. DIRIGÉE PAR g : Gaston BONN ER. x AT M . = TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX , L'hviis onsiaéré comme source. de carbone pour les ns vertes, par M. Marin MozzrarD . . 4 x Notes générales sur l'étude re -des da den du genre Crotalaria, par M. A: RACOBTR «4 NE PL hybridation asexuelle ou variation — chez les Meme ge fées (suite), par M. Lucien DANIEL, . . 92, Sur la répartition A NE ue des ie bleues en Erncs, par . Henri CouPin ” Sens ; Effet de ee: sur le pouvoir savane d’une infusion de malt, par Mile Promsy et M. DREVON ‘ Rd À rare anatomiques sur les feuilles des Bronéiaces, par EILINE é " ‘ Le Crocysporium torulosum Bonorden est une time végéttive d'un champignon basidiom Dé Foie Lucien PLaNrEroL ‘ : ani ‘dau {son œuvre —. pi "pa cel rs ee prete sien à ps 149, 169, Contribution à l'étude du café (avec figures dans le texte et trois lanches}), par MM. À. Berreau et Ed. SAUVAGE . . es Nouvelles recherches sur les caractères chimiques et histologiques u Radis cultivé en présence de sucres, par M. Marin MozuiarD . 208. Recherches sur le chondriome chez les Champignons et chez les Algues, troisième contribution à l'étude des tn (ateg _ pl. et fig. dans le texte), par M. À. GuicziermonD . 193, » 21, 297 _Le buissonnement du Prunus spinosa au bord de la mer (avec une planche double et figures dans le texte), par M. Henri Devaux. Sur les causes qui déterminent la forme des ou par M. Paul Jaccar RD - 257, 335, Sécrétion par Ge racines de substances toxiques pour la ee be une planche hors texte), par M. Marin Montant. ta Sur quelques graines et fructifications du Westphalien du Nord de ls _ France pe: trois planches hors rt par MM. G Depare et . CARPEN és oe ER : . 35 TABLE DES NOTES BIBLIOGRAPHIQUES Bonaparte, Prince Roland. Fougères du Dee pbs du Jardin Bota- V nique de l’État à Bruxelles . ds Braun, dosias. Les Cévennes méridionales (ecsif de — ë Ecrviné, Fr.. Untersuchungen über die Flechtengonidien .: , . . EriKsson, J.. Die Einbürgerung neuer zerstürender gurken Krankhei- ten in Schweden (Gentralblatt für Dee ie Parasiten Runde und infections Krankheiten) . ; RAR ar ne Hauman Marix, Lucien, La Forêt valdivienne et ses limites. Hickez, R.. Graines et plantules . arbres et arbusies indigènes communément cultivés en Franc Be de 8 ele à Ne JumeLLe, Henri. La flore caoutchoutière de Madagascar. . . . Kooroers. Excursionsflora von Java umfessend die Blüten pflanzen , Lacosre, Albert. Etude <'HOUEUE sur les Papilionacées de Mada- Bascar. .. _. hé Lapie, G. et A. Maice. Flore: forestière de É de CT. 5 Laurenr, L., Elude des causes qui déterminent les stations de nt ques végétaux dans l'Est du département des Bouches-du-Rhône, Van So W. und J. Docxers. es Gallea aus Sat," PekLo, Jaroslav. Neue Beikäge zor Fe des Me Nos : PExLo, Jaroslav. Ueber die near der ss Aleuronschischt. vi ï Poropko,Th.M.. Vergleichende Untersuchungen über die re Wicpemaw, E. de. Documents pour l’étude de la Géobotanique congo- TEE Ca ET D CR TS M D ee A Ron UNE. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS LE TOME VINGT-SEPTIÈME PLANCHE PLANCHE PLANCHE PLANCHE PLANCHE PLANCHE PLANCHE _ PLANCHE PLANCHE 1. Le Pécher-Amandier et ses générateurs. 2. Le Néflier de Saujon et ses générateurs. 3. Diverses formes des feuilles du Néflier de Bronvaux. 4. Tubercules de Radis. 5. Tubercules de Radis. 6. Excrétion toxique des racines. 7. Graines. 8. Graines et microspores. 9. Microsporanges et sporanges. PLances 10 et 11. Prunus spinosa déformé par le vent marin. Pcaxcnes 12 et 13. Chondriome dans Pustularia vesiculosa. PLANCHES 14 et 15. Chondriome dans Pastularia vesiculosa. ee nt PLA ANCHES PLANCHES PLANCHE PLANCHES PLANCHE PLANCHE PLANCHE PLANCHE 16 et 17. Chondriome dans diverses Agaricinées. 18 et 19. Chondriome dans diverses Moississures. 20. Chondriome dans diverses Algues. 21 et 22. Chondriome dans diverses A/gues. 23. Chondriome des Champignons et des Afgues. 24. Fruit du Caféïer. 25. Fruit du Caféier. 26. Germination du Caféier. Portrait S'ARYa#-Touver . , :, . : . , . , avant})à pagé TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX PAR NOMS D'AUTEURS BerTeAu (A.)et Ed. Sauvae. Contribution à l'étude du Café . 199 Courin (Henri). Sur la Hatem des des a bleues en France Danrec (Lucien). L’ a asexuelle ou variation séstique 4 les plantes greffées ra . Depare (G.) et A. CarpenTier. Sur on graines et fructifica- tions du Westphalien du nord de la France Devaux ie Le buisonnement du Prunus Spinosa au bord de la mer : sp à). Recherches sur le chondriome chez les Chante nons et chez les Ra troisième contribution à l'étude des hear ee Rte in etre ETS ONE HS JAGCARD be Sur les causes qui déterminent la forme des arbres . 30 mer 2D 1,330 KEILINE (Mie E .). Recherches anatemiques sur les feuilles des Bro- méliacées . . . Lacoste (A.). Notes nas sur l'étude atomique des espèces malgaches du genre Crotalaria . ; MiIRANDE a Arvet-Touvet, botaniste anime, et son NES * 67, 117, 142, 169, MOLLIARD (Marin). L'humus considéré comme source de carbone pour. les plantes vertes . . . AE : $ MorrrarD (Marin). Nouvelles recher he sur les caractères que et histologiques du Radis cultivé en présence de sucres. 3 MozcrarD (Marin). Sécrétion par les racines de substances er pour la plante . : PLanTeroL (Lucien). Le nn ve tor cou Bonorden est une forme végétative d'un champignon basidiomycète Prousy (Mile) et M. Drevox. Effet de Rae gi sur le D amylolytique d’une infusion de malt . a 321 295 289 97 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Janvier 1915 \/ No S 135 Entered ai the New-York Post Office as Second Class matter ‘: PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1 1913 LIVRAISON DU 15 JANVIER 1915 I. — L'HUMUS CONSIDÉRÉ COMME SOURCE DE CARBONE POUR LES PLANTES VERTES, par M. Marin Molliard . ï | : I. — NOTES GÉNÉRALES SUR L'ÉTUDE ANATOMIQUE DES ESPÈCES MALGACHES DU GENRE CROTA- — par M. _ Lacoste . Sie, ee dem à “10 Ld IH. — L'HYBRIDATION ASEXUEL LE OÙ VARIATION SPÉ- CIFIQUE CHEZ LES PLANTES GREFFEES Sac par me Lucien Daniel. . . , 29 Ce numéro renferme {2 figures dans le texte. _ Pour tout ce qu concérne los Aïiontes, #8 resser . _ M l’Administrateur de la Librairie | pps de 11 à ment, 4, rue Dante, Paris (Ve). à | L'HUMUS CONSIDÉRÉ COMME SOURCE DE CARBONE POUR LES PLANTES VERTES par M. MOLLIARD Depuis qu'il a été établi que certaines matières organiques relativement simples, telles que les sucres, sont absorbées par les racines des plantes supérieures et peuvent constituer pour ces de _ dernières des aliments, on s'est demandé s'il n'en était pas de même des substances plus complexes et particulièrement des substances humiques. De nombreux travaux ont mis en évidence une action de l'humus sur la végétation; elle s'exerce par les substances minérales et azotées qu'il contient, et aussi par ses propriétés physiques, mais ainsi qu'a pu l'écrire récemment André (1), la nutrition carbonée de la plante aux dépens de la matière humique du sol « n'a pas encore été démontrée. » Je rappellerai tout d'abord, au sujet ‘de la question posée, les expériences de J. Laurent (2) ; elles ont trait à la manière dont se comporte une des substances de l'humus, l'acide humique, vis-à-vis du Maïs; des semences de cette plante ont élé mises à se développer aseptiquement sur une solution étendue d’humate de potassium (1 gr. d'acide humique saturé par du carbonate de potassium pour 1 litre d'eau) ; les résultats se traduisent par un poids sec des plantes _ moins élevé que pour celles qui étaient cultivées, comme lémoins, sur de l'eau distillée; à première vue, on serait donc tenté de (1) G. André. Chimie agricole. Chimie végétale, Paris, 1909, p.109. (2) d. nt. Recherches sur la nutrition carbonée des plantes vertes à Le 4 à res organiques. Rev. gên. Bot., 1903, 14. > REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE considérer l'humate de potassium comme ayant agi d'une manière nocive. J. Laurentarrive parle raisonnement à une conclusion inverse ; il montre qu'en considérant les poids d’albumen examinés dans les deux cas et la quantité d’'humate de potassium disparue on est en droït de se demander si cette dernière ne remplirait pas le même rôle que la fraction d’albumen dont elle empêche l’utilisation ; et l’auteur est ainsi amené à conclure que l'humus peut fournir à la plante de petites quantités de carbone, tout en pensant qu'il intervient surtout pour activer la fonction chlorophyllienne à la façon d’une substance minérale. J. Laurent montre de plus que l’humate de potassium, contraire- ment à ce qu'avait avancé Grandeau, pénètre bien dans les racines du Maïs ; en pratiquant des coupes transversales, que l’on traite par l'acide acétique pour précipiter l'acide humique, on peut suivre cette substance depuis les poils absorbants jusqu'aux vaisseaux du bois; il est même possible de reconnaitre l'existence de la substance jusque dans la tige ; mais absorption n’est pas synonyme d’utili- sation. Plus récemment Cailletet (1) a été amené par une autre voie à arf regarder lPhumus comme constituant une source de carbone pour les végétaux chlorophylliens ; l'observation qui lui a servi de pet de départest le dév_:sppement, à des luminosités très les, de plantes vertes telles que lAspidistra ; aux intensités lumineuses correspondant au développement de ce végétal dans les conditions de l'observation, il n'y avait pas de décomposition du gaz carbonique de l’air par l'appareil aérien. De plus des expériences faites sur M des Adiantum cultivés à une lumière très atténuée, soit en milieu purement minéral, soit dans un mélange de terreau et de terre de bruyère, ont montré que les plantes se desséchaient rapidement dans le premier cas, et donnaient au contraire naissance à de nouvelles feuilles sur le second substratum. Maquenne (2) a fait observer, à propos de ce travail, qu'il serait nécessaire, dans des études de cette mea R d'effectuer des mesures (1) Cailletet. Sur l'origine du carbone assimilé par les plantes. C. R. Ac. Se, 1911, 452, 1215. (2) Maquenne. À propos d'une communication récente de M. Cailletet. C. R. Le AC. Be. 1911, 152, 1818. L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES 3 hotométri scises et Lubimenko (1) a montré que pour certaines kiné la line inférieure de l'intensité lumineuse active dans le phénomène de lassimilation chlorophyllienne peut être des plus faibles. On pourrait ajouter, en ce qui concerne le cas de l’Aspidistra, que le développement d'une nouvelle feuille ne prouve nullement qu’il y a eu pour l'ensemble de la plante une augmentation du poids de la matière sèche ; il pourrait s'agir, si vraiment l'assimilation chlorophyllienne fait défaut pendant une certaine période, d'une simple migration de substances s’ brest à partir des feuilles les plus -àgées et du rhizôme. à Enfin, pour ce qui est des résultats des expériences relatives à l’Adiantum, ceux-ci peuvent aussi s'expliquer par l'intervention du gaz carbonique dégagé par les substances organiques constituant le second milieu, comme nous allons le voir dans un instant, après Demoussy. J'ai cherché à mon tour à résoudre la question n l'humus considéré comme source de carbone pour les plantes supérieures en comparant la quantité de carbone contenue dans des plantes loppées sur du terreau stérilisé, à l'abri du gaz carbonique de r, à la quantité de carbone contenue dans la plantule ; la diffé- rence doit représenter le carbone eMmprne au terreau ; en tubes hermétiquement fermés, nous n'avons pas en effet à dpi compte des échanges gazeux de la plante, car tout le hz carbonique prove- nant du phénomène respiratoire est repris par la plante à la lumière et le végétal ne subit Gone de ce fait aucune modification dans sa teneur en carbone. Une série de cultures aseptiques de Radis a été effectuée dans des tubes d’environ 800%, semblables à ceux qui m'ont servi dans des recherches antérieures ; dans chacun d’eux j'introduisais une quantité constante (60 gr.) de terreau humide, tamisé pour le débar- rasser de tout gravier ou de masses trop compactes ; certains tubes, _bouchés à l'ouate, étaient portés à l'autoclave à 120° pendant une sr 1) Lubimenko. Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllien des plantes de ivre et Mn à né __ Bot., 1905, 47, 381. sons és e les ter rophiles et hr sont employés par ie d'autiés pe d’une vas re impropre; les plantes . ombrophiles nt celles dont le développement est nu é par d’abondantes préci- pitations re es (ombros, pluie) ; ombrophile “ ombrophobe doivent être m s par héliophobe et héliophile. 4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE heure et ce traitement était répété après un intervalle de 24 heures. Ces tubes étaient ensemencés avec des graines de Radis, les unes stérilisées par traitement à l'alcool absolu et au sublimé 1°/,, d'autres ne subissant au contraire aucune stérilisation ; toutes les graines étaient aussi semblables que possible et avaient un poids moyen de. A2mer 2 qui correspondait à un poids sec de 9%£",5 pour la plantule ; enfin certains tubes étaient simplement fermés par un tampon d’ouate permettant les échanges gazeux entre l'atmosphère interne äu tube et l'air extérieur, d’autres étaient hermétiquement fermés à l'aide d'un bouchon de caoutchouc très légèrement enduit de vaseline à laquelle était incorporé du bichlorure de mercure. Les cultures ont duré un mois et les résultats, pour les différentes séries, concernant les rendements en substance fraîche et substance sèche, sont représentés par le tableau suivant: ÿ le ee ER À = o ® |= < NATURE ä BISE 4 CONDITIONS EXPÉRIMENTALES el n da |z An © A © Le] DES GRAINES à | > | à =] [es) A # _g > : Terreau Tubes ouverts (1)..| 623 | 23,8 | | non chauffé ÉtUbes fermés (I1)..| 1015 | 39,8 Graines stérilisées | Terreau Tubes ouverts (IIL).| 546 | 32,5 \ porté à 120° { Tubes fermés (IV). 616 | 42 Graines non , Terreau nr ne | Tubes ouverts (V).| 1556 | 83,2 stérilisées { porté à 120° Que le rendement soit plus considérable en (Il) qu’en (I) cr à s'explique aisément par le fait que le terreau a constamment dégagé du gaz carbonique dans les tubes et que ce gaz s'échappe en partie ô par le coton qui ferme l’orifice des tubes (1) alors qu'il est tout entier ; utilisé dans les tubes fermés avec un bouchon de caoutchouc. Dans a ” série (V)le développement de Mucédinées à partir du tégument de 3 la graine est très abondant et apparaît comme nettement favorisé par la destruction des bactéries du terreau; il en résulte une ae 4 L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES 5 intense de gaz carbonique, qui aboutit à une récolte plus considé- rable que partout ailleurs. Mais il peut paraître paradoxal d'observer un poids sec plus con- sidérable pour les plantes cultivées sur du terreau stérilisé (III et IV) que pour celles qui se sont développées sur le terreau n'ayant subi aucun traitement (T et Il); ce fait s'explique cependantfacilement : le terreau chauffé dans les conditions indiquées dégage encore du gaz carbonique, bien qu'en moindre quantité, que le terreau non stéri- lisé; d'autre part si les deux traitements à 120° pendant 1 heure n'ont pas empêché toute transformation des matières humiques en gaz carbonique, ils ont par contre tué toutes les Algues vertes qui, dans les séries (Let Il), apparaissent très abondantes au bout de quelques jours et utilisent à leur profit une part très appréciable du gaz carbonique dégagé. Une autre série de cultures a été faite parallèlement aux précé- dentes avec cette seule différence qu'on utilisait des tubes de plus grande contenance, dans lesquels on introduisait 150 gr. de terreau; _les résultats étaient absolument de même ordre que ceux que nous avons indiqués pour les tubes de 300 ‘”%, mais tous les rendements - étaient augmentés dans la même proportion et ils apparaïssaient comme dépendant nettement de la quantité de terreau mise à la disposition des plantes, et cela parce que la quantité de gaz carbo- nique dégagé est elle-même proportionnelle au poids de terreau ; à l'augmentation du poids des plantes correspondait d’ailleurs une formation plus constante de tubercules qui apparaissaient beaucoup plus rarement dans les petits tubes. Ces premières expériences mettent donc en évidence l'action que. l'humus peut exercer sur la végétation par sa production de gaz carbonique et nous retrouvons des résultats tout à fait conformes à ceux que Demoussy (1) a déjà signalés; cet auteur a montré en effet que le rendement en matière fraiche augmente de 60 °/, en moyenne quand les plantes sont mises en présence d’une atmosphère chargée # de _—_——. de gaz carbonique; il explique de cette façon l'expérience dans laquelle E. Laurent (2) montrait que les récoltes s’abaissent (4) Demoussy. C. R. Ac. Se., 1903, 436, 325; 1904, 438, 291; 1904, 439, 883. ()E. Laurent. Bull. Ac. R. Belg., 3° série, 4, n° 2 Gr REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE beaucoup dans les cultures à l’air libre sur terreau stérilisé ; l'effi- cacité de ce rôle du terreau se fait évidemment surtout sentir quand l'atmosphère qui surmonte le sol est dépourvue de toute agitation, comme cela a lieu pour les châssis ou les cloches employées dans la culture maraichère ; dans ce second cas Demoussy a pu montrer que 2, 1000 Les caractères morphologiques présentés par les Radis des la teneur en gaz carbonique peut atteindre différentes séries sont d’ailleurs en rapport avec ce que l'on sait sur. l’action du gaz carbonique à cet égard ; les feuilles ont une surface d'autant plus considérable que la quantité de gaz carbonique est élle-même plus grande ; c'est ainsi que les cotylédons des plantes de la série (V) acquièrent une surface 5 fois plus grande que ceux des Radis de la série (ID). | De plus les différences qu'on observe entre les caractères anato- miques présentés par les plantes de châssis comparées à celles qui se développent en plein air sont les mêmes que les différences qui apparaissent entre les plantes de nos cultures qui ont à leur dispo- sition les quantités les plus considérables et les plus faibles de gaz carbonique; j'estime qu'il est inutile de décrire en détail ces. modifications pour lesquelles je renvoie au travail de Teodoresco (4 Mais, pour nous rendre compte de la part qui peut revenir dans le rendement observé en tubes fermés à l'utilisation directe des matières humiques, il est nécessaire d'empêcher tout dégagement de gaz carbonique, ou, si cela est impossible, de tenir compte exacte- ment de celui-ci; c’est à cette seconde méthode que j'ai été obligé d'avoir recours, car je n'ai pu réussir à obtenir, par un traitement du terreau à 120°, même prolongé pendant 6 heures, la cessation d'une production de gaz carbonique. J'ai donc, à la suite des expériences précédentes, fait une série de cultures de Radis en tubes tous hermétiquement fermés, contenant n du terreau ainsi longuement chauffé à l’autoclave ; d'autre part dix j tubes semblables aux précédents, contenant la même quantité de terreau et traités de la même manière, mais non ensemencés, renfer- maient un tube à peu près plein d'eau de baryte qui absorbait le gaz carbonique dégagé par le terreau et permettait d'en apprécier la } Teodoresco. Influence de l'acide ren es sur la forme et la structure des 11,445 : (1 végétaux. Rev. gén. Bot., 1899, L: L _L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES rs quantité à la fin de l'expérience ; dix autres tubes, abandonnés à eux- mêmes, comme les précédents, pendant toutle temps qu'ont duré les cultures, présentaient un tube à dégagement plongeant dans du mercure et permettaient à la fin de l'expérience d'effectuer des prises de l'atmosphère interne ; il suffisait pour cela de placer le tube dont on voulait extraire du gaz sous une cloche dans laquelle on détermi- nait à la trompe une diminution de pression; par l'analyse centésimale de l'atmosphère des tubes et par le jaugeage de ceux-ci, on pouvait également évaluer la quantité de gaz carbonique dégagé à l'intérieur à de chacun des tubes. . ré Il résulte de ces analyses que le poids de gaz carbonique dégagé dans chacun des tubes était très sensiblement constant et corres- pondait, pour la durée des expériences qui a été de 23 jours, à un poids de carbone de 8"#; en adoptant ce nombre pour toutes les cultures l'erreur maxima commise est d'environ 11%", Le poids moyen des Radis obtenus dans ces cultures et desséchés à 105° était de 265,3; l'analyse élémentaire, conduite au seul point de vue du carbone et opérée avec un poids voisin de 0#",5 de matière sèche donnait un poids moyen de 11,7 de carbone pour chaque plante. Si on retranche de ce dernier poids la somme des poids de carbone contenus dans la plantule (4"#,8) et dans le gaz carbonique assimilé (8%) on a pour différence 11,7 — (4,8 + 8) = — 1,1, alors qu’on s’est assuré qu'au moment de la récolte, qui avait lieu vers 4 heures du soir, il ne restait pas de gaz carbonique libre dans l'atmosphère du tube; cette différence est précisément de l’ordre de l'incertitude qui pèse sur la see de gaz carbonique dégagé dans les différents tubes. Une autre série d'expériences, faites dans des conditions iden- tiques, à une autre époque, mais ayant duré 30 jours, a fourni des Radis dont le poids sec moyen était de 41":,8 correspondants, d’après l'analyse élémentaire de ces matériaux, à 19,3 de carbone ; la quantité de carbone provenant du gaz carbonique dégagé a été de 13mer,{ à 1% près ; la différence 19,3 — (4,8 + 13,1) — + 1,4 est positive cette fois, mais ne s'éloigne pas sensiblement de la limite d'erreur signalée. Ces résultats permettent donc de aciers que, si des matières ke humiques sont absorbées et assimilées directement par les plantes sr ce n’est que d'une manière tout à fait insignifiante. Mais il 8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE eüt été intéressantde se débarrasser de la cause d'erreur qui subsiste dans les expériences précédentes; j'ai pensé que le dégagement de gaz carbonique pouvait être dû à une stérilisation incomplète du terreau, provenant par exemple de ce que celui-ci comprend des” : parties compactes, mauvaises conductrices de la chaleur; j'ai cherché à refaire des cultures analogues aux précédentes, mais en prenant | comme substratum de la ponce calcinée et imbibée d'un liquide tenant en suspension les plus fines particules d'humus contenues dans le terreau. A cet effet du terreau tamisé a été mis à digérer dans de l’eau où il était malaxé et fréquemment agité; on laissait ensuite déposer, on enlevait toutes les matières qui surnageaient (brindilles, paille...) et le liquide supérieur qui ne contenait en sus- pension que les parties les plus ténues était passé à travers un tamis constitué sur une très fine toile métallique. Ce liquide noir était réparti dans des ballons et stérilisé pendant 1 heure à 120°, puis une seconde fois dans les mêmes conditions 48 heures après; il était alors réparti aseptiquement et uniformément dans les tubes stérilisés contenant de F. la ponce, puis chauffé à nouveau pendant le même temps et à la sé mème température. Des essais bactériologiques, dans des condi- tions aérobies et anaérobies et sur des milieux variés, ont louioues . donné des résultats négatifs. Une centaine de ces tubes ont été ensemencés avec des graines de Radis, les unes stérilisées, les autres n'ayant subi aucun traitement antiseptique: comme dans les séries précédentes des tubes ont été conservés sans être ensemencés et tous ont été fermés hermétique- ment par des bouchons en caoutchouc stérilisés. On pouvait penser que cette fois on n'observerait plus de dégagement de gaz carbonique et que la légère cause d'incertitude qui existait précédemment aurait ainsi disparu; or, au bout de 48 jours, j'ai constaté qu'il s'était encore produit dans chacun des tubes environ 5°*,7 de gaz carbonique, correspondant à 274,83 de carbone; la quantité est plus faible que … précédemment, pour un temps plus long, mais la quantité de liquide introduite dans châque tube correspondait à un poids également. } moindre d'humus que dans mes premières expériences. Il est vrai- 4 ment difficile d'admettre que, dans les conditions qui ont présidé 4 : la stérilisation, des bactéries aient pu échapper à la destruction ; il faudrait de plus que ces bactéries fussent incapables de se développer $ dans les divers milieux qui ont servi pour les essais d’ensemence- Le LT fa Es L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES 9 ment ; et il devient plus raisonnable de penser que nous sommes en présence d’une simple oxydation de l’humus, sans intervention de phénomène biologique. Mon espoir de n'avoir pas à tenir compte d'un dégagement de gaz carbonique dans les tubes a donc été déçu et je n'ai pu que constater que les résultats obtenus dans ces nouvelles cultures de Radis ne font que confirmer les précédents. Dans les tubes où ont été introduites les graines non stérilisées on observait des plantes à larges feuilles, dont le poids sec moyen était de 29"*; dans le cas des tubes ense- mencés aseptiquement les plantes obtenues avaient au contraire de petites feuilles, assez semblables à celles qui se développent en l'absence de tout carbone assimilable ; leur poids sec n'atteignait que 15wer,7 ; ce nombre représente exactement la somme du poids sec moyen de graines employées (9,5) et de la matière sèche qui peut provenir de l'assimilation des 2,83 de carbone contenu dans le gaz dégagé ; si on admet, en effet, d’après la moyenne des résultats antérieurs, que la matière sèche des Radis contient 45 °/, de carbone, ce second nombre est égal à 6"#",29, ce qui donne à priori pour le poids sec des plantes 9,5 . 6,29 —- 15,79; c'est le nombre _ obtenu directement. De tout ce qui précède nous devons conclure que l'humus ne peut être considéré comme une source directe appréciable de car- bone pour les plantes vertes, et qu'il n’interviént, en ce qui concerne la nutrition carbonée, que par le gaz carbonique qu'il dégage cons- tamment; ce gaz résulte à la fois d’une simple oxydation et d'une fermentation réalisée par divers microorganismes. NOTES GÉNÉRALES SUR L'ÉTUDE ANATOMIQUE DES ESPÈCES MALGACHES DU GENRE CROTALARIA par A. LACOSTE. LE — INTRODUCTION Le genre Crotalaria appartient à la grande famille des Papilio- nacées et à la tribu des Génistées. Il compte près de trois cents espèces : ce sont des herbes, des demi-arbrisseaux ou des arbris- seaux indigènes des régions tropicales et subtropicales des deux hémisphères. « Ce genre est caractérisé : 1° par l’androcée dont les étamines, se « plus ou moins longuement soudées par les filets en un tube fendu « suivant une génératrice, présentent des anthères alternativement « courtes dorsifixes et longues basifixes ; 2° par l'ovaire dont le « style est brusquement coudé à angle droit au-dessus de son « point d'insertion et barbu sur la face interne au-dessous du stig- « mate ; 3° par le fruit, le plus souvent renflé, vésiculeux ; 4° par la « graine sans caroncule ; 5°enfin par les feuilles simples ou compo- « sées palmées, jamais pourvues de vrilles. » « Les fleurs sont généralement réunies en grappes plus ou moins denses (1). » u ) René Viguier et Henry Humbert. — Bulletin Société Botanique de France ; Sur le Crotalaria ibityensis nov. sp. de Madagascar, Le ESPÈCES MALGACHES DE CROTALARIA 11 À ces caractères, nous ajouterons ceux signalés par M. Grandi- dier : « Réceptacle creusé en forme de cupule. Calice à cinq divi- « sions plus ou moins profondes, libres ou unies en deux lèvres « inégales. Etendard ovale ou oblong ; ailes oblongues généralement « plus courtes que l’étendard; carène incurvée et terminée en bec. « Etamines monadelphes. Ovaire à deux ou plusieurs ovules, sessile « ou Stipité.….. (1) » L’anatomie du genre Crotalaria a été très peu étudiée. Reinke (in Pringsheum Zahrb. f. wissensch. Bot. 30, 1897, page 53) a décrit . la structure des feuilles de Crotalaria Burhia et Nadelmann celle des graines de Crotalaria verrucosa. Winckler, dans son Mémoire (Beilrage zu vergleichenden anatomie der gattungen Crotalaria und Prioritropis), a étudié les feuilles de cent trente espèces de Crotala- ria originaires de contrées diverses. Dans ce travail, il est exclusivement question des espèces de Madagascar. J'ai eu à ma disposition dix-huit échantillons d'herbiers, échantillons provenant soit des récoltes rapportées de Madagascar ar MM. Viguier et Humbert, soit des collections du Muséum _ d'Histoire Naturelle de Paris. Ces dix-huit espèces constituent à peu près toute la flore malgache du genre Crotalaria. Pour chacune d'elles, j'ai étudié la tige, le pétiole, le limbe de la feuille. Toute- fois, je ne décris pas ici les variations de ces trois éléments d’une espèce à l’autre. Je me borne aux observations d'ordre général, réservant la monographie de chaque espèce pour un travail plus complet sur les Papilionacées de Madagascar. IL. — RÉSUMÉ DE LA GLASSIFICATION MORPHOLOGIQUE. Avant de commencer la description des caractères anatomiques généraux des Crotalaria de Madagascar, je crois intéressant de rappeler la classification proposée par M. Grandidier. (1) Grandidier. — Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, volume XXX. 142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 2 Stipules petites...... HEe L'or L'éT 0 * Gousse glabre 1 < = | Stipules grandes........ C. sericea. 7.20 € = Stipules grandes. ....... C. verrucosa. = Gousse pubescente même à maturité .......... | 5 Stipules petites......... 5. fulva. TU À aussi grandes ou plus grandes que les folioles C. xanthoclada, ites, filiformes : C. incana ées Lies .... . C. senegalensis.\ e Folioles L Foliol bovale C. striala. gia “bre \ fèves — lancéolées. C. Pervillei. 9 ‘| ou à peine )°! plus.( __ Jinéaires., GC. lanceolata. Inflorescences © nil) pubescentes | 8 fleurs au plus......... C. lævigata. r: Fasee allongées ï : & petites ct Foliolés \ Gousse disperme C. uncinella. ® | caduques] non « pubescentes HSE OR EE Pal C. cytisoides. r É A: e en dessous \ e POIYPP erbe. C. emirnensis. si : RE EPS | Plantes (Foliolesobovales-oblongues. : C. Cafati. Pédoncules | soyeuses linéaires-[ancéolées. €. diosmæfolia. | nulles. pauciflores. ‘ | Plante glabre ; fleurs grandes......... C. Grevei. | | | Inflorescence raccourcie ..... ne MR ARTE ES C. ononoides | PrADÉC ÉDIROUSO et ae PE EN TR ON G. spinosa. Cinq folioles C. quinquefolia. 4 semble bien que " séparaHDe de Re espèces doive se dés ques de ces espèces restant très vagues. huis m "at-il Re à d'adopter une classification basée sur les caractères anatomiques, classification dont on trouvera l'essai à la fin de ce travail. . Je dois dire que les échantillons de trois espèces de Crotalaria. à malgaches n'ont pu être mis à ma disposition. Ce sont : les € sene- galensis, ononoides, quinquefolia. En revanche, j'ai étudié le C. sh tyensis, nouvelle espèce découverte par MM. Viguier et Humbert et qui ne figure pas dans le tableau de M. Grandidier. 4 IH. — Tice + Les espèces malgaches du genre Crotalaria, souvent très diffé- rentes au point de vue morphologique, présentent dans la tigeune très grande homogénéité. Le caractère le plus constant est la 4 présence d'un anneau de fibres péricycliques lignifiées, anneau tantôt continu, tantôt discontinu. Ce n’est donc pas la tige qui pourra fournir des différences importantes pour distinguer snalomique Æ ment les espèces de ce enr : % ÉSPÈCES MALGACHES DE CRÔTALARIA 13 La moelle est formée de cellules à parois épaisses et pointillées. Dans la région centrale, ces éléments médullaires sont générale- ment volumineux (80 y chez le C. lanceolata) ; ils sont, au contraire, très petits dans la région marginale. La lignification est fréquente, elle n’est pas constante. Les C. sericea, diosmæfolia, spinosa, emir- nensis, retusa, présentent une moelle restée entièrement cellulosique. Chez le C. Pervillei, la lignification ne s'est produite que dans la zone périmédullaire Avec le C. fulva, nous voyons la lignine augmenter progressive- ment dans la direction centrifuge. Enfin, nous arrivons au type général qui présente une lignification médullaire totale, sauf en certaines plages de faible surface, excentriques, plages aux cellules arrondies et très petites. Ainsi, dans les C. uncinella, verrucosa, ibityensis, striata, Catati, lævigata, FREE RARES 1 C. Grevei n'offre plus que des ilôts et ces ilôts semblent disparaitre chez le C. cytisoidés: La région du bois occupe, dans le plus grand nombre des cas, la majeure partie de la coupe. Les vaisseaux (spiralés, doublement spiralés, ponctués) présentent chacun une grande lumière. Les rayons médullaires sont entièrement lignifiés. L’alignement des cellules y est régulier, presque géométrique chez le C. Pervillei. La largeur de ces rayons médullaires est très réduite; elle est souvent du même ordre de grandeur que l'ouverture des gros vaisseaux, comme le montre le tableau suivant : Diamètre des vaisseaux du bois : Largeur des rayons médullaires : C. relusa 10 sue 75 y » cytisoides #4 95 ra 90 3 Dh SDANOSD ir mess 50 y 100 y » bitye SiS 30 u 95 1 verrucosa 45 Le 50 re Le liber ne présente aucune modification intéressante. En général les cellules libériennes ont subi une forte déformation. La présence de fibres périeyeliques est constante dans les dix- huit espèces que j'ai étudiées, mais la richesse en fibres varie d’une espèce à l'autre : tantôt ce sont des ilôts plus ou moins étendus, tantôt c'est une couronne plus ou moins parfaite, plus ou moins large. 44 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Fibres formant des ilôts : Fibres formant une ÉRANES Fibres formant une — presque contin couronne continue : C. retusa. » xanthoclada. C. fulva. C. lanceolata. » cytisoides. » striata. » (Grevei. _.» ibityensis. » Catati. » InCana. » diosmæfolia » sericea. » emirnensis. » Pervillei. » un cinella. L'endoderme toujours très visible se compose de cellules aux parois légèrement ondulées, allongées dans la direction circulaire. Cet allongement apparaît surtout dans le C. verrucosa. L'écorce est d'épaisseur très variable, sans toutefois atteindre un grand développement. Le nombre des assises oscille habituellement de deux à quatre. D’une facon générale, les cellules ont la forme polyédrique normale : cependant chez le C. fulva elles ont une section transversale sensiblement circulaire. Chez le C. emirnensis elles se distinguent par leur faible adhérence. Chez le C. sericea nous rencontrons des plages corticales dont les parois des cellules ont pris une rigidité spéciale. Les C.Catatiet diosmæfolia renferment, dans leur tissu cortical, des cristaux d’oxalate de chaux. Dans trois espèces : C. verrucosa, Grevei, fulva, l'assise sous- épidermique se met en relief par la forme nettement one de la section transversale de ses cellules. L'épiderme se présente constamment comme net et résistant. Dans les C. verrucosa et Pervillei, les cellules ont une section trans- versale rectangulaire très accusée, le rectangle étant plus allongé dans la dernière espèce; dans le C. Grevei la section affecte la forme carrée. Chez le €. emirnensis la ligne épideérmique est très plissée, ces plissements augmentant d'amplitude chez le C. sericea où ils donnent, par endroits, l'impression de pseudo-poils. — Dans le C. Catati chaque cellule de l'épiderme se renfle, extérieurement, en un prolongement formant papille. — La plupart des espèces présen- tent des poils tricellulaires plus ou moins nombreux. La cuticule, habituellement finement dentée, prend un dévelop- | pement assez considérable dans les C. ibityensis et diosmæfolia ; chez le C. Pervillei elle atteint une épaisseur de 5 u . Je n’ai rencontré des lenticelles que dans une espèce, le C. ver- rucosa. ÉSPÈCES MALGACHES. DE CROTALARIA IV. — Périoe Le pétiole présente des dimensions très variables d’une espèce à l’autre. Pour les Crotalaria unifoliés, il est sensiblement nul chez le C. fulva, il mesure 8 millimètres chez les C. retusa, sericea, 5 milli- mètres chez le C. verrucosa. Dans les Crotalaria trifoliolés, le pétiole est très court chez les C. spinosa, emirnensis où il n’a que 5 milli- mètres; moyen chez les C. ibityensis, lævigata (où il mesure 15 millimètres), uncinella et lanceolata (où on compte 20 millimètres); er 1e à CT ES: C2 © r © cè ere Le TE A @ CR “a: CROSS RNEPE æ: AT LASER | TD mn OO RTS : ? OL CN UD PYPE T (Les faisceaux ligneux sont disposés suivant un arc) nd., endoderme; fb., fibres ; £. Lib., tissu Pétiole de Crotalaria cytisoides. — e libérien ; v. lig., vaisseaux du bois ; {. lig., tissu lignifié. long chez les C. striata, incana, Pervillei, Grevei (où il varie de 45 à 60 millimètres). 46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'étude anatomique permet de classer les Crotalaria de Mada- gascar que j'ai étudiés en deux séries : Type I, ceux dont les fais- ceaux ligneux sont disposés en croissant, 7'ype IT, ceux où ils sont placés selon un cercle. La symétrie bilatérale par rapport à un plan se trouve d'ailleurs nettement accusée dans les deux cas. Chez les C. sericea, fulva, retusa, les faisceaux ligneux semblent noyés dans une masse de parenchyme. Dans les autres espèces, on peut distinguer des régions plus ou moins analogues aux diverses régions de la tige. FSU Où: “4 oo à re cs ee _. penis ss: Si TYPE I En - (Les faisceaux ligneux sont disposés suivant un cercle) Pétiole de Crotalaria Pervillei. — end., endoderme ; fb., fibres ; {. Lib., tissu libérien ; v. Lig., vaisseaux du bois : {, lig., tissu lignifié. Les deux types de pétiole serviront de point de départ à la dis-. tinction anatomique des Crotalaria malgaches. V. — LiMBE Les Crotolaria de Madagascar ont des feuilles de longueurs très 4 variées. Citons quelques exemples de longueurs moyennes : HE ESPÈCES. MALGACHES DE CROTALARIA 17 C. emirnensis 4 mm. » spinosa 5-10 mm. » æanthoclada 7 mm. » striata 50 mm. » Pervillei 90 mm. » fulva 110 mm. Les feuilles sont simples chez les €. verrucosa, fulva, sericea, retusa. Elles sont trifoliolées dans les autres espèces. Les folioles présentent tous les passages de la forme ovale à la forme lancéolée. Le limbe de la plupart des Crotalaria est employé (d’après Rosenthal et Dragendorff, cités par Winckler)comme succédané des feuilles de Guimauve, car la membrane intérieure de certaines cellules épidermiques est mucilagineuse. Certains Crotalaria sont employés en médecine, d'autres comme légumes, d’autres enfin, comme textiles, à la faveur de la faible hyg roscopie ñe leurs fibres. On en fabrique même du papier. e Anatomiquement, la feuille est caractérisée, en général, par la : | présence de poils tecteurs tricellulaires, la disposition quelconque ” des stomates, l'absence de gros crislaux isolés, de cellules sécré- trices, de poils glanduleux et de tissu lacuneux. Les cellules palissadiques sont plissées en accordéon, ce qui indique une accumulation d’eau. Les cellules épidermiques ont leurs parois extérieures tantôt cin- trées, tantôt terminées en papilles comme dans les C. Catati et lævigata; mais la principale caractéristique est leur curieux déve- loppement, développement atteignant d'ailleurs toujours son maxi- mum dans l’épiderme supérieur. Toutes les cellules d’un même épiderme, quoique de grandes dimensions, ne présentent pas un type uniforme et régulier. Certaines d'entre elles montrent un déve- loppement excessif relativement à leurs véisines : ce sont des vellules à mucilage. Le tableau suivant donne, pour quelques espèces, la dimension de ces cellules, ère press à la direction tangentielle : 18 Û REVUE GÉNÉRALE DÉ BOTANIQUE C. Catati 40 ÿ » Perviller 43 y » ibityensis 63 y » sericea 100 y » relusa 133 y Ces cellules à mucilage se trouvent, habituellement, sur l'épi- derme aux deux faces de la feuille, quelquefois dans l'épiderme de la face supérieure seul, jamais uniquement dans l’épiderme de la face inférieure. Ces cellules pénètrent dans le mésophylle de la feuille à la manière d’un sac, parfois si profondément qu'elles rejoignent presque les cellules de l’épiderme de la face inférieure : ainsi dans C. retusa. — Vu de l'extérieur, l’épiderme ne laisse pas soupconner de telles dimensions : il arrive même que ces cellules géantes pré- sentent une aire épidermique inférieure à celle de leurs voisines. Les stomates sont généralement nombreux sur les deux faces. … Quelques exemples : A é Face supérieure : Face inférieure : C, xanthoclida ri... Ai£ par mi m7... 190 par m. m.*. » fulva 152 Mi ANR RS 300 » D: Jancoolala.. 4er." 300 More ieuss 500 » » verrucosä 130 | GREEN RS er 130 129 Quelquefois on ne trouve de stomates que sur la face inférieure : Face inférieure seule : C''lævigala.;....5...... 171 par m. m.? DA CTOVÉ RS Reese 228 » D'HINCAUA ee een F818 9 D CHINOIS, cr ss. 400 » L'ouverture des stomates est variable. : ; amètre de l'ostiole : — Plus grand d AO CUP roue 42 p » APRIT Ib chan 14 p » lJanceolata 45 B » fulva 20 p D IVIQRIA. 2 tree 22 pu < PS D'une manièreà peu près générale, les stomates se trouvent au. niveau de l’épiderme ; parfois, cependant, on les rencontre dans ESPÈCES MALGACHES DE CROTALARIA 19 un plan légèrement inférieur. — Les cellules annexes des stomates sont généralement au nombre de trois, présentant des dimensions différentes : deux sont égales, la troisième est plus petite. Le mésophylle ne montre pas d’intéressantes variations. Le type symétrique (tissu palissadique sur les deux faces) ne se rencontre que chez les C. diosmæfolia et spinosa. Dans les autres cas, nous trouvons le type dissymétrique. Le tissu palissadique est formé tantôt d’une seule assise par exemple dans leC. lanceolata, tantôt de deux assises (cest le cas habituel), tantôt de trois assises comme chez le C. fulva. D'ailleurs la forme des cellules en palissade est très variable, soit courte el large, soit longue et étroite. Les nervures médianes et les grosses nervures latérales pré- sentent toujours un système vasculaire et fibreux entouré d’un cercle de cellules de parenchyme à très grandes dimensions Ce cercle arrive même, comme chez le C. spinosa, à prendre contact avec les deux épidermes. Les cristaux d’oxalate de calcium sont fréquents et nombreux. Ils revêtent des formes variées mais toujours très réduites. Les poils se rencontrent tantôt sur les deux faces de la feuille : C. diosmæfolia, C. lanceolata, C. verrucosa ; tantôt sur la seule face inférieure : C. xanthoclada, C. cytisoides, C. incana. Ces poils sont formés de trois cellules superposées : celle de la base est en forme de bouteille ; la deuxième, élargie ; la dernière, longue et effilée. Un certain nombre d'espèces laissent voir dans le mésophylle de petits corps irrégulièrement dispersés. L'état des feuilles ne m'a pas permis l’analyse microchimique. Ge sont là, sans doute, des grains . d'indigo résultant de l'oxydation, sous l'influence de l'air, du gluco- side «indican ». Greshoff en a indiqué la présence dans le C. retusa, Molish dans le C. incana. Winckler les a aussi observés dans un -certain nombre de coupes traitées par le chloroforme. VI. — Fruir La gousse des Crotalaria ne revêt pas un aspect uniforme dans tout le genre. Elle est : 20 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Sphérique chez le C.uncinella. Cylindrique chez les C.incana, lanceolata, relusa. : Pisiforme, mais un peu cylindrique chez le C. Grever. Ovoïde-oblongue chez les C. spinosa, sericea. Oblongue chez les C. xanthoclada, striala, Pervillei, lvigata, cylisoides, Catati, diosmæ- folia. En général, la gousse est couverte d'un duvet plus ou moins soyeux. Cependant, dans les C. verrucosa et lanceolata il n'Y a de poils que pendant la jeunesse du fruit, et dans les C. retusa, xantho- “clada, Pervillei, lævigata, Grevei, la gousse est constamment glabre. Je n'ai pas eu,en ma possession, de graines de Crotalaria. À. titre de documentation, je note les remarques de Winckler : graine noire, aplatie sur le côté, embryon recourbé. Sa caractéristique est la présence d’un albumen mucilagineux. Ce tissu est formé de cellules très grosses, polyédriques, très riches en matières grasses et en grains d’aleurone. à LHOTUR inner : Une feuille à l'aisselle de chaque rameau: un Papilles. A LEP: : ee £ Li : n DISTINGTION ANATOMIQUE DES FSPÈQES DE CROTALARIA DE uso PE PP OO EL CONNUS Pas de feuille : ÿ ; Las nionse eee UC rh foliaire. ï ; À Pas de pape ns. nn re teens... teç nes & | LE très court GB aa D ue coma der ee set eee € / Stipules PR Let ours i Poils Tissu foliol LE. 1e ol10 si Fruit isolé. Hérhe..,............, & | Stomates (15-20 mm.) | Pas de stipules. \ 3 sur { Fruit en massue. Arbrisseau....... | palissadique ë CET les deux Pétiole à section do boulèire at da É faces | unifacial. Feuille | Epiderme supér. renfermant # | les deux ie quelques tr. grand. cellules. de la | cn _. — elliptique, festonnée. É \ Epiderme supér. renfermant à es feuille. \ cellules moyennes, égales. F1 \saue ( Quelques rameaux transformés en épines.…. eee ce led Et PR Etes œ ne 1 £ | foliaires. | 4 iadique| Aucun — = Rue a dl Nid ce) T0: CE Mao Poils sur une seule face FROM MIMPIE «78 masetee pesenereese sense teerenneteneeeees | | de la feuille. | preuille trifoliolée Pétiole à faisceaux ligneux disposésen cercle. f Stomates sur { face foliaire. | Stomates sur les 2 faces foliaires,....,.,..,..... CCC Poils nombreux.......... CO ( Stipules ...... Poils très rares, es { Pas de stipules C. C. Ce A Q lævigatla. . Catati. à cylisoides . . eMirnensis. . ibityensis. . lanceolata. . uncinella. . fulva. reltusa. verrucosa. . Spinosa. . diosmæfolia. sericea. . xanthoclada . Grevei. . iNCana, . Pervillei. . Striala. VIHVIVIOYD 44 SHHOVOIIVN S4944S4 L'HYBRIDATION ASEXUELLE OÙ VARIATION SPÉCIFIQUE CHEZ LES PLANTES GREFFÉES par M. Lucien DANIEL. (Suite.) Jeme suis proposé d'étudier la structure anatomique de ces formes hybrides par rapport aux deux parents, et j'ai examiné les fruits mûrs et les sépales du calice de ces fruits mûrs des hybrides, par comparaison avec les parents et même avec la forme du Neties * de Bronvaux voisine de l’Epine blanche. Le fruit de l'Epine blanche comprend un épiisenee rempli de pigment recouvrant un parenchyme à cellules irrégulières, dont quelques-unes sont elles-mêmes pigmentées. Il n'y a pas de cellules pierreuses, ni de liège sous-épidermique (fig. 6). L’amidon est abon- dant dans le parenchyme. Le fruit de Néflier possède un liège épais qui prend la place de. . l'épiderme exfolié. En dessous le parenchyme, étroit d'abord, gran- dit ensuite tout en restant irrégulier. Çà et là, il se forme des amas de selérites plus ou moins volumineux, mais il n'y a pas de cel- lules à pigment (fig. 7). Chez le Néflier de a forme voisine de l'Epine blanche, l'épiderme exfolié est remplacé par du liège, dans toutes les parties à couleur de nèfle S'il y a des parties colorées, il y a un épiderme pigmenté avec des cellules colorées çà et là dans la partie corres- : . pondante de la chair. Je n’ai observé que de rares sclérites dans les e L'HYBRIDATION ASEXUELLE PS: fruits de 1913 (fig. 8), mais il y avait de l’amidon, et de nombreux cristaux en oursin ou prismatiques. Le Cratægomespilus Bonnieri a un fruit (fig. 8, planche { en cou- leurs) qui rappelle complètement la structure du fruit du Néflier KI pb a C0) ae 7 7) a Le MN Fig. 9. — Coupe transversale de la portion externe du fruit n° 8 de la planche 1 en couleurs chez le Cratægomespilus Bonnieri. Le liège et les sclérites sont analogues à ceux du Néfier normal. normal par son liège et ses sclérites (fig.9). Il n’y avait pas d’amidon ou à peine. Dans ces fruits h ybrides, la structure est en somme une mosaique 24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de caractères parentaux et l’on ne trouve aucun caractère anato- mique nouveau n’existant pas chez les deux parents. Sous ce rapport la structure des sépales est beaucoup plus instructive. Chez l'Epine blanche, le sépale est à symétrie bilatérale au moins sensiblement. Latéralement on trouve des ailes membraneuses et quelquefois du parenchyme scléreux, soit d'un seul côté, soit des deux côtés à la fois (fig. 10). Les deux épidermes sont imégaux; , nn" Fig. as — Coupe Res Aus PES vs fruit de l'Épine eme normale , épiderme supérieur ; ep. i., épiderme inférieur ; a ot 1, bois et liber des isaux eo Lite ; à B., parenchyme ' sonne PS» er ne Los cléreux ; aile membraneu | Fr ces tte RE a PE grossie deux fois Sue dés les figures corres- pondantes 12,14e le plus développé est celui de la face inférieure (fig. 11) ; l'épais- seur du sépale est assez faible et le sépale est entièrement glabre. Dans le Néflier à gros fruits, le sépale (fig. 12) est très déve- . loppé en largeur et d'épaisseur double au moins du précédent. Les ailes scléreuses sont très développées ; l'épiderme porte des poils nombreux ; les faisceaux libéroligneux ont un arc de sclérenchyme à la face inférieure ; le parenchyme homogène contient de nombreux selérites et il présente un hypoderme collenchymateux ou presque scléreux sous les deux épidermes (fig. 13) Tandis que les précédents sépales sont à structure symétrique, chez le Néflier de Bronvaux, forme voisine de lEpine blanche (fig. 14), le sépale était nettement plus développé d'un côté que de l’autre chez les types examinés en 1913. L'épidérme est garni L'HYBRIDATION ASEXUELLE 20 de poils comme chez le Néflier, mais les faisceaux libéroligneux, comme dans l'Épine blanche, n'avaient pas d’arc de sclérenchyme. == LR LT Ti +28. EL CAT 11. — Portion grossie de là coupe de la figure 10, montrant l'inégalité des ‘deux épidermes et la forme du parenchyme homogène dépourvu de sclérites. II n’y a pas de poils. Fig épiderme supérieur ; , épiderme inférieu chyme homo- gène ; b, 1, sel. bois, liber et sclérenchyme des faisceaux libéroligneux des nervures ; c. s. sclérites; co, cs, hypoderme ; a. sc., aile scléreuse. Fig. 12. — Coupe transversale d’un sépale de Néflier à gros fruits : p., poils ; ep.s. ur, ep. 1, épid r; p. h. paren 26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Le parenchyme homogène ne renfermait pas de selérites, mais il y avait un hypoderme à peine diffé- rencié à la face inférieure (fig. 15) et à la face supérieure. L'épaisseur était sensiblement égale à celle du sépale de l'épine blanche ou plus faible. Le sépale du Cratægomespilus Bonnieri avait la structure la plus intéressante et il se différenciait net- tement des autres par sa grande épaisseur et sa forme presque demi- cylindrique à la base (fig. 16). L'épi- derme était exfolié en partie et, dans les parties où il persistait, on voyait des poils abondants irrégu- lièrement disposés. Sur la face in- férieure et la face supérieure du sépale on voyait une épaisse couche de liège, interrompue sur les côtés où elle était remplacée par du col- lenchyme. Le parenchyme était Lo palissadique aux deux faces avec Fig. 13. — Portion grossie, à la se : : même échelle que la figure 11, de du parenchyme irrégulier au cen- D coupe du sépels de Pique 1 {ue . ce dernier contenait des £el- HS dos Une en hies sPéUReN 01 dée 0te dé dans la périls prise à la chambre sclérites nombreux (fig. 17 et 18). Mr MP Ed NS Les faisceaux libéroligneux avaient mogenes; h, hypodérme de la face un arc de sclérenchyme à leur inférieure ; er, épiderme infé- rieur. face inférieure (fig. 16). Fig. 14. — Coupe transversale d’un sépale du Néflier de Bronvaux, forme voisine de l'Épine blanche. ep, s, épiderme supérieur , épiderme inférieur ; p. À, » CP. 1, parenchyme homogène ; p, poils. Ce sépale ne présentait pas d'ailes seléreuses. L'HYBRIDATION ASEXUELLE De l'étude morphologique ex- terne et interne des Cratægo- mespilus Bonnieri et C. Bruni se dégagent ces conclusions : 1° Les caractères du fruit et du sépale dans le Cratægomespilus Bonnieri ne sont point exclusive- ment ceux des formes parentes comme l'exigerait la théorie des Chimères de Hans Winkler, mais on observe des caractères nouveaux : fleurs parfois tétramères (1); forme en fuseau du fruit ; courbure centri- pète dessépales, épaisseur renforcée Fig. 45:— Coupe transversalé d'un et forme spéciale de ceux-ci; pré- 1 sépale du Néflier, de Bronvaux forme voisine de l’Epine blanche, sence particulière d'un liège épais avec des poils p sur les ÿ $ faces : es, épiderme supérieur ; ei, et de parenchyme palissadique aux épiderme inférieur ; à chyme irr ier deux faces. Cette coupe est à la même échelle Cela est d’ailleurs conforme à die re pa PAS U,13, ainsi que ; FÉES . s. ‘ € réunies. : ce que j'ai indiqué depuis long- Ps E ei 4 et NE I Le j I nl a il ' NUM" +, - & > ss ° he 2 É , È c ne me e 2 * Ÿ bd o à at , mil ut A ANS AN < [HI TS . *.b nr 4 PARUS Fig. 16. — Coupe transversale d’un sépale de Cratægomespilus Bonnieri. ep. s. épiderme supérieur; ep. i, épiderme inférieur; p. p., parenchyme palissadique ; 1g., liège; p. h., parenchyme homogène ; b. 1. s., bois, liber et sclérenchym des faisceaux libéroligneux ; se., sclérites épais ; c. sc., cellules scléreuses. (4) J'ai obtenu et figuré des fleurs tétramères et trimères chez le Néflier de Bronvaux dont les variations sont elles-mêmes parfois considérables suivant les a nnées et les conditions de milieu. 28 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE temps au sujet de l'apparition de caractères nouveaux chez cer- tains hybrides asexuels. 2° Le Cratægomespilus Bruni greffé a bien fait retour en 1943 à l'une des formes parentes, le Cratæqus Oxyacantha, mais non LEE AN as ne d ÿ nn =. Er 2 : Es NS | Nes en é Pr Cr Dm Le = dm : SU | mes << «+ " à À # < TM \ Fig. 17. — Portion inférieure de la re 4} } if coupe d'un sépale de Cratægomespilus C7 ES me Bonnieri. li., liège inférieur ; p.p., N y Ÿ pi parenchyme palissadique; sel, sclé- , rites; p. i., parenchyme irrégulier plus ou moins arrondi. 47 et 18, à la RIT ù Re PT rs À 325 Fig. 18 Portio périeure de F4 s, . Fra n su 1 même échelle que les figures corres coupe d’un sépale de Cratægomespilus pondantes 11, 13 et 15, ne représen- onnieri. es., lièg périeur: p.P.… tent, à elles deux, qu’u lie de arenchyme palissadique ; sel, cel ‘épaisseur considérable du sépale du ules sclé : Cratægomespilus Bonnieri étudié ici. irrégulier L'HYBRIDATION ASEXUELLE 29. au type primitif pur. En effet, le greffon a donné une variété diffé- rente de l'espèce sujet, et bien distincte par la forme et la couleur des feuilles et par une précocité plus grande. Il peut donc se faire, soit un retour au type pur, soit une formation d’une variété nouvelle. : La production de cette variété nouvelle et la présence de carac- tères nouveaux chez les sépales et les fruits du Cratægomespilus Bonnieri sont en opposition avec la conservation intégrale des caractères du génotype, formulée par Hans Winkler et Johannsen. 3° La persistance de l'action génétique du soma au niveau du bourrelet est démontrée par la naissance successive des pousses hybrides autour du bourrelet dans le Néflier de Saujon. On pourra donc, en favorisant chaque année la production des pousses de remplacement à ce niveau (greffage mixte avec décapitation raisonnée du greffon) réobtenir des productions hybrides analogues aux anciennes et peut-être en provoquer de nouvelles. x (A suivre). NOTES BIBLIOGRAPHIQUES HauMmax-MerGk, Lucien. — La Forêt valdivienne et ses limites. — Rec. Inst. Bot. Bruxelles. T. IX, p. 347, — 1913 La Forêt valdivienne constitue la päârtie septentrionale de l'immense forêt qui s’étend entre le Pacifique et la Cordillère des Andes sur presque 20 Det de latitude, à l'extrémité australe de l'Amérique du Su ute la région est très montagneuse, formée surtout de oh rites “ Le climat, assez spécial, est caractérisé par son extrême humidité comme il est aussi extrêmement tempéré, il en résulte que la forêt toujours verte couvre toute la région, depuis Hé littoral jusqu'à la Cordillère où elle s'arrête vers 800 mètres d'altitude. Cette forêt se fait r et par l’exubérance de sa végétation et par l'extrême variété des formes. Fee les grands arbres, l'élément typique est l’Eucryphia cordifolia ; il faut signaler ensuite Nothofagus Dombeyi, Flotowia diacanthoides, la plus grande Composée connue ; Fitzroya pata- onica, Cupressinée limitée à la région valdivienne, M yrtus Luma, Drymis Winteri (Magnoliacées), des Protéacées, etc., faisant passage aux arbustes proprement dits représentés par des Myrtacées, des Gesnéracées, etc., et surtout par des Bambous du genre Chusquea formant au fond des ravines, en particulier, des sociétés très denses. Les lianes, moins nombreuses que e parties vierges encore. Les plantes herbacées — Polypodiacées et Mousses, dans les parties sombres, Cypéracées, Broméliacées, Composées aux bords des torrents, Joncacées, Iridacées dans les endroits découverts — forment des associations très variées. Au bord des Sn aa se rencontrent un certain nombre d’espèces européennes naturalisé Dans la région andine proprement dite la forêt D est re placée au-dessus de 800 mètres par des bois je Nothofagus pumilus aux- quels _—— vers 1.600 mètres la flore alpin Après cette étude détaillée de la écéaton l’auteur s’efforce de déter- miner ls imite s de la formation en se basant sur des considération d'ordre floristique précises, mais sur des données climatiques assez incomplètes. Il étudie successivement le passage graduel de la forêt valdivienne aux for- mations xérophytiques de l’Argentine, la disparition vers le sud de ses élé- ments caractéristiques (ÆEucryphia) remplacés par des éléments magella- niques (Nothofagus antarctica, N.betuloides, ete.) vers le 46° latitude Sud. our conclure, l'auteur s'élève contre les subdivisions que Reiche intro- vienne son caractère d’entité phytogéographique : cette flore apparaît dans l'empire floral austro-anlarctique d'Engler ° comme une subdivision du domaine des Forêts subantarctiques américaines où il Me de dis- tinguer la Formation magellanique et la Formation valdivienn ierre ide ke CHRONIQUES ET NOUVELLES _Jurien TourKNois était entré à l'École Normale Supérieure en 1905. Précocement orienté par son père, agriculteur avisé et curieux de la vie des plantes, vers les sciences de la nature, il entra d'emblée à la Section des Sciences naturelles. Depuis neuf ans il ne s'était ainsi peut-être pas passé un jour sans que nous le voyions au labora- toire. Son agrégation passée avec succès, il demanda et obtint une bourse du Muséum. L'année suivante il était nommé Agrégé-prépa- rateur de Botanique à l’École. Il se mit alors avec ardeur à un travail que, pendant son année de bourse au Muséum, il avait choisi et délimité. Ce travail persévérant, curieux, passionné aboutit l’an passé à la rédaction d'une thèse intitulée « Etude sur la sexualité du Houblon » travail remarquable rentrant par ses méthodes et ses conclusions générales dans le cycle des nombreuses études bota- niques et zoologiques sur le déterminisme du sexe. En Juin 1914, il soutenait cette thèse et recevait le titre de docteur avec la mention très honorable. Il avait au cours des années précédentes publié aux : C. R. de l’Ac. des Sc., à la Société de Biologie, à divers congrès, un certain nombre de Notes attestant la curiosité de son esprit et la fécondité de son travail. Sa production scientifique n'était pas arrêtée; il parlait sans cesse des recherches qu'il comptait entreprendre. Il jouissait seulement, après sa thèse, d'un repos mérité lorsque l’ordre de mobilisation arriva. J'ai vu pour la dernière fois mon ami Tournois dans sa chambre à l'École pendant la nuit du 1° au 2 Août. Il achevait de revêtir le pimpant uniforme tout neuf de sous-lieutenant. Le 27 novembre à Mourmelon-le-Grand, effectuant, avec la simplicité qui formait le fond même de son caractère, une reconnaissance dange- reuse, dont il n'avait voulu laisser le risque à aucun de ses subor- _ donnés, il tomba brutalement atteint d’une balle à la tête. DESROCHE. À 32 CHRONIQUES ET NOUVELLES Nous déplorons également la mort d’un autre jeune botaniste Lucien ULmo. Entré à l'École Normale Supérieure en 1909, il en était sorti en 1913 pour se consacrer, provisoirement du moins, à l'enseignement. Durant son passage à l'École il s'était signalé parun travail botanique en vue d'obtenir le Diplôme d'Études supérieures. Il avait abordé un sujet peu exploré encore sur les Hépatiques à thalle. Il avait ainsi mis sur pied une étude morphologique intitulée : « Recherches sur les Marchantiacées ». Il précise dans ce Travail conseiencieux et qu'il se promettait d'étendre plus tard, un certain nombre de faits morphologiques intéressants. En particulier il montre l'équivalence morphologique des deux faces ventrale et dorsale, ainsi que la correspondance étroite des organes si différents que portent ces deux faces, et fait voir que cette correspondance s'établit lorqu'on observe leur développement. Ulmo est parti comme sous-lieutenant dès le premier jour de la mobilisation. Le 1° septembre 1914 un éclat d’obus l’atteignait ‘il tombait aux mains de l’ennemi, et, quelques jours après, mourait en captivité. D. Nemours. — Imp. Henri BouLoy. Le Gerant : Ilenri BuuLor. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Février 1915 Entered at the New-York Post Ofice as Second Class matler PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4. RUE DANTE, 4 1015. LIVRAISON DU 15 FÉVRIER 1915 I. — L'HYBRIDATION ASEXUELLE OU VARIATION SPÉ- CIFIQUE CHEZ LES PLANTES GREFFÉES, avec 2 planches en couleurs, une planche en noir et nombreuses figures dans le texte (fin), par M. Lucien Daniel. . . 33 IT. — SUR LA RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES ALGUES BLEUES EN FRANCE, par M. Henri Coupin . . . 50 . IT. — EFFET DE L'ÉLECTROLYSE SUR LE POUVOIR AMYLOLYTIQUE D’'UNE INFUSION DE MALT, par Mile PROMSY et M. P. DREVON , . 60 Cette livraison renferme deux planches en couleurs, une planche en noir et 8 figures dans le texte. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser : M. l'Administrateur de la Librairie générale dé l'Enseigne- _ ment, 1, rue Dante, Paris (Ve). 2 L'HYBRIDATION ASEXUELLE OÙ VARIATION SPÉCIFIQUE CHEZ LES PLANTES GREFFÉES par M. Lucien DANIEL. … (fin) 2. Les AMYGDALOPERSICA (A. Delponi et A. Formonti (1).). En 1908, M. Formont, horticulteur à Montreuil, remarquait sur deux Pêchers, greffés sur Amandier, des pousses d'Amandier et, en 1910, il demandait à la Société nationale d'Horticulture de France de venir examiner ces arbres. La Commission, nommée à cet effet et présidée par M. G. Rivière, professeur départemental d'agriculture de Seine-et-Oise, constata, le 5 juin et le 10 juillet 1910 : | 1° sur un premier Pécher, une pousse d'Amandier, âgée alors de 18 mois et une autre pousse d'Amandier née dans l’année ; 2° sur un autre Pêcher, une très vigoureuse pousse d'Amandier développée en 1910. Ces pousses étaient situées à des distances assez grandes du bourrelet de la greffe (2 m. 50 pour l’une et 0 m. 80 pour l’autre). Les deux Pêchers porteurs d'Amandier étaient voisins l'un de l’autre et âgés de 60 à 80 ans environ; ils appartenaient à une ancienne variété, très peu méritante à tous égards et très peu perfec- tionnée, et ils manifestaient des signes de décrépitude. (1) Je désigne cette forme sous le nom de celui qui l’a découverte. 34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE En 1911, un rameau fleurit à la fin de mars. Il donna de véritables fleurs d'Amandier, blanches, plus grandes que celles du Pêcher sujet, lesquelles sont d’un beau rose vif. Des fruits se formèrent, ressemblant à des amandes longues, mais ils tombèrent alors qu'ils avaient atteint des longueurs variant entre 1 ém. 5 et 2 em. (1). Depuis cette époque, les pousses sont devenues très fortes. Chaque année, elles ont donné une belle floraison, mais les fruits sont tombés en 1912 et en 1913 après avoir atteint la taille d'un Haricot. Cette année, ils ont encore parfaitement fleuri, mais les fruits ne sont pas assez avancés pour Le puisse savoir s'ils survi- vront à la crise du noyau. l Plus remarquable est encore l’'Amygdalopersica Delponi (2), qui s’est produit quelques années avant le précédent. En 1905, à Mas-Grenier (Tarn-et-Garonne), un Amandier vigoureux fut recépé à une petite distance du collet (3). Il fournit un certain nombre de pousses de remplacement sur lesquelles furent écussonnés, en août et à œil dormant, des bourgeons provenant d'un même Pêcher à fruits jaunes, habituellement cultivé dans le pays, et n'ayant jusqu'alors manifesté aucune variation. Au printemps suivant, tous les écussons se développèrent vigoureusement et, à l'automne, ils portaient déjà quelques bourgeons à fruits. L'année d'après, ceux-ci fleurirent à l'époque normale et donnèrent des pêches à chair jaune, absolument identiques à celles de la variété ayant fourni les greffons. La troisième année de greffe, tous les écussons Coins iront à se modifier d’une façon singulière. Les fleurs, semblables à celles du Pêècher, fournirent des fruits plus ou moins intermédiaires entre ceux du Pécher et de: l’Amandiér. Leur chair était assez mince, molle, tendre et colorée comme celle de la Pêche, mais de qualité très médiocre et se desséchait en présentant une teinte grise et une forme analogue à l’amande verte, comme on peut s’en rendre compte par l’examen des figures 12 et 7, planche 2. (4) Griffon, Sur 1 ray singulier de variation par bourgeon chez le Pêcher (C. R. de l’Ac. des Sc., 4). (2) J’ai donné à cet hybride le nom de celui qui me l’a signalé et qui m'a 6e de l’étudier (3) L. Danielet J. Delpon, Sur un hybride de greffe entre Pêcher et Amandier (C.R. de l'Acad. des Sciences, 30 juin 1913). _ l'Amandier tout en se L'HYBRIDATION. ASEXUELLE 35, Les noyaux (fig. 9, 10 et 11, planche 2) étaient eux-mêmes très instructifs, car ils étaient, à des degrés divers, intermédiaires entre le noyau du Pêcher (fig. 8, planche 2) et celui de l’amande à coque dure (fig. 1, 2et 3, planche 2) ou de l’amande à coque tendre (fig. 4, o et 6, planche 2). Ils étaient sculptés plus profondément que l’amande, mais moins que le noyau de la pêche. La forme générale était elle-même intermédiaire entre les deux espèces, ainsi qu'il est facile de s’en rendre compte par l'examen des figures de la planche 2 Or, ce qui était particulièrement intéressant, c'est que les pousses portant ces fruits hybrides de greffe ne partaient pas du bourrelet même, comme cela s’est produit pour le Cytisus Adami, les Cratæ- gomespilus, le Pirocydonia Danieli et les Solanum de Hans Winkler, mais les plus rapprochées du bourrelet étaient situés à trente centi- mètres de celui-ci. Vers le milieu de la charpente, comme chez l'Amygdalopersica Formonti, se trouvaient isolément des pousses pures de Pêcher et d'Amandier. Çà et là, sur la charpente des greffons, on rencontrait des pousses fruitières de trois sortes : Amandier pur, Pêcher pur et des pousses intermédiaires entre ces deux espèces. Quelquefois un même rameau portait à la fois des feuilles de Pêcher et des feuilles d'Amandier. Le port des greffons était différent à la fois de celui du Pêcher et de celui de l'Amandier ; les tiges étaient plus érigées, plus régulières et formaient une tête presque hémisphérique. Les années suivantes, ces phénomènes se reproduisirent et la variation paraissait fixée. Malheureusement, l'obtenteur de ce phéno- mène, ne lui trouvant aucun intérêt pratique, le sacrifia. Deux noyaux provenant du greffon ont germé et ont donné deux jeunes plantes dont l’une est vigoureuse et l’autre chétive. Aucun d'eux n’a encore fleuri. L'étude morphologique de leurs feuilles a montré qu'ils ont à Ja fois des ressemblances avec le Pêcher et | pprochant davantage de celui-ci. Les stipules du premier sont plus grandes et tombent tardivement comme dans le Pêcher, mais les dents de la feuille sont grandes et régulières comme dans l'Amandier. De nombreux nectaires foliaires sont disposés comme dans le Pécher, et ilen est de même de la nervation. La structure anatomique du pétiole et du limbe est celle de l'Aman- Der. Les stipules du second sont caduques et petites comme dans 36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIOUË l'Amandier, mais la disposition des nectaires et des dents de la feuille rappelle le Pêcher; la nervation est serrée comme dans l'Amandier. La structure anatomique du pétiole et du limbe est voisine de celle du Pêcher. Les caractères de l'hybride de greffi icéd t décrit, offrent, par ses feuilles, ses fruits Er 588 ndyet intermédiaires entre l'Amandier et le Pêcher, beaucoup de rapports avec ceux de l’Amyg- dalus communis persicoides Ser. des horticulteurs qui est souvent con- sidéré comme un hybride sexuel de ces deux _ mais dont l'origine est en réalité inconnue. D'après les faits que je viens de décrire, il est ne rationnel de supposer que cette variété horticole n’est autre chose qu’un hybride de greffe, multiplié depuis sans état civil. L'apparition de l’Amygdalopersica Delponi obtenu par hasard et à une grande distance du bourrelet tout comme l’Amygdalopersica Formonti, montre bien que les hybrides de greffe peuvent naître en dehors du bourrelet, à la suite d’une sorte de croissance par entrai- nément, à la facon de ce qui s’est passé pour le Sorbus du Docteur Rodigas etle Zecoma de Bureau, dont j'ai parlé précédemment, et aussi du Pirocydonia Winkleri dont il sera question plus loin. Les Amygdalopersica rappellent les dispositions des Solanum de Hans Winkler. L’Amygdalopersica Formonti (4) est comparable jusqu'à un certain point à l'hybride primitivement obtenu par … Hans Winkler, représentant une mosaïque dichodyname à grands éléments et auquel il a donné le nom de Chimère ; l'Amygdalo- persica Delponi rappelle les Solanum lubingense et les formes voisines qui offrent une mosaïque de caractères pæcilodynames, à la façon des retours du Néflier de Bronvaux (forme voisine du Néflier). Mais ces Chimères d’Amandier et de Pêcher ne sont pasapparues au niveau du bourrelet ; elles proviennent d'une croissance par entrainement, donnant des résultats analogues à une action à … distance et rappelant les hybrides de greffe que j’ai obtenus en 1895 au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, avec les Aubergines et les Piments greffés sur Tomate, et à Rennes avec les | Tomates rouges à fruits côtelés et Ur et les Tomates jaunes à fruits ronds et lisses. 1) Une pareille forme a été récemment signalée par Abel Châtenay (Journal de . 1912). 7 { la Société nationale d'Horticulture de France, 4 L'HYBRIDATION ASEXUELLE 37 Considérer uniquement les pousses nées sur le bourrelet comme des hybrides asexuels, c'est donc n’envisager qu’un seul côté de la question. 3. Les PYROCYDONIA (P. Danieli et P. Winkleri). Le Pirocydonia Daniel Hans Winkler est le premier exemple d’hybride de greffe ou hybride asexuel obtenu méthodiquement par une décapitation du sujet transformant une greffe ordinaire (olodi- biose) en une greffe mixte (hémidibiose). Je l'ai déjà décrit en détail (1), et je me bornerai, dans ce qui va suivre, à compléter mes descriptions antérieures. L'un des phénomènes les du curieux c présentés par cet arbuste, c’est qu'il n'a pas encore fleuri bien que, depuis douze ans, j'ai essayé dans ce but tous les moyens usités par les hor- ticulteurs à cet effet. Ilse J pus LC À usquié IAASE* C comporte donc jusqu'ici comme le Pirocraætqus Willei (2). En outre, son aspect général est celui du Coi- gnassier. Au printemps PCOCC ses feuilles et ses pousses Ft am CE rappellent le Coignassier, te DT Ne l'automne un cer- Fig. 19. — Portion du ège cortical chez le parents mais à tain nombre d'entre elles Coignassier ordinaire 5 _ Pirocydonia Danieli (tige dut an). prennent l'aspect du Poi- rier. Tandis que l’Æcidium cancellatum attaque les feuilles du Poirier et y forme ses spores, ce champignon respecte le Coïgnassier. Or, il attaque bien l'hybride de greffe, dont il fait rougir un peu la feuille, mais il ne peut y former ses spores; les résistances du feuillage sont donc intermédiaires entre celles des parents. Il reprend mal de bouturecomme le Poirier et il se greffe plus difficilement que celui-ci, à Rennes. 1) Lucien Daniel, Sur un hybride de greffe entre Poirier et Goignassier (Revue générale de Botanique, janvier 1904). (2} Je donne à cethybride de greffe entre Poirier et RTE blanche le nom de celui qui l'a signalé et décrit 38 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE La structure anatomique est intermédiaire entre celles des deux parents, ou l'on y trouve des caractères nouveaux. On peut s’en rendre compte par l’examen des ESS figures 19, 20 et 21, qui Fe = représentent une portion du hège cortical dans l'hy- S. den CC bride (fig. 21) et dans ses parents (fig. 19 et 20). Les éléments de ce liège sont (> différents de ceux des deux parents. Il en est de même A AN FRS pour la disposition des ‘ig. 20. — Portion du liège cortical chez le fibres de sclérenchvme LEE Williams, un sas “Haine s du Pirocy- | *e donia Danïieli (tige d’u (fig. 22, 23 et 24), qui est non seulement différente, mais encore formée d’éléments en partie spéciaux à l’hybride. Une telle formation d'éléments nouveaux est en opposition avec l'hypothèsedela disposition espèces pures. On com- lement avec cette dernière hypothèse les modifications de la livrée de l’hybride asexuel suivant l’époque de l’année, surtout si on prendrait tout aussi diffici- le considère comme étant | RER une Chimère périclinale, à PL = épiderme de Coignassier pur. Il me semble plus ra- lionnel de considérer cette forme, qui est d’origine Fig. 21. — Portion du liège cortical d’un ramieau d'un an chez le Pirocydonia Danieli. asexuelle, comme un hybride asexuel intermédiaire et non comme un hybride asexuel mosaïque. J'ai, l'an dernier, grâce à l'amabilité de M. Janvier, maire de L'HYBRIDATION ASEXUELLE 39 Rennes, décapité à nouveau les vieux Poiriers du jardin de Saint- Vincent, dont l’un, aujourd'hui disparu, avait donné le Pairocydonia Danieli.J'aieu la satisfaction de réobtenir, sur un seul des exemplaires décapités, cinq pousses hybrides de gretfe qui offrent pour le moment beaucoup d’analogie avec la première forme obtenue en 1902; j'ai grefté l’une des cinq pousses afin de l'étudier et d'en suivre le CE 0900 1000} 4 Q\ Le [S QE en: =®, Is Ex Fig. 22. — Portion de l'écorce de la tige d’un an chez le Coignassier ordinaire, l’un des parents du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. développement. Ce résultat a un certain intérêt car c’est le premier exemple de la réobtention expérimentale d'un hybride de greffe par l'emploi du greffage mixte avec décapitation du greffon. Mais on conçoit que pareille réobtention ne soit pas impossible, puisque les cas naturels de ce genre ne sont plus uniques et qu'il y a deux Cratægomespilus et plusieurs Amygdalopersica. Egalement en 1913, dans ces mêmes jardins, j'eus la bonne for- tune de trouver un curieux hybride de greffe, que j'ai désigné sous le nom de Pirocydonia Winkleri(1) et dont l'existence a été constatée (1) Lucien Daniel. Un nouvel hybride de greffe (CG. R. de l'Acad. des Sciences, 24 nov. 1913). 40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE par divers savants (1), ainsi que le point précis de sa formation. C'est encore un hybride naissant, non sur le bourrelet, mais sur le sujet, à une distance très appréciable du point d'union du Poirier et du Coignassier, = me bn N CESSE Cr Gers ae RE, ‘eme OR RES SES 20 Fr ms S 04 ou Do 0012 QE ea ta’ SENLIRERECR KR LE gen, cn æ sr». RER CSS Fig. 23. — Portion de l'écorce de la tige d’un an chez le Poirier Williams, l’un des parents du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. Le Coignassier sujet présente, à 5 à 6 centimètres du bourrelét deux racines, dont la première, située à gauche, a donné des drageons de Coignassier pur, et la seconde, située à droite, a donné une pousse hybride de greffe, à une distance de 6 à 7 centimètres du point d'insertion de la racine mère. 1) D. Bois. Le Pirocydonia Winkleri Daniel (Revue horticole, 16 janvier 1914, et Revue bretonne de botanique, janvier 1914). . L'HYBRIDATION ASEXUELLE 41 La différence entre le Coignassier, le Poirier et la pousse hybride est très frappante. Les feuilles sont très nombreuses et très rappro- chées, les entré-nœuds étant très courts ; au lieu d’ètre cordiformes comme chez le Coignassier, elles sont lancéolées très acuminées comme chez le Poirier. Beaucoup plus velues et plus blanchâtres que les feuilles du Coignassier, elles sont plus petites que chezle Poirier et 7 ACTA È voor Le SORTE A PRE T7 Fig. 24. — Portion de la coupe de l’écorce dans la tige d’un an du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. le Coignassier. Ces feuilles sont entières et portées par un court pédoneule comme dans le Coignassier. L'anatomie révèle une structure analogue à celle du Coignassier ; les poils sont de même nature mais beaucoup plus abondants. L’épaisseur de la feuille est plus faible que chezles deux parents, et vue par transparence sa teinte est plus pâle que chez le Coignassier à la fin de Ja saison. 42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cet hybride de greffe présente donc à la fois des caractères inter- médiaires (forme générale de la feuille) entre les parents et d’autres caractères renforcés, comme la villosité, la longueur des entre-nœuds, le nanisme plus grand de la plante qui Liban plutôt un arbuste _ que le Coignassier normal. Le Pirocydonia Winkleri est à sa troisième année de développe- ment ; il n’a pas encore fleuri. L'on ne peut donc rien dire au sujet de son appareil reproducteur qui sera intéressant à étudier. Mais il est déjà remarquable parce qu'il est lepremier exemple d’un hybride de greffe à caractères renforcés, et parce qu'il établit une fois de plus le parallélisme que j'ai depuis longtemps signalé entre ces produc- tions et les hybrides sexuels. Conelusions. Quel que soit le nom que l’on donne aux êtres anormaux que l’on a désignés successivement sous les noms d’hybrides de greffe, d'hybrides asexuels et de chimères, on ne peut plus en nier aujour- d'hui l’existence, certains d’entre eux ayant été produits et même reproduits expérimentalement. Ils peuvent apparaitre de plusieurs manières. Les uns naissent au niveau du bourrelet sous forme de pousses de remplacement, quand le greffon devient insuffisant pour satisfaire aux besoins de l'association, quelle qu’en soit la cause (vieillesse prématurée, décapitation ou brisure accidentelle du greffon). La greffe ordinaire (olodibiose) se transforme alors en une greffe mixte (hémidibiose). Pour certains auteurs, ces formations seraient seules des hybrides de grefle {Cytisus Adami, Cratægomespilus, Pirocydonia Danieli, Solanum tubingense). D'autres productions analogues apparaissent soit sur le sujet, soit sur le greffon, à des distances variables du bourrelet de greffe ; elles sont dues à une croissance par entrainement ou à un procédé morphogénique encore inconnu, et, comme les précédents hybrides de greffe, présentent des dispositions variées des caractères du greffon et du sujet (Amygdalopersica, divers hybrides de greffes à chez les Rosacées, les Solanées, et autres hybrides covégétatifs). Enfin d’autres hybrides asexuels moins complexes prennent naissance par l'action de substances morphogènes, passant au travers du bourrelet et provoquant des xénies de greffe, c’est-à-dire, … A . L'HYBRIDATION ASEXUELLE 43 ces transmissions plus ou moins nettes, plus ou moins complètes, que l’on désigne habituellement sous le nom d'influence du sujet sur le greffon et proauement (hybrides sexuels-asexuels chez la Vigne, etc.). Vouloir séparer ces trois catégories de variations produites par la greffe, c'est n’examiner qu’une des trois faces du problème. Elles se pénètrent en effet mutuellement et passent parfois de l’une à l’autre ; elles se révèlent chacune comme très variables en étendue et elles présentent la même inconstance quand on cherche à les reproduire expérimentalement. Les dispositions des caractères parentaux chez ces êtres sont également variables suivant les hybrides de greffe obtenus, et rappellent certains arrangements présentés par les hybrides sexuels. Tantôt les parents sont simplement juxtaposés et forment une véritable parabiose ou greffe siamoise, tout en réalisant un être unitaire : c'est le cas des greffes entre Vignes à raisins noirs el Vignes à raisins blancs citées par les Anciens et reproduites par les Modernes; c’est aussi le cas de la première chimère de Hans Winkler, qui offre une si grande analogie avec les Vers à soie de Toyama et montre par là qu'il s’agit d’un hybride mosaïque de greffe à grands éléments, où les caractères parentaux sont en association dichodyname comme chez les hybrides sexuels corres- pondants. ; Dans d’autres cas, les caractères parentaux sont encore juxta- posés, mais restent indistincts sur une certaine étendue pour se séparer à une certaine distance du point d'union du sujet et du greffon. Les hybrides de greffe ainsi formés présentent encore une mosaïque de caractères dichodynames, mais superposés comme dans les hyperbioses ou surgreffes ou comme dans les hybrides sexuels offrant un retour à l’un des parents (Lilas Varin et Lilas de Rouen). Cette forme d'hybrides de greffe est réalisée par l'Amygda- lopersica Formonti et les types analogues découverts par Abel Châtenay. La mosaïque des caractères parentaux peut être plus compliquée encore comme dans l'Amygdalopersica Delponi où l’on trouve des parties pures du sujet, des parties pures du greffon et des parties intermédiaires entre le sujet et le greffon. La mosaïque est formée ra REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de caractères parentaux en association pœæcilodyname comme chez certains hybrides sexuels. Cette mosaïque de caractères pœcilodynames se trouve chez les hybrides de greffe nés au niveau du bourrelet aussi bien que chez les hybrides de greffe nés au-dessus ou au-dessous du niveau de la greffe. C'est le cas de mes hybrides de greffe entre Tomates, Aubergines, Piments, comme celui du Cytisus Adami et des Cratæ- gomespilus. Et, ce qu'il y a de très remarquable sous ce rapport, c'est que la disposition sectoriale peut exister en même temps que le mélange gradué des caractères des parents, comme chez le Cratægomespilus Bruni où l’on observe des fruits à variation sectoriale et d’autres où la couleur brune du Néflier et la couleur rouge de l'Épine passent insensiblement de l’une à l’autre dans les fruits mürs. Il en est de même chez le Rosier dont j'ai décrit la curieuse disjonction des caractères parentaux à la suite de la grelle, et qui offrait ainsi une analogie complète avec les autres hybrides de greffe en dehors de la variation sectoriale présentée par certaines roses mi-blanches et mi- rouges ou à pétales moitié blancs et moitié rouges. Il peut arriver que des hybrides de greffe ne présentent pas la disposition mosaïque, mais qu'ils soient intermédiaires entre les parents ou présentent les caractères renforcés de l’un d’eux. L'hybride de greffe intermédiaire le plus net est le Pirocydonra Danieli Hans Winkler, qui présente la curieuse particularité de se rapprocher du Coignassier par ses pousses printanières et du Poirier par ses pousses automnales. L'hybride de greffe renforcé est représenté par le Pirocydonia W ainkleri, qui, avec des caractères intermédiaires entre le Poirier et le Coignassier, possède des caractères renforcés du Coignassier (pilosité, racourcissement des entre-nœuds, nanisme, etc). En outre, et c’est là un fait théoriquement et pratiquement très important, l'hybridation par la greffe donne parfois des caractères nouveaux, n'existant ni chez l’un ni chez l’autre parent. Cela est incompatible avec la définition même des Chimères telle que l'a donnée Hans Winkler, et ce terme ne correspondant pas spéciale- | ment aux productions hybrides de greffe, puisqu'il y a des Chimères sexuelles semblables, n'a nulle raison d’être et ne peut remplacer L'HYBRIDATION ASEXUELLE 45 les termes plus anciens et plus généraux d'hybrides de greffe ou d'hybrides asexuels. L'action formatrice à laquelle sont dus les hybrides de greffe est persistante dans certaines symbioses et peut même continuer après la suppression du greffon. Ce fait intéressant ressort nettement de la façon dont sont apparues chez le Néflier de Saujon des pousses hybrides de greffe, successivement et à plusieurs années d’inter- valle. L'époque tardive, en général, du retour des hybrides de greffe mosaïques à l’une des formes parentes, avec passage par la forme voisine de l'Épine chez les Cralægomespilus, rapproche encore l'hybridation par greffe de l'hybridation sexuelle, car chez les hybrides sexuels on voit aussi augmenter avec l’âge la tendance à la séparation des parents. Dans ces retours le génolype paraît en à général conservé ; pour- tant ce n'est pas toujours le cas, puisque dans le retour rapide par greffe du Cratægomespilus Bruni à l'Épine blanche, c’est une variété nouvelle qui est apparue et qui diffère du type par sa - couleur et sa précocité. Les troubles dans les organes reproducteurs et les variations de la fertilité chez les hybrides sexuels se retrouvent, avec quelques variantes, chez les hybrides asexuels ou de greffe qui peuvent être fertiles à des degrés divers ou même complètement stériles. Tantôt les descendants font retour à l’un des parents avec con- servation complète du génotype (Chimères des Solanum de Hans Winkler); tantôt la conservation du génotype est incomplète, les descendants différant de l'espèce pure par la couleur ou la précocité (Cytisus Adami étudié par Hildebrand); tantôt enfin il y a forma- tion de variétés nouvelles coexistant avec des types de race pure, comme chez mes hybides de greffe entre Tomate jaune ronde et Tomate rouge, à fruits aplatis et côtelés, etc. Le problème de l'hérédité des hybrides de greffe demande d'ailleurs de nouvelles et patientes études, basées sur un très grand nombre d'expériences, avant d’être complètement élucidé. Toutes les analogies si remarquables que echies entre eux les hybrides de greffe et les hybrides sexuels montrent combien j'avais raison quand, en 1901, j'insistais sur le parallélisme existant entre les effets des deux modes d’hybridation, bien qu'ils soient très 46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE distincts quant à leur nature. La distinction d'origine est si nette qu'il est impossible raisonnablement de les confondre entre eux. Pour ceux qui naissent sur le bourrelet, il est facile de voir sur la symbiose même qui les fournit que le sujet et le greffon sont d’es- pèce pure, même si ceux-ci pouvaient se croiser entre eux, ce qui n'est pas le cas pour la plupart. Il est facile de savoir, par les commémoratifs de ceux qui les ont observés, que le sujet et le greffon qui ont fourni les hybrides de greffe covégétatifs, comme l'Amygdalopersica Formonti ou les hybrides à caractères en mosaïque pœæcilodyname comme l’Amygdalopersica Delponi, sont eux-mêmes du type pur et que leur variation est due à la greffe. Quant aux hybrides de greffe créés entre races ou espèces voisines susceptibles de s’hybrider entre elles, toute cause de confusion avec les hybrides sexuels disparaît si l'on assure, comme je l'ai fait, l’autofécondation à l’aide des procédés habituels. , La différence d'origine et le parallélisme entre les effets de l’hybridation sexuelle et de l'hybridation par la greffe étant ainsi nettement établis par les faits, il reste à rechercher quelle est celle des hypothèses proposées pour expliquer les hybrides de greffe qui est la meilleure, la plus rationnelle. Faut-il préférer l'hypothèse des Chimères à l'hypothèse de la soudure de cellules végétatives, de la coalescence des plasmas et de l’action spéciale de substances mor- phogènes ? Nous entrons ici dans le champ des hypothèses invéri- fiables où chacun peut d'autant mieux épiloguer à son aise suivant sa tournure d'esprit qu'élles sont d'ordre plutôt philosophique qu'expérimental. Cependant les curieuses expériences de H. Burgeff sur les Phycomyces montrent bien que la conjugaison des plasmas végétatifs est possible et qu'elle entraine des phénomènes assez comparables à celles de la conjugaison sexuelle. Abstraction faite même des travaux de H. Burgeff, l'hypothèse de la conjugaison : asexuelle de deux cellules végétatives émise par A. Braun est-elle vraiment renversée par les travaux récents sur la cytologie des hybrides de grefle inspirés par Weismann et publiés par Strasbur- ger, Hans Winkler et E. Baur ? Je ne le pense pas. Il n’est pas plus illogique de soutenir qu'une réduction chroma- tique à pu s'effectuer au moment de la conjugaison des cellules somatiques donnant naissance au bourgeon hybride de greffe, que de soutenir que cefte réduction n’a pas eu lieu. Qui pourrait dire ce L'HYBRIDATION ASEXUELLÉ 47 » qui s’est passé à ce moment quand on voit les anomalies constatées dans certaines réductions chromatiques chez des êtres parthénogé- nétiques et l’inconstance du nombre des chromosomes quand on l'avait prétendu invariable ? Dire avee Weismann que l'on devrait Goes dans les cellules somatiques du Cyfisus Adami et des Cralægomespilus 4 n chromo- somes s’il y a eu conjugaison asexuelle et non les 2 # chromosomes qu'elles possèdent en réalité, c’est nier la possibilité, aujourd’hui constatée, d'une autorégulation du nombre des chromosomes quand celui-ci, pour une cause ou une autre, se trouve être anormal dans une cellule. | La réduction brusque d'un Loibie trop élevé de chromosomes a été établie expérimentalement par Némec qui l’a obtenue chez les Pois dont les noyaux à 4 n chromosomes repassent à 2 n chromo- somes. Le phénomène inverse de l'augmentation dés chromosomes a été signalé de même dans les cas de parthénogénèse par Lécail- lon, Bataillon, etc. L'hypothèse des Chimères n'enlève pas davantage sa valeur à l'ancienne hypothèse d'A. Braun. Il faudrait, pour qu’elle fût pro- bante, que les hybrides sexuels eussent toujours, comme Hans Winkler le dit un peu prématurément, un nombre de chromosomes exactement intermédiaire à ceux des parents, dans toutes leurs cellules. L'on conçoit fort bien que, dans un hybride sexuel intermédiaire entre deux parents à 2 n et à 2n' chromosomes le nombre des chro- : à \ A M in : mosomes de l'hybride soit de 5 c'est-à-dire n + n’. Mais tous les hybrides sexuels ne sont pas des hybrides intermédiaires. En est-il de même dans les hybrides mosaïques, à grands ou à petits éléments, dont les cellules sont tantôt du type paternel, tantôt du type maternel, tantôt intermédiaires entre les deux parents. Dans les Chimères sexuelles obtenues par Toyama chez les Vers à soie, où l’on voit chaque moitié de l’hybride conserver même son sexe, il y a beaucoup de chances pour que, si n et n' sont différents, on trouve dans les cellules somatiques des noyaux ayant ji ira gi des nombres 2 n ou 2 n/ de chromosomes et non le nombre n + n' intermédiaire entre les deux parents. Or ces Chimères de papillons sont identiques à la piante hybride de greffe qui a servi de type à 48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Hans Winkler pour la définition même de ses Chimères. Il serait étrange qu'ils eussent une disposition différente de leurs chromo- somes et la distinction établie sur cette disposition entre les hybrides sexuels et les chimères s’écroule si, dans les premiers comme chez les secondes, on trouve des cellules les unes à 2 n chromosomes comme le père et les autres à 2 n’ chromosomes comme la mère. En réalité, les études de Hans Winkler nous ont révélé une disposition intéressante des sommets végétatifs chez divers hybrides de greffe, disposition qui se retrouve chez des hybrides sexuels et chez des plantes panachées. Mais il ne faut pas confondre une disposition avec l’explication de cette disposition. L'hypothèse des Chimères ne nous apprend rien sur l’origine des hybrides de greffe et le mystère de cette origine nous échappera sans doute longtemps encore, étant données les difficultés presque insurmontables que présente le problème. Mais si, à mon avis, les hypothèses relatives à la genèse des hybrides de greffe sont toutes discutables, faut-il pour cela renoncer à tirer parti de ces curieuses productions sous le prétexte qu’elles ne cadrent pas avec certaines théories actuelles ou certains intérêts ét les négliger tant au point de vue de la science qu'à celui des applications ? Hans Winkler ne le pense pas, car il a montré récemment tout l'intérêt que peut présenter la création d’hybrides de greffe particuliers en vue de la solution de questions scientifiques encore mal connues et de l'obtention de plantes agricoles améliorées à des points de vue utilitaires particuliers. Je suis sous ce rapport d'autant plus d’accord avec le botaniste allemand que depuis vingt ans je soutiens la même thèse et que j'ai obtenu des résultats utilitaires ayant un certain intérêt pour l'Agri- culture. D'autres chercheurs m'ont suivi dans œætte voie et ont eux- mêmes, chez la Vigne, créé des variétés nouvelles qui sont entrées en grande culture. Il ne s’agit donc pas seulement d'espérances comme au moment où je publiais mes premiers essais sur la création de variétés nouvelles par la greffe (1894) ou sur l'amélioration systé- matique des végétaux par la greffe (1895, 1898, 1901). L'heure des réalisations a sonné aujourd'hui : mes méthodes, combattues si ardemment par ceux-là même qui auraient eu intérêt à s’en servir, ont fait leurs preuves. N'oublions pas, en France, que la recherche des Chimères k L'HYBRIDATION ASEXUELLE 49 comme méthode de Biologie expérimentale (« Die Chimären for- schung als methode der experimentellen Biologie »), vient d'être préconisée (1914) en Allemagne par Hans Winkler, qui augure de son emploi des résultats de haute portée scientifique et pratique. Étudions sans parti pris les hybrides de greffe ou hydrides asexuels ou Chimères : le nom qu'on leur donne n'a que peu d'importance. C'est en multipliant les essais, en notant les greffages amélio- rants, détériorants ou sensiblement neutres, que l’on pourra un jour codifier les effets de la greffe, en prévoir les conséquences utilitaires dans des conditions données, et réussir là où échoue celui qui s'en rapporte à l’empirisme. Pour être rémunératrice, l’agriculture doit être scientifique. Cela est plus vrai encore pour les plantes greflées que pour les végétaux autonomes, car elles sont, par le fait même des complications sym- biotiques, beaucoup plus difficiles à conduire et à défendre contre leurs ennemis naturels et les variations des milieux. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1 1. Fruit Es Aipess greffon vu de profil. 2. Le même vu de fac = et 4. Fruits “ Epine blanche sujet, vus de profil et de f 5 ét 8 Fruit de Cratægomespilus Bruni, à à disposition ARTE vu de profil et def Le 45 8, 9. 10, 11, ne à 14, 15 et 16. Fruits divers de Cratægomespilus Bonnieri vus & profil et de s ces fruits dé ‘été dessinés en grandeur naturelle, PLANCHE 2 #4 1, 2et 8. Noyaux de l’amande à coque dure; vus de face ve ee profil. - 4,5 et 6. Noyaux de l'amande à coque tendre, profil et f. 3 Fruit de lAmandier (amande verte). 8. Noyau de Pêcher 9, 10 et 11. Néstue ‘de l'Amygdalopersica Delponi, vus de face et de profil, 12. Fruit de cet hybride de greffe. Le tout est en grandéur naturelle. PLANCHE 8 Formes Re des ie eueillies sur le Crat lægomespilus Dardari ou Néflier de Bronv type n du Néflier. On y trouve à : fois l’Epine blanche type, le Néflier no Sn à no fruit, le DES fer 25 et tous les og her = entre l’Epine blanche et le Néfl Tou né t d’un. même greffon ; la plupart sont Fit ho re ges vu côté que à por SUR LA RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES ALGUES BLEUES EN FRANCE par M. Henri COUPIN De tout le Règne végétal, il n’est pas de groupe — si l’on excepte les Bactériacées — dont la répartition géographique soit aussi éten- due et aussi variée que celui des Algues bleues ou Cyanophycées. Celles-ci peuvent se rencontrer, — et, souvent, abondent —, dans toutes les eaux, douces ou marines, et partout où il y a une humidité modérée, comme, par exemple, la surface du sol, des murs, des rochers, des troncs d'arbres, etc. La France, pays où le climat est tempéré et où, presque nulle part, il n’y a de grande sécheresse, n'est ni plus mal, ni mieux pourvue, sous le rapport des Cyanophycées que les autres pays d'Europe, ainsi que l'ont montré les beaux tra- vaux de Bornet et Flahault, de Gomont, ete. Mais, par contre, elle l’est peut-être moins, actuellement, du moins, que certains d’entre eux en Botanistes s'occupant des Algues bleues, végétaux dont la connaissance ne peut guère se faire qu'au microscope, ce qui rebute quelques-uns. C’est ce qui explique la pénurie — très relative, d'ailleurs —, des espèces déjà signalées chez nous et dont le nombre est, certainement, destiné à augmenter. Parmi les 1128 espèces du Globe (dont 752 pour l'Europe) — j'entends les bonnes espèces — décrites (1), 347 seulement ont été notées d'une manière certaine en France. Parmi les 104 genres, nous n’en possédons que 50, soit, environ, la moitié. 4) Je arr ce prochainement une Flore des Algues bleues d'Europe, dont les gravures et scri _. sont terminés, mais que la guerre n’a pas encore permis de mettre à l'ipéeat ALGUES BLEUES DE FRANCE 51 Les genres manquants sont les suivants : Synechocystis, Synecho- coccus, Dactylococcopsis, Bacularia, Myrobactron, Chondrocystis, Rhabdodermä, Zacharaisia, Planosphærula, Marssoniella, Cœlos- phærium, Cælosphæriopsis, Pilgeria, Halopedium, Tetrapedia, Chloroglæa, Pleurocapsa, Cyanocystis, Xenococcus, Clastidium, Chamaæsiphon, Godlzewskia, Guyotia, Hyellococcus, Trichodesmium, : Borzia, Gomontiella, Filarszkya, Proterendothrix, Porphyrosiphon, Polychlamydum, Dasyglæa, Catagnymene, Pelagothrix, Haliarachne, Tsocystis, Phylloderma, Wollea, Richelia, Aulosira, Hormothamnion, Campylonema, Glæochlamys, Diplocolon, Loriella, Nostochopsis, Myxoderma, Chondroglæa, Leptochæte, ti Sacconema, Loef- grenia, Camptothrix, Ammatoïdea. Voici maintenant la manière dont se De PAPERS les espèces françaises dans la c'assiication Onpne I : Coccoconrx. — La famille des Chroocoecaceæ com- prend 9 Chroococcus, 1 Chroothece, 22 Glæocapsa, 1 Entophysalis, 1! Placoma, 6 Glæothece, 2 Aphanocapsa, 2 Aphanothece, 8 Micro- cystis, À lt UE 1 Gomphosphæria, À Merismospedium, 3 Onco- yrsa. La famille des Chamæsiphonaceæ comprend 2 ARadaisia, 2 Hyella, 4 Dermocarpa. ORDRE IT : Hormoconeæ. — La famille des Oscillatoriacesæ comprend 36 Oscillatoria, 2 Arthrospira, T Spirulira, 26 Phormi- dium, 20 Lyngbya, T Symploca, 5 Hydrocoleus, 9 Hypheothrix, 2 Symplocästrum, T Inactis, 3 Schizothrix, 1 Sirocoleus, 5 Micro- coleus. La famille des Nostochaees comprend 24 Nostoc, 3 Nodularia, ; 8 Lyngbya, À Aphanizomenon, 5 Cylindrospermum, 4 Microchaæte. La famille des Seytonemaceæ comprend 5 Plectonema, 12 Scyto- nema, 8 Tolypothrix, 1 Desmonema. , : La famille des Stigonemaceæ comprend 1 Wastigocoleus, 2 Hapa- losiphon, 3 Fischerella, T Stigonema, 1 C apsosira. 1 La famille des Rivulariaceæ comprend 2 Amphithrix, 17 Calo- * thrix, 8 Dichothrix, À Isactis, 13 Rivularia, 1 Brachytrichia. La famille des CPR n’a aucun ass en France. 02 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE D'une manière générale, les Cyanophycées sont beaucoup moins « localisées » que les autres végétaux. La température parait leur être, en partie, indifférente, de même que l'altitude. Ce qui dirige leur répartition, c'est seulement la nature de l’eau — douce ou salée — et son abondance — extrème ou modérée; on comprend que, dans ces conditions, elles peuvent trouver les conditions nécessaires à leur développement aussi bien dans le Nord que dans le Midi, aussi bien dans la montagne que dans la plaine. Un des habitats bien particuliers des Cyanophycées, est de végéter sur la terre plus ou moins humide, qu'elles couvrent d’une couche d'un bleu verdâtre ou qu’elles occupent en masses dissé- minées çà et là. Certaines espèces se contentent de la terre nue, mais beaucoup d’entre elles demandent des conditions qui favo- risent la conservation de l'humidité, comme, par exemple, la pré- sence d’un tapis moussu. Ces espèces terrestres sont, surtout, les suivantes : À Chroococcus macrococeus (Ktz.) | {Vostoc foliaceum Mougeot. Rab. —- commune Vaucher. Glæocapsa mellea Ktz. — minulum Desm. — quaternata (Bréb.) | Cylindrospermum stagnale (Ktz.) Ktz. B.étF. — atrata Ktz. —— majus Ktz. Glæothece confluens Næg. . licheniforme — rupestris(Lyngb)Born, (Bory) Ktz. Oscillatoria sancta (Ktz.) Gom. — muscicola (Ktz.) Phormidium autumnale (Ag.) — catenatum Ralfs. Gom. Scytonema stuposum (Ktx.) Born. Symploca muralis Ktz. — -ocellatum Lyvngb. —— radians (Ktz.) Rab. rs Hofmanni Ag. Hypheothrix arenaria (Berk). si Myochrous (Diliw.) Forti. Ag. ï À Schizothris, Muelleri Næg. ain velutinum(Ktz.) Rab. ne Lamyi Gomont. dre crassum Næg. Microcoleus vaginatus (Vauch.) | fischerella muscicola Gom. Gom. Wostoc Passerinianum (de Not.) PA ambiqua B.etF. d — . Muscorum Ag. Stigonema turfaceum — humifusum Carmichael. Cooke. ALGUES BLEUES DE FRANCE 50 Ces espèces « grimpent », souvent, de la terre sur la base du tronc des arbres. Deux, particulièrement, sont, même, plus spécia- lement, lignicoles : Glæocapsa lignicola (Ktz.) Rab. Tolypothrix byssoidea (Hass). Kirchn. Il en est qui trouvent l'humidité des vieux toits suffisante : Glæocapsa stegophila (Hz.) Rab. | Phormidium leptodermum Ktz. Un bon nombre d'espèces demandent une humidité « qui se renouvelle assez souvent » par le ruissellement à la surface de leur substratum ; elles la trouvent sur les murs verticaux ou les rochers. Ce sont, notamment : Chroococcus turgidus (Ktz.) Neg. — - sabulosus (Meneg.) Hansg Chroothece monococca (Ktz.) Hausg. Glæocapsa violacea (Corda) Rab. ee montana Ktz. LE squamulosa Bréb. Glæothece rupestris | Lyngbye) Born. Aphanocapsa virescens (Hassall) Rab. Hyella fontana Hub. et Jadin. Oscillatoria violacea. (Wallr.) Hass. Phormidium cebennense Gom. — incrustatum (Næg.) Gom Hypheothrix calcicola (Ag.) Rab. Ces espèces croissènt à la surface sup Hypheothrix lardacea (Gesrati.) Hansg. Symplocastrum fragile (Ktz.) Forti. — Friesii (Ag.) Kirchn. Inactis rubella (Gom.) Forti. Nostoc margaritaceum(Ktz.) Rab. — calcicola Bréb. Nodularia armorica Thuret. Seytonema intertextum (Ktz) Rab — cruslaceum Ag. Stigonema panniforme (Ag.) à Kirchn. — lomentosum (K1z.) Hieron. — minutum (Ag.) Hass. Dichothrix JHP EUR (Ktz.) B. et EF. rieure des rochers. Certaines recherchent plutôt leur surface inférieure, qu’elles rencontrent surtout dans les cavernes : Chrovroreus glomeratus (Meneg. ) Forti. Glæothece violacea Rab. 04 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Mais le plus grand nombre de nos espèces vivent dans les-eaux. tranquilles, comme, par exemple, le bord des marais, des lacs, des. étangs, des flaques d'eau, des rivières au cours lent; elles s'y trouvent à la surface de la vase, entre les herbes du bord, tantôt plus ou moins libres, tantôt fixées à ces dernières, aux piliers des ponts, aux pierres submergées. C’est là que le phycologue peut faire une riche récolte: Chroococcus turinensis (Næg.) Mer me æruginosum Bré. . convolutum Bré. — fuligineus (Lenorm.) Oncobyre Lemaniæ (Ag.) Gom. Rab. — sparsa (Bréb.) Rab. Radaisia Cornuana Sauv. (ilæocapsa Magma (Breb.) Ktz. Oscillatoria rubescens D. C. — biluminosus (Bory) — Shuttleworthiana Kiz. a Agardhii Gom. — Peniocystis Bréb. me princeps Vauch. — janthina Næg. — limosa (Roth.) Ag. — Paroliniana Bréb. AE curviceps Ag. — rupestris Ktz. — major Vauch. — polydermatica Ktz. + ornala (Ktz.) Gom. Le quaternata (Bréb.) — anguina(Bory.)Gom. Kiz. — Bonnemaisonii | — granosa (Berk.) Ktz. (Crouan) Gom. Glæothece membranacea (Rab.) |. — irriqua (K{z.) Gomes Born. — nigra Vauch. se linearis Næg. ie tenuis Ag. — ‘ amphibia Ag. — chlorina (Ktz.) Gom. | — fuscolutea Næg. Aphanocapsa flava (Ktz.) Rab.: Aphanothece pr CePES A F4 splendida Grev. se Caslagnei (Bréb.) — animalis Agacdié Rab. — brevis (Ktz). Gom. Microcystis ochracea (Brand.) — formosa Bory. ; Forti. — Porettäna Menegh. Arthrospira Jenneri (Ktz.) Stiz. Spirulina major Kiz. ; Phormidium tinctorium Ktz. : — molle (Ktz.) Gom:. Merismopedium glaucum (Ehr.) re | Næg. —— firma(Bréb. et Len.) midle. — marginala Kiz. Chlathrocystis æruginosa (Ktz.) Henfrey. ALGUES BLEUES DE FRANCE 515 Phormidium foveolarum (Mont.) Gom. + luridum (Kiz.)Gom. — purpurascens (Kiz.) Gom. — valderianum (Delp.) Gom. — lauminosum (Ag.) — tenue (Men.) Gom. — Boryanum Kiz. _ inundatum Ktz. —— fonticola K{z. — ambiquum Gom. UE Retzii (Ag.) Gom. — favosum (Borwy) -Gom. ; -— subfuscum K{z. is uncinalum (Ag.) Gom. Lyngbya nigra C. Ag. — TR (Kiz.) — versicolor (Wartm). Gom eur st (Roth.) Tur. spirulinoides Gom. — Muscorum (Ag.) Gom. — Brebissoni Ktz. Hydrocoleus homæotrichus Kiz. di pa Regeliana Næg. dlateritia Ktz. — coriacea Ktz. — rufescens Ktz. subcontinua (Næg.) Kitz. Inactis pulvinata Ktz. — lacustris (A. Br.) Forti. — vaginata Næg. — tinctoria (Ag.) Thur. Schizothrix purpurascens (Kiz.) ; Gom. Microcoleus paludosus (Ktz.) Gom. Nostoc cuticulare (Bréb.) Born. et Flah. — entophytum Born.etFlah. — paludosum Ktz. — Linchia (Both) Born. et Flah. — piscinale Ktz. — rivulare Kiz. — carneum Ag. — spongiæforme Ag. — sphæricum Vaucher. — macrosporum Menegh. — microscopicum Carm. — cæruleum Lyngbye. — pruniforme (L.) Ag. — parmelioides K{z. Nodularia sphærocarpa B. et F. Anabæna spherica B. etF. Flos-aquæ (Lyngbye) Bréb. — circinalis Rab. — inæqualis(Ktz.)B. etF. — Catenula(Ktz.)B.etF. oscillarioides Bory. Microchæte tenera Thur. — striatula HY. — diplosiphon Gomont. Plectonema Tomasinianum (K{z.) — tenue Thur. — purpureum Gom. — Nostocarum Born. Scytonema crispum — tolypotr É Rois Ktz. — mirabile (Dillw.) Bor- net, 56 Scytonema alatum (Carm.) B Folypothrir diroria (H.-B.) Ktz. lanata(Desv.)Wartm. ER tenuis Ktz. si penicillata (Ag.) Thur. Me limbata Thuret. LE fasciculata Gom. PRES Breb. et Res Des Desmonema angl (Ag. )B. Hapalosiphon aa Xe): OrZ1. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Stigonema hormoides (Ktz.) B. et F E ocellatum(Dillw.) Th. informe Kiz. Capsosira Brebissonii Ktz. Amphithriæ Hess (Mont.) B. et F. PRE Calothrix balearica Born. et F1 — juliana (Meneg.) B. et F1. : Rivularia natans (Hedw.) Welw. Pisum Ag. minutula et FI B. (Ktz.) dura Both. * Ces espèces des eaux douces se répandent souvent à la surface des marais et des étangs, constituant une partie de ce que l'on a … appelé « des fleurs d’eau ». Les plus « pélagiques » sont : Chroococcus limneticus Lemm. | Gomphosphæria lacustris Chodat. ! Dans les eaux thermales, on peut rencontrer une bonne partie des espèces que j'ai citées ci-dessus, c’est-à-dire que la température leur est relativement indifférente. Mais, à côté d'elles, on en trouve * d’autres qui ne se trouvent guère que dans les eaux chaudes : Chroococcus aurantiacus (Lib. )de | Toni Giéocapie fulva Ktz. gelatinosa Ktz. (HassIL.) — arenaria. ! Rab. Merismopedium thermale Ktz. Oscillatoria simplicissima Gom. geminala Fe en.) Gom. amæna (Ktz.) Gom.' D'autres espèces d’ eau douce, au hou de tranquillité et de chaleur, ‘ | exigent de l'eau passant sur elles avec une grande vitesse. Aussi ne Me Oscillatoria Okeni (Ag.) Gom. chalybea Gom. terebriformis (Ag.) Gom. Spirulina subtilissima Kiz. Symploca thermalis (K{z.) Rab. Hapalosiphon laminosus Hansg. {Schwabe) Fischerella ‘thermalis “.. Gom. (Mertens) À - ALGUES BLEUES DE FRANCE 57 les trouve-t-on que dans les fleuves au cours FRE sur les rochers des torrents et des cascades : Glæocapsa microphthalma Ktz. Inactis fasciculata (Næg.) Grun. g.) Gom. — penmcillata (Ktz.) Forti. Nostoc verrucosum (L.) Vauch. Rivularia hæmatites (D. C.) Ag. Phormidium corium (A —— cum Ktz. crassiusculum Ktz. Sbnslee dubia (Næeg.) Gom. Bon nombre des espèces d'eaux douces peuvent vivre indifférem- ment dans celles-ci et dans les eaux salées. Les plus caractéristiques à cet égard sont : Calothrix fusca (Ktz.) B. etF. — stagnalis Gom. — adscendens (Næg.) B.: CT. Phormidium paypyraceum (Ag.) Gom. Choococcus turgidus (Ktz.) Næg. Lyngbya variabilis Kiz. Aphanizomenon Flos-aquæ (L.) Ralfs. Rivularia punctulata(Thur.) For- ti. Mais la même faculté s'applique à quelques autres et, non loin du bord de la mer, on peut les trouver côte à côte avec les espèces marines et même mélangées avec elles. Les eaux saumâtres ont, cependant, leur flore particulière, que, d’ailleurs, on peut rencontrer aussi dans les marais salants : Spirulina Nordstedtii Gom: Lyngbya gracilis (Meneg.) Rab. Anabæna torulosa (Carm.) Lag. Oscillatoria margaritifera (Kiz.) Gom. — Lloydiana Gom. Quant à la mer elle-même, elle a une flore beaucoup plus riche qu'on ne se l’imagine généralement, le nombre des individus de chaque espèce étant sensiblement moins grand que celui des espèces d’eau douce ou terrestre. Ces espèces marines ont, d'autre part, une aire de répartition très étendue. Beaucoup par exemple se ren- contrent presque aussi bien dans & Manche et 1 sat que dans la Méditerranée : Oncobyrsa marina (Grun.) Rab. ï Hyella cæspitosa Born. et Flah. Dermocarpa prasina (Reinsch.) T.et B — | biscayensis Sauv. — strangulata Sauv. — violacea Crouan. Oscillatoria nigro-viridis Thwait. 28 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Certaines, cependant, sont particulières à la Manche et à l’Atlan- tique. En voici l'énumération, avec, marquées d'une *, celles qui sont plus particulièrement localisées dans le Golfe de Gascogne : Spirulina subsala Oersted. Glæocapsa chrysophthatma Mont. Lyngbya sordida (Zan.) Gomont. | * Placoma vesiculosa Schousb. — majuscula Harv. * Radaisia Gomontiana Sauv. — Confervoides C. Ag. Oscillatoria Coraltinæ (Ktz.) — semiplena (CG. Ag.) J. Gom. Ag. — rosea(Cr.) Batters. — subviolacea Cro. que z0stericola Crouan. — subuliformis(Thw. Gom. Symploca hydnoides Kiz. Hydrocoleus lynghyaceus Ktz. Microcoleus Chthnoplastes Thu- ret. Nostoc je dt (Desm.) — lætevirens(Crouan) ab. Gom. Nodularia spumigena Mertens. x Arthrospira miniala (Hanek.) Microchæta grisea Thur. Gom. Spirulina Meneghiniana Zanard. —— osea Crouan. — labyrinthiformis (Men.) Gom.° Mastigocoleus Testarum Lager- heim. Amphithrie violacea (Ktz.) B. et F Calothrix … confervicola (Roth) Phormidium persicinum (Rhe.) Ag. Gom. — fusco-violacea Crouan eo submembran aceum — Scopulorum (W. et A. et S.) Gom. M ) Ag. © Lyngbya Baculum Gom. — Contarenii (Zan.) B. he Agardhii (Crouan) : etF. Gom. pes ee (Chauv.) _ a à (Ktz.) ra sé Ho (Kiz.) Thu- —. Æstuari (Mert.) — cruslacea Thuret, ns Îsactis plana (Harv.) Thuret, Rivularia polyotis (Ag.) B.etF,. ni Or RON — toadunata (Somm ‘) Forlie. — ambiqua Ktz. — cinerescens Ktz. — lutea (Ag.) Gom. — stranqulum Ktz. Symploca atlantica Gom. * Hydrocoleus glutinosus (Ag.) Hypheothrix Lenormandiana om.) Forti, Brachytrichia Balani (Lloyd) B'etF. Glæocapsa crepidinum Thur. ALGUES BLKUES DE FRANCE 59 Contrairement aux espèces d’eau douce, la plupart des espèces marines ne sont pas libres, mais, pour ne pas être emportlées par le flux, fixées aux rochers ou aux autres Algues, parfois incrustées dans les coquilles. Beaucoup d'entre elles ne se trouvent qu'à la limite la plus supérieure du flux, c'est-à-dire qu'elles ne reçoivent des paquets de mer que pendant peu de temps dans les vingt-quatre heures, voire même pas du tout quand la marée est faible. Les autres espèces se trouvent dans la zone supérieure et, en moins grand nombre, dans la zone moyenne de la mer; celles de la zone inférieure sont très rares : * Sirocoleus : Kurzii (Zeller.) | Dichothrix Baueriana (Grunow) Gom. BetPr. Microcoleus acutirostris Gom. .— -orsiniana (Ktz.) B. — tenerrimus Gom. et F. Plectonema terebrans B. et F. Rivularia australis Harvey. Calothrix rubra. : — paliers (Poir.) Berke- —. pulvinata (Mert.) Ag. le, : — parietina (Næg.) Thur. — ss Ag: D’autres, au contraire, sont spéciales au littoral méditerranéen : Entophysalis granulosa Ktz. Calothrix consociata (Ktz.) B. et Lyngbya salina Ktz. F. — margaritacea Ktz. — prohfera Flahault. Hydrocoleus pus (Hauck.) Rivularia mesenterica Thur. om. Et, pour terminer cette étude de la répartition géographique des Cyanophycées, il faudrait encore énumérer celles qui vivent en symbiose avec les champignons dans certains Lichens, comme par exemple, les Scytonema des Stereocaulon, les Glæocapsa des Syna- lissa, les Nostoc des Collema, les Rivularia des Lichina, mais leur systématique est, malheureusement, encore trop incomplète. EFFET DE L'ÉLECTROLYSE SUR LE POUVOIR AMYLOLYTIQUE D'UNE INFUSION DE MALT par Mlle G. PROMSY et M. P. DREVON Au cours de recherches antérieures destinées à mettre en lumière l'action ionique des acides sur les végétaux, nous avons reconnu incidemment que le passage du courant provoquait l’abaissement du : quotient respiratoire et un retard dans la germination des graines de Faba vulgaris (1). Pour expliquer le premier de ces phénomènes, nous avons émis les hypothèses suivantes: L'électrolyse augmente, à l’intérieur de la graine, les Se Pot de corps dont la décomposition donne un assez faible, ou bien elle diminue l'émission d’acide rapport carbonique provenant de décompositions où n’intervient pas l'oxygène (l'acide carbonique provenant du dédoublement des matières albu- minoïdes par la carbonasede Palladine) ou encore elle entrave le rôle de réserve oxygénée joué dans la respiration normale des fèves par le tégument (2). _ On remarque que ces diverses hypothèses étaient basées sur la (1) G. Promsy. Du rôle des acides dans la germination. {Thèse de Doctorat ès- sciences, Paris 1912). (2) Les je on de l’un de nous nous ont montréqu'il est sun le tégument de certaines graines des substances capables de céder à l’em n des réserves d'oxygène sous, 'iluenes d'actions diastasiques. (Nous avons const en effet que les réactions qui oduisent dans la cellule morte, et qui son réglé unique- epro ment par les affinités chimiques et l’action des diastases, eng à so" échanges gazeux avec l'atmosphère ayant un rapport 0 supérieur à un.) G. Promsy; Thèse citée plus haut, note (1). : POUVOIR AMYLOLYTIQUE DU MALT 6l possibilité d'une modification des activités diastasiques à l'intérieur de la graine sous l'influence de la traversée du couranf. | C’est cette action perturbatrice de l’électrolyse sur le pouvoir des enzimes quil restait à établir et qui fait l'objet des présentes recherches. La diastase choisie a été l'amylase de l'orge germée. Afin d'opérer dans les conditions les plus voisines des conditions biolo- giques, nous n'avons pas isolé le ferment qui n'aurait d'ailleurs vraisemblablement pas conduit l'électricité, mais nous avons employé comme liquide saccharifiant l’infusion de malt naturelle. Voici la technique suivie dans nos expériences : . On fait macérer pendant 10 heures un poids donné de malt de brasserie, préablement moulu, dans un volume d’eau distillée. Le liquide amylolytique ainsi obtenu est filtré, puis divisé en un certain nombre de volumes égaux qui seront soumis à une électrolyse plus ou moins intense, un dernier volume non traité devant servir de témoin. La cuve à électrolyse est une ete boîte de verre dans laquelle . plongent les deux pôles en platine d'un courant fourni par une source galvanique de 220 volts débitant, suivant les expériences, de 0 mA à 50 mA pendant des temps variables. On prélève ensuite dans chacun des liquides traités, ainsi que dans l’infusion de malt témoin, 1°% de liquide diastasique que l’on porte dans 50° d'une solution d’amidon soluble à 2°/,. On déterminera plus tard la quantité de sucre réducteur formé au moyen de la liqueur de Fehling. Les mélanges de liquide saccha- rifiant à la solution d'amidon, et d'autre part les dosages correspon- dants, sont effectués pour les divers liquides à intervalles de temps égaux de façon que le temps de saccharification soit A rt à le même pour chacun des cas. Après avoir déterminé la a de sucre fermentescible formé pour 100 ‘* de solution d’amidon, on établira le rapport _ des proportions de sucre formé avec la diastase électrolysée et la diastase témoin. Ce rapport est donc celui des pouvoirs saccharifiants. a Li Variations du pouvorr saccherrhsnt en fonction des intensités du courent électrolyse de 5 minules..… à lecb olyse de lOminutes 1 - in PA as 0,92 SR … 081 : \ \ * \ Li ‘ 1 \ L © \ 0,52 Ve ne se Le 6 $ TRE à et 0,28 ; Sa . ; Intensité du courant ; BmA 10rnA 1374 20mA 25mA : pis _: 50mA ANÔINVLOŒ HG A'IVUANYIO HAIAAU PO UVOIR AMYLOLYTIQUE DU MALT | | | 1] | | | | | ---rt : | | Î | | | il À 1 | v | | 0 l | d | È à | ÿ il | v 3 | Ÿ ; | Ÿ l î | Ë ; É 8 : | | 56 ; E È É $ NT Pre & C 4T È Di ; 44 | a Û OS: 4 | 5h Re ; é 2 T KE A+ . S À TS Et = N il S7 si ee NS Fi ts si “ «| E & ré $ \ E | D vd DT ! . dé De Ÿ are Fe : : # Ë Ê re 1 on. Î 7 et ne dep rae ; . É Let: ee D D sed sos Ÿ rs ie ur à ; ; Èl 1: | D s - + T1. #. ñ ad = j À se [ fe Sr 3 Fe: op ee | Her DT | ae te pére : | RD UT Vite hu + | L Éè cs 5 o rie & o æ 64 REVUE noir DE BOTANIQUE Les courbes ci-jcintes nous montrent bien que : 1° L'activité diastasique de la macération de malt est sensible- ment diminuée par l'électrolvse de cette solution. 20 Pour une même intensité de courant, l'inactivation esten rapport direct avec la durée de l’électrolyse. 3° Pour une durée d'électrolyse semblable, dit on varie dans le même sens que l'intensité du courant. 4° La paralysie complète de l’action diastasique estobtenue avecun courant de 25 mA agissant pendant 10 minutes. On arrive au même résultat en 7 minutes et demie avec un courant de 50 milliampères. Cette influence de l’électrolyse, qu'elle s'exerce soit directement sur le ferment, soit indirectement par l'intermédiaire des ions mis en liberté dans la solution — et c’est ce dernier mode d'action qui nous parait le plus vraisemblable — nous semble intéressante à divers points de vue. Tout d’abord, elle éclaire les phénomènes physiologiques qui se produisent à l'intérieur des tissus vivants après le passage du courant. Elle fortitie les hypothèses que nous avions émises pour expliquer l'abaissement du quotient respiratoire des graines en voie de germi- nation. Elle nous permet de donner encore à ce phénomène une autre cause car, l'oxydation du glucose se traduisant par un rapport CO? « été: il est naturel que le retard de la chere uon à l'intérieur de la graine ait pour conséquence une diminution de ce rapport, diminution qui nous apparait dès lors comme le retentisse- ment de plusieurs modifications dans le chimisme végétal. De plus, le retard de développement que nous avons observé chez les graines électrolysées peut être attribué maintenant à ce que l’attaque de l'énorme masse des réserves hydrocarbonées de l'embryon est diminuée par suite de l’affaiblissement de l’amylase. Enfin, l’action de l’électrolyse sur les diastases nous semble pouvoir trouver une utilisation au point de vue pratique, car il y aurait là un moyen extrèmement simple et rapide de régler l'activité d'un ferment. Il serait intéressant aussi de rechercher, par analogie, si une méthode comparable ne trouverait son application comme mode d'atténuation des. sérums. Nemours. — Imp. Henri BouLoy. Le Gérant : Henri BouLoy. Re ee" LEA re PS NP LP NS TE vue générale de Botanique. Tome 27. Planche r. feras 2. f ee, L. DANIEL del. BERTIN et C° sc. Le Pécher-Amandier et ses générateurs. Revue générale de Botanique. Tome 27. Planche 2. $ q 15 16 42 13 ik ; DANIEL del. BERTIN et Cie sc. Le Néflier de Saujon ef ses générateurs. Revue générale de Botanique. Tome 27. Planche 3. L DanreL, phot. Berri et Cie sc. Diverses formes de feuilles du Néflier de Bronvaux. BOTANIQUE Ress DIRIGÉE PAR , DR 8 ï “ Es = À ne Gaston BONNIER LIVRAISON DU 15 MARS 1915 I. — ARVET-TOUVET, BOTANISTE DAUPHINOIS, ET SON ŒUVRE, par M. Marcel Mirande. nn. vire 67 II. — RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES FEUILLES DES BROMÉLIACÉES, par Mile E, Keiline . . . . 77 Ill, — CHRONIQUES ET NOUVELLES. : : 2. | 96 Cette livraison renferme 4 figures dans le texte et le portrait d'Arvet-Touvet. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à M. l'Administrateur de la Librairie générale de ne ment, 1, rue Dante, Paris (Ve). * Revue générale de Botanique. Casrmir ARVET-TOUVET 4 mars 4841 — 4 mars 1913 À Elan ET Jrae PARA Anh, Res A eo En evanne | PES à Ma Do Co 4 Ga re NÉ a à k aJ ee té 7 ean ou €, e CE M 447 Ste mo S He US LE On n4 eZ rare AUS SA PAS A AA à S, es, ÉPanaTs, 2% ten ge PORT ES PR 24 Re Han Frues, hr PU d Li he PRE Le fn oeane, À PE d' Ôr PAAAD, AAA l. Ven cons er 0 FR que os Les a Co AN a4 7 414 # . r ge /è ce Ac # AAA xt Cana ne, PL m1 AS où ds PE » féogtsene An/ee tame- en tes Le or degrees q an ee a Den mn # ar. HrilirLr , J'aus €, AN COUN tas | N'AN PRES APS ame, ei HDacs qæ pe : pin Pratcs Me D me Ca À a, Je sr lceue, RAX re | go pers | uw, JF ©. er honlss Coumame ma, JE + Aù s Fragment du a des d'un Mémoire d'Arvet-Touvet r le Genre Hieracium. ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON ŒUVRE par M. Marcel MIRANDE CHAPITRE PREMIER Quelques détails sur la vie d’Arvet-Touvet. Ses travaux en dehors du genre HIERACIUM Ses idées philosophiques. Le 4 mars 1913, mourait, à l’âge de soixante-douze ans, à Gières, près de Grenoble, où il était né et où il avait passé toute sa vie, l’un des plus éminents botanistes systématiciens de notre époque. Pour les gens du pays, Casimir Arvet-Touvet était un brave propriétaire cultivant sa vigne et vivant du produit de sa terre et de quelques revenus ; on le voyaitsouvent passer à travers la campagne, portant en bandoulière une boîte verte ou un grand cartable ; les mieux avertis à son sujet disaient : il fait des livres! il est très savant! il parle en latin aussi bien qu’en français... c’est un homme très original, très bourru, qui mène une vie retirée et qui a la manie de cueillir des herbes. Mais les amis, avec les botanistes du monde entier, savaient qu'à Gières vivait un homme de grande valeur, un philosophe naturaliste de premier ordre. La mort de ce savant passa inaperçue ; les journaux scientifiques n'en firent pas mention car elle ne fut connue que peu à peu parmi 68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE les botanistes : Arvet-Touvet, aussi modeste qu'éminent, avait disparu sans bruit, couronnant par une mort silencieuse toute une longue vie de labeur solitaire, demeurant jusqu'à la fin ignoré de la foule et du monde officiel. Cette figure dauphinoise, que la postérité mettra à côté de celle de Villars, méritait que la piété des botanistes dauphinois rendit à sa mémoire l'hommage qui lui est dù ; c’est en leur nom que nous nous acquittons aujourd’hui de ce devoir. Avant d'écrire cette Notice sur la vie d'Arvet-Touvet, nous nous ouvrimes de ce projet à divers savants botanistes, et notamment à l'éminent professeur Saverio Belli, de l’Université de Cagliari, en Sardaigne, qui, pendant près de trente ans, avait entretenu avec le botaniste de Gières des rapports de science et d’intime amitié. Le savant italien s'empressa de répondre à notre lettre. Il termine ainsi cette réponse, en français, datée du 9 octobre dernier, pleine d'émotion au souvenir du vieux maitre dauphinois : Votre lettre m'a causé une grande joie! Je ne pouvais croire à un tel oubli de la part d’une Nation qui sait honorer ceux qui l’honorent. A nl se de sa mort, j'avais préparé, pour les journaux botaniques italiens, n article nécrologique sur mon cher et regretté ami. Dans ces lignes, je lassste épandre mon admiration pour le Maître vénéré, pour cette belle figure de savant, fière et modeste. Je ne les ai pas publiées; il me semblait irrévérent de parler de lui avant sa Patrie. Pauvre cher homme! Je ne l’ai pas connu personnellement, pas plus que vous ; mais je garde son portrait au-dessus de ma tête, devant la table sur laquelle j'écris, et je relis souvent ses lettres. Je vous suis on ne peut plus FRA ral de faire pour mon aimé Maitre ce que vous faites, et cette belle âme de savant et d'homme adamantin se AE dans le monde des bons k des vertueux. Agréez, cher Monsieur et très honoré Confrère, mes plus cordiales salu= : tations ä led vœux les plus sincères que je fais pour la te de votre belle France, si cruellement éprouvée, mais toujours France! Veuillez aussi excuser mon ignorance de votre belle. Rigot qui ne me permet pas de dire tout ce que je sens pour votre Patrie, comme Je voudrais. Quelques jours après, le professeur Belli voulut bien nous communiquer le gros paquet des lettres que lui écrivit, pendant ses vingt-cinq dernières années, le savant botaniste dauphinois. Ces lettres, fort instructives, m'ont été d’une très grande utilité pour écrire les pages qui vont suivre. ARVET-TOUVET 69 Jean-Maurice-Casimir Arvet-Touvet naquit le 4 mars 1841 dans la vieille maison où il devait passer toute sa vie et mourir. Cette maison est située sur le bord de la route qui conduit à Uriage, à Ja sortie du bourg de Gières, au bas de lacolline dominée par le fort du Mûrier et sur les pentes de laquelle se découpent les limites de la propriété du botaniste. Dans cette propriété, sur les flancs de la colline, se trouvent quelques ruines, vestiges d’un ancien château pris et incendié par le Connétable de Lesdiguières ; la maison d’habi- tation actuelle, que les habitants continuent à appeler le château, est, en partie, la demeure que se firent construire les Seigneurs de Gières, après la destruction de leur mânoir. Le père,de Casimir, Jean-Maurice Arvet-Touvet (1808-1858), et sa mère, Marie Cornier (1812-1891), étaient nés tous les deux à Corps, section de la commune de Saint-Martin-d'Uriage, chacun d'une famille de propriétaires-agriculteurs fixée depuis longtemps dans le pays; ils achetèrent la propriété de Gières en 1836 et vinrent l'habiter quelques mois plus tard. En 1850, le jeune Casimir est placé au Petit-Séminaire du Ron- deau, à Grenoble. Arvet-Touvet, qui devait être plus tard un enthousiaste de la Nature et des grandes courses en liberté à travers monts et plaines, semble s'être habitué difficilement à la vie recluse du pensionnat, car à trois reprises il s'échappa du collège. Il fut, au Rondeau, un excellent élève dans toutes les branches de l'enseignement et s’y fit remarquer de bonne heure par son aptitude pour les sciences naturelles. Nous ne considérerons pas cependant comme un signe de prédestination ce premier prix de Botanique qu'il remporta, dans la classe de troisième, à la distri- bution des prix du 18 août 1856, quoiqu'il ne laisse pas de marquer le goût naissant d'Arvet-Touvet pour cette science. Notons aussi qu'en marge de ses devoirs et leçons d'histoire naturelle, il chassait avec ardeur papillons et coléoptères et que les insectes piqués dans son pupitre d'écolier, après détermination, montrent déjà son apti- ” tude à la systématique. A la sortie du Rondeau, possédant une culture littéraire supé- rieure, n'ayant plus qu’à se perfectionner lui-même pour devenir le. latiniste de premier ordre qu'il sera plus tard, il commença à la 70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Faculté de Droit de Grenoble des-études qu'il ne conduisit pas jus- qu'au bout et qu'il abandonna après deux années environ. Il rentra à Gières pour s'occuper, auprès de sa mère, veuve depuis plusieurs années, des soins de la propriété familiale et tout de suite sa voie fut tracée : il vivrait de ses revenus modestes, mais suffisants pour son ambition, et se consacrerait à la Botanique. Déjà, dans ses nombreuses courses d'écolier en vacances, dans ses excursions d'étudiant, il avait parcouru une grande partie des montagnes de la région et s'était épris avec passion de cette admi- rable flore du Dauphiné. I va désormais pouvoir consacrer tous ses loisirs à l’étude de cette flore, puis faire de cette étude son occupation principale, et c'est avec ses livres de Villars et de Mutel en mains qu'il commence l'exploration méthodique de la contrée qu'il habite. Trois botanistes de grand mérite guidèrent ses premiers pas, furent ses initiateurs dans la science des plantes : l'abbé P. Faure, savant professeur au Rondeau, duquel il devint ensuite le Supérieur ; J-B. Verlot, créateur du Jardin botanique de Grenoble, auteur de publications floristiques et horticoles très estimées; l'abbé Ravaud, qui fut pendant de longues années curé du Villard-de-Lans, et dont le Guide du Botaniste dans le Dauphiné est encore très apprécié. Arvet-Touvet eut toujours pour ses trois maîtres, qui furent aussi ses intimes amis, la plus grande vénération, la plus sincère recon- naissance. nr À l’âge de vingt-neuf ans, il a déjà acquis une connaissance très profonde de la flore dauphinoise et noté un grand nombre d'obser- valions personnelles qu'il ne va pas tarder à publier. | Mais c'est l’année 1870! A l'appel de la Patrie, il s'engage dans la 1° compagnie des Francs-tireurs de l'Isère. Partis de Grenoble le 1° septembre, les Francs-tireurs étaient à Belfort le 3, et tout de suite ils harcelaient l'ennemi dans les Vosges, notamment à Gire- court, à Bruyères, à Remiremont..… Le 22 octobre, Arvet-Touvet reçoit le baptème du feu dans une véritable bataille rangée à Châtillon-le:Duc, près de Besançon, où les Franes-tireurs combattent héroïquement à côté des zouaves, aux postes les plus avancés. Il prend ensuite part à de nombreux combats, notamment à celui de Châtillon-sur-Seine, qui fut brillant et heureux pour sa compagnie : près de Dijon, à ceux de Messigny, de Pasques, de Talant, de Pouilly, de Fontaine; à celui d'Autun, puis à ceux de Montbard, ARVET-TOUVET EUROS Baigneux-les-Juifs, ete. Les 21, 22, 23 janvier, sa compagnie, réunie à la brigade que commande le colonel Riccioti Garibaldi, se bat : héroïquement à Dijon. Arvet-Touvet fit vaillamment toute la campagne. Nous avons pu lire quelques-unes des lettres qu'il écrivait à sa mère ou à sessœurs, parfois au lendemain même des combats. Elles décèlent le courage raisonné, la chrétienne abnégation avec laquelle il a fait le sacrifice de sa vie : « J’ai toujours eu confiance en Dieu et en vos prières, écrit-il à l’une de ses sœurs au lendemain de Châtillon-le-Duc. Dieu sauvera la France, j'en ai la certitude, et, s’il lui plait, après avoir fait mon devoir sur le champ de bataille, je retournerai auprès de ma chère maman, auprès de vous tous qui êtes les miens... » Dans ce combat, les balles pleuvent à ses côtés, plus de deux cents obus, passant au-dessus de sa tête, éclatent non loin de lui. Gela c'est la guerre, et il regarde la mitraille en souriant; mais ses yeux se mouillent, le soir, lorsque la nuit, arrêtant la bataille, s'éclaire au loin des incendies criminels : « Ces Prussiens sont des barbares et des sauvages, dit-il; ils mettent tout à feu et à sang. Hier, jour de la bataille, quatre villages étaient en flammes: c'était un spectacle sinistre, et le cœur était percé par ces hourras de joie poussés au milieu des cris de désespoir de ces malheureuses populations. La guerre, dans ces conditions, est la chose la plus affreuse que l'on puisse voir... » 1870... 1915 ! Il n’a pas été donné à Arvet-Touvet de vivre quelques mois de plus pour constater l’effrayant progrès de la criminelle mentalité germaine ! Quelques vieux frères d'armes d'Arvet-Touvet vivent encore à Grenoble et conservent de lui un souvenir bien cher. L'un d'eux, qui fit toute la campagne à ses côtés, nous parlait derniè- rement de son endurance, de sa bravoure réfléchie et sans témérités inutiles. Vers la fin de la guerre, après en avoir supporté vigoureusement toutes les fatigues, il fut atteint de la petite vérole et obligé de rentrer dans ses foyers ; la maladie fut grave et le mit à deux doigts du tombeau. Aussitôt après sa guérison, Arvet-Touvet se it à la botanique, recommencça ses herborisations, compléta et mit au point les obser- vations commencées avant son départ pour la guerre et en fit le sujet, vers la fin de cette année 1871, de sa première publication 72 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE dédiée, en témoignage d’affection et de reconnaissance, à son savant maître et ami, l'abbé P. Faure. | Son esprit supérieur d'analyse, ses éminentes qualités d’obser- vateur, son sens critique aiguisé l'avaient amené tout de suite à trouver des espèces ou des formes nouvelles dans une foule de genres, et le genre Mieracium l'avait séduit dès le début de ses études floristiques. Dans sa première publication, il donne déjà une place importante aux Hieracium; il se consacrera de plus en plus à l'étude de ces plantes, puis, bientôt, il se spécialisera dans ce genre botanique, le plus difficile peut-être de tous les genres chez les végétaux vasculaires et dont l’illustre botaniste suédois Fries disait : € Hieraciorum genus, in opprobrium scientiæ, Botanici adhue præbet nodum quendam gordium. » . Arvet-Touvet ne va pas tarder à dépasser, dans cette étude ardue, tous ses devanciers, même celui que Fries encore appelait Botanicorum hieraciologicum Princeps, notre illustre botaniste dauphinois Villars, + * C'est donc surtout comme hiéraciologue qu'Arvet-Touvet est connu dans la science moderne, et c'est à ce titre qu'il méritera de passer à la postérité. Mais nous ne saurions donner une analyse exacte de son œuvre, la comprendre complètement, comprendre surtout l’évolution de son esprit scientifique, sans dire quelques mots des études qui ont occupé ce botaniste en dehors du genre Hieracium. > La première publication d'Arvet-Touvet date, avons-nous dit, de 1871 : Essai sur les Plantes du Dauphiné. Diagnosis specierum novarum vel dubio preditarum. Les observations de l’auteur, dans ce mémoire de 72 pages, s'étendent à des genres nombreux et divers, mais l'étude du genre Hieracium y tient déjà une place dont l'importance va s'accroitre avec les publications ultérieures. Dès 1880 et 1881, deux de ses mémoires portent uniquement sur le genre ffieracium. À partir de l’année 1885, où il publie, dans les Comptes rendus de l'Association francaise pour |! Sciences (Congrès de Grenoble), Hieracium, Avancement des un, Commentaire sur le genre Jusqu'à la fin de sa vie, il se consacre entièrement à ce genre critique, et si, en 1897, il publie une Note Sur un nouveau ARVET-TOUVET 73 genre de Chicoracées (1), il faut remarquer qu'elle n’est qu'un corol- laire de ses études sur les Hieracium. Chargé, en effet, de la révision de ce genre dans le célèbre Herbier Delessert, à Genève, Arvet-Touvet eut l'occasion, en examinant les plantes mexicaines de cette collection, de créer le genre nouveau Crepidopsis sur un échantillon récolté en 1888 par CG.-G. Pringle et rapporté par ce botaniste au Hieracium Schultzü Fries. Si, à la rigueur, on veut faire de cette plante un Hieracium, il faudrait le ranger dans la section Crepidisperma du sous-genre Stenotheca ; mais les caractères des akènes et des poils glanduleux militent en faveur de la création d'un genre nouveau. Les premières publications d'Arvet-Touvet sont le résultat de ses nombreuses explorations dans les plaines et les montagnes des environs de Grenoble, dans la région du Lautaret et celle de Brian- çon, sur les montagnes de Villard-Saint-Cristophe, à la Bérarde, au Taillefer, dans les Grandes-Rousses, au Mont Viso, au Mont Cenis, dans le Queyras, etc.; il possède une connaissance approfondie des richesses végétales du Dauphiné, de la Savoie, de toute la région des Alpes en général. [l décrit nombre d'espèces nouvelles dans une foule de genres. La liste de ces genres, rien que dans son mémoire de 1871, pourrait paraître fastidieuse si elle n’était bien faite pour permettre de saisir l’acuité de l'esprit d'observation et d'analyse chez ce naturaliste qui en est encore à ses débuts : Thalictrum, Ranunculus, Silene, Sagina, Cerastium, Rhamnus, Trifolium, Astragalus, Oxytropis, Hippocrepis, Onobrychis, Prunus, Potentilla, Rosa, Seseli, Laserpitium, Galium, Valeriana, Anautia, Senecio, Leucanthemum, Achillea, Cirsium, Centaurea, Saussurea, Tragopogon, Pinguicala, Primula, Gentiana, Cerinthe, Myosotis, Orobanche, Veronica, Linaria, Euphrasia, Rhinanthus, Thymus, Stachys, T'eucrium, Plantago, Atriplex, Salix, Orchis, Chamæorchis, Epipactis, Narcissus, Allium, Eriophorum, Carex, Agrostis, Des- champsia, Serrafalcus. La science ne fera certainement pas état de toutes ces espèces nouvelles : beaucoup d’entre elles, en effet, sont des disjonctions d’autres espèces, basées sur des caractères minimes ; d’autres ne (4) Annuaire du Conservatoire et du Jardin botaniques de Genève, 1°° année, 1597. : : ; , 74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sont probablement que des variétés ou des hybrides. Ainsi, son Valeriana isophylla, son Pinquicula auricolor, son Teucrium alpinum, pour citer des exemples, sont bien proches parents du V. montana, du P. alpina et du 7. montanum, et ne valent pas, semble-t-il, d'être érigés à la dignité d'espèces. D'ailleurs, l’auteur énonce lui-même, maintes fois, ses remarques dubitatives et ne cache pas la valeur assez faible des caractères de quelques-unes de ses spécifications. tattaché à la tradition linnéenne, la minutie et la préci- sion de son esprit d'analyse lui font côtoyer, sans qu'il s’en doute, pendant quelque temps, l'École jordanienne dont il devait être un adversaire résolu. Mais, s'il a pu parfois attribuer une valeur spéci- fique à de simples caractères individuels ou à des produits hybrides, ses observations n'en ont pas moins enrichi la flore dauphinoise d’une foule de formes nouvelles. D'autre part, il n'est pas douteux qu’un assez grand nombre de ses espèces pourront être conservées ; leur diagnose latine est établie en une langue impeccable, avec clarté et avec le soin le plus minutieux, I a longuement étudié les Cirsium, trouvé quelques espèces nouvelles et augmenté la liste des hybrides connus dans ce genre. Il a découvert même deux hybrides monstrueux du Cirsium lanceo- latum et du Carduus nutans ; on connait la proche parenté des genres Cirsium et Carduus, mais il est curieux d’en constater des formes hybrides. À propos des hybrides, notons qu'Arvet-Touvet réprouvait la nomenclature de Schiède, d’après laquelle les appellations des formes sont constituées par la réunion des noms des deux espèces conjugées ; il donnait aux hybrides des noms particuliers comme pour des espèces ordinaires. Le principal avantage qu'il trouve à l'abandon du système de Schiède, surtout lorsqu'il s'occupera des Hieracium, c'est que, comme ce n’est ordinairement qu'à la longue et après de nombreuses observations qu'on est absolument sûr des parents, il s'ensuit qu'un hybride, avant de prendre le nom qui lui convient définitivement, risque d'en porter un grand nombre d'autres : l'on établit ainsi une confusion malheureuse, pleine d'une horrible cacophonie, sans aucun profit pour la Science. Il signale aussi des hybrides de Primula, de Dentaria, de Salix, etc. quelques-uns nouveaux, d’autres trouvés pour la première fois en Dauphiné comme le Salir ambigua Ehrh. qui croît aux bords du .lac ARVET-TOUVET LES 75 de Saint-Julien-de-Ratx (Isère), et le S. Amandæ Anders., non encore signalé en France et qui croît au Lautaret dans le massif du Viso. Quelques-unes des espèces eréées par Arvet-Touvet ou des formes hybrides nouvelles ou signalées ont été distribuées aux botanistes par la Société dauphinoise pour l'échange des plantes. Arvet-Touvet avait acquis en quelques années une connaissance si profonde de la végétation du Dauphiné qu'il eut un instant le projet de publier une Flore de cette région. Plusieurs botanistes de grand renom l’encouragent dans cette pensée ; Malinvaud, l'éminent monographe du genre Mentha, dans une lettre datée du 25 mai 1882, lui dit : « Je souhaite que vous donniez suite à votre projet de publier une Flore de la région que vous habitez. Votre rectitude de jugement et votre sens critique donneront loujours une grande valeur à vos divers travaux. » Cette Flore eût été certaine- ment la continuation et la mise au point de la science moderne de la célèbre Aistoire des Plantes du Dauphiné, de Villars. Faut-il regretter qu'Arvet-Touvet n'ait pas donné suite à son projet ? Il lui eût fallu vivre deux vies ; la sienne, qui fut assez longue, devait être remplie par l'étude ardue du genre Hieracium, et c'est comme spécialiste de ce groupe difficile qu'il devait apporter sa pierre importante au monument de la science. * Lu * Dès le début de ses études botaniques, mais surtout quand il fut engagé dans l’investigation des formes inextricables du genre Hieracium, Arvet-Touvet, dont l'esprit philosophique était très aiguisé, se trouva aux prises avec les difficultés de la notion de l'espèce. La façon dont on conçoit l'espèce a une importance capitale en systématique, et le même sujet d’études sera traité différemment et donnera des résultats dissemblables suivant qu'il sera envisagé du point de vue polygéniste ou monogéniste. Arvet-Touvet se trouva, en effet, en présence des deux écoles dont l'antagonisme a rempli la science de discussions passionnées pendant de longues années et qui continuent encore à diviser les naturalistes. A laquelle se ralliera- t-il ? Sera-ce à celle de Linné que les de Jussieu, les de Candolle, les Cuvier ont appuyée de leur autorité et qui croit à la multiplicité des espèces de création spéciale et à leur fixité ? Sera-ce à celle qui, à la suite de Lamarck, de Geoffroy Saint-Hilaire et surtout de 716 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Darwin, professe l’origine commune d'espèces instables en voie de perpétuelle transformation et constitue l’école transformiste ou évolutionniste ? Tout de suite il s’attacha d’une manière raisonnée à la croyance linnéenne, et sa ferveur pour elle devait augmenter avec l'âge et à mesure qu'il avançait dans la connaisance de la Nature. Il regardait, comme Boissier, les espèces : « non comme des conceptions arbitraires de l'esprit humain, mais comme des créations sorties à des époques diverses de la puissante main de Dieu, ne pouvant se transmuer l’une en l'autre, mais souvent variables dans des limites plus ou moins étendues, quelquefois difficiles à tracer, mais qui toujours existent et qu'elles ne dépassent jamais. » Il aimait à répéter, comme profession de foi, cette phrase du célèbre auteur du Ælora orientalis (1). On sait comment Alexis Jordan, animé de convictions théolo- giques très particulières, fit dévier l’école de Linné en un système funeste à la botanique par son aboutissement au morcellement exagéré des types linnéens, à ce que Planchon a appelé la pulvéri- sation des espèces. Le système jordanien, purement métaphysique, que quelques-uns de ses adeptes ont poussé jusqu'à l'absurde, démembre les types linnéens qu'il considère comme des assem- blages de formes spécifiques distinctes, irréductibles les unes aux autres, susceptibles de se reproduire héréditairement. Dans ce système, l'espèce linnéenne est considérée, en somme, comme un genre d'ordre inférieur ; chaque forme correspond à une idée créa- trice invariable et éternelle ; les variétés n'existent pas, il n'y a que des espèces immuables. Ce système, appliqué déjà par Jordan lui- même à ce genre Hieracium qui va devenir le champ d’études de prédilection d’Arvet-Touvet, avait conduit à la création d’un nombre considérable d'espèces qui ne sont que des formes accidentelles sans valeur pour la botanique systématique, et avait rendu presque inabordable l'étude de ce genre critique. (A suivre.) (1) Boissier, Flora orientalis, Préface, p. XXXI, ” RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES FEUILLES DES BROMÉLIACÉES par Mie E. KEILINE r INTRODUCTION Je me suis proposé dans ce travail d'examiner la structure des feuilles d'un certain nombre de Broméliacées et de chercher les rapports qui peuvent exister entre l'anatomie de ces feuilles et le mode de vie des plantes auxquelles elles appartiennent. Rappelons que les Broméliacées ont une formé très caractéristique. De la tige, toujours très courte, on voit s'épanouir en rosette de lonques feuilles souvent épineuses, presque toujours engainantes, et formant par leurs bases des espaces presque clos pouvant accumuler de grandes provisions d'eau. Les Broméliacées sont des plantes de la région tropicale et subtro- picale du Nouveau-Monde ; au Nord, on les trouve encore dans le Mexique, et, au Sud, elles s'étendent jusqu'au Chili. Elles croissent aussi bien dans les plaines que jusqu'à de hautes altitudes. Quoique particulièrement répandues en Amérique, on les rencontre pourtant dans quelques régions de-l'Asie, surtout aux Indes occidentales. On sait que le mode de vie de ces plantes est très varié ; les unes croissent dans les savanes chaudes et ensoleillées, les autres dans les forêts vierges obscures et humides. Parmi ces dernières, les unes se contentent de peu de lumière et sont alors terrestres, les-autres au contraire ne pouvant se passer de lumière, se fixent sur les branches 78 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des arbres souvert à une grande hauteur, là où les rayons lumineux pénètrent facilement. Ces plantes, bien que vivant sur différents arbres, n'empruntent à ces derniers aucune nourriture, et leurs racines ne contractent aucun rapport intime avec les branches sur lesquelles elles sont fixées. De tels végétaux se comportent vis-à-vis de l'arbre qui les porte comme tous les autres épiphytes appartenant à des familles variées telles que les Orchidées ou les Aroïidées.. Si l’on considère chez les Broméliacées le Substratum nutritif, on voit que les unes croissent sur le sol riche en humus de la terre humide où elles enfoncent assez profondément leurs racines, et que les autres peuvent vivre dans les endroits plus arides tels que les rochers ou les troncs d'arbres ruqueux, lesquels renferment un peu d'humus ; d’autres enfin se trouvent sur les branches d'arbres absolument lisses sans traces d'humus ou sur des rochers complètement dénudés. La morphologie de ces plantes varie avec ces différents modes de vie. En effet, tandis que les premières ont les racines bien développées et fonctionnant normalement, les secondes ont les racines beaucoup moins développées, et les troisièmes sont complètement dépourvues de racines (Tillandsia usnoides par exemple) ou leurs racines sont transformées en des sortes de crampons servant à la plante pour se fixer sur son support En même temps que ces modifications concernant les racines, chacun de ces groupes écologiques présente plusieurs autres modifications d'adaptation portant surtout sur les feuilles, el que nous allons étudier plus loin. On peut se demander comment se fait l'absorption chez ces Broméliacées épiphytes qui ont perdu leurs racines, ou dont les racines ne jouent pas de rôle absorbant. Quel organe de la plante remplace les racines ? Comment ces plantes prenhent-elles l'eau et les substances, dissoutes dans l'eau, qui leur sont nécessaires ? Nous avons mentionné plus haut que les feuilles de Broméliacées sont généralement engainantes el délimitent par leurs bases des espaces remplis d’eau. Ces provisions d'eau qui font des Promé- liacées de vraies plantes à réservoir (à la manière des Sarracéniées et Népenthées) peuvent atteindre et même dépasser vingt litres pour une seule cavité. La plupart des Broméliacées, surtout les épiphytes, ont toujours de l’eau dans ces réservoirs, même pendant la période sèche de Pété tropical, quand les pluies manquent complètement. L'eau de ces récipients provient non seulement de l'eau de pluie, (ce qu? ne serait possible que pendant l'automne et l'hiver), mais aussi de * FEUILLES DES BROMÉLIAGÉES 79 la condensation des vapeurs atmosphériques qui s'accumulent dans la forêt tropicale au coucher de soleil, et se condensent en gouttelettes sur les larges limbes des Broméliacées ainsi que sur toutes les branches se trouvant au-dessus de ces dernières. Ces gouttelettes s’écoulent ou tombent à l'intérieur des réservoirs des Broméliacées. Un travail tout récent de Picado qui a exploré les forêts tropicales de Costa-Rica montre que toute une faune, composée d'animaux appartenant aux classes les plus diverses, peuple ces réservoirs des Broméliacées. C'est ce qui a conduit ce naturaliste à une conception très intéressante sur l’importance biologique des Broméliacées pour la forêt tropicale. Il les considère en effet comme un énorme marécage aérien fractionné et suspendu, donnant abri à une foule d'animaux dont l'existence dans la forêt au moins pendant une certaine saison serait inexplicable sans l'existence des Broméliacées. Or, la présence des cadavres de ces animaux au fond des réservoirs de ces plantes, et aussi les nombreux débris d’origine végétale qui proviennent des branches ou des feuilles tombées dans ces récipients, forment par leur ensemble une sorte d'humus qui au lieu d’être autour des racines se trouve au contact de la surface humectée des feuilles. Un des caractères le plus importants pour les feuilles de Broméliacées c'est la présence de certaines écailles pédiculeuses dont la forme, le nombre et la disposition varient d’une Broméliacée à une autre et qui, comme nous le verrons plus loin, sont en rapport étroit avec le mode de vie de ces plantes. Schimper (1) a, le premier, démontré que ces écailles jouent un rôle capital dans la nutrition de la plante. Par une série d'expériences il a fait voir que leur rôle est celui de vrais poils absorbants, qu’elles sont capables d'absorber l'eau, soit des réservoirs soit de l'atmosphère ambiante, et de la transmettre aux tissus sous-jacents. De plus, ces poils absorbant l'eau avec toutes les substances qu’elle a dissoutes, T'ietze (2) et Picado (3) ont pu vérifier ces expériences, et ce dernier auteur a montré aussi que la plante emprunte à son humus interne les substances protéiques sous forme d'acides ou d’amides. Les écailles des Broméliacées jouent donc absolument le même rôle que le voile ) Bot. Centralbatt, VII, 1881. @ Entwickelung der Wasseraufnehmenden Bromeliacen Trichome (Halle, 1906) (3) Sur les Broméliacées épiphytes considérées comme milieu biologique. Thèse pour le Doctorat ex-sciences Naturelles. Paris 1913. 80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de racines des Orchidées (Schimper). Il faut encore remarquer que la présence de réservoirs n’est pas constante chez les Broméliacées. Ces réservoirs manquent généralement dans deux cas : soit quand la plante, étant terrestre, à toutes ses racines bien développées, soit au contraire chez les épiphytes les plus parfaits, dont les feuilles étroites sont complètement couvertes d’écailles. Dans ce dernier cas, le pouvoir absorbant de ces écailles est très grand, et les plantes, en dehors de l'assimilation chlorophyllienne, prennent toute leur nour- riture dans la vapeur atmosphérique. Parmi les travaux sur les Broméliacées, il en est peu qui con- cernent l'anatomie de la feuille. : M. Cedervall (4) a publié en 1884 un travail sur l'anatomie des feuilles des Broméliacées, mais l’auteur ne s’est pas placé au point de vue qui est Spécialement envisagé dans mon travail, c’est-à-dire qu'il n’a pas particulièrement recherché les relations entre la structure des feuilles et le mode de vie de la plante à laquelle les feuilles appar- fiennent. Les recherches de M. Cedervall ont trait à l'examen de la structure des feuilles en rapport avec la classification. Il distinque six types principaux dans cette structure, qui sont les types : Cryptan- thus, Billbergia, Bromelia, Pitcairnia, Pourretia, Dyckia. On peut citer encore une étude de Haberland (2) sur les stomates où se trouve examinée la structure d'un certain nombre de stomates de Broméliacées telles que les Tillandsia zonata, Hohenbergr strobilacea, Pitcairnia xanthocarpa, Billbergia nutans. (1} E. V. Cedervall : Anatomisk-fysiologisk dersokningar ofver bladet hos Premélladent (Goteberg, 1884). SE G. os landt : Zur Kenntniss des Spaltüffnungsapparats sr 1887 ; 97). I. — GÉNÉRALITÉS SUR LA FEUILLE a La feuille des Broméliacées se montre d'une façon générale à symétrie bifaciale. En dedans de l’épiderme de chacune des faces, nous rencontrons d’abord un tissu scléreux de soutien, puis un tissu aquifère formé de cellules à accumulation d’eau ; enfin, dans la zone médiane, un tissu chlorophyllien au sein duquel apparais- sent les faisceaux libéro-ligneux et des lacunes plus ou moins riches en cellules étoilées qui forment ce que nous appellerons le tissu aérifère. Appareil tégumentaire. — Un des caractères anatomiques les plus importants de ce tissu est l’épaississement des membranes internes etradiales des cellules de l’épiderme. Très souvent, l'épais- sissement est si considérable que la cavité des cellules se réduit à un volume presque imperceptible. L'appareil tégumentaire est habituellement renforcé par une ou plusieurs assises de tissu selé- reux. Les parois de ces cellules scléreuses sont plus épaisses à la face inférieure de la feuille, et ces parois sont presque toujours pour- vues de très petites ponctuations. Ce tissu scléreux fait complète- ment défaut chez un assez grand nombre d'espèces, surtout chez les espèces épiphytes. Appareil aquifère. — L'appareil aquifère est très développé dans les feuilles des Broméliacées. Les coupes faites dans la partie basilaire d’une feuille nous permettent de distinguer deux sortes de structures du tissu aquifère : polyédrique ou palissadique. Dans les deux cas, l'ondulation des membranes des cellules indique que ce tissu peut augmenter de volume par suite de l'absorption de l’eau. | Le tissu aquifère est toujours plus développé du côté de la face supérieure. A la face inférieure, il est souvent réduit à une seule assise, et peut même manquer complètement. Lorsque le tissu aquifère inférieur est rudimentaire ou nul, la face supérieure de la feuille se contractant au moment de la sécheresse, il en résulte que la feuille se plisse ou s'enroule longitudinalement. Le tissu aquifère fait d'ailléurs complètement défaut chez de nombreuses re (] 82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE espèces ; il est alors remplacé par des cellules mucilagineuses isolées, nombreuses dans le tissu assimilateur: ordinairement ces cellules finissent par contenir chacune un paquet de raphides. Appareil assimilateur. — Le tissu assimilateur est remarquable par sa couleur d'un vert intense dans les coupes, à l'état naturel. Ce tissu n'est jamais palissadique, mais se compose de cellules globuleuses ou polyédriques. Sur une coupe transversale, on le voit formant un ruban tantôt rectiligne sur ses deux bords, tantôt sinueux sur son bord supérieur et sensiblement rectiligne sur son bord inférieur comme chez le Rhodostachys pitcairniæfolia. D'ailleurs, ce lissu n’est pas continu; ilcontient des cavités dont nous parlerons plus loin. Fréquemment, le tissu chlorophyllien est plus développé du côté de la face supérieure. Chez les 7illandsia à épiphytie très prononcée et à croissance ralentie, le tissu assimilateur se trouve réduit, et pendant la saison humide sa fonction est remplie par des cellules du tissu aquifère, qui, à ce moment, sense de la chlorophylle en assez grande quantité. Appareil aérifère. — Le tissu assimilateur contient en son milieu des cavités assez volumineuses : c'est l'appareil aérifère. Ces cavités sont plus ou moins remplies de cellules étoilées. Le tissu aérifère communique avec les ostioles des stomates par des méats intercellulaires nettement visibles sur les coupes. Appareil conducteur. — Le développement des faisceaux libéro- ligneux dans une feuille de Broméliacée dépend de la forme de la feuille et du mode de vie de la plante. Chez les Bromé- liacées terrestres, la base de la feuille ne se referme pas en gout- tière pour servir de réservoir d’eau ; en ce cas, l’eau dont la plante a besoin est puisée dans le sol; on comprend que le bois des fais- ceaux libéro-ligneux de ces feuilles soit alors très développé, parce que les faisceaux ligneux transportent, chez ces plantes, une grande quantité de sève brute. Dans les espèces où la gouttière à eau est peu développée, le bois des faisceaux libéro-ligneux acquiert encore d'assez grandes proportions, pour compenser l'insuffisance aqueuse de cette gouttière relativement trop petite. Chez les Broméliacées épiphytes, qu'elles aient les feuilles larges et à gouttière développée ou qu'elles soient étroites et sans gouttière, les faisceaux libéro- FEUILLES DES BROMÉLIAGÉES 83 ; ligneux sont toujours peu développés, ce qui paraît en rapport avec le rôle absorbant des écailles. Appareil de soutien. — Les couches scléreuses qui accompagnent les faisceaux vasculaires sont les véritables éléments de soutien de la feuille. Ces tissus ‘scléreux s'étendent, dans certaines espèces, jusqu'au tissu aquifère, des deux côtés de la feuille. Le tissu fibreux est le plus souvent composé de longues fibres à structure uniforme, mais chez de nombreuses Æ'chméées, la couche seléreuse, au moins celle des gros faisceaux, présente nettement deux parties : l’une extérieure, composée de fibres jouant un rôle mécanique pour la feuille tout entière ; l’autre intérieure, à cellules scléreuses, destinée à protéger spécialement les éléments conducteurs. Cette partie intérieure est particulièrement développée autour du liber qu'elle entoure quelquefois complètement en le séparant ainsi du bois. On trouve aussi, dans les feuilles de beaucoup de Broméliacées, des faisceaux scléreux indépendants. Ces amas scléreux, suivant les espèces, sont disposés tantôt dans le tissu aquifère (sur deux lignes non continues), tantôt dans le tissu aquifère (seulement vis à-vis des faisceaux libéro-ligneux les plus grands), tantôt dans le tissu chlorophyllien. 1. — DisrinGrion DE TROIS GROUPES PAR LA STRUCTURE DE LA FEUILLE Pour l’étude anatomique de la feuille je me suis servi surtout de la partie basilaire qui, comme nous le savons, est en rapport avec le mode de vie de la plante. D'après leur structure anato- mique, les feuilles peuvent être divisées en trois groupes : 1° celles qui ont des faisceaux libéro-ligneux très peu développés ; ce sont surtout celles des plantes vraiment épiphytes ; 2 celles dont les faisceaux libéro-ligneux, étant plus développés que dans le cas précédent, ne sont pas encore si marqués que chez les feuilles du groupe suivant; les plantes dont les feuilles appartiennent à ce groupe sont tantôt terrestres tantôt épiphytes ; 3° celles dont les faisceaux libéro-ligneux sont très bien développés ; ce sont surtout les feuilles des plantes terrestres. 84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Premier groupe. Catopsis nitida. — L'épiderme de la face supérieure et celui de la face inférieure portent un grand nombre d'écailles. Les épidermes des deux faces, à la base des écailles, sont creusés en enton- noir (ce qui se voit plus nettement encore chez les 7illandsia). En dedans de l'épiderme, on trouve le tissu aquifère, à cellules polyé- driques Les faisceaux libéro-ligneux sont de dimensions très iné- gales ; ces faisceaux sont peu développés, comme chez les 7'illandsia, mais le tissu protecteur des faisceaux y est plus développé. Il est formé de fibres qui sont assez développées. Les faisceaux libéro- ligneux se trouvent dans le tissu chlorophyllien à cellules arron- dies ; dans ce tissu chlorophyllien, entre les faïrsceaux, on voit un abondant tissu aérifère à cellules étoilées ; ce tissu aérifère com- munique avec les stomates. Les stomates, qu’on observe seulement à la face inférieure de la feuille, sont situés dans un plan légèrement supérieur à celui de l'épiderme. Caraguata musaica. — L'épiderme de la face supérieure pré- sente des cellules dont les parois se sont très épaissies ; ces cellules sont d’ailleurs de petites dimensions. En dedans de l’épiderme, le tissu aquifère est aussi formé de petits éléments, mais à mesure qu'on s'éloigne de la surface, les cellules polyédriques de ce tissu deviennent plus volumineuses, et leurs parois présentent des: piissements très nets. Le tissu aquifère se distingue nettement du tissu chlorophyllien. Ce dernier est formé de cellules arrondies, et il forme des arcs dont la convexité est tournée du côté supérieur de la feuille et qui sont placés autour des faisceaux libéro-ligneux les plus grands. Les faisceaux libéro-ligneux sont plus développés que chez les T'illandsia et les Catopsis, mais ils sont entourés de fibres. La dimension des faisceaux est différente ; en face des grands fais- ceaux, et du côté du bois, on peut voir des amas fibreux disposés dans le tissu aquifère supérieur. Entre les faisceaux libéro-ligneux, le tissu aérifère accuse un grand développement, etil communique, en certaines régions, avec les ostioles des stomates de l’épiderme inférieur. Le tissu aquifère de la face inférieure est très réduit, et n’est intéressant que par l’aplatissement des cellules de la dernière assise. FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 85 Tillandsia recurveata. — En faisant la section d’une gaine de la feuille nous voyons que l’épiderme est formé de cellules à lumière très réduites. Le tissu aquifère au milieu de la feuille acquiert un grand développement; ses cellules ont la forme nettement polyé- drique. La région chlorophyllienne se confond avec le tissu aqui- fère. Au milieu des cellules chlorophylliennes, on trouve des cellules à mucilage ou des cellules à raphides. Dans le tissu chloro- phyllien, on voit aussi les faisceaux libéro-ligneux à dimensions très réduites ; ces faisceaux sont entourés par des fibres peu déve- loppées. Le tissu aquifère inférieur est très abondant. Quant à l'épiderme inférieur, il ne se distingue de l’épiderme supérieur que par la présence de stomates. Les deux faces de la feuille portent un grand nombre d’écailles. Tillandsia strobulanta. — La structure du T'illandsia strobu- lanta diffère de celle du Zillandsia recurvata par plusieurs carac- tères. Les cellulés de l’épiderme supérieur (ep. scl, fig. 1) sont à parois extrêmement épaisses, et leur cavité, très réduite, est un peu Fig. 1. — Coupe transversale dans la partie supérieure d’une feuille de Tillandsia strobulanta : ep. sel., épiderme sclérifié ; p., pied d’une écaille ; aq.s., tissu aquifère supérieur ; ec., écaille.’ allongée. Les parois de ces cellules sont parcourues par de nom- breux canalicules. Les faisceaux libéro-ligneux sont plus dévelop- pés, bien qu'ils demeurent réduits; toutefois, les fibres qui entou- rent ces faisceaux forment aussi une couche mince. La zone aérifère est peu développée. Le tissü aquifère inférieur ne se compose que de deux assises cellulaires à éléments polyédriques et de dimensions moindres que les éléments homologues du tissu # s6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE aquifère de la région supérieure (ag. s, fig. 1). Les écailles {ec, fig. 4) sont très abondantes sur les deux faces de la feuille. On voit en p (fig. 1), la base du pied d’une de ces écailles. : Deuxième groupe. Æchmea falgens. — L'épiderme des deux faces de la feuille est creusé d’entonnoirs où s’insèrentles écailles. Au-dessous de lépi- derme on trouve d’abord une assise de cellules scléreuses, puis le tissu aquifère à éléments polygonaux. Le tissu chlorophyllien, aux cellules arrondies, forme une couche assez épaisse qui renferme les faisceaux libéro-ligneux réduits, entourés d’une gaine scléreuse plus épaisse en face du bois dans les gros faisceaux. Dans le voisinage du liber, on remarque de maigres ilôts fibreux. La zone aérifère est bien développée. Le tissu aquifère inférieur est formé de cellules polygonales, plus petites que celles du tissu aquifère supérieur. Les écailles sont très développées des deux côtés de la feuille. Un pied d'Æchmea fulyens, plongé dans un bocal rempli d’eau, m'a donné 5 ou 6 mois plus tard un œilleton dont j'ai pu étudier les feuilles. Ces feuilles sont à bords lisses, l'épiderme est dépourvu d'écailles, les faisceaux libéro-ligneux et les tissus protecteurs ambiants sont très réduits, les ilôts fibreux du tissu chlorophyllien manquent complètement ; enfin, dans ce même tissu de la feuille on voit deux rangées de cellules à raphides. Æchmea fasciala. — Cette espèce diffère de lÆchmea fulgens par le tissu aguifère qui est palissadique au lieu d'être polyvgonal, par la région aérifère plus développée, et par les ilôts fibreux du tissu chlorophyllien devenus plus volumineux. Ortgiesia tillansioides. — L'épiderme de la face supérieure, constitué par des cellules très petites, recouvre une assise unique de tissu scléreux à éléments réduits. La zone aquifère supérieure, très développée, affecte la disposition en palissade, et la région chloro- phyllienne forme une couche épaisse, à cellules arrondies, où l'on rencontre des faisceaux libéro-ligneux peu épais. Ces faisceaux sont entourés par une double gaine de sclérenchyme et de fibres bien développées. Le tissu aérifère est très réduit. Une seule assise de cellules un peu allongées constitue le tissu aquifère inférieur. La FEUILLES DES BROMÉLIACÉES ‘ 87 coupe se continue par deux assises scléreuses et enfin par l'épi- derme inférieur, à cellules épaissies. La partie inférieure de la feuille est lobée ; dans les sillons se trouvent les stomates. Les écailles sont plus abondantes à la face inférieure de la feuille. Aux extrémités, le tissu aquifère, formé de cellules polygonales est plus réduit, et il n’y a pas de tissu aquifère inférieur. Cryptanthus zonatus.— Une coupe dans la gaine de la feuille montre un épiderme formé de cellules réduites dont les parois internes sont épaissies. La zone seléreuse ne s’est pas différenciée, et est restée cellulosique, avec des éléments polygonaux. Le tissu aquifère supérieur (4-5 assises) est disposé en palissade et la région chlorophyllienne, à cellules arrondies, dont quelques-unes, plus développées, renferment des raphides, n’est largement représentée qu'autour des faisceaux libéro-ligneux. Ces faisceaux sont réduits et leur gaine scléreuse est d'autant plus large que les faisceaux sont plus réduits. Le tissu aérifère est peu développé. La zone aquifère inférieure se montre assez médiocre, et l’épiderme porte des sto- mates. Sur les deux faces de la feuille il y a de nombreuses écailles, mais c'est à la base et du côté extérieur qu elles sont le plus abon- dantes. Cryptanthus Benkeri. — Au- dessous de l'é piderme, on voit une assise de cellules scléreuses, puis 3 assises de cellules polygo- nales cellulosiques. Le tissu aquifère supérieur (6-7 assises en palis- sade) et les faisceaux libéro-ligneux sont plus développés que chez le Cryptanthus zonatus, mais les raphides y sont moins abondants. Ananas sativous. — Sur une coupe transversale on voit les cel- lules épidermiques de forme rectangulaire, à paroi interne très épaisse. La zone scléreuse est formée de 2 assises. Le tissu aquifère supérieur, à éléments irréguliers et de section polygonale, renferme des paquets de fibres disposés suivant deux plans parallèles. Les fais- ceaux libéro-ligneux de la région chlorophyllienne sont assez bien développés et protégés par deux gaines; l’une, seléreuse, qui entoure immédiatement le faisceau’; l’autre, fibreuse, qui dessine un are à l'extérieur du système, du côté du bois. Le tissu aquifère inférieur est aussi bien développé que le tissu aquifère supérieur, mais les cellules sont plutôt palissadiques ; on y rencontre également les deux plans parallèles de “rue fibreux. 88 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Quesnelia cayennensis. — L'épiderme, formé de cellules à parois très épaisses, se renforce encore, en quelque sorte, par deux assises sous-jacentes sclérifiées. Le tissu aquifère de la face supé- rieure est composé de grandes cellules palissadiques rangées en trois assises. À la face inférieure de la feuille, ce même tissu ne ren- ferme que des cellules à section arrondie. Le tissu assimilateur à éléments polygonaux se montre, autour des faisceaux hibéro-ligneux, particulièrement riche en chlorophylle. Les faisceaux sont peu déve- loppés, de dimensions inégales, et disposés en série alternante de grands et de petits faisceaux. Les plus réduits sont allongés. Tous sont entourés d'une double gaine scléreuse et fibreuse, gaine parfois si développée qu’elle arrive à toucher les tissus aquifères. La zone scléreuse inférieure comprend deux assises. Bilbergia zebrina. — L'épiderme supérieur est formé de cel- lules à parois très épaisses : cet épiderme est soutenu par 2 assises scléreuses et par quelques assises de cellules polygonales cellulosi- ques. Le tissu aquifère est formé de 3 ou 4 assises de cellules palissa- diques très développées. Le tissu chlorophyllien ne contient que des éléments à section circulaire. Les faisceaux libéro-ligneux sont de dimensions variées, mais peu développés : ils affectent toujours, en section transversale, la forme allongée et sont entourés d’une double gaine, scléreuse (arrondie du côté du liber, terminée en pointe du côté du bois), et fibreuse, qui vient en contact avec les tissus aqui- fères supérieur et inférieur. Dans la masse du tissu chlorophyllien apparaissent des ilôts de fibres, sans connexion entre eux. Entre les faisceaux libéro-ligneux, le tissu aérifère est constitué par des cellules étoilées. Le tissu aquifère inférieur très réduit forme à peine quelques assises de cellules polygonales. L'épiderme inférieur est renforcé de deux assises scléreuses et porte des stomates sur les parois des cryptes formées par son invagination dans les tissus sous-jacents : les stomates font saillie dans les lacunes que constituent ces cryptes. Karatas purpurea — L'épiderme de la face supérieure est - formé de cellules à très petite lumière. Le tissu aquifère qui lui fait suite renferme des éléments à section polygonale, allongés dans le | sens du limbe et dont les parois ontsubiun plissement. Le tissu chlo- rophyllien au contraire présente des cellules à section circulaire, plus FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 89 petites que celles de la région précédente. Les faisceaux libéro- ligneux affectent d’inégales dimensions. Les plus développés sont d'abord entourés de sclérenchyme puis de deux demi-cercles de fibres disposées en 4 ou 5 assises. Les fibres se trouvent plus nom- breuses encore autour des petits faisceaux, et elles arrivent même à prendre contact avec les deux tissus aquifères voisins. Entre ces faisceaux se trouve le tissu aérifère, peu développé, à cellules étoilées. La zone aquifère inférieure ne se distingue de la zone supé- rieure que par la réduction du volume de ses cellules. L'épiderme de la face inférieure se caractérise de la même manière. Rhodostachys pitcairniæfolia. — Une coupe transversale dans la feuille laisse voir l’épiderme avec ses invaginations formées par la base des écailles. La région scléreuse ne compte qu’une seule assise, et le tissu aquifère est constitué par 3 ou 4 séries de cellules plissées, nettement palissadiques. Les faisceaux libéro-ligneux sont bien déve- loppés et de dimensions différentes, tous sont entourés de deux couches protectrices : la couche interne scléreuse et circulaire; la ceuche externe fibreuse et disposée en deux croissants opposés par leurs pointes. Tous ces faisceaux sont reliés par un tissu aérifère présentant de grandes lacunes remplies par des cellules étoilées. Le tissu aquifère inférieur présente des éléments polygonaux, disposés en 3 ou 4 assises. L'épiderme inférieur a ses cellules très réduites et il se montre plus riche en écailles que l'épiderme de la face supérieure. Les stomates se trouvent dans les sillons qui sont formés par des replis de l'épiderme inférieur dans le tissu aqui- fére : les stomates font saillie à l'extérieur en forme de petits bourrelets. Troisième groupe. Pitcairnia corallina. — L'épiderme de la face supérieure est formé de cellules à grande lumière et dont toutes les parois sont éga-- lement épaisses. Le tissu aquifère, très peu développé, présente des éléments polygonaux, plus volumineux que ceux de la zone chloro- phyllienne où l’on trouve des raphides dans le voisinage des faisceaux libéro-ligneux. Ces faisceaux, généralement développés, se présentent en série alternante de gros et de petits faisceaux; ils sont entourés d'une double gaine, la gaine fibreuse, présentant son plus grand développement du côté du bois. Le tissu aérifère n€ 90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE comprend que des lacunes de très faible étendue. La région aquifère inférieure est formée de cellules sensiblement plus petites que celles de la région aquifère supérieure. L'’épiderme inférieur porte des stomates et à côté des stomates on trouve toujours des écailles. Ces écailles peu développées sont localisées sur la face inférieure de la feuille. Une coupe faite dans l'extrémité d'une feuille m'a permis de constater que les faisceaux libéro-ligneux sont plus petits et que le tissu aquifère inférieur est réduit à une seule assise. Pilcairnia inæcifolia. — Les cellules de l'épiderme de la face supérieure, à parois également épaissies, sont plus petites que chez le Pitcairnia corallina. Le tissu aquifère supérieur, peu développé, a ses éléments polygonaux. L'appareil libéro-ligneux comprend trois grands faisceaux centraux et plusieurs faisceaux latéraux, réduits et de dimensions décroissantes à mesure qu'on s'éloigne de l'axe de la coupe. Tous sont protégés par une double gaine, le croissant fibreux adossé au liber accusant ici un plus grand développement. Le tissu aérifère interfasciculaire est plus développé que chez le Pitcairnia coralhina. L'épiderme inférieur, à cellules plus petites que celles de l'épiderme supérieur, porte des stomates et quelques écailles. Une coupe à l'extrémité de la feuille permet de constater une alternance de grands et de petits faisceaux libéro-ligneux. Dyckia frigida. — Une coupe montre un épiderme supérieur dont les cellules ont des parois radiales et internes très épaisses. Cet épiderme est soutenu par deux assises scléreuses à éléments polygo- naux, l'épaississement pariétal étant plus accusé dans l'assise la plus externe. Le tissu aquifère occupe presque les quatre-cinquièmes d’une section de la feuille. 11 débute Par une assise des cellules dont la longueur {ligne perpendiculaire au plan de l’épiderme) est de très peu Supérieure à la largeur, et se continué Par 6 assises de cellules neltement palissadiques (ag.s, tig. 2) qui sont de grandes dimen- sions (ag. s, fig. 2), Ce tissu emmagasine la réserve d'eau : aussi voit-on sur la coupe le plissement des parois dû à la plasmolyse. Au- dessous du tissu aquifère, nous rencontrons le tissu chlorophyllien à cellules polygonales, beaucoup moins volumineuses que celles du issu aquifère, très riches en chlorophylle surtout dans le voisinage immédiat des faisceaux libéro-ligneux. Certaines d’ entre elles FEUILLES DES BROMÉLIACÉES jt renferment des raphides /r, fig. 2). Dans les faisceaux. libéro- ligneux (flb, fig. 2) le liber a acquis un plus grand développement que le bois. Deux demi-cercles de fibres (/, fig. 2) entourent chacun de ces faisceaux qui sont séparés les uns des autres par le tissu aérifère (ae, fig. 2). Ce tissu aérifère se trouve en communi- ig. 2. — Coupe transversale d’une partie de feuille de Dyckia frigida : aq. S., tissu aquifère supérieur ; f., fibres ; flb., faisceau libéro-ligneux ; 7, raphide ; ae, tissu ère; ag.i, tissu aquifère inférieur ; sel, sclérenchyme ; ep. i, épiderme inférieur ; sf, stomate. cation ‘avec l’ostiole des stomates /sf, fig. 2) par des méats intercel- lulaires. Le tissu aquifère inférieur (aq,i), formé par des cellules _polyédriques, est très réduit. La région scléreuse {scl) comprend trois assises. Enfin l’épiderme inférieur (ep. i) est pourvu de slo- mates enfoncés dans une excavation formée par les replis de l'épi- derme et du tissu scléreux. Les écailles se rencontrent seulement sur la face inférieure. 92 __ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE III. — LES ÉCGAILLES DES FEUILLES Un des caractères les plus importants des feuilles des Bromélia- cées est la présence d’écailles. La forme, la disposition, le rôle de ces écailles varie d'une espèce à l’autre. Avant de passer en revue. ces variations, disons que l'anatomie et la physiologie des écailles sont étroitement liées aux conditions de vie des Broméliacées. Nous trouvons toutes les transitions depuis la forme de l'écaille simple- ment protectrice jusqu'à la forme de l'écaille nourricière (en l'absence de racine). D’après les recherches de Tietze, on voit que certaines Broméliacées qu'il considérait comme primitives, par exemple les Pitcairnia, ont des écailles à fonction protectrice, mais non absorbante.Chez les Rhodostachys et Ananas qui sontterrestres, la structure est plus compliquée, les feuilles sont pliées à la base en gouttière où l'eau peut s'accumuler : les écailles jouent ici un rôle de protection, mais elles commencent à jouer un rôle d'absorption. Ces écailles sont surtout abondantes à la base des feuilles. Chez les plantes épiphytes, comme les Catopsis, Tillandsia, les écailles atteignent leur maximum de développement, et on les trouve égale- ment disposées sur toute la surface des deux côtés de la feuille. L'eau absorbée par les écailles passe directement dans le tissu aqui- fère. La nutrition de la plante épiphyle a lieu, d’après Schimper, par les écailles qui absorbent l’eau et les détritus tombés entre les feuilles. L'absorption de l’eau se fait d’abord dans les cellules centrales desécailles, riches en protoplasma ; de là, l’eau passe dans la feuille grâce à la présence d’une substance osmotique, par exemple du mucilage. Les écailles, au point de vue anatomique, peuvent être divisées en deux groupes. 1) Chez les plantes épiphytes, les écailles ont une forme caracté- ristique. Chez les Tillandsia recurvata et T. Vigieri (fig. 3) la cellule : centrale des écailles est partagée en quatre par deux lignes exacte- meut perpendiculaires entre elles. Ces quatre cellules (c1 fig. 3) sont entourées par 8 cellules ; ces 8 cellules (c) sont elles-mêmes entourées par 16 cellules ; chacune des 16 cellules (cs) porte 4 cel- lules allongées {fr) dont l’ensemble dessine une frange. Chez le Tillandsia recurvata chacune des 16 cellules porte seulement 5 cel- lules allongées qui, réunies, constituent la frange. Chez le Tillandsia strobulanta la structure d'une écaille est la même que chez le FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 93 Tillandsia Vigieri mais chacune des 16 cellules porte seulement 3 ou 4 cellules allongées. Chez le Catopsis nitida, chaque écaille est formée d'une cellule centrale divisée en 4, entourées elles-mêmes de 8 cellules; chacune de ces 8 cellules porte de 4 à 7 cellules allongées. Fig. 4. — Ecaille de . 8. — Ecaille de Tillandsia Vigieri : ©, 4 Dyckia frigidia : c, cel- cellules centrales ; «, 8 cellules périphériques ; lule centrale ; p, cellules C3, 16 cellules ; fr, franges. périphériques. 2) Chez les plantes terrestres, comme le Dickia frigida, l'écaille (fig. 4) est formée d'une cellule centrale entourée par 6 cellules poly- gonales assez petites et qui sont bordées par des cellules plus allongées. Chez le Quesnelia cayennensis, l’écaille est formée d’une cellule indivise entourée par une masse de cellules polygonales plus larges que longues, formant 5 assises. Chez le Cryptanthus Benkeri, les écailles sont plus grandes que chez les Quesnelia et elles sont un peu plus allongées. Chaque écaille est formée d'une cellule centrale entourée de cellules polygonales un peu longues; dans la partie allongée de l’écaille, la cellule centrale est circonstrite par un nombre plus grand d'assises cellulaires. Chezle Cryptanthus zonatus, les écailles ont sensiblement la forme de celles du Cryptanthus Ben- keri, mais cependant elles sont plus réduites. Chez le Karatas Scheremetiewri, V'écaille est formée d’une cellule centrale entourée par un groupe de cellules polygonales qui, à leur tour, sont bordées par 4 à 5 assises de cellules allongées dans le sens radial. Cet allon- gement augmente dans la direction centrifuge. ! 94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Chez lÆchmea fulgens, l'écaille est constituée par une cellule centrale entourée par quelques cellules de forme irrégulière qui sont à leur tour circonserites par deux assises de cellules allongées radia- lement dessinant un anneau. Chez le Xhodostachys pitcairnæfolia, une petite cellule indivise occupe le centre d’une sorte de réseau tressé par des éléments plus ou moins réguliers : ce réseau est lui- même au centre d’un amas de cellules étroites, allongées dans le sens radial. CONCLUSIONS J'ai examiné particulièrement, dans ce travail, la structure des feuilles de diverses Broméliacées en rapport avec leur mode de vie. J'ai distingué à cet égard trois types principaux de structure. 1° La structure des feuilles des Broméliacées complètement adaptées à la vie terrestre. Ces feuilles sont caractérisées par le grand développement des faisceaux libéro-ligneux et en particulier du bois; par la présence de fibres, sans sclérenchyme, autour des faisceaux ; et par la rareté des écailles de l'épiderme, lesquelles sont seulement protectrices et avoisinent les stomates. 2 La structure des feuilles de Broméliacées qui. appartiennent à un genre dont la plupart des espèces sont épiphytes, mais dont les espèces en question sont adaptées à la vie terrestre. Ces feuilles sont caractérisées par des faisceaux libéro-ligneux relativement moins épais ; par la présence de fibres et de sclérenchyme autour des faisceaux ; et par les écailles développées jouant déjà un rèle absorbant. Dans ce groupé, on peut noter la présence d’amas de fibres au milieu du tissu chlorophyllien ou du tissu aquifère, indépendamment de celles qui entourent les faisceaux. 3° La structure des feuilles de Broméliacées complètement épi- phytes. Ces feuilles sont caractérisées par des faisceaux libéro- ligneux très peu développés ; par la présence de fibres peu nom- breuses autour des faisceaux : etpar le très grand développement des écailles, qui sont nombreuses, recouvrent toute la surface de la feuille et jouent un rôle absorbant important. Les feuilles de ce FEUILLES DES BROMÉLIACÉES HUE 95 troisième type présentent aussi une sclérification plus ou moins grande de l'épiderme, particulièrement prononcée chez le 7illandsia strobulanta. On peut remarquer qu'ayant réussi à faire croître dans l'eau une pousse d'Æchmea fulgens, plante épiphyte, les feuilles qui se sont développées en milieu immergé n’ont plus présenté aucune écaille épidermique, alors que les feuilles développées dans l'air en présen- tent un grand nombre ; ce qui semble indiquer que l'absorption de l'eau s’est faite alors directement par la surface des feuilles. CHRONIQUES ET NOUVELLES Josepx ViRIEUX, préparateur à la Station Zoologique de Wime- reux a été tué, à Beauséjour, en Champagne, le 16 mars 1915, d'un éclat d'obus à la tête, au moment où, dans la tranchée, il portait . Secours à un homme de la section qu'il commandait. Il n’était âgé que de 25 ans. Tous ceux qui ont travaillé à la Station de Wimereux, depuis qu’il y était attaché, ont mesuré sa compétence, sa bonne humeur, sa franchise et son dévouement. [l n’était pas jusqu'à sa brillante santé et à sa vigueur physique qui ne le fissent apprécier, en particulier dans les moments où le naturaliste devient matelot. L'homme était tout à fait sympathique, mais en Virieux disparaît en outre un vrai naturaliste, qui n'a pas eu le temps de s'affirmer publiquement et ne s’est révélé qu'à ses maîtres et à ses amis. Îl avait acquis, dès sa première jeunesse, une connaissance appro- fondie de la flore de France dont il avait réuni un herbier con- sidérable. Au sortir du lycée, il avait préparé, à l'Université de Besançon, la licence es-sciences ; naturelles ensuite auprès de M. Magnin, avait complété par l'étude des Cryptogames son appren- üssage de botaniste. À vingt-et-un ans, il arrivait premier au con- cours d'agrégation. Aussitôt après il entreprenait une thèse de doctorat, Sur le plancton des lacs du Jura, complément de l'ouvrage 96 _ CHRONIQUES ET NOUVELLES bien connu de Magnin sur La Végétation des lacs du Jura. Cette thèse, achevée l'été dernier et, en raison de la nature du sujet, envoyée à l'impression aux Annales de biologie lacustre, à Bruxelles, devait être soutenue et publiée en novembre dernier ; les événe- ments en ont autrement décidé. C’est un travail solide, basé sur une connaissance précise des végétaux et des animaux microsco- piques. Espérons que le manuscrit échappera aux dévastations de la guerre en Belgique. Ses fonctions à la Station de Wimereux initièrent Virieux à k faune et à la flore marines. Grâce à sa pratique antérieure des orga- nismes terrestres et d’eau douce, il y progressa rapidement. Virieux avait déjà commencé diverses recherches dans ce domaine et avait commencé d'entreprendre une description des associations A ea du littoral boulonnais. Virieux était donc au point où, après un apprentissage des plus complets, il allait produire, et tout indiquait qu'il devait fournir une carrière des plus fructueuses pour la Science. Mlle Cocani, Professeur à l’École Normale d'Hanoï (Tonkin) a soutenu avec succès un Diplôme d'Études supérieures de Botanique, devant la Faculté des Sciences de Paris. Son mémoire était relatif au développement de quelques Combrétacées et Barringtomées. M Gasron Bonnier vient d’être élu comme Membre honoraire de l'Université de Pétrograd. “ Nemours. — Imp. Henri BouLoy. Le Gérant : Henri BouLoy. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Avril 1915 7 No 316 Entered at the New-York Post Ofice as Second Class matter PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE APN 4, RUE cents gèers 4 1915 LIVRAISON DU 15 AVRIL 1915 TL. — LE CROCYSPORIUM TORULOSUM Bonorden EST UNE FORME VÉGÉTATIVE D'UN CHAMPIGNON BASIDIOMYCÈTE, par M. Lucien Plantefol. . … . 97 II. — ARVET-TOUVET, BOTANISTE DAUPHINOIS, ET SON ŒUVRE (suite), par M. Marcel Mirande , . , . . 117 il — CHRONIQUES EE NOBVELLES: = 7 0 > : 128 Cette livraison renferme 10 figures dans le texte. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à M. l'Administrateur de la Librairie générale de l’Enseigne- ment, 4, rue Dante, Paris (Ve). LE CROCYSPORIUM TORULOSUM BONORDEN EST UNE FORME VÉGÉTATIVE D'UN CHAMPIGNON BASIDIOMYCÈTE par M. Lucien PLANTEFOL Je me suis proposé dans cette étude de déterminer, sinon la place précise que doit occuper le Crocysporium dans la systéma- tique de la classe des Champignons, du moins l’ordre auquel il doit être rattaché. Les Mycologues qui ont décrit le Crocysporium l'ont en général rapproché des genres T'ubercularia, Epicoccum, parce que la forme du siroma y est: à peu près identique, et que les spores qu'ils y croyaient voir autorisaient le rapprochement. Corda, dans,ses Zcones fungorum semble assimiler la masse globuleuse de ses Tuber- culariés (T'ubercularia, Epicoccum, Crocysporium) à une ébauche de champignon à chapeau, puisqu'il fait de leur famille un des groupe- ments inférieurs de ses Basidiophori, qu'on peut, en gros, faire correspondre à nos Hyménomycètes ; d’autres, tels que Fuckel, refusent à tout ce groupe énigmatique des T'uberculariae, une place dans la classification des Champignons déjà étudiés. Fuckel, à côté des Champignons bien connus et classés, qu'il présente comme de bonnes espèces (Gute Arten), établit une catégorie des Champignons imparfaits qui devaient garder par la suite le nom qu'il leur avait donné : Fungi imperfecti. C'est là que nous trouvons le Crocy- sportum depuis lors : Lindau le classe parmi eux dans la famille des Tuberculariacées. Plus simplement encore Sorokine termine par ces mots une étude sur le Crocysporium torulosum publiée en 1876 dans les Annales dés Sciences naturelles ? « Jusqu'ici il est impossible de 1 ÿ8 REVUÉË GÉNÉRALE DE BOTANIQUE rapporter le Crocysporium torulosum à un groupe bien défini de Champignons. » C'est dans le même esprit, qu'en s'inspirant de cette étude M. Costantin lui a consacré un article dans son | ouvrage sur « les Mucédinées simples. » Le présent travail a pour objet de montrer que le Crocysporium doit être considéré comme une forme végétative d'un Basidiomycète. Etude morphologique du CROCYSPORIUM TORULOSUM ORIGINE. — Le Crocysporium torulosum se rencontre sur des morceaux de bois et d'écorce pourris dont il couvre la surface de plaques blanches, d'apparence granuleuse, ou parfois, quand il végèle moins activement, de petites ponctuations blanches. Sur des fragments de bois transportés au laboratoire, il a continué de croître suffisamment pour fournir le matériel nécessaire aux études. que je voulais faire. J'ai pu déterminer le champignon que j'étudiais comme un Crocysporium torulosum Bonorden, par comparaison avec les descrip- tions et les dessins de Bonorden êt ceux, plus précis, de Sorokine. Le Crocysporium décrit par Corda sous le nom de Crocysporium Aegerita Corda et figuré dans les /cones fungorum, ne peut être rapporté avec certitude au champignon que j'étudie. D'ailleurs il semble exister chez les auteurs une certaine confusion entre des formes différentes, appelées tantôt Crocysporium, tantôt Aegerita. Je prends donc, à l'exemple de Sorokine, pour mon sujet le nom de Crocysporium torulosum Bonorden. DEscriprion. — Vu à la loupe, le Crocysporium torulosum se présente sous la forme de petites masses blanches, rondes, ovoïdes ou plus ou moins irrégulières, placées côte à côte sur le support. Pour les désigner au cours de cette étude, je garderai le terme de globule adopté par Sorokine. La largeur des plus gros de ces globules est de 1/3 à 1/4 de mm. Ils sont très peu solidement fixés à la surface du bois, d'où ils se détachent au moindre contact, isolément, ou par plaques si la culture est très serrée, L'examen microscopique d'un de ces globules à un faible grossis- sement montre que la surface en est formée de cellules sphériques, juxtaposées un peu comme les grains d'une mûre (fig. 1). Sa dilacé- ration montre que le bus est formé d’une touffe de filaments S SUR LE CROCŸSPORIUM 99 très ramifiés, constitués par des cellules allongées, de deux à huit fois plus longues que larges, subeylindriques et de forme irrégulière. Chacun porte à son extrémité une des cellules sphériques de la surface (fig. 2). Ces filaments se divisent abondamment, en semblant tous se ramifier à partir d'un point qui se trouverait un peu au-des- sous du centre du globule, pour les globules sphériques, à peu près vers la base du globule, pour ceux qui ont une forme allongée. Fig. ro globule de Grocysporium ne leh . Gr. 200. Fig Sn dr ment d’un ré rian Aérminales des filaments. rue aise é. Gr. 900. Filam mycélien sur lequel s’est a) Cellules sphérique de formé le obale ; - la surface ‘Cette ramification rapide se fait de la façon suivante : vers le centre du globule, presque chaque cellule produit en des points différents de sa surface deux et parfois trois autres cellules qui repré- sentent l origine de nouveaux filaments ramifiés à leur tour. Vers l'extérieur la ramification des filaments cesse peu à peu. Dans les échantillons âgés, on rencontre à la surface des chaines de plusieurs cellules sans ramilication. Croissance. — La surface du globule est à peu près régulière, ce qui veut dire que la croissance de tous les filaments appartenant à une même région de la surface se fait en même temps. La crois- sance des filaments est terminale : ce sont les cellules de la surface, et celles qui se trouvent immédiatement au-dessous d'elles, qui bourgeonnent de nouvelles cellules, dans les globules en pleine * L # 5 LE r croissance. Rarement, on trouve des bourgeons dans Fintérieur. : 100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Sans doute lorsque la masse du champignon a atteint un certain développement ou lorsque les conditions d'existence deviennent moins favorables, la ramification cesse de se produire : il se forme alors par bourgeonnement ces chaînes de cellules sans ramification dont je parlais plus haut. La direction où la croissance est le plus active est l'axe duglobule, à peu près normal à la surface du support. Le nombre des cellules qui séparent de la surface le centre de ramification y est plus grand, ainsi que les dimensions des cellules. MYcéLiuM. — A la base du globule, lorsqu'on le détache du support avec précaution, on peut encore voir le mycélium sur lequel s’est développé le glohule. Sorokine n’a jamais vu plus d'un filament de mycélium aboutir à chaque globule ; J'ai fait la même constatation. Parfois pourtant le filament se ramifie, puis ses ramifi- cations se réunissent pour donner naissance au globule. Je tiens à signaler qu'il ne faut pas prendre pour un mycélium de Crocysporium de longs filaments légèrement teintés de brun que l'on voit parfois sortir de la masse du globule entre les cellules arrondies de la surface pour aller à une certaine distance reprendre contact avec le support. Ces filaments appartiennent à d’autres champignons, du groupe des Dématiées probablement, qui végètent sur les mêmes supports que le Crocysporium et dont j'ai trouvé maintes fois les spores sur les globules de ce champignon. Empri- sonnées dans l’intérieur du globule par la croissance de celui-ci, elles poussent des tubes mycéliens qui se glissent entre les cellules super- licielles du Crocysporium et l'on pourrait les prendre pour son mycé- lium s'il n'en différait par des caractères très précis. Je ne puis dire si, comme l'affirme Sorokine, les filaments mycé- liens du Crocysporium pénètrent dans les cellules du bois. Je ne les ai vus nettement que sur la surface du substrat. La coupe d’un frag- ment de bois recouvert de € rocysporium na bien montré des filaments mycéliens cireulant dans les cellules de l'écorce. Mais le champignon n'étant pas seul à végéter sur le bois étudié, la diffi- culté de vérifier, dans ce milieu, des Caractères pourtant assez précis, ne M a pas permis de reconnaître Si j'avais affaire à de Crocysporium. Les caractères du mye des filaments élium sont les suivants : ses filaments sont SUR LE CROCYSPORIUM ; 101 très régulièrement cylindriques, d’un diamètre variant de 1,5 y à 3 ou 4 x. Ils sont fréquemment rectilinéaires, presque sans trajets flexueux. Les cellules peuvent être très allongées, parfois jusqu'à 150 ; elles sont séparées par des cloisons normales à l'axe du fila- ment, et qui présentent toutes sur le côté une anse anastomotique. LES ANSES D’ANASTOMOSE. — Sorokine signalait dans son étude la présence de « boutonnières » (Schnallen) réunissant les cellules voisines; nous dirions aujourd’hui des anses d'anastomose ou becs d'anastomose ; il les a observées, d'une part sur les filaments mycé- liens, d'autre part sur les filaments ramifiés des globules. Il suppose que ces boutonnières ont pour fonction d'établir « une communi- cation mutuelle » constante entre tous les éléments du champignon, qui se trouvaient séparés les uns des autres par leurs cloisons inter- cellulaires. Le désir d'adopter ce point de vue l'oblige done à considérer ces boutonnières comme des canaux ouverts librement dans les deux cellules qu'ils réunissent. D'autre part, sous l'influence de la même idée théoriquerelative à ce qu'il appelle la loi de communication mutuelle, il a décrit dans le globule un système d’isthmes réunissant les cellules des filaments placés côte à côte. « Les isthmes qui les unissent sont presque toujours très visibles, mais il arrive qu'à l'endroit où les deuxcellules se touchent la membrane se détruit et il se forme une grande ouver- ture. » Ceci s'applique à la fois aux cellules intérieures du globule et aux cellules superficielles, qui « entrent ici de même en copu- lation et sont étroitement unies les unes aux autres », de sorte que « dans toutes les globules, chaque cellule communique avec celle d’en haut ou d’en bas par la boutonnière ou bien avec sa voisine par une ouverture ou un isthme. Ainsi les cavités de toutes les cellules sont mutuellement jointes, et présentent comme un système de canaux où le protoplasme peut passer d’une cellule à l’autre par les boutonnières ou les isthmes. » Voici les constatations que j'ai faites sur ce sujet : 1° Les boutonnières de Sorokine sont de véritables anses d’anas- tomose, analogues à celles que l’on a décrites chez les Hyménomy- cètes. | Sur les filaments mycéliens, ces anses sont très visibles ; elles y apparaissent de profil comme de véritables boursoufflures d'autant 102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE plus évidentes que le diamètre des filaments est très régulier ; de face, on les voit projetées sur la surface du filament : un peu moins larges que lui, elles v tracent deux traits parallèles. Sur les fila- ments ramifiés qui composent les globules, elles sont moins facile- ment visibles La boursoufflure qu'elles déterminent à la surface du filament se distingue peu parce qu'elle se trouve sur une cel- lule naturellement irrégulière, sans axe précis, tantôt élargie, tantôt étranglée et dont la largeur peut varier de 7 à 15 y sur une même cellule. Les échantillons que j'ai étudiés ne ont jamais montré d'anses aussi apparentes que celles qui sont figurées sur la planche de Sorokine: ses dessins laissent deviner que c'est une sorte de canal ne dépendant que par ses extrémités des cellules qu'elle réunit. J'ai toujours vu au contraire que l'anse fait corps avec ces cellules, et ne laisse paraître extérieurement sa présence que par une boursoufflure à leur jonction (fig. 3). Fig. 8. — Cellules d’un globule De plus, là comme pour les anses Ge. 500 d'anastomose (2). Anaslomotiques des Hyménomycètes, il est certain que l'anse n'ouvre pas une communication constante entre les deux cellules, une de ses extrémités se ferme par une cloison et il est rare de trouver des anses déjà formées et non encore obturées, le développe- ment de ces ansés étant très rapide. J'ai pu suivre dans une _RRhRRRE. Fig. dr — Re gra d’une anse a sur un filament mycélien: : a flèche indique le sens de croissance du filament. Dans le texte, ne cellule Soie est appelée À et la cellule bériobré B. culture en chambre humide de van Tieghem la formation d'une de ces anses (fig. 4). Sur un filament mycélien en voie de croissance, mon attention fut attirée par une petite hernie de la membrane du filament, à 80 y environ de son extrémité ; SUR LE CROCYSPORIUM 103 juste en arrière de cette hernie se formait alors une cloison per- pendiculaire à l’axe du filament et qui, d'abord formée simplement de granulations nettement visibles dans le protoplasme, devenait de plus en plus distincte. Elle séparait en 2 cellules, À et B (A portant la petite hernie), la longue cellule en voie de développement qui terminait le filament. La petite hernie s'allongea en se recourbant, pour venir prendre contact contre la paroi de la cellule B juste au- dessous de la cloison transversale. Le diamètre de cette petite anse était un peu inférieur à celui du filament. Le contact de la pointe de l’anse avec la paroi de la cellule B dura quelques minutes, au bout desquelles, par destruction des membranes, la communication s'établit librement entre l’anse et la cellule B. En même temps une nouvelle cloison se formait dans l'anse, près du point où elle était née, fermant la communication entre l’anse et la cellule A. Gette formation avait duré à peu près une demi-heure. Pour les anses anastomotiques qui se forment entre les s dalluites du globule, il est fort probable que la formation est analogue, La forme du champignon ne permet pas d'en suivre le développement au microscope, mais on peut retrouver, dans les fragments d’un globule dissocié, une série d'états correspondant aux divers stades du développement décrit plus haut; la seule différence est que pen- dant la croissance, l’anse n’est jamais aussi distincte des cellules qu'elle réunit, et que, par suite, on ne trouve jamais, comme pour le mycélium, de petites évaginations en forme de tube fermé et recourbé, fixé par une seule extrémité au filament sur lequel l’anse est née. D'autre part, l’angle formé par les plans de la cloison transversale et de la cloison particulière à l’anse est un peu plus obtus (140° environ) que pour les filaments ed (120° envi- ron). En tous cas, pour le mycélium comme dans le globule, quand une cellule vient à se diviser, l'élément qui se trouve à l'extrémité du filament envoie vers la cellule précédente un petit prolongement qui s'ouvre dans cette cellule et se sépare par une cloison de celle dont il provient. L'anse se trouve donc fermée, ce qui est, contraire aux théories de Sorokine. 2% Les isthmes décrits par Sorokine me semblent être un cas exceptionnel et n'avoir pas l'importance qu’il leur attache. En premier lieu, je n'ai jamais pu voir, par dilacération d’un 104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE globule, deux cellules de filaments voisins réunies l’une à l'autre par une communication transversale nelle ; une seule fois, j'ai vu deux filaments fusionnés en un point pour reprendre d'ailleurs tout de suite après leur individualité. La rareté du fait ne permet de ne voir dans cette fusion qu’une sorte d'accident : entre deux cellules trop rapprochées pour une cause tout extérieure sans doute, la membrane s'était détruite. En second lieu je n'ai pu voir aucun isthme entre les cellules de la surface. Je n’ai pas vu sur le globule entier de jonctions appa- rentes depuis l'extérieur (4). La dilacération d’un globule ne m'a 1 4 | \ 3 Fig. 5. — Les « isthmes » et « boutonnières » du Crocysporium torulosum, d'après Sorokine. Gr. , 4. Copulation des cellules Sphériques par les isthmes. 2. Copulation de deux cellules supérieures et de deux cellules du milieu. 3. Chaîne de cellules. a} Boutonnière intacte. b) Boutonnière déchirée, pas fait voir de liaisons analogues à celles que représentent ses figures (fig. 5) ou de cellules dans la membrane desquelles un isthme rompu laisse voir une ouverture. Aünsi, des deux sortes d'anastomoses signalées par Sorokine, une seule est réelle, me semble-t-il. Au temps où Sorokme publiait son travail, l'exposé de ces modes de liaison entre les cellules prenait une importance du fait des théories qui avaient cours alors relati- vement à la communication des protoplasmes et au rôle de la copu- ation dans le développement. La présence des seules liaisons que J'ai pu constater, c'est-à-dire des anastomoses entre cellules voisines d'un même filament, est déjà pour moi une raison de supposer que le Crocysporium est une forme d’un champignon Basidiomycète. Jusqu'à maintenant, en effet, ROUE 1) Sorokine, fig. 2, £ SUR: LE CROCYSPORIUM 105 l'existence de ces anses anastomotiques n’a été signalée que dans ce groupe de Champignons. Quelle valeur taxonomique précise faut-il attribuer à la présence de ce caractère ? Il pourrait sembler audacieux de s'appuyer sur la présence d'une structure anatomique aussi particulière, pour démar- quer les différents ordres de Champignons. La structure anato- mique, variable avec les milieux et modifiée profondément par l’action inhabituelle de tel ou tel agent extérieur, ne semble pas un caractère suffisant pour prendre un rôle prépondérant dans une classification naturelle. Des en bros Hans precuisènt, dans des classes différentes d'êtres, des st analogues Aussi, en général, la connaissance des phénoméhes relatifs à la reproduction est-elle nécessaire pour classer. Basidiomycète veut dire, étymologiquement et logiquement : champignon où la repro- duction se fait par basides. Il n’est pas possible actuellement de dire si la reproduction se ferait par basides chez le Crocysporium. Ainsi qu'on le verra plus loin, je n'ai, pas plus que ceux qui m'ont précédé dans cette étude, rien pu voir qui fût relatif à la reproduction du Crocysporium et n'ai observé chez lui qu'une vie purement végétative. À défaut de renseignements sur son évolution, impos- sibles à recueillir pour l'instant, j'attache une grande valeur taxono- mique à la présence des anses d'anastomose. Notre ignorance de la signification précise de ce phénomène nous en fait faire un caractère purement anatomique ; il est probable que nous connaissons là le côté morphologique seulement d'un phénomène cytologique non encore mis en lumière; il prend dès lors une importance beaucoup plus grande pour la classification. — Quoi qu'il en soit, j'ai voulu chercher à ajouter à ce premier argument quelqu'autre raison d'affirmer que le Crocysporium est un Basidiomycète : c'est dans ce but que j'en ai entrepris l'étude eytologique. Etude eytologique du CROCYSPORIUM TORULOSUM TECHNIQUE DE FIXATION ET DE COLORATION. — J'ai employé pour _ la fixation le picroformol de Bouin, avec la formule modifiée suivant les données de Maire. Après immersion pendant trois jours, dans ce picroformol, des fragments à colorer, on lave rapidement à l’eau, puis soigneusement à l’alcool, où l'on conserve le matériel fixé. 106 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE J'ai essayé les coupes après inclusion dans la paraffine. La forme du Crocysporium, son mode de ramification, l'irrégularité des cellules m'ont amené à préférer la coloration en masse, puis la dilacéra- tion des globules. Les éléments cellulaires restent le plus souvent entiers ce qui est un avantage important. Comme colorant nucléaire, j'ai employé l'hématoxyline_ acide d'Ebrlich, et surtout l'hématoxyline ferrique de Heidenhain : après un mordançage de douze heures dans une solution d’alun de fer à. 3 °/,, je colorais vingt-quatre heures dans une solution aqueuse à 1°/, d'hématoxyline. Pour la régression, toujours nécessaire, je pre- nais une solution d'alun de fer à 1 °/+. Gomme colorant plasmatique j'ai employé le lichtgrün. MEMBRANE. — La membrane de la cellule ne présente aucune différenciation spéciale, Elle est d’une épaisseur très régulière, de l'ordre, sans doute, du 1/10 de u. Dans les l'hématoxyline, elle retient tou- jours un peu de colorant, qu'une régression plus complète à l’alun de fer pourrait lui faire perdre, mais en portant atteinte à la coloration des noyaux. x colorations à Les cloisons qui séparent les cellules d’un filament pré- sentent un aspect analogue à celui qu'a observé Maire, Fig. 6. — 1. Cellules de D prit he globule. a) Deux Das u virgule, constit un syn — FE g b) ER RE ni haut Mdr dophiles x fila 2. Une cellule superficielle : + noyaux à deux chromosomes apparen Das cos anastomotique. — Gr, 1040. b) Epaississemante basido- philes de la cloison de anse SUR LE CROCYSPORIUM 107 dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississement hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives (fig. 7). Le filament étant vu en coupe optique, la membrane extérieure en est figurée par deux lignes épaisses, uniformément colorées ; d'ordinaire l'une de ces lignes s’infléchit un peu vers l'intérieur du filament au niveau de la cloison, l’autre au contraire déborde vers l’exté- rieur à cause de la présence de l'anse d'anastomose à laquelle elle sert de paroï. À partir de la première de ces lignes, s'élève perpendieulairement à elle une ligne droite qui est la coupe de la cloison transversale. Elle se raccorde par un angle de 130° environ avec la ligne que trace la coupe de la cloison formée dans l’anse d'anostomose. La cloison transversale est plus épaisse et moins sombre que la membrane externe du filament; son épaisseur s'accroît des bords au milieu. Là, elle présente, se faisant face très exactement, situés de chaque côté de la membrane, deux épaississements en forme de lentille à bords minces, concavo-con- vexes, de 1 à 2 v de diamètre sur 1/2 x d'épaisseur et qui se colorent très fortement. Sur les cloisons des anses anastomosiques, on voit de mème des granulations colorées plus petites, qui corres- pondent à une disposition semblable, moins apparente en général. CyropLasme. — Le cytoplasme de la cellule se trouve, avant la coloration, taché de gouttelettes brillantes constituées sans doute par des matières grasses. La fixation au picroformol les élimine et il n’en reste plus trace dans les préparations colorées. Celles-ci ne révèlent aucune différenciation nette, aucune struc- ture particulière du eytoplasma. Suivant que la régression est plus ou moins poussée, on peut seulement observer quelques granula- tions de 1/4 à 1/2 y au plus, irrégulièrement réparties dans la masse protoplasmique, quoique souvent au voisinage de la mem- brane. Parfois aussi on voit quelques trainées colorées qui le plus souvent s’allongent en forme de rubans suivant la longueur des cellules. Noyau. — Il convient avant tout de signaler que les cellules sont toutes binucléées. L'importance de ce caractère au point de vue de la classification sera mise en évidence plus loin. On distingue dans chaque cellule deux petites masses colorées de 108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 2 à 3 y de diamètre. Leur situation dans la cellule est un peu indif- férente, en général elles se trouvent distantes entre elles de 5 à 7 w, parfois très rapprochées, parfois éloignées de 15 à 20 ». Ce noyau est peu différencié. Parfois la chromatine est uniformément répartie à la surface du noyau. Parfois on voit distinctement deux calottes sphériques fortement colorées réunies par une zone claire. Cette disposition tenant à la répartition de la chromatine et de son sup- port, la linine, on peut assimiler à deux chromosomes ces déux masses allongées de chromatine. Dans certaines cellules les noyaux ne présentent pas une forme régulièrement sphérique. Ils s’étirent tantôt en forme de croissant, tantôt en forme de virgule. Sur d’autres échantillons, j'ai constaté que le noyau, tout en restant sphérique, prend une structure vascu- laire ou semble s'’émietter en fragments. Je crois pouvoir inter- préter ces déformations comme des phénomènes caractéristiques du vieillissement de la cellule. BOURGEONNEMENT DES CELLULES. — La formation d'un bour- geon nécessite la division du contenu cellulaire. Elle se produit de la manière suivante : À la période qu'on peut considérer comme prophase, les deux noyaux subissent une sorte de concentra- tion qui leur donne une forme régulière. La chromatine, alors uniformément répartie, se colore d’une façon plus intense, puis deux _ chromosomes se différencient : à ce moment, les deux noyaux se rapprochent dans la Fig. 8. — Mitose conju- guée dans une cellule terminale, a) bour: b b) Syncaryon destiné au GE n des ; Far y a jà nétré v à Les 2 noyaux du Syncaryon restant dans la cellule partie supérieure de la cellule, puis ils s'étirent suivant des droites à peu près parallèles, pendant que la membrane de la cellule forme une hernie qui est le début du bourgeon. Des sortes de fuseaux colorés unissant deux à deux les noyaux qui pro- viennent de la division, persistent assez longtemps. Je les ai vus encore au moment où l’un des noyaux fils se trouvait déjà avoir pénétré dans le bourgeon, et où le second était sur le point de faire de même. La membrane du bourgeon s’'accroit rapidement, les deux noyaux y pénètrent, leurs SUR LE CROCYSPORIUM 109 chromosomes redeviennent apparents, une cloison sépare la nou- velle cellule de celle qui l’a produite, une anastomose se développe, et la structure des noyaux revenus au repos perd sa netteté, Toute cette évolution nucléaire se produit pour les deux noyaux avec une remarquable simultanéité. Dans plusieurs cas de division, j'ai pu observer que le eytoplasma se colorait dans le voisinage du noyau. La préparation montrait alors de longs filaments noirâtres, enchevêtrés, englobant le noyau. C’est surtout pour les cellules sphériques que j'ai constaté ce phéno- mène. Je crois pouvoir assimiler à l'ergastoplasme, ou plutôt au cyto- plasme -supérieur de Prenant, ce cytoplasme dont la colorabilité, apparue comme une propriété nouvelle au cours de l’évolution cellu- laire, semble correspondre à une différenciation utile pour la division de la cellule. Quelles conclusions tirer de cette étude cytologique relativement à la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycètes ? Le point important à en retenir est que les cellulés présentent des syn- caryons à mitoses conjuguées. C’est un caractère commun à tous les Basidiomycètes, dont il marque la phase sporophytique. A la vérité, ce caractère n'est pas absolument particulier aux Basidiomycètes et on le rencontre parfois, avec certaines variations, dans le groupe des Ascomycètes. Ainsi, chez Pyronema confluens, l'œuf formé par fusion de deux gamètes plurinucléés contient un certain nombre de couples de deux noyaux, l’un mâle, l'autre femelle, formant des syncaryons. L’œuf germe en poussant, en plusieurs points de sa surface, des filaments irrégulièrement rami- fiés où s'engagent les syncaryons; ceux-ci, se divisant par des mitoses conjuguées, déterminent la croissance du filament, et pendant tout le développement du sporophyte issu de l'œuf les noyaux des syncarvons restent côte à côte jusqu'au moment où la fusion des deux noyaux d'un syncaryon à l'extrémité du filament donnera nais- sance à l’asque. Chez d’autres Ascomycètes, l’évolution est plus ou moins différente : chez Galactinia succosa, par exemple, au moment de la formation de l'œuf, la fusion des noyaux des deux gamètes (qui sont uninucléés), parait se faire; cette fusion est sans doute plus apparente que réelle puisqu'au moment de la formation de l’asque, on assiste à la fusion des deux noyaux d'un syncaryon qui venait de se former par simple décollement des noyaux accollés 4 110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE jusque-là pendant le développement du sporophyte et dont les divi- sions devaient être parallèles. Mais chez les Ascomycètes, le déve- loppement de l'œuf se produit à la surface du gamétophyte, formé de filaments enchevêtrés, sur lesquels se sont produits les organes sexués dont la fusion a donné les œufs : ces œufs se développent sans quitter leur support et la végétation du sporophyte se superpose et se mélange ainsi à celle du gamétophyte ; une même coupe à travers un périthèce de Pyronema confluens montrera côte à côte des cellules uninucléées appartenant au gamétophyte et des cellules binucléées appartenant au sporophyte. Dans le Crocysporium, il n’y a rien d'analogue à un périthèce, toutes les cellules m'ont paru binucléées et il faut rejeter l'hypo- thèse qui en ferait un sporophyte d'Ascomycète végétant par lui- même loin du gamétophyte qui Jui aurait donné naissance. Je crois donc pouvoir, à l’argument morphologique que j'nvoquais plus haut, joindre une raison d'ordre cytologique en faveur de la classifi- cation du Crocysporium parmiles Basidiomycètes. Essais de culture. Le seul mode de propagation possible . pour le CROCYSPORIUM TORULOSUM ‘Dans l'étude anatomique et cytologique que je viens de faire, Je n'ai parlé que d'organes végétatifs : filaments mycéliens et masses globuleuses qui constituent tout le champignon. Je n'ai pas décrit d'organes reproducteurs, basides produisant des basidiospores, voire même simples conidies qui seraient destinées à propager le champignon. Et pourtant certains des auteurs qui ont précédem- ment étudié le Crocysporium y signalaient la présence de spores. Corda les décrit ainsi : « Le support consiste en fils simples cloi- sonnés qui portent les spores à leur extrémité. » Berkeley écrit à son Sujet : « Réceptacle obscur, spores irrégulières disposées en filaments courts, moniliformes, au sommet de stipes flexueux, branchus, rayonnants et compacts. » Même plus tard, Lindau écrit : « Conidies sphériques ou ovales, assez grandes, » En opposi- tion avec eux, Sorokine dit, dans son article des Annales des sciences naturelles : « D'après mes recherches, cette dernière espèce n'a pas de spores. » Je n’ai pu, moi non plus, voir aucune sorte de fructifi- SUR LE CROCYSPORIUM A1 cations. Cependant j'ai pu étudier à ce sujet une culture en atmos- phère sèche, une autre en atmosphère humide. Les opinions différentes des auteurs cités plus haut s'expliquent de la façon suivante. L'examen du Crocysporium nécessite ou la dilacération ou au moins l'écrasement d’un fragment entre deux lames de verre. Dans l'un et l’autre cas, on sépare forcément beau- coup de cellules de la surface que, malgré leur forme un peu irrégulière, on peut pourtant confondre avec des spores. J'ai constaté en effet qu’il était très fréquent qu'elles se détachent de la cellule sous-jacente de telle sorte qu'il est impossible de trouver dans leur membrane une solution de continuité. L'examen des parois en lumière directe et surtout en lumière un peu oblique, la comparaison avec des cellules déchirées, ne peuvent laisser de doute à ce sujet : les cellules terminales qui se détachent sont presque toujours com- plètes; la membrane qui provient de la délamination de la der- nière cloison intercellulaire est beaucoup moins nette que les parois libres. Sa surface est irrégulière et non point lisse comme celle des membranes latérales, son épaisseur est moindre, mais très appré- ciable aux forts grossissements. La fréquence avec laquelle se produit artificiellement cette sépa- ration de cellules entières de forme spéciale m'a fait me demander s'il n’y aurait pas là l’occasion d’une sorte de bouturage par propagules, qui permettrait la dispersion du champignon. Le fait qu'il se trouve très souvent sur les morceaux de bois qui ont flotté à la surface des étangs etse sont échoués, pouvait laisser supposer utile l'intervention de l’eau, par exemple, pour produire la géhification des parois et la séparation des cellules. J'ai plongé dans une eau légèrement nutritive des fragments de Crocysporium à divers élats de développement. Après un séjour de plusieurs mois je n'ai chez aucun observé de gélification des cloisons permettant d’expli- quer le détachement des cellules terminales. D'autre part, j'ai cherché à obtenir la germination de sortes de propagules obtenues artificiellement par dilacération d’un globule et placés en chambre humide de van Tieghem dans divers milieux nutritifs liquides. Je n'ai pu y obtenir même un commencement de développement, ce qui m'a fait écarter l'hypothèse d’une dispersion par propagules. J'ai essayé également d'obtenir des cultures pures de Crocyspo- rium, dans lesquelles il m'aurait été donné de suivre le mode de 112 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE propagation du champignon sur son support, et où j'aurais peut- être vu quelque trait relatif à la reproduction. J'ai employé diffé- rents milieux, soit milieux solides : tranches de carotte, morceaux de bois et d’écorce sur lequel le champignon végète dans la nature et que je stérilisais ; soit milieux nutritifs liquides emplovés par van Tieghem dans ses études sur les Mucorinées, liquide de Raulin, ete. Dans ces différents milieux je déposais un globule de Crocysporium. Les résultats ont été les suivants : sur carotte, quelques tubes sont restés stériles indéfiniment, sans développement du Crocysporium. Les autres ont été envahis par d’autres champignons ou par des bactéries. Dans les milieux liquides et sur bois, j'ai pu obtenir quelques débuts de développement, bientôt arrêtés par la multiplica- tion des bactéries. Mais l'addition d’un cristal d’acide thymique au liquide nutritif m'a permis d'empêcher le développement des bacté- ries, sans gêner celui du champignon et j'ai pu par ce moyen obtenir un certain nombre de cultures. Comme le montre déjà la planche de Sorokine, la croissance se fait par les cellules sphériques de la surface du globule. Elles poussent une hernie qui s'allonge en un filament analogue aux fila- ments mycéliens du Crocysporium. Assez souvent s’échappent du globule des filaments provenant de spores élrangères qui s’y sont trouvées enfermées pendant sa croissance. On dispose toujours d’un caractère précis pour les différencier : la présence des anses d’anas- tomose. Il y a peu de probabilités pour qu'une spore d'un autre Basidiomycète se soit trouvée enfermée dans un globule. Le mycélium qui s’est produit dans ces cultures présente exac- tement les caractères de celui que j'avais étudié à la base des globules, sur le support. J’y ai vérifié un caractère que signale Sorokine : les filaments voisins sont parfois réunis par des filaments transversaux formant anastomose. Enfin j'ai pu faire sur lui l'étude cytologique du mycélium de Crocysporium. Les cellules sont binucléées comme celles des globules : elles sont allongées de 59 à 150 y d'ordinaire, régulièrement cylindriques. La membrane, sans différenciations spéciales, présente au niveau des cloisons transversales les épaississements colorables décrits plus haut. Le cytoplasme avant coloration montre des gouttelettes d'huile plus réfringentes que lui. On y rencontre dans les cellules jeunes J des tablettés granuleuses se colorant assez fortement : c’est surtout SUIt LE CROCYSPORIUM 113 à l'extrémité des filaments qu’elles sont visibles, au point parfois que le cytoplasme semble y avoir une structure alvéolaire. A certains moments on peut observer des filaments d’ergastoplasme au voisinage du noyau. Les noyaux, au nombre de deux dans chaque cellule, présentent une grande variété de formes. Le plus grand Fig. 9. — 1. Cellule terminale ie filament mycélien. a) Les deux noyaux du syncaryon b) Granulations protoplasmiques de l'extrémité du tube ae 2. Mitose conju gué e dans une ramification latérade du filam Ke pre pri Nr b b) Noyaux de: la “EU qui a bourgeonné le filament latéra 1. d 60: ) ee 4 noyaux résultant de la mitose ; € ec et €’ c’ étant les 2 nouveaux syncaryons. nombre de ceux qu'on voit dans une Épépordhon, noyaux âgés ou au repos, sont irréguliers, subovoïdes, étirés suivant l'axe du filament, parfois en forme de bâtonnets de 4 à 6 x de long sur 1/2 à 1 w de large : on n’y distingue ni membrane, ni nucléole ; la coloration en est uniforme. Parfois pourtant on voit encore nettement deux chro- mosomes allongés, réunis par une bande plus claire. Au moment de la division, les noyaux jeunes prennent une appa- rence plus nette. Le phénomène peut s'observer à l'extrémité des filaments ou à la naissance des branches latérales. Les différents stades que j'ai pu voir sont les suivants : Les noyaux concentrent leur chromatine sous forme d’un petit ovoide court très régulier, puis ils deviennent sphériques avec mise en évidence de deux chro- mosomes. À ce moment ils se rapprochent l'un de l'autre et ne pou- vant se placer de front dans le filament commencent leur division avant de se trouver côte à côte : par étirement chaque noyau se divise en deux, les chromosomes se distinguent nettement sur les petites masses nucléaires qui se reconstituent. Dès ce moment, les noyaux d’un même syncaryon se replacent l'un à la suite de l’autre dans le filament. Puis la chromatine se M op uniformément è la surface du noyau. \ 114 REVÜÉ GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pour les noyaux des cellules déjà âgées qui donnent naissance à une ramification latérale, la suite des phénomènes est la même ; mais la chromatine forme toujours des figures plus irrégulières et on voit Fig. 10. — Nouveau globule développé expérimentalement sur un filament mycélien. a) Forme aquatique des ramifications latérales. b) Forme aérienne des ramifications. moins nettement après la divi- sion se reconstituer des noyaux arrondis à deux chromosomes. Dans l’une des cultures en goutte pendante, à l'intérieur d'une chambre humide de van Tieghem, j'ai vu se produire les phénomènes suivants : les fila- ments mycéliens sortaient de la goutte où j'avais placé.le globule et leur croissance les entrainait à la surface de la lamelle vers les parties sèches de celle-ci. Dans une région à peu près sèche, brusquement le filament changea son mode de croissance: à la croissance par divisions suc- cessives de la cellule terminale du filament, ce qui donnait un tube mycélien allongé, très peu ramifié, succéda un mode de croissance par ramifications très fréquentes serrées autour d'un point. Le liquide de la goutte étant venu noyer ces ramifica- tions, la croissance en longueur reprit, puis bientôt à nouveau la croissance par ramifications latérales, touffues. En un point où l’eau n’arriva jamais, je pus voir les filaments se terminer par des cellules arrondies et il se forma un globule en tous points sem- blable à ceux que j'avais détachés de leur support ligneux (fig. 10). Quelles conclusions tirer de ces essais de culture ? C'est d’abord que le Crocysporium présente deux formes de végé- SUR LE CROCYSPORIUM 115 tation : l’une, caractéristique des milieux aqueux ou très humides est la forme mycélienne ; l’autre, qui se développe dans les milieux rela- tivement secs, est la forme globuleuse. Il n'y a aucune différence fondamentale entre ces deux formes, puisque les caractères cylolo- giques sont les mêmes sensiblement et que les caractères anato- miques varient seuls sous l'influence d'un changement de milieu. En second lieu, cette formation de nouveaux globules de Crocys- porium par une sorte de multiplication purement végétative pourrait peut-être suffire à expliquer le développement, souvent considérable sur un même support, d'un champignon dont on ne convait pas de spores. De même que le peuplier d'Italie a été propagé en France uniquement par bouturage à partir d’un pied femelle, que nombre de plantes d'ornement sont A de donner des graines viables, etque même dansla nature, certai , comme la Lysimachin Nummularia, se SLGbd Set d'une façon purement végétative, de même il semble possible qu’un champignon puisse se répandre par le mode de bouturage indiqué. Dans l'état actuel de nos Connaissances, il est logique de le supposer, car la production de spores ou de boutures naturelles dans une proportion utile pour la propagation de ce champignon n'aurait pas passé inaperçue jusqu'ici. Résumé. Crocysporium torulosum est un champignon à structure cloison- née, dont la reproduction est inconnue. C’est donc avec raison que, faute de renseignements plus précis, on le plaçait dans les groupes provisoires des Mucédinées ou des Fungi imperfecti. Mais : 1° Crocysporium torulosum présente, à côté de caractères anato- miques généraux communs à l'appareil végétatif de la plupart des Champignons, un caractère anatomique très précis, spécial à la majorité des Basidiomycètes : la présence d’anses d'anastomose. 2° Crocysporium torulosum présente un caractère cytologique, la présence de syncaryons à mitoses conjuguées, qu'on a constaté jusqu'ici chez les Basidiomycètes, et aussi chez quelques Ascomy- cètes, pendant leur phase sporophytique. Mais, chez les Ascomy- cètes, le sporophyte, peu développé, vit en parasite sur le gamé- 116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE tophyte avec lequel il se trouve mêlé. Or, chez Crocysporium, on ne constate jamais la présence d'éléments appartenant à un gaméto- phyte; on peut d’ailleurs obtenir le développement d'un nouveau globule sur un filament mycélien appartenant au sporophyte. En conséquence, malgré l'absence d'organes de reproduction qui seraient seuls vraiment caractéristiques, il convient de considérer le Crocysporium comme une forme végétative d'un Basidiomycète inconnu, dans sa phase sporophytique. Qu'il me soit permis, en terminant, d'exprimer à mon maitre, M. L. Matruchot, mes plus sincères remerciements pour tous Îles conseils qu'il a bien voulu me donner, rendant ainsi plus facile - la tâche d’un débutant. BIBLIOGRAPHIE 1. Berkeley. — Outlines of British Fungology. London, 1860. 2. Bonorden. — Handhuch der Mykologie. Stutigard, 1851. . Cooke. — Hand Book of British Fungi. London, 1871. 4. Corda. — Icones Fungorum. Prag, 1831. 5. Corda. — Anleitung zum Studium der Mycologie. Prag, 1842. 6. Costantin. — Les Mucédinées simples. Paris, 1888. 7. Fuckel. — Symbolae mycologicae. Wiesbaden, 1869. 8. Hennings. — £inige neue Pilze aus Japan (in Me 43, 1904, page 193). 9. Hônnel. — Mycologische Fragmente (in Annales Mycologici — " Berlin t. 2, 1904, page 59) 10. Lambotte. — Flore Mycologique belge. Verviers, 1880. 11. gr in Engler et Prantl. — Pfanzenfamilien, 1. 1”, Lee 42. ES — Recherches SA et ibn rs sur les Basi- diomycètes (Bull. Soc. Mycol. de France, 1902). 13. Saccardo. — Sylloge Fungorum, IV. Hyphomycètes. Patavi. 1886. 14. Sorokine. — Sur la structure du Crocysporium torulosum La Aan. qe Sc. nat. — Botanique, sixième série, tome IV, 1876). ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON ŒUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite) Arvet-Touvet combattit vigoureusement les idées du jordanisme. On voit cependant, en parcourant son œuvre, qu'au début il eut à lutter contre sa propre tendance à la fragmentation exagérée des espèces ; mais bien vite ses idées se modifient dans le véritable sens Jlinnéen ; il sent que le moyen de garder une sage mesure et de discerner les caractères spécifiques doit consister, avant tout, dans la subordination des caractères que les jordaniens comptent sans les peser. Pour la variabilité des espèces, il partage entière- ment la manière de voir de Duval-Jouve (1) et de Planchon (2) dont la brillante dialectique avait déjà porté le coup fatal au système du jordanisme, Mais la pensée linnéenne a subi diverses interprétations. Certains naturalistes ont cru trouver dans Linné que la conception de la varia- bilité de l'espèce n’est pas une entité réelle en nature, mais repré- sente une collectivité de formes affines dans le sens évolutionniste. Arvet-Touvet est énergiquement opposé à cette opinion et son avis était partagé pe son vieil ami l’éminent a italien Saverio (1) Duval Jouve, Des comparaisons histotaxiques et de Fe importance dans l'étude critique des espèces végétales (Mém. Acad. sc. et lettr. de Montpellier, t. Ve. va -E. Planchon, Le morcellement de l’espèce en Botanique (Revue des Deux- re 1574), 118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Belli, qui, en 1901, dans un magistral mémoire, a exposé ses idées sur la réalité des espèces en nature (1). Pour Arvet-Touvet, Linné n’a jamais eu la cenception philogénétique de l'espèce. Naturæ opus est species, disait Linné ; l'espèce n’est pas une forme idéale, une abstraction de l'esprit humain, mais une réalité en nature. Arvet- Touvet n'accepte pas que l’on puisse nier la réalité de l'espèce et n'admettre que la réalité de l'individu, comme le font beaucoup de naturalistes. Dans une lettre à Saverio Belli (26 avril 1899) il s'ex- prime ainsi : L'’essence du transformisme, ce qui le caractérise exclusivement, c'est précisément le rapport génétique qu’il prétend établir entre les espèces à l'époque actuelle, et c'est précisément et RS Les ce que je nie d'une manière forme le et ce contre quoi je m'insurge comme étant la cause principale du gâchis dans lequel l’histoire naturelle se débat ; c’est la raison pour laquelle je n’admets point a sous-espèces, c'est-à-dire les qu qui seraient en voie de formatio s me dites : « Mais vous mn bien des sous-genres, donc vous êtes transformiste, vous aussi, » Mais entre le genre et l'espèce, il y a un abime ! L'espèce seule existe dans la Nature, et elle est la base de toute l'histoire naturelle ; le genre n'existe pas, ou, pour mieux dire, n'existe LA mr de même que les familles et les sous-familles, les tribus es sous-tribus, et pour aider nos faibles yeux à mieux reconnaître les Hein Et c'est à cette confusion, précisément, que se reconnaissent le mieux les transformisies ; ils ne voient dans les s espèces, dans les genres, dans les familles, que des groupes de dignité différente et passant succes- sivement les uns dans les autres. Arvet-Touvet, comme son ami Belli, admet des groupes réelle- ment existants en nature qu'il appelle espèces et qui peuvent se présenter sous diverses grandeurs. Les espèces sont taxinomi- quement indivisibles ; au-dessous d'elles, il n'y à uniquement que des variétés au sens linnéen du mot. John Briquet, l’'éminent direc- teur du Conservatoire et du Musée botaniques de Genève, voit dans ces croyances une véritable école, inaugurée par Kerner, et qu'il nomme le néo-jordanisme (2). Pour Arvet-Touvet, c’est purement et simplement la vraie tradition linnéenne ; il prétend rester dans les (4) Saverio Belli, Observations ve sur la réalité des espèces en nature au point de vue de la systématique des Végétaux. Turin, 4901. (2) John Briquet, Observations Lit sur les RUE actuelles de l'espèce végétale au point de vue systém Tirage à part d’une Notice faisant parie. < la Préface du vol. II (fascicule 1) de la Flore des Alpes maritimes de Bur ARVET-TOUVET 119 limites réelles de cette tradition, tout en modifiant, quand il le faut, à l'exemple de Villars et d’autres grands botanistes, les limites des groupes définis par Linné, à mesure que la science progresse dans la connaissance de ces groupes. * * * Le problème de l'espèce préoccupe, avons-nous dit, Arvet-Touvet dès l’époque de sa première ferveur botanique. Sa seconde publi- cation, qui date de 1872, est même un Æssai sur l'espèce et les variétés, principalement dans les Plantes. A cette époque, l’école jor- danienne battait son plein, professant que : « l'espèce est tout ce qui se conserve assez invariablement distinct par la reproduction et par la culture, fût-ce même avec des caractères à peu près imper- ceptibles. » Arvet-Touvet, tout en exprimant avec beaucoup de modestie son peu de science et d'expérience, sans prétendre avoir la témérité de trancher la question entre deux écoles, déclare cependant qu'il se range hardiment parmi les partisans du système linnéen. Il expose ses principales raisons, et il fait desefforts pour s'assurer des véritables limites de l’espèce végétale. Pour cela, il interroge les groupes d'êtres les plus élevés. Ainsi il se demande : qu'est-ce que l’homme au point de vue de l'espèce ? C'est un être réunissant sous un même type plusieurs races distinctes en apparence, constantes par la reproduction, de telle sorte que, si on ne les croise pas, elles se reproduisent avec leurs caractères différentiels, mais (et c’est là le point capital selon l’auteur) capables, par le croisement, de repro- duire des êtres bien organisés, ayant tous les caractères du type, et pouvant se reproduire eux-mêmes. De l'homme il passe aux animaux et il trouve aisément, dans les espèces que tout le monde reconnait comme telles, les mêmes proportions, les mêmes rapports. Les principes sont évidemment les mêmes dans les plantes et il propose la définition générale suivante de l’espèce : Un être pouvant réunir plusieurs formes ou races plus ou moins distinctes les unes des autres, mais qui, par leur croisement, produisent des êtres ayant tous les caractères du type, et capables de nn Et comme corollaires pour la Botanique : Deux plantes qui, par leur croisement, produisent une autre plante ou hybride capable de se D elle-même, ne sont pas deux espèces. 120 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Deux plantes qui, par leur croisement, produisent une nulre plante ou hybride incapable de se FRA elle-même, sont deux espèces. Avec ce système, la plupart des espèces de création moderne, et même quelques-unes des anciennes, disparaissent pour devenir des variétés; mais la science y gagnerait. Seuls les spécificateurs y perdraient, dit Arvet-Touvet. L'étude des hybrides mieux comprise est encore de nature, pense l’auteur, à rendre au genre ses limites véritables, telles, du reste, que les avait presque toujours établies, guidé par son seul génie, l'immortel Linné, On pourrait essayer, dit Arvet-Touvet, de partager les hybrides en trois ordres : 1° Hybrides fertiles ; 2° Hybrides stériles, mais ne manquant d’aucun tarde appa- rent essentiel à un être naturel ; 3° Hybrides monstres stériles et manquant d’un caratère appa- rent essentiel à un être naturel ; el dire, mais après expérience : Deux plantes produisant par le croisement une hybride du premier ordre, sont deux variétés d’une même espèce ; Deux plantes produisant par le croisement une hybride du deuxième ordre, sont deux espèces du même genre ; Deux plantes ne pouvant produire par le croisement qu'une hybride du troisième ordre, sont d'un genre différent, ces deux genres pouvant au reste être de la même famille ou d’une famille différente. De ces trois ordres des le second seul, dit l'auteur, nous parait digne d’intéresser les botanistes et de prendre rang à côté des. espèces ; les deux autres peuvent être constatés, mais ne doivent pas, à son avis, être étudiés dans une Flore. Enfin pour compléter ce système, Arvet-Touvet envisage les variétés, qui lui paraissent de trois, à la rigueur même de quatre sortes, 1° Variétés propres, races primitives, constantes ou assez cons- tantes par la reproduction, à moins de croisement ; 2° Variétés propres, races créées par l’homme ou le hasard au moyen du croisement des races primitives, constantes ou assez constantes par la reproduction, à moins d’un nouveau croisement; ARVET-TOUVET 121 3° Variations ne résistant pas à une longue culture et ne se trans- mettant pas par la reproduction au delà d’une ou deux générations ; 4° Lusus. On a fait des espèces des trois premières sortes de variétés ; nous ne devons pas désespérer, dit l’auteur, d'en voir faire de la quatrième. Ce système, dit Arvet-Touvet en terminant, est établi sur ce principe qu'il faudra bien renverser, si l'on veut atteindre le sys- tème lui-même : les espèces sont des êtres réellement distincts qui se perpéluent sous un type fixe et incommunicable, de telle sorte qu'on ne les à jamais vus et qu'on ne les verra jamais se reproduire en passant les uns dans les autres. Ces définitions, on le voit, ne pourraient que rarement rendre. des services dans la pratique, car elles nécessiteraient une expé- rimentation en général de longue durée, mais elles ont une réelle valeur théorique, philosophique, qui nous fixe sur la ue d’Arvet- Touvet relativement à la question de l’espèce. Arvet-Touvet était donc un pur disciple de Linné. C’est avec r esprit de la méthode linnéenne qu'il aborde l'étude du formidable genre Hieracium à laquelle il a consacré presque un demi-siècle d'efforts continus. CHAPITRE II Les HIERACIUM et les difficultés de leur étude. Division en trois périodes de Fœuvre hiére PARIS d’Arvet-Touvet. La méthode de ce botaniste. Pour comprendre l’œuvre fondamentale d’Arvet-Touvet, il est utile de jeter un rapide coup d'œil sur le groupe des plantes qui ont constitué ses études préférées : ce sont les Épervières. Beaucoup de ces plantes sont très répandues autour de nous et il n’est pas néces- saire d’être botaniste pour reconnaître l'Épervière Piloselle ou bien l'Épervière des murailles. On connait aujourd'hui un nombre immense d'Épervières ; la vieille Botanique ne considérait qu'un petit nombre. d'espèces de l’Herbe d'Espervier ainsi nommée : « pourceque l’on dit que les Esperviers, qui s'appellent en grec 122 5 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE éorxes, s'éclaircissent la veuë avec le suc de cette herbe (4). » Cette herbe était le Iesuxroy des Grecs, le Hieracium des Latins, et ce dernier nom devint celui du genre avec Tournefort, puis Linné. Ce genre de Composées-Chicoracées est voisin des Crepis et des Andryala. Les Hieracium croissent en Europe, dans l'Asie tempérée, dans toutes les régions méditerranéennes, en Afrique septentrionale et australe, dans l'Amérique du Nord, dans la région andine et extra- tropicale de l'Amérique du Sud. Beaucoup de ces plantes sont com- munes partout, d’autres sont localisées dans certaines régions. Les travaux d’Arvet-Touvet ont bien fait ressortir que les Alpes et les Pyrénées sont, en Europe, les principaux centres de dispersion du genre et que le nombre de ces espèces, dans ces massifs monta- gneux, est, ce qu'est ailleurs et particulièrement dans les pays du Nord, le nombre extraordinaire des formes et variétés d’un petit nombre d'espèces. Freyn, un hiéraciologue autrichien, lié avec Arvet-Touvet, qui a longuement étudié les Sudètes, a mis en relief la richesse en Æieracium de cette chaine de montagnes qui possède, en sus des formes répandues un peu partout, bon nombre d’espèces propres à chacun des six massifs principaux qui la composent. L'étude de ce genre présente de grandes difficultés, on peut mème dire des difficultés presque insurmontables. À part quelques très rares exceptions d'espèces invariables ou se transformant très peu, comme le Hieracium staticifolium Vill. et le H. glaciale Lachen.,. presque toutes offrent un polymorphisme extrême et désespérant. Ainsi, les Æ. murorum L., vulgatum F., boreale Fr., umbellatum L., rigidum Hartm., lanceolatum Vill., hete- rospermum Arv.-Touv. présentent des formes si nombreuses que c'est par centaines que jordaniens et darwiniens peuvent facilement les diviser, les premiers comme espèces immuables, les seconds comme espèces en voie de formation. Pour le A. boreale, par exemple, chaque bois, chaque station a sa forme particulière et il est impossible, dans un ouvrage descriptif, de songer à en donner même la simple énumération. Les formes hybrides qui, dans ce genre, paraissent être très nombreuses, viennent aussi compliquer son étude. Elias Fries, (4) Dalechamp, Hist. gén. des PI., trad. par Jean Des Moulins, p. 480. ARVET-TOUVET 123 l'illustre botaniste, le grand monographe du genre Hieracium avant Arvet-Touvet, avait négligé ce facteur important de l'hybridité, difficile à mettre en œuvre, mais dont il faut tenir compte pourtant pour saisir les véritables limites des espèces ; d’autres botanistes qui se sont occupés des ieracium ont, au contraire, exagéré l'influence de ce facteur. Il paraît incontestable que la plupart des hybrides, dans les Mieracium, conservent un reste de fertilité, au moins pour la première génération ; de là des difficultés immenses pour les reconnaitre, pour les distinguer des types et de leurs variétés (1). Une autre grande difficulté pour la distinction des espèces, c’est l'extraordinaire uniformité des caractères distinctifs; ces caractères sont d’ailleurs ceux de tout le groupe même des Chicoracées. Les caractères saillants, dominants, font défaut. Des botanistes bons connaisseurs des Hieracium ont même prétendu que, pour cette dernière raison, l'application des procédés linnéens à ce genre était impossible. Bien des espèces, et des plus incontestables, ne se dis- tinguent que par des caractères tous très peu saillants pris isolément; c'est dans ce genre, plus que dans tout autre genre polymorphe comme les genres Rubus, Rosa, Menlha, Salix, Atriplex ou autres, qu'on peut dire, avec Linné, cette phrase qu'Arvet-Touvet aimait à répéter : « Character non facit speciem sed species characterem. » À cause de ces raisons principales, la notion de l'espèce ne peut être mise en lumière qu'après une observation extraordinairement patiente et subtile, non seulement d'un Groupe ou d’une Section, mais même de tous les Groupes et de toutes les Sections et sur des échantillons de provenances très variées. Dans une monographie régionale du genre, pour dégager les types de premier ordre, pour les séparer des formes secondaires, des variétés et des hybrides, pour grouper ensuite par catégories d’affinités toutes ces unités de valeurs diverses, il faut acquérir la connaissance complète de l’ensemble du genre et suivre dans leur aire entière les divers types auxquels se relient ceux de la flore spéciale que l'on étudie. (1) Une autre gr Es te provient du phénomène de D ages de décou - verte relativement tr z les Hieracium, et Re a peut-être ignoré. Des serie % &. a vi (1904), y Juel (1905), os montré que se Rene irecteme t en un ” osée de: Chez les hs de se blaTieS constatations ont é nfeld, Castration an idisation Experiments with som amm : C.-H. raie * es (Sr tryk af Botanisk Tidsskrift. 27 Bind. 3 Haæîte. ou havn, 1906). 124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'étude de ce genre prodigieusement litigieux présente donc des difficultés extrèmes contre lesquelles Arvet-Touvet se trouvait aux prises après de longues années de labeur, comme au premier jour. Glanons ces quelques phrases, par exemple, dans ses lettres à Saverio Belli : ENS Je vois avec grande satisfaction que vous ne vous laissez point rebuter par les complications et extrêmes difficultés d'un genre critique par excellence, qui nous déroute à chaque pas et qui, même après de longues études, nous paraît encore presque impénétrable sur bien des points par la difficulté de trouver et de montrer dés caractères absolument On sent là l’esprit dominé et conduit avant tout par le dogme linnéen. À propos de riches matériaux qu'il a recueillis dans les Pyrénées de l'Ariège et dans là République d'Andorre et qu'il est en train d'étudier, il dit, dans une lettre du 30 octobre 1898 : Ép: Ces matériaux sont très intéressants. Il y en a, comme toujours et peut-être plus que jamais, qui sont d’une difficulté inouïe et qui parait au premier abord absolument insurmontable. Que de temps, que de temps il va falloir pour porter un peu de lumière, si possible, dans cet assem- blage de formes ! pour trouver les liens cachés qui les réunissent ou les différences, uon moins difficiles à découvrir, qui les séparent réellement ! Quel fil d'Ariane peut être comparé à celui qui doit conduire le botaniste daus les arcanes de ce genre admirable quoique d’une obseurité et d’une difficulté vraiment diaboliques et qui le font proclamer inabordable et même irrationnel par les botanistes du plus grand mérite ! Avant Arvet-Touvet, les Hieracium avaient fait déjà l’objet d’im- portants travaux comme ceux d'Auguste Monnier ( 1), ceux d'Adolphe Scheele (2) sur les Hieracium d'Espagne et des Pyrénées, (4) Auguste Monnier, Essai monographique sur les Hieracium et quelques genres voisins. Nancy, 1829. (2) Adolphe Scheele, Revisio Hieraciorum hispanicorum et pyrenaicor es ; sp pyrenaic TR: ARVET-TOUVET 42%5 ceux de Grisebach (1 ), et surtout ceux de Fries (2) qui a traité, en une célèbre monographie, des Épervières du monde entier. Dans des travaux généraux, le genre avait été traité de main de maître dans le Prodromus de de Candolle, et surtout dans la #lore de Grenier et Godron (3). Longtemps auparavant, pour le Dauphiné, l'illustre Villars (4) avait traité ce genre d’une façon magistrale et l'avait enrichi de ses découvertes nombreuses. Malgré ces travaux qui étaient des guides fondamentaux, peu de botanistes osaient joindre le genre Æieracium à leurs études floris- tiques ou sy spécialiser en monographies locales. Les écrits de Boreau (5) et de Jordan (6) les avaient rebutés de cette étude, parce que ces savants n'avaient pas su établir une hiérarchie naturelle et qu'ils plaçaient toutes les espèces sur le même rang. Très habiles dans l’art de l'analyse, ils avaient été impuissants à constituer des groupes sans lesquels la botanique descriptive devient un chaos incompréhensible. Avec Arvet-Touvet se lève une aurore nouvelle pleine de pro- : messes. Vers l année 1870, ilse met à la besogne qu'iln’abandonnera qu'avec la vie, en 1918. Il à compris tout de suite que la connais- sance des Hieracium est encore très incomplète, que la systématique de ce genre n'est pas encore assise sur des bases scientifiques rigoureuses et exactes; il va consacrer son existence à lenter de débrouiller. le chaos qui règne dans ce compartiment de la création végétale. Il sent les difficultés de la tâche qu'il s'impose, mais il S'y attaque hardiment, et au bout d’une vingtaine d'années, dans une lettre à l’éminent botaniste italien déjà cité plus haut, faisant allusion aux difficultés qu'il rencontre, il écrivait ces lignes où percent sa foi religieuse, sa croyance scientifique et son espoir d'arriver à jeter la lumière dans ce chapitre obscur : (1) A. Grisebach, Coéientatio de distributione Hieracii generis per Europa geographica. Gottingæ ; 1852. (2) Elias Fries, Symbolæ ad mr an Hieraciorum. Upsaliæ, 1848. — eh Generis Hieraciorum . Upsaliæ 2, (3) Grenier et Godron, Flore k France, 1850. (4 nr He nnae des Plantes de Dauphiné, 1789. — Précis d'un Voyage botanique, 181 (5) nr Flore du Centre, 3° éd. (6) Jordan, Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rares et critiques, A846-49 ët autres publications + 126 REVUE GÉNÉRALE DÉ BOTANIQUE Je vous assure que, malgré ces difficultés, ou peut-être à cause de ces difficultés, cette étude pour certains tempéraments comme le mien est pleine de charmes. Depuis bientôt vingt ans que je l'ai commencée, je n'ai cessé un seul instant de m'y attacher, et je puis affirmer que ce ge n’est pas sorti d’une autre main que les autres et que les halle qu il présente, pour être grandes et même très grand es,ne sont pourtant point insolubles! Beaucoup le proclament un genre iréxirieable sans fond ni rives, et moi je le proelame un beau et magnifique genre soumis à des lois aussi invariables que variables sont ses formes. Les travaux incomparables de Villars, qui, malgré le temps, ‘jouissaient d’une si juste autorité, qui semblaient avoir épuisé les richesses de la flore du Dauphiné, laissent cependant à Arvet-Touvet un champ fécond à explorer. Il fouille les plaines et les monts de cette province, puis il étend ses investigations à toute la région alpine. Ce sont ensuite les Pyrénées et l'Espagne où il va faire, en maints voyages, de riches moissons d'Épervières. De bonne heure ses écrits sont connus et appréciés des quelques spécialistes français et étrangers et de tous les botanistes en général. Parmi ces savants correspondants de la première heure, citons Loret et Saint-Lager ; donnons une mention particulière au hiéraciologue J-F. Freyn, de Prague, qui a entretenu avec Arvet-Touvet une active correspondance scientifique. Pendant plusieurs années, il envoya au botaniste de Gières de nombreux matériaux d'étude; en 1894, notamment, il lui fit l'envoi, en vue de sa révision, de tout son herbier d’'Hieracium, collection très importante contenant des spécimens d'Autriche, de Hongrie, de Pologne, d'Allemagne et de Scandinavie, d'Angleterre et aussi d'Italie et de France. Freyn, qui est de l’école de Fries, avait donc tout ce qu'il fallait pour s'entendre avec Arvet-Touvet. L'illustre Fries, l'auteur de l’Æpicrisis Generis Hieraciorum, ouvrage qui servit de premier guide à Arvet-Touvet, était déjà fort âgé; il n’avait plus que peu de temps à vivre. Arvet- Touvet put cependant encore recevoir de lui des conseils précieux, des communications de matériaux, lui soumettre ses premiers tra- vaux et les voir apprécier, d’une manière flatteuse, par ce grand botaniste. La correspondance en latin entre ces deux savants se distinguait autant par l'élégance du style que par son intérêt scien- üfique. Arvet-Touvet ne tarde pas à devenir le maitre incontesté des hiéraciologues: de tous côtés, les botanistes lui soumettent leurs récoltes, leurs herbiers, dont il étudie, révise, détermine les échan- ARVET-TOUVER 197 üllons. Les Muséums et Universités de divers pays s'adressent à lui pour la révision de leurs collections. Par ces moyens, il acquiert la connaissance des Épervières du monde entier et il arrive ainsi à embrasser toute l'étendue de ce genre critique et à en comprendre l'harmonie. Parmi ses nombreux correspondants scientifiques, il noue quelques amitiés fidèles, dont deux particulièrement vives devaient être le soutien moral et l’encouragement de sa vie : c’est l'amitié du professeur Saverio Belli (1), un éminent hiéraciologue dont nous avons déjà plusieurs fois cité le nom honneur de la science italienne, et celle de Gaston Gautier (2), de Narbonne, botaniste de grande valeur, hiéraciophile, agronome éminent, qui était le frère de notre illustre chimiste français Armand Gautier. Il est curieux de constater que la grande affection qui lia Arvet-Touvet et Belli devait s'exercer uniquement, mais d’une manière incessante, par une Correspon- dance de plus de vingt-cinq ans et que les deux amis ne se virent Jamais. Le professeur Belli, nous l'avons dit en commençant, nous a communiqué les lettres qui lui furent écrites par son ami; nous avons, d’autre part, trouvé dans les papiers d’Arvet-Touvet de nom- breuses lettres de Belli. Toutes ces lettres reflètent la haute science, l'âme élevée et le grand cœur des deux savants. L'amitié de Gaston Gautier, du même degré d’élévation, fut en outre, pour Arvet-Touvet, une amitié tutélaire et bienfaisante. Gaston Gautier collabora pour une certaine part, ainsi que nous le verrons, aux travaux d’Arvet- Touvet ; il vint le visiter plusieurs fois à Gières, et plusieurs fois ensemble ils de les Pyrénées et l'Espagne. (à suivre.) (4) Le professeur docteur Saverio Belli, après avoir été assistant à l'Institut de Botanique de l’Université royale de Turin, devint, en 1902, ee de Botanique, sr de l'Institut de Botanique et “du Jardin botani nique à l’Université de agliari, en Sardaigne. Il a publié de nombreux travaux, notamment sur les genres nr um et Hieracium. (2) Gaston Gautier, né à Narbonne le 10 avril 1841, décédé dans Ba ville le 7 octobre 1911. Agronome, botaniste, minéralogiste. Comme agronome, il a ere nero contribué, par ses detre à la richesse viticole de la région mins naise. Comme botaniste, outre ravaux en collabo sa pra Arvet-Touvet, on lui doit Hé seit le éseogus raisonné de la Flore des yrénées orientales, - le Catalogue de la Flore des Corbières; le Massif rs Laurenti (Pyr. franç.}, le 1 ori eu olla i \ res publiçatio Timbal-Lagrave. Comme géologue minéralogiste, il a étudié les AIRQUTAAAREE triasiques des Corbières, en collaboration avec son frère Armand Gautier, membre de l’Institut et de l’Académie de Médecine. # - CHRONIQUES ET NOUVELLES On annonce le décès de M. AnrnauD, Professeur de Chimie appliquée aux corps organisés, au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, où il avait succédé à son maître Chevreul. M. Arnaud avait poursuivi de nombreuses études sur la Chimie végétale, et, en parti- culier, sur la recherche des principes immédiats. Il a extrait des végélaux la carotine, la cinchondmine, la strophantine, l'ouabaïne, la tanghinine; ces dernières substances sont celles employées par les Peaux-rouges pour empoisonner les flèches. M. ARNAUD a aussi découvert divers carbures tirés du caoutchouc ou de la guttà; il a préparé à l’état pur l'acide Fo qui, par hydrogénation, donne de l'acide stéarique. M. ARNAUD était un modeste et un travailleur. On peut le citer comme exemple, ainsi qu'autrefois Emile Blanchard, de ces savants qui, à travers bien des difficultés, parviennent par leur mérite à obtenir une chaire de Professeur, sans avoir acquis les titres univer- sitaires ; en effet, M. ARNAUD n'était pas licencié-ès-sciences ni élève déuee Ecole spéciale, et Emile Blanchard n’était mème pas bachelier. Gasriez Viozce, Garde Général des eaux et forêts, sous-lieute- nant au 240° d'infanterie, cité à l'ordre du jour de l’armée, a été tué à Hertzing, près de Blamont, le 21 août 1914. Il était le cinquième fils de M. Violle, Membre de l'Institut. Gabriel Violle s'était occupé de diverses questions de Botanique pure et appliquée, entre autres de recherches relatives à la production rationnelle de la Truffe. * x x Le laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau a été prowi- soirement transformé en caserne pour un poste de Gardes des voies etcommunications. La Station de Biologie végétale de Mauroc a été convertie en hôpital militaire temporaire. : Nemours. — Imp Henri Bouoy. Le Gérant : Henri BouLoy. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Mai 1915 No 317" Eñntered at the New-York Post Office as Second Class maiter PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4. RUE PR £: 1 915 LIVRAISON DU 15 MAI 1915 I. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU CAFÉ, par MM. A. Ber- teau et Ed. Sauvage, avec figures dans le texte et trois PDO NON de cie dou di eee M vos … À Il. — ARVET-TOUVET, BOTANISTE DAUPHINOIS, ET SON ŒUVRE {suite}, par M. Marcel Mirande . . . . . 142 IT. — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES : 158 IV; = CHRONIQUES ET NOUVELÉES. + ,% ... … : 160 Cette livraison renferme 8 figures dans le texte et les planches suivantes : Planche 24. — Fruit du Cahier £ Plauche 25. — Fruit du Caféier II. Planche 26, — Germination du Caféier. ae Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à M. l’'Administrateur de la Librairie générale .de Sage ment, 1, rue Dante, Paris (Ve). CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DU CAFÉ par À. BERTEAU et Ed. SAUVAGE Il est curieux de constater que le Caféier qui provoque un mouve- ment d’affaires considérable, n’a encore fait l’objet que de fort peu d'études anatomiques. Cependant il possède à son actif de nom- breuses monographies culturales et d’études de systématique. La présente contribution a pour but de renseigner sur la constitu- tion, le mode de formation du fruit et de la graine du Caféier, et de compléter pre de la germination ainsi que certains détails lais- sés de côté jusqu'ici. Tel est le complément que nous apportons ici à la description de cette Rubiacée (1). Quelques parties de l'étude anatomique ayant été exposées dans certaines monographies du Café, nous les passerons sous silence ; d'autres au contraire seront traitées d’une façon assez approfondie. Généralités sur le Fruit et la Graine. Le Cafëéier appartient, nous l'avons dit plus haut, à la famille des Rubiacées, laquelle renferme des genres aux fruits secs ou charnus. Le Caféier a un fruit charnu : baie ou drupe, suivant les considéra- tions de chacun. Cette famille a été divisée d'après le nombre d’ovules (futures graines), renfermés dans chaque loge de l'ovaire : 1° Les ovules peuvent être nombreux, tribu des Cinchonées. à laquelle appartient le Quinquina. 2 L'ovule est unique dans chaque loge, tribu des Coffées . renfermant le Caféier. (1) L'ensemble de cette Note porte sur le Coffea arabica, 130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Il existe, du reste, un genre intermédiaire entre ces deux tribus. Après la fécondation, la fleur du Caféier se fane, l'ovaire grossit et deviendra le fruit ou cerise, en passant, le plus souvent, par des colorations différentes : le vert, le rouge clair, et enfin le rouge vineux foncé, indice de la complète maturité ; certaines variétés (Amarillo du Brésil) peuvent avoir des fruits jaunes. Dans ce genre, l'ovaire n’est pas absolument fixe ; ordinairement biloculaire il est quelquefois triloculaire, fait signalé déjà par H. Baillon dans son « Histoire des plantes », et il nous a été donné de rencontrer des fruits à trois graines, ces dernières ayant la forme d’un quartier d'orange, anguleuses vers le sillon (fig. 1). Dans le commerce, elles sont souvent mélangées aux caracolis séparés par triage. Une autre variation réside dans l’avorte- ment d'une graine, le fruit en contenant atner x fruit Éd à normalement deux, celle qui reste se déve- Cliché : E. Sauvage. I0PPe et prend une forme presque ronde, Fig. L — Grains de fruits d'où le nom déjà cité de caracoli ou café renfermant plus de roulé, pearly des Anglais (fig. VII, pl. 25). deux ovules. Constitution du Fruit, ASPECT EXTÉRIEUR Lorsqu'on examine une cerise sèche de café, on lui remarque une forme plus ou moins globuleuse suivant les espèces, et une couleur brun-rougeàtre. La surface est sillonnée de sortes de nervures ramifiées qui lui donnent un toucher rugueux, dù à la sécheresse ayant fait affaisser la pulpe sur la parche qui, on peut dire, fait corps avec elle, pour n'avoir l'air de constituer qu'une seule enveloppe protégeant les graines et dans laquelle elles flottent librement. | ru C'est bien l'impression que donne la figure II, planche 24, la coupe ayant été faite dans une cerise sèche, puis humidifiée à nouveau pour la circonstance. ï La partie supérieure du fruit, sec ou frais, se distingue par un bonrrelet, plus ou moins étendu, plus ou moins saillant, suivant les LA GRAÎNE DU CAFÉIER 131 espèces (l'œil), et qui représente les points d'insertion des organes floraux. A la base de cette cerise, se distingue le pédoncule ou sa trace. STRUCTURE ANATOMIQUE Le fruit se compose des parties suivantes en coupe transversale : (fig. IT, planche 24). Un péricarpe comprenant : 1° Une peau mince externe /épicarpe) formée d’une seule assise de cellules. 2° D'une pulpe très aqueuse, gluante à l'état frais, composée de cellules beaucoup plus grandes que les précédentes, à allongement variable, au nombre d'au moins une vingtaine d'assises et laissant entre elles, de place en place, le passage des faisceaux libéro-ligneux de l'ovaire, c’est le mésocarpe (fig. IT, planche 24). 3° Une partie interne, très lignifiée, de deux ou souvent trois assises de cellules, à parois épaisses qui, à l’état sec, est élastique, parcheminée, d’où son nom de parche. Ces cellules sont allongées, mais n'ont pas une direction défi nie, unique pour toutes, elles sont flexueuses et entrecroisées formant une sorte de feutrage (fig. IV, planche 24) très résistant à l'humidité, à la pourriture et qui joue un rôle protecteur à la graine Ne er ae dite ; cette enveloppe n'est autre que l’endocarpe. Les microphotographies de la planche 24 donnent une idée exacte de la constitution de ce. péricarpe très aqueux dans sa partie moyenne. Constitution de la graine. La graine, partie la plus intéressante au point de vue commercial, est oblongue, de couleur grise, verdâtre ou bleutée, rugueuse ou polie, suivant le mode de préparation après la cueillette. Elle présente un côté aplati, appelé face ventrale, un sillon qui est, en réalité, l’espace vide existant dans le repli de l'albumen sur lui-même ; et une face dorsale ou dôme. Cette fève est recouverte d’une peau mince de couleur argentée, grise ou rousse, appelée pellicule et qui n'est autre que le tégument de la graine ; cette enveloppe reste sur l’albumen, lors de la prépa- ration pour le commerce, mais s’en détache très aisément lorsque 132 REVUË GÉNÉRALE DE BOTANIQUE celui-ci est sec. Elle laisse néanmoins des empreintes ramifiées qui se voient particulièrement sur le dôme. Lorsque l'on sectionne transversalement un grain de café, on remarque qu'il est composé d’une lamelle épaisse, repliée sur elle- même et dont les bords, en se rencontrant, forment une sorte d'oreille, dont l’espace libre constitue le sillon, dans lequel se trouve enfermée la partie de pellicule qui n'a pu être enlevée pendant les opérations du décorticage. Pourquoi cette forme et com- ment est constitué l'ovule avant cet aspect définitif? C'est ce que nous verrons dans un prochain para- graphe, mais auparavant, donnons quelques explications sur la fig. V qui résume les principales parties constituantes du fruit et de la graine du Coffea arabica, parties énumérées plus longuement dans le texte et auxquelles il est utile de se reporter pour le détail. En 1, le fruit est entier et possède son pédoncule ; on peut remarquer le sillon externe du fruit, te v ot correspondant, à l'intérieur, à la érHie dù de M DE paroi de séparation des deux car- (Voir dans le texte l'explication pelles. des photographies.) Cliché : E, Sauvage. En ?, la partie inférieure du fruit est intacte et la partie supérieure laisse voir la parche (endocarpe) qui a été enlevée par endroits en 3; La coupe longitudinale suivant le plan de la cloison de l'ovaire est figurée en 4 et la coupe transversale en 5; il est aisé sur cette figure de remarquer la position de la graine dans le fruit {l'une d'elles a été enlevée) et sa forme auriculée. Les deux os accolés par leur face plane et recouverts de leur parche en 6. Isolée, débarrassée de la parche (endocarpe) et de la pellicule LA GRAINE DU CAFÉIER 183 (tégument) la fève est figurée par sa face externe (dôme) en 7, et par sa face plane interne en 8. En 9 le grain a été sectionné sur la face inférieure afin de découvrir l'embryon. Développement et position de l’ovule. Faisons des coupes transversales de l'ovaire à différents stades du développement. Tout d'abord, l’ovule se présente sous forme d'une masse arrondie, largement insérée sur le placenta, c’est ce que représente le schéma a dela fig. VI, planche 25; puis cet ovule va s'isoler davantage de la paroi placentaire (b, c), différencier une sorte de pétiolule, en réalité l’ensemble du funicule et d'une partie de l’albumen, qui va se renfler, recouvrant et cachant même la portion de l’ovule tournée vers le placenta, formant ainsi, à l'extérieur de la future graine, le sillon. Les dessins e et f (fig. VI, planche 5) indiquest assez nettement les termes de passage vers le stade définitif, représenté dans la figure IX, planche 25. Les ovules sont généralement disposés en sens contraire sur la paroi placentaire (toujours en coupe transversale) comme c’est le cas en À (fig. VII, planche 25); mais ils peuvent affecter une autre position (B fig. VII), l’un ou l’autre ovule étant dans ce cas, l'image réfléchie du premier ; ou si l'on préfère, prenant le point d'in- sertion des ovules et leur sens de reploiement, ils peuvent se replier dans le même sens ou dans une direction opposée. De plus, comme il a été dit précédemment, un seul ovule sur deux peut se développer, donnant ainsi une graine unique caracoli (fig. VIT, planche 25). Le funicule est relativement court, collant en quelque sorte l’ovule à la paroi placentaire qui, étant une cloison sensiblement rectiligne, communiquera à la fève une partie droite, (face ventrale) ; au contraire, la partie la plus éloignée, tournée vers l'extérieur, sera arrondie, par suite de la forme arrondie de la cavité de l'ovaire, ce sera le dôme de la fève. Différenciation de la pellicule (réGumENrT) Pratiquons maintenant une coupe transversale dans un fruit à un stade plus avancé de développement; nous y remarquerons, à 134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE l'extérieur, le péricarpe avec la structure habituelle signalée plus haut ; plus à l'intérieur, les graines (fig. IX, planche 25) que nous allons examiner avec un peu plus de détail. {° Au centre : notre coupe intéressant la partie inférieure où se trouve l'embryon ; une plage arrondie plus sombre nous indique la place de ce dernier, qui baigne, si l’on peut dire, dans les cellules plus lâches de l’albumen. 9 À l'extérieur de cette masse de cellules, à la surface libre de la graine, on peut voir avec un peu d’attention une bordure foncée, c'est ce qui est indiqué dans les fig. IX (pl. 25), et X, sous l'aspect d’un pointillé plus dense ; à un fort grossis- sement, on distingue avec nettelé cette zone sombre, due au plus grand nombre de petites cellules par rapport à celles de l’albumen, c’est cette partie qui va donner la pellicule du grain (fig. XI, planche 25), Re Ce ns. dont les éléments à complet développement ‘ovules à un stade plus sont de forme allongée, à paroi assez épaisse avancé de développe- 6f présentant une situation accusée nettement sur la fig. XII (planche 24), où cette pellicule est représentée à l’état sec et suivant le plus grand allongement des cellules. Viennent ensuite les cellules les plus grandes de l’albumen proprement dit. À ce stade, il convient de remarquer que leurs parois sont peu épaisses et ne présentent pas les renflements si caractéristiques des cellules arrivées à complet développement. Ajoutons, chose logiquement connue, que le péricarpe du fruit est parfaitement différencié, que le funicule est très visible, parcouru par les vaisseaux très actifs, l'ovule ayant encore besoin de s’accroitre. Les choses en restent là pendant assez longtemps, le tégument va acquérir son individualité pour donner, nous l'avons dit, la pellicule, et l'embryon va prendre les caractères qui lui sont propres. LA GRAINE DU CAFÉIER 133 Steucture de Falbumen. SA DIFFÉRENCIATION Mais un peu avant ce moment de parfaite maturation de l’ovule, va se produire un fait qui communiquera un aspect particulier à l’albumen. Voyons ce dernier plus en détail, en nous aidant de coupes transversales. Pour commencer, il est préférable de prendre une partie indemne de modification (fig. XII, zone XY, planche 95), puis nous examinerons ensuite la zone YZ de la même figure, où l’albumen présente le fait sur lequel nous désirons appeler l'attention. On peut envisager dans le premier cas cinq zones (fig. XIV planche 25) (il est entendu que nous exceptons la pellicule) ; une partie extérieure À, régulièrement épaissie, formée de deux ou trois assises, puis immédiatement en dessous, une zone B, dont les cellules présentent des parois curieusement ondulées et épaissies, ce sont les éléments typiques de l’albumen que l'on retrouvera sur les graines mûres ; puis entre C D, un parenchyme composé de cellules ayant à peu près les parois de celles de la zone A, mais qui au lieu d’être sensiblement isodiamétriques, présentent un allongement parallèle à cette zone, ou plus exactement, à la surface libre de la graine ; c'est cette partie qui va nous intéresser plus particulièrement pendant les lignes qui suivent ; nous pouvons dire que plus tard, par destruction, par résorption, elle fera place à une cavité étendue qui divisera l’albumen en deux parties. Enfin plus loin, sur notre coupe, en E, nous retrouvons un tissu comparable à B, et en F, des éléments assez semblables à ceux de la zone A. Les petits cercles figurés dans certaines cellules de B et E, correspondent simplement aux épaississements des parois vus perpendiculairement, la coupe ayant été faite très près de ces parois. Une microphotographie, (fig. XV, planche 24) donne une idée parfaite du grain, la coupe ayant été pratiquée dans un albumen arrivé à complet développement et cru, non torréfié. Au contraire en XVI (planche 24) la photographie représente un albumen torréfié, on distmgue des masses noires provenant de la transformation du contenu cellulaire sous l’action de la chaleur, Î ©O 6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE c’est là l'apparition des huiles essentielles aromatiques renfermées dans le grain. Mais revenons un peu à la partie C D (figure XIV, planche 25), qui passe, disons-le, insensiblement aux zones B E par épaississe- ments lenticulaires des parois des cellules. Jusqu'ici, l’albumen ne forme encore qu'une masse unique, mais examinons un endroit où la délamination a débuté, c'est la partie Y Z de la figure XIIT, planche 25. Cette fois il est aisé de voir (fig. XVII) que la zone C D de notre coupe (fig. XIV) commence à se détruire, les parois des cellules C'est ce début de résorption que représente à un fort grossissement la figure XVII de la planche 25. APPARITION DU SILLON INTÉRIEUR Comment apparaît cette délamination sur une coupe transvers- sale de la graine ? La réponse peut se lire très 4> clairement sur les dessins de la : à Re figure XVII. CF) La figure À représente une si coupe effectuée tout à fait à la 8 base de la graine, vers l’em- bryon, puis avec B. C. D. nous montons vers la partie moyenne / (dans la plus grande dimension) pour y arriver en E; ce dédou- blement augmente de plus en TAN plus et finalement en F, sur une se graine parfaitement mûre et 5 desséchée, nous lui voyons ig. XVIII — Différents stades de Soit: formalion du sillon intérieur de prendre son aspect définitif. l’albumen. Cette délamination n’a d'autre but que de permettre à l’em- bryon de se développer au milieu de l’albumen, afin de pouvoir LA GRAINE DU CAFÉIER + F7 utiliser ces réserves qui serviront, comme on le sait, de nourriture à la jeune plante. Il est aisé de comprendre que l’espace laissé libre pour l’em- bryon, est variable suivant la partie de l'albumen intéressée, correspondant à la partie pleine de l'embryon, mais s'étendant un peu plus, presque jusqu'aux extrémités des replis de l’albumen. La figure XIX indique précisément les parties rencontrées par des coupes transversales sur un embryon, Les parois de cette délamination restent tou- jours un peu mucilagineuses, sauf, bien entendu, sur les graines déshydratées, mais on remarque dans cet espace des débris provenant de la des- truction des cellules moyennes de l'albumen. Cet état représente le dernier stade de matu- ration de la graine, dès ce moment elle est arrivée transversales à à une différenciation complète et l'embryon va pouvoir se développer à son tour. Il nous resterait donc maintenant à examiner la germination proprement dite ; mais avant de passer à cette partie, ajoutons les indications données par une coupe longitudinale et par la position de l'embryon. pect de Caractères présentés par une coupe longitudinale du fruit. Il a été facile, nous pensons, de se rendre compte des princi- paux caractères par l'examen des coupes transversales, aussi n’aurons-nous que fort peu d'indications complémentaires à ajouter pour une coupe longitudinale. On y pourra voir que l’ovule est largement inséré sur le placenta (fig. XX, planche 25) ; et que, si la coupe a été effectuée dans une région convenable, elle laisse apercevoir l'emplacement de l'embryon (a) et une partie du sillon intérieur de l’albumen (c). Le péricarpe A du fruit et le tégument de la graine sont parcourus.par des faisceaux vasculaires que nous avons indiqués sur la coupe à l’aide de hachures. Il est facile de remarquer que ces éléments conducteurs, qui semblent être, d’après le dessin, dans l’albumen, sont en réalité sur les bords, indiquant de ce fait leur présence dans le tégument; ceux 138 ‘REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE qui s’échappent latéralement de l'axe placentaire vont se distribuer dans l’ovule et toujours dans le tégument. L’embrvon, sa forme, sa position. L'embryon (fig. XXI à la forme d'une petite spatule à manche Cicue : &. Sauvage, Fig. XXI. — L'embryon. assez court (radicule et axe hypocotylé) ; la partie plane est formée de deux feuilles cotylédonaires accolées par leur face supé- © rieure ; au milieu, se trouve, sous forme d'un mamelon très peu accusé, ce qui de- viendra la partie aérienne de la plante adulte, la gemmu le. Cet embryon est placé à la base de la graine, à l'endroit où l'on peut remarquer une petite cicatrice, correspondant au mi- cropvle. Non adhérent à l’albumen, il est, nous l'avons dit, logé dans une cavité (fig. F, et I, planche 26), de sorte que l'on peut parfaitement l'enlever. Il est {rès variable, en positions, dans une graine mûre el l’on peut schématiser celles-ci à l'aide de dessins (fig. XXIT), la graine étant vue par la face opposée au sillon, c'est- à-dire par le dôme. On voit qu'il peut être médian, déjeté à droite ou à gauche, mais parallèment ou sensiblemement, au tre ment plus grand axe de la graine ; déjeté védie à puce ÿ draihe JU obliquement, ou placé presque trans- versalement par rapport à ce grand axe, la gemmule étant tournée indif- féremment dans un sens ou dans l'autre. Sur cet embryon, on percoit les nervures des feuilles cotylédonaires assez saillantes à la surface, ainsi obiquement > che ë drah TPosihons de Potogon Figure XXII. quon peut le voir dans la figure F planche 26. LE ri toil LA GRAINE DU CAFÉIER 139 Germination. Le temps nécessaire à la germination est variable. Par un temps chaud et humide, les meilleures graines germent au bout de trois semaines, la plupart germent vers six semaines et parfois après quelques mois. La radicule apparaît tout d’abord (E, planche 26), la parche et la pellicule, lorsqu'elles existent encore, éclatent pour la laisser passer (a et x’); les radicelles apparaissent ensuite bientôt. Pendant cette première partie de la germination, les feuilles cotylédonaires s’accroissent relativement peu (fig. F, planche 26) ; mais, dès que la jeune racine à pris un certain développement, on les voit grandir, envahir l’espace laissé libre par délamination de l'albumen en attaquant sa partie centrale, pour se frayer un chemin et l’absorber complètement, en prenant la forme des replis de l'albumen (fig. 1 planche 26), c'est-à-dire recourbées, les deux parties latérales libres se regardant (fig. L. M, planche 26). Cliché : E. se Fig. XXIV. — Coupe transversale de la gra a germination. Se veiet au croquis I ae la planche 26. Sillon spa + l’albumen dans leque Aie les feuilles cotylédunaires représentées ici par les deux tiries nds La figure J, planche 26, représente une graine ayant bien développé son système radiculaire et entièrement recouverte de sa parche, dans l'albumen de laquelle se sont accrus les deux cotylé- dons, comme l'indiquent la figure K (planche 26) et la figure XXIV qui n’est autre que la coupe longitudinale de J. Dès que la radieule s'est enfoncée dans le sol, l’axe hypocotylé 140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE se développe, soulevant à mesure qu'il grandit la masse de lalbu- men, dans laquelle se développent les cotylédons ; la germination est donc épigée. Suivant la position de la graine posée sur le sol, son grand axe à plat ou, disons plus clairement, parallèle à la surface (fig. E et G, planche 26), ou bien perpendiculaire à celle-ci (fig. F) l'axe hypoco- tylé aura à fournir dans le premier cas un travail mécanique plus considérable, pour redresser d'abord la graine afin d'amener l'axe hypocotylé perpendiculairement à la surface du sol, puis ensuite pour élever la graine. La gemmule, à ce stade, présente un accroissement extrêémement faible visible seulement à la loupe. L'albumen une fois digéré, pendant un temps plus où moins long, la parche et la pellicule enveloppent les deux feuilles cotylé- donaires, puis la jeune plante s'en débarrasse, ses cotylédons s'étalent, (a el a’, planche 26) commencent à se pourvoir de chloro- phylle, deviennent verts et la gemmule se développe (A planche 26); la croissance continue parl'apparition de la tige définitive et des premières feuilles, ainsi qu'on peut le voir en B, C et D, planche 96. Les feuilles cotylédonaires, pour une même espèce, ne sont pas toutes d'égales dimensions, ceci est apparent sur les dessins donnés. Voici maintenant le jeune Caféier arrivé à un stade parfait de différenciation, ses colylédons vont tomber, l'appareil végétatif va s’accroître, donnant à l’arbuste son aspect définitif et bien connu. LA GRAÎNE DU CAFÉIER 141 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 24 Fig. IL. — Fruit (Coupe transversale). Fig. III. — Coupe transversale du fruit (Péricarpe). Fig. IV. — Cellules de la parche. Fig. XII. — Cellules du tégument (pellicule). Fig. XV. — Coupe transversale de la partie externe de l’albumen cru Fig. XVI. — Coupe transversale de la partie externe de l’albumen torréié. PLANCHE 25 Fig. VI. — Différents stades de Me ou dame de l’ovule du caféier (Coupes transversales) a. b.c Fig. VII. — Positions de l'ovule en us Si par rapport au placenta Fig. VIIL — Coupe transversale d’un fruit dans lequel une seule graine est développée Fig. IX. — Coude transversalé dans deux ovules en voie de développement. Fig. XI. — Coupe transversale de l’ovule, partie externe, tégument RE Fig. XIII. — Coupe transversale de la graine (Délami sr me be Fig. XIV. — be: transversale dans . lbumen (Coupe XV) Fig. XVII, — Coupe transversale dan ep Pre Y2). Fig XX ts longitudinale d'ün fruit de Café Péricarpe. — B. Albumen : a Biace bn 48 ds pes b, cavité entre la graine et le fru ité ceaux libéro-ligneux. — C. traces sp Es boat: ee doncule. ; d, fais- D. Pé- PLANCHE 26 . Germination du Cafïier, Stades différents du développement des premières feuilles A-B-C-D (réduit de m moitié) . a, feuilles ane (indiquées Far en poin- tillé). b, premières feuilles Premiers stades de la germination. — Grain germant recouvert de la parche (a, a”) qui a éclaté sous l’action de la radicule. F. — Stade plus avancé, radicule plus développée ; on a enlevé une partie de l’al- umen, ainsi que le montre la coupe transversale H, afin de situer l'embryon sur le des G. — Crxine ; Re tabs placée gra nt. . — Coupe transversale d'un caracoli, o : le sillon extérieur, le sillon intérieur de l'albumen et les deux feuilles oo dHires se développant entre ses replis. J. — Stade plus avancé, germin — Même stade, coupe rene embryon développé, cotylédons largement agrani ndi L. — Cotylédons isolés de l’albumen M. — Coupe transversale des cotylédons de la figure L, montrant leur reploie- ent. ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON ŒUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite) L'œuvre d'Arvet-Touvet comme hiéraciologue peut se diviser, d’une façon très naturelle, en trois périodes d’inégale durée. Sa première période commence en 1871 et prend fin, au bout de dix-sept ans, en 1888. Elle est couronnée par son ouvrage sur les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l'Europe. Dans la seconde période, à partir de 1888, il continue l'étude des Hieracium de France, mais son effort principal est consacré à ceux des Pyrénées et d'Espagne. Cette période qui va jusqu'en 1908, qui dure done vingt ans, comprend les douze années (1897-1909) consa- crées à la publication du Hieraciotheca Gallica et Hispanica. La dernière période, très courte, qui ne dure que cinq ans (1908- 1913) est employée à l'élaboration du Hieraciorum præsertim Galliæ et Hispaniæ Cataloqus systematicus, le grand ouvrage qui est l’abou-: tissement du labeur de près d’un demi-siècle. Notre but est d'exposer sans critique et d'une manière impar- liale l'œuvre de ce botaniste ; nous allons esquisser chacune des périodes de celte œuvre, après quelques mots rapides sur la méthode | de l’auteur. Nous avons dit combien la grande uniformité des caractères distinctifs rend difficile l'étude des Aieracium. Il est évident que ARVET-TOUVET 143 pour l'établissement et la subordination rationnelle des nombreuses divisions de divers ordres qui constituént le genre, le botaniste est obligé de faire appel, de proche en proche, à l'ensemble des caractères de la plante; mais pour l'établissement de l'espèce, l'opinion des hiéraciologues sur le choix des caractères les plus importants à considérer à varié. Ainsi, en 1829, A. Monnier consi- dérait les caractères tirés des diverses parties de la fructification comme les plus importants et les plus sûrs pour distinguer les espèces entre elles ; les caractères tirés de l’aigrette, du clinanthe, du péricline, etc., venaient ensuite. Arvet-Touvet s’attachait surtout et par-dessus tout à l'observation du péricline dans sa forme et dans sa grandeur relative, à celle du réceptacle, et à la structure des poils. La nature des poils — et non leur abondance ou leur rareté — est considérée par lui comme un des caractères les plus constants et, par suite, les plus solides à considérer. Au bout de quelques années d'étude, semblant regretter de n'être point un peu micrographe, il disait qu'il était persuadé qu'à l'aide du microscope l’on arriverait à reconnaitre, par les poils seuls, la plupart des vraies espèces. Tous les autres caractères étaient considérés par lui comme fallacieux et trompeurs. Ainsi, dans une lettre adressée à Gaston Gautier, le S mai 1909, il disait : Dans ce terrible genre, nous devons nous défier par-dessus tout, comme de la cause la plus fréquente d'erreurs, de ce que l'on appelle la similitude de port ; c'était là le grand dada de Timbal-Lagrave, et vous savez où cela l'a conduit ! Nous avons dit aussi que les phénomènes d'hybridité venaient compliquer singulièrement la recherche des véritables limites de l'espèce chez ces plantes. Dans ses premières publications, Arvet- Touvet insiste beaucoup sur ce point, faisant remarquer qu’il a été presque entièrement méconnu par les botanistes qui l'ont procédé, et spécialement par ceux de l'école linnéenne. On sait combien est délicate la caractérisation d'une forme hybride, combien est difficile le discernement du rôle des deux parents dans l'hybridation, en dehors de l'expérimentation directe qui seule peut conduire à la cer- titude. Arvet-Touvet a apporté, dans la recherche des faits d'hybri- dité, l'esprit d'analyse le plus fin et le plus sagace. Cependant, quoiqu'il y ait pris garde, il n’a pu toujours se préserver de toute exagération. Dans ses premiers travaux, il accuse une tendance à 144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE attribuer un trop grand nombre de formes à l’hybridité. Peu à peu il revient à une plus juste appréciation des faits et se charge lui-même, avec la meilleure grâce du monde, de rectifier ses erreurs, de retou- cher ses diagnoses. De même, par excès d'analyse, dans ses premiers travaux il exagère le principe linnéen et se laisse séduire par cette école jordanienne dont il devait être l’ardent adversaire. Et il avoue lui-même, dans la préface de sa Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, de 1873, faisant allusion à ses premières publications, qu'il aura de sérieux amendements à leur apporter et qu'il s’exécutera de bonne grâce. Enfin, dansses premiers travaux, l’auteur place toutes les espèces sur le même rang, n'effectue pas le triage des formes de valeurs diverses qui existent dans chaque section du genre. Vers 1888, à la fin de la première période de son œuvre, arrivant à une connaisance déjà très étendue de son sujet, il commence à considérer des types spécifiques de valeurs différentes et à mettre de la spores dans le rangement des divers éléments du genre. Ceci dit, suivons d'un pas rapide notre botaniste dans son œuvre. CHAPITRE III Première période de l'œuvre hiéraciologique d’Arvet-Fouvet. Etude des HIERACIUM du Dauphiné et des Alpes françaises. . Les premières publications d'Arvet-Touvet (1871, 1872) contien- nent la description d'un certain nombre de formes d'AHieracium du Dauphiné. Ainsi qu'il le dit lui-même, c’est la simple description de quelques plantes « en passant et telles que le hasard les lui fait rencontrer » et ilne veut donner lui-même à ces premiers écrits aucune importance. Ce sont d’abord deux premières listes d'Hiera- cium dans lesquels il ne voit guère que des formes hybrides et appar- tenant aux sections Pilosellina, Cymella du sous-genre Pilosella, et aux sections Aurella, Cerinthoidea, Andryaloidea, Orradea, Vulgata des Archieracium selon le système de Fries. Sur 24 premières espèces signalées par lui comme nouvelles, 10 seront plus tard maintenues d'une manière définitive ; quelques-unes, non plus comme hybrides, mais comme espèces légitimes généralement du second ordre ; d’autres seront maintenues comme hybrides. Il ARVET-TOUVET 145 établit notamment le Hieracium Armerioides, voisin du A. glanduli- ferum Hoppe, qu'il soupçonna d'abord être un hybride et qu'il considéra plus tard comme espèce légitime de premier ordre. En 1873, les matériaux recueillis par Arvet-Touvet sont assez considérables pour lui permettre de commencer la publication d’une Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, qu'il continuera, en 1876, par deux suppléments. Dans ce travail, il essaye d'élever à la dignité du genre le sous-genre Pilosella de Fries ; il trouye un puissant motif de séparer génériquement les Pilosella et les Aieracium dans ce fait qu'il croit qu'il n'existe pas d’hybrides entre les plantes de ces deux groupes, fait qui vient appuyer, au point de vue du genre, les idées qu'il a exposées dansle travail anté- rieur que nous avons rappelé plus haut. Les formes de Hieracium étudiées se son dans les divisions Phyllopoda et Aphyllopoda à la manière du Prodromus de Candolle, qu’il traite comme sections, et auxquelles il ajoute la section Subaphyllopoda découpée de la dernière. I] signale ou décrit, dans cette Monographie, près de 150 espèces avec de nombreuses formes et variétés, dont une cinquantaine de nouvelles auxquelles il attache son nom, ainsi qu'à un grand nombre de formes secon- daires. Mais il considère la plupart de ces espèces comme des hybrides, les espèces véritables et légitimes qui restent à découvrir doivent être, pense-t-il, très rares, après les travaux des savants qui, en Europe et en France, ont déjà étudié les Aieracium. Or, nous avons dit plus haut qu’il avait beaucoup exagéré la part de l’hybridité dans les espèces des AHieracium. Mais même dans les formes qu'il considère comme hybrides, il s’en trouve de très remar- quables qui, par leurs caractères tranchés, s'éloignent visiblement des types connus. Il soumet d’ailleurs toutes ces formes à l'examen du célèbre Fries qui porta sur elles le jugement le meilleur, comme on peut en juger par la phrase suivante détachée d'une de ses lettres: « Plurimæ a te missæ species mihi ignotæ et præcipue plures hybridæ dictæ valde insignes ; harum rationes ab autopta tantum in loco natali dijudicari possunt. Equidem facile fingerem nonnullas esse autonomas species, alias potius varietates. » Si l'on suit le sort, dans les travaux ultérieurs d'Arvet-Touvet ou dans ceux des hiéraciologues contemporains, de toutes ces formes nouvelles décrites dans ces premières publications, on voit que quel- 10 146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ques-unes seulement n'ont pas laissé de traces, quelques autres ont prêté à discussion et ont été différemment interprétées, mais la plupart ont été maintenues ou adoptées : quelques-unes, sur lesquelles Arvet-Touvet hésitait comme espèces ou variétés, ainsi qu'un certain nombre d’hybrides, sont devenues des espèces légi- times de deuxième ou de troisième ordre; un certain nombre d'hybrides ont été maintenus comme tels. D'autres espèces, plus tard, dans le Cataloqus, ont eu un sort des plus honorables : ainsi le Hieracium heterodon est devenu le type de la section des Hetero- donta Arv.-T. dans le sous-genre Archieracium ; le H. thapsoides devient le type du groupe Thapsoïdea A.-T. dans la section A ndrya- loidea Koch. Le Æ. rapunculoides devient le type du groupe Rapun- culina A.-T. dans la section Prenanthoidea Koch. Les ÆMieracium viride, cærulaceum, parcepilosum, lactucifolium, viscosum, heterospermum, subalpinum resteront plus tard comme espèces de premier ordre. Outre les espèces ci-dessus, citons parmi les plus remarquables de celles établies par Arvet-Touvet dès cette époque et AppArenIsE à la flore dauphinoise : Les Pilosella biflora, Faurei, Smithii, aurantiacoides, caricina. . Les fhieracium calycinum, Pamphilii, Callianthum, Dasytrichum, uslulatum, Armerioides, urticaceum, Thapsifolium, Melandryfolium, {loccosum, coronariæfolium, Ravaudü, pseudolanatum, lansicum, lychnioides, oligocephalum, brunellæforme, cephalotes, cirrhitum, cæsioides, isatidifolium. En 1880, après avoir longuement étendu ses connaissances en dehors même des limites du Dauphiné et de la Savoie, il peut résumer en un tableau général les espèces et formes des genres Pilosella et Hieracium pour toute la région du Sud-Ouest de l'Eu- rope. Pour la première fois enfin, l'étendue de ces connaissances peuvent lui permettre de tenter le groupement rationnel des divers éléments de ces sure en un Conspectus systématique. Dans ce premier essai, qu'il dans quelques années (1885-1888), il sépare encore les Pilosella des Hire uni et adopte pour leur division les groupes de Koch, Fries, Grisebach, Scheele, auxquels il ajoute un assez grand nombre de groupes nouveaux, basés sur des types de découverte nouvelle, ou sur un démembrement jugé ARVET-TOUVET 147 rationnel de groupes préexistants, et jl donne les diagnoses des groupes ainsi adoptés (sections et sous-sections). Voici les groupes nouveaux créés Par lui : Dans le genre Pilosella, il divise la section Awriculina Fries en deux sous-sections Genuina et Cymigera. Il crée la sous-section Anchusoidea dans les Cymellina de Fries en prenant comme type son P. anchusoides. La section Florentina, qui à comme type le P. Flo- rentina AIl., section très rationnelle, fait Je passage naturel des Pilo- sella à la sous-section Glauca dans les Vrais Aieracium. Dans le genre Hieracium, il crée danS les Pseudocerinthoidea Koch les groupes Hispida et Heterodonta (ce dernier groupe sera érigé en section plus tard); les Andryaloidea Koch sont divisés en les groupes Lanata, Thapsoidea, Lanatella, Pseudolanata ayant respectivement pour types les Æ. lanatum Vill., Thapsoïdes Arv.-T., Lanatellum Arv.-T., Pseudolanatum Avrv.-T. : la section Pulmona- roidea Fr. est divisée en Oleosa (type Æ. Oleovirens Arv.-T.), Aurel- loidea et Hemiplaca (type A. hemiplacum Arv.-T.); la section Prenanthoidea Koch en Genuina, Lanceolata, Cydoniæfolia, Picroidea. Il crée la section Australia qu'il Mmaintiendra plus tard ; c’est la première division primordiale créée par Jui, intermédiaire entre les Cerinthoidea, les Pulmonarea et les Accipitrina et plus rapprochée de ces derniers; il divise cette section en deux groupes Genuina et Polyphylla. Enfin il enrichit la section des Accipitrina Koch des groupes Corymbosa et Eriophora. Mais pour être exact au point de vue historique, notons que quelques-unes de ces divisions figurent déjà, en 1877, dans le Prodrome de la Flore du Plateau Central de Martial Lamotte. Dans cet ouvrage, le chapitre des Hieracium est traité d'après les idées d’Arvet-Touvet, et ce dernier a envoyé par lettres à Martial Lamotte l'indication des divisions nouvelles à introduire dans la classification de ces plantes : c’est ainsi qu’il lui indique Jes Australia (Italica p. p.) comme groupe nouveau des Accipitrina, de même que les Corym- bosa ; il lui indique aussi les Genuina et les Cydoniæfolia dans les Prenanthoidea. Ce tableau général de 1880 contient 57 espèces principales de Pilosella et 244 de Hieracium. Parmi les formes créées par l’auteur, on compte 8 espèces principales, 7 espèCes secondaires et ? variétés 148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de Pilosella ; 61 espèces principales, 23 secondaires et 14 variétés de Hieracium. De 1880 à 1886, Arvet-Touvet va étudier à Genève les Hieracium contenus dans les célèbres herbiers de Aug.-Pvyr. de Candolle et de Delessert; Alphonse de Candolle et Boissier mettent leurs propres collections à sa disposition ; il étudie, à Chambéry, les Æieracium de la région des Alpes contenus dans les herbiers Huguenin et Bonjean ; d'éminents botanistes tels que Lamotte, Bonnet, Delacour, Timbal- Lagrave, etc., lui communiquent les riches matériaux qu'ils pos- sèdent. Au moyen de ces collections, dont il entreprend la révision, il va pénétrer plus avant dans l’étude des formes françaises et européennes, et surtout il va acquérir la connaissance des espèces américaines. Les herbiers de Genève contiennent, en effet, les récoltes rapportées par Schlim, D' R.-A. Philippi, Schultz Bip., G. Mandon, Hohenaker, Pavon, Balansa, Rugel, Januson et tant d'autres botanistes voyageurs de la nouvelle-Grenade, de la Bolivie, du Pérou, du Paraguay, du Chili, du Mexique, du Vénézuéla, de toutes les parlies de l'Amérique du Nord, etc. L'étude de ces col- lections fournit à Arvet-Touvet la matière de quelques publications importantes. À l'exception d'une seule, les espèces américaines qu'il décrit, pour la plupart nouvelles, appartiennent au sous-genre Stenotheca Fries, représenté en Europe par deux espèces seulement, l’ancien Hieracium staticifolium de Villars, célèbre espèce, invariable, ce qui constitue un cas rarissime chez les Hieracium, et le nouveau I. Rostanii d'Arvet-Touvet (1883), qui parait être une forme hybride. L'autre espèce, récoltée par G. Mandon dans les Andes boliviennes, entre. 3.600 et 3.900 mètres d'altitude, qu'Arvet-Touvet nomme H. stachyoideum, devient le type d’un nouveau sous-genre auquel il donne le nom de Mandonia. Cette plante, spécialement par la forme de son, akène, établit des points de contact entre le genre Hieracium d’une part et d'autre part les genres Prenanthes et Mulgedium. Disons tout de suite que dans quelques années, en 1897 (Elenchus Hieraciorum novorum, ete.), il supprimera ce sous-genre pour en faire une simple section, la dernière, du sous-genre Stenotheca. : Arvel-Touvet établit, en outre, dans les Stenotheca, les deux nouvelles sections des Æypochæridiformia et des Verbasciformia. ARVET-TOUVET 149 Parmi les espèces américaines nouvelles nommés par lui, citons les . fimbriatum, Pavonianum, adenocephalum, Paragayense, Vancou- verianum, Rugelu, Quitense, Sprucei, Mandonü, trichodonton, Orizabæum, coloratum, Ecuadorense, Uruquayense. L'étude approfondie qu'il vient de faire ainsi des Stenotheca lui montre que ces plantes réunissent si étroitement les Archieracium aux Pilosella, qu’il convient de considérer ces derniers, à l'exemple de Fries, comme un sous-genre et non comme un genre. A partir de ce moment, il abandonne donc le genre Pilosella, malgré les raisons qu il a pu donner en sens contraire. Au point de ses études marqué par l’année 1886, après avoir exploré le genre Hieracium comme encore aucun auteur ne l'avait fait, Arvet-Touvet peut mettre en relief le fait que ce genre critique renferme un grand nombre d'espèces de deuxième et de troisième ordres, dont une partie paraît provenir de l’hybridité et un nombre, relativement très restreint, d'espèces de premier ordre. En 1885, Arvet-Touvet présente au Congrès de Grenoble de l'Association française pour l’Avancement des Sciences un second essai sur la systématique du genre Hieracium : Conspectus syste- maticus Europæus generis Hieraciorum. Nous ne nous arrèterons pas sur ce tableau qui diffère très peu de celui qui accompagne l'important ouvrage de 1888 sur les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l’Europe, et dont nous allons parler. Ce mémoire de 1888, qui clôt la première période de l'œuvre d'Arvet-Touvet, était tout d’abord destiné à former un chapitre de la VIT: édition de la Flore du bassin moyen du Rhône et de la Loire de Saint-Lager. Mais l'étendue que l’auteur avait dû lui donner, afin de traiter son difficile sujet d'une manière convenable, étant hors de proportion avec le cadre élémentaire de cette flore, il dut être publié d'une manière indépendante. Pour éviter un long retard, il fut publié tel quel, sans les retouches et les compléments qui eussent été nécessaires pour lui donner exactement la forme monographique qui convenait à sa nouvelle destination. Pour faciliter leurs détermi- nations, les botanistes eussent apprécié évidemment une analyse synoptique des groupes naturels et une clef analytique des divers types et des principales formes du genre, choses qui donnent une si grande valeur au travail de Burnat et Gremli sur les Hieracium 150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des Alpes maritimes (4). Tel qu'il est, cependant, ce catalogue systématique est un document d’un haut intérêt, tant au point de vue de la connaissance du genre Hieracium qu’à celui de la flore des Alpes, par les découvertes importantes qu'il renferme. Ce travail est le fruit de maintes explorations dans les Alpes pendant de longues années; en outre, de nombreux botanistes ont fourni d'utiles renseignements à l’auteur en lui communiquant leurs récoltes et leurs collections. ‘Le genre est subdivisé, à la manière de Fries, en trois sous- genres : Slenotheca représenté par le seul Æ. Staticifolium Vill., Pilosella et Archieracium. Ces deux derniers sous-genres sont divisés en séries et groupes naturels, et dans chaque groupe, les types spécifiques, rangés autant que possible d’après les affinités, sont de trois valeurs relatives différentes. La subordination entre toutes ces espèces de valeurs différentes, qu est it Reêe: est aussi pra que les connaissances déjà fort étend pouvaient le permettre à Arvet-Touvet. Aux diverses espèces, sur- tout celles de premier et de deuxième ordres, sont jointes de nombreuses variétés. Certaines des espèces de deuxième et de troisième ordres sont notées comme hybrides, quelques- unes avec doute. Ce catalogue comprend 199 espèces : 39 de premier ordre, 109 de second ordre et 51 de troisième ordre, plus un grand nombre de variétés ou formes présumées telles. Le sous-genre Pilosella contient 7 espèces de premier ordre, 14 du second, 9 du troisième ; le sous-genre Archieracium contient 31 espèces de premier ordre, 95 du second, 42 du troisième. Sur ces 199 espèces, celles créées par Arvet-Touvet atteignent le chiffre important de 116 : dans les Pilosella, 8 espèces du second ordre et5 du troisième ; dans les Archieracium, 7 de premier ordre, 68 du second, 41 du troisième. Il est à remarquer que parmi ces 39 espèces de premier ordre qui croissent dans nos Alpes, 10 appartiennent à Linné, 8 à Villars; Arvet-Touvet vient à la suite de ces grands botanisies avec 7 espèces nouvelles. Ces 7 espèces de premier ordre ont été déjà citées plus (1) E. Burnat et Aug. Gremli, Catalogue raisonné des Hicracium des Alpes mhnitilias 1883, ARVET-TOUVET 151 haut. Un nombre assezimportant des espèces nouvelles de deuxième et de troisième ordres figurent pour la première fois dans ce travail de 1888, les autres ont été déjà décrites dans les publications antérieures. Le tableau ci-dessous montre comment, à ce stade de sa car- rière scientifique, Arvet-Touvet conçoit le système du genre Hieracium pour l'Europe entière ; on voit qu’il crée un bon nombre de sections et de sous-sections nouvelles, Aperçu systématique du Genre M pour l'Europe entièr Sous-genre 1. STENOTHECA, Fries. SEcrTion 7 — PULMONAROIDEA, Secrion TOLPILIFORMIA, DC. Koch, p.p. Oreadea Fries. Mere 2. enretrens Fries. Cerinthellina Arv.-T. osellina Frie Aurellina Arv.-T. Ress (Rosella Fries). Der aus Auriculina Fries. ries TT. Énr ( Sr Fries). nr ren Gauligera | Fries. aealtina Sous-genre 3. ARCHIERACIUM, Fries. SECTION 8 — Re THOIDEA, Secrion { — AURELLA, Koch. ose hou pes Alpestria Fries. . &ylts À T. Prenanthea Arv.-T. Ro Ur Cotoneifolia Arv.-T. Villosa Fries, p.p. Pilifera Arv.-T. SECTION 9 — PICROIDEA, APE 2 LE Rs LL 1 RS ge se: traces ALT TER. CEE a “1 ANT 1 4 ML LA KA ses $ Lye8 (3 LIT RP er TS IN [UTE RO M) N e 4 CM El w EXT PE À TS ve r- Fy1 }5< Ca : 7,4 18 id ÿ aa 42 vs 2 @" 1) LESC UE " (2 kr s eV KALr ETAT AA: 2e À) ®; f: $ PAS Q HE e Les Fe eee Ps LY DELEY, IMP, TL'ubercules de Radis. MOI.LIARD, PHOT. »7 - Planche à CT. Tome vue Générale de Botanique » \C 1 ape. + Ce D: }: ; ACTA ; DR nos {“Q Bu 4 rt 7 NES CA 9 a < Privé 7 24] emreet tot 1 Cr LE DELEY, IMP, T'ubercules de Radis. MOLLIARD, PHOT, REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE i TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Juillet 1915 INo S 19 Entered at the New-York Post Office as Second Class maller PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4. RUE DANTE, 4 hou 1918 LIVRAISON DU 15 JUILLET 1915 I — RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET CHEZ LES ALGUES, troisième contribution à l'étude des mitochondri es, (avec planches et figures dans le texte), par M. A. Guilliermond. IT. — ARVET-TOUVET, BOTANISTE DAUPHINOIS, ET SON ŒUVRE {suite et fin), par M. Marcel Mirande . III. — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES Cette livraison renferme 6 figures dans le texte _ et les planches suivantes : Phases 12 et 13. — Chondriome dans Pustularia vesiculosa. Planches 44 et 15. — Chondriome dans Pustularia vesiculosa. Pouks tout ce qui concerne . Annonces, s'adresser à M. l’Administrateur de la Librairie générale de ment, 4, rue Dante, Paris (Ve). > 19 [es & RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l'étude des Mitochondries. par M. A. GUILLIERMOND. SOMMAIRE I INrRopucTIoN. À But du travail. B Technique. IL OBSERVATIONS. À Étude du périthèce de divers Ascomycètes supérieurs Evolution du chondriome dans Pasque. k Aspect du chondriome dans les autres cellules. Rôle du chondriome dans les phé- nomènes sécrétoires. Élaboration D ee dans le pseudoparenchyme Phénomènes sécréloires dans l'asque. Rôle probable des mito- chondries dans l'élaboration du glycogène et des graisses. B Autres espèces, a Étude de l'appareil de fructifica- tion des Agaricinées. b Étude du mycélium et des appa- reils conidiens ou sporifères de divers champignonsetdes levures. c Endomyces Magnusii, decipiens” el fibuliger. d Endomyces albicans et levures. C Chondriome dans les Algues. a Spirogyres. b Autres espèces. ce Cyanophycées. III CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET NS. À Résumé des résultats. B Considérations générales. L — INFRODUCTION À. BUT DU TRAVAIL. — La présence du chondriome a été signalée dans toutes les cellules animales qui ont été observées à ce point de vue, même dans celles des Protozoaires. Elle a été constatée dans ces dernières années dans les cellules les plus diverses des Végé- taux. Le chondriome apparait donc comme un élément constitutif de la cellule, aussi indispensable à la vie cellulaire que le noyau. 13 194 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Il était naturel de penser que les Champignons et les Algues n'échappaient pas à la règle partout ailleurs constatée et possédaient dans leurs cellules un chondriome. Toutefois, au moment où nous avons commencé nos recherches sur ce sujet, en 1911, la présence du chondriome n'avait été observée que dans les Phanérogames. C'est nous qui la première fois dans une Note préliminaire (9) parue en juillet 1911, avons mis en évidence l'existence d'un chondriome dans les asques de Pustularia vesiculosa. Cependant nous faisons remarquer dans notre Note que les efforts que nous avons tentés pour différencier le chondriome d’autres champignons et notamment des levures ont échoué. L'année suivante, Rudolph (1912) à constaté dans les cellules d'un Achlya des éléments qui ressemblent à des mitochondries, mais il n'osa pas affirmer qu'il s'agissait vraiment d'éléments mitochon- driaux. Poursuivant nos recherches surle chondriome des Champignons, nous (41) avons suivi l'évolution des mitochondries pendant le déve- loppement de l’asque de Pust. vesiculosa (45 mars 1913). Nous avons montré que dans cette espèce, le chondriome est présent dans toutes les cellules du périthèce (cellules des paraphyses, du pseudoparen- chyme et asques). Dans les jeunes asques, le chondriome se trouve ré- parti autour des deux noyaux primitifs : il forme autour de chacun de ces deux noyaux une masse a Free par une agglo- mération de ch les uns dans les autres. Lors de la fusion nucléaire, les deux masses mitochondriales se confondent en une seule, puis lorsque l’asque augmente de volume, les chondriocontes qui la constituent se disséminent dans tout le cytoplasme et forment sur leur trajet de nombreuses vésicules de sécrétion qui paraissent en relation avec l'élaboration des produits de réserve (glycogène, corpuscules métachromatiques et graisses) dont les asques sont le siège à ce moment. En même temps, nous signalons la présence d’un chondriome semblable dans les asques d'Aleuria cerea et de Peziza Catinus. Un mois plus tard (15 avril 1913) Janssens, Van de Putte, Helschmortei ont donné une description du chondriome de la même espèce qui correspond en tous points à la nôtre dont ils n'avaient pas eu connaissance. Ces auteurs constatent en même temps l'exis- tence d'un chondriome dans leS. cerevisiæ. ÜHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 195 Quelques jours après (9 juin 1918}, nous (12) menrons par l’exa- men d'un certain nombre de Chamy t à des groupes variés que la présence du Re paratl être générale chez tous les Champignons ; nous décrivons un chondriome dans le mycélium de divers Champignons (Penicillium glaucum, Botrytis cinerea, Endomyces Magnusii, Endomyces fibuliger et Endomyces albicans), dans les basides et les cellules pseudoparenchymateuses de l'hymé- nium de diverses Agaricinées et nousconfirmons, sans les reconnaître, les résultats de Janssens, Van de Putte et Helschmortel en signalant un chondriome dans les $. cerevisiæ et Ludwigü Dans deux Notes postérieures (48 et 44) (juillet et août 1913), nous mettons en évidence, dans Pustularia vesiculosa, le rôle important que joue le chondriome dans l'élaboration des produits de réserve. Nous démontrons que dans les jeunes asques et dans les cellules du pseudoparenchyme du périthèce, les corpuscules métachromatiques naissent dans de petites vésicules formées sur divers points du trajet des chondriocontes. Le centre incolore de ces vésicules correspond à un corpuscule métachromatique que les méthodes mitochondriales laissent incolores, mais que l’on peut colorer métachromatiquement dans l'intérieur des chondriocontes en traitant par le bleu de Crésyl une préparation fixée et colorée par la méthode de Regaud. Ces vésicules se séparent du chondrioconte qui les a formées par résorp- tion des parties effilées de ce dernier, puis émigrent dans les vacuoles où le corpuscule s'accroît dans l'intérieur de son écorce mitochondriale qui ne s’épuise que lorsque celui-ci est parvenu à sa maturité complète. La présence sur le trajet des chondriocontes d’autres vésicules qui ne renferment pas de corpuscules métachro- matiques nous font penser que le glycogène et les globules de graisse se forment peut-être de la même manière au sein des chon- driocontes. Enfin nous décrivons la formation de corpuscules métachroma- tiques par le même procédé dans les basides et les cellules pseudo- parenchymateuses de l'hyménium de diverses Agaricinées. Poursuivant nos recherches sur le chondriome de Pust. vesiculosa, nous décrivons dans une autre Note (45) (décembre 1913) l'évolution . du chondriome pendant les mitoses de l asque et la sporogénèse. De son côté, Lewitsky (décembre 1913) décrit le chondriome dans les Péronosporacées (A lbugo Bliti et candida) et démontre que 196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE dans l'oogone de ces deux espèces les « Gelben Aôrner » décrits par Stevens apparaissent dans des vésicules mitochondriales, qui émigrent dans lès vacuoles où ils achèvent leur développement, c'est-à-dire absolument comme les corpuscules métachromatiques d'après nos observations. L'année suivante, (4) (mars 1914), Beauverie met en évidence l'existence du chondriome dans une Urédinée {Puccinia Malva- cearum) et confirme dans cette espèce nos résultats relatifs à l’origine mitochondriale des corpuscules métachromatiques. Mais ici, les cor- puscules sont élaborés au sein des mitochondries granuleuses et non dans des chondriocontes. Presqu’en même, temps parait une Note de Madame Moreau (2) qui confirme les résultats de Beauverie sur le chondriome des Urédi- nées. Dans une Note ultérieure (avril 1914), Beauverie (2) vérifie nos observations sur le chondriome des Agaricinées et son rôle dans l'élaboration des corpuscules métachromatiques avec l’étüde da Psalliota campestris. Enfin Fernand Moreau (3) (juillet 1914) met en évidence le chon- driome de Sporodinia grandis, et montre que, dans l'œuf de cette espèce, les corpuscules métachromatiques prennent naissance au sein de mitochondries granuleuses. Chez les Algues, le chondriome n'a été l'objet encore que d'un très petit nombre de recherches. En 1911, à la suite de nos recherches sur l'origine des plastes des Phanérogames, Le Touzé montre que dans les Phéophycées, les chloroplastes ne sont pas représentés dans _les cellules les plus jeunes des méristèmes et se différencient dans les cellules plus âgées à partir de bâtonnets ressemblant à des chondriocontes. Aussi admet-il que les chloroplastes de ces Algues résulteraient d'une différenciation des mitochondries comme dans les Phanérogames. Peu de temps après; Nicolosi Roncati (1912) confirme cette opinion et démontre que les chloroplastes dans les dre et les Floridées ont une origine mitochondriale. Rudolph (1911) met en évidence dans une Vaucheria l'existence d'éléments ressemblant à des chondriocontes, mais dont il n'ose affirmer la nature mitochondriale. Dans une Note parue en juillet 1913, nous (6) ne parvenons pas à CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 197 différencier de mitochondries dans diverses Conjuguées (Spirogyres, Cosmarium, et nous montrons que ces Algues ne paraissent pas posséder un chondriome analogue à celui des cellules ordi- naires. Le chromatophore très spécial de ces Algues présente les caractères histo-chimiques des mitochondries. Son rôle physiologique est plus général qu'on ne le pensait. Il n'élabore pas seulement le chlorophylle et l'amidon, mais aussi des graisses, des corpuscules métachromatiques et autres produits qui sont élaborés dans les autres cellules par des mitochondries. Aussi sommes-nous amenés à admettre que ce chromatophore représente un chondriome condensé en un organe unique, de forme spéciale. Enfin récemment (1914), Fr. Moreau (2) a signalé chez les Vau- cheria l'existence de corpuscules extranucléaires qui ont les réactions histo-chimiques des mitochondries et qu'il considère comme des mitochondries granuleuses. L'auteur insiste sur la fréquence des figures de division de ces corpuscules : cette division s'effectue par allongement suivi d'étirement. Le nombre croissant des publications sur “10 mitochondries des Champignons qui ont paru dans ces derniers mois depuis que nous avons mis en évidence le chondriome des Champignons, notamment la publication des Notes de Janssens et de ses collaborateurs, bientôt suivies des recherches de Beauverie et de M. et Mme Moreau, nous décident à exposer dès maintenant les résultats définitifs des recherches commencées dès 1911, dont nous avons déjà résumé les résultats les plus importants dans les Notes préliminaires que nous venons d'analyser. Nous y ajouterons les recherches que nous avons commencées sur le chondriome des Algues. Ces recherches sont bien entendu incomplètes, car le sujet est très vaste. Elles laissent de nombreuses lacunes que nous nous efforcerons de combler dans l'avenir. Mais nous croyons posséder un nombre de faits suffisamment importants pour être l'objet d'un premier mémoire sur cette question. B. Tecanique. — La différenciation du chondriome présente ordinairement chez les Champignons une certaine difficulté. Aussi dans nos premières recherches commencées dès 1909 sur les levures, nous n'avions pu réussir à mettre en évidence un chon- driome et dans notre première Note préliminaire de 1911, sur un certain nombre de Champignons examinés, nous n'avons pu 198 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE observer les mitochondries que dans l’asque de Pust. vesiculosa. La principale difficulté réside dans le fait que les cellules des Champi- gnons étant très minces, il est souvent difficile de les couper, condition essentiellement nécessaire à la mise en évidence du chondriome. C'est pourquoi, dans les levures où les coupes sont les plus difficiles à réaliser, il est le plus malaisé d'obtenir la différenciation des mitochondries. Il faut donc avant tout faire des coupes aussi minces que possible. | Les méthodes que nous avons employées sont : la méthode IV de Regaud, la méthode de Benda, celle de Altmann et une méthode qui est à peu près celle qui a été recommandée par Meves. Elle consiste en : fixation par la liqueur de Flemming sans acide acétique, pendant 8 jours, lavage à l’eau courante pendant une heure, traite- ment dans une solution de bichromate de potassium à 2 °/, pendant - 24 heures, lavage à l’eau pendant 24 heures, puis traitement pendant 24 heures dans une solution d'acide pyroligneux 100<%% et d'acide chromique 100 *"3, enfin coloration par la méthode de. Heidenhain. La méthode de Regaud, avec mordançage de durée variable selon les cas, donne en général d'excellents résultats. Dans certains cas, cependant, elle ne réussit pas bien, fixe mal les cellules et ne fournit qu'une médiocre différenciation du chondriome. Il faut avoir recours alors à la méthode de Meves que nous venons de décrire. Celle-ci donne ordinairement de très bons résultats, mais comme la méthode de Regaud ne réussit pas toujours. Souvent, il est bon de traiter par l'eau oxygénée les objets fixés par cette méthode lorsque les cellules renferment trop de graisses. On réussit toujours à obtenir la différenciation du chondriome en essayant ces deux méthodes. Il y a des cas où la même méthode ne réussit pas pour le même objet à tous les stades de son évolution. Par exemple pour les asques de Pustularia vesiculosa, la méthode de Regaud donne de belles préparations des premiers stades du développe- ment de l'asque jusqu'aux mitoses et ne fournit que de médiocres résultats pendant les mitoses et la sporogenèse ; la méthode de Meves permet au contraire de mettre en évidence avec beaucoup de netteté l'évolution du chondriome pod cette seconde phase du développement de l’asque. La méthode de Sjüwal ne fournit que de mauvaises préparations. Quant aux méthodes de Altmann et de Benda, elles sont tellement CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 199 délicates et produisent des résultats si irréguliers que nous ne les avons employées que dans des cas spéciaux. Nous nous en sommes servi Surtout pour étudier les rapports qui peuvent exister entre les réserves graisseuses des asques el les mitochondries. Ces deux méthodes (la première étant employée après fixation au Flemming sans acide suivie de postchromisation), permettent de différencier à la fois les mitochondries colorées en violet (Méthode de Benda) ou en rouge (Méthode de Altmann) et les graisses brunies par l'acide osmique. Avec la méthode de Altmann surtout les graisses colorées en brun foncé ressortent avec une grande netteté des chondriocontes teints en rouge intense. Dans quelques cas cependant, ces méthodes réussissent bien et donnent d'excellentes préparations, par exemple dans certaines Algues {Cosmarium parvulum, Spirogyres) et dans le Penicillium glaucum. Nous nous sommes souvent servi pour observer les relations entre les corpuscules métachromaliques et le chondriome d'une méthode qui consiste à traiter par le bleu de Crésyl des préparations colorées préalablement par la méthode de Regaud et qui permet de colorer métachromatiquement en rouge violacé ces corpuscules dans l'intérieur des mitochondries teintes en noir. Nous l’exposerons plus en détail plus loin. I. — OBSERVATIONS A. Etude du périthèce de divers Ascomyeètes supérieurs. Ge sont naturellement les champignons supérieurs (Ascomycètes et Basidiomycètes) qui par la forte dimension de leurs asques et de leurs basides présentent le plus de facilité pour l'observation. du chondriome et de son évolution. C’est donc par là que nous abor derons cette étude. À) PUSTULARIA VESICULOSA. — Parmi toutes les espèces d'Ascomy- cètes que nous avons examinées, celle qui s’est montrée de beaucoup la plus favorable est Pustularia vesiculosa. C'est cette espèce qui nous à surtout servi d “objet d'étude, aussi nous la prendrons d’abord comme exemple Dans une coupe longitudinale du sérithèce de Pustularia vesicu- losa, fixée et colorée par la méthode de Regaud, il est facile de 200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE constater que toutes les cellules (filaments ascogènes, cellules des paraphyses et du pseudoparenchyme) renferment un chondriome plus ou moins riche. Mais c’est dans les asques que les mito- chondries sont les plus nombreuses, 1) EVOLUTION DU CHONDRIOME DANS L' ASQUE. — Suivons d’abord le développement des asques. Les hyphes ascogènes renferment dans toutes leurs cellules un chondriome qui se trouve réparti sur l'un des côtés de chacun de leur noyau sous forme d'une petite masse mitochondriale (PI. 12 et 13, fig. 1). Une bonne différenciation montre que chacune de ces masses est constituée par de nombreux chondriocontes et quelques mitochondries granuleuses étroitement serrés les uns contre les autres, formant ainsi une masse confuse. Lorsque l'extrémité de l'un de ces hyphes s'est transformée en crochet ascogène à trois cellules, la cellule moyenne destinée à évoluer en asque, celle qui occupe la partie bombée du crochet et qui renferme deux noyaux, est pourvue de deux masses mitochon- driales accolées chacune à l’un des noyaux, sur un de ses côtés (PI. 12 et 13, fig. 2). Un peu avant la fusion des deux noyaux dont cette cellule est le siège ou en mème temps que s'opère ce phéno- mène, on voit les deux masses mitochondriales se confondre en une seule. Aussi lorsque la fusion nucléaire est opérée, le noyau montre toujours une unique masse mitochondriale ayant plus ou moins là forme d'un croissant coiffant le noyau sur l'un de ses côtés (PI. 12 et 13, fig. 4). À partir de ce moment, le jeune asque commence à s’allonger. Il présente alors dans son tiers supérieur un cytoplasme dense et homogène au milieu duquel se trouve le noyau coiffé de sa masse . mitochondriale et dans sa région basale un cytoplasme rempli de vacuoles (PI. 12 et 18, fig. 5). Un peu plus tard, lorsque l’asque a acquis un certain développement, on voit apparaître dans la région supérieure, au-dessus du noyau, de nombreuses vacuoles. À ce stade les éléments qui constituent la masse mitochondriale située sur un des côtés du noyau ne tardent pas à s’espacer et à entourer le noyau sur tout son pourtour. (PI. 12 et 18, fig. 6). Ces éléments montrent alors nettement leur forme : ce sont en majeure parlie des chondriocontes, gréles, flexueux et le plus souvent très allongés, entremêlés d'un_petit nombre de mitochondries granuleuses. Enfin à un stade ultérieur, on voit se former à l'extrémité apicale de CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 201 l'asque une sorte de calotte de cytoplasme dense et homogène (PI. 12 et 13, fig. 8 à 12). De la sorte, l’asque se montre constitué par un cytoplasme vacuo- laire occupant toutes les parties infranucléaires et supranucléaires, par une bande de cytoplasme dense et homogène occupée par le noyau au centre de la cellule, enfin par une calotte de cytoplasme de même nature située dans la région apicale. A ce stade, les éléments du chondriome deviennent très nombreux et se disséminent dans tout le cytoplasme y compris la trame qui borde les vacuoles, mais ils se localisent surtout dans le cytoplasme dense qui entoure le noyau et dans celui qui se trouve situé à l'extrémité apicale de l’asque (PI. 12 et 13, fig. 11 et 12). Il est très intéressant de constater qu'à ce moment un grand nombre des chondriocontes forment à l'une de leurs extrémités ou dans leur région médiane un renflement occupé par une vésicule inco- lore (PI. 12 et 13, fig. 7 à 10). Ils présentent alors l'aspect de tétard, de spermatozoïde, de fuseau. Souvent un même chondrioconte offre deux renflements vésiculeux, l'un à chacun de ses extrémités, ce qui lui donne Hapars d'un haltère. Enfin il arrive qu'un même renflement 1 au lieu de conten ir une seule v lei en renferme deux outrois séparées par de minces parois mitochondriales. Ge sont là les aspects bien connus que présentent les chondriocontes pendant leurs phases de sécrétion et qui rappellent tout à fait ce que l'on observe dans beaucoup de cas, par exemple pour l'élaboration de l’amidon dans les Phanérogames (10). Il n'est pas douteux qu'à ce stade, ils éla- borent un produit de sécrétion. A côté de ces vésicules situées sur le trajet des chondriocontes, on observe d'autres vésicules de même dimension et analogues aux précédentes, mais placées en dehors des chondriocontes. Une observation attentive montre qu'elles se trouvent le plus souvent dans l'intérieur des vacuoles. Enfin, on observe en outre la production sur diverses régions du trajet des chondriocontes de petits renflements, non vésiculeux, homogènes, qui se détachent par résorption des parties effilées des chondrio- contes qui les ont formés et apparaissent ensuite dans le cytoplasme sous forme de petits g'ains seulement un peu plus gros que les Mitochondries granuleuses. Ce sont là encore des pose d'élabo- ration des chondriocontes. Au cours du développement de l'asque, la calotte de ts 202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE homogène, qui coiffe l’asque dans sa région supérieure, subsiste, mais le cytoplasme dense qui occupe le milieu de la cellule dans la région périnucléaire s’amincit progressivement à l'avantage du cyto- plasme vacuolaire de telle sorte que le noyau arrive à se trouver en contact à ses deux pôles avec les vacuoles (PI. 12 et 13, fig. 11 et 12). À ce moment, les vésicules.et les petits grains homogènes formés par les chondriocontes deviennent de plus en plus nombreux. On sait en effet qu’au cours de son développement, l’asque est en voie d’active sécrétion et élabore tous les produits qui s'accumuleront dans l’épiplasme et serviront à alimenter les spores pendant leur formation. Nous nous bornerons pour l'instant à constater l’existence de ces phénomènes qui sont le témoignage de la phase sécrétoire du chondriome, nous réservant de revenir sur cette question physiolo- gique après avoir achevé l'étude de l’évolution du chondriome dans l'asque. Bientôt, l'asque arrive à son complet développement ; à ce moment les phénomènes sécrétoires, sans s'arrêter complètement, se ralentissent notablement. C’est alors que commencent les divisions nucléaires auxquelles fait suite la formation des spores. A la phase sécrétoire succède donc la phase de la sporogenèse. L'étude de cette seconde phase du développement de l'asque est plus difficile à suivre que la première et la méthode de Regaud qui réussit très bien pour mettre en évidence les phénomènes que nous venons de décrire est généralement insuffisante pour l'étude de l’évolution du chondriome pendant la sporogenèse. I] faut avoir recours si l’on veut obtenir de bonnes préparations à la méthode de Meves que nous avons indiquée précédemment. Cette nouvelle phase se manifeste par une transformation très notable du contenu de l’asque : celui-ci se remplit dans toute sa moilié supérieure d'un cytoplasme très dense et homogène aux dépens duquel se constitueront les spores, tandis que sa moitié inférieure reste vacuolaire (PI. 12 et 13, fig. 13). A la partie apicale de l’asque, on observe cependant une où deux vacuoles assez volu- mineuses. Le cytoplasme dense de la moitié supérieure, au milieu duquel se trouve le noyau, renférme un très grand nombre de chon- driocontes, minces, flexueux, ordinairement très allongés et orientés dans le sens longitudinal de la cellule : les mitochondries granu- leuses sont au contraire extrêmement rares ou font complètement CGHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 203 défaut. Aucun des chondriocontes de la moitié supérieure de l'asque ne présente les vésicules, si nombreuses au stade précédent. Ils semblent donc avoir cessé toute participation à la sécrétion. Quant à la moitié inférieure de l'asque, elle renferme encore pendant quelque temps de nombreux et longs chondriocontes répartis dans toute la trame cytoplasmique qui limite les vacuoles : la plupart de ceux-ci offrent à l’une de leurs extrémités ou en plusieurs points de leur trajet des vésicules analogues à celles qu'on observait dans les stades précédents (PI. 12 et 13, fig. 17). Ces vésicules sont souvent très grosses. Mais peu à peu les chon- driocontes deviennent moins nombreux dans cette région et bientôt le chondriome s’y trouve réduit à un petit nombre de chondriocontes allongés et tendant à se résoudre en chondriomites et en mitochon- dries granuleuses (PI. 12 et 13, fig. 25). Ces chondriocontes n'offrent plus alors aucune vésicule de sécrétion. C'est au stade suivant, au moment où la sécrétion tend à ne plus se manifester que commencent les divisions de l’asque (PI. 12 et 13, fig. 13 à 16). Pendant ces divisions, on constate que les éléments du chondriome ne semblent jouer aucun rôle actif dans ce phénomène : ils s’écartent seulement des deux pôles du noyau, repoussés par les asters et laissent un petit espace dépourvu de mitochondries, cor- respondant aux régions occupées par les deux asters qui ne se différencient pas par les méthodes mitochondriales. En outre, au voisinage des espaces occupés par les asters, les chondriocontes semblent subir une certaine orientation plus ou moins parallèle à la direction des fibrilles de l’aster. Au contraire, l’évolution du chondriome présente au stade ulté- rieur, pendant la délimitation des spores, des phénomènes très intéressants. On sait que les troisièmes mitoses s'effectuent dans le sens transversal de l’asque et que les noyaux fils qui résultent de ces divisions se placent par paire des deux côtés de la membrane. L'asque renferme donc, à la suite des troisièmes mitoses, 8 noyaux disposés par 4 le long des deux régions latérales de la cellule, tout près de la membrane. Ces noyaux sont munis chacun d’un prolon-. gement qui les relie à leur centrosome respectif encore entouré de l’aster (fig. 1). Après les trois mitoses successives de l’asque, les chondriocontes se trouvent toujours disséminés en très grand nombre dans tout le REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 204 istent à l’un des s qui pers age des aster ISin cytoplasme, sauf au vo iblement plus ils sont maintenant sens vau, MmalS 1] v pôles de chaque no 1 5 3 Fig. 1. — Divers slades de la milose et ae la formation des spores dans Pustularia vesiculosa, d'après une préparation fixée au Flemming, décolorée ensuite à l’eau oxygénée, puis teinte à l’hématoxyline fer- rique. Le chondriome n’est par conséquent pas différencié, courts qu'aux Slades précédents. À ce stade, les spores se délimitent, 1. — Première mitose. Les fibrilles des asters sont visibles, mais le chondriome n'est pas représenté, étant dissous pendant la fixatiun. — 2.— Fin de la troisième mitose. — 3 à de l'sster autuur de chaque noyau. ND «ee RRbe ie environ 1.500). 6. — Délimitation des spores par recourbement CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 205 comme l'a démontré Harper et comme nous l'avons nous-mêmes (2, 8, et 4) vérifié dans nos précédentes recherches, au moyen des librilles de l’aster : celles-ci se recourbent autour du noyau comme les baleines d'un parapluie et délimitent un petit espace cytoplas- mique arrondi qui est l’'ébauche de la spore (Fig 1). Or, pendant ces phénomènes, les chondriocontes de la moitié supérieure de l’asque (celle où se différencient les spores), qui étaient restés disséminés dans tout le cytoplasme, viennent en majeure partie s'introduire dans les ébauches des 8 spores. Au début de la délimitation de ces spores, les ébauches des spores offrent une forme hémisphérique dont le sommet est occupé par le centrosome (PI. 12 et 13, fig. 19, 20, 21 et 23). (Comparez ces fiqures à la figure 1 du texte). Le noyau est placé au-dessous du centrosome, dans un cytoplasme dense et homogène, complètement dépourvu de mitochondries, qui corres- pond à la région occupée par les fibrilles de l’aster recourbé autour du noyau et que les méthodes mitochondriales ne permettent pas de . distinguer. Ge n’est qu'au pôle de la spore opposé au centrosome que se localisent les chondriocontes : ceux-ci sont agglomérés dans cette région eri une masse confuse. À un stade ultérieur, les spores s'enveloppent d'une membrane cellulosique, puis s’'allongent et prennent une forme ovale (PI. 12 et 13, fig. 23). Pendant ce temps, le noyau reste toujours situé à l’un des pôles de la spore et se trouve entouré d'un cytoplasme exempt de mitochondries, correspondant aux fibrilles de l'aster qui à ce stade persistent encore en partie, ainsi que le centrosome. Le chondriome occupe toujours la partie de la spore située au-dessous du noyau et apparait sous forme d'une masse mitochondriale confuse. Plus tard, lorsque les spores ont augmenté de volume, elles perdent toute trace des fibrilles de l’aster et leur noyau vient se placer dans la région médiane. A ce moment, les bâtonnets mitochondriaux se disséminent dans tout le cytoplasme de la spore et se transforment en longs chondriocontes. En même temps apparaissent dans le cytoplasme de la spore de petites vacuoles. Après la délimitation des spores, le cytoplasme de la môitié supérieure de l’asque qui n’apas été utilisé à la formation des spores ne renferme plus que très peu de mitochondries, la plus grande partie des éléments du chondriome de cette région s’est introduite dans les spores. Dans l’épiplasme, surtout aux extrémités basales et 206 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE apicales de l’asque, on observe des grains assez gros colorables par l’hématoxyline ferrique et dont nous n'avons pu préciser le rôle. (PL 12 et 13, fig. 14, 15, 19, 20 et 24). Il est possible qu'ils repré- sentent simplement des corpuscules métachromatiques car dans les préparations colorées au bleu de Crésyl, on observe dans les mêmes régions des amas de corpuscules métachromatiques qui pré- sentent le même aspect que ces grains. Par suite de conditions spéciales, ces corpuscules se coloreraient donc ici par l'hématoxyline ferrique (1), alors que dans les autres régions ils resteraient incolores. Ainsi, au cours de la sporogenèse, les chondriocontes qui ont achevé leur participation aux phénomènes sécrétoires, ne jouent qu'un rôle passif pendant les mitoses, puis se répartissent en majeure partie entre les 8 spores de manière à ne laisser subsister dans l’épiplasme qu'un très petit nombre d’entre eux. Enfin, un point intéressant est le fait que pendant les mitoses et la formation des spores, les régions occupées par les fibrilles des asters sont complètement dépourvues de mitochondries. Il y a donc une délimitation très nette entre le cytoplasme nourricier ou tropho- plasme et le kinoplasme. C’est là un fait qui semble général, car il a été observé partout en cytologie animale. 2) ASPECT DU CHONDRIOME DES AUTRES GELLULES DU PÉRITHÈCE. — Les cellules des paraphyses (PI. 12 et 13, fig. 26 à 28\ renferment un chondriome assez abondant, constitué en majeure partie par de longs chondriocontes orientés parallèlement dans le sens de Ja lon- gueur de la cellule. Quant aux cellules du pseudoparenchyme, elles possèdent toutes aussi leur chondriome et celui-ci présente une série de phénomènes très intéressants que nous ne ferons que résumer d'une manière très brève ici pour y revenir plus loin à propos des phénomènes sécrétoires. (4) Ceci n’a rien qui puisse nous étonner, car on sait par nos recherches antérieures que les c ri métachromatiques se comportent d’une manière très irrégulière vis-à- e l’hématoxyline ferrique. Après fixation au Picroformol, se qui doivent par conséquent ne plus posséder d'écorce mitochondriale et qui uéanmoins se color “ss dans certains cas. GHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 207 Dans les périthèces très jeunes, ces cellules renferment un chondriome assez riche, constitué à peu près exclusivement par des chondriocontes, très allongés, souvent ramifiés et généralement situés au contact des noyaux (PI: 12 et 13, fig. 29). Dès le début, ces éléments semblent être le centre d'une active sécrétion. Ils pro- duisent sur plusieurs points de leur trajet un grand nombre de petits renflements, tantôt pleins, tantôt occupés par une vésicule (PI. 14 et 15, fig. 1 à 11). Ces renflements et ces vésicules paraissent ensuite se détacher des chondriocontes, s'introduire dans les vacuoles et s'y développer. On rencontre en effet dans ces dernières de grosses vésicules entourées d’une paroi mitochondriale. Plus tard, dans les périthèces âgés, le chondriome devient très pauvre et se réduit seulement à quelques mitochondries granuleuses (PI. 14 et 15, fig. 11). (A suivre.) ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON ŒUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite el fin) Analysons sommairement ce Conspectus. Nous savons déjà que le sous-genre Stenotheca n’est représenté en Europe que par deux espèces seulement, constituant la section Tolpidiformia. à Nous avons vu plus haut comment Arvet-Touvet, après avoir étudié les espèces et formes américaines, a envisagé les Stenotheca et a introduit dans ce sous-genre des divisions nouvelles. Nous n’examinerons donc ici que les sous-genres Pilosella et Archieracium. Le système du sous-genre Pilosella comprend, en 1913, 10 groupes ; soit 5 de plus qu’en 1888. Le groupe nouveau des Ælagellina Arv.-T. est détaché des Pilo- sellina en entrainant avec lui le Hieracium Faurei Arv.-T. et le H. auriculiforme Fries. Le groupe nouveau des Rubellina Arv.-T. est détaché également des Pilosellina, entrainant les A. biflorum Arv.-T. et A. fuciflorum Arv.-T. Le vieux groupe des Pilosellina de Fries est done envisagé d'une manière nouvelle et devient Pilosellina Arv.-T. Les groupes nouveaux des Pratellina Arv.-T. et des Aurantellina Arv.-T. sont découpés dans les anciens Auriculina de 1888. Le ARVET-:TOUVET 209 premier entraine avec lui 4. pratense Tausch et les 4. corymbuli- ferum Arv.-T. et flammula Arv.-T. Le second, qui contient le H. aurantiacoides Arv.-T. a pour chefde file le magnifique 4. auran- liacum de Linné. : Le cinquième groupe nouveau, celui des Setigerina, est détaché . des anciens Cymelina, entrainant avec lui le 47. anchusoides Arv.-T, ; c'esten somme le sous-groupe Anchusoiïdea du Conspectus de 1880 qui est élevé à un grade supérieur. L'ancien groupe des AÆosellina de 1888 empiète sur les anciens Pilosellina en prenant parmi ses espèces le Æ. hybridum Chaix et le H. primuliforme Arv.-T., il prend aussi le 4. spurium Chaix aux anciens Cymellina. Le groupe des Auriculina de 1913 diffère aussi de celui de 1888 en ce quil prend le 7. glaciale Reyn. aux anciens Aosellina. Le groupe Præaltina est le seul qui ne subisse aucune trans- formation. La systématique du sous-genre Pilosella est donc très remaniée dans la conception dernière d'Arvet-Touvet. Dans le Conspectus de 1907 nous avons vu Arvet-Touvet diviser les Archieracium en 18 sections. En 1913, il divise ce sous-genre en 11 sections, revenant exactement aux mêmes sections, dans le même ordre et avec les mêmes noms qu’en 1888. Cela provient de ce qu’il modifie, et avec grande raison, croyons-nous, sa manière de com- prendre la section des Aurella placés en tête des Archieracium. Dans son Conspectus de 1888, et même antérieurement, dans celui de 1885, Arvet-Touvet plaçait le groupe des Aurellina dans Ia section Pulmonaroidea. Les Aurellina sont, par le port, par la forme et la grandeur du péricline, intermédiaires entre les Aurella et les . Pulmonarea (groupe dont les: caractères généraux sont ceux de la section). En 1907, dans son Conspectus novus, les Aurellina entrent dans une section à part sous le nom d’ Aurelloidea ; les limites de ce groupe sont même assez élargies pour en ésouoe le groupe Porrecta qui prend place à côté des Aurellina dans la même section. En 1913, dans le Conspectus définitif, les Porrecta et les Aurellina rentrent dans la section des Aurella, ce qui semble plus rationnel. La section Oreadea, avec ses divers groupes, rentre dans les Pulmo- naroidea, et l'on est ainsi revenu aux 11 sections primitives. Voici comment on peut analyser en quelques lignes ce nouveau | 14 240 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE système des Archieracium en passant en revue chacune de ses sections : à 4. — Nous avons vu comment la section Aurella Koch s'est modifiée par la rentrée des Porrecta et des Aurellina enlevés aux Pulmonaroidea. Le groupe Græca établit la transition entre les Tolpidiformia (sous-genre Stenotheca) et les Aurella par le groupe Glauca ; 1 a pour type le Æ. græcum Boiss. et Held. 2. — La section Alpina Fr. s'enrichit des Caligata Arv.-T. (HA. caligatum Arv.-T.) et des Amphitricha Arv.-T. (A. amphitrichum Arv.-T. et Belli). 3. — Dans la section Heterodonta Arv.-T., le A. cryptadenum Arv.-T., le A. Jacquinii Vill. (H. humile Jacq.), le H. scapigerum Boiss. deviennent les chefs de file des trois groupes Cryptadena Arv.-T., Jacquiniana Arv.-T. (prius Humilia, 1906) et Scapigera Arv.-T. 4. — La section des Pseudocerinthoidea s’augmente seulement des Dimorphotricha, intermédiaires entre les Cerinthoidea et les Pseudocerinthoidea et ont pour chef de file le H. dimorphotrichum Arv.-T. (Hieraciotheca hispanica, VI, 1899). 5. — La section des Cerinthoidea, qui comprend peu d'espèces alpines, très riche, au contraire, en plantes pyrénéennes et espa- gnoles, que les découvertes d’Arvet-Touvet el Gaston Gautier ont donc considérablement élargie, est toute remaniée et accrue en groupes nouveaux. Elle contient plus de 160 espèces principales sur les 475 qu’en comporte le Catalogus, et un grand nombre d'espèces secondaires et de variétés. Les groupes les plus riches parmi les 11 que contiennent cette section sont les Eriocerinthea et les Eucerin- thea. 6. — La section des Andryaloidea n'a subi aucune division nouvelle. 7. — La section des Pulmonaroidea est très remaniée. Comme on l'a vu plus haut, une partie des Aurellina ont réintégré la section des Aurella; ce qui en reste constitue les Oreita. Les Sartoriana sont détachés des Oreadea-scapigera. Les Bifida, Cæstiformia et Trivialia (groupe qui contient le polvmorphe Hieracium murorum) sont constitués aux dépens des Pulmonarea scapiformes de 1888 ; les ARVET-TOUVET 211 Argutidentina et Vulgata (dont le chef de file est le A. vulgatum Fries) sont détachés des anciens Pulmonarea feuillés. Quant au onzième et dernier groupe de cette section, celui des Abietina ayant comme type le 1. abietinum Reuter, il est entièrement nouveau et consacré à quelques espèces d'Angleterre, de Grèce et de Croatie. 8. — Les Prenanthoidea se trouvent aussi très remaniés. Ils comprennent 7 sections contre 3 en 1888. Les Rapunculina, Subal- pina, Præalpina, Strigosina et Jurassica sont découpés dans les primitifs Alpestria ; les Rapunculina, en outre, empruntent une espèce aux anciens Prenanthea, le H. constrictum Arv.-T. Les Prenanthea subissent peu de changement, ils cèdent une espèce aux Cotoneifolia, le H. isatidifolium Arv.-T. Les Cotoneifolia, qui se rapprochent d’ailleurs, par leur caractère, des vrais Prenanthea d’un côté, et de l’autre des Aurella par les groupes Villosa et Porrecta et des Alpina, se voient enlever deux espèces qui sont transportées, l'une, le H. seneciflorum Arv.-T., dans les Porrecta, l'autre, le H. Gombense Lagerr., dans les À {pina, groupe Hispida. 9. — La section des Picroidea se fait simplement remarquer par l'introduction d’un groupe nouveau, celui des Veopicridea, où sont contenues 4 espèces des Pyrénées tant françaises qu'espagnoles, notamment le Æ. Chamæpicris Arv.-T., belle espèce endémique de premier ordre, le Æ. Neopicris Arv.-T., également endémique et de premier ordre. 10. — Peu de changements dans la section des Australoidea. Elle contient des Hieracium de Grèce, Dalmatie, Bulgarie, Silésie, Serbie, Italie méridionale, Sicile, Autriche, Corse. Dans nos Alpes françaises, elle est représentée par quelques espèces du groupe Symphylacea, contenant notamment le très polymorphe #. hete- rospermum Arv.-T. dont l'aire de dispersion, très vaste, va des Pyrénées à l'Asie Mineure. 11. — La section des Accipitrina est composée des mêmes 5 groupes que dans le Conspectus de 1907. En 1888, il y avait une section de plus, celle des Æriophora avec le seul A. eriophorum _Saint-Amand qui passe dans le groupe Umbellata. Quelques espèces du groupe Sabauda passent dans le groupe Corymbosa. 212 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Telles sont les grandes lignes de la Systématique des Hieracium telle qu'Arvet-Touvet la concevait au bout de presque un demi-siècle de patientes et probes recherches. Profondément pénétré de l'idée linnéenne, il ne lui est, naturellement, jamais venu à l'esprit de chercher à dégager l’enchainement philogénétique des divisions de son système ; mais dans son Calaloqus, en têle de chaque groupe, se trouve une courte diagnose latine indiquant très souvent les rapprochements principaux qui existent entre ce groupe et les autres. CHAPITRE VI Derniers détails sur l'œuvre et la vie d’'Arvet-Touvet, Telle est la partie fondamentale de l’œuvre scientifique d'Arvet- Touvet, car là ne se borna pas la contribution qu'il apporta à la science : il fit aussi œuvre de vulgarisation, et autour de lui, dansson Dauphiné, il s’efforça de répandre le goût de la botanique. Il fut l’un des membres les plus actifs, après en avoir été l’un des trois membres fondateurs, de la Société dauphinoise pour l'échange des plantes qui, créée en 1874, s'éteignit en 1892, et collabora très puissamment, pendant celte période de dix-huit années, à la con- naissance de la flore francaise en général et de la flore du Dauphiné en particulier. Les deux autres membres fondateurs étaient ces botanistes de grand mérite qui, avec l'abbé Ravaud, avaient guidé les premiers pas d'Arvet-Touvet dans la science des végétaux . J.-B. Verlot, directeur du Jardin des Plantes de Grenoble, et l'abbé P. Faure, supérieur du Petit-Séminaire du Rondeau. Cette Société, qui fut en rapports très actifs avec les Sociétés similaires de France et de l'étranger, existait déjà, à l’état embryonnaire, avant 1874, sous la forme d’une petite réunion de botanophiles dont le siège se - tenait au Rondeau et qui n’exerçait son action que dans les limites restreintes de la région de Grenoble. A l'époque où naquit la Société dauphinoise, florissait au Séminaire du Rondeau, où Arvet-Touvet avait fait jadis ses études, un groupe enthousiaste de botanistes herborisants, une véritable école botanique, formée par un certain nombre d'abbés, professeurs au Rondeau même, ou prêtres du diocèse, dont le vénérable abbé P. Faure et le savant abbé Ravaud. ARVET-TOUVET 213 élaient l'âme (1). Le Rondeau resta pendant seize ans le siège social de la Société dauphinoise qui compta parmi ses membres ou ses collaborateurs des botanistes comme Timbal-Lagrave, Gandoger, D' Grenier, D° Cosson, D' Gillot, D' Bonnet, Loret, Déséglise, Doumet-Adanson, Patouillard, Adolphe Pellat, Franchet, Foucaud, Saint-Lager, etc., etc., pour ne parler que des Français. Jusqu'en 1890, le comité fut formé par les trois membres du début: Faure, Verlot et Arvet-Touvet. Pendant ses dix-huit années d'existence, la Société dauphinoise, dont Arvet-Touvet était l'un des principaux rouages, distribua plus de 7.000 espèces et publia un Bulletin annuel. Cette Société fut utile à la Botanique en répandant dans les Herbiers bon nombre d'espèces peu connues ou nouvelles et en donnant dans les pages de son Bulletin de nombreuses notes et observations et des descriptions d'espèces nouvelles. Arvet-Touvet distribua dans les eæsiccata de la Société beaucoup de sestypes d’Aieracium , il publia dans le Bulletin des notes, communications et descriptions et, en 1880, son Æssai de classification sur les genres Pilosella et Hieracium. En 1881, Arvet-Touvet prit une part prépondérante à la fondation de la Soriété des Sciences naturelles du Sud-Est, à Grenoble, dontil fut le premier président et dont le but était la vulgarisation des sciences naturelles par le moyen de communications et d'échanges, de conférences et d’excursions publiques. La société publiait un Bulletin où l’on peut lire des allocutions, notes et communications nombreuses d’Arvet-Touvet. Cette Société eut malheureusement une durée éphémère, son dernier Bulletin fut publié en 1885. Elle devait plus tard, en 1906, renaitre de ses cendres, sous uneinspiration nou- velleetsous la forme de la Société dauphinoise d'études biologiques, ou Bio-Club, ainsi qu’on a coutume de l'appeler familièrement, actuelle- ment en pleine prospérité. En 1885, Arvet-Touvet, en collaboration avec J.-B. Verlot et l'abbé P. Faure, concourait activement à l’organisation des travaux (1) Les professeurs du Rondeau ‘avaient constitué, au bout d’un certain nombre d'années, un herbier très importan nt (Plantes vasculaires, Bryophytes, Lichens, Champignons, Algues) qui, à joues de l’applica ation He Décrets relatifs aux Congrégations, est devenu, grâc nos soins, la propriété de la Faculté des Sciences de Grenoble, Nous avons Rigiis aussi, pour le : 25 mpie de la Faculté, il # à trois ans, le re important herbier de l’abbé Ravaud, mort le 10 avril 1898. 914 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE et excursions de la Section botanique au Congrès tenu à Grenoble par l’Association Francaise pour l’Avancement des Sciences. = Arvet-Touvet dédaignait les honneurs. A part ces manifestations extérieures pour le profit dela science, c'était un solitaire, travail- lant au milieu de peu de livres parce qu'il étudiait surtout dans la Nature. Cet agriculteur, ce savant sut vivre si caché, si ignoré du monde officiel, qu'il fut épargné par le Mérite agricole et par les Palmes accadémiques. H ne fit même partie d'aucune grande société savante de France; cependant il se laissa nommer Membre corres- pondant étranger de l'Académie royale des Arts et des Sciences de Barcelone dans la même séance où fut nommé son ami et collabora- teur Gaston Gautier, le 15 mars 1899. Il ne s'occupa jamais de politique et même l’on chercherait vaine- ment son nom dans les fastes des assemblées communales de son village de Gières. * * Arvel-Touvet étaitun vrai savant ; c'était donc aussi un modeste. Dans ses premiers écrits, c'est en s’excusant de son inexpérience et de son ignorance qu'il présente ses opinions, qu’il expose ses idées. Mème plus tard, lorsque avec les années il est devenu le maître inconteslé en une spécialité difficile, il reste toujours modeste tout en ayant conscience de sa grande valeur. Il sait qu'il a acquis le peu qu'il sait par un travail opiniâtre et de longue haleine, et, à cause de cela, il fustige avec sévérité certains savants qui ont cru savoir beaucoup en peu de temps Même à la fin de sa carrière, il connait l'imperfection de son sens analytique et combien il lui est facile de faire des erreurs; il a le sentiment que ses travaux sont loin d'être définitifs et laissent encore un champ très vaste aux chercheurs futurs. On à reproché à Arvet-Touvet d'avoir varié assez souvent sur la nomenclature des Hieracium ; le reproche semble fondé (1). Des (1) Déjà en 1883, l'abbé Ravaud écrivant à Arvet- . pour l’engager à publier bientôt une Monographie des Hieratiam, lui disa : occasion de coord fau las nb itonE Ales Q EE ES el © nt é, à l'égard de quelques-unes, votre manière de : il résulte de ces modifications une certaine confusion qu’il serait très utile de fais disparaître. : ARVET-TOUVET 215 charta emendata sont venus rectifier, au bout de peu de temps, un certain nombre d'étiquettes de l'Hieraciotheca ; des noms par lui inscrits au moment où il commençait la rédaction du Catalogus ont été remplacés par d’autres dans le cours de l'ouvrage ; il modifiait de nombreuses déterminalions dans les matériaux que lui commu- niquaient ses correspondants ; son interprétation, au sujet d'un certain nombre de formes, a présenté des variations. C'est avec la meilleure grâce du monde qu'il reconnaissait ses erreurs, qu'il priait les botanistes de les lui signaler, et il donnait de ses variations une explication tout à fait équitable. À son bon ami Belli, qui lui-même est amené un jour à lui faire des remarques au sujet de certaines variations, il répond : ous me faites le reproche, très justifié d’ailleurs, je suis le premier à le reconnaitre, de varier souvent dans mes déterminations, c’est-à-dire de ne pas encore connaître à fond toutes les espèces et variétés de ce terrible genre. Mais savez-vous ce qui m Daene AR ma faiblesse et les oboutiié . ce formidable genre, c’est je ne varie pas constamment et que je puisse sur certains points ns nt dans ma manière de Voir. Un autre jour, il répond encore à son ami : Le reproche que vous me faites d'avoir varié sur un certain nombre de formes de ce genre critique est certainement très mérité, et je ne m'’eu défends point. Je crois, d’ailleurs, que ce reproche peut être fait à tous ceux qui ont essayé de s’en occuper jusqu’à ce jour. Et, pour ce qui me concerne, je dois vous avouer en toute franchise que mes doutes et hésitations sur un très grand nombre de formes, ayant pour conséquence des variations possibles, sont beaucoup plus considérables que vous ne pensez |. Une autre fois, il lui éerit : e craignez pas de me rappeler mes erreurs toutes les fois que vous en trouverez l'occasion, afin que je les répare et que, aussi, à l'avenir, Je tâche de m’en préserver. Notre unique souci doit être de connaître la Vérité ! Citons encore ce passage d’une autre lettre à son ami Belli : Dans ce genre extrêmement difficile et vraiment ee quoique perbe, ce n’est que par des tâtonnements sans nombre et souvent par d es modifications, que l’on arrive enfin à sé faire une idée nette d'une forme, d'une variété, voire même d’une espèce. Que les grands. 216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE esprits qui ont la prétention d’élucider un pareil genre sans défaillance lèvent la main et me jettent la première pierre! . . . . . . . . . . . . . .. . Nous laisserons hrhes beaucoup plus à faire après nous que nous n’aurons fait! Mais si les Z et Ci° s'en mêlent et Pate ons à s'y accréditer auprès des botanistes … la très grande majorité n’y entendent absolument rien, tout est perdu peut-être à jamais, c’est le retour certain au chaos. La puissance de travail d’Arvet-Touvet était énorme ; ce n’est que vers les dernières années de sa vie qu'affaibli par l'âge et par la maladie, il fut obligé de renoncer à l'exploration dans la Nature elle-même pour se confiner dans son cabinet de travail. Il se levait chaque jour de grand matin en toute saison et, en dehors de ses herborisations et de ses occupations de propriétaire, il passait tout son temps à la rédaction de ses notes, à la révision et à la détermi- nation des collections et échantillons qui, nous l'avons dit, lui étaient envoyés de tout pays. Ces envois lui arrivaient surtout en automne, « comme les hirondelles nous viennent au printemps » disait-il, pour marquer la régularité et la quantité de ces envois. Il écrivait un jour à son ami d'Italie au sujet d’un gros arrivage de plantes à étudier. Quand la neige tombe et que je ne puis sortir, combien j'aime à revoir ces vieilles connaissances, malgré tout le mystère qui plane encore souvent sur elles, sur leurs origines, leurs relations, leurs manières d'être, sur leurs vrais caraclères spécifiques en un mot. À force de les étudier, de les observer, de les interroger de toutes les façons, il me semble parfois que lhorizon s’élargit et que les difficultés s’aplanissent ; mais je me garde bien de crier victoire, car je sais par expérience combien il m'en faut peu encore pour m’embarrasser et me dérouter! Il vaquait aux travaux, variables avec les saisons, de son exploitation agricole qui, quoique petite, lui prenait beaucoup de temps ; il taillait lui-même sa vigne, ne voulant jamais laisser ce soin à un vigneron mercenaire qui n’eûl pas apporté à cette besogne les mêmes soins que lui ; il plantait ou ensemençait son parterre, prenait une part active, chstee année, à l'aménagement de la partie de sa maison, dont la location, en été, lui apportait un supplément indis- pensable de revenus. Une autre partie de ses ressources fut tirée pen- dant quelques années d’une petite installation d'éclairage électrique ARVET-TOUVET 217 qu'il avait fait monter pour profiter d'une canalisation d'eau qu'il possédait. Mais la propriété de ce canal, qui ne coulait pas en entier dans ses terres, lui attira, hélas! des contestations qui donnèrent lieu à un procès long et coûteux, à d'amers déboires qui vinrent troubler le repos de son esprit. Pendant de longues années, il eut auprès de lui sa chère mère dont il entoura la vieillesse de soins pieux et vigilants ; elle mourut en 1891, à un âge avancé, après plus de dix mois de maladie pendant lesquels Arvet-Touvet ne quitta pas son chevet. Cette mort lui futun deuil cruel et, en outre, apporta dans sa vie, au point de vue matériel, un changement désavantageux notable. Arvet-Touvet connut donc des heures pénibles. Les moments de maladie furent fréquents, les soucis matériels de la vie furent souvent lourds ; il regrettait le temps parfois trop considérable qu'il enlevait à la science pour s'occuper de questions d'intérêt. Et ce fut la source de découragements qui, à plusieurs reprises, faillirent lui faire abandonner la Botanique. Dans ces moments de tristesse, il fuit encore davantage la société des hommes : Voyez-vous, cher ami, écrivait-il à Belli en 1894, quand on étudie l’histoire naturelle, c 'est-à- dire les merveilles de la Création telles qu'elles sont sorties des mains de Dieu, on est peu fait pour avoir des rapports d’affaires avec les aa qui, tout en faisant partie des merveilles de la Création, sont loin, tels qu’ils se sont faits ou, si l’on aime mieux, refaits eux-mêmes, d'en être le plus bel ornement! . Les travaux de certains hiéraciologues ou de certains botanistes furent aussi pour lui une source de découragements. Ecoutons cette plainte amère qu'il adresse, une certaine année, à son ami Gaston Gautier : Le factum de X est tout ce que nous devions attendre de lui, étant données son incompétence et sa suffisance. C’est une grotesque compilation à la Timbal, avec cette circonstance non atténuante que la bonne foi, ici, ne peutgas être invoquée. C'est, de tous points; une œuvre néfaste qui, loin de servir à la connaissance du genre, ne pourrait que l’obstruer et la rendre impossible à fout jamais, si elle était prise au sérieux et en considération par les botanistes. Pour s’en bien pénétrer, ils n'auront d’ailleurs qu à s'adresser à lui pour la détermination de leurs récoltes ! Et je me félicite plus que jamais de la décision que j’ai prise de me relirer de la Botanique! C'est une œuvre de dupes, mon cher ami, que nous avons entreprise, et à l 218 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE laquelle nous nous sommes voués pendant de longues années. Nous aurons peiné sans compter, pour rechercher sur tous les points de la France et de l'Espagne et présenter aux botanisles des faits nombreux et indiscutables permettant d'établir la connaissance de ce terrible genre sur des données sûres et certaines, et un X quelconque ou tout autre charlatan de ce genre viendra annihiler tout ce que nous aurons fait, ou rendre inutiles tous nos efforts et tous les résultats obtenus, en sé targuant de sa suffisance, et se contentant, pour expliquer des choses ré ee principes qu'il ignore, de jeter de la poudre aux yeux des botanistes Dans ces heures de découragement, c'est surtout auprès de ses. amis Belli et (Gautier qu'il s'épanche, et ceux-ci savent trouver dans leur cœur les mots qui le consolent et relèvent son courage. C'est dans l'affection de ces bons amis, dans sa puissance de travail, dans son enthousiasme pour sa belle science qu'il puise une partie de la force qui lui permet de surmonter ces découragements qui, nous le répétons, faillirent plusieurs fois lui faire abandonner la : Botanique. Mais ce qui lui permit surlout de ne se laisser jamais abattre, c’est le profond sentiment qu'il possédait que la tâche scien- tifique qu'il avait entreprise était le devoir de sa vie : la science estun apostolat, elle doit aboutir à la découverte du vrai pour la plus grande gloire du Créateur de toutes choses, elle est un moyen de servir Dieu ; puisqu'il a l'honneur de pouvoir contribuer pour aussi peu que ce soit au grand œuvre de la Science, il doit poursuivre sa tâche jusqu’au bout ! * : * Ce travailleur solitaire, ce bénédictin, avait un caractère qui l'isolait un peu du commerce des hommes. Tout entier consacré à la science, l'esprit toujours perdu dans la recherche philosophique des questions ardues du genre et de l'espèce, dans les problèmes hiolo- giques suscilés par ses constantes observations, il ne se plaisait que dans la contemplation de la Nature, et lorsque quelque réalité de la vie matérielle venait l’en distraire, on découvrait parfois un Arvet- Touvet bourru et grognon. Mais c'était un grognard au cœur d'or! Ses parents, ses amis excusaient d'avance ses bourrades et ses moments de mauvaise humeur. C'était un homme de grande bonté, dont la conversation spirituelle et enjouée était pleine de charme. Il n'avait de véritable antipathie que... pour les transformistes ou plutôt pour leurs doc- ARVET-TOUVET 219 trines et se consolait à la pensée que les théories évolutionnistes seraient tôt ou fard renversées par les faits. Ceux qui ont eu l'honneur d’être ses confidents, comme Saverio Belli et Gaston Gautier, ceux qu’une communauté d'idées scientifi- ques a rapprochés de lui, les quelques vieux amis de son âge qu'un diner fraternel réunissait parfois à Grenoble, ont apprécié Ja noblesse élevée de ses sentiments. Sa vie fut celle d’un savant intègre et consciencieux. Après avoir passé cette vie à l'étude d'une question hérissé de difficultés, il ne se glorifiait pas des mérites de son œuvre, mais, nous l'avons dit déjà, les appréciait avec modestie. Il savait que, malgré son travail opiniâtre, il n’a pas tout vu; que sur bien des points, malgré sa bonne volonté, il a mal vu. Tous ses écrits sont marqués au coin de la plus haute probité scientifique. Il pouvait dire, comme Montaigne, pour marquer sa confiance et sa défiance à l'égard de son œuvre : Ma conscience ne falsifie pas un iota : mon inscience ie ne seay. Sous le voile superficiel et factice d'un léger scepticisme, c'était un chrétien convaincu, un croyant : la mort était pour luile moyen d'aller enfin jouir de la Vérité suprème ji és du Dieu d'où sont sorties toutes les choses. Né à Gières, ayant passé toute sa vie à à Gières, il avait l' amour de la terre natale et appréciait grandement la consolation de pouvoir y dormir pour toujours. Il écrivait un jour à son ami Belli — et c'est la dernière citation que nous détachons de cette correspon- dance dont nous avons extrait de si nombreux fragments : Ses Votre lettre m'a fort touché. Ah! comme je comprends bien votre amour, immense, immortel, pour votre petit elocher ! Cette neige qui en est le symbole et que vous portez dans votre cœur partout où vous allez, quoi de plus touchant au monde ! Vous voulez la revoir et reposer un jour sous son doux linceul! Chère grande âme, je vous reconnais bien là !... Quand nous ne serons plus, la douce paix sous la neige de la petite patrie ! Et dans le petit cimetière de Gières adossé à la colline boisée qui se trouve dans la propriété d'Arvet-Touvet, nous nous sommes arrêté, il ÿ a quelques jours, avec émotion, devant la tombe où, sous le blanc Manteau qui lui était cher, repose le botaniste dauphinois, tombe où 220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE le vaillant soldat de 1870 est descendu quelques mois trop tôt, avant d’avoir vu la grande guerre libératrice et la revanche qui s’ap- proche ! Grenoble, Jauvier 1915, Publications d’Arvet-Touvet, 1871. — Essai sur les plantes du Dauphiné. Diagnosis specierum 1872. 1873. 1876. 1880. 1881. 1882. 1883. 1885. novarum vel dubio præditarum, — Grenoble, imp. de Prud- homme, rue Lafayette, 14. — Essai sur l'Espèce et les Variétés, principalement dans les Plantes. — Grenoble, imp. de Prudhomme. — Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, suivie de l'Analyse de quelques autres plantes. — Grenoble, imp. de Prudhomme. — Supplément à la Monographie des Pilosella etdes Hieracium du Dauphiné, suivi de l'analyse de quelques autres plantes. — Grenoble, imp. et lith. Veuve Rigaudin. — Essai de Classification sur les genres Pilosella et Hieracium, principalement pour les Espèces et les Formes de la région Sud-Ouest de l'Europe. — Bull. de la Soc. Dauphinoise pour l'échange des plantes, p. 278-292. Grenoble. — Spicilegium rariorum vel novorum AHieraciorum præcipue Americanorum et Europæarum. — Grenoble, imp. et lith. Veuve Rigaudin. — Lettre à M. Malinvaud au sujet de l’Hieracium cymosum (IT janvier). — Bull. de la Soc. Bot. de France, t. XXIX, : séance du 29 fév., p. 97. — Notes sur quelques plantes des Alpes, précédées d’une Revue des Hieracia Scandinaviæ exsiccata de C.-J. Lindeberg, — Grenoble, imp. et lith. Veuve Rigaudin, — Notes sur quelques plantes des Alpes, 4* supplément. Juin 1903. — Grenoble, imp. et lith. Veuve Rigaudin. — Commentaire sur le Genre Hieracium. — Compte Rendu de l'Association Française pour l’'Avancement des sciences, Congrès de Grenoble 1885, p. 426. 1886. 1888. 1894. 1987. 1902. 1905. 1907. 1908. ARVET-HOUVET 291 — Spicilegium rariorum vel novorum Hieraciorum. Supplé- ment 1. — Grenoble, imp. et lith. Veuve Rigaudin. — Spicilegium rariorum vel novorum Aieraciorum. Sup- plément 2. — Paris, lib. Jacques Lechevalier, rue Racine, 98. — Les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l'Europe, 127 pages. — Lyon, Genève, Bâle : Henri Georg, libr. ; Paris : J. Lechevalier ; et Bull. Ann. Soc. linnéenne de L _. t. XXXIV, 1887. — Hieracium nouveaux pour la France ou pour r hante en collaboration avec Gaston Gautier, 1"° partie. — Bull. de la Soc. Bot. de France, t. XLI, p. 328 et suiv. — Hieraciorum novorum descriptiones. — Bull. de l'Herbier Boissier, t. V, n° 9, sept. 1897, Genève. — Révision des Épervières de l'Herbier de Haller fils. — Annuaire du Conservatoire et du Jardin botaniques de Genève, 1° année, 1897. — Elenchus Æieraciorum novorum vel minus cognitorum præsertim in Herborio Delessertiano asservatorum. — Ann. du Cons. et du Jard. botaniques de Genève, 1'° année, 1897. — Sur un nouveau genre de Chicoracées. —- Ann. du Cons. et du Jard. botaniques de (renève, 1"° année, 1896. — Notes sur quelques Aieracium critiques ou nouveaux de l'Herbier Delessert. — Ann. du Cons. et du Jard. botaniques de Genève, 6° année, 1902. — In E. Wilezeck : Notes sur les Aieracium des Alpes Suisses et limitrophes. — Bulletin de la Murithienne, Soc. \alaisane des Se. nat., fasc. XXXI, 1902. — Hieracium nouveaux pour la France ou pour l'Espagne, en collaboration avec Gaston Gautier, 2 partie. — Bull. de la Soc. Bot. de France, t. LI. — De quibusdam Hieraciis seu novis, seu male cognitis et confusis Italiæ vicinarumque Regionum. — Ann. du Cons. et du Jard. botaniques de Genève, X; 1906-1907. — Hieraciotheca Gallica et Hispanica, en collaboration avec Gaston Gautier. Exsiccata en 20 fascicules, chacun avec une 992 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE table des matières. — Table générale des espèces, variétés et. synonymes. — Narbonne, imp. F. Gaillard. — Les {iera- ciotheca ont été publiés en dix exemplaires déposés dans les dix établissements scientifiques d'Europe dont la liste a été donnée dans le présent Mémoire. 4943. — Hieraciorum præsertim Galliæ et Hispaniæ Catalogus systematicus, 480*p. — Paris, lib. des Sc. nat. Léon Lhomme. Collections d’Arvet-Touvet. Les héritiers d'Arvet-Touvet ont fait don à la Faculté des Sciences de l'Université de Grenoble des Herbiers d Hieracium du botaniste de Gières. Ces collections sont déposées dans les Galeries des Herbiers de l'Institut de Botanique, dans une petite salle qui porte le nom d’Arvet-Touvet. Nous avons placé aussi dans cette salle tout ce que nous avons pu recueillir des manuscrits et de Fa correspondance de ce savant. Mme Veuve Gaston Gautier et M. Armand Gautier, membre de l’Institut, ont bien voulu se dessaisir, sur notre prière, des lettres écrites par Arvet-Touvet à Gaston Gautier de 1903 à 1911. Ces lettres sont également déposées dans la salle Arvet-Touvet. = Dans sa séance du 6 juin 1914, le Conseil de l'Université de Grenoble, sur notre demande, a décidé de faire graver le nom d'Arvet-Touvet sur le marbre des Bienfaiteurs de l'Université. Les collections d’Arvet-Touvet sont les suivantes : 1° Hieraciotheca et Gallica et Hispanica ; 2° Hieracia Scandinavica exsiccata de C.-J. Lindeburg ; 3° Hieracia Nœgeliana de Nœgeli et Peter ; 4° Herbier général des Hieracium. Cet herbier est classé (à part quelques légères variantes) suivant le Conspectus dispositionis du Catalogus systematicus. Cette riche collection est contenue dans 28 cartons. Toutes ces collections sont placées dans les meubles mêmes qui les contenaient du vivant d’Arvet-Touvet. NOTES BIBLIOGRAPHIQUES HENRI JUMELLE. La flore caoutchoutière de Mubas. lnter- uational Rubber-Congr es mét Tenlounstelling. Balavia, 1 es espèces productrices de caoutchouc végétant dns la grande île africaine appartiennent aux 9 genr UE Euphüt bia (Euphorbiacées) ; Cryptostegia, Marsdenia, Gonoer , Secamonopsis, Pentopetia (Asclé- piadées) ; Plectauia, Landolphia, nue ocynées). u point de vue de leur répartition géographique, tous ces genres sont représentés sur le versant occidental de l’île tandis que dans l'Est on ne rencontre que des Landolphia et des Mascarenhasia. C'est dans ces deux genres que sont comprises les espèces les plus intéressantes. IT faut citer Landolphia Perrieri, liane des sols secs qui abonde dans le Nord et l'Ouest et fournit le « Majunga rouge », caoutchoue très estimé; Masca- renhasia arborescens qui pee également la région ee et que l'on retrouve en variétés à gros fruit sur le versant oriental donne le «a Majunga noir » ; M. lisianthiflore est plus méridionale. Des nombreux Landolphia qui végètent dans la région orientale, le plus important est L. corticata, liane à écorce très épaisse Lee 5 °/, de caoutchouc et que l'on peut cultiver jusqu’à 900 m. d’altitud A. ee ALLORGE.. G. Lapie er À. Maice. Flore forestière de lPAlgérie. (360 p., 881 fig. et 1 carte). Paris, E. Orlhac éd., 1915. Cet ouvrage se divise en deux partie Dans la première, qui débute par ue chapitres où sont exposées d’une façon très claire les notions essentielles de Botanique, se trouve la deseriplion de toules lès espèces ligneuses de l'Algérie ; les espèces suffru- tescentes, si nombreuses et si importantes dans le bassin méditerranéen y France communes à cette M et à l'Afrique du Nord y sont donc décrites, ce qui donne à cette flore une portée et une ulilité doubles. La seconde partie, essentiellement pratique, comprend des tableaux synoptiques illustrés composés suivant l'excellente méthode des Flores de Gaston Bonnier. Dans le premier tableau, le plus complet, les auteurs utilisent les caractères tirés de la fleur et du fruit. Mais souvent le forestier se trouvera en présence d’arbres dont il ne lui sera pas possible d'étudier les fleurs ou les fr uits : il pourra néanmoins, pour les arbres ef les arbustes les plus répandus, arriver à une reconnaissance sûre, grâce à l'emploi des trois autres tableaux où la détermination est basée respecti- vement sur la forme ou la disposition des feuilles, sur la morphologie externe des ea (pour les espèces à feuilles ea et sur la Structure du boi 294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pouvant servir à déterminer sans difficullé non seulement toutes les espèces ligneuses de l'Afrique du Nord, mais encore presque toutes celles du Midi de la France, cette Flore est appelée à rendre de grands services; composée avec un souci constant de clarté et d'exactitude, il n'est pas douteux qu’elle n’oblienne tout le succès qu’elle mérite. À. PIERRE ALLORGE. ALBERT Lacosre. — Etude anatomique sur les Papilionacées de Madagascar. Thèse de la Faculté des Sciences de Paris, 191 L'auteur a étudié au point de vue anatomique 93 né mal. gaches appartenant à 44 genres différents. Certains de ces gen com- prennent un assez grand nombre d'espèces, tels /ndigofera, Ce ue d’autres n’en renferment que quelques-unes ou même une seule. Pour chaque espèce M. Lacoste a fait une analyse anatomique et histo- ce très détaillée. Voici les conclusions générales qu'il en tire. tige est assez semblable chez les différentes espèces : épiderme à oi iicsiaies écorce riche en cristaux et cellules tn. scléren- chyme péricyclique constant, en anneau continu; liber bien développé à à cellules sécrétrices abondantes; bois tantôt mince et à gros vaisseaux chez les herbes, Phaseolus par ex.), tantôt très épais et à vaisseaux petits et rares (Dalbergia par ex.) ; moelle souvent lignifiée Le pétiole d’aspect variable quant à la hgrbhiblople externe, a une rats assez simple et constante. mbe est surtout remarquable par les caractères anatomiques de om. Les poils tecteurs et les poils sécréteurs existent générale- ment ; les prémiers, tricellulaires pour la plupart, ont des formes varia- bles, ils sont linéaires, recourbés en crochet, triangulaires ou étoilés. Les poils sécréteurs ont également des aspects différents : _bifurqués, renflés en massue (le plus généralement terminés en sphère. On rencontre habituellement deux espèces de poils et même trois dans une même plante. La cuticule Q Le Gui LiERMOND, del 0 Moisissures REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-NEUVIÈME Livraison du 15 Septembre 1915 ji Le INo 321 Entered at the New-York Post Ofice as Second Class malter | PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRA LE DE L'ENSEIGNEMENT | : 4, RUE DANTE, | ns 1918. LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1915 I. — SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT | LA FORME DES ARBRES, par M. Paul Jaccard. . 257 II. — RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET CHEZ LES ALGUES, troisième contribution à l'étude des mitochondries, (avec planches et figures daus le texte) (suite), par M. À. Guilliermond. 271 Cette livraison renferme 2 figures dans le texte me et les planches suivantes : Planche 90. — Chondriome dans diverses Algues Planches 21 et 22. — Chondriome dans di verses Fo Planche 23. — Chondriome des Champignons et des Algues. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à M. l’Administrateur de la Librairie générale de pages ment, 1, rue Dante, Paris (Ve). SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES par M. Paul JACCARD. Dans un travail publié il y a deux ans (1) j’arrivais à la conclusion que la forme du tronc de l'épicea {Picea excelsa), au-dessous de la couronne (2), s'explique d'une manière satisfaisante en supposant son accroissement en épaisseur réglé de manière à maintenir sa capacité conductrice pour l’eau égale dans toute la longueur. Pour illustrer ce postulat que j'opposais à la théorie d'après laquelle le tronc des arbres réaliserait un fût d’égale résistance vis-à- vis des efforts mécaniques auxquels il est exposé, je cherchai à calculer et à construire graphiquement un épicéa donc le tronc réponde à la condition énoncée ci-dessus, et soit un fût d’égale capacité conductrice. Comme base de mes calculs je choisis un épicéa âgé de 49 ans croissant dans la forêt de Brunnstube, canton d'Argovie. Il s'agissait d'établir quelle forme acquerrerait le tronc de cet arbre au bout de 50 ans en supposant qu'il conserve au cours de son développement le caractère d’un fût d'égale capacité conductrice, et que la relation entre sa capacité conductrice et la suface extérieure de sa couronne considérée comme surface transpiratoire, se maintienne sensiblement constante entre sa 49° et sa 99%° année. Afin de tenir compte autant (1) Eine neue Auffassung über die Ursachen des Dickenwachstums. MVaturwis. sie, Zeitschrift für Forst-und as Bd. xt 1918, p. 242 à 279- ) ploie dans ce travail le term ne » au lieu de « cime » pour désignér pas façon gé seit l’ensem ble Pranches feuillées “Lui arbre, à l'ex- ception des branches sèches encore attenantes au tro (nr 258 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE que possible des conditions de croissance où notre épicéa était sensé poursuivre son développement, j'admis que son sommet devait s’allonger de 23 cm. en moyenne par année, et que sa couronne, tout en se dégarnissant chaque année à sa base sur une longueur de 20 cm, devait augmenter annuellement de 1°/, en volume. Le résultat de mes calculs, traduit graphiquement, me conduisit à une forme de tronc présentant avec celle des arbres centenaires de la forêt susnommée une ressemblance tout à fait satisfaisante. Une vérification physiologique directe de la justesse de mon point de vue théorique se heurtant pour le moment à de grandes difficultés je songeai à un contrôle anatomique qui consisterait à déterminer sur diverses sections du tronc, la surface et la structure des der- nières couches annuelles afin d'en déduire leur capacité conductrice problable. Cette détermination constitue l’objet principal du présent travail. Mérnope. — Le matériel utilisé pour mes recherches consiste en cinq épicéas et deux sapins de 50.à 100 ans provenant de deux stations différentes, Degenried (D) et Winterthur (W) dans le canton de Zurich. Ce matériel a été aimablement mis à ma dispo- sition par la station fédérale d’essais forestiers dont je remercie bien vivement M. le Directeur A. Engler et son adjoint, M. Ph. Flury. C'est à ces Messieurs également que je dois la communication de nombreux documents concernant les arbres dont il est mention dans mes tableaux numéros 2 à 6. À ce propos je tiens à faire remarquer que la plupart des documents sur lesquels s'appuie ma démonstration ont été recueillis dans un tout autre but, ce qui est de nature, je pense, à donner une valeur plus RÉRESIÉ encore aux conclusions qu'ils ont servi à étayer. CARACTÉRISTIQUES DES INDIVIDUS ÉTUDIÉS. — Chacun des arbres étudiés est caractérisé par les renseignements suivants : Hauteur totale ; longueur du fût dénudé ; longueur de la couronne, son diamètre maximum moyen ; longueur des 8 rayons correspondant aux directions E.-0., N.-$., N.-E., S.-0. et N.-0. S.-E. Diamètres du tronc mesurés de 2 en 2 m. à partir de 4 m. sur sol, ainsi que le diamètre à 0,65 et à 1",30. Nature du sol et exposition dominante ; conditions de croissance, isolée où en massif; âge de l'individu, niveau inférieur des rameaux secs encore attenant au tronc. De chaque arbre ont été prélevées quelques sections transver- CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 259 sales; une à 10 cm. au-dessus du sol, une à 2m. sur sol, une eu-des- sous de la couronne, enfin une ou plusieurs entre ces deux derniers niveaux. On a découpé sur le pourtour de chaque section 8 échantillons suivant 8 directions correspondant à celles des 8 rayons de la couronne. Enfin chaque échantillon a fourni des préparations micros- copiques dont on a pris des microphotographies à un grossissément de 37 fois. Au moyen d'une règle millimétrique, la largeur des he 1} 4 20 WE : L pa pi 4 b "| 4 LS I BTP Les chiffres indiqués dans les deux dernières colonnes des tableaux numéros 1 et 6 sont basés chacun sur la moyenne des détermi- : nations faites sur les 8 échantillons sus-mentionnés. REMARQUES. — 1° Dans ce travail, j'admets implicitement que {a surface annulaire donne la mesure de la surface conductrice alors même que par suite de l’inégale proportion du tissu mécanique en divers points d’une même couche d'accroissement, et par suite de la variation de diamètre des trachéides, ces deux valeurs ne peuvent pas être rigoureusement équivalentes. Dans une question aussi com- plexe que celle qui nous occupe, il est absolument nécessaire de déga- ger tout d’abord les relations dominantes avant de pouvoir utilement déterminer les variations individuelles ou locales qu’elles présentent. Pour la clarté de notre exposé nous donnerons donc aux deux expressions ci-dessus la même signification en admettant que la valeur de la section annulaire est proportionnelle à celle de la section conductrice. 2° Tronc et füt : nous donnons au premier de ces termes son sens tout à fait général, tandis que nous réservons le second pour désigner la portion de la tige située au-dessous de la couronne verte. Encore qu'elle soit toute conventionnelle, cette distinction se justifie dans l'intérêt de la clarté. 1 — DÉTERMINATION DE LA SURFACE ANNULAIRE CHEZ PICEA EXCELSA L D. Envisageons tout d’abord les résultats de notre étude anatomique chez Picea excelsa numéro 1 de la station de Degenried près Zurich. Les caractéristiques de cet arbre sont les suivantes : Hauteur totale, 19,20 ; base de la couronne, 12",20 sur sol ; longueur de la couronne 7 m.; Diamètre maximum de la couronne, 1”,90. TABLEAU N°1 LARGEUR MOYENNE ET SURFACE GONDUCTRIGE DES DERNIÈRES COUCHES ANNUELLES argeur des couches annuelles est mesurée seténent sur des microphotographies grossies 37 fois ; CHEZ PICEA 2 : 9 3 œ© LARGEUR MOYENNE = D» à D. du 8 = . ® 3 9 8e 222 D oo D: DESIGNATION DES COUCHES ANNUELLES EN Sr SUT 222 EURE: 2287 PTE TE £829 Ses SSS M à DES SECTIONS EXAMINÉES sé + rÉes Se Suns | 2828 $È ns 37 8 Es àa2TE£ on LA s 1914 1913 1912 1911 Se | 5% 8 B°£ EST s € a ‘© = a - So s | en mm en mm. en mm. en mm, en mm, on cm en cm? en cm? en cm? Section à 10 ‘" sur sol.. 31,9 34,2 — — 35,9 81 304 290 7,8 — 2m, — 23,5 irait 13,0 974 21,3 53 495 112 3,0 — 4,50 — ., 20,1 12,6 10,1 23,6 16,6 49 99 81 2,2 — 7,50 — 27,8 18,5 16,4 23,5 21,3 13 419 92 2,5 — 9,50 — 84,2 24,0 21,0 28,0 26,8 38,5 132 103 2,8 12,20 — 492,8 ”.29,° 29,6. 32,0 33,4 34,0 145 111 3,1 la largeur réelle est l La done % fois moindre. Les valeurs effectives de la APCE conductrice sont obtenues également en divisant par 37 es chiffres de l'avant- dernière colonne. 098 AAÔINVLOH 4Q T'IVUANYO HAAAU CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 261 Le tableau numéro 1 indique pour les 6 sections du tronc examinées à 10 cm., 2m., 4,50, 7,50, 9,50 et 12",20 au-dessus du sol, 1° l'épaisseur moyenne des quatre dernières couches annuelles ; 2° la surface correspondante, que nous désignons comme surface annulaire et qui est obtenue en multipliant l'épaisseur moyenne des couches annuëlles par la circonférence de chaque section. Les valeurs de la surface annulaire moyenne des derniers anneaux d’accroissement entre 10 em. et le point d'insertion de la couronne, à 12,20 au-dessus du sol, sont indiquées par les chiffres de la dernière colonne. L'examen du tableau numéro { montre tout d'abord que la surface annulaire moyenne de la base du tronc à 10 cm. sur sol dépasse notablement celle des deux autres sections, ce qui correspond à l'élargissement bien connu de la zone du collet. La hauteur à laquelle cet élargissement basilaire est encore sensible varie avec l’âge et les conditions de croissance de chaque individu. Dans l'épicéa numéro I. D, son influence se fait encore sentir à 2 m. sur sol. A ce niveau-là, la surface annulaire moyenne des pueRes dernières années est de 8°%2,8, tandis qu'elle n’est que de 2°%°,2 à 4,50 sur sol où elle atteint sa valeur minimum. I est d’ atleurs possible que ce minimum soit réalisé déjà dans une portion du tronc plus proche du sol, vers 4 m. ou 3 m. ce que je n’ai pas été en mesure d'établir après coup, la partie Rene du tronc ia été utilisée à d’autres fins. Quoi qu'il en soit, on constate qu’à partir d’une valeur minimum réalisée probablement vers 3 ou 4 m. au-dessus du sol, la surface annulaire s'accroit insensiblement jusqu’à la base de la couronne, où elle atteint son maximum pour diminuer ensuite progressivement dans la portion supérieure branchée de la tige. Cet accroissement de la surface annulaire de la base au sommet du tronc dénudé paraît en nn avec la conclusion de mon Poe mémoire (1). Je n'envisageais, il est vrai, dans ce travail, que deux sections seulement du tronc, l'une à { mètre au-dessus du sol, l’autre à la base de la couronne verte et je calculais l'épaisseur moyenne que devaient (1, Eine neue Auffassung etc. p. 279, 262 __} : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE avoir les cinquante dernières couches annuelles pour qu'à ces deux niveaux leur surface annulaire soit égale. La construction graphique établie sur cette base supposait entre la base et le sommet du fût une diminution du diamètre telle, qu'entre les deux niveaux sus-mentionnés la surface annulaire moyenne des dernières couches d’accroissement conserve une valeur constante. Influence des branches sèches encore attenantes au tronc. Si l’on s’en tient à ces deux niveaux extrêmes du fût, tes chiffres reproduits par le tableau n° 1 (dernière colonne) nous montrent que l’épicéa D.I réalise pleinement le caractère de fût d'égale capacité conductrice, puisque la surface annulaire moyenne des dernières couches annuelles possède, à 2 mètres sur sol et au som- met du füt, sensiblement la même valeur. Comment alors expliquer les variations qui se manifestent entre ces deux niveaux ; en parti- culier l'existence d’une surface annulaire minimum vers 3 ou 4 mètres au-dessus du sol et l'augmentation régulière de cette surface jusqu'au niveau de la couronne ? Un peu de réflexion nous montre que cette anomalie n’est qu'apparente. En réalité, l’augmentation observée est nécessaire pour maintenir constante la surface annulaire réduite par la persistance des branches sèches attenantes au tronc dans sa partie supérieure (1). . Ces branches, dont le nombre, l'épaisseur et la hauteur au-dessus du sol varient avec les individus, réduisent au niveau de chaque nœud la surface conductrice du fût, et entravent dans une certaine mesure le mouvement ascensionnel de l’eau. Pour que le tronc con- serve dans toute sa longueur le caractère d’un fût d’égale capacité conductrice il est donc nécessaire que la surface annulaire s’accroisse dans la mesure où la persistance des branches mortes tend à laréduire. Le fait que l'accroissement de la surface annulaire moyenne se manifeste chez notre épicéa D. IL. à partir de 7,50 sur sol, c'est- à-dire précisément au niveau des premières branches sèches me parut significatif, et m'engagea à chercher un moyen pratique et rapide d'évaluer l'influence exercée par la portion desséchée de la couronne encore attenante au tronc sur le diamètre de celui-ci. } Rappelons sie chez les épicéas croissant en forêt, les branches infér He (1 la couronne se dessèchent faute de lumière tout en restant quelques années enco attenantes au tron CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 263 Voici comment en dehors de toute mesure anatomique, l’aug- mentation de la section annulaire vers la partie supérieure du fût et la majoration de diamètre qui en résulte peut être mise en évi- dence : (Voir graphique n° 1). La longueur totale de l'arbre étant figurée par une ligne verticale à l’échelle de 14 em. pour 1 mètre, on marque sur celte ligne : 1° de deux en deux mètres les niveaux correspondants aux sections du tronc dont on connaît le diamètre ; 2° le niveau des branches sèches les plus inférieures encore atte- nantes au tronc (niveau que nous désignerons sur nos tableaux et sur le graphique par Às ou par le signe * ; 3° le niveau de la base de la couronne verte (Ka); 4 le niveau correspondant au centre de gravité de la couronne que nous fixons d'une manière uniforme à 1/3 de la longueur de la couronne /S). Ceci fait, on porte en abcisse le cube du diamètre du tronc à 3 mètres sur sol, puis on trace une droite entre le point ainsi obtenu et le centre de gravité S de la couronne. Cette droite que nous désignerons par D*, passerait par les cubes des diamètres de n'importe quelle section d’un tronc dont l'épaisseur diminuerait dans la même proportion que la distance des sections considérées au point S. Un tronc qui se comporterait de la sorte présenterait le caractère d’un fût d’égale résistance. La statique nous enseigne en effet qu'un fût vertical de section cylindrique soumis à l’action d’une force fléchissante agissant sur un point de son axe possède dans toute sa longueur une égale résistance lorsque les cubes des diamètres de ses sections forment une ligne droite : dont le prolongement passe par le point d'application de la force. La forme d'un pareil fût n’est pas celle d'un cône allongé mais bien celle d’un paraboloïde. Or, en portant en abcisse les cubes des diamètres effectifs du tronc étudié, soit les valeurs de d° à 2m, 4,50, 7,50, 9,50 et 12%,2 au- dessus du sol, on constate qu’elles ne correspondent pas avec celles de la ligne théorique D” ; les écarts observés sont positifs dans la portion supérieure du tronc tandis qu'ils sont négatifs dans sa partie inférieure. Le niveau où ces écarts changent de sens correspond visible- ment à la hauteur des premières branches sèches encore attenantes au tronc, ainsi que cela ressort des chiffres suivants concernant notre épicéa D. I chez lequel les branches sèches descendent jusqu'à Et À sur sol, 73 D RÉ oui Âx211 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Graphique N° 1. — Variations des cubes des diamètres d’un Picea per de la forêt d’ Sbée gen H. hauteur totale de l’arbre. S. cenire de gravilé de la couronne. Ka. base er la couronne ; ë, niveau inférieur des bran ne sèches encore attenantes au tronc. . longueurs correspondant aux cubes des diamètres . {ronc Le #. 7 mètres, etc. DA, _. Satan les cubes ses diamètr ques devrait avoir . même tronc pour posséder dans toute sa longueu e 3 mètres t Ka une ST re égale à celle “ in à 3 tres à ‘sur dt 19 77 CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 265 . Niveau es des Valeurs correspondant sections étudiées. diamètres réels (1). à la ue e D? {1). di —- D$. 2 m. s/sol. ... 43,80 43 30 0,00 4,50 m. 33,08 35,30 — 9,22 7,50 m. 24,06 24,80 — 0,74 1,10 m.* Niveau inférieur des branches sèches 9,50 m. 11412 16,75 + 0,97 12,20 m. 11,25 7,80 + 3,46 Comparé au tronc idéal dont les cubes des diamètres correspon- draient avec la ligne D’, le ft de notre épicéa présente done au- dessous du point *, des diamètres plus faibles et au-dessus une épais- seur plus grande que celle d’un füt d’égale résistance. Le diamètre minimum relatif correspond à l'écart négatif — 2,22 observé à 4%,50 sur. sol, le diamètre maximum relatif à l'écart positif + 3,45 mesuré à la base de la couronne. À partir de 4,50, les écarts entre d’ et D° vont en augmentant jusqu'au sommet du fût ce qui est con- forme aux indications du tableau n° 1, Comme deuxième exemple, notons encore les écarts relevés entre d° et D° chez l'épicéa n° 2 de la forêt d' Opplingen {figuré par le graphique n° 1). Les caractéristiques de cet arbre étant : H. — 38,4 Ka. 21,1 CI. = 17,8 S. — 26 m. et le niveau inférieur des branches sèches encore attenantes au tronc étant à 11,6 au-dessus du sol, les écarts entre d° et D’ sont tous négatifs au-dessous de ce niveau, tandis au ‘ils ont une valeur positive au-dessus. Hauteur des sections du tronc au-dessus du sol : Lo 5m Sr fm. 11" 13" 15" ire 19% 91% arts mesurés entre d° et D3 {réduits au 1/10.000 : 0,00 00 te tn — 0,76 +0,20 +0,70 +1,12 +0,92 + 1,20 Valeurs des écarts entre d et D° chez 13 PICEA et chez 8 ABIES provenant de stations différentes. Afin d'établir la valeur générale de la méthode que nous venons d'appliquer à l'épicea I. D, ainsi que telle des résultats qu'elle permet d'obtenir dans l'analyse de la forme du tronc des Conifères, nous réunissons dans les tableaux n° 2, 8 et 4 les chiffres obtenus au moyen d’autres Picea ainsi que ceux concernant quelques Abies. () Réduits au 1/100, (* ) niveau inférieur des branches sèches. 266 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE TABLEAU N°2 ÉCARTS ENTRE d° Er D° Répuirs AU 1/10.000 CHEZ D PICEA EXCELSA DE LA FORÊT D'OPPLINGEN. He ÉCARTS ENTRE d3 ET D CHEZ LES ÉPICÉAS NUMÉROS : Re | Sa de | 2 3 4 5 2 m | oo 1,20 19 | +0,92 17 | ee 112 + 1,05 15 + 0,01 | + 0,70 + 0,92 13 ve ou | + 0,20 + 0,80 + 0,83 11 — 0,18 | 20,16 + 0,14 + 0,51 + 0,7 9 — 0,36 | — 41,01 +0,12 | + 0,84 + 0,52 7 — 0,42 RAR ei Log | + 0,43 5 —_ 0,29 | — 0,90 | —0,40 | —012 | —0ù | 3 0,00 0,00 0,60. 0,00 0,00- H | 38,0m 38 4 37,8 31,8 926 Ka 15,2 m 21,1 16,6 13,2 9,9 *. | 13,9m 1,6 8,6 7,8 5,2 CI 998 m 173 21,2 21,6 29,17 Go | 60°, 45 04, 56 62 0}, 70 °/ Cd 8,5 m 9,7 6,5 6,6 5,8 S 22,8 m 26,0 23,1 20,4 17,5 dà3m.| 65,9 cm. 53,8 48,2 39,3 36,4 CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES ÉCARTS ENTRE TABLEAU N° 3 d° er D* répurrs au 1/10 CHEZ 8 PICEA EXCELSA DE LA FORÊT DE EE 207 AE ÉcaRTS ENTRE d® Er D$ CHEZ LES ÉPIGÉAS NUMÉROS : A “il il 2 3 4 5 6 . 8 91 + 0,74 + 0,25 | + 0,04 19 » | + 0,60 | + 0,22 | + 0,43 | + 0,22 + 0,23! 0,00 17m | + 0,32 | + 0,82 | + 0,82 | + 0,19 | + 0,60 | + 0,23 | + 0,01 | + 0,27 15 | + 0,43 | + 0,08 | + 0,05 | + 0,09 | + 0,68 | + 0,21 | + 0,01 | + 0,19 13m! + 0,15 | + 0,04 | + 0,09 | + 0,02 | + 0,47 + 0,071 — 0,01 + 0,07 14m | 0,02 | — 0,25 | — 0,02 | + 0,17 | + 0,34 | + 0,06 | — 0,13 | — 0,05 9m | — Gui — oo | — 0,30 | + 0,01 | + 017] + 0,08 | — 0,05 | — 031 To | 0,38 | —_ 0,33 | — 0,20 | + 0,08 | + 0,05 | + 0,02 | — 0,10 | — 0,36 5m! 0,00 | — 0,43 | — 0,10 | + 0,08 | + 0,14 0,00 | — 0,14 | — 0,14 8m! 0,00! ooo! oo0o! o%ol o%ol “ouf 0,00! 0,00 H. 33,2 m| 33,4 | 346 | 33,2 | 33,2 | 33,2 | 33,6 | 30,8 Ka | 21,0 m | 20,2 20,6 20,4 17,0 22,4 2,9 17,8 * | 96m| 9,3 9,2 3,1 3,8 5,0. | 41,5 9,5 CI | 12,2m / 13,2 | 44,0 | 12,8 | 146,2 | 410,8 | 10,7 | 13,0 Cre,l 370, | 400, | 40°, | 39° | 50°, | 83° | 32/4 4204 Cd | 5,5m| 41,0 5,1 5,0 4,0 4,4 3,9 4,8 S |25,1m 24,6 95,3. | 24,7 | 924,4 | 26,0 | 926,5 | 21,1 dà3m| 39,0 em| 35,8 35,5 33,4 83,2 31,4 30,0 30,4 268 REVUE GÉNÉRALE PE BOTANIQUE TABLEAU N° ÉCARTS ENTRE d° ET D? RÉDUITS AU 1, 100.000 CHEZ 7 ABIES ALBA DE LA FORÈT D SSL EDEN Eu 32 2- ÉCARTS ENTRE d® ET DS CHEZ LES SAPINS NUMÉROS : BEST a A + PO AES ; 3 4 5 6 7 (3 23 m | + 0,28 (2) 2% m | +0,28 | + 0,21 19 m | + 0,22 | + 0,43 g [17m | +0,19 | + 0,89 | + 0,46 | + 0,32 2 |15® | + 0,08 | + 0,24 | + 0,99 | + 0,19 rs | TE 8/13) — 0,23 | +0,10 | + 0,04 | + 0,08 | +0,50 x | le] 2 [14m | —0,09 | — 0,06 | — 0,08 | - 0,08 | +0,28 | + 0,47 mn | cé Le | # 2| 9" )—0,5 | —0,68 | —0,08 | — 0,05 | — 0,04 | + 0,40 | +0,27 É } ù EE re x 5 £ ju | 005 | 0,30 | — 0,83 | — 0,15 | — 0,95 | +0,16 | + 0,05 59 2 DNS At 23° 5m | — 0,20 | — 0,16 | —0,42 | — 0,18 | — 0,28 | —0,10 | +0,12 re (1 ss]. 0,00 0,00 D,00 | — 0,2 20 0,00 | 0,10 0,00 ,S } 1 Î Es | + LA PSRaS Re 22%] H |40,0m| 35,0 40,0 36,0 40,4 38,6 29,4 ses | | #33 | Ka |%3,4ml| 20,2 18,0 18,6 43,4 10,8 10,6 AT » i 3 : = ASS * |159%m 9,1 12,8 13,4 7,4 7,1 554 826 |: j DES à as | QE PAG ME AMAS 22,0 17,4 27,0 927,8 18,8 À t à + SS% out tn CG 9/9 42 LT PA 4950}, 55 1e 49 °/0 67 De a 46 64 ofé AS Ë : © © mes |] Cd 1,8 m| 7,0 12,1 9,2 8,3 8,1 7,9- DS % 1 k GS OS1 k À à De © S 28 9 9= 1 ne : î sea ; » m 29, 25,3 24,4 29,4 20,1 17,1 . [aas®| 6000m| 560 | 4,4 | 59,7 | ‘02 | 612 | 315 nelle CE PRES \ Ÿ AIR AA OPEN PETER + PARA er A Mare CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 269 ABRÉVIATIONS ET SIGNES CONVENTIONNELS TILISÉS DANS LES TABLEAUX H. Hauteur totale de l'arbre. Ka. Longueur du fût au-dessous de la couronne. e Niveau inférieur des branches sèches encore attenantes CI. Longueur de la couronne verte. CET Rappor centésimal de la longueur du tronc à la hauteur totale de l’arb Cd. Diamètre moyen de la couronne des sa portion la plus large. S. Centre de gravité de la couronne fixé à 1 [8 S la longueur de la couronne au-dessus de Ka. d. à 3 m. Diamètre du tronc (écorce comprise) à 3 m. au-dessus du sol. d°.. Cubes des diamètres du tronc. D°. Valeurs correspondantes qu'aurait un fût d'égale résistance possédant la même longueur, la même couronne et le même diamètre à 3 m. au-dessus du sol L'examen des tableaux 2 à 4 nous montre que, d'une façon géné- rale, au-dessus du point *, tousles d° sont supérieurs à D'; il en résulte que l'écart observé entre d' et D° est positif au-dessus de ” tandis que c’est l'inverse qui se manifeste au-dessous de ce iéine point. Si nous envisageons non SE le caractère positif ou négatif des écarts observés dans l’épicea n° 2 d'Opplingen, mais leur valeur absolue nous voyons que la différence la plus forte entre d° et D”, soit, — 1,42, se manifeste vers 7 mètres sur sol. C’est là qu’au point de vue mécanique la portion du tronc comprise entre 0 mètre et 21 mètres sur sol possède le diamètre le plus faible, autrement dit, c’est là que, sous l'influence du vent agissant sur la couronne, le tra- vail à la flexion atteindra sa valeur maximum ; c'est au-dessous de la couronne, à 21 mètres sur sol par contre, que la résistance à la flexion sera la plus forte, ce qu’indique l'écart positif de + 1,20 cal- culé pour cette portion du fût. C'est d'ailleurs exactement le résultat auquel on arrive par le calcul direct des efforts de flexion, au moyen de la détermination du moment de flexion et du moment de résistance correspondant aux divers niveaux du tronc. 270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIAMÈTRE MINIMUM RELATIE. — La valeur des écarts entre d° et D° chez l'épicéa n° 2 nous montre que par rapport à la droite D*, le dia- mètre du tronc croît à partir de 7 mètres au-dessus du sol dans deux directions opposées, à la fois vers le sommet et vers la base du fût. Nous désignons sous le nom de diamètre minimum relatif le diamètre du tronc dont le cube (d*) présente avec la ligne D* l'écart - négatif le plus considérable (1). L'existence d’un minimum relatif du diamètre du tronc pro- vient de ce qu’à partir d'un certain niveau, ses couches d’accroisse- ment vont en s’élargissant à la fois vers le haut et vers le bas du fût, comme si les portions supérieures et inférieures du trone étaient soumises, l’une à l'influence élargissante de la couronne, l’autre à celle du système radiculaire. En réalité, le fût dénudé d'un épicéa ou d’un sapin, enregistre par son accroissement en épaisseur les varia- tions d'activité de ses deux organes nutritifs : aérien et souterrain. Ceei nous amène à envisager le rôle que l’action corrélative des deux pôles physiologiques de l’arbre exerce sur la forme du fût. (1) C’est vraisemblablement à ce même niveau que les ARE Sage se croissement réalisent leur surface annulaire minimum, Ne disposant pas du tro de l’épicéa en question, il ne m’a pas été possible de vérifier cette prete à (A suivre.) RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l'étude des Mitochondries. par M. A. GUILLIERMOND. (suite) C) AUTRES MOISISSURES. — Nous avons observé un chondriome analogue dans le mycélium de plusieurs Champignons filamenteux (Botrytis cinerea, Endomyces Magnusü, ÆEndomyces fibuliger, Exoascus deformans, Endophyllum simpervivi). Dans le B. cinerea, (PL. 18 et 19, fig. 14 à 17) le chondriome se présente à peu près avec les mêmes caractères que dans le P. glaucum. Au début, ce sont de longs chondriocontes orientés parallèlement dans le sens de la longueur de la cellule. Mais dans les filaments plus âgés, les chon- driocontes tendent à se raccourcir, puis à passer à l'état de mito- chondries granuleuses. - Dans l'Endomyces Magnusii, c'est encore sous l'aspect de longs chondriocontes que se présente le chondriome dans les articles du mycélium. 1l en est de même dans les oïdies et les kystes, mais dans ces cellules, il est fréquent de rencontrer des vésicules de sécrétion formées aux extrémités ou au milieu du trajet des chondriocontes (PL. 18 et 19, fig. 18 à 25). à L'Endomyces fibuliger présente aussi un chondriore analogue dans les articles du mycélium (PI. 18 et 19, fig. 28 à 29). On cons- tate souvent ici la production sur le trajet des chondriocontes de petits renflements qui finissent par s’isoler en grains sphériques qui grossissent peu à peu et semblent représenter des corpuscules méta- 272 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chromatiques. Les conidies du même Champignon renferment aussi des chondriocontes (PI. 18 et 19, fig. 30). . d) ENDOMYCES ALBICANS ET LEVURES. — Dans les Champignons où le mycélium est très réduit et où les formes levures dominent, comme l'Endomyces albicans, de même que dans les vérilables levures, le chondriome est beaucoup plus difficile à différencier parce qu'il est plus malaisé d'obtenir des coupes de ces Champignons. Cependant, il nous a toujours été possible d'observer un chondriome dans End. albicans et dans toutes les levures que nous avons examinées. Dans les formes mycéliennes de l'£nd. albicans, le chondriome se présente sous forme de chondriocontes allongés tout à fait comme dans les Champignons précédents (PI. 18 et 19, fig. 68 et 69). Dans les formes levures, il est formé au contraire par des bâtonnets plus courts et surtout par des mitochondries granuleuses (PI. 18 et 19, fig. 65 à 71). La présence de ce er La le rôle qu'il doit jouer dans l'élaboration des corp sl liques nous paraît expliquer la structure qui a été décrite récemment dans ce Champignon par Pénau. Get auteur décrit dans l'Ænd. albicans, en dehors du noyau, deux catégories de granulations : 1° des corpuscules métachroma- tiques, toujours localisés dans la vacuole et qui naissent dans celle-ci; 2° des grains très nombreux qui se colorent surtout par l’hématoxy- line ferrique et qui sont disséminés dans tout le eytoplasme. Ces grains qui correspondent aux corps que nous avons désignés dans les Levures sous le nom de grains basophiles semblent réunis les.uns aux autres par de minces filaments moins chromophiles et former dans le cytoplasme une sorte de réseau. L'auteur donne à l’ensemble de ce réseau le nom de formation basophile. Ces grains se colorent généralement en bleu par le bleu Unna, mais après fixation à l’al- cool, ils prennent avec ce colorant une teinte rouge violacée analogue à celle des corpuscules métachromatiques dont il devient alors impos- sible de les distinguer. Pénau a constaté qu'ils se différencient bien surtout après fixation par le liquide de Perenyi qui renferme de l'acide chromique etil pense qu'ils représentent probablement des formations mitochondriales ou chromidiales, ce qui manque de pré- cision, puisqu'actuellement les mitochondries sont des formations bien caractérisées qu'il est facile de reconnaître par leurs formes et leurs caractères histo-chimiques et que d’autre part les formations . CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DÉS ALGUES 973 chromidiales ne correspondent à rien de précis et se rapportent probablement à des grains de sécrétions divers. L'auteur a omis d’ailleurs d'essayer les méthodes mitochondriales qui auraient pu le renseigner sur ce point. Nous avons profité de nos recherches pour essayer de préciser cette question et de voir si la formation basophile de Pénau corres- pond au chondriome que nous venons de décrire. L'examen de préparations fixées aux liquides de Ladowsky, de Lenhossèk ou à l'alcool (fixations très favorables à la différenciation des corpuscules métachromatiques) et colorées par le bleu de Unna nous a permis de mettre en évidence de très nombreux corpuscules métachroma- tiques aussi bien dans les formes levures que dans les formes mycé- liennes de l'£ndomyces albicans. Contrairement à l'opinion de Pénau, ces corps, localisés surtout dans les vacuoles, se rencontrent aussi dans le cytoplasme tout autour des vacuoles. En outre, les corpuscules métachromatiques étaient en aussi grand nombre et occupaient Les mêmes positions dans toutes les préparations que nous avons examinées, quel que soit le procédé de fixation employé (alcool, Ladowsky ou Lenhossèk). Il n'existe donc pas de formation basophile colorable métachromatiquement par le bleu Unna après fixation à l'alcool, contrairement à ce qu'a avancé Pénau, qui à certainement commis à ce sujet une erreur d'interprétation. Quant à la formation basophile décrite par Pénau, elle se réduit à l'existence, dans le cytoplasme, de petites granulations généralement peu distinctes, colorées en bleu un peu plus accentué que le reste du cytoplasme. Seulement ces granulations à peine visibles après fixation à l'alcool apparaissent plus nettement après fixation au Ladowsky ou au Lenhossèk. D'autre part, l'examen de préparations fixées par les liquides de Bouin ou de Perenyi et colorées par l'hématoxyline ferrique nous a permis de mettre en évidence, d’une manière plus précise, ces gra- nulations. Les cellules fixées et colorées par ces méthodes montrent dans le cytoplasme, lorsque la régression n’a pas été poussée trop loin, de nombreux grains assez bien colorés par l'hématoxyline et correspondant aux formations basophiles décrites par Pénau. À la vérité, ces granulations sont des formations mal caractérisées et présentant des aspects très variables. Ge sont de petits grains arron- dis ou parfois de petits filaments dont l'ensemble donne au cytoplasme 17 274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE un aspect confusément granuleux. Jamais, il ne nous à été possible d'observer de travées réunissant ces grains les uns aux autres et constituant un réseau tel que l'a figuré Pénau, et ce prétendu réseau nous paraît correspondre simplement à la trame d'un cytoplasme vacuolaire renfermant les grains basophiles dans ses nœuds. A côté de ces grains, qu'il n’est pas possible de confondre avec les corpus- cules métachromatiques, il n’est pas rare de rencontrer au voisinage des vacuoles ou dans l’intérieur de celles-ci des grains un peu plus gros, de formes mieux caractérisées et qui représentent de jeunes corpuscules métachromatiques, colorés par l’hématoxyline ferrique. Ces corpuscules métachromatiques sont rarement différenciés dans les préparations fixées par la méthode de Bouin. Cest surtout après fixation au liquide de Perenyi qu'ils apparaissent nettement et par- fois on observe, avec celte fixation, des cellules où tous les corpus- cules métachromatiques sont colorés d’une manière très distincte. Ainsi que nous l’avions montré dans nos recherches antérieures, les corpuscules métachromatiques se colorent par l’hématoxyline ferri- que, surtout après fixation par le liquide de Perenvyi, mais leur colo- ralion est extrèmement irrégulière, inconstante et n’est presque tou- jours que partielle. Tantôt ces corps restent tous incolores, tantôt ils se colorent, mais en ce dernier cas, il n’y en a presque jamais qu'un petit nombre de colorés dans la cellule. En outre, ce sont en général les corpuscules les plus pelits, c ’est-à-dire les plus jeunes qui colo- rent le plus facilement. De ces observations, nous croyons donc pouvoir conclure que les formations basophiles décrites par Pénau ne représentent pas une catégorie déterminée de corps. En dernière analyse, ces formations. semblent correspondre : 1° à une coloration partielle des corpuscules métachromatiques les plus jeunes qui se trouvent encore situés dans le cytoplasme, surtout évidente après fixation au liquide de Perenyi ; 2° à un état confusément granuleux du cytoplasme. Cet état granu- leux, qui rappelle les mitochondries obtenues par la méthode de egaud, nous paraît représenter les restes d’un chondriome our lement dissous et fortement altéré par les fixateurs. Bien qu'il nous ait été impossible de le constater dans nos prépa- rations fixées par. les méthodes mitochondriales, en raison de la petitesse des cellules, on doit admettre, d’après ce qu’on a vu précé- \ demmient, que les corpuscules métachromatiques se forment ici CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 275 eomme ailleurs au sein d'éléments mitochondriaux et on peut altribuer la coloration qu'ils prennent dans certaines conditions par l'hématoxyline après fixation aux liquides de Bouin et surtout de Perenyi à leur écorce mitochondriale. Dès lors, il est permis de penser que les corpuscules les plus jeunes entourés d'une écorce mitochondriale apparaissent colorés même après fixation par ces liquides parce que leur écorce mitochondriale persiste partiellement malgré l’altération que leur font subir ces liquides, tandis que ceux qui ont les formes les mieux caractérisées el qui sont parvenus à _ l'état de maturité ne se teignent généralement plus parce qu'ils sont dépourvus de toute écorce mitochondriale, ce qui expliquerait l'irré- gularité de leur coloration. En résumé, les formations basophiles de Pénau paraissent donc correspondre à des figures altérées du chon- driome en voie d'élaborer les corpuscules métachromatiques. Parmi les levures véritables, nous avons observé trois espèces : S. cerevisiæ, S. Ludwigii et S. Chevalieri. Ces trois espèces nous ont montré un chondriome analogue à celui des levures d'Endomyces albicans, mais un peu plus facile à mettre en évidence par suite de la dimension plus élevée des cellules. Ce chondriome est constitué en partie par des chondriocontes assez allongé, en partie par des mito- chondries granuleuses (PI. 18 et 19, fig. 52 à 64 et 43 à 51). Ces élé- ments sont souvent agglomérés de préférence autour du noyau et aussi au contact de la vacuole. Pendant le bourgeonnement, il est facile de constater qu'une partie du chondriome de la cellule mère émigre dans le jeune bourgeon. On observe souvent, en outre, dans le cytoplasme, surtout au bord des vacuoles, des grains un peu plus gros que les mitochondries ordinaires, qui semblent naître d’abord sur le trajet des chondrio- contes, puis s'en séparer ensuite par résorplion des parties effilées des chondriocontes qui leur ont donné naissance. Il est très probable que ces grains correspondent à des corpuscules métachromatiques élaborés selon le processus ordinaire, sur le Les des chondrio- contes, Dans les cellules qui renferment beaucoup de sionine, le chondriome se trouve refoulé avec le cytoplasme et le noyau sur le bord de la cellule, tandis que tout le reste de la cellule est occupé par une vacuole remplie de glycogène. On constate dans cette vaeuole de nombreux grains colorables comme les mitochondries, 276 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE et qu'il ne faut pas confondre avec celles-ci, relativement gros, à l’aspect.anguleux, qui diminuent ensuite de volume. Ce sont des corps que nous avons signalés dès nos premières recherches sur les levures et dont il ne nous a pas été possible de préciser la significa- tion. | Nous n’insisterons pas aujourd'hui sur l’évolution du chondriome dans les Levures, nous proposant de revenir dans la suite sur cette question délicate. Cependant, nous voudrions avant de terminer cette question, essayer de préciser les rélations qui existent entre le chondriome et les diverses granulations décrites dans les levures. On sait que, d’après nos premières recherches (4), les levures offrent un noyau à structure bien déterminée, unique par cellule, et une vacuole renfermant des corpuscules métachromatiques qui naissent dans le cytoplasme périvacuolaire, puis émigrent dans la vacuole où ils achèvent leur croissance. Enfin dans les cellules qui renferment beaucoup de glycogène, ce glycogène s’accumule dans une grosse vacuole qui présente en outre de nombreux grains colo- rables par l'hématoxyline, que nous venons de décrire. Kobl, puis Wager et Peniston ont ensuite repris l'étude cylolo- gique des levures. Koh! confirme nos résultats, mais décrit en outre dans le cytoplasme des grains colorables par l'hématoxyline qui nous étaient passés inaperçus et qu'il considère comme des cristal- loïdes de protéine. Quant à Wager et Peniston, ils arrivent à des résultats absolu- ment différents des nôtres. Ils admettent que les levures ont une structure très primitive avec un noyau diffus. Le noyau que nous avons décrit correspond pour eux à un nucléole. Selon ces auteurs, le noyau est constitué, en outre de ce nucléole, par une vacuole renfermant des grains de chromatine et par des grains de chroma- tine disséminés dans le cytoplasme, surtout au voisinage du noyau. Quant aux corpuscules métachromatiques, ils sont toujours localisés dans le cytoplasme périvacuolaire et ce n’est qu'exceptionnellement. qu'on en observe dans la vacuole. Ea raison de cette divergence de vue, nous avons repris en 1910 nos recherches cytologiques sur les levures (6 et 7) et nous avons démontré l'inexactitude de l'interprétation de Wager et Peniston. Nous avons montré que le noyau présente la structure d'un véritable noyau et qu'il est impossible de le considérer comme un nucléole. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 277 Quant aux corpuscules métachromatiques, ils sont presque toujours localisés dans la vacuole, mais on en trouve aussi quelques-uns dans le cytoplasme périvacuolaire et c'est là qu'ils prennent naissance pour se déverser ensuite dans les vacuoles. Les colorations vitales par le rouge neutre démontrent en effet que ces corpuscules qui fxent le rouge neutre se trouvent presqu'exclusivement dans les vacuoles: Mais nos observations nous ont permis de mettre en évidence des granulations colorables par l’hématoxyline et réparties dans le cyto- plasme qui correspondent aux cristalloïdes de protéine décrits par Kobl ainsi qu'aux grains de chromatine cytoplasmiques observés par Wager et Peniston et que nous avons désignées sous le nom de grains basophiles. Ces grains sont mal caractérisés, de forme variable, parfois filamenteux et donnent au cytoplasme un aspect confusément granuleux. Ce sont ces mêmes granalations que, quelques mois -après, Pénau décrivait dans l’'Endomyces albicans sous le nom de formation basophile. Nos recherches nous amènent aujourd'hui à admettre, commé pour l'£ndomyces albicans, que ces grains basophiles correspondent à des figures du chondriome altérées par les fixateurs et à une colo- ration partielle des corpuscules métachromatiques. La cellule de levure est donc constituée par un noyau, par un chondriome et des corpuscules métachromatiques. On observe, en outre, dans la vacuole glycogénique des granulations de nature et de signification inconnues. Le chondriome est réparti dans tout le cytoplasme et semble prendre part à l'élaboration des corpuscules métachromatiques. Ceux-ci naissent dans le cytoplasme, autour des vacuoles, puis s’introduisent dans les vacuoles où ils s’accroissent. D. Chondriome des Algues. L'étude du chondriome des Algues offre un intérêt spécial. En effet il est actuellement démontré que les plastes de W. Schimper résul- tent d’une différenciation des mitochondries et peuvent être consi- dérés comme des mitochondries plus évoluées et différenciées en vue d'une fonction spéciale (47). Ces résultats nettement établis se conci- lient difficilement avec ce que l'on observe chezcertaines Algues, qui le plus souvent ne renferment qu’un très petit nombre où qu'un seul chloroplaste ou chromatophore, Cet organe volumineux se présente suivant les espèces avec des formes très variées : lame aplatie ou 278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE étoilée, ruban spiralé ou réticuleux et occupe à lui seul la majeure partie du contenu de la cellule. Ce chloroplaste, auquel nous réser- vons exclusivement ici le nom de chromatophore (1) pour le distin- guer des chloroplastes ordinaires des autres végétaux, est un organe permanent de la cellule, au même titre que le noyau : il se divise pendant le partage cellulaire et se perpétue par l'œuf. Quelle relation existe-t-il entre le chromatophore des Algues et les chloroplastes des végétaux supérieurs, que représente le chroma- tophore vis-à-vis des mitochondries? C'est là une question que nous nous sommes posé et que nous nous sommes efforcé de résoudre. Pour essayer de la résoudre, nous nous sommes adressé à plusieurs Algues du groupe des Conjuguées où le chromatophore présente son plus haut degré de différenciation : Spirogyres, Cosma- rium, etc. et à un Œdogonium. a) SPIROGYRES. — Prenons d’abord comme exemple, parmi ces” Algues, celles qui par leurs dimensions élevées offrent le plus de facilité pour cette étude, les Spirogyres. On sait que dans les Spiro- gyres le chromatophore est un ruban enroulé en spirale dans le sens de la longueur de la cellule et occupant la plus grande partie de la cellule. Dans l’intérieur de ce ruban uniformément imprégné de chlorophylle se trouvent alignés à intervalles réguliers des corpus- cules incolores nommés pyrénoïdes et dont la signification est encore obscure : c’est autour de ces es que naissent les grains d’amidon. : Nous avons observé deux espèces du genre Spirogyra : Spirogyra maxima (Hassall) Viltroch et une espèce non déterminée. Il est facile de constater dans ces deux Algues que le chromatophore présente exactement les mêmes caractères histo-chimiques que les chloro- plastes des végétaux supérieurs : comme eux, il se colore élective- ment et de la même manière que les mitochondries par les méthodes de Regaud, Benda, Allmann et Sjüwal. Ces méthodes font apparaître dans le chromatophore une structure spéciale fibrillaire et assez ana- cs à celle qu'a décrite Schwartz (PI, 20, fig, 9 à 41 et pl. 21 et 2?, fig. 1 à 3). Cette structure apparaît comme constituée par une (1) Les deux re Se orp Pr red sont synonym Mais ici nous donnons le nom de chloroplaste aux s de Dre ordinaires, tels ie que ceux des Phanér ir s, pour ef ue vement le me de chromato- phore au chloroplaste très pere et très ne de he | jus CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES- ALGUES 279 substance fondamentale peu chromophile et une substance très chro- mopbhile distribuée sous forme de filaments très minces allongés parallèlement dans le sens de la longueur du chromatophoré, sinueux, parfois entrelacés ce qui donne souvent au chromatophore l'aspect réticulé. Cette substance se colore comme la substance mito- chondriale et limite de petits espaces peu colorés qu’on peut supposer être occupés par la chlorophylle. Les pyrénoïdes eux aussi se colorent à peu près comme les mitochondries : ils prennent avec la méthode de Regaud une coloration noire foncé, avec la méthode de Altmann ils se teignent en rouge intense. Enfin avec la méthode de Benda, ils prennent tantôt une coloration violet foncé analogue à celle du chromatophore, tantôt une coloration rose. Leur forme est souvent cristalline. Nous avons eu l’occasion de constater plusieurs fois leurs divisions ce qui confirme les faits observés par Zimmer- mann, Chatton, Dangeard, (3), Macllister, ete. Nos observations nous ont permis de constater en outre dans le chromatophore la présence presque constante de globules de graisse colorables en brun foncé par l'acide osmique et de corpuscules méta- chromatiques. Les globules de graisse sont faciles à mettre en évidence par les méthodes de Benda, de Meves et d’Altmann (après fixation au Flemming) (PI. 23, fig. 10 à 15). Leur nombre et leur dimension sont très variables selon les circonstances. Dans certäins cas, ils sont peu nombreux et sous forme de petites granulations, dans d'autres ils s'accumulent en grand nombre et peuvent acquérir des dimensions relativement considérables Ils sont toujours situés sur la phériphérie du ruban, sur toute sa surface et plus particulièrement au niveau des pyrénoïdes. Les corpuscules métachromatiques sont au contraire sébstien localisés dans la partie interne du chromatophore (PI. 23, fig. 11). Ils sont presque toujours inclus tout autour des grains d’amidon qui environnent le pyrénoïde ; on n’en trouve pas sur les autres parties du chromatophore. Ils se présentent ordinairement sous forme de petits corpuscules. Ils apparaissent avec les méthodes mitochon- driales comme de petits corpuscules sphériques, incolores, caracté- risés par leur refringence spéciale. Ils sont entourés d'une écorce de substance mitochondriale et paraissent s'insérer par conséquent sur l’un des-filaments chromophiles qui constituent la structure du chro- 280 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE matophore. On peut colorer ces corpuscules dans l'intérieur de leur écorce mitochondriale en traitant par le bleu de Crésyl une prépara- tion colorée par la méthode de Regaud. Il est facile d'obtenir la différenciation des corpuscules métachromatiques dans le chroma- tophore par une simple coloration au bleu de Crésyl. Déjà A. Meyer avail cru remarquer dans diverses Algues une relation entre les corpuscules métachromatiques et le chromalophore. Cette notion a été précisée tout dernièrement par Mme Fernand Moreau (4) qui a montré par l’étude d'un certain nombre d'espèces que les corpuscules métachromatiques sont en général dans les Algues le produit de l'activité du chromatophore. Nos recherches confirment donc absolu- ment les résultats de Mme Moreau et démontrent en outre que ces corpuscules sont entourés dans le chromatophore d'une écorce de substance mitochondriale. Quant aux grains d'amidon, ils apparaissent doute englobés dans de la substance mitochondriale; aussi admettons-nous, avec Schmidt et contrairement à l'opinion récemment admise par certains auteurs notamment par Meallister, qu'ils sont élaborés au sein de la substance du chromatophore lui-même et non dans le pyrénoïde. Quant à la signification physiologique du pyrénoïde, il nous est impossible pour le moment de nous prononcer sur cette question délicate. L'hypothèse qui consiste à en faire une substance de réserve servant à l'entretien du chromatophore nous parait avoir une certaine vraisemblance. La présence de pyrénoïdes très petits à certains endroits du chromatophore nous fait penser que les pyré- noïdes peuvent se différencier au sein du chromatophore par con: densation et que la division de ces corps que nous avons observé dans certains cas ne serait qu’une simple fragmentation qui se pro- duirait lorsque le pyrénoïde serait devenu trop gros. Ainsi le chromatophore des Spirogyres par ses caractères histo- chimiques ne diffère en aucune manière des chloroplastes des Phané- rogames, qui, on le sait (17), ne sont que des milochondries très diffé- renciées : il se montre constitué par une substance incontestablement très voisine de la substance mitochondriale. Cependant cette subs- tance comme celle des chloroplastes des végétaux supérieurs s'écarte de la substance mitochondriale par sa beaucoup plus grande résis- tance vis-à-vis des agents de fixation dns FAHOT RS de l'alcoo! et del’aci a stiq qui altère s ordinaires. Comme CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 261: peut être très bien différencié après fixation aux liquides de Lenhos- sèk ou de Bouin. Cependant ce sont les méthodes mitochondriales que donnent les meilleurs résultats pour sa fixation. On peut à la rigueur admettre que cette différence chimique entre la substance mitochon- driale ordinaire et la substance qui constitue les chloroplastes des Phanérogames et le chromalophore des Algues est en relation avec l'élaboration de la chlorophylile. On sait d’ailleurs par les travaux de Regaud confirmés par d'autres auteurs que les caractères histo- chimiques des mitochondries sont susceptibles de varier dans une certaine mesure selon les cas, en un mot qu'il y a des variétés de mitochondries. Uue autre particularité qui se dégage de nos recherches est le fait que la cellule des Spirogyres ne paraît pas renfermer de chon- driome, en dehors de son chromatophore. Elle offre un cytoplasme peu abondant surtout localisé autour du noyau, dans lequel il ne nous a pas été possible de mettre en évidence la présence de mitochon- dries, par toutes les méthodes que nous avons essayées (méthodes de Regaud, Altmann, Benda, Sjowal). Dans les vacuolés on observe dans certaines condilions, surtout dans les périodes de forte assi- milation chlorophyllienne, en été par exemple, une grande quantité de granulations qui apparaissent colorées en jaune grisâtre par la méthode de Regaud (PI. 21 et 22, fig. 3). Cette coloration est due à action du bichromate, car elle existe avant la coloration par l'héma- toxyline ferrique. Ces granulations peuvent aussi être colorées par l'hématoxyline lorsque la différenciation par l’alun a été insuffisante. Ces granulations sont de taille variable et apparaissent disposées sans ordre dans le liquide vacuolaire ou parfois assemblées en chai- nettes. Elles sont visibles sur le vivant sous forme d’une intinité de petits grains animés de mouvements browniens et situés au voisi- nage de la surface externe du chromatophore. Il est possible de les colorer vitalement par le bleu de méthylène. Lorsqu'on observe un filament de Spirogyre dans une solution d'acide osmique à 1 *L, on constate que le chromatophore brunit fortement. Un examen attentif montre que ce brunissement n’est pas dù à la substance du chrome” tophore lui-même qui prend cependant une teinte gris-jaunâtre, mais à la présence de ces nombreuses granulations qui tapissent la surface externe du chromatophore. Ces granulations noircissent en présence 282 _:. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE de sels ferriques. Toutes ces propriétés montrent donc qu'il s’agit de composés phénoliques, probablement de tannins. On sait que l'existence de tannins a été signalée dans les Spirogyres par Pfelfer. Peut-être ces granulations de lannin qui sont presque toujours disposées au voisinage immédiat du chromatophore sont- elles aussi le produit de l'activité de cet organe. b) AUTRES ESPÈCES : COSMARIUM PARVULUM, ŒDOGONIUM ete. — Nous avons obtenu des résultats analogues dans d’autres Algues du même groupe ou de groupes voisins, notamment dans une Zygné- mée non déterminée, probablement Mougeotia, dans Cosmarium parvulum (Brébisson) et dans une espèce qui parait se rapporter au genre Œdogonium. : La Zygnémée que nous avons observée présente un chromato- phore en forme de lame pourvu de plusieurs pyrènoïdes entourés de grains d’amidon. Examinés sur le frais, ce chromatophore montre une structure nettement fibrillaire, surtout lorsqu'il est vu de pro- fil. En colorant l'Algue vitalement par le rouge neutre, on observé sur toute la région périphérique du chromatophore une grande quan- ner tité de boules de dimensions variables qui fixent énergiquement le rouge neutre et qui semblent être le produit de l'activité du chromatophore. Ces —— CRT boules ne se retrouvent plus après fixa- _ n tion par les méthodes mitochondriales. Les méthodes mitochondriales mon- 1... gg trent dans le chromatophore une struc- | ture analogue à celle que nous avons constatée dans les Spirogvyres (PI. 21 et 22, fig. 9 à 15). On observe, comme dans les Spirogyres, des corpuscules Es re Gosä métachromaliques silués dans le chro- ant: matophore, surtout au voisinage des seux (gg) ; p, b. pyrénoïdes pyrénoïdes. Jamais il ne nous à été don, n. noyau. (Grossisse_ Possible de différencier des mitochon- ment : environ 1500). dries dans le cytoplasme. Le Cosmaïium parvulum se présente sur le frais sous forme de cellules assez allongées formées de deux renflements séparés au milieu par un isthme (Fig. 2).'Les chromatophores, au nombre de. 4 CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES: ALGUES 2838 deux, occupent les deux renflements de la cellule et apparaissent chacun sous forme d’une masse centrale renfermant un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, et de quatre prolongements digi- formes. Exceptionnellement, la masse centrale peut renfermer deux pyrénoïdes. Une coupe fixée et colorée par la méthode de Regaud montre avec une très grande netteté la structure des chromato- phores (PI. 20, fig. 4 à 8). Ceux-ci apparaissent constitués par de longs filaments d'une substance très chromophile avec parfois des anastomoses transversales, séparant des parties moins colorées. Ces filaments ont absolument la dimension et l'aspect de longs chondriocontes et se colorent d'ailleurs comme la substance mito- chondriale. La méthode de Benda et celle d'Altmann, après fixa- tion au Flemming, montrent l'existence dans la cellule d'un nombre conidérable de globules de graisses pouvant parfois acquérir des dimensions très élevées. (PI. 20, fig. 6 à 8 et pl. 23, fig. 13 à 20). Les globules sont disposés sur le trajet des filaments chromophiles et semblent insérés sur eux, ce qui paraît indiquer qu'ici aussi ils sont le produit de l'activité du chromatophore. Il est impossible d’ob- server un chondriome en dehors du chromatophore. L'Œdogonium que nous avons examinée offre un chromatophore sous forme d’un fin réliculum occupant toute la cellule. Ge réticulum est constitué par de nombreux renflements, les uns, relativement gros, sont formés par un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, les autres, plus petits, renferment simplement un ou deux pelits grains d’amidon et sont dépourvus de pyrénoïdes. Ces renflements sont unis les uns aux autres par de fines brides d'une substance inco- lore, la chlorophylle n'est localisée que dans les renflements. Les méthodes mitochondriales montrent que ce chromatophore présente une structure absolument analogue à celle que nous avons décrite précédemment et que les cellules sont dépourvues de mitochondries (PI. 21 et 22, fig. 5 à 8). On constate, autour du pyrénoïde, un cer- tain nombre de petits corpuscules métachromatiques et, sur tout le trajet du réticulum, de nombreux globules de graisses de dimension variable. Nous avons obtenu des résultats analogues sur d'autres Algues, notamment dans certaines Diatomées. Tels sont les faits que nous avons observés. Comment maintenant peut-on les interpréter ? Il semble d'abord que les cellules des 281 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Algues que nous avons observées sont dépourvues de mitochondries et en cela ont une organisation différente de celle des autres cellules. D'autre part, le chromatophore est un organe spécial aux Algues, permanent et présentant ua développement considérable et une structure très complexe qui le distingue des chloroplastes des végé- taux supérieurs. Il olfre, cependant, les mêmes caractères histo- chimiques que ceux-ci et semble renfermer comme eux de la subs- tance mitochondriale. En dehors de cette analogie chimique, le chromatophore des Algues possède, en commun avec les mitochon- dries, à la fois des caractères morphologiques et physiologiques. Morphologiquement, bien que totalement différent de toutes les formations mitochondriales connues jusqu'ici, il offre en commun avec les mitochondries le caractère d’être un organe permanent de la cellule, se divisant lors du partage cellulaire et se transmettant de cellules en cellules. Physiologiquement enfin, il joue le même rôle que les mitochon- dries, puisqu'il élabore les produits de sécrétion de la cellule (chlorophylle, amidon, graisses, corpuscules métachromatiques), qui sont ordinairement le produit de l’activité des mitochondries. Dès lors el en s'appuyant surtout sur la fonction physiologique de cet organe, il semble permis de penser que le chromatophore des Algues serait homologable au chondriome des cellules ordinaires. Tandis que dans la grande majorité des cellules, le chondriome serait représenté par un très grand nombre d'éléments mitochon- driaux disséminés dans le cytoplasme et pouvant être pourvus chacun d’une fonction spéciale, dans la cellule des Algues, il serait au contraire condensé en un organe particulier, réunissant à lui seul toutes les fonctions physiologiques réparties entre les différents éléments du chondriome ordinaire (1). Remarquons d’ailleurs que déjà on a observé dans certaines cellules animales un chondriome (1) sr un ere et récent, Sie a montré comme l'avait fait peu de temps av t lui Sapehi , que, dans les Mus Has les chloro Sc sont nn D br nents sr se Dépénent par l'œuf et ne se forment q e par division v t #3 is hr en RE + avec l'origine te . des plastes des Phané- rogames qui est un fait re el que l’un peut concevoir que chez les Muscinées il y ait un chondriome représ nté à la fois par ba a et par des chloro- plastes évoluant séparément ces derniers pouvant être considérés comme des mitochondries adaptées à une fonction spéciale. Nous stohe donc pas sur celte question, ÜHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 285 revêtant l'aspect de réseau (Pensa) (voir aussi le mémoire de Dues- berg) qui rappelle un peu le chromatophore des Algues. Cette interprétation parait exacte, car elle est appuyée sur les faits observés chez les autres Algues. On sait que dans les Algues les plus évoluées, Floridées et Phéophycées, et aussi chez quelques Chlorophycées { Vaucheria), les chloroplastes apparaissent comme de petits corpuscules tout à fait semblables aux chloro- plastes des végétaux supérieurs. Or il résulte des recherches anciennes de Schmith et de W. Schimper que ces corps proviennent de petits corps incolores semblables aux leucoplastes des végétaux supérieurs. Ces corps qui se transmettent par l'œuf se différen- cieraient dans les cellules adultes en chloroplastes. Les recherches récentes de Le Touzé, puis de Nicolosi-Roncati ont montré que dans les Floridées et les Phéophycées les chloroplastes résultent d'une différenciation des mitochondries comme chez les Phanérogames. Dans les Vaucheria, l'origine des chloroplastes est encore inconnue, mais le fait que des mitochondries ont été signalées par Rudolph et Moreau (2) autorise à penser que les chloroplastes dérivent égale- ment de mitochondries. Ainsi dans les Algues inférieures, le chondriome apparaïtraitdonc condensé sous forme d’un organe spécial, tandis que chez les Algues plus évoluées cet organe est morcellé sous forme d'éléments mito- chondriaux disséminés dans tout le cytoplasme comme dans les cellules animales ou végétales ordinaires. d) Cyaxopaycées. — L'étude des Cyanophycées ne nous a pas permis de mettre en évidence un chondriome. Nous avons surtout choisi comme objet d'étude Phormidium favosum que nous avions étu- dié autrefois, On sait qu'il résulte de nos recherches antérieures (5) que les Cyanophycées présentent une structure spéciale, différente de celle de toutes les autres cellules ordinaires. Elles renferment un cytoplasme réduit à une mince couche pariétale et un noyau énorme qui occupe tout le reste de la cellule, c’est-à-dire sa majeure partie, et qui est constitué par un nucléoplasme incolore et un réticulum Remarquons à ce propos que si ei pe _ l'avenir ee qui est peu DEGbENE à mettre en évidence dans les Conjuguées un chondriome que n08 ee ne nous ont ermis & Ar l'interprétation ju nous don- e oma re conserv a “look à on at un cas analogue à celui des Muscinées et le chromatophore des Con- juguées condensé en un seul organe représenterait la majeure partie du chondriome. \ 286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chromatique (1). Ce noyau n'offre pas de membrane limitante, ni de nucléole. Il est donc mal délimité du cytoplasme. C'est un noyau de structure très primitive. Fixée et colorée par la méthode de Regaud, une coupe très . mince de cette Algue se différencie fort difficilement. Le cytoplasme _fixe fortement le colorant et ne se décolore que très difficilement. Dans les préparations insuffisamment différenciées, toutesles cellules apparaissent donc comme uniformément colorées en noir foncé et ce n’est qu'après une très longue différenciation que le réticulum apparait, mais avec beaucoup moins de netteté que par les méthodes ordinaires. Même dans les préparations les mieux diffé- renciées, il est impossible de mettre en évidencedans ce cytoplasme la moindre trace de l'existence d’un chondriome. La méthode de Meves fournit des résultats analogues; quant aux méthodes de Benda et d’Altmann, elles donnent de meilleures diffé- renciations. Toutes ces méthodes ne permettent en aucun cas de constater des mitochondries. De nos observations poursuivies pendant trois ans avec des méthodes variées, nous croyons donc pouvoir admettre que le chon- driome n’est pas représenté dans les Cyanophycées. _ Cette conclusion, si contradictoire soit-elle avec les résultats obtenus partout ailleurs dans les cellules animales ou végétales, ne nous surprend pas cependant outre mesure. Elle s'accorde en effet avec les caractères très primitifs que présentent à tous les autres points de vue ces Algues inférieures. Dans ces Algues, en effét, non seulement le noyau revêt des caractères rudimentaires qui font que pendant une vingtaine d'années on a contesté son existence, mais il offre en outre des particularités physiologiques très intéressantes sur lesquelles nous avons attiré l'attention dans nos recherches (1) Nous avions er nos premières recherches désigné ce noyau ns re sous le nom de réseau chromidial, tèrm e créé par R. Hertwig. Nous référons r] 1e . peuvent être considéré ées dans certains cas comme des ge “A ee (cor pus cules sr ou autres), Re ere comme des ondries. C’e au mo rage semble résulter des travaux de Ewellomgrebel Tapis, (2 uré- Fes , ete À e 1e, Éncibes, d un réseau rm c’est un noyau ‘très primitif, quin’est pas limité du cytoplasme par une membra CUHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 287 antérieures. C'est en effet, dans ces Algues, le noyau et non le: cytoplasme qui est en général le centre de l'élaboration des produits de réserve de la cellule. C'est ainsi que nous avons démontré que les corpuseules métachromatiques sont élaborés dans ces Algues dans le noyau lui-même : ils apparaissent insérés sur le réticulum chromatique. Il en est de même de gros corpuscules sphériques qui apparaissent dans certaines cellules dans le noyau lui-même et qui semblent être des matières de réserve de nature protéique. L'examen de diverses Cyanophycées qui se rencontraient dans nos préparations de Cosmarium nous ont permis de constater récemment que le noyau de certaines espèces semble élaborer éga- lement des globules de graisse. D'autre part l'on sait que contraire- ment à ce qu'on a observé dans tous les végétaux et notamment chez les Algues, les Cyanophycées sont dépourvus de chloroplastes : chez elles, la chlorophylle apparaît à l'état diffus dans le cytoplasme. Dès lors, il n'y a rien d'absolument étonnant de ne pas rencontrer chez ces Algues de structure si primitive, si différente des cellules ordinaires, le chondriome que l’on observe dans toutes les autres. Les caractères cytologiques de ces Algues nous conduisent à formuler l'hypothèse suivante qui permet d'expliquer en partie cette absence de chondriome. Dans une cellule ordinaire, les produits de sécrétion tels que les corpuscules métachromatiques par exemple sont le produit de l’activité des mitochondries qui les élaborent au moyen d'un mécanisme physico-chimique encore inconnu. Dans cette élaboration, le cytoplasme et le noyau jouent un rôle. Le cylo- plasme apporte à la mitochondrie les éléments venus du dehors et nécessaires à la synthèse du produit à élaborer. Enfin le noyau joue certainement un rôle, puisqu'au moment de l'élaboration le chon- driome, dans tous les cas que nous avons observé, vient se mettreen : contact avec le noyau : il est probable qu'il apporte lui aussi des substances nécessaires à cette élaboration. Il est done possible de supposer que dans les cellules très primi- tives comme celles des Cyanophycées où le noyau est mal délimité du cytoplasme, le rôle élaborateur soit dévolu au noyau lui-même. Ce serait en général le noyau qui aurait pour fonction de eondenser les substances venues du cytoplasme et de les élaborer en produits de sécrétion. Le noyau serait donc primitivement l'organe où s’elfec- tueraient les sécrétions; plus tard, à la suite du perfectionnement 288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des cellules, se serait créé le chondriome qui serait devenu le siège de l'élaboration. Remarquons que le cytoplasme doit jouer un rôle important lui aussi dans ces phénomènes et peut-être même la coloration intense et durable qu'il prend avec les méthodes mitochondriales peut-elle s'expliquer par la présence dans ce cytoplasme d'une substance lipoprotéique diffuse analogue à celle des mitochondries. Ce sont là simplement des hypothèses provisoires que l'avenir pourra préciser ou modifier. (à suivre) Nemours, — Imp, Henri BouLoy. Le Gérant : Henri BouLoy. Tome 27. Planche 20. evue générale de Botanique. » L I GUILLIERMuND, del. Chondriome dans diverses Algues Tome 27, Planches 21 et 22, Revue générale de Botanique. GUILLIERMUND;, del. Chondriome dans diverses Algües , R Le: 4 x REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Octobre 1915 INo 322 Entered at the New-York Post Office ER Fe as Second Class mailer Re à PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT ne 4, RUE RECRUE 4 1915 LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1915 I. — ÉÇne PAR LES RACINES DE SUBSTANCES TOXIQUES POUR LA PLANTE (avec une É so hors bodtez par M. Marin Molliard 289 II. — RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET CHEZ LES ALGUES, troisième contribution à l'étude des mitochondries, (avec nr et figures dans le texte) {fin), par M. A. Guilliermo 297 HI, — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 316 . — CHRONIQUES ET NOUVELLES. . à PrESIS Cette livraison renferme 12 figures dans le texte et la planche suivante : Planche 6. — Excrétions toxiques dés racines ce qui concerne les io, 'deblbls: à M. rentes de la Librairie eperhg de paniers ment, 4, rue Dante, Paris (Ve). SÉCRÉTION PAR LES RACINES DE SUBSTANCES TOXIQUES POUR LA PLANTE par M. Marin MOLLIARD La notion de fatigue de la terre vis-à-vis d’une espèce végétale donnée est aussi ancienne que l'agriculture elle-même; on l’a. d'abord rapportée exclusivement à l'épuisement du sol en subs- tances nutritives ; récemment Whitney (1) et ses élèves ont rajeuni une hypothèse de de Candolle attribuant en partie l’affaiblissement des rendements d'une plante, à lasuite de cultures successives dans un même sol, à la formation de substances nuisibles à son dévelop- pement. Mais, comme le fait remarquer très justement Prianich- nikov (2), la question est très complexe et la préoccupation de l'application aux pratiques agricoles en a peut-être empêché une étude rationnelle. En fait on a pu extraire de certains sols des corps qui constituent des poisons pour les plantes supérieures, mais ces substances peuvent avoir pour origine ou bien une excrétion des racines ou bien être le résultat du développement de divers microorganismes dans le sol et, au point de vue de la physiologie végétale proprement dite, il est nécessaire d'établir la part qui peut revenir à ces deux sources. Dans les recherches dont je vais parler je n'ai en vue que la seule question de savoir si les racines des plantes supérieures sont capables de sécréter des substances toxiques pour elles-mêmes (3) ; à cet effet j'ai effectué des cultures successives de Pois dont les racines se développaient dans de l’eau distillée, de manière à éli- : miner le facteur de l’appauvrissement de la solution en substances (1) Bureau of Soils (Bull. n° 22, 40, 47 (2) À la question des excrétions nuisibles des racines (Rev. gén. Bot., 194, 25 bis, (3) n ai sait une partie des résultats de cette étude dans une note préliminaire (Soc. bot. Fr., 1913, 60, 442). 19 290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE minérales ; l’eau distillée employée était celle du commerce, redis- tillée dans un appareil en verre, de manière à la débarrasser de toute impureté, et en particulier des traces métalliques qui sont toxiques pour les racines. De plus les cultures étaient rigoureusement aseptiques, de façon à éliminer l'intervention des microorganismes. Les expériences étaient conduites de la manière suivante : une première série de dix cultures, que je désignerai par I étaient faites et duraient de 10 à 15 jours à partir du moment où la radicule atteignait { cm. de long environ ; au bout de ce temps les plantules étaient enlevées aseptiquément et remplacées par de nouvelles graines commençant à germer, le milieu restant ce que l'avait fait la première culture ; c’est la série IT; parallèlement à cette série on en établissait une autre lui servant de témoin et faite dans les mêmes conditions que 1, c'est-à-dire avec de l’eau redistillée qui n'avait encore servi à aucune culture ; nous la désignerons par T,; mon intention était d'effectuer dans les tubes 1 une série de cultures successives 1, II, IIL..., N, et de comparer les résultats fournis à ceux qui résulteraient de cultures faites en même temps sur de l'eau distillée dans des séries témoins T;, T;...,T,. Pratiquement les graines étaient stérilisées par un contact de quelques instants avec de l'alcool absolu, puis de deux minutes avec une solution de bichlorure de mercure à 1 °/,; on procédait ensuite à des lavages répétés, d’abord fréquents, puis plus espacés, avec de l'eau distillée stérilisée et les graines étaient, au bout de douze heures de séjour dans les différentes eaux, mises à germerisolément dans des tubes à essais contenant de louate hydrophile imbibée d'eau; quand la radicule atteignait 1 em. de long environ la graine était transportée sur le milieu liquide formé par de l’eau redistillée et stérilisée contenue dans des tubes de verre; afin de maintenir aisément la graine un peu au-dessus du liquide de culture je me servais de tubes assez longs (22 em.), fortement étranglés dans leur . milieu ; on y introduisait une quantité d'eau telle qu'après stérili- sation à l’autoclave le niveau arrivât un peu en-dessous de l'étran- glement; de la sorte, il ne pouvait se produire d’exosmose de la graine; la radieule était facilement introduite dans la partie étran- glée, la graine se trouvant arrêtée par la partie rétrécie du tube. Les résultats que j'ai obtenus ont été évidents dès la seconde culture ; il existe en effet entre l'aspect morphologique des racines de SÉCRÉTION PAR LES RACINES 291 Pois dans les tubes II et T, des différences fort appréciables, tous les individus de chaque série étant d’ailleurs très comparables entre eux :, dans les cultures Iet T, âgées de quinze joursles racines sont longues et pourvues de radicelles également très développées (jusqu’à 6 em. de long) ; en II au contraire les radicules sont relativement courtes et surtout les radicelles restent atrophiées, atteignant rarement une longueur de 1 em.; l'eau dans laquelle s’est développé l'appareil radiculaire d’un premier Pois se montre donc nettement toxique pour un second, et cela en l’absence de tout microorganisme. Malgré la netteté des résultats obtenus, et peut-être à cause de : celte netteté même, je n'ai pas cru devoir poursuivre de suite mes expériences dans cette voie, parce qu’on pourrait attribuer les diffé- rences observées à une cause d’erreur résidant dans la stérilisation des graines à l’aide d’un antiseptique (je reviendrai tout à l'heure sur l'action possible d'une aération défectueuse du liquide à la suite d'une première culture); s'il reste dans la graine un peu de la subs- tance employée pour obtenir la stérilisation on peut objecter qu’une petite quantité de cette substance est capable de passer dans le liquide de culture et la dose de l’antiseptique va ainsi augmenter à chacune des cultures successives effectuées dans le même liquide ; ne pourrait-on pas expliquer ainsi, sans faire intervenir les sécrétions des racines, l'allure progressivement maladive que prennent les racines au fur et à mesure que l’on augmente le nombre des cultures sucessives ? Je n’ai pu lever directement l’objection qui se pose ; tout ce que j'ai pu constater c'est qu'il n'y a pas dans le liquide de culture de trace de bichlorure de mercure décelable par les réactifs. Mais a priori l'intervention de l’antiseptique employé est peu vraisemblable ; les graines ont été tout d'abord très soigneusement et très longue- ment lavées après leur stérilisation ; elles ont été mises à germer sur un milieu humide avant d'être introduites dans le tube de culture définitif et, dans ce dernier, la radicule seule a été mise en contact avec le liquide ; on conçoit mal que dans ces conditions il puisse pénétrer dans le liquide des traces de l’antiseptique employé. D'autre part, si on admet cette pénétration, il faudrait encore admettre qu'à l'état de concentration où il se trouve dans le liquide initial il n’est pas toxique et qu'il le devient très nettement pour une dose simplement double. Enfin j'ai fait des cultures dans les mêmes … 292 REVUE GÉNÉRALÉ DE BOTANIQUE conditions que les précédentes, mais en remplaçant le sublimé par de l’eau oxygénée pour la stérilisation des graines : j'ai obtenu les mêmes résultats. Si dés traces d’eau oxygénée intervenaient pour modifier les racines il faudrait encore admettre, comme pour le bichlorure de mercure, que les doses de ce produit qui se trouve- raient dans les cultures Il seraient toxiques alors qu’elles ne le seraient pâs pour la quantité moitié moindre correspondant aux tubes 1 ou T;; cela fait, il faut le reconnaitre, beauéoup d'invrai- semblances. Cependant pour ne pas laisser subsister ce léger doute j'ai refait des cultures semblables aux précédentes en me servant de graines que je stérilisais en les flambant à la flamme et mieux encore de graines qui avaient été récoltées à leur maturité incluses dans leurs fruits ; ceux-ci avaient été mis à dessécher et lorsque les graines allaient être employées on flambait le péricarpe qui s’ouvrait sous l'action de la chaleur ; les graines étaient alors saisies avec une pince stérilisée dans une flamme et transportées dans un tube contenant de l’eau également stérile; de là, lorsqu'elles s'étaient gonflées, elles étaient mises à germer sur de l'ouate humide contenue dans un autre tube ; on obtient ainsi presqu’à coup sûr des plantules exemptes de tout microorganisme, sans qu'aucune substance antiseptique ait eu à intervenir. Les résultats ont été les mêmes, dans ces nouvelles conditions que dans les expériences précédentes ; c'est ainsi que la moyenne des poids de matière sèche des racines était de 14"#,1 lorsque les plantules étaient cultivées sur de l’eau distillée qui avait déjà servi à une première culture de Pois, alors que ce poids était de 177,38 dans les cultures témoins ; c’est done bien à une excrétion de racines qu'il faut rapporter les résultats antérieurs. On peut d’ailleurs constater que le retard de la croissance présenté par les plantules de Pois s’accentue rapidement si on augmente le nombre des cultures successives; c'est ainsi que dans une troisième culture opérée sur le liquide qui à déjà servi au développement de deux graines de Pois la substance sèche des racines n’est plus que de 115,9, alors que pour les cultures témoins on obtient 178,6 : la différence arrive à représenter le tiers du poids total. Ce sont ces cultures, faites avec des graines aseptiques, dont on trouvera des échantillons photographiés à la Planche 6. Les tubes SÉCRÉTION PAR LES RACINES 293 2 et 4 correspondent à des cultures faites sur de l’eau dans laquelle se sont déjà développées une (tubes 2) ou deux (tubes 4) plantes; les tubes 1 et 3 constituent les témoins correspondants ; on peut cons- tater la grande réduction subie par les racines ; quant aux tiges elles sont beaucoup moins ralenties dans leur développement et ce n’est guère qu'à la pesée de la substance sèche qu'on peut constater une légère diminution ; le faible retentissement s’opérant sur la tige de l’action toxique qui s’exerce sur la racine se comprend aisément dans la première phase de développement que nous avons seule consi- dérée; mais il n'est pas douteux qu'elle deviendrait très FRRR RES lorsque la plante aura consommé toutes ses réserves. Nous devons admettre que les racines du Pois sécrètent des substances qui se comportent comme toxiques pour l'organe même qui les produit, sans que des bactéries interviennent dans le phéno- mène; mais, parmi ces substances, il en est une à laquelle il est nécessaire de songer de suite, c’est le gaz carbonique produit par les racines et qui se dissout dans l’eau de culture; d'autre part cette eau contient au début en dissolution les gaz de l’air et ce pourrait être simplement l'appauvrissement du liquide en oxygène et son enrichissement en gaz carbonique qui fussent la cause des phéno- mènes que nous avons observés; il était donc nécessaire de faire expérimentalement la part qui peut revenir à ce facteur de l'aération. A cet effet j'ai effectué une série de dre soit avec des tubes contenant de l'eau distillée stérile qui ne subissait, comme dans les expériences précédentes, aucun traitement particulier, soit avec des tubes dont l’eau était longuement aérée immédiatement avant la culture ; à cet effet de l’air était refoulé dans un tube de caoutchouc terminé par un tube de verre longuement effilé qui pouvait être introduit jusque dans le fond des tubes étranglés où l'air venait ‘barboter ; cette aération s'opérait, cela va sans dire, d'une manière aseptique, grâce à un dispositif qu'il est facile d'imaginer et que je ne crois pas nécessaire de décrire. D'autres cultures étaient faites dans de l’eau qui avait été de même saturée de gaz carbonique. Je n'ai pas observé pour les deux premières séries de différence appré- ciable dans le poids de substance sèche des racines ; dans le cas où l'eau était saturée de gaz carbonique avant le semis j'ai reconnu un abaissement de la récolte qu’on pouvait évaluer à 1/30 de la récolte 294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE témoin ; c’est done un écart négligeable vis-à-vis de celui qu'on observe sous l’action d’une première culture. J'ai de même procédé à des cultures de Pois sur de l’eau qui avait servi à un premier développement, et en utilisant cette eau sans lui faire subir de traitement ou bien après en avoir extrait à la trompe le gaz dissous et en remplaçant ensuite ce gaz par de l'air ou du gaz carbonique, ou bien encore en ne faisant subir à l’eau privée de ces gaz aucun barbotage; les gécoltes en substance sèche étaient les mêmes dans tous les cas, ainsi que l'allure morphologique des plantes. La question d'aération plus ou moins restreinte n'est donc que secondaire et les amoindrissements de récolte qui en résultent sont négligeables vis-à-vis de ceux qui résultent du fait de la sécré- tion de substances toxiques par les racines. Le liquide dans lequel s’est développé l'appareil radiculaire du Pois contient en suspension, au bout de quelque temps, des débris cellulaires provenant de la désquamation de la coiffe et des cellules épithéliales, et de plus on peutreconnaître que le liquide filtré contient en dissolution des substances organiques ; on peut évaluer le poids sec de l’ensemble à 1"# par culture ; parmi ces substances se trouvent des corps azotés et l'analyse, effectuée sur les liquides réunis de nombreuses cultures, montre que par tube il y a environ Owsr,15 d'azote total dont 0"s,08 d'azote soluble et 0"£r,02 d'azote ammoniacal. Les substances toxiques sont d’ailleurs stables, car leur action n’est pas amoindrie lorsque le liquide de culture a été porté à 120° pendant 20 minutes. Une fois établie la toxicité des produits sécrétés par les racines, on peut constaler que les résultats obtenus précédemment se retrouvent pour des cultures opérées sur de l’eau de rivière, c'est-à- dire contenant les sels normaux ; pour les cultures qui ne duraient que quelques semaines et faites avec le Pois, c’est-à-dire avec une graine très riche en matériaux de réserve, l'épuisement de l’eau en substances minérales nutritives n'intervient pas d’une manière sensible. Reste une importante question à résoudre : les substances sécré- tées par les racines du Pois et qui sont toxiques par le Pois le sont- elles également pour une autre espèce, ou bien y a-t-il spécificité dâns cette action ? Pour y répondre j'ai établi une série de cultures de Maïs sur de. ‘ SÉCRÉTION PAR LES RACINES 295 l'eau distillée qui avait servi au développement de Pois et inver- sement des cultures de Pois sur de l’eau distillée qui avait servi au développement de Maïs, et j'ai comparé dans les deux cas les rendements des racines à celui qu’on observait sur de l'eau distillée qui n'avait encore été ulilisée pour aucune culture. J'ai pu de la sorte constater pour les deux espèces un abaissement de la récolte d'environ 1/6 dans les deux cas; on trouvait par exemple pour le Maïs un poids sec de 307 au bout de 3 semaines au lieu de 368" pour le témoin; iln'v a donc pas de spécifité dans l’action des subs- tances excrétées. Il n’est peut-être pas inutile d'ajouter que les recherches qui viennent d'être décrites ont été faites dans des conditions qui ne sont pas celles de la nature (milieux liquides, absence de microor- ganismes), qu'il serait imprudent d'étendre les résultats aux conditions normales et d'en conclure à une intoxication des plantes par les produits que sécrètent leurs racines ; ceux-ci se forment évi- demment aussi bien dans le sol que dans les cultures dont je viens de parler, mais il est fort possible, il est même probable que la flore microbience du sol intervient pour détruire ces produits ; c'est ainsi que peuvent s'expliquer les résultats signalés par divers auteurs et qui concluent à l'absence d'intoxication par suite de cultures répétées dans un même milieu : Prianichnikov rapporte par exemple qu'on n'observe aucune baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec le Blé, le Seigle, la Pomme de terre; de même Péritourine n’a observé aucune diminution dans les récoltes présentées par des cultures successives de Blé ou d’Avoine effec- tuées sur de l’eau dépourvue de sels, les graines étant mises à se développer sur une toile tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes que nous avons utilisées dans nos recherches sécrètent des substances toxiques agissant sur les racines de ces plantes, sans que cette action ait d’ailleurs un caractère spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE 6 Tubes de cultures dans lesquels se sont nt er 4 plantules de Pois ; les tubes ont été plongés, pour être photographiés, dan e de verre à faces paral- lèles remplie d'eau, de manière à ce que les Dhésédiibes 4 réflexion sur la paro ‘296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE du . “np pas de voir nettement les racines qu'il s'agissait de faire appara - Fig. 2. — Cultures de Pois dans de l’eau qui a servi antérieurement à cul- tiver une OR plantule. Fig. 1. — Cultures servant de témoins aux précédentes. Fig. 4. — ess de Pois dans de l’eau qui a servi antérieurement à deux cul- ‘tures successiv Fig. 3. — us servant de témoins aux précédentes. Toutes les figures sont réduites aux 3/5. RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l'étude des Mitochondries. par M. A. GUILLIERMOND. (fin) III, — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS. . I. Résumé des résultats (1). Les résultats de nos recherches peuvent se résumer comme il suit : 4° L'existence d'un chondriome a été démontrée dans un grand nombre de champignons appartenant aux groupes les plus divers. Sa présence apparaît done comme générale chez tous les champignons. 2 Dans les Algues du groupe des Conjuguées ou des Confer- vacées que nous avons observées (Spirogyres, Cosmarium parvulum Œdogonium etc), il nous a été impossible de mettre en évidence un chondriome. Mais le chloroplaste qui constitue chez ces Algues un organe généralement très différencié, unique par cellule et occu- ‘pant la plus grande partie de la cellule, offre les caractères histo- chimiques des mitochondries et parait être constitué par de fines fibrilles de substances mitochondriales. Physiologiquement, il joue le même rôle que les mitochondries et élabore en outre de la chloro- phylle et de l’amidon, des corpuscules métachromatiques, des graisses et autres produits qui dans les cellules ordinaires sont le produit de l'activité des mitochondries. Il est donc légitime de con- (1) Nous tenons à remercier M. Boudier et M. le Professeur D. qui ont bien voulu déterminer certaines des espèces que nous avons étu 298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sidérer ce chloroplaste non pas comme l'homologue des chloro- plastes des Phanérogames (qui d'après nos recherches antérieures (47) ne sont que des mitochondries à un état de différenciation plus élevé que les autres), mais comme un chondriome qui, au lieu d’être morcelé en mitochondries disséminées dans la cellule, serait con- densé en un organe spécial, sorte de réticulum mitochondrial. On sait au contraire par les recherches de Le Touzé et Nicolosi- Roncati que dans les Algues les plus évoluées (Floridées et Phéo- phycées), les cellules renferment un chondriome ordinaire et que les chloroplastes qui présentent ici les caractères des chloroplastes des végétaux supérieurs, y résultent d’une ans des élé- ments de ce chondriome. 3 Dans les CVanoDhrsées, par contre, le chondriome semble faire complètement défaut. Mais la structure très primitive de ces Algues, qui sont les plus inférieures, peut dans une certaine mesure expliquer cette exception. Leur noyau est rudimentaire el mal diffé- rencié du cytoplasme et les produits de réserve qui dans les cellules sont élaborés dans les éléments du chondriome prennent ordinaire- ment naissance dans ces Algues àu sein du noyau lui-même qui semble plus ou moins remplacer le chondriome. 4° Le rôle physiologique du chondriome a pu être nettement mis ‘en évidence dans les Champignons. Les chondriocontes produisent sur leur trajet des vésicules qui résultent de la production au sein de ces éléments de produits de sécrétion ne se colorant pas par les -méthodes mitochondriales. Ces vésicules sont absolument analogues à celles qui dans les végétaux supérieurs produisent l'amidon. Nos recherches démontrent d’une manière précise que les corpuscules métachromatiques naissent dans ces vésicules. Leur formation s'effectue de la manière suivante : Les chondriocontes forment sur leur trajet, soit au milieu, soit aux extrémités, soit dans une région quelconque, de petits grains offrant l'aspect de vésicules ou parfois homogènes. Cette homogé- néité semble s'expliquer par la petitesse du corpuscule et l'épaisseur de l'écorce mitochondriale, celle-ci masquant presque entièrement le corpuscule incolore. Ces grains se détachent par résorption des parties eflilées du chondrioconte, pénètrent dans les vacuoles et prennent tous alors nettement l'aspect de vésicules constituées par un corpuscule métachromatique incolore entouré d’une écorce mito- CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 299 chondriale. Puis, ces vésicules grossissent par suite de la croissance du corpuscule à l’intérieur de l'écorce mitochondriale. Enfin celle-ci s'épuise, lorsque le corpuscule est parvenu à l’état de maturité. La naissance des corpuscules métachromatiques s'effectue donc au sein des mitochondries comme celle de l’amidon. D'autres vésicules plus grosses formées de la même manière sur les chondriocontes ne renferment pas de corpuscules métachro- matiques. Leur présence constante dans les asques, les basides, etc., dans les régions de la cellule où s'élabore le glycogène rend vraisemblable de les considérer comme le siège de la formation de ce produit. D'autre part, la présence fréquente de globules de graisse dans les régions de l’asque de Pust. vesiculosa qui renferment le plus de chondriocontes, et le fait que ces globules semblent souvent au début de leur formation insérés sur cie A des sé ces sr Apres lès à penser que ces globul driale, opinion qui est appuyée par les résultats bicies en cytologie animale sur l'élaboration des graisses au sein des mitochondries. Enfin, nos recherches démontrent que dans G. succosa, Pez. Cati- nus et P. leucomelas, les grains basophiles décrits par Maire dans les basides et les asques et par nous-même dans certains asques résultent d'une transformation de chondriocontes. II. Considérations générales. Ces résultats sont importants à divers points de vue. 1° Au point de vue morphologique, la présence du chondriome avait été constatée jusqu'ici dans les cellules animales les plus diverses et jusque dans les Protozoaires (Fauré-Frémiet). Elle a été mise en évidence plus récemment dans la plupart des cellules des végétaux supérieurs. Au contraire, le chondriome n'avail été l'objet d'aucune étude chez les Champignons et les Algues inférieures. Nos recherches démontrent la généralité du chondriome dans les Cham- pignons et les Algues et ce résultat, ajouté à ce que l'on savait déjà, semble confirmer définitivement l'opinion qui admet que le chon- driome est un élément constitutif de la cellule, indispensable à son fonctionnement, au même titre que le noyau (1). nur en effet les (1) Dans un mémoire récent, Scherrer est arrivé au prié nd l'étude de divers Macsurerot à des résultats enhèrament différents des nô 300 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cyanophycées ne paraissent pas posséder de chondriome, mais cé caractère s'ajoute aux autres caractères primitifs de ces Algues qui sont les plus inférieures que l’on connaisse et on ne saurait regarder cette absence de chondriome que comme un cas exceptionnel. D'autre part, nos observations sur les Conjuguées qui paraissent démontrer que le chromatophore de ces Algues est morphologique- mentet physiologiquement homologuable à un chondriome, jointes à l'assimilation que nous avions faites antérieurement (40) des plastes de W. Schimper aux mitochondries, montrent d'une manière précise que, contrairement à l'opinion récemment soutenue par certains eur qui ne tient à peu près aucun compte des recherches qui cod Fa Mig En En ee “plastes chez les Snbeen égnr notamment de notre mémoire des Archives d’Anatomie a pique (40), admet que les plastes des Phanérogames ne dérivent pas des ochondries et que . mitochon- che démontrer par l'étude des Hépatiques que le chondriome n’est nullement une formätion constante de la cellule et que dans mi de ce dholes pe mitochon- dries font entièrement défaut, Pour lui, les m épi AR cr non pas des organites ne de la cellule, mais de les _” +. s de nutrition ou de réserve, qui n’apparaïitraient que dans dttétae conditions. Mais ce sont là des résultats qui ne se reposent pas sur ds more précises. très irrégulières. Si l’auteur avait pris soin d'employer vers méthodes, Aa ment celle de Regaud qui donne des résultals ordinairement constants, il aurait certainement nue un chondriome dans les cellules où il Le. que les te chondries font défaut. Les résultats de Sche je) de Ai dire uniquement sur une étude spéciale, celle des Hépatiques, et l’au ale t de généraliser des obser bi exclusivement em ur un . es ou qui n’est peut-être pas favorable à l’étude du chondri t de ne tenir aucun compte des résultats très précis qui démontrent ME xs le pe ons des mitochondries. Il est impossible actuellement en cytologie com n physiologie, de généraliser des résultats obtenus dans un domaine restreint; blé la eytologie générale peut donner des résultats sûrs. De même, tout récemment, Derschau s'appuyant sur les . de Goldschmith qui pre les mitochondries aux chromidies de R. Hertwig expose une opi- Res en co radic nos re Selon lui, les pére ndries ne sont A e ar à l’a ment les mitochondries, ses résultats ne sauraient avoir la plus petite valeur et il rot Ne de discuter davantage celte opinion qui repose sur une technique défec Depuis la rédaction de ce mémoire, deux auteurs Rs R. et H. Lewis, s’'appuyan raies sur des “tee vitales incertaines, faites sur des cellules animales, et ne tenant aucun com pte. des he de res végé- tale, se sont aebte à démontrer que se mitochondries n’ont pas le rôle élabora- bo teur qu'on leur à attribué et ne sont que des produits du métabolisme nie dont il est difficile de préciser la sigaification exacte. (Mitochondria in tissue cultures. The American Journal of Anatomie, 1915), , CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET.DES ALGUES 801 auteurs, entre autres Lüwschin, les mitochondries ne peuvent être considérées comme de simples gouttelettes de lipoïdes, mais repré- sentent comme le noyau de véritables organites de la cellule. Enfin, on sait que la question de l’origine des mitochondries est encore discutée. Tandis que la majorité des auteurs admettent que les mitochondries comme le noyau ne peuvent se former autrement que par division, qu'elles se transmettent par division de la mère à l'œuf, de l'œuf à l'embryon, d’autres soutiennent qu'elles peuvent se différencier aux dépens du cytoplasme. Nos recherches anté- rieures (40) sur les Phanérogames étaient tout à fait en faveur de la première opinion. Nos observations sur les Champi- gnons montrent que les mitochondries sont présentes dans toutes les cellules, se transmettent dans les appareils de fructification (asques, basides, sporanges, appareïls conidiens), puis dans les spores et conidies, dans les bourgeons des levures, dans les jeunes rameaux du mycelium, et confirment done cette opinion. Enfin l'assimilation que nous avons faite du chromatophore des : Algues à un chondriome apporte un argument définitif à cette manière de voir, puisque le chromatophore est un organe permanent de la cellule, se divisant en même temps que la cellule et se perpé- tuant par l'œuf. 2 Au point de vue physiologique, nos recherches confirment le rôle élaborateur des mitochondries, mis en évidence pour la première fois par Regaud, puis vérifié par un grand nombre d'auteurs dans la cellule animale et démontré d'une manière définitive (1) par nos recherches sur la cellule des Phanérogames. Elles démontrent, et c’est un des faits essentiels qui en ressort, que les corpuscules métachromatiques sont le produit de l'activité des mitochondries. Ce fait a été, depuis les notes préliminaires où nous l'avons signalé (Juillet et Août 1913) (43 et 44), l’objet d'une double vérification de la part de Beauverie (Février et Mars 1914) (4 et 2) et de Fernand Moreau (3) (Juillet 1914). Il se trouve confirmé d'une (1) Il est bon de faire remarquer que si Ce rôle élaborateur est considéré comme dattes démontré pour tous ceux qui ont suivi l’ensemble de nos Ne sur man ad ce rôle. Les résultats que nous exposons dans ce mémoire apportent une nouvell -et importante confirmation du rôle élaborateur des mitochondries, qui d’ailleurs, était suffisamment démontré par nos recherches antérieures. 802 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE autre manière d’ailleurs par le fait, démontré antérieurement par Madame Fernand Moreau (4)et vérifié par nous, que dans les Algues les corpuseules métachromatiques sont élaborés au sein du chromatophore. C'est donc là un fait absolument démontré. Seule- ment l'élaboration de ces corpuscules s’effectue d'une manière un peu différente selon les cas. Tandis que dans tous les cas que nous avons observés (asques de Pust. vesiculosa, basides des Agaricinées, mycélium et sporanges de Rhizopus nigricans), les corpuscules méta- chromatiques prennent naissancedans des chondriocontes, au cof- traire selon Beauverie et F. Moreau, dans les Urédinées et la zygo- spore de Sporodinia grandis, ils prennent naissance dans des mito- ‘chondries granuleuses. Mais ce n’est là qu'une variante insignifiante et à laquelle on devait s'attendre puisque des produits de même nature tels que l’amidon et l’anthocyane peuvent se former. indiffé- remment, comme nous l’avons démontré antérieurement (40 et 48), au sein de chondriocontes ou de mitochondries granuleuses. Une particularité très curieuse de ce phénomène est le fait que les corpuscules métachromatiques nés dans l’intérieur des chondrio- contes ou de mitochondries granuleuses émigrent dans les vacuoles avec leur écorce mitochondriale et y achèvent leur croissance au moyen de cette écorce et avec le concours du suc vacuolaire. Au moment où nous avons décrit ce processus, de semblables phéno- mènes n'avaient pas encore été signalés. Depuis, Lewitsky a mis en évidence des phénomènes de même vrdre dans les Péronosporacées : cet auteur a démontré que les « corps jaunes » décrits par Stewens dans l'oogone d’'Albugo Bliti et candida sont élaborés dans des mitochondries, puis émigrent dans les vacuoles où ils s'accroissent au moyen de leur écorce mitochondriale. Ces phénomènes rappellent la formation des pigments anthocyaniques aux dépens des mito- chondries que nous avons récemment décrite, avec cette différence importante cependant, que dans ce dernier cas les sphérules pigmen- taires formées dans l’intérieur des mitochondries paraissent n’émi- grer dans la vacuole que lorsqu'elles ont achevé leur croissance et épuisé leur écorce mitochondriale. \ La formation des corpuscules métachromatiques au sein des mitochondries explique ou précise beaucoup de particularités de l’évolution des corpuseules métachromatiques qui étaient restées jusqu'ici très obscures. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS EL DES ALGUES 303 Ils expliquent notamment la disposition si fréquente de ces corps en chapelets sur le bord des vacuoles que nous avons décrite dans nos recherches antérieures : les figures en chapelets représentent plusieurs corpuscules métachromatiques formés aux dépens d'un même chondrioconte altéré et rendu invisible par les fixateurs ordi- naires. 1l en est de même des corpuscules métachromatiques accolés deux par deux qui avaient attiré récemment l'attention de Pénau. Cet auteur ayant observé cette disposition fréquente dans l'Endo- myces albicans avait été conduit à admettre que les corpuscules méta- chromatiques étaient doués du pouvoir de se diviser, interprétation peu conciliable avec-la nature de produits de réserve de ces corps admise par l’auteur lui-même. Ces faits résolvent enfin la question discutée jusqu'i ici de l’origine cytoplasmique, nucléaire ou vacuolaire des corpuseules métachro- matiques. On sait que pour Wager et Peniston, les corpuscules métachromatiques sont des formations purement cytoplasmiques qui ne se rencontrent jamais dans l'intérieur des vacuoles, mais seule- ment sur leur périphérie. Pour Pénau au contraire les corpuseules métachromatiques naissent et évoluent exclusivement dans les vacuoles. Enfin, certains auteurs ayant remarqué que les corpuseules métachromatiques naissent toujours au voisinage du noyau avaient été amenés à les considérer comme des produits émanés de cet organe (Matruchot et Molliard, Conte et Vaney, Swellengrebel). Nous avons pour notre part formulé l'opinion que les corpuscules métachromatiques naissent dans le cytoplasme au voisinage du noyau et émigrent ensuite dans les vacuoles. Cette opinion se trouve entièrement confirmée par les présentes recherches. Les corpuscules métachromatiques se forment dans le cytoplasme au sein des chon- driocontes et ceux-ci se mettent en contact avec le noyau pendant l'élaboration de ces corpuseules comme cela semble général dans les phénomènes secrétoires (élaboration de l’amidon, de la chloro- phylle etc.). Un second résultat relatif à la fonction physiologique das mito- chondries ressort de nos recherches sur le chondriome des Algues, On sait que certains auteurs admettent que les milochondries ont en dehors de leur rôle élaborateur, une autre fonction physiologique ; elles serviraient de support aux PER HorRe en Duesberg), Ce seraient donc d E d LE pr: 304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des caractères héréditaires, jouant par conséquent dans le cyto- plasme le rôle que l'on attribue dans le noyau à la chromatine : quelques auteurs, niant le rôle élaborateur des mitochondries, attri- buent uniquement à ces organites le rôle héréditaire que nous venons de signaler (Lévi (4 et 2), Heidenhain). Nos recherches sur les Algues, en assimilant le chromatophore à un chondriome, éclaircissent cette question. Elles semblent démon- trer que contrairement à l'opinion de ces auteurs, les mitochondries n'ont pas de rôle dans l’hérédité. En effet bien que la question ne soit pas encore résolue pour toutes les Algues (1), il est aujourd'hui démontré que, pour certaines espèces, pendant la fécondation, le chromatophore mâle dégénère, après s'être introduit avec le cyto- plasme dans l'œuf, et que seul le chromatophore femelle fournit par division le chromatophore des cellules issues du développement de l'œuf. C'est ce qui résulte des recherches récentes de Kursanow sur les Zygnema. 25 Juillet 1914. (1) Pour certains auteurs, il su cependant fusion des cmAinpionst mâlés et femelles dans les Spirogyres. Pour d’autres au contraire, le chromatophore nur ET rait dans l’œuf et seul le LA Lt femelle persisterait comme dan les a Sursanow Nous avons sl assez heureux pour obtenir tous les stades de la conjugaison ma. gaison des variations dans la forme des cellules : ce chromatophore se déroule et se ma tères, puis le chroma atophore e mâle marbre: d a ut | contenu pe la cellule qui le renferme. A partir de ce moment, il devient impos- sible d’obser ver ce Res se nt ri l'œuf qui mo romato- phore énorme, à spire rèmement serrées etconfuses. L'étude de ces phénomènes sur des coupes fixées se press CSS les LE mitochondriales ne nous ont pas permis non plus de suivre la destinée du chroma tophore mâle dans l’œuf. L'espèce que nous avons observée n'est dou pas favorable à cette étude. = & CHONDRIOME DFS CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 305 Fig. 3. l'état vivant. — 1. Cellules au “por. étre 2 ; De les Des le chromatophore se déroule. — 4 à # : s dans Hans dose est à Vétat de masse confuse. — 12. Œu f déve loppé pr parthénogénè D 306. REVUE GÉNÉRALÉ DE BOTANIQUE APPENDICE Dans une note récente (Soc. de Biologie, Maï 1905), F. Moreau a montré que dans les Mucorinées, les cristalloïdes de mucorine se forment dans des mitochondries granuleuses. Nous avons recherché dans nos préparations si les cristalloïdes de protéine qu'on rencontre dans les cellules du stroma du périthèce des Ascomycètes et du | stroma du chapeau des Agaricinées n’auraient pas la même origine. Malheureusement, ces cellules ne se prêtent pas à l’étude de lori- gine des cristalloïdes de protéine, parce que ces derniers n'appa- raissent qu'au nombre de 1 à 3 par cellule, ce qui ne permet géné- ralement pas d'observer d’une manière précise le mode selon lequel ils sont élaborés. Cependant on trouve dans le stroma du périthèce de Pustularia vesiculosa, certaines cellules où ces éléments se forment Ce À Ve: ER vos Par. CU on DNS LE 2° À 7 {» .. + for L Vies y « | ee LES 9% réa à Î RL ] Sr Y \* . ‘e À! ET £ st A s* à 4 ig. 4. — Cellule du stroma du périthèce de Pustularia vesiculosa. Formation des cr istalloïdes de protéine. Il semble exister des formes de transition entre les éléments du chondriome et les cristalloïdes. (Méthode de Meves). (Grossisse- ment 1.500). en assez grand nombre. (Fig. 4). Dans ces cellules, on observe d’abord des mitochondries granuleuses et quelques chondriocontes dont quelques-uns sont en voie de se transformer en petits grains, d'où l’on pourrait conclure que les mitochondries granuleuses résul- tent de la transformation des chondriocontes. Les cristalloïdes de protéine apparaissent sous forme de très petits corps à peine plus gros que les mitochondries granuleuses et on observe des intermé- daires entre les mitochondries et les cristalloïdes. Ces deux forma- tons se colorent d'ailleurs de la même manière par les méthodes mitochondriales (Regaud, Benda, Altmann). Enfin lorsque les cris- talloïdes ont achevé leur développement, le chondriome s ’appauvrit considérablement. Ces faits sembleraient donc confirmer l’ opinion de F. Moreau et montrer que les cristailoïdes de protéine ont une origine mitochondriale. GHÔNDRIOME DES CHAMPIGNONS ÉT DES ALGUES 307 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Altmann. — Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig 1889. Arnold. — Zur Morph. des Knor RTE und zur Struktur der Knor- pelzellen. Wichow's Arch. T. 194, 1608. J. Beauverie. 4. Sur le chondriome d'une Urédinée ; le Puccinia malva- cerarum. C. R. Société de Biol. de Paris, T. LXXVI, 4914 2. Sur le chondriome ne Basidiomycèles. — C. R. Acad. des An Paris, T. 158, 1914. Chatton. — Pleodorina californiea — Son eyele évolutif et sa significa- tion phylogénique. Bull. scient. de Frauce et de Belgique. T. XLIV, 1911. Conte et Vaney. — Sur des émissions nucléaires observées chez les Protozoaires. C. R. Ac. des Sciences À 03. Dangeard. 1. 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A propos des corpuscules métachromatiques ou grains de volutine. — Archiv. f. Protistenkunde, 1910. 9. Sur les mitochondries des cellules végétales. C. R. Ac. des Sciences de Paris, 1911. 10. Recherches sur le mode de formation de l’amidon et sur l’origine des plastes des végétaux (leuco-chloro-et chromoplastes). Contribution à l'étude des mitochondries chez les végétaux. Archives d'Anatomie microscopique. T. XIV, 1912. AL. Sur les Fra des champignons. C. R. Soc. de PIS de Paris, 15 mars 1913 12. Nouvelles observations sur le chondriome des champignons. OURS à 2 Académie des Sciences, 9 juin 1913. 43. Sur le rôle du chondriome dans l'élaboration des produits de réserve des champignons. C. R. Ac. des Sciences, 7 Juillet 4918. 14. Sur la participation du chondriome des champignons dans l'élaboi a- tion des corpuscules métachromatiques. Anat. Anzeiger, 44 Bd, 1913. 15. Nouvelles observations sur le chondriome de l’asque de Pustularia vesiculosa. Evolution du chondriome pendant les mitoses et la forma- tion des spores. C. R. Soc. de Biol. de Paris, 20 Décembre 1913. 16. Sur la signification du chromatophore des Algues. C. R. Soc. de Biol. de Paris, 19 Juillet 1913, 17. Etat actuel de la question de l’évolution et du rôle physiologique des imitochondries, d'après les travaux récents de cytologie végétale. Revue générale de Botanique. T. XXVI, 1914. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 309 8. Recherches cytologiques sur la formation des pigments anthocya- niques. Nouvelle contribution à l'étude des mitochondries. Revue générale de Botanique. T. 25 bis 1914. 19. Bemerkungn über die Mitochondrien des vegetativen Zellen und ihre Verwandlung in Plastiden. Eine Antwort . Mo Einwürfe. Ber. des Deutsch. Bot. Gesellschaft. T. XXXII, Heidenhain. — Plasma und Zelle. Fischer, ses 1941. Hoven. — Du rôle du chondriome dans l'élaboration des produits de sécrétion de la glande mammaire. Anat. Anzeiger. T. XXXIX. 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Le chondriome et la division des mitochondries chez les Vaucheria. Bull. Soc. Bot. de France, T. LXI, 1914 3. Sur la formation des corpuscules métachromatiques dans les mito- chondries granuleuses. C. R. Soc. de Biol. de Paris, T. LXX VII, 1914. Nicolosi-Roneati, — Genesi dei eromatofori nelle Fucoïdee. Bull. Soc, Bot. It. 1912. H. Pénau. — Recherches cytologiques sur quelques microorganismes. Revue générale de Botanique, 1912. Pensa. — Cellules cartilagineuses (formations endocellulaires). Assoc. des Anat. Lausanne 1913). Poirault. — Sur quelques champignons Hi obés récoltés dans les Alpes- maritimes. C. A. du Mise de l'Avancement des Sciences de Nimes, 1912. Regaud. — Études sur la structure des tubes séminifères et sur la sper- matogène chez les Mammifères. Arch. d'Anat. micr. T. XI, 1910. Retzius. -- Was ind die Plastosomen ? Arch f. mikr. Anat. T. 84, 1914. Rudolph. a und Chromatophoren, Ber. d. Deutsch. Bot Ges. 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Le chondriome est réun une masse confuse sur un côtés du ue ee de pecwr Fig. unes asques. Le chondriome se dissémine dans tout le cyto- pe NA da à Tgau op Fig. 7 à 12. — Asques à un stade plus avancé. Les chondriocontes produisent sur pass Dei ee de “pois Aides dont la plupart résultent de là formation ondri d’un lg métachromatique non coloré Len la méthode de ets étade de Regau Fig. 1 Asq n peu avant la sn mitose. L'élaboration des corpus- , cules borne est achevée et les chondriocontes n’offrent plus de vésicules | Mr ca de Meves). Fig. 14 et 15. — ane mitose. nt de Meves). Fig. 16. — Troisième Les quatre noyaux en voie de mitose sont vus transversalement din la six “(Méthode de Meves). 8. — Id Fig. — Partie ps d’un asque au moment t de la mitose. Les chondrio- contes us sur leur trajet de grosses vésicules peut-êlre occupées par du glycogène, car le glycogène Le Note abondamment dans cette région (Méthode de Mev es - à 21. — Formation des ascospores. Celles-ci se délimitent par recourbe- Ex Fes fibrilles de l’aster qui persiste avec le centrosome à l’un des pôles de (1). — Toutes les figures des Planches ont été nel à l’aide de la chambre claire de Zeiss avec l’objet apochromatique à immersion homogène 2mm ap.130 et de l'oculaire compensateur 6. Grossissement area 1500). 312 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chaque noyau. Les fibrilles ne sont pas 7 ne les méthodes RO : 1 du driales et le mr seul Se oit. Co ra ez ces figures avec la figur texte. Le chondriome de l’as se répartit cresque tout entier us loi buit ascuspores et se place se ss er ion de l'asc opposée au centro e, c'est- perd à Ro où il n’y s de fibrilles de TOETAS (Méthode à Meve a =" Ascospores à à re stades de leur développement. Le chondriome d'abord oc sur un côté du noyau se dissémine dans tout le cytoplasme ae de Mev Fig: 24. — faut avec ascospores ayant achevé leur croissance (Méthode de ia Fig. 25. — Portion inférieure d’un asque mür. Les LR RE persistent : ruelaitas uns se désarticulent en mitochondries granuleuses sa e de Meves). Fig. 26 à 28. — Extrémités de paraphyses (Méthode de Rega Fig. 29. — Cellules du stroma d’un jeune périthèce avec pit noyaux elun chondriome constitué surtout par des chondriocontes allongés PRE 14 et 15. Pustularia vesiculosa (1 à 11). g. 1 à 11. — Cellules du stroma d’un périthèce. Les chondriocontes forment sur leur trajet de petits renflements. Ceux-ci sont tantôt homogènes, tantôt sous Se me ie Ares selon que le corpuscule formé à né intérieur est coluré Pan ncolore. Les renflements s’isolent ensuite par résorption des parties effilées oo bte émigrent dans les vacuoles et prennent tous l'aspect de aies dont la PURES pis de e un Corpuscule métachromatique. ee rce mito- chondriale uit ensuite en une calotte set le corpuscule sur l'un de ses côtés, puis pr ES ce dernier a achevé son développement. + gros cor- puscules (fig. 3), ayant terminé leur croissance apparaissent incolores au sein des vacuoles et sont visibles grâce à leur réfrin ingence spéciale. Dans les figures 4 et8, on aperçoit des cristalloïides de protéine (Méthode de Regeud). Cheilymenia theleboloides (19 à 16). Fig. 10 à 12. — Fragments de paraphyses avec granulations pigmentaires colo- rées par l’hématoxyline (méthode de Regaud). . 13. — Jeune asque (Méthode de Regaud). Fig, 14. — Asque mûr (Méthode de Rega aud). Peziza leucomelas (17 à 11). Fig. 21 à 24. — Jeunes asques. Les grains ie sont en voie de se furmer, autour du noyau, aux dépens des chondriocon ig. 21. — rs inférieure d’un asque avec chondriocuntes pourvus de vésicules. PLanGHEs 16 et 17 Coprinus species (1 à 16). (Méthode de Regaud). Fig. 1 à 13.— Basides à divers stades de leur RPRTIERE Le chondriome est constitué par «les oo tes. Ceux-ci nflent sur og ea poie de leur trajet produisant des corpuscules ét ERP AE RS QU rent les dibuolés s où ils restent entourés de leur écorce ntshoidreé Tenez la fin de leur croissance. Fig. t 16. — Fragments gs stroma de l’hyménium. Les choudriocontes qui Donation à chondriome forment sur leur trajet des vésicules is assez rosses : les plus petites érm un corpuscule are à leur CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 313 intérieur, les autres te peut-être du glycogène. On aperçoit quelques uristallot Sas de protein Psalliota campestris. (Méthode de Regaud). Fig. 17 à sides à is M pe de leur développement. Mêmes parti- cularilés que re Dares précé Fig. 23. — Scene Fig. 24. — Fragm a rs du pied, avec en etes formant des vési cules et RS de pro . 25 à 27. — ses re stroma de l’hyménium. Psathyrella disseminata. (Méthode de Regaud). Fig. 28 à 32. — Basides à divers stades de leur développement. Fig. 34 et 35. — Basidiospores. Fig. 33. — Fragment du stroma de l’hyménium. Coprinus radiatus (Méthode de Regaud). Fig. 38 et 39. — Ste Fig. 40. — Basidiospor Fig. 41. — Fragment & Atout de l’hyménium. PLaxones 18 et 19. Penicillium ylaucum {1 à 13). Méthode de Regaud. Fig. 1 à 8. — Fragments de mycélium avec chondriome constitué par de longs chondriocontes plus ou moins parallèles les uns aux autres et orientés dans le sens longitudinal du filament. — Fragments x nn te montrant le passage d’une partie nidie ig. 9 à 1 du ondes dans les con Botrytis cinerea (14 à 17). Méthode de Regaud. Fig. 14 à 17. — Fragments de mycélium. Endomyces Magnusii (18 à 25). Méthode de Regaud. Fig. 15 à 19. — de mycélium. Fig, 20 à 25. — Oïdie Encomyces fibuliger (26 à 30). Méthode de Regaud. e 28 à Me — se de mycélium. g. 30. Oidium species (31 à 35). Méthode de Regaud. de 81 à 34. — eue de mycélium. Fig. 35. — Oïdie re nigricans (36 à 42). Méthode de Regaud. Fig. 86 à — Fragments de mycélium avec chondriome constitué en général ar des Hot ns et étais par des mitochondries granuleuses. Les Éepe driocontes forment sur a trajet des vésicules sans doute occupées par des corpuscules métachromatiques. Fig. 42. — Fragment d’un jeune sporange. Saccharomycodes Ludwigii (48). Méthode de Regaud. Fig. 43. — Cellule végétative, 814 _… REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Sacchar omyces Chevalieri (44 à 51). Méthode de Regaud. Fig. 45 à 51. — Cellules végétatives. Saccharomyces cerevisiæ (52 à 64). Méthode de Regaud. Fig. 52 à 64. — Cellules végétatives. Eudomyces albicans (65 à 71). Méthode de Regaud. Fig. 64 à 70, — Cellules levures et formes mycéliennes, PLANCHE 20. Cosmarium varvulum (1 à 8). Fig — Cellules sp Cosmarium coupées longitudinalement ou transver- sm PA de cat Fig. 6 à 8. — Id. On ape si sur le trajet du reticulum du chromatophore des globules de graisse teintsen brun foncé par l’acide osmique. (Méthode de Meves). Spirogyra maxima (9 à 11). Fig. 9 à 11. — Coupes longitudinales et Piper à en cellules. Le chroma- tophore renferme des globules de graisse teinls en bru ncé par lacide osmique et des corpuscules métachromatiques sous forme de no incolores. (Méthode de Meves), PLANCHES 21 et 22. Spirogyra maxima (1 et 2). Fig. { — Coupe transversale. (Méthode de Meves). Fig. 2. — Fragment de coupe longitudinale d’une cellule. Spirogyra species (3 et 4). Fig. 2 et 3. — ere de coupes de cellules. Dans la figure 3, on aperçoit en dehors Le RER matophore des granulations de tanin colortes en jaune grisâtre par le bichromate de ne A ici en gris. (Méthode de Regaud). Œdogonium species (5 à 8). Fig. 5 à 8. — Fragment des coupes de cellules avec chromatophore, globules graisseux et noyaux. (Méthode de Meves). Mougeotia species (9 à 15). : Fig. 8 à 15. — Fragments de cellules avec chromatophores et noyau. (Méthode de Regaudi). PLANCHE 28. Pustularia vesiculosa (4 à 9). Fig. 1 à 7. — Cellules du stroma du périthèce fixées et colorées par la méthode de Regaud et traitées ensuite par le bleu de Cx résyl. Les corpuscules métachroma- cu TEE colorés en rouge vineux sur le trajet des hotel o tee teints ne Pie. QE — Corpuscules métachromatiques à divers stades de leur ones : fixés et rade er la même méthode. ig. 9. — mité supérieure … ue fixé et coloré par la mét thode de à da. Les fé en de graisses colorés en brun par l'acide osmique semblent rares insérés parfois sur le trajet des chondriccants. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES +9 Spirogyra maxima (10 à 12). Fig. 10. — Portion d’une cellule fixée et colorée par la méthode de Benda. Le chromatophore montre dans son intérieur des globules de graisses colorés en brun par l’acide osmique. ig. 11. — Id., fixée par La méthode de Regaud et colorée par le bleu de Crésyl. Le chromatophore* sn autour des pyrénoïdes des corpuscules métachromatiques colorés en rouge : he fée par la méthode de Benda et colorée par la méthode d’Altmann, Le chromatophore renferme des globules de graisse colorées en brun foncé par l'acide osmique. Cosmarium parvulum (11 à 20). Fig. 11 à 20. — Portions de cellules fixées et colorées Fe la méthode de Benda. Le dtorLlQré montre des globules de graisses colorées par l'acide osmique. Le noyau apparaît dans la figure {4, coloré en rouge orangé. Fig. 18. — Id., fixée par la méthode de Benda et colorée par la méthode d'Alt- Cheilymenia theleboloïdes (22 et 23). Fig. 21 à 23. — Fr agments de paraphyses à l’état vivant montrant les granula- tions Rue er, NOTES BIBLIOGRAPHIQUES PREEO; Jaroslav. — Neue Beitrage zur Losung des MIRE proqlems. A. Cytologie der Fichten-und Kiefermykorrhizen. (Nou velle contribution à la solution du problème des Mycorrhizes. À. Cyt logie des Mycorrhizes du Picea et du Pinus). (Zeitschr. f. une siologie. Vol, Il, Cahier 4. 1913 p. 246). Dans ce Mémoire (de 43 pages) l’auteur résume l'état actuel de la ques- tion et donne en même temps le résultat de ses propres observations. Il conclut que les mycorrhizes de Picea excelsa L. et celles de Pinus silves- quelques réserves sur l'identification de ces champignions avec les mycorrhizes. L'assimilation de l’azote de l’air par les mycorrhizes étudiées semble bien établie Jean FRIEDEL Poropko, Th. M. — Vergleichende Untersuchungen über die Tropismen. VI. Mitteilung. Der relative chemotrope Wirkungswert von Alkali- und Erdalkalisalzen für Keimwurzeln von Lupinus vo (Etudes comparées sur les tropismes. VI® communication chimiotropique relative des sels alcalins et ini derete de “ete : albus). (Deutsch. Bot. Gesellsch. {944. Vol. xxn, p. 25). ette note fait partie d’un ensemble considérable de recherches dont 1 » dans ses premières expériences, éludiait les tropismes à u point de vue purement abat en observant au microscope l'extrémité d'une racine soumi V u corps à étudier. Le présent travail, ayant augmente la concentration du sel : 1° chimiotropisme positif ; 2 chimiotro- pisme négatif; 3° chimiotraumatr opisme négatif. Les sels alcalino-ter reux, excepté les bromures et peut-être les iodures, ne provoquent pas de chimiotropisme positif. Si l’on range les ions (anions el cations) par ordre d'action chimiotropique décroissante, on a les séries suivantes : 1. Chimiotropisme positif. Tart. Citr. SO*, Acét. Ma CI, AzOë. et Rb. ei K. Li. Na. à Chnishe nas nég a) sels alcalins : Acét. Tart. I. CI. Citr. HS SO+, AzO3. et Na. Li. K. Cs. Rb. NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 317 b) sels alcalinoterreux : I. Br. . CI. Mg. est plus actif que Ca, Ba, L’action chimiotropique FE En des sels alcalino-terreux est plus puis- sante que celle des sels alcalins. L'auteur pense que la cause de tous ces phénomènes chimiotropiques réside essentiellement dans un changement d'état des colloïdes plasmatiques Jean FRIEDEL. PEekLo, Jaroslav. — Ueber die Zusammensetzung der sogenannten Aleuronsechieht. (Sur la composition de la « couche à aleurone »). (Deutsch. Bot. Gesellsch. 1918, Vol. XXXI, cahier 8, p. 310.) Une observation sur le fruit de Lolium temulentum a amené l’auteur à se demander si la couche à aleurone de certaines Graminées n'était pas due es be causes d'erreurs tenant à la présence possible d’un PAPERS Apr grand nombre dote faites avee des méthodes de oran décrites dans la Note avec une grande précision, Peklo arrive à la conclusion que les cellules qui constituent la cou uche d'aleurone sont la difficulté de la technique etil dit lui-même que, dans beaucoup de pré- parations, on ne peut voir le lien entre les filaments mycéliens etles grains d'aleurone. Le champignon symbiote des céréales serait un Amylomyces. Or se propose de poursuivre l’étude de cette intéressante question et d'étendre ses observations aux Légumineuses et au Ricin qui présentent de très beaux grains d’aleurone. Jean FriEnEL ne ERs. — Excursionsflora von Java umfrssend die Blüten- p n. (I Monokotyledonen ; W Dicotyledonen [Archichlamydeæ] IL. Din edées [Metachlamydeæ], {V 1. Atlas : [Familie 1-19]). Cette flore n’est pas une flore de poche comme son titre semblerait le faire supposer, car les trois volumes de texte ne comportent pas moi de 1.600 pages in-16: elle n'en constitue pas moins une véritable flore d'excursioni dans laquelle l'éminent spécialiste de la flore des In landaises a ons les clés de détermination, les descriptions claires et brèves, et les figure re Les 61 Du bte pages comprennent une clé pour familles. la détermination des 318 NOTES BIBLIOGRAPHIQUES Chaque genre, brièvement mais suffisamment décrit, est accompagné le plus souvent d’une clé pour la détermination de toutes les espèces de Java et d’une clé particulière pour la détermination des espèces des hautes régions, ce qui démontre que le but pratique de cette flore est une préoc- : cupation constante de l'auteur. Chaque espèce est accompagnée d’une description particulière, d'indi- cations sur sa répartition, ses usages, et du nom indigène De nombreuses figures au trait et des AS td aont intercalées dans les volumes de texte indépendamment de l'Atlas Cette flore qui fait honneur à son auteur et à P éditeur est Re ab à tous ceux qui sont appelés à voyager dans les Indes néerlandaise et des- tinée à rendre les plus grands services. R. ViGuter. CHRONIQUES ET NOUVELLES Un décret du 23 Février 1915 a substitué au litre de la « Société nationale d'Agriculture de France » celui d’« Académie d'Agriculture de France ». Voici le texte de ce décret: Le Président de la République française, Sur le rapport du ministre de l'Agriculture, Vu la délibération, en date du 11 février 1914, par laquelle la Société nalionale d'Agriculture de France demande le changement de son titre en celui d’ « Académie ne de France»; , Vu le décret du 23 août 1878 ; Vu l'avis du ministre de Ho publique, en date du 25 juil- let 1914; La section des travaux publics, de l'agriculture, du commerce, de l'industrie, des postes et des télégraphes, du travail et de la prévoyance sociale du Conseil d'État entendues, Décrète : ARTICLE PREMIER. — La Société d'Agriculture de France prendra à l'avenir le titre d’Académie d'Agriculture de France. AT. 2, — Le ministre de l'Agriculture est chargé de l'exécution du présent décret. Un décret de 23 Février 1915 est rejatif à l’organisation de l’Aca- démie d'Agriculture de France ; voici le texte de ce décret : Le Président de la République française, Sur le rapport du ministre de l'Agriculture Vu la demande en date du 11 février 1914, bar laquelle la Société CHRONIQUES ET NOUVELLES 319 nationale d'Agriculture de France sollicite des modifications dans l'organisation qui lui a été donnée par divers décrets antérieurs : Vu les décrets des 28 août 1878, 27 février 1879 et 5 Juin 1880 et l'arrêté du 16 mars 1848, relatifs à l’organisation de la Société ; u le décret en date de ce jour, rendu en Conseil d’État, aux termes duquel la Société nationale d'Agriculture de France prend dorénavant le titre d'Académie d'Agriculture de France, écrète : | ARTICLE PREMIER. — Les articles 5, 6 et 7 du décret du 23 août 1878 sont ne comme suit : ART. — 5. L'Académie d'Agriculture de France est composée : Du ministre de l'Agriculture, président d’ honneur ; De soixante-douze membres titulaires ; De quinze membres étrangers ; De vingt membres non résidents De cent cinquante TR pour la France, l'Algérie et les Colonies françaises ; Et de cinquante correspondants étrangers. L'Académie correspond directement ou sous le couvert du minis- tre, président d'honneur, avec les associations scientifiques ou agri- coles, nationales ou étrangères, qui s'occupent d'agriculture et dont les travaux lui semblent dignes d'attention. ‘Académie d'Agriculture de France est constituée en deux tint et neuf sections entre lesquelles lesmembres titulaires sont répartis comme il suit : re DIVISION. — Sciences agricoles (Quarante-cinq membres.) 4e section. — Grande culture, douze menbres. , 42 - 2e section, — Cultures spéciales, huit membres 8 ge section. — PS sept membres . . . s à 4° section. — Économie des animaux, dix membres 10 »° section, — us a its vgricoles, huit membres, : 2% DIVISION. — Sciences spliquies à Fapricutiére Vingt-sept membres 6° section. — Sciences physteo-chimiques agricoles, huit membres AR n : 7° section. — Hidtoire sninibile ipricuts, nié Hébse 8 8e section. — Génie rural, six membres ‘6 9e section. — Hors cadre, cinq membres. DL Nombre total des membres titulaires . 12 Dans chacune des quatre premières sections de k je division, 320 CHRONIQUES ËT NOUVELLES : les membres titulaires devront être choisis, pour moitié au moins, parmi les agriculteurs s’occupant par eux-mêmes de la science agri- cole représentée par la section Les membres étrangers et les correspondants restent répartis entre les différentes sections de l'Académie comme ils l'étaient dans la Société nationale d'Agriculture de France. Arr.7. — Les élections des membres titulaires et étrangers et des correspondants se feront conformément aux dispositions édictées par l’article 3 de l'arrêté du 16 mars 1848 susvisé. Celles des membres hors cadre et des membres non résidents se feront sur le rapport d’une commission composée des officiers de l’Académie et des doyens de chaque section. Comme mesure transitoire, les associés nationaux actuels, y compris les membres hors cadre, resteront dans les sections aux- quelles ils appartiennent, au titre de membres titulaires ; mais, jusqu’à ce que le nombre des membres titulaires soit ramené à l'effectif prévu ci-dessus, il ne sera procédé à une élection dans une section qe Le deux vacan ‘Arr. 2, — Les ne de l’article premier du décret du D Li 1880 sont modifiées comme il suit : La présence de trente-sept membrestitulaires est nécessaire pour la validité de toutes les élections, ainsi que pour celle des votes qui terminent les délibérations sur les questions posées par le Gouver- nement, ou, dans les autres cas, lorsque la présence de ces trente- sept membres Hitulaires est ares par cinq membres titulaires présents. RT. 3. — Sont et ewepent horus toutes les dispositions des décrets, ordonnances, arrêtés et règlements : antérieurs, en ce qu'elles ont-de contraire au présent décret. Arr. 4. — Le ministre de l dant est chargé dé l'exécution du présent décret. NÉMOURS. — IMPRIMERIE NEMOURIENNE, HENRI BOULOY. Tome 27 - Planche 6 ‘ Revue Générale de Botanique LE DELEY, JMP, Excrétions toxiques des racines. MOLLIARD, PHOT, REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE TOME VINGT-SEPTIÈME Livraison du 15 Novembre 1915 No 5325 Entered at the New-York Pos Ofice as Second Class maller PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1 1915 LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1915 1.— SUR QUELQUES GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU WESTPHALIEN DU NORD (avee 3 planches hors texte), par MM. G. she À et A. Carpentier . . . . ‘ e L . IL. — SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES (suite), par M. Paul Jaccard . III. — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES . | FR . . . . e . IV. — CHRONIQUES ET NOUVELLES. . Cette livraison renferme les planches suivantes : Planche 7. — Graines. Planche 8. — Graines ef microsporanges. Planche 9. — Microsporanges ef sporanges. 321 339 350 302 Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à M. l'Administrateur de la Librairie Pr. de : nat ment, À, rue Dante, Paris (Ve). SUR QUELQUES GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU - WESTPHALIEN DU NORD DE LA FRANCE (avec trois planches) par MM. G. DEPAPE et A. CARPENTIER L'année 1914 a vu paraitre des travaux importants sur des fructifications de plantes houillères. Pour ne parler que des graines et inflorescences de Ptéridospermées, M. Newel Arder a fait une revision des graines trouvées à l’état d'empreintes dans le houiller de Grande-Brètagne (1). M. R. Kidston a découvert des cupules de Ptéridospermées dans des nodules du gisement célèbre de Coseley, près Dudley (Staffordshire) (2). Grâce à ses travaux, il semble bien que nous connaissions aujourd hui les microsporanges et les cupules séminifères du Sphenopteris avoldensis Stur sp. Des connexions ont établi définitivement que certain Mevropteris avait pour organe mâle des folioles transformées, chargées de microsporanges (sacs polliniques), telles que nous en avons décrit ici même en 1911 (3). M. Nathorst vient de signaler dans le Culm du Spitzberg (4) des fructifications mâles qui ressemblent beaucoup à notre Telangium nutans du houiller du Nord (5). Ces Telangium se trouvaient dans les mêmes schistes en association étroite avec des cupules séminifères, semblables à celles des ZLagenostoma, et des portions de fronde (1) E. A. Newell Arber. A revision of the seed impressions of the Bristish Coal Measures Annals of Botany, vol. XXVIIL, p. 81-108 ; pl. vi-vur, 1914. (2} R. Kidston. On the fossil flora of a or ir drag coal fields. Trans. Roy Soc. Edinburgh. vol. L. p. 73-190; pl. v-xvi, 1914. (3) Revue gén. de Botanique, p. 13; pl. xvi, fig. 1, 11. (4) A. G. Nathorst, Zur fossilen Flora der ea Lief, IV ; p. 14-110; TE XY, Stockholm, 1914. 5) Rev. gén. de Bot., t. XXHI, p. 12; pl. xv, fig. 1-6, 1911. Mém. Soc. Géol. du Nord, t. VIL, I, p. 377; pl. 1x, fig. 1, 2, 1918. 322 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE d’Adiantites (1). On fera plusieurs fois allusion à ces travaux au cours de la présente note, où seront décrits des empreintes de graines et quelques microsporanges ou sporanges de Ptéridospermées et Fili- cinées houillères. 1. EMPREINTES DE GRAINES 4. Hexagonocarpus Chailleti n. sp. (PI. 1, fig. 1.) Graines ayant 6 côtes accentuées, équidistantes, d'égale lon- gueur (visible sous 7 mm.) ; les côtes délimitent des sillons faible-: ment excavés en leur milieu ; la base des graines, hexagonale, a la forme d’une pyramide surbaissée, et chaque côte y dessine un mamelon bien net. La surface des graines paraît lisse; au microscope, on remarque sous la pellicule charbonneuse superficielle de très fines stries parallèles, s’anastomosant par places et dessinant alors un réseau à mailles très étroites et très allongées. Vers la base, on observe une striation transversale accentuée. REMARQUES. — Ces graines sont voisines de celles que B. Re- pault et M. R. Zeiller (2) ont désignées sous le nom de Hexagono- carpus crassus, mais la longueur relative des spécimens de Com- mentry parait plus grande et les sillons sont plus accentués. Nous dédions cette espèce à M. Chaillet, ingénieur divisionnaire aux Mines d'Anzin (Nord) qui nous a rendu de très grands services dans nos études paléophytologiques sur le Bassin de Valenciennes. Localité : fosse Thiers (Mines d’Anzin). Niveau : B! (zone moyenne de M. Zeiller). 2. Cf. Polypterospermum ornatum Kidtston sp. (3) (PI. I, fig.2.) Graine mesurant une longueur de 2 cm. nettement ailée ; le nombre des côtes a dù être d'au moins 6. Chaque aile a une largeur de 3 mm. vers l'équateur de la graine ; les ailes se détachent nette- ment à la base. La surface des graines est parcourue de rides transversales irrégulières. (1) A. G. Nathorst. op. sit. 1944, p: 32. (2) B. Renault et R. Zeiller. Etudes sur le terrain houiller de RE Bull. Soc. Ind. Min., 3° série, t. IV, 1° livre, p. 649; pl. LXXII, fig.58-55, 1890. (3) R. Kidston. On the fossil flora of the D ROME coal fields, Trans. Roy. ner Edinburgh, vol. L. part. EF, p. 158; X, fig. 6, 7, 7a; Fe XIV, fig. 5-9, GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU WESTPHALIEN 323 REMARQUES. — L'abbé Boulay qui a découvert ces graines en-1877: dans des schistes où abondait Alethopteris Serli, la déterminée Polypterocarpus. Par les ornements de sa surface cette graine ailée nous parait voisine de l'espèce décrite récemment par M. R. Kidston du Westphalien du Staffordshire (Angleterre). M. N. Arber a déerit des graines qui offrent la même ornementation, et qui ont 12 côtes : il n'est pas question d'ailes dans sa description, mais peut-être les Radiospermum ornatum Arber (1) sont-ils les Polyprerospermum ornatum Kidston sp. dont les ailes ne sont pas conservées. Localité : Vermelles, fosse N° 3, Mines de Béthune (Pas-de- Calais). Niveau : Zone supérieure (C) de M. Zeiller. 3. Hexapterospermum Modestæ P. Bertrand (2) (PL 7, fig. 3.) Graine hexaptère, à base large, s'atténuant au sommet; testa constitué de nombreux faisceaux fibreux longitudinaux ; par places, quelques fibres rayonnantes extérieures aux faisceaux longitudinaux sont visibles sur les ailes (fig. st.) Longueur — 26 mm. Largeur maxima mesurée vers l'équateur de la graine = 14 "", Localité : fosse N° 8, Mines de Nœux (Pas-de-Calais). Niveau : sans doute B#. Remarques. Nous rapportons cette gramme à | Hexapterospermum Modestæ, bien que les ailes descendent davantage sous la base de la graine dans notre spécimen. Nous avons trouvé dans les mêmes schistes des amandes ligneuses entourées de débris d'ailes (pl. 7, fig. 4). L'une de ces empreintes nettement hexagonale offre à sa sur- face des traces de nervation névroptéroïdienne. On remarque à sa base une surface lisse (fig 5,c) excavée, comme celle que M.Arber a. décrite et figurée chez le Radiospermum elongatum (3). Dans la localité où nous avons recueilli ces graines, elles gisent en association avec le Vevropteris gigantea Sternberg, fait déjà (1) E. A. Newell Arber. A revision of the seed jupes of the British Coal ne 2 Ann. of. Botany, vol. XXVIU, p. 102; pl. v ne ‘a ue lies ca e terrai (2) P. Bertrand. Les mn F oo recuei : houiller de Nord de la Fra Ann. Soc. Géol. du Nord, t. XLH, p. 129-192 ; pl. vu, fig. 4, 2,7; fig. 6 fat le texte, 193 (3) E A. Newell Arber, op. cit. 1914, p.101; pl. vir, fig. 42-48. ‘824 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE constaté par M. P. Bertrand dans le gisement d’Aniche d'où provien- nent les types de l'espèce (1). 4. Hexapterospermum Boulaiyi nost. sp. (Pl. 7, fig. 17.) Nous avons décrit sous ce nom des graines trouvées en associa- tion fréquente avec le Linopteris sub-Brongniarti Grand'Eury. Leur testa est très complexe. Les figures que nous en donnons montrent que la coque ligneuse était presque lisse, légèrement costulée; cette coque était recouverte par une couche épaisse de fibres, constituant une enveloppe striée et plissée. D’autres spécimens ont démontré l'existence de fibres transversales rayonnantes se prolongeant dans les ailes. 11 devait y avoir au moins 6 ailes principales. Les faisceaux fibreux sont accentués, parallèles dans leur trajet, s’anastomosent par places. Localité : N° 3. Mines de Marles (Pas-de-Calais). REMARQUE. — M. Grand'Eury a signalé dès 1904 des graines hexagones entre les feuilles accumulées du Linopteris sub-Bron- gniarti à Liévin (Pas-de-Calais). « Dans le Pas-de-Calais et à Saint- Etienne, les Linopteris remplissent certains schistes de leurs débris auxquéls sont intimement mêlées des graines hexagones envelop- pées d’une chemise striée... La graine à testa fibreux que la figure 17 représente est sans nul doute de même type que celles dont il est question dans les notes de M. Grand’Eury (2). 5. Neurospermum sp. (PI. 7, fig. 6, 7, 8, 9.) Graines ovoïdes ou subcylindriques (longueur = 4 à 1°" 1/2), donc le testa est parcouru de nombreuses stries longitudinales très fines, indiquant le trajet parallèle de faisceaux fibreux. Ces graines sont symétriques par rapport à un axe, mais se présentent souvent aplaties dans les schistes. La base élargie, arrondie, est parcourue de stries irrégulières. Localité : fosse Cuvinot, Mines d'Anzin (Nord). Niveau : B°. RemarRQuE. — Les graines dont il s'agit sont plus petites que les (1) Ann. Soc. Géol. du Nord, t. XL, p. 291 ; pl. vi, 1941. (2) C. Grand’Eury, C. R. A. S., t. XXXIX, p. 26 et 784, 1904: C. Grand’'Eury, Bull, Soc. Fa Fe Nancy, décembre 1909. GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU WESTPHALIEN 83295 graines {rouvées en connexion avec le MVevropteris heterophylla Brongt et signalés dès 1904 par M. Kidston et pour lesquelles’ M. Arber vient de proposer le nom de Neurospermum Kidstoni (1). L'espèce dont il est question est trouvée en association très étroite avec le Vevropteris tenuifolia Schloth. Dans les mêmes schistes signalons des empreintes des plus fortement et régulièrement striés, peut-être analogues à ceux que M. Kidston a décrits sous le nom de Whittleseya (?) fertilis et qu'il considère comme des organes mâles de quelque Gymno- sperme (2). 6. Rhabdocarpus tunicatus Gœppert et Berger (3) (PI. I, fig. 10.) Graine de grande taille, mesurant 40 mm. de longueur et 26 de largeur maxima, comptée à 10 mm. de la ‘base ; testa orné de stries longitudinales accentuées. Localité : Commentry. Niveau : Stéphanien. Remarque. — Nous représentons cette graine à la suite des Neurospermum. Elles nous paraissent voisines des graines du e- vropteris heterophylla Brongt. et peut-être des Pachytesta (4). 7. Genre Radiospermum Arber (5). « Graines cylindriques ou ellipsoïdales, plus longues que larges, (1) R. Kidston. On the ES of heterophylla Brongt. Phil. Trans., Série à vol. CXCVII, p. 1-5;p 1904. Ha eee une Le dans le SR belge. Mem. Mus. ER À Hi ie “Belin . IV, p. 70-53 ; fi ns le texte, 1909. un à 408. 107 ; PLV “dé ire fig. 5 dans le texte. (2) R. Kidston, op. cit. 1914, p. 166-169 ; di xv, fig. 1-10. (83) Gœppert et Berger. De fructibus et seminibus.. p. 21; pl 1, fig. 10 et 11, — Grand’Eury, Flore carbonifère du département de la Loire, pl. xv, figures 49:49". — B.Renault et R. RS Etudes sur le terrain houiller de Commentry, Bull. Soc. Ind. Min., 3° série, t. IV, p. 638; pl. Lxxn, fig. 19, 1 1890. (4) Voir R. Kidston: ns the fructification vf Neuropteris heterophylla Brongt. Phil. Trans. Roy. Soc. London, série B, vol. CLIHIC, p. 4, note infrapaginale (4 1904. (5) E. A. Newell Arber. A revision of the seed impressions. . Ann, of Botany, vol. XXVIL, p. 92; pl. vu, fig. 31-43 et pl. van, fig. 41-46, 1914. 326 < : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE non ailées ; apex pourvu ou non d’encoches ou de lobes. Testa lisse, sans stries longitudinales ; les graines sont costulées où non avec ou sans cupules. » Ce genre Radiospermum comprend, entre autres, de petites graines du groupe des Lagenostomales (1), dont il est impossible de distinguer les différents genres (Lagenostoma, Conostoma, Physos- toma) quand on n’a affaire qu'à des empreintes. Le genre Aadio- spermum de M. Arber comprend des graines d'apparence très différente ; aussi M. Nathorst vient-il de proposer le nom de genre Lagenospermum pour désigner ces petites graines fusiformes ou allongées, pourvues d’une cupule qui enveloppe toute la graine, ornées de côtes (parfois 6) longitudinales accentuées (2). Au genre L agenospermum se rapportent sans aucun doute des petites graines contenues dans des cupules dont certaines ont geJè été représentées et décrites dans la Revue. Lagenospermum bivalve Gœppert.et Berger sp. (3) Petites graines ovoïdes, longues de 3%%,5; coque munie d’une côte ou bourrelel médian et s’ouvrant en deux valves. Ces graines sont très voisines du Lagenospermum perpusillum Lesquereux, peut- être ne sont-elles qu'une forme de ce dernier (4) ; elles sont conte- nues dans des cupules longues de 7 à 8 mm., à 6 lobes aigus, ornés de fines stries longitudidales et de stries plus grossières ou granu- lations transversales (5). Ces graines ont été trouvées plusieurs fois dans la zone C du Pas- de-Calais. Lagenospermum sporites Weiss sp. (6) (PL 8, fig. 1) Graines plus petites que les précédentes, subarrondies ; testa (1) Oliver and Sie à be the structure and affinities of the ne seeds vol. XX of the Conostoma group. À of Bot. V, p. 1-50, ur pl., 1911 A A. G. Nathorst, Zur pairs Flora der Polarländer, T. I; Lier. IV, p. 29, Lo (3) A et Berger. De fructibus... p. 26 ; pl. 1, fig. 30-34, 1 1. 1 } Voir à ce sujet : Kidston, Les Vers houillers recueillis ss le Hainaut belge, p. “248, 244, 1909. (5) Revue gén. de Sn t. XXHE, p.22: Les xu, fig. 1 — Mém. Soc 1. du Nord, 1. VI, IL, p. 390; px , fig. 8-12, 1918. (6) F< R. ri Flore fossile, ee p. 652 : pl. xciv, fig. 17, 1888. .. Car rpenti er, Mém. Soc, Geol. 1, du Nord; t, VIE, IL, p- 391 : pl. x, fig. tÉ GRAINES ET FRUOTIFICATIONS DU WESTPHALIEN 327 lisse, brillant, offrant un réseau à mailles polygonales, souvent irré- gulièrement bosselé ; quelques lignes indiqueraient des côtes. Gupules plus petites que les précédentes, à lobes très aigus, au nombre de 4 ou 6 REMARQUE. — De ces Lagenospermum, le L. bivalve a été trouvé en association étroite avec le Sphenopteris obtusiloba Brongt; le L. sporites avec le Sphenopteris nevropteroides Boulay. On voit (pl. 8, fig. 2,s) des folioles réduites de ce dernier Sphenopteris à proximité d’un rachis qui porte les cupules. Lagenospermum afl. Kidstoni Arber. (PI. 7, fig. 11 à 14.) Graines de forme ovoïde ou elliptiques, une extrémité est moins large ; longueur variant de5 à6 mm. ; ornées de 6 côtes saillantes. La surface offre de fines stries longitudinales et sous cette striation des ornements irréguliers en cheurons déterminent la formation d’une sorte de réseau. Quand les petites graines sont bte, elles ressemblent Ras tement au Lagenospermm Kidstoni Arber sp. (1). Localités : Ces graines sont fréquentes dans le houiller du Nord; on les a trouvées à Rœulx (Mines d’Anzin), à Leforest (Mines de l'Escarpelle), à Vicq (Mines d'Anzin) etc. elc. Lagenospermum sp. (PI. 7, fig. 15.) Graines ovoïdes, extrémités nettement arrondies ; section trans- versale hexagonale ; longueur 4%",5 ; largeur 2%, 5 à l'équateur de la graine. Le testa est orné de fines stries longitudinales. Localité : Fosse de Rœulx, Mines d’Anzin. Remarque. — Si cette graine constitue bien une espèce, nous pro- posons pour la désigner le nom de Lag. hexagonale. Remarques générales sur les graines. Le testa de plusieurs des graines examinées { Hexapterospermum, Polypterospermum, Neurospermum) est marqué de stries attribuées par MM. Kidston, Yongmanns, Arber et d’autres paléobolanistes à des faisceaux fibreux analogues à ceux qui PROD les couches E. A. Newell Arber. On some new species of Dr Fe ag een a type of Pteri- 4} dospermous seed from the Coal Measures, Proc. Roy. Soc., série B, vol. LXXVI, p. 247-251; pl. 1, fig. 1-4 et gt. 1, fig. 1-6, 1905. 328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE périphériques du sarcotesta des 7rigonocarpus, du Trigonocarpus Shorensis Salisbury, par exemple (1). Le testa de ces graines était très complexe et ressemblait à celui des Cycadées actuelles, telles que les études de M. Chamberlain sur le Dioon et le travail plus récent de Miss Kershaw sur le Bowenia spectabilis nous les ont fait connaitre (2). L'étude du développement des ovules de Bowenia (3) a démontré que le tégument est à l'origine homogène et que c'est progressivement quese différencient les trois couches : couche externe charnue, couche pierreuse, couche interne charnue. Par la structure de leur testa, la disposition de leur chambre pollinique, par le mode d’innervation des ovules, les Bowenia offrent des affinités marquées avec le 7Jrigonocarpus Shorensis, espèce très voisine des empreintes connues sous le nom de ÆVeuro- spermum. Par contre les Lagenostomales, autres Ptéridospermées dont les petites graines étaient pour un temps contenues dans des cupules, auraient, d'après l'étude récente de Miss Kershaw, des rapports de parenté moins étroits avec les Cycadées actuelles (4). II. MICROSPORANGES ET SPORANGES 4. Genres Crossotheca Zeiller, Telangium Benson, Zeilleria Kidston. Depuis dix ans nous avons recueilli toute une collection de microsporanges, qui sont conservés au musée Boulay de la Faculté libre des Sciences de Lille. Les Crossotheca sont les plus fréquents, surtout le Crossotheca Crepini Zeiller, non rare dans la zone moyenne (B*) et la zone C du houiller du Nord. Il est extraordinaire — et M. Grand'Eury à déjà noté ce fait — que certains Sphenopteris qui fructifient en Crossotheca ne sont jamais trouvés fertiles, dans certaines localités où ils abondent : tel le Sphenopteris (Crossotheca) Heæninghausi à la fosse Casimir-Périer des Mines d’Anzin ou à Vendin- (4) E. J. Ra On the structure se relationships of Trigonocarpus Sho- rensis us of bot., vol. XXVILI, p. 65, 66, 1914. (2) LS . es The ovule Re female gametophyte of Dioon. Bota- diet FAR us ee , P. 321-859 ; pl. x1r1-xv, 1906. » . M. Ker , Structu ure and development L. the ovule of Bowenia spec- tabilis. Ann. à Fa vol. XXVI, p. 625-646 ; pl. Lxr, 1912. (3) E. M. Kershaw. nc né develupment : the ovule of Bowenia spec- tabilis. Ann, of botany, vol. XXVI, p. 625-646; pl. Lx, 1912 (4) E. M. Kershaw, ibid. p. sé pe GRAINES ET FRUOTIFICATIONS DU WESTPHALIEN 329 les-Béthune (Pas-de-Calais). Peut-être certaines de ces Ptéridosper- mées avaient-elles une multiplication végétative très intense. Les Crossotheca Crepini et C. Sthatzlarensis Stur sp. offrent fréquem- ment en connexion le feuillage stérile et les fructifications. Il n'en est pas de même pour les Z'elangium. Les inflorescences extrême- ment délicates de ce genre sont la plupart du temps séparées du feuillage stérile. Comme les fructifications de genre Zeilleria termi- nent les lobes de certaines folioles de Sphenopteris, on a pu sûrement les rapporter au premier genre. Le Sphenopteris (Zeilleria) Frenzli Stur sp. vient d'être signalé pour la première fois dans le Westpha- lien du Nord; le Zeilleria avoldensis Stur sp. n’est pas rare dans la zone supérieure du Pas-de-Calais. 1. Genre Crossotheca Zeiller (1). Les microsporangés naissent isolément à la face inférieure d’un disque épais de nature foliolaire ; ils sont libres les uns des autres à leur base, sont d'abord couchés à la surface du disque, de telle sorte que leur apex est tourné vers le centre du disque. A maturité, ils s'étalent et pendent comme les franges d’une épaulette à la marge du disque ; celui-ci vu par la face supérieure offre de petits mame- lons arrondis correspondant chacun à un DURE les micros- poranges sont biloculaires. Remarques. — 1. L'un de nous a représenté sous le nom de Potoniea adiantiformis Zeiïller, des organes ayant la forme de folioles cycloptéroïdes de certains Nevropteris, organes épais, fine- ment striés sur une face et portant sur leur face opposée des spo- ranges ou microsporanges (2). Ces microsporanges sont allongés comme ceux des genres Crossothecu et Telangium, offrent une ligne médiane correspondant peut-être à la ligne de séparation de deux loges (pl. 7, fig. 4, c). Les microsporanges couvraient la surface du limbe ; certains ont leur apex dirigé vers le centre du limbe, à matu- rité ii microsporanges de situation marginale s ’étalaient à la marge du limbe:; ces organes ne paraissent pas avoir été groupés. Il (1) R Zeiller, ee Soc. Nat., 6° série, Bot., XVI, p. 180, 1383. ore fossile, Valenciennes, p- 33, (88: sd dston. me ss microsporangia of the Pieridosper . Phil. NP Le Soc LS série B, volume CIIC, p. 413-445; pl. Pr ont p. 424 (2) À. sel entier. Rev. géa. de bot., t. XXHI, pl x 1911. : Mém. Soc. Géol, D Nord, 1. VIL, IL: pl. x, 1, 2, 3, 1913, SOU: 2 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE semble bien qu’on ait affaire à de grands Crossotheca. Nous propo- sons de les désigner sous le nom de Crossatheca (?) gigantea n. sp. en attendant que la découverte de connexions permettent de les rap- porter sûrement aux Ptéridospermées qui les portaient. 2. Genre Telangium Benson (1) {PI. 8, fig. 5.) Les microsporanges sont unis à la base, ils sont situés à l’extré- mité et dans le prolongement d'un fin pédicelle ; le limbe qui les produisait nous semble avoir été réduit à un coussinet basilaire et à une mince pellicule striée, d'origine épidermique qui recouvre les jeunes microsporanges (pl. 8, fig. 5, s). Nous n'avons pas de disque épais comme dans le genre Crossotheca, et, mème dans le jeune âge, les microsporanges prolongent le coussinet comme les doigts de la main. M. Nathorst donne comme possible la présence de deux loges par microsporange (1); le fait ressort nettement de l’examen des microsporanges représentés à un fort grossissement (pl. 8, fig. 5, 1). Les microsporanges de genre T'elangium étaient suspendus à de très fins pédicelles, aussi les inflorescences sont-elles d'ordinaire recueillies à l’état fragmentaire dans les schistes houillers ; de plus les frondes, dans leur portion fertile, semblent bien avoir été beaucoup plus modifiées que les frondes qui portaient les fructifications de genre Crossotheca. Genre Zeilleria Kidston (2). (PL 9, fig. 4 à 5.) Le genre Zeilleria (si l’on entend par là des microsporanges) est très voisin du genre 7T'elangium. Le pédicelle qui porte les fructifi- cations est un lobe ou lobule atténué à son extrémité, lobe ou lobule d'une foliole à limbe réduit, mais conservé. A l'extrémité de ce lobe transformé en pédicelle les microsporanges sont groupés par 4 (peut- être par 5) dans le Zeilleria Frenzli Stur sp., par 4 ou 6 dans le Zeilleria avoldensis Stur sp. La nervure médiane du pédicelle se termine au centre de ce groupe de microsporanges. Avant la malu- rité, les microsporanges sont accolés (fig. 8 et 4) et constituent une sorte de petile capsule entière en apparence ; à maturité ils se séparent (fig. 2, 5) et se déploient. Jusqu'à présent nous n'y avons (4) Ann. of bot., vol. XVIII, 1904, @) R; Kidston. Quart, Jour. Géol. Soc., vol. XL, p. 590: pl. xxv. GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU WESTPHALIEN RÉ pas reconnu de ligne médiane, indiquant leur constitution uni ou pluriloculaire. REMARQUE. — M. Kidston a récemment décrit sous le nom de Zeilleria (1) de petites cupules quadrivalves qui ont dû renfermer une graine. Il semble cependant que les organes sur lesquels a été fondé le genre Zeilleria (Z. delicatula) soient des microsporanges. On pourra peut-être employér utilement pour désigner les cupules le terme Lagenospermum proposé par M. Nathorst,. Nous avons pu conslater sur certain spécimen de Zeilleria avoldensis que les microsporanges sont parfois au nombre de 6, que certains se développent plus que d'autres, que leur paroi était épaisse. 2. Genre Dactylotheca Zeiller (2). (PI. 9, fig. 6 et 7.) « Sporanges ovoiïdes, effilés en pointe vers le sommet, fixés sur les nervures secondaires à peu de distance de l'origine de chacun d'elles ». (3) Ces sporanges n'ont été observés jusqu'ici que sur des Pecopteris ; ils ont été longtemps considérés comme des sporanges de Morattiacées ; M. R. Kidston d’après des investigations récentes est porté « à conjecturer que les sporanges de Dactylotheca peuvent plus probablement être les microsporanges d’un Ptéridosperme (4). » Pecopteris (Daetylotheca) plumosa Art. sp. Le Pecopteris dont il s'agit est une forme du Pecopteris dentata Brongt dont il diffère par ses frondes et folioles plus grèles. Les sporanges sont allongés, ont une base arrondie, un apex aigu. Ils sont disposés d'ordinaire en deux séries à la surface: des folioles et non en pattes d’oie (disposition qui a valu la désignation du genre). Le réseau superficiel des sporanges se présente sous deux mgbète. Certains sporanges offrent un réseau à mailles homogènes sur toute leur surface. Les folioles qui les portent sont en forme de toit, la ligne de faite étant constituée par la nervure médiane de chaque (1) R. Kidston. La Ee 1909, p. 45. - he fossil flora.… 1914, p. 92; pl. vu, fig. 5, 5 a,5b. R. Zeiller. Ann “Se. Nat., 6° série, Bot. XVI, p. 1 R. Zeiller. Flore fossile, Rs de Valenciennes, p. 80, 1888, | R. Kidston. op. cit, 1909, p. EE PT OS ns 1 13 ARTE REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE foliole. On a affaire à l'empreinte de la face ventrale des sporanges. D'autres sporanges offrent toujours sur la partie basilaire une pellicule charbonneuse où se détache en relief un réseau à mailles accentuées. Ce réseau se présente avec l'aspect de certaines struc- tures qui ont été interprétées parfois comme des anneaux ou plaques sporangioles. Mais dans le cas qui nous occupe, on voit nettement que les cellules à paroi épaisse sont à la base des sporanges, dont la paroi devait compter plusieurs assises. 3. Sporanges du genre Oligocarpia Gœppert. (PL 9, fig. 8, 9.) « Sporanges pyriformes, attachés, au nombre de 3 à 10, par leur extrémité la plus étroite, au sommet des nervures fertiles et étalés en rosace sur le limbe, formant un sore circulaire ou quelquefois hémisphérique, quelques sporanges étant alors dressés au centre du groupe. Ces sporanges sont munis d’un anneau transversal complet, à un seul rang de cellules, visible seulement d'ordinaire sur le con- tour externe des sporanges opposé au centre Le sore et serefermant au-dessous » (1). Les Oligocarpia ont été trouvés sur des Fougères du type pécopté- roïde ou sphénoptéroïde. La question de l'anneau des Oligocarpia a été des plus discutées parmi les paléobotanistes. MM. Zeiller et Scott admettent l'existence d’un anneau transversal complet. D'autre part, D. Stur, À. Schenk, M. de Solms-Laubach considèrent les sporanges comme exannelés. Enfin M. Kidston a récemment émis une troisième opinion : l'anneau existe, mais constitué par plusieurs rangées des cellules qui forment une bande subapicale « allongée transversale- ment, entourant partiellement la partie supérieure du sporange; les extrémités de cette bande sont courbées vers le bas, mais ne descendent pas au-delà de son milieu... » La ligne de déhiscence est marquée par une bande médiane de cellules étroites et allon- gées (2). Nous donnons ici quelques sporanges d'Oligocarpia très bien conservés et photographiés sans aucune retouche. On y observe la différence très nette entre les cellules externesépaissies et les cellules ({ R. Zciller. Flore. mnt. Valenciennes, p. 58. (® R. Kidston. Op. € : 85: "1909, — Bower. Studies on hs phylogeny of the Filicales, Ann, of bot, vol. XXVI, p. 315, 1912. PA GRAINES ET FRUCTIFICATIONS DU WESTPHALIEN 333 internes de la paroi sporangiale ; on distingue ‘parfaitement la ligne de déhiscence ; les cellules épaissies constituent plusieurs rangées, mais les cellules les plus voisines de l’apex nous paraissent bien plus allongées que les autres, spécialement à l'opposé de la ligne de déhiscence. Nous retenons la conclusion de M. Bower qui à examiné les Oligocarpia, sur létude desquels M. Kidston a fondé son opinion « Que les sporanges aient ou non le même type d'’anneau que les Gleicheniacées, le caractère dessores d’Oligocarpia suggère du moins la présence de formes ancestrales... Il n’y a pas de doute que les sporanges possédaient une déhiscence médiane... il y a cependant lieu de penser que l'anneau de ces types anciens ne consistait pas en une simple rangée de cellules. » (1) (1) Bower. Op. cit. 1919. p. 815. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 7 ig. 14. — Hexagonocarpus Chaïlleti n. sp. ; 2 graines ; gross. 2/1. Localité : fosse Thiers. Mines d’Anzin (Nord). Fig. 2. — Cf.P ee à. ornatum Kidston ; 1 graine; a, rue d’Ale- thopteris Serli; gro Localité: fosse N° 3, rustes, Mines de Béthune (Pas-de-Calai is). Fig. 8. — FR Pete Modestæ P. Bertrand; { graine ; sé, stries rayon- nanles ; gros. 2 Localité : fosse K 8. Mines de Nœux (Pas-de- AR Fig. 4. Localité. Gross. à peine 2/1. Amande ligneus Fig. 5. — Lo es or 2/1. Amande d’une graine ; c, surface excavée lisse, à la base de la gra Fig, 6, 7,8, 9. — Noos sp. pra de graines striées; n, Ne- ei rer £chloth.; gros. 2/1 en sonne sse Cuvinot. Mines d’Anzin ( Nod: Fig. 10. de tunicatus ER et “rade 1 graine, gross. 11/8. Localité : se entry. Niveau : Stéphan Fig. 11, 12, se 14, — Lage DT me” ions Arber Fig. 11. — lité : Fosse de Rœulx. Mines d’Anzin (Nord): gross. 8/5, Fig. 12. — Sie : Fosse Cuvinot. Mines d'Anzin (Nord); gross. 3/1, Fig. 13. — Localité : Leforest. Mines de l’Escarpelle (Nord); Gross. 4/1. Fig. 14 — Localité : Fosse de Rœulx. Mines d’Anzin (Nord) ; Gross. 8/1. 334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ig 45. — Lagenospermum sp.;s, graine à section transversale hexagonale gross. 6/1. Localité : Fosse de Rœulx Fig. 16. — Lagenospermum; gross. 9/1. Localité : Fosse de Rœulx Fig. 17. — Hexapterospermum Boulay: n. ni ; 2 graines ; à se une graine à testa strié ; à droite, une graine à coquelisse; gross. 2/1. Localité : Fosse N° 3. Mines de Marles (Pas-de-Calais) PLANCHE 8 Fig. 1 — Lagenospermum perpusillum Lesquereux sp ; { graine, gross. 15/1 ; r, réseau hexagonal à la base, Localité : Mines de Crespin Sie : Fig. 2 — Lagenospermum spor Weiss graine dans sa _cupule ; : c. cupule isolée ; &, houle nevr to Le es Gross. 3/1, Localilé: Fosse N° 9. Mines de Béthune (Pas-de Calais). ig. 3. — Lagenospermum sporites, graines dans leur cupule; gros. presque 4/1. Localité: fosse N° 9. Mines de Béthune (Pas-de-Calais). Fig. 4. — Crossotheca (?) gigantea n. sp.; fragment de foliole fertile, montrant les Ron à réseau Re très net ; 1, ligne de séparation des loges. Gros LV Localité : “ue N°6. Mines de Nœux (Pas de-Calais). Fig. 5. — Telangium nutan ostr. sp.; groupes de microsporanges ; f, filets très grêles; J, ligne de séparation des 2 loges ; s, surface striée de nature foliaire (?). Gross. 25/2, Localité: Fosse N°6. Mines de Nœux (Pas-de-Calais). PLANCHE 9 Fig. 1. — Zeilleria avoldensis. Stur sp. Portion de Fe fertile, gross. à peu près 3/1; c, groupe de microsporanges vu par la Localité : Fosse N° 3. Mines de Marles (Pas-de- Calais à. Fig. 2. — Zeilleria avoldensis. À lobe lerminé par un groupe de microsporanges, m. Gross. 10/1. Localité : Fosse N° 3. Mines de Marles (Pas-de-Calais). Fig. 3. — Zeilleria Frenzli Slur sp. Lobes terminés par un groupe de microspo- ranges. Gross. 18/1. Localité : Fosse N° 8. Mines de Béthune (Pas-de-Calais). Fig. 4. — Zeilleria Frenzli. Gross. 14/1. Fig. 5. — Zeilleria Frenzli. ee. 14/1. Fig. 6. — Pecopteris (Dactylotheca) plumosa Art. Porlion de fronde fertile. Gros- sissement 3/1. Localité : Fosse Cuvinot. Mines d'Ansins Fig. 7. — Pecapteria (Daciylotheca) plumosa Art. Pinnules portant des spo- 20/1. : Fig.8. — cart er House Gross. à peu près 17/1. v, cel- lules de la face ventrale des spora Localité: Fosse N° 3. Mines de Martas (Pas-de-Calais). Fig. 9. FAURSS, Brongniarti Stur, plus grossi; 4, anneau : cellules allon- gées, épaissies SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES (suite) par M. Paul JACCARD. Aetion corrélative de la couronne et des racines. + Rappelons tout d’abord que la marche de la nutrition dans une plante vasculaire quelconque, mais tout particulièrement chez les arbres, est en rapport étroit avec le développement respectif de la couronne feuillée et du système radiculaire. Tout changement des conditions de croissance capable d’influer sur le développement de l’un de ces organes retentit sur l'accroissement de l'autre et vice versa. / | Il existe en effet entré ces deux appareils végétatifs opposés une double corrélation : le développement de la couronne, organe de transpiration, détermine chez les racines, organes d'absorption de l'eau, un accroissement correspondant. Cet accroissement nest possible que grâce aux substances élaborées fournies par la couronne, ee de production, aux racines, organes de consom- mation ls ‘établit ainsi, entre ces deux pôles de l'activité végétale, un état d'équilibre qui supporte, il est vrai, d’être momentanément troublé, lorsque la plante contient d’abondantes réserves d’eau et de substances organiques, mais qui, dans les conditions habituelles de croissance, se maintient relativement constant. ; Cet état d'équilibre n'implique d'ailleurs nullement, entre la couronne et les racines, une égalité de volume, mais bien le maintien 336 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE entre ces deux appareils d’une certaine proportionalité, d'ailleurs variable d’une espèce à l’autre. Malgré les différences de degré ‘qu'on observe à cet égard, on peut dire que, d’une façon toute générale, chaque augmentation de la couronne entraîne une extension du système radiculaire, et qu'in- versement, tout ce qui favorise le développement des racines retentit sur l'activité de la couronne. L'ensemble de toutes les portions de la racine en voie de croissance constituant autant de « points d'appel de sève », plus leur croissance sera vigoureuse, plus considérable aussi sera le courant de substances élaborées qui, de la portion feuillée, se dirigera le long du tronc vers les organes souterrains. Ceci posé, voyons de quelle manière l'accroissement en épaisseur du fût est influencé par les variations de développement de la cou- ronne considérée comme appareil assimilateur et transpiratoire. Parmi les nombreuses modalités possibles du développement des épicéas et des sapins, — nous n’envisageons pour le moment que ces deux espèces pour nous en (enir à un type morphologique bien * défini, — retenons-en deux seulement : 1) le développement à découvert, en sol profond, permettant à la couronne, éclairée également sur toute sa surface, de s’accroître symétriquement tout autour du tronc en restant active jusqu'aux branches inférieures rapprochées du sol. 2) La croissance en massif serré entravant l'accès de la lumière vers les branches inférieures, ce qui détermine une rapide réduction de la couronne en hauteur accompagnée d’une dénudation progres- sive du fût. Entre ces deux cas extrômes se rangent de nombreux types intermédiaires correspondant aux conditions d'éclairage résultant de la taille et de la densité plus où moins grandes des arbres voisins, conditions que les éclaircies forestières peuvent faire varier à volonté. À ces deux types de développement correspondent deux modes d'accroissement en épaisseur du tronc : dans le premier cas, carac- térisé par une couronne très longue et un tronc nu relativement court, l'épaisseur des couches annuelles augmente de la base de la couronne au niveau du sol; dans le second cas, couronne relative- meut courte, portée par un tronc dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 337 au-dessus du sol, l'épaisseur des couchés annuelles augmente au contraire, à partir d’une hauteur de 2 à 8 mètres (1) de la base au sommet du fût, ce qui se traduit par ce que les forestiers appellent la plénitude du tronc. Pour expliquer cette différence essentielle dans la marche de l'accroissement en épaisseur, A. Metzger, dans un mémoire devenu classique (2) et dont les conclusions sont généralement adoptées, voit dans la forme du tronc le résultat d'une longue adaptation vis- à-vis des efforts de flexion auxquels la tige des arbres se trouve soumise de la part du vent agissant sur la couronne. Pour Metzger, les variations d'épaisseur des couches annuelles aux divers niveaux du tronc sont, en chaque point, déterminées par des exigences mécaniques, et cela de telle manière que le tronc des arbres con- serve dans tout le cours de son développement le caractère d’un füt d'égale résistance vis-à-vis de l’action du vent. Par des considérations très suggestives et par de nombreux calculs, Metzger donne à sa démonstration une apparence de précision rigoureuse et la lecture du mémoire déjà cité ainsi que celle de divers autres publiés sur cette question (3) laisse l'impression que les conclusions auxquelles l’auteur arrive sont irréfutables, et que la forme du tronc, celle de la tige ramifiée et celle des branches, est exactement celle que la statique exige pour permettre à l'arbre de résister à l’action mécanique du vent et de la pesanteur avec le minimum de matériel. IL. — CRITIQUE DE LA THÉORIE MÉCANIQUE BASÉE SUR LE PRINCIPE DU MAXIMUM DE SOLIDITÉ OBTENU AVEC LE MINIMUM DE MATÉRIEL. Cette notion du maximum de résistance obtenu avec le minimum de matériel est en réalité le pivot de toutes les théories mécaniques de Ja structure des plantes ; à cet égard Metzger s'inspire visiblement de Schwendener, ilen est de même d'Ursprung et de plusieurs autres (1) Parfois davantage dans des exemplaires géants. (2) Der Wind als TR Faktor für das Wachstum der Baüme. Mündener forsiliehé Hefte Berlin 1893. . 35 à 86. (3) Entre autres : Ueber se RÉ des secundären Holzkærpers Naturw. Zeitschrift. für Forst-und Landw. 1908, p. 249-273. 22 338: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE auteurs de mémoires publiés sur les causes de l'accroissement excentrique des arbres. Tous ces botanistes se placent résolument sur le terrain darwi- _niste (1), envisageant toutes les particularités de la forme et des organes végétaux au point de vue téléologique ; les considérant comme le résultat direct de la sélection naturelle de variations utiles à l'espèce conduisant dans chaque cas à la forme le mieux adaptée aux conditions du milieu. Cette manière de voir a le défaut de ne rien expliquer du tout et d'être, au ue de vue physiologique, parfaitement stérile (2). La théorie de Metzger aurait certainement moins de vogue si les belles études de R. Hartig sur l’action morphogène due à la pression du vent et à la pesanteur (3) n'avaient paru lui donner une base physiologique solide. En précisant, par de nombreuses expériences, l'influence que les tensions et compressions naturelles exercent sur la structure de la tige et des branches des Conifères, en montrant que la compression longitudinale due au vent provoque chez les cellules de cambium et chez les trachéides qui en proviennent, une réaction identique à celle résultant de l'action de la pesanteur (4), réaction conduisant dans les deux cas à la formation de bois rouge ; en établissant enfin et surtout l'influence accélératrice de la compression longitudinale (4) Voir en particulier : À, Metzger. « Form und Wachstum der ne 4 im STE der darwinische Lehre ». Allgem. Jagd-und Forstzeitung 1896, p. 224. t A. Ursprung. « Die Erklärungsversuche des ex oh n Denain Biologisshes Cents ne 1906, Bd. xxvir. p. 257-272, (2) Elle conduit même à des el maniféafes. telles que celle Se consiste, comme le fait Metz see r dans « Ueber Constructionsprinzip des secundären en » For -270, à anse Es le ca AG) qu'il est SR aux exi- gences Are ae le bois d'automne, ss tissu le plus résistant, se trouve ee é à la hé bre à de _. ue be d’accroissement par qu'ainsi se trouve réalisé 1 aximum de olidi té avec “1e minimum de pue Il est pourtant bien dvidont ue cette distribatiou particuli ère du bois d’autom est déterminée avant tout par les variations saisonières de l’activité anétiiite des arbres, (3, Voir à ce propos dans R. Hartig. « Holzuntersuchungen » Berlin 1901. Der Einfluss von Se erkraft, Druck und Zug auf den Bau des Fichtenholzes, und die Gestalt der Fie {4) Hartig, il est vrai, à la suite d'une expérience que je crois susceptible d’une autre interprétation et sur pan je reviendrai dans un prochain travail, infirm ce yes ue de se mières recherches en admettant que la pesanteur exerce une action nn ten spécifique distincte de celle du vent et en rapport avec la dveto verticale. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 339 sur l'accroissement en épaisseur des organes comprimés, R. Hartig fournissait à la théorie mécanique de la forme des arbres son point d'appui le plus solide, Néanmoins, et ceci vaut d'être relevé, ce distingué botaniste a cherché à expliquer les variations de l’accrois- sement en épaisseur des arbres, non par des raisons mécaniques, mais par des variations d'activité nutritive (1) sans d’ailleurs aborder le problème de la forme tel que nous l’envisageons dans ce travail. Quelque séduisante que soit la théorie finaliste représentant le tronc des arbres comme un fût d'égale résistance créé par le jeu de la sélection naturelle de façon à assurer aux branches et aux racines avec’ le minimum de matériel leur imum de développement(Voir Metzger : Der Wind, etc. p. 71), j'ai montré, dans mon premier mémoire (2), que cette manière de voir est infirmée par de nombreux faits. Une étude comparative de l’accroissement du tronc des arbres durant tout le cours de leur développement montre que, loin de travailler avec économie, la plupart des grands végétaux ligneux sont des thésauriseurs, accumulant dans leurs troncs une quantité de substance ligneuse bien supérieure à celle qu’exige leur solidité, La preuve la plus manifeste qu'un grand arbre ne travaille pas économiquement, c’est que, seul le contenu des rayons médullaires des dernières couches d’accroissement est utilisé chaque année pour la formation des nouveaux organes et, périodiquement, à intervalles plus grands, pour la formation des graines et des fruits. (Voir à ce propos R. Hartig : Einfluss der Samenproduktion. loc. cit., p. 24.) La plus grande partie des réserves hydrocarbonées emmagasinées dans les couches plus profondes reste-sans profit pour la plante, apparemment parce. qu'une pénétration insuffisante de l'oxygène libre à l’intérieur du bois empêche le jeu des actions solubilisantes qui leur permettraient d’être utilisées par les pousses annuelles. Je sais bien que les finalistes prétendent que ces réserves persistent à l'intérieur du tronc afin d'assurer par leur transformation chimique en tannoïdes et en résines la conservation du bois, mais l'existence de nombreux individus géants de platanes, de châtaigniers, de chênes, de tilleuls ou de noyers dont les troncs sont creux et qui ne s’en (1) On trouvera dans Holzuntersuchungen. Altes und Neues. Berlin, 1901, un résumé des principaux travaux de R. Hartig en particulier un aperçu de sa « Théorie de la nutrition des arbres forestiers ». (2) Eine neue Auffassung etc. p. 245-260. 340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE portent pas plus mal pour cela, prouve clairement que le bois de cœur ne joue dans la vie de l’arbré, tant au point de vue mécanique qu’au point de vue physiologique, qu'un rôle de second ordre. Absence de parallélisme entre laetion mécanique du vent sur es arbres et la résistance qu’ils présentent ou la forme qu’ils réalisent. Il n'est pas davantage conforme aux résultats de FE Ne et de l'expérience, d'admettre que l'action mécanique irrégulière et discontinue du vent puisse déterminer la forme du füt chez un arbre à croissance concentrique. , Remarquons tout d'abord que l'action mécanique exercée par le vent varie notablement avec l’âge et les dimensions des arbres. Tandis qu'il peut atteindre 150 à 200 kgr. par cm° vers la base du tronc d'un jeune épicéa, le travail à la flexion produit par un fort vent n’esi plus que de quelques kgr. par cm? à la base du tronc de grands arbres mesurant 1 à 2? mètres de diamètre (1). Un vent faible ou moyen, — et ce sont les seuls qui par leur fré- quence puissent entrer en ligne de compte et influer sur la croissance du tronc — qui exercerait une compression longitudinale de 200 kgr. par cm? sur une tige de faible diamètre n’exercera donc plus qu'une action extrêmement réduite et quasiment nulle sur le tronc d’un gros arbre. Ceci résulte de ce que l'épaississement du tronc entraine une augmentation du moment de résistance (W) plus rapide que celle du moment de flexion (M) de sorte que l'effort fléchissant calculé d'après la formule ww en diminuant avec l’âge et le diamètre du tronc, et cela tout particulièrement chez les individus croissant isolément. Si donc l’on accorde à l’action mécanique du vent une influence morphogène sur la croissance normale et symétrique du tronc des arbres (2), il faudrait admettre que cette influence est tout à fait (4) Eine neue Auffasung. loc. cit. p. 257-958. (2) Comme je l'ai je de ce ailleurs Fee neue Auffassung Ge die Ürsa- Pi chen etc. p. 260), l’infl e d’un vent vivlent presque continu (vent er sur le di BE vents des vallées) pat à des déformations lee Windfor- men) s'explique davantage en définitive par l’action physiologique sur la trans- iriion et l'assimilation des organes verts que par son effet mécanique CAUSES DÉTERMINANT LA:FORME DES ARBRES 341 indépendante de l'intensité du facteur qui la produit et qu'elle varie avec l’âge de l'individu! Mais il y a plus, le calcul direct montre, — ce que le manque de concordance entre les cubes des diamètres d® et la ligne D° (voir plus haut) permet déjà de prévoir, — que la valeur des efforts de flexion correspondant à une force fléchissante donnée agissant sur le centre de gravité de la couronne, varie suivant le niveau du tronc que l’on envisage. En d’autres termes, la résistance à la flexion diffère d'un point à un autre du tronc; elle présente régulièrement un minimum dont la position varie avec les conditions de croissance et le développement relatif de la couronne et du tronc, minimum à partir duquel sa valeur augmente à la fois vers la base et vers la portion supérieure du fût. Celui-ci ne saurait donc être considéré comme un füt d'égale résistance, bien que ce caractère puisse, il est vrai, se manifester parfois sur une certaine longueur ainsi que nous le verrons plus loin. Variations de solidité du fût de l’épicéa à ses divers niveaux. À titre d'exemple voici la répartition du travail à la flexion (£) auquel serait soumis le tronc de l’épicéa n° 1 de la forêt d'Opplin- gen, mentionné dans la tabelle n° 2, en admettant qu’un vent de 15 à 16 mètres par seconde détermine sur sa couronne, dont la section longitudinale médiane mesure 130 m° environ, une pression totale de 2000 kgr. et en supposant que cette force fléchissante agisse au centre de gravité de la couronne placé à 23 mètres au-dessus du sol. La hauteur totale de l'arbre étant de 38 mètres et celle du fût dénudé de 15 mètres, la valeur de £ serait : 7 m. du sol 200 kg par em? 180 Fe à 15 m. du sol 160 kg par em? à à 19m: 2". 106 — à 5m. — a A4 mm 27 10 — 4 3m: "169 — à 9m..." 198 — à 4m. : = -"A06 — Comme on le voit, le minimum de résistance, autrement dit le point où le travail à la flexion sera le plus fort se trouve à 7 mètres au- dessus du sol avec la valeur 8 — 200 kgr. par em°; à partir de ce niveau, la résistance augmente à la fois vers le haut et vers le bas du fût où elle atteint à peu près le double de sa valeur minimum. Pour Picea IL. D les valeurs de & calculées pour une force fléchis- 342. es REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sante de 50 kgr. agissant au centre de gravité de la couronne place à 45 mètres du sol, seraient les suivantes : à 0,65 m. du sol. 130 kg par em? à 4,50 m. du sol. 164 kg par em? 140 è = 408 ss à 4,00 m.. — à 7,60 m à2,00m — 1455 — LIT NN TORRES & 200 M... 168. à. RAPOME AG — La diminution notable du travail à la flexion vers la base du tronc mise en évidence par les chiffres ci-dessus constitue certainement une des fortes objections qu'on puisse opposer à la théorie méca- nique de Metzger. Il en résulte que la compression {longitudinale provoquée sur l’un des côtés de la tige par l’action du vent sur la couronne feuillée doit aller en s’affaiblissant à mesure que la base du tronc s'épaissit, et que son diamètre diffère davantage de celui des portions voisines. Si donc les compressions longitudinales provoquées le long du tronc par les mouvements pendulaires de la couronne réglaient en chaque point l'intensité de la croissance en épaisseur du tronc, cet accrois- sement devrait, à égalité de couronne, être plus actif vers la base _ d’un tronc dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres au-dessus du sol que chez celui dont la couronne est proche du sol, or c'est l'inverse que l'on observe; dans le premier cas, l'épaisissement le plus fort se manifeste vers le sommet du fût, dans le second cas, vers la base. Absence de parallélisme entre lélargissement basilaire du tronc et l'effort de flexion dû au vent. En réalité, comme le montrent les chiffres suivants, l’accrois- sement de diamètre que l'on constate entre 3 mètres et 0,65 du sol chez les arbres d'un même massif, ayantle même âge el sensible- ment la même hauteur ne présente aucun parallélisme ni avec les dimensions de la couronne ni avec la hauteur de son centre degravité, ce que l’on devrait observer pourtant si le renforcement de la base du tronc était déterminé par l’action du vent sur la couronne. ABRÉVIATIONS ET REMARQUES CONCERNANT LE TABLEAU N° 5. H. Hauteur totale de l'arbre. CL Longueur de la couronne. Cd. Son diamètre maximum moyen. TABLEAU N°5 ne EN DIAMÈTRE DE LA BASE DU TRONC ENTRE 3 M. ET 0, 65 M. AU- de a DU SOL ET LEURS CORRESPONDANTES DU TRAVAIL A LA FLEXION PRODUIT PAR LE VE | Ns| H. CL. Cd | F. | s dà3m. sa Le < _. 4 33,2 m | 42,2m 5,5 m | 33,5m?| 925,1 m | 39,0 FA 26°2/ 427 Kgr. p. cm? 2 | 33,4 13,2 4,7 g1,0 | 246 | 35,8 dre | Ues 3 | 94,6 14,0 5,1 35,7 o5s | 35,5 ges F 488. Pot CRT L'ade | 4e 50 Lisen alSetn lag | de Es = 5 | 33,2 | 46,2 4,0 32,4 24,4 33,2 Be) E 408 — 6 | 332 10,8 a4 33,7 260 | 91,4 ge, | 26. — 33,6 10,7 3,9 230 | 926,5 | 90,0 | 22°, | 2% — 1 | 380m | 28m | 8,5m | 97m2| 28m | 65,9cm| 45°, 69 Kgr. p. em? 2 LM 2 | 384 17,3 9,7 84 26.0 | 598 | 40° | 496 — 3 | 37,8 21,9 6,5 69 28,1 | 482 | 36, | 4130 — 1 40,0 m 16,6 m 1,8 m 65 m°? | 28,9 rm | 60,0 cm) 35°/, 80 Kgr. p. em?. Abies alba 3 | 40,0 29,0 19,1 133 25,3 | "11,4 40 °/, no OPA LL À da 27,0 8,3 113 ox | 70 | 23°), | 67 6 | see | 97,8 8,1 113 20,1 ne | we | &—- SAUAUV SAG ANUOU VIT LNVNINUILAG SHSAVI 344 -+.:+ «REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE F. Surface de la section médiane de la couronne, soil 1/2 C1 X Cd, considérée comme surface d'application du vent. S. Centre de gravité de la couronne calculé à 1/3 de CI. d à 3m — Diamètre du tronc à 3 m. au-dessus du sol. A, : Accroissement du diamètre du tronc de 3 m. à 0,65 au- _ dessus du sol en °/, du diamètre à 3 m. 8. effort de flexion calculé pour une pression du vent supposée égale à 10 Kgr par m° de la TR d'application de la couronne La pression du vent P — 10 Kg par m° X F, étant supposée agir au centre de gravité S, de la couronne. EXEMPLE DE CALCUL pour Picea excelsa N° 1 de Rosen. F = 33,5 m°, P — 33,5 X 10 Kg — 335 Kgr. En multipliant ce chiffre par le bras de levier L (longueur du tronc de 3 m. du sol) à S, soit 22 m, on obtient le moment de flexion, M = ‘740.350 Kg.cm. En divisant ce chiffre par le moment de résistance W (1), correspondant au diamètre du tronc à 3 m. soit pour d = 39,0 cm, W = 5.824, on à obtient £ — = 127 Kg p. em°. La pression de 10 Kg par m° que nous envisageons dans les calculs du tableau n° 5 correspond à un vent plutôt faible, à peine supérieur au degré 3 de l'échelle de Beaufort (3 correspondant à une pression de 8,3 Kg p. m?). L'évaluation de la surface d'application F, ne prétend pas à une exactitude rigoureuse ; on admettra cepen- dant que cette manière d'évaluer l’action relative du vent sur des arbres de même espèce, de même âge, sensiblement de même hau- teur et d'épaisseur peu différente, croissant côte à côte dans un même massif, repose sur une base non et que les résultats ainsi obtenus sont comparables. Discussion des valeurs de 4 et de £. figurant dans le tableau n° 5. Le premier résultat qui se dégage de l'examen du tableau ci- dessus, c'est qu’il n’y a aucune proportionalité entre l'augmentation (1) Les valeurs du moment de résistance pour les différents diamètres d’un fûtà ds section cylindrique se calcule au moyen de la formule Es 32 CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 349 d'épaisseur de la base du tronc et l'effort de flexion auquel cette région se trouve soumise par l’action fléchissante du vent sur la couronne. En comparant entre eux les épicéas de Rosen on constate que La valeur $ s'accroît en raison du diamètre ; cette relation s'atténue ou même disparait chez des individus, épicéas ou sapins, dont le tronc mesure 50 em. et plus à 3 mètres du sol. Cette constatation confirme ce que nous disions plus haut, à savoir que l'effort de flexion dû aux mouvements pendulaires de la couronne causés par le vent diminue avec l'âge et l’épaississement du tronc. Autrement dit, la solidité du tronc augmente davantage que le développement de la couronne et son élévation au-dessus du sol ne l’exigeraient. Le corollaire obligé de cette constatation c'est que le principe d'économie ne saurait être invoqué dans l'édification du tronc des arbres (1). * ? + A ce propos, relevons encore la contradiction logique à laquelle aboutit la théorie mécanico-finaliste : En effet, de deux chosés l’une : ou bien, par la sélection de variations individuelles utiles, les arbres ont acquis insensiblement la forme la plus propre à leur assurer le maximum de solidité avec le minimum de matériel, ce qui revient à dire que, dans leur état actuel, ils possédent la faculté, non seule- ment de réagir conformément au principe sus-mentionné vis-à-vis ‘de l’action constante de la pesanteur, mais encore de régler leur accroissement de manière à parer à l'influence dommageable d’ac- tions mécaniques intermittentes telles que celles du vent. Or ceci implique que chaque arbre se développe en vertu d’une norme spéci- fique de croissance transmise par hérédité et sans corrélation néces- Saire avec les efforts mécaniques auxquels il se trouve soumis au cours de sa propre croissance. Ce point de vue conduit logiquement à admettre que pendant les périodes de calme, qui dans notre pays règnent fréquemment pendant 10 à 15 jours consécutifs, la croissance des arbres continue (4) On pourrait d’ailleurs faire remarquer à ce propos qu’il n'existe également aucune proportionalité entre l'épaisseur du tronc des diverses espèces d'arbres, la < ; à ue {fe eue le chêne ou le hêtre par exemple, peut, à couronne ee ss développer en hauteur, ou bien Dot bas sans quon 0 ume de la couronne et l'épaisseur du tronc une relation constante Paie “HAT d’influences abinoes, sit celle d’un principe d'économie. 346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE à être dominée par un facteur {le vent) momentanément inagissant, ou bien, et c'est la seconde alternative, chaque arbre est directement influencé par le vent et réagit vis-à-vis de l’action actuelle de cet agent mécanique conformément au principe d'économie du matériel, réalisant une forme qui devrait être la résultante de toutes les réac- tions fortes ou faibles, de longue ou de courte durée effectuées au cours de son développement en réponse à l’action du vent. Dans ce cas, la forme du tronc des arbres à couronne régulière et symétrique devrait présenter des variations locales et régionales en rapport avec les différences régionalés du régime des vents, ce qu'on n’observe pas. [Voir à ce sujet la remarque (qui se trouve six pages plus haut) concernant les arbres déformés par le vent|. En faisant appel, pour appuyer leur manière de voir, à l’action de la compression longitudinale sur la forme et la structure du tronc et des branches des Conifères, les mécano-finalistes confondent deux choses inconciliables : l’adaptation, que nous pourrions appeler active ou cau- sale, résultant de réactions actuelles, et l'adaptation passive ou finale, créée par la sélection de variations individuelles avantageuses. III, — CAUSES DE L’'ÉLARGISSEMENT DU TRONC VERS SA BASE. L'impression généralement répandue que l'élargissement majoré de la base des troncs n’a d'autre raison d’être, ainsi que le prétend Metzger (1) que de mieux ancrer la plante au sol semble au premier abord tout à fait plausible. Il suffirait pourtant, pour affaiblir die conviction, d'observer que les épicéas ou les pins croissant sur un terrain rocailleux ou sableux sont régulièrement arrachés par les ouragans tandis que ceux éta- blis sur un sol profond sont brisés au-dessus du sol. Il en résulte que la résistance effective du tronc ou celle de son appareil de fixation au sol dépend en définitive davantage des conditions de la station que des propriétés mécaniques de l’arbre lui-même. Puisque les efforts de flexions dus à l'action du vent ne sauraient donner la raison suffisante de l'élargissement basilaire du trone, cherchons à déterminer dans quelle mesure cet élargissement con- (1) Loc. cit. p. 50. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 347 corde avec les exigences de circulation de l’eau, qui, des racines, se déplace vers la couronne. Remarques sur les conditions physiques du transport de l’eau transpirée par les plantes. Quel que soit le mécanisme encore imparfaitement connu suivant lequel l'eau s'élève dans les plantes, c’est en direction rectiligne verticale, toutes les autres conditions étant égales d'ailleurs, qu'elle s'effectue avec le maximum de rapidité (1). En plongeant dans l’eau une série de tubes capillaires de même diamètre mais diversement inclinés ou inégalement conformés, on constate aisément que l’as- cension la plus rapide a lieu dans le tube rectiligne vertical, tandis que le temps nécessaire pour atteindre un niveau déterminé aug- mente avec l’inclinaison, ainsi qu'avec la forme sinusoïde ou spiralée des tubes, en un mot avec la longueur du capillaire. Pour transporter, dans le même temps, une quantité d’eau donnée il faudra donc avec des tubes inclinés et non rectilignes une surface conductrice plus grande, soit un nombre de vaisseaux ou de tra- chéides plus considérable. Cette augmentation du nombre des vaisseaux et de la surface annu- laire conductrice s’observe précisément à la base des troncs ainsi qu'à l'insertion des branches et des racines, soit partout où un changement brusque de direction diminue la rapidité de la circulation de l'eau. Par elle se trouve compensée la diminution de vitesse d’ascen- sion de l’eau résultant d’un brusque changement de direction des organes conducteurs. Ce qui précède nous permet de conclure que, pour assurer l'ali- mentation d’eau de la couronne, les racines et la base du tronc doivent posséder une section conductrice supérieure à celle des por- tions —. du tronc dénudé. (1) ds n aa pas dire que dans un arbre en voie de croissance ï her iqn de l’eau soit, pour une longueur de parcours donnée, n nécessairement plus lente en direction “obit ique ou horizontale qu'en direction verticale; ce que jo veu x Le c'est que, dans un système de capillaire 8 où la pre ession . ere atique n'intervient 2 par un allongement du chemin Ce ra est forte que chez celles où elle est faible; laire Re plus Lt chez les Ralite. que chez les résineux à circulation plus lént 848 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Compression longitudinale résultant de l'élargissement basilaire. Son indépendance vis-à-vis de la pesanteur. Voyons quel est le mécanisme mis en jeu pour assurer la réalisa- tion de ce postulat ? Ayant dénié à la compression longitudinale produite par la pres- sion du vent sur la couronne la valeur d’une action morphogénique suffisamment constante et régulière pour régler la marche de l'épaissis- sement dans un tronc à croissance concentrique, il paraîtra surpre- nant, au premier abord, que nous fassions intervenir un agent méca- nique comme collaborateur de l'action physiologique de l'eau dans l'élargissement basilaire du tronc. Le facteur morphogénique auquel nous faisons ina présente cette particularité qu'il est le résultat et non la cause première de l'épaississement que nous étudions. Je veux parler de la pression qui s'exerce parallèlement à la couche génératrice par suite d’une réduc- tion de longueur de celle-ci, pression qui se manifeste notamment sur le côté concave des branches, des tiges ou des racines courbées, quelle que soit l'orientation de ces organes. Cette action, complète- ment indépendante de la direction de la pesanteur, doit être soigneu- sement distinguée de la compression longitudinale engendrée sur le côté inférieur d’une branche horizontale par l'effet de son propre poids, ou de celle produite sur le côté comprimé d’une tige momen- tanément infléchie par le vent. Vis-à-vis de ces deux forces, la réaction des cellules ligneuses est d’ailleurs essentiellement différente; dans le premier cas, la pression longitudinale se traduit par la formation du bois rouge et des trachéides à section arrondie {Rotholztracheiden) (1) si bien décrites par R. Hartig ; dans le second cas la pression engendrée par le raccoureissement de la zone génératrice provoque une crois- sance transgressive des éléments du bois qui se traduit par une aug- mentation d'épaisseur de la couche d’accroissement. Dans les deux cas, l’activité des cellules du cambium, ou du moins l'épaisseur de la couche de bois, se trouve généralement accrue, mais la cause physiologique de cet accroissement n’est pas la même. \ (1) Schwarz les désigne par le terme expressif de Drucktracheiden, lequel, pas plus que le précédent, n’a d’exact équivalent en français, CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 349 Un exemple fera toucher du doigt la complexité de la question que je ne fais qu’effleurer ici, me réservant de la traiter plus à fond dans un autre mémoire. Deux branches horizontales, l’une normalement épitrophe (Faqus p. ex.), l’autre normalement hypotrophe (Ailanthus p. ex.), manifestent toutes deux, dans le cas où elles présentent une cour- bure locale prononcée, un accroissement plus marqué sur le côté concave de la courbure, et cela, aussi bien lorsque la concavité inté- resse le côté supérieur de la branche que lorsqu'elle correspond à son côté inférieur. Dans le premier cas, l'augmentation de largeur des couches annuelles qui, normalement, s’observe sur le côté supérieur tendu de la branche, peut done se manifester aussi sur le côté inférieur en apparence comprimé ; inversement, l'épaisseur la plus grande coïnci- dant normalement chez les branches hypotrophes avec le côté infé- rieur longitudinalement comprimé, apparaît sur le côté supérieur concave d’une courbure locale. Le moins que nous puissons conclure de ce qui précède c'est que l’augmention d'épaisseur qui, régulièrement, se manifeste sur le côté concave et raccourci (1) d'organes courbés, qu'il s'agisse de branches, de tiges ou de racines, de conifères ou de feuillus, ressorlit à une cause mécanique différente de celle qui détermine TR ou l’hy- potrophie des organes plagiotropes. Dans le premier cas, nous sommes en présence d'une réaction locale ; dans le second nous sommes en présence d'une réaction d’ordre général due à la pesanteur. s (1) Ce racourcissement e. relatif et n'existe que par rapport au côté opposé con- vexe qui subit un allongemen (à suivre) NOTES BIBLIOGRAPHIQUES L. Laurenr. Etude des causes qui déterminent les stations de quelques végétaux dans l'Est du département des Bouches- - du-Rhône (Marseille, 1915). L'influence du sol sur la végétation est une question depuis longtemps étudiée et discutée mais trop souvent d'une manière absolue. M. LAURENT a voulu élucider le problème à propos d'espèces qui passent pour être sous l’étroite dépendance des caractères chimiques du sol, les Bruyères ; en uffet, ce sont, pour beaucoup de géo-botanistes, des calcifuges typiques au mème titre que le Châtaignier, la Fougère impériale ou le Genêt à balai observés cependant sur des sols nettement calcaires. La grande variété topographique et édaphique de la région orientale des Bouches-du-Rhône a guidé l’auteur dans son choix; les Er mere sont représentées là par cinq espèces : Calluna vulgaris, Erica Scoparia, E. multiflora, E. arborea, Arbutus Unedo. L'étude détaillée ds TT où elles végètent met en relief les faits suivants. Calluna vulgaris se rencontre sur les terrains pauvres en calcaire et riches en fer surtout s'ils sont friables et légers ; Erica scoparia recherche également les sols pe une rares dans les formations calcaires ; Æ. multiflora, indiffére quan aux caractères physiques du sol Mnéties js sols magnésiens x même qu'£. arborea, espèce des terrains sableux et frais; Arbutus Unedo qui, contrairement à ces quatre espèces, ne vit pas en colonies, est indifférent vis-à-vis des facteurs chimiques, mais recherche le sol argilo-sableux. La moins exi- geante de toutes ces sans est £. multiflora et c’est elle aussi qui est la plus répandue dans la régi Ajoutée à d’autres PTS sur des végétaux croissant en compa. gnie de ces Ericacées : Lavandes, Pins, Chênes, ces données permettent à l’auteur de tirer des conclusions plus générales dont il faut retenir quel- ques-unes : « la théorie des plantes calcifuges » ne peut expliquer la répartition des espèces végétales et l’on ne peut déterminer, à priori, la prédominance du facteur physique ou du facteur chimique ; les exigences de la plante ne sont pas les mêmes aux différents stades de son dévelop- pement; « les stations des végétaux, pour une région donnée sont déter- minées par les actions multiples exercées sur la plante à tous les âges et par les réactions de cette dernière sur le milieu, en tenant compte de l'ensemble de tous les facteurs groupés d’après leur rang d'importance par rapport à chaque espèce considérée ». À. PIERRE ALLORGE, NOTES BIBLIOGRAPHIQUES 351 J. EriKksson — Die Einbürgerung neuer zerstorender gurken (rankheïiten in Sehweden (Centralblatt für Bacteriologie Para- siten Runde und Infections krankheiten (Bd 44. Iena, 1915).) Depuis 1905, trois Champignons parasites des Concombres ont fait leur apparition en Suède, nouveaux pour ce pays : Cladosporium cucumerinum EIl. et Arth., Coréoaporés Melonis Cook Colletotrichum lagenarium (Pass.) EI. * Halst. Ces trois espèces ont été découvertes depuis une cinquantaine d'années, respectivement aux Etats-Unis, en Angleterre et en Italie. Suivant J. Erixsson, l'origine de ces maladies serait due à deux causes principales : 1° la culture en masse d’une même variété qui en provoquant des dégradations chez ue individus crée des substra- tums favorables aux parasites ; 2° les mauvaises conditions d’hygiène culturale dans pris se sont faites les pape exploitations, en Angle- terre particulièreme uant à la propagation des pren elle se ferait — quoi qu'en disent les auteurs anglais — par nces, pour la plupart des cas. Les conditions dans Hate le eéehue est apparu à Upsala, par. exemple, en fournissent une preuve évidente. L'auteur n'a pu découvrir dansles semences provenant d'individus infectés, ni spores, ni mycélium, mais il estime que la transmission se fait par les semences, au stade mycoplasma « Plasmastadium » comme il l'a montré pour les rouilles des Céréales et des Malvacées. Quant aux moyens efficaces de combattre ces parasites, ils sont trois : 1° Hygiène ps des serres rue fréquents, aération, renou- vellement de la ter 29 Emploi Sn clase de semences provenant de cultures saines. go Destruction parle feu des plants infectés. À. Pierre ALLORGE. CHRONIQUES ET NOUVELLES M. Edouard Prizcieux, Membre de l’Académie des Sciences, Directeur de la station de Pathologie végétale de Paris, est décédé lé 8 octobre 1915 à l’âge de 86 ans, dans sa pre de Mondou- bleau (Loir-et-Cher). M. Prizieux avait été, en 1850, élève de Duchartre à l'Institut Agronomique de Versailles. Il fut chargé, à cette époque, d'une mission pour expérimenter le soufrage des Vignes pour les protéger contre les atteintes de l’Oïdium. Depuis lors, commencèrent à parai- tre ses nombreuses publications sur les questions de Botanique les plus variées. M. Prizzieux fut nommé, en 1874,. Professeur d'Histoire NETIE relle des végétaux cultivés, à l'École Centrale des Arts et Manufac- tures. En 1876, il fonda la chaire de Botanique générale à J’Institut Agronomique, rétabli à Paris à cette date. La même année, il avait remplacé Adolphe Brongniart comme membre titulaire de la Société Nationale d'Agriculture. En 1899, il remplaçait Naudin cou la Section de Botanique de l’Académie des Sciences. Dans la première partie de ses recherches, M. Priccieux s'était. occupé de questions se rapportant à l'anatomie et à la physiologie des végétaux ; les travaux de l’auteur, pendant une seconde période fort étendue, furent surtout relatifs aux maladies des végétaux, et il a publié, en collaboration avec M. Delacroix, un ouvrage en deux volumes : « Maladies des plantes agricoles et des Arbres fruitiers causées par des parasites végétaux ». La Revue Générale de Botanique, dont M. Priccieux a été un des collaborateurs, publiera une notice sur sa biographie et sur ses travaux. L'Université de Nancy a été autorisée à accepter le legs de 90.000 francs de Mile Marie Gautier, dont la moitié est affectée aux services de la Faculté des Sciences de cette Université. “Nemours, — = Imp. Henri BouLoy. LE Gérant : | Houei BouLor. Revue Générale de Botanique Tome 27 - Planche 7 : 4 ‘ DÉPAPE ET CARPENTIER, PHON#,. Graines. Revue Générale de Botanique que 7; 7 Tome 27 - Planche & €, LE DELEVY, 1MP, Graines et Microsporanges. Revue Générale:de Botanique Tome 27 - Planche 4 DÉLEY, 1MP, DEPAPE ET CARPENTIER, PHOT. Microsroranses ct Sporanges. SEP) : |smomouoqu 89 HT vw] sd or HAE oun STE va} ANÉNPAI ‘9 SoRRe ‘(C) SU ‘9 UC ox ‘F ‘Juvuiou SU 2p ojesguob ere, pros Ver es AJ BE) SoutIJ OZ 9P OUMUOS EI] OIGI SUN TES O1 1 VAE 7 ; UOS AYJDANQUQI U9I AIO[NOA 9p ou 39 UO 9n40H VU 9P JOAU9,] “en Paso * s ma % RE k: L TRS è Le ” + È Le 8% D BOTANIQUE} PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT Et VINGT-SÉPTIÈME DIRIGÉE PAR du 15 Décembre 1915 ; INo 32“ MEMBRE DE L'INSTITUT M. Gaston BONNIER as Second Class maller- 4, RUE DANTE, 4 DT TOME ivraisôn ah. D" REVUE GÉNÉRALE - PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE Entered al the New-York Post Office L *CIGE 9P OUWNIOA NP 24ANHMOANOQ VF OUMIJUII UOSIVAAI 99199 — ‘'SIAV LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1915 1. — SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES (fn), par M. Paul Jaccard. . . IL. — NOTES BIBLIOGRAPHIQUES . . + + . . . - . . ST II. — TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX . . . : . . . 9179 IV.— TABLE DES NOTES BIBLIOGRAPHIQUES . . . . . 380. VIE TABLE DES PLANCHES CU EC. durs de VI.— TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX PAR NOMS D'AUTEURS. je TRE Cu er RS ne DUR NO RMNRTE 5 ie EN ENS Cette livraison renferme deux figures dans le texte. Pour tout ce qui concerne les Annonces, s'adresser à | M l’Administrateur de la Librairie générale de ne RS . ment, 1, rue Dante, Paris (Ve. SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES (fin) par M. Paul JACCARD. Croissance transgressive. Les cellules provenant de la division du cambium ont une lon- gueur déterminée par l'âge et l'activité nutritive de l'organe auquel elles appartiennent. Celles qui naissent sur le côté concave raccourci d'une courbure ne peuvent conserver leur longueur originelle qu'en cessant de s’accroitre parallèlement à l'axe de l'organe; elles che- vauchent alors les unes sur les autres suivant le procédé connu sous le nom de croissance transgressive. Ilimporte d'observer que la réduction de longueur du cambium dont il est question ici est bien en réalité la conséquence de l’épais- sissement de la portion courbée. Chaque nouvelle couche d'accroissement réduit en effet dans une certaine mesure le rayon de la courbure et partant la distance qui sépare ses deux points extrèmes (voir fig. 2). La pression longitu- dinale qui en résulte est donc bien, comme nous l'indiquions précé- - demment, l'effet plutôt que la cause de l'épaississement local sus- mentionné. La valeur de cette pression parallèle à l'axe de croissance, sera done d'autant plus forte : 1° que la courbure originelle sera plus accentuée, 2° que l'accroissement en épaisseur Sera plus actif et déterminera entre les deux points extrèmes de la concavité une réduction de longueur plus rapide et plus. accentuée. Ces conditions 23 v= 354 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE sont précisément réalisées par les épicéas dont les racines s'écartent brusquement du tronc et s’étalent très près de la surface du sol. E 1234567 À Fig. 2. — Schéma cr raccourcissement progressif des a men entre deux niveaux donnés à la in du tronc d'un Epicéa : T. quelque aux de la pere “hasilaire te tronc; R. anneaux pitt de la Fi d’une grosse 2 e du ol Par suite de l’accroissement en À peste \ ; par FE c. d. est plus large q . b.ou e. {. La réduction de la zone ge d, Î. en provoquant un éclat de Ed longitudinal délermine l'élargissement de la zone c. d. œ 5 ri mi ee TT = = a - [ec] ë E pe œ L'angle presque droit formé par le tronc et les racines maïitresses de la jeune plante, détermine chez cette essence un élargissement basilaire du tronc généralement plus accentué que chez les pins par exemple, ou les sapins, qui, dans un sol favorable, enfoncent leurs racines sous un angle plus ouvert. En se reportant au tableau n° 5, il est d’ailleurs aisé de se con- vaincre qu'il n'existe entre la majoration d'accroissement de la base du tronc et les dimensions de la tige et de la couronne aucune rela- tion constante ; par contre, une simple promenade en forêt montre la grande influence que le mode d’enracinement exerce sur l’élargis- sement basilaire du tronc. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 355 IV. — ACTION CONCOMITANTE DE LA PESANTEUR ET DE LA CROISSANCE TRANGRESSIVE. Lorsque, par suite de circonstances accidentelles, la tige d'un épicéa ou d’un pin croissant sur le flanc d'un ravin ou d'une mon- tagne s'incline fortement dans la direction de la pente, la portion correspondante de la base du tronc qui se trouve normalement soumise au raccourcissement local déjà décrit, éprouve en outre une compression longitudinale provoquée par le poids de la couronne et du tronc surplombant la. pente. Dans ce cas, les deux actions s'ajoutent et produisent sur le côté doublement comprimé un épais- sissement notablement plus fort que sur le côté opposé. Ce dernier, alors même qu'il se trouve par le fait de la position inclinée de l'arbre soumis à une traction n'en présente pas moins, quoique d’une façon moins intense, tous les caractères de la croissance transgressive, Renflement basilaire des branches. L'action concomitante de tensions et de compressions longitudi- nales, exceptionnelle à la base des troncs, se manifeste au contraire d’une façon normale et régulière à la base des branches. Encore qu'il existe à cet égard de grandes différences spécifi- ques (1) et même individuelles, on observe cependant d’une façon générale à la base des branches un élargissement du diamètre, sensible, quoique dans une moindre mesure, sur le côté supérieur comme sur le côté inférieur. Au cours de leur développement, les branches des arbres sont soumises à l’action de deux excitants antagonistes : 1) le géotro- pisme négatif tendant à les rapprocher de la verticale ; 2) l’action de la pesanteur combinée avec l'excitation phototropique tendant à les écarter de plus en plus de leur position originelle. Dans le jeune âge, tandis que l’action du géotropisme est dominante, le rameau encore flexible forme avec la tige un angle plus ou moins aigu ; en même temps qu’elle s'épaissit, la branche âgée s'écarte de la tige et forme avec elle un angle de plus en plus ouvert (2). 1} C Jes Sequoia par exemple la base des branches ne présente aucun épaisissement particulier. (2) Ces variations angulaires ont été étudiées par À, A. Burtt, dans « Ueber den Habitus der Coniferen », Dissert. Tübingen, 1889. PTT N° 6 LARGEUR MOYENNE ET SURFACE CONDUCTRICE DES. DERNIÈRES COUCSES ANNUELLES CHEZ 2 ABIES ET 4 PICEA. Ge Sr 3 SUN NAS LISE fier individus étudiés DES SECTIONS bd É 8 8 4 à El È 3 É È à É : = Æ È 2e S T's | St x E 5 3 e en cm en mm. (1) en cm (?) en cm° (3) en cm?, Picea n° II D. { - Hi= 4m .| Seclion à 10 cm. sur «ol. 16 58,4 489 444 12,0 CL = 66 71%m HN de 53 22,5 109 119 3,2 Rae TE AT ou 44 95.9 115 114 3,1 RL id PR SR UNE D NUR 34 39,9 157 136 3,7 Picea n° IN D, 2 Hi ,1im.. Section à 10 em. sur sol, , 70 33,2 221 232 6,3 id Sin he 0 dm 59 23,2 151 137 3,7 Mur adae ol fée te 50° 24,9 148 195 34 RÉEL Cie ANT ere i40 10, -- 43 31,4 159 435 re d . à { ES icea no 1 TRES PORC sé 3 TDR Ë di ad. , A A TS ; Er dos. de MN Dre dti Picea n° II W.  fe 98,6 m . . .| Section à 40 cm. sur sol. 190 56,5 700 680 18,4 C1. — 13,9 m . . . se ie 88 44,5 431. 391 10,6 Rs * —62m. . pr He — j7 34,0 281 262 6,1 Amon RE pig | 63,5 43,0 280 973 7.4 Abies n° ] D. 5 H.— 14,8 m Section à 10 em. sur sol. 50 50,0 165 9250 6,8 CI — 9,4— 4,8 m. . 3 2m. 0 42 35,2 196 148 4,0 R.s.* — 80m. . 5 mb 35 34,5 1 121 3,3 D 1 AR 010 me en 24,5 32,2 68 19 2,1 Abies n° II D. l 6 Ares HS m .| Section à 10 cm. sur 50]. 55,8 15,4 84 86 2,4 Cl. — 8,6 —5,2m. . a dm 44,0 13,1 39 58 1,6 Rev 8m, se (FAR ER” 39,0 14,8 36 56 4,5 D nl 14m doc 99,2 98,3 53 83 2,2 (4) (2) ® Voir les remarques à le tableau n°1, (4) Calculé sur les anneaux de 1909 à 1912. ®) Calculé sur les anneaux de 1911 n 1912 seulement: HAOINVLOH AU AM'IVUANYO TNA Q g [ee w [co] [47] & e. [sl æ 4 Z > 2 LE D Von > sol © 2 [o el B > pol ae] [e>) tn Q9 QG! 1 358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Ces variations angulaires sont favorisées par la croissance trans- gressive, laquelle se manifeste tout d’abord sur le côté supérieur de l'aisselle avée son maximum d'intensité et provoque mécaniquement l'écartéement de la branche par rapport à l’axe vertical. [len résulte sur le côté inférieur de l’aisselle une réduction d'angle qui provoque une croissance transgressive correspondante. Ici encore bien que par suile du propre poids de la branche les deux côtés opposés de l'aisselle se trouvent soumis à des actions mécaniques antagonistes, (tension sur le côté supérieur, compression sur la portion inférieure) la croissance transgressive ne s’en manifeste pas moins en haut comme en bas. D'une façon générale cependant, sur le côté inférieur, où la compression due au poids de la branche s'ajoute à la réduction spatiale, l’épaississement est plus marqué qu'il ne l'est sur le côté supérieur. Cette différence est d’ailleurs conforme aux exigences de la circulation de l’eau, elle atteint son plus haut degré chez les feuillus et cela aussi bien chez ceux à branches normalement épitrophes que chez les espèces hypotrophes. _ STRUCTURE ANATOMIQUE DES AISSELLES. — Ainsi que je l'ai établi dans mon Etude anatomique des bois comprimés 1), . l'accroissement en épaisseur des aisselles ne se fait pas par crois- sance transgressive seulement; lorsque l'angle supérieur de l'aisselle est très aigu, on observe dans toute la zone médiane correspondant à la compression maximum une déformation ainsi qu'un raccourcissement des trachéides (2) dont plusieurs rangées présentent en coupe longitudinale les mêmes dimensions qu en - coupe transversale. Un troisième mode de croissance Chsondé par la compression locale, et qui s’observe soit sur le côté inférieur des aisselles, soit dans le voisinage des racines maîtresses à la base du tronc, pourrait être désigné sous le nom de croissance sinusoïidale ; il conduit à la formation du bois plissé, décrit par R. Hartig (3) chez certains feuillus (1) he M Rp Centralanstalt für das forstliche Versuchswesen (Ag. 20-24) Bd. x. 1910, p. (2) D'après L. Jost « Ueber einige anne rh des Kambiums der Bäume » Bot. Zeitung 1901, non éme ourcissement des trachéides i it, mais au re des premières années, leur see chez Pinus, passe Es du simple au double. 3) R rtig. Ueber die Ursachen des Wimmerwuchses (Wellenholzes (der) Bäume) Zontrafblau für das gesamte Forstwesen. Jahrg 27, 1901, p. 145. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 309 et dont j'ai publié une étude anatomique détaillée concernant un épicéa (1). Il'est intéressant de remarquer que les fibres ou trachéides qui, par suite de la réduction d'espace disponible se plissent dans le sens longitudinal en donnant naissance au bois plissé, peuvent parfaite- ment se trouver dans un élat de tension tout en se développant dans une zone comprimée longitudinalement. V. — DISCUSSION DE QUELQUES CAS PARTICULIERS. Ayant exposé les résultats tirés de l'étude anatomique des dernières couches d’accroissement chez l’épicea n° 1 de Degenried, . résultats cadrant tout à fait avec le point de vue théorique exposé dans mon premier mémoire, il n'est pas superflu, afin d'asseoir nos conclusions sur une base plus large, d'étendre notre enquête à quelques individus d'âge et de taille différents ayant cru dans des stations et dans des conditions dissemblables. Le tableau n° 6 résume les renseignements tirés de l'examen de 4 Picea et de 2 Abies. Les troncs des individus étudiés ont été sciés transversalement à quatre niveaux différents : 1) à 10 cm. du sol, 2) à 2 mètres du sol, 3) approximativement au milieu de la longueur du fût, 4) au-dessous de la base de la couronne. Sur le pourtour des sections effectuées à ces quatre niveaux, huit échantillons ont été découpés dans l’ordre déjà indiqué à propos de l’épicéa n° 1 et ont servi à la détermination de la surface conductrice. Toutes les indications données dans le tableau précédent sont comparables à celles du tableau n° 1 et ont été établies de la même manière. Pour chaque individu le nas n° 6 indique : 1)la hauteur de l'arbre, H ; 2) la longueur de la couronne, Cl; 3) le niveau des branches sèches les plus inférieures (Rs) enfin 4) l'accroissement du diamètre du tronc de 3 mètres à 0",65 au-dessus du sol /A). La largeur et la surface annulaire moyennes ont été mesurées sur des microphotographies au grossissement de 37/1; on en a déduit (1) Etude anatomique d’un bois plissé chez Picea excelsa Mitteil. der schweiz. Centralanstalt für das forstliche Versuchswesen, Bd. x, 1910, p. 71 à 77, figures 11-19 et planches V et VI, 360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE la surface annulaire réelle en divisant par 37 Îles chiffres ainsi obtenus, La largeur réelle des anneaux peut se calculer de la même manière, elle est en moyenne de 1/2 à 1 1/2 mm. à 10 cm. au-dessus du sol. Il s’agit donc, sauf pour Picea n° 1. W. d'individus à crois- sance lente. Les exemplaires 1,2, 4 et 6 du tableau N° 6 présentent tous, entre la base et le sommet du fût, une surface annulaire minimum, ils se comportent à cet égard comme le Picea I. D. du tableau 1. Dans lous les exemplaires étudiés, la surface annulaire à 10 cm. du sol est également bien supérieure à celle des sections suivantes. Les différences qu'on observe à cet égard sont très inégales et dépendent essentiellement de la position des grosses racines et de l'angle qu’elles forment avecle tronc. En fait, les chiffres concernant la surface annulaire vers 10 cm. au-dessus du sol ne sont guère comparables, ils ne présentent même pas de proportionnalité régu- lière avec l'élargissement basilaire du tronc. Ce sera l'objet d'un travail ultérieur de préciser la relation qui, dans chaque cas partie culier, se manifeste entre cet élargissement et 1 ralentissement de la circulation de l’eau. La même remarque s'applique à l'élargissement du sommet du füt causé par les branches sèches encore atlenantes au tronc. Pour en nai dans chaque cas la valeur exacte, il est nécessaire de récourir à l'étude anatomique d'un nombre considérable de sections tant du tronc que des branches. Or il n’est pas toujours facile de se procurer et de couper en menus morceaux des arbres de 20 à 30 mètres de hauteur! Ceci dit, passons aux individus (3 et 5) du tableau n° 6 dont la surface annulaire décroît d'une façon continue de la base au sommet du fût et qui, par conséquent, diffèrent sur ce point des exemplaires précédents. Chez le premier, la décroissance continue de la surface annulaire s’observe pour les annéés 1911 à 1913 mais pas dans l'anneau de 1914 La surface de ce dernier anneau mesure 17°"?,9 à 2 mètres au- dessus du sol, 14°%?,6 à 8 mètres, et 17°"?,9 à 13,6; elle présente par conséquent, conformément à la règle précédemment établie, un minimum entre la base et le sommet du fût. La différence observée à cet égard entre les couchesannuelles de 1911 à 1913 et celle de 1914 correspond, selon toute probabilité, à un changement dans les conditions de croissance: de l'épicéa I W. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 361 Comme l'indique la persistance des rameaux secs jusqu'à 2,4 du sol, la tige de cet arbre, primitivement branchée très bas, a dû conserver longtemps le caractère qu'elle possède dans la couronne, où la surface annulaire diminue de bas en haut avec le nombre des branches à irriguer. Ce caractère s’est maintenu jusqu’à ce qu’une éclaircie, dégageant le sol avoisinant, sans changer sensiblement les conditions d'éclairage de la couronne verte, vint modifier la marche de l'épaississement du tronc en favorisant le développement des racines davantage que celui de la couronne, ce qui provoqua tout d’abord un appel de sève plus intensif vers les organes souterrains ainsi qu'un accroissement correspondant dans les portions infé- rieures et moyennes du tronc. Comme toute extension des racines retentit sur le développement de la couronne, il s'en suivit bientôt dans la portion supérieure du tronc un accroissement corrélaüf. C'est à cetle phase récente du rétablissement de l'équilibre entre l'activité de la racine et celle de la couronne que correspond vraisemblablement l'élargissement de la section annulaire observée en 1914 vers le sommet du fût. Cette manière de voir cadre pleinement avec une observalion consignée par R. Hartig dans son mémoire sur l'accroissement en épaisseur des arbres forestiers (1). À propos de Pinus silvestris, cet auteur établit que l'augmentation d'épaisseur du tronc provoquée par une éclaircie du sous-bois et des individus surcimés, se manifeste alors méme que le volume de la couronne et ses conditions d'éclairage ne subissent aucun changement appréciable. R. Hartig explique l’accélé- ‘ ration de croissance observée par une meilleure utilisation du sol, d’où résulte une nutrition plus abondante des individus restants, chez lesquels, à volume égal, la couronne manifeste une énergie assi- milatrice plus grande après l'éclaircie qu'avant. Le renforcement du tronc proviendrait donc, dans ce cas, essen- tiellement des changements apportés aux conditions de nutrition par les racines, puisqu'il ressort des indications d'Harlig que, ni le volume ni l'éclairage de la couronne n'ont subi, du fait de l'éclairere du sous-bois, de modifications appréciables et, qu'en conséquence, l'action mécanique du vent sur la couronne n'a pas dû augmenter non plus. | (1) Ueber das Dickenwachstum der Waldbäume cn für Forst-und Jagd- Wwésen a IH 1871, $$ G5-408: und Holzunter net dire 1 1, p- 4 362 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'épaisseur des couches d’accroissement aux divers niveaux montre que l'accélération de croissance consécutive à l'éclaireie du sous-bois s'effectue surtout dans ce cas au profit des portions infé- rieures du tronc, ce qui s'explique par la nécessité de nourrir le système radiculaire en proportion du renforcement de son activité, tandis que les conditions générales d'irrigation de la couronne ne subissent pas de changements comparables. Le second cas, celui du sapin n° I de Degenried, concerne un individu fortement surcimé dont la couronne, d’ailleurs irrégulière et peu développée, se trouvait dans des conditions défavorables au point de vue de l'assimilation et de la transpiration. 1 L'examen des anneaux des dernières années montre, quici encore, un changement relativement récent a dû se manifester dans les conditions de croissance. On observe en effet dans les deux sections supérieures, mais surtout dans le voisinage de la couronne, une diminution progressive de l'épaisseur des couches d’accroissement pen- dant les 10 dernières années, diminution qui s'explique d'ailleurs assez naturellement par l’entrave croissante apportée à l'éclairement de la couronne par le développement de voisins dominants. Dans ce cas, comme dans le précédent, les dernières couches d'accroissement possèdent une surface annulaire plus faible dans la portion supérieure du fût que dans sa portion moyenne. Cette particularité s'explique si l’on admet que, par suite de conditions d'éclairage peu propices au développement de la cou- ronne, les racines, moins entravées dans leur activité, attirent à leur profit la plus grande partie de la sève élaborée, favorisant ainsi l'accroissement de la moitié inférieure du tronc. Indépendance relative et inégale activité de la couronne et des racines. La question de l'indépendance relative et de l’inégale activité de la couronne et du système radiculaire que nous soulevons ici, pré- sente, à côté de son importance physiologique, un grand intérêt au point de vue morphologique. C’est pourquoi, bien que nous ne soyons pas encore en mesure d'évaluer directement la part prise par la sève inorganique dans la formation de la substance ligneuse, ni celle qui revient aux produits du travail chlorophyllien, il importe CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 363 que nous relevions tous les cas permettant de constater l'existence d'un balancement périodique de l'activité des racines et de la couronne. Envisagé au point de vue tout à fait général de la physiologie de la nutrition, un pareil balancement, conséquence d'une corrélation plutôt médiate qu'immédiate entre le travail des deux pôles nourri- ciers des arbres, n’a rien que de très naturel : La physiologie expérimentale et la pathologie nous fournissent nombre d'exemples de déficit fonctionnel d’un organe compensé par l'accroissement d'ac- tivité d'un autre : Le grand développement des organes souterrains chez les plantes vivaces de la zone alpine comparé à la réduction de leurs tiges aériennes et de leurs feuilles, montre que, malgré les corrélations existant entre la nutrition aérienne et la nutrition sou- terraine, l'intensité de la croissance est directement influencée par les conditions écologiques particulières du sol et de l'air. Un autre exemple non moins démonstratif nous est fourni par la réduction sensible d'accroissement en épaisseur des tiges et des rameaux consécutive à la production périodique des graines, réduc- lion particulièrement bien étudiée par R. Hartig chez Fagus (1), et qui affecte les organes aériens beaucoup plus que les racines et la portion inférieure du tronc. Ainsi que je J'ai relevé (2) à propos de l’épicéa la réduction d'accroissement du bois chez les branches fruc- tifères nous fournit un nouvel exemple de l'indépendance relative des organes aériens et des racines ; la.diminution de résistance qui en résulte pour les branches chargées de fruits montre combien les exigences mécaniques sont subordonnées aux besoins de la nutrition. Les diverses particularités de croissance observées chez Picea T. W. et Abies I. D. ainsi que les variations individuelles concernant le niveau de la surface annulaire minimum ou celui du diamètre relatif minimum chez les autres individus examinés, m’engagent à voir dans l'inégale activité des racines et de la couronne un phéno- mène plutôt général qu'exceptionnel. Ainsi que je le relève plus haut, il semble bien que le fût d'un grand épicéa dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres au-dessus du sol (4) R. Hartig. Ueber den Einfluss der Samenproduetion auf Zuwachsgrôsse und Reservestoffvorral der Bäume. A/lgem. Forst-uud Jagdzeitung. Bd. 65. 1889. (2) P. Jac card. Accroissement en épaisseur de quelques conifères et ruptures de cimes be La par la surcharge des cônes. da are forestier sulese, das: n° 6 à 8, 304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE soit formé de deux portions distinctes, l’une soumise à l'influence prépondérante de la couronne, l’autre à celle du système radicu- 12m (Ka) =... 2m 0m niveau du Soi Fig. 3. — Schéma de RE ne yo en re du füt de l’épicéa 1. D. pen Re les 4 er années (1911 à 1914). A, Axe de la tige; a. b. sit eur moyen des 4 dernières couches PER au-dessous de la couronne L co) ù ke m. : sol; + RE à 4 me PE sol ; e. f., à 10 em. du sol. c. d. cor u de ee: annulaire mi ni mum pour les années ot à 114. Doholls pes ne : 1/100: 6 bals des largeurs : 34 environ. laire. Tel n’est pas le cas chez les individus à couronne surbaissée, CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES AABRES 365 voisine du sol, dont le fût proprement dit n'existe pas, ou du moins, ne dépasse guère la zone de l'élargissement basilaire. La portion du fût correspondant au diamètre relatif minimum possède donc une signification physiologique toute particulière, à savoir, celle d'un plan limite entre deux zones d'influence concurrentes, l'une, où semble s'exercer d'une façon plus marquée l'action de la couronne, l’autre, où se manifeste davantage celle des racines (voir fig. 8). REMARQUE. — Le changement de forme du tronc résultant de l’accroissement en épaisseur est en réalité beaucoup moins rapide ct moins accentué que ne l'indique la figure 3 dans laquelle les diamètres du trone sont multipliés par trois tandis que les hauteurs sont réduites au 1/100. ‘ L'atténuation progressive de la té conique du tronc s'accom- pagne d'un déplacement insensible vers le haut du niveau corres- pondant à l'épaisseur minimum des couches annuelles successives. Tandis que le niveau du minimum d'épaisseur des couches annuelles peut êlre déterminé exactement, rappelons que celui du diamètre minimum relatif du tronc ne peut être mis qu'indirectement en évidence par l'emploi de la méthode graphique exposée plus haut. Cette méthode révèle dans la forme du tronc deux niveaux critiques, dépendant de deux causes tout à fait distinctes : 1° celui où son diamètre réel présente avec le diamètre qu'aurait ce mème tronc construit comme fût d'égale résistance, l'écart négatif le plus grand, c'est ce niveau-là que nous désignons comme dia- mètre minimum relalif, il dépend de la position du minimum d'épaisseur des couches annuelles successives. 2° le niveau où d'après le graphique n° 1, s'effectue le changement de signe des valeurs d’ — D, niveau qui dépend des rameaux secs encore altenants au tronc et de leur hauteur au-dessus du sol. La conclusion énoncée ci-dessus parait conforme à ce que l'on sait des varialions locales de l’activité du cambium et des différences parfois très sensibles qui se manifestent chez les branches, le tronc et les racines d'un même arbre, quant à la date du réveil ou celle de l'arrêt des divisions cellulaires. Notons enfin, qu'elle donne une és phicatiol extrêmement plau- sible des différences souvent considérables qu’on observe d'un indi- vidu à l'autre quant au niveau du diamètre relatif minimum au-dessus du sol. Ces différences, qui sont manifestement en relation avec le 366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE développement plus ou moins grand de la couronne et du tronc ainsi qu'avec les conditions générales de croissance de l'arbre, ne sau- raient par contre, ainsi que je crois d'avoir nettement établi, cadrer avec la théorie mécanique, hYIFAgEEnt le tronc de l° épicéa comme un fût d'égale résistance. Mais, dira-t-on, que devient dans tout ceci la constance de la section conductrice? Aux variations locales que nous avons signalées dans l'intensité de la croissance et dans l’activité du cambium doivent nécessairement correspondre aussi certaines variations de la section conductrice. L'importance que j'attribue à la constance de la section conduc- trice comme facteur morphogène est l'expression d’une relation dominante susceptible comme toutes les relations de cet ordre d’être momentanément troublée par des influences passagères ou par des réactions locales. L'existence de semblables variations ne saurait infirmer dans leur portée générale les conclusions auxquelles nous sommes arrivés. VI — PROPORTION RELATIVE DU TISSU CONDUCTEUR ET DU TISSU MÉCANIQUE. Entre les causes qui déterminent l'appel des substances organiques nécessaires à l'accroissement des racines et celles qui règlent l'ascension de l'eau vers la couronne, le parallélisme n’est certainement pas absolu ; tantôt l’un, tantôt l’autre des deux facteurs essentiels de la production ligneuse peut devenir dominant. Parmi les variations locales qu’on observe dans la structure ana- tomique des diverses couches annuelles celles qui concernent le développement relatif du bois de printemps et du bois d'automne, soit du tissu conducteur et du tissu mécanique, sont re sensibles, et relativement faciles à évaluer. Chez un individu donné, ce rapport varie non seulement d’une année à l’autre, ce qui s'explique assez bien lorsque deux années consécutives sont au point de vue météorologique nettement dissem- blables, mais encore dans une seule et même couche annuelle à ra sa hauteur au-dessus du sol. Dans l’épicéa n° I. D. par exemple, la proportion du tissu méca- nique (Tm.), c'est-à-dire des trachéides à parois épaisses et à lumen CAUSES DÉTETMINANT LA FORME DES ARBRES 367 réduit, par rapport aux éléments plus larges à parois minces, varie avec la hauteur au-dessus du sol dans les proportions suivantes : à 2 mètres du sol, 38 °/, » 4,50 AG » 1,50 — 48 °/o » 9,50 _— 46 °/, à 12,20 EE 40 °/, A cet égard les Picea I et IT. D et IT. W. ainsi que Abies I. D. se comportent d'une manière analogue comme le montrent les chiffres suivants : °/, du tissu mécanique chez Picea n° II D. à 2 m. du sol, 37 1 — 40 °/ ’ au o — 13,8 880) Picea n° III D. à 2m. — 31°/ — 9,50 — 36°/, ar: 14,0 ETS 29 °/0 Picean I W.à 2m. — 47°, — 8,0 — : 60°/, — 15,4 — 59 °/, Abies n° 1 D. à 2m. — 450/, — 5 — 6500 _— 10 — _ 46°/ Abies II. D. et Picea I. W. dont nous avons signalé le caractère particulier à propos de la diminution ininterrompue de la section conductrice au-dessus de 2 mètres du sol présentent également de bas en haut une diminution continue du °/, de tissu mécanique. o/, du tissu mécanique chez Abies n° II D. à 2 m. du sol, 50 °/, 6 35 Jo — FA 10,4. = ‘Se, œ AE . — -30), LE 3 nu Ho, Fe 13,6 ‘— #4 … Pour cette évaluation nous avons compté comme tissu mécanique tous les éléments à partir du moment où la réduction du diamètre et l'augmentation d'épaisseur des parois deviennent appréciables sur une microphotographie. Les °/, que nous indiquons comprennent en réalité le bois d'été et le bois d'automne; ils sont calculés sur la moyenne des trois dernières couches annuelles de 1912 à 1914. Les chiffres ci-dessus font ressortir l'existence vers la mi-hauteur du fût d’un maximum, de part et d'autre duquel le °/, du tissu 368 - _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE mécanique diminue. Si nous envisageons la proportion du Lissu mécanique dans la section basilaire à 10 em. au-dessus du sol, nous constatons, par exemple, qu’elle est, chez les trois épicéas dominants de Degenried, notablement inférieure à celle des autres portions du tronc ; pour Picea I, IT et HE. D. lec/, du tissu mécanique à 10 em. du sol atteint respeclivement 25 °/,, 13 °/, el 25 °/,. Chez les deux sapins fortement dominés par les arbres voisins le tissu mécanique est par contre proportionnellement plus développé près du sol que vers le reste du fût; le °/, du tissu mécaniqus pour ces. deux individus s'élève à 50 °/, chez Abies I. D. et à 60 °/, chez Abies I]. D. Dans quelle mesure ces variations d'épaisseur du tissu mécanique .modifient-elles la surface conductrice effective, c’est ce qu'il est assez difficile d'évaluer, étant donné surtout l'insuffisance de nos rensei- gnements sur le nombre des couches d’accroissement qui participent à la circulation de l’eau ainsi que la difficulté de préciser dans chaque anneau la limite entre les éléments conducteurs proprement dits et ceux qui ne jouent qu'un rôle secondaire dans le trans: “pol de l'eau. Le travail que nous publions aujourd'hui n’a pas la prétention d’élucider toutes les questions auxquelles touche l'étude de l'accrois- sement en épaisseur des arbres, mais bien plutôt d'en soulever de nouvelles en mettant en lumière, entre les diverses particularités de la forme et de la structure du tronc de l'épicéa, des relations jus- qu'ici insoupconnées ou mal définies. Un problème aussi complexe, et dont les botanistes s'occupent depuis si longtemps, exige pour être résolu d’être bien posé, et € ‘est surtout à le bien poser que tendent nos efforts. VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS La forme particulière réalisée par la portion dénudée du tronc de: l'épicéa est essentiellement déterminée par les exigences de la circu-. lation de l'eau (4). Etant donné la faible proportion des tubes criblés conducteurs de ) Nous entendons parler du transport relativement rapide de l’eau, transport À qu'il ya lieu dé distinguer du déplacement osmotique beaucoup plus lent se l'accom- pagne CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRFS 369 la sève élaborée par rapport aux éléments vasculaires organes du transport de l’eau, ce sont ces derniers qui, au point de vue purement géométrique, jouent le rôle dominant dans l'accroissement en épais- seur et dans la forme réalisé par le tronc. Entre le collet et la base de la couronne le tronc s'accroît comme un fût d'égale capacité conductrice de l'eau. De la base au sommet de la couronne, sa forme est déterminée par la réduction progressive de la quantité d’eau et de substances organiques transportées. L’épaisseur relativement plus grande de la portion récemment dénudée du tronc s'explique par la réduction que les rameaux dessé- chés encore attenant au tronc font subir à la surface conductrice des dernières couches d'accroissement. L'influence des rameaux desséchés sur l'élargissement du trone au-dessous de la couronne peut être mis en évidence en comparant la forme réelle du fût avec celle qu'il aurait siles cubes des diamètres de ses diverses sections à partir de 3 mètres au-dessus du so} dimi- nuaient dans la même proportion que la distance de ses sections au centre de gravité de la couronne, en d’autres termes, s’il avait le caractère d’un fût d’égale résistance à la flexion. Par le caleul et par une construction graphique extrêmement simple, on constate que, d’une façon générale, le tronc de l’épicéa n’est pas un füt d'égale résistance. En désignant chez un individu donné par D* les cubes des dia- mètres qui correspondraient à un fùt d'égale résistance et par d' les cubes des diamètres réels, on constate que ces derniers sont plus faibles que les premiers dans là portion inférieure du tronc, et plus forts dans sa portion supérieure. Le point à partir duquel se manifeste l'élargissement relatif du fût dans sa portion supérieure correspond précisément au niveau inférieur des rameaux désséchés encore attenant au tronc. L'élargissement de la base du tronc provient de la éroissance transgressive des éléments du bois occasionnée par la réduction de longueur de la couche de cambium consécutive à l'accroissement en épaisseur du collet. Il s'agit là d’un phénomène local de croissance déterminé par l’action concomitante d'un facteur mécanique et d’une cause physiologique. Le facteur mécanique consiste dans la compres- sion longitudinale, due au raccourcissement de la zone de cambium, racourcissement résultant de l’atténuation progressive de la concavité % 310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE formée à la base du tronc par l'étalement des grosses racines. L’élargissement qui en résulte, en augmentant le nombre des élé- ments conducteurs, compense le ralentissement du transport d’eau qui se manifeste à la base du tronc, et assure ainsi la continuité du mouvement ascensionnel de l’eau, condition physiologique essen- tielle de la croissance. Au point de vue de la forme du fût, il y a lieu de distinguer chez l'épicéa deux types extrêmes de croissance suivant que la couronne descend jusque dans le voisinage du sol, ou bien, qu'au contraire, sa base s'élève à plusieurs mètres au-dessus du sol laissant à décou- vert un long füt dénudé. A ces différences, résultant soit de la croissance isolée, soit du. développement en massifs, correspondent des formes dissemblables du tronc. Dans le premier cas, l'élargissement basilaire du fût, accentué par la forte consommation d’eau d’une couronne relativement volu- mineuse et par le développement corrélatif des racines se fait sentir jusqu'au niveau des premières branches, de sorte que le diamètre relatif du tronc dénudé exprimé par le rapport d° — D* va croissant d'une façon continue de la base de la couronne jusqu’au niveau du sol. Dans le second cas, le diamètre relatif du fût présente deux maxima correspondant, l’un, à l'élargissement du sommet, l’autre à l'élargissement de la base du fût ; entre ces deux maxima on observe un minimum qui correspond à la surface conductrice la plus faible. Dans ce cas, le diamètre relatif va donc en augmentant dans deux directions opposées à partir d’une valeur minimum dont le niveau varie d’un arbre à l’autre avec le développement relatif de la couronne et du fût, avec la hauteur des premières branches au-des- sus du sol ainsi qu'avec l’âge de l'arbre et l'intensité de sa croissance. La structure rayonnée et concentrique du tronc d’un arbre dont rien n’altère le développement normal régulier, est déterminée par les relations qui s’établissent entre la couronne et le milieu aérien plus encore que par l'influence du sol sur les racines. ur et la lumière (1) étant répartis d'une facon uniforme et (1) Nous avons en vue ici a lumière diffuse dont le maximum d'intensité corres- pond au Zénith, et qui, plus que la lumière solaire directe règle la marche de l’as milation et de Ja Dranétration a les arbres de la zone tempérée. Voir à ce re Wiesner: Der Lichtgenus der Pflanzen, Leipzig 1907, pages 36 à 42. 310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE formée à la base du tronc par l’étalement des grosses racines. L'élargissement qui en résulte, en augmentant le nombre des élé- ments conducteurs, compense le ralentissement du transport d'eau qui se manifeste à la base du trone, et assure ainsi la continuité du mouvement ascensionnel de l’eau, condition physiologique essen- tielle de la croissance. Au point de vue de la forme du fût, il y a lieu de distinguer chez l'épicéa deux types extrêmes de croissance suivant que la couronne descend jusque dans le voisinage du sol, ou bien, qu'au contraire, sa base s'élève à plusieurs mètres au-dessus du sol laissant à décou- vert un long füt dénudé. A ces différences, résultant soit de la croissance isolée, soit du développement en massifs, correspondent des formes dissemblables du tronc. Dans le premier cas, l'élargissement basilaire du fût, accentué par la forte consommation d'eau d’une couronne relativement volu- mineuse et par le développement corrélatif des racines se fait sentir jusqu'au niveau des premières branches, de sorte que le diamètre relatif du tronc dénudé exprimé par le rapport d° — D° va croissant d'une façon continue de la base de la couronne jusqu’au niveau du sol. Dans le second cas,le diamètre relatif du fût présente deux maæima correspondant, l’un, à l'élargissement du sommet, l’autre à l'élargissement de la base du füt ; entre ces deux maxima on observe un minimum qui correspond à la surface conductrice la plus faible. Dans ce cas, le diamètre relatif va donc en augmentant dans deux directions opposées à partir d'une valeur minimum dont le niveau varie d’un arbre à l’autre avec le développement relatif de la couronne et du fût, avec la hauteur des premières branches au-des- sus du sol ainsi qu'avec l’âge de l'arbre et l'intensité de sa croissance. La structure rayonnée et concentrique du trone d’un arbre dont rien n'altère le développement normal régulier, est déterminée par les relations qui s'établissent entre la couronne et le milieu aérien plus encore que par l'influence du sol sur les racines. chu et la lumière (1) élant répartis d'une façon uniforme et -(1 Ass avons en vue ici ca lumière diffuse dont le maximam d'intensité axe pond au Zénith, et qui, plu e. la lumière solaire Du règle la marche de l’as lation et de Ja t ME EE pa les arbres de la z re \ à ce nu Wiesner: Der Lichtgenus der Pflanzen, Leipzig 1907, pages 36 à 4 \ CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 371 - symétrique tout autour de la couronne, celle-ci prend forcément une disposition rayonnée régulière laquelle conditionne la structure rayonnée du tronc. Tandis que la forme concentrique du tronc dépend avant tout de l'activité de sa couronne et de son système radiculaire laquelle est déterminée par l’action chimiotropique du milieu dans lequel elles se développent, la croissance excentrique et bilatérale des branches hori- zontales est due à l’action permanente de la pesanteur, laquelle engendre sur les deux faces opposées de ces organes des tensions et des compressions longitudinales qui retentissent d’une manière continue sur l’activité du cambium. De ce qui précède, je crois pouvoir conclure que la forme des arbres, celle de l’épicéa en particulier, est directement et actuellement conditionnée dans ses caractères essentiels, notamment dans les variations d'épaisseurs des couches d’accroissement par les exigences de la circulation de l’eau et des matières nutritives. Laïissant de côté les déformations produites par l’action continue d'un vent constant en direction, nous pouvons dire, qu'à côté des tensions et des compressions d'origine physiologique qui entrent en jeu dans l'élargissement de la base du tronc ainsi qu'aux aisselles des branches et des racines, ce n’est guère que dans la croissance excentrique et bilatérale des branches et des tiges non verticales que l'influence morphogène due à la pesanteur devient dominante au point d’altérer la forme qui résulterait du seul jeu de la circulation de la sève. La forme des arbres n’est donc pas, comme les partisans de la théorie mécanique l’admettent, le résultat d’une lente sélection des variations utiles tendant à assurer aux grands végétaux un maxi- mum de solidité avec le minimum de matériel. Elle ne saurait être envisagée comme conforme à un principe ayant sa valeur en soi et dominant l'évolution de la matière vivante, ainsi que l’entendent les finalistes, mais bien comme une réaction nécessaire déterminée par les conditions de nutrition de l'espèce. Des conditions analogues déterminent également la forme des anémones de mer et des coraux, des astéries et des oursins fixés ou reposant quasi immobiles au fond des mers. Malgré l’action inter- : mittente des vagues comparable à l'action discontinue et irrégulière du vent sur les arbres, ce sont bien les réactions chimiotropiques qui dde REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE s'établissent entre ces êtres et le milieu nutritif, réactions agissant d’une facon symétrique dans toutes les directions de l'espace qu'ils occupent, qui déterminent la structure rayonnée de ces animaux- plantes. Il n’est pas indifférent de remarquer que l'apparition de la symétrie bilatérale chez les animaux est intimement liée à leur mobi- lité, laquelle intensifie l'influence morphogène de la pesanteur en la faisant porter sur l’ensemble du corps et non plus seulement sur ses appendices latéraux. L'animal mobile ne relève plus de la statique seulement, mais de la dynamique ; chacun de ses mouvements exige la mise en jeu d'une force antagoniste de la pesanteur ; la stabilité dans le mouvement. n’est possible pour l'animal que grâce au développement symétrique de part et d’autre d’un plan vertical des organes du mouvement, c'est-à-dire, des muscles et des nerfs et de leurs organes réceptifs (y compris organes des sens) qui les actionnent ainsi que du sque- lette qui les supporte. A cet égard, il existe entre les végétaux et les grands animaux une différence essentielle. Institut de botanique Mere et de physiolog e l'Ecole le fédérale à Zurich CAUSKS DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES 373 TABLE DES MATIÈRES Introduction. Point de départ théorique. Méthode. Caractéristique des individus étudiés. I. — Détermination de la surface annulaire chez Picea excelsa 1. D. Influence des branches sèches encore attenantes au tronc. Valeur des écarts entre d° et 13 chez 13 Picea et chez 8 Abies PPRARRES de stations différentes. Diämètre relatif minimum. Action corrélative de la couronne et du système radiculaire. IT. — Critique de la théorie mécanique basée sur le principe du maxi- mum de solidité obtenu avec le minimum de matériel. Critique du point de vue finaliste. Expériences de R, Hartig concernant l'influence des compressions et des tensions longitudinales sur la structure anatomique des RARES: leu interprétation spécieuse dans la théorie mécanico-finalis Accumulation chez les grands végétaux ligneux de ts qui sont sans utilité physiologique pour eux. Absence de parallélisme entre l’action mécanique du vent sur les arbres et la résistance qu'ils présentent ou la forme qu'ils réalisent, Variation de solidité du fût de l’épicéa à ses divers niveaux. Absence de parallélisme entre l’épaississement basilaire du tronc de l'épicéa et l'effort de flexion auquel cette sc se trouve soumise par l’action fléchissante du vent sur la couron III. - Causes de l'élargissement basilaire du tronc. Remarques sur les conditions physiques du transport de l’eau transpirée par les arbres. FRS de la circulation de l’eau causé par un brusque changement irection des organes conducteu Cnmpenatio apportée à ce raletre Rat par l'augmentation du nombre vaisseaux entraînant l'élargissement de la surface conductrice. FR re longitudinale résultant de l'élargissement basilaire ; son indépendance vis-à-vis de la pesanteur. Compression longitudinale due à la pesanteur et Partistarités anatomiques qu’elle détermine. Croissance {ransgressive. L'épaississement excentrique des branches épitrophes ou hypotrophes com- paré à l’épaississement de la base du tronc; dissemblance des actions mécaniques en jeu dans ces deux cas. Influence du mode d’enracinement sur l'intensité de la croissance trans- gressive et sur l'élargissement basilaire du tronc. 374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE V. — Action concomitante de la pesanteur et de la croissance transgressive. Le renflement basilaire des branches. Structure anatomique des aisselles. Action antagoniste du géotropisme négatif et de la pesanteur. V. — Discussion de quelques cas particuliers. Tableau récapitulatif indiquant la largeur et la surface annulaire moyennes des quatre dernières couches d’accroissement chez quatre Picea et chez deux Abies (Tableau n° 6), Comparaison des chiffres obtenus. Fûts dont la section conductrice moyenne diminue de la base vers le sommet. Influence inégale exercée par les conditions stationnelles (conditions éco- logiques) sur la croissance des racines et sur l’activité de la couronne Indépendance rs de ces deux organes et variations de la surface annulaire VI. — Proportion relative du tissu conducteur et du tissu mécanique. Remarques concernant les variations observées et le rôle respectif de ces deux tissus. VII. — Résumé et conclusions. Remaïques concernant les causes de la symétrie rayonnée et de la symétrie bilatérale. NOTES BIBLIOGRAPHIQUES Josias BRAUN. — Les Cévennes méridionales (Massif del Aigoual). Etude phytogéographique. Genève, 1915. 4 | Dans les deux premiers chapitres de cette remarquable étude, l’auteur décrit la structure géologique de ce massif cévenol, son relief, son cl Les deux autres chapitres, les plus importants, sont consacrés à l’examen détaillé des Fr végétaux et à l’établissement des étages naturels de végétat Constiti essentiellement par un noyau péuitique qu’entoure une bande de schistes métamorphisés, le massif de l'Aigoual s’avance en coin entre les plateaux jurassiques des Causses ; ses deux versants présentent des contrastes frappants au point de vue du relief et du climat. L'auteur À insiste js ce caractère qui permet d'expliquer certains faits de répartition des VÉ ux. L’ at végétale doit se délimiter uniquement d’après sa compo- sition floristique : c'est un groupement végétal plus ou moins stable et en équilibre avec le liés ambiant, caractérisé par une composition floris- tique déterminée dans laquelle certains éléments exclusifs ou à peu près (espèces mi révèlent par leur présence une écologie parti- culière et autonome. Telle est la définition à laquelle s'arrête H. BRAUN. Pour la atinitie des formes biologiques, il adopte la méthode de Raunk1Ær. Quant à la formation, il se refuse à la considérer comme une unité supérieure à l'association : ces deux notions ne peuvent que se c coordonner etse compléter. Après avoir ainsi fixé le sens de ces termes, il étudie en détail les seize groupes d'associations qu’il a distingués. Les associations rupestres, restées en dehors de l’action de l’homme, c une Re ualité très marquée. Suivant la nature Asarina, et a. Calcicole à Potentille TC eRS et Saxifraga cebennensis. La sous-association des murs s’y rattache étroitement mais possède quel- ques espèces qui manquent ou sont rares sur les rochers. (Parietaria ramiflora, Linaria Cymbalaria, Carex longiseta, etc.) r les éboulis mouvants s'établit l’association à Calamagrastis argentea dont les constituants sont remarquables par le grand développe- mant du système souterrain ; sur les graviers et les arènes granitiques où prospère le Châtaignier s'étend une association composée presque exclusi- vement de Re vernales (Corynephorus canescens, Ornithopus; Mibora, Filago, e | Le Chêne- ser ( Quercus Ilex) occupe des surfaces étendues ; il peut 376 NOTES BIBLIOGRAPHIQUES monter jusqu’à 4316 mètres, limite extrême. Le déboisement et le pâturage ‘empêchent la constitution de futaies bien développées. Les Bruyères, les Genêts et les Cistes s'emparent du terrain sitôt après la coupe : c’est la sous-association à Erica arborea caractérisée par la prédominance des ano-phanérophytes et des Thérophytes. Puis, le Chêne-vert se développe et reprend peu à peu sa place avec son cortège de lianes et de Phanéro- phytes toujours verts (Ruscus aculeatus, Smilax aspera, Rubia peregrina, etc.). Sur les terrains calcaires, il est concurrencé par Je Chêne blanc : on constate alors des taillis mixtes où les satellites des deux arbres sont juxtaposés. L'association du Chêne blanc (Quercetum sessilifforæ) présente quelques espèces caractéristiques : Lathyrus latifolius, L. niger, Daphne Laureola, Limodorum ; les Thérophytes y sont rares, Une sous-association très remarquable, la Buxaie, se développe après la destruction des taillis ne coupe ou pâturage) et présente le cortège habituel de l'essence dispar be groupe d’associations d’arbres feuillus du type Hêtre comporte deux associations : l’Aulnaie et la Hêtraie. La première, localisée le long Le Hêtre constitue dans l Aigoual des futäies presque intactes, dans la zone des précipitations abondantes, entre 800 et 1500 mètres ; cette asso- ciation, une des mieux individualisées, offre un grand nombre de caracté- ristiques ; son uniformité floristique est frappante et son spectre biologique se distingue par la prédominance des Géophytes (59 °/.) et des Hémicryp- tophytes (33 °/,). Sur les territoires déboisés autrefois, la Hêtraie se reconstitue naturellement ; dans lés pälurages mis en défens, par exemple, on peut observer les stades suivants : Nardetum, Deschampsietum flexuosi, lande à Calluna el Genista pilosa, taillis et futaie de hêtres. Une association caractérisée par des espèces à feuillage très ample (Adenostyles Alliariæ, Doronicum austriacum, Chærophyllum hirsutum, etc.) se rencontre le long des ruisseaux de la Hêtraie. La pineraie {Pinus silvestris) est localisée sur le versant atlantique où elle n’a pas à craindre la sécheresse de l'été méditerranéen. Les Piroles (Pirola chlorantha, P. uniflora, P. secunda) et Goodyra repens en sont les réactifs les plus sensibles. Les landes à Sarothamnus et Genista purgans qui occupent de grandes surfaces sur les flancs du massif siliceux sont la conséquence d’un régime pastoral extensif; leur composition floristique est très hétérogène. Le landes à Calluna et Genista pilosa ont leur optimum de développement sur les versants exposés aux pluies, au-dessus de 1200 mètres association de climats océaniques, humides. Les prairies xérophiles présentent deux types : l’associalion à Des- champsia flexuosa qui se rapproche de la prairie sub-alpine et succède généralement à une sous-association à Nardus striata et l’a. à Bromus erectus {Xero-Brometum erecti) qui peuple les pentes sèches Per a à sol calcaire, léger. A cette dernière se rattache la professeur à la Faculté ngers. ACCAR … ati au Polytechnicum de Zur JACOB D un EMoY: (H. \ cours à À l'Université de Marseil etre re ae ‘dar à seur à l’Univer-. sit ha, de l'Université dU trecht De pen professeur Pa Faculté des Sciences de Marsei Ko pd ENV es. docteur Fa ; ER de l'Université” de Cope -Hon Lasers ces . dé Stu L'ile re à l'Ecole de mé- RS U : SABLON, A re à la "eue rh died de Tou -LEFBvRE (J.), Le ga à l'Ecole 4 se 24 du profes. de l'Uni versilé profes. à la Faculté | Mnionces CL LOTHELIER. dotiepr-és sciences. Re ‘%e l’Académie des } au Muséum d'Histuire tas mer de | Küvessr, RAA de la viticulture de ngrt PouLsen, L' | | at assistant au Jardin Nikita, x (Conway) professeur à l'Uni- versité de Minnesota Dern sys ofes. à l'Univ. de Besançon. AIGE, prof. à l'Université de Poitiers. Fermes dons eur à la Sorbonne. Dar rOt- qu de la Station forestière | MEesnaRp, rofesseur à l'Ecole de méde- cine de Rouen. Re ee à à l’Université de G b | Mo LLIA ARD, professeur à É. Sorbonne. 1COLAS, is s sciences, préparat,. ‘a la é des Sciences d'Alger. Pat tons. pr esseur à l'Université de St eee dec EN (Oc docteur TUE de € cd ee teur de 2 cienées M EU versité de ich. a de Copen er prof. Vh istit. agrono= e de uk se (près Moscou Patiux, membre de l'Académie des E iences. Per. rof. à l'Univ. sa Me mir “FES A rat explorate e de -confér ences à à l'Univer-— per Le . RAYBAUD, Re, ès sciences, Le + rateur à la Faculté des Sciences d ille. _ RicuTer Es assistant à l'Univer- tersbourg. ‘silé de Saint-Pé bn son maître de conférences à l'Uni- ; ille. Arr “ris ds “aise | Sue, à lEODORE ER. ces, pro- res Œ T'Univarsilé de er THouvEnIN, ee 4 à "Ecole de mé- decine de Besa TRABur, profes. at l'Ecole de médecine PER » Alger. apr VUni vétaité de Varsovie. : VazLor (J.}, DRE" de l'Observatoire “4 Mant-Blai Viaza, prof, à Thustitat agronomique. IGUIER, maître de conférences à la surbonne. VRIES Sr # de), professeur à Uni versilé d'Amsterda Rte pa éfgeur à la Faculté de a - médecine de Nan WARMING, professeur à l'Université F ope LT niéabre: de. ins des Hp, Nempurieune, HEN HOULOY. Le Gérant : Her BouLoy. dite ès ni de l'Uni- nhag gr ve l'evue générale de Botanique. Tome 27. Planche 25. D A h' À PUY ” à \ / à e, / HN D EN RTS, FX À " Ne ESS AC CE A. BERTEAU, del. BerrTin et Cie, sc. Fruit du Cafcier. IL. lievue générale de Botanique. Tome 27. Planche 25. /\ PV LL QC A # 0Ba / EC ! Rs. Ya CERN A. DERTEAU, del. BerrTin et Cie, se. Fruit du Cafcier. II. REVUE GÉNÉRALE “4 DE BOTANIQUE DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE TOME VINGT-HUITIÈME Livraison du 15 Août 1915 f # INo 320” Entered al the New-York Post Office as Second Class matler PARIS LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 4, RUE DANTE, 1 19158 DIRIGÉE PAR M. Gaston BONNIER MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE