AVIS AU RELIEUR, Cette livraison renferme les feuilles ome XXII qui doivent être placées à S4 et 32 (pp. 4SA à 512) du la fin du volume avant les tables. REVUE GÉNÉRALE DE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-DEUXIÈME Livraison du 15 Juillet 1910 INo 259 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 1, RUE DANTE, 1 1910 sf 4 f ne Flneu œ OA AaanC a ÿ BOTANIQUE Vol 21\H,2 j RA LS 7707, s à :  ÿ LIVRAISON DU 15 JUILLET 1910 1. — SUR QUELQUES ANOMALIES DE STRUCTURE DES PLANTES ALPINES (avec 7 figures dans le texte), par Min DISCR ed nn af Il. — NOTES HIPHOGRAPHIQUES: 2 2... sr II. — CHRONIQUES ET NOUVELLES. . . . . . . . 996 IV. — RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES. . . . 48 Cette livraison renferme sept figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris (V:). E. LEITZ. WETZLAR Berlin, Franefort-s'-M., St-Pétersbourg, Londres, New-York, Chicago. Dépositaires à Paris ar MM. E. COGIT & C°, 36, boulevard St-Michel =) MICROSCOPES pour travaux Scientifiques et Techniques. MICROTOMES. pi a tie ar et de projection. — Objecti ” photographiques, Jumelles à prismes. Catalogues Da Da — Envoi sur demande gratis et franco. 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Respiration, Transpiration, Physico-chimie, Assimilation chlore oc ne as notes Aliments des. plantes, Mouvement des A re -— Anatomie nor! | et pathologique. — Zoologie g —Sédiments urinaires. — Bacl L: 'extiles et papiers A * rarasites. —— Farmes ts + ui lections spéciales pour 1. Ga et, Houlss] Dorma SUR QUELQUES ANOMALIES de. caÿ Madame E. BLOCH INTRODUCTION pr de Fe ne etc., sur l'anatomie et la Ha alpines, eus, donnent, il est vrai, utiles G Bonnicr Méchoehes: ur Lapaioguée zpérimen no res expérim sue dans les hautes altitudes (C. R., 17 18907. hautes. altitudes sur Les fonctions des tioux (C. R., 1 ae 3 — Ueber den Einfluss des alpinen Standortes auf die pusbildieng ès agner. Lo Sp ur Kenntniss des Blattbaues der eneltne und ee “ | her Bedeutung:. 282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ce sujet; cependant nos recherches personnelles nous ont permis de l’approfondir. Nous avons rencontré, en effet, un grand nombre d'anomalies, dont l’explication pourra jeter quelque lumière sur nos conceptions relatives au développement de ces plantes. Nous citerons en premier lieu, la structure asymétrique que lon rencontre fréquemment dans les rhizomes des plantes vivaces des hautes altitudes; cette structure nous montrera que l’assise géné- ratrice libéro-ligneuse ne fonctionne presque jamais régulièrement dans ces tiges souterraines. En second lieu, nous avons observé un autre cas de fonclionne- ment anormal d’une assise génératrice, dans la moelle d’un rhizome âgé de Geum replans. Un troisième point de la structure des plantes alpines a attiré notre attention : c’est la distribulion du tissu lacuneux chez ces végétaux. Nous citerons quelques exemples de « fénestration » observés dans des racines âgées de Campanula thyrsoidea et de Campanula spicala, où nous avons pu constater une disparition presque complète des rayons médullaires. Enfin, à la suite de ces quelques observations anatomiques sur la structure des plantes alpines, nous dirons quelques mots d'un cas de fascialion due, sans doute, à quelque parasite. Notre travail sera donc divisé en quatre parties : _10 Asymétrie de structure dans les rhizomes; 29 Anomalie dans la structure de la moelle. 39 Développement anormal du tissu Ron 49 Cas de fasciation. . Toutes les plantes dont il va être question ont été récoltées par nous dans les mois de juillet et d'août 1908 et 1909 dans des régions variées des Alpes helvétiques, en particulier dans les Alpes du Valais, les Alpes Bernoises, les Grisons et le Tessin. Les altitudes des stations explorées s’échelonnent entre 1.800 m. et 3.400 m. Nous aurons soin, à mesure que les explications le nécessi- teront, de préciser les altitudes et surtout la nature du terrain, qui paraît devoir jouer un rôle particulièrement important dans l'explication des phénomènes observés, autant par sa structure physique que par sa composition chimique. STRUCTURE DES PLANTES ALPINES 28 : L Asymétrie de structure dans les rhizomes LA -_ Des coupes transversales pratiquées dans les rhizomes d’Anemone | ER c : " : Ê AE baldensis et de Barlsia alpina nous serviront à mettre en évidence la structure complètement asymétrique des tiges souterraines de D :ves plantes. LES ee. CEISSSS ë ve Cr A 1 — PER NRN # : DITS SL RSS SR NN ae S ss x * " Ge, + Fe, LUS A2 % CS LS 82 RP CLSLLERRSE RS PAPER TES ANSE CTI ILES RER RSR PRÉ SERES SAR RS NN 4 c+ NS SAT AS 7 Sn NU Hp SRE x RAT NAT RS SS $ PA LE LES x 4,2 MOTS PR S = ,21@ TR RER CES, HE {1 {72 tete Vi? 2 rs ee n Q +2 pt ri Lari Cr CAT: LAS s44a hs SA « ve æ, vitae VAT , AS a ee pi = QU "1 4 A 1e * À 4 Æ #, 5] # Peas RCE) tre A MARAN en, HS eu 2 [4 ES Sven : NE nt LAS? RESORT RTC RE? GA NN ne AU (| NO RSR Er PE DROIT SAS IX Es se NES CE = RRQ PASS #,, : QE son Sn RE er APT) Po RSR M ALES 2 : 7 SNS RS es Le’ £ Y SR OR, ESS RÉ TPLÉ ; RSS ER 3 NS eS = 22725277 - 2 RSR NN ; Fig. 1. — Coupe transversale d'un rhizome d'Anemone baldensis : ec, écorce ; f, fibres ; 4, liber ; ag, assise génératrice libéro-ligneuse ; b, bois ; m, moelle ; b’, bois (vaisseau isolé) (Grossi 40 fois), 284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 19 ANEMONE BALDENSIS Dans |’ Anemone baldensis, on voit, comme le montre la figure 1, une assise généralrice libéro-ligneuse continue ag, et, à cet égard, . normale. Mais celle assise n’a fonclionné que d'un célé où l’on Fi remarque des formations libéro-ligneuses b, L, disposées en éventail, alors que dans tout le reste de son étendue, elle est entourée de parenchyme non différencié. De plus, le massif libéro-ligneux est rejelé d’un côlé du rhizome ainsi que toute l'assise génératrice, et c’est là ce qui donne un aspect si anormal à ces tissus. D’autre part, on aperçoit un vaisseau lignifié unique, b', voisin du point de conver- gence des formations du tissu ligneux. Ce vaisseau constitue avec ces formations, tout le système conducteur du rhizome. Signalons _ aussi la présence de quelques fibres f, disséminées dans le paren- chyme. ; | 20 BARTSIA ALPINA “4 Le Bartsia alpina est, comme on le sait, vivace par sa tige sou- List bs vote tn SR ah ee OS ARRET LE SES x. | à S RSS ni neiion @Er F: J à , toire ir e)ste 1 7 D SNS ve 4 A0 Ÿ À x AIT ENT, à SNS A OUAIS ZAR. ne NS SR PA BADETREE 22 ANA ANT } ALLO CO ZA QU rt | SIA PATKN WU LE ZA £ - €, SE SN.) * ZONE + ST Se FETE SHC EURE : es AE) Fete RAAAIRO er 2% DÉCALÉ HR 00416: 08 ie AT" dp / / pi UM; \ SA ‘ # } À CRT + à 4/11) LIL S } KZ) ee 4) CET um sex LT 4. ESS Se #55 4 Re 3 5 LS C2 A Fig. 2. — Coupe transversale schématisée d’un rhizome de Bartsia alpina : ep, F a. piderme ; ec, écorce ; /, liber ; ag, assise génératrice libéro-ligneuse; b, bois; _ fp, fibres péricycliques : M”, moelle (grossi 75 fois). ne } “3 » STRUCTURE DES PLANTES ALPINES 285 terraine, Une coupe transversale faite dans un échantillon récolté dans un terrain schisteux (près du glacier des Ignes, Arolla (Valais), 2.600 m.) nous montre (fig. 2) des formations libéro-ligneuses b, L, rejelées d’un côlé du rhizome comme dans l'exemple précédent. Mais, si l’assise génératrice, ag, a fonctionné ici dans loule son élendue, elle a fonclionné très inégalement. On observe, à l’intérieur du tissu cortical normal, la présence de tissu conducteur formant un anneau com- plet, mais d'épaisseur très inégale. La moitié de l’anneau a un développement du tissu ligneux environ huit fois plus grand que dans l’autre portion. Une dissymétrie analogue, mais moins accusée, existe dans le liber. De plus, on observe la présence de fibres péricycliques, fp, normales chez les Scrofularinées. 39 VERONICA SPICATA Nous décrirons sommairement la structure d’un rhizome de Veronica spicala remarquable aussi par son asymétrie. | L’assise génératrice libéro-ligneuse continue à fonctionner inéga- lement, produisant un aplatissement de l’anneau des formations libéro-ligneuses en deux points diamétralement opposés: Les cas d’asymétrie que nous venons de décrire ont été observés . dans les échantillons récoltés dans les stations suivantes : Bartsia alpina (moraine : vallée d’Arolla, Valais): Anemone baldensis (val de Moiry, Valais, 2.600 m. éboulis); Veronica spicala (Val Bedretto, Tessin, 1.400 m. prairies). Nous en avons observé dans d’autres espèces : Campanula cenisia (vallée d’Arolla, Valais, éboulis 2.600 m. Achillea nana (val d'Herens, Valais, 3.000 m. prairies), etc. IE -— Anomalie dans la structure de la moelle En faisant une coupe transversale dans une tige mr âgée de Geum replans (récolté à 2400" d'altitude environ, sur une moraine, près du col du Boccareccio, Binn, Valais), nous y avons observé la présence de trois assises génératrices distinctes (schéma, fig. 3). | 1° une assise subéro-phellodermique normale (aglg); 2° une assise libéro-ligneuse normale (aglb); 3° une assise généralrice anormale (agm) siluée dans la moelle. 286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE . . 5 La figure 4 montre, plus en détail, la structure de la tige souterraine du Geum replans. On peut remarquer, au centre, des cellules de moelle lignifiées très irrégulières, séparées par des lacunes et contrastant, par leur aspect, avec les files régulières des cellules de liège de cette assise anormale. Ge cas est-il général chez { les rhizomes âgés de cette espèce ou est-ce un développement Le particulier provoqué par certaines conditions de milieu ? Cest ce que nous espérons pouvoir établir ultérieurement. 3 Fig. 3. — Schéma d’une coupe transversale d'un rhizome âgé de Geum reptans : lg, liège; ag lg, assise génératrice subéro-phellodermique ; ec, écorce : L, liber; aglb, assise génératrice libéro-ligneuse; b, bois; rm, rayons médul- laires ; %,, moelle extérieure à l'assise génératrice agm; agm, assise génératrice située dans la moelle ; m,, moelle centrale lignifiée ; lac, lacunes ne (Grossi 22 fois). ê LL. — Développement anormal du tissu lacuneux 19 Campanu a thyrsoidea. Une racine âgée de Campanula lhyrsoidea récoltée sur les pentes gazonnées du Mont Dolin (Arolla, Valais, 2.700 m.) nous a fourni RS GO o Où | © un 0 Fa e £ S se » 2 k ï - < Ne Ar de +] T'akg 4 H vu e © = Sie cr pen D |» « Bis ro OA AS k s 9 7 n D = # Ca nn #. 4 Î 59 Q è © = S & © — — =) @ © … RATS fe ; £ ot © 7 © 2. TRAIT RE ÉTE H : 2 SSSSER & mn. ù TT) KE A n S & ) Ê 8% e “+ op Z & à LA (3 vs LOUE PA He / £ : rc ge “a = Ne = _ o = PAIE 0 DTA A ba G eDE2E a A _— res LD (] M ET que é Le # 3 æ = F4 © = © »s à à f] ny @ ù HE] Ë i NS rie E © 5 9 à < & Æ HW) Ck CtxÉ 4 £ FN + He e “ » — 1 LÀ ; H î # y D gr un o & EN 3°e U Ë ÿ & © 2 632 Be : A Rs RL PE } SRÈLEE É RS H, Se ie LÉ, Xe RP } EHESS 6 Z, 7 à OT 1] Sn er. ; CC ue ee P LÉ GES LAS OS. "A 4 2: S fi , ee RE. — E © Fe SOLE AIDES re ; _. = Cr 07’ EAST SRE = © S — = n À IL Ve. ETES PSN ÉLSRSS hs © mn gd © 47 RIEÉ ANS 8, 2.2 T = SSSR x“ RP n, mt k D CE a H = A = +8 Ne 0 à a la +. ; A | 5 = *Q = je 5 22 à À NAS Oofiisis 22° = d QU Les RU PSS NE DNA TN te BESues + 2 ns ê DNS 12 SE 225 Es à 5 TCSE F2 en DE EL o > e] a à PAT (9 AR SES ns, E = BE EE: $ 5 5: SN HR 22 HÉE © 2 n E do SN 0/07, Le! = 9 © La" A © NS AI IE “2 É eu Es D © KANSSAN ES DS PO TA) a 2 2 S a un © KR LES. États a on, F5 22 D = RSSLEl NÉE. RAT D) = 8 £ 5 à à + RTE SSSR + OI L © > = à > SSH SE KHAN 22 T=%— Qi E © RSR Sr pie St de 2.8 8 à SO RCE Se = = Ve So48: E- a. w -© = ra RS Qi RON e pense 5 & 3 Ë = F SES æ à = = 4 35 a. "S F$oË É =! = © Le 228SÈ. € = S 6 = E LT LE CRE: 3 æ © * d.© 8 « TD 5 à [em À © D © £ + ge © Do un | os # € a : 2 “: PR mn © © ae SÉZSLE 5 © nil SES £ £ TS £ a: — = nm © > CIE CPPRETRST 3 nine Le de à: in EE si se tint ANS | \ ae. Es 5 pt x x je dé AH Pt née. TRES ME EE Pins éclin LE ci / 1) #: Cu Fig. 5. — Coupe en gr schématisée d une racine âgée de Campanula thyr- soid €, lacunes: b, bois ; {, liber ; ag, assise génératrice libéro-ligneuse ; ef, écorce ; lg, liège (Grossi 10 fois). y HT e.. âgée de La herbe racine lihéro -lig 6. Coupe cabra ct schématisée d’une spicata : lac, lacu ois ; /, liber ; ag, assise génératrice ec, écorce ; #9, liège (éréssi 10 fois). Fig. STRUCTURE DES PLANTES ALPINES 289 2° Campanula spicala Dans la famille des Campanulacées, nous pouvons citer un autre exemp'e du même phénomène dans la racine âgée de Campanula spicala (Zermatt, Valais) où l’on observe un cas analogue de « {énes- tration » (fig. 6). Dans quel sens le climat alpin agit-il pour déter- miner ce développement exagéré de tissu lacuneux dans ces organes souterrains? C’est là encore une question qui ne peut être résolue À que par l’expérimentation. IV, — Cas de fasciation Nos herborisations dans’ les Alpes nous ont conduits à observer un cas intéressant de déformation tératologique de Ranunculus glacialis récolté dans les Alpes Bernoises, à 3.000 mètres d'altitude sur terrain schisteux. En terminant ce travail, nous allons donner une description de la plante, attaquée sans doute par un parasite ou déformée peut-être par une cause due à l'influence du milieu. Fig. 7. — Mer fleurie de Ranunculus glacialis : N, ue normal ; , échantillon anormal (Réduit d'un qua l Les échantillons recueillis par nous faisaient partie d’une petite Station de Ranuneulus, tous déformés de la même manière, el nous n'avons pas vu, dans leur voisinage, d'échantillons normaux de 1: cette plante. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cette déformation est caractérisée par la présence de tiges rameuses, épaisses et charnues, ayant un diamètre environ qua- druple de celui des tiges normales de Ranunculus glacialis (Fig.7, A). Les fleurs, au lieu d’être portées sur des pédoncules isolés, sont groupées par © ou 6 au sommet d’un pédoncule commun. Les pétales, très réduits, sont plus courts que les sépales et ces derniers sont recouverts de poils bruns très serrés, formant un véritable feutrage autour de la fleur. Dans les échantillons fasciés, la forme des feuilles est aussi “altérée : elles sont beaucoup plus découpées que celles des échan- tillons normaux et non portées sur de longs pétioles secondaires. Des coupes faites dans la tige et la racine des échantillons fasciés n’ont révélé aucun détail de structure différent de celle des tiges et racines normalement développées. Nous avons reproduit en N, (fig. 7), à titre de comparaison, un échantillon normal de Ranun- culus glacialis. : Par la méthode expérimentale seule, nous pouvons espérer trouver l'explication des anomalies que nous venons de décrire et bien des hypothèses peuvent être faites à leur égard. Ainsi l’asymétrie de structure dont nous avons observé un grand nombre d'exemples est sans doute liée à l’asymétrie même du milieu. Celle-ci peut consister en une hétérogénéité du terrain, en l’inégale _ répartition de l'humidité ou des résistances passives, etc., conditions réunies particulièrement dans le milieu alpin. Quoiqu'il en soit, nous nous proposons d'étendre le champ de nos observations afin d'arriver à une classification systématique de tous ces phénomènes, et d’en tirer des conclusions générales NOTES BIBLIOGRAPHIQUES W. ParraDiN. — Ueber die Wirkung von Giïften auf die Atmung lebender und abgetoter Pflanzen, sowie auf Atmungsenzyme (Jahrb. für wiss. Bot., Bd. XLVII, 1910). PALLADINE divise les poisons en deux groupes d’après l’action qu'ils exercent sur la respiration; 1° les poisons proprement dits, qui ralentissent d’abord la respiration, puis tuent la plante; 2° ceux qui, faible dose, jouent le rôle d’excitants, et, à forle dose, provoquent la mort. L'influence d’un poison, par exemple l'acide prussique, sur la respiration des plantes dépend, soit de son action sur les enzymes respiratoires, soit de celle qu’il exerce sur l’une des substances suscep- tibles de transformations diastasiques. QE Au point de vue de cette action, différents cas sont possibles : 1° Les poisons agissent directement sur les enzymes respiratoires comme catalyseurs (excitation), ou comme antiferments (ralentisse- ment); $ 2° Ils agissent sur les réactions qui aboutissent à la formation des enzymes, en libérant les substances zymogènes (proferments)-et en les transformant en diastases (excitation), ou en détruisant les zy ne (ralentissement) ; 30 Ils agissent sur des réactions a à la respiration (formation des chromogènes respiratoires, du glu ‘auteur a entrepris quelques expériences dsl à éclairer ces considérations. L'acide carbonique dégagé a été déterminé à l’aide de l'appareil de PETTENKOFER ; après avoir mesuré la respiration de deux lots de plantes vivantes, l'un servant de contrôle, l’autre destiné à subir l’action du poison, PALLADINE gelait ces deux lots et évaluait de se leur respiratio | Ainsi, deux lots de Hein étiolés de Vicia Fab1 cultivés pen- dant die jours à l'obscurité, sur une solution à 10 % de er ont dégagé en 45 minutes, le premier 22,4 milligrammes de CO*, le deuxième. 25,2 milligrammes; ensuite chacun d’eux a été maintenu à l'obscurité pendant 22 heures, le premier sur la même solution de 292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE saccharose, le deuxième sur la même solution de saccharose additionnée de chlorhydrate de quinine à 0,09 %. Les quantités de CO? dégagé en 30 minutes sont les suivantes : premier lot = 13,6 milligrammes ; deuxième lot : 40,2 milligrammes; le deuxième a dégagé à peu près trois fois plus de CO* que le premier. Ensuite les deux lots te gelés et placés dans l'appareil de PETTENKOFER; ils produisent en 5 heures, l’un 48,4 milligrammes de CO*, l’autre 53,6 milligrammes. Après la mort du protoplasme, les deux lots ont donc dégagé des quantités égales d'acide carbonique. Les mêmes résultats ont été obtenus avec des bulbes de Gladiolus « Lemoine ». 11 résulte de ces expériences que /a forte excitation respiratoire provoquée chez les plantes vivantes par les poisons disparaît après la mort ; elle ne peut être considérée comme provenant de l’action directe de ces Loos sur les enzymes respiratoires. Deux expériences M aR s, effectuées au Laboratoire de PALLA- DINE par Ivanow, montrent que les plantes vivantes sont capables de réagir contre la to cité des poisons. En évaluant la quantité de peroxydase renfermée dans des bourgeons étiolés de Fève, après l'addition d’eau oxygénée et de pyrogallol, PALLADINE constate que la ferte excitation respiraloire provoquée par la quinine n'est pas accom- d'un accroissement dans la quanitle des peroxydases et qu'au contraire, qu''nd les poisons sont nuisibles à la respiration, la quantité de ces diastases diminue. PALLADINE a observé aussi que, dans une atmosphère d'hydrogène, l’action excitante provoquée par le chlorhydrate de quinine ne se _ manifeste que pendant'les premières heures du séjour dans le gaz; l’auteur conclut que l'excitation respiratoire provoquée par les poisons exige la présence de l'oxygène. Celte excitation serait un symptôme de la lutte que soutient la plante contre le poison, grâce à des conditions extérieures favorables (température moyenne, présence de l’oxy- gène, etc….). ALLADINE lire de cette étude les conclusions suivantes : Le plantes vivantes est donc indirecte, ce n'est que sur les plantes mortes qu'une action directe est is ible. L'excitation qui se produit dans certains cas dépend de l'activilé avec laquelle les substances zymogènes sont trans- formées en enzymes. G. NicoLas. : dal UT nat | à us Ératio EtVR Es ES NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 293 WiEsNER. — Der Lichtgenuss der Pflanzen. (Engelmann, Leipzig, 1907 ; et zweile allgemeine Sitzung der Versammlung Deutscher Nalurforscher und Aerzle in Salzburg am 24 septembre 1909). M.WIESNER, à qui l’on doit de si nombreuses et si belles recherches relatives à l'influence de la lumière sur les végétaux, a publié récem- ment un ouvrage dans lequel il ouvre de nouvelles perspectives sur ce genre de questions. Au lieu d'étudier l'influence de la lumière sur tel (e) est l’action de cette lumière sur le végétal, suivant son degré d'intensité. Ceci est tout à fait indépendant, on le voit, de la question de la quan- tité et de la qualité des radiations absorbées par la plante Pour cet élément, auquel le savant physiologiste né le nom de « Lichtgenuss » c'est-à-dire : jouissance de lumière, il v a lieu de dis- tinguer la valeur relative et la valeur absolue La valeur relative, c’est le rapport entre lntonsité lumineuse qui existe autour de la plante et l'intensité de la pleine lumière du jour. Prenons, par exemple, une feuille de plante aquatique, étalée dans un endroit complètement découvert. Évidemment, il tombe sur cette feuille la même quantité de lumière que sur une surface égale hori- Zontale; la jouissance de lumière est égale à 1. Au contraire, pour un ensemble de feuilles situées à l'intérieur du feuillage d'un arbre, pour une plante croissant sous un couvert plus ou moins épais, l'intensité lumineuse n’est qu'une fraction de l'intensité lumineuse existant au même instant dans un endroit découvert. Pour évaluer la valeur relative, il n’est nullement besoin d'une unité de mesure; au contraire, il en faut une évidemment si l’on veut des déterminations absolues. Pour définir l'unité d'intensité lumineuse, M. WIiesNeR se sert d’un certain papier photographique qu'il qualifie de normal, et il prend pour point de départ une teinte obtenue en mélangeant à 1000 parties d'oxyde de zinc pur une partie de noir fu mée, aussi pur que possible. Cette teinte est dite ton normal ou P ton unité. Alors l'unité est l'intensité lumineuse qui, au bout d’ une seconde, produit sur le papier photographique la teinte du ton nor- mal. Une intensité lumineuse sera égale % 1/2, 1/3, 1/4, s’il faut pour obtenir le ton normal du même papier, 2, 3, 4 secondes, car BUNSEN a montré que, dans d'assez larges limites, l'intensité d'une source lumineuse est inversement proportionnelle au temps qui lui est nécessaire pour produire un degré donné de eue ap d'un Papier photographique. Nous n'entrerons pas dans les détails donnés Par l'auteur sur ies précautions à prendre pour obtenir toujours des 294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE s données expérimentales bien comparables. Exposons les résultats qu’il a obtenus. Pour une plante croissant dans des conditions normales, la jouis- sance de lumière est comprise entre deux valeurs extrêmes, variables suivant les plantes. Ainsi le minimum est de 1/9 pour le Bouleau, 1/60 pour le Hêtre, etc. Ces valeurs extrêmes, surtout le minimum, sont assez constantes, à un moment déterminé de la période végé- tative, pour une espèce déterminée, et par suite caractéristiques de cette espèce. Cette constance se maintient généralement, pour les arbres, pendant la saison végétative entière. Pour les plantes her- bacées, il y a une variation régulière dans le courant d’une période végétative. Pour le Bellis perennis, le minimum tombe de 1/2 à / guer la lumière directe du soleil et la lumière diffuse. La première est généralement trop intense, et beaucoup de plantes présentent des propriétés particulières qui leur permettent de se soustraire partielle- ment à l’action directe du soleil. Par exemple les folioles du Robinier sont bien élalées à la lumière diffuse, et se redressent plus ou moins à la lumière directe qui ne les frappe plus dès lors que très obliquement. Aux hautes altitudes, beaucoup d’arbres tendent à prendre une forme pyramidale grâce à laquelle la lumière directe, plus intense relative- ment à la lumière totale qu'aux faibles a ne peut plus exercer sur le feuillage qu’une partie de son action. L'auteur cite en parti- culier le Picea pungens qu'il a observé en Amérique, et qui, dans les montagnes de la région de Yellowstone, prend une forme se rappro- chant d’autant plus de celle du Cyprès que l'altitude est plus élevée. Pour les arbres, le phénomène de l'assimilation chlorophyllienne ne se produit qu'au-dessus du minimum de jouissance de lumière; les plantes herbacées peuvent encore se développer végétativement, mais elles ne fleurissent plus quand l'intensité lumineuse est inférieure sité moindre que celle qui est nécessaire pour la décomposition du gaz carbonique. ir M. WIiesNeR cite un certain nombre de faits jusqu'ici assez mé- connus, et qui ont un rapport étroit avec la jouissance de lumière. Ainsi en été, un feuillage très épais diminuerait dans de fortes proportions la quantité de lumière arrivant aux feuilles profondément _ situées à l’intérieur d’un arbre. Mais diverses essences présentent une _ chute estivale de feuille. Le phénomène se produit quand la longueur des jours commence à diminuer, et l’auteur signale des cas oùle feuillage a diminué d'environ 30 %. Cette chute de feuilles ne passe pas insen- we à ap à la chute automnale: elle cesse au bout de quelque temps, e | . . ; | NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 295 | ÿ et c’est plus tard seulement que larbre recommence à perdre son feuillage. Pour une même espèce, le minimum de jouissance de lumière augmente avec la latitude. Alors, si l’on va de plus en plus vers le * Nord, on arrive à une limite où le minimum rejoint le maximum; comme plus au Nord la lumière serait au-dessous du minimum, la lante ne peut plus se développer, et c’est là sans doute une des causes à | Four susceptibles de limiter vers le Nord l'aire d’une espèce. Il est inté- ressant de constater que la considération de jouissance de lumière peut élucider certains faits de géographie botanique. Le e minimum de jouissance de lumière augmente aussi avec l’alti- ae tude. D'une façon générale, que la cause soit la latitude ou l'altitude, à plus est froid le milieu dans lequel se développe une plante, plus est _grande sa jouissance de lumière; plus, en particulier, est élev'e la ne valeur minimum de cet élément. . n fait curieux, dont l'explication serait sans doute difficile à trouver, c’est que les arbres qui ont un minimum élevé (Chêne, Peu- plier), ont peu ou pas de mycorhizes, tandis que l’on en trouve tou- jours beaucoup chez les espèces à faible minimum (Hêtre, Érable). Le feuillage a une couleur verte qui, une fois constituée définitive- ment, est presque la même chez toutes les feuilles d’une même espèce, el caractérise cette espèce non moins que la forme des feuilles. Cie forme est d’ailleurs susceptible elle-même, comme la couleur, de certaines variations comprises dans de faibles limites. Il est à remar- quer que ces variations sont d'autant moins étendues dans les diverses espèces, que ces espèces ont, comme limites extrêmes de jouissance de lumière, des valeurs plus rappro Au rs chées tre fait intéressant : les plantes à ue très Les ou à feuilles en aiguille, c’est-à-dire ayant en somme une surface plus grande, relativement à leur volume, que les tauilies ie et simples, ont un nombre très élevé comme minimum de jouissance de lumière. On sait qu’en général les Gymnospermes sont des plantes ayant besoin de beaucoup de lumière. Le Gingko constitue une exception; pour qui : connaît la forme des feuilles de Gingko, cette exception est se celles qui confirment la règle. On voit par cette analyse l'intérêt des résullats déjà obtenus par M. Wiesner, el il est facile de prévoir que la voie qu'il a ouverte en fournira de nombreux encore, fort importants au point de vue de Ia biologie générale. Léon DUFOUR. CHRONIQUES ET NOUVELLES On vient de fêter à Vienne le cinquantenaire du doctorat du professeur Julius WIEsxER. X x * M. G. NicoLas, docteur ès-sciences, vient d’être nommé Chef des tra- vaux de botanique à la Faculté des Sciences d'Alger. Li Le M. Antoine SE a soutenu avec succès devant la Faculté des Sciences de Paris, le 28 juin 1910, une thèse de doctorat ès-sciences dam FR paléoph os dans le massif central. à “+ . Ezio LuGaREs1, vient de recevoir le titre de « Docteur de l'Univer- sité de Paris» pour un travail intitulé : Recherches morphologiques, anatomiques et physiologiques sur le Néflier du Japon (Eriobotrya Japonica.) **x Un certain nombre de diplômes d'études supérieures ont été délivrés _par la Faculté des Sciences de Paris, à la suite des travaux suivants : M. E. Augez : Contribution à l'étude de la racine des Anémonées. M. J. Cnarpon : Contribution à l'étude des ph Recherches sur le passage de la structure tige à la str ucture racin r. 1. M. Pierre Ske: M à l'étude des Mois oxydantes el * Hhairiess des champign Me E. Broca: Sur que nié anomalies de structure des plantes alpines. M Marguerite Lesenr: Recherches anatomiques sur une forme me de | PET bulbosus. Me Stéphanie Rosen-Ho : Recherches sur la germination et la struc- _ture anatomique de quelques espèces de Plantago. : ; Lille. — Imp. LE BIGOT Frères. Le Gérant, Ch. Pixrens. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIOUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE : TOME VINGT-DEUXIÈME Livraison du 15 Août 1910 Enlered at the New-York Post PE | as Second Class matter. PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 1, RUE DANTE, 1 1910 LIVRAISON DU 15 AOÛT 1910 1. — LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM PARASITE DES AIGUILLES D'ÉPICÉA, par M. Émile MER. 297 HE = CHRONIQUES RTE NODVELERS 0; . . : Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris (V:). E. LEITZ, WETZLAR Berlin, Francfort-s'-M., St- érnaug Londres, New-York, Chièngu. Si ot ei dE EC - : sd Et able Get CAE Las à ce Dép itaires à FPFaris MM. E. COGIT & C*°, 36, boulevard St-Michel PT np I NO Re VE A MICROSCOPES pour travaux Scientifiques et Techniques. ne. MICROTOMES. Appareils mi Em et et de projection. — Objectifs … photographiques, Jumelles à prism Catalogues spéciaux. — Envoi sur demande gratis et {ranco. 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Il comprend les divisions suivantes : Respiration, Transpiration, Physico-chimie, Assimilation chlorophy! nne et Chlorophylle, Aliments des plantes, Mouvement des végétaux «4 rochimie physiologique, Physiologie de la Reproduction. ee sera adressé à toute personne qui en fera la demand Les Fils d'ÉMILE DEYROLLE, Naturalistes | PARIS, 7 rue du Bac (Tél cu % 36, Bd St-Michel | PARIS hate a LC MÉDAILLE D'OR 4 l'EXPOSITION UNIVERSELLE sd 5 5 Préparations nirsepiu DANS TOUTES LES BRANCHES DE L'HISTOIRE NATURELLE : Embryologie. — Anatomie et pathologique. — Zoologie g générit — Sédiments urinaires.— Bactéries. _ Physiologie et Anatomie végétale. - Textiles et papiers. — Champign® parasites. — Ferments. — - Mousses.” Ps Le LOPHODERMIUM MACROSPORUM Parasite des aiguilles d’Epicéa Par M. Émile MER En 1874, Robert Hartig fit connaître un champignon parasite des aiguilles d'Epicéa dont il décrivit, avec beaucoup de détails, la structure, l’évolution et la maladie qu’il produit (1). Il lui donna le nom d’'Hysterium (Hypoderma) macrosporum, auquel fut subs- ütué plus tard celui de Lophodermium macrosporum, quand on eut formé le genre Lophodermium des champignons à spores filiformes, ayant parfois la longueur de la thèque qui les renferme, ce qui est le cas pour celui qui fait l’objet de ce mémoire. Le Lophordermium macrosporum présente la particularité que son mode de développement, ainsi que ses effets sur la feuille atteinte, varient dans de larges limites, suivant les conditions qu’elle lui présente et, par suite, suivant les stations où on le rencontre. C’est ainsi que R. Hartig a été amené à distinguer trois formes différentes de cette affection. | 19 Dans les régions montagneuses de l’Erzgebirge et du Harz, l'attaque a lieu au mois de mai et l'aiguille brunit aussitôt. Les Spermogonies apparaissent en juillet et les périthèces en août. Ces derniers organes s’agglomèrent à la face inférieure des feuilles, sous forme de cordons noirs longitudinaux, dans la région des stomates. En octobre, se forment les thèques, mais celles-ci, après être restées Stationnaires en hiver, né murissent qu’au printemps suivant. La période de végétation du parasite est, dans ce cas, d’une année. 2° A Eberswald, près de Berlin, localité située en plaine, la Marche de la maladie est différente. L'attaque a bien encore lieu (1) ,Wichiige Krankeiten der Waldbaüme, p. 101 et suiv. Rev. gén. de Botanique. — XXII. 2. \ 298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE au printemps, mais c’est seulement à l’automne où même en hiver, que l’aiguille brunit. Les périthèces se forment au mois de juin de l’année suivante, un peu plus tôt que dans le premier cas, mais trop tard pour que la maturation puisse s'effectuer la même année. C’est seulement au mois de mai de l’année qui suit, que se produit la dissémination des spores. Le cycle de végétation du Lophodermium est alors de deux ans. Le retard dans le développement du mycelium est attribué par Hartig à la sécheresse du climat de plaine, tandis que sa rapide évolution est favorisée par l'air humide de la mon- tagne. 39 Dans les deux cas précédents, une faible partie seulement des aiguilles atteintes se détache avant la formation des périthèces. Une troisième forme d'infection se rencontre dans les pépinières de Neustadt : toutes les aiguilles brunissent et tombent, du mois d'août à la fin de l’automne. Hartig, pour ce motif, a appelé cette forme Nadelschütte (chute des aiguilles). Cette chute quelquefois n’est que partielle. Dans ce cas, les feuilles qui restent adhérentes au rameau présentent de petites taches brunes ou bien ne brunissent qu’à l'extrémité, la base restant verte et étant séparée de la partie malade par un épanchement de résine qui a enrayé l'extension du mycelium. Dès l’automne, des spermogonies apparaissent sur cette région malade, bientôt suivies de périthèces qui, ici, restent isolées, sous forme de petites saillies et ne se réunissent pas en files parallèles à la nervure, comme dans les deux premiers cas. La dissémination des spores s’effectue au printemps suivant. La durée de la maladie est donc, dans ce cas, variable; elle reste le plus souvent inférieure à une année. Telles sont les trois formes de la maladie que Hartig avait recon- nues jusqu’en 1874. Mais l'étude, pourtant si consciencieuse et si approfondie qu’il en avait faite, ne le satisfaisait pas entièrement, car bien des années après, dans son Trailé des maladies des arbres, publié en 1889, il fait remarquer que plusieurs points du développe- ment du parasite sont encore obscurs et réclament de nouvelles recherches. C'est afin de combler cette lacune et aussi de m'’assurer si, dans _ les Hautes Vosges, la forme de l'infection rentre dans l’une de celles _ décrites par R. Hartig, ou si on les rencontre toutes trois, que, dès Le 1890, je me mis à étudier le développement du Lophodermium LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 299 macrosporum dans cette région. Mon attention se porta principale- ment sur la forme dite Nadelschütte, parce qu’elle me parut y être de beaucoup la plus répandue. Sous le titre de Défoliation des bran- ches basses d’épicéa, j'ai publié une partie de ces premières recher- ches (1). : Je signalais, dans ce travail, plusieurs faits qui avaient échappé à Hartig ou qui ne se présentaient pas dans les localités étudiées par lui. Ainsi j'avais reconnu que, dès la fin du printemps, on peut ranger les aiguilles atteintes en deux catégories : celles qui bru- nissent aussitôt après l'attaque et celles qui ne brunissent que très lentement, souvent par zones successives. Les premières, très amy- lifères, restent adhérentes et fructifient sur le rameau, les autres, ne renferment pas ou peu d’amidon, tombent dès qu’elles ont achevé de brunir, ce qui arrive dès la première année, mais parfois aussi, au bout de deux ou trois ans seulement et ne fructifient pas avant leur chute, On a vu que, dans la Nadelschütte partielle, un assez grand nombre d’aiguilles ne sont atteintes qu’à l’extrémité et que des organes reproducteurs se forment dans cette partie. Je n'obser- vai rien de semblable. Toutes les aiguilles que j’examinai, avant leur chute, ne portaient aucune fructification, sauf dans des cas exceptionnels dont il sera question plus loin. Les feuilles qui jon- chaient le sol n'étaient pas plus instructives à cet égard, car celles qui venaient de tomber se trouvaient encore stériles, tandis que les aiguilles dont la chute remontait aux années précédentes, ne présentaient que des périthèces vides et par conséquent indéter- minables ou bien leur tissu désorganisé avait fini par être envahi par des saprophytes d’espèces variées. Aussi en étais-je arrivé à penser que les différences constatées entre les deux formes d’affec- tion étaient assez importantes pour m'autoriser à regarder le para- site de la défoliation comme différent peut-être du Lophodermium macrosporum où du moins à réserver mon opinion à cet égard, jus- qu'au jour où j'aurais l'occasion d'observer des fructifications sur les aiguilles caduques. J'avais provisoirement abandonné l'étude de cette question, quand, à l’arrière-automne de 1898, avant les premières neiges, lesquelles cette année, ne tombèrent qu’en décembre, (circonstance (1) Bull. Soc. Bot. de France, 1892, p. 386 et suiv. Va 300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE qui retarde la chute des aiguilles), je rencontrai trois aiguilles, encore fixées au rameau, portant de petites saillies ponctiformes, noires, constituées par des périthèces, pourvues de paraphyses, mais n'ayant pas encore formé de thèques. Ces périthèces ressemblaient à celles de Lophodermium macrosporum, mais l’absence de thèques ne per- mettait pas de les identifier. Toutefois, le fait d’avoir rencontré, exceptionnellement, il est vrai, des Fructifications sur des aiguilles atteintes de Nadelschülle me prouvait que, dans certains cas, il peut commencer à s’en former, dès la fin de l'automne. Espérant obtenir un plus complet développement, je plaçai, au mois de décembre, sous cloche humide, des aiguilles prêtes à se détacher. Sur quelques- unes apparurent, deux ou trois semaines plus tard, les menues fructifications que j'avais observées sur les aiguilles dont je viens de parler. On apercevait, dans les périthèces, des paraphyses rudimen- taires, mais toujours pas de thèques. Je poursuivis, tout l'hiver, l'expérience, mais malgré les précautions dont je m’entourai, pour préserver les aiguilles de l’envahissement des moisissures, elles finirent par en être atteintes; ce qui désorganisa non seulement leur tissu, mais encore les périthèces déjà formées. Cet insuccès me fit de nouveau délaisser la question. Je n’en repris l'étude qu’en 1905. Pensant arriver plus site oo à faire mûrir des fructifications, en plaçant les aiguilles dans les conditions où le parasite se développe naturellement, j'en déposai un certain nombre dans une caissette ouverte que j'abandonnai en plein air, pendant toute la durée de l'hiver suivant, après l'avoir recouverte d’un filet, pour en préserver le contenu des débris de feuilles et de branches mortes que le vent entrainerait. De temps à autre, j'examinai les aiguilles qui restèrent ainsi exposées à toutes les intempéries et furent, durant plusieurs mois, recouvertes de neige, Aucune fructification n’apparut, jusqu’au mois d'avril. C’est seulement à cette époque que se formèrent, sur les deux faces de l'aiguille, des spermogonies et des périthèces ponctiformes. Au mois de mai, je commençai à apercevoir quelques thèques, surgissant entre les bases des paraphyses. Dans le courant de juin, ces thèques * : À ; mûrirent et j y reconnus, à n’en pouvoir douter, la présence des spores de Lophodermium macrosporum. C’est donc bien à ce parasite que doit être attribuée la contamination des feuilles caduques d’épicéa. Ce point étant fixé, je soumis à une nouvelle étude les ee" un ÈS mie. 245 pie ten ÉÉÉ Toe S SAC stét e à à cdamtiaht ‘à ni LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM J01 diverses formes de cette maladie, car il m'avait semblé que, sur bien des points, elles différaient de la description qu’en avait faite Hartig. Mes recherches furent poursuivies en 1905, 1906, 1907, 1908 et 1909, en diverses parties de la forêt de Gérardmer, mais principalement dans un petit bois sur terrain tourbeux qui se trouve dans ma ferme de Longemer, sur les épicéas duquel cette maladie est très répandue. Passant une partie de l’année dans cette ferme (de mai ou juin à décembre), je pus ainsi suivre de mois en mois, pendant la période végétative, les diverses phases de la maladie, non seulement dans le même massif, mais souvent encore sur les mêmes arbres, et cela pendant plusieurs années. Aussi ai-je cru utile de décrire, d’après les notes que j'ai prises au fur et à mesure, les résultats de mes recherches, en indiquant les dates auxquelles elles se rapportent. J’ai résumé les observations faites dans un même mois, pour des années différentes. En examinant, au courant de juin, les épicéas du petit massif dont je viens de parler, on constate que, sur les branches basses de quelques-uns d’entre eux, certaines aiguilles, appartenant princi- palement aux pousses de l’année précédente, sont intégralement d’un brun foncé, tandis que d’autres, insérées sur les pousses dé deux, trois ou quatre ans ont une teinte brune plus claire ou d’un vert jaunâtre, n’occupant qu’une partie de l’aiguille, le plus souvent une ou plusieurs zones circulaires. Ni sur les unes, ni sur les autres, on ne voit, à cette époque de l’année, trace de fructifications. Mais, tandis que les premières sont munies à la base d’un anneau brun foncé, presque noir, les secondes en sont dépourvues. C’est là un caractère fondamental qui permet de distinguer les deux modes d'attaque, car tandis que les premières aiguilles restent adhérentes et ne tombent pas, même en se desséchant, contrairement à ce qui a lieu pour les aiguilles saines d’épicéa, les autres se détachent, plus rapidement même que ces dernières, sur un-rameau séparé de la tige et abandonné à la dessiccation. D’autres traits distinctifs s’observent entre ces deux catégories d’aiguilles. Pendant que celles qui sont munies de l’anneau basilaire sont bourrées de volu- mineux grains amylacés et que leur parasite fructifie sur le rameau en juillet et août, les autres renferment peu d'amidon ou même le plus souvent en sont dépourvues, et le Lophodermium n’y fructifie qu'au printemps de l’année suivante ou même deux ou trois ans 302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE à plus tard, quand elles jonchent le sol. Les phases d'évolution sont donc bien différentes dans chaque catégorie et, pour éviter toute confusion, il convient de les décrire séparément. La maladie affectant deux formes bien tranchées, j'appellerai l’une, forme x ou à aiguilles adhérentes, l’autre, forme & ou à aiguilles caduques. Je décrirai d’abord la première. I FORME x DE LA MALADIE. AIGUILLES ADHÉRENTES, MUNIES DE L'ANNEAU BASILAIRE. FRUCTIFICATIONS SUR LE RAMEAU. — Les pousses de deux et même trois ans portent aussi des aiguilles atteintes par le parasite à divers états de développement, d’où une assez grande complication pour en interpréter l’évolution. Afin de bien en rendre compte, je crois nécessaire de décrire l’état des aiguilles de divers âges, aux différentes époques de la période végétative, depuis la fin de juin jusqu’en décembre et cela, en diverses années, car, pour un même mois, il se présente certaines variations, suivant les années. Dans cet exposé, je suivrai l’ordre des mois. 1) 25 juin 1908. — Dans les aiguilles de un an contaminées et très amylifères, les spermogonies débutent à peine. Pas encore trace de è érithèces. Les aiguilles de deux ans qui, toutes, ont perdu leur don, présentent les divers stades d'évolution, depuis celui où le Hier est pas encore fructifère, cas très rare, ilest vrai, jusqu’à A celui où il porte des thèques mûres ou même vides. Ainsi les unes, outre les PRE DROREeR, ont des périthèces en formation, réduits au u l'anneau basilaire, paraissent stériles, car on n’y voit aucune trace de fructification. 2) 28 juin 1907. — Les aiguilles de un an, contaminées, sont d’un _ plupart des aiguilles de deux ans portent des périthèces vidés, d'un ie noir mat, déjà dégradé. Les amas linéaires qu'ils forment sont munis, LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 303 sur toute leur longueur, d'une fente médiane résultant de la déhis- cence de ces organes. Non seulement ces aiguilles ne sont pl amylifères, mais leur parenchyme a disparu en grande partie. 3) 15 juillet 1907. — On examine trois rameaux. Les aiguilles d’un an, atteintes en grand nombre et brunes, ne portent que quelques spermogonies naissantes. Dans celles de deux ans, les périthèces sont vides pour la plupart. Quelques-uns ont encore leurs thèques sporifè- res. Il en est de même pour certaines aiguilles de trois ans. Parmi celles- ci on en remarque une brune, non amylifère el portant des périthèces fructification y était donc moins avancée que dans quelques unes des aiguilles plus jeunes. L'attaque devait remonter à l’année-pré- cédente. 4) 15 août 1907. — On examine de petits rameaux sur la branche qui a été l’objet de l’observation n° 2. Dans les aiguilles de un an, les périthèces qui n'étaient pas visibles le 28 juin, sont à un état assez avancé, bien qu’il n’y ait pas trace de thèques. Seules, les paraphyses sont formées, mais elles sont encore courtes et drbiles et n’ont, par conséquent, pas atteint toute leur longueur. — Les ai- guilles de deux ans ont leur parenchyme bruni, ee parfois encore amylifère. Les périthèces sont vides. On a vu qu’au mois de juin, les aiguilles de deux ans à périthèces mûres n’ont généralement plus d'amidon. Il peut donc y avoir d'assez grandes variations, dans les aiguilles de cet âge, relativement à la teneur en amidon et à l’évolution des périthèces, puisque sur certains rameaux on trouve, en été, de ces aiguilles à périthèces vides el à parenchyme encore amylifère el, sur d’autres rameaux, des aiguilles où les périthèces sont réduits aux paraphyses et dont le parenchyme ne renferme plus d'amidon. Toutefois ces cas sont exceptionnels. 5) 12 septembre 1907. — Les aiguilles de deux et trois ans portent des périthèces vides. Leur parenchyme est en voie de destruction. Les aiguilles de un an n'ont pas de périthèces, seulement quelques SPermogonies encore peu développées. Sur un autre rameau de cet arbre, les aiguilles de un an portent au contraire, de nombreux périthèces, bien saillants, n'ayant encore formé que des paraphyses. Plus d’amidon, mais beaucoup de filaments Mmycéliens. Il semble que leur développement inusité, à cette époque de l’année, ait eu pour effet de faire disparaître l'amidon plus tôt que d’ habitude. Ici encore, on peut constater de grandes variations dans l’évolution du parasite, Tantôt les aiguilles de un an, examin fin de l'été, n'ont ni périthèces, ni presque de spermogonies, tantôt elles n’ont que des spermogonies, rares chez les unes, nombreuses chez les autres, tantôt elles sont munies des deux organes, les périthèces toutefois incomplètement formés. 304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 6) 24 septembre 1908. — On examine plusieurs branches basses. Peu d’aiguilles de un an sont atteintes. Leur coloration brune a un peu pâli depuis le printemps, à cause des pluies qui les ont lavées. Elles sont amylifères. Périthèces réduits aux paraphyses. — Les aiguilles de deux ans se distinguent à première vue des précédentes par leur teinte grise. La plupart des périthèces y sont vides et lar- gement ouverts. Quelques aiguilles cependant ont encore leurs péri- thèces dans le mêmé état que celles de un an : paraphyses droites, n’ayant pas atteint leur longueur, car on aperçoit un léger intervalle entre leur extrémité supérieure et la voûte de la chambre périthéciale. Ces ai- guilles de deux ans ne sont plus amylifères : ce qui les distingue de celles de un an. Toutefois, on en trouve une qui l’est encore, de même qu’on rencontre une aiguille de un an qui ne l’est plus. Mais ces deux cas sont fort rares. Enfin, dans quelques aiguilles de deux ans, le parasite n’est pas fructifère, Comme leur attaque remonte à l’année précédente et qu’elles n’ont même pas de spermogonies, on pourrait en conclure qu’elles resteront stériles, si d’assez nombreuses aiguilles de un an, qui fructifieront au printemps suivant, ne se trouvaient dans le même cas. 7) 12 octobre 1906. — Épicéa de 30 ans environ. Plusieurs branches basses et même un certain nombre de branches occupant le milieu de la cîme sont atteintes des deux formes de l'infection. Les aiguilles tion. Elles portent des périthèces vides pour la plupart. Leur paren- chyme est en partie détruit. 8) 20 octobre 1906. — Autre épicéa. Pas d’aiguilles infectées sur les pousses de un an; beaucoup, au contraire, sur celles de deux ans. On en trouve aussi, mais en plus petit nombre, sur celles de trois ans et enfin quelques-unes sur celles de quatre ans. Or, dans presque toutes ces aiguilles, les périthèces se trouvent sensiblement au même état, c’est-à-dire portant des paraphyses parvenues à peu près à leur ngueur, mais sans thèques apparentes. Aucune de ces aiguilles n'est amrylifère 9) 27 one 1904. — Aiguilles de un an portant de nombreux _ périthèces. Mycélium abondant et sinueux. Nombreuses granulations d’amylose provenant de la destruction de l’amidon, destruction LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 305 tré par places, car les grains qui s’y trouvent se colorent encore l’iode. C’est surtout au voisinage des fructifications, qu'ils sont se se abondants. Le 25 res le parenchyme était encore rempli d’amidon, bien qu'à cette re les aiguilles saines d'épicéa n’en renferment Rs plu 10) 25 novembre 1906. — Sur les pousses de un an qu’on examine, beaucoup d’aiguilles sont atteintes, mais ne portent pas de fructi- fications ou seulement des spermogonies et alors le parenchyme est très amylifère et non coloré en brun. Filaments mycéliens recti- lignes et fins. Sur d’autres aiguilles de même âge, on trouve des périthèces assez développés, munis de paraphyses longues et flexueu- ses, mais sans thèques. Dans ce cas, l’amidon a disparu du parenchyme qui a bruni, les filaments mycéliens gros et sinueux ont apparu. Les non fructifères, mais munies de l'anneau. Elles sont amylifères, le mycélium y est fin et rectiligne. Leur attaque doit remonter à l'été. 1) 5 décembre 1905. — On examine des aiguilles de un an, munies de périthèces et de spermogonies. Dans le parenchyme environnant les premiers, l’'amidon dégradé n’est plus représenté que par des plaquettes et granulations d’amylose. Dans celui qui entoure les sper- mogonies, les grains amylacés ont conservé leur forme et leurs dimen- sions. Il semble que, pour se développer, les périthèces ont consommé Plus d’amidon que les spermogonies. 12) 13 décembre 1904. —— Aiguilles de un an. Périthèces réduits AUX paraphyses. Plus d’amidon. On distingue deux sortes de filaments mycéliens : les uns minces et rectilignes comme ceux que l’on voit au Printemps dans les aiguilles récemment contaminées, les autres gros et sinueux, comme on les aperçoit dans les aiguilles de deux ans. Une autre aiguille n’est pas fructifère et renferme beaucoup d’amidon. IT Les observations précédentes peuvent être résumées et inter- prétées ainsi qu'il suit : ù 19 Le Lophodermium macrosporum n ‘attaque que les aiguilles à végétation plus ou moins affaiblie. Celles de l’année ne paraissent 306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE jamais atteintes par ce parasite (1). Celles de un an le sont, sur les branches basses principalement et en nombre très variable, presque toujours au début du printemps, époque de l’année où les feuilles d’épicéa et de sapin renferment le plus d’amidon (2). L’aiguille est envahie promptement, en toutes ses parties. Telle est la cause pour laquelle elle conserve intégralement sa substance amylacée, celle-ci n'ayant pas eu le temps de se résorber (3). Contre cette attaque (1) Cette a ce semblerait devoir être attribuée à ce que les bourgeons d’épicéa ne s'ouvrent, dans les hautes Vosges, à l’altitude de 750 ou 800 m., qu’à la fin de mai ou au commencement de juin, alors que les spores de L. macro- dissémination, on a vu que toutes ne sont pas mises en liberté avant le mois de juin, puisque, dans le courant de ce mois ainsi qu’en juillet, on trouve des exemples de ce fait, fournis par la forme à feuilles caduques de la maladie. (2) ta printemps de 1910, qui a été particulièrement froid, les asques n’ont commencé à apparaître que dans les premiers jours de mai. Le 15 mai, on en voyait à pr. degrés de développement, et à la fin de ce mois, une partie seule- ment d’entre elles avaient disséminé leurs spores. Du 15 avril au 15 mai, c’est en vain que j'ai recherché des aiguilles de un an, récemment attaquées. Le 15 mai seulement, j'en rencontrai quelques-unes commençant à brunir, Ce brunisse- ment superficiel s’accentua rapidement, car deux semaines après, il était complet Le parenchyme renfermaitces filaments mycéliens courts, trapus et ramifiés que gr Hartig au début de l’infection. Mais ils furent vite remplacés par les filaments fins et rectilignes dont j'ai parlé, auxquels succèdent plus tard, comme je Pai fait remarquer, des filaments nombreux, sinueux, plus gros moins épais emier lieu. — L’ann _sous forme d’un liseré très mince, mais seulement à la périphérie de l'organe. 1 augmenta ensuite en hauteur, en même temps qu’il envahissait la partie cen- _trale de l’organe. Au 20 juin, il était devenu normal. Tandis que, en se dessé- rtie de leur amidon, les aiguilles brunies restaient adhérentes se PR 74 leur, ce qui était l'indice d’un grand ralentissement de végéta 3) On pourrait attribuer cette persistance de l’amidon à h de ce de l'anneau basilaire qui, par suite de l’'épanchement de résine dans le RE hypothèse ne peut être admise. Ces aiguilles, en effet, renferment, dans le parench en palissade, de mg sa d’amidon, comme celles d’épicéa, et cependant elles n’ont pas d’a MES “TT 3 res LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 307 rapide du champignon, l’organe réagit par la formation, à son extré- mité inférieure, d’un épanchement de résine et de tanin. C’est là l’origine de l’anneau basilaire qui sert de criterium pour distinguer les aiguilles destinées à rester adhérentes de cellés qui se détacheront avant fructification. Outre cet anneau, l'aiguille réagit encore, pendant la progression du mycelium, par d’autres épanchements de résine sur divers points de son tissu superficiel. De là ces ponctua- tions, taches, zones annulaires et demi-annulaires, noires ou d’un brun foncé, qu’on remarque à sa surface. Après l'attaque, le tanin de l'aiguille s’oxyde bientôt, en commen- çant par les tissus périphériques : cuticule, épiderme et hypoderme, stomates et parenchyme avoisinant. Au commencement de juin, elle est brune, mais seulement à l'extérieur. Peu à peu, dans le courant de l’été, ce brunissement envahit les tissus internes, à mesure que disparait l’amidon consommé par le champignon. Géné- ralement, on n’en voit presque plus à l'entrée de l'hiver. À la fin de juin, aucun organe de fructification n'apparaît encore, sur les aiguilles de un an, sauf parfois quelques spermogonies à leur début. Celles-ci achèvent de se développer en été. Les péri- thèces ne commencent à se montrer que plus tard, dans les mois de juillet et d'août. Leur évolution est assez lente, car à l’arrière- automne, ils sont réduits aux paraphyses, qui n’ont même pas atteint toute leur longueur; quelquefois même ces dernières ne sont pas encore apparentes. Quant aux thèques, elles ne se forment qu'au printemps suivant. , 2° Examinées au mois de juin, les pousses de deux ans ne portent généralement, intercalées aux aiguilles saines, que des aiguilles d’un brun très clair, ou même décolorées et grises. Dans ces aiguilles, les périthèces ont perdu leurs thèques ou, quand celles-ci subsistent, elles sont vides de leurs spores et en voie de destruction. Ce sont ces spores qui, en se disséminant au mois de mai, ont infecté les aiguilles de un an. Parfois cependant, aux mois de juin et de juillet, certaines ai- guilles de deux ans portent des périthèces mûrs. On peut les regarder Comme ayant été infectées, en même temps que les aiguilles à péri- thèces vides et comme ayant eu simplement la maturation de leur Parasite un peu retardée. Mais il en est d’autres dont les périthèces commencent seulement à se former, n'ayant qu’une faible avance 308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sur ceux des aiguilles de un an, dans lesquelles les périthèces n’appa- raissent pas encore. À partir du mois d’août, les périthèces mûrs ont disparu, la dissémination des dernières spores ayant eu lieu en juillet, mais il se trouve des aiguilles de deux ans dont les périthèces ont déjà formé des paraphyses, alors qu’on n’en voit pas encore dans celles de un an. Enfin, en novembre et décembre, l'avance dans le développement de ces organes, précéd tconstatée, t, assez faible toutefois, puisqu'elle se borne souvent à un plus grand allongement des paraphyses. Ces faits prouvent que les feuilles de deuxième année dont les périthèces n’ont pas encore formé de thèques au début de l'hiver, ont été contaminées, non pas à l’au- tomne de l’année précédente, puisque, à partir du mois d’août,on ne rencontre plus de périthèces mûrs, mais au mois de juillet de cette année précédente, par les spores, provenant des périthèces retar- dataires, dont je viens de parler. Bien que ce soient principalement les aiguilles de un an que le parasite attaque au printemps, on pourrait supposer qu’une aiguille de deux ans est parfois infectée à la même époque. Ce cas peut se présenter, quoiqu'il soit très rare. Mais alors ces aiguilles de deux ans sont amylifères, comme celles de un an. Or, les aiguilles de deux ans dont il vient d’être question, ne le sont presque jamais. Il serait possible, à la vérité, d'attribuer cette absence d’amidon au fait que l’attaque se serait produite au mois de septembre de l’année courante, époque où les aiguilles saines d’épicéa ne sont généralement plus amylifères. Pour deux raisons, il ne saurait en être ainsi : d’abord les périthèces de ces aiguilles seraient moins développés que ceux de un an, puisque l'attaque aurait été plus récente, tandis qu’ils le sont, au contraire, davantage; ensuite il faudrait qu'on rencontrât des périthèces mûrs, dans le courant de septembre, ce qui n’est pas, car c’est en juillet où au commencement d'août qu'on remarque les plus tar- difs. C’est donc bien au mois de juillet de l’année précédente qu'a eu lieu l'attaque de ces aiguilles de deux ans, alors qu’elles n'avaient qu’une année. On se rend ainsi compte de la cause pour laquelle certaines aiguilles de un an ont, à l’automne, leurs périthèces moins développés que d’autres. Entre cette époque et l'hiver, l’amidon disparaît. Ces aiguilles se présentent donc, au printemps suivant, dépouillées de cette substance; ce qui expliquerait, par suite d’im- LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 309 \ suffisance de nutrition, la lenteur du développement des organes fructifères sur les aiguilles attaquées tardivement. En somme, les diverses phases de la maladie sont les suivantes : Les aiguilles de un an sont infectées, au mois de mai, par les spores que portent les aiguilles de deux ans. Les spergomonies s’y développent à la fin de juin, ainsi que dans le courant de juillet et d'août. Les périthèces commencent à se former dans ces derniers mois et s’accroissent en septembre. À partir d'octobre, leur état ne varie plus guère jusqu’au printemps suivant, où apparaissent les thèques avec leurs spores. Les aiguilles ont alors deux ans. Mais toutes ne mâûrissent pas leurs périthèces au début du printemps. Chez quelques-unes, retardataires, la maturité n'arrive que deux ou trois mois après. Leurs spores contaminent alors, dans le courant de l’été, un certain nombre d’aiguilles de un an. Pour ces dernières, la formation des organes reproducteurs retarde sur celle qui se présente dans le plus grand nombre des aiguilles de cet âge. Il peut même arriver qu’elle ait à peine ou n’ait pas commenté à l'entrée de l'hiver. Ce n’est qu’au printemps suivant qu’elle reprend, se trouvant ainsi en retard sur les aiguilles de deux ans dont les organes se vident, mais en avance, de fort peu parfois, sur celles de un an qui viennent seulement d’être contaminées. Cette avance se pour- suit jusqu'en automne, trop faible cependant pour que la matura- tion puisse se produire à cette époque. Cette maturation se trouve alors retardée jusqu’au printemps suivant, comme pour les aiguilles de un an. : Selon l’époque de la contamination, on peut donc distinguer trois cas dans l’allure de la maladie : 19 L'attaque des aiguilles de un an a lieu en mai et la matu- ration des périthèces au mois de mai de l’année suivante. Durée de la maladie : une année. C’est le cas général. 2° La dissémination des spores est retardée de quelques semaines. L'attaque se produit alors en juin ou au commencement de juillet et la maturation s'effectue, dans le courant de l'été suivant. Durée de la maladie : encore un an. 39 La maturation est retardée jusqu’à la fin de juillet ou le commencement d'août. Une aiguille est contaminée à cette époque. Les périthèces ne commencent à s’y former qu’au mois de septembre, d'octobre ou même seulement au printemps suivant. Ils se déve- 310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE loppent dans le courant de la deuxième année, mais ne parviennent à la maturité qu’au printemps de la troisième. Durée de la maladie : vingt à vingt-deux mois. J’ai fait remarquer que l’immunisation des aiguilles de l’année n’est peut-être pas aussi absolue qu’on serait tenté de le croire, en ne voyant sur aucune d'elles des signes apparents de contamination et que celle-ci pourrait, dans certains cas, être latente. On ne saurait toutefois méconnaître qu'elles offrent à l’extension du parasite un terrain peu favorable. On sait qu'il en est autrement pour le Chryso- mixa Abielis, Ce sont au contraire les aiguilles de l’année qui, seules, sont atteintes par ce parasite. Mais si le Lophordermium macrospo- rum n’attaque jamais, d’une manière apparente, tout au moins, les feuilles de l’année, c’est tout-à-fait exceptionnellement qu'il pénètre dans celles de deux ans et au-delà. Dans ce cas, ces dernières renfer- ment beaucoup d’amidon, ce qui les distingue des aiguilles de même âge, contaminées, alors qu’elles n’avaient que un an et qui, dès la seconde année, ne sont plus amylifères (1). Si, par suite de la disparition de l’amidon dans les aiguilles de deux ans, on est certain que la contamination remonte à l’année précédente, il en est encore de même pour les très rares aiguilles de trois ans qu’on rencontre en été, portant des périthèces en évolution. On est sûr que, dans ce cas, l'attaque a eu lieu exceptionnellement, au courant de l’été précédent, alors qu’elles n’avaient que deux ans. J'ai aussi appelé l'attention sur ce fait que, dans les premiers mois qui suivent l'attaque et en général, tant que l'aiguille renferme de lamidon, le mycelium est fin, rectiligne et assez rare, mais qu’ensuite,vers l’automne,alors que l’amidon est en partie consommé, les nouveaux filaments apparaissent plus nombreux, plus gros et _ (1) La présence de l’amidon dans isa aiguilles, pour s’ assurer si elles ont été très rares exceptions, les aiguilles sp eue au printemps ou en été, perdent en effet leur amidon avant l'hiver, en tout cas avant le printemps suivant. C’est pour n'avoir pas remarqué nd AR que R. Hartig a cru que les aiguilles de deux ans et plus peuvent être atteintes, comme celles de un an. Dans le grand nombre d’observations que j'ai faites, il ne m'est arrivé que deux où trois fois de constater la présence de l’amidon dans des aiguilles de deux ans _contaminées. Les aiguilles de cet âge et au delà sont donc réfractaires à la conta- mination (forme a), mais, par contre, quand elles sont peu vigoureuses, elles ont ef une réceptivité bien marquée pour la contamination sous la forme n° , à À k LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 31! sinueux. [Il est probable que ce changement est dû à la consommation d’amidon faite par le parasite à la fin de la saison végétative, en vue de la formation de ses organes reproducteurs et en particulier de ses périthèces. C’est en effet au voisinage de ceux-ci qu’en automne on le trouve surtout accumulé, alors qu'il a disparu ou du moins notablement diminué dans le reste du parenchyme. IT Forme 8 de la maladie. Aiguilles caduques, sans anneau basilaire. Fructificalion sur le sol. — J'ai fait remarquer que, parmi les aiguilles atteintes par le Lophodermium macrosporum et qui, dès le mois de jun, sont entièrement brunes et pourvues d’un anneau basilaire, il s’en trouve, sur les pousses de un, deux et trois ans, quelques-unes qui se distinguent par l'absence de cet anneau. D’autres carac- tères encore les différencient. Leur coloration, d’un vert jaunâtre, les fait remarquer parmi les aiguilles saines qui les entourent. Cette Coloration n’est généralement pas homogène. Tantôt ce sont des Zones annulaires jaunes, séparées entre elles par d’autres d’un vert normal, tantôt des zones brunes alternant avec des zones ver- dâtres, tantôt enfin l'extrémité ou la base seules de l’aiguille sont décolorées. On aperçoit aussi à sa surface quelques taches noirâtres irrégulières ou annulaires, dues à des épanchements de résine, ainsi qu’en portent les aiguilles à anneau ou bien de petits cercles d’un brun foncé, indiquant les points d'attaque du parasite. Les signes distinctifs internes ne sont pas moins nets. L’aiguille a perdu com- plètement ou une grande partie de son amidon. De plus, au début tout au moins de la maladie, on ne trouve de mycelium qu'au niveau des taches brunes dont il vient d’être parlé. Encore faut-il l'y cher- cher avec soin, car le plus souvent on n’aperçoit que quelques fila- ments germinatifs dans la chambre sous-stomatique, et dans le paren- chyme avoisinant. Ces aiguilles dont la maladie est moins avancée que celle des aiguilles munies d’un anneau, se rencontrent éparses, parmi ces dernières ou parmi les aiguilles saines, sur les pousses de un et deux ans, mais ce sont des pousses plus âgées qui surtout les portent. Un certain nombre de ces feuilles meurent déjà au printemps ou dans le courant de l'été et leur teinte passe alors au brun-pâle ou au gris. Une légère secousse imprimée au rameau les fait tomber, 312 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Aussi les pousses sont-elles plus ou moins dégarnies. L’atteinte de ces aiguilles par le parasite remonte souvent à une date assez éloi- gnée. Tandis que, au printemps, les aiguilles pourvues d'un anneau, sont tuées assez rapidement par le parasite qui les envahit entièrement et brunissent aussitôt, celles qui n’ont pas d’anneau, ne périssent que très lentement. Il s'écoule plusieurs mois et parfois plusieurs années entre l'attaque et la chute. Pendant tout l’été, le mycelium, d’abord cantonné dans quelques régions stomatiques, fait peu de progrès. Il semble que l'organisme lutte contre lui et l'empêche de s'étendre, mais quand l’activité végétative se ralentit, au commencement de l'automne ou même l’année suivante, le parasite devient prépondérant. Le mycelium progresse alors avec rapidité. Les zones annulaires qui d’abord n’étaient que vert-jaune ou brun-roux, brunissent; celles qui, parmi ces dernières, étaient restées vertes, jaunissent à leur tour. L’aiguille est alors couverte de bandes annulaires, alternativement brunes et jaunes ou même brunes, jaunes et vertes. En été, un certain nombre d’aiguilles se détachent du rameau, mais c’est en octobre et en novembre qu'a leu la période de grande chute, en même temps que se produit parfois une nouvelle contamination qui se manifeste par le jaunis- sement des feuilles, surtout à l'extrémité. Les périthèces peuvent apparaître, quoique exceptionnellement, à la fin de l’automne, sur les aiguilles caduques, avant leur chute, comme je l’ai reconnu en 1898. Peut-être aussi, dans les automnes doux, s’en forme-t-il parfois, puisque j'ai pu en obtenir sous cloche, en chambre non chauffée, mais même, dans ces deux cas, ils demeu- rent réduits aux paraphyses jusqu’au printemps suivant. Le plus souvent, c’est seulement au mois de mai que se développent ces organes. La maturation s'effectue en juillet et août, parfois en septembre. Si donc la dissémination des spores commence plus tôt (mois de mai) dans les aiguilles adhérentes, pour finir en août, elle se prolonge plus tard dans les aiguilles caduques et comme les spores provenant de ces deux sortes de feuilles peuvent donner indiffé- rermment naissance à l’une ou à l’autre forme d'infection, suivant la constitution des aiguilles dans lesquelles elles germent, on peut regarder la contamination comme se produisant au printemps (spores ._ des aiguilles adhérentes), en été (spores des aiguilles adhérentes ou des aiguilles caduques), et en automne (spores des aiguilles cadu- LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 313 ques seulement), c’est-à-dire pendant presque toute la durée de la saison végétative. Ce sont ces faits que mettent en évidence les observations sui- vantes, faites sur des rameaux portant à la fois des aiguilles munies de l’anneau et d’autres en étant dépourvues. Il ne sera question que de ces dernières. 13) 15 juillet 1905. — On recueille une branche basse sur un épicéa d’une vingtaine d'années. Elle présente les caractères suivants : Les aiguilles de l’année sont d’un vert clair dû à leur jeune âge; celles de un an, d’un vert plus foncé, normal; celles de deux ans ont une teinte vert-jaunâtre qui, de suite, les fait remarquer; enfin, celles de trois ans sont légèrement brunes; entre ces dernières,on voit quelques lacunes indiquant que plusieurs aiguilles de cet âge sont déjà tombées. Les aiguilles de deux et trois ans sont contaminées. On place cette branche dans une boîte à herborisation, pour la soumettre à une dessication lente. Quinze jours après, les feuilles de l’année sont plus fanées et sont restées moins vertes que celles de un an. Celles de deux et trois ans ont sensiblement bruni, quoique leur teinte vert-jaunâtre n'ait pas entièrement disparu. Sur cette branche étaient insérés plusieurs pelils rameaux. Les avant-dernières pousses de quelques-uns d’entre-eux, datant de 1903, étaient garnies d’aiguilles d’un vert jaunâtre (aucune pousse ne s’était formée en 1905) tandis que, pour d’autres, c'était les feuilles des dernières pousses, développées aussi en 1903, qui avaient cette coloration. Leurs bour- geons ne s'étaient ouverts ni en 1904, ni en 1905. Toutes ces aiguilles renfermaient du mycélium. Après avoir séjourné dans la boîte, elles brunirent comme celles du rameau principal. Je viens de dire que les feuilles de 1902 et de 1903 renfermaient des filaments mycéliens, mais tandis que celles de 1903 n’en avalent guère que dans les régions stomatiques, celles de 1902 en renfermaient en outre, quoique en moindre quantité, dans d’autres parties du chlorenchyme. L'amidon s'était confiné dans le parenchyme avoi- sinant les régions stomatiques, par suite d’un appel du parasite et d’une défense de l'organe. 1 était intéressant de s'assurer si les aiguilles de un an (1904), bien que paraissant indemnes, d’après leur coloration, qui était restée normale, n'étaient pas elles-mêmes contaminées. On procède à cetle recherche et l’on trouve qu’en certaines parties, rares il est vrai, et très limitées, les stomates ont un contenu brun, mais moins foncé que dans les aiguilles de deux ans et surtout que dans celles de trois ans. Après deux semaines de séjour dans la boite, les cellules voisines de ces points d'attaque, renferment encore de nombreux grains d’amidon, alors que le reste du tissu en est dépourvu. Dans quelques Rev. gén.-de Botanique. — XXII. 21. 314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chambres sous-stomaliques et dans le parenchyme voisin, on aperçoit de ses filaments germinatifs, mais trouvant une résistance de la part des cellules situées un peu au-delà, dont l’alimentation était soutenue par l’apport d’amidon que leur envoyait l'organe, il s'était arrêté, atten- dant que l’activité végétative du tissu eût diminué, à la suite d’insufi- sance nutritive.On a là un exemple de la lenteur avec laquelle progresse souvent le mycélium. Après que la spore a pénétré dans une aiguille et y a germé, les filaments peuvent y séjourner plusieurs mois, sans qu'aucun signe extérieur en décèle la présence. L'année suivante, pas atteintes, on ne saurait donc induire qu’elles ne le sont pas. C’est ce qui explique pourquoi j'ai eu plusieurs fois l’occasion de constater _ que des aiguilles de l’année qui, pendant tout l'été, n'avaient présenté aucun Fees apparent de contamination, devenaient june en autom Le 15 septembre 1905. — Les aiguilles à anneau basilaire se trouvent exclusivement sur les pousses de 1904, tandis que les autres se rencontrent sur celles de 1903 où elles ne sont que légèrement brunes ou d’un vert jaunâtre et en plus grand nombre sur celles de 1902; leur teinte est alors d’un brun clair (1). Dans toutes ces pousses, les aiguilles atteintes sont intercalées à des aiguilles saines. Aucune fructification n'apparaît + aiguilles sans anneau. Elles n’ont plus d’amidon ou n'en ont qu'un peu dans la région des stomates Leurs filaments mycéliens Lou nombreux, gros et sinueux. Tel est l’aspect extérieur de ces aiguilles; je passe à l'examen de la structure interne. En voici le résultat pour quelques-unes : a) La pointe de l’une d'elles, d’un brun assez foncé, ne renferme plus d’amidon. Les cellules, presque vides, sont colorées en brun. Le mycélium y est abondant. La zone verte, qui fait suite, renferme d'assez nombreux grains amylacés, mais en voie de destruction. On aperçoit très nettement des TRE pr aie ap des stomates, se répandre,en se divisant,dans la e (1) Les Fee appartenant à la forme de la défoliation n’ont, à aucun moment, une coloration brune aussi foncée que celles de la première Ms De _ au début de er sans doute parce que, ayant une activité végétative moindre, elles renferment moins de tanin LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 315 parenchyme voisin. Le contenu de ces stomates n’est pas encore brun. La zone brun clair qui succède à la zone verte ne renferme plus d’ami- don que dans les régions stomatiques (stomates, cellules de l’épiderme et du chlorenchyme avoisinant). Le contenu des stomates a bruni. Mycélium, non plus seulement dans les régions stomatiques, mais q encore assez rare. L’amidon disparaît en partie, à mesure que se déve- loppe le mycélium: b) D’autres aiguilles jaune pâle ou brun clair portent quelques moins abondant que dans les ponctuations brunes. c) Certaines aiguilles présentent une autre combinaison de teintes. En voici une, à partir de l'extrémité de l'organe : zones jaune pâle, vert normal, jaune pâle, vert normal, jaune pâle, vert clair. Des flaments mycélie ns. se remarquent, même dans les zones d'un vert normal, mais sans dépasser le voisinage des stomates. Si, en général il se trouve plus d’aiguilles contaminées sur les les pousses de 3 et 4 ans que sur celles de 1 et 2 ans, c’est parce que, chaque année, le parasite en attaque quelques-unes qui s'ajoutent à celles déjà atteintes et aussi parce que les aiguilles ont d'autant plus de réceptivité pour le parasite qu’elles sont plus âgées et que leur végétation est plus affaiblie. Au contraire, les pousses encore plus âgées, peuvent avoir moins d’aiguilles infectées, car elles en ont perdu quelques-unes. Le fait que les aiguilles à anneau se remarquent principalement sur les branches basses prouve que le parasite ne parvient à se pro- pager que dans les feuilles à végétation peu active. tr aiguilles Sans anneau appartiennent à des pousses plus âgées ou à des sujets de végétation encore plus affaiblie. C’est ainsi que, à Fautomne, on voit sur les branches inférieures des épicéas de lisière, pendre des rameaux secondaires, garnis de feuilles entièrement jaunes ou brunes ou présentant des zones ayant alternativement ces colora- tions. Le contenu du parenchyme ainsi que celui des cellules épi- dermiques et hypodermiques est alors brun. Les observations précédentes montrent que l'attaque, sous la forme ;, a lieu géné- ralement sur les aiguilles de deux et trois ans, très rarement sur celles de un an, mais que l’envahissement du parasite étant fort lent, en général, elles peuvent rester plusieurs années encore fixées 316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE au rameau. Cependant il arrive parfois que, sur une pousse de trois ou quatre ans, des aiguilles, saines jusque-là, soient récem- ment contaminées, tandis qu'on en rencontre d’autres dont l'infection remonte à diverses époques. Quand lépidémie est intense, ainsi que cela a lieu sur les sujets à végétation très défec- tueuse, la marche est plus rapide, les aiguilles brunissent bientôt et tombent souvent dans le courant du premier été ou de l’au- tomne. IV J'ai dit que la deuxième forme de la maladie, signalée par R. Hartig à Eberswald, localité de plaine, se distingue de la première, dite de montagne, en ce que les aiguilles, au lieu de se décolorer au printemps, brunissent seulement à la fin de automne ou même à l'entrée de l'hiver, les périthèces ne se formant que l’année suivante, pour mûrir au printemps de la troisième année. Bien que j’eusse parfois remarqué, en été, dans des aiguilles de deux ans, non amrylifères, la présence de périthèces, au début de leur développement. (observations n°3 et 6), je n’avais jamais eu l’occa- sion d'étudier, à son début, une forme d'infection aussi tardive et j'étais disposé à croire qu’elle fait défaut dans les Vosges, quand le 10 décembre 1908, j’eus l’occasion de l’observer sur quelques bran- ches inférieures d’un épicéa ayant fourni plusieurs des observations précédentes. Certaines pousses de un an, portaient des aiguilles dont la teinte verte commençait seulement à brunir. Quelques-unes d’entre elles étaient munies de l'anneau basilaire, mais la plupart en étaient dépourvues. Les premières renfermaient un peu d’amidon; on y remarquait des spermogonies, au début de leur formation ainsi que des taches noires provenant d'épanchements de résine dans les tissus superficiels. Les secondes n'avaient ni fructifications, ni taches; leur surface était lisse et elles n'étaient plus amylifères (1)- (1) Parmi ces F4 sope à s’en trouvaient quelques autres d’une coloration brun pâle, munies de l'anneau et portant des périthèces réduits aux paraphyses- Elles'avaient été attaquécs au printemps, car elles renfermaient encore passa blement d’amidon. Sur les pousses de deux ans (1906), on observait quelques aiguilles Sem- _blables à ces dernières et munies . périthèces au même degré de développement. un ne avancés de ces organes ne renfermaient pas encore de thèques. L'attaque aiguilles remontait à l ré précédente, car elles n'étaient pas amylifères- C'ercuion des érittiéoes ne paraissait avoir fait aucun progrès depuis le m ois LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 317 Le 24 septembre j'avais examiné avec soin cet arbre et je n'avais pas remarqué d’aiguilles d’un vert brun. Il est donc certain qu’à cette époque elles ne paraissaient pas atteintes et que leur change- ment de coloration s’était produit postérieurement à cette date. Je détachai plusieurs de ces pousses contaminées et j’en formai deux lots : l’un qui fut conservé dans un tiroir, l’autre que je plaçai sous un massif d’épicéas, dans une petite caisse recouverte d’un filet à mailles assez serrées pour retenir les feuilles et autres débris qui viendraient à tomber. Les aiguilles du premier lot furent examinées au mois de mars 1909. En se desséchant, elles avaient perdu la coloration vert-brun qui les faisait remarquer en décembre; celle-ci avait passé au brun-gris, alors que les aiguilles saines, parmi lesquelles elles se trouvaient, étaient restées à peu près vertes. On distinguait encore les feuilles qui, munies d’un anneau, portaient des spermogonies et des taches de résine, de celles sur lesquelles on ne remarquait pas d’anneau. Ces dernières s’étaient détachées pour la plupart ou tombaient au moindre ébranlement, tandis que celles à anneau restaient- adhé- rentes. Je plaçai les unes et les autres, sous un massif, dans une boîte ouverte. Le 13 juin, quelques-unes de celles qui n'avaient pas d’an- neau, portaient de petites saillies globuleuses que je reconnus pour être des périthèces encore peu développés, tantôt réduits au stroma tantôt n'ayant que des paraphyses naissantes. Les aiguilles à anneau étaient toujours couvertes de leurs spermogonies, mais n'avaient pas formé de périthèces. Les aiguilles du second lot passèrent l'hiver sous bois. Le 18 avril, je les examine. Celles qui ont un anneau en sont toujours réduites à leurs spermogonies et n’ont pas produit de périthèces (1). Parmi celles qui n’ont pas d'anneau, on en trouve quelques-unes portant des périthèces globuleux, bien apparents à la loupe, mais encore de septembre. D’autres aiguilles, mais très sets également sans amidon, 4 Portaient aucune fructification et devaient sans doute rester stériles, car Saurait difficilement +. À je des Es y NS ation PR A au bout de douze à quinz (1) Quant aux RARES ss us 44 le 10 décembre 1908, avaient des sa thèces, l’évolution de ces organes s’est poursuivie. Le 18 avril, on aper quelques aqua « surgissant entre ou paraphyses: Au 30 avril, les’ thèques pr Plus nombreuses et plus développées. « 318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE peu développés, car les paraphyses sont courtes, la voûte de la chambre périthéciale est encore surbaissée et n’a pas formé à son sommet l’épaississement caractéristique, enfin sa coloration noire n’est encore guère accentuée. Le 20 juillet, le nombre des aiguilles sans anneau, ayant formé des périthèces a augmenté et ces organes sont plus développés. Mais on en rencontre plusieurs encore dépour- vues de paraphyses ou n’en ayant que de naïissantes. La maturation de ces périthèces n’aura probablement lieu qu’au printemps suivant. Quant aux aiguilles à anneau, elles avaient disparu, par suite d’un accident. Je l’ai regretté, car il eût été intéressant de s’assurer si ces aiguilles détachées auraient fini par fructifier et, dans ce cas, si elles auraient formé des périthèces isolés ou agglomérés. Il se pourrait en effet que, dans ces aiguilles à anneau, le parasite fructifie seule- ment quand elles adhèrent au rameau, contrairement à ce qui se passe dans les aiguilles sans anneau où la fructification ne s’effectue que lorsqu'elles sont tombées. C’est ce qui sembleres sortir de l'absence de périthèces au 15 juin, dans les aiguilles à anneau du premier lot. Toutefois, de nouvelles expériences sont nécessaires, pour établir ce fait. Qu’étaient devenues, pendant l'hiver, les aiguilles contaminées qui étaient restées sur les rameaux ? Pour les reconnaître, j'avais fixé aux pousses qui les portaient, des marques distinctives. Le 18 avril, on les retrouve, mais leur teinte est devenue grise. Celles à anneau qui avaient des spermogonies, dès avant l'hiver, les ont peu développées depuis lors. Sur quelques-unes seulement, il s’est formé des périthèces encore dépourvus d’asques. Elles renferment de nombreux granules d’amylose associés, parfois en assez grande quantité, à des grains se colorant encore un peu par l’iode. Les aiguilles sans anneau ont acquis aussi une teinte grise. Elles se diffé- rencient des précédentes par l'absence complète de fructifications, de taches de résine, d’amidon et d’amylose. Cependant, n'étant pas suffisamment desséchées, elles restent encore adhérentes au rameau (1). Quant aux pousses de 1908, aucune de leurs aiguilles n’est encore atteinte à la fin d'avril. (1) En général, fort peu d’aiguilles atteintes par la forme schütle tombent au printemps. C’est dans le courant de l’été et surtout en automne, que la défo- i e produit, LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 319 Au 25 mai, la situation n’a pas varié pour les aiguilles sans anneau (1). Il en est de même le 15 juin et le 2 juillet. Elles sont toujours fixées au rameau, grises, lisses, et ne portent aucune fructi- fication. Dans les aiguilles à anneau, le parasite a poursuivi lente- ment son évolution. Le nombre de celles qui ont formé des périthèces s’est accru. Ces organes sont cependant encore peu développés, car les paraphyses y apparaissent à peine au 2 juillet. Le peu d’amidon que ces feuilles renfermaient encore au printemps a disparu, ayant servi à la formation des périthèces. Le 25 août, ces organes se pré- sentent en cordons longitudinaux d’un noir brillant. Les paraphyses n’ont cependant pas encore toute leur longueur (2). Les aiguilles sans anneau étaient toutes tombées. En résumé, les rameaux dont les pousses de 1907 avaient été contaminées à l'automne de 1908, présentaient, au mois de juin 1909, l'aspect suivant : 19 — Sur les pousses de 1908, des aiguilles brunies, toutslié ment atteintes en mai et ne portant que des spermogonies débu- tantes ; 29 — Sur les pousses de 1907, a) des aiguilles grises, infectées à l'automne précédent, les unes sans anneau, non fructifères et devant tomber, dès qu’elles seraient suffisamment desséchées, les autres, en plus petit nombre, munies d’un anneau et portant des périthèces au début de leur développement; b)des aiguilles à anneau, atteintes par le parasite, dans le courant de l'été de 1908, ayant des périthèces un peu plus avancés; 30 — Sur les pousses de 1906, des aiguilles semblables à ces dernières, d’autres à périthèces vidés récemment et dont les er avaient attaqué les pousses de 1908; Fe (1) A cette date, dans les aiguilles de 1906, les Dés Lo. terminé F2 leur évolution. Les thèques adultes laissaient échapper leurs spor (2) Les aiguilles de 1908, atteintes au printemps de 1909, di déjà garnies de quelques périthèces, mais ne formant € encore qu’un faible relief et d’un noir peu accentué. Les eulement à y apparaître. L'évolution de ces organes n est donc guère en retard sur celle des périthèces appartenant aux aiguilles contaminées à l'automne de 1908. — Enfin quelques aiguilles dont le parasite était demeuré 320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE De l'expérience précédente résultent les faits ci-après : a) Dans les aiguilles, sans anneau, détachées et conservées au sec, tout l'hiver, le mycelium s’est remis à végéter au printemps et a fructifié presque aussi vite que dans celles qui avaient été placées à l'extérieur, au mois de décembre; ce qui prouve que, depuis ce mois, jusqu’à avril, l’activité végétative du parasite est entièrement suspendue. b) Les aiguilles sans anneau, détachées spontanément en hiver, des rameaux recueillis en automne, ont commencé à fructifier au printemps suivant, alors que celles, également sans anneau, qui étaient restées sur le rameau, n’ont porté aucun organe de fructifica- tion avant leur chute survenue en juillet et août. La fructification ne peut donc s'effectuer dans ces aiguilles que ke elles sont détachées (1). c) Les périthèces se sont formés, presque en même temps, sur les aiguilles, sans anneau,détachées que sur celles à anneau qui étaient restées fixées au rameau; mais alors que dans les unes et les autres, ces organes avaient déjà commencé à apparaître, vers le milieu d'avril, les aiguilles à anneau, provenant des rameaux recueillis à l'automne, n’ont pas formé se périthèces, au printemps suivant, après plusieurs mois de séjour à l'extérieur; ce qui semblerait indi- quer que les aiguilles à anneau ne peuvent fructifier que sur la branche. .: La deuxième forme d'infection, décrite par Hartig et caractérisée par le brunissement très tardif des aiguilles, se présente donc dans les Vosges, mais elle y est sans doute très rare, puisque je ne l’avais pas rencontrée avant 1908 et que je l’ai cherchée vainement en 1909. Elle ne saurait être attribuée, comme le pense Hartig, pour le cas d’Eberswald, à la sécheresse du climat qui retarderait, du printemps jusqu’à l’automne, la germination des spores, car le climat Vosgien est, en général, très humide et la fin de l’été de 1908 a été particuliè- rement pluvieuse. La contamination automnale est due sans doute à la maturation tardive des spores provenant des aiguilles sans (1) Il en est ainsi presque toujours et c’est tout à fait exceptionnellement _ comme je l'ai fait remarquer, que j’ai rencontré quelques périthèces globuleux;, sur des aiguilles, peu avant leur chute.Ce fait tiendrait-il à ce que,sur les rameaux aiguilles restent trop desséchées et rencontrent seulement, au contact du sol, l'humidité nécessaire à la formation des périthèces LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 321 anneau, gisant sur le sol. Bien que, dans ces aiguilles, la maturation soit plus rapide que dans les aiguilles à anneau restées adhérentes au rameau (1), on en trouve au mois d’août dont les asques ne sont pas encore mûres. Ce sont sans doute ces spores retardataires qui, disséminées en septembre, contaminent certaines pousses. Outre cette particularité d’avoir des aiguilles infectées en automne, les pousses de 1907 que j'ai observées le 10 décembre 1908, en présentaient encore d’autres qu'il convient de signaler. Elles portaient, comme je l’ai dit, des aiguilles sans anneau et des aiguilles à anneau, intercalées, les unes et les autres, parmi les aiguilles saines. Les premières étaient les plus nombreuses. Les pousses de 1906 n'avaient presque pas d’aiguilles sans anneau, mais un assez grand nombre d’aiguilles à anneau. C’est le contraire de ce qui a lieu habituellement, les feuilles adhérentes étant d'ordinaire situées sur les pousses de un an, tandis que les feuilles caduques se trouvent sur les pousses plus âgées. Que l'infection ait lieu au printemps, ce qui est le cas le plus général, ou dans le courant de l'été, le brunissement des aiguilles à anneau est rapide et intégral. C’est même à cette rapidité que je crois devoir attribuer et l'apparition de l’anneau comme mesure de défense et la richesse amylacée de l’aiguille atteinte. Dans le cas de contamination automnale que j'ai décrit, les choses ne se sont pas passées ainsi. En décembre, la coloration des aiguilles à anneau, bien que celles-ci fussent remplies de mycelium, était seulement un peu dégradée, ayant légèrement bruni, comme d’ailleurs celle des aiguilles destinées à tomber. Elles ne différaient de ces dernières que par la présence de l’anneau et d’une faible quantité d’amidon. Ces faits semblent indiquer que l'attaque, tout en étant moins rapide qu'au printemps, avait été plus prompte, dans certaines aiguilles que dans d’autres. La lenteur du brunissement et de la résorption de l’amidon seraient la conséquence de la saison avancée, dans laquelle s'effectue la contamination ainsi que de la diminution d’acti- (1) Dans les aiguilles sans anneau, gisant sur le sol, les périthèces commencent à apparaître seulement en avril, des thèques sont déjà formées à la fin de mai Ou au commencement de juin, tandis que dans les aiguilles à anneau adhérentes, il s’écoule près de dix mois entre 1 DA A des périthèces et la maturation des spores (du mois de juillet au mois de mai de l’année suivante). C’est donc Moon à l'hiver, pendant lequel tie évolution est suspendue, qu'est Ce grand écart dans la durée de la fructification des deux formes d'infection. 322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE vité végétative du parasite et de l'aiguille. D’une réaction moins énergique, résulterait parfois une plus faible imprégnation de résine à la base de l'aiguille. Ce qui semble montrer que les choses se passent effectivement ainsi, c’est que le 15 juin dernier, j'ai remarqué sur plusieurs des aiguilles grises dépourvues d’amidon, qui garnis- saient les pousses de 1907, la présence d’un anneau brun foncé et non noir, insuffisant pour maintenir leur adhérence au coussinet, car elles tombèrent, quand elles furent desséchées. Il y avait donc eu de leur part une tentative de réaction, mais trop faible pour prévenir leur chute. Les trois formes d'infection du Lophodermium macrosporum, décrites par Hartig dans trois stations différentes et qui, suivant lui, ne pourraient, semble-t-il, se rencontrer dans la même, parce que chacune d’elles résulterait de conditions spéciales de milieu, se pré- sentent cependant dans les Vosges. Mais il convient de les réduire à deux : celle à aiguilles adhérentes et celle à aiguilles caduques, car on observe tous les passages entre la forme à contamination printanière et celle à contamination automnale, très rare du reste. Comme cette dernière, la contamination estivale est caractérisée, quoique à un moindre degré, par une maturation retardataire des spores, ne se produisant que près de deux ans après l’atteinte, Hartig, qui n’avait pas constaté ces divers cas d'infections tardives, attribuait le brunissement automnal des aiguilles à la sécheresse de l'air, cause qui, pour les Vosges du moins, ne saurait être admise. V On a vu précédemment que les aiguilles munies de l’anneau basilaire, restent adhérentes au rameau, assez longtemps encore après la fructification, tandis que celles qui en sont dépourvues se détachent, avant d’avoir fructifié, dès qu’elles sont mortes et dessé- chées. C’est précisément la dessiccation qui est cause de leur chute, ainsi que cela a lieu pour les aiguilles saines d’épicéa. On sait qu’une branche de cet arbre détachée et maintenue à l’abri de l'humidité, perd rapidement ses aiguilles et qu’il est impossible de les conserver adhérentes à un rameau d’épicéa placé en herbier. Ce fait commun à tous les Piceas que j'ai eu l’occasion d’étudier (Picea ommika, pungens, ajanensis, etc.) ne se présente ni dans les Abies, ni dans del aies led fé dar den" ei LS 6 Sd SCENE" RÉ ER SR ii. de ei été. DOUÉ LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM RE les Pinus, ni dans les Larir, ni, je crois, dans aucune autre Coni- fère (1). On peut déjà en conclure que cette caducité des aiguilles d’épicéa est due à une particularité de structure. C’est en effet ce qui ressort des observations suivantes. La partie supérieure du coussinet de l'aiguille d’Epicéa est formée par un tissu spécial de cellules polyédriques à parois épaisses, canaliculées, brunes. Elles occupent toute l'épaisseur comprise entre l'hypoderme et le faisceau central et sont plus ou moins remplies de masses brunes de tanin. Ce tissu comprenant, dans le sens longi- tudinal, quatre ou cinq assises, forme une zone annulaire brune, bien visible à la loupe. Les cellules des deux dernières assises sont un peu plus petites, Là se termine le coussinet. La base de l'aiguille qui lui fait suite est formée aussi d’un tissu spécial, mais bien distinct du précédent. Il est constitué, dans le sens longitudinal, par cinq ou six assises de cellules, effilées à l'extrémité inférieure, à parois incolores, plus épaisses que les précédentes, très finement canaliculées, à lumen allongé et étroit, ne renfermant que quelques fines granulations brunâtres. Ce tissu apparaît extérieurement sous forme d’une zone annulaire blanche, surmontant la zone brune qui termine le coussinet. Il occupe tout l'intervalle compris entre l’hypoderme et la nervure. Au-dessus de lui se trouve le chlorenchyme de l’aiguille. C’est entre ces deux anneaux que l'aiguille se sépare du coussinet par la dessiccation, entraînant souvent quelques cellules dissociées de la rangée supé- rieure de la zone brune. Cette dissociation, due sans doute à la différence de retrait que subissent, d’une part, les cellules scléreuses de la zone blanche, et d’autre part les cellules de la zone brune est EC ”" Li À M .. * Xi bien manifeste, quand la limite entre les deux anneaux, au lieu d’être plane, est formée par une surface concave, du côté de l'aiguille, ainsi que cela se présente plus ou moins dans Picea ommika. Une À Coupe transversale ou mieux, légèrement oblique, permet alors (1) Sauf dans Tsuga Canadensis. Les feuilles de cet arbre sont pourvues d'un pétiole court et très mince qui, sans doute à cause de cette | extrèm me ténuité, se rompt à sa base, en se desséchant. Un rameau d’Abies pectinalta, abandonné à la dessiccation Re ne Sapin conserve les siennes,du mois d'octobre au mois de mai. Une dessiccation rapide préserve de la chute les feuilles des arbres à feuilles caduques. 324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE d’apercevoir, éparses dans la cavité centrale, qu’entoure le tissu de la zone blanche, les petites cellules de l’assise supérieure de la zone brune, n'ayant plus entre elles aucune cohésion. Une coupe longitudinale intéressant le parenchyme et le coussinet d’une aiguille infectée par Lophodermium macrosporum et munie de l’anneau basilaire, fait voir une large bande noire occupant presque toute l’épaisseur de la zone blanche ainsi qu’une ou deux assises de la zone brune. L’épanchement abondant de résine et de tanin qui forme cette bande noire a pour effet de mettre obstacle au retrait de l’assisé supérieure de la zone brune, en la reliant à la zone blanche et de souder entre elles ces deux tissus. La dessicca- tion n’a dès lors plus de prise sur l’aiguille, celle-ci ne peut plus tomber spontanément, c’est seulement par une légère traction qu’elle se détache. Telle est la cause pour laquelle les aiguilles munies d’un anneau basilaire restent fixées aux rameaux, tandis que celles qui en sont dépourvues, tombent dès qu’elles sont sèches. VI Après avoir décrit la marche de la maladie, telle qu’elle résulte de mes recherches, à Longemer et dans la forêt de Gérardmer, je crois devoir faire ressortir les différences, assez nombreuses, qu’au cours de cette longue étude, j'ai relevées entre les observations de R. Hartig et les miennes. 1° Je ferai remarquer tout d’abord que Hartig ne signale nulle part, dans son mémoire, la présence de l'anneau basilaire dont j'ai fait ressortir toute l’importance, pour pouvoir distinguer, à pre- mière vue et d’une manière certaine, les deux formes de l’affection. Aussi, en plusieurs points de sa description, parait-l les avoir confon- dues. C’est ce qui résulte des deux passages suivants relatifs à la forme à feuilles adhérentes, ou forme de montagne. La plupart des aiguilles malades demeurent allachées au rameau et développent des périthèces el des spermogonies, de la façon décrite. : Mais, pendant l'élé, une grande partie des aiguilles brunies se détache avant la formation des organes reproducteurs, de sorte qu’il se produit sur le sol de petits amas de feuilles tombées. LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 325 Ailleurs on lit : Dans les deux formes de la maladie décrite ci-dessus (celle de mon- lagne et celle d'Eberswald), une faible partie des feuilles brunes tombe avant la formation des périthèces. Or ces feuilles caduques se rapportent vraisemblablement à la Nadelschütte et ne doivent pas, puisqu'elles tombent, être munies de l’anneau basilaire, On a vu en effet que cet anneau maintient adhérentes au rameau les aiguilles qui en sont pourvues, non seule- ment pendant l’évolution des organes reproducteurs, mais longtemps encore après. Il en résulterait que la Nadelschülle signalée par Hartig, dans le jardin forestier de Neustadt, doit se présenter aussi dans les montagnes de l’Erzgebirge et à Eberswald, comme cela a lieu dans les Vosges. Les trois types d’ itéeton, établis par lui,ne seraient donc pas aussi spéciaux qu'il l’a cru, à telle ou telle localité. Ils se rencontrent à la fois dans la région que j’ai étudiée, les formes + et 8 dépendant de l’activité végétative des aiguilles et la forme à décoloration automnale (Eberswald) n'étant qu'une variante de la forme +, due à des retards dans l’époque de l'infection. 20 Hartig ne paraît pas avoir.remarqué la diversité d’allures entre les deux formes d'affection : rapide dans l’une, toujours assez lente dans l’autre. La différence de la teneur en amidon et de la Structure du mycelium ne paraît pas non plus l'avoir frappé. La Nadelschütte, telle qu’il l’a observée à Neustadt, est partielle ou totale. Dans le premier cas, les aiguilles qui restent vertes, portent de petites taches brunes. Hartig ne s'explique pas sur la nature de ces taches. Il s’agit sans doute des taches noirâtres que j'ai signalées et attri- buées à un commencement d'attaque qui aurait avorté. Dans le second cas, il ne subsiste ordinairement, dit-il, sur les pousses que des aiguilles brunes au sommet et dans lesquelles un épanchement de résine entre la partie contaminée et la partie saine a arrêté l’exten- sion du mycelium. Sur ce sommet malade, on voit, dit-il, en automne, apparaître des spermogonies et des périthèces isolées dont les spores môrissent et se disséminent aux mois de juin et de juillet suivants. J'ai remarqué, bien que très rarement, des aiguilles de cette sorte, brunies dans leur pärie terminale seulement. Mais je n'y ai jamais vu de fructifications. Ces aiguilles décrites par Hartig, ne doivent évi- demment pas tomber, ni porter d'anneau, puisque leur base a été REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE préservée. La partie brune se détache sans doute au bout d’un certain temps, ainsi que je l’ai constaté sur les aiguilles d’épicéa dont je viens de parler et sur celles de sapin ateintes par le Lopho- dermium nervisequum (1). Cette forme d’attaque serait donc inter- médiaire aux deux autres. Par l’adhérence des aiguilles et l’appa- rition d'organes reproducteurs, alors que ces aiguilles sont encore fixées au rameau, elle se rapprocherait de la forme que j’ai appelée «; elle s’en écarterait par l’isolement des périthèces et l'absence d’an- neau basilaire, double caractère qu’elle partagerait avec la forme 8(2). 30 Dans aucun passage de son Mémoire, Hartig ne dit avoir observé d'organes reproducteurs sur les aiguilles de la Nadelschülle. Il écrit en effet : J'ai rencontré sur de nombreux épicéas des pépinières de Neustadi, une troisième forme de La maladie qui se manifeste par la chute de doutes les feuilles allaquées, peu après son apparition. D'autre part, il ne dit pas avoir constaté la présence de fructi- fications sur les aiguilles tombées, ni avoir cherché à en faire appa- raître expérimentalement. On est alors amené à se demander, cette forme de la maladie ayant surtout une allure aussi différente de celle qui caractérise l'affection des aiguilles adhérentes au rameau, sur quels caractères il s’est appuyé pour attribuer l’une et l’autre au même parasite (3). Quant à moi, j'ai hésité à les identifier, jusqu’au (1) V. Bull. de la Soc. Bot. de France, 1893, p. 140. (2) L'anneau basilaire est remplacé, dans ces aiguilles, par l’'épanchement de résine qui se produit à un niveau variable du parenchy me. pt de clarté, les phases de fructification du parasite, pour les she types Ha  + : F : de a hrase n’a pas expliqué pourquoi maints CAR éas perdent déjà, en auto sn di les : aiguilles » brunes des rage rase et montrent presque tous les s ymptômes de la » maladie du rouge. ne me Dies ne se présentent pas SOUS » toniné de bhubrelte tongitudinaux, is sous forme de petites saillies, sem- » blables à celles de l’Hysterium je a » n'ai jamais observé cette chute d Ps les de l’année. Non seulement celles qui tombent, après so Der n’appartiennent pas plus aux pousses de l’année ee ce elles qui sont adhére tes, mais même elles sont généralement Fe rées s s pousses plus âgées que ces dernières; leurs aiguilles, Le faible activité végélatve, étant lu tot envahies par la forme f pu de la forme «x de _ la maladie. Iln nc pas probable que Hartig, da irase Ci- “doit phr fasse allusion à om pr tee de ph mn rs de Neustadt). LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 327 jour où je suis parvenu à obtenir des fructifications, dans les condi- tions que j'ai décrites. Les aiguilles tombent, dit Hartig, quelques mois après l'attaque. Cela n’a lieu que lorsque le parasite envahit des feuilles de végé- tation très défectueuse. Assez souvent, au contraire, notamment dans les jeunes plantations, les aiguilles qui ont commencé à se décolorer, sans toutefois brunir,restent adhérentes plusieurs années, avant de tomber et parfois même, quand elles se trouvent dans de meilleures conditions réagissent assez, pour reprendre leur colo- ration et parvenir à éliminer le champignon. Tous ces faitssemblent avoir échappé à Hartig. 4° Dans la forme de la maladie qu’il a observée (forêt d’Ebers- wald, localité de plaine), la contamination a toujours lieu au prin- temps, mais les spores, après leur dissémination, semblent arrêtées dans leur germination, par l'air sec des mois d’été. Dès octobre, quand l'humidité reparaït, les feuilles commencent à brunir. Les périthèces se développent au mois de juin de l'année suivante, trop lard cependant Pour que la maturilé puisse s'effectuer La même année. C’est seule- ment un an plus tard que la dissémination a lieu. R. Hartig attribue la forme d'infection qu’il a observée à Ebers- wald à un arrêt de germination des spores, lequel persisterait, depuis le début du printemps, époque de la contamination, jusqu’à l'automne où le brunissement commence à apparaître. Par arrêt de germi- nation, il faut sans doute entendre, bien que Hartig ne s'explique pas à cet égard, que le développement du mycelium est enrayé, après que les spores ont émis quelques filaments germinatifs et sans que l'aiguille ait subi un commencement de décoloration. Le fait est admissible, puisque j'ai reconnu, très rarement, il est vrai, la pré- sence de filaments rudimentaires dans des aiguilles de un an qu'aucun indice extérieur ne désignait comme étant atteintes (observ. n° 13). A-t-il été aussi constaté par Hartig, ou bien n'est-ce de sa part qu'une simple hypothèse, basée sur ce que, après le printemps, il n'y a plus, d’après lui, émission de spores, que par conséquent le brunissement observé à l'automne ne peut provenir que d’une contamination printanière ? Cependant, la forme de maladie particulière à Eberswald, pour- rait résulter aussi d’une infection tardive, analogue à celle que j'ai décrite, dans mon observation du 10 décembre 1908. Elle serait 328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE provoquée par les spores d’aiguilles caduques, disséminées seulement à la fin de l’été ou au commencement de l’automne. Puisque, d’après Hartig lui-même, il se produit également à Eberswald, une chute d’aiguilles, plusieurs de celles-ci doivent fructifier sur le sol, peut- être aussi tardivement que dans les Vosges (1). Si cette opinion ne s’est pas présentée à Hartig, c’est sans doute parce que à Eberswald pas plus qu’à Neustadt, il ne semble avoir reconnu que, dans les aiguilles tombées, le parasite fructifie, parfois Jusqu'en septem- bre (2). En constatant que les périthèces des aiguilles adhérentes perdent leurs spores au printemps, n’ayant d’ailleurs pas remarqué qu’ultérieurement, jusqu’en automne, il peut s’en disséminer d’autres, provenant des aiguilles gisant sur le sol, il était naturelle- ment porté à regarder les premières comme les principaux, sinon les seuls auteurs de la propagation de la maladie. Ce que je viens de dire ne repose du reste que sur une probabilité d’analogie avec ce que j'ai observé. Quoiqu'il en soit, les diverses phases de la forme d'infection d'Eberswald me paraissent réclamer de nouvelles recherches (3). (1) Dans les sols tourbeux des Vosges, les aiguilles atteintes, au printemps de cette forme d’infection, tombent généralement au début de P automne. Mais à cette époque, il doit se produire, dans € as, une nouvelle attaque, car ru Co Rés les feuilles de un et deux no commencer à jaunir en octobre. reste stationnaire jusqu'a Ra de mai de l’année suivante, à partir RE] É Adeéisre tion s'étend, pour finir à automne, par r le brunissement et ni chute. Cette infection automnale doit être attribuée à des émissions tardives spores, moins res toutefois que celle qui a causé l'infection dont il est quon, ER n observation du 10 décembre 1908. ) Dans le qe de Hartig dont j'ai parlé plus haut, les se Dé atteintes de Nadelschätie sont indiquées. comme fructifiant en juin et juille } Il y aurait notamment intérêt à s'assurer si, à Eberswald, 1e aiguilles s 4 runi, et t avant tandis qu’elles persistent hestage mois encore après le brunissement. H faudrai aussi rechercher si cet anneau se forme rapidement ou graduellement, dès le printemps on bien dans le courant au is ou en dr per nfin si aucun indice époque où l'infection se produit, suivant Hartig. [1 serait ne qu À: n’en ft pas ainsi, car dans sa aiguilles sans anneau, il y a commencement M 1 a même quand des traces de Lire sont difficiles encore à découvrir.Ce n’est que tout à fait exeptionne lement que e le contraire se présente. Hartig attribue à la sécheresse de l'air l'arrêt e dans lièrement, chaque : le printemps et l'été soient assez secs, à Eberswald, pour que les filar st germinatifs ne pu issen nt sé ver, dan fuantité d’eau si saire à leu ension. ns arrêt ne Se à pas d , s 'organe ainsi que cela a res comme je ai noutes fr la forme 8 de l'infectio LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 329 00 Hartig a supposé que les spores pénètrent dans les aiguilles par les stomates, mais comme je l'ai fait remarquer précédemment il ne semble pas s’en être assuré (1). Par de nombreuses obser- vations, je me suis au contraire attaché à bien établir ce fait; ce qui m'a permis de constater ce point intéressant que les filaments ger- minatifs peuvent séjourner assez longtemps dans cette région, pour ne s'étendre et n’envahir l'organe qu’en automne, lorsque la résis- tance de ce dernier vient à fléchir. 60 D’après Hartig, les aiguilles de deux et trois ans peuvent être assez souvent contaminées, en même temps que celles de un an et c’est toujours, sauf pour la forme d'Eberswald, à une infection récente qu'il attribue leur brunissement. S'il y avait recherché l’amidon, il n’en aurait pas rencontré, ce qui lui aurait sans doute fait comprendre que l'attaque de ces aiguilles remonte le plus souvent à l’année précédente, car les aiguilles de un an infectées restent plus ou moins amylifères jusqu’à l’entrée de l'hiver, quelquefois jusqu’au printemps. En réalité, c’est tout-à-fait exceptionnellement que les aiguilles de deux et trois ans sont attaquées sous la forme x, et alors elles sont remplies d'amidon, comme celles de un an. 7° Ce n’est pas seulement dans les cas d'infection appartenant au type observé à Eberswald, qu’une année entière peut s’écouler entre l'apparition des périthèces et leur maturation. On a vu qu’un intervalle plus considérable encore, se présente quand la contami- nation est produite, dans les mois d'août ou de septembre, par des spores retardataires. Les périthèces débutant seulement à l'automne, ne mûrissent alors qu’une vingtaine de mois après. 8 Suivant Hartig, les asques, dans la forme, dite de montagne, apparaissent, au mois d'octobre, pour ne mûrir qu'au printemps suivant. Je n’ai jamais constaté, dans les Vosges, la formation des aSques, à l’automne de la première année, bien que mon attention se soit portée fréquemment sur ce point. 9 Hartig n’a pas recherché les causes auxquelles sont dues la chute de certaines aiguilles, et la persistance de certaines autres. Il ne paraît pas avoir remarqué que ces dernières peuvent indéfini- (1) C'est du moins ce qui ressort du pas mu RE de son Manuel des PARA . arbres : Chez les trois espèces d’'H ma (nervisequum, macro- SPOrum, pinastri),le tube germinatif pénètre rm toujours par les stomales. Rev. gén. de Botanique. — XXII. 22. 330 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ment rester fixées à leur rameau détaché et maintenu à l'abri de l'humidité. 10° Contrairement à ce qu’a observé Hartig, ce sont toujours les aiguilles à végétation défectueuse que j'ai vues être atteintes par- le Lophodermium. Bien que cette condition se rencontre le plus souvent sur des épicéas malvenants, il peut cependant arriver que des branches appartenant à des sujets vigoureux soient contaminées, _ mais ce sont alors des branches basses, ombragées par les branches supérieures ou par les arbres voisins. Hartig a bien remarqué que la partie supérieure des cimes est généralement préservée, mais il l’attribue à ce qu’elle se trouve dans un milieu moins humide, plus exposé aux courants d’air. Cette cause n'est pas la seule, elle n’est même pas la principale. C’est surtout parce que les branches élevées des épicéas en massif sont plus vigou- reuses qu’elles sont épargnées par le parasite et la preuve que tel est bien le motif, c’est que les rameaux, même supérieurs, des épicéas languissants, sont parfois atteints. Hartig n’a du reste pas remarqué la relation étroite qui existe entre cette affection et l’affaiblissement végétatif des aiguilles. Il semble qu’en Allemagne, du moins à l’époque où Hartig a effectué ses recherches et dans les régions qu’il a étudiées, la maladie causée par le Lophodermium macrosporum avait acquis plus de gravité qu’elle n’en a actuellement dans les Hautes Vosges, où elle ne sévit guère que sur les arbres à croissance ralentie, ou dans les pépinières épuisées par faute de soins ou bien par suite d’un s0l défectueux, toutes conditions qu’il est possible d'éviter et aux- quelles il est relativement facile ou du moins possible de remédier par des mesures appropriées. : VII On vient de voir qu’entre les allures des deux formes de la maladie, il y a de profondes différences. Je vais essayer d'expliquer à quelles causes elles pourraient être dues. De l’ensemble de mes observations, résulte d’abord ce fait bien établi, c'est que le Lophodermium macrosporum n’attaque que les aiguilles à végétation plus ou moins affaiblie, ainsi qu’on en rencontre sur les branches basses des arbres même vigoureux, sur les sujets LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 331 situés en sols épuisés ou pauvres, tels que terrains graveleux, ou tourbeux, et surtout dans les pépinières mal entretenues. Mais il y a | des degrés dans l’affaiblissement de ces aiguilles. Quand le parasite | en atteint qui sont encore assez vigoureuses et remplies d'amidon, | comme en général, celles d’épicéa au printemps, le mycelium, ample- ment alimenté, se développe rapidement et envahit, en un temps très court, toutle parenchyme foliaire (1). Celui-ci vivement attaqué | réagit par la formation d’un anneau de résine et de tanin à sa base, | c'est-à-dire à la limite de la région atteinte, ainsi que par d’autres | épanchements de cette substance, en divers points de son tissu. Si, | malgré cette abondante nutrition, les filaments mycéliens sont fins | et relativement peu nombreux, cela tient à ce que, resserrés entre les | grains amylacés qui se touchent et remplissent la cellule, ils ne | peuvent grossir et se multiplier, autant que le comporterait la nourri- | ture qu'ils ont à leur disposition. C’est seulement plus tard que les | grains, étant réduits en nombre et surtout en volume, par suite de | la consommation qu’en fait le parasite, les filaments deviennent | plus gros et plus nombreux, grâce à l’espace dont ils disposent alors | pour se développer. Quand, au contraire, les spores germent dans des aiguilles dépérissantes, n’étant plus en état, même au printemps, de produire de l’amidon ou n’en produisant qu’une faible quantité, les filaments mycéliens,insuffi t is,ne s'étendent qu'avec une extrême lenteur qui résulte aussi de la résistance, toute faible qu'elle soit, mais non négligeable que l'organe encore vivant oppose à l’envahisse- ment du parasite. C’est par suite de cette lenteur dans l'attaque que l'organe ne réagit pas et qu’il ne se forme pas d’anneau. N'étant pas entravés par la présence de nombreux grains amylacés, les (1) Les grains amylacés qu’on rencontre en mai et en juin dans une aiguille Contaminée sont si volumineux et si nombreux qu'on ne saurait, semble-t-il, les attribuer uniquement au fonctionnement de l'organe. Le mycelium aurait ; Sa part d'influence. C’est ce que pensait Hariig. Je l’ai cru aussi, mais je ne suis : plus aussi affirmatif, car en comparant, à la fin de Mai, des a guilles récem- | é aucune différence à cette époque de se USE Poe FE 332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE filaments peuvent se développer librement; aussi sont-ils plus gros et plus sinueux que ne le sont, au début de linfection, ceux de la forme +. Mais dès que décroit l’activité végétative de la feuille, au commencement de l'automne, les progrès du champignon deviennent plus sensibles. L'influence de l'alimentation que le parasite rencontre dans l'aiguille, est encore plus marquée sur son mode de fructification que sur le développement de son appareil végétatif. Dans la forme «, les stromas fructifères commencent à s'organiser peu de temps après l'attaque et les spermogonies ne tardent pas à apparaître. On voit * déjà un peu moins d’amidon dans l'aiguille ; il diminue encore, quand débutent les périthèces, puis s’accumule au voisinage de ces organes, _ pendant la formation des paraphyses, se raréfiant dans la partie du parenchyme qui en est éloignée. Dans la forme 8, par suite de l’ab- sence ou de la pénurie de réserve amylacée, le processus de la fructifi- cation est plus tardif, mais une fois commencé, s’effectue plus rapide- ment, parce que le plus souvent, ce n’est qu’au printemps et dans l'été suivant que la chute d ies et périthèces apparaissent dans les aiguilles. En outre ces Hhérithiées sont moins nombreux et très réduits dans leurs dimensions. Au lieu de se réunir en files longitudinales fortement saillantes, ils ne forment que de très faibles protubérances ponctiformes qui ne sont guère visibles qu'à la loupe. La petitesse de ces organes, demême que leur retard à appa- raître et leur isolement, sont la conséquence de la maigre alimenta- tion qu'ils trouvent dans les aiguilles. Quelle substance fournit au parasite les matériaux de leur transformation ? Ce ne peut être l’amidon, puisqu'on n’en voit plus, bien avant même que le mycelium ait envahi toute l’aiguille. Ce sont sans doute les granules d’amylose provenant de sa destruction, car ensuite ils ont bien diminué, sinon disparu; c’est peut-être aussi la cellulose du parenchyme. Ces subs- tances servent sans doute également à la formation des thèques dans les aiguilles adhérentes. Si, en effet, dans les cas rares où elles en renferment encore, la réserve amylacée est employée à l'édification des périthèces et de leurs paraphyses, elle ne saurait l'être à celle _ des thèques et des spores qui n'apparaissent généralement que plusieurs mois après la disparition des derniers grains amylacés. Il semble donc qu'il faille rechercher la cause initiale des diffé- rences qui se manifestent entre les deux formes de la maladie, pour | PEN I TS Te UT 1 Lu ah dr De PU (UD de do de Ge et iinl vi à dun NÉS ÈES dd En 2h LÉ ©": dÿ LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 333 l’une, dans l’abondance de la réserve amylacée des aiguilles attaquées et dans l'extrême pénurie de cette réserve pour l’autre. C’est’parce- que le parasite trouve, dans l'aiguille de un an, une riche alimen- tation qu'il s'y développe rapidement; c’est pour réagir contre cette invasion rapide que l’anneau basilaire se forme et que l'aiguille devient adhérente. C’est aussi pour ce motif et, comme conséquence de cette active nutrition, que les corps reproducteurs se constituent promptement et en grand nombre. C’est au contraire parce que les aiguilles dépérissantes ne sont plus ou presque plus amylifères que le parasite y progresse aussi lentement; c’est à cause de cette lenteur d'invasion et de la pénurie d’amidon, que l'aiguille ne réagit pas, qu’il ne se forme pas d’anneau et que, se desséchant, elle tombe plus ou moins rapidement. C’est enfin, comme conséquence de cette faible alimentation, que les organes fructifères se constituent tardi- vement, sont rares et restent exigus. D’après ce qui précède, on peut entrevoir les causes qui président aux variations d'attaque du parasite, se rendre compte par exemple, dans une certaine mesure, des motifs pour lesquels telle aiguille d'un certain âge est infectée, alors que sa voisine, plus ou moins âgée, est préservée; pourquoi, suivant les situations, deux aiguilles de même âge, sont atteintes par des formes différentes de la maladie. Quand une spore de Lophodermium macrosporum tombe sur une aiguille de un an, appartenant à uñ rameau du milieu ou du sommet de la cime d’un épicéa vigoureux et bien insolé, elle ne peut même Y germer, par suite de la résistance que lui oppose le tissu de l’or- gane. S'agit-il d’une branche basse d’un arbre de lisière, située du Côté libre, recevant par conséquent assez de lumière, les aiguilles de un an ont encore une trop grande activité végétative, pour que le parasite puisse s’y introduire. Sur une aiguille plus âgée, il pourra Y avoir non seulement tentative, mais commencement d'exécution; ce qu'on reconnaît aux petites taches noires qu’on rencontre assez fréquemment à sa surface. Elles résultent de la nécrose, sous l'in- fluence des filaments germinatifs, de l'appareil stomatique et de quelques cellules du parenchyme avoisinant. Le parasite n’a pu aller plus loin. Mais d’autres fois, rencontrant dans les aiguilles de un an, un terrain favorable, c’est-à-dire une alimentation suffisante pour accroître sa vigueur et lui permettre ainsi de vaincre une résistance, d’ailleurs atténuée, il envahit rapidement l'organe. Il en résulte la . 334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE forme + de l'infection. Les spores tombent-elles sur des aiguil es plus âgées ou même n'ayant qu’un an, mais situées dans l’intérieur du massif, mal éclairées par conséquent et affaiblies, le développe- ment du mycelium est très ralenti, parce qu'il ne trouve dans l’organe qu'une nourriture insuffisante pour un développement rapide. C’est alors la forme 8 de la maladie qui apparaît. L’aiguille finit par périr, mais au bout d’un temps souvent assez long. Enfin, il peut arriver que l'aiguille, bien qu'ayant une végétation languissante, reprenne assez de vigueur pour parvenir, après une lutte qui dure parfois plusieurs années, à triompher de son parasite, en enrayant d’abord son extension, puis en l’éliminant, quand ce dernier ne lui a pas porté une trop rude atteinte, quand, par exemple, la maladie s’est arrêtée au jaunissement, sans avoir été jusqu’au brunissement. En voyant à quel point le développement des périthèces est sous la dépendance de la nutrition, on est amené à se demander si la relation entre ces organes et l’amidon que renferme l'aiguille, ne serait pas plus étroite encore et si le siège de leur apparition, diffus pour les aiguilles sans anneau, limité à la face inférieure, pour celles à anneau, ne résulterait pas, dans le premier cas, de la pauvreté et de l’absence de localisation de la substance alimentaire et, dans le second, de la concentration de l’amidon dans le parenchyme infé- rieur. C’est ce que je vais examiner. Dans les feuilles à chlorenchyme hétérogène, celles de sapin, par exemple, on ne constate, dans la teneur en amidon, aucune différence entre les tissus palissadique et lacuneux, aux époques de l’année où ces organes sont très amylifères (mai, juillet et partie d'août). Mais au début du printemps, lorsque l'assimilation est encore peu active et au mois de juin, époque où l’amidon se trouve en grande partie employé à l’évolution des pousses ou bien de la fin d'août à l’arrière-automne, quand le pouvoir assimilateur de la chlorophylle a bien diminué, les cellules du parenchyme inférieur sont plus riches en amidon que celles du parenchyme supérieur, principalement au voisinage de la nervure. À une différenciation anatomique entre les deux parenchymes, correspond une différen- ciation physiologique, le parenchyme palissadique étant plus spécia- lement assimilateur, le parenchyme lacuneux jouant plus particu- lièrement le rôle de tissu de réserve. LE LOPHODERMIUM MACROSPORUM 335 Comme c’est précisément aux mois d'août et de septembre que se forment les périthèces du Lophodermium nervisequum du Sapin, on pourrait supposer que leur apparition constante dans l’épiderme de la face inférieure est due à ce que cette région est plus amyli- fère. Mais si, dans une aiguille saine de sapin, le tissu palassi- dique perd son amidon à certaines époques, il n’en est plus de même pour une aiguille atteinte par le Lophodermium et qui, sinon morte, du moins en bien mauvais état, ne fonctionne presque plus. Aussi n'est-il pas étonnant qu’une semblable aiguille ne présente pas, dans sa teneur amylacée, les mêmes variations qu'une aiguille intacte, au cours de la saison végétative. Le parenchyme palissadi- que y reste, tout l’été, rempli d’amidon, sans brunir, alors que le parenchyme lacuneux s’appauvrit de cette substance, du fait du mycelium qui s’en nourrit et, devenant plus ou moins brun, se déve- loppe en premier lieu dans ce tissu où il a pénétré par les stomates. De ce qui précède, il résulte donc que ce n’est pas, comme on serait porté à le croire, l'accumulation de l’amidon dans le tissu lacuneux qui provoque la formation des périthèces dans l’épiderme de la face inférieure; ce sont, au contraire, ces organes qui, pour le faire servir à leur édification, attirent l’amidon des parties voisines. À fortiori s'impose cette conclusion pour les aiguilles d’épicéa, dont le chlorenchyme n’est pas différencié, comme il l’est chez celles de sapin. Dans les feuilles saines d’épicéa, on ne voil pas, au prin- temps et en été, l’'amidon quitter à plusieurs reprises, le parenchyme supérieur, pour s’accumuler dans l’inférieur. On ne peut y distin- &uer un tissu assimilateur et un tissu de réserve. L’aiguille d’épicéa, atteinte par son Lophodermium, pas plus que celle de sapin envahie par le sien, ne saurait, semblet-il, être regardée comme complètement morte, puisque le parasite y attire, à portée de sa fructification, l’amidon des parties plus éloignées. Ce transport, bien que à faible distance, ne peut s'effectuer que Par un acte physiologique. On ne voit donc pas pour quel motif les périthèces se développent de préférence à la face inférieure, dans la forme +, pourquoi ils apparaissent à peu près indifféremment sur les deux faces, dans la forme 8. On ne voit pas davantage pour- quoi elles se forment de préférence dans la région des stomates. On pourrait supposer que c'est parce que le mycelium s’agrège plus facilement, pour y former un stroma, sur les points où l'hypo- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE derme fait défaut, si l’on n’avait l'exemple du Lophodermium ner- visequum du Sapin, dont les périthèces, loin de se former, aux environs des stomates, apparaissent au-dessous de la nervure des “ aiguilles de sapin, un des endroits où l’hypoderme est le plus __ complet. , Les causes qui président à l'apparition des périthèces sur cer- tains points des aiguilles, sont donc encore bien obscures et ce côté de la question demeure en suspens. f CHRONIQUES ET NOUVELLES L'Académie des Sciences a décerné à M. l'Abbé H. CosTE pour sa Flore de France, le prix de Coincy (Année 1910). LH 2 On annonce la mort de M. F. RENAULT bien connu des B ae ainsi que celle de M.F. Ratios directeur du Musée de nti — du Chili. ; x * * .K. LiINSBAUER vient d’être nommé Professeur extraordinaire cet Directeur du Jardin botanique de l’Université de Czernowitz. de Haarlem. _ Lille, PE. Imp. LE BIGOT Frères. Le Gérant, Ch. Pixrens, M DEKKER vient d’être nommé Directeur du Musée Colonial : “ A à a: D 0 MS MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE: paraît le 15 e chaque mois et chaque Gé er est composée. de 32 à 64 pages avec xte, de planches et figures dans le Le p rix annuel (payable pre est de : 20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n'est vendue séparément. su Sas les demandes d'abonnements, mandats, eic.., Ad- put nid de cs L es AIRIE GÉNÉRALE BE LENSUIONEMENT, ante. à Pa resser tout ce qui pe la rédaction à M. Fe BONNIER, professeur à la tn = = % GÉNÉ RALE DE Boraxique. L'e ment sur la couverture. rue de l'Estra pade, Par # les revues ps ss es ae ouvrages, mémoires adressé au Directeur” de la REVUE e plus, l'ouvrage envoyé sera annoncé tmmédiate- auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de RO ont droit estatiséent à vingt-cinq exemplaires en tirag e à par PRINCIPAUX COLLABORATEURS ÆRevue générale de Botanique AUBenr, docleur ès sciences. Barraxnien, pren eur à l'Erole de médecine d’Alge BECQUEREL (Paul), dé ur ès sciences. RNARD, maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Caen BLARINGNEM, docteur ès scien rase. rase eur ds senees Fr l'Uni- de Copenh res pete membre de l’Acadé- Ù les Sciences. sr or tres de l'Académie des Cre Bouuien, bent de l'Institut. Bournoux, professeur à + Faculté des Seiences de Besanço Briquer, prof. à ie de Genève. Brocq-E Rousseu, docteur ès sciences CRAUVEAUD, directeur-adjoint à l'École des Ha utes - Etudes Couix (H.), de F Université de Paris. Couers, docteur ès sciences. nee air 1 sr be au Muséum d’His- toire Coupix, mr à et à la Sorbonne. sseur à la Faculté des D'ASSON VILLE, de lInstit tut Pasteur. Devaux. professeur à l'Université de Bordeaux. Dusarp, maitre de Conférences à la Sorbonne. Ducame, docteur ès sciences. burour, directe dj. du Labor ratoire de Biol ogie végétale de Fontainebleau. nn ter ce een au Muséu FLABAULT, Rap à r'Udiversité fe ontpellier. For, docteur ès sciences. Focxeu, profes. à l’Université de Lille, FaiepeL (Jean), Conservateur ea — tions bota une de la Sorb Gaix, prof.-a A td ne de Nañcy. GALLAUD, Has ès scie ne docteur ès sciences, SET orbonne. octeur Se sciences de l'Uni- GaéLoT, rire ur à T “École supérieure de phar macie de GnirFon, profes d'Agr re de G GuiGNaRD, membre . RE des r à r È cle supérieure : ciences. GuiLLtEnMO\D, docteur ès sciences, HeckEL À te à a URAyEr e de ee metie, Henry, prof HÉRISSEY, cu de travaux à ser sèe périeure de Pharmacie HenvIEn (l'abbé Joseph). Hicker, inspecteur des forêts. docteur ès sciences, de ersilé de Genève Houarp, Lauréat de l lustitat. Houusenr, docteur ès sciences. Nue (Fabbé), lauréat de l'Institut. Hy (Fe shboh Paeur à la Faculté = catholique d'Ang Jaccarp, DE au Polytechnicum de Zurich, dcos pe Conpemay (IL), chargé de cours à l'Université de Mar seille Fi (de), professeur à l'Univer- sité le Cracovie, Jonkman, de Fe en d'Utrécht. . À ae ess ne la lacullé des Sciences de nr Ko. re b- Sp GE, pe leur ès scien- ces l'Unive ailé “le Copenhague KôveEssi, ue de la viliculture de ougrie, LaGERHEIM ser prof. à l'Université de Stockho LAURENT, prlrseur à l'École de méde- ra de LECLERC bu rare . professeur à la Facuié des Se ne es de Toulouse Lerèvre (I), professeur à l'École de Sronee s du Hàvre Lesace, ete h Conférences à l'Uni- Ver sité de Ren Loraecien, ptits & Æ sciences. em assistant au Jardin Nikita, MACMILLAN ES ai. anse ls l'Uni- :.. .versité Maësix, pol. à rt de Besançon. Ve DE, ” Greno MaiGe, professeur à np supérieure des Sciences d'Alg MATRUCuOT, prof. role la Sorbonne, Mes: directeur de la Station forestière e l'Est sn ne professeur à l'École de méde- cine de “profestour à l'Université de éaié PE AR à la Sor: bonn PALLAUINE, prof. à l'Université de Saint- "sbot se ee X (Ove), docteur ès se de Date rsité de Copenha: er ge: ne ès sciences Hé l'Uni- e Zur Poctanx Se ès sclences de l'Uni rsilé de Ce Tr etre membre de Las de des Sciences, Pauner, prof. à l'Université de Toulouse. RaBor (Charles), explorateur. Ray, maitre de conférences à l'Univer- sité de Lyon _—. _ (André) rer à l'Université t-Pélet re te F& de à l'Uni- versit lle. Lavisox, ingén' agronome. Russezz (William), Sobtiit ès sciences Las nv de l'Université de Saint-Péters- bo FA rK, docteur ès science Be de l'Université de pe Péters- bo Ticronrsen, docteur ès sciences, profes- seur à l’Université de Bucharest. RE profes l'École de médecine de Besan TRABUT, prof. à l Écoa + SR Alger. Tswerr, de l'Université de Varsovie. VALLOT (J.), . de l'Observat vire u M ah VAN us rÉ de l'Académie nces des ViaLA, rs à l'Institut agronomique. Vicurer, docteur ès sciences, prépar. teur au sis d'Histoire naturelle. ae Leg pr de), po à l Univer- . d'A msterc Vois pr prolesaue à la Faculté ". . WARM NG, mare à à ‘Unis .de Co penhague. ï Zerer, membre de l'Académie des . Sciences. PE Lille, — pe Le Bigot frères. Le Gérant, Ch. Pieters. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-DEUXIÈME Livraison du 15 Septembre 1910 INo 26 1 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. PARIS POBAIRIE GÉNÉRALE DE rare 1, RUE DANTE, 1 1910 LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1910 . — ABSORPTION COMPARÉE DES SELS DE BARYFUM, Ï STRONTIUM, CALCIUM, par MM. H. Colin et J. de Rufz de Lavison 391 Il. — A PROPOS DE L'OXIGÈNE DE LA POMME DE TERRE, par M. Pierre Berthault . . . . . . - : % HI. — IDENTIFICATION DU SILPHIUM, par M. A.-T. Ver- Core. 5. D 394 Vi = CHRONIQUES ET NOUVELEES 2 2. PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON : Planches 2 el 3. — Quelques Solanum lubérifères sauvages. Cette livraison renferme en outre trois figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement voir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieu l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement 1, rue Dante, Paris (V:). . Dépositaires à Paris MM. E. COGIT & Ce, 56: boulevard St-Michel AA HW niques. Appa reils microphotographiques et se projection. — "ap Frs Jumelles à à prismes. + is 1. Hi d'Émile DEYROLLE, Naturalistés < ARIS : 46, rue du Bac, 46 : PARI ne es Chanez, PARIS-AUTEUIL re ne Do one pres Naturelles, HOOLOGTE - — BOTANIQUE — GÉOLOGIK — NINÉR AO TECHNOLOGIE = trames pour la Recherche à des objets — Li d'histoire naturelle et leur classement en collectior : | BOGAUE | - BOITES A BOTANIQUE - CARTONS A HERBIER - QUVES our | DÉPLANTOIRS - LOUPES - PAPIER BOTANIQUE 1 a d'natomie végétale e, d'Anatomie humaine el way | Cabinets et ‘ollections d'Histoire raturelle | re te ji M | a ‘Appareis - — Préparations microscopiques | Mierophot pl} iies sûr verre ET rares Led | CATALOGUES EN DISTRIBUT! ION. ues concer T ne eu D Suiv ‘anles sont adressés Gratis et Fr se _ | Cabinets el Collections d'histoire os pour Les enseiguemen nts prima abs el supérie te . 4 Les % pes #. oies me insu, uuteinés | de “de Droles, | PC. : nr p Ensoignement | technique ; | Collections | et ati Matériel. Fe | Pièces d'anatomie ‘humaine comparée et & . “Botanique ert SA et cire. 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Fe FL. 7 lectri Ur +. de res cs P Appareils divers _ pour Cabinets P_. =— ABSORPTION COMPARÉE DES SELS DE BARYUM, DE STRONTIUM ET DE CALCIUM PAR LA PLANTE VIVANTE Par MM. H. COLIN et J. de RUFZ DE LAVISON Nous avons établi, dans un travail antérieur, que chez les plantes cultivées en solution aqueuse d’'azotate de baryum, le baryum ne monte pas jusqu'aux tiges et se trouve immobilisé dans les racines, au niveau du péricycle, sous forme de précipité pulvérulent (1). Poursuivant nos expériences sur le même sujet, nous avons été amenés d’une part à préciser la nature de ce précipité et les condi- tions dans lesquelles il prend naissance, et d'autre part, à rechercher Si des phénomènes analogues se reproduisent avec le strontium et le calcium. [. —— KÉruDE DES GRANULATIONS BARYTIQUES Dans les expériences auxquelles nous renvoyons, nous avons opéré sur des solutions d'azotate de baryum, à la concentration de ; 8r.125 p. 1000. Le dépôt du barvum est-il fonction de la concen- tation du liquide dans lequel plongent les racines ? Lorsqu'on “Xpérimente à des concentrations de Ogr. 200 à 0 gr. 250 p. 1000, le baryum exerce une action nettement toxique qui détermine, au bout de deux ou trois jours, un ramollissement du sommet de la lacine et la mort de la plante, sans qu'il se forme aucun précipité. Pour des concentrations plus faibles : Ogr.100, 0 gr. 050, 0 gr. 020 P: 1000, la racine reste turgescente, les plantes se développent et (1) H: Colin et J. de Rufz de Lavison. — C.-R., 25 avril 1910, Rev. gén. de Botanique, — XXII. 3. \ REVUE APR DE à QUE l’on voit se former Drbressivement les granulations péricycliques. Ce précipité apparaît dans le péricycle, tout d’abord au niveau des poils absorbants, puis se généralise dans les parties plus âgées, atteignant parfois le collet; en aucun cas, les granulations ne se différencient dans la région du sommet végétatif, pas plus qu’au niveau des poches radiculaires. Le dépôt du baryum est progressif ; après 48 és de séjour dans la solution, on voit se former les premières granulations; au bout de 8 ou 10 jours, les cellules du péricycle sont complètement remplies. Du reste, c’est à l’activité des cellules vivantes qu'est due l’éla- boration des granules barytiques; on peut s’en rendre compte par les expériences suivantes : Si l’on place dans une solution d’azotate de baryum ou d’eau de baryte, même à des concentrations assez élevées, des coupes minces pratiquées dans la région absorbante de la racine, on ne voit apparaître aucun précipité; le résultat est le même lorsqu'on immerge dans ces solutions, des fragments de racine. Les granu- lations ne se forment pas davantage quand on plonge dans les milieux barytiques, des plantes dont les racines ont été préalablement tuées soit par l’eau bouillante, soit par le chloroforme. Tout se passe done comme si le baryum se trouvait immobilisé graduelle- ment par une substance sécrétée en petite quantité, au niveau du péricycle. On devrait se demander immédiatement si cette propriété d’insolubiliser le baryum est strictement spécifique de la racine, à tel point qu’un sel soluble de baryum, introduit à la base de la tige, diffuserait dans toute la partie aérienne de la plante. S'il en était ainsi, la racine se trouverait investie d’un rôle de défense évident. Les choses se passent tout autrement ; si, en effet, on plonge dans la solution barytique, une tige de Pois, sectionnée à la base, on voit se former, au dos du liber, le même précipité pulvérulent que celui observé dans la racine; les granulations, localisées tout d’abord au voisinage de la section, gagnent peut à peu en hauteur, exactement comme cela se passe dans la racine. Les résultats qui précèdent ont été obtenus tout d’abord avec le Pois; nous les avons généralisés en nous adressant à d’autres __ plantes : Haricot, Lentille, Lupin, Soleil du Périgord, Maïs, Blé, ., Jacinthe, etc, ; avec toutes ces plantes, nous avons observé dans les PRES EM ABSORPTION DES MÉTAUX ALCALINO-TERREUX 339 racines, au niveau de la région absorbante, le même dépôt de granu- lations péricycliques. Lorsque le péricycle est simple, comme dans le Maïs, le Blé, le précipité forme une bande sombre unique autour du cylindre central; si le péricycle comprend plusieurs assises de cellules — chez le Pois, notamment, le péricycle est triple en regard des faisceaux ligneux — ces trois assises sont complètement remplies de granulations. D'ailleurs, ces phénomènes ne sont pas spéciaux à l’azotate de baryum; nous avons obtenu des résultats identiques en rempla- çant l’azotate par le chlorure. En essayant de préciser la nature des granules barytiques, nous avons constaté tout d’abord qu'ils ne disparaissent pas avec le temps lorsqu'on prolonge le séjour des plantes dans les solutions ; ils persistent également lorsqu'on transporte les sujets expérimentés de la solution de baryum dans l’eau distillée ou en pleine terre. Insoluble dans l’eau, le précipité l’est également dans l'alcool, dans l’éther et dans le mélange d’alcool et d’éther; il se dissout intégra- lement, surtout à chaud, dans les acides acétique, azotique, chlo- rhydrique étendus, mais non dans l'acide sulfurique. Ces propriétés font songer aussitôt à l'oxalate de baryum, d'autant plus que l’on trouve normalement, au niveau du péricycle, des cristaux d’oxalate de calcium, chez le Pois végétant dans l'eau distillée. Si du reste on plonge dans une solution de baryum des coupes ou des tiges sectionnées d’Oseille, on remarque la formation généralisée à l'ensemble des tissus, d’un précipité pulvérulent semblable à celui dont nous recherchons la nature. Des dosages comparés d'acide 0xalique achèveront de nous renseigner à ce sujet. [LL — ABSORPTION COMPARÉÉ DES MÉTAUX ALCALINO-TERREUX. Les autres métaux alcalino-terreux, le strontium et le calcium en particulier, présentent-ils quelque analogie avec le baryum au Point de vue de leur absorption par les végétaux ? se On possède, sur l'absorption du calcium par les plantes, des données absolument classiques. On sait que la chaux monte dans les organes aériens et s’y accumule, principalement dans les feuilles, à mesure que les plantes vieillissent; la teneur en chaux augmente ë / REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE avec l’âge ne tous les organes, même dans la racine, quoiqu’en proportion moindre que dans la tige et surtout dans les feuilles. Quant au strontium, les auteurs signalent qu'il est capable de se substituer au calcium, au moins dans certaines limites, et lui attribuent, toutefois, une toxicité supérieure à celle du calcium (1). Mais dans ces recherches relatives au strontium, aussi bien que dans celles qui regardent le baryvum, on s’est borné à étudier l’absorp- tion de ces éléments par la plante entière, sans se préoccuper de savoir, Ce qui cependant présente une importance de premier ordre, au point de vue de la racine, s’ils se trouvent répartis en égale pro- portion dans la tige et dans la racine. Nous venons de voir que le péricycle arrêtait les sels de baryum, nous savons d'autre part (2) que l’endoderme est susceptible d'arrêter un grand nombré de substances (sels de fer, de plomb, divers colorants, etc.) qui pénè- trent dans la racine par la voie des membranes sans pénétrer dans le protoplasme. C’est pourquoi, dans l’étude du strontium et du calcium, avertis par les résultats dont nous venons de parler, nous avons toujours effectué des dosages séparément sur la tige et sur la racine. A) Résullals relalifs au stronlium. Nous avons expérimenté sur le Pois, avec des solutions d’azotate de strontium aux concentrations suivantes : O gr. 1, 5 gr., 10 gr. et 20 gr. p. 1000. Les Pois sont préalablement mis à germer dans l’eau, puis transportés dans les milieux à strontium dès que la racine posséde un développement convenable. Pour toutes les concen- trations indiquées, la végétation est satisfaisante; dans les milieux à 20 p. 1000, les plantes sont moins robustes, mais l'extrémité des racines reste turgescente, ce qui indique nettement que la limite de toxicité n’est pas encore atteinte. Le seul examen microscopique des différentes régions de la plante après quelques jours de présence dans les solutions, indiqué déjà nettement que le strontium ne reste pas, comme le baryum, (1) Haselhof. — Landw. nn Bd. XXII, p. 851, 1893 : Benecke, Jahrb. wiss. Bol. XXVIII, p. 487,18 (2) Jean de Rufz de Lavison. — Du mode de pénétration de quelques sels dans la plante vivante. Rôle de en Peu générale de Bol lanique, tome XXII, p. 225, 1910 ABSORPTION DES MÉTAUX ALCALINO-TERREUX 341 localisé dans la racine. On observe en effet, sur les coupes pra- tiquées aux différents niveaux de la tige et de la racine, des cris- taux volumineux, en forme d’octaèdres ou de prismes à angles émoussés. Ces cristaux, dans les racines, occupent, principalement, la région péricyclique; dans les tiges, ils sont surtout abondants au dos des faisceaux libériens. De tels cristaux ne se rencontrent jamais chez les Pois végétant dans l’eau distillée, dans le liquide de Knop ou dans les solutions d’azotate de calcium. D'autre part, leur solu- bilité dans l’acide chlorhydrique étendu, suggère l'idée qu’ils sont formés d’oxalate de strontium. L'analyse quantitative confirme pleinement ces observations microscopiques et révèle, dans les tiges, la présence de quantités notables de strontium. Lors des dosages, les cendres, après insolubilisation de la silice, sont reprises par l’eau légèrement acidulée; on précipite, dans la solution, le strontium à l’état de carbonate: on pèse le carbonate, après calcination au rouge très sombre. Il importe de se mettre en garde contre les petites quantités de calcium provenant des coty- lédons de la graine. Voici les résultats obtenus : 1° RACINES it gr. Concentrations Poids sec Cendres Strontium Se 8? 0,1 p. 1000 0 gr. 565 0 gr. 043 2 mm. 3,5 mm. D. 0 gr. 420 O0 gr. 045 5 mm. 11,9 mm. Le 0 gr. 470 0 gr. 061 7 mm. 14,9 mm. 20 — 0 gr. 466 0 gr. 041 8 mm. 17,1 mm. 20 TIGESs 0,1 p. 1000 2 gr. 045 0 gr. 133 4 mm. 1,9 mm. me 2 gr. 017 0 gr. 083 21 mm. 10,4 mm. 20 1 gr. 493 0 gr. 177 42 mm. 28,1 mm. L'inspection de ce tableau suggère les conclusions suivantes : 1° Le strontium n'est pas arrêté, comme le baryum, au nivean de la racine: il monte au contraire, dans la tige. 9 à : 27 # Pour des concentrations faibles (0,1 p. 1000), les quantités de Strontium, rapportées à un même poids de substance sèche, Sont plus fortes dans la racine que dans la tige. 39 À mesure que la concentration du liquide augmente, le stron- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tium s’aceumule dans la tige et dans la racine. La progression, toute- fois, est plus rapide pour la tige que pour la racine; le rapport des quantités de strontium correspondant aux concentrations extrêmes (0,1 et 20 p. 1000) est, en effet, de 5 environ pour la racine, tandis qu'il atteint 15 pour la tige. B) Résullais relatifs au calcium . Comme pour le strontium, nous avons expérimenté sur le Pois, avec des solutions d’azotate de calcium à 0 gr. 1, 5 gr., 10 gr. et 20 gr. p. 1000. » En examinant au microscope des coupes pratiquées dans la tige et dans la racine, on remarque çà et là quelques tablettes d’oxa- late de calcium, principalement dans le péricycle de la racine et en regard des faisceaux libériens de la tige. Ces cristaux, du reste, ne sont pas notablement plus nombreux que dans les plantes végétant dans l’eau distillée. Pour les dosages, on insolubilise comme précédemment la silice des cendres par l'acide chlorhydrique étendu et l’on reprend, après évaporation au bain de sable, par l’eau légèrement acidulée. On ajoute à la liqueur, de l’ammoniaque qui précipite les phosphates, puis l’on redissout le précipité par l'acide acétique. On précipite alors le calcium à l’état d'oxalate en se mettant en garde contre la magné- | sie. On calcine au rouge blanc et l’on pèse à l’état de chaux. Pour se contrôler, on ajoute avec précaution quelques gouttes d’acide sulfu- rique, on évapore l'excès d’acide au bain de sable, on calcine au rouge et on pèse à l’état de sulfate. Les résultats sont les suivants : 19 RACINES Goncentrations Poids sec Cendres Ca … pois 1e 0,1 p. 1000 Ogr. 579 . 0 gr. 046 4 mm. 6,9 mm. 5 — 0 97 02 0 gr. 045 8 mm. 12,9 mm Ibé 0 gr. 456 0 gr. 050 5 mm. 11,4 mm: 20 — 0 gr, 306 0 gr, 027 : 6 mm. 19,6 mm- : 20 TIGESs 0,1 p. 1000 2 gr. 416 0 gr. 179 10 mm. 4,1 mm: Gi 2 gr. 550 0 gr. 214 34 mm, 13,3 rame 10 — 1 gr. 743 0 gr. 168 39 mm. 22,3 mm- 20 — 2 gr. 026 0 gr. 225 62 mm. 30,6 mm. ABSORPTION DES MÉTAUX ALCALINO-TERREUX 343 De l'examen de ces chiffres, il se dégage les mêmes conclusions que pour le strontium. 1° Le calcium monte dans les tiges. 2° Pour de très faibles concentrations, à poids égal de substance sèche, la racine contient plus de calcium que la tige. 30 La teneur en calcium des tiges et des racines augmente avec la concentration du liquide et cette augmentation est beaucoup plus rapide pour la tige que pour la racine. CONCLUSIONS Dans les dosages effectués antérieurement, sur les tiges et les racines de Pois végétant en solution à 0,1 p. 1000 d’azotate de baryum, nous avons obtenu les résultats suivants : Poids sec Cendres S04Ba Pate 0 gr. 930 0 gr. 146 0 gr. 015 TROT OR AMPRS 2 gr. 640 0 gr. 173 traces Il ressort de ces chiffres que le baryum ne monte pas dans les tiges et s'oppose ainsi nettement, aux deux autres métaux du même 8roupe : strontium et calcium. Par ailleurs, en tenant compte de ce fait, qu'à pourcentage égal, les solutions d’azotate de strontium anhydre sont beaucoup plus - Concentrées en strontium que les solutions d’azotate de calcium à quatre molécules d’eau ne le sont en calcium, on peut affirmer, à la suite de nos expériences, que le strontium s'élève dans les tiges Moins facilement que le calcium. Il nous est donc permis de formuler, relativement à l'absorption des trois éléments étudiés, cette conclusion très générale : la péné- fralion des métaux alcalino-terreux dans la tige, presque nulle avec le baryum, est appréciable avec le strontium et beaucoup plus consi- dérable pour le calcium. Dans le cas présent, il se trouve que la montée des bases dans la tige est d'autant plus accentuée que le poids moléculaire est plus faible, | | D'autre part, en ce qui concerne exclusivement la racine, On remarquera que le baryum s’y accumule en proportion beaucoup à la même ati tstion de 0 gr.l P- 1000 et pour F gr.d e sèche : 9,3 mm. de baryum, 3,5 de strontium et 6,9 de calcium dernier provenant en grande partie des substances minérales . Ce résultat est la vérification d’une donnée bien clas- ac M cuit Sd ete lu dit Léger > lan niln téé Ni Ra: eo S- édé ee ol D Qc OLA PT ETAT A: PROPFUS-DE" L'ORIGINE DE LA POMME DE TERRE Par M. Pierre BERTHAULT La question de l’origine spécifique de la Pomme de terre continue à donner lieu à de nombreuses recherches. Dernièrement M. Wittmack (1), après avoir étudié dans les herbiers allemands les principaux types de Solanum sauvages donnant des tubercules, a complété ses observations par un examen Sur place des échantillons des herbiers de Kew et de Lindley et. Par une visite aux importantes collections cultivées de M. Sutton. Le mémoire très documenté qu'il a publié, à la suite de ces recherches, met de nouveau en doute l'authenticité des mutations Semmaires du Solanum Commersonii et du Solanum Maglia, dont avaient fait part ces dernières années MM. Heckel et Labergerie (2). Les partisans de la mutation ont, par contre, trouvé un nouvel argument à l'appui de leur thèse dans un fait nouveau apporté par M. Louis Planchon : le Solanum. Commersonit Dun., cultivé depuis 1904, à Montpellier, aurait fourni à cet expérimentateur une nouvelle forme mutée, de tous points identique au Solanum luberosum cultivé. La question n'a donc pas avancé, D'un côté comme de l'autre les arguments s'accumulent, mais aucune ‘expérience concluante | ne vient Jusqu'ici trancher l'incertitude. Les deux mémoires de Wittmack méritent cependant de retenir l'attention : les Solanum tubéreux : sauvages Voisins de Ja Pomme de (1) W Le — Die Stammpflanze unserer Kartoffel (Landwirl. jahrb,1 1909.) (2) Heckel, — C. R., 21 Nov. 1904, 26 Déc. 1905, 24 Déc. 1906, 3 Juin 1907, à Oct. 1908, pe Nov: 194 9. È ï REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sont nombreux et seuls quelques-uns avaient été jusqu'ici remarqués des botanistes. Wittmack passe en revue les principales espèces, dont il a trouvé des représentants dans les herbiers alle- mands ou anglais, et il tente un essai de classification de ces plantes _ basé sur les caractères morphologiques. Le résultat de cette étude est la confirmation des vieilles obser- vations de de Candolle et le rejet immédiat, comme ancêtre possible de la Pomme de terre, du S. Commersonii Dun., trop différent de l’en- semble de nos variétés cultivées par son mode de végétation et sa morphologie florale. | Quant au Solanum Maglia Schlecht., dont de Candolle faisait, en 1885, une petite espèce du S. {uberosum, et qu'il considérait comme _ ayant pu servir aux cultures chiliennes et péruviennes, d’où sont provenues les plantes introduites en Europe au XVIe siècle, Wittmack ne l’admet pas non plus comme plante-mère du S. luberosum. Pour arriver à cette conclusion, il délaisse les arguments botaniques et ne tenant que peu compte des caractères de la plante, il appuie ses déductions sur des données historiques, qui ne sont pas absolument _ convaincantes : le Solanum Maglia ne serait pas la souche originelle _ de nos plantes agricoles, parce qu'il croît dans les marais du littoral = du Pacifique et non sur les Andes. Or, si nous en croyons les premiers _ ouvrages écrits sur le Pérou et le Chili, la Pomme de terre n'était cultivée que sur les montagnes, ce qui laisse à penser que son type sauvage était originaire de ces régions élevées; conclusion peut être un peu risquée, et laissant subsister, semble-t-il, une possibilité de parenté entre ces formes voisines. Les autres espèces de Solanum tubérifères sont encore très à feuilles pennatiséquées et à stolons s’épaisissant en tubercules. Solanum tluberosum, et seuls les Solanum Colombianum Dun:, _ $. Jamesii Torr, S. polyadenium Greenm., d’abord retenus par l’au- teur allemand, sont abandonnés par lui, en tant que formes parentes _ du S. fuberosum, soit à cause de leurs fruits cylindriques en forme F3 de quille, soit à cause de leur corolle étoilée. nombreuses et Wittmack indique en avoir trouvé une quarantaine Néanmoins, l'aspect général de ces espèces les éloigne beaucoup du S. Boridgesii D. C., S. Ohrondii Carr, S. cardiophyllum, S. tenue, ne reste ainsi à examiner que le Solanum eluberosum décrit par | ï | l +2 RE es ie D D RL ES RS D à MSIE Ne D M en RE EN NUE CT ST A PROPOS DE L'ORIGINE DE LA POMME DE TERRE 347 Lindley, et un ensemble de formes spontanées, désignées sous le nom de Solanum tuberosum et différentes cependant de la Pomme de terre cultivée (1). En ce qui concerne le Solanum eluberosum, Sutton (2) en 1908, l'avait envisagé comme ayant pu être le point de départ des variétés cultivées. Il suivait en effet depuis 1887 dans ses collections de Reading une plante, que M. Lindsay lui avait envoyée des jardins royaux de botanique d'Edimbourg et qu'il désignait sous le nom de Solanum eluberosum, bien qu'elle portât des tubercules. En 1906 il récoltait, pour la première fois depuis 19 ans, une baie de ce Solanum et en obtenait, l’année suivante, 20 plantes reproduisant des tuber- cules de nos variétés cultivées. Ce fait montrait une parenté indiscu- table entre cette forme et nos plantes de culture. M. Wittmack, dans une des parties les plus intéressantes de son mémoire, s’est livré à une étude critique de ces faits, et il arrive à établir que le Solanum d'Edimbourg ne correspond pas à la plante de Lindley. Le Solanum etuberosum Lind., que l’on trouve spontané à l’ouest des Andes et sur la côte du Pacifique avec le Solanum Maglia, est une espèce bien stable et ne saurait être rattaché à notre Pomme de terre. Mais d’où provient alors la plante d'Edimbourg ? On n'a rien retrouvé touchant son introduction au jardin botanique et on n'a jamais récolté à l’état spontané de type sauvage s’y rapportant. Aussi M. Wittmack, joignant ces faits à ceux constatés par Sutton en 1906 et ayant trait à la descendance par graines de cette plante, en fait un hybride d’un type sauvage et d’une de nos formes agri- coles, L'hypothèse, qu'avait émise Sutton en 1908 de la possibilité de voir, dans le Solanum eluberosum qu'il cultivait, la forme ances- trale de la Pomme de terre, est ainsi abandonnée. Il ne reste donc plus à à M. Wittmack qu'un ensemble de types ae qu'il désigne tous sous le nom général de Solanum luberosum, . distinguant ensuite parmi eux des formes aflines, qui seraient les Solanum Mandoni Alph. de C., S. collinum Dun., S. immile Dun.. ee S. sloloniferum Schlecht., S. verrucosum Schlecht., S. utile Klotzsch et S. Fendleri Asa Grây : et l’auteur conclut que le ù luberosum ce (b) Pierr e Berthault. — Sur les types sauvages de la Pomme de terre cul- livée (C.-R., 3 Janvier 1910 )). (2) Sutton, — Note sur les types et espèces sauvages des Solanums tubéreux. REVUE pe DE BOTANIQUE ‘une bonne espèce et qu'il la tient, à cause de ses caractères mor- _ phologiques, pour la plante originelle de la Pomme de terre. Mais faut-il voir dans toutes les plantes, que Wittmack considère | comme espèces affines du S. {uberosum, une série d’ancêtres des variétés cultivées, ou bien n’y a-t-il eu que quelques-unes d’entre F ‘elles qui se sont modifiées pour donner la Pomme de terre ? L'auteur ne précise rien à ce sujet. _ D'ailleurs, parmi les plantes qui seraient des espèces aflines du __S. luberosum, quelques-unes semblent en être pourtant assez éloignées. Le S. verrucosum Schlecht., entre autres, me paraît aussi loin du type luberosum que ne l’est, par exemple, le S. Maglia Schlecht. ; et pour ttmack cependant, le premier ne serait qu'une forme affine du tuberosum, tandis que le second constituerait une espèce bien dis- _tincte. Il y a là encore une série de détails que la culture seule de ces types pourra permettre de préciser. Toujours est-il, en ce qui con- _cerne leS. verrucosum, que j'ai cultivé depuis 1907, tant à Grignon qu'au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, qu'il m'est toujours apparu, dans ces sols très différents, comme un type stable, se reproduisant semblable à lui-même, aussi bien par graines Ai par tubercules. La forme de ses feuilles, leur aspect très velu, ses sépales nette- ment triangulaires, la teinte pourpre foncé de sa corolle, ses stolons tation ne me permettent pas de me rallier, sur ce point de détail, à l'opinion de Wittmack. Quoi qu'il en soit au sujet de ces espèces voisines, c'est en elles qu ‘il faut chercher, d’après Wittmack, la forme ancestrale de la sonii. _ Comme pour les précédentes mutations, annoncées par Heckel t Labergerie (2), les conditions déterminant l’ébranlement du type. sauvage restent très obscures. Planchon croit les trouver dans la fumure intensive el les arrosages copieux. Sur ce point, trois années d'expériences ne m'ont fourni que des (1) Planchon. — Ann. Fac. Sc. de Marseille, T. XVIII, fasc. 1, 1909. ; @ rt Ré — Bull. Soc. nat. agr. France. Déc. 1905, Nov.- -Déc. 1906, 907. très développés et tubérisant mal, la durée très longue de sa végé- Pomme de terre, conclusion que combat Planchon (1), en faisant ne à part de la mutation qu'il aurait obtenue à partir du S. Commer- RE dE Sd EE Gé de en dj ile os RS Se dE D EE “ A PROPOS DÈ L'ORIGINE DE LA POMMÉE DE TERRE 349 résultats négatifs, et cela pour tous les Solanum sauvages sur lesquels J'ai expérimenté, et qui sont les suivants : à EL — 108$. Commersonit Dun., à fleurs blanches, et S. Commer- sonit, Dun., à fleurs lilas, 20 S. Maglia Schlecht., 30 S. verrucosum Schlecht. et 40 $S, polyadenium Green., en ce qui concerne les cul- Lures faites à partir de tubercules; IL — 108$. verrucosum Schlecht., 20 un type sauvage mexicain, à fleurs violettes, bien différent de la Pomme de terre cultivée et . par M. Sutton, qui me l’a envoyé, sous le nom de $. lube- rosum Sauvage, en ce qui concerne les cultures à partir de graines, Les essais de mutation des types sauvages, cultivés à partir de tubercules, ont consisté en suralimentation des plantes par des fumures organiques très copieuses, avec ou sans apport d'engrais chimiques complémentaires, avec ou sans pelures de variétés diver- ses de $S. fuberosum cultivé (Merveille d'Amérique, Géante bleue, Hollande), mises au voisinage du tubercule planté. Pour les espèces ci-dessus indiquées, aucune modification durablé n'est apparue dans ces différentes cultures. J’ai pu seulement noter, Pour quelques pieds de S. Commersonit, une réduction des stolons, apparaissant à Grignon en 1909. La végétation des descendants de ces plantes, en 1910, est restée celle du $. Commersonti sauvage, et les Stolons ont repris, en 1910, leurs dimensions normales, tant à Grignon qu'à Fontainebleau. La seule modification un peu nette se trouve dans la forme des tubercules, qui, sous l'influence de la culture, deviennent plus régu- liers, globuleux et plus rarement piriformes. En 1909, le poids des tubercules récoltés semblait Lines croître sous l'influence d’une bonne culture. Dans les poquets à fumure intense on en trouvait fréquemment pesant plus de 90 gr. | La forte attaque de Phytophtora, qui a nui cette année au dévelop- Pement normal de ces plantes, est certainement la cause de la petitesse des tubercules récoltés. Ainsi, à Fontainebleau, la ré- colte, pour le $. Commersonii, oscille entre 4 gr. 5 et 23 gr. par Pied; les tubercules sont ronds et non piriformes, mais toujours amers et lenticellés ; tous étaient au bout de longs stolons. _ conservé leurs caractères botaniques propres et notamment leurs | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _ Aucune modification véritable n'apparaît donc à la suite de ces essais, Le S. Maglia s’est montré encore moins productif que le S. Com- _mersonit. La taille des tubercules reste petite et les stolons atteignent toujours des longueurs considérables. J'ai trouvé souvent des _ tubercules à 0 m. 60 de profondeur et à 1 m. du pied d’où ils pro- venaient. Malgré une végétation puissante, la taille des tubercules _ reste réduite, et le poids maximum atteint, à Grignon, en 1909, par le plus gros d’entre eux, a été de 16 grammes, la récolte moyenne _ par pied étant de 11 gr. 450. Nous sommes, on le voit, bien loin des récoltes fournies par la Pomme de terre cultivée, pour laquelle on trouve souvent plus de 2 kilogr. de tubercules par poquet. Enfin, en ce qui concerne les $S, verrucosum et polyadenium, leur production en tubercules est excessivement faible, et je n'ai pu continuer à cultiver, en 1910, le S. polyadenium, les tubercules récoltés en 1909 étant trop petits et n'ayant pas germé au printemps. _ On aurait en ces plantes, comme on le voit par ces résultats, de bien piètres ancêtres pour nos variétés cultivées, généralement si prie. En résumé : 19 La culture de ces différents types sauvages, multipliés à partir des tubercules, les fait apparaître comme des” “espèces très stables au point de vue botanique et peu influencées par la suralimentation. La fumure intensive n’a causé qu’une amélioration de forme des tubercules du $. Commersonii, amélio- ration peut-être elle-même peu durable; _ 2° Toutes ces plantes sont très peu productives. La culture et Ja fumure sont impuissantes à les rendre, à ce point de vue, compa= | rables aux variétés connues du S. fuberosum ; ur 30 Les conditions de milieu, indiquées comme favorisant là mutation, ont été insuffisantes pour ébranler ces espèces. Toutes ont _ caractères floraux, bien différents de ceux du S. /uberosum. AE ete PR NET TP ei RS Die MR CS NUS NS de ne à ET Pt de ARE D A PROPOS DE L'ORIGINE DE LA POMME DE TERRE api IT Les essais de mutations sur plantes issues de graines ont consisté en une série de traumatismes et de mutilations, commencés dès le début de la végétation des jeunes plantules. Tous sont restés sans résultat. Les plantes ayant servi sk matériel d'étude apparte- naient au S. verrucosum Schlecht., et à la plante mexicaine, que Sutton désigne sous le nom de S:Yuberosum sauvage. Ces résultats complètent dope ceux des séries Prés et montrent la stabilité parfaite de toutes ces formes. III Pour rechercher la parenté possible de la Pomme de terre cultivée avec les Solanum tubérifères voisins, il m’a paru indispen- sable de suivre les variations que nos variétés agricoles peuvent donner, soit dans la descendance des tubercules plantés, soit à la suite de semis, variations pouvant peut être conduire à l’une des formes ancestrales de l’espèce. L VomaRoxs par lubercules. — Depuis longtemps, différents auteurs tels que Carrière (1) ont indiqué des changements de forme de tubercules, dans la descendance de diverses variétés de la Pomme de terre, les unes longues donnent des tubercules ronds, d’autres à tbe utes normalement ronds donnent souvent quelques poquets à tubercules longs. Les changements de couleur du tubercule ont été de même assez fréquemment signalés (2). J'ai récolté, ainsi en 1909, d'un pied de la variété Merveille d'Amérique, à tubercules normalement d'un louge vif, des tubercules panachés qui, plantés au printemps, ont reproduit la panachure ainsi fixée. Mais tous ces changements n rtarént en rien les caractères botaniques de la plante, qui conserve notamment ses 2 floraux Sans aucune modification. Variations à la suite de semis. — I est généralement admis que (1) Carrière, —— Production et fixation des variétés dans les végétaux. (2) P. Lavallée, — Culture de la Pomme de terre industrielle. “REVUE tartes DE BOTANIQUE: © ss se dont d'une façon normale par tuherétet varient beaucoup dans leur multiplication par graines. Les semis de IT variétés, suivis à Grignon depuis 1909, m ‘ont D donné, tantôt la variété d'où provenaient les graines (semis de Ri ichter’s Imperator et de Blanchard, en 1909), tantôt une série de plantes, donnant des tubercules divers de forme et de couleur; _ mais pour aucun de ces échantillons la végétation n'a été différente de celle des variétés connues de $S. luberosum. | Ces semis, faits en serre thaude à la fin de janvier, et repiqués en pleine terre en mai, ont pu avoir ainsi, dès la première année, la _ végétation normale de la Pomme de terre, fleurir, et quelques Le même ont fructifié. Les observations faites sur ces plantes, au cours de leur développement, m'ont conduit aux conclusions suivantes : : Les variations observées sur les plantes, issues de semis de graines, des diverses variétés du $. luberosum sont d'une amplitude très limitée et n'intéressent jamais les caractères de l'espèce, caractères trouvés constants chez Loutes les variétés cultivées. La forme du calice et de la corolle, celle des grains de pollen restent _ immuables. Seules varient la couleur de la fleur, la forme et la _ pigmentation du tubercule et, dans une certaine mesure, l'aspect _ du feuillage, Mais là encore, rien n'indique un retour queteghdus k _vers l'une des formes sauvages qu'énumère Wittmack. Neon donc pas le type sauvage de la Pomme de terre % k ; Certes, aucune des plantes spontanées sur le continent américain, “qui ont été suivies dans ces expériences, n'apparaît avec certitude ;. _ comme l'ancêtre immédiat de la plante agricole, Mais sommes-nous bien sûrs d’avoir avec elles tous les Solanum tubérifères sauvages 2. C'est ce qui ne ressort pas clairement de lé ‘tude des herbiers pari-. siens (herbier du Museum, herbier Drake del Castillo, herbier Philippe: de Vilmorin). On y trouve en effet, à côté des formes dont il est parlé dans les travaux de Wittmack, des Solanum, indiqués comme spon- _tanés par les collecteurs, et se rapprochant énormément, par leur. ; fleur et leur feuillage, des variétés cultivées. Malheureusement, ces échantillons sont peu nombreux, et l’on ne sait pas avec certitude s'ils . 5 proviennent bien de plantes sauvages ou de Pommes de terre subs- pre Re *s aux cultures depuis plus ou moins pe à x Fe NE Ti 0 1 CPE Ep a de EU nm EN SE dE Sd CS ét ré RES A PROPOS DE L'ORIGINE DE LA POMME DE TERRE 393 Si ces échantillons comme celui du Solanum récolté par Heller au Mexique, à Cocustepec, et qui figure à l’herbier Drake sous le n° 333,sont bien ceux de plantes spontanées, comme l'indique le collecteur, il est de toute évidence que c’est en eux qu’il faut chercher le type sauvage de notre Pomme de terre. Dans ces conditions, on comprendrait pourquoi les semis de la Pomme de terre cultivée reproduisent toujours des plantes à carac- tères floraux identiques, différents de ceux des autres Solanum que nous avons étudiés, pourquoi leurs fleurs ont la corolle rosacée et le calice à sépales prolongés en longs mucrons; pourquoi enfin ils ne présentent jamais, dans leurs formes dégénérées, des individus rappelant les autres types sauvages de Solanum Ltubérifères, si stables eux-mêmes dans leur descendance. La difficulté qu'on éprouve à modifier ces types sauvages, l’unité constatée dans tout l’ensemble de nos variétés cultivées rendent, on doit l’avouer, assez séduisante cette dernière hypothèse, touchant l’origine de la Pomme de terre. (Travail fait au laboratoire de Botanique de l École de Grignon el au labora- loire de Biologie vés ÿgétale de Fontainebleau }. EXPLICATION DES PLANCHES 2 et 3 Mig te Solanum Maglia Schlecht., originaire du C hili; plante — à par- tir de tubercule, prov nant des collections de Vilmo Flag ii Solanum etuberosum (non Lindley); pe cr à partir de tuber- cule, provenant des collections de M. on. Fu: 9 Solanum verrucosum Schlecht. originaire du Mexique; rage cultivée à partir de tubercule, provenant des collections de M. Sutto: Fig. 4. — Solanum tuberosum sauvage, récolté par M. Pringle au “Me plante cultivée à partir de graines scies par M. Su … Rev, gén. de Botanique. — XXII, 2%. IDENTIFICATION DU SILPHIUM | | _ par M. A.-T. VERCOUTRE Depuis plus de vingt-cinq siècles, le problème de la véritable nature de la plante « fameuse » (1) que l'antiquité a connue sous le nom de silphium était resté sans solution. Dès le VIlesiècle avant J.-C., lesrois | de Cyrène, voulant représenter cette plante sur leurs monnaies, deman- | daient en vain quelle était sa forme, et, de nos jours, nombre d'érudits s’efforçant à leur tour d’élucider la question, se hot livrés à des travaux malheureusement stériles, mais qui se justifient sans peine : d’une part, en effet, toute énigme rebelle stimule la curiosité, et, d'autre part, le sujet à traiter, bécesitiné des recherches scientifiques et littéraires, se trouve être ainsi deux fois intéressant. LR du problème est donnée dans les pages qui suivent. Elle est le résultat d’études consciencieuses. Elle provoquera un er IR de surprise, ons que j'ai moi-même éprouvée quand j'ai reconnu que le silphium, ce végétal merveilleux des temps antiques, et dont, au Ier siècle de notre ère, il ne restait plus que le souvenir, avait, vers la fin du moyen âge, et sans que personne s’ en soit jamais douté, retrouvé en Europe son prestige extraordinaire, et, chose peut-être plus inattendue, loin d’être la modeste ombellifère, ou encore l'humble lichen qu'on s’élait plu à voir en lui, n’est rien de moins qu'un des arbres les plus majestueux que la terre ait jamais portés. a On sait de quel renom a joui, dans l'antiquité, depuis le vn® siècle . avant J.-C., la plante « croissant spontanément en Afrique » (?) nee Grecs nommaient 4i1s10v et les Romains laserpitium. Son origine était mystérieuse : on la disait apparue « après une pluie poisseuse et épaisse légende à laquelle Théophraste (3) a ajouté foi, mais qui, à mons dérive d'une curieuse erreur que j'examinerai plus loin. Les produit : "Fe « Clarissi imum », Plin., H. N., trad. Littré, XIX, XV. _ (2) Hippocrat., Œu uvres, trad. Littré, JS Ads » D::547. Fe } Hit PL, il, 1,6; De caus. plant, , V, 1 (édit. Didot). IDENTIFICATION DU SILPHIUM 355 silphium, rares, certaines années introuvables (1), étaient considérés comme de véritables panacées ; aussi, ils avaient un tel prix que leur valeur était proverbiale. C'est de la Cyrénaïque seule (la Tripolitaine actuelle) qu'ils étaient envoyés en Europe, d’abord par les rois de Cyrène, qui faisaient figurer la plante elle-même, sous diverses formes, sur leurs monnaies, et ensuite, au Ier siècle avant J.-C., après la conquête romaine, par des « fermiers » (publicani). Un des produits du silphium servit aux Cyrénéens à payer le tribut dû aux Romains, et de là vient qu'il s’en trouva à Rome, dans le trésor publie, quinze cents livres dont César tira parti dans la guerre contre Pompée (2). La contrebande détournait sur Carthage une part des produits de cette plante destinés à l’Europe (3). Enfin, de tout temps, on fit passer : rh Vaient du silphium que le nom (4). Les produits du silphium ayant, dès le commencement du 1er siècle de notre ère, complètement et définitivement disparu de la Cy rénaïque (5) qui était, je le répète, le seul pays d’où’ils étaient exportés en Europe, tout ce que les auteurs venus après cette époque, Pline, Dioscoride, etc., ont écrit touchant des produits qu'ils regardent comme tirés du silphium, s'applique nécessairement à des produits tirés de plantes absolument différentes, même croissant dans la Cyrénaïque, comme le prétendu silphium dont Parle Synésius (6) au début du ve siècle après J.-C. Et c’est pour n’avoir Pas tenu compte de ce fait que les anciens et les modernes ont commis Plusieurs des erreurs qui, jusqu’à ce jour, avaient fait obstaclé à toutes les tentatives d'identification. IT Les produits du silphium étant expédiés en Europe par les Cyré- néens, Hérodote a cru (7), comme, sans doute, tout le monde alors, que à plante croissait dans la Cyrénaïque, et il la montre « commençant à la ville d’Aziris et s'étendant depuis l’île de Platée jusqu’à l'entrée de la Syrte. » Théophraste répète le propos (8) et dit que le silphium croît sur une vaste étendue de l Afrique, supérieure à quatre mille ll 2) Plin.., XIX, (3) Strab., Geo “is XV II, LL, D (éd Didot). (4) Théophrast., PS NE a : parlant d’une plante du mont Parnasse : , On lui donne, dit-il, jé nom de Siptum ». Cf. Strabon, XI, XIII, 7; XVII, ; (Silphiums de Médie, Las nee ane). ee ] Plin.. XIX, XV s annis in Cyrenaic@ lerrd non invenitur. XXE IL : nie ut 4 te. (7) Hist., IV, CLXIX (édit. Didot). (8) VE, HE, 3. ct. IV, HI, 1, où il dit que le silphium est particulier à la Cyrénaïque 356 REVUE GÉNÉRALE DB BOTANIQUE stades (D), mais « qu'il vient surtout autour de la Syrte, aux environs _d’Hes Tout ts est inexact. D'abord, il n’est pas vraisemblable qu'une plante, tenue en Europe pour tellement rare que Pline (2?) signale qu'en l'an 661 (93 avant _ J.-C.), le trésor public, à Rome, reçut de Cyrène trente livres (3) d’un de ses produits, ait crû sur une pareille étendue et sur les bords mêmes de la Méditerranée. n outre, les Cyrénéens racontaient sur le silphium de telles fa ables, comme lorsqu'ils disaient que le bélail broutait cette précieuse cs nte (4), qu'il est indubilable qu'ils ne l'avaient jamais vue vivante adulte. Enfin, les types des monnaies cyrénéennes, exacts quand ils figurent quelques parties du silphium, sont, comme je le montrerai, de pure fantaisie quand ils prétendent représenter la plante elle-même (5) et c’est une preuve que les Cyrénéens ne l'avaient jamais vue entière. D'où provenait donc le silphium ? Hérodote, mieux informé, nous l'indique : parlant de certaines belettes qui, dit-il, naissent « dans le silphium » (6), il note qu’elles font partie de la faune du pays des Nomades (faune comprenant d'im- menses serpents, des lions, des éléphants, etc.), et que ces Nomades « TR le territoire de l'Afrique orientale (7) ». ce, le silphium était une plante de l'Est africain, et c'est ce que he Strabon. Pour lui, la région qui RATES a) lesilphium, : | était une région tropicale, sèche, sablonneuse, mal cultivée, en gran _ partie Rene rs au core était «limitrophe de Je Cyrénaique » a et, qui, au Sud, confinait à l'Éthiopie (10). Les auteurs ne disen pas ue PA aran re le silphium (11) et en exportaient L produits à Cyrène; mais, comme Strabon assure (12) que, dès uneépoquê reculéé et jusqu’à son temps (Ier siècle avant J.-C.), les Nomades ne s’adonnaient pas à l’agriculture, mais vivaient exclusivement des pro duits de la chasse, on doit admettre que ceux qui cultivèrent le silphium _ furent les voisins inmmédials de ces Nomades, c'est-à-dire les Éthiopiens. _Je vais, du reste, en donner la preuve. 7 (1) 720 kilomètres. Lure IX (3) 11 De 47. Fe (4) Théophrast., H. P., VE, TE, K As “ (5) Sauf peut- Ms une exception, que j'examinerai plus loin. RE (6) IV, CXCIL, 4. Fes X 3. VA XVI, 111, 22. À, (10) Hi, V, 33 PRESS M nettement trois zones : la Grrinaiqt. À i | révion du une l'Éthio 11) Sur la En du phiuut, Cf. Théophrast., VI, LH, 5. | :42) Il, V, 33. 3 IDENTIFICATION DU SILPHIUM 257 J'ai dit qu'une légende singulière, recueillie par Théophraste, à montrait le silphium «apparaissant dans la Gyréna ique après une pluie poisseuse et épaisse »; or, je crois avoir réussi à en trouver l’explica- se tion, qui est intéressante et que voici : | On sait que les Éthiopiens, au témoignage de Strabon (1), étaient « noirs » et avaient « les cheveux crépus », et de là vient qu'ils étaient dits uehaufBootor (2) xai oÿhGTOty ot, c’est-à-dire «hommes à sang noir et à chevelure crépue ». Or, selon moi, qu’est-il arrivé ? C’est qu’un passage d’un très ancien manuscrit en mauvais état, racontant comment le Silphium était apparu dans la Cyrénaïque, montra le texte ci-dessus ! sous la forme we), uB20o..xai 0610. qui fut lue u£kus oufBsos xai oùhos, C'est- | à-dire « pluie noire et épaisse ». Et ainsi aura été créée, très meer ne Par une erreur de lecture, la légende du silphium qu'on crut « appar à Cyrène après une pluie poisseuse et épaisse », alors que le texte sait qu'il avait été apporté « à Cyrène par des ae mes à peau noire el à . Cheveux crépus », autrement dit, des Ethiopien ; Ainsi, le silphium croissait au Nord de P ns dans le pays des Nomades, et pour arriver à Cyrène, sur le littoral méditerranéen, ses produits étaient apportés « à dos d'homme » (3) et je dirai sous que forme, par des caravanes d’ Éthiopiens qui traversaient RÉ A A de vastes déserts, et les tre d'un pareil voyage suffisent à expli- quer rareté de ces produi vient de voir que Str dou fait croître le silphium dans l'Est 1 L'AER ; par conséquent, lorsque parlant d’un suc tiré de cette plante, | il le qualifie de Kusnvatos (4), Cyrénéen, il veut év idemment dire «préparé à Cyrène » ou « expédié de Cyrène », mais non pas « récolté à Cyrène ». La vérité est que la Cyrénaïque n'était qu'un entrepôt des produits du Silphium, ce qu'Hérodote, Théophraste, et d’autres, n’ont pa s compris ; et lorsque les Cyrénéens, dont Théophraste a fidèlement reproduit les récits (5), disaient que le silphium avait paru (szvÿsa) chez eux sept ans avant la fondation de leur ville, cela signifie non point que la plante était issue de leur sol, mais que ses produits leur avaient été apportés, 1 Pour la première fois, en 637 avant J.-C. (6). 1 trabon mentionne encore (7) que, de son temps (Ier siècle avant (1) XV, + bi CRE nom « Nigritæ » porté par une to ae Po " éttiopienne. Bu reste, Nes He littéralement : homme au v isage b: rûlé, e Par se } Expression na mp par exemple, par Buripide, dans le Re cité Il dite Lire itié. 6) Sobe 15 pige de Battus, fondateur de Cyrène; d'où l'expression : silphium de Battus, Cf. . oph. P, (7) XVII, IE, 22. 1 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE J.-C.), « le “silphium fut près de disparaître parce que les barbares, appelés Nomades, et détruisirent les fruits (1) de cet arbre dit que les seuls indigènes qui, grâce à leur voisinage du pays des Nomades, avaient . pu cultiver le silphium qui croissait dans ce pays afin d’en exporter les produits dans la Cyrénaïque, étaient les Éthiopiens; ce sont done les Éthiopiens qui, s'étant attiré la haine des Nomades (qui, sans doute, les regardaient comme des intrus), virent le silphium rav que ne le fait l'explication donnée par Pline au siècle suivant et dont je parlerai plus loin. III Achetés aux caravanes par les rois de Cyrène, les produits du han HER ex ee par eux en Europe, notamment au Fees ormes sous deux Une TA ne er le silphium proprement dit (stagro (3), laser- pilium), et une forme liquide, les sucs du silphium (5x9: et xxuksç laser). Mais, si les auteurs anciens ont décrit exactement ces produits, ils renseignent fort mal sur la plante qui les fournissait; c’est que, ne la a ER pas, ils ont raisonné faussement sur le peu qu'ils avaient u d’elle, soit sur les monnaies cyrénéennes (4), soit en nature, et voici, : ils ont commises, ainsi que les en effet, les motifs, za te pro 19 Nom l'aspect d’un fruit ailé, comme, par exemple, la samare de l'Orme, Théophraste (5) voit là une graine (çréou), celle du silphium, et il la décrit comme « large ». En outre, ayant appris par les C sr que le fruit du silphium était appelé phullon, il croit avec eux que e mot, qui est libyque (6), n’est autre que le grec gÿkioy signifiant ‘feuille et que la graine du silphium est « /oliacée » :« Le silp urs. e de monnaies cyrénéennes montrant un organe bombé, cordiforme : entouré d’un filet, ou trait, qui l’élargit et lui donne hium, dit-il, a une graine large, comme foliacée, ce qui fait qu'on appelle cette graine (1) Strabon ne dit pas « fruits », mais « racines »; or, je montrerai qui à « fruits faut lire « (2) C'est ce produit solide du silphium qui était déposé. dune le NU! public, … V} à Rome (Plin. (3) roses cit FE. 11, 4 2. p. 487 et note 20. _{4) Les anciens connaissaient for ien ces monnaies. ee Aristot., et Val. . 3 A à a . Suidas (E. Fournier). (5) V le même chapitre. éd. bots F. (6) FHéde les autres mots, maspelon, gala, etc., que cite Théophraste ae ei IDENTIFICATION DU SILPHIUM 359 1 un peu fort suffit à disperser cette graine ! 29 J’ai dit que le silphium figuré sur les monnaies est un type sans vérité parce que la plante vivante et adulte était inconnue aux Cyré- néens. Or, c’est en se basant uniquement sur l'aspect (tige cannelée, feuilles de « persil », etc.), présenté sur nombre de ces monnaies par ce prétendu silphium, que les auteurs, comme Théophraste (3), ont affirmé, contrairement à la vérité, que le silphium est du genre « Férule » (vaohnxwônc), et que «sa tige, aussi grande et presque aussi grosse que celle de la Férule », est « annuelle, comme celle de la Férule ». 39 Enfin, pour divers motifs que j'indiquerai (aspect du silphium du commerce, etc.), les RE ont pris pour la racine du silphium un organe qui en diffère absolument. Et c’est pour avoir cueilli ces inexactitudes sans contrôle suffisant, que les modernes, dans leurs efforts répétés pour déterminer la nature du silphium, ont été amenés : à voir en lui,les uns |’ Asa fœtida, d’autres le Siyrax benzoin, le Tha apsia garganica, elc., ou encore un lichen, l'Usnea jlorida, tombes tentatives d’ Set EtAO qui sont, comme on le verra, sans valeur (4), parce qu'elles s'appuient sur une erreur pre- mière commise par les Cyrénéens, erreur quià mon sens, est la suivante. Ainsi qu’en témoignent les invraisemblables récits des Cyrénéens Concernant le silphium, ceux-ci n'avaient jamais vu cette plante. ependant, eu égard au profit considérable qu’ils tiraient de ses pro- duits, les rois de Cyrène, mus par le désir très légitime de propager sa renommée, résolurent, dès le VIIe siècle, de la faire figurer sur leurs Monnaies. Mais, sous quelle forme la représenter ? Très embarrassés, ils s’efforçaient, sur divers « essais » monétaires dont je parlerai, d’uti- liser les rares renseignements qu’ils possédaient sur elle, mere A appris que des sucs, très prisés en médecine, et faisant aux s du Silphium une concurrence des plus actives, étaient, et le fait . pere extraits de plantes du genre Férule qui abondaient en Médie, Libye, Syrie, Parthie, etc. (5), ils supposèrent que le silphium était une plante (1 qui, dit E. Fournier, se présente toujours environnée du calice accrescent et 6)»; (2) VI, HE, 4. Hd In, tique de l’ancienne Sur ces travaux, voir par exemple : L. Müller, Numismalique de l'a Afrique, Copenhague, 1860, de in-4° (B. N., 0 3 307), p. 13-16, 31, 104-109, et Supplément ri cote}, p. 18. Le Fournier, art. Silphium, in Dict. encyclopéd. sciences méd., de Dechambre., Etc “at ss ag fœlida, LÉ: ee lingitana, L.; F. galbanum, Boiss.; F. sumbul, pis Vu I. ) Ailleurs (VII, III, 2), Théophraste la compare à la graine de l'Afriplez \ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE et, consécutivement, la plupart des modernes. Or, la vérité est com- plètement différente, et c’est ce que je vais établir en exposant main- tenant le résultat de mes recherches. IV Au XVIesiècle, quand les progrès de la navigation mirent l’Europe en relations avec les Indes, on savait qu'il se rencontrait parfois, que l’on regardait comme un antidote infaillible, un remède universel. Son origine était mystérieuse : on le disait issu d’un arbre qui croissait au fond de la mer (1). Il avait une valeur considérable. L'empereur Rodolphe IT ayant appris que l'amiral Wolfart Hermanszen, en en avait reçu un, en don, du roi de Bantam (Java), en SR vainement aux La 4000 florins d’or, c’est-à-dire 80000 fra Eh bien ! on apprendra sans doute avec un vif intérét que l'arbre qui ue ce fruit extraordinaire des temps modernes n’est autre que le mystérieux silphium des temps antiques. Les siècles avaient passé, les mpires avaient disparu, le silphium, dr oublié, mais toujours vivant, avait retrouvé en Europe, sous utre nom, son étonnant prestige, et il y a là un fait ri nai unique, dans l’histoire des plantes Ce fruit, appelé pe les Maldiviens lavarcaré, c’est-à-dire « trésor», vulgairement chez nous coco de mer où coco de Salomon, nom, dit Sonnerat (2), qui répondait au Mestailious qu'on attachait à son ori- gine, était le cocus maldivicus ou nux medica maldivensis de Clusius (3). ap P courants marins qu le jetaient sur les côtes, et de là, la croyance à son origine sous-marine. rée; c’est seulement en 1769 que l'ingénieur Barré la découvrit enfin, cap. Lin p- 210, etc. (2) Voyage à FA RE uinée, Paris, 1776, mere 1634, petit mi (EN. (4) Et non Seych elle s îles “pa en 1756 leur nom en l'honneur de PARU de Séchelles “ontrleur Général des Finances de 1754 à 1756 (Alluaud, Voyage aux îles Séchelles, in Le Tour du Monde, 1894, p. 65-80). + (5) Quandces îles Feb) visitées pour la pones tois en 1742,onn'y trouva : aucune trace d’êtres humains (Alluaud, Op. cit.). Pendant des siècles la plante qui produisait ce fruit demeura igno- vivante, à Praslin, l’une des Séchelles (4), petit groupe insulaire situé dans la mer des Indes, non loin de l'Afrique équatoriale (5). Les fruits (1) Rumph, Poe Amboinense, Amsterdam, 1750, in-fo, T. VI, lib. x1 s à DE (3) Cité par Augerius Clutius pp Cluyt), es de nuce medicé, 85 sin IDENTIFICATION DU SILPHIUM CU un à mûrs , tombant dans la mer, étaient portés par les courants sur jé Maldiv ves et l'Hindoustan. Labillardière (1) étudia cette plante et lui donna le nom qu’elle Rs Lodoicea Sechellarum. C’est un des plus grands palmiers connus : V i dit que sur nombre de monnaies cyrénéennes, et j'ajoute, PR sur les plus anciennes (2), est représenté un organe ordiforme, bombé, entouré d'un filet ou trait, simple ou double (3) : c'est là la figuration, rès eœacte, du fameux coco de mer. pe On sait que le fruit du Lodoicea forme une énorme baie ou drupe, d'environ un pied el demi de long (0 m. 48) (4), et du poids de 20 à "25 livres (5). Or, que l’on se représente une noix verte; comme elle, le fruit du Lodoicea montre une enveloppe fibreuse (mésocarpe) assez analogue au brou de la noix, et qui, se desséchant avec le temps, Ms une bourre épaisse empêchant le noyau de se briser quand il tom Pourvu de cette enveloppe, le fruit est «sphérique » (6); mais, qui l'enveloppe est tombée, il reste le noyau, brun foncé, ligneux, extrê- mement dur, qui est bombé, et, le plus souvent, cordiforme, c’est-à- dire à deux lobes (fig. 1). Et c'est précisément ce noyau, le coco de mer, que représentent, très exactement, les monnaies. Les graveurs " “ on Fi6. 1. Coco de Mer, d’après Sonnerat. int d'après Se hat cyrénéen es. Cyrénéens ont eu soin de fi figurer, tantôt par un filet simple l'onvetetfé ligneuse seule (noyau), tantôt par un filet double les deux à ligneuse et fibreuse, du coco (fig. 2) (7 ke Le Sur le cocotier des Maldives, in Annal. du Muséum d'H. N., EH à, 2 1807, 2) Müller, Op. cit., monnaies nos 2, 4, 5, 7, 11, 12, ete. , : 5) Avec filet simple, n°s 11, 12, 22 etc. de Müller. Avec filet dal, nos 4 d L Labillardière, Op. cit. Voir ce fruit " Muséum d. H.N. de Paris, Bota nique, Collection de Robillard d'Ar rgente suéau-Quincy, Mémoire, ete., pere par Deleuze, in Annal. du Muséum ne H° NT. IX, 1807 p. 147. Chaque arbre, dit-il, donne 15 à 30 fruits. a, E. E. QE ur certaines mon Frs on voit un globule à la pointé du ee (ne 22 : de Muller), ou entre les cg lobes (n° 24); et sur nombre res, ON V need 8lobules, Pun à la poin e du fruit et l’autre entre Se deu à lobes. Ces giobuleN | Semblent être des « re monétaires »; ils apparaissent nombreux sur er Fe Monnaies (nos 30, 31, ete., de Müller). 1868 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE | Je viens de dire que, pourvu de son enveloppe fibreuse, le fruit du _ Lodoicea est sphérique. Selon moi, trois de ces fruits sont représentés sur une monnaie cyrénéenne fort ancienne et rare(1) dont je parlerai plus loin. Je montrerai que c'est à ce fruit entier (considéré, par les auteurs _ anciens, comme une graine) que les Libyens donnaient le nom de ._ magudaris (2). VI Si sea brise le noyau du fruit de Lodoicea, c'est-à-dire la coque du | coco er, on trouve dans l’intérieur l’amande, albumen creux cons- titué, du Sonnerat (3), par une « substance solide, blanche, huileuse, qui : Lines aux parois intérieures du noyau », et qu'on appelle copra : ‘ E bien ! cette substance n’est autre que le « silphium proprement dit» des anciens, sihgtov (4), comme le prouve la description sommaire, mais irès précise, qu'en donne Théophraste (5) : il la SEE t à en effet, comme « volumineuse (ro1rv), épaisse (raysiav); .. ayant une coudée, ou un peu plus, de long (rryvaixy % pxo® Le et recouverte d'une écorce noire qu’on enlève autour (phov £yet péhava xœi TOÙTOV Teptat200ctv) D. Il est impossible d'être plus exact. En effet, le parenchyme du coprah du coco de mer est volumineux et épais. D’autre part, la coudée grecque valait 0 m. 32, et Labillar- _ dière donne comme dimension du fruit du Lodoicea, mais en compre- _ nant l'enveloppe fibreuse et le noyau, 0 m. 48. Et quant à l'écorce noie qu’on enlève autour, c’est, bien évidemment, le noyau lui-même, la coque du coco. Le doute est d'autant moins permis que, dans la description qu’il a donnée du coco de mer au XVIIe siècle, c’est-à-dire une époque où l’origine de ce fruit était, comme dans l'antiquité, absolument inconnue, le hollandais Outgers Cluyt (6) s'exprime exac- tement comme Théophraste et dit : « Niger est autem hujus cocei aa cortex », « Vies de ce coco est noire héophraste ajoute que lorsque tte substance était fraîche, on — est flatulente et indigeste. Tout cela ns vrai et s'accorde notamment (1) N° 2 de Müller. dont parle im deyens (VI, es . et qui faisait concurrence au silphium. (3) Op. cil., p. 8-9. (4) Ainsi, FA nom de la plante servait à désigner son produit _— et c’est ce que dit Dore le Commentaire de Galien (Hippocrat., Op. cit, T. I, P- 488, note 20). = (5) VI, TH, 1, 4 et 2. _(6) Op. cit., p. 31. nie Op. cit, T, El, p. 299 et 487-489. la mangeait avec du vinaigre, et Hippocrate (7) avait observé qu’elle (2) Théophrast., H. P., , 4. Ce nom fut donné à une plante de Syrie IDENTIFICATION DU SILPHIUM ; 363 avec l'opinion de Labillardière (1) qui considère ce coprah comme un « aliment assez médiocre Une prescription d’ Hintécraé (2) fait connaître qu’à la longue cette substance devenait sèche {[£noov), et cela encore est exact. Mais comme, en même temps, se se rares considérablement (et l’on sait qu’en effet le coprah du coco de mer devient, par la dessiccation, extrêmement dur), il était nécessaire alors de la réduire en poudre pour en tirer parti, et c’est justement ce que dit Hippocrate (3), qui prescrit le Silphium « broyé » {eyxivra), ou encore « pulvérisé par le râclage » (urorersuumuivoy), procédé en usage dans toute l'antiquité, puisque Colu- melle (4), au Ier siècle de notre ère, c'est-à-dire au moment où le sil- phium venait de disparaître, montre cette substance « broyée » {trita) avant d'être mêlée à du vinaigre. C’est ainsi, du reste, qu'on opérait au XVIIe siècle, quand on voulait l'employer comme médicament (5): Rumph (6) dit que l’on procédait au « râclage »jrasura) de ce coprah esséché Au surplus, c’est précisément cette dessiccation qui assurait la conservation de la précieuse substance : désormais, on s'explique que le silphium ait pu être déposé et gardé, pendant des années, dans le trésor public, et l’on comprend tout aussi bien que sa disparition ait fait peu de bruit, celle-ci s'étant opérée non subitement, mais insen- Siblement, par l'épuisement graduel des réserves. Celles-ci, d’ailleurs, n'existaient plus, et depuis longtemps, au temps de Pline et de Dios- Coride, puisque ces auteurs ne mentionnent que de prétendus silphiums qui venaient de Syrie, de Parthie, de Médie, de Libye ou d'Arménie (7). Hippocrate, parlant de ce silphium qui se desséchait et que l’on réduisait en poudre, l’ appelle g6Akov ro kBuxév, « le phullon libyque » (8); e il est donc certain que les Libyens avaient réservé ce nom de phullon si non point au fruit entier, comme l’a cru Théophraste, qui l'appelle graine, mais seulement au coprah contenu dans ce fruit, et qui, en effet, devient sec avec le temps (9). LS Ainsi, les divers renseignements fournis par l'antiquité et concer- Op. cil., p. 144. T. VIII, p. 183-185 FE: VI , Pp. 298 Li b. II, (5) Aujou urd” AU entore, anne ce coprah est considéré comme aphro- 4 disiaque et rer nt ( La nde Encyclopéd., s. v. Lodoicea). : P- 216: On it alors même la Ro du coco, à laquelle étaient : attribuées LA ‘vertus thérapeutiques (contre-poison 4 (7) Ce sont les Férules énumérées plus nee His pro oduits, colorés, od ï Ne cette LÉ rm mentionnée par P ne (XXII, XLVIIL) et Discoride | X “. $ 72. (8) E t par conséquent, c’est au fruit entier du silphium que les Li byens avaient donné le nom de napuiri considéré à lort par Théophraste (VI, LIT, 4) REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE nant le silphium, s'appliquent au fruit du Lodoicea et sont remarqua- blement exacts; mais j'ai découvert encore que les auteurs anciens ont commis à ce sujet une erreur grave qui est celle-ci : tous ont cru, comme les Cyrénéens, que le /ruit du silphium était la racine {:{£1) de la la plante, et c’est ainsi que la description si précise que Théophraste a faite, comme je l’ai montré ci-dessus, du coprah du Lodoicea, il la donne comme étant celle de la racine du silphium ! Cette constatation est importante, car elle fait disparaître une des principales obscurités de la question, en rendant aux choses leur sens véritable. En tout cas, l'erreur des anciens s'explique aisément : ainsi, il est vraisemblable que l'aspect du silphium du commerce, c'est-à-dire du coprah, leur rap. pelait celui de diverses racines comestibles (navets, panais, etc.), et d'autre part, il est certain, pour moi, qu'ils n’ignoraient pas que, mis en terre, ce Silphium dans son « écorce » émetlait des feuilles, comme le font ces racines, et je reviendrai sur ce point, particulièrement inté- ressant. Fi. 3 (A). Quoiqu'il en soit, S'il restait quelque doute sur l’absolue identité que je viens d'établir entre le silphium proprement dit et le coprah du coco de mer, il suflirait, pour le dissiper, d'examiner la scène repré- (1) Cette figure est tirée du Guide illustré au Cabinet des Médailles et Anli- ques de la Bibliothèque National, par M. Babelon, Paris, 1900, E. Leroux, édit. IDENTIFICATION DU SILPHIUM, À e (1). Ce récieux vase, du Ve ou VIS siècle avant J.-C. (époque des Battiades), montre le « prépa- rateur du silphium » “ oux20s) pesant à Cyrène, devant un roi Arcésilas, au moyen d’u e très forte balance, puis faisant mettre dans des sacs assez petits, et es par des porte-faix qui fléchissent sous le poids de ces sacs, des masses peu colorées, arrondies, irrégulières, |: dont personne jusqu'ici n'avait pu reconnaître la nature véritable. De Luynes, trompé par l'aspect « floconneux » de ces masses, les consi- dérait comme de la laine; de Witte, Duchalais et d’autres, y voyaient des pâtes de suc de silphium mêlé à de la farine, ou simplement du silphium. Le problème est maintenant résolu : ces masses blanchâtres, arrondies, qui exigeaient des balances solides et des porteurs vigou- reux, sont le coprah du coco de mer. Es VII À mesure que mûrit le fruit du Lodoicea (et cela exige plusieurs années), et avant sa maturité parfaite, son intérieur se remplit d’une eau blanche (2), « sorte de gelée translucide, agréable par sa fraicheur, et Sans saveur » (3). Vient-on alors à cueillir le fruit, le suc, CRUE > jours après, s’aigrit et prend une odeur désagréable (4). ; Mais, si le fruit mûrit sur l'arbre, le sue disparaît et se transforme se en la substance solide décrite plus haut (le coprah) qui, à la longue, ue devient dure comme de la corne (5). Lo Eh bien ! ce suc de coco de mer, c’est ce que les anciens appelaien md cthgiou, « suc du silphium », ou simplement éxùç, le «suc » at excellence, comme l'écrit parfois Hippocr rate (6) qui le regarde € astringent (7), emménagogue (8) et flatulent (9). Mais ils appelant ] . ris, T. III, 2°p a ee Cabinet des Médailles, Paris, 1900, p. MA et fig. 81. Etc. Il est à peine besoin de faire remarquer que les siècle enlevé, en quelques pee aux dessins du vase, un as de leur netteté; ser me tas de coprah on n Plus que les contou (2) Sonnerat, de Neo (3) Alluar pv Fes vs D'Orbigny (Dict. d'H. N., ms ve San en qu’il s’en trou usqu’à ME ane (2 litres 80) par FN si Qué Quincy, Op. cit., p. 147. d. . 298 et p. 486. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE e _encore, Suivant Th éobhtaste 5e OS btius, « suc de racine», et cela, RL la raison que, comme je viens de le dire, ils prenaient pour une racine le fruit du Lodoicea. __ Parlant, d’une manière générale, des sucs végétaux qu’il rapproche de celui du silphium, D betiinets (2) décrit ce suc de racine (lisez : de fruit) comme « pur, translucide et peu fluide (3) »; ce sont bien là les caractères d’une gelée. Mais voici un détail qui est décisif : il dit illeurs (4) que, pour ouvrir la racine (lisez : le fruit) du silphium afin d'en extraire le suc, on opérait &sres uéraha, C'est-à-dire «comme on es mines », et tout le monde comprend maintenant qu'on pra- VII | Si l'on en croit divers auteurs, et, en particulier, Dong *e . silphium ne fournissait pas seulement le suc dont je viens de déte niner l'origine; il fournissait encore un suc dit « de ue ge », ms appelait 6x0s xaukius, ou simplement, comme le dit Hippocrate (6), xauhos (7). Ce suc s’obtenait au moyen d’incisions (4 évroua:) que e prati- quaient sur le tronc du silphium des opérateurs, qui savaient, ajoute g _Théophraste, à quelle époque, d’après quelles règles précises et pen- dant combien de temps on devait inciser. On commençait par recueillir le suc de tige; l’autre suc était recueilli à un autre momen En général, les sucs de tiges étant moins prisés que les autres parce qu'ils étaient « plus re on y mêlait, dit encore Théo- es épaissir, et c'est, en effet, cette les tiens y mêlaient des farines « qui le coloraient et l'empê- {D VE Dur (2) IX, 1 dT, 7 . ; cékgrov À rdc à mavhoc : C'est-à-dire : « ou le sil aium, 0 ve suc de rie ou LA suc de tige ». Chose singulière, pas un auteur moderne n'a compris ce sens de xavios! Pourtant le Glossaire de Galien (cité in pocrat., Op: GEL ES IL, p. es ne 20) est très net sur ce point, puisqu u’il associe XaUA0OÇ à 6706; C 'étail do uc (7) Kaurds signifia nt fige, on voi que l’on prenait le nom du contenant pour ner le contenu. Cette figure (métonymie) est souvent employée; nous de même, IX, I « boire un nu » IDENTIFICATION DU SILPHIUM chaient de se SEE * car, « brut, ce suc, longtemps conservé, finissait par se c r Théophraste É ï Sorsal ds que le silphium était une Férule, appelle ce suc de tige « la larme » du silphium. Il le déclare « aigre comme la plante elle-même ». Déjà Hippocrate avait remarqué qu'il est très indigeste e (2). Du reste, il est que probable qu'avec le temps ce suc finissait toujours par s’aigrir Quoi qu'il en soit, ces os me tas les Ethiopiens, pour obtenir ce suc, agissaient sur le Lodoicea, non point comme le font les Hindous sur le Borassus flabelliformis, Rae r très voisin du Lodoicea, en retirant des spathes non ouvertes un liquide fermentescible (4), mais, exactement comme le font encore aujourd’hui les Arabes sur le palmier-dattier pour en extraire le suc (lagmi) qu’on appelle « vin de palmier », c'est-à-dire en pratiquant des incisions portant sur le tronc. Fait rhtérenen j'ai pu fixer l’époque à laquelle les EtRIORIÈRS avaient connu cette opération. Dans un récit très curieux qu'Héro- dote nous a laissé (5), l'historien nous montre le roi des Perses, Cam- byse, alors en Egypte, envoyant des Ichthyophages (6), porteurs de riches dons, en ambassade auprès du roi d'Ethiopie : or, celui-ci reçut avec dédain tous les présents, sauf un seul, consistant en vin de palmier qu’il dégusta avec un plaisir extrême; et il ne manqua pas, dit Héro- l'art d'extraire, par incision du trone, le suc du palmier, procédé qu’ils appliquèrent, comme on l’a vu par les textes cités plus haut, au Lodoi- cea, dont ils tiraient déjà un si bon parti (7). a Du pays des Nomades, les caravanes apportaient donc aux Cyré- ; néens les {rois produits que, dans un passage cité plus en Hppe : crate énumère (8) avec son impeccable précision, savoir : (siotoy), le suc du coco de mer (6x5ç), et le suc du tronc RU Je dis | le coprah, car les enveloppes fibreuse et ligneuse eussent encombré et alourdi inutilement la charge des porteurs; et c’est, du rs selon ui était son entrepôt, le suc Ps silphium disparut nécessairement aussi. Sans dote. les réserves de ce suc ent un certain temps à s’épuiser; mais, s déjà sous Tibère, Scribonius Am A paie CEXVII , éd. eo TER s en formulant une prescription : « Laser Êpre renaieum, pre inveniri ! } La G cr Encyclop., s. v. Borass (5) HI, be 21,22 : ( nes africains habitant, suivant Strabon (XVL:IV, 4.61: 13) et. Diodore re Sicile e (II, XV), à l'entrée de la mer É: Cette pratique n’a pas été mise en usage aux îles ‘Séchelles. 8) Op. cit, T. II, p. 298. L'ART ET. NOUV ELLES moi, le Din, tel qu'il était REP par les Ethiopiens, qui, sur le vase de Vulci, est répandu, en tas, sous chacun des plateaux de la _ balance. Mais cela ne veut pas dire que le coco de mer, entier, ait été inconnu aux peur _ leur en avait apporté, et la preuve, c'est, naies {L); _ Maintenant, je vais établir que les Cyrénéens n’ont jamais vu le Piue (Lodoicea) en pleine croissance, c’est-à-dire entier et adulte. (A suivre). (1) I semble, du reste, que, tout à fait au début de l'importation, € ee le ru Eve qui était apporté aux Cyrénéens; voir plus loin, page 20, note PIS SS “4 done ET NOUVELLES : à on inaugurera à Brunn, le 2? octobre, un monument en l'honneur de Gregor MENDEL. sv". hu 4 Professeur Emil Christian HANSsEN, qui était directeur du toire de Carlsberg, à PARA gue, et a nt le décès date du 27 apr rès mort à l : créer des prix pour les auteurs rangers, de PE travaux de Microbiologie. POV ment il s'exprime à ce sujet dans l'introduction de ses “alspositions lestamentairés à « Comme c'est au succès dont j'ai été _ favorisé dans mes recherches gp ere thag que je dois ne pa ue je désire qu'une ferile de cette fortune soit employée à aider ceux qui, pores moi, voudront eutier rep vant les recherches dans le domaine de la microbiologie. Parmi eux, je comprends non seule- e ‘compatriotes, mais au même titre vai les étra Pin » n comi ité s’est gr . élever par souscripti gars “à Emil Pire NSEN, qui sera Durs à Pnau. même où recherches, c en + dire dans le parterre situé devant e Car Dans le cas où Ja souscription projetée _— un re lus : dévé que la pu tkt du mo HE Eu urplus it ajou au legs | l'encouragement des cie rches microbio ologi sir Les ns sont reçues par le prets du comité d'initiative du : M. A. L.B. KLÔCkER, au laburaloire de ass ; penhague (Danemark). Les souscripteurs recevront 1 ag ment un accusé de réception et, en temps utile, il leur sera ra futé: art du résultat de la souscription et FE bee sera envoyé une PRE, nou monument, cmt Le Gérant, Ch. Piersns. Revue générale de Botanique. M FiG. 4. FIG: 2. Solanum etuberosum provenant des collections de M. Sutton. Solanum tuberosum provenant des collections de M. Sutton. l 4 À, < Berthault, phot. F6, 3 PU Schlecht. | LuLLE. —LE BIGOT FRÈRES sorig 7 lil: Î ine : Quelques SOLANUM tubérifères sauvages : 1, S. Maglia (Chi | Inconnue) : 3, S. verrucosum (Mexique) ; 4, S. tuberosum (Mexique). MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE paraît le 15 haque 1 mois et AT rene nes est composée de 32 à 64 pages avec ans | -e prix TR Gasable ni d'ici se) est de : 20 fr, pour Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour V'Ét tranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d’abonne ements, mandats. etc., à M. lAd- ren nait de 1a LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, e Dante. à Paris dresser tout ce qui tdi la rédaction à e de l'Estrapade, Pari professeur à la Sorbonne, 15, Îl sera rendu compte dans ba revue ou set ee un exemplaire aura ment dé | ÿ couvertlur é adressé ANR. Le plus, lou rage envoyé sera annoncé immédiate- M. en e BONNIER, ales Les ouvrages, mémoires s spécia au Directeur de la REVUE d Les auteurs des travaux insérés dans la Revue “ain “e Easter: ont roit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à PRINCIPAUX COLLABORATEURS Aevue générale de Botanique or docteur ès scien BATTANDIER, en eur + JÉcole de né ecine d d'A] Brcguru (eut, docteur à ès sciences, es. BOERGESEN, ay a ne ee Rae de l’Uni- versilé de Cope Boxauen rhone de l'Acadé- Bonner, membre de l'Académie des Sciences Bounien, Correspondant de l’Institut. RS | profttesur à la Faculté des - Sciences de Besançon RIQUET, Er à PUniveraiié de es nces. C&auveau», directeur. br à à l'École ee Hautes-Études LIN (H.), de l'Université s: Paris. rh docteur ès scienc CosTANTIN, la mr au Muséum d’His- toire na .Courin, Sr % Lo à la Sorbonne. DANIEL, À her à la Faculté des Sciences de Rennes Pa de l'Institut Pasteur. Devaux, professeur à l’Université de Bordeaux. Dusano, maitre de Conférences à la Sorbonne. * Ducamwpr, docteur ès Rp use Durour, directeur-adj. di boratoire de Béologie: ich de Funtsluebiese. ere {Jakob}, professeur à l'Acadé- oyale d'Agriculture de Suède. Ke ndlr au Muséum. FLAHAULT, ns à l'Université de Montpell FLoT, er me scie | Focxeu, profes. à as de Lille, me < (Jean), mar ne Collec- tions botaniques de la Gain, prof.-adj. à Université de Nancy. GaLLAUD, docteur “page rend F int se ateur à Gounurme tone ès sciences de l'Uni- ersité de Varsovie Fès émet à École supérieure acie GRIFFON, profes eur A r Érie supérieure d'Agr re de Gri un ue de Om des iences. GuILLIERMOND, docteur ès scien Hecxez, prof. à l'Université de Mésriallls, Henry, prof. à l'Ecole forestière de Nancy. HÉéRISSEY, pe de be à éor su- périeure de Pharmac HER viER irsbbé 10 Jos br. Hicker, inspecteur des forêts Eve est ee sciences, de l'Universilé de Genè Houanp, Li de tit, Hoursenr, d Aue (l'abbé), lauréat de SRE à Hy (l'abbé), Lie à la Faculté catholique « Jaccanp, nc au Polytechnicum de Zurich. Jaco Tao oy (HL.), _ de cours 4 “Uni ersité de Mar rites (de), prose à l'Univer- sité de Cracovi Jonxman, de Université d’Utrecht. ur à la Faculté des Sciences de Mivie ille KOLDERUP-ROSENVINGE, docteur ès rai ces, de l'Université de C Copenhagu Kévar, “its de la viticulture ss Does (ae) prof. à l’Université de Stockh LAURENT proleseur à l'École de méde- cine de R LecLerc bu pue. professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse Lerëvre (J. ), professeur à l'École ds Sciences Lesage, in n ‘Gontérences à l'Uni- ve rsité de LoTHELIER, Me LS LuBIMENKO, assistant au MSA Nikita, Crimée. MacmiLLan (Conway), professeur à l’'Uni- versité de Minnes Main, prof. à l'Univers. de Besançon. _ ViGurer, docteu te des Sciences d’ MATRUCHOT, prot.-adjoint à la Sorbonne, MER, directeur de la Station forestière de l'Est. Maice, professeur F l'École supérieure iger MesNanp, Foie à l'École de méde- cine de marrons prsfessur à l'Université de oran, Seti à la Sor- bon Péter PAULSEN % de 5 ocleur ès sciences de l'Université de Copenhague. inrieg a ee sciences de l’Unt- raité de Zur Pers sEN, docte ges sciences dé l'Uni- versité de Copie ague PRiLLieux, membre de l'Acidénté des Scien nces. Paz LADINE, he à l'Université de Saint- 1rg- Pauner, prof. à de 2 Toulouse. Rasor rs ex dep Ray, raaître nférences ‘4 l'Univer- si é de ts Due é), Lg l’Université de Saint-Péters RICÔME, te " jade à l'Uni- versité de Lill ingén" agronome. RussELL (William), docteur ès sciences. SABLINE, de l’Université de Saint-Péters- bour! &. Sacnerre, docteur ès sciences ris, de l’Université de St-Péters- urg. hs docteur ès sciences, à l’'Un décors de Bucharest. Touvasi, prof ai à l'École de médecine de Besan TraABuT, 2 à l'École 7 Ér d' sa Tswerr, de l'Université de Varso VazLor rh }. __— de tr du M Le HSE bise de l’Académie des Sciences ViaLa, prof, à l'Institut agronomique. ur ès sciences, prépara- r au Museum d'Histoire naturelle. de joe 2 al Re à l'Univer- Nan. promeut à la Faculté de médecine de Nan: WARMING, pr à l'Univ. de Copenbaguë: Zerer, membre de l’Académie des Sci iences. Lili. — Imp. Le Bigot frères. EP À Le Gérant, Ch. Pieters. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNB TOME VINGT-DEUXIÈME Livraison du 15 Octobre 1910 INo 262 Entered at the New-York Post Office as Second Class matter. PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 14, RUE DANTE. 1 1910 LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1910 nt . — ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES DE QUELQUES PLANTES, par M. Léon Dufour. . . - - - : 369 . — ÉNERGIE RESPIRATOIRE CHEZ LES PLANTES CULTI- VÉES A DIVERS ÉCLAIREMENTS, par M. Edmond js D + 000 — — III. — IDENTIFICATION DU SILPHIUM, par M. A.-T. Ver- Cote UD nn nd ue vi ns D, Z = CHRONIQUES ET NODVELLES 5 PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON : Planche 4. — Anemone ; Ranunculus. Planche 5. — Reseda : Geum. Planche 6, — M iris : Rubus. Planche 7. — Variations de l'intensité respiratoire, à l'obscurité pour ee dis développées à des éclairements différ. Cette livraison renferme en outre treize figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement oir à la troisième page de la couverture. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à Monsieur _l'Administrateur de la Librairie générale de l'Enseignement 1, rue Dante, Paris (V:). à 2 LETTZ, WETZLAR lin. Francfort-s -M,., St- me no Londres, New-York, a Dépositaires à Paris MM, E. 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PRESQUE RORRRs à la Sorbonne | | Elle tra fé HE ve stie ions der sciences “pures el aie ou ées, Gt heu en Æ d'histoire générale et diplomatique. d'art milita He de critique \ératre: à du | de vue plus ne que technique, de manière à intéresser tout le public instroit Î d'être tenu sérieusement au courant du mouvement des idées. Une chronique | f êt des notes bibliographiques compléetent chaque livraiso ï ENVOI DE PROSPECTUS DÉTAILLES ET-QE M sur demande adressée aux bureaux de fa Rene : 2, boulevard Arago. Paris. FUN CE DR DÉ L'ABONNEMENT ; ! Un Mo. Paris: 7 francs ; Départements AUS Union postale 25 fran Six :MOIS.. : rancs : 41 fran in se $ Prix de la livraison : 2 fr. . DéPor Cr ÉRAt Ë he 36, Bd St-Michel PA de x sS. Lu mms DE Ÿ ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES DE QUELQUES PLANTES Par M. Léon DUFOUR Un grand nombre d’auteurs se sont déjà occupés de l'étude des jeunes plantes, et surtout des premières feuilles qui naissent lors de la germination. La bibliographie de ce sujet a déjà été faite, en Particulier par M. Schæfter (1). Nous ne la répéterons pas. Citons seulement un travail récent de M. Nicolof, qui a paru dans ce recueil même (2). On a signalé depuis longtemps que, chez beaucoup d’espèces, quand une plante germe, elle produit d’abord des feuilles plus simples que celles qui naîtront plus tard sur la plante devenue adulte, et que c'est par une complication progressive que l’on passe de la forme primordiale à la forme définitive. Mais il est un autre fait non moins intéressant que le précédent. Si l'on compare entre elles les feuilles que produisent à l’élal adulte des espèces voisines, on remarque souvent que ces feuilles, quoique de formes différentes suivant l'espèce, peuvent être rattachées à un même type: elles diffèrent entre elles surtout par ce qu’elles 2Pparaissent comme représentant des degrés divers de complica- tion dans ce type. Par exemple, on trouve dans une espèce des feuilles simples, entières ou dentées; chez une autre du même Sroupe, certaines séparations entre les dents sont plus profondes de façon que la feuille est formée d’un petit nombre de lobes bien nets, entiers ou quelquefois dentés eux-mêmes. Dans une troisième FM Schæfter : Ueber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heule tps “ie "zen zu phylogenetischen Untersuchungen (In Abhand. aus den pub. d. Natur- $- herausg v. Naturwiss. Verein im Hamburg, XIII, Band, 1895) # a) Nicolot : Sur les feuilles juvéniles des jeunes plantules et Mifs (Rev. gén. de Bot. Tome XXII, p. 113, 1910). des rameaurt Rev. gén. de Botanique. — XXII. 37010: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE espèce les échancrures se sont accrues et la feuille est devenue composée, par exemple trifoliolée. Dans une autre enfin, le nombre des folioles est plus considérable ou bien chaque foliole est. elle- _ même divisée d’une façon plus ou moins complexe. Je me suis proposé d'étudier s’il n’y a pas un rapprochement à faire entre ces deux ordres de faits qui suivent une marche paral- lèle : la complexité progressive des feuilles d’une même espèce à partir de la germination et la coexistence d’une série de stades définitifs, de plus en plus compliqués chez les plantes adultes d’es- pèces voisines. Les familles de plantes les plus favorables à ce travail sont évi- demment celles chez lesquelles on compte de nombreuses espèces à feuilles composées : Renonculacées, Rosacées, Papilionacées, Ombellifères, etc. ANEMONE Une des espèces du genre Anemone qui ont, à l’état adulte, les feuilles les plus compliquées, est l'Anemone Pulsatilla. Mais les premières feuilles obtenues en faisant germer cette plante sont beaucoup plus simples, comme on peut le voir par la série des figures 1 à 8, PI. 4. Au cotylédon fait suite une première feuille simplement trilobée; le lobe médian présente trois petites dents, et chacun des lobes latéraux, deux seulement. La seconde feuille est constituée de la même manière, sauf que les échancrures sont plus profondes. La troisième est déjà presque trifoliolée; ce qui constituait dans les feuilles précédentes de simple dents forme _ dans cette troisième de véritables lobes séparés par des échancrures assez profondes. Les feuilles suivantes se compliquent de plus en plus parce que diverses parties, simples précédemment, se divisent elles-mêmes plus ou moins. A partir de la 6° ou 7e feuille, suivant les individus, on peut dire que la feuille possède cinq folioles sessiles Mu à pétiolules très courts. Il peut être intéressant d'indiquer en passant l’origine des diverses parties d’une feuille quinquéfoliolée. Si Von suit la série complèté des feuilles à partir de la germination, on constate que la paire ge folioles inférieures correspond aux lobes latéraux de la feuille pre duite immédiatement au-dessus des cotylédons, tandis que la paire Fe ‘4 ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES 371 des folioles supérieures correspond aux parties latérales du lobe médian de cette première feuille, Nous n’irons pas plus loin dans la description de la complication croissante des feuilles de Pulsatille. D’autres espèces d’Anémones, dont nous n’avons pas étudié la germination, présentent également à l’état adulte des feuilles très compliquées; mais il n’en est pas de même pour toutes les espèces. Par exemple, chez l'A. hortensis, des échantillons adultes, fleuris, ont des feuilles beaucoup plus simples. Toutes d’ailleurs n'ont pas la même forme; même chez les plantes adultes il existe divers degrés de complication : les feuilles les plus âgées, qui se rapprochent, par conséquent, le plus des feuilles primordiales, ont une forme plus simple que celles qui les suivent. Mais mêmé les plus composées n’atteignent pas le degré de complication que l’on trouve chez la Pulsatille. Ainsi, dans un échantillon que j'ai examiné (fig. 10), la feuille la plus âgée présente une série d’échancrures de premier ou de second ordre qui font que cette feuille pourrait être comparée, lobe Par lobe, dent par dent, à la feuille n° 3 ou n° 4 d’une Pulsatille en S&rmination, Il y aurait cette simple différence que dans l'A. hor- lensis les différentes parties séparées par des échancrures sont rela- tivement plus larges que dans l'A. Pulsatilla. Une feuille suivante, \ plus profondément divisée (fig. 11), peut, de même, être comparée à la féuille 4 ou 5 de la Pulsatille. Une autre plus divisée encore (fig. 12) serait comparable à la feuille 5 ou 6 de la Pulsatille. On peut la dire trifoliolée, et.comme précédemment, les parties limbaires sont moins grêles que dans l’Anemone Pulsalilla ; mais la res- semblance peut cependant être poursuivie jusque dans de très petits détails. ton Puis, dans l'A. hortensis, les choses ne vont pas plus loin. Les Parlies latérales de la foliole médiane ne se séparent pas suffisam- ment pour constituer de véritables folioles. De la forme la plus Simple à la forme la plus compliquée on passe donc chez l'A. hor- lensis par les ‘mêmes stades que chez l'A. Pulsalilla, mais On S’arrête plus tôt dans la complication. La feuille la plus compliquée “ l'A. hortensis adulte ressemble à une feuille d'A. Pulsalilla Jeune. Cette dernière espèce apparaît donc comme ayant passé par 372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE les mêmes stades de différenciation que l'A. horlensis mais étant allée ensuite plus loin dans la voie de la complication. Comme l'A. hortensis, l'A. vernalis s'arrête, pour l’état adulte, au stade trifoliolé, mais les folioles et leurs divers segments sont beaucoup plus larges. D'autres Anémones ont des feuilles plus simples encore. Ainsi, immédiatement après ses cotylédons, l'Anemone palmala produit une feuille à contour demi-circulaire, dentée (fig. 13); les feuilles suivantes sont plus grandes, mais présentent le même caractère. Des pieds adultes et fleuris ont des feuilles à peu près semblables; les unes présentent des dents presque toutes égales (fig. 14); les autres ont deux échancrures plus profondes qui produisent une feuille trilobée (fig. 15). Mais la division est loin d’aller jusqu'à la nervure médiane, de sorte qu’à ce point de vue une telle feuille de plante adulte ressemble beaucoup aux premières feuilles produites à la germination par | Anemone hortensis. En résumé, ces trois espèces : A. palmata, A. horlensis, A. Pul- salilla représentent, à l’état adulte, trois stades de différenciation croissante; la première s’est arrêtée à un stade que les deux autres ont franchi, la seconde s’étant avancée au-delà, moins loin que la troisième, Diverses autres espèces d’Anémones dont les feuilles adultes sont plus ou moins compliquées ont également, à leur germination, des feuilles beaucoup plus simples. Ainsi chez l'A. silvestris, la première feuille est simple et possède des dents assez marquées; la seconde est trifoliolée et chaque foliole est dentée elle-même. L’A. apennina a sa _première feuille sim- plement trilobée; la trilobation est plus accusée chez l'A. coronaria et l’A. nemorosa; parfois même, pour cette dernière, on peut dire que la feuille a trois folioles bien distinctes. La trifoliation complète se rencontre chez l’A. alpina et VA. narcissiflora. : On voit, par ces derniers exemples, que pour arriver à des feuilles plus ou moins compliquées, les diverses espèces ne passent pas toutes par tous les stades successifs que nous avons signalés dans la comparaison des Anemone palmata, A. horlensis, A. Pulsalilla. Certains de ces stades, les plus simples, peuvent être sautés, en sm sorte, le point de départ étant alors une forme d’un degré ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES. SP EE de complication variable suivant les espèces. Nous reviendrons Fe plus loin sur les cas de ce genre. RANUNCULUS Les Renoncules vont nous fournir des faits analogues à ceux signalés chez les Anémones. La plupart des espèces de ce genre (R. bulbosus, acris, sceleratus, chærophyllos, etc.) ont à la suite des colylédons une feuille simplement tridentée (PI. 4, fig. 16); les feuilles suivantes sont à peine plus compliquées; on voit par exemple (PL. 4, fig. 17), que la 6° feuille de R. chærophyllos ne présente encore que cinq dents. Les feuilles nées sur un individu adulte sont, au contraire, plus compliquées (fig. 18, et surtout 19). On peut dire que cette dernière est nettement formée de cinq folioles, elles- mêmes profondément divisées et même composées. “ Voyons maintenant les feuilles d'individus adultes de quelques espèces. Chez le Ranunculus cordigerus, (fig. 20), une feuille prise Sur un exemplaire fleuri est simple, à contour général arrondi; elle présente une dent médiane et de chaque côté de trois à cinq dents; d’autres feuilles sont profondément divisées en trois lobes dentés. Chez le R. hederaceus var. cœnosus (fig. 21), la feuille a trois lobes principaux séparés par des échancrures assez faibles, et chaque lobe possède des lobes de second ordre peu profondément indiqués, ms Chez le R. bulbosus var. neapolitanus, la feuille présente, au Contraire, trois lobes séparés presque jusqu'à la nervure médiane, et ces lobes sont eux-mêmes profondément lobés et dentés. La forme | typique de la feuille est la même chez le R. sceleralus mais les divisions des divers degrés y sont plus accentués que chez l'espèce précédente (fig. 23) et ce caractère est encore plus marqué chez le R acris (fig. 24). | : . Lies En résumé, les feuilles des R. cordigerus et hederaceus rappellent À assez les feuilles les plus simples de À. chærophyllos (Comparer les fig. 20 et 21 à 16 et 17); les feuilles des R. bulbosus, sceleralus & acris se rapprochent davantage des feuilles plus évoluées de ce même chærophyllos (Comparer les fig. 22, 23, 24 à la fig. 18). C'est la feuille de cette dernière espèce (fig. 19) qui arrive au stade le Plus compliqué. RÉ re 2 Ne a USÉES em Le Ph et LE Des REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ÿ RESEDA Chez le R. lulea, la première ou les deux premières feuilles qui _ naissent après les cotylédons sont longuement pétiolées, lancéolées, simples (fig. 25, PL. 5). Les feuilles suivantes présentent deux (fig. 26 et sui puis quatre folioles latérales, puis un plus grand nombre k Ce stade, feuille simple, est celui auquel s'arrêtent les feuilles du Reseda luleola. Les fig. 29 et 30 représentent les deux premières _ feuilles nées à la suite des cotylédons:; la fig. 31, la feuille normale d’un individu adulte. Le R. Phyleuma va un peu plus loin; parmi les feuilles des échantillons fleuris tantôt sont entières (fig. 32), ta antôt présentent en tout trois divisions, les deux lobes latéraux “étant irrégulièrement disposés et de tailles égales ou inégales (fig. 33). À noter que le genre voisin nn mi ne présente que see feuilles simples. GEUM Ra brorières feuilles du G. urbanum (PI. 5, fig. 34 et 35) 6e P | em pétiolées et ont un contour général demi-circulaire; leur bord est denté; la troisième feuille (fig. 36) présente déjà, de chaque côté, une échancrure un peu plus grande que les autres. En outre, elle possède aux trois quarts environ de la longueur du pétiole, à partir de la base, une très petite foliole, d'un seul côté seulement. La quatrième feuille (fig. 37) reproduit à peu près les actères de la précédente avec une seule petite foliole; la cinquième 38), présente, sur chacun de ses côtés, une échancrure plus uée que précédemment et, en outre, deux folioles, une de chaque côté du pétiole. Mêmes caractères, plus accentués encore chez la feuille suivante, avec les deux folioles déjà un peu plus grandes (fig. 39). Enfin, dans la septième feuille (fig. 40), les deux lobes basilaires de la feuille se sont nettement séparés; on obtie ne une feuille qui a trois er. folioles et deux autres beaucoup | Dans PURE de Geum que nous décrivons, cette Le septième é ul ” est la pe grande de toutes, les suivantes n'ayant pas encore n ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES 375 atteint leur taille définitive mais possédant, toutes, trois grandes folioles. Chez la feuille normale d’un individu adulte (fig. 41) , il y a trois grandes folioles nettement séparées, et un nombre plus ou moins grand de folioles beaucoup plus petites, échelonnées le long du pétiole. Ces stades successifs que présentent les feuilles de G. urbanum avant d'arriver à leur forme définitive, nous les retrou- vons presque tous, comme stades définitifs, chez d’autres espèces de Geum. Le Geum montlanum (fig. 42) possède, à l’état adulte, une grande foliole que deux échancrures assez profondes divisent en trois lobes, rappelant ainsi la feuille 4 ou 5 du G. urbanum; il y a, en outre, d’autres folioles beaucoup plus petites qui corres- pondent aux petites folioles que nous avons signalées chez le G. urbanum. Ainsi le G. silvaticum possède, même à l’état adulte, des feuilles simples (fig. 43), rappelant tout à fait le stade n° 3 que nous avons trouvé chez le G. urbanum en germination. Il a aussi des feuilles un peu plus compliquées, trilobées (fig. 44), rappelant les stades 4 ou 5 du G. urbanum. Enfin, chez le G. intermedium (fig. 45), la feuille adulte, la plus compliquée, présente, d’un côté, une foliole entièrement séparée de la foliole médiane, et de l’autre, une foliole dont la séparation n’est qu'incomplète, l’échancrure n’atteignant pas la nervure médiane. Peut être d’autres échantillons présentent-ils une trifoliation Complète; mais dans ceux que j'ai examinés, il y avait encore cette différence que le nombre des petites folioles était réduit à deux, c'est-à-dire moindre que dans la feuille normale du G. urbanum adulte. Nous avons décrit en détail le G. urbanum parce que c’est une espèce facile à se procurer et qui germe aisément, et nous lui avons comparé d’autres espèces dont les feuilles n’atteignaient qu’un degré moindre de différenciation. Mais il ne nous paraît pas que ce soit l'espèce qui présente le maximum de complication. Chez elle, _€n effet, chacune des folioles principales est dentée, et quelques- Unes des échancrures sont un peu plus profondes que les autres. Ce caractère s'accentue chez le G. reptans (fig. 46). Chacune des trois folioles principales présente des échancrures arrivant environ jusqu’à la moitié de la distance qui sépare le bord des folioles de leur insertion sur la nervure médiane, de sorte que ces folioles peu- 376 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE vent être dites, non pas seulement dentées, mais bi-ou-trilobées, chaque lobe présentant lui-même plusieurs dents. C’est donc le G. replans qui arrive au stade le plus élevé de complication foliaire, le G. urbanum n’atteignant qu’un stade peu différent mais cependant inférieur, En’ tout cas, nous retrouvons toujours ici le même fait d’espèces dont les feuilles adultes reproduisent des stades jeunes de feuilles d’autres espèces. FRAGARIA ET RUBUS Prenons maintenant quelques exemples dans la famille des Rosacées. On sait qu'il existe une variété de Fragaria vesca, dite mono- il phylla, mot qui signifie, dans le cas actuel, non pas à une seule feuille, mais à feuille n’ayant qu'une foliole. Or, les formes ordi- naires du Fraisier passent par ce stade monophylla. A la suite immé- diate des cotylédons il naît une petite feuille dont le pétiole a environ 4 millimètres de longueur (PI. 6, fig. 47); le limbe présente cinq dents, une médiane, et de chaque côté, deux latérales. La longueur de ce limbe, prise de son point d'insertion sur le pétiole à l'extré- mité de la dent, est de 4 millimètres, et la largeur, prise entre les deux pointes des dents latérales extrêmes, de 4 millimètres aussi, à peu près. : La seconde feuille est un peu plus grande, toujours simple, mais présente un plus grand nombre de dents. La troisième feuille est déjà trifoliolée, et chacune des folioles possède quelques dents (fig. 49). La figure 50 représente une feuille d’un Fraisier adulte. Chez le Rubus frulicosus, la première feuille produite après le cotylédon, et quelquefois aussi plusieurs des suivantes, ont leur bord à dents sensiblement toutes égales (fig. 51 à 54); puis une feuille, d’un rang plus ou moins élevé suivant les individus, accuse une tendance à la trifoliation par l'apparition, de chaque côté du limbe; d’une échancrure plus profonde que celles qui séparent la plupart des dents (fig. 55). Cette disposition s’accuse de plus en plus (fg- 96 et 57) jusqu'à ce que l’on obtienne une feuille trifoliolée (fig. 58). Plus loin se forment les feuilles à cinq folioles (fig. 60). Mais le stade trifoliolé subsiste parfois longtemps, et très souvent les feuilles ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES 7 inférieures des tiges ne possèdent que trois folioles. On rencontre souvent aussi des feuilles qui présentent d'un côté, deux folioles latérales, et de l’autre côté une foliole dissymétrique, ayant une échancrure profonde qui indique bien le mode d’origine de la paire inférieure des folioles latérales (fig. 59). Les choses se passent de la même façon chez le R. cæsius. Chez le R. idæus la complication est un peu plus hâtive et aussi un peu plus grande, car même les feuilles inférieures des tiges ont toujours cinq folioles, et parfois jusqu’à sept. On voit donc que chez le Fragaria monophylla les feuilles adultes en restent à ce stade monophylla que franchit le F. vesca; on voit, en outre, que les Rubus dépassent, en s’y arrêtant assez longtemps, le stade de feuilles trifoliolées qui est l’état définitif de la feuille du Fraisier adulte. Le R. idæus est l'espèce où la complication est la plus hâtive et la plus grande. ROBINIA Beaucoup de Papilionacées, à feuilles composées, ont d'abord, à la germination, des feuilles simples. Chez diverses espèces de Trèfles, par exemple, la première feuille est simple; mais le plus souvent le stade trifoliolé est atteint dès la seconde feuille. Il en est de même dans le genre Medicago, dans le genre Melilotus. Chez le Robinia Pseudoacacia, la première feuille est simple et Presque circulaire; la seconde et plusieurs des suivantes sont trifo- liolées; puis le nombre des folioles augmente progressivement jusqu'au nombre, un peu variable suivant les feuilles, que l'on Constate chez la plante arrivée à l’état d’arbre. Mais on doit signaler un fait analogue à celui mentionné plus haut chez le Fraisier. Il existe des R: Pseudoacacia dits monophylla, dont les feuilles Pre une foliole unique. Un arbre tout entier | de cette variété n’aura que de telles feuilles. Au point de vue qui Nous occupe, il est resté au stade que présente, au début de sa ger- Mination, le type ordinaire du R. Pseudoacacia. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE LASERPITIUM Si l’on fait germer des Laserpilium lalifolium la plante présente, à la suite de ses cotylédons, plusieurs feuilles simples, cordiformes, dentées au sommet seulement; à mesure que l’on considère des feuilles d’un rang plus élevé, on constate que le limbe prend une forme de plus en plus allongée; chez les deux premières, la largeur est sensiblement égale à la longueur; elle n’est plus que les 2/3 chez la quatrième feuille. Les feuilles suivantes sont trifoliolées, chaque foliole étant plus longue que large, et pourvue de dents qui sont bien nettes au sommet et deviennent de moins en moins accentuées vers la base. Plus haut enfin, les feuilles se compliquent davantage; dans un pied adulte, les feuilles sont doublement composées. Or, il est intéressant de constater l'échelle de complication des feuilles de diverses espèces du genre Laserpitium; les folioles du L, Siler sont entières; celles des L. lalifolium, L. Nestleri sont dentées ou trilobées au sommet; il en est d’autres enfin qui dépassent le stade atteint par le L. lalifolium et sont très profondément divisées, tels sont les L. gallicum et L. Panax, ce dernier présentant les divisions les plus étroites. D'autre part, rappelons que le genre Bupleurum est caractérisé par ses feuilles simples; or, supposons les parties basilaires d’une feuille primordiale de Laserpilium latifolium se rapprochant davan- tage jusqu’à venir se souder, en entourant complètement la tige, on obtient ainsi une feuille ressemblant beaucoup à celles du Bu- pleurum rolundifolium. ACHILLEA Pour prendre un dernier exemple dans une famille très diffé- rente des précédentes, la famille des Composées, rappelons une note que nous avons publiée sur le genre Achillea (1). LA. Müllefolium (1) L. Dufour : Ob li les feu primordiales les Achitiées (CNRS rendus de FAcadémie des Sciences, hs Fe 1907) et JVole sur les afjint s des _ Espèces du genre Achillea ea (Comptes rendus de l’Associat. fr. p. l'avanc. pe SC Congrès de Reims, 1907). ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES 379 LA est une des espèces chez lesquelles la complication des feuilles est la plus grande pour les individus adultes. Les feuilles présentent, à partir de la germination une série de formes qui vont précisément en se compliquant de plus en plus, et ces stades successifs sont repré- sentés par des états adultes d’autres espèces, depuis la feuille simple de l’Achillea Plarmica jusqu'à celle de A. Müillefolium en passant par les formes définitives des A. Ageratum, À. moschala, A. denti- culala, A. lanacelifolia. ; Malgré les faits nombreux que nous venons de signaler relati- vement à des espèces dont les feuilles n’atteignent leur forme la plus complexe qu'après avoir été précédées de feuilles parfois beaucoup plus simples, il ne faudrait pas croire que les choses se passent toujours ainsi. Il est des cas, au contraire, où les feuilles primor- diales ont une forme plus ou moins compliquée, quelquefois presque autant que la feuille adulte. : Nous avons déjà donné plus haut, à propos du genre Anemone, des exemples où une série d'espèces présentent, comme première feuille, des stades diversement avancés de complication. n autre exemple bien frappant de ce fait est fourni par des famille des Ombellifères. De Lamarlière a fait une importante étude Sur cette famille qu'il divise en un certain nombre de groupes (1). | [y distingue en particulier le groupe des Seseli qui comprend prin- cipalement les Seseli, les Ferula, le Trinia vulgaris, V'Anelum gra- veolens, le Fœniculum vulgare, le Crilhmum marilimum. | Dans cet ensemble d'espèces les feuilles des individus adultes Sont découpées très profondément en segments longs et étroits. Il y à évidemment certaines différences de formes entre ces espèces; ces segments foliaires sont tantôt aplatis, tantôt partiellement enroulés en dessous, tantôt presque cylindriques; mais il n’en subsiste pas moins une grande ressemblance d’aspect extérieur qui permet de dire que les feuilles de ces plantes possèdent à peu près le même a degré de complication. Ce degré, presque uniforme à l'état adulte, est précédé de degrés plus simples comme on peut s'en assurer en faisant germer ces plantes. Mais ce qui est intéressant à constater, c'est que le point de départ varie avec les espèces. Ainsi, d’après (1) Géneau de Lamarlière : Recherches sur la famille des Ombellifères (1893). 380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE De Lamarlière, chez le Crithmum marilimum, la première feuille après les cotylédons est toujours simple et ne présente le plus souvent à son sommet que deux ou trois dents peu profondes; elle est même quelquefois tout à fait entière. Chez le Trinia vulgaris cette même feuille présente trois petits lobes ovales et entiers ; chez les Seseli chacun de ces lobes se complique et présente des échancrures plus ou moins profondes; chez les Ferula, il y a, dès le début, cinq lobes primitifs découpés eux-mêmes; enfin chez les Anethum et les Fœniculum la première feuille présente déjà de nombreux segments très grêles. : La particularité que présente cette série de plantes, ce n’est donc pas que les diverses espèces partent d'un même point et s'arrêtent plus ou moins loin dans la voie de la complication, mais qu'elles franchissent, en quelque sorte, dès le début, un certain nombre d’échelons variable suivant les espèces, et qu’elles aboutissent à un même niveau. On peut d’ailleurs multiplier les exemples d'espèces qui, dès leur germination, produisent les feuilles de forme déjà compliquée. Parmi les Ombellifères par exemple, citons : l'Anthriscus vulgaris, le Daucus Carota, le Conium maculatum, le Scandix Pecten Veneris. Moins compliquées sont les feuilles primordiales de Chæwrophyllum lemulum, de Petroselinum salivum, etc. Dans d’autres familles on trouve les mêmes faits. La première feuille du Fumaria officinalis est trifoliolée et chacune des folioles est déjà très divisée; il en est de même de la première feuille du Geranium Robertlianum. Parmi les Papilionacées, on peut citer l'Ornithopus salivus, le Vicia monan- thos, etc., dont la première feuille, après les cotylédons, présente déjà un grand nombre de folioles. Les Matricaria, les Anthemis ont leurs premières feuilles formées déjà de segments très divisés el très étroits. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS En résumé, les pages qui précèdent mettent en lumière deux faits distincts : 1° Certaines espèces possèdent, à la germination, des feuilles _ beaucoup plus simples que celles qui naissent quand la plante à ” ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES 381 atteint l’âge adulte, et en étudiant les feuilles successives, l’on constate que le plus souvent c’est progressivement que les feuilles passent de la forme simple à la plus complexe. Si l’on compare des espèces voisines, on voit que l’on peut trouver parmi les feuilles primordiales de l’une de ces espèces, des feuilles ayant la forme de celles qui sont produites, à l’état adulte, par une autre espèce du même groupe. 2° Chez d’autres plantes les feuilles primordiales sont déjà moins compliquées ; le degré de complication n’est pas le même chez les diverses espèces. Ces faits ne peuvent-ils pas nous fournir des renseignements précieux sur les affinités et les parentés des diverses espèces ? C’est la réponse à cette question qui nous servira de conclusion. Parmi les auteurs qui ont étudié les feuilles des jeunes plantes, Plusieurs ont pensé que les formes simples de ces feuilles ont une Signification généalogique et qu’une espèce actuelle, à feuille com- pliquée reproduirait encore, dans ses feuilles primordiales, le type des feuilles adultes de son ancêtre. Ces faits seraient un exemple bien frappant de la loi suivant laquelle l’évolution de l'individu (ontogénie) reproduit, avec une plus grande rapidité dans le temps, le développement de la race (phylogénie). Cette opinion ne peut être que confirmée par les faits sur lesquels NOUS avons insisté dans cette étude. N'est-il pas rationnel de Supposer qu’une espèce dont les feuilles s'arrêtent à une forme d'une certaine complication est plus voisine d’une espèce ancestrale à feuilles simples qu’une autre espèce dont la feuille atteint d’abord la même complication, mais continue sa marche évolutive et arrive ainsi à une plus grande complexité ? Si nous reprenons, pour préciser, l'exemple des Anemone étudié Plus haut, nous dirons qu'il serait sans doute exagéré de prétendre ue l'Anemone palmata a pour descendant direct l'A. horlensis, et celle-ci, l'Anemone Pulsatilla. Mais ne peut-on pas admettre que vraisemblablement ces diverses Anemone proviennent d’une “is ancestrale, à feuilles simples; qu'à ee de ee is + Palmala à évolué jusqu’à un certain degré, que l'A. hortensis 4 Poussé plus loin son évolution en passant par ce que l’on peut APpeler le stade palmata, et qu'enfin l'A. Pulsalilla s’est avancé plus 382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE loin encore dans la voie évolutive en reproduisant et dépassant successivement les stades palmata et hortlensis ? Si cette hypothèse présente un haut degré de vraisemblance, remarquons que les feuilles primordiales, par le fait qu’elles naissent de bonne heure sur la plante, jouissent de deux propriétés princi- pales : 1° elles portent l'empreinte de caractères très anciens ; 2° elles reproduisent cette empreinte avec beaucoup de fidélité. En effet, ces feuilles se forment généralement aux dépens des réserves de la graine, c’est-à-dire dans des conditions constantes. En outre, à ce stade de son développement, la plante commence à peine à être soumise à l'influence modificatrice des multiples conditions exté- rieures qui agiront sur elle dans tout le cours de son existence et _ sont susceptibles d'apporter des changements variés à la forme, la structure, les fonctions de ses divers organes et de voiler ainsi, partiellement, ce qu'il y a en elle de caractères héréditaires. L'étude des feuilles primordiales acquiert pour ces raisons une importance capitale dans la recherche de la parenté des diverses espèces. Quant aux exemples cités plus haut d'Anémones, d'Ombelli- fères variées ayant, dès le début, des formes de feuilles déjà plus ou moins complexes, ils ne sauraient contredire la théorie précé- “dente. Le développement de l'individu ne peut reproduire les phases essentielles du développement de sa race qu’en les raccoureï considérablement dans le temps. Et alors, dans ce raccourcissement, les stades du développement phylogénétique ne sont pas toujours tous représentés; le développement ontogénétique en passe un certain nombre. C’est à cette sorte de phénomènes que l’on donne le nom d’« accélération métagénésique ». Plus un être est avancé dans la voie de l’évolution, plus il met, en quelque sorte, de hâte à atteindre sa forme définitive, et plus cette hâte se manifeste par la suppres- sion de certaines phases intermédiaires. Les plantes qui, dès le début, présentent des feuilles compliquées seraient donc plus évoluées que celles qui commencent par produire des feuilles simples; dans leur développement actuel, plus avancé et plus rapide, elle ne passeraient plus par certains états simples que leurs ancêtres ont connus. D'ailleurs, quelque opinion que l’on puisse avoir sur ces vues théo- Se ne A Ed gps ÉTUDE DES FEUILLES PRIMORDIALES riques, il n’en reste pas moins acquis que la connaissance des feuilles primordiales ajoute des caractères importants à ceux que l’on utilise généralement pour découvrir les affinités des espèces entre elles. Elle fait entrevoir des liaisons que l’on ne pouvait soupçonner par l'étude limitée aux plantes adultes, et contribue à mettre en lumière l’enchaîinement continu des formes naturelles. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE IV Fig. 1 à 8. Anemone Pulsalilla, — 1, Plante en germination avec ses s cotylédon s et sa première feuille. — 2 à 8, Feuilles successives à la suite de la première. Fig. 9 à 12. Anemone hortensis. — 9, Première feuille produite à 2 ere — 10 à 12, Feuilles successives produites par une plante à Fig. 13 à 15. Anemone palmata. — 13, Première feuille pue à la ae RES — 14 et 15, Feuilles successives d’une gets Fig. 16 à 19. Ranunculus chærophyllos. — 16, Premiè ille produit a germi- #3 nation. — 17, 6e feuille. — 18 et 19, Feuilles. done plante sduiles : + Fig. 20 à 24, Feuilles de plantes adultes. — 20, Ra nunculus cordigerus. — 21, hederaceus, Var. cœnosus. — 22, R. bulbosus, var. RARE Ce Sceleralus. — 24. R. acris. PLANCHE V Fig. 25 à 98. Reseda lutea. — Feuilles successive es s d'une plantule en Série lion : 25, 26, 27, 1re, 2e et 3e feuille; 28, 5° Fig. 29 à 31. Reseda luteola. — 29 et 30, les deux ue feuilles après RS ; lédons, — 31, feuille d’une plante adulte. Fig. 32 et 33. Feuilles d’un individu adulte de À. Phytem. Fig. 34 à 40. — Geum urbanum, feuilles successives PRE à la à er na! Fig. AL — Geum urbanum, feuille d’un individu adulte” Fig. 42. — Geum montanum, id. | A Fig. 43 et 44. Geum silvaticum id. Fig. 45. — Geum intermedium, id. Fig 46. “Re Geum replans. PLANCHE VI à 49. — Fragaria vesca, les trois premières feuilles obtenues à la germi- — Fragaria vesca, feuille de plante adulte AN roue fruticosus, feuilles successives Fe à la germes a- a ln feuille trifoliolée d’un individu adulte. Î euille d'un individu adulte, ayant d’un côté deux ÉNERGIE RESPIRATOIRE CHEZ LES PLANTES CULTIVÉES À DIVERS ÉCLAIREMENTS Par M. Edmond ROSÉ Ayant à rechercher l'énergie assimilatrice réelle des feuilles de plantes cultivées à des éclairements différents, j'ai dû mesurer la quantité d'acide carbonique dégagée pendant l’acte respiratoire. Cette quantité est représentée par le nombre de centimètres cubes d'acide carbonique dégagés pendant une heure par l’unité de poids frais (1 gramme) de la feuille considérée. J'ai trouvé que ce nombre est variable aux différents stades du développement de la plante en expérience, et variable aussi selon le degré de luminosité auquel la plante a été cultivée. 1° Technique des Cultures La technique employée pour la culture à des intensités lurmi- neuses différentes est celle de Combes (1). Elle consiste essentielle- ment dans l'emploi de tissus à mailles plus ou moins serrées et à fils plus ou moins gros qui arrêtent de la lumière solaire une quantité Proportionnelle à la petitesse des mailles et à la grosseur des fils. Ces tissus sont appliqués sur une charpente en bois et l’ensemble Constitue les abris à l’intérieur desquels les cultures peuvent être effectuées. Une disposition ingénieuse permet la libre circulation de l'air tout en empêchant l’arrivée de toute lumière directe non atténuée, On a réalisé ainsi, y compris la lumière solaire, cinq degrés d'éclairement. () R. Combes : Annales des Sciences naturelles. Tome XI, 9° Série, 1910. Rev. gén. de Botanique. — XXII. —. _ (s 386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Quelle est l'intensité lumineuse qui parvient sous chacun des abris ? — Combes l’a mesurée au moyen du photomètre de Vidal et comparée à celle de la lumière qui traverse une lame de verre de cinq millimètres d'épaisseur. Il appelle & la lumière absorbée par cette lame de verre et trouve que les quatre toiles employées arrè- tent respectivement les quantités de lumière suivantes : 96 « pour la toile aux mailles les plus serrées; 22 « pour la deuxième toile; 16 & pour la troisième toile; 2 « pour la toile aux mailles les plus lâches. Représentons l’éclairement direct fourni par la lumière solaire par le chiffre romain V, nous aurons, par l'emploi de ces toiles, les éclairements suivants : V — lumière solaire directe; 14 AREA RP A" EI = V — 16 «; Il = V — 922 x; (1) LV — 06 à De V à IV, la différence de luminosité est faible, de même entre IT et IT. Les éclairements V et IV et III et II constituent deux groupes de luminosités qui déterminent chacun, chez les plantes qui y sont cultivées, une structure anatomique particulière. Par l'emploi de cette technique, les facteurs température et humidité sont conservés identiques et cela rigoureusement pour les quatre éclairements employés. 2° Développement des Plantes en expérience . Les plantes d'expérience sont au nombre de deux : Le Pisum salivum, type recherchant une assez forte luminosité, le T'eucréun Scorodonia, plante d'ombre. Elles ont été toutes deux obtenues à partir des graines; les graines ont été semées en pots et ceux-Cl. pu ee } L'éclairement T n’a pas été employé en raison dn faible développement que les plantes y acquièrent. Le Pisum sativu atteint quatre feuilles et meurt Le Teucrium Scorodonià re huit pra pendant la période qui s 'étend du printemps à l'automne STADES | ÉCLAIREMENT | E dl DÉVELOPPEMENT | me IV Ê ui il | ri TR 96 86 63 n nan OMUP RES RL AE 249 173 135 82 ane EE : 280 255 126 88 Fructification. . . . M 445 176 104 & | ÉNERGIE RESPIRATOIRE À DIVERS ÉCLAIÏREMENTS 387 + exposés à une luminosité moyenne, puis”portés sous les divers abris dès le début de la germination. Pour le Pisum sativum, les divers stades ont été parcourus à partir du semis en cinquante-deux jours, mais avec un parallélisme forcément imparfait aux divers éclairements; les plantes cultivées aux éclairements inférieurs subissant un retard d'autant plus accusé que le stade considéré était plus avancé. Ainsi, le même jour et un même nombre de graines ayant germé dans chaque lot, nous trouvons, à l’éclairement IT, 26 plantes au stade « quatre feuilles» contre 56 en V, soit sensiblement deux fois plus; si nous considérons le stade de la floraison, nous trou- ons, en II, 8 plantes fleuries contre 34 en V, soit quatre fois plus à ce dernier éclairement. Pour le Teucrium Scorodonia les différences sont moindres et cette plante ne fleurissant pas la première année, nous n’avons eu à considérer que la suite des stades végétatifs. Considérons maintenant le poids frais. Le poids frais des feuilles mises en expérience, chez le Pisum salivum, a été, sauf une excep- tion, toujours plus fort à l’éclairement V qu'aux éclairements plus faibles, Le tableau ci-dessous les indique avec le stade auxquels les feuilles se rapportent. Pisum sativum. — Poids frais en milligrammes. La proportion d’eau croissant à mesure que les éclairements diminuent, à un poids plus élevé de poids frais correspond un poids tment plus fort de poids sec. ù Dans le Teucrium Scorodonia, les poids frais maxima se sont trouvés en II] et IV; mais la plus forte proportion d’eau chez la Plante cultivée en II fixe le maximum de poids sec en IV. 388 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Teucrium Scorodonia. — Poids frais et sec en milligrammes. ÉCLAIREMENT | STADES | v IV TT Il DE DÉVELOPPEMENT | Poids Poids Poids Poids | | Frais | Sec Frais | Sec Frais | Sec Frais | Sec | RE RCE DES S »51:41.3 12.7 8:21:1:9 5.4 .è FDOUDIORE EE uote 144 »131.8 [361 »|89.8 [416 »[89.4 1175 »132.6 Tels sont les faits de développement, retard dans la végétation et variation dans la proportion d’eau, qu'il m'a paru utile de pré- ciser. 3° Anatomie comparée des feuilles mises en expérience La morphologie externe des feuilles chez le Pisum sativum est peu modifiée sauf en ce qui concerne l'épaisseur; ainsi, chez Îles plantes cultivées à une faible luminosité, les feuilles ont une surface plus grande et un limbe moins épais que chez les plantes culti- vées à un fort éclairement. Quant à l'anatomie, elle fait ressortir des différences très sensi- le les éclairements V et IV, on trouve sous l’'épiderme supé- rieur une assise palissadique à éléments très serrés, puis une rangée de cellules polygonales serrées aussi et tendant à s’allonger perpen- diculairement au limbe, enfin le tissu lacuneux. Pour les éclairements III et I], on ne trouve au-dessous de l’épiderme supérieur, avant le tissu lacuneux, qu'une seule assise palissadique à éléments lâches. Avec le Teucrium Scorodonia, l'adaptation des structures interne et externe à la lumière est beaucoup plus grande. Pour les éclairements II et III la surface épidermique est lisse, les poils y sont rares : pour les éclairements IV et V les feuilles pré- sentent une surface gaufrée — surtout en V — couverte de poils; l'épaisseur de ces mêmes feuilles est beaucoup plus grande qu'en HI et IL. Le tissu ligneux est très développé et notablement PE en V qu’ en IV. ÉNERGIE RESPIRATOIRE À DIVERS ÉCLAIREMENTS . 389 Sur une coupe, on distingue en II, outre les eue drdeibe, une assise de cellules palissadiques très lâches et deux rangées de cellules arrondies, espacées. — En III l’assise palissadique s’or- ganise : ses éléments se rapprochent en même temps qu'ils s’allon-' gent perpendiculairement au limbe. — En IV et en V nous trouvons les trois rangées de cellules des feuilles précédentes organisées en tissu palissadique. omme on le voit, la structure chez les deux plantes en expé- rience est nettement modifiée d’un éclairement ou groupe d’éclai- rement à l’autre; les rapports des différents tissus ne sont pas les mêmes ; d'autre part, la proportion d’eau varie comme nous l’avons vu précédemment, la composition chimique doit vraisemblable- ment être différente. 4° Mesure du gaz carbonique dégagé aux divers stades et aux divers éclairements La méthode employée pour la mesure de l’acide carbonique a été celle de l’air confiné, avec les modifications opératoires de Maige et Nicolas (1). L'éprouvette dans laquelle la feuille est placée est préalablement jaugée par l'introduction d’une quantité déterminée de mercure; j'ai surtout employé 4 et 8 centimètres cubes selon la grandeur des feuilles. Le niveau d’affleurement du mercure dans l’ proies est marqué par le bord inférieur d’une étiquette. On procède sur la cuve à mercure à l'introduction de la quantité d'air voulue, li image du bord inférieur de l'étiquette à la surface du Mercure servant de point de repère; à l’aide d’un tube capillaire effilé et coudé, on met l’intérieur de l'éprouvette en communication avec l'air atmosphérique. En enfonçant l’éprouvette dans la cuve le mercure monte jusqu'au niveau fixé par l'étiquette, emprison- ran la quantité d’air déterminée par la jauge. On retranche du volume jaugé, le poids de la feuille mise en expérience, car on admet que l'intensité de la feuille est 1 et par Conséquent le chiffre indiquant le poids représente aussi le volume. (1) Nicolas : Recherches sur la Respiration. — Annales, des Sciences natu- folles, Botanique. 9° série, Tome X, 1909. 390. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Le volume de la prise d’air effectuée est ainsi rigoureusement déterminé. Les éprouvettes préalablement humectées d’une gouttelette d’eau afin d'éviter les vapeurs toxiques du mercure ont été portées à la Pisum sativum NE NMEMETARE MB mms rar DE. . Textiles et papiers. — Lean = Ferments. £ 1S. — Aiguésr : nenta! RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES VARIATIONS DE LA TURGESCENCE SUR LA RESPIRATION DE LA CELLULE Par MM. A. MAIGE et G. NICOLAS Au cours de nos recherches sur l’influence de la concentration des solutions sucrées. sur la respiration, nous avons été amenés, Pour interpréter nos résultats, à nous occuper de l'influence des variations de turgescence sur la respiration de la cellule, ques- tion qui n’a fait l'objet, à notre connaissance, d’aucune re- cherche méthodique. Nous avons utilisé dans cette étude des Organes très divers : bourgeons, feuilles, embryons, prélevés direc- . tement sur la plante ou cultivés au préalable soit sur l'eau pure soit sur les solutions sucrées dont on connaît l’action favorable Sur la respiration. La technique suivie est des plus simples : dans chaque expé- rience nous avons opéré sur un seul lot dont nous faisions croître la turgescence en le transportant sur l’eau pure, ou dont nous Provoquions la plasmolyse en l’exposant à un courant d'air desséché Par un passage préalable sur du chlorure de calcium. La respiration a été étudiée à l'obscurité, et par la méthode de l'atmosphère confinée telle que nous l’avons pratiquée dans nos travaux antérieurs. Les analyses de gaz ont été faites à l’aide de Par deux dosages successifs : l’un à la potasse donnant CO*, ages *U pyrogallate de potasse concentré donnant CO*+0. e volume de l'air confiné a été calculé en supposant la densité des Organes végétaux égale à l’unité, et en retranchant, par suite, Un nombre égal à leur poids de celui du volume de l'éprouvette jaugée où s effectuait la respiration. Rev. gén, de Botanique. — XXII. 28. l'appareil Bonnier et Mangin, ” chacune d’elles a été effectuée 410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les lots ont été pesés avant et après chaque modification de turgescence. Les résultats des pesées et des analyses permettent de calculer facilement : 1° Le volume CO* en centimètres cubes du gaz carbonique dégagé par 1 gramme de poids frais avant et après la variation de turgescence. 20 Le volume O en centimètres cubes d'oxygène absorbé dans les mêmes conditions. 3° Le quotient respiratoire ee $ CO* et O ont été rapportés au gramme de poids frais primitif. Nous nous sommes assurés, par des coupes pratiquées après fixation et coloration, que les divisions cellulaires étaient, dans les organes étudiés, peu nombreuses, et par suite que dans le cours d’une expé- rience le nombre des cellules pouvait être considéré comme Inva- riable. Dans ces conditions, les variations de turgescence, ainsi que celles de CO', O, tent en quelque sorte celles de chacune des cellules qui composent l'organe en expérience; c'est donc à une étude de physiologie _ cellulaire que nous nous sommes livrés. Voici le détail des expériences; elles ont porté sur l’action : a) Des accroissements de turgescence. b) Des diminutions de turgescence. c) Des diminutions suivies d’accroissements de turgescence. , calculées comme il a été dit plus haut, reflé- a) ACCROISSEMENT DE TURGESCENCE Ire EXPÉRIENCE Un lot de bourgeons étiolés de Fêve, pesant 1 gr. 202, à été introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette jaugée _ à 10 centimètres cubes pour l'étude de sa respiration, puis retiré et placé pendant une heure sur l’eau distillée. Les bourgeons ont été ensuite séchés entre deux feuilles de papier buvard, pesés de nou veau, et leur respiration a été étudiée dans les mêmes conditions ee _ précédemment. Le poids du lot après le séjour sur l’eau distillée _ était de 1 gr. 302 et la température moyenne a été de 23%. TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de turgescence turgescence CO* en pour cent ....:. 2,58 4 La DC PR LR OR 6,36 CO? +0 en pour cent 19,96 CRETE ST", 19,22 COeT-heuré. 18.14) DAS PTS SAS Le re 1,026 Gerer-Heure.:...:.,.004 ORALE ne nl AUTO EE ee 1,337 _. 0,76 D ‘rs... 0:59 RS SEL Rene À O = Air atmosphérique.......14... a Ie EXPÉRIENCE Un lot de feuilles très jeunes de Colulea arborescens à été placé L. Sur une solution de glucose à 5 % pendant 15 heures, puis séché, | pesé et introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette | ; jaugée à 10 centimètres cubes et renfermant de l'air atmos- Ts phérique normal. Les feuilles ont été ensuite transportées sur l’eau distillée pendant 1 heure 23 minutes et, après une nouvelle pesée, leur respiration a été étudiée de nouveau. Le poids du lot avant ls changements de turgescence était de 0 gr. 690 et après le Séjour sur l’eau de 0 gr. 709. La température moyenne a été À 7, + k e 1705. È Voici les résultats obtenus : à Avant la variation de Après la variation de turge turgescence CO? en pour cent ...... 2,19 a 0 2,87 GO +0 en pour éent...': 2000 :- 7: hrs vien an 20,12 CO? gr.-heure.......... OS9E Li mr en ME 0,773 D D hhdhesi ce 0,847 ARE DS a PE 0,988 CO? 78 MR ie a des Pure DDR rime sers 0, ; ; (0 = 20:76 Air atmosphérique ..... . l Az — 79.24 IIIe EXPÉRIENCE ee Un lot de bourgeons d’Ampelopsis hederacea cultivés depuis 3 heures sur une solution de glucose à 5 % a été séché, pesé, La *. Mtroduit pendant une demi-heure dans une éprouvette jaugée à 10 centimétres cubes pour l'étude de sa respiration. Les bour- 412 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE geons ont été ensuite transportés pendant 1 heure 1/2 sur l’eau distillée où leur poids s’est élevé de 0 gr. 672 à 0 gr. 700, et leur respiration a été ensuite étudiée de nouveau dans les mêmes condi. tions que précédemment. La température moyenne de l'expérience a été de 1905, mue Voici les résultats obtenus : é tea Avant la variation de . Après la variation de turgescen urgescence CO* en pour cent ...... RAS en RS ER 2,00 CO? +0 en bass cent. LÀ 2 RP ESP AS ee DR Dr EE 20,40 CO* gr-heuré.....0... MORT - 5 NTI Rats ta 0,551 O ne ts ue. SET PRO RP AR NT UnS 0,679 CO? TO “res... CADRE 6 Lt Ne US 0,81 Air atmosphérique............ me “pie l ‘À = 7904 IVe EXPÉRIENCE Des embryons de Haricot dépourvus de leurs cotylédons et cultivés depuis 48 heures à l'obscurité sur du buvard humide ont été placés pendant 16 heures sur une solution de glucose à 5 %, Puis séchés, pesés et introduits pendant une demi-heure dans une éprouvette jaugée à 10 centimètres cubes pour l'étude de leur respiration. Les embryons ont été ensuite transportés pendant l heure 1/4 sur l’eau distillée, où leur poids s’est élevé de 1 gr. 28 à 1 gr. 355, et leur respiration a été étudiée de nouveau dans les mêmes conditions que précédemment, La température moyenne de l’expérience a été de 1805 Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de turgescence turgescence CO? en pour cent ...... ini Le voter ; PO ES I tn th. 19,11 Ô* gr‘heure.. .:...... A no 0,650 as gr.-heure. ......... MA ne mt dou Ce T tels 0,930 D dec 0,61 A AR RP x (. O =. 20,76 CEE ET de a 2 RQ 7 Ci. à TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE 413 b) ABAISSEMENT DE TURGESCENCE Ve EXPÉRIENCE Un lot de bourgeons étiolés de Fêve pesant 1 gr. 875 a été intro- duit pendant une demi-heure dans une éprouvette jaugée à 10 centi- mètres cubes pour l'étude de sa respiration. Les bourgeons ont été exposés ensuite pendant 2 heures 1/2 dans un courant d'air sec et leur poids s’est abaissé à 1 gr. 490. Leur respiration a été ensuite étudiée dans les mêmes conditions que précédemment. La tempé- rature moyenne de l'expérience a été de 1795. Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de turg turgescence CO? en pour cent ...... DAT paru nero 2,69 CO? +0 en pour cent OT bn nennets 18,66 CO? gr.-heure. ......... DR RE 0,244 N gr-henre. 1,2. 0.2 0,298. taie 0,485 CO: 17 D SAN LC D:A47 4 NT een es 0,50 ( _O = 20,76 | Az — 179,24 VIe EXPÉRIENCE Un lot d’embryons de Haricot privés de leurs cotylédons et cultivés depuis 75 heures à l'obscurité sar du buvard humide a été pesé et introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette de 10 centimètres cubes pour l’étude de sa respiration. Les embryons ont été ensuite exposés pendant 2 heures 1/2 à un courant d'air sec el leur poids s’est abaissé de 1 gr. 396 à O gr. 775. Leur respiration a été ensuite étudiée de nouveau dans les mêmes conditions que pré- Cédemment. Replacés après l’expérience sur un buvard humide, fs embryons ont repris leur aspect ordinaire et leur turgescence normale, ce qui montre qu'ils n'avaient été nullement altérés par la forte plasmolyse qu’ils avaient subie. La température moyenne de l'expérience a été de 1705. R 414: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Voici les résultats obtenus : Re Avant la variation de Après la variation de ‘4 , urgescence turgescence D En Dourennt ia 86 nn. eh Ut 2,19 COX -+0-en-pourcents 2 19,40 "1 .....4..,.,..24 19,82 CO gr-heuren "2 LA PR Pa REA ET ER AT PARU 0,289 Far Heure li... QAR RE Es SON 0,445 CO? TD rte. DORE RARE RE et 0,64 É O — 20,76 Air atmosphérique............ Az — 7924 # VIIe EXPÉRIENCE Un lot de feuilles étiolées de Blé a été pesé et introduit pendant _ une demi-heure dans une éprouvette jaugée à 20 centimètres cubes, pour l'étude de sa respiration. Les feuilles ont été ensuite exposées pendant une heure à un courant d’air sec, et leur poids s’est abaissé de 2 gr. 282 à 2 gr. 067. Leur respiration a été ensuite étudiée de nouveau dans les mêmes conditions que précédemment. La tempé- rature moyenne de l’expérience a été de 1605. Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de turgescence turgescence CO? en pour cent ...... DR CE AC Po st enee 1,10 OR 0 on Dour it 2025 inde 20,39 CO? gr.-heure .......... ET in 0,172 @ -Enhodre.. :!.,, CE RE APE PNR De Cr 0,245 co? à RS nu api en) DB MR NS Rs 0,70 ( O = 20,76 Air atmosphérique............ ; VIII EXPÉRIENCE re Un lot d’embryons de Haricot cultivés depuis 49 heures Sur du : _ buvard humide et pesant 1 gr. 074 a été placé sur une solution de _ saccharose à 5 % pendant 16 heures, puis pesé de nouveau et intro” duit pendant une demi-heure dans une éprouvette de 10 centimètres _ cubes pour l'étude de sa respiration. Les embryons ont été enSU . exposés pendant 2 heures à l’action d’un courant d'air sec et leur poids s’est abaissé de 1 gr. 182 à 1 gr. 654. Leur respiration à été alors étudiée de nouveau dans les mêmes conditions que Pr ent. TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE 415 Voici les résultats obtenus : : Avant la variation de Après la variation de turgescence turgescence CO? en pour cent ...... 2 SG LE Se A NTI 3,37 PAU où pouricont Li. 19601171) 2 SLR UN Sr 19,60 DRE REUTE Le . QAGQ TS RE RRe Er Rent 0,586 ù Pr-hourel ii... 0,720 Abel dec dd nesENe 0,839 ENT nn ee ba eee (ET DUR CARPPARP Le te 0,69 ("0 =: 20,76 A imosphérique............ : ir atmosphérique ) — 79,24 IXe ExPÉRIENCE Un lot d'embryons de Haricot cultivés depuis 48 heures sur du buvard humide a été pesé et placé pendant 22 heures sur une solu- tion de glucose à 10 , où son poids a varié de 1 gr. 124 à 1 gr. 090- Après l'étude de leur respiration faite dans une éprouvette de 10 centimètres cubes, pendant une demi-heure, les embryons ont été exposés pendant 1 heure 35 minutes à un courant d’air sec, et leur poids s’est abaissé à 0 gr. 721. Une nouvelle étude de leur respiration température moyenne de l'expérience a été de 180. Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de rgesc turgescence CO? en pour cent ...... TR LT der aidi re 2,93 CO? +0 en Le dant 2. ADR Nu rte pue 19,79 COS gr.-heure.......... DH OU Cents 0,483 A à pr RU Ge FU PR M ee Poe 0,684 PR AN 0,75 SR Re RU L (__O = 20,76 Air atmosphérique............ | Az = 79,24 Xe ExPÉRIENCE Un lot de bourgeons étiolés de Fêve pesant 1 gr. 631 a été placé Pendant 23 heures sur une solution de glucose à 20 %, puis pesé et introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette de 10 centi- mêtres cubes pour l'étude de sa respiration. Les bourgeons ont été ‘nsuite exposés pendant 1 heure 50 minutes à un courant d’air sec, à été alors faite dans les mêmes conditions que précédemment. La 416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE et leur poids s’est abaissé de 1 gr. 552 à 1 gr. 170; leur respiration a été alors étudiée de nouveau comme précédemment. Voici les résultats obtenus : Avant la variation de urges Après la variation de turgescenc cence CO’ en pour cent ...... DK CE LE AE RQ Am 3,44 GER -EOfen pour cent: 2... A9,IS 7. 0e ses 19,81 CCF gr-heure.:......1. ORAN RE NES es 0,372 Cr rer.-heure... ti; 2x OPERA ES SR ES RAT 0,490 PPT dome dure 0,67 te SOON ES LEE à ! O:=—=20,76 Air HÉROS. ie à 4 atmosphérique Az = 79,24 XIe EXPÉRIENCE Un lot de bourgeons étiolés de Fêve pesant 1 gr. 531 a été placé pendant 14 heures 40 minutes sur une solution renfermant 4 % de chacun des sucres suivants : glucose, lévulose, saccharose, maltose, lactose. Les bourgeons ont été ensuite séchés, pesés, et introduits pendant une demi-heure dans une éprouvette de 10 centimètres cubes pour l'étude de leur respiration. Après cette opération, les bourgeons furent exposés à un courant d'air sec pendant 1 heure 12 et leur poids s’abaissa de 1 gr. 468 à 1 gr. 120; leur respiration fut ensuite étudiée de nouveau dans les mêmes conditions que précé- demment. La température de l'expérience a été de 190. Voici les résultats obtenus : Avant la variation de Après la variation de urgescence turgescence L* O2 en pour cent ...... À NE ne de Ouest 4,70 CO? +0 en pour cent A A TE PR 19,46 CO: gr.-heure.......... er UV poses vues 0,540 @Ù gr “heure.,. :... DO 6 VU rer 0,758 CO e 0,71 a. D loue : Air atmosphérique na mare be P'Snnediré si A Een band TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE 417 c) DIMINUTION SUIVIE D’ACCROISSEMENT DE TURGESCENCE XIIe ExPÉRIENCE Un lot de feuilles étiolées de Blé pesant 2 gr. 452 a été introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette jaugée à 20 centi- mètres cubes pour l'étude de sa respiration. Les feuilles ont été soumises ensuite à un courant d'air sec pendant 1 heure et leur poids s'est abaissé à 2 gr. 230. Après que l'étude de leur respiration eut été faite de nouveau pendant le même temps et dans les mêmes conditions, les feuilles furent transportées sur l’eau distillée pendant une heure et leur poids devint égal à 2 gr. 402. Les feuilles séchées furent ensuite introduites une troisième fois dans l’éprouvette pour l'étude de leur respiration. La température moyenne de l'expérience a été de 170, Voici les résultats obtenus : Avant les variations Après la diminution Après l'accroissement de Lurgescence de turgescence de turgescence CO? en pour cent ........ 6,36: 100 DAT UT 0,95 CO? +0 en pour cent... ARS PR D Bt die 20,49 FO here : 108 0, DH ee 0,136 Ro Sr heure RAR NRA D fr 4 ENS RE 0,185 D'ART OE PEN SM AMENER ET 07 0,73 #44 F0 00,78 Air atmosphérique .:2:...4.... FiiAe de 79.24 XIIIe EXPÉRIENCE Un lot d’embryons de Haricot dépourvus de leurs cotylédons et ultivés depuis 74 heures sur du buvard humide a été pesé et intro- uit dans une éprouvette de 20 centimètres cubes pendant une demi-heure pour l'étude de sa respiration. Les embryons ont été ensuite exposés pendant une demi-heure à un courant d’air sec et leur poids est tombé de 1 gr. 832 à 1 gr. 385. Après une nouvelle étude de leur respiration, faite dans les mêmes conditions, les em- bryons furent transportés pendant une heure sur du buvard humide 9ù leur poids s’éleva à 1 gr. 687. A la suite de cette opération, la "Spiration des embryons fut étudiée encore une fois. La tempéra- ture de l'expérience a été de 175. de RATE ne: 418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Voici les résultats obtenus. : Avant les variations Après la diminution Après laccroissement de turgescence de turgescence de turgescence OUen pour cent .:.::.:.4, PAS À NS EN AP TISE DO ANR 3,12 CO? +0 en pour cent. .... LT AN Fe 1908 tant ae 18,87 CCPEpr--Houre 2 nn. 02209510 54e, HORS Des RS 0,283 PAR HeUTeE. A NE dGos ne re DAS A HER REZ 0499 M nee een Dar" FD PAR AR É O:—'20,76 Air ACIMOBDHÉTIQUE . de. 40e ‘ du ir atmosphérique Az = 79,24 XIVe EXPÉRIENCE Un lot de feuilles étiolées de Blé pesant 1 gr. 662 a été introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette de 15 centimètres cubes pour l'étude de sa respiration. Les feuilles ont été soumises ensuite pendant 3 heures à l’action d’un courant d’air sec et leur poids est tombé à 1 gr. 385. Après l'étude de leur respiration faite comme précédemment, les feuilles furent placées sur l’eau distillée où leur poids s'éleva à 1 gr. 678. A la suite de cette opération, leur respiration fut étudiée une troisième fois. La température moyenne de l'expérience a été de 250, Voici les résultats obtenus : Avant les variations Après la diminution Après l'accroissement e de turgescen de turgescenc de turgescence gs CO: en pour cent ........ LOC CE PR ie 2,51 DO -EU en pour éent.,.. 20,16 : ......; DORA eu) 20,33 "CO? gr:-heure ........... HT ie PA F1 MER me 0,402 M RO NeUM 1... QADE SE, ren 499": esse: 0,489 co 82 LT RNA AN PORTES DA rue KIT Vue 0, O0 à : ( _O = 20,76 Air atmosphérique ............. 6 mosphérique ... | ‘Az — 79,24 XVe EXPÉRIENCE … Un lot de feuilles étiolées de Maïs pesant 1 gr. 650 a été introduit pendant une demi-heure dans une éprouvette de 10 centimètres cubes pour l'étude de sa respiration. Les feuilles ont été soumises ensuite pendant 3 heures à l’action d’un courant d'air sec et leur poids est tombé à 1 gr. 261. Après une nouvelle étude de leur respi” ration, les feuilles furent transportées pendant une heure Sur l’eau _ distillée où leur poids devint égal à 1 gr. 525. A la suite de cette OT SEE NT TR ee es M ES SR TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE 419 opération, leur respiration fut étudiée encore une fois. La tempéra- ture moyenne de l’expérience a été de 170. Voici les résultats obtenus : Avant les variations Après la diminution Après l'accroissement de turgescence de turgescence de turgescence CO? en pour cent ........ 4." Nate ASS 0 É e 1,40 CO? +0 en pour cent. .... Dr van LIN M DE 20,25 CO! gr.-heure .....,..... OBS DEP Ar MR 0,143 : Éprheure ir. db et On at 0,209 LL L DÉSIR QE VIRE G,54 + RÉ AE 0,68 À : O = 20,76 Air atmosphérique ............ . Az — 79,24 EXAMEN ET DISCUSSION DES RÉSULTATS Examinons maintenant les résultats des expériences précé- dentes et voyons les conclusions qui en découlent : a) Accroissement de lurgescence. — Les résultats de nos expé- niences sont très concordants et montrent nettement que l’accrois- sement de turgescence déterminé par le transport des cellules sur l'eau distillée se traduit par une élévation des coefficients respira- toires : CO:, Oo, CO? | Ces résultats se comprennent aisément si l’on considère que, chez les organes étudiés (bourgeons, feuilles jeunes, embryons) dont les cellules n’ont pas encore atteint leurs dimensions définitives, l’ac- ‘roissement de turgescence détermine une augmentation du volume de la cellule, c’est-à-dire un phénomène de croissance. Or, c’est un fait bien connu que la croissance est toujours accompagnée d’une activité plus considérable des échanges gazeux respiratoires. C'est “UX phénomènes chimiques qui lui correspondent dans la cellule que nous rapportons donc les variations de la respiration observée dans nos expériences. b) Diminution de lurgescence. — Les résultats de nos expériences ont ici divergents et nous constatons soit un accroissement de CO”, £ 2 ; 0,et D * Soit un abaissement de CO* et O, le rapport D °UE- Mentant ou diminuant. | Pour interpréter ces résultats, il est tout d'abord nécessaire de 420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE nous rendre compte du mécanisme suivant lequel la plasmolyse agit sur la physiologie respiratoire de la cellule. Nous rappellerons que les expériences de nombreux auteurs ont montré que la culture des cellules sur beaucoup de solutions orga- niques, notamment les sucres, avait pour effet d'accroître, dans des proportions souvent considérables, leur activité et leur quotient respiratoires. Or, l’action favorable qu’exerce cette culture ne peut être attribuée qu’à la pénétration des substances organiques à l’intérieur de la cellule et, par suite, à la concentration totale plus élevée du suc cellulaire en substances favorables à la respiration. Or, les sucres et beaucoup de substances organiques favorables à l’activité et au quotient respiratoires, existent normalement dans le suc cellulaire; la plasmolyse seule, par la soustraction d’eau qu'elle détermine, a pour effet d'augmenter la concentration du suc cellu- laire, elle exerce donc une action analogue à celle de la culture des cellules sur les solutions organiques dont il vient d’être parlé et il n'est pas étonnant qu'elle produise les mêmes effets. C’est ainsi que doivent être interprétés, à notre avis, les résul- tats de celles de nos expériences où l’action de la plasmolyse déter- mine un accroissement de CO* et O (Exp. : 5, 6, 7, 8, 12, 13, 14, 15). Remarquons que toutes ces expériences ont porté sur des matériaux prélevés directement sur la plante ou cultivés sur l’eau distillée ou sur une solution sucrée de concentration et de pouvoir osmotique peu élevés (saccharose : 5 %). Les expériences 9, 10, 11 nous appor” tent des résultats nouveaux. Dans ces expériences, nous avons opéré sur des cellules dont le suc cellulaire avait subi une forte concenira- tion préalable par la culture sur des solutions de glucose à 10 % où à 20 %; le fait que nous avons constaté que, dans ces conditions, un nouvel accroissement de concentration produit par la plasmolyse détermine un abaissement de CO* et O, montre qu’à partir d'un _ certain degré de concentration du sue cellulaire l'augmentation de celle-ci devient défavorable à l’activité respiratoire. En un Lie il existe, au moins pour CO* et O (1) un oplimum de concentralion du suc cellulaire. 1) Nos expériences sur l'influence de la concentration des solutions Lis sur la respiration de la cellule montrent qu'il existe aussi un optimum de co : CO ion _ Centration du suc cellulaire pour =—, mais correspondant à une É plus élevée que celui de CO? et O (voir notre Mémoire dans les Annales L ces naiurelles, 1910). 2 TURGESCENCE ET RESPIRATION DE LA CELLULE 4921 Pour démontrer directement l'existence de cet optimum, il aurait fallu soumettre les organes à des plasmolyses successives et étudier chaque fois la respiration, ce qui eût nécessité des expériences assez longues, soulevant cette objection que l’abaissement de CO* et O constaté pouvait être attribué à la consommation des réserves hydrocarbonées de la cellule. C’est pourquoi nous avons préféré tourner la difficulté en opérant comme nous l’avons fait sur des cellules dont le suc cellulaire avait subi une forte concentration préalable, par.un séjour sur une solution sucrée ou sur un mélange de solutions sucrées. c) Accroissement de lurgescence suivant une plasmolyse. — Les expériences 12, 13, 14, 15 montrent les modifications que subit la respiration de la cellule quand, après la plasmolyse, elle revient à sa turgescence primitive. Les expériences 12, 13, 14 montrent que les coefficients respiratoires CO?, O présentent vis-à-vis de l'état , antérieur de plasmolyse une augmentation analogue à celle que nous avons constatée dans nos expériences sur l'accroissement de tur- Stscence, de sorte que la cellule revenue à son état ancien possède des coefficients respiratoires plus élevés que primitivement. On peut en conclure, c’est du moins l'hypothèse la plus simple qui se présente à l'esprit, que les phénomènes chimiques qui accompagnent l’aug- Mentation de volume de la masse protoplasmique (1) sont de même nature que ceux qui accompagnent la croissance de la cellule toute entière; mais la faible élévation de CO?, O, nulle même par- lois pour O, montre que leur activité est beaucoup moindre. Dans cette hypothèse, la cellule plasmolysée qui tend à reprendre Sa turgescence primitive subirait, au point de vue de sa physiologie lSpiratoire, deux influences contraires : 1° Un accroissement de volume de la masse protoplasmique, Co, -Pagné de réactions chimiques tendant à augmenter CO”, O, Nr Une dilution et par suite une diminution de concentration du suc cellulaire qui tend à diminuer les mêmes coefficients. Suivant la (1) Par Masse protoplasmique nous entendons l’ensemble de la cellule sauf Membrane. + 422 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE que l’un ou l’autre de ces facteurs l’emportera, on constatera une élévation ou un abaissement des coefficients respiratoires. Les expériences 12, 13, 14 montrent que l'influence du premier facteur a été le plus efficace et l’expérience 19, le phénomène inverse. Remarquons d’ailleurs que, dans le cas des accroissements de turgescence des expériences a, la diminution de concentration du suc cellulaire doit aussi intervenir comme facteur défavorable aux coefficients respiratoires: mais son action est constamment inlé- rieure à celle des phénomènes chimiques qui accompagnent la crois- sance cellulaire et qui sont ici beaucoup plus énergiques. En résumé, nous pouvons émettre les conclusions suivantes : 1° L’accroissement de la lurgescence exerce sur la physiologie respiratoire de la cellule une action complexe en déterminant : a) Une croissance de la cellule entière ou de la masse proto- plasmique seule qui tend à augmenter les coefficients respiratoires CO: CO", O, b) Une dilution du suc cellulaire qui tend à diminuer ces mêmes coefficients. - L'influence du premier facteur est généralement prépondérante. 2° La plasmolyse agit sur la physiologie respiratoire de la cel- _ lule par la concentration du suc cellulaire qu’elle produit. Il existe pour ce suc un optimum de concentration; au-dessous de cet opti- mum, l'accroissement de concentration déterminé par la plasmolyse provoque une augmentation de CO*,0, D et, au-dessus, une dimi- _nution de CO? et O, accompagnée d'une variation positive Ou néga- tive de (Travail du Laboratoire de Botanique de la Faculté des science d'Alger el du Laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau). A Re Eee à US PE EU Pt de TE IS NOR TE SUR LES DIVERS TYPES DE VEÉGÉTATION DANS LES SOLS TOURBEUX du Nord de la France Par M. Eugène COQUIDÉ Le mot de Tourbière évoque toujours en nous l’idée de marécage et ces deux termes nous paraissent équivalents. C'est qu’en effet la tourbe se forme dans des endroits humides, aux dépens de plantes, — le plus souvent de mousses, — pour le développement desquelles la présence de l’eau est indispensable, Au reste, les vallées de la Picardie, de la Champagne, du Berry ont à la fois tourbeuses et marécageuses dans leur ensemble et, dans ces régions que je viens de citer, on appelle communément marais les territoires tourbeux (1) ou même la vallée tout entière. Ainsi, l’on dit couramment que «l’on conduit le bétail au marais », : qui signifie non pas certes qu’on le mène dans un bourbier, où il . HE évidemment, mais dans des pâturages situés dans la v X Or, dans bien des contrées, il existe des marécages qui ne renfer- Ment pas de tourbe et dans lesquels il ne s’en forme pas (Brenne, À mbes, Camargue, Baie de Somme, etc.). Même dans les vallées Pcardes, il y a bien des marécages non tourbeux. C'est qu’en réalité, le mot Tourbière est employé pour désigner des choses absolument différentes et, partant, prête à confusion. Hya donc lieu d'établir des distinctions. * nom de Tourbière doit s'appliquer à un endroit où existe de la tourbe, que cette tourbe soit en voie de formation, — c’est alors à (1) Exemples : Marais de Bresles, de Sacy-le-Grand, d’Arleux, de Sissonne, St-Gond, etc. _ enlevée avait empêché l’eau de s'élever pour arriver jusqu’à S0n état 424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE une /ourbière vive, — ou bien qu'il ne s’en forme plus, — et c’est le cas d’une {ourbière morte. Lorsque l’on a extrait le combustible, la place où il se trouvait est fréquemment occupée par un étang, qu’on dénomme toujours aussi tourbière : or, il n’y a plus là de tourbe et il ne s’en reforme plus. C’est alors ce que je propose d’appeler une ex-lourbière, pour indi- quer que l’endroit contenait préalablement de la tourbe. Enfin, dans les vallées picardes, il n'existe pas que ce terrain; celui-ci forme des taches tout à fait irrégulières : il affleure ici, s’enfonce là sous d’autres sédiments, disparaît plus loin, forme plu- sieurs couches ailleurs et peut se présenter sous les épaisseurs Îles plus variables, depuis quelques centimètres jusqu’à près de dix mètres de profondeur. ; Il est accompagné des formations les plus diverses : sables et graviers, argile, morceaux de craie et surtout limon descendus des pentes, et enfin tuf calcaire extrêmement sec. Les endroits sableux sont notamment nombreux dans la vallée de la Somme, en aval de Pont-Rémy. L’argile domine dans les vallées du Sud de la Somme : Celle, Noye, Arré, Brèche, etc. Enfin, le tuf calcaire, très poreux, qui devient parfois un vrai falun d’eau douce dans les faubourgs d'Amiens, affleure dans les petites vallées de la Luce et de la Noye:; il forme des tertres, des croupes, dans la vallée de la Somme, entre Picquigny et Longpré- Jes-Corps-Saints; au delà, ces croupes sont plus nombreuses, Mai - moins élevées, et passent insensiblement aux sables que l’on rencon” tre à partir de Pont-Rémy, d'Eaucourt, et d’Érondelle. D’autre part, le sol est loin d’être uni, et la surface extérieure des gisements tourbeux est relativement élevée en certains endroits, et bien plus basse ailleurs, en sorte que l'épaisseur de terrain ie existe au-dessus du niveau général de l’eau dans la vallée peut varier depuis quelquefois deux mètres et plus jusqu’à zéro lorsque Le sol est si bas que l’eau l’imprègne totalement. Ajoutons que si l’on vient à creuser dans la tourbe, à une C7 taine profondeur, variable, du reste, selon les localités, on rencontre la nappe aquifère. Quand on l’atteint, on voit l’eau monter pet à peu dans la fosse que l’on a creusée, comme si la tourbe que l'on à VÉGÉTATION DANS LES SOLS TOURBEUX 425 d'équilibre, ou mieux, comme si le terrain qui borde le trou laissait peu à peu s’exsuder l’eau qu'il retenait. La VÉGÉTATION qu’on rencontre dans les vallées dont je parle est loin d’être uniforme. Il n’est pas rare de trouver des localités tout à fait incultes, portant une végétation exubérante qui rappelle en raccourci une forêt-vierge ; dans ces halliers inextricables sont associés les arbres, les plantes grimpantes et les hautes herbes. L'ombre y est épaisse et l’on fait sortir l’eau du sol en marchant. À d’autres endroits, les arbres manquent et seules les hautes herbes persistent sur un terrain encore gorgé d’eau. Plus loin, elles disparaissent à leur tour et l’on aperçoit une étendue couverte d’une abondante végétation de mousses. Enfin, il existe de vastes surfaces 2e présentant qu’une herbe maigre et clairsemée, qui contraste avec la végétation si vigoureuse qu’on rencontre ailleurs et rappelle l'aridité des rideaux de craie du voisinage. Les hautes herbes qui poussent dans les marécages boisés offrent des caractères voisins de ceux qu'on peut observer sur celles des Marécages découverts. L'aspect de ces derniers fait songer à celui des jungles des pays tropicaux. Ce facies occupe le bord des ex-tourbières profondes, ou bien 8 envahi entièrement des ex-tourbières contenant une assez faible épaisseur d’eau. : De toutes façons, deux cas peuvent se présenter : ou bien l’eau qui baigne la base des hautes herbes est visible, et il s’agit d’une mare - Plus ou moins étendue; ou bien l’eau est complètement masquée par l'abondante végétation qui flotte en quelque sorte à la surface, fomme cela se présente dans les marécages veris. Le sol des mares, Comme celui des marécages verts, est mouvant et entièrement gorgé d'eau; dans les deux cas, il s’agit de bourbiers. Lorsque le fond de la végétation du marécage est constitué par *S mousses (par la plupart du genre Hypnum (1) dans les régions ‘alcaires dont il est exclusivement question ici), que ces mousses nr: Hypnum commutatum Hedw., H. molluscum Hedw., H. squarrosum |. * Spidatum V..-H. stellatum Seb. Rer. gén. de Botanique. — XXII. 29. _ formé de plusieurs mètres de tourbe franche (jusqu’à 10 mètres) qui munes, de celles qui sont le plus répandues, qui, par suite, SON mieux appropriées au terrain et peuvent indiquer ses caractères signalé de fort intéressantes dans les tourbières du Nord, — offre 426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE soient ou non accompagnées de joncs ou même de roseaux, le maré- cage vert qui en résulte est alors une tourbière vive. La base des mous- ses meurt en effet peu à peu, jaunit, brunit, noircit, se transforme petit à petit en une tourbe d'autant plus compacte qu’elle est plus profonde, à mesure que les mousses continuent à s’accroître par la surface, surélevant ainsi le sol insensiblement. Enfin, on rencontre dans la vallée de vastes surfaces non maréca- geuses. Ces zones desséchées sont bien plus étendues que les zones aquatiques dont il a été question jusqu'ici. Je n’examinerai que le cas où le sol est tourbeux. Il s’agit alors de lourbières mortes. Le sol est frais sans être hu- mide, il est constitué de tourbe âgée, bien noire, bien compacte. À la surface, on ne trouve plus de mousses, mais une végétation herbacée plus ou moins rabougrie; on dirait d’une vaste lande. Du reste, des tourbières, bien que mortes, peuvent pourtant former des bourbiers. : Mais, à côté, des sols tourbeux présentent ce faciès à plantes xérophytes. Je répète à dessein que c’est le faciès qui l'emporte en surface sur les autres facies tourbeux, situés toujours dans les vallées des régions de craie. Et le sol qui porte cette maigre végétation est affleure. C’est donc bien la tourbe qui porte de telles plantes. Nous voilà bien loin des marécages. Laissant de côté le cas de tourbières vives, qui, à lui seul, néces- siterait une série d’études spéciales, et celui des marécages boisés, nous allons nous borner uniquement à examiner d’une manière COM- parative l'allure de la végétation présentée par le facies jungle æ par le facies lande, en insistant davantage sur ce dernier qui, bien que le plus répandu, est le moins connu. Dans cette étude, je parlerai exclusivement d'espèces très CE t le avec le plus de netteté, donnant sa physionomie spéciale au paysage botanique envisagé. L'examen de la répartition des plantes rares, — et on en ee, Pod US CS NS SE CAR un intérêt tout autre et ne nous avancerait en rien dans l'étude que nous faisons. Examinons d’abord les espèces dominantes qui caractérisent le facies BOURBIER. Le roseau, Phragmites communis Trin. forme le fond. Avec lui, on trouve : Ranuneulus acris L., R. Flammula L., Thalictrum flavum L., Cardamine pralensis L., Parnassia palustris L., Lychnis Flos-Cuculi L., Hypericum letrapterum Fr., Lolus corniculatus L., VÉGÉTATION DANS LES SOLS TOURBEUX 497 Ervum letraspermum L., Vicia sepium L., Spiræa Ulmaria L.,. Epilobium hirsutum L., E. palustre L., E. parviflorum Schreb., E. lelragonum L., Lythrum S. alicaria L., Heracleum S. phondylium L., Angelica silvestris L., Galium palustre L., Galium uliginosum L., G. elongatum Presl. Gren. et Godr., G. debile Desv., Valeriana officinalis L., Cirsium oleraceum Al., Centaurea nigra L., Bidens lripartita L., Eupalorium cannabinum L., Senecio Jacobæa L., Pulicaria dysenterica L., Lysimachia vulgaris L., Samolus Valerandi L, Menyanthes trifoliata L., Convolvulus sepium L., Symphytum officinale L., Scrofularia nodosa L., S. aquatica L., Pedicularis Palusiris L., Veronica Beccabunga L., V. Anagallis L., Lycopus turopæus L., Mentha aqualtica L., M. rotundifolia L., Sculellaria galericulata L.., Stachys palustris L., Rumex Hydrolapathum Huds., R. conglomeratus Murr., Polygonum Hydropiper L., P. amphibium L., P. lapathifolium L., P. Persicaria L., Iris pseudacorus L., Orchis lalifolia L.. Epipactis palustris Crantz., Triglochin palusire L., Eriophorum latifolium Hoppe Taschenb., E. angustifotium Roth., des Prêles, etc. Nous pouvons constater d’abord que ces espèces sont des espèces banales de marécages, — que le substratum soit ou non tourbeux. Les caractères communs à toutes les plantes appartenant à ce faciès sont les suivants : Les tiges sont très élevées et fistuleuses, ou bien molles, gorgées d’eau et ne pouvant se tenir dressées. Les feuilles sont très dévelop- Pées, le plus souvent d’un vert tendre et souples au toucher. Souvent aussi, des espèces, dont les feuilles ou les folioles sont normalement ‘hüères, présentent des feuilles ou des folioles crénelées (Ainsi : Ranuncutus Flammula). Les tiges sont fréquemment tordues où Siueuses. 428 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les végétaux ne présentent pas de parties indurées. Les rhizomes ou les racines s’étalent horizontalement, «en radeaux », et pénètrent fort peu en profondeur. Une souche commune horizontale porte ainsi, de place en place, d’une part un grêle bouquet de racines, toujours peu développées, d'autre part, des pousses feuillées verticales, plus ou moins molles et contournées ; souvent, l’une des extrêmités de la souche meurt à mesure que l’autre s'accroît. Les espèces qui présentent ceble disposition sont nombreuses. Citons : Meniha aqualica, Hyperi- cum tetrapterum, Pulicaria dysenterica, etc. La densité des végétaux est très forte; le sol n'apparaît pas entre les toufies et les plantes s’enchevêtrent. Des plantes, qui jouent un peu un rôle analogue à celui des lianes, viennent s’accrocher aux autres et les réunir comme le feraient un filet ou une toile d’araignée qu’on aurait jetés sur elles. Présentant cette disposition, citons Galium palustre et Galium elongatum qui s’allongent considérablement et forment comme des filaments fins et ramifiés qui serpentent d’une plante à l'autre; il est à remarquer qu’à la base, ces plantes n'offrent que quelques filaments radiculaires très grêles qui n’arrivent pas à les fixer au ‘sol, d’ailleurs plus que saturé d’eau, dans lequel elles poussent, en sorte qu’elles sont comme suspendues sur les autres plantes. Du reste, j'ai observé que la base de la tige était souvent morte eb que les quelques maigres racines étaient adventives et développées un peu plus haut qu’elle. Vicia sepium, Convolvulus sepium, etc., $€ conduisent comme ces Galium. Dans les PARTIES NON MARÉCAGEUSES, les plantes ont des carac- tères entièrement opposés, qu'il s'agisse de végétaux communs OÙ non aux deux facies. Les espèces les plus répandues sont les suivantes : Ranunculus acris L., R. bulbosus L., (quelquefois R. Flammula L.), Draba verna L., Helianthemum vulgare Gærtn., Polygala vulgaris L., P. parviflora Coss. et Germ., P. amarella Crantz., Cerastium glomer®æ lum Thuill., Sagina nodosa Fenlz., S. procumbens L., Arenaria. serpyllifolia L., Erodium cicutarium L'Herit., Lotus corniculalus L., Trifolium repens L., T. pratense L., T. medium L. Potentilla Anserina L., P. replans L., Agrimonia Eupatoria L., Sedum acre L:; VÉGÉTATION DANS LES SOLS TOURBEUX 429 Sazifraga tridactylites L., Eryngium campestre L., Seseli mon- lanum L., Sherardia arvensis L., Asperula cynanchica L., Valeria- nella olitoria Poll., Scabiosa Succisa L., S. columbaria L., Carlina vulgaris L., Cirsium lanceolatum Scop., C. acaule AÏ., Cardaus nulans L., Centaurea nigra L., Bellis perennis L., Senecio vulgaris Le S. Jacobæa L., Achillea Millefolium L., Cichorium Intybus L., Taraxacum Dens leonis L., Sonchus asper Vill., Leontodon autum- nalis L., Campanula rotundifolia L., Myosotis intermedia Link., Euphrasia officinalis L., Odontites serotina Rchg., Thymus Ser- Pyllum L., Mentha aquatica L., Brunella vulgaris L., Verbena offi- cinalis L., Plantago lanceolata L., P. media L., Rumex acelosella L., Polygonum aviculare L., Juncus lamprocarpus Ehrh., Carex muricala L., C. præcox Jacq., C. glauca Murr., Agropyrum repens P.B., Bromus sterilis L., B. lectorum L., B. mollis L., Poa annua L., Fesluca ovina L., Agrostis alba L., etc. On voit que cette liste comprend des espèces qui caractérisent des terrains secs (ainsi, des plantes grasses, comme Sedum acre, Saxifraga tridactylites, etc.), et d’autres qui viennent dans des sols Moyens ou même quelquefois frais. Mais les plantes qui rentrent dans cette deuxième catégorie prennent l’allure de celles qui appar- tiennent à la première; voici les principaux traits de cette végétation. Tout d’abord, la taille est bien inférieure à celle des végétaux du premier facies : ces plantes sont rigides et plus ou moins indurées. Beaucoup sont acaules, avec des feuilles en rosette à la base, d'où l’on voit partir le ou les rameaux florifères. Les espèces qui, Normalement, ont une tige bien développée, ont une tendance à présenter la disposition précédente (ainsi, Cenlaurea nigra, etc.). Les feuilles sont entières ou tendent à le devenir si l'espèce a le plus souvent des feuilles dentées ou découpées; la teinte est d'un vert foncé. Selon les végétaux, elles ont une tendance à devenir charnues, grasses, avec un aspect cireux, luisant, ou bien inverse- Ment, sont comme desséchées et munies de poils tantôt longs et “OYeux (surtout à la face inférieure qui porte les stomates), tantôt raides, hérissées, rendant la feuille rugueuse, parfois même piquante. Ces caractères sont souvent offerts aussi par les tiges. Bellis perennis, Scabiosa Succisa, Cerastium glomeratum, Centaurea nigra, Plantago media, Brunella vulgaris, Poa annua, etc., présentent ces dispositifs de 430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Enfin la racine est extrêmement pivotante; elle est constituée par un axe qui plonge verticalement à une grande profondeur, au lieu de donner un système étalé à une petite distance du niveau du sol. Le liège est très développé ainsi que les parties mortes exté- rieures. Toutes les plantes citées plus haut ont de telles racines. i Ajoutons que les fleurs sont peut-être plus nombreuses sur les plantes qu’on rencontre dans ce facies. Voilà donc deux types de végétation absolument opposés. Dans le cas des zones marécageuses, le sol tourbeux est situé dans les parties les plus basses de la vallée et par suite l’eau s’y accumule contrairement à ce qui se passe dans le deuxième cas. Si donc il y a marécage, ce n’est pas parce que le sol est tourbeux, mais parce que le sol est situé à un niveau assez bas pour atteindre la nappe aquifère. Le terrain serait formé même de sable, qu'il serait tout aussi humide. La vérité est que la tourbe existe le plus souvent dans les zones déprimées et que l’eau aussi s’accumule dans ces zonés; les deux facteurs ont donc fréquemment une existence simultanée, et il y a là simplement coïncidence et non relation de cause à effet. Contrairement à l’opinion communément répandue, tourbière et marécage ne sont donc pas deux termes synonymes. D'autre part, le second facies, avec ses plantes à caractères xér0- phytiques, est d'autant plus curieux que le sol tourbeux, sans être marécageux, est légèrement frais et contient autant d’eau que des terres considérées comme en contenant bien suffisamment. Nous sommes donc là en présence d’une bizarrerie : un terrain qui renferme assez d’eau et qui porte des végétaux qui meurent de soif ou prennent des caractères de plantes venant dans les sols les plus secs; il y a donc là un véritable paradoxe lourbeur, dont il resterait à chercher les causes. Schimper (et Warming à la suite) avaient déjà signalé ce fait _ que quelques plantes rares, poussant exclusivement dans des tour- bières vives, présentent des caractères xérophytiques. Les faits que je viens de signaler sont absolument différents. D'abord, il n€ s’agit pas de plantes venues au milieu de mousses, mais dans des sols tourbeux, dans des tourbières mortes. D'autre part, Je n'ai parlé que d’espèces très communes et pouvant croître dans des terres = d’autres natures. De plus, au lieu d'être disséminés de loin en loin, VÉGÉTATION DANS LES SOLS TOURBEUX 431 les représentants des espèces que j'ai nommées recouvrent le terrain tout entier, et c’est l’ensemble de la végétation portée par les sols tourbeux qui prend les caractères xérophytiques et non deux ou trois espèces. Enfin, les tourbières examinées par Schimper sont acides; leur tourbe s’y est constituée sur des sables et formée aux dépens de Sphagnum. Les tourbières dont je parle dans cette étude reposent sur la craie; elles ont contenu des Hypnum et, loin d’être acides, renferment toujours beaucoup de calcaire. Il en résulte que l'influence de l'acidité sur la végétation ne peut pas être invoquée à propos des tourbières du type picard, comme elle l’a été au sujet de celles du type allemand. Autre considération : l'herbe des tourbières mortes de nos vallées trayeuses est souvent pâturée pendant une grande partie de l’année. Doit-on attribuer aux traumatismes qui résultent de ce fait les Caractères xérophytiques de la végétation qu’on rencontre dans ces localités ? Certainement, cette explication qui vaut dans certains cas, est insuffisante, car beaucoup de parcelles tourbeuses présentent cette végétation à caractères dénotant une sécheresse marquée du sol et ne reçoivent jamais de bétail. En Outre, ces caractères xérophytiques se rencontrent partout, 20n seulement dans les terrains tourbeux du Nord, mais dans ceux de la Bretagne dont l'herbe n’est jamais pâturée. Il faut done conclure de là que la tourbe par elle-même est un terrain sec, ou plutôt qu’elle se comporte comme un terrain sec ViS-à-vis des plantes, Ce n’est pas qu’elle laisse passer en profondeur l'eau qu’elle reçoit, à la façon du sable; mais l’eau qu’elle retient n'est pas disponible pour les végétaux; le pouvoir avec lequel la tourbe garde son eau est plus fort que celui avec lequel les plantes cherchent à l’absorber, et, dans cette lutte pour la possession de l'eau, c’est la tourbe qui est victorieuse. La tourbe absorbe et retient l’eau jusqu’à ce qu’elle en soit satu- rée, et alors, si l’eau est en excès, le surplus reste au-dessus de la tourbe; celle-ci devient imperméable et c’est alors que le terrain Se transforme en marécage. Par quel mécanisme se fait cette forte rétention de l’eau par la tourbe, c’est là un point qui reste encore à élucider. nisrinnilet ÉTUDE des Graines des Papavéracées d'Europe Par M. Louis CAPITAINE Ce n’est pas en Europe qu’on rencontre le plus de Papavéracées, et l'étude de la répartition géographique de la famille nous apprend que des deux « pôles de diversité» (1) des Papavéracées, celui de l'Asie ca sud-occidentale envoie une nappe qui recouvre surtout le sud et le centre de l'Europe. C’est cette nappe qui fera seule l’objet de notre étude, dans toute son étendue européenne. es vingt-six genres que l’on range dans cette famille (excl. Fumariacées) six seulement sont représentés en Europe : en Ræmeria nopsis. Chelidonium. her Hypecoum Voici, d'après Nyman le conspectus des espèces : 1 — PAPAVER. 111. — GLAUCIUM. 1. seligerum DC. sd 1. flavum Cr. % zr RAA Es BR. + 2. phœniceum Cr. LS 3. Rhæas 6 4. pinaifun Mor. + DA cé 5. dubiu vs 1. hybrida DC. id 6. us Dsf. V.. —— CHELIDONIUM 7. lœvigatum MB AE HUE F 8. Argemone L. Fe 1. majus L. 9. apulum Ten. + VE: = AIYPECON dl bridum 1. + 1. grandiflorum Bth. 11. alpinum L. + 2. procumbens L. 11 bis. nudicaule 1. + 3. palens W. MEcoNopsrs. 4. pendulum L. F II. — 1. cambrica Vig. (4) Voir Rev. gén. de Bolanique, T. XXI, p. 335, 1909. GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 433 J'ai marqué d’une croix les espèces dont j'ai pu faire des photo- graphies ; on voit qu'il n’en manque que deux. Nous pourrons donc, malgré cette faible lacune, nous rendre compte de la méthode et des services qu’elle peut rendre. Comme les photographies reproduites Planches 8, 9 et 10 sont un peu trop petites pour qu’on puisse apercevoir nettement certains détails très peu visibles, j'ai fait quelques dessins destinés à mon- trer ces détails, à une plus grande échelle (Planche 11). Tous ces dessins ont été exécutés à la chambre claire. .". Le seul examen des planches renseigne plus sur les différences que présentent les espèces, de l’une à l’autre, que nous ne saurions le faire par la meilleure des descriptions ; aussi renverrons-nous le lecteur aux planches et nous contenterons-nous de résumer ici brièvement les différences entre chaque espèce, afin de pouvoir, Comme conclusion, en déduire un tableau analytique des Papavé- racées d'Europe distinguées par leurs graines. + — Je n'insisterai pas sur la valeur générique des graines. Elles est surabondamment prouvée par le seul examen des différentes espèces de chaque genre, et cette différence est toujours parfai- tement sensible. Si, en effet, au lieu de ne considérer que les genres et espèces d'Europe, nous avions considéré les genres extra-euro- Péens, nous aurions trouvé des différences aussi grandes. Ainsi, par fxemple, on peut à première vue, même avec une faible loupe, même quelquefois à l'œil nu, distinguer les Argemone aux graines à Peu près sphériques, les Eschscholtzia aux graines en forme de petites “Ponges, les Catheartia, Dendromecon, etc. Pour les Papavéracées d'Europe, le seul examen rapide des graines à la loupe permettra de faire un premier classement par &enres. Les Papaver ont les graines petites, plus ou moins en forme de cornichon, avec un débris de membrané à la région hilaire, ui ressemble presque à une petite arille, mais comme elle est un peu déchirée, on doit seulement la considérer comme un débris du funi- cule, légèrement dilaté au niveau de la graine. La cicatrice de sépa- lation de la graine et du funicule, laisse donc une sorte de membrane Qui forme la transition entre les graines nues et les graines nette- Dent caronculées ou arillées. k 434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Les Glaucium ont les graines les plus grosses. Ces graines sont couvertes de fossettes nettement et géométriquement groupées et présentent, en petit, un peu la forme d’un quartier d'orange; la partie non alvéolée de leur tégument est lisse, nue; leur couleur est noire ou très sombre, dans la gamme du gris. Les Rœmeria sont intermédiaires entre les deux genres précé- dents. La taille des graines est sensiblement égale à celle des Papa- ver, mais par leur couleur et par la forme de leurs alvéoles, elles ressemblent aux graines de Glaucium. Les graines de Chelidonium se reconnaissent à l'œil nu; elles sont petites, globuleuses, et ont un peu la forme d’un œuf; elles sont pourvues latéralement d’une sorte d’arille que certains auteurs considèrent comme une expansion en crête du raphé. Cette arille est jaune parchemin, tandis que la graine est d’un brun violacé brillant. On voit que de telles graines sont absolument caractéristiques, et nous ferons voir plus tard, que la seule forme extérieure des graines permettrait parfois non seulement de distinguer un genre dans une famille, mais encore de distinguer ce genre dans un groupement plus élevé, tel par exemple que la réunion de plusieurs familles. + Les Hypecoum, enfin, sont non moins rema.quables; leurs graines sont un peu lenticulaires, violet-brun, ayant à peu près, en contour apparent, la forme d’un D, presque carrées, avec la surface chagrinée, lisse ou pourvue de rides très estompées et peu nom- breuses. Les considérations précédentes, jointes à l'examen des photo graphies, permettront donc de former un tableau analytique pour les genres européens de Papavéracées. TABLEAU ANALYTIQUE DES GENRES EUROPÉENS ra DES PAPAVÉRACÉES !: Graines ee ho HS 1/2 mill. en moyenne)en Graines | virgule en cornichon, ou très globu— leuses, ou pu aines atteignant 1 mill., mais alors élobuleuses et à reticulum secondaire très net (P. seligerum) . . . PAPAVER: PA en Cornichon, ayant environ ï ni, is sans reticulum secondaire visible, . ROEMERIA- | concav 34 ia très mr Le | OT RP LP RE de EU MR PERS VE NES ES és be DE BAT SE Re Enr il GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 435 Un arille papyracé net, ef graines ovales, . CHELIDONIUM. Graines sans | très convexe sur le dos , MEcoNopsrs. Graines grosses (de la taille ‘un grain millet) en for- pee \ me de quartier d'orange. GLAUGIUM. Graines presque Carrées, en forme de D, plates, à surface faible- Pas | forme cavité hilaire d'arille } de D | très ie à peu accentuée ment chagrinée HyPEcOoUM. se Plus délicats, mais non plus difficiles à établir, sont les tableaux analytiques pour les espèces. Le tableau le plus important est celui relatif au genre Papaver qui comprend douze espèces. Remarquons que ces espèces sont en général de grandes espèces collectives, et que par l’étude morpho- logique des graines on peut justifier ou abolir certaines divisions faites par les auteurs. Par exemple, l’une des espèces les plus remar- quables est le Papaver dubium L., dont, parmi les formes nombreuses décrites Par divers auteurs, on a généralement continué à distinguer omme espèces de premier ordre, les}Papaver oblusifolium Dsf, et P. laevigatum MB. Récemment, Fedde, dans sa très belle mono - graphie des Papavéracées (in Pflanzenreich) a réuni ces deux éspèces au Papaver dubium de Linné. ; Au point de vue de la morphologie des graines on peut signaler des différences entre ces trois espèces. Je n'ai pas pu, malheureu- sement, photographier le P. oblusifolium, mais les différences que l'indique pour les deux autres sont assez nettes et les figures VI % XI de la Planche 11, suffisamment explicites. Au microscope binoculaire, en effet, on les distingue aisément : ils ont l’un et l'autre des graines à réseau saillant divisant la surface en compar- timents polygonaux: mais le fond des compartiments présente un réseau Secondaire visible chez le Papaver lævigalum quoique peu net, tandis que ce même réseau secondaire est invisible chez le Papaver dubium dans la majorité des cas. En outre, le réseau pri- Maire est beaucoup plus saillant chez la première espèce, la taille. 3 nettement plus grande. On ne peut pas les confondre, quand on les 436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE a vues toutes les deux, mais je crois que pour celui qui n’en a jamais vu, la confusion sera évitée par les détails descriptifs que nous donnons ci-après pour chaque espèce. EL — GENRE PApAvER L. Liste descriptive des Graines des Papaver d'Europe 10) !P. seligerum DC. (fig. VII, PI 11). — Graines très grosses, globuleuses, à reticulum primaire très saillant, formant des mailles grandes, régulières, divisant la surface de la graine en compartiments généralement hexagonaux. On trouve des graines de deux couleurs bien distinctes, qui ont motivé la subdivision de l'espèce en deux sous-espèces ou variétés sem. nigro et sem. albo. Dans les premières, le fond est d’un gris bien franc, plus ou moins pruineux, c’est-à-dire paraissant recouvert d’une couche cendrée; sa couleur varie jusqu'au gris fer foncé. Le reticulum est gris pâle. Dans les secondes, au COn- traire, le fond est plus clair que le reticulum. et l’ensemble de la graine est de couleur parchemin, souvent très clair. Mais ce qu il y à de plus remarquable, c’est l’existence, au fond des comparti- ments d’un reticulum secondaire, très noir, et assez fin, quoique très net. Il détache au fond de chaque compartiment une série de fossettes _ hexagonales, dont le nombre varie autour de 10, et qui sont absolu- ment caractéristiques de cette espèce. Le P. somniferum a des graines analogues, ce qui justifie par ailleurs l’affinité des deux espèces, mais ce dernier a des graines généralement beaucoup plus claires, et en tous cas ne possède jamais de reticulum secondaire aussi net ni aussi noir. C’est à peine si la surface du fond des cases porte quelques veinules qui la divisent obscurément en fossettes plus ou moins hexagonales. a les Le P. seligerum type se distingue admirablement de toute 3 autres espèces : A) par sa taille très grande, B) par sa couleur, C'} par son reticulum secondaire excessivement nel. GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 437 La confusion avec toute autre espèce, me semble impossible (1). 20) P. rupifragum BR. (fig. X, PI. 11). — Graine très petite, gulier, grêle, où l’on peut cependant distinguer l'orientation des fossettes en bandes longitudinales. Graines males. Fond des fossettes très finement chagriné, presque lisse. Graines brun-violet très sombre, à réseau concolore. Le P, nudicaule, qui ressemble beaucoup au P. rupifragum et s'en distingue difficilement, est cependant caractérisé par des graines à fossettes brillantes, plus profondes, une couleur plus sombre, 3) P. Rhæas L., (fig. VIII, PL 11). — Graines violet-brun foncé, à reticulum concolore, épais, saillant. Fond des comparti- ments finement chagriné. Dans tous les cas, reticulum un peu crispé. Le caractère ne me paraît pas dû à la sécheresse, ou à la dessication des graines. Plusieurs échantillons, de provenances diverses, m'ont montré le même aspect. La crispure du reticulum (que nous n'avons Pas rendu par notre dessin, pour simplifier, nous contentant d'indi- quer l'aspect général de la graine) ne disparaît pas sous l’eau, quand 9n ÿ baigne la graine, pour l’étudier à l'état humide. Parfois, Mais rarement, les graines présentent le fond des compartiments Munis de nervures allongées suivant la longueur de la graine. On Peut alors la distinguer du P. pinnalifidum (fig. 11) parce qu’alors le Mais toujours un peu ondulé. En outre, le reticulum, comme en témoignent les figures II et VIII de la Planehe 11, est beaucoup Plus mince chez le P. pinnalifidum. 4) P. pinnatifidum Mor. (fig. II, PI. 11).— Graines brun-violet, assez allongées. Reticulum assez mince et rectiligne, découpant ans la paroi de la graine des compartiments dont le fond brillant ts pourvu de 2 à 3 veines peu saillantes, souvent bifurquées à une de leurs extrémités, Compartiments disposés plus ou moins Déttement, en lignes. Quelques-uns, au centre, sont alignés suivant leur pelite dimension, et plus ou moins nettement rectangulaires. à (1) Dans Ja figure VII on a représenté une graine de P. seligerum Mais “h indiqué le reticulum secondaire que par quelques compartiments; il existe " réalité dans tous, et est moins serré que ne le représente la figure. trois fois moindre que celle de l’espèce précédente. Reticulum irré- reticulum n’est jamais aussi rectiligne que chez cette dernière, 438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ceux de la bande voisine, vers le dos, sont au contraire alignés suivanl leur grande dimension, et plus ou moins nettement hexagonaux. Toutes les graines ne présentent pas aussi nettement ce caractère, mais on l’observe au moins chez plusieurs graines d’un même fruit. Les veinules sont quelquefois anastomosées en réseau. Celui-ci est peu saillant et n’est jamais bien net. 50) P. dubium L. (fig. XI, PL 11). — Graines brun-violet, à réseau plus foncé que les compartiments qu'il détermine, ceux-ci brun-rouge foncé, lisses. Cette espèce, ainsi qu'on l’a vu plus haut, est voisine du P. lævigatum et oblusifolium. Les caractères, quoique légers, sont nets, qui séparent les P. dubium et lævigalum. En effet, P. dubium se distingue par : a) une taille nettement plus petite (Voy. fig. VIet XI, PI. 11). b) un reticulum secondaire invisible, ou très difficilement per- ceptible et dans des conditions d'observation particulièrement favorables. c) surtout un reticulum moins saillant, ou, ce qui revient au même, des compartiments moins profonds. ; d) le nombre des compartiments, beaucoup plus abondants que chez le P. {ævigatum (30 au moins, ou 35 en moyenne, pour la partie visible). 60) P. oblusifolium Dsf. — Nous ne citons ici cette espèce que pour mémoire, n'ayant pas pu nous procurer d'échantillons de graines. Nous le rattacherons provisoirement au précédent. 7) P. lævigatum MB. (fig. VI, PI. 11). — Graines brun-violet, à reticulum couleur de. parchemin, ou violet-brun très sombre, à reticulum concolore, un peu plus pâle, ou enfin gris-cendré à côtes blanchâtres. Reticulum très saillant découpant des compartiments profonds. Analogie d'aspect avec P. seligerum (voy. n° 1), mais _ graines beaucoup plus petites. En outre, le reticulum secondaire est beaucoup moins accentué, le plus souvent presque imperceptible, d'aspect un peu pruimeux.Compartiment très grands et peu nombreux (vingt à vingt-cinq en moyenne dans la partie visible). On se repor” tera à la diagnose que je donne pour la graine du P. dubium (n° 5) et l’on verra les différences qui permettent de distinguer aisément ces _ deux espèces. GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 439 80) P. Argemone L. (fig. IV et V, PI. 11). — Graines brun-violet très sombre, à réseau concolore, mince, géométrique, ressemblant aux graines du P. alpinum. Elles s’en distinguent par : \ a) nervures ou plissures secondaires généralement absentes (comparez les fig. I et IV); b) forme de la graine, en massue plus régulière d’un bout à l’autre ; ; c) reticulum moins nettement orienté en long. d) compartiments dont le grand axe est perpendiculaire à l’allon gement de la graine. e) orientation des compartiments médiaux des trois lignes supérieures (la graine est supposée placée à plat, ce qui se produit naturellement presque toujours; il est rare en effet que la graine, posée sur le dos, présente à l’observateur sa concavité hilaire). Ces tompartiments semblent se diriger vers la petite extrémité de la graine, comme le représente schématiquement la figure V, vers un point fictif A. Il en résulte que le côté transversal de ces compar- timents est très oblique par rapport au côté longitudinal. Ces com- Partiments semblent ainsi avoir subi un étirement dans la direction de À, par suite d’une torsion de la graine. %) P. apulum Ten. — Graines globuleuses, mais très arquées à la région hilaire, gris-cendré pruineux, assez grosses, (sensiblement plus grosses que chez le P. dubium), à reticulum épais, géométrique, isolant des compartiments très grands, dont le fond est souvent très finement chagriné ou même parfois alvéolé. Sur quelques échan- üllons on observe, sur une partie seulement du fond de quelques tOmpartiments, 7 à 8 stries parallèles, profondes, qui sont carac- éristiques. Cette espèce présente quelque analogie avec le P. dubium. On Peut cependant l’en distinguer aisément : «> 4) par la taille, qui dépasse sensiblement celle de cette espèce; b) par le nombre et la taille des compartiments, qui sont relati- Vément très grands ; c) par les rayures que l’on peut presque toujours distinguer, au Moins par endroits, sur certains échantillons. € tableau analytique placé plus loin renseigne d’ailleurs sur 440 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ces différences et permet de distinguer les unes des autres, assez facilement, les Papaver de la flore d'Europe. 100) P. hybridum L. (fig. III, PL. 11). — Graines globuleuses, à concavité hilaire peu marquée, bistre fauve bien franc, à reticulum concolore, un peu plus .pâle. Fond des compartiments brillant, mordoré par endroits, presque lisse. Parfois aussi, mais rarement, graines gris-cendré, pruineux (un peu jaunâtre), à reticulum couleur de parchemin, présentant au fond des compartiments un très fin réseau noir. Dans ce cas, et dans ce cas seulement, elles ressemblent aux graines du P. lævigalum, mais s’en distinguent : a) parce qu’elles sont sensiblement plus petites: bj parce qu’elles sont beaucoup moins arquées dans la région hilaire; _c) parce que de telles graines sont toujours très peu nombreuses, et qu’en outre, le reticulum est beaucoup moins saillant que chez le P. lævigatum. 11°) P. alpinum L. (fig. 1, PL 11). — Graines en virgule très arquée, sombres, brun-violet, très foncé, à compartiments très brillants. Reticulum un peu plus sombre, mat, rectiligne et mince. Fond des compartiments un peu fripé ou plissé en long. Compar- timents hexagonaux à allongement assez net. La forme seule de cette graine est caractéristique. Aucune autre espèce ne présente une forme en virgule aussi accentuée. 11 bis) P. nudicaule L. (fig. IX, PI. 11). — Graines globuleuses, roulant très facilement sur le papier, à reticulum très mince, pet régulier. Cette espèce présente une grande analogie d’aspect avec le P. rupifragum, mais s’en distingue parce que le fond des com- partiments est brillant et non finement chagriné. Les graines du P. nudicaule présentent en outre des compartiments plus profonds, et leur couleur est plus sombre. Pour se faire une idée nette de ces différences, il faut comparer les graines mélangées des deux espèces; on verra alors que la meilleure différence consiste dans la mati des compartiments du P. rupifragum, tandis que ces derniers sont brillants chez le P. nudicaule. En outre le fond des compartiments est ici plus pâle que le reticulum. La deuxième côte du reticulum; à partir du bord de la concavité hilaire, présente souvent une forte ondulation en dents de loup. GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE Il nous reste à résumer ces descriptions, à en faire ressortir les” caractères saillants, essentiels, de façon qu’on puisse tirer un résultat pratique de tout. ce qui précède. C'est ce que nous avons essayé de faire, dans le tableau analytique ci- aprés : U | “are grosses (1mm au moins én moyenne), globu- 4) ses, à ST épais, très saillant, isolant une à k d | sens To de compartiments. Réseau secondaire Réseau épais, s saillant, rectiligne, isolant des compar- t rat is très creuse, mais non en forme de corni- er grêle. Din ou moins stat “étant ie, isolant des compartiments petits et très nombreux, d'aspect irrégulier. Graines en de de Stishon plus ou moins allongé ou globuleuses. . . . . . Couleur bistre fauve bien france. . . . . . + P. 4YBRIDUM.. Lyc brun-violet foncé ou gris ire ou moins prui- extrêmement net A Ne SETIGERUM. 2 ue ae Graines n'offrant pas bite ces see Giro RE He . ‘ ‘ Réseau secondaire visible, quoique léger et ‘compar ' sr re te peu nombreux ue pour la has visi- . LR io dite invisible Fe pen ee ae très foncé,assez He ee % “ 8), artiments assez nombreux (30-35 pour la fn, visible) nes ie pruineux, à jus Ne rousses x assez grosses, de laille nettement supérieure à a précédente ; RAR Es très grands, d’aspec : . très réguliers, un peu chagrinés et comme LE au fond, parfois striés par endroits. € Graines très petites (v. fig, 9} ges, roulant très facilement - as Ru te bises (v. fe. Lee 9), en corni- massue courbe, rarement globuleuses. . - 8 finement € F P. RU Fond des RUE brillant. orne nous ; 45e Gras Let da cre très nombreux à : à fond hagrin _ Graines un peu giobuleuses. Reticulum un peu cri ei, Fond des foss se finement SRE Em ments pute A | Graines plus où moins en corni Ro ou en massue, à reticulum présentant une orientation très nette. . ; Rev. gén. de Botanique. — XXII. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Orientation des compartiments transversale ou oblique : à l’allongement de la graine (v. fig., pl. 11). . . . P. ARGEMONE. Orientation longitudinale .”. . . RS 1 f Un des alignements médiaux présentant des nn ments nettement plus larges que longs, beau plus grands que les voisins. Fond des ans présentant une ou des nervures (assez peu nom- 10. RIRE es, 2-3), assez ioutes: plus où moins four- i Sur Le lat niet le de ve de . P. PINNATIFIDUM de nue lobe à peu près semblables, 4 ton d strié, longitudinalement, de veinules parallèles, DÉRODER ER RE AE re NS RAT ot AREA BRENT IT. — Genre MEconopsis Vic. _ Ce genre n’est représenté en Europe que par la seule espèce M. cambrica Vig. Graines assez grosses (1 mm environ) d’un beau noir brun, très _ foncé, arquées claviformes, fovéolées, aussi longues à peu près que celles du Papaver seligerum, mais compartiments petits et nom- are brillants au fond, lisses. Concavité hilaire peu sensible, mais ines Li convexes sur le dos, MERCURE la forme d’une massué 4 L 6 IIL — GENRE GLAUCIUM GÆRIN. Ce genre ne comprend en Europe que deux espèces importantes : G. jlavum Cr. et G. phoeniceum Cr.; nous laisserons de côté la rare j à espèce G. rubrum S.S. de Grèce, Rhodes, Serbie, dont nous n'AVIRS p nous procurer de graines. D'une façon générale, les Glaucium aussi bien européens qu 'exo- fe offrent des graines brillantes, d’un beau noir, ayant un peu | aspect d’un quartier d'orange, mais plus ramassées. La concavité fret est à peu près nulle. L'examen des photographies montrè que la surface des graines est creusée d’alvéoles nombreuses, régu- lières et régulièrement disposées: néanmoins les deux espèces sont {) Je ne suis pas absolument certain Mn les graines examinées se rap” ent pogeres à lespèce M. cambr 5 GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 443 facilement discernables, car la graine du G. flavum (Planche 10) est plus plate et celle du G. phœniceum (Planche 10) plus bombée. On peut donner le tableau comparatif suivant : Graines à alvéoles nombreuses, très petites; graines Di DODOeS.: ii cs Lun UPS ES NME NT ARS M. Graines à alvéoles assez grandes, graines très bombées. G.PHŒNICEUM. Il nous paraît inutile d’insister davantage sur ces deux espèces, : ni de donner des diagnose propres à chacune d'elles. Les différences indiquées ci-dessus et le tableau résumé indiquent suffisamment les caractères distinctifs de ces deux espèces. IV. — GENRE ROEMERIA MEp. Une seule espèce représente ce genre en Europe, À. hybrida DG I est très difficile de s’en procurer des graines authentiques. Je crois néanmoins y avoir réussi. On voit ces graines photographiées sur la Planche 10. Ce sont des graines gris-fer, presque noir, arquées fovéolées. Elles offrent un peu l'aspect d’un Papaver, mais s’en distinguent parce qu’elles sont à la fois aussi grosses que celles du P. seligerum is environ) et non globuleuses ni à réseau secondaire comme chez cette espèce. Elles sont en revanche un peu arquées en forme de Cornichon. Le reticulum est pubérulent, un peu plus clair que le reste de la graine. Le fond des compartiments porte souvent des Stries parallèles entre elles et à l'allongement de la graine, ou bien des Saufrures ou des rayures. Ce reticulum est très épais, les compar- liments sont mats. On ne peut guère, il me semble, confondre cette graine avec celle d’un Papaver, car sa taille l’en distingue au premier COUP d'œil. En outre, les différents caractères ci-dessus énumérés ne se rencon- trent Pas tous en même temps chez l’une ou l'autre des diverses Sspèces de Papaver précédemment étudiées. De plus, un certain 20mbre de caractères lui sont propres. C'est ainsi que les côtes du 'eticulum, pubérulentes, ne sont jamais telles chez les Papaver. ans ce genre, c’est tout au plus si quelques espèces ont les côtes ‘ndulées, crispées (P. Rhæas) ou pruineuses. L'épaisseur, enfin, de es mêmes côtes, chez le Ræmeria hybrida est plus grande que chez ks Papaver. Co 444. / REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE _ effet assez nets. V. — GENRE CHELIDONIUM L. Les graines de la seule espèce européenne C. majus L. sont telle- ment caractéristiques qu’on n’a pas besoin de s’y arrêter longtemps. Elles sont reconnaissables, même à l’œil nu. Grosses graines attei- gnant un millimètre, ovales, allongées, à surface creusée de tout petits compartiments nombreux, réguliers et régulièrement disposés, munies sur le côté d’une grande crête papyracée, atteignant la largeur de la graine. La graine elle-même a une couleur brun-rouge plus ou moins foncée allant jusqu’au «terre de sienne brûlée ». Ces graines sont très difficiles à photographier, car le reticulum est très brillant (Planche 10). Il en résulte des reflets nombreux qui s’opposent à l'obtention d’une bonne épreuve. VI. — GENRE HyPrecoum L. Les plantes appartenant à ce genre sont parfois rangées dans une famille à part, les Hypécoacées, comme le fait M. Rouy dans sa Flore de France; mais, en général, on les laisse dans la famille des Papavéracées, Les graines des Hypecoum d'Europe, sont, elles aussi, très caracté- ristiques. Elles sont presque carrées, avec une région hilaire presque droite et le dos un peu arqué en forme de D. La surface est ici dépourvue d’ornements en réseau, et seulement munie de pointes en relief, extrêmement petits, qui donnent à la graine un aspect fine- ment chagriné. Les diverses espèces différent entre elles par des caractères légers, mais sensibles, tels que l'existence ou la non existence de vallonnements très ondulés et peu nombreux qui 5e traduisent à l'œil comme des petites bosses sur la surface presque plane de la graine. Nous pourrons faire un tableau analytique des trois espèces étudiées, sans avoir besoin de donner des diagnoses complètes pour chaque espèce en particulier. Les caractères différentiels sont €? POP TE ET OR NE ET TP AT At De RE TUE GRAINES DES PAPAVÉRACÉES D'EUROPE 445 Î / Graines grosses, atteign ant 1 mm 5, roux-grisâtre, à e vag osé entière creusée de très petites alvéoles. . H. PENDULUM. Graines plus petites (1 "mm environ), plus along sa rapport à leur largeur, munies de petits points M dl ta nn 2. | Surface unie . . « . . + H.GRANDIFLORUM Surface boëselée. en creux, léé}etieht see: es FH PROGUMBENS. La distinction entre les graines des H. grandiflorum et H. pro: cumbens est parfois délicate. Toutefois, avec un peu d'habitude, on peut constater que les premières ont la surface régulière, tandis que l’on voit, dans les secondes, des petits creux, peu accentués, ovales, en forme d'amande et au nombre de 6 ou 8 sur chaque face. EXPLICATION DES PLANCHES PLANGHE 8, — 1 Pupaver dubium; 2, 2 bis, P. setigerum; 3, P. lævigatum ; à P, spicatum ; 5, P. pinnatifidum. | Foie 0. — 6, P, rupiragum; 7, P. Rhœas:8. P. res 9, P. hybri- Fa dum : 10, P, alpinum : :!, P. nudicaule. 48 Plane 10, — 12, nine CES 13, Ræmeria RTE : 44, Chetidonium majus ; 45, Glaucium corniculatum. Ave PLanoue A. — I, Papaver ie Il, P. pinnatifidum ; A, P. ram V, V, P. Argemon ue lœvigatum ; VI, Æ seligerum; Le Rex P. nudicaute; X, P. upifragum ; XI, P. dubiu NOTES BIBLIOGRAPHIQUES E. VerscHArFELT. —- Sur le degré de résistance spécifique aux poisons. (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, 2° série. . Suppl. IT). M. G. STRACKE a montré que beaucoup de plantes vénéneusse jouissent d’une immunité relative à l'égard des substances toxiques qu’elles produisent. M. E. Verscuarrezr a repris cette question, il fait connaître les résultats obtenus par lui dans quelques expériences entreprises sur ce sujet. Pour constater les effets nuisibles de diverses substances Sur Les tissus végétaux, l’auteur se base sur la perte de la semi-perméabilité du protoplasme. Des fragments de plantes, plongés dans l’eau, absor- bent cette eau; ils augmentent de poids, ou tout au moins ne dimi- nuent pas sensiblement de poids pendant aussi longtemps que les tissus immergés restent vivants. Ces mêmes fragments, plongés dans une solution d’une substance toxique, commencent par augmenter de poids, l’eau entrant plus vite que la substance dissoute, puis mesure que le poison tue les cellules et détruit la semi-perméabilité de leur protoplasme, l’augmentation de poids devient moins rapide et fait bientôt place à une diminution. L'auteur se sert de cette dimi- nution de poids pour reconnaître la toxicité d’une solution; pour comparer, la résistance de différents organes à l'action d’une même substance, ou la résistance d’un même organe à l’action de différentes substances, il détermine le temps au bout duquel le poids des si ments de tissus commence à décroître. La diminution de poids € souvent accompagnée de modifications dans la teinte et l'aspect général des tissus, l’ensemble de cés dernières modifications montre que la diminution de poids peut être considérée comme un critérium de la mort des fragments d'organes. Les résultats obtenus jusqu'ici par l’auteur sont les suivants : Dans une solution d'acide oxalique à 0 gr. 02 p. 100, des morceaux de jeune tige de Silphium perfoliatum commencent à diminuer M poids après 5 à 6 heures ; des fragments de tubereule de Pomme ” terre résistent pendant 24 heures; des morceaux de feuilles charnues de Mesembryanthemum longum, ainsi que des rhizomes et des pétioles _ *+ Rheum officinale ne commencent à diminuer de poids que plusieurs je CHRONIQUES ET NOUVELLES après le début de leur immersion dans le liquide acide. Dans une solu- tion d’oxalate neutre de potassium à 1 p. 100, les fragments de Silphium et de Pomme de terre périssent en moins d’un jour, tandis que ceux de Mesembryanthemum et de Rheum présentent la même immunité accorder aux résultats obtenus à l’aide de cette méthode une impor- lance aussi grande que celle qu’on attribue aux résultats fournis par la méthode qui consiste à cultiver les plantes dans le milieu dont on veut déterminer la toxicité. Certains faits signalés par M. VERS- Morceaux de tige de Si/phium résistent pendant très longtemps. R. CoMBESs. CHRONIQUES ET NOUVELLES On annonce la mort : : acte De M. le docteur William Burcx, ancien sous-directeur _ pes * * * REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE M. le eu Xavier GiLLoT. Botaniste d’Autun, décédé dans sa Mernthuitiôine année. M. Xavier GiLLOT était bien connu en particulier par ses travaux sur les plantes du centre a la France, sur les champignons, etc., publiés principalement dans le Journal de Botanique et surtout dans le Bulletin de la Société 5 A dont il était un des membres les plus actifs. De M. A. J. Le Rar, instituteur à Nouméa, ct di useum, décédé à Alençon le 23 octobre 1910, dans sa trente-neuvième _ à la récolte d = d'importants herbiers _ Museum d'Histoire Naturelle, soit au Jardin Colonial; il herbo risa | avec M. SCHLECHTER, envoyé en mission à la Nouvelle-Calédonie par le Gouvernement allemand: Grâce à lui, la science s’est enrichie de pour espèces et us nouveaux, dont plusieurs lui ont été er | 4 2 Ant E. Kinkwoop vient d’être nommé professeur de Botanique AR Universe de Montana, et M. E. A. BEessey au Collège gag ses de Michigan. | ÿ S Ca Fe à } LE 5 PB DAS Gr; ÿ Co SD I 08 LC: Capitaine, phot. 1 - PAPAVER 3-P ; APAVER LAEVIGATUM, Revue générale de Botanique. DUBIUM. 4 - PAPAVER SPICATUM. Tome XXII. PI. VIII. X 30 Cliché obtenu par AN. Sohier D fe - » pr et obligeamment communiqué pat l'auteur ce pr € p: ci Ages Lhot { Oohier & CE". 2 & 2 bis - PAPAVER SETIGERUM. 5 = PAPAVER PINNATIFIDCM. Revue générale de Botanique. Tome XXII. PI. IX £. €. apita: Pitain «© » e, phot. PE + fe g Oohier & C'". 6-P Le A r + " PAVER RUPIFRAGUM. 7 - PAPAVER RHOEAS. 8 - PAPAVER ARGEMONE. 9 + PA P ' t AVER HYBRIDUM, 10 - PAPAVER ALPINUM: 11 - PAPAVER NUDICAULE. Revue générale de Botanique. Tome XXII. PI. X #45 FRA QU SET FR ÉCANS _” EURE > | » X 30 | SRE , dre Cliché obtenu par ON. Sohier 1 pe d À pr et obligeamment communiqué pat l'auteur £ ce pp «€ p: >. (Pie Thot C£ Oohiet & C". £, Capitaine » Phot. 12 - GLAUCIUM FLAVUM. 13- ROEMERIA HYBRIDA. 14 - CHELIDONIUM MAJUS. 15 - GLAUCIUM CORNICULATUM. Revue générale de Botanique Tome 22, Planche 11 V77Z. Fe " A7. L. Capitaine des LALE. —LE 8607 FRÈRES Bertin sc. Papaver MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE care le 16 de chaque mois et cha 2e si et figures dans le texte. e prix annuel (pa ue livraison est composée de 32 à 64 pages avee yable d’avance) est de : 20 fr. e Paris, les Départements et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l'Étranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les deman des d’abonnements, mandats, etc., à M. Ad . nistrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L’ ENSEIGNEMENT, e Dante, à Paris. Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, Professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. era rendu compte dans les re ALE DE Bo des ouvrages, re recteur de L Les auteurs des travaux insérés dans la Revue rss e- Émpnis tu ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage PRINCIPAUX COLE ABORATEURS Aevue génér te Botanique AuBeur, docteur ès science Barran ns À ro eur re ‘l'École de médec d’AI ” Ts Fe 2 Conléresets à la Faculté des pe e Caen. BLARI Loge doet te ur ès sciences. Borrc do ès sciences de l’Uni- versité de Tosesbs gue. Pepaien am se de l’Acadé- Porn Hs l'Académie des Boum, Cetéiiénäant de l'Institut. Bou UTROUXx, PER à la Faculté des ne sançon BRiQuer, prof, à l’ Dave de Genève. Broco- ssEu, docteur ès sciences. Coux (H. }, de l’Univ ité de Paris, Couges, docteur ès sciences Cosranrix, professeur au Muséum d’His- toire naturelle. Courix, chef de travaux à la Sorbonne, seur : la Faculté des DassoNviLLE, de l'Institut Pasteur. DEvaux, è esseur à l’Université de Bordea Dupanp, maitre de Conférences à la Sorbonn Ducamp, dns ès sciences. Durour, directeur-a u Laboratoire de Biologie sn ER de Fontaineblesu. ER1IKSSON re professeur à Le re mie royale d'Agriculture de Su FiNET, Shen au Muséum. FLABAULT, die ie à l'Université de Montp ellie FLor, docteur 7 scie Focreu, proles.-à- ee de Lille. Friepez (Jean), Conservateur des Collec- tions botaniques de la Sorbonne. Gain, prof. de e V Fe de Nancy. GazLaup, doct GATIN, rrrees: ms ses préparateur orbonne nor d octeur A sciences de l’Uni- sité de Var dnbkér, ser eur A le supérieure de pharmacie + GRIFFON, Sté d'Agriculture de 6 GuiGnarb, membre _ sé Ride des Sciences. SE _ __— Heckez, prof. à FU ill HENRY, prof. à l’ Ecole! forestière de: Nancy. Hérissey, Nm de travaux à l’École su- p Fée macie de HER VIER hé te Jos Hicker, inspecteur de ” rèts octeur _ abs. de ersité de Genè ns Lauréat de STE Hoursenrr, docteur ès sciences. Bue (l'abbé), lauréat de l'Institut. Hy pu professeu ur à la Faculté cathoiique ers Tr nn au Pr tosbuionns JxcoB DE aire Moy (H.), chargé de cours à l'U rsité de Marseille. Hitioéhes (de), professeur à l'Univer- sité de Cracovie. Joniman, de } ge d’'Utrecht. JumELzE, professeur È _ Faculté des Sciences de Mavsel Rec ROSENVINGE, RE ès scien- de l'Université de Copenhague. Hôvraer de pm de | vitailurs de Hongrie Lacnnnrent (le de}, prof. à r Université de CE THPTES presque à l'École de méde- LecLerc DU Sa ns N, professeur à la * Facuité des Scieñces de Toulouse. robe (3. }, A à l'École des Lesace, ce 4ë Conférences à l'Uni- véteité . Roi LorReLiER, réa La: mr au NE see Nikita, mere (Conway), professeur à l'Uni- de Minnesota. Maanin, prof. à l'Univers. de Besançon. r à ù foie a e Maicr, professeur à l'École supérieure dés Sciences d'Alger MATRUuCuHOoT, prof. adjoint à la Sorbonne, Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. MEsNanD, js à l'École de méde- ci MIRANDE, preneur à l'Université de Greno Fe PR PR à la Sor- bonne, PALLADINE, prof. à l'Université de Saint- se PauLsEn (Ove), docteur _ —. de l'Université de Copenh ann or ès sciences dé PUni- rsité de Zurich. Fous, docteur . — de l'Uni- sité de Copenh Ptmx —_ na TA entÉSiS des LS cie at à l Sir rene RaBor (Charles), explorate Ray, maitre de tite à PUniver- sité de L n. - RicuTer (André), rt à l’Université de Saint-Péter Irg. me rés de na à l'Uni- rsité de RES À Laver ingénr agronome. : Russezz (William), docteur ès sciences. _—. de l'Université de Saint-Péters- bou Migers docteur ès sciences. re me F- l'Université de St-Péters- | bourg. Téononrac, docteur ès sciences, profes- V'Un iversité de Bucha rest. Taow VENIN, prof rs à l'École de médecine de Besa TRABUT, sr àl Mdés He EE d'Alger. Tswerr, de l'Université de Varsovie. VALLOT a. }. on ecteur de l'Observatoire du né VAN Ts, “membre de l’Académie des Scie ViaLa, ce 4 seen maris Vicurer, docteur ès scienc répara teur au Museum d'His Rire cnatarll Vries (Hugo us rs à l'Univer- sité d'Amster sé VUILLEMIN, proleseur à la Faculté médecine de Nancy. WaRMinG, prof. à l'Univ.de ue ds Zeirer, membre de l'Académie Sciences. Lille. — Imp. Le Bigot ft. LT tem Le Gérant, Ch. Pieters. RE Se ne | os DE RSS à is ess Dés tut :; +. PRES 190 gl ct itaié al pen ‘oouvA,p sayqeAed quos 3080817 anod s Len oqe #89 ons à Pro ou LAUOSQUL BIO] MODE L9MA9/ 197 9] NI91 719 SD D,u DOS 2h29 15 “(9) EVA net 2P OUTWOS U] d/AUD/ I 9P OJBIQU0Ë OLITEIQIT VI op MA)EHSEUMPY NU Gobueng x anod Qc *4 27) Souvx] 08 1 $T 97 FUDAD juohoauo uo EE GE anod juououuoqe] uos | 190AnoU9I U9J4 2j0pn0a op opid 359 ug x A hs TOME VINGT-DEUXIÈME 1910 INTe MEMBRE DE L'INSTITUT, RUE DANTE, as Second Class matter. 4, M. Gaston BONNIER PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE Livraison du 15 Décembre 1910 ee <+ Entered at the New-York Post Office REVUE GÉNÉRALE BOTANIQUE = = fes Z. e es à 2 es ee | [es 3 À ea Ro « cc = = = Fa Es < = eQ #7 | POINT op HOSFRIAIT y Suvup SOPIROIONUT AUO0S (ZI1C-19% dd) me So 12 Sormoer Sox PTT TT | LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1910 I. — L'ÉTUDE DES GERMINATIONS APPLIQUÉE A LA CLAS- SIFICATION DES GENRES ET A LA PHYLOGÉNIE DES GROUPES (avec planches et pt dans le texte), par M. A. Guillaumin. . 449 Il, — SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE EN OMBELLE (avec planche), par M. René Viguier . 469 HI. — NOTÉS BIBLIOGRAPHIQUES . : . : . . . . . 49 V. — CHRONIQUES ET NOUVELLES . : . . . . . . . W V. — RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES . . . . . 512 VI. — TABLES DU TOME VINGT-DEUXIÈME . . . . . -+ 513 PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON : Planche 12. — Types divers de plantules. Planche 13. — Types divers de plantules. Planche 14. — Schefflera Gabriellæ, H. Baillon. Gette livraison renferme en outre quarante-et-une figures dans le texte. Pour le mode de publication et les conditions RES © voir à la troisième page de la couver Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresse à Monsieur l'Administrateur de la en ment: , rue Dante, Paris (V-). Librairie générale de 1 gne! L Éd ed , WETZLA fin, Francfort-s -M.. St-Pétersbourg, Londres, New-York, Chicago. Dépositaires à Paris MM. E. COGIT & CC, 36, boulevard Saint-Michel, 36 7 rs pour travaux Scientifiques et Techniques. Li k is op ner et de RFOANONx — Objectifs — Appare mie “ raphiques, Jumelles à prism “ Catalogues spéciaux. — Envoi sur demande gratis et franco. nn LYON- MONPLAISIR FABRIQUE DE. Les Fils d'Émile DEYROLLE, Naturalisles | | PARIS | 46, rue du Bac, 46 : PAR! 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GUILLAUMIN \ « Les détails anatomiques sont des faits comme les autres et il n’y a pas de raison pour les négliger dans la classification », disait naguère Alphonse de Candolle en conseillant d'utiliser l’ana- tomie pour trancher certaines questions de systématique où les données uniquement morphologiques manquaient de la précision nécessaire, Ne pourrait-on pas en dire autant des germinations qui nous permettent de voir non seulement des plantes présentant leurs caractères morphologiques et anatomiques au degré de perfec- tionnement le plus complet — à un état statif si l'on peut dire — Mais aussi des caractères embryologiques se perfectionnant, ou à Mieux se compliquant peu à peu, c’est-à-dire à l’état dynamique ce Pour continuer notre comparaison ? Tandis que l’organisation définitive nous fournit des constatations précises, mais ne nous Permet guère des vues sur la phylogénie des divers groupes, l’étude du développement poursuivie de la graine à la plante adulte, c'est- à-dire embrassant le cycle complet de l’évolution de la plante, Permet de rattacher les familles et les embranchements les uns aux autres. Tel groupe, comme les Monocotylédones ou les Gymno- Spermes, qui semble à première vue former un ensemble absolument Sans lien avec le groupe voisin, lui est au contraire étroitement uni - lorsqu'on étudie la graine, l'embryon et surtout le développement. us Tel genre comme Pachylobus, qui ne se distingue que fort malai- + Sément d’un genre voisin (Canarium) quand on n’observe que la _ Rev. gén. de Botanique. — XXII. 30 bis. ie K He 450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE fleur, en diffère nettement quand on peut suivre les phases de son évolution. Depuis quelques années l’embryologie zoologique a pris un merveilleux essor et chacun sait quels enseignements précieux on a pu tirer de l'étude de l’évolution des animaux. Il semble pour le moins étrange que l’embryologie végétale soit restée si loin en arrière; pourtant des ouvrages importants comme ceux de Sir John . Lubbock auraient dû attirer l'attention sur ce sujet de recherches si vaste. Ceux qui se sont occupés d’embryologie végétale ont, la plupart du temps, recherché uniquement des faits anatomiques d'une observation très difficile et d’une interprétation souveni douteuse sans même songer à figurer ou à décrire l'aspect extérieur des embryons et des germinations. Cependant, en admettant que toute étude systématique leur eût répugné, ils auraient fourni à ceux qui les ont suivi des documents extrêmement précieux. Nous touchons là, peut-être, à l’une des causes qui a le plus contribué à empêcher l'application de l'étude du développement des végé- taux à leur classification : le manque de documents. Lorsqu'il s’agit de réunir les germinations des genres de toute une famille, on est obligé de s’y prendre très longtemps d'avance, de disposer de _ toute une installation pour les semis et surtout d’avoir un grand nombre de correspondants dans toutes les régions du globe. Cepen- dant, même lorsqu'il s’agit de plantes de nos pays, que nous rencon” _trons tous les jours dès que nous nous promenons dans un parc où même dans notre potager, combien de botanistes, même des plus éminents, ont songé à observer ces jeunes plantes qui sortent de terre ? Combien ont remarqué les cotylédons d’un Tilleul ou les feuilles | successives d’un Persil ? Je ne parle pas des Services de Culture des jardins botaniques : ceux-ci reçoivent un grand nombre de semences de leurs voyageurs ou de leurs correspondants, mais nous SaVOR®: par expérience, que l'étiquetage des envois est souvent d’une étrang® fantaisie, ce qui oblige à observer les graines avant de les semer ë à attendre la floraison des jeunes plants pour en avoir la détermi nation exacte. Si l'étude de l’évolution végétale était plus avancée, On pourrait au moins, sans avoir la fleur, connaître le genre. Prati- quement ce serait la seule détermination essentielle, au moins dans les genres homogènes car nous ne prétendons pas qu’au moyen d'une graine et d’une germination on peut reconnaître l’espéce de = 26 a SR Cd ES SR anus rt 2 2 2 2 nr ER D ÉTUDE DES GERMINATIONS 451 plantes mais que, dans l’énorme majorité des cas, avec un fruit (contenant des graines qui peuvent germer) et avec une germination présentant ses cotylédons, ses premières feuilles, puis ses feuilles définitives, on peut avec certitude reconnaître le groupe et le genre. Pour ne citer qu’un exemple précis sur lequel nous avons fait porter nos études depuis plusieurs années, prenons les Burséracées. On sait que parmi les Géraniales cette famille se distingue par son oVaire unique, pluriloculaire, à 2 ovules par loge et ses canaux secréteurs libériens. Que l’on prenne un fruit déhiscent de Boswellia, Où un fruit charnu mononucléé de Canarium ou plurinucléé de Prolium, on est de suite renseigné sur l’unité de l'ovaire, et le nombre de ses loges; en brisant un noyau on ne trouve, normalement, qu'une graine, mais la trace de celle qui a avorté est toujours visible ; enfin une coupe, même grossière, dans un organe quelconque (feuille, cotylédon, tige ou racine) montrera des canaux secréteurs libériens ét l'on aura de la sorte la certitude complète qu’on a bien sous les Yeux une Burséracée. Les cotylédons et les deux premières feuilles Pérmettront ensuite facilement d'arriver au genre, les feuilles défini. tives de reconnaître l'espèce. Il en serait de même pour les Rulacées taractérisées par leurs poches secrétrices et pour les Simarubacées bien reconnaissables aux canaux secréteurs intraligneux. Certaines Plantes pourraient même se reconnaître à un seul cotylédon (Con- volvulacées. Tilia, Pachylobus, etc.). CARACTÈRES DES GERMINATIONS UTILISABLES DANS LA CLASSIFICATION. Comme nous allons le voir par des exemples concrets, toutes les particularités de forme, de structure, de rôle et de position des totylédons et des premières feuilles, sans oublier les caractères de la racine sont pratiquement utilisables, mais ne présentent pas la Le Même valeur suivant les différents groupes : ainsi certaines familles Présenteront toujours des cotylédons identiques, tandis que chez “érlaines autres, ils seront très dissemblables; certaines tribus Suront toujours une racine principale, tandis que l'avortement pré- Maturé de celle-ci en caractérisera d’autres : par exemple chez les Gullifères. re (Phœniz dactilifera) fournit un exemple classique. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE I. — Les Cotylédons $ 1. — PosiTIon Certains cotylédons sont éjigés, c’est-à-dire aériens, tandis que d’autres sont souterrains ou hypogés. A première vue, il semble qu'il n’y ait là qu'une simple question de position de la graine par rapport au substratum : il est certain que si l’on place à la surface du sol une graine de Savonnier (Sapindus Saponaria) par exemple, les cotylédons sont forcément épigés et n’entraîneront pas la graine à l'intérieur de la terre, mais si l’on renverse la question et que l'on place une graine de Pilocarpus sous une mince couche de terreau, on verra rapidement le sol se soulever et les cotylédons émerger, s'étaler et se trouver, par suite de l'allongement de l’hypocotyle, entraïnés à une certaine distance au-dessus du sol, distance qui, chez certains genres comme les Pachylobus, peut atteindre plusieurs décimètres. On conçoit cependant aisément que si la graine avait été enterrée très profondément, l'allongement de la partie de l'axe située au-dessous des cotylédons n’aurait pas été indéfini et que les | cotylédons, normalement aériens, fussent restés à l’intérieur du sol. = La condition qui entraine les cotylédons à être épigés ou hypogés réside donc essentiellement dans la longueur de l’axe hypocotylé. Est-ce à dire qu'il ne peut y avoir des termes de passage, des coty- lédons semi-épigés ? Non certes, car parfois ceux-ci se contentent d'émerger et restent étalés à la surface du sol. Quoi qu'il en soit, il y a deux cas absolument tranchés : 1° ou bien les cotylédons restent à la place où l’on a déposé la graine et l'axe ne se développe pas; 7 2° ou bien ils subissent une ascension, un géotropisme négatif “ Res ou moins marqué et l'axe s’allonge. 8 2. — RÔLE Lorsque les cotylédons demeurent renfermés dans le tégument de la graine,ils jouent le rôle d’organe de réserve (cotylédons charnus é des Sapindus), ou bien ils servent à digérer l’albumen qui à subsisté : ils constituent alors des cotyl lédons suçoirs dont celui du Dattier ‘ dé SON ENS Lane s. ÉTUDE DES GERMINATIONS 453 Lorsque les cotylédons deviennent aériens, ils peuvent servir d'organe de réserve, de succion ou d’assimilation puisqu’au contact de la lumière, ils peuvent se charger de chlorophylle aux dépens des graines d’amidon. Nous avons montré récemment que dans le genre Canarium (qui est dépourvu d’albumen) on pouvait distin- guer deux groupes distincts : dans l’un, les cotylédons sont minces, présentent un tissu palissadique chlorophyllien et persistent long- temps, tandis que dans l’autre les cotylédons sont épais, restent bruns, sans trace de chlorophylle et ne durent qu’un temps relati- vement très court. Godfrin a déjà signalé un fait identique chez les Renonculacées. Lorsqu'il existe de l'albumen, les cotylédons, s'ils sont épigés, servent d’abord d’organe de succion, puis d'organe d'assimilation chez les Zanthorylum par exemple, ou même peuvent remplir ce double rôle simultanément : chez le Tapeinochylus Pungens, comme l’a figuré M. Gatin, le limbe du cotylédon peut être vert et assimiler tandis ‘que l’extrémité seule reste incluse dans la graine. Donc, d’abord deux cas à considérer : 1° il y a de l’albumen: iln’y en a pas; en second lieu : a) les cotylédons assimilent et sont verts; | 7b) ils ne servent que d’organe de réserve et ne se chargent Pas de chlorophylle. ji, $ 3. — FoRME Pour ce qui est de la forme des cotylédons, la diversité est fort &rande et l’on peut trouver presque tous les types de feuilles défini- lives simples. Les cotylédons linéaires ou sous-orbiculaires sont les Plus nombreux: mais il existe des cotylédons émarginés {Spathodea Mparulata), bilobés {Brassica nigra, Calalpa Kempferi, Peuce- um salivum, Amnickia intermedia, certains Eucalyplus) et cette forme est même caractéristique de presque toute une famille : les Convoloulacées. Les lobes peuvent être au nombre de plus de “EUX :3 chez les Canarium, les Bursera et le Cresson alénois, 4 chez le Plerocarya, 5 chez les Garuga et le Tilleul, 7 chez les Lecythis, entin “S lobes peuvent être eux-mêmes profondément dentés chez les Fig. 1-96. — Types de pins — ce corsa pinnala, 5 _ oleosum, x 2/3; 3, Burse La à L, Protium nine de er 5, Santiria sp. x 2/3; 6, sel serrai, ‘x 2/3; 7, Ipomæa Quum at: gr, nat.:8, Spathodea campanulat 4 9, Plerocarya cœucasie LE Dr 10, Escholtzia californica, gr. nat: ti 1, Co PR gigantea, x 1/2; 12, F0 se. Sanguisorba, x 4: 13, Canarium occidentale, x 23:44, Tilia Une nat. ; 15, Find bistorta, x 2: 16, Clarkia sp. * 2; 17, Ipomœa Lt: #0, x 1/ , Brassica nigra, : 49, Ner a maculata, gr. RUE D, etes occid is, x 2; 2%, Eucharidium grandiflorum, X 93 tis … > 26 Ptycho , gr. n pos sont soudés en partie ; De dre ardt | Rudi icaule, gr. D fr | 4 ICE RESTSN EN EUR à a narium 1, Lys heterotricha, gr. nat.: 23, Lecyt 3 nd x 1/2; at. : 25, Smyrnium perfolia x 1/2, co TE NU ylédoNs RITES Ne PERNE UO ln EL TES es pétioles sont entièrement ne à es ÉTUDE DES GERMINATIONS 455 Boswellia. La forme en boîte à violon (panduriforme), peu fréquente pour les feuilles adultes peut même se rencontrer chez les cotylédons de certains Clarkia. Un type très particulier, le seul connu jus- qu’alors, est présenté par l’'Œnothera bistorla où chaque cotylédon a la forme d'un battoir, étant constitué par une partie mince, allongée, terminée par une lame parfaitement discoïde. Le type le plus compliqué est fourni par les deux genres : Dacryodes et Pachylobus, principalement par ce dernier où chaque cotylédon est constitué par 6 ou 8 pyramides très épaisses, attachées sur un pétiole presque nul. Quant aux cas de polycotylédonie, ils sont le plus souvent (sauf chez beaucoup de Gymnospermes) dus, semble- til, à ce que les cotylédons sont divisés complètement jusqu’à leur point d'insertion sur l’axe ou bien ne sont que des exceptions tératologiques/Parietaria, Acer, Schinus, Solanum, Sempervivum, Sedum, etc.). Les seuls types intéressants à retenir ici sont donc : 1° Les cotylédons entiers; 2° Les cotylédons divisés ; 39 Les cotylédons à limbe non crénelé; 49 Les cotylédons à limbe crénelé. souder complètement. Dans nu os Certai é pe surtout lorsque Fig Germinations de ds Cali co ons sont charnus, re de Fraine). — 1, Pereskia ps ce à P Re. nat. ; 2, Phyllocactus Hookeri, ux-ci peuvent même se + Rhips ais dissimilis, X ne $ à Are Lagermannii . nes une seule masse + Cereus oriuosus, x 2; RTE et X de $ 4. — MoDE D’INSERTION De même que les feuilles définitives, les cotylédons Peuvent être sessiles ou pétio- lés, mais il est important de Savoir s’il n’y a pas là qu’une question d’âge. Chez certains Delphinium (D. nudicaute), les pétioles Cotylédonaires peuvent se 456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE simulant un cotylédon unique : M. Brandza en a signalé de nom- breux cas chez les Guttifères. Enfin certains cotylédons peuvent n'être que rudimentaires comme chez beaucoup de Cactacées. Au point de vue de l'insertion du limbe du cotylédon par rapport au pétiole on peut trouver, comme dans les feuilles adultes, des formes peltées (Poierium, Cotyledon). D'où quatre cas à considérer : 1° Les pétioles cotylédonaires sont soudés ; 20 Ils ne le sont pas. a) Le ‘imbe est pelté; b) Il ne l’est pas. IL. — Les Feuilles. $ 1. — PHYLLOTAXIE DES PREMIÈRES FEUILLES. Un fait absolument constant est que les cotylédons sont toujours opposés, vérticillés quand il y en a plus de deux, mais il n’en est pas de même pour les premières feuilles, car telle espèce ayant toujours les feuilles définitives alternes peut avoir les premières _ feuilles opposées, mais le plus souvent il n’y a là qu’une question de développement plus ou moins grand des premiers entre nœuds _ et l’on peut trouver dans des germinations les premières feuilles k ‘tantôt franchement opposées, tantôt sub-alternes ou même nette- . ment alternes, et il est alors nécessaire de constater par une coupe longitudinale de l'embryon si les deux bourgeons foliaires sont au même point de développement. … La forme des premières feuilles est beaucoup plus caractéristique: elles sont simples ou composées, entières ou plus ou moins dentées, arfois même la différence avec les feuilles suivantes est beaucoup mr marquée : ainsi, chez les Sapindus et les Xanthochymus, les premières feuilles sont réduites à de petites écailles, tandis que les suivantes ont un limbe bien développé. Mais les deux faits les plus importants qui peuvent être consi- dérés comme des lois sont : Ro Que les feuilles suivent un ordre de complication croissante partir d #4 rire dE (cotylédon), si celles-ci sont or PPT D MR ET diverses espèces du genre Achillea, les feuilles définitives à lent ; Par leur ensemble une série de formes de complication progressi- ÉTUDE DES GERMINATIONS 4575. Ne 29 Que les feuilles primitives sont plus simples que les feuilles primordiales, si celles-ci sont compliquées. Qu'il me suffise de citer comme exemple, dans le premier cas, les Heynia et Sandoricum ; dans le second, la majorité des Bursé- racées et, parmi nos plantes indigènes, le Tilleul. $ 2. — FORME DES PREMIÈRES FEUILLES PAR RAPPORT A CELLE DES FEUILLES DÉFINITIVES. Nous venons de dire que les feuilles suivent un ordre de compli- cation croissante à partir des feuilles primordiales ou au moins des feuilles primitives. M. Dufour, ayant constaté que chez les £. 33-38. rminations de Renonculacées (d’après Sterkx). — {, cormination F “a C Crratocsphans pos x 2; 2, germination de Wyosurus 1 e | : n # k c: dénoe feuille de DN fraedeurd en faleatus ; 5, une des feuilles primitives de Ranuneutus ni 1 ; 6, une des formes des cotylédons de Ficaria Tanunculoides 458 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE vement croissante, les folioles étant entières ou presque chez A. chamæmelifolia et moschala, simplement dentées chez À. macro- phylla, Filipendula, dentifera, profondément incisées chez A. {ana- celifolia, odorata, etc., enfin que les feuilles sont doublement compo- sées chez A. Millefolium, ligustica, nobilis, ete., a montré qu'une espèce à feuilles très divisées donne naissance, au cours de son développement, à toute une série de formes successives rappelant les formes qui existent comme type définitif adulte chez les autres espèces pourvues de feuilles moins complexes. Des travaux de Sterckx sur sur les plantules des Renonculacées, on peut déduire des faits analogues qu’il n’a, du reste, pas signalés : _ les cotylédons de Ficaria ressemblent souvent à la première feuille de Renonculus chærophyllos, celui de Ceratocephalus falcaius, aux feuilles définitives de Myosurus minimus, la première feuille de Nigella damascena, à la sixième feuille de Ceratocephalus falcatus, etc. Nous avons pu remarquer des faits analogues chez les Burséracées. Il est digne de remarquer qu’il ne s’agit plus là, comme dans les plantes de M. Dufour, d’espèces d’un même genre, mais de genres d’une même famille (1). On a donc pu dire que pour les ne l'Ontogénie, c’est-à-dire le développement de l'individu est parallèle à la Phylogénie, c'est- _ à-dire au développement de la race. L'étude comparée de ces deux développements a été une source féconde de découvertes en Zoologie; il n’y a aucun doute qu'il en sera de même pour la Botanique et l’on pourra, de la sorte, acquérir : des notions plus précises sur les affinités des divers groupes du règne végétal. Nous verrons, du reste, quelle est l'importance des résultats déjà acquis dans cet ordre d'idées. $ 3. — APPENDICES DES PREMIÈRES FEUILLES ET DES FEUILLES DÉFINITIVES | Une application du principe de la simplicité des premières feuilles par rapport aux définitives est que les toutes premières (1) Ce travail étant déjà à F Sn AER, lors de la publication de j'étude de M. Léon Duft ur sur Îles feuilles pr im iales de quelque s pla antes (ici même ; . p. 369) : l’on y tel e des faits nouveaux intéressants qu’on peut rapprocher die ceux cités ic ag 2e di ÉTUDE DES GERMINATIONS 459 feuilles sont, d’une façon constante, dépourvues de stipules, de vrilles, de pinnules et autres appendices du pétiole ou des pee lules. Ainsi les deux ou trois premières feuilles des Canarium et des Santiria n’ont jamais de stipules alors que les feuilles adultes en ont parfois de très volumineuses, et les cotylédons de Melianthus n'ont jamais de stipules tandis que la première feuille en possède de volumineuses. D'autre part, les stipules sont des organes souvent fugaces sur l’adulte on n’en trouve parfois que la cicatrice, mais quand elles sont réduites à des filets ou des rubans ténus et que la base du pétiole est velu, il est difficile ou même impos- sible de savoir s’il y a eu ou non des stipules; chez les feuilles des germinations, au contraire, les appendices du pétiole sont très nets et moins fugaces puisque la zone d’accroissement qui existe le plus généralement à la base des re ou des stipelles n’a encore que peu fonctionné ou n’est même qu’à peine formée. Cette question de la présence ou de l’absence de stipules est des plus importantes : en zoologie, on sait quelle est l'importance des organes en régression; il en est de même en botanique et les stipules rentrent dans cette catégorie des organes en voie de disparition. Nous avons pu montrer que chez les Canarium certaines espèces ont des stipules tandis que d’autres en sont dépourvues, mais que les espèces qui en manquent à l’état adulte en possèdent souvent à l’état jeune (C. rufum, par exemple). Nous nous sommes efforcés de prouver que ce caractère indiquait des groupes très nets également reconnaissables à la morphologie de la fleur et du fruit, par suite à des groupes vraiment naturels. Il serait cependant intéressant de rechercher si, dans les espèces qui n’ont jamais de stipules (dans un genre comprenant des espèces qui en ont), il n’y en a pas toutefois des traces dans l’inté- rieur du pétiole, bien qu'il n’y en ait aucune apparence extérieure. Donc deux cas à considérer : 19 In’y a jamais de stipules ; 2° Elles existent au moins transitoirement, 460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE NA à PAT F7 L Pis le ts SrsSiités III. — Les Racines. On divise d'ordinaire les racines en pivotantes et en fasciculées ; | ces dernières étant occasionnées par l’avortement plus ou moins complet de la racine principale et son remplacement par de nom- breuses racines adventives dont certaines peuvent elles-mêmes jouer : … le rôle de pivot. L'ensemble de la disposition des racines est cons- _ tante pour un groupe et même assez caractéristique des grandes _ divisions du règne végétal ; aussi est-ce là le principe scientifique des _ assolements en agriculture : les racines fasciculées s'étendant et épuisant les couches superficielles du sol, tandis que les racines ds ce Germinations de Guttifères (d’après Brandza). — 1, germination de Clusiée; 2, germination de Moro- nobée ou de Garciniée; 3, germination de Calophyllée. ste vont chercher à une profondeur beaucoup plus grande es sels minéraux nécessaires au développement de la plante et lui ermettant d’accumuler des réserves pour la maturation de ses graines, soit l’année même, soit la deuxième ou troisième année de son existence. Cependant le développement ou non d’un pivot ne saurait être employé comme caractère de classification pour les plantes adultes : mais il est fort précieux pour la détermination des germinations. M. Brandza a montré que, chez les Gullifères, la racine _ principale avortait toujours dans les Moronobées et les Garciniées, tandis qu’elle se développe normalement chez toutes les Clusiées et les Calophyllées. ; ba ( est également important de savoir quelle est l’origin e des ÉTUDE DES GERMINATIONS RE tubercules où certaines plantes accumulent leurs réserves d’amidon ou de sucre, et l'étude des germinations est particulièrement édi- fiante sur ce point : on peut constater de la sorte d’une façon indiscu- table que les tubercules des Arum et du Sedum tuberculalum, par exemple, se forment non dans la racine, mais dans l'axe hypocotylé. Ceux-ci apparaissant de bonne heure, permettent de distinguer à quel gronpe d'espèces il faut, dans un Lips rapporter les germina- tions qu’on observe. Pour résumer, les caractères systématiques qu'on peut tirer ne l'étude des germinations consistent en : 1° La racine principale développée ou avortée; 2° Les tubercules manquant ou se formant soit dans l'axe soit dans les racines; 39 Les feuilles primitives simples ou composées ; 49 » » suivantes avec ou sans appendices ; 00 Les cotylédons épigés ou hypogés; LA » simples ou composés ; 79 » » entiers ou divisés ; 89 » » distincts ou soudés entre eux; 9% » minces et assimilateurs (chlorophylliens) où épais et sans He servant d'organes de réserve ou de succion ; 100 Les cotylédons à pétioles nuls ou développés, distincts ou to soudés entre eux. \ Den Enfin, il faut tenir lieu de : 119 La graine avec ou sans albumen; 120 » » _ ornementée ou non; 130 » » à cotylédons plissés ou non; 140 ;) » à embryon droit ou courbe; 150 Le fruit déhiscent ou non; 169 » » avec ou sans noyau; 170 » » uni ou pluri-séminé. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE EXEMPLES DE CLASSIFICATIONS LE NOMBRE DE COTYLÉDONS CARACTÉRISTIQUE DES GRANDS . GROUPES DE PHANÉROGAMES Certes, nous ne prétendons pas que tous ces caractères aient la même valeur et qu'ils soient tous utilisables dans un cas particulier, mais nous nous eflorcerons de montrer, par quelques exemples concrets tirés de travaux tout récents, qu'ils présentent réellement un intérêt pratique. Et d'abord, il ne sera peut-être pas inutile de rappeler que le | nombre et le rôle des cotylédons sert de base aux grandes divisions des plantes à graines, c'est-à-dire des Phanérogames. Les Pléridospermées ayant toutes disparu depuis les temps les plus reculés et les couches géologiques ne nous ayant pas conservé de | graines en assez bon état mais seulement des ovules, il est impos- sible de présumer du nombre ni de la forme des cotylédons; mais . les Gymnospermes ou Asligmalées sont particulièrement remar- _ quables en ce que le nombre des cotylédons n’y est pas fixe : il y en a de 1 à 3 chez les Cycadinées, 2 chez les Gingkinées, Taxacées, Cupressacées, Podocarpacées, Welwitschiacées, Ephédracées, Gnétacées, de 2 à 4 chez les Araucariacées, de 2 à 9 chez les Taxodiacées, jus- _ qu’à 15 chez les Abiélacées. _ Pourles Angiospermes ou Stigmalées, au contrairé, il n'yen a jamais qu'un chez les Monocolylédones, 2 chez les Dicotylédones. est vrai que chez les Graminées, en face de l'insertion du cotylédon 1] ique en écusson, se trouve un petit « lobule » que certains, Van Tieghem entre autres, ont considéré comme un secon tylédon avorté; mais, si par son emplacement ce « lobule » résente un cotylédon, il ne saurait cependant être considéré comme autre chose qu’une expansion latérale de l'axe, puisqu'il ne reçoit de celui-ci aucune dérivation vasculaire. On trouve parfois, ilest vrai, des germinations de Dicolylédones présentant 2 et même 3 cotylédons apparents et vascularisés, mais Duchartre s'est efforcé de montrer qu'en réalité il n'y avait là qu’une division plus ou moins _ profonde de l’un ou des deux cotylédons {Rua, etc.), ou bien qu on es en Apres d’un cas tératologique, et qu’alors tout le type de la # . Re ES de ji | | | | | É ; | ÉTUDE DES GERMINATIONS 463 . plante sa phyllotaxie en particulier, montrait une perturbation pro- fonde. Nous nous sommes attachés également à étudier anatomique- ment un assez grand nombre de ces germinations considérées comme polycotylées, et nous avons constaté que les cotylédons pouvaient être partagés jusqu’à l’extrême base de leur pétiole, mais que sur l'axe il n’existait que 2 sillons alors même qu'il existe 3 faisceaux et plus au lieu de 2. Il reste donc bien établi que le nombre des cotylédons est absolument fixe chez les Angiospermes et que c’est du reste pour ces plantes que les embryons et les germinations pré- sentent le plus d'éléments utiles à la classification. Nous rappellerons que lillustre Gærtner, dans son ouvrage capital De fruclibus el seminibus, avait déjà, il y a presqu'un siècle, tenté toute une classification uniquement basée sur fruits et les graines. Disrincrion DES TriBus Chez les Gutilifères, on peut distinguer les tribus, ainsi que l'ont fait Triana et Planchon, d’après les embryons 19 Les Clusiées sont à radicule petite, tigelle grosse et coty- lédons plats ; 2° et 39 Les Moronobées et les Garciniées, à tigelle énorme, tuberculisée, radicule très réduite et cotylédons extrêmement petits; 4° Les Calophyllées, à tigelle très réduite, radicule extrêmement petite et cotylédons volumineux. La germination présente également 3 modes A nt exactement à ces 3 types d’embryon : “- Dans le premier cas, la radicule donne la racine principales nm. tigelle s’allonge et les petits cotylédons demeurent foliacés; é Dans le second, la radicule n’est que transitoire et la racine prin- cipale de l’arbre provient d’une première racine adventive née à la base de la jeune tige, les cotylédons s'épanouissent, mais ne prennent jamais l’aspect foliacé et restent écailleux comme, du reste, les premières feuilles; Dans le troisième type, au contraire, la radicule forme la racine principale, mais les cotylédons n’émergent pas de la graine si RE Aa Et \ “ FAN UT / ; Fr 48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE LE ce n’est par leurs pétioles et restent accolés. M. Brandza a indiqué | que, parmi les plantes de ce dernier groupe, les Ochrocarpus se | distinguent des autres genres en ce que leurs cotylédons restent ; soudés en partie au lieu d’être seulement adhérents. | DISTINCTION DES GENRES | Dans les Rulacées d’Indo-Chine, nous avons montré qu'on pe aller plus loin et que les 18 genres pouvaient se distinguer absolument sans fleurs. | n, pour tous les genres de Burséracées, nous avons établi une on sur les fruits, les graines et les germinations sans nous ucunement des plantes adultes. Nous avons, comme pour indo-chinoises, résumé ces résultats dans une clef ue et nous ne saurions mieux faire que de reproduire ici ; ; dernière à titre d'exemple en la Rue ES pour ce qui est à ‘du genre Triomma : A) Fruit déhiscent : a) À noyau pluriloculaire : a) cotylédons plissés, non entiers; } Ra Cotylédons composés : | ; à [] Fe feuille simple .......... Canarium. Le “ Je CI" feuille trifoliolée........ Pachylobus. 4 Dacryodes. ire feuille Inconnue... Peut : Tr altinicki à Un À Cariidise seulement lobés.... Sanliria. | 8) ) oise Re entiers cs JT ee SCUNMONIRE. Fe que non EE salt Tetragasiris. Gi ras incurvés un enut eve. C'EPOIOSpe- 4 + A ions ns © os Fete Gare. . Aà nr Cause UN Lie à par) ÉTUDE DES GERMINATIONS 465 B) Fruit déhiscent : a) 1-5 noyaux uniloculaires : :) cotylédons plissés : * /\ cotylédons non entiers; ; CO cotylédons lobés............ Protium | (en partie) OI © cotylédons composés. ...... Boswellia. /À\ /\ cotylédons entiers ; | CO] embryon incolore.......... Aucoumea. CO CO] embryon verdâtre ......... Triomma. b) 1 noyau pluriloculaire : x) cotylédons plissés ; /\ cotylédons composés ; CO] !re feuille trifoliolée........ Bursera. /\ /\ cotylédons inconnus ; Q !re feuille inconnue. ....... Commiphora. Exemples de Lemon de létude des germinations à la phylogénie Guidés par les mêmes principes, nous nous efforcons, à l'heure actuelle, d'étendre nos recherches aux familles que nos études sur les Burséracées nous ont montré en être le plus voisines, c’est-à-dire les Rulacées, Anacardiacées, Simarubacées, Méliacées, afin de décou- vrir plus nettement les rapports de ces diverses familles entre elles. C'est qu’en effet l'étude des germinations ne fournit pas seulement des documents pour la classification d’un genre ou d’une famille, Mais permet des rapprochements les plus intéressants entre les divers Sroupes. MM. Hegelmaier, Velenowski, Hill et Miss Ethel Sargent se sont spécialement attachés à cette étude et ont présenté des Conclusions du plus haut intérêt au point de vue de ma uso ; des Dicotylédones et des Monocolylédones en particulier. On sait que chez la plupart des Monocotylédones, le cotylédon joue, au moins pendant un temps assez long, le rôle d’organe de Succion par rapport à l’albumen ou au périsperme, tandis que la première feuille est assimilatrice, Hill, en étudiant certaines plantes de la famille des Pipéracées, les Peperomia, a montré qu'il existait 5 Rev. gén. de Botanique. — XXII, 30 ter. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE dans ce genre toute une série de formes de passages avec les Mono- colylédones si l’on s’en tient aux seules germinations ; le P. pellucida, par exemple, a les 2 cotylédons étalés hors de la graine et assimi- bte lateurs, tandis que les P. peruviana et parvifolia ont un cotylédon k qui demeure dans la graine et absorbe le périsperme, alors que le second est assimilateur. Le rapprochement qu'il a fait de la germina- tion de cette dernière espèce avec celle de l’Arum maculalum est particulièrement frappante, et les conclusions se tirent d’elles- mêmes en comparant les deux figures. CONCLUSION Nous pourrions multiplier les exemples de l'utilité de l'étude de la germination pour la classification et la distinction des genres et la phylogénie des groupes, mais nous préférons nous borner, _ pensant avoir indiqué assez nettement que nos recherches peuvent avoir un intérêt pratique pour la science et qu’elles ont déjà fourni _ des résultats indiscutables. Nous espérons que nos études actuelles Éd ler Géraniales et les Rutales permettront d'élargir en ce sens le champ de nos connaissances; qu'on veuille bien toutefois nous _ permettre dès maintenant quelques idées générales. On admet _ d'ordinaire un type foliaire ancestral très simple à partir duquel auraient évolué tous les types joliaires connus actuellement et que Jes ons, le plus souvent ag se ie RE de ce ty pe le cotylédons se écPuts puisque, dans ce cas Le feuilles À itives premières feuilles) étant plus simples de les feuilles o! tylédons) il y a, en quelque sorte, régression. l'on 1 considère Yapparition des plantes dans les âges géolo- ques, on constate : 19 que les premiers Phanérogames, les Ptéri- dospermées (à partir du dévonien), avaient des feuilles compliquées ; 20 que les premières Gymnospermes véritables, les Cordaitées (à parür du silurien), avaient des feuilles à nombreuses nervures _ parallèles, c’est-à-dire à plusieurs phyllômes, que les premières … Monocotylédones, les Palmiers (1 u }, (à partir du néo-crétacé), étaient re ai Les rephen. 0e. Bambusium, rer et Zosteriles, rencontrés dans le. pe, qu'il n'y a pas à en tenir compte- pt done a0bL Pt ta partir du néocomien), ce sont Les Re à feuilles composées ou tout au moins à feuilles pourvues des ipules, é en un mot,à feuilles complexes, qui ont apparu tout d’abord. ya là contradiction complète entre la théorie et l'expérience. Ne ser ; Li SpIte M de men Ka croire Le tps foliaire PPS PRE et à feuilles simples représente ce de side, lorsque les cotylédons sont simples et les premières feuilles progressivement LÉ compliquées, les cotylédons représenteraient ce même définitif, tandis que les autres feuilles tendraient à has tonne enfin as e coLyIANS sont «cmpliu [ EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XII Pet fe < e Samadera indica, type de REG à Méibrn el raide se : 0 Germina ES A < EE dés a A Se | RS , tion de Canarium oleosum, Ge de germination à cotylédon É compliqué montrant la première Faune Se ri simple. La à* + re XF l - Germimation de Sapi ndus Saponaria, de Heynia sumalrana _ montrant les premières feuilles réduites à de —. tandis que à les feu euilles suivantes sont normales e Peganum Harmala montrant la complication 2 crois les col ne RQ fusqu'er aux fl major en la | première feuille vi 0 édon 6 et stipule: alors que les cotylstons | ' SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE : EN OMBELLE par M. René VIGUIER Depuis longtemps les divers types d'organisation des inflores- cences en ombelle ont été étudiés, notamment dans la famille des Ombellifères et je n'ai pas l'intention de les examiner ici. On trou- vera des indications relatives à ces inflorescences notamment dans la monographie des Ombellifères publiée par O. Drude dans les Pflanzenfamilien d'Engler. J'insisterai, dans cette petite note, sur un type particulier d'inflo- rescence en ombelles qui se trouve réalisé dans un certain nombre d'espèces exotiques appartenant au genre Schefflera. J'examinerai tout d’abord le Schefflera Emiliana, espèce qui croit dans les Hautes montagnes de la Nouvelle-Calédonie et dont Baillon a donné une description sommaire en 1879 (1). Cette plante est un arbuste de 3 mètres de hauteur environ, dont les rameaux dénudés portent, groupées vers l'extrémité, de grandes feuilles composées-palmées avec des folioles extrêmement Coriaces, comme vernissées à la face supérieure. A l'extrémité d’une branche, l’inflorescence débute par un axe principal court, terminé par plusieurs rameaux allongés; si on examine un de ces lameaux, on voit qu'il porte au sommet une dizaine d’ombellules longuement pédonculées :: c'est donc une ombelle composée. Maïs, Ce qui frappe de suite dans l'examen de cette inflorescence, c'est que le même rameau présente en outre directement entre les pédon- (1) H. Baïllon. Adansonia, XII, p. 143. ‘470 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE La cules des ombellules un certain nombre de fleurs pédicellées plus grosses que celles des ombellules. Le rameau en question peut donc ; être considéré, en même temps, comme une ombelle simple de _ grandes fleurs ou comme une ombelle composée d’ombellules Fe de petites fleurs. Les grandes fleurs sont d’un degré inférieur de __ ramification aux petites fleurs des ombellules; le pédicelle de ces _ grandes Îleurs correspond donc au premier abord, au pédoncule a: Li une des ombellules. Si cette disposition est connue des classificateurs (encore Baillon ’en LR pas parlé dans sa description), on n’a jamais, à ma onnaissance, signalé ce type aberrant dans les ouvrages de mor- p ol ogie générale. _ Les grandes fleurs, d'au moins 5 mm. de hauteur et de 3 mm. de ï largeur, au nombre d’une dizaine à l'extrémité d'un rameau, sont _ portées sur un pédicelle de trois centimètres de longueur environ. _ Au-dessus de l'ovaire infère, on voit le calice former un repli net, mais sans dents marquées correspondant aux one La corolle est constituée par cinq pétales épais, charnus, à large base, à préflo- raison valvaire. L'androcée comprend cinq étamines alternipétales, à anthères dorsifixes, introrses, avec quatre sacs polliniques s’ou- rant par deux fentes longitudinales de déhiscence. L'ovaire compte inq carpelles cohérents, à placentation axile avec autant de styles sat sur la moitié de leur longueur; dans se loge, inséré ‘4 Hbur " I fillinètre à de largeur: le Si en bien marqués, les ru sont plus petits; l'ovaire plupart, semble avorté. tp ‘insuffisance des matériaux ne m'a pas permis de savoir ce que devenaient les grandes fleurs, el je n’ai pu trouver d'échantillons où elles se seraient trouvées en fruits : en revanche, j'ai vu des échan- “tillons où les peurs es ombellules étaient fructifères ( 1) : les fruits Per onnée € tn hi An bé nces “naturelles, Bot.; re eaux exe mplaires de Tes ue que or La abserver ne fat par ins points. SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE EN OMBELLE sont de grosses drupes ovoides de 10 millimètres de longueur et de 6 ou 7 millimètres de largeur. Ces drupes ont cinq noyaux et sont surmontées par les styles persistants dont les parties libres sont étalées, couvertes de papilles sur la face interne. Si nous examinons maintenant le Schefflera Gabrielle qui est figuré Planche 14, nous retrouvons le même type d’inflorescence. Cette espèce qui a été également décrite par Baillon et qui est commune dans les bois humides des vallées en Nouvelle-Calédonie, est du reste bien différente de la précédente. L’axe principal court, (de 3 centimètres de longueur environ), est terminé par quatre OU cinq rameaux de 7 ou 8 centimètres de longueur. Ces rameaux sont beaucoup plus épais que dans le Schefflera Emiliana. À l'extrémité, ils sont comme brusquement sectionnés, non amincis, présentant ainsi une large surface plane, sorte de réceptacle sur lequel sont directement insérés des fruits pédicellés. Ces fruits sont de grosses drupes noires, de la taille d’une petite prune, avec un disque conique et des styles persistants soudés. La périphérie de cette sorte de réceptacle est occupée par une vingtaine d’om- bellules à pédoncule de 3 à 5 centimètres de longueur. Chacune de ces ombellules compte une vingtaine de fleurs d’un vert jaunâtre, avec la même organisation que celles de l'espèce précédente, mais ayant un ovaire à dix carpelles et des styles soudés. Dans aucun échantillon, je n’ai pu observer aucune des fleurs centrales devant donner de gros fruits, pas plus que je n'ai trouvé trace de fruits for- més aux dépens des fleurs des ombellules. Je ferai la même remarque au sujet d’une autre espèce néocalé- donienne à laquelle j'ai réservé le nom de Scheÿflera Pancheri, la Séparant d’une autre décrite sous ce même nom par Baillon et appar- tenant en réalité à un genre très différent (1). Ici, les fruits termi- nant les rameaux sont globuleux, de 7 millimètres de diamètre, as tout à fait plans à la partie supérieure avec au centre une colonne : grêle formée par les styles complètement soudés; ils ont seule- ment 5 novaux. Les ombellules pédonculées ont une quinzaine de fleurs dans lesquelles l’ovaire semble en général avorté. (1) S espèce, j'ai spas Dizygotheca Baillonii, dont les anthères ont huit sacs es el s'ouvrent par quatre? fentes longitudinales de déhiscence, et d'autre l'espèce étudiée ici qui était considérée seulement comme une variété e (Voyez Annales des Écientes galurèliés. Bot., sér. IX, T. 9, p. 373 et 398). pollini Part, Te Spéciale 471 us le nom de Schefflera Pancheri, Baillon avait décrit, d'une part, une $ 472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Le Schefflera Marcellana Baiïllon, qui a été récolté par Balansa à la Nouvelle-Calédonie, sur des collines argiloferrugineuses, pré- sente, à l'extrémité de rameaux, de grosses drupes allongées, en forme de petites figues de deux centimètres de longueur environ, avec disque conique surélevé, couronné par des stigmates sessiles. Entre les pédicelles de ces fruits se trouvent des ombelles pédon- culées encore en fleurs sans que jamais j'ai pu voir trace de fruits parmi ces ombellules. Il y aurait presque lieu de supposer que dans la plupart de ces cas, les ombellules correspondent à des fleurs mâles, tandis que les fruits situés entre ces ombellules correspondent au développement de fleurs femelles. Pourtant, le cas du Schefflera Emiliana, dans lequel les ombellules deviennent fructifères, ne me permet pas d’être aussi affirmatif mais en tous cas, il y a un dimorphisme floral très net. M. Harms qui a récemment décrit une autre espèce très voisine du Schefflera Emiliana, le Schefflera pachyphylla, a constaté de même la présence de fleurs fertiles ou de fruits pédonculés situés directement à l'extrémité d'un rameau secondaire. Les fleurs cen- _trales des ombellules seraient fertiles, tandis que les fleurs latérales seraient mâles (1). Cette observation est peut-être générale et la plupart des fleurs des ombellules sont-elles mâles, et quelques-unes seulement dans la partie centrale sont-elles capables de donner des fruits. Avant d'aborder l'examen anatomique, je voudrais montrer comment ce type curieux d’inflorescence peut se relier par divers _ intermédiaires à des types normaux. Si on considère une autre espèce néocalédonienne, le Schefflera Le Rali (2), on voit qu’un des rameaux situés sur l'axe principal porte à son extrémité de grands fruits pédicellés; ce rameau porte en outre un certain nombre d’ombellules, mais ici, ces ombellules ont des fruits identiques à ceux qui sont portés directement sur le rameau. La ramification dans cette espèce est en tout semblable (1) M. Re ainsi (Ent. Jahrb. XXXIX, p. 212, 1906) : « lot umbellulæ interdum in medio umbellæ flore fertili vel fructu peduneulato; flore medio in unaquaque umbellula fertili, RS 5-loculari, anguste oblong pau, floribus lateralibus ovario carentibus culis (2) :spèce nouvelle dont je donnerai A k description. SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE EN OMBELLE 473 à celle des inflorescences examinées précédemment, mais ici, il n'y a pas lieu de parler de dimorphisme floral; toutes les fleurs sans distinction sont capables de donner simultanément des fruits sem- blables. Dans le Schefflera elongata, l’inflorescence est semblable à celle du S. Le Ralit, mais ici, c’est l’axe principal qui porte directement à son extrémité les longs fruits pédicellés caractéristiques de cette espèce, en même temps qu'un certain nombre d’ombellules pé- donculées avec des fruits semblables. J’ajouterai que dans un échantillon, une des ombellules avait un de ses fruits latéraux rem- placé par une ombellule également pédonculée, celle-ci était parfai- tement stérile. Ces exemples nous ramènent aux autres espèces du genre où toutes les ombellules sont semblables à tel point qu'il n’y a pas lieu de tenir compte de leur degré de ramification. Je rappellerai que dans les Ombellifères il existe parfois une fleur isolée à l’extrémité de l’axe : la petite fleur rouge au centre de l'ombre du Daucus Carota en est un exemple. Warming a publié il y a plus de trente ans un Mémoire à ce sujet (1) et signale un grand nombre d'espèces présentant cette particularité : Afhamantha crelensis L., Borlesia tripartita Clos, Bupleurum sp., Caucalis daucoides L., Chærophyllum Sp., Cicula virosa L., Coriandrum salivum L., Daucus Carota L., D. muricatus L., Diposis saniculifolia (Cav.) pc., Echinophora, Eryngium, Gaya simplex Gaud., Hera- cleum Sphondylium L., ete. Cette fleur terminale, portée sur un pédicelle plus épais el plus court, s'épanouit avant les autres, pré- sente assez souvent 3, rarement 4-3 carpelles; elle est souvent d’un sexe différent des autres. Le type d'inflorescence que je viens de décrire est, on le voit, bien différent et bien particulier. Il L'examen de la structure des pédicelles floraux et du pédoncule des ombellules achèvera de nous renseigner sur la nature de cette inflorescence, (1) Warming E. — Om Skérmplénirnes skarm (Botanisk Tidsskrift, ser. Wil.T. 19. 84-111, 1876). REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Examinons tout d’abord le pédicelle d'une des grandes fleurs formant une ombelle simple à l'extrémité d’un des rameaux 7 secondaires du Schefflera Emiliana. be Une coupe transversale d’un tel pédicelle a un contour irrégu- lier, sillonné ; l’épiderme est formé de petites cellules recou- vertes d’une épaisse couche de cutine, et à parois latérales également cutinisées. Sous l’épiderme, l'écorce présente une _ couche différenciée de trois ou quatre assises de cellules collen- . - chymateuses à fonde de l'écorce est formée de grandes cellules à parois minces Fi et présente de grands canaux sécréteurs, d'environ 100 w de dia- mètre, bordées par de petites cellules tabulaires. Ces canaux vraisemblablement péricycliques. à parois épaissies et à large lumière; la couche pro- rs ‘dent à Faire vaisseaux. Je n'ai pas vu de canaux sécré- ee se le liber. Ex moelle, ne formée cs pende ue coupe transversale du pédoncule d’une ombellule est abso- “lument semblable à celle du pédicelle d’une des grandes fleurs. On y observe également un épiderme pourvu d’une épaisse couche xt ieure de cutine, ét une couche collenchymateuse sous épider- 6 que, dont les cellules ont toutefois des parois généralement plus is es. ee canaux PRÉ IENES dans da couche PERRREE le vyHnore différente : he coupe est dos En peine codée: l FR y est _cutinisé comme dans le pédicelle des grandes fleurs ou le pédoncule des ombellules; l'écorce est homogène et ne présente pas de diffé- renciation en couche collenchymateuse externe et couche paren- ( hymateuse interne: les cellules, à peu près toutes semblables, on: des } parois légèrement épaissies, les canaux sécréteurs ont une lumière iron 40-50 % de diamètre: ils sont parfois beaucoup plus s et ont sa abs une assise de cellules sécrétrices tabulaires pétie A EE ne > ds “ot D US D Sd SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE EN OMBELLE 475 très nettes; le cylindre central comprend un assez grand nombre de petits faisceaux, il est très aplati; la moelle est très réduite. Le Schejflera Pancheri présente dans toutes ses parties une structure bien différente de celle du Schefflera Emiliana. Examinons tout d’abord une coupe transversale du pédicelle d’un des gros fruits situés à l'extrémité d’un des rameaux secon- daires : l’épiderme est formé de petites cellules recouvertes exté- rieurement d’une couche de cutine et légèrement cutinisé sur les parois latérales. L’écorce est homogène; elle est constituée par une douzaine d'assises de cellules; celles-ci sont arrondies, collenchy- mateuses, épaissies aux angles et présentent entre elles de petite AN méats quadrangulaires. Les canaux sécréteurs sont plus petits que dans l’espèce précédente, leur diamètre est d’environ 30 w. Le cylindre central comprend tout d’abord un cercle de faisceaux libéroligneux distincts, séparés par des rayons dont les cellules sont généralement lignifiées. Chacun de ces faisceaux com- prend un lber abondant et un bois réduit à quelques files radiales de vaisseaux. En dehors du hber, se trouve un arc scléreux _péricyclique, on observe en outre, de place en place, entre les arcs scléreux, de petits canaux sécréteurs d’un diamètre beaucoup ps restreint que celui des canaux du Schefflera Emiliana. En dedans du cercle de faisceaux, et séparé de lui par une Louehe de cellules lignifiées, se trouve un cercle de faisceaux cribrovaseu- , laires, dont l'orientation est inverse : les vaisseaux y sont externes et les tubes criblés internes; chaque paquet criblé est recouvert par un arc scléreux; au centre se trouve une moelle parenchy | maleuse. La structure du pédoncule d’une des ombellules est en tous points identique à celle du pédicelle des gros fruits Le je viens de. décrire. Je n'ai pas à en parler d'avantage. Au contraire, l'étude anatomique du Hédeale d’une fleur "se ombellules montre une structure bien différente de celle du pédi- celle des gros fruits ou du pédoneule d'une ombellule. x cutinisé et l'écorce homogène offrent à peu près les caractères que j'ai signalés plus haut. Le cylindre central présente une sorte d’anneau ondulé de faisceaux libéroligneux divisé en deux masses | symétriques; ces faisceaux ont un bois el un liber très réduits FR sont inclus dans une large gaine de cellules lignifiées. La moelle 476 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 1 est nulle, réduite à quelques cellules lignifiées. On n'y observe pas F de cercle de faisceaux cribrovasculaires inverses, comme on en trouve dans le pédicelle des gros fuite: Je prendrai, comme troisième exemple, le Schefflera Gabriellæ. ee Examinons tout d’abord la structure du pédicelle d’un des gros . fruits situés directement à l'extrémité d'un rameau secondaire; l’épiderme est formé de petites cellules tabulaires, à eutieule déve- loppée, à parois épaisses. L'écorce différencie sous l'épiderme une épaisse couche collenchymateuse; ce collenchyme est constitué par des cellules à parois très épaisses et montre, ce que nous n'avions pas vu dans les exemples précédents, de petits et assez nombreux canaux sécréteurs de 15 à 20 y de diamètre; la couche interne de l'écorce comprend de grandes cellules parenchymateuses avec des canaux sécréteurs épars dont le diamètre peut atteindre 50 y. Le cylindre central, très large, comprend un cercle de faisceaux libéroligneux, distincts alternativement grands et petits, les plus petits étant plus profondément situés que les grands ; d’épais arcs de fibres péricycliques recouvrent ces faisceaux, et, entre ces arcs fibreux se trouvent de grands canaux sécréteurs. En dedans des _ faisceaux normaux se trouve un cercle de petits faisceaux cribro- _ vasculaires dont l'orientation est inverse, les vaisseaux étant tournés vers l'extérieur et les tubes criblés vers l’intérieur. L’en- semble de tous ces faisceaux normaux et inverses se trouve ipclus dans un conjonctif formé de cellules à parois épaisses, lignifiées. La moelle, large, bien développée, est formée de grandes cellules plus ou moins collenchymateuses et présente à sa périphérie quelques canaux sécréteurs. Le pédoncule d’une ombelle présente, comme nous allons le voir, à peu près la même structure. L’épiderme a une euticule très épaisse ; ; ‘écorce est divisée en deux couches : l’externe collenchymateuse, l'interne | parenchymateuse, avec des canaux sécréteurs épars; on observe çà et là, dans la couche parenchymateuse des cellules avec cristaux en oursin d’oxalate de calcium. Le cylindre central comprend un cercle normal de faisceaux libéroligneux qui sont à à peu près tous égaux et situés au même niveau ; les ares de fibres _ péricycliques confluent tous en un anneau continu; il existe, immé- _diatement accolés à ces fibres, des canaux sécréteurs. En dedans des en normaux, 8e trouve un cercle de faisceaux cribrovascu- SUR UN TYPE NOUVEAU D'INFLORESCENCE EN OMBELLE 477 laires avec vaisseaux externes et tubes criblés internes. La moelle, bien développée, est formée de cellules parenchymateuses et ne possède qu’un petit nombre de canaux sécréteurs. Le pédicelle d’une fleur des ombellules est, au contraire, de structure bien différente. Le cylindre central y est réduit à un petit nombre de faisceaux dessinant un arc; aux extrémités de cet arc, les faisceaux laissent entre eux une moelle presque nulle, tout le reste de l'arc étant formé par une simple bande de 2-3 faisceaux, il y a là, en quelque sorte, une apparence de polystélie; l’an- neau libéroligneux est comme comprimé jusqu'à ce que les fais- ceaux opposés se touchent, la moelle étant nulle. Tout le reste du pédicelle est occupé par un parenchyme homogène, avec de très nombreux canaux sécréteurs épars. L'étude anatomique de cette inflorescence nous amène donc aux mêmes conclusions que l’étude de la morphologie externe : le pédicelle des grandes fleurs formant une ombelle simple au sommet d'un axe secondaire a la même valeur morphologique que le pédon- cule d’une des ombellules situées à l'extrémité de cet axe secondaire. Chacune de ces fleurs a la valeur d'une ombellule. La structure du pédicelle d’une fleur des ombellules est totalement différente de celle du pédicelle d’une des grandes fleurs situées directement au sommet de l'axe secondaire. Au contraire, le pédicelle de ces grandes Îleurs a une structure identique à celle du pédoncule des ombellules. L'organisation habituelle de ces inflorescences est donc d’un Lype bien différent de celui qu’on rencontre normalement dans les fleurs en ombelles, notamment chez les Ombellifères. RÉSUMÉ Les résultats de ce travail peuvent être résumés comme il suit : L'inflorescence en ombelle composée de certaines espèces néo- Calédoniennes du genre Schefflera est d'un type particulier qui ne se rencontre nulle part ailleurs semble-t-il, et qu'il est intéressant de signaler au point de vue de la Botanique générale. Les axes secondaires terminant l'axe principal ont à leur extrémiti Un assez grand nombre de fleurs formant une ombelle simple, en une ‘ombelle Se € pédicelle d’une des fleurs terminant l'axe secondaire a la phogique du pédoncule d'une des ombellules et a une identique; il est tout à fait différent comme structure : e d'une fleur des ere qui n’est pas du même degré % ; Han MTS 2. E e feuilles ) t été PES a vers sa base du pétiole. En arriè ière Lit Kinllorscence du nétiole et 1 MU PULIUEL UE LA NOTES BIBLIOGRAPHIQUES Jean Massarr Esquisse de la Géographie Botanique de Belgique. — : (Bruxelles, 1910, Henri Lamertin, édit.-libraire). L'ouvrage que M. Jean Massarr vient de pre el ie il présente modestement comme une « Esquisse » est, en réa sut important, en deux volumes. Le premier, consac de u tex 300 pages. Le second, intitulé « Annexe » contient 46? hot pis (dont 216 RP et 246 Ftgs pour être examinées au stéréoscope) 9 cartes, ke a plupa “ Rae ne iagrammes. Cet ouvrage représente la synthèse des études géobotaniques faites en Belgique depuis la pu ubli cation de la Flore de Crépin, c’est- à-dire depuis 1866. C’est dire quel effort il cn Mes M. MASSART ne s’est pas borné à délimite r des districts et des stations, ce qui eût été une œuvre de statisticien valuire. Il a eu le grand mérite de porter son ation s plantes aux e où viennent les espèces qu co gra a tous les divers endroits. 0 (! auteur étudie pr des organism Te | me en évide ace qu e ce août: en Somme « les relations soit hosti ee soit amicales des êtres vivants. qui jouent le rôle essentiel dans leur distribution EU OrADRIQUE CNE puis M. Rren dresse le tableau de la subdivision géobotanique du Pays, pour aborder eutté les De ipaux types d'associations ne lales et Rare ent les districts géobotaniques. s large part a été fa ite à l'illustration de l'o générale du pays, que sur des coupes géologiques partie A es, el même sur le délail de la pus On sf frappé de la netteté avec laquelle apparaissent certaines fleurs, el surtout les Su EH les Lichens et les Muscinées, dub d'habitude, passent inaperçus dans les pp e un petit rte de poche joint à l'ouvrage, augmente encore lintérel à celte re déjà si capti 4 Un te ail + ensernr ble fait encore défaut en France. Ce 2 ‘est pas, osttys np les botanistes soient les naturalistes qui manque Plus chez nous, ou joue notre 4 s ne donne pas lieu à de telles ados: Mais cela tient s: doute à ce que la géogra phie botanique étant Peut être la par ts % plus délaissée de la science des végétaux, nous ne possédons pas assez de travaux régionaux détaillés, pour en nous Puissions espérer d° di faire Ja synthèse. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE À Lee | à M. Massarr nous permettra d'apercevoir po 2 uns des arr ere variés _ des sg cg mie peuvent s «x | les recherches de ce genre, et nous espé le rad ainsi _ à remettre en n honneur dans site pays, la Chaapbis Botanique. P. CHMIELEWSKI. .. me TT. Te of the Uredinaceæ (Annales Mycolo- on, VIN, p- a 191 | Le nouven u genre dent est réduit à une espèce C. Oleæ, “trouvée sur Olea dioica dans l'In ér s res sont unicelulairés, AR on La membrane de _ ces léleutospores est épaissie el Verruqueuse dans les deux tiers supé- ë us tandis qu’elle est très mince du côté du pédicelle. En germant, partie mince, cette téuloibote donne seulement deux | t-chacuos latéralement une grosse basidiospore sphé- j PAM TT ui $ US © CHRONIQUES ET NOUVELLES RE “… _ L'Académie des Sciences a décerné la moitié du LE de Physiolo- 1 sono Monthyon) à M. Marin Mozriarp, professeur adjoint à : k Sorbo: / i F | 2E, 7 1 à À ‘Le See Mycologique de France a élu M. DANGEARD, _—. Présiden t pour l'année 1911 et M. Ed. GriFrrox, comme Vice-Pré- + + + M. Antoine nee doyen de la Faculté des Science: de Bes professeur de Botanique, vient d'être promu ovales de y“ se ® directeur de l'Herbier ps mort récemment, à re somme de cent ei D msi mille francs Paris, pour le personnel et l'en- ÉTEINT PERTE FAURE RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES I — ANATOMIE ET MORPHOLOGIE Phanérogames ALTEN, H. von. — Zur Thyllenfrage. Callusartige Wucherungen in verletzten Blat{stielen von Nuphar luteum Sm. (Bol. Zeit. ?, LXVIIT, p. 89-95, 1910). BaïLey, Irving W. — The structure of the wood in the Pineæ. (Bot. Gaz., XLVIII, juillet 1909, p. 47). BEXSOxX M. and WeLsFrorp E. J. — The morphology of the ovule and female flower of Juglans regia and a few allied genera. (Ann, of Bot., XXIII, p. 623, octobre 1909). BERRIDGE, E. M. — Fertilization in Ephedra altissima (Ann. of Bot., XXIII, juillet 1909, p. 509). Boyp-Taomson, Robert. — On the pollen of Microcachrys tetra- gona. (Bot. Gaz., XLVIL, jatétee 1909, p. 26). Brook F. 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Gaston BONNIER, professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. a rendu compte dans D, revues spéeliles des ouvrages, m Sage ou or dont un ri depied aura été adressé au Directeur de la GÉNÉRALE DE A Le plus, l'ouvrage envoyé sera annoncé inhéltate uteurs des travaux insérés dans la Revue nets Ga ee ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à par PRINCIPAUX COLLABORATEURS Aevue générale de Botanique AuBenr, docteur ès science COsTANTIN, RE Muséum d’His- Barranbi HER, professeur ré l'Érole de toire n elle. médecine d'Alker Courix, ge ne travaux à la Sorbonne. en (Paul), doeke pere DaniEz, professeur à la Faculté des + ARb, maitre de dr à la Selentes de Rennes Spitfire sfr DassonViLLE, de l'Institut Pasteur. 4 : à l'Université de BoenGesen, docteur sp aa ed l'Uni- Para as professeur à l’Universilé versité de Copenha nces à la Bonnien (Gaston), me de l’Acadé- ds Ses ssl de Confére lie des Sciences. ne, tag de l'Académie des | DucamP, cbr ès sciences. cn pig directeur-adj. du Laborat toire Boupien, | Correspondant de l’Institut. 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Going. nos . sciences de l'Uni- ers e Var Gnévor, brosser F cote supérieure e pharmacie d GRIFFON, À ai ed È F École supérieure d'Agriculture de G rignon aan membre de 'Écndénéte des ne er Hat sh ram HECKEL ’Univer A Lt 152 RE, HÉRISSEY, ag de travaux à de ie périeure de Pharmacie de HOCHREUTINER, EE e sciences, de l'Universil ité de Genè Houanp, Lauréat de AE HouzgenTr, docteur ès sciences. ue (1 abbé), lauréat de l'Institut, Hy (l'abbé), PISE à la Faculté catholique d'Angers. oi professeur au Polytechnicum ich. JACoB DE ait x (IL), char vé de cours à l'Univer site de Marseille. Asset jure pur à l'Univer- sité de ie Joxkmax, re TURN d'Utrecht. _ JUMELLE, professeur à la Faculté des Sciences de Marseille. — her docteur ès scien- es, de l'Université ‘de Copenhague. Rés Fe de la viticulture de Hongrie. has mure (ie (de), prof. à l'Université de St LAURENT, proésseur à l'École de méde- is de Reims. Lece pu Sas a stolseseu 1 Faculté des Sels de 7 Lerèvre (J.), professeur à l'École des _ Sciences du Hâvre LESAGE, maître û Conférences à l'Uni- versité de Ren LoTaELiER, rene ï From assistant au Tnt Nikita, . MACMILLAN [Conway), professeur à l'Uni- _ versité de + MaGxix, réor à FOskers. de Besançon. MAicE, pee à ee supérieure des Sciences d’Alge Free ad dit à la Sorbonne. Le ss de la Station forestière ME os prolssrr à l'École de méde- e de Rot a sor professeur à l'Université de Gren onu, eu ait à la Sor- bor Pét PauLs es eur F Université ra Copent Posrernak, docteur ès sciences de l’Uni- versité de Zurich, print doc ‘teur ès Re de l'Uni- é de lent ASE a membre Bu Rastéete des Lies PALL sINE, £a à l'Université de Saint- Le se sciences de ue. PaunET, f. à l'Université de Toulouse. nor (arts), explora eur Ray, maître cÉéenées : à l'Univer- mars bg PA ea ë), Lemon à l'Université int-Péter cb, ME de D AU à l'Uni- sité de Lill DE Rurz DE Le , ingén' agronome. Russezz (William), docteur ès sciences. ne de l'Université de Saint-Péters- bour CASA docteur ès science Suirorr, de l'Université de de Péters- bourg. anis eg docteur ès sciences, profes- à l’Université de Bucharest. one professeur à l'École de i n. Me prof. à l'École de rare d' as , de l'Université de Varsov Re 1. À ou aie d de croi du Mot VAN RER ps de l’Académie | des Sciences. Viaza, prof. à l'Institut Re iGUIER, docteur ès sciences, P teur au Muroou E Rire vstrele VRies (Hugo de), | peer à l'Unive sité d'Amster VUILLEMIN, pren à la Faculté de médecine y. WARM'NG, LÉ ET ES dé Copenhague. Zeizrer, membre de l'Académie des Scie iences, Lille. — Imp. Le Bigot frères. Le Gérant, Ch. Pieters. RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES I — ANATOMIE ET MORPHOLOGIE Phanérogames BERRIDGE, E. M. — Note on the mesarch structure of certain vascular bundles in the cotyledons of some Scitamineæ. (Ann. 6f Bot. XXIV, avril 1910, p. 485). 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Identification a Siiphinmn “7 0e D ERRATA ee | Pages 266-276 : lire Lamarck au lieu de Lamark : " Lamarekéa ra __ lieu de Lamarkiana. : . Page 346, ligne 32: lire S. Bridgesi au lieu de S. Brit. Pa 353, ins 9:: lire Corolle rolacée au lieu de rosacée. ; Samadera indica, 2, Canarium oleosum, 3, Sandoricum indicum. Guilliumin, phof, Lust dE BieoT FRÈRES Berlin sc. — ypes divers de plantules l'Ome 22, Farc num Harmalx. Berlin SC, l'Ypes divers de plantules Tome 22, Planche 14 Revue générale de Botanique D 72 DL D. po Lave. —Le BIGOT FAÈRES Bertin sc. P. H. Frilel del Baillon Gabriellæ H. + JT Scheflera MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT La REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE parait le 15 chaque mo re ches et figures dans ois et Nes livraison est composée de 32 à 64 pages avee Le prix annuel (pay ea d'avance) est de 20 fr. pour Paris, les Nésariéuts et l'Algérie. 22 fr. 50 pour l'Etranger. Aucune livraison n’est vendue séparément. Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc... à M. l’Ad- ministrateur de ni + pr GÉNÉRALE DE L’E NSEIGNEMENT, 4,r à Pa e Dante. dresser tout © GÉNÉRA auteurs des travaux insérés dans la Revue gore “s re res ont droit rite à vingt-cinq exemplaires en tirage à PRINCIPAUX COLLABORATEURS Æevue générale de Botanique Augerr, docteur ès science: BATTANDIER, re n à École de médecine d'Alger fesseur à la Faculté des … Sciences de Poitiers. BLariNGuEM, docteur ès science BoerGesen, docteur ès sciences & Y'Uni- versité de Copenhague. Bonnien (Gaston), membre de l’Acadé- mie des Sciences Borne, re « l'Académie des ie Fu Correspondant de l'Institut. Bourroux, professeur à la Faculté des Sciences de Besançon, BRIQUET, prof. à pra de Genève. Broco-Rousseu, docteur ès sciences CHAUVEAUD, page si à l'École des Hautes-Etudes. Couix (H.), de l’Université de Paris. Comges, docteur ès sciences. -COSTANTIN, À ce or au Muséum d'His- toire relle. Courix, HS de travaux à la Sorbonne. ETS Fee seur à la Faculté des Sciences de Rennes ae re E, de l’Institut Pasteur DEvaux, Je sen à l'Université de Bordea Dusaro, maitre de Conférences à la Sorbonn Ducawr, ae ès sciences. he directeur-adj. du Laboratoire de Biologi e végétale de Fontainebleau, ag gr (Jakob}, professeur à l’Acadé- oyale d'Agriculture de Suède Fe aiené au Muséum. nr pallier. à l’Université de Mon Fe “FLoT, eh ès sciences, Focxeu, profes. à l’Université de Lille. Faienec (Jean), Conservateur des Collec- tions botaniques de la Sorbonne. er nee -adj. à l'Université de Nancy. p, docteur ès sciences. er ess ès sciences, préparateur à rbonne GoLpsErG, docteur ès sciences de l'Uni- versité de Varsovie. GRéLor, pure a a supérieure er grofese + VÉ j périeure culture ré Grigno membre de F sans des Ro Scien ces. GuiLLiERMOND, docteur ès scie Heckec, prof. à l'Université de rite. Henry, prof. à l'Ecole forestière de Nancy. sr un de travaux à l’École su- eure de Pharmacie de Paris. un Fr Joseph}, start need des forêts HocarEUTINER, docteur Re sciences, de Y Dire sité de Genè Houaup, Les ds Fate HourBenr, docteu Bée (l a an Fa l'Institut. dv (l'abbé), professeur ngets . Jaccanv, professeur au Polytechnicum de Zurich, Jaco tres oY Le f ne de cours " Uni rsilé de AS res: Les ai SRE PE sité de Cra Jonkman, de ns. ei Utrecht. JUMELLE, professeur à Ta Faculté des Sciences de Marseille, KoLornup- RosEenvr x dochenr ès scien- ces, de l'Un iossité ‘de Copenhague. pus Kévee. dppriser de la viticulture de ongri Lam ile), prof. à l'Université de LAURENT, «professeur à l’École: de méde- cine de Reim LicLerc D us professeur à da Faculté des Sciences de lonlouse. Lerèvae {J.), tac à l’École d het Au Lesage, maître id Conférences à l'Uni- versité de Ren LorHeLten, avéiut ts sé sciences. Las rer, assistant au Jardin Nikita, Tim __— me in de etat l'Uni- té de Minnesota. men, Ce à l'Univers. de Besançon. à la faculté ingén RUSSELL ibhiet, doute 3 peer de l'Université de Saint- sente ourg. MaicE, res à or supérieure des Sciences d’Alg Ge ts la Sorbonne, Mer, directeur de la Station forestière de l'Est. MesNarp, professeur à l'École de méde- cine de Rouen. MiRaANDE, per à l'Université de Greno L ouaan, PE TAPER à la Sor- bon Paz STE prof. à l'Université de Saint- TE PauLsen (0ve), docteur 4 pt de l ‘Université + Copen pate Re 2 sciences Fe l'Uni- rsité de Zuri Pots doct és sciences de l'Uni- rsité de Copénharde. ter en de l’Académie des Science PRUNET, = à l'Université de Toulouse, Ragor (Charles), explorateur. Ray, maître de conférences à l’Univer- sité de Lyon Ricu My (andré), res ue à l'Université de Saint-Pét ri vd ra RE à l’Uni- a de Lille. ne agronome. r ès science Fear docteur ès sciences anrrark de l'Université de st- Péters- bourg. Hi à docteur ès sciences, profes- à l’Université de Bucharest. De int professeur à l'École de médecine de Besançon. TraBur, prof. à l'École de médec. d'Alger. Et de l'Université de Varsovie. VALLOT (J.), ges de l'Observatoire a Mont-Blan Van TIEGHEM, S-crétaire rh pe Sa de Viaza, prof, à ln srummique. Vicurer, docteur s, prépara teur au Museum d' ere D inrdlia VRies Koss de), “pl d'Univer-. silé en hr ur à la Faculté de WaRM NG, prof. à l' Univ. de Copenhague. Zeurer, membre de l'Académie des Sciences. Li. LL ee Bigot frère. Dé PANNE Le Gérant, Ch. Pieters.