR Fontanales, 850 m, 1974, KUNKEL 16270 (G) - Gran Canaria, Los Osorios, 750 m, 1971, KUNKEL 13960 (G) Gomera, Vivero de Meriga, 950 m, 1975, KUNKEL 17733 (G). Aphanes Pr ig ist auf das westliche ar gen rec beschränkt. Funde liegen bisher vor aus en und Portugal sowie aus Nordafrika und von den Kanaren vr HYLANDER 1938, ROT 1944). Bei der Untersuchung weiterer Aufsammlungen von Apha "mierocarpa" aus übr ha dem gen Europa zeigte sich überraschender- weise, daß nach Abt Ap e verschiedene Sippen umfaßten, die s schieden sind als auch - soweit sich une beurteilen läßt - =453 = unterschiedliche Areale haben. Eine der beiden Sippen entspricht der von AZNAVOUR als Alchemilla aus der europäischen Türkei beschriebenen Ns minutiflora (Aznavour) Holub, Preslia 42: 94 (1979) = Alchemilla RE 000 Aznavour, Bull. Soc.‘Bot. France a6 Ta1- 142.(189 Typus: Moissons: entre rd er et Bachbeuyuk A; avec l'A. arvensis (P ?) = Aphanes ee > (Buser ex Briquet) Holub, Preslia 42: 94 (19 Alchemilla microcarpa Boiss. & Reuter subsp. a enate Buser in Briquet, Prodr. Fl. Corse 2. 204 (19 Alchemilla microcarpa Boiss. & Reu var. ER Buser ex Briquet, Prodr. Fl. Corse Geye 20371973 Synöypen: chopethts Bastia et pleine du Bevinco, Exsicc. lie N: 229 (FI, G) - Bastia, Exsicc. Deb. 1868 En v.) - Porto, Reverchon 1885 No. 402 (G); Magnier, Fl: :Sel.:No. ,1682.(G) . „estotypus: Porto, lieux incultes sur le granit, 20.4.1009, (FI, G); Baenitz, Herbar. Europ. 5655 (FI, M, Her- bar. würzbur rg). = Alchimilla micerocarpa Boiss. et Reut. ssp. (A.) leiocarpa Buser in Vaccari, Ann. Bot. Roma 9: -2-23 {1911). Alchimilla microcarpa Boiss. & Reut. subsp. (A.) boni- faeiensis Buser f. leiocarpa (Buser) Buser ex Briquet, Prodr. Fl. Corse 2/1: 204 REED 1 Typus: Sicilia (Prov. di Mes ins). “ ın ie pratensi- us maritimus loco S. AMutiiiert dicto rope Messenanm, 2 ZODDA, Pl. Ital. Crit. (Vaccari) Fe 66 (FI, AD). = VEORERELER en Boiss. hs Reut. ssp. (A.) nicaeensis r in Vaccari, Ann. Bot. Roma 9: gr (1911). ht, AGeE pre Roccabruna, loco dicto La Roc ultis nudis, alt. 10 m, solo granitico. us a ie stationibus nota et ibi infrequens. 19097, BERTRAND, Pl. Ital. Crit. (vaccari) No. 65 (FI, PAD). Exsicc.: Baenitz, Herbarium Europaeum No. 5655 (sub nomine A. mierocarpa) - Societä Italiana per scambi di Exsiccata s.n. (sub ragen A. mierocarpa) - Magnier, Fl. Sel. No. 1682 (sub n e A. mierocarpa) - Reverchon, Plantes de nie 1882 No. 5 (sub 456 - nomine A. microcarpa) - Reverchon, ESReneR de UAERR ) Todar aphanes) - Soc. roche i nomine A. micerocarpa) oc. pyren. ech. de plantes, . J. Her (s e A. microcar - Soc. dauphin. 1889 No. 5593 (sub nomi A. miero- carpa) - Pl. al. Crit. (Vaccari) No. 66 (s nomine A. microcarpa subsp. leiocarpa) - Pl. Ital. A ‚cerocarpa mine Erit, (Vaccari) ‚No. 65 amp A. bonifaciensis) - Doer Dt. 5260 (sub nomine A. minutiflo Icon, ENERER: ER & LAMBINON, Bull. Soc. »;Eur, & ssin. Medit. 15: 95, fig. e% san. er erlernt die für die bisher a er et a ege we n, fallen alle in den Variationsber 1lä und das in mehreren Exsikkatenwerken ausgegeben Holub und Aphanes bonifaciensti rex Ferdi et sind so gering, ge eine Trenn ung der bei Sippen nicht zu Perg ht na ist. Die von AZNAVOUR ne en Blüten = größe a. 0,5 mm für A. minutiflora findet sich au die Basen Die ee ren ei minutiflora (Aznavour) han Buse Holub Pil - den sich sowohl weitgehend kahle wie auch stark behaarte Kelchbecher eben wechselt die Behaarung der Stengel und Gleiches läßt sich bei reichlicheren Aufsammlungen L wie auch der nachfolgend Be sprochaie Art feststellen Die norditalienischen Aufsammlungen von u“ minutiflora au der Toskana zeigen in der Größe und Gestalt der Nebenblätter eine gewisse Annäherung an die here besproc haben unverändert die für A, minutiflora er Selten. Aphanes minutiflora besiedelt die östlicheren Bereiche des Mittelmeergebietes von der fran zösischen Mittelmeerküste, Korsika, Sardinien und Sizilien nach Osten bis in die Türkei. *) bestimmt von P. Döbbeler, München Pa: EN (I PASS Su @B> Aphanes minutiflora, Blüten und ee mit Neben- blatt tern. 5: Türkei, Constantinopel, "Bostanjik", AZNAVOUR, Dörfler, Herbar. Norm. 5620 vr - 6: Sizili en, S. Rainieri, 1905, ZODDA (FI) - 7: Korsika, Porto, 1885, REVERCHON (G) Gesehene Belege: vankreich: Var ; Nizza, Roccabruna, 1907, BERTRAND, Pl. It. Crit. b range feige - ah des Maures, 1956, MERXMÜLLER Ian (M). Yasst ET "Plcnlas de Corse un No. im (6) ; "societe rochelaise, comm. J. HERVIER we societ®e pyre ech. plantes, comm. J. HERVIER (FI); ocibtE da ae Ben No. 5593 (FI, G); MAGNIER, Fl. Se a ct. Exsice.: No, 10 (6); BAENITZ, Herbar. Europ. 5655 (M, FI, Herb. Würzbur Calenzana, Balagne, pres de la chapelle St. Kentituts; > m, zen AUQUIER er FAVAUX & LAMBINON, Soc. Ech. Pl. Vas urop. Occ. & ssin Medit. 5991 (M, Herb. Podlech) - Fans 2 Bivinco, Er. Herbarium corsicum 1867 No. 229 (FI, = 458 =- ?, ex herb. MABILLE (ZT) - G) - Plaine du Bivinco, 1867, Cap Corse, 1842, BERNARD (G). Italien: Campanı®s sola d'Ischia, 1910, PELLANDA (FI, M). os a a : Bosco del Palazzetto, 1952, CHIARUGI & 1951, CHIARUGI & CORTI (FI) - CORTI (FI) - San Rossore, CHIARUGI & CORTI (FI) orre - Vallombrosa, 1891, Falterone, Viale del Gombo, 1951, - i 1951, CHIARUGI & CORTI (FI) 1901, FIORI (FI) - Montieri, 1918, FIORI (FI) - Mte. 400 m, 1903, FIORI (FI). ade SEE: Bien - 0 > 1m es a : Pesino, he PARLATORE (FI). Foresta Umbra, 850 m, 1913, PIY: Sa Tr Den 3a: Balln n (FI) - Gallura, 1897, ?, Flora sardoa exsicc., co Feng (M) - TER ; G.. ZE) Isola Caprera, irt0,:2.,:T0D2A ARO, Fl;;8ie xsicc- per scambi di Exsicc. (M, FI); Plant. ital. crit. No. 66 (FI, PAD) - Liparia dell S. Angelo, 1902, ZODDA (FI). Griechenland: Andros, NW und SW von Gavrion, 1971, SNOGERUP & er 41658, 42123 (LD) - N. ora . 00 2, SNOGERUP & v. HMER 43821 (LD) - Skiros, Ah "a 50 m, porades, Psathura, 1972, SNOGERUP & GUSTAFSSON 43432 (LD). Türkei: Constantinopel. Inter frumenta prope "Bostanjik" (Locu classicus!), 1906, DENEUN Dörfler, Herbar. Normale 5620 (M) - Aydin prov., km S REICH ne, 200 m, 1972, RUNE & nSpe 582 (id) - Mugla, N of Yatagan, 200-300 m, 1972, RUNEMARK & WENDELBO 107 (LD) - Izmir prov., Seferihisar, 1983, RUNEMARK & CARLSTROM 49131 (LD). Die dritte hier zu besprechende Sippe ist auf das außermedi terrene Europa beschränkt und war bisher in Aphanes miero- carpa im Sinne ROTHMALERs einbezogen. Die meisten Angaben in 7 über A. arvensis ch auf diese Sippe, die bis- her noch nicht gültig en wurde tata Lippert, species nova recta, caulibus gracilibus, EBRER? erecto-patentibus olata painatopartita, Aphanes i Planta pusilla annua suber hirsutis vel glabrescentibus, pilis subappressis. Folia parva, PEBYEREE ‚pehie basi cuneata; stipulae inter um petiolo natae vaginantes, profunde lobatae a. Be Egg "obiongis, marginibus partim parallelis, sinu rotundato disc Flores pedicellati, (1) 1,2-1,4 mm longi (calyce ee ie - A 5yH- episepala minima indistincta vel deficientia a PIREDRBETAGIBI ARD. pas rise-lames, tapis Typus: A (France, d&p. de Herb. Podlech ge 7 & Bassin Medie. 8364 (M-Holo; G, 31: 418, HYLANDER & ROTHMALER in Svensk Bot. Tidskr. 19:pP 2201937 AUQUIER, DUVIGNEUAD & LAMBINON in Bull. Soc. Ech asc. Eur. 318.153. 957.719: °2 are) ern in; Bot TIäskr.. 45: 356 (1941) ALTERS in Watsonia 1: 164 11949). Icon.: = 1° und eranueihiätter mit Neben 1982, JALLU 8771 (M, Typus) Aphanes bag ara el Blüten : Bayern: Wei blättern. 8: Frankreich, Anglet - 9: Bayern, aatkihbach: NEZADAL {IM} 10 dorf, 1789, (M). - 40 ;- Die Art scheint nur auf kalkarmen bzw. kalkfreien Substraten vorzukommen (WALTERS 1949, ROTHMALER in JANCHEN 2: 295, 1958). n M) - obwo messende Blüten hatten - unterscheidet sich 4. inexspectata durch die abweichende Form der Blüte zur Fruchtzeit d rer eg längliche (nicht + dreieckige) Lappen der Neben- blätt A. inexspectata kommt - wie oben angedeutet - im außer- mediterranen Europa vor, von der Atlantikküste Frankreichs, Alpen und bis nach Osteuropa. Wegen ihrer speziellen ökologischen Ansprüche 10 aaa t sie in Gebieten mit kalk- haltigen Böden zu feh Gesehene Belege: Deutschland: Bayern, Weißendorf (Wechsendorf?), 1789, ? (M) - Bayern, Röttenbach, 1971, NEZADAL (M) - Dechsendorf, 1974, TROEGER (Herb. Troeger) - Altenbuch i. Spessart, 1915, ITZ (Her Erlangen) - um Flachslanden, 1804, ? (Herb. Ringe " ne bach, 1977, LIDL (Herb, Krach) - Bayreuth, 1982, MERKEL (Herb. Merkel) - Sandhof, 1982, MEIEROTT (Herb, "Meierott). aederlande: ae, et > de Bergen, 27.7.1964, Prov. Be Van Doe (M) - Doornspyk: "O rgen", dan Tas reg ne 1.851960, 0, 5; n Soest, Soc. Franc. u ee a d. pl. vasc.-Exsic B. de Retz Frankreich: RR SS Bayonne, 1953, HERSMÜLLER “ WIEDMANN 10370 (M) - Vin ncennes, 1862, STEPHAN (M) en EEE TIUNE Anglet 1972, JALLU 8771, Soc. Ech. . Vasc. Eur. Occ. Bassin Medit. 8354 (M, G) - Elsaß bei ae 1965, "Kunz (M) - Fontainebleau, BOIVIN Schweiz: Tessin, Locarno, 1839, FRANSONI (FI) - Locarno, Saleggi, 1940, KUMMER ri Osteuropa: Em Lin -Dobms en, 1867, SCHWARZEL (?) (M) - Ost- (M). preussen, Gr. Barther, 1844, EBEL ee: Blekinge, Torhamn, Gisslevik, Kt HOLMGREN Roem, bei Mdsbye, 1890, CORRENS (M). - 461 - Irland: Co. Kerry, gt re 1963, LEUZE 2 DOPPEL- BAUR (M) - The Doons, N. ill, Co. 81196, ::22.8B; D. A. Webb (M Südschweden (HYLANDER & ROTHMALER 1937), Dänemark ee 1941) und England (WALTERS 1949, PERRING 1968) und Belgien (ROMPAEY & DELVOSALLE 1972) ist die Art nicht selten oder sogar verbreitet. EREEEL TED Fundortslisten a Verbreitungskarten finden ch bei den genannten Autore Schlüssel u. VIRAEENPFSRERNN Arten haben stets weniger . (max ‚4) messende Blüten und sind schon dadur Pi m... zu unterscheiden. Die in rocarpa per ice nde A. maroccana Hyl. . in der vorliegenden Untersuchung nicht berücksichtigt, sie 1,23 unterscheidet sich durch größere, über mm messende Blüten.) 1 Kelchbecher rundlich-eiförmig, nach oben zu verschmälert, Kelch- und Außenkelchblätter abstehend bis aufre ERTELIERTN RE 1. Kelchbecher eiförmig, nach oben zu verschmälert, Kelch er tter ee er “pitzlt ich, zusammenneigend Bis as aufrecht, Linie des erg + fortsetzend, ee are Sie er oder une 2 Kelchbecher breit eiförmig, einschließlich der = Ich- blätter (0,6) 0,8-1 (-1,2) mm lang, Nebenblä ar: mit urzen, meist rundlichen Zähnen ....... A. re 2 Kelchbecher eiförmig bis see eiförmig, einschli eB- 5 ar Kelchblätter (1) 1,2-1,4 mm lang, Nebenblätter tie Ki appt mit anlırhen: stunpflichen, et + Karel feieeiäfigen LADEN „s-:,0ncrunen re inezpectata » 462 - ® kn DERART) Arealgrenzen von Aphanes: - 463 - Literatur MIOUIER, P., J. DUVIGNEUAD & J. LAMBINON 1984: A propos Aphanes bonifaciensis (Buser = Brig. ) Holub distribu& antärieurement par la Socie&t& d' nos, Bull. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Fra Bassin Medit. 151 95-96, AZNAVOUR, M. G. V. 1899: Nouvelle contribution a la ore des tee de Constantinople. Bull. Soc. Bot. France 46: 135- = ee Be REUTER 1842: Diagnoses Plantarum rum mania praesertim in Castella nova nern. Genf. BÖöÖöS, G. 1917: Über Parthenogenesis in der a ge der Gattung Alchemilla. Lunds Univ. Ars skr Avd. 2.:Bd. 13 Ro: #5 1920: Der experimentelle Nachweis der ars eye Sega in der Gruppe hanes der Gattung Alchemilla. Not. Lund: 145-150 = un Neue enbryologische Studien über Alchemilla ensis. Bot und: 209- a GUDJONSSON, G. 1941: = nn anes arvens L. og A ) Rothm. 03 "bares Dibreigise + Danmark. Bot. Tidskr. 45: 352-37 son dübe ond volume of ra Europaea" Preslia (Praha) 42: 90-95. HYLANDER, N. 193 Ei ne neue eo nes-Art aus Marokko. Svensk Bot. Tidskr. 32: 186-190 -. & W. en hanes gen pa (Boiss. et ut.) sedd ap växt, och dess fsrhallände till A. a L. Sv Tiüaskr, :313 1-424. JAscnEn, E. 1958: a Florae Austriacae 2. Wie LINDBERG, H. aa u, Mediterranea. rer Fenn. Nov. Tom... 1, 004:2% PERRING, F. H Bahr ne "1968: Critical Supplement to the Atlas of the British Flora. London. ROMPAEY, E. van & L. DEL LVOSALLE 1982: Atlas de la Flore elge et Luxembourgoi Brüsse ROTHMALER, W. 1935: Systematische Vor arbeiten zu einer Mono- graphie der Gattung Alchemilla 11. ) Scop. emend. III. er über das Subgenus Aphanes (L.) Fe ddes Repert. 38:1:36=473, Soc. Sci. ara 1937: ger gi Vorarbeiten ....VII. Aufteilung der Gattung und Nomenklatur. 1.c. 42: 1 SR ie. Aufforderung. > Mitarbeit an einer "Flora von ropa. 1. 53 -270. Yacakarı 1911: SlanEss e 15-3. u WALTERS, S. N. 1949: Aphanes microcarpa in Britain. 1:2. 163-169. licae Criticae, Ann. Bot. Roma 9: Watsonia KE be HAUT VIE wi Sand a eane2> race; zul LH #3 une Ara at: 2 Mitt. Bot. München 20 p. 465 - 466 | 15:41:198% | ISSN 0006-8173 | ERIGERON GRANATENSIS- EIN NEUER NAME FÜR EINE ALTBEKANNTE SPANISCHE ART von W. LIPPERT In der Bearbeitung der Gattung Erigeron in Flora Europae durch HALLIDAY (1976) werden in Anmerkung zu Erigeron a Pflanzen erwähnt, die dort als "Erigeron major var. neva- densis" bezeichnet werden Wir 0 uns schon seit geraumer Zeit mit den Eri- geron-Arten Südspaniens und Nordafrikas. Als er die- ser "Untersuchunge n kann festgestellt werden, =. sich bei Erigeron major und der in Flora Europaea al "nevadensis" bezeichneten Sippe um zwei deutlich rare Arten handelt. "nevadensis" bezeichneten Pflanzen wurden von en E VIERHAPPER (1906) in seiner Bearbeitung der alpin ri- geron-Arte ereits als eigene Sippe kannt e Namen Trimorpha nevadensis versehen. Dieses Artepitheton ist unter Erigeron wegen zweier älterer Homonyme nic verwendbar. Auch der mit unserer Sippe in Zusammenhang ge- brachte Name Erigeron mairei ist jün Homonym: Erigeron mairei Braun-Blanquet 1923 non Erigeron ma L&veill& 2 ne Neubenennung von Trimorpha lists 191 Ei ist deshalb erforderlich. Eine ausführliche Bearbeitung dieser Gruppe ist in Vor- bereitung. er: eron granatensis Lippert, nomen novum Trım TR vadensis Vierhapper, Beih. Bot. Centralblatt 193 457- 458. 1907, non Erigeron nevadenstä Weddell, re And. 1: 194. 1857, nec Erigeron nevadensis A. Gray, Pr Am. Acad. 8: 649. 3873, Typ page Sierrae us: Regn. Granatense, in cacumine Mts Mula Nevada. Sol. schistos. 32-3300 m.s.m. August Porta & Rigo, iter III Hispanicum 1891 96 N en evadensie Huter, Porta . BIER sTau han noasBıSı IMRARSETIL ana BU IMAM Kaum Mia ae ww ee vesslecdrnol ab; ai enbra r Rt YAIEISÄR. 5b ehe Er Eee maus u Far. tar er Tora er 4548 Toon ınp A198 add Be Dep BET ic ! Ze eis iA „ein ao bo min 2 nr + F abe Ilimseapten? mann rn Du 305 &b6 - 46h) Mitt. Bot. München 20 | p. 467 - 488 15.11.1984 ISSN 0006-8179 | PORPIDIA ALBOCAERULESCENS EINE WEIT VERBREITETE, DOCH IN EUROPA SELTENE UND VIELFACH VERKANNTE KRUSTENFLECHTE von H. HERTEL & J.-G. KNOPH SUMMARY Porpidia albocaerulescens (syn. Lecidea albocaerulescens, Huilia albocaerulescens) is a hen, on shaded, acid rocks in ; rm dec s fo s of eastern N America, as well as eastern and southeastern Asia (exten g into Indonesia, eastern- Europe, Porpt- e ia e Mediterranean area (including Macaro- e oceanic parts of Western Europe (France, xt United nl and in anbscandin The known distribution of Porpidia albocaerulescens is s As to North America, ric tie characters of Porpidia la In ables, mean diagnos a P. eontraponenda ocoerulescens, glaucophaea, "> hydrophila, P. m erocarp ; ‚va, P. sorediz ‚„P. epeirea, P. su ‚„P. trullisata, P. tu- es and Poeltiarta tur ens ar on- albocaeru- 2::t0 u ee Porpidia often confused rad) The following new combinations are proposed: een con- traponenda (Arnold) Knoph et Hertel een, a ceidea con- traponenda Arnold) and Porpidia Erg (Anzi) "Toas et Hertel (Basionym: Lecidea zeoroides Anzi, Berge Huilia macrocarpa var. trullisata (Arnold) gr ie Geschichtliches Im Jahre 1788, also vor fast near: Jahren, beschrieb Franz Xaver Freiherr von WULFEN aus Kärnten eine neue t verhältnismäßig eig Areal beschränkt ist, während sie in Ostasien und atlantischen Nordamerika zu den verbrei- testen und hä äufigsten gesteinsbewohnenden Krustenflechten überhaupt gehör Bereits wenige Jahre nach ihrer eng un sich Licehen albo-caerulescens unter herle (Patellaria albocaerulescens (Wul£f.) eg Re ra albocaerulescens (Wulf. Hoffm., Lecidea albocaerulescens (Wulf.) Ach.) in verschiedenen Florenwerken Skandinaviens, Deutschlands, Frankreic und Englands. Schon 1798 melde sie ACHARIUS aus Schwede ‚, wo s eitde e verbrei ete Art gilt (z.B. MAGNUSSON 1952:110, DEGELIUS 1982:70, SANTESSON 1984:130) .Früh wird sie auch den Britischen Inseln gemeldet, in Floren und Ve eh= 1980:43). In ihr Flechtenflora Frankreichs bezeichnen ie 0 CLAUZADE (1970:388) als "comm “ VAINIO (1934:167), wie DOMBROVSKAJA (1970:35) geben sie für nland un angrenzenden Teile der Sowje ‚ I CRESPI (1927:142) für & NEWTON (1943:26) für Griechenland, KLEMENT (1965:550- -551) für die Kanaren und TAVARES (1952:361) für die A Azoren, Kanaren und Madei — In all diesen Ländern aber (Deutschland ausgenom- N; Huilia) verwechselt (so mit: P. glaucophaea, P. macrocarpa, mustva, P. speirea, P. superba, P. zeoroides). u den wenigen älteren Lichenologen Europas, die eine z ne Vorstellun .. von Lecidea albocaerulescens hatten, zählen F. ARNOLD und G. LETTAU. ARNOLD hatte . Art rn ihrem locus classicus aufgesucht, wiedergefunden und i schönem Exsiccatenmaterial weltweit verteilt. Während ihm ut 32 Sen einige Neufunde in Südbayern an rl ni Peerin 198la: 224-225), konnte er sie aus dem von o planmäßig durch- forschten Tirol nirgends melden em erh bezeich- net sie MIGULA (1931:120) später als "in den Alpen verbrei- tet"). Nach ARNOLD war es wohl erst wieder LETTAU an ar der die WULFENsche Art gegenüber ähnlichen dea-macrocarpa-Gruppe (die jetzige Gattung Porpidta) korrekt Zu unterscheiden wußte. LETTAU spricht von einer öfters ver- rau en, "in Mitteleuropa offenbar spärlich eniketeni e e". Nach LETTAU wird es wieder still um unsere Art, bis diese igt die jüng sion dieses Formenkreises in Japan durch INOUE (1983:122), ee sie als "one of the commonest lichens in Japan" zeichne ikanischen Literaturangaben V Vorsicht geboten. FINK (1935:210) hat die Art allzu weit aufgefaßt, Lecidea hebescens als Synonyme ei rekten neueren 34, Great Smoky Mountains), H Connecticut), BRODO (1968:116, Long Talandi;; 45, Umgebung von Ottawa). 1950:195, Aton Forest BRODO (1981: im Staat ag age und im an- Ob Porpidia albocaerulescens m Augenblick grenzenden British Columbia vorkommt ‚mu 587) nennen Lecidea albo fi je) für British Columbia. & AHTI (1967:16) und OTTO (1968: :363) Bereits vor Beginn unseres Jahrhunderts wurde auch das australisch-neuseeländische Areal von Porpidia albocaeru- lescens entdeckt. Aus Neuseeland melden die NYLANDE 1 HELLBOM (1896: be ; aus Australien MÜLLER-ARGAU (1891:391 et 1893:46-47 SHIRLEY (1893- nach WEBER & WETMORE 1972:50 n zunehmend klar wurde, daß ko Während so in den letzten Jahre e sehr n- es sich bei Porpidia albocaerulescens um ein ’ Angaben seien "herausgegriäfen: DEGELIUS (1941: - 4nD - ze Art sommerwarmer und humider Laubwaldgebie- te handel die einesteils ein Areal im atlantischen Nord- in Os und Südasien ie amerik in ee un en en besitzt, blieb ihre naeh tun uropa Erdteil ihrer Entdeckung, bis in sehe Zeit er ere ft Nur sehr wenige zutreffende neuere Meldungen liegen aus Europa vor. WIRTH (19809:254), der ihr eerkichen Verhalten ws : verge ru treffend skizziert, sie im südlichen Schwa er, währ ihm die ar en im nördlichen Schw wald, im nwald, ‚SDeene 26 unus nur d Herbarmaterial aus dem 19. Sabre er t sind. HERTEL (1981a:225) ge- lang ein neuer Fund im ige Bayern, MAURER & al. (1983:134) berichten über Vorkommen im Schöckl-Gebiet el md gmt ). In guter Rasa ihrer Standortansprüche ge- angen in neuerer Zeit POELT viele Funde im östlichen öster- reic Nach der eingehenden Beschäftigung des älteren Autors mit dieser Art in Asien (HERTEL 1977) und im australisch-neu- seeländischen Raum (HERTEL 1984) lag die Revision auch des ai e re a europäischen erials nahe. Der jüngere Autor (J.K.) unter- zo ch dieser Aufgabe im Rahmen eine Diplomarbeit, während s einschlägige Material der barien Berlin-Dahlem (B), Bern (BERN) ‚Graz (GJO und GZU), München (M) und Wien (w) urchgearbeite rde. Die arien in London (BM), Stockholm (S) und Uppsala (UPS) wurden sp f ergänzendes e hin durchgesehen. F us Nordame- rn wurden nur beiläufig registriert, wesha die beigegebe- lb eher er Nordamerika sicher noch ganz ne rgänzt werden Unser Dank gilt den Direktoren und Konservatoren der genann- ten Herbarien für das bereitwillige Entleihen der Proben Herrn Prof. Dr. Ch. LEUCKERT (Berlin) für die Hilfe Eee der Auswertung chemischer An ysen, Herrn G. 16) A. S eide Münch für viele nützliche H vE rno) für die Hilfe beim L EaLEIe Herrn Dr, A; alter Fundortsangaben aus dem ehemaligen Groß-Ungar Herrn Prof. Dr. J. POELT (Graz) für Er ah taen: ner die er uns zur Veröffentlichung überließ. 49 15- Zur Kennzeichnung von Porpidia albocaerulescens Ausführliche Beschreibung ALLUS: meist At dünnkrustig (0.25-0.4 mm hoch) „ selten bis grau, lich zeigen d ndbereiche des Thallus eine hellere Farbe ls das Zentrum. Thallusoberfläche in de =} gla zusammenhängend bis rimos, gelegentlich unregelmäßig wul- stig. HYPOTHALLUS: schwarzgrau bis js ei 0 breiter, nur selten deutlich entwicke r Saum. Thallus er stet harf gegen Nachbarthalli abgesetzt. APOTHECIEN: sehr zahlreich, bis er 80 o cm’, selten größer a @, einzeln oder in dichten Gruppen, in der Regel zu 253%- 758 ihrer Höhe, selten auch völli in den Thallus eingesenkt, sehr selten mit schwach verengter Basis i reit, schwarz, bei Per Apothecien manchmal leicht "verfaltet, meist auch im Alte deutlich bleibend. Scheiben flach bis mäßig s stark eine, w E Fh u Pr er N D {=} [en zs fe » un N I) 5- um hoch, sowo gegen das Hymenium, als auch ie r a Mrpher auch tet Fo Textenchymat isch”, mit fließendem Über- gang zur Medulla. EXCIPULUM: 60-931 35 ‚km breit, mit dun- kelbraunem bis lich breiten, meist bis schlank Ei atal; unre häufig etwas zugespitzt, (14.5-) 18-22-27 (-32) x (62) 7.5-9.5-12 (-14) um. PYKNIDEN: in den Thallus völlig ee 16) 6 F llem TÜPFELREAKTIONEN und FLECHTENSTOFFE: 0, (vor a dulla): K+ gelb (selten K+ gelb-dann rot), P+ orange Elias u. Kia (sehr selten J+ violett). Hauptin- ie r allem in den warmtemperierten bis subtropischen Bereichen Süd- und Südostasiens vorko Norstictinsäure-Rasse wurde ea polycarpiza Vain.), mag aber als sanfeinatse Varietät vielleicht überbewertet sei Kurzcharakteristik Porpidia albocaerulescens ist bei guter ee rege vor allem durch die folgenden Merkmale zu kennzeichnen oße bis sehr ausgedehnte, geschlossene, glatt wirkende, naht es icke, soralfreie, weißliche Lager mit J-negativer ictin-, oder (seltener) Norstictin- säure 218 Hauptinhaltsstoff. Apothecien zahlreich, stark eingesenkt, mit blau d nicht Seandert sun Tahee: kalkfreie Silikatblöcke in lichten, luftfeuchten und sommerwarmen Laubmischwäldern Verwechslungsmöglichkeiten E pidia albocaerulescens häufig verwech- selt mit zahlreiche ttung Porpidia. e - Apothecien = nügten ig, um einer Porpidia das Eti "Leeidea al eaerulescens" aufzukleben. Im stralisch-neuseeländischen (syn. Leeidella turgescens Koerb., Leeidea turgens Nyl. Hue nom. illegit.) verwechselt. Es empfiehlt sich, immer ihren besonders kennzeichnenden in Tabellen einander gegenübergestellt. @ i Medulla-| maxims sen So Substrat | Anmerkungen Art Sorale Haupt-Inhaltsstoff J-Reakti-| Apoth.-A kt on (mm) Porpidia Spa De A 2.6 eingesenkt Si Laubmischwälder P. contraponenda - ie nei pi I (22:2) sehr selten Si wenig studiert P. flavocoerulescens - +4- . - CN - - J- (J+)| 3,0 angepreßt ++ Si + alpine Stufe P. glaucophaea - +l- - - PA - J- 2.8 ++ | ja s, + montane Stufe P, hydrophila - eh eh RE N ee J- „s Si oft naße Orte P. macrocarpa r BTL mm el. J- 4.0 zT r sehr variabel FE: Ra selten P. musiva - - - [N - - | J- 2.0(-2,6) Si | P. soredizodes se an, | j2 1,2 zT | ja Si bis montane Stufe P. speirea - - - [N - - )- + | 2,5 + eingesenkt Si SiCa | ?Sammelart BI = + bis aufsitzend > superba - ss... 0 5° J- 2.0(-3.0) SL ::Sife SG trullisata & SII- - - - J+ 1 3.0 ++ SiCa | alpine Stufe P. tuberculosa +-- IN +. J+ | 2.2 zT Si bis montane Stufe 1 Be N P. zeoroides - SI - - = - J- 4,5 ++ f SiCa | alpine Stufe Poeltiaria turgescens FR - = [N - ' - J- 4,5 ++ | ja Si nur Australien, und Neuseeland Tabelle 1: Makroskopishe und chemische Merkmale einiger mit Porpidia albocaerulescens verwechselbarer fı lechtenarten, ELt * = IA = Anmerkungen zu den Tabellen orale. Oft leicht zu übersehen! ee Daten wurden mittels ee re graphie (Standardverfahren, vgl. CULBERSON hoben & AMMANN 1979) er- CON = SE ae eg NOR = Norstictin STI = Stictinsäu P-1 = unbekan er Stoff (nach Ch. LEUCKERT, mündlich, wahrscheinlich ein Depsidon vom O in-Typl : Br* Kl en A:5 E 5-6; Fleck m Tageslicht icht sichtbar, mit Wasser nicht benetzbar, in 54 fluoreszenzlöschend n UV-3 schwach hell u, na al en ee nn EREESE 1 e, wie mit Anisaldehyd-S P-2 = unbekannter Sto Rf- -Klassen A: 6, B:4(- c 35 asser benetzbar, nach Behandlung mit Schwein ausge schwach rosa, mit Anisaldehyd- Schwefelsäure rötlich. BZ J-Reaktion. Mikroskopisch mit must! pragE EERES an 15 um dicken Schnitten zu prüfen. Jede ausgeprägte Tendenz, nie EB absolute Konstanz. „nezüglich ihres Verhaltens gegenüb Js ir, A ur I Dar senkt? Vorsicht bei geschädigten Proben (windschliff, Eehnacks nfraß). Apothecien-Bereifung. Bei Schadformen kann die Bereifung gewischt sein. an e Arten entwickeln nur gelegentlich bereifte Apothecien (zT). Ausrhscten-Sähe ihenı feucht braun. Apothecien re PR und warten bis rg e Quellung erreicht is Bei einigen Arten ersche nt die Scheibe der Apothecien dann "Brkanlich (statt Free oder blaugrau). iden zwischen kalkfreien, sau- denen tropfen von Salzsäure (HC1) nach- weist "3 . Auf reinen Kalken und auf Dolomit sind Porpidia-Arten nicht bekannt. Epihymenium-, ugs othecium-, Excipulum-Färbun Zu beurteilen an ca. 15 um dicken Schnitten en: Wasser), Dei t icht- RE Beleuchtung. Bei Bi Fe beziehen sich die An- uf den Innenbereich, nicht auf den stets dunklen a Epihymenium- Hymenium- ren- Hypothecium- | Excipulum- Excipul.-|Excipul.| Ascuswand-J- Art Farbe Höhe Lange Farbe Farbe hyohen- | K- | Reaktion (um) (um) (um) _|Reaktion Porpidia fast farblos o albocaerul br gb 90-105-120 18-22-27 (-32)| schwarzbraun | hellbraun 4 K- blau P. contraponenda gb 80-100-130 15-22-30 dunkelbraun braun 3-6 K- rotbraun P. flavocoeru - gb 70-100-130 | 14-20-26 schwarzbraun | hellbraun bis 2-4 K- blau lescens dunkel rotbraun P. glaucophaea br 90-110-130 15-20-25 schwarzbraun | hellbraun 2-4 K- blau P. hydrophila sm | 80-110-140 | 15-18-30 schwarzbraun | (hell)braun 3-5 K- blau P, macrocarpa br gb 75-100-130 | 15-21-27 dunkelbraun | hell- bis dunkel- bis schwarz- oder 3.5-8 |K- rotbraun gelbbraun K+ | P. musiva br gb | 75-85-125 | 14-18-2535 | schwarzbraun | dunkelbraun | 3.5-5.5]K- blau | P. soredizodes | br | 85-105-130 | 16-20-25 dunkelbraun | gelbbraun 57 Ze rotbraun P, speirea gb 70-90-105 12-14-19 schwarzbraun | (hell)braun 3-5 K- blau oft reduziert | P. rba br | 1o-115-150 | 18-23-33 schwarzbraun | schwarzbraun 3-7 K- rotbraun | . trullisata gb | 70-90-105 | 12-14-18 schwarzbraun | (hell)braun 35: 1@ allen | « tuberculosa | br gb | S0-100-120 | 15-20-25 schwarzbraun | schwarzbraun 2.5-4.5|K- blau | . zeoroides br gb | 100-125-145 | 16-21-30 schwarzbraun | braun 4-7 K- rotbraun Poeltiaria | turgescens br 80-100-120 12-16-22 fast farblos | fast farblos 2-3,5 IK blau Tabelle 2: Mikroskopische Merkmale einiger mit Porpidia albocaerulescens verwechselbarer Flechtenarten. 27 ee Tabelle 3: Synonymie-Liste alte Namen neue Namen Lecidea albocaerulescens (Wulf.)Ach. y" Porpidia albocaerulescens (Wulf.)Hertel & Knoph f. albuginosa (Nyl.)Zahlbr., L. albuginosa Nyl. Porpidia glaucophaea (Koerb.)Hertel & Knoph n var. alpina Schaer. Porpidia glaucophaea (Koerb. Hertel & Knoph i var. flavocoerulescens (Hornem. )Schaer, L. flavo- IR rulescens Hornem. )* Porpidia flavocoerulescens (Hornem. )Hertel & Schwab = var. smaragdula Knowles in A.L.Smith Porpidia hydrophila (Fr.)Hertel & Schwab & var. soraliifera Vain. in Havds Porpidia glaucophaea (Koerb.)Hertel & Knoph “ var. soredizodes (Nyl.)Zahlbr. Porpidia glaucophaea (Koerb.)Hertel & Knoph Lecidea alboflavescens Vain. L. overeemii Zahlbr. L. awasthiana Räs. L. pindarensis Räs, L. caesiororida Zahlbr. L. polyasca Zahlbr. L. daliangensis Zahlbr. L. rosaceocinerea Zahlbr. ERBE, RER BR BER L. galactochrysea Zahlbr. L. subnubila Stirt. L. ochropolia Zahlbr. L. yezoensis Zahlbr. Lecidea contraponenda Arnold Porpidia contraponenda (Arnold)Knoph & Hertel Lecidea speirea (Ach. )Ach. Porpidia speirea (Ach. )Krempelh. var. trullisata (Krempelh. )Arnold y- Porpidia trullisata (Krempelh. )Koerb. Huilia macrocarpa (DC.)Hertel var. trullisata (Arnold) Hertel y. Porpidia zeoroides (Anzi)Knoph & Hertel u 324neT e4ay47d3 Jap asTamggsıyssteutstig STQ +( 9.7 - pun „SusssatnIssoogte *stydesbougıg Issatp UTyIsITEm yane Us6TOJ ıTm *„eIesttinzy, yorT+Tayuta QIONYY Pun YaanHTadWaUy garıyas *7eyreTabge (uayzomaq TsII2W ITW =) „snyessttinı}, (*3eT) uon yoop yarTuTayssıyem Tyomgg z4( - 471- br = braun (neutrale Braun-Töne, ohne Grün-Anteil) 95 = bee en (stumpfe, oft schmutzig Sen Ag de wie sie durch Mischen der Farben Grün, Braun nd Eau entstehen) sm = smaragdgrün ei aa bis Grünblau) Excipularhyphen-Durchmesser. An er- oder Lactophenol- Präparaten im ee Teil des TR DeTans zu messen (zum Randsaum und m Hyme in werden Excipularh oft nium hi 1 dünner). Die Werte een sich auf den Gesamtdurchmesser m Wand K-Reaktion des Excipulums. Beim Durchsaugen von Kalilauge (KOH) kann sich die Färbung des rar -Innenbereichs schwach bis stark in Richtung Rot, Rotbraun oder Rotviolett verändern. Die dieser Reaktion kuspmnäst fegänden chinoiden toffe sind unbekannt. Ascuswand-J-Reaktion. G. RAMBOLD re fiel kürzlich auf, daß nach Behandlung mit kon ntrierter LUGOL- 5 d 1 i d Umkombinationen Eine ausführlichere Darstellung vor allem der mitteleuro- päischen Porpidia-Arten soll, nach Klärung ® iniger noch offener Fragen, später erfolgen. An dieser Stelle sollen ber im Vorgriff zwei in die a aufgenommene Sippen neu kombiniert werden: Porpidia contraponenda (Arnold) Knoph & Hertel comb. — — u Basionym: Lecidea eontraponenda Arnold, Verhandl. zool.- bot. Ges. Wien, 36: 79 (1886). Porpidia zeoroides (Anzi) Knoph & Hertel comb. nova Basionym: ge zeoroides Anzi, Comment. Soc. critt. tal. 201);17 (1864). Huilia (DC.) Hertel var. trullisata (Arnold) Her = Lecidea Eaegcarp Ach.f. trullisata Arnold. Syn.: Verbreitung der Porpidia albocaerulescens Karte 1 zeigt die Lage der uns derzeit erg Fundorte. Durch Schraffur sind weitere Gebiete ausgewiesen, in denen s das Auftreten dieser Art wahrscheinlich ne. - 478 - Karte 2 zeigt, nochmals in größerem Maßstab, die in zusepe rt F bekannten Fundorte. Wahrscheinlich erscheint uns, daß Porpi- uch in den Vogesen aufgefunden (und dia albocaerulescens auc ee für een en) werden kann, nachdem sie egenü gen Schwarzwald Bea nt Fübeg Von der n ee auf den dem ET Ecknasier an wäre BE ei Azoren, in den Gebirgen Nord-Portugals, in Teile der x kasus den er 3 zeigt die Lage der wenigen, von uns überprüften unde aus dem atlantischen Nordamerika. Dieses Teilareal ee sich wohl ie das Hinterland hinein erstrecken: ei; angegeben. Daß Porpidia albocaerulescens h im Be eich der ER Washington und British Columbia Ve wer denkba - 419. - > NK, Be 8 Karte 1 Mutzaßliches Ber ET und gesehene Belege (Sternchen) Be Be | | | | f | a8) = Fundorte EUROPA Belgien: Ad saxa in sylvis Ardennarum, ?J.P. MONTAGNE (UPS). Deytachlang: Nordrhein-Westfalen: Naspeh. Mr bei aeg uf Quarzit, A. FÖRSTER no. 6 (M). uf Granit in de Beenäldern bei Darmstadt, P. 1690. n. - ENH.., Lich, Eur, 232); Darmstadt, Far Fuß des M eg - ae Württem- erg: Zerstreut und selten um u "1849, Ph. ZWACKH (M, UPS); Heidelberg, an dstein, Ph. 2 KH (M - ZWACKH, g Sa ce W Lich. exs. 129b) ; Heidelberg, auf Sandstein am Königsstuhl, selten auf Granit, VIII.1857, W. AHLES (M, W - JACK, LEINER, STIZENB., Krypt. Badens 25); er an Porphyr, Ph. ZWACKH (M - ZWACKH, Lich. exs. 129a) ; Leimen bei Heidel- erg, an Sandsteinblock im iss, 1903, G. LETTAU (BERN); 5 U Odenwald, Ziegelhausen, Mansbach, feuchter Laubwald, große, schattige nn 150 m, %6-VIIT, 1953 ;-: Os BEHR (B > als Leceidea so redinodes!; Schwarzwald-Vorberge, Scheinberg bei Maulburg, Wiesental, an beschatteten Sandsteinblöcken h Steilflächen, 600-700 m, 17.V.1967, J. POELT 4446 (Poelt). armisch-Partenkirchen, Steinkögl m Murnauer Moos, NW Eschenlohe, ca. 650 m, 15.VIII.1971, H. HERTEL 12 174 (M); ebendort, auf nur knapp die Bodenve- getation ee ae BI Re .008 im lichten Wald nahe dem Gipfel, ca. 690 m, 3.VII J.-G. OP (Knoph) und H. HERTEL 25. 541 (M) ; en. "H 1847, F. KUMMER (M); Starnberg, an kleinen ee er Fe im Walde zwischen Haarkirchen sn par hach, 1.V F, AR« NOLD (M, W - ARNOLD, Lich. Mon 401); en rg, "si mmer- stein am Wal dgehänge südlich bar ge 29.VII.1890, F. ARNOLD (M); Starnberg, Gneis-Stein auf der bewaldeten Höhe zwischen Neufahrn und Merlbach, 19 IX.1890, F. ARNOLD nberg, rn im Buchenwald östlic h von Berg, j t dem Manthal- h). ca. er hammerweg entfernt, AR 11.1982 7 DE4G,; _— Pal H £ =] eh Pr D u je:] 9] Q fh Den nu: [te] ss ® ıQ u 30a KNOPH Iköoo Schweiz: Ohne Lokalität: J. SCHLEICHER (M). - Kanton Zürich: an Alpenfindlingen, Ph. SCHAERER (BERN, M, W - en ae: 4 Helvet. 471 HEPP LIEBSTEN 283). HÜrat Te gno, südlich Lago di Lugano, Hügel SW davon, porphyrblöcke im Jungwald, 5.X.1936, E. FREY 1424 (BERN); Locarn Pte. gg i in Wiesen unter Kastanien, 600 m, 6. vrir. 91919, E. FREY (UPS). Gsterreich: Steiermark: Sausal-Gebir rge, Bez. Leibnitz, tie- er bewaldeter Graben zwischen Mitteregg und Koregg, Felsen pi und am Bach, 10.IV. 1983, R. PILSON & I. POELT (M; Poss- ruck-Gebirge, Bez. Leibnitz, Heilig-Geist-Klamm südlich 481 Prprdaog UOA 8FX0Pung Syjuueyag AOystg :z oyJıey "edoıng ur suaosaqnaanpoogın a 2 0 o- Pr Sa41opun, sap abe) aryepjabun ınu W sa}10pun, sap abe) aypyexs @ K | A 13 f - ABZıi- Leutschach, Blöcke im feuchten Schluchtwald, 500-600 m, 13.V.1973, J. POELT (GZU, M, Poelt); Koralpe, Bez. Voits- “u Q eg rm je je} [en u ıQ "po =] 9 Rn > So [q} br! [e) s$ Q a Lau] leg. ; 5038 en Teigitschklann bei Köflach, "a tslelk ZI,012” 7, leg. ? (GZU, M); Gneisfelsen der Teigitschklamm, ca. 700- 900 0; ’VE.1933,.M. STIEPL Be ee Rt Schlucht östlich ker gegen Pöllauber 1978 J. POELT (GZU); ren Berstand. Schöckigebiet, "Buchgraben NE er kleine Glimmerschieferfelsen ahe dem re bett, ca. 540 m, 26. IV.1983, Ch. SCHEUER (G2U) ; Tschem zer Graben, leg. (GJO), ohne Lokalität, E. KERNS TOCK 1427, 1428 (W). - a auf einem Chloritschieferfelsen im Walde des Kreuzbergs oberhalb Ziguln bei agenfurt, 29.VII.1881, F. ARNOLD (ARNOLD, Lich. exs. 894. M: Neotypus; uf nitztal, J. STEINER (W), Gurlitsch, westlich Klagenfurt, (46° 37'N N, 14° 14'E), J. STEINER Tschechoslowakei: Slowakei: Beine Karpaten, an überschat- teten Granitblöcken am Fuße des Großen SIE mRanaDE bei St. Georgen (ca. 15 km NE Berti stand III.1894, A. ZAHLBRUCKNER (wW). "Hungaria, c . 58 : "ad saxa trachytica p Eperies" (heute Pre&ov) et Ungvar (siehe ter Sowjetunion), F. HAZSLINSZKY (M . Lich. sel 24). r comit. Säros: s"(ca. 15 kmN a a in rupibus q Ber zosis, F. HAZSLINSZKY (W). "Hungaria, mit. Abauj-Torna: Stosz, F. HAZSLINSZKY (UPS). Slowakei: Praiis- -Remete Oberungarn" (heute Vyäön& Remetsk& Hämre), IX.1889, "F. VE- SELSKY (W). Sowj eanion: Ukrainische S.5.R., RE PEREENIE © Ep Ung- var (heute UZgorod), ad saxa trachytica, (wW); ad lapides trachyticas in monte Ostazek ar uni "KapuseD (Vorvezö, heute: BEE SHRONTT ca. 300 m, VIII.1916, Ö. SZATALA GZU, M, W - Flora Hung. exs. 712) Rumänien: supra saxa micaceo-schistosa vallis Riu mare in- fra alpem Retyezät, com.Hunyad in Transsylvania, H. LOJKA (M, UPS, se Vulk än prope Petroseny in Transsylvania, supra saxa micaceo-schistosa, H. LOJKA Italien: Prov. Novara: Sul eis al e di Santino in Valle Intrasca, Lago ide: Fi; PBARLIRTEO (M - Erb. Critt. Ttal. 84). Prov. a ad saxa granitica erratica in neta 128). Prov. Trieste: Rojana bei Triest, 30.XI.1859, M. TOMMASINI ( - 483 - Karte 3: Verbreitung von Porpidia cens im atlantischen Nordamerika ee über- prüfter Belege. Die Art ist in diesem Gebiet En wesentlich größer sein, als durch diese Punkte abgesteckt #84: - Ju ugoslawien: Istrien: Kirchheim-Verhcev (unleserlich), stein, IX.1869, J. GLOWACKI 475 (M). - Hrvatska: Zagrebacka Gora, Zeleni Skriljavei, 700 m, 25.I1II.1927, F. KUSAN (UPS). AMERIKA Kanada: Umgebung von Ottawa - nach BRODO (1981:45). .S.A.: Maine: Warren, G.K. MERRILL (S). - New Hampshir Chocorua, 1911, W.G. FARLOW i i s.n.). - Massachusetts: Worchester Co., Wes ee on vertical face of rock outcrop on moist slope River Road with morning sun hb 6)..- Benz teure FEL Dos, Cascades, 4000 ft., VIII.1963, sc CULBERSON 11463. wen ee een doah National ‚Park: eayge ison o., Hawksbill Mountain, ae, Felsabbrüche y& 1300.M, :27-111.1970; ME POE (Poelt 6120); Page Co., Skyline Drive of Iren oe Gap, Crescent Overl 900 :m,: 13, 977, J. HAFELLNER (GZU). - esnahi Gurt, 8, Bs FIN : Great 760 m, 11.IX.1939, G. DEGELIUS (UPS); North Caro Crowdens, supra saxa ne Sr 25.VEL.188 ‚A. GREEN (UPS); Davidson Co., Silver Valley, 2.VIII.1957, W.L. CULBERSON 6403 (DP8} ; "Stanly Co., Yadkin River, just above the lower power dam E of Baden, on roc .. shaded hillside, 10.V.1963, W.L. CULBERSON 10946 (M); Ora “ Co., Durham, Duke Forest, Korstian Division, ne 37, Piney Mountain, near New Hope Creek, 110 m, 5: xI. 1975, K. & B. AMMANN (BERN) ; Haywood Co., Grea untains National Park, Big Creek, Cove Hardwood-Fores re -700 m, 25.VIII.1977, J. POELT (GZU); ebendort, L. TI- Window Falls, unterhalb Hanging Rock, Laubmischwald, ca. 450 m, III.1970, W.L. CULBERSON & J. POELT er (Poelt). - South Carolina: Blackstock, on rocks, 14.11.1893, H.A. i GREEN = CUMMINGS, et North Am. Lic 36: 06, 1, Sal. = 489° > Asien Die in der umseitigen Verbreitungskarte markierten asiati- sführlich zitiert bei HERTEL u ie Angaben für Japan stützen sich zusätzlich auf INOUE (1983: 1257 r2bY: Australien und Neuseeland australien: Queensland: Brisbane, 1878, J.M. BAILEY (BM, Leeidea subnubila Stirt.) - New South Wales, below Waihou Trig Station, 2 NW fs Harbour; 30° 06'=5, 02.32: On: © 1 hillside modera- tely a: loping. On small sandstone outcrops with Par- melia an KORE PER 340 m, in Tristan ia-Ficeus closed rites excelsa understorey, 12,4:1918, D. VERDON 3821 (M ex CBG 7.809.302). Neuseeland: North Island: Auckland, Three Kings Islan ‚ Tasman valley, 5 xI1.1970, D. GALLOWAY en angi, % 1874, S. BERLOREN (Ss). 50% 19 33: 041 a East Cape, J.K. BARTLETT 26.996 in, "27.009 (M). aw . 983, J.K. BARTLETT 26. 935 iM). > a Mt... C.. 10008.m,.75-V11,1979, 358. BARTLETT 27.923 (M). M). - Ohne Lokalität EEER PATE ae der Umgebung von Wellington), Ch. BARRN: (B,M, W WACKH, Lich. exs. 1204); desgleichen (M ZWACKH, per: exs. 1205 - 486. - Literatur ACHARIUS, E. 1798: Lichenographiae Sveciae Prodromus. - Lincopiae. BRODO, .I. ge 1968: The Lichens of Long heat New York: Vegetational and Floristic Analysi - Bull. New 6 State Museum and Sci. Service, 20 -- 981: Lichens of the Ottawa Region. - Syllogeus ss No. 29. CULBERSON, Ch.F. 79: Standardmethode zur Dün EL ent anhle von Flechtensubstanzen. - Herzogia, 5: 1-24. 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(S.Moore) arenarius Rommel 63 Amphidoxa DC. 63 - filaginea Fic. & Hiern 63.,:%2 St: transiens Merxm. 75 Anphiglossa 22.56 ntosa (Thunb.) Harvey Anaphalis oligandra DC. Anisopappus Hooker & Arnott - pinnatifidus (Klatt) O. Hoffm. ex Hutch. Antiphiona Merxm. 64 - fragrans (Merxm.) Merxm. 64 HAESLER Antiphiona Freie pc (S re) Merxm, 64 Antunesia eg O. Hoffm. Aphanes es er ae (Buse riquet) Holub - = PEOEE ER DURRRT 458 microcarpa gan ss. & Reuter) Rot 452 - a re kasrcasi Ho- n Arctotheca Wen dl. - prostrata Betiee. ) Britten Arctotis - arctotoides (5.£11,.) 64 - fastuosa Jacq. c Artemisia L. - afra Jacg. 64 Artemisiopsis S. Moore 64 - villosa Ne Hoffm.) Schweik- erdt 64 Asaemia derer Bentham & Hooker 64 [eYe) f11; - arblARESRE un: 4 aery ey 64, 65 - minuta (L 1. m ubsp. minuta 6 Aspilia Thouars sah - eenii S. Moore - mossambicensis er wild 5 Aster 65 - ""puchubergensis Dinter 72 con fusus Harvey - - Abi Fuchs ‚8: schäferi D - squamatus en Hieron. ulatus auct. 65 ehe dinteri Rothn. Astragalus sect. Herpocaulos Bunge 442 -:490 - Astragalus ge Ehrenb. Calostephane marlothiana O. offm nge 442, 447 66 - fatmensis a 447 ie bh. .c. Richard - gautieri Batt. 8 Trabut Pers. - anericanum Pauoh® 66 - prolixus Sieber ex Bunge - indic DE; hen: afroamericanum B.L. - vogelii (Webb) Bornm. 443 urner 6 - - subsp. fatimensis Maire SRerzentheno1 2es Medicus 66 ana (Burm.fil) T.Norl. - - subsp. ie (Bunge) 6 - Chrysocoma L. 66 subsp. ne 444 BT microphylla Thunb. 66 Berkheya Ehrh. 65 - peduncularis DC. 66 tens Harvey 65 - obtusata (Thunb.) Bayer 67 -_ gan nn ns DC. 65 - polygalifolia S.Moore 67 - chamaepeuce is, Moore) - puberula Merxm. 67 Roessler 65 - schlechteri Bayer 67 - ferox O0. Hoffm 65 - kembiakhr Berg. 67 - schinzii O. Hoffnm. 65 SIDREREN bs:67 - spinosissima yayeb: ) - cane Seen Wendl. ex Link 67 willd. 65 > vallis-pacis. ge e PISER 6 Mer Ra ee © L. 65 Comptonanthus B.N 67 - DAESECEERS a "ah & - molluginoides E ) B.Nord. z£f ‚ --B4iloO "es Conyza Less. - en Schultz Bip. ex - asayptiage: eb) in 67 Walpers 65 - arabic E Blumea DC. 65, 82 - aur er Er F - alata (D.Don) DC. 7, 66 - bonariensis Ib ) Crong. 67 - aurita AR To DE. - crispata Vahl E56 - cafra (DC.) Hoffm. 65 - flor ae Kunth 67 * - crispata wanı) Nerxm. - ivifolia (L.)«bess. 67 -.1yrata B3 %- ETEROM. (Vahl) RELERN - in (Retz.) E.H.Wal- 66 ker 67 - gariepina 3 9.08 - viscosa Miller 7, 66 - lacera (Burm.f. ) DC. 9 Cotula L. 68 - lyrata (H.B.K.) Badillo - anthemoides L. - coronopifolia L. 68 - mollis (D.Don) Merr. 66 - tenella E.Meyer ex DC. 68 - pterodonta DC. 8 Crassocephalum Moench 68 = purpurascens A.Ri 8 - coeruleum (0.Hoffm.) R.E. - viscosa (Miller) ‚sadilio Fries 68 - picridifolium (DC.) S.Moore Calceolaria alba R a "6, af Denekia a 68 - N Be ex - capen Thunb Detris erieifolia RER ) - pseudoglandulosa Clos 42, ‚ 49 var. anthenoides Hiern 71 Calostephane Bentham 66 Dicoma Ca 68 - divaricata Bentham 66 - an eg ae 69 - 491 - —_ Be se Sonder . anomala 68 ea cirsioides (Har- vey) wild 68 - - var. latifolia O.Hoffm. 68 - - var. microcephala Har- vey 68 - pieta: (Thu ) Druce 69 - schinzii O,Hoffm: 69 - tomentosa . 9 Didelta L'Her. = carnosa (Li eu. ) Aiton 69 - spinosa (L.fil.) Aiton 69 Dimorphotheca erg 9 0 8=15,€11.,) 10, 99 - rhinocerot Less. Emilia Cass. -" protractä Eng ee 0O.Ho - africana O.Hof - decumbens (W ge ; Hiern 7 Epaltes Cass. 70 - gariepina (DC.) Steetz 70 Eremothamnus O.Hoffm. 70 - marlothianus O.Hoffm. 70 ag ee alatum D.Don 7, 66 - alpin S.Moore 70 - ee 70 ex Hiern) 0 Ei; nevadensis Huter rta & Rigo "466 - decurrens mut 55,266 - nevadensis Weddell 465 - sumatrensis 67 Eriocephalus L. 70. - aspalathoides . 70 - dinteri S.Moore 70 Eriocephalus ericoides (L.fil.) Druce 70 - kingesii Merxm. & Eberle 70 - pauperrimus Merxm. & Eberle 7 - pinnatus O.Hoffm. 70 - pubesc ens Br 70 - scariosis 5:5, Moore 70 Eriosphaera „stenole epis (S. Moore) Hilliard & B = BB re 5 Schultz Bip. 79 misera (Oli a . Hiern) 71 71 S.Mo 70, - schinzii Srusifn; 70, & et =. £ 3#r r- m = —J Euryops Ca - asparagoiäes (wicht. ex Less.) - ne ee 2.Bip:> - lat en ee 2 ig ) - mucosus B.No - namibe EnNn er ) B.Nord. 71 DE: 73 - subcarnosu = su 71 BC; bsp. le B.Nord. - waltero Merx 71 a = 1 alba 1 - anthenoides (Hiern) Mendonga 72 - brevifolia se O.7 Grau: 717,72 - Bora, (Dinter) 2 - burkei et L.Bolus 72 7 12 - deserti Schlechter ex Hutch: - filifolia (Vent.) Burtt Davy ee (Dinter) - - subsp. - gunillae B. Nord. 12 - hirsuta ef - hyssopifoli uct- 72 = Dee Lihtie (Derg. ) nes 7 = een DC * ssamedensis re a 72 - muricata (Th Nee ar: cinerascens Ban 72 a.12 - - gr muricat = 492» Felicia ag sache me) Geigeria pilifera Hutch. 74 72 - pl umosa Muschler 74 - ge gr Ice, ) "Ran. nge rigida O Si ar. brevifolia (DC.) -"schinzTi 0.8 Range 71, 72 ubsp. kar end Merxn. - smaragdina (S.Moore) Merxm. 72 - - subsp. schinzii 74 -. Sp, news = - spinosa O.Hoffm. Flaveria Ju 73 - vigintisquamea O.Hoffm. 74 - bidentis L. ) O.Kuntze Geleomma lee ng Moore) Hil Gaillardia Foug.: 73 Gnaphalium L. 63 - capillaceum Thunb. 95 Gal Rauschert 73 - confine Harvey 74, 75 - stenolepsis er Bon re) - declinatum IN 2A 5518 illiard 73 - declinatum [> Galinsoga Ruiz f ae 73 - filagopsis Hilliara & Burtt - parviflora Cav. 73 Erg Garuleum : - glomerulatum Sonder ex Har- - schinzii O.Hoffm vey 75, 82 subsp. srinitum unser) - indicum auct. 75 Merxm. - luteo-album L. 75, . ee TE = =. gub - multicaule Wi 11a Gazania Gaertner 73 - oligandrum (DC.) a & - jurineifolia DC. B ub urtt 89 - parvulum Harvey 75, 95 - polycaulon Pers. 75 - krebsiana Les u - pusillum Z subsp. ee (DC.) - stenolepis S.Moore 73, 75 Roessler 73 - steudelii (Schultz Bip. ex - lichtensteinii Less. 73 ‚Bich;Y©&Schultz - schenckii O.Hoffm. 73 Bip. & - tenuifolia Less. 74 ie 89 thermalis Dinter 74 undulatum L. 75, 89 Geigeria Griess. - volkii B.Nor@:775,.82 - acaulis Bentham & Hooker Gongrothamnus Steetz 75 En: ex Oliver - angolensis Hiern 75, 95 Hiern 74 - aurantiacus O.Hoffm. 95 -“alata (De ) ehtham & - divaricatus Steetz 75, 95 Hooker fil. ex i Gorteria L Oliver & Hiern 74 co a DC - PEEERDE Thunb. - brachycephala Muschler 74 Ha subsp. erg dee Roess- - brevifolia (DC.) rvey le ib Grangea Kalnsad - engle erana Muschler 74 - anthemoides O. Hofm. 76 - nianganensis Dinter ex - hipp1o2As s Mer 76 Merxm. 74 - maderaspatana 1L. ) Poiret - obtusifolia L.Bolus 74 76 - odontoptera O.Hoffm. 74 ee ir eg corr. Pers. - ornativa O.Hoffm. 74 - otaviensis (Merxm.) Merxm. - alsinoides DC. 76 - amboense ka 76, 80 - pectidea (DC.) Harvey 74 - arenicola M.D.Herderson 76 * Helichrysum AEBRÄEP lum Di ex Range - argyrosphaerum DC. - ... KEAUNR. x A ARER 77 - bolusianum ge an 1 - candolleanum Buek 77, = = .Vyag, albidulun, Dh ar - capillaceum (Thunb.) Less. 12:9 m RR ie Feed a Hilliard ER - dregeanum Sonder & Harvey - engelianum Dinter 3, - erubescens Hilliard er = £fleckii.S.Moore 3, 78, 79 r: = :g9b8D, Fleckii er 78 - = subsp. viscidissimum utch.) rer 78, 80 = - subsp. at (Merxm.) Merxm. 3,78, 80 ” - var. dinteri (S.Moore) Me rxm. & Schrei- ber. 3 „47; - gariepinum DC. 78 - herniarioides 79 DE: :78,, - hutchinsonii Phill. 1 ne 1 3 HF Q 6) 8 F oO - obtusum (S. en GI ” = var. microphyllum Merxm. Schreiber 79 ” pachyrhizum eg a 935 - Helichrysum pumilio (0. AORERr ) illiard & Bur subsp. en er Fr: 079 - roseo-niveum Marloth & O. Hoffm. 78, 8) .- u nen 5, Nooke 81 - seineri En 79, 80 > inicTEee nd subsp. anboense (Schinz) 0 > subsp ehe 80 ” Be —. Bip. ex A.Rich. ir e REN Les 80 - ebene en (Klatt) Merxm. subsp. nun rd (Dinter) ie erx = ubsp. ei enhee, 80 - viscidissimum Hutch. 3 Ss pP. ZERO IEEN 3,778, 3BuUbspD-. nn Merxm. 3, 78, zeyheri Less. Hertia Necker iliata (Harvey) O. ge 80 - pallens nn ) Er untz Be PER UM Ca alienatum (hun. ) Druce 81 - echinus Le 8 - gazanioides. (Harvey) Roessler 80 0 er ee zen & Hiern) Roes subsp. go , -'= subsp. schin2ii (0. Hatın. ) een 81 klingen macrocarpa Hertel (DC.) ar. Erotdiante (Arnold) Hertel 476, 477 uhr: 5 Cas 67 tiere Thell. 81 - GEEEEh (Harvey) Schlechter - mol lugi noides (DC.) Hilliard 67 - paronychioides (DC.) Fenzl 81 - pumilio (0. Fa ) rlänsa een, Miller 79 Burtt: 3, caulis (L. . “ DE. 91 - 494,.,- Kleinia cephalophora Compton Lecidea albocaerulescens (Wulf.) 1 - longiflora DC. 81 f. albuginosa (Nyl.) Zahl- - pinguifolta DE. 87 ei 476 - pusilla (Dinter) Merxnm. - alboflavescens Vain. 476 - ibugindie Nyl. 476 - radicans -(L.fil.) DC. - awasthiana Räs. - caesiororida Zahlbr. 476 Lactuca L. 81 - contraponenda Arnold 476,477 - capensis Thunb. 81 - daliangensis Zahlbr. 476 - inermis Forssk. 81 - flavocoerulescens Hornen. -serriofa 5, 82 Laggera Schultz Bip. 82 - galactochrysea Zahlbr. 476 - alata (D.Don) Schultz - ochropolia Zahlbr. 476 Bip. ex Oliver - overeemii Zahlbr. 476 466,82 - pindarensis Räs. 476 - arabica (willa. ) Deflers - platycarpa Ach. f. trullisata Arnold 477 - aurita ee nen - polyasca Zahlbr. 476 rosaceocinerea zZ ahlbr. 476 "s6, 82 - speirea (Ach.) Ach. 476 - en Want) Hepper & - - var. trullisata (Krem- e )Arnold 476 - lyra a. B. K- ) Ben ns 7 - subnubila Stirt. 476 - pterodonta (DC.) Schultz - yezoensis Zahlbr. 476 se Ar ex Oliver - zeoroides Anzi 477 & en. 8 Leontonyx IE (Thunb.) rer. een Ca "32 glomeru ae (Harve ey) BERN o; Hoffm. 79 1131220755 82 Ley DYEB - micropoides DC. 82 - gnaphalodes a } L. 83 - molluginoides DC. 81 - tenella - muscoides (Desf.) DC. 82 * Limonium Ich Artel. - ponticulus Hilliard 82 4309, 435, 438 - volkii (B.Nord.) Hilliard * - zacynthium Arte 82 429, 435, 436 Lasiosperm Lag. 82 Lopholaena DC. - - prachyglossum DE 82 - eneorifolia (DC.) S.Moore aunaea Ca 82 83 - rer er 3acg. ) Beau- Melanthera Rohr 83 verd 82 - marlothiana O.Hoffm. 83 - rarifolia erh & Hiern) - scandens (Schumacher & 82 Thonn.) Roberty Lecidea ee ulaboh subsp. ge (Wulf. Ach. "76 (Bak u wild 83 - - var. alpina Schaer. 476 Aigen willd. - - var. flavocoerulescens tifera Robinson 83 (Hornem.) Schaer. Be Sprengel 83 - conferta DC. +4 91 - - var. smaragdula Knowles - dinteri Muschler ex Dinter - - yar.: soraliirfera Vain, - humilis Less. 91 7 - incana Dinter ex Merxnm. = - var. soredizodes (Nyl.) 91 ahlbr. 476 Nestlera minuta auct. - minuta (L. fil. R’DE "64 - Et ee ee 9.91 Nicolasia S.Moore 83 - costata IKrze} Thell 83 = 495; = Osteospermum microcarpum (Harvey) T.NOTT: subsp. ei Eee FR, 22) 17295 - montanum Kiere - muricatum F E.Meyer DE: - felicioides (Hiern)S.Moore subsp. longiradiatum T.Norl. 85 rt S.Moo - subsp. muricatum 85 bsp. Se is 5 ri = nervosum Een eh? BiNorl,: 85 - subsp. Eee ehhnlia 83 - nitens (0.Hoffm.) Eyles 4 - pedunculata S.Moore 84 ” Godele ee ie offm. ex Th 84 - stenoptera ICH Hoffm.) Mer subsp. nakarikariensis (Brem & aber "Merxm. 84 3 ee 84 Nidorella Ca 84 nordenstani "wild 84 - Tessalfs DC. Paar Merxm. bsp. resedifolia 84 84 - oiliarıs .. re - ericoi Sri Als Be 84, 85 = kt ae ar ) Mattf. - a Insecrs 85 a siaca R.E.Fries 85 Ondetia Bentham 85 breviradiatum T. ee 85 cl ge ar I .No "85 ERST er a ;Hoffn;) T.Norl. 85 karrooicum „>: Bolus) r1;:85 miütobebpe eg subsp. Aiearpen 85 - pinnatum (Thunb.) T.Norl. 85 - polycephalum (DC.) T.Nor - scariosum DC. 85 - sinuatum {DE,} P#Norl. 85 - spinescens Thunb. 85 DERROER L2°85 mplexi folia auct. 85 Sa amp] exifolia EICH: 6 - arborescens 55 86 - sparsiflora (Ss. Moore)B.Nord. 86 ” 89.86 Pechuel-Loeschea O.Hoffm. - leubnitziae (O.Kuntze) [6) fm. 86 86 Pegolettia Cass. 86 - pr ba ide = Less. - oxyodonta DC. 86 - pinnatilchata Henaugr O.Hoffm. 86 - plumosa m. D. er ee 86 - retrofracta (Thunb. i erg 86 - senegalensis Cass Pentatrichia ga ntana Fu - petrosa Klatt erxm. ) ee 86 86 r annua (DC.) Me & Eberle 87 496° - Pentzia ann DR... 87 gen - grandiflora mp: ) 87 - he er s. Hoffn 87 - incana (Thunb.) Q.Kuntze - monocephala S.Moore 87 - pinnatisecta wre 87 - schinziana (Th 3 eg : Eberle - ee DC. 87 - spinescens Less. 87 - suffruticosa (L.) Hutch erxm. 87 - tomentosa E Nord. ;22 Phaca vogelii Webb ee hyllum O. Baplsc 87 inzii R Hoffm. 87 ie: perm ess. 88 - Tg ine Meyer ex DC.) am & Hooker ru ex Jackson 8 Platycarpha Les - carlinoides (oliver & Dr 8 nr u tun sii luc - ee kl#);--DE; - lycioides (Hiern) Merxm. - Dakar O.Hoffm, 84 valis (Pers. ü „De. 88 Zalssnir alpest Reic E a 318 - - subsp. alpestris 31 - - subsp. croatica (Cho- Hayek 325 - alpina (Poiret) Steudel 35 amar * Be ESTanER} Chodat 30 balaton Fa (Bo bas) Javorka 278 "84 Polygala amara subsp. brachjptera (Chodat) Hayek 278 ee a are (wol zak) Pawl. 279, - “Var. u re VE - NE Koch 278, - - var. Lam. & DC. 303 - - var. balatonica Borbas 8, 284 dissita Hausskn. rubriflora Wiesb. ” EN - ‚Van, = = Var, wl. 269 stenoptera Borba - - var. ubvar. ee Me eg (Crantz) alpestris (Reichenb.) 319 La En Pe ) 282 304 269 stenopetala (Borbas) Pa 269 brachyptera FR 282 - = subyaxgı stenopetala (Bor- Chodat 269 as) - - subvar. stenosepala Borbas - aparelia Crantz 303 subsp. anbiyptera (Koch) 278 orka - - subsp. rn pr) J 30 avorka - amblyptera nt - angelisii Ten. 333 - UNTEREN Crantz 303 alpina Poiret 335 7 ballii Nyman 349, 353 - blepharoptera Borbas 383 - brachypetala ur 304 - calcarea Schul var. Sroaticn. (Chodat) 278 - =. Va, ck - carpatica Woloszczak 279, 284 Bec ei eh (Av&-Lall.) - carueliana (A.W.Benn) Burnat ex Car 333 uel - ciliata Lebel 383 - comosa Schkuhr 394 var. lejeunei arg hodat “= var, pyranisalie. Chodat 396 - - yar.:stricta Ber 394 - croatica ee 25 - dubia Bellynck a Polygala dunensis Dumort. Polygala Bi I; - - var. ee Le Grand - = var. ciliata f{Zebel) Corb.:.383 - - var. carueliana A.W.Benn - fatua. Wallr .-279 - involutiflora Lamotte - - var. dunensis (Dumort.) Buchenau 383 - lejeunei RN 394 - - var. floribunda Chodat - lensei Bor 384 - hart. Br 384 - - var. major Koch 353 - microcarpa Gaudin 319 - - var. en ee - montana Op 37 - multicaulis Kit. eh ” = VAL, palustris "Choaat 2. - oxyptera Reichen -.- var. parvi Bi ss. v i En SR, Ge aD 383 - - var. u he Chodat 349 in Var, age Reichenb. - - var. pseudoalpestris Gren. 348, 354 - - var. pratensis Rei- - - var. pyxophylla Av&-Lall. chenb. - pseudoalpestris (Gren.) - - var. ee (Degen Een "es orre & ler) 2 he 373 348 - tu eh Cela 349 ” a: Feet ,c ) -- ee eng a (Röichenb. ) ichenb. 325 hoda - rossiana Borbas 325 Porpidia len - subamara Fritsch 279 & Br Yakeranı & - uliginosa Reichenb. 303 noph 467, 476, 479 - vulgaris L. Pn Km contzaponenda (Arnold) Knoph - = subsp. alpes rtel 476, 477 ee. ) r- Flavocoerulescens (Hornen.) arer & Fouc. el & Schwa - 476 - slaucophaea” (Koerb. ) Hertel - = subsp. salliptera & h 476 rand) Ro - hydrophila De ) Hertel & She 6 Schwab 476 - - subsp. collina - speirea (Ach.) Krempelh. 476 (Reichenb.) - trullisata (Krempelh.) Koerb. Borbas 383 - - subsp. illyrica Hayek %- BETTER un Knoph & el 476, 477 - - subsp. oxyptera Weir Pseudoconyza” ; Yan (ü. B:K.) chenb.) Det atrecasas 7 hard. 373 - viscosa et 5 ner 7 + “TEuban: PIBERRIDRBERTE ee halium Kirp. 88 (Gren.) Rouy & lu ae u 2 a rnze & Fouc. 348 Bu - - subsp. tempskyana Degen - oligandrum eh "uilılard & & Dörfler 373 Burtt 75, :88 - - subsp. vulgaris 348 - VERBIAFUM. ur Hilliard & - - var. alpestris Koch t 75,89 Psiadia Jac Pad - - var. caespitosa Pers. - punctulata ae ) oliver & 354 Hiern ex Vatke 89 + + Pteronia UL; in - anisata B.Nord. 89 ceiliata Thunb. 89 - cylindracea DC. 89 - divaricata ... or 89 enii S.Moo "89 - else Muschler ex 65 int - glabrata L.fil. 89 > culata Thunb. - polygalifolia O.Hoffm. Me - Pe nae Mer - scabra (Thunb.) Druce Ranunculus alnetorum W. oc 125.188 - aurico de; var. "sarlittensis Sen- en 13 balsaricie F a age (Sennen) au 13, 19-21, er carpetanus Boiss. & Reu- er 52 -"yar, En ee Boiss. & uter 53 rhaarnnhıri js = 1S Combis 54 comat se echt. 53 ein Grau 14, 28 = AI #- * “e var. balearicus Barcelo 3, Ranunculus escurialensis Boiss. & Reuter ex Freyn - yarı er ei ex illk. & Lange 52 PEETIRER.- Desf. 56 gregarius auct. 53 = gregarius Brot932 , 53757 - hollianus Reichenbach 52 - montserratii Grau, 15, 23-25, - nevadensis Willk. 52 re olissiponensis subsp. alpinus (Boiss. & Reuter) Grau 53 u pie olissiponensis 52 - paludo 56 - Sanudons EIG LEddüe Grau 55, 0 - rufulus Si Br = gg Gu 2; baeticus Freyn 53 ie epicatıe 5 sf. subsp. blepharicarpos (Boiss.) Gra = suborbiculatus” Freyn 53 16, 26-28 6 53 ila = Fit: = Thunb. 90 u Mer limnop Als: ae 91 er Thunb. em. "Bremer 83, - humilis (Less.) Bre en 835.31 Schizanthus Ruiz - albiflorus Philipp 124 - alpestris Poeppig ex Bentham 147, 201 - - var. glandulifera Philippi > angustifolius Philippi 147 - auracanus P 200 1.139 - hookeri Gillies 128, 200 = AI Schizanthus humilis Philip- pi - incanus Mooren 131 => ae Philippi 198 - laciniosus Philippi 139 - lacteus.Philippi: 126, .199 - laetus Philippi 146, 199 - latifolius PAS ippi..139 - lilacinus Kun 138 - litforalis Philippi 136, - parvulus Sudzuki 150, - pinnatus Ruiz & Pavon : 203 - - var. humilis Lindley - porrigens Graham 134, - retusus Hooker 131 - sanromani Philippi 126 - splendens Sudzuki 136 - tenuifolius Philippi 139 - tenuis Philippi 139 - tricolor er Fe & Gronbach Bu Snnkalr ia RK; 91 pinnat (Lam: ) O.Kuntze ex Thell. > Sclerooarpus Ri Kncng africanus ARE ex u u 91 Senecio - A O.Hoffm. - aloides DC. ” MURTETENEN ya ) Bentham ooker fil.ex - eenii (S.Moore) Mer - engleranus O.Hoffm. 92 - flavus (Decne) Schultz Bi 92 P- - giessii Merxm. 92 Senecio hastatus L. 92 hermanni B.Nord. 92 - = Aüssameiee DE,:92 - inaequidens DC. 91, 92 - marlothianus O0. Hoffm. 93 - rangei Muschler ex Dinter 92 - schinzii O.Hoffm. 93 m. Sisyrinchium azureum ge 102, 107 - chilense auct 02 - chilense Hook. 98, 108 - graminifolium Bert. ex Steud. - iridifolium auct. - ea H+B.K. 99 * 2 en rg ) Raven 98 - laxum Otto ex is 99, 1090 - lechleri Steud. ex Klatt 101 - micranthum Cav. 99, 100 - j j - DREHEN ex Baker 109 - rahmeri er 101 - ramosum Her var. chilense (Hook.) Herb. 98 - uniflorum Gay ex Phil. 98 - valdivianum Phil. 98 Sonchus L. - asper auct. 9 s Boulos ex Humbert 93 3 =:509: - BPRRSERNINE = ra N.E. Vernonia fastigiata Oliver & Ri: ex on 94 - gerberiformis Oliver & Hiern A ce ser (Thunb.) käse, - glabra (Steetz) Vatke 96 - misera Oliver & ee 70 ei L. - obionifolia O.H Dlmoks Bi ) Thunb. 94 WOREP» Banker: are: 96 Tagetes L. 6 - subsp. obionifolia 96 minuta L. = OlicnosHhaTa IB ) er? Tanacetum Sallaare Thunb. Bip. Walper Tarchonanthus L. 94 - petersii Oliver & Hiern ex - camphoratus L. 94 Oliver 96 Tithonia Desf. 94 - poskeana Vatke & Hildebr. - rotundifolia (Miller) 96 ake 94 - primulina O.Hoffm. 96 Tragacantha prolixa (Bunge) - stenolepis Oliver 96 .Kuntze 444 - vallicola S.Moore 96 Trichodesma ambacense Viola calcarata L. elw. var. ab (A.Terr) subsp. hockii (De Wild.) 30 i - - var. heterophylia (Ber- - hockii De wild. 39 ol.) 7130 Trichogyne glomerata Har- - gracilis a 30 ht - gracilis‘Sibth,'’& Sm. Trimorpha nevadensis Vier- var. garganica A.Terr apper 465 TEOIRBINIFUN re & - heterophylla Bertol. subsp. yon “ Becker) - capillaceun Pe *) Becker 30 Hilliard & “m ren Erben 30, et 171,98 8 - parvulum nen ee L. Hilliard & ungens are) 96 Burtt er 95 - re L..96 Ursinia Gaertner - anthemoides (L.) ae. =#8 Verbesina L. 9 - encelioides zen un A.Gray big Schreber =. angolensis an Kof£n. \ 75,95 - aurantiaca 16. Hören. ) 95 ” ii Bi - cinerascens Schultz Bip. 96 Fu Fa REN DR Ye,