REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


AS 


REVUE GÉNÉRALE 


nt 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


PARIS | 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
4, RUE DU BOULOI, 4 


1899 


NOTES TÉRATOLOGIQUES 
SUR LE VERONICA PROSTRATA Le 


par M. P. GRÉLOT. 


Il m'est arrivé, pendant une de mes herborisations de cette 
année, de rencontrer des pieds de Veronica prostrata L. qui pré- 
sentent des phénomènes de multiplication et de prolifération très 
curieux et fort compliqués. La récolte fut faite sur un rocher situé 
en bordure de la route qui va. de. Pierre-la-Treiche à Maron, en 
longeant la Moselle, vis-à-vis des Grottes St-Reine. Malgré les plus 
minutieuses recherches, je n’ai pu en récolter que quatorze pieds, 
dont sept entièrement défleuris ét sept portant encore des fleurs 
dans la moitié supérieure des grappes. La station était limitée à 
l'extrémité Est du rocher, sur un espace de moins de dix mètres : 
carrés. é 

Il n’y a rien de particulier à Peléaaler dans le port de la plante ; 
comme dans le cas normal, les fleurs sont groupées en deux longues 
grappes spiciformes opposées et axillaires près du sommet de la 
tige qu’elles dépassent de beaucoup ; les modifications que j'ai 
observées ont lieu généralement dans la moitié supérieure des 
grappes. Les 14 échantillons recueillis présentent tous des fleurs 
plus ou moins modifiées ; certaines grappes en offrent seulement 4. 
de normales sur 28 ; dûx pieds ont toutes leurs fleurs doublées. 
Pour les fleurs déjà flétries, les anomalies se manifestent par l'arrêt 
de développement plus ou moins accentué de l'ovaire. Certains de | 
ces ovaires contiennent dans chaque loge 7 à 8 ovules atrophiés ; + 
ces ovaires sont restés petits, de forme ovoïde, légèrement aplatis 
dans le sens latéral, mais non à la fois aplatis et en cœur renversé 


comme les ovaires féconds ; ils sont surmontés d’un style court qui 
occupe le sommet au lieu de se trouver au fond d’une échancrure; 


parfois l’atrophie du gynécée est complète. ne 
Les phénomènes tératologiques que ces fleurs présentent sont 
de deux sortes : dédoublement d’une part, prolifération axillaire et 


6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : 


médiane d’autre part. Quelquefois les deux cas sont réunis sur la 
même plante. 

Malgré l’énorme quantité de faits tératologiques étudiés depuis 
un siècle, ceux ayant trait au Veronica prostrata L. sont encore 
peu nombreux. 

Dedecek (1) a souvent rencontré des Veronica prostrata avec 
calice et corolle à cinq divisions. C’est là tout ce que j'ai pu relever 
dans la bibliographie de l’espèce. Par contre les phénomènes de 
multiplication et de métamorphose sont assez fréquents dans le 
genre Véronique et ont été signalés chez de nombreuses espèces (2). 
C’est ainsi qu’on a rencontré des cas de multiplication des sépales 
(Veronica agrestis L.); plus souvent le nombre des pétales s'est 
accru (V. arvensis L., V. Beccabunga L., V. hederæfolia L., V. Teu- 
crium L.); plus rarement on a trouvé 3 loges à l'ovaire (y. 
_ agrestis L., V. arvensis L.). Enfin il y a parfois métamorphose des 
étamines en carpelles (V. serpyllifolia L.). Mais jusqu'ici, à ma 
connaissance, on n’y a encore trouvé aucun cas de prolifération. 

Je décrirai seulement dans cette note quelques-uns des cas les 
plus curieux que j'ai observés. J'ai dû me contenter pour l'instant 
de faire une étude purement morphologique ; bon nombre de fleurs 
ont été laissées en place sur leurs grappes et conservées pour servir 
plus tard à une étude anatomique plus approfondie ; il est permis 
de croire que la course des faisceaux libéroligneux fournira des 
faits curieux et intéressants. 

J'ajouterai que je n’ai vu sur les nombreuses fleurs que j'ai 
examinées aucune larve, aucun insecte, ni aucune trace de Range 
gnon inférieur. 

Avant de passer en revue les notifications observées, je ne crois 
pas inutile de rappeler le diagramme et la structure de la fleur type 
du Veronica prostrata (fig. 1). 

Elle comprend uw calice à 5 lobes trèsi inégaux, linéaires, aigus, 
non ciliés; une se petite, à tube court, à 4 lobes ovales tous 
arrondis au sommet ; 2 étamines alternes avec le pétale postérieur 
et les pétales latéraux et enfin un ovaire biloculaire à placentation 
axile, entièrement glabre, ovale, comprimé et émarginé au sommet | 
avec un sinus obtus. 

4) Penzig : Pflanzenteratologie, liv. II, p. 215. 
si Ibidem. 


_ NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 7 


Sur une même grappe on trouve des fleurs normales à côté 
d’autres très modifiées ; d’autre part, un phénomène tératologique 
donné n'’affecte pas spécialement une grappe donnée. Aussi, pour 
plus de facilité, j'ai décrit les monstruosités non dans l’ordre où je 
les ai observées sur une même grappe, mais en les classant de façon 
à aller des cas les plus simples aux cas les plus 
compliqués. 

N°1. — On trouve dans cette fleur 40 sépa- 
les très inégaux; deux d’entre eux sont péta- 
loïdes au sommet. La corolle comprend 6 pé- 
tales soudés à leur base; les étamines ont dis- 
paru. Au centre il existe 3 carpelles soudés en 
un ovaire triloculaire. ss 

Tout se réduit à un simple dédoublement de ke Recon 
latéral et à l'avortement de l'androcée. Veronica prostrata. 

N° IT. — La fleur se compose de 5 sépales E 
normaux, de 3 pétales soudés en tube à la base, d’une étamine 
fertile et enfin de 3 carpelles opposés aux 3 pétales et soudés 
en un ovaire triloculaire surmonté.d’un style à 3 stigmates. 

11 y a ici réduction dans le nombre des pièces de la corolle et de 
l’androcée, mais multiplication de celles du gynécée. C’est là un 
exemple du balancement organique d'Aug. de St-Hilaire. 

No III. — La fleur est très doublée et les nombreuses pièces colo 
rées qu’elle comporte, serrées les unes contre les autres, lui font 
prendre une forme globoïde du plus bel effet. On y trouve 6 sépales 
très inégaux et au-dessus 25 pièces pétaloïdes ; d’abord ces pièces, 
qui ont conservé la forme et la couleur des pétales normaux, sont 
soudées à leur base au nombre de 8 à 10 environ, en formant une 

ligne d'insertion spiralée ; puis la concrescence latérale diminuant 
_ de plus en plus, ces pièces deviennent libres sur la spirale. A partir 
de ce niveau la forme change et certaines pièces sont réduites à des 
languettes. Çà et là on retrouve à l’aisselle de quelques pétales un 
rudiment de filet staminal parfois allongé en tube ou en forme de 
cornet rappelant très bien les fleurs tubuleuses. Enfin au sommet de 
la spirale et terminant l’axe, on trouve un ovaire biloculaire muni 
d’ovules non développés et portant sur une de ses faces un appen- 
dice aplati, pétaloïde et dont le sommet montre une anthère bilo- 


8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


culaire soudée au style un peu au-dessous du stigmate (fig. 2). Toute 
relation phyllotaxique a disparu. 

Il y à ici multiplication des pièces de la corolle qui s’insèrent 
en spirale sur un axe qui n’est que le prolongement du réceptacle. 
C'est ce que Godron (1) à décrit chez le Begonia tuberosa Lam, 
PAntirrhinum majus L., et chez plusieurs Crucifères sous le nom de 
prtalomanie. Il remarque que, par suite de la lenteur de ces forma- 
tions successives, lorsque les pétales de la base sont déjà flétris, ils 
sont pour ainsi dire remplacés par d’autres, 
ce qui donne aux fleurs très doublées une 
longue durée. J’ai pu contrôler sur de nom- 
breuses fleurs l'exactitude de cette remar- 
que. 

Les étamines en forme de cornet allongé 
ont été décrites par le même auteur (2) dans 
des fleurs de Petunia hybride ; il les appelle 
pétales infundibuliformes ; ils proviennent de 
la métamorphose régressive des filets sta- 
Fig. 2. — Ovaire de Vero-  minaux. 


nica prostrata présen- 
ut ie Lois ste Quant à la pétalodie du pistil, d’après le 


imparfaite. D: Masters (3), elle est beaucou p moins fré— 

quente que la transformation du pistil en 

.étamine et affecte généralement et seulement le style et le stigmate. 

On peut cousidérer l'ovaire décrit ci-dessus comme dre un 
cas de pétalodie imparfaite. 

N° IV. — Cette fleur offre exactement les mêmes sééénrs 
de multiplication que la précédente ; les: pétales, de plus en plus” 
_petits de la base au sommet, sont ant une spirale, 
mais au sommet de la fleur : on ne trouve aucune trace d'ovaire et 
il est impossible de dire s’il y a eu métamorphose He es : 
gynécée ou avortement. a. 

N° V. — Le calice comprend 5 sépales qui ne présentent ! rien de rs 
particulier ; au-dessus, une Corolle gamopétale normale à 4 pièces 


(1 Godron : Troisièmes mélanges de tératologie végétale. Extrait des Mém. 
de la Société nationale des Sciences naturelles de Cherbourg, t. XXI, 1877. 

(2) Godron : Mélanges de tératologie ns Extrait des Mém. de la Société 
nationale des Sciences de Cherbourg, t. XVIII, 1874 

(3) Masters : Vegetable teralology, p. 29%. 


NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 9 


mais ne portant qu’une seule étamine qui est pétaloïde. Au-dessus 
encore, on trouve une autre corolle gamopétale formée de 4 pièces 
semi-pétaloïdes et alternes avec les 4 pièces de la corolle normale ; 
puis viennent avec une alternance parfaite 2 nouvelles corolles 
gamopétales de 4 pièces chacune, très jeunes et encore! vertes. La 
corolle supérieure porte deux étamines bien constituées. Enfin, la 
fleur se termine par un ovaire biloculaire qui paraît normal. 

On remarquera que l’alternance des cycles n’a pas été troublée. 
Cette structure avec alternance ne peut S’expliquer par un dédouble- 
ment radial, ce qui est le cas le plus fréquent. Le dédoublement 
radial a été signalé depuis longtemps déjà chez des OEïillets, des 
Renoncules, des Campanules, chez quelques Labiées, etc... (1) ; 
mais alors les corolles emboîtées les unes dans les autres ont leurs 
-pièces superposées d’un cycle à un autre. La présence de 3 corolles 
avec lobes alternes ne peut non plus s'expliquer par une transfor- 
mation de l’androcée qui est normalement réduit à deux étamines. 
Et d’ailleurs on verra plus loin que souvent les étamines existent 
même quand il y a dédoublement. Il faut donc considérer ces trois 


_ corolles comme produites par une multiplication de cycles, de même 


qu'il se fait une multiplication de pièces sur une même spirale. 

No VI. — Cette fleur comprend un calice normal à 5 sépales, 
puis 2 corolles alternes de 4 pièces chacune ; les étamines n'existent 
pas. Au centre, on trouve 2 ovaires biloculaires soudés latéralement 
et surmontés, l’un de 2 styles, l’autre d’un seul style bifide au 
sommet. La première corolle est gamopétals; la deuxième a ses 
pièces libres. 

Comme dans la fleur n° IV il s’est fait une multiplication du 
cycle pétalaire. La présence de 2 ovaires biloculaires soudés latéra- 
lement peut s'expliquer par une chorise latérale des deux feuilles 
carpellaires primitives. 


Jusqu'ici je n’ai décrit que des phénomènes de multiplication. 
Les cas de prolifération que j'ai observés sont au moins aussi 


_ fréquents et sont presque toujours accompagnés de chorises plus 


ou moins complètes ou d'avortements. 
° VIT. — Voici un phénomème assez rare chez les fleurs. C’est 
ce que Lioné a appelé prolifération frondipare et Engelman ecblatèse 


(4) Moquin-Tandon : Éléments de téralologie végétale, p. 358. Paris, 1841. 


10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


frondipare. La fleur comprend 5 sépales normaux, une corolle de 
5 pétales libres et alternes avec les pièces du calice; 2 étamines 
pétaloïdes ; au-dessus, 2 nouvelles corolles de 5 pétales libres, la 
dernière corolle portant 2 étamines très jeunes et parfaitement 
constituées. Il y a alternance parfaite dans les pièces des 3 corolles. 
Au centre de la corolle supérieure, au lieu de trouver un ovaire 
biloculaire comme dans la fleur n° V, on aperçoit 3 jeunes feuilles 
portant chacune à leur aisselle un bourgeon floral. 

Outre la multiplication des cycles et la disjonction des pétales, 
il y a donc prolifération frondipare, c’est-à-dire production anor- 
male de feuilles sur l’axe floral. 

N° VILLE. — On trouve dans cette fleur un calice à 5 sépales et une 
corolle gamopétale à 6 pièces ; il n'existe pas d’élamines. Au-dessus 
de la corolle on remarque 16 pièces libres et insérées en spirale ; 
d’abord pétaloïdes à la base, elles deviennent pen à peu foliacées. 
La fleur se termine par un bourgeon floral. C’est là un cas de mul- 
tiplication suivi de prolifération anthogénique (1). Godron nomme 
ainsi les proliférations où l’axe central, passant entre les ovaires 
ou se substituant à l'ovaire unique, pause une ou plusieurs fleurs. 
superposées de la même manière. 

No IX. — La fleur se compose d'un calice normal à 5 sépales et 
d’une corolle gamopétale à 6 pièces portant 2 étamines pétaloïdes. 
L’axe floral se prolonge au centre de la fleur, se substituant à 
l'ovaire. Il porte d’abord 4 sépales, puis deux cycles alternes de 6 
pétales chacun, soudés à leur base dans le premier cycle, libres 
dans le second. Un des pétales du dernier cycle porte à sa base une 
étamine pétaloïde ; il n'existe aucune trace de gynécée. 

‘Outre la prolifération anthogénique, il y a same encore multi- 
plication de cycles dans la fleur supérieure. 

N° X. — La multiplication des pièces du est un 
phénomène déjà assez rare chez les fleurs non floripares. Il l'est 


plus encore chez les fleurs nées d’une autre fleur. Godron avait | 


même remarqué (2) que « les prolifications floripares médianes 
sont toujours stériles par la métamorphose des organes reproduc- 
teurs. » 


._ ({) Godron : Études sur les prolifications. Extrait des Mémoires de e FAca- 
démie Stanislas. Nancy, 18 ne 
(2) Godron : loc. cit., p. 68. 


NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. A1 


Cet exemple est assez curieux. On y trouve d’abord des phéno- 
mènes à peu près semblables aux précédents. La fleur comprend 
5 sépales plus ou moins inégaux, une corolle (dont il ne reste que le 
tube flétri), puis un axe central long de un demi-millimètre environ 
et portant 5 sépales, 16 pièces étroites et pétaloïdes soudées en une 
corolle gamopétale, 2 étamines et enfin #4 ovaires biloculaires soudés 
au centre en une colonne surmontée de 4 styles libres. 

N° XI. — La fleur comprend un calice à 6 sépales, une corolle à 
8 pétales libres et 4 étamines pétaloïdes. Il y a donc multiplication 
des pièces et disjonction des pétales, mais ce n’est pas tout. Au 
centre l’axe se continue et porte 5 pièces libres et pétaloïdes au 
sommet et, au-dessus, 2 fleurs sessiles comprenant, l’une 4 pièces 
pétaloïdes soudées à leur base, l’autre 5 sépales, 5 pétales libres et 
alternes avec les sépales et 2 étamines : il n’y a pas de gynécée. 
C’est là un cas de prolifération De suivi de prolifération 
axillaire. 

Ne XII. — Certains modes de prolifération furent longtemps 
méconnus des botanistes et interprétés de diverses manières. Il en 
est ainsi pour celle qui a lieu à l’intérieur de l'ovaire. C’est 
. Duchartre (1) qui à le premier révélé sa véritable signification 
morphologique chez des fleurs de Cortusa Matthioli L. 

La fleur offre un exemple de prolifération endocarpique simple. 
Godron (2) désigne ainsi la prolifération qui a son origine dans la 
cavité de l'ovaire et sur le prolongement de l’axe floral. « Tantôt, 
dit cet auteur, l'ovaire reste clos et renferme dans sa cavité quel- 
quefois de petites fleurs...., tantôt, modifiant plus ou moins l’en- 
veloppe ovarienne et se faisant jour à travers, elle consiste en un 
ou deux groupes superposés d’expansions pétaloïdes naissant dans 
les mêmes conditions et prenant, par leur réunion en une seule 
masse, l'aspect ‘d’une fleur très double ». Engelman désigne cette 
monstruosité sous le nom de diaphyse floripare. 

. Le calice et la corolle n'ofirent rien de particulier : : les 2 
étamines sont pétaloïdes. Au centre, on trouve à la place d’un 
ovaire biloculaire à placentation axile deux feuilles carpellaires 


(1} Duchartre : Annales des Sciences Nat., 3° série, t. II, 1844. 
7 Godron : loc. sat p-3. 


12 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ouvertes (1). Aux lieu et place du placenta, il existe un axe long 
de 1 millimètre 1/2 environ et portant une fleur formée de 5 sépales, 
& pétales libres et d’un ovaire biloculaire construit sur le type nor- 
mal mais dont les ovules sont atrophiés. L’androcée fait défaut. 

N° XIII. — La fleur provient de la base de la grappe et pour 
cette raison est déjà fort avancée et à moitié flétrie. Elle comprend 
un calice normal à 5 sépales, une corolle (dont il ne reste que le 
tube) et 2 étamines. Au centre on voit un ovaire formé de 2 feuilles 
carpellaires dont l’une est restée ouverte dans sa moitié supérieure 
en simulant une sorte de cornet allongé 
(fig. 3). Au sommet ce cornet se termine par 
une longue dent correspondant au style (s). 
Du fond du cornet part un axe (A) auquel 
l'autre carpelle est complètement soudé; 
l'axe occupe évidemment la place du pla- 
centa; il supporte une fleur monstrueuse 
comprenant 8 sépales libres, une corolle 
(dont il ne reste également que le tube flé- 
tri), 2 étamines et enfin 2? ovaires biloculai- 
Fig. 3. — Disposition  !S COnStruits normalement et situés sur le 

anormale des carpelles Même plan. Ce plan fait un angle droit avec. 

dans un ovaire de Vero- le plan de symétrie de la fleur inférieure. 

No XIV. — Ici encore on retrouve une 

corolles n’ont pas été è 

représentées). prolifération endocarpique, maïs un peu plus 
compliquée que dans l'exemple précédent. 

La fleur présente une forme globuleuse toute particulière due 
aux nombreuses pièces pétaloïdes qu’elle renferme. On trouve 
d'abord 5 sépales normaux, puis au-dessus 22 pétales, tous libres et 
insérés suivant une spirale ; à l'aisselle de l’un d’eux, on voit un 
bourgeon floral; trois autres portent à leur base un organe aplati 
en carnet semblable à ceux décrits dans la fleur N° IIL. Au-dessus de 
la spirale des pétales l’axe se prolonge et porte 2 feuilles carpellaires 
ouvertes et opposées. L’accroissement intercalaire s’est donc fait 


(1) Dans certains cas, chez le Curdamine pratensis L. par exemple, les 2 
valves de Povaire sont semblables par la forme et la couleur à 2 sépales normaux 
ce qui leur à valu le nom de sépales carpellaires. (Godron : Description d” 
… monstruosilé observée sur la fleur de plusieurs Crucifères. Mém. de la Société 

des Sciences, Lettres et Arts de Nancy, 14845, p. 39). 


NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 13 


sentir au-dessous du niveau des carpelles. Au-dessus de ces feuilles 
carpellaires, l’axe porte 2 verticilles de 10 pièces pétaloïdes de 
formes variables, très inégales et soudées à leur base ; il n’existe 
pas d’étamines. La fleur se termine par un ovaire biloculaire, 
dont un des côtés porte, vers la nervure médiane, un organe aplati 
et pétaloïde. 

Le premier cycle de 10 pièces qui fait suite aux carpelles 
ouverts peut à la rigueur être considéré comme un calice pétaloïde 
dédoublé latéralement. 

N° XV. — La prolifération endocarpique y est beaucoup plus 
nette encore. Comme précédemment on trouve un calice à 5 sépales 
(s, fig. 4, à gauche), une corolle(p) dont il ne reste que le tube flétri, 
2 étamines et enfin 2 feuilles carpellaires ouvertes (c, fig. 4 et 5), 


g — Prolifération endocarpique du Veronica prostrata. — Pour plus 
de simplicité dans le dessin, la partie qui se trouve au-dessus du trait pointillé 
x y (fig. 4) a été figurée dans le même plan. Le plan des ovaires supérieurs est 
perpendiculaire à à celui de la fleur inférieure. 


situées sur le plan floral et portant au centre un axe (A) long 
d'environ 2 millimètres 1/2. A 1 milllimètre de sa base, l’axe porte 


… à droite et à gauche, du côté tourné vers les feuilles carpellaires, 


de petites protubérances serrées les unes contre les autres et qui 

ne sont autre chose que des ovules rudimentaires (0, fig. 4). Ces 

ovules sont portés sur de minces funicules contenant chacun un 

. faisceau libéroligneux très grêle. 

La présence de ces ovules sur un axe libre fournirait certaine- 
ment matière à bien des discussions, car elle semble être en contra- 

debon formelle avec la théorie a ppendiculaire. Il serait intéressant 


_ de suivre le développement d’une pareille fleur et de voir si l'axe 


ne s'élève pe du centre de l'ovaire par une -hEuaue croissance 


14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


intercalaire après l'apparition des ovules, tandis que les feuilles 
carpellaires se séparent par une scission postérieure à cette appari- 
tion. Et d’ailleurs, de ce que certaines fleurs sont floripares, s'en 
suit-il que ces feuilles aient la valeur d’un axe ? Évidemment non. 
Ceci ne prouve qu’une chose, c’est que, sous des influences qui 
nous échappent encore pour la plupart, une région quelconque de 
la plante peut proliférer et reproduire soit une nouvelle plante 
semblable, soit une partie seulement. 

L’axe (A, fig. 4) porte au sommet une fleur comprenant 5 sépales - 
normaux (s'}), 40 pétales (p'} soudés à leur base, 2 étamines fertiles 
et, enfin, sur le plan floral, 2 ovaires biloculaires normalement 
construits. Le plan de la fleur re est SES à celui 
de la fleur inférieure (fig. 5 et 6). 

Je remarque ici que pour interpréter la structure de la fleur 


Fig. 7 et 8. — Prolifération endocarpique et médiane du Veronica prostrata 


supérieure, on ne peut invoquer le dédoublement latéral de toutes 


les pièces puisque les 2 ovaires sont situés sur le mème plan. D'un 


autre côté, on ne peut admettre un dédoublement radial puisque, 
d’une part, les 10 pièces de la corolle sont soudées en une corolle 
unique, et que, d'autre part, les feuilles carpellaires doivent toujours 
tourner leur face ventrale vers le centre de l’ovaire, ce qui ne peut 
avoir lieu ici, étant donné leur situation. Reste la soudure congéni- 


tale de deux fleurs, ce qui me paraît une explication peu satisfai- 


sante, puisque le calice ne comprend que 5 pièces et Rs 
2 étamines. # 
N°XVI.— La fleur comprend un calies normal, une corolle " , 


flétrie et dont il ne reste que le tube) et deux étamines ; les 2 feuilles de : 
carpellaires sont largement ouvertes (fig. 7, à gauche). A Vaisselle 


de l’une d’elles on trouve une fleur très rudimentaire (x) réduite à 
A à lames pétaloïdes et inégales. Au centre, l'axe A de la fleur. 


NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 15 


prolonge et se termine par une fleur (fig. 8, à droite) formée de : 
7 sépales libres, 7 pétales soudés en une corolle gamopétale, 
2 étamines pétaloïdes (e) et enfin 2 carpelles ouverts et situés sur : 
un plan perpendiculaire à celui des carpelles inférieurs. A l’ais- 
selle de chacun d’eux, on trouve un petit bourgeon floral (4'). 

C’est donc là un cas de prolifération endocarpique axillaire et 
médiane réunies sur la même fleur. : 

No XVII. — Dans cet exemple, nous trouvons des phénomènes 
un peu différents de ceux étudiés précédemment. 

- La fleur inférieure comporte 5 sépales, 6 pétales soudés à leur 
base et 2 étamines pétaloïdes ; il n’existe pas de carpelles, mais un 
axe au centre de la fleur. Celui-ci supporte une deuxième fleur A 
(fig. 9, à gauche) qui comprend 5 sépales, 3 pétales libres, 2 éta- 
mines pétaloides et 2 feuilles carpellaires ouvertes. Au centre de 


Fig. 9 et 10.— Prolifération anthogénique et prolifération endocarpique médiane 
| - et axillaire du Veronica prostrata. 


cette fleur A se trouve un bourgeon floral 83. A l’aisselle de chacun 


des carpelles ouverts on remarque un axe (8: et &:) terminé par 


une fleur. de) 
La fleur B: supportée par l’axe $ (fig. 10, à droite) ne comprend 

que 5 sépales, 5 pétales libres et 2 ovaires biloculaires situés sur le 

même plan. Les plans de la fleur inférieure et des fleurs A et B1 coïn- 


cident entre eux. (La fleur 8: ayant été mutilée, je n’ai pu l’étudier 


suffisamment). 


En somme on peut observer dans cette fleur monstrueuse d’abord 
une prolifération anthogénique donnant naissance à la fleur À, puis 
une prolifération endocarpique médiane et axillaire à la fois. 
No XVIII. — Cette fleur présente une complication remarquable. 


16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La fleur inférieure est normale sauf dans son gynécée (fig. 11, à 
gauche) ; ses deux carpelles sont largement ouverts et portent 
chacun à leur aisselle un axe florifère A et B. C’est donc une prolifé- 
ration endocarpique axillaire. 

La fleur A supporte 2 fleurs A1 et A> dont les plans coïncident 
entre eux et avec celui de la fleur inférieure (fig. 12). 

La fleur A1 se compose de 5 sépales libres, 5 sépales sépaloïdes 
et soudés à leur base, 2 étamines pétaloides et enfin 2 carpelles 


et prolifération endocarpique 
axillaire superposée du Veronica prostrata. 


ouverts. Outre la chorise incomplète qui affecte un des pétales, il 
y a de plus métamorphose régressive de la corolle et de l’androcée 
et disjonction du gynécée. | 
La fleur Az est la reproduction de la fleur A: avec cette différence 
toutefois qu’il n’existe aucun rudiment d’ovaire. 
L’axe B supporte 3 fleurs : B:, B2, B;, dont les plans divergent 
de 120° environ (fig. 13, à droite). 
La fleur B; comporte un calice à 3 sépales, une corolle gamopé- 
tale à 5 pièces et un ovaire biloculaire. Il n'y à pas d’androcée. 
La fleur B2 est construite sur le même type que la précédente ; 
l'ovaire est stérile et terminé par un style aplati et pétaloïde. — 
Enfin la fleur B; comprend 5 sépales, 5 pétales sépaloïdes soudés 
en tube à leur base, pas d’étamines et 2 feuilles carpellaires ouvertes 
_avec, au centre, un bourgeon floral fs. Re ee 


NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 1Â71 


C’est un cas de prolifération médiane PATTES superposé à 
une prolifération endocarpique axillaire. 


Il est probable que parmi les fleurs que j'ai conservées, on trou- 
verait encore de nouveaux cas tératologiques. Ceux décrits ci-dessus 
suffisent pour montrer que chez le Veronica prostrata la multipli- 
cation latérale et le dédoublement radial portent surtout sur la 
corolle ; les étamines, dans ce cas, tendent à disparaître ou à se 
métamorphosèr en pétales. Bien que toutes les pièces de la fleur 
puissent porter un axe à leur aisselle (on a vu un jeune bourgeon 
à l’aisselle d’un pétale dans la fleur N° XIV), la prolifération axil- 
laire y est surtout endocarpique. De plus, une même fleur peut 
présenter plusieurs modes de prolifération, réunis dans le même 
ovaire ou superposés. Enfin, j'ai rencontré deux faits assez rares : 
la multiplication des pièces du gynécée et surtout la multiplication 
des cycles avec alternance des pièces. 

Des phénomènes tératologiques aussi variés et répandus sur un 
aussi grand nombre de fleurs sur un même pied, et cela chez une 
plante sauvage, sont, avec la limitation étroite de la station, des 
faits dignes de remarque. 

Je me propose, l’an prochain, de surveiller attentivement cette 
station et, si c’est possible, de compléter l'étude anatomique de 
quelques monstruosités par l’étude de leur développement. 


-(Travail fait au Laboratoire de Matière médicale 
. de l'Ecole supérieure de Pharmacie de Nancy). 


Li 


Rev. gén. de Botanique. — XI. ” 2 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 


par M. Edmond GAIN. 


Depuis qu’on a soupçonné l'importance du puissant travail 
microbien dont le sol est le siège, les déductions pratiques tirées 
de cette notion scientifique ont élé nombreuses. 

Les microbes actifs de la terre arable nous sont pourtant encore 
bien mal connus. Comme le disait déjà M. Duclaux en 1893 (1) le 
moment est venu de discipliner les auxiliaires microbiens de nos 
sols cultivés. «Il serait temps de ne plus les laisser abandonnés 
aux hasards des éléments, aux périls ou aux avantages de leurs 
concurrences mutuelles ». 

Dans l'intérêt des praticiens, peut-être eût-il mieux valu com- 
mencer par l'étude approfondie de la biologie des microbes qui, 
directement ou indirectement, peuvent influencer utilement la 
végétation. On aurait moins risqué de décourager les agriculteurs 
dans leurs premiers essais d'application, qui souvent restent infruc- 
tueux pour des raisons multiples. 

La connaissance du rôle spécial des nombreuses forines qui 
constituent les flores bactériennes des terres, amènera certaine- 
ment à brève échéance, une évolution importante dans la pratique 
agricole. Pour le prouver, il suffit de rappeler les essais de début. 
Eu se basant sur les travaux classiques relatifs à la biologie des … 
ferments nitreux et nitriques, on est arrivé à amender les sols et à 
réaliser des conditions de développement optimum pour ces mi- 
crobes. [1 y a seulement quelques années qu'on sonaal le rôle des 
tubercules à bactéroïdes des légumineuses. 

Depuis deux ans déjà les inoculations des sols à l’aide de 
cultures pures de bactéroïdes spécifiques sont entrées dans la pra- 
tique agricole avec le produit appelé nitragine. Ce n’est pas ici le 
lieu de faire l’historique des résultats acquis. Disons seulement 


(1) Duclaux : Le Ag agricole _ microbes. Leçon athohe- du cours 
chimie biologique, 1: ou 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 19 


qu’il est certain que la « nitragine » s’est montrée un produit 
actif et utile à la végétation dans des cas bien définis. De même 
les essais ont naturellement été infructueux quand le milieu était 
physiquement impropre au développement des organismes infé- 
rieurs actifs, ou bien encore quand l’ensemencement microbien 
n'était pas effectif par suite de la préexistence des microbes dans 
le sol avant l’inoculation. 

D'autre part, il faut remarquer que la propriété de fixer l'azote 
gazeux ou celle de produire quelques décompositions de substances 
définies ne sont pas des fonctions essentielles des microbes doués 
de ces propriétés. On sait que les bactéries qui produisent ces 
toxines (1) doivent se trouver dans des conditions très spéciales 
pour produire une quantité maximum ou même importante de 
toxines. De même les inoculations des sols ne seront sans doute 
très efficaces, au point de vue de la fixation de l'azote gazeux 
ou des décompositions utiles que peuvent produire les bactéries, 
que lorsque nous connaîtrons bien et saurons réaliser les condi- 
tions particulières de la mise en œuvre maximum de ces fonctions 
spéciales. 

On voit que l’idée d’étudier les flures bactériennes des sols 
-Pouvait promettre de beaux résultats. En dehors de la fixation de 
l'azote libre, il y a en effet à élucider quelles sont les réactions de 
grande utilité qui se produisent par l'intervention de microbes 
spéciaux pour rendre immédiatement assimilables certaines sub- . 
stances azotées ou autres. 

Les récentes expériences de Caron et de J. Stoklasa sur ces 
questions donnent des résultats encourageants (2). 

Les observations et les expériences bactériologiques de Caron 
prouvèrent que chaque plante cultivée influence beaucoup, quali- 
tativement et quantitativement, le développement des espèces mi- 
crobiennes du sol. Si bien que la flore bactérienne d’un sol diffère 


suivant la plante cultivée. De là à essayer de favoriser cette sorte 


d'association entre les deux il n’y avait qu’un pas. 
Il est intéressant de noter que l’étude des actions biologiques 
réciproques, de cette nature, peut ainsi s'étendre non seulement à 
(1) Martin : Ann. Inst. Past., 1898. 


(2) Chemiker Zeitung, 1898, N° 20. — Annales agronomiques, 1888, L XXIV, 
N° 4, p. 171. 


20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 


toutes nos plantes cultivées mais encore aux conditions de déve- 
loppement des plantes spontanées. La géographie botanique pourra 
ainsi trouver peut-être la clef de questions non résolues relatives 
au déplacement ou à la disparition d’espèces herbacées locales. 

Au point de vue pratique cette découverte a conduit à essayer 
l'ensemencement des sols avec des espèces bactériennes utiles, 
recueillies et élevées en cultures pures. 

Un produit de ce genre, basé sur les expériences de J. Stoklasa, 
est depuis quelques mois connu sous le nom d’alinite et recom- 
mandé aux praticiens. 

Alinite. — Le microbe actif de ce produit serait le Bacillus 
Ellenbachensis «, reconnu identique au Bacillus Megatherium de 
Bary. Les expériences faites par Stoklasa, O. Laxa, Fr. Duchacek, 
ont permis de mesurer les quantités d’azote libre fixées par ce 
microbe. Celui-ci possède en outre le pouvoir de solubiliser l'azote 
des matières organiques. Cultivé sur fibrine et nucléine il a solu- 
bilisé en 76 jours 22 p. 100 de l’azote total, avec production de 
composés amidés acides de la série grasse. On sait aussi que les 
pentoses constituent un des aliments les plus favorables à son 
développement (1). 

L'emploi des cultures de ce bacille est des plus simples. On 
prend une faible quantité, soit 15 à 30 milligrammes, de la poudre 
jaunâtre sèche et conservée à l’obscurité où se trouvent les spores 
du bacille. On la verse dans 30 à 100 cmc d’eau et on agite le flacon. 
Celui-ci laissé ouvert pendant 24 heures est agité plusieurs fois … 
afin de favoriser la dissémination des bactéries. L’alinite dont 
nous avons disposé et qui nous était fourni pour l’expérimenter 
provenait de la maison d’origine, qui, seule, livre jusqu'ici ces 
cultures de bactéries pour la pratique agricole. Nous avons vérifié 
le fait que l’alinite possédait encore son activité en constatant 
qu’elle produisait une multiplication très abondante et rapide du 
nombre des bactéries dans l’eau ensemencée. F4 

La délicatesse des actions physiques ou biologiques qui se 
poursuivent dans la terre arable doit nous mettre en garde contre 
les généralisations trop hâtives. Cependant nous pensons qu’il est 

utile, par des expériences nombreuses, de fixer ce qu'on de 


(1) Stoklasa : Nouvelles recherches biologiques sur le bacille de l'atinite. | ia 
Annales agronomiques 1898, t. XXIV, ne 25, p. 253. a. 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL-SUR LA VÉGÉTATION 21 


attendre de l’emploi de lalinite dans l’état actuel des connaissances 
relatives aux microbes du sol. 


Notre but a été : 1° d’expérimenter si l’application de l’alinite 
dans le sol produit une influence marquée sur la capacité de crois- 
sance en poids d’une plante donnée, placée dans certaines condi- 
tions et de mesurer cette influence ; 2° d’expérimenter dans les 
conditions ordinaires de culture afin de constater si l'influence de 
l’alinite existe encore pratiquement. 

Nos expériences, trop peu nombreuses pour qu’on puisse sans 
doute décider définitivement, seront néanmoins une contribution à 
la résolution d’une question qui en ce moment même est à l'étude 
dans bien des stations expérimentales. 


I. — Cultures en pots sur sol de jardin. 


Nous avons choisi pour nos expériences le Lin, plante dont nous 
avons déjà suivi le développement détaillé au cours d’un précédent. 
travail et que nous reconnaissons comme très PAPA aux études 
précises relatives à l’accroissement en poids. 

. La végétation du Lin est régulière, et les pieds sont très compa- 
PAhls. 

A cause de la His des graines on ne peut penser calculer 
_le poids exact de chacune d’elles. Pour éviter l'erreur possible qui 
proviendrait des différences de poids des graines initiales, voici 
comment l’on a opéré. 

_ Dans un paquet de graines de lin on a choisi à la main de 
belles graines aussi semblables que possible. Puis dans ces graines 
triées on a puisé six lots de 30 graines pesant le même poids total 
à deux milligrammes près. Six pots remplis d'un même poids. de 
terre fine de jardin ont été préparés en deux séries de trois. 

Chaque pot a reçu trente graines placées à la main. 

Dans une première série, n°s 4, 2, 3, on a versé sur les. grains 
en place quelques centimètres cubes d’une solution renfermant 
20 milligrammes d’alinite pour 30 centimètres cubes d eau et les 
graines ont été recouvertes avec un peu de terre fine. : 

Les pots de la deuxième série, n° 4,5, 6, n ont pas reçu d'’alinite. 

… Après quelques jours la re étant Lu on à éliminé les 


22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plantes dont la taille était plus grande que la moyenne, c’est-à- 
dire deux ou trois par pot. On a enlevé également les plus petites, 
de façon à maintenir dans chaque pot 15 plantes bien venues, de 
taille comparable, dans les six pots. Cette sélection étant faite le 
plus tôt possible, on a des cultures très comparables; la cause 
d'erreur pouvant provenir d’inégalités individuelles est considéra- 
blement atténuée, et l'expérience est beaucoup plus rigoureuse. 
On a enlevé avec soin les petites germinations adventices qui se 
produisaient accidentellement pendant la végétation (graines 
d’orties, de mouron). Les deux séries de pots étaient placées sur 
une plate-forme en pierre au milieu d’un jardin et à deux mètres 
de distance. Les conditions d’éclairement et d’exposition étaient 
semblables et l’on a arrosé également tous les pots. La végétation 
a été très similaire dans les six cas, ainsi qu'on a pu le constater 
par la taille, et par la floraison qui a débuté sensiblement en même 
temps. 

Dès ce moment, on pouvait constater qu'il existait deux ou 
trois pieds par pots qui avaient du retard et dont la floraison vint 
seulement quelque temps après et ne fut suivie que d’une fructi- 
fication imparfaite et vite arrêtée. 

Le même phénomène s’est produit dans les deux séries, de 
sorte qu’on peut rapporter les résultats définitifs soit à 45 plantes 
par culture, soit au nombre vrai de plantes adultes bien fructifiées 
et plus développées. 

Quand les capsules ont êté bien jaunies dans toutes les cul- 
tures, on a arraché tous les pieds avec soin de façon à éviter les 


pertes de feuilles desséchées. On sait que le Lin fournit encore 


des fleurs alors que les premières capsules sont depuis longtemps 

très mûres. Au moment de la récolte il y a donc eu des fleurs 
arrêtées dans leur évolution. Cette cause d’erreur inévitable est 
peu importante pour la comparaison des résultats, puisque tous 
les lots sont dans le même cas. Elle explique cependant les iné- 
galités de développement dés fruits sur chaque pied et par suite 
ses différences de rendermènt qui peuvent se produire d’un lot à 
l’autre. Il n’y aurait pas avantage à faire la récolte successive des 
plantes ayant terminé leur évolution. En effet, il existe des difié- 
rences assez sensibles dans la vitesse de développement de quel- 
ques pieds. Les retardataires se trouveraient donc sans concur- 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 23 


rence sur un sol remué et libéré des pieds plus avancés dans leur 
développement. On introduirait ainsi des différences dans les con- 
ditions de nutrition des diverses plantes au moins pendant une 
partie de la végétation. Il en résulterait sans doute des erreurs plus 
grandes que celles qu’on voudrait éviter. 

Les plantes ont été laissées sur une table au sec, pour se dessé- 
cher lentement à l'air. 

Après deux mois, alors que les plantes étaient semblables au 
point de vue de la dessiccation, on a fait les pesées. 

Le tableau 1 donne les chiffres obtenus. 

La différence des résultats obtenus est, comme on le voit, très 
favorable à la conclusion que l’alinite a exercé une action spéciale 
sur les sols et les plantes de la première série (N°5 1, 2, 3). 

Les résultats sont positifs : la végétation a été favorisée dans 
de grandes proportions dans les trois cultures qui ont reçu de 
l’alinite. 

Pour mesurer les différences obtenues, on peut calculer le 
poids moyen des plantes, soit en comptant les 15 plantes de chaque 
sorte comme équivalentes, soit en s’en tenant seulement aux 
plantes fertiles. 

On obtient les chiffres du tableau 2. 


Il est donc hors de doute que presque toutes les plantes de la 
première série ont trouvé des conditions de nutrition beaucoup 
plus favorables que celles de la deuxième série. 

D'autre part, les conditions de cultures ont été réalisées aussi 
comparables que possible pour toutes, sauf l’addition d’alinite dans 
les pots de la première série ; il semble donc qu’on puisse imputer 
à l’action de l’alinite les excédents obtenus dans les récoltes de la 
première série. 

Il est certain que dans les conditions de culture en grand, 
l'expérience serait moins démonstrative. Il y a en effet des causes 
d’erreur qui peuvent alors ôter aux expériences la précision qui 
peut ressortir des expériences de moindre étendue. 

Quand on examine les résultats dans l’expérience ci-dessus, on 
voit, d’ailleurs, que si l’alinite est active, son action devait se 
manifester avec une grande intensité. 

Le sol, en à effet, était une terre de ee suffisamment riche « en 


1e SÉRIE. — PLANTES AYANT REÇU DE L'ALINITE 


YC 


5 NOMBRE POIDS TOTAL : POIDS DES 
nu | DES PLANTES DES PLANTES | TIGES ET RACINES CORRE POIDS DES 
me | me FRUITS ET GRAINES | GRAINES MONDÉES 
FERTILES | STÉRILES | Fertiles et stériles | Fertiles | Fertiles | Stériles | TOTAL 
1 12 3 15 gr. 500 | 13.920 | 11.380 | 1.580 | 12.960 2.540 1.212 
2 11 n 15 gr. 010 | 13.060 | 10.550 | 1.950 | 12.500 2,510 0.955 
3 12 si 47 gr. 500 | 46.050 | 42.490 | 1.460 | 13.950 3.560 1.860 
Totaux] 10 3 | 48 gr. 020 | 43.030 | 34.420 | 4.990 | 39.410 8.610 4.027 
Ph E 1à 
Qme SÉRIE. — PLANTES N'AYANT PAS REÇU D'ALINITE 
1 14 1 14 gr. 695 | 14.360 | 44.445 | 0.360 | 14.795 2,900 1,370 
2 12 3 41 gr. 600 | 40.480 | 8.860 | 1.120 | 9.980 1.620 0.650 
8 12 3 11 gr. 700 | 10.500 | 8.950 | 1.200 | 10.150 1.550 04 40 
Totaux] 38 7 37 gr. 995 | 35.330 | 29.255 | 2.670 | 31.925 6.070 2,460 


F AVATAV 


AAÔdINVLOH AG WIVHANAI9 ANAUU 


25 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 


matières organiques utiles au développement des: bactéries. Le 
nombre. des pieds par pots était assez grand relativement pour que. 


les plantes se trouvent un peu à l’étroit et ne puissent atteindre 
TABLEAU 2 


‘lo SES | Ve 96 °/o 88 Vo 6€ | 839 | A cer | vec | / v'ox ++: pepe Eee 
Li 2[PUISQ}U99 poil 
0° 0 880 0 GI 0 30€ °0 G£0'0 L£0'0 99° 0 €&"0 |" "qu 
| eL op ouejd enbego . 
9P 1N9A8} U9 SIUOPAOXE 
&90°0 | Zg1'0 | zoL'o | vo | 2600 | -ser'0 | 60L‘o | €%'0 in) 
9600 | so | so | so. | 60 | 10150 | 0 | 0 y (0 
00° 0 GET 0 8£L 0 £L8'0 €70: 0 80H 0 99° 0 £LL'0 G 
L60°0 LOS" 0 0180 GEO 1 1600 &61'0 98L'0 8L6'0 ? 
YU 0 CG 0 860 | 8c&' 680: 0 | 16 0 | GLS 0 990° 
cgr°0 L68' 0 00°} LEE Y aa LES 0 0€6' 0 991" ‘I 
980°0 6€& -0 866 ‘0 LE €90'0 L9r'0 ££8' 0 000° EF 
10H 0 &IG 0 8760 | O97H 080 0 6970 398" 0 ££0'H 
SANIVHD LA4|SANIOVU LA AUALLNA . [SANIVUO LA/SANIOVU LA HHALLNA 
SANIVH9 ‘ SANIVUD | 
SLIQUA SHDIL ALNY'Id : SLIAMA S4DIL ALNV'Id 
ER EEE | 22 2 © . : : 
sN AIUAS 


- SATILUAA SALNV'Id SH 
ANNDVHO UNOd NAAON SdIOd. 


SHINV'Id SF SHQ 
ANNOVHO HAOd NHAON SGIOd 


26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que le tiers ou le quart de leur poids habituel. Quand ce fait se 
produit, il est hors de doute qu’un apport nutritif donné, repré- 
sente par rapport à la plante un bien-être relatif plus important. 
Les conditions de température et d'humidité ont été en outre très 
favorables au développement des organiques microbiens des sols. 

Il semble donc légitime de conclure à l’action effective de 
l’alinite, dans les conditions de l’expérience, et par conséquent à 
l'utilité de poursuivre des recherches sur les effets possibles qui 
peuvent résulter de l’application pratique des cultures microbiennes 
aux sols cultivés. 

Les expériences suivantes faites dans les conditions ordinaires 
sont d’ailleurs concordantes avec les résultats précédents FL 
qu’on va en juger. 


Il. — Cultures ordinaires sur sol de jardin. 


Les expériences ont porté sur le Sarrasin et le Lin. 

Elles ont été pratiquées dans deux localités très éloignées, afin 
d'éviter les causes d’erreur pouvant résulter d’influences locales 
de sol ou de climat. 

L'un des essais a été installé près de Nancy, dans le champ 
d'expériences de la Faculté des Sciences. Il a porté sur le Sarrasin. 

L'autre essai comprend des cultures comparatives de Lin, ins- 
tallées à Fontainebleau, au Laboratoire de Biologie végétale de 
l’Université de Paris. 

Voici les conditions et les résultats des expériences : 


CULTURE DE SARRASIN 
(Sur 202, de sol de jardin). Semis le 18 mai. 


On a semé en lignes espacées de 50 centimètres, 150 grammes 
de graines qui avaient été humectées avec un peu d’eau contenant 
, 90 milligrammes d’alinite, puis séchées à l'air. 

Dans le voisinage presque immédiat, afin d’avoir un sol très 
comparable, on a semé le même poids de graines humectées sim- 
plement avec de l'eau sans alinite, puis séchées. | : 

La récolte était bien venue dans les deux cas. A maturité on a 
coupé les tiges à la base et l’on a pesé les tiges après dessiccation à 
l'air. Les tiges qui avaient, il est vrai, perdu beaucoup de feuilles 


INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 27 


portaient des graines de maturité comparable. On a trouvé à la 
pesée : 


EN FAVEUR DE LA 
SÉRIE Î 


SERIE I 
CUTLURE AVEC | CULTURE SANS 
ALINITE ALINITE er DE pe 


TOTAL °/0 


Poids des plantes coupées) 6 kilogr. 250 | 5 kilogr. 580 | 0 k.670 | 120, 
Poids des graines. . . .| O kilogr. 925 0 kilogr. 860 | O k. 065 | 7,5 0 


Ainsi la végétation a donné, dans le sol qui a reçu l’alinite, un 
excédent de poids de 12 °/., et une récolte de graine également plus 
élevée de 7,5 °/.. 

CULTURE DE LIN 
(Sur 10", de sol silico-calcaire de Fontainebleau (1). 


Semis le 20 mai dans deux carrés de 5 mètres. 


On a semé en lignes espacées de 15 centimètres 50 grammes de 
graines par carré. 

Avant de refermer les sillons on a placé, à la main, sur les 
graines de l’un des carrés, de la terre fine tamisée qui avait été 
arrosée et imbibée d’eau contenant de l’alinite (25 milligrammes 
d’alinite pour 30 centimètres cubes d’eau). 

La levée a été régulière dans toutes les lignes et les résultats 
obtenus à la récolte ont été les suivants : 


Poips TOTAL DES |PoiDs DES GRAINES 


PLANTES RÉCOLTÉES 


“650 0°295 
Sol Sans alinite. >: eu 1°480 0*270 


Excédent en faveur du sol inoculé. . . . 0*170 0“025 


Proportion centésimale de l'excédent . . 11.4 0/0 9.3 2/0 


| DO AVOC ANS. 6 SC ue 1 


Paca mm nm 


(1) Cette expérience a été faite au Laboratoire de Biologie végétale de Fontaine- 
bleau. . 


. 


+. Ne REVUE GÉNÉRALE DE: BOTANIQUE 


On voit que le sol qui a reçu l’alinite a porté une végétation 
plus développée. La différence est du même ordre que pour le 
Sarrasin. 


ConNcLUS10N. — Toutes les expériences précédentes semblent indiquer 
que l'apport d’alinite exerce une action utile qui se manifeste par un 
plus grand développement végétal des plantes, et par une récolte de. 
graines plus abondante. Pa. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 Er 1896 /Suite). 


II. — ANGIOSPERMES 
I. Tissus 


Certains auteurs, de Bary, Pokorny, admettent que les poches sécré- 
trices des Myoporacées se forment par voie lysigène, c’est-à-dire dans 
un nodule sécréteur dont les éléments résorbent leurs membranes en 
procédant du centre vers la périphérie; d’autres, M. Van Tieghem et 
M'° Leblois, soutiennent que les poches débutent par un idioblaste qui 
donne, par divisions successives, naissance au tissu sécréteur ; il n ya 
pas de destruction, mais simple écartement de cellules, le processus est 
schizogène ; de plus Mi: Leblois indique que l’huile apparaît dans les 
cellules épithéliales mêmes et filtre à travers leurs membranes dans la 
cavité centrale, J. BRIQUET (1) a repris l'étude de ces poches sécrétrices 
et admet avec M. Van Tieghem qu’elles se constituent suivant le mode 
schizogène, mais pour cet auteur l’huile se forme dans les membranes en 
voie de gélification, et le noyau qui vient se placer à ce moment contre 
Ja membrane ne serait pas étranger à cette gélification ; celle-ci déter- 

nee «donc un néraucasement dé la poche par voie lyzigène ; les poches 
“des t donc à la catégorie appelée par Tschirch 


schizo-lysigène. 

W. StEGK (2) avait, avant la précédente communication, consacré à 
ces poches schizo-lysigènes un mémoire où il étudie leur distribution, 
leur mode de formation et le lieu de la sécrétion chez les Térébenthacées, 
les Diptérocarpées et les Hamamélidacées ; il y signale pour ces poches 
les caractères que J. Briquet a retrouvés chez celles des Myoporacées ; 
même mode de développement schizogène, même sécrétion dans l’épais- 
seur de la membrane qui se gélifie. 

G. Lurz (3) a de son côté étudié les poches sécrétrices des Myrtacées. 
Leur forme est ordinairement sphérique ou ellipsoïdale ; elles prennent 


(1) John Briquet : Sur les poches sécrétrices schizo-lysigènes des Mypporecéer 
(C. R. Acad. des Se., , 1896, p. 515). 

(2) Willy eu Die schizolysigenen Secretbehalter (Jahrb. f. w. Bot., XXVIL, 
1895, p. 197-243. P! | 

(3) G. Lutz : er die Oblito-schizogenen Secretbehälter der  Myrlaceen, 


_ (Bot. Centralbl. LXIV, 18%, P. 145. 2 pl.). 


1 


30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

naissance de bonne heure aux dépens de une ou deux cellules épider- 
miques ; celles-ci se distinguent des voisines par leur contenu granuleux 
et leur forme plus régulière ; elles se divisent et les cellules qui dérivent 
de cette division s’écartent les unes des autres en constituant un espace 
intercellulaire; l’origine de ces poches est donc nettement schizogène ; 
es cellules qui bordent le méat ne contiennent pas trace de sécrétion; 
elles constituent la couche dite résinogène est formée par une 
substance mucilagineuse contenant des granulations insolubles dans 
l'alcool, et s’oblitèrent assez vite après la formation de cette couche ; 
c’est cette oblitération qui leur a valu de la part de Tschirch la dénomina- 
tion de poches sécrétrices oblito-schizogènes, 

Comme ces poches sécrétrices se forment ici de très bonne heure, 


INA y que le produit de sécrétion n’est 
5 SE pas une simple substance de rejet, 
SKY mais qu’elle a un rôle utile dans le 

ee BTS TS NX - développement de la plante. 


Nous ne suivrons pas O. Cui- 
MANI (1) dans tous les détails ana- 


mais ne s’a- 
ils sont 


Fig. 14. — Poche sécrétrice d’Anacar- 
dium occidentale, ayec les parois 


tent jamais ; 
souvent segmentés et se dirigent 
alors toujours dans la même direc- 


des cellules sécrétrices plus ou moins 
gélifiées (D'après Sieck). tion, les extrémités restant les 

unes contre les autres; on ren- 
contre souvent dans ces laticifères une oblitération partielle due à la 
iurgescence des tissus environnants et dans un c 


P 
étudiées l’auteur a observé la présence de gouttelettes de même nature 
- chimique que le suc des laticifères. 

Chimani s’est servi avec succès comme colorant du latex de l’alkan- 
nine dissoute dans de l'acide acétique; cette méthode permet en parti- 
culier de bien différencier les laticifères des cellules à tannin et des 
tubes criblés qui contiennent souvent une substance analogue au latex 
et de distinguer par suite les anastomoses véritables ou apparentes. 


© (4) O0. Chimani ; Untersuchungen über Bau und Anordnung der Milchrôhren 
mit besonderer Berucksichtigung der Dre rt und Kautschuk date *: 
Pflanzen. (Bot. Centralbl. LXI, 189, p. 305. 2 pl.). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 31 


On admettait jusqu'ici d’une ière classique e que le développement 
des tubes criblés de la Vigne est indirect, que les cellules procambiales 
ou cambiales qui doivent leur donner naissance se divisent d’abord 
longitudinalement en deux éléments, le tube criblé et la cellule compa- 
gne. M. CHAUVEAUD (1) montre que ce n’est que très tardivement dans 
les régions en voie de croissance que s’effectue cette division ou même 
qu’elle peut ne pas se produire; le cloisonnement du tube criblé ne se 


indirect, peuvent être réalisés dans un même faisceau 

se LiGnier (2) propose une nouvelle nomenclature des tissus secon. 
daires basée sur la loi des surfaces libres de E. Bertrand ; ce dernier 
auteur avait défini de la manière suivante les tissus sbetadaire: : «d’une 


génératrice ne produisant ni bois ni liber) est sous la dépendance d’une 
surface libre (réelle ou virtuelle), elle produit du liège entre elle et la. 
surface libre, du tissu fondamental secondaire sur sa face opposée ; 
toute zone cambiale dépendant d’une surface libre produit du liber 
secondaire entre elle et la surface libre, du bois secondaire sur sa face 
opposée. » Lignier fait remarquer que le terme de liège implique l'idée 


e 
n’est pas assez précis; de même celui de tissu sacrifié par lequel 
Bertrand désigne le tissu préexistant situé contre la surface libre fait 
songer à la mortification superficielle des organes et ne répond par suite 
pas à la généralité des cas. 

Lignier propose d'appeler épicine tous les tissus compris entre cette 
surface libre et la zone génératrice; le tissu sacrifié de Bertrand devient 

’épicine primordial, son liège l’épicine secondaire ; de même le terme 
apocine désignerait tous les tissus qui su ubissent Paétion de la surface 
libre et qui se trouvent au-delà de la zone génératrice. L'auteur applique 
sa nomenclature à un certain nombre d’exemples et montre que l’exis- 
tence d’une surface libre peut produire une action se traduisant autre- 

ent que par l’apparition de tissus dirt (assise plissée de 
l’endoderme, de l’assise vilifère, etc. 

On a signalé de nombreux cas di oe rise autres que l’endo- 
derme ; telles sont le liège des Myrtacées (O. Lignier), des Hypéricacées, 
de certaines Rosacées (Douliot), l’assise pilifère des Conifères et des 
Cycadacées (Van Tieghem). O. ILacnier (3) en signale un nouvel 


(1) Chauveaud : Sur le développement . jrs criblés chez les Angios- 
permes. (C. R. de l’Acad. des Sc., CXX, 1895, p. 

(2) O. Lignier : Coutribsiioes à la roma des tissus secondaires, 
(Bull. Soc. Linn. de Normandie, 4° Série, IX, 1895, p 

(3) 0. Lignier : Sur 1 une assise plissée ss gl ‘chez les Isoetes. (Bull. 
se la Soc. Linn. de Normandie, 4° série, IX, 1895, p. 42-46). 


À 4 .:  : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE .. 


cie dans la ligale des Isoetes ; elle existe sur la face basilaire du 
pied de cette ligule; elle se distingue très nettement du tissu ligulaire 
qui est formé de grandes cellules, à protoplasma très vacuolaire, alors 
que les cellules du tissu plissé sont petites et à protoplasma abondant ; 
elle est d’origine sous-épidermique ; vers les bords du pied de la ligule 
se trouve en-dessous de ce tissu plissé une plage vascularisée constituée 
par des cellules de Mr à à ordinaires, mais dont es parois sont 
ornementées de réticulations et d rappelant 
celles des vaisseaux ligneux. 

La position de l’assise plissée entre le bois conducteur des liquides 


Lignier un rôle analogue à l’endoderme des racines; le cadre de plisse- 
ment que possèdent ces tissus aurait peut-être pour rôle de nr la 
solidité à une très grande perméabilité. 


(A suivre). e | M. MouLiARD. 


425 — Lille. Imp Le Bigot frères ses ‘Le Gérant Th. Clerquin. . 


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mois = chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec Puee 


et figures dans le texte. 


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Adresser les demandes prefere mandats, etc., à M. _— 


DUPONT, 4, rue da Bouloi, à Pari 


Adresser tout ce qui Se a la rédaction à M. ape BONNIER, 


professeur à la Sorbonne, 15, 


ou note 


e de l’Estrapade, Par 
Il sera rendu compte dans ls revues spéciales dir: ouvrages, mémoires 
ra été adressé au Directeur de la Rev pue . 


sur la couverture. 


uteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique 0 ont 
Por réal à vingt-cinq exemplaires en tirage à part, 


nb. FU VE VC JV 


Le hate uèun A ct dent 


et tn A té 


Sr rt ar ee ne de à os td 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
| Revue générale de Botanique 


AUBERT, docteur ès sciences. 
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de 
ecine d’Alger. 
BRIQUET, aptes à l’Université de 
Genève 
_ (Gaston), membre de l'Acadé- 
e des Sc 


cs ee . l'Académie des 
scien 


ñ née ST de la Société de 
Mycologie. 


_Bournoux, doyen de la Faculté des 
hé D 


han directeur- on à l'Ecole : 
des Hautes-Etudes 

er maître de CosRrranes à 
l'Ecoie Normale en ares 

Courix, docteur ès sciences . 

Daçuiccox, Porte de Confins LE 
Sorbonn 


Dani, dés ès sc 


DASSONVILLE, vétérinaire e larmée. : 
DEvaux, maître de Conférences à Un - 
versité de Bordeaux. _ 


l'pvémsata: membre de l'Académie des . a 
sciences. : 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire de Biologie végétale de Fon- 
tainebleau, 

Erixsson (Jakob), professeur à l’Acadé- 
mie royale d’Agriculture de Suède. 

FLABAULT, professeur à l’Université de 
Montpellier. 

FLor, docteur ès sciences. 

Focxeu, docteur ès sciences. 

FRANCHET, répétiteur au Muséum. 

Gain, maître de Conférences à V'Uni- 
versité de Nancy. 

GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, es à 
l’École de médecine de 

Gran, professeur à la Fe 

GuiGNarD, membre de l’Académie des 
sciences. 

HeckeL, professeur à l’Université de 
Marseille. 


Henry, professeur à l’École forestière | 


de Nancy. | 

Henvier (L’Abbé Joseph). 

Hickeu, garde général des forêts. 

HocareurTiNer, docteur > sciences de 
de Genèv. 

Hoursrrr, docteur ès sciences. 

Hu Fe. lauréat de FInstitut. 

Hy (l'abbé), dde ur à la Faculté 
catholique d'A 


grress professeur : l'Université de 
Lau 


FE DE RE docteur ès sciences. 


_ Janczewskt (de), ion à l’Univer- 
sité de Cracovie 


JonkMax, de l'Université d’Utrecht, 


JumELLE, professeur-adjoint à la Faculté 
des Sciences de Marseille. 


Le 


| ces, de e l'Univeraité de ESS 


La cr tr: 


de Quito. = 


des : sciences de Toulouse. 


Vaicor ee » directeur de l'Observatoire Fa 


| Van Pets ne À l'Académie ; 
°es poinnees. 


Luno, de l’Université de Copenhague. 
ner (Conwa ia mia l'Uni- 
sité äe Min 

MaGnin, UE à l'Université de 
Besançon. 

MaRMIER, re ès sciences, de Vns- | 

. tilut Pas 

MaASCLErF, en de l’Institut, 

MarrucuotT, maître de Conférences à la 
Sorbo 


_—. directeur de la Station forestière 
e l'Est. 


“Cat professeur à l’École és méde- 


cine de Rouen. un 
MozLiarp, chargé de Conférences à la 
Sorbonne, ue 
NaupiN, membre de l'Académie des 
sciences. 


PALLADINE, professeur à l'Université de 
Varsovie. 

PARMENTIER, docteur " sciences. l 

PouLsen, docteur ès sciences, de Fur ; 
versité de Copenhague. ne 

PRiILLIEUx, professeur à l'Institut agro 
nomiqu 


— LES 
_… ie de Conférences à l'Uni- . 
ersité de Tou è 


sis (Charles), ohodtir. 
| Ray, docteur ès 
| RUSSELL (William), docteur ès scianet 
_Saporra (de), correspondant de ont “4 

titut PC 


sciences. 


Snaine docteur ès sciences. e. 
| THOUVENIN, professeur à l'École de 1. 
. unes de Besançon. F6 


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du M. 


Winter cuir: 


tié à Pilniwoscité de. 


D de mél | 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


: TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Février 1899 


N° 12e 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
ss AR pe nor 4 AS 


| 1899 es 


4 — ÉTUDE GÉO-BOTANIQUE DE LA FLORE DU HAUT. 
__ BASSIN DE LA SALLANCHE ET DU TRIENT (avec. 
une carte), par M. Paul Jaccard. 


ÉTUDE GÉO-BOTANIQUE 


DE LA: FLORE 


DU HAUT BASSIN DE LA SALLANCHE ET DU TRIENT 


par M. Paul JACCARD. 


I. — INTRODUCTION. 


La région dont nous allons nous occuper et que, pour abréger, 
nous désignerons sous le nom de haut bassin du Trient (1), est, au 
point de vue géographique, parfaitement délimitée. 

Elle se trouve entièrement sur le versant oriental de la grande 
arète montagneuse qui s’étend presque en ligne droite de la Dent 
du Midi au Buet, suivant la direction N.N.0-S.S.0. Ceite chaîne, 
qui ne descend guère au- dessous de 2500 mètres, sépare très nette 
ment notre région des Alpes lémaniennes occidentales. 

Trois vallons s’y découpent, séparés par des chaînons assez 
élevés, ne communiquant entre eux que par la région haute alpine 
(Le col de Barberine est à 2480 m., celui d’Emaney à 2427 m.). Ce 
sont les trois vallons de Salanfe, d’'Emaney et de Barberine. 

Ces trois vallons ont une conformation tout à fait comparable, 
leur altitude inférieure est entre 1800 et 1900 mètres et tous pré- 
sentent des versants s’élevant au delà de 3000 mètres. Tous les trois 
s’ouvrent vers l’est sensiblement, dans la direction de la grande 
coupure valaisanne (2). Enfin, ce qui leur donne, au point de vue 
qui nous occupe, un intérêt tout particulier, c’est qu'ils sont tous 
les trois partagés par la ligne de séparation des terrains calcaires 


(1) La Sallanche et le Trient s’embouchent dans le Rhône, à une si petite dis- 


tance l’un de A du ‘il serait possible, sans Less 48 à de peine, de les réunir 


dans leur cours infér 
3 La partie A du vallon de Barborine est plutot PEU E.-S.W. : 


Rev. gén. de Botanique. — XI, | 3 


34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


préalpins et des terrains cristallins appartenant à la grande 
chaîne centrale. A l'est, le gneiss compact contribue seul au 
modelé du terrain, tandis qu’à l'occident s'élèvent les assises néoco- 
miennes et urgoniennes de la Dent du Midi, de la Tour Salière, 
du Pic de Tanneverge, etc. La ligne de séparation passe par les cols 
du Jorat, d'Emaney, de Barberine et du Vieux (vallon des Vieux 
Emossons). Elle est marquée par des affleurements de cornieules 
triasiques plus ou moins étendus et par quelques lambeaux de 
carbonifère. 

Un semblable parallélisme de configuration rendait désirable 
une élude comparative de la flore de ces trois vallons. C’est ce que 
nous exprimions déjà en 1896 dans une note sur la flore du vallon 
de Barberine publiée avec la collaboration de M. J. Amanu (1). 


J’ai réussi cet été à mettre ce projet à exécution en visitant à 


deux reprises cette contrée : une première fois vers la fin de juillet, 
en compagnie de mon ami M. Th. Rittener, dont la collaboration 
m'a été très utile; une seconde fois un mois plus tard, vers la fin 
d’août. 
J'ai complété les notes et les matériaux recueillis dans ces explo- 
rations et dans celles d’années antérieures, par les indications du 
précieux « Catalogue de la flore des Alpes valaisannes » de M. H. Jaccard 
d’Aigle. é 
On trouvera à la fin de ce travail une carte de la région sur 
laquelle j'ai essayé de délimiter les formations et les associations 
végétales les plus caractéristiques (PI. 1). Cette carte est la repro- 
duction agrandie d’une feuille de l’atlas topographique suisse au 
1/50000. L’excellence de cette carte en ce qui concerne le figuré du 
terrain, permet de se rendre compte facilement des relations exis- 
tant entre les formations végétales d’une part, la déclivité du sol, 
sa nature géologique et son exposition d'autre part. 
Des indications aussi diverses ne sauraient figurer sur un simple 
croquis avec toute la précision désirable. 
Comme on le verra d’après la carte, nous ne nous occupons que 
de la rive gauche du Trient, la seule que l'on puisse rattacher topo- 
graphiquement aux Alpes lémaniennes. 


La superficie florale de notre territoire ne dépasse guère 60 kil., 


(1) Paul Jaccard et Jules Amann : Bulletin de la Soc. vaudoise des sciences 
_ naturelles, v. MES, p. 278- 289. 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 35 


et, à part quelques espèces des prairies subalpines qui, dans les 
parties les plus basses, atteignent leur limite supérieure, toutes les 
espèces que nous aurons à envisager s’y distribuent entre 1900 et 
2500 mètres d'altitude. 

x" + ! 

Lorsque de Salvan on gagne Salanfe ou Emaney, on voit vers 
1850 mètres la prairie subalpine assez brusquement remplacée par 
les pelouses alpines, dans certaines stations du moins. Ces prairies 
subalpines sont d’ailleurs très uniformes et frappent davantage par 
leur exubérance que par leur composition florale. On y remarque 
surtout les tiges élevées des grandes Astrances, des Raïponces (P. 
spicatum et betonicaefolium) et de la Bistorte (P. Bistorta), les ombelles 
des Chaerophyllum Villarsii et aureum, des Campanules (C. barbata 
et rhomboïdalis), du Trèfle de montagne, etc., etc., plantes que nous 
retrouverons pour la plupart dans la région alpine proprement dite, 
mais engagée dans d’autres associations. 

Parmi les espèces intéressantes, disséminées par ci par là entre 
1700 et 1800 mètres, nous citerons : Dracocephalum Ruyschianum, 
Bupleurum stellatum, Veronica spicata, de gros buissons de Cytisus 

_alpinus, et, contre les rochers, quelques rosettes épanouïies du rare 
Saxifraga Cotyledon. Les gorges sauvages par lesquelles l'Eau Noire 
de Barberine descend en cascades sur le Trient, sont trop abruptes 
pour être praticables au botaniste, et c’est plutôt au col de La 
Gueulaz, sorte de fenêtre étroite, à 1950 mètres d’altitude, que se 
trouve l’ouverture de ce vallon vers la vallée du Rhône. 

La région qui nous occupe est presque complètement dépourvue 

_de forêts ; on y rencontre seulement dans les parties basses et vers 
l'ouverture quelques Mélèzes isolés et quelques Arolles. L’altitude 
n’est, à cet égard, pas seule en cause, car sur toutes les pentes qui 
descendent directement contre la vallée du Rhône, ou du moins 
qui sont à lorient de notre territoire (pentes du Perrou, du Bel- 
Oiseau, du Luisin, du Salantin}, la forêt monte souvent au-delà de | 
2000 mètres avec le Pin des montagnes, le Mélèze et l’Arolle, 
accompagnés de toute une flore silvatique qui s’arrète avec eux. 

L'état de dénudation des vallons de Barberine, Emaney et Salanie 

est relativement récent, ainsi que le prouve la présence de troncs 

d’Arolle et de Mélèze conservés en parfait état dans les dépôts tour- 


36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


beux de cette région. Par ci, par là, d’ailleurs, on voit émerger du 
pâturage de vieilles souches aux trois quarts pourries, derniers ves- 
tiges des forêts d'autrefois. 

Une des causes les plus actives de déboisement nceicnt de la 
grande consommation de bois nécessitée par la fabrication du fro- 
mage, Chaque été, et cela depuis des années, on s’est approvisionné 
aux alentours des chalets, brüulant impitoyablement ce combustible 
si facile à récolter. Il n’y a rien d'étonnant, dans ces conditions, que 
la limite forestière s'abaisse. Ce qui surprend, toutefois, c’est que 
la reconstitution naturelle soit presque nulle dans toute la région 
défrichée. 

Actuellement, les fromagers d’Emaney, en sont à brûler l'A/nus 
viridis et le Rhododendron, que l’on récolte une année à l’avance 
pour les laisser sécher. Tout inférieur que soit ce combustible, il 
constituera cependant une ressource très appréciée jusqu’au jour 
où l’on constatera que la limite de l’Alnus viridis s’est abaissée de 
deux ou trois cents mètres. ET 

Ce qui se passe à Salanfe, Emaney et Barberine, permet de 
toucher du doigt l'influence considérable que l'homme peut avoir 
sur le caractère floral d’une contrée : en détruisant soit la forêt de 
conifères, soit les buissons d’Alnus, il fait disparaître en même 
temps les associations florales qui les accompagnent. 


I. — ÉTUDE COMPARATIVE DE LA FLORE 
DANS LES TROIS VALLONS. 


À. LES PLATEAUX INFÉRIEURS. 


On ne peut guère parler de plateau dans le petit vallon d’Emaney, 
les flancs s’abaissent sensiblement jusqu’au thalweg du torrent qui 
coule en gorge presque dès son origine. 

Par contre, les alluvions de la Sallanche constituent un plateau 
étendu, en grande partie couvert par une prairie alpine d’un carac- 
tère floral très uniforme et ne présentant rien de particulier (1). 

} Une bonne partie des eaux de la Sallanche filtrent au travers des moraines 
terrains perméables (cornieules), entourant le plateau Êr: gs suite duquel 


u des 
à les viennent sourdre ensuite tranquillement 
: manière, la prairie n’est pas _— chaque année comme 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 37 


Tout autre est le plateau de Barberine ; sa partie inférieure, ou 
Plat d’Emosson, située à 1750 m., est presque entièrement occupée 
par une tourbière, que le torrent, surélevé par son alluvionnement, 
laissait subsister, mais que la création récente d’une canalisation 
est en train d’assécher. Actuellement, elle ne présente plus que par 
places son ancien caractère et plusieurs plantes intéressantes en 
ont sans doute déjà disparu. Ce n’est plus guère qu’un «caricetum » 
dans lequel on rencontre, entre autres, les espèces suivantes : Carex 
fœtida, Davalliana, muricata, echinata, stricta, aterrima. 

C’est dans la partie de cette tourbière restée intacte que j’eus 
la chance de rencontrer le Carex pauciflora, non encore signalé dans 
le bassin du Trient, et chose plus rare, le Carex microglochin, qui 
n’était connu jusqu'alors que dans quelques stations de la grande 
chaîne centrale, où il paraissait atteindre sa limite occidentale dans 
la vallée de Bagne. 

Les alluvions du bord de l’Eau-Noire présentent une trentaine 
d'espèces essentiellement calciphiles, provenant soit du fond du 
vallon principal, soit du vallon des Vieux-Emossons. Cette colonie 
erratique mérite d’être signalée. Nous y trouvons à 1750 mètres : 
Achillea atrata, Campanula cenisia, Cerastium latifolium (1), Epilo- 
bium Fleischeri, Draba aizoides, Gentiana bavarica, Erigeron alpinus, 
Hutschinsia alpina, Senecio incanus, Thlaspi rotundifolium, Linaria 
alpina, Saxifraga oppositifolia, biflora, aïzoides, Aizoon, etc. 

Grâce à la nature de la station, ces plantes ont pu descendre fort 
au-dessous de leur limite habituelle et s’installer en pleine prairie 
subalpine. 

C’est également sur ce plateau, au bord d’un fossé vaseux, que 
M. Amaon trouva le Bryum cyclophyllum Schwägr., non encore 
signalé en Suisse (2). 

La partie supérieure du vallon de Barberine forme à 1850 mètres 
un plateau séparé d’Emosson par un seuil gneissique coupé d’une 
gorge de 1 kilomètre de longueur environ. Ce plateau supérieur est 
traversé par les bras nombreux du torrent qui divague chaque 
année et le recouvre de galets et d’alluvions. Dans ces conditions, 


(4) Un lapsus calami nous a fait écrire à tort C. wniflorus dans notre précé- | 
dent travail déjà cité. Loc. cit., page 

(2) Pour la cs Race du vallon de Barberine, voir P.Jaccard et J. Amann. 
Loc. cit., pass 


38 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le pâturage alpin ne réussit pas à s'étendre beaucoup. Au milieu 
de ces alluvions essentiellement calcaires, s’épanouit l’Epilobium 
Fleischeri, qui est la plante envahissante, Avec elle, on remarque 
Linum alpinum, Hippocrepis comosa, Biscutella lævigata, Anthyllis 
Vulneraria, Linaria alpina, Gentiana bavarica, Salix retusa, Petasites 
niveus ; quelques rares Graminées, Poa alpina, Avena Scheuxzeri, 
Festuca Halleri, et c’est à peu près tout. 

Toutes ces plantes sont disséminées, la prairie ne réussissant 
pas à s'établir sur un sol aussi caillouteux et si peu stable. 

Les seules plantes spéciales à ce plateau et que l’on ne retrouve 
pas dans les deux autres vallons, sont Oxytropis neglecta et Gentiana 
asclepiadea, signalées par Payot, mais que je n’ai pas récoltées moi- 
même, et Viola palustris qui est assez répandue dans les parties 
inondées laissées en contre-bas sur les bords du plateau. 


2. VERSANTS GNEISSIQUES FORMANT LES RIVES DROITES DES TROIS VALLONS. 


Les rives droites des trois vallons, du moins dans leur portion 
inférieure, présentent le même substratum et sensiblement la 
même conformation. À Barberine, ce sont les flancs du Perron, dont 
les assises gneissiques forment encore la base de la Pointe de Finive; 
à Emaney, les pentes de Fontanabran et de la Rebarmaz; à Salanfe, 
le versant septentrional du Luisin. 

Au point de vue floristique, rien n’est plus uniforme que ces 
trois versants. En décrivant l’un d’eux, nous décrirons les deux 
autres. Nous prendrons comme exemple le versant droit d'Emaney, 
en notant, dans l’ordre où nous les avons rencontrées, les plantes 
et les associations Vepétales caractéristiques. 


A. Formation de l’Alnus viridis. — Sur les pentes exposées au 
levant, dans les parties basses, entre 1800 et 2100 mètres, où l’hu- 
midité est toujours considérable, ds viridis et les plantes de 
l’accompagnent présentent une exh vraiment 
Au milieu du feuillage vert sombre de l’Alnus, dont les sinus 
s'élèvent jusqu’à deux mètres, le Rhododendron envahit les 
grandes déclivités, s'accroche aux parois des gros blocs et en 
couronne le sommet; par ci par là, le Sorbus aucuparia tranche 
sur le fond par sa teinte plus claire. 


PRESS A et SE 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 39 


Grâce à leur exposition, ces pentes se conservent humides, la 


| rosée s’y maintient longtemps et, par un beau jour d'été, la frat- 


cheur qui règne au milieu de ces fourrés de hautes herbes et de 


4 buissons forme un contraste frappant avec la chaleur qui règne 
_ sur les pentes opposées. 


J'ai pu m'en convaincre tout particulièrement lors de ma 


seconde visite (fin août). La pluie n’était pas tombée depuis plus 
de trois semaines, et la chaleur, à la montagne comme à la plaine, 


avait été remarquablement forte. Grâce à une rosée abondante, 


_ jusque vers midi, le dessous des buissons et des grandes plantes 


herbacées qui les accompagnent restait mouillé, ainsi que le 
terreau, toujours très épais et atteignant souvent 40 centimètres 
de profondeur. 

Pourtant, à ce moment-là, aucune eau ne ruisselait nulle part, 
et tant sur les pentes de Salanfe que sur celles d’Emaney (versant 


droit), il eût été impossible de trouver le moindre filet d’eau, 


hormis le torrent descendant du névé de la Rebarmaz et celui qui, 
du névé du Luisin, s'écoule vers le lac d’Autan (Salanfe). Les nom- 
breux petits torrents, si tumultueux au commencement de l'été, 
étaient à sec. 

On voit donc que la rosée seule, lorsque l eRHOSTOR vient 
réduire la durée et l'intensité de l’insolation, suffit pour entretenir 
une humidité abondante pendant la période de M alors 
qu'il ne tombe pas de pluie pendant longtemps. 

Grâce à cette humidité, la végétation de ces pentes se trouve 
fort en retard sur celle du versant opposé. A part le Rhododendron 
qui termine sa floraison au milieu de juillet, c’est dans la seconde 
quinzaine d'août que la plupart des autres plantes sont en fleurs. 

Voici les espèces rencontrées en compagnie de l’A/nus viridis. 
Par leur constance sur tous les versants gneissiques, humides et 
couverts d’Alnus, elles forment une des associations végétales les 
plus caractéristiques (1). Ce sont : sur l’humus, Mulgedium alpinum, 
Veratrum album, Adenostyles albifrons et alpina, Achillea macrophylla, 


‘Imperatoria Ostruthium, Ægopodium Podagraria, Ranunculus aconiti- 


folius, Aconitum Lycoctonum et Napellus, 4 quilegia vulgaris, Phyteuma 


(1) Pour abréger, les noms des espèces citées ne sont _ suivis dé nom d’au- 
teur. Nous avons pris toujours le nom adopté dans le re de la flore 


valaisanne de Henri des où dans la flore suisse de Grèm 


40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


spicatum et betonicaefolium. Toutes ces plantes atteignent et sn 


sent un mètre de hauteur. 

Rubus idaeus, Vaccinium uliginosum et Myrtillus, Knautia arvensis, 
Trollius europaeus, Polygonatum verticillatum, Gentiana purpurea, 
Geranium sylvaticum, Solidago virga-aurea, Prenanthes purpurea ; 
quelques exemplaires d’Arnica montana disséminés sur des blocs 
couverts de Lichens. 

Par ci, par là : quelques buissons de Lonicera coerulea, Alchimilla 
vulgaris, Lycopodium Selago, Carex ferruginea et atrata, Anemone 
sulfurea (en fruits), Saxifraga rotundifolia, Campanula rapunculoides, 
Chaerophyllum Villarsii, Cirsium spinosissimum, Deschampsia fleruosa, 
Poa vivipara, Astrantia major ! un exemplaire (1), Astrantia minor, 
Campanula Scheuzeri, Homogyne alpina, Arabis bellidifolia, Crepis 
aurea, Leontodon autumnalis, Ranunculus acris, API Lonchitis 
et Filix mas, Allosurus crispus. 

Sur les rocailles dénudées :  Epilobium spicatum, Valeriana trip- 
teris. 

Dans les endroits plus is et plus humides : Sarifraga Aizoides 
et stellaris, Viola biflora, Oxalis acetosella, Oryria digyna. 

Sur le sommet de gros blocs formant station sèche : Juniperus 
nana, Hieracium pilosum, Phyteuma hemisphaëricum, Arnica montana. 
= Cette formation de l'Alnus viridis présente exactement la même 
composition florale dans les trois vallons. Néanmoins j’y ai ren- 
contré, dans une petite station à Emaney, quelques pieds de 
Streptopus amplexifolius, que je n’ai pas trouvéailleurs. Cette plante, 


dont la distribution est très sporadique, n'avait pas encore été 


signalée dans la région. 

En outre, à Salanfe, j'ai également rencontré à l’entrée du vallon, 
quelques échantillons du rare Saussurea alpina, qui y avait été 
indiqué par Thomas il y a un demi-siècle, mais qui n'est pas 
indiqué dans le catalogue de Henri Jaceard comme ayant été 
retrouvé depuis (2). 

Ce qui me frappe, c’est l’absence de Saules dans cette formation ; 


à part quelques buissons de $S, Myrsinites, trouvés au bas de la 


pente à Salanfe, je n’en ai rencontré aucun. 


(1) En versant de l'acide Fr el sur le terreau et les sables sous- 
jacents je n’ai observé aucune effervese 
(2) Loc. cit., page 


sa, LA LÉ 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 41 


Le vallon d’Emaney, mieux encore que les deux autres, nous 
montre, d’une manière frappante, le rôle que joue l’erposition dans 
l'établissement de la formation de l’Aulne vert. 

Dans la partie inférieure du vallon, les deux versants sont 
constitués exactement par la même roche, leur déclivité (surtout 
vers leur base, la plus intéressante au point de vue de la flore) est 
sensiblement la même ; les sommités qui dominent les deux ver- 
sants ont à peu près la même hauteur (entre 2600 et 2700 m.) et 
pourtant le versant gauche, exposé au midi et au couchant, éclairé 
la plus grande partie du jour, est absolument privé d’Alnus, le 
Rhododendron n’y constitue pas de formation continue, la variété 
florale y est beaucoup plus grande et aucune espèce n’y devient 
prépondérante au même degré. 


B. Formation du Calluna vulgaris. — Suivant la déclivité du 
terrain et son exposition, la formation de l’Aulne vert monte jus- 
qu’à 2,300 m. Sur le versant droit d’'Emaney, à l’entrée du vallon 
par exemple, la pente en est couverte jusqu’à 2,100 m. A cette 
altitude, règne un petit plateau qui interrompt la grande déclivité 
du versant. Aussitôt, le caractère change, la formation de l’Alnus 
fait place à un « callunetum » présentant l’aspect des portions les 
plus sèches des tourbières. Outre la Bruyère, le sol est couvert de 
Rhododendrons, d’Airelles, spécialement du Vaccinium uliginosum, 
des Loiseleuria (Azalea) procumbens, des Camarines { Empetrum 
nigrum). Quelques buissons de Lonicera cœrulea et Juniperus nana ; 
à l’ombre de ces buissons prospèrent des Sphaignes, des Mousses 
et des Lichens {Sphagnum acutifolium, rigidum et Girgensohnii, 
Hypnum Schreberi, Hylocomium splendens, Solorina crocea, Cetraria 
islandica, Cladonia rangiferina, Stereocaulon corallinum). 

Le nombre des espèces herbacées qui s’épanouissent sur cette 
formation est des plus faible; j'y ai noté : Geum montanum, Des- 
champsia flexuosa, Hieracium piliferum, Phyteuma hemisphæricum, 
Carex brunescens, Scirpus cæspitosus. 

Lorsque la pente plus forte et la présence de quelques éboulis 
graveleux permet l'établissement d’une petite pelouse, le nombre 
des espèces augmente; on y trouve alors : Leontodon autumnalis, 
Campanula Scheuzeri, Potentilla aurea et salisbu“gensis, Astrantia ; 
minor, Trifolium alpinum, Festuca violacea, Alchemilla vulgaris, 


42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Phyteuma hemisphæricum, Campanula barbata, Soldanella alpina, 
Euphrasia minima, Geum (Sieversia) montanum, Lycopodium Selago, 
Selaginella spinulosa, Sorbus aucuparia, Arnica montana, Rosa 
alpina, Senecio Doronicum, Gentiana purpurea. 


C. Formation de VA zalea procumbens et de l’'Empetrum nigrum. — 
Au-dessus du «eallunetum », vers 2200 m. sur les rochers secs et les 
pentes mamelonnées, apparaît une formation nouvelle, caractérisée 
par la prédominance de l’Azalea procumbens et de l’Empetrum 
nigrum émergeant d’un sol plus ou moins envahi par le Lichen des 
rennes et le Lichen d'Islande, accompagnés de quelques Mousses. 
Suivant l'exposition et le degré de sécheresse du sous-sol, cette 

_ formation présente trois types, marqués par la grande prédominance 
que présentent soit l’Azalée, soit la Camarine, soit les Lichens. 

Sur les arêtes, ainsi qu'au sommet des mamelons où la séche- 
resse est la plus grande, les touftes serrées des Cladonia rangiferina, 
Cetraria islandica, Stereocaulon corallinum, recouvrent complète- 
ment le sol d’un tapis blanc ou gris que percent avec peine de petits 
rameaux de Bruyères, d’Airelles, de Camarine, d’Azalée, quelques 
touffes de Carex curvula, Agrostis alpina et rupestris, Avena versicolor, 
Leontodon pyrenaeus, Phyteuma hemisphericum, Hieracium piliferum. 

Après trois semaines d’un temps parfaitement sec, il m’a été 
possible de faire sortir par la pression quelques gouttes d’eau de ce 
tapis de Lichens en apparence si sec. Quelques Mousses et Sphaignes 
à peine visibles à l'extérieur sont entremêlées aux touftes de Lichens 
et retiennent l'humidité dans la petite couche d’humus ainsi 
protégée. La teinte blanche des Lichens doit sans doute favoriser 

le rayonnement, et la compacité du tapis qu'ils forment entraver 
l'évaporation de l’eau contenue dans le terreau sous-jacent. 

Souvent, lorsque la couche d’humus est très mince ou même 
nulle, le sol est recouvert par les rameaux rampants de l’Azalea 
procumbens qui parfois s’étendent fort loin de leur souche et 
s'appliquent en un tapis serré sur les rochers qu’ils recouvrent à 
l'exclusion de toutes autres plantes. 

Au pied des mamelons, où l’humidité est un peu plus abondante, 
c’est la Camarine qui devient dominante sur un tapis de Mousses et 
de Lichens. 


" 


FLORE DU HAUT, BASSIN DU TRIENT en 


\ 


D. Formation de l'Alchemilla pentaphylla. — Tout à côté des for- 
mations précédentes dans les combes ou les petits plateaux tardi- 


. vement abandonnés par la neige {1}, le sol se recouvre d’un gazon 


beau vert dans la composition duquel domine l'Alchemilla penta- 
phylla. Ses feuilles finiment découpées s'appliquent contre terre, 
et, mélangées au Salix herbacea, et au Meum Mutellina, elles forment 
une couverture continue au milieu de laquelle émergent seuls les 
petits capitules du Gnaphalium supinum var. pusillum et du Leucan- 
themum alpinum, ainsi que les tiges basses des Veronica alpina, 
Cardamine alpina, Potentilla aurea, Siebaldia procumbens, Cerastium 
trigynum, Plantago alpina. 

Dans les portions les plus bumides, le tapis passe au vert som- 
bre; c’est le gazon serré du Polytrichum septentrionale constellé 
des corolles blanches du Cerastium trigynum et du Saxifraga 
stellaris. 

Sur les flancs des rochers voisins, quelques Trifolium alpinum, 
Primula viscosa, Gentiana purpurea, Silene exscapa, Juncus trifidus, 
Sempervivum montanum. 

Chose curieuse, les Lichens crustacés si abondants à ErT altitude 
sur les protogynes du massif du Mont-Blanc, sont plutôt rares ici, le 
gneiss compact étant sans doute trop lisse et trop peu fissuré pour 
leur donner prise. | 


Avant d'abandonner ce versant droit d’Emaney, j'aimerais à 
signaler encore un bel exemple que j'y ai rencontré, comme preuve 
du rôle considérable que joue l'exposition dans la distribution des 
plantes alpines. 

Il s’agit de la combe de la Rebarmaz. Cette combe, située entre 
Fontanabran et la Rebarmaz, possède un grand névé persistant dont 
la fonte alimente un torrent qui, après avoir rempli un petit lac de 
barrage, descend en cascades dans une gorge peu profonde jusqu’au 
ruisseau d’Emaney. La combe en question étant à peu près perpen- 
diculaire à la direction du vallon principal s’ouvre doné sensible- 
ment du N. au S., de sorte que l’une de ses faces se trouve en plein 
midi. Tandis que la pente à exposition nord est formée d’éboulis 
presque complètement dénudés, la face méridionale qui s'élève 
au-dessus du petit lac à 2,200 mètres environ est couverte de Rhodo- 


(1) Ce que 0. Heer appelle « Schneethälchen » combes de neige. 


44: REVUE GÉNÉRALE, DE BOTANIQUE 


dendrons s’élevant au milieu d’une flore vigoureuse d’aspect et de 
composition florale semblable à celle du versant gauche du vallon prin- 
cipal. 

Je citerai en particulier Bupleurum stellatum et Centaurea nervosa 
que je n'ai pas rencontrés ailleurs sur le versant droit du vallon 
principal, même plus bas, mais qui abondent par contre sur le 
versant gauche mieux exposé. 

Partout ailleurs, dans les parties avoisinantes, domine, à partir 
de 2,150 mètres déjà, soit la formation des Lichens, Azalées et Cama- 
rines, soit la formation de l’Alchemilla pentaphylla ; c'est donc bien à 
l'exposition seule, les autres conditions étant semblables, qu’il faut 
attribuer le développement floral dont nous venons de parler. 

Au-dessus de 2,300 mètres, on ne rencontre plus guère que des 
touffes isolées de Ranunculus glacialis, des Draves, des Androsaces, 
des Saxifrages et quelques gazons de Silènes. 


En somme, sur l’ensemble des trois versants droits, dans leur 
portion gnéissique du moins, j'ai noté pour ma part une centaine 
d’espèces qu'il est possible de récolter en fleurs vers le milieu et la 
fin d’août (il serait possible sans doute d en découvrir encore quel- 
ques-unes qui m'ont échappé). Ces plantes se répartissent, suivant 
les conditions de l'altitude du sous-sol et de FeXposition, de la 
manière suivante : 

Formation de l’Alnus viridis, une soixantaine; callunetum : 4 à 5 
espèces particulières; formation de l’Azalea procumbens et de l’Em- 
petrum nigrum : une dizaine ; formation de l’A/chemilla pentaphylla : 
une dizaine ; hauts rochers et éboulis : une dizaine d’espèces. 

Comme nous l’avons fait remarquer plus haut, la flore de ces 
versants droits est très uniforme, il n’y a guère que 4 ou 5 espèces 
parmi celles que j'ai récoltées qui soient spéciales à l’un de ces 
versants, ce sont : Lychnis viscaria, Lycopodium clavatum, et Carex 
pauciflora trouvés sur les flancs du Perron, Streptopus Frans à 
. Emaney, et Saussurea alpina à Salanfe. 

L’impression qui ressort d'une herborisation sur ces pentes 
gneissiqnes à exposition au levant est plutôt celle d’une pauvreté 
relative, Les formations exubérantes de quelques espèces accapa- 
rent tout le terrain, ne laissant aux concurrentes, moins bien 
adaptées aux conditions spéciales de ces versants, que des stations 
restreintes. 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT. 45 


Il suffit, au milieu de ces pentes gneissiques, si uniformes dans 
leur conformation, de quelques blocs isolés, s’échauffant rapide- 
ment au soleil, de quelques vieux troncs, d’un dépôt graveleux, ou 
de toute autre condition accidentelle pour constituer une petite 
station favorable au développement de quelques espèces qui ne 
trouveraient pas dans la plus grande partie du terrain avoisinant 
les conditions nécessaires. Parmi ces dernières nous pouvons citer 
Botrychium Lunaria sur un bloc de gneiss, Astrantia major sur des 
éboulis graveleux, Arnica montana, Hieracium villosum, Geum mon- 
tanum, sur de gros blocs (1). 


3. VERSANTS GAUCHES DES TROIS VALLONS. 


A. Portion qneissique. — La partie gneissique des versants 
gauches est située, à Barberine par les pentes du Bel-Oiseau, et 
de Fontanabran à Emaney par le flanc méridional du Luisin ; quant 
au vallon de Salanîe, il ne possède guère de gneiss sur le flanc 
gauche, sauf les pentes du Salantin qui tombent sur le vallon de 
Van et sont déjà un peu en dehors de notre territoire, 

Dans leur ensemble, ces pentes gneissiques à exposition méri- 
dionale sont un peu plus abruptes que celles du versant opposé, 
elles ne portent point de glaciers ni de névés permanents (2), aussi, 
sont-elles en général plus sèches. Les buissons d’A/nus et de Rhodo- 
dendron y apparaissent rarement, et la flore qui les accompagne 
acquiert moins de prépondérance. 

Partout où elles sont recouvertes d’une couche de terreau suffi- 
sante, ces pentes ressemblent dans une certaine mesure, par leur 
formation florale, aux pentes calcaires. Les plus grosses différences 
proviennent de la présence des éléments silicicoles remplaçant les 
calcicoles, et de l’état d'avancement de la végétation. | 

Outre les éléments que l’on rencontre {sur la face opposée, la 
flore des versants méridionaux s’enrichit de nombreuses espèces 
qui donnent au tapis végétal une plus graude variété et qui Pr 

(1) On me pardonnera de faire une description aussi détaillée de ces foie 
tions que Kerner, O. Heer et d’autres ont déjà caractérisées. Il m'a paru utile 
d’insister sur ce point afin de mieux mettre en relief les facteurs déterminants 
dans la distribution du tapis végétal de la contrée que nous étudions. 

(2) I y a là évidemment une relation de cause à effet, l” pores Les grande 
de la fonte des neiges rendant nécessairement l'érosion lus: tie 4 


46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont mème localisées dans un seul des trois vallons; c’est le cas en 
particulier pour les espèces suivantes : 

Serratula Rhaponticum, rencontré dans une petite station à 
Emaney, au-dessus des chalets, à 1.900 m.; récolté par H. Jaccard 
sur les pentes du Salantin au-dessous de la limite de la région 
forestière, c. 1,800 m. 

Aquilegia alpina, pentes de Fontanabran sur Barberine, 1.900 m. 

Braya pinnatipida, montée du col de la Gueulaz sur Barberine et 
montée du vallon des Vieux-Emossons. 

Arenaria biflora, pentes de Fontanabran sur Barberine. 

Dianthus Carthusianorum, à Emaney, pentes du Luisin, 4.900 m. 
(IH serait possible qu’il se trouve à Barberine, mais je ne l’y ai pas 
rencontré.) 

Saxifraga Cotyledon, gorges de Barberine et d’'Emaney. Rare. 

Bupleurum ranunculoides, à l'entrée du vallon need 750 m. 
(d” après H. Jaccard). 

Artemisia Mutellina et Achillea Moschata, pentes du Luisin sur 
Émaney, 2.200. Très rares. 

Artemisia spicata, vallon des Vieux-Emossons (sur son versant 
méridional, 2.000 m.). 

 Senecio incanus, pentes du Luisin sur Emaney, 2.400 m.; vallon 
des Vieux-Emossons, 2.000 m.; amené par le torrent jusqu’au 
plateau inférieur d'Emosson, 1.750 m. 

Hypochæris radicata, pentes du Luisin sur Emaney, 1.900 m. 


Afin de montrer d’une manière plus frappante le caractère 
différentiel des deux versants, nous donnons la liste des espèces 
recueillies sur le versant gauche d’'Emaney (pentes méridionales 
du Luisin), en les transcrivant dans l’ordre de la récolte, ce qui 
permettra d'établir facilement la comparaison avec la liste des 
espèces du versant Opposé. 

Cependant nous rendons attentifs à ce fait que nos récoltes sur 
le versant gauche ont été faites les 27 et 28 juillet, tandis que celles 
du versant opposé datent d’un mois plus tard. Néanmoins l'état 
d'avancement était . même; dans les deux cas on était en pleine 
floraison. : 

Entre 1,850 et 2,000 mètres, nous sommes en pleine prairiealpi 
É d'un caractère plutôt luxuriant. 


ce 7, 2 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 47 


En montant à partir des chalets, nous notons : 


 Calamintha alpina, Daphne Mezereum, Ranunculus montanus, Galium 
sylvestre, b. anisophyllum, Rumex scutatus, Campanula Scheuzeri, Trifo- 


Lotus corniculatus, Hypericum quadrangulum, Leontodon pyrenæus, 
Acbhillea Millefolium, Brunella vulgaris et grandifolia, Alchemilla mon- 
tana, Potentilla grandiflora, Serratula Rhaponticum, Cerastium campes- 


‘ tre, Dianthus Carthusianorum, Hypochaeris radicata, Centaurea nervosa, 


Phleum alpinum, Euphrasia minima, Arabis bellidifolia, Crepis aurea, 
Nardus stricta!, Plantago montana et alpina, Euphorbia Cyparissias, 
Astrantia minor, Carum Carvi, Silene rupestris, Alchemilla vulgaris, 
Silene inflata, Paradisia Liliastrum, Phyteuma betonicaefolium, Gentiana 
excisa, Hieracium Pilosella, Cerastium triviale, Geum montanum, Carex 
nigra, Potentilla salisburgensis, Veronica saxatilis, Polygala alpestris, 
Tormentilla erecta, Vaccinium Myrtillus, Campanula barbata, Polygonum 
viviparum, Nigritella angustifolia, Calluna vulgaris, Gentiana campestris, 
Helianthemum grandiflorum, Alnus viridis et Rhododendron ferrugineum 
(quelques petits buissons, par ci par là), Juniperus nana, Rosa alpina, 
Meum Mutellina, Arnica montana, Trollius europaeus, Leucanthemum 
vulgare, Lonicera coerulea, Betonica hirsuta. 


Dans un petit replat humide : 


Tofeldia calyculata, Calluna vulgaris, Tormentilla erecta, Carex Daval- 
liana, Parnassia palustris, Juncus alpinus, Euphrasia alpina, Carex echi- 
nata, Selaginella spinulosa, Thesium alpinum, Orchis mascula, Homogyne 
alpina, Scirpus cæspitosus, Pinguicula vulgaris et grandiflora. 


En rentrant sur la pelouse : 1.960 m. 


Campanula rhomboidalis, Sorbus Hostii, Valeriana oflicinalis pb. 
angustifolia, Chaerophyllum Villarsii, Veronica officinalis, Briza media, 
Gagea Liottardi, Alectorophus major, re album, Imperatoria Ostru- 
thium, Geranium sylvaticum, S , Bartsia alpina, Anemone 
sulfurea, Linum catharticum, Viola calcarata, Homogyne alpina, Luzula 


Hieracium Laggeri Schutz, Crepis montana et grandiflora, Trifolium 
badium, Pimpinella saxifraga, Vaccinium uliginosum. 


Sur des escarpements de rochers gazonnés : 


Primula viscosa, Asplenium septentrionale, Trifolium alpinum, Phy- 
teuma hemisphaericuum, Valeriana montana, Vaccinium Vitis Idæa, 
Hieracium murorum, Bupleurum stellatum, Saxifraga aspera et aizoides, 
Melampyrum sylvaticum, Cardamine alpina, Viola biflora, Silene nutans, 
Hieracium villosum, Saxifraga Aizoon, Aconitum Napellus, Sempervivum 
tectorum, Artemisia Mutellina! (deux ou trois exemplaires seulement), 
Solidago Virga aurea, Paradisia Liliastrum, Lilium Martagon, Anemone 


48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


narcissiflora !, Cotoncaster vulgaris, Scabiosa Columbaria, Knautia arven- 
sis, Centaurea montana, Valeriana officinalis b. angustifolia, Phyteuma 
spicatum, Centaurea nervosa, Bupleurum stellatum, Arnica montana, 
Deschampsia fluxuosa, Pedicularis tuberosa, Adenostyles albifrons. 

Vers 2,000 m. et au-dessus sur des escarpements herbeux et sur 
les rochers : 

Azalea procumbens L.,Myosotis alpestris, Androsace imbricata, Veronica 
saxatilis, Carlina acaulis, Alchemilla alpina, Sedum anacampseros, Cirsium 
spinosissimum dans des stations humides avec Bellidiastrum Micheli, 
Carex ferruginea, flava et lepidocarpa, Allium Schoenoprasum, Thalictrum 
aquilegifolium, Ranunculus aconitifolius, Coeloglossum viride et albidum, 
Hieracium aurantiacum, Anthyllis Vulneraria, Rumex acetosa, Hedysarum 


n n 
santemum alpinum, Botrychium Lunaria (rare), Galeopsis intermedia, 
Biscutella laevigata. 

Vers 2,200 mètres, sur des rochers : 

Polypodium vulgare, Cystopteris fragilis, Aspidium Lonchitis, Arétoë 
taphylos Uva ursi ! Gymnadenia odoratissima, Gaya simplex, Senecio 
incanus, Silene excapa, Pedicularis verticillata, Androsace carnea !,Achillea 
moschata ! (les deux en très petit nombre), Anemone vernalis. Antennaria 
carpathica, Soldanella alpina, Erigeron unifloru 

A partir de 2,300 mètres les pentes très abruptes du Luisin (ver- 
sant d’Emaney) sont très pauvres, on n’y rencontre guère que les 
dernières plantes que nous venons de citer avec quelques Agrostis, 
 Festuca et Poa alpins, quelques Gnaphales, Plantains, Alchemilles, 
etc. En somme assez peu de chose. La belle végétation cesse à par- 
tir de 2,200 mètres déjà. Au-dessus de cette altitude nous n’avons 
pas rencontré les formations d’Azalea procumbens, d'Empetrum 
nigrum et de Lichens signalées sur le versant opposé. La grande 
déclivité des pentes Supérieures du Luisin en est une des causes, 
sans doute, mais leur grande sécheresse doit en être la raison déter- 
minante. 

Au sommet, rencontré Ranunculus alpestris et R. glacialis, côte 
à côte. Au milieu de la pente gneissique vers 2,000 m. sur les restes 
d’une moraine calcaire, nous notons : 

Carduus defloratus. Sorbus Hostii, Anemone alpina et narcissiflora, 
Erigeron uniflorus, Campanula thyrsoidea, Biscutella laevigata, Globularia 
cordifolia, Campanula pusilla, Centaurea scabiosa, Hieracium villosum, 
Pedicularis Barrelieri, Crepis montana, Oxytropis montana Laserpitium 


À 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 49 


latifolium, Astrantia major, Antennaria dioica, Allium schoenoprasum v. 
foliosum, Primula farinosa, Nigritella angustifolia v. rosea, Thlaspi rotun- 
difolium, Hutschinsia alpina, Phaca astragalina. 

Abstraction faite de ces dernières plantes trouvées sur substra- 
tum calcaire, la liste précédente comporte environ 200 plantes 
(plus ‘exactement 190), soit le double de celle que nous avions 
dressée pour le versant opposé. Au point de vue des formations, le 
plus grand nombre se rattache à la Prairie alpine avec les diffé- 
rences qu'elle présente suivant le degré de sécheresse ou d’humi- 
dité des stations. Un petit nombre appartient franchement à la 
flore des hauts rochers et à celle des éboulis. 


Il est intéressant de comparer ce versant d’Emaney avec le ver- 
sant correspondant de Barberine, soit les pentes du Bel Oiseau et 
celles de Fontanabran. Les pentes du Bel Oiseau ressemblent extra- 
ordinairement, quant à leur conformation et à leur déclivité, à 
celles du Luisin (versant d’Emaney), et dans leur partie exposée au 
midi, la flore y est tout à fait comparable. Il n’en est plus de même 
pour Fontanabran. Vers le fond du vallon de Barberine, les pentes 
de la rive gauche ont une exposition franchement occidentale, aussi 
Voyons-nous apparaître la formation de l’Alnus viridis jusqu’à une 
altitude de près de 2,000 mètres. Là, ainsi qu’on. peut s’en Con- 
vaincre par l'examen de la carte, la pente est interrompue par un 
replat de faible déclivité. Brusquement, la formation précédente 
s'arrête pour faire place, dans les portions mamelonnées, à des 
pelouses de gazon rare, où dominent : Potentilla aurea, Plantago 
alpina, Siebaldia procumbeus, Chrysanthemum alpinum, Ranunculus 
montanus, Gaya simpler, Viola calcarata, Salix retusa, Trifolium 
alpinum, Luzula lutea, Astrantia minor, Phleum Micheli, Myosotis 
alpestris, Veronica aphilla, etc. Les petits plateaux et les combes sont 
occupés par la formation de l’Alchemilla pentaphylla, du Plantago 
alpina et Gnaphalium supinum. La faible déclivité du sol, entravant 
le rapide écoulement des eaux et diminuant l'intensité du rayonne- 
ment solaire (1) permet à une flore subnivale de s’installer entre 
2.000 et 2.100 mètres, alors qu’à cette altitude les pentes méridio- 
‘ nales plus inclinées et formées par la même roche gneissique à 
2 kilomètres de distance, sont couvertes d’une riche prairie alpine. 


(4) Ce qui équivaut à une exposition défavorable. 


Rev. gén. de Botanique. — XI. | . na 


50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Une pente calcaire à exposition S.-W., située à vol d'oiseau à 
moins d’un kilomètre, est couverte d’une vraie prairie alpine jus- 
qu'à 2.300 m. d'altitude ; nous y avons relevé entre 1.900 et 2.300 m., 
sur une bande de 100 mètres de largeur, 130 espèces (1). 


B. Portions calcaires. — Les pentes calcaires de notre territoire 
ont une composition florale sensiblement différente de celle des 
pentes gneissiques. Leur caractère différentiel résulte tout d'abord 
de la présence d’un certain nombre de plantes calcicoles soit exclu- 
sives soit préférentes. 

Tandis que les versants gneissiques ne présentent qu’une tren- 
taine de silicicoles exclusives, nous avons noté sur les pass cal- 
caires plus de 50 calcicoles, soit près du double. 

D'autre part, lés stations calcaires sont moins uniformes et 
surtout, toutes les autres conditions extérieures étant égales, sont 
plus chaudes. Cet échauffement provient en grande partie, comme 
on le sait, de la perméabilité de cette roche et de la facilité avec 
laquelle elle se délite. 

L'observation suivante faite sur le Dracocephalum Ruyschianum, 
montre l'importance de la perméabilité du sol vis-à-vis de son 
échauffement. En montant à Salanfe, j'ai rencontré cette plante en 
pleine floraison à la fin de juillet, sur les pentes sèches du Salantin, 
à 1,800 m. environ, sur du gneiss, mais grâce à la déclivité, la petite 
couche de terreau qui le recouvrait était très sèche. A Barberine, à 
la même date, je l’ai trouvée défleurie à 2,200 mètres sur une pente 
calcaire sèche ayant aussi une exposition méridionale, tandis qu’à 

900 m., au bas de la même pente où un terreau plus abondant 
entretient mieux l’humidité, la même plante était encore en bouton. 

L'influence de l'exposition se fait sentir aussi d’une manière 
particulièrement sensible sur les versants Let Ainsi, sur le 
versant nord des cols d’Emaney et de Barberine, à partir de 2.300 
mètres, on ne rencontre plus guère que quelques rares plantes de 
rocailles et de rochers, mais dès qu’on a passé le sommet du col et 
qu’on arrive sur le versant opposé entre 2.400 et 2.500, on entre en 
plein dans la prairie alpine, bien que la nature du terrain soit 
exactement la même. Tandis que nous avons noté plus de 120 espèces 
sur les pentes de cornieule et de calcaire jurassique au versant 


(1) P. J. et J. Am., loc. cit., p. 284. 


e 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT ot 


méridional, nous n’en avons rencontré qu’une soixantaine sur les 
mêmes terrains du versant nord. Il est vrai que l’exposition de ce 
versant est des moins favorable grâce à sa proximité de la puis- 
sante masse de la Tour Salière, qui forme au-dessus de lui un 
véritable mur glacé. 

La nature de la roche calcaire peut être aussi la cause de diffé- 
rences sensibles dans la composition de la flore. Ainsi, le calcaire 
néocomien alpin, plus foncé et se délitant mieux que l’urgonien, 
blanc et compact, donne une variété de stations que le tapis végétal 
trahit. Il en est de même pour les cornieules du trias. Il n’est pas 
facile habituellement de déterminer la part qui revient à la nature 
de ces diverses roches, attendu que leurs couches se superposent 
et se rencontrent en général à des altitudes ou dans des expositions 
et des conditions de déclivité différentes ; cependant nous pouvons 
donner comme termes de comparaison la liste des espèces récoltées 
entre le lac d’Autan et le sentier du col d'Emaney (pentes inférieures 
du Luisin sur Salanfe, à 2,100 mètres environ) où la cornieule et le 
calcaire jurassique inférieur se trouvent dans des conditions com- 
parables. 

1. Sur la cornieule : 

Gentiana excisa f. angustifolia, Gypebph ris repens, Aster alpinus, 
Helianthemum oelandicum, Primula auricula, Dryas octopetala, Oxytropis 
montana, Lo reticulata, Lrébfbdiun Selago, Sesleria coerulea, Semper- 

vivum montanum, Bellidiastrum Michelii, Linum alpinum, Pedicularis 
mA pe Arctostaphyllos Uva ursi, Anthyllis Vulneraria, Globularia 
cordifolia, Sorbus Chamaemespilus, Phaca frigida, Gentiana bavarica, 
Trifolium alpinum, Ranunculus alpestris, Pinguicula alpina, Mrs 
Barrelieri, Potentilla verna. Saxifraga aizoides et Aizoon, Silene acaulis, 
Achemilla alpina, Laserpitium latifolium, Hieracium villosum, at 
verna, Polygala alpestris, Nigritella angustifolia, Ajuga pyramidalis, 
Myosotis alpestris, Salix serpyllifolia. 

2. Sur le calcaire jurassique, outre les précédentes : 

Geum montanum, Veronica alpina, Trifolium montanum, Ranunculus 
montanus, Homogyne alpina, Viola calcarata, Poa vivipara, Campanula 
Scheuchzeri, Hieracium glanduliferum, Senecio Doronicum, Hutschinsia, 
alpina, Saxifraga Androsace, Gentiana brachyphylla, Cardamine alpina. 
Je ne voudrais pas affirmer que ces 15 espèces doivent leur pre- 

sence à la nature de la roche jurassique et ne pourraient point se 


trouver sur la cornieule ; il faudrait pour cela constater que la 


52 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


même chose se répète dans d’autres stations où les conditions sont 
semblables, ce qui n’est pas toujours facile à renconter. En atten- 
dant, ces deux listes pourront peut-être servir de documents com- 
paratifs. 

En somme, la comparaison de ces pentes dont la déclivité, 
l'altitude et l'exposition sont si semblables, nous montre que la 
nature du substratum seule n’entraîne pas dans la richesse florale 
des différences bien considérables. 


Afin de donner une idée de la flore des pentes calcaires et pour 
permettre la comparaison avec la composition florale des versants 
gneissiques de notre région, nous relevons la liste des espèces 


récoltées sur les flancs méridionaux de Gagnerie {contrefort de la 


Dent du Midi), entre 2.000 et 2.600 mètres. 
Pentes herbeuses et éboulis de 2.000-2.200 mètres : 


Coronilla vaginalis, Primula elatior, Laserpitium latifolium, Thalictrum 
minus, Linum alpinum, Stachys recta, Erigeron uniflorus, Gypsophyla 
repens, Adenostyles albifrons, Globularia cordifolia, Poa distichophylla, 
. Rhamaus pumila, Oxytropis montana et campestris, Biscutella laevigata, 
Teucrium montanum, Saponaria ocymoides, Sedum dasiphyllum, Kernera 
saxatilis, Campanula barbata, Erinus alpinus, Teucrium Scorodonia, Sene- 
cio Doronicum, Hieracium scorsoneræfolium, Botrichium Lunaria, Leon- 
todon hispidus, Dianthus sylvestris, Phyteuma betonicæfolia, Campanula 
thyrsoidea, Pedicularis Barrelieri, Linum catharticum, Aster alpinus, 
Onobrychis montana, Primula Auricula, Betonica hirsuta, Solidago tee 
aurea, Astrantia major, Athamantha cretensis, Pyrola minor (H. J.), 
Hieracium elongatum, Gaudini, pseudoporectrum (Brat). Polygala cha- 
maebuxus, Veronica chamaedrys, Cotoneaster vulgaris, Draba aizoides, 
Salix serpyllifolia, arbuscula, hastata, helvetica, Myrsinites, Lilium 
Martagon, Arctostaphyllos Üva ursi, Arnica montana, Rubus saxati- 
lis, Asplenium viride, Veronica bellidioides, Aspidium Lonchitis, Loni- 
cera cœrulea, Scabiosa lucida, Salix caprea, Sorbus chamaemespilus et 
aucuparia, Ajuga pyramidalis, Adenostylis albifrons et alpina, Valeriana 
. montana, Cirsium spinosissimum, Senecio Doronicum, Sesleria cœrulea, 
Geranium sylvaticum, Bellidiastrum Micheli, Daphne Mezereum, Semper- 


_vivum tectorum, Anthyllis Vulneraria, Thymus serpyllum, Hieracium villo- 


sum, Plantago alpina, Saxifraga Aizoon et bryoides, Homogyne alpina, 
Vaccinium Martillus et uliginosum, Galium sylvestre b. anisophyllum, 
Viola biflora, Myosotis alpestris, Selaginella spinulosa, Thesium alpinum, 


Gentiana nivalis, excisa Presl., acaulis auct., verna L., brachyphylla,cam- 


PE 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59 


pestris, lutea, punctata (1) (un seul exemplaire), Ranunculus montanus, 
Helianthemum grandiflorum, Erigeron uniflorus, Leontodon pyrenæus et 
hispidus 

Sur des éboulis : 

Crepis pygmaea, Salix retusa, Campanula pusilla. 

Sur une pelouse fraîche : 

Gaya simplex, Silene acaulis, Salix reticulata, Veronica aphylla, Poly- 
gala alpestris, Ranunculus alpestris, Viola calcarata, Gentiana bavarica 
Primula farinosa, Saxifraga aizoides, Bartsia alpina, Salix purpurea. 

Vers 2.200 m. : 

Crepis aurea, Coeloglossum viride et albidum, Potentilla salisburgensis, 
Cerastium arvense, Arenaria ciliata, Salix retusa, Dryas octopetala, 
Veratrum album (dès le bas de la pente déjà), Lotus corniculatus, Taraxa- 
cum officinale, Euphrasia officinalis, Astrantia minor ! (deux ou trois 
exemplaires), Viola biflora, Phyteuma betonicæfolia, Hieracium auran- 
tiacum, Imperatoria Ostruthium, Nigritella angustifolia, Anemone vernalis, 
Linum alpinum, Campanula Scheuchzeri, Hippocrepis comosa. 


Pelouses et éboulis depuis 2.300 m. 


Saxifraga oppositifolia, Pedicularis te Hedysarum obscurum, 
Pinguicula alpina, Phaca frigida, Oxytropis campestris, Astragalus aloie 


pumila, Antennaria carpathica, Aronicum scorpioides, Saxifraga androsace, 
S. atropurpurea, S. planifolia ! Carex foetida, Salix herbacea, Thlaspi 
rotundifolium, Cerastium latifolium, Linaria alpina, Androsace helvetica, 
conitum Lycoctum et Napellus, knemiène baldensis, Veronica fruticulosa. 
Helianthemum oelandicum, Androsace obtusifolia, Potentilla minima, 
Cherleria sedoides, Leontopodium alpinum (deux ou trois exemplaires 
seulement), M CGR Re Chrysanthemum alpinum, Trifolium 
SR Erigerou alpin 
Comme Graminées, nous avons rencontré : Avena Scheuchzeri, Antho- 
RE one odoratum, Deschampsia caespitosa, Agrostis alba et alpina, 


Phleum Micheli, Festuca violacea, Nardus stricta, Briza media, une 


Luzule : Luzula spadicea ; 3 ou 4 Carex. 


Si nous ajoutons à cette liste les espèces rencontrées dans 
d’autres stations de la portion calcaire, nous arrivons à un total 
d'environ 200 espèces. 

(1) Dans cette liste, comme dans les précédentes, nous ne répétons une même 


plante qu’autant qu’elle contribue dans des stations différentes pour une grande 
part à la cs florale, 


54 REVUE. GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les principales adjonctions que nous avons à noter sont : 

En montant au col d'Emaney, sur la cornieule : 

Achillea atrata, Geum reptans, Draba tomentosa, Ranunculus parnas- 
sifolius. 

A Barberine, sur le versant méridional, au fond du vallon : 

Campanula thyrsoidea, Pedicularis foliosa, Orobus luteus, Dracoce- 
phalum Ruschyanum, Scabiosa Columbaria, Vincetoxicum  officinale, 
Tofieldia calyculata, Paradisia Calluna vulgaris, Fragaria 
té Polygonum aviculare, Alsine verna, Geum rivale, Valeriana offici- 

is var. angustifolia, Ajuga Res Achillea de ur perennis, 
ae aquilegi ioliu, Parnassia palustris, Orchis 

Enfin, parmi les espèces rares ou à bon localisée, nous 
en trouverions encore quelques-unes à ajouter à notre liste. 


Comme on le voit, le nombre des espèces recueillies sur les 
pentes calcaires de Gagnerie est plutôt inférieur à celui du versant 
méridional gneissique du Luisin. Dans les deux cas la déclivité et 
l’exposition sont sensiblement les mêmes ; dans les deux cas, nous 
avons comme station, la prairie alpine, le rocher et les éboulis ; il 
est vrai qu'à Salanfe, nous partons de 1.900 m. tandis qu’à Emaney, 
c'est à partir de 1.850 m. que commence notre herborisation, mais 
cette différence est insignifiante. 

En comparant les deux listes précédentes, on constate qu'un 
tiers seulement des espèces sont communes aux deux pentes (une 
soixantaine environ). Parmi celles qui sont spéciales à l’un ou 
l’autre versant, nous notons sur les pentes calcaires de Gagnerie 
une cinquantaine de calcicoles exclusives ou préférentes et sur les 
pentes gneissiques de Luisin (versant d’Emaney), un peu moins 
d’une trentaine. Toutes les autres sont considérées comme indifté- 
rentes au point de vue de la nature chimique du substratum. 
Leur présence ne s'explique ni par la nature de la roche, ni par 
l'altitude ou l'exposition. Elle doit dépendre d’une part de la con- 
currence qu’elles éprouvent de la part des espèces au milieu des- 
quelles elles vivent et d’autre part peut-être de la situation acquise 
par suite de leur ancienne répartition. 

Le point essentiel qui me paraît ressortir de cette comparaison 
des deux versants, C’est que la richesse florale y est à peu près 
égale malgré la différence du substratum. 


. FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59 


La ressemblance que présentent ces deux versants dans leur 
déclivité, la nature de leur station et leur exposition me paraissent en 
être la raison. 

Cestrois facteurs doivent être soig tenvisagés lorsqu'on 
compare les formations florales des deux territoires, Ainsi, la pente 
calcaire du fond de Barberine dont nous avons déjà parlé, diffère 
(au point de vue de sa richesse florale, de ses formations et de son 
état d'avancement) si notablement de la pente voisine de Fontana- 
bran, surtout grâce à son exposition et à sa déclivité continue, tandis 
qu’elle ne diffère guère des pentes méridionales du Bel Oiseau ou 
du Luisin que par sa composition florale. Elle est moins riche que 
Gagnerie par suite de la moins grande variété de ses stations, en 
outre, la prairie alpine qui la recouvre dans sa portion inférieure 
est si luxuriante que plusieurs espèces ne réussissent pas à y pros- 
pérer et sont étouflées par des espèces dominantes plus rustiques. 

C’est à l’exhubérance des espèces compagnes de l’Alnus viridis 
qu’il faut attribuer la faible proportion des types alpins dans la 
flore du versant droit d’Emaney ; on n’y rencontre qu’un cinquième 
des espèces qui appartiennent à la flore alpine, les autres sont, soit 
des espèces ubiquistes des basses régions montagneuses, soit des 
espèces silvatiques. 

Dans l’ensemble du territoire on peut admettre 60 calcicoles 
pour 30 silicoles. Nous avons pris comme guide pour la détermina- 
tion de la calcicolie et de la silicelie les listes du Catalogue de 
Henri Jaccard. Pour le Valais tout entier il compte environ 240 cal- 
cicoles exclusives et préférentes, et environ 200 silicicoles. 


III. PROVENANCE DES ÉLÉMENTS FLORAUX. 


1° Comparaison avec les contrées immédiatement avoisinantes. — 
Pour compléter notre étude nous envisagerons encore la région 
alpine du Salantin, versant méridional, celle de Fénestral, de l’Alpe 
de Catogne, de la Croix de Fer et du col de Balme, laissant de côté 
la rive gauche du Trient, qui se rattache plus directement au 
grand massif des Alpes granitiques centrales. 
._ Parmi les espèces de ces régions que nous n’avons pas rencon- 
trées à Salanfe, nu et Barberine ou qui y sont très ar nous 
cilerons : 


56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pentes méridionales du Salantin : Erigeron Schleicheri et Vil- 
larsii, Serratula Rhaponticum, Juniperus Sabina, Poa laxa, Arte- 
misia Mutellina et spicata. 

A Fenestral : Braya pinnatifida, Ranunculus pyrenaeus. 

Col de Balme et Croix de Fer (1) : Arenaria biflora, Cerastium 
uniflorum, Geum reptans, Achillea nana, Aronicum Clusii, Gentiana 
punctata et tenella, Pedicularis rostrata, Chamæorchis alpina, Gagea 
minima, Draba frigida, Alsine recurva, Polygala alpina, Braya pinna- 
tifida, Bupleurum ranunculoides, Pedicularis recutita, Androsace 
carnea, Carex capillaris (Vieux Emosson), C. brunescens. 

Sur la rive gauche du Trient, en face de Finhaut, sous Crête et 
à Itroz, on rencontre le Streptopus amplexifolius et le Lycopodium 
clavatum. 

A Tête-Noire : Sorbus scandica. 

Vers le nord et l’ouest : : 

À Suzanfe : Eryngium alpinum (indiqué aussi à Barberine et aux 
Vieux Emossons par Payot), Arabis pumila.. 

Au sommet du col de Tanneverge : Androsace DRENCA, pres 
et chamaejasme(2), Saxifraga planifolia avec M 


Fond des Vieux Emossons, Col du Genevrier, Col du Vieux. 
Arètes et pentes supérieures du Cheval blanc : Sarifraga Cotyledon, 
Eryngium alpinum, Carex capillaris, Geum reptans, Potentilla frigida, 
Crepis pygmaea, Gentiana brachyphylla, Achillea nana, Campanula 
cenisia, Androsace helvetica. | 


2e Conssabutsate avec la flore du distriet savoisien. — 1° La compa- 
raison de notre florule avec celle du district savoisien nous montre 
qu'elle s'y rattache d’une façon très certaine. Cependant, nous n’y 
rencontrons que la moitié (15 sur 28) des plantes alpines et 
subalpines des Alpes septentrionales extérieures qui, d’après Bri- 
quet (3), font défaut aux Alpes granitiques centrales. Ce sont : 
Sesleria coerulea v. calcarata, Athamantha cretensis, Lasiagrostis 
Calamagrostis, Laserpitium Siler, T eucrium montanum, Pinus mon- 


(4) En grande partie sur du calcaire liasique 

_ (2) Trouvée aussi au fond de Barberine sur lé pentes calcaires. 

1:48) Gears Recherches sur la flore du district savoisien et du pre 
_ franco-suisse 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 7 


tana, Rhamnus pumila, Sorbus chamaemespilus, Primula auricula, 
Heliosperma quadrifidum, Coronilla vaginalis, Aspidium rigidum 
(Suzanîe), Veronica fruticulosa, Carex tenuis, Draba tomentosa. 

Comme les 28 plantes citées par Briquet se rencontrent d’un 
bout à l’autre de la zone des Alpes extérieures, l’absence de la moi- 
tié d’entre elles dans le haut bassin du Trient mérite d’être relevée. 

2. Sur une quarantaine d'espèces citées par le même auteur 
comme étant spéciales, soit au district franco-suisse, soit au dis- 
trict savoisien, soit aux deux à la fois, mais manquant aux Alpes 
granitiques centrales ou y étant très rares, nous en trouvons la 
moitié également, soit une vingtaine, sur notre territoire. Ce sont : 
Carduus defloratus, Erinus alpinus, Arctostaphylos alpina, Carex 
sempervirens, Carex ferruginea, Asplenium viride, Eryngium alpinum, 
Gentiana angustifolia, Ranunculus alpestris, Arabis cœrulea, Viola 
cenisia, Androsace chamaejasme, Achillea atrata, Pedicularis Barre- 
lieri, Crepis pygmaea, Anemone narcissiflora, Arenaria ciliata, Ane- 
mone baldensis, Ranunculus parnassifolius. 

La plupart sont calcicoles ! 

3. Parmi les types alpins, répandus depuis la Grande-Char- 
treuse, dans les Alpes extérieures, mais qui manquent au Jura, 
nous en relevons 26 sur 40, soit les 2/3, dans le haut bassin du 
Trient (rive gauche), tout en y constatant l’absence curieuse des 
deux espèces suivantes : Sempervirum arachnoideum et Scutellaria 
alpina. 

4. Sur les 24 espèces ayant leurs stations initiales dans le sous- 
district des Bauges, 14, soit un peu plus de la moitié, se rencon- 
trent dans notre territoire. Trois espèces y ont leur terminus. 

5. Sur les92 initiales du sous-district d'Annecy, 64, soit plus des 
2/3, se rencontrent dans notre territoire, Dans ce même sous-district . 
11 espèces y ont leur terminus. 

. 6. Dans les Alpes lémaniennes, nous trouvons 20 initiales dont 10, 
soit la moitié, se trouvent dans le haut bassin du Trient, ce sont : 
Silene alpina, Saxifraga aspera, S. bryoides, Achillea atrata, Andro- 
sace chamaejasme, Luzula lutea, Carex capillaris, Carex frigida, Tri- 
selum subspicatum, Salix arbuscula. 

Par contre 13 espèces y ont leur terminus (). 


mn Briquet : (Recherches…., p.39, en indique 144 en chisproost le Sorbus 
een mais cette espèce a été trouvée dans les districts 1, 2 et 3 du Valais). 


58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Nous tirons les indications précédentes de l'important mémoire 
de M. Briquet : Recherches ‘sur la flore du district savoisien et du 
district jurassique franco-suisse, ainsi que de son étude sur la flore 
du massif de Platé. 

Pour indiquer la distribution, en Valais, des plantes qui nous 
intéressent, nous suivons la division en 4 districts, établie par 
Henri Jaccard dans son catalogue. District À : rive gauche du 
Rhône jusqu’à Martigny et au col de Balme; District 2 : chaîne 
bernoïse jusqu’à l’Aletsch ; District 3 : Alpes pennines jusqu’au 
Simplon ; District 4 : le haut-Valais depuis le Simplon et l’Aletsch. 


3° Plantes de la portion gneissique de notre territoire. — Sur les 
deux cents et quelques plantes que nous avons recueillies sur les 
portions gneissiques, presque un quart appartiennent à la flore 
silvatique ; elles occupent la partie la plus inférieure des versants 
nord, où règne une humidité et une fraicheur qui leur convient. 
Cet élément là est d’introduction relativement récente. 

Plus de la moitié de celles qui restent sont plus ou moins 
répandues dans toute la région subalpine. Il y en a donc environ 
1/4 (une cinquantaine à peu près), qui appartiennent en propre à la 
flore alpine. Sur ce nombre une vingtaine rentrent dans les 26 
plantes indiquées par Briquet (4) comme caractéristiques pour la 
région alpine et subalpine supérieure des Alpes granitiques cen- 
trales. Ce sont : Saxifraga Cotyledon, Primula hirsuta AUL., Serratula 
Rhaponticum, Braya pinnatifida, Arenaria biflora, Bupleurum stella- 
tum, Senecio incanus, Achillea nana, A. moschata, Silene exscapa, 
Potentilla frigida, Androsace carnea, Gentiana brachyphylla, Carex 
brunescens, Salix glauca, helvetica et Myrsinites, Juncus triglumis 
et trifidus, Poa laxa. 

La plupart de ces plantes sont rares dans la région qui nous 
occupe, elles n’apparaisssent que dans un petit nombre de stations 
et ne contribuent guère à donner un cachet à la physionomie 
florale. 

Chose curieuse, j'ai recueilli 4 de ces espèces sur la portion cal- 
_caire sans avoir réussi à les rencontrer sur le terrain siliceux ! sauf 
Salix Myrsinites. Ce sont : Salix helvetica, S. Myrsinites, S. glauca et 
 Gentiana brachyph ylla. Qu’ elles se trouvent sur la portion siliceuse 


(1) Rocheÿdhes, p. 11 et 12. 


l 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59 


c’est possible, même probable; en tout cas il était intéressant de 
montrer leur extension sur le terrain calcaire. 
Il n’est pas douteux que ces vingt espèces, qui toutes s'étendent 


sur le versant méridional des Alpes, sont venues du sud et occupent 


dans le haut bassin du Trient des stations extrêmes. On remarque 
du reste que leur densité augmente lorsqu'on s’avance vers le sud. 
La démonstration de cette origine méridionale a été faite avec beau- 
coup de précision, en particulier parmi les plantes de notre liste pour 
Senecio incanus, Viola cenisia et Braya pinnatifida par Chodat (1). Il 
serait superflu et hors du cadre de cet article d'étendre cette 
démonstration aux autres espèces. 

M. Briquet (2) admet également ce passage du sud au nord 
pour les éléments austro-occidentaux du Valais. 

Je m'étonne pour ma part de voir un botaniste de la valeur de 
M. Briquet, recourir à une hypothèse compliquée pour expliquer 
la présence sur le Flysch de Platé de la moitié des 26 plantes qu’il 
considérait jusqu’alors comme exclusives aux Alpes granitiques 
centrales (3). La conséquence logique de sa théorie du filtre (4) 
serait la présence sur tous les ilots de flysch qui s'étendent en une 
bande disloquée des Bauges au Rhône à travers la Haute-Savoie, 
d’une partie au moins des plantes en question. Or, d’après M. Bri- 
quet lui-même, il n’en est rien. 

La Tarentaise présente des particularités analogues à celles du 
Flysch de Platé; nous y trouvons, au milieu d’une flore dont le 
fond ne diffère pas sensiblement de celui de la flore du district 
savoisien, un certain nombre de types de la chaîne centrale. Le 
terrain qui leur donne abri est surtout le permien, dont les couches 
fortement métamorphiques sont très siliceuses. 


(1) R. Chodat: Remarques de géographie botanique (Bull. de la Soc. bot. de 
. CCCI). 
51. 
(3) J. Briquet : Note sur La flore de notetf de Plat, 1895, 
(4) « Avant d’atteindre la zone granitique qui n'apparait se au ; 1onf de la 
vallée de l’Arve, la flore immigrante a dû franchir le district savoisien. Ce dis- 
om 


comme un filtre, retenir au passage une quantité d’espèces silicicoles et s'enrichir 


- d'autant » (Recherch des. » P- 42). « | QHa torse capèses qui passaient jusqu'alors 


pour spéciales à 1 t sur le Flysch de Platé.….. 
Ce fait important vérifie aussi d’une façon éclatante le rôle de filtre que nous 
avons attribué aux terrains siliceux des Ipes lors de ue pe 
ciaire de notre flore alpine » (Notes sur la Fe de Plalé, Lèe 


60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Plus l’on se rapproche de la zone cristalline, plus le nombre de 
ces espèces augmente ; au col de la Vannoise on en compte plus de 
15, ainsi que j'ai pu m'en rendre compte dans une excursion que je 
fis dans cette région, il y a cinq ans, en compagnie de M. E. 
Wilczek (1), en passant de la vallée du Doron dans celle de l'Arc. 

En somme, sur toute la portion des Alpes calcaires septentrio- 
nales qui confine aux Alpes depuis la haute vallée de l'Isère au massif 
du Mont Blanc, on peut s'attendre à rencontrer les éléments floraux 
caractéristiques des Alpes granitiques partout où les terrains sédi- 
mentaires sont suffisamment siliceux. 

_Or,un simple coup d’œil jeté sur la carte géologique de France 
nous montre le développement relativement considérable de ces 
terrains formés surtout par le houiller, le permien, qui y est très 
métamorphique, et le flysch, auxquels s’ajoutent les arkoses et 
quartzites du Trias. 

Nous voyons le flysch affleurer sur presque la moitié du terri- 
toire du Chablais et du Faucigny, formant, outre une partie du 
massif de Platé, une large bande de Samoens au val d’Illier, nous le 
retrouvons abondamment représenté dans les vallées de Saint-Jean 
d’Aulph et celle d’Abondance, et dans celle de Boëge. 

Plus au sud, le même terrain joue un rôle prépondérant dans la 
structure géologique superficielle entre Cluses, Thônes et Faverge, 
puis se rencontre encore près de Chambéry et de Saint-Jean de 
” Maurienne. 

Le terrain carbonifère forme également une bande presque con- 
tinue depuis le coude du Rhône à la vallée de l’Arve, il se retrouve 

à Tanninge dans la vallée de Sixt, puis, en quantité beaucoup plus 
importante, dans la Tarentaise et la Maurienne, où il est souvent en 
contact avec le permien. 

Ceci posé, il me paraît n’y avoir plus de raisons sérieuses pour 
séparer, au point de vue floral, la haute vallée de l'Isère du reste du 
district savoisien. Il est certain que par les cols du Petit Saint- 
Bernard et du Cenis, cette région se relie facilement à la haute 


(4) Les résultats de notre herborisation concernant le col de la Vannoise ont 
été consignés par M. Wilezek dans le Journal de Botanique, numéro du 46. 
décembre 1893. Voir également à ce sujet : Excursions botaniques dans les 
hautes vallées de la Tarentaise, par le Père P. Gave (Bull. de la Soc. d'Hist. nat. 
de la Savoie, 1895). ; 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 61 


vallée d'Aoste et à celle de Suze, mais si l’on envisage le fond de sa 
flore alpine et subalpine supérieure on voit qu’elle ne diffère guère 
de celle du district savoisien. A part les types piémontais qui se 
rencontrent au voisinage de la frontière sur des terrains appropriés, 
la plus grande partie des éléments floraux est identique. 

Dans la région qui nous occupe, la bande triasique considérée 
par Briquet comme formant la limite méridionale des Alpes léma- 
niennes au point de vue floral, constitue moins une limite d'extension 
florale qu’une limite pour certaines associations florales, caracté- 
ristiques des régions gneissiques et granitiques. En somme 2! n’y a 
guère qu'une douzaine d'espèces de part et d'autre qui ne franchissent 
pas cette limite, soit vers l’ouest pour les espèces de la haute chaîne 
des Alpes, soit vers l’est et le sud pour les espèces des Alpes léma- 
niennes. 


IV. CONDITIONS QUI ONT PRÉSIDÉ A L’'IMMIGRATION POST- 
GLACIAIRE DE LA FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT. 


Dans les quelques considérations qui suivent nous distinguons 
dans le repeuplement floral de notre région trois phases. 

Première phase. — La première phase comprend l'installation de 
la flore des moraines et des hauis rochers. 

Au point de vue qui nous occupe, et du moment que nous 
n'envisageons que la flore alpine, il nous importe peu qu’il y ait eu, 
une, deux ou trois périodes glaciaires. Nous prenons comme point 
de départ le moment où le haut bassin du Trient a été définitive- 
ment abandonné par les glaciers, du moins dans la région occupée 
maintenant par la végétation. 

Au début, le territoire abandonné par la glace était recouvert 
de puissantes moraines provenant surtout des assises disloquées 
de la chaîne calcaire. Les chaînons latéraux eux-mêmes ont pu 
fournir aux moraines des éléments calcaires, car les derniers ves- 
tiges de cette roche se rencontrent encore au sommet du Luisin, 
et nous font supposer que les masses de gneiss qui séparent n0S 
trois vallons furent surmontées de couches calcaires plus ou moins 

érodées jusqu’à la fin de la période ré . En tous 


62 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cas, on peut admettre qu'au début, les moraines qui tapissaient les 
flancs de Salanfe, Emaney et Barberine et qui descendaient jusqu’à 
la grande coupure du Rhône, présentent | une prépondérance de 
l'élément calcaire. 

A ce moment, la première voie ouverte à l'immigration, fut 
celle de la vallée du Rhône valaisan. En eflet, tandis que le front 
du grand glacier avait déjà franchi au retour la cluse de St-Maurice, 
les glaciers de la Dent du Midi au Buet devaient s'étendre encore 
fort au-dessous de leur base actuelle, d’autant plus que toute cette 
chaîne devait avoir une altitude sensiblement supérieure à celle 
qu’elle possède de nos jours. 

Le vallon de Suzanfe, resserré au pas d’Ancel (fente étroite au 
milieu d’un éperon rocheux), resserré au col de Sageron qui, main- 
tenant encore, est d’un accès difficile et isolé du bassin de Salanfe 
par le col de Suzanfe, resta longtemps occupé par les glaciers du 
Mont Ruan et de la Dent du Midi, coupant ainsi toute communica- 
tion avec le val d'Ililer et de la haute Dranse. 

Le petit vallon des Vieux Emossons devait être dans le même 
cas. Quant au col de Tanneverge, grâce à sa configuration, il n’a 
sans doute constitué à aucune époque une voie d’accès facile pour 
la végétation. 

En tout cas, l'accès par le val d'Illiers et par les hautes vallées de 
la Dranse savoisienne et du Giffre n’a pu se faire que relativement 
tard. 

Le col du Jorat lui-même, malgré son altitude plus basse, envi- 
ron 2.300 m., est trop resserré entre la Dent du Midi et le Salantin, 
pour avoir été de bonne heure accessible, d’autant plus que le 
glacier de Plan Névé, dont on voit surplomber la tranche depuis le 
vallon de St-Barthélemy, persista longtemps sur le flanc oriental 
de Gagnerie. Done, à l’origine, le passage depuis St-Maurice fut 
sans doute impraticable. 

Reste la vallée de l’Arve, séparée de celle du Trient par un 
seuil de 1,400 mètres d’altitude seulement. Mais à l’époque où nous 
sommes, les formidables glaciers de la chaîne du Mont-Blanc qui, 
à l'heure actuelle, descendent encore jusqu’à 1.000 m., durent fer- 
mer complètement ce passage. De même, le glacier du Trient : 
barrait le col de la Forclaz. . 

Comme le prouve la présence de gros blocs granitiques à Mon- 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 63 


they, à 50 m. environ au-dessus du thalweg actuel de la vallée du 
Rhône, le gros travail d’érosion était réalisé avant la dernière 
grande extension glaciale ; il ne restait donc comme première voie 
d'immigration que les pentes orientales sur lesquelles se trouve 
aujourd’hui Salvan, les pentes méridionales du Salantin et du 
Luisin, les terrasses supérieures du Trient formant plateau par 
Gueuroz, les Jeurs et Finhaut. 

La flore qui, durant toute la période de grande extension, a dû 
subir le moins de changements, c’est évidemment la flore des mo- 
raines et celle des hauts rochers et pelouses alpines, Pour ces 
plantes, les stations n’ont en somme jamais fait défaut, en sorte 
que, lors du retrait, ce sont les premières qui ont été prêtes à repeu- 
pler les pentes devenues libres. Il est donc fort probable que la 
plupart d’entre elles sont d’origine préglaciaire, et s’il est vraisem- 
blable qu’un certain nombre de types de la flore préglaciaire n’aient 
pas survécu, le déficit n’atteignit sans doute guère la flore des mo- 
raines et des hauts rochers. 

La distinction entre calcicoles et liuicués devait exister pré- 
glaciairement déjà dans la flore morainique, et ces deux types de 
plantes durent facilement trouver leur substratum préféré dans les 
moraines qui s’avancèrent avec le grand glacier. Ces moraines for- 
mèrent comme un prolongement de stations jusqu'alors restreintes 
à telle ou telle vallée. Il ne paraît pas que la réunion sur un terri- 
toire commun de toutes ces stations ait entraîné un mélange des 
éléments calcicoles et des éléments silicicoles : chacun d’eux dut | 
garder ses positions, Mais, lors du retrait, certains territoires 
cristallins (comme celui qui nous occupe) étant presque com- 
plètement recouvert par les moraines calcaires (grâce à la position 
des couches calcaires par rapport aux assises gneissiques), l'élément 
silicicole morainique et nival ne put s’y introduire, bien qu'il ait 
pu y exister peut-être antérieurement (grâce aux connexions plus 
étroites avec la zone granitique avoisinante), à un moment où le 
territoire était moins morcelé par l'érosion. Plus tard, l'extension 
des prairies subalpines et celle de la flore silvatique constituant une 
barrière infranchissable aux espèces morainiques, cette exclusion 
4 pu devenir définitive. C’est ainsi que je m'explique l'absence, sur 
la portion cristalline de notre région, des Callianthemum rutæfo- : 
lium. et Artemisia glacialis qui se retrouvent en Tarentaise, du 


64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Thlaspi corymbosum, des Cerastium uniflorum et filiforme, de l’Eri- 
trichum nunum ; celle du Draba Zahbruckneri, celle de l’Herniaria 
alpina peut-être, et de quelques autres qui se trouvent répandues 
à peu de distance de notre région. On peut peut-être expliquer de 
la même manière la grande rareté des Achillea moschata et nana 
et sans doute encore celle d’autres plantes silicicoles non morai- 
niques (1). 

Bien des vicissitudes cependant étaient réservées à ce premier 
repeuplement. Les moraines latérales, déposées sur les flancs des 
montagnes, résistaient mal à l’érosion et ne durent pas de long- 
temps permettre l'établissement de stations durables ; aussi, la 
distribution de cette RIÉTRISEA flore a-t-elle dû subir de fréquents 
changements. | 


Deuxième phase. — Le retrait continue; la même voie d’immigra- 
tion se maintient longtemps encore permettant aux éléments subal- 
pins de monter à l’assaut des parties laissées libres et de s’installer 
dans leurs stations appropriées. À ce moment là l'extension des 
moraines calcaires limitait peut-être encore d’une façon sensible 
les stations accessibles aux éléments silicicoles des prairies alpines 
et subalpines. 

Puis vint le dégagement plus complet correspondant à la période 
xérothermique. À ce moment-là, l’élément alpin a dû se retirer 
dans les régions supérieures, les cols de la chaîne Dent du Midi- 
Buet, se sont ouverts à l'immigration occidentale d’une flore essen- 
tiellement calcicole à éléments alpins et subalpins. 

L'expression xérothermique ne caractérise en somme que le 
chimat régnant dans les portions basses du pays; la région alpine 
conserva certainement alors plus ou moins son humidité habituelle, 
et dut à cet égard se rapprocher des conditions climatologiques 
préglaciaires. En tout cas, pour cette zone d'altitude du moins, on 
n’a pas de raison d'admettre la création ou l’immigration post-gla- 
ciaire d’une flore bien différente de celle qui s’y trouvait avant la 
grande extension. 


(1) 1l est en tout cas curieux de comparer cette absence presque complète d’es- 

 pèces silicicoles, morainiques ou nivales dans notre région aux nombreux types 

calcicoles, tels que : Ranunculus parnassifolius, Viola cenisia, Cerastium lati- 

folium, Crepis pygmaea, Campanula cenisia, Thlaspi rotundifolium, pour ne 
citer que les plus caractéristiques. 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 65 


Tandis que ce dégagement permettait à l’élément calciphile 
venu d'occident de s'installer dans le fond de nos trois vallons, il 
favorisait l'immigration orientale et l'ascension de la forêt d’Arolles 
et de Mélèzes entrainant avec elle une flore silvatique essentielle- 
ment formée d'éléments des régions basses auxquelles s’adjoignirent 
quelques formes subalpines venues d'en haut. 

Nous avons la preuve que ces forêts ont, à un moment donné, 
envahi la plus grande partie de notre territoire, refoulant la flore 
alpine et celle des prairies subalpines dans les portions les plus 
élevées, et constituant pour l'immigration orientale des types des 
Alpes centrales un obstacle presque infranchissable. 

C’est pendant cette période xérothermique que s’etfectue sur le 
versant nord des Alpes le retour d’une série de formes qui ne 
s'étaient conservées que sur le versant sud de la grande chaîne, 
dans le Piémont, la Lombardie, etc. Telles sont #raya pinnatifida, 
Senecio incanus, Viola cenisia, plusieurs Armoises et Achillées, etc. 

L'apparition de ces types sur notre territoire doit être assez 
récente, car tous occupent des stations très restreintes et y sont 
représentés par un petit nombre d'individus. 


Troisième phase. — La phase actuelle commence à partir du 
Moment où le travail de l’érosion et l'enlèvement des matériaux 
glaciaires ont atteint sensiblement leur état actuel. 

Le substratum n’est plus constitué sur les flancs des montagnes 
et des vailées par des matériaux erratiques plus ou moins mélan- 
gés, mais, dans la plus grande partie du territoire, par l’affleure- 
ment même de la roche sous-jacente. 

C’est à ce moment seulement que s'établit entre la portion cal- 
Caire et la portion gneissique, ce contraste frappant, d’ailleurs 
moins caractérisé par la présence de types spéciaux exclusifs que 
Par les associations et les formations végétales qui les recouvrent, 
ainsi que nous l’avons fait remarquer déjà. 

Néanmoins, c’est à ce moment que les éléments calciphiles se 
Sont localisés plus particulièrement sur les versants calcaires et 
les silicoles sur les versants siliceux. Cette séparation n’est même 
Pas terminée et nous voyons s'épanouir sur des pentes complète- 
ment gneissiques, des colonies calciphiles occasionnées par les 
débris de moraines calcaires, encore respectées par l'érosion, ou, 


“ 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 5 


66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur des prairies alpines à substratum siliceux, mais ÉhE tags au 
ruissellement de filets d’eaux calcaires. 

Certains sommets, actuellement entièrement siliceux, comme 
les chaînes du Bel-Oiseau, de Fontanabran et du Perron, ont pu 
être recouvertes d’ailleurs jusqu’à une époque récente, ainsi que 
nous l’avons vu, de masses calcaires, alimentant de leurs débris 
et de leurs eaux de ruissellement les flancs siliceux, situés plus 


Il est certain qu’une partie des différences que l’on observe dans 
la répartition des plantes indifférentes, au point de vue chimique, 
dépend de la nature des stations où elles se trouvent, mais il est 
probable que pour nombre d’entre elles, les causes de leur distribu- 
tion actuelle sont anciénnes et ne Se trahissent plus de nos jours. 

Comme nous l’avons montré pour plusieurs plantes et associa- 
tions de notre territoire, l’exposition, la nature du sous-sol, sa 
déclivité surtout, jouent un rôle prépondérant. Or, depuis la fin du 
glaciaire jusqu’à nos jours, ces conditions-là ont certainement varié 
dans une notable mesure, de sorte que les associations dominantes, 
la composition florale, pouvaient avoir un autre caractère. Pour 
beaucoup d'espèces, la dispersion actuelle représente un état 
d'équilibre entre leur ancienne distribution, conséquence de condi- 
tions disparues, et l’ensemble des conditions actuelles y compris 
la concurrence des espèces nouvellement établies. 

Nous constatons là en petit une relation du même ordre que celle 
qui ressort de l’étude de la distribution actuelle des familles végé- 
tales à la surface du globe, comparée de leur ancienne extension. 


 V. REMARQUES BIOLOGIQUES. 


Un certain nombre de plantes indiquées comme calcicoles ont 
été trouvées sur terrain gneissique (1). Dans les indications qui 
vont suivre, nous ferons abstraction des colonies de calcicoles 
installées en plein versant one: et dont nous avons 40 parlé 
précédemment. . 


ie ) Les essais sur place! au moyen de l'acide pen armpcire ne | donnèrent 
- jamais d’eflervescence. 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 67 


Inversement certaines plantes indiquées comme silicicoles se 
sont rencontrées sur terrain calcaire. A ce propos nous rappelons 
que la dispersion des restes morainiques peu apparents, ainsi que 
les dernières traces de certains terrains dont la plus grande partie 
est enlevée par l'érosion, peuvent souvent modifier la nature chi- 
mique du substratum sans qu'il soit possible de s’en rendre compte 
par un examen superficiel. 

Espèces calcicoles. — Ranunculus alpestris : abondant sur les 
pentes de gneiss le long des gorges d’'Emosson à Barberine ; sur le 
gneiss à gauche du col en descendant sur Barberine, 1.900 m.; 
pentes nord du Perron et du Luisin, sur gneiss, 2.500 à 2.600 m. et 
plusieurs autres stations où des apports calcaires étaient visibles. 
Botrychium Lunaria, sur gneiss aux Vieux Emossons, et sur les 
flancs du Luisin sur Emaney. 4strantia major, sur gneiss, à l'entrée 
du vallon de Salanfe. Anemone narcissiflora, Polygonatum verticilla- 
tum et D Le Thallië, sur " lés pentes de goeiss du Luisin sur 
Emaney. 

Espèces silicoles. — Nardus stricta, Gentiana punctata, Hieracium 
aurantiacum, Astrantia minor, Trifolium alpinum, sur les pentes 
calcaires de Gagnerie; cette dernière espèce en outre sur la cor- 
nicule des environs du lac d’Autan (pentes du Luisin sur Salanfe). 
Gentiana brachyphylla, sur ‘Gagnerie, et au pied de la Tour Salière 
sur calcaire jurassiques. 

Espèces indifférentes. — Un certain nombre d "espèces en général 
indifférences n’ont été trouvées que sur calcaire dans la région qui 
nous occupe ; ce sont : Salix reticulata, glauca, hastata, arbuscula, 
helvetica, retusa, serpyllifolia et caprea, et Gentiana verna. 

Outre cette prédominance des Salir sur les pentes calcaires, j ’ai 
êté frappé également du nombre des Gentianes qu’on y rencontre. 
Dans une simple promenade depuis les châlets jusque sur les flancs 
de Gagnerie entre 2.000 m. et 2.300 m., nous avons recueilli, 
M. Rittener'et moi, 11 espèces de ce genre. Ce sont : Dans la partie 
inférieure, côte à côte : G. punctata et G. lutea (de la première, un 
Seul pied); puis, presque mélangées, G. verna et brachyphylla, 
nivalis.èt camipestris : dans des endroits frais. G. bavarica, indiquée | 
comme silicicole préférente ; enfin, Gentiana ucaulis auct., exrisa 
Presl., alpina, indiquée comme var. alpina de G. excisa, Presl., par 
Vi, et que nous proposons, | M. Rittener et moi, d'élever au rang 


68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d'espèce pour les raisons que nous indiquons dans les Archives des 
sciences physiques et naturelles de Genève, numéro de septembre 1898. 
A quelques pas des chalets, sur des alluvions contenant sans doute 
un peu de silice, on peut cueillir en outre G. purpurea, ce qui porte 
à 12 le nombre des espèces de ce genre pour une surface de 
1.000-1.500 mètres carrés. 


VI. — PLANTES OU STATIONS NOUVELLES 
POUR NOTRE RÉGION (1). 


Carez microglochin.— Vallon de Barberine, Tourbière d'Emosson. 

C. pauciflora. Id 

C. echinata B grypus. — Tourbières des flancs du Perron. 

C._ brunescens. — Pentes de la Rebarmaz. 

C. bicolor. — Marais tourbeux à Barberine, c. 1,850 m. 

Aquilegia alpina.—Pentes de Fontanabran (gneiss) sur Barberine. 

Androsace carnea. — Pentes du Luisin sur Emaney. 

Sazxifraga Aizoon-Cotyledon. — Entrée du vallon d'Emaney, et 
gorges de Barberine. 

Sazifraga planifolia. — Pentes calcaires de Gagnerie. 

Geum reptans. — Col d'Emaney sur calcaire. 

Potentilla minima. — Pentes calcaires de Gagnerie et des Vieux- 
Emossons. 

Streptopus ampleæifolius. — Pentes gneiss du Luisin sur Emaney. 

Gentiana brachyphylla. — Sur pentes calcaires de Gagnerie et 
calcaire jurassique au pied de la Tour Salière. 

Gentiana punctata et G. alpina. — Quelques stations nouvelles. 

Veronica spicata. — Entrée du vallon de Salanfe sur gneiss, 
1.900 m. 

Hieracium aurantiacum. — Pentes du Bel-Oiseau sur Barberine 
(gneiss); pentes du Luisin sur Emaney, gneiss et pentes de Gagnerie 
sur Calcaire. 

Buphthalmum salicifolium. — Sur gneiss, à l'entrée du vallon 
de Salanfe, 1.800 m. 


(4) Nous nous basons particulièrement pour établir cette er sur les indica- 
ons du Catalogue de la flore valaisanne, 489%, par Henri Jac 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 69 


Senecio incanus. — Pentes du Luisin sur Emaney (gneiss). 
Artemisia Mutellina. 


Achillea moschata. Id. 

Serratulla Rhaponticum. Id. 

Saussurea alpina. Id. sur Salanfe, c. 1,900 mètres 
Artemisia spicata. Id. Vieux-Emossons. 


Cette liste de 24 plantes ou stations nouvelles pour un territoire 
aussi exploré et fréquemment visité, nous montre avec quelle pru- 
dence il faut se prononcer sur les caractères négatifs d’une région 
au point de vue floral. 


VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSION 


En résumé, la région que nous venons d’étudier est particulière- 
ment propre à mettre en relief l’action tant biologique que géogra- 
phique des divers facteurs qui influent sur la répartition des espèces 
alpines. 

1° Grâce aux conditions extrêmement variées qui s’y rencontrent, 
la comparaison des portions du territoire différentes par leur exposi- 
tion, leur déclivité ou la nature physique ou chimique du substratum, 
permet d’en déduire l’action spécifique de ces divers facteurs. 

Nous avons vu, dans certains cas, l'influence de l’exposition 
l'emporter sur la nature chimique du substratum; dans d’autres 
cas, la déclivité suffire à elle seule à déterminer le passage brusque 
d’une formation à une autre. 

2 L'action des facteurs que nous'venons de nommer influe direc- 
tement sur l'établissement de telle ou telle formation, et indirectement 
en favorisant certaines associations végétales dont les éléments, 
grâce à leur étroite adaptation aux conditions particulières qu’ils 
rencontrent, étouffent nombre de concurrentes moins robustes. 

3° En ce qui concerne la provenance des éléments floraux, 
l'examen de nos listes de plantes nous montre que le fond de Ja 
végétation alpine est semblable à celui du district savoisien. 

&* La séparation tranchée entre le terrain calcaire et le terrain 
S&neissique ne constitue pas une limite absolue à l'extension des 
\ypes lémaniens et des types des Alpes centrales. Quelques-uns de 


70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ces derniers se rencontrent à Sallanche sur des calcaires jurassi- 
ques et crétaciques, mais un plus grand nombre se rencontrent à 
la lisière sud de la zone septentrionale extérieure, sur des terrains 
siliceux formés par le flysch, le houiller ou le permien; de même, 
des éléments caractéristiques pour la zone septentrionale exté- 
rieure pénètrent sur les portions calcaires de la haute chaîne 
alpine. 

5° À ce propos, nous avons montré le non fondé de la théorie 
des filtres de M. Briquet et admis le passage par le plus court che- 
min des éléments caractéristiques d’une zone dans l’autre, chaque 
fois que, à proximité de la limite de séparation, un terrain favorable 
et les conditions de migration rendirent la chose possible. 

6° Dans l'immigration post-glaciaire de la flore du baut bassin 
du Trieut, nous avons établi trois phases : 


4. Une immigration par voie orientale de la flore nivale et morai- 
nique, ainsi que de celles des hauts rochers et pelouses. 

2. Une immigration occidentale d éléments alpins et subalpins 
résultant du dégagement des glaces pendant une période plus 
chaude (période xérothermique). En même temps extension altudi- 
naire des forêts de Mélèze et d’Arolles sur les flancs orientaux de la 
région, refoulement partiel de la flore alpiné et installation d’une 
flore silvatique formant barrière pour l'immigration orientale de 
types alpins. 

3. Période actuelle caractérisée dès le début par un abaissement 
dans la limite des forêts et des éléments silvatiques et par la dispa- 
rition de plus en plus complète des dépôts morainiques, permettant 
à la végétation d ace sa distribution actuelle. 

ee 

Nous avons cherché à faire une analyse aussi serrée que possible 
des causes anciennes et actuelles qui ont agi sur la distribution et 
la composition du tapis végétal de notre petite contrée. Il était 
nécessaire pour cela de faire beaucoup de statistique florale, ce qui, 
au premier abord, paraît toujours fastidieux daus un mémoire. 

Nous pensons qu'une série de monographies analogues, répétées 
dans divers points des Alpes et du Jura, constitueraient des bases 


FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT ; 71 


fort utiles pour établir une théorie générale de la distribution de 
la flore alpine et de ses origines. 


Il faut regretter que, jusqu'ici, un si grand nombre de matériaux 
aient été recueillis dans un but purement systématique et ne puis- 
sent fournir, au point de vue onde et géobotanique, que des 
renseignements insuffisants. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 /Suite). 


Sachs a proposé en 1874 le nom d’idioblastes pour les éléments histo- 
logiques qui se rencontrent dans les tissus végétaux où ils se distinguént 
nettement des cellules voisines par leur contenu ou leur forme spéciale ; 
dans cette catégorie il faisait rentrer les cellules sécrétrices à contenu 
résineux, gommeux, etes. 108 lthocystes (raphides, nr rpe les 


particulier à la famille des Ternstræmiacées, en se limitant à la tribu 
des Camelliées, c’est-à-dire aux deux genres Thea et Camellia ; Yauteur 
étudie successivement la distribution de ces cellules dans les plantes en 
question et le a des diverses parties dont elles sont cons- 
tituées (fig. 15 à 
Tous les ne vérhatts et presque tous ceux de la fleur présen- 
él 


tent de semblables éléments ; racine re dans le parenchyme 
cortical sous forme de cellules très allongées parallèlement à l’axe de 
la racine et sans ramification a tige, surtout dans la moelle, et 


tions nombreuses et irrégulières, pouvant varier de forme suivant les 
régions, différents par exemple dans le tissu marginal des fleurs, mais 
présentant en somme des caractères généraux très constants. 

es sépales n’en contiennent que faiblement développés; chez les 


remarque dans les étamines des Thea, autour du faisceau du connectif ; 
les étamines des Thea sont cependant plus petites que celle des Camellia 
où ces éléments font défaut. Ces idioblastes apparaissent successive- 
ment dans le pistil quand celui-ci se transforme en fruit ; il en est de 
même dans le tégument de la graine. 

L’auteur distingue trois sortes d’idioblastes : 1° ceux qui ont un 
accroissement propre ; 2° ceux qui possèdent un accroissement limité ; 

les cellules scléreuses ; les premiers sont répartis dans tous les 
organes végétatifs, les enveloppes florales et A er dans 
les organes sexuels ; les seconds se rencontrent dans le liber primaire 


(4) F. Cavara : Contributo alla morfologia ed allo sviluppo degli pape : 
delle Camelliee. (Atti dell Ist. Bot. di Pavia. Sér. II, Vol, IV, 1895, 21 p 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 73 


de la tige et des rameaux; les cellules scléreuses forment un revêtement: 


de protection autour de la graine 


Les idioblastes à accroissement propre sont caractérisés par une 
extensibilité remarquable de leur membrane au début de leur dévelop- 


pement et une activité extraordinaire du 
protoplasma qui est essentiellement consti- 


s’observe encore dans les idioblastes de la 
seconde catégorie, mais non plus dans les 
cellules scléreuses. 


Fi 


fig.e 


[ZE 


SD 
27 


(mn. 


it 


Idioblaste du 


Re En — 
Camellia japonica. 


Fig. 16 à 18. — a. b. c. Différents stades du développement des idioblastes du 
Camellia japonica. 


Miss Ewarr (1) a fait l'étude anatomique des glandes nectarifères 
qui se trouvent chez l’/pomæa paniculata à la limite du pétiole et du 
limbe ; elles consistent en une surface sécrétrice très enfoncée commu- 


(1) M. F, Ewart : 
IX; 1895, p. 275-289, pl. 


n the Leaf-glands of Ipomoea paniculata. (Ann. of Bot. 
IX). 2 


74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


niquant avec l'extérieur par un étroit canal ; cette surface est constituée 


de ces nectaires est très comparable à celui qu’on observe chez les 
Nepenthes. 

Delpino a le premier signalé la présence de nectaires chez le Ficus ; 
A. MiRABELLA (1) a repris leur étude ; ils sont constitués par de légères 
dépressions circulaires recouvertes par une fine poussière blanche 
représentant la sécrétion de ces organes, situées sur les rameaux à la 
base des stipules ou plus souvent à la face inférieure des feuilles, soit à 
l’'aisselle de la nervure médiane et des deux nervures primaires infé- 
rieures, soit tout le long de la nervure primaire, pour ne citer que 
deux exemples de leur emplacement. Ils proviennent de la modification 


cellules qui restent petites, possèdent une paroi plus épaisse, et sont 
les éléments sécréteurs de ces organes. L’auteur étudie en détail ces 
nectaires chez six espèces du genre Ficus. 


II. APPAREILS VÉGÉTATIFS. 


Nous indiquerons d’abord les quelques mémoires qui ont paru dans 
ces deux années ayant rapport à l'appareil végétatif des Angiospermes 
considéré d’une manière SE + pour analyser dans des chapitres 
particuliers tout ce qui a trait à l’anatomie biologique et expérimentale 
d'une part, et à l’anatomie systématique d’autre part. 

a . CHAUVEAUD (2) a suivi le développement des 
tubes Hbiés dans a racine des Graminées ; il montre que près de 
l’extrémité de la racine, contre le péricycle, apparaissent des cellules 


plus grandes que les voisines qui sont des cellules mères des tubes 


cellules filles dont l’externe évolue en tube criblé, l’interne devenant la 
cellule compagne; en se différenciant le tube criblé s’intercale entre 
deux cellules péricycliques vers l'extérieur, entre sa cellule compagne 
et une autre cellule voisine vers l’intérieur de façon à prendre en coupe 
transversale une forme losangique très nette ; l’auteur désigne ces deux 
dernières cellules sous le nom de cellules libériennes. En dedans de 
ces deux cellules se différencie plus tard un tube criblé, directement aux 
dépens de la cellulé mère ; on a donc réunis côte à côte dans 

faisceau deux types de tubes criblés, dont chacun était regardé comme 
caractéristiques de l’un des deux groupes de plantes vasculaires, 


(4) M. A. Mirabella : 1'nettari os nelle varie specie di Ficus. 
(Nuovo Giorn. Bot. ital., IL, 1895, p. 340-347, }. 


FO L PRISE 


uveaud : Sur le développement . “fuisceou libérien de la racine 


(2) G. 
des chbihs (Bull. du Mus. d’Hist. Nat., 1895, E, p. 209-241 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 35 


LUE d’une part,. Gvmnospermes et Cryptogames Vasculaires 
d'autre par 

G. LoPrioRE (1) a étudié le processus suivant lequel se régénèrent 
les racines à longitudinalement ; les deux moitiés continuent à 
croître à leur extrémité et se reconstituent d’une manière qui peut être 
complète ; plus la racine est jeune plus cette reconstitution est rapide 
et complète ; la chaleur et l'humidité la favorisent. Tous les Pro 
épiderme, écorce, faisceaux conducteurs, peuvent se régénér mais 
le mode de reconstitution n’est pas le même chez les Mrnoirieqines 
et les Dicotylédones; chez les premières le liber et le bois se reforment 
en même temps que l’endoderme, chez les Dicotylédones les faisceaux 
ne se reconstituent qu'après régénération complète de l’endoderme. Il 
apparaît dans ces racines fendues un nombre très considérable de 
radicelles, souvent concrescentes. 


ige. — S. Bei (2) a étudié l'anatomie comparée de la tige et de 
la feuille nn le genre Trifolium et se trouve amené à discuter la 
valeur des régions que M.Van Tieghem a désignées sous le nom d’endo- 
derme et de péricycle; quoique l'écorce de la tige ne possède générale- 
ment pas d’assise ayant les caractères histologiques que présente l’endo- 
derme de la racine, M. Van Tie eghem admet que l’endoderme existe 
toujours topographiquement ; pour le chef de l’école française l’endo- 
derme comme ji péricycle, comme lé liber et le bois ne sont pas des 
tissus, mais des régions. S. Belli oppose à ce principe des régions la 
difficulté ou l'impossibilité de leur assigner des limites précises que 
Pourrait seul indiquer le développement, et il se trouve, selon l’auteur 
italien, que l’étude du développement ne peut les préciser. S. Belli s’ef- 
force de battre en brèche la théorie de la stèle établie par M. Van 
Tieghem et conclut qu’on ne peut pas en anatomie ne pas tenir compte 
de la fonction des tissus; l'avenir est pour lui à l'anatomie physiolo- 
ep €. 
ce qui concerne la différenciation des tissus Re la tige des 
T ue S. Belli distingue les quatre stades suivants 
di 


al. 

2° Début des cordons procambiaux, sous forme d’une zone circulaire 

Continue ; ils apparaissent par l'allongement des éléments parallèlement 
à l’ax et la diminution des segmentations transversales. 
3° Constitution des cordons procambiaux par la cessation de l'allon- 
Sement dans le sens axial des éléments correspondant AE à 
ires primaires. 

4° Différenciation des éléments des faisceaux. 

(1) G. Lopriore : Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln.(Nova Acta, 
LXVI, 1896, » pe 211-286, PL XII-XX 

2) Saverio Belli : Endoderma e  periciel o nel G. Trifolium an nr. colla 
teoria A parie di V. Tieghem nié. (Mem. di R. Accad. di Sc. di Torino, 
Ser. JT, XLVI, 1896, P- 7 Pie ENS 


76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On a signalé dans un grand nombre de plantes la présence d’ilots 
libériens inclus dans le bois de la tige. De Bary avait admis que l’assise 
génératrice libéro-ligneuse cesse en certains points de produire du bois 
vers l’intérieur pour donner naissance en ces régions à du liber aussi bien 
en dedans qu’en dehors; Hérail, puis différents auteurs, admettent 
qu’une portion du cambium s’interrompt par places et ne donne plus de 
bois, et il s’isole un îlot, où se différencient des tubes criblés, par la . 
formation à sa partie externe d’un cambium complémentaire qui reforme 
la continuité de l’assise génératrice. E. PErRoT (1) a observé certains 


e 
cambiale est dans un échantillon de deux ans très sinueuse, d’où il 
résulte des anfractuosités dans le bois, anfractuosités qui se trouvent 
exagérées par le fait qu’en ces régions le cambium perd de son activité 
centrifuge, alors qu’il continue à former du liber qui se trouve ainsi 
entouré par du bois de tous côtés, sauf vers l'extérieur. Lorsque cet îlot 
libérien a acquis le maximum de diamètre qu’il doit posséder il s’établit 
en dehors de cet îlot une portion de cambium péricyclique qui régularise 
ainsi la zone génératrice ; celle-ci reprend ensuite son fonctionnement 
normal; la différence existant entre l'explication de Hérail et celle de 
Perrot consiste donc en ce que, suivant ce dernier, l’assise génératrice 
ne s’interrompt à aucun moment et ne fait que se régulariser, 

De son côté L. SaAuvAN (2) étudie cette même question et se range à 
l'opinion de Hérail, Scott et Brebner. Il n’a pu observer la continuité de 
assise spbepints dans les anfractuosités produites à l’intérieur du 

is ; il n’en retrouve pas trace sur les côtés de cette anfractuosité qui 
n’en Gossidé qu’une portion dans Sa partie interne; selon lui il y a 


montre sur les bords de l’anfractuosité aucune trace de compression et 
les rayons médullaires se continuent non seulement à travers l’ilot 
libérien, mais encore à travers la zone cambiale nouvelle, faits qui 
s'accordent mal avec la théorie de Perrot. 

Dans son mémoire sur l'Anatomie des Acanthacées appartenant aux 
genres Afromendocia et Mendocia E. Gilg met en doute la valeur de la 
théorie émise par H. Schenk en ce qui concerne le mode de fragmentation 
du bois dans les lianes ; ce dernier auteur avait conclu qu’il se consti- 
tuait sur place un parenchy me « de dilatation » qui écartait les files 
de vaisseaux ; Gilg rapporte cet écartement à l’action de la zone cam- 
biale qui par places constituerait un tissu parenchymateux pénétrant 


(1) E. Perrot : Snr le mode de formation des flots libériens intraligneux 
des Strychnos (Journ. de Bot., IX, 1895, p. 90-95). 


{ Sauvan : Sur le mode de formation des îlots libériens intra-ligneux 
du Strychnos Nux-Vomica (Journ. de Bot., IX, 1895, p. 266-2 273). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 71 


dans le bois. H. ScHEexx (1) revient sur ce sujet dans un nouveau mé- 
moire où il étudie la fragmentation du bois dans les lianes d’Acantha- 
cées, de Césalpiniées, de Convolvulacées, de Bignoniacées et de Malpi- 
ghiacées ; il montre que dans la plupart des cas cette fragmentation est 
bien due à du parenchyme s’établissant aux dépens d’éléments vivants 
du bois et de la moelie, par la division de cellules non lignifiées, et, dans 
certains cas, par celle de cellules légèrement lignifiées, contrairement à 
l'opinion de O. Warburg LE qui ne reconnaît pas aux cellules ligni- 
fiées la possibilité de se divise 

Le duramen ou bois se se distingue de l’aubier par sa constitu- 
tion chimique ; il ne renferme plus d’amidon et se trouve fortement 
imprégné de tannin. E. MER (2) a recherché comment ce tannin variait 
dans le bois du chêne de la périphérie vers le centre ; il a observé que 
le tannin, rare dans l’aubier, ne s’y trouve que dans les rayons; il 
devient abondant alors que l’amidon disparaît ; il se fixe alors sur les 
parois des vaisseaux et surtout sur celles des fibres, l'excédent se 
déversant dans la cavité de ces fibres. Plus profondément les cavités 
de tous les éléments se vident de tannin ; puis le tannin s’oxyde lente- 
ment, d’où la teinte brun roux du bois parfait. 

L'auteur (3) étend ailleurs ses résultats à plusieurs essences fores- 
tières. 

Pendant son séjour à Buitenzorg M. Massarr (4) a eu l’occasion de 
faire quelques observations sur la différenciation des rameaux (hétéro- 
cladie) dans les Pres re RE certaines branches longues et nues 
ont pour fonction de c re la liane vers des arbres voisins (sarments), 
alors que d’autre ramilles EE ta feuilles et les fleurs. Les organes 
d'attache sont, chez les plantes volubiles, les sarments eux-mêmes ; 
ailleurs ils sont presque toujours sur les ramilles. 

Dans les cas où la différenciation des rameaux est le plus accusée, 
chaque bourgeon a une prédestination immuable. Le plus souvent cha- 
que feuille du sarment porte à son aisselle plusieurs bourgeons sériés 
dont le premier développé forme une ramille ; chez d’autres plantes les 
bourgeons qui donnent les sarments et ceux qui donnent les ramilles 
occupent l’aisselle des feuilles distinctes. 


(1) H. Schenk : Ueber die in en EE in anomalen Lianenstamen 
(Jabrb, f. w. Bot., XXVIII, 1895, p. 581-612. PL. XX-XXI). 

(2) Em, Mer : De la Fig des duramens dans les essences feuillées 
C. R. de l'Acad. des Sc., CXXII, 1896 

(3) Em. Mer : Nouvelles recherches sur La formation du bois parfait (Bull. 
Soc. Bot. de Fr., XLII, 1895, p. 582-398). 

(4) J. Massart : Sur La morphologie du bourgeun (Ann. de Buitenzorg, XI, 
1895, p. 121-136. PI, XIV-XV V). 


78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. DANIEL (1) étudie le processus anatomique os observe dans 
la greffe et il y distingue deux phases successives : l'union provisoire 
et l'union définitive La première es ee tous les phénomènes qui se 
passent depuis le début de la greffe jusqu’au moment où le fonctionne- 


ment des assises génératrices interne et externe interrompu par le fait 


substance unissante formée par les membranes déchirées, le contenu 
cellules et la sève s’échappant de la plaie, le second par une résorption 
. partielle de cette substance unissante, le troisième par la formation de 
méristèmes locaux, indépendants des couches généretrices normales. 

L'union définitive comprend deux stades principaux : 1° la formation 
de tissus cellulaires remplissant les vides de la plaie ; 2° la différencia- 
tion des vaisseaux et des tubes criblés dans les tissus de cicatrisation 
produite par le jeu de lassise génératrice interne, et la formation de 
liège et de phelloderme. 


Feuille. — M. Van TIEGHEM (2) montre que s’il n'existe pas dans 
Sense végétatif des Phanérogames de feuilles dépourvues de méris- 
s il n’en est pas de même dans leur appareil reproducteur ; c’est 
ainsi que chez un grand nombre de Loranthinées la fleur contient un 
verticille de feuilles réduites à l’épiderme et à lécorce ; l’auteur cite 
successivement des exemples de sépales, d’étamines et de carpelles 
sans méristèles. 

D’après L. GageLui (3) l’idée de nervation parallèle dans les feuilles 
est plutôt une considération d'ordre spéculatif qu’une conséquence de 
observation; pour lui il ne peut y avoir de véritable nervation parallèle 
que si les nervures pénètrent isolément dans la feuille ; dans tous les 
autres cas on n'aura qu’un parallélisme apparent ; de même les nerva- 
tions pennées et palmées ne sont que des cas spéciaux d’un même type. 
Les Graminéés en particulier ne présentent pas le mode de nervätion 
parallèle, mais bien une nervation palmée. 


(1) L. Daniel : msg anatomiques sur les grèfres herbacées el te 
nee: _. Simo mire 104 p pl. 

(2) P n Tie : Sur l’exi istence des Leuilles re méristèles dans la 
fleur F7 Sr à he (Rev. Gén. de Bot., VILE, , D' 481-291). 

(3) … Gabelli : Considerazioni Sylla nervazione fire parallela pq 
gbia, IX, 1895, p. 356-364 me 

pp en outri 

; Pl do Late tal Lu of. bare : in Hans (Anp. of Bot., 
896). 

R. Chodat : Sur lo en anormüle de la liane Pach rhi Z! 
D. C. (Herb: Boiïssier , P- 139-140). fee montanus 
. M. Scholz : Ueber Verhoisungen as Blütenstengel: einiger bin er " Cul 
_ turpflanzen (Jabresber. d. Sehlesise . Gesellsch. fur vate 9 
bth. : Obst- und Gartanbau, pores D on 


PES RU RTE Ne SE A 


PPT OT NT MR ELITE 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 19 


III. ANATOMIE BIOLOGIQUE. 


Nous signalerons dans ce chapitre les travaux qui se rapportent à 
l'anatomie envisagée dans ses rapports avec le mode d’existence des 
plantes, c’est-à-dire les travaux qui s'occupent des caractères de plantes 
groupées biologiquement, telles les plantes aquatiques, xérophyles, 
saprophytes, parasites, etc. 

D’ après les recherches de E. JAHN () quatre conditions sont néces- 
saires pour que les feuilles puissent se maintenir flottantes à la surface 
de l’eau. Il faut que la densité soit faible, sans nuire cependant à la 
consistance ; la surface doit être large; le pétiole doit s’insérer dans le 
milieu du limbe ou près de cette région, d’où le contour cordiforme ou 
pelté de ce limbe; enfin le pétiole doit faire un grand angle avec le 
limbe et avoir une grande longueur. L’auteur rapproche la forme des 
feuilles nageantes de celle de beaucoup de plantes grimpantes où le 
pétiole-s’insère également dans le voisinage du centre de gravité du 
limbe, 

G. HOCHREUTINER (2) consacre un mémoire à l'étude morphologique, 
anatomique et physiologique d’un certain nombre de plantes aquatiques 
du Rhône, Il s’occupe en particulier de l'anatomie du Zannichellia 
palustris : cette plante présente de curieuses racines adventives volu- 
biles, analogues à celles qu’on a observées chez quelques plantes 

: ss 


grande quantité de chlorophylle dans leur assise pilifère. L'auteur a 
M dans la tige des communications protoplasmiques très nettes. 
au moment de la germination s'ouvrent par une fente 
Pat et latérale, à travers laquelle embryon pousse son 
cotylédon ; la base de la tige est renflée en disque et reste engagée dans 
le fruit; l'enveloppe de celui-ci sert à la plante de contrepoids et de 
fixateur. Bientôt sur le disque du collet il se développe de nombreux 
poils absorbants qui s'allongeant au dehors servent à la fixation de la 
plantule ; ce n’est que plus tard que la radicule s’allonge. On a donc 
ici un nouvel exemple de poils absorbants se développant sur une tige 


Une série de plantes tropicales xérophyles présente un type parti- 
culier de feuilles qu’étudie Jônssen (3) et qui est caractérisé par une 
grande réduction du tissu assimilateur et un extrême développement 
du système protégeant la ape contre la transpiration. Il est à remar- 
quer que les diverses plantes possédant ce type foliaire appartiennent 
à des familles dont les TRS ont une tout autre structure. 


(1) E. rente Ueber Schwimmblätler (Beitr.z. wiss. Bot., 1, p. 282-294. PI. VI). 

(2) G. Hochreutiner : Etudes sur les phanérogames aquatiques du Rhône et 
du port Fe Genève (Rev. Gén. de Bot., VII, 1896, p. 90, pl. VII). 

(3) B. Jônssen : Zur Kentniss des anatomischen Baues des. Pis ao Reg. 
‘Soc. Physiogr. Lund., VII, 1896, 20 p., 2 PL). 


* 


80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le suc du tissu aqueux de ces plantes a une réaction très acide; il 
est beaucoup plus acide dans la région superficielle que dans le méso- 
phylle chlorophyllien ; on rencontre. souvent des cristaux de sel 


calcaires, le pue ‘souvent : d'oxalate de chaux. Le parenchyme SE 


 palissade est constitué par u 


ont la forme d’un cône dont 
pointe est dirigée vers le tsè 
: Jacuneux (fig. 19) ; les grains de 
ue ue JA -e orophylle sont gros, peu 
re POUR É nombreux et tous disposés vers 
a AS ee le sommet du cône dont la par- 


HET 


üe basilaire est occupée par 
une mâcle d’oxalate de chaux ; 
cetté disposition ne varie ja- 
Bol Ve mais quelles que soient l’intensi- 

 : té et l’obliquité de l’éclairément: 
Jünssen pense qu’elle est en 


Fig. 19: — Coupe {ransveriale de la feuille rapport avec la présence d’aci- 


du gone pr hors (d'après des dans le tissu aqueux, car si 

Jôns: 

à la face supérieure les 

cellules Rs grandissent et il y pa des grains de chloro- 
phylle uniformément distrib 


(A suivre). M. MozLiaRD. 


Sn 
425 — Lille. rs Le Bigot frères : Le Gérant : Th. Clerquin. 


EN ET fe £ 
RE PES Len 


seule assise de cellules, celles. ‘14 


Tome 11. Planche 41. 
CA 


Revue générale de Botanique. 
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Étude géo-botanique de la flore 
du haut bassin de la Sallanche et du Trient. 


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P. Jaccard det. Imp. Le Bigot. P. Bineteau se. 


Carte botanique 
du haut bassin de la Sallanche et du Trient. 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 


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DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez SJ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 

arts. 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston DONNER Fa > de 

professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris ce. 

Il sera ep compte dans pee Pat d asisene so ouvrages, mémoires 

ou noles dont un exemplaire adressé a u Directeur ee la Revue 
be Féart d 


générale de ge ique 
Sur la couv. 


Les auteurs des travaux insésés dans la Revue crabe de trie ont e 
droit sir à un me en er à tte 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


L. LeGRÉ: La botanique en Provence au X VIe siècle. — Pierre Pena et 
Mathias de Lobel (Marseille, Bariatier, 1899). 

T. Husnor : Description, fiqures et usages des Graminées spontanées et 
cultivées de France, Belgique, = Fr innsé Suisse. 3° livraison 
(Chez l'auteur à Cahan (Orne), 1899). 

A. Gravis : Recherches Re lee = physiologiques sur le Tradescanlia 
virginica L. au point de vue e l'organisation générale des Monoco- 
tylées et du type Commélinées en particulier (Bruxelles, Hayez, 1893). 

— Notes de ape micrographique (Archives de l’Institut botanique 

e l'Université de Liège, Vol. I) (Bruxelles, Hayez, 1897). 

C. LENFANT : Contribution à l'anatomie des Duceilades Le genre 
Delphinium (Ibid. 

A. Mansion: Contr ibution à l'anatomie des Renonculacées : Le Thalictrum 
flavum L. (Ibid.). 

R. STERCEX : Res à l'anatomie des Renonculacées : La tribu des 
Clémati “lies d.). 

Coxway Mac Mi ILLAN : The orientation of 7 lant egg and its ecological 
significance (tant Gazette, May 98. 

> M. CouLrer : The 0: of Sarre and the seed habit (Botanical 
* Society of Am séstés. rat Ê 898). 

J. BRETLAND FARMER : On the Structure of a: hybrid Fern (Annals of 

tany, December, 1897). 

— and J. L. Wiccraws : Contributions Lo our Knowledge of the Fucaceæ: 
their Life-History and “Nr dé (Philosophic trans. of the Royal 
Society of London, 1898 

SAKUGORÔ HirAsé : Études sur la fécondation et l'embryogénie du Ginkgo 
biloba (Second mémoire) (Journal of the Collège * s 
sité impériale, Tôkyô, Japon, Juin 1898). 

G. CABANËS : Catalogue des végétaux ligneux, arbres, arbustes, arbrisseaux, 
plantés sur les s promenades, dans les squares et dans Les jardins publics a 
de la ville de Nimes (Nimes, 1898). 

K. Ricurer : Plantæ europæ:e. Enumeratio systematica et synonymica plan- 
tarum n phane:ogamicarum in Europa sponte crescentium vel mere 


Science, Univer- 


iinarum. Tomus IL. Emendavit ediditque D° M. Gurwe, Musei 


| botaniei ne custos (Leipzig, nn. 1899).  : 
ouh re PL r. mediter rranea (Deuts tsch. Botanic, Geselle- 

te pre 1898). 

* ue FE, Fa Sn to ram of the Cactaceae. The 
comparative Mo: qy E: 06. and Seed L 

re gg 2 1800). mabry lings (Annâls 0 

> H. W. PEARSON : Pure of the Seedling of Bowenia sectbilis (Ibid). 

JR. GREEN: The Alco} ucing Enzyme & —_ (Ibid. 

d. H. WaGrn : The Nucleus of he Yeast-Plant (Ib 

8 À VE Es : The P pre rs of Nepethes, 1 (ibid. Fr 
eo! x (Ibid.). . 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Mars 1899 


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FO 


LIVRAISON DU 15 MARS 1899 


I. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LA FORMATION 
DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES ET SUR 
L'ÉNERGIE DE LA RESPIRATION DES PARTIES 
VERTES DES VÉGÉTAUX, par M. W. Palladine. 81 . 


I. — PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES (avec planches et 
figures dans le texte), par M. Ch. Houlbert. . . 106 
III. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), à 
par M. Marin Molliard (sel 6 LS 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 2. — Ulmus campestris ; Morus cuspidata. 


PLANCHE 3. — Ulmus campestris ; | Gecropia obtusa ; Morus nigre 


Gette livraison renferme en outre six gravures dans le texte. 


2 


. Pour le mo de publication et les conditions d'abonnement, voir ä 
à "oisièm le de la couverture. 


INFLUENCE DE LA LUMIÈRE 
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 


et sur l'énergie de la respiration des parties vertes des végétaux 


par M. W. PALLADINE 


LL — INTRODUCTION 


Dans un travail précédent (1), j'ai démontré la corrélation qui 
existe entre l'énergie de la respiration des plantes et la quantité 
des matières azotées vivantes qui s’y trouvent. Le travail actuel a 
pour but de soumettre cette question à de nouvelles recherches. 

_Les conditions dans lesquelles se forment les matières protéiques 
non digestibles (qui laissent un reste azoté non digestible conte- 
nant de l’acide nucléique), n'ayant pas encore été étudiée, je me 
propose de l’approfondir. Aucun agent extérieur n’exerce une 
influence aussi considérable sur les plantes que la lumière. Voilà 
Pourquoi il importe que j'’explique préalablement quelle corréla- 
tion existe entre la lumière et le mode de formation des matières 
protéiques non digestibles, c’est-à-dire des matières protéiques 
vivantes actives. 

Quelles sont les matières protéiques qu'il faut appeler vivantes ? 
Avons-nous la possibilité, en nous basant sur des données chimi- 
ques, de distinguer les matières protéiques mories des matières 
protéiques vivantes ? Je crois que c’est possible. 

Nous savons distinguer les cellules mortes des cellules vivantes, 
et, dans chaque cellule vivante, les parties mortes des parties 
vivantes. Les membranes cellulaires, les grains d’amidon, les cris- 
taux d’oxalate de chaux, sont les parties mortes d’une cellule 
vivante, 

(4) W. Palladine : Rd hes sur la corrélation entre la respiration des 


plantes et les substances azotées actives. (Revue générale de Botanique, t. VIII, 
1896, p. 295.) 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 


82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Nous pouvons aussi facilement diviser en deux groupes les 
matières protéiques qui se trouvent dans une cellule vivante. Le 
protoplasma, le noyau, les grains de chlorophylle, les leucites sont 
les parties vivantes d’une cellule. Les grains d’aleurone, les cris- 
talloïdes, les matières protéiques dissoutes dans le suc cellulaire 
sont les matières protéiques mortes d’une cellule vivante. 

Nous pouvons facilement distinguer dans une cellule, à l’aide du 
microscope, les matières azotées vivantes et les matières azotées 
mortes. Le microscope sert aussi à nous indiquer la préparation des 
matières protéiques vivantes. En traitant les cellules végétales par 
le suc gastrique, nous voyons que toutes les matières protéiques 
mortes se dissolvent complètement, tandis que les matières protéi- 
ques vivantes laissent toujours un reste azoté insoluble. Il va sans 
dire que plus il y a de matières protéiques vivantes dans la partie 
analysée de la plante, plus nous obtenons de reste azoté insoluble. 

Prenons, par exemple, deux feuilles. Si nous trouvons que 
l’une d'elles contient plus de reste azoté non digestible que l’autre, 
il en résulte nécessairement que la première contient plus de 
matières protéiques vivantes que la seconde. Par conséquent le 


NE AE ERA UN 


dosage du reste azoté non digestible (d’après la quantité d’azote qui 


s’y trouve) nous donne la possibilité de faire un grand nombre de 
recherches comparatives. 


Toutefois ce dosage ne peut donner + chiffres absolus pour les 


matières protéiques actives renfermées dans les plantes. Nous 
n'avons pas non plus le droit de compter comme azote des matières 
mortes tout le reste de l'azote des matières protéiques. Par exemple, 
si nous trouvons que le dosage de toutes les matières protéiques de 
la partie analysée de la plante s'élève à a d’azote, et celui du reste 
azoté non digestible à b d’azote, i] en résulte que a-b est la quantité 
de l'azote des matières protéiques digestibles ; mais en aucune 
façon on ne saurait considérer a-b comme de l’azote des matières 
protéiques mortes. La quantité d'azote contenue dans les matières 
protéiques mortes est tout-à-fait inconnue et voici pourquoi. La 
molécule de matière protéique vivante a indubitablement une 


construction très compliquée. Je me la représente comme une 


agglomération de diverses molécules de matières protéiques d’une 
construction plus simple, groupées autour d’un centre contenant 
de l'acide nucléique. Ce centre excepté, les autres parties de la 


Li 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 83. 


molécule composée de matière protéique vivante ont une construc- 
tion mobile très peu solide et possédant une nature d’aldéhydes. 
Traitée par le suc gastrique cette molécule composée se détruit, 
les matières protéiques dont elle se compose sont digérées, il ne 
reste que le centre non digestible contenant de l’acide nucléique. 
Par conséquent non seulement tout l’azote des matières protéiques 
mortes, mais encore une quantité considérable de l'azote des 
matières protéiques vivantes, constitue le taux des matières protéi- 
ques digestibles. 

Pour que la outte des imalières protéiques non digestibles 
nous donne une idée juste de la quantité des matières protéiques 
vivantes qui se trouvent dans la partie analysée de la plante, il est 
indispensable que les parties analysées soient composées de 
cellules vivantes et actives. La présence des cellules mortes et des 
cellules en période de vie latente empêche de préciser les résultats 
à un degré plus ou moins considérabie. Par exemple, d’après 
l'analyse de M. Stutser (1), la moitié de l'azote contenu dans une 
paille de seigle constitue le taux des matières protéiques non diges- 
tibles, quoiqu'il ne puisse être question de matières protéiques 
vivantes dans une paille sèche. Avec la mort de la cellule les 
matières protéiques vivantes se détruisent et il ne reste que le cen- 
tre azoté non digestible. 

Dans chaque graine, il y a aussi beaucoup de matières pro- 
téiques non digestibles, mais ces matières protéiques ne commen- 
cent à fonctionner qu'au mument de la germination. De plus on 
remarque quelquefois, par exemple pendant la germination des 
Lupins (2), qu’une partie des matières protéiques non digestibles 
au début même de la germination se décompose; dans la graine 
germée on en trouve moins qu’il n’y en avait dans la graine à l’état 
de vie latente. Par conséquent, il y a encore pour ainsi dire des 
Matières protéiques non digestibles de réserve. 

Ainsi, en prenant les précautions indiquées, nous voyons la 
possibilité de calculer les résultats des expériences faites sur un 
phénomène physiologique en nous basant non sur la quantité de 
substance humide ou sèche, mais sur la quantité des matières pro- 
téiques vivantes. 11 serait certainement à désirer que nous eussions 


ti) Stutser : Landw. tou Stationen. XXXV I, 1891, Fe 469. 
(2) Palladine : Loc. cit. p. 243, nee 


- 


84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une méthode plus précise; néanmoins celle-ci peut déjà nous four- 
air des résultats très précieux. 

Je dis simplement « reste azoté non digestible » ou « matière 
protéique non digestible », parce que les termes existants (plas- 
tine, nucléine) ont un caractère passager et qu’une construction 
chimique déterminée ne s’y rattache pas. 

En même temps j'ai donné aussi dans ce travail plusieurs 
dosages concernant la formation des matières protéiques dans les 
feuilles. Si la question concernant la formation des matières azo- 
tées non digestibles n’a pas encore été traitée, la recherche de la 
formation de matières protéiques en général est actuellement 
l’objet de travaux suivis: toutefois cette recherche est encore loin 
de recevoir une solution définitive. À 


IL. — MÉTHODE DE RECHERCHES 


Afin de déterminer la quantité d’acide carbonique dégagé par 
les feuilles étiolées, je me suis servi des tubes de Pettenkofer. Tout 
l’appareil a été monté d’après la description qu’en donne M. Pfef- 
fer (1). Au lieu d’aspirateur, je me suis servi de la trompe à eau 
de Gessler. La régularité du courant de l’air a été assurée, grâce à 
un procédé décrit par Bunsen (2). Pendant l’expérience sur l’inten- 
sité respiratoire, le récipient, avec les feuilles, était toujours main- 
tenu dans l'obscurité. 

Les matières protéiques ont été dosées par le procédé de M. 


Stutzer, qui consiste à précipiter, en liqueur tout à fait neutre, ces 
matières par l’hydrate d’oxyde de cuivre. La substance à analyser 


est placée dans un matras; on porte à l’ébullition pendant dix 
minutes avec 100 centimètres cubes d’eau distillée ; on ajoute alors 
avec une pipette une certaine quantité d'oxyde de cuivre et un peu 
d’alun. : , 

Après refroidissement, on rassemble le précipité sur un filtre et 


‘On lave une fois à l’eau et deux fois à l'alcool: ce dernier lavage 


M. Kjeldahl. 


Ë (4) Pieffer : Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu  Tébingen | 


(1 Band, 1885, p. 


7). | 
(2) Bunsen : Gasometrische Methoden. (I Auflage, 1877, p. 144) 


» « 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 85 


La quantité de matières protéiques non digestibles a été dosée 
aussi par le procédé de M. Stutser. Pour préparer le liquide gas- 
trique, l’estomac d'un porc est dépouillé (peu de temps après la 
mort de l'animal) de sa membrane intérieure que l’on découpe en 
fragments et que l’on jette dans un grand flacon contenant un 
mélange préparé préalablement (5 litres d’eau et 100 centimètres 
cubes d'acide chlorhydrique contenant 10 grammes d’acide pur, le 
tout maintenu bouché). On abandonne ce mélange pendant 48 
heures, en l’agitant de temps à autre, puis on le filtre soigneuse- 
ment. Pour préparer ce liquide, j'emploie dix litres de liquide et 
les fragments de muqueuse provenant de deux estomacs. 

A l’aide de ce liquide, on procède de la manière suivante au 
dosage des matières protéiques non digestibles. Dans un vase à fond 
plat, on place la substance à analyser (qui doit être réduite en pou- 
dre) et 400 centimètres cubes de suc digestif, puis on maintient le 
tout pendant quatre jours à la température 37-3%. Pendant ce 
temps on ajoute de temps en temps quelques gouttes d’acide 
chlorhydrique pour que la concentration de l’acide chlorhydrique 
atteigne 1 °/,. On jette la substance sur un filtre et on lave jusqu’à 
ce que la liqueur qui passe ne contienne plus d’acide chlorhydri- 
que ni de peptones. En général, il suffit, pour s'assurer que le 
lavage est complet, d'essayer la liqueur avec le nitrate d’argent. On 
dessèche le résidu non digéré à 100-110 et l’on dose l’azote par la 
méthode de M. Kjeldahl. 

Je donne maintenant la description détaillée des expériences. 


III. — Exposé DES EXPÉRIENCES. 
Série d'expériences N° 1 

Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 18 jours de germination 
à une température comprise entre 18 et 20v. Les feuilles ont été 
divisées en trois portions. 

I 

5818119 de feuilles, desséchées à l’étuve, se réduisaient à 18"2458. 
Les feuilles contenaient donc en poids sec de 21,4 pour 100. | 

Dans la substance sèche on a déterminé la quantité de l’azote 
toutes les matières protéiques, ainsi que la quantité de l’azote des 
Matières protéiques non digestibles. 


86 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a) 0513152 de la substance sèche ont donné 0802062137 d'azote 
pour toutes les matières protéiques. D'où 18r2458 de la substance 
sèche contiennent Osr0814 d’azote. 

b) 08r4554 de la substance sèche ont &onné 0200954616 d’azote 
pour toutes les matières protéiques. D'où 18r2458 de la substance 
sèche contiennent 080770 d’azote. 

Osr0814 
0sr0770 fl 

D'où 100 grammes de feuilles contiennent 18r3627 d'azote pour 
_ toutes les matières protéiques. 

c) 083732 de la substance sèche ont donné 08r00036498 d'azote 
pour les matières protéiques non digestives. D'où 18r2458 de la 
substance sèche contiennent 08r00120 d’azote. 

__ d) 083957 de la substance sèche ont donné 0s"00030415 d’azote 
non digestible. D'où 182458 de la substance sèche contiennent 
0gr0009% d’azote. 


| moyenne : 0510792 


02:00120 
0£00094 { MOYENNE : 0800107 


D'où 100 grammes de feuilles contiennent 020186 d’azote non 
digestible. 


Il 
65-2920 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose 
à 10 °/,, dans l'obscurité. Au bout de trois jours elles ont été mises 
dans l'appareil Pettenkofer. Pendant l’expérience les feuilles étaient 


maintenues à l’obscurité. La température s’est maintenue à 20°. 
Au bout de 2 heures 30 minutes, on avait 45m82 d’acide carboni- 


que. D'où, 1008r de feuilles dégagent en une heure 96m66 d'acide, 


carbonique. 
. A Ja fin de l'expérience les feuilles ont été placées de nouveau 


sur une solution de saccharose à 10 °/o, dans l'obscurité. Au bout de 


trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. La 
température s’est maintenue entre 210 et 2%0, 


Au bout de 2 heures 30 minutes, on avait 16m80 d’acide carboni- | 
nique. D'où 1008r de feuilles dégagent en une heure 101m£6 d’ re : 


l carbonique. 
_ A la fin del axpénieden: les feuilles ont été lavées à Mae dit. 


| tillée, asus légèrement dans du papier à filtre, desséchées à - 


s 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 87 


l’étuve et se réduisaient à 1gr8553. Les feuilles contenaient donc un 
poids sec de 29,4 0}. 
29,4 — 21,4 — 8,0 

D'où, les feuilles ont assimilé pendant 6 jours, à l'obscurité, 
8 grammes de saccharose. 

a) 082974 de la substance sèche ont donné 0 8r0145922 d’azote 
protéique. D'où, 18r8553 de la substance sèche contiennent 0sr09108 
d’azote. 

b) 08r2195 de la substance sèche ont donné 00109494 d'azote 
protéique. D'où, 188553 de la substance sèche contiennent 0809233 
d'azote. 

Rs en moyenne 08r09181 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 18r4591 d’azote pro- 
téique. Mes 
Agr4591 — 1813627 — 080964 

Les feuilles étiolées, cultivées dans l'obscurité sur une solution 
de saccharose, ont augmenté la quantité d’azote POrBIEUe de 
08r0964 ou 7 0. 

c) 08r3970 de la substance sèche ont donné 0s00115577 d’azote 
non digestible. D'où, 18r8553 de la substance sèche contiennent 
08r00540 d’azote. 

d) 0'3810 de la substance sèche ont donné 08r00103411 d’azote 
non digestible. D’où, 18r8553 de la substance sèche contiennent 
0800501 d'azote. 

ps Era en moyenne 0800520 

D'où 100 grammes de feuilles contiennent 08r0826 d'azote non 
digestible. 

0310826 — O0r186 — 080640 

Les feuilles étiolées, cultivées à l'obscurité sur une solution de 
SacCharose, ont nr la quantité d'azote non scie de 
08r8640 ou 344 

III 

5er7600 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha- 
rose à 40 °/, à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont 
été mises dans de de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les 


À: 


. aux deient de a. ee de: Vair: car les $ 
: he + agées à + 
PE AG: rm AA nee ydrates de carbone l’assimilation de # 


88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuilles étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue à 20°. 
2 heures 30 minutes..... 23ne6 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 16359. 
d’acide carbonique. 

A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
sur une solution de saccharose à 10 °/,, à la lumière diffuse. Au bout 
de trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. 
Pendant l’expérience les feuilles étaient à l’obscurité. La tempéra- 
ture s’est maintenue entre 21° et 220. 

2 heures 30 minutes..... 3382 de CO?. 

D'où, 100 grammes de feuilles Ra en une heure 23085 
d’acide carbonique. 

Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé par les 
feuilles, cultivées à la lumière (L), à la quantité de l'acide carboni- 
que dégagé par les feuilles, cultivées dans l’obscurité (T), est donc : 

acide carbonique L ue 230085 9 2% 
acide carbonique T  104mg6 

A la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l’eau distillée, 
pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à l’étuve et 
se réduisaient à 286440. Les feuilles contenaient donc un poids sec 
de 45,9 0/.. 


45,9 — 21,4 — 24,5. 

D'où, les feuilles ont assimilé pendant 6 jours à la lumière diffuse 
24815 de saccharose (1). 
Le rapport de la quantité de saccharose, assimilée par les 
feuilles à la lumière, à la quantité de saccharose, assimilée par les 

feuilles dans l’obscurité, est donc : 
saccharose L 24, 3 
saccharose T es : 
«) 08r3521 de la substance sèche ont donné 0501263264 d'azote 
protéique. D’où, 256440 de la substance sèche contiennent 080949 
d'azote. 
b) 083164 de la substance sèche ont donné Oer01082774 d'azote 
protéique. D’où, ans # la substance sèche contiennent 06:90 | 
d'azote. 


Pen) 


cul de are chlorophyllienne à 4 
recherc Boussingaul à. 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 89 


05r0949 

080904 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 186076 d’azote pro- 
téique. 


en moyenne 080926. 


186076 — 1513627 — 052449 

Les feuilles, cultivées à la lumière diffuse sur une solution de 
saccharose, ont augmenté la quantité d’azote protéique de 08r2449 
ou 17,9 0j. 

Le rapport de la quantité de matières protéiques formées à la 
lumière, à la quantité de matières protéiques formées dans l’obseu- 
rité est donc : 

matières protéiques L as 17,9. 2 5 
matières protéiques T 7 s 

c) 08:6476 de la substance sèche ont donné 08r00225071 d’azote 
non digestible. D'où, 256440 de la substance sèche contiennent 
Osr06918 d’azote. 

d) 0215630 de la substance sèche ont donné 0200212905 d’azote 
non digestible. D'où, 256440 de la substance sèche contiennent 
. 08r0100 d’azote. 


0s"00918 
08r01000 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:1664 d’azote non 
digestible. 

Le rapport de la quantité de matières protéiques non digesti- 
bles formées à la lumière, à la quantité des matières protéiques 
non digestibles formées dans l’obscurité est donc : 

matières protéiques non digestibles L  0,1478 9 3 
matières protéiques non digestibles T  0,0640 

Dans l'obscurité le rapport de la quantité d’acide carbonique, 
dégagé en une heure à la quantité d'azote non digestible à la tem- 
Pérature 21-22 est : 


en moyenne 0,00959 


Co? 101,6 
NT 26 
A la lumière, le rapport de la quantité d'acide carbonique, 
dégagé en une heure à la quantité d’azote non digestible à la même 
Ye pui est : 


12 


90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La comparaison de ces deux rapports nous amène à conclure 
que le dégagement d'acide carbonique est sensiblement propor- 
tionnel à la quantité des matières protéiques non digestibles. 


Série d'expériences N° 2 


Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 20 jours de germination 


à une température comprise entre 18° et 210. Les feuilles ont été 
divisées en deux portions. 


Il 


683306 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha- ; 
rose à 5 °/, à l'obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été mises … 
dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience les feuilles | 


étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue entre 20° et 21°. 
2 heures 30 minutes... 17086 de CO? 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 111m62 


d’acide carbonique. 


À la fin de l'expérience les feuilles ont été placées de nouveau : 
Sur une solution de saccharose à 3 %/o à l'obscurité, Au bout de trois, : 
jours, elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. La tempé- L. 


rature s est maintenue 200. 
2 heures 30 minutes. .... 47x22 de CO? 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 10983 


d’acide carbonique. 


À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau dis- à 
tillée, pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à ë 
l'étuve et se réduisaient à 18r7736. Les feuillles contenaient donc un - 


poids sec de 28 0/,. 


a) 08r2369 de la substance sèche ont donné 02r01228766 d'azote 
protéique. D'où, 18r7736 de la substance sèche contiennent 008736 À 


d’azote. 

b) 
d'azote. 

Osr08736 HD 

Owr08774 { 2n Moyenne Oer087. 


téique. 


061375 de la substance sèche ont donné 0r00681296 d'azote 
protéique. D'où, 18:7736 de la substance sèche contiennent 0s"08771: “4 


où. 100 grammes de feuilles contiennent 16-3826 d'azote pro. 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 91 


c) 0er3861 de la substance sèche ont donné 0sr00066913 d'azote 
non digestible. D'où, 1:7736 de la substance sèche contiennent 
0800307 d'azote. 

d) 0:"3892 de la substance sèche ont donné 0400072996 d'azote 
non digestible. D'où, 187736 de la substance sèche contiennent 
0:r00332 d’azote. 

gr00307 | 
sr00332 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0s0519 d’azote non 
digestible. 


en moyenne 0£"00319 


IT 


525158 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha- 
rose à 5 °/, à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont été 
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les 
feuilles étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue entre 
20° et 210. : 
2 heures 30 minutes..... 3786 de CO: 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 272m82 
d'acide carbonique. 

A la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
sur une solution de saccharose à 5 °/, à la lumière diffuse. Au bout 
de trois jours, elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. 
La température s’est maintenue à 20°. 

2 heures 30 minutes..... &ims2 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent dans l'obscurité en une 
heure 29827 d’acide carbonique. 

Le rapport de la quantité d'acide carbonique dégagé par les 
feuilles cultivées à la lumière, à la quantité d’acide carbonique 
dégagé par les feuilles cultivées à l'obscurité est : 

acide carbonique L 298,7 Sp 
acide carbonique T 109,3 

A la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l'eau dis- 
tillée, pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à l'étuve 
et se réduisaient à "4535. Les feuilles contenaient donc un poids 
sec de 44,4 0}. 

a) 02743 de la substance sèche ont donné 0#01097612 d'azote 


_ digestible. 


92 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


protéique. D'où, 2:"4535 de la substance sèche contiennent 0sr09821 ï 
d'azote. 4 

b) Osr4489 de la substance sèche ont donné 0s01654576 d 20 % 
protéique. D'où, 24535 de la substance sèche contiennent 0#"09045 M 
d'azote. 


barre en moyenne 0509433 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 17101 d’azote pro 3 
téique. 4 
ce) 05790 de la substance sèche ont donné 0500145992 d'azote 
non digestible. D'où, 2‘4535 de la substance sèche contiennent M 
sr00620 d’azote. 1 
d) 0:'5013 de la substance sèche ont donné 0200133826 d'azote | 
non digestible. D'où, 24335 de la substance sèche contiennent 
0zr00655 d'azote. 


" 2 
ren en moyenne 0s00637 


D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:1154 d’azote non a 


A l'obscurité, le rapport de la quantité d'acide carbonique dégagé | 
en une heure à la quantité d’azote non digestible à la température … 
20° est : . 


ann SE EST RE Tu, de CR La + PUS 


Co® 109.3 
N = 51,9 — 21 
A la lumière, le même rapport est : 
CO®. … 298,7 
Ni Mb 4 
D'où le dégagement d'acide carbonique est sensiblement pro 
portionnel à la quantité des matières protéiques non digestible. 


| Série d'expériences N° 3. 

Vicia Faba L. Feuilles étiolées, au bout de 24 jours de germi- ? 
nation à une température comprise entre 4170 et 20°. Le feuilles 4 
ont été divisées en trois portions. ne. 


816139 de feuilles ont été placées sur une solution de sacchä- | 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 93 


rose à 10 0/0, à l'obscurité. Au bout de quatre jours, elles ont été 
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les 
feuilles étaient dans l'obscurité, à la température 19,50. 

2 heures 30 minutes..... 2184 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 9954 
d'acide carbonique. 

A la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
sur une solution de saccharose à 10 0), à l'obscurité. Au bout de 
quatre jours, elles ont été mises dans l’appareil de Pettenkofer. La 
température s’est maintenue entre 24,50 et 220. 

1 heure 30 minutes..... 1888 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 145"s1 
d’acide carbonique. 

A la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve, se 
réduisaient à un poids sec de 29,6 0/0. 


IT 


6:"9690 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose 
à 10 °/ sous une cloche à doubles parois contenant une solution 
de bichromate de potassium (lumière jaune), exposée aux rayons 
directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans 
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient 
dans l’obscurité à la température 19,5. 

2 heures 30 minutes... 2144 de CO° 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 122"s8 
d'acide carbonique. 

À la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
sur une solution de saccharose à 10 °/, sous une cloche jaune, à la 
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans 
l'appareil de Pettenkofer. La HN RÉEADNES s’est maintenue entre 
21,5 et 22, 

| 1 heure 30 minutes..... 286 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 2726 
d'acide carbonique. 

À la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve se rédui- 
saient à 3:r3335. Les feuilles contenaient donc un pris sec de 
47,8 °},. 

a) 0#4687 de la substance sèche ont donné 0#01569414 d'azote 


94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. - + HU 


protéique. D’où, 33335 de la substance sèche contiennent De | 
d'azote. 
b) 0er3328 de la substance sèche ont donné 0011407146 d ao 18 4 
protéique. D'où, 3:3335 de la substance sèche contiennent 0e41084 s 
d’azote. 4 
sa | en moyenne 0g10054 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 124426 d’azote pro- 
téique. 
c) 0&r8762 de la substance sèche ont donné 0200231154 d'azote 1 
non digestible. D'où, 3:'3335 contiennent 0500878 d'azote. 
d) 0:6218 de la substance sèche ont donné 0sr00176407 d azote 
non digestible. D'où, 373335 ht oi 0:r00943 d'azote. 


0sr00878 u 
0er00943 en moyenne 0z00910 


% 


AT RES ARS D VOTE QUE VU ee EN et tte 2e 


D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:"1305 d’azote non 
digestible. 


IT 


1:6095 de feuilles ont été placées sur une solution de sacchatée 
à 10 °/ sous une cloche à doubles parois contenant une solution de 
sulfate de cuivre ammoniacal (lumière bleue) exposée aux rayons 
directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans 
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l’expérience les feuilles étaient 
à à l'obscurité, à la température 1905. 
| 2 heures 30 minutes... 24mc4 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1 12802 
d'acide carbonique. 

A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
Sur une solution de saccharose à 10 c/, dans une cloche bleue à là 
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans 


_ l’appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue entré - 
2105 et 220, 


{ heure 30 minolés hou 24ms8 de CO? 


D'où, 100 grammes de feuilles ent en une heure 216"8 
d’acide carbonique. 


A la fin de ti. les feuilles, _desséchées à 1 


étuve, ë ] 
réduisaient à 270568. Les feuilles contenaient donc un poids se 
de 40,1 0/0. ca a 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 95 


a) 0:3131 de la substance sèche ont donné 0501161833 d’azote 
protéique. D'où, 3£"0568 contiennent 0:"1134 d’azote. 

b) 0s2909 de la substance sèche ont donné 90109494 d'azote 
protéique. D'où 3:'0568 contiennent 081108 d'azote. 


0c°1134 ; : 
Os 108 en moyenne Osr1121 
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 184731 d’azote pro- 
téique. : 


c) 150975 de la substance sèche ont donné 0:"00316316 d'azote 
non digestible. D'où, 30568 contiennent 0500881 d’azote. 

d) 026049 de la substance sèche ont donné 0z00152075 d’azote 
non digestible. D'où, 30568 contiennent 0500768 d'azote. 

0300881 

0300768 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 01082 d’azote non 

digestible. 

Dans la moitié jaune du spectre solaire le rapport de la quantité 

d'acide carbonique dégagé en une heure à la quantité d'azote non 

digestible est : 


en moyenne 08"00824 


CO: 2526 
Ne 
Dans la moitié bleue du spectre solaire le même rapport est : 
CO? 216,8 
Re RS 
N 108,2 is 


Série d'expériences N° 4 


Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 23 jours de germination 
à une température comprise entre 17° et 20°. Les feuilles ont été 
divisées en deux portions. 
s I 


5e0474 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose 
à 10 °/, sous cloche jaune exposée aux rayons directs du soleil. Au 
bout de quatre jours, elles ont été mises dans l'appareil de Petten- 
koîfer. Pendant l'expérience les feuilles étaient à l'obscurité à une 
température 2003-2%40. : 
2 heures 30 minutes..... 21" de CO*° 


Le; Ga sue 20,5°-21°, 


96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 166m%4 
d'acide carbonique. k 
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été nla868 de nouveau ; 
sur une solution de saccharose à 10 0/, sous une cloche jaune exposée 1 
aux rayons directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été 
mises dans l’appareil de Pettenkofer à une température 250-26,50. 
1 heure 30 minutes..... 21m8 de CO° E 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 287"82 4 
d'acide carbonique. 4 

A la fin de l’expérience, les feuilles, desséchées à l’étuve, se ; 
oo. à 2:°7753. Les feuilles contenaient donc un poids sec de: ‘4 
54 9 0. | 
a) 0:5700 de la substance sèche ont donné 0:01526833 d'azote | 
protéique. D'où, 2#77353 de la substance sèche contiennent 00743 ? 
d'azote. 

b) 0sr5000 de la substance sèche ont donné 0s01386924 d'azote 
protéique. D'où, 27753 de la substance sèche contiennent 00767 … 
d'azote. 

080743 
0gr0767 

D'où, 100 grammes de iuilidé contiennent 154958 d'azote pe 
téique. 

c) 0:9367 de la substance sèche ont donné 0:00291984 d'azote 
non digestible. D'où, 2:"7753 contiennent 0s"00865 d’azote. , 
d) 0s"7100 de la substance sèche ont donné 0:00200739 d'azote | 
non digestible. D’où, 27753 contiennent 0:"00781 d'azote. 
0gr00865 

0sr00781 “4 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 041635 d’azote non 
digestible. 4 


en moyenne 0s0755 


en moyenne ("00823 


II - 0 

4:r5451 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose 
à 10 °/, sous cloche bleue exposée aux rayons directs du soleil. Au 
bout de quatre jours elles ont été mises dans }” appareil de Petten- 
kofer. Pendant l'expérience les feuilles étaient à Febscurité à une ; 


2 heures 30 minutes... ...: 23m de co? : 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 97 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 203"g4 
d'acide carbonique. 

À la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 
sur une solution de saccharose à 40 /, sous une cloche bleue exposée 
aux rayons directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été 
mises à l'appareil de Pettenkofer à une température 250-26,5. 

1 heure 30 minutes.,... 25"e6 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 374me 
d'acide carbonique. 

À la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve se 
réduisaient à 2:5535. Les feuilles contenaient donc un poids sec 
de 56,1 °/.. 

a) 0:3742 de la substance sèche ont donné 0sr01040193 d'azote 
protéique. D'où, 25535 contiénnent 0s"0709 d’azote. ; 

b) Or5292 de la substance sèche ont donné 0:01532916 d’azote 
protéique. D'où, 255535 contiennent 0s"739 d'azote. 

Re en moyenne ("0724 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 1#"5929 d'azote pro- 
téique. 

c) Or8298 de la substance sèche ont donné 0400267632 d'azote 
non digestible. D'où 25535 contiennent 0s"00824 d’azote. 

d) 0sr6243 de la substance sèche ont donné 0g"00206822 d’azote 
non digestible. D'où, 25535 contiennent 0:"00830 d’azote. 

0s"00824 
0:00830 

D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 02:18:19 d’azote non 

digestible. ; 


en moyenne 000527 


Dans la moitié jaune du spectre solaire le rapport de la quantité 
d'acide carbonique, dégagé en une heure, à la quantité d’azote non 
digestible est : 

CO? 287,2 À 
TN ©1465 — 1,5 
Dans la moitié bleue du spectre solaire le même rapport est : 
CO? 374,0 | 
Ne 26 


Rev. gén. de Botanique. — af, 7 


98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Série d'expériences N° 5. 


Vicia Faba L. — Feuilles étiolées au bout de 24 jours de germi- 
pation à une température comprise entre 17° et 20°. Les feuilles ù 


ont été divisées en trois portions. 
I 


“ 


3sr0448 de feuilles ont été plâcées sur une solution de saccha- : 
rose à 40 °/o, sous une cloche jaune exposée à la lumière diffuse. AU 


bout de trois jours, elles ont été mises dans l’appareil de Petten- 


kofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient à l'obscurité à une 


température 23,50-25,50. 
2 heures 30 minutes..... 9me2 de CO? 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1208 


d’acide carbonique. 
A la fin de l expérience, les feuilles ont été placées de nouveau 


sur une solution de saccharose à 40 c/, sous une cloche jaune à la | 
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans : 
l'appareil de PORPAARE Température pendant l'expérience 21% 


5 de 
2 heures 30 minutes..... Ames de C0? 


D'où 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 155" : 


d’acide carbonique. 
IT 


3:"1309 de feuilles ont été placées sur une Sointion de saccharose : 
à 10 ‘/, sous une cloche bleue à la lumière diffuse. Au bout de trois 4 
jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant 


l'expérience, les feuilles étaient dans }’ obscurité à une D : 


23,50-25,50. 
2 heures 30 minutes..... 104 de CO? 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 132769 . 


d’acide carbonique. 


A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau À 
sur une solution de saccharose à 10 °c}, sous une cinche bleue à ja + 
lumière diffuse. Au bout de quatre jours elles ont été mises dans 
l’appareil de Pettenkofer. Température pendant l'expérience 21°- …. 


22,5°, 
2 heures 30 minutes... 1283 de co? 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 99 


D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1#7me4 
d'acide carbonique. 
III 


28"9592 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose 
à 10 °/, sous une cloche à double paroi contenant une couche d’eau 
à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont été mises dans 
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience les feuilles étaient 
à l'obscurité à une température 23,5°-25,°. 

2 heures 30 minutes..... 11m66 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 15658 
d'acide carbonique. 

A la fin de l’expérience les feuilles ont été placées dans les 
mêmes conditions. Au bout de quatre jours elles ont été mises dans 
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient 
à l'obscurité à une température 21-22,5°. 

2 heures 30 minutes..... 1283 de CO? 

D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 166m82 

d'acide carbonique. 


1V. RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES 


Aucun agent extérieur n’est pas pour les plantes d’une impor- 
tance aussi grande que la lumière. C’est de la lumière que dépend 
non seulement la nutrition, mais aussi la forme des plantes. 

Quant à la nutrition, l’action de la lumière ne se borne pas 
seulement à former des matières organiques avec substances miné- 
rales. L'importance de la lumière est beaucoup plus variée : c’est 
aussi sous l’influence de la lumière que s'opère l'élaboration de | 
certaines combinaisons organiques, pour en produire d’autres plus 
compliquées. 

Dans les expériences que j'ai décrites les feuilles étiolées see 
vaient en abondance le saccharose, par conséquent elles n'avaient 
pas besoin d’assimiler l'acide carbonique de l’atmosphère. Néan- 
moins il suffisait de jeter un coup d’œil sur les résultats pour : 
remarquer l'énorme différence entre les cultures exposées à 
l'obscurité d’un côté et les feuilles exposées à la lumière de l'autre. 
Comme je l'ai déjà décrit dans le chapitre précédent les feuilles 
étiolées étaient divisées en deux portions, puis chaque portion de 


100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuilles était placée sur une solution de saccharose de la même con- 
centration (5 ou 10 °/.), ensuite une portion était exposée à la 


lumière, l’autre était placée à l'obscurité à température égale. Au 


bout de 6 jours les feuilles placées à l’obscurité étaient restées 
jaunes. Au contraire celles qui étaient exposées à la lumière s'étaient 
colorées en vert intense et étaient d’une plus grande dimension que 
les feuilles exposées à l'obscurité. 

100 grammes des feuilles contenaient en poids sec : 


Après une culture de 6 jours sur la solution 
d 


: e saccharose 
Feuilles fraiches 
cueillies 
à l’obscurité à la lumière 
15° Expérience 21,4 29,4 ; 45,9 
2e Expérience 21,4 - 28,0 44% 


Dans la première expérience l'augmentation de la substance 


sèche à l'obscurité est égalé à 8 grammes, tandis que, à la lumière, : 


dans les mêmes conditions, l'augmentation de la substance sèche 
est égale à 2425. Les feuilles étiolées ont assimilé à la lumière trois 
lois plus de saccharose qu’à l'obscurité. 

On peut se demander à quels changements sont sujettes dans 
mes expériences, les matières protéiques. 


Quelques auteurs (Saposchninoff (1), Suzuki (2), Godiéwstel (3), 
Laurent, Marschal et Carpiaux (4) ) prétendent que la lumière est … 


indispensable à la formation des matières protéiques dans les 


feuilles; d’autres (Kinoskita (5), Hansteen (6) et Zaleski (7 }, au 


contraire, en nient la participation. 


(1) Saposchninofi : Les miaiiarés protéiques et les hydrates de carbone, etc. 


(Tomsk, 1894, En langue russe 


va 


)- 
(2) Suzuki : On an important Function of Leaves. (Tokyo, Bulletin of College 


of rage vol. III 


3). 
(3) Godlewski : Zur Kenniniss der Rod aus Nitraten. (Anzeiger der 
1897). 


Akad. d. AA in Krakau, Màrz 


(4) Laurent, Marschal et Carpiaux : Rechérohes expérimentales sur l'assimila- 


tion de l'azote ammoniacal et de l'azote nitrique . les Dane supérieures. 
(Bulletin de l'Acad. de Belgique. 3° série, XXXII, p. 816. : 
(5) Kinoskita : Bulletin of College of Agriculture, Tok 895. 
(6) Hansteen : Berichte d. déutschen bot. Geséllschaft. ss. XIV. Heît. 9. 
Le Zaleski : Berichte botan. Gesellschaft. 1898, pages 1 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 401 


Mes expériences n’ont rapport qu’à la régénération des matières 
protéiques provenant des combinaisons organiques azotées, ren- 
fermées dans les feuilles étiolées, et de saccharose. Le tableau sui- 
vant présente les résultats obtenus : 

(Eu milligrammes le taux de l’azote des matières protéiques 
contenu dans 100 grammes de feuilles fraîches). 


Après une culture de 6 jours 
Feuilles fraiches sur une solution de saccharose 
cueillies : 
à l’obscurité à la lüumiére 
l'e expérience. .…. 1362 1459 1607 
2 expérience 1362 1382 1710 


Par conséquent, je trouve que la régénération des matières pro- 
léiques peut aussi s’eflectuer à l'obscurité. En outre, j'ai trouvé 
que : en présence du saccharose la régénération des matières pro- 
téiques à la lumière s'effectue plus énergiquement qu’à l'obscurité. 

Il serait difficile de dire quelle est la cause d’une telle différence. 
Seulement, comme les feuilles étiolées renferment diverses combi- 
naisons azotées, il est possible que quelques-unes d’entre eiles ne 
puissent régénérer les matières protéiques qu’en présence de la 
lumière (et en présence de la chlorophylle peut-être ?). 

Les différents rayons du spectre solaire n’agissent pas également 
sur la régénération des matières protéiques. 

(Le taux de l'azote des matières protéiques contenu dans 100 gr. 
de feuilles fraichés, en milligrammes, après une culture de 8 jours 
Sur une solution de saccharose). 


Sous des cloches jaunes | Sous des cloches bleues 


Troisième expérience... 1442 1473 
Quatrième expérience... | 1495 1592 


Dans la seconde moitié du spectre (bleue) la régénération des matières 
Protéiques s'effectue plus énergiquement que dans la première (jaune). 
Les expériences relatives aux conditions de la formation des 
matières protéiques non digestibles dans les feuilles étiolées 
donnent les résultats beaucoup plus importants : 


102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(Le taux de l’azote des matières protéiques non digestibles dans 
100 gr. de feuilles fraîches, en milligrammes). 


Après une culture de 6 jours 
Feuilles fraiches sur une solution de saccharose. 
cueëillies 
à l’obscurité à la lumière 
17° expérience. 18,6 82,6 166,4 
2° expérience. 18,6 51,9 115,4 


Ce tableau nous montre que les feuilles étiolées de Fève sont 
très pauvres en matières protéiques non digestibles. La cause de 
cette pauvreté s’explique par l’absence des hydrates de carbone 
dans les feuilles. Il suffit de donner aux feuilles une quantité suff- 
sante de saccharose afin d'augmenter, en l’absence de la lumière, 
de plus de 8 fois la quantité des matières protéiques. 

Cependant, la quantité des matières protéiques non digestible 
nécessaire aux feuilles, ne peut se former à l’obscurité, comme le 
montre le tableau précédent. Il s’est formé plus de deux fois plus 
de matières protéiques non digestibles dans la culture à la lumière 
qu’à l’obseurité. 

Moyennant une quantité suffisante d’hydrates de carbone, les feuilles 
forment beaucoup plus de matières protéiques non + Pémoes à la 
lumière qu’à l’obscurité, 

Les hydrates de carbone et la lumière sont he à la 
formation normale des matières AT oi non digestibles dans les 
feuilles. 

Quant à l'influence des différents rayons du spectre sur la for- 
mation des matières protéiques non digestibles, les expériences 
faites à ce sujet ont donné malheureusement des résultats peu 
-Satisfaisants : 

(Le taux de l’azote des matières protéiques non Ulostibies dans 
_ 100 gr. de feuilles fraîches, en milligrammes, après une culture 
_ de 8 jours sur une solution de saccharose). 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 1403 


Sous une cloche jaune 


Sous une cloche bleue 


Troisième expérience. :..... 


Quatrième expérience 


dire 


130,5 
163,3 


108,2 
101,9 


Dans la troisième expérience, la culture sous la cloche bleue 
avait l’air maladive, voilà pourquoi les résultats obtenus ne peu- 
vent être pris en considération. 

Nous pourrons donc dire, en ne tenant compte que de la qua- 
trième série d’expériences : 


Dans la seconde moitié du spectre (bleue) il se forme plus de matières 
Protéiques non digestibles que dans la première (jaune). 

I n’y a pas un seul phénomène physiologique qui indique aussi 
précisément l’activité vitale des plantes que la respiration. Le phé- 
nomène de la respiration est intimement lié à la plupart des réactions 
qui s'effectuent dans les plantes, Les cultures comparatives sur le 
sucre des plantes étiolées, à la lumière et à l'obscurité, ont démontré 
la différence des actions chimiques dans ces conditions. Il était à 
prévoir que cette différence influerait aussi sur la respiration. C’est 
ce qui a lieu, en effet, comme on le voit par le tableau ci-dessous : 

Acide carbonique dégagé à l’obscurité par 100 gr. de feuilles 
fraîches à 1020.22,5. en milligrammes. 


Après culture de 6 jours sur une solution de de saccharose : 


à l'obscurité à la lumière 


mm. mms 


{°° expérience... ... “e 101,6 230,5 
2* expérience. ........... 109,3 298,7 


Done, les feuilles traitees par le sucre et la lumière ont dégagé 
À l'obscurité plus du double d'acide carbonique que les feuilles traitées 
seulement par le sucre. 

Dans un travail précédent (1), j'ai démontré que la quantité 


M) W. Palladine : Revue générale de Botanique, 1896, p. 225. 


104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d'acide carbonique dégagé par les plantes est en corrélation avec 
la quantité de matières protéiques non digestibles qu’elles contien- 
nent. Les expériences rapportées servent à confirmer ma thèse. 

Le rapport de la quantité CO? d’acide carbonique dégagé en une 
heure à la quantité N de l’azote non digestible est : 


co OUR ARS Se € 
a) Obscurité "NC. - 6. - 1,23. 
1e expérience . . C0? 230.5 
b) Lumière e 166.4 ” 


Par conséquent, autant la quantité des matières protéiques non 
digestibles augmente pendant la germination à la lumière, autant 
augmente aussi la quantité d'acide carbonique dégagé. 


C0*: 41099 
a) Obscurité N 31.9 1 
2° expérience … . CO: 298,7 
1 SD PE de nee 0 5 
b) Lumière N 1154 ; 


2 


Dans celte expérience, nous remarquons la même corrélation. 

Dans la troisième expérience, la culture sous la cloche bleue 
avait l'air maladive et dégageait à l’obscurité moins d’acide carbo- 
nique que la culture sous la cloche jaune. L'analyse a démontré 
que sous la cloche bleue il s’était formé aussi autant de fois moins 
de matières protéiques moins digestibles. 


Fair nus CO? 272,6 

| a) Lumière jaune = — 130,6 — 2:08 
3e expérience { CO? 2168 

| b) Lumière bleue TN = 108 2 = 2,00 


Dans la quatrième expérience, la culture sous la cloche bleue 
dégageait plus d’acide carbonique que la culture sous la cloche 
jaune. L'analyse à démontré que sous la cloche bleue il s'était 
formé plus de matières protéiques non digestibles que sous la | 
coté jaune. : 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 105 


Re CO? 287,2 
a) Lumière jaune = = Ms = 1,75 


4 expérience 
P 4,0 


De CO2 3 
b) Lumière bleue N  —=igo — 205 (1) 


\ 


Varsovie : Laboratoire de botanique de l'Université. 


(1) Dans mon travail précédent j'ai trouvé que les ti ue la ee d’ ce 
carbonique dégagé en une heure à la US à 19° à 22° à d 
matières protéiques non digestibles sont rs 


Prétilare expérience, , 1,05 

Blé germant, ae 
Deuxième expérience. e 

; | 1,18 

DüUpir gormant. 7 taire 1,12 

Feuilles étiolées de Fève, après introduction 
de sucre dans leurs tissus. . . 
En moyenne. . . . 1,11 


En vue de la dificulté des expériences de ce genre, il faut considérer les varia - 
tions oblenues comme très insignifiantes. Par conséquent, Li énoncé la conclusion 


Cette quantité & à la température ru étant approximativement égale à 
celte valeur du rapport était maximu 

Mais, mes expériences nouvelles ét : démontré que la quantité & peut être plus 
Srande. Par exemple, dans la deuxième expérience la quantité a est égale à 2,5. 
situ tat doit donner lieu à de at ha recherches’ permettant d’élucider cette 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 


par M. Ch. HOULBERT. 


L'un des faits qui attirèrent le plus vivemént mon attention, 
dans le cours de mes précédentes recherches sur l'anatomie com- 
parée du bois secondaire (1), fut le suivant : 

Ayant cherché à suivre le développement du bois sur un grand 
nombre d’espèces considérées à différents âges, et en particulier 
sur des tiges d'Ulmus campestris, pour me rendre compte des modi- 
fications qui peuvent affecter ce tissu, et surtout pour apprécier 
d'une façon plus exacte, ce que je devais appeler plan ligneux dans 
cette famille, je constatai, non sans quelque surprise, que, pendant 
les premières années du développement, ce plan ligneux n’était pas 
encore fixé d’une façon invariable. 

Comme tous les autres tissus, le bois subit une évolution et 
cette évolution se fait suivant les lois ordinaires de la phylogénie, : 
c'est-à-dire en reproduisant, d’une facon plus ou moins claire, les 
stades antérieurs par lesquels il paraît avoir passé avant d’atteindre 
son état morphologique actuel. 

C'est dans le groupe des Ulmacées que ce bérictionnemit 
progressif du bois peut s’observer avec la plus grande netteté; et, 
si nous parlons, en effet, de certaines formes élémentaires d'Urti- 
cacées, telles que les Conocéphalées, les Bœhmériées, etc., nous 
verrons le bois se modifier petit à petit, et, par une série de trans- 
formations successives, passer de la structure simple et pour ainsi 
dire schématique des Cecropia à la structure complexe et haute- 
ment différenciée des Ulmus. 

Ces faits sont très importants, car ils touchent à l’une des 
questions les plus élevées de la philosophie scientifiqne, celle de 
l’hérédité et de la descendance. Il me parait donc utile de reprén- 
dre cette question par sa base, pour montrer une fois de plus l'im- à 


(1) C. Houlbert : Recherches sur la structure de du bois secondaire 1. 


dans lei Apétales. Thèse de la Faculté des Sciences de Paris. 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 107 


portance du bois secondaire au point de vue phylogénique et systé- 
matique. 


Les exemples les plus frappänts des faits mentionnés ci-dessus, 
se rencontrent, comme je l’ai dit, chez les Ulmacées; ils peuvent 
être observés dans tous les genres les plus élevés de ce groupe : 
Zelkova, Celtis, Broussonetia, etc, mais ils se présentent surtout 
avec une remarquable netteté dans les différentes espèces du genre 
Ulmus. 

J'ai employé ici la seule méthode réellement applicable, celle 
des superpositions embryogéniques de M. Giard : voici celte méthode, 
telle que la caractérise l’éminent professeur de la Sorbonne. 

(€ Prenant, dit-il, deux embryons au même stade, je les place 
» l’un sur l’autre, de façon que les parties homologues coïncident 
» avec les parties homologues. Si en un point apparaît à un moment 
» donné, un organe qui n’est pas morphologiquement équivalent à 
» l'organe superposé, j'attends jusqu'au stade suivant pour me 
? Prononcer; si la superposition redevient possible, j'en conclus 
» qu'il y a eu abréviation de l’'embryogénie, et je cherche à me 
» rendre compte des conditions qui ont déterminé cette abréviation. 
» Si la divergence morphologique s’accentue, j'en tire cette déduc- 
» tion qu’à partir de ce moment les deux types suivent deux 
» rameaux différents du tronc commun, et je les suis chacun dans 
» leur branche Spéciale jusqu’à de nouvelles bifurcations (1). » 

J'ai fait de même pour la phylogénie des Ulmacées, en m’effor- 
Sant d'adapter la méthode aux exigences du sujet. 

.… Prenant le bois des Ormeaux au début de son développement, 
1e l'ai trouvé comparable à celui des Conocéphalées. Un peu plus 
lard, il acquiert la structure du bois des Bæhmériées, et plus tard 
encore celle des Morées. J'en conclus que ces trois groupes repré- 
“ehtent des étapes de l'évolution des Ulmarées et que le bois des 
Ulnus doit être considéré comme le plus différencié de tous ceux 
Au’on peut observer dans cette famille. 

Ces conclusions importantes vont se dégager plus clairement 

des descriptions que nous allons maintenant donner. 


nu) Giard ; Les faux principes biologiques et leurs conséquences eh taxo- 
OMmie. Rev. scientif., 1876, p. 277. | 


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108 


Ilots primitifs. — Examinons, par exemble, sur une coupe 


transversale, le bois secondaire d’une très jeune tige d’Ulmus cam- 


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4 
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2 
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pestris (fig. 20), au moment où elle vient d’achever sa différenciation 
primaire, nous verrons que les premiers vaisseaux et les premières 
trie remarquable. Nous étudierons plus tard les causes de cette 


fibres ligneuses se développent en 3 ilots présentant une dissymé- 
dissymétrie. 


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tige très jeune. 


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Fig. 20, — Ulmus & 


dominent fortement sur 


les vaisseaux pr 


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Dans chacun des îlots, 


les fibres, desquelles ils se distinguent par leur lumière très large; 


ils sont tous semblables et groupés en chaînes radiales; leur paroi . 


est très mince et incolore, et leur section légèrement polygonale, 


ainsi qu’on l’observe dans les bois les plus simples et dans la plu 


part de ceux qui sont tr 


x 


. 


ès jeunes. 


Les fibres ligneuses présentent une disposition radiale très 


_nette; leur paroi est également incolore et faiblement épa 


issie. 


LAC 


Les rayons médullaires sont déjà très distincts malgré leur 


_ faible largeur 


en coupe tangentielle, ils forment des chaînes 


simples dont la longueur égale 8 à 10 fois la largeur environ. 


AE 


% 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES | peu | 


Par tous ces caractères, ce bois très jeune et en quelque sorte 
embryonnaire, diffère profondément du bois adulte (1). Dans celui- 
ci, en effet (2), les. vaisseaux présentent de grandes variations dans 
leurs formes et dans leurs dimensions; le système des fibres pré- 
domine toujours sur celui des vaisseaux et la paroi des premières, 
toujours fortement épaissie, réduit constamment la lumière à un 
point. 

Enfin, les rayons médullaires offrent un polymorphisme assez 


Fig. 21. — Ulmus campestris : premier anneau ligneux au début de sa formation. 


grand; les uns, les plus rares, sont étroits et à une seule épaisseur 
de cellules, les autres sont larges et généralement composés de 
plusieurs assises de cellules (Fig. 21). 

Dans les tiges très jeunes, on continue à trouver les îlots ligneux 
distincts dont nous avons parlé précédemment (Fig. 20), sur une 
étendue variable à partir du sommet, mais plus bas, d’autres vais- 
_ Seaux et d’autres fibres s’intercalent entre eux, et l'anneau ligneux 
ne tarde pas à se compléter en même temps qu’il perd sa dissy- 
métrie primitive (Fig. 21). 

Mais ne nous arrêtons pas plus longtemps qu'il ne convient, 
Sur les caractères de ce bois à peine différencié, et étudions main- 
lénant la structure de l'anneau ligneux lorsqu'il est complet, c’est- 
d-dire vers la moitié de la première année. | 

Premier anneau ligneux. — Pour étudier avec fruit, au point de 

(1) J'applique cette dénomination au bois secondaire ayant acquis tous ses 
au res morphologiques, c’est-à-dire à celui dont le plan ligneux est absolu- 
ment fixé, TR 
 (@) C Houlbert : Loc. cit. p. 124. : 


110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


vue phylogénique, ce premier anneau ligneux, ik faut utiliser la 
région où il est le plus mince. On comprend, en effet, que le long 
d’un rameau d’un an, long par exemple de 4 à 5 centimètres, toutes 
les régions ne sont pas également âgées, les plus voisines du 
sommet sont les plus jeunes. À mesure qu’on se rapproche de la 
base du rameau, par suite d’une accélération embryogénique facile 
à comprendre, l’anneau ligneux prend de plus en plus des carac- 
tères qui voilent les premières affinités. 


Très nets et d'autant plus faciles à saisir qu’on s’adresse à une . 


région plus jeune de la tige, les faits que je signale dans cette 
étude se verraient avec beaucoup 


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raient même passer inaperçus, 


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Fig. à Ulinus ar . hs 23. — FRS ES 
premier anneau ds très à "a 
jeune. (Gross. 80 diam.). 


si on ne s’adressait à une région du rameau où la différenciation 


du bois secondaire est déjà assez avancée. 
Ces remarques s'appliquent également à l'étude des anneaux 
ligneux qui suivent le premier, 


Une coupe transversale de ce premier anneau ligneux (Fig. 2) 
nous montre des vaisseaux isolés, dont la paroi est mince et incolore 


_et dont la section est toujours polygonale. 
Le LS des nine ligneuses a augmenté d'importance, et 


celles-ci, he cesseront de prédominer sur les vaisseauz 


AA OUR Fa moins de précision, et pour- 


PHYLOGENIE DES ULMACÉES 111 


leur paroi est épaissie et encore incolore; leur disposition, encore 
franchement radiale, montre cependant déjà une tendance à devenir 
irrégulière, au moins dans la région qui correspond au bois 
d'automne. 

Les rayons médullaires sont toujours étroits et à une seule 
assise de cellules. 

Cette structure, ainsi qu’on peut s’en rendre compte, est encore 
bien éloignée de la structure adulte du bois des Ulmus ; mais si on 
la compare à d’autres espèces du même groupe, on verra les diffé- 
rences s’alténuer et les caractères acquièreront alors leur véritable 
signification phylogénique. 

La structure de ce premier anneau ligneux présente, en effet, un 
enSemble de caractères qui rappellent dans une certaine mesure le 
bois des Conocéphalées et des Bæhmériées et on se rappelle que : 
nous avons considéré ces deux familles comme les moins difiéren- 
ciées des Ulmoïdes. Dans les deux cas nous trouvons (Fig. 23 et 
PL. 3, fig. 7) : 

1° Des vaisseaux simples et toujours isolés sous l’épaisseur de 
l'anneau ligneux. 

2 Des fibres ligneuses à disposition radiale ou subradiale. 

_ 3° Des rayons médullaires très étroits à une ou deux assises de 
cellules. 

La phase de ressemblance avec les Conocéphalées est très 
Courte, et cela se conçoit puisqu'elle correspond à un rappel de 
caractères très anciens ; elle est la plus abrégée et la plus condensée 
de toutes, car, parfois même elle se borne aux rangées de grandes 
cellules radiales des îlots primitifs ; enfin, très souvent, vers la 
Partie extérieure de l'anneau ligneux, on peut déjà voir s'effacer la 
'éssemblance du bois des Ulmus avec ce type ancestral éloigné. 

Mais si la concordance des caractères de ce premier anneau 
ligneux avec ceux qui servent à définir le plan ligneux des Conocé- 
Phalées est courte chez les Ulmus, il n’en est pas de même chez 
ous les genres qui appartiennent à la même lignée phylétique. 

. Ainsi, par exemple, dans le genre Sponia, la structure caracté- 
Hstique des Cecropia se montre très nette, non seulement dans 
loute l'étendue du premier anneau ligneux (Fig. 24), mais encore 
: dans les anneaux successifs, jusques et y compris, au moins, celui 
1 là 5 année, Ensuite le bois arrive progressivement à la struc- 


# 


112 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ture des Bæœhmeria qu’il ne dépasse presque pas, comme nous le 


savons (1). 


Une étude semblable faite sur le jeune bois des Morus, des Celtis, 4 


des Planera, elc., nous amènerait aux mêmes conclusions. 


En résumé, on peut dire que dans les premières phases de son … 


existence, le bois secondaire des Ulmus présente des caractères 


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Fig. 24. — Sponia canescens : premier anneau ligneux. 


‘qui le rapprochent des Ulmoïdes les plus inférieures; au début, | 


dans une région très étroite, sa structure peut être comparée à 
celle du bois des Cecropia (Conocéphalées); plus tard, il affecte des 


caractères que les Bæhmériées n’ont jamais dépassés : on peut donc 
considérer ces deux familles comme des étapes de l’évolution des … 


Ulmacées. 


Deuxième anneau ligneux. — Étudions maintenant l'anneau 
 ligneux de deuxième année. Tout d’abord il convient de dire que 


dans les tiges très jeunes, la séparation entre deux anneaux 


ligneux successifs, si nette et si tranchée dans les bois âgés, est ici 


très vague et très peu marquée ; elle est même quelquefois à peine 


appréciable et indiquée seulement par deux ou trois rangées de à 


cellules aplaties. 


| Le bois montre déjà un perfectionnement notable. En coupe … 
transversale (PL. 2, fig. 1), on observe que, la plupart du temps, les 
: . vaisseaux | ne sont plus isolés, mais ils forment de “peus re 


w C. Houbert : Loc. ge p. 115. 


D SM re 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 113 


distribués avec régularité sur le champ de la coupe; leur paroi est 
encore mince et incolore et leur section toujours polygonale. 

Les fibres ligneuses conservent plus ou moins la disposition 
radiale; leur paroi est également incolore, mais déjà sensiblement 
épaissie. 

Les rayons médullaires s’élargissent; quelques-uns prennent 2 
à 3 épaisseurs de cellules, tandis que les autres conservent la sim- 
plicité primitive. 

Ces caractères du deuxième anneau ligneux des Ulmus sont 
ceux que nous avons aussi observés précédemment dans le bois 
adulte des Planera, des Sponia et des Morus (PI. 2, fig. 2) les plus 
inférieurs (1). 

Je rappellerai également ici la remarque que j'ai faite dans ma 
thèse à propos du bois du Planera aquatica. 

« Bien que très remarquable, disais-je, par la disposition de 
» ses vaisseaux et de ses fibres, cette espèce est surtout instructive 
») par ses rayons médullaires de deux sortes. Entre les grands 
» rayons, qui rappellent exactement celle des Ulmacées, se trou- 
» vent d’autres petits rayons étroits à une seule assise de cellules 
» rectangulaires, rappelant ceux des Bœhmériées. Par ces deux 
» sortes de rayons, cette espèce est donc à la fois un Bæhmeria et 
» un Ulmus. Si nous supposons que les petits rayons médullaires 
» disparaissent tout-à-fait, et il n’est pas douteux qu'ils ne soient 
» en voie de disparition, les grands persisteront seuls et nous 
» aurons les formes du genre Morus. 

» On voit donc comment peut s'effectuer le passage des Bæhmeria 
» vers les Morus, par la substitution d’une forme de rayons médul- 
» laires plus parfaits à une forme de rayons plus primitifs. 

» La largeur des rayons apparaît donc comme un caractère de 
» perfectionnement du bois, et, de fait, les Gymnospermes n'ont 
» que des rayons à une seule assise de cellules (2). » 


_ Troisième et quatrième anneaux ligneux. — Pendant la troisième 
êt la quatrième année, l'anneau ligneux se perfectionne encore, et 
le Perfectionnement se manifeste surtout par le système des fibres 
ligneuses qui prend un grand accroissement ; celles-ci, de plus, 


(1) C. Houlbert : Loc, cit.  P. 115-116. 
(2) C. Houlbert : Loc. cit., p. 116. 


“à Rev. gén, de Botanique. KE ” ; “ ë - 


114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


épaississent leur paroi, en même temps qu’elles perdent leur dispo- 
sition radiale (PI. 2, fig. 3) 

Les vaisseaux, larges dans le bois du printemps, deviennent de 
plus en plus étroits à mesure qu'on s’avance dans le pois d'automne. 

Les rayons médullaires s’élargissent ; ils prennent déjà la plu- 
part des caractères qu’ils conserveront ensuite définitivement. 

Cette disposition nous conduit à comparer, à ce stade, le bois 
d'Ulmus campestris, et d’une manière générale celui de tous les 
Ulmus au bois des Müriers supérieurs. Chez ces derniers, comme 
nous le savons (1), les vaisseaux diminuent également de grandeur 
dans le bois d'automne ; ils arrivent, en se groupant, à ne plus 
former que des îlots de vaisseaux étroits (PI. 3, fig. 8). Mais ces 
îlots restent toujours indépendants, tandis que chez les Ulmus ils 
s’anastomosent en bandes continues ; c’est pour cela que le bois 
des Mriers présente seulement à l’œil nu de simples mouchetures 
blanchâtres, au lieu des entrelacs capricieux qui parcourent en 
tous sens le bois des Ormeaux. 

Par conséquent nous pouvons donc admettre que l’anneau 
ligneux de troisième et de quatrième années, présente un bois 
comparable à celui des Mûriers, ce qui revient à dire que, au point 
de vue du bois, les Mûriers se sont arrêtés à un stade que les Ulmus 
ont dépassé. 


Cinquième et sirième anneaux ligneux.— I] va sans dire que, dans 
certains cas, la différenciation du bois sé fait avec une rapidité 
fort variable : quelquelois l’anneau ligneux de cinquième année 
présente déjà des caractères de perfectionnement très accentués. 

Quoi qu'il en soit, on observe la plupart du temps, dans les 
anneaux ligneux de cinquième et de: sixième années les bandes 
continues des Ulmus en mélange avec des îlots semblables à ceux 
du bois des Morus (PI. 2, fig. 4). : 

Ce caractère est aussi celui que présente le bois de plusieurs = 
Celtis ; l’évolution suit donc une marche régulière, dont toutes les 
étapes ont été conservées par le bois avec une grande fidélité. 


Septième, huitième et neuvième anneaux ligneux. — Enfin, si nous 
arrivons aux anneaux ligneux de septième, de huitième et de neu- 


(4) C. Houlbert : Loc. cit., p. 119. 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 115 


vième années, nous voyons la structure du bois secondaire conti- 
nuer à se perfectionner. 

Les îlots disparaissent complètement, ou bien, si on les ren- 
contre, ce n’est plus que d’une façon accidentelle; ils sont rem- 
placés par les bandes vasculaires continues qui caractérisent le 
bois d'automne des Ulmus (PI. 3, fig. 5). 

Enfin, vers la dixième année, le bois a acquis tous ses carac- 
tères ; son plan ligneur est fixé désormais, en ce sens que l’arran- 
gement relatif de ses vaisseaux, de ses rayons médullaires et de ses 
fibres, ne varie plus et qu’il est le même dans tous les anneaux 
ligneux qui se formeront par la suite. 

Pourtant, il convient de dire que, même après la dixième 
année, le bois conserve pendant longtemps encore un caractère 
typique de juvénilité; ce caractère est nettement exprimé par 
l'absence de coloration ou par la coloration très faible de tous ses 
éléments. 

Au contraire, dans les tiges très âgées, le bois, dans son ensemble, 
possède une coloration brune, due à un pigment localisé surtout 
dans les rayons médullaires. 

Tous les faits qui précèdent peuvent être, dans certains Cas, 
voilés par des phénomènes d'accélération embryogénique; s'ils ne 
Paraissaient pas suffisamment nets dans le genre Ulmus, on pour- 
rait les retrouver, et celà même avec une plus grande clarté, 
Chez les autres genres inférieurs de la famille : c’est ainsi que nous 
VOnS pu également les observer chez les mr les Morus, les 
Maclura, les Celtis, les Broussonetia, etc. 

Chacun de ces genres s'arrête à un stade moins diflérencié 
que dans le genre Ulmus, mais présentant toujours, dans les plus 
jeunes anneaux ligneux, des caractères qui rappellent le bois de 
ceux qui les ont précédés dans l’évolution. 


L'étude que nous venons de faire nous montre donc que le bois 
des Ulnus, aux diverses phases de sa difiérenciation, retrace avec 
une remarquable netteté, en la résumant, pour ainsi dire, l'évolu- 
tion des Ulmacées. 

Cette évolution nous permet de remonter jusqu'aux origines les 
_ Plus lointaines de la famille, c’est-à-dire à ces espèces, telles que 

Laportea photiniphylla, dont le bois, grossier et léger comme du 


116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


liège, dépasse à peine l’état où on l’observe dans les plantes herba- 
cées de la même famille. 

Nous saisissons donc ici, en quelque sorte sur le fait, le méca- 
nisme par lequel les tiges herbacées, c’est-à-dire monocarpiques, 
comme le Chanvre et nos Orties européennes, se sont transformées 
en tiges arborescentes, c’est-à-dire polycarpiques, par perfection- 
nement de leur tissu ligneux. 

Le groupe par excellence qui renferme le plus de représentants 
herbacés, celui des Monocotylédones, ne nous offre-t-il pas de 
même un des plus beaux exemples de ce phénomène dans les 
Bambous et dans les Palmiers, bien que la dendrification, si je puis 
m'exprimer ainsi, soit obtenue par un procédé différent. 

Cette étude nous a amené, de plus, à l'intelligence d’un fait 
phylogénique extrêmement important, que l'observation du bois 
adulte nous avait fait entrevoir à peine, et dont la signification 
nous avait échappé jusqu'ici. 

On se rappelle que, dans notre nb travail (1) et comme 
conclusion de nos recherches sur la famille des Urticacées, nous 
avions cru devoir rapporter tous les genres de cette famille à deux 
types de Conocéphalées qui, à ce moment, nous avaient paru irré- 
ductibles : d’un côté Cecropia obtusa, présentant de larges bandes 
de parenchyme ligneux, de l’autre Cecropia palmata, ne présentant 
jamais de bandes semblables. 

Nous avions fait du premier le type de notre groupe des Urti- 

coïdes, et du second le type de nos Ulmoïdes ; ensuite nous disions 
textuellement ceci : 

:« À partir de ce genre remarquable Garantis) et de quelques 
» formes voisines qui Bree, lé bois le moins différeneié, he 
» groupe immense des U lon deu:c types extrémem 
» rapprochés, se pénétrant fréquemment r un dans l’autre. » 

L'étude consciencieuse du bois secondaire adulte ne nous avait 
jamais permis de confondre ces deux types, et malgré cela, dans 
notre esprit, nous ne pouvions nous empêcher de les rapporter à la 
même souche ancestrale. 

Par l’étude du jeune bois secondaire le problème s'éclaire d’une 
façon inattendue et l'examen d’une tige de Morus Re nous a 
donné la solution tant cherchée. ;: 


(4) Loc. citat., p. 126. 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 117 


Avant d'aller plus loin, je me permettrai de rappeler encore ici 
ce que j'ai dit précédemment à propos du Morus cuspidata et du 
M. serrata, alors qu’il m'était impossible de prévoir qu’une solution 
prochaine était réservée à cette question : 

« C’est à tort, selon moi, disais-je, que ces deux espèces sont 
_» données comme de simples variétés de M. alba. Leur bois, assez 

» différent de celui des autres Müriers, annonce un type imparfait 
» qui les rapproche incontestablement des Bæhmeria et surtout du 
» B. rugulosa. » 

Non seulement, en effet, dans Morus cuspidata le bois jeune pré- 
sente l’aspect du bois des Bæœhmériées, mais il présente aussi les 
bandes transversales de parenchyme qui caractérisent les Urticoïdes (1). 

C’est là, à n’en pas douter, le rappel d’un caractère ancestra] 
qui disparaît dans le bois adulte des WMorus, et, à la suite de ce 
genre, dans toutes les Ulmoïdes. 

Ce caractère doit même indiquer une filiation fort ancienne, car 
nous ne l'avons jamais observé dans le bois jeune des Zelkova, des 
Celtis et des Ulmus ; à partir des Morus, il paraît effacé pour tou- 
jours: 

Quoi qu’il en soit de cette structure remarquable et quelle que 

soit aussi la signification physiologique que nous devions attribuer 
à ces bandes de parenchyme, l'étude du Morus cuspidata mous fait 
voir que si les deux groupes d’Urticoïdes et d’Ulmoïdes sont dis- 
tincts par leur bois dans la nature actuelle, ils ont dû cependant 
Sortir autrefois d’une souche ancestrale unique. 

Enfin, l’absence de ces bandes dans le bois adulte nous apparaît 
comme la conséquence d’une évolution plus avancée et nous con- 
firme encore dans l'opinion que nous avons émise au début de 
cette étude : à savoir que les Ulmacées, au poses de vue du bois, sont 
les plus parfaites des Ulmoïdes. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


On peut résumer ainsi qu’il suit tous les faits relatifs à la phy- 
logénie des Ulmacées. 
(1) Ces bandes sont en général incomplètes, mais nous savons qu'on en trouve 


# Hd or chez certaines Urticoides, par exemple chez les les Antiaris et chez 


ic à. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


4° Au point de vue du bois, les Ulmus offrent la structure la 
plus différenciée et la mieux adaptée aux conditions actuelles. 

2° Le bois des Ulmus indique, dans son développement, un mode : 
de perfectionnement qui rappelle les étapes auxquelles diverses 
familles ont borné leur évolution. 


3° L’anneau ligneux de première année (Morus, Maclura, Ulmus) 
rappelle le bois des Conocéphalées et surtout des Bæhmériées, par 
ses vaisseaux simples non groupés dans le bois de printemps, par 
ses fibres radiales et par l’étroitesse de ses rayons. 

4° L’anneau ligneux de deuxième année. chez les Ulmus, rappelle 
le bois adulte des Planera, des Sponia et des Morus inférieurs. 

5° Pendant la troisième et la quatrième années, chez les Ulmus, 
l'anneau ligneux montre un bois analogue à celui des Morus supé- 
rieurs, par ses îlots de vaisseaux disséminés dans le bois d'automne. 

6° Vers la cinquième et la sixième années, le bois commence à 
présenter les bandes caractéristiques des Ulmus en mélange avec les 
ilots des Morus. 1 rappelle ainsi la disposition des Celtis qui sont, 
comme on le sait, intermédiaires entre ces deux genres. 

7° Pendant la septième, la huitième et la neuvième années, 
quelquefois plus tôt, quelquefois plus tard, le bois continue à se 
perfectionner. Les ilots vasculaires disparaissent complètement dans le 
bois d'automne, où ils sont remplacés par des bandes continues de 
petits vaisseaux. 


Malgré cela le bois conserve longtemps encore des caractères 
réels d’imperfection par l'absence de coloration ou par la très faible 
coloration de ses éléments. 


8 Enfin, vers la dixième année, le bois des Ulmus acquiert 
(sauf la rat la structure caractéristique qu’il conservera 
ensuite dans tout le reste de son existence. 

En dehors des faits qui se rapportent directement à la phylo- 
génie des Ulmacées, une conclusion importante et assez inattendue 
se dégage encore d'elle-même de notre travail : c’est que pour être 
utile et fructueuse, l'étude comparative du bois secondaire ne doit 


| se faire que sur des échantillons d'âge avancé. Par conséquent, 


: à tous les travaux mg Jusqu'ici par les différents se alt né 


PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 119 


les seuls échantillons d’herbier pour matériaux, sont voués à 
l'avance et de par ce fait, à une stérilité complète. 

On comprendra très bien, en effet que, sur ces échantillons, il 
est bien rare que le bois ait terminé son évolution. 


EXPLICATIONS DES PLANCHES 


PLANCHE 2 


Fig. 1. Ulmus campestris : 2° anneau ligneux (Gross. 80 diam.), — 
Fig. 2. Morus cuspidata : coupe transversale. — Fig. 3. Ulmus cam- 
pestris : 4° anneau ligneux (Gross. 80 diam.). — Fig. 4. Ulmus campes- 
tris : 6° anneau ligneux (bois d'automne). On voit en mélange les îlots 
_ des Morus et les bandes des Ulmus. 


PLANCHE 3 
Fig. 5. Ulmus campestris : bois secondaire d’une tige âgée de 50 ans. 


— Fig. 6. Ulmus campestris : coupe tangentielle, — Fig. 7. Cecropia 
obtusa. — Fig. 8. Morus nigra. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 (Suite). 


GREVILLIUS (1) consacre un mémoire à l'étude des plantes xéro- 
philes de l'ile d’Œland ; on observe dans cette région des conditions 
climatériques très diverses au point de vue de l’humidité, mais avec 
des transitions qui permettent des passages entre les formes d’une 
même espèce adaptées à l’humidité ou à la sécheresse et font par suite 
mieux saisir l’action de ce facteur. L’auteur, dans cette étude de la 
xérophilie, a comparé des individus d’une même espèce croissant dans 
des lieux humides ou dans des régions sèches et d’autre part l’ensemble 
des plantes des endroits humides à la flore xérophile totale. 

L’Ile d'ŒÆland comprend un plateau calcaire très aride désigné sous 


le nom d’Alvar et dont la flore naine (à peine 20°" de haut) est dépourvue 
d’arbres ; elle est avant tout constituée par des graminées vivaces. 


Quelques-unes de ces plantes se protègent contre la transpiration par 
un abondant revêtement pileux, d’autres par un revêtement cuticulaire 
de l’épiderme très épais. Le périderme y apparaît de bonne heure ; les 
Stomates sont plus nombreux par unité de surface sur les tiges et les 
feuilles que dans les formes normales, mais moins nombreux d’une 


manière absolue ; le tissu palissadique y est plus développé et quelque- 


fois (Campanula rotundifolia) les palissades peuvent apparaître dans 
les formes de l’Alvar sur toute la surface de la feuille. 

Les tissus de soutien de la feuille, surtout le collenchyme, sont plus 
puissants. Les organes souterrains des formes xérophyles sont ordinai- 
rement plus faibles que les parties aériennes. La moelle ainsi que la 
partie interne de l'écorce contient généralement plus de matières de 
réserves (amidon, oxalate de chaux) que celle des formes normales. 


M. Bonnier a montré que les palissades sont moins développées 
dans les feuilles des plantes du Spitzhberg que dans celles qui croissent 
dans les Alpes aux grandes hauteurs. F. BOERGESEN (2) a étudié de son 


(1) G. Y. Grevillius : Morphologisch-anatomische Studien über die xerophile 


Phanerogamen-vegelation der Insel Œland (Engler’s bot. Jahrb., XXII, 18%, 
p. 24-108. PI. I-I). 


F. gesen : Sur l'anatomie dex feuilles des plantes arctiques (Journal 
s 


Li no 
_ de Bot., IX, 1895, p. 5-8, 21-27 


en : Bidrag til Kundskaben om arktiske Planters Blandbygning 


. 


ce (Saertryk af Bot. Tidsskrift, XIX, 1895, p. 219-243. PL. XV-XVII) 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 121 


côté l’anatomie des plantes arctiques dans un mémoire dont les résultats 
sont résumés par l’auteur de la manière suivante : 
. . @&1. Les plantes arctiques diffèrent des plantes alpines par le faible 
développement des palissades, mais elles s’en rapprochent par la struc- 
ture lâche du mésophylle, par l’apparition fréquente de stomates sur la 
face inférieure de la feuille et par la position superficielle de ces stomates. 
2. La cause du développement médiocre des palissades dans les 
plantes des régions arctiques doit être cherchée dans la faible intensité 
de la lumière, circonstance qui tient au peu d’élévation du soleil au- 
dessus de l'horizon et, du moins dans les régions voisines du bord de 
la mer, à la fréquence des brouillards. 
3. La plupart des plantes arctiques n'offrent aucune adaptation 
spéciale contre une transpiration trop forte : l’épiderme est généralement 
mince ; les stomates sont situés au niveau de l’épiderme ou même un 


: le 

souvent peu développés ou font complètement défaut, etc. Les plantes 
des landes et des localités sèches du Fjeldmark (flore rupestre) font 
exception à cet égard, leurs feuilles offrant une structure xérophile, 
4. Les causes qui empêchent une grande partie des plantes arctiques 
d’être en général exposées aux dangers d’une transpiration trop active 
sont l’humidité considérable de l'air et du sol pendant l’été et l’épaisse 
couche de neige qui les recouvre pendant l'hiver. 

+ Le tissu mécanique n’est développé que dans un petit nombre 
d'espèces. » 

SCHOSTAKOWITSCH (1) a recherché quelles sont les dispositions ana- 
tomiques qui assurent la protection des bourgeons contre le froid pour 
les arbres de la région sibérienne ; pour l’auteur le danger qui menace 
ces bourgeons est la dessiccation, car ils sont dans l'impossibilité de 
réparer les pertes d’eau dues à l’évaporation ; aussi les modes de pro- 
tection qu'ils présentent sont-ils analogues à ceux qui empêchent 
lévaporation chez les plantes xérophiles ; ce sont un grand développe- 
ment de la cuticule, un puissant revêtement de poils et l’excrétion de. 
Matières résineuses. 

ignalons ici, bien qu’elle intéresse exclusivement la morphologie 
Externe, l'étude que ArescHouG (2) consacre aux plantes géophiles, 
c’est-à-dire aux plantes dont les bourgeons se développent dans la terre, 
et qui constituent ce type biologique réalisé surtout dans les régions où 
xiste chaque année une période froide ou chaude, mais toujours sèche ; 
l'auteur en montre les différents degrés et étudie la manière dont se 
Comportent les rameaux qui naissent sous terre, les modifications que 
Subissent leurs feuilles, le mode de protection des bourgeons floraux. 
. (1) W. B. Schostakowitsch : Ueber die Schutzanpassungen der Knospen 
Roue sn und Strauch-arten (Mitth. d. ost. sibir. Abth. d. Russ. 
T. Gesellsch. pe 
e W: 157807 sis FRRERORS Biologie der Geophilen Pflanzen 
_ ia Reg. Soc. Phys. Lund., VI, 1896, 60 p.). ; 


122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


WorspELL (1) a fait l'étude anatomique de trois espèces du genre 


anastomosées, le développement de tubercules d’où partent les suçoirs, 
la réduction du bois dans le cylindre central de la racine et le développe- 
ment correspondant du liber, le faible développement du tissu conduc- 
teur de la tige, corrélatif de l’absence de feuilles remplacées par des 
écailles. Les sucçoirs ont une origme exogène, et non endogène comme 
chez beaucoup d’autres plantes parasites 
M. FiGpor (2-3) a étudié au Jardin botanique de Buitenzorg la Gen- 
tianée Cotylanthera tenuis et a montré qu’elle n'était pas un parasite, 
comme on le pensait jusqu’alors, mais une plante saprophyte. L'auteur 
n fait l'anatomie de tous les membres ; ‘les 
racines possèdent toujours des mycorhizes; 
les feuilles sont réduites à des écailles, com- 
plètement dépourvues de chlorophylle. Les 
ovules sont nus et orthotropes ; loosphère est 


M. Van Tieghem sur l’acrogamie et la basiga- 
mie). La graine même est très faiblement déve- 
loppée ; l'embryon se compose seulement de 
quelques cellules ; on ne distingue que le sus- 
penseur et la masse embryonnaire indifféren- 
ciée 


Fig. 25. — Partie er 
re de l’endosper 
embryon du nil 
ra lenuis (G. = 372). HN eu NS 

P. Groom (4) consacre un mémoire à l'étude 

d'une Burmanniacée saprophyte de Malaisie, le Thismia Aseroe; cetle 


plante est surtout intéressante pour les mycorhizes qui s’y développent; 


ce n’est pas ici le lieu d’insister sur ces formations; nous renverron$ 


Lathræa clandestina et L. Squamaria ; auteur a employé avec succès 


(1) W. C. Worsdell : On the Comparative Anatomy of certain Species of the 
Genus Christisonia {Ann. of Botany, IX, 1895, p. 103-137. PI. V-V 

(2) W. Figdor : Beitrag zur Kentniss ptet  Saprophyien (Vorläuf. 
jar ‘Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIII, 1895, 

{e . Figdor : Ueber Co otylanthera. Ein ue. zur Kentniss tropischer 
Saprophinn pe Buitenzorg, XIV, 18%6, p. 213-240 

(4) P 


}. 4 
Thismia Aseroe {[Beccari) and its Mycorhiza (Ann. À 
) - 


: 


| Botany, ie “1898, p. 327-363. PI. XITI-XIV 

(8) E. Heinricher : Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der 
ON RNT AR (Lathræa clandestina Lam. und L. Squamaria L.) me 
2. Biol. dre VII, 1895, 92 p., 7 pl.). 


PR Et DTA 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 123 


l’eau bouillante comme agent fixateur empêchant le noircissement des 
matériaux. Il distingue dans le suçoir du L, clandestina le suçoir pro- 
prement dit et un repli extérieur. A la périphérie il est constitué par 
une écorce à grandes cellules présentant de nombreuses lacunes ; les 
cellules épidermiques de la racine qui sont au contact de l'hôte s’allon- 
gent de manière à constituer un tissu rappelant le tissu palissadique ; 
elles forment ce que l’auteur désigne sous le nom de papille du sucoir. 
Les plus externes de ces cellules s’accroïssent et ont pour rôle de faci- 
liter la pénétration du suçoir dans l'hôte ; à l’intérieur du suçoir s’observe 


“ 


de nombreuses trachéides dont l’ensemble a un contour semblable à 


précédente, bien que le type général soit le même ; il s’occupe ensuite 
des substances chimiques qu’on rencontre dans ces suçoirs ; le tissu 
Parenchymateux qui se trouve entre les trachéides est riche en matières 
phosphorées et en amylodextrine ; les noyaux du parenchyme sont 
très gros et possèdent dans le L. clandestira des cristalloïdes nombreux ; 
HR le L. Squamaria Yécorce primaire contient de nombreux leuco- 
pPlastes. 


Minant à ces dernières ; l’amidon de l'écorce disparaît devant le suçoir 
et les membranes lignifiées ou non sont dissoutes par lui. Après avoir 
donné des détails biologiques de ces plantes, Heinricher étudie le déve- 
loppement de leurs suçoirs et montre qu'il est assez analogue à celui 
des suçoirs des Rhinanthées et de nature exogène ; il s’oppose à les 
Placer parmi les Orobanchées, mais les rapproche des Rhinanthées 
. Parmi les Scrofulariées. 


IV. — ANATOMIE EXPÉRIMENTALE. 


| croissant dans la plaine ou à diverses altitudes ; en ce qui concerne les 
Modifications morphologiques et anatomiques elles se résument ainsi : 
1° L'ensemble des parties souterraines est relativement plus déve- 

É Par rapport à l’ensemble des parties aériennes. 


. Pr Bonnier : Recherches expérimentales sur l'adaptation des plunles au 
{alpin (Ann. Se. Nat. Bot., XX, 1895, p. 217-260. PI. V-XVI). 


124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


2° Les parties souterraines sont peu modifiées. 

3° Les tiges aériennes sont plus courtes, plus velues, à entrenœuds 
moins nombreux. 

4° Les tiges ont leur écorce plus épaisse par rapport au cylindre 
central ; les divers tissus de ce dernier sont ordinairement moins diffé- 
renciés. ‘4 

5° Les feuilles sont généralement plus petites, plus poilues, plus 
épaisses. : 

6° Le tissu palissadique est plus développé et ses cellules renferment 
des grains de chlorophylle plus nombreux. 4 

7° Les fleurs sont plus grandes, au moins relativement, et plus vive- 
ment colorées. 

Ayant comparé (1894) les plantes arctiques aux plantes alpines de 
la même espèce M. G. Bonnier avait observé de nombreuses différences 
anatomiques, telles que la réduction des vaisseaux et du tissu palissa- 
dique chez les premières par rapport aux secondes ; or la condition qui 
varie le plus dans les deux milieux considérés est léclairement; “ 
M. BonER (1) a recherché expérimentalement quelle est l’action d’un Se 
éclairement continu sur la structure des végétaux. L'auteur a comparé 
la structure de plantes s'étant développées à la lumière électrique con- 
ünue, à la lumière normale et à l’obscurité ; les plantes exposées à la 
lumière continue présentent plus de chlorophylle et celle-ci s’y trouve 


tre 
dans des éléments qui n’en contiennent pas à l’état normal (1 bas : 
médullaires, moelle) ; le tissu palissadique subit une grande réduction; 
la structure de la tige est simplifiée; la structure à la lumière électrique 
continue est intermédiaire entre la structure normale et celle à l'obseu- 
rité; il se produit en somme ce que M. Bonnier désigne sous le nom 
d'étiolement vert. KA 

Les modifications de structure ob 
au point de vue de l'anatomie syst 
miner expérimentalement la subord s ctères ana qe 
citons par exemple le cas de la feuille du Pin où la disposition et la 
constitution du tissu aréolé sont à peine modifiées, alors que les replis 
si caractéristiques des cellules corticales normales disparaissent 
complètement. : 

En exposant des plantes alpines à un éclairement continu dans un€ 
atmosphère humide et froide, M. Bonnier a observé que les feuilles 
nouvelles présentaient les caractères de celles du Spitzberg. . 

M. W. Russerr (2) fait l'anatomie comparée des plantes de même 


Le2 | 6 t A 4 a | l'intérêt 
matique ; elles permettent de déter- 
ti des e # ? emm0C:° 


nn] 


(1) G. Bonnier : Influence de la lumière électrique continue sur la forme 
el la structure des plantes (Rev. Gén. de Bot., VII, 1893. pl VI-XV). ; 
W. Russell : Influence du climat méditerranée 
plantes communes en France (Ann. Se, 
PI. XV-XVI). 


& 


en sur la structure des 
Nat. Bot. Sér, 8, t. I, 1805, p. 323-354. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 125 


espèce qui se sont développées dans les environs de Paris ou dans la 
zone méditerranéenne française. L'auteur a observé que les plantes 
végétant sous le climat méditerranéen présentent un épiderme à cellules 
plus grandes et plus hautes, à parois plus épaisses, un appareil stoma- 
tique plus développé; l'écorce des tiges aériennes plus réduite revêt 
souvent la forme palissadique et contient plus d'éléments de soutien ; 
celle des tiges souterraines est au contraire plus épaisse ; le bois et le 
liber sont plus développés, Les vaisseaux ont un calibre plus considé- 
rable; la sclérification est plus es les feuilles sont plus épaisses, 
les tissus sécréteurs plus abondan 

M. Russell fait le départ, d’ ARE les recherches de M. Dufour et de 
M. Lothelier, entre les caractères dus à l'intensité de l’éclairement et au 
faible état hygrométique de l’air (développement du tissu en palissade, 
augmentation du nombre et du calibre des vaisseaux, des éléments de 

outien) et ceux qui sont en rapport avec les nombreuses réserves 
emmagasinées en raison de la vie active de ces plantes (développement 
de l'écorce des tiges souterraines). 

. MonTEMARTiINI (1) consacre un mémoire à l'étude des diverses 
adaptations anatomiques qui facilitent la fonction D PRE Ur ses 
conclusions sont les suivantes : 

1° En augmentant la proportion d’anhydride carbonique dans l’atmos- 
phère où se développe une feuille on diminue dans son mésophylle le 
système aérifère et on augmente la formation du tissu SR le 
nombre de stomates diminue ainsi que leurs dimensi 

2 Une quantité donnée de chlorophylle, les con onditi ons externes 
restant semblables, as une énergie assimilatrice plus considérable 

S un tissu lacuneux que dans un tissu palissadique. 

3 Dans l’Euphorbia nb et dans les Opuntia le système assimi- 
lateur est d'autant plus riche en méats intercellulaires que la chloro- 
phylle est plus abondante. 

Le tissu palissadique n’est Fat pas la forme la plus parfaite de tissu 
assimilateur mais c’est la forme la mieux adaptée à empècher une trop 
forte transpiration. 


Ve = FLEUR. 


- Racisorski (2) consacre un mémoire à l'étude des dispositions. 
distoiiques destinées à protéger contre les influences extérieures les 
organes floraux, et qui existent absolument chez toutes les plantes, 
Mais à des degrés divers. 

L'auteur passe d’abord en revue les modes généraux de protection 


(1) L. Montemartini : {ntorn® alla anatomia e fisologia del tessuto Rs - 
rt delle piante (Atti dellIst. Bot. di Pavia. Sér. I, vol. IV, 18%, 

P 

(2) Raciborski : Die ROME ESS der Blütenknospen (Flora, LXXXI, 
18%, p. 154-194). 


126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des organes sexuels par le calice et la corolle dont les pièces sont étroi- w 


tions s’engrènent exactement d’une feuille à l’autre; dans d’autres Cas, 
c'est la formation de mucilages qui assure la protection des jeunes 
fleurs, particulièrement chez les espèces aquatiques et plusieurs plantes 
des tropiques. 

Après avoir passé ainsi en revue les différentes dispositions en Fap= 
port avec la protection des bourgeons floraux, l’auteur étudie plus 
spécialement un certain nombre de cas particulièrement intéressants, 
en les classant par groupes biologiques, suivant qu'ils correspondent : 
à des plantes xérophiles, littorales, épiphyte s, tropicales, aquatiques, | 
alpines. 


antes xérophiles ont leurs organes sexuels protégés par des 


développement de poils (Hieracium, Leontopodium, Artemisia, Labiées, 
etc ). D'ailleurs, le ge de M. Raciborski, à cause de sa nature même, … 
ne saurait se prêter à une analyse, tout l'intérêt qu'il offre résidant 4 
dans lé es des qu particuliers dont je viens simplement de cit … 
quelques-u 4 

GNAZ Pneu (1) s'occupe de l'étude anatomique des organes è 
sexuels atrophiés ou adaptés à des fonctions accessoires, dont la mor … 
phologie externe est bien connue, mais dont les anatomistes ne s ’étaient 
guère occupés jusqu’à présent ; les principaux résultats de cette étude, 
qui présentent un grand intérêt dans la comparaison des organes … 
normaux et des organes dégradés correspondants, sont les suivants. 

L’airophie de ces organes consiste dans l'arrêt de leur développe” 


de l’anthère s’effectuent, mais sans que les cellules mères primordiales 
se divisent. Dans le pistil, il se forme le plus souvent, mais pas tour 
jours, un sac embryonnaire, mais le tégument est réduit; les ovules 
peuvent être en a semblables à ceux qui doivent se développe 
ultérieurement et ne présenter avec eux qu’une différence de taille. 

Dans les He qui possèdent un os nombre d’étamines et de 


| (4) Ignaz Familler : Biogenet tiache Ébnéiages über verkummerte oûer À 
ie umgebildete one (Flora, LXXXII, 1896, p. nee 2 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 197 


staminodes le passage des unes aux autres est plus graduel. Lorsque 
le pollen arrive à se constituer dans les anthères atrophiées, il est sem- 
blable au pollen normal, à part le nombre de grains qui est moindre. 
Des observations personnelles m’empêchent de me rallier à la générali- 
sation de cette affirmation; dans plusieurs anthères atrophiées de 
Caryophyllées, j'ai observé que les grains de pollen possèdent un pro- 
toplasma et des noyaux n’ayant pas les mêmes propriétés que les 


de leur développement, des restes d’anthère, bien que rien ne les décèle 
extérieurement Les organes mâles atrophiés, de même que les fleurs 
complètement stériles, ont pour rôle, d’après l’auteur, de donner à l’ap- 
pareil reproducteur un plus grand éclat, de diriger mécaniquement les 
insectes qui doivent féconder la fleur, ou d'augmenter les sécrétions 
(telles sont certaines étamines des Cassia). 


Payer avait étudié le développement de la fleur du Trapa natans et 
ses observations ne concordent pas toujours avec celles de GiBeLLi et 
FERRERO (1) qui ont étudié le développement de la fleur et du fruit dans 
la même plante. Ils montrent que la fleur apparaît co 


Par les rudiments des quatre sépales; puis ceux-ci nnent à s 
étroitement et ferment complètement la cavité flor 
dans laquelle apparaissent les rudiments des éta 
Sépales; il faut remarquer que dans cetté plante les étamines naissent 
avant les pétales, comme Gæœbel l’a déjà montré pour l’Utriculaire; les 
Pétales alternent avec les étamines; ils sont à peine accentués, le con- 
tour de l’anthère se distingue à peine, qu’on voit se former les deux 
bords de la cavité ovarienne; il apparaît quatre bords carpellaires ; les 
deux antéro-postérieurs disparaissent très vite; la cloison placentsire 
antéro-postérieure sépare l’excavation de l'ovaire en deux loges; c’est 
une cloison complète dès le principe et non columellaire, centrale, 
Comme le veut Payer; autour de l'ovaire se constitue un cercle necta- 
rifère ; Chaque loge contient un ovule anatrope. 

Les auteurs ont recherché si d’autres plantes aquatiques présen- 
taient dans leur fleur un pareil mode de protection des organes internes 
par le calice; on rencontre un fait sembloble dans les Podostémacées 
où la spathe enferme hermétiquement la fleur; dans les Nymphéacées 
les fleurs en voie de développement sont protégées par une ligule mem- 
braneuse et un mucilage abondant; dans l’Hydrocharis Morsus-Ranæ, 


(1) G. Gibelli e F, Ferrero : Ricerche di analomia e morfologia intorno allo 


Phens del fiore e del frutto della Trapa natans (Malpighia, IX, 1895, 59 p., 
F. -XV). ï * | ÿ 


128 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les fleurs sont également protégées par une spathe commune; les fleurs 
jeunes des Potamogeton sont aussi entourées étroitement par la der- 
nière feuille précédant les épis floraux. 

Gibelli et Ferrero suivent ensuite pas à pas le développement de la 
structure anatomique du pédoncule floral, du calicé, des étamines dans 
laquelle la formation des grains de pollen est normale; lexine de 
ceux-ci présente trois bandes méridiennes qui la renforcent et qui corres- 
pondent aux pores de déhiscence; les sacs polliniques s’ouvrent netie- 
la pollinisation est cléistogame. Le 


détail et nous ne pouvons que renvoyer au mémoire même pour celle | 
partie. % 
Le Lachenalia luteola, Liliacée du Cap de Bonne-Espérance, na 
jamais donné, dans les jardins de l’Université de Berlin, de capsules » 
fructifiées ; LiNbEMUTH (1) a montré que, les pénoncules floraux étant | 
coupés et placés dans l’eau, les graines arrivaient à complet développe | 
ment; ilen est de même ae le Lilium candidum qui ne donne pas 
non ne de graines à l’ordin 
Linpemutx (2) a de plus gai ar que sur les pédoncules floraux 
du nalia luteola ainsi placés dans l’eau il se développait 
des pulbilles : les pédoncules sont nus, dépagevne de feuilles, et c’esten 
des points quelconques, sans aucune règle, qu'apparaissent ces forma 
tions exogènes, constituées aux dépens de l’épiderme et des assises 
sous-jacentes de l'écorce et qui se mettent ultérieurement en rapport | 
avec un faisceau; il s’est aussi développé dans ces conditions queues 
racines édvéntites, 4 
L'auteur a pu également provoquer Or de bulbilles sur des 
pere floraux de Jacinthes dont il coupait les fleurs. 


4) H. Lindemuth : Ueber Samenbildung an abgeschnittenen Blüthenstäe 
den Pope 4 sonst steriler Pflanzenarten (Ber. d. d. bot. Gesellsch, XIX, 18%; 
P- 

(2} rs Limlamuhs Ueber Bildung von Bulben an dem Blüthenschafte von 
Lachenalia luteola Jacq.und Hyacinthus orientalis L .(Ber. d. d. bot. Gesellseb» 
XIV, 1896, p. 247-252). 


(A suivre). M. MoLLiaARD. 


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425 — Lille mp. Le Bigot frères, Le Gérant : Th. Clerquiu: . 


Retue générale de Botanique. 


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Revue générale de Botanique. 


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Tome 11. Planche 3. 


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P. Houlbert del. Imp. Le Bigot. 


Bertin sc. 


Ulmus campestris (5 et 6); Cecropia obtusa (1); Morus nigra (8). 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque ame est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

Le prix annuel Hayable d'avance) est de : 

20 fr, pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 fr. 50 pour l’Étranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes PR mandats, etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez 77. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 
Paris. 


dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Pate BONNIER, 
tn à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Par 
Il sera rendu compte dans les revues spéciales paie ouvrages, mémoires 
ou notes dont ee ar aura été adressé au Directeur de la Revue 
générale de Bota Page ; 
sur la ÉPHENRE. 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


es ce ee a NE RE EEE 
LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Æevue générale de Botanique 


AugerT, docteur ès sciences. 


nu  — à l'Ecole 
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de tudes. 
médecine d’Alger. 


des Hau 

CoSTANTIN, maître de a à 
l'Ecoie Normale Supérieu 

Courix, docteur ès sciences. 

DaGuizLon, maître de Conférences à Ja 
Sorbonne. : 


BRIQUET, men à à l’Université de 
Genève 


ae (Gaston), membre de l’Acadé- 


BoRNET, ne L l'Académie des 
sciences. 


Bouner, pes de la Société de 
Myco 


BouTRoux, Fe de la Faculté pe 
sciences de Besançon 


He 


| Danrez, docteur ès sciences. 


DassonviLee, vétérinaire de l'armée. 


ns maître de Conférences à PÜüni 
ersité de Bordeaux. 


sciences. 


bi de de académie ds 


Durour, Page se du Labora. Lux», de l'Université de Copenhague, 
toire de Biologie végétale de Fon- MacuiLrax (Conway), ae T'Uni- 


taine rh versité äe Minneso 2 
ERIKSSON Érreu ds professeur à l’Acadé- | Mann, professeur à T'Université d 
ie royale d’Agricullure de Suède, Besançon 
FLamauLr, professeur à l'Université de | Minwien, docteur ès sciences, de l'Ins- 
Montpellier. titut Pasteur, 
FLor, docteur ès sciences. Mascuer, lauréat de l'Institut. 
Focxeu, docteur ès sciences. Marrucuor, maître de Conférences à 
FRANCHET, répétiteur au Muséum. Sorbonne 
“ae maître de Conférences à l’Uni- Ms, = ps de la Station forestière 
rsité de Nanc e VE 
nie DE LAMARLIÈRE, professeur à 


École de pre de Reims. 
GiARD, professeur à la Sorbonne. 
GuiGnarp, membre de l’Académie des 

scien 


pe passeur à l'École de méde- 
ine 

MOLLIARD, mr À de Conférences à Ù 
Sorbonne, 

ont orné de l'Académie des È 


[lecke., peau à l'Université de scien 
Marseille. PE “pcolenieui à l'Université | 


Henry, professeur à l'École forestière Varsovie. 
Yancy. PanmenTIER, docteur ès sciences. À 
Heavien (L'Abbé Joseph). PouLsen, docteur ès sciences, de l'Uni- 4 


Hicker., garde général des forêts. versité de Copenhague. 
Hocsrecriner, docteur ès sciences de | Prixcreux, professeur à l’Institut agro; 
l'Université de Genère. nomique 


HourserT, docteur ès sciences. PAUNET, dite de Conférences à ru 
Hu (l'abbé), lauréat de l'Institut. versité de Toulouse. | 


Hy Rens professeur à la Faculté | Ragmor (Eagles), explorateur. 
lique d'Angers Ray, dôcteur ès sciences. 
rare __…— à l'Université de | pousses (William), docteur ès s 
pe À Saponra (de}, correspondant de rlas- 
A titut. 


: — ee Pr eur à l'Univer- | SeiGnerrTe, docteur ès sciences, 


TROUVENIN, professeur à l'École 
médecine de Besançon. 


Le nn, de l'Université d'Utrecht. RES 
ne Fran prfesseur à l'École de 


: CVauLor ia directeur de ro 


à pre — ns de Le 
sciences. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Avril 1899 


N° 1247 


RARES 
PAUL DUPONT, ÉDITEU 
| e: de RUE pu BouLor, es 


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LIVRAISON DU 15 AVRIL 1899 


I. — SUR LES ANTHÉROZOÏDES ET LA DOUBLE COPU- 
LATION SEXUELLE CHEZ LES VÉGÉTAUX 
ANGIOSPERMES (avec une planche), par M. L. 
ST 


IL. — SUR LA CULTURE DES FASCIATIONS DES ESPÈCES 
ANNUELLES ET BISANNUELLES, par M. Hugo 


HI. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), 
par M. Marin Molliard fsuite) . . . . . . 152 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 4. — Anthérozoïdes des Angiospermes. 


Gette livraison renferme en outre huit gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à 
la troisieme page de la couverture. 


f] SUR LES 


ANTHÉROZOÏDES ET LA DOUBLE COPULATION SEXUELLE 


CHEZ LES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES 
PAR 


M. L. GUIGNARD (1). 


La découverte si intéressante des anthérozoïdes chez certaines 
Gymnospermes re pouvait manquer de rappeler l'attention sur les 
phénomènes de la fécondation. Sans être guidé, cependant, par 
l'espoir de trouver de semblables corps fécondateurs chez les 
Angiospermes, diverses raisons m'’avaient engagé à reprendre 
l'étude de ce sujet à l’aide d’une technique plus perfectionnée AE 
celle dont j'avais pu me servir il y a une dizaine d’années. 


Ces nouvelles recherches, faites d’abord sur le Lilium Martagon, 
Qui m'avait autrefois servi de priücipal objet d'étude, m'ont révélé 
des faits si curieux et, à certains égards, Si inattendus, que j'aurais 
voulu, avant de les faire connaitre, les approfondir encore cetle 
année (2) et achever des observations comparatives entreprises sur 
d’autres plantes. Mais un travail sur le même sujet, dù à M. Nawas- 
Chine, et dont je n'ai pris connaissance récemment que par une 
Courte analyse (3), m'engage à ne pas tarder plus longtemps à 
publier mes résultats en ce qui concerne la plante précitée, qui à 
été étudiée également par cet observateur. A en juger par l’analyse 
dont il s’agit et dans laquelle il n’est, d’ailleurs, pas fait mention 


de figures données par l’auteur, ces résultats pare concorder, 

(1) Cetté communication a été présentée, le 4 avril 1899, à Acadie des 
sciences de Paris et insérée dans les Comptes-Rendus, t. CXXV 

(2) D'autres espèces de Liliuni (L. pyrenaicum, me à sims e 
mêmes phénomènes 

(3) Botanisches Centratatt, p. 62, 1899. 


Rev, gén. de Botanique. do sa 


130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur les points essentiels, avec ceux que lé savant russe a eu le 
mérite de signaler. Je les résume en les accompagnant de quelques- 
unes des figures qui m'ont été fournies par mes nombreuses n 
préparations. 


CS usa CE re se 


Parmi les questions qui m’avaient paru mériter de nouvelles 
recherches, se trouve la division du noyau secondaire du sac 
embryonnaire, laquelle accompagne la fécondation de l’oosphère et 
prélude à la formation de l’atbumen. Ce noyau secondaire résulte, 
comme on le sait depuis les recherches de M. Strasburger et les à 
miennes, de l'union de deux noyaux appartenant chacun à luve des 
deux tétrades nucléaires qui occupent respectivement le sommet et 
la base du sac embryonnaire. De ces deux noyaux, que j'ai appelés 
polaires, le supérieur est le frère du noyau de l’oosphère, l’inférieur … 
est le congénère des antipodes. Dans le Lilium Murtagon et d’autres 
espèces du même genre, le premier (PI. 4, fig. 1, ps) se distingue de 
bonne heure du noyau de l'oosphère par sa plus grande dimension 
et reste au voisinage de cette cellule; le second {pi}, plus volumi- 
neux encore, est situé ordinairement au-dessous d’une grande U. 
vacuole, occupant le centre du sac embryonnaire, et remonte le 
long de la paroi pour s’unir au précédent. 


nier 


… J'avais constaté que, dans ces plantes, les noyaux polaires me 
s’accolent que tardivement et sans se confondre, très peu detemps 
avant l’arrivée du tube pollinique au sommet du sac embryonnaire, 
et parfois même seulement au moment où l’une des deux cellules 
mâles du tube pollinique a pénétré dans l’oosphère. Dans d'autres 
plantes, au contraire, la fusion des noyaux polaires est non seulement 
plus précoce, mais encore plus complète, car elle donne une masse 
unique pourvue d’un seul nucléole. e 


Le fait qui m avait alors le plus frappé, dns le Lis, est la rapidité ; 
avec laquelle le noyau secondaire, dans lequel les deux noyaux 
polaires restaient ‘ordinairement reconnaissables, entre en division 
après que l'un des deux noyaux mâles du tube pollinique s’est uni au 
noyau femelle de l'üosphère. Cette division, en effet, qui n’a jamais 

lieu tant que le tube pollinique n est pas entré dans le sac embryon” 
_ naire, précède toujours celle du noyau de l'œuf ; de sorte qué, 

souvent, quand cette dernière s ‘accomplit, on trouve déjà. hui 
_ noyaux tra dans le sac embryonnaire. 


ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES 131 


I semblait donc que la copulation des noyaux mâle et femelle 
suffit, à elle seule, à provoquer et à déterminer à distance la division 
du noyau secondaire et, par suite, la formation de l’albumen. Bien 
que l’on sût que, dans certains cas, une fusion nucléaire peut être 
suivie d’une division ultérieure de la masse commune, lephénomène 
en question n'en présentait pas moins quelque chose d’obscur, dont 
je métais proposé de rechercher l'explication. 

Celle-ci nous est maintenant fournie par les faits suivants, qui 
jettent un jour nouveau sur la fécoudation chez les Angiospermes. 

Dès que le tube pollinique a pénétré dans le sac embryonnaire, 
les deux cellules mâles qu'il renfermait à son extrémité s'en 
échappent rapidement l’une après l’autre. Le noyau de chacune 
d'elles se montre étiré et d'apparence à peu près homogène ; on le 
voit parfois entouré d’une mince couche de protoplasme propre, 
provenant de sa cellule primitive (PI. 4, fig. 2, an!), mais cette 
couche n’est bientôt plus reconnaissable. : 

L'un de ces noyaux mâles (an) va rejoindre le noyau polaire 
supérieurs (ps), ou les deux noyaux polaires s'ils sont accolés (ps et 
Pi), l'autre (an!) va s'unir au noyau de l'oosphère (00). Les mem- 
branes d’enveloppe de l’oosphère et des synergides (sn) sont alors 
entièrement ou partiellement détruites, sans doute à cause du 
Passage des éléments mâles ; souvent les noyaux des deux syner- 
gides se désorganisent, ou bien l’un d’eux conserve encore pendant 
quelque tem ps sa structure primitive (fig. 2 et 5). 

s Les noyaux mâles s’allongent l'un et l’autre en un corps qui 
SIncurve de façons variables, d’abord en forme de crochet, de 
Croissant ou de boucle, légèrement renflés au centre et parfois plus 
minces à l’un des bouts. ls prennent un aspect vermiforme. Leur 
allongement s'accompagne d’une torsion, qui peut être celle d’une 
Spirale comprenant un deux tours irréguliers (PI. 4, fig. 2 à 11, an 
. au). J'en ai observé un grand nombre dont les aspects très 
divers, remarqués aussi par M. Nawaschine, pourraient faire Sup- 
Poser l'existence de mouvements. Bien qu'ils soient dépourvus de 


‘ils et d’enveloppe protoplasmique propre, comme c’est d'ailleurs 


le cas pour les anthérozoïdes quand ils ont pénétré dans le proto- | 
Plasme de l’archégone, ils n’en méritent pas moins le même nom 


a de stades analogues à ceux des fig. 2 et 6 donne à À ere nee c Le 


192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que les corps reproducteurs mâles des Cryptogames vasculaires 
ou de certaines Gymnospermes. 

Considérons maintenant, en premier lieu, la façon dont l’un 
d’eux se comporte en s’unissant aux noyaux polaires, car c’est là l’un 
des faits les plus curieux. 

Si les noyaux en question sont fort isolés, l’anthérozoïde va 
d'abord s’accoler au polaire supérieur, plus rapproché du tube polli- 
nique que le polaire inférieur, et se soude avec lui, soit par l’une de. 
ses extrémités, soit par une autre partie du corps. Ensuite, le polaire 
inférieur vient le rejoindre. Mais ce dernier phénomène n’est pas 
déterminé par la présence de l’anthérozoïde, puisqu'on a vu précé- 
demment que ce noyau inférieur se déplace pour venir très souvent, 
avant l’arrivée du tube pollinique, se pit en contact avec le 
noyau supérieur. 

Si l’accolement desnoyaux polaires a déjà eu lieu antérieurement, 
l’anthérozoïde peut venir aussi se fixer d’abord sur le polaire supé- 
rieur (PI. 4, fig. 12) ; mais, d'ordinaire, il paraît les rejoindre l'unet … 
l’autre à peu près simultanément, et on le trouve sur le côté des ; 
noyaux accolés, avec lesquels il contracte une adhérence qui devient 
de plus en plus intime au fur et à mesure qu’il grossit. é 

Même quand les noyaux polaires sont encore séparés l’un de 
l’autre avant l’entrée du tube pollinique dans le sac embryonnaire, 

il peut arriver aussi que l’anthérozoïde aille s’unir au noyau inférieur 
(PL. 4, fig. 6 et 17), ce qui dépend, selon toute apparence, de la à 
position qu’occupe ce dernier par rapport au lieu de pénétration du , 
tube pollinique. Si donc l’anthérozoïde s’unit ordinairement, el. | 
_ premier lieu, au noyau polaire supérieur, c’est pour une raison de 
proximité, et non parce que celui-ci, étant le frère du noyau de 
l’oosphère, participe des propriétés de ce noyau femelle et difière 
davantage du noyau polaire inférieur. 


Cet anthérozoïde qui va copuler ainsi avec les noyaux polaires, 
sort-il le premier ou le second du tube pollinique? Au fond, la 
question n’a que peu d'importance, puisqu'on sait que les deux 
: cellules mâles contenues dans le tube présentent les mêmes carac- 
_ tères et, par suile, sont équivalentes : les deux anthérozoïdes 
F doivent donc avoir les mêmes propriétés. En tout cas, l observation 


ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES CES 


ordinairement l’anthérozoïde sorti le premier du tube qui se dirige 
vers les noyaux polaires. Dans la fig. 6, les deux noyaux polaires 
qui paraissent superposés étaient, en réalité, situés sur les deux 
faces opposées du sac embryonnaire. 

Quant au second anthérozoïde, qui va s'unir au noyau de 
l'oosphère, il reste toujours, et à tous les stades, relativement plus 
mince et plus court que le premier (PI. 4, fig. 1 à 7, an! et fig. 8à 
11); mais il présente les mêmes caractères de structure. Il s’accole 
latéralement au noyau femelle et parfois l’embrasse dans une 
boucle plus ou moins complète (fig. 9). 

Jusqu'au moment de la division des produits de la copulation, 
les deux anthérozoïdes se distinguent l’un et l’autre des noyaux 
auxquels ils se sont unis non seulement par leur forme spéciale, 
_ Mais encore par l’aspect qui leur est communiqué par leur contenu 
chromatique. Presque homogène au sortir du tube pollinique, 
Comme on l’a vu précédemment, leur corps oftre bientôt de fines 
Sranulations nucléiniennes, qui grossissent dans la suite et se dis- 
Posent en un réseau filamenteux analogue à celui des noyaux ordi- 
aires. Parfois même, à un stade avancé, les cordons chromatiques 
présentent à la périphérie du corps une disposition d'apparence 
Spiralée (PI. 4, fig. 17 à 19); mais la coupe transversale montre 
Que des cordons se dirigent également en tous sens à son intérieur. 
Les nucléoles n'apparaissent dans le corps renflé des anthérozoïdes 
que peu de temps avant la division des produits de la copulation. 
‘ A une phase avancée de son grossissement, et surtout quand il 
était tordu en spirale, l’anthérozoïde soudé aux noyaux polaires | 
communique souvent à la masse commune un aspect mamelonné 
qe J'avais remarqué jadis, mais sans en reconnaître la cause. 
D'autre Part, au moment où cet anthérozoïde vient rejoindre les, 
DOYaux polaires, en se plaçant entre eux, comme la fig. 5, par 
exemple, il offre parfois, s’il n’a pas été convenablement fixé par 
les réactifs, l'apparence d’un corps allongé, renflé aux deux bouts, 
‘Esimulant plus où moins la fusion de petits corps arrondis ou 
9Voides. Cette apparence variable, jointe à d’autres causes d'inexac- 
tude, ont contribué à me faire admettre à tort la présence et la 


fusion de Centrosphères au moment de la copulation des noyaux 


: a ou sexuels. On était loin d’ailleurs de soupçonner fonie- 
. ence des Phénomènes dont il vient d’être question, et les procédés 


134 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


techniques employés avant ces dernières années dans ce genre 
d’études chez les plantes étaient insuffisants. 

Comme la formation de l’albumen précède toujours la division 
de l'œuf, les changements morphologiques sont plus prononcés, à 
partir d’un certain stade, dans l’anthérozoïde qui s’est uni aux 
noyaux polaires que dans celui qui s’est accolé au noyau de 
l'oosphère. La masse formée par la copulation du premier avec les 
noyaux polaires conserve un contour irrégulier (PI. 4, fig. 7) el, 
même quand les prophases de sa division se manifestent par la con- 
traction et la disposition pelotonnée des filaments chromatiques, 
on peut encore reconnaître parfois la triple origine du noyau secon- 
daire du sac embryonnaire, Cette fusion de trois noyaux permet 
aujourd’hui de mieux comprendre la cause de l'augmentation si 
marquée du nombre de chromosomes du noyau secondaire, sur 
laquelle j'avais appelé l’attention. 

De même la double origine du noyau de l’œuf reste encore visible, 
et mème d’une façon plus manifeste, jusqu’à l’entrée en division de 
ce noyau, ainsi que 38 l'ai fait remarquer dans mes observations … 

‘antérieures. 

En résumé, le phénomène essentiel, que M. Nawaschine a signalé 
et dont j'ai suivi de mon côté toutes les phases, consiste dans l’exis- … 
tence d’une double copulation sexuelle dans le sac embryonnaire; 
l’une donnant naissance à l'embryon représentant l'organisme 
définitif, l’autre fournissant l’albumen, sorte d'organisme transitoire 
qui servira à la nutrition de l'embryon. 

Ces deux copulations ne sont pas entièrement comparables. En 
effet, dans la première, les noyaux mâle et femelle possèdent l’un 
et l’autre le nombre de chromosomes réduit qui caractérise les 
noyaux sexuels (dans le cas actuel, ce nombre, comme je l’ai montré ; 
jadis, est égal à 12); dans la seconde, au contraire, si l’anthérozoïde 
apporte de son côté le même nombre réduit, il en est autrement 
pour le noyau polaire inférieur, tout au moins, car il se forme avec 
un nombre de chromosomes qui, souvent, paraît environ une 0is … 
plus élevé et par conséquent voisin de celui des noyaux végétatifs. _ 
Ce qui le prouve, c’est que le noyau secondaire, au moment où ils 
divise, oflre un nombre de chromosomes supérieur à celui qu il 
devrait avoir si les noyaux dont il dérive n’avaient eu tous les trois 
" rai 1 nombre réduit caractéristique des éléments sexuels. La pra 


ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES 135 


iièié Copulation représente donc, seule, une fécondation vraie ; la 
seconde, une sorte de pseudo-fécondation (1). 

Ce double phénomène a pour agents déterminants les deux 
cellules mâles équivalentes du tube pollinique, dont les noyaux, 
dès leur entrée dans le sac embryonnaire, revètent des caractères 
morphologiques tout particuliers et se comportent d’une façon 
telle que je crois pouvoir les assimiler aux anthérozoïdes, dans 
lesquels le noyau forme, comme l’on sait, la masse principale et 
essentielle du corps. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 4 


Heures communes : Sy, noyau de synergide; 00, noyau de loos- 


Phère ; ps, noyau polaire supérieur ; — pi, noyau polaire inférieur ; 
ant, cellule es antipodes ; an et ani, Maé ones — (Grossissement : 
400 diam, 


S.1. 
se sont sn rejoints avant r entrée “ tube pollinique dans je sac 
embryonnaire. — Fig. 2, L'un des anthérozoïdes an!, s’est accolé au noyau 
polaire supérieur ; l’autre an est encore libre, vers l'extrémité du tube 
pollinique, à peu de distance du noyau de l’oosphère. Les membranes de 
l’oosphère et des synergides sont en partie détruites. — Fig. 3. L’anthé- 
rozoïde an est au contact des deux noyaux polaires réunis ; autre. ani 
est accolé au noyau de. loosphère. — Fig. 4. Stade analogue au précédent, 
avec DR de forme Fanette — Fig. 5. L’anthérozoïde an est 


anthéoz0 oïde, au contact du noyau femelle de l’oosphère, est moins 
. {Yancé dans sa métamorphose, — Fig. 8 à 11. Noyaux d'oosphères 
Pa in quelques-uns des aspects que aug pere à leur 

Conta Fig. 12 à 19. Noyaux polaires encore sépar l'un de l’autre 
(tG et 15) ou réunis, au “de! forme variable, 
srOssit peu à peu, ne arriver finalement à présenter l’aspect repré- 
senté dans la fig. 7 


il vient d'être PAP TE # où la notion de a octo Pnoetine: Le mers cat 
ps re détinition de la sexualité, M onnier avai Fa La . 
. cu a 5 v. re omène de la fusion des noyaux polaires : « L'a 

une 


j e plant indépendante de la plante-mère et associé 
l'embryon Pour en faciliter | le e dreiphement Journai de Botanique, 1887. 


SUR LA CULTURE DES FASCIATIONS 


DES ESPÈCES ANNUELLES ET BISANNUELLES 


par M. HUGO DE VRIES 


La production des races héréditaires des différentes monstruo- 
sités m’a permis d’étudier dans quelles conditions ces anomalies | 
apparaissent. Ces races sont loin de posséder la fixité des variétés 
ordinaires. En effet, dans la majorité des cas, elle ne produisent 
que la moitié ou le tiers d'individus monstrueux. La sélection Ja 
plus rigoureuse des porte-graines et leur isolemeut complet 
pendant la floraison sont nécessaires pour conserver la race dans 
le degré de développement atteint, mais jusqu'ici ces précautions 
n’ont pas permis d’obtenir des races monstrueuses complètement 
exemptes d'individus normaux. 

A chaque génération on voit réapparaître de ces individus x 
normaux en plus où moins grand nombre. Ce nombre dépend 
naturellement des propriétés héréditaires des individus choisis 
qui ont produit les graines, mais il semble qu'en supposant unê 
… bonne sélection, les différences entre les divers porte-graines d'une 
même race ne soient pas bien notables. : 

Ce nombre dépend en outre, et dans une mesure bien plus 
grande, de la manière dont les graines sont semées et les jeunes . 
plantes cultivées. I} n'est pas rare qu’on puisse doubler le nombre 
des individus héritiers par un bon traitement ; il est très facile- 
de réduire ce nombre par une mauvaise culture; souvent même 
les meilleures graines ne donnent alors Gbeolnient pas Je 
résultat espéré. 

La Célosie CE de Con ce cas classique d’une fascie héréditaire, 
n’est elle-même point du tout indépendante de la culture. Pour leur 

voir acquérir les plus grandes dimensions possibles, il est indis 
_ pensable de repiquer plusieurs fois les jeunes plantes en éliminant 
chaque fois u toutes celles qui se tes pes ou moins du pe : 


EE 


CULTURE DES FASCIATIONS é 137 


normal, et ensuite de leur donner le meilleur terrain, des arrose- 
ments copieux, des engrais liquides, etc. Chacun sait qu'on 
s'expose régulièrement à des déceptions très désagréables quand 
on ne se conforme pas aux règles prescrites pour cette culture. 

I en est de même pour la culture des monstruosités des plantes 
sauvages. Leur dépendance à l'égard des procédés de culture 
employés est peut-être encore plus grande. Seulement on ne s'y 
attend guère. L'espèce sauvage croît sans aucune aide, ses individus 
monstrueux se rencontrent souvent, sans qu’il soit possible 
d'indiquer la cause de cette déviation. On en conclut qu’on pourrait 
‘avoir les anomalies dans les jardins sans leur donner plus de soins 
qu'à l’état sauvage. 

Ce qu’on oublie, c’est qu’on est frappé de trouver une fascie ou 
une plante tordue sur plusieurs milliers d'individus spontanés, 
tandis que dans son jardin on s'attend à voir anormaux tous les 
exemplaires de ces cultures. Or il est évident, que pour reproduire 
En assez grand nombre des anomalies, qui sont exceptionnelles à 
l'état spontané, il faut aussi des soins exceptionnels. Il en suit que 
la culture de monstruosités de plantes sauvages exige des soins 
plus étendus et plus assidus que la culture ordinaire des plantes 
0rnementales elles-mêmes. | 

Pour pouvoir leur donner ces soins, il est absolument nécessaire 
de connaître plus ou moins complètement la biologie de chaque 
plante. Ce qui est indispensable pour une espèce, peut être nuisible 
Pour une autre. C’est surtout la durée ordinaire de la vie qui a ici 
une très grande influence. Le traitement qui donne la récolte la 
Plus riche en monstruosités est différent pour les espèces vivaces, 
Pour les formes bisannuelles et les formes annuelles. 


. C'est ainsi, que pour prendre un exemple, il est préférable de 
s'adresser à des types dont on rencontre à la fois des individus 
*nnuels et des individus bisannuels. Nos flores ne sont guère 
xplicites à cet égard, et l'observation des espèces en question 

4nS la nature ne semble pas toujours bien propre à nous ren- 

Seigner Sur ce sujet. Quant aux plantes cultivées, chacun saitque 
la Betterave et la Carotte de nos champs sont en partie bisannuelles 
et en partie annuelles. D'autre part, j'ai semé pendant plus de 

… Jix années des centaines d'individus de Crepis hiennis et de Dipsacus 


é 


138 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sylvestris sans jamais en avoir d’autres que des types strictement 
bisannuels. 

On pourrait appeler facultativement annuelles les plantes, qui, 
dans un même semis, peuvent produire des individus annuels et 
bisannuels. La durée de leur vie influe beaucoup sur leur force 
individuelle ; les exemplaires annuels sont souvent bien chétifs à 
côté des individus bisannuels. La même influence se manifeste 
Sur les anomalies, quand ces plantes appartiennent à des races 
mopstrueuses ; les monstruosités sont plus nombreuses, plus 
grandes et plus parfaites sur les individus bisannuels. 

Il faut donc, pour la culture, faire en sorte que les plantes ne 
puissent produire la première année qu’une rosette de feuilles 
radicales. Mais d'autre part on doit avoir soin que ces rosettes 
deviennent aussi vigoureuses que possible avant d’émettre leurs 
tiges. 

J'ai établi ces règles par des expériences faites sur des races 
fasciées d'espèces facultativement annuelles, et que je me propose 
de décrire dans cet article. Elles sont corroborées par des expé- 
riences sur des formes purement bisannuelles, soit fasciées (par 
ex. Crepis biennis fasciata), soit tordues (par ex, Dipsacus syloestris 
torsus) et que ï’espère décrire dans un autre mémoire (1). 

Les fascies en question sont des cultures d’Astr Tripoliun, 
d’'Œnothera Lamarkiana et de Picris hieracioides. Je traiteral 
séparément de la cultüre annuelle et de la culture bisannuelle de 
chacune de ces espèces. 


ASTER TRIPOLIUM FasCiaTrUS. Culture annuelle. — Ma race descend 
d’un indiviau bisannuel fortement fascié trouvé en graines aus 
environs d'Amsterdam au mois d'octobre 1890. De ces graines j'al 
eu, pendant cinq années, une race annuelle, dont les générations | 
successives sont devenues de plus en plus riches en fascies, par 
une sélection répétée et une culture continuellement améliorée. 
Toutefois elles n’ont jamais atteint la largeur de la tige de la 
première plante-mère, en d'autres termes il n’y a pas de traitement 
appliqué aux individus annuels qui puisse rivaliser avec la culturê 
bisannuelle. 


à (1) Voir pour les torsions les Annals of tou 1899, et pour les fascies le 4 
. Botanisches Centralblatt, 1899. 


CULTURE DES FASCIATIONS 139 


On peut semer les graines en place ou en terrines. Cette diffé- 
rence, qui n’a qu’une signification très médiocre pour la production 
de monstruosités quand il s’agit de formes purement bisannuelles, 
comme le Crepis biennis fusciata et le Dipsacus sylvestris torsus, 
ou bien de la culture bisannuelle de notre plante en question, à 
une très grande influence sur la production des fascies par les 
exemplaires annuels de l’Aster Tripolium. 

Au commencement de mes cultures j'ai semé les graines sur 
place, dans les premiers jours de mai 1891. Au mois de septembre 
j'en avais une vingtaine d'individus en fleurs, dont une seulement 
avait fait une très petite fascie, en élargissant la capitule terminale 
de sa tige. Les autres étaieut normaux. J'ai récolté les graines de 
la plante anormale et quelques autres, qui étaient les plus 
vigoureuses. 

De ces graines j'ai fait, l’année suivante, deux cultures. Pour 
l’une j'ai semé en place le 6 mai 1892; j'en ai eu environ soixante 
plantes dont la moitié ont fleuri, tandis que les autres étaient 
réduits à une rosette. Aucune plante n’a donné une fascie. 

Pour l’autre culture j'ai semé en terrine le 27 mars, j'ai repiqué 
en godets le 27 avril et j'ai tenu mes plantes sous châssis jusqu’au 
mois de juin. La floraison a commencé dans les premiers jours 
d'août et presque toutes les plantes avaient développé des tiges. 
La culture en godets et sous chässis a done eu une influence très 
&rande sur la durée de la vie ; elle a rendu annuelles presque tous 
les individus d’un semis, lequel, fait en pleine terre, aurait donné 
la moitié d'exemplaires bisannuels. 

L'influence sur la fasciation a été aussi remarquable. Parmi les 
Cinquante-quatre individus fleuris, il y en avait deux à tiges fas- 
ciées. Les fascies étaient assez belles mais pas très larges, elles 
furent isolées avant la floraison en compagnie de deux autres 
exemplaires, qui étaient choisis comme elles pour porte-graines, 
4Yant chacune une feuille fendue à son sommet. | 

La culture en godets et sous châssis prolonge la vie de la jeune > 
plante avant la période de la production de la tige, car elle permet 
un semis plus précoce, en assurant toutefois une germination 
beaucoup plus rapide et plus régulière. En second lieu la croissance 


des jeunes plantes se trouve accélérée dans une grande mesure. 


Et le résultat n’est pas douteux; il se manifeste aussi bien dans 


140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la largeur plus grande de la tige que dans sa hauteur, qui atteint 
souvent environ deux mètres, tandis que les individus semés en 
pleine terre ne sont que d’un mètre ou encore moins. 

La culture sous verre a donc une influence tout à fait ana 


à la culture bisannueile, seulement elle n’atteint jamais le même à 


degré d'effet. 


Le résultat de cette expérience décrite m'a fait renoncer à 


semer sur place les graines de mes Aster, et recourir à la culture 
Sous verre. 


En 1893, j'ai commencé une expérience relative à l’influence … 


des engrais sur la fasciation. La plante-mère ou première génération 


de ma race ayant fleuri en 1890, j'avais alors la quatrième géné- . 


ration. J'ai semé en terrine le 6 avril, repiqué en godets le 6 mai, 
et mis en place le 24 de ce mois. J'ai repiqué dans six lots 
d'environ deux mètres carrés chacun, et portant chacun environ 
cinquante individus. En plantant j'ai éliminé les rares individus 


chez lesquels la tige n’était pas encore visible. Un lot restait sans 


engrais, deux recevaient des doses insuffisantes, les trois autres 


ont été fortement amendés par trois engrais différents, à savoir 


la poudre de corne de bœuf broyée, la feuilligène et la fleurigène ‘ 


de M. Poiret à Arras. Dans chacun des trois premiers lots, je n'ai 
eu qu'une plante fasciée, la feuilligène en a donné deux, la fleu- 
_rigène cinq et les cornes de bœuf quatre. En somme, quatorze 

individus fasciés sur deux cent quatre-vingt-onze, ou environ 5 °/o. 


Le résultat n’était pas encore bien considérable, toutefois il est “ 


évident que la richesse des fascies n’a été augmentée, par rapport 


à la génération précédente, que dans les lots bien fumés, qui on 


donnés à eux seuls onze fascies sur une totalité de presque cent 
Cinquante plantes (environ 7 °/o). 
Maïs l'influence de cette culture euriante s'est manifestée 


tout autrement dans l’année suivante. Dans cette année, j'ai 
cultivé ma race de la même manière que dans la génération 
précédente. et j'ai semé les graines des trois meilleurs porte-graines : 
choisis chacun sur un des trois lots fumés. J'avais donc trois lots, 

ide quatre mètres carrés chacun, et portant chacun cent plantes, 
_ c'est à-dire le même nombre par mètre carré qu'en 1893. Comme 


amendement, j je n’ai donné cette année que de la poudre de corne 
de bœuf Dee Mais la proportion des plautes panuelles a été 


CULTURE DES FASCIATIONS 141 


assez faible ; au mois de septembre il n’y avait que cent trente- 
quatre tiges, c’est-à-dire un peu moins que la moitié des individus. 

Au contraire, la richesse en fascies s’est augmentée d’une 

manière tout-à-fait inattendue. Il y en avait en tout soixante-douze, 
c’est-à-dire 54 0/0. 
_ L'influence des engrais est en outre mise en évidence par les 
chiffres obtenus sur ces trois lots pris séparément. La culture avec 
la feuilligène n’avait donné en 1893 que deux fascies sur cinquante; 
le semis des graines de la plus développée de ces fascies donna 
seize fascies sur quarante-neuf, soit 32 0/. La culture avec la 
fleurigène et les cornes de bœuf broyées avait donné cinq et quatre 
fascies sur les deux lots de cinquante individus, le semis des deux 
meilleurs porte-graines de ces deux lots donna vingt-trois fascies 
sur trente-deux et trente-quatre sur cinquante-trois, soit 70 6/, et 
64 °/, d'individus fasciés. 

La largeur maxima des fascies n’a pas été augmentée considé- 
rablement. Elle était de 4 à 1.5 cm. en 1893 et ne dépassait cette 
valeur en 1894 que sur trois tiges, qui atteignirent 1.7 et 2,1 cm. 

L'année suivante la sixième génération a présenté le même 
nombre d'individus fasciés. J'avais deux lots de 136 et de 63 tiges, 
Cultivées de la même manière que dans les années précédentes. 
Ils donnaient 75 o/, et 61 °/, de fascies d’une largeur de 1-2.5 cm. 

Toute cette série de cultures a donc eu pour résultat de nous 
donner une race annuelle et dont les 2/3 des individus donnaient des 
tiges aplaties et élargies. Il existe toujours des individus normaux 
à tige cylindrique, malgré la sélection continue et l’isolement bien 
soigné des porte-graines de chaque année. 

De même on retrouve à chaque culture des individus bisannuels 
Quoiqu’ils soient exclus totalement de la propagation de la race. 

En cinq années la richesse en fascies s’est accrue d” environ 4 °/, 
à environ 60, 70 °/,et ce résultat a été obtenu presque entièrement 
dans la génération qui a suivi celle bs avait été pour la première lois, 
richement formée 


C’est donc à la fumure des porte-graines qu’on doit atéribuer ce r 


succès. Ayant une fois remarqué l'effet considérable des engrais, 


j'ai fait intervenir ces amendements pour toutes les D 
Suivantes. 


142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ASTER TRIPOLIUM FASCIATUS. Culture bisannuelle. — Dans la 
culture annuelle les fascies ne sont ni bien larges, ni bien longues. 
Les tiges fasciées ont 1-2 mètres de longueur, mais elles débutent 
toutes à leur base par la forme cylindrique. L'aplatissement com- 
mence souvent à mi-hauteur, souvent seulement plus ou moins 
près du sommet. La largeur de la partie aplatie a atteint, dans mes 
cultures, tout au plus 2-2.5 cm. Quelques tiges se fendent, après 
‘s'être aplaties, d’autres portent des capitules élargies dans le sens 
de la fascie. 

Pour avoir des fascies plus larges, ou des tiges fasciées dès leur 
base, il faut avoir recours à la culture bisannuelle. Et pour forcer les 
tiges à se développer seulement la deuxième année, le mieux est 


de faire ses semis très tardivement. J'ai fait une expérience dans 


ce sens en 4894 et 1895. J'ai pris des graines de la race annuelle, 


pour être sûr d’une fixation héréditaire suffisante de l’anomalie en 


question. J'ai choisi comme porte-graines un pied de l'expérience 
décrite plus haut et relative à l'influence des engrais, il se trouvait 
dans le lot à cornes de bœuf broyées. Les graines ont été semées el 
terrine le 24 juillet 1894. A la fin du mois suivant, j'ai planté les 
plantes les plus fortes dans de petits godets, j'en ai perdu quelques- 
unes pendant l'hiver et j'avais un lot de 36 individus sur deux 
mètres carrés au commencement du printemps de 1895. 

Les premières fascies se sont montrées dans le cours du en 
de mai, une d'elles avait déjà à cette période une crête de 3 CI. 
En août j'avais 19 plantes à tige principale fasciée et 16 sans fascies, 
c’est-à-dire 19 sur 35 ou 54 °/. En outre, plusieurs plantes du 
premier groupe avaient produit des fascies latérales à l’aisselle de 


leurs feuilles radicales, phénoniène qui à toujours été excessi- 


vement rare dans la race annuelle. 
Les fascies les plus larges avaient 4-6 cm. de Leur, presque le 
double des fascies des tiges annuelles. Pour mieux comparer là 


largeur dans les deux sortes de culture, je donnerai les chiffres en 


groupant les fascies d’après leur ne maxima, et en groupes 
différant entre eux de 1/2 cm. 


Largeur maxima en € A US! 1,5 


2 
- reve fascies ne 0 d + # 


_& En ajoutant à cette série de chiffres le nombre 16 des individus non “tar 


_ de cette mr et en dressant la courbe qui correspond à la série ainsi 


CULTURE DES FASCIATIONS RS 


Sommes 
Largeur maxima en em . .. Hot di 00 
Nombre des fascies porte-graines 
annuelles en 189%, . . . : . ce (re 2 » RAS) RE EEE 19 
Nombre de toutes les fascies y A:39 28 27 9 » Dr pe pp 108 
annuelles en 1895. . . . . LB 2 A7" 48 0 » ARE) DORE OU | 51 


Les fascies annuelles de 1894 et de 1895 sont celles qui ont été 
mentionnées dans le chapitre précédent ; pour 1894 je n’ai donné 
que les fascies les plus larges, choisies comme porte-graines. 

Il est inutile d'insister sur le résultat de ce tableau ; l'heureuse 
influence de la culture bisannuelle ne saurait être démontrée d’une 
manière plus évidente. 

. I n’est pas absolument indispensabl: de semer en été pour avoir 
une Culture bisannuelle. Mais la proportion entre les individus 
qui produisent des tiges et ceux qui restent à l’état de rosettes 
dépend des conditions atmosphériques. La culture de mars 189% 


m'ayant donné, comme je l’ai déjà dit, 160 plantes qui restaient à | 


l'état de rosettes pendant toute cette année, j'en ai conservé une 
Centaine jusqu’en 1893. Vers la fin du mois d'avril 26 °/ d'entre 
elles avaient de beiles crêtes au centre de leurs rosettes élargies. 
D yen avait de 1-2 em. et plus de largeur. J'aurais pu obtenir à 
l'aide de ces échantillons des tiges fasciées dès leur base, mais 
AYant constaté le fait que je tenais à démontrer je n'ai pas poussé 
Plus loin l'expérience. 


OENOTHERA LAMARKIANA. Fascies annuelles. — J'ai cultivé cette 
espèce dans mon jardin d’ expériences depuis une dizaine d'années, 
et j en possède maintenant une bonne série de variétés, qui se sont 
produites successivement dans ma culture. L'espèce est faculta- 
tivement annuelle : je cultive une race et plusieurs formes bisan- 
nuelles, mais Ja plupart de mes variétés sont cultivées en géné- 
PL annuelles. Je n'ai pas fait Je sRRures directes sur les 
ascies, Mais cell sont tré t,etsouvent 
nes es-ci se g 


Elles se trouvent, dans les cultures annuelles, principalement 


‘omplétée on a une courbe à deux sommets. L'un, à zéro, très haut, est le ; 
est do 


orme ; ; 
| Hd biennis. Voir « Sur Les Courbes galtoniennes des mons ronstruosilés. » dans 
le Bulletin pad de la France a de la os pub ” A. Granp, 
avril 1896, t. xxv p. 396 : 


0 seulement un peu plus longues. Plusieurs étaient une ou deux 


144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sous deux formes, la division de la rosette et l’élargissement du 
sommet de l’épi floral. 

Si la rosette se fend, elle produit Gba tiges, qui sont presque 
aussi hautes et aussi vigoureuses l’une que l’autre. J'ai trouvé des 
jeunes plantes où la division s’était manifestée dès les cotylédons ; 
entre ces deux organes on trouvait deux petites rosettés de feuilles 
parfaitement séparées (1). D’autres fois la division se produit plus 
tardivement. J'ai noté ces cas pour la première fois en 189% et 
depuis sur environ une dizaine de plantes, dans des cultures de 
plusieurs milliers de rosettes ; elles se trouvaient aussi bien dans 
la forme typique de l’Œ. Lumarkiana que dans les différentes 
variétés (Œ. Lam. lata et Œ. Lam. nana). 

Les fascies du sommet de l’épi floral sont aussi communes que 
sont rares ces fascies printanières. Elies se montrent vers l'hiver, 
quand les plantes ont environ deux mètres de hauteur. Très rares 
en août, elles deviennent plus nombreuses en septembre et presque 
communes en octobre. Je les ai remarquées à toutes les années de 
ma culture et sur presque toutes mes variétés. Mais il faut prendre 4 

le soin de couper le sommet de l’épi des porte-graines au commen" 
cement de la floraison, pour n’avoir à féconder artificiellement 
qu’un nombre limité de fleurs ; il faut en outre réduire autant qué 
possible le nombre des autres individus, aussitôt la sélection faite. 
Je n’ai dans ces conditions observé que peu de pieds en fleursel … 
septembre et octobre alors qu’on en observe des centaines en juillet 

“et en août. Toutefois je n'aurais eu aucune peine à cueillir des 
centaines de sommets fasciés. Je cite comme exemple une culture 
de la variété Œ. Lam. brevistylis de 1898. 

Vers la fin du mois d’octobre de celte année j'avais trois lots de 
cette forme, de diverses origines; ils portaient environ 500 individus 
en fleurs. Comme j'avais cueilli de temps en temps les fascies les 
plus belles, soit pour les offrir à des visiteurs, soit dans d’autres | 
buts, il n’était pas possible de compter la totalité de ces anomalies. 
J'ai choisi deux groupes l’un de 74, l’autre de 49 individus ; ils 
contenaient 54 et 20 fascies terminales, c’est-à-dire 73 °/ et 40 o/o 

ou ensemble environ 60 °/,. Ces fascies étaient pour la plupart 
larges et courtes, atteignant souvent une largeur de 3 centimètres 


RUE Cette division a donc évidemment débuté avant la nes de la LE 


CULTURE DES FASCIATIONS 145 


fois fendues, les autres avaient encore intacte leur crête de végéta- 
tion. 


OENOTHERA LAMARKIANA. Fascies bisannuelles. — Pour avoir de 
grandes et larges fascies, on doit, ici comme pour l’Aster fripolium, 
choisir les individus bisannuels. Leurs tiges sont souvent aplaties 
dès leur base, souvent dès le milieu, et atteignent assez souvent 
plusieurs centimètres de largeur, sur une épaisseur d'environ un 
centimètre. Elles ne sont pas moins belles que celles de l'Œnothera 
biennis qu’on rencontre souvent à l’état sauvage. : 

Dans mes cultures ces cas ont été rares, vu la prépondérance 
des semis annnels. Toutefois, j'en ai eu dès 1889 et dans les 
individus des différentes variétés. 


Picris HIERACIOIDES. Culture annuelle. — Godron paraît être le 
seul qui ait semé les graines des fascies trouvées spontanément. 
L'opinion générale était alors que les fascies, comme toutes les 
MonStruosités, étaient des accidents, dus à l'influence directe des 
agents extérieurs, et celte opinion n'était pas faite pour exciter les 
botanistes à faire des expériences de cette sorte. On connaissait 
bien la race héréditaire des Crêtes-de-coq, mais on la considérait 
plutôt comme une exception que comme un exemple d’une règle 
générale. Sa reproduction était considérée comme « un des rares 
exemples d’une monstruosité de ce genre fixé et se reproduisant 
fidèlement par la voie du semis (1) ». 

Godron avait choisi pour ses semis les graines d’une fascie de 
Picris hieracioides, et «les pieds que j'ai obtenus, dit-il, n’ont pas 
reproduit la monstruosité » (2). Il en conclut, à la fin de son célèbre 
mémoire : « Les fascies sont rarement héréditaires el jamais. d’une 
manière absolue » (3). 11 ne dit pass’ila fait encore d’autres semis de 
ce genre, et je n’ai pas réussi à en trouver dans la littérature 
téralologique. 

Franck, dit: «Les fascies sont héréditaires chez plusieurs 
plantes, et se reproduisent par le semis, comme on le sait généra- 


lement pour le Celosie Crête-de-cogq (C ‘elosia cristata). Mais DORA “ 


(1) Vilmorin-Andrieux : Les fibré de pleine terre, p. 237. 

(2) Godron, Mélanges de tératologie végétale (Mémoires de la Soc. nat, d. Se. 
naturelles à Chierbo bourg, 1871-72, t. p- 97). 

(3) Godron, 1. c. p- 112. 


Rev. gén. de Botanique, — XL : es 10 


146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


démontré expérimentalement que d’autres fascies ordinaires ne 
sont pas héréditaires (1). » 5 

Pour démontrer que les fascies ne sont pas héréditaires acciden-. 
tellement, mais qu’elles le sont toujours, il était donc important, M 
outre la production d’un nombre suffisant de races fasciées ou de 
fascies accidentelles se produisant par le semis (2), de reprendre » 
l'expérience de Godron et de rechercher si les fascies de Picris 
pourraient être reproduites par le semis. Mais on devait s'attendre 
à ce que le résultat de Godron se justifierait au premier abord, et 
ne se Corrigerait que par des soins beaucoup plus grands que les 
siens. 2 
C'est ce que mes cultures ont confirmé: ce n’est que par les 
soins les plus minutieux qu’on peut être sûr d’avoir de belles fascies … 
de cette plante, en parlant de graines d’un individu à tige aplatie. 
J’ai fait deux séries d'expériences, l’une de 4888 à 1894 avec peu de 
soins et en lachant de cultiver la plante sous forme annuelle, l'autre 
avec autant de soins que possible, et en sélectionnant les individus, 
qui restaient à l’état de rosettes dans la première année de leur 
vie (3). : 
Je commence par la série annuelle, en remarquant que la 
plante-mère pour les deux séries a été la même. 

Celle-ci a été trouvée spontanément aux environs de La Haye Vers 
la -fin de l’été 1887. C'était une tige largement aplatie de la base 
vers le sommet, et portant des graines müres. Outre ces graines, 
j'ai récolté les racines et je les ai transplantées dans mon jardin 
. d'expériences. Les graines ont été semées en 1888, mais ne don- 
paient qu’un petit nombre de plantes dont plusieurs ont produit 
des tiges en 1888 et en 1889. Quoique richement ramifiés, ces 
individus n’ont pas reproduit la fasciation. L'expérience de Godron 
se trouvait donc complètement confirmée, et je n’ai pas poursuivi 
la culture dans cette voie. 

Les racines ont produit des bourgeons dd dont j'aieuun 
groupe de plantes très vigoureuses, qui ont fleuri richement en 


: 


(4) Franck : Lehrbuch der Pilanzenkrankheiten, 1880, p. 134. 

(2) Sur l’hérédité de la fasciation, dans Kruidhundis Jaarboch v. b. 6. De 
naea Gent., Tome VI, 189%, p. 72. : 
a “y. es mention très oUrtÉ en a été faite dans « Monstruosités hé réditaires 
… offestés hi aux jardins botaniques », Kruidhundig Jaarboch IX, 1897, 
cb: De of. 


CULTURE DES FASCIATIONS 147 


1888 et en 1889. Elles ne montraient point de fascies. C’est de leurs 
graines que je suis parti pour mes deux expériences, en employant 
celles de 1888 pour la série annuelle, et celles de 1889 pour la série 
bisannuelle. 

Seulement les semis de 1888 n’ont pas produit de graines dans 
cette année et j'ai donc dû commencer la série annuelle par une 
génération bisannuelle. ; 

En considérant la plante-mère fasciée comme la première 
génération, le semis de 1889-90 correspondait à la seconde. La 
troisième en 1891 à été annuelle, et de même j'ai eu en 1892 et 1893 
les quatrième et cinquième générations. 
Toutes ces cultures ont été semées en place au printemps; 

ellés n’ont pas donné de fasciations. J'ai choisi chaque fois pour 
Porte-graines les plantes les plus précoces et les plus vigoureuses 
el je suis parvenu à augmenter le nombre des individus annuels, 
Sans jamais pouvoir supprimer les individus bisannuels. Au 
commencement, il n’y avait que de 5 à 13°/, de plantes à tiges, 
ce nombre s’est accru jusqu’à 25-40 °/., en partie comme résultat 
de cette sélection, en partie parce que j'avais donné aux dernières 
Sénérations une forte fumure. 

Ayant constaté que la culture annuelle n’était pas le moyen 
Pour parvenir à une démonstration de l’hérédité des fascies, je n’ai 
Plus répété ces semis. Mais j'ai conservé en 1894 quelques individus 
de la cinquième génération (1893), je leur ai donné une bonne 
fumure et un bon traitement, et parmi les centaines de rameaux 
qu'ils ont produits, j'ai eu le plaisir d’en trouver deux qui étaient 
nellement élargis et aplatis. C’étaient deux petits rameaux 
accessoires, placés chacun à l’aisselle d’une feuille de la tige prin- 
Cipale, entre celle-ci et son rameau axillaire principal. 

La fasciation s’est donc reproduite en sautant trois générations 
successives, mais avec une intensité réduite au plus haut degré. 


Picris mERAcIOIDES. Culture bisannuelle.— Les graines de la plan- 
le-mère, récoltées comme je l'ai dit en 1889 sur les tiges provenant 
des bourgeons adventifs des racines ont été le point de départ de 
celte nouvelle série de cultures. Ces cultures n’ont pas été faitesen 


Sémant en pleine terre, mais en semant en terrrine, en piquant les 


jeunes plantes isolément dans des godets et en les tenant sous 


. jamais néglige 


148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


JE 


châssis jusque vers le mois de juin. C'était la même méthode que à 
celle adoptée pour l’Aster Tripolium, c’est le principe que j'ai adopté, 


après beaucoup de tâtonnements, pour mes cultures de mons… 
truosités et de variétés en général, aussi bien pour celles des 


= 


espèces indigènes que pour celles des plantes ornementales. 


Les graines susdites ont été semées de cette manière en mars 


1894 (1). C'était donc la seconde génération. 

Elles donnaient une culture de 99 plantes sur 5 mètres carrés. 
Vers la fin de juillet, 82 de ces individus avaient produit des tiges, 
les autres étaient restés bisannuels. Parmi ces tiges il ÿ en avait une 


qui s’élargissait vers le sommet et portait un capitule terminal 


aplati, à réceptacle deux fois plus long que large. En août, trois 
autres plantes ont donné des rameaux latéraux fasciés, mais tous 
de petite largeur. 

Le semis en terrine, en allongeant la vie de la plante avant 
l'apparition de la tige, et en rendant les jeunes plantes de beaucoup 
plus fortes à cette période, a donc eu pour résultat un pourcentage 


d'environ 4 individus annuels fasciés. La possibilité de la fasciation : 
annuelle est donc démontrée, de même que le fait principal de 


l’hérédité de cette anomalie. Mais les fascies annuelles étaient bien 
chétives en comparaison de la tige largement aplatie de la plante- 
mère de cette race. 

Je n’ai pas conservé ces individus à tige, mais j'ai transplanté 
les autres vers la fin de l'hiver. Vers le milieu du mois d'avril 1895 
je trouvai sur une des plantes les plus robustes, à rosette bien 
ramifiée deux rosettes latérales, dont le centre était élargi en une 
crête d'environ 1 centimètre carré de longueur, et dans les jours 


suivants deux autres rosettes de cette plante se sont aplaties de la 


même manière. Plus tard, deux autres individus ont produit des 


tiges aplaties, soit en tout 3 sur 15 ou environ 20 e/,. Le nombre de : 
toutes les rosettes de cette culture, tant centrales que ‘Jatérales . 


était presque de 200. 


Trois de ces six fascies avaient une largeur de 2-3 em. de leur . 
base jusqu’à leur sommet, deux autres de 5 et de 7 cm., sur une * 


(1) Ces graines avaient donc été conservées pendant quatre ans et demi. 


n'avaient pas sensiblement perdu de leur vitalité mais la conservation avait été 


faite bien à _ dans des flacons à chaux. C'est une précaution, qu'il ne faut 


CULTURE DES FASCIATIONS 149 


longueur totale de 1/2 et 1 mètre, tandis que la sixième tige était 
cylindrique sur la plus grande partie et n’était aplatie que sur les 
20 cm. au-dessous du capitule terminal, à réceptacle deux fois 
aussi long que large. C’étaient donc de très belles fascies, ne le 
cédant en rien à celles de la plante-mère. 

J'ai isolé ces fascies avant la floraison, et j'en ai eu une récolte 
très suffisante de graines. 

De ces graines, j'ai semé de la même manière en avril 4897, et 
j'ai eu deux lots d'environ deux mètres carrés chacun, portant 
ensemble 80 plantes. Quelques-unes ont produit des tiges, la 
plupart sont restées à l’état de rosettes. Au mois d'avril 1898, je 
comptais 13 individus à rosettes aplaties sur un nombre total de 
65, soit 20 4. Plusieurs d’entre elles avaient plus d’une fascie, la 
plante la plus vigoureuse en avait un grand nombre et fut divisée 
en six parties, dont chacune avait une ou deux rosettes élargies. 

J'ai transplanté ces individus héritiers dans un terrain nouvel- 
lement préparé et ils ont donné un grand nombre de tiges plus ou 
Moins aplaties. Leur largeur était en moyenne de 4 centimètres, et 
elles étaient presque toutes aplaties de la base jusqu’au sommet. 

Îles ont donné une récolte considérable de graines. 

Ma race bisannuelle a done eu deux générations successives 
assez riches en fascies, car elles ont présenté toutes les deux 20 °/o 
d'individus fasciés. Les fascies étaient aussi belles que les mieux 
développées qu’on puisse trouver spontanément, et souvent il y en 
aVait plusieurs sur la même plante. 

La thèse de Godron se résout donc de cette manière que la repro- 
duction héréditaire des fascies exige des soins tout particuliers, 
Mais réussit par ces soins aussi bien pour le Picris que pour toute 
autre fascie rencontrée accidentellement. 

Pour avoir des rosettes qui s’élargissent plus tôt il suffit de semer 
Plus tôt, ou d'accélérer plus fortement la croissance initiale. J'ai 
semé une partie de mes graines de 1894, le 26 février 1895, et j'en 
ai eu des rosettes fasciées dès le 20 juillet, tandis qu’au mois d'août 
deux autres plantes en ont encore produit. En tout 4 rosettes 
fasciées sur 13 plantes, soit environ la même quantité que dans les. 
autres cultures. 

ED Comparant les fascies provenant de rosettes fasciées avec 
celles des rosettes non fasciées ou avec les fascies annuelles, nn E 


150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


constate un fait bien remarquable mais dont la cause n’a pas NCOrE M 
été étudiée, du moins que je sache. Les fascies ordinaires commen: jh 
cent par une base cylindrique et vont en s’aplatissant et en s’élar- 
gissant de plus en plus ; leur largeur augmente toujours. Les tiges 
produites par les rosettes fasciées au contraire ont dès leur première M 
apparition une largeur considérable, souvent de plusieurs centi: 
mètres. Mais elles ne l'augmentent plus. Elles s’élèvent en conser= : 
vant leur largeur initiale. On pourrait les nommer des fascies 
conservatrices, en opposition aux fascies progressives de l’autre … 
groupe. Elles ne sont même pas complètement conservatrices, €ar 
trop souvent elles perdent de leur largeur en se fendant, et elles 
semblent ne pas pouvoir regagner même ce qu’elles ont perdu de 
cette manière. à 
Les fascies de Crepis biennis fasciata donnent des exemples : 
encore plus beaux et plus fréquents de cette règle que les espèces 
décrites dans ce mémoire. 


AE UN: 


44 
x 


ee 


ES 
UM EE 


CONCLUSION 


1. — Les races fasciées des espèces facultativement annuelles et. : 
bisannuelles peuvent produire leurs fascies dans chacune de ces 
deux formes. 

2. — Les fascies annuelles sont suuvent ie rares, toujours 
moins parfaitement développées que les fascies produites là 
seconde année par des rosettes fasciées. Les premières ne Com- 
mencent souvent à se montrer que vers la fin de l'été. 

3. — La richesse en fasciation dépend, outre du degré d' hérédité 
acquise par la race, du semis et de la culture. . 

4. — Un semis qui donne aux jeunes plantes toute la vigueur 
possible avant la période où les tiges commencent à se développer 

augmente la richesse en fascies annuelles d’une manière incontes 

_ table. Une forte fumure et une bonne exposition, mais surtout unê 
bonne distance entre les individus voisins y contribue encore . 

_ beaucoup. 3 
5. — Pour avoir des tiges élargies dès leur base, il faut avoir 
. des rosettes fasciées, el pour cette raison une culture bisannuelle. | 
si: On peut semer et fumer de la mème manière que pour la culture 
ae du moins si la race est assez riche en individus bisan 3 


Vs RES 


CULTURE DES FASCIATIONS 151 


nuels. Autrement cette méthode pourrait, dans des circonstances 
favorables, ne donner que des pieds annuels. 

6. — Les cultures des monstruosités exigent, pour être bien 
riches et bien belles, plus de soins que la culture même des plantes 
ornementales. J'ai commencé presque toutes mes races par une 
Culture aussi facile que possible, et en làchant d’avoir chaque année 
une nouvelle génération, mais j'ai toujours été conduit à les soigner 
de plus en plus et à préférer la culture bisannuelle. Et ce n’est 
qu'en multipliant les soins que je suis parvenu à produire des 
fascies qui peuvent rivaliser avec les meilleurs spécimens trouvés 
Spontanément. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÊTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 /Suile). 


Étamine. — I. BArazs (1) a examiné le pollen de 394 Angios- 
permes de Hongrie, soit à sec, soit dans l’eau, au point de vue de leur 
coloration, de leur forme, de leur ornementation ou de leur contenu; 
l’auteur en distingue quatre types : le type réniforme, le type ellipsoïdal, 
le cts sphérique et le type des grains coupés à leurs deux extrémités 
suivant une surface ellipsoïdale. L'auteur propose d'employer ces 
rec extérieurs des grains de pollen dans la floristique 

Au cours des recherches qu’il a entrepris sur les plantes de la 
famille des Loranthacées, M. VAN TIEGHEM (2) a étudié la déhiscence 
des anthères chez ces plantes. Dans tous les cas le sépale et l’étamine 
superposés ne constituent à eux deux qu’une seule feuille. Le nombre … 
des sacs polliniques est très variable (un chez les Dendrophthora, un 
grand nombre indéterminé chez les Viscum, avec tous les int 
diaires). Quel que soit leur nombre, les sacs polliniques s'ouvrent cb ; 
cun par une fente propre; ce mode de déhiscence semble tout d’abord 
constituer une exception à la règle qui est donnée comme générale pour 
les autres Phanérogames ; en réalité c’est ainsi que les choses se passent 
chez les Gymnospermes et chez toutes les Angiospermes qui on i deux 
sacs polliniques, ou quatre sacs à déhiscence poricide ; lorsque la “déhis- 
cence est longitudinale, les sacs peuvent présenter l’une des trois dispo 
sitions suivantes : les deux sacs du même côté peuvent être séparés 
par un sillon aussi profond qu'eux, sans cloison, ou par une cloison 
aussi profonde qu'eux, sans sillon, ou encore à la fois par une cloison 
et un sillon; dans le premier cas il y a toujours au fond du sillon deux 
fentes très rapprochées, mais distinctes; dans le second et le troisième 
cas on admet généralement que la cloison disparaît d’abord, faisant 
communiquer les deux sacs, puisque la cavité s'ouvre par une se : 
fente longitudinale; dans un grand nombre de cas, M. Van Tieghem 
s’est assuré que les choses ne se passent pas ainsi; mais qu’il se forme 
également une fente spéciale à chaque sac, de chaque côté de la cloison. 


_ (4) Istvan Baläzs : 4 Brad külünôs tekintettel «à honi Angiosperm : 
fajokra (8° Kolozsvär, 1896, 61 p.). 

(2) Van Tieghem : oo. La structure et la déhiscence des anthères : 

des Loranthacées Suivies de remarques sur la structure et la déhiscence de 
ve (Bull. Soc. Bot. Fr. XLII, 1895, p. 363-369). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 153 


Ovule.— Cu. J. CHAMBERLAIN (1) a étudié le développement du sac 
oies chez l’Aster Novæ-Angliæ ; ses conclusions sont les 
suivantes : 

1° Les débuts du développement du sac embryonnaire de cette espèce 
diffèrent peu de ce que présentent les types 
décrits ; la formation du noyau secondaire 
n'offre pas les caractères d’une fécondation. 


bles ; l’oosphère et le noyau de lendosper- 

me offrent au contraire une uniformité re- 

marquable dans la position des nucléoles. 
3 Le 


de un à plus de vingt ; la cellule antipode 
inférieure diffère des autres par la densité 
de son protoplasma, l'aspect de ses noyaux 
et l’action qu elle exerce sur le tissu envi- 
ronnant. 
4° Enfin l’auteur considère qu’une des cel- 
lules inférieures de la région antipodiale est 
ologue d'une oosphère; cette existence 
d'une oosphère antipode serait une preuve 


in dimensions et que les tissus se Fig. 26, — Sac Pr 
aissent facilement « le mère  d'Aster Novæ-Angliæ : m, 
du sac emb Se nu res micropyle ; syn, Synergi- 

nbryonnaire est une des cellules des: 0, oosphère: en, noyau 
by Podermiques du sommet d lle; il ne de l’albumen; @.s, 4.1, anti- 


ps odes supérieures et infé- 
rme aucune cellule tapétale; la cellule  Péures. Gr. = 407. 


mère se dresse d’abord en deux cellules 

puis chacune de celles-ci en deux ; c’est la cellule inférieure qui se déve- 
0ppe en sac Run la cellule supérieure se divise cesser 
€n deux par une cloison verticale; les trois cellules antipodes son 
Particulièrement 6 développées. 


(1) Chas. J. Chamberlain : The embryo-sac of Aster Novæ-Angliæ. À ge Gazette . 


Vol. XX.1895, p. 205-213, PI. XV-XVI). a 
(Bot Fr, M. is: Development of the embryo-sac of Jeffersonia ME L 
Gazette, XX, 1895, p. 423-425, . XVI). 


154 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


e son étude du sac embryonnaire de l’Alisma Plantago, 4, Hs 
SCHAFFNER (1) émet les conclusions suivantes : le développement de 
cet organe ne présente rien de particulier et il possède, lorsqu'il est 
complètement formé, les huit noyaux ordinaires ; pendant la conjugaison | 
des deux noyaux qui doivent donner naissance au noyau de FR 
les quatre centrosphères se conjuguent par p 

L'endosperme n’est pas abondant et ions entièrement de la 
division du noyau CES les cellules antipodes ne se dissociant ni 
ne se fragmentant pas. La division du noyau générateur pollinique à 
lieu dans le grain de pollen. Les deux noyaux mâles pénètrent dans le 
sac embryonnaire, mais un seul prend part à la fécondation, l'autre | 
restant dans le tube pollinique; le noyau d’une des synergides est. u 


Fig. 27 à 29. — Sac embryonnaire d'Alisma Plantago. 


me : les deux noyaux polaires avant leur conjugaison. 
: conjugaison des deux noyaux polaires. 
Fig . 29 : proembryon à 6 cellules; 3 noyaux de l'albumen. 


a 
sn 


entièrement absorbé au contact du tube pollinique; celui de l’autre 

synergide disparaît aussi plus tard, sa substance étant prob 
ment employée à nourrir le gros noyau de la cellule suspenseur. Les 

centrosphères du noyau mâle inférieur précèdent celui-ci lorsqu'il 


noyau mâle. Après la première division de l'œuf, les trois divisions 

successives s'effectuent dans la cellule la plus externe; les trois pre” 
’ 

mières papes ont lieu dans le sens transversal par rapport à laxe 


D. M. Mortier (2) étudie la formation et le développement du sac 
embryonnaire dans la famille des Renonculacées ; cette étude est parti- 


(1) John M. Schafiner : The ARS sac of Alisma Plantago (Bot. Gazette, 
. 1896, ss pe 123-133, pl. IX-X) : 

(2) David M. Mottier : pars En to the embryology of the Ranunculace® 
(Bot Gazette, AA pe 241-249, PI. NVIEXX). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 155 


culièrement intéressante au point de vue des variations que présentent 
à ce sujet les différents types. Ce qui attire d’abord l'attention est la 
présence de plusieurs cellules mères qui se développent en autant de 
sacs embryonnaires ; c’est dans le genre Caltha qu’on en observe le 
plus grand nombre, cinq ou même davantage; ce fait apporte une 
nouvelle force à la théorie qui homologue l’ovule à un macrosporange, 
les téguments représentant une indusie. La présence de plusieurs sacs 
embryonnaires dans un ovule a été observée par plusieurs auteurs dans 
diverses familles, mais jamais avec la prédominance qu’on lui retrouve 


La production de séries de quaire cellules par deux divisions suces- 
sives des cellules mères est plus fréquente dans cette famille qu’on ne 
l'avait supposé. Dans certaines espèces la cellale-mère donne naissance 
tantôt à trois, tantôt à quatre cellules ; l’auteur pose la question de 
savoir quel est le nombre primitif. Si on regarde la petite cellule qui se 
détache quelquefois de la cellule mère dans le genre Aguilegia comme 
une cellule tapétale, on observe ici 
un phénomène apparaissant en 

.une région inattendue. M. Gui- 
£nard a observé la présence d’une 
cellule tapétale dans certains gen- 


nen présentaient pas; mais on 
n'avait pas encore signalé de cel- 
lue tapétale apparaissant irrégu- 
lièrement dans une même espèce. 
a règle si générale chez les 
nglospermes suivant laquelle la 
cellule inférieure de la série déri- à 
vée de la cellule mère se développe Fig. 30. — Ovule de Delphinium présen- 
directement en sac embryonnaire tant deux sacs embryonnaires. G.=260. 
semble souffrir une exception dans 
. genre Caltha. M. Guignard avait signalé une exception analogue dans 
l’Acacia albida après Mellink qui avait rencontré le même fait chez une 
Monocotylédone (Agraphis) et Strasburger chez le Rosa livida. 
auteur croit avoir observé une concordance entre les dimensions 
des cellules de lovule et les conditions de vie des différentes espèces ; 
les espèces croissant dans un milieu aquati 
ovulaires beaucoup plus grandes que celles qui se développent à la 
sécheresse : Re on 


M. D’Hugerr (1) a recherché si les plantes grasses ne présentaient : 


(1) E. d'Hubert : Recherches sur le sac embryonnaire des piontes __ 
(Ann. Se. Nat, Bot. 8 série, II, 896, 126 p., PI. 1-1). 


auraient des cellules 


156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pas dans leur appareil reproducteur des caractères particuliers ; ila … 
spécialement étudié l’ovule des Cactées ; chez ces plantes les ovules : 
très nombreux sont disposés de facon à occuper le mieux possible la < 
cavité ovarienne ; ils sont isolés ou groupés en grappes; ilssont amphi- 
tropes et leur funicule gorgé d’amidon s’enroule autour d’eux en uné “à 
boucle plus ou moins complète. 

Pendant les bipartitions du sac embryonnaire, qui dérive directe- 
ment d’une cellule sous-épidermique, de lamidon apparaît dans ces 3 
cellules ; il disparaît assez rapidement dans les antipodes, atteint son 
maximum de développement à la maturité du sac pour les synergides, 
au moment de la fécondation pour l’oosphère, et augmente constamment 


| 


Fig. 31. — À gauche, partie supérieure de l'ovule de Sedum tabaricun ; 
à droite, région inférieure du nucelle de Sedum spurium. 


_ sence d’une calotte de trois cellules. Chez les Crassulacées l'ovule ja 
- présente un capuchon formé par l’épiderme du nucelle au niveau du 
sac embryonnaire, et, suivant son axe, un système de cellules allongées . 
conductrices reliant le sac embryonnaire à la chalaze . 

De l’étude comparative des ovules des plantes grasses et des ovules … 
des plantes non grasses, il résulte que toutes les plantes grasses ont de 
l’amidon dans leur sac embryonnaire ; mais quelques plantes non gras. 
ses présentent le même caractère. Il semble donc qu’il y a une relation 
enire la présence de Famidon dans le sac embryonnaire d’une plante 

et sa carnosité ; mais d’autres causes peuvent suffire à développer cet 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 157 


amidon ; l’une d’entre elles, selon l’auteur, serait la lenteur des phéno- 
mènes précédant la fécondation. 

WESTERMAIER (1) a étudié l’anatomie des ovules de différentes 
plantes, surtout en ce qui concerne les cellules antipodes. Dans les 
Forsythia dont les ovules arrivent rarement à complet développement 
dans nos climats, on observe dans la région des antipodes un massi 
cellulaire cylindrique déjà bien développé dans les jeunes bourgeons 
floraux, tandis que le reste du sac embryonnaire est atrophié. Le funi- 
cule ne possède pas de faisceau libéro-ligneux, alors qu’il existe chez le 
Syringa, ce qui paraît être en rapport avec l'insertion presque directe 
des fleurs sur les rameaux. Dans le Syringa dubia dont les fleurs sont 
ordinairement stériles, on trouve le plus souvent le massif cellulaire 
antipode ; dans le Syringa vulgaris dont les fleurs sont fécondes tantôt 
on l’observe, tantôt à sa place se trouve une masse fluide pourvue de 
noyaux. 

Chez l’A!stræmeria, l’auteur a observé que l'appareil antipode quitte 
Sa position basilaire pour devenir latéral, par suite de l'accroissement 
du sac embryonnaire; il servirait ainsi à la nutrition de l'embryon dans 
les premiers stades de son développement, 

Malgré l'absence d'appareil antipodial spécial chez les Crucifères et 
les Résédacées, Westermaier-a pu observer des migrations alimentaires 
“ la région basilaire du sac embryonnaire dans la direction de l’em- 

yon. 


Les cas de polyembryonie dans les graines d’Angiospermes ne sont 
Pas rares et peuvent étre rapportés à plusieurs causes telles que la 
oncrescence de deux ovules, la présence de plusieurs sacs embryon- 
naires le bourgeonnement de cellules nucellaires, l'existence de deux 
9°0sphères, le développement en embryons de cellules synergides. 

S. TRETIAKOFF (2) signale à son tour chez l’Allium s 
de polyembryonie provenant du développement d’une ou plusieurs anti- 

€8, qui, sans fécondation préalable, se divisent d’une manière 
Parallèle à l’oosphère fécondée. 

Strasburger a signalé dans le Funkia, le Citrus, etc., des cas de 
Polyembryonie provenant de la formation d’embryons adventifs issus 
du nucelle et s’accroissant dans la cavité du sac embryonnaire après la 
fécondation. Plus tard M. Guignard a décrit chez le Mimosa Denhartii 
pu poly embryonie constituée par la fécondation d’une des synergides ; 
© est aussi aux dépens du sac embryonnaire que se produit la polyem- 

onie que vient de décrire JEFFREY (3) dans l’£rythronium america- 


4) M. Westermaier : Zur Physiologie und Morphologie der Angiospermen- 
Samen-Knospe (Beitr. z. wiss. Bot. 280, 2 pl). . 
(2) S. Tretjakoft : Die Betheiligung der Antipoden in Fällen der Polyem- 
bryonie bei Allium odorum (Ber. d. d. Bot. Gesellsch. XIL, 4895, p. 13-17, PI. II). 
() E. C. Jeffrey : Polyembryony in Erythronium americanum (Ann. of ie 
AY, [X, 1895, p. 537-543, PI. XIX). Le 


158 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


num,mais ici tous les embryons se développent aux dépens del vosphèe | 
fécondée ; la figure 32, où les synergides ont disparu, remplacera voue 
description; on observe done dans ce cas un phénomène tout à à fait 
comparable à celui qui se passe si communément chez les cu ; 
permes. ÿ 


Les exemples de pénétration du tube pollinique par la chalaze se 
multiplient ; S. NAWASCHINE (1) a retrouvé chez le Noisetier un phéno- 
mène de chalazogamie tout à fait comparable à celui des Casuarinées. … 
Cette plante présente d’ailleurs dans le développement de son ovule 
plusieurs traits caractéristiques; le nucelle possède plusieurs sacs en | 
bryonnaires dont un seul est fécondé; ceux-ci prennent naissance aux 
dépens d’un tissu très comparable au tissu 
sporogène des Casuarinées, et co onstitué 5 
par de nombreuses cellules ellipsoïdales | 
qui sont groupées autour de l’axe du nucel- 
le ; elles se divisent par des cloisons trans 
versales en plusieurs cellules filles, dont 

Ï sac em- 


ce 
cellules allongées peuvent ne pas se divi 
ser, elles se transforment alors en traché 
des. à 
Les cellules “niiiqdes sont entourées 

par une membrane celluiosique et ap arais- 
Viu. 32 sl tr ._ sent bien avant les cellules sexuelles; elles 
ig. 32. — Polyembryouie chez ; ni- 
l'Erylhronium america- SOnt d’abord situées au fond usa 
num: 3embryons se déve- Pryonnaire, mais se rapprochent one: de 
loppent aux dépens de €n prenant une position latérale, de la 
l'œuf. gion micropylaire dont elles arrivent à are di 
plus proches que de la région chalazienne 

Les sacs embryonnaires rat contiennent également 2 ou 3 cellules 
antipodes à membrane cellulosi et plusieurs noyaux (jusqu’à 5). 

rappelant les macrospores séctié a Casuarina. A côté de ces Sacs 

embryonnaires stériles on rencontre assez souvent sn sacs embryon 
naires rudimentaires qui ne contiennent que 2 à 4 noy d 
Le Noyer a fourni au même auteur (2) un autre xÉiDIE de chala 
zogamie ; de la région chalazienne de Sty hae tubes polliniques ne * 


“nent entourer de tous côtés le sac embryonnaire; pour Nawaschine 
chalazogamie provient de l'impossibilité Re se trouve le tube joé 


des plantes, qui présentent ce caractère, de se développer en dehors 
du tissu _ ces plantes. e 


waschine : Neue Ergebnisse der die Embryologie der Basel : 
% (Corus PRE (Bot. Centralbl. LXII, p. 104-106). 

(2) E. Nawaschine : Ein Neues Beispiel der sé gs (Bot. Centralbl 

ei Lx, a e 353-357). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 159 


VAN TikGHEM (1) signale des exceptions à cette loi, que c’est la 
cellule médiane du groupe de trois cellules apicales du sac embryonnaire 
qui joue le rôle d’oosphère, et cela qu'il y ait porogamic ou chalazogamie; 
ces exceptions sont présentées par un certain nombre de Loranthacées, 
Chez les Elytranthées et les Gaïadendrées qui ont des carpelles fermés, 
de manière à produire un ovaire pluriloculaire dont les loges sont de 
bonne heure oblitérées par la soudure de l’épiderme, la cellule mère de 
l’endosperme naît vers la base de chaque loge, sur sa face interne, et 
c’est la triade basilaire qui est fertile, la triade apicale au contraire est 
Stérile ; la polarité du sac embryonnaire est renversée. Un exemple tout 
à fait comparable est fourni par le genre Arceuthobium, dont l’auteur 
fait une famille spéciale, intermédiaire aux Loranthacés et aux Santa- 
lacées. Et non seulement on peut rencontrer un pareil renversement de 
la polarité du sac embryonnaire dans des plantes qui, comm 
dentes, sont dépourvues d’ovules, mais aussi chez les Balanophoracées 
qui ont un ovule nu 

L'auteur propose d’appeler acrogames les Angiospérmes qui forment 
l'œuf dans le sommet de l’endosperme, basigames celles chez qui l’oos- 
bhère est une des cellules de la triade inférieure. 

Dans un second article M. Van TiEGmEM (2) cite de nouveaux cas de 
basigamie, ceux du Nuytsia, des Ginalloïdées parmi les Viscacées, des 
ere borné parmi les Balanophorées et décrit de plus un cas d’ho- 
Mhœogamie, c’est-à-dire un cas où chacune des deux triades inférieure 
et supérieure peut aussi bien avoir sa cellule médiane fécondée. L'auteur 
à observé'ce fait chez le Balanophora indica chez lequel il décrit le 
développement du sac embryonnaire dont a cellale mère prend à linté- 


conséquent symétriqué seulement par rapport à un plan. C’est ordinai- 
rement sur le sommet de la grande branche, plus rapprochée de la base 
du style qu’arrive le tube pollinique pour transformer l’oosphère en 
œuf, il y a ordinairement acrogamie; mais il arrive aussi que le tube 
Pollinique vienne à toucher le sommet de la petite branche et y former 
l'œut ; il < a alors basigamie. 

s du travail de Treub sur les Casuarina, Ch. CHAMBER- 
LAIN G) Rene o difficulté qu'il a eu à mettre en évidence les pq 
antipodes chez es Salix, où elles ont une existence très éphémèr 
fait lui donne à a du qu'il en est peut-être de même chez les ag. 


Hi Van Tieghem : Acrogamie el Basigamie Free de Bot., IX, 1895, p. 


12) . Van Tieghem : Sur quelques exemples nouveaux de pasigumie etsur en 
WA cas d’homæogamie (Journ. de Bot. X, 1896, p. 245-258 


}. ee 
We ess Chamberlain : 4 remarkable AE do (Bot. Gazette, XX, ge … 


| REVUE GÉNÉRALE DE BOrANIQL Le 


rina et que c’est à ce caractère de fugacité que Treub doit 
les avoir vues. LE 
M. MorziarD (1) a constaté dans ceains ovules de ieurs d 
de Petunia hybrida la formation de grains de pollen ; le développ 
de ces grains de pollen dans le nucelle est en tous points M à 
celui des Fous de pollen normaux. 


- (1) M. Molliard : Sur la Mrites du vols dans les ovules du Pel 
hybrida (Rev. Gén. de Bot., VII, 1896, p. 49-59, pl. 


(A suivre). 


cnerale de. Bot 7 : Tome. 1 Planche 4. 


: Cüuignard del 
Anthéroroides des Angtospermes 
Lhologr Berlin 4 Clare 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


evue générale de Botanique parait le 15 de chaque 
mois et chaque sou est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le tex 
Le prix annuel se d'avance) est de : 


20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l’Étranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes rire D mandats, etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez YJ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 
Paris. 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de La re à Paris 
Il sera rendu compte dans les revue s spéciales des vuvrages. mémoires 
ou noles dont un exe arc AurR été érigé « au Directeur de la Revue 
kéhérale de pue De plu liat t 
sur la couver 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


Php pt onfen, DE doicue, D ed SE 
Lt. nan epsibene, EP meet ton Er LÉ le abat ba nd one nn ee CU, apte ét 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Æevue générale de Botanique 


AugerT, docteur ès sciences. CHAUVEAUD, à nie 
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de des Hautes-Etudes 
médecine d'Alger, mn maître de Conférences à 


e Normale Supérieure. 
Courin, pes sciences. 
er (Gaston) membre de l’Acadé- | DaGuiIzLon, maître de Conférences à la 
e des Scie Sorbo : 
nai ee de l'Académie des mo docteur ès sciences.  . 
sciences. , vétérinaire de l’ar 


ous Professeur à l’Université de 


Boupier, ne de la Société de Deraux, maître de Coi 
Mycolog ersité de Bordeaux. 
LS de de la Faculté des | Ducmanres, er 
Sciences de Besançon. | sciences. ; 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire de Biologie végétale de Fon- 
inebleau. 


Erixsson {Jakob}, professeur à l'Acadé- 
mie royale d'Agriculture de Suède, 

FLABAULT, professeur à l'Université de 

ontpellier. 

FLor, docteur ès sciences. 

Fockeu, docteur ès sciences. 

FRANCHET, répétiteur au Muséum, 

Gain, maître de Conférences à l'Uni- 

cy 


ARLIÈRE, ap à 

École de RIRE de 

à la Sothoee 

Guignarp, membre de l’Académie des 
sciences 


Giarp, professeur à 


Heckez, professeur à l’Université de 
Marseille. 


Henry, professeur à l'École forestière 
e Nancy. 
Hervier (L’Abbé Joseph). 
__—. “ke général des forêts. 
TINER, docteur ès sciences de 
“l'Université de Genève. 
OULBERT, docteur ès sciences. 
Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut. 
Hx (l'abbé é), professeur à la Faculté 
‘catholique d'Angers. 
Jaccarn, cn à l'Université de 
Lausann 


, docteur à àe erianres 
CS DUICHLESS. 


JANCZEWSKI Se professeur à l'Univer- 
_sité de C 


 PRILLIEUX, professeur à l'institut 
nomiq, 


Saponta (de), correspondant de É 
ti PE « 


Lun», de l'Université de Copenhague. 

MACMILIAN CAT Rs à l'Uni- 
versité äe Minn 

MAGniN, role à. l'Université 
Besa 


Rue ae ès sciences, de 
titut Pas î 

MASCLEF, et de l’Institut. 

MATRUCHoT, maître de Conférences 
Sorbonne. 

Mer, directeur de la Station fo 
de PEst. 

Meswanp, professeur à l'École de méde» 
cine de Rouen. 

MoLuian», chargé de Cunférences à 
Sorbonne. 

Naupix, membre de l'Académie 
sciences # 

PALLADINE, proteseur ar Université de 

arsovie 


Does. docteur ès sciences. 


PRUNET, nités de Conférences à 
versité de Toulouse. 
RaBor (Charles), explorateur. 
Ray, docteur ès sciences. 
RusseLz (William), docteur ès sc 


Hbenerre, docteur * sciences. 


7 JoNKMAN, de oies nireité d’Utrecht. = 
Joue, professel à la Facu 


_ TROUVENIN, professeur à 
médecine de Besa l 


Van. a  … de re di 
des sc sciences. 


- JALLOT ü. a Obs 


; du M 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Mai 1899 


N° 125” 


PARIS he. 
PAUE DUPONT, ÉDITEUR  #e 
4, RUE pu ns du 


1800 eo 


LIVRAISON DU 15 MAI 1899 


IL — NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN, par M. Ed. 


Bovnet 2 2 


II. — OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES SUR LES 
FEUILLES DES CUPRESSINÉES (avec planche et 
tigures dans le texte), par M. Aug. Daguillon. 168 


III. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE | 
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), 
par M. Marin Molliard fsuite) . . . - - : 20 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 5. — Araucaria imbricata ; Cryptomeria japonica ; 
Chamæcyparis Lawsoniana. 


Cette livraison renferme en outre onze gravures dans le texte: 


a TE 
Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, or 
la troisième paye de la couverture. 


NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 


par M. Ed. BORNET. 


L'année 1840 et les deux années suivantes virent naître à la 
vie scientifique une phalange de jeunes botanistes qui, à des titres 
divers, firent partie de l’Académie des Sciences. En ouvrant les 
volumes des Annales des Sciences naturelles et d’autres publications 
datant de cette courte période, on rencontre, rangés suivant l’ordre 
de leur naissance, les noms bien connus de Naudin, Tulasne, 
Thuret, Trieul, Weddell, Cosson. Né le premier, M. Naudin a 
disparu le dernier. Il s’est éteint subitement à Antibes le 19 de 
ce mois. 

M. Charles Naudin est né à Autun le 14 août 1815. Son père, 
instituteur de village, était passionné pour l'étude du latin et 
passait pour un latiniste distingué. Sa mère était fille d’un magis- 
irat, Pierre Deroche, procureur du Roi à Autun, grand ami de 
Talleyrand. Elle mourut du chagrin d’avoir vu son patrimoine 
. englouti dans des affaires industrielles entreprises par son mari. 

Charles avait à peine huit ans. Ses débuts dans la vie furent 
longuement et durement pénibles. Commencées dans sa ville 
nalale, ses études se poursuivirent à Bailleu-sur-Thérain, dans 
l'Oise, à Limoux, dans le département de l'Aude, et se terminèrent 
à Montpellier. Maître d'étude dans de petites institutions pendant 
qu'il prépare ses baccalauréats, il est ensuite professeur à Château- 
Chinon, en Morvan, puis à Cette. Revenu à Montpellier il prend 
quelques inscriptions à l'École de Médecine; mais la carrière 
Médicale ne Jui plaisant guère, il y renonce pour se livrer à l'étude 
des sciences naturelles. M. Naudin arrive à Paris en 1839, il est 
licencié en 1841, docteur en 1842. Ces rapides succès paraitront 
d'autant plus admirables lorsqu'on saura que, dénué de toutes 
ressources personnelles, le jeune étudiant devait gagner sa vie de 
Chaque jour en donnant des leçons, en tenant les livres d'un com- 
merçant, et qu'en même temps il poursuivait des recherches 


Rev. gén. de Botanique. — Xk cs 


162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


scientifiques originales. Les Annales des sciences naturelles accueil- x 
lent en 1840 une note de lui sur un curieux cas de développe 
ment de bourgeons adventifs sur une feuille de Drosera. 4 
En 1842 il présente pour le doctorat une thèse sur la végétation + 
des Solanées, qui fait honneur à la pénétration de son esprit; il. 
donne aux Annales des x Observations sur le développement des 
organes appendiculaires des végétaux » et une « Revue de la Flore 
du Brésil méridional ». Ce dernier travail était fait sous la direction 
d’Auguste St-Hilaire, dont il était devenu l'aide, en remplacement ne 
de Tulasne. La maladie du principal collaborateur mit bientôt fi 
au travail commun et c'est sous son nom seul que M. Navdin publià 
pendant les deux années suivantes, ses « Additions à la Flore du 
Brésil méridional ». a 
Appelé à Rouen par Pétéhet, en 1845, afin de déterminer les 
plantes de l'Ecole de botanique, il y fit son apprentissage de pro 
fesseur de sciences. Maïs tombé dans un milieu troublé par des # 
querelles intestines, n’ayant qu’un traitement dérisoire, mal vu du | 
jardinier en chef qui ne manquait pas de dire, lorsqu'il passait 
devant des plantes sans étiquettes : Ah! voilà encore des plantes 
que le Docteur ès-sciences de Paris n’a pas pu nommer, il avait hâte 
d'obtenir une situation plus conforme à sa valeur et à ses goûts 
Et il se recommandait à Decaisne, la providence des botanistes dans 
l'embarras, pour qu’il l'aidât à rentrer à Paris. Son désir se réalisa : 
à la fin de la même année ; il fut nommé professeur suppléant de 
Zoologie au collège Chaptal, où Decaisne enseignait la botanique 
Doué d’une grande facilité d'assimilation, d’un esprit vif et origi- 
nal, brillant causeur, il aurait sans doute obtenu de grands succès 
dans la carrière professorale. Malheureusement il fut bientôt atteint 
d’une surdité incurable accompagnée d'u une névralgie faciale qui 
le força à donner sa démission. : 
Privé de l'avantage d’échanger ses idées par la parole, ab humano 
commercio segregatus, comme il écrivait alors, il s’appliqua avec 
plus d’ardeur encore aux travaux du laboratoire. C’est alors qu'il 
acheva la « Monographie générale des Mélastomacés », ouvrage 
considérable qui renferme la description de 250 genres, de Pa : 
500 espèces nouvelles et 27 planches dessinées par lui-mêm 
__H n’était qu'employé libre, c’est-à-dire sans attache ciciellé 
_ pendant l'exécution de ce travail et de plusieurs autres qu'il fit ue 


NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 163 


l’herbier du Muséum. En 1854, Decaisne, qui avait remplacé Mirbel 
dans la chaire de culture, le prit pour son aide-naturaliste. Il lui 
donna en même temps le conseil et les moyens d'entreprendre des 
recherches expérimentales sur des questions qui excitaient alors, 
au plus haut degré, l'intérêt des naturalistes : la définition et l’ori- 
gine de l’espèce, l’hybridité et son rôle dans la production des 
espèces. 

M. Naudin choisit, pour remplir la première partie du programme, 
la famille des Cucurbitacées. « Peu de familles, en effet, fait-il 
remarquer, se prêtent mieux à ce genre d’études, tout à la fois par 
le polymorphisme des espèces et la stabilité des formes secondaires 
qu’on ne peut cependant pas regarder ed pèces véritables.» 
Une collection considérable du Cucurbitacées vivantes, la plus grande 
qui ait jamais existé, fut réunie au Jardin des Plantes et soumise 
à de nombreux croisements. Après plusieurs années d'études, 
M. Naudin reconnut, avec une entière certitude, l'exactitude 
des propositions suivantes : La multitude des formes que pré- 
sentent les Courges et les Melons se ramène à un petit nombre 
d'espèces parfaitement limitées, — ces espèces ne s’hybridant pas 
entre elles; — par suite de leur dissémination dans toutes les 
Contrées chaudes et tempérées et sans doute aussi par le fait d’une 
Culture extrêmement ancienne, il s’est formé un nombre immense 
de races ou de sous-espèces douées d’une stabilité remarquable et 
Quelquefois plus différentes les unes des autres dans leur aspect 
général que ne le sont entre elles les espèces réellement distinctes. 
Ces races, bien caractérisées, se montrent invariables, dans une 
longue suite de générations, aussi longtemps qu’elles ne sont 
fécondées que par leur propre pollen. Elles dégénèrent et se trans- 
forment rapidement en de nouvelles variétés, si elles viennent à 
se croiser avec d’autres races ou d’autres variétés de la même 
espèce. 

Ses recherches sur l’Hybridité des végétaux, qui ont obtenu 
le grand prix de physiologie végétale au concours de 1861, exigèrent 
des observations prolongées pendant plusieurs années. Car, si 
intéressants que fussent les résultats qui se produisent dans les 
Premiers croisements, il était surtout nécessaire de connaître la 
Manière dont se comporteraient les hybrides de la deuxième géné- 
ration et des générations suivantes. Les conclusions fournies par 


164 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les expériences furent très nettes. Les hybrides d’un même croi- 
sement se ressemblent entre eux à la première génération; tous … 
les hybrides réciproques sont aussi semblables les uns aux autres 
que s’ils étaient provenus du même croisement. — A la seconde 
génération, une extrême bigarrure de formes succède à l’uniformité 
première. Les unes se rapprochent du type spécifique du père, 
d’autres de celui de la mère ; quelques-uns rentrent subitementet 
entièrement dans l’un ou dans l’autre. — Cette dissolution des for- 
mes hybrides, plus ou moins rapide, mais constante, ne permet pas … 
de croire que les hybrides, lorsqu'ils sont fertiles, puissent faire 
souche d'espèce. Ces formes mixtes finissent toujours par dispa: 
raître au bout d’un nombre indéterminé de générations. 

Ces faits établis, M. Naudin en déduit une conception de l'espèce. 
Celle-ci n’est pas un type idéal, une abstraction ; elle est avant tout 
une collection d'individus semblables. Il n’existe aucune différence 
qualitative entre les espèces, les races et les variétés. Puis il monire 
que la question de l’espèce est connexe de celle d’origine, et il se : 
prononce alors, car depuis ses idées se sont modifiées, en faveur du 
système suivant lequel les espèces se tiennent par un lien d’origine, 
sont réellement parentes les unes des autres et descendent d’ancé- 
très communs. Ces idées de parenté générale entre les êtres de même 
genre, de même famille et de même règne, formulées par M. Naudin : 
dès 1852, ont reçu leur complet développement dans un mémoire 
très étudié : « Les espèces affines et la théorie de l’Evolution » qui 
a paru en 1874. Il y discute les théories évolutionistes et transfor- 
mistes connues alors et en particulier l'hypothèse de la sélection 
naturelle qu'il exclut totalement, à moins qu’on en fasse un Syn® 
nyme de survivance. Résumant, en 1856, dans une réunion de : 
naturalistes, quelques-unes de ces vues de M. Naudin, Decaisne : 
croyait devoir ajouter : « Je n’insiste point sur ces idées, peut-être : 
trop nouvelles pour nous ». Nous ne sommes plus aussi timides. 


EUR tbe" 


PER PER de À EE NET ET 


Pa TENEME 


DAS HE RE ETE RE 


M. Naudin fut élu membre de la section de botanique de l'AG 
démie des Sciences, le 14 décembre 1863 ; il aurait pu entrer aussi à 
justement dans la section d'Économie rurale. De bonne heure, el 
effet, il s’est intéressé à l’art de la culture. Rédacteur à la « Revue 
horticole », à la « Flore des serres », au « Bon Jardinier », il a écrit 

pendant de longues années un très grand nombre d'articles sur des 
sujets très divers ; en même temps il collaborait au « Journal d ’Agri- 


NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 165 


culture pratique » et à l’ «Encyclopédie de l'Agriculture ». Puis il 
commença avec Decaisne un « Manuel de l’Amateur des Jardins ». 
Le quatrième volume n’était pas achevé lorsque M. Naudin, fatigué 
par ce travail assidu et par l’exacerbation de sa névralgie, aban- 
donna son poste d’aide-naturaliste pour aller à Collioure, dans le 
but d’y fonder un établissement de botanique expérimentale. Il y 
resta neuf ans. 

À la mort de Gustave Thuret, sa belle-sœur, Madame Thuret- 
Fould, acheta la villa Thuret pour la donner à l’État. Decaisne, que 
M. Naudin avait quitté malgré ses instances les plus pressantes, 
insista pour que la direction lui en fût confiée. Par les soins de 
M. Naudin, les collections existantes furent augmentées ; beaucoup 
d'espèces intéressantes introduites et expérimentées. Des relations 
d'échanges ont été établies avec de nombreux établissements publics 
et privés, en Europe et hors d'Europe ; des matériaux d'étude ont 
été expédiés aux botanistes et aux professeurs de nos établissements 
scientifiques pour leurs recherches et leurs démonstrations. Deux 
. Mémoires de grande valeur sur les Eucalyptus, dont il a rassemblé 
plus de 80 espèces dans le jardin Thuret, montrent l'utilité de ces 
jardins d'essai, lorsqu'ils sont dirigés par un savant expérimenté. 
On lui doit encore un « Manuel de l’Acclimateur », ou choix de 
plantes recommandées pour l’Agriculture, l'Industrie, la Médecine, 
et adaptées aux climats de l’Europe et des pays tropicaux, utile 
ouvrage où l’on reconnaît vite qu’il ne sort pas de la plume d’un 
Compilateur ordinaire. Enfin, il y a deux ans à peine, M. Naudin 
tOMmuniquait à l’Académie des recherches sur les tubercules des 
Légumineuses. 

Il semblait que, sous le beau climat de la Provence, dans ce 
Inerveilleux site du Cap d'Antibes, où la villa Thuret est située, 
dans un jardin en pleine prospérité, M. Naudin dût jouir de quelque 
'EpoS après de longues années de lutte. 11 n’en a rien été; la mort 


de deux de ses fils, atteints à leur âge d’homme d'une maladie de 


langueur qui les conduisit lentement au tombeau, d’autres misères 
éncore, lui firent souhaiter un moment de fuir un lieu qui lui 
'appelait de pareilles tristesses. La résignation fut plus forte. Il | 
8St parti, laissant le souvenir d’un homme bienveillant, d’un esprit 
Ouvert qui se mouvait avec la même aisance dans les domaines 

_ des faits, des idées abstraites et de l'imagination, d’une âme virile 


166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que les épreuves les plus eruelles n’ont pas abattu et dont les tra- 
vaux font honneur à la science française. 

Puisse l'estime profonde et la sympathie dont la mémoire de 
son mari est entourée être une légère consolation pour la femme 
vaillante qui a partagé et soulagé ses douleurs, pour les enfants 
éplorés qui se pressent autour d’elle. Là 


LISTE DES PRINCIPAUX TRAVAUX BOTANIQUES DE M. NAUDIN 


1. Note sur des bourgeons AGE produits par la feuille d'un 
Drosera intermedia (Ann. sc. nat., 

2. Essai sur la végétation des Bélan és (Thèse de doctorat, Paris, 
1842). 

3. Résumé de quelques observations sur le FREE des 
organes appendiculaires des végétaux (Ann. sc. nat., 

4. Nouvelles recherches sur de développement des axes je ‘des appen- 
dices des végétaux (Ann. sc. , 1844). 

5. Revue de la Flore du ne méridional (Ann. sc. nat., 1842). : 
6. Additions à la Flore du Brésil; description de plusieurs genres 
nouveaux de la famille des Das 15e etc. Trois mémoires de 
botanique descriptive (Ann. sc. nat., LE 

7. Melastomacearum quæ in Mu parisiensi continentur mono” 
graphicæ descriptionis et secundum affinitates distributionis tentamen, 
etc. Monographie générale de la famille des Mélastomacées (Ann. $C: 
nat., tomes XII à XVIII, années 1849-1852, avec 27 planches dessinées 
par Vauteur. — Publication à part en un volume in-8 de 720 pages)- 

8. Observations relatives à la nature des vrilles et à la structure de 
la fleur et du fruit dans les Cucurbitacées (Ann. sc. nat., 1855). 

9. Nouvelles recherches sur les caractères os et les variétés | 
des espèces dans le genre Cucurbita (Ann. se. nat., 1856). : 

10. Constatation du retour spontané de plantes hybrides du genre 
Primula aux types des espèces productrices (Compt. Rend. Acad. St» 
1856, 1°* semestre). es 

11. Observation d’un cas d’hybridité anormale (Compt. Rend. Acad. 


stre). ne 
12. Résultats d’une fécondation insuffisante dans les végétaux 
(Compt. Rend. Acad. Sc., 1856, 1°° semestre). 
6e) Sr ere d’ovaires développés en fruits, sous l'influence d'un 
pollen étranger, mais ne contenant aucune graine embryonnée (Compt- 
_. Rend. Acad. Se. 1857, 1” semestre). 
| sur l'espèce et la variété (Compt. Rend- 


| si Se., 1858, 1" semestre). 


NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 167 


15. Observations concernant quelques plantes hybrides cultivées au 
Muséum (Ann. sc. nat., 1858). 

16, Observation d’un cas remarquable d’hybridité disjointe (Comp. 
Rend. Acad. Sc., 1859, 2e semestre). 

17. Monographie des espèces et des variétés du genre Cucumis (Ann. 
se. nat., 18 
18. Movie dés Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire natu- 
relle en 1859 (Ann. sc. nat., 1859). 

19. Espèces et variétés nouvelles ee Cucurbitacées cultivées au 
ag en 1860 et 1861 (Ann. sc. nat., 1862 

0. Cucurbitacées cultivées au Mustuis en | 1862 Ann. sc. nat., 1863). 

21. Nouvelles recherches sur dre dans les végétaux (At: sc. 
nat., 1863). 

22. Déscrphion d’une nouvelle espèce du genre Coccinia (Ann. sc. 
nat., 1857). 

23. Description d’une espèce nonree du genre Bryonia (Ann. sc. 
nat. 1858). 

+ Influence de l'électricité atmosphérique sur la croissance, la flo- 
raison et la fructification des plantes (Comp. Rend. Acad. Sc.. 1879, 
2° semestre 

25. Sur la culture de la ramie en Provence (Comp. Rend. Acad. Sc., 
1888, 22 semestre 

26. Desc LED on, et emploi des ÆEucalyptus (Comp. Rend. Acad. Se., 
ie 1°" semestre 

7- Quelques better sur la fécondation des Palmiers du genre 
P Lis (Revue générale de Botanique, t. 5, 189 É 

+ Observations sur le climat et les PRES du littoral de la 
Pines (Revue générale de Botanique, 1. 6, : 

29. Nouvelles recherches sur les FAIR es Légumineuses 
(Compt. Rend. Acad. Sc., 1896, 2° semestre). 

Nota, — On n’a pas inscrit sur cette liste de nombreux articles de 
M. Naudin, relatifs à l’agriculture et au jardinage et publiés dans la 
Revue horticole, le Bon Jardiniér, la Flore des serres, l’Almarach du 
Drdnier, le Journal d'agriculture pratique, etc.; il en est de mème pour 

MPortant ouvrage d’horticulture intitulé « Manuel de l’amateur de 
fers », que M. Naudin a publié en collaboration avec M. Decaisne. 


LA 


don, 1 


| OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES 4 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES " 


par Aug. DAGUILLON. 


J'ai publié, il y a quelques années (2), des observations relatives 
à l’organisation des feuilles, dites primordiales, qui succèdent 
immédiatement aux cotylédons chez les Conifères. Cette organisa- 
tion est, à plusieurs égards, intermédiaire entre celle des cotylé- 
dons et celle des feuilles définitives que porte la plante adulte ou 
caractérisée, pour employer l’expression des arboriculteurs. J'avais 
fait porter spécialement mon étude sur les Conifères de la tribu des 
Abiétinées. J'ai eu, depuis cette époque, à diverses reprises, l'occa- 
sion d'observer des faits analogues chez un certain nombre de 
représentants de la tribu des Cupressinées. Ces faits n’offrent pas 
tous un caractère d’entière nouveauté, C’est ainsi que le volumineux 
ouvrage (3) consacré par sir John Lubbock à l'étude générale des 
plantules contient quelques indications relatives aux feuilles pri- 
mordiales des Cupressinées; mais ces indications ne concernent | 
guère que la morphologie externe, De même un travail de + 
Kaufholz (4), à peu près contemporain des recherches dont j'ai 
publié les résultats en 1889, renferme des observations anat0- | 
miques sur le même sujet; mais j'ai eu l'occasion d'étudier des . 
espèces dont Kaufholz ne parle pas, et, en ce qui concerne celles | 
: 
| 


qu'il cite, bien que l'allure générale de ses conclusions ne diffère 
guère de celle des miennes, il y a des divergences de détails. J'ai | 


(1) Travail du laboratoire de Botanique de la Sorbon . 
(2) Aug. Daguillon : Sur le polymorphisme nié ps Abiétinées (Comptes 
rendus de l’Académie des science nces, 14 janvier 1889 à 
Aug. Daguillon : Recherches Are sur les feuilles des Conifères. 
(Revue générale d e Botanique, t. 2, 1890). 
(3) Sir John Lubbock : A A Ar 10 our knowledge of seedlings, nés à 


1892. 
(4) Ernst Kaufholz : Beiträge zur pen der Keimpflanzen, Rostock, 
888. : 


SUR LES FEUILLES DES CUPREÉSSINÉES 169 


donc pensé qu’il y avait encore un certain intérêt à présenter som- 
mairement ici quelques-uns des résultats de mes observations. 

Dans l’exposé de ces résultats je rangerai les genres auxquels 
appartiennent les espèces que je vais passer en revue suivant 
l'ordre adopté par M. Van Tieghem dans la deuxième édition de 
Son Traité de Botanique (1); pour les descriptions anatomiques, je 
mé conformerai à la nomenclature que l’éminent botaniste a mise 
en usage dans ses recherches sur la structure de la feuille, notam- 
ment en ce qui concerne les Conifères (2), et qu'il a introduite dans 
la troisieme édition de ses Eléments de Botanique (3). 


Araucaria imbricata Pav. 


Les feuilles d’Araucaria imbricata adulte sont alternes et rap- 
prochées à la surface de la tige, de manière à se recouvrir à la 
façon des tuiles d’un toit. Sessiles, aplaties et insérées sur la 
tige par une large base, elles se présentent de face avec une forme 
triangulaire et se terminent par une pointe extrêmement aiguë. 

Leur structure (PI. 5, fig. 4) est assez complexe. 

L'épiderme, très fortement cutinisé, porté, sur les deux faces 
de la feuille, des stomates rangés en files longitudinales. 

Un hypoderme, qui ne s’interrompt qu’au niveau des files de 
Stomates, forme entre celles-ci des paquets de fibres ayant des 
Parois fortement lignifiées, et disposées sur plusieurs assises; cet 
hypoderme est particulièrement développé le long des deux bords 
du limbe, dont il forme le tranchant, et s’enfonce entre les rangées 
de stomates de manière à ébaucher, en ces points, des sortes de 
lames qui pénètrent dans le mésophylle. 

Le mésophylle est nettement différencié : les celiules appar- 
tenant aux assises voisines des faces supérieure et inférieure 
S'allongent et se serrent côte à côte, perpendiculairement à la 


direction de celles-ci, de manière à constituer un tissu en palissade; 


les cellules des assises moyennes sont, au contraire, irrégulières et 


(1) Ph. Van Tieghem : Traité de Botanique (2 édition), Paris, 4891, p. 1470. 


2] Ph. Van Tieghem : Sur les tubes criblés extra-libéri 


jens el les vaisseaux . 


mu Hgneux, — Sur la structure primaire et les affinités des Pins (Journal de | : 


nique, 5° année, 1891) ; etc. 
3) Ph. Van Tieghem : Eléments de Botanique, 3° édit. Paris, 1898. 


170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


entremêlées d'espaces aérifères ; le parenchyme de la feuille est 
ainsi décomposé en deux couches de tissu en palissade, que sépare 
une couche intermédiaire de tissu lacuneux. | 
Le tissu lacuneux est traversé par plusieurs nervures qui 
courent parallèlement aux bords du limbe, mais qui proviennent, 
en réalité, ainsi que l’a montré M. Bertrand (4), d’un seul faisceau 
primaire de la tige, ramifié bien avant de pénétrer dans la feuille; 
les nervures voisines du plan de symétrie de la feuille sont plus 
développées que les nervures latérales, dont l'importance diminue 
d'autant plus qu’elles se rapprochent davantage des bords du 
limbe ; la nervure médiane ne se distingue toutefois pas assez 
fratichement des autres pour constituer une côte visible extérieur 
rement. De part et d’autre de la portion ligneuse de chaque nervure 
on observe une aile de tissu aréolé qui s’unit, au-dessus du fais 
ceau, à celle du côté opposé; la masse ainsi déterminée est volumi- 
neuse et d’autant plus développée qu’on s’approche plus de l'extré- | 
mité de la feuille. L’endoderme qui circonscrit le péridesme et sur 
lequel viennent s’appuyer les extrémités de ces deux ailes vaseu : 
laires, se distingue nettement du péridesme par les dimensions és 
beaucoup plus grandes de ses cellules, et du mésophylle parleur 
tsphérique. Au-dessous de chaque faisceau : 

libéro- ligneux et dans le péridesme on remarque un paquet qe 
fibres à section irrégulièrement arrondie, à parois lisses, épaisses et | 
fixant difficilement les réactifs colorants; leur nombre diminue à 4 
mesure qu'on s'approche de l’extrémité du faisceau, dre 
qu’augmente, au contraire, le nombre des éléments aréolés. ‘ 
Dans le même plan que les nervures et parallèlement à elles, 0 
observe des canaux sécréteurs, dont les parois sont nettement ps . 
renciées, avec deux assises concentriques de cellules : entre deux 
faisceaux voisins est intercalé un canal sécréteur; un canal mar 
ginal se place généralement entre chaque bord du limbe et le fais 
ceau qui en est le plus rapproché; mais cette disposition nes'obser ve 
pas toujours et la situation extrême peut être occupée par . 
faisceau. È 
= Enfin on observe parfois, parmi les cellules normales du més0- 
phylle, surtout dans sa partie lacuneuse, des sclérites ou grandes | 


ÿ) 
À 


AT bins EE 


n PRE NES RES ON Le et 


A) CG E. Bertrand : Anoiomée comparée des tiges et des feuilles chez . 
. Gnétacées et les Coniferes, Paris, 1874, page 115. 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 171 


cellules de soutien, irrégulièrement ramifiées, à membrane forte- 
ment épaissie, lignifiée et incrustée de cristaux d’oxalate de chaux. 

On sait qu’on répartit les espèces du genre Araucaria dans deux 
sections : la section Colymbea, dans laquelle la germination est 
hypogée, et la section Eutacta, à germination épigée; M. Ber- 
trand (1) en a créé une troisième, la section Aétingia, pour l’unique 
Araucaria Cunninghami. C’est à la section Colymbea qu'appartient 
Araucaria imbricata ; un des caractères que M. Bertrand attribue à 
cette section est l'absence constante de selérites à l’intérieur du 
mésophylle ; cette affirmation me paraît trop absolue : j'ai fait 
remarquer plus haut qu’il n’est pas rare de trouver des sclérites 
rameuses chez 4. imbricata ; j'en ai observé également chez 4. 
Bidwillii qui appartient à la même section. 

Les feuilles qui succèdent immédiatement aux cotylédons 
hypogés d’A. imbricata sont de petites écailles alternes dont les 

Premières sont souterraines comme la partie de la tige qui les 
porte : tige et écailles prennent, en raison de cette situation, une 
coloration brune caractéristique ; les écailles suivantes émergent 
de terre avec la tige et, recevant la lumière, prennent une couleur 
Verte; on atteint ensuite assez rapidement des feuilles normales 
qui, aux dimensions près, rappellent exactement celles de l'arbre 
adulte. A mesure que la plante grandit et se ramifie, les feuilles 
augmentent progressivement de surface et d'épaisseur. 

Une coupe transversale faite dans une écaille souterraine et de 
Couleur brune montre (fig. 33) que son épiderme porte des stomates 
Sur ses deux faces. Au-dessous de cet épiderme, et de distance en 
distance, on observe quelques fibres hypodermiques, disposées 
Sur une ou deux assises ; il peut même arriver, comme le montre 
la figure 2 de la planche 5, que l’hypoderme scléreux forme 
Une couche presque continue, quelquefois à deux assises de 
Cellules, ne s'interrompant qu’au niveau des stomates; il est plus 

développé sur les bords du limbe, dont il constitue le tranchant. 


Le mésophylle est à peu près homogène. Un faisceau unique, 


ACCOMpagné, sur ses flancs, de quelques éléments aréolés, occupe 
le milieu de la feuille. De part et d'autre de ce faisceau et dans le 


Même plan que lui, mais au voisinage des bords de lécaille, sont 


deux Canaux sécréteurs; un troisième canal, impair, est placé à 
(1) Loc. cit, p. 117. ne " 


172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cn 
exactement au-dessous du faisceau, dans le plan de symétrie de 
l’organe. La situation souterraine de l'écaille provoque ordinai 


rement l'apparition, au-dessous des fibres hypodermiques et en 


dehors des canaux sécréteurs, d’une assise génératrice de formations 
secondaires qui donne naissance à une couche épaisse de liège 4 


(pl. 5, fig. 2) : les assises à membranes subérifiées qui se sont ainsi 
différenciées compriment fortement contre l’épiderme les fibres 


hypodermiques, dis- 


séminées un peu par: 
tout, et en rendent 
parfois l’observation 
difficile ; elles rejet- 
tent, au contraire, 
vers l’intérieur Îles 
trois canaux sécré- 
teurs. 


Fig. 33.— Araucar a imbricata; coupe enene 


d’une écaillè souterraine. — ep., épiderme; hyp., On voit combien 


ne on scéreux ; ra liège nr la structure d'une 


tmpaté à peut rs dseétiur pair; F, faisceau telle écaille diffère 4 


libéro- ñ igne ux 
de celle d’une feuille 


normale de l’arbre adulte : elle est, d’une manière générale, sensi- 


blement plus simple et s’en distingue particulièrement par le déve- à 
loppement beaucoup moindre du. sclérenchyme hypodermiqué 


l’homogénéité du mésophylle, l'unité de la nervure, l'existence 
d’un canal sécréteur impair, placé dans un plan inférieur à celui 
du faisceau; enfin l'habitat souterrain de l’écaille y détermine Ja 


formation d’une couche de liège : à l'appareil hypodermique de 


soutien, notablement réduit, s’ajoute un appareil protecteur. 


Entre cette structure extrême et le type normal, l'étude des | - 
feuilles successives permet d'établir une série ininterrompue 


d’intermédiaires. 


La gaîne de sclérenchyme hypodermique, déjà au moins ébauchée - 
dans les écailles souterraines, forme toujours, dans les premières 
feuilles vertes (fig. 34), une assise continue de fibres, qui ne s'inter à 
rompt qu’au niveau des files stomatiques ; à mesure que les feuilles 


prennent une largeur et une épaisseur plus grandes, cette gaine se 


renforce d’ assises de plus en plus nombreuses et ce renforcement 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 173 


progressif aboutit finalement à la formation des paquets fibreux, 
Caractéristiques de l’arbre adulte. 

Il va sans dire que la couche de liège, qui n’avait d'autre raison 
d'être que l'habitat souterrain des écailles, disparaît dès les pre- 
mières feuilles vertes. 

La structure du mésophylle, homogène dans les écailles souter- 
raines, se différencie dès les premières feuilles vertes : les assises 
voisines de la face supérieure prennent des caractères palissadi- 
formes, tandis que 
celles qui avoisinent : F 
la face inférieure ont < 
leurs éléments plus 
Courts et plus lâche- 
ment assemblés ; à 
mesure que les feuil- 
les augmentent d'’é- : 

: : Fig. 34. — Araucaria imbricata; coupe transversale 
PalSseur, on voit d’une fétille verte de l'arbre jeune. — ep., épi- 
croître le nombre ne at Net art le 


: lacuneux; pal., parenchyme en palissade; secr., 
des assises du méso- canal sécréteur impair; S, pe anal sécréteur 
h ] ; pair; F, faisceau libéro-ligneux principal; f. 
Phylle et s’accuser faisceau libéro-ligneux accessoire. 
leur différenciation : 


les cellules en palissade apparaissent au voisinage des deux faces. 

Le faisceau libéro-ligneux, qui restait simple dans les écailles, 
se divise, dans les premières feuilles vertes, en trois branches dont 
la Principale occupe le plan de symétrie de la feuille, tandis que 
les deux autres sont disposées symétriquement de part et d'autre 
de celle-là ; à mesure que les feuilles prennent plus de largeur, on 
Yoit augmenter le nombre des ramifications du faisceau libéro- 
ligneux émané de la tige et s’eflacer, en même temps, la différence 
de calibre entre la ramification médiane et celles qui l’avoisinent 
immédiatement ; seules, les ramifications les plus voisines du bord 
du limbe se distinguent parfois par leur gracilité. D'ailleurs la 


Structure de la méristèle (pl. 5, fig. 3) se complique progressive 


ment, par un accroissement continu du nombre des éléments 
YasCulaires, un développement corrélatif du tissu aréolé et la 
différenciation de fibres dans la portion dorsale du péridesme. 
Quant au nombre des canaux sécréteurs, il augmente en même 
temps que celui des ramifications de la nervure : dans les premières 


174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuilles vertes, où le nombre de ces ramifications n'excède pas 
trois, les deux faisceaux latéraux sont bordés latéralement par 
deux canaux plus voisins des bords de la feuille, et le canal impair 
conserve ordinairement sa situation au-dessous du faisceau print 
pal; dans d'autres feuilles du mème ordre, il est cependant rejeté 
ur le côté, soit à droite, soit à gauche, et se place dans ul 4 
plan un peu supérieur, comme s’il tendait à prendre le même s. 
niveau que les faisceaux : disposition qui imprime à l'appareil 
sécréteur tout entier une certaine dissymétrie; parfois il arrive que | 
le canal unique soit remplacé par deux canaux symétriques, placés L 
dans un plan légèrement inférieur à celui du faisceau médian, 
qui rétablit la symétrie. Quand on atteint des feuilles de rang supé- 
rieur, le canal impair disparaît normalement pour être remplacé 
par deux canaux placés de part et d’autre et dans le plan de la ner 
vure médiane, entre celle-ci et les deux faisceaux voisins, de sork | 
que l'appareil sécréteur atteint l’organisation caractéristique de la “ 
plante adulte. Le canal impair peut d’ailleurs reparaître exception 
nellement dans des feuilles de plante adulte. M. Bertrand donne, 
avec raison, comme caractéristique des espèces de la section 4 
Colymbea, la situation des canaux sécréteurs de la feuille dans Re 
même plan que les nervures, tandis que la section Eutacta 
caractérisée par leur situation dans un plan inférieur Cet exacte 
ment en face de chacune d’elles : on voit par ce qui précède que me 
disposition de l’appareil sécréteur dans les premières feuilles * 
d’ Araucaria imbricata offre, en quelque sorte, des caractères inter- 
imédiaires entre ces deux dispositions extrêmes. a 
Les sclérites rameuses qu’on observe parfois dans les feuilles de | 
l’arbre caractérisé m'ont paru ne se rencontrer jamais dans celles | 
dela pe jeune. 


RE Een 2e 


|Wllingtonia gigantea Lindi. 


Les feuilles de Wellingtonia yigantea adulte sont alternes el 
serrées les unes contre les autres; insérées sur la tige par une large 
base, elles se continuent à sa surface par des coussinets bien déve- 
a loppés ; leur partie libre, épaisse et courte, se termine en point 

_ assez aiguë et la forme d'une section transversale, faite vers Je 
à milieu de la F Man si est à peu se régulièrement en 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 175 


L'épiderme, assez fortement cutinisé, porte, sur chacune des 
deux faces de la feuille, des stomates répartis en deux groupes 
latéraux et symétriques par rapport au plan sagittal, Cet épiderme 
est doublé par une assise continue de fibres hypodermiques, forte- 
ment lignifiées, qui ne s’interrompt qu’au niveau des stomates. Le 
mésophylle offre une structure assez homogène ; il arrive cependant 
parfois que les cellules voisines de la face supérieure s’allongent 
un peu perpendiculairement à cette face, de manière à ébaucher 
un tissu palissadiforme. La feuille reçoit un unique faisceau libéro- 
ligneux, qui ne se divise nullement à l’intérieur de l'organe, mais 
s’aplatit assez sensiblement 
suivant le sens dorsiventral, 
de manière à êtrenotablement 
plus large que haut. Entre les 
deux bords latéraux de la 
partie ligneuse du faisceau et 
la gaine endodermique qui 
circonscrit la nervure s'éten- 


;: Pa Fie. 35. — Wellingtonia F5 
dent, à travers le péridesme, *'{ransversale du ‘co 
deux'ailes fortement dévelop- canal sécréteur ; F, iscess Tiibéro: 


pées de tissu aréolé, qui con- 

tribuent encore à élargir le système vasculaire de la feuille. Enfin 
on observe, en plein mésophylle, au-dessous de la méristèle, un 
Canal sécréteur im pair. 

La germination de cette espèce est épigée. Le nombre des coty- 
lédons qui surmontent la tigelle varie entre 3 et 6; il est assez 
généralement de 4. Les premières feuilles qui sn ccdeul aux Coty- 
lédons sont, comme eux, assez longues (de 12 à 15" de long par 
: exemple), étroites, linéaires et largement écartées de la tige. Puis, 
à mesure que la plante vieillit et se caractérise, les feuilles devien- 
nent plus courtes et s'appliquent plus étroitement sur la tige. La 
Plupart des observateurs, notamment Carrière (1), décrivent les 
feuilles primordiales comme alternes ainsi que les feuilles défini- 
lives ; c’est en effet ce que j'ai vu dans la plupart des cas; j'ai eu 
Cépendant aussi l’occasion d'étudier des échantillons dans lesquels 
les Premières feuilles primordiales formaient une verticille et 
_ lternaïent avec les cotylédons. 


A) E. À. Carrière : Traité _. des Comieres es, . me. 167. 


Quant à l'appareil sécréteur, il est ene 
_ impair, immédiatement sous- 


176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le cotylédon (fig. 35) est épais et long ; sa section transversale est. 
à peu près semilunaire, sa face inférieure étant presque plane, par: 
fois même légèrement concave, tandis que sa face supérieure est. 


nettement convexe. L’épiderme ne porte de stomates qu’à la face : 
supérieure et dans aucune de ses parties il n’est doublé de fibres 


hypodermiques. Le mésophylle est absolument homogène. Un seul : 
faisceau parcourt l'organe d’un bout à l’autre ; sa partie ligneuse 


est bordée latéralement par quelques éléments aréolés, ébauche 


des deux ailes vasculaires de la feuille, Au-dessous du faisceau et : 
en contact immédiat avec l’épiderme s’observe un canal sécréteur. 7 
Une feuille primordiale (fig. 36 et 37), prise soit au voisinage 
immédiat des cotylédons, soit à quelque distance de ceux-ci, SU … 
une jeune plante âgée d’un an, offre une section transversale à peu 


“ 


Fig. 36.— Wellingtonia gigantea ; coupe Fig. 37.— Wellingtonia gigantea; coupe 
transVèrsale d’une feuille primor- transversale d’une autre feuille Prr 
diale. — F, faisceau libéro-ligneux : mordiale. — Mèmes lettres. 
secT., canal sécréteur ; hyp., fibres 
hypodermiques. 


près elliptique ; parfois sa face inférieure est creusée, dans S0k 
plan de symétrie, par une sorte de sillon qui détermine une échan- 
crure sur la section transversale. L’épiderme est faiblement cuir 
nisé et les stomates y sont répartis entre les deux faces; sur chacun£ 


core représenté par un canà ; 
épidermique dans les premières 


SE Le 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 177 


feuilles, séparé, dans les suivantes, de l’épiderme par quelques 
assises intermédiaires ; quand la face inférieure de la feuille porte 
le sillon longitudinal qui a été signalé plus haut, il va sans dire 
que le canal sécréteur, placé dans le plan de symétrie, correspond 
précisément au fond de ce sillon. 

Si nous passons en revue, tissu par tissu, les différences de 
structure qui existent entre le cotylédon, la feuille primordiale et 
la feuille définitive, nous arrivons aux conclusions suivantes. 

L'épiderme, à peine cutinisé dans le cotylédon, l’est faiblement 
encore dans la feuille primordiale et beaucoup plus fortement dans 
la feuille définitive ; d’ailleurs les stomates, qui, dans le cotylédon, 
sont localisés à la face supérieure, se répartissent, dans les feuilles 
Suivantes, entre les deux faces. L’hypoderme, nul dans le coty- 
lédon et à peine ébauché dans la feuille primordiale, forme, dans 
la feuille définitive, une assise à 
peu près continue. Le faisceau 
libéro-ligneux , grêle dans le 
Cotylédon, est plus robuste dans 
la feuille primordiale et prend 
tout son développement dans la 
feuille définitive : ce sont surtout 
les deux ailes vasculaires, for- 
mées par je tissu aréolé, qui, à 
nue dans le cotylé- Fig. open ne 

Panouissent de plus en année. — Mèmes 
plus dans les feuilles suivantes. 
Enfin le canal sécréteur, qui occupe, dans le cotylédon et dans les 
Premières feuilles, une position immédiatement sous-épidermique, 
ést plongé en plein parenchyme dans les feuilles de l’arbge 
Caractérisé. 

Bref, la feuille primordiale diffère surtout de la feuille définitive 
Par une moindre cutinisation de son épiderme, un développement 
beaucoup plus faible de l’hypoderme scléreux, d’une part, et du . 
tissu aréolé de transfusion, de l’autre, enfin par la pee me ". 
“uperficielle de son canal sécréteur. à 

Quand onétuai t la structure d’un grand nombre 
de feuilles à partir dés cotylédons jusqu'aux feuilles nettement 
_ Saractérisées de la plante âgée, on voit peu à peu s'effacer ces 


_ . Rev. gén, de Botanique. — XL 7 


178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


différences : par gradations insensibles, la cutinisation de 'épi- 
derme s’accuse, l'hypoderme se développe ainsi que le tissu aréolé, 
et le canal sécréteur, s’éloignant peu à peu de l’épiderme, sem. 
fonce progressivement dans le mésophylle, de manière à se 

rapprocher de la nervure (Fig. 38). 


Sequoia sempervirens Endi. 


Cette espèce, très voisine de la précédente, puisque Wellington 
n’est qu’une section du genre Sequoia, en diffère sensiblement par 
l'aspect général de son appareil végétatif : les feuilles sont aplaties 
et alternes; cette disposition phyllotaxique est très nette SUE la 
flèche ou les branches verticales, mais les feuilles des branches 
horizontales se tordent au voisinage de leur insertion de manière 4 
se coucher elles-mêmes dans un plan horizontal, de part et d'autre 
de l’axe qui les supporte, et à revêtir l’apparence de feuilles 
distiques. . 

La section transversale d’une feuille de la plante adulte est, 
dans son ensemble, elliptique; le milieu de la face supérieure porte 
fréquemment une crête longitudinale. L’épiderme, nettement 
cutinisé, porte des stomates sur les deux faces : à la face Sup 
rieure ils sont peu nombreux et répartis en deux groupes syuné- 
triques ; plus nombreux à Ja face inférieure, ils ÿ forment deux 
bandelettes. L’hypoderme est représenté par une assise unique 
de fibres, qui ne s’interrompt qu’au niveau des stomates et se re . 
force le long des deux bords de la feuille pour en former le tan . 
chant. Le mésophylle a une structure nettement hétérogène : l® 
tissu en palissade est représenté, au voisinage de la face supérieuré 
pr une assise unique, qui se dédouble sur bien des points; au 
tissu lacuneux occupe le voisinage de la face inférieure. L'appareil 
conducteur comprend un uuique faisceau libéro-ligneux, dont là 
partie ligneuse supporte deux ailes, épaisses, mais relativement 
courtes, de tissu aréolé ; l’endoderme qui circonscrit la méristèle 
présente les mêmes caractères de différenciation que chez Welind” 
tonia gigantea; dans le péridesme, notamment au-dessus du faisceau 
= libéro-ligneux, on rencontre quelques fibres à parois lisses et ligni 
_ fiées. L'appareil sécréteur est représenté par trois canaux, dont ! 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 179 


impair et médian, est placé au-dessous du faisceau, ordinairement 
en plein mésophylle, tandis que deux canaux latéraux, très voisins 
des bords du limbe, occupent, au voisinage de la face inférieure, 
une position immédiatement sous-épidermique. 

La germination de cette espèce est épigée, comme celle de la 
précédente. Les cotylédons sont ordinairement au nombre de deux ; 
mais ce nombre peut s’élever à trois ; ils sont minces, de forme 
ovale-lancéolée, convexes sur leur face supérieure, qui est d’un vert 
mat, plans ou même légèrement concaves sur leur face inférieure, 
qui est d’un vert plus luisant. Certains auteurs, Carrière par 
exemple, décrivent les feuilles primordiales comme opposées- 
décussées ; j'ai observé généralement qu’elles étaient alternes et 
écartées franchement de l'axe comme les feuilles de la flèche dans 
un individu caractérisé; tout au plus les deux premières m'ont- 
elles paru former une paire alterne avec les cotylédons. En tout 
cas les feuilles primordiales ont, individuellement, à peu près le 
même aspect extérieur que les feuilles définitives. A mesure que 
la plante grandit et ramifie sa tige, la disposition des feuilles sur 
les branches latérales devient faussement distique. 

La section transversale d'une feuille prise sur une plante d’un 
an présente à peu près la même forme que celle d’une feuille 
caractérisée ; cependant, il n’est pas rare que la feuille soit creusée, 
au milieu de sa face inférieure , d’un sillon longitudinal qui se 
traduit par une échancrure sur la coupe transversale. La cutinisa- 
tion de l’épiderme est faible: la distribution des stomates est la 
Même que dans la feuille caractérisée (quelques stomates répartis 
sur deux plages symétriques à la face supérieure, un grand nombre 
de stomates formant deux bandelettes à la face inférieure). Pas de 
trace d’hypoderme fibreux. Vers la face supérieure, On remarque 
une assise de tissu en palissade. Un faisceau libéro-ligneux, simple, 
Porte sur ses flancs deux ailes de tissu aréolé, nettement différen- 
ciées, moins développées toutefois que celles d’une feuille caracté- 
risée; le péridesme ne contient pas de fibres. L'appareil sécréteur 
Comprend, comme dans la feuille caractérisée, trois canaux; les 
deux canaux pairs ont exactement leur situation normale; mais le 


Canal impair, au lieu d’être profondément enfoncé dans le méso- 
Phylle, est directement adjacent à l’épiderme; quand la face infé- 


rieure de la feuille Re est creusée, comme il a 5 dit ve ne 


180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


haut, d'un sillon longitudinal, c’est au fond de ce sillon que corres», 
pond le canal impair. 

En somme, on voit que, dans cette espèce, les différences qui 
distinguent essentiellement la feuille primordiale de la feuille 
définitive se réduisent à deux : l’absence de tout appareil hypoder- 
nique de soutien et la situation superficielle du canal sécréteur 
impair. Le passage de la première forme à la seconde se fait, ici 
encore, par gradation successive : l’hypoderme apparaît d’abord” 
sous forme d'éléments peu nombreux, occupant de préférence les 
milieux des faces supérieure et inférieure, ainsi que les arêtes 
latérales de la feuille ; puis le nombre de ces éléments augmente 
jusqu’à constituer une assise à peu près continue; le faisceau 
libéro-ligneux acquiert plus d'importance, ainsi que ses deux ailes 
vasculaires ; quelques fibres se différencient dans le péridesmeé; 
enfin le canal sécréteur impair s'éloigne peu à peu de l’épiderme 
pour se rapprocher de la méristèle. 


Cryptomeria japonica Don. 


La germination de cette espèce est épigée. Les cotylédons sont 
généralement au nombre de deux ou trois, opposés dans le premier 
cas, formant un verticille dans le second cas, qui est le plus 
commun; exceptionnellement ils atteignent le nombre de quatre. 
Ils sont allongés, aplatis et obtus à leur extrémité; leur face 
supérieure est à peu près plane, tandis que leur face inférieure a 
est légèrement bombée; leur longueur, sans être considérable 
(de 6wm à {0mm en niyeque). n’en est pas moins sensiblement 
supérieure à celle des feuilles suivantes, ce qui permet de les dis 
 tinguer aisément sur les plantules de germination. Immédiatement 

au-dessus des cotylédons vient un premier groupe de feuilles 
alternant avec eux; quand les cotylédons sont opposés, ce premier 
groupe se compose aussi de deux feuilles opposées; quand ils 50 
verticillés, les feuilles primordiales forment aussi un verticille. 
_ Les feuilles suivantes sont généralement alternes, comme celles 
_ de la plante adulte, chez laquelle on sait qu’elles sont insérées 
Suivant Ja spire 5/13 0 ou Ja spire 8/2 ; sil arrive parfois, past 
M qu’on ii} uillé 


primordiale avant d atteindre les premières feuilles + 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 481 


Quant à l'aspect extérieur des feuilles primordiales et, d’une 
manière plus générale, de celles que porte la tige provenant 
immédiatement du semis, il diffère assez sensiblement de celui des 
feuilles de la plante franchement caractérisée : celles-ci sont 
linéaires, incurvées en forme de faux vers leurs extrémités et 
_ bettement tétragones avec une arête dorsale plus forte que l’arête 
ventrale ; les feuilles primordiales, plus rectilignes, plus aplaties, 
sont tout au plus trigones, avec une section transversale en forme 
d’ellipse. 

L'épiderme du cotylédon (Fig. 39), faiblement cutinisé, ne porte 
de stomates qu’à la face supérieure. Dans aucune de ses parties il 
n'est doublé par un hypoderme. Le mésophylle différencie nettement 
son assise immédiatement voisine de l’épiderme supérieur : les 
éléments de cette assise sont allongés perpéndiculairement à la 
surface de la feuille de manière à constituer des sortes de palissades; 
toutefois ces cellules, plus larges à leur extrémité sous-épidermique 
qu’à l'extrémité opposée, ménagent entre elles des intervalles qui 
constituent, de place en place, les chambres sous-stomatiques 


Le 


Pal. 


maman st TS 
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Re PRO 


Fig. 39. — Cryptomeria japonica ; coupe transversale du cotylédon. — pal., _—. 
en palissade ; /ac., tissu lacuneux; s, petit canal sécréteur pair; F, faisceau 
libéro- gneux. 


(PL. 5, fig. 4). Le reste du mésophylle forme un tissu lacuneux dont 
les cellules s'orientent transversalement dans les parties voisines 
de la nervure. Parallèlement aux deux bords de la feuille, et immé- 


diatement contre l’épiderme, courent deux canaux sécréteurs à.  . 
parois nettement différenciées, mais de calibre assez faible. La 


nervure médiane comprend un faisceau libéro-ligneux simple, 
_€ntouré d’un péridesme dont les éléments sont sensiblement plus 


Petits que ceux du mésophylle ambiant. Des deux bords latéraux Hi 


de la partie ligneuse du faisceau se détachent deux ailes, peu 
développées, de tissu de transfusion, dont les éléments extrémes 


182 REUVE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


viennent s'appuyer contre les cellules profondes du mésophylle, 
qui constituent, autour du péridesme, un endoderme assez bien 
différencié : les cellules de cet endoderme, de forme arrondie, | 
sont plus petites et plus isodiamétriques que les cellules normales 
du mésophylle. 

La feuille primordiale (fig. 40), qu’elle appartienne au premier 
verticille ou qu’elle soit insérée plus baut sur la tige, diffère 
d’abord du cotylédon par la forme de sa section transversale, 
moins large, plus haute et à peu près elliptique. Elle en diffère 
aussi par la répartition des stomates à la surface de l’épiderme, 
qui, d’ailleurs, est plus fortement cutinisé : les stomates se dis- 


- 80. — Crypilomeria japonica; coupe transversale d’une feuille primordiale. 
ns lettres, et en plus : Àyp., hypoderme; secr., gros canal sécréteur 1 impair. 


tribuent sur les deux faces de la feuille, dont ils occupent les 
parties latérales. Aux deux canaux sécréteurs latéraux, que nous 
avons observés dans le cotylédon, s’ajoute un canal impair, occupant 


le plan de symétrie de la feuille, placé exactement au-dessous du 


faisceau libéro-ligneux, tout contre l’épiderme inférieur, dont Sà 
cavité n’est séparée que par les deux assises différenciées de cellules 
qui constituent sa paroi ; il est donc très nettement indépendant 
de la méristèle, dont la différenciation n’est guère supérieure à 2 
celle que nous a montrée le cotylédon. Parfois quelques fibres 
hypodermiques se remarquent, soit isolées, soit en groupes peu 
nombreux (de 2, 3 ou 4), surtout vers le milieu de la face supérieure 
_ etau niveau des arêtes latérales de la feuille. Quant au mésophylle, 
 ilest à peu près homogène, bien que les cellules de l’assise la plus 
voisine de l'épiderme supérieur prennent un aspect palissadique. 
La forme de la section transversale d’une feuille caractérisée 
. “lg. 1) est. nettement caen, avec deux arêtes latérales, unê 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 183 


arête ventrale et une arête dorsale, cette dernière étant surtout 
proéminente. L’épiderme est fortement cutinisé et doublé dans 
presque toute son étendue par une assise de fibres hypodermiques, 
continue au niveau des arêtes, interrompue sur les points qui 
correspondent aux files de stomates ; ces dernières occupent les 
parties latérales des deux faces supérieure et inférieure de la 
feuille. Parmi les cellules qui constituent le mésophylle, une grande 
partie de celles qui occupent l’espace compris entre la nervure et 
la face supérieure sont allongées perpendiculairement à celle-ci et 
prennent dans cette direction une dimension exceptionnelle. Les 
Canaux sécréteurs marginaux du 

cotylédon et de la feuille primor- 72 

diale ont complètement disparu ; N 
au contraire le canal impair, situé 
au-dessous de la nervure, a pris un 
Calibre considérable: de plus, il 
OCCupe, à l’intérieur du mésophylle, 
une situation profonde, au voisi- 
nage immédiat de la nervure, et les 
cellules de son assise la plus exter- 
ne se raccordent, sur son bord su- 
Périeur, avec celles de l’endoderme, 
# sorte que le canal sécréteur sem- 
a sages 
et plus différencié que celui de la 

feuille primordiale et les deux ailes vasculaires, constituées par le 
tissu aréolé, prennent un développement plus considérable que 
dans cette dernière. 

En résumé, les feuilles végétatives de Cryptomeria japonica 
répondent à deux types assez diflérents de structure. Le type 
Primordial est caractérisé par la forme elliptique de la section 
lransversale, le développement nul ou très faible de l'appareil 
Ypodermique et la coexistence de trois canaux sécréteurs (deux 
Pairs et Marginaux,un impair et médian) dont les calibres diffèrent 
Peu et dont la situation est immédiatement sous-épidermique. Le 
pe définitif diffère du premier par la forme quadrangulaire de la 


“ection transversale, le grand développement des fibres {hypoder- 


< 


faiblement cutinisé, porte des stomates sur les deux faces : quelques 


_—à la face inférieure, un plus grand nombre de files, formant deux 
” ee bandelettes _ métriques. Sous l’'épiderme on remarque, de de 


184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


miques, qui ne font défaut qu'au niveau des bandelettes stoma- . 
tiques, et la disparition des canaux sécréteurs marginaux, que 
compense l'hypertrophie du canal médian, profondément enfoncé 2 
dans le mésophylle jusqu’au voisinage immédiat de la nervure. 
Entre ces deux formes extrèmes comment se fait le passage ? En. n. 
ce qui concerne le nombre des canaux sécréteurs, le passage n . 
saurait être que brusque : à une dernière feuille pourvue encore 
de trois canaux succède une feuille qui n’en possède plus qu'un 
seul ; il peut se faire, par exemple, que toutes les feuilles portées, oo 
dans le cours de la première année, par la tige principale soient : 
pourvues de trois canaux sécréteurs, tandis que celles qui app 7 
tiennent aux branches latérales de la première année, ainsi que . 
toutes les feuilles des années suivantes, n'en renferment plus qu'un 
seu}, le canal impair ; parfois, d’ailleurs, on voit reparaître excep” 
tionnellement les canaux latéraux dans des feuilles de rang plus 
élevé. Quant à la position du canal impair, qui estimmédiatement 
sous-épidermique dans la feuille primordiale et, au contraire, diree: 
tement appliqué contre la méristèle dans la feuille définitive, elle 
se modifie progressivement dans les feuilles de rangs successive 
ment croissants. Les fibres hypodermiques, totalement absentes 
des premières feuilles, apparaissent ensuite isolément, surtout le 
long des arêtes du limbe et au milieu des deux faces, dorsale et ie 
ventrale ; puis leur nombre augmente progressivement jusqu'à € 
qu’elles forment, comme dans la feuille caractérisée, une assise à 
peu près continue. 


RS SA Ie FOURS Re 


Taxodium distichum Rich. 


Dans cette espèce les feuilles sont alternes (divergence 5/13), - 
molles, longues, étroites et aplaties : celles des rameaux horizontaux 
sont couchées de manière à simuler une disposition distique; les 
ramules sont caducs, ce qui justifie le nom de « Cyprès chauve? 2. 
qu’on donne communément à la plante. 

La section transversale d’une feuille est elliptique. Son épidermés 


files à la face supérieure, de part et d’autre du plan de symétrie 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 185 


en distance, quelques fibres hypodermiques : elles ne forment 
. qu'une assise, qui est elle-même interrompue par les files stomati- 
ques et, par suite, n'offre quelque continuité que dans les parties 
médianes des deux faces et le long des bords de la feuille ; cette 
assise est surtout développée sous la face supérieure, la plus 
pauvre en stomates. Le mésophylle est à peu près homogène; 
cependant les cellules de l’assise immédiatement adjacente à l'épi- 
derme supérieur tendent à s'allonger en forme de palissades, plus 
où moins nettement différenciées. La méristèle comprend un 
faisceau libéro-ligneux simple, bordé sur ses flancs par deux 
masses volumineuses de tissu aréolé; le péridesme contient sou- 
vent, au-dessus du faisceau, quelques fibres isolées. Un canal 
sécréteur impair occupe le plan de symétrie, au-dessous de la : 
méristèle : il s’appuie, d’une part, contre celle-ci et, de l’autre, 
Contre Eh rhod crane: qui tapisse le milieu de la face inférieure 
de la feuille; J'ai vu parfois s'ajouter à ce canal volumineux deux 
Canaux beaucoup plus grêles, voisins des bords de la feuille, au 
Contact immédiat de l’épiderme inférieur. 

La germination est épigée. Les cotylédons forment, au sommet 
de la tigelle, un verticille composé ordinairement de six pièces. Un 
peu plus haut s’insère souvent un premier verticille de feuilles, en 
nombre égal à celui des cotylédons ; puis les feuilles suivantes sont 
alternes, comme celles de l'arbre caractérisé, et prennent, dès la 
formation des premiers ramules, une disposition faussement 
distique. Mais il arrive aussi que les premières feuilles ne soient 
Pas insérées exactement au même niveau et forment par conséquent 
Un verticille imparfait; Ja disposition phyllotaxique est alors 
alterne dès Je début. En tout cas la forme et l'aspect général des 
feuilles primordiales, considérées individuellement, ne diffèrent 
PaS sensiblement de ce qu’on observe dans les feuilles définitives. 

La section transversale du cotylédon a une forme triangulaire : 
Sa face supérieure porte une arête saillante; seule, cette face est D 
Percée de stomates. Le mésophylle est à peu près homogène etne 
Contient pas trace d’hypoderme, non plus que d'appareil sécréteur. 

Le faisceau libéro-ligneux atteint un notable développement ; -on | 
d'en saurait dire autant de ses deux ailes LRANrER que sontà 
peine ébauchée es. : ; 

Dès les feu i lial ticillées où non, fée stomates L 


AC uilles l À , 


186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


se distribuent sur les deux faces de l'épiderme ; à mesure quon. 
atteint.des feuilles de rang plus élevé, on voit s’accuser la différence 
de répartition de ces éléments entre les deux faces, au détriment. 
de la face supérieure. L’assise palissadiforme n’est guère plus 
distincte dans les premières feuilles que dans les cotylédons ; mais 
elle ne tarde pas 4 se hrs plus nettement. Les fibres hypo- 
dermiques af Iquefois dès les premières feuilles, bien 
que collé -Ci puissent en être absolument dépourvues; puis leur. à 
nombre augmente et peu à peu se constitue l’assise discontinue 
des feuilles caractérisées, interrompue sur les deux faces de 7 
feuille par les files stomatiques. Le faisceau libéro-ligneux | 
augmente, de feuille en feuille, le nombre de ses éléments conduc 
_ teurs, en rnême temps que se développent ses deux ailes de tissu 
aréolé; leséléments fibreux manquent totalement dans le péridesme 
des feuilles primordiales : ce n’est qu’assez tardivement qu'ils font 
leur apparition et on peut constater, d’ailleurs, que leur présence | 
n’est pas absolument générale, même dans la plante caractérisée. FA 
Quant à l'appareil sécréteur, il est représenté, dès les feuilles 

| 

| 


primordiales, par sa partie essentielle et constante, le gros can” 
impair et médian. 
En somme, on observe encore dans cette espèce de notables 
différences entre les feuilles primordiales et les feuilles définitives. 
Si ces différences n’ont pas ici toute la netteté qu’elles présentent 
dans d’autres espèces, peut-être faut-il, comme le fait remarquer 
Kaufholz, en chercher la cause dans ce fait que les feuilles ont une 
existence fort limitée, par suite de la chute annuelle des ramules. 


Si nous cherchons à Fe. daos un tableau d'ensemble les faits à 
concernant les cinq espèces qui précèdent, nous voyons que k 
passage de la structure du cotylédon à celle de la feuille définitive 
se traduit surtout par des changements dans la constitution de + 
l’épiderme, de lhypoderme, du mésophylle, de la méristèle et de 
l’appareil sécréteur. de 

1° Epiderme. — La cutinisation de l’épiderme augmente, d ne 
mânière générale, depuis le cotylédon jusqu’à la feuille définitive. 
Quant à la distribution des stomates, elle prend dès les feuilles pri. 
_ mordiales le caractère qu’elle revêt chez la plante adulte : localisés 
a. pres à la face supérieure dans le cotylédon, ils se réparé 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 187 


sent entre les deux faces dans les autres feuilles (Wellingtonia 
gigantea, Cryptomeria japonica, Taxodium distichum) ; quand ils 
sont plus nombreux à la face inférieure et y forment deux bande- 
lettes symétriques (Taxodium distichum), cette différenciation entre 
les deux faces est beaucoup moins accusée dans les feuilles pri- 
Mmordiales que dans les feuilles définitives. 

2° Hypoderme. — L'hypoderme scléreux, qu’on trouve très géné- 
ralement dans la feuille caractérisée, est totalement absent du 
_Cotylédon (Wellingtonia gigantea, Cryptomeria japonica, Tarodium 
distichum) ; il est souvent nul dans les feuilles primordiales ( Welling- 
tonia gigantea, Sequoia sempervirens, Cryptomeria japonica); si on 
l'y rencontre, c’est avec un développement moindre que celui qu’il 
acquiert chez la plante adulte (Araucaria imbricata, Taxodium dis- 
tichum) et ce n’est que progressivement qu'on le voit prendre, de 
feuille en feuille, son développement définitif. 

3° Mésophylle. — Quand le mésophylle de la feuille caractérisée 
est hautement diflérencié, cette différenciation ne se manifeste pas 
dès les feuilles primordiales : elle n'apparaît que progressivement. 
Cest ainsi que chez Araucaria imbricata le mésophylle, entièrement 
homogène dans les écailles primordiales, ne différencie, dans les 
feuilles Suivantes, que sa partie supérieure en tissu palissadiforme, 
landis que dans les feuilles définitives cette différenciation se 
Manifeste également aux deux faces. 

4° Méristèle. — Généralement la méristèle est simple dans toutes 
les feuilles, Lorsque la feuille définitive renferme plusieurs méris- 
les (4raucaria imbricata), les premières feuilles n’en renferment 
qu'une ; puis leur nombre s’élève à trois et augmente de feuille en 
feuille, restant typiquement impair. La constitution du faisceau 
libéro-ligneux est, dès le cotylédon, sensiblement la même que dans 
la feuille caractérisée ; mais le nombre des éléments du bois et du 
liber augmente, d'une manière générale, à mesure que s'élève le 
lang de la feuille considérée. — Ce qui augmente surtout du cotylé- 
don à la feuille définitive, c’est le développement des deux ailes 
Vasculaires qui, constituées aux dépens du péridesme, partent des 

4nes de la partie ligneuse du faisceau pour venir appliquer leurs 

°xtrémités contre les cellules de l’endoderme : cet accroissement 
de développement des deux ailes vasculaires est particulièrement 
Sensible chez Araucaria imbricata, où elles s'étendent beaucoup 


188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


au-dessus du faisceau de manière à se rejoindre plus ou moins, de 
part et d'autre du plan de symétrie de ce dernier, qui est souvent, 


gigantea, où elles sont, dans les feuilles définitives, très étalées 
transversalement. — Quant aux fibres péridesmiques qui occupent 
la face dorsale du faisceau dans certaines espèces (4rauearib 
imbricata, Sequoia sempervirens, Tarodium distichum), elles manquent 
toujours dans le cotylédon et dans les feuilles primordiales. 
50 Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur présente, du coty- 
lédon à la feuille primordiale et à la feuille définitive, des difié- 
rences tant dans le nombre que dans la situation des canaux 
sécréteurs. [1 peut être nul dans le cotylédon et bien développé be 
contraire dans les feuilles suivantes (Tarodium distichum). C'est 
chez Cryptomeria japonica que nous avons observé la plus grande 
variation dans le nombre et la distribution des canaux : le cotylédon 
en contient deux latéraux, auxquels s’ajoute, dans la feuille primor- 
diale, un canal impair au-dessous de la méristèle; c'est ce Cal 
impair qui persiste seul dans la feuiile définitive. Chez arauearia 
imbricata, c’est, au contraire, le canal impair, situé au-déssous de 
la méristèle, qui caractérise les feuilles primordiales et disparait 
dans les feuilles définitives ; en même temps de nouveaux Cà paux 
pairs s'ajoutent aux deux canaux latéraux des premières feuilles : . | 
ils s’intercalent entre les méristèles, dont ils occupent le niveau. | 
Chez Taxodium distichum, au canal impair qui existe dans toutes . 
les feuilles, sauf les cotylédons, s'ajoutent quelquefois, dan$ les 4 
feuilles définitives, deux petits canaux latéraux. La situation de 
canal impair, ordinairement superficielle dans le cotylédon et B. | 
feuille primordiale, devient plus profonde dans la feuille définitive 
(Wellingtonia gigantea, Sequoia sempervirens, Cryptomeria japoniea): PE 
TA ces différences essentielles s’en ajoutent parfois d autres. 
d'un caractère moins général. C’est ainsi que les sclérites qu on 
observe dans le mésophylle de certains Araucaria (A. imbricata} 
caractérisés, ne se rencontrent pas dans les feuilles primordiale 
Chez la même espèce, ces dr dt Snponnoat une couche d : 
liège dont la formation est é bus situation 
souterraine et qui fait entièrement défaut ‘dans lé feuilles de ! ral 
à. pie élevé 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 189 
Genres Cupressus, Chamæcyparis, Biota, Thuja 


Comme l’a fait remarquer dès longtemps M. Bertrand (1), on 
peut distinguer chez les Cupressinées du genre Cupressus et des 
genres voisins (Chamaecyparis, Biota, lhuja) deux types de feuilles 
“très dissemblables par leur morphologie externe : 1° des feuilles 
nettement écartées du rameau, auquel elles n’adhèrent que par une 
étroite surface d'insertion; 2 des feuilles accolées au rameau, 
qu’elles couvrent d’un revêtement squammiforme. C’est ce second 
type de feuilles, opposées-décussées, qu’on observe le plus commu- 
nément chez les plantes adultes. Mais c’est un fait fort connu des 
Pépiniéristes et signalé bien des fois par les botanistes descripteurs, 
que les jeunes individus provenant de semis sont d’abord pourvus 
de feuilles aciculaires ; ce n’est qu’au bout d’un temps variable 
avec les espèces, les variétés ou même les individus, que cette 
Première forme de feuilles disparaît pour faire place à la seconde, 
Que la plante « se caractérise » en un mot. 

C’est aussi M. Bertrand qui a insisté dans son mémoire classique 
sur la difficulté qu’on éprouve à appliquer l'étude de la structure 
de la feuille chez les Cupressinées à la distinction des genres et 
des espèces. « D’un individu à l’autre dans une même espèce ; bien 
» plus, d’un rameau à l’autre sur un même individu, la structure 
” anatomique varie dans des limites plus étendues que les varia- 
» tions que l’on observe d’un genre à l’autre (2). » Telle est la raison 
Pour laquelle je n’estime pas qu’il y ait intérêt à exposer séparé- 
Ment ici les observatious que j'ai pu pu faire sur diverses espèces 
du genre Cupressus ; je crois préférable de réunir soës une rubrique 
Commune ce qui concerne le genre tout entier. | 


Genre Gupressus 
Les espèces dont j'ai pu observer le plus grand nombre d’échan- 
_Ullons au point de vue qui m'occupe sont : Cupressus semperut. 
7ens L., avec ses deux variétés principales, différant surtout par n. 


(1) Bertrand, loc. cit., p. 14 et suivantes. 
(2) Bertrand, Loc. cit. p. 134. ie 


190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


port (C. horizontalis Mill. et C. pyramidalis Targ. Toz. ou fastigiata 
D.C)}; Cupressus funebris End] ; C. Lindleyi Klotsch ; C. macrgcarpa 
Hartw. ou Lambertiana Carr. 


La germination des Cyprès est épigée; le nombre des cotyléions 
est ordinairement de deux; quelquefois cependant il peut s élever, 
jusqu’à trois ou même quatre : c’est ce que j'ai observé notamment 
chez. Lindleyi et C. . macrocarpa. Après les deux cotylédons, et sépa- 
rée d'eux par un très court entrenœud, vient une première paire de 
feuilles longues et aciculaires, opposées l’une à l’autre et alter 
nant avec les cotylédons. Plus haut se trouve un verticille de 
quatre feuilles, aciculaires aussi, insérées en croix et alternant 3 
fois avec les cotylédons et avec les deux premières feuilles. Ensuite . 
se succèdent une longue série de verticilles de feuilles semblables, 
groupées quatre par quatre et alternant d’un verticille au suivant, 
de manière à fournir huit rangées de feuilles à la surface de la tige. 
Quand le nombre des cotylédons s’élève à quatre, la première paire 
de feuilles disparaît et c’est un verticille de quatre feuilles qui 
succède immédiatement au verticille cotylédonaire. Il arrive aus! 
que les feuilles primordiales soient verticillées par trois; celle 
disposition coïncide ordinairement avec la présence de trois coty- L 

_lédons. Considérons, pour fixer les idées, le cas qu’on pourrait qua- À 
lifier de normal, celui où à une première paire de feuilles opposées 
alternant avec deux cotylédons, succèdent, sur l’axe principal: 
une longue série de feuilles verticillées par quatre. Si on examine 
les rameaux portés par l'axe principal pendant la première année 
de végétation, on peut y observer également des verticilles de 
quatre feuilles ; mais il arrive souvent aussi que, dès cette première : 
ramification de l'axe principal, le nombre des feuilles de chaque 
verticille tombe brusquement à deux ou bien d’abord à trois, puis ; 
à deux; dans le cas où les feuilles des premières branches sont 
encore quaternées, ce n’est que sur des rameaux d'ordre plus 
élevé, se développant dans le cours de la deuxième année De 
d’une des années suivantes, que se manifeste cette réduction ; quoi 

_ qu'il en soit, on voit tôt ou tard succéder aux feuilles quaternée 

_ dela plante jeune des feuilles opposées ‘longues 

_et aciculaires, ces feuilles s'appliquent peu à peu contre le rameau 

. qui les porte et avec _— elles deviennent concrescentes 


LE PRINT ES OU 


Ne ShyIe 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 191 


leur base, constituant une sorte de coussinet ; enfin on arrive à 
la forme franchement caractérisée. 

Le cotylédon a une section transversale de forme triangulaire. 
Son épiderme, peu cutinisé, ne porte de stomates qu’à la face supé- 
rieure, où ils forment des files régulières. Le mésophylle est à peu 
près homogène. L’hypoderme, souvent nul, parfois à peine ébauché, 
est représenté, dans ce dernier cas, soit par quelques fibres isolées 
de loin en loin, soit par deux groupes peu importants, parallèles 
aux arêtes externes du cotylédon. Il n’y a pas trace d’appareil sécré- 
teur. Les ailes vasculaires que porte sur ses flancs. le faisceau 
libéro-ligneux sont à peine ébauchées. 

La feuille primordiale appartenant à la première paire, décus- 
sée avec les cotylédons, a une section transversale de forme à peu 
près losangique. Son épiderme, plus fortement cutinisé que celui 
du cotylédon, est percé de stomates aussi bien sur la face inférieure 
que sur la face supérieure; sur chacune de ces deux faces ifs for- 
ment deux groupes symétriques par rapport au plan sagittal. Le 
mésophylle devient hétérogène : vers la face supérieure, ses cellules 
s’allongent en forme de palissades et la zone ainsi différenciée se 
réfléchit le long des arêtes latérales de la feuille de manière à 
doubler au moins les parties marginales de la. face inférieure. 
L'hypoderme est sensiblement plus développé que dans le cotylédon 
l'assise unique de fibres qui le constitue forme quatre rubans qui 
occupent, outre les arêtes latérales de la feuille, les portions 
médianes de ses deux faces, supérieure et inférieure. Un canal 
sécréteur impair longe l’arête inférieure, i dessous 
de l'épiderme, divisant en deux moitiés le ruban hypodermique de 
Cette région. Quant à la méristèle, on y constate un développement 
modéré des deux ailes vasculaires. 

La structure d’une feuille appartenant à un verticille quaterné 
de la première année ne diffère pas sensiblement du type précé - 
dent. Sa section peut être aussi losangique ou grossièrement : 
elliptique. La répartition des stomates est la même, ainsi que la 
différenciation du mésophylle. Le développement de l’hypoderme 

nd à s’accentuer : c’est ainsi que le long des arêtes latérales 
il peut être représenté par deux assises de fibres, ou même parfois 
Un plus grand nombre ; mais il est toujours RS interrompu 
par les quatre bandelettes Sn page 


192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans la feuille caractérisée, la cutinisation de l'épiderme est 
poussée beaucoup plus loin; la plupart des cellules de l'assise 
sous-épidermique sont transfor mées en fibres, donnant ainsi 
naissance à une couche hypodermique continue, qui ne s'inter- 
rompt que dans les régions stomatifères et qui peut comprendre 
sur certains points, notamment le long des arêtes, plusieurs assises 
superposées. Le mésophylle est assez homogène, du moins dans 
la partie de la féuille qui ne se détache pas du rameau; dans la 


sensiblement dans une direction perpendiculaire à cette face, de 
manière à former de grandes palissades. Le canal sécréteur unique, 
placé au dessous de la méristèle et fort bien développé, n est guère 
plus éloigné de l épiderme inférieur que dans les feuilles primor- 
diales : souvent il est appliqué immédiatement contre l’épiderme, 
ce qui interrompt dans cette région la couche hypodermique ; j . 
_ arrive cependant parfois qu’il en soit séparé par quelques assises, 
ce qui le place à égale distance de F hypoderme et de la méristèle, 
ou même qu’il soit accolé directement à la méristèle. Quant à cette 
dernière, elle est surtout remarquable par le développement très " 
grand que prennent ses deux ailes vasculaires. 
Chez certains Cupressus, notamment chez C. sempervirens el 

C. macrocarpa, on observe dans le péridesme de la méristèle, au- 
dessous du liber, quelques grosses fibres à paroi uniformément 
épaissie ; ces éléments peuvent se retrouver, en plus petit nombre 
il est vrai, dès les feuilles primordiales et même les cotylédons. 


Chamæcyparis Lawsoniana Parl. 


Cette espèce, que certains auteurs ont rangée dans le genre 
Cupressus, a effectivement le port général d’un Cyprès ; ses rameaux 
sont nettement aplatis, de manière qu’on y distingue aisément des 
feuilles faciales et des feuilles latérales, comme chez les Dom: et 
ir (Voir plus loin}. 
Les cotylédons sont au nombre de deux et de dimensions sen- 
: hr in ere s à ce elles des feuilles les qui leur font suite. ec 
: | première paire de feuilles opposées alterne avec Jes cotylédo! 
ee est suivie de verticilles duaternés di ont le premièr. alé 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 193 


la fois avec les cotylédons et les deux premières feuilles et dans 
lesquels les feuilles alternent d’un verticille au suivant. Puis, dès 
les branches de premier ordre nées sur la tige principale, dans 
le cours de la première année, les feuilles se disposent par paires 
et deviennent opposées-décussées ; bientôt les rameaux s’aplatissent 
et les quatre rangées de feuilles se différencient suivant les deux 
types, facial et latéral, de la plante caractérisée. En somme, la 
différenciation progressive que l’on observe ici dans la morpho- 
logie externe des feuilles ne diffère pas sensiblement de ce que 
nous à montré le genre Cupressus. 

On en peut dire autant de la différenciation qui one sur Ja 
Morphologie interne. Le cotylédon, à section demi- “elliptique (pl. 5, 
fig. 5), ne porte de stomates que sur sa face supérieure, à peu près 
plane; il est entièrement dépourvu d'appareil sécréteur et l’hypo- 
derme n’y est représenté que par quelques fibres, disséminées à la 
face inférieure, réunies en un ruban plus continu le long des arêtes 
latérales. Dans les feuilles primordiales, opposées ou verticillées, 
les stomates se répartissent entre les deux faces ; un canal sécré- 
teur se différencie dans le plan de symétrie, au-dessous de la méris- 
tèle et au contact immédiat de l’épiderme ; le mésophylle différencie 
les cellules de son assise supérieure en éléments palissadiformes ; 
l’hypoderme poursuit son développement le long des arêtes laté- 
rales, où il peut, sur quelques points, présenter jusqu’à deux assises 
de fibres, et vers le milieu de la face supérieure; On remarque 
Parfois quelques fibres vers le milieu de la face inférieure, de part 
et d'autre du canal sécréteur ; mais celui-ci, écrasant en quelque 
Sorte l’hypoderme, en réduit généralement beaucoup le développe- 
ment. Dans les feuilles suivantes, la différenciation progressive 
porte surtout sur l’épiderme, qui se cutinise de plus en plus forte- 
ment, sur l’hypoderme, qui tend à devenir continu, sauf dans les 
régions Stomatifères, sur le canal sécréteur, qui prend un dévelop- 


Pement de plus en plus grand, et sur la méristèle, dans laquelle les ne | 


deux ailes vasculaires s’étalent transversalement. 
: Gonpés Biota et Rss 


Parmi les feuilles caractérisées des Biota et Thuja on doit éta- o 
blir une distinction secondaire, en. raison de sn Aieiment des u 


Rev. gén. de Botanique, — je : 


194 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rameaux qui les portent : les unes (feuilles faciales), iormant deux 
rangées opposées sur le rameau, sont appliquées par leur face ven 
trale contre une des faces aplaties du rameau et étalent leur face \ | 
dorsale dans un plan; les autres (feuilles latérales), formant deux 
autres rangées, alternes avec les précédentes, sont pliées en deux 
et placées, en quelque sorte, à cheval sur un des bords amincis du 
rameau : leur arête dorsale est très accentuée, la face ventrale 
n'existe pour ainsi dire pas. Dans ces deux sortes de feuilles, la 
distribution des stomates affecte des caractères spéciaux. Dans les | 
feuilles latérales, ils forment un petit groupe sur le pan de la face 
dorsale qui regarde le sol, tandis que l’autre pan n’en porte aucun; 
— les feuilles faciales sont entièrement dépourvues de stomales 
quand elles occupent la face supérieure du rameau aplati ; ellesen 
portent, au contraire, sur leur face dorsale, deux amas, symétrk à : 
ques par rapport au plan sagittal, quand elles sept à la face infé- | 
rieure du rameau. Ces variations dans la distribution des stomates ‘ 
peuvent s’interpréter d’une manière générale en remarquant qu'ils 
occupent toujours la partie de la surface foliaire qui regarde le sol; 
les expériences de Frank ({) justifient cette interprétatation. 


Biota orientalis Endl. 


Les cotylédons, épigés, sont au nombre de deux et opposés. 
Puis vient une première paire de feuilles opposées, dont le plan | 
d'insertion est perpendiculaire à celui des cotylédons. Un peu plus 4 
haut, on rencontre un verticille de quatre feuilles insérées dans à 
deux plans rectangulaires et alternant à la fois avec les plans | 
d'insertion des cotylédons et ceux des feuilles de la première paire. 
Ce verticille est suivi de quelques autres, présentant la même 
organisation et disposés de telle sorte que les feuilles d’un verticille 
alternent avec celles du précédent et se superposent, au contraire, . 
à celles de l’antéprécédent. Sur certains échanti llons, ces premiers : 
verticilles sont de trois feuilles. Puis les feuilles se disposent par 
groupes de deux, opposées l’une à l’autre et alternant d’un groupe 
_ au suivant. Toutes ces feuilles, ainsi que les cotylédons, S02t 
. insérées sur l’axe, dont elles s ‘écartent largement, par une pores 


. (1) Frank : Ueber das Eïnfluss des Lichtes auf den Bau der symmetris é 
Zueigen von _. occidentalis (Jabrb. für wiss. Botan., Bd _… 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 495 


étroite de la surface de ce dernier. Puis on voit peu à peu les 
feuilles, dont la longueur décroit progressivement, s'appliquer 
contre l’axe qui leur sert de support et se souder à lui dans une 
partie de plus en plus grande de leur longueur; bientôt elles ne 
forment plus, sur la tige principale et sur ses ramifications, que 
de petites écailles dont la pointe extrême seule s’en détache com- 
plètement : c'est l’aspect que présentent normalement les feuilles 
de la plante adulte. 

Le cotylédon est long et volumineux. Sa face supérieure, 
appliquée contre la face homologue de son congénère, est sensi- 
blement plane, landis que la face inférieure est nettement convexe ; 
cette dernière est entièrement dépourvue de stomates, qui sont 
exclusivement localisés à la face supérieure. Le mésophylle a une 
Structure à peu près homogène; on peut toutefois remarquer que 
les cellules sont un peu plus serrées les unes contre les autres au 
voisinage de la face supérieure que du côté de la face inférieure, 
en mêine temps qu’elles tendent à s'orienter perpendiculairement 
à la surface libre du limbe. De distance en distance on observe, 
au-dessous de l’épiderme, quelques fibres à paroi épaisse, mais non 
ligaifiée, ébauche d’un appareil hypodermique de soutien. La partie 
médiane du cotylédon est occupée par la nervure, dont la partie 
essentielle est un faisceau libéro-ligneux ; sur les flancs de ce fais- 
Ceau et en contact avec le bois, on aperçoit quelques éléments à 
némbranes lignifiées, dont l’ornementation est intermédiaire entre 
Celles d’un élément aréolé et d’un élément réticulé, et qui repré- 
sentent ici le tissu de transfusion. Quant à l'appareil sécréteur, il 
Paraît faire entièrement défaut ; c’est, du moins, la conclusion qui 
résulte de l’examen des échantillons que j'ai eus à ma disposition. 

Les feuilles de la première paire sont beaucoup plus courtes et 
Plus étroites que les cotylédons. La forme de la section transversale 
d'une de ces feuilles et assez nettement triangulaire : la face supé- 
rieure est sensiblement plane, tandis que la face inférieure est 
fortement saillante sur sa ligne médiane. L'épiderme por te des 
Slomates sur ses deux faces; mais, aussi bien sur la face supérieure 
que sur la face inférieure, ils occupent deux zones symétriques de 
Part et d'autre du plan sagittal de la feuille. La structure du méso- 
phvlls à er ni 2 4 4 tylé 


nluse 
CC piu 


UDC (! we) 5 QUE UGUS F À | F 
les assises voisines de la face supérieure sont formées de cellules 


le cotylédon, prend ici un développement beaucoup plus copsi- 


augmente donc notablement. A la face inférieure du liber de 


196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nettement allongées dans une direction perpendiculaire à cette face 
(c'est une ébauche de tissu en palissade); les cellules voisines des 
flancs de la méristèle s'orientent, au contraire, dans des directions 
divergentes à partir de celle-ci ; vers la face inférieure du limbe, le 
tissu offre une certaine lâcheté, comparable à celle du tissu lacu, 
neux dans une feuille à mésophylle bifacial. Le nombre des fibres” 
hypodermiques est beaucoup plus grand que dans le cotylédon : ; 
elles forment quatre bandes continues, dont chacune ne comport 
généralement qu’une assise de fibres ; l’une, fort étroite (2 ou 3 fibres 
en largeur, par exemple), occupe le milieu de la face supérieure 
deux autres, beaucoup plus importantes (une quinzaine de fibres 
par exemple), occupent les deux arêtes latérales du limbe; enfin la 
dernière, qui est la plus développée (une vingtaine de fibres), COr- 
respond à l’arête qui occupe le milieu de la face inférieure. C'est 
précisément aux régions dépourvues de fibres hypodermiques que 
correspondent les zones stomatifères de l’épiderme. Les fibres bypo- 
dermiques ont des parois fort épaisses, dont les contours exté- 
rieur et intérieur ont, en section transversale, une forme souvent 
irrégulière ; quant à leur constitution chimique, elles ne paraissent 
nullement lignifiées : le vert d’iode ne les colore pas et elles 
teintent de rose sous l’action du carmin aluné. Le faisceau libéro- 
ligneux de la nervure est beaucoup moins développé que dans 
le cotylédon : le bois, par exemple, ne comprend que vingt-cinq 
vaisseaux alors que celui du cotylédon en comprend plus de. 
quatre vingts; différence qui ne doit pas surprendre quand ue 
compare les dimensions très différentes des deux organes* Par 
contre, le tissu de transfusion, qui était à peine ébauché dans 


dérable : tandis que le paquet compact des quatre-vingis vaissea 
du cotylédon n’était bordé, de chaque côté, que par Cinq à sx 
éléments de transfusion, le groupe vasculaire de la feuille pri- 
mordiale, bien que beaucoup moins important, porte, de part € 
d'autre, une dizaine de ces éléments; le rapport entre le nombre 
des éléments de transfusion et ne des éléments er 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 197 


pas dans le cotylédon. Quant à l’appareil sécréteur, il est nette- 
ment différencié : un gros canal résinifère occupe l’angle inférieur 
de la feuille; sa paroi est constituée par deux assises nettement 
distinctes, dont la plus externe n’est séparée de l’épiderme infé- 
rieur que par l’assise de fibres hypodermiques. 

Les quatre feuilles du premier verticille ont une longueur et, 
d'une manière plus générale, des dimensions supérieures à celles 
des deux premières feuilles : elles sont intermédiaires entre ces 
dernières et celles des cotylédons. Quant à leur structure, elle ne 
diffère pas beaucoup de celle des deux premières feuilles. La forme 
générale de la section droite est, comme dans une feuille de Sapin 
par exemple, celle d’une sorte d’ellipse allongée transversalement. 
La répartition des stomates sur les deux faces de la feuille et la 
différenciation du mésophylle sont sensiblement les mêmes que 
dans les premières feuilles. L’hypoderme, qui garde les mêmes 
caractères, prend un développement plus considérable : la bande 
supérieure comprend, par exemple, une dizaine de fibres, rangées, 
de place en place, sur deux assises; chacune des deux bandes laté- 
rales en comprend environ une trentaine. 

Cette structure se retrouve à peu près identiquement dans les 
feuilles des verticilles suivants et, comme dans les espèces précé- 
demment étudiées, le passage de la structure primordiale à la 
Structure caractérisée se fait: par gradations ménagées : il est 
Surtout marqué par une extension progressive de l’hypoderme, qui 
finit par former un revêtement à peu près continu, et par un 
développement très accentué des deux ailes de tissu de transfusion. 
Sur les pousses longues de l'arbre adulte, les feuilles, adhérentes à 
l’axe dans Presque toute leur longueur, ne s’én détachent que par 
leurs extrémités ; sur la plupart des rameaux, elles sont courtes, 
Sduammiformes, et, par suite de l’aplatissement du rameau, 
trs être rapportées à deux types, le type facial et le type 
atéra]. 


Thuja occidentalis EL 


La plantule comprend, ici encore, deux cotylédons épigés, au- 

_‘lessus desquels se développent des feuilles longues, aciculaires .. 
écartées de l'axe. La disposition phyllotaxique de ces feuilles ne 
Paraît pas absolument constante : j'ai vu des échantillons chez | 


# 


te 


198 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lesquels les deux cotylédons étaient suivis d’une première paire de 
feuilles, décussées avec les cotylédons, puis de feuilles verticillées 
par quatre, devenant ensuite opposées; dans d’autres cas, les 
feuilles primordiales sont toutes opposées ; parfois encore elles 
commencent par être disposées en verticilles de trois, pour devenir 
ensuite opposées ; dans ce dernier cas il n’est pas rare, comme là 
fait remarquer Lubbock (loc. cit.), que l’une des trois feuilles du 
verticille terné s’insère un peu plus haut que les deux autres, CE, 
qui condait à la disposition franchement spiralée, que j'ai observée 
aussi chez quelques sujets. Dans tous les cas, les feuilles aciculaires 
ne tardent pas à faire place aux feuilles squammiformes : celles-ci 
font généralement leur apparition dès la première année, Sur les 
branches de premier ordre, qui en sont couvertes dès leur base; 0 
sait que les rameaux chargés de feuilles squammiformes sont 
aplatis, possèdent une face supérieure et une face inférieure, et 
laissent reconnaître deux types de feuilles, les faciales et les 
latérales. La pousse qui prolonge, pendant la deuxième année de 
végétation, l’axe principal de la plante porte généralement encore 
des feuilles aciculaires; mais toutes ses branches sont aplaties et 
couvertes de feuilles squammiformes, de même que les rameaux 
secondaires nés sur elles ou sur les branches de la première année: 
ainsi la plante se trouve bientôt caractérisée. 

Le cotylédon, entièrement dépourvu d'appareil sécréteur, ne 
porte de stomates qu’à sa face supérieure ; son mésophylle est à peu 
près homogène ; à peine observe-t-on, de loin en loin, quelques 
fibres hypodermiques. 

La feuille primordiale, au rebours du cotylédon, n’a guère ( dé 
Stomates qu’à sa facé inférieure, où ils forment deux bandelettes 
symétriques; la face supérieure, surtout dans les feuilles qui 
suivent immédiatement les cotylédons, peut en présenter quelques". 
uns, dont la répartition n’obéit à aucune loi appréciable; mais] ils 
sont beaucoup plus rares dans es rules de rang plus élevé, où 
l’on peut dire que les stomates s0 t localisés à la face 
inférieure. Le mésophylle différencie nettement en palissade 50 

_assise supérieure ; à l'épiderme inférieur, riche en stomates, 
correspond au contraire un tissu plus lâche. L'hypoderme est repré 
- senté, à chaque bord de la feuille, par un ruban de quelques fibres: 
c drone une seule : assise. La nervure eprnsn un saisceat 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 199 


simple que bordent deux ailes vasculaires, encore peu développées 
Au-dessous d’elle, en contact immédiat avec l'épiderme, court un 
canal sécréteur. 

On connaît la structure des feuilles de la plante caractérisée et 
notamment la distribution des stomates : ils sont concentrés sur 
les faces de ces organes qui, en raison de Paplatissement général 
du rameau, sont tournées vers le sol ; quant à l’hypoderme, il se 
développe fréquemment en une assise presque continue là où il n’y 
4 pas de stomates; le canal sécréteur prend un volume considérable. 

La méristèle comprend souvent quelques fibres péridesmiques 
situées soit au-dessus, soit au-dessous du faisceau libéro-ligneux ; 
ces éléments se rencontrent dès les feuilles primordiales, voire 
même dès. le cotylédon. 


Thuja Lobbi Hort. 


La plantule dé germination est pourvue de deux cotylédons 
épigés. Au-dessus vient une première paire de feuilles, alternes 
avec eux ; puis une série de verticilles de quatre feuilles, alternant 
d’un verticille au suivant. Sur les branches que porte, dès la pre- 
mière année, l'axe principal, les feuilles deviennent opposées ; il 
en est de même, bien entendu, sur les branches que produit la 
Pousse principale dans la deuxième année. Les feuilles verticillées 
de l'axe principal, ainsi que les feuilles opposées de la base des 
premières branches, sont longues et écartées de leur support ; les 
feuilles suivantes s'appliquent plus étroitement contre lui et très 
rapidement elles deviennent squammiformes, en même temps 
que les rameaux s’aplatissent, disposition caractéristique de la 
plante adulte. 

Le cotylédon est, comme chez Thuja occidentalis, entièrement 
dépourvu d'appareil sécréteur et les stomates y sont localisés à la 
face supérieure ; le mésophylle est homogène et l’hypoderme à peu 
près nul, : | 

Dans une feuille de la première paire, les stomates se distri- 
buent entre les deux faces ; le mésophylle comprend, sous l'épi- 
derme Supérieur, une assise nette de tissu en palissade; l'hypoderme 2 
forme deux rubans marginaux sous les arêtes latérales de la feuille; 


m2 


200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sous la méristèle se trouve un canal sécréteur, diréciahell ac 
ä l'épiderme. 
Dans une feuille appartenant au premier verticille de quatre 


deux bandelettes symétriques; la structure du mésophylle, le déve. 
loppement de l’hypoderme et de l'appareil sécréteur diffèrent peu 
de ce qu’on voit dans la feuille précédente. ; 
En examinant une feuille de rang plus élevé, prise dans un 
des verticilles de la première année, on voit s’accentuer davan- 
tage encore le caractère tiré de la distribution des stomates, qui 
n'existent plus qu’en nombre très faible et à titre, pour ainsi dire, 
exceptionnel, à la face supérieure; la structure générale de l'organe 
n’est pas sensiblement modifiée. 
Peu de choses à dire de la structure des feuilles, largement 
concrescentes avec la tige, sur les rameaux de la plante caracté- 
risée : l’aplatissement de ces rameaux entraîne, ici encore, Un 
mode particulier de distribution des stomates, qui Dccupesse les 
_ parties de la surface foliaire tournées vers le sol. 


Juniperus communis L. 


Dans cette espèce toutes les feuilles sont aciculaires et large 
ment écartées de l’axe. 
La germination présente ordinairement les mêmes carats 


opposées, alternant avec eux ;: puis vient un premier Le : 
quatre feuilles, alternant à Ja fois avec les cotylédons et les feuilles 
de la première paire; il est suivi d’une série de verticilles sem” 
blables, qui couvrent la surface de Ja tige principale de telle sorte 
que les feuilles d’un verticille alternent avec celles du verticillé 
précédent et que toutes les feuilles soient réparties entre huit ran 
gées parallèles. Cette dernière disposition s’observe encore sur ke 
_pousse principale de la seconde année ; mais les tiges secondaires 


:Feûte: ét. caractéristique de la plante adulte : les feuilles ; 
. ares en es ternés. Il a Joe d’ ailours, qu ne 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 201 


pas rare de voir la disposition ternée se manifester dès le début, 
aussitôt après la paire de feuilles opposées qui suit immédiatement 
les cotylédons. 

Le cotylédon ne porte de stomates qu’à sa face supérieure; son 
mésophylle est à peu près homogène; l’hypoderme n’est guère 
représenté que par quelques fibres, le long des arêtes latérales: il 
n'y a pas trace d'appareil sécréteur ; dans la méristèle, le tissu de 
transfusion est peu développé. 

Les feuilles de la première année présentent toutes, quel que 
soit leur rang à partir des cotylédons, une structure à peu près 
identique. La forme de leur section transversale n’est pas toujours 
aussi nettement triangulaire que celle de la section transversale 
d'une feuille caractérisée ; parfois même elle est à peu près ellip- 
tique. Fait auquel ne nous a pas accoutumés l’étude des espèces 
précédentes : la distribution des stomates, loin de prendre dans les 
feuilles primordiales des caractères entièrement différents de ceux 
qu'elle offre dans les cotylédons, s’accuse au contraire dans le 
même sens ; les stomates sont exclusivement localisés à la face 
Supérieure, où leur amas détermine une sorte de tache en forme de 
triangle allongé comme la face supérieure tout entière ; cette tache 
est interrompue dans les toutes premières feuilles par une bande 
Médiane dépourvue de stomates. Le mésophylle organise à peu près 
Partout son assise la plus externe en palissades ; cette différenciation 
n'est pas moindre à la face inférieure qu’à la face supérieure : au 
COntraire, s’il est une région où les cellules superficielles du tissu 
assimilateur soient plus courtes et plus espacées, c’est en face des 
zones stomatifères de l’épiderme supérieur. L'hypoderme est beau- 
COUP plus développé que dans le cotylédon : des arêtes latérales de 
la feuille il gagne à la fois la face inférieure et la face supérieure; 
il est largement interrompu au milieu de la face supérieure, au 
niveau de la région stomatifère, et n’est représenté par quelques 
fibres que dans le plan de symétrie, ne où les or . rrigis 
Chez les feuilles qui succèdent immédi t ; à Ja 


face inférieure il ne s’interrompt qu’en face du canal sécréteur,  . 


immédiatement sous-épidermique, et parfois (dans les toutes pre- 
Le. feuilles) le long de deux bandes symétriques situées à peu 
à égale distance du canal sécréteur et de l’arête latérale de la 

| és Le tissu de transfusion de la mérites Ace un dévelop- 


202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pement beaucoup plus marqué que dans le cotylédon par pres 
au faisceau libéro-ligneux. 

La feuille définitive n’a pas une structure très différente de sai 
de la feuille primordiale : elle s’en distingue surtout par un déve- 
loppement plus considérable de l'hypoderme, qui forme jasqu'à 
deux assises au voisinage des arêtes de la feuille, — du tissu de 
transfusion, dont les ailes s’élargissent de part et d'autre du fais- 
ceau libéro-ligneux, — et du canal sécréteur, qui devient très 
volumineux. 


M. J. Vallot a donné, il y a quelques années, à propos d’un Cas. : 
de retour apparent à la forme juvénile, une étude très soignée des 
feuilles primordiales de Juniperus phœnicea, à laquelle je ne puis 
que renvoyer le lecteur (1). à 


On voit, par ces quelques opte: que l'étude des Cupres- : 
sinées typiques (Cupressus, Biota, Thuja, Juniperus), faite au point 
de vue qui nous occupe, donne des résultats qui, par leur significa- 
tion générale, s’accordent bien avec ceux que nous ont fournis les é 
Araucaria, Wellingtonia, Sequoia, Cryptomeria et Taxodium. . 

Ici, dans la plupart des cas, les feuilles primordiales diffèrent 
profondément des feuilles définitives par leur forme extérieure, les 
premières étant nettement distinctes de l’axe qui les porte, les 
secondes étant largement concrescentes avec lui. 

Mais n'est-il pas permis de penser que cette « caractérisation } » 
de la plante adulte est un phénomène surnuméraire, une sorte. 
d’altération due à l'influence du milieu, et de considérer comme 
normale la disposition dans laquelle les organes appendiculaires 
restent distincts de leur support ? C'est l'idée qu’exprime M. Van 
Tieghem à propos de la disposition fasciculée des feuilles sur les 
rameaux courts des Pins, lorsqu'il dit : « 11 serait intéressant dé 
» rechercher quelles conditions de nutrition, sans doute surabon- 
» dante, il faut remplir pour que ce mode de végétation » (avec 
- feuilles éparses) « se poursuive indéfiniment de manière à produire 
» un Pin adulte non caractérisé, c’est-à-dire un Pin adulte normal. 
: » » Les Pins adultes que l’on LPREUMEE dans la nature sont des êtres 


mn J. Vallot : Juniperus Fhonicea à torme Pre (Journal à de Que 
ai nique,  2* année, 1888). F 


SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 203 


» altérés par le milieu, frappés extérieurement de modifications 
» morphologiques et physiologiques auxquelles correspondent 
» souvent intérieurement des variations de structure (1). » Je suis 
porté à considérer comme relevant d’une cause analogue la con- 
crescence des feuilles avec les rameaux chez les Cupressinées 
caractérisés. Si on accepte une telle manière de voir, la compa- 
raison des feuilles successives, à partir de la germination, doit 
s'arrêter avant que se dessine l’altération secondaire imprimée par 
l'influence du milieu à la plante tout entière et dont la morpho- 
logie interne subit le contre-coup. 

Les feuilles primordiales des Cupressinées typiques offrent 
généralement des caractères phyllotaxiques qui leur sont propres : 
aux deux cotylédons succède une première paire de feuilles oppo- 
sées, décussées avec eux: puis vient une série de verticilles 
quaternés ; enfin le nombre des feuilles du verticille tombe brus- 
Guement à deux. 

La distribution des stomates, qui sont portés exclusivement par 
la face supérieure dans le cotylédon, prend, dès les feuilles primor- 
diales, le caractère qu’elle revêt dans les feuilles définitives, lors- 
qu'ils y sont localisés à la face supérieure (Juniperus communis) où 
répartis entre les deux faces (Cupressus , Chamaecyparis Lawso- 
niana, Biota orientalis); on peut voir (Thu ocetdentalis et Lobbi) les 


stomates se répartir inégalement entre les deux faces dans les 


toutes premières feuilles, puis émigrer complètement à la face 
inférieure dans les suivantes. 

On assiste, de feuille en feuille, à partir du cotylédon, au déve- 
loppement progressif de l’hypoderme, d’une part, et du tissu de 
transfusion, de l’autre. 

Quant à l'appareil sécréteur, totalement absent du cotylédon, il 
ésl représenté, dès les feuilles primordiales, par le canal impair 
u’on observe dans les feuilles définitives; mais ce canal prend peu 
à peu une taille plus considérable et parfois une situation plus 
profonde. 


En résumé, l’existence des feuilles primordiales n’est pas moins 
Constante chez les Cupressinées que chez les Abiétinées. Le pas- 


Van Tieghem : Sur la structure Ai et les ah des Pins 7. 


(4} Ph. 
. Wournal de ca ee tome v, 1891, p. 282, en no 


204 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sage de la forme primordiale à 


(modifications dans la distribution des stomates et des canà 
sécréteurs, développement progressif de l’hypoderme, différenct 
tion dans la structure de la méristèle). 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 5 


Fig. 1. — Araucaria imbricata; portion de la coupe trans versa! 
d’une feuille caractérisée, faite dans la région moyenne. — ep., €P! 
me; sf., siomate; hyp., hypoderme scléreux; pal., tissu en 
sade ; lae., tissu lacuneux; seler., sclérite; secr., canal sécréteur 
end., endoderme; f. per., fibres péridesmiques ; {6b., liber; b., bois; 
ar., tissu aréolé dé transfusion. 


1g. — Araucaria imbricata; portion de coupe tresse 
d'une écaille souterraine. — ep., épiderme inférieur; Ayp.; BY 

me; sub., liège; par., parenchyme; secr., canal sécréteur ml de: 
situé au-dessous de la méristèle. 


— Araucaria imbricata ; coupe de la méristèle principa 
d'une petite feuille verte de la première année. — en endoderme 
perid., péridesme; f. pér., fibres Lors tri lib. he b., boi 
ar., tissu aréolé de transfusion. | 

Fig. 4. —  . de la coupe hate d’un cotylédon de 
Cryptomeria Japonica. — ep., épiderme; pal., assise de cell 
palissadiformes : De: parénchyme lacuneux ; seer., canal Sécr 
latéral, 

Fig. 5. — Coupe uni d’une des deux premières feuilles ; 
Chamæcyparis Lawsoniana. — ep., épiderme; s/., stomate; hy - 
hypoderme ; pal, tissu en palissade ; lac., tissu lacuneux ; be 


Canal sécréteur; end., endoderme;  perid., péridesme; ar. 
__. de transfusion; à bois ; Aie liber. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 Suite). 


Graine et Fruit. — F. HEGELMAIER (1) s’est proposé de recher- 
cher quelle était l'orientation des différentes parties de l'embryon par 
apport aux régions ovulaires et séminales: ce n’est d’ailleurs pas 


faire, car dans beaucoup de cas l'embryon subit des déplacements pen- 
dant le développement de la graine. L'auteur s’est d’abord assuré que 
l'orientation des cotylédons était indépendante de la pesanteur; il a pour 
cela étudié le développement des graines de certaines Labiées et Cruci- 
fères dont il avait déterminé avec exactitude la position dans l’espace. 
Hegelmaier constate ensuite qu’il n’y a aucune relation entre la dispo- 
sition des cotylédons et les diamètres principaux du sac embryonnaire; 
le seul fait qu’il n'y a pas contact entre ces cotylédons et la paroi du 
Sac embryonnaire inclinerait à le faire penser à priori; et cela est vrai 
non seulement pour les espèces où la coupe transversale; du sac em- 
bryonnaire est circulaire, mais aussi pour celles où cette coupe est 
elliptique. Comment s'effectue ultérieurement l'orientation des cotylé- 

°n$S constante par une espèce donnée? Ou bien c’est par l'action de 
forces extérieures que l'embryon tout entier s'oriente, ou bien cette 


Orientation définitive est déterminée par la torsion des cotylédons, 
torsion provenant d’une pression inégale des deux côtés de l'endosper- 
Me; pour le Xnautia arvensis, l'auteur admet que l'orientation est due 
à une torsion de tout l'embryon; il en est de même des Lamium. L'au- 
leur examine ces phénomènes de torsion des différentes parties de 
l'embryon dans un grand nombre de plantes, Solanées, Polygonées, 
Caryophyllées, Papilionacées, Crucifères, etc. 

HABERLANDT (2) étudie la viviparie de Bruguiera eriopetala, Rhiso- 
Phora mucronata et Aegiceras majus et les questions relatives à la 
Signification de l’endosperme chez ces plantes. Dans un jeune fruit de 


() F. Hegelmaier : Ueber Orientirung des Keimes im Angiospermensamen ee 


(Bot. Zeitung, LIIT, 1895, p. 143-173) 

(2)G. Haberlandt : Ueber die Ernührung der Keimlinge und die Bedeutung des 
Endosperms bei viviparen Mangrovenpfanzen (Ann. Buitenzorg. XII, 1895, p. 91- 
16, pl. X-XI1). nu or a 


REASON 


206 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Bruguiera eriopetala les quatre cotylédons, concrescents à leur base, 
ont absorbé presque entièrement l’endosperme et sont pressés contre le 
tégument de la graine; çà et là seulement se trouvent entre eux et ce 
tégument quelques cellules d’endosperme; par le micropyle largement, 
ouvert l’endosperme fait saillie à la façon d’une arille ; quant aux débris 
de l’endosperme primaire ils deviennent les points de formation d'un 
endosperme secondaire qui est constitué par des suçoirs pluricellulaires 


8. 


elles sécrètent un ferment digestif. Cette fonction d’absorption repren 

. lorsque l’endosperme primaire formant arille a possédé, en outre de 
son rôle d’absorption, une fonction mécanique, celle de frayer un 
passage à l'embryon à travers le fruit et le calice. ce 
es phénomènes sont assez comparables chez l’Aegiceras maj, 
dans le Rhizophora mucronata il n'y a pas formation de suçoir aux 
dépens de l’endosperme qui entoure tout l'embryon et la fonction nour- 
ricière de l’'endosperme y est très réduite par rapport aux deux espèces 
précédentes. “2 
E. Hurn (1) s'occupe des phénomènes morphologiques présentés 
par les fruits et rentrant dans l’ordre de l’hétéroméricarpie; celle-ci 


tous leurs autres caractères, mais portant des fruits très différents. 
M. GréLor (2) s’est attaché à l'étude de la nervation des carpelles 
chez les Gamopétäles bicarpellées de Bentham et Hooker, et a recherché 
en particulier les rapports qui existent entre les faisceaux dorsau je 
placentaires; sa communication se rapporte à des résultats prélime 
naires qui sont développés dans un mémoire plus récent, dont l'analy ga 
trouvera sa place dans la prochaine Revue. 
S. SCHWERE (3) a étudié en détail le développement de la gr aine et 
du fruit du Taraxacum officinale ; après avoir résumé d’abord l'état LE: 
nos connaissances sur l’embryogénie des Angiospermes, il expose le 


(1) E. Huth : Heteromericarpie und “hnliche Erscheinungen der Fruchtbil- 
__ dung (Abhandl. u. Vorträge aus d. Ges. d. Naturwiss., 1V, 1 32 p.) 
(2) P. Grélot : Recherches sur La nervation carpellaire chez les Gamopétales 
_ bicarpeliées de Benthum et Hooker (C. R. Acad. 4. Sc. CXXIX, 1896, p. 144) 
(3) Siegfried Schwere : Zur Entwickelungsgeschichte der Frucht von Ta” 
cum officinale (Flora, LXXXIL, 1896, p. 32-66, pl. II-V). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 207 


résultats de ses recherches relatives au développement du sac embryon- 
naire, de l’em mbryon, à la digestion de l’albumen, à la formation du 
péricarpe. 

L'auteur a souvent observé la présence de deux ovules dans un 
même ovaire; .ils se distinguent ordinairement par la taille, mais peu- 
_ vent être tous deux bien constitués; dans tous les cas un seul arrive 
à se transformer en graine; il a de même rencontré un cas où dans 
un même ovule se développaient deux sacs embryonnaires, chacun 
avec un embryon normalement développé et au stade où apparaissent 
les cotylédons. 

Dans l’ovule anatrope unitégumenté se trouve un sac embryon- 


nent, € 0 

formation entièrement con able à l’assise interne du tégument 
qu'Hegelmaier a décrite Ei P'Heliant hus sous le nom d’endoderme. 
ILest difficile d'observer avec précision les cellules antipodes situées 
dans l'extrémité du prolongement du sac embryonnaire, à cause de 
la nature Spéciale des cellules bordant ce sac, cependant l’auteur a 
U Sassurer qu'elles sont variables quant à leur disposition, leurs 
_ dimensions et leur forme , Mais qu’elles sont toujours au nombre 
de trois; il se demande si Hegelmaier n’a pas confondu les cellules 
antipodes avec le tissu environnant, quand il dit que chez le Taraxacum 
Dens-Leonis il existe un groupe de cellules antipodes formant un tissu 
Parenchymateux. 

Après la fécondation l'œuf grossit beaucoup, devient sphérique et 
S’entoure d’une membrane nettement reconnaissable. Schwere a observé 
Un Cas très net de fécondation d’une cellule sy nergide accompagnant 
la formation d’un œuf aux dépens de l’oosphère; c’est le premier cas 
observé chez les Dicotylédones. Il décrit ensuite la segmentation de 
l'œuf dont il suit le développement dans tous ses détails, jusqu’à la 
formation de l'embryon complètement Égme PES la résorption de 
l'endosperme et des assises internes du tégument, à l'exception des 
deux ou trois qui de des caractères rime pour devenir le 
tégument de la grai 


Les particularités très frappantes présentées par le Canna 
amené J. E. HumpnRey (1) à comparer les diverses Scitaminées au 


(1) J. E. Humphrey : The pans of the Seed in the Scilamineæ (Ann, 
RG X, 106, 10. pl. +. 


_ REVUE GÉNÉRALE .DE BOTANIQUE: à 5 


Toutes les espèces étudiées, sauf les Canna, présentent une oblité- : 
ration du tégument interne tout à fait semblable à celle qui apparait 
dans beaucoup d’autres plantes à ovules bitégumentés. Excepté à 
le Canna et l Heliconia, dont le développement est modifié par des faits 2 
aberrants, le tégument ex- \ 
terne de Fovule donne naïis- 


Fig. 42. — A gauche, jeune graine Le des sé {G=5); 0p.g-0 ipaccalé 
minatif; €. #. collier micropylaire; d. diaphragme; emb. embryon; 47. 
Psp. périsperme : t. tégument. A droite, jeune a de Costus sp. ( 
mêmes es que précisent. et m. micropyle; esp. endosperme; 
chalaz 


ne et de l’épiderme externe se développent d’une ne Re 

taire; dans le Canna et le Musa l’épiderme externe for : 

palissadique très épaisse, l’interne n’est pas A ane ven 

dans les Zingibéracées, c’ést au contraire le tégument interne qui est 

très différencié; enfin dans les Marantacées et le Strelitsia, chaque 

épiderme est moyennement développé. 
Le collier micropylaire et lopercule germinatit semblent vraimen a. 

# être des formations caractéristiques des Scitaminées; le seul exeÆP 

, de” leur absence À rer ces plantes est celui du Strelitsia. 


rs ea . _. Fe M. MouLtAR. 


Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 5. 


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Araucaria imbricata ; Cryptomeria japonica ; Chamæcy parts Lawsoniana. 


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vue générale de Botanique parait le 15 de chaque 
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$ 


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#1 Le, rage envo} cé immédialement 
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Fr. : Vous à Denkschriften der Kgl. botanischen césétschalt in. 
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uen 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Juin 1899 


” 
5 N' 200 
a 


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PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
4, RUE DU BOULOI, 4 


1899 


— LIVRAISON DU 15 JUIN 1899 


texte), par M. Marin 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 


par M 


SUR LA GALLE 


DE L’AULAX PAPAVERIS Pers. 


par M. Marin MOLLIARD 


Le Papaver Rhaeus L. et le Papaver dubium L. ont souvent leurs 
capsules déformées par les larves de l’Aulax Papaveris Pers. ; on 
trouve alors toute la cavité de la capsule renflée occupée par un 
tissu compact, dur, au milieu duquel s’observent des loges où sont 
établies les larves ; les échantillons qui m'ont permis de faire 
l'étude de cette galle, qui présente quelques particularités dignes 
de fixer l'attention, ont été récoltés à Fontainebleau et à Hastière 
(Belgique) sur le Papaver dubium. 


CARACTÈRES DES GALLES ADULTES 


Les capsules attaquées, considérées à leur état complet de déve- 
loppement, contenant des nymphes, ne sont pas sensiblement plus 
longues que les capsules normales (environ 25mm); mais alors que 
ces dernières ont une forme élancée, et ne mesurent pas plus de 
Tax dans leur plus grande largeur, les capsules qui contiennent des 
larves d’Aular acquièrent une forme plus ou moins ovoide et ont 
en moyenne 25mn de diamètre transversal dans leur largeur maxi- 
Ma ; au centre de ces galles on observe un tissu semblable à du 
tissu médullaire, résistant, blanc, dans lequel se trouve un nombre 
assez variable, mais souvent compris entre 20 et 30, de loges ellip- 
Soïdales, mesurant 20» dans leur plus grand diamètre, {""5 dans 
leur plus faible ; la paroi de ces loges est lisse, brillante et de cou- 
leur brunâtre. : 

Vers l’intérieur de ce tissu central il est assez aisé de reconnaître 
les limites des placentas qui sont très hypertrophiés, mais à une 
faible distance de la région externe il est impossible, à l'œil nu ou 
à la loupe, de distinguer leur délimitation, si bien que l'examen 


Rev. gén. de Botanique. — XL. _ 


210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


superficiel de l’état adulte de cette galle ne permet pas de déter- 
miner la position des loges par rapport aux différentes lames 
placentaires normales. Il est de plus absolument impossible de 
provoquer mécaniquement la séparation de ces différents placentas 
hypertrophiés, même sur une coupe pratiquée transversalement; 
le tissu gallaire se comporte absolument comme s’il provenait d’un 
organe primitivement unique. 


Fi “— Capsules de Papaver dubium 


g. 43 à 46. 
rement déformée par les larves d’ 
sa partie inférieure ; 4, dans s 
est enroulé par suite de la présence du Peronospora arborescens (Gr. nat.) 


Entre la zone externe des placentas et la paroi de l'ovaire On 
reconnait un faible espace où on rencontre quelques graines plus 
ou moins complètement atrophiées- 

Souvent l’hypertrophie considé- 
rable des tissus internes fait écia: 
ter la paroi du fruit; celui-ci Se. 
fend souvent jusque vers son a%& 
mettant à nu certaines loges me 
parasite ; le long de la fente de Je 
paroi s'écoule alors du latex e | 
s'étend et se dessèche à la surface 
lement par suite de l’hypertro- _de cette paroi en formant un enduit 
pale des tissus internes { Sr. nat.) hoïir (fig. 48). . 
‘ À côté de la forme ordinaire ovoide de la galle on en rencontre 
de moins régulières ; les unes sont renflées uniquemént vers l'u2ê 


Fig. 47 et 48. — À 
sale d’une ca 


SUR LA GALLE DE L'AULAX PAPAVERIS PERS. 211 


de leurs extrémités, les larves n’existant qu’à la partie inférieure 
ou à la partie supérieure de l'ovaire ; d’autres correspondent à des 
parasites développés d’un seul côté de la capsule, d'où la forme 
arquée de celle-ci avec renflement unilatéral. Dans ces différents 
cas, où les larves n'occupent pas toute l’étendue de la capsule, il 
s'est formé des graines bien constituées dans les régions non para- 
sitées. 


DÉVELOPPEMENT DE LA GALLE 


On sait que dans l’ovaire jeune normal des Papaver les carpelles 
offrent une placentation pariétale et que les placentas sont très 
développés, sous forme de larges lames radiales ; il y a lieu de se 
demander comment ces placentas font place, sous l'influence des 
œufs déposés dans la capsule, à la masse compacte constituant la 
salle pluriloculaire qui nous occupe. Seule l'étude du dévelop- 
PemenL peut nous renseigner à cet égard, et elle nous a conduit à 
reconnaître pour cette cécidie un mode de formation qui diffère 
sensiblement de ce qu'on a l'habitude d'observer pour la plupart 
des Aular, qui pondent leur œufs à l'intérieur d’une tige (Aulax 
Hieracii Bouché) ou d’une feuille (Aulax Glechomæ Hart.), c'est-à-dire 
d’un tissu compact dès le début dont ils déterminent l’hypertrophie ; 
malgré cela, considérée à l'état adulte, cette cécidie offre les mêmes 
Caractères généraux que celles des autres espèces du genre Aulur. 

Les œufs sont déposés par la tarière de la femelle à l’intérieur 
des ovaires {aux points où la capsule a été perforée on observe un 
Point noir Correspondant à la sécrétion de latex), au moment où la 
fleur est ouverte, c’est-à-dire à une époque où les différents placen- 
tas se touchent presque, ou du moins ne laissent entre eux que 
l'espace occupé par les ovules; dans les ovaires qui restent sains 
ces Sortes de cloisons incomplètes se développent moins que la paroi 
externe de l'ovaire ; elles s’écartent par suite les unes des autres, 
en même temps que leur bord interne s'éloigne de l’axe. 

Les œufs déposés à la surface des lames placentaires déterminent 
Par leur présence, et très vraisemblablement par la sécrétion d’un 
liquide spécial, l’hypertrophie locale du tissu parenchymateux cons- 
tiluant cette lame; il se produit une division active et dans tous les 
sens des cellules et par suite l’épaississement du placenta dans la 
région considérée ; aussi celui-ci ne tarde pas à venir en contact avec 


212 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la lame placentaire voisine ; la jeune larve est donc bientôt comprise 
entre deux placentas et l’action cécidiogène s’étend à la seconde. 
lame; nous avons ainsi le début d’une loge formée aux dépens de 
deux organes voisins, parfaitement distincts au début, et ne : 
s’accolent étroitement par suite de leur hypertrophie (fig. 51, k). | 


SPAESQIX an 


Fig. 49. — Portion de l'extrémité d'un faisceau ligneux dont les vaisseaux Ÿ 


mis en He avec Ja zone de sclérenchyme (scl. Fonte ourant la cavité irait LÀ 


On comprend aisément que, de la même manière, 3 Où même 
& lames placentaires peuvent concourir à la constitution d uné 
loge larvaire, si l'œuf correspondant se développe assez près du bo mi 
interne d’une de ces lames; c’est en effet ce qui arrive pour les loges 
les plus centrales de cette galle (fig. 51, ls, 4). Dans tous les Cas, Je : 
tissu qui est au contact de la larve ne tarde pas à se différencier; 
les assises de cellules qui sont au contact de la larve acquièrent up | 
protoplasma très dense, granuleux ; il se constitue ainsi, tapissant ni 
la cavité occupée par la larve, un tissu nourricier de celle-ci et ne. 
pendant une première phase du développement il n’existe en dehors 
de cette zone nourricière que des cellules parenchymateuses» 
semblables dans toute l'étendue des lames hypertrophiées, seu 
lement plus petites dans la région qui entoure le tissu nourriciers ; 
_ Dans une seconde phase du développement de la galle, le pie 

crue qui est situé contre la zone nourricière commence ie 


SUR LA GALLE DE L'AULAX PAPAVERIS PERS. 213 


sclérifier, à une époque où la larve a déjà atteint, ou peu s’en faut, 
sa taille définitive; de sorte qu’à ce stade on distingue de la loge 
vers la périphérie, les trois régions suivantes : 

1° Le tissu nourricier constitué par 6 à 8 assises de cellules, 
ayant dans toutes les directions un diamètre d'environ 45 x; leur 
noyau mesure en moyenne 13 « et présente deux gros nucléoles ; 
ces cellules se colorent fortement en brun acajou par l’iode; ce 
réactif rend de plus apparents la présence de grains d’amidon qui 
sont surtout nombreux dans les assises les plus externes de ce 
tissu, diminuant au fur et à mesure que les cellules sont plus 
proches de la cavité larvaire. 

2 Un anneau de sclérenchyme constitué par des cellules à parois 
épaissies, lignifiées, à ponctuations nombreuses ; leur protoplasma 
est réduit et leur noyau, qui mesure 3 : 10 4 prend les colorants d’une 


upes pr ra 2 de RD de Papaver dubium saine (A) 


Cou 
et parasitse (B) ; pl, lam dons B, La, loges larvaires délimitées par 


2, 3, 4 lames pinobntoiies voisines 


Manière homogène ; ces cellules s’acheminent à l’état de cellules 
mortes. Les faisceaux libéro-ligneux des lames placentaires viennent 
se lerminer à la périphérie de cette zone ; les vaisseaux du bois 
sont en relation avec les cellules de l'anneau de sclérenchyme par 
l'intermédiaire de cellules dont la structure offre toutes les transi- 
tions entre celle des vaisseaux et celle des cellules sclérifiées 
Ordinaires. Le sclérenchyme joue très vraisemblablement dans 
cette seconde phase le rôle de un de Fa “4 début de sa 
formation on s’apercoit fa la cavité gallaire 
se trouve entre deux ou no lames édité ce fait que 


214 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la lignification ne s'opère pas toujours avec la même rapidité dans. : 


ces différentes lames ; les coupes colorées au vert d’iode laissent 
aussi apercevoir, à la limite des deux épidermes étroitement 
accolés, une sorte de faille existant dans la zone colorée. 


Fig. 52. — Coupe transversale d’une galle adulte ; L, limite des lames placentaires : * | 


ñ, zone nourricière ; Sclér, zone sclérenchymateuse ; 97, graine. 


3 Le reste des placentas garde la structure de parenchyme ; 
cellules sont relativement très grandes (150 : 250 4) ainsi que Ieur 
noyau (30 z) qui présente ordinairement un seul nucléole. 

Dans une froisième phase, qui correspond à la aymphose de la 
larve, la sclérification augmente beaucoup et s'étend à tout ce paren” 
chyme; à ce moment à peu près tout le tissu nourricier à € 
utilisé par la larve; ce qui en reste se dessèche et forme la couche 
brillante et brune qui tapisse l’intérieur de la loge ; l'anneau de selé- 
renchyme est devenu uniquement un tissu de protection ; toutes les 
cellules sont mortes à cette phase et la nymphe est entourée par 


une zone régulière, très fortement sclérifiée, dont les parois cellu- | 


laires mesurent en moyenne 12 p d'épaisseur, tout le reste du 
parenchyme restant à parois beaucoup moins épaisses (3 g) &. 
moins énergiquement lignifiées. 2 

‘A ce moment on peut suivre encore aisément la limite de deux 


ses 


SUR LA GALLE DE L’AULAX PAPAVERIS PERS. 215 


placentas voisins vers leur région externe, mais lorsqu'on arrive 
au voisinage des loges on ne peut s’en rendre compte que par un 
examen attentif, basé sur ce fait que les parois externes des 
cellules épidermiques accolées sont dépourvues des ponctuations 
qui sont si nombreuses sur toutes les autres parois de ce tissu 
sclérifié ; les parois externes des cellules épidermiques sont aussi 
un peu plus épaisses que les autres, elle présentent une coloration 
un peu plus jaune lorsqu’on les examine sur une coupe qui n’a 
subi l’action d’aucun réactif; elles sont encore moins fortement 
colorées par la phloroglucine et l'acide chlorhydrique, ce qui 
indique une lignification moins intense. 


Fig. 53. — Région correspondant à la limite de deux lames placentaires accolées ; 
P., ép', parois Pt des deux épidermes ; £, leur limite ; m, méat existant 
entre les deux épidermes ; p, ponctuations qui font défaut dans la paroi externe 
des épidermes. 


Lorsque toutes les lames placentaires ont subi l’hypertrophie 
qui amène la constitution de la cécidie la plupart des ovules 
Subissent une atrophie complète; on reconnaît leur présence de 
place en place entre les parois accolées ; ils se dessèchent sans 
Prendre de caractères particuliers, sauf le cas où le funicule prend 
Part aux phénomènes d’hypertrophie qui intéressent le placenta- 
Seuls les ovules qui s’insèrent tout à fait au point de réunion des 


216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


placentas avec la paroi externe de l'ovaire prennent un dévelop: "à 
pement plus considérable, évoluent en graines le plus souvent 
aplaties entre le placenta et la paroi du fruit, et réduites à leur 4 
tégument ; quelques-unes cependant arrivent à leur constitution 
normale et peuvent germer, comme c’est le cas général pour les 
graines qui s’insèrent sur les régions des placentas qui ne prennent 
pas part, comme il arrive dans certains cas signalés plus haut, àla 
formation de la cécidie qui nous occupe. cr 

La paroi du fruit obligée de suivre l'accroissement des tissus 
internes n’augmente pas le nombre de ses assises dans le sens de de 
l'épaisseur, mais le nombre des cellules augmente tangentiellement se 
et surtout les éléments sont fortement étirés dans ce sens; alors 
que les cellules de la paroi du fruit normal sont à peu près isodié | 
métrales, celles de la galle sont 3 fois plus allongées parallèlement 
à la surface de la paroi que dans le sens radial ; on observe ici uné 
accentuation d’un phénomène qui se produit normalement dans 
l'écorce de certaines tiges à accroissement secondaire. 

On sait que Perris a proposé d'appeler galloïde toute hypertr0- 
phie ou déformation qui laisse voir les larves par le simple écarte 
ment des parties qui les abritent, réservant le nom de galles aux 
autres productions parasitaires dans lesquelles le parasite se trouve . 
à l'intérieur d’une cavité parfaitement close. Si on accepte ces de . 
nitions les Aulax déterminent ordinairement des galles; l'A28 | 
Papaveris, lui aussi, amène en fin de compte la production d'une 
galle, mais la cécidie a débuté par l’état de galloïde ; car la larve n’est : 
pas tout d'abord à l’intérieur d'un tissu végétal compact et sa loge à Le 
est constituée par l’accolement de plusieurs feuilles ; on a donc it 
l'exemple d’un intermédiaire entre les galles proprement dites et 
les galloïdes, d'autant plus que le galloïde du début s’est développé 
à l’intérieur d’une cavité parfaitement close, la cavité ovarienne 

Beyerinck (1) a montré que l’Aular Hieracii détermine lors del 
ponte, qui s’effectue près du sommet végétatif, une chambre à œufs 4 
(Eihühlung) où éclosent les larves et qui est le point de départ del 
formation des différentes cavités larvaires qui s’isolent ultérieure" 
ment ; ces dernières se forment donc d’une manière très analoguê 
dans les deux cas, dans la galie de l’Aulax Hieraci à partir de la 


. (1 M. W. Beyerinck : Benbachtungen über die shvicklungsphase 
einiger Cynipidengatlen (Naturk. Verh. d. Kaki ÊX dat . à : 


# 


SUR LA GALLE DE L’AULAX PAPAVERIS PERS. 217 


chambre à œufs, dans celle de l’Aulax Papaveris à partir de la cavité 
naturelle de l'ovaire. 


INSECTES GALLICOLES. 


Entre la paroi externe de la capsule et la limite externe des 
placentas on observe fréquemment les larves de nombreux hymé- 
noptères gallicoles et surtout les larves oranges du Cecidomyia Papa- 
veris Winn. qui se nourrissent aux dépens du parenchyme hyper- 
trophié des placentas ; sous l'influence des larves de ce Diptère, les 
cellules subissent un nouvel accroissement ; leur protoplasma est 
très abondant, le noyau très hypertrophié se dédouble souvent et 
présente une lobation irrégulière, tout à fait semblable à celle que 
j'ai signalée antérieurement pour le Cecidomyia Raphanistri Kief. (1); 
les régions qui servent de vie à la nourriture des larves de Céci- 
domyie ne participent pas à la lignification du parenchyme pla- 
Centaire ; elles se dessèchent à la mort des tissus de la même 
manière que le tissu nourricier de l’Aular. 


PERONOSPORA ARBORESCENS Berk. 


Plusieurs échantillons de galles d’Aulax Papaveris récoltés à 
Fontainebleau avaient leur pédoncule tordus plusieurs fois sur 
lui-même en une sorte d’hélice (fig. 46); il n'y a pas de rapport 
faire ce phénomène et la présence de l'Aular. Ces pédoncules 
étaient envahis par le Peronospora arborescens qui développait 
Son mycélium dans l'écorce du pédoncule suivant une bande longi- 
ludinale occupant le quart ou la moitié de cette écorce ; dans la 
région ainsi parasitée il se produit une réaction des tissus, qui 
amèbe un accroissement de ce côté, et par suite une courbure. 
L’écorce qui est normalement formée de petites cellules (25 x) 
âCquiert une épaisseur de 300 y., double de l’épaisseur normale, sans 
Que le nombre de ses assises augmente; de nombreux œufs se for- 
Ment à l’intérieur de cellules de cette écorce. Le selérenchyme qui 
constitue un anneau à la périphérie du cylindre central est consti- 
lué par des cellules allongés radialement (50 : 22 y) au lieu d’être 
formé par des cellules isodiamétrales de 22 u, cause qui s'ajoute 
aux modifications subies par l'écorce pour déterminer une incur- 
vation de l'organe. : Re 
de ep nd de pathologique des cellules 2 ae (Rev. gén. 


L 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 


Par M. À. BOISTEL ne. 


Paris a vu s’éteindre récemment l’un des plus illustres repré- 
sentants de la botanique cryptogamique, un personnage étrange, 
dont la vie a offert pendant de longues années le contraste le plus 
singulier. Tandis que le professeur William Nylander était connu 
des savants du monde entier comme l'autorité la plus haute, 
presque un oracle, dans la science des lichens ; tandis qu’il recevait 
de toutes les parties du monde une incessante correspondance, des 
échantillons à déterminer, des demandes de conseils ou de rensei- 
gnements; tandis que les plus célèbres lichénographes comme 
Arnold, Stirzenberg, Zwack, Norrlin, Lojka, Leighton, Crombie, 
pour l’Europe; Willey, Catkins, Eckfeld pour l’Amérique, n’écri- ju 
vaient rien sans recourir à ses avis, son existence était presque 
ignorée à Paris même où il habitait. Les mieux informés savaient 
vaguement qu'il était retiré dans une rue perdue de Plaisanæ, 
presque à la campagne, vers les régions inexplorées des fortificæ 
tions ; que rarement deux ou trois libraires le voyaient à propos de 
ses ouvrages, et que la porte deson logis, à peine entr’ouverte pour 
quelques rares privilégiés, était inexorablement rébarbative pour 
tout visage nouveau. 

Depuis qu'il s'était fixé en France, on l'avait pendant plusieurs 
années vu assez assidument au Muséum où il révisait tout l'herbier | 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 219 


Lichenes exotici a Nylander descripti et recagniti. C'était aussi le frère 
Gasilien, qui a pu, grâce à ses conseils incessants et sous ses 
auspices, nous faire savamment connaître la flore des lichens de 
Saint-Omer et ajouter de précieux documents à celle de l'Auvergne. 

L’heureux hasard d'une rencontre au laboratoire du Muséum me 
permit d'obtenir par cet aimable intermédiaire de faire passer sous 
l'œil du maître les plantes dont la détermination présentait des 
difficultés, de lui fournir pour ses Lichens de Paris quelques docu- 
ments intéressants appartenant à une localité nouvelle, et enfin, 
après six mois d’une diplomatie auprès de laquelle celle des Riche- 
lieu et des Mazarin n'était que jeux d’enfants, de trouver accès 
auprès de lui. 

Malgré ses soixante-quinze ans, il était encore admirablement 
conservé. Sa haute taille était restée droite. Son visage sans barbe, 
avec les traits hardiment tailiés du Scandinave, avec son front 
élevé, ses yeux bleus presque sans regard, ses pommettes larges, 
sa bouche quelque peu narquoise, ses joues ravagées, encadré 
par ses cheveux grisonnants, plats sur le haut de la tête et formant 
des boucles sur les côtés, donnait une impression tout à fait 
étrange. Il se posait devant vous comme une énigme à déchiffrer. 
Bientôt après, l'on s’inclinait devant l’homme naturellement triste 
et réservé, éprouvé par la souffrance physique et la souffrance 
morale, en même temps qu’on levait les yeux vers le savant cons- 
Cient de sa valeur, fort de son intelligence et de son érudition, 
armé pour la lutte et ne la craignant pas, et cherchant néanmoins 
SOUS sa paupière abaissée à voir quel effet il produisait sur vous. 
Son accueil était bienveillant, mais calme ; et, quand il venait 
lui-même ouvrir la porte de son modeste logement, un simple 
(Ah!l» de satisfaction, accompagné de l’esquisse d’un sourire 
révélait seul au visiteur que sa venue n’était pas importune. Péné- 
trant à sa suite par un étroit couloir, on entrevoyait à gauche, à 
travers des portes mal fermées, une petite cuisine dont les fonctions 
Paraïissaient bien réduites à une sinécure, et une autre pièce qui 
lui servait à la fois de chambre à coucher et de magasin pour son 
herbier. Mais on ne pénétrait qu'à droite, dans son cabinet de tra- 
vail, pièce d'angle éclairée par deux fenêtres à l'ouest et au sud. Celte 
dernière donnant sur des terrains vagues lui assurait une belle 
lumière pour son microscope, placé sur une table ronde au milieu 


220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de la pièce, tout près de la cheminée, où en hiver il entretenait un 
maigre feu avec des débris de bois. Sa loupe à dissection, sa petite 
case à réactifs étaient sur une table devant la même fenêtre, 
accompagnées d’un aquarium d'appartement, où il nourrissait sans 
eau, sur quelques branchages, de petites rainettes vertes rapportées  \ 
des bois de Meudon. Un petit canapé pliant et une commode oceus 
paient deux coins. Le seul ornement de sa cheminée était une petite 
pendule en bois léger garni de coquillages, escortée ordinairement 
de sa montre, de quelque menue monnaie destinée aux dépenses du 
ménage, et de quelques reliefs de ses repas attendant le souper du 
soir, bouteille de vieux Bordeaux ou de vieux Bourgogne, flacon de 
cerises à l’eau-de-vie, mandarine émergeant de son papier pelure; 
ces objets envahissaient aussi quelquefois sa table de travail. Le 
tout, cheminée, table, meubles, était inondé d’un déluge de livres 
non reliés, de brochures, de lettres, d'échantillons, de cartons d'her- 
bier éventrés et retenus par des ficelles ; le pied des murs restés 
libres avait subi le même envahissement jusqu’à la hauteur de la 
main. Au milieu de ce chaos, il savait toujours, avec une sûreté : 
de mémoire étonnante, retrouver en quelques instants la brochure, 0 
l'échantillon, la correspondance qu'il voulait vous montrer. En 
dehors de leurs pérégrinations fréquentes, ses ouvrages de fond 
étaient remisés dans un placard situé entre sa cheminée et lune 
de ses fenêtres, devant lequel il se tenait assis pour travailler ou Le 
pour recevoir ses visites. ni 
Quand on avait pénétré dans cet intérieur on se demandait, ave 
anxiété, comment son hôte pouvait pourvoir aux nécessités maté 
rielles de la vie, pour lesquelles d’ailleurs il professait le plus sou 
verain dédain; et même on craignait qu'il n’eût pas les moyens 
pécuniaires de se procurer plus de confortable. Néanmoins il avait . 
toujours repoussé les offres qui lui avaient été faites pour améliorer 
sa position, disant qu'il n’en avait pas besoin. On raconte qu'un de 
ses correspondants, qui lui demandait de nombreuses détermina- 
tions, ne voulant pas abuser de sa complaisance inépuisable, 
_enveloppait parfois dans des billets de banque les échantillons que : 
le savant avait exprimé le désir de recevoir pour son herbier; le 
maître gardait les échantillons, mais renvoya toujours scrupuleu- 
sement les billets. Les conjectures auxquelles on pouvait se livrer 
ont d’ailleurs été confirmées par l’événement, car on a trouvé chez 


ne 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 291 


lui une petite fortune. Seulement il paraît que les billets de banque 
auraient cru déroger à leur dignité d'instruments de circulation, 
s'ils n'avaient pris part au vagabondage général qui affectait chez 
lui tout ce qui avait figure de papier; on en a trouvé un peu partout. 

Quant aux détails de la vie matérielle, il n’était pas aussi abso- 
lument insoucieux et abandonné qu’il pouvait ou voulait peut-être 
le paraître. Pendant plus de trente ans, une honnête ménagère du 
voisinage venait quelques heures par jour prendre soin de son inté- 
rieur, l’aider bien souvent dans l'organisation de ses collections et 
lui préparer l’unique, mais substantiel repas qui terminait ses 
journées de travail. Elle profitait de ses absences en ville, au 
risque d’un orage au retour, pour secouer un peu la poussière et 
corriger un peu le désordre de sa table de travail. C'est elle aussi 
qui l’a soigné avec un grand dévouement pendant les longues 
maladies qui ont nécessité plusieurs fois son séjour dans diverses 
villes d’eau et ont valu à la science des monographies locales infini- 
ment précieuses. Dans les dernières années de sa vie, c’est, ainsi 
qu'il me l’a dit, dans un établissement du centre de Paris, sur la 
rive gauche, qu'il allait tous les matins prendre le repas solide qui 
lui suffisait pour la journée. Il pourvoyait lui même aux autres 
Collations frugales qu’il faisait chez lui, et, chaque jour, hiver 
Comme été, on le voyait dès sept heures du matin, avec son cabas 
et sa boîte au lait, sortir pour faire son marché. 

Une certaine obscurité planait toujours sur l’ensemble de sa 
Carrière. Car il n’était pas expansif pour ce qui le concernait; très 
ombrageux, au contraire, sur tout ce qui tenait à son indépendance 
Personnelle et sur toute question où il aurait cru voir uue curiosité 
indiscrète, il tenait à distance ceux mêmes qui le voyaient le plus 
familièrement et qui savaient fort bien, avant de l’expérimenter par 
eux-mêmes, qu’une parole imprudente amèperait une rupture 
immédiate. On n’a pu connaître la première moitié de sa vie que 
Par les renseignements apportés de sa patrie par M. le professeur 
Eliving, son successeur médiat dans la chaire de botanique de l’Uni- 
versité d’Helsingfors, venu à Paris pour prendre possession de sa 
Magnique collection. Il est né à Uleaborg. dans le nord de la Fin- 
lande, le 2 janvier 1822; son père était négociant dans cette ville. 
C’est en 1839, à l’âge de dix-sept ans, qu'il se rendit à l’Université 
d'Helsingfors pour y étudier la médecine et les sciences naturelles; 


222 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


il y conquit le grade de docteur en médecine en 1847; c’est le séul ; 
titre dont il se soit jamais prévalu dans ses nombreuses publi- 
cations. Pendant cette période d'études, il se fit remarquer par un 
zèle ardent pour les recherches d'histoire naturelle ; il contribua très 
activement aux travaux de la Société Pro fauna et flora Fennica. 1 
fit de nombreuses excursions dans toute la Finlande. Ses premières 
publications eurent pour objet l'entomologie; il étudia les fourmis 
et les abeilles, sur lesquelles il écrivit encore en 1856; si bien, 
m'a-t-il dit, que lorsque plus tard il fut candidat à une chaire de 
botanique, on lui objecta qu’il était surtout zoologiste. Néanmoins, 
déjà dans cette période, il avait distribué de nombreux fascicules 
de plantes de son pays: et la botanique phanérogamique ne cessa 
jamais de l’intéresser, ainsi qu’en témoigne le Catalogue qu'il publia : 
en 1859 sous le titre « Herbarium Musci Fenniæi ». Il s’est plu, ‘ 
jusqu’à son dernier jour, à suivre dans le fouillis de son petitjardin | 

| 

| 


À 


de six mètres carrés, abandonnées autant que possible à leur végé- à 
tation naturelle, des fougères et quelques plantes rustiques rappo à 
tées par lui de ses excursions. 
Pourvu du titre de docteur, il vint en France, à Paris, pour se 
perfectionner dans l’étude des sciences naturelles, et spécialement 
dans celle des lichens, pour lesquels sa vocation s’accentuait de 
plus en plus. Il y fit de longs séjours de 1848 à 1859. C’est au labo- 
ratoire du Muséum qu'il connut Tulasne, dont la direction lui fut 
très précieuse et pour les ouvrages duquel il professa toujours là 
plus grande admiration. Cette période est celle où il conquit ue 
la science lichénographique une place prépondérante et désormais 
indiscutable. Dès lors, il posa les bases de sa classification générale 
des lichens, qu’il suivit depuis dans tous ses ouvrages et que, Cet 
hiver encore, il se réjouissait de voir adoptée par un auteur amé- 
ricain de préférence à celle de Tuckermann, jusque-là suivie par 
les naturalistes de cette région. Dès lors, il préparait, par de 
Savantes Monographies sur les Arthonia, les Caliciées, les Pyrénv 
carpées; par ses études sur plusieurs flores exotiques, son grand 
Ouvrage d'ensemble, Synopsis methodica lichenum, dont le premier 
volume a paru en 1858, mais, malheureusement, n’a eu qu'une 
suite insignifiante par rapport à l’immensité du travail entrepris 
En même temps, il apportait, après tant d’autres savants, sOD COR 
tingent à la connaissance de la Flore française par des travaux Su 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 223 


les lichens du midi de la France, des Pyrénées, de l'Algérie, et les 
résumait dans un tableau d'ensemble, enrichi de beaucoup de des- 
criptions d'espèces, sous le titre : Prodromus lichenographiæ Galliæ 
et Algeriæ (1857). 

Son pays le rappelait en 1857 et lui confiait la chaire de bota- 
nique à l'Université d’Helsingfors, pour laquelle il réunissait tant 
de titres. Ses nouvelles fonctions ne le détournèrent pas de ses 
études sur la lichénographie générale et sur la flore française, mais 
elles ramenèrent plus particulièrement son attention sur celle des 
régions qu’il habitait et nous valurent le seul ouvrage complet qu'il 
ait publié avec la description détaillée de toutes les espèces, ses 
Lichenes Scandinaviæ (1861), suivis un peu plus tard des Lichenes 
Lapponiæ orientalis (1866). 

L'entente ne dura pas longtemps avec ses collègues de l’'Uni- 
versité. Une organisation, qu’il considéra comine une atteinte 
aux droits traditionnels attachés à sa chaire, une difficulté d’admi- 
aistration intérieure amenèrent sa démission. Il quitta son pays en 
1863 et vint définitivement se fixer à Paris, où il vécut dans un iso- 
lement croissant, ainsi qu’on l’a vu ci-dessus. Le seul fait saillant de 
cette longue période de trente-six années fut l'attribution du prix 
Des Mazières, qui lui fut décerné en 1868 par l’Académie des 
Sciences de Paris et qui fut la consécration des immenses services 
rendus par lui à la lichénographie. Son activité scientifique ne se 
ralentit pas, et l’on peut voir, par la liste de ses ouvrages qui termine 
celte notice, que presque chacune des années de cette longue période 
fut signalée par une ou plusieurs publications sorties de sa plume. 
La plupart de ces travaux portent sur des lichens exotiques, qui 
lui étaient adressés de toutes parts. Il faut seulement signaler 
Comme appartenant à la lichénographie générale : d’abord le com- 
Mmencement du second volume du Synopsis methodica lichenum, 
arrêté malheureusement à la page 64, avec une planche (1888), puis 
des monographies sur les Stirtées (1868), sur les Ramalina (1870), 
Sur les Peltigérées (1884); enfin les innombrables descriptions 
d'espèces nouvelles, contenues dans quelques recueils périodiques, 
notamment ses Addenda nova ad lichenographiam Europæam dans 
le Flora de Ratisbonne (47 suites, réparties sur 34 années, 1855- 
1887). Ce qui nous intéresse plus particulièrement, ce sont ses nou- 
velles contributions à la connaissance de la flore de notre pays: — 


224 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Observata lichenologica in Pyrenœis orientalibus (1873), recherches 
faites à l’occasion d’un séjour chez notre regretté Naudin, dont la 
vigne est souvent citée comme station de nombreuses espèces, «in. 
vineâ Naudini », et complétées plus tard par un séjour à Amélie-les- 

Bains: Lich run orientalium, observatis novis (1891) (1); 
— et Lichens des environs de Paris (1896) avec le supplément paru 
l’année suivante. Cet ouvrage, important malgré sa brièveté relative 
(142 et 20 pages), contient la diagnose de nombreuses espèces, et 
généralement au moins quelques mots caractéristiques sur les 
espèces qui ne sont pas décrites; par malheur ces explications ne 
sont accessibles qu’aux initiés déjà fort avancés dans l'étude des 
lichens. C’est le travail le plus considérable auquel Nylander ait . 
consacré ses dernières années, avec des catalogues des lichens | 

d’Annobon et des îles Azores, publiés en 1896 et en 1898, et une . 7 
étude qu'on à trouvée manuscrite sur les lichens de Ce IE fin 
des récoltes rapportées par l’ expédition de la Véga. 

On voit qu’il avait gardé toute sa puissance de travail, et ‘outil | 
ses facultés intellectuelles. En même temps que la vue et l'ouie a 
étaient parfaitement conservées, sa mémoire était encore étonnante 
et son coup d’œil merveilleux ; on n’avait souvent pas le temps de 
développer un échantillon avant qu'il ne le saisit avec une vivacité - 
toute juvénile pour y signaler une espèce nouvelle ou une forme 
rare. Cependant depuis un an ou deux, il se fatiguait plus vite, 4 
ceux qui lui demandaient des déterminations s ’apercevaient qui He 
ne fallait pas trop prolonger les séances : et l’hiver dernier il se plai: 
gnait lui-même que son cerveau ne fonctionnait plus, que les noms 
ne lui revenaient plus aussi facilement. On avait bâti devant ss 
fenêtres une maison de cinq étages, et le travail au microscope lui 
était interdit pendant tous les jours sombres: d'autant plus qu'il 
n'avait jamais voulu changer la platine de son instrument percée 
d'un orifice presque imperceptible. Cette gène avait beaucoup 
découragé et attristé ses derniers mois. Il s’est éteint sans maladie, 


F 


ü 
i 


(4) I est ce pré ceux qui veulent étudier nos lichens français és 
constater que second o vrage, après 23 pages consacrées à de nouvelles 
récoltes, Sr sexes (avec de légères modifications) le 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 223 


et, on peut le croire, sans souffrances aiguës, sans même avoir été 
alité, le 29 mars 1899, à l’âge de soixante dix-sept ans. 

Sa collection, qui est d’une richesse sans pareille, et qui renferme 
les types de plusieurs milliers d'espèces créées par lui, sera perdue 
pour la France. Il l'avait depuis vingt ans cédée à l’Université 
d'Helsingfors, moyennant une rente de douze cents francs, qui 
venait ajouter un appoint notable à sa petite aisance. Cependant 
M, le professeur Elfving a bien voulu me promettre que la perte ne 
serait pas pour nous absolument irréparable, et que les précieux 
échantillons seraient généreusement communiqués aux savants qui 
en auraient besoin pour leurs études. Nous en remercions par 
avance la grande Université Finnoise. 


Le moment n’est pas encore venu de porter un jugement d’en- 
semble sur l’œuvre du professeur Nylander; je ne me croirais pas 
d'ailleurs une compétence suffisante pour le faire. Mais il ne 
paraîtra pas inopportun d’en donner un aperçu général, accom- 
Pagné de quelques observations et de quelques souvenirs per- 
Sonnels, comme pour sa biographie. 

Il a fait faire un pas immense à la connaissance des lichens, qui 
malgré tant de travaux antérieurs présente encore un si vaste 
Champ à nos investigations; et il a été l’une des plus bautes auto- 
rités, peut-être la plus haute autorité du siècle, en cette matière. 
Mais ce n’est pas surtout vers l’étude de leur anatomie ou de leur 
Physiologie générales qu'il a tourné les efforts de sa vaste érudition 
et de son esprit puissant; le rôle qu'il s’est donné a été plutôt de 
faire connaître toutes leurs formes infiniment diverses, d'en décrire 
les nombreuses espèces ou variétés, et d'en déterminer la classifi- 
Cation. Sur l'anatomie générale, il s’en est à peu près tenu aux 
travaux de Tulasne (1), dont il avait reçu les conseils et la direction 
lors de ses premiers séjours à Paris; et c’est encore cet ouvrage 
qu'il me montrait avec admiration et me recommandait comme 
fondamental, presque comme représentant le dernier mot de la 
Science, dans une de mes visites de cet hiver. Non seulement il n'a 
Pas été soucieux d’étendre plus loin ses propres recherches; mais 
il n’a même pas admis que l’on püt s’efforcer de trouver quelque 
. (1) Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des 
lichens. Paris, 4852: jn-8e. | ; ee 


Rev. gén. de Botanique. — XI. Le  . 


- 226 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


chose au-delà; ces analyses répondaient suivant lui à tout ce q il 
voyait à son microscope. Spécialement, il n’a jamais voulu recon, 
naître qu'il y eût rien de sérieux dans les travaux relatifs à a 
théorie algofongique. Cette doctrine de la symbiose d’une algue et 
d’un champignon lui apparaissait comme un attentat à ce qu'il 
appelait l'autonomie des lichens, c'est-à-dire comme une usurpation 
sur une partie du champ de la science dont il avait fait son fief, en 
d’autres termes comme un acte d’hostilité personnelle. La hantist 
du Schwendenérisme, manifestation aiguë d’une prédisposition géné : 
rale à l’idée fixe de la persécution, a empoisonné tout le dernier 
tiers de son existence et n’a pas peu contribué à l'isolement où il : 
s'était réduit volontairement. I] revenait sans cesse sur ce sujet 
dans ses conversations, dans ses écrits. On pourrait presqué dire | 
qu’il n'existe pas un seul ouvrage de lui de quelque dimension, Ë ? 
qui ne contienne une ou plusieurs sorties contre la doctrine abhor- 
rée. Il ne manquait pas une occasion de cribler ses adversaires 
d'épigrammes qu'il prenait pour des arguments et qui n'étaient 
souvent que des pétitions de principe, ou de répéter les afirma- 
tions et les considérations, suivant lui décisives, par lesquelles il 
pensait écraser l'ennemi. Comme exemple de ses procédés, On peut 
citer le passage suivant extrait d’une note dans le Flora de 1887, 
page 132; je le traduis pour la commodité du lecteur. À prop®, 
d’un lichen vitricole, il écrit : « A travers le support transparent, 
traversé par la lumière, on peut observer toute l'évolution du thalle 
et les gonidimies (gonidies composées) naissant dans Sa texture 
même. Quoi de plus sot que cette invention schwendenérienlé, 
venant raconter que les licheno-hyphes saisissent (en allemand 
greifen) les algues errant aux environs, ce que jumais personne és 
vu ni ne peut voir; un pareil mouvement physiologique est absolu 
: .ment inconnu et contraire à da nature des Lichens dont les ile 
ments n’ont rien de disposé pour saisir, Qu'ils ne veuillent et ne 
puissent rien de pareil, c’est une vérité manifeste pour quiconque 
est instruit en ces matières. Ceux qui viennent parler de champ” 
gnons lichénogènes, d’hyphes provoqués par une irritation mysté- 
rieuse, discernant subtilement les « Algues », de gonidies Sè pro 
menant dans les profondeurs du thalle, excellent sans doute Pa 
une suprême témérité. Ce ne sont que des rêves insensés que Jon 
décore ainsi du nom de science. Monsieur G. Bonnier a atteint 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 2927 


comble de la gloire schwendenérienne en fabriquant des lichens 
avec des mousses, et il faut vivement regretter que cette mer- 
veilleuse fabrication ait cessé aussi vite. » 

Non seulement il bataillait sans cesse de sa plume pour com- 
battré l’erreur fondamentale qui tendait à dégrader ses végétaux de 
prédilection, mais il cherchait avec un prosélytisme ardent des 
auxiliaires parmi tous ceux qui recouraient à ses conseils; aux 
auteurs, qui publiaient sous ses auspices les espèces déterminées 
par lui, il imposait toujours une déclaration en faveur de sa théorie. 
On ne saurait rien voir de plus instructif à cet égard que les préfaces 
des trois ouvrages de Lamy de La Chapelle contenant le Catalogue 
des lichens du Mont Dore et de la Haute-Vienne (1880), son Supplément 
(1882) et l'Exposition systématique des lichens de Cauterets et de 
Lourdes (1884) ; chacune de ces préfaces renferme une nouvelle 
cé ee les doctrines DÉRVOIRIVSSS et l’auteur présente ces 

t d’un «devoir bien doux » (1). 

J'ai dit plus haut. à que éoité préoccupation obsédante avait été la 
Cause de son isolement final. En effet, en 1873, Ad. Brongniart eut 
limprudence impardonnable d’insister avec une certaine chaleur 
Pour qu’il prit connaissance de la magistrale étude de M. Bornet, 
Recherches sur les gonidies des lichens. Nylander répondit qu’il ne 
lisait pas ces insanités, emporta son microscope, et ne remit plus 
les pieds au Muséum, laissant inachevé le précieux travail de 
détermination dont il était chargé sur la riche collection de ce 
Srand établissement scientifique. — Vingt ans plus tard, ce mème 
travail fut l’occasion d’une autre rupture. M. l'abbé Hue publiait 
son grand ouvrage sur les lichens exotiques déterminés et décrits 
par W. Nylander, et tirés pour la plupart des collections du 
Muséum ; un illustre successeur de Brongniart dans sa chaire de 
botanique eut le malheur, en présentant cet ouvrage au public, de 
Parler au début de sa préface de la théorie reçue aujourd ‘hui dans 
la science. C’en fut assez pour que le savant ombrageux voulût 
ignorer à jamais cette publication, consacrée pourtant tout entière 
à l'honneur de ses travaux ; le froid et Ja méfiance détendirent peu 
à peu ses rapports jusqu'alors bienveillants avec l’auteur. — Enfin 
tout récemment, en 1898, c’est pour avoir refusé de faire dans une à 


(1) Supplément, p. 2. 


228 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
préface une déclaration catégorique én faveur de l’autonomie, Si 
tendrement choyée, que le frère Gasilien se vit fermer la porte qui 
avait été hospitalière pour lui seul pendant huit années. La recom- 
mandation adressée par le maître à la Société Linnéenne de Bor- 


deaux pour la publication de l’ouvrage fut retirée ; il perdait dès u 


lors toute valeur, quoiqu'il eût été fait uniquement sur les déter- … 
minations du savant impérieux. Et celui-ci a cru jusqu’à son dernier . 
jour en avoir empêché l'impression. On eut la charité de ne pas le is 
détromper. LISE 

L'œuvre de Nylander a été immense en ce qui concerne la 


détermination des espèces : elle laissera dans cet ordre d'idées des 


traces profondes et ineffaçables. Trois traits d'intérêt général-sont 
surtout à relever dans les progrès qu'il a fait réaliser à la science, 
Ce sont : sa classification générale, l’étude des spermogonies, comme 
élément de groupement des espèces, et l'emploi des réactifs. 

Sa classification d'ensemble a été arrêtée dans deux mémoires 
parus en 1854, et depuis il l’a toujours suivie dans toutes ses à 
publications, sauf quelques corrections de détail dont la dernière . 
est encore indiquée dans son supplément aux lichens de Paris, €R 


_ Ou gonimies, dont l’auteur ne méconnaît pas l’analogie avec les 
algues, mais encore l'élément gélatineux, caractéristique de nom° 
breuses tribus de cette classe. À l’autre extrémité de l'échelle des 
lichens sont placées les Pyrénocarpées, qui sont considérées comme 
se rapprochant le plus des champignons, et qui contiennent, dans 
ses ouvrages, de nombreuses espèces et même plusieurs genres chez 
qui l’existence d’un thalle à gonidies est problématique et dont par 
conséquent la nature fongique peut paraître assez probable. Dans 
l'intervalle entre ces deux familles extrêmes, s'échelonnent toutes 
les autres, en commençant par celles dont le thalle est le Plus 
développé, d’abord par les thalles étendus en longueur, fruticuleux 


ou en lanières; les lichens fruticuleux se reliant par les caliciées 


munies aussi d'une tigelle, à la division précédente. Puis viennent 
les thalles foliacés, étalés horizontalement, mais ne tenant # 


. LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 229 


support que par des rhizines bien visibles. Et enfin se placent les 
lichens crustacés, étalés aussi horizontalement, mais adhérant 
intimement au support par leur substance même, par le prolonge- 
ment des hyphes dans les interstices microscopiques de l’objet 
qu'ils recouvrent ; et, par suite, complètement dépourvus de cortex 
inférieur. Mais, si la forme extérieure du thalle, liée d'ailleurs 
étroitement à sa structure intime, a eu jusqu'alors une importance 
décisive, dans les divisions ultérieures elle perd aux yeux de 
l’auteur toute valeur systématique, on ne s'explique pas bien 
pourquoi. Non seulement, il ne tient aucun compte de la forme 
plus ou moins définie du thalle à son pourtour, ni de la présence 
de lobes, quelquefois relevés, et en partie cortiqués à leur surface 
inférieure ; les Squamaria, les Placodium, les Psora, les Toninia des 
anciens auteurs, sont indistinctement confondus dans les Lecanora 
et les Lecidea. Mais encore il refuse depuis 1882 (1), une valeur 
décisive, au point de vue de la classification, à la présence ou à 
l'absence d’un rebord thallin, qui fondait autrefois la division entre 
les Lécanorées et les Lécidées. 11 est frappé de la difficulté qu’on 
éprouve souvent à ranger une espèce dans l’une ou dans l’autre de 
ces divisions. En conséquence, il prend le parti de n'en faire 
qu'une seule famille, une seule tribu suivant sa nomenclature, 
celle des Lecano-lecideei. Cette tribu tout à fait démesurée renferme 
plus de la moitié des lichens ; elle est divisée en six sous-tribus, et 
en quatorze genres, dont quelques-uns fort pauvres en espèces, de 
sorte que les deux genres Lecancra et Lecidea restent immenses. Le 
savant maître écarte en eflet impitoyablement tous les anciens 
genres admis par ses prédécesseurs et fondés, soit sur les formes 
définies du thalle, soit sur la forme, la couleur et les divisions des 
spores. Les caractères tirés des spores ne sont bons suivant lui 

ue pour former des groupes d’espèces, des stirpes, comme il les 

appelle, en se combinant avec d’autres, tels que la forme des para- 

physes et surtout, dans la plupart des cas, avec celle des sperma- 

ties et des stérigmates. Ce mécanisme, ce jeu respectif des spores 

avec les spermaties, considérées par lui comme représentant indu- 

bitablement 1’ organe mâle, rappelle un peu la nomenclature tout 
artificielle de Linné : pentandrie monogynie: diandrie heragynie, 


(1) Note dans le Flora, p. 457 et 458: v. Hue, Addenda nova, p. 61-62. 


230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


etc. Mais le plus grand malheur pour ceux qui veulent se servir, 
des ouvrages inspirés par cette méthode. c’est qu'il est horrible | 
ment difficile de se rendre compte de ce qu’il entend par telle ou. 

telle de ses stirpes. Le plus souvent elle se trouve désignée parle 
nom d’une espèce type : stirps Lecanoræ saricolæ, stirps Lecanoræ, 
diphyes, stirps Lecideæ rivulosæ, etc.: et naturellement, comme cette 
espèce type est supposée connue, on ne trouve aucun rudiment de. 
description à côté de son nom: les espèces affines bénéficient au, 
moins de quelques mots de définition: ne fût-ce que par rapportà 
la première; mais sur celle-ci pas un mot (1). Il faut alors recher-. 
cher ce qu'est ce type soit dans les ouvrages antérieurs de l’auteur, 

soit dans ceux de ses devanciers en remontant à Acharius et même : 
au-delà; et il y a lieu encore de se demander ce qui, dans la pensée | 
de Nylander, restait de ce type primitif après les innombrables 
retranchements qu'il lui avait fait subir pour créer de nouvelles 
espèces. Pour la facilité des recherches, ce procédé des stirpes vaut 
à peu près ce que valent les moyens mnémoniques où il suffit de 
penser à quatre choses pour s’en rappeler une. Il est impossible : 
d'utiliser ses ouvrages sans être déjà profondément versé dans BR 
Connaissance des lichens, et sans être escorté de l’attirail de toute 
une bibliothèque fort encombrante, et, ajoutons-le, fort coûteuse à 
raison de la rareté des volumes qui doivent la composer. Je mels 
en fait qu’il n’y à pas en France cinq personnes, assez bien armées “ 
Pour faire une détermination de toutes pièces avec ses Lichens d&d 
Paris dont il a cependant voulu faire un ouvrage élémentaire (2. 
Et pourtant, c'est seulement en s’adressant à des débutants, pet | 
outillés pour les recherches savantes et prolongées, qu’on peut 
espérer susciter à la science des adeptes et faire éclore de nouvelles 


4 Cire PE 22 sL 
HAE PR TELE ÿ A 
tr Nr Sd -+0 PR ter Er KE ns 


1) M. l'abhé Bus à dans ses nivanle résumés de l’œuvre de Nylander sur r les 
sr d'Europe et sur jee LORS, à rendu à ses lecteurs l'immense service de 
s les travaux de l’auteur; mais toutes 
D miser . joui de cette re ; pour ‘les Verrucaria notamment, il faudra remonter 
aux Lichenes Scandinaviæ, assez complets sur ce point. . 
(2) Le fait suivant montre Sr. illusions il ds a à cet égard. Dansume 
excursion qu’il a voulu faire, au . dans la riche localité de . 
andy, près Corbeil, et qui est la dernière rit de sa vie, il s'indignait 
qu’un de n nos compagn ons n'eût pas ap es Sur 
de Ar ses Lichens de Paris, nouvellement a et se fût muni d’un petit ouvrage 
. “ri taire. Peu s’en est fallu qu’il ne refusät de nuire à aucune de ses Le 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 231 


générations de savants. Après tout, il ne se souciait peut-être pas 
beaucoup de provoquer des vocations de ce genre, et il n'aurait pas 
été fâché que l'échelle fût tirée après lui. 

L'emploi des réactifs comme moyen de séparer les espèces est 
une invention absolument propre au docteur Nylander ; avant lui 
Westring ne s’en était servi que pour les classer au point de vue 
industriel (1). Cette découverte a rendu les plus grands services à 
la science de la lichénographie ; elle permet notamment de nommer 
des thalles stériles, et de distinguer des espèces mal ou incomplète- 
ment caractérisées, alors-que sur des échantillons meilleurs on a 
vérifié la certitude des réactions. Il est au contraire beaucoup plus 
délicat de fonder une espèce uniquement sur la différence des 
réactions, alors que tous les autres caractères anatomiques et 
même physiologiques sont identiques. En tout cas, il faudrait qu’il 
fût bien établi (ce que l'expérience ne vérifie pas toujours) qu'un 
même individu ne donne pas une réaction dans l’une de ses 
Parties, alors qu’une autre de ses parties, dans un organe de 
même ordre, reste insensible à l'application du mème liquide : 
qu’il ne se montrera pas sensible à tel agent pendant une période 
de sa végétation, insensible pendant une autre. Les fleurs, comme 
les tulipes, qui sont vertes quelques jours avant de se parer des 
plus vives couleurs, les feuilles qui rougissent à l’automne, nous 


montrent quelle faible et rapide variation il faut dans la composi- 


tion chimique d’un organe pour produire une impression différente 
Sur notre rétine. Pourquoi ce qui est vrai sous l'influence des 
agents naturels ne se produirait-il pas également avec l'intervention 
des ageats chimiques dont nous disposons? Souvent l’'accumula- 
tion des éléments nécessaires à une végétation prochaine remplit 
certains organes d’une substance de réserve que révèleront les 
réactifs, telle est la coloration bleue que donne l’amidon sous l’action 
de l’iode, En hiver, les troncs de nos arbres sont riches en amidon 
Qui disparaît en été; la réaction par l’iode ferait done du même 
individu deux espèces différentes suivant les saisons? Il n’est pas 
inutile de remarquer que, pour les lichens, ces alternances ne sont 
Pas aussi faciles à vérifier ; car les périodes d’activité ou d'inertie 
dans la végétation sont réglées, non pas d’après l'ordre régulier 
(1) Voir sur ce point la préface des lichens de Cauterets et de Lourdes, de 
Lamy de La Chapelle, p. XII. 


232 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des saisons, mais d’après les alternances capricieuses de l'humidité 
ou de la sécheresse. Peut-être l’auteur de cette précieuse découverte 
s'est-il laissé quelquefois griser par les charmes de son invention. 

En tout cas nous devons nous garder, non sans sourire quelque 
peu, de l’enthousiasine naïf des néophytes, tels que le Rev. Leigh- 
ton en Angleterre, qui, trouvant dans les articles du Flora de 
longues listes d’espèces, de Parmelia par exemple, classés par 
le maître suivant qu’elles donnaient telle ou telle réaction, parce 
que l’auteur voulait donner un résumé d'ensemble de ses obser- 
vations, ont cru qu’il leur proposait là une classification scientifique 
définitive, et ont suivi servilement le même ordre dans leurs 
ouvrages, mettant aux deux extrémités d’un même genre deux 


rélour ; mais le fait est relativement peu commun. 


Je ne saurais terminer cette notice sans dire quelques mots du 
reproche qui lui a élé souvent adressé d’avoir multiplié les espèces à 
en nombre intini, d’avoir par là encombré le terrain de la science 


espèce, parmi celles du monde entier, n'avait jamais été décrite, 
ou de signaler ses ressemblances et ses différences avec ses congé 
nères. De fait, il y a peut-être maintenant un seul homme ® 
France qui soit en état, par sa vaste érudition aidée de sa riché 


demandais s’il allait créer une espèce pour un spécimen qui présel 
_ lait quelque nouveauté : « Qu'est-ce que cela peut me faire de CF 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 233 : 


ou de ne pas créer une espèce de plus ? Je n’y attache aucune impor- 

tance ». Le frère Gasilien, qui l’a fréquenté si longtemps, a constaté 
la même indifférence au cours de la notice qu’il a consacrée au 

maître dans les Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux : « Du reste, 
il attribuait plus ou moins d'importance à la distinction entre 
espèce, sous-espèce, variété, et dans ses ouvrages, quelquefois dans le 
même, il a employé pour la même plante l’une et l’autre de ces 
dénominations. Quand on l'interrogeait sur la valeur de certaines 
espèces, même lui appartenant, il répondait souvent [non sans 
quelque pointe d’impatience] : Je ne vous dis pas que c’est uné 
bonne espèce, une espèce de premier ordre... C’est nouveau ; c’est 

distinct ; il faut un nom.» — Il suffit d’ailleurs d'ouvrir un quel- 

conque de ses ouvrages pour trouver, en quelque sorte à chaque 

Page, après un nom de lichen, imprimé avec les mêmes caractères 

que toutes les autres espèces, avec un numéro d'ordre comme les 

autres, ces mots : « vix subspecies prioris », « vix nisi varielas prioris ». 

Ces expressions, on les retrouvera également, à tout instant, dans 

les Addenda, où M. l’abbé Hue a résumé ses articles du Flora. Enfin, 

dans cette dernière Revue, j'ai relevé un passage bien caractéristi- 

que et tout à fait formel sur ce point. Il écrit dès l’année 1865, au 

n° 14, page 209, de ce recueil : « Dans les numéros 1 et 10 du Flora 
de cette année, j'ai défini un nombre assez notable de Lecidea ; mais 
il faut noter qu’elles ne constituent pas toutes des espèces propres, 
aulonomes, mais qu’elles peuvent plutôt être considérées comme 

quelques formes particulières rangées sous les espèces déjà connues 

_€t auxquelles elles sont comparées. » Cette déclaration catégorique 

n'a pas cessé d'être vraie dans toute la suite des travaux du maître. 

On peut se demander s'il n’a pas quelquefvis perdu de vue ce qui 

vient après ce passage : « Il semble peu utile de trop s’adonner aux 

distinctions ; car ainsi on tombe dans un chaos trompeur d'états 

accidentels qui ne représentent rien de typique, rien qui mérite une 

description spéciale, et qui naissent dans la classe des Lichens plus 

facilement que dans aucune autre, fournissant une occasion très 

riche de mettre en avant une infinité d’inventions nouvelles. C'est 

ainsi qu’on prépare la ruine de la science sérieuse, par l'excès en 

Quelque matière que ce soit et par la préoccupation de choses étran- 

sères à la vérité. 11 ne faut distinguer que les objets vraiment dis- : 
lincts ; quant aux faits accidentels et atypiques, il faut les rejeter 


234 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ou les ramener à leurs types ». Cette déclaration de principe pouvait- 
elle faire prévoir ces innombrables espèces, fondées uniquement, 
par exemple, sur une nuance de l’épithécium ou de l’hypothécium, 
ou sur les dimensions des spores. 

L'emploi absolu de ce dernier caractère est d’autant plus singu= 
lier que bien souvent les chiffres qui donnent ces mesures chevau- 
chent les uns sur les autres (1), et que les mêmes mesures n6 sont 
pas toujours données pour la même espèce dans les difiérents 
ouvrages du même auteur (2). Cette dernière observation tendrait 
à faire croire que le savant infatigable s’est préoccupé surtout de 
décrire avec la plus grande sincérité ce qu’il voyait dans chacune 
de ses observations ; sans se préoccuper de les rapprocher et de les 
synthétiser entre elles. Ecrasé par le nombre immense des maté 
riaux qui lui arrivaient de toutes parts, il a tenu à ne laisser perdre 
aucun des documents qu’il y trouvait, à les emmaganiser pour les 
chercheurs à venir. Il n’a pas eu la volonté de délimiter rigourel 
sement les confins des espèces, qu'il savait discerner avec ne 
coup-d'œil merveilleux au milieu des échantillons observés. La re 
moisson qu'il a accumulée est immense: elle attendra peut être Éoic 
encore longtemps la main vigoureuse habile à la battre, à la CM 
bler et à la présenter assimilable aux lèvres qui ne sont pas encore 
accoutumées à la nourriture des dieux. 


(1) Ainsi, pour le Lecidea contigua Fr., les spores sont données comme bee Ve 
de 16-25 y sur 8 à 12, et le microspora Nyl. est décrit comme en tout semblable, . 
sauf que les spores ont 42 à 17 u dans un sens et 6-8 dans l'autre. de 

(2) C’est ainsi que pour le Verrucaria nigrescens, j'ai relevé les chitires ni i 
vanis : 18-2%5X8-12 dans les Lichens de Paris, p. 118; 23-27X12 15 dans les PRE, U 
nées-Orientales, observ, nouv., p. 86; et 25-38X15-18 dans le Supplément er : 
Lichens de Paris, p. 10. Dans le dernier passage seulement, l’auteur nous . 
que les di j des sp de cette espèce sont très variables. En efiet, M. l'abbé à 
Hue note 13 mesures différentes relevées par lui-même |£ichens d'ailes. . 
Bains, p. 43) et en signale 40 dans Arnold. Mais dans les autres ouvrages 
Nylander, on pourrait croire que les dimensions données font partie de la 
tion générale de l’espèce et lui appartiennent d’une manière absolue. Il en €$ 


& 
S 
E 


| 


| 


1859 ; 


1862. 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 235 


PUBLICATIONS DU PROFESSEUR NYLANDER 


Observationes aliquot in Synopsin lichenum Holmiensium. 
Animadversiones circa distributionem plantarum in Fennia. 


. Conspectus floræ Helsingforsensis och collectanea in floram 
Ca 


relicam., 


. Collectanea re in Gallia meridionali et Pyrenœæis. Bota- 


niska Notize 
À Hebie eds site nonnullæ ad Synopsin lichenum Holmien- 
sium. Holm 


. Étude sur les Lichens en dune se Soc. sc. nat. de Cherbourg. 


Essai d” s Lichens. /bid. (2mémoires). 
Sur les fascicules des lichens LC publiés par le D' Hcpp. 
Bull. Soc. bot. de France (1 


. Additamentum in floram cryptogamicam Chilensem, quo Liche- 
ot. 


nes præcipue saxicolas... Ann.s 


at. 
. Essai sur l'histoire natufells de PArchipel de Mendana par 


Jardin; — Lichens. Mém. Soc. sc. nat. de Cherbourg. 
Synopsis du genre Arthonia. Ibid. 
Genera familiæ Apidarum — Heriades. 1bid. 
die ses formicides de France et d'Algérie. Ann. des sc. nut. 
de Par 


+ agi calicieorum (Frenkel. . 


-) 
so Lichenographiæ Galliæ et Algeriæ, Soc. Linn. de 
Bordea 


. nb générale des Lichens. Soe. sc. nat. de Cherbourg. 


Expositio synoptica Pyrenocarpeorum. Soc. acad. de Maine- 
et-Loire. 

Synopsis methodica Lichenum ( 1858-1860). Paris; Martinet, impr. 

Prodromus expositionis Lichenum Novæ Caledoniæ. Ann. Soc. 
nat. Bot. 

Dispositio Psoromatum et Pannariarum. /bid. 

Expositio Lichenum Novæ Caledoniæ. Ibid. 

Lichenes regionibus exoticis quibusdam vigentes... /bid. 


- Lichenes adnotati in Armoricà ad Pornic. Paris. : 
- Additamentum ad Lichenographiam Andium Bolivensium. 


Ann. Soc nat. Bot. 

Lichenes Novæ Zelandiæ. The Linn. Soc. Journ. 

Lichenes Scandinaviæ. Notis. ur Sellesk. pro Fauna et Flora 
Jennica fœrhandl. (Helsingfors). 

Quelques remarques à propos des phests ss de Karsten sur 
une espèce de Cænogonium. Ann. sc. nat. 

Expositio systematica generis Cœnogonii. Botans Zeit. Leipzig... 


(1) Observations critiques sur un grand nombre d'espèces. 


Li 880. Lichenes i insularum Guinee ris. 
1890 _ Lichenes Japoniæ (expédition de à Véèa en 1879). Paris. 


- Lichenes in Ægypto a celeb. Ehrenberg... Bull. Soc. linn. & à 


.- Synopsis Lichenum Novæ Caledoniæ. Bull. Soc. linn. Normande 


: Contribuçoes para o estudo da Flora d’Africa : Lichenes. ui : 
opsis 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 


Tylophoron et Parathelium, genera Lichenum nova. Jbid.… 
Conspectus generis T helotrematis. Ann. sc. nat. Bot 


. Circa Lichenes Armoricæ et Alpium Delphinatus Re h 


Soc. sc. Fenniccæ. 
Lichenographiæ Novo-Granatensis Prodromus. Jbid. 


Bordeaux. 
Sur quelques lichens d’Algérie, Bull. Soc. bot. de Fran * 
Lichenes Lapponiæ orientalis. Notis. ur Sallsk. pro n et 
Flora fenn. Helsingfors. 
Lichens du jardin du Luxembourg. Bull. Soc. bot. de France. 
Circa genus Lichenum Dermatiseum. Bot. Zeit., Leipzig. 
Lichenes Angolenses Welwitschiani, Bull. Soc. lin de Normand 
Lichenes Middendorfiani. Saint-Pétersbourg. Reise in den ans 
serten Norden und Osten Sibiriens. 
Lichenes Novæ Zelandiæ. 


Conspectus synopticus Sticteorum. 1bid. 

Catalogue des plantes des iles Madère et Porto-Santo; Lichens. js 
Bull. Soc. bot. de France. 

Note sur les lichens de Porto-Natal. Bull. Soc. linn. de de Normandie. ; 

Énumération des lichens récoltés par M. Husnot aux Antilles 
francaises, Zbid. 

- Recognitio monographica Ramalinarum. bd. 

. Observata lichenologica in Pyrenæis Orientalibus. 1bid. 

Nematonostoc rhizomorphoïdes. Bull. Soc. bot. de France. 

- Lichenes insularum Andaman. Jbid. 

- Liste des lichens recueillis aux se Saint-Paul et Amsterdam 
Comptes-rendus Acad. des scien 

. Lichens rapportés de l'ile Danse Le M. Filhol. 1bid. 

+ Symb. ad Lichenographiam Sahariensem. Ratisbonne. 

Circa lichenes Corsicos adnotatio. Ratisbonn 

. Lichenes Insulæ Saint-Pauli. Ratisbonne. 

- Classification des Peltigérées. Le Naturaliste. 

Plantas colhidas par F. Newion na Africa MAS ET I. Lie 
nes. Holda Soc. Broteriuna. 


methodica Lichenum. Vol. IL, p, 1-164. x or 
Enumeratio Lichenum Freti Behringi. Bull. Soc. linn. de 
mandie. 


Lichenes Fuegiæ et Patagoniæ. y 
Parmelia perlata. Journal de botani 
Lichens du Nord du Portugal. W. Nylnniice et Newton. Coi à rs 
La Malice des lichens, plaquette de LA pages. Paris, 5 janv. © 
eensium. 


LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 937 


1891. Lichenes Pyrenæorum orientalium, observatis novis. Paris. 
Sertum Lichenææ tropicæ e Labuan et Singapore. Paris. 
1896. Lichens des environs de Paris. Paris (1). 

—  Énumération des lichens de l'ile Annobon. Paris. 
1897. Supplément aux lichens des environs de Paris. Paris. 
1898. Lichens des îles Azores. Soc. Linn. de Bordeaux. 


Quædam in systema Lichenum addenda, paucis exposuit W. 
Nylander. Botaniska notiser. 


Naomk 


set d ptions d’espèces nouvelles dans le Flora de 
Ratisbonne, 1855-1887 (34 ans; 47 suites pour les Lichens d'Europe) ou 
dans The Linn. Soc. Journ. Bot., en collaboration avec J.-M. Crombie. 
Listes de diverses excursions lichénologiques dans la Feuille des 
Jeünes Naturalistes, Brebissonia, Le Naturaliste, Bulletin de La Société 
botanique de France, juin 1891; Bulletin de la Société Linnéenne de 
aris, n° 16, p. 123-124 ; Verlot, Guide du Botaniste herborisant, Paris, 
1866, P. 327-337. - 


Il faut joindre aussi à ce Catalogue les ouvrages qui ont été faits au 
moins, pour la plus grande partie, sur ses déterminations, tels que : 


Catalogue des lichens du Mont-Dore et de la Haute-Vienne et 

position systématique des lichens de Cauterets et de Lourdes, par 
Lamy de la Chapelle. Soc. bot. de France, 1880, 1884. 

Lichens rares ou nouveaux de la Flore d'Auvergne, Lichens des 
environs de Saint-Omer, par le frère Gasilien. Journal de botanique, 
1891 et 1804. 

British lichens de Crombie; Londres, 1894, dont les figures jusqu'aux 
Lecanora exclusivement ont été dessinées à la chambre claire par Nylan- 
der (voir ses Lichens de Paris, p. 11, en note). 

Contribution à la Flore des Lichens du Plateau-Central, par le frère 
Gasilien. Soc. linn. de Bordeaux, 1898 


Ent Le ds grands ouvrages suivants ne sont que le résumé 
d'innombrables articles parus dans les Revues, notamment dans le 
Flora de Ratisbonne : 

Addenda nova ad Lichenographiam europæam, a professore W: 
Nylander, in Flora, ab anno 1865 ad 1888 edita, in ordine systematico 
disposuit A. Hue, rotomagensis sacerdos. Paris, 1386, 1888 ; i : 

Lichenes exotici, a Nylander descripti et recogniti, et in herbaric 
Musœi Parisiensis pro maxima parte asservati; in ordine systematico 
disposuit A. Hue, rotomagensis sacerdos; avec préface de M. Van 
Tieghem, Paris, 1888; in. , - 

(1} Reproduisant dans la Préface l'opuscule de 1866 sur les Lichens du jardin du 
Luxembourg. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 Suite). 


Les formations arillaires sont communes chez les plantes à fruits 


4 


tion. | 
On observe dans les Scitaminées une série de développements pro 
gressifs de lendosperme; chez les Musacées ce tissu est abondant 
amylacé, sauf l’assise externe (couche à aleurone) chez les Strelitsia; 
dans les Zingibéracées l’endosperme est peu développé et ne cont bé 
pas d’assise à aleurone; dans les Cannacées c’est à cette assise ÿ 
aleurone que se réduit l’endosperme, qui est nul chez les Marantacées: 
Le développement de la graine chez ces plantes montre en rés 
que les Scitaminées sont caractérisées par un collier micropylaire, 
persistance de l’épiderme micropylaire au-dessus du sac embryonna” 
la présence assez constante d’une arille micropylaire et le développ® 


t 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 239 


est pas de même de celle de leur graine dont HarrsrrôM (1) étudie les 
variations, Le tégument présente un développement des palissades 
externes très irrégulier chez les différentes espèces; les palissades 


. . . 


internes sont assez semblables partout et contiennent des cristaux 
6 d èm 


nature de l’endosperme qui contient ordinairement de l'amidon, 
manque assez rarement de résine et présente dans certaines espèces 
des grains d’aleurone. 

_ Les arilles des Myristicacées appartiennent à deux types principaux ; 
les unes enveloppent complètement la graine et ne sont pas divisées, 
les autres n’entourent pas entièrement la graine et sont formées de 
ramifications plus ou moins anastomosées ; l’auteur en fait l’anatomie 
chez les diverses espèces, mais cette étude de détail se prête mal à une 
courte analyse. 

O. Burcuarp (2) donne le moyen de reconnaître les graines des 
différentes espèces de Brassica et de Sinapis dont on tire de l'huile par 
les seuls caractères du tégument ; ils sont basés presque exclusivement 
sur la forme et la disposition des scléréides. 

Sous le nom de cellulose de réserve CooLex (3) comprend les 
substances qui se fixent dans les parois des cellules de l’albumen et 
Sont utilisées par l'embryon au moment de la germination; 22 genres 
de Liliacées, 2 d'Amaryllidées, 4 d’Iridées présentent de cette cellulose 
de réserve; une étude microchimique montre que cette cellulose n’est 
pas identique à la cellulose pure, qu’elle est constituée par une subs- 
tance fondamentale qui a les mêmes propriétés chimiques chez toutes 
les espèces (sauf peut-être chez les Paris et les Trillium), que les diffé- 
rences observées, au point de vue des réactions chimiques, chez les 
diverses espèces tiennent au mélange d’autres matières avec cette 
substance fondamentale. 

’auteur a étudié la digestion de la cellulose de réserve pendant la 
germination chez le Polygonum, Y'Iris et VAllium ; elle s'opère par les 
Colylédons. On observe alors de fines gouttelettes d'huile près des 
Parois ; il n’apparait que peu de sucre; l’amidon n’apparaît qu’à la fin 
de cette digestion. La cellulose de réserve ne se forme dans la graine 
u'après la constitution de Yalbumien et d’abord du côté de la chalaze; 
lle est facilement soluble dans l’eau pour les jeunes graines d’fris, de 

uris et de Trillium et mème pour les graines bien mûres de Paris. 


(1) K. Th. Hallstrôm : Vergleichende anatomische Studie über die Samen 
der Myristicaceen und ihre Arillen (Arch, d. Pharmacie. CCXXXHI, 1895, p. #40- 
500, 3 PL.) 

(2) O Burchard: Ueber den Bau der Samenschale einiger Brassica-und 
Sinapis-Arten L{. (Journ. f. Landw. XLIV, 18%, 1 PL.) _ 

)G. E. Cooley : On the reserve cellulose uf the secds of Liliaceae and 0f 
some related orders (Mem. of the Boston Soc. V, 1805, p. 1-29, 6 P1.). 


240 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


son (x) donne des renseignements sur la structure des graines 
ncratium maritimum; le tégument externe est constitué par des 
ue. pleines d’air; l’amande ne contient pas trace d’amidon, mais 
est constituée par des grains d’aleurone et de l'huile; les parois des 
cellules, à l'exception des plus internes, ne donnent pas la réaction de 
la cellulose, Ces graines sont dispersées par le vent qui les fait tomber 
sur le sable ou à la surface de la mer qui les ramène, à cause de leur. 
légèreté sur le rivage; certaines graines peuvent aussi, en raison de 
leur ressemblance avec certains coléoptères, être dispersées par les 
oiseaux. 

Le tégument des graines de Solanées, étudié par HARTWICH @), 
appartient à un type très simple; l’épiderme du tégument de l'ovule 
acquiert seul une différenciation spéciale; toutes les autres assises sont 
semblables et se lignifient souvent (Physalis Alkekengi, Datura). L'épi- 

erme a souvent des caractères spécifiques ; l’auteur en suit le déve 
loppement et montre que l’épaississement des parois latérales etinternes 
est très variable; dans certains cas, il est assez considérable pour que 
dans les graines sèches on n’aperçoive plus de cavité; ce sont surtout 
les variations présentées par cette assise épidermiqué qui permettent | 
de caractériser les diverses espèces de Solanées par leur graine. ru. 

M. pion avait cru mentir. par ds observations microscopiques 
que 1 s parois des cellules cotylédo- 
naires des Lupins ne constituaient pas une Aénerne; E. HULZE (3) 

s'élève contre cette opinion el par nn. 
que ces épaississements contiennent une substance du groupe deshy}> 
drates de carbone, qui est très différente de la cellulose ordinaire, dis 
paraît en grande partie pendant la Jérrre de la graine, et doit 4 
conséquent être regardée comme une réserv de 


(4) G. Arcangeli : Sulla ms e sulla disseminazione dei semi del Par an- à 
ji 
» P- 
(2) C. Hartwich : Ueber die ‘Samenschaten dde toits (Fetschrift d. 
Naturf. Gesellsch. in Zürich, II, De: “ 
(3) E. Schulze : Ueber die Léllnandbestinasheits der Cotyledonen von Lupinus 


luleus und Lupinus angustifolius und über ihr Verhalten wahrend des Le 
vorganges (Ber. d. d. bot. Gesellsch. XIV, 4896, p. 66-72). E 


(A suivre). M. MoLuuanD. | 


#25 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant : Th. Clerquin 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

Le prix annuel (Havabie d'avance) est de : 

20 ir. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l'Etranger. 


Aucune livraison n'est vendue séparément. 


Adresser les demandes a mandats. etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez JZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois 

arts. 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction -à M. _. BONNIER, 
héges à la Sorbonne. 15, rue de l'Estrapade, Par. 

a rendu compte dans les revues spéciales ds. aurages, mémoires 
ou née dont an eh cad aura été adressé at au Directeur de la -Hevue 
ss de Bota 

ur la Sr Re 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue aa de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Æevue 7 de Botanique 


oi. doreur ès sciences. CHAUVEAUD, as rsE __. à l'Ecole 
udes, 


que chorus professeur à VEcole de |  d°s Hautes- ie s 
édecine d'Alger. | Cosraxmix, maître e Conlésences 


€ 
nur, proeur à l'Université de T'Ecoie None Carrie 
_… _Courix, docteur ès sciences. 


Boxsien (Gaston), membre de PAcadé- | DAGUILLON, maître de Conférences. à la 
Sciences Sorbonne. « 
“os ns | Fe l'Académie des | DANIEL, docteur à sciences. | 
sciences. DASSON VILLE, vétérinaire de l'armée . 
are PAPERS de la Société de | Devaux, mais de Fonireen À YUni- 
Mycologie. versité 


Bourroux, doyen de la Faculté des _ | DUCHARTRE, ut u l'Académie des 
sciences de Besançon. sciences. 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire de Biologie végétale de Fon- 
tainebleau. 

EriKsson (Jakob}, professeur à l’Acadé- 

mie royale d'Agriculture de Suède. 

FLABAULT, prufesseur à l'Université de 
Montpellier 

FLoT, docteur ès sciences. 

Focxeu, docteur ès sciences. 

FRANCHET, répétiteur au Muséum, 

Gain, maître de Conférences à l'Uni- 
versité de Nancy. 

GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, professeur à 
l'École de médecine de Rei 

Giarp, professeur à là Sorbonne. 

GuiGxarp, membre de l’Académie des 
sciences 


HeckeL, professeur à l’Université de 
Marseille. 
Henry, professeur à l’École forestière 


Hervier (L’Abbé Joseph). 

Hicke, garde général des forêts. 

HOCHREUTINER, docteur æ sciences de 
l'Université de Genèv 

HouLserT, docteur ès se 

Hue (l'abbé), lauréat de l'Institut. 

Hy (l'abbé), professeur à la Faculté 
catholique d'Angers 

Jacunn, Dot à l'Université de 
Lausa 


JACOB DE de docteur ès 
JanczEwski Fe professeur à l’Univer- 
ité de Cracovie 


ue de l'Université A'Utrecnt. 


Jumezr oint à la Faculté 
des Sciences de un. 
Koznerup-Kose 


E, docteur r ès scien- 
ces, ds is de Copentiague. 


Laceneern (de [Dee 


| PRILLIEUX, bras à l’Institut int 
nomique 
| PRUNET, moe de Conférences àaPOni- 


| Ragor (Charles), explorateur. 


| de Quito. ee 
L ‘, doyen de la Faculté 
des sciences de Toulouse. | 
LëcGer (M.), docteur ès sciences. 
LESAGE, maître de Che à l'Uni- 
versité de Rennes 
 Loreuer, docteur Re sciences. 


325, — | Litte, É res LE BIG ‘OT Frères. 


CLSLEC 


Van à Tasse, membre de l'Académie 
des sciences. 


Lux», de l'Université de Copenhague. 4 

(Conway), Rue V'Uni- 
rsité äe Minneso à 

Es professeur à l'Université de : 


Maruier, docteur ès sciences, de l'Ins- : 
titut Pasteur 
MaAsCLEer, réel de l'Institut. 


MATRUCHOT, maître de Conférences àla 
Sorbonne 


Mer, directeur de la Station forestière 
de l'Est À 
MESNARD, mere à l'École de médeæ- 
cine de i 
MoLLiaRD, ns de Conférences à la 
Sorbonne, . 
pa Musso de l'Académie des 
Sci LEE 
‘has prolesmests à l'Université de re 
Varsovie 
PLlrrrncé, docteur ès sciences. 


PouLsen, docteur ès sciences, de Fe : 
versité de Copenhague. 


versité de Toulouse 


Ray, docteur ès sciences. 4 
Russezz (William), docteur ès sciences. 
+ (de), correspondant de n 

ilu 


Same docteur ès sciences. 
Le een à l'École de 
médec e Besançon. | 
TRABUT, ue à l'École de médecine 
d'Alger. Li 
VaLLor (J. Ê _. de lObeerratire 
du Mont: 


WaRMING, pu à l'Université de 
Copen 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Juillet 1899 


mt 


N° 127 1 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


4. RUE DU BOULOI, #4 


_ 1899 


ee. a “oem page de la couverture. 


LIVRAISON DÜ 15 JUILLET 1899 


1. — INFLUENCE DES CHANGEMENTS DE TEMPÉRA 
TURE SUR LA RESPIRATION DES PLANTES, _ 
PR WW. Palladise .. 

IL. — SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE (avec figures a 
dans le texte), par M. H. Jacob de Cordemoy 58 à - 

. M. — LA VÉGÉTATION DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE) re 

(avec planche), par M. Paléologos C. Condargsy v. 

IV. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le ee 
par M. Marin Molliard Énae 


_ PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON . 


_ PLANGHSS 19 et 13. — Carte botanique de l'ile de Lesbos. 


Cette livraison renferme en outre six gravures dans le texte. 


rar ne RS LE 


Pour ie mode de publication et les conditions d'abonnement 


INFLUENCE DES CHANGEMENT DE TEMPÉRATURE 
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 


par M. W. PALLADINE. 


Î. — INTRODUCTION 


L'accroissement de la respiration avec la température a été 
constaté par de Saussure et par Garreau. Plus tard cette question 
était l'objet de recherches de plusieurs savants (MM. Félix de 
Faucompret (1), Walskoft et Mayer (2), Bischavi (3), Pedersen (4), 
Askenasy (5), Dehérain et Moissan (6), Bonnier et Mangin, etc.). 
Ces derniers auteurs (7) donnent les résultats suivants de leurs 
recherches : 

1° Le dégagement d'autde carbonique et l'absorption d'oxygène 
augmentent régulièrement avec la température, toutes les autres 
Conditions étant égales d'ailleurs ; 

2 Il n'ya pas, pour la respiration, de température optimum ; 

3 Le rapport de l'acide carbonique dégagé à us absorbé 
ne varie pas sensiblement avec la température. 

M. Puriewitsch (8) et M. Gerber (9) affirment que, dans certains 
Cas spéciaux, pour les températures extrèmes, le rapport de l'acide 
carbonique dégagé à l’oxygène absorbé varie sensiblement. 


(1} Faucompret : Comptes-rendus. 1864. 
(2) Walskoff und Mayer : Zandwirthsch. nr 1874. p. 481). 
(3) Bischavi : Botan. Jahresbericht. 1877, P. 
(4) Pedersen : Meddelelser fra Carlsberg Hi Bind. 1878, p. 86. 
5) Askenasy : Landw. Versmehs-Stationen. 1875, p. 
ES (6) Dehérain et Moissan : Annales des sciences itureties. 1874, 5° série, t. XIX, 


(7) der et Mangin : Annales des sciences naturelles, 6° série, t. XVII, 
P. 271, 1884. 

(8) Puriewitsch : Formation et destruction des acides organiques. 1893, Kiew. 
En russe, Bot. Centralbl. LVIN, p. 363. 
= (9) Gerber : Annales sciences nat., VIII: série, IVe tome, 1896, p. 1. 


Rev. gén. de Botanique, — XI. 10 


242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Aucun des savants mentionnés plus haut, ni M. Claussen ({)}, 
ni M. N. Müller (2), ne se préoccupent généralement pas de savoir 
si l'alternance des températures influe sur la respiration des 
plantes. Il n'y a que M. Ziegenbein (3) qui a fait deux expériences 
dans cette direction. Il a trouvé que si l’on mesure l'énergie de la 
respiration des graines germées de Vicia sativa et de Lupins à une 
température comprise entre 15 et 20, et que si on les place ensuite 
à une température de 30°, en déterminant encore une fois l'énergie 
de leur respiration à une température comprise entre 15° et 2, 
on n'obtient aucune différence. Cependant si on les place à une 
température plus élevée (entre 42 et 44,5°), la seconde détermi- 
nation donnera un chifire considérablement moindre. : 

La question de l'influence des changements des températures 
extrêmes sur les plantes étant d’une grande importance biolo 
gique, une recherche plus détaillée serait à désirer sur la question 
de savoir comment ces changements se reflètent dans divers phé- 
nomènes physiologiques. Dans le cas particulier, pour étudier 
l'influence de l'alternance des températures sur la respiration des 
plantes, il est nécessaire de se servir d'organes déjà formés ou de 
ceux qui croissent très lentement. Si l’on fait des recherches sur 
des organes croissant rapidement qu’on place à des températures Fa 
différentes, on obtiendra une très grande différence dans leu 
taille, ce qui par soi-même influe sensiblement sur la respiration. 

J'ai pris pour mes recherches les extrémités des tiges étiolées a 
de Vicia Faba avec les feuilles. Les extrémités étaient coupées avec . 
une plaque tranchante en platine. La longueur de la partie des 
. liges au-dessous de la dernière feuille ne dépassait pas 1 à 2 milli- ; 
mètres dans toutes les parties coupées. Les pièces coupées on! été 
divisées en deux ou trois portions, dont chacune a été pesée el si 
placée dans un vase plat rempli d’une solution de 40 °/, de saccha 
rose dans de l’eau. Une portion a été placée dans l’une des pièces 
du laboratoire à une température moyenne, l’autre dans le vesti- 
bule à une basse température, la troisième enfin, dans un therm0 
Slate, à une température élevée. Au bout de trois ou quatre jours, 
les trois portions ont été apportées dans une pièce à une tempé- 


(1) Claussen : Zandwirth Jahrbücher. 1890, p. 900. 
(2) N. Müller : Beiträge zur missen. Botanik. II Band. 1898, p. 169. 
(3) Ziegenbein : Pringsheim’s Jahrbücher. XXV, Keft 4, 1893. : 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 243 


ralure moyenne, après quoi on déterminait simultanément l'énergie 
de leur respiration dans trois appareils placés sur la même table, 
à la même température moyenne. Les plantes des trois portions 
avaient le même aspect, mais les quantités d’acide carbonique 
qu'elles dégageaient étaient différentes, bien qu’elles respirassent 
à la même température. 

. Afin de déterminer la quantité d’acide carbonique dégagé par 
les bourgeons étiolés, je me suis servi des tubes de Pettenkofer. 
Tout l'appareil a été monté d’après la description qu’en donne 
M. Pfeiffer (1). Au lieu d’aspirateur, je me suis servi de la trompe 
à eau de Geisler. La régularité du courant d'air a été assurée, grâce 
à un procédé décrit par Bunsen (2). Pendant l'expérience sur l’in- 
tensité respiratoire, le récipient, avec les bourgeons, était toujours 
maintenu dans l'obscurité, La quantité de matières protéiques non 
digestibles a été dosée par le procédé de M. Stutrer. La quantité 
d'azote à été dosée par la méthode de M. Kjeldahl. 


IT. — Exposé DES EXPÉRIENCES 
Je donne maintenant la description détaillée des expériences. 


Expérience N° 1. 


Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons 
terminaux) avec les feuilles après 21 jours de pa à une 
température comprise entre 17 et 20e. 


I 


46182 d’extrémités des tiges ont été placées sur une solution de 
SaCCharose à 10 0/, dans l'obscurité à une température basse (7,5° à 
1°). Au bout de trois jours, elles ont été mises dans l’appareil de 
Pettenkofer. Pendant la respiration, la température s’est maintenue 
entre 19,50 et 20p. 

S DOME. 


Ù . Pfefter : Untersuchungen ansdens botanisçhen Institut zur Tübingen. Band. 
. 637. 


& Bunsen : Gasometrische Methoden. 2 Auflage. 1879, p. 144. 


244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


D'où, 100 gr. d’extrémités des tiges dégagent en une heure 
89me8 d’acide carbonique. A 
A la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nouveau 
sur une solution de saccharose à 40 /, dans l'obscurité à une tem. 
pérature basse (7,59 à 11°). Au bout de trois jours, ils ont été mis … 
- dans l’appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue 
entre 48,5° et 200. ERA 

4 heures. . . Re 


D'où, 100 gr. de ne nt en une heure 73 mg. 6 
d'acide carbonique. 

A la fin de l'expérience les bourgeons ont été lavés avec dé 
l’eau, desséchés, et ont donné 1#1578 de la substance sèche = 
25,0 °/ 

Dans la substance sèche on a déterminé la quantité d’azote de 
matières protéiques non digestibles. 

a) 0er5972 de la substance sèche ont donné 0s'00169624. D'où, 
11578 de la substance sèche contiennent 0:00328 d’azote mr : 
digestible. * 

b) 0:"5426 de la substance sèche ont donné 0800157508. D'où, en 

1«1578 de la substance sèche contiennent 0:00335 d’azote Fe : 
digestible. : 


0kr00328 He 
0er00335 En moyenne 0z:r00331 


D'où, 100: de bourgeons contiennent 0:"0716 d’azote non diges- 
tible. 


Il | | : 


4s14920 de bourgeons étiolés ônt été placés sur une solution de 
saccharose à 10 °/, dans l'obscurité à une température moyenne 
(17 à 19°). Au bout de trois i jours, ils ont été mis dans l'appareil 
de Pettenkofer. La température s'est maintenue entre 19,5° et 20%. 
&heures. . . es : 
- D'où, 100zr de bourgeons étiolés oo en une Louel sa 
d'acide carbonique. 
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau 
sur une solution de saccharose à 10 °/.,, dans l'obscurité, à une mr 
 pérature moyenne (17° à 19). Au bout de trois jours, ils ont été mis 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 245 


dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue 
entre 18,50 et 200, 
&k heures. . . + … Je 
D'où, 1005 de bourgeons étiolés désagois en une heure 53"84 
d'acide carbonique. 
À la fin de l’expérience, les bourgeons ont été desséchés et ont 
donné 1#1470 de la substance sèche ou 25,3 °/.. 
4) 056587 de la substance sèche ont donné 0s"0199914. 
D'où 1£"1470 de la substance sèche contiennent 0sr00348 d'azote 
non digestible. : 
b) 0:'4655 de la substance sèche ont donné 0s"00133276. 
D'où 11470 de la substance sèche contiennent 0s'00328 d'azote 
non digestible. 
500348 
0:"00328 
D'où 1005 de bourgeons contiennent 0:r0752 d'azote non 
digestible. 


En moyenne 0s00338. 


III 


&:"4213 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution 

de saccharose à 10 °/, dans l'obscurité à une température haute 

(36° à 36,5°). Au bout de trois jours ils ont été mis dans l'appareil 

de Pettenkofer. La température s'est maintenue entre 19,5° et 20. 
3 heures 30 minutes. . . 12056. 

D'où 100: de bourgeons étiolés déééot en une heure 8154 
d'acide carbonique. 

À la fin de l'expérience, les bourgcéns ont été desséchés et ont 
donné 11765 de la substance sèche, ou 26,6 °/o. 

4) 0s'4740 de la substance sèche ont donné 0500145392. 

D'où 181765 de la substance sèche contiennent 0500360: d'azote 
non digestible. 

b) Ozr6882 de la substance sèche ont donné 0:00205972. 

D'où 1:"1765 de la substance sèche contiennent 000352 d'azote 
_20n digestible. 
. . 0sr00360 

0x00332 En moyenne 0e00356 | 
se Où 100 de bourgeons contiennent OwOS0S d’azote non diges- 
i 


246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le rapport de la quantité de l’acide carbonique dégagé à la tem- à ”. 


pérature entre 18,5° et 20° en une heure à la quantité de l'azote : 
non digestible est : . 
1. Culture précédente à la température basse : | | 
CO? _ 73,6 : 4 

None : 

2. Culture précédente à la température moyenne : + 
CO° 53,4 

None | 

3. Culture précédente à la température haute : 
CO? 81,4 < 

NS. . 


Expérience Nc £. 


Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons 
terminaux) avec les feuilles après 21 jours de germination, à ee 
température comprise entre 17° et 200. 


I 


3e"6340 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de 
saccharose à 10 °/ à la lumière diffuse à une température moyenne 
(17 à 20°), Au bout de quatre jours, ils ont été mis dans l'appareil 
de faces La température s’est maintenue entre 18° et 18, ÿ. 
 &heures. : , Lens à se NEO 
D'où 100: de bourgeons étiolés Re en une heure 5540. 
d'acide carbonique. 
À la fin de l’expérience les bourgeons ont donné 078536 de ne | 
substance sèche, ou 23,4 0 
a) 0s'8438 de la PEER ont donné 0sr001817 
D'où O:8536 de la substance sèche contiennent or001Ss dut = 
non digestible. 
D'où 100 de bourgeons contiennent 00506 d'azote 2 
digeihle. 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 247 


IT 


3:"3650 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de 
saccharose à 10 °/, à la lumière diffuse à une fempérature basse 
(7,5 à 12), Au bout de quatre jours, ils ont été mis dans l'appareil 
de Pettenkoter. La température s’est maintenue entre 18° et 18,5. 

4 heures … . . PR L' 

D'où 1005" de bourgeons étiolés isa en une heure 8082 
d'acide carbonique. 

A la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 0:7856 de la 
substance sèche, ou 23,3 °/.. 

a) 0gr7761 de la substance sèche ont donné 0:00163566. 

D'où 027856 de la substance sèche contiennent 0z00165 d'azote 
non digestible. 

D'où 100: de bourgeons contiennent 050490 d'azote non 
digestible. 


Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à une 
température de 48° à 18,5° en une heure, à la quantité de l’azote non 
digestible est : 


1. Culture précédente à la température basse : 


co? 80,2 
= —"" 24,08 
N 49,0 
2. Culture précédente à la température moyenne : 
SUR CNET 100 
N 50,6 


Expérience N° 3 


Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons 
terminaux) avec les feuilles après 20 jours de germination à 
une van comprise entre 17° et 20° ont été divisées en trois 
portion 

Ces . portions de bourgeons ont été placées sur une relation 
de saccharose à 10 °/,, dans. l'obscurité, à une température Moyenne. 
(15° à 20°). Au bout de quatre jours, elles ont été opee à trois 
age diverses. 


_ substance sèche, où 23,3 °/.. 


Hi . d'acide carbonique, 


248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


il 


- 685990 de bourgeons étiolés ont été placés à une température 
moyenne. (18 à 20°). Au bout de vingt-quatre heures ils ont été … 
mis dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est Le té “ 
entre 20° et 21,5°). a. 

D 2... . 

- D'où 100: de bourgeons étiolés dégagent en une heure terre a 
d'acide carbonique. és 

A la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nou 
veau à une température moyenne (17° à 20°). Au bout de trois jours: 
ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer. La ompétes . 
s’est maintenue à 20°. 


CRAN 
& 
NE 


3 heures . . . st OO F4 

- D'où, 100% de bourgeons uen en une heure 4459 d'acide à : . 
carbonique. a 
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1r5398 Le la ; 


a) Osr8025 de la substance sèche ont donné 0:‘00218089. D'où, ï. 
185398 de la substance sèche contiennent OMS d'azote. non : 
digestible. ; 

b) 0:°7215 de la substance sèche ont donné 0x00193856. D'où : 
155398 de la substance sèche contiennent 000410 d’azote non 
digestible. 

Ox"00418 
0500410 


D'où, 100: de bourgeons contiennent 0s‘0627 d'azote non diges- : 
tible. 


en moyenne 0800414 


II 


“64768 de bourgeons étiolés ont été placés à une température 
basse (8,30 et {1°). Au bout de vingt-quatre heures ils ont été mi 
dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 20° et 21,50. ‘ 

& heures. . . ns + : 1ONU S 
. D'où, 100g de bourgeons étiolés. Aégasents en une heures 2e c 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 249 - 


A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau - 

à une température basse (7,5 à 12 E). Au bout de trois jours, ils ont 
été mis dans l’appareil de Pettenkofer. Température : 20- ee 

3 heures. , . PR AS, : 

D'où, 1005 de bourgeons étiolés Se en une heure 53m) 
d'acide carbonique. 

A la fin de l'expérience les ste ont donné 185056 de la 
substance sèche, où 23,1 0/.. 

a) 0:'8510 de la substance sèche ont donné 0:"00224146. D'où, 
485056 de la substance sèche contiennent 0500396 d'azote non 
digestible. 

b) 0:6380 de la substance sèche ont donné 0001575508. D'où, 
1#5056 de la substance sèche contiennent es d’azote non 
digestible. 

see En moyenne 0:"00390 
0200384 É 

D'où, 100sr de bourgeons contiennent 0s"0602 d’azote non diges- 
ible. 

IH 


6:1370 de bourgeons étiolés ont été placés à une désiré 
haute (36°). Au bout de vingt-quatre heures, ils ont été mis dans 
pe _ Pettenkofer. La LR s’est maintenue entre 

et 

&heures, . . dd 0. LI 

D'où 100z de bourgeons étiolés dégagent en une heure 7174 
d'acide carbonique. 

À la fin de l’expérience, les Lotus ont été placés de nouveau 
à une température haute (36,3° à 37,5°). Au bout de trois jours, ils 
ontété mis dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 20 degrés. 

_3heures . . 17m82 

D'où, 100z de Fes étiolés nt en une houre 9m 
d'acide ca rbonique. .: 

À la fin de l'expérience, les bourgeons ont rer 1#8916 de la 
Substance sèche, ou 29,3 °/.. 

1) 0:9294 de la substance sèche ont: donné DOS D'où, 


250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


48916 de la substance sèche contiennent O0s00517 d’azote non 
digestible. : 


2) 0zr9440 de la substance sèche ont donné 0300254436. 


D'où 12'8916 de la substance sèche contiennent 0:‘00509 d’azote 


non digestible. 
050051 
0:'00509 


D'où 1008 de bourgeons contiennent (0:0796 d'azote non 
digestible. : 


En moyenne 0sr00513. 


Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à la 
température de 20° en une heure à la quantité de l’azote non 
digestible est : 


1) Culture précédente à la température basse : 


Co? 53,9 
* vs 
2) Culture précédente à la température moyenne : 
CO? 44,9 
No mir 
3) Culture précédente à la température haute : 
CO? _ 89,4 


Expérience N° 4 


Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bour- 


geons terminaux) avec les feuilles après 20 jours de germination 
à une température comprise entre 17 et 200. 


I 


586000 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de : | 
Saccharose à 10 °/,, à la lumière diffuse, à une température basse 


(7 et 11°). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil 
de Pettenkofer. La température s’est maintenue entre 18° et 20°. 
+ DURS. | LS. its 


ne  . 
> 710 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 251 


D'où 1005 de bourgeons étiolés dégagent en une heure 78"s9 
d'acide carbonique, | 

À la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nou- 
veau à une température basse (7,5° à 11°). Au bout de trois jours ils 
ont été mis dans l’appareil de Pettenkofer. La température. s’est 
maintenue entre 20e et 22, 

3 heures 30 minutes. . . . 17me2, 

D'où 100: de bourgeons dégagent en une heure 87"g4 d’acide 
carbonique. 

À la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1e 2388 de la 
Substance sèche, ou 22,1 °/,. 

a) 06575 de la substance sèche ont donné 0:"00193836. 

D'où 1:2388 de la substance sèche contiennent 0:"00365 d'azote 
non digestible. 

b) 0:r5752 de la substance sèche ont donné 00218174. 

. D'où 1sr2388 de la substance sèche contiennent 0700391 d’azote 
- non digestible. 

000365 ( En moyenne 000378. 
0:"00391 

D'où 100s de bourgeons contiennent 00675 d'azote non 

digestible, 


Il 


33673 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de 
Saccharose à 10 0/, à la lumière diffuse à une température moyenne 
(170 à 20°). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil 
de Pettenkofer. La température s’est maintenue entre 18° et 20°. 

A HOT 2 0 5 100 

D'où, 100: de bourgeons dégagent en une heure 581 d'acide 
Carbonique. F 

A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés à une eme 
Pérature basse (7,5° à 11°). Au bout de trois jours ils ont été mis 
dans l'appareil de Pettenkofer. La température s'est maintenue 
_ entre 20° et 22, : 

3 heures 30 minutes . . . . 1546 


. 151798 de la substance sèche COHONNEAI lee d'azote “ 
. digestible. 


252- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE - 


D'où, 400sr de bourgeons dégagent en une heure 82m9 d’acide 
carbonique. ; 
A la fin de l’expérience, les bourgeons ont donné 1:"2148 de- la 
substance sèche, où 22,6 °/. 
a) 0:'6262 de la substance sèche ont donné 0s00193856. D'où 
1#2148 de la substance sèche contiennent 0:'00376 d'azote non … 
digestible. Ra 
b) 0:°5810 de la substance sèche ont donné 0:r00163566. D'où, 
1er2148 de la substance sèche contiennent 0+00342 d’azote non 
digestible. 
000376 
000342 


© D'où, 100zr de bourgeons contiennent 0:'0668 d'azote non ee 
tible. : 


En moyenne 0s00359 


II 


52160 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solutionde 
saccharose à 10 °/, à la lumière diffuse à une température moyenne ; 
(17 à 20e). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil 
de Pettenkofer, La température s'est maintenue entre 18° et 20°. 


& heures. . . US RS 


D'où, 100: de bourgeons étiolés dégagent en une heure 5gme8 
d'acide carbonique. 

A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau 
à une température moyenne (17° à 20°). Au bout de trois jours, ils 
ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est 
maintenue entre 20° et 220, | 


3 heures 30 minutes . . . .  12"0 a 

D'où, 1005 de bourgeons étiolés dégagent en une heure 65". 
d'acide carbonique. 
À la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1#"1798 de ia 
substance sèche, où 22,6 0}. 
_a) 0:'6618 de la substance sèche ont donné 0500218088. D'où, 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 253 


b) 0&5104 de la substance sèche ont donné 0:"00157808. D'où, 
181798 de la substance sèche contiennent 0500363 d'azote non 
digestible. 

 0er00323 
0200363 

D'où, 100s de bourgeons contiennent 0:"0657 d’azote non diges- 

tible. & 


En moyenne 0:'00343 


Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à la tem- 
pérature de 20°-22° en une heure à la quantité de l’azote non diges- 
tible est : 

1) Culture précédente à la température basse : 

CO° 87,4 és 
Tr DA 
N 67,5 Ve 


2) Culture précédente à la température moyenne : 


[LL — ConNcLusIONS 


Rappelons que dans toutes les expériences qui viennent d’être 
décrites, les extrémités des tiges étiolées de Vicia Faba avec les 
feuilles étaient coupées avec une plaque tranchante en platine. Les 
pièces coupées ont été divisées en deux ou trois portions, dont 
Chacune à été prise et placée dans un vase plat rempli d’une solu- 
tion de 10 °/, de saccharose. Une portion a été placée dans l’une 
des pièces du laboratoire de botanique, à une température moyenne, 
l’autre dans le vestibule, à une basse température, le troisième 
enfin, dans un thermostat, à une température élevée. Au bout de 
trois à sept jours, les trois portions ont été apportées dans une 
Pièce à une température moyenne, après quoi on déterminait 
simultanément l'énergie de leur respiration dans trois appareils 
Placés sur la même table à la même température moyenne. : 


254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le tableau suivant présente les résultats obtenus : 


mn 

& 
TEMPÉRATURE ACIDE CARBONIQUE 4 + 5 Z 
< = © 
ANTÉRIEURE DÉGAGÉ PAR GRAMMES DE BOURGEONS ë = “ 
= a © 
DES CULTURES A t° 18-22 z à E* 

ë 

Moyenne (17-20)....1 54,5} 53,5] 55,0! 44,9! 58,1) 65,3) — | 59,8! 55,8 
Basse (7-12}..:.::,.. 89,8! 73,6! 80,2] 53,9! 78,9! 87,4! 82,9) — | 78,1 | 40 
Haute (36-37,3)... 81,4] — | — | 89,4! — | — | — | — | 85,4 | 53% 

Conséquences : 


| 


1. Les extrémités des tiges étiolées cultivées sur du saccharose 
à une température moyenne et respirant ensuite à la même tempé- 
rature, sont celles qui ont dégagé le moins d’acide carbonique. 

2. Les extrémités des tiges étiolées cultivées sur du saccharose 
à une basse température et transportées ensuite dans une pièce 
ayant une température moyenne, ont respiré avec beaucoup plus 
d'énergie que les tiges laissées tout le temps dans la température. 
moyenne de la chambre. Il en résulte que le passage d’une basse 
température à une température moyenné excite la respiration des 
plantes. 

3. Une excitation encore plus marquée se fait voir dans les 
cultures préliminaires à une haute température. Les bourgeons 
transportés du thermostat dans la chambre ayant une température 
moyenne, avaient dégagé 85"e4 d'acide carbonique pour 4005 æ 
bourgeons; autrement dit un excès de 33 °/, sur les bourgeons qui 
n'avaient pas éprouvé les changements de température. 

La cause du phénomène trouvé ne se laisse pas encore tout à 
fait concevoir. En tout cas le changement dans l'énergie de la resp 
ration obtenu par l'alternance des températures ne peut être placé 
sous la dépendance du changement opéré dans la rapidité de la 
croissance, car on s'était servi pour les recherches de parties des 
plantes croissant très lentement. En outre, les définitions de 
quantité de la substance sèche à la fin des expériences ont indiqu 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 255 


qu’à des températures différentes la différence dans l’assimilation 
a été très insignifiante, comme on le voit d’après le tableau ci-joint : 


TEMPÉRATURE POIDS DE SUBSTANCE SÈCHE 
DES CULTURES EN 0/, 
M use 25,0 23,3 23,1 22,6 
Moyenne . . . 25,5 23,4 23,3 22,6 
Haute . “1. 26,6 » 29,3 » 


Bien que la cause de l’influence de l’alternance des tempéra- 
tures sur l'énergie de la respiration des plantes nous soit inconnue, 
néanmoins les faits constatés ont une grande importance biolo- 
gique. Ils nous prouvent qu’en étudiant les phénomènes physio- 
logiques, il est très souvent impossible de se contenter de la 
Connaissance des conditions dans lesquelles la plante se trouve 
au moment de l’expérience. Il est encore nécessaire de tenir compte 
de ce qu’elle a été hier. Comment la plante a-t-elle vécu hier? Voilà 
une question importante pour aujourd’hui. Ne sachant pas ce que 
la plante a été hier, nous ne pouvons dire positivement ce qu’elle 
Dous donnera aujourd’hui. 

En remontant de l'individu à l'espèce, nous voyons que des 
conditions de l'existence des aïeux dépendent les conditions de 
l'existence, aussi bien que l'aspect extérieur de la postérité. 

La morphologie exprime deux importantes lois biologiques : la 
loi d’hérédité et celle de variabilité. Mais elle ne constate que le 
fait de l'existence de ces deux lois. La tâche du physiologiste 
consiste donc à expliquer ces lois, à trouver les causes dont dépen- 
dent l’hérédité et la variabilité. Il me semble que les expériences 
physiologiques qui démontrent l'influence de l’état antérieur (dans 
la large acception de ce mot) sur la vie ultérieure de la plante, 
aussi bien que l’étude des causes de différents effets se continuant 
Par une sorte d’induction, est la base sur laquelle sera bâtie dans 
l'avenir l'explication des phénomènes de l’hérédité et de la varia- 
bilité, Les phénomènes vitaux résultent de tout un système com- 
plexe de réactions chimiques intimement liées entre elles. Il suffit 
d'influer d’une manière spéciale, sur l’un des phénomènes de la vie | 
Pour obtenir, dans la marche générale de cet ensemble de réaction, 
Une déviation considérable qui à la fin pourra nous amener à la 
Production de descendants différant sensiblement de leurs aleux. 
Avec le temps, non seulement la physiologie de la nutrition, mais 


L 


256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aussi celle de la croissance, de même que la morphologie avec ses | 
lois biologiques aboutiront en dernier ressort à l'étude des réaclions 
chimiques. 


Les expériences que je viens de décrire prouvent que l’alter- 
nance des températures excite la respiration des plantes. Il est 
certain que toute la série des réactions qui dépendent de la 
respiration, prend alors une nouvelle voie. On ne peut encore pré- 2 
ciser jusqu’à quel point va se refléter le changement de l’énergie 
de la respiration. Mais d’après les dernières recherches si iptéres … 
santes de M. Gaston Bonnier (1) les seuls changements de tempé- 4 
rature (les autres conditions restent égales) suffisent pour obtenir 
des plantes d’aspects extérieurs très différents. En plaçant pendant 
la nuit les différentes plantes dans des étuves entourées de glaceet 
en les laissant croître pendant le jour dans des conditions normales 
au grand air, les exposant, par conséquent, à une alternance des 
températures extrêmes, M. Bonnier a obtenu des plantes douées : 
des particularités propres à la flore alpine (croissance moindre, . 
courts entrenœuds, feuilles petites, mais plus épaisses et floraison di 
précoce). M. Vüchting (2) a démontré aussi que les différentes 
directions que prennent les pousses de Mimulus Tilingü dépendent e ë 
de la température : à une température moyenne les pousses mon- si 
tent verticalement, tandis qu’à une température basse elles plient … 
et prennent même une position horizontale. À 


; 


Dans mes travaux précédents (3) j'ai démontré que l'énergie de . 
la respiration des plantes dépend de la quantité des matières a20- à 
tées actives qui s'y trouvent. Il était intéressant de voir si la même a 
corrélation existait dans le cas donné. 
Le taux de l’azote des matières protéiques non digestibles dans 
100er de bourgeons étiolés est, en milligrammes : “ 


TEMPÉRATURE : 1 2 3 EN MOYENNE 


: Mere 
Le re 


Basse. . 71,6 49.0 60,2 60,5 
Moyenne. es 75.2 50,6 62,7 62,5 
Does: 0 80,5 » 79,6 80,0 


(1) Gaston Bonnier : Expériences sur la production des caractères cap 
plantes par l'alternance des temyératures extrêmes. Comptes 


“= Vüchting : Berichts botan. Gesellschaft. 1888, p. 370. 
3) Palladine : Revue générale de botanique. 1896, p. 225. 1899, p- st. 


SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 


+” 


257 


Il en résulte qu'avec l'élévation de la température, la quantité 
des matières protéiques non digestibles augmente graduellement, 


Le rapport de la quantité d’acide carbonique dégagé en une. 


heure à la quantité de l’azote non digestible est : 


TEMPÉRATURE : 1 
re 4,01 
Moyenne. ... 0,71 
PAU cs 1,01 


2 


1,63 
1,08 


» 


3 


0,89 
0,71 
1,12 


À EN MOYENNE 


1,29 
0,99 


» 


1,21 
0,87 
1,06 


Les rapports donnés nous démontrent que l'élévation de l’in- 
tensité respiratoire résultant de l’alternance des températures ne 
dépend pas de la quantité des matières azotées actives. Bien que 
dans la culture à une basse température il se forme un peu moins 
de matières azotées actives que dans la culture à une température 
moyenne, les bourgeons transportés du froid dans un appartement 
ayant une température moyenne respirent beaucoup plus énergi- 
quement que les bourgeons laissés tout le temps à une température 
moyenne. Quelles sont les causes qui provoquent l'élévation de 
l'énergie respiratoire par l'alternance des températures extrêmes ? 


C’est ce qu’il faudra rechercher par des travaux ultérieurs. 


Varsovie : Laboratoire de Botanique de l’Université. 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 


par M. H. JACOB de CORDEMOY 


J'ai reçu récemment de la Réunion une tige ou liane de Vanille 
(Vanilla planifolia Andr.) sur laquelie s’était développée une ano- 
malie représentée dans la figure 54. 


Fig. 54. — Vue oh de l’anomalie (sommet de la tige de Van " ce 
_fusiforme ; p, pédoncule : ; [, feuille normale insérée au n® 

Cette tige se terminait par un corps fusiforme un peu aplath 

dressé (a), de huit centimètres de longueur et de un centimètre 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILEE 259 


de largeur dans sa partie la plus renflée. Ce corps était supporté par 
un pédoncule (p), long de trois centimètres et rétréci dans sa partie 
moyenne un peu aplatie également, et dont le plus grand diamètre 
mesurait trois millimètres. 

L'organe ainsi constitué surmontait immédiatement un nœud 
auquel s’insérait une feuille (/); sa coloration était uniformément 
verte et ne différait en rien de celle de la tige et de la feuille. 

Ajoutons que le corps en fuseau, ainsi que le montre la figure, 
n’était pas situé dans le prolongement de son pédoncule, mais 
formait avec celui-ci un angle largement obtus ouvert du côté de la 
feuille. 

La tige de Vanille en question portait un peu plus bas un rameau 
qui présentait à son extrémité un organe anormal absolument 
semblable à celui qui vient d’être décrit. 

Dans ces deux cas, l'organe paraissait se dresser au sommet de 
la tige, au-dessous du nœud, et la terminer. Mais on pouvait 
supposer aussi que le pédoncule partait de l’aisselle de la feuille et 
que, en définitive, l’organe était axillaire. 

En un mot, deux hypothèses étaient, au premier examen, 
possibles en ce qui concernait l'insertion et le point d’origine de ce 
Corps anormal ; et, de plus, aucun caractère extérieur ne permettait 
de dire quelle était sa nature véritable. 

L'étude anatomique attentive m'a conduit à donner (aéliement 
réponse à ces deux questions que l’on devait se poser : 

1° Quelle était la nature morphologique de cet organe anormal. 

2 Quelle était son point d'insertion réel. 

Ce sont ces recherches de morphologie interne que je vais 
résumer, dans l’ordre même où elles ont été effectuées. 


1. ÉTUDE DU CORPS FUSIFORME 


Tout d'abord, en pratiquant une simple section dans le fuseau 
(a), on s’apercevait qu’il était creux, et que sa cavité interne 
était limitée par une paroi lisse, d’un vert plus pâle que la surface 
externe, et revêlue d’un épiderme semblable. 

Une coupe passant par la partie moyenne renflée représente la 
section transversale de la paroi du fuseau creux : c’est une bande 
elliptique d'environ un millimètre de largeur, dont le grand àxe, 


260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en tenant compte de la situation relative du corps anormal et dela. 
feuille voisine, est compris dans un même plan avec l'axe longitu- Fe 
dinal de celle-ci (fig. 55, schéma). Quand on examine dans son Fe 
ensemble cette coupe, on est immédiatement frappé par la dispos 
sition des faisceaux libéro-ligneux. Ces 
faisceaux, en efet, au nombre de dix, à 
sont disposés symétriquement par rap 
port au plan passant par le grand axe de 
la zone elliptique : en un mot, on voit 
que la symétrie de structure est bilaté- n 
rale. A l’extrémité de l’axe, opposée à la 
feuille adjacente, se trouve le faisceau le 
plus gros; en face de lui, à l’autre extré-. 
mité du même axe, un faisceau moins. 
volumineux ; enfin, de partet d’autrede 
la ligne qui les joint, huit autres fais 
ceaux de dimensions variables, placés 
symétriquement. Tous ces faisceaux lon =. 
gitudinaux sont reliés les uns aux autres 
par de petits faisceaux transversaux qui 
traversent le parenchyme intermédiaires. 
partie sors et le liber la Ces caractères généraux de structure : 
partie blanche. prouvent dès ici qu'il ne s’agit pas d'un 
organe axile, mais d’un organe de nature 
foliaire, la symétrie bilatérale est, en effet propre à la feuille et aux 
organes qui en dérivent ; et l’on sait, en outre, que dans la feuille L 
des Monocotylédones, les faisceaux longitudinaux sont réunis nr. 
uns aux autres par-des faisceaux transversaux (1). , 

La figure 56 donne les détails de la structüre anatomique de 
l'organe anormal. C’est la région comprenant le faisceau dorsal (le 
plus inférieur dans le schéma précédent) qui parcourt le bord 
oppose à la feuille. Entre deux épidermes, l’un externe (er), l'autre 
interne (ei), presqu ‘identiques, et dont les cellules renferment 
chacune un cristal octaédrique d’oxalate de chaux, CHE 


(1) Comme, par son aspect extérieur, cet organe fusiforme rappelait beaucoup 
une « gousse » de vanille. on aurait pu supposer qu'il s'agissait d’un fru uit insé 
miné, demeuré stérile, Mais alors, l'ovaire étant constitué par trois mr 
- ‘aurait constaté une eos par Fapposs à un axe, ce qui n’e existe pe 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 261 
parenchyme homogène formé de grandes cellules arrondies, làche- 
ment unies, et laissant entre elles de larges méats. 11 convient 
seulement de remarquer qu’au-dessous de l’épiderme externe règne 
un hypoderme constitué par des cellules étirées tangentiellement. 
Toutes ces cellules parenchymateuses contiennent de la chloro- 
phylle, plus abondante dans la couche externe. 


2.209} Ab) 

24 Yi } Ÿ D 

7 + S { 4 7 / 
PRET 
A IAKHHTAREIN 
AS 
AA . 


io 
es 


CR 
“ 


% 
Ÿ. 


SA 


12 


Fig. 56. — Coupe donnant la structure du corps fusiforme. Les trois faisceaux 
figurés sont les trois faisceaux inférieurs du schéma précédent ; celui du 
milieu est le faisceau dorsal qui est bicollatéral : {, son liber externe : 1 , Son 

liber interne : b, bois: s, sclérenchyme ; er, épiderme externe ; ei, épiderme 

interne ; p, parenchyme. Si 


Le parenchyme foliaire est parcouru par les dix faisceaux 
longitudinaux disposés comme nous l'avons dit. Nous représentons 
les sections transversales de trois d’entre eux. Le médian ou dorsal, 
le plus gros de tous, est bicollatéral : il comprend deux groupes 
libériens ({ et l'), séparé par le bois (b) (1). Tous les autres faisceaux 
sont simplement collatéraux : ils sont orientés de telle sorte que 

leur liber se trouve en dehors, tandis que le bois regarde en dedans, 
c'est-à-dire vers le centre de l'organe. Ils sont lous entourés d’une + 
gaine de sclérenchyme (s), plus épaisse au dos du liber, et qu 
forme le stéréome de l'organe. : 


= (1) Toutefois, cette composition du faisceau dorsal n’est rs Ne # . 
dans l’un des deux cas que nous avons examinés, il était simplement collatéra 
die comme ceux qui y tet Gide is au | \édian de la feuille. 


à fre | ÿ 


262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Comparaison avec la structure de la feuille. — Comparons main- 
tenant cette structure avec celle de la feuiile. La fig. 57 représente 
une coupe transversale passant par la côte médiane du limbe de 
la feuille. Entre les deux épidermes supérieur (es) et inférieur (ei) 
dont les cellules renferment chacune également un cristal ortaé- 
disque d’oxalate de chaux et les deux hypodermes correspondants, 
on observe un parenchyme homogène, chlorophyllien, formé de 
grandes cellules arrondies, lâchement unies et laissant entre elles 
des méats nombreux. Ce parenchyme est parcouru par les nervures 
longitudinales et parallèles reliées les unes aux autres par de 


AT CAS 2. 
RAR A OO RC 

epocese buis 2000 000008: IE 
Net à 

OA NX OL PET OU RE ED 
2400 AY VA, Far: RARE | 
es ‘ee N | CE 

00e 00: CRD, 

A PTT AE 0 Où 
AY | verse ÉT ne, CA A 
ATX | detre ORNE 
PAR RE PO NS 

AIX Ne 

20% COTE EE 2 

pe ete. 
>= TE 


{i 
ro 
| 


UE e de la feuille normale, au niveau de la côte médiane : 
es, épiderme supérieur ; ei, épi i h bois et /, liper 
renc Ê 


RAS 


fréquentes nervures transversales. Le faisceau médian est l'homo- 
logue du faiseau dorsal de l’organe anormal; mais il ne possède 
pas, comme celui-ci, de double liber. De part et d’autre de @. 

faisceau médian ont été figurés deux paires de faisceaux plus petits 
et symétriques. Tous ces faisceaux ont, selon la règle, leur liber 
orienté vers la face inférieure, et leur bois vers la face supérieure 
de la feuille. Ils sont tous aussi entourés de sclérenchyme qu. 
assure la rigidité de l'organe et forme le stéréome de la feuille 
= En résumé, de cette comparaison de la structure de l'organf 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 263 


fusiforme et de la feuille voisine, il ressort que les caractères de 
morphologie interne offrent de grandes analogies et que, en 
somme, les différences se réduisent à deux : l’existence, dans la 
feuille, d’un hypoderme supérieur qui fait défaut sous l’épiderme 
interne du corps en fuseau, homologue, de l'épiderme supérieur du 
limbe foliaire ; en secoud lieu, l'organe peut présenter un faisceau 
dorsal exceptionnellement bicollatéral. 


IL. ÉTUDE DU PÉDONCULE 
Faisons maintenant une section transversale du pédoncule (p) 


de la fig. 54. 
La fig. 58 reproduit une pareille coupe pratiquée dans la région 


se 
AE à 
& 
IS ; 
5 
Se 
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0. 
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58. — Coupe transversale du pédoncule, au milieu de sa longueur, montrant 
on métrique des Riane libéro-ligneux par rapport sy md 

médian vertical ; e, épiderme ; €, collenchyme; Let l', liber externe et intern 
du faisceau dorsal bicollatéral ; b, bois: s, sclérenc { 
épaisses) ; p, parenchyme conjonctif. 


264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moyenne. La disposition des faisceaux libéro-ligneux indique, aù 
premier examen, une structure pétiolaire. Ces faisceaux, en effet, 
au nombre de dix, sont rangés symétriquement par rapport à un 
plan médian vertical passant par le faisceau dorsal et celui qui 
lui est directement opposé. Ce faisceau dorsal est bicollatéral 
comme celui qui le continue dans la partie fusiforme de l'organe 
anormal. Les autres tournent leur liber en dehors et leur bois en. 
dedans, sauf le faisceau médian ventral. Celui-ci a une orientation : 
inverse de celle que l’on observe, en général, dans les pétioles où 
l'axe libéro-ligneux est fermé: il a, en effet, son liber en dedans et 
son bois en dehors. Mais cette particularité s'explique par le mode ie 
de formation du pédoncule, tel que nous le concevons. Nous L # 
reviendrons, 
Remarquons que tous ces faisceaux sont entourés de fibres à 
parois très épaisses, particulièrement développées au dos du liber. | 
Ce sont des éléments de soutien plus puissants que ceux que nous 
avons rencontrés jusqu” ici 
Pour achever la description anatomique de ce ne 
ajoutons que l’on voit sous l’épiderme deux assises continues de 
collenchyme, qui enveloppent complètement le massif conjonctif 
central formé de cellules à contour polygonal. 
Comparaison avec la partie rétrécie et engaïnante de la feuille. - 
Une coupe pratiquée au niveau de la portion engainavte de la 
feuille, immédiatement au-dessus de son insertion sur la tige 
nous montre : {: deux épidermes nettement cuticulisés. à mem- 
brane cellulosique interne notablement épaisse. Il n'y a pas € 
collenchyme. Le parenchyme général est formé de cellules arron 
dies, mais fortement pressées les unes contre les autres avec de rares 
méats. Les faisceaux offrent les plus grandes anomalies avec Ceux 
du pédoncule, sauf cette différence que le faisceau dorsal de ce i-ci 
est bicollatéral, ce qui, du reste, n’est pas constant. On peut remä 
quer comme précédemment, le grand développement des fibr 
périfasciculaires, surtout au dos du liber où l’on observe un axe 
scléreux épais. Ces faisceaux sont orientés a re le i 
en haut et le liber en bas. 
En résumé le pédoncule de l'organe da proviel 
portion engaînante d’une feuille, qui a d’abord acquis ! 
es sense et dont les deux ges latérales us s 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 


265 


se sont appliquées l’une contre l’autre suivant leur face supérieure 
pour se fusionner eusuite. Ainsi s'explique l'orientation particu- 
lière des éléments du faisceau ventral du pédoncule, si l’on admet 
que ce faisceau résulte de la soudure de deux faisceaux marginaux 


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Fig. 59. 


normale : ex, 


di Eiépe transversale de la partie rétrécie et engatnante de be “ea 
épiderme supérieur ; £i. épiderme inférieur; /, liber 
du faisceau médian (nervure médiane): $, ne fibreuse ; 7, parenc 


b, 


dedans (1 


de la gaine, lesquels ont dû subir en même temps une rotation de 
Un quart de cercle, le bois se dirigeant en dehors et Île liber en 
}. 


CoNcLUSIONS 


De tout ce qui précède, nous pouvons conclure que cet organe 
anormal de la vanille n’est pas autre chose qu’une feuille dégénérée, 
demeurée très étroite, rudimentaire, et qui s’est repliée de manière 


à se souder par ses bords, du moins en ce qui concerne la partie 
fusiforme. 


n Nous devons faire remarquer que le fais Res ec t du 2 ec 
(Mig. 35, Schéma) est régulièrement orienté. Cela se à cc si l'on D. 
_ Corps fusiforme s’est formé d’autre façon, pa affrontemen 
04 Poians des bords du limbe # foliaire. 


tet légère tation 


266 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Celle-ci, en effet, résulte de la soudure des bords, du limbe; sa 
surface externe — ainsi que celle de son pédoncule — correspond 
à la face inférieure de la feuille, tandis que la surface interne qui 
limite la cavité centrale n’est autre que la face supérieure du limbe, 
On conçoit, d’ailleurs, aisément qu’une feuille de vanille, en s’en- 
roulant comme nous venons de l'expliquer, puisse donner naissance 
à un corps fusiforme. 
Le pédoncule, avons-nous dit, dérive de la portion filiaire 
engaînante qui, après s'être allongée, s’est repliée de manière à 
appliquer l’une contre l’autre les parties symétriques de sa face 
supérieure qui se sont fusionnées pour former une sorte de pétiole. 
Quel est le point d'insertion de cet organe? En faisant une 
coupe longitudinale de la tige au niveau du nœud de manière à : 
passer à la fois par le pédoncule et la feuille, on voit les faisceaux 
libéro-ligneux, après entrecroisements et quelques anastomoses, les 
uns se recourber pour se diriger presqu’horizontalement vers la 
base de la feuille, et les autres s’incliner légèrement pour se rendre 
dans le pédoncule dressé. 
La même coupe montre encore autre chose. À chacun des nœuds 
et normalement, dans la vanille, en un point opposé à l'insertion de 
la feuille, et un peu au-dessus du niveau de cette insertion, prend 
naissance une racine latérale. Or, dans la coupe, on observe, à a 
base du pédoncule, une pareille racine, en voie de développement, 
avec ses trois couches caractéristiques et leurs initiales; le tout 
forme une sorte de mamelon encore recouvert de quelques assises 
de l’écorce qui les séparent de l’extérieur. Dans le second Cas que ee 
j'ai pu examiner, cette racine, plus développée, faisait saillie at 
dehors. Une section transversale, dès lors facile à pratiquer, pe 
mettait d’y distinguer, déjà bien différenciés, tous les éléments 
d’une racine latérale ordinaire. Le système fasciculaire de cette 
racine venait directement se mettre en rapport avec celui de la tige, 
au niveau du nœud. ‘a 
. Mais cette racine était indépendante du pédoncule, et située 
au-dessous de lui : elle s’insérait exactement dans la concavité œ 
la courbe décrite par les faisceaux qui de la tige passaient dans cê 
pédoncule. : . 
De ces faits on doit conclure que l'organe anormal n’est paf 
inséré au nœud, à l'opposé de la feuille qui s'y trouve, mais qu'en 


SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 267 


réalité il est situé à l’extrémité d'un entre-nœud très court, non 
développé, dont il a pris la place au sommet de la tige en arrêtant 
la végétation de celle-ci. Par suite, la feuille dégénérée qui lui a 
donné naissance doit être considérée comme supérieure et alterne 
par rapport à la feuille normale voisine. 

L'anomalie que nous venons d'étudier a été rencontré sur la 
propriété de M. Dureau de Vaulcomte, à la Réunion; elle existait 
sur plusieurs pieds de Vanille, nous dit-on. Mais il est un point que 
nous regrettons de n’avoir pu élucider. On a remarqué, en effet, à 
la Réunion, que lorsque l’on rejette des fragments de fruits bien 
mûrs de Vanille, lors de la préparation industrielle, les graines 
germent et donnent de jeunes plantes en général assez rabougris, 
qui ne tardent pas à dépérir. Or, l'anomalie en question pourrait 
bien être une dégénérescence particulière de ces pieds venus de 
graines ; mais comme elle a été trouvée en un endroit où les lianes 
provenaient à la fois de plantules de germination et de boutures, 
plantées pêle-méle, on ne saurait rien affirmer à cet égard. 


LA VÉGÉTATION 
DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE 


par M. PALÉOLOGOS C. CANDARGY 


L'ile de Lesbos (Mytilène où Mételin), comprise entre 38057 
39°23" de latitude Nord et entre 23°50° et 263$’ de longitude 
de Greenwich, est située dans la mer Égée, à proximité des. 
de l’Asie-Mineure. La plus courte distance qui existe entre Le 
(cap Tomari) et l’Asie-Mineure (iles Hékatonisses) est de 7 me 
marins; la plus grande distance (entre le cap Scarmiä et le f 
du golfe d’Adramytte) est de 40 milles. 


L'ile de Lesbos est presque entièrement montagneuse. Elle a: 
peu près la forme d'un triangle dont la base est découpée par deu: 
grands golfes, celui de Kalloni et celui de Hiera. Elle est d 
par ces deux golfes, en quatre petites péninsules ou régions 
graphiques, qui prennent le nom des montagnes les plus élevée 
qu’elles renferment. La région du Nord-Est, baignée par Ja 
Éohienne, qui n'est autre que le détroit situé entre Lesbos el 
Mineure, est la Lepetymnie, du nom de la montagne Lepely ” 
haute de 840 mètres. La région du Sud-Ouest, située sur la ® 
Évée et le golfe de Kalloni, est l’'Ordymnie, du nom de la montag 
Ordymios, volcan éteint haut de 515 mètres. La région Sud, ite 
entre les golfes de Kalloni et de Hiera, est l’Olympir, du nom de 
montagne Olympos(mont Olympe), la plus haute de l’ile (990 mêt 
Enfin, la péninsule située entre le golfe de Hiera et la mer Éolienne 
est la Waléa, du nom de la montagne Maleas,haute de 580 mètres 
celte dernière région est beaucoup plus petite que les trois aul _ 


» 


Nous ne nous étendrons pas davantage sur les quatre divi of 
piques de l’île de Lesbos ; elles n'ont au point de vue L 

nique qu'une importance plus que secondaire, car les limit 

régions végétales que nous allons décrire sont loin de con 

_ avec celles des régions établies par les osrapare mie 

Joe: sur la suñeu ration pra ue dé l'ile. 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 269 


. Nous diviserons notre travail sur la végétation de l’île de Lesbos 
en deux parties. Dans la première, nous étudierons successivement 
les diverses régions botaniques de l'ile et dans la seconde nous 
établirons les affinités des éléments floraux de ces différentes she og 
avec les flores des autres pays. 


I. — RÉGIONS BOTANIQUES. 


On peut diviser l'île de Lesbos en six régions botaniques bien 
distinctes : 

1° La région littorale ; 

2° La région des plaines ; 

3 La région de l’Olea europæa, var. oleaster : 

4° La région du Pinus maritima ; 

9° La région du Quercus Æyilops : 

6° La région du Castunea vulgaris. 

Comme on peut le voir sur la carte de l'île (PI. 12 et 13), ce sont 
les régions de l’Olea europæa, var. oleaster, du Pinus maritima et du 
 Quercus Ægilops qui sont de beaucoup les plus étendues. La région 
des plaines, représentée par des îlots disséminés surtout autour du 
littoral, a, dans son ensemble, une importance moins grande que . 
les trois régions précédentes ; quant à la région du Castaneu vulgaris, 
elle est très restreinte et n’est représentée que dans la zone mon- 
lagneuse supérieure de l'Olympos et du Lepetymnon. 

I est facile aussi de se rendre compte que les affinités entre les 
régions géographiques et les régions botaniques de l’ile sont pres- 
Que nulles. En effet, toutes les régions botaniques de l'ile sont 
représentées dans la Lepetymnie et il en est sans doute de 
même dans l'Olympie où, cependant, la région du Quercus Ægilops 
est indiquée sur la carte comme faisant défaut; mais nous n'avons 
PaS pu explorer suffisamment cette région géographique pour pou- 
Voir affirmer d’une manière absolue l'absence du Quercus Ægilops. 


Dans la Maléa quatre des régions botaniques sont également repré- se : 
sentées ; seule l'Ordymnie correspond, dans sa plus grande partie, 


à la ton du Quercus Ægilops, mais on y trouve aussi, sans parler 
de la région littorale, des ilots de terrains occupés par la flore des 
légions des ones et de l'Oles europæa.. 


270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'île de Lesbos n’est donc pas divisée en régions botaniques 
nettement délimitées: ces régions se succèdent ou se pénètrent sui: 
vant la nature des influences qui déterminent, dans chacune d’elles, 
la distribution des espèces. Parmi ces influences, il faut surtout 
citer celles du voisinage de la mer, de l'altitude, de l’exposition et 
de la nature du sol. Cette dernière a dans notre île une grande 
importance; aussi, à propos de chaque région insisterons-nous plus 
particulièrement sur la concordance que l’on observe souvent entre 
les régions botaniques et les régions géologiques de l’île et, par 
conséquent, sur les relations de la végétation avec la nature phy- 
sique ou chimique du sol (1). 


I. Région littorale. 


La région littorale comprend l’ensemble des terrains directement 
exposés à l’action des eaux de la mer ou soumis simplement à l'in. 
fluence des embruns. Cette région est représentée par une bande 
plus ou moins large de terrains distribués autour de l'ile et dont 
la nature varie avec la composition géologique des côtes. Les eaux : 
marines ou saumâtres de la ceinture littorale et des pi F4 
doivent être aussi rangées dans cette zone. a. 

La nature physique des roches a une influence marquée Sur d | 
distribution des espèces qui caractérisent la région littorale, mais n. 
l'influence prédominante est celle du sel marin. Re 

Les espèces les plus intéressantes de la région sont les Sue 
vantes : 

1° Espèces marines : (2) 

à Zostera nana, 


Z. marina, 
Posidonia oceanica (3). 


(4) L ses 
des îles Mételin (Le Ru nn et Thasos, par à Laden na 
(2) Les algues principales sont : Enter omorpha Ps (L.) Link, ke: 
lactuca (L.) Le Sol, U tatin Agardh., Anadyomene  _ at 
Udotea Desfontainii Lamr , Halimeda Opuntia La Tun ï 


elongatum pee C. bursa Ag. Dosycladus clavæformis (Roth) hs Valonia ps 
cularis (Roth) Ag , Dictyopteris polypodioides (Dest.) Lamr , Cystoser ia APS 
i Padin i i 


e < di A + à / . 
id Ag. Pülota, Plocamium, Deleseeri pets ra Rs (Wull.) Vi 
ge 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 271 


20 Espèces des eaux saumâtres (1) : 


Chara sp,  Salicornia herbacea, 
Ruppia rostellata, S. fruticosa, 

Scirpus maritimus, Obione portulacoides, 
Tamarix parviflora (1), Tripolium vulgare. 


3° Espèces des plages plus ou moins sableuses : 


Phleum arenarium, Verbaseum AE 
Agropyrum tiétoräle, Plantago arenar 

A. junceum, P. squarrosa v. brachyatah 
Cyperus schnœænoides, Mathiola tricuspidat 

Allium staticiforme, Cakile ma sr 

Pancratium maritimum, Malcolmia flexuo 

Polygonum maritimum, Silene Evenaits à v. is P. Cand., 
Anthemis tomentosa, Euphorbia Peplis, 

Diotis maritima, Eryngium maritimum, 

Centaurea spinosa, Medicago marina. 


4° Espèces des rochers maritimes : 


Allium compactum P. Cand., roches calcaires non cristallines, 
. Sonchus tenerrimus, roches AE et calcaires non cristallines, 
Silene sedoides, roches calcaires cristallines (marbres blancs), 
_ Silene fabaria, peridotites et serpentines, 
Lavatera arborea, fentes de marbres 
Crithmum maritimurm, roches ire non métamorphiques. 


9° Espèces des étangs saumâtres desséchés : 


Atropis festucæformis, Obione portulacoides, 
Juncus acutus, Salicornia herbacea, 

J. maritimus, S. fruticosa, 

J. ponticus, Euphorbia Paralias, 

J. Gerardi, Melilotus neapolitanus. 


6° Espèces des prairies maritimes non sablonneuses : 


Æluropus littoralis, Iris ochroleuca, 
olypogon maritimum, Albersia Blitum, 

Lepturus incurvatus, el A 

L. filiformis, S. 

Hordeum maritimum, A hastatum, 

Asphodelus pan A. patulum, . 


(1) Le Tamarix parvifiora vit presque dans l’eau de mer au ne de Hiera, dont 
le sol s’est aftaissé par suite du tremblement de terre de 1867. 


- 


‘at REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


À. roseum, , Mathiola trieuspidata 
Beta maritima, Malcolmia flexuosa, 
Elæagnus orientalis, Sagina maritima, 
Artemisia fragrans, Spergularia media, 
as spinosa, S. salina, 
m europæum S. marginata, 

sr es taliloha. Frankenia pulverulenta, 

. maritima, | ispida, 
Statice sinuata, Euphorbia Paralias, 
S. Limonium, E. Peplus v. maritimum, 
S. rorida v. prolifera, Hippomaratbrun cristatum 


S. echioides, 


1° Espèces de l’intérieur qui vont jusqu'au bord de la mer: 


Cynodon Dactylon, Anthemis cretica, 
Asparagus acutilolius, Picridium vulgare, 
Convolvulus arvensis, Vaillantia AE 
Scolymus hispanicus, Glaucium luteu 

Glinus lotoides Frankenia on UE 
Trifolium ART Re Ecbalium elaterium. 


_ Les caractères morphologiques et anatomiques des espèces 

listes précédentes n’offrent rien de bien particulier ; ce sont 

_ que présentent la plupart des plantes de la flore littorale. 

Sur 82 espèces exclusivement littorales, on com pte 45 esp 
annuelles, 57 vivaces et 5 ligneuses. Ces dernières sont représenk 
par les genres Elæagnus, Centaurea, Artemisia, Lycium et Lamarix | 
On trouve chez les Sperquiuria salina et media tous les passages 
intermédiaires entre l’état annuel et l’état vivace. Au contraire, | 

Koniga maritima, ordinairement vivace, est représenté par la vari 
anrua P. Cand. 


Il. Région des plaines 


La région des plaines comprend les lieux incultes ou les plain 
cultivées. Comme nous l'avons dit déjà, l'étendue de cette région 
“restreinte; elle n’est un peu développée qu’autour des se 
Kalloni et de Hiera. 

Les principales cultures de la région de plaines sont cells è 
Figuier, de la Vigne, de l’Oranger, du Citronnier, “des.” 
du Mürier, etc. 


(1) L'absence de l'Hippophae is — 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 


273 


Les espèces de cette région, d’un intérêt un peu particulier pour 


notre île, sont : 


Allium pruinosum P. Cand., 
Marrubium hyperleucum P. Cand., 
Veronica lesbiaca P. Cand., 
Plantago subverticillata P. Cand., 
Brassica brachycarpa P. Cand., 
Raphanistrum glaucum P. Cand., 
Erianthus strictus, : 
E. Ravennae 

Alopecurus agrestis v. tonsus, 
Allium sphærocephalum v. viridi- 


a ; 

Celtis australis, 

Ulmus campestris, 

Ficus carica spont. (et de la région 
de l'Olivier), 

Cirsium lanceolatum, 


Notobasis syriaca, 

Silybum Marianuci, 

Datura Stramonium, 

Ranunculus rumelicus, 
Diplotaxis viminea v. caulescens, 
Brassica nigra, 

Eruca sativa, 

Glinus lotoides, 

Abutilon avicenae, 

Geranium lucidum, 


Andrachne telephioides, 
Euphorbia characias, 
Rosa canina v. lutetiana, 
runus insititia, 
Trigonella stellata. 


La région des plaines n’est guère représentée que sur deux 
sortes de terrains : 4° sur les sables et galets pliocènes ou récents 
et les alluvions modernes; 2% sur les conglomérats et tuis 
d’andésite. 

Un fait intéressant à noter est que les diverses parties de l’ile 
(Nord-Ouest des golfes de Kalloni et de Hiera, littoral Ouest de la 
Maléa) occupées par les sables et galets pliocènes ou récents, appar- 
tiennent exclusivement à la région des plaines; c'est un premier 
exemple de concordance entre une région géologique (la plus 
récente de l'ile) et la flore d’une région botanique. 


IL Région de l’Olea europæa var. oleaster DC. 
et du Quercus coccifera. 


La région de l’Olea europæa et du Quercus coccifera occupe au 
Sud, à l'Est et au Centre de Lesbos les parties peu élevées de l’ile 
et exposées au Sud. La région atteint son plus grand développe- 
Ment au Sud-Est du district de l’Olympos et dans la Maléa, autour 
_ du golfe de Hiéra appelé aussi golfe des Oliviers ; c’est là que pousse 
Plus spécialement l'Olivier sauvage (var. oleaster), que l'on greffe ; 
c’est donc là aussi que la culture de l’Olivier est la plus prospère. 


_ Rev. gén. de Botanique. — Ah à 


274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans ces districts l'Olivier ne monte guère sur les collines au- = 
dessus de 400 mètres d'altitude. On pourrait donc être étonné, au | 
premier abord, de voir sur la carte (PI. 12 et 13) la région de l'Oli- 
vier représentée au milieu du massif de l'Olympe par une bande 
assez étroite de terrains ; mais l'explication de cette particularité 
est bien simple. Le massif de l’Olympos est partagé, vers Agiassos, 
en deux massifs secondaires par une faille assez profonde et cest 
ce couloir, occupé par l’Olivier, qui établit la communication natu- 
relle entre la flore des régions basses du Sud et celles des mêmes 
régions situées au Nord et à l’Est de l’Olympe. 

On peut donc affirmer que les deux principaux facteurs de la 
distribution de l’Olivier sont l’exposition et l'altitude. 

Au point de vue de la nature du sol l’Olivier se montre assez 
indifférent. Il est vrai que dans la partie Est de l’Olympie, on le 
trouve presque exclusivement sur des marbres ou des schistes 
métamorphiques et que dans presque toute la Maléa on le rencontre 
sur les mêmes terrains, mais dans ce dernier district on le trouve 
aussi sur les éruptions basaltiques qui forment les collines voisi- 


nes de Mytilini, de Moria et du cap Machæra; de plus à l'Ouestde 


l’Olympie, l’Olivier végète indifféremment sur des péridotites et des 
serpentines et sur divers types d’andésites ; enfin dans la Leptymie 
et dans l’Ordymnie il est localisé sur des andésites et des trachytes. | 
La majeure partie des espèces qui accompagnent l'Olivier et 
caractérisent avec lui la région botanique que nous étudions en cæ 
moment, sont dans des conditions identiques au point de vue du 
substratum. Ce sont des espèces qui recherchent plutôt la nature 
physique que la nature chimique d’un sol presque partout aride e. 
rocailleux ; ce sont surtout des espèces qui recherchent une expo” 
sition chaude sur des collines peu élevées, exposées à un soleil : 
brûlant du mois d’avril au mois d’octobre ; en un mot cesontdes 
espèces nettement rérophiles. 


Les quelques listes qui suivent suffiront pour faire ressortir 1e . 
caractères de la flore de cette région; les espèces les plus intéres 
santes sont, en effet : | 


1° Des arbustes et arbrisseaux plus ou moins aphylles, rabougris 
et épineux, comme : 


i 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 275 


Juniperus macrocarpa, Sarcopoterium spinosum, 
J. phœnicea, Spartium junceum, 

J. fœtidissima, Calycotome villosa, 
Ephedra campyloclada, Anthyllis Hermanniæ, 
Asparagus acutifolius, Bonjeannia hirsuta (1). 


Osyris alba, 


2 Des arbrisseaux à feuilles épineuses ou réduites : 


Quercus coccifera v. genuina, Silene Urvillei (plus fréquent dans: 
Olea europæa, var. oleaster, la région du Pinus maritima), 
Pyrus amygdaliformis, Genista acanthoclada (aussi dans la 


région du Pinus maritima). 


3 Des types à structure charnue, de teinte glauque et d'homologie 
littorale : 


Euphorbia Phlomos P. Cand., Æthionema gracile, 
edum altissimum, etc., Æ,. ovalifolium v. heterocarpum. 


4° Des types charnus et poilus : 
Euphorbia Characias. 
3 Des types épineux poilus ou duveteux : 


Kentrophyllum lanatun, Onopordon illyricum. 
Carduus argenteus, 


6° Des formes couvertes d’un duvet blanc: 


Inula heterolepis, 7 Lagurus ovatus, 
’hagnalum rupestre, Ajuga chia, 

P. græcum, A. Chamæpitys, 
Filago (sp.), Ballota acetabulosa. 


Evax pygmæa, 
7° Des formes laticifères : 
Euphorbiacées déjà citées, Cynanchum acutum. 
Convolvulus Scamonia, 
8° Des formes aromatiques très communes sur les collines arides : 


Cupularia graveolens, L. cariensis, : 
Lavandula Stæchas, Corydothymus capitatus, 


32 . i ' E nfi "1 t 
(1) On peut ajouter : Phillyrea media, Myrtus, Arbutus, Clematis cirrhosa e 
de a, Rubia Olivieri, Thymelea argentea (sur des calcaires pontiens), 


.  Aristella bromoides, Melica, Briza, Vulpia, 


276 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Thymbra spicata, Myrtus communis (endroits plutôt es 
Satureja Thymbra humides), 

“pertes fnsülarts P. Cand., Origanum vulgare, 2 var., 

M. Julia O. hirtum, 6 var., A. 
M. de 0. Onites, 0 
Salvia triloba, Calamintha Clinopodium, : 
Salvia pommifera, C. graveolens, 

Cistus salviæfolius, Melissa altissima, 

C. creticus, nets capitata, 

Pistacia Lentiscus, Z. tauri 


Des formes bulbeuses ou à racine charnue ou tuberculeuse : 


Phalaris nodosa, Romulea Bulbocodium, 

P. cærulescens, Iris Sisyrinchium, 

Poa bulbosa, Hermodactylus tuberosus, 
Arrhenatherum palæstinum, Serapias laxiflora, 

Hordeum bulbosum, S. cordigera, 

Ornithogalum pyrenaieum, Orchis et Ophrys (spec.), 

0. narbonense,  Spiranthes autumnalis, 

Urginea maritima, Rumex tuberosus, 

Scilla autumnalis, Thrincia tuberosa, 

Allium fastigiatom P. Cand., Ætheorrhiza bulbosa, 

A. Cupani, Lasiospora et SRE 

Muscari comosum, Chamæleon gummiferus in 
M. racemosum v. humile P. Cand.,  Campanula esculenta P. Cand- _ A 
Lloydia græca, mestible), 

Gagea; 3 espèces, Convolvulus Scammonia, 

Asphodelus racemosus, Anemone Ron. 

Tamus creticus, À : fulgen 

Crocus biflorus, pars cretica 

C. chrysanthum, Carum Totuletolidih (comestible: 


LISTE GÉNÉRALE DES ESPÈCES XÉROPHILES DE LA RÉGION 


Notochlæna Maranthae, _ Piptatherum cærulescens, ne. 
; Gastridium lendigerum, 
Lagurus ovatus, 02 


Chrysopogon Gryllus, Ventenata crabe 

Phalaris minor, Avena barbat A 
P. bulbosa, Fram 5m palæstiaum, 
P. paradoxa, etc., Gaudinia fragilis, . 
Crypsis aculeata, Echinaria capitata, 

Stipa tortilis, Cynosurus echinatus, 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 


Bromus, Brachypodium, 
Dasypyrum, Ægilops, 
Lolium rigidum, 
L. lepturoides, 
Medusather Caput-Medusae, 
Luzula græca 
Asparagus acutifolius, 
Ruscus aculeatus 
Quercus coccifera v. genuina, 
Osyris alba, 
Callistemma brachiatum, 
Pterocephalus plumosus, 
Valerianella echinata, 
V. Soyeri, 
V. thelocarpa P. Cand., 
V. coronata, 
V. metrioloba P. Cand., 
V. obtusiloba, 
Echinops Philiae P. Cand., 
E. lepetymnicus P. Cand., 
Cardopatium corymbosum, 
Xeranthemum cylindraceum, 
Carlina corymbosa, 
C. lanata, 
Chamieleon gummiferus, 
Atractylis cancellata, 
Picnomon Acarna, 
Onopordon illyricum, 
Centaurea solstitialis, 
Ægialophila lonmispiie P. Cand., 
Kentrophyllum lanatum, 
K. dentatum, 
Scolymus maculatus, 
Myscolus hispanicus, 
Chondrilla juncea, 
Lactuca cretica, 

cariola, 


nisons vimineus, 

Vaillantia (sp.), 
Sperula muralis, 

Galium setaceum, 

G. nigricans 


G. pseudo-itricatum P. Cand., 


Olea europæa v. oleaster, 
Corydothymus biais 
_ Salvia virgata, 


S. viridis, 

S. Horminium 
Verbascum Guicciardii, 
V. sinuatum, 
Micromeria (spec. 3), 
Prasium majus, 


Teucrium Chamædrys, 
T. lucidum, 
Plantago Bellardi, 


Asterolinum Linum-stellatum, 
Alyssum smyrnæum, 
A. minutum, 

A. umbellatum, 
Biscutella columnae, 
Teesdalia Lepidium, 
Lepidium spinescens, 
L. spinosum, 
Capparis spinosa, 
Fumaria, 

Velezia rigida, 


Tunica velutina, 


Silene Urvillei, 
Hypericum crispum, 
Linum corymbosum, 

L. strictum, 

L. strictum v. spicatum, 


Sedum rhydidocalyx P. Cand., 


S. altissimum, 
Euphorbia Phlomos P. Cand., 


_ Eryngium campestre, 


0. leiosperm 


277 


ne et Tritoliun (spec. plur. }s 


278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Bonjeania hirsuta, Lathyrus Aphaca, 
Anthyllis Hermanniae, L. pseudo-Aphaca, 
Hymenocarpus circinatus, L. miniatus P. Cand., 
Arthrolobium scorpioides, L. Cicera 
Hippocrepis (spec. 2), L. setifolius. 


Onobrychis (spec. 3), 
IV. Région du Pinus maritima Lamb. 


La région du Pin maritime se confond presque géographique- 
ment avec la région de l’Olivier ; toutefois son extension occiden- 
_ tale et septentrionale est un peu moindre. Cette région a à peu 
près la forme d’un triangle dont le sommet atteint la hauteur des 
îles Tocmakia et dont la base est formée par l'extrémité méri- | 
dionale de l’Olympie et de la Maléa. 

La pénétration fréquente des deux régions du Pin maritime el 
de l’Olivier s’explique botaniquement par des différences dans 
l'exposition, l'altitude et la constitution géologique du sol; sui- 
vant que l’un ou plusieurs de ces facteurs varient, l’une des Pas , 
régions est remplacée par l’autre. a 

Le facteur le plus important est l'exposition. En effet, tandis 
que la flore de la région de l’Olivier n’occupe que le versant méri 
dional des collines, celle de la région du Pin maritime, au 
contraire, est établie sur les autres versants, moins chauds (DS 
plus humides. . 

L’altitude concourt également à délimiter sur certains points 
les régions du Pin maritime et de l'Olivier, car si l’Olea europæh 
var. oleaster, le Quercus coccifera et les espèces qui les accom pagnent 
ne montent pas plus haut que 400 et quelques mètres, le PImS 
maritima et ses associations végétales dépassent facilement cette : 
alüitude pour atteindre les limites inférieures de la région qe 
Châtaignier. 4 

Les différences dans la constitution géologique du sol déterminent 
aussi un des principaux points de dissemblance à signaler entre 
les deux régions. En effet, tandis que la majeure partie de la flore 
de la région de l’Olivier est localisée sur les schistes métamor 
phiques et les marbres, la flore de la région du Pin maritime, à 
contraire, prend son point d’ appui sur les serpentines et les péri 
dotites d’où elle s'étend sur les terrains variés avoisinants se 


=: 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 279 


métamorphiques et marbres, andésites de types divers). Cette pré- 
férence pour la serpentine apparaît d’une manière très frappante 
en comparant une carte géologique de l'ile de Lesbos avec notre 
carte botanique. Les dépôts de serpentine et de péridotite ne sont 
localisés dans l’île qu’en deux endroits. Les plus importants de ces 
dépôts forment à l’Est du golfe de Kalloni une large bande qui, au 
Nord, atteint presque la hauteur de la baie de Makri (au Sud-Ouest 
des îles de Tocmakia) et s’étend, vers le Sud, jusqu’à la mer après 
avoir constitué la partie Ouest du mont Olympe ; les autres dépôts 
de serpentine se trouvent au sud de la Malia où ils forment un 
petit triangle dont la base correspond à peu près à toute la largeur 
du littoral méridional de cette petite péninsule. Or, la presque 
_ totalité de ces divers dépôts de serpentine est occupée par la flore 
de la région du Pin maritime. 


Il est même une espèce spéciale à l’île de Lesbos qui est exclusi- 
vement localisée sur ces dépôts et peut, par conséquent, servir à 
les déterminer ; c’est l’Odontarrhena lesbiaca P. Cand. Cette espèce, 
que ses fleurs jaunes font distinguer de loin, est abondante non 
seulement sur les dépôts de l’Olympie, mais aussi sur l’ilot disjoint 
de la Maléa. 


On trouve encore dans la région du Pin maritime quelques 
dépôts de calcaires pontiens ; ils sont caractérisés par la présence 
du Cupressus sempervirens. 

La région du Pin maritime est la région forestière par excellence. 
Les plus grandes forêts, celle de Tschamlik entre autres, se trouvent 
sur les andésites ; elles atteignent, à l’Olympie, la région du Chà- 
taignier et l’on peut observer, en cet endroit, le contact entre les 
limites supérieures du Pinus maritima et les limites inférieures du 
Castanea vulgaris. 


Les espèces les plus caractéristiques de la région sont : 


_Juniperus macrocarpa, Catapodium Salzmænni, 
J. Oxycedrus, Triticum bæoticum, 
J. phœnicea, Schæœnus nigricans, 
Cupressus sempervirens, Allium aristatum P. Cand, 
Chrysopogon Gryllus, Asphodeline lutea, 
Dactylis glomerata v. hispanica,  Querceus lusitanica, 


Festuca arundinacea v. Fenas, Chamaepeuce alpina, 


Senecio vernalis, 

oies re 

Crepis costata P. Cand, 

Galium DE PEN er P. Cand., 
 Crucianella latifolia, 


Mænchia Épiais à 

. M:cæru 

Cerastium peduneulatum, 
Se Riæi, 

Saponaria græca, 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


_Astragalus lesbiacus P. + Cand: 


Dianthus AN 
D. glutin 

Alcea ro 
Enphoris “Lodsouefl v. ir 


nthoclada, 
Medicago falcata, 
Trigonella azurea, 
T. smyrnæa, 

k Spruneriana, 
T. spicata, 
PAL à etie 

ar amgustisimus Y: 


jntiqufé Véie sn, 


C. pseudostella, 
Ervum nigricans, 


(A suivre). “ 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896  /Suite). 


Spa la plupart des plantes, le adobe floral ne subit pas de 
modification importante après la floraison; cependant il peut arriver 
que celui-ci s’allonge, comme le montre E. Uce (1). C’est ainsi que chez 
le Wullschlaegelia Ulei, Orchidée saprophyte du Brésil, les fleurs ont 
un pédoncule court (3-5"") qui devient ensuite très long (5-11°) ; l’auteur : 
cite plusieurs autres espèces de plantes chez lesquelles on observe ce 
Phénomène qui paraît favoriser la dissémination des graines. 

E. Prirzer et À, Meyer (2) ont publié dans une communication pré- 
liminaire les résultats de leur étude concernant la fleur et le fruit d’Ar- 
tocarpus integrifolia; ils se rapportent surtout à la marche des fais- 
CEaux dans l’inflorescence qui se trouve à l’intérieur d’un enfoncement 
de l'axe, comme pour l’Artocarpus incisa 

Le développement du fruit et de la graine de l’Opuntia Ficus-indica 
fait l’objet d’un travail de L. MonremaRTinI (3). Dans la région axile de 
la paroi de l'ovaire correspondant à l'insertion du style, se différencie 
Un Canal mucilagineux; la partie médullaire de l'ovaire se désorganise 
et donne naissance à une pulpe qui, par son accroissement, forme des 
lacunes dans la région supérieure du fruit ; de son côté, le funicule 
ee Par une expansion à former une pulpe séminale. 

nucelle n’est pas complètement détruit et forme un périsperme 
bien tai: l’auteur a souvent observé l’existence d’embryons adven- 
tifs se développant aux dépens des cellules nucellaires bordant le sac 
pee aire. 

L. Wirrmack (4) a eu l’occasion d'étudier les phénomènes qui accom- 


(1) E. Ule : Ueber rer angers. der Achsengebilde des Blüthenstandes zur Vers. 
Preitung } done en (Ber. d. d. bot. Gesellsch. XIV. 1896, p. 255-260). 

(2) E ru. A. Meyer : rt Anatomie der Blüthen-und Fruchstände von 
Arincarpus in integrifolia L. (Ber. d. deutschen bot. Ges. XIV. 1896, p. 52-53). 

(3) L. Montemartini : Contributo allo studio dell nr ” frutto et del 
seme delle Opunzie (Atti d. R. Istit. bot. di Pavia. V. 1896, 11 
* se L. dr Die Keimung der Cocosnuss (Ber. d. d. FE XIV. 

P- 145-150), 


282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pagnent la germination des noix de Coco et décrit en particulier le’ 
suçoir en forme de champignon qui se forme aux dépens d’une des 
extrémités du cotylédon et vient occuper la cavité de l’albumen. 

À. SCHLICKUM (1) consacre une importante étude aux variations el 
à signification du cotylédon chez les Monocotylédones. Chez les plantes 
où ce cotylédon vit au-dessus de la terre et possède la faculté d’assi- 
miler, il est très comparable au point de vue morphologique avec les 
premières feuilles; c’est ainsi que chez le Triglochin maritimum et 
lAlisma Plantago dont les graines ne possèdent pas d’albumen, le 
cotylédon, comme les premières feuilles, est constitué par un limbe 
effilé et une gaïîne ouverte; les principales différences qui existent entre 
ces deux sortes de feuilles résident dans le tissu assimilateur qui n’est 
que très imparfaitement développé dans le cotylédon, dans la forme 
des cellules épidermiques, le nombre de nervures ainsi que leur mode 
de ramification. ; 

Dans d’autres espèces Asphodelus fistulosus, Allium fistulosum, dont 
les graines contiennent de l’albumen et où le cotylédon acquiert une 


Un troisième type présente un cotylédon qui restera toujours sous 
terre et n’aura pour fonctions que d’absorber les matières alimentaires 
provenant de l’albumen et de protéger les premières feuilles au début 
de leur formation :; il comprend par suite un « suçoir » et une gaine 
plus ou moins développée dont l’auteur étudie les variations dans un 
certain nombre d’espèces, Chez les Graminées le sucoir est de forme 

s spéciale; c’est la partie qu’on désigne généralement sous le nom 
d’écusson. 

L'auteur discute la valeur phylogénétique de la forme du cotylédon 
Sans pouvoir décider si la forme primitive est celle qui se rapproche 5 
plus d’une feuille ordinaire ou celle qui s’en éloigne le plus. 

Signalons le mémoire que HANAUSEK (2) a fait paraître, concernant 
le développement du fruit et de la graine du Caféier; c’est une mOn. 
graphie très détaillée où on Pourra trouver de nombreux renseigne” 
ments sur l'anatomie et l’histologie de ces organes. 


(1) A. Schlickum : Morphologischer und anatomischer Vergleich dér Ko 
ledonen und ersten Laublätter der Keimpflanzen der Monocotylen (Inaug. Dissert- 
Marburg 1895, 80 p.). sue 

12) T. F. Hanausek : Die Enlwickelungsgeschichte der Frucht und des Samens 
von Coffea arabica L. (Zeitsebr. f. Nahrungsmittel-Untersuch. 1893 et 1895, 11 p-} s 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 283 


e même auteur (1) a constaté chez cette plante l'existence de graines 
polyembry onnaires. 

Les diverses particularités que al le développement du fruit 

des Citrus ont été étudiées par BigrMaANN (2); ce sont d’ailleurs des 


variations de pur détail qu’offrent les diverses espèces de ce genre, 
telles que l'épaisseur du péricarpe, le nombre des embryons dans chaque 
graine, la forme des graines d’aleurone des cotylédons. . 


HT — ANATOMIE SYSTÉMATIQUE 
1° MONOCOTYLÉDONES. 


A. GroB (3) s’est attaché à l'étude de l'épiderme de la feuille des Gra- 
minées et s’est spécialement occupé des espèces suivantes : Nardus 
stricta, Glyceria fluitans, Sesleria cærulea, Olyria latifolia et Bambusa 
verticillata. I existe dans toutes ces espèces deux sortes de cellules 
Courtes, les unes silicifiées et de forme AREA HO chaque 
_tspèce, les autres très cuticularisées et à paroi restant mince 

Quelques cellules épidermiques et trichomes Pere contiennent 
des corps fibreux homogènes qui emplissent complètement la cavité; 

ans le mésophylle de la même plante on rencontre aussi, surtout au- 

dessous des orifices stomatiques des masses siliceuses intercellulaires. 

L'auteur a cherché à tirer de la structure de l’épiderme des Grami- 
nées, des caractères permettant de classer les 209 espèces appartenant 

à 191 genres différents qu’il a pu étudier; l’épiderme du limbe de ces 
plantes est toujours formé de cellules simples, de trichomes et de cellules 
Slomatiques; d’après leur forme on les distingue en cellules allongées, 
lransversales, vésiculeuses, et cellules courtes, silicifiées, cutinisées, 
€tc.; les trichomes sont formés par deux ou par trois cellules. Les 
Caractères les plus pratiques sont ceux qui résultent de l’arrangement 

€ ces différents éléments dans le sens de la longueur de la feuille; les 
cellules longitudinales parallèles ainsi formées sont régulières ou non. 
On peut ainsi distinguer plusieurs cas : 


1° Dans toutes les séries les cellules allongées et les cellules courtes 
alternent régulièrement ; 


(1) Hanausek : se eT er ree und polyembryonische Samen von Coffea 
arabica L. de r. d. t. Gesellsch. XIII. 1895, p. 73-78, PL. VI): 

(2) M eur sorte zur Kentniss der ob a mer. 
Früchte + Citrus vulgaris und anderer Citrus-Arten (Inaug. Diss. Bern 1896. 

p. 2 PL). 

(3) Aug. Grob : Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineen-Blätter 
# Hätfte | (Biblioth. bot. Fasc, 36. 1896. 64 sf 


284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


2* Les séries formées uniquement de longues cellules alternent avec 
celles qui ne sont formées que de cellules courtes; 

- 3 Des rangées ne possédant que peu de cellules courtes sont situées 
contre des rangées où les cellules courtes alternent plus ou moins régu- 
lièrement avec des cellules longues; 

4° Il existe des rangées formées exclusivement de cellules allongées. 


. L'auteur établit de même des catégories basées sur la disposition 
des cellules stomatiques et sur leur absence dans certaines plages, Sur 
les modifications présentées par les corps siliceux (homogènes, poreux, 
etc.). 

On a beaucoup discuté le diagramme floral de certaines Graminées 
aberrantes telles que le Streptochæta. Düll (1868) considère la fleur de ce 
genre comme terminale; en dedans des trois bractées antérieure et laté- 
rales du bourgeon floral, il regarde trois feuilles comme constituant un 
cycle de glumelles, et plus intérieurement existeraient deux cycles de 
trois feuilles représentant un périgone externe et un périgone interne; 
la fleur comprend enfin deux cycles de trois étamines et trois carpelles 
à placentation pariétale. Celakovsky (1889) reprit l'étude morpholo- 
giques de cette fleur et donne un diagramme tout différent de celui de 
Dëll. Pour Celakovsky, il existe en dedans de la bractée de l’épillet, 
cinq petites bractées (les bractées latérales et les trois glumelles de 
Düll); dans le périgone externe de Dôll, Celakovsky voit la bractée de 
la fleur et deux des trois pièces du périgone externe (la troisième feuille 
de ce périgone, celle qui serait contre la bractée florale, est avortée); le 
périgone interne a pour les deux auteurs la même signification 

GorBEL (1) a repris l'étude de la fleur de ce genre brésilien et en à 
suivi le développement ; il nous suflira de dire que cette étude confirme 
pleinement les vues théoriques de Celakovsky. Le même auteur étudie 
dans son mémoire un autre genre de Graminées de l'Amérique du Sud, 
le genre Pariana; les fleurs y sont monoïques, un certain nombre 
d’épillets mâles entourant un épillet femelle. : 

Les épillets mâles ont deux glumes disposées latéralement, Combe 
dans les Hordéacées; le fait le plus intéressant que présentent les fleurs 
de Pariana est l'existence de trois glumellules bien développées; la 
médiane qui est postérieure est la moins bien constituée; c’est ainsi 
qu’elle manque des faisceaux qui existent dans les deux antérieures 
Le nombre des étamines est variable, le plus souvent un multiple de 
trois. ee 


: Ta. Hocx (2) poursuit l'étude anatomique des Graminées de l'Amé- 


(1) K. Goebel : Ein Beitrag zur Morphologie der Graser (Flora. LXXXI. ae 
p. 17-29, PL II. - | s 

(2) Th. Holm : A study of some anatomical characters of North Ameï 1896 
Gramineæ, V, VE, VIL (Bot Gazette XX. 1895, p. 362-366. PI. XXVI. — XXI °° 


_ Pp- 357-360. PI. XXVII-XXVIIL. — XXII. 1896, p. 403-407. PI. XX) 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 285 


rique du Nord par celle des genres Leersia, Orisa et Amphicarpum ; 

pour le premier et le troisième de ces genres, il indique les caractères 
qui permettent d'établir leur division en espèces; celle-ci peut être basée 
sur les caractères que présentent les cellules de l'épiderme, les faisceaux, 

le mésophylle et le parenchyme incolore. Le mésophylle de l’Oryza 
sativa présente des cellules « à bras soudés » qu’on retrouve chez plu- 
sieurs Renonculacées, Graminées, Gymnospermes et Fougères; dans la 
feuille de cette même espèce existent de larges lacunes où on rencontre 
des diapbragmes constitués par un tissu étoilé semblable à celui que 
présentent plusieurs espèces de Juncus. 

L’anatomie comparée de l'appareil végétatif des Cypéracées a fait l’ob- 
jet d’une importante étude de M. Rikui (1); chez les Cypéracées s. str. 
(Scirpoïdées) la vie aquatique retentit sur la structure anatomique qui 
présente toujours une faible différenciation de l’épiderme et des fais- 
ceaux peu développés. La tige et la feuille des Scirpoïdées ne sont pas 
très différentes au point de vue anatomique et entre elles existent toutes 
les formes de transition; chez un grand nombre de ces plantes, on 
observe autour de l’endoderme des faisceaux une gaîne parenchyma- 
teuse, formée par une assise de cellules à chlorophylle; lorsque cette 
gaîne existe, ce qui est le cas général, le reste du parenchyme cortical 
est dépourvu de chlorophylle. D’après ce caractère de la présence ou 
de l'absence de cette gaîne chlorophyllienne interne, l’auteur divise les 
Scirpoidées en deux groupes, les Chlorocypéracées et les Eucypéracées. 

A l'exception des deux genres Cyperus et Heleocharis, tous les 
genres des Scirpoïdées se classent tout entiers dans un des deux groupes 
ainsi constitués; aux Eucypéracées appartiennent les genres Hypoly- 
trum, Eriophorum, Pentastichia, etce.; les ST à compren- 
nent les Lipocarpha, Fuirena, Fimbristylis,ete.; M. Rikli est par suite 
amené à diviser les genres Cyperus et Heleocharis, RAS dans e 
Chlorocyperus et les Chlorocharis les espèces pourvues de la gain 
chlorophyllienne interne. 

G. MARGGRAFF (2) distingue trois cas parmi les hybrides du genre 
Carex : 

1° L’hybride est intermédiaire par ses caractères anatomiques entre 
les parents pour l’ensemble de ses caractères; 

> L’hybride se rapproche davantage d’un de ses parents ; 

{Fe here a certains caractères d’un des parents, certains autres 
de l’autre parent 


(2) G. ee LE rm moe Al Carez-Arten mit ihren Bas- 
tarden (69 p. 4 PI. Leïpzig. 1896). — Voir a : A. Zschokke : Anatomische 
Structur des Carex nr X vesicari rorsers bot. Ges. 1895, p. 23-25). 


286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Rien ne montre mieux qu’un hybride est intermédiaire entre les deux 
espèces souches que la différence qui existe entre la taille des cellules 
épidermiques de la face supérieure et de la face inférieure; c’est ainsi 
que dans le C. canescens les cellules épidermiques sont de même taille 
sur les deux faces; dans le C. paniculata elles sont quatre à cinq fois 
plus grandes à la face supérieure qu’à la face inférieure ; dans l’hybride 
la différence s’abaisse à deux ou trois. Si l’une des espèces a son épi- 
derme formé d’une seule assise au niveau de la nervure médiane dans 
une des espèces, de trois assises dans l’autre espèce, l’hybride présente 
en cette région deux assises. 

e qui concerne les faisceaux, l’hybride se montre généralement 
intermédiaire entre les deux parents (par exemple C. riparia X canes- 
cer): pe pars ets fuseEaurx de lhybride est souvent la moyenne 
des parents. Quelques exceptions 
consistent dans des cas où le nombre est chez l’hybride inférieur (> 
2. X lagopina) ou supérieur (C. glauca X paludosa) à celui des 
parents 

L'aut eur étudie de même ce que deviennent dans les hybrides la 
gaine sclérenchymateuse des faisceaux, le nombre des assises palissa- 

iques, etc. 


Les caractères anatomiques conduisent F. SaAccaArDo (1) à regarde der 
les Typha et les Sparganium comme offrant entre eux plus d’aflinité 
qu’avec les Pandanacées; il propose donc de séparer des Pandanacées 
les Typhacées et les Sparganiacées et de réunir ces deux dernières 
familles. C’est ainsi que les Typhacées ont des faisceaux libéro-ligneux 
typiques, alors que chez les Pandanacées, les faisceaux ligneux sont 
divisés en deux et rep orientés. Les Pandanacées ne pré- 
sentent dans leur feuille qu ‘une seule rangée de faisceaux, les Typha- 

n présentent au moins deux: enfin les Pandanacées ne possèdent 
ee te cellules étoilées qu’on rencontre chez les Typhacées. 

Beccari a décrit en 1871, sous le nom de Petrosavia stellaris, une 
plante de Bornéo qu’il a rangée parmi les Mélanthacées et qui est para” 
site sur des racines; plus tard, Ridley a découvert dans la Malaisie une 
plante analogue qui parut à un examen attentif être identique au Petro- 
savia; depuis P. Groom (2) a pu étudier la fleur et la graine de cette 
plante dont la siructure florale est différente de celle du Petrosavia; 
Groom l'appelle le Protolirion paradoxum : il en étudie avec détail la 
morphologie externe et l'anatomie; elle ne présente pas de saçoirs et 
n'est pas parasite, L’auteur la regarde comme un type primitif de Lilia- 
cées, et reliant ces dernières aux Tricoridacées. 


SE F. Saccardo : Ricerche sull’ anatomia delle Typhaceae aies _ 
p. 3-30. PI Ca 

@ r P. Gromm : On a new saprophytic Monocotyledon (Ann. of Bot. IX. 18%, 
p. 45-59. PL Il). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 287 


L'étude anatomique des genres Rapatea, Schoenocephalum, Spa- 
thanthus et Stegolepis a montré à A. M. Boumier (1) que les Rapa- 


les Xyridacées, Mayacacées et Phylidracées; on peut rapprocher par 
leurs caractères anatomiques les Xyridacées et Mayacacées des Centro- 
lépidacées et Eriocaulacées ; les Rapatéacées s’éloignent de ces familles 
par la présence constante de fibres sclérifiées hypodermiques, qu’on 
retrouve chez certaines Cypéracées et certains Palmiers. 

Le genre Mayaca est très voisin du genre Alepyrum (Centrolépida- 
cées); ils présentent la même structure de l’épiderme, de l’écorce et de 
lendoderme., Le péricycle est sclérifié, les éléments du cylindre central 
Sont peu distincts; la feuille présente un seul faisceau entouré d’un 


endoderme épaissi. 

Le genre Centrolepis se rapproche surtout au point de vue anato- 
mique du genre Xyris; leur tige présente un anneau de sclérenchyme, 

La seule Broméliacée dont on ait étudié la germination est l’Acan- 
thostachys strobilacea ; c’est Klebs qui l’a décrit ; la radicule sort d’abord 
de la graine, puis une partie du cotylédon reste dans la graine, tandis 
que autre sort en f tune gaine relati t courte ; Fr. MüLLER (2) 
Montre qu’il en est ainsi chez toutes les espèces des genres Vidularium, 
Canistrum, Hohenbergia, Aechmea, Bilbergia, le Dyckia sulphurea et 
une espèce de Pitcairnia. Chez les Tillandsiées, la germination n’est 
Pas aussi uniforme; la structure de leur graine et le mode de germina- 
tion permettent de les ranger en trois groupes : 1° le genre Vriesea et 
le Tillandsia triticea; > les espèces de la section Anoplophytum dans 
le genre Tillandsia ; 3° le genre Catopsis. 

Dans le premier groupe la graine est pourvue d’une sorte de capu- 
chon qui est soulevé, au moment de la germination; il se constitue dans 
la fente circulaire ainsi formée un anneau blanchâtre, puis vert, prove- 
nant de la partie inférieure du cotylédon ; il forme une gaine d’où part 
# première feuille ; ce n'est qu’ensuite qu’apparaissent les racines adven- 
ives. 


Dans le second groupe, l'embryon est plus gros que l’albumen, ce 
qui est une exception chez les Broméliacées; on n’y observe pas de 
apuchon se séparant du reste de la graine. 

Le Catopsis nutans a ses graines pourvues de poils très développés 
et de Structure assez particulière, 

Les trois groupes de Tillandsiées s’oppo$ent aux Broméliées et aux 

icairniées par l'avortement complet de la racine principale. 


(1) A. M. Boubier : Remarques sur l'anatomie systématique des Rapatéacées 
el des familles voisines (Bull. Herbier Boissier. III. 1895, p. 115-120) 

(2) Fr. Müller : Die Keimung einiger Bromeliaceen (Ber. d. d. bot. Gesellsch. 
UT, 1895, p. 175-189, PI. XVIL). 


288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les Zingibéracées ont été étudiées au point de vue de l'anatomie 
systématique par FUTTERER (1). La feuille des plantes appartenant à 
cette famille présente ordinairement un hypoderme formé de petites 
cellules ; la division du mésophylle en tissu palissadique et tissu lacu- 
neux y est très nette; l’auteur étudie la structure de la tige des rhizomes, 
de la racine, de la forme des cristaux d’oxalate de chaux et des grains 
d’amidon; presque toutes les Zingibéracées présentent dans le méso- 
phylle de la feuille des cellules contenant des essences; souvent l’hypo- 
derme contient du tannin dans ses cellules. 


. Futterer : Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der 
4 PL). 


(4) W age 
Zingiberaceæ (Bot. Centralbl. LXVIII, 1896, p. 241, 


El 


_ (A suivre). M. MozLiaRD. 


425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin. 


Revue générale de Botanique. Tome 11. Planches 12 et 13. 


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Region des Plaines. _ _ FE] 
Région de l'Olea europæa. v. 


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Région du Pinus maritima. _ [I 


Région du Quercus Aegilops. _[ ## © 


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Région du Castanes vulgaris. WW Echelle 


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& Ligor. 


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P. Candargy del. 


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Garte boWr? “lle de Lesbos. 


Bineteau se, 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D’ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique parait le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

Le prix annuel (payable d’avance) est de : 

20 Îr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l’Étranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes d'abonnements, mandats. etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, | 
chez JZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois 

arts. 


dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. EE . BONNIER, 
rod à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Par 
Il sera rendu compte dans les revues spéciales pce ouvrages, pri 
ou notes dont un exe mplaire aura été adressé au Directeur de la Rev 
k£énérale de ne De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé irmiliatement 
sur la couver 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue pers de sp pe ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
BRevue générale de Botanique 


Augerr, docteur ès sciences. CRAUVEAUD, His -adjoint à l’'Ecote 
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de des Hautes-Et 
médecine d’Alger. CosTanTIN, maître de means 

l'Ecoie Normale Supérie 


BriQuer, professeur à l'Université de 
Ponte. me - Courin, docteur ès sciences. 

Bonnier (Gaston), membre de PAcadé- | DaGuiLox, maître de Conférences à ta 
Mie des Sciences. : Sorbonne. 

BorNer, membre de l'Académie des DANIEL, docteur ès sciences ; 
sciences. é re DassonviLLE, vétérinaire F3 l'armée: - de 

he président de Ja Société de | Devaux, maître de Conférences à l'Uni- 

Mycologie. _ versité de Bordeaux . 

Bourroux, doyen de da Faculté des Ent a 2 membre de l'Académie des si 

sciences d de Besanço | sciences . 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire de Biologie végétale de Fon- 
tainebleau 

ÆRIKSSON {Jakob}, Men à l’Acadé- 
mie royale d'Agriculture de Suède. 

FLABAULT, prulesseur à l’Université de 

Montpellier, 

FLor, docteur ès sciences. 

Fockeu, docteur ès sciences. 

FRANCHET, répétiteur au Muséum, 

Gain, maître de ne à l'Uni- 

_ versité de Nan 

GéNEau es ue professeur à 
l'École de médecine de Reims. 

la Sorbonne, 

“GuiénNarRD, membre de l’Académie des 

: sciences. 


GiarD, es à 


HEckEL, professeur à l'Université de 
Marseille. 


Henry, professeur à l'École forestière 
de Nancy. 


Hervier (L'Abbé Joseph). 
 Hickez,, garde _. des forêts, 
-HocHREUTINER, docteur ès sciences de 
l'Université . Genève 
HouLnerT, docteur ce 
Hu (l'abbé), laureat de l'Institut. 
Hy (1 ue pr à la Faculté 
. catholi Angers 
Jaccarp, ae: : l'Université de 
Lausanne. 
Jacos pe Cornemoy, docteur ès scie ences. 
 Janczewsui (de), Mosbsese à l'Univer- 
_sité de Cracovie 


ma de l Université d’Utrecht. 
, professeur rome à la Faculté 
gré Scnces de Marsei 
_ KozperuP-Kose OSENVINGE, ar E scien- 
ces, ps l'Université de Copenhague. 
LAGERHEIM ( pe ne 
de Quito. à : 


Le , doyen de la Faculté 


des sciences de Toulouse. D 
LéGer (M.), docteur ès sciences. 


LESAGE, paie de Conférences à l'Uni- 
versi e Re ennes. 


Fine docteur ès sciences. 


__— IAN TRE D : à l'Un- 


An *érois à l'Université d 
Varsov > 


Ragor (Charles), explorateur. 


Lun», de l'Université de Copenhague 


ité àe Minne 
Fr RCREE à l'Université 
Besanço 
MaRMIER, docteur ès sciences, dé Vi 
tilut Pas 
MascLer, E. éat de l'institut" 
MATRUuCcHoOT, maître de Conférences à 
Sorbonne 


us directeur de la Station Dee à 
e l'Est. 
dé ARD, eg à l'École de mé 
e de 
Morrisnp, RS de Conférences à la 
onne, 


Naupix, membre de l'Académie ” 
ciences . 


ions docteur ès sciences. : 

Pouzsen, docteur ès sciences, de l'Uni-. 
versité de Copenhague. 

PRILLIEUX, Pre à ss : gro 
nomique 


PRUNET, dattes a Conférences à run 
versité de Toulouse. 


Ray, docteur ès sciences. 

Russezz (William), docteur ès sciences. 

Saportra (de), correspondant Lo l'Ins- 
titut 


PR docteur ès sciences. : 
cn professeur à l'École de 
médecine _— nçon. 


— mp. LE BIGOT Frères. 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Août 1899 


N° 128 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
LE RUE pu BouLor, 4“ os 


: 1890 


LIVRAISON DU 15 AOUT 1899 


I — RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉ- 
SI UR LA RESPIRATION DES PLANTES, Le 
par M. N. Morkowine , . . . . . . . . ‘à ;. 


IL. — SUR LA CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES 
MONOCOTYLÉDONES (avec ee dans le ae a. 
par M. Edm. Fouilloy . . 304 


ll. — LA VÉGÉTATION DE L'ILE DE LESBOS ee 
(avec planches), par M. . C. Can- en 
dargy (Jin). . : SES 

IV. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 

| parus en 1895 ei 1896 (avec figures dans le 2 

par M. Marin Molliard Goes} . 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON a 


PLANCHE 14. — Microlonchoides pinnatum ; Odontarrhena lesbiaca. 
PLANCHE 15. — Plantago suboerticillaia ; Erysimum horisontale ; Anéhe-  . 
mis lesbiaca ; Ken nopleerum virosum. ® 


PLaNaux 16. — E ‘uphorbia Pins - Viola lesbiaca ; Allium hirtovaginum. 4 


Gette livraison renferme en outre six gravures dans le texte. 


. Pour le mode de publication et des couditions d'abonnement. vor 
+. da troisieme pee de la courériuré 


p _  RECHERCHES 
SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 


par M. N. MORKOWINE. 


1 — IxrroDucTr10N. 


L'influence des anesthésiques sur la respiration des plantes 
fut remarquée par Claude Bernard. Voici quelle fut son expérience 
fait à ce sujet : 

« Sous une cloche tubulée à sa partie supérieure et remplie 
d'eau, contenant de l’acide carbonique, je place des plantes aqua- 
tiques du genre de celles qui sont indiquées (Potamogeton et 
Spirogyra); puis, toute la cloche étant immergée dans un grand 
bocal, je coiffe la tubulure de la cloche avec une éprouvette égale- 
Ment remplie d’eau et destinée à recevoir les gaz qui seront dégagés 
Par les plantes. Je place au soleil deux cloches ainsi disposées ; 
Seulement dans l’une d’elles, j'ai placé, avec les plantes, une éponge 
humide imbibée d’un peu de chloroforme. Dans la première cloche, . 
Sans Chloroforme, il se dégage de l'oxygène presque pur et en assez 
8rande quantité; dans la seconde cloche, avec chloroforme, il ne 
se dégage que très peu de gaz, qui est de l'acide carbonique. Si, 
après une durée de l'épreuve suffisante pour démontrer que la 
chlorophylle de la plante est devenue inapte à dégager de l'oxygène, 
je viens à reprendre la même plante, à la bien laver à grande eau 
et à la replacer au soleil sous une cloche sans chloroforme, je vois 
léparaître sa faculté d’exhaler de l'oxygène au soleil, qui avait été 
Momentanément suspendue (L). » 

Cette expérience a servi de point de départ pour les recherches 
de MM. G. Bonnier et L. _Mangin sur l'absorption de l'acide 
Carbonique. l 

M. Bonnier (2) opérait sur uné branche de Sarotamnus Scopa- 

1 

® eng Fes es ne Fan chorépiyieme sépa- 
rée de la respiration. Annales des sciences naturelles, 1886, p 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 


290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rius sous l’action des vapeurs d’éther. Ses expériences s’exerçaient 
à l'obscurité dans l’air confiné (les plantes couvertes des cloches 
ont été exposées à l’obscurité). Il détermine le rapport qui existe 
entre le volume de gaz carbonique émis et celui d'oxygène absorbé. 
Après deux heures se trouva (température 170C) : | 


SANS ÉTHER AVEC ÉTHER 
CO? dégagé = 5,71 CO? dégagé = 5,58 
Oxygène absorbé — 6,42 Oxygène absorbé = 6,39 
2 2 


D'ici, M. Bonnier fait la conclusion suivante : « Non seulement 
l'intensité reste la même, mais la nature du phénomène respira- 
toire n’est pas influencée par les vapeurs d’éther, puisque le rapport 
des gaz échangés est constant. Nous pouvons donc admettre que 
les anesthésiques, en Suspendant l’action chlorophyllienne, ne 
modifient ni n’atténuent la respiration, pourvu toutefois que leur 
proportion ne soit pas assez grande, pour altérer les plantes en 
expérience, » 

En 1898, M. Pouriewitch (1) expérimenta sur l'assimilation de 
Saccharose par les plantes sous l’action de l'éther. Il trouva qu'une 
Plante, dans une atmosphère chargée de vapeurs d’éther, n’assimile 
pas le sucre et ne se transforme pas en amidon: tandis que les plan 
les non anesthésiées emmagasinent une quantité notable d’amidon. 

L'intéressant travail de M. Pouriewitch m'amène à une hypo- 
thèse, que les plantes anesthésiées absorbent les matières nutritives 
même avec plus d'intensité, mais en même temps dépensent pour 
la respiration plus de substances, En d’autres termes, les échanges 
Bazeux, dans les plantes anesthésiées, s'effectuent plus rapidement: 

En nous appuyant sur cette hypothèse, nous pouvons facilement 
expliquer toutes les expériences de M. Pouriewitch. Les recherches 
de Sodin (2) montrent que cette supposition est possible; il trouva 
que, sous l'influence des vapeurs de mercure, l'intensité de la 
respiration chez les plantes augmente, quoique le mercure agisse a 
Sur les plantes, comme un fort poison. 

(1) Pouriewitch : Sur la question de l'accumulation et de La dissolution de 
l’amidon dans la cellule végétale. Bulletin de la Société des Naturalistes de KieWr 
t. XIV, 1898 (russe). D 

. (2) Just’s Botanischer Jabresbericht, 1887, Ers. Ab. s. 193. - 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 291 
Sur la proposition de M. le Prof. W. Palladine dont les conseils 
me guidaient dans mon travail, jai fait des expériences pour expli- 
quer l'influence des anesthésiques sur la respiration des plantes. 
J'ai opéré avec les feuilles étiolées et les bourgeons feuillés de 
Vicia Faba et Lupinus luteus. Leurs feuilles sont très riches en matiè- 
res protéiques ; l’intensité de leur respiration est donc plus consi- 
dérable que les plantes vertes. J'ai pris aussi les feuilles vertes de 
Ficus elastica et de Phylodendron, pour déterminer aussi l’influence 
des anesthésiques sur les plantes à chlorophylle. J’ai opéré aussi 
sur les embryons du Blé pendant leur germination ; leur respira- 
tion, comme l’a démontré M. Bourlakoff (1), est très intense. Enfin 
les expériences étaient faites sur l'influence des anesthésiques sur 
la formation de la chlorophylle. 

_ Comme anesthésiques j'ai utilisé des dissolutions de5°/, et3°/0 
d'alcool ; de l’eau qui contenait 2 */, d’éther ; 1 : 2000, 1 : 1000 et 
1: 500 chlorhydrate de morphium et 1 : 1000 de chlorhydrate de 
solanine. 

_ J'ai introduit une partie de feuilles dans un cristallisoir plein, 
renfermant 100 centimètres cub. d’une solution (10°/.) de saccha- 
rose ; une autre partie identique était introduite, dans un pareil 
Cristallisoir, avec la même dissolution de saccharose plus un anes- 
thésique. Chaque cristallisoir était recouvert d’une cloche de verre 
et placé dans une chambre obscure. J'ai changé la dissolution toutes 
les 24 heures. Je n’ai remarqué les bactéries et les moisissures 
qu'à la fin de la deuxième expérience. Après deux ou trois 
jours les plantes ont été placées dans l'appareil de Pettenkofer 
(construit d’ après la description de Pfeffer). Pour absorder l’éther 
On fait passer l'air par l'acide sulfurique concentré dans ce tube de 
Pettenkofer, ensuite par un autre tube rempli d’une dissolution 
d’eau de baryte. 

IL. — Exposé pes EXPÉRIENCES 


Je donne maintenant la description détaillée des expériences. 
Expérience N° 1 
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 24 jours de germination, 
me température comprise entre 19 et 22. 


OL 4 Bourlakof : Sur la guesiéon de la respiration du germe de froment. 
897 (russe). 


292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a) On a placé 52986 de feuilles sur une solution de sucre 
à 10 °/. dans l'obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été mises 
dans l'appareil de Pettenkofer durant deux heures. La température 
s’est maintenue entre 19-195. Acide carbonique dégagé : 386. 
poids des matières sèches : 18° 3499. 

D'où 1005 de feuilles dégagent en une heure 67e d acide carho- 
nique. 

108" des matières sèches dégagent en une heure 2687. 

b) 5:r6741 de feuilles, après un séjour de 24 heures sur une 
solution de sucre à 10 °/,, sont traitées par le sucre à 10 © et 
l’alcool à 5 °/.. Au bout de deux jours ces feuilles ont été mises 
dans l’appareil de Pettenkofer pendant deux heures. La tempé: 
rature s'est maintenue entre 19°-19%. Acide carbonique dé 
6me9, Les feuilles contenaient un poids sec de 15" 0180. 

D'où, 100" de feuilles dégagent en une heure 12166. 

105" des matières sèches — 67me8, 
Expérience N° 2. 

Vicia Faba L. — J'ai pris pour mes recherches les extrémités 
des tiges étiolées de Vicia Faba avec les feuilles, après 29 jours de 
germination à une température comprise entre 20° et 22°. 

Les extrémités étaient coupées avec une plaque tranchante en 
platine. La longueur de la partie de la tige au-dessous de la der 
nière feuille ne surpassait pas 1-2 millimètres dans toutes lés 
parties coupées. | 

a) 6s 9108 de bourgeons ont été ue durant trois jours à upe 
solution de sucre à 10 °/ ; puis ils ont été mis dans appareil de : 
Pettenkofer pendant trois heures. Température dégagée : 19 degrés. 
Acide carbonique dégagé : 12". oi 

D'où, 100:' de bourgeons en une heure dégagent 5749 d'acide 
carbonique. 

105 des matières sèches : 23ms3. 

À la fin de l’expérience les bourgeons ont été placés dans la 
même solution du sucre et y ont séjourné pendant douze heures, 
puis ils ont été mis dans l’appareil de Pettenkofer pendant tro 
heures. Température de l’expérience : 19%. Acide carbonique … 
dégagé : 11me2. o 

D'où 100: de bourgeons en une heure dégagent 5475 d'acide : 
carbonique. : 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 293 


104 des matières sèches : 2347, 

A la fin de l’expérience, les bourgeons ont été placés durant 
trente heures sur la même solution du sucre et puis dans l'appareih 
de Pettenkofer pendant trois heures. Température de l’expérience : 
18, Acide carbonique dégagé: 1288, 

D'où, 100: des bourgeons en une heure dégagent. 6187. 

105" de matières sèches. el e 

A la fin de l’expérience, les plantes ont été fées soigneusement 
et desséchées à l’étuve. Les bourgeons contenaient en poids sec : 
Ar 5781. 

b) %' 6546 de bourgeons avec les feuilles étiolées de Vicia Faba 
sont mis sur une dissolution de sucre à 10 °/, et d'alcool à 3 °/.. 
Au bout de trois jours ils sont placés durant 3 heures sous l’appa- 
reil de Pettenkofer. Température de l'expérience: 19% Acide 
carbonique dégagé : 1828. 

D'où, 100s° de bourgeons ont dégagé en une heure 81"8 d'acide 
carbonique. 

108 des matières sèches . . . 42064 

Après l'expérience, ils ont été lavés à la même solution et y 
ont été placés de nouveau. Au bout de 12 heures, ils ont été mis 
dans l'appareil de Pettenkofter pendant 3 jours. Température de 
l'expérience : 19, Acide carbonique dégagé 20":8. 

D'où, 100sr de bourgeons en une heure dégagent 90" de l'acide 
carbonique. 

10e" des matières sèches . . | 469 

A la fin de l’expérience, ils ont été lavés et placés dans la 
même solution. Au bout de trois jours, ils ont été mis dans 
l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Température de l’expé- 
rience : 18, Acide carbonique dégagé : 22"5. 

D'où, 100: de bourgeons en une heure ont dégagé 95mes 
d'acide carbonique. 

108" des matières sèches . . . 49"66 

À la fin de l’expérience, les bourgeons ont été \avés à à l’eau et 
desséchés à l'étuve à 100°. Poids sec ; 1814783. 


Si on compare les résultats des expériences sur les plantes 
ahesthésiées et non anesthésiées en une heure on obtient : 


294 REVU£ GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Vicia. Faba 


100 GR. DE BOURGEONS 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES 
es anesthésiés Fe - anesthésiées 
anesthésiés anesthésiées 
5 miligr. milligr. milligr. milligr. 
Après 3 jours. . 57,9 81,8 25,3 42,4 
» 12 heures 5% 90,6 23,7 16,9 
D y ©: 61,7 95,8 27 496 
Expérience N° 3 
Ficus elastica. — Les feuilles de Ficus elastica, cueillies dans 


les serres du Jardin des Plantes de Varsovie, ont été découpées 
d’après leur nervure médiane, en fragments égaux à peu près d’un 
centimètre carré. 

a) 5: 5836 des feuilles fraîches ont été placées sur la solution 
de sucre à 10 °/, à l’obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été 
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Température: 19°. Acide 
carbonique dégagé en deux heures : 22mg4. 

D'où, 100: des feuilles fraîches dégagent, en une heure, 200"%6 
d’acide carbonique. 
102" des feuilles sèches : 736. 


A la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau et 
desséchées à l’étuve à la température de 100°. Les feuilles conte 


naient en poids sec : sr 5223. 


b) 5e" 2830 des feuilles fraiches ont été placées durant deux jours 


sur une solution de sucre à 10 °/, et durant un jour sur 40 de 


sucre avec 5 °/, d'alcool à l’obscurité. Puis elles ont été mises dans 


l'appareil de Pettenkofer pendant deux heures. Température : 1%. 
Acide carbonique dégagé : 24me, 


d’acide carbonique. 
102" des feuilles desséchées : 85me9. 


” 


D'où. 100£ des feuilles fraîches dégagent, en une heure, 221" “hs 


À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau ed. : 


desséchées à l’étuve à Ja température de 100c. Poids des matières 
sèches : 484080. 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 295 
Expérience Ne 4 

Triticum vulgare. — Ses germes, isolés du Blé (1) ont été l’objet 
de cette expérience. 

a) 4s'0021 des germes ‘ont été lavés à l’eau dans un tube en U 
et, au bout de cinq heures et demie, mis dans l'appareil de 
Pettenkofer. Température de l'expérience : 19. Acide carbonique 
dégagé en une heure : 2366. 

D'où, 100s' des germes dégagent de l’acide carbonique en une 
heure : 7856. 

Puis, au bout de 24 heures de séjour dans les vapeurs d'eau et 
d'alcool, ils ont été placés de nouveau dans l'appareil de Pettenkofer 
durant une heure. Température de l'expérience: 19. Acide carbo- 
nique dégagé : 33me2. 

D'où ; 100sr dégagent 117"57, en une heure, d'acide carbonique. 

b) 30014 des germes du Blé ont été lavés à l'eau dans un tube 
en U et au bout de 5 heures 12 placés dans l'appareil de Petten- 
kofer durant une heure. ee old : 49. Acide carbonique 
dégagé : 19nc6. 

D'où, 100: dégagent en une heure 65"83. 

Au bout de 24 heures ils ont été placés de nouveau dans l’appa- 
reil de Pettenkofer durant une heure. Température : 19. Acide car- 
bonique dégagé : 40w:8,. 

D'où, 100zr de germes dégagent en 1 heure 135"+9 d'acide carbo- 
nique. 

Expérience N° 5 

Lupinus luteus. — J'ai opéré sur les feuilles étiolées de Lupinus 
luteus. 

a) 5217 de feuilles fraiches ont été placés sur la solution de 
sucre à 10 °/, à l’obscurité. Au bout de quatre jours, ces feuillles 
ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer durant une heure. 
Température de J’expérience : 19°. Acide CRFOURIRS dégagé en une 
heure : 3mg2. 

D'où, 100zr de feuilles fraîches dégagent en une heure à | 
d'acide carbonique. À 

10: de matière sèches . . Bone. 

À la fin de l'expérience, les feuilles étaient de nouveau placées 


(1) Zurich, Stadtmübhle, 


296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur la solution de sucre à 10 °/o à l’obscurité durant 24 heures, éd 
puis mises dans l’appareil de Pettenkofer pendant une heure. Tem- : 
pérature : 19 degrés. Acide carbonique dégagé : 4me 

D'où, 100s des feuilles fraîches dégagent en une heure se , : 
d'acide carbonique. D'où : é | 

404" de matières sèches . . . 68m:4. 

A la fin de l'expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des- 
séchées à l’étuve à la température de 100-110°. Les feuilles conte 
naient un poids sec 0s"5857. 


b) 2:r 6377 de feuilles fraiches, après un séjour de 4 jourssurla 
solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2 °/, ont été placés dans 
l'appareil de Pettenkofer durant une heure. Température : 1%: 
Acide carbonique dégagé : 6ms4. 

D'où, 100e des feuilles fraîches dégagent en une heure 227m5 
d’acide carbonique. 

10e" des matières fraîches . . . 47ms9. Ë 

À la fin de l’expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 
sur la même solution à l'obscurité durant 24 heures et puis mises 
dans l’appareil de Pettenkofer pendant une heure. Température : 
1%. Acide carbonique dégagé : 6vs4. 

D'où, 1004 des feuilles fraîches dégagent en une heure 242" 
d’acide carbonique. 

10e des feuilles sèches . . . S82me5. 

A la fin de l'expérience les feuilles ont été encore mises sur la 
même solution durant 25 heures à l'obscurité et puis placées pour 
une heure dans l'appareil de Pettenkofer. Fe : LE 2 
Acide carbonique dégagé : 8m. | 


D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 3033 
d'acide carbonique. 


10: des feuilles sèches . ; . 403ms2. 


A la fin de l'expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des 
séchées à l’étuve à la température de 100-410 . Ë 


Comparons les résultats obtenus dans le tableau suivant : Le 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 297 


100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES 
TER UT M cit ne ee 
non Ps on : à 
anesthésiées ner de anesthésiées | ce 
; milligr. milligr. milligr. | miligr. 
Après 4 jours. . 126,9 227,5 | _. 
» 24 heures. 126,9 242,6 55 | 82,3 
LAS 23 GE) ER AS 158,6 303,3 103,2 


Expérience N° 6 

J'ai pris pour mes recherches les extrémités des tiges étiolées de 
Vicia Faba avec les feuilles après 30 jours de germination. Ses extré- 
mités étaient coupées avec une plaque tranchante en platine. La 
longueur de la partie de la tige au dessus de la dernière feuille ne 
surpassant pas 1/2 wm dans toutes les parties coupées. 

a) 98855 des feuilles fraîches ont été placées sur une stition 
de sucre à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de 3 jours elles ont été 
mises dans l'appareil de Pettenkofer durant trois heures. Tempéra- 
ture : 19. Acide carbonique dégagé : 14"£. 

D'où, 100: des feuilles fraiches Jenna en une heure 4749 
d'acide carbonique. 

10sr des feuilles sèches . . 20%. 

À la fin de l'expérience les feuilles ont été placées sur la même 
solution à l'obscurité durant 20 heures et puis mises dans l'appareil 
de Pettenkofer pendant 3 heures 1/2. Température : 1. Acide car- 
bonique dégagé : 11m£2 

D'où, i00s des feuilles fraîches dégagent eu une heure 32"*4 
d'acide carbonique. 

10° des matières sèches . . 13"x9. 

À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 
sur la même solution à l'obscurité et au bout de 23 heures dans 
l'appareil de Pettenkoier durant 2 heures. Température : 1%. 
Acide carbonique dégagé : 8m. 

D'où, 100er des feuilles fraiches dégagent en une heure 40meÿ 
d'acide carbonique. 

108r des feuilles sèches . . mes. 

À la fin de l’expérience les feuilles ont été encore placées sur 


298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la même solution de sucre à l’obseurité et au bout de 20 heures sous 
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La température a été 
comprise entre 17-18. Acide carbonique dégagé 13n66. 

D'où, 100% des feuilles fraiches dégagent en une heure 45m88 
d'acide carbonique. 

1087 des feuilles sèches . . . 19m£6. 

À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées et desséchées à 
100° à l’étuve. Le poids sec : 2zr3087. 

b) 9er2307 de bourgeons frais de Viçia Faba ont été placés sur 
une solution de sucre à 10 o/, avec éther a? °/0 à l'obscurité. Au bout 


de trois jours, ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 


3 heures. Température : 19, Acide carbonique dégagé : 26m6. 
D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 93"#3 
d’acide carbonique. 


108r des matières sèches . . . LA LUES D 


À la fin d: l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 
sur là même solution à l'obscurité et au bout de 20 heures mises 
dans l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1 /2. Température : 
19%. Acide carbonique dégagé : 2{ms6. | 


D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 66m89 


d’acide carbonique. 

10er des matières sèches . . . 22mç3. 

À la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées sur la même 
solution à l'obscurité et 23 heures après dans l’appareil de Petten- 
kofer pendant 2 heures. Température : 19. Acide carbonique 
dégagé : 15me2 

D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 82"#3 
d'acide carbonique. 

108r des feuilles sèches . . . 36ms4. 


À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 
sur la même solution à l'obscurité et 20 heures après mises dans 
l'appareil de Pettenkoter durant 3 heures. La température était 


comprise entre 17-18, L’acide carbonique dégagé : 30m8. 


D'où, 1007 des feuilles fraîches dégagent en une heure 1088 


d’acide carbonique. 
108 de matières sèches. . . 47me5, 


À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l'eau et des 


séchées à 100-1100. Poids sec : 281062. 


2 . 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 299 


Comparons les nombres obtenus de nos expériences :dans le 
tableau suivant : 


100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE FEUILLES SÈCHES 
an A EN 
on : non £ $ 
anesthésiées ARÉMACRIENS anesthésiées anésihésiées. 
milligr. milligr. mil'igr. milligr. 
Après 3 jours. . 47,2 93,9 20,2 41,1 
» 20 heures. 32,4 66,9 13,9 29,3 
LES TA) Ce 40,5 82,3 17,3 36,1 
Lee ES EE 45,8 108,3 19,6 47,5 


Expérience N° 7 


La feuille de Phylodendron (cueillie aux serres du Jardin des 
Plantes de Varsovie), après le lavage, a été découpée en fragments 
carrés d’environ 1 centim. carré. 

a) 58"0753 de feuilles fraiches ont été placés sur une solution de 
sucre à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de deux jours, ces feuilles ont 
été mises dans l'appareil de Pettenkoter durant 3 heures. Tempé- 
rature : 19, Acide carbonique dégagé : 6m84. 

D'où, 100gr des feuilles fraîches dégagent en une heure 428 
d'acide carbonique. 

108r des feuilles sèches. . . 52m. 

À la fin de l’expérience, les feuilles ont été encore placées à l’obs- 
Curité sur la solution de sucre à 10 °/, ; 23 heures après, elles ont 
été mises dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. 
Température : 180. Acide carbonique dégagé : 8m68. 

D'où, 1008" des feuilles dégagent en une heure 49m85 d'acide 
carbonique. 

108" des feuilles sèches . . . 71m64. 

A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées à l'obscurité 
Sur la même solution de sucre. Au bout de 12 heures, elles ont été 
mises dans l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Tempé- 
rature : 48°. Acide carbonique dégagé : 7m82. 

D'où, 1008r des feuilles fraiches dégagent en une heure 1085 
d'acide carbonique. 

108" de matières sèches . . . 58me5. 


300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


À la fin de l'expérience, les feuilles, après un lavage à l’eau, ont 
été desséchées à 100°. Poids sec : 18r2317. 


b) 5er2173 des feuilles fraîches de Phylodendron ont été placés 
à l’obscurité sur une solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2 0/0. 
Au bout de deux jours, elles ont été mises dans l’appareil de Petten: 
kofer durant 3 heures. Température : 19. Acide carbonique 
dégagé : 11m82, 

D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 716 
d'acide carbonique. 

108" de matières sèches. . . J2meÿ, 


À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 
sur la même solution à l’obscurité et après 23 heures mises dans 
l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Température : 18. 
Acide carbonique dégagé : 10ms8. 

D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 5981 
d'acide carbonique. 

108" de matières sèches . . . S9mg3. 


À la fin de l’expérience, les feuilles ont été de nouveau placées 


sur la même solution à l’obscurité et 12 heures après dans l'appareil 
de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Température : 18°. Acide car- 
bonique dégagé : 7m66. 

D'où, 1008: des feuilles fraiches dégagent en une heure tn 
d'acide carbonique. 

10%" de matières sèches. . . (62mes, 

À la fin de l’expériencé, les feuilles ont été lavées à l’eau et des- 
séchées à 1000 

Mettons les résultats obtenus dans le tableau suivant : 


| 


100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES 
PO À DE emmener Ce EEE. 
anesthésiées 


anesthésiées anesthésiées anesthésiées 


milligr. milligr. milligr. milligr- 
Après 2 jours. . 42 71 52 22,5 
» 23 heures. 49.5 59,1 71 
M.) : 40,5 41,6 58,5 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 301 


Expérience N°8 


Les germes du Blé ont été l’objet des expériences. 

a) 28°9120 des germes secs après un lavage à l’eau ont été placés 
dans une atmosphère humide durant 6 heures, puis portés dans 
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Température: 19. Acide 
carbonique dégagé : 10m88, 

D où, 100s8r des germes secs du Blé dégagent en une heure 123m66 
d’acide carbonique. 

À la fin de l’expérience les germes ont été lavés de nouveau à 
l’eau et portés à une atmosphère humide durant 10 heures : puis ils 
étaient placés dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Tem- 
pérature : 18°. Acide carbonique dégagé : 9m66. 

D'où, 100sr des germes secs du Blé près en une heure 109me9 
d'acide carbonique. 

b) 2e°4631 des germes secs du Blé, baignés dans l’eau et l’éther 
à 20/,, ont été mis dans une atmosphère humide durant 6 heures ; 
puis placés dans l’appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Tempé- 
rature: 19°. Acide carbonique dégagé : Sm84. 

D'où : 100sr de germes secs dégagent en une heure 11387 CO? 

À la fin de l’expérience ils ont été de nouveau baïgnés à l’eau et 
à l'éther et mis à une atmosphère humide durant 10 heures ; puis 
ils ont été placés dans l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. 
Température : 18. Acide carbonique dégagé : 268. 

D'où, 100er des germes secs dégagent en une heure 37m49 d'acide 
Carbonique. 

Expérience N° 9 

Les germes du Blé ont été l’objet des expériences. 

a) 43624 des germes secs du Blé, baignés à l’eau, ont été mis 
dans une atmosphère humide durant 17 heures; puis placés dans 
l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 1%. 
Acide carbonique dégagé : 116. 

D'où, 100er des germes secs du Blé dégagent en une heure 848 
d’acide carbonique. 

A la fin de l’expérience, ils ont été de nouveau baignés à l’eau et 
placés dans une atmosphère humide durant 26 heures ; puis portés 
dans l'appareil de Pettenkoter pendant 2 heures 1/4. Température : é: 
1$. Acide carbonique dégagé : 34m%4, 


302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


D'où, 1008 des germes secs dégagent en une heure 35083 d'acide 
carbonique. 

b) 481979 des germes secs baignés à l’eau ont été placés dans 
une atmosphère humide durant 7 heures et puis baignés à l’eau con- 
tenant de l’éther à 2 °/, et placés dans les vapeurs de cette dissolu- 
tion durant 12 heures ; ensuite ils ont été introduits dans l’appareil 
de Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 19. Acide carbo- 
nique dégagé : 6m88. 

D'où, 1008" des germes secs dégagent en une heure 548 d’acide 
carbonique. 

À la fin de l’expérience les germes ont été baignés de nouveau 
dans l’eau contenant l’éther et séjournaient daus les vapeurs de 
cette solution durant 26 heures. Puis ils ont été placés dans l’appa- 
reil de Pettenkofer durant 2 heures 1/4. Température : 18. Acide 
carbonique dégagé : 10m88,. 

D'où, 1008 des germes secs dégagent en une heure 111"87 
d’acide carbonique. 

Comparons les résultats obtenus des expériences 8 et 9. 


100 GR. DES GERMES SECS 


RE Re 
anesthésiés anesthésiés 
milligr. milligr. 
No 8. — Après 6 heures . : . . 123,6 He 
» 10 » En 109,9 h5 
No 9 — y 147 Un a " £ 
A a trs 350 147,7 


Expérience N° 10 


J'ai opéré sur les feuilles étiolées de Lupinus luteus. 

a) 3#5538 des feuilles fraîches ont été placés sur une solution de 
sucre à 10} avec éther à 2 0/, sous une cloche à la lumière. Au 
bout de 2 jours on put remarquer un verdissement. Trois jours 
après le début de l'expérience elles ont été placées dans 1 appareil . 
de Pettenkofer durant une heure. Acide carbonique ‘dégagé : : 366. 

D'où, 1008 des feuilles fraiches dégagent en une heure Me : 
d'acide carbonique. 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 303 


108 de matières sèches . . . 49msÿ, 

A la fin de l’expérience elles ont été portées aux mêmes con- 
ditions durant 3 jours. Le verdissement fut très considérable. Puis 
elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 19°. 
Acide carbonique dégagé : 7me2. - 

D'où, 1008 des feuilles fraiches dégagent en une heure 202ms5. 

108r des matières sèches . 

À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des- 


_ séchées à 100. Poids sec : 181323. 


b) 38r 9113 des feuilles fraîches étiolées ont été placées à l’obs- 
curité sur une solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2°/,. Au 
bout de trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer 
durant une heure. Température : 19. Acide carbonique dégagé : 
mes, 


D'où, 1008" des feuilles fraîches dégagent en une heure 173"64. 
108" de matières sèches . 8 
A la fin de l’expérience les feuilles es été portées aux mêmes 
conditions durant 3 jours ; puis placées dans l'appareil de Petten- 
kofer pendant une heure. Température : 19. Acide carbonique 


dégagé : 6ms4 

D'où, 100sr des feuilles fraiches dégagent en une heure : 163m84 
d'acide carbonique. 

108r des matières sèches . . . 46m87. 


À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l'eau et des- 
séchées. Poids sec : 088340. 


(A suivre.) 


SUR LA CHUTE DES FEUILLES 


DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 


par M. Edm. FOUILLOY 


L'Octomeria (fig.-60), classé par Lindley dans la tribu des Mala- 
xidées, est une petite Orchidée originaire des régions D qe 
l'Amérique tropicale. 

Si l'on examine la plante qui est os de taille réduite, on 
voit s'élever, au-dessus de rhizomes à nombreuses racines, des tiges 
cylindriques (1) terminées chacune par un petit épi de fleurs (A) 
naissant à l’aisselle d’une feuille assez épaisse (f). En outre, chaque 
lige présente au-dessous de la feuille principale normalement 
développée, deux ou trois nœuds noirâtres bien marqués, sur 
lesquels viennent s’insérer de petites feuilles engainantes d'une 


Fig. 60. — Octomeria. Fig. 61. — Coupe d’Octomeria dans la région où Ja feuille 
principale se rattache à la tige : 


extrème ténuité. Ces petites feuilles recouvrent presque complè- … 
tement chaque entre-nœud. . 
Un examen plus attentif de la feuille principale et de la tige de 
nous permet de constater, au point d'union de ces deux organes» #” 
présence d’une zone (:) dont la coloration, ordinairement sn : 
_ Châtre, tranche sur la couleur des tissus voisins. / 


CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 305 


Faisons des coupes transversales successives dans la région où 
la feuille principale se rattache à la tige, et examinons ces coupes 
en commençant par celles qui sont faites dans la feuille même, au- 
dessus par conséquent de la zone blanchâtre dont il vient d’être 
question. 

Ces coupes présentent de l’extérieur vers l’intérieur : 

1° Un épiderme ; 

2° Une assise de cellules sclérifiées ; 

3° Le tissu propre de la feuille dans lequel se trouvent noyés les 
faisceaux libéro-ligneux. Ces faisceaux affectent la forme d’un arc, 
et n'existent que du côté de la face inférieure de la feuille. Ils sont 
entourés chacun par une forte gaîne de sclérenchyme. 

Nous avons sérié nos coupes et nous n'avons pas tardé à en ren- 
contrer quelques-unes d’une grande variété d'aspect, et dont la 
première est représentée par la figure 61. 


Dans cette coupe, les faisceaux libéro-ligneux sont tous, sauf 


Fig. 62. — Autre coupe d’ ae Vs abs la région où la feuille principale 
rattache à la tige. 


deux, réunis. par une couche de cellules qui se termine sur la face 
Supérieure de la feuille en (a), en se raccordant avec l’épiderme. 
Ces cellules sont petites, aplaties, à parois épaissies, el se colorent 
fortement par le carmin ; leurs membranes sont donc cellulosiques. 
Dans les coupes suivantes, nous voyons que le diamètre de la 
section délimitée par cette couche diminue de plus en plus. La 
Portion supérieure (x y) de cette couche, qui est sous-jacente à 
l'épiderme de la face supérieure de la feuille, s’en éloigne petit à 
Petit tandis que sa portion inférieure, abandonnant au fur et-à 


—. gén. de Botanique. — XL. : 20 ai 


306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mesure un ou deux faisceaux libéro-ligneux latéraux, finit par 
nous donner la coupe représentée par la figure 62. 

Les coupes suivantes seront les coupes normales que nous avons 
rencontrées au début, c’est-à-dire caractéristiques d’un organe 
foliaire. 

Cette variété d'aspect offertes par ces préparations, nous à engagé 
à étudier un autre type à feuilles charnues, mais à pseudo-bulbes 
comme le Bolbophyllum (fig. 63). Dans cette espèce, on aperçoit, 
au-dessus d’un faisceau de racines, des pseudo-bulbes oblongs qui 
ne.sont autre chose que des tiges renflées (t). A la partie supérieure 


Fig. 64. — Coupe de palbophytlun 
dans Ja région où la feuille vient s’in- 
Fig. 63. — Bulbophyllun. sérer sur le er. -bulbe. 


de chacun de ces pseudo-bulbes prend naissance une feuille () . 
d’une certaine épaisseur; à leur base, on remarque au plus 
bourgeons d’où sortiront, à la pousse prochaine, un ou deux autres 
pseudo-bulbes. La région où la feuille vient s’insérer sur le pseudo- . 
bulbe est toujours caractérisée par la zone mme (2) que er: 
avons signalée dans l'Octomeria. . 

Faisons de nouveau uné série POnRAUS de coupes de part 
d'autre de cette zone. 


CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 307 


Au-dessus de cette zone, les coupes n’offrent rien de particulier ; 
ce sont des coupes normales de feuille. 

Au niveau de la zone, nos préparations présentent un aspect 
variable selon la hauteur à laquelle sont faites les coupes. Les pre- 
mières nous présentent à l’intérieur le tissu propre du pseudo- 
bulbe, à cellules lignifiées et protégé par un épiderme, au centre le 
tissu de la feuille (fig. 64). 

Bordant les cellules lignifiées du pseudo-bulbe, et extérieure- 
ment aux faisceaux libéro-ligneux, nous apercevons la couche de 
cellules aplaties et fortement colorées en rose par le carmin que 
nous avons rencontrée dans l’Octomeria. 

Le diamètre de cette couche diminue de plus en plus que nos 


ee 

a Se De 

Le Re É) : 
CIS 
nas 


F : 


Re 
é— 


ir Ko 
D ES 


Fig. 65. — Coupe longitudinale d’un pseudo-bulbe de Bulbophyllum. 
Les lettrés correspondent à celles des figures 61, 62 et 64. 


Coupes s’éloignent du niveau supérieur de la zone. Mais, contrai- 
Tement à l’Octomeria, sa diminution s'opère également par 
 lapport à la surface du pseudo-bulbe, de telle sorte qu'elle parait se 


308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rapprocher du centre de la section. Elle est d’abord extérieure au 
cercle limité par les faisceaux libéro-ligneux, l’intéresse, puis elle 
lui devient intérieure, ses cellules tranchant toujours par leur 
couleur plus vive sur les cellules environnantes. Enfin, elle se 
réduit au ceutre des dernières coupes à une masse très nette 
entourée par les tissus propres du pseudo-bulbe. 

L'explication du rôle que doit jouer cette couche anormale ne 
peut être donnée que par des coupes longitudinales. 

Détachons donc un pseudo-bulbe de Bolbophyllum, et faisons 
des coupes longitudinales intéressant la zone que nous avons 
signalée (fig. 65). 

Au milieu de chaque coupe, séparant les tissus de la feuille de 
ceux du pseudo-bulbe, on aperçoit une couche de petites cellules à 
parois épaissies qui n’est autre chose que la couche que nous avons 
rencontrée dans nos coupes transversales. Cette couche affecte ici 
la forme d’une cupule dont la convexité est dirigée du côté du 
pseudo-bulbe. 


Elle est traversée par les faisceaux libéro-ligneux qui se rendent 


du pseudo-bulbe dans la feuille. D'un côté, elle se continue avec 


les cellules du parenchyme de la feuille, de l’autre elle est en 
contact avec plusieurs assises de cellules fortement lignifiées, bien 
colorées en vert par le vert d’iode, et qui représentent les cellules 
de la partie supérieure du pseudo-bulbe. 

Quant aux cellules propres du pseudo-bulbe, a 
sous-jacente à la zone lignifiée, elles sont colorées en rose par le 
carmin. 

Considérons la couche en forme de cupule : elle n’est autre que 
la région suivant laquelle se produira le détachement de la feuille 
du pseudo-bulbe. Nous pouvons l'appeler zone de décollement. 

L’assise de cellules vertes sur laquelle elle repose, représente : 
le tissu de cicatrisation qui sera mis à nu lors de la chute de Ja 

feuille. . 
Ce qui caractérise cette zone, c’est que son apparition à la 
limite du pseudo-bulbe et de la feuille, est très précoce. Elle . 
forme dès que les tissus de la feuille sont différenciés. 
= On comprend dès lors que la feuille se détachant du psendb | 
bulbe, laisse sur celui-ci une cicatrice en forme de cupule. Le fond 


CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 309 


de cette cupule est protégé par les assises lignifiées dont nous avons 
réconnu la présence au-dessous de la zone de décollement. 

Ceci nous permet de comprendre la variété d'aspect que nous 
ont offerte nos coupes transversales et successives, faites de haut 
en bas, et de part et d’autre de la région où la feuille s’implante 
sur le pseudo-bulbe, 

Il est clair qu’à mesure que la section se rapproche du fond de 
la cupule, le diamètre de la zone de décollement diminue, et que 
cette zone paraît se rapprocher du centre de la section. 

Cette zone de décollement se retrouve dans un grand nombre de 
genres d’orchidées, en particulier dans les genres Aspasia, Cattleya, 
Calogyne, Epidendrum, Ornithidium, Pholidota, etc., en un mot 
dans tous les genres qui présentent des feuilles de certaine 
épaisseur. 

On la retrouve chez d’autres Monocotylédones, par exemple les 
Dracæna (Dracæna salicifolia), les Monstera (Monstera deliciosa). 


En résumé, dans les Monocotylédones à feuilles épaisses et 
caduques, la région suivant laquelle s'opère le décollement de la 
feuille se différencie de très bonne heure. Longtemps avant le 
moment où s’opérera la chute de la feuille, cette assise formée de 
cellules petites et restées cellulosiques, se distingue très nette- 
ment des tissus qui l’avoisinent. 


"54 VÉGÉTATION 
DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE) 


par M. PALÉOLOGOS C. CANDARGY (Fin). 


V. Région du Quercus Ægilops L 


La région du Quercus Ægilops occupe presque toute l’Ordymnie 
ainsi que l'Ouest et le Nord de la Lepetymnie ; c’est la seule région 
botanique de l’île de Lesbos qui n'offre aucune solution de conti- 
nuité 

Le sol de la région est essentiellement constitué par des conglo- 
mérats et des tufs d'andésite (Ouest et Sud) et par des andésites à 
mica noir, hornblende et pyroxène (Nord et Centre) ; à l'Ouest du 
golfe de Kalloni se trouvent des îlots assez vastes de labradorites à 
pyroxène et mica noir et de basaltes labradorites ; au Nord-Ouest, 
aux environs de Mandamados, existe un petit ilot de trachytes 
rhytolithiques ; enfin, à l'Ouest d’Antissa une petite bande littorale 
est constituée par dés terrains pontiens ou calcaires lacusires 
néogènes. Cette région est donc caractérisée au point de vue de la 
nature du sol par l’absence des terrains paléozoïques que nous 
avons vu affleurer dans les deux régions précédentes. 

Si le contraste entre la région du Quercus Ægilops et celles de 
l’Olea europæa et du Pinus maritima est frappant au point de vue 
de la constitution générale du sol, il ne l’est pas moins pour la 
flore. L'Olivier sauvage est cultivé, le Quercus coccifera, les Myrtus, 
Cistus et Salvia frutescents, les Clematis cirrhosa et balearira, 
V'Ephedra campyloclada, le Pinus maritima, sont remplacés he 
le Quercus Ægiops (1), qui forme des forêts espacées, en grande 
partie détruites, et quelquefois aussi par le Pinus Laricio. Les 
Arbutus Unedo et Andrachne font aussi défaut; à leur place, 0 
trouve le Rhododendron flavum (à Agra, à Parakila, près Chydaira, 


(1) Les agglomérations les plus importantes de Quereus Ægilops sont indi- 4 
- Quées sur la carte er par des tlots disséminés au milieu du en 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 311 


aux montagnes Chaliki et Bordonas, près Vatussa). Cette espèce 
existe dans la Troade, qui, au point de vue géologique, est la con- 
tinuation de notre région ; elle se retrouve en Bithynie, en Cilicie et 
dans les régions pontiques et caucasiques. Signalons encore la 
présence de l’Amygdalus Webii Spach, dont nous reparlerons bien- 
tôt à propos de sa présence en Troade. 


Les espèces les plus remarquables de la région du Quercus 
Ægilops sont les suivantes : 


_Osmunda regalis, Paronichia macrosepala, 
Pinus Laricio, Corrigiola littoralis, 

Secale cereale, Hypericum atomarium, 
Asphodeline brevicaulis, Ruta montana, 

Quercus Ægilops, R. chalepensis, 

Q. Cerris v. pseudo-Cerris, Euphorbia Peplus v. acerata, 
Loranthus europæus, Callitriche pedunculata, 
Symphytum sicyosmum, Cydonia vulgaris, 

Styrax officinalis, Amygdalus Webii, 
Rhododendron flavum, Prunus domestica, 
Delphinium peregrinum, Lupious birsutus, 

Nigella elata v. depauperata, Adenocarpus divaricatus v. græcus, 
Enarthrocarpus arcuatus, . Medicago falcata v. prostrata. 


Au point de vue paléophytologique, la région du Quercus Ægilops 
se prête à quelques observations intéressantes. 

La présence actuelle du Rhododendron et du Styrar coïncide 
précisément avec la présence des espèces fossiles voisines de la 
même région. D'autre part nos autres bois fossiles, tels que Juglan- 
dinium mediterraneum et Mirbelites lesbius, rapprochés des Juglan- 
dées, peuvent expliquer la présence du Rhododendron flavum en 
ce sens que les Juglandées fossiles correspondent exactement aux 
 Juglandées vivant aujourd’hui dans les régions caucasiques en 
Compagnie du Rhododendron fluvum. : 

Ce fait, ainsi que l’extension d’autres espèces caucasiennes vers 
notre île (par exemple Centaurea depressa , Fritillaria pontica, 
Merendera sobolifera, Vincetoxicum canescens, Vitis vinifera, AMyg- 
dalus, Prunus, Cydonia, Pyrus, etc.), montrent qu'avant l’efondre- 
ment de l'Égeide il y avait continuité avec notre flore et que, par 
conséquent, bon nombre des espèces de Lesbos ont dû s'y établir 
pendant l’époque tertiaire. 


312 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


VI. Région du Castanea vulgaris Lam. 


La région du Châtaignier, la plus restreinte de toutes, est … 
limitée à la zone montagneuse supérieure des monts Olympos et ni 
Lepetymnon; encore n'est-elle bien développée que sur les bau- 4 
teurs de l’Olympe, où l’on trouve de belles forêts. | 

Le sol du massif de l'Olympe est constitué surtout par des 
schistes métamorphiques et des marbres, mais dans la partie 
ouest il est formé de serpentines. Le Leptymnon est entièrement 
sur des andésites à mica noir, hornblende et pyroxène. 

On sait que le Châtaignier est une des espèces silicicoles les 
plus caractéristiques. Une question se pose naturellement ici: 
cette espèce trouve-t-elle sur les terrains variés de l'Olympe et du 
Lepetymnon une quantité de silice suffisante ® La réponse afir- " 
mative n’est nullement douteuse. En effet, les roches cristallines 
anciennes (schistes métamorphiques et marbres) sont très riches 
en silice et renferment souvent de nombreuses veines de quartz; 
les serpentines contiennent environ 40 °/, de silice ; enfin les andé 
sites sont formées de silice dans une proportion de 50 à 60 °/. (1). 
L’altitude, qui est sans contredit la cause première de la présence 
du Châtaignier (et des espèces subalpines qui l’accompagnent) sur 
les sommets de 1 ’Olympos et du Lepetymnon, n’est donc pas la seule 
influence qui agisse sur la distribution de cette espèce ; le Châtai- 
guier ferait défaut sur les plus hauts massifs de notre île si la 
nature chimique du sol n’y était favorable à son does : 

Les espèces les plus caractéristiques de Ja région du Châta 
gnier sont : 


Pteris aquilina, Colchicum variegatum, 


Cystopteris fragilis, Tulipa Theophrasti P. ce 
Cheilanthes Szowitii, T. Orphanidea, 

Asplenium Trichomanes, Allium sphærocephalum, 
A.Adiantum nigrum v.acutum By.,  Fritillaria pontica, HE 
Nephrodium rigidum v. australe, Crocus sativus v. Palasii (et re 
Ephedra nebrodensis, supérieure du Pinus), 
Milium vernale v. montianum, Orchis comperiana 

Poa cæsia, Platanthera bifolia, 

Carex Linkii, Cephalanthera ensifolia, 

Luzula Forsteri, Epipactis atrorubens 8, 


e Ces analyses sont tirées du travail de M. Li de Launay, cité plus haut. 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 


Limodorum abortivum, 

Listera ovata, 

Corylus Avellana, rare, 

Castanea vulgaris, 

Rumex acetoselloides, 

Cota tinctoria, 

C. Theophrasti P. Cand.. 

Anthemis montana v. anatolica, 
Chamæmelum lesbiacum P. Cand., 


Ajuga orientalis v. cryptandra P. 
Cand 


Verbascum piscicidum P. Cand., 

Scrofularia lepetymnica P. Cand., 
æonia peregrina 

Aubrietia deltoidea, 


313 


| Viola sylvatica, 


Paronychia chionæa, 
Rhus coriaria, 

Sedum amplexicaule, 

S. eriocarpum 

Torilis infesta 

Scandix Pecten -Veneris v. montana, 
Hedera Helix, 

Cratægus monogyna, 
Rubus tomentosa, 
Agrimonia Eupatoria, 
Poterium muricatum, 
Cerasus prostrata, 
Prunus spinosa, 

Cytisus candicans, 
Trifolium purpureum, 
Astragalus angustifolius, 


Vicia Cracca v. villosula, 
Ervum Lenticula v. macropodum P. 
Cand. ; 


Alliaria officinalis, 
Æthionema ovalifolium v. hetero- 
carpum 


En résumé, l'ile de Lesbos est partagée en six régions botani- 
ques ou zones de végétation. 

1° La région littorale est caractérisée par une flore marine ou 
littorale, soumise principalement à l'influence chimique du chlorure 
de sodium et distribuée irrégulièrement suivant la nature physique 
des terrains littoraux ; 

2° La région des plaines comprend la ie spontanée des lieux 
incultes et des cultures (Céréales, Figuier, Vigne, Oranger, Citron- 
nier, Mürier, etc.). Les espèces de plaines qui caractérisent cette 
région sont surtout localisées sur les sables et les galets pliocènes ou 
récents et sur les alluvions modernes. 

3° La région de l'Olivier est caractérisée par une flore xérophile 
localisée sur des collines arides, peu élevées et exposées au soleil 
brûlant du midi. Cette flore est plus particulièrement répandue 
Sur les rorhes cristallines anciennes (schistes DOM APNES. et 
Marbres). 

4° La région du Pin maritime ou zone forestière par es 
est caractérisée par une flore qui recherche une exposition fraîche, 
atteint la limite de la région du Châtaignier et en surtout localisée 
sur les pes et les PACE 


314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


5 La région du Quercus Ægilops, qui renferme également des 
forêts, est caractérisée par une flore différente de celle des deux 
régions précédentes où l’on retrouve cependant des conditionsiden- 
tiques dans l'exposition et l’altitude. On trouve l’explication de ce 
contraste dans la constitution géologique du sol qui, avant la fin de 
l’époque tertiaire, était relié à des régions géologiques et floristi- 
ques difiérentes de celles des autres parties de l’île. La flore de la 
région du Quercus Ægilops est surtout localisée sur les andésites. 

6° La région du Châtaignier est spéciale aux régions monta- 
gneuses supérieures; on y trouve des représentants de la flore 
subalpine et même de la flore alpine de l’Europe et de l'Asie. Les 
divers terrains de cette zone supérieure renferment de la silice en 
quantité suffisante pour y permettre le développement du ce 
taignier. 


Une soixantaine d'espèces, dont quelques-unes spéciales à 
Lesbos, sont localisées seulement sur certains points de l'ile. Les 
noms de ces espèces sont écrits sur la carte botanique (PI. 12 et 13) 
aux endroits qu’elles habitent. Quand ces espèces n’ont qu'une 
localité unique ou sont cantonnées dans une aire très restreinte, 
leur nom est précédé d’une petite croix placée justement à l'endroit : 
précis où pousse la plante. Tel est le cas, par exemple, des Pins 
Laricio, Rhododendron flavum, Cydonia vulgaris, Rhamnus prunifolia, 
Poa cæsia, Styrar néons Prunus insititin, P. spinosa, Lavatert 
arborea, etc. à 

Ces espèces à localité unique ou à aire excessivement restreinte 
ne sont pas toujours les plus intéressantes au point de vue dela 
géographie botanique. D’autres qui, comme l’Echinops lepetymnicus, 7 
le Paronychia macrosepala, le Silene squamigera, Y Ephedra campylo- 
clada, V'Euphorbia Phlomos, etc., sont localisées sur des espaces 
assez vastes, sont du plus haut intérêt pour caractériser la végétation 
de telle ou — partie de l’île. Quelques- unes présentent même 


uel ues p ti ] suivant |’ ce du milieu; 6. 
influen 


c’est ainsi que le Mic rolonchoides pinnatum, dans la région du Pin - 
maritime, change complètement d'aspect avec la nature du sol et 
l'altitude (PI. 14). Sur la serpentine, à environ 400 mètres d’alti- 
tude, cette plante a plus de 50 centimètres de hauteur ; sa hampe 
florifère dépasse 30 centimètres, ses feuilles sont à eue sue 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 315 


et sa partie souterraine est grêle, Au contraire, sur les calcaires 
cristallins, à environ 600 mètres d’altitude, le port de la plante est 
tout autre et rappelle celui des plantes alpines; la partie souter- 
raine est beaucoup plus développée et les feuilles, à divisions plus 
grandes, forment une rosette d’où sort une hampe florifère qui n’a 
que 4 centimètres de hauteur. 


Nous terminerons cette étude des régions botaniques de l’île de 
Lesbos par quelques observations de statistique florale. 

Si l'on se place au point de vue du nombre des espèces qui 
caractérisent plus spécialement chaque région, on voit que la plus 
importante serait celle de l’Olivier dans laquelle on trouve 123 espè- 
ces xérophiles spéciales ; après viendraient celles du Châtaignier et 
du Pin maritime avec 58 et 57 espèces, puis la région des plaines 
avec 30, enfin celle de Quercus Ægilops avec 26. Nous faisons 
abstraction, dans cette comparaison, de la flore littorale repré- 
_ sentée par environ 90 espèces, mais les régions ayant êté inégale- 
ment explorées, il est impossible d’en tirer une conclusion absolu: 
ment exacte. 

Si, au contraire, on compare la richesse florale des diverses 
régions botaniques de l'ile avec leur grandeur relative (abstraction 
toujours faite de la région littorale), l’ordre d'importance est difié- 
rent. La région du Châtaignier, de beaucoup la plus restreinte, est, 
comparativement à son étendue, celle qui est la plus riche en 
espèces caractéristiques. 

Le nombre des plantes vasculaires qui croissent dans les diverses 
régions botaniques de l’île de Lesbos est de 1268 espèces réparties 
en 439 genres. Sur ce nombre on compte 137 espèces ligneuses, 
réparties en 89 genres. Cette proportion relativement considérable 
d'espèces ligneuses n’a rien qui puisse nous étonner puisqu'il est 
démontré depuis longtemps que plus une flore à des caractères 
insulaires plus elle est riche en espèces ligneuses. 

Bien que les listes précédentes, d'espèces spéciales aux régions, 
Soient incomplètes, comme le nombre total des espèces vasculaires 
de Lesbos est de 1268, il y a donc près des deux tiers des espèces 
Qui sont indifférentes aux diverses influences qui agissent Sur la 
dispersion de certaines espèces dans les diverses régions de l'ile, 


316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


abstraction toujours faite de la zone littorale d'où le sel marin . 
exclut presque toutes les __. de l'intérieur. 


Il. — AFFINITÉS DE LA FLORE DE L'ÎLE DE LESBOS _ 
AVEC LES FLORES DES AUTRES PAYS. tn 


Nous allons, dans cette partie de notre travail, essayer de mon- 
trer les affinités de la flore de Lesbos, non seulement avec la flore 
des contrées voisines, mais avec celles de toutes les contrées du 
globe. La chose est relativement facile vu le nombre restreint des 
espèces de Lesbos ; d’autre part la situation géographique del'ilese 
prête très bien à l’ établissement de régions de comparaison de pe se 
en plus vastes. 

Sur les 1268 espèces vasculaires de Lesbos, 60, créées et décrites A 
par nous ({}), sont spéciales à cette il: ; on y trouve de plus un n0M- 
bre encore plus grand de variétés ou formes que nous avons égale- 
ment décrites et qui ne sont point connues ailleurs. Nous aurions pu 
simplement, dans l'étude des affinités de la flore de Lesbos ayec la 
flore des autres pays, ne point parler de ces espèces, variétés OÙ 
formes indigènes, mais comme la plupart sont très voisines d'autres 
espèces des régions environnantes, il nous semble plus logique de 
les considérer ici comme des types de remplacement. En consé- 
quence, chaque fois qu’il y aura lieu, nous ferons suivre la liste 
des espèces communes à l'ile de Leshos et à une autre région 
géographique, d'une seconde liste où seront mises en regard les a 
espèces ou variétés spéciales à Lesbos et les espèces qu'e elles rem 
placent dans cet autre pays. 


;! 


I. Espèces de l'Asie Mineure (Anatolie). 
£ Espèces communes à l'Asie Mineure et à l’île de Lesbos. 


On trouve dans l’île de Lesbos 56 espèces qui n existent guère 
ailleurs que dans l’Asie Mineure : _ce sont donc des espèces à ail 
très restreinte dont la dispersion ie s'arrête aux limites 2 


{ re nier : La végétation de l'ile de Lesbos, Thèse de la Faculté des Se : 
899. — Les espèces nouvelles les plus importantes sont figurées sur les pl 
14, 15 et 16, 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 


317 


de l’Anatolie et dont la dispersion occidentale a pour limites natu- 
relles l’ile de Lesbos. Ces espèces sont : 


Juniperus excelsa, 

Secale cereale, 

Bromus patulus, 

Ventenata subinervis, 

Juncus Gerardi v. condensatus, 
Asphodeline brevicaulis, 
Fritillaria pontica, 

Merendera sobolifera, 

Iris ochroleuca, 

L. troyana, 

Orchis anatolica, 

0. Comperiana, 

Quercus pseudo-Cerris, 

Q. calliprinos, 

Juglans regia (1) (+ Ind. bor..), 
Aristolochia hirta (+ Chios), 

Beta trigyna (+ Hongrie), 

Inula heterolepis, 

Pulicaria microclada, 

Anthemis truncata, 

Chamæmelum Oreades v. Kotschyi, 
Centaurea Reuteriana, 

C. depressa, 

Cnicus Kotschyi 

Tragopogon longirostre, 
Taraxacum officinale v. lævigatum, 
Crepis Reuteriana, 

Lagoseris orientalis, 

Rubia Olivieri v. elliptica, 


Crucianella macrostachya, 
Galium nigricans, 

Galium caudatam v. chium, 
Vincetoxicum canescens, 
Convolvulus Scammonia, 
Lavandula cariensis, 


Salvia pinnata, 

Verbascum pyonostachyum, 

Plantago cretica, 

Rhododendron flavum, 

Nigella ellata v. depauperata, 

Arabis Montbretiana (+Syrie, Pers., 
Allg.), 

Alsine Iydia, 

Silene quinquevalnera (+ Chios), 

Mænchia cærulea, 

Microsciadium tenuifolium, 

Umbilicus intermedius, 


 Pyrus amygdaliformis, 


P. elæagnifolia, 

Tritolium Presbianum, 

T. globosum (+ Bysance), 
pilulare, 

T. Petrisavii (+ Bysance), 

T. Meneghinianum (+ Bysance), 

Lathyrus pseudo-Aphaca, 

Vicia cuspidata (+ Syrie). 


2° Espèces spéciales à l'Asie Mineure et remplacées dans l'ile de Lesbos 
par des espèces indigènes très voisines Où simplement par des 
île. 


variétés spéciales à l 


Ces types de remplacement sont au nombre d'une trentaine ; 
quelques-uns ne correspondent pas exclusivement à une seule 
espèce ou variété, mais à toutes les espèces d’un groupe. Ce sont : 


Espèces ou variétés spéciales 
à Lesbo 


Juncus lesbiacus P. Cand., 
Allium aristatum P. Cand., 


(1) Cuitivé. 


Espèces très voisines de l'Asie 
Mineure. 
Espèces de la section Cyperoides, 
Espèces de la section Schænopro- 
sum, 


318 


Tulipa Theophrasti P. Cand., 

‘ Cota Theophrasti P. Cand., 

Anthemis aciphylla Boiss. v. macro- 
poda P. Cand., 

Anthemis leshiaca P. Cand., 

Chamæmelum lesbiacum P. Cand., 

Microlonchoides P. Cand , 

Lapsana olympica P. Cand., 

Crepis costata P. Cand., 

Campanula esculenta P. Cand., 

Lonicera etrusca Santi. v. xylos- 
temoides P. Cand., 

Galium caudatum Boiss. v. lesbia- 
cum P. C 

Veronica lesbiaca P. Cand., 

Micromeria insularis P. Cand., 

Symphytum sicyosmum P. Cand., 

Nephrosperma horizontale P. Cand., 


Verbascum piscicidum P. Cand., 
Scrofularia lepetymnica P. Cand., 


Odontarrhena lesbiaca P. Cand. 
Alyssum xiphocarpum P. Cand., 
Erysimum horizontale P. Cand., 
Raphanistrum glaucum P. Cand., 
Silene juvenalis Del, v. æolica P. 
and. 
Euphorbia Ledebourii Boiss . 
insularis P. Can 
Kenoplevrum P. Cand., 
Tordylium hirtocarpum P. Cand., 
Ferula latisegmenta P. Cand., 
Carum pachypodum P. Cand., 
Trigonella smyrnæa Boiss. v. scor- 
pioidea P, Cand. 


var, 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Espèces de Ia Pre Eriostemones, 

Cota truncata J. 

se ph Bols: LE typica 
Boi 


Anthemis smyrnæa Bois 
Cb.grandiflorum Boiss. et 6 
Callicephalus C.A.M., 

L. intermedia M. B., 

Crepis Kochiana Boiss., 

C. lyrata Lam., 


L. etrusca v. viscidula Boiss., 


Galium caudatum v.typieum Boiss., 

V. filiformis Smtb., 

M. serpyllifolia M.B., 

S. anatolicum Boiss., 

Le groupe des Pulmonaires an0F-. 
males, 

V. olympicum Boiss., 

Scrofularia de la section Ceraman” 
the, 


Od. elata Boiss., 


AI. macrostylum Boiss., 
E. smyrnæum Boiss. et Bal, 
R. rostratum D. C., 
S. juvenalis v. typica, 
E. Ledebourii v. typica, 
Ferulago Koch, 

T. persicum Boiïss. et Hausskn., 
Ferula du groupe caspica Boiss: 

um du groupe daucoides Boiss- 


T. smyrnæa Boiss. v. typica- 


Quelques autres espèces spéciales à Lesbos, telles que Yaleria- : : 
nella thelocarpa P. Cand., V. metriola P. Cand., Znula lesbiaca P. 


Cand., Echinops lepeptymaieu P. Cand., E. Philiæ P, Cand., Las 
pora lanata P. Cand., Pulmonaria annua P. Cand., 
luteum P.Cand., et Viola lesbiaca P. Cand., sembleraient aussi, 
d’après leur distribution géographique, devoir être remplacés : 
des types très voisins. Mais comme ‘nous n’avons pu jusqu'i ‘ 


Lithospermut} : 


ici les 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 319 


rattacher à des types asiatiques d’une affinité manifeste, nous pré- 
férons, jusqu’à nouvel ordre, les considérer comme monotypiques 
et exclusivement spéciales à l’île de Lesbos. Par contre, le Galega 
bicolor, qui existe en face de Lesbos sur la côte occidentale de l’Asie 
Mineure, manque dans l’ile et n’y est remplacé par aucune espèce 
ou variété affine. 


3 Aux deux listes précédentes, il faut ajouter quelques autres 
espèces de l’Asie Mineure à aire de dispersion très restreinte 
et qui se trouvent également à Lesbos et s'y arrêtent. Ce 
sont : 


a) 6 espèces qui ne se trouvent qu'aux environs de Smyrne, 
savoir : à 


Scrofularia Scopolii v. smyrnæa, Genista anatolica, 
S. canina v. floribunda, Trigonella smyrnæa, 
Alyssum smyrnæum, Trifolium striatum v. macrodonton. 


b) 4 espèce localisée dans la Troade : 
Amygdalus Webii. : 


On voit sur la carte botanique (PI. 12 et 13) que cette espèce est 
localisée dans la partie septentrionale de notre ile; la présence 
simultanée de l’Amygdalus Webii en Troade et à Lesbos s'explique 
donc facilement par la proximité géographique actuelle et surtout 
Par la continuité qui existait anciennement entre l'ile et le conti- 
nent. Mais, la partie de Lesbos où se trouve l’Amygdalus Webii n’est 
que le prolongement géologique de la Troade, et, en Troade comme 
à Lesbos, cet Amandier ne végète que sur les andésites; cette pré- 
férence si nette pour un sol spécial n’expliquerait-elle pas pour- 
quoi l’Amygdalus Webii ne s'étend pas davantage en Asie Mineure. 

On trouve aussi en Troade et aux environs de Smyrne deux 
types de remplacement. La variété smyrnæa Boiss. du Tamarix 
Palasii, localisée au bord des eaux saumätres des environs de 
Smyrne, est remplacée à Lesbos par la variété lesbiacu P. Cand.; 
la var. troyana, du Potentilla Fragariastrum, de la Troade, est rem 
Placée à Lesbos par la var. ’hytidocalyr P. Cand. . 


320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il. Espèces de Syrie et de Perse. 


Les quatre espèces suivantes qui font partie de la flore de l'ile M 
de Lesbos ne se rencontrent guère ailleurs qu’en Syrie et en Perse. 
Ce sont : 

Heliotropium a (— Sibérie), 
Ononis leiosper 
Plantago Fist v. brachystachys (+ Egypte, — Perse). 


Le Pistacia vera L., des mêmes régions, est remplacé à Lesbos 
par un autre type, le P. affinis veræ P. Cand. 


II. Espèces insulaires de l'archipel grec. 


1° Espèces communes à l'archipel grec et à l’ile de Lesbos. 

Dix espèces exclusivement insulaires, localisées dans l'archipel 
grec, se trouvent aussi dans l’île de Lesbos où ils arrivent à leur 
limite de distribution orientale, sans pénétrer sur le continent 
asiatique. 


Ce sont : | 
Allium staticiforme, Der ron cretica (seulement en 
Thymelæa argentea, 

Anthemis cretica, Ste s 
A. tomentosa, ile Eheiri (4), 
Centaurea spinosa, Alyssum umbellatum, - 


Silene Urvillæi. 
20 Espèces spéciales à l'archipel grec et remplacées dans l'ile de Lesbos 
par des espèces très voisines. 


Ces espèces dé remplacement sont les suivantes : 


Lesbos Archipel grec 
Helichrysuim sulfureum P. Cand., H. amorginum Boiss. et Orph: à 
Ægialophila longispina P. Cand., A. cretica Boiss. et Heldr. & 
Trochocodon P. Cand. Petromarala A. DC., de l'ile de Crêt 


Nous avons fait de bre ss les es insulaires, et celle ÿ 
Lesbos en particulier, sont g ar de nom 


(1) Frutescent et cultivé. 


L2 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 321 


breuses espèces à structure ligneuse. Les deux listes précédentes 
viennent admirablement confirmer cette remarque, car sur les 
seize espèces insulaires citées, huit sont ligneuses. 


IV. Espèces de Grèce et de l’Archipel. 


1° Espèces communes à la Grèce, à l'Archipel et à l’île de Lesbos. 


17 espèces qui arrivent dans notre île à leur limite de distribu- 
tion orientale et se trouvent aussi dans les îles de l’Archipel, ont 
leurs limites de distribution occidentale dans la Grèce actuelle. 


e sont : 


Tulipa Orphanidea, 

Lilium candidum, 

Colchicum variegat 

Crocus sativus (+ FH boré.), 
Valerianella Soyeri, 

Salvia pomifera, 


Cyclamen græcum, 
Malcolmia græca, 
Cerastium pedunculare, 
Alcea rosea (+ Thrace), 
Rhamnus prunifolia, 
Johrenia græca, 


Agrimonia Eupatoria v. græca. 


Verbascum Guicciardi, 
Vicia salaminia. 


V. plicatum, 
V. leucophyllum, 


2 Espèces spéciales à la Grèce et à l'Archipel et remplacées duns l'ile 
de Lesbos par des espèces ou variétés très voisines. 
Lesbos Grèce et Archipel 


a, 


Allium pruinosum P. Cand., Allium ampeloprasum v. pruinosum 
Boiss., 
Rumex græcus Boiss. et Heldr., 
var. undulatus P. Cand 
Marrubium hyperleucum P. Cand., 
Yrnium #æolicum P. Can 
Astragalus lesbiacus P. Cand. 


R. græcus v. typicus Boiss., 
M. Friwaldskyanum Boiss., 
Smyrnium Orphanides Boiss., 
Astr. Parnassi Boiss. 


V. Espèces de l’Égéide. 


Sous le nom d’ Égéide on comprend toutes les terres baignées 
Par la mer Égée, c’est-à-dire la Macédoine et la Thrace littorales, la 
Grèce actuelle, les îles de la mer Egée et l’Asie Mineure occidentale. 

Jusqu'ici nous n’avons encore parlé que des affinités botaniques 
de l’île de Lesbos avec des _—. situées soit à l'Est, soit à l'Ouest 


21 


Rev. gén. de Botanique. — XL. 


322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de cette île et nous n'avons cité que des espèces à aire géogra: 
phique très restreinte atteignant dans notre ile leur limite de 


distribution orientale ou occidentale. Cette fois il s’agit d'une u 
région botanique beaucoup plus vaste dans laquelle l’ile de Lesbos 


est comprise, sans toutefois en occuper le centre. On ne sera donc 
pas étonné de voir qu’un grand nombre d’espèces de Lesbos soient 
répandues dans toute l’Égéide. Ces espèces, au nombre de 136 (plus | 
une dizaine de types de remplacement), ne constituent en réalité 
qu'environ un huitième de la flore totale de l’île, mais si l’on ajoute 
à ce nombre les espèces citées dans les listes précédentes et qui 
appartiennent aussi à la flore de l’Égéide, nous arrivons à constater 
que le quart environ des espèces vasculaires de Lesbos est localisé 
dans l’Égéide. 
Dans ces conditions il nous semble naturel, pour notre étude 
des affinités de la flore de l'ile de Lesbos avec les flores des autres 
pays, de preudre l’Égéide comme terme moyen de comparaison. 
Nous allons donc encore citer toutes les espèces communes à Lesbos 
_et à l’Égéide, ainsi que les divers types de remplacement; ensuite, 
pour toutes les autres espèces de Lesbos à aire géographique plus 
étendu, nous n’indiquerons plus que leurs limites d ‘extension el 
leur nombre dans chacune de ces limites. | 


1° Espèces de Lesbos répandues dans toute l'Égéide ' 


Juniperus fœtidissima, Quercus Ægilops, 

Cupressus sempervirens (+ région  Platanus orientalis (+ Himalaya, 
de l'Himalaya), Sicile), 

Phleum græcum, Parietaria sr 

Briza spicata, Thesium Berger 5 

Triticum bœoticuim, Rumex Stosellédéé ç+ Jale 

Ægilops caudata, moyenne), | 

Æ. comosa, Valeriana Dioscoridis, 

Lolium lepturoides, Valerianella truncata, 

Carex illegitima (+ Dalmatie), V. obtusiloba, 

Allium viridi-album, Herocephalus plumosus, 

Myogalum prasandrum, Helichrysum orientale, 

Gagea foliosa (+ Sicile), Carduus argenteus, 

Lloydia græca (+ Sicile), Chamæpeuce alpina, 

Tamus cretica, Centaurea iberica, 

Crocus biflorus (+ Italie), Kentrophyllum dentatum; 

C. chrysanthus, Sonchus græcus, 


Ophrys æstrifera, - Lactuca cretica, 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 


Lacyntha verrucosa, 
Crepis Sieberi, 
C. parviflora, 
Rodigia commutata, 
Lagoseris bifida, 
Galium intricatum, 
Crucianella græca, 
Rubia Olivieri, 
Specularia pentagonia, 
Phillyræa latifolia, 
Cionura erecta, 
Convolvulus hirsutus, 
Mentha tomentosa (+ Orient), 
. Noëana 


Origanum hirtum, 

0. Onites (+ Sicile), 

Thymus angustifolius, 

Thymbra spicata, 

Satureja Thymbra (+ Sardaigne), 
Calamintha graveolens, 

Melissa altissima, 

Salvia argentea (+ Sicile), 
Sideritis lanata, 


Lamium Ni 

L: moschat: 

Ballota ue 

Ajuga chia, 

Teucrium lucidun 

Heliotropium sillosum (+ Syrie), 
Anchusa undulat 


Verbascum pinnalitidum 


Oro nche pubescens (+ France 


Styrax officinalis, 
Arbutus Andrachne, 


323 


Ranunculus rumelicus (Grèce= 0), 

Papaver lævigatum (Thrace et Ma- 
céd. = 0 

Fumaria anatolica (+ Syrie), 

F. Thureti (+ Syrie), 

F. macrocarpa (+ Syrie), 

Pteroneurum græcum (+ Dalmatie, 
+ Italie australe), 

Aubrieta deltoidea (Thrace et Ma- 
céd. — 0} 

Aurinia orientalis, 

Alyssum minutum (+ Russie aus- 
trale; Thrace et Mac. — ne 

Teesdalia Lepidium, 

Malcolmia flexuosa, 

Rapistrum orientale, 

Enartbhrocarpus arcuatus (+ Syrie), 

Velezia quadripunctata (+ Syrie), 

Dianthus tripunctatus, 

D. glutinosus, 

Tunica glumacea (+ Dalmatie), 

Silene Behen {+ Syrie 


S. squamigera (+ Svrle 
S. fabaria, 
Alsine irregularis (+ Syrie, Dal- 


matie), 
Paronychia macrocepala (+ Syrie), 
Tamarix par viflora (+ lllyrie), 
T. Pallasii (+ Syrie, Perse, Turkes- 


tan), 

Hypericum atomarium, 

H. ciliatum 

H. crispum (+ Sicile), 

Vitis vinifera, 

Euphorbia aleppica (+ Italie aus- 
06 e}, 

E. 

rt serratus, 

Sedum eriocarpum, 


S. pallidum, 


S. confestiflorum 

Eryangium creticüin (+ Dalmatie), 
Bupleurum on 

B. trichopédon, 


324 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Carum ferulæfolium (+ Istrie et  Pocockia cretica, 


Dalmatie), Trifolium alexandrinum, 
Daucus involucratu T. clypeatum, 
Scandix grandiflora CL Dalmatie), T. nidificum, 
Scaligeria cretica (+ Dalmatie), Lotus lamprocarp 
Punica granatum (-- Ind. bor.occ.),  Coronilla cretica Aa. Daluati) : 
Prunus domestica, C. parviflora, ; 
Cydonia vulgaris, Astragalus angustifolius v. genuinus 
Genista acanthoclada (+ Syrie), Onobrychis crista-galli (+ M 
Trigonella azurea, Vicia RE 
T. Spruneriana, Pisum arvense 
T. spicata, 


2 Espèces spéciales à l’Égéide et remplacées dans l'ile de Lesbos par des 
espèces très voisines. 


Lesbos Egéide 
ue Nues 
Allium compactum P. Cand, Allium viridi-album Tineo, 
Allium fastigiatum P. Cand. et 
Allium hirtovaginum P. Cand., Allium Stramineum Boiss., 
Lasiospora eriolæna P. Cand., Lasiospora lanata M.B., nd 
Galium pseudo-intricatum P. C., G. intricatum Marg. et Reut., EE 
Trochocodon P. Cand., Trachelium, RE 
Anchusa brachystyla P. Cand., A. stylosa M. B., SA 
Euphorbia Phlomos P. Cand.. E. myrsinites L., 
Sedum rhytidocalyx P. Cand., Sedum pallidum M. B., 3 
Umbilicus patulus P. Cand. Umbilicus erectus DC. 


VI. Espèces à aire géographique plus étendue. 


Comme nous venons de le dire, nous nous contenterons mainte- Fe 
nant, pour constater les affinités florales de l’île de Lesbos avec les + 
diverses régions du globe, de noter simplement le nombre des. 
espèces, sans les citer. Nous commencerons, en prenant toujours . 
l'Égéide comme base de Comparaison, par les régions relativement - 
les plus restreintes et nous terminerons par les espèces ubiquistés- 

1°) Espèces spéciales à l’Égéide et sporadiques en Italie et en rs 
méridionale : 

Nombre, sER 


2°) Espèces spéciales à l'Egéide et à la région danubienne : ni ; 
Aombre, 20. er 


Et ln fins do E 4 +: nl sie ps à 4 FE 
Æ VV a? g; 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 325 


3°) Espèces spéciales à l'Égéide et à l'Europe méditerranéenne : 
Nombre, 60. 
Une espèce, l'Euphorbia Paralias, s'étend aussi sur tout le littoral 
de l’Océan 


4°) Espèces spéciales à l’Égéide, à l’A es boréale et à la Syrie : 
Nombre, 9. 


5°) Espèces spéciales à l’Égéide, à l'Afrique et à l'Europe méditerra- 
néenne : 

Nombre, 201. 

6 de ces espèces s'étendent aussi dans le bassin anglo-parisien et 
2 autres en Arabie et Abyssinie. 

6°) Espèces répandues aux Canaries, à Madère, aux Açores, aux îles 
du Cap vert et dans toute la Méditerranée, l'Egéide comprise : 

Nombre, 231, plus une espèce de remplacement, le Medicago 
orbicularioides P. Cand., qui, à Lesbos, représente le M. orbicularis 
Willd. 

Sur ces 231 espèces : 

8 s'étendent aussi dans le bassin anglo-parisien ; 

5 dans toute l’Europe ou dans l'Europe moyenne ; 

& dans la région danubienne; ; 

2 au Sénégal ; 

25 en Abyssinie ; 
1 en Arabie tropicale ; 
3 dans l'Himalaya ; 
{au Chili: 

% en Californie. 

Un fait intéressant à constater est que les espèces méditerra- 
néennes, qui s’étendent jusqu'aux Canaries, Madère et les Açores, 
Sont plus nombreuses en Égéide, et notamment à Lesbos, que celles 
qui ne dépassent pas le détroit de Gibraltar. 


1°) Espèces spéciales à la Méditerranée et à l'égéide, et se trouvant 
4 Cap de Bonne-Espérance : 
Nombre, 30. 
Certaines de ces espèces habitent aussi la Nubie, rabééinis, 
l'Arabie tropicale, les îles Canaries, l’Australie et la Nouvelle- 
Hollande, 


326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


8°) Espèces communes à l’Europe moyenne et australe et à l'Égéide : … 
Nombre, 37. 70 

Sur ces 37 espèces : 

8 s'étendent en Sibérie ou au Japon; 

1 dans l’Amérique du Nord; 

4 au Maroc. 


%) Espèces communes à l'Europe moyenne et méditerranéenne 
(Égéide comprise) et à l'Afrique boréale : 
Nombre, 59. 
Sur ces 59 espèces : 
6 s'étendent en Sibérie ; 
1 dans l'Himalaya ; 
2 en Abyssinie ; 
4 dans les limites de la flore orientale de Boissier; 
1 en Norvège. 


10°) Espèces spéciales à l’Europe boréale et moyenne et à l'Orient 
boréal de Boissier : 
Ces espèces appartiennent toutes aux régions montagneuses de à 
Leshos ; leur nombre est de 44. 
Æ s'étendent jusqu’en Sibérie : 
1 jusqu’en Sibérie et l’Amérique boréale. ue 
11°) Espèces communes à l'Europe entière et à l'Égéide montagnarde : 
Nombre, 35 
Sur ces 35 espèces : 
9 s'étendent en plus dans les limites de la flore orientaléde … 
Boissier ; 
2 en Sibérie et dans l'Amérique du Nord ; 
12 en Sibérie. 


42°) Espèces communes à l'Europe entière, à la MARS GR 
péenne et africaine et à l'Égéide : 
Nombre, 82. 
Beaucoup de ces espèces ont des limites plus étendues : 
30 s'étendent jusqu'en Sibérie et même le Japon et le 
(5 se rencontrent aussi en Abyssinie); 
3 en Sibérie et dans |’ re du Nord); 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 327 


1 en Sibérie, l’Amérique du Nord, l'Inde boréale et PAfrique 
australe. 


43°) Espèces communes à la Méditerranée (Europe et Afrique), à 
l'Égéide et à l'Amérique du Nord : 
Nombre, 6. 


1%) Espèces de l'Europe moyenne et de l'Égéide : 
Nombre, 8 


150) Espèces de l'Europe moyenne, de l'Afrique boréale et de l'Égéide : 
Nombre 5. 


16°) Espèces communes à la Méditerranée, à l’Égéide, à l'Australie, le 
Cap, l'Amérique du Nord et quelquefois la Sibérie ou le Japon : 
Nombre, 9. 
17) Espèces de la Méditerranée et de l’Égéide, s'étendant jusqu'aux 
zones tropicales : 
Nombre, 2. 


18°) Espèces de l'hémisphère boréal tempéré se trouvant en Orient 
et à Lesbos : | 
Nombre, 9. 


19%) Espèces des régions tempérées : 
Nombre, 4. : 

20°) Espèces ubiquistes : 
Nombre, 23. 


La conclusion la plus importante à déduire de ce qui précède, 
c’est que depuis que l’île de Lesbos a été séparée de l'Asie Mineure, 
c’est-à-dire depuis la fin de l’époque tertiaire, les 60 espèces et les 
variétés qui sont absolument spéciales à Lesbos ont dû s’y difié- 
rencier sur place. Grâce au changement dans la lutte pour l'existence 
Occasionné par la séparation du continent, il s’est produit des 


formes nouvelles et l’on a ainsi un exemple très net de création : à 


d'espèces à une époque récente. 

Une autre conclusion est également intéressante à mettre en. 
évidence, c’est que la flore de l'ile de Lesbos offre tous les caractères 
généraux de la flore de l'Égéide. | 


328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, | 
dirigé par M. le professeur Gaston Bonnier, auquel j’adresse tous ; 
mes remerciements pour les conseils qu'il n’a cessé de me donner. . 
Je remercie aussi bien vivement M.. Masclef, conservateur des … 
collections botaniques de la Sorbonne, qui m’a beaucoup aidé pour 
la rédaction de ce travail, et dont la compétence en Fra 
botanique m'a été très utile. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


(Sauf indication contraire, les plantes sont représentées à la moitié de … 
leur grandeur naturelle). 


PLANCHES 12 ET 13 


Carte botanique de l'île de Lesbos.— (La légende, au bas de la carte, 
indique comment sont représentées les différentes régions botaniques 
de l'ile de Lesbos. — Les noms des espèces qui ne sont distribuées que 
sur certains points de l’île sont écrits aux endroits où ces espèces sont 
localisées. La petite croix qui précède un certain nombre de ces mets 
signifie que l'espèce en question est cantonnée dans une aire t 
restreinte 


PLANCHE 14 


“Fe 1. Microlonchoides pinnatum P. Cand. — Port de l'espèce sur 
Ja serpentine à environ 400" d'altitude. — a, b, fruit montrant laigrette 
double. ; 

Fig. 2. Port de la même espèce sur les calcaires cristallins à environ : : 
600% d'atit ude. He 

Fig. 3. Odontarrhena lesbiaca P. Cand. — Port de la plante. — Re : 
rameau fructifère ; d, silicule mûre (3/2 de grandeur naturelle); €; Pr re 
montrant les Étaniineé à dents pétaloïdes (grossie 10 fois); f, Pr 
étoilé, vu de face (gross. 200 fois) ; g, base de la plante. 


PLANCHE 15 c 


Fig. 4. Plantago subverticillata P. Cand. — Port de la plante. 
Fig. 5. Erysimum horizontale P. Cand. — Port de la plante. — 2 
graine (grossie 5 fois) ; à, j, k, coupes en travers de diverses pe 


LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 329 
même grossissement montrant les variations dans la position de la 
Ile un 


Fig. 6. Anthemis lesbiaca P. Cand. — Port de l'espèce type. — I, 
feuille des exemplaires croissant sur un sol peu sec et peu compact ; mn, 
feuille des exemplaires croissant sur un sol sec et compact. 

Fig. 7. Port de la variété radiata de la mème espèce. 

Fig, 8. Kenoplevrum virosum P. Cand.— Une ombellule en fruits.— 
ñ, coupe transversale de la moitié du fruit mûr montrant les côtes creuses 
(1/2 de la grandeur naturelle); 0, base de l’ombelle, 


PLANCHE 16 


Fig. 9. Euphorbia Phlomos P. Cand. — Port de la plante. — p, 
fruit ee éclaté autour de ae q: graine (grossie 3 fois); r, 
involucre (grossi 1 fois et dem 

Fig. 10. Viola lesbiaca P. ba. — Port de la plante. 

Fig. 11. Allium hirtovaginum P. Cand. — Port de la plante. — 5, 
fleur (grossie 3 fois). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE | 


PARUS EN 1895 ET 1896 Suite). 


Sur les vingt-deux genres de Phytolaccacées connus, C. ScHULZE (1) 
en a étudié dix-neuf au point de vue de l'anatomie de leur tige et de 
leur feuille; l’auteur passe en revue les modifications des différents 
tissus dans la famille à laquelle il reconnaît comme caractères anato- 
miques qui lui sont spéciaux, l'existence d’un épiderme toujours formé 
d’une seule assise, le développement plus ou moins grand de collen- 
chyme dans l'écorce, la disposition très régulière et circulaire des fibres 
qui entourent le liber; la plupart des genres contiennent de plus de 
nombreux cristaux d’oxalate de calcium. 


cristaux dans les Gyrostémonées qui présentent par contre de grosses 
cellules sécrétrices sous l’épiderme. e 
E. Ge (2), à propos de l'étude qu'il a faite des Thymellæal es adresse 
à la « méthode anatomique » plusieurs critiques. MM. Van Tieghem el. 
Supprian ont cherché, chacun de leur côté, à classer ces plantes rer 
leurs caractères anatomiques ; Gilg constate qu’ils n’arrivent nullemer 
au même résultat et que dans les deux cas, les groupements P oposes 
ne Cadrent pas avec ceux qui sont déterminés par l'étude morpholo- 
gique de la fleur. Il montre, de plus, qu’à l'intérieur d’un même En 
très bien délimité (Guidia, Drapetes) le liège peut s'établir dans | ; 
derme comme dans l'écorce, et cela même chez une même espèce 


conditions extérieures ou de l’âge de la plante. Gilg se mors a 

sceptique à l'égard de cette méthode de classification, il est d'avis a 
les caractères morphologiques floraux sont les plus stables, Ceux pr : 
dépendent le moins du milieu et qui par suite doivent avant tout Se 
pour la classification. 


(1) GC. Schulze : Ueber den anatomischen Bau des Blattes und fe Per 
in der Familie der Phytolaccaceen und deren Bedentung für die Sy ei 
(Inaug. Diss. Dantzig, 4895, 56 p., 1 PL), Rae 

(2) E. Gilg : Studien über die Verwandtschaftsverhaltnisse der Ty n s) : 
und über die « anatomische Methode » (Engler's Bot. Jahrb. XVII, P- #7 . 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 331 


M. BOUBLER (1) analyse les caractères anatomiques présentés par la 
tige et la feuille des Bétulacées et les utilise à la classification de cette 
famille ; c’est ainsi que l’auteur peut établir le tableau suivant carac- 
térisant les genres de la famille et basé sur l'anatomie du limb : 

Faisceau ouvert à la nervure médiane. . . . . .  Betula, 


Trichomes bétuloïdes. : + . . . 
Rayons médullaires libériens cellulo- ? A/nus. 


= 
= MACLES 
a Ex siques, à parois minces 
Sn © 
É 5 OURSINS 
ë < 0 : 
= 5 ere es Trichomes à pédicelle trisérié . . 
2 © { MÉSOPHYLLE | Rayons médullaires libériens  sclé- Corylus. 
# Es * 
mm = 
< E 
É & 
. & à 
g Trichomes à pédicelle unisérié. . re 
# | raomBoïDREs 4 Rayons médullaires libériens sclé- » Distegocarpus. 
rifiés . . . Led at ONE 


À 
Les caractères histologiques du bois permettent également à eux 
seuls de distinguer ces quatre groupes. 
L’ 


lacées en deux groupes, les Bétulées et les Corylées. En partant du 
genre Betula comme le type le plus simple, on peut ranger les divers 
genres de cette famille dans l’ordre suivant : Betula, Alnus, Corylus, 
Carpinus. 

La forme de la nervure médiane du limbe chez les Betula, vue en 
section transversale, permet à elle seule d'établir des groupements 
systématiques, groupements qui concordent en général avec ceux 
fondés sur la morphologie ; on peut réduire le nombre des sections à 
deux : 1° Nanæ-Albæ, 2 Fructicosæ. 

Seules la présence ou l’absence 
distinguer deux sections parmi les espèces d’Alnus, d 
les autres caractères paraissent confirmer que la présence d’ 
derme indique le stade le plus évolué. 

M. BosseBœur (2) reconnait deux types principaux dans la structure 
anatomique du pétiole dans le genre Quercus ; dans un premier type 
les faisceaux, isolés à la base, sont rangés sur une ligne circulaire très 
aplatie en haut; à chacun de ces faisceaux est adossée une masse de 
sclérenchyme péricyclique; en montant dans le pétiole ils se rappro- 
chent et constituent un anneau, en même temps que Ceux du milieu de 
la partie supérieure se recourbent vers le centre en deux 
qui finissent par s’isoler de l'anneau qui se referme autour d'eux 
; (1) A. M. Boubier : Recherches sur l'Anatomie systématique des Bétulacées-. 

’0Tylacées (Malpi j1 p.). 

à “ do ae _ ra ee Le pétiole dans le genre Quercus (Bull. Soc. 

Bot. d. Fr., XLIII, 1896, p. 260-65). 


d’hypoderme pourraient servir à 
autant plus que 
un hypo- 


prolongements 


332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans un second type les faisceaux, d’abord également isolés, mais 
moins nombreux, se rejoignent en formant un anneau cup il 
n'apparaît nee d’arc interne qui caractérise le premier type. 

u pre type appartiennent les Q. Ægilops, alba, Cerris, Liban, 
irotés tre Tozza; au second, les Q. Ballota, Ilex, occiden- 
talis qui ne présentent pas dans leur parenchyme cortical de cellules 
très sclérifiées et les Q. cornea, glauca qui en sont au contraire pour- 
vues. Au premier type correspondent des espèces à feuilles caduques, 
au second des espèces à feuilles persistantes 

On trouvera dans le travail de M. Beum (1) sur les Santalacées, de 
nombreux renseignements de détail relatifs à la structure anatomique 


la Structure particulière du bois, l’absence de cellules gélifiées dans l’é 
derme de la feuille, la présence de deux cellules annexes ps aux. 
_ cellules stomatiques, l’absence de poils glanduleux et d'appareil sécré- 
teur interne, la présence fréquente de groupes de cellules Silicifiées. Il 

est ne par des caractères secondaires de délimiter les diffé renis 


pres genres Myzodendron et Grubbia diffèrent des Santalacées ty pi- 
ques, en particulier par l’absence de cellules annexes parallèles aux 
céhulés stomatiques ; le genre Champereia présente des formations ji 
tolithiques qui rappellent celles des Opilicées. 
- LECOMTE (2) décrit les caractères anatomiques d’une Balano- 
phorée qu'il a rencontrée au Congo français et qu’il désigne sous le nom 
de Thonningia sessilis n. sp.; elle est parasite sur les racines d’arbres 
de forêts humides; le tubercule se continue par un rameau sur lequel se 
développent des capitulés florifères, constitué par des fleurs femelles 
dans toute la partie centrale et par des fleurs mâles beaucoup moins 
nombreuses à la périphérie; ces dernières sont réduites à une fe je 

Slaminale portant cinq à neuf sacs polliniques. 
Les fleurs femelles comprennent un périséttie de cinq pièces à peu 
près égales soudé à l'ovaire; l’épiderme du style est verruqueux et à 
son intérieur se trouve un tissu conducteur formé de longues cellales à 
parois épaisses: l'ovaire, réduit à une masse de parenchyme sans cavité, 
différencie un sac embryonnaire dont l’auteur n’a pu suivre le déve- 
loppement, faute de matériaux. Les cellules de la masse ovarienne 
deviennent par la suite scléreuses et forment une sorte de noyau où 
fruit autour duquel le tissu correspondant au périanthe s’est mortifié (3): 


(1) M. Behm : Beiträge zur anatomischen Charakteristik der santalace e 
(Bot. Centralbl., LXIIL, 1895, p. 65). es 
(2) H. Loéomte: Sur une rl Balanophorée du Congo Français (Jour. Hs 
de Le X, 1896, p. 229-2%, PL. 1). 
3) Réltivement aux Polygonées, voir Sirrine : Structure of the ER 
0 rem eue (Proc. of the Jowa Acad. of Se. II, 4895, p. 128-135, PI. Fe 


Û 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 333 


3 DicoTYLÉDONES DIALYPÉTALES. 


H. Z1EGLER (1) étudie le parcours des faisceaux dans la tige des 
Renonculacées. Il prend comme point de départ les observations de 
Nœgeli sur le Clematis Vitalba ; le genre Atragene présente à ce point 
de vue des caractères semblables à ceux de Clematis integrifolia, mais 
est dépourvu de faisceaux accessoires; dans Atragene alpina et a 
Siberica, il se forme six faisceaux dans le bourgeon terminal et € 
nombre subsiste jusqu’à la racine. Les autres genres d’Anémonées se 
sentent les mêmes dispositions générales que le genre Clemnatis; les 
Adonis autumnalis et vernalis s’en éloignent un peu au contraire, etc. 
Tous les genres principaux sont ainsi ÉorES à ce point de vue sans 
qu’il s’en dégage de conclusion bien importan 

Grâce aux caractères anatomiques des fedillos A. NESTLER (2) a pu 
grouper facilement les différentes espèces du genre Ranunculus. Toutes 
les feuilles sont bi-faciales, excepté les feuilles laciniées de la section 
Batrachia ; les poils sont unicellulaires, coniques, à exception des poils 
utriculés qui s’observent près des nervures dans certaines espèces. La 
distribution des sitomates varie beaucoup avec les conditions du milieu ; 
partout on observe des stomates aquifères. Le tissu en palissade est 
constitué par une, rarement par deux assises; il n'existe pas de collen- 
chyme en dessous de l’épiderme du pétiole. Les faisceaux ligneux ont 
une forme plus ou moins accentuée de V. On peut déterminer anato- 
miquement les groupes suivant 

Un anneau de tissu scléreux autour du Mae central 
Gu péllolé. .  . . =: R, aconitifolius. 
Anneau scléreux per autour des 


R. auricomus. 
faisceaux du pétio R. montanus 


Pas d’anneau sclé- 
reux autour du } Tissu scléreux au pôle ligneux . 
cylindre central 
du pétiole. 


R, aquatilis… 


Tissu scléreux aux deux Sc des fais- ". R. Flammula.… 
eaux . 
R. bulbosus. 
R. repens. 


Tissu scléreux au pôle libérien . À 
; acer. 


Pas de tissu Due autour des fais- = : db se 


flui 
ceaux du pétiol - . R. CP - 


Les poils qu’on observe ce les oran de la famille as no ere F. 


(1) H. Ziegler : Ueber der Verlauf ue Gaéshindi im Stengel der Ranun- 
Culaceen (Inaug. Diss. 1895, in-8°, 41 p., 

(2) A. Nestler : Der anatomische Bau re Te der Éd Rarun- 
re (Nova Acta à. KL C D. Acad. d. Nat. LXIII, 1895, p. 279-308, 3 PI.). 


334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cacées appartiennent à deux types fondamentaux qui ne sont nullement 
spéciaux à cette famille, mais ils y présentent des complications et des 
variations qui ne se retrouvent nulle part ailleurs et que décrit O. War- 
BURG (1). Le premier type comprend des poils uniceflulaires et ne se 
rencontre qu’exceptionnellement; les poils les plus fréquents, ceux du 
second type, sont caractéristiques de la famille et sont formés par plu- 
sieurs cellules disposées linéairement, mais dont chacune présente une 
pointe libre; chaque poil comprend donc un axe constitué par les par- 
ties basilaires très courtes des cellules et duquel partent les extrémités 
effilées mines de ces cellules; l’ensemble vu de face ressemble à un 
trichome étoi 
’auteur G) fait une étude d'ensemble des Lee de cette famille et 
insiste en particulier sur le caractère de l’albumen ruminé. “e 
La tige, la feuille et la racine des Dilléniacées dé été étudiées en 
détail au point de vue de l’anatomie comparée par H. SrePPuLM (3); 
donnons sinrplement ici le résultat de ces recherches; les diverses Sec” 
üons peuvent être ainsi définies anatomiquement : 
IL. La nervure médiane de la feuille ne contient qu’un seul faisceau. 
1. Rayons médullaires formés de quatre à ie rangées 
de cellules; poils ordinairement siliceux .  Tétracérées. 
2. Rayons médullairs formés de une à dus re : 
de AR 
| Poils pluricellulaires ; nombreuses raphides. Sauramnites.. 
à Pas de poils ou poils unicellulaires ; raphides 
pes nombreuses. 
. Tous les vaisseaux sont étroits, cellules . 
médullaires à parois épaisses . . . Hilbertiees. 
b. Les vaisseaux primaires sont larges, les < 
ules médullaires restent à parois minces. Aclinidiées. 
IL. La nervure médiane de la feuille contient plusieurs faisceaux. 
s médullaires formés de une à deux rangées de - 
cellules. . Acrotrémees. 
3, “ra siéiliaires joins. de. didte à dix rangées 
1 de EN ; Dilléniées. 


série de travaux ont été entrepris au laboratoire botanique 
de l'Univeriié de Munich destinés à rechercher en quoi les données 
anatomiques peuvent servir à la classification des Euphorbiacées- 
RITTERSHAUSEN (4) a déjà fait paraître un travail de cette nature Sur 


(1) O0. Warburg : Ueber die Haarbildung der Myristicaceen (Ber. d. d. Lu 
Gesellsch. XITE, 1895. Gen. Versamml., p. 78-82, PI XXIX). 

(2).0. arbure : _. Charakterisirung und Gliederung der Myristicaceer 
(. €. p. 82-95, PL XXVIIT). za 

(3) H. Ste ins Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Dilleniaceel ; 
(Bot. Centralbl. LXIT. 1895, p. 338, 2 PL.) 

(4) Rittershausen : Anatomisch-systematische dti von Blatt md 
Axe ler Acalypheen (Inaug. Diss. Erlangen, 1892). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 335 


les Acalyphées, FRüMBLING (1) s’oceupe à son tour des Crotonées et 
des Euphyllanthées dont il étudie la feuille et l’axe. 

La structure anatomique est d’ailleurs assez différente dans ces deux 
groupes. Dans les Crotonées, il faut distinguer deux tribus, les Eucro- 
tonées et les Micrandrées; les premières sont caractérisées par leurs 
poils compliqués et leurs cellules sécrétrices ; leur feuille peut présenter 
une structure nettement bifaciale ou nettement axiale, ou toute autre 
Structure intermédiaire, L'auteur entre dans tous les détails anatomi- 
ques offerts par les a ke Me nous ne pouvons l'y suivre; qu’il 
nous suflise de dire qu’il arrive à caractériser suflisamment chaque 
espèce uniquement par létinte de sa tige et de ses PS ASS 
former un tableau dichotomique de détermination. Les caractères in 
qués sont avant tout ceux que fournissent l'appareil PR (latick 
fères ramifiés ou non), les poils, les cellules sécrétrices contenant des 
huiles essentielles, les cellules stomatiques, le tissu palissadique 

Les Micrandrées, à l'inverse des Eucrotonées, ne possèdent pas de 
cellules sécrétrices à huile essentielle, ni de liber intraligneux. 

Les Euphyllanthées se distinjuent des Crotonées par l’absence com- 
plète d'éléments er ils ne possèdent, jamais de liber intrali- 
gneux. 


- Rorupauscer (2) a étudié de même les DER AR Dr pré- 
sentent dans leur feuille une structure très monotone; e ne possè- 
dent pas de laticifères; les poils sont peu div ens de ce mu 
ils ne sont que très rarement clanduleux: les cellules stomatiques sont 
accompagnées de cellules annexes parallèles à leur fente. L'hypoderme 
apparaît rarement et lorsqu'il existe, il Fe formé d’une seule assise. 
Les cellules épidermiques présentent dans beaucoup de genres une 
Le rseeta 

Jamais on observe dans la tige de liber intraligneux; cette tige peut 
ie des cellules tannifères, des cellules à cristaux d’oxalate de 
Chaux isolés ou mâclés. 

Ce travail, qui se prête mal à une analyse, se termine par une série 
de diagnoses anatomiques des genres et espèces étudiés. 

L'important mémoire de J. LÉGER (3) relatif à la famille des Papa- 
véracées, s'étend aux deux familles des Papavéracées et des Fuma- 
ri s de De Candolle. Dans une première partie, il est traité de 
anatomie très complète de l’appareil repas dans une seconde, il 
est spécialement question de l'appareil laticifère. 

De l’ensemble des études his des différents genres, il 


(1) Frombling : po Cher Untersuchuñg von Blatt und Axe 
der Crotoneen und Euphyllantheen (Bot. Centralbl. LXV. 1896, p. 129, 2 PI). 

(2) H. Rothdauscher : Ueber die oil Verhalinisse von Blatt_ und 
Aïe der Phyllantheen (Bot. Centralbl. LXVIII. 1895, p. 65). 

(3) L. J. Léger : Recherches sur l'appareil végétatif des Papavéracées Juss. 
(Mém. Soc. Linn. de Normandie, XXVIIL, 1 1895, p. 19-624. PI. X-XIX). 


336 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


résulte que les Papavéracées constituent un groupe par enchaïînement; 
l’auteur est amené à établir un certain nombre de groupes secondaires, 
faisant ainsi disparaître la division en Papavérées et Fumariées. 

Il existe des laticifères dans toutes les Papavéracées; ils se rencon- 
trent uniquement dans les faisceaux chez les Papaver Argemone, Pla 
tystemon et Ræmeria; ailleurs, il existe des laticifères, temporairement 
ou constamment, en dehors des faisceaux en même temps qu'à leu 
intérieur. Il arrive assez souvent Que les parois transversales des lati- 
cifères sont résorbées, d’où constitution de véritables canaux. L'auteur 
montre que le latex n’est pas soumis à une circulation déterminée. 

auteurs ont étudié la fleur des Fumariacées, ont donné des inter- 
préations variables au ds de ss constitution de l’androcée et du 
écée:; 


méristèles, très étroite dans les verticilles inférieurs de la fleur, s s'élargi 

e plus en plus dans les verticilles plus élevés où elle peut arriver à 
embrasser un arc de 18°. Or, chaque androphore tristaminé de Fuma- 
ria et de Corydalis est desservi par une méristèle semblable à celle de 
chacun des pétales ; il représente donc une seule feuille florale, les six 
étamines des Fumariées appartiennent à un seul verticille, comme le 
pensaient A. Gray et Bichler, et ce verticille est situé dans le plan 
transversal. 

De même, le gynécée est desservi par deux méristèles trifasciculées; 
elles se trouvent dans le plan antéro-postérieur et, par pe 
alternent régulièrement avec celles du verticille staminal. écée 
des una est composé, comme l’androcée, de deux a « trilo- 
bées connées entre elles. 


(1) 0. Lignier : Poe de je ré des Fumariio. d'après son anatomie 
(C. R. Acad. d. Sc. CXII, 18%, p. 64 


(A suivre). M. MozLiaRD. 


425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin+ 


Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 14 
À che 14. 


Bertin se. 


P. Cand 
argy del. Imp. Le Bigot. 


Microlonchoides pinnatum P. Cand. (1, a, b; 2); Odontarrhena 
lesbiaca P. Cand. (3, c, d, €, f, 8) 


Revue générale de Botanique. 


Tome 11. Planche 15. 


l # Ÿ À 4 7 
€. rÿ 1 & 7 à 
É LA 
y AA 
1&- 6 Ÿ k 4 


l. Candargy del. 


Imp. Le Bigot. 


Bertin sc. 


Plantago subverticillata P.Cand.(4) ; Errsimum horizontale P. Cand. (5, h,i,7,k); 
Anthemis lesbiaca P. Cand. (6, /, m; 7); Kenoplevrum virosum P. Cand. 
(8, », 0). 


Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 


RRANENZ 
D Ar 
ART A 


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16. 


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} Fig. 11 
| 
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à \\#l 
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A Y 
P. Candargy det. Imp. Le Bigot. Bertin se. 


Euphorbia Phlomos P. Cand. (9, p, q,r); Viola lesbiaca P. Cand. (10) ; 


Allium hirtovaginum P. Cand. (11, 5). 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec Ross 


et figures dans le texte. 


Le prix annuel (payable d’avance) est de : 
20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 fr. 50 pour l'Etranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


sise] les demandes Rae v pams mandats, etc., à M. Paul 


ONT, 4, rue du Bouloi, à Pari 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 


_ Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la 


Revue, 


Frs M. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois 


Adresser tout ce ee concerne la rédaction à M. Guston BONNIER, 


professeur à la Sorbon 


e, 15, rue de l’'Estrapade, Paris 


I sera rendu sa dans les revues À era des ouvrages, mémoires 
essé la 


Où notes dont u 
#énérale de Polar De 


Er da aura été adre. 
+8 conn 


ne Doenr de Re pue 


sur la couverture 


Les auteurs des travaux insérés dans la Révue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq MR en tirage à part. 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
evue générale de Botanique 


AuUBerr, docteur ès sciences 

BATTANDIER, professeur à l'Ecole de 
médecine d’Alge 

BriQuer, professeur à l'Université de 
Genève. 


Bonnier (Gaston), membre de l'Acadé- 
mie des Sciences. 


BoRNer, membre de l'Académie des” 
sciences. 


Bounier, Res D Société de 


Mycolo ogie 
:POUTROUX, ace de la Faculté des 
sciences de Besançon. - ‘-. 


er res directeur- 2. à l'Ecok 
des Hautes-Etudes 

CosranTin, maître de Conférences à 
l'Ecoie ‘Normale Supérieure. 

Cowrix, docteur ès sciences. 

DaGuiLLon, maître de Conférences à Ja 
Sorbonne. 


Danrez, docteur ès scioucés 
DASSONVILLE, vétérinaire n l'armée. 


_. maître de ne à PUni- 
de Bordeaux 


“ 


on membre de l'Académie à des ; 
sciences. 


ne 


. à et nés 


Durour, directeur-adjoint du ELabora- 
toire de Biologie végélale de Fon- 
inebleau, 
Erimsson {Jakob}, professeur à l'Acadé- 
mie royale d'Agriculture de Suède. 
FLABAULT, professeur à l’Université de 
lontpellier, 


FLoT, docteur ès sciences. 
Fockeu, docteur ès sciences. 
CHET, répétiteur au Muséum 
Gain, maître de Conférences à VUni- 
versité de Nanc 
GéNEaU DE Lam 
| l'École d 
Giar», professeur à la Sorbonne. 
GuiGNarp, membre de l \cadémie des 
sciences. 
ee professeur à l'Université de 
seille, 
Fa professeur à l'École forestière 
de Nancy 
Henvien (L'Abbé Joseph). 
HR te général des forêts, 
HOCHREUTINER, docteur ès sinon: de 
l'Université de Genève. 


ARLIÈRE, professeur à 
e médecine de Reims 


Houisrrr, docteur ès sc iences. 
Ho (l'abbé), Jaur éat de l’Institut. 


esseur à la Faculté 


a 


Hyx (abbé), FRERE 
catholique d’Ange 

 Jaccarn, Profemur à l'Université de 
Lau usan 


Jacos pe C , docteur ès 


nces. 


case ps (de), professeur à l’Univer- 
: té racovie 


Joxtuax, : l'Université d’Utrecht, 
J 


ar à la Faculté : 


des Seite de Marseil 
KoLbERUP-KOSENVINGE, m ès scien- 
ces, de l'Université de Copenha ague. 


LECLERC bU me. doyen de la Faculté 
des sciences de Toulouse 
LéGer (M.), docteur PAR | 
LESAGE, maître de RER EES à YUni- 
Rennes 


PriLLiEUx, professeur à stat 


_ %s 
Pruner, maître de Conférence à . 


, no docteur ès sciences. rs 
| pores professeur à 


© Vazcor (J.), directeur de l 
ee 4e). professeur à l'Université “+ M . ARTE 
de Quit | Van Tiecmem, membre de FAes 3: 


Lun», de l'Université de Copé 
so 1 raba as. l'Un- À 


MAGNIN, ns à l'Université Æ à 
MARMIER, vi és sciences, de Pas 
t Pasteu 


MASCLEF, ss de l'Institut. 
Noere maître de Conférences à 
Sorbon 


Mer, directeur de la Station forestière | 
de l'Est 
MESNARD, céoltie il à l'École de  méde- 
. cine de Rouen. ; 
Mozuiarv, chargé de Cunférences à n 
Sorbo 


orbonne. 
Der membre de l'Académie 


ncés. 
Si ute professeur à l'Université de 
Varsovie. 
PARMENTIER, docteur ès cart. 
PouLsen, docteur ès mas de l'Uni- 
versilé de Copenhag 


Le 


nomique. 


versité de Toulou 
ca (Charles), sxporteur. Ë 
, docteur ès sci ences. . 
ass (William), docteur ès sciences. 
Saporra (de), correspondant de 1 


* 


ne de Besançon. ci 
RE ane ar "École de 1 édesl 
* d'Alg 


du 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Septembre 1899 


———— 


N° 129 


PARIS . 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR , 


4, RUE DU BOULOI, 4 


F9 


LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1899 


L — SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES 
PENDANT LA GERMINATION DU BLÉ A L’OBSCU- 
RITÉ, par M. J. Goldherg . . . . . . . . 39 


IL — RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉ- 
SIQUES SUR LA RESPIRATION DES PLANTES, 
par M. N. Morkowine (fin). . 


Il. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS, 
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans 
le texte), par M. L. Matruchot (euite) ; = 353 


he 


Cette livraison renferme en outre quinze gravures dans le texte. 


, 


she: 


Pour le mode de publication et Les conditions d'abonnement, voir à 


la troisième page de la couverture. 


SUR IA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES 


pendant la germination du Blé à l'obscurité 


2 par M. J. GOLDBERG 


La formation des matières protéiques constitue une fonction 
essentielle des plantes. Néanmoins, cette question est peu étudiée 
et suscite des affirmations contradictoires. Ainsi M. Godlewski (1) 
conclut que, dans l’obscurité, la formation des matières protéi- 
ques du Blé en voie de germination est impossible. Le travail de 
MM. Laurent, Marchal et Carpiaux (2) amène aux mêmes conclu- 
Sions ; ils indiquent même quels sont les rayons qui influent sur 
Ja formation des matières protéiques (ultraviolets). 

D’autres auteurs arrivent aux conclusions opposées. MM. Kino- 
shita (3), Hansteen (4), Zaleski (5), Susuki (6), ete. 

M. Godlewski dans ces recherches n'a pas remarqué cette cir- 
Constance, que le grain du Blé se compose de deux parties diffé- 
rentes et qui vivent indépendamment ; l’une, l’embryon, croît 
et se développe d’une vie végétale complète, l’autre, l'endosperme, 
vit, en effet, indépendamment adapté à transmettre les substances 
et n’est pas capable d’accumuler de nouvelles matières. On peut 
donc supposer qu’il se produit des matières protéiques dans 
l'embryon, en même temps qu’elles se décomposent, tandis que 
dans l’endosperme s'exerce seulement une décomposition. 

Mon travail a pour but de prouver que cette supposition est 
vérifiée par des expériences. J'ai opéré de la façon suivante. Après 
aVoir fait macérer des grains du Blé pendant un jour, je les ai 
cultivés sur l’eau, à l'obscurité. Au bout d’un certain temps (3, 8, 14 


(1) Godlewski (Anzeiger der Akad. d. Wissenschaften in Krakau. März. 1897). 

(2) La urent, Marchal et Carpiaux (Bulletin de l’'Acad. Royale de Belgique, 5 
série, nm 8 ge 8 

(3) K nosbita “Bulletin of. college of Agriculture, Tokio. 1895). 

(4; Fra re (Berichte botan. Gesellschaft, 1896. XIV. Helf. 9). 

(5) Zaleski (Berichte botan. Gesellschaft, 1898. pag. 146, 536). 

(6) Susuki (Botanisches Centralblat, 1898, N° 


Rev. gén. de Botanique. — XI. ” 


338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


jours); parmi les graines ainsi germées, j'ai choisi les plantules 


également développées (chaque fois 60 plantules) et après avoir 


séparé avec soin l'embryon germé de l’endosperme j'ai analysé les 
uns et les autres séparément en les divisant en trois portions 
formées de vingt exemplaires chacune. J'ai déterminé les matières 
protéiques d’après la méthode de M. Stutser (1) et l'azote de 
matières protéiques d’après la méthode de M. Vigeldatl (2). Les 
résultats de nos expériences sont représentés dans les tableaux 
suivants : 
Expérience N° 1 

Les grains de Blé après trois jours de la germination dans 
l'obscurité. La température s’est maintenue entre 20° et 22,ÿ°. 

Taux de l'azote appartenant aux matières protéiques : 

a) dans les embryons germés : 

qre a . 0800492930 ; 

2e 03r00492930 en moyenne. 0500542223 

3 —  . 0800640809 

b) dans les endospermes : 
3 portion. 0sr0147879 
Expérience N° 2 

Les grains de Blé après huit jours de la tai Mèmes 
conditions. 

Taux de l’azote appartenant aux matières protéique : 


a) dans les embryons germés : 


le portion . 0:01035153 
2% —  . Os01084446 | en moyenne. 0s"01068015 
3%  —  . Os01084446 | 


_ b) dans les endospermes : 
3% portion . 0200936577 
Expérience N° 3 
Les grains de Blé après quatorze ; jours de la germination. 
a) dans les embryons germés : 
de sers ; Mb en moyenne. Ge 


(1) Stutser (Journal für Landwirthschaft, 1880, pag. se: 1881, pag- . 
(2) Fresenius (Quantitative chemische Analyse). 


ES 


SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES 339 


b) dans les endospermes : 
tre portion . 0200394344 
2% — . 0500394344 ‘ en moyenne. 08r00410775 
Bree. 0000468687: 400407 


Les courbes suivantes représentent graphiquement les résultats : 
des expériences. 


D E 
Fe 
ÿ 5 
C 
$: 2 jours \ 8pour. 5 14 jours 


Fig. 66. — a eng Ar Fe dans l'obscurité : D, E, F, total des matières ar 
nes; C, quantité de matières protéiques dans l'endosperme; 4, b,C 
quantité à Bret js dans l'embryon germ 


Ces expériences montrent que pendant la germination du Blé 
à l'obscurité, il se forme dans les embryons des matières protéiques 
en quantité très considérable. 

On pourrait adresser une objection à cette conclusion, que 
l'embryon peut produire les matières protéiques à l'obscurité ; 
ce serait qu’il se produit ici un simple déplacement des matières 
Protéiques qui passent de l'endosperme à l'embryon. Il est difficile 
de supposer que les matières protéiques puissent passer à travers 


340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les membranes, néanmoins M. Puriewitsch (1) a démontré que 
l'endosperme dégage, avec d’autres produits de décomposition de 
matières protéiques, les matières protéiques elles-mêmes; mais 
d'autre part il fait voir que le dégagement de matières protéiques 
se fait au commencement et au milieu de la germination, tandis 
qu'à la fin on observe les amides. Puisque dans mes expériences 
l’augmentation se remarque à la fin de la germination, il est clair, 
qu'on ne peut admettre que la formation des matières protéiques 
s'exerce au compte des produits de décomposition de matières 
protéiques qui passeraient par osmose de l’endosperme. 


(Varsovie. Laboratoire de botanique de l’Université. 


(1) Puriewitsch (Jahrbücher. f. wissensch. Botanik. XXXI, Band. 1897, page 1. 


RECHERCHES 
SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 


par M. N. MORKOWINE /Fin). 


. Expérience N° 11 


Vicia Faba L. — Les sommets étiolés, avec les feuilles de Vicia 
Faba, ont été coupés ainsi que je l’ai indiqué dans l'expérience N° 6. 

1) 652631 des sommets frais, avec les feuilles, ont été placés sur 
une solution de saccharose à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de 13 
heures 1/2, ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 
heures. Température : 47. Acide carbonique dégagé : 12"88. 

D'où, 1003 de sommets frais Rd en une heure 68m#2. 

102r de la substance sèche . . 32m82. 

À la fin de l'expérience, les sommets ont été de nouveau placés 
Sur la même solution de saccharose à l'obscurité. Au bout de 
16 heures ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 
3 heures. Température : 16° 1/2. Acide carbonique dégagé : 9m82. 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure 498. 

108r de la substance sèche . . . 23m89. 

Ensuite, les sommets ont été de nouveau placés sur la même 
Solution de saccharose à l'obscurité et, au bout de 20 heures, ils ont 
êté mis dans l’appareil de Pettenkofer durant 4 heures. Tempéra- 
. ture : 17, Acide carbonique dégagé : 9"66. 

D'où, 1008 de sommets frais ont dégagé en une heure 3883. 

108: de la substance sèche . 18m87 

Puis, les sommets ont été de nouveau placés sur la mème solu- 
tion de saccharose à l'obscurité et,au bout de68 heures, placés dans 
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Température : 16°. 
Acide carbonique dégagé : 6m. 

D'où, 1008r de sommets frais ont dégagé en une heure 3189. 

10e dé substance sèche. . . 1566. 
Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de 


342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


saccharose à l'obscurité et au bout de 19 heures dans l'appareil 
de Pettenkofer durant 3 heures. Température : 17° 1/2. Acide car- 
bonique dégagé : 6mes. 

D'où, 1005" de sommets frais ont dégagé en une heure 362, 

108" de la substance sèche . . . 17ms7 

A la fin de l'expérience, les plantes ont été desséchées à l’étuve, 
à la température 110 . Le poids de la substance sèche : 18r2833. 

2) 689972 de sommets frais ont été placés sur une solution de 
saccharose à 10 °/, avec 1/2000 de chlorhydrate de morphine. Au 
bout de 13 heures 1/2, ils ont été mis dans l'appareil de Péttenkofer 
durant 3 heures. La température s’est maintenue à 170. Acide car- 
bonique dégagé : 12me4. 

D'où, 1005 de sommets frais dégagent en une heure 59"1 de CO? 

108 de la substance sèche . . . 28ms7 de CO? | 

Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur la même 
solution à l'obscurité et, au bout de 16 heures, dans l'appareil de 
Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 160 1/2. Acide car- 
bonique dégagé : 1024. 

D'où, 1008 de sommets frais ont dégagé en une heure 48me6 de 
CO? . 

108" de la substance sèche . . . 24mg de CO? . 

Puis, les sommets ont été de nouveau placés sur la même solu- 
tion à l’obscurité et, au bout de 20 heures, dans l'appareil de 
Pettenkofer durant 4 heures. La température s’est maintenue à 
17%. Acide carbonique dégagé : 11m66. 

no 1008r de sommets frais dégagent en une heure 41"84 de 


10 de la substance sèche . . . 204 de CO? . 

Ensuite, les sommets ont été de nouveau placés sur la même | 
solution de saccharose à l'obscurité et, au bout de 68 heures, mis 
dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La température 
s’est maintenue à 160, Acide carbonique dégagé : 644. 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en 14 h. 30m85 de CO”. 

10#" de la substance sèche. . . .  . 1488 de CO*. 

Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la même solu- 
tion, et, au bout de 19 heures, mis dans l'appareil de Pettenkofer 
durant 3 heures. Température : 170 4 /2. Acide carbonique dégagé: 


Smeg 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHESIQUES 243 


D'où, 1008r de sommets frais dir en { heure 40m8 de CO. 

108 de la substance sèche. . . + + 19084 de CO. 

A la fin de l'expérience, les nat ont été desséchées et conte- 
naient un poids sec de 134420. 

3) 7m81534 de sommets frais, avec les feuilles de Vicia Faba, ont 
été placés sur une solution de saccharose à 10 °/, avec 14/1000 de 
chlorhydrate de morphine à l'obscurité. Au bout de 13 heures 1/2, 
ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La 
température s'est maintenue à 17°, Acide carbonique dégagé : 
: 13m. 

D'où, 1008 de sommets frais Fe en 1 h. 638% de CO*. 

105" de la substance sèche . . 3166 de CO. 

Ensuite, les sommets ont été La sur la même solution à 
l'obscurité, et, au bout de 16 heures, dans l'appareil de Pettenkofer 
durant 3 heures. La température s’est maintenue à 16° 1/2. Acide 
carbonique dégagé : 136. 

D'où, 1008: de sommets frais Mie en 4 h. 63%84% de CO*. 

10#r de la substance sèche. . . . . -81m84 de CO*. 

Puis, les sommets ont été placés sur fi même solution à l’obscu- 
rité, et, au bout de 20 heures, mis dans l’appareil de Pettenkofer 
pendant 4 heures. La température s’est maintenue à 17°. Acide 
carbonique dégagé : 14m88. 
= D'où, 100:r de sommets frais ont ri enfh. 51me7 de CO. 

108" de la substance sèche. . .  25me8 de CO*. 

Puis, les sommets ont été placés sur la ième solution à l’obscu- 
rité. Au bout de 68 heures, ils ont été mis dans l'appareil de 
Petténkofer pendant 3 heures. La température s’est maintenue à 
16°. Acide carbonique dégagé : 7m62. 

pub 1008 de sommets frais ont dégagé en 1 heure 33"86 de 


0er de la subètancs sèche. . 1657 de CO? . 
Ensuite, les sommets ont été dubés de nouveau sur la même 
Solution à l'obscurité, et, au bout de 19 heures, dans l'appareil de 
Pettenkofer durant 3 heures. La température s’est maintenue à 
_ 191/2. Acide carbonique dégagé : 10m8. 
D'où, 100 de sommets frais dégagent en 1 heure 46°#6 de 


108 de la substance sèche . 26me6 de CO* . 


344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


_ A la fin de l'expérience, les plantes ont été desséchées à la tem- 
pérature de 110. Poids de la substance sèche : 124330. 


Le tableau suivant présente les résultats obtenus : 


400 GR. DE SOMMETS FRAIS | 10 GR. DE SUBSTANCE SÈCHE 
TT = 
5 
Re ne e 
pas anesthésiés ses anesthésiée 2 
CT Te nl à x 
anesthé- [1 : 2000 del1 : 4000 del anesthé- |1 : 2000 de|1 : 1000 del > 
chlorhydär.| chlorhydr. chlorhydr, | chlorhydr. | 
siés de e siée de e. 
morphine | morphine morphine | morphine 
milligr. mliligr. milligr. milligr. muilligr. milligr, 
Co? CO 2 + 4 2 4 
Apr.17h.1/2) 68,2 59,1 36,4 33,2 28,7 31,6 |17 
» 46h. .| 249 48.6 63,4 23,9 2% 31,6 | 16°1/2 
Y'A + MS 4 51,7 18,7 20,1 25,8 |17 
» 68h. .| 319 30,5 33,6 45,6 14,8 16,7 | 16° 
» 49h. .| 362 40 16,6 17,7 19,4 23,3 [17172 


Expérience N° 12 


Vicia Faba L. — Les sommets étiolés, avec les feuilles de Vicia 
Fuba, ont été coupés de la façon indiquée dans l'expérience N° 6. 

1) 1085341 de sommets avec les feuilles fraîches, ont été mis 
sur une solution de saccharose à 40 °/, à l'obscurité. Au bout de 
62 heures, ils ont été placés dans l'appareil de Pettenkofer pendant 
2 heures 1/2. La température s’est maintenue à 18° 4/2. Acide 
carbonique dégagé : 14m84. 

D'où, 1008r de sommets frais dégagent en une heure 54me7 de 
CO? . x 

108r de la substance sèche, , . 28me6 de CO? 

Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de 
saccharose à l'obscurité et, 20 heures après, dans l'appareil de 
Pettenkofer durant 2 heures. La température s'est maintenue à 
17% 1/2. Acide carbonique dégagé : 9mg2, 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 3$°* 
de CO? 


10er de la substance sèche . .  22m89, 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 345 


Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la même solu- 
tion à l’obscurité, et, au bout de 32 heures, elles ont été mises 
dans l'appareil de Pettenkofer pendant 2 heures. Température : 
18. Acide carbonique dégagé : 10m84. 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 49ms3 
de CO: . 

108r de la substance sèche . . . 25ms9 de CO?. 

Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur la même 
solution à l'obscurité, et, au bout de 10 heures, elles ont été mises 
dans l’appareil de Pettenkofer durant 2 heures. Température : 
17%. Acide carbonique dégagé : 966. 

D'où, 1008 des sommets frais dégagent en une heure : 4586 
de CO? . ; 

108" de la substance sèche . . . 23m89 de CO. 

À la fin de l’expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et 
desséchés à l’étuve à 100°. Les sommets avaient donc un poids sec 
de 28r1412 

2) 12:r4784 des sommets frais, avec les feuilles de Vicia Faba, 
ont été placés sur une solution de saccharose à 10 °/.. Au bout 
de 50 heures ils ont été mis sur une solution de saccharose à 
10 /, avec 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine, à l'obscurité. Au 
bout de 12 heures, ces sommets ont été placés dans l’appareil de 
Pettenkofer durant 2 heures 1/2. Température : 18° 1/2. Acide 
carbonique dégagé : 21m2. 

D'où, 1008r des sommets avec les feuilles fraiches dégagent 
en une heure : 68m8 de CO: . 

108 de la substance sèche . . . 37"81 de CO*. 

Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de 
Saccharose avec 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine, à l'obscürité. 
Au bout de 20 heures, dans l'appareil de Pettenkofer pendant 
2 heures. La température s'est maintenue à 17° 1/2. Acide carbo- 
nique dégagé : 17me2. | 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 6589 
de CO?. 

108r de la substance sèche. . . 3486 de CO*. 

Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la mème solu- 
tion de-saccharose avec la solanine, et, au bout de 32 heures, mis 


346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dans l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. La température 
s'est maintenue à 18°. Acide carbonique dégagé : 16m88. 

D'où, 1004 de sommets frais dégagent en une heure : 
6783 de CO? . 

1037 de substance sèche . . . 33m9 de CO?. 

Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur une solu- 
tion de saccharose, sans solanine, à l'obscurité et, 10 heures après, 
dans l'appareil de Pettenkofer pendant 2 heures. La température 
s’est maintenue à 17°. Acide carbonique dégagé : 24m84. 

D'où 100" de sommets frais dégagent en une heure 9788 
de CO*. 

108r de la substance sèche . . . 49m82 de CO. 

A la fin de l'expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et 
_ desséchés à l’étuve à 4000. Poids sec : 2zr4809. 

3) 118°1940 des sommets frais avec les feuilles de Vicia Faba 
ont été placés sur une solution de sucre à l'obscurité. Au bout de 
50 heures ils ont été mis sur la même solution de sacchorose avec 
1:500 de chlorhydrate de morphine et, 12 heures après, dans l’appa- 
reil de Pettenkofer pendant 2 h. 1/2. La température s’est main- 
tenue à 18° 1/2. Acide carbonique dégagé : 28m8. 

D'où, 100er de sommets frais dégagent en une heure Ames de 
CO? . 

108" de la substance sèche . . . 36me3 de CO? . 

Puis, les sommets ont été placés à l’obscurité sur Ja même solu- 
tion de SacCharose avec la morphine et, au bout de 20 heures, mis 
dans l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. La température 
s'est maintenue à 17° 1/2, Acide carbonique dégagé : 1878 

D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure | g0me£ de 
CO. 

1087 de la substance sèche . . . 40mg9. 

Ensuite les sommets ont été placés de nouveau sur la même 
solution à l'obscurité et, au bout de 32 heures, dans l'appareil de 
Pettenkofer pendant 2 heures. it her 180, Acide carbo- 
nique dégagé : 20m8, 
D'où, 1008r de sommets frais dégagent en une heure 89m 
de CO? . 

108 de la substance sèche . . 45m84 de CO. = 

Ensuite, les sommets de Vicia Faba ont été de nouveau pe 4 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 347 


sur la même solution à l’obscurité et, au bout de 10 heures, dans 
l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. Acide carbonique dégagé : 
19m84. 


D'où 1008" de sommets frais dégagent en une heure S8ms4 
de CO*. 

108r de la substance sèche . . . 45w8 de CO?. 

A la fin de l'expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et des- 
séchés à l'étuve à 100°. Poids sec : 2#"2014. 

Les résultats obtenus dans l'expérience N° 12 sont représentés 
dans le tableau suivant. 


100 GR: DES SOMMETS FRAIS 10 GR. DE LA SUBSTANCE SÈCHE Es 
non anesthésiés non anesthésiée É 
‘ ge TA T7 R. TT is TT A œ 
“nya 1:1000 | 4 :1500 pes 1 : 1000 1 : 1500 E 
siés 4 me siée ra à k 
; solanine | morphine solanine | morphine 
milligr. milligr. | milligr.. À milhigr. milligr. | milligr. 
2 2 co? 2 2 0? 

Après 62 h.. D4,7 68 45 28,6 34,1 36,3 18! 
», 20 h.. 38,9 68,9 80,4 22,9 34,7 40,9 17% 
», 32h.) 493 | 673 89,3 25,9 | 339 | 45,4 | 15 
» 40h. 45,6 97,8 88,4 23,9 49,2 45 470 

III. — RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES. 


Mes expériences relatives à l'influence des anesthésiques sur la 
respiration des plantes ont fourni d'autres résultats que ceux de 
MM. Bonnier et Mangin (1). Ces auteurs ont trouvé qu'une branche 
de Sarotamnus Scoparius n’a pas changé l'intensité de la respiration 
sous l'influence des vapeurs d’éther au bout de deux heures et que 


le rapport de. restait le même, comme dans la respiration 


normale. D'où MM. Bonnier et Mangin venaient à conclure pa 
Sous l'influence des anesthésiques, le phénomène de la respiration 
des plantes ne change pas et que‘seulement l’assimilation de l'acide 
Carbonique s'arrête, si les plantes sont exposées à la lumière, ce 


(1) Loc. cit. 


348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qu'avait déjà signalé Claude Bernard. Il faut pourtant remarquer qué 
l'expérience de MM. Bonnier et Mangin était très peu durable 
(deux heures) pour que les vapeurs d’éther puissent effectuer leur 
influence sur le protoplasma de la plante. Si, cependant, l’action des 
anesthésiques sur les plantes est plus durable, l'intensité de la respi- 
rahon augmente très considérablement. T1 est donc probable qu'à la 
lumière, pendant la respiration plus intense et la transpiration, le 
phénomène de l’assimilation de CO? serait masqué par le dégage- 
ment de CO?. Pour mieux démontrer avec quelle intensité la respi- 
ration des plantes augmente sous l'influence des anesthésiques, je 
vais répéter ici le résultat de mes observations. 

Sous l'influence de l'alcool, l'intensité de la respiration des plantes 
étiolées augmente plus d’une fois et demie. Le rapport de la quantité de 
CO® dégagé par les plantes non anesthésiées (quantité des plantes, 
ainsi que le temps et la température restant invariables), est repré- 
senté dans le tableau suivant : 


Vicia Faba. — Feuuxes ériouées (Expérience N° 2). 
he. 
FEUILLES SUBSTANCE TEMPÉ- 
FRAÎCHES SÈCHE RATURE 
nilligr. milligr . 
ARTS 3 ions 4,41 1,67 1% 
DC honte 1,68 1,95 19 
UE D pe 40) 1,55 1.84% 18° 


La respiration est encore plus active sous l'influence de léther 
(2°/), ce que nous trouvons dans l'expérience N° 6. Le rapport de, 
la quantité de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non 
anesthésiées est exprimé dans le tableau suivant : 


EXTRÉMITÉS AVEC LES FEUILLES ÉTIOLÉES DE Vicia Faba. 


SOMMETS SUBSTANCE 
FRAIS SÈCHE 
: milligr. milligr. 
Après 3 jours 1,99 03 
» 20 heures . 2,06 2,11 
A 2,03 2,09 
US AS Pa 2,36 2,42 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 349 


Par conséquent, l'augmentation de la respiration des sommets 
avec les feuilles étiolées de Vicia Faba est plus que double. 

Les alcaloïdes effectuent une même action en augmentant la 
respiration. J'ai pris pour mes expériences le chlorhydrate de mor- 
phine et de solanine. Pour trouver quelles sont les doses de morphine 
les plus favorables pour l’activité la plus intense, j'ai expérimenté 
avec les solutions de 1 : 2000, 1 : 1000 et 1 : 500. Le rapport de la quan- 
tité dégagée de CO? par les extrémités anesthésiées et non anesthé- 
Siées de Vicia Faba est exprimé dans le tableau suivant (expérience 
NS41}: 


1: 2000 DE CHLORHYDRATE | 1: 1000 DE CHLORHYDRATE & 
DE MORPHINE DE MORPHINE E 
TP E 
Sommets Substance | Sommets | Substance È 
frais sèche frais sèche 2 
milligr. milligr. milligr. milligr. 

Après 13 h. 1/2, 0,86 0,86 0,93 0,98 17 
n° 16:h, $ 0,99 1,00 1,22 1,2% 16°4 
» 20h. ‘ 1,08 1,08 14,35 1,38 17 
108 h: à 0,96 0,96 4,05 1,07 16° 
40h. , 1,10 1,10 1,29 1,31 17% 


Par conséquent, l’activité de la respiration sous l'influence de 
la morphine diminue un peu au début de l'expérience, mais il faut 
remarquer que même les plantes non anesthésiés 50 heures après. 
le début de l'expérience dégagent de l’acide carbonique très éner- 
Siquement, à cause de la blessure de la plante (Expér. N° 11; au 
début 68m82 de CO2, et 50 heures après 3883), mais quand, à la place 
de la blessure, se forme du périderme, la respiration diminue, Voilà 
Pourquoi les deux données du tableau N° 11 ne sont pas comparables. 

La dose 1 : 2000 de chlorhydrate de morphine n'exerce aucune in- 
Îluence sur l'intensité de la respiration des plantes. Le rapport des 
Quantités de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non anesthé- 
siées est approximativement égal à l'unité. Pourtant la dose de mor- 
Phine à1 : 500 augmente la respiration de plus d'une fois et demie (1 1/2). 

Nous trouvons aussi une augmentation de la respiration sous 
l’action de 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine. Le rapport des 


350 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


quantités de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non anes- 
thésiées est le suivant (Exp. No 12) : 


Re 
1:1000 DE cCHLORRYDRATE À 1 :500 DE CHLORHYDRATE É 
DE SOLANINE DE MORPHINE E 
TT Er 2 
Extrémités | Substance | Extrémités | Substance 5 
frafches sèche fraiches sèche Ê 
milligr. milligr. milligr. milligr. 

Après 62 heures. 1,2% 1,20 1,31 1,27 180% 
».: 90) Fe 1,77 1,5 2,07 4,19 174 
Sid 5 LE 1 1,31 1,81 1,75 18° 
A NT 2.06 1,94 1,88 17 


Il est évident que 1 : 1000 de solanine arrôte déjà l’activité de la 
respiration ; tandis que les plantes, après un séjour de 62 heures 
Sur la solanine et placés sur la solution de saccharose pendant 10 
heures ont augmenté la quantité de 60? dégagé de 4783 à 97m87 
(Exp. No 12). 

Les expériences (No 3, 7) sur l'influence des anesthésiques sur 
la respiration des plantes vertes ont donné des résultats moins évi- 
dents. Ainsi le rapport de la quantité de CO? dégagé par les feuilles 
de Ficus elastica anesthésiées (A) et non anesthésiées (N) était : 


A 
Ni ie 1,13 pour les feuilles fraîches 
ee. à 
Nue D10 pour la substance sèche 


Les feuilles de Phylodendron ont donné des résultats plus précis. 
Les rapports sont représentés au tableau suivant (Exp. N°7k 


FEUILLES SUBSTANCE TEMPE- 


FRAÎCHES RATURE 
Re 


milligr. milligr. 
Après 2? jours. 1,9 1,2% 
: ? 
5 23 heures . 1,19 1,26 
; as 
p.42 » 


1,03 1,07 


RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 991 


Donc au début de l'expérience, la respiration des feuilles de 
Plylodendron a augmenté considérablement sous l'influence de 
l’éther, puis elle a diminué pour se rapprocher de celle des feuilles 
non anesthésiées. 

Le phénomène peut être expliqué par la difficulté de la péné- 
tration de la solution du saccharose à travers les feuilles, qui reste 
alors sans substances nutritives pour la respiration. Cette supposi- 
tion me semble juste, surtout pour Eicus elastica dont les feuilles ont 
un épiderme constitué par trois assises et dont les faisceaux libéro- 
ligneux sont bouchés par la résine. 

Malgré les objets mal choisis pour l'expérience, on peutdire que 
les anesthésiques auymentent l'énergie de la respiration dans les feuilles 
vertes, Ce qu'a montré l'expérience avec les feuilles de Phylodendron 
Sp. 

Aussi l’observation No 11 démontre que la formation de la chlo- 
rophylle est possible même dans les plantes anesthésiées. Les germes 
en voie de croissance tout-à-fait autrement se comportent envers 
les anesthésiques. L'alcool (5 °/, ) arrète la croissance des germes du 
Blé, et puis sous l'influence de l'éther et de l'alcool l'intensité de la res- 
_ Piration dans les germes du Blé s'abaisse (Exp. Nos 4, 8 et 9). La dimi- 
nution de la respiration dans les germes du Blé, est certainement 
en rapport avec la croissance. 


S'il est vrai que la respiration indique précisément l’activité 
vitale des plantes (1), il est évident qu'avec une respiration plus 
intense augmentent, en même temps, les échanges des matières 
nutritives ; lorsqu'une plante respire plus activement, elle perd 
Plus de substances nutritives. M. Puriewitch (2) a démontré que 
les plantes anesthésiées ne transorment pas le sucre en amidow, 
et que les plantes riches en amidon le digèrent rapidement, lors- 
qu’elles sont anesthésiées. On peut attribuer à ce fait la cause de la 
plus grande activité de la respiration dans les plantes anesthésiées ; 
en d’autres termes, les échanges des substances augmentent Sous 


(1) W. Palladine : Influence de la lumière sur la formation des matières _ 
léiques actives et sur l'énergie de la respiration des parties vertes des végétaux. 
(Rev. génér., de Botan., 1899). -. 

(2) K. Puriewitch : Sur la question de l'accumulation et de la dissolution de 
l'amidon dans la cellule végétale. (Bull de la Société des naturalistes de Kiew. 
T- XIV, 1898 (en russe).) 


352 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'influence des anesthésiques. L'activité plus intense du phénomène 
respiratoire sous l'influence des alcaloïdes comme la solanine et la 
morphine, est encore plus remarquable. 

M. Wotchal (3) a démontré que l’on trouve la solanine dans les 
parties des plantes très actives; ainsi, dans les tubercules de 
Pomme de terre, à la place d’une blessure, dans les étamines, le 
pistil, l'écorce et les feuilles. Si l’on blesse un tubercule de Pomme 
de terre, on trouve qu'à la place de la blessure se forme une écorce 
eten même temps se dépose la solanine ; c'est-à dire que la solanine 
se dépose pendant les échanges plus actifs, lorsque la respiration 
augmente, puis la quantité diminue. M. Wotchal considère la 
solanine comme importante dans les échanges nutritifs. Cette 
considération est très vraisemblable. Toutefois, en présence des 
alcaloïdes, la respiration augmente, ce qui nous permet de les 
considérer comme des combinaisons nécessaires aux échanges 
nutritifs et non comme des sécrétions inutiles à la plante. Cette 
supposition nous semble d’autant plus vraisemblable que beau- 
coup d’alcaloïdes se trouvent dans les organes vivants, Comme la 
racine, l'écorce, les feuilles, les graines, et dont l’activité vitale 
se manifeste très énergiquement. La question sur le rôle des 
alcaloïdes et les conditions de leur dépôt n’est que signalée dans 
mon travail. 


Varsovie, Laboratoire de Botanique de l’Université. 


3) A. Wotchal : Sur l'accumulation et sur la distribution de la solanine dans 
les plantes (en russe). 


REVUE DES TRAVAUX 


SUR LES CHAMPIGNONS 


PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 ET 1897 Suite). 


IV. — PÉRONOSPORÉES. 


Depuis les recherches de De Bary, l’histoire des Péronosporées est 
bien connue dans ses traits généraux : mais les notions acquises sur la 
constitution de la membrane étaient encore assez indécises. Dans un 
mémoire important, M. Maneix (1) établit que, comme chez les Phané- 
rogames, la constitutiou de la membrane des Péronosporées est com- 
plexe : c’est une association de cellulose et de callose, sans trace de 
composés pectiques. Comme la callose est rare chez les Phanérogames, 
9n pourra donc, en général, et le fait est d’une grande importance pra- 
tique, déceler dans une plante hospitalière les moindres traces de 
Parasite en employant les colorants de la callose 

On sait que la cellulose, par l’action des réactifs iodés, donne une 
bin bleue typique (De Bary). Chez les Champignons, en particulier 
chez les Péronosporées, on avait observé depuis longtemps que la 
membrane est plus résistante que la cellulose pure, d’où les noms de 
métacellulose de Frémy, de pilzcellulose de De Bary. En réalité, cette 


Schweitzer, est due à la présence de la callose. M. Mangin décèle la 
callose en faisant d’abord disparaître entièrement la cellulose et en 
colorant ce qui reste de la membrane : le rouge de ruthénium, colorant 
des co mposés pectiques, ne donne aucune réaction; au con raire, tous 
les colorants de la callose agissent, rouge congo, bleus solubles, 
rosazurine, etc. Inversement, on peut enlever la callose en laissant la 
cellulose : on fait bouillir un fragment du tissu envahi, après qu'il a 
Subi l’action d’un mélange de chlorate de potassium et d’acide chlorhy- 
drique, dans une solution aqueuse de potasse; après lavage, on recon- 
naît que les réactifs de la callose sont inertes, tandis que les réactifs 
iodés manifestent la présence de la cellulose. 

I! faut ajouter que rarement la callose est immédiatement colorable 


(1) Mangin : Recherches anatomiques sur les Péronosporées (Bull. de la Soc. 
d'Hist. nat. d'Autun, vol. 8, 1893). 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 


354 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(sucoirs de Cystopus, par exemple); parfois elle se colore après l’action 
de l’eau de Javelle ou d’un alcali caustique; le plus souvent il est besoin 
de l’action préalable et successive de l’acide chlorhydrique chloraté et 
de la potasse ou de la soude caustiques 


e mycélium des Péronosporées est très irrégulier de forme; au 


voisinage des nervures des feuilles ou dans les fruits, il présente des 
palmettes très finement ramifiées au moyen desquelles il franchit la 
barrière que lui offrent parfois les nervures. Enfin, un caractère de ce 
mycélium est la présence à l’intérieur des tubes, sur les parois, de 
mamelons saillants, formant parfois des anneaux et même de véritables 
bouchons qui jouent le rôle de cloisons. 
. nus de forme très variable, sont essentiellement caracté- 
ne gaîne de callose pure qui se raccorde à la paroi de la 
ie pitohièee et supprime par conséquent tout contact immédiat 
entre le suçoir et la substance vivante. La nutrition du parasite ne peut 
donc s “effectuer que per une double diffusion à travers la gaîne et la 


une même espèce de Péronosporées ; c’est un caractère qui ne doit 
intervenir qu'avec ménagement dans la différenciation des espèces. 


Les arbres conidifères des Péronosporées proprement dites et les 


basides des Cystopées sont exclusivement formés de cellulose, et la 
région externe de la membrane n’est jamais cutinisée. L'absence du 
revêtement de cutine dans des membranes exposées à l'air est signi- 
ficative et, d’après M. Mangin, ce fait assez rare serait lié à l'absence 


conidifères qu'à l’état de mamelons ou d’anneaux saillants formant 
parfois les fausses es qu’on y a depuis longtemps signalées. Enfin 
on trouve encore de la callose dans les cloisons qui séparent les conidies 
en chapelet l’une de l’autre, et les conidies solitaires de leur stérigmate; 
c’est par liquéfaction de cette callose que les conidies s'isolent et 
tombent à maturité. 

es œufs ou oospores des Péronosporées ont une enveloppe diffé- 
renciée en exospore et endospore. L’endospore est toujours épaisse €t 
formée d’une association intime de callose et de cellulose. L'exospore 


ou moins fines, ou bien ne elle est très mince avec des mn 
sans régularité, elle est entièrement formée par des composés azotés et 
ne renferme pas trace de cellulose et de callose (Peronospora viciæ) OU 
très peu de cellulose ( Cystopus). Dans certaines espèces à tubercules 
volumineux, l’exospore contient à la fois de la cellulose et de se callose. 

Il résulte des recherches de M. Man n que les réactions colorantes 
qui viennent d’être indiquées, spécialement celles qui s ’appliquent au 


mycélium, sont assez précises pour permettre de diagnostiquer la pré-. 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 359 


sence d’une Péronosporée dans le tissu d’une plante hospitalière, sans 
qu'il soit nécessaire d’avoir sous les yeux les fructifications du Cham- 
ignon. L'auteur (1) a, depuis, Ar sa méthode à l’étude de diverses 
sortes de Champignons parasi 
Relativement à la cytologie me Péronosporées, on doit à WAGER (2) 
une courte Communication se rapportant au Cystopus candidus. Rosen 
avait déjà signalé que les conidies de ce Champignon renferment de 


jusqu’à 115 noyaux, dans les jeunes anthéridies 6 à 12 noyaux. Des 
nombreux noyaux de l’oogone, un seul, occupant une position centrale 
et nucléolé, se fusionne avec un des noyaux provenant de l’anthéridie; 
tous les autres subissent dans le périplasme une dégénérescence. L'œuf 
formé divise son noyau par cinq bipartitions successives, suivant le 
mode caryokinétique, de sorte que l'œuf mûr renferme exactement 
3 


Les observations de Wager relatives à la fécondation chez les 
Cystopus sont en opposition avec la manière de voir d’IsrvanFri (3), 
d’après laquelle la fécondation chez les Péronosporées est caractérisée 
Par la fusion des nombreux noyaux de l’oosphère avec de nombreux 
noyaux de l’anthéridie 

Sur la morphologie ‘des cils vibraües de certaines Péronosporées et 
Sur leur sort ultérieur, M. Rorxerr (4) s’est livré à des considérations 
sur a jy nous pp ie loin à propos des RE 

M. Macnus (5) a étudié l’action du Peronospora parasitica su 
diverses Sie malades. Il a constaté que ce sont toujours ve 
jeunes tissus qui sont attaqués. Souvent aussi EL se fait sur des 
galles de Cystopus candidus : le tissu y est plus à un stade moins 
avancé de développement. La cuticule étant ee oil résistante, 
il arrive que les filaments conidiens ne peuvent sortir; st le parasite 
ne fructifie pas à l'extérieur et il se fait des œufs à lintér 


présente cette singulière propriété d’être dépourvu des suçoirs si carac- 


(1) L. Mangin : Sur une méthode d'analyse des tissus envahis par les Cham- 
Pignons parasites (Bull. Soc. Biologie, 21 février 1896). 

(2) Wager ne and fertilisation in Cyslopus candidus (Annals 
of . t. x, 

(3) Istvanffi eu Ueber pe Rolle der rites bei der Entwicklung der 
Pilze (Ben. deutsch. bot. Ges., XI, p. 455, avec 3 p 

(4) Rothert : Ueber das Se un der a bei den Zoosporen der Phyco- 
Mycelen (Ber. D. Bot. Ges., 1894, p. 268). 

: Magnus. Ber. deutsch. bot. Ges., 189%, p. 39, et Vers. Deut. nat., 1894). 

Magnus : Ueber das Mycel und den mit einer neuen Sclerospora- 

", vérs centr., t. 64, 1895, p. 114). 


356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


téristiques des Péronosporées. Enfin, M. Magnus a fait le relevé des 
plantes nourricières et des localités de 56 espèces de Péronosporées 
du Brandebourg. 
Citons encore le travail de M. VAN BrepA DE HAAN (1) sur le 
Phytophthora nicotianæ, qui produit une maladie sur les plants de 
Tabac de Deli (Sumatra). Les conidies, volumineuses, germent en 
donnant des zoospores, et celles-ci, perdant leurs cils 


contenu dans l’oosphère, et l'œuf formé reste enveloppé, jusqu’à sa 
germination, par la membrane de l’oogone. Le PA. nicotianæ a pu être 
cultivé en saprophyte; les conidies et zoospores ne résistent pas à la 
sécheresse, et les œufs sont très sensibles à l’action de la lumière. D'où 
une technique très simple indiquée par l’auteur pour enrayer le fléau. 

Enfin, on doit à M. WexMERr (2) une étude sur la maladie des tuber- 
cules de Pomme de terre avec essai d'infection par le Phytophthora, 
d’où il résulte que la conception actuellement admise du rôle 
Phytophthora prête à de sérieuses objections. 


V. — SAPROLÉGNIÉES. 


Dans un important mémoire sur la cytologie des Saprolégniées, 
M. HarroG (3) nous apprend que le protoplasma de ces Champignons 
renferme d’abondants microsomes souvent volumineux et de nature 
variée (gouttelettes huileuses, granules protéiques, glycogène, subs- 
tances hydrocarbonées voisines de la Jongine de Frémy). 

Le noyau est, comme celui des Péronosporées, formé d’une mem- 
brane, d’un gros granule central chromatique relié à la paroi par des 

trabécules, et enfin d’une zone périphérique nucléo-hyaloplasmique. Le 

granule de chromatine peut présenter des mouvements amiboïdes. 

Le noyau se divise par un processus qui rappelle de très près la 
division Caryokinétique, On voit le granule chromatique se diviser en 
quatre, les quatre éléments ainsi formés (bätonnets chromatiques ?) 5€ 
rassem uis chacun se divisant €n 
deux, on a finalement deux groupes de quatre corpuscules chroma- 
‘iques qui se fusionnent en deux noyaux-filles | 

Les sporanges sont normalement terminaux, parfois intercalaires- 
H s’y fait autant de zoospores qu'il y a de noyaux. Ces zoospores 
arrondissent leurs contours et présentent des pseudopodes trapus; 


(1) Van Breda de Haan : Die Bibitziekte in des Deli-Tabak (Mededeelingen 
zit ’Slands Plantentuin, XV. Batavia, 1896). 
(2) Wehmer : Infektionsversuche mit Phytophthora, 1897. 
) M. Hartog : On the Cytology of the vegetative and reproductive organs 
of the Saprolegnieæ (Transact. of the roy. irish Academy, vol. XXX, Part XVI, 
P- 649, avec 2 pl.) - TR 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 357 
une fois isolées, leurs protoplasmas se fusionnent à nouveau avant de 


onformément à l’opinion de De Bary, M. Hartog considère les 
Saprolégniées comme devenues normalement apogames. La présence 
d'organes en apparence sexuels (oogone, anthéridie) n'implique pas 
la nécessité d’une fécondation effective. L'auteur, n'ayant jamais 
observé de fusion des protoplasmas et noyaux sexuels, admet que 
dans ce groupe de Champignons la reproduction sexuelle ne s’opère 
plus : les oogones et anthéridies ne seraient que des organes témoins, 
ayant perdu toute fonction sexuelle. Le noyau unique de l’oosphère 
mûre provient, d’après Hartog, de la fusion d’un certain nombre de 
noyaux de l’oogone. 


Une importante étude sur le noyau des Saprolégniées, mais localisée 
au genre Saprolegnia, a aussi été fournie par M. Trow (1). En voici 
les principaux résultats, qui, sur plusieurs points, diffèrent de ceux 
que nous venons d’énumérer. 

Le noyau, dans le genre Saprolegnia, est de texture spongieuse ; 
il possède une membrane nucléaire et un chromosome central. L'espace 
compris entre le chromosome et la membrane nucléaire est occupé par 
du nucléo-hyaloplasma et traversé par de fins trabécules. : 

haque zoospore renferme une ou plusieurs vacuoles et un seul 
noyau. À la germination de la spore, et pendant le développement du 
Mycélium, le noyau se multiplie par division directe, et les produits de 
cette division passent ultérieurement dans les sporanges et les gamé- 
tanges (oogones et anthéridies). : 

Il ne se fait dans le sporange ni division ni fusion de noyaux, et 
Chaque noyau devient le centre d’une spore. A 

Dans l’oogone et l’anthéridie, chaque noyau subit une division 
réductrice par le mode indirect, par suite de laquelle le chromosome 
devient un demi-chromosome:; mais il ne s'opère aucune fusion de 
noyaux fonctionnels. he 

Le nombre des noyaux sexuels produits dans l'oogone par la division 
réductrice est environ vingt fois plus grand que celui qui serait ne, 
Saire pour que chaque oosphère ait le sien. Ce nombre est Eee 
la dégénérescence des noyaux en excès. Il en est de même dans l’an- 
théridie et le pollinide. : é 

L'intégrité du chromosome réduit est rétablie dans le noyau, soi 


() Trow : The Karyology of Saprolegnia (Ann. of. Bot., t. IX, 1895, p. 609, 
avec 2 pl. 


358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des deux noyaux sexuels. C’est là un phénomène observé d’autre part, 
comme nous l’avons vu précédemment, par LÉGER chez les Mucorinées. 

La fécondation ne se montre qu’occasionnellement dans S. mixta, 
Achlya americana et autres espèces d’Achlya. Enfin, S. Thuretii est 
normalement apogame. Mais d’après Trow, on ne saurait dire que, 
d’une façon générale, les Saprolégniées soient des plantes apogames, 
ainsi que l’admettent, avec De Bary, divers auteurs, en particulier 
M. Hartog. 

L’œuf ou oospore est pourvu d’abord d’un noyau unique. A la ger- 
mination, ce noyau donne par division directe de nombreux noyaux 


deuxième formation. — Fig, 69. Premier état des zoospores : &, b, c, d, les cils 


filles, et chacun d’eux devient le centre d’une zoospore : le tube germi- 
natif devient une ZOOSporange. 

fin, se basant sur les données qui précèdent, M. Trow cherche à 
expliquer l’alternance, chez les plantes supérieures, des générations 
Sporophyte et gamétophyte. 


M. Rorxerr (1) a recherché le sort des cils des zoospores dans les 
Saprolégniées et les Péronosporées. Les zoospores de Saprolegnia 


(1) Rothert : Ueber das Schicksal der Cilien bei den Zoosporen der Phyco- 
Myceten (Ber. D. Bot. Ges., t. XII, 189%, p. 268, pl. XX. 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 359 


sont diplanétiques. Dans une première période de mouvement, elles 
ont deux cils d’égale longueur insérés au sommet; puis, après une 
courte durée de vie mobile, la spore s’entoure d’une fine membrane; le 
contenu s’en échappe par une fente étroite et la nouvelle zoospore. a 
deux cils inégaux insérés latéralement. Puis après une deuxième et 
plus longue période de motilité, la zoospore s’arrête, forme uné nou- 
velle membrane et peut germer. Les zoospores de Péronosporées (y 
compris les Pythium) sont monoplanétiques, et correspondent au 
deuxième état de motilité de celles de Saprolégniées. 

Dans la première période des zoospores de Saprolegnia, les cils 
sont invariablement absorbés dans le corps de la spore. D'ordinaire, 
cela se fait graduellement et régulièrement; mais parfois une anse se 
forme, qui est attirée ensuite (fig. 70). 

Dans le deuxième état des zoospores de Saprolegnia et dans les 
Z00Spores des Péronosporées, les cils ne sont jamais absorbés par le 
corps de la spore, mais restent en dehors comme résidu et sont finale- 
ment rejetés au loin. 

Signalons, sur le même sujet, deux notes de M. Arkinson (1) sur 
les zoospores de quelques Champignons aquatiques (Pythium, Cera- 
tiomyxa, Rhizophidium). 


Une fort importante contribution à l'étude des Champignons aqua- 
tiques à été fournie par M. Tuaxrer. En particulier, il a beaucoup 
accru nos connaissances sur & morphologie, le développement et la 
Systématique des Saprolégniée 

La famille des Seprolégniéss est diversement subdivisée par la 
plupart des auteurs. Scrüter (2) y a établi trois sous-familles : Sapro- 
légniées (s.s.), Leptomitacées (correspondant à peu près aux Apodyées 

€ M. Fiscuer et aux Pythiées de M. Tigcue), et Pythiacées. 
Fischer réunit au contraire les Pythium aux Péronosporées; M. Van 
Tieghem les laisse avec les autres Leptomitacées. 

C’est à ces deux derniers groupes, Pythiacées et Leptomitacées, que 
se rapportent les récentes recherches de M. Thaxter, que nous allons 
analyser ici. 


Pyruracées. M. Thaxter rapproche des Pythium les Bl astocladia, 
dont il vient d'étudier deux types. Ce genre Blastocladia. rencontré 


ae n’y soit pas divisé en segm l 
M. THaxTER (3) a reconnu du ra Blastocludia, qui sont parmi les 


ds Atkinson : Bot. Gazette, t. XIX. es p. 375 et 503. 

) Schrôter : Pflanzenfamilien, t 5 : ee e 
(3) Thaxter : e or peculiar pole ta ‘fungi. 5. Blastocladia (Bot. Gazette, 

vol. XXI, 18%, p. 45). 


360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus communs des Champignons aquatiques, sont très polymorphes, 
mais que leurs affinités sont avec les Pythium plus qu'avec tout 
autre groupe. 
L’axe général est muni de rhizoïdes, ramifié en dichotomie irrégu- 
gulière ou en subombelle (fig. 71, a); le protoplasma renferme des 
gouttelettes que Reinsch avait prises pour des cellules endogènes. Les 
extrémités des rameaux se renflent et portent deux sortes d'organes 
reproducteurs : à 
1° Des z0osporanges (fig. 71,a,c) ; les zoospores sont munies de deux 
= (parfois un) cils (fig. 


; relation avec les cils; 

2 Des conidies : 
ce sont de gros. élé- 
ments sphériques ou 
ovoides, à paroi 
épaissie et double, 
comprenant une €x- 
ospore lisse et mince 

1" 


an 


ment modifiée (fig.71, 
b). Ces conidies, pri- 
spores durables. l’une en coupe optique : c, zoospo- SES Par Reinsch pour 
range presque mûr, montrant la papille terminale des zoospores dou- 
déhiscence ; d, zoospore libre, montrant les deux teuses, apparaissent 
cils vibratiles (d’après Thaxter). : après les sporanges 
et leur correspondent 

morphologiquement. M. Thaxter ne les a pas vues germer. 
.Champignon est totalement asexué en apparenee. D'ailleurs sil 
4 avait des anthérozoïdes, ils ne pourraient remplir leur rôle, car Je 
Champignon vit toujours au milieu d’une colonie de bactéries qui 
empêcherait l'accès de l’oogone à tout cor s mobile à l’aide de cils. 
. Far ces divers caractères, les Blastocladia occupent donc une place 
bien à part parmi les Champignons aquatiques. Si l’on ne veut pas €n 
faire le type d’une famille spéciale, il faut, comme le fait M. Thaxter, 

les faire entrer dans la faille des Pythiacées. 


Lerromiracées. Le genre Nägelia avait été établi autrefois par 
Reinsch pourdeux espèces (I et Il)-se rapprochant des Leptomilus 
par leurs hyphes à constrictions successives, mais dans lesquelles cha- 


son Rhipidium interruptum; mais, de uis, le genre Nägelia avait été. 
"épris par Fischer et par Schrôter: ce dernier le plaçant dans la famille 


REVUE DES TRAVAUX: SUR LES CHAMPIGNONS 361 


des  Leptomitacées sous le nom de Nügeliella. 
Enfin, récemment, M. Frirscx (1), remarquant 
que ce dernier nom désigne déjà _ Algues d’eau 
douce, avait proposé le nom nouveau Sapromy 
ces (S. Reinschii, S. dubius = ON ägelia I 
Reinsch). 

M. Thaxter (2) a retrouvé la première des deux 
espèces de ce genre développée sur un cône de 
Pin immergé; elle présente des zoospores en été 
et des organes sexués en septembre. La plante 
est dioïque : mélangés aux zoosporanges, on voit 
(fig. 72) des anthéridées allongées, spiralées, par- 
fois comprimées ou ramifiées, qui viennent s’ap- 
pliquer sur des oogones piriformes à incrustations 
brunes et à stries transversales, L’oogone est 
séparé du mycélium par un tampon de celluline 
(fig. 72 


Le). 

D’après M. Thaxter, cette espèce diffère du 
Rhipidium interruptum de M. Cornu par l'absence 
de cellule basale hautement différenciée, par une 
00spore presque lisse, par la fécondation termi- 
nale (et non basale) de l’oogone. En y joignant 
ie Caractère tiré de la ramification (la plante totale 
est souvent une ombelle composée) et l’enroule- 
ment en spirale des anthéridies, on a des carac- 
tères différenciels séparant nettement le nouveau 


développement. La fig. 33 montre la disposition 
des Z00sporanges et des organes sexués; la fig. 72 
représente un stade de la fécondation : on y recon- 
naît l’anthéridie, cylindrique et à filet enroulé en 
Spirale, dont l’extrémité s'applique sur le sommet 
de l’oogone et repousse la paroi en formant com- 
me une indentation. 

Le genre Rhipidium, au sens restreint que lui 
donne M, Thaxter, comprend actuellement deux 
des espèces types de M. Cornu (A. interruptum 


(1} Fritsch : OEsterr. bot. Zeitschr., t. 43, 


Fig. 72. — Sapro 


my- 
ces androgynus. 


73. — Sa romy- 
a pe dm nus. 


Thax 


1893, p 
(2) R. Thaxter : nn on the genus Mocssle a Renisch (Bot. Gazette, 
Vol. XIX, 1894, p. 49). — Idem : New or peculiar aquätic fungi. 4. Rhipidium, 
Sapromyces ind A (Bot. Gazette, vol. XXI, 18%6, p. 317). 


362 REVUE GENERALE DE BOTANIQUE 


et t_R: continuum), avec une espèce nouvelle qu'étudie le mycologue 


porte, par des filanents fructifiés, ramifiés en sympode au-dessous 
de zoosporanges généralement solitaires et ovales, par la déhiscence 
des sporanges, par un oogone nine perforé, à sa base, par le 
pollinide venu de l’anthéridie 

Les figures ci-jointes haient le développement du Ah. ameri- 


D on nn ms am EN rue 


. 75. — Rhipidium americanum. 4, Zoosporange 
de forme typique, EU les spores et la par 
pille en déhiscence ; b, c, début et fin de la déhis- 
cence ; d, sbospores libres 


i Lo Fig. — Rhipi ue americanum. &, 0080 ds 
Fig.74. — Rhipidium americanum. bee le périplasma commenc 
Partie du thalle avec sporanges.  cier en exospore: b, oospore mûre, Y 


canum. Les EE solitaires renferment un pes nombre de 
pores 


brise et il en sort des zoospores r TU à Lu s 
_granules réfringents qui les font reconnaître facilement (fig. 75 d). 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 363 


L’oogone terminale et sphérique renferme une seule oosphère volu- 
mineuse, peu distincte du protoplasma périphérique avant la fécon- 
dation (fig. 76, a). Aussitôt après la fécondation, l’œuf formé se contracte 
et, sans doute par suite de lignes d’adhérence du protoplasma pariétal, 
il se fait des sortes de crêtes en réseau sur l'œuf mûr. 

D’après M. Thaxter, l’oosphore jeune n’est pas ondulée (lig. 76, a), 
et ce caractère n’aurait donc pas l'importance que lui a attribuée 
autrefois M. Cornu. 


Le genre Araiospora est créé par M. Thaxter pour une forme qui est 
intermédiaire entre les Rhipidium etles Sapromyces. Ce genre s’éloigne 
de Sapromyces et se rapproche de Rhipidium par sa cellule basale très 
large, mais diffère de ce dernier en ce que cet article basal n’est qu’une 
simple modification 
d'un segment d’une 


RE MTS 
ï Sp 
De 


sont celles des Sapro- 
myces, mais d’une 


autre part, les ca. 
ractères de l’anthéri- 
die, et enfin la fécon- 


S8O0ne, sans indenta- a c 


tion, les rapprochent | 
des Rhipidium Fig. 77. — Araiospora pulchra. a, deux sporanges 
1 : épineux et un sporange cylindrique; b, segmen 


re Fan. en coupe optique l’autre en surface; €, segment 
rs autres genres, ortant un segment anthéridial et un oogone où 
d'abord par l’existen- les cellules périphériques sont en voie de forma- 
ce de deux sortes de tion. 


Sporanges : les uns : 
semblables à ceux des Sapromyces, les autres disposés en subombelles 


Cas, chaque branche est terminée par une anthéridie. 


364 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. Thaxter rattache à ce nouveau genre Araiospora le Rhipidium 
spinosum Cornu, car les sporanges peuvent aussi s’y montrer comme 
de forme ovale, munis d’épines et disposés en subombelle, mais ce 
rattachement n’est pas certain. 


Le genre Gonapodya a été créé par Fischer (in Rabenhorst's Krypt. 
Flora) pour le Saprolegnia siliquæformis de Reinsch et le Monoble- 
pharis prolifera Cornu, que l’auteur allemand considère comme 
identiques. Sous le nom de Gonapodya prolifera, il le place dans la 
famille des Monoblépharidées. M. Thaxter (1) a retrouvé en Amérique 
deux espèces du même genre : 

1° G. siliquæformis, qu’il homologue à la plante de Reinsch, mais 
croit différente de celle de Cornu; > G. polymorpha n. sp. Four 
M. Thaxter, ce genre Gonapodya doit être retiré de la famille des 
Monoblépharidées, et rattaché, mais avec doute, à la famille des 
Leptomitacées, dont il se rapproche par son mycélium à constrictions 
successives, déterminant des segments séparés par des tampons de 

e 


Une conséquence des belles recherches de M. Thaxter sur les Sapro- 
légniées est la réorganisation complète de la famille des Leptomitacées- 
Le mycologue américain est d'avis de la considérer comme une famille 
distincte, conformément à l'opinion de Schrüter (in Pflanzenfamilien) ; 
ses affinités sont avec les Pythiées (Prthium). surtout au point de vue 
reproducteur, plutôt qu'avec les Saprolégniées proprement dites. On 
peut résumer ainsi qu’il suit les caractères de la famille ét des genres 
qui la constituent : 


LerromirAcÉES. — Filaments formés de segments séparés par des 
constrictions successives. Oogone renfermant une seule oosphère 
entourée de périplasma. | 

* Gonapodya. — Segments typiques courts et larges. Sporange . 
forme de gousse, plusieurs fois de suite prolifère. Zoospores à un € 
(toujours ?). — Deux espèces : G. siliquæformis (Reinsch) y 
(Eur. et Amér.], G. ‘polymorpha Thaxt. (Amér.). t 

Leptomitus. — Filaments grêles ramifiés, segments RSR E 


. 


00Sporanges d’un segment terminal ou de plusieurs segments Super 


(1) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi 2. Gonapodya and Mr k | 
Pharis (Bot. Gazette, vol. XX, 1895, p. 471). 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 365 


posés. Oospores inconnues.— Une espèce : L. lacteus Ag. (Eur..et Amér.), 
Chlya. — Filaments simples ou peu ramifiés. Sporanges 


comme chez Achlya, dès : sortie du sporange (toujours?) ; oospores 
inconnues, — Deux espèces : À. pirifera Zopf et A. brachynema (Hild) 
Prings., probablement pa (Amér. et Europe). 
Rhipidium. — Cellule basale monstrueusement développée, distincte 
des nombreux filaments qu’elle produit, dilatée distalement e ou 
ramifiée. Filament en apparence simple, mais ramiflé monopodialement 
anges 


& 
Fr 

en 
nm 
un 
n 
© 
[=] 
n 

er 
[ee] 
A 
um 
ne. 
© 
© 


solitaires, ovales. Zoospores 
monoplanétiques, à ux 
cils et à nombreux granules 


Fig. 79. — ot Reinschii. À, oogon 


terminal (avec tampon de celluline * la De) 
18. — 4, zoospores de ee et anthéridie non étés e appl as son 
podya sili res b,z extrémité au sommet; B, cellule basale 
Sporanges de 6. polym orpha DAS ont des sporanges 8, et ue organes 
isposés en subombelle : a, anthéridie; 0, oogone. 


réfringents, sortant ie sporanges par masses cylindriques entourées 
d'une mince membrane et surmontées par la papille de déhiscence. 
Androgynes ou ons Oogones sphériques, renfermant une 
°0Spore à paroi épaisse, Anthéridies étroites, s'appliquant sur la base 
de loogone, le pollinide perforant la paroi sans indentation. — Trois 
espèces : A. AS ai Cornu et ZX. continuum Cornu [Eur.}, 
R. americanum n. sp. [Am 

 Araiospora. — Grande cellule basale dilatée, avec rhizoïdes à sa 
base, mais s emblable e aux segments des filaments. Filaments cylin- 
driques ou subcylindriques, ramifiés plusieurs fois en roc Zoo- 


366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


soit en ombelle. Zoospores finalement granuleuses à deux cils, mono- 
planétiques, émises dans une masse entourée d’une membrane mince 
ui se brise immédiatement. Oogones en verticilles ou en ombelles, 


ments spéciaux, simples ou ramifiés; les petites anthéridies arrondies 
s’appliquant exactement à la base de l’oogone. — Deux espèces: 4. 
pulchra n. sp. (Amér.), A. spinosa (?) (Cornu) [Eur]. 

Sapromyces. — Cellule basale avec rhizoïdes, semblable aux fila- 
ments peu nombreux qu’elle porte à son sommet. Filaments semblables 
à ceux d’Araiospora. Zoosporanges allongés, subcylindriques ou en 
massue ; Z0ospores comme celles d’Araiospora. Oogones en verticilles 
ou en ombelles, piriformes, souvent incrustés, Oospore solitaire à paro! 


sur elle-même. Anthéridies allongées, oblongues, courbes, s'appliquant 
sur le sommet de l’oogone par un bec qui infléchit la paroi (en formant 
une indentation) avant de la perforer. — Trois espèces: S. Reinschit 
(Schrôter) Fritsch [Eur. et Amér.], S. androgynus n. sp. (Amér.), 
S. elongatus (Cornu) [Eur.]. : 


Outre le mémoire dont nous avons déjà eu occasion de parler, où 
M. von IsrvanFri (1) établit qu’il ne se fait aucune fusion nucléaire 
dans l’oogone des Saprolégniées, le même auteur (2) consacre quelques 
pages à une étude biologique sur les Saprolégniées des conduites d’eau 
de la ville de Budapest. Ces eaux renferment toute l’année d’abon- 


deuxième ou troisième jour. L'auteur nous promet d’ailleurs Sur ce 


M. Mauriz10 a étudié d’une façon très complète la morphologie _ 
les conditions d’existence et de reproduction de diverses Saprolégniées- 
Dans un premier mémoire (3), il décrit d’abord la méthode longue et 
difficile qui lui a permis de cultiver purement ces Champignons, métho 
qui lui à rendu d'importants services pour différencier de nombreuses 
(1) Istvanfi (von): Ueber die Rolle der Zellkerne bei der Entwicklung de 
Pulze (Ber. D. B. Ges., t. XIII, 1895). ot. 
- à Istvanfli (von) : Die Vegetation der Budapesler Wasserleitung (Bot. CenF" 
895, t. 61, p. 7). ; 
(3) Maurizio : Zur Entwicklunsgeschichte und Systematik der Sapro 
3 pl. 


(Flora, 189%. Erganzungsband, avec } ne 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 367 


formes. Parmi les espèces étudiées, il convient de signaler Saprolegnia 
rhetica (n. sp.), qui se ee entre S. monilifera et S. hypogyna, et 
Achlya aplanes n. sp. s la seconde partie de l’ouvrage, l’auteur 
étudie la formation des pren des Saprolégniées et discute en parti- 
culier la valeur morphologique des conidies de Saprolegnia rhetica. 1 
étudie ensuite et discute les anthéridies hypogynes et les appendices 
portés par les oogones, auxquels il attribue la valeur de simples 
excroissances rudimentaires. Enfin, un intéressant chapitre sur les 
espèces termine le travail. 
ans un nouveau mémoire a le même auteur établit le parasitisme 
véritable, nié par certains auteurs, de diverses Saprolégniées sur les 
Poissons et leurs œufs, et signale ar de ces Champignons sur 
d’autres animaux (Ecrevisse, Grenouille). Les eaux de source, même 
les plus pures, renferment des Saprolégniées. L'auteur a surtout étudié 
des Saprolegnia et des Achlya; il a pour la première fois trouvé le 
Leptomitus lacteus sur des Poissons vivants. Par des expériences noim- 
reuses, il a montré que les œufs de Poissons pouvaient être Rss 
et il a étudié l’action de divers agents antiseptiques sur le développe- 
ment des parasites; mais il ne semble pas, sur ce dernier point, être 
Frs à des résultats bien décisifs. 
n, dans un travail spécial, le même auteur (2) a étudié la sensi- 
bilité_ ue particulière des Saprolégniées aux actions chimiotactiques. 
Citons pour terminer une note de M. HAUPTFLEISCH () relative à 
une Saprolégniée douteuse voisine des Aphanomyces, qui s’est déve- 
loppée dans le rectum d’un Gammarus. 


VII. — MoNOBLÉPHARIDÉES. 


Gette intéressante famille, où se trouve réalisé le type le plus diffé- 


epuis les importantes recherches de M. Cornu, qui avait étudié deux 
espèces du genre unique Monoblepharis, M. sphærica et M. polymorpha, 
el signalé en passant une Fame espèce (M. prolifera), que Reinsch 
décrivit depuis sous le nom de Saprolegnia siliquæformis (voir plus 
aut ce qui est dit du ter gs personne n’avait retrouvé et 
étudié ces intéressants organi 
M. Tuaxrer (4), qui RARE Fabre fait une spécialité de l'étude des 
Champignons rares et curieux, vient de fournir un nouvel appoint à 


ne a Die Pilzkrankheit der Fische und der bg (Zeitschr. 

ich. u. der n Hilfswiss., 1895). — Les maladies causées aux Poissons el is 
ans de potaroes par les Champignons (Revue mycologque “juillet 1901): 

(2) Maurizio : Studien über Saprolegnieen (Flora, t. 82, 1 

(3) Hauptfleisch : A4stre eptonema, eine neue saprolegniacee (Ber. D. Bot. 
Ges., 1895, t. XIII, p. 83). 

(4) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi. 1. Monoblepharis (Bot. Gazette, 

Vol. XX, 1895, p, 433). 


368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nos connaissances à ce sujet. Il reprend l’étude du genre Monte 
dont il a examiné Jr espèces ; 1° M. polymorpha; 2 s 
“a de M. sp , mais qui mûrit ses oospores hors : péee 

3° et 4° deux is: nouvelles : M. insignis et fasciculata qui, par la 
position de l’anthéridie, Re à . polymorpha,mais mûrissent 
leurs oospores à l'intérieur de l’oogone, comme M. sphærica. 

Le protoplasma des NM oorre der ras des cordons granuleux 
souvent transversaux, où le mouvement protoplasmique est nie 
très apparent par les granules 

Les anthéridies sont térininaies, les oogones intercalaires : chaque 
anthéridie est placée sur un oogone (fig. 80). Les anthérozoïdes, munis 
d'un cil à l’arrière, rampent d’abord sur la face ae de l’anthéridie, 
sortent par des mouvements amiboïdes, puis le cil se met brusquement 

à se mouvoir. Mais parfois tout le 
chemin, de l’anthéridie à l’oogone, 
est effectué par des mouvements 
de reptation, sans intervention du 
cil vibratile. 
_ L’oogone arrive à maturité 
uand un tiers ‘des anthérozoïdes 
s 


granules centraux qui finissent par 
ape bo pois (Gg 8o, a, db). 
La l’oogone se rompt 
à l'extrémité par l'effet de la tur- 
Fig. 80. — a, b , Monoblepharis insignis; Sescence; il se fait au dehors uné 
c, AL. fasciculata. décharge de fins granules, et ss 

_ foi is même de gros pren es de l’o0- 


peut trouver jusqu’à huit dans l’intérieur; mais un mr sem 
fusionner avec l’oosphère, comme la décrit Cornu (fig. a). 

S Z00Sporanges ressemblent aux oogones et de les mêmes 
rapports de position avec les anthéridies. 

Les zoospores, qui sont rares dans M. insignis et plus fréque 
dans M. fasciculata, sont deux fois plus grosses que les anthér os 
En les colorant, on voit qu’elles sont munies de deux cils (fig: 7 
dans M. fasciculata : M. Cornu n’a vu que des zoospores mon des 
dans les espèces étudiées par lui. 


(A suivre). | L_ Minute a 


425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerqui 


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La Revue générale de Hotaaitue paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 


et figures dans le texte. 


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20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
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Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez HZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois 
Paris 


dresser tout ce qui concerne la rédactiol à .. Sgen BONNIER, 
PE he à la Sorbonne, Pis rue de l'Estrapade, P: 


Il sera rendu compte d 


ns les 
ou notes dont un exemplaire aura été ès: y 2 


générale de Botaniqu 


revues spéciales BE ouvrages, mémoires 


u Directeur de la Rev ue 


sur la couverture. 


oo 


auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
ace: gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


LUEUR 


ne. 4 eucf Lies ont 20 ut Es oo 4 


dt ten M iles t le 
ad of cutre Abu. 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Revue générale de Botanique 


Auserr, docteur ès sciences. 
BaTraNDIER, Frens à l'Ecole de 
médecine d'A 


Briquer, pro à l’Université de 
Genève 


Bonnier (Gaston), membre de lAcadé- 
mie des Sciences. 


Bonner, membre de l'Académie des | 
Sciences | 


Bounier, président de la Société de 
Mycologie. 


Bourroux, doyen de la Faculté des 
Sciences de Besançon. 


mars _ de 3 
; 


Cuauveau», directeur-adjoint à l'Ecole 
| des Hautes-Etudes. 


Cosranrin, maitre de creer Ê 
l'Ecoie Normale Supérieure 

Courix, docteur ès sciences. 

DaguizLon, maître de Conférences à le 
Sorbonne, 

DANIEL docteur ès sciences. 

DASSONVILLE, vétérinaire de l'armée. ‘ 
s à l’Uni- 


nn ot de l'Académie des 
sciences. 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire <'spn végélale de Fon- 
éihionn 

ERIKSSON (Jakob), professeur à l’Acadé- 
mie royale d’Agricullure de Suède. 

apte ss sara à l’Université de 
Mont 

FLOT, ès sciences, 


ocKEu, docteur ès sciences, 
FRANCHET, eu u Muséum 
Gains, 


GÉNEAU DE PART professeur à 
VEcole de médecine de Reims. 

Giarp, professeur à la Sorbonne, 

GuiGxarp, membre de l’Académie des 
-scie 

l'Université de 

Hey, Sdilour à à l'École forestière 
de Nancy. 

Hervier (L'Abbé Joseph), 

Hicke, “cie aus des forêts, 

Hocar , docteur ès sciences de 
FUN REE Pr Genève, 

HOULBERT, docteur ès sciences. 

Hue (l'abbé), lauréat de l'Institut, 

Hy (l'abbé), professeur à la Faculté 

- catholique d'Angers 

JaccarD, professeur à l'Université de 
Lausanne. 

Jaco8B DE CordEMoy, docteur ès sciences. 

JANczEwSKt sa professeur à l’'Univer- 

sit 


Joxkman, de RAS, d'Utrecht, 
Jus ELLE, ner à la Faculté 
[des 


nces de Marseil 
KoLnenur-KosexvINGE, docs scien— 
de l'Université de 


LAGERHEIM (de), professeur à l'Université 
de Quito. 
 LecLerc pu SABLON, doyen de la Faculté 
_ des sciences de Toulouse 
Lécer (M. h docteur class” 
LesaGe, maître de Conférences à r “Uni- 
versité de Rennes, 


Lors, doctèur ès sciences. 


—— 
325. — Lille, — Imp. LE BIGOT. Frères. 


e Conférences à r Uni- 
: : 


Luxp, de l'Université de Copenhague. 
MacMiLian (Conway), nee | à 
versité de Minneso Fe 
MaAGniN, professeur à Université de 


Maruier, docteur ès sciences, de l’Ins- 
titut Pasteur. De 
MaAscLer, lauréat de l’Institut. 

MarrucuoT, maître de Conférences à la 
Sorbonne 
Mer, directeur de la Station forestière 
de l'Est. 


MESNaRD, professeur à l'École de méde- 
cine de Rouen. LR 
MozLiarDp, chargé de CE à 1 7 
é: fe 
NAUDIN, membre de l'Académie des 
sciences. f 
Pie ADINE, rie à l'Université de 
Varsovie 
pété, docteur ès sciences. 


PouLsen, docteur ès sciences, de l'Uni- ; 
versité de Copenhague. 


far, professeur à l'Institut agro- ne 
mique 


rar hr de SR: à l'Uni- ; 
vérs 


é de Toulou 
| RaBor nes csprteur or 
Ray, docteur ences. a 


Russezz (William), peer ès sciences. 


| Saporra (de), correspondant de l'Ins- e 


itut. 
SEIGNETTE, docteur ès sciences. ve 
rpm  _ à l'École de 7 
de Besançon. jai 


T. — dou Le médecine Ur 
RABUT, a La 


d'Alger. “4 
he (3.), diristrde robes . 
du Mont-Blanc. ce 
Van TiecneM, membre de racdéne | 


gue, 


WARMING, professeur | à l'Université de 
Copen : 
 Viaza, terne . l'Institut 

mique 


Zenven, ‘ingénieur en chef des | 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Octobre 1899 


N° 150 © 


+ 
} 


_ PARIS a 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR " 


= _ RUE pu BouLor, . a 


LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1899 


I. — ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE 
ET LES FEUILLES (avec planche et figures dans le. 
texte), par M. E. C. Téodoreseco. . . . : - 39 


I. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS, 
publiés en 189, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans 
le texte), par M. EL. Matruchot (suite) . . : mm: 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 17, — Chenopodium album. 


Cette livraison renferme en outre vingt gravures dans le texte. . ; 


ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE 
SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 


par M. E. C. TÉODORESCO. 


Dans les conditions naturelles où pousse une plante, la lumière 
a, sur ses divers organes, une influence directe ou indirecte. 
L’intensité de la croissance de la tige, le développement du tissu 
palissadique des feuilles, la formation de la chlorophylle, etc., sont 
des exemples de l'influence directe. Au contraire, le développement 
plus ou moins grand des organes souterrains, l'accumulation des 
réserves dans ces organes, dépendent de l'intensité de la lumière, 
qui frappe la tige aérienne et ses feuilles et sont des exemples de 
l'influence indirecte. l 

Or, il était intéressant de voir comment se comporte un organe 
qui, dans les conditions naturelles, est exposé à l'influence directe 
de la lumière, si l’on fait développer une partie de cet organe à 
l'obscurité, en laissant l’autre partie à la lumière. La portion qui 
est éclairée et qui, par conséquent, continue à assimiler et à 
transpirer par ses feuilles, a-t-elle une action quelconque, par 
les substances qu’elle élabore, sur la partie soustraite à l'influence 
de la lumière ? 

C’est Sachs (1) qui s’est posé cette question et qui s’est proposé 
de la résoudre. L'observation montre que les plantes qui sont 
Cultivées, dès la graine, à l'obscurité, périssent au bout d’un temps 
relativement assez court. Sachs a supposé que ce phénomène ne 
dépend pas directement de l’absence de la lumière, mais du manque 
de certaines substances nutritives spéciales, qui ne peuvent être 
élaborées que sous l'influence des radiations lumineuses. On sait, 
en eflet, que les plantes bulbeuses, par exemple, ayant par consé- 

(4) Sachs : Virkung des Lichts auf die Bilüthenbildung unter Vermittlung 


der Laubblätter, Bot. Zeitung, 1864; Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 
? Auflage, 1887, p. 537. 


Rev. gén. de Botanique, — XI. : 2% 


370 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


quent des réserves abondantes, produisent à l’obscurité des fleurs 
normales, que certaines espèces fleurissent au printemps avant 
d’avoir des feuilles. 

Dès lors, Sachs s’est demandé si pour une plante, qui n’a 
pas de réserves suffisantes à sa disposition, on ne pourrait pas 
obtenir le développement normal d’un organe aérien en le 
laissant à l'obscurité, mais en lui fournissant les matériaux 
qui lui sont nécessaires. Pour résoudre cette question, ce savant 
a fait l’expérience suivante. Au lieu de cultiver les plantes 
dès la graine à l'obscurité, il prend des échantillons qui se 
sont développés à la lumière, et il introduit le bourgeon terminal 
de la tige principale, par exemple, dans une caisse obscure, tandis 
que le reste de la plante est laissé à la lumière. 

Dans ce cas les feuilles éclairées assimilent et élaborent diverses 
substances organiques ; les produits de l’assimilation immigrent 
vers le bourgeon terminal de la tige, bourgeon qui est soustrait à 
l’action directe de la lumière. Ce bourgeon se développe et donne 
naissance à des organes qui se rapprochent, plus ou moins, des. 
organes formés normalement à la lumière. C’est ainsi que pour le 
Cucurbita Pepo, Sachs (1) a constaté que la tige produit des fleurs, 
des feuilles, des bourgeons, des branches, des vrilles, des racines. 
Les feuilles, quoique étiolées, présentent des surfaces relativement 
considérables. Ainsi la plus grande feuille formée sur la partie de 
la tige qui se trouve à l'obscurité acquiert une surface de 625 centi- 
mètres carrés, tandis qu’une feuille moyenne, développée à la 
lumière, mesure 825 centimètres carrés. La surface des feuilles 
développées sur la portion de la tige non éclairée est, en général, 
les deux tiers ou les trois quarts de celle des feuilles produites à la 
lumière. Les vrilles sont tout aussi sensibles qu’à la lumière ; les 
fleurs mâles et femelles présentent la même forme, la mème Cou- 
leur, la même grandeur que les fleurs normales. Enfin un fruit 
produit à l'obscurité a atteint le poids de 4 kilogrammes ; dans 
fruit on a trouvé 195 graines, dont un tiers ont germé. 

En résumé, sauf par l’absence de la chlorophylle et le dévelop- 
pement plus faible, en surface, des feuilles, la portion de la plante 
formée à l’obscurité ne se distingue pas de la portion comparable 
d’un autre individu cultivé entièrement à la lumière. Dans d’autres 


(4) Sachs : Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 2 Aufl., 1887, p- 597: 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 371 


expériences, faites avec la même plante, Sachs dit avoir observé que 
les feuilles formées à l’obscurité étaient tout aussi grandes que les 
feuilles normales. Il faut noter cependant que, dans ses premières 
recherches (1), Sachs n’a pas signalé cette grande croissance en 
surface des feuilles développées sur la portion de tige formée dans 
la caisse noire, et cela ni pour la Courge, ni pour les autres plantes 
sur lesquelles il avait expérimenté. : 

Tenant compte de ce fait que les pieds de Cucurbitu placés 
complètement à l’obscurité présentent au plus haut degré les phé- 
nomènes d’étiolement et qu’en particulier les feuilles restent très 
petites, ce savant conclut que les caractères des plantes étiolées 
sont dus non à l’absence de l’action directe de la lumière, mais au 
manque de certaines substances nutritives, qui ne peuvent être 
élaborées que par les feuilles vertes. Si les organes, que l’on fait 
croître à l’obscurité, peuvent recevoir ces substances, ils acquiè- 
rent presque les mêmes caractères que s'ils s'étaient développés 
en pleine lumière. Ce qui le montre bien nettement, c'est que, 
dans l'expérience de Sachs, la croissance des organes placés à 
l'obscurité est d’autant plus accentuée que les feuilles éclairées 
et assimilatrices sont plus grandes et reçoivent une lumière plus 
intense, 

Ni Sachs ni les autres auteurs qui ont répété ses expériences, ne 
font mention de la structure des organes développés dans de telles 
conditions. Les branches et les feuilles développées sur la partie 
qui se trouve soustraite à l’influence immédiate de la lumière pré- 
sentent-elles les mêmes caractères anatomiques que les organes 
correspondants formés à la lumière ou bien leur structure est-elle 
celle des organes étiolés? 

Le but de ce travail est surtout d'essayer de résoudre cette der- 
nière question. Mais, en outre, j'exposerai quelques résultats de 
morphologie externe ayant trait surtout à la croissance des feuilles 
qui se développent sur la partie non éclairée. 

La méthode employée est celle de Sachs. Dans toutes mes expé- 
riences, j'ai toujours choisi trois individus de la même espèce, qu 
s'étaient développés, pendant un certain temps, à la lumière. De 
ces trois individus j'ai laissé, au commencement de ns reg 
un complètement à la lumière, un autre complètement à l’obscu- 


(1j Sachs : Botanische Zeitung, 1864. 


372 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rité, enfin pour le troisième j'ai mis le bourgeon terminal à 
l’obscurité, laissant à la lumière toute la partie inférieure de la 


2 mat HT ip rl 
e Re pu f ll 1 L 


Fig. 81. — Appareil permettant de faire 
développer une partie de la plante à 
l'obseurité ; pour rendre le dispositif 
plus clair, on a coupé la caisse en 
long et on a supprimé la partie an- 
térieure ; À, caisse; B, son couvercle; 
0, ouverture dans le fond pour lais- 
ser passer la tige. 


plante. Je ne laissais jamais à 
l'extrémité de la tige que le 
bourgeon ; je coupais toujours 
les quelques feuilles bien déve- 
loppées, qui se trouvaient au- 
dessous de ce bourgeon. A la 
fin de l’expérience je comparais, 
au point de vue de la morpholo- 
gie externe et de la structure, 
les parties comparables de ces 
trois individus, qui s'étaient for- 
mées pendant l’expérience. 

Ce n’est qu’en comparant les 
trois individus placés dans les 
trois conditions différentes , 
qu'on peut se rendre bien 
compte si les substances élabo- 
rées par les feuilles éclairées, 


_ peuvent influer sur les organes 


du même individu, placés dans 
l’obscurité. 

L'appareil dont je me sers 
dans mes expériences se com-. 
pose d’une caisse noire À (fig. 81) 
en bois, qui est montée sur deux 
pieds, et présente au fond une 
ouverture O, par laquelle on 
introduit l'extrémité de la tige. 
La partie supérieure de la caisse 
est recouverte par un couvercle 
B, qui sert à observer la plante 
de temps en temps et à renou- 
veler l'air. Je produis le renou- 
vellement de l'air la nuit, en 
enlevant le couvercle pendant 
une heure, par exemple. Pour 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 313 


que la caisse soit bien fermée et que la lumière ne pénètre pas 
dans son intérieur, une couche de ouate existe au fond du couvercle. 
Enfin j'entoure avec de la ouate la portion de la tige qui se trouve 
dans le trou O, pour empêcher également la lumière de pénétrer 
dans la caisse obscure. 


S [. — FEUILLE. 


Nous avons vu plus haut la théorie que Sachs a proposée, pour 
expliquer, au moins en partie, la forme des feuilles étiolées. Sachs 
lui-même déclare d’ailleurs qu'une explication complète de 
l'influence exercée par la lumière sur les divers organes, nous 
manque presque complètement, de sorte qu’il est à peine possible 
de présenter une théorie bien coordonnée de la dépendance qui 
existe entre la végétation et la lumière. On a proposé diverses 
explications que je vais exposer brièvement. 

Kraus (1) dit que la forme de la feuille étiolée est occasionnée 
par le défaut de matériaux nutritifs. La feuille, d’après lui, ne 
reçoit de la tige que les substances nécessaires pour l’'amener au 
jour, après quoi elle doit suffire elle-même à son entretien. L'assimi- 
lation chlorophyllienne produit, d’après Kraus, tous les matériaux 
indispensables à la croissance ultérieure de la feuille. Dans l’obs- 
curité les feuilles s'arrêtent, par suite de l'absence de putrition, au 
degré de développement auquel elles étaient parvenues en sortant 
du bourgeon. Il cite une expérience où il a vu une feuille de Vitis 
vinifera, qu'il avait recouverte à moitié d’une feuille de papier 
d’étain, n’augmenter que dans la partie exposée à la lumière, de 
sorte que la feuille était devenue asymétrique ; la soustraction de 
la lumière a empêché l’assimilation chlorophyllienne et par consé- 
quent la croissance. 

Je n’ai pas répété cette expérience, mais je puis donner un 
exemple encore plus frappant. On cultive depuis quelques années, 
au Laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau, une variété 
de Pomme de terre à feuilles panachées dont les folioles sont plus 
Où moins asymétriques; quand la moitié d’une foliole est à pos 
près entièrement blanche et l’autre moitié verte, la foliole présente 


(1) Kraus : Ucber die Ursachen der Formänd, 


erung etiolirender Pflanzen, 
Jahrbücher für wiss. Botanik, t. VIL. | 


374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le maximum d’asymétrie, comme on peut voir par la figure 82; la 
surface de la partie verte est de trois à quatre fois plus grande que 
la surface de la moitié blanche. En outre cette partie blanche a, au 
point de vue anatomique, presque tous les caractères des feuilles 
étiolées : réduction considérable de l’épaisseur de la feuille et du 
tissu palissadique : espaces aérifères peu développés et par suite 
mysophylle à structure compacte. 

Un autre fait qui viendrait en faveur de la théorie de Kraus est 
le suivant : Vochting (1) 
a observé que même 
à la lumière une feuille 
ne se développe que 
faiblement, si elle se 
trouve placée dans un 
air privé d’acide carbo- 
nique. Peu importe, 
d’après cet auteur, que 
les autres feuilles de la 
plante soient dans des 
conditions favorables 
d’assimilation. Ainsi 
Fig. 82.— Solanum tuberosum : v, foliole entière. Vôchting introduit la 

ment verte et symétrique ; p, foliole devenue partie supérieure d'une 


asymétrique, une moitié du limbe étant jaune 
d PéSuN Ga rte. plante dans une cloche 


où passe un courant 
d’air débarrassé de tout acide carbonique. Bien que la partie infé- 
rieure de cette plante reste dans l’air ordinaire, les feuilles déjà 
un peu développées de l’autre partie ne s’accroissent plus et s’al- 
tèrent. On n’observe guère qu’un faible développement de toutes 
jeunes pousses. La vie de la feuille serait done, tab cette expé- 
rience, liée à son assimilation propre. 
La théorie de Kraus est trop exclusive. A l'encontre de la 
théorie de cet auteur on peut citer diverses observations. 
1° Rauwenhoff (2) a constaté que les feuilles séparées de la | 


(1) Vôchting : Ueber die Abhängigkeit des Lawbblattes von seiner. Asset 
peer Botanische Zeitung, 1894. die 
(2 Rauwenhof : Sur les causes des formes anormales des plantes qui cr 
sent à Lo Pres Ann. d. Sc. nat. 6° série, t. V, p. 307. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 375 


plante qui les à produites, sont incapables de continuer à croitre, 
même lorsqu'elles peuvent recevoir en abondance l'humidité néces- 
saire et les matériaux nutritifs tant organiques qu’inorganiques. 

2° A l'inverse de l'exemple que j'ai cité plus haut d’une Pomme 
de terre panachée, on sait que, en général, les feuilles entièrement 
blanches où dorées de la plupart des plantes panachées, atteignent 
les mêmes dimensions que les feuilles entièrement vertes ou faible- 
ment panachées du même individu. Il n’en est pas moins vrai 
cependant que, dans ce cas, la feuille verte est, en général, plus 
épaisse et ses tissus mieux développés (Pelargonium, Acer Negundo, 
etc.). Il est à noter cependant que d'après M. Th. W. Engelmann (1) 
le développement énergique, la croissance luxuriante même que 
présentent parfois plusieurs de ces formes à feuilles jaunes d'or, 
pourraient peut-être s'expliquer en admettant que la matière jaune 
de ces feuilles a la propriété de décomposer l’acide carbonique, 
Car ce savant a constaté un dégagement d'oxygène par ta méthode 
des Bactéries. 

3° Rauwenhoff (2) a pratiqué sur différentes feuilles des inci- 
sions plus ou moins profondes au pétiole {ordinairement jusqu'au 
centre de celui-ci), parfois en différents points de la même plante 
Ou du même pétiole général. A mesure que l’incision avait été plus 
profonde et la feuille plus jeune, les modifications étaient plus 
prononcées, son développement était troublé aussitôt que l'apport 
des matières nutritives par le pétiole était plus ou moins entravé,. 
Dans ce cas la feuille n’atteint souvent que les deux tiers de la 
Srandeur normale. On voit donc combien une feuille déjà sortie 
de l’état de bourgeon a encore besoin de matériaux nutritifs 
apportés par le pétiole, combien elle dépend, quant à son dévelop- 
pement, de la quantité de ces matériaux. 

%o Des analyses faites par Zoller (3) et Rissmüller (4), il résulte 
que les feuilles pendant toute leur existence non seulement 
élaborent et envoient des substances nutritives dans les autres 
Organes de la plante, mais encore elles en reçoivent de ces organes. 


(4) Th. W. Engelmann : Les couleurs non vertes des a et Leur sismifi- 
Gation, Arch. néerlandaises d. Sc. nat.,t. XXII, 1888, p. 1 

(2) Rauwenhoff : loco cit, p. 

(3) Zoller : Landw. Versuchsstationen. t. VI, p. 231. 

(4) Rissmüller : Landw. Versuchsstationen, t. XVIL p. 47. 


316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Par conséquent, l'assimilation chlorophyllienne n’est pas suffisante 
et on ne peut pas concevoir une feuille accomplissant complète- 
ment ses fonctions vitales en dehors de sa liaison avec le reste de 
la plante. 

ÿ° Enfin beaucoup de cotylédons ne se développent pas, périssent 
même à l'obscurité, bien qu'ils soient remplis d’amidon. 

Bataline (1) et Godlewski (2) soutiennent que si le développe- 
ment des feuilles s'arrête à l'obscurité, cela tient non à ce que 
l’assimilation chlorophyllienne est empêchée. D’après Bataline, à 
l'obscurité les cellules seraient incapables de se diviser, phéno- 
mène qui peut avoir lieu à une lumière très faible, plus faible que 
celle qui est nécessaire pour la formation de la chlorophylle. 

Cependant, Prantl (3) a montré, par des mesures directes, que 
chez la feuille qui se développe à l'obscurité complète, il se fait 
certainement un très grand nombre de divisions cellulaires. Sur la 
largeur de la feuille primordiale d’un Haricot, par exemple, le 
nombre des cellulles s'élevait, en effet, dans la graine non germée, 
à 343, chez la plante étiolée de 1373 à 2571, chez la plante verte de 
1429 à 2273. Prantl en déduit que la croissance de la feuille est en 
relation avec certaines substances, pour la production desquelles 
la lumière est indispensable. 

Dernièrement M. Palladine (4), dans un travail très important, 
apporte, à son tour, une nouvelle explication des modifications que 
les feuilles subissent sous l'influence de l'obscurité. Tout d’abord 
l'aspect des plantes sans chlorophylle qui, bien que vivant à la 
lumière, ressemblent aux plantes étiolées, montre que la lumière 
n’exerce pas une influence directe sur la croissance des feuilles. 
Dans les deux cas le facteur essentiel qui manque n’est pas la 
lumière, maïs la chlorophylle. L’étiolement doit donc être dû sur- 
tout à la modification des processus qui dépendent de cette subs- 
tance et qui sont l'assimilation et la transpiration. Pour l’assimi- 
lation, M. Palladine admet que son absence n’est pas la cause du 


(1) Bataline : Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung der 
Blätter, Bot. Zeit., 4871. 
(2) Godlewski : Zur Kentniss der Formänderung etiolirter Pflanzen, Bot. 
Zeit., 1879. 
(3) Prantl : Arbeiten des bot. Inst. zu Würzburg, fasc. III, p. 384. $ 
(4) W. Palladine : Transpiration als Ursache d. Formänderung etiolir rte 


Pflanzen, Ber. der deutsch. bot. Gesellschaft, 1890. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 377 


faible développement des feuilles à l'obscurité. Reste donc l’in- 
fluence de la transpiration et c’est sur celle-ci qu’insiste cet auteur. 

On sait, en effet, que les plantes transpirent plus fortement à la 
lumière qu’à l'obscurité. Toutefois, d’après M. Palladine, ce qu'il 
importe de considérer pour expliquer l’étiolement, c’est moins la 
faible quantité d’eau transpirée à l'obscurité, que la modification 
du rapport entre la transpiration de la feuille et celle de la tige. 
À la lumière, les feuilles étant vertes, la transpiration a lieu sur- 
tout par ces organes qui attirent ainsi, sans cesse, l’eau de la tige. 
Celle-ci tend donc continuellement à manquer d’eau ; elle ne déve- 
loppe que de très courts entrenœuds. A l'obscurité, au contraire, : 
où la couleur des feuilles ne peut avoir d’action, c’est la tige de la 
plante étiolée qui, à cause de sa grande surface, présente la trans- 
piration la plus active. Ce sont alors les feuilles qui, à leur tour, 
manquent d’eau et ne se développent plus. Chez les plantes sans 
Chlorophylle, il se produit même à la lumière, à cause de l’absence 
de la substance verte, ce que, chez les autres plantes, n’a lieu qu’à 
l'obscurité. Cela s’explique, d’après M. Palladine, par le fait que, 
quel que soit l’éclairement, les surfaces de transpiration seules sont 
ici à considérer et la tige a, sous ce rapport, l'avantage sur les 
feuilles ; celles-ci restent donc petites, se développent d’autant 
moins qu’elles contiennent moins de chlorophylle. 

À l’appui de sa théorie l’auteur cite entre autres cette expérience. 
Des plantules de Vicia Faba étant placées à l'obscurité, il entoure 
leur tige de caoutchouc. La transpiration de la tige est ainsi amoin- 
drie, l’eau n’est donc enlevée aux feuilles comme précédemment ; 
On constate alors que ces feuilles se développent normalement. La 
transpiration empêche les feuilles de se développer à l’obscurité, 
Parce que les substances minérales ne peuvent être absorbées en 
Quantité suffisante par la plante ; le manque de substances protéi- 
ques ne jouerait un grand rôle (1), car les feuilles étiolées qui 
restent petites à l'obscurité (Fève), sont plus riches en substances 
albuminoïdes que les feuilles vertes, tandis que les feuilles qui 
prennent des grandes dimensions (Graminées), sont plus pauvres 
en Substances albuminoïdes. 


(4) W. Palladine : Eiweissgehalt d. grünen und etiolirten Blättter, Ber. d. 
deutsch, bot. Gesellschaft, IX, 1891. 


378 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il n’en serait pas de même pour les hydrates de carbone. M. Pal- 
ladine (1) a montré, en effet, que les feuilles de Fève qui restent 
petites à l’obscurité sont plus pauvres en hydrates de carbone que 
les feuilles de Graminées, qui, comme on le sait, atteignent à l'obs- 
curité à peu près la même surface qu’à la lumière. 

Enfin, M. Frank (2) soutient que l'explication de la forme des 
plantes étiolées ne doit être cherchée dans l’absence des substances 
nutritives nécessaires à la croissance, car, dit-il, les plantes qui 
ont à leur disposition des substances plastiques (réserves des 
graines, des tubercules, etc.), présentent, à l’obscurité, des phéno- 
mènes d’étiolement. L'action de la lumière sur la croissance est, 
d’après lui, directe et locale; quand une partie de tige ou de feuille 
est exposée à l'obscurité, cette partie acquiert tous les caractères 
de l’étiolement. M. Frank dit avoir répété l’expérience de Sachs 
avec le Cucurbita Pepo ; il a constaté que les feuilles qui se trou- 
vaient sur la portion de tige placée à l’obscurité, avaient tous les 
caractères des feuilles étiolées, y compris la petitesse de ces organes. 
Ce botaniste n’admet donc pas que la lumière ait une influence 
indirecte sur la tige et les feuilles ; il ne l’admet que pour les 
racines, les fleurs et les fruits. 

Si l’opinion de M. Frank est exacte, il faut que, dans l'expérience 
de Sachs, la portion de tige qui se trouve soustraite à l’action de 
la lumière, et les feuilles qui se forment sur cette portion de tige. 
ne diffèrent en rien des organes correspondants des plantes placées 
entièrement à l’obscurité. 

Les expériences qui suivent ont pour but de rechercher ce qu’il 
en est à cet égard. 


1. Atriplex hortensis (Arroche rouge). 


Une quinzaine de pieds de cette espèce ont été cultivés dès la 
graine; après un mois de culture en pleine lumière, j'ai choisi 
trois individus aussi semblables que possible, et je les ai mis en 
expérience. Chaque pied portait neuf feuilles bien développées; 
j'ai coupé tous les bourgeons axillaires et les rameaux, quand là 
plante en avait, ainsi que les deux dernières feuilles formées au- 


(1) W. Palladine : Revue générale de Botanique, 1893, p. 449. 
(2) Frank : Lehrbuch der Botanik, t. 1, 1892, p. 395. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 379 


dessous du bourgeon terminal de la tige principale. Des trois pieds 
ainsi préparés, j'en ai mis un entièrement à l'obscurité, j'ai laissé 
un autre complètement à la lumière, tandis que j'ai introduit le 
bourgeon terminal du troisième pied dans la caisse noire décrite 
plus haut, en laissant tout le reste de la plante, avec ses sept 
feuilles, à la lumière. 

L'expérience a duré douze jours seulement; au bout de ce 
temps, les trois individus présentaient les caractères suivants : 

1° Plante totalement éclairée. — La plante avait produit six 


j 


Fig. 83. — Aigles hortensis. Aspects d’une feuille : L, de la plante éclairée 
totalement ; E, de la plante éclairée partiellemeet ; O0, de la plante placée 


Ré pet à l’obscurité, 


nouvelles feuilles; à l'aisselle de presque toutes ces feuilles, il y 
avait une branche plus ou moins longue. Il n’y avait pas encore de 
fleurs. La feuille la plus inférieure, parmi celles nouvellement 
formées sur la tige principale (fig. 83, L), avait une surface de 1283 
millimètres carrés. Toutes les feuilles étaient très rouges. 

2 Plante éclairée partiellement. — Le pied dont la base seulement 
était éclairée a formé au bout du même temps, sur sa partie déve- 
loppée dans la caisse noire, six feuilles, avec de petites branches à 
leur aisselle; ces branches ne portaient pas encore de fleurs. La 
feuille la plus âgée (fig. 83, E) avait une surface moindre que la 
feuille correspondante du pied, qui était exposé totalement à la 
lumière; sa surface était de 823 millimètres carrés, Toutes les 


380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuilles formées sur la partie de la tige introduite dans la caisse 
obscure, étaient d’un rose très pâle. 

3° Plante placée à l'obscurité. — Sur la plante qui a été laissée 
entièrement dans l'obscurité, il ne s’est formé que trois feuilles; 
une quatrième commençait à peine à sortir. Toutes ces feuilles 
étaient très petites; c’est ainsi que la plus grande (fig. 83, O) n’avait 
que 291 millimètres carrés de surface. Quant aux feuilles bien 
développées que portait la plante au moment de la mise en expé- 
rience, elles ont jauni d’abord; ensuite, elles se sont recroquevil- 
lées et desséchées. 

En définitive, si l’on compare les feuilles qui se sont déve- 
loppées dans les conditions mentionnées, on constate que, dans le 
deuxième cas (éclairement partiel), la surface du limbe est beau- 
coup plus grande que dans le troisième. C’est ainsi que, chez la 
plante partiellement éclairée, la feuille a deux tiers de la surface 
de la feuille qui s’est développée à la lumière, tandis que chez la 
_plante placée complètement dans l'obscurité cette même surface est 
cinq fois plus petite. 

L'examen de la figure 83, qui représente les feuilles les pre- 
mières formées pendant l'expérience, montre, encore mieux que des 
chiffres, les résultats obtenus. 

J'ai répété la même expérience plusieurs fois ; les résultats ont 
été toujours les mêmes, quant au nombre et à la surface des feuilles. 

On voit donc qu’une feuille peut non seulement se former à 
l'obscurité, mais encore accroître considérablement sa surface, 
pourvu qu'elle puisse recevoir des substances nutritives. Elle n’a 
donc pas besoin de former elle même les matériaux nécessaires à 
son développement, Si, dans ces conditions, la feuille ne peut pas 
acquérir la même surface qu'une feuille qui se développe à la 
lumière, c’est, je crois, que la quantité de substances nutritives 
qu'elle reçoit n’est jamais suffisante. 

Voyons maintenant si, au point de vue de la structure, on trouve 
des différences entre les trois sortes de feuilles, formées dans les 
conditions indiquées. 

L’épaisseur de la feuille a été : 

1° Chez la plante placée complètement à la lumière de 22 #- 

2 Chez la plante éclairée partiellement de. . . . . - 184. 

3° Chez la plante laissée entièrement à l'obscurité de 124: 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 381 


Ainsi entre l’épaisseur d’une feuille de la plante laissée complè- 
tement à l’obscurité et une feuille produite à l’obscurité d’une 
plante dont la base est à la lumière, il existe une différence assez 
faible. La différenciation des tissus palissadique et lacuneux est 
presque tout aussi peu avancée dans un cas que dans l’autre. 

Tandis que les différences sont faibles entre les mésophylles, il 
n'en est pas de même pour le tissu conducteur. Sur les coupes 
transversales faites au milieu de la longueur de la nervure médiane, 
on peut compter à peu près deux fois autant de vaisseaux dans la 
plante éclairée partiellement que dans celle laissée complètement 
à l'obscurité. Il en est de même pour le développement du collen- 
chyme de la nervure principale. | 

J'ai dit plus haut que la culture a été de courte durée, 12 à 14 
jours seulement : au bout de ce temps, la plante qui se trouve placée 
entièrement à l’obscurité commence à souffrir et périt. Dans quel- 
. Ques-unes de mes expériences j'ai laissé continuer la culture après 
ce délai. La plante placée entièrement à l'obscurité commençait à 
se dessécher au bout de 15 à 16 jours ; au contraire, l'individu 
partiellement éclairé était encore bien portant, aussi bien dans la 
région vivant à l'obscurité, que dans sa partie inférieure, éclairée. 
À l’intérieur de la caisse noire, la plante avait fleuri au bout d’un 
mois et portait à peu près le même nombre de feuilles que la partie 
comparable de l'individu laissé complètement à la lumière ; 
seulement dans ce dernier cas les feuilles étaient plus grandes, 
comme celles que nous avons vues précédemment. 


2, Faba vulgaris (Fève). 


J'ai fait plusieurs expériences avec cette espèce; j'en décris une 
seule. 

Parmi plusieurs individus qui avaient poussé dans des pots et 
à la lumière, j'en ai choisi trois qui avaient atteint le même déve- 
loppement. Chacun d'eux portait dix feuilles et pas encore de 
fleurs, mais seulement de tout petits boutons. J'ai coupé sur 
Chaque plant les quatre dernières feuilles formées avec les boutons 
floraux et j'ai laissé seulement les six feuilles inférieures et le 
bourgeon terminal de la tige ; ce bourgeon était formé de quelques 
feuilles très petites, entre lesquelles on voyait, quand on les 


382 Es REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


écartait, de tout petits boutons floraux. J’ai supprimé aussi les 
branches latérales, partout où il y en avait. Les trois individus 
ainsi préparés sont mis en expérience de la même manière que 
pour l'espèce précédente. 


Fig. 84. — Faba vulgaris. Aspects d’une feuille : L, de la plante éclairée tota- 
lement ; E, de la plante éclairée partiellement ; O, de la plante placée entiè- 
rement à l’obse urité. 


Au bout de huit jours on observe les faits suivants : 
1° Plante totalement éclairée (fig. 84, L). —  L'individu a produit 
six nouvelles feuilles, à l’aisselle desquelles il y a des grappes 
chargées de nombreuses fleurs bien développées. La Léna 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 383 


feuille formée, depuis le commencement de l'expérience, a les 
dimensions suivantes : 


Surface totale . . . 7.122 mill. carrés. 
Longueur d’une toliole 70 millimètres. 
Largeur d’une foliole basilaire. . : 35 » 
Longueur du pétiole. ... . . . . 75 » 


Fig. 85. — Faba vulgaris. Coupe transversale d’une feuille de la plante laissée 
complètement à la lumière; ep.s., épiderme supérieur; p, parenchyme palissa- 
dique ; 4 , parenchyme lacuneux ; ep.i, épiderme inférieur. 


_ 384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Enfin les fl plèt touvertes ont,en moyenne, 32 milli- 
mètres de longueur. 

2 Plante éclairée partiellement (fig. 84, E). — La plante dont la 
base seulement a été laissée à la lumière, a formé, dans sa partie 
qui s’est trouvée à l'obscurité, cinq feuilles bien développées. A 


Fig. 86. — Faba vulgaris. Coupe transversale d’une feuille développée à l’obscu- 
rité sur la plante partiellement éclairée ; ep.s., épiderme supérieur ; p, paren- 
chyme palissadique; /, parenchyme lacuneux; ep.i., épiderme inférieur. 


l’aisselle de ces feuilles, il y a des grappes chargées de fleurs en 
moins grand nombre que dans le cas précédent; dans chaque 
grappe il y a, en eflet, des fleurs bien développées, mélangées de 
fleurs plus ou moins avortées. Les dimensions de la feuille la plus 
âgée sont : | 

Surface totale . . . . . 3.016 mill. carrés. 


Longueur d’une foliole basilaire . 52 millimètres. 
Largeur d’une foliole basilaire. . 24 0) 


Longueur du pétiole . . . . . . 105 » 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 385 


Les fleurs les plus développées sont, en général, un peu plus 
petites que celles formées sur la plante complètement éclairée ; 
elles ont environ 28 millimètres de longeur. 

3° Plante placée complètement à l'obscurité (fig. 84, 0).— Le bour- 
geon terminal s’est peu développé et a donné naissance à trois 
feuilles seulement, qui sont toutes très petites, beaucoup plus 
petites que les feuilles comparables, développées sur la plante 
partiellement éclairée. Voici d'ailleurs les dimensions de la plus 

grande feuille : 


SUriacb: toile Fe LE 494 mill. carrés. 
Longueur d’une foliole basilaire. . 34 millimètres. 
Largeur d’une foliole basilaire. . . 18 » 
Longueur du pétiole . . . . . . . 80 ) 


La plante n’a pas produit des fleurs; les boutons floraux, qui se 
trouvaient à l’aisselle des feuilles, ont avorté. 

Par conséquent, la plante partiellement éclairée a produit, sur 
Sa partie développée à l’obscurité, non #4 
seulement un plus grand nombre de 
feuilles, mais encore des feuilles beau- 
Coup plus grandes que la plante lais- 
sée complètement à l’obscurité. Tan- 
dis que la surface totale des folioles 
d’une feuille de la première plante 
était moitié moins grande que la sur- 
face de la feuille formée à la lumière, 
celle de la plante cultivée complète- 
ment à l’obscurité avait une surface 
quinze fois plus petite. L'expérience, 
répétée un grand nombre de fois, m’a 

donné toujours les mêmes résultats. 

| en ee Fig. 87.— Faba vulgaris. Coupe 
la plante, qui se trouve entièrement transversale d’une feuille de 
à l’obscurité, périt au bout d’untemps la plante placée complète 
relativement court, 42 à 15 jours, ment à l'obscurité ; ep.8., épi- 
tandis que la plante éclairée partielle  chyme palissadique; /, paren- 
ment continue à vivre très longtemps,  chyme lacuneux; ép.i., épi- 
jusqu’à 40 jours, par exemple; elle ‘7° 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 


386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aurait encore vécu plus longtemps si je n’avais mis fin à l’expé- 
rience. 

Si nous passons maintenant à la structure de la feuille, nous 
trouvons, quant aux dimensions des différentes régions du méso- 
phylle et au nombre des stomates par unité de surface, les nombres 
consignés ci-dessous : 


ÉPAISSEUR | ÉPAISSEUR | ÉPAISSEUR | NOMBRE 
de du DES STOMATES 
TOTALE DE LA x 
TISSU par unité de 
un PALISSADIQUE |  LACUNEUX surface 
Plante totalement 
éclairé 478 4 99 y 266 y 10 
Plante éclairée 
1 
partiellement. 308 y 66 y 165 y 3 
Plante placée 
entièrement à 209 y 33 y ut pv 18 
l’obscurité. î 


Ainsi les feuilles des plantes partiellement éclairées sont non 
seulement beaucoup plus grandes que celles des plantes placées 
complètement à l’obs- 
curité, mais encore 
elles sont plus épaisses 
et ont des tissus mieux 
différenciés : les paren- 
chymes palissadique et 

spongieux ont pris Un 

à. développement plus 

grand chez les plantes 

J éclairées partiellement 

77 que chez les autres qui 

Fig. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur restent entièrement à 

is une feuille placée complètement à la lumière. l'obscurité. À ce point 

de vue les différences 

sont bien plus grandes pour la Fève que pour l'espèce précédem- 
ment décrite. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 387 


Si l’on observe l’épiderme de face (l’épiderme inférieur, par 
exemple), on constate des différences assez grandes (fig. 88, 89, 90). 
Les contours des cellules épidermiques sont, chez les plantes éclai- 
rées partiellement, à contour presque aussi sinueux, que chez les 
plantes cultivées à la lumière, tandis que chez les individus placés 


/ / 


Fig. 89. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur d’une feuille développée 
à l’obscurité sur la plante partiellement éclairée. 


TS 


AS 


Fig. 90. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur d’une feuille de la plante 
placée entièrement à l'obscurité. 


complètement à l'obscurité, les parois latérales des cellules épider- 
miques sont très peu onduleuses, ce qui montre un état moins 
avancé de développement. Cet état moins avancé est encore indiqué 
par le nombre des stomates par unité de surface, comme on peut 
le voir par le tableau précédent. Les cellules étant, en effet, moins 


388 ©; REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grandes à l'obscurité, les stomates sont plus rapprochés les uns 
des autres et par suite plus nombreux par unité de surface. Les 
dimensions de ces stomates sont les suivantes : 

long. des stomates 43y 


4° Plante complètement éclairée. 9 
largeur : » » 27 u 


LU. \Iong. tomates 40 
> Plante partiellement éclairée. À 278 des stomat we p 


largeur » » 1m 
3% Plante placée entièrement à |long. des stomates 274 
FORSCHFHE. ne 2e largeur » » 21 & 


3. Helianthus tuberosus (Topinambour). 


La durée de culture pour cette espèce a été relativement beau- 
coup plus longue que pour les espèces précédentes (29 jours); cela 
tient à ce que la plante, que j'ai placée complètement à l'obscurité, 
a pu vivre dans ces conditions, plus longtemps, sans soufirir. 

Après que j'ai eu supprimé les feuilles terminales, chacun des 
trois individus mis en expérience avait huit feuilles. Au bout de 
29 jours de végétation, ces trois individus, placés dans les mêmes 
conditions que pour les espèces précédentes, présentent les carac- 
tères suivants : 

Le bourgeon terminal de la plante laissée entièrement à la 
lumière a donné naissance à 12 feuilles adultes. La partie déve: 
loppée pendant les 29 jours d'expérience a l’aspect représenté dans 
la figure 91, L. Les mesures prises sur les quatre feuilles les plus 
âgées fournissent, comme surfaces des limbes et comme longueurs 
des pétioles, les nombres suivants : 


surface du limbe. . 6300 mill. carrés. 
longueur du pétiole. 12 millimètr. 
| surface du limbe. . 6213 mill. carrés. 
‘| longueur du pétiole. 11 millimètr. 
surface du limbe. . 6105 mill. carrés. 


{re feuille (inférieure). . 
2e feuille. 


3e feuille. ait 
_. longueur du pétiole. 14 millimètr- 
surface du limbe. . 5980 mill. carrés: 


Le j j L 
 fuille, . . : longueur du pétiole. 10 millimètr. 


La plante dont la base seulement a été exposée à la lumière 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 389 


pendant l'expérience a produit, dans la caisse noire, à peu près le 
même nombre de feuilles que l'individu précédent. Son bourgeon 
terminal a donné naissance à 11 feuilles, qui sont plus petites que 
les feuilles développées à la lumière (fig. 9, E). Les dimensions du 
limbe et du pétiole des quatre feuilles les plus âgées sont : 
surface du limbe. . 1096 mill. carrés, 
longueur du pétiole. 52millimètr. 
surface du limbe. . 4103 mill. carrés. 
longueur du pétiole. 57 millimètr. 
surface du limbe. . 4100 mill. carrés, 
longueur du pétiole. 50 millimètr. 
surface du limbe. . 1075 mill. carrés. 
longueur du pétiole. 54 millimètr. 


fr: feuille (inférieure). . | 


2 feuille. 


3e feuille. 


# feuille. 


Si nous considérons maintenant la plante qui a été placée com- 
plètement à l’obscurité, on observe que le bourgeon terminal s’est 
beaucoup moins développé que celui de la plante partiellement 
éclairée. Il a donné naissance à quatre feuilles seulement, dont la 
dernière formée est, relativement aux autres, très petite (fig. 91, O). 
Les mesures prises sur ces feuilles sont consignées ci-dessous : 


Are feuille (infér: surface du limbe. . 123 mill. carrés. 
Hugo longueur du pétiole. 13 millimètr. 
{ surface du limbe. . 136 mill. carrés. 


2° feuille. 


longueur du pétiole. 11 millimètr. 
surface du limbe. . 126 mill.carrés. 
longueur du pétiole. 10 millimètr. 
surface du limbe. . 96 mill. carrés. 
longueur du pétiole. 5 millimètr. 


3° feuille. 


de 


Par conséquent, chez cette espèce, comme chez les espèces pré- 
Cédemment décrites, les feuilles présentent. des limbes bien plus 
Srands quand la plante est partiellement éclairée, que quand elle 
se trouve complètement à l’obscurité. Dans le premier cas le limbe 
est six fois plus petit que celui d’une feuille formée à la lumière, 
landis que dans le second cas il est 52 fois plus petit. 

Des différences analogues existent, entre les feuilles formées 


390 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dans les conditions mentionnées, quant à leur épaisseur, comme 
on peut le voir par les nombres suivants : 


40 Plante complètement épaisseur de la feuille. . . . 237u. 
éclairée . . . épaisseur de l’assise palissadique 

PRIORMD nd ae so 0 

2 Plante partiellement épaisseur de la feuille. . . . 1704. 
lairée. . . . 4 épaisseur de l’assise palissadique 

DRE à 0 0 OO 

% Plante entibrenent épaisseur de la feuille. . . . 113y. 
l'obscurité . . { épaisseur de l’assise palissadique 

CXTOEASS 5, © 


Fig. .94: — Helianthus tuberosus. Aspects du sommet de la tige développée 
durant l'expérience (29 jours) : O, de la plante mise entièrement à l'obscu- 
rité; E, de la plante éclairée partiellement ; L, de la plante placée complè- 
tement à la lumière. 


Ainsi donc, chez la plante partiellement éclairée, les feuilles 
formées à l'obscurité, mais qui reçoivent des matériaux nutritifs 
élaborés par les feuilles basilaires, exposées à la lumière, se déve- 
loppent bien mieux que les feuilles des plantes laissées complè- 
tement à l’obscurité. el 

Parmi les plantes que j'ai cultivées, soumises aux mêmes expé- 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 391 


riences, et qui se comportent comme les espèces précédentes, je 
citerai : Lupinus albus, Solanum tuberosum, Cannabis sativa. 


Je passe maintenant à une autre catégorie de plantes, les plantes 
volubiles et grimpantes. 

Pour les espèces que j'ai étudiées (Humulus Lupulus, Phaseolus 
multiflorus, Cucurbita Pepo), je n’ai jamais pu observer une difié- 
rence dans la grandeur des feuilles des plantes partiellement éclai- 
rées et celles des plantes placées complètement à l’obscurité. Dans 
toutes les expériences que j'ai faites avec ces espèces, les individus 
étaient toujours assez âgés et portaient un nombre variable de 
feuilles, avant de commencer l'expérience. D'après Sachs, plus le 
nombre des feuilles laissées à la lumière, chez la plante partiellement 
éclairée, est considérable, plus les feuilles formées, sur la partie 
qui se développe à l'obscurité, sont grandes. Aussi j'ai fait des expé- 
riences d’abord avec des plantes jeunes ayant 4 ou 5 feuilles seu- 
lement, et j'ai répété ensuite les cultures avec des individus portant 
un nombre de plus en plus grand de feuilles. Dans tous les cas le 
résultat a été toujours le même, c’est-à-dire que les feuilles formées 
à l'obscurité, sur la plante partiellement éclairée, avaient approxi- 
Mmativement la même surface que les feuilles formées sur des indi- 
vidns exposés entièrement à l'obscurité; j'ai constaté cela non 
seulement avec le Houblon et le ns PRES Fous encore avec 
la Courge, plante surlaquelle LSachs 
À ce point de vue je suis donc re au nôtre résultat que 
M. Frank (1), qui a répété l'expérience de Sachs sur la Courge, 
Saus obtenir le même résultat que ce dernier botaniste. 

J'avais cru d’abord pouvoir expliquer ces résultats obtenus 
avec les plantes grimpantes et volubiles de la manière suivante. 
On sait que d’une facon générale les entrenœuds des tiges s’allongent 
beaucoup plus à l'obscurité qu’à la lumière. Mais Sachs (2) a fait 
Connaître que pour les plantes volubiles et grimpantes une telle 
différence n’existe presque pas |Dioscorea Batatas, Humulus 
Lupulus), Les entrenœuds s’allongent presqu'autant quand la tige 


(1) Frank : Loco cit. 

(2) Sachs : Uéber d. Einfluss des Tageslichtes auf Neubildung und Entfaltung 
Verschiedener en Pi (Bot. Zeit. 1864), in Gesammelte Abh, über 
Pfla anzenphysiologie, t. I, p. 


392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


est éclairée, que quand elle ne l’est pas. On remarque que dans ce 
type de plantes les feuilles restent longtemps très petites, et 
qu’elles ne commencent à s’accroître notablement que quand la 
tige a terminé son accroissement en longueur. Par suite, pendant 
un temps assez long, sur les entrenœuds en voie de croissance les 
feuilles doivent rester petites, aussi bien pour la tige à la lumière 
que pour la tige à l'obscurité. 

Or, comme les cultures que j'ai faites ne duraient pas, en 
général, longtemps (10 à 14 jours), parce que la plante placée 
entièrement à l’obscurité ne peut pas résister, on pourrait supposer 
que la différence insignifiante entre la grandeur des feuilles était 
due à la courte durée de l’expérience. Pour voir si cette supposition 
est exacte, j'ai laissé continuer l’expérience, après la mort de la 
plante exposée complètement à l’obscurité. J'ai constaté alors que 
les feuilles de la plante entièrement éclairée sont devenues, au bout 
d’un certain temps, très grandes, tandis que celles formées à l'inté- 
rieur de la caisse noire, sur la plante partiellement éclairées sont 
restées très petites. 

L’explication n’est donc pas suffisante. 

Je note par conséquent le résultat obtenu pour les plantes 
volubiles et grimpantes, sans pouvoir l'expliquer. 

En résumé, en cultivant des plantes dans les conditions men- 
tionnées, c’est-à-dire en laissant un individu complètement à la 
lumière, un autre totalement à l’obscurité et plaçant un troisième 
de manière que la partie inférieure de la tige reste éclairée, tandis 
que l’extrémité est soustraite à l’action de la lumière, on constate, 
quant aux feuilles, les faits suivants : 

1° Les feuilles nées sur la partie placée à l’obseurité d’une 
plante dont les feuilles basilaires sont éclairées, et qui, par Consé- 
quent, peuvent élaborer des substances plastiques, sont, abstraction 
faite des plantes volubiles et des plantes grimpantes, beaucoup 
plus grandes que les feuilles d’un individu de la même plante 
exposée entièrement à l'obscurité. Dans le premier caselles peuvent 
atteindre quelquefois les deux tiers de la surface des feuilles 
formées sur une plante laissée complètement à la lumière ; danS 
le second elles restent beaucoup plus petites; pour 1 ’Atriplex hor- 
tensis j'ai constaté que leur surface était cinq fois plus petite ; pour 
le Faba vulgaris cette surface était quinze fois moins grande et pour 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE. ET LES FELILLES 393 


l'Helianthus tuberosus elle était environ 50 fois moins grande que 
la surface de la feuille formée à la lumière. 

2° L'épaisseur des feuilles, de même que celle du parenchyme 
palissadique est quelquefois une fois et demie plus grande chez les 
plantes partiellement éclairées, que chez celles placées totalement 
à l'obscurité. L'état peu avancé du développement des feuilles dans 
ce dernier cas, se décèle encore en observant la forme des cellules 
épidermiques vues de face, et le nombre des stomates par unité de 
surface. Dans les feuilles des plantes partiellement éclairées, ces 
cellules présentent des contours très sinueux, quelquefois presque 
aussi sinueux qu'à la lumière (Fève), tandis que chez la plante 
placée complètement à l’obscurité les parois latérales des cellules 
épidermiques sont presque dépourvues d’ondulations. Quoique le 
nombre total des stomates d’une feuille soit approximativement le 
même chez les trois individus, cultivées comme je l'ai dit, ilen 
existe moins, par unité de surface, chez la plante partiellement 
éclairée, que chez celle placée complètement à l’obseurité, ce qui 
montre un état de développement moins avancé dans cette dernière 
plante. En outre les stomates sont plus petits dans ce dérmier cas, 
que dans le premier. 

Ainsi donc une feuille peut se développer, acquérir une grande 
Surface et un certain degré de différenciation, quand elle se forme 
à l’obscurité, à condition de recevoir des substances plastiques, 
élaborées par d’autres feuilles vertes de la même plante, exposées 
à la lumière. 

$ 2. Tice. 

D'une façon générale les entrenœuds de la portion de tige 
formée dans la caisse noire, mais nourrie par le reste de la plante 
exposée à la lumière, sont beaucoup plus longs que ceux de 
l'individu placé entièrement à l'obscurité. Dans le premier cas, les 
entrenœuds s’allongent plus parce qu’ils peuvent utiliser les maté- 
riaux élaborés par les feuilles éclairées. Ce fait a été signalé par 
Sachs et je l’ai retrouvé dans toutes mes expériences. 

Examinons maintenant la structure de la tige. 


1. Chenopodium album. 


L'expérience avec cette plante a duré 23 jours. L'état des trois 


394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


individus, au bout de ce temps, est le suivant. A l’obscurité, la 
plante a perdu toutes ses feuilles; elle n’a pas fleuri, quoique, au 
moment de la mise en expérience, elle portait de petits boutons 
floraux; l'individu éclairé partiellement a gardé ses feuilles dans 
sa partie soustraite à l’action de la lumière, et il a développé un 
très grand nombre de fleurs; enfin la plante placée complètement 
à la lumière s’est développée normalement. 

On sait que dans la tige des Chenopodiacées l'accroissement des 
faisceaux libéroligneux primaires aux dépens de l’assise génératrice 
normale est limité ; avant qu’il n’ait pris fin, l’assise la plus interne 
du péricycle, qui a toujours une épaisseur assez grande, cloisonne 
tangentiellement ses ceilules et produit un anneau de méristème, 
qui donne des nouveaux faisceaux libéroligneux extérieurs aux 
premiers ; puis en dehors de cette première assise génératrice sur- 
numéraire, qui fonctionne peu de temps, il s’en forme une deu- 
xième, toujours dans le péricycle, et ainsi de suite. Voyons dans 
quel état sont les faisceaux libéroligneux dans la tige des trois 
plants cultivés comme je l’ai mentionné. 

1° Plante placée entièrement à l'obscurité (P1. 17, fig. 2). — Les 
faisceaux libéroligneux sont dans un état de développement peu 
avancé ; la couche génératrice normale est très épaisse ; elle est 
formée de séries radiales de 7 à 10 cellules méristématiques; le 
faisceau libéroligneux non seulement n’a pas ue cessé de 
s'accroitre, mais encore l’assise génératrice surnuméraire, qui doit 
se former dans le péricycle, avant l'arrêt du fonctionnement de 
l’assise génératrice normale, n’a pas commencé à s'établir; le péri- 
cycle est composé de 4 à 3 assises de cellules à parois cellulosi- 
ques. De plus, les cellules éparses entre les vaisseaux, ainsi que 
celles qui forment les rayons médullaires, ont leurs parois à l'état 
cellulosique, aucune trace de lignification ne peut être décelée dans 
les parois de ces cellules. 

2° Plante partiellement éclairée (PL. A7, fig. 1). — Chez la plante 
dont la base seule est éclairée, les faisceaux libéroligneux primaires, 
de la partie soustraite à l’action de la lumière, présentent un autre 
aspect, comme on peut le voir en comparant les figures. En effet, 
l'assise génératrice libéroligneuse normale a presque cessé de fonc 
tionner ; elle est donc beaucoup moins épaisse que dans le Cas pré- 
cédent, et elle ne contient, dans chaque série radiale, que tout au 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 395 


plus trois cellules méristématiques non encore différenciées. Le 
nombre des vaisseaux du faisceau normal est beaucoup plus consi- 
dérable que dans le cas précédent ; il en est de même de la surface 
du liber. Le bois et le liber des faisceaux primaires peuvent être 
considérés comme à peu près complètement différenciés. En outre, 
il s’est établi dans l’assise interne du péricycle, une assise généra- 
trice libéroligneuse surnuméraire, qui se réunit latéralement, d’un 
seul côté seulement, avec la couche génératrice normale. En dehors 
des faisceaux libéroligneux normaux, la couche génératrice péri- 
cyclique n’a pas encore donné de bois ni de liber, mais seulement 
du parenchÿme composé de cellules à parois fortement liguifiées ; 
les assises externes du péricyele sont également lignifiées. Il en 
est de même pour le parenchyme conjonctif intervasculaire et pour 
celui qui entoure les faisceaux libéroligneux. 

3 Plante entièrement éclairée. — Dans la tige de la plante expo- 
sée complètement à la lumière, les faisceaux se présentent à peu 
près au même état de développement que dans celle de la plante 
précédente ; seulement la lignification est plus accentuée. 

En résumé dans la plante qui est complètement soustraite à la 
lumière le développement et la diflérenciation sont beaucoup moin- 
dres que dans les deux autres ; la couche génératrice libéroligneuse 
normale à une partie méristématique plus épaisse : mais cecl 
même indique un état peu avancé de développement, puisque 
dans les Chenopodiacées cette couche cesse de fonctionner et qu'elle 
est remplacée par une assise péricyclique ; cette dernière assise, 
dans la plante placée entièrement à l’obscurité, ne décèle encore p8r 
aucun cloisonnement qu’elle deviendra génératrice. Les faisceaux 
du bois et les faisceaux du liber ont un développement moindre 
que dans les deux autres individus, et, en dehors des parois des 
vaisseaux, la lignification des cellules est nulle. 

Quant à la portion de plante développée dans la caisse 1 
Mais nourrie par les feuilles inférieures éclairées, elle diffère peu 
Par sa structure de la plante entièrement éclairée. 


oire, 


2. Phaseolus multiflorus (Haricot rouge d’Espagne) 


Des plantes d’un mois et demi, cultivées dans des pots, ont se 
mises en expérience le 10 juin. Au bout de 12 jours elles présentent 


396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les caractères suivants : dans l'obscurité la plante a développé cinq 
entrenœuds avec de très petites feuilles ; la plante partiellement 
éclairée a formé six nouveaux entrenœuds, et, comme je l’ai indi- 
qué plus haut en parlant des plantes volubiles, des feuilles tout 
aussi petites que la plante précédente; enfin, l'individu laissé 
entièrement à la lumière a produit six entrenœuds avec des feuilles 
normales, relativement grandes. 

Au point de vue anatomique, on a observé les faits suivants : 

1° Plante placée entièrement à l'obscurité (fig. 92, O). — Les fais- 
ceaux libéroligneux sont très peu développés; seuls, les deux ou 


Fig. 92. — Phaseolus multiflorus. Portion d’une coupe transversale de la tixe 
montrant un faisceau libéroligneux ; O, plante cultivée entièrement à l’obscu- 
rite ; E, région comparable d’une plante partiellement éclairée ; ist 
endoderme ; p., péricyele ; X., liber; a-g , assise génératrice libéroligneuse; 
b., bois ; 4, amidon 


trois vaisseaux primaires, formés les premiers et ne présentant 
qu'un diamètre petit, ont leurs parois lignifiées ; le dernier ou Les 
deux derniers formés sont encore à l’état cellulosique et reconnais” 
sables seulement à leur calibre très large. L'assise génératrice 
libéro-ligneuse se compose de séries radiales de deux à trois 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 397 


cellules méristématiques; on n’observe aucune trace de lignifica- 
tion dans les parois du parenchyme vasculaire, 

2 Plante partiellement éclairée (fig. 92, E). — Ici, on constate que 
le développement des faisceaux libéroligneux est bien plus avancé, 
En effet, la lignification existe non seulement chez les premiers 
vaisseaux primaires, à petit calibre, mais encore chez les deux ou 
trois derniers formés, qui sont très larges; l'assise génératrice a 
produit une épaisse couche de parenchyme ligneux, composé de 5 
à 6 assises de cellules, et a commencé à donner des vaisseaux 
secondaires ; en outre, l’assise génératrice est très épaisse et cons- 
tituée par 5 à 6 assises de cellules méristématiques. 

3 Plante complètement éclairée. — Dans la tige des plantes 
exposées à la lumière, les entrenœuds comparables présentent la 
même structure que dans la plante précédemment décrite, avec 
cette différence que les tissus sont un peu plus développés. 

Somme toute, la plante partiellement éclairée se rapproche, par 
la structure de sa tige, beaucoup plus de la plante entièrement 
éclairée, que de celle placée totalement à l’obscurité. 


Je trouve inutile de donner la description d’autres plantes ; je 
Citerai seulement parmi les nombreuses espèces que j'ai cultivées, 
et dans lesquelles j'ai pu observer très bien les modifications de 
Structures mentionnées, les suivantes : Aster patulus, Humulus 
Lupulus, Lupinus albus, Solanum tuberosum, Faba vulgaris, Cannabis 
Sativa, Atriplex hortensis, Helianthus tuberosus. Les différences 
anatomiques entre les tiges des plantes placées totalement à l’obscu- 
rité et celles partiellement éclairées sont, bien entendu, d'autant 
Plus grandes que l’expérience a pu être prolongée plus longtemps. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


SUR LES CHAMPIGNONS 


PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 Er 1897 /Suite). 


VIIL — OoMYcÈTES ABERRANTS. 


À côté des Oomycètes dont le développement concorde avec celui 
des types déjà connus et permet de les faire rentrer plus ou moins 
facilement dans les cadres taxinomiques déjà établis, il en est, pare 
les formes récemment étudiées, qui semblent constituer des types bien 
différents et pour lesquelles on devra soit élargir les cadres déjà exis- 
tants, soit établir des compartiments nouveaux. 


blepharis. Ce curieux Champignon avait été pris d’abord pour un 
Rotifère semblant fixé sur un sporange de Pythium. Mais M. Thaxter a 
pu suivre le développement de l’appareil peer 
fère. La fig. 93 donne l'aspect de la plante à un 
état moyen de développement. Les zoosporanges 
sont prolifères et au stade représenté on aperçoit 
trois sporanges successifs à différents états. Cha- 
cun d’eux fournit quatre zoospores volumineuses 
et ciliés sur toute la surface (fig. 93, a); le sporange 
le plus ancien a donné quatre spores qui sont sur 
le point de se détacher; les deux sporanges plus 
jeunes n'ont pas encore transformé en a 
leur contenu. 11 peut se former jusqu’à douz 
Sporanges emboîtés. 

se is filaments délicats et grêles et leurs 
Sporanges prolifères, les Myrioblepharis se es 
chent aux Pythium; mais ils en diffèrent profondément, ainsi que ©” 
tous les autres Oomycètes, par leur seul mode de reproduction core : 
des zoospores couvertes de nombreux cils vibratiles. L'auteur n’a Pas 


Fig. 93. — Myrioble- 


pharis paradoxa. 


, Ée- 
(1) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi. 2. Gonopodya and Marois 
Pharis (Bot. Gazette, vol. XX, 1895, p. 477). . 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 399 


observé de Us sexuée et n’a pas pu observer la germination 
des zoospores 

Ces z pores n’ont d’homologues que les zoospores de Vaucheria 
parmi les Algues vertes. Elles suffisent pour faire considérer jusqu’à 
nouvel ordre les mp ee comme un type tout à fait particulier 
parmi les Champignons Oomycètes. 

Dans le même ordre d'idées, M. VuiLzEMIN (1) considère comme 
type nouveau. constituant une famille nouvelle, le Microsporum 


le cytoplasma, l'existence de pseudopodes rétractiles, le mode de for- 
mation des colonies, la conjugaison isogamique (dont l’auteur a observé 
divers stades), permettent de considérer ces êtres comme les homo- 
ogues, parmi les Champignons, du groupe des Cénobiées parmi les 
lgues. 

Cette famille des Microsporées Vuill. se rattache aux Cénobiées au 
même titre que les Saprolegnia aux Marcel les Entomophthora 
aux Conjuguées, les Beggiatoa aux Cyanophycée 


(1) Vuillemin : Structure et affinités des Microsporum (Bull. Soc. mycol., 
& XI, 1895, p. 9%). 

(2)M. Bodin: (Les teignes tondantes du Cheval et leurs inoculations humaines, 
Paris, 1896), conteste l'assimilation du Champignon étudié par M. Vuillemin avec 
le _ décrit par Grüby sous le nom de Microsporum. Il semble, en ou 
que l’organisme étudié par M. Vuillemin n'ait aucun lien de parenté av c le 
Microsporum Audouini, mais l'intérêt, au point de vue de la Hate Fe du 
travail que nous Sbalraons : ici, n’en subsiste pas moins. 


(A suivre). L. MATRUCHOT, 


SR — h "1 L : 
425 — Lille Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th Clerquin. 


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E. Téodoresco del. 


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date 


Imp. Le Bigot frères. 


Bertin se. 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


J. Wisnenr : Die em. der Pflanzenphysiologie zu den Auderen wissen- 
Schaften (Wien, 
M. B. un see sur les Calamarites (suite), 5° partie (Autun, 189$). 
— Du mode de propagation des bactériacées dans les combustibles fossiles et 
du rôle qu’elles ont joué dans leur formation (Autun, 1898). 
— Sur les organismes des e- (Paris, 1898). 
— Note sur Les tourbes (Paris, )}. 
— et À. Rocue : Notice sur ; constitution des lignites et les organismes 
1 


P. Viaa et G. Boyer : La cuscute de la Vigne (Paris, 1899). 
F. Sanur : De l’acclimatation par séleclion d'espèces végétales et création de 
s autres es 


L. BuscaLion: : Un nuovo reattivo per l’istologia vegetale (Malpighia, 1898). 
E. Drake pe CasriLo : Sur deux genres de Madagascar de la famille des Com- 
posées : imite (nov. gen.) et Cen ntauropsis Boj. (Paris, 
— Note sur deux genres de Rubiacées des îles de l'Afrique ofientats (Paris, 
1898). 


P. Lesace : Germination des spores de Champignons (Paris, 1898). 

C. Conrexs : Ueber Scheitehpachsthum, Blattstellung und Astanlagen des Laub- 
Moosstämmchens (Berlin, 1899). 

J. Enxson : En studie cs Ranunculus illyricus’ morfologi, biologi och ana- 
tomi (Stockholm, 1 É 

NORDHAUSEN : Beiträge zur Biologie parasitarer Pilze (Jahr. f. wiss. Bot. Band 
XXXIHN, Hefît 1). 

J. Couère : L'Hydrodictyon utriculatum (Soc. d'Hist. nat. de Toulouse, 1899). 

Pin et Erixsson : Svenska Fruksorter I. (Stockholm, Norsteat, 1899). 

ris See Pleurothallis convergens [species nova) (Ann. Soc. bot. de Lyon, 

> 1899). 


M. etP. dr : Sur le développement de la cellule-mère du sac embryonnaire 
des Liliacées, avec 2 planches en “couleur (Areb. d’Anat. microscopique, t. IT, 
AV, 4849). 


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sh presse rare Boston Soc. of Nat. History, “vol. No d 1899). 

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137 figures _—. Gustav. Fischer, 1899). ee He 

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etu es en couleur (léna, Gite Fischer, 1899). A 

J&cen : Beiträge zur Kenntniss der Endospermbildung “nd zur Embryo! ogi 


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Bot. de Belgique, t. XXXVIII, 

GÉraRD (R.) : Sur la dénutrition chez les plantes (Ann. Soc. bot. de Lyon, XXIV, 
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… — Veber die Wanderung der organischen Verde bei den Laminaria= 


een (Schwendener RAS sn 
Boirivanr : Recherches … les creme de remplacement chez les plantes (Ann. 1 


Se. nat., 8° série, t 
CuRTEL : Recherches dopé Les sur les fleurs (Ibid., p. 281). 
Ha (Jean) : Un Foyage botanique au rs (Gand, 1898). 


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Frederic k C. NEWCOMBE : Cell ulose-Enzymes (Ann. of Botany, vol. XI, N es 


: ). 
Re. ZenLer : Etude sur la tt. fable du bassin houiller d'Héraclée (Mém a. Ne 
de la Soc. géol. de France, 1899). si 

EnRERA : Hérédité d'un darts acquis chez un Champignon pris 
. d'après les expériences de M. le pr Hunger (Bruxelles, 1899). 

_—. expérimentales s sur la symétrie des rameaux foraux (am. 
ne. à nal., € H, p. 293). 

| Prra RD : Recherches sur HE comparée des pédicelles porauz et 

Pères [Actes de la Soc. linnéennie « de Bordeaux, t. LH, Be a | 
_ UÉNeau de LamaRLiÈËRE : Quelques cas logiques ob: aux 

Reims (Bull. Soc. des Sc. nat. de We 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME ONZIÈME 


Livraison du 15 Novembre 1899 


N° 131 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
4, RUE DU BOULOI, 4 


1899 


LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1899 


I. — SUR LE PROCESSUS GERMINATIF DANS LA GRAINE 
DE XIMENIA AMERICANA L. ET SUR LA 
NATURE DES ÉCAILLES RADICIFORMES PROPRES 
A CETTE ESPÈCE (avec figures dans le texte), par 
M. Edouard Heckel. . . got 


IL. — REVISION DES ORCHIDÉES DE LA RÉUNION (avec 
planches), par M. E. Jacob de Cordemoy . . 49 


III. — ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE 
ET LES FEUILLES (avec planche et figures dans le 
texte), par M. E. C. Téodoresco (Jin). . . . 43% 


IV. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le ee 
par M. Marin Molliard (suite) . . . 436 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 
PLANCHE 6. — 1, EF en Fa pp. 2, À. nutans ; 3, A. liliodorum; 
4, À. slipita 


PLANCHE 7. — Mystacidium costatum ; 6 et 7, M. Hermanni; 8, M. p ing; 
9, M. longinode ; 1 0, M. pseudo-petiolataum 


PLANCHE 8. — Mystacidium obsersifolium; 12, M. minutum ; 13, M. nanum. Pa 


PLANCHE 9. — De. Er le tr 15, À. est he 3 ; 642%. A. ce 
viridiflorum ; 18, Le epervanchea tenaifolia ee 
PLANCHE 10, — Angræcum exil; ge à 23, Bonniera or 24 Angr æ ne 


M; 25, Mystacidium undu latam. 


PLANCHE 11. — 26, Bonniera pperdientata 2 27, Mystacidium (Angr eur) . ; 
spicatum ; , M. & 


Cette livraison renferme en outre dix gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et Jes conditions d'abonnement! 
la troisième page la couverture, RE 


SUR LE PROCESSUS GERMINATIF DANS LA GRAINE 
DE X/IMENIA AMERICANA L. 
#tsrh nature des écailles radiciiormes propres à celte espèce 


: par M. Édouard HECKEL. 


Le 11 novembre 1898, je faisais connaître, dans une communi- 
cation à la Société botanique de France (1), les singuliers phénomènes 
qui accompagnent la germination de la graine de Ximenia americana 
L. J'ai pu les observer en détail, tant sur l'espèce type provenant 
des environs de Libreville (Gabon, Congo français) que sur la 
variété désignée par Forster sous le nom de X. elliptica et prove- 
nant de Nouvelle-Calédonie (environs de Nouméa). Je viens rappeler 
sommairement ces phénomènes jusqu'ici inconnus, je crois, dans 
le règne végétal. 

L’embryon, dont les cotylédons foliaires deviennent verts pen- 
dant la germination, est noyé dans un endosperme huileux très 
abondant et épais qui l’entoure de toutes parts et le déborde. Les 
cotylédons restent hypogés et ne se dégagent pas de l’endosperme. 
_ La jeune tige se’ développe assez rapidement et émet, avant de 
produire des feuilles normales (fig. 96, B), au minimum tout un 
cycle 2/5 de feuilles avortées et réduites à l'état de squamules 
linéaires vertes qui restent appliquées sur la partie de l’axe émer- 
geant au-dessus du sol (2). Sur la partie enterrée de cette tige on 
voit, au contraire, deux ou trois feuilles (le plus souvent deux, 
ne (1) Voir Bull. de la Soc. bot. de France, T. 45, p. 438. Séance du 11 novembre 
_@) Ce phénomène est soiihéshts: à celui qui a été observé et décrit par 
M. Jumelle dans la germination des Landolphia avec cette différence capitale 
ue, dans ce dernier genre, aucune des écailles ne se différencie, comme je vais 


l'indiquer dans ces Ximenia Sr pre dans la graine. J'ai observé le même 


nensis Aublet., Pentadesma à Mteraoi pee etc. 


Rev, gén. de Botanique, — XI. 


402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mais quelquefois une seule) avortées, réduites aussi à l’état 
d’écailles, mais décolorées. 

Les deux écailles les plus rapprochées de l'insertion des pétioles 
cotylédonaires forment collerette autour de la tige, deviennent 
positivement géotropiques et s’incurvent vers la gouttière formée 
par les deux pétioles cotylédonaires (fig. 94, A, fa, fa). Elles 
s’accroissent rapidement, prennent uve forme subulée et pénètrent 
toutes les deux dans cette gouttière creuse à parois canaliculées, 


ig. 94 et 95. — À, formation des deux écailles radiciformes qui s ’incurvent, s’al- 
longent et en nfin s’enfoncent Ress la go outtière cotylédonaire (grandeur r natu- 
relle); B, cotylédons en place dans la graine avec leurs pétioles Dr UE 
deur naturelle €). — sq, écaille ar fa, écaille radiciforme;7,r 


puis en suivant un de ces canalicules, s'appliquent contre des 
parois de cette gouttière (fig. 96, À, fa, fa’). 
Parvenue à son extrémité, au point même où les pétioles coty- 
lédonaires s'épanouissent en une lame foliaire, l'extrémité pointue 
de l’écaille devenue radiciforme, réduite à l’état de filament, S 
soude au tissu épidermiqué des cotylédons avec lequel elle est en 
Contact et fait corps avec lui. L’adhérence de ces organes est 
variable, tantôt elle est très faible et les deux épidermes peuvent 


GERMINATION DU XIMENIA AMERICANA 403 


se détacher facilement à 
une simple traction, tantôt 
au contraire, elle est très 
profonde, si bien qu’au- 
cune traction sur le fila- 
ment squameux ne peut 
séparer les parties sou- 
dées sans amener la 
rupture de ce filament 
dans la partie libre qui 
regarde la tige. 


Ce phénomène ne fait 
-défaut dans aucune des 
graines arrivées à germi- 
nation que j'ai pu observer 
et mon examen a porté sur 


Fig. %e 


naire (grandeur naturelle). 


404% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une trentaine de sujets : je puis donc le considérer comme 
_ constant dans l’espèce examinée. J'ignore s’il l’est dans le genre 
tout entier, mes efforts en vue de me procurer des graines fraîches 
des autres espèces de ce genre tropical n’ayant pas abouti jusqu'ici. 
Mais il serait intéressant de savoir si c’est là un caractère géné- 
rique et s’il se retrouve dans d’autres espèces de la famille des 
Olacinées. | 

A quelle fonction peuvent s'être adaptées ces écailles transfor- 
mées? Doit-on y voir des organes d’absorption allant se fondre 
avec la face interne des cotylédons pour les aider à digérer 
l’albumen oléagineux très abondant dans cette graine. C’est très 
probable, toutefois le concours donné par ces squames radicifor- 

mes est bien peu appréciable étant donnée la faible étendue de 
leur surface qui se met en contact avec les cotylédons absorbants. 
Faut-il y voir de simples étais de renforcement destinés à assurer 
davantage le contact intime de la nourrice et du nourrisson? Ce 
sont là autant de questions d'ordre phy siologique auxquelles il me 
paraît difficile de répondre. 

Lors de ma première communication à la Société botanique de 
France (séance du 41 novembre 1878), j'avais émis sous forme très 
dubilative l'hypothèse que peut-être ces écailles radiciformes pou- 
vaient être des organes témoins d’une fonction disparue, et M. Perrot, 
se rattachant à cette supposition, émit en séance l'avis que l'on 
pourrait considérer ces squamules subulées comme les homolo- 

 gues des épines situées à l’aisselle des feuilles normales adultes 
(dans les variétés spinescentes), organes dont j'ai fait congaître la 
véritable nature de rameaux épines, dans la même communication. 

Cette observation me fut communiquée pendant la correction des 
épreuves et ] # . répondis par une note très brève ainsi conçue : «ll 
» n’est pas possible de voir dans les écailles subulées pénétrant au 
» milieu de la gouttière cotylédonaire, des homologues des épines 
» situées à l’aisselle des feuilles : 1° parce que ces feuilles écail- 
» leuses, sauf la coloration, ressemblent tout d’abord absolument 
» à celles du même cycle qui restent à l’état d’écailles vertes et 
» qu’elles se déforment seulement dès qu'elles obéissent à l'action à 
» positivement géotropique; 2 parce que, anatomiquement, elles . 
» ont la structure d’une feuille et non d’un rameau; 3° Dre Li ni 


GERMINATION DE X/MENIA AMERICANA 405 


» ies rameaux épines issus des bourgeons axillaires sont, au début, 
» couverts de petites folioles, ce qui ne se produit jamais dans les 
» organes envisagés. » Je tiens maintenant à établir sur quelles 
données anatomiques j'ai établi cette réponse très brève et à 
démontrer ici que la véritable signification biologique de cet 


B, coupe transver- 
mème un peu plus 

l ie li i ans sa partie li 
loin dans sa partie libre; D, la même plus loin . se LS rer ès 
E, coupe des deux écailles dans leur partie soudée 7 ep e © RARE rs 
F, coupe j épi. 

i Te « < ss ne ; 
foliaire homogène ; , parenthyme pétiolaire ; ph, parenchyme homogène ; 
fP, fibres péridesmiques ; b, bois; /, liber; f, faiscea 
parenchyme cortical; zg, zone génératrice ; M, moelle 


organe transformé, à apparence de racine, est bien celle d’une 
écaille et non d’une racine, ni d’un rameau épine. Dans ce but, 
je vais examiner et interpréter les diverses coupes que j'ai pu Pra- 
tiquer sur l’écaille non transformée et sur les écailles r adicif pere 
en divers points de leur parcours, notamment aux points où ‘nes 
se soudent avec la surface cotylédonaire. 


406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les écailles normales qui restent positivement géotropiques 
(dressées contre la tige) présentent en coupe transversale (fig. 98, A) 
la forme d’un triangle surbaissé; au centre est une méristèle simple 
avec, au dos du liber, un arc scléreux de fibres peridesmiques 
(fig. 98, À, fp). 

La coupe d’une des écailles transformées (radiciformes) présente 
auprès de son point d’émergence de la tige, une section triangu- 
laire mais à côtés sensiblement égaux. Le reste de la structure est 
sensiblement identique à celle de l’écaille précédente : même 
méristèle, même parenchyme foliaire homogène (fig. 98, B). Nous 
allons suivre dans cette écaille radiciforme les modifications pro- 
gressives qui vont se produire à mesure qu’elle s’avancera dans la 
gouttière cotylédonaire par s’y creuser un sillon et adhérer enfin à 
la surface épidermique du pétiole cotylédonaire. 

La fig. 98, C, nous montre une coupe de l’écaille radiciforme 
dans un point plus rapproché de la pointe, mais encore libre de 
toute adhérence avec l’épiderme pétiolaire. Là, la méristèle s’est 
divisée en deux ; l’une, la plus grosse, conserve l’arc scléreux péri- 
desmique (fp). Les deux méristèles sont encore accolées l’une à 
l’autre. Dans une autre coupe intermédiaire entre la précédente et 
celle-ci (entre fig. B et fig. C), on voit nettement la méristèle qui se | 
prépare à la division. La fig. 98, D, montre la coupe d’une écaille à 
un niveau encore inférieur. Les deux méristèles partielles résul- 
tant de la division sont bien nettement séparées et ont un trajet 
parallèle. 

La fig. 98, E, représente la coupe d’un pétiole cotylédonaire dans 
lequel les deux écailles radiciformes, très ténues, se sont creusé 
chacune une gouttière à droite et à gauche de ce pétiole. On voit 
que ces deux épidermes (supérieur du pétiole et inférieur de 
l'écaille) se sont accolés, il n’y a pas pénétration des deux tissus 
mais seulement superposition et affrontement. On voit, en outre, 
que la forme de ces filaments radiciformes est ici plus irrégulière. 
La méristèle unique primitive s'est plusieurs fois divisée, car il 
existe dans la coupe cinq faisceaux libéroligneux très irrégulière 
ment orientés et d’inégale importance qui occupent le parenchyme 
de chacune des écailles appliquées dans les gouttières pétiolaires. 
Certains d’entre eux sont réduits à quelques éléments ligneux. I 


GERMINATION DE X/MENIA AMERICANA 407 


n'ya rien, dans cette portion quasi terminale des écailles radici- 
formes, qui ressemble à des suçoirs ou à des poils absorbants. Ce 
west pas là une structure de racine, ce serait plutôt celle d'une 
feuille. Elles se différencient des autres écailles de la même plante 
par une plus grande richesse en tissu conducteur, et la multipli- 
cation de ce tissu indique bien, semble-t-il, que les organes ont un 
rôle absorbant et nutritif pour la plantule. 

Si maintenant, dans un esprit de comparaison, nous examinons 
la coupe transversale d'une jeune épine (fig. 98, F), nous voyons 
qu'elle présente la constitution d’un rameau pourvu de deux ailes 
bien saillantes : au-dessous de l’épiderme est un parenchyme cor- 
tical chlorophyllien qui, à son contact avec le liber, présente une 
zone d’ilots scléreux plus ou moins nombreux, plus ou moins 
développés, puis vient un liber, une zone génératrice et le bois 
secondaire, enfin une moelle. Il y a là la structure d’un rameau. 


Les organes que j'ai nommés écailles radiciformes et dont la 
fonction physiologique paraît être d’aider à la digestion et à 
l'absorption des réserves endospermiques ({), sont donc bien de 
nature foliaire (écaille), comme je l’ai dit et n’ont aucun rapport 
avec les rameaux épines qui existent à l’aisselle des feuilles du 
même végétal dans ses variétés spinescentes. 

Le même Ximenia americana m'a présenté, dans son système 
radiculaire, des particularités plus intéressantes encore, c’est 
l'existence de nombreux sucons sur toutes ses racines. Ces organes, 
ainsi que je l'ai fait connaître dans ma communication à l’Académie 
des Sciences (Juillet 1889) rappellent morphologiquement et ana- 
tomiquement ceux de Thesium ce qui établit une parenté très 
étroite entre les Santalacées et les Olacinées. De plus, comme chez 


(1) Ces organes sont loin d’être indispensables à cette fonction de nutrition de 
la jeune plantule : j'ai pu successivement ou cumulativement en enlever dès leur 
apparition, ou après leur pénétration dans la graine, un, puis deux, sans troubler 
aucunement cette fonction. Pourvus ou non de ces organes, les jeunes pieds se 
développaient également dans la même terrine en serre chaude. Aujourd'hui, 
après dix-huit mois d'essai, je possède de jeunes plantes ayant de 060 à 0"70 de 
haut et il est impossible de reconnaître les pieds mutilés de ceux qui sont intacts 
et conservent encore leurs écailles radiciformes. 


408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les Osyris (J. E. Planchon), les suçons des racines de Ximenia 
americana s’implantent, à défaut de plantes voisines, sur les 
propres racines de la plante, sur sa tige ou sur l’endosperme de la 
graine qui lui a donné naissance. Ce phénomène joint à celui qui 
fait l’objet du présent travail, indigne une adaptation autoparasi- 
taire sans autre exemple dans le règne végétal. 


DD D GO — A mi à 


DES 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 


par E. JACOB DE CORDEMOY 


J'ai dit dans ma Flore de l'Ile de la Réunion (Paris, 1895) que 
l'étude de la famille des Orchidées, dans cet ouvrage, avait été 
confiée à Ch. Frappier. Après la mort inopinée de mon collabora- 
teur, je dus revoir et terminer rapidement le travail commencé 
par lui. 

Tous les matériaux dont je disposais lui avaient été remis et ce 

ne fut pas sans de longs retards que je pus rentrer (et non totale- 
ment) en leur possession. 
_ Une revision complète de ce travail imposait la recherche 
d'échantillons nouveaux. Les exigences de la publication ne me le 
permirent pas. Il fallut me borner aux corrections, aux additions 
les plus indispensables et remettre à plus tard une étude complète 
sur de nouveaux spécimens. 

Dans ces conditions quelques lacunes, quelques erreurs étaient 
inévitables dans l’histoire difficile de cette famille si largement 
représentée à l’île de la Réunion. 

Il m'a été possible, depuis cette époque. de reconstituer une 
collection vivante et sèche des espèces qui habitent cette Île, et 
dont le nombre s’est accru notablement des découvertes nouvelles 
faites au cours de récentes recherches dues en partie à M. J. Her- 
mann. 

. Je dois à l'extrême bienveillance de M. le professeur Bonnier, 
qui a bien voulu m'ouvrir les colonnes de la Revue générale de 
Botanique, de pouvoir reprendre et compléter aujourd’hui l'étude 
intéressante des Orchidées de la Réunion. . 

Des planches, dessinées d’après les aquarelles de Mme Eudoxie 
Jacob de Cordemoy, représentent fidèlement les espèces nouvelles 
décrites dans ma Flore et celles plus récemment recueillies. 


410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'important genre Angræcum est celui qui appelle les plus 
urgentes réformes. Il ne peut être conservé tel que l’a compris 
Frappier dans ma Flore. Ne disposant que des ouvrages des 
anciens auteurs, mon collaborateur a réuni dans ce genre avec les 
véritables Angræcum à éperon long et grêle, à fleurs solitaires (ou 
rarement en longues grappes), des espèces appartenant soit au 
genre Mystacidium tel qu’il est décrit dans le Genera de Benth. et 
Hk., soit à des genres différents qui seront proposés ici. 

C’est par là qu’il m’a paru convenable de commencer ce travail, 
les autres genres ne devant se prêter qu’à de moindres remanie- 
ments et le plus souvent à de simples additions. 

On trouvera donc énumérées ici, les espèces appartenant 
réellement au genre Angræcum décrites dans ma Flore et celles 
nouvellement découvertes. 

Celles attribuées à tort à ce genre par FREE figurent en des 
genres différents. 

Toutes sont disposées en ordre méthodique et accompagnées 
d'une clef dichotomique. 


ANGRÆCUM Pet. Th. (pro parte). 


Orch. Iles afr. Tableau 2. PL. 48, 49, 52, 53, 54, 85, 56, 57, 59, 
65, 67, 68. 

Benth. Hk. Gen. III, 583. 
$ 1. — Fleurs solitaires. Périanthe d’un blanc pur. Labelle antérieur. 


Eperon long. Ovaire à simple torsion. 


CLEF DICHOTOMIQUE 


+ HIS CDUTLS ,  e ir È 
Tige longue. . : De Ne CE 
2. Feuilles inédicérés ne dépassent pas 10m - 
Feuilles longues (10-30° un) 4 
3. Fleurs inodores 
Fleurs parfumées . : 
4. Labelle obtus - # 
Labelle aigu ne NN ar 
5. Labelle Stborbiculaite. en ne re Le k ueuLLATUN 


Labelle subobtus à limbe canaliculé, Eperun coudé à la base, puis 
droit, effilé : ; Capsule fusiforme . . + À DIVARICATUM- 


Le] Œ 1 © 


— 
=) 


be 
[AO 


ue 
a 


— 
Go 


pe 
Le) 


ë 


- Feuilles larges de 1° au m 


+ Feuilles membraneuses, planes, rigides, émarginées. 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 411 


. Labelle aigu. Capsule triquètre . . . . . . A. TRIQUETRUM. 
- Labelle très acuminé. Capsule ailée. . . . . . À. LILIODORUM. 
. Feuilles étroites, arquées , 


Feuilles assez larges, done en éventail : 10 


. Feuilles larges de 10-12mm, Tige garnie à la Pass de dues Fr 


Feuilles larges 4-6m®, Eperon très long . . À, STENOPHYLLUM, 


. Feuilles peu nombreuses (4-5) rubanées. loue plus grande et éperon 


deux fois plus long que dans l’espèce suivante. . . A. NUTANS. 

Feuilles nombreuses, distiques, étalées, épaisses, 5-30°" Jong. 

Eperon de moitié plus petit (10-12mm). site variable, On 
A 


subcaulescente à . NEGLECTUM. 
. Tige longue, assez orte (gwm de diamètre) PR eur 12 
Tige grêle . : Ru der «to AR 
. Tige droite (40- 20cm long) DES ONE MAD RPEX ep Pet oi Le ge 
Tige courbe (70°m-90cm is Lu cela à 
Éperon droit . ou do Nr re à Re SIDIUR, 
Éperon TOCOUFDÉ GE APTE: Le ce À. RECURVUM. 
Éperon droit . . RS SRE Ah À. STIPITATUM. 
. Tige non ram tiifée. : , er ST 4 
Tige plus ou moins rie : Rd die 
- Feuilles aiguës RE A. GLADIIFOLIUM. 
Feuilles émarginées & au sommet ner ... 


ns 
Feuilles très étroites, pipe, détintes Capsule idée: oNolde. 
Éperon très lon 


ng 
- Plante parfumée. Haute longue de gom, Capsules ey indrotdes de 
A. FRAGRANS. 
8. 


9350 
Non parfumée. Haies Fr Go is Chinle. Lie ne sa me 
EXILE. 
A. FILCIORNU. 


Feuilles charnues, subtriquètres, subaiguës. À. CORNIGERUM. 


- Tige grêle, flexueuse, dépassant un mètre de longueur, ramifiée sur 


toute son étendue. Feuilles distantes. Racines adventives verru- 
HA à 


QUEURES 0 ui nr a Lee pou RAMOSUM. 
— À, VERRUCULOSUM. 


Tiges assez courtes, en toufles, très peu ramifées. Feuilles rappro- 


chées. Labelle ovale aigu, quelquefois renflé à la gorge. 
A. EXPANSUM. 


$ 2. — Fleurs en longues grappes. Tiges longues. 


A. PALMIFORME. 


+ Fleurs blanches. Labelle antérieur. _—. court renflé. Port du 
l : : : 


VON. SE 


# 


412 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


2. Fleurs d’un blanc d'ivoire teinté de verdâtre. Labelle postérieur. Eperon 
OR nu Un dis, ROGERS RS RS 


PECTINARIA Cordem. (Gen. nov.). 


Angræcum, Pet. Th. Orch. Iles afr., t. 51. — Ach. Rich. Orch. 
Iles Fr. et Bourb., 60, t. 10, fig. 5.— Aeranthus, Rechb. f. —S. Moore, 
in Bak., 350. 

Mystacidium, Sect. Pectinaria Benth. Hk. Gen. III, 505. — Cor- 
dem., Flor. Réun., 221. 

Sépales subégaux, ovales, oblongs, aigus, libres, dressés. Pétales 
presque égaux et conformes ou légèrement plus étroits, dressés. 
Labelle antérieur, dressé, ovale, presque plan, subaigu. Eperon 
droit, cylindrique, obtus ou légèrement renflé au sommet, n’attei- 
gnant pas la longueur de l'ovaire. Gynostème court, convexe et 
semi-cylindrique postérieurement, creusé en avant d’une cavité 
stigmatique. Anthère terminale, operculaire, biloculaire à loges, 
bilocellées. Rostelle proéminent, subbilobé. Pollinies céracées, 
subglobuleuses, paraissant presque sessiles, en raison de la brièveté 
du caudicule. 

Un rétinacle distinct pour chacune. Ovaire oblong, de la 
longueur du périanthe. Capsule très brièvement pédonculée, 
ovoïde, à déhiscence folliculaire. 

Plante épiphyte. Tiges en touftes, grêles. Feuilles nombreuses, 
distiques, distantes, charnues, recourbées, subaiguës. 

Fleurs solitaires, blanches, s’entr'ouvrant à peine, naissant à 
l’aisselle des feuilles, au-dessus d’une petite bractée aiguë marces- 
cente. Pédoncule très court. 

O8s.— Pour conserver au genre Mystacidium son homogénéité, il 
convient d'en distraire le Mystacidium pectinatum placé par Benth. 
et Hk. dans une section Pectinaria avec cette mention : « Sectio 
facile pro genere distincto habenda. » 

Il diffère en effet de toutes les espèces qui seront rangées ici dans 

-le genre Mystacidium par ses fleurs solitaires, blanches, son éperon : 
droit, la forme spéciale de son gynostème très concave en avant, 
ses caudicules très Courts qui font paraître ses _pollinies presque . 
sessiles,. + 


ORCHIDÉES DE: LA RÉUNION Re 1 


4. P. Taouarsir Cordem. 


Angræcum pectinatum Pet. Th. Tab. 51. A. Rich’ loc. cit. 68. 
Tab. 10, n° 5. Mystacidum pectinatum Benth. Hk. Gen. If, 584. 
Cordem. loc. cit., 221. Aeranthus pectinatus Rechb. in Walp. Ann. 
VI, 900. S. Moore in Bak. F1. Maur. 350. 


MYSTACIDIUM Lindi. (1836). 
Bot. Mag. Comp. IE, 205. — Benth. Hk. Gen. IL, 584. 


$. Gussonea. 


Gussonea, Ach. Rich. Orch. Fr. et Bourb. 67, pl. 5, n° 1. Micro- 
cœlia, Lindl. Gen. et sp. Orch. 60. 

4. M. apayzum Cordem. Flor. Réun., 219. Angræcum aphyllum 
Pet. Th. Orch. Iles afr. t. 72. Gussonea aphylla, Ach. Rich. Orch. 
Iles Fr. et Bourb. 68. Saccolabium aphyllum Lindl. Gen. and. sp. 
Orch. 223. 

A la description que j'en ai donnée dans ma Flore, ajouter : 
Tige et racines d’un gris verdâtre, rayées de lignes d'un vert plus 
foncé. Fleurs verdätres teintées de rouge extérieurement. 


$$. Angræcoides. 


Les deux espèces que comprend ce groupe se rapprochent des 
vrais Angræcum par le périanthe à longs segments très épanouis, 
mais en diffèrent par la couleur de celui-ci qui est d’un jaune ver- 
dâtre, et par ses fleurs en petites grappes pauciflores, axillaires ; 
enfin par l’éperon recourbé et renflé en massue à l'extrémité, ce 
qui caractérise les Mystacidium de la Réunion. Mais elles difièrent 
des autres Mystacidium par les longues pièces ép iesdu} 6, 
qui rappellent celles des Angræcum. 

CLEF DICHOTOMIQUE 


c “4 

Feuilles grasses, oblongues (4-6°* long. - : M. pinGuE Cordem. 
(Angræcum pingue Frapp. in Cordem. Flor. Réun. P. ne | 

2. Fleurs subsessiles. Feuilles presque triangulaires, 4 1/2-2v® long. 


1. Fleurs paraissant solitaires par avortement de 
ulée à 


M. HERMANNI, 


l'inférieure, pédon- 


A à 


4i4 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


$$$. Gomphocentrum. 
Tiges courtes, épaisses. Feuilles en éventail. Fleurs en grappes 


exueuses, bractéolées, petites, verdûtres, à éperon en massue, plus 


ou moins recourbé. 
CLEF DICHOTOMIQUE 


1 dresse ne entre les feuilles actuelles, dont elles atteignent 
la longue 2 


inc à naissant à l'aisselle Bu failles dabés et pre Pine 


qu'elles on 
2: Éperon recourbé, moins Ke ou aussi Fe que  l'ovafrés ‘ 3 
Éperon presque droit, cs LUE que l'ovaire. Capsule nédiisis, 
ivaire . M. CALCEOLU 


3. Capsule cboyihique, étroite, à fines éétés suilldatee. 
M. CAULESCENS. 


Capsule forte, ovoïde, à fortes côtes saillantes . M. CARPOPHORUM. 
k. Feuilles charnues, . . ÿ M. CRASSIFOLIUM. 
Feuilles membraneuses, ixiéds: Plante pétité | M. STRIATUM. 


$$S$$. Nanæ. 


Plantes naines. Tiges courtes. Feuilles en éventail. 
LU 0 le 2 
Fleurs en grappes : - 
2. Fleurs en petites grappes pauciflores. Hampes filiformes. SR 
Fleurs en grappes spiciformes, deux fois plus longues que les feuilles. 
M. SPICATUM. 
3. Racines relativement fortes . è 
Racines grêles. . . : 
4. Tige très courte, feuilles roc hi Re se tri par 
une petite grappe de 3 fleurs dont l’inférieure avorte souvent. 
M. NANUM. 
Tige courte, relativement épaisse. Feuilles assez larges, ovales, oblon- 
gues, Coriaces. Hampe courte, flexueuse M. SALAZIANUM- 
5. Tige grêle, longue de 2:m, dressée. Feuilles (6) linéaires, insérées 
sur le tiers supérieur. Hampes solitaires, quelquefois doubles. M. MINUTUM- 


SSSSS$S. Longicaules. 
Tige longue assez grêle. 
CLEF DICHOTOMIQUE 


1 Tige nue, non énveloppée de racines adventives. . . . : * 
Tige plus ou moins enveloppée de racines .. . . ,. . ..: 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 415 


2. Très petites grappes portées par 1-2 hampes courtes, axillaires . 3 
Grappes plus longues, pluriflores, fexueuses: ii 7 "0 6 
3. Entre-nœuds courts . . . RU a DR rs CM 4 


Entre-nœuds longs 
. Feuilles insérées sur-la tige à cn aigu,  foétanent chi des à 
la base et simulant un pétiole. Labelle cochléaire deux fois plus 
10Ng que Féberot 5771 ARE Re FSEUDO-PRHODAENUN 
Feuilles presque perpendiculaires à la tige. Label laire de même 
longueur que léperon. . . M. COSTATUM. 
. Feuilles nombreuses. Hampe le ou soctiit militaie M. LONGINODE. 
Feuilles 5-6. Hampe uniflore par avortement. . : M. ciLAOSIANUM. 
. Feuilles assez longues, légèrement ondulées. . . M. UNDULATUM. 
Tige courbe, ascendante, entièrement enveloppée par les racines qui 
rampent à la surface. 
Feuilles médiocres, étalées, obliquement émarginées. M. MULTIFLORUM. 
Tige grêle, à peine enveloppée par les racines moins nombreuses. 
Feuilles longues, minces, aiguës (en raison de l'extrême obliquité de 
l’échancrure terminale), obverses. Fleurs et capsules plus petites. 
M. OBYERSIFOLIUM. 


Æ 


1 Lei 


LEPERVENCHEA Cordem. (Gen. nov.). 


Sépales libres, étroits, ovales-lancéolés, très aigus. Pétales 
semblables aux sépales et de même longueur qu'eux, très aigus. 
Labelle postérieur, un peu plus large, concave, aigu. Éperon grêle, 
droit, cylindrique, subobtus, de la même longueur que l'ovaire 
(pédicelle compris). Gynostème apode, court, assez large, tronqué, 
subcylindrique, muni au sommet de deux petites dents latérales. 
Anthère terminale, operculaire, ?-loculaire. Pollinies 2, obovales, 
lisses. Caudicule et rétinacle invisibles. Capsule ovoïde, assez 
petite, à côtes saillantes. Herbe vivace, épiphyte, glabre, dépourvue 
de pseudo-bulbe, Tige ascendante, souvent enroulée, comprimée. 
Feuilles distiques, distantes, planes, minces, étroites, émarginées 
au sommet. Gaines foliaires, persistantes, équitantes, carénées. 
Inflorescence (quand les fleurs sont en bouton) en épi serré, dis- 
tique, aplati, mince (rappelant celle du Liparis disticha). Pédoncule 
filiforme, solitaire, portant, à l’aisselle de bractéoles, des boutons 
très petits. 

L’épi se transforme plus tard en une grappe à rachis grêle, 
flexueuse, qui atteint la M des feuilles. Fleurs très petites 


416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(6mm larg.), très brièvement pédicellées. Capsules en petit nombre, 
distiques, occupant le sommet du rachis. 
. L. TENUIFOL1A Cordem. 
rec tenuifolium Frapp. in Cordem. Flore Réun., 207) 


BONNIERA Cordem. (Gen. nov.). 


Sépales subégaux, libres, membraneux, étroits, très étalés. 
Pétales latéraux semblables aux sépales. Labelle adhérent et soudé 
à la base au gynostème, étalé, plus large à la base, quelquefois 
concave, longuement acuminé au sommet, dépourvu d’éperon. 
Gynostème court, épais, dépourvu d'ailes, sans pied. Anthère ter- 
minale, operculaire, incombante, biloculaire, oblongue. Pollinies 2, 
céracées, ovoides, inappendiculées. Bouton ovale à la base, long, 
longuement atténué au sommet. Ovaire subcylindrique, strié vers 
le sommet, muni à la base de deux bractées dont l’une, filiforme, 
est inclinée vers le bas. Capsule fusiforme, droite, parcourue par 
des côtes peu proéminentes. 

Herbes vivaces, épiphytes, dépourvues de pseudo-bulbe. Tige 
décombante, peu rameuse et à la base seulement, rarement à la 
partie moyenne, ne portant de feuilles qu’à la partie supérieure. 
Feuilles distiques, étalées, coriaces, rigides, planes. Pédoncule 
uniflore, axillaire, rigide, court, persistant. Fleurs peu nombreuses, 
assez grandes, dont les sépales et les pétales sont longs mais très 
étroits. 

O8s. — Ce genre diffère tout d’abord des Angræcum et des 
Mystacidium par l’absence d’éperon. Il doit, si je ne m'abuse, figurer 
dans la Sous-Tribu des Sarcanthées, auprès des genres Cottonia et 
Stauropsis. Mais n’ayant sous les yeux que la simple description 
du Genera de Benth. et Hk., je n’émets cette hypothèse que sous 
toutes réserves. 

CLEF DICHOTOMIQUE. us 
1. Tige ramifiée à la base seulement. Rameaux obliques s'étendant | paral- = 


lèlement à la tige mère et l'égalant souvent. Feuilles assez larg 
épaisses, coriaces . . B. CORRUGATA 


Longue tige peu ramifiée (et sntüat à sa Pr moyenne). Petites … 


feuilles pectinées, rigides, horizontales . . B. APPEN DICULATA. a 


(angræcum RARE Frapp. rdin Coem. Flor. Réu, A se 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 417 


RÉCAPITULATION ET DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES : 
ANGRÆCUM Pet.Th. 


1. A. cucuLLatum Pet. Th. Cordem. F1. R., 197. — Rich. Orch. 
Fr. et Bourb., 59 

2. À. DIVARICATUM Frapp. in Cordem. F1. R., 197. 

3. À. TRIQUETRUM Pet. Th. Cordem., loc. cit., 198. 

4. À, LiLroDORUM Frapp. in Cordem., 198 (fig. 3, pl. 6). 

5, A. PENICILLATUM Cordem, (fig. 44, pl. 9). 

Racines fortes, longues, rameuses, grises. Tiges courtes, 
épaisses, en toufte, portant un pinceau touffu de poils longs, 
roides, roussâtres, naissant entre les racines et atteignant la base 
des feuilles. Celles-ci, distiques, longues, étroites, arquées et 
recourbées en bas, rubanées, à bords parallèles, lisses, finement 
veinées, canaliculées, régulièrement émarginées au sommet 
(12- 14m long. 0,005-6"" larg.). Hampe solitaire à l’aisselle des 
gaines foliaires anciennes, rigide (0,10 long. 0,0014m% larg.) 
portant deux articulations, l’une un peu au-dessus de sa base, 
l’autre au premier tiers de sa hauteur, munie d’une très courte 
bractée en collerette. 

OBs.— Je n’ai jamais rencontré la plante en fleur. Mais dans les 
débris floraux qui couronnent le fruit j'ai pu nettement distinguer 
un éperon grêle et long suffisant à caractériser le genre. Capsule 
fusiforme (0,06 long., 0,005". larg.) 

Plaine des Palmistes, sur les arbres des forêts. 

STENOPHYLLUM Frapp. in Cordem. loc. cit. 200. 
NUTANS Frapp. in Cordem. 201 (fig. 2, pl. 6). 
NEGLECTUM Frapp. in Cordem. loc. cit. 202 (fig. 1, pl. 6). 
RECTUM Pet. Th, Orch. Afr. t. 55, 62. Cordem., loc. cit. 205, 
Aeranthus rectus, S. Moore, in Bak. 351). 
10. À. recunvum Pet. Th. t. 56. 
{1. A. sriprrarum Frapp. in Cordem. loc. cit. Lite 4, pl. 6). 
12. A. cLapnrouium Pet. Th. t. 53. 

A. Rich. p. 61. Lindl. p. 246. 

Orchis. mauritiana, Poir. Dict. IV. 604. 

Aeranthus gladiüfolius, Rechb. f. in Walp. Ann. VI, 900. 


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Rev. gén. de Botanique, — XI. 


418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


13. A. FRAGRANS Pet. Th. t. 54. 
A. Rich. 6. 
Aeranthus Rechb. in Walp. Ann. 899. 
14. A. exiLE Cordem. [fig. 19, pl. 10). 


Racines peu nombreuses, insérées à la base de la tige, à peine 
rameuses, courtes, grisätres. Tige de la grosseur d’une plume de 
pigeon, droite, rigide. Feuilles obliquement insérées sur la tige, 
peu nombreuses (92 ]ong., 1°® larg.), assez minces, mais rigides, 
lisses et brillantes en dessus, sombres et mates en dessous, à peine 

émarginées et subobtuses au sommet, légèrement atténuées à la 
base, finement veinées, inodores. Gaînes assez longues, striées.. 
Hampes solitaires, rares, sortant à travers une perforation de la 
gaîne foliaire, grêles, étroitement embrassées à la base de quatre 
squames de plus en plus longues, subobtuses, interrompue un peu 
au-dessous de son milieu par une articulation munie d’une bractée 
vaginante, obtuse. Fleur inconnue. Capsule continuant la hampe 
sans ligne de démarcation, grêle, fusiforme (0,06cm long., 0,0022" 
de diamètre), striée, couronnée des restes du gynostème. , 

Recueilli par J. Hermann {octobre 1896), en fruit, à Cilaos, 
environs de Tapal. | 

15. A. FILICORNU Pet. Th. Orch. afr. t. 52; À. Rich., p. 60; 
Lind]. Gen. and. Sp. Orch., 246. - 

Du Petit Thouars donne cette espèce comme de Bourbon et de 
Madagascar. Elle paraît être devenue bien rare dans la première de 
ces îles, car je ne l'ai pas plus rencontrée que mes contemporains. 

L'échantillon de mon herbier provient de Tamatave. 

16. A. corNIGERUM Cordem. (fig. 24, pl. 10). : 

Racines glabres, peu nombreuses (3-4), insérées à la base de la 
tige, jamais entre les feuilles, longues, assez fortes, verruqueuses, 
grises. Tige de la grosseur d'une plume d’oie (6-8 cent. long.) 
portant à la base quelques gaines foliaires marcescentes, réticulées, 
Chagrinées. Feuilles distiques, espacées, distantes de 1/2 cm., très 
étroites (0,002 mm. larg. ; 7 1/2 cm. long.), charnues, triquè- 
tres, Canaliculées en dessus, légèrement recourbées en dessous, 
quelquefois en sens contraire, à bords parallèles, subaiguës . . 
Sommet, d’un vert gai et mat. Gaînes semi-amplexicaules, striées, à ” 
plus larges que le limbe qu'elles dépassent de chaque côté, au 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 419 


dessous de l’articulation, de 2°® environ. Pédoncule solitaire, oppo- 
_sitifolié, engaîné à la base par deux squames minces et muni à 1°m 
au-dessus d’une articulation accompagnée d’une mince bractée 
vaginante, anguleuse, striée (4c» long., 0,001®m Jarg.). Fleurs 
inconnues. Capsule grosse, oblongue, tronquée au sommet, par- 
courue par six côtes saillantes et six lignes secondaires peu accu- 
sées, d’un beau vert à l’état frais (2 1/2-3c® long.). 

Recueilli par M. J. Hermann, à Cilaos (Bras Benjoin et environs 
des sources thermales). En fruit en octobre. 

Espèce voisine de l’A. filicornu Pet. Th., mais nettement dis-. 
tincte par ses feuilles charnues, triquètres et recourbées en forme 
de corne, indépendamment des caractères que fournira la fleur 
_ Quand elle sera connue. Les feuilles de l’A. filicornu sont membra- 
neuses, rubanées, rigides, l’éperon très long. 


17. A. RramosuM Pet. Th. t. 59, A. Rich. loc. cit. 62. A. verrucu- 
losum Frapp. in Cordem. F1. R. 204. 

Frappier a par erreur pris l'A. ramosum pour une espèce nou- 
velle qu’il a décrite sous le nom de 4. verruculosum. C'est la des- 
cription de celle-ci (Cordem. loc. cit. p. 204) qu’il convient de 
rapporter à l’A. ramosum. 


18. A. expansuM Pet. Th. t. 57. A. Rich. loc. cit. p. 62. 

Var. «. genuinum Pet. Th. tab. 59. 

Var. $. inflatum Cordem. 

Je décris ici cette variété bien distincte, par son labelle très 
renflé, du type de Du Petit Thouars. 
Var. inflatum (fig. 15, pl. 9). — Racines peu nombreuses, enche- 
vêtrées, assez fortes, insérées seulement à la base de la tige, à 

écorce verruqueuse. 

Tiges en toufle, dressées ou courbes, le plus souvent simples, 
parfois rameuses, de la grosseur d’une plume d'oie, dépouillées 
de feuilles sur les 3/4 inférieurs. Feuilles rapprochées au sommet, 
distantes d'environ le», rigides, presque énerves, d'un vert foncé, 
un peu plus larges à la base, obliquement émarginées au:sommet 
(2-3m long, 5-6" larg.). Gaine des feuilles à surface chagrinée, 
vert sombre; articulation bordée d'un bourrelet saillant. | 

Hampe solitaire, axillaire, grêle, accompagnée d'une petite 


420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bractée à la base et d’une autre au sommet, portant à son aisselle 
deux fleurs, dont l’inférieure avorte. 

Fleur horizontale. Sépales (dont l’un antérieur) ovales-lancéolés, 
acuminés, striés, plus courts que les pétales, d’un blanc verdâtre. 

Pétales latéraux semblables, blanchâtres. Labelle postérieur, 
large, presque quadrangulaire, renflé et formant une sorte de 
conque à bords repliés en-dessus, parcouru par une crête médiane 
d’un blanc pur se terminant en arrière par une pointe crochue et 
en bas par un éperon dilaté au sommet, infundibuliforme, puis 
grêle et recourbé en haut, blanc verdâtre. Ovaire grêle, tordu, 
parcouru par 6 côtes saillantes. Capsule obovoide. Hab. Plaine des 
Cafres, aux environs du Piton de Tortue. Fleurit en janvier. 

19. — A. PALMIFORME Pet. Th. Orch. afr.. t. 67 et 88. — A. Rich. 
loc. cit. p. 64. Tab. X, n° 1. 

20. — A. EBURNEUM Bory. Voy. IL. Afr. I, 359. Tab. XIX (18). 
Pet. Th., t. 65. Ach. Rich. 63. 


PECTINARIA Cordem. (gen. nov.). 


1. P. Taouarsir Cordem. 
Mystacidium pectinatum Benth. Hk. Gen. II, 385. Ach. Rich. 
loc. cit. p. 60. Tab. 10, n° 5. Cordem. loc. cit. 221. 
Acranthus pectinatus, Rechb. f. Ann. VE, 900. 
BS. — À, Richard, décrivant cette espèce, lui donne des fleurs 
(" Purpurascentes ». C’est une erreur : les fleurs sont toujours 
d'un blanc pur. 


MYSTACIDIUM Lindi. (Comp. bot. Mag. 11, 205. 
Benth, Hk. Gen. III, 584). 

O8s. — Les espèces du genre Mystacidium, à la Réunion, sé 
distinguent nettement des Angræcum par leurs fleurs petites, géné- 
ralement jaunâtres ou verdâtres, en grappe, exceptionnellement 
(sur une seule espèce) solitaires, leur éperon assez court, presque 
toujours courbé et renflé en massue au sommet. 

$. Gussonea. 


Genre Gussonea A. Rich. 1628. Mém. Soc. h. nat. Par. IV, 67: 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 421 


Orch. îles Fr. et Bourb. 67. Microcælia Lindl. 1830, Gen. and. sp. 
Orch. 60. ; 
-1. M. arnyzzium Cordem. FI. Réun., 219. 
Angræcum aphyllum Pet. Th. loc. cit. t. 72. 
Saccolabium Lindi. Gen. and. sp. 223. 
OBs. — Les fleurs ne sont pas rouges, comme on l’a dit; les 
sépales seulement sont teintés de rouge extérieurement. 


$$. Angræcoides. 


2. M. PINGUE Cordem. (fig. 8, pl. 7). 
Angræcum Frap. in Cordem. (avec description). 


3. M. Hermanni Cordem. (fig. 6 et 7, pl. 7). 


Tige glabre, débile, couchée, assez grêle (comme une plume de 
pigeon), se détruisant graduellement à sa base, un peu rameuse et 
recouverte des gaînes foliaires marcescentes, à sa partie inférieure. 

Feuilles petites (1 1/2-2 long., 0,003 larg.) ovales, lan- 
Céolées, élargies à la base et paraissant subtriangulaires, un peu 
Charnues, énerves, d’un vert sombre, obliquement émarginées et 
Subaiguës au sommet, à limbe un peu tordu au-dessus de l’articu- 
lation, de telle façon qu’elles montrent toutes leurs faces supé- 
rieures du même côté. Gaîne foliaire embrassante, un peu charnue, 
striée, carénée, à bord supérieur arrondi et revoluté. Pédoncule 
Oppositifolié, très court (vx). Fleur inconnue. Capsule subsessile, 
_ bovoïde (1c* long. 0,003mm larg.). 

Recueilli par J. Hermann à Cilaos (Petit Bonnet carré), en octo- 
bre 1896, en fruit. Les affinités de cette espèce avec le M. pingue, Sa 
Capsule analogue à celle des autres Mystacidium me portent à l’ins- 
Crire dans ce genre, mais je n’ai pas vu la fleur. 


$$$. Gomphocentrum. 


Tige courte, feuilles rapprochées en éventail. 

4. M. carcrouus Cordem. Flor. Réun. 220. Angræcum calceolus. 
Pet. Th., t. 77. A. Rich., p. 67, t. X, n° 4. Angræcum paniculatum 
: 61 patens Frapp. in Cordem. FI. Réun. 206 et 215. 
= 5. M. cauzescens Benth. Hk. Gen. III. 585. Cordem. loc. cit. 220. 
Angræcum Pet, Th., t. 74. 


422 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


6. M. carpopHoRuM Cordem. 
. Angræcum. Pet. Th. Orch. af., t. 75. Lindl. Gen. and sp. 247. 


7. M. cRAssiFoLIUM Cordem. 


Plante glabre. Racines assez grosses, brunes, insérées sur la 
moitié inférieure de la tige, les supérieures à travers une perfo- 
ration des gaînes foliaires. Tige épaisse, trapue (5-7c" long.) Feuilles 
peu nombreuses (4-5), distiques, rapprochées, oblongues, légè- 
rement atténuées à la base, obliquement émarginées et obtuses au 
sommet, épaisses, charnues, d’un vert sombre, à nervures peu 
visibles (sur la plante vivante) (8-9cm long. ; 1 1/2-2cm larg.). Gaîne 
foliaire épaisse, charnue, crénelée au niveau de l'articulation. 
Inflorescence en grappes flexueuses, articulées, naissant à l’aisselle 
des gaînes foliaires des feuilles tombées, de moitié moins longues 
que les feuilles au-dessous desquelles elle se trouve; pédicelles 
entourés à la base de petites bractées ovales, subobtuses. Fleurs 
inconnues. Capsules oblongues à côtes saillantes (2°" long.). 

Sur le versant du Grand Bernard, en fruit, en septembre. 


8. M. srriarum Cordem. (fig. 28, pl. 11). 


Plante glabre ; racines fortes, peu nombreuses, longues, à peine 
rameuses, insérées à la base de la tige. Tige relativement épaisse, 
courte (1° 1/2 long., 0.003-0,004v" larg.). Feuilles peu nombreuses 
(4-5), distiques, rapprochées, ovales, oblongues, assez épaisses, 
d’un vert gai en dessus, mates en dessous, à nervures saillantes, 
à limbe tordu à la base de façon à tourner toutes leur face supé- 
rieure d’un seul côté (2 1/2-3em Jong., 1e larg.). Gaînes foliaires 
ouvertes, lächement engainantes, arrondies au sommet. Hampe 
grêle, à l’aisselle des gaînes des feuilles tombées et à 1°" au-dessous 
des feuilles actuelles verdâtres (2-3: long.), munie de 2-3 bractées 
engainantes, subaiguës, brunes et portant à l’aisselle de la dernière 
une fleur et un petit axe secondaire de 0,003" de longueur égale 
ment florifère. Fleur petite d'un blanc verdâtre. Sépales étroits, 


aigus, étalés, l'intermédiaire un peu plus grand. Pétales latéraux 


presque semblables aux sépales. Labelle ovale, aigu, cour | 
Gynostème court, incliné vers le labelle. Se 
Petite espèce assez rare. Cilaos, Plaine des Palmistes, etc... 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 423 


$SS$. Nanæ. … 


. * Fleurs solitaires. 
9. M. iNapertTum Cordem. Angærcum inapertum. Pet. Th. loc. 
cit., t. 50. A. Rich. loc. cit. 59. Lindi. Gen. and. Sp. 247. 
** Fleurs en grappes spiciformes. 


10. M. spicarum Cordem. (fig. 27, pl. 11). 


Racines assez' fortes, insérées à la base de la tige et sous les 
gaines foliaires inférieures, grises. Tige assez épaisse (0,005"m), 
entièrement couverte par les gaînes foliaires marcescentes. 

Feuilles distiques, en éventail, se détachant à angle aigu, étroites, 
un peu épaisses, très obliquement émarginées et subaiguës au 
sommet, presque énerves, d’un vert clair. Inflorescence en épis 
portés par des hampes rigides, grêles, solitaires ou le plus souvent 
géminées à l’aisselle des feuilles, deux fois plus longues que celles-ci 
(4-4 1/2 long.), portant sous chaque pédicelle une petite bractée 
Courte, ovale, aiguë, engaînante. Fleurs inconnues. Capsules nom- 
breuses (8-12 sur chaque épi), ovoïdes, subsessiles, grosses comme 
des grains de blé (0,005mm long., 0,0015mx larg.), parcourues par 
6 côtes un peu saillantes et couronnées par les restes de la fleur. 

* Recueilli en fruit par M. J. Hermann à Cilaos. Octobre 1896. 

Très distincte des petites espèces voisines par ses longs épis 
multiflores. 

11. M. xanum Cordem (fig. 13, pl. 8). 

Angræcum nanum Frapp. in Cordem., loc. cit. 208. 


18. M. SazazrANuM Cordem. 


Plante naine. Tige courte, trapue, haute de 14cm, donnant nais- 
sance à sa base seulement à de nombreuses racines, assez grêles, : 
tortillées. Feuilles distiques insérées sur toute la hauteur. Gaines 
Courtes, striées. Limbe se détachant à angle aigu, oblong, relative- 
ment assez large (2e long., 0,007 larg.), subaigu par suite de la 
grande obliquité de l’échancrure terminale, nervures un peu sail- 
lantes en dessous. Inflorescence en petites grappes axillaires. 
Hampes filiformes, flexueuses, portant trois petites bractées ovales 
aiguës, étalées, concaves, dont l'inférieure est stérile. A l’aisselle 
des deux bractées supérieures une petite fleur verdâtre. Sépales 


424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ovales, aigus, semblables. Pétales plus petits, presque semblables. 
Labelle à peine plus large. Ovaire obovale (fig. 12, pl. 8). 

Hab. Salazie. Fleurit en février. 

15. M. mnurum Cordem. 

Angræcum minutum Frapp. in Cordem. loc, cit. 209. 


SSSSS. Longicaules. 


44. M. LONGINODE Cordem. (fig. 9, pl. 7). 
Angræcum longinode Frapp. in Cordem. loc. cit. 210. 


15. M. Cizaosranum Cordem. 


Racines peu nombreuses, longues, d’un gris jaunâtre, insérées 
sur la tige. 

Tige assez grêle, enroulée, au point quelquefois de décrire pres- 
que un cercle, glabre (20-30°" long., 2-3mm Jarg.) d’un gris som- 
bre, entièrement couverte des gaînes foliaires marcescentes, d’un 
brun sombre et tombant en décomposition avec la tige, à la base 
de celle-ci. Feuilles peu nombreuses (3-6), rassemblées au sommet 
de la tige, alternes, distantes de 0,010 à 0,018mn, rubanées, étroites 
(6-8mm larg., 6-7c" long.), très obliquement émarginées au sommet, 
presque énerves, assez épaisses, rigides, d’un vert sombre. Ham- 
pes 2, naissant du milieu d’un groupe de squames brunes et 
sortant à travers une perforation de la gaîne foliaire. L'une d’elles, 
plus courte et plus filiforme, porte un bouton de fleur qui paraît 
avorter presque toujours; l’autre porte deux bractées minces, 
subobtuses, engainantes, l’une vers son milieu, l’autre au sommet, 
à l’aisselle de laquelle se trouve une fleur d’un jaune verdâtre de 
8mm de diamètre, penchée, accompagnée à la base contre l'ovaire et 
perpendiculairement à lui d’un court pédicelle portant un bouton 
avorté. Sépales et pétales presque semblables, ovales, lancéolés. 
Labelle un peu plus large, creuséen cuillère. Éperon très ténu, renflé 
en massue, courbe, croisant perpendiculairement l'ovaire. Gynos- 
tème apode, courbe, tronqué, subeylindrique. Ovaire courbe, vert. 
Capsule ovale, subeylindrique (48mm long. 6mm larg.}, parcouru par 
six côtes saillantes, tronqué au sommet, où persistent les restes 
de la fleur et l’éperon intact, : ee 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 425 


Hab. Cilaos au Côteau d’Ambrevattes, Pre de la Roche d’Adèle 
(G. Hermann, octobre 1896). 
16. M. PsEuDo-PETIOLATUM Cordem. (fig. 40, pl. 7). 
Angræcum pseudo-petiolatum Frapp. in Cordem. loc. cit. 207. 


17. M. cosrarum Cordem. (fig. 5, pl. 7). 
Angræcum costatum Frapp. in Cordem. loc. cit. 211. 


18. M. UNDULATUM Cordem. (fig. 25, pl. 10). 


Racines assez grosses, insérées sur les deux tiers ou la moitié 
inférieure de la tige, un peu rameuses, grises (20-25°® long.) Tige 
légèrement courbée et comprimée (de la grosseur d’une plume 
d’oie) se détruisant graduellement à la base (18“long.) Feuilles 
alernes, distiques, distantes de 1-1 1/2°", lancéolées, obscuré- 
ment veinées, atténuées à la base, très obliquernent émarginées au 
sommet, légèrement ondulées sur les bords, d’un beau vert, un peu 
luisant en dessus, plus pâle en dessous, occupant la moitié 
supérieure de la tige, étalées avec une légère obliquité, parallèles 
et tournant toutes leur face supérieure du même côté (0,08 long. 
0,18mn Jarg.). 

Inflorescence en grappes assez courtes (de la longueur du tiers 
de la feuille}, flexueuses, articulées, semblables à celles des espèces 
du groupe Gomphocentrum. Pédoncule sortant à travers une perfo- 
ration circulaire de la base de la gaîne foliaire. Pédicelles naissant 
à chaque articulation à la base d’une petite bractée scarieuse. 
Ovaire continuant le pédicelle, légèrement obconique, portant Six 
côles saillantes, tordu et recourbé de façon à porter une fleur 
penchée. Celle-ci d’un vert clair. Sépales et pétales presque égaux. 
Éperon court, en massue, croisant l'ovaire à angle droit. Capsule 
Obovale (1/2em long.), redressée sur le pédicelle blanchâtre. 

Hab. Cilaos. J. Hermann, octobre 1896. 

19. M. mucrircoruu Cordem : 

Angræcum multiflorum Pet. Th. Orch. afr. tab. 73. A. Rich., loc. 
Cit., 65. Lindi., loc. cit., 247. | 

20. M. oBvensrrouum Cordem. (fig. 11, pl. 8). 

Frein AU eee Frapp. in Cordes loc. cit., 212. 


426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


LEPERVENCHEA Cordem. 


1. L. reNuirouiA Cordem. (fig. 18, pl. 9). 
Angræcum tenuifolium Frapp. in Cordem., loc. cit., 207. 


A la description contenue dans ma Flore, ajouter : Inflorescence : 
les fleurs, lorsqu'elles sont en boutons, sont disposées en petits 
épis serrés, distiques, portés par une hampe grêle filiforme, et à 
l’aisselle de petites bractées ovales aiguës, verdâtres. Ces petits épis 
ressemblent exactement à ceux du Liparis disticha. En évoluant ils 
deviennent des grappes distiques dont le rachis, d’un vert tendre, 
long de 3°", porte des bractées ovales, oblongues, embrassantes, 
aiguës. Fleurs très pelites (62m larg.),à court pédicelle, d’un jaune 
verdâtre, au parfum suave. Sépales et pétales de même longueur et 
presque semblables. Labelle postérieur un peu plus large et concave. 
Eperon grêle, droit, exactement de la même longueur que l'ovaire 
et le pédicelle réunis, Gynostème très court, assez large, subeylin- 
drique. Rostelle saillant muni de deux petites dents latérales. 
Anthère terminale operculaire, 2 loculaires. Pollinies 2 obovales, 
_ lisses. Caudicule et rétinacle invisibles. 


BONNIERA Cordem. (Gen. nov.) 


1. B. corruGara Cordem (fig. 20, 21, 22, 23, pl. 10). 

Racines peu nombreuses à la base de la tige, grosses, rameuses, 
grises. Tige assez forte, robuste (0,004mm de diamètre), rigide, géné- 
ralement horizontale ou oblique, dépouillée de ses feuilles sur les 
4/5 inférieurs de sa longueur, où ne subsistent que les gaînes 
foliaires marcescentes et les pédoncules restés adhérents après la 
chute des fleurs, émettant seulement à la base ou au-dessus de la 
base, 1-3 rameaux qui s'étendent parallèlement à la tige mère et 
atteignent presque la même longueur et le même diamètre qu’elle. 
Gaïînes foliaires épaisses, fortement ridées, froncées, d’un vert jau- 
nâtre. Hampe solitaire insérée au-dessus de l’aisselle de la feuille 
et traversant un pertuis de la gaine, forte, rigide, courte (1°* long.) 
persistante après la désarticulation de la capsule. Feuilles épaisses, 
coriaces, oblongues, obtuses, émarginées un peu obliquement, 
d’un vert sombre et luisantes en dessous, glauques en dessous 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 427 


(3% 1/2 long., 1°" 1/2 larg.). Fleur large de 7°", Sépales et pétales 
latéraux presque semblables, étroits, longuement acuminés, d’un 
blanc verdâtre. Labelle postérieur, un peu plus large et légèrement 
concave à la base, dépourvu d’éperon. Gynostème court, d’un blanc 
pur. Ovaire entouré à la base de deux petites bractées, dont l’une 
plus large, scarieuse, l'autre filiforme réclinée, cylindrique, sil- 
lonné à sa partie supérieure de lignes creuses. 

Hab. Sommet de la Nouvelle Grande-Montée de la Plaine des 
_ Cafres. 
Fleurit en octobre et novembre. 


2. B. appENDICULATA Cordem. (fig. 26, pl. 11). 
Angræcum appendiculatum Frapp. in Cordem., loc. cit., 212. 

A la description contenue dans ma Flore, ajouter : Tige rami- 
fiée à la base seulement, et donnant naissance à trois ou quaire 
rameaux. Bouton ovale à la base, puis long et eflilé. Fleurs soli- 
taires à l’aisselle des feuilles, assez larges (11°® de diamètre), très 
ouvertes. Sépales et pétales sensiblement égaux, jaune clair, ovales, 
lancéolés à la base, puis linéaires et enfin filiformes à l'extrémité. 
Labelle un peu plus large à la base, aussi long que les pétales laté- 
raux, sans éperon. Gynostème trapu, Court, incliné en avant. 
Ovaire tordu, obconique,en massue (2° Jong.), à six côtes mousses, 
muni à la base de deux petites bractées scarieuses. Pédicelles rigi- 
des (4em long.) persistant longtemps sur la tige après la chute des 
capsules et des feuilles, comme chez le B. corrugata. 

O8s. L’Angræcum (Listrostachys) polystachyum À. Rich. (Cor- 
dem. loc. cit., 216) est un .Æonia qui doit être classé à côté 
d'Æonia volucris: Æ. polystachya, Richb. Î. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE 6. : La re à 
g. 1. — Angræcum neglectum Frapp. et Cordem. Espèce parfois sub- 
caulescente. Fleurs épanouies à gauche, dans la figure. ” 
Fig. 2. — Angræcum nulans Frapp. et Cordem. Tiges portant des 
racines adventives et de grandes fleurs à éperon long- 


. 428 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


F — TA liliodorum Frapp. et Cordem. Tige portant infé- 
tisnrement de nombreuses racines adventives, et à la partie supérieure, à 
gauche, une fleur à labelle très acuminé ; à droite, une capsule ailée. 

Fig. 4. — Angræcum stipitatum Prépp: et Cordem. A droite, une fleur 
largement ouverte, à éperon droit. 


PLANCHE 7. 


Fig. 5. — Mystacidium costatum Frapp. et Cordem. So ME 

courts, portant des capsules à l’aisselle des feuilles moyen 
ig — Mystacidium Hermanni Cordem. Tige munie a 
de longues racines latérales. 

Fig. 7. — La même espèce. Fragment de tige, portant à gauche une 
capsule obovoïde. 

Fig. 8. — Mi yslacidium _— Cordem. Hampes florales axillaires 
longues ; fleurs d’un vert jaunâtre. 

Fig. 9. — Mystacidium ns Cordem. Tige dressée, munie de ra- 
cines adventives. Pédoncules floraux portant à la base trois petites écail- 
les lâächement emboîtées 

Fig. 10. — Mystacidium pseudo-petiolatum Cordem. Tige avec des 
fleurs axillaires épanouies, vertes, et des capsules 


PLANCHE 8. 


112 — Mystacidium obversifolium Cordem. Tige : racines latérales 
en he Hampes florales filiformes ; fleurs vertes et capsules obovoïdes. 
Fig. — Mystacidium minutum Cordem. Espèce à tige grêle. Hampe 
florale Solaire. terminée par une capsule. 
FE Mystacidium nanum Cordem. Tige courte ; à droite, une 
RE Srappe radicale de trois fleurs. (Dans la figure cette grappe est fruc- . 
ifère). 


PLANCHE 9. 


Fig. 14. — Angræcum penicillatum Cordem. La tige est garnie à la 
base de longs poils dressés. De la base de la tige partent trois hampes 
radicales terminées, chacune, par une capsule fusiforme. 

ig. 15. — Angræcum erpansum Pet. Th. var. inflatum Cordem. — 
Tige portant deux fleurs à éperon très long, dilaté au sommet, infundibu- 
liforme et une grosse capsule obovoïde. 


Fig. 16 et 17. — Angræcum viridiflorum Cordem. Au-dessus, une 

_ fleur isolée, : 
Fig. 18. — De te tenuifolia Cordem. (Gen. et sp. nov.) Tige 

_ portant d à droite, les fleurs sont ouvertes. Au-dessus, 


un épi tructifère. 


ORCHIDÉES DE LA RÉUNION 429 


PLANCHE 10. 
Fig. 19. — Angræcum exile Cordem. Tige portant à droite une longue 
racine latérale, et, à gauche, une capsule fusiforme grêle. 
ig. 20. — Bonniera corrugata Cordem. (Gen. et sp. nov.). La tige 
principale émet à me. a deux rameaux dressés. 
Fig. 21. — La espèce. Tige portant, au-dessus de l’aisselle des 


feuilles, des fleurs ne En bas, hampes florales persistantes après la 
chute des capsules 
Fig. 22et23. — La même espèce. Fleur : a. bouton floral; b. fleur épa- 
nouie, vue de dos, avec l'ovaire enveloppé à la base de deux petites bractées ; 
€. la même vue de face ; sépales et pétales see presque semblables ; en 
haut, labelle plus large et un peu concave à la 
— Angræcum cornigerum Cordem. Vies: trois racines à la base; 
à gauche | une sure capsule ovoïde, tronquée au som 
ig. 25. — Mystacidium undulatum Cordem. he avec de grosses 
racines latérales au RL de la base, et des inflorescences en grappes, 
Plus courtes que les feuilles, flexueuses, articulées. 


PLANCHE it 


Fig. 26. — Bonniera appendiculata Cordem. (Gen. et sp. nov.). Tige 
ramifiée. Sur le rameau feuillé : à gauche une capsule déhiscente, et plus 
un bouton floral ; à droite deux fleurs largement ouvertes. Les rameaux 
haut, portent, en oHtS, des pédicelles floraux persistant avec la chute des 
capsules 
Fig. 27. — Mystacidium (Angræcum) spicatum Cordem. Racines insé- 
rées à la base de la tige. Inflorescences en épis solitaires ou géminés à 
l'aisselle des feuilles. Dans la figure, tous les épis sont fructifères. 

Fig. 28. — Mystacidium striatum Cordem. Racines insérées à la base 
de la tige. Hampes florales grêles, nées à l’aisselle de feuilles tombées, et 
terminées par deux petites fleurs d’un blanc verdâtre. 


ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE 
SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 


par M. E. C. TÉODORESCO /Fin). 


S 3. - CONTENU DES CELLULES 


Monteverde (1) s’est occupé de la présence de l’oxalate de chaux, 
Il a fait pénétrer le sommet d’une jeune plantule de Pois dans une 
caisse noire, et l’a laissée jusqu’à ce qu’elle se soit assez allongée 
pour sortir de la caisse du côté opposé ; les parties éclairées sont 
alors très riches en oxalate de chaux, tandis que les entrenœuds et 
les feuilles poussées dans la caisse noire ne contiennent presque 
pas de cristaux ; l’oxalate n’émigre donc pas des parties éclairées 
vers les parties obscures. 

Quant à l’amidon, je trouve dans le mémoire de Sachs (2), à 
propos de Veronica speciosa, la mention suivante : la couche de 
parenchyme qui entoure le cylindre central de la tige introduite 
dans la caisse noire « contient encore assez d’amidon. » 

Heine (3), au contraire, dit qu’il ne s’accumule pas d ’amidon dans 
la portion de tige soustraite à l’éclairement. Il prend des plantes 
étiolées, dans les tiges desquelles il n’y avait plus d’amidon, recou- 
vre une partie du premier entrenœud de la tige, sur une longueur 
de 10 cm., par une feuille d’étain, et place ensuite la plante à la 
lumière, Les hydrates de carbone, élaborés par les feuilles supé- 
rieures, émigrent sous forme de glucose dans toute la longueur de 
la tige, tant dans la portion éclairée que dans celle recouverte par 
la feuille d’étain; au contraire, l’amidon ne se trouve que dans la 


(1) Monteverde : L'oxalate de chaux et l’oxulate de magnésie dans la plante 
(en russe), analysé dans le Bot. Centralbl., XVII, 

(2) Sachs : Wirkung des Lichts auf die Blüthenbildung unter Vermättlung 
der Laubblatter, in Gesam. Abh. + D D. 
(3) Heïne : Ueber die physiologische put der Stärkescheide, res 
der deutsch. bot. Gesellsch., IH, es 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 431 


partie de tige éclairée et pas du tout dans la partie soustraite à 
l'action de la lumière. 

Mes observations n’ont guère porté que sur la présence de 
l’amidon ; les résultats obtenus sont consignés ci-dessous. 

1. Cucurbita Pepo (durée de l'expérience : 20 jours). — A la 
lumière, beaucoup d’amidon dans l'écorce interne, moins dans 
l'écorce externe, beaucoup dans les cellules endodermiques et dans 
le parenchyme conjonctif qui entoure les faisceaux libéroligneux. 
A l’éclairement partiel, un peu moins d’amidon qu’à la lumière, 
mais dans les mêmes régions et dans les mêmes proportions rela- 
tives. A l'obscurité, l’amidon manque complètement. 

2. Faba vulgaris (12 jours). — A la lumière, beaucoup d'amidon 
dans l'écorce interne, dans l’endoderme et dans la moelle. À 
l'éclairement partiel, assez d’amidon dans l’endoderme, très peu 
dans l'écorce interne, pas du tout dans la moelle. A l'obscurité, 
l’amidon manque entièrement. 

3, Saponaria officinalis (13 jours). — A la lumière, peu d’amidon 
dans l’endoderme. A l’éclairement partiel, beaucoup plus. À l’obs- 
Curité, aucune trace. 

&. Phaseolus multiflorus (13 jours). — A la lumière, beaucoup 
d’amidon dans l’endoderme. À léclairement partiel, presque 
autant. A l'obscurité, pas du tout. | 

5. Cannabis sativa (11 jours). — A la lumière, assez d’amidon 
dans l’endoderme. A l'éclairement partiel, très peu d’amidon. A 
l'obscurité, l'amidon manque. 

6. Atriplex hortensis (11 jours). — A la lumière, beaucoup 
d’amidon dans l'endoderme. A l’éclairement partiel, en moindre 
quantité. A l'obscurité, l’amidon manque entièrement. 

7. Aster patulus (20 jours). — A la lumière, beaucoup d’amidon 
dans les cellules du tissu assimilateur de l'écorce et dans l’endo- 
derme, À l’éclairement partiel, peu d’amidon et seulement dans 
les cellules endodermiques. A l'obscurité, l’amidon fait complète- 
ment défaut. 

8. Chenopodium album (13 jours). — A la lumière, beaucoup 
 d’amidon dans les cellules endodermiques et dans le tissu chloro- 
phyllien de l'écorce externe, tissu qui forme des plages alternant 
avec des faisceaux de collenchyme. Chez la plante partiellement 


432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


éclairée, un peu moins d’amidon dans l’endoderme qu'à la lumière 
et pas du tout dans l'écorce. A l’obscurité, il n’y a pas d’amidon. 
9. Helianthus tuberosus (29 jours). — A la lumière, un peu 
d’amidon dans PA s Il ‘éc'airement partiel presqu’autant 
d'amidon d qu'à la lumière ; à l’obscu- 


rité, l'amidon manque complètement. 

10. Humulus Lupulus (12 jours). — A la lumière, amidon dans 
quelques-unes des cellules endodermiques; à l’éclairement partiel, 
amidon également dars quelques cellules endodermiques et 
presqu'autant qu’à la lumière; à l'obscurité, l’amidon manque. 

11. Solanum tuberosum (13 jours). — A la lumière, assez 
d’amidon dans les cellules endodermiques ; à l’éclairement partiel 
et à l'obscurité il n’y en a pas. 


De ce qui précède on voit donc que, quand la partie supérieure 
d’une tige se développe à l'obscurité, tandis que la partie inférieure 
reste exposée à la lumière, les hydrates de carbone, élaborés par 
les feuilles éclairées, peuvent venir s’accumuler, sous forme 
d’amidon, dans l’endoderme, dans la moelle et dans l’écorce de la 
portion soustraite à tout éclairement. 

Je crois que les résultats que j'ai obtenus ne sont qu’en appa- 
rence contradictoires avec celui signalé par Heine. En effet, cet 
auteur opère sur des plantes primitivement étiolées et absolument 
dépourvues d’amidon. Or, quand on place à la lumière une plante 
déjà étiolée, elle reste, en général, peu vigoureuse, et pendant assez 
longtemps l’assimilation chlorophyllienne étant peu énergique, la 
quantité d’hydrates de carbone formés est faible, et comme ces subs- 
tances sont consommées au fur et à mesure de leur formation, elles 
ne se déposent pas sous forme d’amidon dans les lieux de consom- 
mation. 

J'ai répété moi-même l'expérience de Heine avec la Fève. Une 
plante étiolée, ayant déjà cinq entrenœuds, a été placée à la lumière, 
un des entrenœuds étant recouvert par une feuille d’étain, au bout 
de 25 jours je n’ai pas observé d’amidon dans l’entrenœud soustrait 
à l’action de la lumière, mais j'ai constaté aussi que dans la portion 
éclairée de la tige, il y en avait excessivement peu, ce qui indique 
bien qu’il s’en forme très peu, et que par suite il n’est pas étonnant 
de ne pas en rencontrer dans la partie de plante soustraite à la 
lumière, 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 433 


Dans cette expérience, comme dans celle de Heine, la plante 
reste rabougrie. Au contraire, si l’on opère, comme je l’ai fait dans 
les diverses expériences signalées au cours du présent travail, 
c'est-à-dire en laissant à la lumière une partie de plante bien 
développée, portant de grandes feuilles, bien vertes, susceptibles 
de beaucoup assimiler, la partie formée à l'obscurité, dans la caisse 
noire, peut avoir à sa disposition d’abondants matériaux, élaborés 
par la région inférieure de la plante ; il n’est pas étonnant, dès 
lors, que la partie formée à l’obscurité contienne une assez grande 
‘quantité d'amidon. On ne peut pas supposer que l’amidon, qui se 
trouve dans cette partie de tige soustraite à l’action de la lumière, 
soit un reste de l’amidon, qui se serait trouvé déjà dans le bour- 
geon, avant l'introduction de celui-ci dans la caisse noire ; car 
d’une part ce bourgeon s’est transformé, pendant l’expérience, en 
une longue tige, d’autre part l’amidon devrait en disparaître, comme 
il disparait dans la portion de tige comparable de la plante placée 
entièrement à l’obscurité. 

Quant à l’oxalate de chaux, je n’ai eu l’occasion de l’examiner 
que dans un seul cas, dans la tige de Chenopodium album, où il se 
présente sous forme de mâcles arrondies dans les cellules de 
l'écorce interne. Autant que j'ai pu apprécier, il y avait la même 
quantité de mâcles dans les tiges des trois individus, cultivés 
Comme on le sait, Je cite cet exemple, sans avoir la prétention 
d'infirmer, par ce seul cas, les résultats de Monteverde. 


CONCLUSIONS 


Si l’on prend trois plantes cultivées pendant un certain temps à 
la lumière, si on laisse un individu complètement à la lumière, 
- Un autre entièrement à l'obscurité, si l’on place le troisième de 
manière que la partie inférieure de sa tige, chargée de feuilles, 
reste à la lumière, tandis que le bourgeon terminal est introduit 
dans une caisse noire, et si au bout d’un certain temps on examine 
les portions de tige, qui se sont Aére ape du bourgeon terminal, 
On constate les faits suivants : 

1° Les feuilles nées sur la partie placée à l'obscurité d'une 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 23 


434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plante dont les feuilles basilaires sont éclairées et qui, par consé- 
quent, peuvent élaborer des substances plastiques, sont, abstrac- 
tion faite des plantes volubiles et des plantes grimpantes, beau- 
coup plus grandes que les feuilles d’un individu de la même 
plante, exposée complètement à l'obscurité. Dans le premier cas, 
elles peuvent atteindre quelquefois les deux tiers de la surface des 
feuilles formées sur une plante laissée entièrement à la lumière, 
dans le second elles restent toujours plus petites; pour l’Atriplex 
hortensis j'ai constaté que leur surface était cinq fois plus petite; 
pour le Faba vulyaris cette surface était quinze fois moins grande, 
et pour l’Helianthus tuberosus elle l'était environ cinquante fois 
moins grande que la surface de la feuille formée à la lumière ; 

2 L’épaisseur des feuilles, de même que celle du parenchyme 
palissadique, est, quelquefois, une fois et demie plus grande chez les 
plantes partiellement éclairées, que chez celles placées entièrement 
à l'obscurité. L'état peu avancé du développement des feuilles dans 
ce dernier cas, se décèle encore en observant la forme des cellules 
épidermiques vues de face et le nombre des stomates par unité de 
surface. Dans les feuilles des plantes partiellement éclairées, ces 
cellules présentent des contours très sinueux, quelquefois aussi 
sinueux qu’à la lumière (Fève), tandis que chez la plante placée 
complétement à l'obscurité les parois latérales des cellules épider- 
miques sont presque dépourvues d’ondulatiops. Quoique le pombre 
total des stomates d’une feuille soit approximativement le même 
chez les trois individus cultivés comme je l'ai dit, il en existe moins, 
par unité de surface, chez la plante partiellement éclairée, que chez 
celle placée complètement à l’obseurité, ce qui montre un état de 
développement moins avancé dans cette dernière plante. En outre, 
les stomates sont plus petits dans ce dernier cas que dans le 
premier ; 


3° Dans la der. on observe, dans le développement des tissus, 
des différences encore plus accentuées. Chez la plante partiellement 
éclairée, le tissu conducteur, le fonctionnement de la couche géné- 
ratrice libéroligneuse, la lignification des parois du tissu méca- 
nique, se rapprochent beaucoup plus de la plante cultivée entière- 
. ment à la lumière, que de celle placée complètement à l'obscurité ; 


4° Tandis que chez la plante soustraité entièrement à la lumière, 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 439 


l’amidon manque dans les tissus de la tige, il existe toujours chez 
la plante partiellement éclairée, quoiqu'en moins grande quantité 
que chez celle cultivée à la lumière. Les hydrates de carbone, 
élaborés par les feuilles éclairées, peuvent venir s’accumuler sous 
forme d’amidon, dans la moelle, dans l’écorce et surtout dans 
l'eudoderme de la portion de plante soustraite à l’action de la 
lumière. Il en est de même, probablement, pour les autres subs- 
tances organiques élaborées par les feuilles éclairées; ces substances 
peuvent monter dans la portion de tige non éclairée, et elles y sont 
employées à modifier la forme des feuilles et de la tige, ainsi que 
la structure de ces organes, de manière à les rapprocher beaucoup 
des organes comparables, qui se forment à la lumière. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 17 


Chenopodium album. Portion d’une coupe transversale de la tige 
représentant un faisceau libéroligneux ; fig. 1. région développée à 
l'obscurité d’une plante partiellement éclairée; fig. 2, région compa- 
rable d’une plante placée entièrement à l'obscurité ; end., endoderme ; 
P., péricycle ; z.g., zone génératrice libéroligneusè ; Li, liber ; b., 


bois ; p.v., parenchyme intervasculaire. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 Suite). 


De semblables considérations ont conduit l’auteur à une nouvelle 
interprétation de la structure de la fleur des Crucifères (1); de même 
que chez les Fumariées, chaque méristèle florale comprend trois fais- 
ceaux à la base de la feuille qu’elle dessert, son insertion est d'autant 
plus large qu'elle appartient à un verticille plus élevé et les feuilles 
florales ont une tendance à se trilober, surtout dans les verticilles 


tèles trifasciculées qui desservent les deux petits sépales du plan antéro- 
postérieur et les quatre pétales; les six étamines sont de même des- 
servies par deux méristèles; elles correspondent donc à deux feuilles 
tristaminées où les étamines courtes sont médianes, les longues laté- 
rales. Le gynécée est comparable à celui des Fumariées et Ed 
deux feuilles carpellaires situées dans le plan antéro-postérieu 
. BRUNOTTE (2) signale l’avortement de la racine principale 

chez r Impatins noli-tangere, alors que les autres espèces de ce genre 
ne présentent pas ce phénomène ; cette racine principale ne se diffé- 
rencie pas à l’extrémité de l’axe hypocotylé; on est en présence d’un 
DR analogue à celui qui a été signalé par Flahault dans le 
Trapa natans. 

nes et Hooker reconnaissent 40 espèces de Semper pivum; 
Jackson en compte 97; J. HOFFMANN (3) a cherché à délimiter les espèces 
par des caractères empruntés à lanatomie. Le parcours des faisceaux 
lui permit de distinguer trois groupes ; le premier est constitué par les 
espèces dont les feuilles possèdent un faisceau médian, de chaque côté 
duquel pénètre dans la feuille un faisceau plus faible complètement 
séparé du principal (S. arachnoideum, tomentosum.…..); dans le second 
groupe, il existe un faisceau prin cipal et deux accessoires qui 0 té 
avec le premier une disposition différente que dans le premier Cas 
(S.arenarium, soboliferum…) ; le troisième groupe comprend les espèces 


(1) O0. Lignier : Explication de la fleur des Crucifères, d'après son analomie 
(C. R. Acad. d. Sc. CXXII, 1896, p. 675 
(2) GC. Brunotte : Sur l'avortement de la racine principale ai une espèce 
du genre né AT L. (C, R. Acad. d. Sc., CXXII, 1896, p. 
3) mann : Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Arten der Gal 
tung Pine) (OEsterr. bot. Zeitschr., XLVI, 1896, p. 305-314). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 437 


dans la feuille desquelles on compte plus de deux faisceaux accessoires 

S. grœcum, parviflorum, alpinum) ; leur nombre est quelquefois carac- 
téristique de l’espèce. On peut de même établir quatre catégories basées 
sur la disposition des cellules à tannin. 

Plusieurs auteurs ont regardé les épines des Aurantiacées comme 
provenant de la transformation de la première feuille du bourgeon 
naissant à l’aisselle d’une feuille. E. MrerioraTo (1) montre que c’est 
un rameau; car la plupart de ces épines présentent, vers la pointe, un 
petit bourgeon à l'aisselle d’une écaille rudimentaire ; certaines peuvent 
même porter à leur tour des épines secondaires; dans quelques cas, 
enfin, le bourgeon qui naît sur une épine peut donner naissance à un 
rameau foliacé ordinaire. 

La manière dont les faisceaux conducteurs sont disposés dans les 
organes floraux peut être très variable dans une même famille ; c’est ce 
qui ressort de l'étude de détail à laquelle A. Orsers (2) a soumis le 
groupe, pourtant bien homogène, des Silénées. Le premier cercle de 
faisceaux qui se détache du cylindre central se compose de dix faisceaux 
chez les Lychnis, Silene, Saponaria, Dianthus; ils peuvent se rendre 


ceaux qui se divise ensuite en deux, cinq se rendant au calice et cinq 
à la corolle: chez le Dianthus barbatus, il y a dix faisceaux partant 
du ‘cylindre central et se divisant en deux groupes correspondants 


espèces (Lyrchnis Flos-Cuculi), où les faisceaux de la corolle et des 

amines ont une origine commune. Le pistil reçoit du cylindre central 
deux ou trois groupes de faisceaux dont la ramification dans le pla- 
cenia est extrêmement variable. 

L’anatomie comparée de la feuille, de la tige et de la racine des 
plantes appartenant à la famille des Portulacacées a fait l’objet d’un 
travail de C. BECKER (3). 

Les cellules à mucilage existent dans la feuille de plusieurs genres, 
elles sont rares dans le genre Calandrinia et manquent chez les 
Claytonia et les Montia; ces cellules existent déjà dans les cotylédons 
de certaines espèces. 

Le genre Calandrinia, ainsi que le Portulaca p 
poils qui sont le plus souvent unicellulaires. La prése 
ainsi que la forme des cristaux d’oxalate de calcium, 
distinguer plusieurs genres. 


ilosa, présentent des 
nce ou l'absence, 
permettent de 


(1) E. Migliorato : Brevi osservazioni sulla natura assile delle Spine delle 


Auranziacee (Nuovo Giorn. Bot. Ital., IE, 1896, p 3). | : 
(2) Alida Olbers : Bidrag till kännedomen om Käristrängsforloppet hos 
Sülenéblomman (at. af. Kongl. Vetenskaps-Akad. Farhandl., 1895, p. 387 411) 

* (3) Carl Becker: Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Portulacaceen 
 (Inaug. Diss. van Erlangen, in-8° 39 p., # pl. München, 1895). 


438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les stomates peuvent aussi servir à caractériser les genres de cette 
rar qu'on peut ronge ss leurs caractères, en quatre types : 
* Les cellules st entourées par deux cellules annexes 
Horte te laca) ; 
* Elles sont sé Rn limitées latéralement par ces deux cellules 
annexes (Etièr 
3° Les céités Atomatiques présentent quatre cellules annexes 
(Calandrinia) ; 
4° Elles ne présentent pas de cellules annexes (Montia). 
La structure de la tige présente deux types d’accroissement ; la 


certains hybrides tels que le Pirus Bollwilleriana (Pirus communis 
X Sorbus Aria) peuvent être reconnus par la structure de leur bois; 
les caractères sur lesquels s'appuie l’auteur sont : la présence ou l’ab- 
sence des couches tertiaires d’épaississement dans les vaisseaux et les 


a 
coupe transversale et le nombre des rangées de cellules dans les rayons 
médullaires en coupe tangentielle. 

L’auteur a comparé le bois de la racine à celui de la tige; dans la 
racine les vaisseaux ont une cavité plus large, les trachéides et les 
cellules du parenchyme ligneux sont également plus larges, le nombre 
des rayons médullaires en coupe transversale est plus petit que dans 
la tige. 

second article, A. Burgerstein (2) étend ses Lcd à 
45 autres pement et insiste sur les différences histologiques que pré- 
sentent les bois des Pomacées et des Amygdalées; les vaisseaux du 
bois sont en général plus larges dans sé secondes; mais ce ne sont 
toujours À ra des différences quantitative 

RADLKOFER (3) a fait l’étude des férenten espèces du genre 
Paëllinta (Sapindacées) en ce qui concerne leur anatomie; sur les 
122 espèces, 16 présentent dans leur tige, relativement à l'appareil vascu- 
laire, des complications analogues à celles qu’on observe dans beaucoup 
d'espèces du genre Serjania; le pétiole de la plupart des espèces possède 
un anneau vasculaire entouré de toutes par du selérenchyme; 11 espèces 


(1) A. Burgerstein : RÉ pe en Untersuchungen des Holzes 
der Pomaceen (Sitz. ber. d. K. Akad. d. wiss. in Wien. Math.-Nat. Cl. CIV, 1895, 50p.)- 


(2) A. Burgerstein : Weitere Untersuch. über der ae Bau des 
Holzes der Pomaceen, nebst Bemerkungen über das Holz. der Amy gdaleen 
(1. e. CV, 18%) 

(3) L. Radlkofer: Ueber die anatomischen Verhältnisse der Sapindaceen- 
_ Gattung Paullinia [tirage à part des Abhandl. d. IL. CI. d. k. Ak. d. Wiss. XX, 
1894, 7 … 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 439 


possèdent de plus des faisceaux corticaux et des faisceaux médullaires, 
96 uniquement des faisceaux corticaux, 1 uniquement des faisceaux 


feuille ; dans un tiers environ des espèces, l’épiderme présente une 
transformation mucilagineuse de ses parois internes; les poils sécréteurs 
sont très variables de forme et peuvent fournir des caractères spéci- 
fiques ; il n’existe jamais d’hypoderme; le tissu palissadique est constitué 
très généralement par une seule assise. Les organes sécréteurs sont 
de deux sortes dans la feuille : des cellules sécrétrices situées vers la 
face supérieure et des laticifères qui apparaissent vers la face supérieure. 

BarTH (1) montre qu’au point de vue anatomique, les Trigo- 
niacées et les Chailletiacées offrent de grands points de contact. Les 
Trigoniacées, d’abord réunies aux Vochyziacées, en ont été séparées 
par Endlicher. Les Chailletiacées ont été regardées par Baïllon comme 
formant une série des Euphorbiacées. 

Dans toutes ces plantes on observe des poils unicellulaires sur la tige, 
des scléréides dans le liber et l'écorce; les éléments de bois et de liber 
sont partout identiques; les tubes criblés proviennent directement des 
cellules cambiales:; le nombre des cellules entourant un orifice stoma- 
tique est indéterminé; le tissu palissadique est rarement typique. Par 
contre il est assez facile de délimiter les différents genres d’après des 


a 
des différences anatomiques tenant à la présence d’un Sy se de 


Carpus retusus ne contiennent aucun latex. 

Les Anhalonium Jourdani, Lewinii et Williamsii ne sont pas des 
Mamillariées, mais doivent être rangés, d’après leurs caractères mOor- 
phologiques et anatomiques, parmi les Echinocactus. L'Ech. Jourdani 
n’est qu’une variété de l'E. Lewinii. 

Les botanistes spécificateurs ont établi dans le genr 
grand nombre d’espèces qui sont souvent mal définies et dans chacune 
de ces espèces un nombre encore plus considérable de formes. P. Par- 
MENTIER (3) a entrepris de tenir compte des caractères anatomiques et 


e Epilobium un 


t de la feuille des Trigontiacées 


(1) F. Barth : Anatomie comparée de la tige € 
el des Chailletiucées (Bull. Herb. Boissier, IV, 1896, 43 p). 3 
(2) P. Michaelis : Beitrge zur Vergleichenden Anatomie der Gattungen 
Echinocactus, Mamillaria und Anhaloniuwm (Inaug- Diss. v- Erlangen, 1896. 38 p.. 
(3) P. Parmentier : Recherches sur les Épilobes de France (Rev. gén. de 
Bot., VIII, 1896, p. 23, PL I).  - 


440 :: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de les combiner aux caractères de morphologie externe afin de mieux 
dégager certaines aflinités existant entre les diverses espèces, pour 
de il propose un nouveau groupement. Le même auteur cherche 
d’autre t (1), en prenant des exemples choisis dans des familles 
variées, à déterminer, par des considérations d’ordre anatomique, des 
espèces critiques ou litigieuses, mais montre qu’il est aussi dangereux 


ments ; 
Li alitatifs doivent primer les caractères quantitatifs. Ce premier 
xemple, que nous citerons seul, auquel l’auteur applique cette méthode, 


les deux premières sont nettement caractérisées morphologiquement ; 
les deux autres ont avec elles des rapports très étroits; il est facile de 
distinguer anatomiquement les deux premières espèces, quoiqu'’elles 
aient au point de vue anatomique des rapports très étroits; les carac- 
tères anotomiques du V, permixta sont nettement intermédiaires entre - 
ceux des V. hirta et odorata; aussi Parmentier se range à l’opinion de 
_Gillot et Briquet, qui regardent le V. permixta comme un hybride des 
deux autres. 
uant au V. alba, il possède presque tous les nuracièses anato- 
miques du V. odorata et l’auteur le regarde comme une sous-espèce de 
ce dernier. 
Fr. eee (2) résume de la manière suivante son travail sur 


n’en a entre des espèces appartenant à ss genres assez éloi- 
gnés ; on ne peut donc se servir des caractères anatomiques de la tige 


; on ren 
espèces étudiées des faisceaux vasculaires ue he les 
espèces robustes on observe du liber intrali igneux. Partout existent 
des raphides d’oxalate de chaux, surtout dans l’écorce et la moelle, 
Souvent aussi dans la périphérie et le liber. 

La structure anatomique permet, d’après F. van NŒNEN (3), d'éta- 
blir les mêmes groupes sur les Ombellifères que ceux qui ont été 
déterminés morphologiquement, c’est-à-dire ceux des Hétérosciadées, 


(1) P. Parmentier : Du rôle de l’anatomie pour la er des espèces 
dure el liligieuses (Ann, Se. Nat., 8° Série, T. II, 1896, p. 
(2) Fr. Ramaley : On the ai anatomy of certain ne ne a 
Bot. Stud. IX, 189%, p. 674-690. PI XXXVI-XXXVII). 
(3) F. van Nœnen : Die mn der À ca in Sner une 
zum System (Inaug. Diss. Erlangen, 1895, 31 p., 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE A4! 


Haplozygiées et Diplozygiées remplacent les anciennes sous-familles 
des Orthospermées et Cœlospermées. Les Hétérosciadées, qui se 
distinguent des autres par la présence d’une ombelle simple et leurs 
fruits dépourvus des bandes sécrétrices se montrent, au point de vue 
anatomique, comme étant les formes les moins différenciées. Elles 
comprennent les Hydrocotylées, les Saniculées et les Mulinées. Les 
premières se distinguent par leur appareil de soutien peu développé ; 
‘hypoderme, par exemple, n’apparaît que sous forme d’une assise sous- 


rapproche successivement de l’hypoderme des Ombellifères typiques. 
Le genre Barlesia, rattaché par Endlicher et De Candolle aux Hydro- 
cotylées, en a été séparé par Engler, qui la place dans la tribu des 
Mulinées ; cette opinion est confirmée par l'étude anatomique ; l’hypo- 
derme est celui des Ombellifères typiques et par l’ensemble de sa 


] de c 
d’Ombellifère qu’il possède. 

L’auteur donne de même pour les différentes tribus des autres sous- 
familles, qui forment un ensemble plus homogène, les caractéristiques 
tirées de la structure de la tige. 

De son côté, J. RomPez (1) a cherché à se servir des caractères 
formés par les cristaux d'oxalate de calcium qui peuvent .se trouver 


linées en possèdent; parmi ces dernières l’auteur distingue trois types 
de localisation : le type Hydrocotrle, le type Sanicula et le type Scandix. 
e premier type est caractérisé par la présence de cristaux dans 
les deux ou quatre assises qui bordent la cavité ovarienne; il existe 
chez toutes les Hydro-Mulinées. 

Le type Sanicula correspond à la présen : 
parenchyme de tout le péricarpe, surtout au niveau de la commissure 
(Eryngium, Alepidea, Astrantia, Hacquetia). 

Le type Scandix est caractérisé par la présence de cristaux autour 
du carpophore; il est propre aux Scandicinées et Cacalinées. Les 
Dacinées ne possèdent aucun cristal et on doit, d’après l’auteur, les 
réunir aux Lacerpitiées. 

Ces considérations ont permis à l 
ment de certains genres douteux, tels que les Hermas, 


ce de cristaux dans le 


auteur de déterminer l’emplace- 
Erigenia, etc. 


(1) J. Rompel : Krystalle von Calcium oxalat in der Fruchtwtand n. 
Umbelliferen und ihre Verwerthung für die Systematik (Sitzungsber. d. ” 
Akad. d. Wiss. Math. Naturw. CI. CIV, 18%). 


442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


. PAMPALONI (1) montre que l’Aucuba japonica s'éloigne un 
par les caractères de sa graine et de ses fruits des autres genres de la 
famille de Cornées, dans laquelle on le place ordinairement; son frui 
est une baie au lieu d’être une drupe, et l'embryon, au lieu d’être aussi 
large que l’albumen, a à peine le tiers de la longueur de celui-ci. 
Voir aussi en ce qui concerne l’anatomie systématique des Dialy- 
pétales : 
NinouL : Étude anatomique des Renonculacées (Mém. cour. et des 
sav. étr. re R. de Belg., LII, 1895). 
AND : Note sur la fente des Crucifères, à propos d'une ano- 
rs (Bull, Soc. Se. de l'Ouest, VI, 1896, p. 159-179). 
BucHENAU : Blutenbau von Tropæolum (Abhardl, d. Naturf. Vereins 
z. Bremen, XIII, 1896). 
4. FKEDRIKSON : Anatomiskt. systematiska studier üfver lokstam- 
| nuga pe #6 (Thèse. Upsal. 1895, ;2 
: Ricerche anatomische sull infrattescensa dell Hovenia 
dülets tapis IX, 1895, p. 139-157, 2 P1.). 
H. Hors : Ueber Vorkommen dursichtiger Punkte in den Blättern 
“He Araliaceen (Allg. bot. Zeitsch. f System., E, 1895, p. 113-115): 


Gamopétales. 


Toutes les espèces du genr Cyclamen présentent des poils en 
forme de massue, constitués par une cellule basilaire, suivie d’une 
courte cellule cylindrique, et une tête renflée à la formation de laquelle 
concourent deux cellules accolées et allongées. Ces poils caractéris- 
tiques du genre considéré se trouvent sur toutes les parties de la plante, 
à l'exception de la corolle et des étamines; ils s’observent également 
sur les tubercules, mais seulement à l’état jeune. Lorsque les tuber- 
cules sont âgés ils sont recouverts d’un feutrage épais de poils parti- 
culiers qu’a étudiés HiLpeBRAND (2); leur forme est très différente de 
ceux dont il vient d’être quéstion et sont variables avec les différentes 
espèces qu’ils peuvent permettre de reconnaître. Leur étude peut sem- 
bler de peu d’ intérêt; le court mémoire d’Hildebrand montre que du 
moindre détail on pent déduire des lois générales. C’est ainsi que leur 
complication plus ou moins grande dans une même espèce montre que 
des organes peuvent être arrêtés aux différents stades de leur dévelop- 
Pement, une fois que leur but est atteint, ou au contraire se compliquer 
de plus en plus si cela est nécessaire, Le développement de ces poils 
Présente un cas très net de cellules gardant aussi longtemps que cela 
est nécessaire la faculté de se diviser. Enfin on a ici un cas particuliè- 


ai L. A pre Notizie sul frutto di Aucuba japonica (Nuovo Giorn. bot. 
, Il, 1895, p. 257-261). 


"à 2) Fr. Hüdebrand : Ueber die eigenthümliche Haarbildung auf den Knollen 
einiger Arten von Cyclamen (Bot. Zeitung, LIV, 1896, p. 133-139, PL. IV): 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 443 


rement net d’une série ininterrompue de formes d’un organe donné, 
depuis les poils ordinaires existant dans toutes les espèces de Cyclamen 
jusqu'aux formes les plus diverses chez les tubercules âgés des diffé- 
rentes espèces qu'ils peuvent caractériser. DRE 

W. Repcicu (1) distingue chez les Plombaginées deux types de 
feuilles en ce qui concerne les trois cordons vasculaires médian et laté- 
raux du pétiole; dans un premier type les cordons latéraux se divisent 
une fois ou deux, dans le second les cordons médian et latéraux se 
dédoublent; l’auteur suit à l'intérieur de la tige le parcours des fais- 


des Scrofulariacées. 
De l'étude anatomique de la tige des Borraginées, M. H. Join (3) 


qui se distingue par ses poils, par la présence constante d’une assis 
palissadique en dessous de l’épiderme de la tige, > lib: 
cyclique très développé, l'existence d’un anneau continu de liber interne; 
l'anatomie vient donc confirmer la position de ce genre en dehors des 
Borraginées vraies. 
Le Cuscuta Lehmanniana a fait l’objet, de la part de M. Cornu (4), 
d’une étude biologique et anatomique; à ce second point de vue cette 
espèce s'éloigne notablement des formes qu’on observe habituellement ; 
l’auteur montre que les stomates existent ici (on a beaucoup discuté 
sur l'existence des stomates chez les Cuscutes). La plante présente 


(1) W. Redlich : Ueber den Gefassbündelverlauf bei den Plumbaginaceen 
(Inaug. Diss. Erlangen, 1896, 30 p., 

(2) Fr. Fedde : Beiträge zur 
(Inaug. Diss., 48 p., 1896, Breslau). : inées 

(3) H. Jodin : hors anatomique générale de la tige des Borraginées 
(Ass. fr, Av. d. Se., Congrès de Bordeaux 1895, 


“ 
vergleichenden Anatomie der Solanaceen 


P-}: à 
Cornu : Note sur une Cuscule du. Turkestan |C. Lekmanniana) 


(4) M. Cor 
(Bull. Soc. Bot., XLHI, 1896, p. 699-720, 2 PI). 


444 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


également des laticifères en dehors des faisceaux. Mais c’est surtout 
sur les tubes criblés que l’auteur insiste ; ils sont très nombreux dans 
le Cuscuta Lehmanniana, c’est-à-dire dans un parasite aphylle où il 
n'existe qu’une petite quantité de chlorophylle et un nombre très 
restreint de stomates, où, par conséquent, l'assimilation est très faible; 
il semble donc que les tubes criblés ont un rôle quelque peu différent 
que de transmettre les éléments élaborés de l'assimilation chlorophyl- 
lienne. Dans le cas où les cribles ont des cals exigus et ponctiformes 
on remarque facilement que le cal traverse effectivement la paroi 
quand ces formations sont suffisamiment espacées, on le voit avec une 
grande évidence sur la coupe transversale de la paroi. 

a plante présente des éléments secondaires dans les faisceaux 
libéro-ligneux et dans les zones interfasciculaires, dans le voisinage des 
suçoirs certains éléments s’accroissent beaucoup en diamètre ou en 
épaisseur et on observe un grossissement considérable des noyaux. 

Ses recherches sur l'anatomie systématique des Gentianées ont 
conduit W. Bürricuer (1) aux principales conclusions suivantes : 

L'épiderme de la feuille est toujours formé par une seule assise de 
cellules ; le tissu assimilateur ne présente jamais de formations eristal- 
lisées; ce qui caractérise avant tout la tige est l’existence d’un liber 
interligneux et intra-ligneux. A l'exception des Ményanthées, qui sont 


? 
. 
2 


annexes stomatiques, la présence de cristaux ordinairement simples 
d’oxalate de chaux, d’un tissu mécanique entourant étroitement les 
faisceaux, qui présente une structure bicollatérale, de poils simples, 
ramifiés ou glandulaires. 

(1) Willy Bôtticher : Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Gentianaceel 
(Mmaug. Diss. rlangen, 1893, 62 p.). . 
(2) Rudolf Wagner : Die Mo: phologie des Limnanthemum nymphæoïides L: 
Bot. Zeitung, p. 189-205, PI. VIN). is ie 
. (3) Erwin Koch : Weber die Systematische Bedeutung der anatomisehen 
Charaktere der Scrophulariaceen (inaug. Diss. Erlangen, XIE, 154 p., 1895). : 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 445 


La tige présente des côtes ou des ailes qui sont constituées soit par 
du parenchyme cortical, auquel peut s’ajouter un faisceau, soit par du 
collenchyme. L’écorce est verte et constituée par des cellules à parois 
assez épaisses entre lesquelles se trouvent de grands espaces. La pré- 
sence ou l’absence d’une Frs protectrice du cylindre central est 
constante dans un genre donné 

(1) a publié une ‘ monographie du Limosella aquatica 


sence de stipules, organes qui n’ont pas encore été signalés chez les 
Scrofulariacées. Ù 
es Phrymacées, constituant une famille créée par BRIQUET (2), et ne 
comprenant que le genre Phryma, qu’on rattachait jusque-là aux Verbé- 
pores, sont: nes cet auteur, intermédiaires entre les Labiées et les 
euilles opposées, mais plus rapprochées des Labiées ; les 
ou DST RARE d’après J. Briquet, une tribu des Verbénacées à 
-albumen. Dans les Chipmnihoitees, sprg ee sas rés . # Joie de 
Verbénacées, l’auteur 
des prolongements aliformes très accentués Cpeee 2e et. ceux dont 
la tige porte seulement quatre saillies moins accentuées (microptères). 
Parmi les Myoporacées, le genre Oftia seul manque de glandes et Fe 
sente seul des faisceaux criblés périmédullaires 
L'auteur a reconnu que les poches Sécrétées des Myoporées sont 
schizolysigènes, comme celles des Rubiacées; leur naissance est schizo- 
gène, puis les membranes des cellules limitant la cavité constituée 
subissent la gélification et c’est à l’intérieur de ces membranes qu’ap- 
paraissent les premières gouttelettes d'huile. 
ManriIN FRANKE (3) consacre une étude aux Stellatées, formant une 
Wibu à l'intérieur de la famille des Rubiacées, tribu correspondant aux 


1 14 


cilles les uns par rapport aux ‘autres et sur la façon dont s 'gpère la 
ramification chez ces plantes. 11 montre que les différents modes sui- 
vant lesquelles naissent les feuilles sont très analogues à ceux qu ’on 
observe chez les Characées. A l’aisselle des feuilles cotylédonaires à 
naît, outre un axe principal, deux axes accessoires latéraux. 


(1) Willi mi EU. und Anatomie der Limosella et (Inaug. : 
Diss., 1895, Berl p.) 

(2) J. Dé RÉ ar anatomiques sur l'appareil pre des Phry- 
macées, Slilboïdées, Chlounthoidées et RS (Mém. Soc. Phys. et H. Nat. 
de at XXXIHIE, 1896). 

{ in Franke : Beilräge zur norphotigie god Entwickelungsgeschichte 
der Fe (Bot. Zeitung, LIV, 1896, p. 33-60, PL. 1). 


446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


D’après les caractères extérieurs et la structure anatomique de la 
tige, LivsBAUER (1) divise les Caprifoliacés en trois tribus : Sambucées, 
Viburnées et Lonicérés ; la structure du fruit permet d'établir dans les 


Sambucus étudiées par l’auteur permet de regarder ce caractère comme 
appartenant à ce genre. Comme chez les Rubiacées, l’écorce primaire 
se ss ce qui est un nouveau caractère rapprochant les deux 
amilles. Les caractères anatomiques ne permettant que la division en 
bo: ne différencient ent pas les genres, quoique parfois 
ils permettent de distinguer certaines espèces 
. WuNDERLICH (2) a recherché si on peut hencter chez les hybrides 
du genre Cirsium des différences anatomiques correspondant aux 
différences morphologiques; le résultat est positif; les poils, les cellules 
épidermiques, le tissu palissadique, le collenchyme des nervures, les 
faisceaux offrent chez les hybrides des caractères intermédiaires entre 
ceux des parents. 
F.E. AHLFVENGREN © montre que s’il n’existe pas un seul caractère 
_ anatomique commun a famille des Composées, il en est plusieurs 
-qui permettent Pre des groupes bien séparés. L’épiderme est 
ordinairement cuticularisé, suivant des bandes longitudinales; 
Stomates ne présentent pas de cellules annexes ; la première formation 
du périderme s'établit le plus souvent dans lépiderme ou dans l'assise 
sous-épidermique, jamais dans l'écorce secondaire. Dans la plupart des 
-espèces on observe du collenchyme sous-épidermique; il existe toujours 
du tissu cambiliforme à l’intérieur du bois; les éléments du bois secon- 
daire sont disposés dans le sens radial; les vaisseaux sont relativement 
eu nombreux ; on connaît par des travaux antérieurs la disposition 
des sécréteurs. Sauf chez les arbustes, on trouve partout de 
l’inuline, même dans les tiges aériennes, l’inuline et lamidon étant en 
quantités ee ur par contre les cristaux d’oxalate de chaux 
ne se rencontrent que chez peu d'espèces. 
 — mémoires ayant trait à l'anatomie systématique des Gamo- 
mire 


J. BRiQUET : Anatomie comparée de plusieurs groupes de Gamo- 
A (Bull. Lab. bot. gén. de l’'Un. de Genève, I, 1826. p. 2). 


dre rs Ro zur vergleichenden Anatomié der Caprifohaceer 
(Verhandl. d. k. k. zool, bot. Gesellsch. in Wien, 1895, p. 63). 
- (2) 3. Wunderlich : Poe zur anatomischen nu der Cirsium- 
Bastarde Sir Dissert, Erlangen, 1895, 41 p., 2 PI.). 
F. Ablfvengren : Bidrag till kännedomen om Compoiiéaminent 
| cuaiomisha byggnad (Inaug. Dissert. Lund, 1896, 86 p.). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 447 


à à PR rm Comparative anatomy of Ghristisonia (Annals 
of Bot., 1805, 2 P 
Lanben : FPS der Cichoriaceen (Bibloth. Bot., fasc. 37, 
48 # . > 
O. TcnouProrr : Quelques notes sur analomie systématique des 
D ue (Bull. Herb. Boissier, LIL, 1895, p : 


(A suivre). cs - M. MozziarD 


| | érant: Th. Clerquin. 
425 — Lille, Imp. Le Bigot frères. Le Géran 4 


Revue yénérale de Botanique. Tome 11, Planche 7. - 


N 
f 1 2 La D 
À 


M°° E, Jacob de Cordemoy pinæ. Imp. Le Bigot. B. Herineq se, 


5, mere costatum; 6 et 7, M. Hermanni; 8, M. pingue; 
9, M. longinode; 10, M. pseudo-petiolatum. ” 


Revue genérale de Botanique. Tome 11. Planche 8. 


M°°E. Jacob de Cordemoy pin. Imp. Le Bigot. B. Herineg se. 


11, Mystacidium obversifolium ; 12, M. minutum; 13, M. nanum. 


Revue générale de Botanique. 


Tome 11. Planche 9. 


M9 E. Jacob de Cordemoy pinx. {mp. Le Bigot. B. Herineg te. 


14, Angræcum penicillatum; 15, A. expansum; 16 et 17, A. viridiflorum ; 
18, Lepervanchea tenuifolia. 


Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 10, 


/ 


N° E. Jacob de Cordemoy pinx. Imp. Le Bigot. B. Herineqg se. 


19, Angræcum exile; 20 à 23, Bonniera corrugata ; 24, Angræcum cornigerum; 
_ 25, Mystacidium undulatum. 


Lome 1 Planche. 11 


BERTIN & CI &t. 


Tome 11. Planche 6. 


Mne E. Jacob de Cordemoy pina. Imp. Le Bigot. Le die Ps 


1, Angræcum neglectum; 2, A. nutans: 3, 4. liliodorum; 4, A. stipitatum. 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


a Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque me est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte 

Le prix annuel (obte d'avance) est de : 
20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 fr. 50 pour l'Etranger. 


Aucune livraison n'est vendue séparément. 


Adresser les demandes En mandats, etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez M. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 
Paris. 


Adresser lout ce qui dre la rédaction à M. Gaston BONNIER, 


professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Par 
Il sera He. compte dans Le revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un exemplaire aura été Re au Directeur de la Revue 


médiatement 


£énérale de Botanique De plus lo 
sur la couverture 


s auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
er gratuitement à vingt-cinq a en tirage à part. 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Revue générale de Botanique 


Cuauveaun, directeur- ses à l'Ecole 
des Hautes-Etudes 
CosTANTIN, maître de Conférences à 
YEcoi e Normale S upérieure. 
Cowrin, docteur ès sciences. 
DaGuiLLon, maître de Conférences à la. 
_ Sorbonne. 


Augerr, docteur ès sciences. | 
BATTANDIER, . à l'Ecole de 
médecine d'Alger. 


BriQuer, professeur à l’Université de 
Genève. 


Bonnier (Gaston), membre de PAcadé- 
ie des Sciences. 
| Danrez, docteur à 
| DassON VILLE, Sicile de rés. … 
Bouvien, président de la Société de | Devaux, maître de Conférences à PUni- 

Mycologie. | versitéde de Bordeaux. 
Bourroux, Fret de da Faculté des . Ducnanrne, nn 


Sciences 


st directeur-adjoint du Labora- 
e Biologie végétale de Fon- 
Dis bleau 
ERIESSON (Jakob), professeur à l’Acadé- 
mie royale d’Agricullure de Suède. 
FLABAULT, professeur à l’Université de 
Montpellier, 
FLoT, docteur ès sciences, 
Fockeu, docteur ès sciences. 
FRANCHET, répétiteur au Muséum 
Dé ER de cs à YUni- 
de Nanc 
Fe AU DE LAMARLIÈRE, res à 
l'École de médecine de Rei 
GiarD, professeur à la ee 
Guicnarp, membre de l’Académie des 
sciences. 


Hecker, professeur à l’Université de 
Marseille. 
Henry, professeur à l'École forestière 


HERVIER (L’Abbé Joseph}. 

Hicket,, garde général des forêts. 

re docteur ès sciences de 
l'Université de Genève. 

HouLserrT, ae ès sciences. 

Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut. 

Hy (labhé), Es à la Faculté 
catholique d’Ange 

Jaccarp, ee à à l'Université de 
Lausanne, 


Jacos pe CorvEmoy, docteur ès sciences. 

Janczewski is pie à l’Univer- 
sité de Craco 

JonkMaw, de Re d’Utrecht, 


JUMELLE, ES sseur-adjoint à la Faculté 
lle. 


OSENVINGE, docteur ès scien- 
ces, de l’Université de Copenhague. 


LAGERHEIM (de), professeur à l'Université 
de Quito. 


doyen de la Faculté 
des sciences de Toulouse. 
LéGer (M.), docteur ès sciences. 
LesaGe, maître de Conférences - PUni- 
_ versité de Rennes. 
LOTHELIER, docteur à sccille 


Lux», de l'Université de Copenhague. 
gphorin re ere gare l'Uni- 
e Minn 
en Pre à l'Université de 
Besançon | : 
MarmiEr, docteur ès sciences, de Pins: 
it r 


MascLer, lauréat de l'Institut. 
MarrucaoT, maître de Conférences à la 
nne. , 


Mer, directeur de la Station forestière 
de l'Est. 

Mesnarp, professeur à l'École de méde- 
cine de Rouen. 


MozLiarb, chargé de Conférences à la 
Sorbonne ; 
NauDIN, PR A de l'Académie des 

nces 


—. professeur à l'Université de 
Vi 


de. docteur ès sciences. 

Pouzsen, docteur ès sciences, de l'Uni- 
versité de Copenhague 

PRILLIEUx, professeur à l'Institut agro- 
nomique . 

Fe maître de mas à à l'Uni- F. 

é de Toulous 
ae (han) explorateur. 
Ray, docteur 


| RussELL ile docteur ès sciences. 


Saportra (de), correspondant de l’ins- 
titut. 


SEIGNETTE, docteur ès sciences. 
Crabe professeur à lÉcole de 
ne de Besançon. Pa 
f AR : 


TReABUT # 
d'Alger. + 

VALLoT (J.), directeur de l'Observatoire 2 
du Mont-Blanc. 


Van ner membre de l’Académie 
as SRE à l'Université “ “ 
Copenhague. Es 


ViaLA, professeur à l'Institut gros : 
mi 


Le. 
pes. ingénieur en ue mines. 


Lite. — Imp. LE BIGOT he 


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LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1899 


I. — RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR UNE DERMA- 
TOMYCOSE DES POULES ET SUR SON PARASITE 
(avec planches), par MM. L. Matruchot et Ch. | 
Dassonville. . . DR EN RE 


IL. — INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE SUR LA 
FORME ET LA STRUCTURE DES PLANTES (avec 
planche et figures dans le texie), par M. E. C. 
Téodoreseco . . É . 4 


III. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS, 
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans 
le texte), par M. L. Matruchot (suite) . . . . 471 


IV. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), 
par M. Marin Molliard (fin). 


Ve + TABEES DU VOEUME DE 185. 4 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 18. — Lophophytie des Poules. 

PLANCHE 19. — Lophophyton gallinæ. 

PLANCHE 20, — Appareil Pour cultiver des plantes avec ou sans acide 
carbonique 


Cette livraison renferme en Outre quarante-neuf gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les cotition d'abonnement. Voir À 
la troisième page de la couverture. 


RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 
ET SUR SON PARASITE 


par MM. L. MATRUCHOT et Ch. DASSONVILLE 


HISTORIQUE, 


Après Gerlach (1), Leisering (2), F.-R. Müller (3), Rivolta (4), 
M. Mégnin (5) a décrit une dermatomycose produite sur la Poule 
par un Champignon parasite qu’il a appelé Epidermophyton gallinæ. 

Plus tard Zürn (6), puis Schutz (7) ont retrouvé le même parasite. 

En 1886, M. Neumann (8) a cherché à établir que la dermato- 
mycose des Gallinacés est due au même parasite que celui du Favus 
de l’homme, c’est-à-dire à l’Achorion Schônleinii. Il a appuyé sa 
manière de voir à ce sujet sur le résultat de diverses inoculations : 

1° Inoculation au Lapin du Favus de la Poule ; 

2 Inoculation au Lapin du Favus de l'Homme. 

Il constate des lésions d’aspect analogue dans les deux cas, et 
en conclut que les deux parasites sont identiques. 


(4) Gerlach : Grind der Hühner, Tinea (Favus, Porrigo) Galli ; re 
kammgrind, Tinea cristæ Galli (Magazin für Thierheilkunde von Gurit u 
Hertwig, 1859). 

(2) Leisering : Bericht über das Velerinairwesen im Kônigreich Sachsen, 
1857, 1858, 1864 

(3) F. Muller : Ueber eine eigenthümliche, favusähntiche, mit Pilzbildung 
verbundene Hautkrankheit bei Haushühnen (Vierteljahrsschrift für wissens- 
chaftliche Veterinairkunde, 1858). : 

(4) Rivolta et Delprato : L'Ornilojatria. Pise, 5881. 

(5) Mégnin : Comptes rendus de la Sociélé de a: 1881. 

(6) ses Die Krankheiten des Hausgeflügels, 

(7) S : Ueber das Eindringen von dore ete. Der Hühnergrind, 
Tinea Cu ne aus dem kaiserlichen Gesundhéitsamie; Berlin, 1884). 

(8) Neumann : Identité du Favus de l'Homme et du Favus des Poules (Comptes 
rendus de la Société de Biologie, 1886). — Traité des maladies parasitaires non 
microbiennes des animaux domestiques, 1892, D. 


v. gén. de Botanique. — XL. 29 


&30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


3° Inoculation à la crête de la Poule du Favus humain. 

Il obtient un Favus d'apparence semblable au Favus naturel de la 
Poule, 

Revenant sur cette question, M. Mégnin (1) pense qu’il existerait 
alors chez les Poules deux mycoses : l’une due à l’Epidermophyton 
gallinæ, l'autre due à l’Achorion. Il donne, à l’appui de cette manière 
de voir, un argument tiré des caractères des cultures sur milieu 
gélatiné : les cultures d’Epidermophyton ont, selon lui, l’aspect 
d’une couche d’un blanc neigeux qui laisserait écouler, à la suite 
d’une déchirure de la surface, un liquide de couleur groseille pro- 
venant de la liquéfaction et de la coloration de la gélatine. Ce 
caractère n’existant pas chez l’Achorion, il y aurait, d’après 
M. Mégnin, deux parasites spécifiquement distincts. 

A cette manière de voir, M. Neumann (2) objecte d’abord que 
le Champignon isolé par lui, de lésions analogues, ne donne pas de 
pigment groseille et présente les autres caractères macroscopiques 
de l’Achorion Schünleinii. 1 en conclut que le Favus des Poules est 
dû au même parasite que celui de l'Homme. Il met d’ailleurs en 
doute la valeur pathogénique du parasite à pigment groseille, dont 
M. Mégnin n'avait pas, en effet, contrôlé expérimentalement le 
caractère infectieux. Toutefois, M. Neumann reconnaît n’avoir pas 
réussi à inoculer ce soi-disant Achorion et ne se montre pas le 
moins du monde Soir sur le rôle pathogène de son propre 
Champignon. 

Enfin, plus récemment, MM. Costantin et Sabrazès (3) ont fait 
uue étude morphologique plus précise de l’Epidermophyton et sont 
arrivés à différencier nettement ce parasite du Champignon du 
Favus humain. 


Mais la question se pose toujours de savoir si, outre la mycose 
produite par l’Epidermophyton, il n'existe pas — observée par 


(1) Mégnin : Comptes-rendus de la Société de Biologie, 1886 et 1890. 

(2) Neumann : Sur le Favus des poules. (Comptes rendus de la Société 
Biologie, 1886). — Traité des maladies parasitaires, page 305. 

(3) Costantin et Sabrazès : Etude  . des Champignons du 
Favus (C. R. Soc. de Biol. 13 mai 1893). — Sabrazès : Sur Le Favus de l'Homme, 
_de la Poule et du Chien (Paris, 1893).— Costantin : Remarques sur le Favus pale 
Soc. Myc., tome IX, 1893, page 166). 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 431 


M. Neumann — une mycose spontanée, différente de celle-là, et 
qui serait due à l’Achorion de l'Homme. 

A cette question, nous pouvons dès maintenant répondre non : 
les deux parasites étudiés par ces auteurs sont identiques, ils 
appartiennent à l'Epidermophyton gallinæ Mégain et sont nettement 
différents de l’Achorion Schônleinii. 

En effet, en dehors des caractères cliniques qui, dans la maladie 
étudiée par M. Neumann, ne diffèrent pas d’une façon notable de ce 
qu’on observe chez les Poules atteintes par l’Epidermophyton, 
l'opinion de M. Neumann est appuyée sur des caractères de deux 
sortes : inoculations et caractères objectifs des cultures. Exami- 
nons successivement ces deux points. 

4° Inoculations. — Contrairement aux résultats précédemment 
obtenus par Schutz, M. Neumann a réussi à transmettre le Favus 
de la Poule au Lapin. Comparant alors les lésions ainsi obtenues 
avec celles que fournit l’inoculation au Lapin du Favus de l'Homme, 
il les trouve identiques et en conclut que les parasites le sont aussi. 

Même expérience comparative et même résultat avec le Chien. 
Faisant en outre l'expérience inverse, il inocule de même à la Poule 
un Favus humain et obtient des lésions qu’il considère comme 
semblables au Favus spontané des Poules. 

Il nous paraît que les caractères tirés du simple aspect des 
lésions sont d’une façon générale insuffisants pour établir une 
comparaison. Nous-mêmes avons constaté que des inoculations au 
Lapin, faites, d’une part avec un Epidermophyton, d'autre part avec 
un Trichophyton du Cheval, sont d’aspect extérieur absolument 
identique. Il est indispensable, en pareil cas, de recourir à l'étude 
microscopique des parasites. Or M. Neumann ne semble pas s'être 
jamais placé à ce point de vue. 

2 Caractères objectifs des cultures. — C'est ici que M. Neumann 
a donné le caractère différenciel, le plus net à ses yeux, entre son 
Champignon et celui de M. Mégnin : « Le Champignon a végété en 
touffes blanches, tomenteuses à la surface, jaunes dans les couches 
profondes, circulaires, sans production d'un liquide rougeûtre. Elles 
rappelaient en somme les caractères es aux cultures de 
l’Achorion Schônleinii. » 

__ Mais remarquons que les caractères ainsi énumérés par 
M. Neumann sont en somme communs à la plupart des Champi- 


432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


gnons des Teignes. Seul le caractère tiré de la production de pig- 
ment pourrait faire croire à deux espèces distinctes, comme l'ont 
cru MM. Mégnin et Neumann. Or il n’en est rien. La présence du 
pigment rouge est ici un caractère non constant et éphémère, qui 
n’a qu’une valeur toute relative. Nous avons constaté en effet que 
seules les premières cultures d’Epidermophyton sont pigmentées, 
et que les générations ultérieures perdent rapidement cette pro- 
priété. Nous avons constaté, d'autre part, que la production de 
ce pigment groseille est soumise à l’action des conditions de 
milieu nutritif : les cultures surgélose maltosée sont pigmentées, 
les cultures sur gélose-peptone restent à peu près incolores. 

En résumé, rien n’autorise à penser qu’il existe, à l’état spontaié 
deux mycoses sévissant sur la poule. Tout porte à croire, au con- 
traire, qu’il n’y en a qu’une. A vrai dire, de nombreuses mycoses 
expérimentales peuvent sans doute être obtenues par inoculation 
de Champignons pathogènes d'origine variée. Mais, à l'état spontané, 
on n'en connaît jusqu'alors qu’une seule, celle qui a été étudiée par 
les divers auteurs sous le nom de Favus de lu Poule (Neumann, 
Mégnin, Costantin, Sabrazès, etc.). 

Le parasite qui en est la cause diflère assez profondément, ainsi 
que MM. Costantin et Sabrazès l'ont montré les premiers et comme 
nous l’établirons aussi plus loin, du Champignon du Favus vérita- 
ble. Il doit constituer, ainsi que cela est admis maintenant, UD 
genre difiérent du genre Achorion ; mais, d'autre part, selon les 
règles de la nomenclature, le nom générique d’Epidermophyton, 
donné au parasite par M. Mégnin, ne saurait subsister, car le mème 
nom de genre avait été appliqué quelque temps auparavant par 
Lang (1) à un Champignon différent. Nous proposons de le rem- 
placer par celui de Lophophyton (ogds, crête, et ourév, végétal), qui 
rappelle l’une des propriétés caractéristiques de la maladie; le 
parasite de la dermatomycose des poules devra dorénavant s'appe- 
ler Lophophyton gallinæ (Mégnin) Matr. et Dass., et la maladie dont 
il est l’agent pourrait prendre le nom de Lophophytie, ou végétation 
de la crête. Ce dernier vocable, s’il est adopté, aura l'avantage de 
faire éviter, dans l'avenir, la confusion qui pourrait naître de 

Versuch einer Beurtheilung der Schuppenflechte nach ihren 


(1) E. Lang : 
klinischen Charakteren (Vierteljahrsschrift für Dermat. und Syphilis, t. X, 1878) 
\eité par R. Blanchard). 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 433 


l'emploi d'un mot unique (Favus) pour désigner deux affections 
bien distinctes. 


C’est grâce à l’obligeance de M. Raïlliet, professeur à l’École 
vétérinaire d’Alfort, que nous avons eu. l’occasion d’étudier- en 
détail la dermatomycose des Poules et son parasite. Nous allons 
donner ici les premiers résultats de nos recherches à ce sujet. 


DESCRIPTION CLINIQUE ET EVOLUTION DE LA MALADIE SPONTANÉE. 


Lorsque la maladie fait son apparition, c’est le plus souvent 
par le changement de couleur de la crête que l’on s’en aperçoit (1). 

De ce que c’est là le premier signe apparent, on a généralement 
tendance à conclure que le mal débute par cette partie du corps. 

Il est bien certain que la crête et les barbillons, qui ne sont pas 
protégés par des plumes ou des écaillles comme le sont les autres 
régions du corps, se trouvent plus facilement en contact avec le 
parasite, et que, par suite, ces appendices sont, plus que toute autre 
région, exposés à être atteints. Mais il ne s’en suit pas que la 
maladie débute toujours par les parties dépourvues d'organes de 
protection ; et, pour en enrayer la marche, il ne suffirait nullement 
d'essayer par une intervention en temps utile, de limiter l’exten- 
sion des lésions à la région de la crête. 

Dès que le mal devient apparent sur la crête et les barbillons, 
on peut, en eflet, en écartant les plumes et examinant avec soin la 
surface du corps, constater que des lésions existent en diverses 
régions, particulièrement sur les côtés de la poitrine et aux envi- 
rons du cloaque. Les points envahis sont recouverts d'une croûte 
sèche, poudreuse, squameuse, de couleur blanc sale et pouvant 
atteindre quelques millimètres d'épaisseur. On croirait que l’on a 
répandu du plâtre à la surface de la crête. Dans les autres régions 
du corps, les plumes se dessèchent et tombent. 

Lorsqu'il s’agit de régions où le volume du calamus de ces 
plumes est assez considérable, la peau, mise à nu, présente un 
aspect assez particulier : les follicules restés béants par la chute 


(4) C’est cette particularité qui a —. donner à la maladie le nom de crête 
blanche ou maladie de la crête. J 


434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des plumes se présentent comme de petites cupules faisant relief à 
la surface de la peau et creusées en leur centre d’une cavité corres- 
pondant à l'insertion de la plume. L’épiderme, dans les intervalles 
qui séparent ces cupules, est soulevé, desquamé, mélangé de 
matière poudreuse, blanc grisâtre. 

Il ne nous paraît pas douteux que ce sont ces trous béants, placés 
au milieu d’un épiderme très visiblement altéré, que l’on a pris 
pour des godets de Favus et que l’on a figurés comme tels (1). Or, 
un godet de Favus est une formation circulaire en saillie entourant 
un poil et constituée par un stroma mycélien. Ce stroma prend 
naissance profondément, sous forme d’un anneau mycélien entou- 
rant le bulbe. Dans la suite, il rompt l’épiderme, ses bords se relè- 
vent et le godet favique est constitué. 

Ici, il ne se produit rien de semblable. On a affaire à des lésions 
épidermiques étendues. L’épiderme est soulevé irrégulièrement, 
desquamé par places sous l’action du mycélium. Ce mycélium est 
de couleur blanchâtre, intimement mélé dans la lésion aux débris 
épidermiques exfoliés, ce qui rappelle plutôt l'aspect d’une lésion 
trichophytique cutanée que celui des lésions faviques. Sur une 
coupe transversale de la peau, intéressant un soi-disant godet, le 
Champignon est très nettement externe par rapport au follicule, et 
celui-ci est, dans son intérieur, totalement dépourvu de mycélium. 

Le dessin que nous donnons (PI. 18, fig. 2), reproduisant une 
photographie d’après nature, montre nettement, en a les follicules 
des plumes dans une région saine, et en b les mêmes follicules dans 
une région malade. Il est hors de doute que ce sont ces derniers qui 
ont été pris pour des godets véritables. C’est là une erreur : cetie 
dermatose ne comporte pas de godets et n’est nullement un Favus. 
Nous verrons plus loin que l'étude du parasite confirme ce résultat, 
le Champignon n’étant pas un Achorion. 

Dès que la maladie est généralisée et qu’on observe des lésions 
non seulement à la crête et aux parties dénudées de la tête, mais 
encore sur les côtés de la poitrine et au cloaque, des symptômes de 
fièvre apparaissent : soif intense, somnolence, LERRÉrAREE élevée, 


(1) Si l’on se reporte aux figures qui ont été données à ce sujet, on pourra VO 
en-effet, que les godets représentés ont exactement les dimentions des uote 
des plumes, 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 435 


troubles digestifs, etc. Enfin, la mort peut s’en suivre, par con somp- 
tion. Rivolta et Delprato (1) ont décrit, à l’autopsie, des lésions du 
tube digestif qui nous donnent à penser que peut-être le Champi- 
gnon avait été introduit dans les cavités digestives, y produisant 
des altérations assez analogues à celles du tégument. Dans cette 
hypothèse, les symptômes généraux observés seraient les consé- 
quences de ces altérations plutôt que d’un défaut de fonctionne- 
ment de la peau envahie. 

Ajoutons, pour terminer, que la maladie n’a d’issue fatale que 
si les conditions hygiéniques sont mauvaises. La guérison sponta- 
née est fréquente. 


INOCULATIONS D’ANIMAL A ANIMAL. EVOLUTION DE LA MALADIE PROVOQUÉE 


Des inoculations ont été faites à quatre Poules, par simple 
frottis sur la crête avec de la matière prise sur la crête d’une Poule 
malade (2). 

Au bout de quinze jours environ, chacune de ces Poules pré- 
sentait, au niveau de la région inoculée, une tache blanche, 
d'aspect plâtreux, et ayant en diamètre un peu plus de un centi- 
mètre (P1. 18, fig. 1). A la loupe, on reconnaît que chaque papille 
de la crête porte à son extrémité un petit bloc dur de matière blan- 
che, de forme ovoïde et de la grosseur d’une fine tête d’épingle. Ce 
bloc est formé de cellules épidermiques intimement mélangées au 
Champignon parasite. 

Dès cette époque, d’autres régions de l'animal sont envahies : 
on trouve, sous les ailes, de petites plaques érythémateuses, à 
bourrelet épidermique saillant, d'un gris sale, se desquamant avec 
facilité. D'autres lésions s’observent au voisinage du cloaque, rap- 
pelant assez celles de la crête. Les unes et les autres proviennent, 
non pas, comme l'ont dit certains auteurs, de l’extension en sur- 
face de la lésion originelle, mais d’une contamination secondaire, 


(1) Rivolta et Delprato. rt Pise, 1881. 

(2) Nous prions M. Railliet d'agréer nos très vifs romaiibite pour l'obli- 
geance avec laquelle il nous a Wutné les premiers matériaux de cette étude. 
D'ailleurs les inoculations de Poule à Poule dont nous donnons ici le résultat ont 
été faites par lui, et il a fort aimablement mis à notre disposition les animaux 
inoculés pour y suivre l'évolution de la maladie 


436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui s'explique par la grande mobilité du cou et par l’habitude 
qu'ont ces animaux d’enfouir la tête sous leur aile pour dormir. 

Dans le cours des semaines uliérieures, la erête est envahie 
totalement et les lésions s'étendent même sur les faces latérales de 
la tête. Les plumes tombent spontanément. 

Sous les ailes, où les plumes sont largement espacées, les lésions 
circulaires atteignent d’assez grandes dimensions et confluent 
bientôt entre elles. Comme elles guérissent d'abord en leur centre, 
à un moment donné les régions malades de la peau constituent une 
sorte de réseau dont les mailles, légèrement en relief, sont formées 
d’un épiderme desquamé recouvrant un derme vascularisé et 
rougeûtre. 

La maladie inoculée a duré environ cinq mois. Elle a guéri 
spontanément, sans donner lieu aux symptômes géneraux que 
nous avons décrits dans la maladie originelle. Peut-être, dans ce 
cas, n'y a-t-il pas eu d'infection du tube digestif. 


CULTURES DU CHAMPIGNON PARASITE. 


‘On prend un petit bloc de matière à l'extrémité d’une papille 
de la crête; on l’écrase entre deux lames de verre préalablement 
stérilisées; puis on sème un peu de la poudre ainsi obtenue sur 
différents milieux. En opérant ainsi, la culture est généralement 
pure d’emblée. 

Sur gélatine, la culture est blanche, d'aspect tomenteux, légère- 
ment duveteuse. La gélatine est liquéfiée et prend, au bout de quel- 
ques jours, la teinte groseille signalée par M. Duclaux et par 
M. Mégnin. 

Sur gélose sucrée (maltose ou mannite) et peptonisée, l’aspect 
est le même, avec la liquéfaction en moins. Sur gélose simplement 
peptonisée, l’apparition du pigment est très tardive. La coloration 
est en outre peu intense ; parfois même elle ne se manifeste pas. 

Un fait important à signaler, c’est que, si on renouvelle les 
les cultures plusieurs fois de suite, sur ces mêmes milieux, la 
couleur groseille n'apparaît plus, où bien n'apparait que très tardi- 
vement et plus ou moins atténuée. Souvent même elle fait défaut 
dès la troisième génération. 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 437 


A partir des générations suivantes, la culture reste tomenteuse, 
blanc de neige, et se développe très abondamment en trois ou 
quatre jours, à la température de 25°, avec des caractères abso- 
lument identiques sur les divers milieux suivants : gélatine, gélose 
glycérinée, gélose mannitée, pomme de terre. 1 

Sur pomme de terre glycérinée et sur gélose peptonisée, la 
vitesse de croissance est moindre et l’aspect de la culture est moins 
tomenteux, plus plâtreux. La culture sur pomme de terre glycé- 
rinée est assez spéciale : le mycélium est aggloméré en petites 
masses sub-sphériques, de 1 à 2 mill. de diamètre. 

Sur sérum gélatinisé, la culture a un aspect grenu; elle est 
humide, le sérum est liquéfié en partie ; le substratum resté solide 
prend une teinte jaunâtre au voisinage de la colonie. 

En bouillon-peptone, les filaments forment dans la masse du 
liquide de légers flocons transparents, tandis qu'ils constituent, à 
la surface de la culture, une plaque duveteuse blanc neigeux. 

Le lait est coagulé. 

En somme, si l'on met à part la coloration du début dans 
certains milieux, les cultures des générations successives n’ont rien 
de caractéristique, et, par le seul aspect macroscopique, pourraient 
être confondues avec celles de divers Achorion et Trichophyton. 


INOCULATIONS A PARTIR DES CULTURES. 


Chez la Poule, l’inoculation à partir des cultures reproduit des 
lésions semblables aux lésions originelles. 

Pour caractériser cette maladie vis-à-vis des Favus véritables, 
nous avons cherché à l’inoculer aux animaux susceptibles de 
prendre le Favus. Le résultat a été négatif chez le Rat et chez le 
Chien, animaux qui cependant prennent le Favus. 

Par contre, le Lapin nous a paru avoir une grande réceptivité 
pour cette maladie. Deux Lapins ont été inoculés à l'oreille : le 
premier par scarifications, le second par frottis. 

Dans le premier cas, il s’est développé au point d’inoculalion 
une plaque arrondie qui a atteint jusqu’à trois centimètres de 
diamètre. Les poils y sont hérissés, décolorés ; ils se cassent à 
divers niveaux et, finalement, tombent entièrement; la peau se 
desquame en écailles blanchâtres, d'aspect argenté, formant une 


438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sorte de tapis feutré que traversent les poils. Sur l’oreille examinée 
par transparence, la lésion est le siège d’une hyperhémie très 
accentuée qui correspond exactement à l’étendue de la plaque. La 
lésion a guéri sans traitement, au bout de deux mois. 

Le deuxième Lapin, inoculé par simple frottis, a présenté des 
lésions analogues. 

À la base de l'oreille droite, on y pouvait voir toute une région 
épilée, rosée, vascularisée, dont la surface fissurée recouverte 
d’une poudre blanc sale, était analogue à celle qu’on observe dans 
la lésion”chez la Poule. 

Ce même Lapin, inoculé par frottis dans la région du dos, a 
montré, quinze jours après, une lésion circulaire de quinze milli- 
mètres de diamètre environ. 


ÉTUDE MICROSCOPIQUE DU PARASITE. 
I. Le parasite dans les lésions. 


a. — Poule. Pour observer le parasite dans la lésion, il suffit de 
détacher quelques squames de la crête de la Poule malade, de 
traiter pendant quelques minutes par la potasse à froid et de 
colorer. 

FOn reconnaît alors dans le Champignon deux sortes d’éléments : 
1° des morceaux de mycélium tortueux (PI. 19, fig. 4, a), souvent 
assez longs, de calibre irrégulier (2 à 5 u), à paroi mince, à cloi- 
sons inéquidistantes, présentant de place en place des amorces de 
branches latérales cassées : ces éléments sont le plus souvent vides 
de protoplasma et stériles; 2 des fragments mycéliens courts 
(PL, 19, fig. 4, b) droits ou incurvés, formés au plus de 3-4 cellules 
à paroi épaisse, à contenu réfringent (dans les échantillons frais). 
Leurs dimensions sont .d’environ 4530u sur 46 pu. Ces articles 
mycéliens sont parfois bifurqués (fig. 4, b) ; ils proviennent visible- 
ment du morcellement du mycélium. Ce sont les seuls éléments 
qui jouent un rôle dans la conservation du Champignon et dans la 
propagation de la maladie; mais leur valeur morphologique est 
assez imprécise : on peut les distinguer, si l’on veut, sous le nom 
de mycélium de conservation ou de mycélium durable. 

Ni le mycélium stérile ni le mycélium durable ne fournissent de 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 439 


caractères morphologiques suffisants pour rattacher le parasite à 
tel ou tel groupe naturel de Champignons ; la place systématique 
du Lophophyton ne peut se déduire que de l'étude des formes spo- 
rifères que fournit la culture sur milieux artificiels. Nous revien- 
drons plus loin sur cette question. 

b. — Lapin. Dans la lésion provoquée sur le Lapin par inocu- 
lation à partir d’une culture,le Lophophyton présente des caractères 
morphologiques d’un grand intérêt. Il se développe, en effet, dans 
ces conditions, à la facon d’un Trichophyton ectothrix. Autour du 
poil, on observe de longs filaments qui sont grèles et purement 
végétatifs à une extrémité, et se transforment graduellement en un 
chapelet continu de chlamydospores rectangulaires à l'autre extré- 
mité. Il est curieux de constater une telle convergence de formes 
dans la vie parasitaire, pour deux organismes qui bien qu'apparte- 
nant, comme nous le verrons plus loin, au même groupe botanique, 
diffèrent aussi nettement, sur la plupart des milieux de culture, 
qu’un Trichophyton et un Lophophyton. 

L'examen microscopique de la lésion ne laisse aucun doute sur 
la valeur morphologique des spores en chapelet, dans ces deux 
genres : ce sont des chlamydospores intercalaires disposées en série 
continue. 

Outre ces filaments, on trouve encore à la surface du poil et 
dans le follicule, des chlamydospores pluricellulaires libres, que 
nous étudierons plus loin à propos des cultures artificielles. 


IL. Le parasite dans les cultures. 


La culture pure du Lophophyton gallinæ est facilement réalisable 
sur la plupart des milieux nutritifs usuels. Le Champignon se déve- 
loppe particulièrement bien sur les milieux gélosés du Dr Sabou- 
raud, mais aussi sur pomme de terre, pomme de terre glycérinée, 
carotte, sérum du Cheval, etc. 

Mycélium. Le mycélium est de calibre très variable, depuis { 4 5 
jusqu’à 5-6 y de largeur. Il est généralement grêle (milieu Sabou- 
raud maltosé ou mannité) et très peu ramifié (pomme de terre, 
pomme de terre glycérinée, et surtout sérum de Cheval). Les cloi- 
sons transversales sont distribuées très irrégulièrement (fig. 7, à) : 
les premiers articles formés, à l'extrémité en voie de croissance, 


440 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont de longueur inégale (30 4 à5 w) et se recloisonnent ultérieu- 
rement. Ce dernier point est particulièrement net dans les cultures 
sur Sérum de Cheval. Là le mycélium, relativement volumineux, 
montre des articles renflés et en voie de cloisonnement (fig. 6, a) 
à côté d'éléments mycéliens minces et allongés. 

Un caractère très fréquent du mycélium est la présence, sur les 
filaments, d'articles généralement évidés et présentant une hernie 
latérale hémisphérique (fig. 7 e, 8 a, 11 c); cette hernie semble cor- 
respondre à une ramification avortée et s’observe particulièrement 
dans les cultures sur pomme de terre (glycérinée ou non) et sur 
milieu Sabouraud. 

Parfois ces cellules vides sont, non plus bossuées sur le côté, 
mais renflées régulièrement (fig. 8, b). Ces renflements peuvent 
même se présenter groupés par trois ou quatre en chapelets inter- 
Calaires, jamais terminaux (fig. 5, b). Ils sont toujours stériles et ne. 

_ doivent pas entrer en ligne de compte dans les comparaisons mor- 
phologiques à établir. | 

Organes de reproduction. — L'élément reproducteur le plus 
constant du Lophophyton est la chlamydospore intercalaire. Dans les 
Cultures sur pomme de terre et sur milieu Sabouraud, ces sortes 
de spores sont extrèmement abondantes. Elles se forment par 
enkystement du protoplasma dans certains articles du mycélium 
(PL 19, fig. 7, 8 et 10), les articles voisins étant vides. 

Le plus souvent, ces chlamydospores ont le diamètre même du 
filament dont elles font partie (fig. 7 d, 8c). Parfois, elles sont un 
peu renflées, avec ou sans bec latéral (fig. 5 a, 8e, 10 a). Plus rare- 
ment, elles sont volumineuses et subsphériques (fig. 8 d, 10 c). 

Mises en liberté, elles se présentent généralement comme un 
bâtonnet tronqué rectangulairement aux deux bouts(fig. 7 d, 104). 
Celles, assez rares, qui se forment à l'extrémité d’un filament, sont 
tronquées à la base et arrondies au sommet (fig. 5 a’, 10 a’). Enfin, 
on peut observer ici, comme dans divers autres Champignons pro- 
ducteurs de Teignes, des chlamydospores fourchues correspondant 
à l’enkystement — en une masse unique — d’un article mycélien 
et d’une courte branche latérale non cloisonnée à la base (fig. 11, b). 
: Sur certains milieux, le mycélium reste à peu près entièrement 

: fertile. Sur sérum de cheval, par exemple (fig. 6), la presque tota- 
lité des articles mycéliens restent vivants, se renflent et constituent 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 4 


des chlamydospores intercalaires. A la maturité, la désagrégation : 
des éléments restés vivants ne se fait pas aussi complètement que 
dans le cas précédent : souvent deux ou plusieurs articles successifs 
restent associés l’un à l’autre, et lorsque la gélification des lames 
moyennes de certaines cloisons amène la dissociation du mycélium, 
les éléments isolés se trouvent être des chlamydospores pluricellu- 
laires (fig. 6, h) qui ne sont pas sans analogie avec les hormogonies 
de certaines Algues Cyanophycées. 

Sur gélose glycérinée et sur milieu Sabouraud, on observe, 
quoique en moindre abondance, les mêmes formations interca- 
laires (fig. 9, a). Mais on y rencontre aussi des chlamydospores plu- 
ricellulaires terminales, en forme de fuseau ou de battant de cloche, 
dont la forme est mieux définie et dont l'importance morphologique 
est plus considérable (fig. 9 f, 10 f). Nous appellerons ces éléments 
chlamydospores en fuseau ou simplement fuseaux. Les éléments 
reproducteurs de cette sorte sont particulièrement abondants dans 
les cultures sur gélose glycérinée. La figure 9 reproduit les princi- 
paux stades (fig. cc cf) de leur formation. À la germination, 
chacun des articles qui les constitue pousse un mycélium grêle qui 
naît perpendiculairement à l'axe général du fuseau. 


POosITION SYSTÉMATIQUE DU PARASITE. 


Le Lophophyton gallinæ présente, comme nous venons de le 
voir, deux sortes d'éléments reproducteurs différenciés : chlamy- 
dospore en bâtonnet (unicellulaire et intercalaire), chlamydospore 
en fuseau (pluricellulaire et terminale), avec toutes les transitions 
entre ces formes extrèmes. 

La forme parfaite de ces champignons est encore Inconnue. 
Mais nous estimons que l’on doit, sans aucun doute, les rattacher à 
la famille des Gymnoascées, parmi les Ascomycètes. Nous avons 
déjà montré (1) que plusieurs Champignons producteurs de Teignes 
chez l'Homme et les animaux {Trichophyton, Achorion, Microsporum) 
se rattachent intimement aux Gymnoascées et particulièrement au 
genre Ctenomyces. 

1) Matruchot et Dassonville : Sur le . ca pren 


: 
voisines, el sur la cIasS 


+ 


442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il en est de même pour le Lophophyton, mais ce parasite des 
Gallinacés semble s'éloigner davantage encore du type Ctenomyces 
que les Champignons parasites des Mammifères. Ici, non seulement 
_ la forme à asques est inconnue, mais la prétendue conidie des 
Cte:omyces (laquelle, comme nous l’avons montré (1) est une véri- 
table chlam ydospore latérale), n’existe pas non plus. Si l’on ne con- 
naissait pas les chainons intermédiaires de la série qui va du 
Utenomyces au Lophophyton, le rattachement de ce dernier aux 
Gymnoascées serait parfaitement hypothétique et d’ailleurs peu 
. vraisemblable à priori. Mais par l’examen des autres champignons 
des Teignes, où les diverses sortes d'éléments reproducteurs (chla- 
mydospores latérales, chlamydospores en bâtonnet, chlamydos- 
pores pluricellulaires intercalaires et chlamydospores en fuseau) 
sont plus ou moins bien représentés, selon les types, on arrive à la 
conclusion suivante : 

Le Lophophyton gallinæ est une Gymnoascée qui semble avoir 
perdu la faculté de produire des ascospores et des conidies (ou 
chlamydospores latérales), mais qui a conservé et accentué la pro- 
priété de donner des chlamydospores en bâtonnet et en fuseau. Ce 
Champignon se place donc à l'extrémité d’une série qui aurait pour 
point de départ les Ctenomyces, où les bâtonnets et les fuseaux sont 
l'exception, et qui Comprendrait comme cas intermédiaires les 
divers Champignons des Teignes des animaux mammifères. 


CONCLUSIONS. 


Il résulte de ce qui précède que la dermatomycose appelée jus- 
qu’à ce jour Favus des Poules, crête blanche, maladie de la crête, etc., 
doit être considérée comme bien distincte des autres dermatomy- 
Coses el en particulier des Favus. Elle doit donc être désignée d’un 
nom particulier. 

Le parasite qui la provoque est le Champignon dénommé par 
M. Mégnin Epidermophyton gallinæ et étudié sous ce nom par d’au- 
tres auteurs (Costantin, Sabrazès, etc.). Pour des raisons de prio- 
rité le nom d'Epidermophyton devant disparaître, nous proposons, 
Pour le remplacer, celui de Lophophyton Matr. et Dass., et la mala- 


(1) Matruchot et Dassonville : Sur le Ctenomyces serratus Eidam comparé 
aux Champignons des Teignes (Bull. Soc. Mycol., nov. 1899). 


SUR UNE DERMATOMYCOSE DES. POULES 443 


die dont le Lophophyton gallinæ est l'agent pourra, si l’on veut, pren- 
dre le nom de Lophophytie. 

La maladie s'observe à l’état spontané chez les Gallinacés, non 
chez les Mammifères, ce qui la différencie des dermatomycoses 
s’attaquant spontanément aux poils (teigne trichophytique, teigne 
de Grüby). 

Elle provoque des lésions épidermiques superficielles et ne 
détermine ni croûtes cireuses, ni godets, ce qui cliquement la 
différencie des Favus. 

Le parasite est caractérisé dans les lésions, par un mycélium 
durable formé de courts articles 3-4 cellulaires ; dans les cultures 
par l’absence de chlamydospores latérales, et par la présence de 
deux sortes de spores différenciées : chlamydospore intercalaire en 
bâtonnet, chlamydospore terminale en fuseau, avec tous les inter- 
médiaires entre ces deux types extrèmes. 

Au point de vue botanique, le Lophophyton gallinæ se rattache à 
la famille des Gymnoascées parmi les Ascomycètes. La forme par- 
faite en est encore inconnue. Les chlamydospores latérales (forme 
dite conidienne des Gymnoascées) font défaut. Mais la présence des 
deux sortes de chlamydospores citées plus haut doit le faire consi- 
dérer comme le terme extrême d’une série se rattachant au genre 
Ctenomyces par l'intermédiaire des Trichophyton, des Microsporum 
et des Achorion. 


EXPLICATION DES PLANCHES 
PLANCHE 18. 


Fig. 1. — Photographie d’une poule inoculée à la crête avec le 
Lophophyton gallinæ (= Epidermophyton gallins Mégn.); la 
lésion forme une tache circulaire blanche. 

Fig. 2 et 3. — Photographies de la peau d’une Poule atteinte de 
Lophophytie (— Favus) ; a, région malade ; b, région saine. Les folli- 
cules sont semblables dans les deux régions; seule, la surface de lépi- 
derme est attaquée. ! 


L44 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PLANCHE 19. 


Fig. 4. — Le Lophophyton gallinæ dans la lésion ; a, bre. 
stérile ; b, mycélium durable, Gr = 575. 


Fig. 5. — Culture du parasite sur gélose de Bœuf ; a, a’, chlamy- 
dospores ; b, renflements mycéliens. Gr. — 480. 


Fig. 6. — Culture sur sérum de Cheval ; à, cellules en voie de cloi- 
sonnement ; h, morceaux de mycélium se détachant d’un bloc, à la façon 
d’une hormogonie. Gr. — 480. 


Fig. 9. — Culture sur pomme de terre ; ce, hernies mycéliennes ; d, 
 . intercalaires ; b, chan dospors terminale. Gr. — 480. 


i — Culture sur milieu Sabouraud mannité; à, b, hernies et ren- 
lement yen: e, d,e, k, chlamydospores intercalaires. GES 


Fig. 9. — Culture sur sé ase de Bœut glycérinée ; a, b, chlamydos- 
pores Rd e, ec’, ce”, f, développement d’une chlamydospore 
-en fuseau = 480. - 

ig. Si -Coltare sur milieu Sabouraud maltosé ; a, b, e, chlamy- 
de: intère alaires; d, chlamydospore teruiipale unicellulaire ; 
J, chlamydospore terminale pluricellulaire. Gr, — 480. 

ig. 11. — Culture sur pomme de terre glycérinée; a, chlamydos- 
pores bicellulaires ; b, chlamydospores fourchues : e, hernie eee 
Gr. = 480. 


INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 


SUR LA FORME ET LA STRUCTURE DES PLANTES 


par M. E. C. TÉODORESCO 


Le carbone formant à peu près la moitié du poids de la substance 
sèche chez les végétaux, et se trouvant dans toutes les combinaisons 
organiques d’origine végétale, il n’est pas étonnant que de très 
nombreux travaux aient été faits pour étudier comment cet élément 
arrive à faire partie des tissus des plantes, et quels sont les com- 
posés qui fournissent ce carbone. Ces recherches ont démontré que 
l'acide carbonique, qui entre dans la composition de l’air atmos- 
phérique ou qui se trouve dissous dans l’eau, est la principale 
source où les plantes à chlorophylle et même quelques-unes dépour- 
vues de ce pigment, puisent le carbone indispensable à la synthèse 
des diverses substances organiques. 

Mais les recherches qui ont été faites jusqu’à présent sont 
d'ordre à peu près exclusivement physiologique ou chimique. Par 
contre les recherches morphologiques sur cette question sont très 
peu nombreuses. Or, s’il est important de savoir que l’acide carbo- 
nique fournit à la plante son carbone, que ce carbone en se combi- 
nant avec d’autres éléments, donne naissance à diverses substances 
qui se trouvent dans la cellule, il n’en est pas moins important, je 
crois, d'apprendre quels sont les tissus qui sont le plus influencés 
par la présence ou par l'absence de ce gaz, et, s’il y a des change- 
ments, dans quel sens ils se produisent. 

Je me propose, dans ce travail, de comparer la structure des 
plantes ayant vécu, les unes dass l'air contenant plus d’acide carbo- 
nique que l’air ordinaire, les autres dans de l'air dépourvu de ce 
gaz, autant qu'il est possible. 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 30 


446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


I. MÉTHODE EMPLOYÉE 


Les plantes que je compare doivent nécessairement rester en 
expérience pendant une période assez longue (30 à 45 jours). Pour 
qu’elles soient dans des bonnes conditions de végétation, j’emploie 
le dispositif suivant (PI. 20). 

Deux grandes cloches, ayant chacune environ n quarante litres de 
capacité, sont destinées à recevoir les plantes sur lesquelles on 
opère ; dans l’une Cs passera de l’air dépouillé d’acide carbonique, 
dans l’autre Ca de l’air très chargé de ce gaz ; toutes deux sont pla- 
cées sur des plaques de verre rodé et fixées à ces plaques par de la 
cire molle et de la gélatine glycérinée, pour empêcher l'accès de 
l’air ordinaire. 

L’air est amené dans ces cloches au moyen d’un aspirateur 45, 
par le tube T; à l'extrémité de ce tube l’air se divise en deux 
courants. 

1° Air dépouillé d'acide carbonique. — A sa sortie du tube T, une 
partie de l'air est dirigée, par le tube 4, vers une série de tubes 
Schloesing (S) pleins d’uve solution concentrée de potasse causti- 
que, qui absorbe are carbonique. Les tubes Schloesing sont en 
<ommunication, à l’aide d’un tube en-7, pourvu d’un robinet à 
trois voies (r'} avec la cloche Cs. Ge robinet à trois voies a pour but 
de permettre de faire des prises de gaz dans la cloche Cs et d’analy- 
ser l’air qui s’y trouve. 

Le gaz qui arrive dans cette cloche ne contient naturellement 
aucune trace d’acide carbonique. Mais les plantes qui s’y dévelop- 
pent respirent et dégagent une certaine quantité de ce gaz ; au bout 
d'un temps plus ou moins long, l’air de la cloche Cs contiendrait 
donc une assez forte proportion d'acide carbonique ; pour le puri- 
fier, on le renouvelle en faisant fonctionner l'aspirateur. En outre, 
au fond de la cloche et à diverses hauteurs, on place de petits 
vases (vp) contenant des fragments de potasse caustique, qui 
absorbent le gaz carbonique à mesure qu’il s’en dégage. D'autres 
vases (vs) contiennent de l’acide sulfurique, qui sert à absorber la 
vapeur d’eau produite par la transpiration des plantes. 

L'air qui sort de la cloche Cs n'entre pas directement dans 


INFLUENCE DE L'’ACIDE CARBONIQUE 447 


l'aspirateur, mais traverse d'abord un cylindre laveur L1, dans lequél 
il y a une solution concentrée de potasse caustique. Le rôle de ce 
cylindre laveur est d'empêcher l'air de l’aspirateur et des autres 
parties de l'appareil de refluer vers la cloche Cs, quand, pour un 
motif quelconque, il se produit un courant en sens contraire de 
celui produit par l'aspirateur. Un tel courant contraire est alors 
arrêté par la solution de potasse caustique du cylindre laveur. Du 
cylindre L', l’air passe par le tube {; dans l’aspirateur 45. 

2° Air riche en acide carbonique. — A sa sortie du tube T, une 
partie de l’air est dirigé par le tube #2, et, avant d’arriver à la cloche 
Ca, il passe par un cylindre laveur L, plein d’eau. Le rôle de ce 
cylindre est d’égaliser les deux courants d'air, qui se dirigent l’un 
par le tube &1, l’autre par le tube #2. Si ce cylindre manquait, le 
courant d’air ne pénétrerait que par le tube #2, parce que dans cette 
voie il ne rencontrerait pas la résistance du liquide qui remplit les 
tubes Schloesing. Du cylindre L, l’air passe dans la cloche Ca; en 
r2 il y a un robinet à trois voies ; ce robinet, comme le précédent 
ri, est indispensable quand on veut faire des prises et des analyses 
d'air. L'air amené par la voie que nous venons de suivre contient 
donc la même quantité d’acide carbonique que l'air ordinaire. 
|. Pour obtenir une atmosphère plus riche en acide carbonique, 
j'emploie le dispositif suivant : un appareil Saint-Claire Deville (D) 
sert à produire du gaz carbonique à l'aide de marbre et d’acide 
chlorhydrique. Je verse dans le vase 4 de l'acide chlorhydrique, de 
manière que dans le vase B, le niveau du liquide monte jusqu’à la 
hauteur qui sépare les morceaux de verre (v) des morceaux de 
marbre (m). L’acide carbonique produit par cet appareil passe par 
une série de cylindres laveurs, dont l’un seulement (£*) est repré- 
senté dans la figure. Ces cylindres contiennent du bicarbonate de 
soude, qui absorbe les vapeurs d’acide chlorhydrique mélangées 
avec l’acide carbonique. Le cylindre L: communique, par un tube 
de caoutchouc, avec le ue ts, qui “pro l'air ordinaire dans la 
cloche Ca ; l'air de cette arge donc d’acide carbonique. 

Voici maintenant comment je règle Vappareil, pour introduire 
dans la cloche Ca, et d’une manière continue, une quantité à peu 
près contes Æ acide cartonne Je fais fonctionner l'aspirateur 
As;le bai dans le vase À et monte 
ns le vase B, jusqu'à ce qu ‘il: vienne en à contact avec le marbre. 


448 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Par sa pression propre et par l'aspiration, l’acide carbonique produit 
tend à sortir de B et à entrer dans la cloche Ca ; or, avec une pince p, 
qui rétrécit le tube de caoutchouc, on peut régler l'appareil de 
manière à laisser sortir, par les tubes laveurs L:, un nombre 
déterminé de bulles d’acide carbonique ; ce gaz va se mélanger 
dans la cloche Ca, avec l'air ordinaire amené par le tube &. On 
règle à l’aide de la pince le nombre de bulles de façon à obtenir 
une atmosphère contenant une proportion d'acide carbonique, 
qui, dans mes expériences, a oscillé entre 1,5 °/, et 20/,. D'autre 
part la quantité d’acide produite dans l’appareil Sainte-Claire 
Deville ne dépasse pas une certaine limite. En effet, quand il se 
produit trop de ce gaz, la pression sur la surface du liquide du 
vase B fait baisser le niveau et le marbre cesse d’être attaqué; si 
au contraire la quantité d’acide carbonique du vase B diminue, le 
_ niveau de l’acide chlorhydrique de ce vase s’élève, et la production 
du gaz carbonique recommence. Après quelques oscillations, l’appa- 
reil producteur d’acide carbonique se règle lui-même. 

L'appareil ainsi monté a fonctionné pendant toute la durée des 
expériences, dehors, en plein air; cependant il était abrité contre 
les rayons directs du soleil. L'état hygrométrique était toujours le 
même dans les deux cloches ; il était mesuré par les deux petits 
hygromètres (h) qui marquaient 65e à 70°. 

Les plantes ont été cultivées pour la plupart dans une solution 
nutritive (liqueur de Knop) ; dans ce cas les plantes étaient intro- 
duites dans l’appareil dès le début de leur germination. Pour quel- 
ques plantes j'ai fait des cultures dans la terre ou bien sur de la 
mousse humide. 


II. PARTIE EXPÉRIMENTALE. 


Comme nous le verrons plus loin, la plupart des auteurs qui 
se sont occupés de l'influence qu’exerce l'acide carbonique sur la 
forme extérieure des plantes, ont trouvé que cette influence est 
nulle ou inappréciable. Cela tient probablement à ce que leurs 
cultures étaient prolongées pendant très peu de temps, quelques 
jours, habituellement. La durée des cultures que j'ai faites était 
relativement assez longue (de 30 à 45 jours); ce n’est que par ce 


INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 449 


procédé qu’on peut trouver des différences appréciables dans la 
forme et la structure des plantes qu'on veut comparer. 
J'ai expérimenté sur des Hépatiques d’une part, sur des Phané- 
rogames de l’autre. 
A. HÉPATIQUES 


a. MORPHOLOGIE EXTERNE 
1. Marchantia polymorpha. 


Deux thalles, aussi semblables que possible, ont été placés sur 
de la tourbe humide, et ont été introduits, l’une sous la cloche 
contenant de l’acide carbonique, l’autre sous celle où ce gaz man- 
quait. Au moment de la mise en culture les thalles avaient la 
forme représentée dans la figure 104 (P); ils présentaient trois 
ramifications (I, IL, III) et ne portaient pas encore de corbeilles à 
propagules, ni d’autres organes reproducteurs. Les trois ramifica- 
tions avaient en moyenne les dimensions suivantes : 


Branche Longueur Largeur 
I {3m & 
ii 19 » 9 » 
is 18 » 4 » 


Au bout de trente-cinq jours de végétation (du 1° août au 
4 septembre), on constate des différences très grandes, quant à la 
forme et aux dimensions du thalle. Le thalle cultivé dans une 
atmosphère dépourvue d’acide carbonique (fig. 104, S) a ses trois 
principales ramifications (I, Il, Ill) un peu plus grandes qu’au 
commencement de l'expérience. Ainsi : 


Branche Longueur Largeur 
{6m AQ0mm 
Il +7. 67 
III 49 » 7 5 


En outre la branche I a produit deux petites ramifications (1, 2) 
qui ont à peine 4m de longueur, la branche Il a donné naissance 
à une seule nouvelle ramification (3), ayant 6w" de longueur ; 
enfin la branche IIE n’en a produit également qu'une seule (4), 
ayant à peine 3» de longueur. Ce thalle a produit donc en tout 
quatre nouvelles branches. 


450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le thalle qui a été inis dans une atmosphère chargée d’acide 
carbonique (fig. 404, 4}, diffère beaucoup plus du thalle primitif et 
en même temps de celui qui a poussé sans acide carbonique. Ainsi: 


Branche Longueur Largeur 
92mm ASum 

Il 27 » 13 » 
IT + 239 12 » 


D'autre part le nombre et surtout les dimensions des branches 
nouvellement formées sont plus considérables que chez les plantes 
cultivées sans acide carbonique. Ainsi la branche I a produit deux 
ramifications : une longue de 10mn ({), l’autre longue de 17°" (2); 
la branche II en a produit également deux, ayant respectivement 


Fig. 104 à 106.'— Marchantia polymorpha. P, thalle primitif; À, thalle cultivé 
avec acide carbonique; S, thalle cultivé sans acide carbonique. - 


les longueurs de 23mm (3) et de 4mm (4). Enfin sur la branche Il, il 
s’est formé la branche 5, qui est de 8m, et la branche 6, de 21%. 
Une autre différence entre les deux thalles, c’est que sur le 
second (cultivé avec acide carbonique), on observe, au bout de 
trente-cinq jours de végétation, la formation de deux corbeilles à 
_propagules (p,p), tandis que sur le premier ces organes Man- 
quent complètement. : 


2. Lunularia vulgaris. 


Cette Hépatique, qui a été mise en culture en même tempset 
dans les mêmes conditions que l'espèce précédente, présente à peu 
près les mêmes caractères généraux, au point de vue de la mor- 
; phologie externe, que le Marchantia polymorpha. On a choisi deux 


INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 451 


portions de thalle, composées chacune de deux lames, et dépour- 
vues de corbeilles à propagules (fig. 107, P). Chacune des lames 
let II avait, en moyenne, au commencement de l'expérience, les 
dimensions suivantes : 


Branche Longueur Largeur 
20mm ee 
Il 22 » 4 y 


La culture a été prolongée plus longtemps que pour le Mar- 
chantia ; elle a été commencée le 4er août et a pris fin le 14 sep- 
tembre, en tout quarante-cinq jours. 


Fig. 107 à 109. — Lunularia vulgaris. P, thalle primitif; À, thalle cultivé avec 
acide carbonique; S, thalle cultivé sans acide carbonique. 


Au bout de ce temps le thalle cultivé sans acide carbonique 
(fig. 107, S), s’est très peu accru ; il avait les dimensions suivantes : 


Branche Longueur Largeur 
29mm Gaom 
Il 23 » 6 » 


On voit donc que les différences sont très faibles entre le thalle 
primitivement mis en culture et celui qui a été laissé pendant 
quarante-cinq jours dans une atmosphère sans acide carbonique. 
Chaque lame primitive à donné naissance, à son extrémité, à une 
autre nouvelle lame, l’une (1) ayant 8m" de longueur, l’autre (2) 
{Omm, Ces deux nouvelles lames sont moins larges que les lames 
primitives qu’elles prolongent. A ajouter qu’il ne s’est pas formé de 

corbeilles à propagules. 
Au contraire, le thalle cultivé dans l'air chargé d'acide carbo- 
nique (fig. 107, 4) diffère beaucoup plus du thalle primitif. Ainsi, 


les lames primitives ont acquis les di mensions suivantes : 


452 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Branche Longueur Largeur 
Il 28nm mm 
Il 30 » 9 » 


En outre, la lame I s’est prolongée en une branche nouvelle, 
longue de 18mm et dichotomisée à son extrémité (1); la lame If à 
donné naissance à une branche de 19mn (2) ; à ajouter que les nou- 
velles branches sont tout aussi larges et même un peu plus larges 
que les lames aux extrémités desquelles elles ont pris naissance. 

Un fait important à noter, c'est la formation d’une corbeille à 
_ propagules p sur la branche II. 


En résumé, les cultures faites avec les Hépatiques nous four- 
nissent les résultats suivants, quant à la morphologie externe : 
1° Les corbeilles à propagules ne se sont formées que sur les 
thalles placés dans une atmosphère qui contient de l’acide carbo- 
nique ; 

20 L'appareil végétatif est beaucoup plus développé dans cette 
dernière atmosphère. 


b. MORPHOLOGIE INTERNE 
1. Marchantia polymorpha. 


Les coupes transversales faites dans les lames qui se sont déve- 
loppées pendant l'expérience, montre, chez les plantes cultivées 
avec acide carbonique, la structure d’un thalle qui a poussé dans 
les conditions ordinaires de végétation. La partie centrale (fig. 110) 
est formée par un parenchyme compact, sans chloroleucites ; à la 
partie supérieure se trouvent des chambres aérifères contiguës, 
séparées par des lames formées d’une seule épaisseur de cellules ; 
ces chambres sont recouvertes par l’épiderme ; celui-ci est percé 
d’un ostiole au milieu du toit qui recouvre chaque chambre. Du 
fond de ces chambres partent des filaments confervoïdes, formés 
de cellules pleines de chloroleucites. 

Il existe également des chloroleucites, quoique moins nombreux, 
dans les cellules de l’épiderme qui recouvrent les chambres, ainsi 
que dans celles qui constituent les parois latérales et inférieures des 
Chambres. Dans les cellules de l’épiderme, les chloroleucites sont 
disposés le long des parois supérieure et inférieure ; dans celles de 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 453 


l’assise qui forme le fond des chambres, ces corpuscules sont 
groupés vers la paroi supérieure seulement. 


Fig. 110, — Marchantia polymorpha. Section transversale d’un thalle cultivé 
avec acide carbonique : ep, épiderme; €, chambre aérifère ; p, paroi de sépa- 
ration des chambres aérifères; chl, filaments à chloroleucites. 


Fig. 111. — Marchantia polymorpha. Section transversale d’un thalle cultivé 
sans acide carbonique : ep, épiderme; e, chambre aérifère. 


4 y à 


La ? : r + do 1S bhoarva loc nnuneg 
Ce qui irapp x quana 0 coupes 


454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d'un thalle ayant poussé dans l’air dépouillé d’acide carbonique 
c’est l’absence complète des filaments confervoïdes, qui représentent 
le tissu assimilateur du Marchantia (fig. 111). Les chambres aéri- 
fères, qui dans le cas précédant renfermaient ces filaments, sont 
beaucoup moins grandes, elles sont très aplaties, le plancher et le 
toit se touchent presque. Aussi bien dans les cellules épidermiques 
que dans celles qui tapissent le fond des chambres, on observe des 
chloroleucites, mais en moindre nombre que dans l’atmosphère 
riche en acide carbonique. 

La réduction ou même la disparition complète des chaabi 
aérifères et des filaments confervoides ont été observés aussi dans 
d’autres conditions. C’est ainsi que M. Beauverie (4) l’a constaté en 
cultivant des thalles de Marchantia et de Lunularia, dans des con- 
ditions telles qu'ils «ne recevaient que peu de lumière, sans cepen- 
dant que le défaut de celle-ci allt jusqu’à produire l'étiolement du 
végétal ». J'ai observé les mêmes changements sur les thalles de 
Marchantia qui s'étaient développés pendant un mois à l'obscurité 
complète, Dans ce dernier cas les réductions étaient, bien entendu, 
plus accentuées que dans les cultures de M. Beauverie ; seulement 
j'ai constaté toujours la présence des ostioles (pseudostomates). 

En ce qui concerne le parenchyme qui forme la partie princi- 
pale du thalle, ainsi que les amphigastres et les deux sortes de poils 
absorbants qui se trouvent à la partie inférieure du thalle, on ne 
constate aucune différence sensible, quand on compare les indi- 
_Vidus qui se sont développés dans l'air chargé d’acide carbonique, 

avec ceux qui ont poussé dans l'atmosphère dépourvue de ce gaz. 


2. Lunularia vulgaris. 


J'ai observé les mêmes changements anatomiques que pour le 
Marchantia ; seulement, chez les plantes cultivées sans acide carbo- 
nique, les filaments assimilateurs confervoides ne disparaissent 
pas complètement. Tandis que dans l’air chargé de ce gaz, les fila- 
ments étaient formés de trois à quatre cellules, on observe que dans 
l'air privé d'acide carbonique, les filaments étaient réduits à une 

(4) J. Beauverie: Études des modifications Li dre et anatomiques 


des os de Marchantia et Lunularia (Annales de la Soc. Linnéenne de Lyon, 
t. XLIV, 4897). 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 455 


seule cellule, qui s'élevait sur le fond des chambres aérifères, très 
réduites d’ailleurs. Les pseudostomates existaient toujours sur les 
thalles cultivés sans acide carbonique. 


B. PHANÉROGAMES 


Tous les auteurs qui se sont occupés de l’influence de l'acide car- 
bonique sur le développement des végétaux, n’ont expérimenté que 
sur des Phanérogames. Les résultats obtenus par eux ne sont pas 
cependant concordants. 

Ainsi M. Godlewski (1) a trouvé que les plantes cultivées dans 
une atmosphère qui ne contient pas d’acide carbonique (et qui par 
conséquent n’assimilent pas), ont un faciès normal et ne présentent 
aucun caractère de ressemblance avec les plantes étiolées. Les 
feuilles de Phaseolus, par exemple, étaient un peu plus petites dans 
l'air dépourvu d’acide carbonique, mais leur longueur et leur lar- 
geur étaient deux fois plus grandes que celles des plantes étiolées, 
et les tiges ne présentaient aucun signe d’allongement comparable 
à celui qu’on observe chez les plantes qui poussent à l'obscurité. 

D'autre part M. Vines (2) a trouvé que les feuilles s’accroissent 
également dans une atmosphère dépourvue d'acide carbonique, 
comme dans une atmosphère qui en contient, pourvu que les plantes 
aient des réserves à la disposition. Par conséquent, d’après cet 
auteur les feuilles n ie pas besoin d’assimiler pour pouvoir 
s’agrandir. 

D’après M. Montemartini (3) la première paire de feuilles de 
Pisum sativum a des surfaces plus grandes dans une atmosphère 
qui contient 4 °/, d'acide carbonique, que dans l'air ordinaire. 

M. Jumelle (4) a observé également le développement plus faible 
des feuilles dans un milieu éclairé, mais privé d’acide carbonique. 

Tandis que les auteurs précédents ont observé que l’absence 


(1) Godlewski : Botanische Zeitung, 1879, pa e 89. 

(2) Vines : The influence of Light upon rss Growth of Leaves (Arb. d. bot. 
Inst. Würzburg, Bd. II, Heft 1, pag. 421). 

(3) Montemartini : Sull’influenza di a tmosfere ricche di biossido di car: rbo- 
nio sopra lo sviluppo et la struttura delle foglie (Atti del R. Istituto botanico 
di Pavia, 1894). 

(4) Jumelle : Revue des travaux de physiologia et chimie pésétaies (Rev. 
gén. de Botanique, t. 18). 


456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de l’acide carbonique ne peut avoir aucune influence sur la crois- 
sance des feuilles (Vines), ou bien que les différences ne sont pas 
très grandes, les nouvelles recherches de M. Vôchting (1}, parais- 
sent montrer le contraire. Ce savant trouve qu’il y a une relation 
étroite entre l’accroissement de la feuille et sa faculté d’assimila- 
tion ; une feuille ne se développe que faiblement si elle se trouve 
dans un air privé d’acide carbonique. Il introduit la partie supé- 
rieure d’une plante dans une cloche où passe un courant d’air 
débarrassé de tout acide carbonique. Bien que la partie inférieure 
de cette plante reste dans l’air ordinaire, les feuilles déjà un peu 
développées de l’autre partie ne s’accroissent plus, s’altèrent peu à 
peu et périssent au bout d’un temps plus ou moins long. On 
n observe guère qu’un faible développement de toutes jeunes pous- 
ses. M. Vüchting essaie d'expliquer ce phénomène par deux hypo- 
thèses : ou bien la feuille, une fois formée, ne peut plus recevoir 
des substances nutritives de la tige, parce que dans la feuille qui se. 
forme le mouvement de ces substances de la tige vers la feuille, 
peut se faire, tandis que plus tard ce mouvement est empêché ; ou 
bien le mouvement se continue, mais les substances qui viennent 
de la tige ne sont pas suffisantes pour que la feuille puisse s’ac- 
croître. 

Je passe maintenant aux résultats que j'ai obtenus quant à la 
morphologie externe et à la structure des Phanérogames. 


a. Morphologie externe. 


En ce qui concerne la morphologie externe, je vais indiquer les 
résultats que jai obtenus pour les plantes suivantes : Lupinus albus, 
Phaseolus multiflorus, Faba vulgaris, Pisum sativum, Asparagus offici- 
nalis, Cucurbita Pepo, Borrago officinalis et Datura Stramonium. 


1. Lupinus albus. 


: Th. de Saussure (2) a montré que les graines ne germent pas 
dans une atmosphère d’acide carbonique et que même une petite 


(1) Vôchting : Ueber d. Dion d. Laubblattes von seiner Assimila- 
lions thatigkeit (Bot. Zeitung, 1891). 
(2) de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation, 1804, P 25. 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 457 


quantité de ce gaz (telle qu’un douzième), mélée à l’air atmos- 
phérique ordinaire, nuit à la germination et la retarde, soit à la 
lumière soit à l'ombre. Au contraire lorsqu'on introduit sous un 
récipient, où l'on fait germer des graines, de la potasse ou une 
substance propre à absorber l'acide carbonique, la germination est 
un peu accélérée. Il a constaté de même que la germination s’opé- 
rait plus tôt dans du sable humide ou entre deux éponges mouil- 
lées, que dans du terreau; cela tient, d’après de Saussure, à ce que 
le terreau dégage de l’acide carbonique. 

Or, il m’a semblé, comme on peut le voir d’après l’exposé quisuit, 
que non seulement la germination, mais encore le développement 
pendant le premier stade qui suit la germination, est retardé par 
une atmosphère surchargée en acide carbonique; ce stade coïncide 
en général avec le temps pendant lequel la plante est en train de 
consommer les réserves de ses cotylédons ou de son albumen. 

En effet, suivons la marche du développement du Lupin blanc. 
Au bout de treize jours de végétation, les tiges de cette plante, dans 
les deux lots, ont allongé leur axe hypocotylé et développé un entre- 
nœud épicotylé. Chacune de ces parties est plus allongée chez les 
plantes qui n’ont pas eu d’acide à leur disposition. Au bout de 
trente-trois jours, les différences ont changé : la tige comprend 
deux entre-nœuds au-dessus des cotylédons, et l’on constate alors 
que, là où il y a de l’acide carbonique, l’axe hypocotylé continue 
à rester plus court, mais le premier entre-nœud épicotylé s’est 
allongé et a atteint la même longueur que chez les plantes cultivées 
sans ce gaz. Enfin le deuxième entre-nœud, qui s’est développé 
pendant les vingt derniers jours de végétation, est plus long en 
présence de l’acide carbonique. C’est dans cette dernière condition 
que la tige acquiert une longueur totale plus considérable. 

En ce qui concerne la grandeur des feuilles, j'ai observé que la 
surface des limbes est plus grande dans l’atmosphère qui contient 
de l'acide carbonique. Voici, à titre d'exemple, les nombres fournis 
par une des cultures : 


a. Plantes cultivées avec acide carbonique : 


Foliole médiane . . . . . . . 58 millim. carrés 
» CAS. mn » 


458 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


b. Plantes cultivées sans acide carbonique : 


Fokhiolé médiane...... .: . . . 48 millim. carrés 
Re mu 37 » » 


On voit donc, par les données précédentes, que mes résultats se 
rapprochent le plus de ceux obtenus par MM. Godlewski, et surtout 
Montemartini. Il en est de même pour les feuilles de la plupart des 
plantes que je décrirai dans la suite. 


2. Phaseolus multifiorus. 


Au bout de trente-trois jours de végétation, on observe pour la 
tige de cette plante des faits analogues à ceux constatés pour la 
tige de l'espèce précédente. L'axe hypocotylé des plantes qui ont 
poussé sous les cloches sans acide carbonique, est deux fois plus 
long que celui des plantes cultivées dans une atmosphère chargée 
de ce gaz. Mais pour la tige épicotylée, tous les entrenœuds sont, au 
contraire, plus longs chez les do cultivées avec acide carbo- 
nique. 

Comme pour l'espèce précédente, les feuilles sont plus grandes 
daus l'atmosphère qui contient de l’acide carbonique. 


3. Faba vulgaris. 


Au bout de vingt-huit jours de végétation, les tiges possèdent 
chacune cinq entrenœuds au-dessus de leurs cotylédons. Comme 
l’axe hypocotylé est très réduit dans cette espèce, ce sont ici les 
deux premiers entrenœuds qui restent plus courts en présence de 
l'acide carbonique : les trois autres sont, au contraire, plus longs, 
et, si l’on examine la longueur totale des tiges, on constate que 
c'est celle des plantes placées dans une atmosphère avec acide car- 
carbonique qui est la plus grande. 

Dans le tableau ci-joint, sont consignées les dimensions des 
entrenæeuds des quatre individus de chacun des deux lots, ainsi 
que la moyenne de ces dimensions. J'ai donné dans ce tableau les 
mesures pour plusieurs individus cultivés en même temps, et dans 
de mêmes conditions, pour ne ee il y a toujours des varia- 
tions individuelles; il ne faut d compte que de la pe uen 


VAI LURSEL 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 459 
qcr e 3e Le Be 
ENTRENŒUD ENTRENŒUD ENTRENCŒUD ENTRENŒUD ENTRENŒUD 
25 mm 60 mm.| 120 mm.| 112 mm.| 4105 mm, 
» 40 » » 105 » 82 » 
avec acide carbonique 20 » 45 » 108 » 150 » 410 » 
42 » 30 » 62 » 115 » 68 » 
Moyenne. | 19 » | 43 » [92 » [120 » | 91 » 
17 mm 55 mm.| 45 mm 55 mm 80 mm. 
Air privé 40 » 73 ) 9) 130 » ee 
d'acide carbonique 32 64 » 75 » 85 » 80 » 
5) 55 ) 7 ) 110 » 9%» 
Moyenne. 28 » | 61 » |722 » 195 » |S5 » 


Le schéma ci-contre (fig. 112) montre d’une manière plus claire 
encore la marche du développement de la tige, d’une part dans 
l’air dépourvu d’acide carbonique, de l’autre dans l’air surchargé 
de ce gaz. La droite A B représente une ligne des abscisses ; les 
ordonnées élevées en 1, 2, 3, 4, 5, sont respectivement proportion- 
nelles aux longueurs des entrenœuds. Si l’on réunit les extrémités 
de ces ordonnéés, on obtient les courbes aa et ss, qui montrent, la 
première la marche du développement de la tige dans l'atmosphère 
avec acide carbonique, la seconde dans l'air qui est dépourvu de 
ce gaz. La courbe ss a ses ordonnées d’abord plus grandes, ensuite 
plus petites, que les ordonnées correspondantes de la courbe aa. 
Tant que la plante a des réserves à sa disposition, la présence de 
l'acide carbonique tend à entraver le développement; mais plus 
tard, lorsque l'assimilation chlorophyllienne est la principale 
source d’origine du carbone, les échantillons dépourvus d’acide 
carbonique acquièrent forcément un développement moindre que 
ceux qui ont ce gaz à leur disposition. 


4. Pisum sativum. 


La durée de culture a été, pour cette plante, de quinze jours 
seulement. Au bout de ce temps, les tiges avaient acquis cinq entre- 


460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nœuds. Pendant les premiers temps qui suivent la germination, les 
quatre entrenœuds basilaires sont plus allongés chez les plantes 
qui ont poussé dans un air dépouillé d'acide carbonique. Il n’y a 


À B 
1 4 3 A 


+ > 


Fig. 112. — Courbes représentant la longueur des entrenœuds des tiges 
de Faba vulgaris développées avec acide carbonique (a, a) et sans ce gaz (s, S)- 


que le cinquième entrenœud, le dernier formé nn ces quinze 
jours, qui soit plus court dans ces dernières conditions. La phase 
de nutrition indépendante était donc commencée depuis peu seule- 
ment, quand l’expérience a été interrompue. 


5. Asparagus officinalis. 


Dans cette espèce, qui a été cultivée dès la graine, comme les 
précédentes, et dont la végétation a été prolongée pendant trente-six 
jours, nous trouvons un plus grand nombre d’entrenœæuds basi- 
laires, qui sont plus longs chez les individus cultivés sans acide 
carbonique ; il y en a, en effet, onze dans ce cas. C’esi pendant 
la formation du douzième entrenœud (la tige entière en avait seize 
en tout), que les plantes des deux lots passent dans la deuxième 


INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 461 


phase, celle où, dans l'air pourvu d’acide carbonique, les entre- 
nœuds deviennent plus longs. 

-À en juger d’après le nombre d° entrenœuds qui sont compris 
dans la première phase de développement (celle où les entrenœuds 
sont plus longs dans l’air dépouillé d'acide carbonique), on pour- 
rait croire que cette phase est particulièrement longue chez 
l’Asparagus officinalis ; en réalité il n’en est pas ainsi; en effet, si 
un grand nombre d’entrenœuds sont compris dans la première 
phase, c’est que la plante forme pendant un temps relativement 
court, un nombre plus grand d'entrenœuds que les espèces précé- 
demment décrites. Le phénomène es! donc le mème. 


6. Cucurbita Pepo. 


Au bout de treize jours de végétation la plante cultivée dans 
l’atmosphère à acide carbonique avait développé non seulement 
l'axe hypocotylé, mais encore deux autres entrenœuds au-dessus 
des cotylédons, avec deux feuilles bien développées et une troi- 
sième très petite. La plante placée dans l'air privé d’acide carbo- 
nique n’avait qu’un très court entrenœud épicotylé et deux feuilles 
très petites, dont l’inférieure était approximativement six fois plus 
petite que la feuille correspondante de l’autre lot. Les cotylédons 
eux-mêmes étaient aussi plus grands dans ce dernier lot. Somme 
toute la plante cultivée sans acide carbonique se rapprochait, par 
la grandeur de ses feuilles, beaucoup plus d’une plante que j'avais 
cultivée, en même temps, à l'obscurité, comme on peut le voir par 
les chiffres consignés ci-dessus. 


a. Plante cultivée avec acide carbonique : 


{re feuille (inférieure) . . . . 453 millim. carrés. 
2 » a 242 » D. 
3° RE A Pc 26 » » 
Un rides A cd D] 


b. Plante cultivée sans acide carbonique : 


KE feuille (inférieure). DE à 76 millim. carrés, 
| 2 0 9 » 
Le à cotiéion. ne step RO :: D » 


“Rev. gén. ‘de Botanique. su EL | 31 


462 à REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


c. Plante cultivée à l'obscurité : 


1re feuille . de 
CR CUDIOUORS nn 0 6 7, 


20 millim. carrés. 
170 » » 


Æ, Borrago officinalis. 


J'ai cultivé cette plante dans la terre. J'ai choisi deux indivi- 
dus, âgés d’un mois et égaux, autant que possible ; j'ai coupé l’ex- 
trémité de la tige principale et laissé les deux plants avec cinq 


Fig. 113 et 114. — Borrago officinalis : S, plante 
cultivée sans acide ou À, plante culti- 
vée avec acide carbonique 


feuilles chacun. A l’ais- 
selle de ces feuilles, il 
n’y avait pas de ra- 
meaux au commence- 
ment de l'expérience. 
Au bout de vingt-six 
jours, les plantes pré- 
sentaient l’aspect indi- 
qué dans les figures 
ci-dessous (fig. 113 et 
114). Dans l’atmosphère 
pourvu d'acide carboni- 
que (4), il s’est formé 
des rameaux à l’aisselle 
des quatre feuilles su- 
périeures ; Ces rameaux 
avaient les longueurs 
suivantes (de haut en 
bas) : 


4er rameau . . 1452" 
De : 1. 1009 
e D. 
Le pr L» 


Le premier rameau portait quatre feuilles bien développées, 
beaucoup plus grandes que les feuilles comparables du rameau 
Correspondant de l'individu cultivé sans acide carbonique; à 
l'extrémité de ce rameau il y avait de grands boutons floraux. Le 
deuxième rameau portait trois feuilles, également plus grandes 
que les feuilles correspondantes de l’autre lot. Enfin le troisième 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 463 


rameau n’avait qu’une seule feuille bien développée, tandis que le 
quatrième était encore plutôt à l’état de bourgeon. 

La plante cultivée sans acide carbonique était moins développée 
que la précédente (S); il s’est formé pendant l'expérience trois 
rameaux seulement, dont les dimensions sont : 


fer Pameau.  : . . .: 000m 
» A en 
5 y RE DEN En 


Le premier rameau portait quatre feuilles très petites et 
quelques boutons floraux rabougris ; le deuxième rameau n'avait 
que deux feuilles et le troisième qu’une seule. 

Par conséquent même conclusion générale que dans les expé- 
riences précédentes, savoir développement beaucoup plus grand 
quand il y a de l’acide carbonique. Ici, la première phase que nous 
avons signalée précédemment ne peut pas exister, puisque les 
plantes mises en expérience n'avaient pas de réserves. 


8. Datura Stramonium 


Deux individus nains de cette espèce, qui avaient poussé dans 
un pot, ont été mis en culture, l’un sous la cloche à acide carbo- 
nique, l’autre sous la cloche qui renfermait de l’air débarrassé de 
ce gaz. Les deux individus portaient chacun cinq feuilles plus 
grandes et deux autres plus petites, ainsi qu’un tout petit bouton 
floral. 

Au bout de dix jours, la feuille la plus âgée de la plante cultivée 
sans acide carbonique est devenue jaune et a tombé; quelques 
jours plus tard une deuxième feuille a subi le même sort; il en a 
eté de même pour les suivantes, qui étaient toutes tombées au bout 
de vingt-cinq jours de culture. A ce moment la plante cultivée avec 
acide carbonique n’avait perdu aucune de ses feuilles. La différence 
entre les longueurs des plantes, placées dans les deux conditions, 

n’était pas très grande; mais il n’en est pas de même pour la 
structure, comme nous le verrons plus loin. Nous voyons ici un 
exemple, où l'absence d’acide carbonique ne _permet pas aux 
feuilles formées antérieurement de continuer à vivre; ces feuilles. 
ar et WRbènE et ilne s en forme aucune nouvelle. 


464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Cette expérience m’a donc donné le mème résultat, quant à 
la manière dont se comportent les feuilles, que celui auquel est 
arrivé M. Vôchting, par l’ensemble de ces expériences (1). 


b. MORPHOLOGIE INTERNE 
TIGE 
4. Lupinus albus. 


Étudions la section transversale faite au milieu du premier 
entrenœud de l’axe épicotylé de cette espèce, au bout de quarante- 
quatre jours de végétation dans une solution nutritive. Pour les 
plantes qui poussent dans l’acide carbonique, le diamètre de la 
section est plus grand ; le nombre des faisceaux est égal ou un peu 
supérieur à celui qu’on remarque chez les plantes cultivées sans 
acide carbonique. Ainsi dans ce dernier cas, on trouve 18 faisceaux 
libéroligneux, dont 11 gros et 7 petits; tandis que dans le premier 
On observe 19 faisceaux, dont 15 gros et 4 petits. En outre, chez les 

plantes cultivées sans acide carbonique, la zone génératrice libéro- 
ligneuse interfasciculaire a formé des vaisseaux à lumière étroite, 
à parois très minces et non lignifiées encore ; chez les plantes avec 
acide carbonique, le diamètre des mêmes vaisseaux est plus grand, 
les parois sont un peu plus épaisses, et, quoique peu lignifiées, 
elles se colorent cependant un peu par les réactifs spéciaux de la 

lignine. : 

Examinant maintenant un faisceau isolé (pour préciser, je 
choisis toujours les plus gros d’un côté et de l’autre), on observe 
que les trois zones qui constituent ce faisceau sont inégalement 
développées dans les deux catégories de plantes : le bois des plantes 
cultivées sans acide carbonique n’occupe qu’un peu plus de la 
moitié de la surface du bois des plantes cultivées avec ce gaz. Le 
bois primaire se compose de 4 à 5 vaisseaux dans le premier cas, 
de 7 à 8 dans le second. Les différences sont bien plus grandes 
pour le bois secondaire. Le nombre des vaisseaux produits par la 
même série radiale de cellules du cambium, est de 2 à 3 dans les | 
plantes cultivées sans acide carbonique, tandis que chez les plantes 
-qui ont poussé dans l'air qui contenait ce gaz, on en trouve de # 
(1) Vüchting, loco cit. 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE : 465 


à 5. De plus, comme pour les tissus ligneux interfasciculaires, le 
diamètre des vaisseaux est bien plus petit dans le premier cas que 
dans le second. La surface occupée par la zone génératrice des 
plantes qui ont poussé dans une atmosphère sans gaz carbonique, 
représente les trois-quarts de la surface de celle des plantes culti- 
‘vées dans ce gaz. Les séries radiales de cette zone se composent, 
en moyenne, de trois cellules dans les plantes de la première caté- 
gorie, de cinq dans celles de la deuxième. 


9, Pisum sativum. 


Les différences sont encore plus nettes dans cette espèce, comme 
on peut le voir par les figures 115 et 116, qui représentent la partie 


Se 


at 


(1 
ame 
DR 
2292 | 


age 


DB 
Li) 


DRX 


Fig. 115 et 116. — Pisum sativum. Partie centrale d’un faisceau libéro-ligneux 
(S, sans acide carbonique; À, avec acide carbonique) ; lé, liber; 38, zone géné- 
ratrice libéro-ligneuse ; bp, bois primaire; bs, bois secondaire. Ne Ge 


centrale d’un faisceau libéro-ligneux. Sans entrer dans des détails, 
on peut remarquer surtout le grand développement du bois secon- 


466 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


daire, chez la tige (4) qui s’est trouvée dans l’air chargé d’acide 
carbonique; les vaisseaux secondaires y sont non seulement plus 
nombreux, mais encore à diamètre beaucoup plus large. 


Des différences analogues à celles observées chez les deux 
espèces précédemment décrites ont pu être constatées pour d’autres 
plantes, parmi lesquelles je citerai : Phaseolus multiflorus, Faba 
vulgaris, Cucurbita Pepo, etc. 

Je veux mentionner encore les modifications observées dans le 
Datura Stramonium ; chez cette espèce, à part les différences au 
point de vue du développement des faisceaux libéro-ligneux, on en 
constate d’autres relatives aux tissus secondaires de l’écorce. La 
plante que j'ai étudiée avait quatre entrenœuds. Dans l'air sans 
acide carbonique, le périderme, qui est d’origine épidermique, 
commence à peine à se développer dans l’entrenœud basilaire, le 
plus âgé, où les cellules épidermiques ne se sont divisées qu’en 
deux. Dans l’air chargé d’acide carbonique, au contraire, tous les 
entrenœuds présentent déjà du périderme, et particulièrement dans 
l’entrenœud basilaire, ce périderme est formé de plusieurs assises 
de cellules. En même temps, dans les dernières conditions, on 
observe de nombreuses lenticelles bien développées, non seulement 
sur l’entrenœud basilaire, mais encore sur les autres plus jeunes. 


FEUILLE 


1. Phaseolus multiflorus. 


Les modifications dans la structure de la feuille se rapportent 
Surtout au tissu assimilateur et au système aérifère. 

Sur les sections transversales de la feuille de Haricot, au bout 
de trente-trois jours de végétation, on constate tout d’abord que les 
feuilles des plantes cultivées dans une atmosphère sans acide car- 
bonique, n’ont guère que les six-septièmes de l’épaisseur des feuilles 
de l’autre lot. Cette différence provient surtout de l'inégal déve- 
loppement du tissu palissadique. Ce tissu est formé, chez les deux 
catégories de plantes, par une seule assise de cellules, dont l’épais- 
seur, en l'absence d’acide carbonique, n’est que les trois quarts de 
ce qu’elle est en présence de ce gaz. : 


INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE _467 


Sur les sections perpendiculaires à la surface du limbe, il semble 
que les espaces intercellulaires de ce tissu sont également déve- 
loppés daus les deux cas. Mais si l’on observe la feuille de face 
(face supérieure), soit directement, soit après avoir enlevé l’épi- 
derme, on constate que les cellules palissadiques des feuilles, qui 
ont poussé sous les cloches avec acide carbonique, sont plus éloi- 
gnées les unes des autres, de sorte que le système aérifère, néces- 
saire à l'échange des gaz entre les 
cellules et le milieu extérieur, est 
plus développé pour les plantes 
qui ont poussé avec acide carboni- 
que. À cause du développement 


Fig. 117 et 118. — Lupinus albus. Section transversale de la feuille : 
S, sans acide carbonique; À, avec acide carbonique, 


inégal des lacunes, on trouve Chez les dernières plantes cinq à six 
cellules par unité de surface, et de huit à neuf chez les plantes 
cultivées sans acide carbonique. à 
Les modifications sont également remarquables quand on 
observe le tissu palissadique à l'endroit d’un stomate: la chambre 


468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sous-stomatique est plus spacieuse chez les plantes qui poussent 
dans l’air avec acide carbonique. 

Le tissu lacuneux est à peu près également développé dans les 
deux catégories de plantes, avec cette différence que les espaces 
aérifères occupent une moindre surface chez les plantes qui sont 
cultivées sous les cloches sans acide carbonique. 


2. Lupinus albus 


Au bout de quarante-quatre jours de végétation, les sections 
transversales des feuilles de Lupin blanc montrent les modifica- 
tions suivantes (fig. 117 et 118). Dans l’atmosphère avec acide car- 
bonique (4) la feuille est beaucoup | 
plus épaisse que celle (S), de même 
âge, cultivée sans ce gaz. Le tissu 


Fig. 119 et 120, — Lupinus albus. Tissu palissadique vu de face : 
S, sans acide carbonique; 4, avec acide carbonique. 


palissadique, formé de deux assises, a ses cellules à peu près deux 
fois plus longues dans le premier cas que dans le second. Vu de 
face, le tissu palissadique des feuilles cultivées sans acide carbo- 
nique apparaît compact, les cellules sont presque polygonales, et 
laissent entre elles de très faibles espaces aérifères. Dans l'air 
chargé de ce gaz, au contraire, les cellules palissadiques, vues de 
face, sont arrondies, elles sont écartées les unes des autres, et les 
méats sont relativement très grands, comme on peut le voir en 
examinant les figures 119 et 120; sur ces figures, faites au même 
grossissement, on voit que les coupes transversales des cellules 
. palissadiques sont bien plus larges dans l'air qui contient du gaz 
_ carbonique. | . | 
= Le tissu lacuneux du mésophylle est, lui aussi, beaucoup moins 


INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 469 


épais, et formé de cellules plus petites dans l'air privé d’acide 
carbonique; il en est de même des espaces aérifères, c'est ce qu’on 


pet 


S 


Fig. 121 et 122. — - Lupinus albus. Tissu lacuneux vu de face : 
S, sans acide carbonique ; 4, avec acide carbonique. 


peut mieux constater par les figures 121 et 122, qui représentent le 
tissu lacuneux vu de face, dessiné à la chambre claire et au même 
grossissement. 


CONCLUSIONS 


On peut résumer comme il sûit les résultats obtenus, en culti- 5 
vant des plantes d’une part dans l'air dépourvu d’acide carbonique, 
..de l’autre dans une atmosphère qui contient environ 2 Là de ce gaz. 

HÉPATIQUES : 

4 Le thalle prend un plus grand développement, il se ramifie 
beaucoup plus, et ne forme de corbeilles à propagules que quand 
l'air contient de l’acide carbonique. 

œ Le tissu assimilateur, représenté chez les espèces étudiées 
(Marchantia polymorpha et Lunularia vulgaris) dans les conditions 
normales et dans l'air chargé d'acide carbonique par des filaments 
confervoides, qui partent du fond des grandes chambres, disparaît £ 
complètement (Marchantia), ou se réduit considérablement {Lunu- 
trie me ce gaz tait défaut. De: À age les chambres aérifères 

tces fil rs restent Lis nent et 


aplaties à dans ce dernier cas. 


EU 


470 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PHANÉROGAMES : 


1° Pour les plantes cultivées dès la graine, on constate que 
pendant la phase de la végétation qui coïncide avec la consomma- 
tion des réserves, la tige s'accroît plus vite dans l’air qui ne 
contient pas d'acide carbonique et que la présence de ce gaz 
retarde la croissance, en retardant la consommation des réserves. 
Quand, au contraire, la plante a presque épuisé ses réserves et que 
l'assimilation chlorophyllienne est la principale source de nutrition 
de la plante, la tige allonge ses entrenœuds plus dans Pair qui 
contient de l’acide carbonique, que dans l’air dépourvu de ce gaz, 
Dans les lots, la tige passe donc, quant à son allongement, par 
deux stades inverses. 
| 2 Chez les plantes qui sont cultivées non dès la graine, mais 
sont prises à un stade avancé de leur végétation, la première phase 
ne saurait exister, de sorte que les tiges s’allongent toujours 
beaucoup plus vite dans l’atmosphère qui est chargée d’acide 
carbonique. 

3 Dans les deux cas précédemment décrits, les feuilles les st 
petites appartiennent aux plantes qui poussent sous la cloche où 
il n’y a pas d’acide carbonique. Quelquefois (Datura) l'absence 
d'acide carbonique ne permet pas aux feuilles formées antérieu- 
rement de continuer à vivre ; ces feuilles jaunissent et tombent. 

4° Les entrenœuds présentent en général une section plus large, 
souvent un nombre de faisceaux plus considérable chez les plantes 
qui croissent dans une atmosphère avec gaz carbonique, et, dans 
chaque faisceau, le bois, la zone génératrice libéro-ligneuse et le 
liber sont toujours plus développés. [l en est de même pour le 
périderme, quand la tige en forme. 

9 Les feuilles sont plus épaisses, les cellules du tissu palissa- 
dique plus allongées, plus larges ; les espaces aérifères, tant du 
tissu palissadique que du tissu lacuneux, sont plus développés 
dans l’air chargé d'acide carbonique. 


REVUE DES TRAVAUX 
SUR LES CHAMPIGNONS 


PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 ET 1897 /Suite). 


Ascomycètes 
1 — LABOULBÉNIACÉES. 


Les récentes et belles recherches de M. THAxTER (1) viennent de 
mettre en relief, d’une façon inattendue, l'importance biologique d'un 
groupe de Champignons entomophytes jusqu'alors bien mal connus. 
Il s’agit des Laboulbenia et genres voisins, constituant aujourd’hui une 
famille nouvelle et fort remarquable parmi les Ascomycètes, la famille 
des Laboulbéniacées. 

Depuis 1888, M. Thaxter a recueilli plusieurs milliers de spécimens, 
et la monographie qu’il vient de publier comprend 28 genres (la plupart 
nouveaux) et plus de 150 espèces de ces curieux Champignons. 

Considérable au point de vue systématique, cet ouvrage ne l’est pas 
moins au point de vue biologique, car les données nouvelles qu’il nous 
apporte sur la structure, le développement, la reproduction sexuelle de 
ces êtres sont d’un intérêt capital. C’est peut-être la plus importante 
ne à la biologie des végétaux inférieurs qui ait paru dans ces 

nières années. Nous allons en donner une analyse étendue, en con- 
ra comme acquise toutes les conclusions du savant auteur. 


Généralités. — Les Laboulbéniacées diffèrent, au premier abord, 
des autres Champignons entomophytes (C gén Isaria, ete.) en 
qu’ils sont à peine visibles à la surface de l’insecte. C’est précisément 
à leur taille minuscule (1°® au plus) qu’ils ten d’avoir été négligés 
par les mycologues et dédaignés par les entomologistes, malgré leur 
grand intérêt. /n situ sur l'hôte, ils ressemblent à de petits cheveux, 
noirs ou brunâtres, à des brindilles, à des buissons, en assez gra and 
nombre parfois pour constituer un revêtement fourré et dense. Leurs 
formes sont variées et singulières; à ce point de vue ils sont parmi 
les plus remarquables des végétaux. 


(1) R: Thaxter : Contribution towards a monograph of the Laboulbeniaceæ 
Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences, vol. XII, n° III (18%), 
p. 190-396, avec 26 planc ches). ; 


472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les Laboulbéniacées diffèrent aussi des autres Entomophytes en ce 
qu’elles n’ont aucune importance économique. Elles sont bien la cause 
d’une maladie cutanée, contagieuse, épidémique, mais celle-ci n’est 
jamais fatale à l’insecte. Non seulement l’hôte n’est pas tué, même 
lorsque sa surface paraît totalement envahie; mais il semble même que 
les insectes aitaqués soient doués d’une plus grande mobilité, due peut- 
être à une irritation produite par le Champignon. On s'explique cette 
absence de nocivité chez un parasite qui est cependant un parasite 
nécessaire, par ce fait que le Champignon croît seulement au dehors, 
prend contact avec l'insecte par une faible surface et, sauf les cas très 
rares où il a des suçoirs, tire sa nourriture de l'hôte par une mince 
perforation des téguments. 

es Laboulbéniacées sont toutes placées dans des conditions d’exis- 
_tence assez particulières. Ce sont des parasites extèrnes d'hôtes géné- 
ralement très agiles, se mouvant 
soit dans l’eau, soit dans l'air, soit 
dans le sol. Aussi ont-elles toutes 


Fig. 1233. — Stigmatomyces Baeri 
Th. P, asque isolée, renfermant 4 spo- 


res bicellulaires ; R, deux anthéridies ne 124. — Teratomyces brevicaulis 
émettant des anthérézoïdes en dehors . Individu adulte avec trois péri- 
(d’après Thaxter). Pis (d’après FRRAISER 


une structure assez simple, rigoureusement adaptée aux exigences 
d'un tel mode de vie, et qu’on peut ramener à un schéma commun 


ve (sauf les cas de diœcic), des organes rare de formes variées 
se ses à l’endroit} où plus tard se développeront éventuelle- 
ment des NE. Dans ces périthèces, qui sont soit solitaires, it 


ea 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 473 


nombreux sur le même individu, se produisent des corps repro- 
ducteurs (ascospores) formés dans des asques semblables à ceux des 
Ascomycètes. 

Les ascospores germent à la surface de l'hôte, s’y fixent par l’extré- 
mité inférieure noirâtre et, sans formation d’hyphes, croissent directe- 
ment en Lau chacune un individu nouveau,par divisions successives 
des cellules. 

Malgré la structure très simple de leur appareil végétatif, les Laboul- 
béniacées occupent, grâce à la complexité de leur reproduction sexuelle, 

une position systématique très élevée dans la 
classe des Ascomycètes. En outre, la question 
de la sexualité originelle de l’asque, question 
du plus haut intérêt, est ici résolue dans le sens 
affirmatif, ce qui augmente encore l’importance 
de ces organismes. 

Une fois connu dans ses grandes lignes le 
type général de structure et de développement 
des Laboulbéniacées, étudions successivement 
en détail, avec M. Thaxter, les divers organes 
et les divers stades de développement. 


Les spores présentent une 


aciculaires, et, sauf dans les Amorphomryces, 
bicellulaires avec septum transversal. 
ux cellules sont D eeiont inég 


me un gros globule huileux ; et dans les spores 
de certaines Laboulbéniacées, on trouve un 
gros noyau sphérique dans lun ou lautre 


Le ri Fig. 125, — Laboulbenia | 

La spore a toujours une enveloppe Gé vulgaris Peyr, es 
neuse l’entourant enti ent, et amincie vers vidu adulte (d’après 
la base ; elle facilite rer avec l’insecte. Thaxter). 


Les spores dans l’asque sont au nombre de 
quatre ou de huit, généralement disposées par paires ; les deux spores 
de chaque paire sortent ensemble de l’asque, et, grâce à ce processus, 
chez les espèces dioïques la “RE de deux individus différem- 
ment sexués est ainsi assuré 

Le transfert des spores sur un nouvel hôte se fait célenient par 
contact direct des deux insectes, par exemple dans le coït. Peut-être 

même ne se fait-il jamais autrement dans les espèces aquatiques, car 


474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


on trouve une constance remarquable dans le point de fixation du 
Champignon, sur les élytres ou ailleurs. Mais dans les espèces 
sociales qui vivent dans les lieux humides, la contagion peut se faire 
de m3 indirecte : les spores sont projetées sur des substratums 
humides qui les retiennent, et d’où elles sont prises au passage par 
dites individus. 
es spores sont peu résistantes, esse leur épaisse gelée protec- 
trice ; la sécheresse les tue rapidement. 


Germination des spores. — Le see indice de la germination de 
la spore est le noircissement de la gaîne gélatineuse à la pointe infé- 
rieure; il en résulte un pied d’adhérence opaque, dur et élastique, qu’on 
voit se former parfois quand la spore est encore dans l’asque, ce qui 
montre bien qu'il n’est pas dû au contact de la chitine avec la spore. 

Il ne se fait pas toujours un tel pied différencié : ainsi dans les 
Moschomryces, il est remplacé par un sucçoir qui pénètre dans le tégu- 
ment aminci et tendre; dans les Rhizomyces, il se fait un volumineux 
suçoir avec de nombreux rhizoïdes ramifiés qui sont en continuité avec 
la cellule basale, 

Le pied typique est parfois formé d’une cellule distincte (Stigma- 
tomyces), que le brunissement de la paroi rend souvent peu visible; 
_ d’autres fois (Ceratomyces) le pied est formé de plusieurs cellules et 
fortement noirci sur une grande longueur. 

Le suçoir joue un double rôle de fixation et d’absorption. Généra- 
_ lement il s’applique par intrusion, formant une surface plate et amincie, 

visible quand les parties voisines sont transparentes. et à travérs 
laquelle se fait l'absorption de nourriture. Peyritsch avait déjà signalé 
la pénétration, par l'intermédiaire de petits pores, des Stigmatomyces 
se développant sur la mouche domestique. 

Dans les genres aquatiques, le pied est disposé de façon à constituer 
un point d'appui permettant quelques mouvements d’oscillation au 
Champignon. Il se fait un élargissement assez brusque du pied (ful- 
crum) au dessus de son point d’attache, Ce point d'appui arrondi 
permet à la plante de rester assez indépendante de l’insecte et de 
rouler de côté et d’autre, autant que le permet l’élasticité de la partie 
attachée. Cette disposition est particulièrement nette dans les Chito- 
myces et Hydromyces habitant sur des hôtes qui sont de rapides 
nageurs. Dans quelques Ceratomyces (fig. 126) la même fonction est 
remplie par la partie inférieure du réceptacle transformée en un organe 
analogue au pied, 

Une fois fixée sur le tégument de l'insecte, la spore s’allonge, se 
divise et forme une série de cellules superposées, dont le nombre varie 
_ avec les ré et les espèces, et qui forment bientôt trois parties fon- 
: damentales : 1° le réceptacle ou corps principal; 2° une ou plusieurs 
parties LR PAS des spores (périthèces); z un ou plusieurs appendices 

en rapport avec la formation d'organes sexuels mâles. 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 475 


Réceptacle. — Ce mot de réceptacle a un sens assez élargi, ne désigne 
pas toujours des parties Rs correspondantes, et géné- 


ralement il est difficile à 
miter. Dans les re 
ces, il est formé d’une série 


cellules superposées dont la 
supérieure porte un (?) ap- 
pendice à l’extrémité et dont 


plexe dans les Zodiomryces. 
En général le réceptacle 
est aplati dans un plan anté- 
ro-postérieur, le côté por- 
tant l’appendice étant, par 
convention, postérieur. 


ppendices. — Sauf une 
seule exception, le récepta- 
cle donne naissance à un 
ou plusieurs appendices qui 
sont nettement distincts de 
lui-même et du périthèce. 
Ces appendices, de formes 


jours en rapport avec une 
production d’anthéridies. 
Généralement il y a un 


tion du réceptacle. Le cas le 
plus net est fourni par les 
Stigmatomryces, rs 
nous le verrons plus 


Fig. 126.— A droite, Ceratomyces rostralus 


montrant la formation d’anthérozoïdes exo- 

ènes. 1, Individu entier ; 2, branche anthéri- 
diale isolée. — A gauche, Ceratomyces 
mirabilis Th., montrant le périthèce rempli 
d’asques et de spores. — Le réceptacle est 
différencié à la façon du pied pour permettre 
les mouvements d’oscillation du champignon 
autour du point d'appui (d° après Thaxtler), 


Dans les Rachomrces, re primaire se réduit à une triple petite 


476 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


brindille à la base de la série des appendices secondaires, dont Paspect 
est très différent. Dans les Zodiomyces, l'appendice primaire, d’abord 
terminal, est bientôt rejeté sur ie côté par des appendices secondaires 
d’origine différente. Ces appendices sont au nombre d'un ou de plu- 
sieurs, formés d’une ou de plusieurs cellules. simples ou rameuses, 
ramifiés ou non en sympode, hyalins ou colorés, raides et dressés ou 
flexibles et tendres. 

es appendices stériles, souvent très développés, jouent sans doute 
un rôle de protection pour le trichog yne qui surmonte le périthèce (et 
sur lequel nous reviendrons plus loin); ils facilitent aussi la fécondation 
en maintenant une goutte d’eau tout autour des organes sexués. Con- 
trairement à ce qu’on pourrait supposer, ils ne jouent aucun rôle dans 
la dissémination des spores. 


Organes sexuels mâles. — La fonclion essentielle des appendices 
est de produire des anthéridies. Cependant, dans quelques aie 
(Amorphomyces, Peyritschiella, eic.), il y a des appendices sexuels e 
des M crdies stériles. 

En comparant, dans les différents genres, ces anthéridies, on voit 
qu’elles fournissent des caractères taxinomiques de premier ordre. En 


_ premier lieu, on distingue deux catégories fondamentales d’anthéridies : - 


(a) Anthéridies produisant des éléments mâles par le mode 
exogénique 
(8) Attthéridies produisant des éléments mâles par le mode 
endogénique 

es taboulbéniscées de cette deuxième catégorie se divisent ensuite 
en deux groupes, suivant qu’elles sont dioïques ou monoïques ; puis 
dans chacun de ces deux groupes on distinguera le cas où les organes 
mâles sont simples et celui où ils sont composés. Enfin, la position 
relative de ces éléments fournit encore des subdivisions de moin 
importance. 

Ces ne mâles et les éléments mâles auxquels ils donnent nais- 
sance sont sans nul doute pee des mêmes formations chez les 
Algues F'loridées. Ils doivent prendre les mêmes noms, et chez les 

aboulbéniacées, on appellera rue soit une « cellule anthéridiale », 
soit un groupe de telles cellules, et anthérozoïdes les cellules nues ou à 
paroi mince auxquelles ere donnent naissance. 

(x) Hn’y a formation ogènes jeux genres 
aquatiques : Zodiomyces et ie Les branches ae à 
étant peu différenciées, on pourrait même, dans certains cas, douter de 
la sexualité, malgré la présence d’un trichogyne. Dans les Zodiomrces, 
les anthérozoïdes sont de simples petits bâtons qui naissent sur de 
courtes branches (fig. 127, 2,3) et . de leur point d'attache. Ces 

corps ont une paroi définie et semblent, comme nous le verrons plus 
a en attirés par l'extrémité du t is Dans le Ceratomyces ros- 
nu 126), où la formation d’anthérozoïdes EE est dc ee 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 477 


nette, les branches anthéridiennes forment nombre de ces baguettes 
qui se détachent et adhèrent au trichogyne. En général, chaque anthé- 
rozoïde se détache avant que son successeur ait commencé à se former. 
Dans d’autres espèces de ce genre, il se forme de la sorte de longs et 
grèles filaments se désarticulant ensuite en baguettes, qui sont sans 
Fa. les anthérozoïdes. 

se rend compte facilement que l’adhérence des éléments mâles 


dation. S'ils se séparaient aussitôt mûrs, 
surtout dans le cas où l’animal hôte est un 
nageur rapide, les chances de fécondation 
seraient faibles. Mais la séparation est, au 
contraire, tardive, et de plus le long et grêle 
trichogyne vient le plus souvent se mettre 


Fig. 128. — ZLaboulbenia cris- 
Th. : tr, trichogyne; a, 


Fig. 127.— Zodiomyces vorticillarius Th. 
Branches théridiol £ LA id tata 
_anthérozoïdes (d’apr.Thaxter), 


rozoïdes exogènes (d’apr. Thaxter). 


en contact avec eux pendant qu'ils sont encore en place. Ils ne se déta- 
chent st au moment de la fécondatio 

(8) s tous les autres genres, + anthéridies sont plus nettement 
différenciées: ; les anthérozoïdes y sont endogènes et sont projetés par un 
orifice spécial : ce sont de petites masses protoplasmiques nues ou pres- 
que nues. On distingue deux types principaux parmi ces anthéridies, 
avec de nombreuses transitions : anthéridies simples et anthéridies 
composées. L’anthéridie est dite simple quand la cellule mère d’anthé- 
rozoïdes est indépendante de ses congénères es LEGER se très 
rapprochée, a un orifice de sortie pa ier. L’a t dite 
composée SAT plusieurs nel es déchargent leur bn dans 
une cavité commune n’ayant qu’un orifice de sortie. 

’anthéridie simple est le plus souvent une petite branche en forme 
de bouteille sessile. Sa forme, très constante, comprend un #entre 
aplati et un co/ subcylindrique. Ce col se développe comme une excrois- 

sance terminale qui s'ouvre à l'extrémité. Entre le ventre et le col on 
Fe distinguer une sorte de diaphragme, formé par un anneau de 


: aus Botanique, — XI. 32 


478 


ans une cavit 
commune (d’ap. Thax- 
ter). 


Fig. 130. — rent homy- 
ces Fala b. Deux 


venant d’une paire d 
spores ; à gauche, indi- 
vidu femelle avec tri- 


ce yne ramifié ; à droi- 

Lo hrs mâle pro- 
dui vf rs 
zoid né  exogènes (d’a- 
près Thaxter). 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellulose, qui rétrécit l’orifice de sortie, lequel 
trouve être bien plus étroit que le col. 

endant la croissance, le contenu du ventre 
de l’anthéridie se trouve repoussé à travers le 
diaphragme dans le col, et là se sépare en 
courtes baguettes cylindriques, plus étroites 
que le diamètre du col, qui sortent par le pore 
terminal. Ce sont les anthérozoïdes, éléments 
de dimensions très constantes dans la même 
espèce. Le processus de formation et d’éjacu- 
lation qui vient d’être décrit se continue long- 
temps, même après que la fécondation a eu 
lieu. A la sortie, les anthérozoïdes semblent se 
pousser l’un l’autre. Mais il est des cas où ils 
peuvent aussi sortir chacun pour son compte, 
bien qu’on ne voie pas de mouvements pro- 
pres, amiboïdes ou autres. 

Il n’y a que de faibles variations dans la 
forme des anthéridies simples. Mais leur dispo- 
sition fournit au contraire d'importants carac- 
tères génériques. Ainsi, dans de nombreux 


es, € 
disposées en série définie sur l’appendice. 
contraire, elles sont irrégulièrement disposées 
dans les, Laboulbenia, par exemple. 

Des considérations alogues trouvent 
place dans l'étude des anthéridies composées. 


Anthérozoïides. — Les anthéridies sont géné- 


@, 
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de l’anthéridie tend à s’éloigner de l'organe 
femelle plutôt qu’à s’en rapprocher 

Chez les espèces dioïques (Amorphomrces), 
les individus males et femelles sont toujou 
rapprochés, car ils proviennent d’une se 
paire de spores, dont l’une produit un mâle 
et l’autre une femelle (fig. 130). 

se les RER jan spéciales présentées 
par les espèces mon oïques, la fécondation 
ne est cependant aussi fréquente que la 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 479 


fécondation directe; car non seulement les individus sont plus ou 
moins en groupe, mais la maturation des anthérozoïdes précède inva- 
riablement l’apparition des trichogynes et dure longtemps après qu’ils 
sont flétris. Cela est plus frappant encore pour les formes qui, comme 
les Dimorphomy-ces, n’ont qu'une seule série re mais pré- 
sentent jusqu’à quatre séries successives de périthèce 

La forme des anthérozoïdes exogènes est celle ue petite baguette 
à paroi définie; les anthérozoïdes endogènes, au contraire, sont dépour- 
vus de membrane, au moins au début. Leur protoplasma réfringent est 
homogène, semble dépourvu de noyau défini; du moins, M. Thaxter n’a 


même en colorant. Géné- 
ralement, ces éléments 
sont très petits, de taille 
analogue à celle des ba- 
cilles ou des cocci. Re 
les ÆEnarthromyces, ils 
ont une taille ue. 
ment grande 


La décharge des an- 
thérozoïdes se fait lente- 
ment chez les anthéridies A B CG 


simples (unetois en deux Fig. 131. — Stigmatomyces Baeri. Premiers 
heures, par exemple), stades du développement de la spore ; a’ cellule 
plus rapidement dans les mère de l'organe femelle et du périthèce (d’a- 
anthéridies composées près Thaxter). 


(plusieurs anthérozoïdes 
par minute). Un seul individu peut ainsi émettre des milliers d’élé- 
ments mâles. 

Organe femelle. — L’organe femelle provient toujours de la cellule 
basale, jamais de la cellule terminale de la spore. Mais, tandis que la 
cellule terminale est toujours mâle ou stérile, la cellule basale n'est 
pas fondamentalement femelle, car souvent l’anthéridie, née au-dessous 
du point d'insertion de l'organe femelle, en provient aussi. 

L'ensemble du périthèce et du trichogyne qui le surmonte est PR 
dans les Amorphomyces) toujours latéral, bien que parfois (Stigmat 
myces, Laboulbenia) il cnrs terminal par suite d’un RE tre 
ultérieur. 

La cellule basale de la spore se cloisonne transversalement. Des 
deux cellules ainsi formées, la cellule inférieure donnera le pied; la 
cellule supérieure, suivant les genres, aura un différent 

Développement des Stigmatomyces. — Suivons le développement 
entier dans le Stigmatomyces Baeri, qui est le type le plus com 
“URSS étudié par M. Thaxter, et d’ailleurs lun des plus simples de 

la famille. Les stades % B, CGs. 131), sont les premiers stades du 


480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


développement de la spore, la cellule inférieure restant toujours la 
même. Au stade D cette cellule est cloisonnée, la cellule b sera la basale 
de l’appendice, la cellule y (cas général) donnera, à la partie inférieure, 
le pied et, en outre, deux cellules a’ a” (fig. 131, E); a’ reste sans chan- 
gement et constitue la cellule terminale du réceptacle; & se développe 
en donnant l’organe femelle et le périthèce. Dès le stade E les cellules 
anthéridiales sont mûres et émettent au dehors les anthérozoïdes. 

La cellule & croît en haut et vers le dehors, puis se divise en deux 
(F, fig. 132): d, cellule externe, appelée cellule primordiale du procarpe, 
donnera la totalité de l’organe femelle ; c, cellule primordiale du péri- 
thèce, nue le périthèce proprement dit, qui entoure et renferme 
l’organe fem: 

La cellule d découpe : à sa base une cellule f, qui est la cellule 
femelle (G, fig. 132), à son sommet une cellule e’ qui pousse un tricho- 


Fig. 132. — Stigmatomyces Baeri, Suite du développement (d’après Thaxter). 


gyne tr (E, L fig. 132). L'ensemble des trois cellules f, e”ete”-tr constitue 
l'organe femelle ou procarpe, qui reste tel jusqu’à la fécondation. 
Pendant que la cellule d donne le procarpe, la cellule c se cloisonne 
dans le sens longitudinal en deux autres, puis celles-ci transversalement, 
de façon à entourer la she base du procarpe, par un ensemble de 
sept cellules (dont quatre, 0, 0’, n, n, sont visibles sur les stades 
G, H, L, fig. 132 RG duquel se sde encore quelques cellules 
(P, h) tormant comme le pédicelle du périth 
La forme et les dimensions du es sont variables; ce n’est 
Pas une cellule distincte, mais bien une dépendance de la cellule e’ dont 
Je noyau émigre généralement à la base du trichogyne 
… La fig. 132, I représente un procarpe arrivé à maturité. On y reconnaît 
les trois is parties essentielles suivantes, qu'on retrouve dans tous lés 5 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 481 


genres de Laboulbéniacées : 1° la partie extrême ou trichogyne, ici 
monocellulaire, souvent plus complexe; 2° la partie médiane ou cellule 
trichophorique e", toujours monocellulaire; 3° la partie inférieure ou 
cellule carpogénique f. seule portion du procarpe qui soit fécondée et 
présente un développement ultérieur. 

La même figure montre douze anthérozoïdes fixés sur le trichogyne. 
La fécondation est très rapide, car M. Thaxter a remarqué qu’on trouve 
rarement les stades intermédiaires entre le stade G, et le stade K 
(fig. 133) où le trichogyne a déjà disparu. 

En résumé, l'organe femelle se développe comme une excroissance 
latérale d’une cellule du réceptacle. Cette excroissance donne naissance 
à deux cellules a et b : a forme les cellules basales et pariétales du péri- 


Fig. 133. — Stigmatomyces Baeri. Développement de l'œuf aussitôt après . 
la fécondation; ac, cellules ascogéniques (d'après Thaxter). 


thèce. b, forme son contenu (cellule carpogénique, cellule trichophorique, 
trichogyne). Ce sont ces diverses parties qui, en se développant après 
la fécondation, donnent, comme nous l’allons voir, le périthèce rempli 
d’asques que l’on avait observé depuis longtemps déjà et qui faisait 
ranger les Laboulbéniacées parmi les Ascomycètes douteux. 
Développement du périthèce de Stigmatomyces. — Au stade :repré- 
senté par la fig. 133,9, la fécondation est opérée, le trichogyne commence 
à se flétrir, et la cellule carpogénique f s’est déjà cloisonnée deux fois. _ 
Les trois cellules ainsi formées sont (fig. 133, J et K): la cellule-support 
inférieure is, la cellule-support supérieure ss et la cellule moyenne am, 
dite ascogone, qui, seule, a un développement ultérieur. 
L'origine de l'ascogone peut varier suivant les types étudiés; mais 
son développement ultérieur est le mème pour tous les genres. L'’asco- 
_ gone se divise d’abord en deux cellules : une cellule inférieure, cellule- 
support secondaire, qui dans la suite, se détruit, et une cellule supé- 


482 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rieure qui, par cloisonnements longitudinaux, donne quatre cellules 
ascogéniques ac (fig. 134, M et N), lesquelles produisent, par bourgeon- 
nement dans le sens de la hauteur, des asques as en deux rangées plus 
ou moins distinctes. La fig. 134, M, montre les deux latérales des quatre 
cellules ascogéniques de Stigmatomyces Baeri; les autres, antérieure 
et postérieure, ont été supprimées. 

Pendant que se développe ainsi le contenu du périthèce, sa paroi 
se transforme aussi. Par croissance des cellules en hauteur, par division 
longitudinale et transversale, il se fait une enveloppe périthéciale, qui, 


Fig. 134. — Stigma myces Baeri. Formation des 
asques dans fiatérious du périthèce ; ae, cellules ascospor k 1 
ascogéniques; nc, cellules de garde (d’après pue : te à après 
Thaxter) haxter). 


à la maturité des asques, comprend : 1° une série externe de cellules 
pariétales, disposées en quatre rangées de quatre cellules (cellules 
iales); 2 une série interne, alternant avec la première, de 
Sr rangées de quatre cellules (cellules de canal), les quatre cellules | 
eure 


3 enfin les quatre cellules pariétales primaires (nn, fig. 132, D) du début. 
Soit, en tout, 32 cellules constituant le périthèce proprement dit, sans 
compter les trois RER basales, la cellule-pédicelle primaire et la 
cellule-pédicelle secondair 

Dans les ie, les cellules de la série inférieure du col 
_ (nc’fig.135,0) renflent leurs extrémités distales, épaississent leurs parois 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 483 


et forment les cellules de garde qui, pour ainsi dire, contrôlent le pas- 
sage des ascospores à leur sortie. Les asques, en grandissant, se 
séparent des cellulse ascogéniques, leur paroi se résorbe; les asco- 


spores, libres dans la cavité du périthèce, devenant de plus en plus 
nombreuses, se poussent entre les cellules de garde; elles détruisent 
moins les cellules de canal tc et cc, se frayent assage 


plus ou 
entre les cellules labiales wz, et se trouvent émises au dehors. 


Variations du trichogyne. — Le trichogyne est parfois ramifié 
(Amorphomyces, (fig. 1 Dimorphomyces) multicellulaires avec 
rameaux spiralés (Compsomyces, fig. 136). Comme dans les Floridées, 
les extrémités (seules réceptrices ) du 


rité, et la continuité du protoplasma 
dans les cellules successives est par- 
faitement nette. 


essus de fécondation. — Les 
anthérozoïdes adhèrent avec le tricho- 
gyne comme nous l’avo u plus 


chargés directement, d’autres fois 
c’est en flottant passivement dans 
l’eau qu’ils sont retenus au passage. 


Il y a des exceptions pour les anthé- Fig. 136. — 1, Compsomyces verti- 
rozoïdes exogènes. Ceux-ci adhèrent cillatus Th., périthèce jeune avec 
facilement, comme il a été dit, aux trichogynes spiralés; 2, Chæto- 
cellules voisines; d'autre part, dans myces Pinophili Th., individu 


les Zodiomyces par exemple (fig. adulte (d'après Thaxter). 


tamment vers le bas, et semble do l’anthérozoïde qu’invariable- 
ment on découvre attaché à son extrémité; enfin après contact, le tri- 
chogyne se relève. 

Plusieurs exemplaires ont montré à M. Thaxter une conjonction nette 
des éléments mâles avec le trichogyne; mais en général il n’a pu 
observer la a des protoplasmas, les anthérozoïdes étant de 
trop petite tai 

La forme mr cellules ascogéniques est variable, mais leur nombre 
est assez constant (4 dans les Stigmatomyces, 8 dans les Haplomryces, 
3 par avortement dans les Rhadinomyces, etc.). Enfin l’asque a une 
forme identique dans la plupart des genres. 


Résumé du développement du périthèce. — Le périthèce et l'organe 
sexuel femelle tirent leur origine d’une cellule unique, latérale (rare- 
ment terminale). Cette cellule se divise en deux : l’une, supérieure, 
donne le procarpe formé de la cellule carpogénique, de la cellule tricho- 


484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


phorique et du trichogyne (simple ou non); l’autre, inférieure, produit 

l'enveloppe du procarpe, périthèce, formé d’un pédicelle, d’une paroi 
externe, celle-ci différenciée en cellules pariétales en bas, et cellules de 
canal en haut. Toute la paroi interne se gélifie en général à la maturité, 
fait place aux asques, et ménage en outre un canal entre les cellules 
labiales de la série externe. 


(A suivre). L. MarrucHor. 


REVUE DES TRAVAUX.D'ANATOMIE VÉGÉTALE 


PARUS EN 1895 ET 1896 /Fin). 


IV. — GYMNOSPERMES 


Tueur (1) a réuni les observations relatives aux productions de 
poils qui se pere chez les pe plantes qui passent souvent 


à tort comme en étant dépourvues. Ces formations se rencontrent soit 
sur les feuilles rénes (otylétons épigés, feuilles primitives, feuilles 
définitives) sur les écailles et sur les feuilles florales, soit sur l’axe des 


bourgeons, soit sur les organes souterrains. L'auteur les classe d’après 
leur forme; c’est ainsi, pour ne citer que le cas des poils développés sur 
les cônes, qu’on rencontre des poils laineux (Abies), des papilles à parois 
épaisses (Thuja, Cupressus), des poils glanduleux (Pinus Cembra), des 
poils sphériques, etc. 

Dans les plantes aiuatiques et chez beaucoup de Monocotylédones 


pl 

rales des vaisseaux se trouvent dans un espace intercellulaire limité 
par des cellules de parenchyme; les coupes longitudinales montrent 
que cette résorption ne s'effectue pas dans toute la longueur d’un 
faisceau. La signification physiologique de ces lacunes ne peut être celle 
qu’on leur attribue chez les plantes aquatiques où elles peuvent 
servir de réservoirs d’air; l'auteur pense que les éléments spiralés ne 
peuvent s’étirer suflisamment lors de la division et de la croissance des 
éléments parenchymateux qui les entourent ; leur membrane subit une 
déchirure, d’où la ass de ces lacunes qui renferment les ornements 
lignifiés des vaisseau 

L'étude de nait comparée du strobile des Conifères a fourni à 
M. Rapaus (3) de nouveaux caractères permettant de caractériser les 
genres et de les classer en groupes naturels. Ces caractères confirment 


î (4) C. Fr. von Tubeuf: Die Haarbiidungen der CORErR. (Forstl.-naturw. 
Zeitschr., 1896, 51 p., 12 pl.). 
(2) S. Rywosch : Ueber das Vorkommen von Lacunen bei den Gymnosper- 
nés AS ter: d. Nat. Gesellsch. bei der Univ. Dorpat, X, p 515-517). 
(3) M. Radais : Contribution à l'étude de l'anatomie comparée du . des 
_ Conifères (Ann. Sc. Nat., 7° Série, XIX, 1895, p. 165-368, 15 PI.) 


_486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la délimitation des genres établis précédemment chez les Abiétinées, les 
Taxodiées et les Araucariées, si on gn excepte le Keteleeria Fortune 

arr. compris par Bentham et Hooker dans le genre Abies et qui doi- 
constituer un genre distinct, comme l’avaient déjà proposé Carrière et 

. Van Tieghem 

Les divergences sont plus nombreuses en ce qui concerne la délimi- 
tation des tribus; citons en un seul exemple : le Cunninghamia doit 
être distrait des Araucariées (B. et H.) pour être réuni aux Taxodiées 
(B. et H.) auxquelles il se relie par les Arthrotaxis. 

En ce qui concerne les caractères anatomiques du strobile considérés 
en eux-mêmes, les principaux résultats sont les suivants 

1° Chez les Abiétinées la distinction vasculaire de la bractée mère et 
de l’écaille séminifère est complète dès l’origine de ces appendices, ainsi 
que Pavait établi M. Van Tieghem. 

2° Un tissu de transfusion accompagne chaque faisceau dans les 
appendices et le termine au sommet, 

3° La graine est nourrie par un système vasculaire dont le dévelop- 
pement est très variable suivant les groupes; chez les Abiétinées et le 
Sciadopitys il est constitué par un faisceau très net ; il se réduit à quel- 
ques cellules spiralées chez les Taxodinées. 

4° Dans les trois tribus (Abiétinées, Taxodinées, Sciadopityées) il 
_ existe des canaux sécréteurs ; dans la première ce sont de vrais canaux 

_ continus, dans la seconde . longues _… chez les Sciadopityées 
les deux modalités se présentent concurre nt. 

NESTLER (1) consacre un mémoire à l'étude 6 a feuilles des Cycadées. 
Les stomates font dans la règle complètement défaut sur la face supé-. 
rieure des pinnules ; une seule espèce de Bowenia fait exception ; il 
existe des stomates sur les deux faces du rachis, mais toujours plus 
nombreux à la face supérieure, ce qui correspond à une structure 
rente de ces deux faces 

L'auteur étudie à lintétieur du groupe les variations de l’hypoderme, 
du tissu palissadique qui n’est guère développé que chez les Crcas et 
les Encephalartos, la disposition des faisceaux conducteurs qui ne se 
terminent librement qu’à l'extrémité des pinnules et celle des cellules 

à oxalate de SR 
AW (2) a étudié le développement de l’ovule chez le 
Sequoia ie Chaque feuille carpellaire est constitué par une 
partie perpendiculaire à l'axe du cône à laquelle fait suite une partie 
très allongée, appliquée au contraire contre l’ axe ; c’est sur la face vent 


(1) ee aussi Schinz: Die pee der Flügel der Coniferensamen (Ber. 
d. Schweiz. bot. Gesellsch., 1895, p. 26.27 

(2) S pe Ein Beitrag zur RSR der Cycadeenfiedern (Jahrb. f. W 
Bot., p. 341-369, PI. XI-XIV). 
(3) WalterR Shaw: Contribution to the life-history of Sequoia Sa 
Pr -Gazette, XXI, 1896, p. 332-340, PI. XXIV). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 487 


trale de la portion basilaire que se trouve une rangée d’ovules (de un à 
dix) plus nombreux sur les carpelles médians que sur les autres, dont 
le tégument est exactement appliqué contre le nucelle. C’est en janvier 
que les fleurs mâles abandonnent leur pollen et à cette époque les cônes 
femelles ont leurs feuilles carpellaires écartées et celles-ci s'appliquent 
à nouveau les unes contre les autres en février. L'auteur passe en revue 
les stades par lesquels passe l’ovule aux différentes époques ultérieures ; ; 


chalozogamie atténuée. Les caractères présentés par le développement 
de l’ovule dn Sequoia sont des caractères primitifs. 

L'appareil mâle des Gymnospermes a été étudié au point de vue de 
l’anatomie des feuilles staminales par M. Tmisour (1); cet auteur 
ramène les diverses formes de fleurs mâles des Gymnospermes à deux 
types, le type Cycadéen et le type Gnétacéen. 

hez les Cycadées l’écaille staminale porte des sacs polliniques à la 
face inférieure ; la portion végétative de l’étamine présente de grandes 
dimensions et possède une structure très complexe. En-dessous d’un 
épiderme se trouve une masse épaisse de tissu fondamental renfermant 
des éléments de soutien, fibres et sclérites, des cellules à tannin et à 
oxalate de calcium, et de nombreux canaux sécréteurs. Les sacs polli- 
niques ont une paroi constituée uniquement par une assise épidermique, 
ou bien par un épiderme renforcé d’une assise de fibres Joae 

e type d’étamine est réalisé chez toutes les Conifères, avec un 

réduction de plus en plus accentuée de la portion végétative de “léte- 
mine, représentée par l’écusson et le pédicelle, relativement à la por- 
tion fertile représentée par les sacs polliniques. En même temps que la 
portion végétative se réduit en volume, sa structure se simplifie et celle 
des sacs polliniques se complique. 

Les Gnétacées sont les Gymnospermes qui possèdent les fleurs mâles 
où la division du travail est la plus parfaite; mais le type de l’étamine 
semble, chez ces plantes, différent de celui des Cycadées et des Coni- 
fères ; c’est ainsi que l’étamine ne présente aucune trace d’écusson ; les 
sacs, dressés au sommet du pédicelle, s’ouvrent par une fente apicale ; 
chaque groupe de sacs reçoit un faisceau qui représente la terminaison 
du faisceau staminal, au lieu d’en être une ramification; de plus les 
cellules épidermiques du sac sont dépourvues de zones d’épaisissement 
et leurs parois sont era sinueuses, caractères que nous ne 
retrouvons pas chez les autres Gymnospermes. 

D’observations et d'expériences faites sur le Pinus densiflora KENI1RO 


(1) Thibout : Recherches sur Aa mâle des Gymnospermes (Thèse de la 
Fac. des Sc. de Lille, 1896, Imp. Danel) 


488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fusu (1) conclut que tout rameau court peut être transformé en rameau 
long par suite de lésion intéressant la branche mère, et porter alors des 
organes reproducteurs ; il y a remplacement morphologique et physio- 
logique 

De plus, le sexe des fleurs de cette plante ne serait pas déterminé 
par leur position morphologique sur la tige; le sexe des fleurs reste 
indéterminé jusqu’à un certain stade de leur développement; enfin une 
fleur qui, dans d’autres conditions, se développe en fleur mâle, a une 
tendance à devenir femelle lorsqu'il se produit un afflux de matières 
nutritives à un certain moment de son évolution. 

Poe Fusu (2), s'appuyant en partie sur des cas de tératologie, 

end la question de la valeur morphologique des sos es le 
he biloba. Les conclusions de ce travail sont les suivantes 

Les côtes de la graine correspondent au bord de la TE me 
laire ; l’ovule est un organe de nature foliaire et le renflement cupulaire 
qui eo. à sa base représente le limbe réduit du carpelle; l’étamine 
est également de nature foliaire et l’appendice terminal qu’elle présente 
est ce qui reste du limbe staminal; les ovules et les sacs polliniques du 
Gingko sont des formations des bords des feuilles reproductrices, alors 
que les sacs polliniques des Conifères ont été considérés jusqu'iei 
comme des organes développés à la surface inférieure des feuilles sta- 
minales. C’est normalement l'axe floral dont le bourgeon terminal est 
avorté qui porte deux carpelles rudimentaires ; contrairement à l'opi- 
nion de Strasburger l’auteur considère avec Eichler et Celakovsky la 
fleur femelle non pas comme une inflorescence, mais comme une fleur 
unique. 

Fuji propose de regarder les Gingko comme formant une famille 
distincte dans le groupe des | venant prendre place entre 
les Cycadées et les Conifère 

La principale Sarediints de structure présentée par les tiges de 
Cycadées consiste dans l'existence d’un anneau de formations secon- 
daires en dehors de la zone normale ; ce caractère n’a été décrit que 
pour deux genres, les Cycas et ÆEncepha “nas cette particularité fait 
défaut dans d’autres genres, tels que les Zamia, Dioon et Stangeria ; 
le genre Macrozamia n'avait pas été étudié à ce point de vue; Wors- 
DELL (3) vient de montrer que la même structure se retrouve dans ce 
genre dont il étudie la structure de la tige, en la comparant à celle des 
autres genres de Cycadées. 


(1) Kenjiro Fujii : Physiological are on the nd of the Flowers . 
Of Pinus densiflora Sieb. et Zuce. (Bot. Magaz., 1895, I 
(2) Kenjiro Fujii: On the RE Fins héherto ae regarding the 
Morphology of the Flowers of Gingko biloba L. (Bot. Magaz., X, 1896, 41 p.)- 
| (3) W. G. Worsdell : The Anatomy of the Stem of Macrozamia Éomparel 
= with that of otther éd of Cycadeæ (Ann. of Bot. X, 1896, p. 601-620, PI. 
XXVII-XXVIIT D 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 489 


Les principaux caractères anatomiques de cette tige sont les sui- 
vants : il existe un système très développé de faisceaux médullaires, 
qui a une origine différente de celle des faisceaux primaires et ne se 
relie que secondairement avec lui; les zones anormales de tissu vascu- 
laire secondaire sont au nombre de deux ou trois; il apparaît du 
cambium tertiaire, par régions isolées dans le parenchyme secondaire, 
situé entre la zone normale d'épaississement et la première zone anor- 
male, ou bien entre les deux zones anormales,. 

Les études entreprises par IKENO sur le Cycas revoluta et qui 
devaient l’amener à la découverte des anthérozoïdes dans ce genre de 
Gymnospermes, à peu près au moment où Hirase les signalait de son 
côté chez le Gingko, débutent par des recherches relatives à la cellule 
de canal chez les Cycadées (1) ; alors que cette cellule existe chez toutes 
les Conifères, son existence était niée chez les Cycadées par Warming, 
Treub et Strasburger. Ikeno montre au contraire qu’il s’opère une 
division caryokinétiqne de la cellule primitive de l’archégone, amenant 
la formation de l’oosphère et de la cellule de canal ; celle-ci est très petite 
et présente rapidement des phénomènes de désorganisation nucléaire, 
ce qui explique qu’elle ait échappé aux savants qui s'étaient occupés 
antérieurement de la question. 

analyserons dans la prochaine revue l’ensembie des travaux 


découverte confirmée par Webber, puis étendue récemment par 
MM. NE ROE et Guignard aux re la plupart de ces 
travaux ayant paru postérieurement à 1 


— CRYPTOGAMES VASCULAIRES 


Tous les auteurs qui se sont occupés de l i Fou- 
gères consacrent une méntios. particulière aux Üsmondacées qui offrent 
des caractères spéciaux dans la disposition de leur système vasculaire. 
P. Zenerri (4) reprend l'étude de ce système pour la tige et la feuille 
de POsmunda regalis ; il se rallie à l'opinion de Lachmann qui considé- 
rait le système vasculaire de l'Osmunda comme étant construit sur le 


(1) S. Ikeno : Note Hé sur la rh de La cellule de canal 

chez le Cycas revoluta (Bot. z. X, 1896, p. 61-63, V). 

(2) S. Hirase : On the Het of Gingko pis (The Bot. Magaz. Vol, X, 
n° 116, p. 325)4 

(3) S.Ikeno: On the Spermatozoïid of Cycas revoluta (The Bot. Magaz. Vol. X, 
n° 117, p. 325) 

(4) P. Zenetti : Dus Leistungssystem im Stimm von Osmunda regalis L. und 
_ dessen Uebergang in den Blalistiel (Bot. Zeitung. LE, 1895, p. 53-78, PL Il). 


490 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mème type que celui des autres Fougères et n'ayant aucun rapport avec 
celui des Dicotylédones. Pour lui les faisceaux libéro-ligneux sont colla- 
téraux, mais alors que les faisceaux ligneux sont séparés par des 
rayons médullaires les faisceaux libériens sont réunis pour former un 
anneau continu. Le système vasculaire de la feuille a une structure con- 
centrique et fait assez remarquable le protoxylème et le métaxylème 
n’ont pas le même parcours. 

Les feuilles sporangifères des Cryptogames vasculaires peuvent être 
semblables aux feuilles stériles, ou bien en différer soit seulement par 
différents organes destinés à protéger les sporanges, soit au point de 
vue de leur morphologie et de leur anatomie entières; H. GLück (1) 
passe en revue les rapports qui existent entre les feuilles stériles et les 
feuilles sporangifères chez les types où elles sont différentes. Dans une 
première partie de son mémoire l’auteur étudie en détail les disposi- 
tions qui assurent la protection des sporanges; lorsque ceux-ci sont 
superficiels on peut observer soit des poils (tels sont les poils en parasol 
de l’Hymenolepis spicata qui recouvrent absolument les sores) soit des 
cavités, soit des indusies; certains modes particuliers de protection 
existent chez les Ophioglossées, chez les Lycopodiacées où les feuilles 
sporifères se recouvrent à la façon des tuiles d’un toit, chez les Equi- 
sétacées, etc. 

C’est dans la seconde partie de ce travail qu'il est plus spécialement 
traité de la comparaison morphologique et anatomique des feuilles sté- 
riles et fertiles normales; l’auteur s’aide pour l’établir des formes de 
feuilles qui établissent une transition entre ces deux extrêmes; ce sont 
les « sterile Mittelformen » qui sont intermédiaires entre les feuilles 
végétatives et les feuilles sporangifères, et sont dépourvues de sporan- 
ges, les « fertile Mittelformen » qui offrent également des caractères 
des uns et des autres et portent des sporanges, les « Rückschlagbil- 

ais 


le prothalle peut fournir, soit dans sa forme extérieure, soit dans la 
Constitution anatomique de ses tissus. végétatifs ou de ses organes 


(4) Hugo Glück : Die Sporophyllmetamorphose (Flora, Vol. LXXX, 18%, 
P. 303-387, 1 P1.). î 
= (2}K Gocbel: Archegoniatenstudien. 8. (Flora, LXXXII, 1896, p. 67-75, 7hg). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 491 


reproducteurs des caractères très importants, plus importants même 
que ceux sur lesquels on s’appuie uniquement. C’est ainsi qu’en étu- 
diant le prothalle du Gymnogramme pumila, Fougère des forêts humi- 
des de la Guyane, l’auteur a reconnu que celui-ci était tout à fait sem- 
_blable aux prothalles de Vittaria; la feuille de ce Gymnogramme 
pumila possède d'autre part un caractère décrit par Luerssen comme 
très spécial aux Vüittaria, Monogramme et Anthophyum, à savoir la 
présence dans l’épiderme de ses feuilles des cellules scléreuses ; aussi 
Goebel propose de faire sortir la Fougère en question du genre Gymno- 
gramme et propose de l'appeler {ecistopteris pumila, nom sous lequel 
l'avait désignée Smith. 

Le prothalle de cet Hecistopteris est formé par une seule assise de 
cellules, est multiséqué et donne naissance à de nombreux bourgeons 
adventifs ; les archégones forment pre groupes sur le bord du 
prothalle, derrière la zone méristématiqu 
: Fe en en détail la formation ne bourgeons adventifs et ter- 
mine son article, en montrant que dans le genre Taenitis on range 
dote des espèces qui doivent être placées dans les Vittariées et 
d’autres qui doivent au contraire être exclues de ce groupe. 

Le mémoire que C. Hem (1) consacre à l’étude de prothalles de 
Fougères se divise en quatre parties très distinctes: dans un premier 
chapitre, il traite de l’apogamie chez le Doodia caudata ; dans le second 
des phénomènes de régénération ; le troisième a trait à l'influence de 
la lumière sur la formation des organes sexuels : le quatrième à l’impor- 
tance des phénomènes de la reproduction sexuée pour la Systématique. 


Spidium cristatum 

smumda regalis, Ceratopteris); chez ces plantes l’apogamie était 
CHARME et ns cause en restait inconnue. Stange décrivit en 1886 
le même p d différentes espèces de Todea et chez le Doodya 
caudata ; il observa qu'il existait surtout dans les prothalles âgés et 
que les conditions extérieurs Re sur son apparition. C. Heim 
étudie Lee avec grands détails le phénomène lui-même chez le 
oodya caudata et indique hs quelles conditions il cultivait les pro- 
thalles “he cette Fougère. Ces derniers ne présentent d’abord que des 
organes sexuels normaux; dans beaucoup de cas la fécondation s’opère 
et il naît une plante ; mais si la fécondation ne s'opère pas les organes 
sexuels deviennent anormaux et il se forme sur le À eee des protu- 

bérances desquelles naissent des plantes apogam 
Si on lèse les prothalles de Fougères il apparait de nouvelles tar 
tions dans le cas où la lésion est opérée au voisinage du point végé- 
tatif ; si la lésion porte sur des régions plus âgées, il ne se cie que 
des prothalles adventifs. Si on sectionne un prothalle et qu’on rapproche 


(1) Carl Heim : Untersuchungen über Farnprothallien (Flora, LXXXII, 
P. 329-373, 6 fig.). 


492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


es deux moitiés de la section, il ne s'effectue pas de soudure; les 
cellules de la section brunissent, meurent et ne sont remplacées par 
aucune formation nouvelle. Presque chaque cellule du prothalle possède 
la propriété latente de produire une nouvelle plante, mais ce phéno- 
mène est sous la dépendance des conditions extérieures. Les prothalles 
régénérés et les prothalles adventifs sont absolument constitués comme 
ceux qui sont issus de la spore. 

L'auteur montre qu’une lumière faible empêche la reproduction 
sexuelle des Fougères de se produire. C’est dans une lumière dont 
l'intensité est d'environ le quart de la lumière solaire normale que le 
développement des prothalles de Fougères s’effectue le mieux. Les 
rayons ultra-violets n’ont aucune influence sur le développement des 
organes reproducteurs ; à une ombre assez accentuée il se produit de 
nombreux prothalles adventifs ; les rayons bleus et violets du spectre 
n’empêchent pas la croissance et la reproduction. Dans la lumière 
jaune les prothalles s’accroissent en longueur, sans presque s’élargir ; 
quelques rhizoïdes seuls reposent à terre; le développement des orga- 
nes sexuels ne peut s'effectuer. 

. Heim passe en revue dans un dernier chapitre le mode de forma- 
tion des organes reproducteurs sexués dans la série des Fougères. Les 


autres par la Structure spéciale de l’anthéridie, par sa forme filamen- 
euse, et par l’absence de cellule initiale, Chez les Osmundacées les 
archégones sont situés de chaque côté de la nervure médiane ; on 
n’observe pas de poils; les anthéridies ne sont pas pourvues d'un 
anneau de cellules. Les Cyathéacés ont des prothalles garnis de 
poils pluricellulaires ; l’anthéridie a sa cellule terminale divisée ; par 
ces caractères les Dicksoniées se rapprochent des Cyathéacées. Chez les 
Gleichéniacées, les prothalles possèdent une cellule initiale, ils sont cor- 
diformes et dépourvus de poils. 

Dans toutes les familles précédentes la cellule terminale de l’anthé- 
ridie se détache régulièrement; dans celles qui suivent elle se déchire. 
Les caractères des organes sexuels permettent d'établir quatre groupes 
dans les Polypodiacées, deux dans les Schizéacées. Les Aneimiacées, 
dans lesquelles il faut faire rentrer le genre Mohria ont des prothalles 
irrégulièrement cordiformes, pourvus de poils réniformes sur toute leur 
surface. Les Lygodiées s’écartent des précédentes par les caractères des 
prothalles. a 

es prothalles souterrains du Botrychium virginianum ont fait 
l'objet d’une étude de la part de C, JerFREY (1) qui en a trouvé à des 
stades très divers de développement ; ils sont d’une forme ovale, l'extré- 
mité rétrécie correspondant au point végétatif; les jeunes spécimens 


présentent sur leur face inférieure et sur les côtés des poils pluricellu- 


(4) Edw. Jeffrey: The Gametophyte of Botrychium Virginianum (Proc. of the 
Canad. Inst. 1896, p. 8-10). Ke mer de 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 493 


laires ; le milieu de la surface supérieure est occupé par une crête qui 
porte les anthéridies, les archégones étant situés sur les côtés de cette 
crête. La région inférieure du prothalle est constituée par un tissu jau- 
nâtre, très riche en gouttelettes huileuses, le tissu de la région supé- 
rieure étant blanc et dépourvu d'huile; le tissu oléifère a ses cellules 
occupées par un champignon endophyte, probablement un Pythium 
stérile, le même que be et Goebel ont signalé dans le prothalle de 
diverses Lycopodiac 

- Le développement es anthérozoïdes présente les mêmes caractères 
que chez les Marattiacées et les Equisétacées; leur forme correspond au 
type normal des Fougères. 

L’embryogénie des genres Angiopteris et Marattia a fait l’objet 
d’une étude très détaillée de la part de JonNKMaAN (1) qui suit le déve- 
loppement de l’œuf en la plante feuillée; l’œuf se divise par une pre- 
mière cloison perpendiculaire à l’axe de l’archégone (contrairement à 
ce qui se passe sur les autres Fougères leptosporangiées où cette cloi- 
son est parallèle à l’axe de l’archégone) en deux cellules; puis une 
nouvelle cloison perpendiculaire à la première correspond à la formation 
de quatre cellules. Les deux cellules inférieures correspondent à la 
racine et au pied, les deux supérieures au cotylédon et à la tige. Les 
deux premières feuilles ne possèdent pas de stipules, ils apparaissent 
sur la troisième feuille ; il apparaît au début, à la base de chaque 
feuille, une seule racine, alors que chez les plantes plus âgées ces 
racines sont beaucoup plus nombreuses. 

Des caractères tirés de l’anatomie, l’auteur conclut que les Marattia- 
cées ont plus de points de contact avec les Hépatiques, particulièremen 
avec les Anthocérotées, que les autres Ptéridophytes. 

Le prothalle mâle des Cryptogames vasculaires hétérosporées a ui 
dans ces dernières années, étudié par beaucoup d’autres, 
par Belajeff, mais il n’en a pas été de même du prothalle ere ; 
W. ARNOLDI (2) a voulu combler cette lacune en étudiant le développe- 


(1) H. F. Jonkinan: Embryogenie von Angiopteris und Marattia (Bot. 
Centralbl., LXYI, 1896, p. 49-52) 

(2) W. Arnoldi : Die Entwickelung des weiblichen Vorkeimes bei den hete- 
rosporen Rs (Bot. Zeitung., LIV, p. 159-168, 1. VI). 


Voir a 

R. té M CE auf der Blatifiäche von Phegopteris sparsi- 
ts (Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIE, 1895, p. 21-32, PI. III). 

E. Heinricher : ce Frage über die Entwickelumgsgeschichte der Adven- 

tivknospen bei Farnen (Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIII, 1895, p. 112-114), 

Ludwig Koch : Ueber Bau und Wachsthum der Wurzelspitze von Angiopteris 
_ evecta (Jahrb. f. w. Bot. XXVII, 1895, p. 369-403, PI. XV-XVI). 
C. T. Druery : Ferns, Aposporous and dE detre (Sc. Progress. V, 1895, 


p. 242-248 
H. C. Schellenberg: Zur Entwickelungsgeschichte der Equiselenscheiden 
(Ber. d. deuts. bot. Gesellsch. XILI, 18%, p. 165-175, PI. XVI). 


Rev. gén. de Botanique. — XI. 33 


49% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment du prothalle femelle des Lycopodiacées hétérosporés (Jsoetes et 
Selaginella). Les macrospores de l’Isoetes Malinverniana germent au 
bout d’une vingtaine de jours après leur sortie et présentent au repos 
un noyau très excentrique; l’auteur suit pas à pas les phénomènes de 
la division de cette spore dans laquelle se constitue d’un côté un tissu 
formé de nombreuses cellules et de l’autre une masse où les divisions 
sont peu nombreuses et souvent imparfaites, les cloisons cellulosiques 
ne se formant qu’incomplètement ; c’est dans la première région que se 
constituent les Archégones (de 1 à 3). L'auteur montre une fois de plus 
que les phénomènes de division de la macrospore sont tout à fait 
comparables à ceux qu'offre la formation de l’endosperme chez les 
Gymnospermes. 


M. MoLLiARD. 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 


Notes tératologiques sur Le Veronica Shoes varM.P.GRÉLOr 
(avec treize figures dans le texte) . . 

Influence des microbes du sol sur la végétation. BR M. 
EDMOND GAIN. 

Etude géo-botanique de la flore du haut baenin de la Sallanche 
et du Trient, par M. PauL Jaccarp (avec une carte, PI. 4). 

. Introduction 

IT. Etude comparative de la flore dans les trois salions 

III. Provenance des éléments floraux . 
IV. Conditions qui ont présidé à |” immigration post- 
glaciaire de la flore du haut bassin du Trient . 
V. Remarques biologiques . 
VI. Plantes ou stations nouvelles 
VII. Résumé et conclusions Li ts 

Influence de la lumière sur la formation des matières 
protéiques actives et sur l'énergie de la respiration des 
parties vertes des végétaux, par M. W. PALLADINE. ; 

Phylogénie des Ulmacées, par M. Cu. he (avec cinq 
figures dans le texte et deux planches, PI. 2 et 3) . 

Sur les anthérozoïdes et la double copulation sexuelle chez 
les végétaux. par M. L. GuiGNarp (avec 
une planche, PI. 4 : 

Sur la culture des tasciations de dspéces annaalies et 
bisannuelles, par M. HuGo DE VRIES . Mt 

Notice sur M. Charles Naudin, par M. Eo. Bonne. 

Observations morphologiques sur les feuilles des Cupres- 
sinées, par M. AuG. DaGuiLLon (avec neuf ue dans le 
texte et une planche, PI. 5). . . . . ; 

Araucarin imbricata . 

Wellingtonia gigantea. 

Sequoia sempervirens . 

Cryptomeria japonica . 

Taxodium distichum 

Genres Cupressus, Chamæcynaris. Biota, Thuja 

Sur la galle de l’Aular Papaveris Pers., par M. MARIN MOLLIARD 
(avec onze figures dans le texte) . D 'Maux 

Le professeur William Nylander, par M. .  BoISTEL ‘ 


mt 


Pages 


496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Influence des changements de mpérature sur la Send 
des plantes, par M. W. PALLADIN 
Sur une anomalie de la vanille, par , H. JacoB DE  Coategoi 
(avec six figures dans le texte) : 
La végétation de l’île de Lesbos (Mytilène), par M. Pauko Loos 
CanDarGy (avec une carte et trois planches, PI. 12 à 46) . 
I. Régions botaniques SRER 
. Région littorale 
Région des plaines 
Région de l’Olea europæa var. blegster et du Quer- 
cus coccifera. . û . 
Région du Pinus mar tour: ; 
Région du Quercus Ægilops . 
Région du Castanea vulgaris 
Affinités de la flore de l’île de Lies avec “ja 
flores des autres pays . 
Recherches sur l'influence des anesthésiques s sur la Féspirs- 
tion des plantes, par M. N. MoRKOwINE. . . . 289, 


co 19 += 


en 


ns] 


Sur la chute des feuilles de certaines monocotylédones, par 


M. Eos. FouizLoy (avec six figures dans le texte) . 

Sur la formation des matières protéiques pendant la germi- 
nation du blé à l’obscurité, par M. J. GozpBerG 

Action indirecte de la lumière sur la tige et les feuilles, pur 
M. E. C. Téonoresco (avec se sa dans le texte et 
une plance, PI: 47) . .: . ‘ HN 

I. Feuille . Re 
He Figu:::, 
II. Contenu des cellules. 

Sur le processus germinatif dans la gviine de Ximenia 
americana L. et sur la nature des écailles radiciformes 
propres à cette espèce, par M. Enouarp HECKEL (avec dix 
figures dans le texte) 

Revision des Orchidées de la Réunion, par. E. Jacon DE 
CorDEMoYy (avec six planches, PI, 6 à 11). à 

Recherches expérimentales sur une dermatomycoss ‘des 
poules et sur son parasite, par MM. L. Marrucuor et CH. 
DassoNviLe (avec deux planches, PI. 18 et 49}, 

Influence de l’acide carbonique sur la forme et la structure 
des plantes, par M. E. C. Téonoresco (avec dix-neuf 
figures dans le texte et une planche, PI. _ 


Pages 


TABLE DES REVUES 


_ DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Revue des travaux d'anatomie végétale parus en 1895 et 1896, 
par M. Marin Mozrarp (avec figures dans le texte) (suite 


et fin). 


IL. 


III. 
IV. 
V. 


Revue des 


ne à : 
Lo Tissus . 29, 
2° Appareils vébétatifs à La 
3° Anatomie biologique. RE 79, 
4° Anatomie se _. 
5° Fleur 25, 152, 205, 238, 

283, 330, 


Anatomie systématique : 
Gymnospermes " 
Cryptogames vasculaires 


travaux sur les Champignons publiés en 1894, 


1895, 4896 et 1897, par M. L. Marrucaor (avec figures dans 
le texte) (suite). 


I: : 
. Saprolégniées. . . 


<« 


VI. 
VII. 
: Ni: 


Péronosporées. 


Monoblépharidées 
Oomycètes aberrants. 
Ascomycètes : Laboulbéniacées 


Pages 


TABLE DES PLANCHES 
CONTENUES DANS LE TOME ONZIÈME 


PLANCHE 1. Carte botanique du haut bassin de la Sallanche et 
du Trient. 


2. Ulmus campestris, Morus cuspidata. 
rs 3, Ulmus campestris, Cecropia obtusa, Morus nigra. 
4.  Anthérozoïdes des Angiospermes. 
— 5. Araucaria imbricata, Cryptomeria japonica, Chamæ- 
s cyparis Lawsoniana. 
-— . 6. Angræcum neglectum, A. nutans, A. liliodorum, A. 
stipitatum. 
— 7. Mystacidium costatum, M. Hermanni, M. pingue, M 
longinode, M. pseudo- petiolatum. 
— 8. Mystacidium obversifolium, M. minutum, M. nanum. 
— 9.  Angræcum penicillatum, A. expansum; A. viridiflorum, 
Lepervanchea tenuifolia, 
— 10. Angræcum exile, Bonniera corrugata, Angræcum corni- 
gerum, Mystacidium undulatum. 
es à ses appendiculata, Mystacidium spicatum, M. 
atum. 
IH 120 13. sr botanique de l’île de Lesbos. 
— 1%.  Microlonchoides pinnatum, Odontarrhena lesbiaca. 
— 15. Plantago subverticillata , Erysimum horizontale, Anthe- 
mis lesbiaca, Kenoplevrum virosum 
"1:46: pacs Phlomos, Viola lesbiaca, Allium hirtova- 


ginum, 

— 17. RU album. 

— 18. Lophophytie de la Poule. 

— 19, Lophophyton gallinæ. 

— 20. Appareil pour cultiver des plantes avec ou sans acide 
carbonique. 


TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES 


PAR NOMS D'AUTEURS . 


BoisreL (A.). Le professeur William Nylander . 


BORNET (Ed.). Notice sur M. Charles Naudin 


CaUDARGY (P.). La végétation de l’île de Lesbos (Mytilène) 268, | 


DaGuizcoN (Eug.). Observations morphologiques sur les 
feuilles des Cupressinées . 


FR 


Dassonvice (Ch.). (Voyez Matruchot). 


Fouizcoy (Edm.). Sur la chute des feuilles de sage Mono- 
cotylédones , Nr: 


Gain (Edm.). ‘Influence des microbes du sol sur la végétation, 


GoLpB8eRG {J.): Sur la formation des matières protéiques pen- 
dant la germination du blé à l’obscurité 


Ébor Pr Notes tératologiques sur la Veronica prostrata . 


Guicxaro (L.). Sur les anthérozoïdes et la double copulation 
‘sexuelle chez les végétaux angiospermes, 


HECKEL es ). Sur le processus germinatif dans la graine de 
Ximenia americana L. et sur la nature des 
écailles radiciformes propres à cette espèce, 


HouLBErT (Ch.). Phylogénie des Ulmacées . 


Jaccanp (P.). Etude géo-botanique de la flore du haut bassin 
de la Sallanche et du Trient. . . . . 


Davicinn (à Te PA 3 1, DIX 


JacoB DE Corpemoy (E.). rch 


Jacog De CorneMoy (H.). Sur une anomalie de la Vanille. 


168 


500 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Marrucaor (L.). Revue des travaux sur les Champignons 
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (suite) 
353, 398, 


ses et Dassonvice (Ch.). Recherches expérimen- 
talessur unedermato- 
mycose des poules et 
sur son parasite . 


MOLLIARD (M.). Sur la galle de l’Aulax Papaveris Pers. 
— Revue des travaux d'anatomie végétale parus 
en 1895 et 1896 (suite et fin) 29, 72, 120, 
152, 205, 238, 281, 330, 436, 


MorkowiNE (M.). Recherches sur l'influence des anesthésiques 
sur la respiration des plantes . . 289, 


PaLLADINE (W.). Influence de la lumière sur la formation des 
matières protéiques actives et sur l’éner- 
gie de la respiration des hs vertes 
des végétaux . “à 


qe Influence des changements de température 
sur la respiration des plantes . Fire 


Téoporesco (E. C.). Action indirecte de la lumière sur la tige 
et les feuilles . . 369, 


— Influence de l’acide carbonique sur la 
forme et la structure des plantes 


Vries (Hugo de}. Sur la culture des fasciations des Ron 
annuelles et bisannuelles . . 


Pages 


341 


81 


241 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS DANS LES REVUES 


DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Explication des signes : (a) Revue des travaux d’Anatomie végétale ; 
(c) Revue des travaux sur les Champignons. 


AS GE VAS ROUE NET pet: 


DO CAT Lis u ua 


ASE ere Ce 


Bi erm ci RD 
DORE à: » 
Bonnier (Gaston (a) . . 123, 
Bossebœut (a) 
Bôtticher (Willy) (a) . 
Boubier (4) . , 
Breda de Haan (van) (c) ire 
Briquet (John) (a) . 29, 445, 


PE PO SONO OUR ML Ve | 


CPE RE cr DRE TRS © 


SE SANT EE re Ho NE 1 


VUE ANT et ne AS Re | 


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Chamberlain (Ch. J. : ® 153, 159 
Chauveaud (G.) (a) Ps: PÉe … 
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+ SR 443 

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AO CR nn à 442 
ges here FL) MARS 445 
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502 


RE Die ET TEE CR AE EEE ARE AU 


DO (EN. Le us. 
Gibelli et Ferrero (a) . . . . 
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Glück (Hugo) (a) . . . . .. 
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Jonkinan (a) . . “à 
SOUNON CN: LS LS 


Kenjiro Fuji ED it, 
Koch (Erwin) (1). - 


99 
492 
463 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ETS ET CU ET SE 


Lopriore (a) 
Lutz (a) 


LIRE MR RE ER ST RON OR 1 


Magnus o RSS ROIS UT 
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UE RE fn CU ART CN OPEL DRE Ge à 


LR AN PL MRC cé LR 2e 


Nænen (F. van) (4). . . . . 
Nestler (a) . 


ER Re te NL TE CR 


CN ER Re ONE 


CO OS CAR PU MRC MIE 2 


Olbers (a) 


Pampaloni (a) 
Parmentier (a). . . . . 
Ch à arte 


RPC ET Gi AR er Se 


Radais (a) 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


HRAGIROES (2). à 438 
ann (a) 440 
REIN (D 443 
ARE (EN D ne 285 
Rittershauüsen (2). . . . . . 334 
AOL ÉD 44x 
Rothdauscher (2). . . . . . 335 
NOIRE D 355, 358 
Housse CV). 12/ 
HYNOBCR ER LS 485 
S 

DACCArOO (4). + ss + +. 286 
sadebeck (a). : 1... 493 
UNE Éd nn à 00 76 
DONNE RS SL à 154 
DOWN CVV. M) (0)... : 486 
Schellenberg (a) . . . . .-. 493 
PRO IN 5 , 7 
PUS CAD à ne ose 486 
MHiCRUNR (D): . : 282 
NO (Ah eu: 78 
Schostakowitsch (a) 121 
DCRFOUEr ÉC) 2. 359 
Schuize (B,) (2): : 240 
Schalse (CG (0... : =. 330 
ra (Willy) (a) - - . - . - 29 
 -: 332 
nes ER 334 


DES NOMS D'AUTEURS 


T 
CHRONO (a) ns 47 
Thaxter (c). . 359, 361, 364, 
367, 471 
ADO AR cn) 487 
FFOUSROR Ur) 157 
(Oh ne pr à 357 
Tubeuf (Fr. von) (a) 485 
U 
De 281 
V 
Van Tieghem (a). . 78, 152, 159 
né Ut SO eee 399 
W 
Wales. et 355 
Wagner (R.}(2).:.-.,. 444 
Warburg (n). + 1. 334 
COMRE (CEE. 0... 356 
Westermaier (a) 157 
NT DORE CR): . + | 281 
Worsdell (a). . . 122, 447, 488 
NVundericn (a): . . - . - : 

Z 
ZODOER (DT. 4. 447 
LORIE RS se. 333 
LR ee en 489 


425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. 


Le Gérant: Th. Clerquin. 


Tome 11. Planche 18. 


Revue générale de Botanique. 


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Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 19 


pr 


Auct. del. Imp. Le Bigot. Bertin sc. 


Lophophyton gallinæ : 

4, dans la lésion; 5, culture de gélose ; 6, sur sérum de cheval ; 7, sur pomme 
de terre; 8, sur milieu Sabouraud mannité ; 9, sur gélose glycérinée ; 10, sur 
milieu Sabouraud maltosé ; 11, sur pomme de terre glycérinée. 


COR 
E. C. Teodoresco del. SENS ay 


Appareil pour cultiv 


des plantes avec ou sans acide carbonique. 


REVUE GÉNÉRALE 


pe. 


DE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


ed 


TOME ONZIÈME 


_ Livraison du 15 Janvier 1899 


N° 1210 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


4, RUE DU BOULOI, 4 : 


1899 


LIVRAISON DU 15 JANVIER 1899 


I — NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VÆERONICA 
PROSTRATA (avec figures dans le texte), par M. 
P: Grélot ee Et DS eee = : . . ; : < Fer LA 


IL. — INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉ- 
TATION, par M. Edmond Gain . . . . . . 18. 
HE. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 


parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), 
par M. Marin Molliard fsuite) . . . . . . 29 


Cette livraison renferme quatorze gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions s d'abonnement, voir à ue 
cn troisième paye de la couverture. ne ee.